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Full text of "Verzamelde geschriften van M. W. Beijerinck ter gelegenheid van zijn 70sten verjaardag, met medewerking der Nederlandsche regeering uitgegeven door zijne vrienden en vereerders"

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VERZAMELDE  GESCHRIFTEN 
VAN  M.W.  BEIJERINCK. 


VERZAMELDE  GESCHRIFTEN 


VAN 


M.W  BEIJERINCK 

TER  GELEGENHEID  VAN  ZIJN 

70STEN  VERJAARDAG 

MET   MEDEWERKING  DER  NEDERLANDSCHE 

REGEERING  UITGEGEVEN  DOOR  ZIJNE 

VRIENDEN  EN  VEREERDERS. 


EERSTE     DEEL 


DELFT     /      MDCCCCXXI 


VOORBERICHT. 

l_)e  in  vijf  boekdeelen  verzamelde  geschriften  van 
M.  W.  BEIJERINCK  zijn  in  chronologische  volgorde  afge= 
drukt.  Wanneer  een  stuk  oorspronkelijk  in  verschillende  talen 
is  verschenen,  werd  een  keuze  gedaan.  In  dat  geval  is  naar 
de  publicaties  in  andere  talen  verwezen. 

De  oorspronkelijke  spelling  is  gehandhaafd. 


EERSTE  DEEL 


Inhoud  van  het  Eerste  Deel. 


Ueber  P  f  lan  z  en  gal  1  en.  Botanische  Zeitung,  Leipzig,  35.Jahrgang,  1877,5.77 
bis  22  u.   S.  33 — 38. 

Bijdrage  tot  de  morphologie  der  plantengallen.  Academisch  Proef- 
schrift,  Utrecht,   1877. 

Over  het  h  oefblad.  Tijdschrift  voor  Landbouwkunde,  Groningen  1881,  5/6, 
blz.  138—148. 

Over  het  ontstaan  van  knoppen  en  wortels  uit  bladen.  Nederlandsch 
Kruidkundig  Archief,  Nijmegen,  2e  Serie,  3e  Deel,  4e  Stuk,  uitgegeven  in 
1882,  blz.  438—493. 

De  gomziekte  der  vruchtboomen  is  besmettelijk.  Sieboldia,  Leiden, 
27  Mei  1882. 

Beobachtungen  überdieersten  Entwricklungsphasen  einiger  Cyni- 
p  i  d  e  n  g  a  1 1  e  n.  Verhandlangen  Koninklijke  Akademie  van  Wetenschappen 
te  Amsterdam,    Deel  22,   1882. 

De  oorzaak  der  kroefziekte  van  jonge  ajuinplanten.  De  Landbouw- 
courant   1883. 

Over  regeneratie-verschijnselen  aan  gespleten  vegetatiepun- 
ten  van  stengels  en  over  bekervorming.  Nederlandsch  Kruid- 
kundig Archief,  Nijmegen,  2e  Serie,  4e  Deel,  ie  Stuk,  uitgegeven  in  1883, 
blz.  63—105. 

On  the  di  sse  m  i  na  t  i  o  n  of  the  Strawberry  by  Slugs.  The  Gardeners' 
Chronicle,   London,  Vol.  19,   New  Series  Jan.  to  June,    1883,  p.  823. 

Recherches  sur  la  contagiosité  de  la  maladie  de  gom  me  chez  les 
plant  es.  Archives  Néerlandaises  des  Sciences  Exactes  et  Naturelles, 
Haarlem,  Tomé  J9,  1884,  p. 43  — 102.  —  Verscheen  onder  den  titel:  »Onder- 
zoekingen  over  de  besmettelijkheid  der  gomziekte  bij  planten»  in  Natuurk. 
Verh.   der  Koninkl.  Akademie  v.  Wet.  Amsterdam,   Deel  23,   1883. 

Kunnen  onze  cultuurplanten  door  kruising  verbeterd  worden? 
Verslag  van  het  Landbouwcongres  van  22  —  25  Juli  1884  te  Amersfoort,  1884. 

and  Dam,  J.  van,  The  remarkable  sunsets.  Nature,  London,  Vol.  29, 
1884.  p.  175. 


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The  remarkable  sunsets.    Nature,   London,  Vol.  29,   i88t,  p.  308 — 309. 

Over  n  o  rmale  wortelkno  ppen.  Nederlandsch  Kruidkundig  Archief,  Nijmegen, 
2^  Serie,  4^  Deel,  2"  Stuk,  uitgegeven  in   1884,  blz.  162  —  186. 

Die  Galle  von  Cecidomyia  Poae  an  Poa  nemoralis.  Entstehung 
normaler  Wurzeln  in  Folge  der  Wirkung  eines  Gallen- 
thieres.  Botanische  Zeitung,  Leipzig,  43.  Jahrgang,  1885,  S.  306-315 
u.  S.  320  —  331.  —  Verscheen  onder  den  titel:  »Cecidomyia  Poae  aan 
Poa  nemoralis«  in  het  Maandblad  voor  Natuurwetenschappen,  Amsterdam, 
I  te  Jahrgang,   1882  —  84,  blz.  65 — 74,   14  Aug.  1884. 

Ueber  den  Weizenbastard  Triticum  monococcum  g  X  Triticum 
dicoccum  d.  Nederlandsch  Kruidkundig  Archief,  Nijmegen,  2^  Serie, 
4^  Deel,  2^  Stuk,   uitgegeven   in   18^4,  blz.  189 — 201. 

Gynodioecie  bei  Daucus  Ca  rota,  L.  Nederlandsch  Kruidkundig  Archief, 
Nijmegen,    2^   Serie,  4^   Deel,   3*=   Stuk,    uitgegeven    in    1885,   blz.  345 — 354. 

Ueber  die  Bastardezwischen  Triticum  monococcum  und  Triticum 
dicoccum.  Nederlandsch  Kruidkundig  Archief,  Nijmegen,  2^  Serie, 
4^  Deel,  4=  Stuk,  uitgegeven  in   1886,  blz.  455—473- 


Über  Pflanzengallen. 

Botanische  Zeitung,  Leipzig,  35.  Jahrgang,  1877,  S.  17—22  uiid  33—38. 

Als  im  Jahre  1674  Marcello  Malpighi  der  »Royal  Society»  in  London 
sein  unsterbliches  Werk  »De  anatome  plantarum«  vorlegte,  fand  sich  darin 
schon  eine  Abhandlung  über  Pflanzengallen  (Opera  otnnia,  de  Gallis.  Ed.  Lugd. 
Bat.  1687,  p.  112).  gediegener  und  gedankenreicher  als  alles,  was  spater  über  diesen 
Gegenstand  erschienen.  —  Nur  de  Réaumur  (Mémoires  pour  servir  a  l'histoire 
des  insectes.  Ed.  Paris  1737.  Mém.  XII)  verfasste  noch  einmal  eine  allgemeinere 
Bearbeitung  vieler  Gallen,  und  beleuchtete  seine  Ansicht  über  ihre  Entstehung  in 
klarer  Weise.  —  Was  nachher  herausgegeben,  bezieht  sich  auf  Untertheile  des  Ge- 
sammten.  —  Lacaze  Duthiers  ervvarb  sich  Verdienst,  durch  gute  anatomische 
Beschreibungen  und  Bilder  (Annales  des  sciences  natJirelles,  Botanique  1853,  Re- 
cherches pour  servir  a  l'histoire  des  Galles,  p.  27^) :  Dr.  A.  W.  F.  Th  o  m  a  s  durch 
seine  anziehende  Bearbeitung  der  Milbengallen  (Giebel's  Zeitschrift  für  die  ge- 
sammten  Naturvvissenschaften.  1869.  72.  74.  Bot.  Ztg.  1872.  p.  286).  Die  biologischcn 
Verhaltnisse  wurden  von  Seiten  der  Entomologen  (Coquebert,  Olivier,  Frisch, 
de  Geer,  Swam  merdam,  Roesel,  Bremi,  Giraud,  Perris,  Frauenfeld, 
(j.  Mayr  u.  A.)  vielfach  beleuchtet  und  unzahlige  genaue  Darstellungen  im  ein- 
zelnen  ausgeführt :  aber  die  physiologische  und  auch  systematische  Seite  der 
Frage  wurden  nur  wenig  berührt.  Auf  diese  letztere,  die  Systematik  der  Gallen, 
sei  in   diesem  ersten   Aufsatze  etwas  naher  eingegangen. 

Hier  nur  wenige  Worte  über  die  früheren  Systeme.  Diejenigen  von  Ham- 
merschmidt  <  Oesterreichische  Zeitschrift  für  den  Landwirth,  Forstmann  und 
Gartner.  1838)  und  Frauenfeld  (Sitzungsberichte  der  kaiserl.  Akademie  der 
Wissenschaften  zu  Wien.  Math.  naturw.  Cl.  1855.  p.  255),  obschon  deni  natürlichen 
anstrebend,  haben  gewiss  nur  wenig  beigetragen  zur  weiteren  Ausbildnng  der  (iallen- 
lehre.  Besser  war  Dr.  C.  Czech's  «Eintheilung  der  Pflanzengallen*  (im  Programm 
der  Realschule  zu  Düsseldorf.  1858),  gegründet  auf  die  thierischen  Bewohner; 
aber  ohne  auch  nur  im  Entferntesten  Rücksicht  auf  die  vollendeten  Gallen  selbst 
zu  nehmen.  —  Ist  diese  Eintheilung  auch  leicht  zu  handhaben  und  vielfach  niit 
der  Natur  im  Einklang,  sie  erledigt  die  Frage  wegen  der  relativen  Stellung  der 
Gallen  nicht,  sie  ist  nicht  natürlich  zu  nennen,  wie  ich  es  anderweitig  ausführ- 
lich   zu   begründen  gedenke. 

Indem  ich  mich  entschlossen,  die  Gallen  einem  neuen  Studium  zu  unter- 
werfen,  habe  ich  es  mir  in  erster  Stelle  angelegen  sein  lassen,  die  neuere  Litteratur 
über  europaische  Missbildungen  an  Pflanzen,  durch  fremde  Organismen  verursacht, 
auch  die  entomologische,  für  so  weit  sie  mir  zuganglich  (was  freilich  nur  zum 
Theil  der  Fall  war),  genau  zusammenzustellen.  —   Lücken   mit  eigenen   Beobach- 

M.  W.  lieijerinck,  Verzamelde  Geschriften;  Eerste  Deel.  I 


tungen  ausfüUend,  gelangte  ich  zu  folgender  Uebersicht  für  die  Arthropoden- 
Gallen.  Eine  Hypothese,  die  ich  bald  zur  Theorie  ausbilden  werde,  war  mein 
leitender  Gedanke,  sic  lautet:  Jede  Gallenbildung  ist  Folge  eines  Flüssig- 
keitsergusses  in  diebezüglichenPflanzenzelIen.  Ueber  die  naheren 
Eigenschaften  dieser  Flüssigkeit,  sowie  über  meine  GallenHste  selbst  —  meine 
empirische  Grundlage  —  anderweitig;  hier  nur  das  Allgemeine  (doch  habe  ich 
zur  Orientirung  jeder  Abtheilung  ein  —  oder  wenn  die  Abweichung  der  extremen 
Falie  gross   —  mehrere  Beispiele  zugegeben). 

Classel.  Gallen  mit  unbegrenzteniWachsthuni.  Mehrere  Gene- 
rationen  der  Bewohner  bilden  wahrend  einiger  Zeit  die  Form  der  Gallen  um ; 
der  Galle  erste  Anlage  geht  jedoch  von  einem  erwachsenen  Individuum  aus.  Fort- 
pflanzung  und   Ernahrung  finden  im   Innern  der  Gallen  statt. 

Ordnung  i.  Aeusserliche  Gallen.  Der  fremde  Organismus  verharrt 
lebenslang  an  der  ausseren  Seite  der  gallenbildenden  Organe;  ist  auch  durch  die 
Form  des  Gehauses  freie  Bewegung  bald  möglich,  bald  gehemmt,  die  Luft  kann 
stets  ungehindert  zutreten. 

Familie  i.  Gallen  der  Hemiptera.  Zu  dieser  Familie  rechne  ich  als 
einfachste  Bildungen  alle  Blattverkrüppelungen,  die  durch  einseitige  Gewebewuche- 
rungen  hervorgerufen,  sei  es  nur  durch  Zellenstreckung,  sei  es  durch  Zellentheilung 
oder  endlich  durch  beide  (oft  schwer  zu  entscheidenden  Merkmale).  Hier  finden 
sich  zweierlei  merkwürdige  Arten  der  Heteromorphie  vor  (d.  i.  die  Bildung  ver- 
schiedener  Gallen  an   derselben   Pflanze  durch  dieselbe   Insectenart). 

a)  Phylloxera  vastaliix  Planchon  Aw  litis  vini/era.  Einige  Individuen  verursachen 
Blattgallen,  andere  Wurzelanschwellungen   u.  s.  w. 

b)  Die  vier  Arten  von  Brachyscelis  Schrad.  (eine  Coccidengattung)  an  Eucalyplus 
Jiaemastoma  in  Australien.  Die  weiblichen  Gallen  sind  mit  einem  Deckel 
geschlossen,  enthalten  nur  ein  Insect.  Die  mannlichen  sind  geöfïnete 
Becherchen   mit  vielen   Individuen  auf  den   Blattern  stehend. 

Bisvveilen  streckt  sich  die  Wirkung  des  Insects  auf  die  weitere  Umgebung 
aus,  es  entstehen  Vergrünungen  (z.  B.  Psylla  fediae  Frst.  an  Valerianella  olitoria) 
oder  Verholzungen  (die  Blattstiele  von  Ulmus  catnpestris,  wenn  die  Blatter  die 
grossen   Blasen   der  Schizoneura  lanuginosa  Htg.   tragen). 

An  Kryptogamen  sind  Hemipteren  ganzlich  unbekannt,  desto  mehr  deren 
Gallen. 

Von  Monocotylen  wird  nur  der  Blüthenstand  von  Junats  niissbildet  durch 
den   Blattfloh  Livia  juncorum  Str. 

Gruppel.  Gallen  mit  ce  n  t  r  if  u  gal  e  m  Wac  h  st  h  u  m.  Die  Richtung, 
in  welche  die  Hauptaxe  der  Galle  sich  verlangert,  ist  vom  Bewohner  abgewendet 
(aber  diffus  bei   den  Anschwellungen  von    Chermes). 

Reihei.  Einfache  Gallen.  Es  ist  nur  e  i  n  Organ  stellenweise  in  Gallen- 
bildung begriffen. 

A.  Blattverkrüppelungen  verschiedener  Art   (i6). 

B.  Torsionen  von  Axengebilden   (3). 

C.  Stellenweise  Anschwellungen   (4). 

D.  Blasengallen.    Gewöhnlich   mit  sehr  intensiver  Zellenbildung  (+-3)- 

E.  Angeschwollene  Blüthenkronen   (2). 


Reihe  2.  Zusammengesetzte  Gallen.  Axen  und  Blattorgane  zugleich 
zur  Gallenbildung  benutzt. 

A.  Knospengallen.    Gewöhnlich    Rosettenbildung    mit  Internodien-Verkür- 
zung  (II ). 

Psylla  buxi  L.    Buxus  sempervirens. 

Schachtelförmige  Missbildung. 

C hertnes  viridis  Rtz.    Picea  excelsa. 

Einseitige  Kegelgallen. 

B.  Blattmissbildungen  wie  bei  A.   mit  teratologischen  Aenderungen   der  tragen- 
den  Axen   (Vergrünungen,  Axenwachsthum   in   die   Lange)    (6). 

Gruppe2.    Gallen   mit  centripetaler  Entwickelung.    Die  Wachs- 

thumsaxe  verlangert  sich  in   die   Richtung,  dem   Bewohner  zugewendet. 

Als  einheimisch  nur 

Pachypappa  vesicalis  Koch.    l    _       , 

\  Populus  nigra. 
(s.  oben).  ) 

Familie  2.  Phytoptusgallen.  Der  vorigen  Familie  ganz  parallel.  Cha- 
rakter  der  Gallen   deutlicher,   vveniger  wechselnd. 

Gruppe  I.  Einfache  Gallen  (wie  oben).  Die  Galle  hat  den  morpho- 
logischen  Werth  eines  oder  mehrerer  Trichome  oder  einer   Emergenz. 

Reihe  i.  Blattverkrüppelungen  (wie  oben).  Normal  verlasst  das  Blatt 
die  ebene  Flache.  (Ich  habe  17  Missbildungen  an  36  Pflanzen  aufgezeichnet,  dar- 
unter  keine  Monocotylen.) 

Reihe  2.  Die  Lamina  des  Blattes  verlasst  die  ebene  Flache  nicht.  —  Hierzu 
gehören  die  Erineum-  und  /VyiKf/v'^w-Blasen  und  -Rasen,  sowie  die  Gallengattungen 
Ceplialoneon  und  Ceratoneon  von  Bremi  etc.  Die  Zahl  kann  ich  nicht  bestimmen 
(schon  Fé  e  beschreibt  1834  +  70  Erineen  ),  noch  eine  nahere  Eintheilung  begründen. 

Beispiel  e.  Ich  verzeichnete  von  solchen  Missbildungen  an  Tiliad,  an  Acery, 
an  Alnus  4,  an  Prunus  4,  an  Salix  5,  an  Carpinus  3,  an  Ulmus  2,  an  Juglans  i,  an 
Aesculus  I,  an  Fagus  i  oder  2.  An  Krautern  sind  sie  selten  (wahrscheinlich  wegen 
des  geringen  Schutzes,  den  diese  den  winterlichen  Bewohnern  bieten).  Bekannt 
ist  Phytoptus  an  Fragaria,  Salvia,  Teucrium.  (Hierbei  benutzte  ich  aber  die  speciellen 
Arbeiten  über  Erineen  etc.  nicht.) 

Gruppe  2.    Zusammengesetzte  Gallen.    (Wie  in  der  Hemipteren-Gruppe.) 

Reihe  i.  Knospengallen.  Höchst  merkwürdige  Bildungen.  Gewöhnlich 
schwillt  die  Axe  an,  die  Blatter  erlangen  alle  den  Werth  von  Scheideblattern  wie 
die  Knospenschuppen,  so  daB  in  Nebenblatter  tragenden  Baumen  in  diesen  miss- 
bildeten  Knospen  der  Gegensatz  aufgehoben  wird  (bei  Betuia,  die  eigentlichen 
Blatter  sich  umbildend,  in  Corylus  verschwinden  die  eigentlichen  Blatter  ganz). 
Dass  die  befallenen  Cwj/a^knospen  nur  weibliche  Blüthenstande  sein  sollen,  finde 
ich  nicht  bestatigt.   —   Mir  sind   10  oder   11    verschiedene   Falie  bekannt. 

Reihe  2.  Vergrün  u  n  ge  n  d  ure  h  /'/ij/(7//'«5  he  rvorger  u  f  en.  Friiher 
zu  den  Teratologieen  gestellt  (s.  Moquin-Tandon,  Pflanzen-Teratologie,  deutsch 
von  Schau  er,  Berlin  1842.  p.  302).  Vor  Allem  auffallend  sind  die  seltenen  extra- 
floralen  Verzweigungen  z.  B.  bei  Torilis  Anthriscus  etc.  Mir  sind  ungefahr  14  dieser 
interessanten  Bildungen  bekannt.  Nur  eine  Form  wird  an  Monocotylen,  namlich 
an   Bromus  mollis  und  erectus  in   den  geschwollenen  Aehrchen  gefunden. 


Ordnung2.  Innerlich  e  Gallen.  Bohrten  in  voriger  Ordnung  die  Gallen- 
bildner  nur  mit  den  Mundtheilen  die  Epidermis  an,  hier  durchdringen  sie  diese 
mit  ihrem  ganzen  Körper,  im  innerlichen  Gevvebe  njihrt  sich  der  frenide  Ein- 
dringling  und  pflanzt  sich  dort  fort.  .\uch  hier  wie  bei  den  übrigen  Gallen  zeigen 
die   Parenchymgewebe  die  hauptsachliche   Hyperotrophie. 

Familie  I.  Einige  Phytoptusgallen.  Linsenartige  Verdickungen  der 
Blatter  der  Pomaceen  (Sorauer,  Handbuch  der  Pflanzenkrankheiten.  Berlin  1874. 
Acariasis  p.  109  ff.)  sind  die  meist  bekannten.  Nur  ein  sehr  feiner  Canal  führt  zur 
innerlichen  Höhle.  —  7  Gallen  an  10  Pflanzen,  darunter  eine  »die  Knotensucht 
der  Kiefera  genannt. 

F  a  m  i  1  i  e  2.  Die  A 11  g  uil  1 11 1  a  gd^Wtn.  Siehe  A.  Braun:  Ueber  Gallen- 
bildung  durch  Aelchen.  Sitzungsber.  d.  Ges.  naturf.  Freunde  zu  Berlin.  16.  Marz  i8"5. 
(Bot.  Ztg.  1875.  Nr.  23j.   Gehören  natürlich  eigentlich  nicht  zu  den  Arthropodengallen. 

Classell.  Gallen  mit  begrenztemWachsthum.  Der  einzige  oder 
mehrere  Bewohner  verbleiben  nur  wahrend  der  Nahrzeit  ihres  Larvenzustandes 
in  den  Gallen.  Diese  reifen  schnell  und  sind  sehr  viel  eher  als  die  Larven  erwachsen. 
—   Der  Gallen  erste  Anlage  ist  immer  eine   Zellgruppe. 

Ordnung  i.  La  r  v  e  nga  11  en.  Die  Larven  sondern  wahrend  kurzer  Zeit 
in  ihrer  Jugend  die  befruchtende  Flüssigkeit  ab.  —  ( Den  Entomologen  nach  wird 
das  Ei  immer  an  der  Aussenseite  der  Pflanzentheile  abgelegt,  obschon  man  in 
botanischen  Werken  gewöhnlich  das  Gegentheil  behauptet  findet;  d.  h.,  es  soll 
das  weibliche  Insect  mit  dem  Legestachel  das  Ei  in  die  angebohrte  Stelle  hinein- 
bringen.  Für  die  Kafer  bin  ich  noch  nicht  zur  Gewissheit  gelangt.  Von  Cfci- 
domyia  saliciperda  Duf.  sagt  Tas  ch  en  berg  (Forst  wirthschaftliche  Insectenkunde. 
Leipzig  1874  p.  422):  »Das  Weibchen  legt  seine  Eier  kettenweise  an  die  Rinde;  die 
ausgeschlüpfte  Larve  bohrt  sich  in  wagerechter  Richtung  durch  die  Rinde  in  den 
Holzkörper«.) 

Familie  i.  M  a  n  t  e  1  gal  1  e  n.  Der  Bewohner  verharrt  lebenslang  an  der 
Aussenseite  der  Epidermis.  Die  Gallenflüssigkeit  muss  diese  also  durchdringen,  um 
die  eigentlichen  gallenbildenden  Gewebe  zu  erreichen:  Innere  Blattgallen,  deren 
Oeffnung  gewöhnlich  nach  unten  gekehrt  ist.  Bisweilen  ist  auch  das  Gewebe  des 
Randes  dieser  Oeffnung  erhaben,  dadurch  entstehen  zweiseitig  hervortretende  Gallen 
(z.  B.  die   Gallen   von    Cecidomyia  corni  und  C.  ulmariae). 

Gruppei.  Einfache  Gallen.  Es  hat  die  Galle  den  morphologischen 
Werth  einer  Blattemergenz. 

Reihei.  BlattmissbildungenverschiedenerArt.  Es  verlasst  die 
Blattlamina  die  ebene  Flache  ganz  oder  zum   Theil. 

Ich  verzeichnete  +  22  Cecidomyieii,  die  solche  Verkrüppelungen  hervorrufen, 
vor  AUem  an   Baumen. 

Reihe  2.  Kegel-  oder  kugelartige  Blattgallen,  deren  Höhle  durch 
eine  ganz  enge  oder  sehr  weite  Oeffnung  mit  der  freien  Luft  in  Verbindung  steht, 
diese  zwei  Falie  durch  viele  Uebergange  verbunden.  Gewöhnlich  steht  die  Galle  nahe 
den  grossen  Nerven.    Oft  hoch  differentiirte  Gallen.    Ich  verzeichnete  deren  +  20. 

Als  Beispiel  nenne  ich  die  allgemein  bekannten  von  Cecidomyia  annulipes  Hrt. 
und  C.  fagi  Hrt.  auf  der  Buche.  C.  iiemiilae  Winii.  auf  Popidus  tremula,  C.  tirticae  Pers. 
auf  Urlica  dioica;    diese  ist   unterstandig.  —  U.  s.  f. 


Gruppe  2.  Z  usammengesetzte  Gallen.  Der  morphologische  Werth 
ist  verschieden,  und  zwar  derjenige  von  einem  oder  mehreren  Blattsegmenten, 
einem  oder  mehreren  Blattern,  endlich  von  einem  beblatterten  Stengel.  —  Hierher 
gehören  die  am  höchsten  differentiirten  Gallen  der  C.  vüllefolii  L.  und  C.  hyperici 
Breini;   im   Ganzen  ungefahr  35. 

Reihe  i.  Nur  Blatterzur  GaUenbildungverwendet.  a)  An  vege- 
tativen   Blattern,   |3)   an   Blüthen. 

Beispiele  von  a  und  |3.  Die  hülsenartigen  Knospengallen  Atx  Cecidotnyia genistae  L. 
an  Getiista  germanica.  Die  haselnussgrossen  Blüthenknospen  einiger  Verbascum-  und 
Scrophularia- Krttn  mit  Cecidomyia  verbasci  Macq.    Mir  sind  +  15  dieser  Gallen  bekannt. 

Reihe  2.  Blatter  und  Stamme  treten  in  die  Gallenbildung  hinein.  Blatt- 
rosetten  und  Knospengallen.  —  Von  Monocotylen  scheint  nur  Aiparagus  zu  einer 
derartigen   Missbildung  Veranlassung  zu  geben. 

Beispiel.  Cecidomyia  rosaria  L.  an  verschiedenen  Weiden,  veranlasst  die  zier- 
lichen  Weidenröschen.  —  C.  juniperinu  JJ'in;/.  die  »Kickbeeren«  an  Juniperus  com- 
munis.  —   Ich  kenne  ungefahr  20  Vorkommnisse  in   dieser  Reihe. 

Familie  2.  Geschlossen  e  Gallen.  Es  dringt  die  Larve  durch  die  Epi- 
dermis sich  bohrend  in  das  innere  Gewebe  hinein.  Bisweilen  bleiben  die  dadurch 
hervorgerufenen  Vervvundungen  lebenslang  ersichtlich  (so  z.  B.  die  von  S  tras- 
burger beschriebene  Grc/V^z/y/ff-GalIe  an  Selaginella  pentagotia,  Bot.  Ztg.  1873.P.105), 
verwachsen  aber  meistens  vollkommen  (Kafer).  Gewöhnlich  ist  die  Grosse  der 
Galle  zum   tragenden  Gewebe  durch   sich  weit  erstreckende  Wucherungen   difïfus. 

Gruppe  I.  Minengallen.  Es  leben  die  Larven  in  Minengangen  der  Blatter 
oder  Axen.  —  Das  parenchymatische  Gewebe,  welches  diese  Gange  einschliesst, 
gerath  in  gallenartige  Wucherung,  oft,  —  vor  AUem,  wenn  die  Gange  kurz  — 
(in  den  Blüthenköpfchen  der  Compositae),  durch  Sclerenchymzellen  sich  erhartend. 
—   Ich   unterscheide ; 

I.  Blasenminen  (im  Ganzen  14)  von  Diptera,  Lepidoptera  und  einem  Kater 
an   Blattern  hervorgerufen. 

IL  Ansch  wellungen   an    B  Ia  tt  stielen   und  Axen  organen. 
A.  Von  Dipteren  hervorgebracht. 

a)  An   Dicotylen, 

a)   Missbildungen  verschiedener  Art  ausserlich  sichtbar  (18). 

Botanisches    Interesse    hat    die    Galle    von    Trypela  cardui  L.    die 
3 — 6-kammerige  Stengelanschwellungen   in   Cirsium  arvense  bildet. 

|3)  Receptaculum-Missbildungen  der  Compositae  (und  ahnliche  Vorkomm- 
nisse). Bisweilen  verwachsen  die  Achaenen,  oder  es  verlangert  sich  der 
allgemeine  Torus  hornartig,  oder  es  wird  der  Pappus  zu  fünf  grünen 
Kelchblattchen,  —  dies  Alles  sind  secundareErscheinungen,  das  Primare, 
die  Galle,  ist  eine  verhartete   innerliche   Larvenhöhle   (16  im  Ganzen). 

b)  An   Monocotylen. 

Ausser  der  zvveifelhaften  Stengelverdickung  von  Lasioptera  alismae 
Winn.  an  Alisma  plantago  kenne  ich  it  hierhergehörige  Bildungen  an  Grji- 
ser,  darunter  einige  ganz  interessante,  z.  B.  die  vow  Lonchaea  lasiophthalma  Lu. 
an  Cymydon  dactylon.  Verkürzte  Internodien  tragen  auf  den  erweiterten 
Nodis   die  verkürzten  zweiseitig  gestellten    Blatter. 


B.  Von  Lepidoptera  und  Cokoptera  verursacht.  Die  meisten  hier  zu  nennenden 
Vorkoinmnisse  gehören  vvahrscheinlich  nicht  zum  Begrifï  der  eigentlichen 
Gallen,  oder  sind  nur  secundare  Folgen  von  Verwundungen ;  so  die  Tumorifi- 
cationen  an  Baumen  von  Carpocapsa,  Cossus,  Grapholitlia ,  Tortrix,  Incurvaria  unter 
den  Schmetterlingen,  von  Agrilus  und  Snperda  unter  den  Kafern  hervorgebracht. 

III.  DieMissbildungen  anBlüthe  und  Frucht.  Sie  werden  erweckt 
von  acht  Fliegen  und  Gallmücken,  von  einem  unbekannten  Schmetterling,  der 
die  Fruchtknoten  von  Polygonitm  aviculare  hornartig  verlangen,  und  von  13  (bis  15?) 
Kafern   (Curculioniden). 

Gruppe2.  Die  eigentlichen  geschlossenenLarvengallen.  Die 
Grenze  zur  vorigen  Gruppe  ist  nicht  genau  festzustellen.  Eine  Sclerenchymbildung 
ringsum  die  anfanglich  immer  kugelförmige  Larvenhöhle  findet  niemals  statt.  Die 
Gallen  sind  immer  breit  angeheftet,  doch  niemals  ganz  eingeschlossen  in  neutrales, 
nicht  in  Gallenbildung  begriffenes  Gewebe.  Gewöhnlich  verlassen  die  Larven  die 
Gallen,  deren   Innenmassen  sie  kauend  zerstörten. 

Ungefahr  10  Diptenn%i\\t\\,  darunter  die  SelagiiiMagaWt,  die  Braun  entdeckte 
und  Strasburger  beschrieb ;  die  berühmte  Missbildung  der  Cecidomyia  pnae  Bosc. 
an  den  Stengein  von  Poa  nemoralis;  ausser  einigen  an  Tamarix,  vor  Allem  in  Nord- 
afrika  zu  findenden  gibt  es  6  (bis  8)  Lepidopteren,  die  an  deutschen  Pflanzen  Gallen 
hervorrufen   und  nicht  weniger  als  20  Curculionidae  unter  den   Kafern. 

Ordnung2.  Imagogallen.  Kin  vollkommenes  Insekt  aus  der  Abtheilung 
der  Hymeiwptera  bohrt  mit  dem  Legestachel  einen  Pflanzentheil  an,  um  das  Ei 
oder  die  Kier  unterzubringen  und  ergiesst  dazu  in  die  VVunde  die  eigenthümliche 
Flüssigkeit,  die  zur  Gallbildung  veranlasst.  —  Die  Galle  ist  schon  erwachsen 
oder  sehr  nahe  daran,  ehe  noch   die   Larve  die   Eihaut  verlasst. 

Fami  1  i  e  I.  Gallen  der  Tenthredonidae  oder  Blattwespen.  Die  lebens- 
lang sichtbare  Verwundung  verwachst  mit  einem  Korkhautchen.  Das  Insekt  spaltet 
beim  Verwunden  mit  der  verhaltnissmassig  sehr  breiten  Sage,  gerade  über  der  Mitte 
der  Gefassbündel,  einen  sehr  kleinen  Theil  des  Blattes  und  legt  das  Ei  in  die  Spalte. 
Die  Wucherung  tritt  niemals  zur  Wundöffnung  heraus,  sondern  zeigt  sich  davon 
etwas  entfernt.  Die  Galle  ist  beiderseits  auf  dem  Blatte  sichtbar,  meist  aber  un- 
gleichmassig  entwickelt.  —  Die  Larve  verlasst  die  Galle,  um  sich  im  Boden  zu 
verandern.  —  4  Axenanschwellungen  an  Salix  und  Popnlus;  2  Stengelgallen  an  Cle- 
matis  und  Lonicera;  10  Blattgallen  an   Salix  und  Lycium  (?). 

Familie2.  D  ie  Cyw/'/Z^^wgall  en.  Die  Verwundung  verwachst  gewöhn- 
lich vollkommen;  doch  ist  an  einigen  ein  feiner  brauner  Can,al  sichtbar,  der  zum 
In'hern  führt;  wie  ich  glaube,  entsteht  er  durch  eine  Benetzung  der  Zeilen  mit 
Ameisensaure,  die  von  den  Gallwespen  allgemein  abgesondert  wird ;  die  Saure  tödtet 
die  Zeilen,  diese  werden  braun.  (Ich  muss  aber  bemerken,  dass  diese  braunen  Gange 
vor  Allem  [möglich  ausschliesslich  ?]  von  Inquilinen  und  Parasiten,  die  ihre  Kier 
in  das  Gallengewebe  oder  in  die  Larve  selbst  hineintragen,  hervorgerufen  werden.) 

Das  Ei,  welches  die  Gestalt  einer  langgestielten  Birne  hat,  reicht  mit  dem 
schmalen  Halse  anfanglich  aus  der  Wunde,  der  Stiel  vertrocknet  und  das  Ei  wird 
eingeschlossen.  Es  bildet  sich  allgemein  als  innere  Bekleidung  der  Höhle  eine  mit 
Protoplasma  reich  erfüUte  Zellenlage  oder  deren  mehrere;  die  absonderlichen  Zeilen 
haben  Neigung,  sich  lose  zu  trennen   und  haften  als  kleine  Kügelchen  frei  an  der 


Wandung.  Allseitig  um  dieses  Nahrungsgevvebe  (Lacaze  Duthiers)  findet  man 
sehr  oft  (vor  Allem  in  Gruppe  2)  anfanglich  eine  dicke  Kugelschale  von  dicht  mit 
Amylum  erfülltem  Gewebe,  das  spater  zur  sclerenchymatischen  Kammervvandung 
sich  umbildet  (Unterschied  von  der  vorigen  Familie  und  den  eigentlich  geschlos- 
senen  Gallen  der  vorigen  Ordnung).  Die  Gallen  sind  ein-  oder  vielkammerig,  ab- 
fallend  oder  nicht.  Immer  hat  die  ganze  Metamorphose  in  den  Gallen  selbst  ihren 
Abschluss.  —  94  mitteleilropaische  Gallen  an  Eichfn  (an  4  Arten),  ich  kenne  bisher 
nicht  mehr  als  +  20  an  anderen  Pflanzen,  dazu  ein  Paar  Missbildungen  an  Grasern 
(Festiua  und  Psamma). 

Gruppe  r.  Bei  der  Entwickelung  nehmen  die  drei  Gewebesysteme  Derma- 
togen,  Periblem,  Plerom  gleichmassig  an  der  Gallbildung  thei!  (doch  das  letztere 
nur  wenig) ;  es  wird  die  Galle  also  gleichmassig  von  der  wahren  Epidermis  be- 
kleidet;  man  findet  bisweilen  Stomata.  —  Es  geboren  zu  dieser  Gruppe  alle  Gallen 
die  nicht  an  der  Eiche  gefunden  werden.  Von  den  Eichengallen  selbst  alle  die 
Formen,  die  im  ersten  Frühjahre  sich  mit  den  Blattern  entvvickeln  (ausser  den- 
jenigen  von  Andricusler  tennnalis,  deren  Bildung  abweichend),  z.  B.  Spathegaster  apri- 
linus  an  den  jungen  Sprossen,  Spathegaster  alhipes,  Sp.  tricolor,  Sp.  baccarutn,  Sp.  ver- 
rucosa,  Andricus  curz'ator,  A.  crispator  etc.  alle  auf  den  Blattern.  Weiter  die  terminalen 
und  seitenstandigen  Knospengallen  der  Eiche,  wie  die  von  Cynips  Kollari,  die  lateral. 
die  von  Aphilothrix  callidoma,  die  gewöhnlich  terminal  gestellt  ist;  dann  die  Staub- 
blüthengallen  wie   von   Spathegaster  grossulariae  etc. 

Gruppe  2.  Das  G'w/^-fweibchen  schiebt  ihr  Ei  in  das  Plerom  der  Organe, 
sei  es  in  das  Cambiform  der  Gefassbündel  der  Blatter  oder  in  das  Cambium  der 
Axen.  Die  heranwachsende  Galle  zerreisst  das  Periblem  und  Dermatogen,  die  eine 
Spalte  bilden,  daraus  die  Galle  hervortritt.  Das  verwundete  Gefassbündel  sendet 
Aeste  ab,  die  in   die   (ialle   hereintreten   und  sich  weiter  verasteln. 

Beispiele;  Die  Mehrzahl  der  Blattgallen,  wie  die  von  Dryoplianta  scutellaris, 
Dr.folii,  Dr.  dicsa,  Dr.  disticha,  Dr.  agama  etc.  Y on  Neuroterus  numismatus,  N.fumi- 
pennis,  N.  lenticularis,  N.  lanuginostis  etc.  —  Die  Stammgallen  von  Aphilothrix  Sieboldi, 
Dryocosmus  cerriphilus  etc. 

Die  weitere  Begründung  der  Q'w)>^gallen-Eintheilung  behalte  ich   mir  vor. 

Noch  muss  ich  Herrn  Prof.  Dr.  (lus  tav  Mayr  in  Wien  meinen  Dank  hier 
öffentlich  aussprechen,  der  mich  durch  eine  Sammlung  von  Eichengallen  freund- 
lichst   unterstützte. 

Utrecht,  17.  Sept.  1876. 


Bijdrage  tot  de  Morphologie  der  Plantegallen. 

Academisch  Proefschrift,  Utrecht,   1877. 

I.  Inleiding". 

§  I.  Hoe  meer  men  bevindt,  dat  niet  alleen  de  direct  waarneembare,  maar  zelfs 
de  meer  fundamenteele,  uit  het  experiment  af  te  leiden  eigenschappen  van  alle 
levend  protoplasma  met  elkaar  overeenstemmen'),  naar  die  mate  raken  de  normale 
en  pathologische  levensuitingen  van  dat  protoplasma  voorloopig  verder  van  hunne 
rationeele  verklaring  verwijderd.  De  pogingen  van  vroegere  phytopathologen, 
zooals  Re,  Ruszworm,  Plenck,  Wiegmann,  Mei  jen,  Ratzeburgea., 
om  analogieën  vast  te  stellen  tusschen  de  ziekteverschijnselen  in  het  planten-  en 
dierenrijk  bezitten  nauwelijks  meer  historische  waarde.  Zagen  zij  ook  bij  ruwe 
waarneming  zekere  punten  van  gelijkheid  sterk  op  den  voorgrond  treden,  zoo 
bewijst  toch  niets,  dat  niet  de  meest  heterogene  zaken  door  hen  werden  verge- 
leken. —  Dat  zelfs  de  namen,  die  deze  schrijvers  aan  de  planten-ziekten  gaven  en 
die  ontleend  werden  aan  het  menschelijk  leven,  niet  veel  meer  dan  oppervlakkige 
en  toevallige  gelijkheid  uitdrukken,  is  zeker.  In  de  overigens  op  modern  standpunt 
geschreven  phytopathologie-),  verraadt  F.  Mei  jen  in  de  indeeling  niet  weinig  den 
invloed  dier  verouderde  opvatting.  Ook  Ratzeburg's  Waldverderbnisz  is  op  vele 
plaatsen  daarvan  doordrongen'').  Zelfs  een  Lacaze  Duthiers  vergeleek  nog 
in  1853  de  opzwelling  na  bijesteek  aan  het  dierlijk  lichaam  met  het  proces  der  gal- 
vorming,  waardoor  hij  zich  plaatste  op 't  standpunt,  dat  de  Réau  m  ur  honderd 
jaren  vroeger  innam,  toen   hij   zich  de  horzelbuilen  der  runderen  als  gallen  dacht. 

Bij  een  zoodanigen  stand  van  de  zaak  is  het  niet  te  verwachten,  dat  de  oudere 
literatuur  veel  licht  over  het  wezen  «Ier  plantegallen  kan  verspreiden.  In  de  vol- 
gende bladzijden   zal  dit  nader  blijken. 

§  2.  Hypertrophysche  toestanden  der  plantecellen,  waarbij  de  normale  volume- 
verhoudingen zich  vergrooten,  kunnen  gepaard  gaan  met  :  i*^.  Radicale  celwand- 
verdikking.  2^.  Tangentialen  groei  van   den   celwand.  3^.  Celdeeling. 

Abnormale  weefselwoekeringen  ontstaan   door  het  optreden  van  één   of  meer 


')  E.  S  t  r  a  s  b  u  r  g  e  r.  Ueber  Zellbildung  u.  Zelltheilung.  Jena  1875.  C.  D  a  r  w  i  n.  The 
effccts  of  cross  and  selffertilisation  in  the  vegetable  kingdom.    London  1876,  pag.  467. 

')  Pfianzen  Pathologie  (Op.  posth.  Nees  von  Esenbeck).  Berlin  1841. 

";  Die  Waldverderbnisz.  Berlin  1866,  T.  I.  Men  leze  op  pag.  39,  waar  een  vergelijking 
wordt  opgesteld  tusschen  ettering  enharsvloeiing. 


der  genoemde   verschijnselen,    bij   eenige  aangrenzende  cellen  gelijktijdig').    Men 
kan  ze  in  de  volgende  groepen   rangschikken. 

I.   Re  ge  n  e  ra  t  i  e  ë  n.   In   den   ruimsten   zin   te  onderscheiden  in: 

a)  Volkomen   regeneratie  en 

b)  Cicatrisatie  —  De  eerste,  zoo  algemeen  bij  lagere  dieren,  bestaat  in 
het  wederaangroeien  van  weggenomen  deelen  tot  den  oorspronkelijken 
vorm  en  bouw.  Zij  treedt  in  het  plantenrijk  zeldzaam  op  en  alleen 
onder  zeer  bepaalde  omstandigheden.  De  grens,  waarbij  de  regeneratie 
van  den  afgesneden  top  van  zekere  angiospermen-wortels  nog  moge- 
lijk is,  werd  door  K.  Prantl  bepaald^).  Hanstein  heeft  regeneratie- 
verschijnselen  von  celwanden  waargenomen'). 

De  cicatrisatie  vertoont  zich  als  wondhout-  '),  callus-"')  of  kurklaag- 
vorming. 
II.  Abnormale  vegetatieve  o  rgan  e  n  v  o  r  m  i  ng  en  me  t  a  m  o  r  p  h  o  s  e- 
—  Deze  groep  behoort  te  huis  op  het  gebied  der  Teratologie.  Van  de  in- 
wendige toestanden,  die  aan  het  verschijnsel  dadelijk  voorafgaan,  is  de  ver- 
wijderde oorzaak  óf  volkomen  onbekend,  óf  zij  staat  in  een  geheel  onverklaard 
verband  met  't  eindresultaat"). 

Als  zulke   verwijderde  oorzaken   noem  ik : 

a)  Verwondingen.  Vooral  bij  Phanerogamen  is  dit  verschijnsel  van 
zoo  algemeene  bekendheid,  dat  ik  het  hier  voorbij  kan  gaan.  —  Wat 
de  Cryptogamen  betreft,  het  volgende.  O.  Brefeld')  kweekte  uit  de 
verwondingsvlakte  van  doorgesneden  stronken  van  hoedpaddestoelen 
volkomen  sporedragers  op.  P.  M  agnus"*)  zag  vertakkingen  ontstaan  uit 
wondvlakten  bij  de  wieren  Stypocaulon  en  Halopteris,  en  adventieftakken 
uit  beschadigde  plaatsen  van  Caulacanthus.  Hij  schrijft  de  dichotomie 
van  Cladostephus  eveneens  aan  verwonding  toe  N.  Pringsheim")  en 
E.  Stahl'")  hebben  in  den  laatsten  tijd  hoogst  merkwaardige  protonema- 
vorming  uit  beschadigde  sporogoniën    van    bladmossen   waargenomen. 

b)  Naar  binnen  gedrongen  vreemde  organismen.  Daar  ik  de  resul- 
teerende  woekeringen  onder  de  plantegallen  reken,  zal  ik  eenige  der  voor- 
naamste gevallen  beneden  in  't  algemeen  overzicht  aanvoeren,  voor  zoover 
ze  door  plantaardige  organismen  worden  veroorzaakt ;  die  welke  door  dier- 
lijk leven  ontstaan,  voor  zoo  ver  zij  mij  uit  de  duitsche  flora  in  ruimeren 
zin   bekend  zijn.  in   hel    verloop    van    dit    i)roefschrift    alle  opnoemen. 


')  Vergelijk  voor  t' dierlijk  lichaam  Rudol  f  Virchow,  Handbuch  der  Pathologie 
imd  Therapie.  Erlangen   1853,  T.  I,  p.  326. 

*)   Arbeiten  des  botanischen  Instituts  in  Würzburg.  Leipzig  1874,  Heft  IV,  No.  XVII- 

^)  Bot.  Zeit.  1873.  pag.  198. 

*)   H.  de  Vries.  Ueber  Wundholz.  I'^lora  1876,  enz. 

')  R.  StoU.  Ueber  dieBildung  desKallus  bei  Stecklingen.  Bot. Zeit.  1874,  pag. 737, enz. 

")  Zie  echter  P.  Soraur.  Handbuch  der  Pflanzenkrankheiten.  Berlin  1874,  pag.  59  f, 
Krankheiten,  durch  ungünstige  Bodenverhaltnisse,  en  Bot.  Jahresber.  1874,  p.  550. 

')   Bot.  Zeit.   1876,  No.  4- 

*)  Bot.  Zeit.   1873,  p.  456. 

")   Monatsbericht  der  Königl.  Akad.  der  Wissensch.  zu  Berlin   10.  Juli  1876. 

'O)   Bot.  Zeit.   1876,  No.  44. 


10 

III.  Daar  de  grens  tusscheii  Hy  perplasie,  d.  i.  de  vergrooting  van  een  orgaan 
of  weefsel  in  den  geheelen  omvang  door  eenvoudige  vermeerdering  van  het 
aantal  der  elementen,  en  Heteroplasie,  waarbij  sich  ook  nieuwe,  niet  in 
het  oorspronkelijke  orgaan  aanwezige  elementen  vormen,  —  moeielijk  is 
vast  te  stellen,  vat  ik  die  beiden  in  een  groep  samen.  —  De  opsporing  van 
de  hierbij  werkzame  krachten  is  verder  gevorderd  dan  in  de  twee  vorige 
groepen ;  de  invloed  van  de  warmte,  't  licht,  de  zwaartekracht,  den  voch- 
tigheidstoestand,  de  drukking  is  reeds  veelzijdig  en  uitvoerig  onderzocht,  en 
belangrijke  gevolgtrekkingen  zijn  daaruit  voor  het  normale  leven  afgeleid*). 
In  vele  gevallen  is  het  niet  mogelijk  het  normale  en  het  abnormale  van 
elkander  te  onderscheiden.  Door  de  overerving  worden  vaak  kenmerken 
gefixeerd,  die  oorspronkelijk  abnormaal  optraden  als  verwijderd  gevolg  van 
eenige  uitwendige  oorzaak. 

Een    lange  reeks    van   hetero-,  zeldzamer  hyperplasiën  worden  veroor- 

^zaakt  door  naar  binnen  gedrongen  vreemde  organismen.  Tot  dusver  is  geen 

enkele  daarvan  overerfelijk  geworden,   en  het  is  niet  waarschijnlijk  dat  zij 

het  ooit  zullen  worden.    Dat  ook  zij  tot  de  plantegallen  behooren  is  duidelijk. 

§  3.  Het  zou   mij   niet  moeielijk  vallen   een  groot  aantal  definities  van  gallen, 

uit  de  meest  verschillende  werken  bijeen  verzameld,  hier  op   te  teekenen.   Daar  de 

meeste  echterslechts   betrekking  hebben    op    bepaalde    groepen    (vooral    de  gallen 

der  galwespen  en  galvliegen),  of  zekere  onjuistheden   bevatten"),  en  de  nieuwere 

schrijvers,  welke    ook    de  woekeringen    door  vreemde   planten   opgeroepen  tot  de 

gallen  rekenen,  zooals  Cohn,   Frank,  Schröter  enz.  voor  zoover  ik  weet  geen 

opzettelijke  omschrijvingen  hebben  gegeven,  bepaal  ik  mij   met  te  verwijzen  naar 

W.  Hofmeiste  r^)  en  C.  C  z  ech'' ).   De  eerste  zegt :  »Die  Gallen  sind  Auswüchse 

in  kraftiger  V'egetation  stehender  Pflanzentheile,  welche  nur  in  Folge  des  Einflusses 

im  Innern  oder  an  der  Oberflache  dieser  Pflanzentheile  lebender  Thiere  sich  bilden. « 

De  laatste  geeft  een    overeenkomstige  definitie:    »Galle    ist  die  Wucherung  eines 

Pflanzentheiles  entstanden   durch  thierischen  Einflusz,   und  bestimmt  zum   Schutz 

und  zur  Nahrung  für  thierische   Brut.« 

De  plantegallen  zijn  alleen  physiologisch  te  definieeren,  het  zijn  :  abnormale 
(d.  i.  niet  tot  den  gewonen  individueelen  of  specifieken  ontwikkelingsgang  behoorende) 
vegetatieve  nieuwvormingen  van  plantecellen  of  weefsels,  van  wier  ontstaan  de 
naaste  oorzaak  een  verandering  in  den  toestand  van  het  celvocht  is,  die  in  de 
natuur  wordt  opgeroepen  door  een  geheel  of  ten  deele  naar  binnen  gedrongen 
vreemd  dierlijk-  of  plantaardig  organisme.  Dat  door  deze  definitie  de  Lichenen, 
verder  de  callus  en  thyllenvorming,  eindelijk  alle  gevolgen  van  bevruchting  en 
basterdbevruchting  zijn   uitgesloten  van  het  begrip  van  gallen  is  duidelijk. 

Morphologisch  zijn  de  plantegallen  niet  te  omschrijven.  Uit  de  vorige  §  volgt, 
dat  zij   niet  tot  ééne  reeks  behooren,  en  beneden  zal  nader  blijken,  hoe  één  zelfde 


')  J.  Sachs.  Lehrbuch  der  Botanik,  4e  Aufl.  Leipzig  I874.  Die  Mechanik  des 
Wachsthums. 

')  Zie  bijv.  P.  Soraur,  Handb.  d.  Pflanzen  Krankheiten.  Berlin  1874,  pag.  166. 

')  Handb.  d.  Physiol.  Bot.,  Bd.  I.  Leipz.  1868,  pag.  634. 

*)  Ueber  den  Ursprung  der  Gallen  an  Pflanzentheilen.  Stettiner  entom.  Zeitung, 
Jahrg.  XV,  1854,  pag.  334. 


individu,  de  kenmerken  van  de  beide  reeksen  in  zich  kan  vereenigen.  Een  enkel 
voorbeeld  tot  toelichting.  De  gallen  van  Andricus  gemmae  ontstaan  door  nieta- 
morphose  van  okselknoppen  van  Quercus  pedunculata.  De  torus  It)  en  de  daarop 
ingeplante  eikelvormige  larfkamer  (L)  zijn  door  hyperen  heteroplasie  van  de  as 
ontstaan,  de  talrijke  lancetvormige  behaarde  schubben  (s)  zijn  vegetatieve  nieuw- 
vormingen  (Fig.  6). 

Ofschoon  alle  galvorming  gepaard  gaat  met,  of  volgt  op  uitstorting  van  een 
vreemd  vocht  in  de  voortbrengende  cellen,  zoo  schijnen  er  vooral  bij  de  gallen 
met  onbegrensden  groei   nog  andere  factoren   werkzaam  te  zijn. 

Ik  stel  mij  thans  voor  in  de  volgende  bladzijden,  begrensd  door  de  gegeven 
definitie  van  de  tot  nu  toe  nog  nooit  in  haar  geheel  behandelde  morphologie  der 
plantegallen,  een  overzicht  te  geven,  en  wel  van  de  vormen,  welke  door  andere 
invloeden  dan  door  Arthropoden  ontstaan  in  het  algemeen  overzicht  in  grovere 
trekken,  —  van  de  wel  door  deze  dieren  teweeggebrachte  gallen  in  het  morpho- 
logisch  gedeelte  meer  gedetailleerd.  Aan  dit  laatste  zal  ik  eenige,  hoezeer  met  't 
onderwerp  minder  direct  in  betrekking  staande  historische  aanteekeningen  doen 
voorafgaan,  gevolgd  door  een  naar  tijdsvolgorde  opgestelde  bespreking  der  voor- 
geslagen systemen,  als  't  meest  geschikte  middel,  om  de  geschiedenis  der  niorpho- 
logische  beschouwing  in   't  juiste  licht  te  stellen. 


II.  Algemeen  overzicht. 

§  4.  In  deze  en  de  volgende  §  wil  ik  trachten  een  (jverzicht  te  geven  van 
alle  organismen,  die  als  galvormend  bekend  zijn.  Zij  behooren,  volgens  de  nieuwere 
opvatting,   die  ik  heb  gemeend  te  moeten  volgen,   tot  't   planten-  of  dierenrijk. 

Galvormende  planten  kunnen  zijn; 

I.  A 1  g  e  n  en  wel  voornamelijk  Nostocaceën.  —  Ofschoon  vele  hoogere 
wieren  kleine  parasitische  Algen  herbergen'),  zijn  daaraan  geen  galwoekeringen 
waargenomen ;  toch  is  het  niet  onwaarschijnlijk  dat  zij  bestaan.  Met  de  Fungi 
is  het  evenzoo  gesteld;  echter  schijnen  de  »cephalodién«  der  Lichenen-geslachten 
Usnea,  Ramalina,  Parmelia,  Stereocaulon,  Cetraria,  Lecanora,  Lecidea  en  Pilo- 
phorus")   als  Alg-gallen   te  moeten  worden   opgevat. 

Nostoc  lichenoides  bewoont  vele  levermossen ^),  zij  wordt  gevonden  in  de 
doorboorde  bladcellen  von  Sphagnum  in  de  luchtruimten  van  AzoUa  en  in  vele 
varenprothalliën.  Toch  veroorzaakt  zij  aan  deze  planten  geen  abnormale  ver- 
schijnselen, behalve  bij  Blasia  pusilla,  waarvan  de  bladoortjes  aan  Nostoc  tot 
verblijfplaats  dienen^).  Deze  oorties  zwellen  sterk  op  en  vertakte  trichomen,  die 
op  hun  binnenwand  ontspringen,  doorboren  het  Nostockogeltje.  Het  is  als  of 
Blasia  en   Nostoc  wederzijds  aan  elkaar  voedsel  onttrekken. 

Ook  in  de  weefsels  van  Phanerogamen   dringt  Nostoc  somtijds- binnen.    Vol- 


')  Kny.  Ueber  parasitische  Algen.  Bot.  Zeit.   1873,  pag,  139. 
-)  E.  Fries.  Lichenographia  scandinavica.  I. 
')  Janczewsky.  Bot.  Zeit    1871,  p.  73. 

')  Kny.    Untersuchungen   ueber   die    Lebermoose.    Heft  I.     Ueber    Blasia    pusilla. 
Jena  1874,  p.  25. 


12 

gens  Reinke  en  Grisebach')  zouden  Nostoc-coloniën  de  oorzaak  zijn  van 
de  dichotomie  van  Cycaswortels  boven  den  grond.  Maar  nog  merkwaardiger  is 
het  consortium  tusschen  de  peribleem-cellen  van  Gunnera  stammen  en  Scytonema 
Gunnerae  Rein  k  e  (Nostoc  volgens  S  c  h  en  ckj  ^).  Hier  moet  het  voorkomen  der 
alg  even  constant  zijn  als  dat  van  de  gonidiën  in  de  Lichenen,  en  het  peribleem 
in  abnormale  woekering  geraken.  Het  is  dus  misschien  minder  juist,  deze  woeke- 
ring tot  de  gallen  te  rekenen  ^).  De  cellen  van  Lemna  trisulca,  die  door  de  para- 
sitische  wier  Chlorochytrium  Lemnae  C  o  h  n  worden  bewoond,  geraken  in  een 
eenvoudige  hypertrophie  '). 

II.  F  u  n  gi  .  Vertegenwoordigers  uit  alle  hoofdgroepen  komen  hier  in  aanmer- 
king. 

a)  Aan  Thallophyten.  Van  het  geslacht  Chytridium,  waarvan  zoovele  soorten  als 
parasieten  op  lagere  wieren  leven,  zijn  twee  galvormingen  bekend.  De  eene 
bestaat  uit  eene  opwelling  van  de  rhizoïden  van  Ceramium  flabelligerum  en 
C.  acanthonotuni,  en  zij  wordt  veroorzaakt  door  Chytridium  tumefaciens 
Magnus  (C.  Sphacelarum  Kny)'^).  De  andere  is  reeds  in  1855  door 
B  r  a  u  n  en  C  i  e  n  k  o  w  s  k  y  beschreven,  zij  doet  zich  voor  als  een  blaas- 
vormige  aanzwelling  in  het  midden  of  (vaker)  aan  het  uiteinde  van  de  cel- 
draden van  Saprolegnia  ferax,  en  wordt  bewoond  door  Chytridium  Sapro- 
legniae  A.  B  r.  "). 

Andere  woekeringen  aan  Algen  of  Fungi  door  andere  fungi  veroor- 
zaakt, zijn  mij  niet  bekend.  Niet  onmogelijk  is  het  echter,  dat  de  Lichen- 
monstrositeit  Cetraria  glauca  forma  bullata  "),  die  op  vochtige  standplaatsen 
voorkomt,  moet  worden  opgevat  als  het  gevolg  van  de  parasiet  Habrothallus 
Parmeliarum. 

b)  Aan  Phanerogamen.  Vele  hoogere  planten  ondergaan  merkwaardige  veran- 
deringen onder  den  invloed  van  parasieten,  wier  voedsters  zij  zijn. 

Slechts  in  weinige  gevallen  zijn  de  gallen  nauwkeuriger,  de  daartoe  behoo- 
rende  parasieten  minder  goed  bekend.  Dit  is  het  geval  met  de  wortelknolletjes 
der  Papilionaceën  *) ;  verder  met  de  bijna  nooit  ontbrekende  galletjes  aan  Els- 
wortels  van  Schinza  Alni  Woronin"),  mogelijk  een  basidiomyceet,  maar  het 
sporogonium  is  nog  niet  bekend ;  eindelijk  met  de  kleine  fungus,  die  in  den 
stengel     van    Callitriche    autumnalis     (bij    Petersburg)     binnendringend,     daar    een 


')  Nachrichten  der  Königl.  Gesellsch.  der  Wissenschaften  zu  Göttingen  1872,  p.  108. 

=)   Bot.  Zeit.  1872,  p.  59-    Magnus.    Bot.  Zeit.  1873,  p.  251. 

')  Zie  omtrent  dit  punt;  A.  B.  Frank.  Ueber  die  biologischen  Verhaltnisse  des 
Thallus  einiger  Krustenflechten.  In  Cohns  Beitrage  zur  Biologie  der  Pflanzen,  II,  2, 
1876,  pag.  190  ff. 

*)  F.Cohn.    Ueber  parasitische  Algen.    In  zijne  Beitrage  etc.    Bd.  I,  Heft  2, 1872, p.87. 

^)  Magnus.    Sitz.  her.  d.  Gesellsch.  naturf.  Freunde  zu  Berlin,  Nov.  1872,  pag.  87. 

")  A.  Braun.  Ueber  Chytridium,  eine  Gattung  einzelliger  Schmarotzergewachse  auf 
.-Mgen.  u.  Infusorien.  Abh.  Königl.  Akad.  d.  Wiss.  zu  Berlin,  1855.  —  Cienkowsky. 
Bot.  Zeit.  1855,  pag.  801. 

')  F..\rnold.  Lichenol.  AusflügeinTyrol.  Verh.K.K.Zoöl.Bot.Gesell.inWien  i87S,p.4- 

*)  J.  Erikssen.  Studier  öfver  Leguminosernas  Rotknölar.  Lund.  1874.  Bot.  Zeit. 
1874,  p.  581.    M.  Woronin.    Zie  ■'). 

')  M.  Woronin.  Ueber  die  bei  Schwarzcrle  und  Garten  Lupine  vorkommende 
Wuzelanschwellung.    Petersburg  1866. 


^3 

sterke  celhypertrophie  te  weeg  brengt  onder  reductie  van  den  centralen  vaatbun- 
delstreng^).  \'olgens  de  ontdekkers  ligt  er  in  de  aangetaste  cellen  een  eigen- 
aardige 2  cellagen  dikke  plaat,  die  bij  verbranding  een  kiezelskelet  achterlaat,  dat 
door  een  steeltje  met  den  celwand  is  verbonden.  Van  het  plasmodium,  dat  de  oor- 
zaak is  der  somtijds  reusachtige  opzwellingen  aan  de  wortels  van  Cruciferen,  vooral 
van  gekweekte  soorten,  en  met  welks  onderzoeking  W  o  r  o  n  i  n  zich  bezig  houdt, 
is  de  ware  plaats  in  het  systeem  ook  nog  niet  vastgesteld.  Het  is  volgens  W  o  r  o- 
n  i  n  een  fungus  die  zoowel  verwantschap  heeft  tot  de  Myxomyceten  als  tot  de 
Chytridiaceen  '). 

Van  de  overige  Fungus-gallen  kan  men  in  't  algemeen  het  omgekeerde  beweren; 
de  zwam  is  meestal  nader,  de  woekering  minder  bekend.  —  Onder  de  Chytridia- 
ceen munt  het  geslacht  Synchitrium  uit  door  haar  werking  als  prikkel  op  de 
epidermiscellen  van  vele  Phanerogamen.  De  blinkende  bladgroenvrije  galletjes  die 
daardoor  ontstaan,  zijn  vooral  van  de  bosch-anemonen  wel  bekend  (de  parasiet  is 
Synchitrium  Anemones  \V  o  r  o  n.).  Somtijds  blijft  de  hypertrophie  bepaald  tot 
de  cel,  die  door  Synchitrium  wordt  bewoond;  in  dit  geval  ontstaan  eencellige 
gallen  b.  v.  die  van  Synchitrium  anomalum  Schröter  op  Adoxa  moschatellina, 
van  Synchitrium  laetum  Schröter  op  Gagea  arvensis,  van  Synch.  Myosotidis 
K  ü  h  n  op  Myosotis  stricta  en  Lithospermum  arvense  enz.  In  andere  gevallen 
wordt  ook  de  omgeving  der  wooncel  aangetast,  en  onder  tangentiale  deelingen  der 
opperhuidcellen  ontstaan  bekcrvormige  galletjes.  Dit  geschiedt  bijv.  door  Syn- 
chitrium aureum  Schröter  aan  Lysimachia  Nummularia  en  Prunella  vulgaris, 
door  S.  globosum  Schröter  aan  Cardamine  pratensis,  \^iola  persicifolia  en  V. 
canina;   door  S.  Mercurialis  Fuckel    aan  Mercurialis  perennis  enz."). 

De  twee  meest  bekende  Peronosporeën  die  galvormend  optreden,  zijn  Peronos- 
pora  parasitica  en  Cystopus  candidus,  beide  op  cruciferen  levende. 

Even  gewichtig  uit  het  oogpunt  der  galvorming  als  de  familie  der  Chytri- 
diaceen is  de  groote  orde  der  Hypodermii,  maar  hier  komen  de  celdeelingen  niet 
uitsluitend  voor  in  de  epidermis,  maar  bij  voorkeur  in  dieper  gelegen  weefsels  der 
voedster.  Streefde  ik  naar  volledigheid  in  dit  overzicht,  dan  zou  zij  een  nieuwe  en 
afzonderlijke  behandeling  vereischen.  Hier  wil  ik  mij  echter  als  boven  slechts  tot 
enkele  voorbeelden  bepalen.  Wat  de  Ustilagineën  betreft,  herinner  ik  aan  de  ziekte 
der  maïskorrels,  die  door  Ustilago  Maidis  zijn  aangevallen  en  aan  de  bolvormige 
verdikking  der  bladscheeden  van  Zostera  nana ').  Uit  de  aan  de  Ustilagineën 
naverwante  groep  der  Protomyceten  ^)  veroorzaakt  Protomyces  macrosporus 
Unger,  spoedig  verwelkende  stengelbuiltjes  aan  Aegopodium  podagraria  *),  en 
onder  analoge  omstandigheden  leven  Entyloma  Ungeriana  de  B  a  r  y  en  Entyloma 


')  S.  Karelsch tikof f  et  S.  Rosanoff.  Note  sur  les  tuberculcs  du  Callitriche 
autumnalis  Mém.  d.  1.  soc.  impér.  d.  se.  nat.  de  Cherbourg  1870.    Av.  pi. 

')  De  literatuur  in  mijn  aanteekening  over  gallen  van  Cruciferen,  Neder).  Kruidk. 
Archief  1877.  —  Woronin.    Bot.  Zeit.  1875,  pag.  337- 

')  J.  Schröter.  Die  Pflanzen-Parasiten  aus  der  Gattung  Synchitrium.  Cohn's 
Beitrage,  Bd.  I.,  Heft   i.    Breslau   1870. 

*)   Duval  Jouve.    Bulletin  de  la  Société  botan.  de  France,   1876,  pag.  48. 

')  A.  de  Bary.    Bot.  Zeit.  1874,  pag.  81,  97. 

'■)  Leunis'  Synopsis.  Hannover  1874,  H,  voortgezet  door  Frank,  pag.  1262,  Mg.943. 


14 

Eryngii  Corda,  respectievelijk  op  de  bladsteleii  van  Ranunculus  repens  en  op 
Eryngium  campestre,  eindelijk  Entyl.  Calendulae  Oudemans  op  de  daartoe  be- 
hoorende  voedsterplant.  Deze  galletjes  zijn  licht  met  Synchitrium-woekeringen  te 
verwarren. 

Het  aanzienlijk  getal  van  Aecidiomyceten  die  bladhypertrophieën  veroorzaken, 
met  stilzwijgen  voorbijgaande,  wil  ik  slechts  een  paar  wisselverhoudingen  dezer 
parasieten  tot  zekere  phanerogamen  vermelden,  die  van  zeer  bijzonderen  aard 
zijn.  —  Peridermium  elatinum  A.  &  S.  is  de  oorzaak  der  welbekende  heksebezeras, 
die  aan  Pinus  sylvestris,  P.  Weymouthii  en  Picea  excelsa  worden  aangetroffen. 
Langen  tijd  was  de  natuur  van  deze  takzucht  onbekend.  De  oudere  Hartig  zag 
daarin  niets  anders  als  een  voortgezette  vorming  van  »brachyblasten«  waarvan  zij 
ook  geheel  het  uitwendig  voorkomen  bezitten.  Van  andere  zijde  werd  er  een  oorza- 
kelijk verband  gezocht  tusschen  de  hekse-bezems  en  de  bladluis  der  kegelgalletjes 
van  de  sparren,  Chermes  viridis*). 

Vestigt  zich  dezelfde  roest-zwam  in  de  schors  van  de  zilverspar,  zoo  veroor- 
zaakt zij  daar  de  geweldige  kankerbuilen,  die  nog  in  1868  door  Ratzeburg^) 
aan  de  rups  van  zekere  wespvlinder  Sesia  cephiformis,  welke  daarin  slechts  als 
inquiline  leeft  werden  toegeschreven.  R.  Hartig  verklaarde  zich  deze  builen  op 
overeenkomstige  wijze  als  de  bezems,  en  wel  door  overmatige  vorming  van  ad- 
ventiefknoppen,  die  de  schors  niet  doorboren  (cryptoblasten). 

Belangrijker  zijn  de  beide  volgende  verhoudingen,  die  een  eigenaardig,  ofschoon 
geheimzinnig  licht  werpen  op  de  physiologie  der  galvorming  in  't  algemeen.  Tenge- 
volge eener  indringing  van  Aecidium  Thesii  D  e  s  o  r  in  de  bloeiwijze  (bloemstelen, 
bloemen,  enz.)  van  Thesium  intermedium  S  c  h  r  a  d.,  ondergaan  de  bloemen  dezer 
plant  een  zonderlinge  verandering,  waardoor  haar  specifieke  natuur  eenigszins  op- 
geofferd wordt  en  waarbij  kenmerken  van  verwante,  als  hooger  georganiseerd 
beschouwde  vormen  optreden.  In  de  infiorescentie  ontstaat  er  eenige  oveerenkomst 
met  Thesium  paniculatum  L.  van  den  Kaap  en  andere  suffrutescente  Thesiën ;  maar 
vooral  de  bloemen  gaan  veel  gelijken  op  die  van  de  minder  na  verwante  soorten 
Osyris  alba  L.  en  Leptomeria  acida  R.  Br.  Hierbij  wordt  in  het  perigoon  een  ster- 
ker neiging  om  vegetatief  te  worden  waargenomen,  dan  in  de  meeldraden  en 
vruchtbladen,  terwijl  de  discus  geheel  verdwijnt^).  Aan  dit  geval  knoopt  Hof- 
meister  de  volgende  beschouwing  ') : 

»Es  ist  wohl  möglich,  dasz  eine  durch  viele  Generationen  fortgesetzte,  regel- 
maszig  oder  sehr  haufig  eintretende  derartige  Beeinflussung  durch  Parasiten,  da- 
hin  führe,  hervorgerufene  Modificationen  des  Entwickelungsganges  der  Art,  erblich 
zu  machen,  dasz  sie  fürderhin  auch  eintreten  wenn  der  schmarotzende  Organismus 
nicht  mehr  auf  der  betreffenden  Pflanze  sich  einstellt«  '). 


')  C.  Czech.  Uber  den  Hexenbesen  an  der  Rothtanne,  —  Verhand.  des  Schles.  Forst- 
vereins,  Herausgegeben  von  v.  Panne witz,  Jahrg.  1857. 

')  Die  Waldverderbnisz.    Berlin   1868,  II,  p.  30. 

')  S.  Reissek.  Beitrag  zur  Teratognosie  der  Thesienblüthe,  Linnaea,  Bd.  43,  1843, 
pag.  641. 

*)  Handb.  der  Phys.  Botanik,  Bd.  I,  Abt.  2,  pag.  637. 

°)  Zie  ook  Dar  win.  Variation  of  Animals  and  Plants  under  Domestication.  London 
1868,  II,  pag.  282,  Gallf. 


15 

T  h.  M  e  e  h  a  n  'j  nam  bij  Euphorbia  cordata,  E.  humistrata  en  E.  maculata 
die  onder  gewone  omstandigheden  een  neerliggenden  stengel  bezitten,  een  oprich- 
ting daarvan  waar  door  het  parasiteeren  van  Aecidium  Euphorbiae  hypericifoliae. 
De  laatstgenoemde  Euphorbia  vertoonde  daarbij  nog  het  verschijnsel,  dat  hare 
leden  knoopig  werden,  dat  de  bloemen,  die  gewoonlijk  in  de  bladoksels  staan,  meer 
naar  den  top  der  stengels  waren  gedrongen,  dat  de  beharing  der  plant  was  verd- 
wenen en  eindelijk  de  bladen  van  meer  regelmatigen  vorm  waren  geworden,  alle, 
wijzigingen,  die  de  plant  sterk  op  een  andere  soort,  Euphobia  hypericifolia  doen 
gelijken.  —  Zoodra  er  meer  licht  is  verspreid  over  de  oorzaken  van  de  veranderin- 
gen, welke  parasieten  in  hare  voedstercellen  oproepen,  zal  daardoor  tevens  de  kleine 
sprongswijze  verandering,  die  door  overerving  en  natuurlijke  teeltkeus  gefixeerd, 
aanleiding  geeft  tot  het  ontstaan  van  nieuwe  variëteiten,  soorten  enz.,  een  stap 
nader  tot  hare  verklaring  komen.  \'oor  een  andere  conclusie  verwijs  ik  naar 
R  e  i  s  s  e  k's  opstel  1.  c.  De  invloed  van  Aecidium  Euphorbiae  cyparissiae  kan  ik 
hier  als  welbekend  verschijnsel  voorbijgaan. 

Van  de  groepen  der  Basidiomyceten  en  Ascomyceten  mogen  de  volgende 
weinige  voorbeelden  hier  volstaan.  Vaccinium  Myrtillus  en  V.  Vitis  Idaea  worden 
bewoond  door  de  eenvoudige  Exobasidium  \'accinii,  die  de  bladen  dezer  planten 
tot  plaatselijke  hypertrophie  brengt,  evenals  Aecidium  Berberidis  oft  Roestelia 
cancellata  dit  bewerken  op  de  bladen  der  berberisplanten  of  van  den  pereboom. 
L.  F  u  c  k  e  1  heeft  aangetoond  -'),  dat  deze  paddestoel  ook  op  Rhododendron  voor- 
komt, en  daaraan  de  zoogenoemde  »Saftapfel  des  Rigi«,  die  meestal  aan  een  As- 
comyceet  zijn  toegeschreven,  voortbrengt. 

Onder  de  hoogere  Ascomyceten  heeft  Exoascus  Pruni  zekere  beruchtheid  als 
oorzaak  der  pruimenziekte  (in  't  Duitsch  bekend  als  » Narren»)  waarbij  de  onrijpe 
vruchten  blaasachtig  opzwellen,  een  ziekte,  die  vroeger  verkeerdelijk  aan  insekten 
of  plant-mijten  werd  toegeschreven  '). 

III.  Phanerogamen  aan  andere  Phanerogamen.  Tot  dusver  zijn  er  nog 
slechts  zeer  weinige  gevallen  van  dezen  aard  bekend.  Solms  Laubach*) 
beschrijft  de  volgende  merkwaardige  verhouding:  Het  thallus  van  de  Raffesiacee 
Pilostylus  Hausknechtii  B  o  i  s  s  ,  woekert  in  de  takken  van  eenige  Syrische  en 
Kurdistansche  Astragalussoorten  (A.  leiocladus,  rhodosemius.  florulentus,  cha- 
laranthus  en  myriacanthus)  en  verlengt  zich  met  de  éénjarige  takken  evenals 
Peronospora  in  het  loof  der  aardappels.  In  de  sterk  hypertrophisch  gezwollen 
uitwendige  bladsporen  ontwikkelen  zich,  aan  weerszijden  van  den  medianen  vaat- 
streng,  die  uit  het  blad  neerdaalt,  twee  celgroepen  uit  het  thallus  der  parasiet, 
daaruit  ontstaan  twee  kussenvormige  lichamen,  die  nog  later  de  bloemen  voort- 
brengen, welke,  bij  hun  groei  de  bedekkende  schorslagen  verscheuren.  Zijdelings 
worden  de  genoemde  kussens  door  de  laterale  vaatstrengen  van  het  blad  be- 
grensd. Nu  is  niet  alleen  het  grondweefsel  der  voedsterplant,  maar  ook  het 
weefsel  van  den  medianen  vaatbundel  in  sterk  hypertrophischen  toestand  gebracht. 


')  Change  of  habit  through  fungoid  agency.    Proceedings  of  the  .\cad.  of  natural 
science  of  Philadelphia  1874,  p.  146. 

-)  Jahrbücher  d.  Nassauischen  Ver.  f.  Naturk.    Wiesbaden   1873. 

')  P.  Soraur.  Handbuch  der  Pflanzenkrankheiten.   Berlin  1874,  pag.  379,  Tab,  XV. 

')   Botan.  Zeitung  1874,  Nr.  4  en  5. 


i6 

en  in  een  aantal  strengen  verdeeld,  die  een  soort  van  netwerk  vormen  over  't  on- 
derste deel  der  bloemkussens  (bijv.  te  vergelijken  met  het  vaatnet  rondom  de  larf- 
kamers  der  gallen  van  den  snuitkever  Ceutorrhynchus  op  koolzaad  enz.  Zie  fig.  9). 
De  woekering  van  het  schorsgedeelte,  dat  het  bloemkussen  aan  de  buitenzijde 
van  den  tak  bedekt,  houd  ik  voor  het  gevolg  der  mechanische  drukking,  en  geheel 
analoog  aan  de  vorming  der  beide  kleppen,  die  de  gallen  van  Neuroterus  ostrea, 
welke  in  Juli  en  Augustus  op  de  nerven  der  eike-bladen  staan,  omgeven.  Deze 
gallen  ontstaan  geheel  binnen  in  het  weefsel  der  nerven  en  drijven  bij  hun  ont- 
wikkeling een  weefselzakje  voor  zich  uit,  dat  ten  laatste  verscheurt. 

Ook  enkele  Loranthaceën  veroorzaken  dergelijke  verschijnselen  op  hunne 
voedsterplanten,  als  Pilostylus  Zoo  heeft  er  bijv.  bij  de  kieming  der  zaden  van 
Loranthus  longiflorus,  die  op  verschillende  Bengaalsche  hoornen  woekert,  op  het 
oogenblik  dat  de  eerste  rhizoide  de  schijfvormige  uitbreiding  van  het  hypocotyle 
lid  doorboort,  om  in  de  schors  der  voedster  binnen  te  dringen,  een  woekering  van 
deze  plaats').  Bij  Viscum  album  schijnt  zoo  iets  niet  voor  te  komen-). 

§  5.    Als  galvormende  dieren  komen  voor: 

I.  Rotatoria  (en  Infusoria?)  Ofschoon  het  mij  niet  bekend  is,  dat  Infusoria 
opzwellingen  aan  planten  veroorzaken  van  welken  aard  't  ook  zij,  zoo  kan  ik  toch 
niet  nalaten  hier  in  weinige  woorden  te  wijzen  op  hun  voorkomen  binnen  in  cellen, 
zonder  dat  de  aard  van  hun  indringen  duidelijk  is.  P  r  i  n  g  s  h  e  i  m  ")  beschreef 
zekere  Infusoriën,  die  hij  in  celdraden  van  Spirogyra  had  aangetroffen  als  zoö- 
gonidiën  dezer  plant,  C  i  e  n  k  o  w  s  k  y  ')  bewees,  dat  de  pseudo-gonidiën  van 
Pringsheim  van  dierlijken  aard  waren  en  wel  Infusoriën.  —  In  1858  zag  E  d. 
Hornet^)  een  samenballing  van  het  bladgroen  in  de  cellen  van  Valonia  utricu- 
laris  A  g  a  r  d  h  ,  maar  ook  hem  was  het  niet  mogelijk  te  verklaren,  hoe  de  In- 
fusoriën die  dit  verschijnsel  veroorzaakten,  het  inwendige  der  cellen  hadden 
bereikt.  — 

Het  voorkomen  van  Rotatoria  binnen  in  cellen  behoort  ook  tot  de  zeldzamere 
verschijnselen;  onder  zekere  omstandigheden  kunnen  zij  wand  en  inhoud  tot  ab- 
normalen  wasdom  aansporen.  Hofmeister")  zegt  omtrent  dit  merkwaardig 
geval  het  volgende:  «Professor  Cohn  zeigte  mir  in  Breslau  1853  eine  lebendige, 
kraftig  vegetirende  Vaucheria,  die  ziemlich  weit  unterhalb  der  fortwachsenden  En- 
den ihrer  Faden  kurze  keulig  angeschwollene  Seitenaste  entwickelt  hatte.  In 
jedem  derselben  lag  ein  lebendiges  Radertier,  welches  den  Wimperbesatz  seiner 
Schlundöffnung  fröhlich  spielen  liesz.  Offenbar  waren  diese  als  Eier  in  die  Zeilen 
gelangt,  welche  das  Mutterthier  nach  Durchbohrung  der  Zellhaut  in  das  Innere  der 
Zeilen  gelegt  hatte,  ohne  dasz  diese  Yerletzung  das  Leben  der  Vaucheria  aufhob.« 


')  John  Scott.  Journal  of  the  agricultural  and  horticultiiral  society  uf  Tiulia.  Cal- 
cutta   1871,  Vol.  II,  p.40. 

-)  Hofmeister  noemt  nog  enkele  andere  gevallen.  Allgemeine  Morphologie. 
Leipzig,   1868.  p.  636. 

^)  Algologische  Mittheilungen.    Flora  1852. 

')  Jahrbücher  für  wissenschaftliche  Botanik,  1857. 

')  Mémoires  de  la  société  impériale  des  se.  naturelles  de  Cherbourg,  T.  VI,  1858. 
Sur  Ie  développement  d'Infusoires  dans  Ie  Valonia  utricularis  Ag, 

*)  Handbuch  der  Phys.  Bot.,  Bd.  I.  Die  Lehre  von  der  Pflanzenzelle.  Leipzig  1867, 
pag.  yy. 


17 

Professor  C  o  h  n  ,  aan  wien  ik  om  nadere  inlichtingen  omtrent  deze  gal  heb 
gevraagd,  had  de  welwillendheid  mij  o,  a  het  volgende  mede  te  deelen:  ».  .  .  die 
Art«  (waartoe  het  raderdier  behoort)  »ist  nicht  beschrieben;  sie  istverwandt,  wenn 
nicht  identisch,  mit  Notommata  Werneckei  Ehrenberg,  welche  in  den  Kugeln 
von  Volvox  globator  lebt,  aber  keine  Gallen  verursacht.  Bei  V'aucheria  dagegen 
schwellen  die  von  Notommata  bewohnten  Schlauchfortsatze  keulenförmig  auf,  und 
bekommen  zuletzt  die  Gestalt  pyramidaler  Taschen  etwa  den  Schoten  von  Cap- 
sella  bursa  pastoris  im  Langsschnitt  ahnlich.  In  diesen  taschenförmigen  Gallen 
sieht  man  die  Rotatorien  umherkriechen.«  Professor  C  o  h  n  herinnert  zich,  dat  er 
reeds  teekeningen  van  deze  gallen  voorkomen  in  de  werken  van  oudere  waar- 
nemers. 

II.  N  e  m  a  t  o  d  e  n  uit  't  geslacht  Anguillula.  De  grootste  bekendheid  onder 
de  hier  te  noemen  soorten  heeft  het  tarweaaltje:  Anguillula  Tritici  Roffredi'). 
In  Duitschland  is  de  ziekte,  die  door  het  indringen  der  wormpjes  ontstaat,  bekend 
als  »Kaulbrand«  of  »Gichtig-«  of  »Radig-werden  des  Weizens«,  en  de  kleine  gal- 
letjes  die  in  de  aangetaste  aren  worden  gevonden,  als  »Gicht-«  of  »Radenkörner«; 
in  Frankrijk  wordt  gesproken  van  »blé  niellé«  of  »faux  ergot,«  in  England  van 
»earcockle«,  »purple«,  of  »pepper-corn«.  In  Nederland  schijnt  de  ziekte,  evenals 
in  Duitschland  zeer  zeldzaam  voor  te  komen.  —  Omtrent  het  nadere  verloop 
dezer  ziekte  verwijs  ik  vooral  naar  D  a  v  a  i  n  e's  genoemde  verhandeling;  hier  wil 
ik  alleen  eenige  opmerkingen  maken  over  de  natuur  der  galletjes.  Wanneer  de 
deelen  der  bloem  nog  in  hun  eersten  aanleg  verkeeren,  dus  als  zij  zich  als  kleine 
celheuveltjes  uit  den  bloembodem  verheffen,  dan  reeds  dringen  (volgens  de  genoemde 
waarnemers)  de  wormpjes  in  het  weefsel  binnen,  maar  nu  niet  zooals  men  ge- 
woonlijk vindt  opgegeven  alleen  in  het  jeugdig  vruchtbeginsel,  maar  evenzeer 
in  de  meeldraden  (C  u  r  t  i  s  1.  c.  pag.  299  fig.  No.  41)  en  zelfs  in  den  bloera- 
bodem.  Hieruit  volgt  nu.  dat  zich  verschillende  gevallen  kunnen  voordoen.  Is  't 
wormpje  in  den  bloembodem  gedrongen,  dan  vormt  zich  een  gal  met  4  uitwasjes,  de 
rudimenten  der  generatie  organen,  dringt  het  in  deze,  dan  kunnen  er  i — 4  galle- 
tjes tusschen  twee  kroonkafjes  voorkomen,  maar  ook  nooit  meer  dan  4,  daar  de 
lodiculae  nooit  worden  aangetast.  Belangrijk  komt  mij  het  vinden  voor  van  een 
gewone  ronde  bladgal,  zoo  groot  als  een  erwt  op  een  der  bladeren  van  een  tarwe- 
plant,  inwendig  gevuld  met  een  kluwen  van  larven  en  volwassen  individuen  van 
het  tarweaaltje  en  daardoor  veroorzaakt  (Davaine  1.  c.  pag.  16  Aanm.).  Uit  de 
beschrijving  is  niet  af  te  leiden  of  deze  gal  een  gesloten  of  een  omhullingsgal  is. 

Ook  nog  in  de  bloempakjes  van  andere  grassen  veroorzaken  zekere  .\nguillulae 
eigenaardige  wasdomsverschijnselen.  Zoo  vond  ik  op  vruchtbaren  grond  bij 
Utrecht  een  groot  aantal  aren  van  Phleum  pratense,  waarvan  de  kroonkafjes  in  den 
vorm  van  groene  blaadjes,  waarvan  enkele  zelfs  een  bindsel  droegen,  waren  uitge- 
groeid; deze  kroonkafjes  staken  ver  buiten  de  aren  uit,  overigens  waren  de  deelen 
der  bloemen  onveranderd  gebleven ;  daartusschen  en  niet  daarin  bevonden  zich  de 


')  C.  Davaine.  Natuur-  en  landbouwkundige  verhandeling  van  de  wormziekte  der 
tarwe.  Uit 't  Fransch  door  A.  Kakebeeke  j  r.  Antwerpen  1862.  —  Julius  Kiihn.  Die 
Krankheiten  der  Kulturgewachse.  Berlin  1858,  pag.  181.  —  J.  Curtis  Farminsects. 
Glasgow,  Edimburgh  &  London  1860,  pag.  299. 

M.  W.  B  e  ij  erinck,  Verzamelde  Geschriften:   Eerste  Deel.  - 


i8 

aaltjes.  Professor  B  r  a  u  n ')  vermeldt  een  dergelijke  misvorming  aan  Phleum 
Boehmeri  door  Anguillula  Phalaridis  S  t  e  i  n  b.  bewoond,  en  deelt  mede,  dat  ook 
in  de  bloempakjes  van  Agrostis  een  woekeringsproces  wordt  veroorzaakt  door  een 
aaltje  Anguillula  Agrostidis  S  t  e  i  n  b.  Al  deze  gras  bewonende  draadwormpjes 
zouden  volgens  den  helmintholoog  D  i  e  s  i  n  g  identiek  zijn.  —  P.  AT  a  g  n  u  s  heeft 
in  den  laatsten  tijd  -)  nog  twee  andere  Gramineëngallen  beschreven,  die  van  de 
genoemde  afwijken.  Beide  zijn  donker-violette,  naar  buiten  uitspringende  ver- 
hevenheden aan  de  eene  bladzijde  van  Agrostis  canina  en  Festuca  ovina.  De  gal  op 
de  eerstgenoemde  plant  is  nabij  den  rand  geplaatst,  niet  ver  van  de  bladscheede  ver- 
wijderd; de  afmetingen  zijn  3 — 5  mm.  lengte  bij  i — 2  mm.  breedte  (M  a  g  n  u  s  zegt 
cm).  Een  nauwe  spleetvormige  opening  ligt  aan  de  bovenzijdevan  het  blad  tusschen 
de  twee  nerven  die  het  woekerende  parenchym  begrenzen  en  waarvan  de  eene 
randnerf  is.    In  de  holte  liggen  de  wormpjes. 

Dewormziekte  van  de  rogge,  die  volgens  Kühn  kunstmatig  kan  worden  voort- 
gebracht door  inoculatie  met  de  wormpjes  die  somtijds  aan  de  kaarddistels  verder- 
felijk worden,  is  een  atrophie  van  de  hoofdas  met  abnormale  uitstoeling  (»Knoten- 
siicht«)  '). 

Professor   Braun    deelt    in  zijn   bovengenoemd    opstel   het  volgende    mede 

over  Anguillula  radicicola  Greef:   » bildet  gallenartige  Anschwellungen  an 

den  dünneren  Wurzelzweigen  verschiedener  Pflanzen,  in  deren  Innern  es  seine  Ent- 
wickelungbiszurGeschlechtsreife  durchlauft,  und  zuletzt  auswandert,  um  seineEier 
in  anderen  jungen  Wurzeltheilen  abzusetzen.  Greef  beobachtete  dasselbe  an  den 

Wurzeln  von  Poa  annua,  Triticum  repens  und  einigen  Sedumarten M  a  g  - 

n  u  s  an  Dodartia  orientalis.  — 

De  3  overige  der  tot  nu  toe  bekende  wormgallen  zijn  die  van  .\nguillula 
Millefolii  F.  Löw  ')  op  Achillea  Millefolium  en  die  van  twee  onbenoemde,  met  de 
vorige  mogelijk  identieke  soorten  (Löw)  op  Leontopodium  alpinum  ■*)  en  de  Um- 
bellifeer  Falcaria  Rivini  *).  Zij  allen  vormen  volgens  de  beschrijvers  rondom  ge- 
sloten bladverdikkingen,  die  een  kluwen  van  aaltjes  bevatten.  Volgens  Löw  (1.  c.) 
zijn  de  wanden  der  duizendbladgal  aanvankelijk  dik  en  gespannen  zoolang  nog  een 
geelachtige  vloeistof  de  holte  opvult,  later  worden  zij  slap.  De  eieren  overwinteren 
in  de  gal,  die  op  den  grond  verrot,  de  jonge  wormpjes  kruipen  in  het  volgend  voor- 
jaar tegen  de  plantjes  op  wier  weefsels  zij  binnen  dringen,  een  leefwijze  die  vol- 
komen overeenkomt  met  die  van  het  tarwewormpje. 

IIL  Arthropoden.  Over  de  gallen  door  deze  dieren  voortgebracht  zal  in 
het  vervolg  uitsluitend  worden  gehandeld. 


')  A.  Braun.  Ueber  Gallenbildung  durch  Aelchen.  —  Sitz.  ber.  der  Gesellsch.  naturf. 
Kreunde  zu  Berlin   16.  Marz  1875. 

')  Sitz.  ber.  des  Bot.  Vereins   der  Prov.  Brandenburg   25.  Juni  1875,   28.  April  1876. 

")  J.  Kühn.    Die  Wurmkrankheit  des  Roggens.    Halle  1869. 

*)  Verh.  der  K.  K.  Zool.  Bot.  Gesellsch.  in  Wien  1874,  pag.  17. 

*)  Zie  Braun  1.  c. 

")  Frauenfeld  in  Verh.  der  Zool.  Bot.  Gesells.  in  Wien  1872,  pag.  369. 


19 

III.  Algemeene  historische  aanteekeningen. 

§  6.  Dat  reeds  in  de  oudheid  de  opmerkzaamheid  van  de  schrijvers  over  natuur- 
wetenschap niet  alleen,  maar  zelfs  die  van  het  volk  op  de  gallen  van  den  eik  was 
gericht,  houd  ik  voor  waarschijnlijk.  Onder  een  tiental  galvormen  toch  die 
Theophrastus  aan  genoemden  boom  kende  (300  v.  Chr.)  komt  er  eene  voor 
(pilos)  die  wollig  is,  een  harden  kern  insluit  en  even  goed  brandbaar  is  als  de 
zwarte  galappel,  waarom  zij  voor  lampepitten  wordt  gebruikt  •) ;  een  dergelijke 
toepassing  doet  natuurlijk  bekendheid  in  wijderen  kring  vermoeden.  Niet  onwaar- 
schijnlijk heeft  Theophrastus  hier  de  gallen  van  Andricus  ramuli  voor  zich 
gehad  '). 

Onder  de  negen  overige  vormen,  die  deze  schrijver  aanvoert,  meen  ik  met 
zekerheid  de  woningen  van  Aphilothrix  lucida,  Cynips  Hartigii  en  Spathegaster 
baccarum  te  herkennen.  Van  de  eerste  toch  wordt  vermeld,  dat  zij  een  kuif  draagt 
en  in  het  voorjaar  een  sap  afzondert,  dat  als  honig  aanvoelt  en  zoo  smaakt  ^).  De 
volgende  wordt  door  T.  met  een  moerbezie  vergeleken;  en  wat  de  derde  betreft, 
weet  ik  de  wasachtige  doorzichtigheid  in  verband  met  het  later  hard  worden  van 
vele  exemplaren  alleen  aan  de  woningen  van  het  genoemde  insect  toe  te  schrijven. 

Een  vijfde  gal,  die  ik  uit  de  beschrijvingen  van  Theophrastus  geloof  te  kunnen 
interpreteeren,  en  waarvan  vele  latere  schrijvers  zooals  Strabo,  Tacitus  en 
Josephus  hebben  gewaagd,  is  deveel  besproken,  maarvaakvoor  mythisch  gehouden 
»Sodomsappel«  (poma  sodomitica,  mala  insana,  appel  van  de  Doode  Zee)  ').  De 
standplaats  in  de  oksels  der  bladen,  de  blinkend  scharlakenroode  kleur  in  het  mid- 
den der  oppervlakte,  de  bittere  inwendige  zelfstandigheid  waren  aan  T.  bekend. 
Deze  opvallende  eigenschappen  komen  overeen  met  de  kenmerken,  welke  W. 
E  1 1  i  o  t,  die  in  Syrië  de  zaak  opzettelijk  heeft  onderzocht,  vaststelde  voor  de  gallen 
eener  galwesp,  die  Westwood  Cynips  insana  noemde,  gallen,  die  volgens 
E  1 1  i  o  t  ontwijfelbaar  de  bewuste  appels  zouden  zijn  ^).  Brengt  men  haar  voor- 
komen op  lage  eike  struiken  door  de  geheele  Levant,  haar  spoedige  ontwikkeling  en 
kortstondig  bestaan  in  verband  met  de  bovengenoemde  eigenschappen,  dan  is  het 
eenigszins  verklaabaar,  waarom  juist  deze  gal  sints  overoude  tijden  in  het  gemoeds- 
leven der  volken  werd  opgenomen.  Ook  aan  de  Arabieren  is  zij  wel  bekend. 
Elliot  zegt:  »The  Arabs  told  us  to  bite  it,  and  laughed  when  they  saw  our 
mouthes  fuU  of  dry  dust.«  Ik  kan  echter  niet  nalaten  hier  nog  bij  te  voegen,  dat  J. 


')   H.  O.  Lenz.    Die  Botanik  der  Alten,  Griechen  u.  Romer.    Gotha   1859,  p.  400. 

')  Waar  ik  in  't  vervolg  over  Cynips-gallen  spreek  volg  ik  de  terniinologie  van 
Gustav  Mayr. 

')  Eenige  exemplaren  dezer  gal  heb  ik  aan  Dr.  G.  Mayr  te  danken.  Het  knopje 
aan  het  uiteind  der  lange  stekels,  die  de  oppervlakte  bedekken,  is  met  een  doorschijnend 
laagje  eeher  kleurlooze  ingedroogde  vloeistof  overtrokken.  Stekels  en  vloeistof  zijn 
ongetwijfeld  een  beschermend  middel  tegen  sluipwespen. 

*)  Lambert  was  de  eerste  die  de  galnatuur  dezer  producten  verdedigde.  (Trans- 
actions  of  the  Linnaean  Society,  Vol.  XVII,  June  1835).  Hij  hield  ze  echter  op  grond 
van  de  niet  zeer  nauwkeurige  teekeningen  van  de  galappels  van  den  handel  door  Oli  vie  r, 
voor  daarmede  identiek. 

^)  J.  O.  Westwood,  Mr.  W.  Elliots  account  of  the  Poma  Sodomitica.  Trans- 
actions  of  the  entomological  society  of  London,  Vol.  II,  pag.  14.    .\ug.  3,  1835. 


20 

L  e  u  n  i  s  ')  de  vruchten  van  Asclepias  procera  L.  voor  de  ware  Sodomsappels 
houdt  en  dat  verscheidene  andere  schrijvers  een  dergelijke  meening  zijn  toegedaan-'). 

Met  het  aan  de  ouden  bekende  proces  der  »caprificatie«^),  d.  i.  het  middel  om  de 
lamme  vijgen  in  het  Oosten  vroegtijdig  en  goed  te  doen  rijpen,  is  eigenlijk  reeds 
sedert  't  jaar  1757  afgerekend.  Toch  moet  ik  het  hier  in  't  kort  gedenken,  daar  het 
langen  tijd  heeft  gegolden  als  een  soort  van  galvorniing').Watdaaromtrentvoorkomt 
in  de  twee  aan  Aristoteles  toegeschreven  boeken  over  planten,  bij  Theophra- 
s  t  u  s  (Hist.  pi.),  verder  bij  P  1  i  n  i  u  s  sec.  en  bij  P  1  u  t  a  r  c  h  u  s  is  na  te  slaan  bij 
Ernst  M  e  ij  e  r  (Geschichte  der  Botanik)  en  L  e  n  z  (1.  c).  Een  uitvoerige  be- 
schrijving der  handelwijze  die  daarbij  wordt  gevolgd,  geeft  J.  Pitton  de 
T  o  u  r  n  e  f  o  r  t  ^),  terwijl  in  P  o  n  t  e  d  e  r  a's  Anthologia  (1720,  Tab.  XI)  figuren 
voorkomen  van  het  betrokken  insect  en  zijne  leefwijze.  —  Ten  einde  het  boven- 
genoemde doel  te  bereiken,  worden  in  de  nabijheid  der  onrijpe  tamme  vijgen,  de 
vruchten  van  den  wilden  vijgeboom  (caprificus)  opgehangen,  hetzij  nog  aan  de 
dragende  takken  der  moederplant  bevestigd  of  aan  biezen  gestoken,  om  ze  spoediger 
te  doen  verdrogen.  In  deze  nu  zou  zekere  galwesp  (Cynips  Psenes  L.)  voorkomen, 
die  na  het  uitvliegen,  dat  bij  alle  galwespen,  dus  ook  hier,  door  het  verdrogen  der 
woningen  wordt  verhaast,  hare  eieren  in  de  tamme  vijgen  zou  leggen.  Een  galwoe- 
kering  daardoor  in  de  gekweekte  vruchten  opgeroepen,  zou  deze  niet  alleen  tot  de 
dubbele  grootte  doen  aangroeien,  maar  ze  ook  veel  vroegtijdiger  doen  rijpen; 
iets  wat  (volgens  de  Encyclopédie  universelle)  geheel  is  te  vergelijken  met  den 
versnelden  wasdom  der  vijgen  rondom  Parijs,  waarin  men  biezehalmen  steekt,  die  in 
olijfolie  zijn  gedompeld.  —  Rondom  vele  plaatsen  van  Griekenland  moet  dit  een 
belangrijk  bedrijf  zijn  voor  de  landlieden,  en  veel  overleg  en  oplettendheid  zijn  er 
noodig,  om  de  wilde  vijgen,  die  driemaal  jaarlijks  vrucht  dragen,  op  het  juiste 
oogenblik  daarvan  te  ontdoen  en  die  op  geschikte  wijze  in  de  cultuurboomen  te 
werpen. 

Hasselquist,  een  leerling  van  L  i  n  n  a  e  u  s  ,  die  in  1750  Palaestina  be- 
reisde en  de  insecten  meebracht,  waarnaar  deze  de  soort  Cynips  Psenes  opstelde, 
zegt,  dat  hier  eenvoudig  aan  een  overbrenging  van  stuifmeel  moet  worden  ge- 
dacht "),  hetgeen  door  latere  waarnemers  is  bevestigd  ').  Eeen  oppervlakkige  be- 
schouwing der  figuren  van  Pontedera  maakt  dit  reeds  aanemelijk,  want 
daaruit  blijkt  voldoende,  dat  het  onderhavige  insect  volstrekt  geen  Cynips  is. 
Dr.  Gra  venhorst  heeft  het  insect  nader  onderzocht ;  hij  ontving  een  kolonie 
van  deze  kleine  wespen  van  L.  C.  T  r  e  v  i  r  a  n  u  s  ,  welke  voorkwamen  in  een 
vijg,  die  uit  't  comitaat  van  Tyrol  afkomstig  was;  hij  bevond  dat  zij  behoorden  tot 


')  Synopsis  der  drei  Naturreiche.    Hannover  1864,  II,  pag.  787. 

')  Westwood,  1.  c. 

')  J.  O.  West wood.  On  caprification,  Transactions  of  the  entomological  society 
of  London,  Vol.  II,  pag.  214,  2.  Jan.  1837. 

*)   Hallier.    Phytopathologie.    Leipzig  1868,  kap.  10. 

'')  Relation  d'un  voyage  de  Levant.  Paris  1717,  II  Vol.  Duitsche  vertaling,  Neuren- 
berg 1776. 

")  Resa  til  heliga  Landct.  Stockholm  1757.  (naar  Westwood,  1.  c.)  Zie  ook  over 
Ficus  in  Amoenit.  Acad.  I. 

')   Het  prijsschrift  van  Gasparini  over  de  Caprificatie  ken  ik  niet. 


21 

de  Chalcididae,  en  noemde  ze  Blastophaga  grossorum.  (W  e  s  t  \v  o  o  d  1.  c).  Daar 
er  nu  slechts  hoogstens  drie  insecten  ')  uit  deze  zeer  groote  familie  bekend  zijn,  die 
gallen  voortbrengen,  zoo  is  het  a  priori  niet  waarschijnlijk,  dat  de  vijgwesp  dit 
eveneens  zou  doen. 

Onder  de  middeleeuwsche  schrijvers  vond  ik  bij  A  1  b  e  r  t  u  s  M  a  g  n  u  s  eenige 
onbeduidende  aanteekeningen  over  de  eigenschappen  der  eik-gallen.  Hij  wist  dat 
een  larf  de  gal  bewoont  »quae  eruca  dicitur«,  dat  ijzer  zwart  wordt  gekleurd  door 
het  sap  enz.  Ik  meen  te  kunnen  volstaan  met  naar  de  plaats  te  verwijzen  ^). 

Omtrent  den  oorsprong  der  gallen  waren  de  denkbeelden  vóór  Malpighi 
even  vreemdsoortig  als  verward.  Wel  waren  de  wespen,  die  er  uitkomen,  nu  en  dan 
gezien  bijv.  door  Theophrastus,  maar  het  eigenlijk  verband  was  vóór  en  zelfs 
ook  nog  lang  na  Malpighi  niet  van  algemeene  bekendheid. 

Matthiolus  (1501 — 1577)  verklaarde  zich  het  voorkomen  der  insecten  in 
gallen  door  spontane  generatie.  Gewoonlijk  werd  het  er  echter  voor  gehouden,  dat 
de  eieren  met  het  voedsel  uit  den  grond  werden  opgezogen  »als  citroenpitten  die 
men  soms  in  het  water  van  een  pomp  vindt «,  om  met  De  Ré  a  u  m  u  r  te  spreken. 

Vermelding  verdient  nog  de  zeker  zeer  zonderlinge  opvatting  van  F  r  a  n  z 
R  e  d  i "),  een  tijd-  en  landgenoot  van  Malpighi  en  een  beroemd  tegenstander 
der  spontane  generatie,  die  analogie  zocht  tusschen  het  voorkomen  van  de  insecten 
in  gallen  en  de  vruchtvorming;  deze  beide  verschijnselen  schreef  hij  toe  één  en 
dezelfde  »anima  vegetativa«. 

Malpighi')  heeft  de  verdienste  de  eigenlijke  natuur  der  gallen,  zooals  die 
nu  aan  ieder  bekend  is,  het  eerst  met  volle  zekerheid  te  hebben  vastgesteld.  Behalve 
een  zeer  nauwkeurige  beschrijving  van  een  groot  aantal  vormen,  waaronder  reeds 
+  25  van  den  eik,  bevinden  zich  in  zijn  merkwaardige  verhandeling  de  eerste 
pogingen  om  de  ontwikkelingsgeschiedenis  der  gallen  van  Andricus  terminalis  en 
Andricus  gemmae  op  te  helderen,  toegelicht  door  zeer  goede  figuren.  Verder  zag 
Malpighi  een  galwesp  in  de  positie  van  het  eieren  afleggen,  geeft  daarvan  een 
nauwkeurige  afbeelding  en  beschrijft  den  vochtdroppel,  die  hij  daarbij  aan  de  legboor 
waarnam.  De  zonderlinge  gedaante  echter  der  Cynips-eieren  ontging  hem,  ofschoon 
men  die,  eenmaal  daarop  opmerkzaam,  gemakkelijk  met  het  bloote  oog  kan  waar- 
nemen; eerst  Hartig  bracht  in  1840  die  zaak  onder  de  aandacht  der  entomologen. 
Ik  vermeld  dit  feit  hier,  omdat  Malpighi  in  zijne  teekeningen  der  Andricus  termi- 
nalis-gallen,  de  stelen  der  eieren  reeds  afbeeldde,  zonder  die  in  hun  ware  natuur  te 
herkennen. 

Wat  vooral  de  R  é  a  u  m  u  r  en  de  latere  schrijvers  hebben  gedaan,  om  de 
natuur  der  gallen  op  te  helderen,  zal  uit  het  verdere  verloop  van  dit  proefschrift 
blijken. 

Er  blijft  mij  thans  nog  over,  die  gallenspecies  te  gedenken  die  in  een  of  ander 
opzicht  historische  vermaardheid    hebben    gekregen.     De  medische  eigenschappen, 


■)  Eurytoma  longipennis  en  E.  .^brotani,  en  de  .\merikaansche  vorm  E.  flavipes. 
(Weyenbergh.    Archiv.  Neérl.  \',  420). 

')  Alberti  Magni,  ex  ordine  praedicatorum  de  vegetabilibus  libri  VIT,  Ed.  criticam 
ab.  E.  Meyen  coeptam  absolv.  Carolus  Jessen.    Berol.  1867,  p.  441. 

•)  Opera.    Neapolis,  1664— 1690.    De  Insectis,  pag.  230. 

*)  Marcello  Malpighi,  Opera  omnia.    Ed.  Lugd.  Bat.  1687.    De  Gallis,  pag.  112. 


22 

die  sommige  werivelijk  bezitten,  die  aan  anderen  door  het  bijgeloof  werden  toege- 
schreven; het  dii<\vijls  zeer  opvalland  uiterlijk,  hun  plotseling  verschijnen  in  groot 
getal  en  dergelijke  bijzonderheden  meer,  gaven  daartoe  gewoonlijk  aanleiding.  De 
bouwstoffen  voor  hunne  geschiedenis  moeten  gezocht  worden  in  de  kruidboeken 
der  oud-vaders,  in  de  plaatselijke  flora's,  maar  hoofdzakelijk  in  de  monographieën 
der  entomologen,  die  uit  den  aard  der  zaak  tot  de  meest  nauwkeurige  beschouwing 
werden  aangespoord  —  Alleen  de  voornaamste  wil  ik  hier  aanvoeren. 

De»rozespons«of »slaapappel«der  wilde  rozen  (fungus  rosarum,spongia  cynos- 
bati),  een  veelkamerige  bladgal,  waarin  de  larven  van  de  eigenlijke  voortbrengster 
Rhodites  Rosae  of  die  van  zekere  parasieten  worden  gevonden  •).  M  a  1 1  h  i  o  1  u  s 
beval  de  gallen  aan  als  midded  tegen  steen  en  nierlijden ;  Bock,  de  Réaumur, 
Dodonaeus,  Frankvon  Frankenstein,  Caspar  Bauhiiius  tegen 
hondsdolheid,  F.  Hirsch  tegen  tandpijn,  waarbij  vooral  de  larven  zeer  werkzaam 
moeten  zijn,  die  volgens  de  Réaumur")  een  geur  naar  Nepeta  cataria  bezitten. 
Tengevolge  van  dit  algemeene  geloof  aan  hun  geneeskracht  werden  zij  reeds  voor 
langen  tijd  onder  den  verkeerden  naam  van  »bedeguar«  —  een  hebreeuwsch  woord 
dat  »witte  distel»  beteekent  ^)  —  in  de  apotheken  ingevoerd.  —  De  beste  afbeel- 
dingen en  beschrijvingen  komen  voor  bij  de  Réaumur  (1.  c.)  en  bij  G.  May  r'). 

Weinig  minder  bekend  dan  de  vorige  gal  zijn  de  »wilgeroosjes«  van  Salix 
alba,  die  hun  oorsprong  ontleenen  aan  Cecidomyia  rosaria ''),  en  in  de  oudere  op- 
gaven geheel  ten  onrechte  aan  een  problematische  galwesp  Cynips  strobili  worden 
toegeschreven").  Ten  tijde  van  het  uitbreken  van  den  7-jarigen  oorlog  werd  hun 
overvloedig  optreden  door  het  volk  met  die  gebeurtenis  in  verband  gebracht.  — 
De  eigenschappen,  die  het  volksgeloof  aan  een  andere  vliege-gal  toeschreef,  nl.  de 
veelkamerige  stengelknollen  van  Cirsium  arvense,  bewoond  door  Trypeta  Cardui, 
eene  boorviieg  —  zijn  te  vinden  bij  J.  S  w  a  m  m  e  r  d  a  m  ')  en  den  Middelburg- 
schen  schilder  Goedaard  Metamorphosis  naturalis). 

Historische  aanteekeningen  omtrent  de  Chineesche  gallen  van  Aphis  chinensis 
aan  de  bladen  van  Rhus  semialata  en  de  drie  in  den  Westerschen  handel  voor- 
komende luisgallen  van  Pistacia  geeft  Guibourt').  Er  komen  ongetwijfeld  in 
het  Oosten  nog  eenige  andere  luisgallen  voor,  die  sedert  aiouden  tijd  handelsartikels 
zijn  geweest,  hetzij  als  verfstoffen  zooals  de  »buzgends«  in  Turkije,  waar  de  Réau- 
mur  en  Frauenfeld  van  gewagen,  of  als  geneesmiddelen,  zooals  F  r  a  u  e  n  - 


')  Oudere  literatuur  bij  Brandt  u.  RatzeburR,  Medizinische  Zoölogie.  Berlin  1829, 
pag.  154- 

')  Mémoires  peur  servir  a  l'histoire  des  insectes.    Tomé  III,  Mém.  XII,  pag.  494. 

')  M.  J.  Schleiden.    Die  Rosé.    Leipzig  1870. 

*)  G.  Mayr.  Die  europaischen  Cynipidengallen,  mit  Ausschluss  der  auf  Eichen  vor- 
kommenden  Arten.    Wien  1876,  No.  12. 

')  De  oudere  literatuur  volledig  bijA.  Pyr.  Decandolleu.  KurtSprengel,  Grund- 
züge  der  wissenschaftlichen  Pflanzenkunde.    Leipzig   1820,  pag.  375. 

")  Moquin  Tandon.  Pflanzentératologie(Duitsch  vanSchaur).  Berlin  1842,  pag. 222. 

')  Bijbel  der  natuur.  Leyden  1738,  pag.  754.  «Deese  wurm  met  het  uitwasken  in  de 
sak  gedragen  sijnde,  wordt  gepreesen  tegen  aambeijen  goet  te  sijn.« 

")  N.  J.  B.  G.  Guibourt.  Histoire  naturelle  des  drogues  simples,  7e  Ed.  (Planchon). 
Paris  1870,'T.  III,  p.  499SS.  —  Het  werkje  van  Schenck:  Ueber  die  chinesischen  Gall- 
iipfel.    Nürnberg  1850,  bleef  mij  onbekend. 


23 

f  e  I  d  die  vond  te  Bonibay  en  in  andere  streken.  —  Wat  de  Egyptische  drogerij 
»Chersamel«  betreft,  zie  men  beneden  bij  de  gallen   der  Lepidoptera. 

De  eenige  Monocotylegal,  die  sints  langen  tijd  de  aandacht  der  fioristen  tot 
zich  heeft  getrokken,  is  de,  met  aanhangsels  van  zeer  bijzonderen  aard  vlokkig 
begroeide  woning  van  Cecidomyia  Poae,  die  aan  de  stengelknoppen  van  Poa 
nemoralis  en  Miliuni  efifusum  wordt  gevonden,  en  waarvan  eerst  in  lateren  tijd  de 
galnatuur  algemeen  werd  erkend  *). 

Nauwkeuriger  kennis,  ofschoon  geen  volkomen  zekerheid  over  den  oorsprong 
van  de  galappels  van  den  handel,  verspreidde  de  als  entomoloog  (en  schrijver  van 
een  zeldzaam  werk  over  gallen)  bekende  Levantreiziger  A.  W.  OH  vier-).  Daar 
de  latere  literatuur  dezer  producten  zich  op  technisch  en  pharmacologisch  gebied 
beweegt,  kan  die  hier  achterwege  blijven.  —  Reeds  vroeger  had  Burgsdorff  in 
eene  »Physikalisch  oekonomische  Abhandlung  von  den  verschiedenen  Knoppern«') 
de  schoone  gallen  van  Cynips  calycis,  de  knoppers  van  den  handel,  zorgvuldig  afge- 
beeld en  beschreven,  ook  in  hunne  vroegere  ontwikkelings  toestanden,  en  op  de 
mogelijkheid  van  hun  aanbouw  in  Noord-Duitschland  gewezen,  een  mogelijkheid 
tot  hooge  waarschijnlijkheid  geworden  door  het  vinden  van  deze  gal  ook  in  ons 
land  (in  1874  bij  Arnhem). 

Ofschoon  het  hier  misschien  de  plaats  zou  wezen  alle  gallen,  die  M  a  1  p  i  g  h  i, 
deRéaumur,  de  Geer,  Swammerdam  e.  a.  oudere  schrijvers  kenden,  te 
interpreteeren,  zal  ik  toch  om  al  te  groote  uitvoerigheid  te  vermijden,  dezen  niet 
zeer  moeielijken  en   weinig  vruchtbaren   arbeid  achterwege  laten. 


I\  .  Beschouwingen  over  de  rangschikkingen  door  vroegere 
schrijvers  voorgesteld. 

§  7.  Ofschoon  Malpighi  (1674)')  geen  geregeld  stelsel  volgt  bij  zijne  be- 
schrijvingen, zoo  wijst  hij  er  toch  telkens  met  nadruk  op,  aan  welk  planten- 
deel  de  gal  voorkomt.  Op  die  wijze  maakt  hij  onderscheid  tusschen :  blad-, 
stengel-,  knop-,  wortel-,  bloem-,  vruchtgallen  en  gallen  aan  andere  deelen  der 
plant.  Tot  deze  laatsten  rekent  hij  bijv.  een  later  naar  het  schijnt  niet  meer  beschreven 
Dipterumgal  aan  de  ranken  van  den  wijnstok  '•).  De  door  hem  genoemde  vrucht- 
gallen zijn  de  »knoppers«  van  Cynips  calycis  aan  Q.  pedunculata,  van  C.  caput 
medusae  aan  Q.  sessiliflora;  verder  de  kleine  gezwelletjes  aan  Pisum  enz.,  door 
Cecidomyia  pisi  W  i  n  voortgebracht,  (»strumosi  tumores  in  pisi  similiumque  sili- 
quis«).  en  eindelijk  voor  zoover  mij  bekend  later  niet  meer  genoemde  gezwellen 


')  J.  N.  Valot.  Sur  la  galle  chevelue  du  graraen.  Annales  de  sciences  naturelles, 
T.  XXVI,  Ie  Sér.,  p.  263.  —  Hofmeister.  Allgemeine  Morphologie  der  Gewachse, 
Leipzig  1868,  p.  635. 

"-)  Voyage  dans  I'Empire  Ottoman,  l'Egypte  et  Ia  Perse.  Paris  1801  — 1807,  T.  IV', 
PI.  15.    Ook  Brandt  u.  Ratzeburg,  1.  c. 

')  Schriften  der  Berlinischen  Gesellschaft  naturforschender  Freunde.  Band  IV. 
Berlin  1783,  p.  i. 

*)  Opera  omnia  Lugd.  Bat.  1687.    De  Gallis,  pag.  112. 

■')   Cecidomyia  oeniphila  Haimhoffen?   (Verh.  Zool.  Bot.  Ges.  Wien.  1875). 


•24 

aan  hazelnoten  en  aan  appels,  in  welke  M.  de  larven  aantoonde.  —  De  bloem- 
gallen,  die  M.  beschrijft,  zijn  die  van  Andricus  ramuli  L.  (Teras  amenticola  Hart) 
aan  Quercus  (1.  c.  fig.  56,  pag.  124)  en  een  mij  overigens  onbekende  bloemmisvor- 
ming  van  Laurus. 

In  het  algemeen  heerscht  er  groote  standvastigheid  in  de  plaatsing  der  gallen 
met  betrekking  tot  de  organen  der  plant  en  volkomen  ten  onrechte  beweert 
Frauenfeld:  »Dass  eine  Art«  (bij  Cynipiden),  »je  nachdem  sie  ihr  Ei  an  Stamni, 
Blatt  oder  Knospe  ablege  diesen  Stellen  entsprechend  einander  ganz  unahnliche 
Gallen  hervorruft,  deren  Erzeuger  man  früher  für  verschieden  halten  zu  mussen 
glaiibte.«  Zelfs  in  die  gevallen  waar  een  veranderlijke  plaatsing  bestaat,  is  de 
overeenstemming  der  gallen  zeer  groot.  De  gallen  van  Andricus  curvator,  hetzij 
zij  geplaatst  zijn  aan  bladen  of  bladstelen  of  in  den  schors  der  takken,  zijn  1)ij 
eenige  oplettendheid  altijd  gemakkelijk  te  herkennen.  Voor  Xenophanes  Poten- 
tillae,  die  gallen  vormt  op  de  stolonen  en  bladstelen  van  Potentilla  reptans  geldt 
hetzelfde.  Ofschoon  de  verschillende  vormen  der  gallen  von  Rhodites  spinosis- 
simae  Gir  op  Rosa  canina  en  pimpinellifolia  onderling  meer  afwijken  dan  bij 
eenige  andere  soort,  vindt  men  toch  licht  in  alle  onafhankelijk  van  hun  plaat- 
sing op   de  bladen,  de  bladspillen  of  de  kelkslippen   —  een  zelfde  type  terug. 

Als  sterk  van  elkaar  afwijkend  in  plaatsing,  doch  geheel  overeenstemmend  in 
bouw,  heb  ik  fig.  28  een  tot  nu  toe  onbeschreven  gal  eener  Spathegaster,  die  op 
bladen  of  takken  staat  van  den  steeleik  afgebeeld;  in  fig.  30  een  geval,  waarin 
de  gallen,  van  Spathegaster  albipes,  die  gewoonlijk  aan  den  bladrand  staan,  tot 
echte  inwendige   schorsgallen  zijn   geworden. 

Daartegenover  staan  nu  de  weinige  gevallen  van  ware  polymorphie  afhanke- 
lijk van  het  dragend  orgaan.  De  wortelgallen  van  Phylloxera  vastatrix  aan  den 
wijnstok,  wijken  in  bouw  en  eigenschappen  aanmerkelijk  af  van  de  door  hetzelfde 
insect  voortgebrachte  bladgallen.  Cecidomyia  urticae  leeft  niet  zelden  in  gallen 
ontstaan  uit  de  okselknoppen  van  de  brandnetel,  die  in  uitwendig  voorkomen 
en  in  morphologische  waarde  niet  meer  overeenstemmen  met  de  normale  blad- 
gallen. —  Het  voorkomen  van  onderling  meer  of  minder  duidelijk  onderscheid- 
bare galvariëteiten  onder  gelijke  omstandigheden  van  oorsprong  en  plaatsing, 
behoort  evenzeer  tot  de  zeldzamere  verschijnselen.  Merkwaardig  in  dit  opzicht 
is  Cecidomyia  tremulae  Win n.  (C.  polymorpha  Bremi);  hetzelfde  insect  kan  op 
hetzelfde  blad  van  den  abeel  vier  galvormen  voortbrengen,  die  zich  als  stand- 
vastige variëteiten  voordoen').  Bij  de  beoordeeling  van  dit  en  dergelijke  geval- 
len, bedenke  men,  dat  de  plantegallen  zich  in  vele  opzichten  als  ware  species 
gedragen  "). 

De  weg,  door  Malpighi  voor  de  rangschikking  der  gallen  aangewezen  is,  in 
later  tijd  betreden  door  G.  v.  Haimhofen  en  Gustav  Mayr.  De  eerste 
gaf   in    1858^)    een    lijst    van    de    aan    hem    bekende    gallen    in    de    verschillende 


')  Winnertz.  Beitrag  zu  einer  Monographie  der  Gallmücken.  Linnaea  entomr^- 
logica  T.  VIII,  1853,  P.  154  V. 

-)  C.  Darwin.  The  variation  of  Animals  and  Plants  under  Domestication.  Lon- 
don   1868,  II,  On  Gall's.  pag.  282. 

')  Verhandlungen  d.  Zool.  Bot.  Gesellsch.  in  Wien  1858,  T.  VIII,  p.  286.  Beobach- 
tungen  über  die  Menge  u.  das  Vorkommen  der  Pflanzengallen  etc. 


as 

familiën  van  'tplantenrijk,  en  bovendien  een  rangschikking  naar  de  organen  der 
plant.  Zijn  lijst  is  echter  zeer  onvolledig.  —  De  laatste  heeft  in  zijne  merk- 
waardige boekjes  over  de  Cynipsgalleni)  voor  de  vier  soorten  van  eik,  die  in 
Middel-Europa  gallen  voortbrengen  (Quercus  pedunculata,  sessiliflora,  pubescens 
en  cerris)  dit  stelsel  consequent  doorgevoerd  en  uit  zijne  wijze  van  behandeling 
blijkt  de  groote  voortreffelijkheid  tot  spoedig  en  zeker  determineeren  der  vormen 
Hij  vermeldt  aan  die  boomen :  I.  3  Wortelgallen,  II.  8  Schorsgallen  III.  ^y  Knop- 
gallen,  IV.  32  Bladgallen,  V.  8  aan  de  bloemen,  VI.  4  aan  vruchten.  Op  2  Ceci- 
domyia-bladgallen  na.  zijn  alle  andere  van   Cynips   L. 

§  8.  Aanknoopende  aan  het  boven  aangeroerde  punt,  omtrent  de  verander- 
lijkheid van  de  kenmerken  der  gallen,  naarmate  van  hun  verschillende  plaatsing 
op  hetzelfde  individu,  wil  ik  hier  hunne  verhouding  tot  de  voortbrengende  plante- 
soort  en  de  soort  waartoe  hun  bewoner  behoort  toelichten.  —  Twee  meeningen 
staan  hier  tegenover  elkander,  die  zeer  algemeen  door  den  zelfden  schrijver  over 
gallen  op  verschillende  plaatsen  worden  voorgestaan.  Ik  wil  daarom  niet  in  lite- 
rarische détails  over  dit  punt  treden,  maar  van  twee  schrijvers,  die  zich  scherp 
hebben  uitgesproken,  de  opinie  teruggeven.  Dr.  J.  S  chrö  t  er  zegt  in  zijn  onder- 
zoek over  Synchitrium*) :  »Zur  Artunterscheidung  der  Parasiten  selbst  können 
diese  Merkmale*  (van  de  Gallen)  »nicht  mit  Recht  benutzt  werden,  denn  die 
Galle  ist  kein  Theil  der  zu  jenem  gehort,  sondern  sie  ist  ein  Theil  des  durch 
den  Eindringling  zu  einer  Reaction  veranlassten  Wirthes.  Es  hat  demnach  mehr 
Wahrscheinlichkeit,  dass  die  Verschiedenheit  der  Gallenbildung  durch  die  Ver- 
schiedenheit  der  Nahrpflanze,  als  durch  die  specifischen  Verschiedenheiten  der 
Parasiten  bedingt  wird.«  Zoo  zou  bijv.  volgens  Schröter  Synchitrium  Mer- 
curialis,  die  op  Mercurialis  perennis  bekervormige  galletjes  voortbrengt,  wanneer 
zij  op  Gagea  arvensis  zich  kon  ontwikkelen,  daar  slechts  bolvormige  opzwellingen 
van  epidermis  cellen  veroorzaken,  zoo  als  de  aan  Gagea  eigen  soort  Synchitrium 
globosum  dit  doet.  Kon  de  laatstgenoemde  parasiet  op  Mercurialis  tot  ontwikke- 
ling worden  gebracht,  dan  zou  zij  daarop  bekervormige  galletjes  voortbrengen.  — 
S.  houdt  zich  in  zijne  meening  versterkt  door  het  feit,  dat  de  galletjes  van 
S.  globosum  van  verschillende  gedaanten  zijn,  naarmate  zij  op  de  bladstelen  of 
stengels  van  Gagea  zijn  geplaatst.  Ik  voeg  hier  nog  bij,  dat  zekere  gallen,  die 
op  de  onbehaarde  eiken  voorkomende  glad  zijn,  door  Quercus  pubescens  gedragen, 
een  zachtharige  oppervlakte  verkrijgen'). 

Hier  tegenover  stel  ik  nu  de  opvatting  van  Dar  win*):  »In  some  few 
cases  the  same  species  of  gall-gnat  produces  on  distinct  species  of  willows 
galls  which  cannot  be  distinguished :  the  Cynips  fecundatrix,  also ,  has  been 
known  to  produce  on  the  Turkish   oak'),    to   which   it  is  not  properly  attached 


')  Die  mitteleuropaischen  Eichengallen  in  Wort  u.  Bild.  VVien  1870  en  71.  En  die 
europaischen  Cynipidengallen  mit  Ausschluss  der  auf  Eichen  vorkommenden  Arten. 
Wien  1876. 

')   Beitrage  z.  Biologie  d.  Pflanzen  v.  F.  Cohn.    Breslau  1870,  Bd.  I,  Heft  i,  pag.  41 

•)  Ik  herhaal  het  dat  Schröter  alleen  over  Synchitriumgallen]  zijn  gevoelen 
uitspreekt. 

*)  Variation  II,  pag.  283. 

')  Volgens  Ratzeburg,  ook  aan  Amerikaansche  eiken  (Die  Forstinsekten,  T.  III. 
pag.  53).     Ratzeburg  is  geheel  van  Darwin's  gevoelen. 


26 

exactly  the  same  kind  of  galls  as  on  the  European  oak.  These  latter  facts 
apparently  prove,  that  the  nature  of  the  poison  is  a  much  more  powerful  agent 
in  determining  the  forni  of  the  gall  than  the  specific  character  of  the  tree, 
which   is  acted  on." 

Het  zal  beneden  blijken,  dat  't  aantal  gevallen,  waarin  dezelfde  diersoort  op 
verschillende  planten  niet  van  elkaar  te  onderscheiden  gallen  voortbrengt,  groot  is. 
Vooral  geldt  dit  voor  de  plantmyten  en  de  galvliegen,  die  dikwijls  veelhuizig  zijn. 
De  mate  van  verwantschap  tusschen  de  planten,  die  onder  den  invloed  van 
dezelfde  soort  van  parasiet  dezelfde  gallen  kunnen  \oortbrengen,  schijnt  echter 
eveneens  groot  te  moeten  zijn.  In  strijd  hiermede  schijnt  het,  dat  Dr.  Thomas 
in  zijne  lijsten  van  plantmyten  vermeldt,  dat  de  gal  Cephaloneon  molle  Bremi, 
bewoond  door  Bursifex  Pruni  Amerling,  niet  alleen  op  Prunus  domestica  en 
F.  spinosa,  maar  onder  geheel  dezelfde  gedaante  op  Salix  fragilis  en  S.  stylaris 
en  mogelijk  ook  op  S  viminalis  wordt  aangetrofifen ,  terwijl  een  andere  gal 
Cephaloneon  hypocrateriforme  Bremi,  bewoond  door  Volvulifex  Pruni  Am. 
volgens  Thomas  op  de  volgende  soorten  en  geslachten  voorkomt :  Prunus  do- 
mestica, spinosa,  chamaecerasus  en  Armeniaca,  Tilia  en  Eugenia  punctata  van 
Guadeloupe,  waarschijnlijk  ook  op  Salix  herbacea.  Ofschoon  men  in  deze  en 
dergelijke  gevallen  geneigd  is  de  prepotencie  van  den  bewoner  boven  de  voed- 
ster tot  een  algemeenen  regel  te  maken,  die  slechts  binnen  enge  grenzen 
speling  toelaat,  moet  men  niet  uit  't  oog  verliezen,  dat  het  verschil  tusschen 
mijtgallen ,  al  worden  zij  ook  door,  als  verschillende  soorten  erkende  vormen 
voortgebracht,  en  door  zeer  verschillende  plantenspecies  gedragen,  toch  in  vele 
gevallen  zeer  gering  is,  zoodat  aan  deze  voorbeelden  slechts  weinig  waarde 
kan  worden  gehecht.  In  zekeren  zin  geldt  dit  zelfde  voor  de  door  Dar  win 
aangevoerde  analogieën,  waarin  ook  uitsluitend  zeer  verwante  planten  zijn  be- 
trokken en  het  resultaat  waarop  Darwin  zooveel  gewicht  legt,  was  dus  a  priori 
te  verwachten.  —  Het  is  dus  nog  eenigszins  gewaagd  Darwin 's  conclusie 
onvoorwaardelijk  te  onderschrijven  en  juist  de  groote  neiging  tot  éénhuizigheid 
van  verreweg  de  meeste  galinsecten.  pleit  ongetwijfeld  voor  een  verschil  der 
voedsterplanten  in  weerstand  biedend  vermogen  tegen  galvorming,  zelfs  in  geval 
van   nadere  verwantschap. 

Ook  de  entomoloog  Gerstacker')  schijnt  geen  geringe  waarde  te  hechten 
aan  de  specifieke  kenmerken  van  de  voedster.  Hij  deelt  mede,  dat  dezelfde 
galwesp  de  oorzaak  zou  zijn  van  de  twee  sterk  van  elkaar  afwijkende  gallen, 
die  gewoonlijk  worden  toegeschreven  aan  de  twee  verschillende  soorten  Cynips 
calicis  en  C.  caput  medusae ,  waarvan  de  eerste  alleen  op  Quercus  pedunculata, 
de  laatste  op   Q.  sessiliflora  zou   voorkomen. 

Ik  moet  echter  bij  deze  gelegenheid  opmerken,  dat  Schlechtendal  zegt,  de 
beide  gallen  aan  Q.  sessiliflora  te  hebben  gevonden  en  G.  Mayr.  de  bekende 
Cynipidoloog,  het  bovenbedoelde  soortverschil  staande  houdt. 

Ik  eindig  deze  §  met  het  vermelden  van  een  hypothese,  die  men  hier  en 
(laar  aantreft  in  de  talrijke  opstellen,  van  G.  v.  Frauenf  eld  over  misvormingen 
aan    planten    door    den    invloed    van    insekten.      In   zijne   «zoölogische   Miscellen« 


')  Sitz.  her.  der  Gesellsch.  naturf.  Fr.  zu   BerliH   1872,  pag.  43. 


27 

No.  VI')  luidt  zij  ongeveer  aldus:  »het  is  nog  niet  bekend,  of  niet  den  akome- 
lingen  van  dezelfde  vlieg,  wanneer  deze  hare  eieren  op  verschillende  planten  legt, 
zoozeer  kunnen  verschillen,  dat  wij  die  voor  verschillende  soorten  aanzien,  of- 
schoon zij  het  feitelijk  niet  zijn.»  Ik  voor  mij  geloof,  dat  de  natuur  afkeerig  is 
van  de  groote  verwarring,  die  daardoor  zou  ontstaan,  niet  alleen  tusschen  de 
gallen,  maar  veel  meer  tusschen  de  insekten  zelve.  Daarentegen  kan  ik  er  mij 
recht  goed  mede  vereenigen,  dat  bijv.  de  parthenogenese,  die  bij  galwespen  zoo 
algemeen  voorkomt,  geheel  afhankelijk  is  van  de  levenswijs  in  gallen,  waaraan 
de  larven  sedert  ontelbare  generaties  waren  blootgesteld.  Ook  bij  parasitische 
planten  bijv.  Uredineen  komt  een  voortplanting  zonder  sexualiteit  als  regel  voor. 
En  zelfs  saprophyten  zooals  vele  Asco-  en  Basidiomyceten  schijnen  zich  lang- 
durig zonder  geslachtelijke  vereeniging  te  kunnen   vermenigvuldigen. 

§  g.  De  Réaumur  gaf  in  1737 ')  een  tweede  proeve  van  indeeling  der 
gallen  op  eenige  der  hem   bekende  vormen   passende. 

Na  in  afzonderlijke  hoofdstukken  eenige  Aphis-gallen  en  de  knopmisvorming 
van  Psylla  Buxi  te  hebben  beschreven,  waarbij  hij  blijkbaar  den  aard  van  den 
bewoner  op  den  voorgrond  stelt,  plaatst  hij  zijne  eigenlijke  gallen  in  3  klassen, 
die  hij   echter  bij   zijn   verdere   beschrijvingen   niet  streng  doorvoert. 

KI.  I.   Vele  insekten   bewonen  een  gemeenschappelijke  holte,  waarin   zij  leven  en 
groeien    ( Aphisgallen)    of  eenige  holten   die  samenhangen   als  de  gangen 
in  een   spons   ( Lasioptera   Rubi  aan   Rubus  vulgaris). 
KI.  II.   Eenige  holten   die  larven   bevatten   zijn   door  volkomen  tusschenschotten 
van   elkander  gescheiden.     In   iedere   holte   leeft  één   larf. 
KI.  III.   Elke  gal   bevat  slechts  één   insekt. 

§  10.  C.  E.  H  a  m  m  e  r  s  c  h  m  i  d  t  ')  stelde  in  1838,  de  toenmaals  meer  algemeen 
bekende  galvormen,  —  maar  ook  vele  woekeringen,  die  volstrekt  geen  gallen  zijn. 
—  in  een  vollediger  stelsel  samen.  Als  eerste  poging  om  ruimere  gezichtspunten 
te  vinden  voor  de  rangschikking,  is  het  van  waarde  en  voor  't  eerst  geeft  't  een 
overzicht,  ofschoon  zeer  gebrekkig,  van  het  geheele  gebied.  Ik  laat  hier  de  namen 
der  groepen  en  afdeelingen  volgen. 
KI.  I.   Peromata   (Misvormingen). 

I.   Excavationes.    2.   Inflexiones.     3.   Constrictiones.     4.  Convolutiones. 
5.  Contorsiones. 

Hieronder  zijn  er  eenige,  die  door  zuiver  mechanische  invloeden 
zijn   voortgebracht,  en   dus  geen   eigenlijke  gallen   zijn. 
KI.  III.   Oedemata   (Aanzwellingen). 

1.  Zonder    invloed    op    den     normalen    groei    (»Bildungstrieb«)    bijv. 
verrucae  naevi  op   vruchten. 

2.  Met  zwakken  invloed  daarop.  Tubera,  waaronder  Ham  merschmidt 
woekeringen   bedoelt  als   in   §   14,   pag.  6f. 


')  Verhandl.  d.  Zool.  Bot.  Gesellsch.  in  VVien  1865,  pag.  259. 

^)  Mémoires  pour  servir  a  l'histoire  des  insectes.     Paris  1737.     Mém.  IX,  X,  XI [. 

')  Allgemeine  Oesterreichische  Zeitschrift  für  den  Landwirth,  Forstmann  u. 
Gartner,  1838,  p.  35.  (Is  mij  alleen  bekend  uit  het  referaat  in  Meyen's  Pathologie, 
pag.  60  v.)  Hoe  Dr.  Thomas  de  Isis  van  1834  kan  aanhalen,  begrijp  ik  niet;  evenals 
F.  Löw  zocht  ik  daar  te  vergeefs. 


28 

3.  Met    storingen    daarin,    bijv.    squamationes    (wilgeroosjes),    plica 
(bezemvorming,    bijv.  bij    de    berk-,    maar   ook    de  rozesponzen ! ) 
KI.  III.   Emphymata   (Blaasvormige  opheffingen). 

1.  E.  bullaria  (Pemphyga),  zij  bezitten  een  wijde  opening.  Bullae 
(blazen),  Papulae  (blaasjes).  H.  bedoelt  hier  de  Gallen  der 
Hemiptera  op   de  bladen. 

2.  E.  bursaria.  Met  nauwe  opening.  Bijv.  Cecidomyia-gallen  op 
bladen. 

KI.   I\'.  Sarcomcata   (Meeschgewassen). 

1.  S.   bursaria   fbloemmisvormingen   door  Cecidomyia). 

2.  S.  tuberculata   (vruchtbeginselmisvormingen  door  Cec. ) 

3.  S.  subrotunda  (kevergallen  aan  wortels  en  stengels,  boorvliegen 
aan   Carduus  en   Serratula  ( ?) 

KI.   \'.   Gallae.      Een    verwarde    opsomming    van   allerlei  gallen,    ten   deele  reeds 
in  andere  klassen   genoemd  of  daar  beter  te  plaatsen. 
Eenigermate  kan   dit  stelsel  worden  vergeleken  met  die   oudere  plantensyste- 
men,  waarin  naar  zwakke  uiterlijke  habitus-overeenstemming  werd  gerangschikt, 
bijv.   dat  van   Morison. 

§   II.   Bremi')    en    Hartige)    met  stilzwijgen  voorbijgaande,  daar  hunne 
verdeelingen  slechts  kleinere  groepen  omvatten,  ontmoeten  wij  naar  tijdsvolgorde 
't  eerst    het  stelsel   van    Lacaze   Duthiers    (1853)  ^).      Eigenlijk    is    ook    hier 
weer    het    aantal    gallen ,    waarop    L.    D.     zijn     stelsel    baseert,    veel    te    gering 
*^i  30) ;    de  hoofdverdeeling  in  3  klassen   is  op   een   zeer  veranderlijk    en    bijko- 
mend   kenmerk    gegrond.      Daar    de    onderverdeelingen    echter    hoofdzakelijk    op 
anatomische     kenmerken     zijn     gebaseerd,     verdienen     zij     met     opsomming    der 
afgebeelde  vormen,  hier  te  worden  samengesteld. 
KLASSE  I.    Uihvendige   Gallen.    Galweefsel  geheel   buiten   het  plantedeel,    dat  de 
gal  draagt. 
ORDE   I.  Éénhokkige  uitwendige  gallen. 

A.   Met  door  beschermend  weefsel   begrensde  larfkamer. 
I*  Groep.  Sponsachtig     en      hard      parenchym      beide     aanwezig     (Cynips 

Kollari   PI.   16  fig.   i). 
2*  Groep.  Alleen   hard  parenchym   omringt  het  voedingsweefsel  Dit  harde 
parenchym  bestaat  uit  prismatische  cellen  (Dryophanta  divisa  (?) 
fig.  8,  longiventris  fig.   10,  agama  fig.  9,  disticha  fig.   14). 
3e  Groep.  Alleen  sponsachtig  parenchym   (Cynips  argentea  PI.  17  fig.  i.) 
4e  Groep.  Alleen   celachtig  parenchym. 

aj  Knopgallen  (Aphilothrix   globuli  -PI.  17.   fig.  4.) 

b)  Urngal  (Andricus  urnaeformis  fig.  7,  8.) 

c)  Lensgallen   (Neuroterus  numismatis   PI.  18,   fig.  i.  N,  lanu- 
ginosus   fig.  2,  fumipennis  fig.  4.   Biorhiza  renum   fig.  3). 


')  Beitrage  zu  einer  Monographie  der  Gallniücken,  Denkschr.  d.  Allgem.  Schweiz. 
Ges.  f.  d.  Naturwissensch.     Neuenburg  1847. 

")  Zeitschrift  für  die  Entomologie,  Bd.  II,  1840,  p.  176. 

^)  Annales  des  Sc.  natur.,  Botanique  Ser.  IV,  T.  XIX,  1853,  p.  273.  Recherches 
pour  servir  a  l'histoire  des  Galles. 


29 

B.  Beschermend  parenchym   en   voedingsparenchytn   verschillen   niet. 
,Se  Groep.  Geheel  cellige  gallen.  (Van  de  beschrevenen  afgebeeld.    Rhodites 

centifoliae.    PI.  i8,  fig.  lo). 
ORDE  2.     Uitwendige  veelhokkige  gallen. 

ie  Groep.   Door  samenvoeging  van  enkelvoudige  éénhokkige  ontstaan  (Rho- 
dites  Rosae   PI.  i8,  fig.  14.) 
2e  Groep.   Veelhokkige  of  eigenlijk  samengestelde  gallen  (Aphilothrix  radicis 
fig.  I,   PI.  19;    Andricus  terminalis  fig.  16.) 
KLASSE  II.  Inwendige  Gallen.     Het  weefsel   dezer  gallen   ligt   omsloten   door  dat 
van   de  voortbrengende   organen. 
Ie  Groep.   Ware  inwendige  gallen.    De  larven  knagen   aan   het   weefsel. 

a)  Bladgallen.  Numerische  hypertrophieën  (volgens  L.D.p. 336). 
(Nematns  capreae  PI.  19,  fig.  7.  En  nog  een  andere  zaag- 
wespwilg-gal   onvolledig  beschreven). 

b)  Stengelgallen.  (Andricus  curvator,  PI.  19,  fig.  4^,  Lasioptera 
Eryngii  en    L.  Rubi  beschreven  I. 

re  Groep.   Valsche  inwendige  gallen.   Het  insekt  zuigt  aan  het  weefsel.   (Pem- 
phigus  bursarius  fig.  8   Pachypappa  vesicalis   Koch   fig.  10,  beide 
op   Populus.    Aulax   Glechomae   op   Glechoma  hederacea. 
KLASSE  III.    Gemengde  Gallen.    Verbindt  de  kenmerken  van  kl.  I  en  II.  L.D.  stemt 
zelf  toe.   dat  de   eigenschappen  der  klasse  zeer  zwak  zjin.  Als  voor- 
beeld beschreven   Andricus  gemmae   fig.  12. 
Ofschoon    L.  D.  erkent,    dat    de    meeste    gallen    der    wilgebladen    uitwendige 
gallen   zijn,  plaatst  hij   ze  toch   in   de  tweede  klasse,  op  grond  van  den  bouw  van 
capreae.    Het  wisselvallige    van   Kl.  III   blijkt  vooral,    wanneer  men    ziet  hoe  ver 
twee  zeer  verwante  vormen,  zooals  Aphilothrix  globuli  en  Andricus  gemmae,  uiteen 
worden   gerukt.    Wil   men   ook   nieuwe,  in   het   stelsel   niet  genoemde  vormen  on- 
derbrengen,   dan   stuit  men   op   nog  grooter  bezwaren;    zoo    komen    bijv.  de  wil- 
geroosjes, in   de  derde  klasse   toch   is   de   verwantschap   tot  de  daar  genoemde  ge- 
sloten  Cynipsgal  zeer  zwak. 

§   12.     G.  von   Frauenfeld')   is   de   tweede,    die  getracht   heeft   alle  vormen 
in   een   gemeenschappelijk  stelsel  onder  te   brengen,   ofschoon   hij   voor   zoover  ik 
weet,    nooit  tot   de  uitwerking    van    zijn   schema  is  gekomen,    dat    hem  ongetwij- 
feld zeer  groote  bezwaren  zou  hebben  opgeleverd.    Daar   er  zeker  weinigen  zijn  die 
zich.   meer   dan    hij,  met   de  misvormingen  aan  planten,   uit  een  entomologisch  oog- 
punt  hebben   bezig  gehouden,   is    het    niet    vreemd    dat    zijn   verdeeling   boven   de 
vroegere  iets   uitmunt.    Hij   neemt  3  klassen   aan,  die  6  orden   omvatten. 
KLASSE  I.    Omkullingsgallen.     De    bewoners    zitten    in    een    ruimte,    die    met    de 
omgevende  buitenlucht  in  verband  is. 
ORDE  I.   Omhulling  door  de   oppervlakte  van   het   Plantendeel. 
2.    Omhulling   door   het   inwendige   der   plant. 
KLASSE  II.  Insluitende  Gallen. 

ORDE   I.   Zonder  begrensde  kamer   (bijv.  kevergallen ). 
„        2.   Met  verdikten  kamerwand   (vele   Cynipidegallen). 

')   Sitzungsberichte  der  K.  Akadeniie   der  Wissenschaften  in  Wien.  Math.  Nat.  Cl. 
Bd.  XV.,  1855,  P.  255. 


30 

KLASSE  III.    Gelede  Gallen.     De   rijpe   gal   verdeelt   zich    in    twee   deelen,   waarvan 
het  afvallende   deel  't   insect  inslnit. 

ORDE   I.   Volkomen   gelede  gallen. 

„        2.   Onvolkomen  gelede  gallen. 
Afgezien    van    kl.   III,    die    op    en    geheel    verkeerd    inzicht    in    de  wijze  van 
aanhechting    der    gallen    aan    het    dragend    deel    is    gegrond,  —   en   de  volkomen 
onhoudbare  verdeeling  in   orden,  is  er  ten   minste  iets  natuurlijks  in  de  opstelling 
der  twee  eerste  klassen. 

§  13.  Dr.  C.  Czech')  gaf  in  1858  een  nieuwe  verdeeling,  geheel  gegrond  op 
de  dierlijke  voortbrengers.  Sc  hl  e  ch  te  n  dal ") ,  en  naar  ik  meen  ook  Dr.  Tho- 
mas verklaarden  zich  voor  Czech's  opvatting.  Hij  gaat  uit  van  de  volgende 
redeneering:  »Beim  Beginn  ihrer  Entwickelung  sind  alle  Gallen  gleich ;  an  einem 
bestimmten  Punkte  des  Pflanzentheils  zeigt  sich  eine  starkere  Vermehrung  der 
Zeilen  als  in  der  Umgebung,  und  dieses  ist  die  entatehende  Galle.  Zu  dieser  Zeit 
unterscheiden  sich  die  Gallen  nur  durch  das,  was  sie  enthalten.  Einige  enthalten 
ein   Ei   (Gallwespengallen),  andere  eine   Larve   (Schmetterlinggallen)   etc.     Andere 

Unterschiede  gibt  es  zu   dieser  Zeit  nicht Die  durch   die  Verschiedenheit 

der  gallenbildenden  Thiere  gegebenen  Unterschiede  der  Gallen  sind  also  die  bei  der 
Entwickelung  am  frühesten  auftretenden  Momente,  und  diese  mussen  die  Haupt- 
eintheilung  der  Gallen   begründen.«      Czech's    verdeeling  nu  is  deze: 

I.  Hymetmpterumgallen, 

1.  Galwespgallen    (Cynipidae). 

a)  Gallen   met  binnengal. 

b)  Gallen   zonder  binnengal. 

2.  Bladwespgallen    ( Tenthredonidae). 
II.  Dipterumgallen. 

1.  Vlieggallen   (Muscariae). 

2.  Galmuggallen    (Tipulina). 

a)  Geslotene  gallen. 

b)  Openspringende. 

c)  Dekselgallen. 

III.  Kevergallen  (Buprestidae,   Cerambycidae,  Curculionidae). 

IV.  Vlindergallen  (Sphingidae,   Bombycidae,  Tortricina,   Pyralida). 
V.  Rhynchotumgallen. 

1.  Wantsgallen   (Tingidae). 

2.  Aphisgallen   (Aphidae). 

a)  Voortplantingsgallen. 

b)  Ontwikkelingsgallen. 

3.  Psyllidagallen   (Psyllidae). 

4.  Schildluisgallen    (Coccidae). 
VI.  Mijigallen   (Acarina). 

VII.    Wormgallen   (Anguillulae). 

Achter  elke  gallen-afdeeling  zijn   de   betrokken   dierenfaniilies  geplaatst. 


')   Eintheilung  der  Gallen.    Programm  der  Realschule  zu  Düsseldorf  1858. 
')  Referaat  van  Czech's  brochure,  Bot.  Zeit.  1858. 


31 

Hierbij  voegt  de  schrijver  een  opgave  der  geslachten  uit  deze  afdeelingen 
bekend^).  —  Hier  vinden  wij  voor  het  eerst  groote  scherpte  van  kenmerken. 
Er  is  iets  in,  dat  herinnert  aan  een  flauwe  weerspiegeling  van  Linnaeus'  bloem- 
systeem :  maar  natuurlijk  is  het  zeer  zeker  niet  te  noemen.  Is  ook  het  ontstaan 
en  de  bouw  der  vrucht  oorspronkelijk  aan  de  noodzakelijkheid  der  embryovor- 
ming te  wijten,  toch  zal  niemand  een  rangschikking  der  vruchten  wenschen  naar 
de  eigenschappen  van  stuifmeel,  kiemblaas  of  kiem.  Het  is  hier  niet  de  doen, 
als  bij  vrije  organismen,  om  ware  verwantschap  door  afstamming  te  vinden,  maar 
een  door  geheel  andere  invloeden  bepaalde  overeenkomst.  —  Gesteld  dat  een 
Nematus  een  wilgblad  verwondt  en  in  de  wond  géén  of  een  mislukt  ei  schuift, 
wel  echter  een  prikkelend  vloeistofdroppeltje  daarin  stort,  dan  schijnen  de  om- 
standigheden daar  voor  de  vorming  eener  looze  gal").  Waar  moet  Czech  in  zijn 
stelsel  zulk  een  gal  plaatsen?  Maar  ik  ga  verder  en  veronderstel,  dat  de  kunst- 
matige vorming  van  eenige  gal  gelukt,  dan  moet  Czech  daarvan  een  nieuwe 
klasse,  menschgallen,  maken,  waardoor  hij  echter  in  strijd  zou  raken  met  zijn  eigen 
definitie:  gallen  zijn  bestemd  »zur  Aufnahme  thierischer  Brut«  ■^).  Eindelijk  vraag 
ik  nog:  zou  Czech  het  zwavelkristal  uit  zwavelkoolstof  gekristalliseerd  tot  een 
andere  mineralogische  soort  rekenen,  dan  de  vulcanische  rhombische  octaëders  ? 
Ongetwijfeld  niet,  toch   was  hun   vormingwijze  zeer  verschillend. 

De  fout  zit  in  het  soortbegrip.  Even  goed  als  het  denkbaar,  ofschoon  niet 
waarschijnlijk  is,  dat  twee  soortelijk  verschillende  planten  volkomen  dezelfde 
galsoort  kunnen  voortbrengen,  is  het  niet  onmogelijk,  dat  twee  specifiek  ver- 
schillende dieren  dit  doen.  Het  laatste  deel  van  het  aan  Czech  ontleende  citaat 
is  dus  onjuist;  niet  de  in  de  gal  bij  den  aanvang  der  vorming  aanwezige  orga- 
nismen bepalen  het  allererste  verschil  tusschen  die  misvormingen,  maar  de  chemische 
of  physische  wijzigingen,  die  bij  het  intreden  dier  organismen  in  de  cellen  der 
plant  werden  te  weeg  gebracht.   Hoe  deze  ontstaan,  doet  systematisch  weinig  ter  zake. 

Na  deze  weerlegging  is  het  misschien  overbodig  op  systematische  onvolko- 
menheden van  Czech's  indeeling  te  wijzen,  toch  wil  ik  een  enkele  aanvoeren. 
De  vlinder-  en  kevergallen  zijn  uiterst  na  verwante  vormingen ;  hun  gering  aantal 
vervalt  niettemin  in  2  klassen,  ieder  parallel  aan  alle  Hymeropterumgallen  samen, 
wier  onderlinge  afwijking  zeer  aanmerkelijk  is  en  wier  aantal  dat  der  eerstge- 
noemden   vele  malen   overtreft. 


V.  Morphulogie. 

§  14.  Daar  waar  bloedverwantschap  ontbreekt,  heeft  rangschikking  alleen  ten 
doel  het  overzicht  gemakkelijk  te  maken.  Ik  wensch  daarom,  dat  men  uit  den 
vorm,  dien  ik  aan  dit  hoofdstuck  heb  gegeven,  niet  afleide,  dat  ik  de  rangschik- 
king als  het  hoofddoel   van   dit  proefschrift  opvat.   Ik   heb   daarvan  vooral  gebruik 


')   In  zijn  opstel  vermeld  in  noot  2,  pag.  30. 

^)  Looze  gallen  (waarin  ik  ten  minste  het  ei  niet  kon  vinden)  zijn  mij  zeer  vaak 
voorgekomen  bij  zekere  Cynips-soorten  en  bij  Nematus  capreae. 

")  Ueber  den  Ursprung  der  Gallen  an  Pflanzentheilen.  Stettiner  entomol.  Zeitung 
1854,  pag.  334. 


32 

gemaakt  als  draad,  waardoor  mijn  verschillende  waarnemingen  aaneen  zijn  ge- 
schakeld.. Dat  ik  hierbij  niet  van  Czechs  kunstmatige  verdeeling,  maar  van  een 
natuurlijk  stelsel,  waarbij  op  alle  kenmerken  acht  wordt  geslagen,  ben  uitgegaan, 
is  om  voortdurend  het  meest  overeenstemmende  het  meest  nabij  elkaar  geplaatst 
te  zien,  en  om  in  ieder  ander  geval  onvermijdelijke  en  tallooze  herhalingen  te 
voorkomen.  Men  beschouwe  dit  hoofdstuk  daarom  als  een  proeve,  waaraan  vooral 
een  nauwkeuriger  onderzoek  naar  de  ontwikkelingsgeschiedenis,  dan  ik  dit  heb 
kunnen  uitvoeren,  meerder  scherpte  en  klaarheid  moet  geven  of  daarin  wijziging 
brengen. 

KLASSE  I.  Gallen  mei  onbegrensden  groei.  Opvolgende  generaties  van  de 
woners  wijzigen  gedurende  zekeren  tijd  den  vorm  der  gal,  wier  eerste  aanleg 
uitgaat  van  één  individu  in  volwassen  toestand.  Het  aandeel,  dat  aan  de  ver- 
schillende generatiën  toekomt,  kan  zeer  verschillen.  Terwijl  men  nog  één  indi- 
vidu vindt  in  de  bijna  volwassen  boonvormige  gallen  van  Tetraneura  Ulmi 
(PI.  fig.  i)  zit  er  reeds  een  geheele  kolonie  in  de  nog  jeugdige  bladblazen  van  Schi- 
zoneuza  lanuginosa   (fig.  2)   die   beide  op  iepe-bladen   voorkomen. 

In  deze  klasse  uit  zich  de  werking  der  bewoners  van  de  gal  niet  zelden 
door  het  ontstaan  van  metamorphosen  of  vegetatieve  nieuwvormingen  in  de  om- 
geving. Aphis  Xylostei  zuigend  aan  de  dekbladen,  de  voorbladen  en  bloemstelen 
van  Lonicera  Periclymenum  doet  door  asverlenging  de  bloeiwijs  veranderen  in 
een  pluim  van  gevorkte  bijschermen ;  maar  ook  de  bloemen  worden  gewijzigd, 
het  vruchtbeginsel  aborteert,  meeldraden  en  stempels  worden  door  8  lichtgroene 
lancetvormige  blaadjes  vervangen,  de  bloemkroon  vergroent.  Psylla  Fediae  werkt 
geheel  analoog  op  Valerianella  olitoria.  De  bloeiwijze  wordt  opgelost  door  bij-as- 
verlenging;  de  bloemen  vergroenen  als  boven,  de  kelken  worden  dabij  symmetriek 
en  zeer  groot;  uit  de  oksels  der  monstreuse  groene  (onderling  vergroeide)  kroon- 
bladen  ontspringen  takjes,  die  in  inflorescenties  eindigen.  Aphis  amenticola  bewoont 
de  "t  katjes  van  Salix  alba.  De  bijassen  vertakken  zich  en  dragen  een  groot  aantal 
kleine  blaadjes,  die  elkander  dicht  bedekken ;  honigkliertjes  ( ?)  en  meeldraden 
zijn  in  zulke  blaadjes  veranderd.  De  spil  van  het  katje  wordt  houtig,  zoodat  het 
niet  afvalt').  Dergelijke  verhouting  veroorzaakt  Schizoneura  lanuginosa  in  de  blad- 
stelen der  iepebladen  (zie  de  verklaring  van  fig.  2).  Niet  minder  merkwaardige 
teratologieën  worden  veroorzaakt  door  de  plantemyten  van  het  geslacht  Phytoptus. 
A.  Moquin  Tandon's")  »Laub  zengende  Blüthen«  moeten  op  deze  wijze  wor- 
den verklaard.  Het  zijn  extra  florale  vertakkingen  van  bloemstelen  of  spillen  van 
bloeiwijzen,  geheel  onafhankelijk  van  bladen.  Bij  Chaerophylluni  temulum  bijv. 
(I.  c.  pag.  363 )  werden  vele  bebladerde  takjes  tusschen  de  bloemen  gevonden,  bij 
vergelijking  met  normale  schermen  bleek  het  aantal  der  bloemen  en  bloemstelen 
zelve  normaal  te  zijn,  van  chloranthie  was  geen  sprake  Hetzelfde  werd  waar- 
genomen bij  Heracleum,  Daucus,  Oenanthe,  Scabiosa,  Calendula  en  Matricaria 
Chamomilla.  Ook  de  hekse-bezems  (plicai  polycladie,  Weichselzopf ),  die  zoo  vaak 
voorkomen  aan  Betuia,  Pinus,  Larix,  Carpinus,  Ulmus,  Abies,  zeldzaam  daaren- 
tegen aan  kruiden,  zijn  niet  altijd   het  gevolg  van   verwonding  of  van   naar  binnen 


')   Over  Aphis  amenticola,  bij  Kaltenbach.  Pflanzenfeuide  pag.  586. 
"■')  Pflanzenteratologie,  Duitsch  van  Schau  r.  Berlin  1842,  pag.  362. 


33 

gedrongen  Fungi,  maar  moeten  ten  minste  in  enkele  gevallen  aan  Phytoptus  of 
Hemiptera^)  worden  toegeschreven.  De  in  Se  ring  e's  »Saules  de  la  Suisse«  en 
elders  genoemde  Salix  alba  monstrosa,  S.  triandra  monstrosa,  S.  tomentosa  mon- 
strosa  e.  a.  hebben  hoogstwaarschijnlijk  betrekking  op  door  Phytoptus,  tot  uiterst 
sterke  Erineum  vorming  gedreven  mannelijke  bloemkatjes.  Adanson  en  Gau- 
dichaud  gaan  echter  te  ver^),  wanneer  de  eerste  de  prolificaties,  de  laatste  de 
bekertjes,  die  somtijds  voorkomen  op  de  bladen  van  den  masticboom  (Pistacia 
Lentiscus)  aan  insektesteek  toeschrijven.  —  Dat  ook  in  de  gallen  der  Anguillulae 
die  met  eenig  recht  tot  deze  klasse  kunnen  worden  gerekend,  metamorphosen 
optreden,  is  reeds  in  het  algemeen  overzicht  vermeld. 

Wat  de  verspreiding  dezer  gallen  door  het  plantenrijk  betreft,  is  op  te 
merken,  dat  aan  Monocotylen  slechts  twee  hier  behoorende  misvormingen  bekend 
zijn ;  die  van  Livia  Juncorum,  een  regressieve  metamorphose  van  de  bloeiwijze 
van  enkele  bloembiezen  en  een  Phytoptusgal  in  de  bloempakjes  van  Bromus 
erectus.  De  Cryptogamen  schijnen  in  het  geheel  niet  door  Hemiptera  noch  ook 
door  33  het  geslacht  Phytoptus  te  worden  bewoond,  te  vergeefs  zou  men  dus  naar 
hunne   gallen   zoeken. 

Voor  de  rangschikking  is  het  gewichtig,  de  wijze  te  kennen,  waarop  de  ver- 
krommingen of  buigingen  van  organen  tot  stand  komen.  Dit  kan  geschieden 
door  celhypertrophie  aan  de  afgekeerde  zijde  al  of  niet  gepaard  met  celdeeling, 
en  door  stofverlies  al  of  niet  gepaard  met  afsterving  der  cellen ;  bij  afsterving 
der  cellen  vervalt  natuurlijk  het  begrip  van  gal.  Daar  de  literatuur  in  dit  opzicht 
zoo  goed  als  geen  uitsluitsel  geeft,  en  het  materiaal  in  natura  dat  mij  ten  dienste 
stond,  geheel  ontoereikend    was.  kan    ik    er  mij   in   't  algemeen   niet  op  baseeren. 

ORDE  I.  Uitwendige  gallen.  Het  vreemde  organisme  houdt  zich  levenslang 
op  aan  de  buitenzijde  der  galvormende  organen.  In  deze  orde  onderscheid  ik 
twee  parallele  familiën:  de  gallen  der  Hemiptera,  en  de  gallen  xü.n  Phytoptus  (ten 
deele) ;  hun  overeenstemming  is  in  enkele  gevallen  zeer  groot;  men  vergelijke 
bijv.  het  Erineurn  \'itis  door  een  plantmijt  Phytoptus  \^itis  aan  druivebladen 
veroorzaakt,  met  Erineum  ribium  Schlt.  door  de  bladluis  Aphis  Ribis  op  de 
bladen   van    Ribes  rubrum  teweeggebracht^). 

Familie  \.  Gallen  der  Hemiptera').  Hun  overeenstemming  is  groot  ge- 
noeg om  ze  alle  in  eene  familie  te  plaatsen.  Het  insect  steekt  met  de  mond- 
werktuigen  de  betrokken  plantendeelen  aan,  en  stort  in  de  verwonding  zjin  vloei- 
stof uit,  die  ook  de  omgevende  cellen  doordringt  en  die  tot  abnormale  werkzaam- 
heid aanspoort'').    De  gal  treedt  't  eerst  op   aan  jeugdige  weefsels   (zeldzaam   aan 


')  Dr.  Czech.  Uebcr  den  Hexenbescn  an  der  Rothtanne.  Verh  d.  Schles.  Forstvcr- 
eins  V.  von  Pannewitz  1857.  E.A.  Omerod.  Phytoptus  ofte  Birch-kno^s.  »Tc  ento- 
mologist».  Vol.  X.  1877  April. 

')  Moquin-  Tandon,  1.  c.  pag.  158  en  366. 

•'')  Vergelijk  voor  de  mech.  verklaring  van  zulke  verschijnselen  Dr.  Thomas  in 
Bot.  Zeit.  1S72.  p.  281. 

*)  Belangrijkste  literatuur:  J.  H.  Kalt cubacli.  Die  Pflanzenfeinde  aus  der  Klasse 
der  Insekten.  Stuttgart,  1874. 

')  Het  een  en  ander  over  de  vormingswijs  vindt  men  in  de  literatuur  over  Phyl- 
loxera  in  de  «Comptes  rendus»  der  3  laatste  jaren. 

M.  \V.  B  eijerinck.  Verzamelde  Geschriften;  Eerste  Deel.  3 


34 


't  cambium  bijv.  bloedluis  der  ai)pelboomen  etc.)  Het  openspringen  der  rijpe  gallen 
geschiedt  gewoonlijk  volgens  de  natuurlijke  opening,  zeldzamer  op  andere  plaatsen 
der  oppervlakte,  bijv.  bij  Tetaneura  Ulmi,  die  in  Juli  aan  de  zijvlakte  een  ster- 
vormige  opening  verkrijgt.  Bovenstandig  zal  ik  ze  noemen,  wanneer  de  galholte 
aan   de  onderzijde  der  bladen  ligt. 

Groep  I.  Gallen  met  centrifugale  ontwikkeling.  De  richting,  waarin  de  hoof- 
das der  gal  zich  verlengt,  is  afgekeerd  van  den  bewoner.  (  De  hoofdas 
gaat  door  den  pool  en   't  middelpunt  der  opening.) 

Reeks   i.    Enkelvoudige  gallen.    Slechts  één   orgaan   is  plaatselijk  aangetast. 

A.  Bladinisvormitipen  van  verschillenden  aard. 


Dier. 

1.  Aphis  Pruni  F. 

2.  Aphis  I'runi 

Koch. 

3.  Aphis  prunicola 

KI  tb. 

4.  Aphis  Crataegi 

KI  tb. 


Plant. 
Prunus  spinosa. 
Prunus  domestica 
Prunus  Arnieniaca. 
Prunus  domestica. 
Prunus  spinosa,  en 
Persica   (  ?) 

Crataegus  Oxyacantha.    BladrolHng 
Pvrus  Malus. 


Gal. 
Krulziekte  der  bladen. 


Krulziekte  der  bladen. 
Krulziekte   der  bladen. 


5.  AphisSorbiKl  t  b.      Sorbus  Aucuparia. 

6.  Aphis  Pyri  Koch.      Pyrus  communis. 


7.  Aphis  Mali  F. 


8.  Aphis  Evonymi 

Scop.  (F.) 

9.  Aphis  Anthrisci 

Kltb. 
10.  Aphis  Hieracii 
Kltb. 


11.  Aphis  Nepetae 

Kltb. 

12.  Aphis  Geranii 

Kltb. 

13.  Schizoneura  lanu- 
ginosa  L. 

14.  PsyllaFraxini  L  en 
Psylla  fraxinicola 

I''  ö  r  s  t. 

15.  Psylla  Rhamni 

Schk. 


Pyrus  Malus. 
Pyrus  communis. 
Crataegus  Oxyacantha. 
Evonymus  europaea. 

Torilis  Anthriscus. 
I'impinella  magna. 
Hieracium    murorum. 
Hieracium  sylvaticum. 
Hieracium  sylvestre. 
Hieracium   Pilosella. 
Nepeta  cataria. 

Geranium  moUe. 

Ulnius  campestris. 

Fraxinus  excelsior. 


Rhamnus  cathartica. 
Rhamnus   Frangula. 


Teruggeslagen  rand  dereindblaadjes. 

Bladrolling. 

Bladrolling. 


Jonge  bladen  gekronkeld. 

Bladkrulling. 

Bladrand-kronkeling. 

Bladrand-kronkeling. 

Bladrand-kronkeling. 

Bladrand-kronkeling. 

Bladrand-kronkeling  en  bladsteel- 
draaiing  ( ?) 

Galachtig  verdikte  om  geslagen  blad- 
randen, die  I — 3  vastgesloten  kamers 
vormen. 


1.  Schizoneura  Ré- 
aumuri   K  1 1  b. 

2.  Pemphigus  biir- 
sarius  L. 


35 

B.  Draaiingen. 
Tilia  parvifolia.  Kurketrekkervormig  geworden  tak- 

ken. 
Populus   nigra.  Door  ineendraaiing  en  verbreeding 

Populus  pyramidalis.  der  bladstelen  ontstane  gallen,  die 
zich  met  een  spiraalvorinige  spleet 
openen. 


C.  Plaatselijke  opzwellingen  (oedemata).  Moquin  Tan  don  ( I.  c.  pag.  152) 
zegt,  dat  de  hauvven  der  rapen,  wanneer  zij  door  bladluizen  worden  aange- 
stoken, meer  of  min  worden  gedraaid  en  met  kleine  puntjes  bezaaid.  Rudow 
(Pflanzengallen  Xorddeutschlands,  in  Archiv.  d.  \er.  der  Freunde  f.  Nat.  gesch. 
in  Mecklenburg  1875  p.  6g)  geeft  op  dat  Aphis  P.rassicae  aan  Brassica-soorten 
fasciaties  zou  oproepen.  Beide  oiigaven  zijn  ongegrond.  —  In  de  gallen  dezer  groep 
zitten  geen  vaatbundels.  Het  meest  bekend  is  't  wortelgalletje  van  den  wijnstok 
van  Phylloxera  vastatrix.  Steekt  de  luis  nabij  't  groeipunt  der  fijnere  wortels,  dan 
ontstaat  er  een  teer  galletje,  't  valt  weldra  af  en  't  worteltje  sterft.  Zijn  er  reeds 
vaatbundels  aangelegd,  dan  komt  bij  't  afvallen  van  het  galletje  't  hout  bloot  en 
vormt  niet  zelden  wortelknoppen.  Hoe  dunner  de  mergstralen  zijn  in  de  wortels, 
des  te  beter  kunnen  deze  de  schade  der  luis  doorstaan.  Daarom  schijnen  de  Ameri- 
kaansche  wijnstokken  minder  vatbaar  dan  de  Europesche  ( Cpts.  rendus  1876,  p.  1218J. 


I.  Phylloxera  vasta- 
trix   P 1  a  n  c  h  o  n. 


2.  Rhizobius  Pilosel- 
lae  Brem. 


Vitis  vinifera. 


Hieraciuin  l'ilosella. 


.V  Schizoneura    cos-      Picea  excelsa. 

tata  Hrt. 
4.  Aphrophora    spu-      Cardamine  pratensis. 

maria  L. 


£.  Pemphigus    Pyri 

Fitch. 
6.  Schizoneura   lani- 

gera   Hausni. 


Pyrus   Malus. 
Pvrus   Malus. 


Een  deel  der  kusjes,  die  uitdewinter- 
eieren  voortkomen,  loopt  den  ver- 
keerden weg  op  en  veroorzaakt  aan 
de  bladen,  beneden  te  noemen  gallen. 
Plaatselijke  opzwellingen  der  niet 
groene  uitloopers  (  ?).  Ik  vond  in 
dergelijke  gallen,  aan  groene  uitloo- 
pers larven  van  een  mugje  (Wage- 
ningsche  berg). 
Verdikte  naalden. 

Stengel-aanzwellingen.— Het  schuim- 
beestje  leeft  van  vele  andere  planten, 
veroorzaakt  daar  echter  geen  gallen. 
Gallen  soms  zoo  groot  als  aardappe- 
len aan  de  wortels  (Amerika). 
De  bloedluis  veroorzaakt  aan  appel- 
takken  een  ziekteverschijnsel  dat  licht 
met   kanker  te   verwarren   is. 


D.  Blaasvormige  opheffingen  der  bladichijven  (emphymata);  gewoonlijk  met 
aanzienlijke  celdeeling  gepaard.  In  de  gallen  zit  een  net  van  vaatbundels  met 
wijdere  mazen  dan  in  't  normale  blad.  —  Een  reeks,  die  met  eenvoudige  vor- 
men beginnend,  met  de  hoogst  gedifferentieerde  Hemipterumgallen  eindigt.  Ge- 
woonlijk overtrekt  de  epidermis  van  het  blad  de  inwendige,  zoowel  als  de 
uitwendige    oppervlakte    der    gal    ( fig.  I);    bij   Arytaena    cornicola    Sc  h  rad.,    die 


.3* 


36 


op  Chineesche  soorten  van  Rhamnus  leeft'),  is  de  onderste  opening  der  gal  door 
een  vliesje  (de  niet  in  hypertrophie  begrepen  epidermis?)  gesloten.  —  Verschei- 
dene vormen  van  deze  afdeeling  zijn   ook  uit  Amerika  bekend. 


1.  Psylla   (Trioza) 
Urticae  L. 

2.  Dorthesia  Urticae 
Brem. 

3.  Psylla   ( Trioza) 
flavipennis  Forst. 

4.  Lachnus  Fagi  H  rt. 

5.  Psylla  Pyri  L. 

6.  Aphis  Ribis  L. 

7.  Aphis  gallaruni 

KI  tb. 

8.  Aphis  vitellinae 
Schrk. 

9.  Pemphigus    palli- 
dus  Derbés. 

10.  Pemphigus  minor. 
Derbés. 

11.  Psylla   Alni   H  tg. 

12.  Lachnus  Pyri  H  tg. 

13.  Pachypappa    mar- 
supialis   Koch. 

14.  Phylloxera    vasta- 
trix    Planchon. 

15.  Tetraneura  alba 

Rtzb. 

16.  Tetraneura     Ulmi 
de  G. 

17.  Schizoneura  lanu- 
ginosa  Hrt. 


18.  Aphis  Persicae 
F  o  n  s  c. 

19.  Aphis  chinensis 
D  o  u  b  1  e  d  a  v. 


Urtica  dioica. 

Urtica  dioica. 
Euphorbia  Cyparissias. 
Lactuca  muralis. 

Fagus  sylvatica. 
Pyrus  communis. 
Ribes  rubrum. 

.\rtemisia   vulgaris. 

Salix. 

PistaciaTerebinthus. 

Pistacia  Terebinthus. 

.\!nus   glutinosa. 

Prunus   Padus. 
Populus  nigra. 

Vitis  vinifera. 

Ulmus   campestris. 

Ulmus  campestris. 

Ulmus   campestris. 

Persica  vulgaris. 

Rhus  semialata. 
Rhus   japonica  (  ?) 


Bladblaasje. 

Rood  bladblaasje. 

Rood  bovenstandig  bladblaasje. 

Plat  bladblaasje. 

Klein   bladblaasje. 

Met  Erineum   Ribium   Fr.  inwendig 

begroeide  bovenstandige  bladpapula. 

Roode   bladgallen. 

Aan  bladen  of  bladstelen  kleine  gallen. 

Zwakke  bladrandverheffing. 

Kleine  bladrandblaas. 

Onderstandige  gerstkorrel vormige 

bladgal. 

Zakvormige  onderstandige  bladgal. 

Ruwe  bladblaas,  op  de  middennerf. 

Bovenstandige  bladgal.  Zie   C.  i. 
Deze  gal  is  dus  dimorph. 
Hazelnootgroote  bladgal. 

Boonvormige,  bruine,  glimmende,  in 
Juli  zijdelings  stervormig  openscheu- 
rende bovenstandige  bladgal  (fig.  i). 
De  welbekende  met  gom  gevulde, 
wijde,  paarse,  zachtviltige  blazen 
(fig.  2).  De  inhoud  is  in  Italië  offi- 
cieel als  oogwater  bekend. 
Zeer  groote  lichtgele  blaasgallen. 

Chineesche  Gallen. 
Zie  G  u  i  b  o  u  rt,  Hist.  nat.  d.  drogues 
simples.     Paris   1876.  7^  Ed.  T.  III, 
p.  499-). 


')  Frauenfeld.  Zool.  Miscellen  XVI.  Abh.  Z.  B.  G.  Wien  1869.  p.  934. 
-)  Het   werkje  van  Schenk.    Ueber  die  chinesischen  Gallapfel,   Nürnberg  1850,  is 
niet  in  den  handel  en  niii   onbekend. 


37 


jo.  Pemphigus  utricu- 
larius   Pass. 

21.  Pemphigus  semi- 
luiiarius   Pass. 


22.  Pemphigus    corni- 
cularius   Pass. 


Pistacia  Terebinthus.      Gallen   op   de  bladsteeltjes. 


23.  Tetraneura     Len- 
tisci   Pass. 


Pistacia  Terebinthus. 


Pistacia  Terebinthus. 


Pistacia    Lentiscus. 


Halvemaanvormige  gallen,  ontstaan 
door  ombuiging  van  den  rand  van 
een  blaadje  en  woekering  der  hoek- 
punten van  de  vouw. 
Bladsteelblaas  met  abortus  der  blaad- 
jes. (Zie  voordePemphigusgallen  van 
Pistacia  D  e  r  b  é  s ,  Ann  .d.  se.  naturel- 
les, Zool.  V*  Sér.  1869,  T.  xi,  p.93.) 

Goede  teekeningen  van  semiluna- 
rius  en  cornicularius  geeft  Réaumur. 
Clusius  en  Lobel  beelden  de  eerste 
af  onder  den  naam  van  »hoorn  van 
Judea«  ;  Clusius  beeldt  bovendien 
nog  cornicularius  af.  Waarschijnlijk 
worden  deze  gallen  in  Turkije  ge- 
bruikt voor  rood  verven. 
Groote  blazen  op  het  midden  der 
bladen. 


Reeks    2.    Samengestelde    gallen.     Eenige    in    galvorming    verkeerende     organen 
vormen   een  geheel   van   hooger  orde. 

A.  Gezwfll/fii  bloemkronen. 

1.  Monanthia    (Lac-      Teucrium  Chamaedrys. 
cometopus)  clavi-      Teucrium   canum. 
cornis  L. 

2.  Monanthia    ( Lac-      Teucrium   montanum. 
cometopus  Teucrii 

Host. 

B.  Kiwppgalkn.    De  bladmisvorming  gaat  meestal  gepaard   met  stilstand   van  groei 

in  de  internodien. 

1.  Psylla   Buxi   L.  Buxus  sempervirens.       Samengeslagen    blaadjes    der    eind- 

knoppen. 

2.  Psylla  Cerastii  L\v.    Cerastium  arvense.  Samengeslagen  blaadjes. 

3.  Aphis   ribicola  Ribes  rubrum.  Toprozetten. 

KI  tb. 

4.  Aphis   Grossuia-        Ribes   Grossularia.  Toprozetten. 

riae  Kltb. 

5.  Aphis  Cucubali  Silene  intlata. 

Pass. 

6.  Schizoneura     tre-      Populus  tremula. 
mulae  d  e   G. 

7.  Thecabius   popul-      Populus  nigra. 
neus  K  o  c  h. 


Toprozetten. 

Toprozetten. 

Toprozetten  met  gevulde  bladen  aan 
wortelloten. 


3» 

8.  Aphis  Aceris  F.         Acer  Pseudoplatanus.     Toprozetten. 

9.  Chermes   Abietis       Picea  excelsa.  Kegelgal(nieestal  éénzijdig).  De  door- 
Hrt.  snede  van  een  bij  uitzondering,  bijna 

regelmatige  eindelingsche  gal  is  getee- 
kend  in  fig.  3/'.  De  Idadsporen  zijn 
naar  hun  leeftijd  door  getallen  aange- 
geven. De  bladstand  verschilt  niet 
veel  van  1.  Uit  fig.  3(7  blijkt,  dat 
iedere  kamer  liegrensd  wordt  door  3 
naalden,  die  met  hare  verbreede  ge- 
deelten vergroeid  zijn.  Fig.  3^  is  de 
lengte-doorsnede  over  het  midden  van 
een  kamer.  Tusschen  c  en/  wijkt 
bij  het  openspringen  de  kamerwand 
uiteen,  waarschijnlijk  even  als  bij  de 
vruchtkegels  door  een  lengtegroei  van 
het  internodium  I.  Het  vaatbundel- 
verloop  is  in  de  verdikte  naalden  niet 
veranderd.  Zie  ook  de  \erkl.  der 
figuren. 

10.  Chermes   strobi-         1'icea   e.xcelsa.  Altijd   eindelingsche.   meestal    roód- 
lobius   KI  tb.                                                            gekleurde   kegelgal. 

( =  C'.   coccineus 
Ka  t  z.) 

11.  Chermes    Laricis        Larix    europaea.  W-roorzaakt  soms  kegelgallen  aan  de 
Hrt.                                                                        larix. 

C.   Bladmhvoi iiiitigeii,    dio    met    vergroeningen,    asverlengingen    en    metaniorphosen 

gepaard  gaan. 

1.  Aphis   Xylostei  Lonicera    Periclyme-        \  oor  de  eigenschappen  van  deze  en 

Schrk.  num.  de  drie  volgende  gallen,  zie  de  klasse- 

kentnerken. 

2.  Aphis  ameuticola       Salix   alba.  Galvormingaan  demannclijkebloem- 

K  1 1  b.  katjes. 

3.  Psylla    (Trioza)  X'alerianella   dentata. 
Neilreichii  Fr  f  ld. 

4.  Psylla    (  Trioza  )         \alerianella   olitoria. 
Fediae   F  r  s  t. 

5.  jMonanthia    (Tin-      Ecliium    vulgare.  Misvormdcblüemloozeinflorescentie. 
gis)  Echii  Schff. 

6.  Livia   Juncorum        Juncus  lamprocarpus.      Bloeiwijsmisvornüng 
Ltr.  Juncus  obtusifiorus. 

Groep  2.  Gallen  met  centripetale  ontwikkeling.  De  richting,  waarin  de  hoofdas 
der  gal  zich  verlengt,  is  naar  den  bewoner  gekeerd.  De  kegelgallen 
van    Chermes    (pag.  39)    vormen    den    overgang   tot   deze   groep. 


39 


I.    Pachypappa  vesi-      1'opuliis   alba. 
calis   Koch. 


2.  Brachyscelis  pi- 
leata   Sc  h  ra  der. 

3.  Brachyscelis  plia- 
retrata  Sc h  rad. 

4.  lirachyscelis   du- 
plex  S  c  h  r  a  d. 

5.  Brachyscelis   ovi- 
cola   S  c  h  r  a  d. 


Aan  bladstelen  of  jonge  takjes.    De 
Populus  nigra.  opening  der  gal  is  een  3 — 5  hoekige 

Populus  pyramidalis.      ster.  (  Fig.  bij  L  a  c.  D  u  t  h  i  e  rs.  An. 
SC.  n.  1853.) 

Deze4C0Cciden  leven  aan  den  Austra- 
lischen    boom     Eucalyptus    haema- 
stoma.  en  veroorzaken  aan  de  bladen 
en  takjes  dimorplie  gallen.   De  gallen 
der  g  springen  met  een  deksel  open 
en   bevatten  1  insect.   De  Ó  leven  in 
groot  aantal   in   kleine   boven    open 
bladbekertjes. 
(Schrader  te  Sydney.   \'erh.  Zool. 
Bot.  Ges.  Wien  1863,   p.  189.) 
De  coccidegallen  die  levenslang  écn 
insect  bevatten,  vormen  den  overgang 
tot  de  gallen  met  begrensden  groei. 
Familie  2.    Gallen  van  Phytoptus').     l'Len  in  vele   opzichten  aan   de  vorige  parallele 
afdeeling.   De  kenmerken  der  gallen  zijn   standvastiger.   De  zeer  groote 
gelijkheid  der  bewoners  van  verschillende  gallen  heeft  vooral  de  zoölogen 
op  't  vermoeden  gebracht,  <lat  dezelfde  diersoort  aan  verschillende  plan- 
ten  verschillende    producten    zou   oproepen.     Dit    is  echter  voorloopig 
onbewezen  en  onwaarschijnlijk.  (Siebold,   Pagenstecher,   Frauen- 
feld.)    D.  .\.  W.  Fr.  Thomas  (Zeitschrift  für  die  gesammten  Natur- 
wissenschaften  1872   i'.  193)   heeft   de   ontwikkelingsgeschiedenis  van   de 
gallen  Ceratoiieon   attenuatum  Brenii  oj»  de  bladen  van  Prunus  Padus 
voorkomende    en    van    Cephaloneon    hypocrateriforme    Bremi.    die   oi) 
Prunus  domestica  en  spinosa  wordt  gevonden  onderzocht,  en   overeen- 
stemmend gevonden.   De  eerste  aanleg  van  Gerat,  atten.  deed  zich  voor 
als  een   doorschijnend  vlekje  in   de  epidermis  van   zeer  jonge  blaadjes. 
Al  spoedig  vormt  zich  onder  de  zuigende  .\cari  een  inzinking  van  het 
dichte  weefsel ;  aan  den   rand  van  het  groefje  (dus  daar  waar  de  .\cari 
niet    zuigen)    ontstaan    Erinetn.     Meestal    zitten    de    bewoners    op    de 
bovenzijde,    en    in    dat   geval   geraakt   van    de   zes   cellagen.   waaruit   "t 
blad  bestaat,  't   jjalissadeweefsel   't  eerst  in   celdeeling. 

Groep  I.  Enkelvoudige  gallen.  Een  enkel  orgaan,  blad  of  as,  plaatselijk  aange- 
tast. De  morphologische  waarde  der  gal  is.  zoo  er  woekering  optreedt, 
die  van  een  haar,  een  verzameling  van  haren  of  een  emergentie  al  of 
niet   met   haarvorming  gepaard. 


')  Belangrijkste  literatuur.  A.  W.  l''r.  Thomas  in  Giebel's  Zeitschrift  für  die  ge- 
sammten Naturwissenschaften  1869  Bd.  33,  1872  Bd.  39,  1874  Bd.  42,  1875  Bd.  46.  Bot.  Zeit. 
l872pag.28i.  Nov.  Act.  Ac.  Leopold  Caesar.  Bd.  38.  No.  2.  —  Door  dezen  schrijver  is 
ook  de  oudere  literatuur  uitvoerig  behandeld.  —  Dr.  F.  Löw.  Beitr.  z.  Naturg.  der 
Gallmilben.  Abh.  Z.  B.  Gesellsch.  in  Wien  1874  p.  3.  Ueber  Acarocecidien  der  Wiener 
Gcgcnd.  Abh.  Z.  B.  G.  in  Wien  1874.  pag.  495.  Het  werkje  van  v.  Chatel  :  Dégats  causés 
aux  végétaux  par  les  Acarus.  Caen  (E.  \'alin)  1875,  kon  ik  niet  verkrijgen. 


40 
Reeks 


Bladverkrommingen  van  verschillenden  aard.  In  't  algemeen  verlaat 
de  bladschijf  het  platte  vlak.  —  Daar,  waar  aan  de  bewoners  namen 
zijn  gegeven  (Kirchner,  Frauenfeld,  Amerling,  Muller  etc.) 
plaats  ik  die  tusschen  [  ].  De  andere  Latijnsche  namen  gelden  voor 
de  gallen  zelve,  (Bremi,  Fries,  Kunze,  Fée,  Schlechtendal 
etc),  bijv.   Erineum,   Phyllerium,   Legnon. 


1.  Geranium    palustre. 

2.  Geranium  sangui- 
neum. 

3.  Galium  parisiense, 
veruni,  Mollugo,  syl- 
vaticum,  saxatile  syl- 
vestre,Aparine,Cam- 
panula  rotundifolia 
var.  hirta. 

4.  Populus  tremula, 
Pyrus  communis. 

5.  Punicum  Grana- 
tum. 

6.  V'icia  Cracca,  Co- 
ronilla   varia. 

7.  Salix  alba,  fragilis, 
triandra. 

8.  Fagus  sylvatica,Car- 
pinus  Betulus,  Loni- 
cera  Xylosteum,  Lo- 
nicera  caerulae. 

9.  Tilia   parvifolia, 
grandifolia. 

10.  Pedicularispalustris. 

11.  Evonymus  europaea. 

12.  Lotus    corniculatus. 

13.  Sambucusnigra, Mo- 
rus,  Rubus,  Idaeus, 
Cotoneaster,  Car- 
pinus   Betulus. 

14.  Coronillavaria,Rosa, 
Trifolium  pratense, 
Medicago,  \'icia  Se- 
pium. 

15.  Medicago   falcata. 


Straalswijs  geplaatste  onderstandige  Erineën   in   de  blad- 
plooien.    Bovenkant  dezer  plooien   rood. 
Slippen  van  de  bladschijf  tweezijdig  naar  boven   ineen- 
gerold   of   kokervormig. 

Tweezijdig  naar  boven  gekromde  bladen,  wier  staketsel- 
parenchym  verdwenen  en  wier  epidermis  van  boven  los- 
geraakt is. 


Bladrand  ineenrollingen. 

Bladrand  ineenrolling   naar   onderen. 

Bladrand  ineenrolling  naar  boven. 

Bladrand  ineenrolling   naar   boven. 

Legnon  circumscriptum  Bremi.  —  Bladrand  in  den 
geheelen  omvang  naar  boven  omgeslagen  zonder  Eri- 
neumvorming. 

Legnon  crispum  Bremi.  —  Omgeslagen  en  verdikte 
bladrand  met   Erineum. 

Roodgekleurde,  Erineumdragende  bladslippen  naar  on- 
deren  omgeslagen. 

[Phytoptus    Evonymi    Frfld.]  —    Het    blad    met    4 — 5 
windingen   samengerold.    Weefsel  broos. 
Gekrulde    roode    naar    boven    omgeslagen    blaadjes    met 
Erineum  vorming. 
Samengevouwen   bladen. 


[\'olvella    Coronillae    .\  m. ]     Twee    misvormde    blaadjes 
geven   een   peulvormige  gal. 


Samengevouwen   schroefvormig  gewonden   blaadjes. 


41 

Reeks  2.  De  bladschijf  verlaat  het  platte  vlak  niet  dan  plaatselijk.  De  woe- 
keringen   zijn   nauwkeurig  omschreven   en  van  standvastige  gedaante. 

Bijna  uitsluitend  aan  boomen  of  heesters  voorkomende  gallen. 

Kunze  en  Schmidt  (Mykologische  Hefte  Leipzig  1823)  kenden 
45  Erineën,  Fee  (Mémoire  sur  la  groupe  des  Phyllériées  Paris  1834) 
ih  70-  —  Er  is  een  Erineum  bekend  van  Bombay  aan  Cinnamomum 
nitidum,  een  ander  uit  Egypte  aan  Sycomoren  (Frauenfeld  geeft  echter 
op  Aleurodes  daarin  tevindenX  Lauruscanariensis  draagt  Erineum  sepul- 
tum  Kunze.  Zelfs  aan  de  sneeuwgrens  schijnt  Salix  herbacea  een  Phy- 
toptusgal  te  dragen.  Geologisch  schijnen  zij  ook  reeds  lang  te  bestaan, 
een  tertiaire  Passiflora  toch,  was  hoogst  waarschijnlijk  reeds  door  een 
Phytoptus  bewoond.  (Deze  bijzonderheden  heb  ik  ontleend  aan  Thomas.) 
—  Het  volgend  zeer  onvolledig  overzicht  bevat  vooral  die  vormen,  welke 
opzettelijk  op  het  voorkomen  van  Phytoptus  daarin  zijn  onderzocht, 
maar  ook  andere  vormen,  die  door  hun  gedaante  uitmunten  (kleine 
blaasjes,  die  door  een  fijne  opening  met  de  buitenlucht  in  verband  staan: 
Cephaloneon  Bremi;  of  kleine  holle  hoorntjes,  die  in  hetzelfde  geval 
verkeercn ;  Ceratoneon  Bremi.  enz.)  of  door  hun  algemeenheid.  Een 
goede  rangschikking  kan  ik  niet  geven,  ik  laat  ze  volgen  naar  de  planten- 
geslachten. 

I.  Tilia.  I.   Aan  T.  grandifolia  en  mogelijk  aan  Carpinus  en  Fagus :    Erineum 

bifrons   Lep.,  bewoond  door   [Malotrichus  Tiliae   .\m.]. 

2.  Aan  T.  parvifolia:  Phyllerium  tiliaceum  Pers,  kleine  geelachtige 
harige  zoden   op   de   vlakke   bladschijven. 

3.  T.  grandifolia.  Bovenstandige  P3rineumblaasjes  met  secundaire 
uitstulpingen,  die  met   de  inwendige   holte  correspondeeren. 

4.  T.  grandifolia.  Plaatselijke  korte  omkrullingen  van  den  rand  der 
schutbladen   die  sterk  verdikt  en   behaard  zijn. 

5.  T.  grandifolia.  Dikwandige,  halfbolvormige  ook  onder  uitpuilende, 
bovenstandige,  door  een  tusschenschot  onvolledig  verdeelde,  met 
3  cellige  erineën  inwendig  begroeide  bladgallen   (F.  Löw). 

6.  T.  grandifolia  en  argentea:  Ceratoneon  extensum  Bremi  [Phy- 
toptus Tiliarum  Pagenst.]  »galles  en  clou«  van  Réaumur. 
Bovenstandige  roode,  inwendig  Erineum  dragende  bladzakjes 
Vaak  vindt  men  er  een   hospiteerende   Cecidomyia  in'). 

II.  Acer.  I.   Aan   A.  campestre;    Erineum   purpurascens   Gart  en    Er  nervo- 

philum. 

2.  .\an  A.  Pseudoplatanus.  Erin.  Acerinum  Pers  en  Phyllerium 
Pseudoplatani.  Erin.  platanoideum  komt  voor  op  Acer  platanoides. 

3,  Op  de  bladen  van  Acer  campestre  staat  dikwijls  een  bolvormig 
galletje  door  een  fijne  opening  onder  geopend;  het  is  Cepha- 
loneon Myriadeum  Bremi  =Xyloma  ferruginea  Schulz,  be- 
woond  door   [Bursifex  Aceris  Am.]. 


•)  Het   werkje   van   Turpin.    Sur    Ie    développement    des   galles   corniculées  de  la 
feuille  du  Tilleul  de  Hollande,  Paris  1833,  is  uit  den  handel  en  mij  onbekend. 


42 

4-   \'eel   oj)   (Ie  voorgaande  gelijkt  Cephaloneon  solitarium,   Bremi 

ook   o|)   A.  canipestre. 
5.   Het    meest    bekend    is    Ceratoneon    vulgare    lire  mi     |  Bursifex 

Pseudoplatani  A  m.  |    onder  wijd    geopende  hovenstandige  viuir- 

roode   l)ladgalletjes. 
III.  A/niis.         I.   Alnus    viridis    en    incana,    dragen    ]'>ineiini    alnigenuni    K  u  n  z  e. 

2.  A.  glutinosa  on  pubescens  dragen  Er.  axilare  F"ée,  en  rood- 
gekleurde woekering  met  beharing.  Op  glutinosa  vindt  men  nog 
een   ander   Erineum. 

3.  Ahius  incana,  glutinosa  en  viridis  dragen  het  algemeene  Cepha- 
loneon ])ustulatuni  ürcmi  een  bruin  of  roodachtig  inwendig 
met    Er.   begroeid   bladgalletje   met   zeer   fijne   opening. 

i\  .  Fniniis.  ].  i)\i  domestica  en  spinosa  staat  Cephaloneon  molle  Bremi 
[Bursifex  Pruni  Am.],  een  onderstandige  buidelvormige  rood  of 
bruingekieurde  gal,  die  hoogstwaarschijnlijk  ook  aan  Salix  fra- 
gilis,  stylaris   (en   viminalis?)    wordt  gevonden. 

2.  I'runus  domestica,  spinosa,  Chamaecerasus  en  .\rmeniaca  dragen 
Ce])haloneon  hypocrateriforme  P)remi  =  Ceph.  confluens  Bremi. 
De  bewoner  [Volvulifex  Pruni  Am.]  werd  vroeger  aangezien 
voor  de  oorzaak  der  pruimenziekte  welke  door  Exoascus  Pruni 
wordt  o]>geroepen.  Bovenstandige  lichtroode  gallen,  wier  vleezige 
wanden   soms   samenvloeien.    Ook    op    Crataegus   Oxyacantha(  ?) 

3.  Ceratoneon  attcnuatum  liremi,  op  Prunus  Padus  is  een  hoorn- 
vormigc  onder  wijdgeopende  roode  bovenstandige  gal.  Thomas 
onderzocht   de   ontwikkelingsgeschiedenis. 

\".  Salix.  I.    Salix    aurita,    viminalis,    fragilis    (en   herbacea  ?    Een   kleine   zak- 

vormigc   inwendig   met   dendritische   id<'<'tjes  begroeide   gal  [Bur- 
sifex Salicis  A  ni.). 
2.   .Salix   alba.    Draagt    hoog   ontwikkelde   roodgekleurde   bovenstan- 
dige galletjes  met  dikke  wanden. 
VI.  Ca/piHus.      I.    Algemeen    is  ICrineum   pulchellum   .S  c  h  1  e  c  b  t.,  niet  [Malotricluis 
Carpini     \  m.  |. 

2.  Sommige  bladen  van  C.  Betulus  bezitten  twee  die])e  plooien  die 
door  een  zijnerf  van  elkaar  zijn  gescheiden,  en  met  een  gemeen- 
schappelijke spleet  zich  naar  boven  openen.  [Phytoptus  Carpini 
Er  f  ld.]'). 

3.  Zakvormige  roode,  inwendig  met  Erineum  begroeide  gallen,  wor- 
den  aan    |  Volvulifex   rodizans   A  m.  |    toegeschreven. 

\  11.  VItis  vhüfeni.  Phytoptus  \itis  is  de  oorzaak  der  welbekende  haar- 
kussentjes  der  druivebladen  Erineum  \itis  Schrad.  ( Bot.  Zeit.  1866 
No.  38,  Röse  Notiz  über  die  krankhaften  Auswüchse  auf  Wein- 
reben  etc.)  die  reeds  door  Malpighi  werden  afgebeeld.  Volgens 
Moritz     (Soraur.     llandb.     der    Ptianzenkrankheiten.    p.    169)     zou 


')  Eraucnfeld  (Alih.  Z.  B.  G.  in  Wien  1865  p.  895)   vermeldt  een  overecnUomstige 
misvorming  aan  Rosa  spinosissima  met  [Phytoptus  granulatus  Erfld.]. 


43 

Phytoptus    aan    de    druivcwortels    gezwelletjes    veroorzaken,    "t  geen 

een   merkwaardige  analogie  met   Phylioxera  zou  zijn. 
\  III.    Ulmus.     Ulmus  campestris   draagt    twee   kleine  dimwandige  bladgalletjes, 

de    eene    is    ook    onder    iets    uitpuilend;     de    andere    inwendig    met 

Erineum  begroeid  onder  niet  uitpuilend.      De    eerste    met    1'hytoptus 

campestricola    Frfld.  l) 
IX.  Betula.      Brengt   vele    Erineen    voort,    die    vooral    verschillen    in    den    vorm 

der  haren.     Erineum   betulinum,   Schum,  geeft    't  blad,    een   als   met 

zand   bestoven  uiterlijk   [Bursifex   betulinum;. 
X.  Jiiglans    regia.       Draagt    een    der    algemeenste    Erineen.       Kr.     Juglandis 

Unger    =    Phyllerium    Juglandis    Schleich    =     Er.    juglandinuni 

Persoon.  ;  Phyllereus  Juglandis  Am.;.  Ook  Populus  canadensis  draagt 

een   Er.  blaas,   die   o])   deze  zeer  veel   gelijkt:    Erineum   aureuni  Ung. 
XI.    Quercus.     l'>ineum    quercinuni     Pers    komt  voor  op   Quercus  pubescens 

Wild.   en   Q.  cerris    I,. 
XII.   Aesculus  Hippocastaniim.      l'.cn    zeer    algemeen    nerf  hoekpunt    Erineum    is 

beschreven  als    I'>incuni   .\esculi   En  dl.  =   Phyllerium  axillare  O  p  i  z. 

1  Phyllereus   Hippocastani    Kirchn. 
.\lll.    Kiihiis.     Behalve    Erineum    Kubi    Er.,   heeft   Thomas   in    den  laatsten  tijd 

op    Kul)us   saxatilis   een    geelachtige   blaasvormige    bladgal    met    voor- 
uitspringende   lijstjes    als    bij    Salix     X°.    l    en    met    weinig    verheven 

monding  en   geen   inwendig  Erineum   gevonden. 
Xl\.   Pyrus,    Sorbus,     Craiatgus,    Cydoiiia  en  Prunus    schijnen    alle    de    volgende 

drie   gallen   te   kunnen  voortbrengen:   Erineum  Pyri  Pers,    Phyllerium 

Mali   en    Phyllerium   sorbiuni. 
X\  .    Vibuniuin  LaiUana.    Draagt  een   sints   lang  bekend  zeldzaam  Cepbaloneon. 

dat   een    Erineum    voert. 
X\  I.    Ilippophac    rhamnoides..      l'hytoiitus    xeroorzaakt    een    onderstandigc    blad- 

verhevenheid. 
.W'II.   \  au   kruiden,   die   gallen    dezer  groep    voortbrengen,   werden    mij    bekend: 

Fragaria    vesca    met    bolvormige    gladde    gallen,    Salvia   pratenis    met 

hoornvormige     uitstulpingen,     en     ïeucrium     Chamaedrys     met     zwakke 

plaatselijke  verhevenheden. 
X\  III.    Merkwaardig  is  de  bladsteclverdikking    die    Frauenfeld    aan    Clematis 

recta  vond:    in   de  groeven   en   spleten  daarvan  zat  een  mijt.   [Typhlo- 

dromus   Frauenfeldi   Heeg]. 

Groe])  2.  Samengestelde  gallen.  ,\ssen  en  daardoor  gedragen  bladachtige 
organen  aangetast. 

Reeks  i.  Knopgallen.  De  bladen  hebben  neiging  om  rudimentair  te  worden 
of  scheede  bladen  te  blijven,  Betuia  fig.  4.  Bij  Corylus  zijn  alleen 
de  steunbladen  ontwikkeld.  Door  asverdikking  kan  de  bladstand 
worden    gewijzigd.      Toch    blijft    't  vaatbundel verloop    in    hoofdzaak 


')     Frauenfeld.     Einigc    neut-   l'flanzenniilben.     Zool.  Miscellen    VI.    Abh.    Zool 
Bot.  Gen.  Wicn   1865.  p.  895. 


44 

hetzelfde,  fig.  4/'.  (Zie  de  verkl.  bij  deze  figuur.)  —  Deze  gallen 
zijn   winter   en    zomer   te   vinden. 

1.  Thymus     Serpyllum.       [Calycophtora     Serpylli    Kirchn.]       Lang     voor    een 

Cecidomyiagal  aangeziene  paarse  en  dicht  behaarde  gal  met  mis- 
lukten astop.  Origanum  vulgare  brengt  dergelijke  gallen  voort. 
[Eriophyes  labiatiflorae   Kirchn.] 

2.  Veronica    Chamaedrys.      [Calycopht.    V'eronicae    Kirchn.]       Deze    algemeen 

bekende  gal  herbergt  altijd  Cecidomyia-larven  als  inquilinen  (die 
missehien   mede  deel  nemen   aan   hare  vorming). 

3.  Helianthemum  vulgare.    Geheel  als  de   Thymgal;    ook   hier  komen   galmugjes 

als   inquilinen    voor. 

4.  Populus  tremula.      Een  zeer  groote  gezwollen  knopgal. 

5.  Betuia    alba    (fig.    4).    —    Het  is  nog  niet  bewezen,  maar  waarschijnlijk  dat 

deze  gal   met  de   bezemvorming  in   verband  staat. 

6.  Corylus   Avellana.      [Calycophtora  Avellanae    Kirchn    =    Phytoptus    Coryli 

Frfld.]  Deze  welbekende  knopgal  zit  volstrekt  niet  alleen  aan 
Ó  bloeiwijzen.  Koraalvormig  vertakte  emergentiën  staan  op  de 
binnenzijde   der   knopschubben    (fig.   5). 

7.  Ribes  rubrum   en  nigrum.   —    Een   door  mij   in   Holland,   Groningen,   Utrecht 

en  Gelderland  gevonden  knopziekte  der  bessenstruiken.  Gaat  het 
weefsel  in  ontbinding  over,  dan  komen  Anguillulae  de  Phyto[)tcn 
vervangen. 

8.  Taxus   baccata.   —    Door   mij    in   't  plantsoen   te    Utrecht   gevonden. 

9.  Rhododendron   ferrugineum    en   hirsutum.    —    Bladrozetten   met   ineengerolde 

bladen,  wier  ondervlakte  door  de  verlichting  volgens  Thomas  de 
eigenschappen    der   bovenvlakte   heeft   gekregen. 

REEKS  2.  Vergroeningen  door  Phytoptus  veroorzaakt.  Te  merkwaardiger  wan- 
neer men  bedenkt,  hoe  kort  de  mondwerktuigen  dezer  dieren  zijn, 
die  dikwijls  niet  den  achterwand  der  epidermiscel  bij  't  zuigen  bereiken. 
(Zie  boven  onder  de  klasse-kenmerken.)  Door  inoculatie  van  de  be- 
woners dezer  gallen  op  bepaalde  plantedeelen  zal  het  waarschijnlijk 
gelukken,   willekeurig   teratologieen   op    te   roepen. 

1.  Poterium  Sanguisorba,   Sanguisorba  officinalis,   Geum  Urbanum.  rivale,   mon- 

tanum,  Potentilla  verna.  —  Asmisvorming  der  geheele  plant,  gepaard 
met  algemeene  Erineumbegroeiing.  Ook  hier  weer  het  merkwaardig 
verschijnsel  van  een  hospiteerende  galmuglarve  (Cecidomyia  erineana 
B  rem  i). 

2.  Fraxinus   excelsior.   —    Monsterachtige  op  bloemkool   gelijkende   misvorming 

der   inflorescentie   met   spilverdikking   »Klunkern«.     (F.  Löw. ) 

3.  Campanula    rapunculoides.   —   Bloemen    opgelost    in    een    groot    aantal   rijk 

bebladerde  takjes.   (Thomas.) 

4.  Campanula    medium    en    rapunculoides.    —   Takzucht    en    overmatige    bebla- 

dering  met  of  zonder  Erineumvorming.   (Thomas,    Braun. ) 

5.  Veronica  officinalis.  —   Vergroening  der  bloemen   en  bloeiwijzen,   de  laatste 

kluwenvormig.     De  bloemkronen    uit   meer   dan  4  bladen   samengesteld. 


45 

6.  Trinia  viilgaris.  —   Vergroende  bloembladen  liggen   over  de  mislukte  voort- 

plantingsweerktuigen. 

7.  Achillea  moschata.  —  Asverkorting,  bladzucht  en  bloemvergroening,  erineum- 

vorming. 

8.  Asperula  cynanchica.    —    iCalycophtora    Leonhardi  AmJ     Vergroening  der 

inflorescentie. 

9.  Galium   sylvaticum   en   sylvestre.  —   Vergroening  der  bloeiwijze. 

10.   Echium  vulgare.  —   Vergroening,  vermeld  door  Plus  kal,   Flora   18^9. 
if.   Torilis  Anthriscus.  —   De  bijstralen  dragen  takken,   die  wc/  in   bloemen   ein- 
digen.   (Zie  verder  boven   pag.  32.) 

12.  Salix  alba.  —   De  6  katjes  zien  er  uit  als  kleine  Typha-kolven.   Meeldraden 

verbreed  en   behaard. 

13.  Lepidium  Draba,  Alyssum  incanum,  Sisymbrium  alliaria.  —  Vergroeningen 

als  bij   Campanula  ook  in   de  vegetatieve  streken. 

14.  Bromus  erectus  en  mollis. —  Bloempakjes  gezwollen  tot  de  viervoudige  grootte. 

Het  onderste  kroonkafje  is  hard  en  enkelvoudig  gebleven.  Het  bovenste 
vertakt  zich  tot  haarvormige  aanhangsels.  Ook  de  voortplantings-werk- 
tuigen  zijn  veranderd   in   vertakte   haren   (  ?).    (Löw,   Frauenfeld.) 

ORDE  2.  Inwendige  gallen').  \\'as  het  bij  alle  vorige  gallen  regel,  dat  de 
bewoner  alleen  met  de  mondwerktuigen  de  epidermis  doorboorde, 
in  deze  orde  behooren  alle  die  gevallen,  waar  de  bewoner  zelve 
door  de  epidermis  heen  het  weefsel  der  organen  binnendringt,  om 
zich  daar  te  voeden  en  voort  te  planten.  De  hypertrophie  van  het 
parenchym  ?taat  zeer  op  den  voorgrond.  In  den  ruimsten  zin  ge- 
nomen behooren  tot  deze  orde  3  familiën,  en  wel:  i".  alle  gallen  door 
plantaardige  parasieten  opgeroepen .  2'.  de  gallen  der  Anguillulae 
(grootendeels),  3*".  de  inwendige  Phytoptusgallen.  Voor  de  twee  eerste 
familiën  verwijs  ik  naar  het  algemeen  overzicht.  Van  de  derde  laat 
ik  hier  de  mij  bekende  vormen  volgen.  Hun  eigenaardig  karakter  is 
eerst  sedert  de  onderzoeking  van  Soraur  ( Handbuch  der  Pflanzen- 
krankheiten,  Berlin  1874,  p.  169)  over  de  mijtziekte  (Acariasis)  der 
pereboomen  naauwkeuriger  bekend  geworden.  Deze  ziekte  heeft  het 
volgend  verloop. 

De  Acari,  die  overwinterd  hebben  in  de  knoppen  van  éénjarige 
takken,  steken  de  epidermiscellen  der  blaadjes  aan,  die  nog  in  den 
knop  liggen  of  zich  juist  ontplooien.  De  verwonde  cel  sterft  af  en 
de  cehvand  wordt  verscheurd.  Hierdoor  zou  (volgens  Soraur)  de 
passieve  spanning,  waarin  de  epidermis  verkeert,  plaatselijk  worden 
opgeheven  en  het  daaronder  liggend  parenchym  van  drukking  ont- 
heven, in  zwelling  geraken  (zonder  celdeeling?)  waarbij  wijde  tus- 
schenruimten  ontstaan  onder  opheffing  de  epidermis;  op  die  wijs 
vormt  zich  een  één-  of  tweezijdig  uitpuilende  lensvormige  vuurroode 
gal.     De  fijne  opening  is  eenigszins    in   de   diepte  geraakt.     Daardoor 


')   Voor  de  literatuur  zie  men  de  noot  op   pag.  40. 


46 

dringt  waarschijnlijk  vooreerst  het  9  naar  binnen,  dat  tusschen  de 
cellen  eieren  legt.  De  jonge  dieren  verlaten  de  gal  in  den  zomer  als 
zij    verdroogt   en   brnin   wordt.   — 

1.  Tilia   grandifolia.   —     .Vcarotalpa   Tilic   .\  m.      Ken   veelkamerige   schorswoe- 

kering. 

2.  Populus  tremula  en  pyramidalis.  —  |  Batoneus  Populi  Kirchn.|  Groote  veel- 
kamerige builen  aan  den  voet  van  waterloten.  Gelijken  (soms?)  op  bedeguars. 
(A.  Muller,  Gard.  Chronicle  1871,  p.  1227).  Rudow  (  Pflanzengallen  1.  c.) 
vond  er  een  galmuglarve  in,  die  hij   voor  de  oorzaak  hield. 

3.  Prunus  domestica.  —  |Cecydoptes  Pruni  .\m.)  Kleine  uitwendig  zichtbare 
roode  galletjes  aan   de   litteekens  der  knopschubben. 

4.  Populus  tremula.  —  |  Heliaczeus  Populi  Kirchn.|  Kleine  met  wratjes  bezette 
bladstcelgallen. 

5.  Pinus  sylvestris.  —  Veelkamerige  parenchymwoekeringen  van  erwt-  tot  boon- 
grootte  aan  zwakke  loten   (»Knotensucht  der  Kiefer'   Hartig.) 

6.  Pyrus  communis,  Malus,  Sorbus  Aria,  Aucuparia,  torminalis,  Cotoneaster  vul- 
garis.  —  1  Typhlodromus  Pyri,  Mali  A  m.  |  Roode  verdikte  vlekken  in  de 
bladen,    .\cariasis  der  pitvruchten. 

KLASSK  II.  Gallen  mei  begreititlen  groei.  De  gallen  hebben  langer  of  korter  tijd 
vóór  dat  de  larve  volwassen  is,  opgehouden  met  te  groeien.  (  Mogelijk 
kan  paedogenetische  voortplanting  hierin  wijziging  brengen).  De  eerste 
ontwikkeling  van  itl  de  gallen  dezer  afdeeling  gaat  van  een  celgroep  uit. 
De  invloed  van  de  gal  op  de  omgeving  is  meestal  zwak,  en  uit  zich 
bijv.  door  kleurverandering.  De  roode  vlekken  rondom  de  mijngallen 
van  Cecidomyia  in  de  bladen  van  Hieracium,  Sonchus  e.  a.  planten  zijn 
welbekend.  Een  ander  voorbeeld  zijn  de  heldergele  papulae  op  de 
bladen  van  Spiraea  Ulmaria  (Betuwe)  door  een  onbeschreven  galmugjc 
veroorzaakt.  Bij  de  samengestelde  mantelgallen,  waar  de  as  alleen  pri- 
mair wordt  aangetast,  ondergaan  de  bladachtige  aanhangsels  soms  eigen- 
aardige wijzigingen.  In  de  wilgerozen  (van  Cecidomyia  rosaria)  b.  v.  is 
de  \  bladstand  gewijzigd,  maar  in  de  hoofdreeks  gebleven,  er  is  een 
geweldige  bladvermeerdering  ingetreden,  de  steunbladvorming  onder- 
drukt, de  internodien  alleen  in  de  breedte  ontwikkeld  evenals  in  de 
hoofdjes  der  Compositae,  de  laagste  bladen  sterk  verbreed  hun  middel- 
nerven  veelal  onduidelijk,  de  hoogste  bladen  die  de  larf  omgeven  spits 
driehoekig.  In  de  terminale  knopgal  van  Andricus  gemmae  aan  den 
eik,  heeft  iets  dergelijks  plaats  (fig.  6),  de  knop  bestemd  om  zich  eerst 
in  het  volgend  jaar  te  ontwikkelen,  wordt  tot  buitengewone  werkzaam- 
heid  aangespoord   onder   gelijksoortige   uitingen   als   bij    de  wilgerozen. 

ORDE  I.  Larfgallen  ' ).  De  larve  zelve,  de  bewoner  der  gal,  is  de  eenige  oorzaak 
der  woekering.   Zij  zondert  gedurende  zeker  tijdperk  van  haar  leven  de 


')  Sedert  de  voorkorten  tijd  verschenen  Synopsis  Cecidomyidarum  van  J.  von  Berge  n- 
stanim  en  P.  Löw  (\\'ien  1876),  reken  ik  mij  ontheven  van  nader  in  te  gaan  op  de 
zeer  uitvoerige  literatuur  der  Diptcrumgallen.  —  \'oor  de  gallen  der  Coleoptera  en 
Lepidoptera  raadplege  men  J.  H.  Kal  t  on  bac  h.   Die  Pflanzcnfeindc.    Stuttgart   1876. 


47 

prikkelend  werkende  vloeistof  af.  Het  ei  wordt  door  het  moederinsect 
in  de  meeste  gevallen  aan  de  oppervlakte  van  het  betrokken  plantedeell 
gelegd.  —  Gewoonlijk  zijn  de  verschillende  weefselsystcmen  alle  in  de 
galvorming  betrokken.  Fig.  7,  ontleend  aan  de  gal  van  Cecidomyia 
annulipes  op  benkebladen.  vertoont  hiervan  in  zekere  mate  een  afwij- 
king; een  aanmerkelijke  alzijdige  bladhypertrophie  gaat  aan  de  eigen- 
lijke galvorming  vooraf;  de  epidermis  der  bovenzijde  is  echter  in  deze 
hypertrophie  niet  begrepen  en  wordt  weldra  verscheurd  (e  in  a.  en  b.). 
—  De  vaatbundels  der  gal  vertakken  zich  in  den  top  tot  een  adernet 
met  veelhoekige  mazen.  Galeigen  vaatbundels  heb  ik  niet  gevonden, 
alle  zetten  zich  aan  de  vaatbundels  der  nerven  aan  (»  in  fig.  8  a.  is 
ontleend  aan  de  basis  van  de  gal   van  Cecidomyia   Fagi). 

Bij  deze  gal  wijkt  de  anatomische  structuur  geheel  af  van  die  van 
het  blad  zooals  't  schematisch  celverloop  bewijst  I  fig.  8  a).  In  fig.  8  b  is 
het  weefsel  aan  de  binnenzijde  der  gal  geteekend.  De  larfholte  is  da- 
delijk begrensd  door 't  dunwandig  voedingsparenchym.  De  vaatbundels 
(  het  geheele  getal  bedraagt  20  en  meer )  bestaan  uit  zeer  nauwe  elementen  ; 
echte  bastvezels  komen  aan  alle  zijden  voor.  Hoofdzakelijk  bestaat  de 
galwand  uit  schoone  veelhoekige,  in  het  midden  wijde  dikwandige  door- 
schijnende cellen  (fig.  8  b.  ck),  die  arm  aan  inhoud  zijn  (zij  voeren 
eenige  samengestelde  zetmeelkorrels).  De  inhoud  van  het  voedingspa- 
renchym der  gallen  van  Cecidomyia  annulipes  bestaat  ten  deele  uit 
groote  doorschijnende  droppels,  meer  naar  buiten  liggen  in  de  cellen 
roodbruine  korrelige  bolletjes. 

Bij  een  andere  gal  dezer  orde,  die  van  den  snuitkever  Ceutorrhynchus 
sulcicollis  aan  Brassica  Napus  heb  ik  dikwandige  idioblasten  (/  fig.  9) 
in  de  schors  aangetroffen. 
Familie  I.  Mantelgallen.  Als  in  KI.  I,  Orde  1,  blijft  de  bewoner  der  gal  levenslang 
aan  de  oppervlakte  vertoeven,  zoodat  de  galvloeistof  de  epidermis  moet 
doordringen  om  het  inwendig  weefsel  te  bereiken.  De  enkelvoudige  gallen 
dezer  familie  zijn  gewoonlijk  bovenstandig  (in  het  overzicht  altijd,  waar 
het  tegendeel  niet  opzettelijk  is  vermeld).  Soms  puilt  ook  de  monding 
der  gal  eenigszins  uit,  zie  de  beukgallen  van  Cec.  Fagi  fig.  8  a,  Cec. 
annulipes  fig.  ~a;  bij  Cec.  Corni  sterker  (afbeelding  bij  Malpighi)'). 
De  gallen  van  Cec.  Ulmariae  op  de  bladen  van  Spiraea  Ulniaria  vormen 
een  merkwaardige  combinatie  van  centrifugale  en  centripetale  ontwikke- 
ling (fig.  (O).  A  is  de  woekering  op  de  bovenzijde  van  het  blad  D,  bij  o 
ligt  de  monding  der  onderstandige  gal,  die  rijp  zijnde  bij  c  d  met  een 
kapje  openspringt,  v  v  zijn   de  vaatbundels  van  den  wand. 

In  de  literatuur  vindt  men  geene  gallen  dezer  familie  aan  Monoco- 
tylen  voorkomende  vermeld.  Ik  zelf  vond  een  eigenaardige  bladmis- 
vorming aan  Sagittaria  sagittaefolia  nabij  Rijswijk  (in  Augustus)  echter 
door  den  bewoner  verlaten.  —  Er  is  een  nemoceer  mugje  bekend  waar- 
van de  larve  de  bladveertjes  van    Pteris  aquilina  ineenrolt"). 

')  Opera  omnia  pag.  114,  fig.  14. 

■)   Frauenfeld.   Zool.  Miscellen   IX.    \'erh.  Z.  B.  Ges.  in  Wien   1866,  p.  535- 


48 


Gr 


Re 


oep  I.  Enkelvoudige  gallen.  De  gal  heeft  de  morphologische  waarde  eener 
blademergentie. 

eks  I.  Bladmisvormingen  van  verschillenden  aard,  waarbij  de  geheele  blad- 
schijf of  een  groot  deel  daarvan  het  platte  vlak  verlaat.  De  vormver- 
houdingen der  gallen  zijn   meer  of  minder  veranderlijk. 


Cecidomyia     Pyri      Pyrus   communis 

Bché. 

Cecidomyia  plica-      Rubus  caesius. 

trix  Lw. 

Cecidomyia  Rosae      Rosa. 

B  r  e  m  i. 

Cecidomyia  inflexa     Quercus  cerris. 

B  r  e  m  i. 

Cecidomyia      Ra 

nunculi   Bremi. 


Omgeslagen   bladranden. 
Omgeslagen   bladranden. 
Opgerolde  bladen. 
Omgeslagen   bladlob. 


Qercus  pedunculata. 

Ranunculus  bulbosus.    Opgerold  blad. 


Salix   fragilis. 


Salix  caprea,  alba 
Amygdaüna.  aurita. 


9- 


Cecidomyia     ter- 
minalis   L  w. 
Cecidomyia  saliceti 
Wi  n  n. 

Cecidomyia    stro- 
bilina   Bremi. 
Cecidomyia    iteo- 
phila   Lw. 
Cecidomyia    albi- 
pennis  Winn. 
Cecidomyia     lim- 
bata   Wi  n  n. 
Cecidomyia   hete- 
robia    Lw. 

Cecidomyia      cir-      Crataegus  Oxyacantha.  Als    N°.  7   in    de    rosetjes    die   Cec. 
cumdata  Winn.       Crataegus  coccinea.        Crataegi  Winn.  veroorzaakt. 
Fraxinus  excelsior. 


Opgerolde  topbladen. 


Aan  de  wilgeroosjes  van  Cec.  rosaria 
Lw.  worden  misvormingen  der  blaad- 
jes veroorzaakt. 

In  kleine  kuiltjes  liggen  de  oranje- 
larfjes  of  witte  vliezige  coconnetjes 
van   de  genoemde  galmugjes. 


10. 


II. 


Cecidomyia  acro- 
phila  Wi  n  n. 
Cecidomyia   invo- 
cata  Wi  n  n. 
Cecidomyia  pavida 
Wi  n  n. 

Cecidomyia    trifo- 
lii   F.  L  ö  w. 
Cecidomyia      Gi  - 
raudi    Fr  f  ld. 


Misvorming    der    eindblaadjes    met 
woekering. 


Trifolium   pratense.         Doorgevouwen  en  verdikte  blaadjes. 


Astragalus  glyciphyl- 

lus   (?,). 
Astragalus  austriacus 
Astragalus  cicer  ( ?) 

Cecidomyia  Hera-      Heraclenm   Sphondy- 

clei   KI  tb.  Hum. 


Verdikte   ineengerokle   blaadjes    en 
ranken   met  vele  larven. 


Bovenst    blaadje    éénzijdig    verdikt 
en  gevouwen. 


49 


13-  Cecidomyia     Car-     Carpinus  Betulus. 

pini   F.  L  ö  w. 
14.  Cecidomyia  Pruiii      Prunus  spinosa. 

K  1 1  b. 


Verdikte  middenrib  en  zijnerven  met 
bladbuiging.  Vele  larven. 
De  verdikte  middenrib  begrenst  een 
plaatselijke   bladplooi.    Vele  larven. 


De  beide  laatste   gallen  (een  overeenkomstige  is  van  Fagus  be- 
kend)  vormen   den  overgang  tot   Reeks  2. 

Reeks  2.  Kegel-  of  bolvormige  gallen,  die  door  een  plaatselijke  verheffing  of 
uitzakking  der  bladzelfstandigheid  tot  stand  komen.  Hun  holte  staat 
dus  in  verband  met  de  buitenlucht  door  een  kanaal,  dat  óf  zoo  wijd 
is,  dat  de  gal  slechts  een  zwakke  uitpuiling  der  bladvlakte  vormt,  of 
zoo  nauw,  dat  't  licht  over  't  hoofd  kan  gezien  worden  (zoo  bijv.  in 
de  afbeelding  der  gal  van  Cec.  Fagi  bij  M  a  I  p  i  g  h  i  1.  c.  p.  1 16,  fig.  21 ). 
De  laatstgenoemde  gallen  zijn  anatomisch  hoog  gedifferentieerd ;  (zie 
boven  pag.  49.) 

Het  afvallen  der  gallen  met  de  larven  er  in  is  een  gewoon  ver- 
schijnsel ;  de  larven  overwinteren  dan  gewoonlijk  in  de  gal ;  tot  zulke 
afvallende  gallen  behoort  't  lindegalletje,  dat  Frauenfeld  beschrijft 
( Verh.  Zool.  Bot.  Gesellsch.  z.  Wien,  1865.  Zool.  Miscellen  V,  p.  535)  en 
afbeeldt. 

De  klokvormige  gallen  op  de  bladen  van  Papaver  somniferum  die 
Malpighi  heeft  gezien  (1.  c.  fig.  12)  schijnen  na  hem  niet  meer  ge- 
vonden te  zijn.  —  Ofschoon  het  mugje  onbekend  is,  noem  ik  nog 
de  bladgal  van  de  Plumbaginee  Limoniastrum  als  de  eenige  galvor- 
niing  uit  de  orde  der  Primulinen. 


1.  Cecidomyia  Réau- 
muri  Ere  mi. 

2.  Cecidomyia  folio- 
rum   L  w. 

3.  Cecidomyia    tubi- 
fex  B  c  h  é . 

4.  Cecidomyia     bur- 
saria  Brem. 

5.  Cecidomyia    ca- 
preae  Winn. 

6.  Cecidomyia  sub- 
ulifex  Mayr. 

7.  Cecidomyia   Urti- 
cae   Pe  rri  s. 

8.  Cecidomyia     tre- 
niulae  Winn. 

9.  Cecidomyia  grisei- 
coUis   Meig. 


Viburnum   Lantana. 
Artemisia  vulgaris. 
Artemisia  vulgaris. 
Glechoma  hederacea. 

Salixcaprea  en  aurita. 
Quercus  cerris. 
Urtica  dioica. 
Populus   tremula. 


.\esculns  Hipi)ocasta- 
num. 


Kleine  bladblaasjes  (  ?). 

Kleine  bladblaasjes  (?). 

Kokervormige  bladgallen. 

Tweezijdig    verheven     dikke     blad- 
zakjes.   De  gal  valt  af  en  laat  een 
gat  in   't  blad  achter. 
Onderstandige    kleine    harde    blad- 
gallen. 
Een  puntige  kegelgal.  Mugonbekend. 

Onderstandige  witte  gal  vooral  nabij 

de  hoofdnerven   (fig.  11). 

Vier  verschillende  vormenvan  ronde 

witte    of    roodachtige    zijdelings    of 

onder  openspringende  gallen. 

10 — 12    onderstandige  erwtvormigc 

ronde  bladgallen. 


M.  W.  Beijerinck,  Verzamelde  Geschriften;  Eerste  Deel. 


50 


10.  Cecidomyia  Corni      Cornus  sanguinea. 
G  i  r  a  u  d. 

11.  Cecidomyia  Tiliae     Tilia  grandifolia. 
Lw.  Tilia  parvifolia. 

Tilia  platyphylla. 

12.  Cecidomyia     Fagi      Fagus  sylvatica. 
Hrt. 

13.  Cecidomyia  annu-      Fagus  sylvatica. 
lipes  Hrt. 

14.  Cecidomyia    circi-      Querciis  cerris. 
nans   G  i  r  a  11  d. 


15.  Cecidomyia  Ulma-      Spiraea  Ulmaria. 
riae   Brem. 

16.  Cecidomyia    tor-       Fagus  sylvatica. 
natella  F.  Lö  w. 

17.  Cecidomyia  cerris      Quercus  cerris. 
K  o  1 1  a  r. 

18.  Cecidomyia     ga-        Quercus  cerris. 
leata   Fr  f  ld. 


Harde  boven  en  onder  uitpuilende 
bladgallen,  onregelmatig  van  vorm. 
Zachtharige,  dikwandige,  randstan- 
dige   bladgallcn. 

Lichtroode  of  witte  harde  kegelvor- 
mige bladgallen    (fig.  8). 
Groene  dichtbehaarde  bolvormige  of 
cylindrische  galletjes    (fig.  7.) 
In  een  horizontaal   vlak    gewonden 
slakkehuisvormige    gal    met    dichte 
witte    beharing,    daardoor    als    een 
schijfje  op   de  bladen  liggend. 
De  gal  springt  met  een  vliezig  kapje 
open    (fig.  10.) 
Een   dekselgal,  mug  onbekend. 

Een   dekselgal.   mug   onbekend. 

Een  andere  dekselgal,  mug  onbekend. 


Groep  2.  Samengestelde  gallen.  De  morphologische  waarde  der  gallen  is 
verschillend:  zij  kan  die  zijn  van  eenige  bladsegmenten,  van  één  of 
meer  bladen  of  die  van  een  bebladerden  stengel :  daarnaar  is  de  groep 
in  reeksen  op  te  lossen.  De  hoogst  gedifferentieerde  Dipterumgallen 
(van   Cec.  Miilefolii   e.  a.),  behooren   tot   deze  groep. 

Reeks   I.    De  galvorming  is  tot  de  bladachtige   werktuigen   bepaald, 
et)   .\an   vegetatie  organen. 

1.  Cecidomyia  Saro-      Sarothamnus  vulgaris.     Peervormige   knopgal. 
thamni   L  w. 

2.  Cecidomyia Genis-      Genista  gerrnanica.    -      Platte  knopgal.   Volgens  Schiner 
tae   I.  w.  zijn  de  mugjes  van  deze  en  de  vorige 

gal  identiek.  Een  derde  gesloten 
grauwe  knopgal  is  door  F.  Löw  ge- 
vonden,de  mugbleef  echter  onbekend. 
Bladzakjes. 


3.  Cecidomyia    Ono-  Onobrychis  sativa. 
brychis   Bremi.  Medicago    Lupulina. 

Trifolium  pratense. 

4.  Cecidomyia  Cytisi  Cytisus  austriacus. 
Frfld. 

5.  Asphondylia  Ono-  Ononis  spinosa. 
nidis   F.  Lw. 


Peulvormige  groene  knopgal. 

Steunbladen  van  jonge  zijloten  tot 
een  langwerpige  knopgal  vergroeid'). 


')   Iets  over  't  ontstaan  dezer  ga!  is  te  vinden  in:  F.  Löw.  Beitrage  z.  Kenntniss  der 
Gallmiicken.  Verh.  Zool.  P>(it.  Ges.  in  Wien  1874,  pag.  160. 


51 

P)    Aan   bloemen. 

6.  Cecidomyia  Loti        Lotus  corniculatus.         Gezwollen  kelken   en  bloemkronen. 
D  e   G.  Medicago  sativa. 

7.  Cecidomyia  Sam-      Sambucus  nigra.  Gesloten  en  gezwollen  bloemknoppen, 
buci   KI  tb. 

8.  Cecidomyia  Echii      Echium  vulgare.  ,.         ,,  ,,  „ 
Heyd. 

9.  Cecidomyia  Scro-      Scrofularia  nodosa.  „         .,  ,.  „ 
fulariae   M  a  c  q.                  „           caninae.  a. 

10.  Cecidomyia    Ver-       Verbascum,      Scrofu-  ,.         „  ,,  „ 
basci   Macq.              laria    ook    aan   Celsia      die  hazelnootgroot   worden'). 
=  (Asphondylia         orientalis. 

Verbasci  Vallo t). 

11.  Cecidomyia  Si-  Sisymbriuni  vulgare        Misvormde      vruchtbeginselen      en 
symbrii  Schk.  Nasturtium  sylvestre.      Meeldraden. 

Door  onbekende  galmugjes  worden  overeenkomstige  bloemknop- 
misvormingen van  Aegopodium  Podagraria,  Stachys  sylvatica  en  Clematis 
Viticella  (de  laatste  in   Zuid-Europa  Frauenfeld)   bewoond. 

Reeks  2.  Samengestelde  mantelgallen,  waarbij  de  galvorming  haar  invloed  ook 
doet  gevoelen  op  de  dragende  as,  hetzij  door  deze  tot  abnormaal  sterke 
ontwikkeling  te  brengen  in  de  breedte,  terwijl  de  lengtegroei  wordt 
opgeheven  (rozetgallen)  of  door  die  eenvoudig  tot  atrophie  te  brengen. 
Wilgrozen  komen  in  y\merika  onder  5  verschillende  vormen  voor, 
die  waarschijnlijk  van  3  verschillende  galmuggen  afkomstig  zijn  en 
hun  afwijkend  karakter  aan  de  onderscheidene  wilgen  ontleenen  waarop 
zij  voorkomen.  De  galmugjes  heeten :  Cecidomyia  Salicis  gnaphaloides 
Walsh,  Cec.  strobiloides  Osten  Sacken  en  Cec.  Salicis  brassicoides 
Walsh.  (Zie  over  deze  gallen:  SynopsisCecidomyidarum  von  Bergen- 
stamm  u  Lövv,  Wien  1876.)  Een  knopgal  aan  Tamarix  gallica  van  den 
Sinai  beschrijft  Frauenfeld,  ééne  aan  Taxus  Bremi.  Ook  deze 
gallen  schijnen  aan  Monocotylen  niet  voor  te  komen  (behalve  een 
door  Frauenfeld  in  Dalmatie  gevonden  misvorming  van  Asparagus 
officinalis).  —  Voor  de  beoordeeling  van  de  plaatsing  die  men  aan 
de,  meestal  aan  Cec.  ^'eronicae  toegeschreven,  gallen  moet  toekennen, 
verwijs   ik   naar   pag.  45. 

r.  Cecidomyia     Car-      Cardamine    pratensis.      Misvormde   bloeiwijze. 
daminis   W  i  n  n. 

2.  Cecidomyia  Bryo-      Bryonia   dioica.  Misvormde  bloeiwijze. 
niae  Bché. 

3.  Cecidomyia  Lych-      Lychnis  dioica.  Hazelnootgroote  eindknopgal. 
nidis   H  e  v  d. 


')  Leon  Dufour.  Ann.  d.  se.  naturelles  Zool.  Sér.  III,  1846,  p.  1. 

4* 


52 


4-  Cecidoniyia  Hype- 
rici   Brem. 
=  (?    C.  serotina 
W  i  n  n.) 

5.  CecidomyiaLitho- 
spermi  Lv. 

6.  Cecidoniyia     Sta- 
chydis  Brem. 

7.  Cecidomyia  Lamii 
Brem. 

8.  Cecidomyia  Cerasi 
L  w. 

9.  Cecidomyia     Cra- 
taegi  W  i  n  n. 

10.  Cecidomyia  Ericae 
L  e  o  n   Duf. 

11.  Cecidomyia  Lina- 
riae   K 1 1  b. 

12.  Cecidomyia  Arte- 
misiae   Bc  hé. 

13.  Cecidomyia   rosa- 
ria   L  w. 

14.  Cecidomyia    stro- 
bilina   Bc  hé. 


Hypericum      perfora- 

tum. 

Hypericum      humifu- 

sum. 

Lithospermum      offi- 

cinale. 

Nepeta  Cataria. 

Stachys  sylvatica. 

Lamium   purpureum. 

Prunus   Cerasus. 

Crataegus     Oxyacan- 
tha,  coccinea. 
Erica  scoparia, 

mediterranea. 
Linaria   vulgaris. 


Blaasvormige  eindknoppen. 

Misvormde  eindknop. 
Gele  misvormde  eindknop. 
Gele  misvormde  eindknop. 
Takrozetten. 
Kleine  takrozetten. 
Eindknopmisvorming. 
Dennekegelvormige  knopgal. 


Artemisia  campestris.      Ronde  eindknopgal. 


Sali-x  alba,  caprea,  au- 
rita,  cinerea  (e.  a.  ?) 
Salix    i)urpurea. 


15.  Cecidomyia      Eu-      EuphorbiaCyparissias 
phorbiae  Bc  hé.  ..  sylvatica 


16.  Cecidomyia    juni-  Juniperus  communis, 
perina  W  i  n  n. 

17.  Lasioptera  junipe-  Juniperus  communis, 
rina   L. 

18.  Cecidomyia    Galii  Galium  Mollugo,  uli- 
Winn.  gonosum.    sylvaticum 

verum. 


19.  Cecidomyia  Gale-      Galeobdolon   luteuni. 
obdolontis   KI  tb. 


Eenigszins  van  elkaar  verschillende 
wilgeroosjes. 

Dennekegelvormige  knopgal.  \'ol- 
gens  de  Synopsis  Cecidomyid,  is  de 
mug  identiek  met  N".  13. 
Tweeërlei  bladrozetten.  Een  derde 
Euphorbiagal  beeldt  M  a  1  p  ig  h  i  af 
1.  c.  fig.  66  »Galla  in  radice  Tithymali 
ciparissac*. 

3  misvormde  aan  den  voet  vergroeide 
naalden  (»Kickbeeren«  der  Duit- 
schers). 

4 — 6  vergroeide  naalden  als  boven 
(de  G  e  e  r). 

Licht  paars  gekleurde  terminale  of 
laterale  gallen  (fig.  12  <?,  /',  c). 
Deze  gallen  bezitten  in  zekere  mate  een 
centripetale  ontwikkelingen  zijn  mor- 
phologisch  te  beschouwen  als  de  gewij- 
zigde» uitwendige  bladsporen«,  (en 
geen  gewijzigde  knoppen,  waarvoor 
zij  in  de  beschrijvingen  doorgaan). — 
F.  Löw  heeft  aan  G.  Mollugo  nog  een 
tweede  sponzige  stengelgal  gevonden. 
Gallen  aan  de  uiteinden  van  uit- 
loopers   onder  humus. 


53 

20.  Cecidomyia  Mille-      Achillea  Millefolium.      Glimmend  groene  of  violette  gallen, 
folii   L\v.  die  bij   voorkeur  in    de    oksels    der 

bladen  staan  (fig.  13  a  en  /'),  soms 
echter  veel  hooger  aan  de  internodiën. 
Men  vindt  de  gallen  het  meeste  onder 
of  nabij  den  grond.  Zeer  algemeen 
komen  zij  voor  op  de  wallen  rondom 
*  Enkhuizen,  in  de  Over-Betuwe  vond 

ik  ze  zeldzamer;  bij  Utrecht  op  de 
wallen  van  't  Biltschc  fort  zijn  zij 
eveneens  zeldzaam.  Wanneer  deze 
gallen  rijp  zijn,  springen  zij  met  4  of 
5  kleppen  (zelden  meer)  open,  die  op 
de  binnenvlakte  dicht  behaard  zijn. 
Dit  is  noodzakelijk,  daar  evenals  bij 
Cec.  Ulmariae,  de  natuurlijke  ope- 
ning te  nauw  is  voor  het  volwassen 
insect.  (Zie  de  figuren  bij  F.  Löw.. 
Beitrage  zur  Kenntniss  der  Gall- 
mücken.  \'crh.  d.  Zool.  Bot.  Gesellsch. 
z.  Wien,  1874,  p.  U3,  verder  de  ver- 
klaring van  fig.  13.)  —  Over  de  mor- 
phologische  waarde,  bestaan  ver- 
schillende  opvattingen. 

Frauenfeld  heeft  een  geheel 
gelijksoortig  gebouwde  gal,  aan  een 
.\chillea  op  't  schiereiland  van  den 
Sinai  (\'erh.  Zool.  Bot.  Ges.  Wien 
1859)  gevonden,  die  in  één  geval  de 
plaats  in  nam  van  een  bladslip.  — 
Ik  vond  bij  eenige  gallen  twee  kleine 
spitsen  nabij  de  opening  der  gal  en 
een  daarmede  in  verband  staande 
symmetrieke  plaatsing  der  zwakke 
vaatbundels.  Om  deze  redenen  ben 
ik  er  niet  zeker  van  of  ik  deze  gal 
hier  op  haar  juiste  plaats  heb  aange- 
voerd. Dezelfde  twijfel  bestaat  om- 
trent een  door  Bremi  beschreven 
gal  op  Hypericum  humifusum  en 
perforatum  die  op  de  Achillea-gal 
veel  gelijkt  (niet  de  onder  N".  4 
genoemde),  en  omtrent  de  onder 
N°.  18  opgevoerde  vorm. 

Ik  behoef  er  nauwelijks  op  te 
wijzen,    dat    deze    gallen    met   Galii 


54 

het  kenmerk    der    centripetale  ont- 
wikkeling deelen. 

Familie  2.  Gesloten  gallen.  De  larve  baant  zich  een  weg  door  de  epidermis 
heen  naar  binnen.  De  vaak  voorkomende  legboor  der  volkomen 
insecten  dient  dezen  alleen  om  de  eieren  tusschen  verschillende 
organen  in  te  schuiven,  niet  vo^or  verwonding.  De  larve  scheidt  dus 
ook  hier  de  galvloeistof  af.  Om  verschillende  redenen  moet  hier  aan 
een  huidafscheiding  der  larven  worden  gedacht,  ofschoon  ook  afschei- 
ding door  de  mondopening  bijv.  bij  het  spinnen  zeker  voorkomt.  — 
De  gangen  waardoor  de  larven  zijn  binnengedrongen,  blijven  somtijds 
duidelijk  zichtbaar  (Cec.  saliciperda).  Strasburger  geeft  ditzelfde 
op  van  de  Selaginellagal  (pag.  67)  —  hij  schrijft  echter  die  gang  toe 
aan  de  legboor  van  het  9  insect.  —  De  juiste  plaats  van  aanhechting 
der  gallen  is  moeielijk  vast  te  stellen ;  meestal  gaat  het  weefsel  der 
gal  langzaam  in  het  normale  weefsel  over,  dat  de  gal  aan  alle  zijden 
inhult  of  ten   minsten  grootendeels. 

Aanmerking.  Ook  bij  gewone  mineerende  insecten  schijnt  "t  regel, 
dat  't  ei  op  de  oppervlakte  der  organen  wordt  vastgekleefd.  Welbekend 
zijn  de  sierlijke  mijngangetjes  in  de  bladen  van  Rosa  centifolia.  Het 
gelukte  mij  aan  den  oorsprong  van  zulk  een  gang,  veroorzaakt  door 
Nepticula  anomalella  Görz,  't  groote  ei  ook  na  het  uitvliegen  nog  aan 
te  treffen. 

Groep  I.  De  larven  leven  in  mijngangen  van  de  bladen  of  assen.  Het  paren- 
chym  rondom  de  gallen  geraakt  in  galwoekering.  Somtijds  zijn  de 
gangen  tot  een  larfkamer  gereduceerd  (Diptera  in  de  receptacula  der 
Compositae),  en  het  weefsel  van  den  kamerwand  door  de  vorming  van 
dikwandigparenchym  verhard,  de  verpopping  geschiedt  dan  daarbinnen. 
In  deze  groep   komen   alle  overgangen  voor  tot  de  volgende. 


Ie  Reeks.   Mingallen   in   bladen. 

(7)    Van   Diptera. 

1.  Cecidomyia  Frau-      Tilia  grandifolia.  Tweezijdig  verdikte   mijngal. 
enfeldi   KI  tb. 

2.  Cecidomyia    clau-      Salix  aiba  en   caprea.     Tweezijdig  verdikte  mijngal. 
silia  Bc  hé. 

3.  Cecidomyia     lim-      Salix   viminalis.  Bladrandverdikking, 
bitorsque   Bc  hé. 

(=  margine    tor- 
quens  Bremi. 

4.  Cecidomyia    Son-  Sonchus  asper.                 Galachtig  verdikte  tweezijdige  blad- 
chi  Brem.  ,,          oleraceus.         blaasjes. 

5.  Cecidomyia    Son-  Sonchus  arvensis.            Als  de  vorige,  aan  eene  zijde  echter 
chi  Winn.  alleen    door  de   epidermis  gesloten. 


55 

6.  CecidomyiaLeon-  Taraxacum  officinale.      Tweezijdige  weinig  verheven  bladgal. 
todontis  Brem. 

7.  Cecidomyia     san-  Hieracium   murorum.      Bloedroode  verdikte   bladvlekken. 
guinea  Brem.  „  rigidum. 

„  sylvaticum. 

,.  Pilosella. 

S.  Cecidomyia  Persi-      Polygonum    amphi-         Bladaanzwelling. 
cariae   L.  bium, 

,.  Persicaria. 

<>  TrypetaruralisLw.   Hieracium   Pilosella.       Involucraalopz welling. 

10.  „        Heraclei.       Rumex  aquaticus.  Een   twijfelachtige   mijngal. 

b)  Van   Lepidoptera. 

11.  Phlygdaenodes           Anchusa  officinalis.  Een  bolvormige  mijngal  aan  den  top 
pustulalis  Hb.  der  bladen. 

12.  Botys  dentalis  Hb.     Echium   vulgare.  Wortelbladmijngang. 

13.  (jracilaria    limo-         Teucrium  Chamaedrys.  Bovenstandige  mijngal. 

sella   Fb.  Aan  Gracilariaimperialis  wordt  een 

dergelijke  mijngal  toegeschreven  op 
de  bladen  van  Symphytum  officinale. 

c)  Van   Coleoptera. 

14.  Orchestes  tomen-      Centaurea  paniculata.      Verdikte   mijngal    aan    het  uiteinde 
tosus    (  ?).  der  bladen. 

(Frauen  f  e  ld.  Die  (iallen,  Acad. 
Sitzsber.  Wien.  Math.  Natw.  Cl.  1855, 
P-  257-) 

j' Reeks.   Opzwellingen   van    bladstelen    en  asorganen    (oedemata),  die   niet  dui- 
delijk begrensd  zijn.    (»Galles  internes*   Lacaze    Duthiers.) 

d)   Door  Diptera  veroorzaakte  enkelvoudige  gallen   aan   Dicotylen. 
a)    Receptaculum   gallen.   Gewoonlijk   aan  compositiae. 

Uitwendig  meestal  niet  zichtbaar.  Larfgangen  zoo  kort,  dat  de  larf 
zich  niet  of  zeer  weinig  kan  verplaatsen.  Vaak  groeien  de  dopvruchtjes 
zijdelings  aan  elkander.  Treub')  nam  Hieracium  umbellatum  waar, 
bewoond  door  een  Cecidomyia  (?)  (in  de  literatuur  wordt  van  het  voor- 
komen van  dit  geslacht  aan  de  genoemde  plant  geen  gewag  gemaakt), 
ten  gevolge  waarvan  de  bloembodem  gezwollen,  de  bloemen  uiteen- 
gerukt  waren  en  het  zaadpluis  een  metamorphose  tot  kelkbladen  ver- 
toonde. Urophora  stigma  brengt  den  bloembodem  in  Achillea  Mille- 
folium  tot  zoo  sterken  lengtegroei,  dat  hij  zich  buiten  de  tuilvormige 
bloeiw.ijze  verheft.  In  't  algemeen  kan  men  't  verschijnsel  definieeren 
en   herkennen  als   »misvorming  der  bloemhoofdjes*. 


')  Archives  Neérlaudaises  VIII,  p.  13. 


56 

1.  Cecidoniyia    floricola  Achillea    Ptarmica. 
W  inn. 

2.  Urophora  solstitialis  L.       Cirsium  lanceolatum ;   Carduiis  nutans,   crispiis,  acan- 

thoides:    Centaurea   scabiosa,  niontana. 

3.  ,,         conura   Lw.         Cirsium   erisithales.  oleraceum,  heterophylhini. 

4.  ,,         congrua    L  w.  „  erisithales. 

5.  „  liriolepidis  L  vv.         ,,         eriophorum. 

6.  „         terebrans  Lw.     Carduus     nutans,     defioratus;      Centaurea     scabiosa, 

montana,   cyaiuis. 

7.  ,,         macrura    Lw.      Ono]iordon   iliyricum. 

8.  „         longirostris  L  w.   Inula   viscosa. 

().  ,,         stigma   L  w.         Achillea   Millefolium,  Anthemis,   (Cirsium?) 

10.  Myopites  Inulae   v.    R.         Inula   hybrida,   ensifolia,   Pulicaria   dyscnterica. 

11.  „  Frauenfeldi  Inula   crithnioides. 

S  c  h  i  n. 

12.  „         limbardae  ,,       viscosa. 

S  c  h  i  n. 

13.  „         tenella   Frfld.       ,.       britannica. 

14.  Trypeta     i)U])illata  Fa  11.    Hieracium   murorum. 

15.  ,,  reticuiata  „  Sabaudum,   sylvaticum. 

Schk. 

16.  „  Centaureae  Kubus  Idaeus.  X'erharding  in  den  bloembodem. 

M  eig. 

p)  O  1)  z  w  e  1 1  i  n  g  en  van  bladstelen  en  asorganen,  uitwendig 
duidelijk  zichtbaar,  meestal  aan  alle  zijden  begrensd  door  gezond 
weefsel   dat  langs  mechanischen   weg  in  woekering  wordt  gebracht. 

1.  Cccidomyia    Fra.x-      Fraxinus   excelsior.  Opzwellingen  der bladmiddenriljben. 
ini   W  i  n  n. 

(  =   botularia 
Winn.) 

2.  Cecidoniyia      Sca-      Knautia   arvensis.  Opzwellingen  der  bladniiddenribben. 
biosae    K  1 1  b. 

3.  Agromyza      I'ista-      I'istacia     Terebintluis      Opzwellingen  der  bladmiddenribben. 
ciae   C  u  r  t. 

4.  Cccidomyia     oeni-      Vitis   vinifera.  Tweezijdige  nerfgal  der  blatlen  (reeds 
phila   H  a  i  ni  h  t.                                                        aan   Malpighi   bekend?) 

5.  Cecidoniyia       sali-      Salix   alba,    |)urpurea.      V'erdikte   takuiteindcn. 
cina  deCi.  (.Schk.) 

6.  Cecidoniyia      .Sali-      Salix  cinerea.   caprea.      Takgallen. 
cis  Schk.  aurita   (e.  a.  ?) 

7.  Cccidomyia      sali-      Salix    purpurea,  alba.      Overblijvende  (veeljarige)  takgallen. 
ciperda    D  u  f.  ,.       amydalina. 

8.  Lasioptera    berbe-      Berberis   vulgaris.  Veelkamcrige   takgallen. 
rina    Schk. 


57 


g.  Lasioptera   Rubi         Rubus  Idaeus.  vulga-      Veelkanierige  stengelgallen ;    larfka- 
Heeg.  ris,  caesiiis.  mers  in   het  merg. 

=  (L.  argyrosticta 

-Meig.). 

10.  Lasioptera    Eryn-  Eryngium  campestre.      Stengelopzwellingen  fender  de  blad- 
gii   Gir.  stelen   met  vele  larfkamers. 

1 1.  Lasioptera     caro-  Carum    Carvi,     Dan-      Opzwelling  der  hoofdstralen  onder 
])hila   F.   Lw.  cus     Carota,      Torilis     de  bijstralen  tot  éénkamerige  gallen. 

Anthriscns  etc. 

12.  Chyliza    leptoga-       Spiraea  opulifolia.  Groote   houtige  takgallen. 
ster  Meig. 

13.  Trypeta     Serratu-      Eryngium   campestre.      Stengelaanzwellingen. 
lae   Meig. 

14.  Trypeta  Cardui  L.      Cirsium   arvense. 

15.  „  Serpylli      Thymus   .Seri)yllum. 
Kirchn. 


16.  Trypeta   Eggeri 
Frfld. 


3 — 6  kamerige  stengelverdikking. 
Misvormde  bloeiwijze  (?).   Een  der- 
gelijke   (?)     misvorming    door    een 
onbekend  galmugje  veroorzakt,  komt 
aan   Mentha  aquatica   voor. 
Bellidiastrum    Miche-      Blaasvormige  ( ?)  stengelopzwelling. 
lii,    Doronicum    aus- 
triacum. 
.  Trypeta   terminata      Gnaphalium    aiigusti-      Spoelvormige   stengelgal. 

Meig.  folium. 

I.  Trypeta   Mamulae      Gna|)halium    angusti-     Spoelvormige     stengelgal,     waarbij 
I'^rfld.  folium.  zich   een   toprozel   vormt.     De   twee 

laatste  gallen  uit  Dalmatië. 

/')  Woekeringen  door  Lepidoptera  bewoond  of  door  de  kevergeslachten  .\grilus 
en  Saperda.  —  De  hier  te  noemen  vormingen,  evenals  eenige  andere  tak- 
verdikkingen,  door  verschillende  entomologen  als  kevergallen  opgegeven, 
bijv.  die  van  Pissodes,  Hylesinus  e.  a.  zijn  waarschijnlijk  alle  secundaire 
gevolgen  van  verwondingen,  zonder  dat  er  van  uitstorting  eener  galvloei- 
stof  sprake  kan  zijn.  In  die  gevallen,  waar  het  volkomen  insect  in  de 
plant  leeft,  behoeft  dit  wel  geen  nadere  uiteenzetting.  Dat  zich  evenwel 
ook  in  zulke  gevallen  verschijnselen,  die  bij  gewone  galvorming  optreden, 
kunnen  voordoen,  mag  blijken  uit  een  paar  voorbeelden  die  ik  ontleen  aan 
de  rijke  stof  in   Ratzeburg's  »Waldver(lerbniss«. 

1.  De  snuitkever  Pissodes  notatus  boort  de  takken  aan  van  Pinus  syl- 
vestris ;  er  ontstaan  houtgezwellen,  later  vormen  zich  in  de  nabijheid 
scheedeknoppen,  gepaard  met  takverkromming  en  naaldverbreeding. 
Nog  later  3  naaldige  verkorte  loten  en   naaldverlengingen. 

2.  Hylesinus  piniperda  aan  Pinus  sylvestris.  De  kever  holt  jonge  takjes 
uit,  het  merg  en  t'  hout  ten  deele  tot  op  cambium  of  bast  wegkna- 
gende.  Wel  vallen  de  meeste  takjes  af,  maar  eenige  blijven  zitten. 
In  deze  ontstaat  in  't  zelfde  jaar  en  't  daaropvolgende  inwendig  wond- 
hout   met  vermeerdering  van  het  aantal   der  harskanalen.    Als  tertiaire 


58 


verschijnselen    vertoonen    zich    bezemvorming    met    takverdikking    en 
oplossing  der  kronen. 
3.   Bombyx   Pini  aan   Pinus  sylvestris.     Na    afknaging    der   naalden   ont- 
staan aan  de  beschadigde  takken  abnormale  verkorte  loten  met  bladro- 
zeften  als  aan   de  kiemplanten,   wier  naalden  getand  zijn. 
Voor  't  overige  zijn   mij    de  volgende   gevallen   uit  de  literatuur  bekend  ge- 
worden. De  8  eerstgenoemde  insekten   zijn  Tortricide-vlinders,   Haltica  ( aardvloo) 
is  een   Chrysomelide-kever. 
I.  Ochsenheimeria  Triticum   vulgare. 


taurella.   W. 

2.  Carpocapsa  Woe- 
beriana   S.  V. 

3.  Grapholitha  ace- 
riana   Dup. 

4.  Grapholitha  ser- 
villana   Dup. 

5.  Grapholitha  dupli- 
cana   Zeil. 


Kers,     Pruim,     Abri- 
koos. 

Populus  alba,   italica, 
monilifera. 
Salix  caprea. 


Stengelopzwelling. 
Takverdikking. 


Juniperus  communis.  Eveneens  een  takverdikking  (met 
daarin  levend Sesia  cephiformis  Std., 
Gelechia  electella  Zeil,  Lobesia  per- 
mixtana  Hbst.,  aan  welke  alle  door 
verschillende  schrijvers  gallen  zijn 
toegeschreven ). 

6.  Incurvaria    tumo-      Betuia  alba.  Takgezwellen. 
rifica  Am. 

7.  Tortrix    corollana      Populus.  „ 
Std. 

8.  Grapholitha  Metz-      Artemisia     Absynthi-      Opzwellingen  aan  de  uiteinden  van 


loten. 

Een  zoogenoemde  boktorgal. 

Somtijds  een  stengelopzwelling. 


neriella  Std.  um. 

9.  Saperda  populnea      Populus  tremula. 

L. 
10.  Haltica     chrisoce-      P.rassica   Napus. 

phala  Ent.  H. 
Niet  onwaarschijnlijk  behooren  tot  deze  afdeeling  van  misvormingen  ook 
de  Tamari.x-gallen  van  het  Oosten,  die  door  motten  uit  "t  geslacht  Gelechia 
(zooals  Gelechia  sinaica  Frfld. ,  G.  brucinella  Man,  G.  gallincolella  Man) 
aan  verschillende  soorten  van  Tamarix  (zooals  T.  gallica,  articulata,  brachy- 
stylis  etc.)  worden  opgewekt.  In  Neder-Egypte  zijn  eenige  officineel  onder  den 
naam  »Chersamel«.  (Het  opstel  van  Vogl,  Prager  Lotos  1876.  over  deze  gallen 
ken    ik   niet). 


(•)  Dipterumgallen  der  Monocotylen.  De  larve  bewoont  asorganen,  wier  leden 
gewoonlijk  kort  blijven,  maar  in  de  dikte  buitengewoon  groeien.  De  af- 
metingen der  bladen  blijven  kleiner.  —  Er  bestaat  een  onderzoeking  van 
Cohn  (Abhandlungen  der  Schles.  Gesellsch.  f.  Vaterl.  Cultur  1865,  1869), 
over  de  werking  der  vliegelarf  Chlorops  taeniopus  Meig  op  tarwe  en  gerst. 
Ook    hij    komt   tot  't  besluit,   dat   de  mechanisch  werkzame  momenten  alleen. 


59 

niet  voldoende  zijn  tot  verklaring  der  verschijnselen  en  hij  gelooft,  dat 
de  larve  een  prikkel  uitoefent  op  de  omgeving.  Er  is  eene  galkamer  aan- 
wezig waarin   de  larf  leeft. 


1.  Lasioptera      Arun- 
dinis   Schin. 

2.  Lipara    similis 
Schin. 

Lipara  rufitarsus 
Lw. 

3.  Lipara  lucens 
Meig. 


Phragmites   commu- 
nis. 

Phragmites  commu- 
nis. 


Phragmites  commu- 
nis. 


4.  Lipara    tomentosa 
M  a  c  q. 

5.  Lonchaeapennicor- 
nis   Meig. 


Phragmitea  commu- 
nis. 
Triticum   repens. 


6.  Lonchaea    lasioph-      Cynodon   Dactylon. 
talma    L  w. 

7.  Chlorops  taeniopus     Triticum   vulgare. 
Meig. 


8.  Cecidomyia     Fi- 
scheri   Frfld. 

9.  Cecidomyia     des- 
tructor Say. 


Carex  pilosa. 
Triticum   vulgare 


Rijkbebladerde  verkorte  zijloten. 

Nauwelijks  merkbare  misvormingen 
aan  de  uiteinden,  vau  rijkbebladerde 
takken. 

De  gal  bestaat  uit  een  spoelvormige 
as,  met  de  grootste  dikte  in  het 
midden,  bestaande  uit  de  verkorte 
en  zeer  hard  geworden  verdikte  leden 
en  deweinig  veranderdeknoopen.  De 
bladen  staan  in  twee  rijen  ingeplant. 
Als  de  vorige,  maar  de  grootste  dikte 
ligt  boven  't  midden. 
Als  N°.  3  maar  veel  kleiner.  Vol- 
gens Frauenfeld  wordt  deze  gal 
gevormd  door  Chlorops  nasuta 
Schranck  die  identiek  zou  zijn  met 
de  tarwevlieg  Chl.  taeniopus  Meig. 
Als  de  vorige.  Is  ook  tweerijigbebla- 
derd  endringtindengrond(Weenen). 
Stengelaanzwellingen,  soms  tot  de  3- 
voudige  dikte.Asmislukkingin  lengte. 
Ineengedrongen  en  verbreede  dicht- 
bebladerde  stengelleden. 
Zomertarwe,    verdikte   halmen. 


Of  de  gallen  van  de  Chalcididen  Eurytoma  longipennis  Walk,  aan  Psamma 
arenaria  (Arch.  Neèrl.  V,  420)  en  E.  Abrotani  Panz.  aan  Triticum  repens, 
welke  in  bouw  met  de  hier  aangevoerde  vormen  tamelijk  sterk  overeenkomen, 
echte  larfgallen  zijn  is  twijfelachtig.  Zij  wijken  daar  bovendien  in  zoover  van  af, 
dat  het  volkomen  insect  't  ei  in  het  betrokken  plantedeel  met  behulp  van  de  legboor 
onderbrengt.      In   ieder  geval   vormen   zij   den   overgang  tot  de  2^  orde. 


3*   Reeks.   Onduidelijk  begrensde  samengestelde  gallen  der  generatie-organen. 

a)     Door   Diptera  bewoond. 

1.  Cecidomyia     Papa-      Papaver    Rhoeas    en       Verdikte     tusschenschotten     in     de 
veris   W  i  n  n.  dubium.  vrucht    (Cec.  callida  Winn.alsin- 

quiline). 

2.  Cecid.   Brassicae  Brassica   Napus.  Opgeblazen  hauwen  (40 — 60  larven). 
W  i  n  n. 


6o 

3.  Lauxania  aenea  Viola  tricolor  arven-      Gezwollen  vruchtbeginsels. 
Meig.  sis. 

4.  Cecid.   Pimpinellae  Pimpinella  Saxifraga,      Gezwollen   vruchtbeginsels. 
L\v.  Daucus  Carota, 

Pastinaca  sativa. 

5.  Euphrantia  con-  Cynanchum  Vincc-         Gezwollen   vruchtbeginsels, 
nexa  Fb.                       toxicum. 

6.  Trypeta  Veronicae      Veronica  serpyllifolia.     Vruchtbodemgal. 
B  re  m  i. 

Ook  de  vruchtbeginsels  van  het  vlas  worden  somtijds  door  de  oranjekleurige 
larven  van  een  galmugje  bewoond.  • —  De  opgave  van  Rudow  (Archiv  der 
Naturgesch.  v.  Mecklenburg  1875  p.  84)  omtrent  bloembodemgallen  van  winter- 
tarwe  die  door  Cecidomyia  Tritici  Kirby  zouden  worden  veroorzaakt,  berust 
hoogstwaarschijnlijk   op   dwaling. 

b)   Door  Coleoptera  bewoond. 

,     I.   Bruchus  Spartii  Sarothammus    vnlga-      Gezwollen  peulen. 

Kirchn.  ris. 

2.  .\pion  assimile  Trifolium   pratense.         Gezwollen    kelken   en   bloembodem. 
Kirby.  Trifolium  ochroleucum. 

3.  Apion  Trifolii    L.  Trifolium  ochroleucum.  Misvormde  bloemhoofdjes. 
en  aestivumSchk. 

4.  Apion   varipes  Trifolium  montanum.      Gezwollen    bloemen. 
Germ.  en  Fagi  L. 

5.  Apion   polylinea-  Trifolium  pratense.  Gezwollen    bloemen, 
tus   F. 

6.  Apion   Schmidtii  Astragalus  austria-  (lezwollen   bloemen. 
Mill.  cus. 

7.  Gymnetron   Cani-  Phyteuma        spicata,      Bloembodem,  vruchtbeginsel  en  stijl 
panulae   L.  Campanula    rapuncu-     zoozeer    verlengd,    dat    zij    als  een 

loides,       Trachelium.     hoorn    buiten    de    bloem    uitsteken, 
rhomboidalis      ( Teu- 
crium    Chamaedrys?) 

8.  Gymnetron  noctis      Linaria    vulgaris     en      Misvormde  bloemen  en  zaaddoozcn. 
Hbst.     en     netus     genistaefolia. 

Grm. 

9.  Mecinusjanthinus      Linaria  vulgaris.  Zwak     misvormde    vruchtbeginsels. 
Ge  r  n. 

10.  Cleopus  Verbasci  F.  Verbascum.  Vruchtbodemgal. 

11.  Gymnetron   villo-     Veronica  Anagallis.        Gezwollen  vruchten, 
sus  Schk. 

12.  Gymnetron     Bec-     Veronica  Beccabunga.     Gal  van  bloenikroon  en  meeldraden. 
cabungae   L. 

('13. Apion  atomarium   en   elongatum   zouden   de  bloemen  van   Thynius  Serpyllum 
misvormen. ) 


6i 

Wat  Lepidoptera  betreft,  schijnt  er  slechts  eene  onbeschreven  soort  te  zijn, 
die  de  hier  bedoelde  levenswijs  bezit;  zij  leeft  in  de  vruchtbeginsels  van  Polygonuni 
aviculare  en  vervormt  die  tot   hoorntjcs  die   buiten  de   bloemen   uitsteken'). 

Groep  2.  De  larfkanier  is  aanvankelijk  zoo  klein,  dat  het  den  schijn  heeft  alsof 
het  ei  binnen  in  het  weefsel  werd  gelegd.  Een  vorming  van  dik- 
wandig  parenchym  rondom  de  larfkanier  heeft  hier  nooit  plaats  (»gallen 
zonder  begrensden  kamerwand«  Frauenfeld).  Van  een  eigenlijk 
voedingsparenchym,  zooals  dit  bij  de  mantelgallen  boven  is  beschreven 
en  ook  bij  Cynipsgallen  voorkomt,  is  hier  niets  aanwezig.  Wel  zijn 
deze  gallen  breed  aangehecht,  maar  nooit  aan  alle  zijden  door  normaal 
weefsel  ingesloten  (»galles  externes*  Lacaze  Duthiers).  Bij  de 
hoogste  vormen  treden  alle  weefselsystemen,  pleroom,  peribleem  en  der- 
matogeen  samen,  tot  vorming  der  woekering.  Ook  hier  nemen  de  pa- 
renchymweefsels  van   het  pleroom   ( fig.  9)   de  eerste  plaats  in. 


Reeks 


Echte  gesloten  gallen  der  Diptera*).  Tot  deze  reeks  behoort  de  merk- 
waardige gesloten  Cecidomyiagal  van  Selaginella  pentagona  Spring''). 
De  spilvormige  gallen  zijn  door  een  kort  vast  steekje,  zonder  regelmaat, 
aan  de  onderzijde  der  stengels  bevestigd.  Door  't  steekje  treden  twee 
vaatbundels  in  den  gal  wand,  om,  zich  vertakkend,  in  de  6  rijig  ge- 
stelde bladen  te  treden,  die  op  de  eenigszins  vooruitspringende  ribben 
der  gal  in  drietallige  kransen  staan.  Aan  den  top  der  gal  ligt  een 
driezijdige  topcel.  Aan  volwassen  gallen  is  het  kanaal,  waardoor  de 
larf  naar  binnen  drong,  —  Strasburger  zegt  dat  "t  door  de  legboor 
is  ontstaan,  —  nog  zichtbaar  maar  dichtgegroeid.  De  larfkamer  is 
langwerpig. 


1.  Cecidomyia  inclusa 
Frfld. 

2.  Cecidomyia  Phrag- 
niitis   Giraud. 

3.  Cecidomyia   Poae 
Bosc. 

=     graminicola 
KI  tb. 


Phragmites  comnuuiis.  Breedaangehechte  gerstkorrel  vor- 
mige  gallen,  die  harde  verhevenheden 
vormen    biiiiuii   in    de    stengelholte. 

Phragmites  communis.    Kleine  uitwendige  galletjes. 


Poa  nemoralis, 
Milium  efifusum. 


Met  vlokken  ( ?)  begroeide  sterk 
gezwollen  stengelknoopen.  Hof- 
meister  (Handbuch  I  pag.  635) 
geeft  op  dat  de  larve  leeft  buiten  aan 
de  gal,  tusschen  de  wortelvormige 
aanhangsels,  hetgeen  een  dwaling 
moet  wezen.  (  Valot.  Kw.  se.  nat.  1832, 
T.  XXVI,  p.  263.) 


')  Frauenfeld.    Zool.  Miscellen.    Verh.  Z.  B.  Ges.  in  Wien   1869,  pag.  31. 

-)  Aan  de  de  wijnstokken  van  N.  Amerika  komen  de  meest  gecompliceerde  vormen 
dezer  groep  voor.  (Packard.  Guide  to  the  study  of  insects.  3d.  Ed.  Salem  1872, 
pag.  378.) 

')  Strasburger,  Ueber  Lycopodiaceen.     Bot.  Zeit.  1873,  pag.  105. 


62 


4-  Cecidomyia  subter-      Inula  ensifoHa. 
ranea   Fr  f  ld. 


5.  Sciara  tilicola  L  \v.  Tilia  grandifolia. 

6.  Trypeta  probosci-  Chrysanthemum  Leu- 
dea  Lw.  canthemum, 

7.  Trypeta    guttularis  Achillea    Millefolium. 
Meig. 

8.  Agromyza  Schineri  Salix  cinerea,  caprea, 
Gir.  fragilis.  Populus  alba. 


3  of  meer  1  kamerige  vlokkig 
behaarde  halfbolvormige  licht- 
groene wortelhalsgallen  staan  bij 
elkander. 

Eenkamerige     erwtvormige     harde 
gallen  van  waterloten. 
(ial  aan   den  wortelhals. 

Wortelgal. 

Takgalletjes  nabij   de  knoopen. 


Reeks  2.  De  eigenlijke  kevergallen  (fig.  9).  De  larven  vertoeven  (ten  minste 
aanvankelijk)  in  het  merg  der  aangetaste  organen  H ,  H'  fig.  9  stellen 
de  door  afknaging  onregelmatig  geworden  larfkamers  voor.  Het  ge- 
lukte mij  somtijds  om  in  jongere  gallen  van  Ceutorrhynchus  sulci- 
collis  rondom  de  larfkamer  met  kali  een  weefselstrook,  die  scherp 
begrensd  was,  geel  te  kleuren ,  terwijl  de  omgeving  doorschijnend 
bleef.  Een  vaatnet  V  hult  de  larfholte  in.  De  cambiunimantel  (c)  heeft 
zich  geopend  en  de  houtvorming  is  zeer  verminderd.  Veel  schemati- 
scher  dan  de  koolzaadgallen  zag  ik  de  omhulling  der  larfkamers  door 
den  cambiummantel  in  gallen  aan  koolrapen  onder  den  grond.  —  Alle 
hier  te  noemen  kevers  zijn  snuitkevers  behalve  Bostrichus. 


1.  Baridius   Lepidii 
Germ. 

Baridius  chloris 
Pz. 

2.  Ceutorrhynchus 
sulcicollis  Sc  h  k. 

3.  Ceutorrhynchus 
Drabae  Lab  o  ui  b. 

4.  Ceutorrhynchus 
contractus  M  rs  h. 

5.  Gymetron  Alyssi 
H  a  i  m  h. 

6.  Sibynes  gallicolus 
Giraud. 

7.  Bromius  obscurus 
L.  of  Coeliodes 
Epilobii   Payk. 

8.  N'anophyes  Lythri 
F, 

9.  Apion    sulcifrons 
G  e  r  m. 


Brassica   oleracea.  Gallen   vooral   aan   den   wortelhals. 

Brassica   Xapus.  Wortelbuilen   (?). 

Brassica  oleracea.  Wortelbuilen    (?j. 

Draba   verna,   rhla|)si  Galvormig  in   den   stengel. 

arvense. 

Thlapsi     perfoliatum,  Langwerpige  stengelgal. 

Sinapis   arvensis. 

Farsetia  incana.  Langwerpige  wortelhalsgal. 

Silene   Otites.  Langwerpige  stengelgallen  onder  de 

knoopen. 

Epilobium       angusti-  Harde  ronde  witte  stengelgallen, 
folium. 

Lythrum   hysopifolia.  Gallen   in   de  inflorescentie. 

Artemisia  campestris.  F.enkamerige  stengelgal. 


63 


10.  Smicronyx    varië- 
gatus  Schk. 

11.  Gyranetron      lina- 
riae  Pz. 

12.  Gymnetron  pilosus 
Schk. 

13.  BostrichusKalten- 
bachii   B  c  é. 

14.  Mecinus  collaris 
Germ. 

15.  Apion  humile 
Germ. 

Apion     frumenta- 
rium   Hrbst. 

16.  Apion    salicivorns 
Sch  o  n. 


17.  Apion      minimum 
K  i  r  b  V. 


Cuscuta   europaea. 
Linaria    vuigaris. 
Linaria   vuigaris. 


Ervvtvormige  stengelgal. 
Ronde  hoofdwortelgal. 
Mergkamer  med  stengelverdikking. 


Betonica  officinalis,        Stengelgallen. 
Lamium,  Galeobdolon. 
Plantagomaritima(al-      Stengelgal. 
gemeen  ,Plantago  ma- 
jor (zeldzaam). 

Runiex   Acetosa.  Langwerpige  of  ronde  gallen   op  de 

middenrib  det  bladen,  of  bladstelen. 


Salix   vitelliiia.  Harde   houtige   gallen   aan   de  blad- 

middenrib. 

Ook  A.  brassicae  F.  zou  derge- 
lijke gallen  aan  Salix  vitellina  veroor- 
zaken. 

Populus tremula, Sali.x     Houtige  éénkamerige  bladgallen. 

cinerea. 


Reeks  3.     \'lindergallen.    In   de   Duitsche   flora  zijn   de   volgende   vormen   aange- 
troffen.   (Zie  ook    Réaumur   Mém.   XII   p.  448  pi.  39  fig.  i.) 


1.  Laverna  decorella 
Step  h. 

2.  Mompha  divisella 
W  o  c  k  e. 

3.  Conchyüs     hilara- 
na   Hbs. 

4.  Pterophorus      ne- 
moralis   Zeiler. 

5.  Alucita  dodeca 
dactyla   Zeil. 

6.  Alucita  grammato- 
dactvla   Zeil. 


E|)ilobium   tetrago- 

num,  alpinum. 
Epilobium   alpinum. 

.\rtemisia  campestris. 

Senecio  nemoralis  L. 

Lonicera     Periclyme- 

num. 

Scabiosa   suaveolens. 


Erwtvormige  stengelgallen  van  witte 

of  lichtgroene  kleur. 

Eenige   gallen    als    de   vorige    dicht 

bijeen. 

Langwerpige  stengelgal. 

Langwerpige  stengelgal. 

Houtige   stengelgal. 

Stengelgal. 


2.  ORDE.  Imagogallen.  Naar  het  standpunt  van  onze  tegenwoordige  kennis  een 
gerechtvaardigde  naam.  Het  betrokken  insect  legt  't  ei  met  behulp  van 
een  langere  of  kortere  legboor  binnen  in  het  weefsel  der  plant  en 
tegelijkertijd  daarbij  een  vochtdroppel.  (Zie  mijn  opstel  over  de  leg- 
boor van  Aphilothrix  radicis  F.  in  het  Xed.  entom.  tijdschrift  1877.) 
Deze  vochtdroppel  schijnt  noodzakelijk  te  zijn  voor  de  voortbeweging 
van  het  ei,  en  komt  zelfs  bij  bijen  het  ei  achterna.  De  giftblaas  der 
Cynipidae  is    zeer  groot    en  gevuld  met  een   kristal   heldere   vloeistof. 


64 


Hij  omzichtige  drukking  van  het  achterlijf  van  de  bovengenoemde  gal- 
wesp  gelukte  het  mij,  een  deel  van  den  inhoud  der  blaas  zonder  verdere 
beschadiging  van  't  insect  naar  buiten  te  persen,  een  doorschijnend 
staafje  verliet 't  uiteinde  van  de  legboor:  een  bewijs,  dat  de  vloeistof 
aan  de  lucht  spoedig  indroogt.  Dat  deze  vloeistof-droppel  de  eenige 
oorzaak  is  der  galvorming  moet  voor  de  Tenthredonidae  worden  aan- 
genomen'); dat  bij  eenige  galwespén  aan  het  ei  zekere  werkzaamheid 
bovendien  moet  worden  toegeschreven,  schijnt  mij  uit  fig.  24,  ontleend 
aan  Andricus  terminalis  en  uit  dergelijke  toestanden  die  ik  ook  bij 
andere  gallen  zag  te  blijken.  De  gallen  hebben  hun  vollen  wasdom 
bereikt  eer  nog  de  larve  de  eihuid  verlaat. 

Familie  I.  Gallen  der  Tenthredonidae  (zaagwespen ).  Wanneer  deze  gallen  op 
bladen  voorkomen,  puilen  zij  altijd  tweezijdig  uit,  maar  meestal  aan 
de  beide  kanten  zeer  ongelijk.  De  aangetaste  organen  schijnen  zelfs 
in  den  volwassen  toestand  nog  vatbaar  voor  de  vorming  der  gallen, 
want  tot  laat  in  den  zomer  kan  men  gallen  van  allerlei  leeftijd  aan- 
treffen. —  De  plaats  der  verwonding  is  ook  uitwendig,  levenslang  zicht- 
baar, lensvormig  van  gedaante  en  met  een  laagje  van  bruinachtig 
cicatrisatieweefsel  aan  de  randen  gesloten  (fig.  14,  15,  16,  i).  De  figuren  a 
stellen  alle  de  onderzijde  van  wilgebladen  voor.  Nematus  pedunculi 
afgebeeld  in  fig.  14  vond  ik  aan  een  struik  van  Salix  aurita,  op  13 
Juli  '76  in  groot  aantal,  en  van  verschillenden  leeftijd  bij  de  Vuurschc. 
Aan  de  eene  zijde  van  de  middennerf  bij  .t  ligt  de  opening  der  wond : 
de  kleine  wesp  klooft  de  middennerf  zoodanig  in  schuine  richting  door, 
dat  het  ei  o])  aanmerkelijken  afstand  van  de  opening  nabij  de  over- 
zijde der  nerf  kan  worden  afgelegd.  De  intredende  woekering  bepaalt 
zich  nu  niet  alleen  tot  de  nerf,  maar,  zooals  fig.  14  b  bewijst,  gaat 
zij  ook  over  op  't  bladweefsel  dat  daaraan  grenst.  Daardoor  nu  zijn 
wand  en  gal  altijd  door  de  middennerf  gescheiden,  wel  een  bewijs 
dat  galvorming  niet  het  gevolg  is  van  opheffing  der  normale  spanning 
in  bepaalde  celgroepen,  zooals  Soraur  dit  wil  in  zijne  verklaring  van 
de  vorming  der  Phytoptusgallen  aan  perebladen -).  Het  insect  heeft 
de  zaagsnede  zoodanig  aangebracht,  dat  de  vaatbundelgroep  in  de 
lengte  over  een  kleinen  afstand  is  gespleten  (fig.  14,  b.  v,  v).  Dat  de 
wond  nooit  tot  volledige  genezing  komt,  maar  zelfs  inwendig  gedeel- 
telijk blijft  bestaan,  wordt  aangetoond  door  fig.  14  en  15. —  De  waar- 
neming reeds  door  V  a  I  i  s  n  i  e  r  i  en  na  hem  door  vele  andere  ento- 
mologen  gedaan,  dat  de  eieren   der  zaagwespen,  vóór  dat  de  larve  er 


')  Toch  kan  ik  niet  nalaten  hier  op  een  feit  te  wijzen,  dat  eenigszins  met  deze 
uitspraak  schijnt  te  strijden.  Enkele  malen  zijn  mij  gevallen  voorgekomen,  waarin  de 
jeugdige  larve  van  Nematus  pedunculi  haar  gal  had  verlaten  en  op  't  blaadje  verblijf 
hield.  Het  gevolg  daarvan  was  een  galachtige,  licht  geel  gekleurde  onregelmatige  woeke- 
ring van  het  blaadje  ter  plaatse  waar  de  larf  zich  bevond.  De  Heer  Snellen  van 
Vollenhoven  deelde  mij  mede,  dat  dit  verschijnsel  niet  zelden  voorkomt. 

-)   Handbuch  dor  Pflanzenkrankheiten.  Berlin  1874,  pag.  171.  Dit  proefschrift  pag  47. 


65 

uit  kruipt,  geweldig  groeien,  heb  ik  kunnen  bevestigen  i) ;  in  gallen 
van  verschillende  grootte  vond  ik  eieren  van  verschillende,  daarmede 
eenigermate  in  verhouding  staande  afmetingen ;  o  stelt  't  langwerpige 
ei  crgtns  in   de  kamer  aan   den   wand  gelegen,  voor. 

Voor  Nematus  viminalis  L.,  die  ik  bij  Utrecht  in  groot  getal 
aan  Salix  purpurea  vond,  ben  ik  tot  geheel  dezelfde  resultaten  geko- 
men als  voor  pedunculi    ( fig.  15,  tx  en  b). 

Nematus  capreae  L.,  die  zoo  uiterst  algemeen  aan  Salix  alba 
voorkomt,  veroorzaakt  een  tweezijdig  gelijkmatig  ontwikkelde  bladgal 
(fig.  16.  a  en  b).  Hier  is  de  oorspronkelijke  verwondingsplaats  i  niet 
zoo  gemakkelijk  te  vinden  als  bij  de  twee  vorigen.  Zij  ligt  ook  aan 
de  onderzijde  van  het  blad,  maar  wordt  somtijds  door  wasdom  van 
het  weefselstrookje,  dat  tusschen  wond  en  bladschijf  is  gelegen,  eenig- 
zins  verschoven,  waardoor  zij  op  de  oppervlakte  der  gal  komt.  De 
plaatsing  was  in  de  door  mij  onderzochte  gevallen  aan  die  zijde  der 
gal,  die  naar  den  top  van  't  blad  wijst.  —  In  fig.  16  /',  is  de  dwars- 
doorsnede van  een  capreaegal  geteekend.  waarvan  de  larve  te  gronde 
is  gegaan.  De  wasdom  heeft  daardoor  volstrekt  niets  geleden,  maar 
daar  de  kamer  inwendig  niet  uitgeknaagd  is,  naderen  de  wanden 
elkander.  Ook  in  ten  naastenbij  volwassen  gallen  dezer  soort  vond 
ik  de  eieren,  die  een  lichtgroenen  inhoud  voerden  ;  zij  zijn  daarin  naar 
het  schijnt  geheel  willekeurig  geplaatst  en  zijn  slechts  in  aanraking 
met  enkele  cellen.  Het  is  daarom  niet  waarschijnlijk,  dat  het  ei  een 
aanmerkelijken  invloed  oj)  de  eigenschappen  der  gallen  heeft,  maar 
men  is  genoodzaakt  aan  een  vloeistofuitstorting  van  't  volkomen  insect 
te  denken. 

1.    Verdikkingen  van  asorganeii. 

De  opzwellingen  aan  de  stengels  van  Stachys  recta  en  St.  syl- 
vatica  door  Nematus  fuscus  veroorzaakt,  bestaan  uit  een  epidermis- 
opheffing  en  strekking  door  het  sterk  groeiend  ei.  Iets  dergelijks  is 
aan  takjes  van   Salyx   babylonica   gezien. 

1.  Nematus      medul-      Salix   viminalis.  Galachtige  aanzwelling  van  éénjarige 
larius    Hrt.  loten. 

N.  augustatus  Hrt. 

2.  Cryptocampus  Po-      Populus.    Salix    pen-  Houtige  takopzwellingen    met    vele 
puli  Hrt.                     tandra.  mergkamers. 

3.  Cryptocampus  Salix  pentandra  Vaste zijdelingschetwijgaanzwelling. 
mucronatusKlug.      (e.  a?) 

II.  Eigenlijke  siengelgalten. 

4.  Athalia  abdomina-      Clematis  erecta.  Blaasvormige  gallen  aan  bladstelen 
lis    St.  Fargeau.                                                 en  stengels. 


')  Ditzelfde  verschijnsel  is  waargenomen  aan  de  eieren  van  den  snuitkever  Lixus 
turbidus  Gyll,  die  echter  geen  gallen  voortbrengt. 

M.  W.  Beijerinck  ,  Verzamelde  Geschriften;  Eerste  Deel.  5 


66 

5.  Selandria  Xylostei      Lonicera     Periclyme-      Zeer  zeldzame  vergankelijke,  blaas- 
Giraud.  num.  vormige  groene  stengelgallen. 


2 — 4  langwerpige  blaasvormige  gal- 
len op  één  blad. 


III.  Bladgallen. 

a)  Tweezijdig  bijna  gelijkmatig  verheven. 

6.  Nematus    capreae     Salix     alba,     fragilis,      Lanwerpige    dikwandige,    vleezige, 
L  =  salliceti  Dhlb.      russeliana,     triandra.      zeer  algemeene  bladgallen  (fig.  i6.) 
=  Valisnieri    Hrt. 
".  «)  Nematus     heli-      Salix   purpurea 

cinus   Dhlb.  (e  a.  gladbladige  wil- 

/')  Nematus    Har-     gen?) 

tigii   Dhlb. 
c)  Nematus     vesi- 
catrix   Bremi. 
(l)  Nematus    Lug- 
dunensis  Sn.  v. 
Voll. 
8.  Fenusa     pumilio 
Klg. 


Salix  caprea  en  aurita.      Harde  doorgegroeide   bladgalien. 


b)   Eenzijdig   zeer   sterk    ontwikkelde    peer-   of   bolvormige  gallen,  die 
altijd  nabij   of  tegen   nerven  staan. 


y.  Nematus      pedun- 
culi  Hrt. 

10.  Nematus  versico- 
lor  Bremi. 

11.  Nematus  vimina- 
lis  L.  =  gallarum 
Hrt.  =  Thentredo 
intercus   Pz. 

12.  Nematus  Vollen- 
hovii. 


Salix  caprea  en  aurita. 

Salix   purpurea. 

Salix  purpurea 
(e.  a  gladbladige   wil- 
gen?) 

Salix  amygdalina 
(Schotland). 


Behaarde  lichtgroene  onderstandige 
blad  (9  ?)  of  bladsteel  (5  ?)  gallen. 
Een  zeldzame  onderstandige  gal. 

Kogelronde  onderstandige  gele 
gladde,  slechts  hier  en  daar  met 
bruine   puntjes  bedekte  gallen. 

\'eel  op  de  voorgaande  gelijkende, 
maar  de  aanhechting  breeder. 


Nog  worden  aan  wilgen  opgegeven  voor  te  komen  de  gallen  van 
Nematus  de  Geeri  Dhlb.,  N.  Saliceti  Dhlb.,  N.  hydronectus  Brem.  — 
Frauenfeld  zegt  een  Tenthredogal  gevonden  te  hebben  op  de  bladen 
van  Lycium  barbarum  in  Dalmatië,  die  op  de  bladvlakten  zich  ge- 
lijktijdig  verhief. 

Familie  2.  Gallen  der  Cynipidae.  Omtrent  de  ontwikkeling  dezer  gallen  is  nog 
weinig  bekend.  Toch  moeten  de  beoordeeling  hunner  morphologische 
waarde  en  hare  rangschikking  noodzakelijk  daarop  gebaseerd  zijn, 
zooals  beneden   zal   blijken. 

I.   In   't  voorjaar  1876  heb   ik  eenige  waarnemingen  gedaan  omtrent  de  appel- 
gallen   van   Andricus    terminalis    aan   Quercus    pedunculata.    In    het    midden    van 


67 

Februari  van  dezen  winter  vond  ik  op  den  VVageningschen  berg  een  ongevleu- 
geld wijfje  der  genoemde  galwesp  (de  vrouwtjes  dezer  soort  zijn  dimorph)  aan 
een  eikeknop  zitten  met  de  legboor  tusschen  de  knopschubben.  Het  onderzoek 
van  dien  knop  heeft  mijn  vroegere  waarneming  over  den  eersten  aanleg  bevestigd.  — 
Het  bleek  mij  n.  1.  daaruit,  dat  'tinsekt  de  as  van  den  knop  dwars  doorsnijdt, 
juist  op  die  plaats  waar  de  streek  der  knopschubben  ophoudt.  In  fig.  17  is  een 
lengte  doorsnede  geteekend  van  zulk  een  knop  die  echter  niet  bestemd  was  om 
gal  te  worden,  daar  de  weèfsellagen  die  de  wond  begrensden  (fig.  iSenigrf,^) 
waren  afgestorven.  De  dicht  aan  elkaar  sluitende  knopschubben  verhinderen  het 
uiteenvallen  der  knoppen.  Het  insekt  heeft  zijn  eieren  bij  a  afgelegd.  Deze  eieren 
zijn  lang  gesteeld  en  peervormig.  Bij  voorzichtige  drukking  kan  men  onder  't  dek- 
glaasje  van  't  mikroskoop  den  inhond  voor  de  helft  doen  overstroomen  naar  de 
steelaanzwelling.  Het  van  de  knopas  afgesneden  stuk  (fig.  20,  21  F)  met  de  daardor 
gedragen  bladen  blijft  langen  tijd  frisch;  en  zelfs  op  de  rijpe  gallen  is  het  nog 
te  vinden  ergens  op  de  bovenvlakte  vastgedroogd.  —  Ofschoon  zich  in  fig.  18 
de  broedruimte  bekleed  had  met  een  laag  van  bruine  afgestorven  cellen  (fig.  18  da') 
is  toch  uit  fig.  19  te  zien,  hoe  de  eerste  celdeelingen,  die  de  galvorming  inlei- 
den, door  deelwanden  tot  stand  komen,  in  de  cellen  die  aan  de  broedholte 
grenzen,  en  hoe  de  sterkste  woekering  optreedt  bij  cellen  die  niet  aan  eieren 
raken.  Daardoor  wordt  elk  ei  spoedig  omringd  door  een  walletje  van  celweefsel 
(fig.  20  en  21),  dat  ten  laatste  het  ei  geheel  inhult,  met  uitzondering  van  den 
steel,  die  vrij  naar  buiten  uitsteekt,  en  die  zelfs  nog  op  de  volwassen  gallen 
is  aan  te  treffen  (zie  pag.  18).  Fig.  20  stelt  een  gal  in  dezen  toestand  voor, 
de  knopschubben  bij  s  zijn  verwijderd.  De  afgesneden  top  is  eenigszins  van 
de  galoppervlakte  opgeheven,  en  nu  blijkt,  hoe  de  stelen  der  eieren  aan  de 
ondervlakte  van  dien  top  zijn  vastgedroogd,  en  als  gespannen  draden  dezen 
verhinderen,  de  oppervlakte  van  de  gal  te  verlaten  (fig.  21).  Langzamerhand 
treedt  de  gal  buiten  de  knopschubben  voor  den  dag  en  buigt  ze  naar  beneden 
om;  daar  deze  in  5  rijen  zijn  gerangschikt  (zij  zijn  de  steunbladen  van  rudi- 
mentaire bladen)  verheft  zich  de  gal  als  een  aardbezie  uit  haar  kelk.  —  De 
lengtedoorsnede,  die  ik  op  10  Mei  van  zulk  een  onrijpe  gal  maakte,  is  in  fig.  22 
geteekend.  Daaruit  blijkt,  hoe  nu  de  larf  kamers  geheel  in  de  diepte  van  de 
gal  zijn  geraakt,  en  dat  ieder  daarvan  (zie  ook  fig.  23)  is  gelegen  in  eene 
vertakking  van  de  talrijke  vaatbundels  die  de  gal  doorsnijden.  Deze  vaatbun- 
dels  zijn  ten  deele  voortzettingen  van  de  oorspronkelijke  bladstrengen  van  de 
knop  (22  Z')  ten  deele  galeigen  (?).  Toch  is  mij  hun  onderlinge  verhouding  en 
hun  verband  mat  de  «grenslaag»  (een  bij  vele  gallen  tusschen  voedster  en 
eigenlijke  nieuwvorming  aanwezige  weefselstrook  van  afwijkende  structuur,  te 
vergelijken  met  de  demarcatielijn  tusschen  entlot  en  wildstam)  nog  niet  duide- 
lijk. De  plaats  war  nu  de  meest  intensieve  celdeelingen  tot  stand  komen, 
is  rondom  de  eikamer  (fig.  24)  die  een  soort  van  brandpunt  van  ontwikke- 
ling vormt. 

De  anatomische  structuur  dezer  gal  is  voor  de  hoofdzaken  reeds  beschreven, 
dor  Lacaze  Duthiers  (An.  d.  se.  nat.  1853).  Enkele  opmerkingen,  ook 
omtrent  de  stofverdeeling  in  jongere  toestanden,  wil  ik  er  nog  aan  toevoegen. 
De  cellen  der  pseudo  epidermis  sluiten  overal   nauw   aaneen   met  rechte  of  flauw 


68 

gekromde  wanden,  spleetopeningen  komen  daartiisschen  niet  voor  (fig.  25).  In 
vele  dezer  cellen  liggen  groote  kernen,  al  of  niet  vergezeld  van  sterk  licht- 
brekende  doorschijnende  looistofdroppels ;  deze  liggen  nooit  in  cellen  welke  een 
roode  kleurstof  bevatten.  Onder  dit  opperhuidsvliesje  begint  't  sponzig  parenchyni 
(fig.  26),  waarvan  de  vertakte  cellen  eveneens  roode  vloeibare  kleurstof  of 
looistofdroppels  kunnen  bevatten.  Ook  zonder  het  toevoegen  van  alcohol '  ) 
zijn  de  droppels  in  de  cellen  zichtbaar.  —  In  het  »bastgedeelte«  (fig.  27)  der 
vaatbundels  liggen  uitsluitend  uiterst  nauwe  parenchynicellen  die  lang  gestrekt 
zijn :  het  hout  bestaat  hoofdzakelijk  uit  fijne  spiraalvaatcellen.  —  Fig.  17  is 
samengesteld  uit  vele  doorsneden  van  een  larfkamer  (5.  Juni)  die  nog  geen 
dikwandig  parenchym  bezat.  Merkwaardig  is  de  amylumlaag  (9  fig.  27,  zie  ook 
fig-  35*^  laag  2)  die  niet  alleen  bij  deze,  maar  ook  bij  vele  andere  gallen 
voorkomt  en  later  in  dikwandig  parenchym  celweefsel  van  den  kamerwand  ver- 
andert. Voor  de  verspreiding  van  de  looistof,  waarvoor  ik  nog  geen  algemeenen 
regel  vond,  verwijs  ik   naar  de  verklaring  der  figuren. 

Voor  een  andere  gal,  die  van  Cynips  Kollari,  kan  ik  een  zeker  resultaat 
mededeelen  over  het  totale  looistofgehalte,  ten  minste  in  enkele  toestanden. 
Mijn  vriend  Dr.  van  't  Ho  ff  had  de  goedheid,  om  voor  mij  de  volgende 
J)epalingen  te  doen :  I  Van  het  looistofgehalte  in  onrijjie  gallen  die  in  't  begin 
van  Augustus  waren  verzameld  en  gedroogd,  de  insecten  waren  nog  niet  uit  de 
gallen  uitgevlogen.  II.  Van  onrijp  geplukte  gallen,  waarvan  het  insekt  bij 
't  drogen  toch  was  uitgevlogen.  III.  Van  in  Augustus  geplukte  gallen,  waarvan 
het  insect  pas  was  uitgevlogen.  IV.  \^an  rijpe  in  Augustus  geplukte  gallen, 
waar   een   parasiet   uitvloog. 

V'an  al  deze  gallen  werd  een  schijfje  op  de  hoogte  der  larfkamer  tot  poeder 
gebracht.  Dit  kostte  in  N°.  IV  wegens  de  taaiheid  de  meeste  moeite.  De 
poeders  werden  bij  80°  C.  gedroogd  en  gedurende  één  nur  met  50  C.C. 
gedestilleerd  water  van  80*  gedigereerd.  Na  het  afifiltreeren  werden  20  C.C. 
met  evenveel  water  verdund,  daaraan  lijmoplossing  in  overmaat  toegevoegd. 
(Deze  lijmoplossing  bevatte,  naar  Fehlberg's  voorschrift  10  gram  gelatine 
en  3  gram  aluin  op  één  liter).  Het  afgefiltreerde  precipitaat  werd-  bij  80" 
gedroogd  en   gewogen. 

-Aard  van  de  gal.         -Afgewogen  galpocder 
in  grammen. 
I.  0.224 

II.  0.361 

III.  0.361 

IV.  0.283 
Uit  deze  weinige  getallen  laten   zich   reeds  enkele  gevolgtrekkingen  afleiden, 

die  niet  onbelangrijk  zijn  voor  het  vaststellen  van  de  betrekking  van  de 
looistof  tot  de  cellulose.  —  Het  blijkt  n.  1.,  dat  reeds  in  zeer  jeugdige  gallen 
de  looistof  tot  een  maximum  stijgt,  dat  van  daar  af  een  vermindering  intreedt 
met  de  vergrooting  van  de  gal ;  dat  deze  vermindering  geringer  is,  wanneer 
men    de    gallen    aan    de    plant    laat,    dan    wanneer    de    gal    onrijp    is    afgeplukt. 


Precipitaat  in 

Berek 

end  0 

grammen. 

0.0615 

^745 

0.0595 

16.48 

0.0705 

19-25 

0.0585 

20.67 

')   Vergelijk   hiermede  Bot.  Zeit.  1876,  pag.  106. 


69 

(Reeds  Mayr')  toonde  aan,  dat  gallen  van  Aphilothrix  radicis  op  vochtig  zand 
gebracht,  een  zeker  autonoom  leven  voeren  en  zich  kunnen  vergrooten ;  ik  heb 
ditzeflde  ook  aan  eenige  andere  gallen  geconstateerd.  Zoo  vindt  men  midden  in 
den  winter  de  lensgalletjes  van  Nuroterus  nuniismatus,  met  larven  nog  daarin. 
geheel  frisch  en  gezond  onder  de  eikeboomen  ;  zij  zijn  niet  meer  met  de  bladen 
in    verband.) 

Dat  deze  resultaten  in  overeenstemming  zijn  met  wat  men  weet  van  de  han- 
delswaarde der  gewone  galappels,  is  duidelijk,  aan  die,  welke  nog  niet  met  vlucht- 
gaten  doorboord  zijn,    wordt  de   hoogste  waarde   toegekend. 

Van  anderen  aard  is  de  gevolgtrekking,  waartoe  de  vergelijking  van  N°.  IV 
met  de  overige  opgaven  aanleiding  geeft.  Daaruit  blijkt  nl.,  dat  de  larf  in  staat 
is  zekeren  invloed  op  den  aard  der  gal  uit  te  oefenen.  Dat  echter  deze  invloed 
geen  hoofdrol  speelt  bij  de  vorming  der  gallen  in  "t  algemeen  volgt  uit  de  beschou- 
wing van  34  b,  c.  Een  parasietenei  neemt  de  plaat  in  van  den  legitiemen  bewo- 
ner, die  reeds  in  eitoestand  ten  gronde  ging.  Het  is  duidelijk  dat  zulk  één  ei  niet 
als  de  oorzaak  der  woekering  mag  worden  beschouwd;  de  puntjes  op  de  eischaal 
verhinderen  een  nieuwe  aanraking  met  de  omgevende  cellen.  Toch  zijn  de  gallen 
tamelijk   normaal. 

II.  E  d.  Prillieu.x  heeft  korten  tijd  geleden")  onderzoekingen  medege- 
deeld over  de  ontwikkeling  der  gallen  van  Spathegaster  vesicatri-x  (PI.  i6,  fig.  i  —  8), 
Spath.  baccarum  (PI.  |6,  fig.  8 — lo,  PI.  17)  en  Andricus  curvator  PI.  18,  alle  aan 
de   bladen   van   Quercus  pedunculata   in   't  voorjaar  te   vinden. 

Daar  bij  de  vorming  dezer  gallen  al  de  drie  weefselsystemen  van  het  blad 
zijn  betrokken,  zijn  zij  niet  voldoende  om  een  inzicht  te  verkrijgen  in  de  wijze, 
waarop  de  gallen  in  't  algemeen  ontstaan,  zooals  Pril  Ie  ux  dit  meent  (1.  c.  \i.  114). 
Zijn  belangrijkste  resultaten  zijn:  i.  Men  moet  wel  onderscheiden  het  gevolg 
der  mechanische  verwonding,  die  tot  de  vorming  van  een  cicatrisatieweefsel  leidt, 
op  dezelfde  wijze  als  dit  na  iedere  beschadiging,  hoe  ook  aangebracht,  zou  geschie- 
den. —  van  de  celdeelingen  die  intreden  door  de  specifieke  irritatie,  welke  de 
afzetting  van  het  ei  vergezelt  en  die  waarschijnlijk  ontstaat  door  een  droppel, 
welken  het  insekt  in  de  wond  stort.  2.  Door  deze  irritatie  ontstaan  celhyper- 
trophieijn  en  celdeelingen  rondom  de  wond  en  <laardoor  een  soort  van  urmeristeem 
der  gal.  3.  In  de  directe  nabijheid  van  het  ei  ontstaat  een  «voedingsweefsel* 
voor  de  larve,  gevuld  met  stikstofhoudende  bestanddeelen,  de  buitenste  lagen 
daarvan  kunnen  nog  amylum  bevatten,  dat  in  olie  verandert,  waarmede  de  larf 
zich  voedt.  (Dit  verschijnsel  werd  reeds  door  Lacaze  Duthiers  in  1853  vermeld.) 

De  tweede  gevolgtrekking  is  in  overeenstemming  met  mijn  bovengenoemde 
waarneming  van  een  grenslaag;  ik  moet  echter  opmerken,  dat  juist  de  door 
Prilleux  bestudeerde  soorten  minder  geschikt  zijn,  om  dit  feit  te  constateeren, 
zooals  mij  uit  een  in  Mei  1876  uitgevoerd  onderzoek  van  de  gallen  van  Spathe- 
gaster baccarum   is  gebleken. 

De  allereerste  sporen  der  kleine  gallen  van  Spatheg.  vesicatri.x  beschrijft 
Prillieux   als   matte   vlekjes  op   de  zeer  jonge   blaadjes.    Dr.  Thomas,   die  de 


')  -Sitz.  ber.  d.  Zool.  Bot.  Gesellsch.  in  VVien.  2  Dec.  1874.  p.37. 
-)   Kn.  d.  SC.  natur.  Botan.  1876,  p.  113.  PI.  16,   17,  18. 


70 

ontwikkeling  onderzocht  van  het  geheel  anders  gevormde  Phytoptus  galletje 
Ceratoneon  attenuatum  Bremi  op  de  bladen  van  Prunus  Padus'),  zag  den  eerst 
waarneembaren  aanleg  als  een  doorschijnend  vlekje.  F.  Löw,  die  de  ontwikkeling 
beschrijft*)  van  de  Dipterumgallen  van  Asphondylia  Ononidis  op  Ononis  sjiinosa 
en  Cecidomyia  tremulae  op  de  bladen  van  Populus  tremula,  maakt  van  een  der- 
gelijk verschijnsel  geen  gewag. 

III.  Dat  Prillieux  niet  tot  een  algemeen  resultaat  is  gekomen,  bewijst 
de  volgende  waarneming.  Naast  de  talrijke  Cynipsgallen  (in  ruimeren  zin)  die 
ten  minste  in  hoofdzaak  een'  ontwikkeling  bezitten,  analoog  met  die  van  de  door 
Prilleux  onderzochte  vormen*),  —  staat  een  nog  veel  langere  reeks  van  gallen 
der  eikebladen,  die  bij  haren  groei  genoodzaakt  zijn,  het  schorsweefsel  en  de 
epidermis  der  bladen  te  verscheuren,  daar  zij  geheel  inwendig  ontstaan  uit  het 
bladpleroom   (in  den  zin  van   Famintzin). 

Diagrammatisch  heb  ik  die  twee  gevallen  in  fig.  31,  a  tn  b  voorgesteld; 
b  is  het  diagram  der  normale  gal  van  Spathegaster  tricolor  die  in  Juli  op  de 
ondervlakte  van  eikebladen,  in  den  vorm  van  sierlijke  lichtroode  of  witte  wollige 
breedaangehechte,  sterk  zuursmakende  uitwasjes  is  te  vinden;  a  is  de  algemeen 
bekende  galappel  der  eikebladen  (Dryophanta  scutellaris),  die  op  een  nerf  zit 
welke  is  opengebarsten,  om  de  gal  uitgang  te  verschaffen.  Het  punt  van 
aanhechting  dezer  gal  heb  ik  in  fig.  31  c  sterker  vergroot  afgebeeld;  ook 
deze  figuur  is  een  dwarse  doorsnede  over  de  nerf  en  vertoont  op  duidelijke  wijze 
de  genoemde  verhouding.  Daar  ik  de  ontwikkeling  der  weefsels  nog  niet  stap 
voor  stap  heb  kunnen  vervolgen,  laat  ik  op  dit  oogenblik  de  afbeelding  voor 
zichzelve  spreken.  Niet  altijd  zijn  deze  ware  inwendige  gallen  op  de  nerven  ge- 
plaatst, voor  de  lensgallen  n.  1.  (van  Neuroterus)  kan  ik  zulk  een  verband  niet 
vinden.  Afgezien  vaa  't  laatst  genoemd  bijkomend  kenmerk,  heb  ik  overeen- 
komstige ontwikkeling  gevonden  voor  de  volgende  bladgallen  van  den  eik:  Dyro- 
phanta  longiventris,  divisa,  agama,  disticha,  cornifex;  Neuroterus  numismatus. 
lenticularis,   fumipennis,  laeviusculus,  lanuginosus,  ostreus  en   saliens. 

Aan  deze  gallen  sluiten  zich  een  andere  reeks  van  vormingen  aan,  die  aan 
oudere  takken,  aan  stammen  of  wortels  voor  den  dag  komen  ;  ook  zij  verscheuren 
altijd  een  schorslaag,  die  somtijds  een  aanmerkelijken  weerstand  moet  bieden, 
en  komen  uit  de  gapende  spleet  voor  den  dag,  overdekt  met  een  kapje  van  pa- 
renchymweefsel,  dat  zij  gedurende  langen  tijd  voor  zich  uitdrijven,  maar  dat  ten 
laatste  ergens  scheurt.  In  dit  geval  verkeeren  de  gallen  van  Aphilothrix  Sieboldi, 
.Aph.  rhizomae,  Aph.  corticis,  Cynips  cerriphilus  en  cerricola :  Aphilothrix  radicis 
en   Biorhiza  aptera. 

IV.  Ofschoon  men  geneigd  is  het  verschil  in  de  ontwikkelingswijze  der  gallen 
uit  de  3  weefselsystemen  of  uit  slechts  één  daarvan,  toe  te  schrijven  aan  den 
ouderdom,  die    het  voortbrengend    orgaan    had  bereikt    toen   het  werd  aangesto- 


')  Zie  dit  proefschrift  pag.  41. 

')  Verh.  Zool.  Bot.  Ges.  Wien  1864,  pag.  160. 

•)  Bijv.  op  den  eik  de  gallen  van  Spathegaster  tricolor,  albipes,  verrucosa,  Cynips 
marginalis.  Op  andere  planten  die  van  Rhodites  Rosae,  Rhodites  spinosissimae. 
Rh.  cenflfoliae,  Rh.  eglanteriae,  Rh.  rosarum  alle  op  rozebladen;  Diastrophus  Glechomae 
op  Glechomae  hederacea  e.  a. 


71 

ken  en  voor  de  gallen  van  den  eik  dergelijk  verband  feitelijk  bestaat,  mag  men 
daarin  toch  geen  algemeenen  regel  zien.  Vier  verschillende  gevallen  schijnen  zich 
in   dit  opzicht  te  kunnen   voordoen. 

1°.   De  galweefsels  vormen   zich   uit   volwassen   cellen.     Het   ei   wordt   in   't   vol- 
wassen  weefsel  geschoven. 

Ofschoon  Christ')  geen  datum  vermeldt  van  zijn  waarneming,  kan  men 
toch  uit  zijn  beschrijving  duidelijk  genoeg  opmaken,  dat  Rhodites  Rosae,  de  gal- 
wesp  der  slaapappels,  de  geheel  ontplooide  rozeblaadjes  aansteekt.  Ratzeburg") 
heeft  Christ 's  waarnemingen  herhaald  en  heeft  de  genoemde  galwesp  eveneens 
op  oudere  bladen  gevonden.  Daar  de  bedeguars  nu  de  3  weefselsystemen  van 
het  blad  (dermatogeen,  peribleem  en  pleroom)  alle  in  zich  opnemen,  kunnen  al 
deze  weefsels,  onder  bepaalde  voorwaarden  ook  na  afloop  der  normale  celdee- 
ling  tot  nieuwe  celdeeling  worden   gebracht. 

De  gallen  van  Rhodites  centifoliae,  die  wat  hun  ontwikkelingsgang  betreft 
met  de  bedeguars  overeenstemmen,  heb  ik  in  de  maand  Augustus  van  allerlei 
leeftijd  op  hetzelfde  blad  gevonden.  Het  komt  mij  waarschijnlijk  voor,  dat  de 
volgende  gallen  met  de  twee  genoemde  in  hetzelfde  geval  verkeeren.  Rhodites 
rosarum  op  Rosa  canina,  Rh.  spinosissimae  op  Rosa  pimpinellifolia,  Diastrophus 
Rubi  op  Rubus  vulgaris,  Diastr.  Glechomae  op  Glechoma  bederacea.  Aulax  Hieracii 
op  Hieracium  murorum  en  umbellatum,  Xenophanes  Potentillae  op  Potentilla 
reptans,  terwijl  ik  hetzelfde  vermoed  van  de  12  overige  Cynipidegallen.  die  aan 
andere  planten   dan   de  eik,  gevonden   worden. 

2*.  De  galweefsels  ontstaan,  wel  uit  volwassen  cellen,  maar  't  ei  was  reeds  na 
afloop  der  celdeeling  echter  vóór  de  celstrekking  met  di  cellen  in  aanraking. 
Ik  zelf  zap  op  winderige  dagen  in  het  midden  van  Maart  1876  in  7  ver- 
schillende gevallen  Dryophanta  scutellaris  met  den  angel  tusschen  de  schubben 
van  geheel  gesloten  eikeknoppen.  De  Heer  C.  Ritzema  deelde  in  de  laatste 
wintervergadering  der  entomologische  vereeniging  mede  dat  hij  hetzelfde  had  waar- 
genomen. Bedenkt  men  dat  de  eikebladen  in  den  knop,  ten  minste  wat  de  hoogere 
betreft,  midden  door  zijn  gevouwen,  en  dat  het  insect  de  gewoonte  heeft,  om 
altijd  de  legboor  eerst  door  een  knopschub  te  steken  en  het  ei  in  het  daarachter 
geplaatste  blaadje  te  schuiven,  dan  verklaart  het  feit.  dat  de  gallen  altijd  onder- 
standig  zijn  en  meestal  eenigszins  ter  zijde  uit  de  nerven  ontspringen,  zich  eeniger- 
matige  uit  den  tijd  waarop  de  eieren  worden  gelegd.  —  Dat  de  galvormen  die 
ik  in  III,  pag.  79  in  de  eerste  plaats  heb  genoemd  met  Dryophanta  scutellaris  in 
hetzelfde  geval  verkeeren  is  voor  mij  buiten  allen  twijfel,  ofschoon  ik  de  insecten 
niet  werkzaam   heb  gezien. 

Naast  deze  twee  gevallen  waar  weefsels  worden  aangetast  wier  celdeeling  ge- 
heel is  afgeloopen,  wier  celstrekking  echter  nog  moet  beginnen  (Dryophanta  scu- 
tellaris), of  reeds  ver  is  gevorderd  (Rhodites  Rosae),  staat  nu  het  andere  waarin 
in  aanleg  verkeerende  organen  aan  galvorming  worden  onderworpen.  Onder- 
scheid moet  men   hierbij   weer  maken   tusschen  twee  verhoudingen. 


')  Naturgeschichte  der  insecten,  aus  dem  Bienen,  Wespen  u.  Ameisen  geschlecht. 
Frankfurt  a/M.  1791,  4°,  pag.  476.  De  wond,  zegt  Christ,  was  vochtig  door  een  taaie 
vloeistof,  die  't  insect  ontlastte. 

*)  Medizinische  Zoölogie.    Berlin   1829,  pag.  154. 


72 

3'.  De  cambiummantel  van  in  dikle  groei  verkeerende  organen  is  het  brand- 
punt der  galvorming.  In  dit  geval  verkeeren  de  gallen,  welke  in  III,  pag.  79 
in    de   tweede   plaats   zijn.   aangevoerd. 

4".  De  galvormende  werktuigen  zijn  nog  in  aanleg,  zij  verkeeren  in  den  toestand 
van    een   »  urnieristein  «. 

Dat  dit  bij  de  gallen  van  Spathegaster  verrucosa  werkelijk  het  geval  moet 
zijn,  blijkt  zeer  duidelijk  uit  de  figuren  29  en  S3-  in  fig.  29  toch,  staan  de  gallen 
op  de  plaats  van  bladlobben,  't  geen  niet  het  geval  zou  kunnen  zijn,  indien  de 
celdeeling  van  het  blad  bij  het  steken  reeds  geheel  was  afgeloopen :  in  fig.  a 
vervangt  /'  een  blad  grootendeels,  <?  een  geheel  blad.  Ook  de  gallen  van  Spathe- 
gaster aprilinus  tig.  32,  verkeeren  blijkbaar  in  het  4"=  geval :  want  waren  bij  het 
leggen  der  eieren  de  steunblaadjes  //i/n'.  l>>  Oi'  reeds  definitief  gevormd,  dan  zouden 
zij  onmogelijk  de  verhoudingen  der  figuren  ^  en  /'  kunnen  vertoonen.  Dat  de 
morphologische  waarde  van  zulke  gallen  werkelijk  die  is  van  een  deel  van  een 
bebladerde  as,  blijkt  vooral  uit  het  verloop  der  vaatbundels  door  den  wand.  Somtijds 
bemoeielijkt  de  plaatsing  der  gal  het  opsporen  dezer  verhouding,  zoo  is  het  bijv. 
bij  die  gallen  van  Spathegaster  albipes,  die  in  de  schors  der  jonge  eiketakjes  zitten 
(een  geval  van  uitzondering  daar  het  meerendeel  dezer  gallen  aan  den  bladrand 
is  geplaatst  zooals  in  fig.  28).  toch  geeft  hier  het  rudimentaire  blaadje  dat  op  de 
oppervlakte  der  gal  voorkomt  genoegzaam  uitsluitsel    (fig.  30). 

H.  Baillon*)  geeft  op,  dat  de  wespen  der  gewone  galappels  van  den  handel 
(Cynips  tinctoria),  de  knoppen  van  Quercus  lusitanica  zeer  vroeg  in  't  voorjaar 
aansteken,  wanneer  zij  nog  gesloten  zijn.  en  daarbij  het  ei  brengen  in  de  kleine 
okselknopjes  der  onontplooide  blaadjes.  Het  gelukte  mij  om  op  10  Mei  Cynips 
Kollari  op  de  eveneens  gesloten  winterknoppen  van  den  steeleik  in  functie  aan 
te  treffen,  met  de  legboor  tusschen  de  knopschubben.  Bij  't  onderzoek  der  ge- 
slachtswerktuigen  bleek  het  mij,  dat  eierstokken  en  giftbaas  grootendeels  ledig  en 
de  meeste  eieren  dus  reeds  gelegd  waren  -).  De  gewone  galappels  behooren  mori)ho- 
logisch  zeer  in  de  nabijheid  van  deze  ook  bij  ons  zoo  algemeen  voorkomende 
gallen  van  Cynips  Kollari  geplaatst  te  worden  ;  jeugdige  toestanden  van  deze  gal 
(fig-  35)  blijken  in  den  oksel  te  staan  van  een  der  twee  allereerste  laterale  bladen 
van  den  zijknop  (fig.  ii  en  /',  j3)  bij  hun  verderen  groei  dringen  zij  den  knop  k 
op  zijde'),  die  behalve  door  LacazeDuthiers  door  geen  enkelen  beschrijver 
schijnt  opgemerkt  te  zijn.  Aan  een  takje  met  galappels  van  den  handel  vind  ik 
evenzeer  den  op  zijde  gedrongen  knop,  zonder  moeite.  Daar  het  nu  zeker  is,  dat 
men  nabij  den  top  van  éénjarige  loten  in  Augustus  jonge  gallen  van  Cynips  Kollari 
kan  vinden,  die  uit  knoppen  zijn  ontstaan,  welke  om  eenvoudige  redenen  in  het 
vroeger  voorjar  nog  in  aanleg  verkeerden,  zoo  volgt  daaruit,  dat  de  genoemde 
gal   zich   uit   weefsels   ontwikkelt,   wier   celdeeling  nog   in  vollen  gang  is.    Ditzelfde 


')   Hist.  des  Plantes.  T.  VI,  p.  250.  * 

-)  Hiermede  stemt  een  andere  waarneming  overeen;  ik  vond  n.  1.  op  den  genoemden 
datum  in  enkele  eikeknoppen  verdroogde  angetapparaten,  die  eenmaal  behoord  hadden 
aan  galwespen,  welke  door  zeker  spinnetje  waren  uitgezogen. 

'■')  Onjuist  is  dus  Baillon's  opgave,  dat  het  knopje  in  hypertrophie  geraakt.  De 
gal  is  een  zijdelingsche  emergentie  van  de  basis  der  as  van  't  knopje,  zooals  dit  het 
geval  is  met  alle  andere  vormen  dezer  type. 


73 

geldt  onveranderd  voor  Cynips  tinctoria.  — -  De  volgende  gallen  behooren  naar 
hunnen  oorsprong  en  morphologische  waarde  met  de  beide  zooeven  beschouwde 
vormen  in  ééne  groep  geplaatst  te  worden :  Cynips  glutinosa,  polycera.  caliciformis. 
amblycera,  galeata,  lignicola  en  Aries  (van  eenige  andere  soorten  vermoed  ik  het, 
maar  ik  had  geen  toereikend  materiaal  voor  de  onderzoeking)  en  er  is  geen  twijfel 
aan  of  zij  behooren  ook  naar  hunne  genese  met  Cynips  tinctoria  en  KoUari  in 
het  4'  geval   te  huis. 

Groot  is  de  verwantschaj)  dezer  gallen  tot  de  terminale  knopgallen.  Het  meest 
bekend  is  Aphilothrix  gemmae,  die  in  den  hoogen  zomer  de  schoone  geschubde 
op  hopkegels  gelijkende  gallen  vormt  (fig.  6).  Het  insect  weet  het  groeipunt  te 
treffen,  waarop  zich  het  volkomen  op  een  eikeltje  gelijkend  galletje  vormt,  de 
bladvorming  is  eene  abnormale  geworden  en  de  as  verbreedt  zich  sterker  dan  zij 
zich  verlengt.  De  gallen  van  Aphilothrix  globuli,  callidoma,  (fig.  36)  glandulae  en 
solitaria  zijn  nauw  met  gemmae  verwant,  maar  de  wijziging  in  de  knopschubben 
en  den  thorus  is  gering  of  niet  waarneembaar.  De  merkwaardige,  op  rood  ge- 
kleurde sneeuwbessen  gelijkende,  gallen  van  Trigonaspis  megaptera,  die  in  Mei 
aan  den  voet  van  eikestammen  op  de  schors  gevonden  worden,  ontwikkelen  zich 
uit  adventief-knoppen. 

De  hier  opgegeven  kenmerken,  met  nog  eenige  andere  meer  voor  de  hand 
liggende,*zijn  toereikend  om  de  hoofdafdeelingen  der  Cynii)sgallen  te  omschrijven. 
Ofschoon  de  beschouwde  gallen  alle  in  Europa  voorkomen,  meen  ik  toch,  dat 
de  N.  Amerikaansche  wormen  hiervan  niet  uitgesloten  zijn,  want  uit  de  beschrij- 
vingen, die  Osten  Sacken  ')  van  de  42  in  1865  bekende  typen  uit  dat  werelddeel 
geeft,  blijkt  mij  voldoende,  dat  zij  ongedwongen  met  de  Europesche  kunnen  ver- 
geleken  worden;    volgens  Czech  -)    zijn   er  zelfs  eenige  identiek   daarmede. 

."Ms  korte  recapitulatie,  tevens  uitbreiding,  van  het  over  de  Cynipsgallen 
medegedeelde,   diene  het  volgende   overzicht'). 

1.  Aan    den    opbouw    der    gal    nemen    Fleroom,     Peribleem    en    Dermatogeen 
hoezeer  ook   ongelijkmatig,   alle  deel. 

A.  De  eieren  worden  gelegd  in  organen,  wier  celdeelingen  nog  in  vollen 
gang  zijn.  De  morphologische  waarde  der  gal  wordt  daardoor  die  van 
een  geheel   orgaan   of  een   deel   daarvan. 

al  .\ndricus  Schlechtendali  staat  op  de  plaats  van  een  meeldraad,  Spathe- 
gaster  glandiformis  op  die  van  een  vruchtbeginsel.  Andricus  grossu- 
lariae  vervangt  een  geheele  bloem  van  den  eik,  in  't  geval  van  Andr. 
crispator  neemt  een  geheele  verzameling  van  gallen  de  plaats  in  van 
een   blad  of  bladlob. 

(Zie  verder  fig.  28,  29,  30,  32,  33.  34.  zij    zijn   alle  Voorjaarsgallen.) 


')  R.  Osten  Sacken  Contributions  to  the  natural  bist.  of  the  Cynipidae  etc.  Proc. 
cntoni.  sec.  of  Philadelphia,  T.  IV,  pag.  331,  1865. 

')   Bot.  Zeit.  1875,  p.  322. 

*)  Dat  ik  hier  niet  in  een  gedetailleerde  opgave  en  beschrijving  treed  der  Duitsche 
vormen,  is  voornamelijk,  omdat  dit  reeds  op  voldoende  wijze  is  geschied  in  de  (pag.  22) 
geciteerde  werkjes  van  G.  Mayr. 


74 


/'.   De  gal   vertoont  zich  als  een  emergentie  met  breede  aanhechting  aan 
asorganen. 

a)  Het  deel  dat  de  gal  draagt  is  zelf  diepingrijpend  gewijzigd;   daar- 
door worden  de  gallen  meestal  geheel  ingehuld,  hetzij  in  een   beker- 

vormig  asorgaan  of   in    een  verzameling  van    bladen.    (Vervormde 

zomerknoppen.) 

Eén  gal  binnen   in    de    holle    knopas    bij   Andricus  singularis, 

(en  inflator?)  ;  vele  gallen  daarbinnen  bij  A.  multiplicatus  en  cydoniae. 

Een  gal  binnen  de  gewijzigde  bladen  der  zomerknoppen  bij  Andricus 

gemmae   (fig.  6). 
|3)  De  gallen    zijn  terminale  nieuwvormingen   van  knopassen   (fig.  36) 

die  overigens    geen    aanmerkelijke  wijzigingen    hebben    ondergaan. 

Aphilothrix    globuli,    albopunctata,    solitaria,    glandulae.     (Zie    ook 

pag.  82  in   't  midden.) 
y)  De  gallen   zijn  laterale  nieuwvormingen  van  de  basis  van  knopassen 

(fig.  35).    Zie  pag.  82  boven. 
<•)  Emergentien   met  breede  aanhechting  van  bladen,   (fig.  31 /^  fig.  34  a /') 
Spathegaster  baccarum,  tricolor,  Andricus  curvator. 

B.  De  eieren  worden  gelegd  in  organen  wier  celdeeling  en  celstrekking  reeds 

zijn  afgeloopen.  Hiertoe  schijnen  de  meeste  gallen  van  Cynipiden,  die 
niet  op  den  eik  voorkomen,  te  behooren.  \'oorb. :  Rhodites  Rosae, 
rosarum,  centifoliae  e.  a. 

C.  De  gal  ontstaat  uit  de  vrije  verwondingsvlakte  van  een  as.  waarvan  de 
celdeelingen  zijn  voleindigd  1).  Andricus  terminalis  (en  enkele  Ameri- 
kaansche  vormen?);  omtrent  Aphilothrix  lucida  ben  ik  onzeker,  haar 
vorming  komt  echter  zonder  twijfel    met  weefselverscheuring  tot  stand. 

II.   In   den   opbouw  der  gal   is  alleen   het   Pleroom   betrokken. 

A.  De  gallen  ontwikkelen  zich  uit  organen  die  hun  eindtoestand  hebben 
bereikt   (Zomergallen  op   bladen).    Fig.  31  a,   pag.  79  boven. 

B.  De  gallen  staan  op  organen  die  in  diktegroei  verkeeren,  schors  en  wortel- 
gallen    (pag.  79). 


Verklaring  der  Figuren. 

PLAAT  I. 

Fig.  I.  Tetraneura  Ulmi  de  Geer,  op  Ulmus  campestris  (24  Mei).  Stukje  van 
een  iepe-blad  (B)  met  een  in  de  lengte  doorgesneden  gal,  nog  slechts 
door  één   voedster  bewoond  na  de  derde  vervelling.    Het  vaatnet  zicht- 


')  In  hoever  hier  het  dermatogeen  in  de  galvorming  is  betrokken  is  mij  nog  niet 
bekend. 


75 

baar  op  den  achtergrond,  en  in  den  zijwand  hier  en  daar  doorgesneden. 
Bij  a  ligt  de  natuurlijke  opening  der  gal,  daar  is  de  wand  12 — 14  cel- 
lagen  dik.  —  In  vele  cellen  liggen  groote  lichtbrekende  droppels.  Met 
kali  geeft  't  galweefsel  een  voorbijgaand  vuurroode  kleuring  bij  koken. 
De  opening  is  gesloten  door  haren  //,  //,  die  duidelijk  een  dubbelen  cel- 
wand  vertoonen. 
Fig.  2.  Schizoneura  lanuginosa  Hartig  op  Ulmus  campestris.  Bij  o  de  spleet- 
vormige  opening  der  groote  vertakte  blaasvormige  bladgal.  —  Boven  het 
blad  atrophieert  de  tak  A.  Op  de  plaats  van  aanhechting  zwelt  de  tak 
abnormaal  B,  en  wordt  harig.  De  bladsteel  wordt  houtig  en  valt  niet  af; 
de  okselknop  sterft. 
Fig.  3.  Chermes  Abietis  Hrt.  aan  Picea-excelsa  (25  Mei).  De  sterk  gezwollen 
as  draagt  gewoonlijk  5  rechts  en  8  links  gewonden  bijspiralen  (rechts 
en  links  naar  Decandolle),  die  't  meest  in  't  oog  vallen.  Deze  snijden 
elkander  niet  loodrecht,  zoodat  de  bladstand  van  -  afwijkt. 
a)  Drie  vervormde  naalden,   die  samen   een  kamer  begrenzen.    De  holte 

is  aangewezen   door  de  letter  a.     N   is  't  weinig  veranderde  deel  van 

een  der  naalden. 
/')  Diagram   van  4  galkamers  (een  gedeelte  van   twee  links  gewonden  en 

twee  rechts  gewonden   bijspiralen)  1). 
c)   En  jonge  gal   in   dwarse  doorsnede.    De  cijfers  wijzen   de  bladsporen 

aan    naar   leeftijd   (i — 22);    vooral    daar  rondom   looistof  en  amylum. 
il)  Lengte   doorsnede  over  één  kamer  van   de  vorige  gal.  Tusschen  f  tn  c 

de  spleetvormige,  aanvankelijk  gesloten  opening  der  kamer.   I  't  inter- 

nodium. 
Fig.  4.   Betuia  alba  met  een  Phytoptus-knopgal.   Nat.  grootte  (24  Juni  1876  bij  de 
Bilt).   Gewoonlijk  zijn   de  gallen   kleiner  (in   de   heksebezems  der  berken 
altijd  aan  te  treffen). 

a)  Een  macroblast  M  draagt  2  brachyblasten,  waarvan  de  eene  B  in  een 
gal,  de  andere   C  in  een   normalen  knop  eindigt. 

b)  Dwarsdoorsnede  van  de  gal-as,  a  b  plaats  van  aanhechting  van  een  der 
schubben?',,  v.^,  v^  vaatbundels  die  bijna  horizontaal  de  schors  doorboren. 

Fig.  5.  Doorsnede  van  een  knopschub  van  Corylus  Avellana,  bewoond  door  Phy- 
toptus  Coryli  Frfld.  S  spleet  in  het  weefsel,  v  vaatbundels,  op  de  binnen- 
vlakte  der  schub  staan  dendritisch  vertakte  emergentien  van  peribleem 
en  epidermis,  waartusschen  de  Accari  zuigen. 
Fig.  6.  Jonge  gal  (i  Augustus)  van  Andricus  genimae  op  Quercus  pedunculata, 
k  k'  k"  k'"  knopschubben,  T  verdikte  spil,  L  larfkamer,  vaatbundels  dringen 
in  de  kleine  eikelvormige  gal.  B  litteeken  van  het  afgevallen  blad. 
Fig.  7.   Cecidomyia  annulipes  op   Fagus  sylvatica. 

(7)  Verticale  doorsnede  der  gal,  v'  vaatbundels  op  den  achtergrond,  v  vaat- 
bundels in  de  doorsnede  van  den  wand,  o  opening  der  gal.  D  dikte 
van  het  blad;  e  verscheurde  epidermis  van  de  bovenzijde  van  het  blad, 
nii'  vaatbundels  der  nerven. 


')  Men  denke  zich  de  figuur  90'  gedraaid. 


76 

l>)  Doorsnede  over  een   gal   in   aanleg   (13  Juli).  In  de   beukebladen  vindt 
men   witte  vlekjes,  ontstaan   door  de  opgeheven   epidermis,  die  los   is 
van   het  eigenlijk  galweefsel,  onder  de  larfholte  ligt  de  opening,  daar- 
boven  een    scheuring   in   't  weefsel :    endog^ene  haarvorniing   is   nu    reeds 
zichtbaar. 
Fig.  8.   a\    Doorsnede   over   de   plaats   van    aanhechting   van    Cecidomyia    Fagi   op 
een    beukeblad   (eenigszins    schematisch),   v p  voedingsparenchym,    5  ?■ 
spiraal  vatender  vaatbundels.  oh  twee  cellenlagen  dikke  opperhuid,  /haren, 
die  de  fijne  opening  sluiten  tegen  parasieten,  met  dikke  wanden,  v  vaat- 
bundel  ;    X  ij  weefselstrook   volgens   welke   't   verband   bij    het   afvallen 
der  gallen   wordt  opgeheven. 
b)  Dwarsdoorsnede  over  de  binnenzijde   van    den   kamerwand   (300)   van 
dezelfde  gal.    Een   der  vaatbundels  is  getroffen.   Ook  herin   bijna  uit- 
sluitend dikwandige  elementen  :   alleen  .f  v  en  d  b  zijn  dunwandig.    Het 
voedingsparenchym  ?'/  ligt   omsloten    door   dikwandigparenchym.     Het 
weefsel    van   den    wand   bestaat,  uit   schoone   doorschijnende   cellen    c  k 
met   dikke   wanden    met   |)oriekanalen. 
Fig.  9.    Ceutorrhynchus   siilcicollis   Gyll   aan  Brassica  Napus,   doorsnede  beneden 
den   wortelhals.    HH'  onregelmatig  uitgeknaagde  larfkamers,  K  het  door 
kali   geelgekleurd   weefsel  rondom    de  larfkamer  c  cambium  mantel,   v  net- 
vormig  gelegen    vaatbundels,   /  dikwandige   idioblasten. 
Fig.  10.     Cecidomyia  Ulmariac  o])  .Spiraea  Ulmaria  (Augustus).     Het  doorgesneden 
blad   DD   draagt  een   onregelmatige  centrifugale  woekering  A,   die  onder 
met   gekrulde   haren   is  begroeid,   en   aldaar  de  centripetale  gal  draagt.     In 
de   holte  ligt  de  larve  in  omtrek:    e  natuurlijke  opening:    cd  het  kapje,  dat 
van    de   gal    valt.   r'   vaatbundel. 
Fig.  II.    Cecidomyia    Urticae   op   Urtica   dioica.     a)  Onderzijde    van   een   blad   met 
twee  gallen.    /')  De  vorige  in  doorsnede,  //  de  larfholte,  die  door  de  splcct- 
vormige  opening  o  met  de   omgeving  correspondeert,  ?'  de  5  vaatbundels. 
Fig.  12.    Cecidomyia   Galii   op   Galium   Mollugo   (September).     Eenige  bladen   zijn 
aangetast    door    een   Phytoptus  en   daardoor    midden    door  gevouwen    of 
opgerold   (/').    De   bladen   B   onveranderd.    De  gal  staat  niet  in   verband 
met  okselknoppen,  welmet  de  schors  en  de  uitwendige  bladsporen  («en  c). 
De   dwarsdoorsnede    12/'  bewijst   dit:    in   alle   figuren    is  ^'  de  opening  der 
gal.    Het   kleine   larfje  /  ligt   in   een  der  galkamers.    \2C.    Een   gal    die  zich 
aan   de   basis    van    het   internodium    boven   de   knoppen    heeft   ontwikkeld. 
Fig.  13.    Cecidomyia    Millefolii    op    Achillea    Millefolium    (18  Augustus).    Omtrent 
dienzelfden   tijd    vindt   men   gallen    met   larven,   of  met  geheel  ontwikkelde 
sluipwespen,   andere   geheel   ledig   of   met   inquilenen   in   den    wand. 

(7)  Bewijst,    dat    de   gallen   geen   gemetamorphoseerde    okselknoppen   zijn. 

b)  Lengte   doorsnede.     L   larfholte,   O   open   kanaal   met   veelcellige   haren 
begroeid. 

1.  Paarse   huidlaag. 

2.  Met   groene   olie   gevulde   cellen. 


77 

3.  Spiraalvaatbundel. 

4.  Dichtweefsel    van    den    kamerwand. 

5.  Dunwandig   voedingsweefsel   onder   afgeknaagd. 

In    rijpen    toestand    springt    deze    gal    met    4    of    5    (soms  6)    kleppen 

aan   den  top   open.   die   aan   de   boven-(binnen)vlakte   behaard   zijn. 
Fig.  14.    Xematus   pedunculi   op    Salix   aurita    (13   Juli).     Een   jonge   gal. 

a)  Bij  .y  de  uitwendig  zichtbare  verwonding  aan  de  zijde  van  de  midden- 
nerf, die  van   de  gal   is  afgekeerd. 

h)  De  doorsnede  volgens  x  y,  d.  i.  over  de  plaats  der  verwonding  (die 
in  deze,  maar  vooral  in  de  volgende,  fig,  wat  te  ver  van  de  gal  is 
afgeteekend).  De  rand  van  de  wond  s  wordt  gevormd  door  bruine 
afgestorven  cellen ;  de  gespouwen  vaatbundelgroep  i'V  ligt  boven  en 
onder  die  wond,  0  ei ;  /  larfholte,  begrensd  door  kleurloos  parenchym  (/>)  ; 
k  rood  of  kleurloos  parenchym  of  collenchymweefsel ;  g  door  een  groene 
vloeistof  gekleurde  cellen.  De  oppervlakte  der  onderstandige  gal  is 
behaard. 
Fig.  15.    Nematus   viminalis  op   Sali.K   purpurea    13  Juli.    Jong. 

a)  Als  fig.  14(7.  /')  Dwarsdoorsnede  der  gal  volgens  .v)'.  Het  kleurloos 
parenchym  />  dat  de  larfholte  begrenst,  sluit  niet  dicht  aaneen  ;  o  het 
sterk  gezwollen   ei. 

PLAAT    II. 

Fig.  16.     Nematus   capreae   op    Sali.x   alba.     Jonge   in   Augustus   verzamelde   gallen. 
a)  Onderzijde   van    het   blad.      De   plaats    der   verwonding    ligt    bij   s.  d.    i. 

naar   den   top   van    't  blad   toegekeerd. 
/')  Dwarsdoorsnede    van   de   tweezijdig    verheven    gal.     Door  eenige  oor- 
zaak is   de  bewoner  gestorven :    de    kamerwanden  kk  zijn    elkaar  ge- 
naderd, en   het  weefsel,  dat   de   larfholte  //  begrenst,  is  groen  gekleurd 
(de    schaduwen    geven    de    nuance    van   't    groen    aan),    de    peiltjes    de 
richting   waarin    de   celreeksen   verloopen. 
Fig.  17  tot  28.    Andricus  terminalis  op   Quercus   perdunculata. 
Fig.  17.    Doorgezaagde   knop   met   eiernest  <i. 
Fig.  i8.    Een  deel   daarvan  vergroot. 

Fig.  19.    Het   gedeelte    (beneden    rechts)    der    vorige    figuur    nog    sterker   vergroot. 
Fig.  20.    Zeer    jonge    gal    na    verwijdering    der     onderste     knopschubben.     (^p    de 

gal   G  zitten   de   ei-steeltjes  //, 
Fig.  21.    Lengtedoorsnede  der  jonge  gal.    De  eieren  zitten  reeds  in  de  galkamers  {i>)_ 
Eenige  vaatbundels  v  bereiken   de   oppervlakte   der  gal,  /•  knopschubben 
(lo  Mei).    In   den   natuurlijken   toestand  rust   F  op   G. 
Fig.  22.    Doorsnede    van  een   verder  gevorderde  gal  (10  Mei).     De   afmetingen  der 
gal  waren   10.5  mM.   hoog  bij    15  niM,   breed. 

Bij   /  is   een   deel   van    den   eisteel   mede   omhuld,   zoodat   de   vorm    der 


78 

larfkamer  langwerpig  wordt:   o  de  normale  vorm  de  larf  kamers,  rondom 
de   holte  daarvan  zijn   twee  weefsellagen   duidelijk   zichtbaar. 
c  Grenslaag. 
h  Xyleem  (?). 

m  en  n.    Dwars  doorgesneden   larfkamers. 
ks   Knopschubben. 
Fig.  23.    Een  nauwelijks    volwassen    gal    dwars   doorgesneden.     Rondom    de    larf- 
holten   heeft  zich  een  bekleeding  gevormd  van  dikwandig  parenchym. 
5   Is    't  sponzig   parenchym :    hier    en    daar    bereikt    de    vaatbundel    de 
oppervlakte. 
Fig.  24.    Celdeelingen  rondom  de  larfkamer.    Het  ei  (p)   schijnt  een  brandpunt  van 

ontwikkeling;   e  is  de   eischaal. 
Fig.  25.    De   pseudoepidermis  der  gal,   L  is  de  grenslijn  tusschen   zijkant  en  boven- 
vlakte   (deze  in   de   figuur  boven   L). 

Kernen  en  looistofdruppels  in   de  meeste  cellen.    De  gearceerde  cellen 
zijn   met  roode  vloeistof  gevuld  en   bevatten  geen   droppels. 
Fig.  26.    Sponzig  parenchym.     De  vertakte  cellen  zijn  zeer  groot.    Vele  cellen   ook 

hier  met  roode   vloeistof,  andere   met  droppels. 
Fig.  27.    Een  jonge  larfkamer  op   5  Juni  in  lengtedoorsnede. 

1.  Bast   (?)   met   zwakke   looistofreactie. 

2.  Hout,  met  looistof. 

3.  Eenige  bastelementen   ( ?j   als    i. 

4.  Zwakke  looistofreactie   (minder  dan   5). 

5.  Sterke  stijging  van  het  looistofgehalte. 

6.  Geen  looistof,  amylum   bij   massa. 

7.  Volstrekt   geen  amylum. 

8.  Voedingsparenchym ;    verkleurt  met   kali. 

Fig.  28.    Spathegaster  albipes  op  Quercus  pedunculata.    (Gevonden  op  5  Mei,  nabij 

het   Bilt-fort  bij   Utrecht.) 

a)  Een  jong  blad  met  twee  steunbladen.  De  gal  g  is  geheel  onderstandig, 
g'  zit  aan   den  bladrand. 

b")  Eeen  gal,  die  op  een  iong  takje  zit  in  doorsnede.  Bij  c  is  de  cambiumman- 
tel  geopend  en  van  daar  treden  vaatbundels  in  de  gal,.^  grenslaag.  De  gal 
is  volkomen  bladgroenvrij  en  witgekleurd  door  amylum  ophooping. 
Fig.  29.  Spathegaster  verrucosa  ( ?)  op  Quercus  pedunculata  Mei,  De  Bilt.  Een 
jong  blaadje,  nog  geheel  in  den  knop  besloten,  draagt  twee  kleine 
galletjes,  die  op  de  plaats  staan  van  bladlobben,  die  dus  zijn  aange- 
legd eer  de  celdeelingen,  waardoor  die  lobben  ontstonden,  tot  stand 
kwamen.  Uit  de  galletjes  (^)  steken  de  eisteeltjes  (i)  zijdelings  (  ?)  uit. 
Fig.  30.    Spathegaster  albipes  op  Quercus   pedunculata.     Een  andere  voorjaarsgal, 

die  29  April  nog  larven,  3   Mei   popjes  bevatte. 

a)  Spil  van  een  juist  ontbottenden  knop.  Bij  .y  de  afgevallen  knob- 
schubben;  gg  zijn  de  witte  schorsgalletjes  (meestal  zitten  deze  gallen 
aan   den   bladrand,  zie  fig.  28)  ;   r  rudimentair  blaadje. 


79 

b)  Lengte  doorsnede  :  B  bladlitteeken  ;  v  vaatbundel :  s  schors  parenchym  : 
m  merg. 

1.  Dicht   met  zetmeel  gevuld  en  daardoor  witgekleurde  schors  der  gal. 

2.  Kamerwand,  bestaande  uit  gestrekte  prismatische  cellen  met   weinig 
verdikten   wand. 

3.  Voedingsparenchym ;    in   elke   cel   ligt   een   bruine  korrelige   bol. 
Fig.  31.    a.   Dryophanta  scutellaris  op   Quercus  pedunculata   (de  gewone  galappel 

der  eikebladen).  Aanhechting  der  gal  schematisch :  n  bovenzijde  der 
nerf,  die  aan  den  onderkant  is  opengescheurd  om  aan  de  gal  uitgang 
te   verschaffen:    b  bastvezels:    v,  v'  At  vaatbundelgroepen. 

b)  Spathegaster  tricolor  op  denzelfden  eik,  ter  vergelijking  van  de  wijze 
van  aanhechting  met  die  van  de  voorgaande  gal.  De  epidermis  over- 
trekt de  gal  volledig,  v  stellen  de  vaatbundels  voor,  die  bij  het  onder- 
zochte  exemplar  eindigden   rondom  den  geheel  e.xtraaxialen  pool  /. 

c)  De  aanhechtingsplaats  van  a  vergroot.    Gal  onderstandig. 

e  Collenchym    weefsel   van  de  middennerf:    c    collenchym    aan   de 

onderzijde. 
/  Bladgroen   houdend  weefsel.     De   bastvezel  groepen,  3  in  getal, 
zijn   uit  elkander  geweken   om   aan   de  gal  uitgang  te   verleenen^ 
7'  Zeer  wijde  houtvaten. 
kk  Dikke  vaatbundels  die  't  centraalweefsel  m  der  gal  scheiden   van 
de  schors  s;   e  epidermis  der  nerf. 
Fig.  32.    Spathegaster  aprilinus  op   Quercus  pedunculata   (4  Mei   Biltfort    bij   Ut- 
recht),   a)  Een  uitgevlogen  veelkamerige  gal,   waarvan   de  opening  achter 
de    teekening    ligt.     Bi    rudimentair    blad    bi   en  b\'    daartoe    behoorende 
steunbladen   nemen   werkzaam   deel  in  den   opbouw  der  gal.  Het  blad  Bs 
heeft   een    okselknopje    voortgebracht,   bi    en  bi'  de    daartoe    behoorende 
steunbladen,  enz.    De  eindknop   ligt  vrij   van   de  gal.    Deze  gal  heet  in  de 
beschrijvingen  terminaal,    b)    Een  laterale  gal   der  beschrijvingen.    Betee- 
kenis  der  letters  als  boven,  c)  Gedeelte  der  epidermis  met  een  rudimentair 
huidmondje    (deze    zijn  zeldzaam  3   op  6  vierk.   mm).    De  wand  der  gal 
sterk  suikerhoudend;    looizuur  weinig,  in  de  epidermiscellen  liggen   olie- 
druppeltjes. 
F'g-  33-    Spathegaster    verrucosa    op    Quercus    pedunculata    (3   Mei    Biltfort).     De 
knoppen   waren  juist   ontbot,   de  gallen   bevatten  larven   of  poppen. 

a)  De  gal  vervangt  een  geheel  blad,  s'  litteeken  van  een  afgevallen  steun- 
blad,  .«   het  andere  tot  de  gal  behoorende  steunblad. 

b)  De  gal  vervangt  een  deel  van  een  blad  (zie  ook  fig.  29)  /  papillen 
die  de  geheele  oppervlakte  bedekken  (slechts  ten  deele  uitgevoerd) 
als  doorschijnende  blaasjes,  d  de  doorgesneden  bladsteel. 

c)  Dwarsdoorsnede  van  den  galwand:  /  de  huidpapillen,  dikwandige  cellen 
met  een  waterig  vocht  en  kleine  bruine  korrels ;  a  schorsparenchym 
met  water  helderen  inhoud,  groene  zetmeelkorreltjes  bevattend  :  b  brooze 
gestrekte  cellen,  die  éénzijdig  zijn  verdikt;   c  voedingsparenchym. 

Volgens   de  slangvormig  gebogen   lijn   in   fig.  a  ontbreekt  't  schors 
weefsel  en  daar  is  de  galwand  zeer  teeder. 


8o 

Fig.  34.    Andricus  curvator  aan   den   steeleik,  20  Mei. 

ij)  Schors  en  blad  beide  in  galwoekering  begrepen,  (?  galholte,  ^  » bin- 
nenga!«,  die  met  de  geheele  oppervlakte  heeft  vastgezeten  aan  den 
wand,  s  een  celgroepje   van   verscheurd  weefsel. 

//J  Doorsnede  van  twee  gallen  in  een  blad,  die  door  inquilinen  zijn  be- 
woond. I.  Larfkamer.  2.  Voedingsparenchym ;  daar  de  eigenlijke  lic- 
woner  ontbreekt  is  dit  weefsel  onregelmatig  naar  binnen  gegroeid: 
door  jodium  wordt  het  bruin  gekleurd:  zijdelings  liggen  daarin  de 
inquilinenkamers  r.  3.  Amylum  houdende  kamerwand,  //  de  wijde  gal- 
holte. 4.  Het  weefsel,  dat  de  holte  bekleedt;  in  gezonde  gallen  zich 
als  een  vliesje  tegen  de  grenslaag  5  aanleggende.  "'  vaatbundels,  B  blad- 
schijf, e  cicatrisatieweefsel   van   de  verwondingsplaats. 

c)    Een  parasietenei,   in  een  larfkamer  gevonden. 
F'g-  35'    Cynips  Kollari  op   Quercus  pedunculata. 

til  Jonge  gallen  in  Juli  verzameld,  vergroot  afgebeeld.  De  gal  is  geplaatst 
in  den  oksel  van  de  eerste  knopschubben  a  en  \i  der  jeugdige  zijknoppen 
[k  in  fig.  6).  Die  knopschubben  zijn  met  de  gallen  eenigszins  vergroeid: 
s  litteekens  der  steunbladen. 

/')   Doorsnede   ongeveer  evenwijdig   aan   de   oppervakte   der   bladschijf. 

1.  Protoplasma  voerend  voedingsparenchym. 

2.  Dicht   met   zetmeel  opgevuld   weefsel    (toekomstig  dikwandig   paren- 
chym). 

3.  Het  zetmeel   vermindert,  looistofreactie,  toppen   der  vaatljundels. 

4.  Grenslaag. 

Fig.  36.  Aphilothrix  callidoma  op  Quercus  pedunculata.  Juli.  De  spil  van  het 
knopje  heeft  zich  verlengd  buiten  de  knopschubben,  die  onveranderd  zijn 
gebleven.  Aan  den  top  wordt  't  gerstkorrelvormige  8(  — 10)  ribbige  één 
kamerige  groene  of  roode  galletje  gevonden,  dat  tusschen  de  ribben  lie- 
dekt  is  met  zijdeachte  naar  beneden  gekeerde  haren.  Tot  in  den  top  zijn 
spiraalvaten  aanwezig. 


M.  VV.  BEIJERINCK. 


PI.  1. 


efc- 


Over  het  hoefblad') 

Tijdschrift  voor  Landbouwkunde,  Groningen   1881,  S/6  biz.  138 — 148 

Het  hoefblad  (Tussilago  Farfara)  behoort  tot  de  familie  der  Composieten 
en  is  de  eenige  soort  van  't  geslacht  Tussilago.  In  een  lang  vervlogen 
tijdperk  van  de  geschiedenis  onzer  aarde  is  deze  plant  in  het  Zuiden  van  Europa 
binnengedrongen.  Welk  het  oorspronkelijke  vaderland  mag  geweest  zijn,  vanwaar 
zij  toenmaals  is  gekomen,  is  nog  onbekend ;  zij  heeft  zich  echter  in  de  nieuwe 
omstandigheden,  waarin  zij  geplaatst  werd,  uitmuntend  weten  te  schikken,  zooals 
blijkt  uit  haar  algemeenheid  en  uit  haar  zeer  uitgestrekte  geographische  verspreiding. 

Behalve  in  het  Noorden  van  Afrika  vindt  men  het  hoefblad  door  gansch 
Europa,  zoowel  in  de  vlakten  als  op  de  gebergten  tot  aan  de  grenzen  van  de 
eeuwige  sneeuw ;  in  het  Noorden  overschrijdt  het  den  poolcirkel  en  gaat  zelfs 
de  grens  der  berken  voorbij.  Het  Uralisch  gebergte  is  voor  zijn  voortgang  geen 
slagboom  geweest,  en  het  heeft  zich  door  Siberië  tot  aan  de  oevers  van  het  meer 
Baikal  uitgebreid;  het  bewoont  den  Altaï  en  eerst  de  Himalaya  vormt  in  Azië 
de  zuidelijke  grens  van  verspreiding.  In  Amerika  is  het  door  de  uit  Europa 
komende  landverhuizers  ingevoerd,  zooals  dit  met  menig  ander  onkruid  is  ge- 
schied. Het  is  een  eigenaardig  feit,  misschien  in  verband  staande  met  haar  Zuid- 
europeschen  oorsprong,  dat  deze  plant,  die  zich  naar  zoo  vele  verschillende 
klimaten  heeft  kunnen  voegen,  gevoelig  is  voor  nachtvorst,  zoodat  vaak  reeds 
met  den  eersten  kouden  nacht  in  October  of  November  al  haar  volwassen  bladen 
doodvriezen;  de  onderaardsche  deelen  kunnen  natuurlijk  de  felste  koude  zonder 
schade   doorstaan. 

De  vruchten  der  Composieten  en  dus  ook  die  van  het  hoefblad  worden  dop- 
vruchten  genoemd,  omdat  men  daaruit  gemakkelijk  de  eenige  zaadkorrel,  die  er 
zich  in  bevindt,  kan  uitpeilen.  Boven  op  deze  vruchten,  die  bij  't  hoefblad  wit 
of  lichtgrijs  van  tint  zijn  (fig.  i)  wordt  een  krans  van  fijne  glimmende  zijde- 
achtige  haren  van  sneeuwwitte  kleur  —  het  vruchtpluis  —  gevonden,  waardoor  zij 
het  vermogen  hebben,  om  door  de  lucht  voort  te  drijven  en  aan  den  wind  ge- 
legenheid geven,  om  ze  tot  op  ontzaglijk  groote  afstanden  weg  te  voeren.  Op 
een  vrijen  waterspiegel  vallende  blijven  zij  daarop  door  hunne  lichtheid  drijven, 
en  zeilen,  geholpen  door  het  vruchtpluis,  spoedig  naar  den  oever,  zoodoende  op 
de  meest  gunstige  plaats  voor  hunne  ontkieming  aanlandend,  gelijk  beneden  nader 
blijken  zal.   Het  vermogen,  om   in   den  dampkring  te  zweven,  heeft   't  hoefblad  in 


')  Bij    dit   opstel    in  gebruik    gemaakt  van  P.  Nielsen,    Om  Ukrudsplanten  Fölfod, 
Kopenhagen   1877,  waarin  de  bestrijding  der  plant   zeer  uitvoerig  wordt  beschreven. 

M.  W.  Beijeri  nek,  Verzamelde  Geschriften;  Eerste  Deel.  6 


82 

staat  gesteld,  zijnen  zetel  op  te  slaan  zoowel  op  de  meeste  eilanden  in  de  Middel- 
landsche  zee  als  op  een  aantal  onzer  Noordzee-eilanden,  op  de  Oreaden,  Shetland  en 
de  Faröer,  ja  zelfs  is  het  naar  IJsland  verwaaid  en  groeit  aan  den  voet  van  den  Hekla. 
De  algemeenheid  dezer  plant  blijkt  nergens  beter  uit  dan  uit  de  talrijke 
volksnamen,  die  zij  in  verschillende  talen  en  landen  bezit.  Zoo  vind  ik  daarvan 
bijvoorbeeld  in  een  Duitsch  boek  over  landbouw  niet  minder  dan  26  genoemd. 
Bij  ons  komt  't  hoefblad  nog  onder  de  namen  van  dokkebladen,  quirynskruid, 
hoeven,  stinkblad,  paardshoef,   hoosblad,   tabak   en   hulsblad  voor. 

Die  namenschat  zal    echter   ook    ongetwijfeld    in   verband  staan   met  de  ge- 
neeskrachtige   eigenschappen    dezer    plant,    waardoor   zij    bijzonder    de    aandacht 
heeft  getrokken  en   die  bijvoorbeeld  aanleiding  heeft  gegeven   om   haar  Tussilago 
te  noemen,  daar  zij   de  hoest    (tussis)    geneest.    Een  stelsel  van  fijne  kanalen   met 
een  olieachtige,  eenigszins  aromatische  stof  gevuld,  loopt  door  de 
wortels,  de  stengels  en  de   bladen,  en   het  is  niet  onmogelijk,  dat 
zij   hare  geneeskracht  daaraan   te  danken  heeft.  In   een  onzer  land- 
bouwtijdschriften   las   ik   dat    omstreeks  't  jaar  1850  de  gedroogde 
bladen   nog  door  de  apothekers  werden   opgekocht. 

Welk   nut  de   plant  zelve   van   deze  oliegangen   in   haar  weef- 
sels trekt    is    niet    met  volkomen    zekerheid    te  beslissen ;    schade- 
lijke insekten   worden,  zooals  gemakkelijk   te  bewijzen   is,  door  de 
Fig.  I.  daarin  vervatte  stoffen   niet  afgeweerd.    Zoo  voeden   zich  minstens 

Een     dopvrucht  ,.  ij:,.    i  ,.  i  ,.  i  i- 

, .  ,  ■         een  twaalftal    soorten    van    rupsen    en    larven   van   twecvieueeiige 

metvruchtpluis,  '^  ö       » 

zwak  vergroot.  insekten  met  verschillende  deelen  dezer  plant.  In  verhouding  tot 
wat  men  bij  vele  andere  Composieten  vindt  is  dit  getal  onge- 
twijfeld klein;  maar  vergelijkt  men  het  bijvoorbeeld  met  't  geval  waarin  de  por- 
selein of  de  spinacie  verkeeren,  waarop  men  nog  nimmer  eene  bijzondere  insek- 
tensoort  heeft  aangetroffen,  terwijl  deze  planten  toch  naar  het  schijnt  geen  eigen- 
aardige bestanddeelen  bezitten,  dan  zal  men  moeten  erkennen,  dat  de  oliekanalen 
eene  andere  rol  in  het  leven  der  plant  hebben  te  vervullen,  dan  het  afwenden 
van  insektenschade.  Het  meest  voor  de  hand  ligt  't  wel  om  aan  te  nemen,  dat 
zij  bescherming  verleenen  tegen  de  groote  weidende  dieren,  zooals  runderen, 
paarden  en  schapen,  in  zoover  als  namelijk  deze  dieren  de  voor  het  leven  der 
plant  onmisbare  bladen  onaangeroerd  laten,  waarschijnlijk,  omdat  de  aromatische 
zelfstandigheid,  die  daarin  zit,  hen  afschrikt.  \'olgens  Linnaeus  zou  echter  het 
Noordsche  vee  de  hoefbladen   gaarne  eten. 

Hare  Engelsche,  Fransche,  Deensche  en  Duitsche  benamingen,  die  achtereen- 
volgens colts-foot,  pas  d'ane,  Fölfod  en  Huflattich  luiden,  heeft  onze  plant  even 
als  haar  gewone  Hollandsche  naam  aan  den  vorm  harer  fraaie  bladschijven  te 
danken.  Deze  zijn  aan  haar  rand  bochtig-  of  dubbelgetand  en  aan  de  onderzijde 
met  een  dicht  wit  vilt  overdekt;  dit  vilt  is  misschien  dienstig,  om  bevochtiging 
door  opspattend  water,  waaraan  het  hoefblad  zoowel  door  de  groote  afmeting 
der  dicht  nabij  den  grond  geplaatste  bladschijven  als  door  de  natte  standplaat- 
sen, die  het  dikwijls  bewoont,  is  blootgesteld,  te  keer  te  gaan,  en  daardoor  de 
uitwisseling  der  gassen,  die  door  de  ademhaling  ontstaan,  regelmatiger  te  maken. 
Er  laten  zich  echter  ook  nog  verschillende  andere  functien  uitdenken,  die  dit 
vilt  vervullen  kan.    De  jongste   blaadjes,   die   zich   pas  uit  den  knoptoestand  hebben 


83 

ontplooid,  zijn  ook  op  hun  bovenzijde  met  een  los  vilt  oversponnen,  dat  echter 
weldra   verdwijnt. 

Het  hoefblad  begint  na  zachte  winters  in  Februari  de  eerste  bloemen  te 
ontplooien,  gewoonlijk  echter  eerst  in  Maart  of  April  en  gaat  daarmede  voort 
tot  half  Mei.  Op  dit  tijdstip  zijn  ook  de  eerste  vruchtjes  rijp  geworden,  waar- 
van nu  de  windverspreiding  begint  en  die  ongeveer  tot  12  Juni  voortduurt.  De 
heldergele  bloemhoofdjes  bestaan  uit  30 — 40  zuiver  mannelijke  buisvormige 
schijfbloemen  (fig.  23),  die  behalve  het  stuifmeel  veel  honig  opleveren;  daarom- 
heen staan  verscheidene  kransen  van  lintvormige  zuiver  vrouwelijke  straalbloemen 
(fig.  2c),  waarvan  het  aantal  tot  ver  over  de  300  kan  stijgen ;  zij  maken  het 
geheele  bloemengezelschap  zeer  opzichtig,  daar  zij  zich  bij  gunstig  weer  tot  een 
schijf  van  25  mM.  middellijn  uitspreiden.  De  bijen  zien  dit  van  verre,  zij  weten, 
dat  zij  daar  rijkelijk  honig  en  stuifmeel  zullen  aantreffen,  en  terwijl  zij  nu  haastig 
het  eene  hoofdje  na  het  andere  bezoeken,  brengen  zij  onbewust  het  stuifmeel 
van  de  eene  plant  op  de  bloemen  van  de  andere  over,  en  bewijzen  daardoor 
aan  de  plant  de  onschatbare  weldaad,  die  men  kruisbestuiving  heeft  genoemd. 
Niettegenstaande  deze  kruisbestuiving  bij  het  hoefblad  zeer  regelmatig  tot  stand 
komt.  zoowel  door  gewone-  als  door  wilde  bijen  en  zweefvliegen,  en  hier  dus 
de  omstandigheden  voor  de  vorming  van  het  zaad  schijnbaar  gunstig  zijn,  worden 
er  toch  in  werkelijkheid  slechts  enkele  of  zelfs  geene  der  twee  a  driehonderd 
stampers  in  vruchten  met  kiembare  zaden  veranderd.  In  deze  opmerkelijke  bijzonder- 
heid staat  het  hoefblad  echter  niet  alleen.  —  die  zelfde  onvruchtbaarheid  is  iets 
zeer  gewoons  bij  vele  planten  met  onderaardsche  wortelstokken  of  knollen ;  bekend 
is  dit  bijvoorbeeld  van  den  aardappel  waarvan  sommige  soorten,  zooals  bijvoorbeeld 
de  Championaardappel,  zelden  of  nooit  bessen  dragen  ;  de  kalmusplant,  die  in  onze 
wateren  zoo  algemeen  is,  schijnt  zelfs  het  vruchtdragen  geheel  te  hebben  verleerd: 
hoe  vaak  men  ook  haar  bloemkolven  kan  vinden,  naar  hare  vruchten  zoekt  men 
tegenwoordig  tevergeefs.  Ook  het  bamboes-  en  suikerriet,  die  men  in  onze  over- 
zeesche  bezittingen  sints  onheugelijke  tijden,  door  hun  onderaardsche  stengels 
voortplant,  verkeeren  in  een  dergelijk  geval ;  zelfs  de  bloemen  van  de  bamboesplant 
moeten   op  Java   onbekend  zijn. 

Gedurende  den  bloeitijd  zijn  de  bloemhoofdjes  van  het  hoefblad  zeer  gevoelig 
zelfs  voor  geringe  veranderingen  van  de  temperatuur  en  den  vochtigheidstoestand 
der  lucht.  Wordt  het  weder  bijvoorbeeld  regenachtig  of  nadert  de  nacht,  dan 
buigen  alle  vrouwelijke  bloemen  hare  lintvormige  toppen  langzaam  naar  het 
midden,  en  het  geheele  hoofdje  wordt  daardoor  gesloten,  zoodat  het  stuifmeel 
en  de  honig  voor  beschadiging  door  regenwater  bewaard  blijven ;  men  ziet  dat 
juist  dan  wanneer  de  insekten  het  meest  rondvliegen  ook  de  bloemhoofdjes  geheel 
geopend  zijn,  dat  is  over  dag  en  in  den  zonneschijn.  Men  heeft  opgemerkt,  dat 
zulke  bloemkronen,  zoolang  zij  het  vermogen  bezitten  om  zich  te  krommen  en 
daardoor  de  bloemen  te  sluiten,  aanhoudend  groeien  en  dus  in  lengte  toenemen; 
bij   de  bloemen   van  het  hoefblad   is  dit  zeer  gemakkelijk   waar  te  nemen. 

Zoodra  de  bestuiving  der  lintvormige  jbloemen  is  afgeloopen  en  de  bloem- 
kronen gaan  verwelken,  buigt  zich  de  steel  van  het  gansche  hoofdje  van  boven 
krom,  zoolang,  tot  dat  dit  eindelijk  in  een  wijden  boog  naar  beneden  hangt 
(fig.  zB).    Het   hoofdje  richt   zich  weer  geheel  omhoog  wanneer  de  vruchtjes  rijp 

6* 


84 

beginnen  te  worden,  en  stelt  zoodoende  den  wind  beter  in  staat,  om  deze  te  ver- 
spreiden (fig.  2  C).  Ook  hierbij  is  de  steel  voortdurend  in  de  lengte  gegroeid, 
zoodat  de  rijpe  vruchthoofdjes  veel  hooger  staan  dan  de  bloemen  waaruit  zij 
ontstonden.  Kort  nadat  de  vruchtjes  gerijpt  en  verstoven  zijn.  beginnen  de  stelen, 
waaraan  zij   stonden,   tot  aan   den  grond  toe  af  te   sterven. 

Gaan  wij  thans  na  wat  er  met  de  zaden  geschiedt,  die  nu  naar  alle  zijden 
verstrooid  zijn.  Zooals  boven  reeds  werd  opgemerkt,  zit  in  het  groote  meeren- 
deel  der  vruchten  geen  kiembaar  zaad :  van  het  geringe  aantal  waarvan  dit  wel 
't  geval   is,   zijn  alleen   diegene    bestemd    te  ontkiemen,  welke    op    natte  plaatsen 


Fig.  2.  Een  bloeiende  plant  uit  een  zaadkorrel  opgekomen  in  April  van  het  tweede  levensjaar.  5  is  de 
hoofdstengel;  H  de  hoofdwortel  met  wortelvezels ;  U^U^  twee  wortelstokken  die  boven  litteekens  <ja  van  af- 
gestorven bladen  staan;  GG  oppervlakte  van  den  grond;  Rr  jonge  bladrozetten,  die  zich  uit  de  naar  boven 
gebogen  toppen  van  l'^U^  beginnen  te  vormen;  A  een  bloeiend  hoofdje;  i^  buisvormige  schijfbloemen  ; 
i  lintvormige    straalbloemen ;     /.  een  onrijp-,  C  een   rijp  vruchthoofdje,   men   ziet   het  vruchtpluis  boven  het 

omwindsel  uitsteken. 


terecht  komen,  bijvoorbeeld  in  greppels  of  aan  slootkanten,  nabij  drinkbakken 
voor  het  vee  of  aan  den  rand  van  mergelkuilen  en  dergelijke  plaatsen  meer.  Op 
het  open  veld  ontkiemen  zij  onder  gewone  omstandigheden  volstrekt  niet;  het 
zijn  dus  niet  de  zaden,  die  deze  plant  op  de  akkers  brengen  en  het  plukken 
der  bloemen  of  vruchten  zooals  men  dit  wel  eens  heeft  aanbevolen  om  haar 
uit  te  roeien  is  een  overbodig  werk.  Die  weinige  zaden,  welke  nu  op  eene  der 
bovengenoemde  voor  hun  ontkieming  gunstige  plaatsen  zijn  terecht  gekomen, 
brengen  reeds  binnen  drie  a  vier  dagen  kiemplanten  voort.  Maar  deze  hebben 
gedurende  de  eerste  tijdperken  van  haar  leven  even  groote  behoefte  aan  water 
om  te  groeien,  als  de  zaden  dit  hadden  om  te  ontkiemen.  Indien  men  dus  op 
een    akker    hoefbladvruchtjes    die    onder    een  dunne  aardlaag  gezaaid  zijn,  door 


85 

herhaald  begieten  tot  ontkiemming  brengt  en  niet  voortgaat  met  de  jonge  plan- 
ten aanhoudend  en  rijkelijk  van  water  te  voorzien,  dan  sterven  zij  in  den  loop 
van  den  zomer  weldra  geheel  af,  omdat  de  regenbuien  alléén  op  verre  na 
niet  toereikend  zijn,  om  aan  hun  behoefte  aan  water  te  voldoen.  In  drogen 
toestand  bewaard  kunnen  de  zaden  van  het  hoefblad  nog  na  verloop  van 
een  jaar  ontkiemen ;  zij  verliezen  hun  kiemkracht  echter  spoedig,  wanneer 
zij  op  een  vochtige  plaats,  bijvoorbeeld  op  het  open  veld  liggen,  waar  het 
niet  nat  genoeg  is  om  hun  ontkieming  mogelijk  te  maken.  Al  deze  bijzonder- 
heden zijn  zoovele  bewijzen  voor  de  bovengenoemde  bewering,  dat  onze  plant 
zich   onmogelijk   direct  door  haar  zaden   op   de  landerijen   vestigen   kan. 

Die  zaden  welke  op  plaatsen  zijn  aangeland,  waar  de  omstandigheden  voor 
hun  ontwikkeling  in  alle  opzichten  gunstig  zijn,  beginnen  reeds  binnen  de  eerste 
24  uur,  nadat  zij  uit  de  vruchthoofdjes  gewaaid  zijn,  hun  kiemwortel  naar  buiten 
te  zenden.  Een  paar  dagen  later  verheft  't  jonge  plantje  zijn  twee  langwerpige 
zaadlobben  boven  den  grond,  het  daarboven  gelegen  stengeltje  verlengt  zich 
echter  zeer  weinig,  zoodat  alle  later  daardoor  voortgebrachte  bladen  een  blad- 
rozet vormen,  die  met  de  zaadlobben  begint.  Daar  de  vijf  ol  zes  bladen,  die 
onmiddelijk  op  déze  volgen,  eironde  bladschijven  bezitten,  gelijken  de  jonge 
plantjes  eenigszins  op  paardebloemen,  die  men  uit  zaad  heeft  opgekweekt.  De 
nu  volgende  bladen  zijn  eerst  wel  wat  kleiner  dan  die  van  volwassen  planten, 
maar  hebben   toch   reeds   de   hoefvormige  gedaante. 

Hoezeer  de  slechts  weinig  ontwikkelde  hoofdwortel  (fig.  zH),  —  die  even 
als  bij  het  kruiskruid  en  de  distels,  in  een  schuine  richting  naar  beneden  is 
gegroeid  — ,  kort  van  duur  is  en  reeds  in  den  aanvang  van  den  volgenden 
zomer  zal  afsterven,  zoo  moet  hij  toch  nog  hoogstwaarschijnlijk  vooraf  eene 
belangrijke  rol  in  het  leven  der  plant  vervullen.  Door  zich  namelijk  tot  een  zeer 
aanzienlijk  bedrag  van  zijn  lengte  te  verkorten,  wordt  het  bovenaardsche  sten- 
geltje en  daarmede  de  aanhechtingsplaatsen  van  de  bladen  {na')  naar  beneden 
in  den  grond  getrokken;  het  voorkomen  van  5  fig.  2  beneden  de  oppervlakte 
van  den  grond  wordt  hierdoor  't  best  verklaard.  Het  gevolg  hiervan  is,  dat  de 
knoppen,  welke  zich  in  de  oksels  dezer  (afgestorven)  bladen  bevinden  en  waaruit 
later  de  onderaardsche  wortelstokken  (fig.  3  U^  U~)  moeten  ontstaan,  reeds  zeer 
vroegtijdig  op  de  meest  geschikte  plaats  om  aan  hun  bestemming  te  beant- 
woorden gebracht  zijn.  —  In  de  oksels  van  twee  of  drie  der  hoogste  bladen 
van  den  hoofdstengel  vormen  zich  nog  in  den  loop  van  denzelfden  zomer  een 
of  twee  bloemhoofdjes,  waarmede  eveneens  het  toppunt  van  den  hoofdstengel 
wordt  afgesloten.  Wel  is  waar  kan  men  deze  jonge  bloemhoofdjes  reeds  in 
September  gemakkelijk  vinden,  daar  zij  iets  boven  den  grond  uitsteken,  maar 
zij  zijn  dan  nog  volkomen  ingesloten  door  de  paarsbruine  schubben,  die  men 
in  Maart  van  de  volgende  lente  wanneer  de  ontplooiing  heeft  plaats  gehad, 
over  de  geheele  lengte  der  bloemstelen  verspreid  vindt  [fig.  2].  Denkt  men  zich 
het  boven  den  grond  (GG)  gelegen  gedeelte  van  fig.  3  op  den  top  van  den 
hoofdstengel  5  in  fig.  2  geplaatst  en  de  bloemen  A  £  C  en  de  bladrozet  R  uit 
de  figuur  verwijderd,  dan  krijgt  men  een  juiste  voorstelling  van  een  uit  eene 
zaadkorrel  opgekomen  en  dus  van  een  hoofdwortel  H  voorzien  hoefbladplantje 
aan    het    eind    van    den    eersten    zomer.     Reeds  ziet   men   enkele  jeugdige   bloem- 


86 

hoofdjes  BB,  die  aan  den  top  van  het  stengeltje  S  zijn  geplaatst;  zij  moeten 
vóór  het  bloeien  in  den  knoptoestand,  waarin  zij  nu  verkeeren,  overwinteren. 
In  den  loop  van  den  winter  sterven  nu  de  bladen  tot  aan  den  hoofdstengel, 
waarop  zij  zitten,  volkomen  af,  zoodat  men  daarvan  in  Maart  van  het  volgend 
jaar  (fig.  2)  nog  slechts  de  aanhechtingsplaatsen  {a  a)  vinden  kan.  Zoo  komen 
dus  in  deze  maand  de  stelen  der  bloemhoofdjes  (fig.  2)  op  het  geheel  blader- 
looze  stengeltje  S  te  rusten;  bij  hun  afsterven  na  de  vruchtverspreiding  in  Juni 
gaat  tevens  dit  hoofdstengeltje  5  met  zijn  hoofdwortel  H  volkomen  te  gronde, 
en  daarmede  alle  wortelvezels,  die  zich  aan  beide  gevormd  hebben ;  dat  is  met 
andere  woorden :  alles  wat  in  den  eersten  zomer  uit  het  zaad  ontstaan  is,  sterft 
in  den  tweeden  geheel  af,  met  uitzondering  alleen  van  de  zijtakken  van  den  hoofd- 


Fig.  3.  Een  wortelstok  6'*  uit  fig.  2  in  September  van  het  tweede  jaar.  GG  oppervlakte  van  den  grond. 
1>-U-U^  nieuwe  wortelstokken  in  hun  eerste  levensjaar,  uit  de  oksels  van  de  bladschulihen  op  6"  ont- 
springend, een  daarvan  heeft  reeds  een  zijtak  gevormd.     BB'   bloemhoofdjes   in  knoptoestand.   gereed  om  te 

overwinteren. 


stengel,  de  wortelstokken,  die  dien  ten  ge\  olge  los  in  den  grond  komen  te  liggen 
en  van  nu  af  aan  een  geheel  zelfstandig  leven  gaan  voeren,  dat  echter  in  alle 
hoofdzaken  overeenstemt,  met  dat  van  de  jonge  plant  waaruit  zij  ontstonden. 
Ik  wil  thans  de  levensgeschiedenis  dezer  wortelstokken,  die  voor  den  landman 
ongetwijfeld  de  meest  belangwekkende  deelen  onzer  plant  zijn,  in  samenhang 
beschrijven. 

Zooals  boven  reeds  is  opgemerkt  brengt  iedere  uit  een  zaadkorrel  opge- 
komen plant  in  den  eersten  zomer  vijf  of  zes  onderaardsche  zijtakken  voort, 
die  in  de  oksels  van  de  lagere  bladen  van  den  hoofdstengel  staan  en  zich  van 
het  eerste  oogenblik  van  hun  optreden  af  aan  onder  den  grond  bevinden.  Deze 
zijtakken  worden,  gelijk  boven  is  vermeld,  wortelstokken  genoemd,  en  hoezeer 
zij  door  hun  bleeke  kleur  wel  iets  op  wortels  gelijken  zijn  zij  in  werkelijkheid 
daarvan   zeer  onderscheiden   en   kunnen   reeds  op   het  eerste  gezicht  als    stengels 


87 

herkend  worden,  omdat  zij  op  regelmatige  wijze  met  bladschubben  bezet  zijn 
(fig.  2  U').  Hier  en  daar  drijven  zij  ware  bijwortels,  die  zich  naar  alle  kanten 
in  den  grond  verspreiden.  Uit  de  oksels  hunner  bladschubben  kunnen  zij  opnieuw 
wortelstokken  voortbrengen  ( fig.  3  O'-).  Onderzoeken  wij  nu  den  toestand  eener 
uit  zaad  ontkiemde  plant  gedurende  den  bloeitijd  in  April  (fig.  2),  wanneer  zij 
dus  den  leeftijd  van  een  vol  jaar  bereikt  heeft,  dan  blijkt  daaruit  het  volgende. 
De  wortelstokken  U '  welke  gedurende  den  vorigen  zomer  door  den  hoofd- 
stengel S  zijn  voortgebracht  en  die  toen  ter  tijde  zich  voordeden  zooals  U-  in 
fig.  3,  hebben  nu  hun  toppen  naar  boven  gekeerd  en  groeien  tot  aan  de  opper- 
vlakte van  den  grond  (GG).  Hier  aangekomen  brengen  zij  van  nu  af  aan  in 
plaats  van  bladschubben  slechts  groene  bladen  voort,  die  weder  in  den  vorm  van 
een  bladrozet  (i?  en  r)  geplaatst  zijn,  omdat  het  stengeldeel,  waarop  zij  zijn  in- 
geplant niet  voortgaat  met  in  de  lengte  te  groeien.  Daar  de  beide  helften  der  jonge 
bladschijven  naar  achteren  toe  evenwijdig  aan  de  middelnerven  zijn  opgerold,  door- 
boren hare  toppen  met  eene  spitse  punt  de  aardlaag,  die  haar  aanvankelijk  over- 
dekte. De  allereerste  dezer  blaadjes  missen  op  hun  onderzijde  nog  het  witte  vilt 
dat  op  de  latere  bladschijven  zoo  buitengewoon  ontwikkeld  is.  In  den  loop  van 
den   zomer  klimt   het  aantal   bladen   in   de  rozetten   tot   vijf  of  meer. 

Aan  het  einde  van  den  zomer,  bijvoorbeeld  in  September,  is  de  toestand 
van  den  wortelstok  L' ^  met  de  bladrozet,  die  hij  heeft  voorgebracht  ongeveer 
als  in  Fig.  3.  Vooreerst  bemerkt  men  de  jonge  bloemhoofdjes  BB',  die  ('>f  den 
stengeltop  zelve  afsluiten,  of  bij  twee  of  drietallen  in  de  oksels  der  hoogste 
bladen  zijn  geplaatst.  Na  verloop  van  den  winter  zullen  de  bladen  weer  vol- 
komen vernietigd  zijn  en  de  top  van  het  uitloopsel  d/i  zal  zich  dan  voordoen 
zooals  S,  ABC  in  fig.  2.  Maar  ook  onder  den  grond  is  de  wortelstok  U^  werk- 
zaam geweest  door  in  de  oksels  zijner  bladschubben  de  nieuwe  wortelstokken  ^'- 
te  vormen ;  deze  ontstaan  voornamelijk  nabij  zijn  top  gewoonlijk  op  een  diepte 
van  twee  tot  acht  duim  onder  de  oppervlakte  van  den  grond.  Ook  de  bijwortels 
van  U^  ontstaan  in  't  grootste  aantal  in  de  onmiddellijke  nabijheid  der  groene 
bladen,  maar  worden  ook  op  grooten  afstand  van  den  top  niet  gemist.  Gesteld 
nu  dat  de  tweede  winter  voorbij  is  zoodat  onze  wortelstok  U  ^  het  derde  levens- 
jaar intreedt,  dan  neemt  gelijk  boven  is  opgemerkt  zijn  top  de  gedaante  S,  ABC 
van  fig.  2  aan,  en  evenals  na  het  bloeien  het  gansche  hoofdstengeltje  Jii'  met  zijn 
bloemhoofdjes  en  hoofdwortel  afstierf,  waardoor  de  wortelstokken  U^  zelfstandig 
werden,  zoo  geschiedt  dit  zelfde  thans  met  alles  wat  tot  6"  behoort;  het  gevolg 
hiervan  is,  dat  alle  wortelstokken  door  U'-  aangewezen  nu  vrij  in  den  grond 
komen  te  liggen.  Uit  dit  alles  volgt  nu  dat  ieder  wortelstok  een  driejarigen  levensduur 
heeft,  en  wel  één  jaar  om  zich  te  ontwikkelen,  waarbij  hij  reeds  enkele  nieuwe 
wortelstokken  als  zijtakken  kan  voortbrengen,  een  twede  jaar  om  een  boven- 
aardsche  bladrozet  voort  te  brengen  (/i'  fig.  2),  een  derde  jaar  om  te  bloeien  en 
dan  in  zijn  geheel  af  te  sterven.  Onder  zekere  daarvoor  gunstige  omstandigheden 
kunnen  de  wortelstokken  reeds  in  hetzelfde  jaar  waarin  zij  ontstonden  een  blad- 
rozet voortbrengen  en  zoodoende,  even  als  de  uit  zaad  ontstane  plant,  hun  ge- 
heelen  levensloop   in   twee  jaar  voleindigen. 

Een  zware,  natte,  kalkhoudende  kleigrond  is  voor  de  ontwikkeling  der  wor- 
telstocken  van  het  hoefblad  bijzonder  gunstig;    zij   kunnen   hierin   tot  op  een  verti- 


88 

cale  diepte  van  meer  dan  vier  voet  naar  beneden  dringen,  en  een  totale  lengte 
van  één  tot  zes,  volgens  sommige  opgaven  zelfs  van  12  voet  bereiken.  Nielsen 
vond,  dat  de  vijf  wortelstokken,  die  een  uit  een  zaadkorrel  opgekomen  plant  in 
den  eersten  zomer  voortbracht,  in  het  volgend  jaar  16  nieuwe  wortelstokken 
opleverden,  die  een  gezamenlijke  lengte  van  2,74  Meter  hadden  en  uit  ongeveer 
260  leden,  —  dat  zijn  de  afstanden  tusschen  twee  op  elkaar  volgende  blad- 
schubben — ,  bestonden.  De  lengte  dezer  leden  varieerde  tusschen  een  kwart  en 
acht  cM.  Zoolang  als  deze  wortelstokken  nu  met  elkander  in  verbinding  staan, 
vormt  zich  gemiddeld  in  den  oksel  van  één  van  elke  zes  bladschubben  een  nieuwe 
zijtak,  voornamelijk  gelijk  boven  reeds  is  opgemerkt,  nabij  de  oppervlakte  van 
den  grond;  de  knoppen,  die  inde  oksels  der  overige  bladschubben  staan,  dragen 
den  naam  van  schuiloogen  of  rustende  knoppen  en  leveren,  zoolang  de  wortel- 
stokken één  geheel  uitmaken,  geen  zijtakken,  zoodat  zij  onder  normale  omstan- 
digheden te  gronde  gaan.  Hieruit  volgt  nu,  dat  deze  plant  waneer  zij  ongestoord 
ware  doorgegroeid,  haar  derde  levensjaar  met  minstens  43  wortelstokken  zou  zijn 
ingetreden,  die  nu  eerst  op  hun  volle  kracht  zijn  gekomen  en  in  staat  zijn,  om 
de  bovengenoemde,  meer    dan  een   Meter  lange  zijtakken  voort  te   brengen. 

Tot  zoover  is  het  niet  onwaarschinlijk.  dat  onze  plant  aan  den  natten  sloot- 
kant, waar  zij  ontkiemde,  volkomen  onbeschadigd  en  zonder  hindernis  is  voort- 
gegroeid.  Van  nu  af  aan  breidt  zij  zich  echter  zoo  aanmerkelijk  uit,  dat  ploeg 
en  eg  er  vat  op  krijgen,  haar  wortelstokken  in  stukken  snijden  en  die  stukken 
tot  op  zeer  aanzienlijke  afstanden  over  het  land  voeren.  Belangrijk  is  het  dat 
aan  deze  deekti  ook  de  bovengenoemde  schuiloogen  zijtakken  gaan  voortbrengen, 
zelfs  al  zitten  zij  ook  maar  aan  een  enkel  lid  vast;  nog  in  denzelfden  zomer 
geven  zij  een  rozet  van  groene  bladen  en  zelfs  eenige  kleine  nieuwe  wortelstokken. 
Vindt  men  nu  zulke  planten,  die  uit  den  aard  der  zaak  klein  zijn,  op  een  akker 
groeien,  dan  kan  men  ze  licht  met  uit  zaden  ontkiemde  verwisselen ;  in  werke- 
lijkheid echter  heeft  de  landman  zelf  ze  aldaar  gepoot  toen  hij  bij  het  eggen  of 
ploegen  op  een  of  andere  natte  plaats  op  zijn  akker  enkele  planten  ontwortelde 
en  de  in  stukken  gesneden  wortelstokken  over  zijn  land  voerde.  Natuurlijk  laten 
zich  zulke  plantjes  gemakkelijk  uitwieden.  Wat  voor  't  overige  de  vernietiging  der 
plant  betreft,  waartoe  de  middelen  uit  de  beschreven  levenswijze  als  't  ware  van  zelve 
voortvloeien,  laat  ik  't  woord  aan  de  landbouwers  zelve,  en  ik  wil  alleen  daaromtrent 
't  volgende  opmerken. 

Het  is  uit  de  gegeven  beschrijving  van  de  vermenigvuldiging  van  het  hoefblad 
gemakkelijk  te  verklaren,  waarom  diep  ploegen  en  eggen  van  September  tot  Mei 
voor  de  verspreiding  der  plant  op  het  bouwland,  waar  zij  als  onkruid  voorkomt, 
in  hooge  mate  bevorderlijk  zijn,  zoodat  zij  zich  daardoor  zelfs  met  een  vijf  of 
zesmaal  grootere  snelheid  kan  vermeerderen  dan  op  haar  oorspronkelijke  stand- 
plaatsen bij  't  water,  waar  hare  wortelstokken  niet  aan  verdeeling  in  stukken 
bloot  staan.  Worden  echter  diezelfde  bewerkingen  van  Mei  tot  September  toegepast, 
dan  kunnen  zij  dienstig  wezen  om  de  plant  uit  te  roeien.  Vooral  diep  en  herhaald 
ploegen  bij  aanhoudende  droogte  is  een  middel  om  bijvoorbeeld  een  braakland 
in  een  enkelen  zomer  bijna  volkomen  van  hoefblad  te  reinigen.  Bijna,  want  men 
bedenke,  dat  de  wortelstokken  tot  meer  dan  vier  voet  diep  onder  de  bodem- 
oppervlakte kunnen   voorkomen,  en   dat  is  ver  beneden  de  ploegvoor;    enkele  van 


89 

die  diepere  deelen  behouden  wellicht  hun  kiemvermogen,  maar  het  overige  komt 
bij  't  ploegen  boven  en  verdroogt.  Natuurlijk  is  ook  het  verbouwen  van  een  of 
andere  hakvrucht,  waardoor  men  in  staat  is  om  de  bladrozetten  met  de  dicht 
daaronder  gezeten  deelen  der  plant  dikwijls  achter  elkander  uit  te  steken,  een 
goed  middel,  om  ook  de  diepere  wortelstokken  te  dooden,  omdat  zij  dan  niet 
langer  door  de  bladen  van  voedsel  worden  voorzien.  Onderzoekt  men  nu  bovendien 
de  slootranden  of  de  oevers  van  andere  wateringen,  die  het  land  begrenzen,  van 
tijd  tot  tijd  nauwkeurig,  en  laat  de  hier  misschien  nu  en  dan  uit  zaden  voort- 
komende planten  uitspitten,  dan  behoeft  men  niet  te  vreezen,  van  deze  plant, 
wanneer  zij  slechts  éénmaal  geheel  vernietigd  is,  ooit  weer  overlast  te  zullen  hebben. 

Nielsen  heeft  bewezen,  dat  in  Denemarken  eerst  sints  1821  van  het  hoefblad 
als  een  lastig  onkruid  melding  gemaakt  wordt,  en  hij  toont  aan,  dat  de  oorzaak 
daarvan  gelegen  is  in  de  veranderde  bewerking  van  den  bouwgrond,  zoo  wel  wat 
betreft  de  werktuigen  die  men  daarbij  gebruikt,  als  't  jaargetijde  waarin  dit 
pleegt  te  geschieden  en  den  aard  van  de  bewerking  zelve;  al  deze  omstandig- 
heden zijn  sints  dien  tijd  gunstiger  voor  een  snelle  verspreiding  der  plant  ge- 
worden. Het  valt  niet  te  betwijfelen  dat  men,  door  onze  landbouwliteratuur  daarop 
nauwkeurig  te   onderzoeken,  voor  ons  land  iets  dergelijks  zou   kunnen  bewijzen. 

Ook  in  weilanden  moet  het  hoefblad  als  een  schadelijk  onkruid  beschouwd 
worden,  niet  alleen  omdat  het  veel  plaats  nutteloos  doet  verloren  gaan,  maar 
ook  omdat  een  der  roestsoorten  van  onze  beste  weigrassen  zich  aanvankelijk  op 
de  bladschijven  van  het  hoefblad  ontwikkelt,  en  van  hier  uit  de  grassen  van  de 
omgeving  besmet,  die  dien  ten  gevolge  voor  de  gezondheid  van  het  vee  nadeelige 
eigenschappen  krijgen. 


Over  het  ontstaan  van  knoppen  en  wortels 

uit  bladen. 

Nederlaiulsch  Kruidkundig  Archief,  Nijmegen,  2'  Serie,  3''  Deel,  4'  Stuk, 
uitgegeven  in   1882,  blz.  438 — 403. 

Inleiding". 

Eer  ik  met  de  beschouwing;  der  re[)roductieverschijnselen  aan  bladen  een  begin 
maak,  komt  het  mij  noodzakelijk  voor  een  kort  overzicht  te  geven  van  de 
belangrijkste  feiten,  welke  ten  aanzien  van  het  ontstaan  der  zoogenoemde  adven- 
tiefvormingen  van  stengels  en  wortels  bekend  zijn,  en  van  den  invloed  welke  uit- 
wendige omstandigheden  op  de  plaats  van  dit  ontstaan  uitoefenen ;  voor  deze 
organen  is  het  niet  moeielijk  een  onmiskenbaar  verband  aan  te  wijzen  tusschen 
de  stroombanen  van  het  voedsel  en  de  plaatsen  waar  de  nieuwvormingen  op- 
treden. Zoodra  dit  verband  is  vastgesteld,  laten  zich  de  meer  gecompliceerde  ver- 
houdingen der  bladen  gemakkelijker  overzien.  Hoezeer  Vö  chti  ng  dit  onderwerp 
in  zijn  boek  over  de  orgaanvorming  in  het  plantenrijk  ')  uitvoerig  behandeld  heeft, 
en  de  ten  deele  reeds  lang  bekende  feiten,  welke  daarop  betrekking  hebben,  door 
zijne  zorgvuldige  onderzoeking  op  nieuw  bevestigd,  uitgebreid  en  gerangschikt 
zijn,  komt  het  mij  toch  voor,  dat  een  andere  volgorde,  dan  door  hem  is  aange- 
nomen, noodig  is  om  den  samenhang  der  regeneratieverschijnselen  met  de  rich- 
ting, waarin  de  zwaartekracht  op  de  hoofdas  der  plant  werkt,  in  het  juiste  licht 
te  stellen.  Daarom  heb  ik  ook  de  door  V  ö  c  h  t  i  n  g  gebruikte  woorden  ^^top«  en 
»basis«   vermeden   en   daarvoor  »boven-«   en   «ondereinde  in  de  plaats  gesteld. 

Beter  dan  uit  een  definitie  leert  men  de  beteekenis  dezer  woorden  kennen 
door  de  beschouwing  van  figuur  i.  waarin  tevens  is  aangewezen,  welke  adventief- 
vormingen  —  knoppen  of  wortels — men  aan  het  »boven-«  en  »ondereinde«  der 
betrokken  organen  of  der  daaraan  ontleende  stukken  heeft  te  verwachten.  Men 
ziet  daaruit  dat  het  »boven-«  en  »ondereind«  van  de  hoofdas  bepaald  wordt  door 
de  richting  waarin  de  zwaartekracht  daarop  werkt,  en  dat  ditzelfde  geldt 
voor  de  zijwortels  en  de  zijstengels  van  den  eersten  rang.  Daarentegen  is  in  de 
vertakkingen  van  hooger  orde  onder  en  boven  afhankelijk  van  het 
m  o  e  der  o  r  g  aa  n.  Geheel  dezelfde  redeneering  geldt  voor  de  stukken,  die  uit  bla- 
den kiuinen  gesneden  worden ;  zooals  men  bemerkt,  is  het  »ondereinde«  daarvan 
steeds  daar  gelegen,  waar  de  krachtigste  nerf,    die  er   in   voorkomt,  het  dikst   is. 

Een  belangrijke  moeielijkheid  ontstaat  echter  door  deze  nomenclatuur  voor 
de  onderaardsche  stengelorganen,  zooals  dit  blijkt  uit  de  vergelijking  van  den 
aardappel  met  den  wortelstok  van  Yucca  in  figuur  i.  Blijkbaar  is  de  laatste 
ten   opzichte  der  regeneratieverschijnselen   met  een   hoofdas  of  zijwortel   van  den 

')  H.  \'öchting,  Ueber  die  Organbildung  im  Pflanzenreich,  Theil   I,  Bouii,   1878. 


91 

eersten   rang  te  vergelijken,   terwijl   de  aardappel   zich   als  een   zijstengel  van   den 
eersten  rang  doet  kennen. 

Hier  ter  plaatse  moet  ik  er  de  aandacht  op  vestigen,  dat  de  wortel-  en 
knopvorming  ten  opzichte  van  elkander  beschouwd,  geheel  onafhankelijke  processen 
zijn.  Gelijk  beneden  nog  nader  zal  blijken,  is  dit  niet  altijd  zoo  opgevat  gewor- 
den:  Knight  en  andere  plantkundigen  na  hem,  waren  van  oordeel  dat  de  wor- 
telvorming  optreedt  na-,  en  het  gevolg  is  van  het  ontstaan  van  nieuwe  bebladerde 
takken.  Tegenwoordig  is  men  echter  van  deze  dwaling  terug  gekomen,  en  het 
zijn  alleen  de  reproductieverschijnselen  aan  bladen,  die  ook  uit  dit  oogpunt  nog 
een   bijzondere  uiteenzetting  vereischen,   welke  ik   beneden   geven   zal. 


HOOFDSTUK   I. 

A  d  V  e  n  t  i  e  f  \-  o  r  m  i  n  g  e  n    uit   Stengels   en    Wortels. 

§  r .   Hoofdstengel  met  boreimardsche  zijtakken  en  Hoofdwortei  met  zijworte/s. 

Gelijk  uit  figuur  i  is  op  te  maken,  ontstann  uit  de  »boveneinden  <  dezer 
verschillende  organen  het  gemakkelijkst  knoppen,  uit  hunne  ondereinden  daaren- 
tegen adventiefwortels. 

Hoofdstengels  en  zijtakken,  zoowel  rechtop  gegroeide  stengeldeelen  van 
verschillende  boomen.  heesters  en  kruiden  als  de  naar  beneden  hangende  takken 
van  treurboomen '),  en  volgens  mijne  ervaring  eveneens  de  door  wortelcontractie 
in  den  grond  gezonken  hoofden  van  veelhoofdige  wortels,  brengen,  wanneer  zij 
in  stukken  gesneden  en  deze  stukken  in  vochtige  ruimten  geplaatst  worden,  aan 
hun  boveneinden  de  aldaar  aanwezige  knoppen  het  eerst  tot  ontwikkeling,  aan 
hun  ondereinden  echter  blijven  de  knoppen  in  rust.  maar  er  treden  uit  de  schors 
wortels  de  voorshijn.  Worden  de  takken  in  de  vochtige  ruimte  omgekeerd  op- 
gehangen, dus  met  hun  boveneinden  naar  beneden,  dan  geschiedt  niettemin 
hetzelfde,  zoodat  dit  verschijnsel  niet  direct  uit  de  werking  der  zwaartekracht 
op  het  betrokken  stengeldeel  te  verklaren  is.  Snijdt  men  uit  de  schors  van 
stammen  of  wortels  stukken  uit,  zóó  dat  het  hout  daardoor  ontbloot  wordt, 
dan  vormen  zich  uit  den  benedensten  wondrand  zeer  gemakkelijk  knoppen, 
of  indien  zich  daar  ter  plaatse  reeds  rustende  knoppen  bevinden,  worden  deze 
dientengevolge  tot  ontplooiing  gebracht.  Dit  verschijnsel  kan  men  veelvuldig 
waarnemen  aan  iepen  en  linden,  welke  langs  wegen  of  straten  geplant  zijn  en 
dikwijls  door  daartegen  aanrijdende  wagens  beschadigd  worden.  De  tuinlieden 
maken  van  deze  eigenschap  practisch  gebruik  :  wenschen  zij  namelijk  knoppen, 
die  onder  gewone  omstandigheden  in  rust  gebleven  zouden  zijn,  tot  ontwikke- 
ling te  brengen,  dan  maken  zij  een  diepe  insnijding  in  de  schors  van  den  tak 
onmiddellijk   boven   den   knop.      Omgekeerd    kan   de  ontwikkeling    van    drijvende 


*)  Waarnemingen  aangaande  de  treurboomen  vermeldt  Vocht  ing  in  de  Botanische 
Zeitung  van   1880,  pag.  594. 


92 

oogen  worden  verhinderd  door  onmiddellijk  daaronder  een  diepe,  tot  op  het  hout 
doordringende  insnijding  in  de  schors  te  maken.  Bij  de  beoordeeling  dezer  feiten 
moet  men  in  aanmerking  nemen,  dat  het  ontbloote  hout  tot  op  zekere  diepte 
het  water  geleidend  vermogen  verliest,  zoodat  er  dientengevolge  een  storing  in 
den  regelmatigen  gang  van  den  waterstroom   moet  ontstaan.  . 

Worden  aan  wilgetakken  de  knoppen  vooraf  glad  langs  de  schors  weg- 
gesneden, dan  ontstaan  in  het  weefsel  onder  de  aldus  gevormde  verwondingen 
adventiefknoppen  ;  die  wonden,  welke  zich  het  meest  nabij  de  toppen  der  takken 
bevinden,  zijn  hiermede  het  eerst  gereed  en  hunne  adventiefknoppen  loopen  ook 
weder  het  eerst  uit.  Zooals  te  verwachten  was,  zijn  de  verschijnselen  onder 
zulke  omstandigheden  minder  duidelijk,  dan  wanneer  men  met  de  primaire  knoppen 
te  doen  heeft. 

Secundaire  en  tertiaire  zijknoppen,  dat  zijn  knoppen,  welke  aan  de  zijassen 
van  den  eersten  of  tweeden  rang  staan,  zijn  ook  bij  de  gunstigste  plaatsing  aan 
het  boveneinde  der  takken  moeielijker  tot  ontplooiing  te  brengen  dan  lager  aan 
deze  takken  vastgehechte,  dus  minder  gunstig  geplaatste  zijknoppen  van  den 
eersten   rang. 

Verder  bevond  Vöchting,  dat  de  op  bladeren  gelijkende  cladodiën  van 
sommige  Cacteën  zoowel  knoppen  als  wortels  aan  hun  ondereind  voortbrengen, 
waardoor  zij  met  bladeren  overeenkomen,  daar  deze  dit,  gelijk  beneden  zal 
blijken,  eveneens  doen.  Terwijl  Vöchting  aanneemt  dat  dit  verklaard  moet 
worden  uit  de  overeenkomstige  wijze  waarop  deze  zoozeer  verschillende  organen 
groeien,  komt  het  mij  voor,  dat  men  daarin  slechts  het  gevolg  zien  kan  van 
het  overeenstemmend  nerfverloop;  hiervan  toch  is,  zooals  ik  beneden  zal  aan- 
toonen,  de  plaatsing  der  knoppen   en   wortels  op   de  bladen   afhankelijk. 

Hoofdwortcl  en  zijworteh.  Dicotylen-wortels  die  reeds  door  diktegroei  den  bouw 
der  stengels  hebben  aangenomen  (andere  wortels  werden  nog  niet  onderzocht), 
verhouden  zich  als  volgt:  zij  brengen  de  nieuwe  knoppen  aan  hun  boveneinde 
en  de  nieuwe  wortels  aan  hun  benedeneinde  voort :  hierbij  is  de  neiging  voor 
wortelvorming  zeer  zwak,  die  voor  knopvorming  bijzonder  krachtig.  Zeer  fraai 
gelukken  deze  proeven  volgens  mijne  ervaring  met  wortelstukken  van  Scor- 
zonera  hispanica,  Cichorium  intybus,  Tragopogon  porrifolius 
en  Taraxacum  officinale;  poot  men  zulke  stukken  hetzij  rechtop  of  om- 
gekeerd in  aarde,  dan  vormt  zich  op  de  beide  wondvlakten  een  callus,  waarvan 
vooral  dat  op  de  bovenste  wondvlakte  aanzienlijke  afmetingen  bereikt:  weldra 
bteken  uit  het  callus  talrijke  bladrozetjes  naar  buiten,  die  zich  in  geval  de 
wortels  omgekeerd  geplaatst  waren,  geotropisch  naar  boven  krommen  om  de 
open  lucht  te  bereiken.  Zeer  interessant  zijn  de  stukken  der  Cichoriumwortels, 
welke  uit  hun  onderste  wondvlakte  callus  hebben  gevormd;  dit  is  daarover 
niet  gelijkmatig  verspreid,  maar  ter  plaatse  waar  zich  de  secundaire  phloëem- 
strengen  bevinden,  doet  het  zich  voor  als  »verstijfde  droppels«,  welke  uit  deze 
bundels  gevloeid  schijnen  te  zijn.  Uit  elk  dezer  »callusdroppels«  hangt  een 
bijwortel  loodrecht  naar  beneden.  De  voorwerpen,  waaraan  ik  dit  waarnam, 
droegen  op  het  boveneind  nog  den  hoofdstengel  of  juister  uitgedrukt  de  blad- 
rozet. Vergelijkt  men  nu  een  hoofdwortel  en  een  hoofdstengel  van  een  gewone 
tweezaadlobbige  plant  met  elkander,  dan  stemmen  zij  ten  opzichte  van  hun  knop- 


93 

vormend  vermogen  in  zoover  geheel  met  elkander  overeen,  dat  zij  beiden  aan 
hun  bovenste  uiteinden  de  nieuwe  knoppen  voortbrengen,  en  aan  hun  laagst 
geplaatste  deelen  de  nieuwe  wortels.  Dat  dit  voor  de  plant  een  zeer  nuttige 
eigenschap  is,  is  gemakkelijk  in  te  zien.  Ook  het  feit,  dat  het  vermogen  om 
knoppen  voort  te  brengen  in  wortels  zoo  bijzonder  groot  is,  kan  voor  de  plant 
niet  anders  dan   voordeelig  wezen. 

Uit  figuur  I  blijkt,  dat  de  zijtakken  en  zijwortels  van  den  eersten  rang  zich 
ten  opzichte  van  boven  en  onder  juist  gedragen  als  de  hoofdstengel  en  de  hoofd- 
wortel,  maar  dat  de  regeneratieverschijnselen  aan  de  vertakkingen  van  hoogeren 
rang  geheel   bepaald  worden   door  het   moederorgaan   waaruit   zij   ontspringen. 

Volgens  Sachs  ^)  maken  de  wortelknollen  van  de  Cucurbitacee  Thla- 
diantha  dubia  een  uitzondering  op  den  gewonen  voor  wortels  geldigen  regel, 
daar  zij  juist  aan  hun  ondereind  een  bijzondere  neiging  tot  knopvorming  aan 
den   dag  leggen. 

§  2.     Onder  aar dsche  stengelorganen. 

Deze  zijn  tot  nu  toe  slechts  zeer  onvolledig  ten  opzichte  van  hun  regeneratie- 
vermogen  onderzocht. 

Gelijk  algemeen  bekend  is,  vormt  de  aardappel  uit  het  zoogcnoemde  >'kroon- 
einde«,  zeer  gemakkelijk  takken,  terwijl  de  oogen  nabij  het  naveleinde  in  rust 
blijven.  Uit  figuur  i  ziet  men  dat  het  krooneinde  volgens  de  aangenomen 
beschouwingswijze  aan  het  »ondereinde«  beantwoordt,  en  dat  de  aardappel  zich 
dientengevolge  juist  omgekeerd  verhoudt  als  de  gewone  bovenaardsche  takken. 
Wanneer  men  echter  dezen  knot  als  een  bovenaardschen  tak  opvat,  dus  in  ge- 
dachte den  steel  zoo  lang  iaat  draaien,  totdat  de  knol  boven  den  grond  komt, 
Fig.  I,  dan  wisselen  ook  «ondereind*  en  »boveneind«  om,  en  de  verschijnselen 
worden  de  normale.  Doet  men  ditzelfde  echter  met  den  wortelstok  van  Y  u  c  c  a, 
dan  is  het  duidelijk  dat  de  regeneratieverschijnselen  hieraan  juist  het  omgekeerde 
van  die  van  takken  zijn.  Xaar  het  schijnt  is  dus  de  naar  beneden  gekeerde 
positie  van  den  aardappel,  evenals  die  van  de  naar  beneden  hangende  takken 
der  treurboomen  en  de  opgerichte  houding  van  de  zijwortels  van  hoogeren  rang, 
een  kenmerk  van  ondergeschikt  gewicht,  dat  op  de  inwendige  organisatie  geen 
belangrijken  invloed  heeft  uitgeoefend.  Bedenkt  men  dat  de  eerste  knollen  van 
zaailingaardappelen  aan  de  uiteinden  van  takken  staan,  welke  uit  de  oksels  der 
bovenaardsche  groen  gekleurde  zaadlobben  ontspringen,  dan  kan  hun  groote  over- 
eenkomst met  gewone  zijtakken  niet  bevreemden.  De  meeste  wortelstokken  der 
Dicotylen   stemmen   naar    het  schijnt  in    dit  opzicht  met  den   aardappel   overeen. 

Des  te  merkwaardiger  wordt  daardoor  de  verhouding  van  Yucca  en  ver- 
wanten. Sachs  heeft  dienaangaande  in  de  critiek,  waaraan  hij  het  boek  van 
\'öchting  over  de  orgaanvorming  onderwerpt,  zeer  fraaie  waarnemingen  beschre- 
ven^).  Hij   toont  aan   dat  de  wortelstokken  van  Yu  cc  a  filamentosa,   Y.  glo- 


')  Stofï  und  Forni  der  Pflanzenorgane  II,  .\rbeiten  des  Botanischen  Instituts  in 
Würzburg,  Bd.  II,  1882,  pag.  784. 

^)  Stoflf  und  Form  der  Pflanzenorgane,  Arbeiten  des  Botanischen  Instituts  zu 
Würzburg,  Bd.  II,  pag.  475. 


94 

riosa,  Cordyline  rubra,  C.  calocoma  en  C.  ceriiua  volgens  Vö  ch  t  i  n  g  ') 
ook  van  Cordyline  congesta  aan  hun  »boveneind«  gemakkelijker  knoppen, 
en  aan  hun  »ondereind«  daarentegen  wortels  voortbrengen,  en  zich  daardoor  juist 
zoo  verhouden  als  de  hoofdwortel,  die  evenals  zij  het  vegetatiepunt  naar  bene- 
den keert;  evenvi^el,  en  dit  verdient  de  aandacht,  loopt  de  naar  onder  gekeerde 
eindknop  van  zulke  wortelstokken  (vooral  bij  Yucca,  minder  duidelijk  bij  Cor- 
dyline) niettegenstaande  de  ongunstige  plaatsing,  toch  eerder  uit  dan  de  nieuwe 
aan  het  boveneind  gevormde  knoppen.  Bijzonder  belangrijk  is  de  door  Sachs 
ontdekte  eigenschap  dezer  rhizomen  om  nieuwe  rhizoomk  noppen,  vooral 
nabij  hun  top,  voort  te  brengen,  dat  is  dus  daar  waar  zij  ook  het  gemakkelijkst 
wortels  vormen  ;  de  uiterlijke  overeenstemming  tusschen  deze  beide  zoo  verschil- 
lende soorten  van  werktuigen  wordt  dus  ook  in  de  overeenstemmende  voorwaar- 
den voor  hun   ontstaan  terug   gevonden. 

§  3.  Invloed  van  uitwendige  omstandigluden  op  het  ontstaan  der  adventief vormingen. 

Het  licht  en  de  zwaartekracht  oefenen  een  zeer  duidelijke  en  in  vele  op- 
zichten overeenstemmende  werking  uit  op  het  ontstaan  van  nieuwe  wortels  en 
knoppen.  Het  licht  begunstigt  de  knopvorming,  maar  gaat  de  wortelvorming 
tegen.  Wat  de  werking  van  de  zwaartekracht  betreft,  zijn  Sachs*)  en  Vöch- 
ting*),  in  overeenstemming  met  de  oudere  physiologen,  van  oordeel,  dat  in  een 
gegeven  orgaan  de  wortelvorming  aan  den  naar  de  aarde  toegekeerden  kant,  de 
takvorming  aan  de  afgekeerde  zijde  begunstigd  wordt.  Aan  horizontaal  geplaatste 
takken  moeten  dus  de  knoppen  gemakkelijker  op  de  bovenzijde,  de  wortels  daar- 
entegen aan  de  onderzijde  tot  ontwikkeling  komen.  Vöchting  heeft  hiermede 
in  verband  aangetoond,  dat  aan  wilgentakken,  welke  omgekeerd  (dus  met  hun 
boveneinde  naar  beneden)  in  een  vochtige  ruimte  zijn  opgehangen,  eenige  ver 
van  de  uiteinden  verwijderde  knoppen  en  wortels  nog  tot  ontwikkeling  komen, 
weelke  aan  die  voorwerpen  in  rechtop  geplaatsten  stand  in  rust  zouden  gebleven 
zijn.  Dit  is  een  hoogst  belangrijke  waarneming.  Verder  is  het  een  onder  de 
tuinlieden  wel  bekend  feit,  dat  men  aan  de  takken  der  vruchtboomen  knoppen, 
welke  onder  gewone  omstandigheden  zouden  blijven  sluimeren,  tot  ontwikkeling 
brengen  kan  door  de  takken,  waaraan  zij  zich  bevinden,  zoodanig  met  hun  toppen 
naar  beneden  te  buigen,  dat  de  bedoelde  knoppen  op  de  bovenzijde  van  de 
kromming  komen,  en  dus  en  hoogeren  stand  ten  opzichte  van  den  grond  inne- 
men dan  eenig  ander  deel  van  den  tak.  Hieruit  volgt  dat  het  ontstaan  van 
nieuwe  knoppen  aan  de  spitsen  van  naar  beneden  gekeerde  takken  door  de 
zwaartekracht  in  het  algemeen  wordt  tegengewerkt.  Dezelfde  invloed  blijft  ook 
op  den  groeienden  tak  voortwerken,  zoodat  deze  zich  langzamer  ontwikkelt, 
wanneer  het  vegetatiepunt   naar  den   grond  gekeerd  is. 

V'oor  de  wortelvorming  geldt  juist  het  omgekeerde;  wortels  ontwikkelen 
zich  het  krachtigst,  wanneer  hun  vegetatiepunt  naar  het  middelpunt  van  de  aarde 
heen   gericht   is.    Het   omkeeren   van    planten    zal    dus   in    het   algemeen   hun   groei 

')  Botanische  Zeitung  1881,  pag.  602. 
''■)  Stoff  und  Form,  pag  477  v.  v. 
•)   Organbildung,  pag.  1Ó4. 


95 

moeten  belemmeren,  en  dit  is  ook  werkelijk  waargenomen.  De  genoemde  wer- 
kingen van  de  zwaartekracht  zijn  zoo  zwak,  dat  zij  zeer  vaak  door  bijzondere 
adaptatiën  of  andere  antagonistische  invloeden   geheel  overwonnen   worden. 

Een  laatste  bijzondere  omstandigheid,  welke  hier  kort  vermeld  moet  worden, 
is  de  invloed  van  een  kunstmatig  aangebrachte  kromming.  Wanneer  men  name- 
lijk takken,  die  onder  overigens  gunstige  omstandigheden  voor  wortel-  en  knop- 
vorming  geplaatst  zijn,  krom  buigt,  dan  is  het  vooral  de  convexe  zijde,  onver- 
schillig of  deze  naar  boven  of  beneden  gekeerd  is,  waaruit  de  nieuwe  wortels 
ontspringen.  Op  die  wijze  gelukte  het  aan  Vöchting  wortelvorming  in  de  nabij- 
heid van  den  top  van  een  takje  van  Heterocentron  diversifolium  op  te  wekken. 

§  4.  Algemeefte  beschouwingen. 

Tracht  men  de  verschillende  feiten,  welke  in  het  boven  gegeven  overzicht 
zijn  opgesomd,  onder  een  gemeenschappelijk  gezichtspunt  te  vereenigen,  dan  ge- 
voelt man,  dat  naast  een  onmiskenbaren  invloed  van  zekere  uitwendige  krachten 
een  inwendige  toestand  der  betrokken  plantendeelen  bestaat,  die  bij  de  verklaring 
van   het  optreden   der  nieuwvormingen   als  hoofd-factor  moet  beschouwd   wórden. 

Wat  heeft  men  echter  van  dezen  inwendigen  toestand  te  denken ;  is  het 
zooals  Vöchting  wil  een  geheimzinnige  kracht,  waarvan  wij  den  aard  nog  niet 
kunnen  doorgronden?  Of  his  het  mogelijk  de  genoemde  verschijnselen  op  reeds 
bekende  werkingen  in  de  levende  plant  terug  te  voeren  ?  De  oudere  physiologen, 
zooals  Du  hamel '),  Knight ,  DecandoIIe*)  en  Moh  1'  ),  en  in  den  laatsten  tijd  ook 
Sachs^j,  zijn  van  het  laatste  gevoelen;  zij  meenen  dat  een  der  gewichtigste  factoren, 
waardoor  de  platsen  voor  de  nieuwvorming  van  knoppen  en  wortels  aan  stengelorganen 
en  aan  wortels  bepaald  worden,  gezocht  moet  worden  in  den  »opstijgenden«  en  den 
«neêrdalenden  sapstroom«.  Door  vindingrijke  proeven  gelukte  het  aan  Knight')  te 
bewijzen,  dat  de  «opstijgende  sapstroom<^  door  het  splinthout  (alburnum )  gaat.  Hij 
trachte  zich  daarvan  rekenschap  te  geven  door  aan  de  mergstralen  (silvergrain),  bij 
de  voortbeweging  van  het  sap  in  het  hout  der  boomen,  een  hoofdrol  toe  te  kennen. 
Hij  wist  dat  het  kernhout  en  de  mergkoker  (central  vessels)  der  boomen  voor 
de  geleiding  van  het  water  niet  geschikt  zijn,  en  dat  in  de  bladen  vooral  de 
spiraalvaten  daartoe  moeten  dienen ;  verder  wist  hij  dat  in  kruidachtige  stengels 
eer  er  secundair  hout  is  ontstaan,  het  water  juist  door  deze  >central  vessels*, 
m.  a.  w.  door  het  xyleem  der  vaatbundels  vervoerd  wordt.  Eindelijk  was  het  aan 
Knight  bekend,  dat  het  in  de  bladeren  bereide  plastische  voedsel  zich  als  «neer- 
dalend sap«  bijna  uitsluitend  door  de  schors  beweegt.  Latere  natuur-onderzoekers 
hebben  de  ontdekkingen  van  Knight  nader  bevestigd  en  veelzijdig  uitgebreid, 
zoodat  daardoor,  gelijk   elk   plantenkundige   weet,    een   aantal   eigenschappen    van 


')  Sachs,  Arbeiten  des  botanischen  Instituts  in  Wiirzburg,  Bd.  Il   1880,   pag.  454. 

')  Physiologie  végétale,  T.  I,  Paris  1832,  pag.  163. 

')  Linnaea,  1837,  pag.  492. 

*)  Stoff  und  Form  der  Pflanzenorgane,  Arbeiten  etc,  Bd.  II,  1880,  pag,  469. 

'')  Experiments  on  the  Ascent  of  the  sap  in  Trees,  Philosophical  transactions  1801, 
pag.  333-  Experiments  and  observations  of  the  motion  of  the  sap  in  Trees,  Philosophical 
Transactions  1804,  pag.  183. 


96 

het  plastisch  voedsel  en  het  opstijgend    sap    bekend  zijn  geworden,    die    als  een 
blijvend  eigendom  der  wetenschap   kunnen  worden  beschouwd. 

Minder  eenstemmigheid  dan  over  het  bestaan  der  genoemde  stroomingswegen 
in  de  hoogere  planten  en  over  de  stoffen  welke  zij  vervoeren,  heerscht  er  tot  nu 
toe  over  de  stoffen  welke  zij  vervoeren,  heerscht  er  tot  nu  toe  over  de  vraag  in 
welke  richting  zich  die  stoffen  bij  voorkeur  en  het  gemakkelijkst  langs  deze  wegen 
verplaatsen  '). 

Ook  in  dit  opzicht  komt  het  mij  echter  voor  dat  de  proeven  van  Knight, 
ten  minsten  wat  het  neerdalend  sap  betreft,  geen  twijfel  overlaten,  en  dat  de  door 
hem  daaruit  afgeleide  regel  de  resultaten  der  waarneming  in  hoofdzaak  met  juist- 
heid weergeeft.  Hij  zegt  n.  1.  het  volgende") :  »but  I  had  before  proved  that 
the  organization  of  the  alburnum  is  better  calculated  to  carry  the  sap  is  contains 
from  the  roots  upwards  than  in  any  other  direction,  and  I  concluded  that  the 
sap  when  arrived  at  the  top  of  the  cuttings  through  the  alburnum,  vvould  be 
there  employed  as  I  had  observed  in  many  similar  cases,  in  generating  buds. 
I  also  proved  the  bark  to  the  better  calculated  to  carry  the  sap  towards  the 
roots  than  in  the  opposite  direction,  and  I  thence  inferred  that  as  soon  as  any 
buds  emitted  by  the  cuttings  afforded  leaves,  the  sap  would  be  conveyed  from 
these  to  the  lower  extremity  of  the  cutting  by  the  cortical  vessels  and  be  there 
employed  in  the  formation  of  roots.«  Aangaande  dit  citaat  moet  in  de  eerste 
plaats  worden  opgemerkt,  dat  de  vorming  van  wortels  aan  stekken  geheel  onaf- 
hankelijk is  van  het  uitloopen  der  knoppen  en  zeer  goed  daaraan  vooraf  kan 
gaan,  zoodat  de  uitspraak  van  Knight  in  dit  opzicht  onjuist  is.  Verder  kan  het 
eerste  gedeelte  van  het  citaat,  volgens  hetwelk  »de  organisatie  van  het  splinthout 
beter  geschikt  is  om  het  sap  van  den  wortel  weg  te  voeren  dan  in  de  tegen- 
gestelde richting*  niet  als  bewezen  worden  beschouwd,  hoezeer  er  aanwijzingen 
zijn,  welke  deze  opvatting  schijnen  te  wettigen").  Neemt  men  deze  betrekkelijk 
eenvoudige  hypothese  echter,  in  afwachting  van  proefnemingen  welke  daarover 
definitief  zullen  beslissen  voorloopig  aan,  dan  is  het  blijkbaar  mogelijk  met  be- 
hulp daarvan  de  boven  opgegeven  gevallen  van  adventiefknopvorming  aan  stengels 
en  wortels  onder  een  gemeenschappelijk  gezichtspunt  te  brengen,  want  dan  is  het 
duidelijk  dat  de  «opstijgende  sapstroom«  een  anderen  invloed  zal  moeten  uit- 
oefenen op  het  «boveneinde*  van  genoemde  organen  waarheen  hij  zich  beweegt, 
dan  op  het  «ondereinde*  van  waar  hij  zich  afwendt.  Bij  het  bespreken  van  het 
verschijnsel  der  knopvorming  uit  bladen  zal  het  echter  blijken  dat  men,  onaf- 
hankelijk van  de  genoemde  hypothese,  den  invloed  van  de  stroombaan,  op  de 
plaatsen  waar  de  nieuwvormingen  optreden,  kan  aanwijzen ;  ofschoon  het  dus 
voor  de  verklaring  der  adventiefknopvorming  aan  stengels  en  wortels  noodig 
schijnt  aan  te  nemen,  dat  het  water  zich  in  het  hout  dezer  organen  gemakke- 
lijker van  den  voet  naar  den  top  dan  omgekeerd  kan  verplaatsen,  schijnt  hel 
niet  noodzakelijk  aan  de  vaatbundels  der  bladen  een  dergelijk  verschil  van  gelei- 
dingsvermogen  in  verschillende  richting  toe  te  kennen. 


')  Sachs,  Experimentalphysiologie,  1865,  §§  loi,   103,   104  &  105. 
•)  On  the  Origin  and  Formation  of  Roots,  Philosophical  Transactions  1809,  p.  172. 
')  A.  Pitra,  Versuche  über  die  Druckkraft  der  Stammorgane,  Pringsheim's  Jahr- 
bücher  1878,  pag.  437. 


97 

Dat  evenwel  in  de  organen  der  hoogere  planten  de  plastische  stoffen  niet  in 
alle  richtingen  even  gemakkelijk  kunnen  stroomen,  is  volstrekt  niet  aan  twijfel 
onderhevig.  Hoezeer  Knight  dit.  gelijk  wij  boven  zagen,  reeds  leerde  en  men  hem  . 
nimmer  volkomen  weerlegd  heeft,  zijn  de  plantenkundigen  zelfs  nu  nog  niet  aan- 
gaande dit  punt  tot  éénheid  van  gevoelen  gekomen.  Het  is  onmogelijk  de  tallooze 
feiten,  welke  hiermede  in  verband  staan,  alleen  te  verklaren  uit  de  »zuigkracht«, 
welke  uitgeoefend  wordt  door  de  groeiende  of  op  andere  wijze  voedsel  verbrui- 
kende of  verzamelende  deelen,  zooals  de  magazijnen,  waar  zich  de  reservestoffen 
opzamelen;  —  wel  wordt  dit  in  de  tegenwoordige  leerboeken  der  plantenkunde  ge- 
woonlijk zoo  voorgesteld,  maar  de  waarheid  is  daardoor  slechts  ten  deele  gezegd. 
De  Heer  de  Vries  heeft  zich  dientengevolge  bij  gelegenheid  zijner  uitvoerige 
onderzoekingen  over  den  beetwortel  verplicht  gezien  een  nieuw  begrip  in  te  voeren, 
dat  hij  met  den  naam  van  het  »accumulatievermogen  der  cellen«  bestempelti). 
Volgens  zijne  opvatting  lost  het  voedsel,  dat  zich  door  een  orgaan  beweegt,  niet 
even  gemakkelijk  op  in  alle  cellen,  welke  achtereenvolgend  in  de  richting  van  de 
stroombaan  gelegen  zijn ;  natuurlijk  zal  het  ddarheen  stroomen,  waar  de  cellen  ge- 
legen zijn  die  daarvan  het  meeste  oplossen,  waarvan  m.  a.  w.  het  accumulatiever- 
mogen het  grootst  is.  In  een  bebladerde  plant  moet  men  op  grond  van  deze  voor- 
stelling aannemen,  dat  het  accumulatievermogen  der  cellen,  waaruit  de  weefsels  be- 
staan, die  de  plastische  stoffen  vervoeren,  in  het  algemeen  toeneemt  in  de  richting 
van  de  bladen  naar  den  wortel.  De  Heer  de  Vries  stelt  zich  verder  voor,  dat 
de  oorzaak  van  het  ongelijke  accumulatievermogen  gezocht  moet  worden  in  de 
aanwezigheid  van  zekere,  in  het  celsap  opgeloste  fermentachtige  lichamen,  welke 
»accumulatiestoffen«  kunnen  genoemd  worden.  Zij  worden  door  het  protoplasma 
gevormd,  maar  kunnen  het  celsap  niet  verlaten,  omdat  het  wandstandig  protoplasma 
daarvoor  ondoordringbaar  is;  naarmate  zij  zich  in  grooter  hoeveelheid  in  de  cellen 
bevinden,  kunnen  deze  cellen  de  plastische  stroomingsstoffen  ook  in  grootere  hoeveel- 
heid oplossen  en  omgekeerd.  Voor  de  verklaring  van  de  strooming  van  elke  bijzon- 
dere soort  van  voedingsstof  moet  men  natuurlijk  ook  besluiten  tot  het  bestaan  van 
een  bijzondere  accumulatiestof.  —  Hoe  uiterst  gecompliceerd  deze  hypothese  ook 
wezen  moge,  toch  komt  het  mij  voor.  dat  zij  de  feiten  het  beste  verklaart  en  daar- 
om  moet  worden  aangenomen. 

De  verdere  vraag  naar  de  oorzaken  van  de  ongelijke  verdeeling  der  accumu- 
latiestoffen  over  de  verschillende  cellen  in  een  weefsel.  Iaat  zich  nog  niet  beant- 
woorden, maar  het  is  te  voorzien  dat  de  oplossing  daarvan  gevonden  zal  worden 
in  het  bestaan  van  een  «inwendige  kracht»,  welke  met  de  wijze,  waarop  en  de  plaats 
waar  het  betrokken  orgaan  ontstaat  en  groeit,  zal  blijken  samen  te  hangen;  dit 
is  echter  een  probleem  van  hooger  orde,  waarvan  de  behandeling  met  het  onder- 
werp, dat  ons  thans  bezig  houdt,  niet  direct  in   verband  staat. 

Het  besluit,  waartoe  deze  verschillende  besprekingen  voeren,  is  dus,  dat  er 
werkelijk,  zooals  de  oudere  Physiologen  dit  aannamen,  in  de  hoogere  planten  twee 
verschillende  sapstroomingen  bestaan,  die  niet  als  het  secundaire  gevolg  van  pri- 
maire plaatselijke  verschillen  in  den  groei  kunnen  worden  opgevat,  maar  die  op 
oorspronkelijke  verschillen   in   den   bouw  der  betrokken  organen  berusten,  en  die 

')  Wachsthumsgeschichte   der  Zuckerrübe,  Landwirthschaftliche  Jahrbiicher   1878, 
pag.  437  v.v. 

M.  \V.  Beijerinck,  Verzamelde  Geschriften;   Eerste  Deel.  7 


98 

zelve  de  oorzaken  zijn  waardoor  bijzondere  wasdomsverhoudingen  kunnen  worden 
opgewekt.  Deze  beide  stroomingen  hebben  over  het  algemeen  een  aan  elkander 
tegenovergesteld  verloop.  X'eranderingen,  welke  op  een  of  andere  wijze  in  dit 
verloop  tot  stand  komen,  kunnen  ten  gevolge  hebben  dat  er  een  verschil  ontstaat 
in  de  hoeveelheid  der  voedende  stoffen  die  bijvoorbeeld  in  het  onder-  en  bove- 
neinde van  stengels  en  wortels,  of  in  daarvan  afgesneden  stukken  aanwezig  zijn. 
Men  moet  aannemen  dat  dit  verschil  of  veeleer  »het  ontstaan  van  dit  verschil«, 
onder  zekere  omstandigheden  de  aanleiding  worden  kan  tot  het  optreden  van 
nieuwvormingen ;  de  opstijgende  stroom,  die  zich  voornamelijk  langs  het  xyleem 
beweegt,  is  hierbij  van  bijzonderen  invloed  op  het  ontstaan  van  knoppen  aan  het 
«boveneinde»,  —  de  »neerdalende  stroom«,  waarvan  een  belangrijk  gedeelte  het 
phloeem  of  cambiform  der  vaatbundels  volgt,  begunstigt  de  ontwikkeling  van 
wortels  aan  het  »ondereinde«  ven  het  betrokken  orgaan.  Bij  het  uitspreken  van 
deze  conclusie  maak  ik  de  volgende  woorden  van  MohH)  tot  de  mijne:  »Es  ist 
hiermit  freilich  die  regelmassige  Entstehung  einer  Knospe  in  der  Achsel  der  Ve- 
getationsblatter  und  ihr  Mangel  in  den  Achseln  der  Blüthenblatter,  ferner  der 
Umstand,  dass  bei  vielen  Inflorescenzen,  wenn  auch  die  Bractee  fehlschlagt,  sich 
dennoch  ihre  Knospe  entwickelt,  noch  nicht  crklart.  Allein  diese  Umstande  be- 
weisen  nur,  dass  jener  aufsteigende  Saftstrom  nicht  allein  Ursache  von  der  Ent- 
stehung der  Knospe  ist,  sondern  dass  diese  in  den  Bildungsgesetzen  der  Pflanze 
selbst  begründet  ist,  und  dass  jener  Saftstrom  nur  als  ein  begünstigendes  Moment 
der  Bildung  und  Entwicklung  der  Knospen  betrachtet  werden   muss.« 

Indien  het  echter  een  algemeene  waarheid  is,  dat  de  »neêrdalende«  en  de 
«opstijgende  stroom»,  de  plaatsen  waar  adventiefvormingen  ontstaan  kunnen  be- 
heerschen,  dan  moet  hun  invloed  zich  ook  bij  de  reproductieverschijnselen  aan 
bladen  doen  gevoelen.  Dat  dit  ook  werkelijk  het  geval  is  zal  ik  thans  trachten 
aan  te  toonen. 


HOOFDSTUK  II. 
K  n  o  p  \'  o  r  m  i  n  g   uit   bladen. 

§  I.    Algemeene  opmerkingen. 

In  den  tuinbouw  is  het  feit  dat  vele  bladen  het  vermogen  bezitten  om  knop- 
pen en  wortels  voort  te  brengen  van  algemeene  bekendheid,  en  de  vermenig- 
vuldiging van  sommige  kostbare  siergewassen  zooals  de  hyacinthen,  berust  bijna 
uitsluitend  op  de  eerste  dezer  beide  eigenschappen.  Ook  in  de  natuur  worden 
enkele  planten  gevonden  die  zich  veelvuldig  door  nieuwe  individuen,  welke  op 
hunne  bladen  ontstaan,  voortplanten:  dit  is  bijvoorbeeld  het  geval  met  Ca  r  da- 
mi  n  e  pratensis,  die  bijna  het  gansche  jaar  door  op  hare  tegen  den  grond 
gedriikte  blaadjes  kleine  plantjes  voortbrengt,  en  verder  bij  vele  varens.  Zelfs  op 
een  kroonblad  van  Clarkia  elegans  is  het  ontstaan  van  een  knop  waarge- 
nomen. 


')   Linnaea   1837,  paK.  -194. 


99 

De  knopvorming  uit  bladen  heeft  niet  altijd  onder  zoodanige  omstandigheden 
plaats  dat  daardoor  nieuwe  individuen  ontstaan,  maar  in  eenige  gevallen  gaan  de 
nieuw  gevormde  takken  zonder  wortels  voort  te  brengen,  met  de  bladen  waaruit 
zij  ontsprongen,  te  gronde.  DuchartrcM,  die  aan  het  verschil  tusschen  de  ad- 
ventiefknoppen  der  bladen,  welke  al  of  niet  in  een  zelfstandig  individu  veran- 
deren, groot  gewicht  hecht,  heeft  van  het  laatste  dezer  beide  gevallen  een  fraai 
voorbeeld  leercn  kennen  in  de  bladen  van  sommige  tomaten.  Het  komt  namelijk 
voor  dat  deze  planten  op  de  bovenzijde  hunner  algemeene  bladstelen,  ter  plaatse 
waar  de  zijblaadjes  bevestigd  zijn  of,  juister  uitgedrukt,  in  de  oksels  van  deze, 
takken  voortbrengen,  welke  kunnen  bloeien  en  zich  van  gewone  zijtakken  in 
geenen  deele  onderscheiden.  Dergelijke  gevallen  zijn  verder  waargenomen  door 
Braun,  die  op  een  blad  van  Levisticum  officinale  een  bloemschermpje 
vond:  door  Bernhardi,  die  ditzelfde  zag  op  een  blad  van  Chelidonium 
majus  laciniatum  waarop  Braun  in  later  jaren  gewone  adventiefknoppen 
heeft  aangetroffen;  door  Magniis,  die  eenige  bloemhoofdjes  vond  op  de  boven- 
zijde van  den  bladsteel  van  Siegesbeckia  iberica.  Beroemd  in  dit  opzicht 
is  H  o  r  d  e  u  m  v  u  1  g  a  r  e  t  r  i  f  u  r  c  a  t  u  m  ")  welke  op  de  bovenzijde  van  de  onderste 
kroonkafjes  een  meer  of  minder  volkomen  bloem  draagt.  Daar  het  mij  echter 
voorkomt  dat  het  bedoelde  onderscheid  slechts  van  bijkomend  belang  is,  omdat 
het  alleen  op  de  meerdere  of  mindere  gemakkelijkheid  tot  wortelvorming  van  de 
betrokken   knoppen   of  takken    berust,   wil    ik   er   niet   langer   bij    stil   staan. 

Geheel  verschillend  en  volkomen  onafhankelijk  van  de  knopvorming  is  het 
ontslaan  van  7c<ortels  uit  bladen,  dat  dan  ook  met  de  verschijnselen  van  propagatie, 
die  men  uit  bladen  tot  stand  kan  brengen,  in  geen  directen  samenhang  staat. 
Het  is  mij  namelijk  gebleken  dat  in  bijna  alle  gevallen  waar  men  nieuwe  planten 
uit  bladen  ziet  ontstaan,  deze  planten  uit  adventiefknoppen  zijn  voortgekomen, 
die  zelve  aan  hun  basis  en  uit  hun  eigen  weefsel  de  noodige  wortels  hebben 
voortgebracht;  de  in  het  blad  gevormde  wortels  zijn  voor  de  nieuwe  individuen 
nutteloos.  Zelfs  in  die  gevallen,  zooals  bij  Cardamine  en  Nasturtium,  waar 
het  den  schijn  heeft  dat  de  wortels  en  't  stengeltje  elk  afzonderlijk  uit  bijzondere 
celgroepen  van  het  blad  ontspringen,  leert  een  nauwkeurig  onderzoek  dat  deze 
opvatting  niet  geheel  juist  is,  daar  zich  ook  bij  deze  planten  eerst  een  meriste- 
matische  weefselgroep  vormt,  die  tot  het  te  voorschijn  komen  zoowel  van  knoppen 
als   van   wortels   aanleiding  geeft. 

Voor  zoover  mij  bekend  is,  werd  op  deze  onderscheiding,  welke  niet  onbe- 
langrijk is,  tot  nu  toe  nog  nimmer  de  noodige  nadruk  gelegd,  en  dientengevolge 
is  het  onbekend  gebleven  dat  de  plaatsen  op  de  bladen  waaruit  adventiefknoppen 
en  adventiefwortels  ontstaan,  op  dezelfde  wijze  door  de  stroombanen  van  het 
water  en  de  plastische  stofïen  bepaald  worden  als  aan  stengels  en  wortels.  Op 
de  volgende  bladzijden  zal  ik  hiervan  het  bewijs  trachten  te  leveren  en  daartoe 
een  kort  overzicht  geven  van  de  meest  gewichtige  feiten,  welke  op  de  beide  ge- 
noemde gevallen  betrekking  hebben.  Ik  moet  er  echter  reeds  hier  op  wijzen,  dat 
de  meeste  (maar  niet   alle)  bladen,  waaruit   men  adventiefknoppen  heeft  zien  ont- 


')  Notc  sur  des  feuillcs  raniifères  de  Toniates,  .\nnales  des  sciences  naturelles,  Bu- 
tanique,  1853,  pag.  241. 

')  Synonym  Hordeum  aegyccras  en  H.  hiiiialayense. 


100 

staan,  ook  meer  of  minder  geschiktheid  tot  worteivorming  bezitten,  maar  dat  het 
omgekeerde  niet  het  geval  is.  zoodat  er  een  aantal  bladen  bekend  zijn  die  wel 
wortels  maar  geen  knoppen  voortbrengen.  Daarom  zal  ik  bij  het  bespreken  der 
knopvorniing  als  een  van  de  worteivorming  onafhankelijk  verschijnsel,  in  menig 
bijzonder  geval  om  duidelijk  te  blijven,  gewag  moeten  maken  van  de  wortei- 
vorming uit  hetzelfde  blad,  en  daardoor  den  geregelden  gang  van  het  onderwerp 
nu   en   dan   vooruitloopen. 

Bij  de  propagatie  door  middel  van  sommige  leerachtige  bladen,  schijnt  in 
enkele  gevallen  een  niet  onaanzienlijk  gedeelte  van  het  volwassen  blad  onmiddel- 
lijk een  blijvend  deel  van  het  nieuwe  individu  te  kunnen  uitmaken,  zonder  vooraf 
den  meristeemtoestand  te  doorloopen.  Voor  de  bolrokken  derLiliaceën  geldt 
hetzelfde  met  betrekking  tot  het  kleine  gedeelte  van  het  weefsel,  dat  tusschen 
den  adventiefknop  {ak  fig.  2,  3)  en  de  adventiefwortels  {a7V  fig.  2,  3)  gelegen  is, 
doch  hier  is  het  verschijnsel  van  tijdelijken  aard,  daar  de  worteivorming  grooten- 
deels van  den  adventiefknop  uitgaat;  zoo  is  l>7i>  fig.  2  de  eerste  bijwortel  welke 
op  deze  laatste  wijze  is  onstaan.  Dit  zijn  dus  in  zekeren  zin  meer  of  minder 
duidelijke  uitzonderingen  op  den  boven  uitgesproken  regel,  volgens  welken  het 
nieuwe  individu  alleen  uit  den  adventiefknop  ontstaat,  en  het  zijn  vooral  de  leer- 
achtige bladen  welke  in  dit  opzicht  nader  onderzocht  verdienen  te  worden,  maar 
ik   was   tot   nu   toe   niet   in   de   gelegenheid   om   dit   te   doen. 

Afgezien  van  deze  beide  gevallen  van  uitzondering,  waar  zich  waarschijnlijk 
nog  wel  andere  zullen  bijvoegen,  laten  zich  de  overige  knopvormende  bladen  tot 
twee  groepen  brengen,  die  echter  niet  altijd  scherp  van  elkander  te  onderschei- 
den zijn.  Aan  sommige  bladen  heeft  namelijk  de  reproductie  eerst  en  alleen  dan 
plaats  wanneer  zij,  na  van  de  moederplant  afgenomen  te  zijn  geworden,  in  de  ge- 
legenheid worden  gesteld  een  callus  voort  te  brengen  :  uit  dit  callus  ontstaat  dan 
later  een  adventiefknop.  In  andere  gevallen  treden  daarentegen  de  nieuwe  knoppen 
uit  het  bladweefsel  onmiddelijk  op,  en  vertoonen  daarbij  een  meerdere  of  mindere 
onafhankelijkheid  van  de  plaats  der  verwonding  indien  het  blad  van  de  plant  is 
afgesneden,  of  van  de  moederplant  zelve  indien  de  bladen  nog  door  deze  ge- 
dragen  worden. 

Onze  kennis  aangaande  het  reproductievermogen  der  bladen  in  verschillende 
])lantengroepen  is  nog  niet  zeer  uitgebreid  en  berust  ten  deele  op  onvolledige  op- 
gaven in  tuinbouwkundige  werken,  van  welke  ik  voor  mijn  onderwerp  geen  ge- 
bruik kan  maken,  maar  die  naar  het  schijnt  in  overeenstemming  zijn  met  den 
regel  dien  ik  beneden  zal  opstellen;  ik  zal  mij  dientengevolge  moeten  beperken 
tot  de  vermelding  van  die  gevallen  alleen,  welke  door  Alexander  Braun') 
zijn  waargenomen,  of  ook  door  andere  plantenkundigen,  welke  daarvan  het  onder- 
werp van  bijzondere  onderzoekingen  hebben  gemaakt.  Eenige  tot  nu  toe  slechts 
onvolledig   bekende   gevallen   heb   ik   zelf  nader   onderzocht. 

§  2.    Bladmossen. 
Hoezeer    de  tegenstelling    tusschen  wortel    en    stengel    in    de    afdeeling    der 
Muscinecn   nog  niet   tot  stand  is  gekomen,  en   het  protonema  de  functie  van 

')  Ueber  Polyembryonic  und  Keimung  von  Caelebogyne  ilicifolia,  pag.  181  f.  f.,  Ab- 
handlungen  der  Academie  der  Wissenschaften  zu  Bcrlin   1859- 


lOI 

beide  kan  vervullen,  is  het  niettemin  duidelijk  dat  het  volledig  ontbreken  van  wortels 
bij  deze  hoofdgroep  aanleiding  geeft  om  het  protonema  als  stengelorgaan  te 
beschouwen,  en  daarom  verdient  de  propagatie  dezer  planten  door  middel  van 
hun  bladen  hier  kort  besproken   te  worden. 

Zooals  algemeen  bekend  is,  vormen  de  bladen  dezer  planten  zeer  gemakkelijk 
protonema  of  bulbillen,  en  naar  het  schijnt  is  de  neiging  daartoe  in  alle  cellen 
niet  alleen  van  de  bladen,  maar  ook  van  de  andere  organen  der  plant  aanwezig. 
Onder  daarvoor  gunstige  omstandigheden  kunnen  de  protonemadraden  zoowel  uit 
de  bovenvlakte  als  uit  de  ondervlakte  der  bladen  ontstaan,  in  het  bijzonder  echter 
zijn  de  bovenkanten  der  middelnerven  voor  de  knopvorming  geschikt.  Opmerking 
verdient  het  dat  de  hierbij  voorkomende  verschijnselen  verschillend  zijn,  naarmate 
het  blad  nog  in  verbinding  is  met  de  moederplant  of  niet.  Naar  het  schijnt  bezitten 
de  aan  den  stengel  bevestigde  bladen  in  het  bijzonder  neiging  om  aan  hun  top 
propagatiewerktuigen  voort  te  brengen  i),  terwijl  zij  na  afgesneden  te  zijn,  vooral 
uit  de  wondvlakte  aan   het  ondereinde   protonema  vormen  *). 

Aan  afgesneden  sporogoniën  of  stukken  daarvan  schijnt  het  protonema  ook 
lichter  aan  de  onderste  wondvlakte  dan  van  boven  te  ontstaan,  hiervoor  pleiten 
ten  minsten  de  figuren  van  P  r  i  n  gs  h  e  i  m ''),  waar  men  slechts  aan  één  kant 
—  waarschijnlijk  het  ondereinde  —  der  setastukken  protonemavorming  bespeurt; 
echter  kan  volgens  Stahl^)  zelfs  uit  den  wand  der  theca  protonema  ontstaan. 
Overigens  ontstaat  het  protonema  aan  den  bebladerden  mosstam  naar  het  schijnt 
bij  voorkeur  in  de  bladoksels,  terwijl  de  eigenlijke  zijknoppen  naast  den  breeden 
bladvoet   uit   de  stengeloppervlakte  ontspringen. 

Blijkbaar  is  uit  deze  opgaven  nog  geen  ander  bepaald  resultaat  af  te  leiden 
dan  dat  de  propagatie  niet  uit  alle  punten  der  mosbladen  even  gemakkelijk  geschiedt. 

§  3.    l'arens. 

Bij  de  varens  is  het  vermogen  van  propagatie  door  middel  van  de  bladen 
zeer  algemeen'').  Het  is  bekend  dat  de  adventiefknoppen,  terwijl  zij  nog  op  de 
bladen  bevestigd  zijn,  't  geen  niet  zelden  jaren  lang  het  geval  is,  aan  hun  basis 
wortels  voortbrengen;  deze  wortels  zijn  echter  niet  met  het  blad  zelf  in  verbinding 
en  vallen  met  de  knoppen  af.  De  plaats  door  de  adventiefknoppen  op  de  bladen 
ingenomen  is  zeer  verschillend;  bijna  altijd  echter  zijn  zij  aan  de  bovenzijde 
gebonden.  Hierop  nemen  zij  echter  verschillende  standen  in.  Bij  Asplenium 
plantagineum  zitten  zij  aan  de  basis  der  bladschijf  op  den  bladvoet,  en  bij 
Asplenium  gemmiferum  zit  de  eenige  aanwezige  knop  aan  de  basis  van  't 
eindblaadje.  Bij  Aspidium  cicutarium,  A.  refractum,  A.  reptans  en 
Phegopteris  prolifera,  op  den  voet  der  blaadjes  schijnbaar  in  hun  oksels; 
bij   Asplenium   I)  r  a  c  hy  p  t  er  o  n    mislukt  dien   tengevolge  het   blaadje  dat  den 


')  W.  P.  S  c  h  i  ni  p  e  r  ,  Iconcs  morphologicac  atque  organographicae  iiitroductionem 
synopsi  muscorum  europaeorum,  Stuttgart  1860,  Tab.  II,  Fig.  12. 
-)  Schimper,  1.  c.  Tab.  II,  Fig.  31. 

')  Ueber  sprossende  Moosfrüchte,  Pringsheims  Jahrbücher   1878,  pag.  i. 
*)   Botanische  Zeitung  1876,  pag.  694. 
■')  Braun,  Polyembryonie,  pag.  181. 


102 

knop  draagt.  \'erstrooid  over  de  oppervlakte,  maar  steeds  boven  de  punten  waar 
zich  nerven  vertakken,  vindt  men  de  knoppen  van  Asplenium  compressum, 
A.  vi  vipa  rum,  A.  n  odosu  m,  A.  o  d'on  ti  tes,  A.  bif  idum  en  A.  prolif  eruni ; 
zijn  hierbij  de  plantjes  aan  de  nerfvertakkingen  van  een  bepaalde  orde  gebonden, 
zooals  bij  Asplenium  liulbiferum  en  A.  v  i  v  i  p  a  r  u  m  ,  dan  nemen  zij  zeer 
regelmatige  plaatsing  ten  opzichte  van  den  rand  in  bij  Chrysodium  flagel- 
liferum  en  C.  repandum,  verder  bij  Asplenium  f  la  b  e  1  1  i  f  o  1  i  um  en 
A.  flabellatum  wier  bladsjiitsen  geheel  mit  ranken  overeenkomen,  ontstaan  de 
nieuwe  planten  uit  de  bovenzijde  dezer  rankachtige  toppen.  Waarschijnlijk  is  dit 
eveneens  het  geval  met  een  aantal  andere  soorten,  zooals  Comptosurus  rhizo- 
])  h  y  1 1  u  s  .  A  d  i  a  n  t  u  m  c  a  u  d  a  t  u  m  ,  A  s  p  i  d  i  u  m  r  h  i  z  o  p  h  \- 1 1  u  m  A.  f  a  cl  y  e  n  i , 
Aneimia  dregeana  en  Trichomanes  floribundum.  Tot  den  uitersten 
bladrand  bejiaald  zijn  de  knoppen  van  A  c  r  o  s  t  i  c  h  u  m  u  n  d  u  1  a  t  u  m ,  H  e  m  i  o  n  i  t  i  s 
!>  a  1  m  a  t  a  ,  C  e  r  a  t  o  ])  t  e  r  i  s  t  h  a  1  i  c  t  r  o  i  d  e  s  ,  P  h  y  c  o  p  t  e  r  i  s  L  i  n  k  i  a  n  a  en  P. 
ru  pest  ris,  maar  ook  in  deze  gevallen  laat  zich  een  duidelijk  verband  met  de 
vaatbundelvertakking  aanwijzen.  Andere  randstandige  knoppen  nemen  de  plaats  van 
lacinien  in,  zooals  bij  Aspidium  aculeatum,  A.  vestitum  en  A.  prolif  e  rum. 
De  aanleg  der  adventiefknoppen  van  de  varens  *)  is  steeds  exogeen  en  gelijk 
wij  zagen  aan  punten  gebonden  waar  zich  de  vaatbundels  vertakken.  Volgens 
Heinricher  ontstaan  zij  bij  A  s  ()  1  e  n  i  u  m  b  u  1  b  i  f  e  r  u  m  reeds  vroegtijdig 
gedurende  de  ontwikkeling  van  de  bladen   in   acropetale  volgorde. 

Behalve  uit  de  bladschijf  heeft  er  bij  talrijke  varens  vertakking  jjlaats  door 
middel  van  knoppen,  welke  aan  de  basis  der  bladstelen  staan.  Mettenius  en 
andere  plantenkundigen  vatten  deze  knoppen  echter  niet  op  als  adventiefvormingen, 
maar  als  organen  der  normale  vertakking;  ook  zij  zijn  in  hun  plaatsing  aan  het 
vaatbundelverloop  gebonden,  doch  ontstaan  in  het  parenchym  ").  De  wortels,  welke 
in  zoo  uiterst  groot  aantal  uit  de  bladstelen  der  varens  ontspringen,  zijn  van  de 
knoppen   onafhankelijk   en   staan   in   onmiddellijk   verband  met  de  vaatbundels. 

Knopvorming  aan  de  onderzijde  van  bladen  is  een  hoogst  zeldzaam  verschijnsel  ; 
onder  de  varens  is  Cystopteris  bulbifera  in  dit  opzicht  merkwaardig,  daar 
deze  i)Iant  in  de  oksels  van  de  primaire  en  secundaire  nerven  harer  blaadjes  een 
groot  aantal  vleezige,  licht  afvallende  bulbillen  voortbrengt.  Ook  Asplenium 
c  el  t  i  d  i  f  o  1  i  u  m  ,  A.  b  el  an  ge  ri  en  Woó  d  wa  rdi  a  r  a  d  i  c  ans  dragen  krachtige 
adventiefknoppen  op  de  onderzijde  van  de  bladspil  in  de  oksels  der  blaadjes,  die 
daaraan   jaren   lang   kunnen    bevestigd  blijven   vóór   zij    afvallen. 

Uit  deze  opgaven  volgt  dat  de  varens  vooral  aan  den  bovenkant  hunner 
bladen  neiging  tot  knopvorming  aan  den  dag  leggen,  en  dat  de  plaatsing  dezer 
knoppen  gebonden  is  aan  de  punten  waar  zich  de  vaatbundels  vertakken.  Daat  het 
nu  uit  de  onderzoekingen  der  laatste  jaren  meer  en  meer  blijkt,  dat  de  vaatbundels 
in  de  bladschijven  der  varens  veelal  monocollateraal  zijn  en  hun  xyleeni  naar 
boven  keeren,  is  er  reden  aan  dit  xyleeni  een  gunstigen  invloed  op  het  ontstaan 
der  knoi)pen   toe   te   schrijven. 


')  H  e  i  n  r  i  c  h  c  r  ,  Ueber  Adventivknospcn  derWcdelsprcite  einiger  Farne,  Botanischer 
Jahresbcricht,  VI,  Theil  l,  pag.  536. 

-)   De   P)  a  r  y  ,  X'erglcichcnde  Anatomie,  pag.  324. 


103 

§  4-  Monocotykn. 

Hoezeer  de  propagatie  van  een  aantal  Monocotylen  door  middel  van 
hunne  bladen,  in  't  bijzonder  van  soorten  uit  de  familie  der  Liliaceën,  sints 
lang  is  opgemerkt  en  beschreven,  zijn  toch  de  omstandigheden  waaronder  dit 
plaats  vindt,  zeer  onvoldoende  bekend.  Behalve  in  het  beroemde  geval  van  de 
Orchidee  Malaxis  paludosa*),  waar  somtijds  een  groot  aantal  knoppen 
met  lange  blaadjes  aan  de  uiterste  spits  der  gewone  groene  bladen  staan,  terwijl 
deze  nog  aan  de  plant  bevestigd  zijn.  en  bij  de  Aroidee  Atherurus  ternatus^) 
die  op  elk  blad  twee  bulbillen  draagt,  één  op  den  bladvoet  en  één  op  den  bladsteel 
ter  plaatse  waar  de  scheede  eindigt,  en  eindelijk  bij  de  door  Magnus  beschreven 
Drimia  lilacina  waar  zich  één  knop  op  de  bovenzijde  aan  de  spits  van  een 
blad  bevond,  hebben  de  in  de  litteratuur  vermelde  gevallen  betrekking  op  afgesneden 
bladen  en  bolrokken  van  AmaryllidaceiJn  en  Liliacecn.  In  sommige  gevallen 
schijnt  het  verdrogen  dezer  organen  de  knopvorming  te  begunstigen ;  zoo  heeft  men 
in  herbarien  kleine  bolletjes  zien  ontstaan  op  de  bladen  van  Euconiis  regia''') 
en  Ornithogalum  thy  rs  o  i  des ')  :  bij  de  laatstgenoemde  soort  op  beide  zijden 
van  het  blad,  bij  de  eerste  alleen  op  de  boven?ijde.  Ik  zag  echter  uit  de  bolschubben 
der  lelies  zulke  knoppen  ontstaan  uit  deelen  welke  hun  vollen  turgor  behouden 
hadden,  terwijl  de  verwelkte  gedeelten  der  bolschubben  geen  adventiefvormingen 
voortbrachten. 

Als  algemeene  regel  kan  men  stellen,  dat  de  basis  van  afgesneden  bolrokken 
of  bolschubben  voor  de  knopvorming  het  meest  gunstig  is,  en  wanneer  men  be- 
denkt dat  dit  het  jongste  gedeelte  is  der  genoemde  werktuigen,  daar  zij  aan  hun 
basis   het  langst  doorgroeien,  kan   dit  weinig  bevreemding  wekken. 

De  verschijnselen  van  reproductie  aan  de  bolschubben  der  Lelie  zijn  vol- 
gens mijn  ervaring  de  volgende.  Na  in  den  herfst  van  den  bol  te  zijn  afge- 
sneden, moeten  zij  een  geruinien  tijd  in  vochtig  zand  staan,  eer  de  vorming  van 
den  adventiefknop  begint :  of  zij  daarbij  aan  hun  top  verdrogen  doet  weinig  tot 
het  welslagen  af.  Het  verdient  opmerking  dat  het  verdrogen  steeds  plaats  heeft 
van  boven  naar  onderen,  en  dat  de  adventiefknop  juist  onderaan  ontstaat  {ak  Fig. 2). 
dat  is  daar  waar  de  strooniing  het  langdurigst  naar  toe  is  gericht  en  de  bolschub  't 
jongste  is.  Dit  is,  zooals  men  weet.  eveneens  bij  den  aardappel  het  geval,  waar 
ook  juist  het  »krooneind,'<  dat  het  laatste  verdroogt,  en  evenzeer  het  jongste  is, 
het  meest  gunstig  is  voor  de  knopontwikkeling.  Ik  heb  niet  meer  dan  een  enkelen 
knop  op  elke  bolschubb  zien  ontstaan,  maar  ik  onderzocht  slechts  Lilium  tigri- 
n  u  m.  Deze  knop  was  zonder  uitzondering  op  de  bovenzijde  en  aan  den  uiter- 
sten rand  van  de  bolschub  bevestigd.  Mikroskopisch  onderzoek  leerde  mij  dat 
een  celgroep.  welke  onmiddellijk  aan  het  xyleem  (.r/ fig.  3)  van  één  of  meer 
nabij  den  rand  geplaatste  vaatbundels  grenst,  voor  de  vorming  van  den  adven- 
tiefknop  in   deeling  geraakt,  en  dat  ook  de  opperhuidcellen  in  dit  proces  betrokken 


')  Annales  des  scicnccs  naturelles,  Serie  I,  T.  XIX,  pag.  103.  Dickie,  Botanischer 
Jahresbericht  II,  pag.  537. 

')  Petershausen,  Beitragc  zur  Entvvickelungsgeschichte  der  Brutknospen,  Hameln 
1869,  pag.  43. 

')  A.  P.  de  CandoUc,  Physiologie  végétalc,  T.  II,  Paris  1832,  pag.  675. 

*)  Mémoires  du  Muséum,  1828,  pag.  171. 


104 

worden.  Evenals  in  de  geheele  bolschub  waren  ook  in  den  adventiefknop  groote 
hoeveelheden  zetmeel  aanwezig  tot  zelfs  in  het  onvolledig  gedifferentieerde  vege- 
tatiepunt  daarvan.  Later  ontstaat  uit  het  phloeëm  {ph  fig.  3)  van  de  zelfde  vaat- 
bundels  waarboven  de  adventiefknop  zich  gevormd  heeft,  dus  aan  de  onderzijde  van 
de 'bolschub,  een  adventiefwortel  (^/f  fig.  3)  en  korten  tijd  daarna  op  geringen 
afstand  van  daar  een  tweede  en  een  derde;  deze  wortels  moeten  om  naar  buiten 
te  treden  (aw  fig.  2)  een  dikke  parenchymlaag  van  de  bolschub  doorboren :  zij 
leven  slechts  kort,  en  weldra  begint  de  adventiefknop  zelve  bijwortels,  (Jnv  fig.  2) 
voort  te  brengen,  zich   daardoor  tot  een  zelfstandig  individu  verheffend. 

Algemeen   bekend  is  de  kunstmatige  propagatie  der  hyacinthen  door  middel 
van  »klisters«    of  bolknoppen  welke   uit  de  bolrokken  ontstaan  ').    Deze   planten 
worden  kunstmatig  vermeerderd  door  uit  de  onderzijde  der  bollen  een  kegelvormig 
stuk  te  snijden,  zoo  groot  dat  daardoor  de  bolschijf  verwijderd  wordt.  Boven  de 
randen  van   de  dientengevolge  gevormde  wondvlakken  der  bolrokken  spruiten  een 
groot  aantal  adventiefknoppen   »klisters«  naar  buiten    (7i'k  fig.  4.)    Het  bleek   mij 
dat   zij    van   exogenen   oorsprong   zijn,   en   dat   zij    in  vochtig  zand  spoedig  uit  hun 
basis  een  bijwortel   (/'?*' fig.  4)    uitzenden.    In   hun   structuur  stemmen   zij    met  de 
knoppen,  welke   aan  groene  bladen  kunnen   ontstaan  volkomen  overeen,  met  dit 
verschil   dat  zij   op  de  rugzijde  en  niet  op  de  boven  of  buikzijde  ontstaan  gelijk 
bij   de  groene  bladen,  ook  dit  is   bij   iv]i  Fig.  4  gemakkelijk  waar  te  nemen  daar 
deze  figuur  een   bolrok  half  van  achteren  en  van  ter  zijde  gezien  voorstelt.   Aan- 
gaande de  propagatie  door  middel   van  groene  bladen  deelt  Magnus')  het  vol- 
gende  mede:    »Steckt  man  die  frischen   Blatter  von   Hyacinthus  in  die  Erde, 
so  sprossen  an  dem   in   die   Erde  gesteckten  Theile  an   der  Bauchseite  zahireiche 
Adventivknospen  dicht  über  einander  hervor.   Diese  Adventivknospen  werden  ent- 
wedcr,  wenn  der  untere  in  der  Erde  steckende  Blattheil  noch  jung  ist,  aus  den  Epi- 
dermiszellen  selbst,  oder  wenn  der  Blattheil  alter  ist  aus  der  hypepidermalen  Zell- 
schicht  unter  Betheiligung  der  darunter  liegenden   Zellenschichten  angelegt.   Die 
benachbarten  Epidermiszellen  oder   (an  alteren  Blattheilen)  hypepidermalen  Zeilen 
wachsen   durch  Langs-  und  Quertheilungen  gemeinschaftlich  zu  Höckern  aus,    die 
mit  divergirenden  dichotom  sich  theilenden  Zellreihen  am  Scheitel  weiter  wachsen. 
An   solchen  weiter  entwickelten  Höckern  tritt  ein  ringförmiger  Wall  auf,  der  zum 
ersten    scheidenförmigen   Blatt    der  Adventivknospe  auswachst,  wahrend  der  ein- 
geschlossene  Scheitel  derselben  noch  das  Wachsthum  mit  divergirenden  Zellreihen 
zeigt  ....   Die  Schliesszellen  der  über  die  betheiligte  Blattflache  zerstreuten  Spalt- 
öffnungen  zeigen  nie  Wachsthum   und  Zelltheilung  wie  die  umgebenden   Zeilen.» 
Uit  deze  beschrijving  volgt  dus  het  niet  onbelangrijk   feit,   dat  voor  de  vorming 
van  de  adventiefknoppen  der  hyacinthen  evenals   bij   de  lelie  meerdere  volwassen 
of    bijna    volwassen    cellen    gebruikt    worden.    Daar    het    mij  gebleken   is  dat  dit 
eveneens  geldt  voor  de  knoppen  welke  op   de  bladen   van   Nasturtium   offi- 
cinale    ontstaan    houd    ik    het    voor   mogelijk    dat    dit    evenzoo   voor  de  meeste 
andere  gevallen   doorgaat. 


')  M.  T.  Masters,  Vegetable  Teratology,  London  1869,  pag.  172. 
•)  Botanische  Zeitung  1878,  pag.  765;    Abhandlungen  des  Botanischen  .\  ereins  der 
Provinz  Brandenburg  1878,  pag.  6. 


I05 

Onderzoekt  men  onbeschadigde  h  y  ac  i  n  t  h  e  n  b  o  1 1  e  n  na  afloop  van  den 
bloeitijd,  dan  kan  men  ook  daarin  »klisters«  aantreffen  (ak  fig.  4)  welke  op  de 
bolrokken  ontstaan  zijn.  Deze  zitten  echter  gewoonlijk  aan  de  randen  der  bol- 
rokken en  komen  niet  zelden  tot  boven  het  midden  van  de  lengte  daaraan  voor. 
In  de  gevallen,  welke  ik  onderzocht  heb,  zaten  de  krachtigste  en  blijkbaar  de 
eerst  gevormde  bolknoppen  het  hoogst  en  de  kleinste  onder  aan  den  rand  der 
rokken,  zoodat  zij  zich  basipetaal  schenen  ontwikkeld  te  hebben,  geheel  in  overeen- 
stemming met  den  basipetalen  groei  van  den  bolrok  zalven.  De  hooge  standplaats 
dezer  klisters  en  hun  bevestiging  aan  den  rand,  bewijzen  dat  hier  andere  invloeden 
op  hun  ontstaan  hebben  gewerkt,  dan  die  welke  tot  de  vorming  der  klisters  uit 
de  beschadfgde  bollen  aanleiding  geven.  Hier  moet  ik  nog  vermelden  dat  bij  Hya- 
cinthus  pouzolsii  volgens  Braun,  de  knoppen  op  de  bovenzijde  van  de 
middelnerf  van  de  bladschijf  geplaatst  zijn,  en  dat  door  Mohl  van  een  geval 
gewag  wordt  gemaakt  waarbij  zich  een  groep  van  knoppen  op  de  rugzijde  der 
bolrokken  van  Ornithogalum  scilloides  gevormd  had.  Niettegenstaande  den 
twijfel  van  Braun  komt  mij  de  juistheid  dezer  waarneming  volstrekt  niet  on- 
waarschijnlijk voor. 

Voor  zoover  het  mogelijk  is  uit  deze  weinige  opgaven  een  algemeene  con- 
clusie op  te  maken,  kan  men  besluiten  dat  de  adventiefknoppen  aan  de  bladen 
der  Monocotylen  exogeen  ontstaan,  en  dat  zij  aan  afgesneden  bladen  op  de 
jongste  deelen  in  de  onmiddellijke  nabijheid  der  wonden,  dus  aan  het  ondereinde 
waar  eveneens  de  wortels  ontspringen,  gevormd  worden;  dat  zij  overigens  onder 
natuurlijke  omstandigheden  aan  de  bladen  welke  nog  aan  de  moederplant  bevestigd 
zjn  groote  vrijheid  in  hun  plaatsing  bezitten,  maar  dan  toch  meestal  op  de  bovenzijde 
der  bladen  voorkomen ;  dat  zij  daarbij  steeds  in  de  nabijheid  der  vaat-bundels 
ontstaan  —  met  uitzondering  van  de  klisters  der  hyacinth  (wk  fig.  4)  die  na  ver- 
wonding onder  aan  de  rugzijde  der  bolrokken  optreden.  —  en  dat  zij  somtijds 
in  hun  ontstaan  met  het  xyleem  dezer  vaatbundels  een  onmiskenbaren  samen- 
hang vertoonen. 

i;  5.  Begonin. 
Onder  de  Dicotyledonen  moeten  hierin  de  eerste  plaats  de  bladen  der 
Begonia's  ')  genoemd  worden,  die  een  buitengewoon  groote  neiging  tot  knopvor 
ming  bezitten,  in  sommige  gevallen  zooals  bij  Begon  ia  quadricolor,  B.  müh- 
ringii,  B.  phyllomaniaca  en  B.  coriacea,  zelfs  terwijl  zij  nog  met  de 
moederplant  in  verbinding  staan.  Bladstukjes  niet  grooter  dan  een  vierkante  centi- 
meter hebben  nieuwe  planten  voortgebracht.  Dit  geldt  echter  alleen  van  de  rhizoom- 
vormende  soorten  met  bonte  bladen  ;  alle  vormen  welke  verticale,  vertakte  stammen 
bezitten,  kunnen  wel  gemakkelijk  door  stekken  van  stengels,  maar  niet  door 
bladen  voortgeplant  worden.  Behalve  knoppen  vormen  de  Begoniabladen  ook  zeer 
gemakkelijk  wortels;  deze  onstaan  steeds  in  de  nabijheid  van  de  basale  wonden, 
maar  onafhankelijk  van,  en  uit  andere  weefsels  dan  de  adventiefknoppen.  Zij 
ontspringen  namelijk  uit  of  tegen  het  phloeem  der  vaatbundels  van  den  bladsteel 
en  van  de  dikkere  nerven,  terwijl  de  knoppen  uit  parenchym  en  epidermis  ontstaan. 

')   F.  Regel,  Die  Vermehrung  der  Begoniaceen  aus  ihren  Blattern,  Jenaische  Zeit- 
schrift  für  Naturwissenschaft  1878,  pag.  447. 


io6 

De  knoppen  der  Begoniabladen  zijn  van  tweeërlei  oorsprong.  In  de  eerste 
plaats')  kunnen  zij  uit  de  Uladstelen  (en  misschien  ook  uit  de  dikkere  bladnerven) 
van  afgesneden  bladstukken  ontstaan,  in  de  nabijheid  van  de  benedenste,  naar 
den  stengel  gekeerde,  wondvlakte  (rt/'fig.  5).  In  dit  geval  verkeeren  bijvoorbeeld 
Begonia  wa  rs  z  e  wi  c  z  ii  en  B.  ricinifolia.  Deze  knoppen  ontstaan  ge- 
woonlijk eerst  wanneer  de  betrokken  bladstukken  beginnen  te  sterven  en  te  ver- 
rotten, 't  geen  van  boven  naar  onderen  plaats  heeft ;  zij  neipen  een  overeen- 
komstige positie  in  als  de  adventiefwortels  {a7{i)  der  Begoniabladen,  welke  eveneens 
in  de  nabijheid  der  basale  verwonding  gevormd  worden.  Aangaande  deze  kno])pen 
is  weinig  bekend  en  zij  zullen  verder  buiten  bespreking  blijven.  In  de  tweede 
plaats  kunnen  er  op  de  Begoniabladen  een  aantal  knoppen  ontstaan,  gedeeltelijk 
reeds  onder  normale  omstandigheden,  wier  aanhechtingspunten  in  hoofdzaak  door 
den  bouw  der  bladen  zelve  bepaald  worden.  Naar  't  mij  voorkomt  is  op  dit  ])unt, 
namelijk  op  den  samenhang  tusschen  den  bouw  van  het  blad  en  de  verspreiding 
der  adventiefknoppen,  nog  niet  genoeg  de  aandacht  gericht,  hoezeer  het  bijzonder 
duidelijk  in  't  oog  valt  vooral  aan  hand-  en  vinnerigc  bladen.  In  fig.  5  ziet  men 
de  schematische  voorstelling  van  een  Begoniablad  met  de  daarop  verspreide  ad- 
ventiefknoppen, overgenomen  uit  de  onderzoeking  van  Regel.  Een  groep  van 
knoppen  is  geplaatst  op  den  bladvoet.  dat  is  daar  waar  de  steel  in  de  schijf 
overgaat  en  de  hoofdnerf  en  bijnerven  uit  elkander  wijken;  deze  knoppen  zijn 
verreweg  het  krachtigst  en  hebben  aan  bladstekken  de  meeste  kans  om  uit  te 
loopen.  Alle  overige  knoppen  zijn  op  de  hoofdnerf,  de  bijnerven  en  de  zijnerven 
van  de  handnervige  bladschijf  geplaatst;  zij  zijn  des  te  krachtiger  naarmate 
zij  dichter  bij  den  bladvoet  en  dus  op  een  (likker  gedeelte  van  de  nerf  gezeten 
zijn,  zoodat  de  zwakste  knoppen  het  meest  nabij  den  rand  en  den  top  van  het 
blad  staan;  zij  bevinden  zich  zonder  uitzondering  juist  boven  de  punten  van 
samenkomst  van  twee  nerven.  Hieruit  volgt  dus  dat  de  knopvorming  op  de 
Begoniabladen  gebonden  is  aan  de  plaatsen  waar  de  nerven  uit  elkander  ont- 
springen, en  dat  de  omstandigheden  daarvoor  des  te  gunstiger  zijn  naarmate  de 
nerven  zelve  krachtiger  zijn.  Daar  wij  dezen  regel  ook  in  een  geheel  ander 
geval  namelijk  bij  Nasturtiuni  officinale  zullen  leeren  kennen  en  ook, 
hoezeer  minder  duidelijk  bij  eenige  andere  bladen,  geloof  ik  dat  hij  op  de  hand- 
en   vinnervige   bladen    der   Dicotylen   van   algemeene   toepassing   is. 

Op  grond  van  deze  beschrijving  is  het  duidelijk  dat  wanneer  men  uit  een 
bladschijf  van  een  Begoniablad  een  willekeurig  stuk  snijdt,  aan  het  ondereinde 
(fig.  l),  dat  is  aan  het  naar  de  middennerf  of  bladvoet  toegekeerde  gedeelte 
daarvan,  de  krachtigste  nerven  zullen  gevonden  worden ;  bevinden  zich  nu  op 
dit  stuk  knoppen,  al  is  het  ook  slechts  in  eersten  aanleg,  dan  moeten  de  krach- 
tigste daarvan  eveneens  op  het  ondereinde  geplaatst  zijn  en  zij  bezitten  blijkbaar 
de  grootste  kans  om  uit  te  loopen.  Moeten  er  geheel  nieuwe  adventiefknoppen 
ontstaan,  dan  is  ook  weder  het  punt  van  samenkomst  der  dikste  nerven,  ni.  a.  w. 
het    ondereinde   der   afgesneden   stukken   de   daartoe   aangewezen   plaats. 

Terwijl  het  optreden  van  knoppen  op  de  bladen  der  meeste  andere  planten 
bijna   uitsluitend   aan   de   boven-   of  buikzijde   der  bladschijven   gebonden    is,    kan 


')   H.  Vöcbting,  Ucbcr  Organbildung  im  Pflanzenrcich,  Bonn   1878,  pag.  98. 


107 

men  bij  de  Begonia's  niet  zelden  knopvorming  op  de  rugzijde  der  bladen 
waarnemen.  Hiermede  in  verband  moet  ik  echter  opmerken  dat  ook  de  anatomische 
bouw  der  Begoniabladen  een  bijzonderheid  aanbiedt,  welke  bij  de  meeste  andere 
bladen  niet  voorkomt  en  waarmede  het  genoemde  verschijnsel  naar  mijne  opvatting 
in  verband  staat.  Men  vindt  hier  namelijk,  zoowel  in  den  bladsteel  als  in  de 
dikkere  nerven,  ringen  van  vaatbundels,  welke  hun  phloecm  naar  buiten  keeren : 
bovendien  ligt  er  nog  in  het  midden  van  de  doorsnede  dezer  organen  een  tweede- 
maar  veel  kleinere  vaatbundelring.  Daar  ik  nu  meen  te  kunnen  aantoonen  dat 
er  een  verband  is  tusschen  de  plaats  van  het  xyleem  in  een  orgaan  en  de  punten 
waar  de  adventiefknoppcn  ontstaan,  zoo  was  hat  te  verwachten  dat  in  de  radiaal 
gebouwde  nerf  van  't  Begoniablad  de  rug-  en  buikzijde  in  dit  o|)zicht  geen  groot 
verschil    zouden   kunnen   aanbieden. 

Het  laatste  feit  met  betrekking  tot  de  Begoniabladen,  dat  ik  hier  nog  vvenscli 
aan  te  stippen,  is  dat  de  adventiefknoppen  daarop  naar  het  schijnt  zonder  uit- 
zondering exogeen  ontstaan,  zoodat  ook  de  opperhuid  deel  neemt  aan  hun  vor- 
ming; niet  een  enkele  cel,  maar  een  celgroep  dient  hier,  evenals  bij  Hyacin- 
t  h  u  s  .   voor  de  propagatie. 

^  6.    Crassulace'cn. 

Niet  minder  gemakkelijk  dan  de  Begoniacêcn  brengen  de  Crassula- 
ceën  knoppen  op  hunne  bladen  voort.  In  de  meeste  gevallen  bij  voorbeeld 
bij  Echeveria  en  Crassula  schijnen  deze  knoppen  op  de  bovenzijde  te 
ontstaan  ter  plaatse  waar  het  blad  zich  begint  te  verbreeden,  dat  is  daar 
waar  de  vaatbundels,  welke  uit  den  steel  in  het  blad  overgaan,  uiteenwijken. 
Behalve  knoppen  brengen  de  bladen  den  Crassulacecn  gemakkelijk  wortels 
voort,  deze  ontspringen  tegen  het  vaatbundelphioecm  in  de  nabijheid  der  basale 
verwonding  aan  afgesneden  bladen  en  zijn  van  de  adventiefknoppen  onafhankelijk. 
Bij  Bryophyllum  calycinum  is  volgens  Hofmeister*)  en  Berge")  de 
oorsprong  der  adventiefknoppen  exogeen  en  gaat  van  de  bovenzijde  van  het  blad 
uit;  zij  ontstaan  volgens  Berge  gedurende  de  i)eriode  van  den  groei  van  het 
blad,  en,  in  verband  met  den  basipetalen  ontwikkelingsgang  der  bladtanden,  in 
de  richting  van  den  top  naar  den  bladvoet.  Zooals  algemeen  bekend  is  zitten 
de  adventiefknoppen  dezer  plant  in  de  kerven  tusschen  de  karteltanden  langs 
den  geheelen  omtrek  van  het  blad');  elke  knop  bevindt  zich  boven  het  punt 
van  vertakking  van  den  vaatbundel  van  de  zijnerf  van  den  eersten  rang  die  naar 
de  inkerving  gericht  is  en  van  daar  uit  de  beide  naast  aangrenzende  tanden 
voorziet ;  in  hun  plaatsing  bieden  deze  knoppen  dientengevolge  zekere  overeen- 
stemming aan  met  hetgeen  men   bij   .Asplenium  bulbiferum  waarneemt. 

Indien  Bryophyllum  in  een  warme  atmospheer  is  geplaatst  en  de  bladen 
zijn  in  contact  met  een  vochtigen  grond,  dan  heeft  de  knopvorming  zoowel  plaats 
wanneer    het    verband    met    de   moederjilant    nog    bestaat  als   wanneer  de  bladen 


^)  Allgemeine  Morpht)logie,  jiag.  422. 
')   Botanischer  Jahresbericht  IV,  pag.  451. 

")   F.J.F.  Meyen,   Neues  System    der  Pflanzenphysiologie,    Bd.  III,    Berliii   i83y, 
pag.  64.  .\.  P.  de  Candolle,  Organographic  \égétale,  T.  TT,  T'aris  1827,  PI.  27. 


io8 

afgesneden  zijn.  De  nieuwe  wortels  der  jonge  Bryophyllumplantjes  ontspringen 
uit  de  basis  der  adventiefknoppen,  maar  het  Bryophyllum  blad  zelve  brengt  voor 
zoover   mij   bekend   is   geene   wortels   voort. 

§  7.  Cardamine  en  Nasturtium. 

De  merkwaardige  verschijnselen  welke  aan  de  bladen  van  Cardamine- 
pratensis  optreden,  zijn  herhaalde  malen  beschreven,  het  eerst  in  1816  door 
Cassini'),  later  op  nieuw  door  Munter')  nadat  zij  door  Schleiden  in 
twijfel  waren  getrokken,  onlangs  weder  door  Vöchting'),  die  daarin  steun 
vindt  voor  zijn  onderstelling  aangaande  het  bestaan  van  een  «inwendige  <  kracht 
welke  het  ontstaan   der  nieuwvormingen   zou   regelen. 

De  laagste,  tegen  den  grond  gedrukte  (somtijds  ook  de  hoogere)  eenvoudig 
gevinde  bladen  der  genoemde  plant  (fig.  6),  brengen  zoowel  op  hun  algemeenen 
bladsteel  als  op  de  steekjes  en  de  dikste  nerven  hunner  blaadjes  kleine  knob- 
beltjes voort,  die  eerst  een  of  meer  wortels,  dan  een  blaadje  en  eindelijk  een 
vegetatiepunt  vormen,  en  dan  langzamerhand  in  een  bladrozetje  overgaan.  Bij 
Cardamine  hirsuta  en  C.  i  m  p  a  t  i  e  n  s  ^)  heeft  men  dezelfde  verschijnselen 
opgemerkt. 

Door  blootstelling  aan  ongunstige  omstandigheden,  vooral  door  afsluiting 
van  zonlicht,  gelukte  het  mij  de  zeer  jonge  inflorescentiën  van  Cardamineplanten 
te  dooden,  zonder  dat  de  plant  daar  overigens  veel  schade  onder  leed;  zulke 
planten  brachten  echter  een  veel  grooter  aantal  adventiefknoppen  voort  dan  de 
normaal  bloeiende  exemplaren.  Opmerkelijk  is  de  geringe  samenhang  tusschen 
zulke  knoppen  voortbrengende  zijblaadjes  en  de  rhachis  waaraan  zij  bevestigd 
zijn ;  zeer  vaak  vindt  men  ze  dan  ook  los  naast  de  plant  op  den  grond  liggen, 
of  drijvende  op  de  oppervlakte  van  het  water;  dit  is  blijkbaar  een  uitmuntend 
middel  ter  verspreiding.  De  wortels  der  kleine  plantjes  dringen  reeds  in  den  grond, 
terwijl  nog  het  verband  met  't  blaadje  voortduurt,  eerst  na  het  afsterven  van 
het  laatste  worden   de  plantjes  zelfstandig. 

Niet  overal  op  het  blad  schijnen  de  omstandigheden  voor  de  vorming  der 
jonge  plantjes  even  gunstig  te  zijn ;  de  basis  van  het  eindblaadje  komt  hierbij 
't  eerst  in  aanmerking,  maar  ook  op  den  voet  der  lagere  zijblaadjes  staan  krach- 
tige knoppen,  welke  echter  aan  't  benedenste  bladjuk  meestal  iets  zwakker  zijn. 
Veel  ongunstiger  is  echter  de  kans  van  de  op  de  nerven  der  blaadjes  voor- 
komende adventiefknoppen  {ak  fig.  6)  om  tot  plantjes  uit  te  groeien,  en  in  het 
algemeen  is  deze  kans  des  te  geringer  naarmate  de  nerf  waarop  zij  geplaatst 
zijn  dunner  is.  Deze  verhouding  komt  zoo  volkomen  overeen  met  "t  geen  om- 
trent  Begon  ia  is  medegedeeld,   dat   het  niet  noodig  is  daar  lang  bij  stil  te  staan. 

Vöchting')  heeft  aangetoond  dat  het  maken  van  een  insnijding  in  de 
blaadjes  van  Cardamine  het  uitgroeien  der  plantjes  boven  de  verwonding  zeer 
bevordert.    Hij   laat  het  daarbij   in   het  midden   of    de  aanleg  der  knoppen  reeds 


')   Bulletin  philomatique  1816,  pag.  71. 

-)   Botanische  Zeitung  1843,  pag.  537. 

"J   Organbildung,  pag.  96. 

■*)   Botanische  Zeitung  1873,  pag.  629  en  Botanische  Zeitung  1874,  pag.  621. 

•'')   Organbildung,  pag.  10?. 


109 

aanwezig  is,  of  nog  geheel  nieuw  gevormd  moet  worden.  Ten  dien  aanzien  moet 
ik  opmerken  dat  ik  op  de  nog  zeer  jonge  en  in  groei  verkeerende  bladen,  ter 
plaatse  waar  later  de  plantjes  ontstaan,  d.  i.  boven  de  punten  waar  zich  de  vaat- 
bundels  vertakken,  eigenaardige  celgroepen  heb  aangetroffen,  die  uit  kleine  cellen 
bestonden,  wier  inhoud  rijker  aan  protoplasnia  was  dan  die  van  de  cellen  in  de 
naaste  omgeving:  bij  de  proeven  van  Vöchting  waren  zulke  embryonale 
knoppen  —  als  zoodanig  moeten  de  genoemde  celgroepen  beschouwd  worden  — 
reeds  zonder  twijfel   voorhanden. 

De  wortels  welke  uit  de  adventiefknoppen  van  Cardamine  ontstaan  zijn 
van  exogenen  oorsprong;  dit  is  een  in  het  plantenrijk  zeldzaam  voorkomend 
verschijnsel,  dat  men  onder  anderen  ook  bij  Neottia  nidus  avis  heeft  waar- 
genomen; daar  dit  eveneens  en  op  geheel  overeenkomstige  wijze  plaats  vindt 
bij  Nasturtium  officinale  waar  ik  beneden  nader  op  terugkom,  behoef 
ik  bij  dit  feit  hier  niet  langer  stil  te  staan.  De  allereerste  celdeelingen  waardoor 
de  knobbeltjes  ontstaan  die  zich  tot  de  adventiefknoppen  ontwikkelen,  gaan  uit 
van  de  celgroepen  welke  aan  het  xyleem  der  vaatbundels  van  de  bladnerven 
grenzen,  en  strekken  zich  eindelijk  ook  over  de  epidermis  uit.  Daar  ook  deze 
verhoudingen  bij  Nasturtium  teruggevonden  worden  zullen  zij  bij  de  beschou- 
wing dezer  plant  waartoe  ik  nu  wensch  over  te  gaan,  nog  eens  ter  sprake  ge- 
bracht worden. 

Turpin')  schijnt  de  eerste  geweest  te  zijn  die  de  adventiefknoppen  van 
Nasturtium  officinale  gezien  heeft,  en  hij  merkte  op  dat  kleine  stukjes 
van  de  bladen  dezer  plant  die  door  Phryganiden  gebruikt  waren  om  hun  koker- 
tjes de   bouwen   nieuwe   plantjes  hadden   voortgebracht. 

In  de  lente  van  1881  plaatste  ik  een  plant  van  Nasturtium  officinale 
in  een  met  water  en  modder  gevuld  bekerglas,  en  zette  dit  glas  op  de  venster- 
bank in  een  lokaal  dat  tegen  het  Noorden  ligt.  Aanvankelijk  groeide  de  plant 
krachtig  door,  maar  de  bloemtrossen  kwamen  niet  tot  volledige  ontwikkeling, 
misschien  uit  gebrek  aan  licht.  Xadat  zij  afgestorven  waren  traden  er  uit 
de  stengels  bundels  van  bijwortels  voor  den  dag  welke  in  groepen  veree- 
nigd  uit  de  oksels  der  bladen  schenen  te  ontspringen,  maar  in  werkelijk- 
heid rondom  en  uit  de  knoppen  of  zijtakjes,  welke  aan  de  stengels  vastzaten, 
hun  oorsprong  namen.  Onder  normale  omstandigheden  geschiedt  dit  onder  water 
op  dezelfde  wijze,  maar  niet  zooals  bij  mijn  plant  in  de  lucht.  Langzamerhand 
gingen  deze  wortels  te  gronde  en  eindelijk  ook  het  bovenste  gedeelte  van  den 
stengel  zelve.  Het  was  intusschen  herfst  geworden  en  nu  begonnen  zich  op  de 
bladen  de  beginsels  van  nieuwe  plantjes  te  vertoonen,  die  zich  weldra  verder 
ontwikkelden,  eerst  een  of  meer  wortels,  daarna  een  blad,  eindelijk  een  duidelijk 
vegetatiepunt  voortbrachten,  dat  dan  weer  in  een  bladrozetje  veranderde  ongeveer 
op  dezelfde  wijze  als  bij  Card  a  m  i  n  e  p  ra  t  e  ns  is.  De  verschijnselen  welke  hier- 
bij  worden   waargenomen   wil   ik   iets   uitvoeriger  schetsen. 

De  bladen  van  N  as  t  u  rt  i  u  m  of  f  icinale  zijn  eenvoudig  gevind  (fig.  8),  de 
blaadjes  zijn  tamelijk  lang  gesteeld  en  des  te  grooter  naarmate  zij  hooger  aan  den  al- 
gemeenen  bladsteel  geplaatst  zijn:  zij  zijn  meer  of  minder  duidelijk  drietallig  hand- 


')   Comptcs  rcndus  1839,  pag.  19. 


nervig,  het  verloop  der  fijnere  nerven  laat  zich  het  best  uit  figuur  7  opmaken, 
welke  ontworpen  is  naar  een  eindblaadjc  w-aarvan  de  bladgroenkleurstof  met  al- 
cohol was  uitgetrokken  en  dat  met  kali  doorschijnend  was  gemaakt.  De  rand  der 
blaadjes  is  over  't  algemeen  gaaf,  doch  op  sommige  plaatsen  vindt  men  een  dui- 
delijken   tand,  welke  in   een  eencellig  puntig  haar  uitloopt. 

Hier  en  daar  op  de  bovenste  oppervlakte  der  blaadjes  mijner  plant,  welke 
zich  onder  de  bovengenoemde  ongunstige  levensvoorwaarden  bevond,  ontstonden, 
zooals  ik  reeds  meedeelde,  in  den  herfst  van  1881  en  verder  in  den  loop  van  den 
geheelen  daaropvolgenden  winter,  kleine  knobbelvormige  verhevenheden  (ak  fig.8), 
welke  ik  in  't  vervolg  kortheidshalve  met  den  naam  van  »knolletjes«  zal  aanduiden. 

Nadat  de  vorming  dezer  knolletjes  eenmaal  was  begonnen,  nam  op  elk  nieuw 
blad  dat  uit  het  vegetatiepunt  ontstond,  hun  aantal  toe,  zoodat  in  Januari  1882 
de  blaadjes  daarmede  letterlijk  als  bestrooid  waren.  Sints  dien  tijd  is  het  mij  ge- 
lukt, dit  verschijnsel  dat  men  met  Brauni)  »Blastomanie  <  zou  kunnen  noemen, 
door  ongunstige  cultuurvoorwaarden  aan  een  aantal  Nasturtiumplanten  kunstmatig 
op   te   wekken. 

Bepaalt  men  met  behulp  van  een  teekenprisma  bij  opvallend  licht  de  plaats 
waar  zich  de  eerste  ontwikkelingstoestanden  der  knolletjes  bevinden,  en  daarna 
in  hetzelfde  met  alcohol  kleurloos  gemaakt  blaadje  de  verspreiding  der  vaatbundels. 
dan  vindt  man  dat  de  knolletjes  daarop  niet  ordeloos  verspreid  zijn,  maar  vooral 
op  de  hoofd-  en  bijnerven  staan,  en  in  het  algemeen  op  zulke  plaatsen  waar  zich 
een  zijnerf  van  hoogeren  rang  afbuigt  (ak  fig.  7).  Deze  punten  beantwoorden 
echter  aan  de  punten  van  samenkomst  der  vaatbundels  en  wij  vinden  hier  dus 
dezelfde  verhouding  terug,  welke  wij  reeds  bij  de  varens,  bij  Begon  ia.  bij 
Bryophyllum   en    Cardamine   leerden   kennen. 

Op  sommige  blaadjes  was  het  aantal  der  knolletjes  buitengewoon  groot,  en 
het  meerendeel  daarvan  bevond  zich  in  zulke  gevallen  op  de  bovenste  helft  der 
blaadjes,  dus  nabij  den  top.  Het  krachtigste  van  al  de  knolletjes,  dat  ook  het 
meest  kans  heeft  een  nieuw  i)lantje  voort  te  brengen,  bevindt  zich  aan  den  voet 
van  het  eindblaadje  {ak  fig.  7)  ;  daarop  volgen  in  neerdalende  rangorde  de  knolletjes, 
welke  een  overeenkomstige  positie  op  de  zijblaadjes  innemen;  meer  nauwkeurig 
wordt  de  standplaats  dezer  bijzondere  begunstigde  knolletjes  bepaald,  door  het 
punt  waar  de  hoofd-  en  bjinerven  van  het  drietallig  handnervig  blaadje  uit  el- 
kander gaan.  Moge  nu  ook  al  het  aantal  dezer  in  eersten  aanleg  verkeerende 
knoppen  nabij  de  toppen  der  blaadjes  grooter  w-ezen  dan  dat  nabij  den  voet,  zoo  be- 
merkt men  toch  daarvan  later  gewonlijk  niets  meer,  daar  zij  spoedig  ophouden  zich 
verder  te  ontwikkelen  en  overwonnen  worden  door  de  laatstgenoemde  veel  krachtiger 
knoppen.  Niettemin  maakt  de  beschouwing  van  een  blad  van  Nasturtium  offi- 
cinale,  dat  aan  den  voet  van  het  eindblaailje  (fig.8)  of  tusschen  de  beide  blaadjes 
van  het  hoogste  bladjuk  een  plantje  heeft  voortgebracht, den  indruk  dat  de»opstijgende 
sapstroom«  de  knopvorming  aan  de  hoogst  gelegen  punten  begunstigt.  Voor  Carda- 
mine p  r  a  t  e  n  s  i  s  (ak  fig.  6)  geldt  hetzelfde.  Wat  de  verspreiding  der  jonge  advcn- 
tiefknoppen  over  de  verschillende  blaadjes  van  een  zelfde  gevind  blad  betreft,  zoo  is 
evenals  bij  Cardamine  het  eindblaadje  daaraan  het  rijkste,  en  het  aantal  vermindert 

')  Ueber  Adventivknospen  von  Calliopsis  tinctoria,  \'erhandl,  d  bot.V'ereins  d.  Prov. 
Brandenburs,   1870.  pas.  154. 


III 

naarmate  de  blaadjes  lager  zijn  vastgehecht ;  dit  geschiedt  echter  niet  regelmatig 
en  vooral  de  middelste  bladjukken  wedijveren  met  het  eindblaadje.  In  geen  enkel 
geval  kon  ik  op  de  onderzijde  der  blaadjes  iets  van  deze  knolletjes  ontdekken, 
hoezeer  een  aantal  bladschijven  verschillende  krommingen  hadden  uitgevoerd,  en 
daardoor  vaak   hun   onderkant   naar   boven   keerden. 

Lang  reeds  eer  de  bladen  hun  vollen  wasdom  bereikt  hebben,  bespeurt  men 
op  de  plaats  waar  later  een  knolletje  zal  optreden  in  het  weefsel  van  het  blad 
een  kleine  verdieping;  de  cellen  zijn  daar  namelijk  langzamer  gaan  groeien  dan 
in  de  naaste  omgeving,  en  daar  deze  groei  hoofdzakelijk  in  celstrekking  bestaat, 
zijn  de  op  den  bodem  der  kuiltjes  geplaatste  cellen  kleiner  gebleven.  De  eerste 
zichtbare  aanleg  der  adventiefknoppen  bestaat  dus  blijkbaar  uit  een  ontwikke- 
lingsstremming van  het  bladparenchym.  Nauwkeurige  kennis  aangaande  het  weefsel 
waarin  dit  geschiedt,  verkrijgt  men  uit  dwarsdoorsneden  der  bladschijf,  welke  door 
den  aanleg  der  knolletjes  gevoerd  worden.  In  km  fig.  9  ziet  men  zulk  een  door- 
snede van  een  toestand,  welke  zich  tengevolge  van  herhaalde  celdeelingen  reeds 
buiten  het  vlak  der  bladschijf  begint  te  verhefifen.  De  bladschijf  zelve  bestaat 
gemiddeld  uit  4  of  5  cellagen,  welke  <loor  de  beide  opperhuiden  bekleed  zijn ; 
één  dezer  cellagen.  het  staketselweefsel  der  bovenzijde,  is  loodrecht  op  de  op))er- 
vlakte  der  bladschijf  verlengd.  De  cellen  zijn  betrekkelijk  groot  en  voeren  tal- 
rijke bladgroenkorrels.  De  vaatbundels  welke  zich  in  de  nerven  bevinden  zijn 
steeds  van  zeer  eenvoudigen  bouw  en  'keeren  hun  xyleembundel  (*/)  naar  de 
bovenzijde,  hun  phloëemgedeelte  (///  fig.  9)  naar  de  onderzijde  van  de  blad- 
schijf. Boven  den  xyleembundel  bevinden  zich.  afhankelijk  van  de  dikte  van  de 
nerf  waartoe  de  vaatbundel  behoort,  één  of  twee  cellagen.  De  eerste  aanleg  der 
knolletjes  {km  fig.  9)  schijnt  te  ontstaan  uit  die  cellaag,  welke  onmiddellijk  aan 
het  xyleem  grenst,  van  daar  strekt  sich  de  celdeeling  over  de  tweede  cellaag  en 
eindelijk  ook  over  de  opperhuid  zelve  uit.  De  knoppen  van  Nasturtium  ontstaan 
dus,  evenals  die  van   Hyacinthus,   uit  een   celgroep  en  niet  uit  één  enkele  cel. 

Naar  het  mij  voorkomt  is  het  feit  dat  de  adventiefknoppen  op  de  Nastur- 
tiumbladen,  —  en  bij  C  a  rd  a  m  i  n  e  is  dit  eveneens  het  geval,  —  in  onmiddellijk 
contact  met  de  houtbundels  ontstaan,  niet  onbelangrijk,  daar  zij  zich  hierdoor 
aan  de  knoppen,  welke  aan  stengels  en  wortels  voor  kunnen  komen,  nader  aan- 
sluiten. In  de  laatstgenoemde  gevallen  toch  vormen  zich  de  knoppen  eveneens 
geheel  onafhankelijk  van  het  phloecm  uit  schors  of  callusparenchym,  maar  ver- 
raden steeds  een  zekere  betrekking  tot  het  xyleem,  onverschillig  of  dit  van  pri- 
mairen   of  secundairen  oorspring  is. 

Een  andere  opmerking  die  de  aandacht  verdient,  heeft  betrekking  op  het 
aandeel  dat  de  epidermis  in  de  vorming  der  adventiefknoppen  neemt.  Hoezeer 
het,  gelijk  boven  werd  medegedeeld,  hoogst  waarschijnlijk  is  dat  niet  dddrin,  maar 
in  de  cellaag  welke  aan  't  xyleem  grenst  de  allereerste  celdeelingen  optreden 
welke  tot  het  ontstaan  der  knoppen  aanleiding  geven,  is  het  toch  zeker  dat  de 
epidermis  een  niet  onaanzienlijk  deel  der  toekomstige  plant  oplevert,  want  reeds 
zeer  vroegtijdig  worden  daarin  zoowel  tangentiale  als  verticale  deelwaiiden  be- 
merkbaar.  De  plantjes  op  de  Nasturtiumbladen  zijn  dus,  zooals  men  dit  gewoon- 
lijk noemt,  van  exogenen  oorsprong  en  stemmen  daarin  overeen  met  alle,  onaf- 
hankelijk van  callus,   uit  bladen  gevormde  adventiefknoppen. 


112 

De  uitwendige  differentieering  welke  langzamerhand  aan  de  grooter  wordende 
knolletjes  der  Nasturtiumbladen  zichtbaar  wordt,  is  zeer  eigenaardig.  Eerst  ziet 
men  twee,  drie  of  meer  kegelvormige  verhevenheden  op  de  oppervlakte  ontstaan, 
welke  groen  van  kleur  zijn  en  een  geruimen  tijd  in  de  richting  welke  zij  toe- 
vallig bezitten,  doorgroeien :  zoodoende  vormen  zich  eenige  cylindrische  staafjes 
welke  ruim  l  a  2  niM.  lang  kunnen  worden  (Inv  fig.  10).  Is  deze  lengte  echter 
bereikt,  dan  treedt  bij  verderen  groei  plotseling  verandering  op:  zij  verliezen  hun 
groene  kleur,  worden  positief  geotropisch  (biu  fig.  11)  en  nemen  in  één  woord  de 
eigenschappen  van  wortels  aan.  In  droge  kamerlucht  doorgroeiend,  blijft  de  opper- 
vlakte dezer  wortels  langdurig  glad,  in  een  vochtige  atmospheer  daarentegen  vormen 
zij  talrijke  wortelharen.  Gelijk  uit  deze  beschrijving  duidelijk  is  op  te  maken  en  uit 
de  figuren  10  en  Ii  gemakkelijk  is  te  zien,  is  de  opperhuid  dezer  wortels  een  directe 
voortzetting  van  de  opperhuid  van  het  moederblad,  er  is  dus  niet  de  minste  twijfel 
aan  hun  zoogenoemd  exogenen  oorsprong.  Voor  het  geslacht  Cardamine  geldt 
volkomen  hetzelfde. 

Het  is  mij  gebleken  dat  de  bijwortels,  welke  zich  onder  normale  omstandig- 
heden in  groepjes  van  drie  tot  zeven  rondom  en  uit  de  zijknoppe.i  in  de  oksels 
der  bladen  van  N  a  s  t  u  r  t  i  u  m  o  f  f  i  c  i  n  a  1  e  ,  N.  a  m  p  h  i  b  i  u  m  en  N.  sy  1  v  e  s  t  r  e 
vormen,  even  als  die  der  adventiefknoppen,  exogeen  ontstaan.  Voor  zoover  mij 
bekend  is  zijn  dit  de  eenige  gevallen  van  dien  aard  onder  de  D  i  co  t  y  ledo  n  e  n  1 ), 
maar  wellicht  zal  een  bepaaldelijk  daarop  gericht  onderzoek  nog  vele  andere 
gevallen  leeren  kennen  waarin  wortels  zich  niet  zooals  gewoonlijk  endogeen 
(tegen  de  vaatbundels  aan)  vormen  en  later  de  schors  en  de  opperhuid  open- 
scheuren, maar  waarbij  ook  deze  meer  naar  buiten  gelegen  weefsels  in  de  wortel- 
vorming  zelve  opgaan,  zooals  bij  Nasturtium.  Het  komt  mij  op  grond  van 
de  onderzoekingen  van  Janczewsky")  waarschijnlijk  voor,  dat  zich  een  lange 
reeks  van  alle  mogelijke  overgangen  tusschen  deze  beide  grensgevallen  zal  laten 
aanwijzen,  en  dat  de  ouderdom  der  weefsels,  waaruit  de  wortelvorming  plaats 
heeft,  hierbij  een  hoofdrol  speelt.  Ik  houd  dit  daarom  voor  waarschijnlijk,  omdat 
in  geheel  volwassen  organen  de  wortels  steeds  op  betrekkelijk  groote  diepte 
onder  de  epidermis,  uit  de  meristemen  van  Nasturtium  en  Cardamine 
daarentegen  geheel  exogeen  ontstaan,  terwijl  bij  de  vorming  van  bijwortels  uit 
andere  wortels  ter  plaatse  waar  deze  nog  in  meerdere  of  mindere  mate  in  de 
lengte  groeien,  óf  alleen  't  pericambium,  óf  't  pericambium  en  de  drukgrens,  óf 
ook  behalve  deze  beide  bovendien  een  veranderlijk  aantal  cellagen  van  de  schors 
betrokken  zijn.  Het  is  niet  onmogelijk  dat  er  tusschen  deze  verschillende  ge- 
vallen en  den  afstand  waarop  de  bijwortels  van  het  in  den  snelsten  lengtegroei 
verkeerende  deel  van  den  moederwortel  ontspringen  een  zeker  verband  bestaat, 
in  dier  voege  dat  de  wortelschors  des  te  minder  in  de  bijwortelvorming  is  begrepen, 
naarmate  dit  proces  verder  van  den  streek  der  snelste  lengtestrekking  plaats  vindt'  ). 


')  Hofmeister,  Allgemeine  Morphologie,  1862,  pag.  426. 

°)  Recherches  sur  Ie  développement  des  radicelles  dans  les  Phanérogames,  Annal. 
d.  SC  nat.  Bot.,  1874,  pag.  208. 

°)  De  in  de  lucht  gevormde  wortels  van  Nasturtium  zijn  tengevolge  van  hun 
doorschijnendheid  buitengewoon  fraaie  demonstratieobjecten  voor  de  vorming  van  het 
wortelkai)je  uit  de  opperhuid  van  den  wortel   {u<k  fig.  11). 


113 

Korten  tijil  nadat  de  grocngeklcurde  organen,  welke  later  als  wortels  door- 
groeien, zich  uit  de  knolletjes  beginnen  te  verheffen,  wordt  aan  deze  laatste  het 
eerste  blaadje  zichtbaar.  De  bladschijf  daarvan  bestaat  nog  slechts  uit  één  enkel- 
voudig deel,  dat  aan  den  top  van  den  bladsteel  naar  beneden  hangt.  Gewoonlijk 
bezit  reeds  het  tweede  blad  dat  zich  uit  de  knolletjes  ontwikkelt  (fig.  8),  een 
paar  onder  het  eindblaadje  bevestigde  zijblaadjes.  Vervolgt  men  den  ontwikkelings- 
gang der  later  gevormde,  eenvoudig  gevinde  bladen,  zoo  blijkt  deze  basipetaal 
te   zijn,   tengevolge    waarvan    de   laagste   blaadjes   het   jongste   zijn. 

Bij  het  ontstaan  van  het  eerste  enkelvoudige  blad  is  er  nog  geen  eigenlijk 
vegetatiepunt  aanwezig,  dit  ontstaat  eerst  later  aan  den  voet  van  het  blaadje; 
iets  overeenkomstigs  neemt  men  waar  bij  het  ontstaan  der  cotyledonen  van  de 
Phanerogamen  en  V  a  at  c  ry  p  to  ga  me  n.  Onderzoekt  men  de  structuur  van 
de  twee  eerste  door  het  knolletje  voortgebrachte  bladen  bij  sterke  vergrooting,  zoo 
vindt  men  aan  den  voet  hunner  bladstelen  twee  kleine  kleurlooze  steunblaadjes 
(5/ fig.  II  en  12).  Aan  den  voet  van  het  eerste  blad,  tusschen  de  twee  steunblaadjes 
verborgen,  heeft  het  weefsel  het  karakter  van  een  vegetatiepunt  \.vp  fig.  11)  aan- 
genomen, dat  op  regelmatige  wijze  nieuwe  bladen  gaat  vormen,  zoodat  dienten- 
gevolge  een   bebladerd   stengelorgaan    ontstaat. 

Aan  de  bladen  welke  onder  gewone  omstandigheden  aan  de  stengels  van 
Xasturtium  officinalc  ontstaan,  treft  men  de  zooeven  beschreven  steun- 
biaden  niet  of  slechts  in  rudinientairen  toestand  aan,  daarentegen  zijn  zij  bij 
Xasturtinni  amphibium  en  Xasturtium  sylvestre  steeds  duidelijk 
ontwikkeld;  daar  zij  echter  bij  de  laatstgenoemde  soorten  op  de  binnenzijde  der 
bladscheede  staan,  kunnen  zij  met  de  squamulae  i  n  t  ra  v  a  gi  n  a  1  e  s  van  som- 
mige M  o  n  o  c  o  t  y  1  en  vergeleken  worden;  door  hun  plaatsing  ontsnappen  zij  aan 
opjiervlakkige  waarneming  en  worden  in  systematische  beschrijvingen,  voor  zoo 
ver   mij    bekend   is,   niet   genoemd. 

Het  vaatbnndelverloop  der  jonge,  op  de  Xasturtinmbladen  gevormde,  plantjes 
is  aanvankelijk  zeer  eenvoudig.  De  vaatbundel  van  het  eerste  blaadje  sluit  zich 
aan  dien  van  den  meest  nabij  geplaatsten  wortel  aan,  en  deze  staat  in  verbinding 
met  den  vaatbundel  van  het  moederblad  (fig.  11).  Ook  de  later  gevormde  bladen 
der  kleine  plantjes  zenden  slechts  één  vaatbundel  naar  beneden  <lie  door  niet 
meer  dan  één  lid  neerdaalt;  indien  nu,  zooals  dit  bij  Xasturtium  vaak  voor- 
komt, het  stengellid  (/j  fig.  8)  dat  beneden  b-^  is  gelegen  zich  verlengt,  dan  vindt 
men  daarin  slechts  twee  vaatbundels  (7'j  en  v.^  fig.  12),  welke  in  het  benedendeel 
van    het   lid   tot   één    versmelten, 

Aan  't  eind  mijner  beschrijving  van  de  reproductieverschijnselen  o\\  de  bladen 
van  Xasturtium  gekomen  zijnde,  is  't  misschien  niet  overbodig  de  hoofd- 
resultaten   kort   te   herhalen. 

Door  planten  van  Xasturtium  officinale  in  het  bloeien  tegen  te 
werken,  gelukt  het  op  de  blaadjes  een  zeer  groot  aantal  adventiefknoppen  te 
doen  ontstaan.  Eerst  zijn  dit  kleine  verdiepingen,  later  knobbeltjes  op  de  boven- 
zijde van  de  bladschijf.  Het  grootste  aantal  knoppen  bevindt  zich  nabij  den 
top  der  blaadjes,  de  krachtigste  staan  daarentegen  op  den  bladvoet,  gewoonlijk 
komen  alleen  deze  laatste  tot  verdere  ontwikkeling.  Zonder  uitzondering  zijn 
de    adventiefknoppen    der    bladen    op   de    punten   van   vertakking  der  nerven   be- 

-M.  \V.  Beijerinck,  Verzamelde  Geschriften;  Eerste  Deel.  8 


114 

vestigd,  en  op  volwassen  bladen  staat  de  mate  van  hun  ontwikkeling  in  verband 
met  de  dikte  van  de  in  de  nerven  aanwezige  xyleembundels.  Dat  de  knop  aan 
den  voet  van  het  eindblaadje  de  grootste  kans  heeft  zich  tot  een  plantje  te  ont- 
wikkelen, is  naar  't  schijnt  verklaarbaar  uit  de  bijzonder  aanzienlijke  dikte  welke 
de  xyleembundel  daar  ter  plaatse  bereikt.  Langs  het  geheele  gevinde  blad  neemt 
't  aantal  knoppen  af  van  boven  naar  beneden,  zoodat  het  eindblaadje  daaraan 
in  't  algemeen  het  rijkste  is  de  laagste  zijblaadjes  't  armste  zijn;  echter  evenaren 
de  middelste  bladjukken  in  dit  opzicht  niet  zelden  't  eindblaadje.  De  bladontwik- 
keling van  Nasturtium  is  basipetaal  en  de  adventiefknoppen  ontstaan  reeds 
vroegtijdig  gedurende  den  groei  van  het  blad.  Bij  de  ontwikkeling  der  knolletjes 
tot  nieuwe  plantjes  vormen  zich  in  de  eerste  plaats  daaruit  één  of  meer  wortels, 
welke  van  exogenen  oorsprong  zijn,  maar  hierin  stemmen  zij  overeen  met  de 
onder  gewone  omstandigheden  in  de  oksels  der  bladen  gevormde  bijwortels  van 
Nasturtium  officinale,  N.  amphibium  en  sylvestre.  Het  eerste 
blaadje  dat  daarna  ontstaat,  bezit  een  enkelvoudigen  bladschijf  en  twee  steun- 
blaadjes,  welke  aan  de  interpetiolaire  steunbladen  van  Nasturtium  amphi- 
bium en  N.  sylvestre  herinneren.  .\an  den  voet  van  het  eerste  blaadje  ont- 
wikkelt zich  het  vegetatiepunt  uit  't  meristematische  weefsel  van  het  knolletje. 
De  eerste  ontwikkeling  der  adventiefknoppen  gaat  uit  van  de  cellagen,  welke 
aan  de  bovenzijde  der  bladen  tegen  de  xyleembundels  gelegen  zijn,  ter  plaatse 
waar  deze  zich  vertakken ;  ook  de  opperhuid  is  in  de  nieuwvorming  begrepen  : 
de  adventiefknoppen  ontstaan,  dus  niet  uit  ééne  cel,  maar  uit  een  celgroep. 
Wortelvorming  uit  de  Xasturtium-  en  Cardaniinebladen  onafhankelijk  van  de 
adventiefknoppen   is  nimmer  waargenomen. 

§  8.    Droseraceai 

Een  andere  plantengroep,  waarin  herhaaldelijk  adventiefknopvorming  op  de 
bladen  is  waargenomen,  is  de  familie  der  Droseraceën.  Xaudin  en  St.  Hilaire') 
zagen  dit  bij  Dros  e  ra  i  n  te  r  media  ,  N  i  t  schk  e  -)  en  ik  zelf  bij  D.  ro  t  u  ndi- 
folia.  Aan  een  plant,  welke  ik  gedurende  een  ganschen  zomer  in  een  koel  vertrek 
tegen  het  noorden  bewaard,  en  daardoor  4iet  bloeien  verhinderd  had,  bleef  een  der 
l)laden  buitengewoon  lang  groen  en  in  den  laten  herfst  ontstonden  op  het  midden  der 
bovenzijde  in  de  oksels  van  krachtige  nerven  twee  knoppen,  welke  langzamerhand  tot 
bladrozetjes  uitgroeiden ;  daar  deze  aan  hun  basis  geen  wortels  droegen,  gingen 
zij  later  te  gronde.  Dit  zelfde  was  het  geval  met  de  takjes  welke  Xaudin  op 
de  bladen  van  Drosera  intcrmedia  zag  ontstaan.  Ik  twijfel  echter  niet  of 
het  zal  bij  uitgebreidere  proefneming  gelukken  de  genoemde  soorten  op  deze  wijze 
te  vermeerderen,  gelijk  dit  met   Dionaea   muscipula   herhaaldelijk  is  geschied. 

ij  9.  Leerachtige  Maden. 

Aangaande  de  propagatie  door  middel  van  leerachtige  bladen  welke  geen 
eigenlijk  callus   maken,  zijn   mij   slechts  onvolledige  opgaven  bekend,   hoezeer  ver- 


')  .■\nnales  des  sciences  naturelles   1840,  pag.  14. 
-)  Botanische  Zeitung  1860,  X'«.  7. 


"5 

schillende  soorten  zooals  F  i  c  u  s  e  I  a  s  t  i  c  a  en  A  u  c  u  b  a  j  a  p  o  n  i  c  a  in  de  praktijk 
van  den   tuinbouw  veelvuldig  op   deze  wijze   vermeerderd   zijn   geworden. 

De  adventiefknoppen  van  zulke  bladen  ontstaan  bij  voorkeur  op  de  middel- 
nerf, en  de  meest  bevoorrechte  plaats  is  in  dit  opzicht  de  bladvoet.  Snijdt  men 
de  hoofdnerf  hier  dan  daar  door,  zonder  overigens  de  bladschijf  te  beschadigen, 
dan  vormt  zich  in  de  oksel  van  de  eerste  dikke  zijnerf,  welke  boven  de  ver- 
wonding ligt,  op  de  bovenzijde  van  het  blad  de  adventiefknop,  zoodat  ook  hier 
de  verspreiding  der  nieuwe  knoppen  naar  het  schijnt  aan  dezelfde  regels  onder- 
worpen is  als  bij  de  vroeger  beschouwde  planten.  Legt  men  zulke  bladen  om- 
gekeerd op  den  grond,  dan  ontstaan  niettemin  uit  de  natuurlijke  bovenzijde,  welke 
dan  onder  ligt,  de  adventiefknoppen. 

§  10.   Theophrasta,  Gesmriace'én,  Peperomia. 

Hoezeer  bij  de  Begonia's  in  vele  gevallen  in  de  nabijheid  der  verwondingen 
ter  plaatse  waar  de  adventiefknoppen  later  ontstaan,  eerst  een  eigenaardige  weefsel- 
woekering tot  stand  komt,  kan  men  toch  niet  zeggen  dat  hun  knoppen  uit  callus 
gevormd  worden.  Dit  is  echter  bij  de  bladstekken  van  Theophrasta,  Pe- 
peromia en  de  Gesn  e  r  iac  ec  n  wel  het  geval,  zoodat  deze  planten  in  een  bij- 
zonder geval  verkeeren,  dat  met  de  tot  nu  toe  beschouwde,  waarbij  de  knoppen 
steeds  onmiddellijk  uit  het  bladweefsel  ontstonden,  slechts  gedeeltelijk  overeenstemt. 

Snijdt  men  de  bladen  van  Theophrasta')  loodrecht  op  de  middennerf  in 
tweeën,  zoo  vormt  zich  op  twee  plaatsen  een  callus:  bij  het  onderste  stuk  aan 
den  voet  van  den  bladsteel,  bij  het  bovenste  aan  het  verwonde  ondereinde  van 
de  middennerf;  uit  de  ondervlakte  van  dit  callus  ontspringen  wortels  en  uit  de 
bovenvlakte  daarvan  een  adventiefknop.  Waarschijnlijk  ontstaan  uit  de  basis  van 
dezen  knop  de  wortels  welke  het  nieuwe  individu  moeten  voeden,  terwijl  de  uit 
de  callus  gevormde  wortels  afsterven.  Geheel  hetzelfde  geschiedt  met  de  gestekte 
Gloxiniabladen,  waar  het  callus  somtijds  in  de  gedaante  van  een  grooten  knol 
gedurende  een  geheelen  winter  blijft  rusten,  welke  lang  nadat  het  blad  volledig 
is  afgestorven,  een  adventiefknop  uit  zijn  bovenste  vlakte,  wortels  uit  zijn  onder- 
vlak   voortbrengt. 

Bij  Peperomia")  waarvan  de  bladen  kromnervig  zijn,  ontstaat  zoowel  aan 
het  ondereinde  van  den  bladsteel  van  geheele  bladen,  als  aan  de  basale  wonden 
van  de  hoofd-  en  bijnerven  van  gestekte  stukken  der  bladschijf,  een  callus,  en 
hieruit  een  adventiefknop.  Beinling  wijst  aan  dat  de  wortels  der  Peperomia- 
bladen  onafhankelijk  van  het  callus  uit  het  vaatbundelphloeem  ontstaan  en  dat  de 
adventiefknoppen  welke  nieuwe  planten  opleveren,  uit  hun  eigen  basis  de  daarvoor 
noodzakelijke  wortels  produceeren.  Hij  beschouwt  de  adventiefknop  als  een  exogene 
vorming  van  het  callus,  dit  is  echter  niet  volkomen  juist  daar  de  adventiefknop 
een  kurklaagje  moet  doorboren  om  naar  buiten  te  komen.  Zulke  uit  callus  gevormde 
knoppen  staan  niet  in  onmiddellijke  betrekking  tot  de  vaatbundels,  maar  eerst 
later  differentieert  zich  in  het  meristematische  weefsel  een  vaatbundelverbinding 
met  het  moederblad.  Wat  hun  anatomischen  bouw  aangaat,  stemmen  de  Peperomia- 


')  Neumann's  Kunst  der  Pflanzenvermehrung,  Weimar  1877,  pag.  92. 

-)  E.  Beinling  in  Cohn's  «Beitrage  zur  Biologie  der  Pflanzens,  Bd.  III,  pag.  25. 

8* 


ii6 

bladen  in  vele  opzichten  overeen  met  die  van  Begonia;  zij  bezitten  namelijk 
in  hun  bladstelen  en  dikkere  nerven  een  vaatbundelring,  welke  uit  collaterale 
vaatbundels   bestaat   die   hun    phloëem   naar   buiten   keeren. 

§  II.    Gevolgtrekkingen. 

Ik  zal  thans  trachten  om  op  grond  van  de  tot  nu  toe  besproken  gevallen 
van  adventiefknopvorming  op  bladen,  tot  een  algemeen  geldige  karakteristiek  van 
dit  proces  te  geraken.  Voor  ik  verder  ga  stel  ik  op  den  voorgrond  —  zooals  ik 
dit  ook  reeds  in  het  begin  van  dit  hoofdstuk  gedaan  heb.  —  dat  de  propagatie  door 
middel  van  bladen  uitgaat  van  één  enkele  celgroep  van  het  blad ;  deze  celgroep 
brengt  den  knop  en  daarmede  het  gansche  nieuwe  individu  voort,  dat  de  noodige 
wortels  zelve  aan  zijn  basis  vormen  moet;  de  wortels  welke  op  andere  punten,  en 
dus  uit  andere  celgroepen  van  het  blad  ontstaan,  al  is  het  ook  in  de  onmiddellijke 
nabijheid  van  den  knop,  gaan  later  met  het  blad  te  gronde  en  zijn  dus  voor  het 
nieuwe  individu  nutteloos.  In  hoever  deze  regel  bij  de  leerachtige  bladen  misschien 
een  uitzondering  toelaat,  werd  boven  reeds  overwogen  en  zal  bij  de  behandeling 
der   wortelvorming   uit   bladen   nog   kort   ter   sprake   gebracht   worden. 

Het  is  noodzakelijk  vier  verschillende  factoren,  welke  alle  op  de  knopvorming 
van  grooten  invloed  kunnen  zijn,  scherp  van  elkander  te  onderscheiden.  Ten  eerste, 
de  algemeene  dispositie  der  plant  voor  knopvorming;  deze  is  niet  alleen  in  ver- 
schillende soorten  geheel  verschillend,  maar  ook  in  de  organen  derzelfde  plant 
niet  overal  gelijk,  en  zeer  afhankelijk  van  bijzondere  condities  waaronder  de 
betrokken  i)lant  verkeerd  heeft ;  zoo  schijnt  bij  Nasturtium  en  Cardamine 
verhindering  van  den  bloei  der  plant,  deze  dispositie  in  de  bladen  te  vergrooten, 
terwijl  een  gedeeltelijk  verwelken  ditzelfde  gevolg  heeft  voor  de  bladen  der 
Crassulaceën  en  de  bolrokken  der  Liliaceën.  Het  is  duidelijk  hat  deze 
dispositie  de  plaatsing  der  knoppen  wel  in  het  algemeen,  maar  niet  in  bijzonder- 
heden regelen  kan ;  zoo  zal  zij  in  het  parenchym  van  een  Nasturtiumblad  wel 
overal  dezelfde  wezen  eia  kan  dus  niet  als  de  oorzaak  beschouwd  worden  waardoor 
de  knoppen  juist  in  de  oksels  der  nerven  ontstaan.  Ten  t7veede,  de  bijzondere  dis- 
positie der  plant  tot  knopvorming  op  bepaalde  organen :  daar  de  propagatie- 
verschijnseien  aan  bladen,  indien  zij  onder  gewone  omstandigheden  optreden, 
zooals  bij  de  mossen  en  de  varens,  voor  de  plant  van  groot  voordeel  moeten 
wezen,  mag  men  niet  uit  het  oog  verliezen  dat  zich  dientengevolge  bij  de  vorming 
der  adventiefknoppen  adaptatieverschijnselen  kunnen  voordoen  tengevolge  waarvan 
deze  knoppen  juist  daar  ontstaan  waar  dit  voor  de  plant  het  voordeeligst  is; 
natuurlijk  zal  deze  invloed  zich  niet  doen  gevoelen  in  die  gevallen  waar  de  ver- 
meerdering der  betrokken  plant  door  adventiefknoppen  alleen  met  behulj)  van 
kunstmiddelen  gelukt.  Verder  is  het  duidelijk  dat  zulke  adaptatiën  wel  in  het 
algemeen,  maar  niet  in  kleine  bijzonderheden  de  plaatsing  der  knoppen  op  de 
bladen  kunnen  regelen.  'Ten  derde,  de  verwonding;  niet  alleen  in  die  gevallen  waar 
een  callus  tot  het  ontstaan  der  adventiefknoppen  aanleiding  geeft  zooals  bij  de 
G  e  s  n  e  ri  a  c  eën  ,  maar  ook  daar  waar  dit  niet  het  geval  is  zooals  bij  de  bolrokken 
van  hyacinthen  en  lelies  en  bij  de  bladen  der  Begonia's.  begunstigt  de  ver- 
wonding  blijkbaar   in    meerdere  of  mindere   mate  het  ontstaan  van   knoppen    uit   de 


117 

beschadigde  weefsels;  ook  de  vorming  van  takken  uit  reeds  aanwezige  knoppen 
wordt  door  het  maken  van  een  insnijding  in  het  blad  beneden  den  betrokken 
knop.  niet  zelden  bevorderd,  gelijk  \' ö  c  h  t  i  n  g  dit  voor  Ca  r  da  min  e  heeft 
bewezen.  Ten  tierde,  de  bijzondere  dispositie  van  bepaalde  punten  van  het  blad 
of  van  andere  organen  tot  knopvorming;  het  vinden  van  dezen  factor  was  het 
hoofddoel  van  al  het  voorafgaande,  en  het  is  thans  gemakkelijk  daarvan  eeii 
nauwkeurige  omschrijving  te  geven.  \'oor  vele  Monocotylen  en  Varens  en 
voor  bijna  alle  Dicotylen  welke  nauwkeurig  onderzocht  zijn,  geldt  de  volgende 
regel :  Op  bladen  wier  xyleembundeh  naar  de  bm'enzijde  der  bladschiji'en  i^ekcerd  zijn 
slaan  de  advenlie/k?wppen  sleeds  op  deze  boi'enzijde;  zij  zijn  in  de  oksels  der  nerz'en 
geplaatst,  dat  is,  boven  de  punten  waar  twee  vaatbundels  samen  komen,  en  zij  zijn  meestal 
des  te  krachtiger  naarmate  deze  vaatbundels  dikker  zijn.  Ta]  beantwoorden  door  deze 
plaatsing,  en  hierop  is  reeds  herhaaldelijk  door  verschillende  plantenkundigen 
gewezen,  aan  den  okselknop  van  het  blad.  welke  aan  den  stengel  bevestigd  is  ter 
plaatse  waar  de  geheele  vaatbundel  van  het  blad  zich  afbuigt.  Dat  de  reproductie- 
verschijnselen  aan  de  bladachtige  cladodicn  welke  door  \' och  t  ing  onderzocht 
zijn.  met  de  voor  bladen  vastgestelde  verhoudingen  overeenkomen,  was  op  grond 
van  de  hier  gegeven  voorstelling  te  verwachten :  zij  bezitten  namelijk  een  nerf- 
verloop overeenkomstig  met  dat  van  gewone  bladen,  en  juist  dit  nerfverloop  regelt 
de   plaatsen   voor   het   ontstaan    der   knoppen. 

Daar  de  adventiefknoppen  der  bladen  later  dan  de  vaatbundels  van  het  blad 
optreden,  is  de  tegenwerping  dat  de  vorming  der  adventiefknoppen  de  oorzaak 
zou  kunnen  wezen  van  het  ontstaan  van  de  daarmede  verbonden  vaatbundels. 
natuurlijk   ongegrond. 

Afwijkingen  van  den  gegeven  regel  kunnen  verwacht  worden  bij  bladen  wier 
vaatbundels  nergens  xyleem  naar  buiten  keeren,  hetzij  doordat  zij  een  concentrischen 
bouw  bezitten  met  peripherisch  phloeem  zooals  in  de  dikkere  nerven  van  de  blad- 
schijven der  varens,  of  ook  doordat  zij  een  ringvormige  plaatsing  innemen  met 
naar  binnengekeerd  .xyleem  gelijk  in  de  bladstelen  van  Begon  ia;  werkelijk  wordt 
dan  ook  bij  deze  planten  niet  zelden  knopvorming  op  de  onderzijde  der  bladen 
waargenomen.  Bij  het  nauwe  verband  dat  er  dus  blijkbaar  bestaat  tusschen  de 
plaatsing  der  adventiefknoppen  op  de  bladen  en  de  ligging  der  xyleembundels  is 
het  nauwelijks  twijfelachtig  dat  de  belangrijkste  functie  van  deze,  namelijk  de 
geleiding  van  den  waterstroom  met  zekere  daarin  opgeloste  stoffen,  hierbij  een 
hoofdrol  speelt;  en  er  is  grond  om  de  stelling  der  oudere  physiologen  Duhamel, 
Knight.  de  Candolle  en  Mo  hl,  »dat  de  plaatsen  waarheen  de  opstijgende 
sapstroom  gericht  is.  of  door  verandering  van  richting  wordt  opgehouden,  het 
gunstigst  zijn  voor  de  ontwikkeling  van  knoppen*,  ook  op  de  knopvorming  uit 
bladen  toe  te  jiassen.  Dat  in  de  jninten  waar  de  vaatbundels  zich  vertakken 
»oponthoud«,  of  in  het  algemeen  verandering  in  den  voortgang  van  den  water- 
stroom moet  ontstaan,  is  niet  onwaarschijnlijk ;  vroeger  werd  dit  algemeen  aan- 
genomen, en  is  tot  nu  toe  nimmer  volledig  weerlegd.  Volgens  deze  beschou- 
wingswijze moet  men  zich  dus  voorstellen  dat  een  wijziging  van  den  waterstroom 
in  het  xyleem.  zekere  verandering  in  de  naast  aangrenzende  cellen  veroorzaakt, 
en  in  deze  verandering  moet  men  den  prikkel  zoeken,  welke  tot  het  ontstaan 
der  nieuwvorming   den   aanstoot   geeft. 


ii8 

Wanneer  men  bedenkt  hoe  uiterst  groot  het  aantal  feiten  is,  die  door  deze 
stelling  onder  een  gemeenschappelijk  gezichtspunt  gebracht  worden,  dan  gevoelt 
men  zich  gedrongen  de  juistheid  van  het  gevoelen  der  bovengenoemde  mannen 
te  erkennen,  te  meer,  omdat  daardoor  het  verschijnsel  van  knopvorming  op  bladen 
slechts  een  bijzonder  geval  van  een  algemeenen  regel  blijkt  te  zijn,  die  ook  voor 
het  ontstaan   van  knoppen  op  stengels  en   wortels  geldig  is. 


HOOFDSTUK  III. 
Wortelvorming  uit  1)  laden   en   besluit. 

De  feiten  welke  ik  hier  heb  te  bespreken  zijn,  na  de  aan  het  eind  van  het 
vorige  hoofdstuk  gegeven  uiteenzettingen,  van  eenvoudigen  aard;  zij  komen  in 
hoofdzaak  hierop  neer,  dat  de  zaadlobben  evenzeer  als  de  gewone  bladen  van 
een  groot  aantal  planten  na  afgesneden  en  in  een  vochtige  omgeving  gebracht 
te  zijn,  het  vermogen  bezitten,  om  uit  hun  ondereinde,  dat  is  dus  uit  het  naar 
den  stengel  toegekeerde  gedeelte,  wortels  te  vormen,  die  later  met  het  blad  af- 
sterven, en  dus  met  de  vermenigvuldiging  der  betrokken  plant,  welke  steeds  op 
adventiefknopvorming  berust,  in  geenerlei  direct  verband  staan.  Ook  de  deelen 
van  loodrecht  op  de  richting  van  de  middennerf  of  de  dikkere  zijnerven  in  stukken 
gesneden  bladen,  brengen  niet  zelden  aan  hun  basis,  in  de  nabijheid  van  de  ver- 
wonding, bijwortels  voort:  het  gemakkelijkst  geschiedt  dit  echter  aan  de  bladstelen. 

Het  is  een  bekende  ervaring,  dat  de  wortelvorming  uit  bladen  over  het  alge- 
meen veel  gemakkelijker  tot  stand  komt  dan  de  knopvorming,  zoo  leest  men  bijv. 
in  »Le  nouveau  Jardinier«')  ;  »Nous  avons  conservé  pendant  trois  ans  une  feuille 
de  Ficus  elastica,  qui  s'était  enracinée  dès  Ie  premier  mois;  cette  bouture  fut 
rempotée  successivement  a  mesure  de  besoin,  et  la  troisième  année  les  racines 
remplissaient  un  pot  de  15  cM.  de  diamètre,  sans  que  la  feuille  fut  aucunement 
altérée,  et  cependant  sans  aucune  apparence  de  bourgeon.« 

De  wortels  zijn  meestal  aan  de  onderzijde  der  bladen  vastgehecht;  onder- 
zoekt men  de  punten  waar  zij  ontspringen,  dan  bevindt  men,  dat  dit  steeds  tegen 
of  uit  de  ploeëmgedeelten  der  vaatbundels  plaats  heeft,  zelfs  geldt  dit  voor  zulke 
gevallen,  bij  welke  aan  de  wortelvorming  callusvorming  voorafgaat.  Zeer  gemakke- 
lijk te  verkrijgen  voorwerpen  tot  het  waarnemen  van  den  oorsprong  der  bijwortels 
uit  het  vaatbundelphloeem  zijn  de  afgesneden  bolrokken  der  lelies  (fig.  2),  welke 
na  in  vochtig  zand  gestekt  te  zijn,  gelijk  wij  boven  zagen,  gemakkelijk  uit  hun 
bovenzijde  nabij  den  rand  en  dicht  bij  de  basale  verwonding,  een  adventiefknop 
{ak)  vormen,  die  boven  het  xyleem  van  één  of  meer  vaatbundels  geplaatst  is 
{ak  fig.  3)  ;  vlak  daaronder  ontstaat  uit  het  phloecm  van  diezelfde  vaatbundels 
een  adventiefwortel  (atu  fig.  2,  3)  welke  de  dikke  parenchymlaag  van  het  blad  ver- 
scheuren moet  om  naar  buiten  te  treden.  De  samenhang  der  wortels  met  het 
phloeëm  der  vaatbundels  geeft  een  ongedwongen  verklaring  van  het  feit,  dat  de 


')   Annéc  1882,  pag.  102. 


lig 

cylindrische  bladstelen  van  Begon  ia,  welke  een  ring  van  vaatbundels  bezitten 
met  naar  buiten  gekeerd  phloeëm,  naar  alle  richtingen  even  gemakkelijk  adven- 
tiefwortels  {aw  fig.  5)  uitzenden.  Op  de  doorsnede  van  de  meeste  overige  blad- 
stelen daarentegen,  ziet  men  dat  de  kromme  lijn  waarin  de  vaatbundels  liggen 
evenwijdig  loopt  met  de  rugzijde  van  den  steel,  het  xyleem  der  vaatbundels  ligt 
dan  steeds  op  de  concave  bovenzijde  en  het  phloeëm  op  de  convexe  onderzijde  der 
kromming,  dientengevolge  moeten  ook  de  adventiefwortels  van  zulke  stelen  aan 
de  onderzijde  daaruit  ontspringen.  Bij  de  beschouwing  der  knopvorming  uit  bladen 
is  het  gebleken  dat  de  adventiefknoppen  wier  optreden  met  de  plaatsing  van  het 
xyleem  samenhangt  aan  de  bovenzijde  der  bladen  gebonden  zijn.  Aan  A.  P.  de 
Can  dolle  kon  dit  verschil  tusfchen  de  aanhechting  van  wortels  en  knoppen  niet 
ontgaan;  sprekende  van  de  adventiefknoppen  op  de  bladen  van  Cardamine 
pratensis  zegt  hij'):  «Plusieurs  plantes  grasses  produisent  Ie  mème  phéno- 
mène;  mais  il  ne  faut  pas  confondre  ce  qui  se  passé  dans  Ie  tissu  parenchymateux, 
avec  ce  qui  a  lieu  Ie  long  de  certains  pétioles,  qui,  mis  en  terre  poussent  des 
racines  et  sont  de  véritables  boutures.  Ce  sont  donc  les  deux  phénomènes  inverses 
l'un  de  l'autre:  l'un  se  passé  a  la  face  supérieure  de  la  feuille,  et  l'autre  a  la 
face  inférieure  du  pétiole.«  En  later  bij  het  vermelden  van  de  mogelijkheid  om 
Ficus  elastica,Aucuba  en  Citrus  door  bladstekken  te  vermeerderen :  » Dans 
.  cette  opération  les  racines  poussent  toujours  par  la  face  inférieure  Ie  long  du 
pétiole,  OU  tres  rarement  Ie  long  de  la  nervure  principale.  Nous  avons  dit  au 
contraire,  que,  lorsqu'il  s'agit  de  jets  ascendants  produits  par  Ie  parenchyme,  ils 
naissent  a  la  face  supérieure.  Ces  résultats  ont  lieu  même  quand  la  feuille  est 
retournée.« 

Uit  deze  citaten  volgt  dat  de  Can  dolle  het  verschil  in  oorsprong  tusschen 
de  adventiefknoppen  en  de  adventiefwortels  der  bladen  duidelijk  bespeurd  heeft, 
ofschoon  de  samenhang  der  knoppen  met  de  xyleembundels  hem  ontging.  Maar 
tevens  ziet  men  hoezeer  hij  overtuigd  was  dat  de  wortel-  en  knopvorming  uit 
bladen   van   elkander  geheel   onafhankelijke   processen  zijn. 

Merkwaardig  is  het  dat  het  verschil  in  plaatsing  tusschen  de  wortels  en  de 
knoppen  reeds  aan  Knight  met  juistheid  bekend  was,  en  dat  hij  ten  volle  het 
gewicht  van  dit  feit  inzag.  Hij  zegt  dienaangaande  het  volgende  -).  »In  a  fermer 
communication  I  have  given  an  account  of  some  experiments  which  induced  me 
to  conclude  that  the  buds  of  trees  invariably  spring  from  their  alburnum,  to 
which  they  are  always  connected  by  central  vessels  of  greater  or  less  length; 
and  in  the  course  of  much  subsequent  experience  I  have  not  found  any  reason 
te  change  the  opinion  that  I  have  there  given  ^).  The  object  of  the  present  com- 
munication is  to  shew  that  the  roots  of  trees  are  always  generated  by  the  vessels 
which  pass*  from  the  cotyledons  of  the  seed  and  from  the  leaves  through  the 
leafstalks  and  the  bark,  and  that  they  never  under  any  circumstances  spring  immed- 
iately  from  the  alburnum. « 

De  groote  anatom  Hu  go  Mohl  die  dertig  jaren  later  over  hetzelfde  onder- 
werp schreef,  bleef  met  deze  belangrijke  ondervinding  onbekend,  en  zelfs  nu  nog 

')  Physiologie  végétale,  Tonie  II,  Paris  1832,  pag.  672  en  pag.  678. 

')  On  the  Origin  and  Formation  of  roots,  Philosophical  Transactions  1809,  pag.  1^9. 

')   Philosophical  Trnnsactions  1805,  pag.  103. 


is  het  niet  overbodig  de  aandacht  der  plantenkundigen  daarop  te  vestigen.  Later 
is  door  Hanstein  aangetoond  dat,  —  gelijk  dit  op  grond  van  het  door  Kn  ight 
gevonden  verband  wel  te  verwachten  was,  —  »die  Cambiform  und  ahnliche  Strange 
nothwendig  mitwirken  mussen,  wenn  es  darauf  ankommt.  die  ganze  Nahrsubstanz 
für  den   Aufbau  der  Wurzeln   hinabzuleiten ').« 

Door  het  maken  van  een  aantal  insnijdingen  in  de  middelnerven  van  daartoe 
geschikte  bladen,  kan  men  het  ontstaan  van  wortels  veroorzaken  aan  het  ondereind 
van  elk  boven  zulk  een  verwonding  gelegen  gedeelte,  zoodat  het  duidelijk  is  dat 
men  binnen  zekere  grenzen  op  elk  willekeurig  punt  van  bladsteel  of  middelnerf 
de  neiging  tot  wortelvorming  kan  doen  toenemen  ;  het  microscopisch  onderzoek 
leert  dat  men  hierbij  niet  te  doen  heeft  met  het  uitgroeien  van  een  reeds  aan- 
wezigen .-lanleg,  maar  dat  de  wortels  nog  geheel  nieuw  moeten  gevormd  worden. 
Opmerkelijk  is  het  dat  de  punten  waar  dit  geschiedt  niet  zoo  duidelijk  in  ver- 
band staan  met  de  vaatbundelvertakking  van  bot  l>lad,  als  dit  gebleken  is  het 
geval  te  zijn  met  de  celgroepen  welke  in  adventiefknoppen  veranderen.  Ook  nog 
in  een  ander  opzicht  vertoonen  de  adventiefwortels  der  bladen  een  tamelijk  groote 
vrijheid  in  de  jjlaats  waar  zij  kunnen  ontspringen,  hoezeer  zij  namelijk  wel  in 
het  algemeen  aan  de  nabijheid  der  gemaakte  verwondingen  gebonden  zijn,  worden 
zij   toch   niet   zelden   tot   op   aanzienlijken   afstand   vandaar   aangetroffen. 

De  onafhankelijkheid  tusschen  het  proces  der  wortelvorming  en  het  ontstaan 
van  adventiefknoppen  waarop  de  vermenigvuldiging  der  planten  door  bladstekken 
berust,  maken  het  verklaarbaar  waarom  de  vastgewortelde  bladen  die  geen  knoppen 
voortbrengen,  later  geheel  te  gronde  gaan.  Van  Ti  eg  hem  en  Vöchting  zagen 
dit  bij  de  zaadlobben  van  erwten  welke  vooraf  van  het  kiemstengeltje  waren 
afgesneden  en  nabij  de  basale  verwonding  wortels  dreven ;  zelfs  aan  de  stukken 
van  in  tweeen  verdeelde  zaadlobben  van  Helianthus  annuus  heeft  van  Tieg- 
hem-)  dit  verschijnsel  waargenomen.  Sachs  en  van  Tieghem  zagen  wortel- 
vorming uit  de  zaadlobben  van  Cucurbita  en  de  laatst  genoemde  waarnemer 
bovendien  bij  Phaseolus  niultiflorus  en  Mirabilis  jalapa.  Meer  be- 
kend dan  deze  op  zaadlobben  betrekking  hebbende  gevallen,  is  de  wortelvorming 
aan  de  gewone  bladen  van  Phaseolus  m  u  1 1  i  f  1  o  r  u  s'),  Humulus  lupulus 
en  vele  andere  planten  zooals  I  m  p  a  t  i  en  s  grandiflora,  I.  parviflora.  Pe- 
reskia  bleo  die  in  volwassen  toestand  bij  toereikende  warmte  en  vochtigheid, 
gemakkelijk  uit  het  phloeem  hunner  vaatbundels  wortel  schieten  zonder  evenwel 
adventiefknoppen  te  vormen.  Vöchting  geeft  van  dit  proces  een  nadere  beschrij- 
ving voor  de  bladen  van  de  Melastomacee  Heterocentron  di  versi  f  olium*). 

De  wortelvorming  aan  leerachiige  bladen  verdient  hier  nog  een  korte  afzon- 
derlijke bespreking.  Boven  heb  ik  reeds  het  weinige  dat  mij  aangaande  de  knop- 
vorming  oj)  deze  bladen  bekend  is  medegedeeld  en  daarbij  is  het  gebleken  dat 
de  adventiefknoppen,  evenals  bij  andere  bladen,  het  gemakkelijkst  O])  de  boven- 
zijde  van  den   bladvoet,   dat   is  daar  waar  de   steel   in  de  schijf  overgaat,   ontstaan. 


')   Sachs,  Expcriraentalphysiologie   1865,  pag.  323. 

^)   Recherches  sur  la  germination,  Annalcs  de  scienccs  naturelles,  Botanique,   1873, 
pag.  208. 

')  Sachs,  Lehrbuch  der  Botanik,  4e  Aufl.   1874,  pag.  167. 
')   Org.-inbildung,  p.  103, 


121 

De  wortels  ontspringen  uit  afgesneden  maar  overigens  onbeschadigde  bladen, 
beneden  aan  den  bladstecl  uit  de  rugzijde  en  uit  de  vvondvlakte  zelve.  Nu  is  er 
grond  om  te  vermoeden  dat  de  stelen  van  zulke  leerachtige  bladen  niet  met  het 
blad  zelve  afsterven,  maar  zelfs  een  deel  van  het  nieuwe  individu  kunnen  uit- 
maken en  door  secundairen  diktegroei  inwendig  verhouten  en  naar  buiten  secun- 
dairen  schors  verkrijgen,  in  een  woord  zich  als  ware  stengels  gedragen,  die  na 
gestekt  te  zijn  aan  hun  basis  wortels  en  aan  hun  top  knoi)pen  voortbrengen'). 
Mocht  het  zich  bevestigen  dat  dit  werkelijk  het  geval  kan  zijn,  dan  zoude  daar- 
door het  bestaan  van  een  op  zich  zelf  staand  geval  van  propagatie  door  bladen 
zijn  bewezen,  dat  van  alle  vroeger  beschouwde  gevallen  verschillend  is:  in  deze 
laatste  toch  waren  de  wortels  van  het  nieuwe  individu  steeds  het  product  van 
de  adventiefknop   zelve   en   niet   van   het  blad. 

Sommige  bolrokken  en  enkele  andere  bladen,  waar  de  adventiefwortels  juist 
onder  adventiefknoppen  ontstaan  {nic  fig.  3),  zijn  voor  een  zeer  klein  gedeelte 
in  de  vorming  van  het  nieuwe  individu  betrokken,  zonder  daarbij  vooraf  den 
toestand  van  meristeem  te  hebben  doorloopen  ;  maar  dit  verschijnsel  is  in  zulke 
gevallen  slechts  van  voorbijgaanden  aard,  daar  de  uit  het  blad  gevormde  wortels 
zwak  blijven  en  de  adventiefknop  weldra  zelve  tot  wortelvorming  (I>7i>  fig.  2,  4) 
overgaat. 

Door  A'öchting  is  het  belangrijke  verschil  in  plaatsing  tusschen  de  wor^ 
tels  die  onmiddellijk  uit  het  moederblad,  en  de  wortels  die  uit  de  adventiefknoppen 
zelve  ontstaan,  onopgemerkt  gebleven :  dientengevolge  is  hem  eveneens  het  ver- 
band ontgaan,  dat  ik  heb  aangewezen,  eenerzijds  tusschen  de  adventiefknoppen 
met  het  xyleem,  anderzijds  van  de  wortels  met  het  phloeem  van  de  vaatbundels 
van   het  moederblad. 


£es/inf. 

Onder  de  talrijke  omstandigheden  welke  op  het  ontstaan  van  adventief- 
knoppen en  adventiefwortels,  of  op  de  ontwikkeling  van  reeds  in  aanleg  of  in 
rustenden  toestand  vcrkeerende  knoppen  en  wortels,  van  invloed  kunnen  wezen, 
spelen  de  beide  belangrijkste  sapstroomen,  die  zich  in  hoogere  planten  meer  of 
minder  onafhankelijk  van  elkander  bewegen,  een  hoofdrol.  De  krachten  waardoor 
deze  stroomrichtingen  in  stand  worden  gehouden  zijn  uiterst  zwak:  geringe  in- 
vloeden kunnen  daarin  wijziging  brengen  zooals  bijvoorbeeld  de  werking  van  de 
zwaartekracht  en  het  licht  (in  voor  deze  krachten  gevoelige  organen),  de  zuig- 
kracht van  groeinde  op  of  andere  wijze  stoffen  verbruikende  deelen  en  de  ge- 
volgen van  verwondingen,  — •  menigmaal  heb  ik  dan  ook  uit  het  callus  aan  de 
omh'rehiden  \'3.\\  wortclstukken  van  T  a  r  a  x  a  c  u  ni  officinale  die  omgekeerd  ge- 
plant waren,  krachtige  adventiefknoppen  zien  komen,  terwijl  daaruit  volgens  de 
theorie   wortels  hadden   moeten   ontstaan. 

Knoppen.  Zoowel  aan  bladen  als  aan  stengels  en  wortels  (alleen  door  dikte- 
groei   veranderde   wortels   zijn    nader   onderzocht)  is   er   in    zeer   vele   gevallen    een 


')   Bulletin  de  la  société  botaiiiquc  de  Francc  1879.   N°.  i. 


122 

onmiskenbaar  verband  tusschen  de  plaatsing  van  het  xyleem  en  de  stelling  der 
knoppen,  en  wel  in  dien  zin  dat  de  knoppen  daar  voorkomen  waar  de  werking 
van  de  «opstijgende  strooming«,  die  voornamelijk  het  xyleem  volgt,  zich  bijzonder 
krachtig  op  het  omringende  weefsel  kan  doen  gevoelen,  bijvoorbeeld  aan  het 
»boveneind«  van  stukken  van  stengels  en  wortels,  in  de  oksels  der  bladen  en  in 
de  punten  van  vertakking  der  bladnerven.  Verder  staan  de  adventiefknoppen  in 
het  algemeen  op  de  bovenzijde  der  bladen  in  overeenstemming  met  het  evenzeer 
naar  bovengekeerde  xyleem  der  vaatbundels.  Snijdt  men  een  stuk  uit  een  blad 
of  maakt  men  daarin  eene  verwonding  dan  kan  men  dus  daar  waar  de  krach- 
tigste nerven  en  dientengevolge  ook  de  dikste  xyleembundels  voorkomen,  dat  is 
aan  het  zoogenoemde  »ondereinde«,  het  ontstaan  van  knoppen  verwachten :  de 
ervaring  is  hiermede  in   overeenstemming. 

Bij  samengestelde  bladen  met  basipetalen  ontwikkelingsgang,  zooals  bij  Car- 
damine  en  Nasturtium,  zijn  de  krachtigste  knoppen  aan  den  voet  van  het 
eindblaadje  geplaatst,  dat  grooter  is  dan  ieder  der  zijblaadjes;  zooals  zich  in  dit 
geval  liet  vermoeden,  is  de  xyleembundel  die  in  het  eindblaadje  treedt,  ongeveer 
even  krachtig  als  die  aan   het  ondereinde  van   den  algemeenen   bladsteel. 

De  adventiefknoppen  der  bladen  die  niet  in  een  callus  ontstaan,  zijn  van 
exogenen  oorsprong;  bij  de  Phanerogamen  vormen  zij  zich  uit  een  zeer 
aanzienlijk  aantal  cellen  gelijktijdig:  de  opperhuid  der  moederplant  neemt  een 
belangrijk  aandeel   in   hun  vorming. 

Indien  eene  plant  zich  door  middel  van  adventiefknoppen  welke  uit  hare 
bladen  ontstaan  kan  vermenigvuldigen,  dan  vormen  in  het  algemeen  deze  ad- 
ventiefknoppen zelve  uit  hun  knopas  de  daarvor  noodzakelijke  bijwortels;  deze 
zijn  dus  blijkbaar  van  geheel  anderen  oorsprong  dan  de  adventiefwortels  der  bladen. 

Wortels.  Het  sap  dat  zich  uit  de  bladen  der  hoogere  planten  naar  den  stengel 
en  de  wortels  begeeft,  beweegt  zich  gemakkelijker  in  deze  richting  dan  in  de 
hieraan  tegengestelde;  dit  is  de  «neerdalende  sapstroom«  der  oudere  physiologen, 
waarvan  zich  een  belangrijk  gedeelte  langs  het  phloeem  en  cambiform  der  vaat- 
bundels  verplaatst.  Nieuwe  wortels  ontstaan  —  en  dit  geldt  evenzeer  voor  de 
wortelvorming  uit  stengels  en  andere  wortels  als  uit  bladen  —  uit  de  buitenste 
cellagen  van  de  genoemde  weefselgroepen  of  uit  de  onmiddellijk  daaraan  gren- 
zende cellagen  van  het  parenchym.  Daar  het  phloeem  van  de  vaatbundels  der 
bladen  meestal  naar  beneden  gekeerd  is,  ontspringen  de  wortels  dientengevolge 
uit  de  onderzijde  der  bladen. 

Die  plaatsen  aan  een  plant  waarheen  de  «neerdalende  stroom*  gericht  is, 
zijn  voor  de  wortelvorming  bijzonder  gunstig;  hiermede  in  overeenstemming  ont- 
staan de  adventiefwortels  het  gemakkelijkst  aan  de  zoogenoemde  »ondereinden« 
van  de  afgesneden  stukken  van  bladen,  of  aan  de  bovenranden  van  in  bladen 
aangebrachte  verwondingen. 

Hoezeer  de  door  \'öchting  uitgesproken  regel  dat  de  bladen  aan  hun 
basis  zoowel  knoppen  als  wortels  vormen  voorzeker  juist  is,  schijnt  het  niet 
noodig  te  zijn  met  hem  te  besluiten  tot  het  bestaan  van  een  geheimzinnige  »in- 
wendige  kracht«,  waardoor  dit  verschijnsel  moet  worden  verklaard,  maar  evenals 
in  stengels  en  wortels  zijn  voedingsprikkels  in  vele  gevallen  de  naaste  aanleiding 
tot   het  ontstaan    der    genoemde    nieuwvormingen.     Deze   voedingsprikkels  welke 


123 

teruggebracht  kunnen  worden  op  den  »opstijgenden«  en  den  »neerdalenden  sap- 
stroom«,  werken  tengevolge  van  den  bijzonderen  bouw  der  bladen  veelal  in  de- 
zelfde punten  samen. 

Ue  werking  dezer  beide  stroomingen  schijnt  veeleer  afhankelijk  te  zijn  van 
de  richltng  waarin  zij  zich  door  het  voor  knop-  of  wortelvorming  geschikte  weefsel 
bewegen,   dan   van   hun  intensiteit. 


VERKLARING  DER  FIGUREN   OP  PLAAT   III   EN   IV. 

Fig.  I.  Schema  van  het  regeneratievermogen  der  hoogere  planten.  Tusschen 
haakjes  zijn  de  namen  der  adventiefvormingen  geplaatst  die  aan  de  uiteinden 
der  betrokken   organen   of  aan   de  daarvan   afgesneden   stukken  kunnen   ontstaan. 

Fig.  2.  Bolschub  van  Liliuni  tigrinum  van  de  binnenzijde  gezien.  De 
adventiefknop  ak  ontstaat  aan  het  » ondereinde*  even  boven  de  snijvlakte  nabij 
den  rand  uit  de  boven-  of  buikzijde  der  schub,  ho  is  de  eerste  bijwortel  van  ak. 
De  adventiefwortels  aw  die  uit  de  bolschub  ontstaan,  ontspringen  uit  de  onder- 
zijde  van   deze,   juist   onder   den   adventiefknop. 

Fig.  3.  Doorsnede  ontleend  aan  een  overeenkomstig,  maar  jonger  object  als 
in  fig.  2  is  afgebeeld.  Bij  vp  ligt  het  vegetatiepunt  van  den  adventiefknop  ak.  deze 
is  boven  het  xyleem  xl  van  twee  vaatbundels  geplaatst  uit  wier  phloeem  ph  de 
adventiefwortels  aw  ontspringen. 

Fig.  4.  Bolrok  van  Hyacinthus  oriënt  a  lis.  half  van  achteren  en  ter- 
zijde gezien.  Nabij  het  »ondereinde«  staan  de  knoppen  wk  welke  zich  aan  afge- 
sneden bolrokken  op  de  rugzijde  even  boven  de  verwonding  vormen,  een  daar- 
van bezit  reeds  een  bijwortel  lm'.  Aan  den  rand  staan  de  knoppen  ak  welke  bij 
natuurlijke  progagatie,  dus  terwijl  de  bolrok  nog  op  de  bolschijf  vastzit,  somtijds 
optreden;  de  hoogst  geplaatste  van  laatstgenoemde  knoppsn  is  het  oudste  en 
heeft  reeds  een  bijwortel  Inv  voortgebracht.  De  vaatbundels  dezer  bolrokken  liggen 
nabij  de  binnen-  of  buikzijde  van  de  bolrok  zoodat  de  knoppen  wk  daarvan  zoover 
mogelijk   verwijderd   ontstaan. 

Fig.  5.  Schema  van  de  regeneratievcrschijnselen  aan  het  Begoniablad  ge- 
copieerd  naar  F.  Regel.  Aan  den  steel  ziet  men  adventiefknoppen  ak  en  ad- 
ventiefwortels aw,  op   de  bladschijf  adventiefknoppen  ak  in   de  oksels  der  nerven. 

Fig.  6.  Blad  van  Cardamine  praten  sis  waarop  door  stippen  de  adven- 
tiefknoppen ak  zijn  aangewezen,   welke  in   de  oksels  der  verven  geplaatst  zijn. 

Fig.  7.  Eindblaadje  van  Nasturtium  officinale  met  talrijke  daarover 
verspreide  adventiefknoppen  ak;  de  krachtigste  daarvan  zit  aan  den  voet  van 
het  blaadje  en  heeft  reeds  bijwortels  hv  gevormd,  b^  is  daarvan  het  eerste  blad ; 
de  overige  adventiefknoppen   zijn  in   de  oksels   der  nerven  geplaatst. 

Fig.  8.  Een  blad  van  Nasturtium  officinale  met  adventiefknoppen  ak ; 
de  aan  den  voet  van  het  eindblaadje  geplaatste  knop  is  in  een  plantje  veranderd, 
waarvan  biv  de  bijwortels,  /,  het  eerste  (verlengde)  stengellid,  /'j  en  b^  de  beide 
eerste  bladen   zijn. 


124 

Fig.  9-  Doorsnede  van  een  blad  van  Nasturtium  officinale  ter  plaatse 
waar  zich  het  meristeem  kin  van  een  adventiefknop  heeft  gevormd;  dit  ligt  in 
onmiddellijk  contact  met  het  xyleem  xl  van  een  vaatbundel,  waarvan  het  phloeëm 
ph  naar  beneden  is  gekeerd. 

Fig.  10.  Stukje  van  een  algemecnen  bladsteel  van  Nasturtium  offici- 
nale met  een  jong  daaruit  ontstaan  plantje  van  terzijde  gezien;  bw  een  bij- 
wortel,  wk  een    wortelkapje. 

Fig.  II.  Doorsnede  van  de  vorige  figuur.  Rondom  het  vegetatiepunt  ?^/  be- 
vinden zich  twee  bladen  b^  en  b.^  en  een  steunblad  st.  Het  wortelkapje  wk  van  den 
bijwortel  bzv  is  blijkbaar  een  voortzetting  van   de  opperhuid  van  het  moederblad. 

Fig.  12.  De  eindknop  met  het  blaadje  b.^  van  fig.  8  doorschijnend  gemaakt 
en  sterker  vergroot :  st^  steunbladen  van  b^,  s/.^  steunbladen  van  b^,  door  het 
stengellid  /j  verloopen  twee  vaatbundels  welke  uit  de  bladen  b-^  en  b.^  neerdalen. 
Men  ziet  het  vegetatiepunt  tusschen  de  twee  steunbladen  i/j.  De  ontwikkeling  der 
bladen  is  centripetaal.  beneden  het  eindblaadje  van  A,  treedt  het  hoogste  paar 
zijblaadjes   op. 


M.  W.  BEIJERINCK.   Kriiidk.  Archief  Ser.  2.  III. 


III 


//t'o/!h/i'/u/r7 


Fi\i.l. 

boveneind  (hioppen  ) 


OiuicrfHtifl  fni^rleïsJ 

Zijttxk  \n/t  ikn  eerster.  Tong. 


^  ^i^eik  ytrn  «V-h 
twfW^n  rana. 


A-J.W  sculps 


M.  W.  BEIJERINCK.    Kruidk.  Archief  Ser.  2.  UI. 


IV. 


De  gomziekte  der  vruchtboomen  is 
besmettelijk. 

Sieboldia,  I.cideii,  27.  Mei   1882. 

Aan  een  zaailing- Perzik,  welke  in  mijn  tuin  staat,  had  zich  nog  nimmer  een  spoor 
,  van  de  zoo  zeer  gevreesde  gomziekte  (gummosis)  der  steenvruchten  vertoond. 
Daarentegen  bevonden  zich  in  den  tuin  van  een  mijner  vrienden,  te  Wageningen, 
een  aantal  Perzikboomen,  welke  door  de  genoemde  ziekte  zeer  hevig  waren  aan- 
getast. Vroeg  in  het  voorjaar  heb  ik  van  deze  zieke  boomen  takjes,  waaraan  zich 
groote  opgedroogde  stukken  gom  bevonden,  afgesneden,  en  met  deze  gom  mijn 
eigen  gezonden  boom  besmet.  Daartoe  maakte  ik  in  de  schors  van  eenige  takken 
een  aantal  insnijdingen,  van  dezelfde  gedaante  als  bij  het  oculeeren,  zoodat  ik 
de  schors  gedeeltelijk  kon  oplichten ;  ik  was  daardoor  in  staat  kleine  stukjes  gom 
van  de  zieke  takken  zoodanig  in  de  wond  te  schuiven,  dat  zij  daar  niet  konden 
uitvallen,   maar  door  de  schors  werden   vastgeklemd. 

In  alle  wonden,  welke  ik  op  deze  wijze  behandeld  heb,  is  de  gomziekte  in 
hevigen  graad  opgetreden,  zoodat  zich  daaraan  klompen  gom  gevormd  hebben, 
vele  honderden  malen  grooter  dan  de  stukjes  waarmede  ik  besmet  had.  In  de 
schors  van  eenige  andere  takken  van  denzelfden  boom,  werden  tot  controle  vele 
geheel  overeenkomstige  verwondingen  gemaakt,  zonder  dat  daarin  echter  stukjes 
gom  van  de  zieke  takken  gebracht  werden;  al  deze  wonden  zijn  volkomen  ge- 
zond gebleven,  en   beginnen   zich   thans  door  callus  te  sluiten. 

In  den  tuin  der  Rijkslandbouwschool  heb  ik  dezelfde  proeven  genomen  met 
hetzelfde  resultaat ;  hier  gelukte  het  mij  tevens  in  een  geheel  gezonden  Pruime- 
boom  gom/iekte  op  te  wekken,  door  besmetting  met  kleine  stukjes  gom,  welke 
ik  van   de  zieke   Perziktakjes  afgenomen   had. 

Naar  het  mij  voorkomt,  is  door  deze  proeven  het  voor  de  praktijk  van  den 
Tuinbouw  belangrijke  feit  vastgesteld,  dat  de  gomziekte  werkelijk  besmettelijk  is, 
en  kunstmatig  door  infectie  kan  worden  veroorzaakt. 

Hoe  de  gezonde  boomen  in  de  kweekerijen  en  tuinen  \oor  het  allereerst 
besmet  worden,  is  een  vraag  welke  ik  nog  niet  kan  beantwoorden.  Het  is  echter 
zeer  waarschijnlijk  dat  de  ziekte,  die  een  enkelen  boom  heeft  aangetast,  op  ver- 
schillende wijzen  door  de  kweekerijen  verspreid  wordt;  de  volgende  punten  schijnen 
mij   in   dit  opzicht  bijzondere  aandacht  te  verdienen. 

I'.  De  kweeker,  die  gomzieke  boomen  heeft  aangeraakt  of  gesnoeid,  kan 
kleine  stukjes  gom,  die  aan  handen  of  mes  zijn  blijven  kleven  op  gezonde  boomen 
overbrengen. 


126 

2'.  Het  regenwater,  dat  van  gomzieke  takken  afdruipt,  kan  op  de  gezonde 
takken  vallen. 

3'.   De  wind  kan  gedroogde  stukjes  gom  door  de  kweekerijen  verstuiven.  — 

De  middelen  ter  bestrijding,  die  hieruit  voortvloeien,  schijnen  dus  de  vol- 
gende te  zijn : 

I'.   Handen  en   messen   na   het  snoeien   van   zieke  boomen   goed   reinigen. 

2°.  De  afgesneden  gomzieke  takken  zorgvuldig  verbranden,  en  vooral  niet  in 
de  kweekerijen  bij   het  overige  afval  werpen. 

3^   Gomzieke  boomen  zooveel  mogelijk  uit  de  kweekerijen  geheel  verwijderen. 

Naar  aanleiding  van  de  groote  overeenstemming  tusschen  de  gom  der  steen- 
vruchten en  de  arabische  gom,  komt  het  mij  niet  onwaarschijnlijk  voor,  dat  de 
laatstgenoemde  stof  ook  kunstmatig  aan  de  planten,  waaraan  zij  ontstaat  (eenige 
Acacia-soorten),  zal  kunnen  worden  voortgebracht,  door  onder  de  schors  dezer 
planten  kleine  stukjes  arabische  gom  te  inoculeeren.  Als  dit  vermoeden  juist  is, 
zou  daardoor  misschien  in  sommige  landen,  waar  de  betrokken  Acacia's  kunnen 
worden  aangekweekt,  een  tak  van   industrie  kunnen   ontstaan. 


Beobachtungen   über  die  ersten   Entwicklungs- 
phasen  einiger  Cynipidengallen. 

Verhandlingen  Koninklijke  Akadeniic  van  Wetenschappen  te  Anisterdain,  Deel  22,  1882. 

Einleitung. 

Die  Erscheinung  der  Gallbildung  hat  eine  ausgedehnte  Verbreitung  in  der  or- 
ganischen  Natur.  Dass  man  nichtsdestovveniger  in  jeder  natürlichen  Pflanzen- 
gruppe  gewöhnlich  nur  wenige  Arten  findet,  welche  Gallen  hervorbringen,  er- 
klart  sich  anscheinend  daraus,  dass  die  Unistande,  welche  zur  Entstehung  solcher 
Bildungen  Veranlassung  geben  konnten,  in  der  Entwicklungsgeschichte  der  Pflan- 
zenwelt  relativ  selten  gewesen  sein  mussen.  Man  darf  im  Allgemeincn  aber  in  der 
l'ahigkeit  zur  Gallbildung  wohl  nicht  eine  specifische  Eigenschaft  bestimmter  Or- 
ganismen erblicken,  sonden  Vieles  weist  darauf  hin.  dass  jede  beliebige  Pflanze  in 
Folge  ihrer  inneren  Organisation.  unter  geeigneten  Verhaltnissen  fahig  sein 
möchte,  Gallen  hervor  zii  bringcn.  Selbst  die  Corallen  im  Meere  tragen  einige 
Gallen,  welche  gewissen  Crustaceën  zur  Wohnung,  nicht  aber.  wie  die  iiflanzlichen 
Gallen  ihren  Bewohnern  zugleich  zur  Nahrung  dienen. 

Schon  auf  Grund  der  Wahrscheinlichkeit  seiner  AUgemeinheit  beansprucht  der 
Process  der  Gallbildung  ein  höheres  wissenschaftliches  Interesse,  als  demselben 
gewöhnlich  gezollt  wird;  mehr  aber  noch  als  eine  besondere,  der  experimentellen 
Forschung  zugangliche  Acusserung  der  unbekannten,  allgemeinen  Wachsthumsge- 
setze.  Meine  Ansicht  über  die  Bedeutung  der  Gallen  in  dieser  Beziehung  werdc 
ich  unten  mittheilen,  doch  muss  ich  Einiges  über  die  Ursache  der  Gallbildung  vor- 
angehen  lassen. 

Zahlreiche  Schriftsteller,  sowohl  Zooiogen  wie  Botaniker,  an  deren  Spitze 
M  a  1  p  i  g  h  i  und  de  R  é  a  u  m  u  r  stehen,  haben  darüber  ihre  Meinung  geaussert. 
Dessen  ungeachtet  fehlt  eine  cigentliche  wissenschaftliche  Theorie  über  diesen 
Process  bis  auf  den  heutigen  Augenblick ;  doch  haben  Hofmeister  und  D  a  r- 
win  unabhangigvoneinandersich  so  ganzunzweideutigund  klar  in  genau  demselben 
Sinne  darüber  ausgesprochen,  dass  es  angemessen  erscheint,  von  ihrer  Ansicht  als 
Richtschnur  für  weitere  Untersuchungen  auszugehen.  Besonders  wichtig  scheinen 
niir  in  dieser  Beziehung  die  Aeusserungen  D  a  r  w  i  n's  zu  sein,  da  aus  dem  ein- 
gehenden  Studium  seiner  Bücher  hervorgeht.  dass  er  dem  Gallenwachsthum  vieles 
Nachdenken  gewidmet  hat. 

Bei  der  Discussion  über  die  mögliche  Abstammung  der  Thiere  und  Pflanzen 
von    einer    einzigen    gemeinsamen  Urform    aussert   D  a  r  w  i  n    sich   in     folgendem 


128 

Sinne  1)  :  »Nervertheless  all  living  things  have  niuch  in  common,  —  in  their 
Chemical  composition,  their  cellular  structure,  their  laws  of  growth,  and  their 
liability  to  injurious  influences.  We  see  this  even  in  so  trifling  a  fact  as  that  the 
same  poison  often  similarly  afïects  plants  and  animals,  or  that  the  poison  secreted 
by  the  gallfly  produces  monstrous  growths  on  the  wild  rosé  or  oak  tree.« 

In  D  a  r  w  i  n's  Schlussbemcrkungen  über  die  Variation  der  Hausthiere  und 
Culturpflanzen  finden  wir  eine  ahnlichc  Aussage  =)  :  »Whe  have  reason  to  suspect 
that  an  habitual  excess  of  highly  nutritious  food,  or  an  excess  relatively  to  the 
wear  and  tear  of  the  organisation  is  a  povverfnl  exciting  cause  of  variability.  When 
we  see  the  symmetrical  and  complex  outgrowth's  caused  by  a  minute  atom  of  the 
poison  of  a  gallinsect  we  may  believe  that  slight  changes  in  the  chemical  nature  of 
the  sap  or  blood  would  lead  to  extraordinary  modifications  of  structure. « 

Auch  bei  Gelegenheit  der  Besprechung  des  directen  unvermitteltcn  Einflusses 
iiusserer  Lebensbedingungen  auf  die  Variation  finden  wir  bei  D  a  r  w  i  n  eine 
gleiche  x\ussage''):  »As  the  poisonous  secretion  of  insects  belonging  to  various 
orders  has  the  special  power  of  affecting  the  growth  of  various  plants;  —  as  a 
slight  difference  in  the  nature  of  the  poison  suffices  to  produce  widely  difïercnt 
results;  —  and  lastly  as  we  know  that  the  chemical  compounds  secreted  by  plants 
are  eminently  liable  to  be  modified  by  changed  conditions  of  life,  we  may  believe 
it  possible  that  various  parts  of  a  plant  might  be  modified  through  the  agcncy  of 
its  own  altered  secretions.«  Eine  andere  Stelle  lautet  '):  »Such  facts  as  the  com- 
plex and  extraordinary  outgrowths  which  invariably  follow  from  the  insertion  of  a 
minute  drop  of  poison  by  a  gallproducing  insect,  show  ns  what  singular  modi- 
fications might  result  in  the  case  of  plants  from  a  chemical  change  in  the  nature 
of  the  sap«. 

Zunachst  interessirt  uns  in  diesen  Citaten  D  a  r  w  i  n's  feste  Ueberzeugung, 
dass  die  Gallen  durch  einen  vom  Gallenthiere  abgesonderten  Stofif  hervorgerufen 
werden.  Ich  muss  an  dieser  Stelle  jedoch  bemerken,  dass  D  a  r  w  i  n.  welcher  sich 
besonders  auf  L  a  c  a  z  e  D  u  t  h  i  e  r's  .\ngaben  '■)  stiitzt,  von  der  Meinung  ausgeht, 
dass  die  Substanz,  welche  die  Gallbildung  verursachen  soU,  von  der  Mutterwespc 
abgesondert  werde,  wahrend  ich'  auf  den  folgenden  Seiten  den  Beweis  beibringen 
werde,  dass  die  Mutterwespe  an  sich,  keinen  directen  Antheil  an  der  Gallbildung 
hat,  sondern  dass  diese  nur  von  der  Larve  ausgeht.  Ofïenbar  kann  aber  diese 
letztere  Thatsache  auf  die  prinzipielle  Auffassung  des  Processes,  welche  hier  allein 
in  Betracht  kommt,  keinen  Einfluss  ausüben. 

Horen  wir  nun  die  Worte  des  anderen  grossen  Naturforschers,  Wilhelm 
H  o  f  m  e  i  s  t  e  r's '■')  über  die  Ursache  der  Gallenbildung:  »Gallwespen,  die  einan- 
der  ausserst  iihnlich  sind,  welche  der  niimlichen  Gattung  angehörend  nur  durch 
imbedeutende  Modificationen  der  Fiirbung  und  Bchaarung  sich  unterscheiden,  ver- 


')  On  the  Oiigin  of  Species,  5""  Ed.  1869,  pag.  572. 

=)  Variation  of  Animah  and  Plants  tinder  Doviestication,  i«  Ed.  1868,  T.  II,  pag.  418. 

")  Doiiiestication,  II,  pag.  384.    Afstamming  van  den  Mensch,  1-  Uitg.,  1871,  I,  pag.  186. 

')  Oiigin  of  Species,  pag.  9. 

*)  lm  SchUisskapitel  dieser  Aijhnndlung  findct   sich    die  betreffende  Stelle  Lac  a  z  e 

D  u  t  h  i  e  r '  s. 

")  AUgemeiiie  yiorpholof^ie  der  Geivdchse,   i8ö8,  pag.  634. 


129 

ursachen  die  Entwickelung  sehr  verschieden  beschaffener  Gallen.  Die  mechanische 
Reizung,  welche  das  Thier  auf  seine  Wohnstatte  übt,  ist  es  nicht  allein,  welche  die 
Bildung  der  Galle  hervorbringt .  . .  Die  Anregung  zu  eigenartiger  Entwickelung, 
welche  von  den  Gallen  hervorrufenden  Thieren  ausgeht,  erstreckt  sich  in  vielen 
Pallen  bis  auf  Gewebspartieen,  die  von  dem  Thiere  mehrere  Millimeter  weit  ent- 
fernt  sind.  Dieses  alles  führt  zum  Schlusse,  dass  fliissige,  die  Zellwande  auf  erheb- 
liche  Distanzen  durchdringende  Ausscheidungen  der  Thiere,  auf  die  Bildung  der 
Gallen  wesentlich  einwirken«. 

Auch  viele  andere  Schriftsteller  vertreten  mit  voller  Überzeugung  diese  Auf- 
fassung.  So  sagt,  um  nur  noch  ein  einziges  weiteres  Beispiel  vorzuführen,  Sir 
James  Paget^):  »In  these  galls  and  ether  similar  diseases  in  plants,  we  have  it 
seems,  hundreds  of  specific  diseases,  due  to  as  many  hundreds  of  specific  morbid 
poisons;  for  the  most  reasonable,  if  not  the  only  reasonable  theory  of  these 
diseases  is,  that  each  insect  infects  or  inoculates  the  leaf  or  other  structure  of  the 
chosen  plant  with  a  poison  peculiar  to  itself.« 

Nach  allem  diesem  erachte  ich  es  als  meine  erste  Aufgabe,  diese  Ansicht 
D  a  r  w  i  n's,  H  o  f  m  e  i  s  t  e  r's,  P  a  g  e  t's  und  vieler  anderer  Autoren  wissen- 
schaftlich  zu  begründen.  Die  vorliegende  Abhandlung  ist  dazu  ein  erster  Anfang; 
eine  endgültige  Entscheidung  des  Problems  beansprucht  sie  nicht  zu  geben,  dazu 
muss  noch  viel  mehr  und  wo  möglich  genaueres  Beobachtungsmaterial  zusammen- 
gebracht  werden.  Ich  muss  aber  bemerken,  dass  Alles,  was  ich  bisher  über  Gall- 
bildung  gesehen,  die  Gedanken  der  genannten  Manner  nur  zu  bestatigen  scheint. 

Eine  weitere  Aufgabe,  auf  welche  ich  schon  im  Anfang  dieser  Zeilen  hinwies, 
und  deren  Lösung  mir  ausserordentlich  wichtig  zu  sein  scheint,  ist  die  Feststellung 
der  Beziehung  des  Gallenwachsthums  zur  normalen  Entwicklung  der  Nahrpflanze. 
Es  werden  sich  aus  einer  genauen  Kenntniss  dieses  Zusammenhanges  sehr  wahr- 
scheinlich  neue  Gesichtspunkte  zur  Beurtheilung  der  allgemeinen  Wachsthumsge- 
setze  ergeben. 

Zunachst  muss  ich  auf  den  folgenden  Umstand  hinweisen,  welcher  dem  Gallen- 
wachsthum  grosses  Interesse  verleiht,  namlich  auf  die  Identitat  zahlreicher  Merk- 
male  der  Gallen,  mit  denjenigen  der  Pflanze,  von  welcher  sie  hervor  gebracht 
werden.  Es  lasst  sich  in  dieser  Hinsicht  zeigen,  dass  die  Mehrsahl  der  Eigenschaf- 
ten der  Gallen  sich  schon  sicher  in  den  normalen  Organen  der  Nahrpflanze  vorfinden, 
sodass  diese  Charactere  also,  welche  unter  den  gewöhnlichen  Verhaltnissen,  an  der 
Stelle,  wo  die  Galle  entsteht,  nicht  zur  weiteren  Ausbildung  gelangt  sein  würden, 
unter  dem  neuen  Einflusse  in  rege  Entwicklung  gerathen. 

Diese  grosse  Uebereinstimmung  der  Gallen  mit  den  normalen  Organen  ihrer 
Nahrpflanze  besteht  nicht  nur  in  der  Entwicklungsgeschichte,  welche,  wie  es  aus 
der  mikroskopischen  Untersuchung  hervorgeht,  für  beide  in  der  Hauptsache  iden- 
tisch  ist,  sondern  selbst  in  den  inneren  mit  der  eigentlichen  Natur  dieser  verschie- 
denen  Bildungen  zusammenhangenden  Eigenschaften  wie  ich  dieses  spater,  an  an- 
derer Stelle,  ausführlich  zu  begründen  hofife. 

Es  entsteht  aus  dieser  Betrachtung  die  wichtige  Frage  nach  der  Herkunft  der 


')  An  Address  on  Elemental  Pathology  delivered  in  the  pathological  section  of  the  British  Medical 
Association  at  the  aniiual  meeting  in  Cambridge  August  1880.    Londen  1880. 

M.  W.  Reijerinck,  Verzamelde  Geschriften;    Eerste  Deel.  9 


130 

Krafte,  welche  diejenigen  latenten  Eigenschaften  der  Xahrpflanze,  die  in  den  Gal- 
len zur  Ausbildung  gelangt  sind,  —  welche  aber  unter  normalen  Umstanden  in  dem 
Muttergewebe  der  Galle  in  Ruhe  geblieben  sein  würden,  —  wohl  zuerst  zur  abno.-- 
men  Thatigkeit  angeregt  haben  mogen.  Wie  man  sieht  ist  diese  Frage  nur  ein  be- 
sonderer  Fall  des  allgemeinen  Problemes  von  der  Grundursache  der  normalen  Or- 
ganbildung  am  normalen  Organismus  oder  der  individuellen  Metamorphose,  vvo  es 
sich  ebenfalls  nur  um  Ausbildung  latenter  Eigenschaften  des  wachsenden  Körpers 
handeln  kann.  Liesse  sich  darthun,  dass  die  Gallwirkung  an  sich,  hier  als  priniar 
wirksame  Ursache  auftrate,  so  hatten  wir  auf  dem  dunklen  Gebiete  der  normalen 
Organbildung  eine  sichere  Anweisung  errungen.  Jedenfalls  verspricht  die  tiefere 
Forschung  in  dieser  Beziehung  wichtige  Aufschlüsse.  > 

Ich  habe  hervorgehoben,  dass  eine  Galle  die  Mehr:ahl  ihrer  Eigenschaften 
mit  der  Nahrpflanze  theilt ;  ob  dieses  aber  für  alle  ihre  Merkmale  ohne  Aus- 
nahme  gilt,  kann  angezweifelt  werden.  Ware  letzteres  in  der  That  der  Fall,  so 
müsste  man  die  der  Galle  eigenthümliche  anatomische  Struktur  und  Ferm,  so  wie 
alle  ihre  übrigen  Eigenschaften  ohne  Ausnahme,  durch  Combination  gewisser 
Merkmale  der  Mutterpflanze  erklaren.  Wenn  sich  aber  in  den  Gallen  einzelne  voll- 
standig  neue,  der  Organisation  der  Nahrpflanze  fehlende  Eigenschaften  auffinden 
Hessen,  welche  auf  keine  Combination  anderer  zurückzuführen  waren,  so  würde 
man  bei  der  Gallbildung  auf  locale  Variation  schliessen  mussen.  Dieses  würde  aber 
offenbar  ein  ganz  neues.  und  möglicherweise  das  wichtigste  Moment  zur  Beurthei- 
lang  des  Gallenwuchses  abgeben. 

Dass  die  Möglichkeit  der  Existenz  einer  solchen  \'ariation  auf  Grund  unscrer 
gegenwartigen  Kenntnisse  nicht  zu  widerlegen  ist,  halte  ich  für  sicher.  D  a  r  w  i  n"s 
Meinung  über  diese  Angelegenheit  geht  schon  ziemlich  deutlich  aus  den  oben  ge- 
gebenen  Citaten  hervor,  klarer  noch  spricht  er  sich  an  folgender  Stelle  aus,  welche 
seiner  Bestreitung  des  Vervollkommnungsprinzips  L  a  m  a  r  c  k's  und  N  a  g  e  1  i's 
i.-ntlehnt  ist  •)  :  »When  we  remember  such  cases  as  the  formation  of  the  more 
complex  galls,  and  certain  monstrosities  which  cannot  be  accounted  for  by  rever- 
sion, cohesion  &c.,  and  sudden  strongly  marked  deviations  of  structure,  such  as  the 
appearance  of  a  mossrose  on  a  common  rosé,  we  must  admit  that  the  organisation 
of  the  individual  is  capable  through  its  own  laws  of  growth,  under  certain  con- 
ditions  of  undergoing  great  modifications  independently  of  the  gradual  accu- 
mulation  of  slight  inherited  modifications.» 

Noch  deutlicher  ist  folgender  Satz,  welcher  in  D  a  r  w  i  n  's  vorlaufiger  Hypo- 
these der  Pangenesis  vorkornmt  -),  und  zwar  an  derjenigen  Stelle,  wo  er  verschie- 
dene,  durch  diese  Hypothese  schwer  zu  erklarende  Erscheinungen  u.  a.  die  Gall- 
bildung, betrachtet:  »However  this  may  be  it  appears  probable,  that  all  external 
agencies,  such  as  changed  nutrition  increased  use  or  disuse  &c.,  which  induced  any 
permanent  modification  in  a  structure,  would  at  the  same  time  or  previously  act  on 
the  cells,  nuclei,  germinal  or  formative  matter,  from  which  the  structures  in 
Question  are  developed,  and  consequently  would  act  on  the  gemmules  or  cast  off 
atoms.«  Das  heisst  also  mit  anderen  Worten,  dass  die  genannten  Umstande  eine 
bleibende  Variation  im  Gewebe  verursachen  würden. 


')   On  the  Origin  of  Species,  5"'  Ed.  pag.  151. 
'-)  Domesticalion,  II,  pag.  382. 


131 

Eine  ausführliche  Darstellung  der  Gründe,  welche  für  und  wider  diese  Ansicht 
anzuführen  sind,  muss  ich  hier  unterlassen,  da  es  mir  in  dieser  Einleitung  nur 
darauf  ankommt,  im  Allgemeinen  anzugeben,  auf  welche  wichtige  Probleme,  ein 
griindliches  Studium  der  Gallen,   Licht  zu  verbreiten  verspricht. 

Ehe  aber  eine  endgültige  Entscheidung  dieser  sehr  complizirten  Fragen  er- 
reicht  werden  kann,  mussen  wir  eine  umfassende  Kenntniss  von  den  verschiedenen 
Modalitaten  des  V'organges  der  Gallbildung  besitzen.  Dazu  mussen  aber  die  zahl- 
reichen  Falie,  wobei  specifisch  verschiedene  gallenhervorrufende  Organismen  wirk- 
sam  sind,  untersucht  sein,  und  zwar  sowohl  in  botanischer  wie  in  zoologischer 
Hinsicht.  Ueberblicken  wir  aber  die  Gallenlitteratur  in  dieser  Beziehung,  so  ergiebt 
sich  bald,  dass  wir  daraus  kein  übersichtliches  Bild  von  diesem  Processe  zusani  • 
menstellen  können.  Gewöhnlich  haben  die  Autoren  nur  Einzelbeobachtungen  ver- 
öffentlicht.  Dabei  gingen  sie  entweder  mit  \'ernachlassigung  der  zoologischen  An- 
lorderungen  ausschliesslich  vom  botanischen  Standpunkt  aus ;  oder  es  waren  die 
Entomologen,  welche  nur  darum  die  Gallen  genauer  studirten,  weil  dicses  Studium 
für  die  Kenntniss  der  Biologie  der  Gallenbewohner  nothwendig  war. 

Daraus  muss  man  erklaren,  dass  die  gesammte  Gallenlitteratur  nicht  einmal 
auf  zahlreiche  untergeordnete  Fragen,  welche  die  Beobachter  sich  zu  wiederholten 
Malen  gestellt  haben,  eine  allgemeine  Beantwortung  gibt.  Solche  Fragen  sind 
z.  B.  die  folgenden:  »Geht  der  Gallbildung  im  Allgemeinen  eine  X'erwundung 
der  pfianzlichen  Gewebe  voraus,  oder  geschieht  dieses  nicht  immer?  In  welcher 
Beziehung  steht  im  positiven  Fall  die  Wunde  zur  Entwicklung  der  Galle?  Muss 
man  annehmen,  dass  die  Gallenmütter,  oder  die  jungen  Thiere,  zu  deren  Behufe 
die  Galle  entsteht,  die  Ursache  der  abnormen  Wucherung  sind?  Können  nur 
wachsende  oder  auch  ausgewachsene  Pflanzengewebe  Gallen  hervorbringen?  Kann 
die  Berührung  des  jungen  Pflanzengewebes  mit  einem  fremden  Körper  an  sich,  auf 
die  Entstehung  der  Gallen  oder  deren  Wachsthum  Einfluss  ausüben  oder  nicht? 
Können  die  anderen  mechanischen  Einflüsse,  welche  die  Gegenwart  eines  sich  be- 
wegenden  und  sich  nahrenden  Thieres  begleiten,  eine  Erklarung  des  X'organges  ali- 
geben?  Kommen  die  abnormen  Strömungs-  und  Mischungsverhaltnisse  der  Nah- 
rungssubstanzen  des  pfianzlichen  Gewebes,  welche  offenbar  durch  die  Gegenwart 
des  Gallenthieres  bedingt  werden,  bei  der  Erklarung  der  Gallbildung  in  Betracht? 
Ist  jemals  ein  ruhendes  Ei  vor  dem  Eintritt  des  ersten  Stadiums  der  Embryobil- 
dung  X'eranlassung  zur  Entstehung  einer  Galle?  Ist  die  Ursache  der  Gallbildung 
ein  momentaner  Impuls  oder  eine  langer  andauernde  Beeinflussung  des  pfianzlichen 
Gewebes  ?« 

Zwar  lassen  sich  besonders  aus  den  zahlreichen  und  wichtigen  Angaben  von 
Thomas  und  Frank,  welche  in  ihren  Arbeiten  sowohl  den  botanischen  wie 
den  entomologischen  Verhaltnissen  Rechnung  zu  tragen  gesucht  haben,  verschie- 
dene dieser  Fragen  für  kleine  Gruppen  von  gallenbildenden  Organismen,  oder  doch 
für  einzelne  zu  Phytoptus,  Cecidomyia  oder  Chermes  gehorende  Arten,  mit  zu- 
reichender  Sicherheit  lösen.  So  lange  solche  Resultate  aber,  wie  es  bisher  der  Fall 
ist,  nicht  übersichtlich  und  von  den  nöthigen  Beweisstücken  begleitet  zusammengc- 
stellt  und  mit  einander  verglichen  sind,  besitzen  sie  einen  nur  relativen  Werth,  da 
sie,  als  aus  Einzelfallen  hervorgehend,  anderweitige  fehlerhafte  Behauptungen, 
nicht  entkraften  können. 

9* 


132 

Dieses  ist  besonders  darum  der  Fall,  weil  die  Entwicklungsvorgange  der  coni- 
plizirteren  Gallen  z.  B.  derjenigen  der  Cynipiden,  noch  so  gut  wie  vollstandig 
unbekannt  sind;  die  wenigen  darüber  publizirten  Arbeiten  sind  ganz  ungenü- 
gend.  Es  ist  aber  deutlich,  dass  sich  eine  allgemeine  Theorie  erst  dann  sicher  be- 
gründen  lasst,  wenn  die  verschiedenen  Gruppen  von  Erscheinungen,  welche  sie  um- 
fassen  soll,  vollstandig  erforscht  sind;  so  lange  einzelne  dieser  Gruppen  aber  un- 
berücksichtigt  dastehen,  kann  man  die  besser  bekannten  nicht  durch  eine  Theorie, 
sondern  nur  durch  eine  Hypothese  verbinden. 

Die  eingehende  Untersuchung  zahireicher  Einzelfalle,  welche  den  verschie- 
denen Gallgruppen  entlehnt  sind,  und  ein  genauer  Vergleich  der  Resultate,  scheint 
mir  der  einzige  sichere  Weg,  um  das  aller  Gallbildung  Genieinsame  von  den  Ein- 
zelheiten  zu  trennen  und  so  zunachst  die  Richtigkeit  der  von  Darwin,  Hof- 
meister  und  P  a  g  e  t  vertretenen  Hypothese  zu  prüfen.  In  der  vorliegenden  Ab- 
handlung  habe  ich  damit  einen  Anfang  gemacht,  und  die  von  den  Cynipiden  Au- 
lax  hieracii,  Teras  terminalis,  Spathegaster  baccarun,  Dryophanta  folii,  Spathe- 
gaster  taschenbergi,  Trigonaspis  megaptera,  Cynips  koUari  und  Rhodites  ortho- 
spinae  bewohnten  Gallen  einer  genaueren  Untersuchung  unterworfen.  So  weit  die 
Schwierigkeit  des  Gegenstandes  es  erlaubte,  habe  ich  dabei  sowohl  die  botani- 
schen  wie  die  zoologischen  Verhaltnisse  ins  Auge  gefasst.  Wie  ich  hoffe,  wird 
man  daraus  sehen,  dass  es  mir  gelungen  ist.  die  Struktur  dieser  merkwürdigen 
Bildungen  zu  grösserer  Klarheit  zu  bringen. 

Fortwahrend  habe  ich  in  diesen  Beschreibungen,  die  nachsten  Verwandtcn 
obengenannter  Gallen  mitberücksichtigt.  Ueberdies  sind  meine  Untersuchungen 
Viber  die  anders  gestalteten  Bildungen  Andricus  inflator,  Aphilothrix  globuli,  Rho- 
dites rosae,  Spathegaster  aprilinus,  Aphilothrix  gemmae,  Aulax  glechomae  und  Neu- 
roterus  ostreus,  schon  ziemlich  weit  vorgeschritten,  und  ich  habe  die  X'orbereitun- 
gen  getroffen,  welche  die  Cultur  im  Garten  und  die  genaue  Untersuchung  andercr 
Gallbildungen,  wie  diejenigen  der  Tenthredineën  und  der  Cecidomyien,  erheischen. 

Mit  Bezug  auf  die  in  dieser  Abhandlung  beschriebenen,  obengenannten  Cyni- 
pidengallen  habe  ich  die  auf  voriger  Seite  erörterten,  so  wie  einige  andere  Fragen, 
vollstandig  zur  Lösung  oder  doch  der  Lösung  naher  gebracht;  die  gewonnenen 
Resultate  habe  ich  im  Schlusskapitel  zusammengestellt,  schon  jetzt  sei  mir  jedoch 
zu  bemerken  erlaubt,  dass  ich  den  Beweis  liefern  werde,  dass  die  jugendliche 
Cynipidenlarve  in  den  vorliegenden  Fallen  die  alleinige  Ursache  der  Gallbildung 
ist;  sie  übt  ihre  Wirkung  schon  aus,  wahrend  sie  noch  vollstandig  in  ihrer  Eischalc 
beschlossen  ist,  und  zwar  ist  diese  Wirkung  keine  momentane,  sondern  sie  setzt 
sich  eine  ziemlich  lange  Zeit  andauernd  fort,  auch  noch,  wenn  die  Larve  langst  der 
Eischale  entschlüpft  ist;  andere  Forscher,  wie  Giraud  und  Adler,  haben 
dieses  schon  vermuthet  und  ausgesprochen.  Weiter  will  ich  darauf  hinweisen, 
dass  in  allen  mir  bekannten  Fallen  das  Cynipidenei  in  oder  an  noch  nicht  ausge- 
wachsene  Gewebe  niedergelegt  wird,  und  dass  bei  den  untersuchten  Eichengall- 
wespen  auch  dort,  wo  die  ersten  Spuren  der  Gallbildung  erst  mehrere  Wochen 
nach  dem  Eierlegen  sichtbar  werden,  die  Larvenentvvicklung  sich  schon  innerhalb 
einer  viel  kürzeren  Zeit  kund  giebt.  Die  Larvenentwicklung  geht  hier  also  der 
Gallbildung  voran. 

Wie  aus  dem   Obigen  erhellt,  hatte  ich  bei   meinen  Untersuchungen   nur  sehr 


133 

wenige  Arbeiten  aiiderer  Schriftsteller  zu  berücksichtigen.  Es  ist  bisher  in  dieser 
Richtung  weit  weniger  geleistet  worden,  wie  in  den  nachstverwandten  Discipli- 
nen.  Wenn  man  z.  B.  einen  Vergleich  anstellt  zwischen  der  gegenwartigen  Kennt- 
niss  der  Entwicklungsgeschichte  und  des  Baues  der  normalen  Organe  der  höheren 
Pflanzen  einerseits,  und  der  Gallen  anderseits,  so  ist  der  Unterschied  gross.  Dieses 
muss  bei  naherer  Uberlegung  besonders  desshalb  auffallend  erscheinen,  weil  man 
der  normalen  Organbildung  gewissermaassen  ganz  rathlos  gegenüber  steht,  wdli- 
rend  man  in  der  Gallbildung  einen  Causalzusammenhang  vor  sich  hat,  welcher  ein 
Eingreifen  unserseits  sehr  oft  gestattet.  Bis  heute  sind  die  Einflüsse,  welche  bei 
den  gewöhnlichen  Entwicklungsvorgangen  die  Pflanzengestalt  umbilden,  für  uns 
tief  verborgen  und  nur  sehr  selten  indirekt  in  unserer  Gewalt;  bei  der  Gallbildung 
dagegen,  ist  es  ein  Leichtes  die  formbestimmende  Ursache,  namlich  das  Gallenthier 
zu  beherrschen,  sei  es  dadurch,  dass  wir  es  an  einem  beliebigen  Augenblick  seiner 
Wirkungszeit  tödten,  oder  entfernen,  oder  selbst  an  eine  von  uns  gewahlte  Stelle 
überbringen,  um  hier  die  weitere  Wirkung  zu  beobachten. 

Fragen  wir  nun,  warum  die  Gallen  so  wohl  in  naturgeschichtlichem  wie  in 
physiologischem  Sinne  die  Beachtung,  welche  sie  verdienen,  noch  nicht  gefunden 
haben,  so  liegt  die  Antwort  in  der  grossen  Schwierigkeit  ein  wirklich  lehrreiches 
Beobachtungsmaterial  zu  erlangen.  Zwar  ist  es  beinahe  ausschliesslich  die  Auf- 
gabe  der  botanischen  und  entomologischen  Praxis  letztere  Schwierigkeit  zu  über- 
v/inden,  doch  will  ich  auf  einige  Punkte  hinweisen,  welche  in  dieser  Beziehung  be- 
achtenswerth  sein  mochten,  und  diese  im  ersten  Kapitel  mit  anderen  allgemeinen 
Bemerkungen  zusammenstellen. 


KAPITEL   I. 

Allgenie  in  es   über   die    Cynipiden    und   ihre    Gallen. 

§  I.  Das  AuffiHden  der  jungeii  Gallen.  Wenn  man  die  Gallbildung  vom  ersten 
Anfang  an  verfolgen  will,  so  ist  es  klar,  dass  die  jüngeren  Entwicklungszustande 
in  zahlreichen  Exemplaren  vorliegen  mussen.  Die  Gallencultur  im  Garten  ist 
natürlich,  wenn  sie  ausführbar  ist,  ein  ausgezeichnetes  Hülfsmittel,  um  diese  zu 
erlangen,  und  ich  werde  unten  noch  darauf  zurückkommen.  Es  giebt  aber  eine 
Anzahl  Gallwespenarten,  welche  sich  in  der  Gefangenschaft  abnormal  verhalten 
und  nur  wenige,  oder  selbst  gar  keine  Eier  legen  wollen;  in  anderen  Fallen 
werden  zwar  die  Eier  gelegt,  doch  bleibt  die  Gallbildung  ganz  oder  beinahe 
ganz  aus;  wieder  in  anderen  Fallen  ist  es  kaum  möglich,  sich  die  gallbildenden 
Wespen  gewisser  Arten  in  genügender  Anzahl  zu  verschaffen.  Unter  solchen  Um- 
standen  ist  man  auf  das  Material,  welches  die  Natur  selbst  darbietet,  angewiesen. 
Da  die  jüngeren  Gallen  aber  gewöhnlich  sehr  versteekt  in  den  Knospen  der  Pflanzen 
vorkommen,  und  überdies  das  Wachsthum  derselben  wenigstens  anfanglich  schnell 
verlauft,  so  muss  man,  will  man  nicht  im  Wilden  suchen,  vorher  mit  den  wahr- 
scheinlichen  Fundorten  genau  bekannt  sein,  und  die  richtige  Zeit  für  das  Sammeln 
festgestellt  haben.  Hierzu  ist  aber  eine  eingehende  Bekanntschaft  mit  der  Lebensge- 
schjchte  der  Gallenthiere  selbst    nothwendig.    So  macht  man  unter  Andern  haufig 


134 

die  Erfahrung,  dass  diese  sich  ausschliesslich  an  dem  einen  oder  anderen  Orte  vor- 
finden,  vvelcher  durch  eine  kautn  bemerkbare  Eigenthümlichkeit  ausgezeichnet  ist, 
wiihrend  man  dieselben  an  anderen,  scheinbar  gleichgünstigen  Platzen  nicht  an- 
trifft.  Das  Fehlen  soicher  eigentümlichen  örtlichen  Bedingungen,  macht  desshalb 
die  Ausführung  einer  Untersuchung  in  manchen  Gegenden  sehr  schvvierig  oder 
auch  ganzHch  nnmöghch.    Das  folgende  Beispiel  moge  dieses  erlautern. 

Die  Kollarigalle  ist  seit  dem  Jahe  1865  in  Niederland  allgemein  verbreitet, 
stellenweise  selbst  sehr  haufig  anzutreffen,  so  dass  es  leicht  gehngt  viele  hunderte 
reife  Exemplare  zusammen  zu  bringen.  Weit  schwieriger  aber  ist  es,  die  Jugend- 
stadien  der  Galle  aufzufinden.  Diese  Gallen  im  Garten  zu  cultiviren  gelang  mir  in 
den  Jahren  1878.  79,  80  und  81  durchaus  nicht.  Erst  die  vvahrend  vielfachen  Sii- 
chens  gemachte  Beobachtung,  dass  die  Kollariwespe  grosse  Vorliebe  für  Eichen 
mit  schwacher  Vegetationskraft  besitzt,  lenkte  meine  Aufmerksamkeit  auf  eine  in 
der  Nachbarschaft  meines  Wohnortes  vorkommende  krankliche  Eichenschalwal- 
dung,  und  wo  es  mir  gelang,  durch  wöchentlich  wiederholte  Besuche  wahrend  der 
Monate  Mai,  Juni  und  Juli  das  nöthige  Material  zur  Untersuchung  zusammen  zu 
bringen.  Zugleich  war  durch  das  Vorkommen  alter  Gallen  angezeigt,  dass  die 
Kollariwespe  die  sehr  beschrankte  Örtlichkeit  schon  seit  Jahren  bewohnte.  Für  die 
Terminalisgalle  gilt  beinahe  genau  dasselbe ;  zwar  kunnen  die  beiden  genannten 
Gallen  in  schonen  und  grossen  Exemplaren  an  gesunden  Baumen  gefunden  wer- 
den, aber  so  zerstreut,  so  wenig  masseidiaft  beisammen,  dass  die  Jugendstadien 
sich  der  Beobachtung  voUkommen  entziehen. 

Ein  anderer,  an  sich  wenig  wichtiger  Umstand,  der  aber  für  entwicklungsgc- 
schichtliche  Untersuchungen  bedeutungsvoll  werden  kann,  hangt  mit  dem  soeben 
Besprochenen  enge  zusammen.  Es  giebt  namlich  einige  seltenere  Knospengallen 
wie  Glandulae,  Globuli  und  Autumnalis  '),  welche  an  einzelnen  bestimmten  Bau- 
men bisweilen  reichlich  angetroffen  werden  können.  Untersucht  man  solche  indi- 
viduelle  Bjiume  im  nüchsten  Jahre  aufs  Neiie,  so  wird  man  die  genannten  Formen 
nur  selten  an  denselben  vergeblich  suchen.  Die  schwerfallige  Flucht  der  meisten 
Cynipidenarten  bringt  es  ferner  mit  sich,  dass  diese  Thiere  das  einmal  gewahlte 
Gebiet  ziemlich  vollstandig  ausnützen;  so  wird  ein  knospenbesuchendes  Insekt  alle 
Knospen  eines  und  desselben  Astes  mit  Eiern  belegen,  eine  Wespe,  die  Blattgallen 
hervorbringt,  wird  gewöhnlich  mehrere  Eier  in  dasselbe  Hlatt  und  in  die  nachstfol- 
genden  Blatter  des  Zweiges  legen.  Es  ist  nicht  ohne  Interesse  darauf  hinzuweisen. 
dass  die  Gallen  desselben  Zweiges  daher  gewöhnlich  derselben  Gallenmutter  ent- 
stammen,  also  Schwesterbildungen  sind.  Hier  muss  ich  noch  bemerken,  dass  der 
Instinkt  die  Gallwespen  treibt,  die  Zahl  ihrer  Eier  mit  der  endlichen  Grosse,  welche 
die  Gallen  erreichen  sollen,  in  Einklang  zu  bringen  ;  so  wird  ein  Weibchen,  welches 
grosse  Gallen  erzeugt,  nur  einzelne  Eier  in  jedes  Blatt  deponiren,  dagegen  eine 
Art,  welche  kleine  Gallen  hervorruft,  oft  zahireiche.    Man  vergleiche  z.  B.  in  dieser 


')  Es  scheint  mir  geeignet,  die  Cynipidengallen  und  ihrc  Bewohner  nur  mit  deni 
Artnamen  zu  bezeichnen,  und  zwar  sowohl  der  Kiirze  halber,  als  auch  weil  die  Ent- 
deckung  der  Heterogenesis  in  der  Familie  der  Gallwespen  die  Umgrenzung  der  üat- 
tungen,  wie  sie  bisher  bestand,  unhaltbar  gemacht  hat.  Bisweilen  aber,  wo  die  Deut- 
lichkeit  dieses  gebietet,  werde  ich  die  Namen  der  Genera  den  Speciesnamen  verangehen 
lassen,    und    dann    iiberall  Hartig's  und  Gustav  Mayr's  Nomenclatur   nachfolgen. 


135 

Hinsicht  die  grossen  gewöhnlichen  Blattgallen  der  Foliiwespen,  welche  ein  bis 
sechs  auf  den  Eichenblattern  sitzen,  mit  den  kleinen  Linsengallen,  deren  Anzahl  auf 
einem  Blatte  selbst  hundert  übersteigen  kann.  Doch  giebt  es  Ausnahmen,  so  die 
Ostreusgalle,  welche  sehr  klein  ist,  aber  vereinzelt  auf  den  Blattern  gefunden  wird. 
Andere  Ursachen,  welche  das  Vorkommen  und  die  \'erbreitung  gewisser  Galleii- 
arten  bedingen,  können  erst  spater  besprochen  werden. 

Ist  man  einmal  mit  solchen  kleinen  praktischen  Erfahrungen,  so  wie  mit  der 
Lebensgeschichte  eines,  sei  es  auch  seltenen  Gallenbewohners,  zureichend  bekannt. 
so  ist  es  gewöhnlich  bei  einiger  Beharrung  nicht  schwer,  das  Material  zu  einer 
vollstandigen  Beobachtungsreihe  zu  sammeln. 

§  2.  Aufzuclit  der  Gallwespen  aiis  Utren  Galleit.  Inquilineii  uud  Parasiten.  Hat 
man  eine  grosse  Anzahl  eierlegende  \\  eibchen  einer  gewissen  Gallwespenart,  sei  es 
für  eine  anatomische  Untersuchung  oder  für  Gallencultur  nöthig,  so  mussen  dieselben 
aus  ihren  Gallen  auf  gezogen  werden.  Hierzu  isteserforderlich,  die  Verh.nltnisse.welchen 
die  Gallen  in  der  freien  Natur  ausgesetzt  sind,  so  genau  wie  möglich  nach- 
zuahmen.  Dabei  ist  Folgendes  zu  beachten.  Viele  Eichengallen  fallen  im  Herbste 
Yon  den  Blattern  oder  aus  den  Knospen  auf  den  feuchten  Waldboden ;  die  Be- 
wohner  verlassen  dieselben  sodann  entweder  noch  in  dem  selben  Herbst  (Ostreus),  ini 
folgenden  Frühjahr  (Globuli,  Autumnalis,  Laeviusculus,  N'umismatis,  Lenti- 
cularis,  Fumipennis)  oder  selbst  im  nachsten  Herbst  (Renum) ;  jedenfalls 
mussen  sie  also  Wochen  oder  Monate  lang  aufbewahrt  werden.  Am  Besten 
geschieht  dieses  im  Freien  auf  feuchtem  Sande  unter  einer  Moosdecke,  wahrend 
sie  zur  Zeit  des  Ausschlüpfens  ins  Zimmer  gebracht  werden.  Ad  Ier  empfiehlt 
dabei  den  Gebrauch  von  Blumentöpfen.  Dieselben  werden  mit  Erde  gefüUt,  die 
Gallen  auf  diese  gelegt,  über  das  Ganze  eine  Moosdecke  gebiuiden,  und  hierauf 
werden  die  Töpfe  im  Freien  bis  an  ihren  Rand  in  den  Boden  vergraben.  Ich 
selbst  gebrauche  dazu  glaserne  Dosen  verschiedener  Grosse,  welche  bis  zur 
halben  Tiefe  mit  feuchtem  Sande  angefiillt  sind.  Jedenfalls  muss  man  darauf 
achten,  dass  die  künstlich  aufbewahrten  Gallen  den  gleichen,  schrofïen  Ge- 
gensatzen  von  Warme  und  Kalte,  Nasse  und  Trockenheit,  welche  im  Freien  be- 
stehen,  ausgesetzt  bleiben  mussen.  Geschieht  dieses  nicht,  so  gedeihen  die  Be- 
wohner  zahlreicher  Arten  schlecht,  und  bleiben  so  schwach,  dass  sie  ihre  Gallen 
gar  nicht  verlassen  können  und  darin  sterben,  oder  wenn  sie  auch  noch  ausschlüp- 
fen,  kaum  zu  laufen  und  gar  nicht  mehr  zu  fliegen  vermogen. 

Ueberwintern  die  Gallen  an  den  Pflanzen  selbst,  wie  das  z.  B.  mit  den  Bede- 
guaren  der  Rosen  der  Fall  ist,  so  ist  es  am  Besten,  sie  erst  im  nachsten  Frühjahr 
zu  sammeln;  findet  man  solche  Gallen  aber  im  Herbste  an  einem  entfernten  Orte, 
welchen  man  nicht  so  leicht  wieder  besuchen  kann,  so  kann  man  dieselben  abneh- 
men  und  mit  ziemlich  gutem  Erfolge  auf  feuchtem  Sande  oder  selbst  trocken 
überwintern  lassen,  doch  sterben  dabei  stets  mehrere  Larven,  wenn  man  die  Gallen 
zu  Hause  aufbewahrt  (Radicis,  Rosae,  Orthospinae,  Rubi,   Hieracii). 

Aber  selbst  bei  der  genauen  Beachtung  aller  möglichen  Fürsorgen  muss  man, 
und  es  gilt  dieses  besonders  für  die  Eichengallen,  darauf  rechnen,  dass  nur  eine 
kleine  Anzahl  oder  nur  einzelne  der  Gallen,  die  gewünschten  Wespen  hervorbrin- 
gen,  gewöhnlich  geht  weitaus  die  grösste  Mehrzahl  dieser  zu  Grunde,  sei  es  durch 
Inquilinen  und  Parasiten,  worüber  bald  Naheres,  oder  in  Folge  der  abnormcn  Ein- 


136 

flüsse,  welchen  sie  beim  Aufbewahren  unterworfen  wurden,  oder  endlich  durch  das 
friihzeitige  Absterben  der  Gallen  selbst.  Nur  wenige  Arten  machen  von  dieser  un- 
angenéhmen  Regel  eine  Ausnahme  z.  B.  Folii  uiid  KoUari,  welche  leicht  zu  zuchten 
sind,  indem  man  den  Gallen  schon  beim  Sammeln  ziemlich  sicher  ansehen  kann, 
ob  sie  unversehrte  Bewohner  enthalten;  dagegen  ist  es  mir  in  gewissen  Jahren 
nicht  gelungen,  die  Divisawespe  aus  hunderten  ihrer  Gallen  auch  nur  in  einem  ein- 
zigen  Exemplar  zu  bekommen;  in  anderen  Jahren  gelangen  die  Zuchtversuche  mit 
dieser  Galle  besser. 

Vor  Allem  die  jungen  Cynipidenlarven  gehen  sehr  leicht  zu  Grunde,  eine  Er- 
scheinung,  welche  sich  dadurch  erklart,  dass  deren  Nahrung  aus  einem  Gewebe  leben- 
der Zeilen  besteht,  welche  die  Galle  allmahlich  zu  ihrem  Behufe  bilden  muss,  es  ist 
desshalb  wohl  einzusehen,  dass  jedes  Eingreifen  in  den  natürlichen  Entwicklungsgang 
der  Galle  das  Thier  afïiziren  muss.  Da  die  im  Herbst  zu  Boden  fallenden  Gallen  sehr 
wenig  entwickelte  Larven  enthalten,  sind  diese  besonders  empfindlich. 

Ist  aber  einmal  das  Nahrungsgewebe  der  Galle  vollstandig  verbraucht,  so  ist  das 
Leben  des  Thieres  bei  gewissen  Arten  sehr  zahe.  So  ist  es  z.  B.  bei  der  Cynips  koUari. 
Gewöhnlich  verlasst  diese  Wespe  ihre  Galle  im  September  desselben  Sommers, 
worin  Letztere  gereift  ist;  einige  Larven  erreichen  aber  den  vollkommenen  Zu- 
stand nicht  sobald,  sondern  überwintern  als  solche  in  den  Gallen,  um  erst  im  nach- 
sten  Sommer  als  Wespen  zu  entweichen.  Nun  habe  ich  solche  verspatete  Larven 
im  Herbst  1879  aus  ihren  Gallen  geschnitten  und  einfach  auf  einen  Tisch  in  meinem 
Arbeitsraume  gelegt;  nach  Jahresfrist,  August  1880,  sind  sie  in  Nymfen  und  diese 
in  schone  Wespen  verwandelt;  —  sie  waren  also  etwas  früher  reif  als  die  neue, 
noch  in  ihren  Gallen  verschlossene,  Generation.  Genau  denselben  Versuch  habe 
ich  mit  den  Gemmaegallen  angestellt;  ich  sammelte  im  Marz  1879  zu  Boden  lie- 
gende Gallen  dieser  Art,  schnitt  die  Larven  heraus  und  sah  nun  den  Verlauf  ihrer 
ganzen  Metamorphose  ausserhalb  der  Galle  zu  Stande  kommen,  im  September  1879 
erhielt  ich  die  Wespen,  welche  freilich  sehr  schwach  waren. 

Unreif  gesammelte  Gallen  liefen  gewöhnlich  keine  Wespen,  was  sich  aus  dem 
zu  Grunde  gehen  des  Nahrungsgewebes  erklart,  doch  habe  ich  in  den  Jahren  1876 
und  1881  aus  ganz  kleinen  und  unreifen  Exemplaren  von  Cynips  kollari,  welche 
durch  Trocknen  eingeschrumpft  waren,  zu  meinem  Erstaunen  zwerghafte  In- 
dividuen der  Kollariwespe  aufgezogen,  welche  nur  ein  Drittel  der  normalen  Grosse 
erreicht  hatten. 

Es  wurde  oben  gesagt,  dass  das  Absterben  der  eigentlichen  Gallenbewohner 
ebenfalls  die  Folge  einer  ganz  anderen  Ursache  sein  kann,  namlich  des  Vorkom- 
mens  von  Inquilinen  und  Parasiten  in  den  Gallen.  Unter  den  Letzteren  versteht 
man  die  Ichneumonen-artigen  Insekten,  welche  die  Gallenbewohner  selbst  zu 
Grunde  richten.  Inquilinen  oder  Einmiethler  dagegen  sind  fremde  Cynipiden, 
welche  ihre  Eier  in  die  Gallen  anderer  Arten  ablegen,  ohne  aber  selbst  eigentliche 
Gallen  zu  bilden. 

Als  Parasiten  kommen  hauptsachlich  die  Ichneumoniden,  Chalcidiën  und  Bra- 
coniden »)    in   Betracht.     Diese    Thiere    vermogen  mittelst   ihrer    langen  Legeröhre 


')  Ratzeburg,  Die  Ichnenmoneji  der  Forslinstklen,  Band  II,  1848,  pag.  217.  G.Mayr, 
Arten  der  Chakidiëngattung  Eurytoma  durch  Zucht  erhalten,  Verhandlungen  der  Zool. -Bot. 
Gesellschaft  in  Wien,  1871,  pag.  297. 


137 

tlie  Wand  vollstandig  ausgewachsener  Gallen  zu  durchbohren,  um  ihr  Ei  innerhalb 
der  Larvenkammer  gegen  den  Körper  der  darin  enthaltenen  Larve  oder  Nymfe, 
der  eigentlichen  Bewohnerin,  nieder  zu  legen;  als  Ektoparasit  lebend,  vernichtet  der 
Fremdling  bald  seinen  Wirth.  Es  ist  ein  anziehendes  Schauspiel,  wenn  an  heissen 
Junitagen  die  goldenen  Parasiten  eine  Terminalisgalle  umflattern,  und  dann  und 
wann  unter  Anstrengung  aller  Krafte  in  die  schiitzende  Gallenrinde  ihre  Legeröhre 
einsenken:  oder  wenn  das  prachtige  Thier  Callimome  regius  (?)  die  holzige  Gallen- 
wandung  der  Kollarigalle,  welche  die  Dicke  eines  Centimeters  erreichen  kann, 
genau  in  die  Richtung  des  Radius  durchbohrt. 

•  Es  muss  bemerkt  werden,  dass  viele  von  Parasiten  bewohnte  Gallen  von  den  gesun- 
den  nicht  zu  unterscheiden  sind;  dieses  ereignet  sich  namlich  dann,  wenn  die  Lar- 
ven erst  nachdem  sie  ausgewachsen  dem  Parasiten  anheimfallen.  Gallen  dagegen, 
in  denen  die  noch  jugendlichen  Larven  von  Parasiten  heimgesucht  werden,  stehen 
haufig  in  ihrer  weiteren  normalen  Entwicklung  stille,  woraus  die  physiologisch 
interessante  Thatsache  erhellt,  dass  der  Einfluss  des  Gallenbewohners  auf  das 
Wachsthum  der  Galle,  ein  ziemlich  lange  andauernder  sein  muss. 

Unter  Inquilinen  oder  Einmiethler  werden,  wie  schon  oben  gesagt,  diejenigen 
Cynipiden  verstanden,  welche  in  Gallen  anderer  Arten  leben,  solche  selbst  zu  er- 
zeugen  aber  nicht  im  Stande  sind.  Warum  gerade  die  Gallen,  weit  mehr  als 
Früchte  oder  andere  pflanzliche  Organe,  den  Angriffen  solcher  Feinde  ausgesetzt 
sind,  erklart  sich  in  der  Hauptsache  aus  dem  Yorkommen  des  sogenannten  Nah- 
rungsgewebes  in  denselben;  von  diesem  lasst  sich  im  Pflanzenreich  kaum  ein 
.\nalogon  nachweisen,  am  nachsten  möchte  es  sich  mit  dem  oelführenden  Endo- 
sperm  vieler  Samen  vergleichen  lassen.  Es  ist  denn  avich  gewöhnlich  diese  Gewebe- 
partie  der  Galle,  in  welche  die  Inquilinenweibchen  (Synergus,  Sapholytus  und 
Ceroptres),  ihre  Eier  niederlegen.  Seltener  wird  dazu  die  übrige  Gallensubstanz 
verwendet.  Gewöhnlich  werden  die  legitimen  Gallenbewohner  von  den  Inquilinen 
verdrungen  und  getödtet,  geschieht  dieses  frühzeitig,  so  können  dadurch  halbent- 
wickelte  Gallen  entstehen,  welche  ofifenbar  mit  den  oben  besprochenen,  —  zufolge 
des  Angriffs  von  Parasiten  entstandenen,  — •  übereinstimmen  mussen.  Haben  die 
Inquilinen  sich  in  betrachtlicher  Entfernung  von  der  eigentlichen  Larvenkammer 
angesiedelt,  so  kommt  der  legitime  Bevvohner  zwar  zur  normalen  Entwicklung. 
doch  werden  dann  nicht  selten  gewisse  abnorme  Gewebe  in  den  Gallen  gebildet, 
welche  darauf  hinzuweisen  scheinen,  dass  die  Inquilinenlarven  an  sich  bisweilen 
das  Wachsthum  der  pflanzlichen  Zeilen  zu  affiziren  vermogen. 

M  a  y  r ')  giebt  betrefts  der  verschiedenen  sich  auf  Inquilinen  beziehenden 
Verhaltnisse,  die  folgende  Uebersicht:  Erstens,  die  Einmiethler  leben  in  der 
Larvenkammer  der  gallenerzeugenden  Gallwespen,  und  die  junge  Larve  wird  dabei 
vernichtet;  die  fremden  Thiere  bilden  mittelst  dunner,  membranöser,  aus  Schleim 
und  Gallengewebe  erzeugter,  Scheidewande,  jedes  für  sich  ein  besonderes  Fach : 
in  solchen  Gallen  findet  man  daher  die  eigentliche  Larvenkammer  von  mehreren 
anderen  ersetzt.  Beispiele:  Aphilothrix  radicis  mit  Synergus  incrassatus,  Cynips- 
tinctoria    mit    Synergus    melanopus,    Dryophanta     folii     mit    Synergus    pallicornis. 


')   Die  Einmiethler   der   mittehuropaischen  Eichengallen,   Sitzungsberichte    der    Zool. -Bot. 
Gesellschaft  in  Wien,  vorgelegt  4.  Dezember  1872. 


138 

Zweitens,  die  natürliche  Höhlung  (nicht  die  Larvenkainmer)  gewisser  Gallen, 
wird  von  Synergen  bewohnt  und  vergrössert ;  in  diesem  Falie  kann  die  eigentliche 
Gallwespe  sich  ganz  unbehindert  ausbilden.  Beispiele :  Cynips  calycis  mit  Syner- 
gus  vulgaris.  Cynips  cerricola  mit  Synergus  thaumacera  und  mit  Synergus  va- 
riabilis.  Drittens,  die  Larvenkammern  der  Synergiden  liegen  in  der  Gallenrinde 
ausserhalb  des  Nahrungsgewebes,  bisweilen  weit  davon  entfernt;  die  legitimen 
Bewohner  kommen  zur  Ausbildung  i).  Beispiele  dieser  Art  bieten  die  Gallen  von 
Cynips  koliari,  Andricus  curvator,  Aphilothrix  gemmae  u.  a.,  es  gelang  mir  aber  nicht 
die  fremden  Thiere  zu  determiniren.  Viertens,  die  Larvenkammern  der  In- 
quilinen  finden  sich  im  Nahrungsgewebe  selbst  vor;  dieselben  sind  radienartig  urn 
den  Mittelpunkt  angeordnet,  und  der  legitime  Gallenbewohner  geht  zu  Grunde. 
Beispiel:  Cynips  koliari  mit  Synergus  reinhardi,  wie  schon  von  Malpighi  be- 
obachtet  und  abgebildet. 

Aus  dieser  gedrangten  Uebersicht  geht  hervor,  dass  die  Gallen  ausser  dem 
eigentlichen  Gallenbildner,  mehrere  andere  Thierarten,  deren  viele  ebenfalls  zur 
Familie  der  Gallwespen  gehören,  einschliessen  können.  Ueberlegt  man  dabei,  dass 
auch  die  l'"inmiethler  dem  Angriff  gewisser  Parasiten  ausgesetzt  sind.  und  ferner, 
dass  viele  Gallen  in  F'olge  ihres  eigenthümlichen  Baues  andere  Gallen  einschliessen 
oder  tragen  können,  —  so  übersieht  man  leicht,  warum  die  Zucht  der  Gallen  so  oft 
ein  ganz  anderes  Resultat  als  das  erwünschte  darbietet,  ganz  andere  Thierarten 
aufliefert  als  diejenigen,  welche  man  bei  oberflachlicher  Kenntniss  erwarten 
würde. 

§  3.  Gallcncuttiir  im  Garten.  Hat  man  auf  die  eine  oder  andere  Weise  eine 
genügende  Anzahl  gallenerzeugender  Thiere  zusammengebracht,  so  kann  man 
zur  künstlichen  Cultur  der  Gallen  selbst  übergehen.  Dazu  werden  die  Thiere 
unter  Gazenetze  gebracht  und  diese  über  die  geeigneten  Pflanzen  oder  Pflanzen- 
theile  gebunden.  Die  Zeit,  wann  dieses  geschehen  muss,  ist  im  Allgemeinen 
durch  das  Ausschlüpfen  der  Thiere  aus  ihren  Gallen  selbst  bestimmt;  die  Wahl 
derjenigen  Organe  der  Pflanze,  in  welche  sie  ihre  Eier  legen,  muss  vorher  durch 
Beobachtung  festgestellt  werden,  und  dieses  ist,  wie  sich  aus  dem  Paragraphen 
über  die  Heterogenesis  ergeben  wird,  bisweilen  eine  sehr  schwierige  Aufgabe,  in 
anderen  Fallen  entscheidet  darüber  schon  eine  einfache  Ueberlegung.  Das  Letz- 
tere  ist  z.  B.  der  Fall  bei  dem  allbekannten  Bedeguar  (Rhodites  rosae)  der  wil- 
den Rosen ;  hier  findet  man  die  jungen  Gallen  an  der  Stelle  unreifer  Blattchen, 
und  eine  nahere  Betrachtung  des  Sachverhaltes  lehrt,  dass  die  Urheberin  ihre  Eier  in 
eine  offencj  schnell  wachsende  Sommerknospe  gelegt  haben  muss.  Dieses  ist  auch 
vvirklich  der  Fall  und  war  Veranlassung  zum  folgenden  schonen  Experiment.  Die 
Bedeguarwespe  verlasst  die  im  Frühjahr  eingesammelten  Gallen,  wenn  diese  im 
Zimmer  aufbewahrt  werden,  Ende  Mai  bis  Mitte  Juli,  demzufolge  ist  es  moglich,  den 
namlichen  Rosenspross  mit  Intervallen  von  zwei  Wochen,  zwei  oder  dreimal  hinter 
ein.ander  unter  Gazenetzen,  den  Stichen  der  Rhoditesweibchen  auszusetzen,  und 
dadurch  zwei  oder  drei  Etagen  von  Bedeguaren  verschiedenen  Alters,  an  einem 
Zweige  hervorzubringen.  Auch  gelangen  mir  mit  einer  anderen  der  Rhodites 
rosae   niichstverwandten   Gallwespe,   welche    ich   vorlaufig   mit   dem    Namen    Rhodites 


')   Mayr,  EinmielhUr  etc.  pag.  676. 


139 

orthospinae  belegt  habe  (  Figur  89  Tafel  \'l)  solche  Versuche  wiederholt.  lm 
August  188 1  batte  icb  zwei  Rosenstraucher  (Rosa  canina)  in  meinem  Garten, 
welche  im  Mai  und  Juni  jenes  jabres  den  Sticben  der  zwei  ebengenannten  Thiere 
ausgesetzt  geworden  waren;  die  Cultur  der  beiden  dadurch  entstandenen  Gallen- 
arten  war  so  vortrefflich  gehmgen,  dass  die  Aeste  unter  deren  Last  zu  brechen 
droheten  und  gestützt  werden  nuissten. 

Die  Cultur  der  Eichengallen  ist  ini  Allgemeinen  mit  weit  grosseren  Schwie- 
rigkeiten  verbunden  wie  diejenige  der  auf  Rosen  vorkommenden  Formen.  Wenn 
ich  Eichengallen  cultiviren  will,  welche  sich  aus  »schlafenden  Augen«  entwickeln 
wie  Taschenbergi,  Similis  und  Megaptera,  so  gebrauche  ich  dazu  einjahrige  Eichen- 
keimlinge,  welche  in  grossen  Blumentöpfen  stehen  und  wahrend  der  Arbeit  der 
fierlegenden  Wespen,  ins  Zimmer  genommen  werden.  In  anderen  Pallen,  in  denen 
ich  den  Wespen  viel  Raum  geben  wollte,  aber  dieselben  doch  im  Preien  zu  be- 
cbachten  beabsichtigte,  verfertigte  ich  Eisendrahtcuben,  deren  Plachen  bis  auf  eine 
mit  Nesseltuch  überzogen  wurden ;  durch  die  ofifene  Seite  wurden  die  Eichen- 
zweige  hinein  geführt,  und  es  war  nun  ein  Leichtes,  das  Ganze  nachher  allseitig  zu 
verschliessen.  oder  auch  eine  beliebige  Seitenflache  für  die  genauere  Beobachtung 
theilweise  zu  heben.  Nach  vielen  vergeblichen  Versuchen  gelang  es  mir  mit  Hülfe 
dieser  Einrichtung  Renumgallen  zu  cultiviren.  Das  anfangiiche  Misslingen  der 
Versuche,  welche  ich  in  Bezug  auf  diese  Galle  anstellte,  hatte  als  Ursache  meine 
Unbekanntschaft  mit  der  grossen  Empfindlichkeit  des  Wachsthums  dieser  Galle  für 
ganz  bestimmte  aussere  Bedingungen.  Erst  die  Beobachtung,  dass  die  Renum- 
gallen nur  in  fortwahrendem  Schatten  z.  B.  in  der  Waldfinsterniss  oder  an  der 
Nordseite  der  Baume  üppig  vegetiren,  machte  mir  möglich,  lohnende  Culturen  aus- 
zuführen.  Bemerkenswerth  ist  es,  dass  die  besonnten  Blatter  keine  einzige  Galle 
brachten,  trotzdein  sich  in  den  Blattnerven  lebende  Renunilarven  vorfanden,  und 
also  der  Beweis  vorlag,  dass  die  Mutterwespe  (Trigonaspis  megaptera)  in  dieselben 
fruchtbare  Eier  gelegt  hatte. 

Um  die  Gallen  der  Aulax  hieracii  an  Hieracium  rigidum  und  H.  vulgatum  zu 
cultiviren,  habe  ich  mit  gutem  Erfolge  über  diese  Pflanzen  einfach  hohe  Becher- 
glaser  gestellt  und  darunter  die  Aulaxwespen  gebracht:  um  die  Sonnenwarme  zu 
massigen,  wurden  die  Glnser  mit  weissem  Papier  bekleidet. 

§  4.  Ban  der  Eichenknospen.  Dass  sich  der  Körperbau  und  die  Lebensverrich- 
tungen  zahlreicher  Gallwespen  im  Laufe  der  Generationen  dem  Knospenbau  der 
Eiche  genau  angepasst  haben,  von  diesem  also  in  ihrer  Entstehung  ursachlich  be- 
dingt worden  sind,  kann  niemand  bezweifeln ;  es  scheint  mir  darum  wünschens- 
werth,  die  Eichenknospen  an  dieser  Stelle  etwas  ausfiihrlicher  zu  betrachten. 

Beginnen  wir  zu  dem  Zwecke  mit  der  Beschreibung  einer  gewöhnlichen  Winter- 
knospe  (Macroblast,  Grosstriebknospe),  welche  im  Friihjahr  treiben  soU.  Bei  einer 
naheren  Betrachtung  derselben  z.  B.  im  Marz  finden  wir,  dass  sie  in  ihrem  Bau 
einem  beblatterten  Zweige  in  Miniatur  entspricht.  Wie  am  Zweige  so  sind  auch 
an  der  Knospenachse  —  das  heisst  dem  Stengeltheil  der  Knospe  —  die  Blatter  in 
fünf  Reihen  geordnet.  Die  verschiedenen  Nebenblattpaare,  welche  jedes  für  sich  zu 
einem  Blatte  gehören,  sind  dergestalt  über  einander  gestellt,  dass  sie  zusammen  die 
Raume  zwischen  den  fünf  Verticalreihen,  worin  die  Blatter  vorkommen,  in  An- 
spruch     nehmen     und     daher     auch     fünf    mit     den     grünen     Bl.ïttern      abwechselnde 


140 

Seriën  bilden.  Die  unteren  Paare  derselben  übernehmen  die  Function  von  Knos- 
penschuppen,  die  dazu  gehörigen  Spreiten  jedoch  fehlen  scheinbar  vollstandig, 
können  aber  mit  Hülfe  des  Mikroskops  als  sehr  kleine  schwarze  Rudimente  aufge- 
funden  werden,  welche  sogar  den  Nervenverlauf  der  normalen  Blatter,  ziemlich 
deutlich  aufweisen.  Nur  die  beiden  oder  die  drei  ersten  Blatter  jeder  Knospe,  die 
Vorblatter  (vb  Fig.  14  Taf.  I),  sind  ohne  Ausnahme  einfache  Scheideblatter, 
welche  sich  als  einheitliche  Flache  aus  der  Knospenachse  erheben.  Die  Spreiten 
der  grünen  Blatter  sind  in  der  Knospenlage  ihren  Seitennerven  entlang  durch  mit- 
ten  gefalzt  (Fig.  32  und  bt  Fig.  29  Taf.  II)  in  dem  Sinne,  dass  die  Oberseiten  der 
Blatthalften  einander  berühren.  Es  hat  weiterhin  das  schnelle  Wachsthum  der 
Blattrander  eine  Faltelung  der  Blatthalften  in  der  Weise  verursacht,  dass  lana;s 
jedem  Seitennerven  ersten  Ranges  eine  Falte  veriauft.  In  den  seitlich  am  Zweige 
befestigten  Knospen,  ist  die  Oeffnung  jedes  gefalteten  Blattes  nach  oben  gerichtet. 
Nur  die  untersten  am  Knospenrande  befindlichen  grünen  Blatter  liegen  gewöhnlich 
ohne  Falten,  flach  gegen  die  Knospenschuppen  ihrer  Nachbarschaft  angepresst. 
Die  Kenntniss  dieser  Lagenverhaltnisse  der  Blatter  in  der  Knospe  ist  für  die  Be- 
urtheilung  der  Contactpunkte  der  Gallwespeneier  mit  den  von  den  Knospen- 
schuppen eingeschlossenen  lebenden  Gebilden  von  Wichtigkeit. 

Die  ausserste  Spitze  der  konischen  Knospenachse,  der  Vegetationspunkt  (vj> 
Fig.  26  Taf.  II),  wird  von  den  jüngsten  Blattern  vollstandig  überdeckt.  An  der 
seitlichen  Wölbung  der  halbkuglichen  Grenzflache  dieses  Vegetationspunktes  ent- 
springen  die  Blattgebilde  als  kleine  Zellhöcker,  welche  schnell  empor  wachsen  und 
denselben  bald  überragen. 

Der  untere  Theil  der  Knospenachse,  das  heisst  diejenige  Region  derselben,  wo 
sich  nur  Nebenblatter  (Knospenschuppen)  ohne  dazu  gehörige  Blattspreiten  vor- 
finden,  hat  die  Eigenschaft,  sich  beim  Oeffnen  der  Knospen  ini  Frühjahr  gar  nicht 
oder  doch  nur  unbedeutend  zu  verlangern:  dieser  Theil  wird  Ring  oder  Ringtheil 
(rt  Fig  21  Taf.  I,  rt  Fig.  26  Taf.  II)  genannt.  Die  kleinen  Knöspchen,  welche 
daran  vorkommen  können  und  die  in  den  Achseln  der  rudimentaren  Blattspreiten 
sitzen,  heissen  Ringknospen ;  in  den  blüthenbringenden  Sprossen  gehen  aus  diesen 
die  mannlichen  Blüthenkatzchen  hervor,  wahrend  die  weiblichen  Inflorescenzen  an 
den  Sprossgipfeln  in  den  Achseln  vollstandig  ausgebildeter  grüner  Blatter  stehen. 

Unsere  Eichen  gehören  zu  den  Baumen,  welche  den  Frühjahrsspro?s  mit  einer 
geschlossenen  Endknospe  abschliessen ;  dieselbe  entspricht  in  ihreni  Baue  genau 
den  achselstandigen  Seitenknospen  des  Frühjahrstriebes  und  diese  selbst  ent- 
sprechen  jungen  Grosstriebknospen.  Sowohl  die  Endknospe  wi-e  einzelne  der 
höheren  dieser  Seitenknospen  (Sommerknospen)  bringen  gewöhnlich  im  Juli  den 
Johannispross.  Diejenigen  Seitenknospen  dagegen,  welche  sich  zu  dieser  Zeit  nicht 
öfïnen,  verandern  gerade  wie  die  Achselknospen  des  Johannisprosses  in  normale 
Winterknospen,  wie  sie  oben  beschrieben  wurden.  Eben  wie  in  die  Winterknospen, 
so  legen  auch  zahlreiche  Gallwespenarten  in  die  geschlossenbleibenden  Sommer- 
knospen Eier.  Besonders  die  Vegetationpunkte  dieser  jungen,  an  grünen,  unver- 
holzten  Zweigen  vorkommenden  Knospen,  eignen  sich  für  die  Gallbildung 
(Gemmae,  Solitaria,  Glandulae).  Für  die  Art  und  Weise  wie  die  KoUarigalle  aus 
diesen  Sommerknospen  entsteht,  erlaube  ich  mir  auf  meine  spezielle  Darstel- 
lung  im   Kapitel  VII   hinzuweisen.    Auf  gewisse  andere  Knospengallen   des   Spat- 


141 

sommers,  welche  gleich  den  soeben  Genannten  ebenfalls  aus  Soramerknospen  ent- 
springeii,  jedoch  eine  abweichende  Entwicklungsgeschichte  haben,  wie  Autum- 
nalis  einerseits,  Collaris  und  Globuli  anderseits,  hoffe  ich  bei  anderer  Gelegenheit 
zurück  zu  kommen.  Gewisse  Gallwespen,  wie  Aphilothrix  collaris,  Neuroterus 
fumipennis  und  Aphilothrix  radicis,  welche  gewöhnlich  in  Winterknospen  Eier 
legen,  kommen  bisweilen  aus  ihren  Gallen  so  spat  im  Frühjahr  heraus,  dass  die 
Winterknospen  schon  alle  geöffnet  sind;  durch  solche  Thiere  werden  dann  Som- 
merknospen  in  Anspruch  genommen,  welche  Johanitrieb  bringen  sollen,  und  dar- 
aus  erklart  sich,  dass  man  eine  Curvator-,  Tricolor-  und  Noduligeneration  am  Som- 
mertrieb   finden  kann. 

Als  Uebergang  von  der  nun  beschriebenen  zur  nachstfolgenden  Knospenform, 
muss  die  Kurztriebknospe  (Brachyblast)  hier  erwahnt  werden.  Der  Spross,  wel- 
cher  daraus  hervorgeht,  besitzt  im  Allgemeinen  kurze  Internodien  und  ist  bei  prag- 
nanter  Ausbildung  mit  dem  Ringtheile  eines  Langtriebes  zu  vergleichen.  Ein 
Hauptmerkmal  desselben  besteht  in  dem  ausserst  geringen  oder  vóllstandig  fehlen- 
den  Dickenwachsthum.  In  der  Oekononiie  der  Eichen  spielen  die  Kurztriebe  nur 
eine  unbedeutende  Rolle,  wahrend  sie  bei  der  Buche,  der  Birke,  der  Birne  und 
vielen  anderen  Baumen  sehr  wichtig  sind. 

Crosses  Interesse  bietet  die  zweite  Hauptform  der  Eichenknospen,  namlich 
das  sogenannte  schlafende  Auge  (cp  Fig.  35  Taf.  III)  oder  die  verborgene  Knospe 
(Cryptoblast,  Praventivknospe).  Dieses  Gebilde  ist  dadurch  ausgezeichnet,  dass 
es  sich  unter  normalen  Umstanden  nicht  öffnet;  Th.  Hartig  sagt  davon  Fol- 
gendesi):  »Unter  den  aus  einjahrigem  Trieb  gebildeten  Seitenknospen  ist  es  stets 
eine  mehr  oder  weniger  grosse  Anzahl,  die  in  den  nachsten  Jahren,  in  Jahrzehnten 
oder  selbst  in  Zeitraumen  von  mehr  als  hundert  Jahren  ausserlich  in  ihrem  ur- 
sprünglichen  Zustand  verharren,  bis  Krankheit  oder  gewaltsame  Verletzungen  dos 
Baumes  sie  zur  Triebbildung  bringen.  Alle  Triebbildung  aus  imverletster  Rinde 
alter  als  einjahriger  Schaft-  und  Zweigtheilc:  Wasserreiser,  Rauber,  Stamm- 
sprosse,  Ausschlage,  gehören  hierher«. 

Diese  Knospen  stimmen  in  ihrem  Bau  im  Allgemeinen  mit  den  Grosstrieb- 
knospen  überein,  unterscheiden  sich  jedoch  von  denselben  dadurch,  dass  sie  nur 
wenige  griine  Blatter  besitzen;  treiben  sie  aus,  so  mussen  die  Blatter  des  Sprosses 
also  noch  aus  ihren  Anlagen  oder  sogar  neu  aus  dem  Vegetationspunkt  gebildet 
werden.  Entstehen  aus  den  Praventivknospen  die  im  H  a  r  t  i  g'schen  Citate  ge- 
nannten Triebbildungen,  so  sind  dieselben  an  Quercus  pedunculata  oft  dadurch 
gekennzeichnet,  dass  ihre  ersten  grünen  Blatter  voUkommen,  oder  beinahe  glatt- 
randig  sind,  so  dass  ihre  Umrissform  mit  derjenigen  der  Samenlappen  mehr  oder 
weniger  vóllstandig  übereinstimmt.  Wenigstens  im  .^nfange  ihrer  Entwicklung 
tragen  solche  Triebe  gewöhnlich  eine  offene  Endknospe,  wahrend  die  wachsenden 
Friihlings-  und  Sommertriebe  in  eine  geschlossene  Sommerknospe  enden. 

Praventivknospen   finden   sich   erstens  an   oder  unmittelbar   oberhalb   des   Ring- 


')  Anatomie  und  Physiologie  der  Holzpflamen,  1878,  pag.  229.  Die  merkwiirdigen  Ver- 
anderungen  in  den  Stengelorganen  unterhalb  solcher  Knospen  »der  intermediare  Langen- 
zuwachs  des  Knospenstammes'<  und  die  Beziehung  derselben  zur  Maserbildung  sind 
von  Hartig  wiederholt  beschrieben  und  verdienen  besondere  Beachtung. 


142 

theiles  der  gewöhnlichen  Zvveige  aller  niöglichcn  Altersstufen  (Ringknospen), 
sweitens  in  ungeheurer  Menge  auf  den  Masern  alter  Eichenstainme,  und  drittens 
zwischen  dem  Moose  versteekt  am  Wurzelstock  einjahriger  Keimlinge  wie  an  dem 
von  hundertjahrigen  Bauinen.  —  Verschiedene  Galhvespenformen  haben  sich  diesen 
kleinen  Knospen  angepasst,  wie  z.  B.  die  allbekannte  Dryophanta  folii  (Fig.  35 
Taf.  III);  die  merkwürdigsten  Gallen,  welclie  daraus  entstehen  können,  sind  die  Meg- 
aptera-  (Fig.  59  Taf.  IV),  Taschenbergi-  (Fig.  40  u.  41  Taf.  Til),  Similis-,  Hartigi- 
und   Serotinagalle. 

Die  dritte  charakteristische  Knospenform  der  Fiche  ist  die  Adventivknospc, 
welche  in  Folge  von  Verwundungen  aus  jungen  Ueberwallungswülsten  entstehen 
kann,  wenn  diese  das  Alter  eines  Jahres  noch  nicht  erreicht  haben.  Anfanglich 
ist  in  diesen  Knospen  die  Difïerenzirung  zwischen  Achse,  Blattspreite  und  Ne- 
benblattern.  noch  nicht  deutlich  vorhanden  und  komint  erst  allmahlich  beim  Aus- 
wachsen  zu  einem  Grosstriebe  zu  Stande.  Demzufolge  sind  die  unteren  Blatter 
solcher  Triebe  hochst  unregelmassig  ausgebüdet.  Da  ich  keine  Gallwespe  kenne, 
welche  diesen  Bildungen  angepasst  ware,  so  will  ich  dabei  nicht  langer  still  stehen. 

§  5.  K'órperbau  der  Cynipiden;  Struktur  der  Leger'óhre  und  des  Eies.  Zum 
besseren  Verstandnisse  der  Figuren  zu  den  spater  folgenden  Spezialbeschreibungcn 
halte  ich  es  für  angemessen,  eine  kurze  Beschreibung  des  Körperbaues  der  gallen- 
crzeugenden Cynipiden vorangehen  zu  lassen.  Die  Synergiden,  welche  zwar  in  Gallen 
leben,  selbst  aber  keine  Gallen  bilden,  sowie  die  Figitiden,  welche  in  Blattliiusen, 
Dipterenlarven  und  wahrscheinlich  auch  in  Kaferlarven  leben,  gehören  zwar  beide 
/ur  Familie  der  Cynipiden,  sollen  jedoch   hier  ausser   Besprechung  bleiben. 

Als  Abtheilung  der  Hautflügler  haben  die  Cynipiden  eine  vollkommene  Meta- 
inorphose.  Ihre  Larven  (Fig.  3  Taf.  I)  sind  beinfarbige,  fusslose  inadenahn- 
liche  Thiere,  deren  Körper  aus  13  Ringen  oder  Segmenten  und  dem  Kopfe  besteht. 
Dieser  letztere  tragt  die  beiden  kriiftigenOberkiefer,  welche  aus  braunenChitinmassen 
bestehen  und  dazu  dienen,  die  Wandung  der  Larvenkammer  —  ein  Eiweiss  und 
Oei  enthaltendes  Gewebe,  welches  die  ausschliessliche  Nahrung  des  Thieres 
bildet  —  zu  zernagen.  Nur  auf  neun  Leibesringen  findet  man  jederseits  eine  Ath- 
niungsöfïnung,  auf  dem  zweiten,  dritten,  zwölften  und  dreizehnten  Ringe  fehlen 
dieselben.  Merkwürdig  ist  es,  dass  die  Larven  wahrend  ihrer  ganzen  Entwicklung 
niemals  hauten  und  keine  Auswurfstoffe  von  sich  geben,  beides  geschieht  zum 
ersten  Male  beim  Uebergange  in  den  Nymfenzustand,  nachdem  das  Thier-  also 
vorher  die  Kammerwandung  verspeist  hat  und  von  den  schützenden  Geweben  be- 
rührt  wird,   welche  nicht  rein   gehalten   zu   werden   brauchen. 

Die  Nymfen  unterscheiden  sich  von  den  Schmetterlingspuppen  durch  die 
ganz  frei  liegenden,  natürlich  von  der  Nymfenhaut  eingeschlossenen  Fühler, 
Flügel  und  Beine,  —  welche  Gliedmaassen  bei  den  Schmetterlingspuppen  bekannt- 
lich  an  den  Körper  angedrückt,  und  in  entsprechenden  Vertiefungen  der  Körper- 
bekleidung  festgetrocknet  sind. 

Die  vollkommenen  Thiere  sind  gewöhnlich  vierflüglig  (Fig.  12  Taf.  I,  Fig.  26 
Taf.  II,  Fig.  35  Taf.  III,  Fig.  42  Taf.  III),  eine  Ausnahme  davon  machen  z.  B.  die 
flügellosen  Biorhiza  aptera  (Fig.  14  Taf.  I)  und  Biorhiza  renum,  und  die  unge- 
flügelten  Weibchen  von  Teras  terminalis.  Die  Flügel  sind  dünn  und  durchsichtig 
mit  ausserst   feinen   Harchen   besetzt   und   mit   einer   sehr   einfachen   Aderung  ver- 


143 

sehen.  Die  Gallwespeii  sinil  schlechte  Flieger  uiid  lassen  sich,  wenn  man  die  Ptlan- 
zen,  auf  welchen  sie  sitzen,  berührt,  einfach  zu  Boden  fallen. 

Der  Kopf  tragt  zwei  Fühler,  welche  bei  den  Weibchen  meistens  14-,  bei  den 
Miinnchen  15-gliedrig  sind,  an  denselben  befinden  sich  zwei  grosse  Facettenaugen, 
drei  Nebenaugen  und  gut  entwickelte  Oberkiefer.  welche,  zum  Zweck  der  Her- 
stellung  des  Flugloches  für  das  vollkommene  Insekt,  auf  das  Zernagen  der  Gallen- 
wandung  eingerichtet  sind.  Die  Unterkiefer  und  die  Unterlippe  tragen  Taster  mit 
\  ariabier  Gliederanzahl. 

An  den  Beinen  ist  neben  dem  eigentlichen  Trochanter  ein  halsförmig  ver- 
engter  Theil  des  Femur  zu  finden,  welcher  einzelne  Systematiker  zur  Annahme 
eines  doppelten  Trochanters  bei  den  Gallwespen  veranlasst  hat.  Die  Füsse  sind 
immer  fünfgliedrig;  das  erste  Fussglied  der  Vorderfüsse  tragt  einen  Kamm- 
apparat.  welcher  mit  den  beiden  zu  einem  sichelartigen  Stücke  verwachsenen 
Dornen  der  Tibia  eine  Einrichtung  zum  Abbürsten  des  Gallenstaubes  von  den 
Fühlern  darstelit,  welcher  bei  der  Herstellung  des  Flugloches  entsteht.  Diesc 
zweckmassige  Einrichtung  scheint  den  verschiedenartigsten  Gallenbewohnern 
eigen  zu  sein  (Synergiden  und  Parasiten.  selbst  einige  Hemipteren  besitzen 
dieselbe). 

Am  Hinterleibe  kann  man  bei  einiger  Aufmerksamkeit  sechs  Ringe  zahlen, 
welche  jeder  aus  einer  Rücken-  und  Bauchplatte  bestehen;  die  letzte  Bauch- 
platte  ist  gross  und  endigt  in  einen  behaarten  Fortsatz.  An  den  Flanken  des 
Thieres  sind  die  Bauchhalften  grösstenteils  unter  den  Seitenrandern  der  Rücken- 
stücke  verborgen.  Das  Insekt  kann  diese  Ringhalften  mehr  oder  weniger  stark 
krümmen  und  dadurch  das  Abdomen  zusammenpressen,  was  bei  dem  Legen  der 
Eier  ein  Hülfsmittel  ist.  um  dieselben  in  die  Legeröhre  zu  schaffen.  Das  Stiel- 
chen,  wodurch  der  Bauch  und  die  Brust  verbunden  sind,  ist  eigentlich  ein  sieben- 
ter  Ring,  besteht  aber  nur  aus  einem  einzigen  sehr  festen  und  dicken  kreisför- 
migen  Theile. 

Gehen  wir  nun  zur  Betrachtung  der  Legeröhre  über. 

Der  ganze  Genitalapparat  besteht,  abgesehen  von  den  durch  den  Bauch  ein- 
geschlossenen  Organen,  aus  zwei  Haupttheilen,  namlich  aus  einem  Scheidentheile 
und  der  eigentlichen  Legeröhre.  Der  Scheidentheii.  über  welchem  der  Darm  mit 
der  Analöffnung  sich  findet,  gleicht  einem  hautigen  Sack,  dessen  Oeffnung  von 
dem  letzten  Abdominalringe  umspannt  wird.  Zur  Verstarkung  der  hautigen  Wand 
derselben.  liegen  in  dieser  drei  paar  untereinander  bewegliche  Chitinplatten, 
welche  die  Namen  Quadratische-  (Qp),  Oblonge-  (Of>),  und  Winkel-platte  (Wp 
Fig.  4  u.  Fig.  i2CTaf.  L  Fig.  26  Taf.  II,  Fig.  36  u.  Fig.  43  Taf.  III,  Fig.  90 
Taf.  VI)  führen;  nur  die  beiden  Oblongeplatten  sind  an  einem  der  Langsrander 
mit  einander  verwachsen  ohne  dabei  aber  ihre  Beweglichkeit  zu  verlieren.  Die 
morphologische  Deutung  dieser  Plattenpaare  ist  noch  nicht  vollstandig  aufgeklart. 
Lacaze   Duthiers')   nahm   darin   metamorphosirte  Abdominalringe   an. 

Die  eigentliche  Legeröhre  (Lr  Fig.  14  Taf.  I,  Fig.  26  Taf.  II,  Fig.  35  u.  Fig.  42 
Taf.  III)  besteht  gleich  dem  Bienenstachel  aus  drei  Theilen,  namlich  aus  einem 
Paare  sehr  feiner  Stechhorsten  (Sb  Fig.  4,  Fig.  12  u.  Fig.  16  Taf.  I,  Fig.  90  Taf.  VI) 


')  Recherches  sur  Varniure  i^thiilale  femelle  des  Insectes,  Paris  1853. 


144 

und  einem  dritten  unpaaren  Theile,  der  Schienenrinne  (Sr  'm  den  genannten  Fi- 
guren). Die  Schienenrinne  ist  mit  den  beiden  Oblongeplatten  (Op)  in  directer 
Verbiridung,  wahrend  die  Stechborsten  in  der  Körperhöhle  in  eine  Gabel  mit  zwei 
oder  drei  Zahnen  enden,  von  welchen  einer  mit  der  Winkelpiatte  (Wp)  festver- 
bunden  ist.  Auch  hier  ist  man  über  die  morphologische  Deutung  der  Theile  im 
Unklaren,  doch  scheint  aus  der  Entwicklungsgeschichte  der  Legeröhre  hervor- 
zugehen,  dass  dieselbe  aus  metamorphosirten  Gliedmassen  besteht.  und  zwar  die 
Schienenrinne  aus  einem  Paare  verwachsener,  die  Stechborsten  aus  einem  Paare 
freier  Körperanhange. 

Untersuchen  wir  nun  diese  drei  Theile  etwas  naher,  so  erkennen  wir  in  der 
Schienenrinne  ein  hohles  halbcylindrisches  Röhrchen  (Fig.  15  u.  16  Taf.  I);  in 
Fig.  15,  welche  einen  Querschnitt  der  Legeröhre  von  Cynips  kollari  darstellt,  ist 
H'  die  Höhlung  derselben.  Auf  ihrer  flachen  Aussenseite  tragt  die  Schienenrinne 
zwei  mit  Eisenbahnschienen  zu  vergleichende  Rippen  (r  Fig.  15),  mittelst  derer  die 
Stechborsten  an  der  Rinne  befestigt  sind;  an  ihrem  freien  Ende  hat  Letztere 
einige  stumpfe  Sagezahne  (Fig.  16).  Die  Stechborsten  haben  die  Form  eines 
hohlen  Cylinderquadranten  (H  Fig.  15  ist  deren  Höhlung)  und  demzufolge  hat 
der  Querschnitt  der  ganzen  Legeröhre  ungefahr  Kreisgestalt ;  die  Spitze  der 
Stechborsten  ist  gewöhnlich  glatt  (Fig.  16),  nur  bei  den  Neuroteren  mit  Sage- 
zahnen  besetzt  (sb  Fig.  2y  Taf.  II). 

Auf  der  flachen  Seite,  welche  der  Schienenrinne  zugekehrt  ist,  haben  die 
Stechborsten  eine  Grube,  welche  die  entsprechende  Rippe  (r  Fig.  15  Taf.  I)  der 
Schienenrinne  dergestalt  einschliesst,  dass  zwar  eine  hin  und  herschiebende  Be- 
wegung  möglich  bleibt,  aber  doch  eine  sehr  feste  Verbindung  der  drei  Theile  zu 
Stande  gebracht  ist.  Wie  es  sich  aus  Fig.  15  ergiebt,  bleibt  ein  feiner  Kanal  K 
in  der  Mitte  der  Legeröhre  offen,  welcher  einerseits  von  der  Rinne  anderseits  von 
den  Stechborsten  begrenzt  ist.  Durch  diesen  Kanal  niuss  das  Ei  passiren,  was  aiige- 
sichts  der  Thatsache,  dass  die  ganze  Legeröhre  nur  die  Dicke  eines  Menschen- 
haares  hat,  und  der  Querschnitt  des  Kanales  im  Verhaltniss  zur  Mittellinie  des 
Eies  sehr  klein  ist,  bei  oberflachlicher  Betrachtung  unmöglich  erscheinen  möchte. 
Dennoch  geschieht  dieses  und  findet  seine  Erklarung  in  der  eigenthümlichen  Form 
des  Eies  selbst.  Wie  sich  aus  den  Figuren  4  u.  12  D  Taf.  I,  28  Taf.  II.  36  B  u. 
43  B  Taf.  III,  90  C  Taf.  VI  etc.  ergiebt,  hat  das  Ei  die  Gestalt  einer  sehr  langge- 
stielten  Birne,  deren  Stiel  (Es)  eine  feine,  sehr  elastische  Hohlröhre  darstellt,  welche 
ausser  einer  am  freien  Ende  gelegenen  Anschwellung  überall  gleiche  Dicke  besitzt. 
Der  Anschwellung  gegenüber  liegt  also  der  Eik'órper  (Ek).  Beim  Legen  des  Eies 
wird  der  Inhalt  des  Eikörpers  in  den  Eistiel  und  dessen  Anschwellung  gedrückt, 
wahrend  der  leere  Sack  des  Eikörpers  in  die  Legeröhre,  und  durch  diese  hin  all- 
inahlig  aus  dem  Körper  geführt  wird.  In  dem  Maasse  nun  als  der  Eikörper  aus 
der  Legeröhre  heraustritt,  wird  die  im  Hinterleibe  zurückgebliebene  Anschwellunof 
zusammengedrückt,  und  giebt  nun  ihrerseits  ihren  Inhalt  wiederum  durch  den  in 
der  Legeröhre  befindlichen  Eistiel,  an  den  Eikörper  zurück.  Ein  Beleg  für  die  Rich- 
tigkeit  des  Factums,  dass  der  Eintritt  des.Eiinhaltes  in  den  Eistiel  thatsachlich 
möglich  ist.  liegt  darin,  dass  man  in  den  Neurotereneiern  (Fig.  28  Taf.  II),  selbst 
Wochen  nach  der  Eiablage,  den  noch  nicht  vollstandig  in  den  Eikörper  zurückge- 
kehrten  Eiinhalt  im  Eistiel  (Es)  auffinden  kann. 


145 

Da  das  ganze  Ei  sanirat  dem  Eistiele  immer  betrachtlich  kürzer  ist  als  die 
Legeröhre  selbst,  muss  der  Stiel  natürlich  sehr  elastisch  sein,  was,  wie  oben  an- 
geführt,  auch  wirklich  der  Fall  ist.  Da  aber  die  Elastizitat  des  Eistieles  eine  ge- 
wisse Grenze  hat,  so  ist  begreiflich,  dass  Galhvespenarten  mit  langen  Legeröhren 
auch  stets  lange  Eistiele  haben. 

Die  hier  gegebene  Erklarung  des  Eierlegens  wurde  zuerst  von  Hartig')  auf- 
gestellt ;  nur  irrte  er  insoweit,  als  er  meinte,  dass  erst  der  Eistiel  und  dann  der 
Eikörper  nach  aussen  trete.  H.  A  d  1  e  r  -)  hat  dagegen  Einwand  erhoben  und 
den  \'organg  dahin  gedeutet,  dass  nicht  das  ganze  Ei,  sondern  nur  der  Eistiel  in 
den  feinen  Kanal  der  Legeröhre  aufgenommen  werde,  der  Eikörper  dagegen  die 
\'agina  und  damit  den  Körper  des  Thieres  direct  verlassend,  einfach  der  Legeröhre 
entlang  gleite  und  von  dieser  nur  mittelst  des  Eistiels  geführt  werde,  um  endlich 
an  die  richtige  Stelle  abgelegt  zu  werden.  Gegen  A  d  1  e  r's  Auffassung  des  Vor- 
ganges  ist  nun  aber  einzuwenden.  dass  diese  Erklarung  mit  meiner  naturgetreuen 
Fig.  26  Taf.  II,  welche  eine  Eier-legende  Neuroterus  lenticularis  darstellt  — 
gerade  das  Thier,  welches  von  A  d  1  e  r  zur  Unterstützung  seiner  Behauptung  ge- 
'wahlt  wurde  —  nicht  in  Einklang  zu  bringen  ist.  Auch  die  Fig.  14  Taf.  I  und 
I^'S-  35  Taf.  III,  welche  respective  eine  Eier-legende  Biorhiza  aptera  und  eine 
Dryophanta  folii  darstellen,  beweisen,  dass  das  Ei  den  Körper  des  Thieres  nur 
durch  den  Kanal  der  Legeröhre  verlassen  kann.  Ueberdies  habe  ich  bei  Biorhiza 
aptera  unter  dem  Praparirmikroskop  unmittelbar  gesehen,  dass  das  Ei  zuerst  aus 
der  aussersten  Spitze  der  Legeröhre  ersichtlich  wird.  Wie  es  möglich  war,  diese 
Bobachtung  auszuführen,  werde  ich  unten  in  meiner  Darstellung  der  Terminalis- 
galle  beschreiben   (Kapitel   III   §  4). 

Ich  schliesse  diese  Betrachtung  von  den  ausseren  Theilen  des  Legeapparates 
mit  der  Bemerkung,  dass  die  Legeröhre  ein  sehr  empfindlicher  Tastapparat  ist. 
Zahlreiche  Tastharchen,  welche  sich  in  dem  Röhrenkanal  vorfinden,  machen  dem 
Thiere  wahrscheinlich  fühlbar,  wie  weit  das  Ei  vorwarts  geschoben  ist.  Die  Spitze 
der  Legeröhre  ist  am  Besten  dem  Schnepfenschnahel  zu  vergleichen,  denn  in  bei- 
den Organen  ist  der  Sitz  eines  fein  ausgebildeten  Gefi-ihlssinnes,  welcher  bei  der 
Gallwespe  dazu  dienen  wird,  den  innern  Zustand  der  Knospe  zu  erkennen,  bei  der 
Schnepfe  ihre  im  Schlamme  verborgene  Nahrung  zu  finden. 

In  Bezug  auf  die  im  Innern  des  Körpers  eingeschlossenen  Genitalorgane  sei 
Folgendes  bemerkt. 

Die  Ovarien  haben  den  gewöhnlichen  Bau  der  facherförmig  verzweigten  Ar- 
thropodenovarien.  Bei  den  grosseren  Galhvespenarten,  deren  Eier  verhaltnismas- 
sig  klein  sind,  ist  die  Zahl  derselben  ziemlich  gross ;  so  findet  man  in  einer  einzigen 
Cynips  kollari  oder  Biorhiza  aptera  +  800  Eier.  Da  die  Anzahl  der  Individuen 
dieser  Arten  in  verschiedenen  Jahren  durchschnittlich  constant  bleiben  möchte, 
verschwendet  die  Xatur  also  zur  Erzeugung  einer  einzigen  Kollarigalle  nahezu 
800  Eier.    Umgekehrt  legen  die  kleineren  GalKvespenformen  in  Beziehung  zu  ihren 


')  Ueher  die  Familie  der  Galhuespen,  Germar's  Zeitschrift  für  die  Entomologie,  1840, 
pag.  179. 

-)  Zuerst  in:  Beitrdge  zur  Naturgeschiclile  der  Cytüpiden,  Deutsche  entomnlogische  Zei- 
tung  1877,  pag.  209;  neuerdings  in:  Veber  den  Generaliotiswechsel  der  Eichengalhirspen,  Zeit- 
schrift für  wissenschaftliche  Zoölogie,  1881,  pag.  281. 

M.  VV.  Beijerinck,  Verzamelde  Geschriften;    Eerste  Deel.  10 


146 

Körperdimensionen  grosse  und  daher  auch  vvenige  Eier;  so  zahlte  ich  in  einem 
Terminalisweibchen  mittlerer  Grosse  unmittelbar  nach  dem  Ausschlüpfen  dessel- 
ben  aus  der  Galle  deren  ca.  hundert.  Bei  einem  grossen  Exemplare  von  Dryo- 
phanta  divisa  fand  ich  178  Eier  in  den  Ovarien,  vvahrend  ein  zwerghaftes  Indivi- 
duum  dieser  Art  deren  nur  20  enthielt.  In  diesem  Falie  war  bemerkenswerth,  dass 
die  Eikörper  bei  der  Riesin  und  Zwergin  gleiche  Grosse  besassen,  wahrend  die 
Lange  der  Eistiele  sehr  verschieden  war  und  der  Legeröhrenlange  beider  Thiere 
entsprach. 

Die  Eikörper  sind  in  den  einzelnen  Ovarienröhren  dem  Oviduct,  also  der 
Legeröhre,  die  Eistiele  dagegen  dem  Körperinnern  zugewendet.  Werden  die  Eier 
gelegt,  so  muss  daher,  wie  ich  schon  oben  sagte,  der  Eikörper  zuerst  aus  der  Lege- 
röhre heraustreten. 

Zwischen  den  beiden  Ovarien  findet  man  eine  glashelle  mit  einer  dicklichen 
Flüssigkeit  angefüllte  Blasé,  deren  Inhalt  durch  künstliches  Zusammendrücken  des 
Abdomens  durch  den  Kanal  der  Legeröhre  theilweise  nach  aussen  geschafft  wer- 
den kann.  Bald  nachdem  diese  Substanz  aus  der  Spitze  der  Legeröhre  ins  Freic 
gelangt  ist,  vertrocknet  dieselbe  und  nimmt  dabei  die  Gestalt  eines  feinen  Stabchens 
an.  Wahrscheinlich  ist  die  Schleimdecke  der  Apteraeier  (SI  Fig.  14  Taf.  I)  durch 
diese  Blasé  abgegeben.  Es  ist  weiter  anzunehmen,  dass  der  Inhalt  der  Blasé  durch 
die  Drüsenröhren  geliefert  wird,  welche  darin  ausmünden,  und  die  in  ihrem  wunder- 
vollen  Bau  mit  den  Giftdrüsen  der  Bienen  und  anderer  Aculeaten  übereinstimmen. 

A  d  1  e  r  ist  der  Ansicht,  dass  dieser  Apparat  die  Kittsubstanz  liefert,  womit 
die  Eier  an  die  Pflanzentheile  festgeklebt  werden.  Diese  Auffassung  halte  ich  nicht 
für  vollkommen  richtig.  da  das  Festkleben  der  Eier  von  Eichengallwespen.  welches 
der  Bildung  ihrer  Gallen  stets  vorangeht.  einfach  durch  die  Eischale  selbst,  bei 
den  Rhodites-Arten  durch  eine  besondere  \'orrichtung.  zu  Stande  kommt,  welche 
schon  an  den  Eikörpern  sichtbar  ist,  wahrend  dieselben  noch  in  den  Ovarien  ein- 
geschlossen  sind.  Dass  die  Eistiele  mittelst  des  Blaseninhaltes  bisweilen  festge- 
klebt werden,  ist  dagegen  nicht  zweifelhaft.  Uebrigens  könnte  die  Blasé  auch  eine 
mechanische  Function  erfüllen.  da  sie  bei  dem  Eierlegen  in  den  Scheidenteil  des 
Legeapparates  eindringt  und  hier  möglicherweise  den  durch  die  heraustretenden 
Eier  entstehenden  Yolumenverlust  compensirt;  dass  sie  mit  der  eigentlichen  Gall- 
bildung  in  gar  keiner  Beziehung  steht.  ist  vollkommen  sicher. 

Zuletzt  mussen  hier  noch  die  beiden  Fettbeutelchen  genannt  werden,  welche 
sich  nahe  am  Eingange  der  Legeröhre  befinden.  Man  nimmt  an,  dass  dieselben 
auch  Fett  absondern,  um  dadurch  die  Beweglichkeit  der  Stechborsten  langs  der 
Schienenrinne  zu  erleichtern.  Ich  selbst  fand  die  Fettbeutelchen  in  einer  Aptera- 
wespe,  welche  alle  ihre  Eier  gelegt  batte,  vollstandig  entleert  und  schlaff  ge- 
worden. 

§  6.  Das  Legen  der  Eier.  Xur  die  allergenaueste  Beobachtung  des  Verhal- 
tens  eines  Weibchens  wahrend  des  Eierlegens,  so  wie  der  jungen  Galle,  kann  eine 
sichere  Entscheidung  über  die  Frage  geben,  ob  das  Mutterthier  die  Stelle  des 
pflanzlichen  Gewebes,  welche  in  die  Galle  umgewandelt  werden  soll,  mit  ihrer 
Legeröhre  vorher  verwundet  oder  nicht.  Bisher  hat  man  immer  angenommen, 
eine  solche  \'erwundung  finde  wirklich  statt  und  übe  einen  wichtigen  Einfluss  auf 
den   Prozess   der  Gallbildung  selbst  aus.     Ich   habe   aber  gefunden,   dass   diese   An- 


147 

nahme  unrichtig  ist,  und  werde  dieses  in  meinen  Detailbeschreibungen  ausführlich 
begründen.  Wie  sich  aus  diesen  ergeben  vvird,  sind  bezüglich  des  Legens  der  Eier 
an  die  geeignete  Stelle  die  drei  folgenden  Falie  möglich :  entweder  schiebt  das 
Thier  die  Legeröhre  zwischen  die  Pflaiizentheile,  ohne  diese  und  das  gallbildende 
Gewebe  zu  verwunden ;  oder  es  erzeugt  zvvar  eine  Verwundung,  um  das  Ei  jedoch 
an  eine  vollstandig  unversehrte  Stelle  zu  bringen  ') ;  oder  endlich  es  legt  das  Ei 
in  eine,  in  unmittelbarer  Nahe  des  gallbildenden  Gewebes  angebrachte  Oeffnung  -). 
Auch  für  diesen  Fall  werde  ich  zeigen.  dass  die  Gallbildung  durch  die  Verwun- 
dung nicht  beeinflusst  wird. 

Beim  Legen  der  Eier  durch  die  Eichengallwespen  kommen  alle  drei  Falie 
vor.  Wird  durch  diese  Wespen  das  Ei  in  eine  Knospe  gebracht,  so  geschieht 
dieses  entweder  ohne  jede  Verwundung  von  Pflanzentheilen,  oder,  im  Falie  eine 
solche  durch  die  Legeröhre  stattfindet,  ist  doch  die  Lage  des  Eies  von  der  Ver- 
wundung in  der  Regel  ganz  unabhangig,  nur  die  Terminalisgalle  macht,  wie  ge- 
zeigt  werden  wird,  in  dieser  Beziehung  eine  Ausnahme.  Ist  dagegen  ein  Blatt 
bestimmt,  das  Ei  aufzunehmen,  so  machen  die  Wespen  zuvor  mit  ihrer  Legeröhre 
in  der  Blattsubstanz  eine  dafür  geeignete  Höhlung.  Ein  Paar  Beispiele  mogen 
das  hier  Gesagte  erlautern. 

Die  Wespe  Keuroterus  lenticularis  (Fig.  26  Taf.  II),  welche  die  Baccarum- 
galle  hervorruft,  ist  durch  die  eigenthiimliche  Krümmung  ihrer  Legeröhre  (Lr) 
wahrend  des  Legens  der  Eier  so  fest  mit  der  Eichenknospe  verbunden,  dass  bei 
einem  schnellen  Abziehen  des  Thieres  von  dieser,  der  ganze  Legeapparat  aus  deni 
Leibe  gerissen  wird  und  in  der  Knospe  stecken  bleibt.  Es  leuchtet  ein,  dass  unter 
solchen  Umstanden  das  Eierlegen  ziemlich  lange  dauert,  z.  B.  fünf  bis  zehn 
Minuten,  ja  eine  halbe  Stunde :  man  hat  daher  ausreichend  Zeit  die  Knospe  ab- 
zuschneiden  und,  bevor  das  Thier  seine  Legeröhre  zurückgezogen  hat,  in  Aether 
zu  werfen,  wodurch  es  sofort  getödtet  wird;  die  Legeröhre  behiilt  in  dem  Aether- 
praparat  genau  ihre  natürliche  Lage  bei.  Daher  war  es  möglich,  die  Figur  26 
Taf.  II  mit  dem  Zeichenprisma  nach  der  Natur  aufzunehmen,  —  nur  beim  Zeich- 
nen  der  Blattgebikle  (bt)  war  eine  geringe  Scheniatisirung  nothwendig,  —  selbst 
die  Füsse  des  todten  Thieres  standen  genau  so  auf  den  Knospenschuppen,  wie  es 
bei  der  lebendigen  Wespe  der  Fall  war,  und  wie  in  der  Figur  zurückgegeben  ist. 
Aus  dieser  Zeichnung  in  Verbindung  mit  Fig.  29  Taf.  II,  in  welcher  man  das  Ei 
zwischen  den  beiden  Spreitenhalften  eines  noch  durchmitten  gefalzten  Blattchens 
liegen  sieht,  und  mit  der  Fig.  32  Taf.  II,  welche  eine  ganz  junge  Baccarumgalle 
darstellt,  aus  welcher  der  Eistiel  noch  hervorragt,  ergiebt  sich  mit  aller  gewünsch- 
ten  Genauigkeit,  dass  das  gallbildende  Gewebe  des  Blattchens  vollstandig  unver- 
sehrt  geblieben  ist. 


')  Diese  beiden  Falie  unterscheiden  sich  offenbar  nur  unerheblich  von  einander,  dazu 
gehörige  Beispiele  sind  die  Baccarum,  Albipes,  Vesicatrix,  Tricolor,  Curvator ;  Rosae, 
Orthospinae,  Spinosissimae,  Eglanteriae,  Rosarum ;  Glechomae;  Megaptera,  Taschen- 
bergi,  Similis,  Verrucosa ;  Solitaria,  Glandulae,  Gemmae,  Callidoma.  Malpighii,  Albo- 
punctata ;  Inflator,  Kollari,  Argentea,  Hungarica,  Tinctoria-gallen. 

^)  Hierzu  gehören  die  Folii,  Longiventris,  Divisa;  Renum,  Numismatis,  Lenticu- 
laris, Funiipennis,  Ostreus,  Laeviusculus,  Aptera,  Radicis,  Sieboldi,  Corticis,  Globuli, 
Collaris,  Terminalis,  Hieracii,  Minor-gallen. 


148 

Mit  grossem  Interesse  habe  ich  das  Verhalten  unserer  gevvöhnlichen  Gall- 
zvespe  der  Eiclienblatter  Drvophanta  folii  (Fig.  35  Taf.  III)  bei  dem  Legen  der 
Eier  verfolgt,  nachdem  Dr.  A  d  1  e  r  mir  freundlichst  mitgetheilt  batte,  dass  sie 
die  zierlichen  Taschenbergigallen  erzeugt.  Ini  November  1880  batte  ich  viele  dieser 
Thiere  in  einem  kalten  Zimmer  aus  ihren  Gallen  auskriechen  lassen,  und  die- 
selben sofort  auf  starke  einjahrige  Eichenkeimlinge  gesetzt.  Diese  kleinen  Baum- 
chen,  welche  ihre  Blatter  schon  abgeworfen  batten  und  nahe  am  Boden  viele 
schlafende  Augen  (t-/>  Fig.  35  Taf.  III)  trugen  —  aus  diesen  bildet  sich  die  Tet 
schenbergigalle  (  Fig.  40  und  41  Taf.  III)  —  waren  in  Blumentöpfen  cultivirt. 
Nachdem  über  die  Baumchen  mitsammt  den  Wespen  grosse  Becherglaser  gesetzt 
waren,  wurden  die  Töpfe  ins  Zimmer  genomnien.  Die  Foliiwespen  sucbten  bald 
die  schlafenden  Knospen  auf,  untersuchten  dieselben  sehr  genau  mit  ihren  Fühlern, 
und  im  Falie  die  Knospen  ihrer  Erwartung  entsprachen,  richteten  sie  ihre  kurze 
Legeröhre  (Lr),  die  Knospenschuppen  vertical  durcbstechend,  genau  auf  den  Vege- 
tationspunkt.  Nach  einigen  Minuten  verliessen  sie  die  Knospe  und  wiederholten 
das  Spiel  auf  einer  nachst  höber  stehenden.  Es  war  ein  Leichtes,  das  Ei  auf  dem 
Vegetationspunkte  nach  vorsichtigem  Prapariren  bei  einer  30-fachen  Vergrösse- 
rung  eines  Praparirmikroskopes  zu  beobachten,  und  zu  constatiren,  dass  eine  Ver- 
wundung  lebender  Theile  der  Knospe  durchaus  nicht  stattgefunden  hatte:  das 
Ei  (Ek)  lag  einfach  auf  dem  Vegetationspunkte  (vp),  woraus  spater  die  Taschen- 
bergigalle  entsteht.  Diese  Versuche  mit  der  Foliiwespe  gelangen  ohne  Mühe  und 
wiederholt  im  November  und  Dezember  1880,  so  wie  im  Dezember  1881  und 
Januar  1882.  Ich  muss  aber  bemerken,  dass  man  die  Thiere,  welche  schon  im  Sep- 
tember ganz  ausgewachsen  in  den  Blattgallen  sitzen.  freiwillig  daraus  hervorkom- 
men  lassen  muss;  zerschneidet  man  die  Gallen  im  Oktober,  so  legen  die  Wespen 
keine  Eier,  trotzdem  sie  noch  mehrere  Monate  leben  können. 

Aus  der  mikroskopischen  Untersuchung  des  Bohrloches  (W  Fig.  75  Taf.  V), 
welches  sich  selbst  unterhalb  reifer  Kollarigallen  im  Blattstiele  (bt)  auffinden  lasst, 
und  worin  ich  bisweilen  Ueberreste  des  Eistieles  gefunden  habe,  geht  hervor,  dass 
die  Kollariwespe  sich  beim  Legen  der  Eier  ungefahr  wie  Neuroterus  (Fig.  26 
Taf.  II)  verhalten  muss.  Eigenthümlich  jedoch  ist  bei  der  Kollariwespe  die 
ausserordentliche  Sicherheit,  womit  sie  ihre  Eier  an  die  geeignete  Stelle  der 
Knospen  zu  bringen  weiss.  Es  muss  namlich  ihr  Ei  dergestalt  in  die  Achsel  eines 
in  der  Knospe  vollstandig  eingeschlossenen  Blattes  zu  liegen  kommen,  dass  der 
Eikörper  {Ek  Fig.  70  Taf.  IV)  mit  der  Knospenbasis  des  secundaren  Achsel- 
knöspchens  (Sommerknospe  des  nachsten  Sommers,  Winterknospe  =  Grosstrieb- 
knospe  des  folgenden  Herbstes)  in  Berührung  tritt,  —  welches  Letztere  im  Moment 
des  Eierlegens  (September  oder  Oktober)  nicht  viel  mehr  als  ein  mikroskopisches 
Zellhöckerchen  mit  nur  wenigen  Blattanlagen  ist.  Es  ist  einleuchtend,  dass  das 
Insekt  zur  Aufïindung  einer  so  eng  begrenzten  Stelle  mit  einem  sehr  feinen  Tast- 
sinne  in  der  Legeröhrenspitze  begabt  sein  muss.  Das  Thier  beginnt  seine  Arbeit 
stets  damit,  dass  es  die  Basis  des  Blattstieles  von  unten  nach  oben,  und  zwar  un- 
mittelbar  in  der  Nahe  des  Zweiges  durchbohrt. 

Auf  die  Stellung,  welche  die  FrühUngsgallen  am  Blatte  einnehmen,  und  welche 
in  erster  Linie  durch  die  Knospenlage  des  Blattes  selbst  geregelt  wird,  übt  auch 
die  Weise.  worauf  die  Eier  in  die  geschlossene  Winterknospe  gelegt  werden,  einen 


149 

«rheblichen  Einfluss  aus.  So  werden  z.  B.  die  Albipesgallen  gewöhnlich  an  der- 
jenigen  Stelle,  wo  sich  unter  normalen  \*erhaltnissen  die  unteren  Blattlappen  der 
Eichenblatter  gebildet  haben  würden,  oder  auch  wohl  auf  den  Nebenblattern  an- 
getroffen,  was  mit  der  Gewohnheit  der  Mutterwespe  (Neuroterus  laeviusculus)  zu- 
sammenhangt,  bei  dem  Eierlegen  immer  die  Nachbarschaft  der  Blattbasis  aufzu- 
suchen.  Zufolge  ganz  kleiner  Missstellungen  oder  Verschiebungen  des  Eies  können 
die  Gallen  jedoch  auch  aus  der  Oberflache  der  Rinde  der  Knospenachse  selbst, 
oder  aus  den  Blattstielen  entstehen. 

Ich  will  nun  bei  dem  Eierlegen  im  Allgenieinen  nicht  langer  verweilen,  da 
ich  in  den  Spezialbeschreibungen  darauf  zurückkomme.  Doch  möchte  ich  noch 
besonders  eine  genaue  Betrachtung  der  Figur  14  Taf.  I  empfehlen,  welche  eine 
eierlegende  Biorhiza  aptera  mit  nach  unten  gekehrtem  Kopfe  auf  einer  in  der 
Lange   durchschnittenen  Eichenknospe  darstellt. 

Die  Schlussfolgerung,  welche  sich  aus  diesen  Beispielen,  so  wie  aus  zahlreichen 
hier  nicht  genannten  Wahrnehmungen  ergiebt,  lasst  sich  dahin  zusammenfassen, 
dass  die  Stelle  einer  Pflanze,  welche  eine  Galle  hervorbringt,  von  der  Lage  des 
Eies,  nicht  aber  von  der  Yerwundung  seitens  der  eierlegenden  Wespen  be- 
stimmt   wird. 

§  7.  Die  Parthenogenesis  uiid  die  Heterogenesis  der  CyHi[>ideii.  Wie  es  scheint, 
gibt  es  unter  den  eigentlichen  gallbildenden  Gallwespen  keine  einzige  Art,  bei 
welcher  die  Individuenzahl  der  Mannchen  und  Weibchen  nahezu  gleich  ist,  wie 
dieses  bei  nicht  gallbildenden  Thieren  gewöhnlich  zutrifft,  sondern  stets  überwiegt 
bei  den  Gallwespenarten  die  Zahl  der  Weibchen  diejenige  der  Mannchen.  Dieses 
"kann  aber  auf  verschiedene  \\'eisen  stattfinden.  und  zwar  lassen  sich  in  dieser  Be- 
iiehung  dreierlei  verschiedene  Verhaltnisse  der  Geschlechtsvertheilung  beobachten. 

Erstens.  Gewisse  Arten  z.  B.  Rhodites  eglanteriae,  R.  rosae,  R.  orthospinae 
und  Aulax  hieracii,  kommen  zwar  in  beiden  Geschlechtern  vor,  aber  die  Mannchen 
sind  sehr  selten,  bei  R.  rosae  z.  B.  ein  Mannchen  auf  hundert  Weibchen,  bei  R. 
orthospinae  noch  weniger.  Diese  Thatsache  ist  für  die  erstgenannte  Art  durch 
A  d  1  e  r  ,  für  die  zweite  durch  mehrere  Forscher,  für  die  beiden  anderen  Arten  von 
mir  selbst  constatirt.  Ob  hier  bisweilen  Befruchtung  stattfindet,  ist  noch  nicht 
sicher  beobachtet;  durch  A  d  1  e  r's  und  meine  eigene  Gallenculturen  im  Garten  ist 
<lagegen  unzweifelhaft  festgestellt,  dass  eine  Befruchtung  nicht  nothwendig  ist,  — 
die  Eier  also  ohne  diese  zur  Entwicklung  gelangen  und  Gallen  erzeugen  können. 
A  d  1  e  r  hat  dieses  für  Rhodites  rosae  (die  Bedeguarwespe)  nachgewiesen  *) ;  ich 
selbst  cultivirte  in  meinem  Garten  unter  Gazenetzen  an  Rosa  canina  mit  unbe- 
fruchteten,  eben  aus  ihren  Gallen  geschlüpften  Weibchen  in  den  Jahren  1880  und 
1881  schone  Bedeguare  (Rhodites  rosae)  und  Orthospinaegallen  (Rhodites  ortho- 
spinae). Weiter  gewann  ich  in  den  genannten  Jahren  unter  Glasverschluss  und 
«benfalls  mit  unbefruchteten  Weibchen  die  Galle  der  Aulax  hieracii  an  Hieracium 
vulgatum.  Mit  Bezug  auf  zwei  Diastrophusarten,  welche  auf  Brombeeren  Gallen 
■erzeugen,  meine  ich  auf  Grund  vorlaufiger  Untersuchung  schliessen  zu  können, 
dass  auch  bei  diesen  Arten  die   Zahl   der  Mannchen   eine  so  kleine  ist,  dass  nur 


')  Und   überdies   für   die  Tenthredinee   Nematus   valisnieri   (eapreae?),  welche  auf 
Weidenblattern  Gallen  bildet. 


150 

selten  eine  Befruchtung  von  VVeibchen  stattfinden  kann.  Bei  allen  diesen  Bei- 
spielen sehen  wir,  wie  die  Natur  so  zu  sagen  den  ersten  Schritt  auf  dem  Wege  zur 
parthenogenetischen   Fortpflanzung  ablegt. 

Zweitens.  Aphilothrix  albopunctata,  A.  marginalis,  A.  quadrilineata  und  A. 
seminationis  pflanzen  sich  nach  A  d  1  e  r  nur  mittelst  Parthenogenesis  fort.  Was 
ich  selbst  von  Albopunctata  gesehen  habe,  bestatigt  A  d  1  e  r's  Ausspruch  voll- 
standig.  Ich  kann  zu  dieser  parthenogenetischen  Vierzahl  noch  die  Cynips  kollari, 
welche  ich  seit  1877  fortwahrend  beobachtet  habe,  hinzufügen.  Die  Gründe,  wess- 
halb  ich  für  diese  Art  Parthenogenesis  für  erwiesen  halte,  werde  ich  bei  Gelegen- 
heit  meiner  Besprechung  ihrer  Gallen  darlegen.  Die  der  Cynips  kollari  nachstver- 
wandten  Arten  Cynips  hungarica,  C.  argentea,  C.  tinctoria,  C.  lignicola,  C.  glutinosa, 
C.  coriaria  und  C.  polycera  habe  ich  zwar  nicht  lebend  gesehen,  jedoch  glaube  ich 
auf  Grund  der  Untersuchung  ihrer  Gallen  mit  zureichender  Sicherheit  auch  für  diese 
Thiere  auf  Parthenogenesis  schliessen  zu  dürfen.  In  dieser  Hinsicht  zweifelhaft 
scheinen  mir  noch  Cynips  calycis  und  Cynips  caput  medusae  zu  sein. 

Drittens.  Zahlreiche  andere  Cynipidenarten,  welche  ihre  Gallen  auf  unseren 
Eichen  bilden,  haben  einen  ganz  besonderen  Entwicklungsgang  aufzuweisen, 
welchen  man  Heterogenesis  genannt  hat.  Diese  besteht  darin,  dass  eine  nur  im 
weiblichen  Geschlechte  vertretene  Generation  Kier  legt,  aus  welchen  Thiere  beider 
Geschlechter  hervorkommen,  welche  ihrer  Mutter  nicht  ahnlich  sind;  aus  den 
Eiern  dieser  Letzteren  entsteht  wieder  eine  weibliche  Generation,  welche  ihrer 
Grossmutter  gleicht  und  so  weiter  in  steter  Abwechselung.  Diese  wichtige  Er- 
scheinung  moge  zuerst  an  einigen  Beispielen  erlautert  werden,  da  es  für  das  rich- 
tige  Verstandniss  meiner  spateren  Darstellung  durchaus  nothwendig  ist,  dieselbe 
fortwahrend  zu  beachten.  Spater  werde  ich  eine  Uebersicht  der  bis  heute  bekann- 
ten   Fiille  angeben. 

Im  Juni  findet  man  an  den  Spitzen  der  Eichenzweige  sehr  oft  eine,  zuweilen 
die  Dicke  eines  Decimeters  erreichende,  schwammige  Galle,  welche  unter  dein 
Namen  »Eichapfel«  allgemein  bekannt  ist;  oft  bilden  einige  Individuen  zusam- 
men  eine  grosse  formlose  Masse  am  Zwelgende.  Sammelt  man  diese  Gallen  und 
trocknet  sie,  so  schlüpft  daraus  Anfang  Juli  das  Insekt  Teras  terminalis  Hartig. 
Die  mannlichen  Thiere  dieser  Art  (A  Fig.  12  Taf.  I)  sind  vierflüglig,  die  Weib- 
chen  {B  Fig.  12)  sind  entweder  ganzlich  flügellos  oder  haben  nur  vier  rudimentare 
Flügel.  Aus  zahlreichen  Gallen  züchtete  ich  durchschnittlich  etwas  mehr  Mann- 
chen  als  Weibchen.  Im  Frühjahr  1880  hatte  ich  einige  Reihen  Eicheln  in  meinem 
Garten  gepflanzt,  aus  welchen  viele  kraftige  Keimpflanzen  aufgegangen  waren. 
Über  dieselben  wurde  ein  grosses  Stück  Nesseltuch  gespannt  und  darunter  am 
10'°"  Juli  zahlreiche  Terminalis-Mannchen  und  Weibchen  gebracht.  Einige  der  be- 
fruchteten  Weibchen  krochen  den  jungen  Eichenstammchen  entlang  in  den  Boden 
herab  und  legten  ihre  Eier  in  die  Hauptwurzel  oder  in  den  Wurzelstock  ')  ;  andere 
dagegen  suchten  Zaserwurzeln  auf  und  legten  ihre  Eier  in  dunne  Wurzelzweige. 
Im  Herbst  1880  wurden  einige  Pflanzen,  in  welche,  wie  ich  wusste,  Eier  gelegt 
waren,  untersucht  und  daran  erbsen-  bis  haselnussgrosse  Gallen  (Fig.  13  Taf.   I), 


')  Der  Wurzelstock   ist  der  Stammtheil,   welcher   sich   oberhalb   der  Sanienlappen 
nnter  der  Bodenoberflache  befindet. 


151 

welche  aus  Rindenrissen  der  Wurzeln  oder  des  Wurzelstocks  hervorstachen,  ge- 
funden.  Diese  Gallen  sind  langsam  vveiter  gewachsen,  sodass  sie  im  Sommer  1881 
die  ansehnliche  Grosse  von  Wallnüssen  erreichten;  im  Herbste  letztgenannten 
Jahres  enthielten  sie  Nymfen  und  vollkommene  Thiere  der  ungeflügelten,  nur  im 
weiblichen  Geschlechte  vorkommenden  Biorhiza  aptera  (Fig.  14  Taf.  I),  welcher 
man  diesen  Namen  gegeben  hat,  ohne  ihre  Verwandtschaft  mit  der  Terminalis- 
wespe  zu  kennen.  Dieser  Versuch  beweist  also,  dass  Biorhiza  aptera  die  weibliche 
Generation  ist,  welche  sich  aus  den  Eiern  der  in  beiden  Geschlechtern  vertretenen 
Teras  terminalis  entwickelt.  Umgekehrt  gelingt  es  leieht,  den  Beweis  zu  liefern, 
dass  aus  den  Eiern  der  Biorhiza  aptera  Teras  terminalis  hervorgeht  1 ).  Im  Winter 
namlich  verlasst  die  Apterawespe  ihre  Galle,  kriecht  an  den  Eichenstammen  hin- 
auf,  um  sich  auf  die  Knospen  niederzusetzen  und  in  dieselben  Eier  zu  legen 
(Fig.  14  Taf.  I).  Auf  welche  Weise  dieses  geschieht,  wolle  man  in  der  speziellen 
Beschreibung  nachlesen ;  hier  genügt,  darauf  hinzuweisen,  dass  sich  aus  diesen 
Eiern  in  wenigen  Monaten  die  Terminalisgeneration  bildet,  welche  aus  den  grossen 
obengenannten  Schwammgallen  Anfang  Juli  hervortritt  und  gleich  ihren  Gross- 
eltern  ihre  Eier  in  die  Eichenwurzeln  legt.  Man  hat  also  in  diesem  Falie  die  fol- 
gende  Beziehung: 

Teras  terminalis,  ö   und  9,    Bewohnerin  des  Eichapfels,  erzeugt 

Biorhiza    aptera,    nur    9,     Bewohnerin    der    Wurzelgalle    der    Eiche,    legt    ihre 
Eier  in   Eichenknospen  und  erzeugt  wieder 

Teras  terminalis  etc. 

Ein  weiteres  geeignetes  Beispiel  für  die  Beleuchtung  der  Heterogenesis  gibt 
uns  die  gewöhnliche  Wespe  der  Eichenblatter  Dryophanta  folii  (Fig.  35  Taf.  III), 
welche  wie  die  Biorhiza  aptera  ebenfalls  nur  im  weiblichen  Geschlecht  vorkommt. 
Dieses  Thier  verlasst  im  November  oder  Dezember  ihre  Galle,  sucht  sofort  ein 
schlafendes  ■'Vuge  (c/»  Fig.  35)  womöglich  auf  einer  alten  Eichenmaser,  legt  auf 
den  Vegetationspunkt  (vp)  desselben  ihr  Ei,  und  erzeugt  dadurch  die  kleine, 
violetfarbige,  sammetartig  behaarte  Taschenbergigalle  (Fig.  40  und  41  Taf.  III). 
Die  Miinnchen  und  Weibchen  dieser  Ferm  verlassen  schon  im  Mai  ihre  Wohn- 
ungen ;  die  befruchteten  Weibchen  (Fig.  42  Taf.  III)  stechen  in  die  Rippen  junger 
Eichenblatter  und  geben  dadurch  Veranlassung  zur  Entstehung  der  Blattgalle,  aus 
welcher  im  Spatherbst  wieder  die  Dryophanta  folii  hervorkommt.  Hier  hat  man  also  : 

Spathegaster  taschenbergi,  6   und   9,   Bewohnerin  einer  violetfarbigen  kleinen 

Knospengalle,   erzeugt 

Dryophanta   folii.  nur  9,    Bewohnerin   der  gewöhnlichen   Eichen-Blatt- 

galle,   erzeugt   wieder 

Spathegaster  taschenbergi  etc. 

Adler  hat  diesen  Zusammenhang  zuerst  aufgedeckt;  ich  habe  mit  dem 
besten  Erfolge  in  den  Jahren  1880  und  81  diese  Culturen  ausgeführt,  und  dadurch 
wahrend  des  Frühjahrs  1881  ein  ausgezeichnetes  Material  zur  Untersuchung  der 
jüngeren  Zustande  der  Taschenbergigalle  erhalten.  Im  Freien  ist  diese  Galle  erst 
nach  einiger  Uebung  aufzufinden,  weil  sie  gewöhnlich  in  den  Rindenritzen  alter 
Eichenmasern  versteekt  ist,  und  durch  ihre  Farbe  und  Kleinheit  sehr  wenig  auf- 


^)   Zuerst  habe  ich  dieses  mitgetheilt  in:  Zoologischer  Anzeiger  1880. 


152 

fallt.  Bei  der  Cultur  im  Garten  gebrauchte  ich,  wie  oben  angeführt,  die  sclilafen- 
den  Augen,  welche  sich  an  einjahrigen  Eichenkeimpflanzen  befinden,  über  welche 
sich  leicht   Gazenetze  bringen  lassen. 

Da  ich  spater  die  Megapteragalle  ausführlich  beschreiben  werde,  so  wiil  ich 
an  dieser  Stelle  die  Heterogenese  ihrer  Bewuhneriii  Trigonaspis  megaptera  mit 
Biorhiza  renuni  gleichfalls  kurz  besprechen.  Auch  hier  hat  zuerst  A  d  1  e  r  den 
wahren  Sachverhalt  klargelegt,  was  mit  verschiedenen  Schvvierigkeiten  verknüpft 
"war;  spater  habe  auch  ich  niich  mit  den  Gallen  der  beiden  genannten  Wespen- 
formen  viel  beschaftigt  und  kann  A  d  1  e  r's  Ergebniss  voUkommen  bestatigen.  In 
gleicher  Weise  wie  die  Taschenbergi  ist  die  Megapteragalle  ( Fig.  59  Taf.  IV) 
durch  Umwandlung  eines  schlafenden  Auges  entstanden  und  findet  sich  im  Mai 
zwischen  Moos  und  Gras  am  Fusse  alter  Eichenstiimme.  Anfang  Juni  fliegen  die 
mannlichen  und  weiblichen  —  beide  an  der  rothen  Lackfarbe  ihres  Abdomens 
leicht  zu  erkennende  —  Wespen  Trigonaspis  megaptera  heraus.  Die  Weibchen 
legen  in  derselben  Weise,  wie  oben  für  Taschenbergi  beschrieben,  ihre  Eier  in  die 
Nerven  junger  noch  nicht  ganz  ausgewachsener  Eichenblatter.  In  Folge  dessen 
entwickelt  sich  nach  langer  Larvenruhe  eine  kleine,  grüne,  nierenförmige  Blatt- 
galle,  welche  im  September  aus  dem  Blattnerven  hervorbricht,  im  November  zu 
Boden  fallt.  und  auf  diesem  liegend  lange  Zeit  fortlebt :  hier  überwintert  die- 
selbe,  und  erst  nach  Verlauf  des  ganzen  folgenden  Sommers  kommt  daraus  das 
ungeflügelte  \\'espenweibchen  Biorhiza  renum  hervor.  Dieses  sucht  im  Spatherbst 
wieder  schlafende  Augen  am  Fusse  alter  Eichenstamme  auf,  legt  auf  die  Vege- 
tationspunkte  derselben  seine  Eier  nach  Art  der  Foliiwespe,  und  veranlasst  da- 
durch  das  Auftreten  einer  neuen   Generation   der  Megapteragalle.    Also: 

Trigonaspis   megaptera,    6   und   9,   Bewohnerin   einer  Knospengalle,   erzeugt 

Biorhiza   renum,  nur    9,    Bewohnerin   einer   Blattgalle,   erzeugt 

Trigonaspis   megaptera,   etc. 

Durch  eine  sorgfaltige  Untersuchung  der  Eichenbestande  in  der  Nachbar- 
schaft  meines  Wohnortes  war  es  mir  im  Marz  1879  und  1880  möglich,  eine  reich- 
haltige  Sammlung  zahlreicher  Entwicklungsstadien  der  Megapteragalle  bei  einan- 
der  zu  bringen.  Die  Megapteraweibchen  haben  im  Sommer  1881  in  meinem  Garten 
hunderte  Eier  in  die  jungen  Eichenblatter  gelegt,  doch  habe  ich  nur  einzelne 
Renumgallen  im  November  1880  geerntet;  besser  gelangen  die  Culturen  im  Som- 
mer 1881,  seitdem  ich  bemerkt  hatte,  dass  diese  Galle  gleich  derjenigen  des  Mutter- 
thieres  nur  kraftig  im  tiefen  Schatten  wachst. 

Als  letztes  Beispiel  zur  Erlauterung  der  Heterogenesis  will  ich  noch  die  Be- 
ziehung  zwischen  der  Beerengalle  der  Eiche  (Spathegaster  baccarum)  Fig.  24 
Taf.  Il)  niit  der  dazu  gehörigen  Linsengalle  (Neuroterus  lenticularis)  (Fig.  25 
Taf.   II)   kurz  beschreiben. 

Auch  in  diesem  Falie  war  A  d  1  e  r  der  Erste,  welcher  die  Zusammengehörig- 
keit  der  beiden  Wespenformen,  welche  aus  diesen  Gallen  hervorkommen,  fest- 
stellte ;  da  die  Ausfiihrung  der  dazu  nöthigen  Versuche  sehr  leicht  ist,  haben  ver- 
schiedene  Beobachter  seine  Angaben  schon  bestatigen  können.  Auch  ich  habe 
seit  drei  Jahren  die  Baccarumgalle  wiederholt  aus  den  Eichenknospen,  in  welche 
ich  Neuroterus  lenticularis  Eier  legen  Hess,  entstehen  sehen.  Die  Baccarumgalle 
ist  ein  wachsartiges  .Vepfelchen,  welches  sich  im  Mai  an  den  jungen  Eichenblattern 


153 

vorfindet,  und  woraus  Anfang  Juni  die  niannlichen  und  weiblicheii  Baccarumwes- 
pen  herausschlüpfen.  Die  Weibchen  suchen  junge  Eichenblatter  auf,  in  welche 
sie  eine  sehr  grosse  Anzahl  Eier  ziemlich  dicht  neben  einander  legen,  in  Folge 
dessen  die  schone  Lenticularisgalle  im  August  aus  denselben  hervorsprosst.  Ini 
September,  wenn  diese  Galle  reif  wird,  hat  sie  die  Gestalt  einer  runden,  mit  rothen 
Sternhaaren  überdeckten  Scheibe  von  ca.  5  mM.  MittelHnie,  welche  zu  Boden 
fallt.  Hier  wachst  dieselbe  als  ein  selbstandiger  Organismns  wahrend  des  Winters 
langsam  weiter  und  bringt  im  Marz  das  W'espenweibchen  Neuroterus  lenticularis 
hervor,  welches  eine  Eichenknospe  aufsucht,  um  in  dieselbe  Eier  zu  legen  (Fig.  26 
Taf.  II);   kurz  nachdem  stirbt  die  Galle.    Auch  hier  haben  wir  also  wieder; 

Spathegaster  baccarum,  5  und  9,  Bewohnerin  der  Beerengalle  der  Eiche,  erzeugt 

Neuroterus  lenticularis,  nur  Q,    Bewohnerin  einer  Linsengalle,  erzeugt 

Spathegaster  baccarum,  etc. 

Ueberblicken  wir  die  sammtlichen  Angaben  betreffs  der  Geschlechtsverhalt- 
nisse  der  Cynipiden,  so  kommen  wir,  wie  schon  im  Anfange  hervorgehoben  wurde, 
zum  Resultate,  dass  keine  Galhvespenarten  bekannt  sind,  bei  welchen  die  niann- 
lichen und  die  weiblichen  Thiere  von  Generation  zu  Generation  in  ungefahr 
gleicher  Anzahl  vorkommen,  wie  dieses  bei  den  nicht  gallbildenden  Thieren  ge- 
wöhnlich  zutrift't.  In  wie  weit  diese  Regel  aber  allgemeine  Gültigkeit  besitzt, 
lasst  sich  wegen  Mangel  an  Kenntnis  in  Bezug  auf  die  aussereuropaischen  For- 
men    noch  nicht  entscheiden. 

Dass  es  unter  den  Gallwespen  gewisse  Formen  gibt,  welche  nur  im  weiblichen 
Geschlecht  existiren,  wurde  zuerst  von  Theodor  Hartig')  sicher  bewiesen. 
So  hat  er  z.  B.  aus  28  000  Gallen  der  Dryophanta  divisa  —  eine  W'espe,  welche  sich 
durch  ausserordentliche  Tragheit  für  dergleichen  Untersuchungen,  wo  es  auf  das 
Abzahlen  der  lebenden  Insekten  ankommt,  besonders  eignet  —  ca.  10  000  weibliche 
Wespen  gezogen  und  untersucht,  ohne  dass  sich  darunter  auch  nur  ein  einziges  Mann- 
chen  befand ;  die  übrigen  Gallen  lieferten  Inquilinen  und  Parasiten  oder  gingen 
zu  Grunde.  Seine  Versuche  mit  der  Foliiwespe  ergaben  ein  ahnliches  Resultat. 
»Um  solche  grosse  Insektenmengen  zu  mustern,«  sagt  Hartig.  »bediene  ich 
mich  einer  langen  Glasröhre  aus  dünnem  Glase,  deren  innerer  Durchmesser  die 
gröBte  Dimension  des  Insektes  um  etwas  übersteigt.  Diese  Glasröhre  fülle  ich  mit 
den  Insekten  vermittelst  eines  aufgekitteten  Glasfrichters.  Hat  man  beide  Enden  mit 
Baumwolle  oder  Kork  verschlossen,  so  kann  man  unter  Benutzung  des  besten 
Lichtes  ebenfalls  jedes  einzelne  Exemplar  und  grosse  Mengen  rasch  und  in  kurzer 
Zeit  aufs   Genaueste  beschauen.« 

Dass  solche  weibliche  W'espen  in  gewissen  Fallen  nur  die  eine  Generations- 
form  einer  Art  darstellen,  welche  in  zweiter  Generation  sowohl  in  mannlichen  wie 
in  weiblichen  Exemplaren  auftritt,  mit  diesen  Thieren  zweierlei  Geschlechts  also 
in  heterogenetischem  Zusammenhang  stehen,  wurde  erst  viel  spater  in  Amerika 
von  W  a  1  s  h  -)  entdeckt  und  von  B  a  s  s  e  t  t  naher  bestatigt.  P  a  c  k  a  r  d  ■' )  sagt 
in  dieser  Beziehung  Folgendes:   »Mr.  B.   D.  Walsh  has  discovered  that  Cynips 


')   Ziueiler  Nachtrag  zui   Naturgeschichte  der  Gnlhvespeii,  Germar's  Zeitschrift    für  die 
Entomologie,  Bd.  IV,  1843,  pag.  398. 

^)  American  Entomologist  II,  pag.  330. 

')   Giiide  to  the  sludy  of  Entomology,  Salem  1872. 


154 

quercus  aciculata  O.  S  a  c  k.,  which  produces  a  large  gall  in  the  autumii  upon  the 
black    oak,    in    the    spring    of    the    year    succeeding    lays  eggs  which  produce  dis- 

closing   Cynips    quercus   spongifica  O.   S  a  c  k The    autumn  brood  of  Cynips 

consists  entirely  of  agamous  females,  while  the  vernal  brood  consists  of  both  males 
and  females,  and  Mr.  W  a  1  s  h  declares  after  several  experiments  that,  the  aga- 
mous autumnal  female  form  of  the  Cynips  (C.  q.  aciculata)  sooner  or  later  repro- 
duces  the  bisexual  vernal  form  and  is  thus  a  niere  dimorphous  female  form  of  C. 
q.  spongifica. «  Auch  Riley  spricht  im  Jahre  1877  von  der  Heterogenesis  der 
Cynipiden  als  von  einem  wohl  bekannten  Factum,  er  sagt  namlich  Folgendes  1) : 
»One  of  the  most  interesting  biological  features  of  these  gall-fiies  is  the  fact  that 
two  entirely  different  galls,  produced  on  the  same  tree  at  difïerent  seasons  of  the 
year,  may  be  made  by  insects  specifically  related.  Thus  there  is  a  large  woolly 
gall,  the  deformation  of  a  bud  which  grows  on  our  black  oaks  in  spring  and  which 
produces  in  summer  a  common  gall-fly  Cynips  quercus  operator  Osten  Sacken 
which  is  bisexual.  The  female  oviposits  between  the  acorn  and  cupula  of  the 
previous  years  setting,  and  the  result  is  a  pip-like  gall  C.  q.  operatola  Riley, 
embedded  in  that  position,  and  generally  about  half  exposed.  These  fall  with  the 
acorn  to  the  ground,  and  the  second  spring  succeeding  give  forth  flies  which  are 
all  females  and  which  produce  the  woolly  galls  of  spring.« 

Unabhangig  von  W  a  1  s  h  wurde  die  Heterogenesis  spater  von  H.  A  d  1  e  r  in 
Schleswig  aufs  Neue  entdeckt  und  beschrieben  in  seinem  ^Beitrag  zur  Naturge- 
schichte  der  Cynipidena-).  In  diesem  Aufsatz  findet  sich  der  Zusamnienhang  ver- 
zeichnet  zwischen  Xeuroterus  lenticularis  und  Spathegaster  baccarum,  zwischen 
Neuroterus  numismatis  und  Spathegaster  vesicatrix,  zwischen  Aphilothrix  radicis 
und  Andricus  noduli,  und  zwischen  Aphilothrix  sieboldi  und  Andricus  testaceipes. 
—  Dann  habe  ich  zuerst  im  Jahre  1880^)  auf  die  specifische  Beziehung  zwischen 
Biorhiza  aptera  und  Teras  terminalis  hingevviesen.  Aber  erst  im  Jahre  1881  hat  die 
Heterogenesis  ihre  wissenschaftliche  Begründung  erhalten  durch  die  schone  Ab- 
handlung  A  d  1  e  r's  »Ueber  den  Generationsivechsel  der  Eichengallwespen<!.*). 
Seit  dem  Jahre  1879  wiederholte  ich  verschiedene  der  von  A  d  1  e  r  angegebenen 
Culturen  und  finde  seine  Beobachtungen  überall  bestatigt.  Auch  von  anderer 
Seite,  so  von  G  u  s  t  a  v  M  a  y  r  ,  F  1  e  t  c  h  e  r  und  Lichtenstein,  wurden  die 
von  A  d  1  e  r  angestellten  Versuche  wiederholt  und  die  gleichen  Resultate  erhalten. 

Die  folgende  Tabelle,  in  welcher  die  bisher  sicher  gestellten  Falie  von  Hetero-* 
genesis  europaischer  Cynipiden  aufgenommen  sind,  ist  grösstentheils  A  d  1  e  r's 
letztgenannter  Abhandlung  entlehnt.  Nur  Bathyaspis  aceris  mit  Pediaspis  sorbi 
findet  sich  bei  A  d  1  e  r  nicht:  der  Zusamnienhang  dieser  beiden  Thierformen  wurde 
von  Gustav  Mayr-')  festgestellt.  Das  geflügelte  Wespenweibchen  Pediaspis 
sorbi  lebt  in  einer  Wurzelgalle  von  Acer  pseudoplatanus  in  gleicher  Weise,  wie 
Biorhiza  aptera  in  den  Eichenwurzelgallen  ;   die  dazu  gehörige  geschlechtliche   Ge- 


')  GalHiisecis,  in  ïjohnson's  universal  Cyclopaedia«,  New-York  1877,  pag.  422. 
^)  Deutsche  entomologische  Zeitschrift  1877,  pag.  202. 
')   Entomologische  Nachrichten  und  Zoologischer  Anzeiger  1880. 
*)  Zeitschrift  für  wissenschaftliche  Zoölogie  1881,  pag.  151. 

'")   Genera  tier  gaUenbewohnenden  Cynipiden,  Wien  1881.  Inzwischen  nach  gefalliger  brief- 
licher  Mittheilung  auch  von  .\dler  constatirt. 


155 

neration  Bathyaspis  aceris  bildet  auf  den  Blattern  der  genannten  Acerart  eine  der 
Baccarumgalle  der  Eiche  ahnliche  Blattgalle. 

Die  in  der  folgenden  Tabelle  verzeichneten  Flugzeiten  beziehen  sich  auf  den 
Monat,  in  welchem  die  Mehrzahl  der  Individuen  jeder  besonderen  Art  ihre  Galle 
gewöhnlich  verlasst,  jedoch  ist  diese  Zeit,  wie  zu  erwarten  war,  keine  fest  be- 
stimmte;  so  hat  u.  a.  die  Art  und  Weise,  wie  man  die  im  Freien  eingesammelten 
Gallen  aufbewahrt,  darauf  in  gewissen  Fallen  einen  erheblichen  Einfluss.  Es  fan- 
den sich  z.  B.  im  vergangenen  Winter  1881 — 82  die  Laeviusculuswespen,  welche 
gewöhnlich  imMiirz  oder  selbst  im  April  ausfhegen,  schon  imDezember  ganz  fertig  in 
den  zu  Hause  aufbewahrten  Gallen:  viele  Thiere  schlüpften  schon  im  Januar  her- 
aus  und  am  31.  dieses  Monates  sah  ich  dieselben  in  meineni  Z immer  ihre  ersten 
Eier  in  die  Eichenknospen,  welche  ich  ihnen  darbot,  niederlegen.  Dergleichen, 
sei  es  auch  mit  geringeren  Abweichungen  von  dem  normalen  Verhalten,  werden 
ebenfalls  sehr  oft  in  der  freien   Natur  angetrofifen. 

An  dieser  Stelle  muss  ich  noch  bemerken,  dass  ich  diejenigen  Arten,  für 
welche  ich  den  von  A  d  1  e  r  angegebenen  heterogenetischen  Zusammenhang  durch 
eigene  Erfahrung  bestatigt  gefunden  habe,  mit    !  bezeichne. 


Parthenogenetische 
Generation. 

« 
Flugzeit 

Geschlechtliche 
Generation 

Flugzeit 

Aphilothrix  autumnalis 

Hartig    

April 
April 

Andricu*^   ramiili    T   inne 

Juli 
Juni 

AphilothrixcallidomaHar  tig 

cirratus  Adler    ... 

„           collaris  Hartig  . 

April 

curvator  Hartig  . . 

Juni 

„            corticis  Linné  . . 

April 

,,          gemmatus  Adler  .  . 

Juli 

„            gemniae  Linné   . 

April 

pilosus  Adler 

Juni 

!           „           globuli  Hartig  . 

April 

inflator  Hartig  ... 

Juni 

„           malpighi  Adler  . 

April 

nudus  Adler 

Juni 

!            „           radicisFabricius 

April 

noduli  Hartig  .... 

Juli 

!            „            sieboldi     Hartig 

April 

„           testaceipes  Hartig 

Juli 

!  Biorhiza  aptera  Fabricius  . 

Dezember 

Teras  terminalis  Hartig   ... 

Juli 

!         „                renum   Hartig  . 

Dezember 

Trigonaspis  megaptera 

November 

Panzer  

Mai 

Dryophanta  divisa  Hartig   . 

Spathegaster  verrucosa 

Schlechtendal . .  . 

Mai 

!           „        folii  Linné    

Dezember 

Spathegaster  taschenbergi 

Schlechtendal   .  . 

Mai 

!            „        longiventrisH  artig 

Dezember 

Spathegaster  similis  Adler  .. 

Mai 

Neuroterusfumipennis  Hartig 

Mai 

tricolor  Hartig 

Juni 

laeviusculus  Schenek 

Marz 

„             albipesSchenck 

Juni 

!  Neuroteriis  lenticularis 

Olivier    

Marz 

baccarniii  L  i  n  n  é 

Tuni 

Neuroterus  nuniismatis 

1^                                            l^l.»V.^-**-*lilll»     .L^    t    1  1   1  1    V 

Olivier    

April 

vesicatrix 

Schlechtendal . . . 

Juni 

Pediaspis  sorbi  Tischbein  . 

April 

Bathyaspis  aceris  Fors  ter  . . 

Juli') 

')  Nachtragliche  Bemerkung.  Wahrend  des  Druckes  dieser  Abhandlung  habe  ich  ge- 
funden, daB  die  parthenogenetische  Neuroterus  ostreus  eine  bisher  unbeschriebene  zwei- 
geschlechtliche  Generation  erzeugt,  welche  eine  kleine,  am  Knospenringe  vorkommende 
Rindengalle  bewohnt,  und  für  welche  ich  den  Namen  Neuroterus  furunculus  vorschlage. 


156 

§  8.  Allgemeines  iiber  den  anatomischen  Ban  der  Cynipidengallen.  Dass  die 
Eichengallen  aus  einer  meristematischen  Zellgruppe  entstehen  und  also  in  dieser 
Hinsicht  mit  den  normalen  Organen  der  Pflanzen  übereinstimmen,  geht  aus  einer 
entwicklungsgeschichtlichen  Arbeit  P  r  i  1 1  i  e  u  x's  über  die  Vesicatrix-,  Curvator- 
und  Baccarumgalle  hervor  und  ist  von  mir  in  zahlreichen  Fallen  bestatigt  gefun- 
den.  F  r  i  1  1  i  e  u  X  beschreibt  den  Process  der  anfangenden  Gallbildung  mit  den 
folgenden  Worten ')  .  .  .  »Formation  au  dépens  du  tissu  normal  de  la  plante 
d'un  tissu  primordial  morbide  . . .  Bientót  Ie  tissu  primordial  se  difference  d'une 
faqon  speciale  donnant  naissance  a  des  tissus  celluleux  morbides,  qui  offrent  des 
caractères  particuliers  et  dont  la  structure  est  fort  différente  de  celle  des  tissus  de 
l'organe  qui  porte  la  galle.« 

Auf  Grund  meiner  eigenen  Üntersuchungen  über  diesen  Gegenstand  ist  es 
mir  nöthig  vorgekommen,  das  meristemartige  Gewebe,  aus  welchem  die  Gallen 
entstehen,  mit  dem  Namen  »Gallplastem«  zu  belegen.  Der  Gebrauch  des  Wortes 
Meristem  schien  in  diesem  Falie  nicht  erlaubt,  weil  dadurch  ein  sehr  characteristi- 
sches  Gewebe  bezeichnet  wird,  welches  nicht  ohne  weiteres  mit  dem  Bildungs- 
gewebe  der  Gallen  gleichgestellt  werden  kann.  Uebrigens  sind  auch  die  Plasteme 
verschiedener  Gallenarten  unter  sich  nicht  immer  vollkommen  gleich.  Mit  dem 
normalen  Meristem  stimmt  jedoch  das  Gallplasteni  insofern  überein,  als  bei  beiden 
die  spatere  Gewebedifferenzirung,  wie  ich  noch  genauer  zeigen  werde,  in  der- 
selben  Weise  stattfindet. 

Ueber  den  histologischen  Bau  der  vollstandig  ausgebildeten  Gallen  liegt  eine 
altere  Untersuchung  von  Lacaze  Duthiers=)  vor,  aus  welcher  eine  unerwar- 
tete  Mannigfaltigkeit  in  den  Gallengeweben  erhellt.  Allen  von  ihm  untersuchten 
Cynipidengallen  gemeinsam  ist  eine  eigenthümliche,  die  Larvenkammer  beklei- 
dende  Gewebemasse,  welche  wegen  ihres  Gehaltes  an  nahrhaften  Stofifen,  wie 
Starke  und  Eiweiss,  und,  wie  ich  fand,  auch  Oei,  von  Lacaze  Duthiers  Nah- 
rungsgewebe  (couche  alimentaire)  genannt  wird,  und  dessen  Gesammt-Yolumen 
in  umgekehrtem  Verhaltniss  steht  zur  Grosse  der  Larve,  von  welcher  dasselbe  ver- 
zehrt  wird.  Ausserdem  enthalten  alle  Cynipidengallen  Gefassbündel,  welche  in 
den  niehr  der  Aussenseite  zugekehrten  Gewebeschichten  liegen.  Die  übrigen  von  jenem 
Naturforscher  aufgefundenen  Gewebeformen  weichen  bei  verschiedenen  Gallen  sehr 
von  einander  ab  und  lassen  sich  durch  folgende  Uebersicht  kurz  characterisiren. 

I.  Bei  den  am  einfachsten  gebauten  Cynipidengallen  ist  das  parenchymatische 
Nahrungsgewebe  durch  eine  Rindenschicht  von  gewöhnlichen,  saftführenden 
Parenchymzellen  umgeben,  in  welcher  eine  veranderliche  Zahl  von  Gefassbündeln 
in  Ringlage  angeordnet  ist.  -  Dieses  Rindenparenchym  ist  bei  den  unilocularen ') 
Ostreus-,  Albipes-,  Baccarum-,  Aprilinusgallen  ')   vollstandig  dünnwandig,  dagegen 


')  Ètudi'  sur  la  formation  et  U  Développement  de  quelques  Galhs,  Annales  des  sciences 
naturelles,  Botanique,  1876,  p.  135. 

-)  Recherches  pour  servir  a  Vhisloire  des  Galles,  Annal.  d.  se.  nat.,  Botanique,  1853,  pag.  273. 

')  Die  unilocularen  oder  einkammerigen  Gallen  schliessen  nur  eine  Larve  ein,  die 
multilocularen  oder  vielkammerigen  mehrere. 

*)  Lacaze  Duthiers  nennt  nur  die  Ostreusgalle,  die  übrigen  füge  ich  bei  auf 
Grund  eigener  Üntersuchungen;  in  gleicher  Weise  werde  ich  seine  .\ngaben  in  Bezug 
auf  die  anderen  Gruppen  vervollstandigen. 


157 

mehr  oder  weniger  dickwandig  und   getüpfelt   bei   den   multilocularcn   Gallen   der 
Rhodites  rosae  und  R.  orthospinae. 

2.  Bei  den  Gallen  einer  zweiten  Gruppe  wird  das  Xahrungsgewebe  durch 
eine  Steinzellenbekleidung  (tissu  protecteur)  eingeschlossen,  der  ganze  Rest  der 
Galle  besteht  aus  dünnwandigem  Parenchym.  Beispiele,  die  Sieboldi-,  Globuli-, 
Numismatis-,  Lenticularis-,  Fumipennis-,  Laeviusculus-,  Autumnalis-,  Renum-,  Cur- 
vator-  und  Apteragalle,  weiter  die  multilocularen  Radicis-  und  Hieraciigalle.  Die 
Gesammtheit  der  Larvenkammer,  des  Nahrungsgewebes  und  der  Steinzellenschicht 
solcher  Bildungen  werde  ich  im  Folgenden  mit  den  Entomologen  »Innengalle« 
nennen,  wahrend  dann  für  alles  übrige  Gewebe  der  Namen  Gallenrinde  gebraucht 
werden  kann;    Letztere  enthalt  die   Gefassbündel. 

3.  Zu  einer  dritten  Gruppe  geboren  solche  Gallen,  welche  ausserhalb  ihrer 
Innengalle  nur  aus  dickwandigen  parenchymatischen  Elementen  bestehen  (paren- 
chyme  dur),  wie  z.  B.  die  Longiventris-,  Divisa-  und  Agamagalle. 

4.  Eine  vierte  Gruppe  umfasst  diejenigen  Formen,  deren  Innengalle  durch  eine 
dicke  Schicht  eines  Schwammgewebes  (tissu  spongieux),  welches  aus  verzweigten 
Zeilen  mit  weiten  Interzellularraumen  besteht,  umschlossen  wird.  Die  oberflach- 
lichen  Gewebe  der  Galle  sind  dabei  gewöhnlich  zu  einer  besonderen  Hautschicht 
difïerenzirt.  Beispiele,  die  uniloculare  Argentea-  und  Folii-,  und  die  multiloculare 
Terminalisgalle. 

5.  Endlich  ist  bei  den  am  meisten  complizirten,  wie  z.  B.  den  Kollari-  und 
Tinctoriagallen,  die  Innengalle  von  einem  dickwandigen  Parenchym,  dieses  von 
einem  porösen  Schwammgewebe  und  letzteres  von  einer  eigentümlich  differenzir- 
ten  Hautschicht  eingeschlossen.  Besonders  die  Gallen  dieser  Gruppe  scheinen 
mehrere  Charactere  zu  besitzen,  welche  sich  nicht  in  der  normalen  Organisation 
der  Nahrpflanze  nachweisen  lassen. 

§  9.  Biologische  Eigenschaften  der  Cynipidengallen.  M  a  1  p  i  g  h  i  und  D  a  r- 
w  i  n  haben  die  höher  organisirten  Cynipidengallen  mit  Phanerogamenfrüchten 
verglichen  und  es  muss  anerkannt  werden,  dass  dieser  \'^ergleich  in  morphologi- 
scher  Beziehung  bis  zu  einem  gewissen  Grade  zutreffend  ist.  Wenn  man  z.  B. 
eine  Gemmaegalle  mit  einer  in  ihrer  Cupula  sitzenden  Eichel  vergleicht,  so  ist  bei 
aller  Verschiedenheit  die  Uebereinstimmung  doch  eine  überraschend  grosse. 
Dar  win  sagt  in  Bezug  auf  diesen  Umstand*):  »0r  compare  on  the  one  hand  the 
fruit  of  the  peach  with  its  hairy  skin,  fleshy  covering,  hard  shell  and  kernel,  and 
on  the  ether  hand  one  of  the  more  complex  galls,  with  its  epidermic  and  spongy 
and  woody  layers  surrounding  tissue  loaded  with  starchgranules.  These  normal 
and  abnormal  structures  manifestly  present  a  certain  degree  of  resemblance.« 

Jedoch  mussen  die  ausseren  Bedingungen,  unter  deren  Obwalten  die  natürliche 
Zuchtwahl  statt  gefunden  bat,  welche  im  Laufe  der  Generationen  die  Eigenschaften 
der  Früchte  ins  Dasein  gerufen  hat,  offenbar  ganz  verschieden  gewesen  sein  von 
denjenigen,  welche  auf  die  Charactere  der  Gallen  eingewirkt  haben.  Ein  Beispiel  zur 
Erlauterung.  Es  wird  gegenwartig  allgemein  anerkannt.  dass  eine  Kirsche  sowohl 
durch  ihr  Fruchtfleisch,  wie  durch  ihren  Steinkern  der  Verbreitung  durch  \'ögel 
angepasst  ist.    Die  Globuligalle,  welche  im  Herbst  aus   den  Eichenknospen  zu  Bo- 


')  The  Variation  of  Aniiuoh  aiul  Planis  iiiuier  Domesticalioii,    i^-  Ed.  1868,  II,  pag.  284. 


158 

den  fiillt,  gleicht  in  ihrem  Bau  einer  Kirsche  ziemlich  vollstandig,  der  Schlüssel 
zur  Erklarung  ihrer  Structur  jedoch  muss  jedenfalls  in  einem  von  dem  Obigen 
durchaus  verschiedenen  biologischen  Zwecke  gesucht  werden.  Eine  nahere  Be- 
trachtung  der  genannten  Galle  gibt  in  dieser  Beziehung  einige  Aufklarung.  Dieselbe 
ist  namlich  eine  grüne  erbsengrosse  Kugel,  deren  aussere  Schale  fleischig  ist  und 
durch  iiiren  Gehalt  an  Pflanzensauren  und  Zucker  nicht  unangenehm  schmeckt; 
innerhalb  dieser  fleischigen  Schicht  liegt  die  kugelige  Innengalle,  das  heisst  die 
geraumige  Larvenkammer  sammt  dem  Nahrungsgewebe  und  der  Steinzellenbe- 
kleidung.  Da  die  Galle  auf  dem  Boden  überwintert,  ist  man  zu  der  Schlussfolge- 
rung  berechtigt,  dass  die  Steinzellenschicht  in  diesem  Falie  der  überwinternden 
Larve  den  nöthigen  Schutz  verleiht,  wahrend  das  Gallenfleisch,  welches  bald  nach 
dem  Abfallen  der  Galle  vom  Baume  abstirbt,  eine  sehr  hygroskopische  Masse 
bildet,  welche  geeignet  ist,  die  jugendliche  Larve  vor  einem  ihr  tödtlichen  Aus- 
trocknen  zu  schützen. 

lm  Allgemeinen  kann  man  in  biologischer  Hinsicht  von  den  Früchten  und 
den  Gallen  als  sicher  betrachten,  dass  beide  in  Bezug  auf  den  Besitz  schützender 
Einrichtungen  in  erster  Linie  gegen  schadliche  Thiere  und  zweitens  gegen  Clima 
und  Witterungsungunst  übereinstimmen.  Die  Aussaungseinrichtungen  der  Früchte 
fehlen  den  Gallen  natürlich  vollstandig.  dagegen  haben  ihre  Schutzmittel  zur  Ab- 
wehr  schadlicher  Thiere  einen  weit  höheren  Grad  von  VoUkomnienheit  erreicht, 
wie  bei  den  Früchten;  offenbar  findet  dieses  darin  seine  Erklarung,  dass  die  Gal- 
len, wie  schon  früher  hervorgehoben  wurde,  stets  in  viel  höherem  Grade  den  An- 
fallen  der  Parasiten,  larvenzerstörenden  Inquilinen  und  Vogel  ausgesetzt  gewesen 
sind,  wie  die  Mehrzahl  der  Früchte.  Auf  viererlei  Weisen  hat  die  Natur  die  Gallen 
gegen  die  beiden  erstgenannten  Thiergruppen  bewaffnet:  Erstens  durch  lange  An- 
hangsgebilde  ihrer  Oberflache,  welche  nicht  selten  klebende  Stoffe  abscheiden  und 
Parasiten  so  wie  Inquilinen  von  der  Larvenkammer  fern  halten  (Rosae,  Caput 
medusae,  Hartigi,  Lucida,  Serotina,  Ramuli) ;  zweitens  durch  eine  dicke  schwam- 
mige  Parenchymschicht,  welche  die  Larve  ausserhalb  des  Bereiches  der  Legeröhre 
ihrer  Feinde  bringt  (Folii,  Argentea,  Terminalis) ;  drittens  durch  eine  sehr  ge- 
raumige Höhlung  innerhalb  der  Gallenrinde,  worin  die  Innengalle  vollstandig  iso- 
lirt  und  loose,  wie  ein  Hanfkorn  in  einer  Schachtel,  liegt  (Curvator).  und  viertens 
durch  die  festen  Steinzellenschichten,  welche  in  vielen  Fallen  für  gewisse  Para- 
siten undurchdringlich  sein  mochten  (Folii  wenn  jung,  Sieboldi).  Zahlreiche  Gal- 
len besitzen  mehrere  dieser  Schutzmittel  zu  gleicher  Zeit,  wie  z.  B.  die  KoUari-, 
Tinctoria-,  Hungaricagallen.  in  welchen  sich  sowohl  eine  Steinzellenschicht  wie 
Schwammgewebe  vorfindet,  oder  wie  die  Caputmedusaegalle,  welche  Anhangsge- 
bilde  und  Steinzellengewebe  hat.  etc.  Jedoch  gibt  es  keine  einzige  Gallwespe, 
welche  vor  dem  Angriff  ihrer  Feinde  vollstandig  gesichert  ist,  was  augenscheinlich 
darin  seinen  Grund  hat,  dass  die  Vervollkommnung  der  Angrififsmittel  der  Para- 
siten mit  derjenigen  der  schützenden  Mittel  der  Gallen  gleichen  Schritt  gehal- 
ten hat. 

Es  gibt  gewisse  Gallen,  wie  z.  B.  die  im  Mark  der  Eichenzweige  eingeschlos- 
sene  Noduligalle,  welche  in  Folge  ihres  eigenthümlichen  Standortes  gegen  schad- 
liche Thiere  Schutz  finden,  besondere  Vertheidigungseinrichtungen  mithin  nicht 
nöthig  haben  und  dementsprechend  einfacher  gebaut  sind. 


159 

Als  indirecte  Schutzmittel  gegen  Parasiten  kann  die  Kleinheit  gewisser  For- 
men  und  der  multiloculare  Bau  anderer  Arten  betrachtet  werden.  Die  multilocu- 
laren  Gallen,  wie  z.  B.  die  Terminalis,  Radicis  und  Orthospinaegalle,  erreichen 
haufig  eine  betrachtliche  Grosse,  wodurch  wenigstens  die  nahe  beim  Mittelpunkt 
der  Galle  befindlichen  Thiere  vollstandig  ausserhalb  des  Bereiches  ihrer  Feinde 
sind.  Jedoch  wird  durch  den  vw-ïlkammerigen  Bau,  —  und  dieses  gilt  ebenfalls  für 
die  kleineren  Formen,  wie  die  Hieracii-,  Rosae-,  Aptera-  und  Rubigalle,  —  noch 
ein  anderer  wichtiger  Vortheil  erlangt,  namlich  dieser,  dass  nur  eine  einmalige  Vor- 
bereitung  der  Unterlage  zur  Aufnahme  vieler  Eier  erfordert  wird,  wodurcli  die 
Gallenmütter  bei  dem  Eierlegen,  es  sei  in  Knospen,  Wurzeln  u.  s.  w.,  viel  Zeit 
ersparen. 

Der  Schutz  gegen  Vogel  ist  auf  zweierlei  Weisen  zu  Stande  gekommen,  nam- 
lich erstens  durch  den  Gerbstoffgehalt  in  der  Gallenrinde,  welche  die  ganze  Galle 
ungeniessbar  macht  (Kollari,  Tinctoria,  Terminalis,  Folii,  Megaptera),  und  zwei- 
tens  durch  Steinzellenschichten,  welche  dem  Vogelschnabel  Widerstand  leisten 
(Sieboldi,  Rhizomae).  Dass  der  Gerbstofï  hier  wirklich  als  Schutzmittel  gegen 
Vogel  functionirt,  folgt  hieraus,  dass  Hühner  und  Truthühner  zu  Boden  liegende 
Folii  oder  Terminalisgallen  zwar  anpicken,  dieselben  jedoch,  offenbar  durch  den 
widerlichen  Geschniack  abgeschreckt.  sogleich  wieder  fallen  lassen.  Dagegen 
werden  die  gerbstoffarmen  aber  starkereichen  Lenticularisgallen  von  den  genann- 
ten  \'ögeln  sowie  von  Finken  gern  gefressen.  Der  im  Pflanzenreich  einzig  da- 
stehende  Gerbstoffgehalt  der  Tinctoriagalle,  welcher  Sc  pCt,  der  Trockensubstanz 
tetragen  kann,  oder  der  zwar  viel  kleinere,  immerhin  aber  noch  betrachtliche 
Gehalt  der  unreifen  Kollarigallen,  welcher  circa  30  pCt.  des  Gewichtes  der  trocke- 
nen  Gewebe  ausmachen  kann.  wird  dadurch  einigerniaassen  erklarlich.  Es  leuch- 
tet  ein,  dass.  wenn  diese  Auffassung  des  Nutzens  des  Gerbstoffes  die  richtige  ist, 
die  jungen,  weichen,  saftreichen  Gallen  dessen  mehr  bedürftig  sein  mussen,  wie 
die  vollstandig  ausgewachsenen  Exemplare,  wodurch  zu  gleicher  Zeit  die  prak- 
tische Erfahrung  erklart  wird.  dass  die  unreif  gesammelten  Gallapfel  des  Handels, 
welche  noch  keine  Fluglöcher  besitzen,  besser  sind  wie  diejenigen,  aus  weichen 
die  Wespen  ausgeflogen  sind.  Bei  der  Beurtheilung  letztgenannter  Thatsache 
muss  man  in  Betracht  ziehen,  dass  die  natürliche  Zuchtwahl  keinen  Einfluss  aus- 
üben  konnte  auf  die  Entstehung  besonderer  Einrichtungen,  welche  einem  Gerb- 
stoffverluste  seitens  der  von  den  Wespen  verlassenen  Gallen  durch  Ausregnen 
oder  in  anderer  Weise  vorzubeugen  vermogen,  da  ein  solcher  für  die  Gallwespe 
offenbar  gleichgültig  ist. 

Es  dürfte  der  Gerbsaure  ini  Pflanzenreich  überhaupt  eine  ahnliche  Bedeutung 
zukommen  wie  in  den  Gallen,  namlich  den  Pflanzen  Schutz  zu  verleihen  gegen 
gewisse   schadliche  Thiere. 

\^on  gewissen  Waldvögeln  werden  die  Schutzmittel  der  Gallen  nur  wenig 
geachtet;  so  habe  ich  bei  Roozendaal  ganze  Reihen  junger  Eichenbaumchen  in 
einer  Baumschule  gesehen,  welche  mit  Kollarigallen  schwer  beladen  waren  und 
WO  die  Mehrheit  der  Gallen  ein  von  einem  Vogel  verfertigtes  Loch  in  ihrer 
Rinde  batten,  durch  welches  die  Larve  herausgerissen  war.  Auch  bei  der  Me- 
gapteragalle  habe  ich  bisweilen  .\ehnliches  gesehen.  Weiter  habe  ich  an  kalten 
Wintertagen    Sieboldigallen    von    Vögeln    vernichtet    und    die    Insassen    zerfressen 


i6o 

gefunden,  dasSteinzelIengewebe  solcher  Gallen  lag  neben  demZweige,  aufwelcheni 
letztere  befestigt  gewesen  waren,  in  kleine  Stücke  zertrümmert  auf  dem  Schnee. 
Ratzeburg  sah  Aehnliches  bei  den  Gallen  von  Rhodites  rosae  und  er  ver- 
muthete,  dass  die  herumfliegenden  Meisen  die  Larven  verzehrt  batten. 

Anbetreffs  der  Schutzwehr  der  Gallen  gegen  Clinia  und  Witterungsungunst  sei 
hier  auf  das  Fortleben  vieler  Fornien  wahrend  dieselben  zu  Boden  überwintern, 
als  einfache  und  schone  Anpassung  hingewiesen  (Laeviusculus,  Numismatis, 
Lenticularis  und  in  beschrankterem  Maasse  auch  Autumnalis,  Ostreus  und 
Renum).  Hierbei  wird  die  Starke,  welche  zur  Zeit  des  Abfallens  reichlich  in  der 
Gallenrinde  abgesetzt  ist,  aufgebraucht  und  die  Gallen  wachsen  dabei  bedeutend, 
zu  gleicher  Zeit  nehmen  sie  besondere  Farben  an,  welche  es  schwierig  machen, 
dieselben  von  ihrer  Umgebung  zu  unterscheiden  (Ostreus,  Renum).  Zur  Zeit 
wenn  diese  Gallen  im  Herbste  von  den  Blattern  abgeworfen  werden,  sind  die  darin 
eingeschlossenen  Larven  noch  mikroskopisch  klein,  genau  kugelförmig  (Ik  Fig.  25 
T.  II)  und  allseitig  mit  dem  Nahrungsgewebe  der  Larvenkammer  in  Berührung: 
erst  nachdem  die  Gallen  zu  Boden  gefallen  sind,  wachsen  die  Thiere  schnell  weiter; 
leicht  gelingt  es,  solche  Gallen  im  Zimmer  auf  feuchtem  Sande  weiter  zu  culti- 
viren  und  die  Thiere  zur  Reife  zu  bringen.  —  Dass  das  Fortleben  der  Gallen,  nach- 
dem sie  von  ihrer  Nahrpflanze  getrennt  sind,  eine  besonders  nützliche  Eigenschaft 
für  die  Gallenthiere  sein  muss,  geht  aus  der  erstaunlich  grossen  Individuen- 
zahl  eben  solcher  Fornien  hervor.  Alljahrlich  bin  ich  in  der  Lage.  mich  von  der 
ausserordentlichen  Haufigkeit  dieser  Gallen  im  Allgemeinen  und  besonders  von 
der  Laeviusculusgalle  im  Monate  Oktober  in  den  Eichenwaldern  bei  Wageningen 
und  de  Grebbe  zu  überzeugen,  indem  die  von  den  Eichenblattern  sich  ablösenden 
und  von  Blatt  zu  Blatt  hinunterstürzenden  Gallen  so  massenhaft  vorkonimen, 
dass  sie  sich  durch  ein  förmliches  Klettern  kundgeben. 

Es  mogen  an  dieser  Stelle  noch  einige  Bemerkungen  über  die  Lebensdauer 
der  Gallen  Platz  finden.  da  diese  in  vielseitiger  Beziehung  steht  mit  den  biologi- 
schen  Verhaltnissen  der  Gallenbewohner  an  sich,  und  demzufolge  mit  der  Jahres- 
zeit,  in  welcher  die  Gallen  entstehen.  Die  Gallen  sind  meistens  vergangliche  Ge- 
bilde und  stimmen  auch  darin  mit  den  Früchten  überein.  Eine  Baccarumgalle  kann 
ihr  ganzes  Leben  innerhalb  dreier  Monate  vollenden;  es  kann  namlich  die  Gallen- 
niutter  Neuroterus  lenticularis  Anfang  April  ihr  Ei  in  eine  Eichenknospe  legen 
und  die  dadurch  erzeugte  Beerengalle  in  den  ersten  Junitagen  vollstandig  aus- 
reifen,  die  Baccarumwespe  hervorbringen  und  noch  am  Ende  des  namlichen 
Monates  vertrocknen.  So  ist  es  ebenfalls  bisweilen  mit  der  Megaptera,  obschon  in 
diesem  Falie  die  Eier  seitens  der  Gallenmutter  Biorhiza  renum  gewöhnlich  weit 
früher  gelegt  werden.  Werden  aber  diese  Gallen  von  Inquilinen  heimgesucht.  so 
kann  sich  ihre  Lebensdauer  weit  über  das  genannte  Maass  verlangern,  da  bei  den 
von  Insekten  bewohnten  Früchten  gerade  das  Gegentheil  stattfindet,  —  man 
denke  zum  Beispiel  an  die  Frühreife  der  Aepfel,  welche  eine  Raupe  (Carpocapsa 
pomonana)  einschliessen,  —  so  scheint  man  berechtigt  zu  sein,  zu  schliessen,  dass 
der  Einfluss  der  Inquilinen  auf  das  Wachsthum  der  Galle  auf  besonderen  Adap- 
tionen  seitens  dieser  Thiere  selbst  beruht. 

Im  Allgemeinen  haben  die  Frühlingsgallen,  welche  bei  dem  Oeffnen  der  Knos- 
pen  an  den  Blattern  (wie  Albipes.  \'errucosa,  Baccarum.  Tricolor)  oder  aus  schla- 


i6i 

fenden  Aiigen  (wie  Taschenbergi.  Similis  uiul  Megaptera)  cntstehen,  die  kürzeste 
Lebensdauer.  Eine  Ausnahme  voii  dieser  Regel  sind  die  Inflator-,  Vesicatrix-  und 
Curvatorgalle,  deren  Rindenpartie  langst,  nachdem  die  Galle  von  deni  Insassen 
verlassen  i^t,  noch  fortlebt;  die  Curvator-  und  A'esicatrixgalle,  welche  aus  den 
Blattern  der  Eiche  entstehen,  leben  so  lange  wie  das  Blatt  selbst,  die  Inflatorgalle 
jedoch,  welche  das  Umwandlungsproduct  eines  Sprosses  ist,  perennirt  und  er- 
zeugt  in  den  nachfolgenden  Jahren  neue  und  ganz  normale  Sprosse  aus  ilircn 
Seitenknospen.  —  Diejenigen  Gallen,  welche  wahrend  des  Hochsommers  aus  den 
Blattern  und  den  Sonimerknospen  brechen,  haben  zwar  ein  langeres  Leben,  jedoch 
ist  diese  Lange  sehr  verschieden  bei  den  verschiedenen  Arten.  Dabei  lassen  sich 
die  vier  folgenden  Falie  unterscheiden:  erstens,  die  Galle  stirbt  noch  am  Ende 
des  namlichen  Soniniers,  in  welcheni  sie  entstand  (Solitaria,  Gemmae,  Kollari, 
Orthospinae,  Rosae) ;  ::ii.'eite)is,  die  Galle  stirbt  wahrend  des  Winters  des  niini- 
lichen  Jahres.  in  welchem  sie  entstand  (Folii,  Globuli,  CoUaris,  Ostreus,  Autuni- 
nalis);  dritteiis.  sie  iiberwintert  und  stirbt  erst  im  niichsten  Frühjahre,  ihre  Le- 
bensdauer betragt  daher  ca.  9  Monate  (Numismatis.  Laeviusculus,  Lenticularis, 
Fumipennis,  Renum),  und  viertens,  die  Galle  stirbt  erst  im  Winter  des  niichstfol- 
genden  Jahres;  die  Lebensdauer  der  Galle  betragt  daher  ca.  14  Monate,  solche 
Gallen  können  daher  zweijahrig  genannt  werden  (Radicis,  Aptera,  Sieboldi). 

Die  Zeit  des  Ausschlüpfens  der  Wespe  steht,  wie  schon  oben  hervorgehoben, 
im  Allgemeinen  in  Beziehung  zur  Lebensdauer  der  Galle,  jedoch  können  im  Ein- 
zelnen  nicht  unerhebliche  Abweichungen  von  dieser  Regel  vorkommen.  Zahl- 
reiche  Gallen  mussen  namlich  selbst  noch  dann,  wenn  sie  schon  langst  gestorben 
sind,  ihrcii  lebendigen  Bewohnern  Schutz  verleihen,  wie  dieses  z.  B.  bei  Gemmae, 
Radicis  und  Sieboldi  der  Fall  ist;  in  anderen  Fallen  dagegen  können  die  Gallen 
noch  eine  erhcbliche  Zeit  fortleben.  nachdem  die  Wespen  schon  ausgeflogen  sind, 
wie  z.  R.  Longiventris,  Folii  und  Numismatisgalle,  sowie  die  drei  oben  besproche- 
nen,  von  Andricus  inflator,  A.  curvator  und  Spathegaster  vesicatrix  bewohntcn 
Frühlingsgallen. 


KAPITEL   IL 

Die    Hieraciigalle'). 

Tafel    I    Figur   i  — 11. 

§  I.  Beschreibung,  l'erbreitnng  inid  l'orkoiiniien  der  Galle.  Ich  werde  mich  in 
diesem  Kapitel  mit  den  knolligen,  bisweilen  die  Grosse  einer  Wallnuss  erreichen- 
den  Stengelanschwellungen  beschaftigen.  welche  in  den  Dünen  und  an  waldigen 
Orten,  wie  es  scheint  über  das  ganze  westliche  Europa  an  verschiedenen  Hiera- 
ciumarten  gefunden  werden.  In  Xiederland  findet  man  die  Galle  an  Hieracium 
vulgatum,     H.     umbellatum     und    H.     rigiduin-),    nb     die     daraus     bervorkommenden 


')   Bcwnhnt  von  Aulax  hieracii  Bouché. 

')  Die  Artnamen  der  Hieracien  nach  Koch,  Taschenhiick  der  deulschm  und  schweizer 
Flora,  6.  Aufl.  Hieracium  rigidum  und  H.  umbellatum  stchen  cinandcr  so  nahe,  dass  sie 
nicht  immer  sicher  zu  unterscheiden  sind. 

M.  W.  Beijerinck,  Verzamelde  Geschriften;    Eerste  Deel.  II 


l62 

Aulaxformen  jedoch  spezifisch  gleichgestellt  werden  köiinen,  vvürde  ich  nicht 
sicher  behaupten  dürfen,  da  ich  meine  Culturversuche  der  Galle  nicht  speziell  zur 
Beantwortung  dieser  Frage  angestellt  habe;  jedenfalls  sind  die  aus  Gallen  ver- 
schiedener  Hieraciumarten  gezüchteten  Bewohner  in  Farbe  und  Grosse  ziemlich 
variabel.  Dazu  werden  von  verschiedenen  Autoren  noch  Hieracium  lanatum,  H. 
boreale,  H.  sabaudum  und  H.  murorum  als  Nëhrpflanzen  der  Hieraciigallen  an- 
gegeben,  wodurch  die  Identitat  der  Urheberinnen  der  Gallen  noch  unwahrschein- 
licher  wird.  Wie  es  sich  nun  aber  auch  herausstellen  möchte,  sei  es,  dass  alle  knol- 
lenartigen  Gallen  der  genannten  Pflanzenspecies  von  einer  einzigen  Aulaxart  be- 
wohnt  werden,  oder,  was  wahrscheinlicher  ist,  dass  mehrere  spezifisch  verschie- 
dene  Thiere  dabei  betheiligt  sind,  —  jedenfalls  besitzt  diese  Frage  für  die  folgende 
Darstellung  nur  untergeordnete  Bedeutung,  da  die  Entwicklungsgeschichte,  die 
uns  hier  zunachst  interessiert,  wohl  überall  die  namliche  sein  muss;  hier  will  ich 
mich  desshalb  der  gegenwartig  gehegten  Ansicht  anschliessen  und  die  verschie- 
denen Formen  unter  den  Namen  Aulax  hieracii  zusammenfassen,  jedoch  werde 
ich  in  §  2  auf  diese  Frage  noch  kurz  zurückkommen. 

Ende  Juli  oder  Anfang  August  ist  die  Galle  ausgewachsen.  Gewöhnlich  ist 
die  ganze  Oberflache  derselben  mit  Blattern  voUkommen  normaler  Ausbildung 
besetzt,  so  z.  B.  bei  den  an  Hieracium  rigidum  (Fig.  i  Taf.  I)  vorkommenden 
Formen;  bei  Hieracium  vulgatum  und  oft  auch  bei  H.  umbellatum  stehen  in  den 
Blattachseln  auf  der  Oberflache  der  Galle  gewöhnlich  mehrere  Blüthenspindeln. 
Die  Oberhaut  der  Galle  ist  besonders  an  Hieracium  vulgatum  und  H.  umbellatum 
stark  behaart,  dagegen  bei  H.  rigidum  bisweilen  ganzlich  glatt.  in  anderen  Fallen 
theilweise  behaart.  Die  leichtgrünen  Streifen.  welche  besonders  den  Rigidumgal- 
len  eigenthümlich  sind,  markiren  diejenigen  Stellen,  wo  sich  subepidermale  Collen- 
chymbündel  (eb  Fig.  9)  vorfinden,  je  drei  derselben  treten  von  den  Blattern  auf 
den  Stengel  oder  auf  die  Galle  über. 

Aus  dem  Querschnitt  der  erwachsenen  Galle  (Fig.  2)  zu  Ende  des  Monates 
Juli  ergiebt  sich,  dass  die  Structur  derselben  ini  AUgemeinen  mit  derjenigen  des 
normalen  Stengels  übereinstimmt,  indem  sich  darin  Rinde,  Fibrovasalstrange  und 
Mark  unterscheiden  lassen;  im  Einzelnen  zeigt  die  Galle  jedoch  sehr  erhebliche 
Abweichungen  von  dem  normalen  Stengelbau,  wie  spater  dargelegt  werden  soll. 
Aus  einer  nüheren  Betrachtung  der  Fig.  2  geht  hervor,  dass  sich  nahezu  in  der 
Mitte  der  Galle,  allseitig  von  dem  Mark  eingeschlossen,  eine  Höhlung  (eh)  sehr 
unregelmassiger  Gestalt  vorfindet,  welche  mit  Bezug  auf  ihren  Ursprung  weiterhin 
die  »Eihöhlung«  genannt  werden  wird;  successive  Querschnitte  eines  eine  Galle 
tragenden  Stengels  zeigen,  dass  diese  Eihöhlung  sich  in  die  normalen,  nicht  durch 
Gallenwuchs  affizirten  Stengeltheile  sowohl  unterhalb  (eh  Fig.  i)  wie  oberhalb 
der  Galle  verfolgen  lasst  und  eine  Lange  von  2—3  dM.  erreichen  kann.  Die  Ge- 
stalt  der  Eihöhlung  bestimmt  bis  zu  einem  gewissen  Grade  die  Anordnung  der 
Larvenkammern  (Ik  Fig.  2) ;  diese  haben  eine  langliche  Form  und  werden  von 
einer  Bekleidung  sehr  dickwandiger  Tüpfelzellen  (ss  Fig.  3)  geschützt;  diese  Be- 
kleidung  kann,  nachdem  sie  ihre  voUstandige  Ausbildung  erlangt  hat,  stellenweise 
Gefiissbündelzweige  einschliessen.  Dieses  war  z.  B.  der  Fall  in  dem  Praparate, 
nach  welchem,  am  28.  Juli  1881,  die  Figur  3  gezeichnet  wurde.  Diese  Figur  stellt 
eine  Larvenkammer  dar  mit  eingeschlossener  Larve  (Lk).  die  Schicht  dickwandiger 


i53 

Zeilen  ist  von  den  beiden  punktirten  Linien  begrenzt  und  zwei  starke  Gefassbündel 
(gb)  unterbrechen  die  Continuitat  derselben ;  solche  Gefassbündel,  welche  ofïenbar 
im  Mark  entstanden  sind,  sind  sekundaren  Ursprunges;  dieselben  werden  nur  in 
den  Gallen  gefunden,  und  fehlen  den  normalen  Stengeln.  So  lange  die  Larve  noch 
nicht  ganzlich  ausgewachsen  ist,  also  den  Nymfenzustand  noch  nicht  erreicht  hat, 
sind  diejenigen  Zeilen  (iig  Fig.  3),  welche  den  Larvenkörper  unmittelbar  berühren, 
durch  ihren  eigenthümlichen  Inhalt  ausgezeichnet ;  sie  sind  die  alleinige  Nahrung 
des  Thieres  und  werden  in  den  ganz  reifen  Gallen  nicht  mehr  angetroffen,  da  sie 
von  deni  Thiere  vollstandig  verzehrt  werden.  Man  kann  daher  ihre  Gesammtheit 
mit  dem  Namen  »Nahrungswebe«  bezeichnen,  wie  dieses  auch  vveiterhin  in  den 
vorliegenden  Seiten  stets  geschehen  soll ;  nicht  nur  in  der  Hieraciigalle,  sondern 
auch  in  allen  anderen  untersuchten  Cynipidengallen  ist  ein  solches  Nahrungs- 
gewebe  aufgefunden  w'orden.  Der  Inhalt  der  Zeilen  des  Nahrungsgewebes  besteht 
aus  trüblichem,  körnigem  Protoplasnia,  welches  nach  der  Behandlung  mit  Kupfer- 
vitriol  und  Kali  eine  schone  Eiweissreaction  giebt,  und  durch  Erwarmen  mit 
Schwefelsiiure  zahlreiche  Oeltröpfchen  austreten  liisst,  die  Wand  dieser  Zeilen  ist 
immer  sehr  dünn.  Da  die  mikroskopische  Structur  des  reifen  Nahrungsgewebes 
der  Hieraciigalle  übereinstimmt  mit  derjenigen  des  gleichnamigen  Gewebes  der 
auf  Eichenblattern  vorkommenden  Baccarumgalle,  kann  das  Nahrungsgewebe 
Letzterer   (?ig  Fig.  24  Taf.  II)  die  Hieraciigalle  in  dieser  Hinsicht  versinnlichen. 

Zwischen  den  Nahrungszellen  (fig)  und  dem  Steinzellengevvebe  (ss  Fig.  3 
Taf.  I)  findet  sich  in  den  Hieraciigallen,  so  lange  die  Larven  den  Nymfenzustand 
noch  nicht  erreicht  haben,  ein  saftführendes  Parenchym  {sp  Fig.  3),  welches 
grösstentheils  als  Muttergewebe  der  Nahrungszellen  betrachtet  werden  kann;  in 
dem  Maasse  namlich,  wie  diese  von  der  Larve  verzehrt  werden,  werden  die  da- 
durch  verloren  gegangenen  Zeilen  aus  dem  genannten  Parenchym  wieder  regene- 
rirt,  indem  Letzteres  sich  von  innen  nach  aussen  mit  Eiweiss  und  Oei  anfüllt,  je- 
doch  bleiben  die  dem  Steinzellengewebe  angrenzenden  Zeilen  des  Saftparenchyms 
gewöhnlich  unverandert. 

Das  Steinzellengewebe  der  Larvenkammcrn  ist,  wie  schon  oben  hervorge- 
hoben,  von  dem  Marke  eingeschlossen ;  mit  Ausschluss  der  sekundaren  Gefass- 
bündel, welche  in  diesem  durch  die  Gallbildung  entstanden  sind,  besteht  das  Mark 
aus  grossen  dünnwandigen  Zeilen  mit  zahlreichen  Interzellularraumen,  zufolge  des- 
sen die  Querschnitte  abgestorbener  und  vertrockneter  Gallen  im  Winter  eine 
schneeweisse  Farbe  und  eine  sehr  poröse  Textur  aufzeigen.  —  Die  primaren  Ge- 
fassbündel des  gallbildenden  Stengels  zeigen  selbst  noch  in  den  ganzlich  reifen 
Gallen  mit  grösserer  oder  geringerer  Scharfe  ihre  ursprüngliche,  ringförmige  An- 
ordnung  auf  der  Aussenseite  des  Markes;  dieselben  laufen  nicht  mehr,  wie  in  den 
normalen  Stengein,  genau  vertical  von  oben  nach  unten,  sondern  sie  können  in  den 
Gallen  einen  sehr  geschljingelten  und  daher  theihveise  selbst  einen  vollstandig  horizon- 
talen Verlauf  erhalten   haben. 

Um  die  Aussenseite  der  Gefassbündel  heruni  finden  sich  einige  Schichten 
farbloser  Rindenzellen  (fr  Fig.  9),  welche  besonders  in  den  jungen  Stengein  und 
Gallen  eine  grössere  Ausdehnung  besitzen,  dagegen  in  den  reifen  Gallen  nur 
schwierig  von  den  übrigen  Geweben  zu  unterscheiden  sind.  An  der  Peripherie  der 
Galle    endlich    findet    sich    die    von    der     Epidermis    überzogene   grüne    Rinde     (gd 


164 

Fig.  9),  welche  stellenweise  von  den  aiis  den  Blattern  absteigenden  Collenchym- 
bündeln  (eb  Fig.  9)  ersetzt  wird. 

Das  Thier  überwintert  im  Larvenzustand  in  der  Galle :  diese  selbst  stirbt  im 
Herbste  mit  dem  ganzen  Kraute,  von  welchem  sie  getragen  wird,  ab  und  wird 
im  Winter  als  weissgebleichtes,  sehr  leichtes  Gebilde  aufgefiinden. 

§  2.  Aiifsucht  der  Wespe.  Cultnr  der  Galle  im  Garteit.  In  gleicher  Weise,  wie 
bei  den  im  Freien  vorkonimenden,  schlüpfen  die  Wespen  aus  den  im  Herbst  ein- 
gesammelten,  zu  Hause  aufbewahrten  Gallen  Ende  Mai  heraus.  Wie  schon  be- 
merkt wurde,  erhalt  man  aus  verschiedenen  Exemplaren  der  Hieraciigalle  Wespen, 
die  in  cinzelnen  Merkmalen  von  einaiulcr  abweichen.  So  kamen  aus  meinen  Rigi- 
dumgallen  grössere,  beinahe  ganz  schwarze  Wespen,  aus  den  Vulgatumgallen  da- 
gegen kleinere,  braun  gezeichnete  Individuen,  für  welche  die  H  a  r  t  i  g'sche  Dia- 
gnose ')  zutreffend  war.  —  Bei  meinen  Culturversuchen  der  Galle  habe  ich  in 
erster  Linie  einige  Weibchen,  welche  ihren  Gallen  eben  entschlüpft,  also  sicher 
nicht  befruchtet  waren,  und  zweitens  Weibchen  und  Münnchen  zusammen  unter 
Bccherglaser  gebracht,  welche  über  in  nieinem  Garten  angepflanzte  Stöcko  von 
Hieracium  rigiduni  und  vulgatum  gestellt  waren  (Mai  1880  und  81).  In  beiden 
Fallen  fand  ein  sehr  ausgicbiges  Eierlegen  statt,  und  an  einer  Reihe  von  \"er- 
suchspdanzen  bildeten  sich  sogar  Gallen.  H ierbei  habe  ich  aus  \'ulgatumgallen 
herkünftige  Thiere  nur  an  \'ulgatumpflanzen,  aus  Rigidumgallen  gezogene  nur  an 
Rigidumstöcken  stechen  lassen;  ich  kann  diese  \'ersuche  desshalb  nicht  als  abge- 
schlossen  betrachten,  und  zwar  um  so  weniger,  als  ich  bisher  mit  Hieracium  um- 
bellatum  gar  nicht  experinientiren  konnte.  Trotz  der  UnvoUstandigkeit  dicser 
Versuche  nicine  ich  jedoch  sicher  daraus  schliessen  zu  können.  dass  in  verschie- 
denen Fallen  unbefruchtete  Weibchen  an  Hieracium  rigidum  Gallen  erzeugt  ha- 
ben,  für  H.  vulgatum  konnte  ich   dieses  nicht  sicher  constatiren. 

Bei  Hieracium  murorum.  welche  ich  im  Winter  1880 — 81  bei  Oosterbeek  ge- 
sammelt  hatte,  gelangen  die  Culturversuche  der  Galle  nicht.  Zur  Zeit  des  Eier- 
legens  waren  diese  Pflanzen  namlich  im  Garten  sowie  im  Freien  durch  ihre  schon 
weit  vorgeschrittene  Blüthenbildung  zur  Autnahme  der  Eier  nicht  mehr  geeignet ; 
die  Wespen  haben  denn  auch  die  unter  Bccherglaser  gestellten  Pflanzen  dieser 
Art  nicht  einmal  angestochen,  und  sind.  nachdem  sie  darunter  mehrere  Wochen 
gelebt  batten,  gestorben.  Ich  glaube  desshalb.  dass  diejenigen  Autoren,  welche 
auf  Hieracium  murorum  .Vulaxgallen  gefunden  zu  haben  angeben  (angenommen, 
dass  sie  sich  bezüglich  der  Species  der  Pflanze  nicht  irrten),  eine  besondere  Aulax- 
art  vor  sich  gehabt  haben.  Ich  halte  dieses  besonders  darum  für  wahrscheinlich, 
weil  gewisse,  für  so  weit  mir  bekannt,  bisher  unbeschriebene  und  von  der  Hieracii- 
wespe  sehr  verschiedene  .\ulaxspecies  an  den  Blattern  von  Hieracium  pilosella  und 
am  Stengel  von   Lampsana  communis  Gallen  erzeugen  -). 

Schon  bei  oberflachlicher  Bctrachtung  kann  man  die  Hieraciumsprosse,  welche 


')   Zcitschrift  für  die  Entoniologie   1840  pag.  195,  unter  Aulax  Sabaudi   Hartig. 

'-)  Es  wiire  sehr  erwünscht,  dass  die  oben  beschricbenen  Versuche  an  anderen  Orten 
und  unter  anderen  V'erhaltnissen  wiederholt  würden.  Jeder  kann  sich  die  Gelcgenheit 
dazu  leicht  verschaffen:  man  braucht  nur  im  Winter  einige  Hieraciumpflanzen  aus-dem 
Freien  in  den  Garten  zu  bringen,  so  sind  dieselben  im  niichsten  Friihjahr  für  das  Eier- 
legen der  Aulaxwcspen  ganz  geeignet. 


i65 

Eier  enthalten,  von  den  nicht  infizirten  unterscheiden,  da  die  ersteren  an  den  Stel- 
len der  \'er\vundung  mit  kleinen  braunen  Krusten  besetzt  sind.  Diese  Krusten 
entstehen  durch  das  Eintrocknen  des  IVIilchsaftes,  welchen  die  Pflanze  unmittelbar 
nach  dem  Stiche  über  die  W'unde  ergiesst,  um  dieselbe  zu  schliessen ' ).  Durch 
dieses  Merkmal  gelang  es  mir  wiederholt,  selbst  im  Preien  die  Eier  enthaltenden 
Pflanzen  von  den  unversehrten  zu  unterscheiden  und  mehrere  dergleichen  Exeni- 
plare  für  die  weitere  Untersuchung  zu  sammeln. 

§  3.  Die  Lage  der  Eier  in  dein  Hieraciumstengel.  Der  Legeapparat  der  Hieracii- 
wespe,  sowie  ein  aus  dem  Körper  des  Thieres  isolirtes  Ei  finden  sich  in  A  und  ö 
Fig.  4  dargestellt.  Der  Bau  des  ganzen  Apparates  stimmt  so  genau  mit  der  Kap.  I 
§  5  gegebenen  allgemeinen  Heschrcibung  überein,  dass  es  unnöthig  ist,  dabei  an  dieser 
Stelle  lange  zu  verweilen ;  nur  niuss  bemerkt  werden,  dass  bei  Aulax  (und  eben- 
falls  bei  Rhodites)  die  chitiiiöse  Ouadratiscbe-Platte  {Op  ¥\g.  4  A)  aus  zwei  Glie- 
dern  besteht,  welche  durch  ein  hiiutiges  Band  mit  einander  verbunden  sind.  Ferner 
bind  die  beiderseitigen  Endglieder  der  linken  und  rechten  Quadratischen- Platte, 
hier  viel  deutlicher  wie  bei  den  anderen  Cynipiden  mit  einander  verwachsen,  in- 
folge  dessen  sie  einen  einzigen  »Rückenring«  darstellen.  Wie  man  sieht,  betragt 
die  Lange  des  Eistieles  (Es  Fig.  4  B)  noch  nicht  die  H.ïlfte  von  derjenigen  der  cigent- 
lichen   Legeröhre. 

Gehen  wir  zuni  Eierlegen  selbst  über.  Unmittelbar,  nachdem  die  Hieraciiwespe 
ihre  Galle  verlassen  hat,  sucht  sie  sich  eine  Hieraciumpflanze  auf,  setzt  sich  zwi- 
schen  oder  auf  die  jungen,  in  der  Nahe  des  V'egetationspuriktes  eines  kraftigen 
Sprosses  befindlichen  Blattchen  und  beginnt  ihre  Arbeit.  An  einer  Stelle,  wo  der 
junge  Stengel  dunner  ist  als  die  Lange  ihrer  Legeröhre,  also  in  sehr  geringer  Ent- 
fernung  des  Vegetationspunktes  {vp  Fig.  5),  sticht  sie  ihren  Bohrapparat  quer 
durch  einige  Blattchen  verschiedenen  .\lters  bis  tief  in  den  Stengel  hinein.  Stun- 
den,  ja  Tage  lang  verharrt  sie  an  derselben  Stelle,  und  es  ist  keine  Seltenheit,  im 
Freien  todte  Thiere  anzutreffen,  welche  mittelst  ihrer  im  Bohrloch  steekenden 
Legeröhre  mit  der  Pflanze  in  Verbindung  geblieben  sind.  Findet  man  Letztere 
kurz  nach  Beendigung  des  Eierlegens,  so  sind  solche  Funde  sehr  lehrreich,  denn 
sie  zeigen  auf  den  ersten  Bliek  die  ursprüngliche  \"erwundungsstelle  ini  Stengel, 
welche  sehr  klein  und  im  Allgemeinen  schwierig  aufzufinden  ist.  Letztere  Schwie- 
rigkeit  erklart  sich  dadnrch,  dass  die  W'unden  in  den  durchbohrten  Blattchen  durch 
das  sehr  intensive  Wachsthum  der  Stengelregion,  von  welcher  Letztere  getragen 
werden,  schon  nach  wenigen  Tagen  weit  entfernt  von  der  Verwundungsstelle  des 
Stengels  selbst  liegen  können.  Tragt  man  der  Weise,  wie  diese  Verlangerung  — 
welche  von  Sachs  »grosse  Periode  des  Wachsthums«  genannt  worden  ist-)  — 
zu  Stande  komnit,  Rechnung,  so  wird  es  bisweilen  möglich.  auf  die  Stichstelle  im 
Stengel  dadurch  znrück  zu  schliessen,  dass  man  die  verschiedenen  Wundstellen 
der  Blritter  in  Gedanken  combinirt. 

Aus  im  Mai  verfertigten  Langsschnitten,  welche  sowohl  durch  den  Vegeta- 
tionspunkt    {vp   Fig.  5)   wie    durch    das   Bohrloch   {bl   Fig.   5   h)    Eier  enthaltender 


')  Ueber  die  Functiim  des  Milchsaftcs,  Wundcn  zu  schliessen,  findet  man  N'ahcres 
bei  Hugo  de  Vries  in  «Landwirthschaftlichc  Jahr1)iichcr«,  l88i,  pag.  687,  und  in  >  .^r- 
chivês  Néerlandaiscss,  T.  XVII. 

-)  Lchrbiich  der  Bolauik,  4.  .Anti.  1876,  pag.  788. 


i66 

Stengel  gehen,  sieht  man,  dass  die  Wespe  innerhalb  des  Gefassbündelringes  der 
Slengelspitze  eine  birnförmige  »Eihöhlung«  (eh  Fig.  5)  gemacht  und  darin  ilire 
Eier  gelegt  hat;  die  Stiele  der  Eier  haben  eine  nahezu  parallele  Lage  und  finden 
sich  gewöhnlich  im  imteren  engeren  Theile  der  Höhlung  vor.  Diese  Höhlung 
schliesst  sich  bei  den  verschiedenen  Vorgangen  des  Gallenwachsthunis  niemals 
volistandig;  wir  batten  auch  bereits  Gelegenheit,  dieselbe  in  den  reilen  Gallen  (eh 
Fig.  I  und  2)  kennen  zu  lernen.  In  wohlgelungenen  Schnitten  junger,  Eier  ein- 
ichliessender  Stengelspitzen  bemerkte  ich  das  Bohrloch  (bl  Fig.  5  b)  am  oberen 
geraumigen  Theile  der  Eihöhlung.  Durch  Entfernung  der  Eier  (eh  Fig.  5  b)  or- 
giebt  sich,  dass  die  innere  Wand  der  Eihöhlung  mit  einer  dunnen,  braunen,  teigigen 
Schicht  überzogen  ist,  welche  anscheinend  aus  dem  Milchsaft,  den  die  verwundeten 
Milchröhren  über  die  ganze  innere  Wundflache  ergossen  haben,  und  den  ge- 
tödteten  Zeilen  entstanden  ist.  Durch  diese  Schicht  todter  Substanz  sind  die  Ei- 
körper  von   den  lebendigen  pflanzlichen   Zeilen  getrennt. 

§  4.  Die  Hieraciilarven  in  der  Eihölihiiig.  Da  der  Eier  enthaltende  Steng','1 
schnell  wachst,  so  muss  die  Eihöhlung,  welche  sich  gerade  in  demjenigen  Sten- 
geltheile  vorfindet,  der  noch  alle  Phasen  des  Langenwachsthums  zu  durchlaufen 
hat.  sehr  stark  in  die  Lünge  ausgezogen  werden,  und  hierdurch  erklart  sich  die 
Entstehung  des  in  §  1  erwahnten  Hohlkanales  (eli  Fig.  i),  welcher  sich  in  jedem 
Gallen  tragenden  Stengel  vorfindet.  Da  der  obere  Theil  der  Wand  des  ursprüng- 
lichen,  mit  Eiern  volistandig  angefüUten  Hohlraumes  in  Folge  des  Langenwachs- 
thums sich  starker  wie  der  untere  Theil  der  Wand  dieses  Raumes  vergrössert,  so 
muss,  weil  die  Galle  ungefahr  aus  dem  mittleren  Theil  dieser  Wand  entsteht,  der 
Hohlkanal  unterhalb  der  reifen  Galle  im  Allgemeinen  langer  sein  wie  oberhalb 
derselben.  Es  lasst  sich  leicht  einsehen,  dass  Eier,  welche  beim  Langenwachsthum 
des  Stengels  zufalliger  Weise  an  der  oberen  oder  der  unteren  Partie  der  Wand 
der  Eihöhlung  kleben  bleiben,  sich  von  ihrem  ursprünglichen  Ablagerungsorte 
entfernen  mussen,  und  dadurch  an  jeder  beliebigen  Stelle  des  Hohlkanales  zur 
Gallbildung  Veranlassung  geben  können.  Oft  bleibt  die  ganze  Eiersammlung  bei 
der  Verlangerung  mit  dem  oberen  Wandthei!  der  Eihöhlung  verklebt,  wodurch 
volistandig  terminale  Gallen  entstehen;  solche  Gallen  liefern  zugleich  den  Beweis, 
dass  die  Gewebe  des  Vegetationspunktes,  nachdem  das  Eierlegen  stattgefunden 
hat,  an  dem  eigentlichen  Langenwachsthum  des  Stengels  kauni  niehr  Antheil 
nehmen. 

Gleichzeitig  mit  dem  zu  Stande  kommen  dieses  Langenwachsthums  werden  in  der 
Umgebung  des  Hohlkanales  zahlreiche  abnorme  Zelltheilungen  sichtbar ;  die  neuen 
Theilvvande  sind  dabei  in  LIebereinstimmung  mit  der  von  Sachs  aulgestellten 
Regel,  zur  Wundflache  zum  Theil  parallel,  zum  Theil  senkrecht  gestellt,  jedoch 
bleibt  eine  eigentliche,  den  Hohlkanal  verstopfende  Calluswucherung,  welche  man 
unter  solchen  Umstanden  erwarten  könnte,  ganzlich  aus,  die   Eihöhlung  daher  offon. 

Die  Larvenentwicklung  aus  den  Eiern  beginnt  bald  nach  der  Eiablage,  sodass 
man  an  den  ersten  Junitagen  den  Larvenkörper  innerhalb  der  Eischale  in  dem  in 
Figur  6  dargestellten  Entwicklungsstadium  findet.  Da  die  Dotterfurchung,  wie 
bei  den  Cynipideneiern  im  Allgemeinen,  eine  partielle  ist,  so  liegt  in  dem  langlichen 
l!!mbryonalleibe  ein  ebenfalls  langlidier  Nahrungsdotter  (Nd)  eingebettet;  die 
Keimhaut    (Ht)   zeigt    ihre    zellige     Structur    besonders     deutlich,   und    erfahrt     an» 


167 

oberen,  dem  Eistiel  zugekehrten  Pole  des  Eikörpers  bald  eine  Einbuchtung  (Os), 
welche  die  erste  Aniage  der  Mundöffnung  darstellt.  Der  ganze  Embryonalleib  ist 
bekanntlich  von  der  Embryonalhaut  (Faltenhautblatt)  vollstandig  eingeschlossen, 
welche  jedoch  in  der  Figur  nicht  angegeben  ist. 

Wahrend  der  Ausbildung  der  Larven  innerhalb  der  Eischalen  steigert  sich 
die  Zelltheilung  in  den  benachbarten  pflanzlichen  Geweben  allmahlich  ausseror- 
dentlich,  ausserlich  giebt  dieses  sich  dadurch  kund,  dass  der  Stengel  an  der  Stelle, 
WO  sich  die  Eihöhlung  befindet,  betrachtlich  anschwillt  und  sich  dabei  nicht  selten 
ein  Wenig  krümmt.  Gleichzeitig  mit  dieser  \^erdickung  des  Stengels  vergrössert 
sich  der  innere  Durchmesser  der  Eihöhlung  ansehnlich,  und  die  braune,  oben  er- 
wahnte,  aus  dem  Milchsaft  entstandene  Kruste  wird  dabei  in  schuppenartige 
Stiicke  aus  einander  gezogen  {kq  Fig.  7). 

Inzwischen  verlassen  die  Larven  ihre  Eischalen  und  können  nun  ganz  frei  in 
der  geraumigen  Eihöhlung  umherkriechen  (LAr  Fig.  7),  werden  sich  jedoch  ge- 
wöhnlich  —  die  Thiere  sind  mikroskopisch  klein  —  wohl  nicht  weit  von  ihrer 
Geburtsstatte  entfernen ;  in  ihrem  Körper  erblickt  man  noch  stets  den  grossen 
Nahrungsdotter.  Was  die  Eihöhlung  selbst  anbelangt,  diese  kann  zur  Zeit  des 
Ausschiüpfens  der  Larven  zu  einer  Lange  von  i  dM.  angewachsen  sein.  Es  giebt 
also  zwei  Ursachen,  warum  die  Hieraciigalle  sich  nicht  nothwendig  an  derjenigen 
Stelle,  an  welcher  die  Eier  ursprünglich  gelegt  wurden,  bilden  muss.  Erstens  nam- 
lich  kann  die  ganze  Eiersammlung,  wie  oben  angeführt  wurde,  durch  das  Wachs- 
thum  des  jungen  Stengels  auseinander  gezogen  werden,  und  zweitens  besitzen  die 
Larven,  ehe  sie  von  den  Gallengeweben  eingeschlossen  werden,  die  Fahigkeit,  sich 
frei  in  der  Eihöhlung  zu  bewegen :  hieraus  erklart  sich  der  Umstand,  dass  man 
haufig  Hieraciumstengel  antrifft,  welche  eine  Reihe  von  drei  oder  mehr  Gallen 
über  einander  tragen,  welche  über  der  ganzen  Lange  des  Stengels  vertheilt  sind. 
Unter  solchen  schnurweise  angeordneten  Bildungen  finden  sich  oft  einzelne  Glie- 
der,  welche  nur  zwei  oder  drei,  oder  selbst  nur  eine  einzige  Larvenkamnier  ein- 
schliessen. 

§  5.  Die  Einschliessung  der  Larven  durch  das  Gallplastem.  Wahrend  der  Zeit, 
in  welcher  die  Larven  im  freien  Zustande  innerhalb  der  Pflanzen  leben,  entstehen 
in  dem  Wandungsgewebe  der  Eihöhlung,  mit  welchem  sie  durch  Adhasion  ver- 
klebt  sind,  zahlreiche  neue  Zeilen  durch  Zelltheilung  und  zwar  bis  in  eine  be- 
trachtliche  Entfernung  von  der  inneren  Oberflache.  Demzufolge  bekleidet  sich  die 
Eihöhlung  überall  dort,  wo  sich  Thiere  vorfinden,  mit  einer  dicken  kleinzelligen 
Gewebeschicht,  wahrend  an  denjenigen  Stellen  derselben,  welche  keine  Larven  be- 
rühren,  die  pflanzlichen  Gewebe  anfanglich  unverandert  bleiben.  Das  secundare 
Gewebe,  welches  in  diesem  Falie,  also  offenbar  durch  die  Wirkung  der  freibeweg- 
lichen  Larven,  entsteht,  belege  ich  mit  dem  Namen  »Gallplastem«,  weil  es  (hier 
wie  in  anderen  Fallen)  das  eigentliche  Bildungsgewebe  der  Galle  ist:  es  besitzt 
namlich  das  Vermogen,  die  Larven  einschliessen  zu  können,  urn  dadurch  die  Lar- 
venkammer,  gewiss  den  am  Meisten  characteristischen  Bestandtheil  der  Gatle,  zu 
erzeugen. 

Die  bei  dieser  Kammerbildung  der  Wahrnehmung  zuganglichen  Vorgange 
sind  die  folgenden.  Zuerst,  z.  B.  Ende  Juni,  bemerkt  man,  dass  die  im  Anfang 
rundliche    oder    langliche    Querschnittsform    der    Eihöhlung    eine   sehr    unregel- 


i68 

niassige  Gestalt  annimmt  (eh  Fig.  8),  was  die  Folge  eines  ungleich  intensivcn 
Wachsthums  an  den  verschiedenen  Stellen  des  Plastems  (gp)  ist.  Dadurch  ent- 
stehen  mehrere  tiefe  Risse  und  Klüfte,  ja  es  kann  selbst  die  Eihöhlung  sich  iu 
zwei  (Fig.  8)  oder  drei  voUstandig  durch  Gewebe  von  einander  getrennte  Rauine 
abtheilen.  Den  Boden  der  Risse  und  Klüfte  findet  man  hier  und  dort  mit  Larven 
besetzt,  und  es  hat  den  Anschein,  als  ob  diesc  die  Ursache  des  ungleich  schnellen 
Wachsthums  im  Piasteme  sind.  Man  hat  namlich  Veranlassung  anzunehmen, 
dass  die  Larven  dem  Ausdehnungsstreben  des  Plastems  an  den  Berührungsstellen 
in  einer  unerklarten  Weise  entgegen  arbeiten ;  ich  schliesse  dieses  besonders  auf 
Grund  zahlreicher  anderweitiger  Beobachtungen,  welche  ich  in  den  nachsten  Ka- 
pitein mittheilen  werde.  Wenn  diese  Auffassung  die  richtige  ist,  so  haben  die 
Larven  der  Aulax  hieracii,  wie  die  Cynipidenlarven  überhaupt,  eine  doppelte  Wir- 
kung  auf  die  pflanzlichen  Zeilen :  sie  verursachen  darin  neue  Zelltheilungen  und 
abnormes  Wachsthum,  wodurch  das  Plastem  entsteht  und  sie  widerstreben  dem 
beschleunigten  Wachsthum  des  Plastems  an  den  Stellen  des  directen  Contactes. 

Die  Entstehung  der  Risse  und  die  Lage  der  Larven  auf  dem  Boden  derselben 
ist  der  erste  Schritt  zur  Bildung  der  Larvenkammern ;  die  weiteren  Vorgange  fin- 
den dabei  folgendermaassen  statt.  Wahrend  die  zu  Boden  der  Grube  liegende 
Larve,  ohne  sich  weiter  zu  bewegen,  betrachtlich  wachst,  wuchern  die  Riinder 
dieser  Grube  (rr  Fig.  8)  selbst  schnell  weiter,  und  neigen  sich  denizufolge  mehr 
und  mehr  zu  einander  hin  ;  dieser  \'organg  endet  erst  in  Folge  gegenseitiger  Be- 
rührung  beider  Rander  (rr  Fig.  9),  welche  sich  dabei  zusammenpressen,  und  zu- 
letzt  so  voUstandig  zu  einem  Ganzen  verwachsen,  dass  ihre  ursprüngliche  Tren- 
nungslinie,  welche  in  Fig.  9  bei  kl  angegeben  ist  und  die  ich  mit  dem  Namen  »Kam- 
merloch«  bezeichnen  will.  ganzlich  verloren  geht ;  hierdurch  wird  die  Larvenkam- 
mer  (Ik)  sowie  die  sich  darin  vorfindende  Larve  (Lk)  von  der  Eihöhlung  (e!i 
Fig.  9)  voUstandig  isolirt.  Sehr  bemerkenswerth  ist  dabei,  dass  diese  Larvenkam- 
mer,  welche  aus  den  zwei  unregelmassigen  Rissrandern  hervorgeht  und  daher  an- 
fanglich  keine  bestimmte  Gestalt  besitzt,  bald  nach  der  Trennung  von  der  Ei- 
höhlung unter  fortwahrender  Vergrösserung  eine  vollkommene  Kugelform  erhalt. 
Zur  Zeit,  wenn  diese  Veranderungen  in  der  jungen  Galle  stattfinden,  das  heisst 
ungefahr  um  die  Mitte  Juli,  bemerkt  man  in  dem  Thiere  die  letzten  Ueberreste  des 
Nahrungsdotters  als  drei  intensiv  gelb  gefarbte  Tropfen  ungleicher  Grosse;  bald 
nachher  verschwinden  diese,  anscheinend  in  Folge  vollkommener  Resorption,  we- 
nigstens  gelingt  es  spiiter  nicht  mehr,  dieselben  in  dem  übrigen  Körperinhalt  zu 
unterscheiden. 

§  6.  Die  Gewebedifferenzirung  im  Gallplastcm.  .\\\  dieser  Stelle  niuss  ich 
einige  Bemerkungen  über  den  anatomischen  Bau  des  Stengels  der  Habichtskrau- 
ter  vorausschicken.  —  Der  Querschnitt  eines  erwachsenen  Stengels  von  Hieracium 
rigidum  oder  H.  umbellatum  lasst  Folgendes  erkennen.  In  der  Mitte  liegt  das 
weitzellige  Mark,  welches  bei  dicken  Stengein  von  ca.  dreissig  Gefassbündeln  ein- 
geschlossen  ist;  da  aus  jedem  Blatte  drei  dieser  Bundel  in  den  Stengel  übergehen, 
laufen  dieselben  demnach  im  Allgemeinen  durch  zehn  Liternodien  hinab,  um  dann 
mit  benachbarten  Bündeln  seitlich  zu  verschmelzen.  Auf  der  Innenseite  der 
Xylemtheile  lassen  sich  bei  gewissen  Hieracien,  z.  B.  bei  den  beiden  genannten 
Arten,  Siebbündelchen   {ms  Fig.  7)   nachweisen,  in   welchen  ich  bei   Hieracium  rigi- 


dum  sogar  Milchröhren  aufïand.  De  B  a  r  y  ,  welcher  diese  Siebbündelchen  er- 
wahnt '),  sagt,  dass  dieselben  in  der  Peripherie  des  Markes  gesondert  verlaufen, 
in  den  Stengein  von  Hieraciuni  rigidum  fand  ich  dieselben  dagegen,  wie  ange- 
führt,  mit  den  Gefassbündeln  im  Zusammenhang.  —  Auf  der  Aussenseite  jedes 
rindenstAndigen  Phloëmbiindels  (ph  Fig.  9)  findet  sich,  wie  in  den  Dicotyleiisten- 
geln  so  oft,  ein  Sklerenchymfaserstrang  (sf  Fig.  7,  8,  9).  Die  Rinde  (fr  Fig.  8und9), 
welche  diese  Strange  bekleidet,  ist  farblos,  und  die  das  Sklerenchym  unmittelbar 
berührenden  Elemente  derselben  sind  in  Milchröhren  umgewandelt.  Noch  weiter 
nach  aussen  liegt  die  grüne  Rinde  (gd),  welche  aus  7 — 10  Zellenschichten  besteht 
und  stellenweise  den  Collenchymbündeln    (eb  Fig.  9)   Platz  einraunit. 

Die  secundaren  Veranderungen  im  gesunden  Stengel  bestehen  hauptsachlich 
in  einer  bedeutenden  Sklerenchymbildnng  auf  der  Innenseite  des  Cambiums,  wo- 
durch  zuletzt  ein  geschlossener  Ring  von  Sklerenchymfasern  unterhalb  der  Rinde 
entsteht;  da  sich  keine  eigentliche  Gefasse  führende,  secundare  Holzmasse  bildet, 
ist  in  den  alten  Hieraciiimstengeln  das  primare  Xylenibündel  durch  dieses  Faser- 
gewebe  von  deni  Phloëmtheile  getrennt.  Kin  Hauptunterschied  zwischen  dem 
normalen  Wachsthum  und  der  bei  der  Gallbildung  stattfindenden  Anschwellung 
besteht  in  dem  Ausbleiben  der  Sklerose  auf  der  Innenseite  des  Phloëms  im  letz- 
teren  Falie.  Dagegen  wird  in  den  Gallen  gerade  dort  viel  dickwandiges  Gewebe 
gebildet,  wo  es  in  den  normalen  Stengein  ausbleibt,  namlich  im  Mark;  jedoch 
lassen  sich  diese  dickwandigen  Zeilen,  denen  die  reifen  Gallen  ihre  bedeutende 
Festigkeit  verdanken,  nicht  mit  Fasern,  sondern  wegen  ihrer  Kürze  mit  Steinzellen 
—  genauer  gesprochen  mit  sklerotischen  Zeilen — vergleiciien:  Freilich  erreichen  die 
Wande  dieser  Zeilen  nicht  die  betrachtliche  Dicke,  welche  für  das  normale  Stein- 
zellengewebe  bezeichnend  ist.  und  welche  wir  auch  bei  manchen  Eichengallen  ken- 
nen lernen  werden. 

Gehen  wir  nun  zur  Betrachtung  der  \'eranderungen  im  Gallplastem  selbst 
über.  Die  Abgrenzung  desselben  in  Beziehung  zu  dem  sich  nur  indirect  oder  gar 
nicht  an  der  Gallbildung  betheiligenden  Gewebe,  ist  nicht  scharf  ausgepragt;  in 
Fig.  9  ist  dieselbe  aufs  Ungefahré  durch  eine  Punktirung  angegeben.  Schon  in 
einem  sehr  frühzeitigen  Entwicklungsstadium  ist  dasselbe  von  sehr  heterogener 
Xatur,  wie  sich  sowohl  aus  der  Gegenwart  procambialer  Strange  (pc  Fig.  8),  wie 
auch  aus  der  ungleichen  Grosse  der  übrigen  Zeilen  ergiebt  (Fig.  10  ^: />r  Fig.  8) ; 
im  Allgemeinen  ist  die  Grosse  der  Plastemzellen  desto  betrachtlicher,  je  naher 
dieselben  bei  der  Eihöhlung  gelegen  sind.  Bei  mikroskopischer  Betrachtung  gleicht 
das  Plastem  in  gewissen  Hinsichten  einem  Callusgewebe ;  die  Quantitat  des  Pro'to- 
plasma's,  welche  in  den  Zeilen  desselben  liegt,  ist  gewöhnlich  gering,  da  in  jeder 
Zelle  ein  weiter  Saftraum  gefunden  wird ;  der  Protoplast  an  sich.  ist  heli  und 
durchsichtig,  etwas  grünlich  gefarbt,  schliesst  einen  schonen  Kern  mit  Kernkör- 
perchen  ein  und  sendet  in  den  Saftraum  Protoplasniaarme  und  Strönie  aus;  diese 
namlichen  Merkmale  werden  ebenfalls  in  manchem  Gallus  zurück  gefunden. 
Ueberall  im  Plastem  bilden  sich  neue  Theilwande,  deren  Stellung  und  Richtung 
sehr  unrcgelmassig  erscheint,  im  Gegensatz  also  zu  denjenigeri,  früher  schon  be- 
sprochenen.   neuen   Zellwanden.   welche  bald   nach   dem   Eierlegen,  jedoch   vor  An- 


')  Ver^hichende Anatomie derVegetationsorgane  der Phanirogivnen  undFanie,  1877,  pag.  242,  448. 


170 

fang  der  eigentlichen  Plastembildung,  in  dem  Markgevvebe,  welches  die  Eihöhlung 
einschliesst,  entstehen,  und  deren  Stellung  senkrecht  oder  parallel  zitr  inneren 
Grenzflache  der  Eihöhlung  ist. 

Die  Procambiumstrange  {pc  Fig.  8)  entstehen  im  Plastem  sowohl  in  unmittel- 
barer  Nachbarschaft  der  Eihöhlung  als  auch  in  grösserer  Entfernung  von  der- 
selben,  durch  zahlreiche  Zellenschichten  davon  getrennt;  zur  Lage  der  Larven 
liess  sich  in  ihrer  Stellung  keine  bestimmte  Beziehung  aufïinden.  Es  ist  bemer- 
kenswerth,  dass  .die  weitere  Differenzirung  der  Procambiumstrange  zu  secundareii 
(Jefassbündeln  {gb  Fig.  9)  schon  stattfindet  zu  einer  Zeit,  wenn  die  Einschlies- 
sung  der  Larven  seitens  des  Plastems  noch  nicht  vollendet  ist ;  da  in  dem  Phloëra 
dieser  secundaren  Gefassbündel  Milchsaftgefasse  vorkommen,  ist  es  verstandlicli, 
warum  die  gallbildenden  Hieraciumstengel,  selbst  dann,  wenn  sie  noch  sehr  jung 
sind,  bei  Verwundung  aus  ihrem  Marktheil  reichlich  Milchsaft  austreten  lassen, 
was  bei  den  gesunden  Stengein  bekanhtlich  nicht,  oder  doch  nur  in  sehr  beschrank- 
tem  Masse  der  Fall  ist.  In  den  weiter  ausgereiften  Gallen  ist  es  leicht,  eine  directe 
Verbindung  zwischen  einzelnen  im  Gallplastem  entstandenen  secundaren  Gefass- 
bündeln  mit  primaren  Gefassbündeln  des  Stengels  nachzuweisen ;  da  diese  secun- 
daren Bundel  jedoch  ein  sehr  unregelmassiges  Geflecht  darstellen,  welches  der 
Untersuchung  Schwierigkeiten  darbietet,  blieb  bisher  die  Frage  ungelöst,  ob  jeder 
Procambiumstrang  nur  in  Berührung  mit  schon  vorhandenen  Procambiumstran- 
gen  oder  Gefassbündeln  entstehen  kann.  Ich  habe  aber  den  Eindruck  erhalten, 
dass  dieses  nicht  nothwendig  der  Fall  ist,  dass  also  Stellen  des  Plastemgewebes, 
welche  in  gewissen  Entfernungen  von  den  schon  existirenden  Bündeln  vorkom- 
men, zur  Procambiumbildung  angeregt  werden  können.  Bei  den  übrigen  Diffe- 
renzirungen  im  Gallplastem,  namlich  bei  der  Bildung  des  Nahrungsgewebes  (ng 
Fig.  3)  und  der  dickwandigen  Zellenschicht  (ss),  glaube  ich  an  dieser  Stelle  nicht 
langer  verweilen  zu  mussen,  da  ich  diese  Gewebe  schon  kurz  in  §  i  bespro- 
chen  habe. 

Besondere  Beachtung  verdient  es,  dass  auch  ausserhalb  der  eigentlichen  Bil- 
dungszone  der  Galle  das  Wachsthum  des  stark  anschwellenden  Stengels  betracht- 
lich  verschieden  von  dem  normalen  ist.  \'or  .\lleni  auffallend  ist  die  sehr  lange 
andauernde  Zelltheilung,  welche  sich  sogar  im  Xylemtheile  der  primaren  Gefass- 
bündel bemerkbar  macht  und  wodurch  die  in  parallelen  Reihen  angeordneten  Ge- 
fasse  desselben  seitlich  auseinander  getrieben  werden  (xl  Fig.  9)  ;  eine  beson- 
ders  ausgiebige  Thatigkeit  der  Cambialzone,  welche  die  gewöhnliche  Ursache  der 
normalen  Knollenbildungen  der  Dicotylen  ist  (die  Hauptmasse  der  Kartoffel  z.  B. 
entsteht  bekanntlich  auf  diese  Weise)  fehlt  der  Hieraciigalle  dagegen  vollstan- 
dig.  Langst  nachdem  der  gesunde  Stengeltheil  sowohl  unterhalb  wie  oberhalb  der 
Galle  ausgewachsen  ist,  ist  diese  selbst  noch  überall  in  regem  Wachsthum  begrif- 
f en ;  alle  die  verschiedenen  Gewebesysteme  des  Stengels,  welche  vor  Anfang  der 
Gallbildung  ohne  Ausnahme  ihre  ersten  Entwicklungsstadien  schon  durchlaufen 
haben,  werden  zufolge  des  lange  andauernden  Wachsthums  der  Galle  betrachtlich 
in  ihrer  weiteren  Ausbildung  modificirt.  Sehr  auffallend  ist  dieses  bei  den  An- 
lagen  der  Sklerenchymfaserstrange  (sf),  welche  schon  frühzeitig  in  den  jungen 
Stengein,  wie  z.  B.  in  dem  durch  Figur  7  dargestellten  Zustand,  mit  grosser 
Scharfe    zu    sehen   sind,   deren   Skierose   in    den    Gallen   aber   vollstandig   ausbleibt. 


171 

Dass  ebenfalls  die  Bildung  des  secundaren  Sklerenchymringes,  welcher  den  alten 
normalen  Stengein  eigenthümlich  ist,  in  den  Gallen  nicht  stattfindet,  wurde  schon 
früher  angeführt.  Auf  welche  Weise  man  diese  sehr  erheblichen  Abanderungen 
im  Wachsthum,  welche  in  so  grossen  Entfernungen  von  den  Aulaxlarven  zu 
Stande  kommen,  erklaren  muss,  ist  noch  nicht  anzugeben;  unter  dem  directen  Ein- 
fluss  des  Thieres  stehen  dieselben  wahrscheinlich  nicht,  sondern  sie  mussen  viel- 
mehr  als  die  Folgen  anderweitiger,  von  den  Thieren  verursachten  Wachsthunis- 
erscheinungen   aufgefasst   werden. 

§  7.  Besondere  Stellnngsverlialtnisse.  Die  Stellung  der  Gallen  an  den  Habicht- 
krautern  wird  in  der  Hauptsache  bedingt  durch  die  Natur  des  Vegetationspunktes, 
welcher  sich  zur  Zeit  des  Eierlegens  oberhalb  der  Eihöhlung  befindet,  nebensach- 
lich  aber  auch  durch  die  Grosse  der  Entfernung  zwischen  der  ursprünglichen 
Stichstelle  (bl  Fig.  5  b)  und  dem  Vegetationspunkt  (z'p).  Wenn  Letzterer  nanilich 
Anlage  eines  Blattsprosses  ist,  so  entstehen  die  gewöhnlichen  Gallenformen,  auf 
welche  in  dem  Vorhergehenden  vorzugsweise  Rücksicht  genommen  wurde  und  die 
sich  nur  dadurch  von  einander  unterscheiden,  dass  sie  entweder  an  der  Basis  oder 
an  der  Mitte  des  Stengels  der  Nahrpflanze  sitzen,  oder  auch  eine  terminale  Stellung 
an  derselben  einnehmen,  in  welchem  letzteren  Falie  sie  von  einem  Blatterschopf 
gekrönt  werden,  wie  in  der  Figur  i  dargestellt  ist.  Diese  Verschiedenheiten  sind 
ofïenbar  abhangig  von  der  grosseren  oder  geringeren  Verlangerung,  welche  der 
Stengeltheil  oberhalb  und  unterhalb  der  Galle  erleidet. 

Wenn  dagegen  die  Anlage  eines  Blüthenköpfchens  oberhalb  des  Bohrloches 
liegt,  so  können  Gallbildung  und  Blüthenbildung  mit  einander  in  Collision  treten, 
was  unter  Umstanden  zu  sehr  eigenthümlichen  Resultaten  Veranlassung  geben 
kann.  Hierbei  lassen  sich  besonders  zwei  Falie  unterscheiden,  je  nachdem  nur 
das  Receptaculum,  oder,  ausser  diesem,  ebenfalls  die  Blütensammlung  theilweise 
oder  vollstjindig  unter  den  gallbildenden  Einfluss  gerathen  ist.  Im  ersteren  dieser 
beiden  Falie  (Fig.  11)  schwillt  das  Receptaculum  zu  einer  Halbkugel  an.  welche 
die  gleichfalls  stark  verdickte  Blüthenspindel  abschliesst;  da  die  Ausdehnung  an 
derjenigen  Stelle,  wo  sich  das  unveranderte  Involucruni  (iv)  findet,  am  wenigsten 
ausgiebig  ist,  so  entsteht  hier  eine  ziemlich  tiefe  Furche  in  der  Oberflache  der 
Galle;  die  anatomische  Structur  solcher  Gallen  stimmt  mit  derjenigen  der  ge- 
wöhnlichen Stengelgallen  vollstandig  überein.  Die  von  dem  machtig  angeschwol- 
lenen  Receptaculum  getragenen  Blüthen  treten  seitlich  mehr  oder  weniger  aus- 
einander  und  viele  derselben  erleiden  erhebliche  Aenderungen  von  dem  normalen 
Ban.  So  können  z.  B.  die  Kronenblatter  unter  Beibehaltung  ihrer  Farbe  und 
Textur,  sowie  die  Staubfaden  und  Fruchtblatter  in  eine  einzige  Spirale  gelber 
Blüthenblattchen  umgewandelt  werden.  Diejenigen  Blüthen,  welche  nicht  oder 
nur  wenig  verandert  sind,  ergeben  sich  grösstentheils  als  steril,  einige  können  aber 
Früchte  bringen,  von  denen  einzelne  nach  meiner  Erfahrung  gute  und  keim- 
krJiftige  Samen  enthalten.  Es  werden  in  dem  nun  betrachteten  Falie  die  Blüthen 
oder  die  Früchte  früher  oder  spater  durch  die  Galle  abgeworfen  in  gleicher 
Weise,  wie  bei  den   normalen   Receptaculen. 

Wenn  der  gallbildende  Einfluss  nicht  auf  Blüthenspindel  und  Receptaculum 
tieschrankt  bleibt,  sondern  sich  auch  über  die  Blüthen  selbst  ausdehnt,  dergestalt, 
dass   diese  an  der  Bildung  eines  Theiles  der   Galle   mithelfen.  —  was  in   dem   vor- 


172 

hergehenden  Fall  nicht  geschah,  —  so  treten  in  dem  Blüthenkörbchen  Blüthen- 
vergrünungen  auf,  welche  mehr  oder  weniger  vollstandig  sein  können.  Bei  leicht- 
gradiger  Vergrünimg  findet  man  unter  dem  rudimentaren  Fruchtknoten  bisweilen 
zwei  grüne  Vorblatter;  diese  mussen  bekanntlich  im  Blüthentypus  der  Compositae 
angenommen  werden,  kommen  aber  unter  normalen  Bedingungen  gewöhnlich 
nicht  zur  Entwicklung;  solche  Blüthen  bringen  auch  meistens  einen  in  fünf  oder 
mehr  grünen  Blattern  aufgelösten  Federkelch.  Ist  die  Vergrünung  eine  sehr  voll- 
kommene,  so  wird  das  ganze  Blüthenkörlichen  in  ein  verbreitertes,  abgeplattetes, 
mit  lauter  grünen  Blattchen  bewachsenes  Keceptaculum  umgewandelt.  —  Diese 
verschiedenen  Missbildungen  habe  ich  an  Hieracium  vulgatum  gefunden,  wahrend 
T  r  e  u  b  ')  ganz  ahnHche  Vorkommnisse  bei  Hieracium  umbellatum  beobachtet 
und  beschrieben  hat ;  dieselben  beanspruchen  ein  gewisses  Interesse,  da  man 
wenigstens  die  entfernteren  Ursachen  ihrer  Entstehung  ziemlich  klar  durch- 
sehen  kann. 


KAPITEL   III. 

Die    Te  r  m  i  n  a  1  i  s  gal  1  e  " ). 

Taf.  I  Fig.  12 — 16  und  Taf.  II  Fig.  17 — 2^. 

§  I.  Besclircibiiiig  der  Galle.  In  Xiederlaiid,  Deut>chlaiKl,  Frankreich,  Eng- 
land,  Oesterreich,  Italien  und  wahrscheinlich  in  vielen  anderen  Landern  Europa's 
findet  man  im  Mai  und  Juni  an  den  Gipfein  der  Zweige  von  Quercus  pedunculata, 
Q.  sessiliflora  und  Q.  pubescens  (nicht  an  Q.  cerris),  eine  grosse  und  sehr  auf- 
fallende  Galle,  welche  in  vielen  Gegenden  unter  dem  Namen  »Eichapfel«  bekannt 
ist.  Es  ist  ein  scheibenförmiger  Körper  von  4 — 5  cM.  Mittellinie  und  3 — 4  cM. 
Höhe  und  von  weisser  oder  gelblicher  Farbe,  gewöhnlich  mit  rosafarbigem  oder 
purpurnem  .\nflug  auf  der  Sonnenseite.  Unter  der  sehr  dunnen  glanzenden  Epi- 
dermis liegt  eine  dicke  schwammige  Rinde,  welche  aus  grossen  unregelmassig  ver- 
zweigten,  in  der  Richtung  des  Radius  der  Galle  stark  verlangerten  Zeilen  besteht, 
welche  ausserordentlich  weite  Interzellularraume  zwischen  sich  offen  lassen. 
Diese  Zeilen  sind  sehr  reich  an  Gerbstoff,  welcher  zum  Theil  in  der  Forni  eines 
Tropfens  im  Protoplasma  derselben  zu  finden  ist;  sie  sterben  frühzeitig  und  ver- 
trocknen  dann  vollstandig.  Dass  diese  dicke  Rinde  alle  Parasiten,  welche  eine  kurze 
Legeröhre  besitzen.  von  den  Larven  fernzuhalten  vermag,  und  dass  der  Gerbstoff 
die  Galle  für  Vogel  ungeniessbar  macht,  wurde  in  Kapitel  I  §  9  dargethan.  —  Dem 
Nabelende')  der  Galle  zugekehrt.  finden  sich  die  zahlreichen  Larvenkammern, 
jede  von  einer  festen  Steinzellenschicht  eingeschlossen ;    die  dadurch   entstandenen 


')  Notice  sur  l'aigrette  des  Coiiij'osies  a  propos  d'uiie  iiioiisiruosiU-  de  1'Hieracium  umbellaluni , 
Archives  neOrlandaises,  1873  pag.  13. 

*)  Bewohnt  von  Cynips  terminalis  Fabricius.  Synonym :  Teras  terminalis,  Dry- 
oteras  terminalis,  ,\ndricus  terminalis  und  Biorhiza  terminalis. 

')  Der  Gallcnnabcl  ist  die  Stelle,  wo  die  Galle  mit  der  Pflanze  verbunden  ist. 


173 

Itinengallen  sind  in  Folge  des  \'erschmelzens  ihrer  Steinzellenbekleidungen  zu 
einer  einheitlichen  Masse  verbunden,  welche  in  überwinternden  Gallen,  deren 
Rinde  durch  \'er\vesung  verloren  gegangen  ist,  in  Gestalt  einer  gestaucbten  Tran- 
benrispe  in  Miniatur  hervortritt.  Jedoch  werden  die  Innengallen  in  den  reifen 
Gallen  auch  schon  vor  der  Verwesung  der  Rinde  jiusserlich  sichtbar,  da  diese  Letz- 
tere  vorher  durch  Eintrocknen  so  stark  einschrumpft,  dass  die  Steinzellenschichten 
der  Larvenkammern  kleine  Erhabenheiten  darin  erzeugen. 

Ungeachtet  des  Schutzes  gegen  ihre  Feinde,  welchen  die  Terminalisgalle  ihrer 
dicken  Gerbstoft"  führenden  Rinde  und  ihrem  Steinzellengewebe  verdankt,  ist  diese 
Galle  —  wie  sich  ja  auch  ebcn  auf  (irund  der  Existenz  jener  Einrichtungen  er- 
warten  liess  —  ein  geeignetes  Beispiel,  uni  den  gewaltigen  Kampf  ums  Dasein, 
den  die  Gallen  und  ihre  Bewohner  zu  bestehen  haben,  zu  demonstriren,  denn 
schon  vor  dreissig  Jahren  kannte  Ratzeburg  nicht  weniger  als  ca.  33  verschie- 
dene   Arten   von    Parasiten    und    Inquilinen   dieser   einzelnen    Gallenforni  ^). 

Da  die  Terminalisgalle  aus  einer  Knospc  entsteht  und  auf  dcm  Ringtheil  einer 
solchen  befestigt  ist,  kann  man  selbst  unter  den  reilen  Gallen,  die  zurückgeschla- 
genen,  in  fünf  Reihen  auf  der  Knospenachse  sitzenden  Knospenschuppen  leiclit 
auffinden.  An  dieser  Stelle  sei  schon  bemerkt,  dass  die  Galle  wahrend  ihrer  Ent- 
wicklung  die  obere  Halfte  der  Knospe  (ok  Fig.  21  Taf.  Il)  vor  sich  voraus- 
schiebt,  und  daraus  erklart  sich,  dass  man  auf  der  Spitze  der  reifenden  Terminalis- 
gallen  stets  einen  eigenthümlichen  knospenartigen  Körper  verklebt  findet. 

Die  innere  Structur  der  Terminalisgalle  lasst  sich  nur  vollstandig  begreifen, 
wenn  man  mit  der  Entwicklungsgeschichte  derselben  bckannt  ist,  doch  sei  dar- 
über  vorlaufig  schon  Folgendes  bemerkt.  Aus  Langschnitten  ganz  junger,  drei 
bis  fünf  niM.  dicker  Gallen  (Fig.  23  Taf.  II),  in  welchen  das  Steinzellengewebe 
noch  lange  nicht  entstanden  ist,  geht  hervor,  dass  die  von  dem  Nahrungsgewebe 
(ng)  eingeschlossenen  Larvenkammern  (Ik)  im  AUgemeinen  ziemlich  unregcl- 
massig  in  dem  parenchymatischen  Gewebe,  welches  die  Grundmasse  der  Galle  dar- 
stellt,  zerstreut  sind.  nur  die  unteren  derselben  sind  mehr  oder  weniger  deutlich  in 
einer  wellenartig  gekrümmten  Flache  angeordnet:  spater  wird  sich  ergeben,  dass 
diese  Anordnung  die  Folge  ist  der  ursprünglichen  Lage  der  die  Galle  erzcugenden 
Eier,  innerhalb  der  Eichenknospen.  Ein  sich  reich  verzweigendes  Gefassbündel- 
system  (gb)  tritt  aus  dem  Ringtheil  der  Knospenachse  durch  den  Gallennabel  in 
den  Parenchymkörper  der  Galle  hincin,  dabei  bleibt  jedes  Gefassbündel  stets  auf 
einem  gewissen  Abstand  von  den  Larvenkammern  entfernt;  in  der  Gallenrinde 
sind  die  Zweigc  nahezu  bis  zur  Oberflache  der  Galle  zu  verfolgen,  im   Gallennabel 


')  Ratzeburg,  Die  Ichncumonen  der  FonlimekU-n,  Bd.  III,  1852,  pag.  254.  Diese  33  .\rten 
sind  die  folgenden.  Uuiuilinen,  —  Coleoptera:  Balaninus  villosus,  —  Lepidoptera, 
Paedisca  corticana,  —  Hymenop  tera,  Synergus  facialis.  Parasiten,  —  Ichneumo- 
niden:  Cryptus  hortulanus,  Hemiteles  coactus,  H.  punctatus,  Pimpla  calobata,  P.  cau- 
(lata,  —  Braconiden  :  Bracon  caudatus,  Microgaster  breviventris.  Microdus  rufipes, 
Microtypus  wesmaeli,  —  Chalcidien,  Entedon  amethystinus,  E.  deplanatus,  E.  scia- 
neurus,  Dendrocerus  lichtensteinii,  Eupelmus  azureus,  Eurytonia  signata,  Gcniocerus 
cyniphidum,  Mesopolobus  fasciventris,  Platyinesopus  erichsonii,  Pteromnlus  cordairii, 
P.  dufourii,  P.  leucopezus,  P.  meconotus,  Torymus  admirabilis,  T.  apprupinqiians,  T.  cau- 
datus, T.  cyniphidum,  T.  incertus,  T.  longicaudis,  T.  navis,  T.  propinquus. 


174 

sind  sie  zu  einem  loosen  Geflechte  vereinigt.  Die  Schattiruiig  (cc  Fig.  23)  steHt 
eine  meristematische  oder  cambiale  Gewebezone  dar,  also  diejenige  Partie  der 
jungen  Galle,  in  welcher  die  Zellentheilung  und  das  Wachsthum  im  Allgemeinen 
am  regsten  sind.  Das  Ganze  stimmt  in  vielen  Hinsichten  mit  einem  kraftig  ent- 
wickelten  Gallus  überein. 

Gesunde  Gallen  werden  im  Juni  oder  Juli  von  den  iegitimen  Bewohnern  ver- 
lassen,  nachdem  sie  grösstentheils  abgestorben  und  vertrocknet  sind.  Bei  starkem 
Winde  lösen  sie  sich  noch  im  Juli  von  den  Baumen  und  fallen  in  günstigen  Gallen- 
jahren  in  ungeheurer  Anzahl  zu  Boden.  Die  von  Inquilinen  oder  Parasiten  bewohn- 
ten  Exemplare  überwintern  dagegen  an  den  Eichenzweigen,  und  sind  selbst  noch 
im  zweiten  Jahre  als  braune  Massen  von  der  oben  beschriebenen  gedrungenen  trau- 
benrispenförmigen   Gestalt  zu   finden. 

§  2.  Die  Gallenbewoh7ierin  Teras  terminalis  und  ihre  Leboisgeschichte.  Diese 
Form  besteht  sowohl  im  mannlichen  {A  Fig.  12  Taf.  I)  wie  im  weiblichen  Ge- 
schiecht  {B  Fig.  12)  und  ist  dadurch  characterisirt,  dass  verschiedene  Gallen 
Thiere  von  sehr  verschiedener  Körperbildung  enthalten  :  vor  Allem  die  Weibchen 
liaben  in  dieser  Beziehung  grosse  Unterschiede  aufzuweisen.  Letztere  besitzen, 
obschon  sie  niemals  fliegen  können,  entweder  vier  rudimentare  Flügel,  oder  die- 
selben sind  vollkommen  flügellos  und  dabei  haufig  zwerghaft.  Eine  ahnliche 
Zwergform,  vvelche  übrigens  normal  gebaut  war  und  wohl  ausgebildete  Flügel 
besass,  habe  ich,  beilaufig  bemerkt,  auch  bei  den  Mannchen  angetroffen.  Die  ver- 
schiedenen  Sexen  und  Thierformen  sind  auf  die  einzelnen  Gallen  ungleichmassig 
vertheilt,  und  zwar  in  der  Weise.  dass  in  jeder  einzelnen  Galle  gewöhnlich  eine 
bestimmte  Form  vorherrscht.  So  erhielt  ich  z.  B.  bei  einem  im  Grossen  angestell- 
ten  Zuchtversuche  ini  Jahre  1880  aus  den  meisten  Gallen  nur  Mannchen,  aus  einer 
kleineren  Zahl  kurzgeflügelte  Weibchen  {B  Fig.  12),  einzelne  Gallen  lieferteii  zu 
gleicher  Zeit  Mannchen  und  kurzgeflügelte  Weibchen,  andere  Mannchen  und  un- 
geflügelte  Weibchen. 

Die  ungeflügelten  Weibchen  sind  sehr  merkwürdig  durch  die  Missbildung  des 
Thorax;  Hartig  hat  im  Jahre  1843  in  Bezug  auf  diesen  Umstand  die  folgenden 
Bemerkungen  gemacht'):  »Der  Thorax  ist  bei  weitem  schmaler  und  dabei  auch 
kürzer  als  bei  den  geflügelten  Individuen  beiderlei  Geschlechtes,  dasSchildchen  misst 
kaum  die  Halfte  der  normalen  Grosse,  so  dass,  da  auch  die  Fühler  kürzer  und  dicker 
sind,  der  Bau  des  Körpers  vollkommen  mit  dem  der  .\pophyllusarten  ^)  überein- 
stimmt.  Im  allen  übrigen  stimmen  die  ungeflügelten  Weibchen  mit  den  derselben 
Galle  entschlüpfenden  geflügelten  Weibchen  überein,  so  dass  eine  Artverschieden- 
heit  nicht  wohl  angenommen  werden  kann.  Was  hat  es  aber  mit  dieser  Verküm- 
merung  des  Brustkastens  und  der  Flügel,  die  ich  bei  keiner  anderen  .^rt  der  gan- 
zen Familie  wieder  gefunden  habe  für  eine  Bewandniss?«  Die  Antwort  auf  diese 
Frage  H  a  r  t  i  g's  wurde  von  Dr.  .^  d  1  e  r  und  von  mir  durch  den  Nachweis  ge- 
geben,  dass  die  Mutter  der  Terminaliswespe  Biorhiza  aptera  ist,  welche  keinc 
Flügel  und  einen  missgebildeten  Thorax  besitzt. 


')   Zweiter  Nachtrag  :ur  'Naturgesrhichte  der  GalliufSpen,  in  Germar's  Zeitschrift  für  die 
Entomologie,  1843,  pag.  407. 

")  Apophyllus  ist  synonym  mit  Biorhiza. 


'75 

Sofort  nach  dem  Ausschlüpfen  aus  den  Gallen  werden,  wie  ich  wiederholt  be- 
obachtet  habe,  die  Terminalisweibchen ')  befruchtet,  wonach  sie  an  cinem  Kichen- 
stamme  entlang  in  den  Boden  hineinkriechen  und  sich  gewöhnlich  eine  einjahrige 
Wurzel  aufsuchen.  Sie  bohren  ihre  Legeröhre  vertical  durch  die  Rinde  derselben 
und  legen  in  eine  kleine  Höhlung,  welche  sie  im  Phloëm  an  der  Oberflache  des 
Holzkörpers  bilden,  ihre  Eier  und  zwar  in  der  Weise,  dass  diese  in  kleinere  odcr 
grössere  Entfernungen  von  einander  zu  liegen  kommen;  wenn  diese  Entfernun- 
gen  klein  sind,  so  können  die  spater  entstehenden  Gallen  mit  einander  verwachsen, 
jedoch  scheint  dabei  stets  jedem  Eie  eine  besondere  Bohrwunde  zu  entsprechen. 
Die  Structur  des  sehr  feinen  Legeapparates,  sowie  des  Eies,  geht  aus  der  Figur 
12,  C,  D,  E  Taf.  I  hervor.  Die  Schienenrinne  {Sr  Fig.  12  E)  ist  mit  cinigen 
stumpfen  Sagezahnen  versehen,  dagegen  enden  die  beiden  Stechborsten  (Sb)  in 
glatte  Spitzen.  Wie  sich  auf  Grund  der  geringen  Lange  der  Legeröhre  erwarten 
liess,  sind  die  Eier  (Fig.  i2Z)j  nur  kurz  gestielt  und  nach  dem  Legen  vollstandig 
innerhalb  der  Wurzelrinde  verborgen  {eh  Fig.  13). 

Das  Gallenwachsthum  beginnt  bald  nach  dem  Eierlegen,  so  dass  man  schon 
zu  Ende  Juli  oder  Anfang  August  die  erbsengrosse,  gelblich  aussehende  Galle 
(Fig.  13  Taf.  I)  in  Rissen  der  Wurzelrinde  finden  kann.  Es  ist  diese  die  schon 
M  a  1  p  i  g  h  i  bekannte  Bildung,  aus  welcher  im  nachstfolgenden  Jahre  die  Gall- 
wespe  Biorhiza  aptera  herauskriecht.  Eine  genaue  Betrachtung  der  Entwicklungs- 
vorgiinge  dieser  Galle,  welche  ungefahr  mit  den  spater  zu  besprechendcn  der  l'\ilii- 
galle  übereinstimmen,  übergehe  ich  an  dieser  Stelle  und  gehe  sogleich  zur  Be- 
schreibung  derselben  im  reifen  Zustand  über. 

§  3.  Die  Apteragalle.  Die  von  der  Terminaliswespe  hervorgerufene,  vuni  Bo- 
den bedeckte  Apteragalle  (Fig.  13  Taf.  I),  hat  eine  zweijahrige  Entwicklungs- 
dauer.  Am  Ende  des  ersten  Sommers  erreicht  sie  bisvveilen  die  Grosse  einer  kleinen 
Haselnuss,  überwintert  dann  mit  einer  nur  wenig  ausgebildeten  Larve,  um  im 
nachstfolgenden  Sommer  ihr  Wachsthum  zu  erneuern  und  zu  vollenden.  Letzteres 
ist  auch  der  Fall  mit  der  eingeschlossenen  Apteralarve,  welche  sich  durch  das 
Verzehren  der  machtigen  Nahrungsschicht  eine  sehr  geraumige  Höhlung  in  der 
Galle  schafft,  im  Oktober  kann  man  die  Nymfpuppe  darin  finden,  im  November 
schlüpft  die  Wespe  heraus.  Die  Grosse  der  reifen  Apteragallen  ist  ausserordentlich 
schwankend  und  wechselt  zwischen  derjenigen  einer  Erbse  und  einer  Wallnuss, 
und  auch  die  eingschlossenen  Wespen  sind  dem  entsprechend  betrachtlichen  Grös- 
senunterschieden  unterworfen;  ob  dieses  nur  durch  die  Nahrungsverhaltnisse  der 
wachsenden  Galle,  oder  auch  durch  die  Verschiedenheiten,  welche  die  Gallen- 
niütter  (Teras  terminalis)  aufweisen  können,  bedingt  werde,  konnte  ich  noch  nicht 
klarlegen. 

In  Beziehung  zu  ihrer  Nahrpflanze  können  die  Gallen  zweierlei  verschiedenen 
Ursprunges  sein;  dieselben  können  namlich  entweder  auf  den  dunnen  Eichen- 
wurzeln  sitzen  und  dieses  ist,  wenigstens  im  Freien,  weitaus  der  haufigere  Fall ; 
oder  sie  können,   wenn  es   den   Terminalisweibchen    nicht  gelungen   ist.   tief  genug 


')  Der  starke  Geruch,  den  diese  Thiere  abgeben,  steht  wahrscheinlich  mit  der  Fort- 
pflanzimg  in  keiner  Beziehung,  denn  auch  die  agamen  Formen  riechen  stark.  Ich  halte 
diese  Eigenschaft  für  ein  Schutzmittel  gegen  Raubinsekten,  welche,  wie  die  Insekten 
im  AUgemeinen,  durch  scharfe  Gerüche  abgeschreckt  werden. 


176 

in  den  Boden  ab  zii  steigen,  ilurch  in  unterirdische  Stammtheile  gelegte  Eier  er- 
zeugt  werden.  Letzteres  war  z.  B.  der  gewöhnliche  Fall  bei  den  Gartencultureii 
der  Galle,  welche  ich  im  Sommer  1880  anstellte  und  vvozu  ich  einjahrige  Eichen- 
keimlinge  vervvendetc,  welche  in  einem  festen  Gartenboden  standen,  der  nur  in  den 
oberen  Schichten  gclockert  worden  war,  uni  den  Wespen  das  Eindringen  in  den- 
selben  zu  ermögbchen  ;  die  sehr  zahlreichen  Gallen,  welche  ich  dabei  erhielt,  sassen 
grösstentheils  am  Wurzelstock  oberhalb  der  Samenlappen ;  zwischen  den  Gallen 
können  sich  in  diesem  Falie  mehrere  Saumaugen  oder  Cryptoblaste  vorfinden. 
Gewöhnlich  ist  das  Wachsthuni  der  von  den  Wurzeln  getragenen  Gallen  üppiger 
wie  dasjenige  der  stengelstandigen,  übrigens  stimmen  sie  jedoch  in  ihrem  Baue 
genau   mit  einander  überein. 

Zur  Erlauterung  der  folgenden  anatomischen  Details  verweise  ich  auf  die  Fi- 
gur  13,  welche  den  Langschnitt  einer,  von  einem  querdurchschnittenen  einjahri- 
gen  Stümnichen  getragenen  Apteragalle  schematisch  darstellt:  es  sind  darin  alle 
die  verschiedenen  Gewebe,  welche  in  den  zwei  Lebensjahren  der  Galle  entstehen 
und  versch winden,  in  ihrer  relativen  Lage  aufgenommen.  Unten  am  Gallennabel, 
tief  im  Holzringe  verborgen,  niithin  in  der  Nachbarschaft  des  Markes,  —  nnd  von 
diesem  nur  durch  das  vor  Juni  des  ersten  Jahres  gebildete  Holz  getrennt  —  sieht 
man  die  Eihöhlung  (eli)  und  das  Bohrloch  (hl),  welche  zusammen  ungefahr  die 
ursiirüngliche  Gestalt  des  Terminaliseies,  welches  diesen  Raum  einmal  anfüUte, 
riachahmen.  Da  das  Ei  seitens  der  Terniinaliswespe  in  die  Cambium-  und  Phloëm- 
schicht  gelegt  wird,  muss  die  Galle,  welche  aus  diesen  Geweben  entsteht,  urn  nach 
aussen  zu  treten,  die  secundare  Wurzelrinde  zerreissen,  und  zwar  genau  in  der 
namlichen  Weise  wie  eine  Seitenwurzel,  welche  einen  ganz  ahnlichen  endogenen 
Ursprung  in  Bezug  auf  die  Mutterwurzel  hat. 

Der  anatomische  Bau  der  Apteragalle  ist  in  deni  ersten  Jahre  ihres  Entstehens 
ziemlich  einfach,  da  sie  abgesehen  von  den  Gefassbündeln  aus  einem  gleichartigen, 
nur  dem  Zelleninhalt  nach  heterogenen  Gewebe  besteht.  Zu  Ende  des  ersten  Som- 
mers,  wenn  die  Larven  und  ihre  Kammern  noch  vollstandig  kugelig  sind,  und 
Letztere  eine  Weite  von  circa  0.5  niM.  erreicht  haben,  ist  das  ganze  Parenchym 
(sg  Fig.  13),  mit  Ausnahme  der  i  m^L  dicken  Rinde  (sf>),  dicht  mit  Starke  an- 
gefüllt,  nur  die  inneren,  die  Larve  berührenden  Zellenschichten  (ng)  enthalten 
Eiweiss  und  Oei,  und  stellen  das  primare  Nahrungsgewebe  dar.  Zahlreiche  feine 
Gefassbündel  (gb)  durchsetzen  ohne  strenge  Regelmjissigkeit  das  Starkegewebc, 
sind  ungefahr  in  einer  zur  Larvenkammer  concentrischen  Kugelschale  angeordnet 
und  haben  normalen  collateralen  Bau.  mit  dem  Centrum  der  Galle  zugewendetem 
Xylem ;  ihre  Elemente  sind  relativ  kurz  und  weit.  Derjenige  Theil  des  Starke- 
gewebes,  welcher  innerhalb  des  Gefassbündelsystems  gelegen,  und  viel  durchsich- 
tiger  ist,  wie  der  ausserhalb  des  Letzteren  befindliche  Theil  des  genannten  Ge- 
webes,  bildet  die  Liitialschicht  für  ein  spater  entstehendes  Steinzellen-  und  eiii  Ei- 
weiss und  Oei  führendes  secundarcs  Nahrungsgewebe.  Wahrend  des  Winters 
zernagt  die  Larve  das  prim.'ire  Nahrungsgew-cbe  und  einen  grossen  Theil  des  vorher 
in  secundiires  Nahrungsgewebe  umgesetzten  Starkegewebes,  wodurch  die  Larven- 
kammer eine  unregelmassige  Gestalt  erhalt.  Im  Februar  und  Marz  des  zweiten 
Jahres  fangt  die  Bildung  des  sklerotischen  oder  steinzellenartigen  Zellengewebes 
(ss  Fig.  13)   an ;    dieses    erreicht    aber    nicmals  eine  grosse   .'^usdehnung   (7  bis    10 


177 

Zcllciischiclitenj,  iind  hat,  in  den  zu  einheitlichen  klassen  verschmolzenen  vielkam- 
merigen  Exemplaren  der  Apteragallen,  an  den  verschiedenen  Orten  seiner  Ablage- 
rung  eine  sehr  ungleichmassige  Dicke;  gewöhnlich  wird  dasselbe  derweise  von 
den  Gefiissbündeln  eingeschlossen,  dass  diese  Letzteren  in  Vertiefungen  der  aus- 
seren  Obcrflache  des  Ersteren  zu  liegen  kommen.  Die  sklerotischen,  spater  in 
Steinzellen')  übergehenden  Elemenle  an  sich  besitzen  nur  unbetrachtlich  ver- 
dickte  Zellenvvande  und  die  der  Larvenkammer  zugekehrte  Wand  ist  selbst  gar 
nicht  verdickt;   die  Tüpfel  und  Tüpfelkanale  der  Zeilen  sind  besonders  gross. 

Die  Rinde  (sp  Fig.  13)  der  Apteragalle  hat  eine  gelbliche  Farbe  und  besteht 
aus  Saftparcnchym ;  theihveise  ist  sie  in  den  jungen  Gallen  schon  als  solche  vor- 
handen,  anderntheils  entsteht  sie  durch  Umvvandlung  der  iuisseren  Zcllenschich- 
ten  des  Starkegewebes.  In  der  letztgenannten  inneren  Partie  derselben  findet 
wahrend  langerer  Zeit  Zelltheilung  statt,  selbst  daiui  noch,  wenn  die  Aussenflache 
der  Galle  schon  langst  in  Dauergewebe  verandert,  ja  im  Absterben  begrifïen  ist. 
Dieses  ist  die  Ursache  der  Borkebiklung,  welche  für  die  Apteragalle  (so  wie  für  die 
ahnlich  gebaute  aber  immer  vielkammerige  Radicisgalle)  kennzeichnend  ist.  Da 
dieser  Prozess  iiberall  in  radialer  Ricbtung  gleichmassig  stattfindet,  habeii  die  Borke- 
schuppen  eine  vieleckige  Gestalt,  wie  auf  einem  Testudinariastamme  in  Miniatur. 

Durch  Abzahlen  und  blessen  der  Zeilen,  welche  auf  eincr  !Mittellinie  einer  gut 
ausgebildeten  Galle  im  ersten  und  zweiten  Jahre  liegen,  gelang  es  niir  zu  zeigen, 
dass  das  Wachsthum  im  zweiten  Jahre  in  der  Hauptsache  sicher  (wahrscheinlicli 
ganz)  auf  Zellenvergrosscrung  bcruht.  Das  ganze,  ausserhalb  der  Gefassbündel 
gelegene  Zellengewebe  verliert  bei  dieser  im  zweiten  Jahre  stattfindenden  Deh- 
nung  vollstandig  die  reichlich  abgelagerte  Starke ;  die  Borkeschuppen,  welche  nicht 
durch  weitere  Zelltheilungen  erneuert  werden,  werden  theilweise  abgeworfen  und 
denizufolge  kommen  die  aus  der  Aussenschicht  des  primitiven  Starkegewebes  her- 
vorgegangenen  Zeilen  an  die  Oberflache  der  Galle  zu  liegen  und  dadurch  in  Bc- 
rührung  niit  dcm  Boden. 

Ich  schliesse  diese  kurze  Beschreibung  der  .\pteragalle  niit  der  Bemerkung, 
dass  ich  bei  der  Durchmusternng  und  der  Aufzucht  zahlreicher  Exemplare  eine 
Inquilinen-  und  eine  Parasiten-Art  aufgefunden  habe,  was  man  bei  dem  versteck- 
tcn   Vorkommen  der  Galle  moglicherweise  nicht  crwartet  haben  wiirde. 

§  4.  Das  Eierlegen  der  Apterazvcspc,  GaUentnutter  der  Teniiinalisgalte.  L'nmit- 
telbar  nachdem  die  ungeflügelte  Apterawespe  im  Spatherbst  o<ler  im  Winter  ihre 
unterirdischen  Wohnungen  verlasscn  hat,  begibt  sie  sich  nach  den  Eichenknospen 
zum  Zwecke  der  Eiablage ;  bisweilen  wird  sie  aber  erst  im  Frühjahr  daran  auf- 
gefunden, namlich  dann,  wenn  früh  sich  einstellender  Frost  das  Thicr  im  Boden 
zurückgehalteii  hat.  In  den  drei  letzt  verflossenen  Wintern  hatte  ich  Gelegenheit, 
die  Thiere,  so  oft  ich  das  nur  wünschte,  wahrend  des  Eierlegens  zu  beobachtcn 
und,  was  mir  dabei  auffiel,  war  die  ausserordentliche  Grössenverschiedenheit  der- 
,  selben.  Die  grössten  Individuen  mochten  die  Riesinnen  aller  europaischen  Gall- 
wespen  sein,  denn  sie  übertreffen  in  dieser  Hinsicht  selbst  die  Kollari-  und  Tinc- 
toriawespe,  die  kleinsten  Exemplare  dagegen  sind  den  grosseren  Formen  der  Ter- 
minalisweibchen  nur  wenig  überlegen.    ^tit  .\usnahme  der  oben  besprochenen    un- 


')   De  Bnry,  Vei^^leichende  Aiiatomit,  1877,  pag.  128,  134. 
M    \V.  üeijcriiick,  Verzamel  Je  Gescliriftcn  ;   Eerste  Deel. 


178 

vollstandigen  Ausbildung  des  Thorax,  vvelche  Erscheinung  offenbar  mit  der  Flü- 
gellosigkeit  zusammenhangt,  ist  der  Körperbau  demjenigen  der  übrigen  Gallwespeii 
ahnlich.  Die  Farbe  des  Thieres  ist  ein  glanzendes  Braun,  welches  auf  dem  ersten 
Rückenschild  des  Abdomens  und  an  den  Augen  am  dunkelsten  ist ;  der  Kopf,  die 
Brust,  die  sechs  kraftigen  Beine  und  die  Fühler  sind  mit  einer  feinen  Behaarung 
überzogen. 

Die  grösste  Aussicht,  das  Thier  bei  seiner  Arbeit  zu  beobachten,  hat  man  in 
kranklichen  Waldungen,  wo  es  viele  Knospen  mit  schwacher  Vegetationskraft 
gibt.  An  gesunden  Baumen  werden  besonders  solche  Knospen  durch  die  Wespe 
bevorzugt,  welche  sich  an  Zweigen  finden,  die  nach  der  Aestung  aus  schlafenden 
Augen  hervorkamen.  Mit  den  Fühlern  wird  der  Zustand  der  Knospe  genau  er- 
mittelt ;  hat  eine  andere  Apterawespe  schon  vorher  darin  ihre  Eier  abgelegt,  so 
entfernt  sich  das  Thier  sofort.  Ist  die  richtige  Knospe  gefunden,  so  stemmt  sich 
die  Wespe  fest  dagegen  an,  indem  sie  mit  den  beiden  Krallen  der  letzten  Fuss- 
glieder  die  Knospenschuppen  ergreift,  und  bohrt  darnach  ihre  Legeröhre  (Lr 
Fig.  14  Taf.  I)  quer  durch  die  Schuppen  in  die  Knospe  hinein.  Die  Legeröhre  hat 
den  in  Kap.  I  §  5  beschriebenen  Bau;  der  Querschnitt  derselben  stimmt  vollstan- 
dig  mit  demjenigen  der  Legeröhre  von  Cynips  kollari  überein  (Fig.  15  Taf.  I)  :  die 
etwas  zurückgekrümmte  Spitze  der  Schienenrinne  (Sr  Fig.  15,  16  Taf.  I)  tr.ïgt 
6  oder  7  stumpfe  Sagezahne,  dagegen  sind  die  Stechborsten  (Sb)  an  ihren  Enden 
nicht  eingeschnitten ;  für  die  weiteren  Besonderheiten  erlaube  ich  mir  auf  die  Er- 
klarung  der  Figuren  15  und  16  hinzuweisen.  Mit  Hülfe  dieser  Vorrichtung  vermag 
die  Wespe  die  Knospenachse  in  horizontaler  Richtung  mitten  durch  zu  sagen,  und 
zwar  an  derjenigen  Stelle,  wo  sich  die  Grenze  zwischen  Ringtheil  und  Sprosstheil 
der  Knospenachse  befindet ;  hierdurch  wird  eine  Höhlung  (eh  Fig.  14  Taf.  T, 
Fig.  17  und  18  Taf.  Il)  geschaffen,  welche  geraumig  genug  ist,  um  eine  sehr  be- 
trachtliche  Anzahl  Eier  aufzunehmen.  Die  grosse  Sicherheit.  mit  welcher  sie  diese 
Arbeit  auszuführen  versteht,  kann  man  der  Thatsache  entnehmen,  dass  sie  sich 
bisweilen  zeitweise  von  ihrer  Werkstatte  entfernt  und  dann,  wenn  sie  nach  einigen 
Augenblicken  auf  die  namliche  Knospe  zurückkehrt,  ohne  zu  suchen  ihre  Lege- 
röhre in  die  früher  gebohrte  Oeffnung  wieder  hineinschiebt.  —  Der  von  der 
Knospe  geschnittene  obere  Teil  (ok  Fig.  14,  17,  18)  würde  sich  unter  normalen 
Umstanden  zum  grünen  beblatterten  Spross  entwickelt  haben,  wahrend  der  untere, 
Ringtheil  (rt),  die  Region  der  Knospenschuppen  darstellt,  zwischen  welchen  die 
Stengelinternodien  sich  nicht  verlangern.  Eine  besondere  Technik  der  Aptera- 
wespe bei  dem  Eierlegen  besteht  darin,  dass  dieselbe  die  Achse  des  oberen  Theiles 
(ok)  der  Knospe  ein  einziges  oder  mehrere  Male  durchsagt,  oder  wenigstens 
stark  verwundet :  dadurch  erklSrt  sich,  warum  dieser  Teil  nach  dem  Losprapariren 
aus  der  Knospe  leicht  in  zwei  oder  drei  Platten  auseinanderfallt.  Der  Zweck  dieses 
Vorgehens  mag  darin  zu  suchen  sein,  dass  die  Verwundung  einen  frühzeitigen 
Tod  des  genannten  Theiles  veranlasst,  wodurch  ein  starkes  Einschrumpfen  des- 
selben  stattfindet  und  der  Druck  auf  die  darunter  befindlichen  Eier,  welche  all- 
mShlich  zu  wachsen  beginnen,  aufgehoben  wird. 

Ich  gehe  nun  zur  Beschreibung  einiger  speziellen  Beobachtungen  über.  —  Die 
Zeit,  wahrend  welcher  die  eierlegende  Biorhiza  aptera  an  ein  und  derselben 
Knospe  verweilt.   ist   im    Freien   besonders   von   der   Witterung   abhangig:    an   kal- 


179 

ten  Tagen,  z.  B.  bei  Frost  und  Schnee,  sitzen  die  Thiere  24  Stunden  und  langer 
an  der  namlichen  Stelle  und  sind  dann  nicht  selten  über  dem  ganzen  Körper  mit 
Eis  bedeckt.  Wahrend  einer  hellen  Januarnacht  (1881)  bei  — 6"  C,  wurden  einige 
Aestchen  mit  ruhig  arbeitenden  Wespen  in  einem  mit  Wasser  angefüUten  Trink- 
glase  auf  den  Schnee  ins  Freie  gestellt;  am  folgenden  Morgen  hatten  sich  einige 
der  Thiere  über  den  Schnee  entfernt,  andere  verfolgten  ihre  Arbeit  anscheinend, 
ohne  dieselbe  unterbrochen  zu  haben ;  ein  einzelnes  Individuum  war  ins  Wasser 
gefallen  und  eingefroren,  nach  dem  Aufthauen  aber  hat  es,  als  ware  nichts  ge- 
schehen,  mit  Eierlegen  aufs  Neue  begonnen.  Am  8.  Dezember  1881  Mittags  fand 
ich  eine  Apterawespe  mit  ihrer  Legeröhre  in  einer  Knospe  versenkt;  der  Zweig 
*vurde  abgeschnitten,  und  wahrend  eines  zweistündigen  Spazierganges  mitgetra- 
gen,  das  Thier  arbeitete  dabei  ruhig  fort.  Zu  Hause  wurde  der  Zweig  in  einem 
erwarmten  Zimmer  ins  Wasser  gestellt  und  erst  spat  am  Abend  unterbrach  das 
Thier  die  Arbeit,  fand  sich  aber  Nachts  um  drei  Uhr  auf  einer  anderen  Knospe, 
WO  es  bis  zwei  Uhr  Mittags  des  9""  verweilte,  es  batte  also  zwölf  Stunden  auf  dieser 
einen  Knospe  zugebracht.  Nachdem  dieses  Thier  noch  in  zwei  Knospen  Eier  ge- 
legt  hatte,  untersuchte  ich  den  Körper  desselben;  kein  einziges  Ei  fand  sich  mehr 
darin,  die  grosse  Schleimblase  war  zusammengeschrumpft  und  ebenso  die  paarigen 
Driisenkörper  am  inneren  Eingang  der  Legeröhre.  In  anderen  Falien  waren  die 
Thiere  bei  Zimmerversuchen  sehr  unruhig  und  legten  in  die  Knospen,  an  welchen 
sie  sich   nur  kurze  Zeit  aufhalten  wollten,  jedesmal  nur  einzelne  Eier. 

Gewöhnlich  werden  alle  Knospen  eines  Zweiges,  welche  sich  zuni  Eierlegen 
eignen,  von  der  namlichen  Wespe  besucht;  es  mussen  demzufolge  auch  die  Ter- 
minalisgallen,  welche  an  demselben  Zweige  sitzen,  im  Allgemeinen  von  einer  und 
derselben  Gallenmutter  herrühren.  Es  würde  interessant  sein,  solche  Gallen  ge- 
meinsamen  Ursprunges  auf  die  Geschlechts-  und  Formverschiedenheit  der  daraus- 
schlüpfenden  Terminaliswespen  zu  priifen,  und  mit  anderen,  voti  anderen  Mutter- 
thieren  erzeugten   Individuenreihen  zu  vergleichen. 

Gelegentlich  meiner  Beschreibung  des  Eierlegens  der  Cynipiden  (Kap.  I  §  6) 
habe  ich  angeführt,  dass  es  mir  gelungen  ist,  bei  Biorhiza  aptera  das  Ei  aus  der 
Legeröhre  nach  aussen  kommen  zu  sehen ;  an  dieser  Stelle  will  ich  die  genannte 
Beobachtung  ausführlicher  besprechen. 

Ein  Bliek  auf  die  Fig.  14  Taf.  I  zeigt  sofort  die  Möglichkeit  einer  solchen 
Beobachtung.  Wenn  man  namlich  zuerst  den  von  der  Wespe  abgekehrten  Zweig- 
theil,  welcher  sich  oberhalb  der  Knospe  befindet,  abschneidet,  wodurch  Letztere 
an  den  Gipfel  des  übrigbleibenden  Zweigtheiles  zu  stehen  kommt,  so  kann  man, 
ohne  das  Thier  bei  seiner  Arbeit  zu  beunruhigen,  die  von  demselben  abgekehrten 
Knospenschuppen  mit  einer  feinen  Nadel  entfernen  und  so  einen  freien  Bliek  in 
die  von  der  Wespe  gefertigte  Eihöhlung  (eh)  bekommen.  Ist  das  Praparat  gut 
gelungen,  so  sieht  man  in  dieser  Höhlung  die  Legeröhrspitze  circulare  oder  pen- 
delartig  rotirende  Bewegungen  ausführen,  und  kann  aus  Letzterer  mit  einer 
starken  Loupe  den  allmahlich  anschwellenden  Eikörper  zum  Vorschein  kommen 
sehen.  Zuerst  erscheint  die  Eischale  als  ein  schlaffer,  faltenwerfender  Körper, 
welcher  durch  die  schnell  hin  und  herschiebende  Beweguirg  der  Schienenrinne  und 
Stechborsten  nach  aussen  geschafft  wird.  Sobald  die  Eischale  für  einen  geringen 
Theil  frei  aus  der  Legeröhrspitze  hervortritt,  fliesst  der  Eiinhalt  in  dieselbe  über, 


i8o 

wodurch  sie  ihre  Falten  verliert  und  die  strafifgespannte,  glanzende  Oberflache, 
welche  den  lïikörper  weiterhin  kennzeichnet,  erhalt.  Mit  besonders  glücklichem 
Erfolge  gelang  es  niir,  diese  Beobachtungen,  mit  welchen  ich  seit  1879  vertraut 
bin,  am  24.  Dezeniber  1881  zu  wiederholen.  Eine  Wespe  hatte  ihre  Arbeit  eben  an- 
gefangen,  und  anstatt  sich  zu  beunruhigen  über  den  grossen  Raum,  welchen  ich 
durch  das  Entfernen  der  hinteren  Knospenhalfte  ihrer  Legeröhre  darbot,  schien 
sie  dieses  sehr  bequem  zu  finden,  da  sie  nun  selbst  weniger  zu  bohren  und  zu 
sagen  hatte.  Ich  sah,  wie  auch  von  A  d  1  e  r  angegeben,  dass  sie  die  Knospenachse 
.«iebförmig  durchbohrte;  in  jede  Siebpore  ward  dann  sogleich  tin  Ei  gelegt;  so 
bald  der  Eikörper  die  Legeröhre  verlassen  hatte,  wurde  derselbe  von  den  pflanz- 
lichen  Geweben  zurückgehalten  und  als  das  Thier  dann  seine  Röhre  zurückzog, 
blieb  das  Ei  an  Ort  und  Stelle,  wo  es  abgelegt  worden  war,  liegen.  Dieser  ]3ar- 
stellung  gemass  mussen  die  Eistiele,  wie  auch  factisch  der  Fall,  immer  nach  einem 
einzigen  Punkte  —  der  Eintrittsstelle  der  Legeröhre  in  die  Knospe  —  convergiren 
(Fig.  14  Taf.  I,  Fig.  17,  18  Taf.  II).  .-Ms  zuletzt  die  Knospenachse  voUstandig  mit- 
ten  durchgesagt  war,  wurde  das  Eierlegen  dann  und  wann  zeitlich  unterbrochen, 
und  es  kam  dann  anstatt  des  Eies  der  dickliche  Inhalt  der  Schleiniblase  als  eine 
farblose  Substanz  aus  der  Legeröhrenspitze  hervor.  Diese  Substanz  bildet  unter 
normalen  Umstanden  zuletzt  eine  Decke  über  die  ganze  Eiersanimlung  (si  Fig.  14), 
inittelst  derer  die  Eistiele  mit  einander  und  mit  dem  Obertheil  der  Knospe  (ok) 
verklebt  werden.  Durch  diese  Darstellung  wird  ebenfalls  erklart,  dass,  wie  schon 
oben  erwahnt  wurde,  der  letztgenannte  Theil  der  Knospe  selbst  noch  auf  den  reifen 
Gallen   gefunden   werden  kann   (zu  vergleichcii   ok   Fig.  21    Taf.  11). 

Rei  meiner  Versuchsanstellung  war  es  ein  Leichtes,  den  Schleim  von  der 
Legeröhrenspitze  des  Thieres  auf  eine  feine  Nadel  überzunehmen :  es  ergab  sich 
als  eine  neutral  reagirende,  geruch-  und  geschmacklose  Substanz,  welche,  der  Luft 
ausgesetzt,  ziemlich  lange  dehnbar  blieb,  aber  spater  vertrocknete  und  sich 
braunte.  Kleine  Stiickchen  dieser  Substanz  brachte  ich  in  jugendlichc,  schnell 
wachsende  Gewebspartieen  von  Tulpen  und  Erbsen,  welche  ich  zufallig  cultivirte, 
doch  traten  dadurch  keine  andere  Gewebeveranderungen  auf  als  diejenigen,  welche 
die  Verwundungen  an  sich  zur  Folge  haben.  Ich  kann  diesem  noch  hinzufügen, 
dass  ich  ini  Jahre  i88o  ahnliche  Versuche  angestellt  hatte  mit  Stückchen  des  ge- 
trockneten  Schleimes,  welchen  ich  Knospen,  worin  sich  Eier  vorfanden,  entlehnte; 
ich  brachte  diese  Stückchen  damals  in  die  .Vchsen  junger  Eichenknospen  so  wie 
unter  Eichenrinde  in  die  Cambialschicht,  jeiloch  ebenfalls  ohne  besonderen  Erfolg. 

Hier  moge  noch  eine  kurze  Bemcrkung  in  Bezug  auf  die  .\nordnung  der  Eier 
in  der  Eihöhlung  Raum  finden.  Dieselben  haben  die  gewöhnliche  Form  der  Cyni- 
pideneier;  sie  bestehen  aus  einem  gestielten  Eikörper  und  sind,  in  Uebereinstim- 
mung  mit  der  sehr  variablen  Grosse  der  Wespe  selbst,  von  ausserordentlich  ver- 
schiedener  Grosse;  anders  also  wie  bei  Dryophanta  divisa,  wo  nicht  die  Grosse 
der  Eier,  sondern  ihre  Anzahl  mit  der  veranderlichen  Körpergrösse  der  Wespe 
schwankt,  —  in  kleinen  Thieren  gering,  in  grossen  Exemplaren  dagegen  gross  ist. 
—  Die  Stiele  sind,  wie  sich  auf  Grund  der  relativ  geringen  Lange  der  Legeröhre 
crwarten  liess,  nicht  sehr  lange.  Wenn  man,  nachdem  eine  Wespe  eine  kurze  Zeit 
mit  Eierlegen  beschaftigt  war,  das  Thier  von  der  Knospe  entfernt  und  von  Letz- 
terer  einen  Langschnitt  verfertigt.  so  findet  man  die  zuerst  gelegten   Eier   (Fig.  i/ 


i8i 

Taf.  II)  (diese  Figur  wurde  atn  6.  Januar  1881  nach  viertelstündiger  Beschaftigung 
der  Wespe  mit  dem  Zeichenprisma  aufgenommen)  in  höchst  regelmiissiger  Aii- 
ordnung  auf  der  Wundflache  des  Ringtheiles  innerhalb  der  Eihöhlung;  und  hier- 
aus  erklart  sich  die  ebenfalls  genau  bestimmte  Lage  der  unteren  Larvenkammern 
(kl  Fig.  23  Taf.  Il)  in  der  jungen  Terminalisgalle,  wie  sich  bei  der  Reschreibiui!.; 
der  Kanimcrbildung  ergeben  wird.  Betrachten  wir  nun  die  Figur  18,  welche  den 
Langsschnitt  eincr  starken  Knospe  darstellt.  die  dem  Angriff  einer  grossen  Wespe 
bis  zii  Ende  ihrer  Thatigkeit  ausgesetzt  gebheben  war  und  über  drcihundert  Eier 
einschloss,  so  finden  wir  die  strenge  Regelmassigkeit  in  der  Lage  der  Eier  zwar 
nicht  mehr  mit  derselben  Deutlichkeit  wie  im  Anfang  des  Eierlegcns,  doch  sind 
auch  darin  die  Eikörper  noch  ausnahmslos  der  Wundflache  des  Ringtheiles  zu- 
gekehrt,  die  Eistiele  dagegen  dem  Obertheil  der  Knospe;  die  freien  Enden  der 
letzteren  convergiren  mehr  oder  weniger  nach  der  Stelle,  wo  die  Legeröhre  zu 
Anfang  der  Eiablage  in  die  Knospe  cindrang. 

§  5.  Verandcruiigen  im  Riiigtlieil  der  Knospe  in  Folge  von  Verivimdung.  Uin 
zu  erfahren,  welchen  Einfluss  die  von  der  Apterawespe  hervorgebrachte  Ver- 
wundung  an  sich  auf  den  Ringtheil  der  Knospe  ausüben  würde.  wenn  keine  Eier 
gegenwartig  waren,  habe  ich  im  Marz  1880  in  Eichen-  und  Ahornknospcn  künst- 
liche,  den  natürlichen  so  viel  als  möglich  ahnliche  Verwundungen  angebracht,  und 
deren  Folgcn  bcobacbtet.  Hierbei  niusste  beacbtet  werden,  dass  die  \\'c.si)e,  wie 
aus  den  Figuren  14.  17,  18  hervorgeht,  die  Knospenachse  an  einer  Stelle,  welche 
ungefahr  oberhalb  der  fünften  Knospenschuppenétage  gelegen  ist,  (lurchsiigt.  Es 
ist  nicht  schwer,  diese  Stelle,  welche  beim  Oeffnen  der  Knospen  im  Frühjahre 
noch  eine  geringe  Verlangerung  erfahrt,  von  aussen  zu  erkennen  und  hier  die 
Knospenachse  mit  einer  feinen  Lanzette  durchzuschneiden;  frcilich  unterscheidet 
sich  einc  solche  künstliche  \'erwundung  doch  noch  immer  betrachtlich  von  den 
natürlichen.  Eine  Untersuchung  derselben  zu  Ende  April  —  um  diese  Zeit  be- 
ginnen die  Terminalisgallen  im  Freien  überall  sichtbar  zu  werden  —  ergab,  da>s 
sowohl  bei  Quercus  pedunculata  wie  .Acer  pseudoplatanus  keine  gewöhnliche 
Korkschicht,  sondern  ein  kleinzelliger  Callus  über  der  Wundflache  des  Ring- 
theiles gebildet  war.  Dieser  Callus  bestand  aus  zahlreichen  Zellenschichten,  welche 
aus  allen  lebenden  Geweben  des  Ringtheiles  durch  Zelltheilung  entstanden  waren. 
Die  Zeilen  sell)st  waren  sehr  klein,  mit  grüniichem  Protoplasma  angefüllt  und  ohne 
deutliche  Vacuolen :  aus  einem  Vergleiche  mit  den  gesunden,  nicht  verwundeten 
Geweben  ging  hervor,  dass  jede  in  Callusbildung  begriffene  Zelle  ungeachtet  der 
Zelltheilung,  welche  darin  stattgefunden,  sich  nur  unbetrachtlich  vergrössert  hatte. 
Anders  verhalt  sich  die  Sache,  wenn  man  die  Callusbildung  an  durchschnittenen 
Knospenachsen  unter  Glasverschluss,  wodurch  die  Transpiration  aus  der  Wund- 
flache verhindert  wird.  zu  Stande  kommen  lasst ;  die  neuentstandenen  Zeilen  er- 
reichen  in  diesem  Falie  eine  betrachtliche  Grosse  und  bilden  ein  Gewebe,  welches 
in  mancher  Beziehung  den  jüngsten  Entwicklungsphasen  der  Terminalisgalle 
gleicht,  sich  von  diesen  aber  dadurch  unterscheidet,  dass  es  bald  aufhört  weiter  zu 
wachsen  und  daher  nur  geringe  Grosse  erreicht.  Die  Übereinstimmung  mit  der 
ersten  .\nlage  der  Terminalisgalle  möchte  sich  aus  dem  Umstand  ergeben,  dass 
auch  bei  dieser  die  Transpiration  aus  der  Wundflache,  sowohl  in  Folge  der  Ge- 
genwart  der  Eier  wie  auch  durch  die  dicht  an  einander  gepressten  Knospenschup- 


l82 

pen  herabgesetzt  wird,  wodurch  auch  in  den  von  der  Wespe  mit  Eiern  belegten 
Knospen,  vor  deni  Anfang  der  eigentlichen  Gallbildung,  die  Bedingungen  für  die 
Entstehung  eines  grosszelligen  Callus  verwirklicht  sind.  lm  Laufe  des  Sommers 
sind  die  Knospen,  welche  für  diese  Versuche  gedient  hatten,  vollstandig  abge- 
storben  und  von  den  Zweigen  in  derselben  Weise  abgelöst,  wie  es  bei  sehr  zahl- 
reichen,  nicht  als  schlafende  Augen  fortbestehenden  normalen  Knospen,  sowie  bei 
vielen  Zweigen  der  Fall  ist. 

Ich  komme  also  zum  Schlusse,  dass  die  Verwundung  der  Knospenachse  durch 
die  Legeröhre  der  Wespe  zwar  zu  einer  nicht  unbetrachtlichen  Callusbildung 
Veranlassung  geben,  unmöglich  aber  die  Ursache  der  Gallbildung  sein  kann ; 
in  diesem  speziellen  Fall  der  Terminalisgalle  bleibt  aber  die  Möglichkeit  bestehen, 
dass  die  Entstehung  der  Galle  von  der  vorhergehenden  Callusbildung  bedingt 
werde.  Diese  Voraussetzung  jedoch  scheint  sehr  unwahrscheinlich,  da,  wie  spater 
gezeigt  werden  wird,  die  meisten  übrigen  Cynipidengallen  ganzlich  unabhangig 
von  jeglicher  Verwundung  oder  Callusbildung  entstehen  '). 

In  der  Regel  geht  die  Mehrzahl  der  Knospen,  welche  Apteraeier  führen,  zu 
Grunde;  es  farben  sich  dabei  die  Zeilen  der  Wundflache  braun  und  vertrocknen, 
und  von  ihnen  aus  setzt  sich  das  Absterben  des  Ringtheiles  der  Knospe  allmahlich 
nach  unten  fort.  Vor  dem  Absterben  sind  die  betrefïenden  Gewebe  gewöhnlich 
schön  geröthet  und  nicht  selten  kann  man  das  rothe  Pigment  selbst  bis  in  die 
Blattkissen,  welche  unter  den  Knospen  sitzen,  verfolgen.  Auch  solche  todten 
Knospenreste  werden  wahrend  des  Sommers  abgeworfen. 

§  6.  Ausbüdung  der  T erminalislarven  in  den  Apteraeier».  Eine  selbst  kurze 
Erörterung  dieses  Vorganges  würde  an  dieser  Stelle  vielleicht  unterbleiben  kön- 
nen,  wenn  es  nicht  nothwendig  ware,  die  Thatsache,  dass  die  Embryobildung  der 
Gallbildung  vorangeht,  in  ein  helles  Licht  zu  stellen. 

Anfang  Marz,  wenn  noch  einzelne  Wespen,  besonders  nach  strengen  Wintern, 
mit  Eierlegen  beschaftigt  sind,  ist  in  den  wahrend  des  Winters  in  die  Knospen 
gebrachten  Eiern  die  genau  kugelförmige  Larve  schon  ziemlich  vollstandig  ausge- 
bildet  {Lk  Fig.  19  Taf.  II).  Nur  in  der  Embryonalhaut,  welche  schon  in  einem 
sehr  frühen  Entwicklungsstadium  den  Larvenkörper  vollstandig  einschliesst,  ge- 
lingt  es  leicht,  eine  eigenthümliche  zellige  Structur  zu  beobachten,  wahrend.  letz- 
tere  in  dem  übrigen  Larvenkörper  sehr  schwierig  wahrzunehmen  ist.  Da  die 
Dotterfurchung  der  Cynipideneier  eine  partielle  ist,  findet  sich  in  den  Embryonen 
ein  Nahrungsdotter  {Nd  Fig.  19),  welcher  bei  den  Terminalislarven  eine  kuglige 
Gestalt  besitzt  und  eine  excentrische  Lage  einnimmt.  Derselbe  ist  stets  durch 
zahlreiche  sich  darin  vorfindende  Oeltropfen  und  durch  eine  trübkörnige  Structur 
ausgezeichnet,  und  stimnit  unter  dem  Mikroskope  gesehen  sehr  viel  mit  dem  Zellen- 
inhalt  des  eigentlichen  Nahrunggewebes  der  spateren  Galle  überein,  —  in  physio- 
logischer  Beziehung  ist  die  Function  dieser  beiden  Gebilde  von  so  verschiedenem 
Ursprunge  natürlich  genau  dieselbe.  Wahrend  der  Embryobildung  hat  sich  in  dem 
Raume   innerhalb   der    Eischale   oberhalb   des    Embryonalleibes    eine    Flüssigkeit    (Fl 


')  Wie  Z.B.  die  Baccarum,  Albipes,  Inflator,  Tricolor,  Gemmae,  Solitaria,  Glandulae, 
Megaptera,  Taschenbergi,  Similis,  Verrucosa,  Callidoma,  Malpighi,  Autumnalis,  Kollari, 
Argentea,  Hungarica,  Tinctoria,  Glechomae,  Orthospinae  und  Rosae-galle. 


183 

Fig.  19)  angesammelt,  welche,  da  der  Eistiel  zu  dieser  Zeit  augenscheinlich 
verstopft  ist,  einen  gewissen  Druck  auf  die  Larve  ausüben  möchte,  wodurch  sich 
die  Embryonalhaut  letzterer  fest  an  die  Eischale  anschmiegt.  Da  diese  Verande- 
rungen  im  Eiinhalt  von  einer  nicht  unbetrachtlichen  Anschwellung  des  ganzen  Ei- 
körpers  begleitet  sind,  so  muss  angenommen  werden,  dass  Wasser  oder  gewisse 
andere  Nahrstoft'e  aus  der  Pflanze  schon  vor  dem  Anfang  der  eigentlichen  Gall- 
bildung  in  das  Ei  übergehen  können. 

§  7.  Die  Bildung  und  das  Verhalten  des  Gallplastems.  Nachdem  die  Ter- 
minalislarve  den  obenbeschriebenen  Entwicklungszustand  erreicht  hat,  werden  die 
ersten  sichtbaren  Andeutungen  anfangender  Gallbildung  wahrnehmbar.  Wie  ge- 
sagt,  geht  also  die  Larvenentwicklung  der  Gallenentwicklung  voraus,  und  dieses 
ist  eine  Regel,  welche  für  alle  von  mir  untersuchten  Cynipidengallen  ohne  Aus- 
nahme  zutritït. 

Die  oberen  Zellenschichten  der  freien  Wundflache  des  Ringtheiles  erleiden  die 
,  ersten  Veranderungen,  spater  werden  diese  auch  in  den  tieferen  Zellenlagen  sicht- 
bar;  dieselben  bestehen  in  einer  Zelldehnung  und  einer  darauf  folgenden  Zell- 
theilung.  Beachtenswerth  ist,  dass  letztere  sich  den  Phloëmbündeln  entlang  weiter 
von  den  Eiern  entfernt  bemerkbar  macht,  wie  im  übrigen  Kinden-  und  Mark- 
parenchym.  Das  eigenthümliche  Gewebe,  welches  demzufolge  entsteht,  und 
welches  ich  mit  dem  Namen  Gallplastem  belege,  bekleidet  anfanglich  die  ganze 
Wundflache  in  gleichmassiger  Ausdehnung,  besitzt  eine  grünliche,  spater  verloren 
gehende  Farbe  und  ist  in  jeder  Hinsicht,  wie  früher  angeführt,  mit  einer  gewöhn- 
lichen  Calluswucherung  zu  vergleichen,  unterscheidet  sich  aber  von  einer  solchen 
durch  die  ausserordentliche  Vegetationskraft,  welche  die  Terminalislarven  in  dem- 
selben  hervorrufen.  Das  Gallplastem  individualisirt  sich  bald  zu  einem  einheit- 
lichen  Initialgewebe,  welches  durch  spatere  Difterenzirung  in  die  sehr  complizirte 
Galle  umgebildet  wird;  schon  sehr  frühzeitig  horen  in  dem  Ringtheil  der  Knospe 
unterhalb  des  Gallplastems  weitere  erhebliche  Veranderungen  auf.  Die  bei  der 
Verwundung  getödteten  Zeilen  bilden  zusammen  eine  Decke  über  der  Plastem- 
anlage,  welche  erst  beini  weiteren  Wachsthum  letzterer  gespalten  und  gebrochen 
wird.  Da  diese  Kruste  die  lebenden  Eier  von  dem  Plastem  trennt,  scheint  das  gall- 
bildende  Agens  sich  in  diesem  Fall  durch  todte  Materie  fortbewegen  zu  können; 
allein  es  muss  bemerkt  werden,  dass  schon  sehr  frühzeitig  einzelne,  spater  alle 
Eier  mit  dem.  Gallplastem  in   directe  Berührung  treten. 

Die  allerjüngste  Gallenanlage  ist  mit  den  Eiern  nur  schwach  verklebt,  sodass 
es  leicht  gelingt,  beide  ohne  Verletzung  von  einander  zu  entfernen ;  mit  vor- 
schreitender  Entwicklung  wird  aber  der  Zusammenhang  zwischen  Gewebszellen 
und  Eischale  inniger  und  fester,  und  bald  gelingt  es  nur  mit  der  grössten  Vor- 
sicht,  ihre  Trennung  herbeizuführen.  Diese  Verklebung  zwischen  den  beiden  so 
heterogenen  Körpern  scheint  mir  eine  wichtige  Erscheinung  bei  der  Gallbildung 
zu  sein;  ich  habe  dieselbe  auch  in  anderen  Fallen,  z.  B.  bei  der  Entstehung  der 
Baccarumgalle,  bei  welcher  das  Ei  {Ek  Fig.  29  Taf.  II)  an  der  Oberflache  eines 
in  der  Knospe  gefalteten  Blattes  (bt)  liegt,  so  wie  bei  der  aus  einem  Vegetations- 
punkt  entstehenden  Taschenbergigalle  {Ek  und  vp  Fig.  35  Taf.  III),  welche  ich 
in  dieser  Hinsicht  genauer  untersuchen  konnte.  beobachtet.  Dagegen  kam  eine 
solche   Verklebung   nicht   zu    Stande    zwischen   einem   kraftig  wachsenden    Callus, 


i84 

welcher  aus  der  WuiidHache  eines  unterirdischen,  qiierdurchschnittenen  Sprosses 
von  Rosa  caniiia  entstanden  war,  und  den  Apteraeiern,  welche  ich  daraiif  ausge- 
sjiet  hattc ;  diesc  haben  aucli  keine  Gallbildiing  veranlasst  und  sind  abgestorben. 

Die  nachste  sichtbare  Veranderung,  welche  nach  der  Verklebung  innerhalb 
der  Eischale  zii  bemerken  ist,  besteht  in  einer  starken  Anschwellung  des  Larven- 
körpers,  durch  welche  die  Eihaut  im  nnteren  Theilc  des  Eikörpers  anfangs  gleich- 
massig  gedehnt  wird  {A  l'ig.  19).  Kiirz  nachlier  entsteht  an  einer  Stelle  des 
Eies,  welche  mit  dem  Gallplastem  in  Herührung  i>t,  eine  Ausbuchtung  (B  Fig.  19), 
durch  welche  die  kugelige  Gestalt  der  Larve  in  eine  ovale  umgewandelt  wird. 
Eine  sorgfaltige  Untersuchung  dieser  Ausbuchtung  lehrt,  dass  sich  darin  das 
Kopfende  der  Larve  findet,  an  wclchem  bei  dieseni  frühzeitigen  Entwicklungs- 
stadium  die  iiusserst  feinen  Chitinkiefcr  schon  sichtbar  sind;  wir  werden  sehen, 
dass  bei  der  Tcrniinalisgalle,  so  wie  bei  den  Eichengallen  ini  Allgemcinen,  dieses 
Kopfende  ::iicrsl  von  dem  Gallplastem  eingeschlossen  wird,  wiihrend  dieses  bei  den 
Rboditeslarven  eben  sidetzt  geschieht. 

Eine  wichtige  Wirkung,  welche  die  Larve  um  diese  Zeit  auf  das  Gallplastem 
auszuüben  beginnt,  ist  eine  Hcmmung  der  W'achsthumsintensitat  des  letzteren  an 
der  Stelle  unmittelbarer  Berührung  luid  eine  Heschleunigung  dieses  Wachsthums  in 
geringer  Entfernung  von  dieser  Stelle.  Dieser  Vorgang,  welcher  bei  der  Gallbil- 
dung  von  grösster  Allgcmcinheit  ist,  erinnert  an  die  vollkomnien  analogen  Ver- 
/inderungeii  in  denjenigeii  Mcristeinen,  aus  welcluii  liohlo  ( Jrgane,  wie  z.  l'.  peri- 
oder  cpigynische  lÜüthen  hervorgehen  —  allein  mit  dem  wichtigen  L'nterschied, 
dass  im  b'alle  der  (iallbildung  die  F^rscheinung  durch  den  ausserlich  dom  Plastem 
anliegenden  Larvcnkörper,  dagegen  in  den  Meristemen  durch  unbekanntc  innere 
Ursachen  bedingt  wird.  Eine  nahere  Betrachtung  dieser  Thatsache  veranlasst  zur 
Frage,  ob  niclit  in  den  beiden  Fftllen  die  nachste  L'rsache  der  Wachsthunisiiudrrung 
auf  ahnlichcn  Kriiften  beruhen  könnte  und  von  welcher  Xatur  diese  Kriifte  wohl 
sein  UKigen  ;  eine  entscheidende  .Antwort  lasst  sich  in  dieser  Beziehung  jedoch  noch 
nicht  geben. 

§  8.  Die  Aiishildiiiig  der  Larvoikainiiier.  Dieser  Prooess  (Fig.  19  und  ju 
Taf.  Il),  welcher  bei  schr  verschieden  gestaltcten  Gallen  in  iibercinstimmender 
Weise  stattfindet,  fangt  mit  der  eben  bcschriebenen  ortlichen  X'erringerung  des 
Plastemwachsthums  an,  wodurch  allmahlich  eine  Erhebung  des  Plastcms  entsteht, 
welche  die  Gestalt  eines  die   Larve  umschliessenden   Ringwalles   bcsitzt. 

Bei  der  weiteren  .\usdehnung  des  ( iallplastems,  erhebt  sich  dieser  Wall  höher 
und  höher  rings  um  den  Larvcnkörper.  wobei  sich  die  ContactHiiche  zwischen  bei- 
den schnell  vergrössert.  Beim  weiteren  Fortschreiten  dieses  LTebcrwallungspro- 
cesses  hat  es  den  Anschein,  dass  die  Eischale  an  der  Stelle,  wo  sich  die  frühcr  er- 
wahnte  Ausbuchtung  vorfindet.  allmahlich  erweicht  und  zuletzt  so  wenig  wider- 
standsfrihig  wird,  dass  sie,  dem  Druck  des  Eiinhaltes  nachgebend,  aufplatzt  und  da- 
durch  der  Larve  freien  .\ustritt  gewiihrt.  So  viel  ist  sicher,  dass  man  die  ganze 
Eischale  spiiterhin  auf  der  freien  Oberfliiche  des  Plastenis.  die  von  der  lüliaut  voU- 
stündig  befreite  Larve  auf  dem  P>0(kn  der  A'ertiefung  in  dem  Letzteren  znrück- 
findet. 

Nachdem  das  Plastem  so  hoch  wie  die  Mittellinie  des  Larveid<örpers  um  dic- 
sen   herangcwachsen   ist.   suclit   der  L\dicr\\  alhingswnlst   sich   unmittelbar   oberhalb 


i85 

des  Scheitels  des  kugeligen  Thieres  scharf  unizubiegen  und  zu  schliessen.  Dicser 
Schhiss  wird  jedoch  durch  die  Gegenwart  der  Eischale,  welche  dem  Larvenkörper 
noch  einige  Zeit  anhaftet,  vorlaufig  verhindert,  uin  erst  spater,  wenn  die  Larve 
tiefer  vergrabeii  ist,  zu  Standc  zu  kommen;  die  Höhiung  im  Plastcm  hat  dcnizufolge 
onfangs  eine  mehr  oderweniger  langlicheGestalt  (D  Fig.  20), welche  ini\'orlauf  der 
Zeit  sich  kugelförmig  abrundet.  Von  diesem  AugenbHcke  an  kann  man  sagen,  dass 
die  Larvenkammer  fertiggestellt  ist.  Die  Stelle  (kl  Fig.  20  D),  an  welcher  das 
Gallplastem  sich  zuletzt  schliesst,  wird  in  Uebereinstimmung  mit  der  Bezeichnung 
des  analogen  Ortes  bei  der  Hieraciigallc  weiterhin  mit  dem  Namen  Kamnierloch, 
und  die  um  diesc  Stelle  gelegenen  Zellenschichten  w'erden  mit  dem  Namen  Kam- 
nierlochgewebe  lielegt  werden.  Auf  der  .\ussenseite  gewisser  Gallen,  wie  z.  B.  be- 
sonders  deutlich  bei  der  Baccarum,  Aprilinus,  Albipes,  Curvator  und  Inflator-galle, 
kann  man,  selbst  im  reifen  Zustand,  das  Kammerloch  in  der  Form  eines  kleinen 
braunen  Höckerchens,  welches  weiterhin  mit  dem  Namen  Gallennarbe  bezeichnet 
werden  wird,  wahrnehmen. 

Nach  der  gegebenen  Darstellung  liisst  sich  leicht  begreifen,  warum  die  Ei- 
schale beim  .Schliessen  des  Kanimerloches  durch  das  überwallende  Plastem  von 
dem  Larvenkörper  vollstandig  abgepresst  und  al)gestreift.  dabei  aber  in  der  sich 
verengenden  Röhre  festgehalten  werden  kann,  so  dass  man  selbst  bei  beinahe  ganz- 
lich  ausgereiften  Terminalisgallen  noch  F.istiele  finden  kann,  welche  mit  der  Ober- 
flache  der  Galle  ziemlich  fest  zusammenhangen ;  bereits  im  Jahre  1687  hat 
M  a  1  p  i  g  h  i  davon  eine  .\bbildung  gegeben.  Bei  zahlreichen  anderen  Gallen,  wie 
Taschenbergi,  Similis.  Gemniae.  Solitaria,  liegt  die  leere  Eischale  ganz  loose  auf 
den  noch  jugendlichen  Gallengeweben,  wird  dabei  also  von  dem  Kammerloch  nicht 
festgehalten. 

Es  bleibt  niir  jetzt  noch  übrig,  die  noch  nicht  crklarten  Figurendetails,  welche 
sich  nunmehr  sehr  leicht  übersehen  lassen,  kurz  vorzuführen. 

Die  Figur  19  Taf.  II  stellt  eine  kleine  Partie  eines  Gallplastems,  welches  sich  in 
regeni  W'achsthuni  befindet  und  sielien  rerminalislarven  theilvveise  eingeschlossen 
hat,  in  perspectiviscber  .\nsicht  dar.  Die  drei  Embrynnen  .-/,  R.  C  sind  noch  inner- 
lialb  ibrer  Eischale  eingekapselt ;  bei  A  hat  das  Thier  mich  eine  kugelige  Gestalt, 
doch  zeigt  das  Plastem  an  der  Berührungsstelle  mit  demselben  schon  eine  geringe 
Yertiefung;  die  Larve  B  hat  die  oben  besprochene  .seitliche  Ausbuchtung  in  djr 
Eischale  veranlasst  und  der  Plastemwall  erhebt  sich  deutlich  rings  um  dieselbe 
Bei  der  Darlegung  der  weiteren  Entwicklungsznstande  kann  Figur  20  zu  gleichcr 
Zeit  mit  erkliirt  werden,  da  diese  Figur  einen  verticalen  Langsschnitt  eines 
Plastemes,  welches  drei  Terminalislarven  (.4.  R.  C)  beinahe,  und  eine  vierte  (D) 
vollstandig  überwallt  hat.  vcranscbaulicht.  In  allen  diesen  Stadiën,  nur  mit  Aus- 
nahme  der  beiden  in  C  Fig.  tq  und  A  Fig.  20  dargestellten,  sind  die  Eihriute  durch 
prapariren  entfernt;  bei  />  Fig.  19  ist  eine  Icere  Eihaut  neben  dem  nuch  ebcn 
ausserhalb  des  Plastems  bervorragcnden  Larvenkörper  abgebildet ;  D,  7:.  F,  G 
Fig.  19  sind  alle  vollstandig  mit  einander  übereinstimmende  Phasen  der  Ueber- 
wallung,  welche  ungefahr  der  Figur  20  R  entsprechen,  und  welche  sich  nur  dadurch 
von  einander  luiterscheiden,  dass  CD,  F  Profilzeichnungen  sind,  E  dagegen  eine 
tn  Face  Ansicht  ist.  Bei  G  Fig.  19,  welche  mit  C  Fig.  20  übereinkommt,  ist  das 
Thier  ziemlich  vollstandig  überwallt.  in  Folge  dessen  das  Kammerloch  schon  klein 


i86 

ist;  bei  D  Fig.  20  endlich  hat  Letzteres  sich  voUstandig  geschlossen,  die  langliche 
Gestalt  der  Larvenkammer  rundet  sich  erst  spater  zur  Kugelform  ab.  —  Alle  Ver- 
schiebungen  in  Beziehung  zu  den  benachbarten  Geweben  des  Gallplastems,  welche 
das  Thier  nach  der  vollstandigen  Ueberwallung  erfahrt,  werden  durch  das  Gewebe- 
wachsthum  und  die  secundaren  Difterenzirungen  des  Plastemes  an  sich  bedingt. 

Es  werden  nun  in  der  beschriebenen  Weise  von  dem  fortwachsenden  Plastem 
alle  Eier  nach  und  nach  eingeschlossen,  und  zwar  beginnt  der  Ueberwallungs- 
process  mit  den  unmittelbar  auf  der  Wundflache  ruhenden  Eiern  (Fig.  17  Taf.  II) 
und  dehnt  sich  allmahlich  über  die  gesamnite  Zahl  • —  haufig  über  300  Stück  — 
dieser,  in  mehreren  Etagen  (Fig.  18)  über  einander  liegender  Eier  aus.  Zu  Folge 
der  gegenseitigen  Verklebung  der  stets  nach  oben  gekehrten  Eistiele  mit  einan- 
der und  mit  dem  Oberteil  (ok  Fig.  18)  der  Knospe  vermittelst  der  machtigen 
Schleimdecke  (SI  Fig.  14),  werden  die  Eier  zu  einer  wohlgeordneten  einheitlichen 
Masse  zusammengehalten.  Hieraus  erklart  sich,  dass  wenn  man  von  einer  jungen 
Galle  den  Obertheil  der  Knospe  (ok  Fig.  21)  zu  entfernen  sucht,  dieses  erst  ge- 
lingt,  nachdem  die  mit  demselben  verbundenen  Eistiele  der  im  Gallplastem  (gp)  ver- 
grabenen  Eier  nahezu  parallel  in  die  Lange  ausgespannt  und  dann  zerrissen  sind ;  da- 
bei werden  sehr  leicht  einzelne,  noch  nicht  voUstandig  eingewachsene  Eier  aus  dem 
Plastem  gezogen  und  zeigen  sich  zwischen  den  Eistielen.  Besonders  gunstige  An- 
sichten von  solchen  sehr  interessanten  Praparaten  erhalt  man,  wenn  man  zuvor 
die  Knospenschuppen  von  dem  Ringtheil  der  Knospe  (rt  Fig.  21)  entfernt  hat. 

§  9.  Gewehediiferenzirung  im  Gallplastem.  Untersucht  man  die  mikroskopische 
Structur  des  Gallplastems,  ehe  die  Gewebedifferenzirung  in  demselben  anfangt,  so 
findet  man,  dass  sowohl  die  Zeilen  der  freien  Oberflache  (fo  Fig.  22),  wie  auch 
diejenigen  (la),  welche  den  Larvenkörper  berühren,  mit  den  tiefer  gelegenen  in 
ihrer  Structur  übereinstimmen,  da  dieselben  alle  einen  beinahe  glashellen  Proto- 
plasten mit  deutlichem  Kern,  Protoplasmafaden  und  weitem  Saftraum  einschliessen. 
Die  Zeilen  haben  eine  isodiametrische  Gestalt  und  bilden  ein  Gewebe  ohne,  oder 
mit  sehr  kleinen  Interzellularraumen.  Eine  parallele  und  rechtwinklige  Stellung 
der  ZelUvande  zur  freien  Oberflache  lasst  sich  sicher  nur  beobachten  in  den  aller- 
jüngsten  Zustanden,  in  welchen  das  Plastem  eine  dunne  Schicht  über  der  Wund- 
flache der  Knospenachse  bildet;  dieses  Verhaltnis  wird  aber  spater  verwischt.  In 
der  Mitte  dieses  übrigens  homogenen  Zellenkörpers  liegt  eine  Zone  (es  Fig.  23),  in 
welcher  wahrend  einer  betrachtlich  langeren  Zeit  Zelltheilung  stattfindet,  wie 
ausserhalb  dieser  Zone,  dieselbe  kann  deshalb  mit  dem  Namen  »Cambialzone« 
bezeichnet  werden.  Auch  in  anderen  Gallen  komnit  eine  ahnliche,  ihre  Theilungs- 
fahigkeit  lange  beibehaltende  Region  zur  Auspragung,  und  wir  werden  im  Kapitel, 
welches  der  Kollarigalle  gewidmet  ist,  gewisse  Wachsthumsvorgange  kennen 
lemen,  welche  durch  eine  solche  Cambialzone  bedingt  sind.  Die  Entstehung  der 
verschiedenen  spateren  Differenzirungen  des  Plastems,  namlich  der  Epidermis,  der 
Gerbstoflfrinde,  der  Gefassbündel  und  der  die  Larvenkammer  einschliessenden  Ge- 
webe der  Innengalle,  geschieht  in  derselben  Weise,  wie  in  den  gewöhnlichen 
Meristemen  der  normalen  Organe.  Folgendes  moge  darüber  an  dieser  Stelle  Platz 
finden. 

Die  Gefassbündel  (gb  Fig.  22  Taf.  II)  entstehen  sehr  früh,  ja  sie  finden  sich 
schon     in    den    unteren    Partieen  des   Gallplastems,    wenn  die  oberen   Regionen  des- 


i87 

selben  noch  fortfahren,  Eier  einzuschliessen,  sie  wachsen  also  mit  dem  Plastem 
weiter  heran.  Ihre  Structur  bleibt  bis  zuni  Ende  sehr  einfach,  im  Xylemtheile  sah 
ich  nur  deutlich  Netz-  und  Spiraltracheïden,  im  Cambiform  lange  und  dünnwan- 
dige  sehr  feine  Elemente,  doch  Hess  sich  nicht  entscheiden,  ob  sich  darunter  Sieb- 
gefasse  vorfanden.  Bemerkensvverth  ist  das  vollstandige  Fehlen  von  Fasern  nicht 
nur  in  der  Terminalisgalle  sondern,  wie  es  scheint,  in  den  Cynipidengallen  über- 
haupt^). Die  Anordnung  und  die  Verzweigung  iler  Gefassbündel  (gb)  in  der 
weiter  entwickelten  Galle  ergiebt  sich  aus  der  Figur  23,  und  wurde  schon  oben  in 
§  I  kurz  besprochen,  hier  sei  noch  bemerkt,  dass  die  Verzweigungssteilen  unter- 
halb  der  Larvenkammern  gelegen  sind,  und  dass  sich  im  Gallennabel  netzartig  ver- 
bundene  Gefassbündelschlingen  vorfinden,  welche  nur  Xylemelemente  und  kein 
eigentliches  Cambiform  aufzuweisen  haben. 

Ausser  diesen  im  Gallplastem  entstandenen  Gefassbündeln  finden  sich  an  ver- 
schiedenen  Orten,  ja  selbst  an  der  freien  Oberflache  der  Galle  eigenthümliche  Ge- 
fassbündelreste  oder,  genauer  gesprochen,  Xylemmassen  {xm  Fig.  23)  eines  ganz 
anderen  Ursprunges.  Dieselben  sind  nanilich  aus  dem  Ringtheil  der  Knospe  her- 
künftig  und  sind  an  diesen  von  ihrer  ursprünglichen  Lage  so  weit  entfernten  Stel- 
len auf  die  folgende  Weise  angelangt:  Da  alle  lebendigen  Zeilen  der  Knospenachse, 
gleichgültig  ob  sie  im  Phloëm,  im  Mark-  oder  im  Rindenparenchym  vorkommen,  in 
Folge  der  Einwirkung  der  benachbarten  Apteraeier  sich  an  der  Gallbildung  be- 
theiligen,  so  ist  es  begreiflich,  dass  dieses  auch  mit  den  lebenden  Zeilen  des  Xylems 
der  Fall  sein  kann.  Dann  ist  es  aber  klar,  dass  die  todten  Xylemelemente,  z.  B.  die 
Spiral-  und  Netzgefasse,  welche  keiner  weiteren  \  eranderung  fahig  sind,  von  den 
darunter  und  dazwischen  gelegenen  wachsenden  und  sich  vermehrenden  Zeilen  mit- 
gezogen  werden  können,  um  erst  in  grosser  Entfernung  (xm  Fig.  23),  wenn  das 
Plastem  zu  wachsen  aufgehört  hat,  zur  Ruhe  zu  kommen  -).  Auch  die  krystall- 
führenden  Zeilen  des  ursprünglichen  Mark-  und  Rindenparenchyms  des  Knospen- 
ringes  können  auf  dieselbe  Weise  passiv  in  die  Galle  geführt  werden. 

Von  grossem  Interesse  ist  die  Bildungsgeschichte  der  die  Gallen  vorzugweise 
charakterisirenden  Gewebe  der  Innengalle,  zu  deren  Besprechung  wir  nun  über- 
gehen.  In  dieser  Beziehung  muss  jede  der  folgenden  Bildungen:  das  primare  Nah- 
rungsgewebe,  das  Starkegewebe,  das  secundare  Nahrungsgewebe  und  das  schüt- 
zende  Steinzellengewebe,  gesondert  betrachtet  werden.  Beginnen  wir  mit  dem 
primaren  Nahrungsgewebe  (ng  Fig.  23).  So  lange  die  Galle  noch  nicht  mehr  als 
2  cM.  Mittellinie  besitzt,  sind  die  zwei  oder  drei,  an  die  '/i  mM.  weite  Larvenkam- 
mer  grenzenden  Zellenschichten  von  dem  übrigen  Gallplastem  dadurch  deutlich 
unterschieden,  dass  ihre  Zeilen  einen  trüben,  gelblichen,  körnigen  Inhalt  führen ; 
diese  Trübung  rührt  daher,  dass  die  Protoplasten  der  ebengenannten  Zeilen  mit 
Oei  und  Eiweiss  durchtrankt  sind.  Die  Structur  dieses  Gewebes,  welches  in  allen 
Cynipidengallen  vorkommt,  ist  bei  den  complizirteren  Eichengallen  immer  nahezu 
dieselbe,  sodass  die  in  ng  Fig.  39  Taf.  III  und  ng  Fig.  55  Taf.  IV   gelieferten   Ab- 


•)  Die  Bedingungen  für  die  Entstehung  der  Holzfaser  sind  von  Hugo  de  Vries 
dargestellt  in  seiner  Abhandlung  „Ueber  Wundhoh",  Flora  1876,  pag.  58. 

')  Ueber  ahnliche  Vorgange  bei  der  Callusbildung  an  Baumwunden  berichtet  Trécu  1 , 
Accroissement  des  vêgélatix  dicotyledonés  ligneux,  Annal.  des  se.  nat.  Bot.,  1853,  pag.  157, 


i88 

l^ildungen  des  gleichnamigen  Gewebes  der  Taschenbergi-  und  der  Foliigalle  auch 
(las   Nahrungsgevvebe  der  Terminalisgalle  veranschaulichen  können. 

Die  Starkeschicht  entsteht  aiif  der  Aussenseite  des  primaren  Nahrungsge- 
vvebes  211  einer  Zeit,  wenn  die  Gallen  iiahezu  2'/«cM.  Dicke  erreicht  haben  und  die 
Larvenkammern  kaum  ^/a  niM.  weit  sind.  Der  dabei  stattfindende  Vorgang  ist  sehr 
einfach,  da  die  Plastenizellen  keiiie  andere  sichtbare  \'er;inderung  erleiden,  wie 
eine  Anfüllung  niit  kleinen  Starkekörnchen ;  in  den  verschiedenen  Plastemzellen 
geschieht  dieses  in  centrifugaler  Richtung  von  der  Larvenkammer  aiis  und  zwar 
bis  zu  ciner  erheblich  grosseren  Entfernung  in  der  Höhen-,  wie  in  der  Dicken- 
richtung  der  Galle,  wodiirch  das  gesammte  Starkegewebe  die  Gestalt  eines  ellipso- 
idischen  Körpers  erhalt.  Seit  deni  Augenblicke,  in  welcheni  das  StSrkegewebe  sich 
nicht  weiter  ausdehnt,  scheint  iiberall  in  der  Galle  die  Zeilentheiluiig  aufziihiiren, 
von  da  an  möchte  das  Wachsthum  der  Galle  also  nur  auf  Zellenvergrösserung 
benthen. 

Das  secundiirc  Xahrnngsgcwebe  stimnit  niit  dem  primaren  in  jeder  Hinsicht 
überein,  führt  demnach  gleich  diesem  Eiweiss  und  Oei  und  ist  ebenfalls  durch  ein 
frübes  Aussehen  gekennzeichnet.  Dasselbe  entstelit  in  ]""olge  der  Umwandlung 
des  Zellinhaltes  von  den  der  Larvenkammer  zugekehrten  Schichten  des  Starkc- 
gewebes,  schon  zu  einer  Zeit,  wenn  das  letzterc  noch  fortfahrt,  sich  auf  der  dem 
Nahrungsgewebc   entgegengesetzten  Seite   weiter  auszudehnen. 

Die  Steinzellen  bilden  sich.  nachdeni  die  Xeubildung  von  Starkezellen  be- 
endet  ist,  und  zwar  aus  den  an  der  Aussenfliiche  der  Starkeschicht  gelegenen, 
sn  wie  aus  den  nachsten,  die  Starkeschicht  begrenzenden  Zellenlagen ;  die  Gallen 
haben,  wenn  dieses  stattfindet,  wie  wir  oben  sahen.  nahezu  3  cM.  Dicke  erreicht. 
Die  ellipsoidische  Gestalt  der  Steinzellenbekleidiing.  und  somit  der  Innengalle, 
erklart  sich  aus  der  ahnlichen  oben  betrachteten  Form  der  Starkeschicht;  die 
grosse  Achse  der  Innengalle  erreicht  dabei  durchschnittlich  eine  Lange  von  nahe- 
zu 5.  die  kurze  von  2  mM.  —  .\n])etreffs  einiger  anderer  Gewebedifferenzirungen 
der  reifcii  Terniinalisgallcn  kann  nnnmchr  auf  den  .Anfang  dieses  Kapitels  hin- 
gewiesen  werden. 


KAPITEL   IV. 

Die    B  a  c  c  a  r  u  m  g  a  1 1  e  '  t . 

Taf.  II   Fig.  24 — 34. 

§  I.  Besclireibiiiig  der  Gulle.  Die  Baccarumgalle  ist  eine  grünlich  oder  röth- 
lich  gefürbte,  mehr  oder  weniger  durchsichtige  Kugel  von  höchstens  1^/2  cM. 
MittcUinie.  welche  sich  ini  Mai  und  Juni  entweder  an  den  mannlichen  Blüthen- 
kjitzchen  oder  auf  der  Unterseite  (a  Fig.  33  Taf.  II)  oder  am  Rande   (b  Fig.  33)  der 


')  Bewohnt  von  Cynips  baccaruni  Linné.  Synonym :  Spathcgaster  baccarum,  Spathe- 
gaster  interrnptur  luid  Ncuniterus  baccarum. 


i89 

jungen  Eichenblatter  vorfindet ;  d;i  die  blattbürtigen  Gallen  theihveise  diirch  die 
Blatter  hindurchgewachsen  siiul,  siiul  diesclben  auf  der  Blattoberseite  als  eine 
zirkelruiule  schwache  Erhebung  —  Gallennabel  —  sichtbar.  In  der  Mitte  dieses 
Xabels  liegt  ein  brauner  Punkt  (iih  Fig.  33),  welchen  wir  spiiter  als  die  Xarbe 
des  Kammerloches  kennen  lernen  werden.  Sitzen  die  Gallen  am  Blattrande,  so 
geben  sie  oft  Veranlassung  zur  Entstehung  von  Falten  und  Krauselungen  in  der 
Blattspreite,  wenn  namlich  die  Ausdehnung  der  Letzteren  niit  dem  Wachsthum  der 
Galle  keinen  gleichen  Schritt  hiilt :  sind  die  Gallen  dagegen  ringsum  mit  der  Blatt- 
spreite verblinden,  so  bleibt  diese  gewöhnlich  voUkommen  eben.  Wenn  die  Bac- 
carumgallen  von  den  höchsten  oder  den  nicdrigsten  Blattern  der  Eichensprosse  ge- 
tragen  werden,  ereignet  es  sich  oft.  dass  das  ganze  Blatt  zur  Bildung  der  Galle 
verwendet  worden  ist.  und  dieses  erklart  sich  aus  der  Kleinheit  der  Anlagen  der 
betretïenden  Blatter  zur  Zeit  der  Eiablage  seitens  der  Gallenmutter. 

Gallen  von  ungefahr  5  ni^I.  eignen  sich  am  Besten  dazu,  die  anatomischen 
Verhaltnisse  des  erwachsenen  Zustandes  kennen  zu  lernen.  da  eincrseits  die  Larven 
dann  noch  klein  sind  und  die  Gewebe  ihrer  Umgebung  noch  wenig  zernagt  haben, 
andererseits  keinc  Xeubildungen  in  den  letzteren  niehr  entstehen,  da  das  Wachs- 
thum derselben  von  da  an  ausschliesslich  auf  Zelldehnung  beruht. 

Wenn  man  eine  solche  junge  Galle  dcrgestalt  mitten  durch  schneidet,  dass  da- 
bei die  Xarbe  und  die  Larvenkammer  getroffen  werden,  so  findet  man,  dass  Erstere 
aus  einer  kleinen  Gruppe  abgestorbener  brauner  Zeilen  besteht  (11b  Fig.  24  Taf.  II). 
Darunter  liegt  ein  Gewebestrang  (Ig).  welcher  seinem  Ursprunge  nach  das  Ge- 
webe des  Kammerloches  genannt  werden  kaun,  und  welcher  aus  vcrlangerten, 
mehrenteils  dünnwandigen  Zeilen  besteht.  von  denen  nur  die  nahc  bei  der  Ober- 
flache  gelegenen  dickere  Zellwande  habcn  und  dadurch  collenchymatischen  Ele- 
menten gleichen.  Das  Nahrungsgewebe  (iig  Fig.  24),  welches  die  Larvenkammer 
einschliesst,  besteht  aus  drei  oder  vier  Schichten  trübkörniger,  Eiweiss  und  Oei 
führender  Zeilen,  in  den  reifen  Gallen  fehlt  dasselbe,  weil  es  von  der  Larve  ganzlicli 
verzehrt  wird. 

Uebrigens  besteht  die  ganze  Galle.  abgesehen  von  den  Gefassbündeln,  beinahe 
\ollst;indig  aus  einem  grosszelligen  saftreichen  Parenchym  (sp),  welches  gewöhn- 
lich so  durchsichtig  ist,  dass  man  die  Bewegungen  der  ausgewachsenen  schwarzen 
Wespe  innerhalb  der  Larvenkammer  reifer  Gallen  leicht  sehen  kann.  Die  Zeilen 
dieses  Parenchyms  enthalten  einen  glashellen  Protoplasten  ')  mit  einem  oder  bis- 
weilen  zwei,  nicht  selten  zu  riesigen  kornigen  Kugeln  anschwellenden  Kernen,  und 
einem  grossen  Saftraum,  in  welchem  Letzteren  sich  gelöster,  der  Galle  einen  sussen 
Geschmack  verleihender  Zuckcr  vorfindet,  welcher  aus  Fehlingscher  Kupfcrlösung 
Kupferoxydul  priicipitirt.  Nur  die  Epidermis  und  die  subepidermalen  .Schichten  bc- 
stehen  aus  kleineren  Zeilen,  welche  abcr  in  ihrer  Structur,  sowie  ihrem  Inhalte 
nach.   mit  den  ebenbeschriebenen  übcreinstimmen. 

In  annahernd  gleicher  Entfernung  von  der  Oberflache  und  der  Larvenkam- 
mer verlaufen  die  ziemlich  unregelm.ïssig  verzweigten  Gefassbündel  (gb  Fig.  24 
Taf.  II),  welche  mit  den  Gefassbündeln  der  Blattspreite  verbunden   sind,   und  bei 


')  Dieses  mehrfach  von  mir  gebrauchte  Wort  rührt  vf)n  Hanstein  her:  Botanische 
Abhandlungen,  1880,  Bd.  I\',  Helt  2,  pag.  9. 


igo 

ihremEintritt  aus  demBlatte  in  den  Gailennabel  sich  gabelförmig  verzweigen.  Diese 
Verzweigung  findet  in  der  Weise  statt,  dass  die  unteren  der  dadurch  entstandenen 
Bundel  die  Larvenkammer  umkreisen,  um  der  Gallennarbe  gegenüber  in  dem 
Parenchymgewebe  der  Galie  frei  zu  enden;  die  oberen  Gefassbündelzvveige  da- 
gegen, welche  eine  nur  unerhebliche  Lange  erreichen,  bleiben  auf  den  Gallennabel 
beschrankt,  liegen  also  auch  stets  oberhalb  der  Larvenkammer,  sie  verlaufen  un- 
gefahr  parallel  mit  der  Blattspreite  und  enden  in  der  Nahe  des  Kammerloch- 
gewebes. 

In  denjenigen  Pallen,  wo  es  gelingt,  in  den  Gefassbündelchen,  welche  immer 
sehr  fein  sind,  Xylem  und  Cambiform  deutlich  zu  unterscheiden,  ist  es  Regel,  das 
erstere  dem  Centrum  der  Galle  zugekehrt  zu  finden. 

§  2.  Die  Baccaruinwespe  und  die  von  ihr  erseiigte  Lentici<larisgalle ').  An- 
fang  Juni  fliegen  aus  den  Baccarumgallen  die  Mannchen  und  Weibchen  der  Gall- 
wespenform  Spathegaster  baccarum  heraus.  Nach  der  Kopulation  setzen  die 
Weibchen  sich  auf  die  Unterseite  junger,  in  rascher  Vergrösserung  begrifFener 
Eichenblatter,  welche  sich  da  zur  Zeit  an  der  Spitze  des  Friihlingssprosses  befinden. 
Sie  stechen  ihre  feineLegeröhre  in  einer  zur  Blattebene  beinahe  paralielen  Richtung 
in  die  Biattsubstanz  und  zwar  in  das  Schwammgewebe  derselben,  und  niemals  in 
die  dickeren  Nerven;  durch  Hin-  und  Herschiebung  machen  sie  am  Ende  des 
•/imM.  langen  Bohrkanalchens  (bl  Fig.  25  Taf.  II)  eine  kleine  Höhlung  (eli)  im 
Blattparenchym,  in  welcher  der  Eikörper  Raum  finden  kann.  Derselbe  wird  da- 
durch allseitig  durch  eine  Umhüllung  zusammengepresster  und  absterbender  Zeilen 
eingeschlossen,  welche  ihn  von  den  nachst  benachbarten  lebenden  Elementen 
trennen. 

Wie  wir  bei  der  Besprechung  der  Heterogenesis  gesehen  haben,  ist  die  Bac- 
carumwespe  die  Urheberin  der  Lenticularisgalle ;  zur  Entstehung  dieser  Galie 
eignen  .sich  von  den  lebendigen  Geweben  des  Blattes  nur  die  Cambiformbündelchen 
der  feineren  Gefassbündelzweige,  welche  zur  Zeit  des  Eierlegens  noch  im  procam- 
bialen  Zustande  verkehren  mochten ;  die  übrigen  lebenden  Zeilen  des  Blattes, 
welche  den  Eikörpern  ebenso  nahe  liegen  wie  die  genannten  Bündelchen,  nehmen 
zwar  an  der  Gallbildung  selbst  keinen  directen  Anteil,  erleiden  aber  gewisse  andere 
secundare  Veranderungen,  welche  in  der  Hauptsache  die  folgenden  sind. 

Zuerst  muss  bemerkt  werden,  dass  alles  Gewebe,  welches  zwischen  dem  Bohr- 
loch  und  der  Blattunterseite  gelegen  ist,  vollstandig  abstirbt,  wodurch  sich  erklart, 
warum  die  reife  Lenticularisgalle  stets  neben  einer  bei  zehnfacher  Vergrösserung 
sehr  deutlich  sichtbaren  braunen  Narbe  auf  der  Unterseite  der  Eichenblatter  sitzt. 
In  Bezug  auf  die  oberhalb  des  Eikörpers  gelegenen  Zeilen  der  Blattoberseite  lasst 
sich  nun  weiter  anführen,  dass  diese  in  zwei  oder  drei  Schichten  vorkommen  ken- 
nen, oder  dass  die  Epidermis  auch  direct  den  Eikörper  berühren  kann ;  jedenfalls 
füllen  alle  diese  Zeilen  sich  mit  rothem  Pigment  und  bilden  im  August  intensiv 
rothe  Flecke  auf  der  Blattoberseite,  genau  an  denjenigen  Stellen,  wo  sich  auf  der 
Unterseite  des  Blattes  die  Gallen  befinden.  Diejenigen  nnterhalh  des  Eikörpers 
gelegenen    Gewebe    der   Blattunterseite,   namlich   einige   Schichten   Schwammparen- 


0   Bewohnt   von  Cynips   lenticularis   Olivier.    Synonyni  :   Neuroterus   lenticularis 
und  Neuroterus  malpighü. 


191 

chym  und  die  Epidermis,  bleiben  im  Aiifang  der  Gallbildung  unverandert,  werden 
jedoch  spater  durch  das  wachsende,  aus  deni  Cambiforni  eines  Nerven  entstandene, 
Gallplastem  zur  Seite  gedrückt  und  endlich  zerrissen,  wodurch  zwei  oder  mehr 
kleine  Klappen  neben  dem  letzteren,  und  daher  auch  spater  neben  dem  Nabel  der 
reifen  Galle  entstehen.  Das  Sklerenchymfaserbiindelchen,  welches  den  Cambiforin- 
theil  des  Blattstranges  (bs  Fig.  25)  begleitet,  nimnit  an  der  Gallbildung  keinen  An- 
theil,  sondern  wird  durch  das  Plastem  etwas  zur  Seite  geschoben. 

Zur  naheren  Beleuchtung  dieser  Verhaltnisse  ist  in  der  Fig.  25  die  ursprüng- 
liche  Lage  des  Baccarumeies  unterhalb  der  Galle  im  Blatte  bei  eh  schematisch 
angegeben;  der  Stiel  des  Eies  endet  in  der  klafïenden  Wunde  zur  rechten  Seite 
der  Galle  und  durchsetzt  theilweise  das  todte  Gewebe  des  Blattes,  welches  zwi- 
schen  dem  Bohrloch  (bl)  und  der  unteren  Grenzflache  des  Blattes  liegt. 

Wie  angeführt,  entwickelt  das  Gallplastem  der  Lenticularisgalle  sich  aus  dem 
Cambiform  desjenigen  Gefassbündels,  welches  dem  Eikörper  am  nachsten  liegt, 
und  bricht  im  Juli  aus  dem  Blattgewebe  in  der  Form  eines  halbkugligen  Höcker- 
chens,  welches  durch  weiteres  Wachsthum  allmahlich  die  für  die  Lenticularisgalle 
characteristische  Gestalt  einer  planconvexen  Linse  annimmt,  die  in  der  Mitte  ihrer 
platten  Seitenflache  mittelst  eines  feinen  Stielchens  am  Blatte  aufgehangt  ist. 
Wahrend  der  Monate  August  und  September  wachst  die  junge  Galle  ausserst 
langsam,  erreicht  .A.nfang  Oktober  ein  erstes  Reifestadium,  lost  sich  dann  vom 
Blatte  und  fallt  zu  Boden,  um  zu  überwintern  und  danach,  im  nachsten  Früh- 
jahr,  ihre  definitive  Reife  zu  erlangen. 

Zum  richtigen  Verstandnisse  der  weiteren  Vorgange,  welche  in  den  abgefal- 
lenen  und  überwinternden  Gallen  stattfinden,  ist  es  nun  nothwendig,  die  anato- 
mische Structur  derselben,  unmittelbar  vor  deren  Trennung  vom  Blatte,  kennen  zu 
lernen.  Dieser  Zweck  wird  durch  die  Untersuchung  eines  medianen  Langsschnittes 
der  Galle  erreicht,  welcher  Folgendes  beobachten  lasst. 

Die  vollkommen  kugelrunde  Larvenkammer  (Ik  Fig.  25  Taf.  Il)  ist  gjinzlicli 
von  der  noch  sehr  wenig  ausgebildeten  Larve  —  welche  ihren  Nahrungsdotter 
aber  schon  verzehrt  hat  —  angefüllt.  Das  primhre  Nahruiigsgewebe  (>ig)  besitzt 
eine  sehr  eigenthümliche  Structur  und  Form.  Es  hat  nicht,  wie  in  den  meisten 
übrigen  Gallen,  die  Gestalt  einer  Kugelschale,  welche  die  Larve  einschliesst,  son- 
dern umgürtet  diese  wie  ein  Ring,  dessen  Querschnitt  dreieckig  ist.  Die  Zeilen 
desselben  sind  Parallelopipeden,  deren  Seitenflachen  aber  congruent  mit  der  Ober- 
flache  des  Larvenkörpers  gekrümmt  und  dazu  normal  gestellt  sind ;  der  Inhalt 
derselben  ist  sehr  durchsichtig  und  lasst  einen  deutlichen  Kern  und  oft  auch  Oel- 
tröpfchen  erkennen,  mit  Kupferlösung  und  Kali  entsteht  darin  eine  deutliche 
Violetfarbung.  welche  auf  die  Gegenwart  von  Eiweiss  hindeutet.  Die  Zellwande 
sind  mehrentheils  sehr  dünn,  doch  gilt  dieses  nicht  für  alle  primaren  Nahrungszellen 
ohne  Ausnahme,  es  gibt  darunter  namlich  solche,  welche  eine  oder  zwei  stark 
verdickte  Wande  besitzen  und  dadurch  den  Uebergang  zu  dem  im  nachst  Folgen- 
den  zu  besprechenden  sklerotischen  Gewebe  bilden ;  diese  dicken  Wande  finden 
sich  immer  an  solchen  Seiten  der  Nahrungszellen,  welche  den  sklerotischen  Zellen- 
schichten  zugekehrt  sind.  —  so  haben  z.  B.  diejenigen  Nahrungszellen,  welche  vom 
Larvenkörper  so  weit  als  möglich  entfernt  sind,  und  daher  einen  Ring  bilden, 
welcher   mit   den   sklerotischen   Zeilen   auf   zwei   Seiten   in   Berührung  steht,   zwei 


ig2 

einander  gL-geiüiber  liegende,  stark  verdickte  Endflachen,  welche  niit  einander  durch 
dunne  Seitenwande  verblinden  sind. 

Das  Gewebe  sklerotischer  Zeilen  (ss  Fig.  25  Taf.  Il)  bildet  eiiie  voUstandigc 
Rekleidiing  des  priniaren  Xahrungsgewebes,  —  mit  Ausnahme  nur  des  ebenge- 
nannten  aussersten  Randes  des  letzteren,  welcher  aus  einer  einzigen  unbedeckten 
Zellenreihe  besteht,  —  und  stellt  demzufolge  einen  Hohlkörper  innerhalb  der  Galle 
dar,  welcher,  wie  diese  selbst,  die  Gestalt  einer  Linse  hat.  Dem  Nabelende  gegen- 
über,  also  der  convexen  Seite  der  Galle  zugewendet,  besteht  dieses  Gewebe  aus 
zwei  Zellenschichten,  dagegen  lassen  sich  in  dem  Nabelende  selbst  die  zahlreichen 
sklerotischen  Zeilen  bis  tief  in  das  Stielchen,  niittelst  dessen  die  Galle  am  Blattc 
liefestigt  ist,  verfolgen.  Die  Zeilen  selbst  haben  sehr  merkwiirdige  Eigenschaften  ; 
/.war  sind  ihre  Wande  niehrentheils  stark  verdickt,  doch  sind  besonders  die  der 
Larvenkaninicr  zugckehrten  dünn  geblieben.  Sie  führen  einen  leljenden  Proto- 
plasten mit  zahlreichen  Körnchen,  welche  daran  ein  dunkles  Ansehen  verleihen 
und  können  in  Folge  eines  sehr  betrachtlichen  secundaren  Grössenwachsthums  in 
secundares   Xahrungsgewebe  verjindern,  worüber  unten   Naheres. 

Die  Hauptmasse  der  Galle  besteht  aus  diinnwandigen  Zeilen,  welche  sehr 
dicht  mit  Starkc  angefiillt  sind  (sg  Fig.  25)  und  eine,  das  sklerotische  Gewebe  all- 
seitig  einschliessende  Rindenschicht  darstellen;  die  auf  der  Grenze  dieser  beiden 
Gewebe  befindlichen  Zeilen  kommen  in  allen  Uebergangen  zwischen  den  eigent- 
lichen  Stürkezellen  und  sklerotischen  Zeilen  vor,  sind  daher  mehr  oder  weniger 
dickwandig  und  mehr  oder  weniger  Stiirke-reich.  Die  Stiirkekórnchen  sind  ziemlich 
klein  und  zcigen  ihre  Schichtenstructur  sehr  deutlich.  Nur  die  der  Epidermis  an- 
grenzende  Schicht  der  Gallenriiide  liesteht  aus  Starke-frcien  Zeilen  mit  farblosem 
Zcllsaft  und  einzelnen  Chlorophyllkörnerii. 

In  dem  das  sklerotische  (iewebe  beruhrendcu  Theile  der  Stiirkeschicht,  so 
wie  auch  allseitig  von  dem  sklerotischen  Gewebe  eingeschlossen.  verlaufen  die 
ziemlich  zahlreichen,  sich  in  einer  ebenen  Flache  unterhalb  der  Larvenkammcr 
radienartig  ausbreitenden  Gefjissbündel  (gb  Fig.  25).  Dieselben  setzen  sich  ini 
Eichenblatte  an  dasjenige  Gefassbündel  (bs)  an,  aus  dessen  Cambiform  das  ur- 
sprüngliche  Gallplastem,  und  demzufolge  die  ganze  Lenticularisgalle  entstanden 
ist;  sie  dringen  in  das  .Stielchen  der  Galle  hinein,  durchsetzen  das  sklerotische 
Gewebe  desselben  oder  bleiben  auf  ilie  aussere  Oberflache  des  Letzteren  beschrankt, 
biegen  sich  in  der  Nachbarsthaft  der  Larvenkammcr  scliarf  rcehtwinklig  nach 
aussen  und  kommen  einerseits  mit  der  Starkeschicht  (sg)  in  Berührung,  wie  aus 
der  Figur  25  crsichtlich,  wahrend  sie  anderseits,  und  zwar  mit  ihrem  nach  innen 
gekehrten  Xylemtheile,  mit  den  sklerotischen  Zeilen  in  Contact  bleiben.  Wie  schon 
aus  dieser  Darstellung  hervorgeht,  haben  diese  Gefassbündel  gerade  wie  diejenigen 
des  Eichenblattes,  mit  welchen  sie  verbunden  sind,  einen  einfach  collateralen  Bau  '), 
in  dieser  Hinsicht  stinimen  dieselben  also  mit  denjenigen  der  .^pteragallen  und,  wie 
wir  nachher  sehen  werden,  vieler  andercr  —  jedoch  nicht  aller  —  Eichengallen 
überein. 

Ich  schliesse  diese  Uebersicht  der  Structur  der  Lenticularisgalle  mit  der  Er- 
wahnung,   dass   ihre   Epidermis   (ef>   Fig.  25    Taf.  II)    sich    auszeichnet   durch    schone 


De   Rnry,   Vert'Uichende  Aiinloniic,  pas'.  351. 


193 

Sternhaare,  welche  zerstreut  daraus  hervorsprossen  und  die  nicht  selten  ein  im 
Zellsaft  gelöstes  rothes  Pigment  führen,  wodurch  die  Galle,  welche  in  Folge  der 
Gegenwart  einzelner  in  der  Rinde  vorkommender  Blattgrünkörnchen  eine  gelbliche 
Grundfarbe  besitzt,  stellenweise  einen  braunrothen  Anflug  erhalt. 

§  3.  Verandenmgen  in  der  Lenticularis galle  wdhrend  der  Ueberivinterimg. 
Die  meisten  Cynipidengallen,  welche  sich  im  lebenden  Zustand  von  ihrer  Nahr- 
pflanze  lösen,  urn,  ehe  die  VVespe  herausfliegt,  zu  Boden  zu  überwintern,  sterben 
bald  nach  dem  Abfallen;  dieses  ist  z.  B.  der  Fall  mit  den  Gemmae-,  Globuli-,  Col- 
laris-,  Autumnalis-  und  Albopunctatagallen.  Dagegen  verhalten  sich  die  verschie- 
denen,  ebenfalls  zu  Boden  überwinternden  Linsengallen,  wie  z.  B.  die  Lenticularis-, 
Numismatis-,  Fumipennis-  und  Laeviusculusgalle,  anders,  indem  dieselben  langere 
Zeit  fortleben  und  selbst  heranwachsen,  wenn  schon  langst  von  ihrer  Nahrpflanze 
getrennt.  Die  sich  dabei  ereignenden  Vorgange  verdienen  eine  besondere  Be- 
sprechung,  welche  ich  an  anderer  Stelle  zu  geben  hoffe;  vorlaufig  sei  in  Bezug  auf 
die  Lenticularisgalle  schon  Folgendes  bemerkt. 

Wenn  man  die  im  Oktober  von  den  Blattern  fallenden  Gallen  auf  feuchtem 
Sande  aufbewahrt,  so  schwellen  dieselben  schon  im  Laufe  dieses  Monates  erheblich 
an  und  verandern  dabei  ihre  planconvexe  in  eine  biconvexe  Form,  jedoch  bleibt 
die  Lange  der  Mittellinie  der  Galle  constant  dieselbe.  Auch  die  Larve  ist  zu  dieser 
Zeit  schon  stark  gewachsen  und  hat  durch  zernagen  des  primaren  Nahrungs- 
gewebes  die  Kugelgestalt  ihrer  Kanimer  in  eine  unregelmassige  umgewandelt.  Die 
mikroskopische  Untersuchung  lehrt,  dass  die  Vergrösserung  der  Galle  in  der 
Hauptsache  auf  Dehnung  der  sklerotischen  Zeilen  beruht.  Die  Möglichkeit  eincr 
solchen  Dehnung  beruht  auf  dem  Vorkommen  unverdickt  gebliebener  Partieen  der 
Wandung  dieser,  lebendes  Protoplasma  führender  Zeilen;  diese  dunnen  Partieen 
der  Zellwand  werden,  wie  wir  gesehen  haben,  besonders  auf  der  der  Larve  zuge- 
kehrten  Seite  der  Zeilen  gefunden.  Bemerkenswerth  ist,  dass  die  im  Gallenstielchen 
befindlichen,  sowie  diejenigen  dickwandigen  Zeilen,  die  auf  der  flachen  Unterseite 
der  Galle  die  Gefassbündel  nach  aussen  begrenzen,  überall  gleichmassig  verdickte 
Wande  besitzen,  welche  keines  weiteren  tangentialen  Flachenwachsthums  fahig, 
und  demzufolge  in  den  voUstandig  reifen  Gallen  von  echten  Steinzellen  nicht  zu 
unterscheiden  sind. 

Der  Zellinhalt  des  durch  Dehnung  der  sklerotischen  Schichten  entstandenen 
secundaren  Nahrungsgewebes  —  mit  diesem  Namen  muss  man  das  eben  beschrie- 
bene  Gewebe  auf  Grund  seiner  Entstehungsweise  und  Funktion  belegen,  —  be- 
steht  aus  einer  ziemlich  klaren  Masse,  in  welcher  sich  grosse,  leicht  sichtbare  Oel- 
tropfen  und  viel  gelöstes  Eiweiss  vorfinden.  In  der  Mitte  der  gewöhnlich  lang- 
cylindrischen  Zeilen  liegt  ein  dunkelbrauner  Körper  rundlicher  Gestalt,  dessen 
Auftreten  mit  der  Oei-  und  Eiweissbildung  zusammenhangt.  Aehnliche  »braune 
Körper«  werden  auch  im  secundaren  Nahrungsgewebe  zahlreicher  anderer  Eichen- 
gallen  gefunden,  ungemein  schön  in  der  Kollarigalle,  bei  derer  Besprechung  wir 
darauf  noch  zurückkommen  werden. 

Wahrend  dieser  Umwandlung  der  sklerotischen  Zeilen  verliert  die  Gallen- 
rinde  allmahlich  ihre  Starke,  welche  ohne  Zweifel  theilweise  für  die  Oelbildung  im 
secundaren  Nahrungsgewebe,  anderntheils  auch  für  die  Herstellung  neuer  Zell- 
wandsubstanz   das   Material  liefert.    Zu  gleicher   Zeit   mit  dem   Verschwinden   der 

M.  W.  R  eij  er  i  n  c  k  .  Verzamelde  Geschriften;    Eerste  Deel.  ^3 


194 

Starke  aus  den  Rindenzellen  dehnen  diese  sich  einigermaassen  aus  und  tragen 
dadurch  etwas  zur  Vergrösserung  der  Galle  bei.  Inzwischen  erreicht  die  Lenti- 
cularislarve  ihre  Reife,  und  nachdem  sie  alles  Nahrungsgewebe  bis  auf  die  ent- 
leerte  Rinde  verzehrt  hat,  verwandelt  sie  sich  in  eine  Nymfpuppe,  aus  welcher 
kurz  nachher,  namlich  ini  Februar  oder  nach  kalten  Wintern  im  Marz,  die  Len- 
ticulariswespe  herausschlüpft. 

§  4.  Das  Eierlegen  der  Lenticidariswespe.  Diese  Wespe  ist  ein  glanzend 
schwarzes  Thier,  mit  grobpunktirtem  Thorax,  halbkugligem  Scutellum  und 
fünfgliedrigen  Labialtastern.  Unter  dem  Namen  Neuroterus  Malpighii  gibt 
Hartig')  davon  die  folgende  Beschreibung:  xNiger;  mandibulis,  orbitis  ocu- 
lorum  facialibus  genitalibusque  rufis;  antennis  basi  pedibusque  testaceis;  coxis, 
femoribus  basi,  tibiisque  posticis  apice  plus  minus  nigris.  Abdomen  valde  com- 
pressum,  dorso  carinato;  alae  nervis  nubeculatis;  9.  Long.  2.5  mM.«  Das  Thier 
steht  der  Neuroterus  numismatis  so  nahe,  dass  eine  genaue  Untersuchung  gefor- 
dert  wird,  um  die  auf  Eichenknospen  gefangenen  Exemplare  mit  Sicherheit  zu  be- 
stimmen;  wünscht  man  Culturversuche  der  Baccarumgalle  auszuführen,  so  ist  es 
rathsam,  die  Lenticulariswespe  aus  ihren  Gallen  zu  zuchten  und  keine  im  Preien 
gefangenen  Exemplare  dabei  zu  benutzen,  weil  dieses  leicht  Tauschungen  mit  der 
Numismatiswespe  würde  veranlassen  können.  Uebrigens  ist  es  leicht,  die  verschie- 
denen  Neuroterusarten  in  grosser  Anzahl  im  Marz  von  den  Eichenknospen,  in 
welche  sie  Eier  legen,  einzufangen. 

Beobachtungen  über  das  Eierlegen  dieser  Art  sind  leicht  auszuführen,  da  die 
aus  ihren  Gallen  gezüchteten  Lenticulariswespen  sich  für  solche  Versuche  sehr 
gut  eignen  °).  Wenn  die  Thiere  auf  den  Knospen  beschaftigt  sind,  kann  man  die 
Zweige,  welche  diese  Knospen  tragen,  abschneiden.  ohne  die  Arbeit  zu  storen, 
welche,  besonders  bei  kaltem  Wetter,  eine  Stunde  oder  mehr  ununterbrochen 
auf  der  namlichen  Knospe  fortgesetzt  wird.  Wirft  man  solche  Knospen  in  Aether, 
so  erlaubt  die  eigenthümliche  Verbindung  ihrer  Legeröhre  mit  dem  Knospen- 
innern  den  Thieren  nicht,  ihre  Stellung  beim  Sterben  auch  nur  im  Geringsten  zu 
iindern.  Solche  Praparate  sind  desshalb  vorzüglich  geeignet,  hinsichtlich  der  Lage 
der  Eier  innerhalb  der  Knospe  ins  Klare  zu  kommen.  Meine  diesbezüglichen 
Wahrnehmungen  will  ich  nun  mittheilen. 

Neuroterus  lenticularis  stellt  sich  auf  die  Spitze  kraftiger  Winterknospen 
(Grosstriebknospen)  ein  (Fig.  26  Taf.  II),  sijcht  durch  hin-  und  herschiebende  Be- 
wegungen  der  Spitze  ihrer  haarfeinen  Legeröhre  die  Oeffnung  zwischen  zwet 
Knospenschuppen,  und  lasst  ihre  Röhre  (Lr)  letzteren  entlang  bis  zur  Knospen- 
achse  hinabgleiten.  Die  Legeröhre  wird  darnach  zurückgebogen,  und  zu  gleicher 
Zeit  werden  dabei  die  Basen  einiger  Knospenschuppen  oder  die  Rinde  der  Knos- 
penachse  durchbohrt,  wodurch  die  Spitze  der  Legeröhre,  zwischen  die  gefalteten 
grünen  Blatter  anlangt.  Ist  der  feine  Bohrkanal  in  die  Basen  der  Knospenschuppen 
(Nebenblatter)  angebracht,  so  findet  man  denselben  in  den  angestochenen,  von  der 
Wespe  verlassenen  Knospen,  als  eine  Reihe  genau  übereinanderliegender,  schwarzer 


')    Ueher  die  Familie  der  Galhvespeii.  Germar's  Zeitschrift,  1840,  pag.  192. 

*)  Neuroterus  laeviusculus  und  N.  numismatis,  welche  der  Lenticulariswespe  im 
Körperbau  so  nahe  stehen,  stimmen  auch  in  ihrer  Lebensweise  in  allem  Wesentlichen 
mit  dieser  Art  überein. 


195 

Flecke  zurück.  Sowolil  die  Spitze  der  Schienenrinne  (Sr  Fig.  27  Taf.  II),  wie  die- 
jenige  der  Stechborsten  (Sb),  welche  bei  der  Herstellung  dieser  Verwundungen  ar- 
beiten,  tragen  einige  sagezahnartige  Einschnitte,  wie  für  die  Neuroteren  im  All- 
gemeinen  kennzeichnend.  Dadurch,  dass  die  Rückenringe  stark  gekrümmt  werden 
und  demzufolge  das  ganze  Abdomen  comprimirt  wird,  ist  nicht  nur  die  Legeröhre, 
sondern  der  ganze,  nach  aussen  gepresste  aussere  Legeapparat  beim  Eierlegeii 
sichtbar;  darum  kann  man  an  Eier-legenden  Thieren  die  quadratische  Platte  (Op 
Fig.  26  Taf.  II)  und  die  oblonge  Platte  (Op),  welche  im  Ruhezustand  voUstandig 
von  den  Abdominalringen  verdeckt  liegen,  leicht  sehen. 

Sobald  die  Spitze  der  Legeröhre  (Lr  Fig.  26  Taf.  II)  an  der  gehörigen  Stelle 
in  der  Knospe  angekommen  ist,  tritt  aus  derselben  der  Eikörper  hervor,  welcher 
gewöhnlich  an  den  Rand  oder  zwischen  die  beiden  Halften  eines  durchmitten  ge- 
falteten  Blattes  (bt  Fig.  29)  dermaassen  niedergelegt  wird,  dass  eine  directe  Be- 
rührung  zwischen  demselben  und  dem  lebenden  pflanzlichen  Gewebe  zu  Stande 
kommt.  Wenn  das  Thier  nach  der  Beendigung  dieser  ersten  Phase  des  Eierlegens 
seine  Legeröhre  zurückzieht,  verharrt  der  Eikörper  (Ek)  an  der  einmal  behaupte- 
ten  Stelle,  doch  bleibt  der  Eistiel  theilweise  in  dem  Bohrkanal  in  der  Knospen- 
achse  (a  bis  b  in  ak  Fig.  29)  oder  in  den  Knospenschuppen  zurück,  um  aiidern- 
iheils  (Es  Fig.  29)  frei  zwischen  den  Letzteren  zu  enden.  L'ntersucht  man  den 
Zustand  eines  eben  gelegten  Eies,  so  zeigt  sich,  dass  der  Eiinhalt  dann  noch  nicht 
voUstandig  in  die  Schale  des  Eikörpers  (Ek  Fig.  28)  zurückgeflossen  ist,  sondern, 
dass  auch  die  Basis  des  Eistieles  (Es),  welcher  letzterer,  wie  wir  gesehen  haben, 
im  lebenden  Gewebe  der  jungen  Knospenachse  vorkommen  kann,  damit  ange- 
füllt  ist.  Da  diese  Knospenachse  aber  niemals  zur  Gallbildung  Veranlassung  gibt, 
ist  man  berechtigt  zu  schliessen,  dass  nicht  die  Berührung  der  lebenden  pflanz- 
lichen Gewebe  mit  einem  Cynipideneie  an  sich  zur  Entstehung  einer  Galle  zurei- 
chend  ist;  dazu  ist  etwas  anderes  erforderlich,  namlich,  dass  sich  im  Eie  ein 
Embryo  vorfindet,  dieser  beginnt  erst  auf  einem  gewissen  Entwicklungszustand  die 
Gewebe  zu  affiziren. 

Zur  naheren  Erklarung  der  Figur  29  moge  hier  noch  kurz  erwahnt  werden, 
dass  dieselbe  eine  kleine  Partie  einer  Knospenachse  (ka)  darstellt,  welche  ein  mit- 
tendurch  gefalztes  Blattchen  (bt)  mit  einem,  zwischen  den  beiden  Spreitenhalften 
gelegenen  Lenticulariseie  (Ek)  tragt.  Uebrigens  sieht  man  auf  der  Oberfljiche  der 
Knospenachse  drei  junge  Seitenknospen,  deren  Tragblatter  alle  entfernt  sind,  und 
ein  Nebenblatt,  welches  zu  bt  gehort. 

Diese  verschiedenen  Beobachtungen  in  Bezug  auf  die  Ablage  des  Eies  wurden 
im  Marz  1880  ausgeführt  und  im  Marz  1881  wiederholt.  Als  die  Eier-enthaltenden 
Knospen  im  April  auf's  Xeue  untersucht  wurden,  ergab  sich,  dass  der  kugelförmige 
Baccarumembryo  sich  schon  in  dem  Lenticularisei  vorfand.  Die  Eischale  war  zu 
dieser  Zeit  mit  der  Oberflache  des  Blattchens  so  fest  verklebt,  dass  es  nur  durch 
vorsichtiges  Prapariren  gelang,  beide  unbeschadet  von  einander  zu  trennen.  Von 
diesem  Augenblicke  an  beginnen  die  ersten  Spuren  der  Gallbildung  sichtbar  zu 
werden. 

§  5.  Die  Entstehung  und  das  Verhalten  des  Gallplastems  der  Baccarumgalle. 
Zur  Zeit,  wenn  die  Lenticulariswespe  ihre  Eier  in  die  Eichenknospen  legt,  sind 
die  grünen  Blatter  noch  in  Ruhe  und  voUstandig  von  den  Knospenschuppen  ein- 


196 

geschlossen.  Die  anatomische  Structur  solcher  jungen  Blatter  ist  an  den  Gefass- 
bündelfreien  Stellen  die  Folgende.  Ausser  der  Epidermis  der  Blattoberseite  und  der 
Unterseite  besteht  die  ganze  Dicke  aus  fünf  Zellenschichten  ohne  deutliche  Inter- 
zellularraume;  der  Zellinhalt  dieser  Schichten  besteht  aus  einem  gleichmassig  grün- 
gefarbten  Protoplasten,  vvelcher  noch  keine  Vacuolen  einschliesst.  Das  Pallisaden- 
parenchym,  welches  sich  schon  deutlich  von  dem  übrigen  Gewebe  unterscheiden  lasst, 
besteht  noch  aus  einer  einzigen  Schicht,  da  dasselbe  jedoch  in  den  ausgewachsenen 
Eichenblattern  eine  doppelte  Lage  bildet,  mussen  die  Pallisadenzellen  sich  noch  durcli 
eine  mit  der  Oberflache  der  Blattspreite  parallele  Wand  quertheilen.  Uebrigens  findet 
bei  der  Vergrösserung  des  Blattes,  nach  dem  Oefïnen  der  Knospen,  kein  weiteres 
Dickenwachsthum  in  dem  Chlorophyllparenchym  mehr  statt,  —  wahrend  die  Zell- 
theilungen  fiir  das  Br.eitenwachsthuni  des  Blattes  dann  erst  recht  intensiv  stattzu- 
finden  anfangen,  was  sich  besonders  leicht  in  dem  Pallisadenparenchym  nachweisen 
lasst.  Freilich  verdicken  die  Blatter  sich  nach  der  Entfaltung  ziemlich  stark,  doch 
beruht  dieses  auf  der  Zellenvergrösserung  und  der  Entstehung  der  Interzellular- 
raume,  welche  damit  gleichen  Schritt  halt.  Die  Zellenvergrösserung  ist  hier,  wie  im 
AUgemeinen,  die  Folge  der  Vacuolenbildung,  doch  möchte  auch  das  Protoplasma 
der   Zeilen  sich  dabei  noch  etwas  vermehren. 

In  den  Nerven  der  jungen,  in  den  Knospen  verschlossenen  grünen  Blatter  ver- 
laufen  Gefassbündelchen,  deren  Spiralgefasse  sehr  enge  gewunden  sind.  Die  Ent- 
stehung der  Sklerenchymfaserbündel  gehort  einem  viel  spateren  Entwicklungsstadium 
des  Blattes  an,  da  diese  Differenzirung,  wie  auf  Cïrund  ihrer  anatomischen  Structur 
7.U  erwarten  war,  erst  in  den  langst  entfalteten  Blattern,  zur  Zeit  wenn  die  Vergrösse- 
rung derselben  aufhört,  stattfindet. 

Gehen  wir  nach  dieser  Besprechung  des  Baues  der  Knospenblatter,  woraus  die 
Baccarumgallen  entstehen,  zur  Betrachtung  des  Processes  der  Gallbildung  selbst 
über.  Wie  schon  bemerkt  wurde,  geht  das  Verkleben  des  Eies  mit  der  Blattspreite 
diesem  Processe  voran.  Die  Umbildung  des  Blattgewebes  in  Gallplastem  ist  in  den 
Hauptpunkten  mit  dem  übereinstimmenden\'organg  bei  derTerminalisgalle  identisch; 
auch  hier  nimmt  man  eine  schwache,  von  einer  Entstehung  von  Vacuolen  begleitete  ') 
Vergrösserung  derjenigen  Zeilen  wahr,  welche  die  junge,  in  der  Eischale  beschlossene 
Baccarumlarve  umgeben.  Hierbei  erfahren  alle  auf  dem  Querdurchschnitt  des  Blattes 
vorkommenden  Zellenschichten  die  abnorme  Zelltheilung.  Ueber  die  Weise,  wie  dieje 
Zelltheilungen  zu  Stande  kommen,  finden  sich  in  einer  Abhandlung  P  r  i  1 1  i  e  u  x's  -) 
einige  richtige,  durch  meine  eigene  Untersuchung  bestatigte  Angaben,  welche  sich  auf 
die  Baccarum-,  Vesicatrix-  und  Curvator-galle  beziehen ;  jedoch  muss  ich  bemerken, 
dass  P  r  i  1  1  i  e  u  X  von  der  Lage  des  Eies  zum  Blatte  eine  durchaus  falsche  Vorstel- 
lung  hat,  da  er  von  der  irrigen  Ansicht  ausgeht,  die  Mutterwespe  lege  ihr  Ei  mitten 
in  das  Gewebe  des  Blattes.  Dieser  Fehler  erklart  sich  daraus,  dass  er  die  ersten 
Entwicklungsphasen  der  von  ihm  untersuchtn  Gallen  nicht  gefunden,  und  dass  er  die 
langst  durch  Plastemüberwallung  eingeschlossenen  Larven  als  aus  innerhalb  der 
Blattgewebe  gelegten  Eiern  herkünftig  betrachtete.    Dessenungeachtet  eignen  sich  die 


')  Das  Plasteni  der  Tricolorgalle,  welche  durch  Neuroterus  fumipennis  erzeugt 
wird,  entsteht  aus  Zeilen,  die  schon  Vacuolen  besitzen. 

")  Élnde  sur  la  formaiion  et  Ie  dèveloppement  de  quelques  gaUes,  Annales  d.  se.  nat.  Bot., 
Iiy6,  pag.  113. 


197 

Yon  ihm  untersuchteii  Entvvicklungsstadien  sehr  gut  zur  Feststellung  gewisser  Ver- 
haltnisse  der  Zelltheilung,  und  thatsachlich  richtig  ist,  was  er  bei  seiner  Besprechung 
der  Baccarumgalle  in  dieser  Beziehung  von  den  verschiedenen  Gewebegruppen, 
weiche  in  der  Dicke  der  Blattspreite  vorkommen,  sagt.  Von  der  Epidermis  der  Blatt- 
oberseite  (weiche  ursprünglich  das  Ei  berührte)  heisst  es:  »J'ai  vu  la  masse  cellulaire 
emanant  ainsi«  (durch  Zelltheilung)  »de  la  couche  épidermique  atteindre  une  épaisseur 
au  moins  trente  fois  plus  grande  que  celle  de  l'épiderme  normale.»  Prillieux  spricht 
sich  über  die  Epidermis  der  Blattünterseite  nicht  besonders  aus,  ich  selbst  sah  darin 
aber  eine  noch  viel  regere  Zelltheilung  wie  in  der  dem  Ei  angrenzenden  Epidermis. 
Ueber  das  Pallisadenparenchym  bemerkt  er:  »0n  voit  chacune  de  ces  longues  cellules 
se  transformer  par  cloisonnement  en  une  file  de  quatre  a  cinq  cellules  a  peu  prés  iso- 
diamétriques.«  Das  übrige  grüne  Gewebe  des  Blattes  zeigt,  wie  P.  angibt,  die 
starkste  Intensitat  der  Zelltheilung:  »La  multiplication  des  cellules  y  atteint  son 
maximum.  C'est  surtout  dans  une  direction  perpendiculaire  au  rayon  partant  de 
l'oeuf  de  l'insecte  que  se  fait  et  se  repète  incessamment  Ie  cloisonnement.»  Hieraus 
geht  also  hervor,  dass  alle  Gewebe,  weiche  in  der  Dicke  des  Blattes  gelegen  sind, 
au  der   Plastembildung  theilnehmen. 

Selbst  in  den  erwachsenen  Baccarumgallen  sind  diese  Beziehungen  zwischen 
den  ursprünglichen  Blattzellen  und  den  Zeilen  der  Galle  noch  ziemlich  deutlich  aus 
der  Richtung  der  Theilwande  ersichtlich.  So  ist  z.  B.  durch  Betrachtung  der  Figur  24 
rnöglich,  den  Antheil,  welchen  die  Epidermiszellen  der  Blattoberseite  an  der  Gallbil- 
dung  genommen  haben,  im  Ungefahren  zu  beurtheilen.  lm  Vergleich  mit  der  grossen 
Anzahl  der  zur  Blattflache  parallelen  Theilwande,  ist  die  Zahl  der  dazu  verticalen 
Wande  auffallend  gering. 

Es  ist  noch  zu  bemerken,  dass  beim  Uebergang  des  Blattgewebes  in  das  Plastem- 
gevvebe  der  Chlorophyllfarbstoft'  in  den  Zeilen  nicht  zerstört  wird,  vielmehr  spater 
der  reifen  Baccarumgalle,  in  gleicher  Weise  wie  bei  der  Vesicatrix-  und  Curvator- 
galle,  ihre  characteristische  grüne  Farbe  verleiht.  Die  ungefarbten  Albipes-  und 
Tricolorgallen  dagegen  entstehen  aus  einem  ungefarbten  Plastem  und  dieses  aus 
griinen  Blattzellen ;  freilich  haben  diese  beiden  Gallenformen  jedoch  bisweilen  einen 
griinen  Anflug. 

§  6.  Aushildung  der  Larvenkammer.  J^erwtotdiing  der  gallhildenden  Gewebe 
findet  nicht  statt.  Wahrend  die  Neubildung  des  Plastems  noch  dadurch  fortdauert, 
dass  stets  neue  darangrenzende  Gewebeschichten  des  Blattes  in  Plastem  übergehen, 
tritt  an  der  Berührungsstelle  des  Eies  mit  demselben,  in  gleicher  Weise  wie  bei  der 
Terminalisgalle,  eine  Wachsthumshemmung  ein,  weiche  auch  in  diesem  Falie  die 
Ursache  der  Entstehung  der  Larvenkammer  ist.  Diesen  Vorgang  sollen  die  halb- 
schematischen  Figurn  30  a,  b,  c  und  d  Taf.  II  veranschaulichen.  Man  denke  sich  in 
denselben  die  als  einfache  Kugel  dargestellte  Larve  (Lk)  noch  in  der  Eischale, 
weiche  der  Einfachheit  halber  nicht  mitgezeichnet  wurde,  eingeschlossen.  In  den 
Larvenkörpern  sind  überall  die  Nahrungsdotter  (Nd  Fig.  30  a)  angegeben,  überdies 
in  dem  durch  Fig.  30  d  dargestellten  Zustand  die  Körperringe  der  Larve. 

Hier  haben  wir  einen  derartigen  Ueberwallungsvorgang  vor  uns,  wie  ihn  das 
Plastem  der  Terminalisgalle  wiederholt  ausführt.  Die  verschiedenen  Stadiën  dieser 
Ueberwallung:  die  Bildung  des  Plastemwalles  rings  um  die  Larve  (a  Fig.  30),  die 
Erhebung  desselben  bis  oberhalb  des  Larvenkörpers  (b,  c)  und  das  Zusammenneigen 


igS 

der  Wulstrander,  wodurch  das  Kammerloch  entsteht,  —  alle  diese  Vorgange  werden 
durch  die  angeführten  Figuren  so  vollkonimen  deutlich,  dass  ein  langeres  \'erweilen 
bei  denselben  unnöthig  erscheint.  In  gieicher  Weise  möchte  sieh  nun  die  Erklarung 
der  Figur3i,  welche  eine  sehr  junge,  voUstandig  geschlossene  Baccarunigalle  in 
L.ïngsschnitt  darstellt,  von  selbst  ergeben;  hier  ist  beim  Schliessen  des  Kamnierloches 
(kl)  das  Plastemgewebe  derart  zusammengepresst,  dass  eine  kleine  Erhabenheit,  die 
frühzeitig  absterbende  und  sich  braun  farbende  Gallennarbe  (nb),  auf  der  Oberflache 
des  Nabels  der  Galle  entsteht.  Oft  wird  der  Eistiel,  eben  wie  solches  bei  der  Ter- 
minalisgalle  Regel  ist,  beim  Zustandekommen  des  Schlusses  des  Kammerloches  von 
den  Wulstrandern  festgehalten,  wie  in  der  Figur  32  perspectivisch  abgebildet,  und  ist 
bei  schwacher  Vergrösserung  auf  ^/smM.  dicken  Gallen  leicht  aufzufinden,  geht  aber 
spater  beim  Oeffnen  der   Knospen  durch  allerlei   Umstande   verloren. 

Wie  leicht  es  auch  geliggen  mag,  durch  die  .-Xnschauung  einzelner  glücklicher 
Praparate  über  diese  verschiedenen  Entwicklungsphasen  im  Allgemeinen  Aufklarung 
zu  erlangen,  so  schwierig  ist  es,  ausreichendes  Material  für  eine  detaillirte  histo- 
logische  Untersuchung  des  Plastemwalles  herbeizuschaffen.  Wengistens  ist  mir 
dieses  bisher  noch  nicht  voUstandig  geglückt.  AUerdings  fand  ich,  wie  oben  mitge- 
theilt  wurde,  im  Allgemeinen  die  Angaben  P  r  i  1 1  i  e  u  .x's  betreffs  der  Zelltheilung 
bestatigt;  damit  ist  das  Problem  aber  keineswegs  gelost,  denn  die  am  Meisten  vor 
der  Hand  liegenden  Fragen:  warum  »sinkt«  die  Larve  durch  die  Blattspreite,  und 
warum  entsteht  die  eigentliche  Galle  auf  der  Blattunterseite?  sind  dadurch  in  keiner- 
lei  Weise  befriedigend  beantwortet.  Die  verschiedenen  Hypothesen,  welche,  beziig- 
lich  der  Erklarung  dieser  Erscheinungen,  sich  leicht  aufstellen  Hessen,  übergehe  ich, 
und  erlaube  mir  für  einige  Verhaltnisse,  welche  in  dieser  Beziehung  zu  verwerthen 
sind,  auf  das  unten  bei  der  Besprechung  der  ."^tellungsverh.ïltnisse  der  Baccarumgalle 
Gesagte  zu  verweisen. 

Die  morphologische  Deutung  der  verschiedenen  Theile  der  erwachsenen  Bac- 
carumgalle (a  und  b  Fig.  33  Taf.  H)  ist  aber  jedenfalls  durch  die  obige  Darstellung 
klargelegt,  und  die  Betrachtung  der  anatomischen  Structur  derselben  gewinnt  dem- 
zufolge  an  Interesse.  Die  kleine  Vertiefung,  welche  in  der  Mitte  der  Narbe  (nb 
Fig.  24  Taf.  II)  bemerklich  ist,  erklart  sich  aus  der  Entstehungsweise  der  Letz- 
teren;  das  darunter  befindliche  Gewebe  des  Kammerloches  (Ig).  sowie  das  um  die 
L.arvenkammer  vorkommende  primare  Nahrungsgewebe  fng),  welches  dort,  wo  es  mit 
dem  Kammerlochgewebe  zusammen  kommt,  örtlich  fehlt,  ergeben  sich  als  aus  der 
Epidermis  der  Oberseite  des  Blattes  entstandene  Gewebeformen. 

In  den  ganz  jungen  Gallen  bemerkt  man  ein  stark  entwickeltes  Starkegewebe 
(^S  Fig.  31  Taf.  II),  welches  die  im  reifen  Zustand  so  durchsichtige  Galle,  vorher 
voUstandig  opac  macht;  auf  der  Innenseite  grenzt  dasselbe  an  das  Nahrungsgewebe 
und  wird  von  zahlreichen  Gefassbiindelchen  (gl  Fig.  31  Taf.  II)  durchsetzt,  welche 
letztere  schon  frühzeitig  ihre  definitive  Dicke  erreichen,  und  daher  in  den  jungen 
Gallen  relativ  machtiger  sind  wie  in  den  erwachsenen  Exemplaren. 

Es  könnte  überflüssig  erscheinen,  bei  der  durch  die  Entwicklungsgeschichte 
voUstandig  erledigten  Frage,  ob  eine  Verwundung  der  gallbildenden  Gewebe  stattfinde 
oder  nicht,  noch  langer  zu  verweilen.  In  der  Literatur  über  Cynipidengallen  wird 
aber  die  Existenz  einer  von  der  Galhvespe  herrührenden  Stichwunde  so  vielfach  als 
selbstverstandlich   vorausgesetzt   und   für   die    Erkl.ïrung   des   Vorganges   der   Gallbil- 


199 

dung  dermaassen  als  wichtig  betrachtet,  dass  ich  auf  das  Irrthümliche  dieser  Be- 
hauptung  noch  besonderen  Nachdruck  legen  zu  mussen  glaube.  Vor  Aliem  ist  es 
die  obengenannte  Arbeit  P  r  i  1 1  i  e  u  x's,  auf  welche  ich  in  diesem  Sinne  zurück- 
zukommen   wünsche. 

Nicht  nur  iiber  die  Baccarumgalle,  sondern  auch  betreffs  der  Curvator-  *)  und 
der  Vesicatrixgalle  -)  werden  von  P  r  i  1 1  i  e  u  x  Angaben  gemacht ;  auch  von  diesen 
Bildungen  habe  ich  die  Entstehungsweise  verfolgen  können  und  überdies  die  kleine, 
aber  sehr  gemeine  Albipesgalle  ")  genau  untersucht.  lm  Gegensatz  zu  P  r  i  1 1  i  e  u  x, 
welcher  das  Ei  in  allen  diesen  Pallen  als  ursprünglich  innerhalb  des  Blattgewebes 
niedergelegt  auffasst,  habe  ich  gefunden,  dass  diese  verschiedenen   Bildungen  durch 
die  Ueberwallung  und  Einschliessung  von  Larven  erzeugt  werden,  welche  sich  aus 
an  der  ausseren  Oberflache  des  Blattes  liegenden  Eiern  entwickeln.   Auch  habe  ich 
Grund  für  die  Tricolorgalle '),  welche  mit  der  Baccarumgalle  in  ailem  Wesentlichen 
übereinstimmt,  auch  auf  eine  ahnliche   Bildungsgeschichte   zu  schliessen.    Ich  kann 
darum  das  von  P  r  i  1 1  i  e  u  x    gegebene  Résumé    seiner  Untersuchung    nicht    unter- 
schreiben.    Er  sagt  namlich''):  »Dans  certains  cas  on  peut  nettement  distinguer  dans 
Ie    travail    organique  qui   se  produit  a  la  suite  de  la  piqüre   de  l'insecte   les   effets 
différents  de  deux  ordres  distinctes  d'action  de  cette  piqüre,  la  lésion  mécanique  et 
l'irritation  spécifique  qui  produit  une  tumeur  différente  selon  la  nature  de  l'insecte. 
Les  suites  de  la  lésion  mécanique  sont  identiques  a  celles,  que  causerait  une  piqüre 
faite  par  la  pointe  d'un  instrument  quelconque.    Il  se  forme  une  petite  quantité  d'un 
tissu  particulier  identique  a  celui  qui  se  produit  sur  toute  plaie  a  un  végétal  oü  Ia  vie  est 
encore  active.    Ce  tissu  cicatriciel  formé  par  cloisonnement  des  cellules  voisines  de  la 
plaie,  ferme  la  blessure,  son  développement  est  tres  limité.«  Dieses  ist  aber  im  Wider- 
spruch  mit  den  Resultaten  der  Entwicklungsgeschichte,  denn  was  P  r  i  1 1  i  e  u  x  hier 
als     Cicatrisationsgewebe    beschreibt,     entspricht     dem    strangförmigen    Gewebe   des 
Kammerloches    (Ig   Fig.  24)   sowie   der   braunen   und   todten    Zelienmasse   der  Gallen- 
narbe  (nb). 

P  r  i  II  i  e  u  x's  weitere  Aussage:  »TeIIe  est  Ia  première  phase  de  Taction  spéci- 
fique de  la  piqüre:  formation  aux  dépens  du  tissu  normal  de  la  plante,  d'un  tissu  pri- 
mordial  morbide  qui  entoure  Toeuf  du  parasite*,  —  wird  erst  dann  richtig,  wenn  man 
darin  das  Wort  »piqüre«  durch  »jeune  larve«  ersetzt,  aber  gerade  darauf  kommt  in 
diesem  Sinne  alles  an. 

§  7.  V erschiedenheiten  in  der  SteUung  der  Baccarumgallen  an  den  Organen  der 
Eiche.  Nicht  immer  sind  die  Baccarumgallen  an  den  Spreiten  der  Eichenblatter  be- 
festigt,  sondern  sie  können  auch  an  den  übrigen  aus  den  Knospen  hervorkommenden 
Organen  erzeugt  werden,  so  findet  man  dieselben  z.  B.  nicht  selten  an  Blattstielen, 
auf  der  Zweigrinde  (c  Fig.  33  Taf.  II),  an  Nebenblattern,  Spindeln  mannlicher 
Blüthenstiinde,  Perigonblattern  und  Staubfaden  oder  auf  dem  Blüthenboden  mann- 
licher Blüthen,  und  sie  scheinen  nur  an  den  weiblichen  Blüthen  und  deren  Blüthen- 
spindeln    immer    zu    fehlen.     Dass    die    innere  Verschiedenheit  jener  Organe    unter 


')   Gallenmutter  .'\philothrix  collaris. 
-)  Gallenmutter  Neuroterus  numismatis. 
*)  Gallenmutter  Neuroterus  laeviusculus. 
*)  Gallenmutter  Neuroterus  fumipennis. 
^)  L.  c.  pag.  134. 


200 

einander  sich  nicht  über  diejenigen  Eigenschaften,  welche  in  der  Baccarumgalle  zur 
Ausbildung  gelangen,  erstreckt,  geht  daraus  hervor,  dass  die  Charaktere  der  Gal'.e 
im  Allgemeinen  unabhangig  von  denj enigen  des  tragenden  Organes  sind.  Nur  in 
einer  Hinsicht  übt  die  Natur  der  Unterlage  einen  betrachtlichen  Einfluss  aus  auf  den 
Bau  der  Galle,  niimlich  auf  die  relative  Lage  der  Gallennarbe  zum  Nabel  der  Galle. 
DieseAngelegenheitverdient  eine  nahere  Betrachtung.  Wenn  dasLenticularisei  an  die 
Oberflache  eines  Zweiges  oder  eines  Blattstiels  abgelegt  worden  ist,  so  ist  klar,  dass 
ein  »Sinken«  der  Larve  oder  ein  »Durchwachsen«  der  Galle,  wie  es  bei  den  aus  Blat- 
tern  entstehenden  Exemplaren  Regel  ist,  vollstandig  ausgeschlossen  sein  muss:  das 
Plastem,  welches  sich  in  diesen  Pallen  nur  einseitig  erheben  kann,  nimmt  dabei  Larve 
und  Narbe  des  Kammerloches  (nb  Fig.  33  c  Taf.  II)  mit  nach  oben,  und  in  den  reifen 
Gallen  wird  die  Narbe  dann  dem  Gallennabel  gerade  gegeniiber  gefunden.  Da  die 
Xylemtheile  der  Gefassbündel  des  Zweiges  oder  des  Blattstiels  ihren  Verlauf  voll- 
kommen  ungestört  unter  der  Galle  verfolgen,  sich  dagegen  im  Phloëm  der  Gefass- 
bündel abnorme  procambiale  Strange  differenziren,  welche  in  das  Gallplastem  über- 
gehen,  —  so  ist  klar,  dass  die  Gallwirkung  seitens  des  Thieres  nur  bis  zur  Oberflache 
der  Xylembündel  in  das  pflanzliche  Gewebe  eingedrungeu  ist ;  eine  solche  Tiefe 
stimmt  aber  nahezu  mit  der  Dicke  eines  Eichenblattes  überein.  Denkt  man  sich  nun 
eine  schwache  Lenticularislarve  in  Berührung  mit  einem  besonders  dicken  Eichen- 
blatte,  so  hat  es  den  Anschein,  dass  die  Gallwirkung  nicht  ausnahmslos  durch  die 
ganze  Dicke  der  Blattspreite  dringen  muss,  dass  vielmehr  in  gewissen  Pallen  der 
nicht  affizirteTheil  der  Letzteren  eine  Gegenstrebe  des  sich  erhebenden  Plastenis  dar- 
stellen kann.  Es  müsste  dadurch  dann  eine  Bildung  entstehen,  welche,  wie  die  rin- 
denstandigen  Baccarumgallen,  ihre  Narbe  auf  dem  dem  Nabel  gegeniiber  liegenden 
Pole  der  Galle  zeigte;  solche  Gallen  kommen  wirklich  bisweilen  vor  (d  Pig.  33). 

Aus  der  oben  gegebenen  Uebersicht  der  verschiedenen  Organe,  an  welchen  die 
Baccarumgalle  angetroffen  wird,  geht  hervor,  dass  die  Lage  des  Lenticulariseies 
innerhalb  der  Knospe  nicht  an  besonders  streng  fixirte  Regein  gebunden  ist.  Es  lasst 
sich  desshalb  erwarten,  dass  die  Eier  bisweilen  mit  der  Rückenseite,  anstatt  mit  der 
Bauchseite  oder  dem  Rande,  des  zusammengefaltenen  Blattchens  in  Berührung  wer- 
den kommen  können.  An  den  reifen  Gallen  mussen  in  diesem  Falie  Kammerloch  und 
Gallennarbe  nach  unten,  der  Gallenkörper  selbst  nach  oben  gekehrt  sein,  übrigens 
mussen  dieselben  mit  den  schon  beschriebenen  Blattgallen  ganzlich  übereinstimmen 
und  unter  einander  dieselben  Verschiedenheiten  wie  diese  darbieten  können.  Solche 
umgekehrten  Gallen  scheinen  aber  selten  zu  sein;  es  würde  interessant  sein,  in  gün- 
stigen  Gallen jahren,  wenn  die  Baccarumgallen  bei  Tausenden  zu  finden  sind,  alle  die 
genannten  Zustande,  welche  dann  unzweifelhaft  vorkommen,  für  eine  genaue  ana- 
tomische Untersuchung  zu  sammeln.  Ein  solches  Jahr  ist  für  die  Gegend  von  Wa- 
geningen  1877  gewesen,  damals  war  mir  aber  der  ganze  Sachverhalt  noch  unbekannt; 
seitdem  sind  hier  die  Baccarumgallen  von  Jahr  zu  Jahr  seltener  geworden,  obschon 
im  Marz  1880  die  Gallenmutter  Neuroterus  lenticularis  noch  gemein  war. 

Dass  das  Wachsthum  der  Galle  und  dasjenige  des  Blattes  im  Allgemeinen 
gleichen  Schritt  halten,  geht  besonders  daraus  hervor,  dass  die  Blattspreite  in  der 
Umgebung  der  reifen  Gallen  nur  selten  gekrauselt,  sondern  gewöhnlich  ganz  eben 
ist.  Einen  éclatanten  Beleg  zu  dieser  Erfahrung  bieten  diejenigen  seltenen  Bac- 
carumgallen dar,  welche   an   zwei  Lappen   eines  Eichenblattes   zu   gleicher   Zeit  be- 


201 

festigt  sind,  —  zwischen  diesen  eine  Art  Ueberbrückung  bilden,  ohne  dabei  aber  den 
Raum  der  Kerbe  voUstandig  in  Anspruch  zu  nehmeii  (aFig.  34^).  Wie  mir  scheint, 
muss  die  Erklarung  dieses  Ausnahmefalles  darin  zu  suchen  sein,  dass  das  Lenti- 
cularisei  dergestalt  über  der  Mitte  einer  Kerbe  des  Knospenblattchens  abgelegt  wor- 
den ist  (o  Fig.  34  Taf.  II),  dass  der  Eikörper  die  benachbarten  Rander  zweier  Blatt- 
lappen  zu  gleicher  Zeit  beriihrte,  so  dass  dadurch  zwei  gesonderte  Plastemmassen 
entstanden  sind,  die  aber  bald  nachher  mit  einander  verwachsen  sind  und  als  einheit- 
liches  Ganze  die  Larve  überwallt  und  eingeschlossen  und  eine  einfache  Galle  mit  nach 
oben  gekehrtem  Kammerloch  gebildet  haben.  Dabei  haben  nun  die  Ausdehnung  der 
Galle  und  die  Vergrösserung  der  Blattspreite  gleichen  Schritt  gehalten,  so  dass  der 
offene  Raum  (a  Fig.  34  è  Taf.  II),  welcher  aus  dem  Kerbenwinkel  (a  Fig.  34  a)  her- 
vorgegangen  ist,  die  namliche  Form  erhalten  bat,  als  ware  gar  keine  Galle  gebildet 
worden. 


KAPITEL  V. 

Die   Taschenbergi-')    und    die    Foliigalle"). 

Taf.  III  Fig.  35—53  und  Taf.  IV  Fig.  54—58- 

§  I.  Heterogenetischer  Zusamnienhang  der  Dryophanta  folii  iind  Spathegaster 
taschenbergi.  Dass  unsere  gewöhnliche  Gallwespe  der  Eichenblatter,  Dryophanta 
folii,  welche  nur  im  weiblichen  Geschlecht  besteht,  mit  der  zweigeschlechtlichen 
Generation  Spathegaster  taschenbergi  genetisch  zusammenhangt,  —  ist  zuerst  ven 
A  d  1  e  r  gezeigt,  spater  von  mir  bestatigt  gefunden.  Seit  September  1880  habe  ich 
mich  mit  der  Cultur  beider  Gallen  eingehend  beschaftigt  und  deren  Entwicklungs- 
gang  ziemlich  vollstandig  beobachtet.  Wie  früher  beschrieben,  verlasst  die  Folii- 
wespe  ihre  Galle  im  Spatherbst  und  setzt  sich  sofort  zum  Eierlegen  auf  schlafende 
Augen  an  der  Basis  junger  Eichenbaumchen  (Fig.  35  Taf.  III)  oder  alter  Eichen- 
masern ;  dadurch  wird  im  nachsten  Frühling  die  kleine  sammetartige  Taschenbergi- 
galle  erzeugt,  aus  welcher  im  Juni  Mannchen  und  Weibchen  der  Form  Spathegaster 
taschenbergi  herausfliegen.  Nach  der  Befruchtung  legen  die  Taschenbergiweibchen 
(Fig.  42  Taf.  III)  ihre  Eier  in  die  Nerven  der  Eichenblatter  und  erzeugen  dadurch 
die  Blattgallen,  welche  von  der  Dryophanta  folii  bewohnt  werden. 


')  Bewohnt  von  Spathegaster  taschenbergi  Schl  echtendal.  Synonym:  Dry- 
ophanta taschenbergi. 

^)  Bewohnt  von  Cynips  folii  Linné.  Synonym: 'Dryophanta  scutellaris  und  Dry- 
ophanta folii.  Mit  Bezug  auf  die  Synonymie,  welche  sehr  verworren  ist,  verweise  ich 
nach  Gustav  Mayr,  Genera  der  GaUen-brwohntiiden  Cynil'idni,  pag.  36.  Die  Form,  welche 
von  Schenck  und  Mayr  zeitweise  Dryophanta  folii  genannt  wurde,  für  welche  Mayr 
aber  in  seiner  „Genera''  den  Namen  Dryophanta  pubescentis  vorschlagt,  findet  sich  hier 
in  Gelderland  selten  an  Quercus  pedunculata;  ein  Zweig  von  Q.  pubescens  mit  mehreren 
dieser  Gallen  verdanke  ich  der  Güte  Professor  Mayr's;  diese  Galle  ist  in  ihrem  ana- 
tomischen  Bau  von  der  Foliigalle  betrachtlich  verschieden,  Lacaze  Duthiers  hat  die- 
selbe  beschrieben  und  abgebildet  {Recherches  pour  seivir  a  l'histoire  des  Galles,  Ann.  d.  se. 
nat.  Bot.,  1853,  pag-  273,  PI-  16  Fig.  8). 


202 

§  2.  Besclireibuitg  der  Foliigalle.  Die  gewöhnliche  Blattgalle  ist  eine  griine  oder, 
an  der  besonnten  Seite,  rothfarbige  Kugel  von  i  a  2,  ja  selbst  3  cM.  Mittellinie.  Die- 
selbe  besteht  hauptsachlich  aus  einem  Gerbstoff-reichen  saftigen  Schwamtngewebe 
mit  sehr  weiten  Interzellularraumen,  welches  an  der  Oberflache  mit  einer  dichten 
Hautschicht  bekleidet  ist.  Die  Epidermis  führt  keine  Spaltöffnungen,  sondern  gerade 
wie  die  hypodernialen  Zeilen,  Chlorophyllkörner.  Die  letztgenannten  Zeilen  liaben 
eine  isodiametrische  oder  kuglige  Gestalt,  gehen  aber  durch  eine  Reihe  aller  mög- 
lichen  Zwischenformen  in  die  starkverzweigten  und  selir  grossen  Zeilen  des  Sclnvanim- 
gewebes  über ;  je  mehr  nach  innen  desto  armer  werden  diese  Uebergangszellen  an 
Chlorophyll,  dabei  aber  allmahlich  reicher  an  Gerbstoff,  welcher  sich  in  der  Form 
isolirter  Tropfen  im  Protoplasma  ansanimelt.  Besonders  in  der  Jugend  erhebt  sich 
das  Hautgewebe  in  kleinen  hügelartigen  Erhabenheiten  aus  der  Oberflache  der 
Galle,  welche  durch  das  spatere  Wachsthum  wieder  verschwinden.  An  den  unter  dem 
Einfluss  des  Lichtes  gerötheten  Stellen  wird  ein  im  Zellsaft  gelöstes  rothes  Pigment 
gefunden,  welches  sich  im  ganzen  Hautgewebe  bis  in  die  ausseren  Schichten  des 
Schwammparenchyms  nachweisen  lasst.  —  Die  Bewohnerin  findet  sich  in  den  reifen 
Gallen  in  einer  geraumigenHöhlung,  welche  von  einem  ziemlich  resistenten(^ewebe  mit 
massig  dickwandigen  Zeilen  eingeschlossen  ist.  Da  die  Innenflache  dieser  Höhlung  in 
den  nicht  erwachsenen  Gallen  mit  Nahrungsgewebe  bekleidet  ist,  kann  man  auch 
hier  von  einer  Innengalle  reden. 

Mittelst  eines  feinen  und  kurzen,  erst  bei  schwacher  Vergrösserung  sichtbaren 
Stielchens  (Fig.  51  Taf.  III)  hangt  die  Galle  mit  dem  Innern  eines  dickeren  Blatt- 
nerven  zusammen,  und  in  Bezug  auf  den  anatomischen  Zusammnhang  der  Gewebe, 
stimmt  ihre  Befestigungsweise  genau  überein  mit  derjenigen  von  Wurzeln  an  an- 
deren Wurzeln  oder  an  Stengeln. 

Schon  Mitte  September  findet  man  nach  warmen  Sommern  die  vollstandig  aus- 
gebildete  Wespe  in  der  Innengalle.  Das  Thier  ist  dann  aber  noch  schwach  und  wartet 
lange,  bevor  es  die  dicke  Mauer  seiner  lebenden  Wohnung  vollstandig  durchbohrt; 
dieses  geschieht  erst  Ende  November,  nachdem  die  mit  den  Blattern  abgefalleneu 
Gallen  einige  Zeit  zu  Boden  gelegen  haben.  Das  Bohrloch  wird  stets  im  Aequator 
der  Galle  angebracht.  Bemerkenswerth  ist,  dass  die  Wespe  schon  einige  Wochen  vor 
dem  Ausschlüpfen  einen  Kanal  durch  die  ganze  Dicke  der  Rinde  ihrer  Galle  genagt, 
die  Oberhaut  zu  durchbohren  aber  unterlassen  hat,  und  in  diesem  Kanale  mit  dem 
Kopfe  nahe  zur  Oberflache  den  geeigneten  Augenblick  zum  Ausschlüpfen  erwartet. 
Dieser  Instinct  mag  sich  wohl  in  der  Weise  erkliiren  lassen,  dass  die  Wespe  sich  an 
der  eben  genannten  Stelle  besser  von  den  Witterungsverhaltnissen  unterrichten 
kann,  wie  im  Innern  der  Galle,  ohne  den  Schutz  der  letzteren  vollstandig  zu  ver- 
lieren. Besonders  scheint  die  Temperatur  hierbei  in  Betracht  zu  kommen,  denn  durcii 
das  Aufbewahren  der  Galle  in  einem  geheizten  Zimmer  kann  man  die  Flugzeit  der 
Wespe  bis  in  die  Mitte  Januar  verschieben,  wahrend  im  Freien,  selbst  schon  im 
Dezember,  nur  ausschliesslich  von  ihren  Bewohnern  verlassene  Gallen  aufgefunden 
werden  können.  Das  Eintreten  einer  gewissen  niederen  Temperatur  möchte  also  für 
die  Thiere  das  Signal  sein  zur  Herstellung  des  Flugloches  und  zum  Entweichen  •).  — 


')  Die  nahe  verwandte  Divisawespe  kommt  im  Monat  Oktober,  sovvohl  im  erwarmten 
Zimmer  wie  in  der  Kalte,  aus  ihren  Gallen  hervor,  kriecht  aber,  wenn  die  Umstande 
für  das  Eierlesen  nicht  gunstig  sind.  bisweilen  wieder  in  diesell)en   hinein. 


203 

Die  Gallen  werden  durch  den  eigenthümlichen  Bau  des  spaltöffnungsfreieii  Haul- 
gewebes  langere  Zeit  vor  Austrocknen  bewahrt,  und  können  wie  ein  Apfel  oder  eine 
Birne  Monate  lang  frisch  bleiben.  Fallen  sie  ins  Wasser,  so  werden  sie  durch  dis 
Schwammgewebe  ihrer  Rinde  treibend  gehalten,  und  die  Thiere  lassen  sich  durch  das 
f  remde  Element  nicht  in  den  Gallen  zurückhalteu,  sondern  kriechen  heraus  und 
erreichen  das  Land. 

Pflückt  man  die  Gallen  im  August  ab  und  bewahrt  dieselben  trocken  auf.  so 
leisten  die  Hautgewebe  zwar  zu  wenig  Widerstand,  um  das  Einsclirumpfen  zu  ver- 
hindern,  nichtsdestoweniger  entwickeln  die  Bewohner  sich  jedoch  anscheinend  normal 
und  kommen  zur  gehörigen  Zeit  nach  aussen,  sind  dann  aber  etwas  kleiner  wie  ge- 
wöhnlich;  zum  Eierlegen  habe  ich  solche  Thiere  nicht  bringen  können. 

§  3.  Lebensgeschiclite  ttvd  Eiahlage  der  Folihvespe.  Die  erste  Sorge  der  Dry- 
ophanta  folii  in  der  Aussenwelt  ist  das  Aufsuchen  einer  geeigneten  Brutstelle.  Als 
solche  fungiren  die  kleinen  Knospen,  welche  man  in  grosser  Anzahl  an  den  in  schat- 
tigen  Waldern  gemeinen  maserartigen  Anschwellungen  alter  Eichenstamme  antrift't. 
Für  Gartenculturen  der  Taschenbergigallen  eignen  sich  aber  ganz  vorzüglich  die  ein- 
jahrigen  Eichenkeimlinge,  welche  oberhalb  der  Samènlappen  einige,  unter  gewöhn- 
lichen  Umstanden  nicht  austreibenden  Praventivknospen  tragen  (cp  Fig.  35  Taf.  III). 
Solche  Pflanzen  habe  ich  im  Dezember  1880  und  81  in  Töpfe  gesetzt  und  unter  dar- 
iiber  gestellte  Becherglaser  einige  Wespen  gebracht,  welche  sofort  mit  Eierlegen  be- 
gonnen haben. 

Die  Foliiwespe  besitzt  in  Uebereinstimmung  mit  der  Kleinheit  der  von  ihr  be- 
nutzten  Knospen  einen  sehr  kurzen  Legeapparat,  welcher  aus  einer  i  mM.  langen 
Legeröhre  {Lr  Fig.  36  .^  Taf.  III)  besteht,  die  mit  der  oblongen  Platte  (Op)  und  der 
an  die  quadratische  Platte  (Qp)  verbundenen  Winkelplatte  (Wp)  zusammenhangt. 
Die  Legeröhre  {Lr  Fig.  35)  wird  beim  Eierlegen  quer  durch  mehrere  Knospenschup- 
pen,  vertical  abwarts,  in  die  Richtung  des  Vegetationspunktes  (vp)  der  für  das  Eier- 
legen gewahlten  Knospe,  hingebohrt,  ohne  dabei  aber  diesen  Vegetationspunkt  selbst 
zu  verwunden.  Das  Thier  hat  sich  dabei  derweise  auf  tTie  Nahrpflanze  niederge- 
setzt,  dass  es  mit  dem  Hinterkörper  die  Knospe  berührt  und,  bei  Hebung  der  Füsse, 
mit  dem  vollen  Gewicht  des  Körpers  auf  die  Legeröhre  drücken  kann.  Ein  einziges 
Ei  (Ek  Fig.  36  B)  wird  auf  die  iiusserste  Spitze  des  Vegetationspunktes  niedergelegt 
(Ek  Fig.  35),  und  vermittelst  eines  Tropfens  zufliessenden  Schleimes  aus  der 
Schleimblase  des  Thieres  verklebt  sich  der  Eistiel  mit  den  nachsten  Knospen- 
schuppen. 

Vergleicht'  man  die  Liingenverhaltnisse  der  Legeapparate  von  Dryophanta  folii 
und  Neuroterus  lenticularis  (Lr  Fig.  26  Taf.  II)  mit  einander,  so  springt  die  Propor- 
tionalitat  der  Dimensionen  mit  denjenigen  der  von  den  beiden  Thierformen  zum  Eier- 
legen benutzten Knospen  deutlich  insAuge;  für  die  grosse  Foliiwespe  mit  ihrer  kurzen 
Legeröhre  würde  es  unmöglich  sein,  ihr  Ei  in  das  Innere  einer  Grosstriebknospe  zu 
bringen,  wahrend  die  kleine  Lenticulariswespe,  welche  der  letzteren  durch  die  ausser- 
ordentliche  Lange  des  genannten  Körpertheils  adaptirt  ist,  ihrerseits  in  den  Praventiv- 
knospen keinen  geeigneten  Ablagerungsort  für  ihre  Eier  findet. 

Bei  meinen  zu  Hause  ausgeführten  Versuchen  mit  der  Foliiwespe  waren  die 
für  das  Legen  eines  Eies  erforderten  Arbeiten  in  10  Minuten  vollendet,  wahrend 
welcher    Zeit    das   Thier    vollkommen    still    auf  der   Knospe   sass,   nur   im   Legeap- 


204 

parat  fanden  schwache  Bewegungen  statt.  Das  Thier  kroch  dann  nach  einer  anderen 
Knospe,  um  dort,  wenn  eine  genaue  Untersuchung  mittelst  der  Fühler  ein  befriedi- 
gendes  Ergebnis  darbot,  das  Spiel  zu  wiederholen.  Verfolgt  man  das  Betragen  der 
Galhvespen  bei  diesen  Arbeiten  sorgfaltig,  so  ist  es  schwierig,  daran  zu  zweifeln,  dass 
die  Thiere  sich  durch  den  Geruch  unterrichten  lassen. 

Wahrend  der  Zeit  des  Eierlegens  gönnt  die  Foliiwespe  sich  dann  und  wann  eine 
Mussestunde,  um  Nahrung  zu  sich  zu  nehmen ;  diese  besteht  aber  aus  den  namlichen 
Knospen,  welche  sie  als  Brutstelle  benutzt,  ja,  sie  verzehrt  dabei  bisweilen  Knospen, 
in  welchen  sich  schon  Eier  vorfinden.  Ob  sie  bei  diesem  wunderlichen  Betragen  die 
von  ihr  selbst  mit  Eiern  belegten  Knospen  von  denjenigen  Knospen  zu  unterscheiden 
vermag,  welche  Eier  ihrer  Schwestern  enthalten,  konnte  ich  nicht  ermitteln. 

Indem  ich  diese  Versuche  im  Zimmer  im  Kleinen  ausführte,  mit  der  Absicht, 
die  Lebensweise  der  Wespe  naher  kennen  zu  lernen,  überspannte  ich  zu  gleicher 
Zeit  in  meinem  Garten  eine  Reihe  jahriger,  2  a  4dM.  hoher  Eichenkeimlinge  mit 
einem  grossen  Stück  Nesseltuch,  und  warf  darunter  viele  Foliigallen,  deren  Bewoli- 
nerinnen  im  Begriff  standen,  auszuschlüpfen;  die  Rander  des  Tuches  wurden  dann  mit 
Erde  überdeckt,  um  den  Thieren  das  Entweichen  unmöglich  zu  machen.  Zweck  dieser 
Versuchsanstellung  war,  eine  genügende  Anzahl  jüngerer  Zustande  der  Taschen- 
bergigalle  für  eine  entwicklungsgeschichtliche  Untersuchung  zu  erhalten.  Im  Jahre 
1880  war  das  Eierlegen  Mitte  Dezember  beendigt;  unter  den  Gazenetzen  im  Garten 
fanden  sich  nunmehr  nur  todte  Thiere,  deren  einige  in  derselben  Weise  an  den 
Eichenstammchen  geklammert  sassen,  wie  als  sie  noch  lebten. 

§  4.  Die  Taschenbergigalle  und  ihre  Entwicklungsgeschichte.  Ehe  ich  zur  Be- 
sprechung  der  Entstehung  der  Taschenbergigalle  übergehe,  scheint  es  mir  nöthig, 
eine  kurze  Beschreibung  der  ausseren  Merkmale  dieser  v/enig  bekannten  Bildung 
vorauszuschicken.  —  Bei  einer  Dicke  von  2  mM.  besitzt  die  kleine,  im  erwachsenen 
Zustand  cylindrische  Galle  4  bis  5  mM.  Lange  (Fig.  40  und  41  Taf.  III).  Die  Ober- 
flache  derselben  ist  schön  violetfarbig  zufolge  des  purpurnen  Zellsaftes,  welcher  in 
den  in  Haare  umgewandClten  Epidermiszellen  enthalten  ist;  diese  Haare  sind  hakig 
nach  unten  gekrümmt  und  verleihen  der  Galle  ein  rauhes  Aeusseres.  Diese  beiden 
Merkmale  machen  es  schwierig,  die  Galle  von  ihrer  Unterlage  zu  unterscheiden,  und 
dieses  gilt  besonders  für  diejenigen  Exemplare,  welche  auf  schlafenden  Knospen 
in  Rindenrissen  alter  Eichenstamme  sitzen.  Die  Farbenahnlichkeit  zwischen  der 
Galle  und  ihrem  Fundorte  erklart  die  geringe  Bekanntschaft  der  Entomologen  mit 
derselben,  wahrend  sie  doch,  bei  einiger  Uebung,  leicht  in  grösserer  Anzahl  einge- 
sammelt  werden  kann. 

Unterhalb  der  Galle  findet  man  stets  den  mit  Schuppen  (Fig.  40)  bedeckten 
Ringtheil  der  kleinen  tragenden  Knospe,  aus  deren  Vegetationspunkt  die  Galle  her- 
vorging;  bisweilen  auch  ein  verlangerter  Spross  mit  einzelnen  grünen  Blattern.  Auf 
der  Spitze  der  reifen  Galle  werden  dann  und  wann  einige  kleine  dreieckige  Anhange 
gefunden  (hr  Fig.  40),  welche  wir  bei  der  Besprechung  der  Kammerbildung  als 
Blattrudimente  werden  kennen  lernen,  und  die  aus  den  Blattanlagen  des  Vegetations- 
punktes  hervorgegangen  sind. 

Im  Mai  und  Juni  ist  die  Galle  reif  und  zu  dieser  Zeit  findet  man  in  der  geraumi- 
gen  Höhlung,  welche  nur  durch  wenige  dünnwandige  Zellenlagen  von  der  Epidermis 
getrennt  ist,  das   im  Verhaltniss  zur  Grosse  der  Galle   sehr  grosse  Thier    (Fig.  42 


205 

Taf.  III);  dieses  nagt  sich  gewöhnlich  Mitte  Juni  ein  rundes  Flugloch  in  die  Gall- 
wand  und  schwarmt  dann  im  Eichengebüsch  herum.  Die  von  ihren  Insassen  verlasse- 
nen  Gallen  sammt  den  Knospenringen,  von  welchen  dieselben  getragen  werden,  ster- 
ben und  vertrocknen  bald  nachher  und  werden  von  dem  Baume  abgestossen. 

Gehen  wir  nun  zur  Betrachtung  der  Entwicklungsgeschichte  dieser  Galle  über. 

An  schattigen  Hügelabhangen  gen  Süden  treten  die  ersten  jüngeren  Entwick- 
lungsstadien  schon  im  Marz  auf;  kühlere  Orte  bringen  wahrend  des  ganzen  Monates 
April  neue  Gallen,  und  bei  Gartenculturen  hatte  ich  vom  Anfang  bis  zur  Mitte  des 
letztgenannten  Monates  ein  geeignetes  Material  zur  Disposition  zur  Untersuchung 
der  Ueberwallungsvorgange  der  Larve  durch  das  Gallplastem. 

Die  Bildung  des  Gallplastems  wird  in  diesem  Falie,  in  gleicher  Weise  wie  bei 
der  Baccarumgalle,  von  der  innerhalb  der  Eischale  des  Foliieies  eingeschlossenen 
Taschenbergilarve  verursacht;  ohne  dass  dabei  dieser  Eischale  eine  besondere  Be- 
deutung  zukommt.  Es  konnte  darum  in  den  Figuren,  welche  den  Vorgang  der  Ueber- 
wallung  zu  erlautern  bestimmt  sind  (Fig.  37  Taf.  III),  von  dieser  Eischale  abstrahirt 
werden.  Betreffs  dieser  Figuren  sei  noch  Folgendes  zu  bemerken  erlaubt.  Zwar 
sind  sie  ursprünglich  mit  Hülfe  des  Zeichenprisma's  skizzirt,  doch  war  es  nöthig, 
jede  derselben  aus  mehreren  Theilbildern  zusammenzustellen,  welche  letztere  aber 
iiach  aus  verschiedenen  Knospen  herkünftigen  Praparaten  entworfen  waren,  da  sich 
der  ganze  Zusammenhang  erst  dadurch  vollstandig  überblicken  liess;  hierbei  war  es 
imvermeidlich,  mehr  oder  weniger  zu  schematisiren.  Eischale  und  Eistiele  lassen  sich 
beimPrapariren  sehrleicht  und  ohnediegeringste  VerletzungderUmgebungentfernen. 

Wie  aus  der  ursprünglichen  Lage  des  Foliieies  innerhalb  der  Knospe  (Ek 
Fig.  35  Taf.  III)  erhellt,  ist  die  junge  Taschenbergilarve  (Lk  Fig.  37  a  Taf.  III)  im 
Anfang  mit  der  Spitze  des  Vegetationspunktes  (vp)  in  Berührung  und  kann  ihre 
Wirkung  unmittelbar  auf  das  Meristem  desselben  ausüben.  Die  erste  Anzeige  dieser 
Wirkung  ist  eine  massige  Zellenvergrüsserung,  und  das  Auftreten  von  Vacuolen 
innerhalb  der  Zeilen  ;  demzufolge  entsteht  ein  Gewebe,  welches  sich  in  jeder  Hinsicht 
mit  dem  Plastem  der  Terminalisgalle  (Fig.  22  Taf.  II)  vergleichen  lasst  und  mit  dem- 
selben  Namen  bezeichnet  werden  kann.  Das  weitere  Wachsthum  desselben  findet  in 
der  Weise  statt,  dass  ein  Hohlkörper  gebildet  wird,  welcher  sich  mit  dem  Recepta- 
culum  epigynischer  Blüthen  vergleichen  lasst.  Wie  bei  den  früher  beschriebenen 
Gallen  wird  auch  hier  die  Ausdehnung  des  Plastemgewebes  im  Berührungspunkte  mit 
der  Larve  eingeschrankt  (gp  Fig.  37  b  Taf.  III),  wodurch  ein  Ringwall  entsteht,  der 
sich  rings  um  den  Larvenkörper  erhebt  und  sich  oberhalb  des  Letzteren  zusanimen- 
krümmt  (gp  Fig.  37  c).  Das  Thier  wird  dadurch  mehr  und  mehr  dem  Bliek  ent- 
zogen ;  doch  bleibt  es  noch  wahrend  einiger  Zeit  möglich,  in  den  jungen  Plastemen, 
welche  man  durch  einen  Horizontalschnitt  von  der  Knospenachse  getrennt,  und  mit 
der  Schnittflache  nach  unten  auf  einen  Objecttrager  gebracht  hat,  mit  Hülfe  des 
Mikroskops  durch  das  Kanimerloch  (kl)  hindurch  auf  das  Thier  hinab  zu  schauen, 
und  in  der  Haut  desselben  Contractionsbewegungen  zu  beobachten.  Zuletzt  wird  das 
Thier  vollstandig  vom  Plastem  vergraben  (Fig.  37  d  Taf.  III)  und  das  Kammerloch 
schliesst  (kl)  sich  dann  ganzlich.  Auffallend  ist  die  beinahe  vollstandige  Ueberein- 
stimmung  dieses  ganzen  Vorganges  mit  dem,  was  wir  in  den  jüngeren  Entwicklungs- 
stadien  der  Terminalis-  und  Baccarumgalle  gesehen  haben.  Die  ausserlich  sichtbaren 
Veranderungen   im  Larvenkörper  bestehen  wahrend  der  LTeberwallung  besonders   in 


2o6 

dem  Schwinden  des   Xahrungsdotters  (Nd)  mul  dein  Auftreten  der  Chltiiikiefer  und 
einiger  Riickenringe   (Fig.  37  d  Taf.  III). 

Ein  Bliek  auf  die  aussere  Gestalt  des  Gallplastems,  wie  in  den  Figuren  37 
b,  c,  d  in  Langsschnitt  dargestellt,  zeigt,  dass  nicht  allein  das  Meristem  des  Vege- 
tationspunktes  an  sich,  sondern  auch  die  jüngeren,  zum  Vegetationspunkte  gehörigen 
Blattanlagen  sich  an  der  Plastembildung  betheiligt  haben;  auf  diese  Weise  muss  man 
das  Vorkommen  der  Anhange,  welche  sich  auf  den  Flanken  sovvie  auf  der  Spitze  des 
Plastemwalles  finden,  und  die  Gegenwart  der  daraus  hervorgehenden  dreieckigen 
Gebilde  (br  Fig.  40  Taf.  III)  der  reifen  Galle  erklaren.  Hieraus  ergibt  sich,  dass  die 
Gallwirkung  sich  über  einen  Bezirk  nicht  unerheblicher  Grosse  auszudehnen  vermag; 
die  Dimensionen  dieses  Bezirkes  lassen  sich  einigermaassen  beurtheilen  aus  der  An- 
zahl  der  Blattanlagen,  welche  in  der  Plastembildung  begriffen  sind. 

§  5.  Anatomischer  Bau  der  Taschenbergigalle.  Die  gesammten  Gewebeformen, 
\\elche  in  der  Taschenbergigalle  entstehen,  kann  man  nur  in  den  jungen,  nicht  aus- 
gewachsenen  Exemplaren  kennen  lernen,  da  in  den  reifen  Gallen  gewisse  Theile  von 
der  Larve  verzehrt  sind.  lm  Ganzen  lassen  sich  in  der  ziemlich  einfach  gebauten 
Galle  vier  Gewebesysteme  unterscheiden,  niimlich  das  Nahrungsgewebe  (ng  Fig.  38 
Taf.  III),  das  Stiirkegewebe  (sg),  die  Gefassbündel  (gb)  und  die  Epidermis  (ep). 
Das  Nahrungsgewebe  bildet  eine  im  Verhaltniss  zur  Grosse  der  Galle  sehr  machtige 
Schicht,  welche  die  Larvenkammer  allseitig  einschliesst  und  besonders  auf  der  dem 
Nabelende  der  Galle  zugekehrten  Seite  kriiftig  entwickelt  ist;  unter  günstigen 
Wachsthumsbedingungen  ist  dasselbe  in  der  Taschenbergigalle  so  reichlich  vorhan- 
den,  dass  es.wenn  das  Thier  schon  in  den  Nymfenzustand  eingetreten,  noch  theilweise 
unzerstört  in  der  unteren  Region  der  Larvenkammer  zu  finden  ist.  An  derjenigen 
Stelle,  WO  sich  das  Plastem  geschlossen  hat,  namlich  bei  Ig  Fig.  38  Taf.  III,  ist  es 
nicht  zur  normalen  Ausbildung  gelangt,  sondern  erfahrt,  wie  in  der  Baccarumgalle, 
eine  Unterbrechung.  In  jeder  Zelle  desselben  (ng  Fig.  39  Taf.  III)  liegt  ein  Vacu- 
olenfreier  Protoplast  mit  sehr  grossem  Kern,  welcher  trübkörnig  und  reich  an  Oei 
und  Eiweiss  ist:  die  Zellwande  sind  dicker  wie  im  Nahrungsgewebe  der  meisten  an- 
deren Gallen.  Das  Amylumgewebe  (sg  Fig.  39),  dessen  Zellwande  ebenfalls  massig 
verdickt  sind  und  welches  sich  zum  Theil  selbst  in  reifen  und  absterbenden  Gallen 
noch  unverandert  vorfindet,  ist  von  ausserst  feinen  Stiirkekörnchen  dicht  angefüllt. 
Die  ganze,  ausserhalb  des  Nahrungsgewebes  liegende  Gallenrinde  besteht  aus  diesem 
Gewebe,  so  dass  dasselb?  auch  die  Epidermis  {ep  Fig.  39  Taf.  III)  unmittelbar  be- 
riihrt.  Letztere  selbst  ist  vollstandig  in  papillenartige  Haarzellen  umgewandelt, 
deren  Protoplasten  einen  Saftraum  von  schön  violetter  Farbe  einschliessen.  Wahrend 
die  Basen  dieser  Haare  sich  zufolge  ihrer  grossen  Dicke  berühren,  hangen,  wie  schon 
bemerkt  wurde,  deren  dunnere  Spitzen  hakig  gekrümmt  nach  unten  und  verleihen  der 
Galle  ihre  dunkele  und  rauhe  Oberflache,  welche  bei  schwacher  Vergrösserung  sam- 
metartig  erscheint. 

Schon  ziemlich  friih,  z.  B.  schon  in  dem  in  Fig.  37  c  dargestellten  Entwicklungs- 
stadium,  haben  sich  in  dem  übrigens  gleichartigen  Plastemgewebe  die  feinen  Gefass- 
bündelchen  differenzirt,  welche  mit  dem  sich  vergrössernden  Plastem  mitwachsen. 
In  den  reiferen  Gallen  (Fig.  38  Taf.  ITI)  werden  sie  in  parallel  zur  Oberflache  an- 
geordneter  Ringlage  angetrofïen  und  verbinden  sich  im  Gallennabel  mit  dem  Gefass- 
bündelsystem  der  Knospenachse. 


207 

Das  aus  langen  dunnen  Zeilen  aufgebaute  Kammerlocligewebe  endet  in  die 
Gallennarbe  (rtb  Fig.  38  und  40  Taf.  III),  die  durch  eine  kleine  Einsenkung  in  der 
Epidermis,  wo  ringsum  die  früher  besprochenen  Blattrudimente  (br  Fig.  40  Taf.  Til) 
stehen,  gekennzeichnet  ist. 

§  6.  Die  Similisgalle.  An  die  Taschenbergigalle  schliesst  sich  eine  andere  Bil- 
(lung  so  ausserordentlich  nahe  an,  dass  es  geeignet  erscheint,  dieselbe  hier  kurz  zu 
besprechen;  ich  meine  die  von  A  d  1  e  r  1)  entdeckte  Similisgalle-),  welche  nur  bei 
genauer  Untersuchung  von  der  Taschenbergigalle  zu  unterscheiden  ist.  Die  Gallen- 
nnitter  Dryophanta  longiventris  kommt  aus  der  schonen,  mit  Höckerchen  und  rothen 
Bündern  gezierten,  sehr  harten  Galle  der  Eichenblatter,  welche  von  der  Foliigalle 
ganz  verschieden  ist,  so  dass  die  grosse  Uebereinstimmung  der  beiden  genannten 
Gallen  der  zweigeschlechtlichen  Generation  um  so  merkwürdiger  wird.  In  der  anato- 
mischenStructur  bieten  jedoch  dieTaschenbergi  und  die  Similisgalle  mehr  Verschieden- 
heiten  dar,  wie  man  bei  der  ausserlichen  Uebereinstimmung  erwarten  würde.  So  ver- 
liert  z.  B.  die  Similisgalle  ihre  Starke  im  Amylumgewebe  voUstandig  und  erhalt  dabei 
einen  weiten  Saftraum,  in  welchem  grosse  Krystalle  vorkommen.  Auch  treten  in  dem 
Protoplasten  kleine  Blattgrünkörperchen  auf,  welche  der  Galle  einen  mehr  grünlichen 
.^nflug  verleihen.  Die  Haarzellen  der  Epidermis  haben  die  Gestalt  gewöhnlicher 
Papillenzellen ;  die  Papillen  sind  nicht  hakig  nach  unten  gekriimmt  und  berühren 
sich  an  ihrer  Basis  auch  nicht;  ihr  Zellsaft  ist  farblos  oder  grünlich. 

Im  Winter  1880 — 81  habe  ich  die  Similisgalle  in  ganz  analoger  Weise,  wie  bei 
der  Taschenbergigalle  beschrieben,  in  meinem  Garten  cultivirt.  Ich  erhielt  dabei 
eine  geniigende  Anzahl  Gallen,  um  die  Hauptphasen  ihrer  Entwicklungsgeschichte 
feststellen  zu  können,  und  fand,  dass  diese  voUkommen  mit  dem  entsprechenden  Vor- 
gang  bei  der  Taschenbergi  übereinstimmt.  Da  übrigens  auch  die  Gewohnheiten  der 
Longiventris-  und  Foliiwespe  nahezu  identisch  sind,  und  besonders  ihr  Eierlegen  in 
gleicher  Weise  stattfindet,  mogen,  zur  Vermeidung  von  Wiederholungen,  diese  kur- 
zen  Bemerkungen  über  die  Similisgalle  genügen. 

§  7.  Besondere  SteUwigsverh'dltnisse  der  Taschenbergi  sowie  der  Similisgalle. 
Gewisse  Abnormitaten,  welche  bezüglich  der  Stellung  dieser  Gallen  auftreten,  sind 
nicht  ohne   Interesse  und  mogen  desshalb  kurz  erörtert  werden. 

Es  ist  möglich,  unterhalb  eines  mit  einer  Larve  besetzten  Vegetationspunktes  im 
Gedanken  durch  eine  Linie  annahernd  die  Grenze  anzugeben,  bis  zu  welcher  die  von 
dem  Thiere  ausgehende  Gallwirkung  sich  ausdehnt.  Alles  oberhalb  dieser  Linie  ge- 
legene Gewebe  wird  in  Gallplastem  umgewandelt,  wahrend  der  darunter  gelegene 
Gewebetheil  diese  Veranderung  nicht  erfahrt.  Die  genannte  Linie  schneidet  ent- 
weder  —  und  dieses  ist  der  am  meisten  vorkommende  Fall  —  die  Region  der  Anlagen 
der  grünen  Blatter  der  Knospenachse  des  Cryptoblasten,  lasst  dann  also  einige  un- 
veranderten  Anlagen  von  grünen  Blattern  unter  sich,  wahrend  die  höher  gelegenen 
der  Gallbildung  anheimf allen;  —  oder  die  Grenze  zwischen  dem  zu  Gallplastem  wer- 
denden und  dem  nicht  afïizirten  Stück  der  Knospenachse  liegt  unmittelbar  unter- 
halb des  streckungsfahigen,  die  Anlagen  der  grünen  Blatter  tragenden  Theiles.    Wie 


')  Ueher  den  Generationswechsel  der  Eichengallwespen,  Zeitschr.  f.  wiss.  Zoölogie,  1881, 
pag.  189. 

')  Bewohnt  von  Spathegaster  similis  Ad  Ier,  und  durch  die  Gallenmutter  Dry- 
ophanta longiventris  erzeugt. 


208 

zu  erwarten,  zeigt  letzterer  Fall  sich  besonders  bei  den  schwachen  und  kleinen 
Cryptoblasten,  welche  die  niedrigsten  Stellen  an  den  Eichenkeimlingen  einnehmen, 
mithin  nahe  am  Boden  vorkommen.  Findet  sich  unterhalb  der  Galle  noch 
ein  streckungsfiihiger  Theil  der  Knospenachse  und  ist  die  Vegetationskraft  der 
Knospe  so  klein,  dass  daraus  unter  normalen  Bedingungen  kein  Spross  würde  ent- 
standen  sein,  wie  es  für  die  Cryptoblasten  die  Regel  ist,  so  wird  die  Galle  von  einer 
zwar  nicht  verlangerten,  aber  doch  für  Verlangerung  fahigen  Achse  getragen  wer- 
den. Wird  die  Vegetationskraft  solcher  gallenhervorbringender  Knospen  gesteigert, 
so  kann  der  genannte  Achsentheil  sich  verlangern,  und  demzufolge  eine  kürzer  oder 
langer  gestielte  Galle  (Fig.  41  Taf.  III)  entstehen.  Hier  sei  beilaufig  bemerkt,  dass 
die  Blatter  und  die  Sprossachse,  welche  eine  »gestielte«  Galle  tragen,  zur  voUkommen 
normalen  Ausbildung  gelangen,  —  mithin  erscheint  der  Schluss  berechtigt,  dass  in 
einem  gewöhnlichen  wachsenden  Spross  der  Eiche  die  Entwicklungsrichtung  der 
Blatt-  und  Zweiganlagen  in  keinerlei  Weise  durch  die  Gegenwart  oder  das  Fehlen  des 
Vegetationspunktes  beeinflusst  wird.  D  a  r  w  i  n's  neueste  Entdeckungen  in  Bezug 
auf  die  Wirkung  des  Vegetationspunktes  der  Wurzel  auf  den  streckungsfahigen 
Theil  derselben,  machten  eine  solche  Beeinflussung  am  Sprosse  zwar  nicht  wahr- 
scheinlich,  allein  annehmbar. 

Bekanntlich  kann  man  durch  Abschneiden  des  Stengeltheiles,  welcher  oberhalb 
einer  Knospe  vorkommt,  die  \'egetationskraft  dieser  Knospe  stark  steigern.  An 
meinen  jungen  Eichenbaumchen  gelang  es  mir,  dadurch  in  gewissen  Fallen  aus  den 
mit  Folii-  oder  Longiventriseiern  belegten  Knospen  »gestielte«  Taschenbergi-  oder 
Similisgallen  künstlich  zu  erziehen,  bei  anderen  Versuchen  gelang  dieses  aber  nicht. 
Die  Erklarung  dieses  ungleichen  Verhaltens  glaube  ich  im  Obigen  gegeben  zu  haben. 
soll  Sprossbildung  unterhalb  der  Galle  möglich  sein,  so  muss  eine  für  Vergrösserung 
fahige  Partie  der  Knospenachse  übrig  geblieben  sein;  ist  Letzteres  nicht  der  Fall,  — 
hat  die  Plastembildung  sich  über  die  ganze  wachsthumsfahige  Region  ausgedehnt,  • — 
so  ist  auch  bei  starkster  Steigerung  der  Vegetationskraft  der  Knospe  Stielbildung 
unterhalb  der  Galle  unmöglich. 

Eine  andere  Abnormitat,  welche  ich  bei  den  im  Garten  cultivirten  Taschen- 
bergigallen  beobachtet  habe,  ist  die  Doppelgallbildung.  Diese  Doppelgallen  sind  darum 
besonders  interessant,  weil  dieselben  anstatt,  wie  im  gewöhnlichen  Fall,  an  der  Spross- 
spitze  zu  stehen,  ein  Blatt  vertreten.  Eine  dieser  Gallen  war  zu  gleicher  Zeit  »ge- 
stielt«,  sass  demnach  an  einem  wohl  ausgebildeten  Sprosse,  und  hatte  zwei  Neben- 
blatter  auf  ihren  Seiten,  und  eine  secundare  Seitenknospe  in  ihrer  Achsel.  Zur  Er- 
klarung ihrer  Entstehung  muss  angenommen  werden,  dass  eine  oder  zwei  Folii- 
wespen  zwei  Eier  in  eine  Knospe  gelegt  haben,  welche  zusammen  auf  dem  Gipfel  des 
Vegetationspunktes  keinen  Platz  finden  konnten,  demzufolge  sich  seitlich  verschoben, 
und  auf  der  Spitze  einer  weiter  entwickelten  Blattanlage  angelangt,  Letztere  zur 
Gallbildung  in  Anspruch  genommen  haben.  Die  beiden  dabei  entstandenen  Plasteme 
sind  zu  einer  einheitlichen  Masse  verschmolzen,  welche  zwei  Larvenkammern  inner- 
halb  gemeinsamer  Rinde  erzeugt  hat. 

Auch  bei"  der  Kollarigalle  werden  wir  Doppelgallen  kennen  lernen,  welche  freilich 
in  ganz  anderer  Weise  entstehen. 

§  8.  Die  Taschenhergiwespe  und  das  Eierlegen  derselben  in  die  Eichenbl'dtter. 
Diese  Wespe  verlasst  Anfang  Juni  ihre  Wohnung.  Mannchen  wie  Weibchen  (Fig.  42 


209 

Taf.  III)  sind  ziemlich  bewegliche,  glanzend  schwarze  Thierchen.  Die  Weibchen 
gleichen  beini  ersten  Anblick  ihrer  Mutter,  der  Foliiwespe,  genau,  nur  sind  sie  weit 
kleiner.  Es  ist  leicht,  mit  diesen  Thieren  Versuche  zur  Cultur  der  Foliigalle  auszu- 
führen,  da  sie  unter  Gazenetzen  viele  Eier  legen,  und  diese  mehrentheils  Gallen  er- 
zeugen,  lm  Preien  scheinen  sie  sich  aus  freier  Bewegung  nicht  sehr  weit  von  ihrem 
Geburtsort  zu  entfernen.  So  waren  im  Sommer  1881  zahlreiche,  nicht  eingezwingerte 
und  nicht  künstlich  mit  Wespen  besetzte  Eichenbaumchen  eines  Gartenbeetes,  welche 
im  vorhergehenden  Winter  zur  Cultur  der  Taschenbergigallen  gedient  hatten,  sehr 
reich  mit  Foliigallen  besetzt;  hier  mussen  also  viele  Wespen  beim  Schwiirmen  sich 
nicht  über  die  Grenzen  des  Beetes  entfernt  haben.  Im  Preien  kann  man  zufolge  dieses 
geringen  Wanderungsvermögens  der  Taschenbergiwespen  am  sichersten  eine  reiche 
Erute  von  Poliigallen  sammeln,  wenn  man  das  Eichengehölz  absucht,  das  sich  am 
Rande  tiefschattiger  Thaler  findet.  In  solchen  dunkeln  Bestanden  kommen  namlich  an 
den  Eichenstammen  besonders  viele  an  Taschenbergigallen  reichen  Masern  vor,  — 
zur  Zeit  des  Schwarmens  fliegen  die  Thiere  nicht  weit  davon,  sondern  suchen  die 
nachst  benachbarten,  stark  besonnten,  niedrigen  Baume,  welche  am  Thalrand  stehen, 
zum  Eierlegen  auf. 

Nur  solche  Eichenblatter  werden  von  der  Taschenbergiwespe  zum  Eierlegen  er- 
wahlt,  welche  sich  noch  vergrössern,  deren  Sklerenchymfaserbiindel  niithin  noch  nicht 
ausgebildet  sind,  sondern  noch  aus  diinnwandigen  zuckerführenden  Elementen  be- 
stehen. Das  Thier  setzt  sich  dabei  auf  die  Unterseite  eines  Blattes  neben  einem 
dicken  Nerven  (Fig.  42  Taf.  III),  kehrt  den  Kopf  nach  der  Spitze  oder  dem  Rande 
des  Blattes,  und  sticht  dann  in  schiefer  Richtung,  parallel  mit  der  Blattspreite  und 
dieser  so  nahe  als  möglich,  ihre  Legeröhre  tief  bis  in  die  Mitte  des  Nerven  hinein. 
Das  Thier  legt  stets  in  jede  Stichwunde  nur  ein  Ei,  und  bis  zu  zehn  oder  selbst 
meherere  Eier  in  dasselbe  Blatt ;  dieses  geschieht  in  der  Weise,  dass  in  jeden  Ner- 
ven ersten  Ranges  nur  ein  einziges  Ei  zu  liegen  kommt.  Denkt  man  sich  die  verschie- 
denen  Stichwunden  für  die  Eier  durch  eine  Linie  verbunden,  so  verlauft  diese  un- 
gef.ïhr  in  der  Mitte  zwischen  Blattrand  und  Mittelnerven,  und  dadurch  erklart  sich 
die  sehr  regelmassige  Stellung,  welche  die  Folliigallen  (sowie  die  nachstverwandten 
Pubescentis-  und  Longiventrisgallen)  aufweisen,  wenn  sie  in  grösserer  Anzahl  auf 
einer  Blattspreit_e  vorkommen.  Da  das  Ei  (Ek  Fig.  43  B  Taf.  III)  und  die  Legeröhre 
(Lr  Fig.  43  A)  der  kleinen  Taschenbergiwespe  nahezu  dieselbe  Grosse  haben,  wie  bei 
der  weit  grosseren  Muttergeneration  Dryophanta  folii  (Fig.  36  Taf.  III),  so  muss  man 
im  Körper  des  erstgenannten  Thieres  eine  viel  geringere  Anzahl  Eier  antrefïen,  wie 
im  machtigen  Abdomen  letztgenannter  A\'espe.  Wir  haben  hier  also  dasselbe  Verhalt- 
niss,  welches  wir  zwischen  der  Terminaliswespe  und  der  Biorhiza  aptera  keimen 
lernten. 

Sowohl  bei  der  Folii-  wie  bei  der  Taschenbergiwespe  ist  die  nur  schwach  ge- 
krümmte  Spitze  der  Schienenrinne  mit  einigen  stumpfen  Sagezahnen  besetzt,  dagegen 
sind  die  Stechborsten  ganz  glatt  und  eben  ;  die  Legeröhrespitze  beider  Thiere  gleicht 
niithin  derjenigen  von  der  Terminalis-  und  Apterawespe. 

§  9.  Nervenhau  des  Eichenblattes.  Ursprung  des  Gallplastems  der  Foliigalle. 
Die  Kanalbildung.  Urn  die  Lage  der  Taschenbergieier  innerhalb  der  Eichenblatter 
wohl  zu  verstehen,  ist  es  nöthig,  den  Nervenbau  der  Letzteren  vorher  gesondert  zu 
betrachten.    In  Bezug  auf  diesen  Bau  können  die  halbschematischen  Figuren  44 — 47 

M.  W.  B  e  ij  e  ri  nek  ,  Verzamelde  Geschriften  ;  Eerste  Deel.  ^4 


210 

Taf.  III  zur  Erlauterung  dienen.  In  Uebereinstininiung  mit  diesen  Figuren,  welche 
den  Querschnitt  einer  Blattspreite  vertical  zur  Mittelrippe  darstellen,  gehe  ich  nur 
auf  die  Besprechung  der  starkeren  Nerven  naher  ein,  —  gevvöhnlich  werden  nur  diese 
von  der  Wespe  bei  der  Eiablage  in  Anspruch  genommen.  Wie  man  sieht,  sind  die 
meisten  Gefassbündel  darin  in  Ringlage  angeordnet.  Dieselben  besitzen  einen  einfach 
collateralen  Bau  mit  dem  Xylemtheile  auf  ihrer  Innenseite ;  sie  verlaufen  gemein- 
schaftlich  mit  Sklerenchymfaserbiindeln  (sf),  welche  ihre  Phloëmseite  (ph)  beklei- 
den  und  die  in  den  starkeren  Nerven  das  Bestreben  haben,  seitlich  mit  einander  zu 
verschmelzen.  Innerhalb  desGefassbündelringes,  und  zwar  allseitig  vonParenchyni  um- 
geben,  finden  sich  in  den  dickeren  Nerven  noch  einige  kleinere  Gefassbündel  f  fgj,  welche 
ihr  Xylem  nach  der  Oberseite  des  Blattes  kehren,  und  in  den  reifen  Blattern,  zufolge 
seitlicher  Vereinigung  ein  einziges  Ganzes  darstellen.  Ein  chlorophyllfreies  Paren- 
chymgewebe  füllt  die  innere  Höhlung  des  gesammten  Bündelringes  an  und  begrenzt 
die  Aussenseite  desselben.  Dieses  Gewebe  ist  auf  der  Ober-  und  Unterseite  des  Ner- 
ven durch  Collenchym  (eb)  ersetzt,  übrigens  überall  dünnwandig.  Die  Linie,  langs 
welcher  dieses  farblose  Parenchyni  und  das  Blattgrüngewebe  einander  berühren,  ist 
in  den  Figuren  durch  gg  angewiesen.  —  Zur  Zeit,  wenn  das  Insekt  seine  Eier  legt, 
ist  das  Sklerenchym  noch  dünnwandig  und  zuckerführend  und  selbst  die  Xyleni- 
bündel  sind  dann  noch  nicht  ganz  verholzt. 

Bevor  ich  zur  Darstellung  des  Vorganges  der  Plastembildung  der  Foliigalle 
übergehe,  muss  ich  noch  einmal  betonen,  dass  die  Taschenbergiwespe  (Fig.  42 
Taf.  III)  ihr  Ei  in  schiefe  Richtung  in  den  Nerven  hinein  bringt,  und  dass  dabei 
der  Eikörper  innerhalb  des  Gefassbündelringes  zu  liegen  kommt.  Die  Ebene  der  Fi- 
guren 44 — 47  Taf.  III,  welche,  wie  erwahnt,  senkrecht  auf  der  Langsachse  des  Ner- 
ven steht,  könnte  also  das  Ei  eigentlich  nicht  in  seiner  ganzen  Lange  in  sich  auf- 
nehmen,  sondern  müsste  dasselbe  irgendwo  schneiden.  Da  nun  trotzdem  die  Eier  in 
ihrer  ganzenLange  gezeichnet worden,  sosinddieseFiguren  etwasscheniatisirt.  Ausser- 
dem  ist  auch  die  Dicke  des  Eikörpers  verhaltnissmassig  ein  wenig  geringer  angegeben 
worden,  wie  sie,  in  Uebereinstimmung  mit  der  Wirklichkeit,  sein  soUte. 

Die  Plastembildung  geht,  mit  Ausschluss  aller  anderer  Gewebe,  vom  Phloëm-, 
oder  —  möglicher  Weise  genauer  gesagt  —  vom  Cambiformtheile  derjenigen  Gefass- 
bündel aus,  deren  Xylemtheil  durch  den  Eikörper  berührt  wird.  Mit  Bezug  auf  diese 
allgemeine,  auch  für  viele  anderen  Blattgallen  geltende  Regel  scheint  jedoch  eine  par- 
tielle  Ausnahme  zu  bestehen,  da  ein  kleiner  Theil  der  Gallenrinde  in  Folge  der  Um- 
wandlung  der  ganz  jungen,  zur  Zeit  des  Eierlegens  noch  dünnwandigen  Sklerenchym- 
faserinitialen  entstehen  möchte;  wie  dieses  auch  sein  moge,  jedenfalls  muss  die  junge 
Galle  eine  machtige  Gewebeschicht  des  Blattnerven  zerreissen,  um  nach  aussen  zu 
kommen.  Die  Kenntniss  dieses  Factums  ist  der  Schlüssel  zur  Erklarung  einiger  Er- 
scheinungen,  welche  die  Stellung  der  Foliigalle  (sowie  der  Longiventris  und 
einiger  anderer  Gallen,  wie  z.  B.  der  früher  besprochenen  Lenticularisgalle) 
am  Eichenblatte  kennzeichnen.  Sehen  wir  uns  namlich  die  Lage  einer  ganz  jungen, 
z.  B.  hanfkorngrossen  Foliigalle  (Fig.  49  Taf.  III)  etwas  genauer  an,  so  fin- 
den  wir,  dass  dieselbe  mittelst  eines  feinen  und  kurzen  Stielchens  in  einem  Risse  eines 
Nerven  auf  der  Blattunterseite  aufgehangt  ist.  Das  Stielchen  selbst  steht  in  unniittel- 
barem  Zusanimeiihange  mit  dem  Gefassbündelringe  und  zwar  mit  den  Xylemtheilen 
zweier   neben   einander   liegender    Bundel   desselben.     Auf    die   Uebereinstimmung    in 


211 

anatomischer  Beziehung  dieser  Befestigungsweise  der  Galle  mit  derjenigen  einer 
Wurzel  an  ihrer  Muttervvurzel  oder  an  einem  Staniine,  habe  ich  schon  friiher  hinge- 
wiesen.  In  geringer  Entfernung  der  Galle  findet  sich  eine  kleine  braune  Narbe  {bl 
Fig.  49),  welche  selbst  neben  reifen  Gallen  noch  leicht  wahrgenommen  werden  kann. 
Dieselbe  entsteht  in  Folge  der  Korkbildung  iiber  der  feinen  Wunde  (Bohrloch), 
welche  durch  die  Taschenbergiwespe  beim  Eierlegen  gerade  dort  erzeugt  wurde,  wo 
der  Nervenrücken  sich  aus  der  Blattflache  erhebt  (zu  vergleichen  Fig.  42).  Da,  wie 
friiher  angegeben,  der  Kopf  der  Wespe  entweder  der  Blattspitze  oder  dem  Blattrande 
zugekehrt  ist,  die  Legeröhre  demnach  in  einem  spitzen  Winkel  in  die  Mittelrippe  oder 
tien  Seitennerven  hineindringt,  so  ist  die  Wundnarbe  bei  den  an  dem  Mittelnerven 
befestigten  Gallen  der  Blattspitze,  bei  den  an  den  Seitennerven  aufgehangten  dagegen 
mehr  dem  Blattrande  zugewendet.  Die  Grosse  der  Entfernung  zwischen  dieser  Wund- 
narbe und  der  Stelle,  wo  die  Galle  aus  dem  Nerven  bricht,  ist  4-  0,5  niM.,  also  gleich 
der  Lange  des  Eistiels  (oder  der  Legeröhre)  der  Taschenbergiwespe. 

Das  Gallplastem  der  Foliigalle  (gp  Fig.  45  Taf.  III),  zu  deren  Betrachtung  wir 
nach  dieser  kurzen  Abschweifung  übergehen,  ist  ein  kleinzelliges,  ausserlich  einem 
Meristeme  sehr  ahnliches  Gewebe  isodiametrischer,  grünliches  Protoplasma  enthal- 
tender  Zeilen.  Hier  sind  also  die  langen  Cambiformelemente  durch  Quertheilung  in 
kürzere  übergegangen.  Kurz  nach  seiner  Entstehung  erfahrt  das  Plastem  (gp  Fig.  45 
Taf.  III)  an  der  Stelle,  wo  es  dem  Eikörper  (Lk)  am  nachsten  liegt,  eine  Ausbuch- 
tung,  deren  convexe  Seite  nach  aussen  gekehrt  ist,  und  wodurch  ein  ofïener  Raum 
{kn  Fig.  46)  zwischen  Eikörper  (genauer  Larvenkörper)  und  innerer  Plastemgrenze 
entsteht.  Dieser  Raum  verlangert  sich  beim  Weiterwachsen  des  Plastems  ein  wenig, 
und  bildet  so  einen  kurzen  Kanal,  in  dessen  Ende  die  junge,  noch  von  der  Eihaut 
eingeschlossene  Larve  (Lk  Fig.  46)  liegt.  Bei  einigen  anderen  Gallen,  wie  z.  B.  den 
Linsengallen,  ist  diese  Kanalbildung  besonders  deutlich.  Vor  Allem  die  Ostreus- 
galle  '),  welche  sich  in  der  Hauptsache  ahnlich  wie  die  Foliigalle  entwickelt,  ist  dazu 
geeignet,  den  Vorgang  der  Bildung  des  Kanales  zu  demonstriren,  da  die  Lang-e  des 
letzteren  in  diesem  Falie  eine  viel  betrachtlichere  ist,  wie  bei  Folii.  Die  Fig.  48 
Taf.  III,  welche  eine  junge,  noch  vollstiindig  von  ihren  Klappen  (kp)  ^)  einge- 
schlossene Ostreusgalle  darstellt,  zeigt  bei  Lk  die  Larve,  bei^n  den  mit  einer  durch- 
sichtigen,  wahrscheinlich  flüssigen  Substanz,  angefüllten  Kanal  und  bei  gp  schliesslich 
das  meristematische  Gallplastem,  welches  unmittelbar  aus  dem  Gefassbündelcambi- 
form  entstanden  ist  ').  Auch  die  Ostreusgalle  muss,  da  sie  aus  dem  Cambiform  des 
Blattnerven  entsteht,  die  parenchymatische  Rinde  des  Letzteren  zerreissen,  um  nach 
aussen  zu  kommen,  und  ist  demnach,  wie  die  Foliigalle,  in  einer  klaffenden  Wunde 
befestigt. 

Die  Function  des  Gallkanales  möchte  darin  bestehen,  der  jungen  Larve  zu  er- 
möglichen,  zwischen  die  Xylemtheile  der  beiden  Gefassbündel,  aus  deren  Phloëm  oder 
Cambiform  das  Gallplastem    entstanden    ist,  zu    passiren ;    jedenfalls  ist  sicher,  dass 


')  Gallenmutter  Neuroterus  furunculus  n.  f. 

')  Wie  aus  dieser  Figur  hervorgeht,  sind  die  Klappen,  ebenfalls  wie  das  Plasteni 
der  Ostreusgalle  Cambiformbildungen. 

')  In  Frank 's  Hundbuch  der  Pflanzenkrankheiten,  2"  Halfte,  p.  767,  Fig.  144  C,  wo  sich 
der  L.ïngsschnitt  einer  sehr  jungen  Numismatisgalle  abgebildet  findet,  sieht  man  eben- 
falls den  Kanal  besonders  deutlich. 

14* 


2^12 

diese  Kanalbildung  in  denjenigeii  Fallen,  weiin  die  Eier  unmittelbar  in  Cambiuni 
('der  Phloëm  niedergelegt  werden,  wie  z.  B.  bei  der  Entstehung  der  Sieboldi-  und 
Apteragalle,  ganzlich  ausbleibt.  Mehr  als  eine  Hypothese  ist  dieses  jedoch  nicht,  und 
Sicherheit  in  dieser  Beziehung  wird  voraussichtlich  erst  durch  die  Üntersuchung 
anderer  Blattgallen  erlangt  werden.  —  Eine  andere  Frage,  namlich  ob  bei  der  Kanal- 
bildung Gewebeverflüssigung  zwischen  den  beiden  Xylembündeln  stattfindet,  konnte 
ebenfalls  noch  nicht  sicher  ermittelt  werden. 

Da  die  eigentliche  Nervenrinde  nicht  direkt  aii  der  Gallbildung  betheiligt  ist, 
unterhalb  derselben  die  Plastemwucherung  aber  allmahlich  eine  betrachtliche  Aus- 
dehnung  erlangt,  so  muss  die  Erstere  in  Folge  des  zunehmenden  Druckes  zuletzt 
nachgeben  und  aufreissen,  um  dadurch  der  jungen  Galle  Ausgang  zu  verleihen.  Die 
Rissstelle  entsteht  dabei  an  dem  Orte  des  geringsten  Widerstandes,  das  heisst  neben 
der  Collenchymbekleidung  der  Nervenunterseite;  demzufolge  sitzen  die  reiferen 
Foliigallen  (sowie  die  nahe  verwandten  Longiventris-  und  Divisagallen)  gewöhnlich 
seitlich  auf  dem  Nervenrücken(Fig.  49  und  54).  An  dieser  Stelle  muss  noch  tin  anderer 
Umstand  erörtert  werden,  welcher  —  freilich  in  untergeordnetem  Maasse  —  mit  dem 
wachsenden  Gallplastem  zusammenwirkt,  um  die  Nervenrinde  zu  öffnen,  namlich  ein 
geringfügiges  Dickenwachsthum  der  beiden  oft  erwahnten  Gefassbündel,  welche  den 
Gallkanal  beiderseits  -begrenzen.  Durch  diese  Veranderung  entsteht  sowohl  secun- 
dares  Holz  wie  secundare  Rinde,  und  die  nachste  sichtbare  Folge  davon  ist  eine  Ver- 
schiebung  der  Initialen  der  Sklerenchymfaserbündel  nach  aussen.  .^uch  hier  ist 
es  wieder  die  interessante  Ostreusgalle,  welche  diese  Erscheinung  des  secundaren 
Dickenwachsthums  besonders  deutlich  aufzuweisen  hat  (Fig.  48),  doch  lasst  sich  die- 
selbe  auch  leicht  in  den  Nerven  unterhalb  reiferer  Foliigallen  (xl  Fig.  51)  con- 
statiren. 

Noch  bevor  das  Plastem  ausserlich  an  den  Nerven  sichtbar  wird,  verlasst  die 
junge  Larve  ihre  Eischale  vollstandig  und  tauscht  ihre  Stellung  am  Boden  des  Pla- 
stemkanales,  wo  sie  sich  bisher  befand  (Fig.  46  Taf.  IIT)  für  das  andere  Ende  des 
Letzteren  um  (Fig.  47  Taf.  III);  es  entsteht  dadurch  eine  leere  Eihöhlung  (eh  Fig.  47 
Taf.  III),  welche  aber  bald  nachher  mit  einem  callusartigen  Gewebe  vollwachst;  das 
Wachsthum  dieses  Gewebes  möchte  dabei  eine  Hauptursache  von  der  Fortbewegung 
der  Larve  durch  dên  Plastemkanal  sein.  Fassen  wir  diesen  Vorgang  etwas  genauer 
ins  Auge. 

Zur  Zeit  wenn  die  Taschenbergiwespe  ihr  relativ  grosses  Ei  in  die  Mitte  des 
Blattnerven  brachte,  sind  dabei  zahlreiche  Parenchymzellen  platt  zusammengedriickt, 
zur  Seite  geschoben  und  abgestorben ;  dadurch  entstand  die  von  einer  todten  und 
spater  sich  braunenden  Schicht  allseitig  eingeschlossene  Eihöhlung,  welche  von  dem 
Eikörper  vollstandig  angefüllt  ist.  Die  Lage  dieser  todten  Grenzflache  innerhalb  des 
Gewebes  der  Blattnerven  erfahrt  in  Folge  der  spateren  Wachsthumsvorgange  in  und 
neben  den  benachbarten  Gefassbündeln,  durchaus  keine  erheblichen  Veranderungen, 
und  dadurch  erklart  sich  die  interessante  Erscheinung,  dass  man  unterhalb  der  Be- 
festigungsstelle  selbst  gam  reifer  Foliigallen,  im  Nerven  die  vollstandige  Pseudo- 
morphose  des  Eikörpers  in  der  Gestalt  eines  Hohlraumes  {eh  Fig.  50  Taf.  III),  dessen 
Wandung  aus  dem  genannten  todten  Gewebe  besteht,  auffinden  kann ;  dieser  Hohl- 
raum  hangt  mit  dem  feinen  Bohrkanal  zusammen,  welcher  zur  ,\ufnahme  des  Ei- 
stieles    gedient    hat.     Zur  Beobachtung    dieser  Verhaltnisse    sind  besonders    solche 


213 

Schnitte  geeignet,  welche  ganz  iialie  und  ungefiihr  parallel  zur  Blattunterseite  in  der 
Weise  durch  die  Nerven  geführt  werden,  dass  dabei  die  Narbe  des  Bohrloches 
{bl  Fig.  49  Taf.  III)  getroffen  vvird ;  man  erlangt  dadurch  Praparate,  gleich  dem- 
jenigen,  welches  in  Fig.  50  abgebildet  wurde.  Was  uns  in  dieser  Figiir  zunachst 
jnteressirt,  ist  die  vollstandige  AnfüUung  der  Eihöhlung  (eh)  mit  einem  grobzelligen 
Gewebe,  welches  oben  als  callusartiges  Gewebe  bezeichnet  wurde.  Dasselbe  (Fig.  53 
Taf.  III)  besteht  aus  grossen  wasserklaren  Zeilen,  welche  besonders  im  erwach- 
senen  Zustande  eine  zierliche  Structur  besitzen;  ihre  Wande  sind  unregelmassig 
verdickt  und  niit  Tüpfelzeichnung  versehen,  ihr  Inhalt  geht  ganz  verloren,  und  da- 
durch gleichen  sie  in  gewissen  Hinsichten  den  coUenchymatischen  Elementen,  welche 
in  dem  Kammerlochgewebe  der  Baccarumgalle  angetroffen  werden.  Nicht  selten  ge- 
niigen  einige  wenige  dieser  Zeilen,  um  die  ganze  Eihöhlung  anzufüllen  (eh  Fig.  51 
Taf.  III),  und  demzufolge  können  dieselben  im  Allgemeinen  sehr  leicht  beobachtet 
werden. 

Dass  nun  diese  Calluswucherung  bei  ihrer  Entstehung  die  Fortschiebung  der 
Larve  von  dem  Boden  des  Plastemkanales  nach  dem  entgegengesetzten  Ende  des- 
selben  bewerkstelligen,  oder  doch  dabei  behülflich  sein  kann,  ist  leicht  einzusehen. 
Denken  wir  uns  namlich,  dass  bei  der  Larvenbildung  der  Turgor  des  Eikörpers  beim 
Entstehen  des  Plastemkanales  etwas  vermindert  und  zuletzt  beim  Aufplatzen  der 
Eischale  giinzlich  erlischt,  so  leuchtet  ein,  dass  wenigstens  einzelne  Parenchymzellen 
sich  quer  durch  die,  aus  abgestorbenen  Zeilen  bestehende  Bekleidung  der  Eihöhlung 
einen  Weg  bahnen,  und  letztere,  wie  Thyllen  es  bei  Gefassen  thun,  anfüllen  können 
{eh  Fig.  47  Taf.  III).  Dabei  mussen  dieselben  einen  Druck  ausüben  auf  den  noch 
von  der  Eischale  eingeschlossenen,  in  der  Eihöhlung  liegenden  Larvenkörper  und 
•diesen  in  den  Plastemkanal  hineindrangen.  In  jungen  Anlagen  der  Ostreusgalle  ge- 
lang es  mir,  solche  Calluszellen  zu  beobachten,  welche  sich  eben  auf  dem  Boden  des 
Kanales  gebildet  hatten  und  sich  Raum  schufen  innerhalb  der  Eihöhlung,  wodurch 
das  Thier  aus  Letzterer  etwas  nach  aussen  geschoben  war.  Jedenfalls  ergibt  sich  aus 
dieser  Wahrnehmung,  dass  die  Callusbildung  erst  dann  anfangt,  wenn  der  Plastem- 
kanal schon  langst  besteht,  und  ich  glaube  desshalb,  dass  dadurch  die  Fortschaffung 
der  Larve  aus  dem  Nerveninnern  herbeigeführt  werden  muss. 

Es  ist  ein  unerwarteter  Umstand,  dass  die  Cambiformtheile  der  centralen  Ge- 
fassbündel  (eg  Fig.  44 — 47  Taf.  III),  welche  mit  dem  Körper  des  Taschenbergieies 
in  beinahe  unmittelbarer  Berührung  sind,  sich  an  dem  Process  der  Plastembildung 
gar  nicht  betheiligen,  und  dass  auch,  wie  ich  auf  Grund  der  Untersuchung  vieler 
Praparate  schliessen  zu  mussen  glaube,  die  callusartigen  Zeilen  daraus  nicht  zu  ent- 
stehen vermogen.  Die  Betrachtung  der  Fig.  51  Taf.  III,  welche  einen  Schnitt  durch 
die  Befestigungsstelle  einer  jungen  Foliigalle  vertical  zur  Langsachse  des  Nerven 
veranschaulicht,  liisst  in  dieser  Hinsicht  keinen  Zweifel  übrig.  Hier  sieht  man  nam- 
lich die  unveriinderten  centralen  Gefassbündel  (eg),  welche  ihren  Xylem  nach  oben 
kehren,  in  der  Nahe  der  Eihöhlung.  Letztere  ist  mit  dem  callusartigen  Gewebe  voll- 
gewachsen,  welches  oft'enbar  dem  benachbarten  Parenchym  entstammt  und  nicht  dem 
Gefassbündelphloëm.  —  Hier  scheint  es  mir  die  geeignete  Stelle,  eine  gewisse  Eigen- 
thümlichkeit  der  gallentragenden  Nerven  zu  erwahnen,  w-elche  darin  besteht,  dass 
ihre  in  Ringlage  angeordneten  Gefassbündel  an  denjenigen  Stellen,  wo  die  Gallen  be- 
festigt  sind,  in  Folge  eines  Wachsthums  der  inneren  Gewebe  eine  Ausbuchtung  er- 


214 

fahren  (Fig.  50  Taf.  III),  wodurch  der  ganze  Nerv  etwas  in  die  Dicke  anschwillt. 
Bei  mikroskopischer  Untersuchiing  findet  man,  dass  diese  Erscheinung  sich  dadurch 
erklart,  dass  rings  um  dieEihöhlung  ein  Hof  (ho)  geraumiger  Zeilen  aus  dem  centraleii 
Parenchym  entstanden  ist,  welche  sich  nur  durch  ihre  Grosse  auszeichnen,  übrigens 
mit  dem  unveranderten  Gewebe  übereinstimmen.  Die  namliche  Ursache,  welche  der 
Bildung  des  callusartigen  Gewebes  der  Eihöhlung  zu  Grimde  liegt,  möchte  auch  bei 
dieser  Zelldehnung  im  Spiele  sein. 

Wir  kehren  nun  wieder  zur  Betrachtung  der  weiteren  Vorgange,  welche  bei  der 
Kammerbildung  der  Foliigalle  stattfinden,  zurück.  —  Wir  sahen,  dass  die  junge 
Larve,  nachdem  sie  ihre  Eischale  verlassen  hat,  ihre  Stellung  am  Boden  des  Plastem- 
kanales  verlasst  und,  geholfen  von  dem  Callusgewebe,  sich  bis  an  das  entgegenge- 
setzte  Ende  des  Kanales  fortbewegt  (Lk  Fig.  47  Taf.  III).  Nachdem  dieses  ge- 
schehen,  entsteht  in  dem  hinteren  Kanaltheil,  und  zwar  von  den  Randern  desselben 
aus,  eine  Gewebewucherung  dünnwandiger  Zeilen,  welche  mit  dem  Callusgewebe  der 
Eihöhlung  zusammenwirkt,  um  die  von  dem  Thiere  verlassenen  Hohlraume  voU- 
standig  anzufiillen.  Es  dauert  denn  auch  nicht  lange  mehr,  und  der  Plastemkanal 
hinter  der  Larve  schliesst  sich  vollstiindig  zusammen  (kit  Fig.  51  Taf.  III),  und  so- 
bald  dieser  innere  Verschluss  zu  Stande  gekommen  ist,  kann  man  sagen,  dass  die 
Larvenkammer  fertiggestellt  ist ;  von  da  an  liegt  das  Thier  allseitig  dem  Plastem- 
gewebe  angeschmiegt.  Wie  man  sieht,  hat  dieser  Vorgang  grosse  Aehnlichkeit  mit 
der  bei  der  Hieraciigalle  stattfindenden  Verschlussweise,  welche  ebenfalls  vollstandig 
im  Innern  der  Organe  der  Nahrpflanze  ablauft.  Auch  bei  der  Foliigalle  kann  man 
von  einem  »Kammerloch«  reden,  allein  man  muss  darunter  dann  den  durch  Gewebe- 
wucherung sich  schliessenden  Theil  des  Plastemkanales  verstehen.  Im  Gegensatz  zu 
der  Baccarum-  und  Terminalisgalle,  welche  die  Narbe  des  Kammerloches  auf  ihrer 
freien  Oberflache  aufzeigen,  ist  also  bei  der  Foliigalle  - —  und  die  Lenticularisgalle 
und  zahlreiche  andere  Formen  gehören  ebenfalls  hierher  —  die  Narbe  des  Kammer- 
loches (Ig  Fig.  51  Taf.  III)  im  Gewebe  des  Blattnerven  versteekt  und  der  Eihöhlung 
zugewendet.  Man  kann  in  Bezug  auf  dieses  Merkmal  die  Cynipidengallen  in  zwei 
Gruppen  vertheilen,  niimlich  in  solche  mit  »ausserem  Verschlusse«,  wozu  die  Bac- 
carum-, Terminalis-,  Taschenbergi-  und  zahlreiche  andere  Gallen  gehören,  und  in 
Gallen  mit  »innerem  Verschluss*,  wie  Folii  und  ihre  Verwandten.  —  Da  die  im 
Plastemkanal  entstandenen  Zeilen  der  Foliigalle  anfangs  sehr  dünnwandig  und  was- 
serreich  sind,  findet  man  stets  bei  der  Untersuchung  eingetrockneter  junger  Exem- 
plare  an  dieser  Stelle  einen  weiten  Hohlraum.  Spater  verdicken  sich  die  Zellwande 
hier  aber  betrachtlich,  und  verleihen  dann  dem  Stielchen,  an  welchem  die  Galle  auf- 
gehangt  ist,  eine  ausserordentliche  Festigkeit. 

Einige  weitere  Details  mogen  im  Anschluss  an  die  Erkljirung  der  Figuren  50, 
51,  52  Taf.  III  und  54  Taf.  IV  hier  noch  kurz  erlautert  werden.  —  In  Fig.  54 
Taf.  IV  ist  ein  Langsschnitt  einer  2,5  mM.  dicken  Galle  und  ihrer  Befestigungsstelle 
am  Nerven  naturgetreu  zurückgegeben ;  von  den  anatomischen  Details  des  Nerven- 
querschnittes  sind  aber  nur  die  Sklerenchymfaserbündel  (sf)  gezeichnet,  ttnd  im  inne- 
rcn  Nervengewebe  ist  durch  eine  schematische  Umrisslinie  die  ursprüngliche  Lage 
des  Taschenbergieies  —  also  Eihöhlung  und  Bohrloch  —  angegeben.  Diese  Figur 
dient  zur  allgemeinen  Orientirung,  auf  die  Structurverhaltnisse  der  Galle  selbst  wird 
unten  zurückgekommen  werden.    In  Figur  51  sieht  man  einen  Schnitt  durch  die  Be- 


215 

lestigungsstelle  und  das  Stielchen  einer  noch  jüngeren  Galle  wie  die  eben  genannte, 
Bohrloch  und  Eistiel  sind  in  Folge  der  zur  Nervenl.ingsachse  senkrechten  Richtung 
des  Schnittes  von  letzterem  nicht  getroffen,  dagegen  fallt  die  mit  dem  Callusgewebe 
voUgewachsene  Eihöhlung  (eh)  sofort  ins  Auge.  Der  Plasteni-  oder,  besser  gesagt,  der 
Gallkanal  (kn),  welcher  zwischen  den  beiden  Xylembündeln  (xl)  gelegen  ist,  ist 
ganzlich  mit  dünnwandigem  Gewebe  angef üUt ;  verfolgt  man  die  punktirte  Linie, 
welche  die  Fortsetzung  des  Gallkanales  oder  das  Kammerloch  darstellt,  weiter  nach 
aussen,  so  stösst  man  zuletzt  auf  die  Larvenkammer  (Ik),  welche  nun  schon  langere 
Zeit  vollstandig  und  ringsum  abgeschlossen  ist,  und  sich,  infolge  der  betrachtlichen 
V'erlangerung  des  Stielchens,  weit  ausserhalb  des  Nerven  befindet;  sie  ist  von  dem 
Nahrungsgewebe  (ng)  und  dieses  von  der  Steinzellenschicht  (ss)  allseitig  bekleidet. 
In  dem  Stielchen  sind  zwei  starke  Gefassbündel  (gb)  gezeichnet,  deren  nach  innen 
schauende  Xylemtheile  in  einer  directen  Verbindung  stehen  mit  den  Xylemtheilen 
(xl)  der  beiden  nachst  benachbarten  Gefassbündel  im  Nerven,  welcher  dieGalle  tragt. 

Die  Figuren  50  und  52  Taf.  lY  stimmen  dadurch  überein,  dass  sie  Schnitte  dar- 
stellen, welche  mit  der  Langsachse  des  Nerven  gleich  laufen ;  in  Fig.  50  ist  die 
Ebene  des  Schnittes  dabei  ausserhalb  des  Körpers  der  Galle  selbst  geblieben  und 
j:eht,  mit  der  Blattspreite  parallel,  durch  das  Bohrloch  und  die  Eihöhlung,  zufolge 
dessen  man,  wie  oben  schon  angeführt  wurde,  selbst  noch  unterhalb  vollstandig  reifer 
Gallen  die  ursprüngliche  Grenzlinie  des  Taschenbergieies  zur  Ansicht  bekommen  kann. 
Dagegen  macht  die  in  Fig.  52  Taf.  III  wiedergegebene  Schnittfliche  einen  Winkel 
mit  der  Blattspreite  und  geht  durch  den  Mittelpunkt  der  Galle,  demzufolge  schneidet 
dieselbe  zwar  die  auf  der  iiusseren  Oberflache  des  Nerven  gelegene  Narbe  des  Bohr- 
kanales,  nimmt  diesen  selbst  aber  nicht  in  sich  auf;  dabei  ist  zu  gleicher  Zeit  die  Ei- 
höhlung (eh)  getroffen,  sowie  der  Hof  geraumiger  Zeilen  (ho),  von  welchen  die 
Letztere  eingeschlossen  ist;  auch  hier  ist  wieder  Ik  die  Larvenkammer,  ng  das  Nah- 
rungs-  und  j.f  das  Steinzellengewebe.  Das  Object,  welches  zur  Anfertigung  dieses 
Praparates  diente,  war  noch  so  jung,  dass  die  Larvenkammer  noch  nicht  ganz  über 
die  Grenze  des  Nerven  herausgetreten  war,  die  Galle  mithin  als  Kugelsegment  aus 
der  Rissstelle  des  Nerven  hervorstach. 

§  10.  Die  primare  Gewehedifferenzirung  im  Gallplastem.  Zur  Zeit,  wenn  der 
Plastemkanal  sich  hinter  dem  Larvenkörper  zusammenschliesst  (Fig.  47  Taf.  ITI'), 
besteht  das  Plastemgewebe  nur  noch  aus  meristematischen,  sehr  kleinen  Zeilen.  Die 
wichtigsten  Differenzirungen,  welche  darin  stattfinden,  sind  die  folgenden.  Zunachst 
sieht  man  die  zwei  bis  drei  der  Larvenkammer  angrenzenden  Zellschichten  (ng 
Fig.  52  Taf.  III,  Fig.  54  Taf.  IV),  von  denen  die  Innere  also  den  Larvenkörper  be- 
rührt,  eine  trüb  gelbliche  Farbe  und  eine  körnige  Structur  annehmen,  welche  daher 
rühren,  dass  sich  im  Protoplasma  Eiweiss  und  Oei  ansammeln  (ng  Fig.  55  Taf.  IV) ; 
übrigens  entstehen  in  dem  Protoplasma  dieser  Zeilen  auch  noch  einige  Vacuolen  sehr 
veranderlicher  Grosse  und  Gestalt.  Es  ist  dieses  das  primare  Nahrungsgewebe,  wel- 
ches spater  von  dem  Thiere  zernagt  wird,  jedoch  selbst  noch  in  den  Gallen  von  mehr 
als  2  mM.  Dicke  unverandert  vorkommt,  und  welches  mit  dem  bei  der  Taschen- 
bergigalle  beschriebenen  Nahrungsgewebe  ganzlich  übereinstimmt.  Zu  gleicher  Zeit 
mit  der  Entstehung  dieses  Gewebes  entwickelt  sich  auf  dessen  Aussenseite  aus  dem 
Gallplastem  eine  Schicht  dickwandiger  Zeilen  von  erheblicher  Machtigkeit  (ss 
Fig.  52  Taf.  III  und  Fig.  54  Taf.  IV).  Die  Wand  dieser  Zeilen  (ss  Fig.  55  Taf.  IV) 


2l6 

besitzt  inir  undeutliche  und  wenige  Tüpfelkaniile,  dagegen  an  der  von  der  Larven- 
kaïnmer  abgekehrten  Seite  eine  ziemüch  ausgedehnte  nicht  verdickte  Stelle,  infolge 
dessen  sie  eine  unregelmassige  Gestalt  haben.  In  vielen  dieser  Zeilen  Uann  man 
einen  lebenden,  körniges  Protoplasma  fiihrenden  Inhalt  auffinden,  und  es  ist  wahr- 
scheinlich,  dass  alle  Zeilen  ohne  Ausnahme  einen  solchen  Inhalt  haben,  auch  dann, 
wenn  die  directe  Beobachtung  desselben  nicht  gelingt.  Aus  dieser  Beschreibung 
geht  hervor,  dass  das  dickwandige  Gewebe  der  jungen  Foliigalle  init  der  bei  der 
Lenticularisgalle  betrachteten  sklerotischen  Zellenschicht  im  Bau  iibereinstimmt. 
Merkwürdiger  Weise  ist  dieses  auch  hinsichtlich  der  Function  der  Fall,  deun  «enig- 
stens  einzelne  der  dickwandigen  Zeilen  können  sich  stark  vergrössern  und,  indein  sie 
sich  dabei  niit  Eiweiss  und  Oei  anfüllen,  in  Nahrungsgewebe  übergehen ;  offenbar 
vvird  die  Möglichkeit  ihrer  Vergrösserung  durch  das  Vorkommen  der  dunnen  Wati- 
dungsstelle  bedingt.  Jedoch  beruht  die  betrachtliche  \'ergrösserung,  welche  das 
dickwandige  Gewebe  spater  erfahrt,  wahrscheinlich  grösstentheils  auf  der  Dehnung 
zahlreicher,  allseitig  dünnwandiger  Zeilen,  welche  zwischen  den  dickwandigen  Ele- 
menten eingestreut  vorkomnien  und  sich  nur  schwieng  auffinden  lassen.  Dieses  ver- 
schiedene  Verhalten  vvird  unten  naher  erörtert  werden:  an  dieser  Stelle  sei  schon 
darauf  hingewiesen,  dass  wir  hier  also  einen  Fall  vor  uns  haben,  in  welchein  deni 
namlichen  Gewebe  bei  seinen  verschiedenen  Entwicklungsphasen  eine  doppelte  bio- 
logische Function  obliegt,  namlich,  im  Anfange  das  in  der  Larvenkammcr  ver- 
schlossene  Thier  in  seiner  Jugend  gegen  den  Angriff  von  Parasiten  zu  schützen, 
tmd  spater,  wenn  dieser  Schutz  durch  andere  Mittel,  wie  z.  B.  durch  das  Schwamu!- 
parenchym  verliehen  wird,  —  dem  Thiere  zur   N'ahrung  zu  dienen. 

Die  Continuitat  des  Nahrungsgewebes  (ng)  und  der  dickwandigen  Zellen- 
schicht (ss)  ist  an  derjenigen  Stelle  unterbrochen,  wo  der  Verschlus.«  der  Larven- 
kammer  zu  Stande  gekommen  ist,  das  heisst  also  dort,  wo  sich  das  Kammerloch 
liefindet  (Fig.  51  Taf.  lil). 

Im  Uebrigen  findet  man  in  den  jungen  Gallen  von  circa  2  mM.  Mittellinie 
«ine  dicke  Aussenrinde,  welche  nur  aus  dünnwandigem,  von  Gefiissbündeln  durch- 
sctztem  Parenchym  besteht  und  langere  Zeit  überall  rege  Zelltheilung  aufweist ;  die 
isodiametrischen  Zeilen  derselben  sind  schon  in  frühester  Jugend,  langst  bevor  ihr 
Theilungs-  und  Vergrösserungsvermögen  erlischt,  sehr  gerbstoffreich.  Diese  Aus- 
.senrinde  ist  in  erster  Lniie  das  Muttergewebe  der  voluminösen  schwammigen 
Schicht  der  reifen  Galle,  welche  durch  ihre  sehr  weiten  Interzellularraume,  ihre 
^;rossen  verzweigten  Zeilen  und  ihren  hohen  Gerbstoffgehalt  ausgezeichnet  ist.  In 
den  unmittelbar  ausserhalb  des  dickwandigen  Gewebes  gelegenen,  so  wie  auch  in 
<)enjenigen  an  der  ausseren  Oberflache  vorkommenden  Ze!l.=chichten  .-Ier  Aussen- 
rinde dauern  die  Zelltheilungen  wahrend  langerer  Zeit  fort,  wie  in  den  in  niittlerer 
Entfernung  zwischen  Oberflache  und  Larvenkammer  liegenden  Zeilen,  deinzufolge 
ist  das  centrale  Parenchym  und  besonders  auch  das  Hautgewebe  der  reifen  Gallen 
kleinzelHg,  und  enthalt  keine  oder  doch  nur  sehr  kleine  Interzellularraume.  In  der 
Epidermis  werden  keine  Spaltöfinungen  gebildet,  dagegen,  .ïhnlich  wie  im  hypoder- 
malen  Gewebe,  zahlreiche  Blattgriinkörperchen.  Das  centrale  Parenchym,  welches 
direct  an  die  dickwandigen  Zeilen  grenzt,  bat  wegen  der  lange  andauernden  Zell- 
theilung gewissermaassen  eine  cambiale   Natur. 

Die     zahlreichen     Gefassbündelchen     (gb    Fig.  52     Taf.  III,    Fig.  54     Taf.  t\'), 


217 

«velche  in  der  Ausseiirinde  vorkommen,  verlaufen  in  nahezu  gleicher  Entfernurig 
zwischen  Kammerwand  und  freier  Oberflaclie  der  Galle,  verzweigen  sich  ziemlich 
tmregelmassig  und  bilden  dadurch  ein  Bündelnetz  demjenigen,  welches  im  Frucht- 
tleisch  von  Kirschen  und  Pflaunien  gefunden  wird,  ahnlich;  jedoch  enden  vielc  die- 
per Zweige  einfach  im  Rindenparenchym  ohne  mit  einander  zu  verschmelzen.  An- 
dere Seitenaste  kehren  sich  dem  Centrum  der  Galle  zu,  ihre  Spitzen  enden  in  der 
Nachbarschaft  der  Larvenkammer  in  das  obengenannte  Gewebe  cambialer  Natur, 
als  Procambiumstrange,  welche  langere  Zeit  fortwachsen. 

Wie  wir  früher  sahen,  ist  die  Foliigalle  mittelst  eines  Stielchens  in  dem  Ner- 
venrisse  autgehangt  fPig.  51):  Ouerschnitte  diéses  Stielchens  haben  eine  ellip- 
iische  Gestalt  und  zeigen  circa  zwanzig  Gefassbündel  in  einer  mit  dem  Umrisse 
parallelen  Linie  angeordnet,  also  wie  in  einem  Dicotyledonenstengel.  Verfolgt  man 
dieselben  so  weit  möglich  bis  in  die  Nahrpflanze,  so  findet  man,  dass  sie  sich  an  die 
beiden  Gefassbündel  des  Blattnerven  ansetzen,  zwischen  welchen  die  junge  Larve 
dereinst  durchgeglitten  ist,  welche,  mit  anderen  Worten,  einmal  den  Plastemkan.il 
Ijegrenzten. 

Da  die  Gefassbündelchen  des  Gallenkörpers  früher  in  der  Richtung  ihrer  Dicke 
ausgewachsen  sind,  wie  das  Gewebe,  von  welchem  sie  umschlossen  werden,  30 
(laben  diese  Bundel,  selbst  bei  sehr  jungen  Gallen,  gleiche  Dicke  wie  in  den  aus- 
gereiften  Exemplaren,  und  sind  in  den  letzteren  die  Parenchymzellen,  welche  die 
Gefassbündel  unmittelbar  berühren,  in  Folge  von  Zerrungen,  die  bei  der  Dehnung 
der  Galle  durch  das  ungleich  schnelle  Wachsthum  verursacht  wurden,  radienartig 
angeordnet.  Die  Gefassbündelchen  sind  deutlich  einfach  collateral  mit  gut  ent- 
xvickeltem,  nach  aussen  gewendetem  Cambiformtheil.  \'on  Sklerenchymfaserstran- 
gen  sind  sie  nicht  begleitet,  und  bis  jetzt  ist  mir  auch  keine  einzige  andere  Cynipi- 
dengalle  bekannt  geworden,  worin  sich  solche  Striinge  irgendwo  vorfanden.  Nur 
das  reife  Stielchen  der  Foliigalle  sowie  anderer  verwandter  Formen  nimmt,  sowohl 
innerhalb  wie  ausserhalb  des  Gefassbündelringes,  zuletzt  mehr  oder  weniger  deut- 
lich eine  sklerenchymatische  Natur  an. 

§  TI.  Das  secuiidare  Nahruugs gewebe.  In  den  jungen  Gallen,  welche  2  bis 
4mM.  dick  sind,  haben  das  primare  Nahrungsgewebe  und  das  dickwandige  stein- 
zellenartige  schützende  Gewebe  nahezu  die  gleiche  Ausdehnung  (Fig.  54  Taf.  III). 
Zerschneidet  man  dagegen  eine  Galle  von  circa  6.5  m^L  Mittellinie  (Fig.  56 
Taf.  IV),  eine  Grosse,  welche  die  Foliigalle  um  die  Mitte  Juli  trreicht,  so  findet 
man  das  dickwandige  Gewebe  (ss)  betrachtlich  vergrössert.  Der  Larvenk'órper  ist 
aber  bis  zu  dieser  Periode  kaïim  gewachsen,  wie  schon  daraus  heivorgeht,  dass  das 
primare,  nicht  regenerationsfahige  Nahrungsgewebe  {ng  Fig.  54  Taf.  IV)  noch 
vollstandig  intakt  ist.  Beilaufig  bemerkt,  ergiebt  sich  aus  letzterer  Beobachtung, 
dass  die  Nahrungsvorgange  der  Larve  bis  zu  diesem  Entwicklungsstadium  durch 
Diffusion  stattfinden  mussen.  Von  nun  an  werden  sich  aber  diese  Verhaltnisse 
schnell  verandern,  denn  es  tritt  eine  Periode  rascherer  Vergrösserung  des  Thieres 
ein,  wobei  es  sich  mit  der  Gewebesubstanz  seiner  L'mgebung,  welche  dabei  zernagt 
wird,  zu  ernahren  anf.ïngt.  In  der  Galle  selbst  entstehen  von  da  an,  wie  es  scheint, 
kaum  mehr  eigentliche  Neubildungen,  dagegen  beginnt  dann  erst  recht  die  Zellen- 
streckung;  nur  die  Hautgewebe  machen  von  dieser  Regel  eine  Ausnahme,  da  auch 
die  Zelltheilungen  darin  noch  lange  fortdauern. 


2l8 

Die  in  dem  dickwandigen  sklerotischen  Gewebe  auftretende  Veranderung  ist 
sehr  merkwürdig.  Oben  wurde  schon  erwahnt,  dass  darin  viele  dünnwandigen 
Zeilen  vorkommen,  welche,  eben  wie  die  dickwandigen  Elemente,  einen  lebenden 
protoplasmatischen  Inhalt  führen.  Besonders  auf  der  Vergrösserung  dieser  Zelle;i 
beruht  die  ausserordentliche  Dehnung  der  sklerotischen  Region,  doch  sind  auch 
chne  Zweifel  die  sklerotischen  Zeilen  an  sich  dabei,  sei  es  auch  in  untergeordnetem 
Maasse,  betheiligt,  und  auf  letzteres  Verhaltnis  werden  wir  unten  noch  zurück- 
kommen.  In  Gallen  von  circa  7  niM.  Mittellinie  ist  es  leicht,  am  Ende  des  Monates 
Juli  die  Entstehung  des  sekundaren  Nahrungsgewebes  zu  verfolgen  (Fig.  57  und  58 
Taf.  IV).  In  den  sich  vergrössernden  Zeilen  sieht  man  zuerst  Starkekörnchen  auf- 
ireten,  dieselben  sind  in  Fig.  57  durch  eine  Punktirung  angewiesen  und  kommen 
niemals  zu  einer  solchen  reichlichen  Ablagerung  wie  z.  B.  in  der  Rinde  der  Taschen- 
bergigalle.  Die  Jodiumreaction  lehrt,  dass  die  Starke  in  dem  Gewebe,  welches  sich 
weiter  zu  vergrössern  aufhört,  allmahlich  verschwindet,  —  das  ausgewachsene 
sekundare  Nahrungsgewebe  ist  ganzlich  starkefrei.  Zu  gleicher  Zeit  mit  der 
Starke  entstehen  im  dickwandigen  Gewebe  zahlreiche  Vacuolen  (Fig.  58  Taf.  IV), 
deren  Auftreten  ofïenbar  mit  der  betrachtlichen  Zellenvergrösserung  in  Beziehung 
steht;  ihre  Function  möchte  darin  zu  suchen  sein,  dass  sie  das  Wachsthum  der 
Zeilen  veranlassen,  ohne  dass  dabei  eine  entsprechende  Vermehrung  des  Proto- 
plasma's  stattfindet.  Ein  solches  Wachsthum  liesse  sich  als  Turgorwachsthum  be- 
zeichnen  im  Gegensatz  zu  demjenigen,  welches  in  der  Hauptsache  auf  Bildung 
neuen  Protoplasma's  beruht,  und  wofür  der  Name  Imbibitionswachsthum  bezeichnen- 
der  wiire;  wie  es  scheint,  beruht  die  Vergrösserung  des  thierischen  Körpers  und 
der  niedersten  Pflanzen  ausschliesslich  auf  letzterer  Wachsthumsform,  wahrend  das 
Turgorwachsthum  im  Allgemeinen  charakteristisch  ist  für  die  spateren  Wachsthums- 
phasen  der  höheren  Pflanzen.  Im  secundaren  Nahrungsgewebe  der  Foliigalle  ver- 
schwinden  die  Vacuolen  ebenso  wie  die  Starke  zuletzt  wieder  voUstandig,  der  Raum 
innerhalb  der  Zelle,  welcher  dadurch  entsteht,  füllt  sich  mit  dem  durch  Imbibition  mit 
Eiweiss  und  Oei  anschwellenden  Protoplasten.  Wie  es  scheint,  ist  die  voriihergehende 
Existenz  von  Vacuolen  in  den  Zeilen  von  Reservestoft'behaltern  eine  weit  verbreitete 
Erscheinung.  —  Uebergiesst  man  Praparate,  wie  in  Fig.  57  und  58  Taf.  IV  dar- 
gestellt,  mit  Schwefelsaure,  so  sieht  man  über  das  ganze  Gesichtsfeld  kleine  Oel- 
tröpfchen  auftreten,  und  zwar  in  der  Richtung  nach  der  Larvenkammer  in  steigeu- 
der  Quantitat.  Bei  der  Behandlung  mit  Kupfervitriol  und  Kali  tritt  die  für  das 
Eiweiss  charakteristische  Violettfarbung  überall  gleichmassig  auf;  das  Oei  und  Ei- 
weiss hiiufen  sich  betrachtlich  an  und  verleihen  dem  secundaren  Nahrungsgewebe  das 
namliche  körnige  und  trübgelbliche  Aussehen,  welches  für  das  primare  Nahrungs- 
gewebe eigenthümlich  ist.  Mit  Hülfe  der  Jodiumreaction  ergiebt  sich  beim  Weiter- 
wachsen  der  Galle  ein  Zurückweichen  der  Starke  vom  Mittelpunkt  nach  der  Peri- 
pherie, wie  aus  dem  Vergleich  der  auf  dem  Radius  mr  Fig.  57  Taf.  IV  gelegenen 
Zeilen  mit  den  auf  dem  Radius  mq  angeordneten  hervorgeht;  dieses  erklart  sich  dar- 
aus,  dass  die  Zellenvergrösserung  ebenfalls  in  der  genannten  Richtung  vorschreitet, 
allein  wenn  die  letztere  ein  bestimmtes  Maass  erreicht  hat,  verschwindet  die  Starke 
voUstandig.    Für  die  Vacuolen  gilt  dasselbe. 

Da  das  Oei  und  das  Eiweiss  sich  schon  gieichzeitig  mit  der  Starke  anhaufen, 
so  ist  das  Oei  in  diesem  Falie  wahrscheinlich  kein  Product  der  directen  Umwandlung 


219 

des  Amylums,  sontlern  scheint  vielmehr  eben  wie  letzterer  Körper  aus  Nahrstoffen, 
welche  von  aussen  zuströmen,  zu  entstehen ;  spater,  beim  vollstandigen  Schwinden 
der  Starke,  möchte  eine  solehe  Umwandlung  jedoch  neben  der  normalen  Ablagerung 
stattfinden.  Ich  muss  bemerken,  dass  es  mir  nicht  gelang,  mikrochemisch  mit  der 
Fehlingschen  Lösung  Traubenzucker  in  dem  Nahrungsgewebe  auf zufinden ;  allein 
dadurch  wird  natürlich  die  Möglichkeit  der  Gegenvvart  kleiner,  sich  fortwiihrend  um- 
setzender  Quantitaten  dieses  Körpers  nicht  ausgeschlossen. 

Ueberblicken  wir  nun  noch  einmal  die  gesammte  Figur  57  Taf.  IV,  welche  in 
einem  Augenblick  aufgenommen  wurde,  wo  das  primare  Nahrungsgewebe  noch  nicht 
vollstandig  verzehrt,  sondern  noch  theilweise  (auf  dem  Radius  mr)  erhalten  war,  so 
finden  wir  Folgendes.  —  Die  starke  Einbuchtung  auf  dem  Radius  mq  in  der  inneren 
Begrenzung  der  Larvenkammer  ist  die  Stelle,  an  welcher  das  Thier  zuletzt  genagt 
hat.  Die  riesenhaft  angeschwollenen  Zeilen,  welche  im  Begriff  stehen,  dem  Krasse 
anheimzuf allen,  besitzen  einen  dichten  gleichmassig  körnigen  Inhalt  ohne  weitere 
Differenzirung;  mehr  nach  aussen  finden  sich  Starkekörnchen  und  einzelne  Vacuolen 
in  den  Eiweiss  und  Oei  führenden  Zeilen.  Das  Vorkommen  von  dickwandigen  Zeilen 
an  der  inneren  Oberflache  der  Einbuchtung  beweist,  dass  hier  das  primare  Nah- 
rungsgewebe vollstandig  zernagt  ist.  Zwar  sind  die  Elemente  des  secundaren  Nah- 
rungsgewebes  auf  Radius  mr  betrachtlich  kleiner  als  auf  mq,  jedoch  haben  dieselben 
ihr  ursprüngliches  Volumen  schon  mehrfach  verdoppelt,  Starke  und  Vacuolen  lassen 
sich  darin  reichlich  nachweisen.  Dass  sich  bei  nahezu  gleicher  Dicke  des  gesammten 
Kammergewebes  an  dieser  Stelle  viel  mehr  Zeilen  zahlen  lassen  wie  auf  tnq,  braucht 
kaum  einer  weiteren  Erklarung,  da  es  einleuchtet,  dass  der  Verlust  in  der  Zellen- 
zahl  auf  mq  zufolge  des  Frasses  durch  die  entsprechende  V^ergrösserung  jeder  Zelle 
an  sich  in  Bezug  auf  die  Gesammtausdehnung  compensirt  wird. 

Fragen  wir  nach  der  eigentlichen  Ursache  der  Vergrösserung  der  Elemente  des 
dickwandigen  Gewebes,  so  treten  uns  zwei  Möglichkeiten  entgegen,  zwischen  welchen 
eine  sichere  Entscheidung  bisher  nicht  gelang:  es  kann  namlich  entweder  die  Larve 
die  unmittelbare  Ursache  des  Processes  sein,  oder  das  Thier  gibt  dazu  nur  indirecte 
Veranlassung  und  ein  unbekannter  innerer  Reiz  gibt  den  nachsten  Impuls.  Das  Fac- 
tum,  dass  sich  stets  in  der  unmittelbaren  Nahe  des  Kopfendes  des  Thieres  die  aller- 
grössten  Zeilen  vorfinden,  macht  es  schwer,  das  Vermuthen  fernzuhalten,  es  gehe  von 
dem  Munde  des  Thieres  eine  die  Zellenvergrösserung  anregende  Wirkung  aus. 

Beim  Grösserwerden  der  Larve  wird  natürlich  das  Gleichgewicht  zwischen  der 
Dehnung  der  Zeilen  und  der  inFolge  des  Frasses  eintretenden  Volumverringerung  des 
Nahrungsgewebes  zuletzt  aufgehoben,undvon  da  anwird  dann  dieUmrissform  der  Lar- 
venkammer ganz  unregelmassig.  Da  das  Thier  die  dickwandigen  Zeilen  vollstandig 
aufnimmt,  die  verdickten  Theile  der  Zellwand  aber  nicht  verdaut,  ist  es  leicht,  diese 
noch  im  Mageninhalte  erwachsener  Larven  zurückzufinden.  Besser  noch  gelingt 
dieses  bei  den  Auswurfstoffen,  welche  erst  nach  der  einsigen  Hautung,  welche  die 
Larve  erfahrt,  namlich  beim  Eintreten  des  Nymfenzustandes,  entleert,  und  an  die 
Kammerwand  in  der  Form  eines  flachen  Kuchens  abgelagert  werden. 

Im  Ganzen  ist  die  Ausbildung  des  secundaren  Nahrungsgewebes  ein  ziemlich 
langsam  stattfindender  Process;  schon  im  Juli,  wenn  die  Larvenkammer  noch  kaum 
0.5  mM.  in  Mittellinie  niisst,  ist  er  im  Gange,  und  tief  im  August  kann  man  noch 
Zellvergrösserung  beobachten.    Zur  Zeit  wenn  diese  vollstandig  aufhört,  fangen  die- 


jenigen  Zeilen,  welche  das  secuiidare  Nahrungsgewebe  auf  der  Aussenseite  unmittel- 
bar  angrenzen  und  welche,  wie  wir  früher  geseheii  haben,  ihre  Wachsthumsfahigkeit 
langer  behalten  wie  die  übrigeii  Zeilen  der  Aussenrinde  —  mit  Ausnahme  nur  des 
Hautgewebes  —  sich  zu  verdicken  an  (Fig.  58  Taf.  IV).  Transitorische  Starke  und 
grosse  runde  Gerbstofftropfen  kommen  im  Inhalt  dieser  Zeilen  vor.  Die  Wandver- 
dickung  ist  vonTüpfelbildung  begleitet  und  wird  zuerst  an  der  der  Larvenkammer  zu- 
gekehrten  Seite  sichtbar  [ss  Fig.  58).  In  kraftig  wachsenden  Gallen  dauert  die 
Wandverdickung  bis  tief  im  September  fort  und  erstreckt  sich  in  centrifugaler  Rich- 
tung  über  mehrere  Zellenschichten ;  es  entsteht  dadurch  eine  Gewebeschicht,  welche 
aus  förmlichen  Steinzellen  mit  massig  verdickten  Wanden  besteht,  und  demzufolge 
wird  in  den  reifen  Gallen  eine  freilich  wenig  resistente  Innengalle  gefunden.  Diese 
hangt  nicht  selten  so  lose  mit  dem  mehr  nach  aussen  gelegenen  Schwammgewebe  zu- 
sammen,  dass  es  dann  ein  Leichtes  ist,  dieselbe  als  selbstandiges  Gebilde  aus  den 
Gallen  herauszuschalen. 

Bei  genauer  Durchmusterung  der  Elemente,  welche  auf  der  Innenseite  des  se- 
cundaren  Steinzellengewebes  gefunden  werden,  lassen  sich  darunter  einzelne  Zeilen 
einer  eigenthiimlichen  Structur  erkennen  (ss  Fig.  58  Taf.  IV),  welche  aus  Zeilen 
des  primaren  dickwandigen  Gewebes  und  zwar  aus  eigentlichen  sklerotischen  Ele- 
menten selbst  (nicht  aus  zwischen  diesen  eingestreuten  diinnwandigen  Zeilen)  ent- 
standen  sind.  Es  hat  sich  hierbei  die  früher  besprochene  diinne  Stelle  ihrer  Wandung 
zuerst  betrachtlich  gedehnt,  daher  zu  einem  an  der  Thyllenbildung  erinnernden  Pro- 
cess  Veranlassung  gegeben ;  spiiter  ist  die  Verdickung  eingetreten.  Es  ist  kaum 
zweifelhaft,  dass  auch  im  secundaren  Nahrungsgewebe  —  und  ich  habe  darauf  schon 
früher  hingewiesen  —  Nahrungszellen  eines  ahnlichen  Ursprunges  werden  gegen- 
wartig  sein  können  ;  allein  die  Isolirung  derselben  gelang  mir  nicht  vollstandig,  so  dass 
die  Structur  des  Nahrungsgewebes  in  diesem  freilich  untergeordneten  Punkte  noch 
nicht  ganz  klargestellt  ist. 

§  12.  Eiiifiiiss  der  Gallen  auf  ihre  interloge.  Ein  einziges  Eichenblatt  vermag 
6  bis  8,  ja  selbst  10  Foliigallen,  welche  zusammen  weit  mehr  als  das  Blatt  wiegen 
können,  zur  voUstandigen  Ausbildung  zu  bringen.  Woher  beziehen  diese  Gallen  ihre 
brennbare  Substanz?  —  In  dieser  Beziehung  muss  erstens  bemerkt  werden,  dass  die 
Blattgalle  in  Folge  der  Gegenwart  ven  Chlorophyllkörnern  in  ihrem  Hautgewebe 
offenbar  selbst  im  Stande  ist,  Kohlensaure  zu  zersetzen,  jedoch  kann  die  Quantitat  der 
dadurch  gebildeten  Kohlenhydrate  sicher  keine  betrachtliche,  für  die  Nahrung  der 
Galle  ausreichende  sein,  sondern  wie  bei  einer  fleischigen  Frucht,  z.  B.  einem  Apfel 
oder  einer  Birne,  muss  die  Hauptmasse  der  Nahrsubstanz  den  Organen  der  Nahr- 
pflanze  entlehnt  werden.  Zufolge  des  letzteren  Umstandes  üben  die  Gallen  denn  auch 
einen  sehr  merkbaren  Einfluss  auf  ihre  Umgebung  aus,  welche  natürlich  besonders 
deutlich  ist,  wenn  mehrere  Gallen  dicht  beisammen  auf  einem  Blatte  sitzen,  und  die 
mit  der  Wirkung  vollstandig  farbloser  Gallen,  welche  sich  also  in  Bezug  auf  ihre 
Nahrpflanze  als  echte  Parasiten  verhalten,  vollstandig  übereinstimmt.  Diese  Wirkung 
besteht  hauptsachlich  darin,  dass  die  Zeilen  des  Blattes  in  der  Nahe  der  Galle  ge- 
bleicht  werden,  ein  vergilbtes  Ansehen  erlangen.  Bei  der  Beobachtung  zahlreicher 
Einzelfalle  erhalt  man  den  Eindruck,  dass  dieses  Gelbwerden,  welches  bis  zu  einer 
Entfernung  von  mehreren  Centimetern  von  der  Befestigungsstelle  der  Galle  im  Blatte 
bemerkbar  ist,  im  Allgemeinen  nur  zwischen  der  Galle  und  der  Blattspitze,  oder  zwi- 


221 

schen  der  Galle  mul  deni  nachstliegendeii  Blattrande,  jedoch  nicht  auf  der  entgegen- 
gesetzten  Seite  der  Galle  auftritt.  Dabei  wird  nicht  selten  der  über  oder  seitlich  voii 
der  Galle  gelegene  Theil  des  Blattes,  welcher  also  der  Blattspitze  oder  dem  Blattrande 
zugewendet  ist,  voUstandig  getodtet,  und  die  Linie,  welche  in  diesem  Falie  todtes  und 
unverandertesBlattgrüngewebevon  einander  trennt,  geht  durch  denBefestigungspUnkt 
der  ganz  normal  vveiterwachsenden  Galle.  Aus  diesen  Thatsachen  geht  hervor,  dass 
die  Nahrstotïe  der  Galle  zwar  aus  allen  Richtungen  zuströmen  können,  dass  dabei 
jedoch  gewisse  Blatttheile  leichter  erschöpft  werden  wie  andere:  aus  der  Blattspitze 
oder  von  dem  nachstbenachbarten  Seitenrande  findet  der  Stoft'transport  weitaus  am 
leichtesten  statt.  Diese  Verhiiltnisse  erklaren  sich,  wenii  man  von  den  beiden  folgen- 
den  Annahnien,  die  in  anderweitigen  Thatsachen  ihre  Begriindung  finden  '),  ausgeht, 
namlich  ersteiis,  dass  die  normale  Strömung  der  in  den  Blattern  bereiteten  Sub- 
stanzen  im  erwachsenen  Blatt  nur  von  der  Spitze  zur  Basis  und  von  dem  Rande  zum 
Mittelnerven  gerichtet  ist;  und  zweitens,  dass  gewisse  Inhaltskörper  (z.  B.  Blattgrün- 
farbstoff)  ausgewachsener  Zeilen,  wenn  einmal  vernichtet,  sich  niemals  wieder  re- 
generiren  können.  Wenn  dieses  als  richtig  anerkannt  wird,  ist  es  deutlich,  warum  die 
Blattspitze  oberhalb  und  die  Blattlappen  seitlich  von  der  Galle  die  grösste  Gefahr 
laufen,  erschiipft  zu  werden ;  demi  dieselben  suchen  sich  schon  auf  Grund  der  nor- 
malen Strömung  immerfort  von  oben  nach  unten,  respective  von  aussen  nach  innen 
zu  entleeren  und  die  Saugkraft  der  Galle  fügt  dieser  Strömung  eine  gleichsinnig  ge- 
richtete  zu.  Dagegen  sind  die  in  Beziehung  zur  Galle  nach  unten  oder  nach  innen 
gelegenen  Theile  des  Blattes  in  viel  gunstiger  Bedingung,  da  die  Saugkraft  der  Galle 
der  normalen  Strömung,  welche  das  Blatt  zu  entleeren  sucht,  gerade  entgegenarbeitet, 
sodass  der  Substanzverlust,  den  die  Zeilen  erleiden,  nur  gering  sein  kann.  —  Es  wirft 
diese  Betrachtung  ebenfalls  Licht  auf  die  Erkliirung  des  Instinktes  der  Taschenbergi- 
wespe  (und  ahnlicher  Formen),  ihre  Eier  niemals  nahe  am  Blattrand,  sondern  stets 
in  geringe  Entfernung  vom  Mittelnerven,  oder  in  diesen  selbst  niederzulegen ;  auf  die 
entsprechende  Stellung,  welche  die  dadurch  erzeugten  Gallen  spater  an  den  Blattern 
einnehmen,  wurde  schon  oben  (§  8)  eingegangen.  Fiir  diejenigen  Gallwespen,  welche 
sehr  kleine  Gallen  erzeugen,  ware  ein  solcher  Instinkt  initzlos  und  fehit  denn  auch 
ganzlich. 

Betrachten  wir  nun  noch  eiiiige  anderen  I'iille,  in  welchen  eine  Galle  einen 
ausserlich  sichtbaren  Einfluss  auf  die  tragenden  Organe  ausübt. 

Die  Linsengallen,  wozu  die  Numismatis-,  Lenticularis-  (Fig.  25  Taf.  II),  Lae- 
viusculus-  und  Fumipennisgalle  gehören,  zerstören  ebenso  wie  die  Foliigalle  in  den 
Zeilen  ihrer  Nachbarschaft  den  Chlorophyllfarbstoff :  da  sie  aber  nur  mit  den  feinsten 
Adem  der  Blattspreite,  aus  deren  Cambiform  sie  entstehen,  in  directer  Verbindung 
sind,  auf  die  Hauptstrombahnen  der  Nahrstoffe  also  nicht  influenziren  können,  so 
sind  sie  gewöhnlich  in  die  Mitte  eines  gelben  Fleckes  gestellt.  —  Bei  der  Verwun- 
dung,  welche  der  Entstehung  der  Linsengallen  vorangeht,  ist  etwas  mehr  als  die 
halbe  Dicke  der  Blattspreite  vernichtet.  Diejenigen  Zellenschichten  der  unversehrten 
Halfte  der  Blattdicke,  welche  an  der  eigentlichen  Gallbildung  keinen  directen  Antheil 
nehmen,  wie  die  Epidermis  der  Blattoherseite  und  das  angrenzende  Pallisadenparen- 


')  De  Vries,   IVachsthutingeschichie  der  Zucherrübe,  LandwirthschaftJiche   Jahrbücher. 
1879,  pag.  437. 


222 

chym,  farben  sich  schön  roth  in  Folge  der  Entstehung  eines  rothen  Pigmentes  in 
ihrem  Zellsaft.  Dieses  ist  aber  Vorbote  ihres  Todes,  welcher  schon  langst  bevor  die 
Galle  vom  Blatte  fallt,  eintritt. 

Wie  bei  den  Linsengallen,  trifft  auch  bei  zahlreichen  anderen  Ponnen  die  Regel 
zu,  dass  die  Tragorgane  in  der  Nahe  der  Galle  zu  Grunde  gehen.  Die  Baccarumgalle, 
welche  man  im  Mai  lebend  auf  den  jungen  Eichenblattern  antreffen  kann,  stirbt  im 
Juni  und  mit  ihr  gewöhnlich  auch  ein  ziemlich  ausgedehntes  Areal  der  Blattspreite. 
Auch  die  grosseren  Knospengallen,  wie  die  Gemmae-,  Solitaria-  und  Megapteragalle, 
vernichten  den  Ringtheil  der  Knospe,  auf  welchem  sie  ruhen,  wie  dieses  auch  bei  der 
Terminalisgalle  schon  angegeben  wurde  ;  solche  Knospenüberreste  werden  dann  spater 
von  den  Aesten  gelost  und  abgeworfen.  Sehr  kleine  Knospengallen  wie  Autumnalis 
und  gewisse  andere,  weniger  genau  bekannte  Formen  verursachen  dagegen  den  Tod 
der  Knospen  nicht.  —  Eigenthümlich  ist  der  Einfluss,  welchen  die  an  den  mannlichen 
Blüthenkatzchen  der  Eiche  vorkommenden  Baccarumgallen  auf  die  Spindeln  dieser 
Katzchen  ausüben,  und  welcher  darin  besteht,  dass  diese  Stiele  mehr  oder  weniger 
verhuizen  und  nicht  so  früh  abfallen,  wie  unter  normalen  Verhaltnissen.  Wenn  diese 
Gallen  sich  an  Nebenblattern  gebildet  haben,  findet  Aehnliches  statt,  indem  die  unter- 
halb  der  Galle  gelegene  Partie  der  Stipel  sich  betrachtlich  verdickt,  sich  grün  farbt 
und  im  AUgemeinen  die  Natur  eines  gewöhnlichen  Blattes  annimmt;  langst  nachdem 
die  gesunden  Nebenblatter  schon  vertrocknet  und  abgefallen  sind,  sitzen  die  gallen- 
tragenden  noch  im  frischen  Zustand  am  Zweige.  Diese  Erscheinungen  lassen  sich 
anscheinend  aus  dem  grossen  Nahrungsbedürfniss  der  Galle  erklaren,  wodurch  eine 
intensive  Strömung  der  Nahrstofïe  in  den  Spindeln  oder  Stipelbasen  rege  bleibt,  zu 
einer  Zeit,  wenn  in  den  gallenfreien  gleichnamigen  Organen  für  eine  solche  Strö- 
mung keine  Ursache  mehr  besteht. 

Andere  als  durch  die  Nahrungsverhaltnisse  bedingte  Einflüsse  scheinen  die  Gallen 
auf  ihre  Unterlage  nicht  auszuüben;  zwar  lasst  sich  der  Beweis  für  diese  Be- 
hauptung  bis  jetzt  im  AUgemeinen  nicht  beibringen,  doch  wird  dieselbe  durch  ver- 
schiedene  Beobachtungen  wahrscheinlich  gemacht,  so  z.  B.  durch  die  Beziehung  der 
Kollarigalle  zu  ihrer  Umgebung.  Diese  Galle  geht  aus  der  Knospenbasis  einer  Som- 
merknospe  hervor,  und  ist  schon  im  Juni,  wenn  der  Johannisspross  noch  entstehen 
inuss,  als  ein  2  bis  3  mM.  dickes  Körperchen  aufzufinden.  Bei  ihrer  Entwicklung 
bleibt  die  Knospe  selbst  ganz  normal  und  unversehrt,  und  wenn  man  den  Zweigtheil, 
welcher  oberhalb  der  Galle  vorkommt,  abschneidet,  so  entwickelt  sich  die  Knospe  zu 
einem  ganz  normalen  Sommersprosse  (a  Fig.  67  Taf.  IV),  und  es  stehen  dann  eine 
Kollarigalle  und  ein  Zweig  in  der  Achsel  desselben  Blattes.  Da  die  Cynips  kollari 
ihre  Eier  gewöhnlich  ablegt  in  Knospen,  welche  zu  schwach  sind,  um  Sommersprosse 
zu  bringen,  findet  man  ohne  absichtliche  Verletzung  solche  Vorkommnisse  im  Freien 
nur  selten,  doch  kann  man,  besonders  nach  Maikaferfrass,  bisweilen  mehrere  der- 
gleichen  Objecte  sammeln. 

Ein  anderer  schoner  Beleg  fiir  die  unveranderte  Natur  der  Knospe,  welche  an 
ihrer  Basis  eine  Kollarigalle  tragt,  entsteht  folgendermaassen.  Die  kleine  Andricus 
pilosus  ist  die  in  beiden  Geschlechtern  vorkommende  Form,  welche  die  Gemmaegalle 
erzeugt.  Dieses  Thier  legt  jedes  Ei  genau  auf  den  Vegetationspunkt  einer  Sommer- 
knospe,  und  thut  dieses  Anfang  Juli,  wenn  die  KoUarigallen  noch  sehr  klein  sind. 
Zweige,  welche  letztere  Gallen  schon  tragen,  werden  von  den  Pilosusweibchen  nicht 


223 

selten  zum  Eierlegen  gewahlt,  umi  es  wird  daiin  dazu  bisweilen  eiiie  Knospe  ver- 
wendet,  deren  Basis  schon  einer  Kollarigalle  Dasein  gegeben  hat.  Dessenungeachtet 
entwickelt  sich  die  Knospe  unter  dem  Einfluss  des  Pilosuseies  zu  einer  vollkommen 
normal  ausgebildeten  Gemmaegalle,  und  spater  im  August  findet  man  dann  die  bei- 
den, so  ausserordentlich  verschiedenen  Gallen  in  der  Achsel  des  namlichen  Blattes. 
Die  Kollarigalle  scheint  also  die  Natur  der  Knospe,  von  welcher  sie  getragen  wird, 
auf  keinerlei  Weise  zu  affiziren,  und  so  möchte  es  auch  in  anderen  Pallen  sein. 


KAPITEL  VI. 
Die   Megapteragalle'). 

Taf.  IV  Fig.  59—66. 

§  I.  BeschreibuHg  der  Galle.  Die  Megapteragalle  (Fig.  59  Taf.  IV)  findet  sich 
im  Mai  und  Juni  an  der  Basis  alter  Eichenstamme,  ein-  oder  zweijahriger  Eichen- 
keimlinge  und  vorjahriger  Stocklohden  an  schattigen  feuchten  Oertern.  Die  grössten 
Exemplare  findet  man  versteekt  zwischen  Gras  und  Moos  an  Hiigelabhangen  gegen 
Süden,  wo  sie  schqu  Anfang  April  auftreten ;  an  kiilteren  Orten  kommen  im  Laufe 
des  Monates  Mai  fortwahrend  heue  Gallen  zum  Vorschein.  Die  Galle  erreicht  die 
Grosse  einer  Erbse,  ja  selbst  einer  Kirsche,  und  besitzt  eine  Farbe  wie  weisses 
Wachs,  oft  aber  mit  intensiv  rothem  .^nflug.  Sie  entwickelt  sich  aus  dem  Vegetations- 
punkt  einer  schlafenden  Knospe,  auf  deren  Ringtheil  sie  im  reifen  Zustand  ruht.  — 
Die  Aussenrinde  erwachsener  Gallen  besteht  aus  einer  dicken  Schicht  saftreicher, 
dünnwandiger,  gerbstoffführender  Zeilen,  deren  Wiinde  nur  in  der  Nahe  der  sehr 
geraumigen  Larvenkammer  etwas  verdickt  und  getiipfelt  sind;  die  ringförmig  ange- 
ordnetenGefassbündeljWelche  in  den  jungen  Gallen  sehr  leicht  aufzufinden  sind, kommen 
in  den  alteren  Individuen  kauni  mehr  zur  Beobachtung,  da  sie  mehrenteils  durch  se- 
cundare  Veranderungen  unkenntlich  werden.  Die  Galle  lasst  sich  in  Bezug  auf  ihre 
anatomische  Structur  am  nachsten  mit  der  Baccarumgalle  vergleichen,  nur  mit  dem 
Unterschied,  dass  letztere  Zucker  anstatt  Gerbstoiï  enthalt.  —  Die  Megapterawespen 
kommen  im  Juni  nach  aussen  und  sind  leicht  kenntlich  an  ihrem  lackrothen  Abdomen; 
wenn  man  die  Thiere  im  Grossen  züchtet,  so  übertrifift  die  Zahl  der  Mannchen  die- 
jenige  der  Weibchen  um  ein  Geringes.  Unter  vielen  hunderten  Stücken  fand  ich  ein- 
zelne  Thiere,  deren  Abdomen  ganz  schwarz  war,  nur  mit  der  Ausnahme  eines  rothen 
Fleckes  auf  der  Unterseite. 

§  2.  Das  Eierlegen  der  Megapterawespe  und  die  Renumgalle.  Dass  die  Meg- 
apterawespe  die  in  beiden  Geschlechtern  vorkommende  Generationsform  einer  Art 
ist,  zu  welcher  Biorhiza  renum  Hartig  als  weibliche  Generation  gehort,  lehrte 
zuerst  A  d  1  e  r  -).    Nach  vielen  vergeblichen  Versuchen  gelang  es  mir,  A  d  I  e  r's  An- 


')  Bewohnt  von  Trigonaspis  megaptera  Panzer.    Synonym  :  Trigonaspis  crustalis. 
')   Generationswechsel   der  Eichengalkcespen,    Zeitschrift    für    wissenschaftliche   Zoölogie, 
1881,  pag.  197. 


224 

gabe  zu  bestatigen,  und  nachdem  ich  bemerkt  hatte,  dass  die  Renumgalle  sich  nur 
reichlich  vorfindet  an  solchen  Eichenzweigen,  welche  in  fortwahrendem  Schatten 
wachsen  oder  nach  Norden  gekehrt  sind,  waren  die  Schwierigkeiten  der  Cultur  dieser 
Galle  für  mich  überwunden,  und  habe  ich  zahlreiche  Exemplare  derselben  aus  den- 
jenigen  Blattern  zum  Vorschein  kommen  sehen,  in  welche  ich  die  Megapteraweibchea 
Eier  hatte  legen  lassen. 

Wie  ihr  Name  bezeichnet,  ist  die  Renumgalle  ein  nierenförmiges  Gebilde; 
dieselbe  erreicht  die  Grosse  eines  Hanfkornes  und  besitzt  eine  grünliche  Farbe,  nur 
selten  mit  rothem  Antlug  an  der  Sonnenseite;  die  grössten  Exemplare  sind  niehr 
weisslich  und  gleichen  in  ihrem  ausserlichen  Vorkommen  der  Megapteragalle,  nur 
sind  sie  weit  kleiner.  Man  findet  die  Galle  im  Oktober  in  dichten  Reihen  beiderseits 
auf  den  Seitenkanten  der  dicksten  Nerven,  auf  der  Unterseite  der  Eichenblatter. 
Gewöhnlich  sitzen  neben  einzelnen  gesunden  und  wohl  ausgewachsenen  Individuen 
auf  demselben  Blatte  mehrere  kleinere  vertrocknete,  schon  im  August  abgestorbene 
Stücke,  und  beim  .-\ufbewahren  auf  feuchtem  Saiide.  gehen  vnn  den  scheinbar  un- 
versehrten  Gallen  noch  sehr  viele  zu  Grunde,  mithin  ist  die  Vegetationskraft  der 
Galle  nur  schwach.  lm  reifen  Zustand  wird  sie  von  einem  ausserst  feinen  und  zer- 
brechlichen  Stielchen  getragen,  welches  unmittelbar  mit  dem  Gefassbiindelring  des 
Nerven  in  \'erbindung  steht,  in  gleicher  Weise,  wie  bei  der  Foliigalle  beschrieben 
wurde.  Auch  darin  stimmen  diese  beiden  Gallen  mit  einander  überein,  dass  dieselbeu 
ausschliesslich  Phloëm-  oder  Cambiformbildungen  ')  sind.  Dagegen  unterscheiden  sie 
sich  dadurch  von  einander,  dass  die  Foliigalle  im  November  mit  dem  Blatte  zu  Bo- 
den fiillt,  wahrend  Renum  sich  gewöhnlich  in  Folge  des  Zerbrechens  des  Stielchens 
vom  Blatte  lost.  —  Zur  Zeit  wenn  Letzteres  geschieht,  nainlich  Ende  Oktober,  ist  die 
Rinde  der  Renumgalle  dicht  mit  Starke  angefüllt ;  einige  Schichten  eiweiss-  und  oel- 
fiihrender  Zeilen,  welche  das  prim.ire  Nahrungsgewebe  darstellen,  berühren  die  nur 
unvoUstandig  ausgebildete  Larve.  Das  Nahrungsgewebe  wird  von  einer  ellipsoidi- 
.schen  Schale  dickwandiger  Tüpfelzellen  eingeschlossen,  welche  in  ihrem  Baue  den 
analogen  Zeilen  der  Megapteragalle  sehr  uahe  kommen,  jedoch  zu  einer  voUkomme- 
neren  Ausbildung  gelangen,  sodass  bei  der  Renumgalle  im  Winter  nach  dem  Ab- 
sterben  der  weichen  Rinde  eine  feste  Innengalle  zuriickbleibt,  innerhalb  welcher  die 
Larve  weiter  fortlebt.  In  der  .^ussenrinde  kommen  viele  feine  Gefassbiindelchen  vor, 
welche  in  Ringlage  um  die  Larvenkammer  angeordnet  sind.  —  Erst  im  Oktober  des 
nachstfolgenden  oder  selbst  des  zweitfolgenden  Tahres,  nachdem  die  Galle  langst  ab- 
gestdrben  ist,  findet  in  derselben  die  Nymfbildung  statt  und  im  Dezember  oder 
Januar  schlüpft  das  kleine  flügellose  Wespenweibchen  Biorhiza  renum  daraus  hervor. 
Ehe  wir  zur  Besprechung  des  Eierlegens  dieses  Thieres  iibergehen,  mogen  noch  zu- 
erst  einige  kurze  Bemerkungen  iiber  die  Entwicklungsgeschichte  der  Renumgalle  hier 
Platz  finden. 

Im    Mai    und    Juni    1880   und   81    habe    ich    viele   hunderte    Megapterawespen    in 


')  Es  ware  möglich,  dass  diese  und  alle  ahnlichen  Gallen  aus  procambialem  Phloëm 
entstehen.  Jedenfalls  ist  es  sicher,  dass  die  Gallenmütter  ihre  Eier  innerhalb  der  iin- 
reifen  Gefassbündel  legen,  und  dass  auch  die  Larvenentwicklung  schon  anfangt,  ehe  die 
Gefassbündel  erwachsen  sind;  allein  zur  Zeit  sind  da  Eier  oder  Larven  von  dem  Phloëm- 
procambium  durch  Xylem  und  Parenchym  getrennt,  und  die  Gallbildung  beginnt  erst 
viel  spater. 


225 

geraumige,  mit  Gaze  überspannte  Eisendrahtcuben  eingesperrt,  welche  über  Eichen- 
zweige  gebunden  wurden.  Die  Thiere  legen  sehr  leicht  Eier  und  betragen  sich  dabei 
ungefahr  wie  die  Taschenbergiwespe,  doch  fallt  es  auf,  dass  sie  mit  ihrer  Legeröhre 
sehr  grosse  und  unregelmiissige  Wunden  in  die  Seitenkanten  der  Nerven  machen. 
Da  dieses  im  Juni  stattfindet,  also  zu  einer  Zeit,  wenn  die  Sklerenchymfaserbündel 
noch  aus  dünnwandigen  Elementen  bestehen,  erklart  es  sich,  dass  dieses  jugendliche 
Gewebe  an  den  verwundeten  Stellen  zu  Grunde  geht.  Da  die  tiefen  Wunden  sich 
spater  im  Sommer  mit  einer  braunen  Korkschicht  schliessen,  entstehen  an  ihrer 
Stelle  braunfarbige  Gruben  in  den  Nerven,  welche  geeignete  Merkmale  abgeben,  um, 
lange  bevor  die  Renumgallen  aus  den  Blattern  brechen,  die  jungen  Renumlarven  auf- 
zufinden. 

Die  Eier  der  Megapterawespe  stimmen  in  ihrer  Grosse  und  Lage  ziemlich  voll- 
standig  mit  dem,  was  wir  bei  Taschenbergi  gefunden  haben,  überein,  nur  mit  dem 
Unterschiede,  dass  die  Nervenrinde  in  ihrer  nachsten  Umgebung  vernichtet,  dagegen 
neben  dem  Eie  der  Taschenbergiwespe  nur  von  dem  feinen  Bohrkanal  durchsetzt  ist. 
Wenige  Tage,  nachdem  ich  eine  Wespe  in  ein  Blatt  Eier  hatte  legen  sehen,  unter- 
suchte  ich  die  Blattnerven  mikroskopisch  und  fand,  dass  schon  im  Juni  die  kuglige 
Larve  innerhalb  der  Eischale  ausgebildet  war.  Da  die  Renumgallen  jedoch  erst 
Ende  September  oder  selbst  im  Oktober  aus  den  Blattern  hervorbrechen,  besteht  in 
diesem  Falie  eine  wahrend  Juli  und  August  andauernde  Larvenruhe,  welche  den  Be- 
weis  dafiir  liefert,  dass  die  Entwicklung  der  Larve  aus  dem  Eiinhalt  nicht  noth- 
wendig  mit  der  Gallbildung  verknüpft  ist,  sondern  dass  diese  die  Verwirklichung 
eines  ganz  anderen  Momentes  fordert,  welches  erst  im  September  und  Oktober  in 
Erfüllung  tritt.    Aehnliches  fanden  wir  schon  früher  bei  der  Hieraciigalle. 

Da  die  Megapterawespe  ihre  Eier  innerhalb  des  Gefassbündelringes  in  die  Mitte 
des  Nerven  niederlegt,  muss  bei  der  Gallbildung  in  gleicher  Weise  wie  es  bei  der 
Folii-  und  Ostreusgalle  angegeben  wurde,  der  Larvenkörper  zwischen  zwei  Xylem- 
bündel  durchgleiten,  um  vermittelst  des  heranwachsenden  Plastemes  ausserhalb  der 
Grenze  des  Blattes  gebracht  zu  werden.  Dadurch  erklart  sich,  dass  auch  unterhalb 
der  Renumgalle  ein  callusartiges  Gewebe  gefunden  wird,  welches  gleichsam  eine 
Pseudomorphose  des  Eies  der  Megapterawespe  ist.  Im  Unterschied  von  der  Folii- 
galle  *),  welche  in  einer  kleinen  Entfernung  von  dem  Bohrloche  aus  dem  Nerven 
bricht,  sticht  die  Renumgalle  aus  der  unregelmassigen  Verwundung  des  Nerven  selbst 
hervor.  Im  Uebrigen  stimmen  die  Vorgange  bei  der  Plastem-  und  Kammerbildung, 
für  soweit  ich  diese  beobachtet  habe,  genau  mit  den  analogen,  bei  der  Foliigalle  be- 
schriebenen  Verhaltnissen  überein. 

§  3.  Entwicklungsgeschichte  der  Megapteragalle.  Nachdem  die  Renumwespe  im 
Winter  ihre  Galle  verlassen  hat,  sucht  sie  sich  sofort  schlafende  Knospen  am  Fusse 
der  Eichenstamme  auf,  in  welche  sie,  genau  in  derselben  Weise  wie  die  Foliiwespe 
(Fig.  35  Taf.  III)  auf  den  \'egetationspunkt,  ohne  diesen  dabei  zu  verwunden.  ein  Ei 
legt.  Da  stets  mehrere  dieser  Knospen  beisammen  sitzen  und  das  Thier,  bevor  es  sich 
entfernt,  diese  alle  besucht,  gelingt  es  ziemlich  leicht,  selbst  im  Freien,  mehrere  Knos- 
pen zu  sammeln,  in  welchen  noch  von  der  Eischale  eingeschlossene  Larven  liegen; 


')  Sowie  von   der  Longiventris,  Ostreus,  Divisa   und   anderen  Gallen,   welche   alle 
neben  dem  von  der  Mutterwespe  angefertigten  Bohrloche  sitzen. 

M.  W.  Beijer  i  nek,  Verzamelde  Geschriften;  Eerste  Deel.  ï5 


226 

zu  diesem  Zwecke  hat  man  uur  zur  Zeit,  wenii  die  Galleiitwickluiig  beginnt,  die- 
jenigen  Knospen  zu  untersuchen,  welche  in  der  Nahe  einer  eben  sichtbar  gewordenen 
jungen  Galle  vorkonimeii.  Auch  die  jiingeren  Eiitwicklungsstadieii  der  Galle,  deren 
Gegenwart  in  den  Knospen  ausserlich  nicht  sichtbar  ist,  lassen  sich  auf  diese  Weise 
in  genügender  Anzahl  für  eine  Untersuchung  einsammeln.  Es  gilt  dieses  natürlich 
nur  für  gunstige  Gallenjahre,  wie  in  der  Gegend  von  Wageningen  die  Jahre  1880 
und  81  gewesen  sind. 

lm  Allgcnieinen  stimmt  die  Entwicklungsgeschichte  der  Megapteragalle  sehr 
vollstiindig  niit  derjenigen  von  Taschenbergi  überein,  und  ini  Anfang  geht  dieser 
Parallelismus  so  weit,  dass  die  für  die  letzteren  Gallen  angefertigten  Figuren  37  a, 
b,  c  und  d  Taf.  III  auch  für  Megaptera  gelten  kunnen').  Bei  der  nun  folgenden 
kurzen  Beschreibung  moge  daher  auf  diese  Figuren  Rücksicht  genommen  werden. 
Anfang  oder  Mitte  Marz,  an  kühlen  Orten  selbst  noch  im  April,  fangt  die  Ueber- 
wallung  der  jungen  Larve  dadurch  an,  dass  sich  ein  dicker  Plastemwall  aus  dem 
Meristeni  des  Vegetationspunktes  rings  um  den  Eikörper  erhebt.  Die  Wachsthunis- 
hemmung  dieses  Plastems  an  der  Stelle  des  direkten  Contacts  zwischen  demselben 
und  dem  Thiere,  und  die  Beschlcunigung  dieses  Wachsthums  in  einer  gewisscn  Enl- 
fernung  vom  Berührungspunkte  veraidassen  die  allmahlige  Einschliessung  des  Lar- 
venkörpers.  Sind  die  Plasteme  noch  nicht  vollstiindig  geschlossen,  und  entfernt  man 
unter  dem  Priiparirmikroskop  aus  dem  Kammerloche  junger  Gallenanlagen,  welche 
man  durch  feine  Querschnitte  von  der  Knospenachse  getrennt  hat,  die  Eischale,  so 
kann  man  leicht  durch  das  Kammerloch  auf  das  Thier  herabblicken.  VV'enn  dieses 
zur  genamiten  Zeit  aus  dem  Plastem  frei  priiparirt  wird,  so  findet  man  dasselbe  von 
enier  sehr  resistenten  Embryonalhaut  bekleidet,  und  kann  man  die  feinen  Chitin- 
kieferchen  bei  400-facher  N'ergrüsserung  leicht  auffinden.  In  der  Farbe  sind  das 
Plastem  und  die  Larve  einander  ahnlich,  da  beide  das  bekannte  Aeussere  jugondlicher 
Gewebe  aufzeigen,  welches  sich  am  Besten  einer  farblosen  Emulsion  von  Oei  und 
Wasser  vergleichen  lasst.  Eine  kleine  Partie  des  Plastems,  welche  dem  Rande  des 
Kammerloches  entlehnt  wurde,  sieht  man  in  Figur  60  Taf.  IV  dargestellt.  Wir  finden 
hier  die  iiamliche  Structur  zurück,  welche  für  das  Plastem  der  früher  betrachteten 
Gallen  kennzeichnend  ist;  nur  in  untergeordneten  Besonderheiten  zeigen  sich  Unter- 
schiede,  z.  B.  darin,  dass  man  in  diesem  Falie  leicht  die  Kernkörperchen  in  den  Ker- 
nen sehen  kann,  welches  z.  B.  bei  der  Terminalisgalle  nicht  gelang.  Es  werden  in  den 
Plastemzellen  Saftraume  mit  Protoplasmahjindern  gefunden.  —  In  Bezug  auf  Fig.  60 
sei  noch  darauf  hingewiesen.  dass  mit  la  die  Zeilen,  welche  den  Larvenkörper  berüh- 
ren,  mit  fo  diejenigen  der  freien  Oberfliiche  angedeutet  sind. 

Aus  der  Entstehung  der  Megapteragalle,  in  Folge  der  Umwallung  der  Larve 
durch  das  Meristem  einer  Knospe,  erklart  sich,  warum  man  auf  der  Spitze  voUstandig 
ausgewachsener  Gallen  dieser  Form  kleine  Blattrudimente  (br  Fig.  59  |3  Taf.  IV) 
rings  um  die  Gallennarbe  (nb),  das  ist  die  Stelle,  wo  sich  das  Kammerloch  zuletzt 
zusammengeschlossen  hat,  auffinden  kann. 

§  4.  Ueber  den  anatomische»  Ban  der  jungen  Megapteragalle.  Die  Differenzi- 
rungen   im  Plastem  der   Megapteragalle  bieten   vielfaches   Interesse.    Da  diese  Ver- 


')  Es  sei  daran  erinnert,  dass  der  Uebersichtlichkeit  halber  die  Eischalen  in  den 
genannten  Figuren  nicht  mitgezeichnet  wurden.  Auch  in  den  Praparaten  der  jüngsten 
Megapteraanlagcn  gelingt  es  leicht,    die  Eischale   aus  dem  Kammerloch   zu  entfernen 


227 

haltiiisse  hier  klarer  vorliegeii  wie  in  <leii  iiiichst  verwandten  Tasclieiibergi-  und 
Similisgallen,  sollen  dieselben  hier  eine  etwas  ausführlicher.e  Besprechung  finden.  Zu- 
vor  muss  ich  bemerken,  dass  nur  sehr  junge  Gallen,  namlich  diejenigen,  welche,  wie 
in  der  Fig.  6i  Taf.  IV  abgebildet,  noch  gjinzlich  unter  den  Knospenschuppen  ver- 
steekt sind,  sich  eignen,  eine  klare  Einsicht  in  die  Structur  der  Galle  zu  eröffnen  ;  in 
alteren  Exemplaren  richtet  die  sehr  gefriissige  Larve  grosse  Zerstörungen  an,  wo- 
durch  z.  B.  die  Beobachtung  des  Gefassbündelverlaufs  erschwert  oder  selbst  unmöglich 
gemacht  wird.  Ueberdies  sind  in  den  alteren  Gallen  in  der  Nachbarschaft  der  Lar- 
venkammer  dickwandige  Tüpfelzellen  abgelagert,  welche  das  Prapariren  mühsam 
machen.  Es  sei  vveiter  darauf  hingewiesen,  dass  man  die  feineren  Structiirdetails, 
wie  z.  B.  die  Entstehung  der  Procambiumstrange,  viel  leichter  in  frischen,  lebenden 
Gallen  sehen  kann  wie  in  Alcoholmaterial. 

Diejenigen  Knospen,  welche  0.5  niM.  hnlie,  voUstandig  von  den  Knospenschup- 
pen eingeschlossene  Gallen  tragen,  sind  niehr  oder  weniger  gedunsen  und  dadurch 
von  den  gallenfreien  Knospen  zu  unterscheiden.  L.ïngsschnitte  davon  (Fig.  61 
Taf.  R')  lehren,  dass  der  Ringtheil  (rt),  welcher  die  Galle  tragt,  in  Uebereinstim- 
mung  mit  der  geringen  Grosse  des  ganzen  Cryptoblasten  sehr  diinn  ist;  übrigens  be- 
sitzt  dieser  Ringtheil  die  namliche  Structur  wie  in  den  Grosstriebknospen.  Auf  dem 
Querschnitt  desselben ')  zeigt  sich  namlich  (Fig.  62  Taf.  IV)  der  Holzring  in  der 
Form  eines  Fünfeckes,  welcher  das  Mark  einschliesst.  Cambium  und  Phloëm  schlies- 
sen  sich  dem  Holzringe  enge  an  und  feine  Gefassbündelchen  biegen  sich  in  nahezu 
horizontale  oder  schief  aufsteigende  Richtung  (Fig.  61)  zu  den  Knospenschuppen. 
Weini  man  den  Biindelring  weiter  nach  oben  verfolgt,  findet  man.  dass  die  Xylem- 
biindel  betrachtlich  dunner  werden  (Fig.  63).  Noch  höher,  namlich  an  der  Basis  der 
jungen  Galle,  ordnen  sie  sich  mit  grosser  Schiirfe  in  fünf  Gruppen,  welche  jede  aus 
einer  veranderlichen  Zahl  elementarer  Bündelchen  bestehen  (Fig.  64).  Liingsschnittc 
lehren,  dass  die  Bundel  hier  nur  aus  Netztracheïden  zusammengesetzt  sind,  wahrend 
das  iibrige  Gewebe  der  jungen  Galle,  welches  sie  durchsetzen,  aus  sehr  kleinen  oel- 
fiihrenden,  parallelnpipedischen  Zeilen  mit  miissig  dicken  Wanden  ohne  Interzellular- 
raume  besteht.  Noch  höher  vereinigen  sich  die  Bundel  zu  fünf  oder  sechs  gesonder- 
ten  Strilngen,  welche  in  die  Galle  selbst  hineintreten;  giebt  es  deren  fünf,  so  ent- 
sprechen  dieselben  den  fünf  vorhergenannten  Bündelgruppen  (Fig.  64),  und  ihre 
complicirte  Natur  lasst  sich  besonders  im  Xylemtheile,  welcher  aus  einigen  geson- 
derten  Partien  besteht,  erkennen.  Verfolgt  man  die  Bundel  bei  Gallen,  welche  i  mM. 
Lünge  erreicht  haben,  bis  zur  Hohe  des  Centrums  der  Galle,  so  bemerkt  man,  dass 
dieselben  sich  in  tangentiale  Richtung  zu  verzweigen  anfangen,  in  Folge  dessen  ihre 
Zahl  sich  in  iler  oberen  Halfte  der  Galle  (Fig.  66)  zu  13  bis  20  vermehrt.  Geht  man 
jedem  dieser  Zweige  noch  weiter  nach.  so  findet  man,  dass  sie  in  Procambiumbündel 
enden,  die  sich  nahe  der  Gallenspitze  im  Parenchym  verlieren;  eine  Beziehung  der- 
selben  zu  den  Blattrudimenten  (br  Fig.  61   Taf.  IV)  konnte  ich  nicht  entdecken. 

Der  Querschnitt  der  Gefassbündel  junger  Megapteragallen  zeigt  eine  unerwar- 
tete  Eigenthümlichkeit  auf,  namlich  die,  dass  der  Cambiform-  oder  Phloëmtheil  jeden 
Stranges   eine   ringsum   geschlossene    Scheide   des    Xylems   darstellt    (Fig.  65    und    66 


')  In  Fig.  61  sind  die  Niveaus,  welche  den  Figuren  62 — 66  entsprechen,  durch  über- 
einstimniende  Zahlen  zwischen  Klammcrn  angegeben. 

15* 


228 

Taf.  IV) ;  die  Dicke  dieses  Ringes  ist  auf  der  nach  innen,  der  Larvenkammer  zuge- 
kehrten  Seite  des  Xylems  am  grössten.  In  anatomischer  Beziehung  besitzen  mithin 
die  kleinen  Gefassbündel  der  Megapteragalle  eine  gewisse  Aehnlichkeit  mit  den  con- 
centrischen  Gefiissbündeln  der  Farne,  welche  ebenfalls  centrales  Xylem  und  peripheri- 
sches  Phloëm  besitzen.  In  den  alteren  Gallen  lasst  dieses  Verhaltnis  sich  kaum  mehr 
beobachten,  da  die  Gefassbündel,  welche  stets  nur  sehr  schwach  bleiben,  darin  ihre 
Bedeutung  ganzlich  verloren  haben,  und  von  den  sich  stark  verdickenden  Parenchym- 
zellen  der  nachsten  Umgebung  ganz  verzerrt  und  beinahe  unkenntlich  geniacht 
werden. 

Der  concentrische  Bau  der  Gefassbündel  der  Megapteragalle  findet  sich  auch  in 
anderen  Bildungen,  welche  eine  ahnliche  Entwicklungsgeschichte  wie  diese  Galle  be- 
sitzen, zurück;  so  traf  ich  z.  B.  in  den  schonen  Albopunctatagallen  im  reifen  Zu- 
stand einen  Ring  concentrischer  Gefassbündel  ausserhalb  der  Innengalle  an.  Bei  der 
von  Aphilothrix  malpighii  A  d  1  e  r  i)  bewohnten  Galle,  welche  sich  ahnlich  wie  die 
Megapteragalle  aus  dem  Vegetationspunkt  eines  Cryptoblasten  entwickelt  -),  ist  die 
dunne  Phloëmbekleidung  auf  der  Aussenseite  des  Gefassbündels  ganz  verschwunden, 
wodurch  ein  einfach  collaterales  Bundel  entsteht,  welches  j edoch  das  Xylem  auf  der 
Aussenseite  —  der  Oberflache  der  Galle  zugekehrt  —  tragt. 

Die  Structurverhaltnisse  der  übrigen  Gewebe  der  jungen  Galle,  in  welchen  die 
Gefassbündel  eingebettet  liegen,  bieten  mehr  Verschiedenheiten  in  stofflicher  wie  in 
anatomischer  Hinsicht  dar.  Nur  nahe  bei  der  Spitze  der  Galle,  namlich  in  dem  Ge- 
webe des  Kammerloches  {Ig  Fig.  6i  Taf.  IV),  liegen  einzelne  coUenchymatische  Ele- 
mente,  übrigens  findet  man  ausschliesslich  kleinzelliges  Parenchym,  welches  nur  dem 
Zellinhalt  nach  verschiedenartig  ist.  So  lassen  sich  z.  B.  in  dem  in  Figur  fii  abgebil- 
deten  Zustand,  in  welchem  die  ganze  Dicke  der  Gallenwand  von  der  Oberflache  bis 
zur  Larvenkammer  20 — 25  Zellschichten  umfasst,  drei  verschiedene  Regionen  unter- 
scheiden.  Die  fünf  bis  sieben  der  Oberflache  angrenzenden  Zellschichten  sind  sehr 
gerbstoffreich  und  grenzen  ohne  Vermittlung  von  Zeilen  gemischten  Inhaltes  an  das 
dem  Centrum  zugekehrte  Gewebe,  welches  reich  an  Eiweiss,  aber  gerbstofffrei  ist 
—  die  Grenze  zwischen  diesen  beiden  Geweben  liegt  ein  wenig  ausserhalb  der  Ge- 
fassbündel (gb).  Die  die  Larvenkammer  berührende  Zellschicht  (ng  Fig.  61)  enthalt 
ausser  Eiweis  zahlreiche  Oeltröpfchen  und  bildet  die  erste  Zellenlage  des  Nahrungs- 
gewebes.  Beim  weiteren  Wachsthum  der  Galle  vermehrt  sich  die  Zahl  der  Zellschich- 
ten des  Nahrungsgewebes  in  centrifugaler  Richtung  dadurch,  dass  die  weiter  nach 
aussen  liegenden  Zeilen  des  obengenannten  Eiweissgewebes  sich  mit  Oei  anfüUen. 
Einen  Gegensatz  zwischen  primarem  und  secundarem  Nahrungsgewebe,  wie  wir  einen 
solchen  bei  der  Foliigalle  kennen  lernten,  habe  ich  hier  ebensowenig  aufgefunden  wie 
in  der  Baccarumgalle.  Dagegen  lasst  sich  in  den  wachsenden  Gallen,  besonders  leicht 
nahe  an  der  Basis  und  in  der  Nahe  der  Gefassbündel,  Starke  nachweisen,  welche  aber 
niemals  so  reichlich  auftritt  wie  z.  B.  in  der  Baccarumgalle,  und  bald  verschwindet. 

Die  weitere  Gewebeanderung  in  der  Megapteragalle  ist  einfacher  Natur  und  be- 
steht  hauptsachlich  in  einer,  wahrend  langerer  Zeit  mit  Zelltheilung  verknüpften 
Ausdehnung  des   Gerbstoffgewebes.    Zu   gleicher   Zeit  verringert   sich   in   Folge   des 


')  Zeitschrift  für  wissensch.  Zoölogie,  1881,  pag.  183. 
-)   Gallennuitter  Andricus  nudus  Adler. 


229 

Frasses  der  Larve  alles  iunerhalb  der  Gefassbündel  vorkommende  Gewebe.  Dass  die 
Gefassbündel  selbst  nicht  zernagt  werden,  verdanken  sie  dein  Schutze,  welchen  die 
nunmehr  sich  bildenden  dickwandigen  Tüpfelzellen  ihnen  verleihen.  Inzwischen  er- 
reicht  die  Larve  ihre  Reife  und  verandert  sich  in  eine  Nymfpuppe. 

§  5.  Besondere  Stellungst'erhdltnisse.  Wenn  man  die  gewöhnliche  Form  der 
Megapteragalle  (a  und  |3  Fig.  59  Taf.  IV)  von  dem  Stamme  oder  dem  Zweige,  an 
welchem  sie  sitzt,  abbricht,  so  findet  man  darunter  die  zurückgekrümmten  Knospen- 
schuppen  des  Ringtheils  der  schlafenden  Knospe,  von  welcher  die  Galle  erzeugt 
wurde,  eben  wie  bei  der  Taschenbergi-  und  Similisgalle.  Doch  ist  dieses  nicht  immer 
der  Fall,  denn  die  Galle  wird  bisweilen  von  einem  beblatterten  Spross  getragen,  wel- 
cher eine  sehr  verschiedene  Liinge,  höchstens  i  dM.,  erreichen  kann,  gewöhnlich 
aber  viel  kürzer  bleibt.  lm  Allgemeinen  sind  diese  Vorkommnisse  selten  zu  nennen 
und  nur  gute  Gallenjahre  geben  Aussicht,  diese  zierlichen  und  lehrreichen  Bildungen 
in  niehreren  Exemplaren  zu  sammeln.  Es  sind  besonders  die  dicht  bewaldeten,  gen 
Süden  gekehrten  Hügelabhange,  welche  zu  deren  Entstehung  geeignete  Verhaltnisse 
darbieten.  Die  schönsten  gestielten  Gallen  f  and  ich  an  zwei-  und  dreijahrigen  Stock- 
lohden,  welche  sich  aus  den  Stöcken  abgehauener  Eichenstamme  entwickelt  hatten, 
und  solche  dienten  beim  Zeichnen  der  Figur  59. 

Eine  nahere  Untersuchung  der  gestielten  Gallen  lehrt,  dass  dabei  dreierlei  ver- 
schiedene Befestigungsweisen  vorkommen.  Erstens,  und  dieser  ist  der  am  wenigsten 
seltene  Zustand,  kann  die  Galle  einfaeh  den  Vegetationspunkt  eines  gewöhnlichen  be- 
blatterten Sprosses  ersetzen  (e  Fig-  59  Taf.  I\') ;  die  Spitze  der  Galle  ist  in  diesem 
Falie  mit  besonders  deutlichen  Blattrudimenten  bewachsen,  der  Zweigtheil  unterhalb 
der  Galle  erreicht  eine  ganzlich  normale  Ausbildung.  Die  Erklarung  ergiebt  sich  ohne 
Schwierigkeit  aus  der  Kenntniss  der  Entwicklungsgeschichte  der  normalen  Falie ;  hier 
ist  namlich,  in  Folge  eines  besonders  intensiven  Wachsthums  der  Cryptoblasten,  seit 
die  Renumwespe  auf  den  Vegetationspunkt  desselben  ein  Ei  legte,  eine  wachsthums- 
fahige  Region  ausser  dem  Bereich  der  Gallwirkung  geblieben,  demzufolge  nicht  in 
Plastembildung  begrift'en,  und  diese  Region  hat  sich  im  Frühling  verlangert  (man 
wolle  übrigens  das  bei  der  Taschenbergigalle  Gesagte  vergleichen). 

Zweitens  kann  die  Galle  sich  an  der  Stelle  eines  grünen  Blattes  am  Sprosse 
entwickelt  haben  (y  Fig.  59  Taf.  IV^),  die  beiden  Nebenblatter  werden  dann  neben  der 
Galle,  ein  secundares  Achselknüspchen  in  ihrer  Achsel,  und  bisweilen  ein  kurzer 
Blattstiel  unterhalb  derselben  angetroffen.  Solche  blattvertretende  Gallen  sind  kugel- 
rund  und  zeigen  gewöhnlich  auf  ihrer  Oberflache  eine  feine  braune  Linie,  welche  von 
ihrer  Narbe  bis  zum  Nabel  verlauft;  seltener  an  Stelle  dieser  Linie  eine  seichte 
Grube,  welche  der  Furche  in  einem  Pfirsich  ahnlich  sieht.  Die  Linie  so  wie  die 
Furche  entsprechen  einem  Seitenrande  des  umgewandelten  Blattes,  wo  das  Wachs- 
thum  der  Galle  etwas  zurückgeblieben  ist.  —  In  diesem  Falie  ist  das  Renumei,  anstatt 
auf  die  Spitze  des  Vegetationspunktes  selbst  zu  liegen  zu  kommen,  mit  einer  Blatt- 
anlage  in  Berührung  getreten,  und  die  Gallwirkung  hat  sich  dabei  nicht  über  die 
Grenze  dieser  Anlage  ausgedehnt,  sodass  diese  allein  in  Plastem  umgewandelt  ist; 
selbst  die  Nebenblattanlagen,  sowie  die  kaum  entstandene  secundare  Achselknospe 
erfahren  nicht  den  geringsten  Einfluss  vom  Gallenthiere,  welches  in  ihrer  unmittel- 
baren  Nahe  liegt.  Ob  sich  auch  unter  den  gewöhnlichen  ungestielten  Megaptera- 
gallen   dann   und   wann   blattvertretende    Individuen    ausbilden,   weiss    ich   nicht   mit 


230 

Sicherheit  anzugeben,  meiiie  jedoch,  dass  dieses  bisweilen  der  Fall  ist.  —  An  der 
Spitze  derjeiiigen  Gallen,  weiche  aus  Blattanlagen  entstanden  sind,  kommen  natürlicli 
die  Blattrudimente,  weiche  fiir  die  aus  den  N'egetationspunkten  entstandenen  Gallen 
kennzeichnend  sind,  nicht  vor. 

Ein  drittes,  sehr  exceptionelles  Stellungsverhaltniss,  welches  ich  nur  ein  einziges 
Mal  beobachtete,  bestand  darin,  dass  sich  eine  Megapteragalle  an  einem  grünen 
Sprosse  an  Stelle  eines  secundaren  Aciiseiknöspchens  gebildet  hatte  (b  Fig.  59 
Taf.  IV).  Die  Galle  stand  in  der  Achsel  eines  normalen  grünen  Blattes  mit  Neben- 
blattern  und  ruhte  unmittelbar  auf  der  Sprossachse. 

Bei  der  Erklarung  dieses  Falies  muss  ich  bemerken,  dass  an  dem  namlichen 
Sprosse,  vvelcher  diese  Galle  producirt  hatte,  noch  eine  zweite  —  blattvertretende  — 
Galle  sass.  Hier  waren  mithin,  sei  es  von  einer  einzigen  oder  von  zwei  verschiedenen 
Renumwespen,  zwei  Eier  in  einen  einzigen  Cryptoblasten  niedergelegt  worden.  Die 
beiden  Eier  batten  auf  der  .Spitze  des  \'egetationspunktes  keinen  Platz  finden  können 
und  deinzufolge  war  das  eine  Ei  auf  die  Spitze  einer  Blattanlage,  das  andere,  jenem 
gegenüber,  in  die  Achsel  einer  anderen  Blattanlage  zu  liegen  gekummen.  —  Vergebens 
suchte  ich  bisher  nach  einer  vierten  besonderen  Stellung  der  Megapteragalle,  weiche 
bisweilen  vorkommen  möchte  —  ich  meine  den  Fall,  wo  eine  Nebenblattanlage  zu 
einer  Galle  geworden  wiire. 

Aus  dieser  Darstellung  geht  mit  besonderer  Klarheit  hervor,  wie  ausserst  klein 
die  Zellgruppe  der  Nahrpflanze  ist,  weiche  fiir  tlie  Bildung  der  Megapteragalle  in 
Anspruch  genommen  wird  :  weiter  ergiebt  sich  daraus,  dass  morphologisch  verschie- 
dene  Meristemgruppen  eines  wachsenden  Sprosses  unter  dem  Einfluss  specifisch 
gleicher  Gallenthicre  identische  Gallen  erzeugen  konnen. 


KAPITEL  VII. 

Die   Kollarigalle'i. 

Taf.  IV  Fig.  67—74.  —  Taf.  V  Fig.  75—88. 


§  I.  Beschreibung  und  Vorkommen  der  Kollarigalle.  lm  September  und  Oktolier 
findet  man  diese  Galle  im  reifen  und  schon  abgestorbenen  Zustand  an  den  Eichen- 
zweigen  als  eine  Kugel  von  2  bis  3cM.  Mittellinie  von  schönster  Okerfarbe,  weiche 
eine  grosse  braune  Gallwespe  einschliesst.  Auf  dem  dem  Nabel  gegenüber  liegenden 
Pol  der  Galle  findet  sich  ein  kleiner,  einseitig  abgeplatteter,  bisweilen  zweispitziger 
conischer  Hoeker,  neben  welchem,  wie  sich  spater  ergeben  wird,  die  Gallennarbe  vor- 
kommt ;     schon    friihzcitig     in   der    Entwicklungsgeschichte    der   Galle    besteht    dieser 


')   Bewohnt  von  Cynips  kollari   Harti; 


231 

Hoeker  aus  eiiiem  todteii  Gewebe.  Andere  kleine  Auswiichse,  welche  die  Oberflache 
der  Galle  oft  sehr  regelmassig  zieren,  werden  unten  in  §  3  besprochen  werden. 

So  lange  die  Galle  noch  lebt,  besitzt  sie  eine  grasgrüne  oder,  wenn  im  tiefen 
Schatten  gevvachsen,  eine  goldgelbe  Farbe.  Vor  der  vollstandigen  Reife  ist  dieselbe 
ziemlich  vveich,  man  kann  ohne  Mühe  mit  einer  Nadel  bis  tief  in  das  Gewebe  hinein- 
stechen  ;  in  der  Nahe  des  Mittelpunktes  erfahrt  man  dabei  aber  einen  betrachtlichen 
Widerstand,  in  Folge  der  dort  befindlichen  Steinzellenbekleidung  der  Larvenkammer. 
Sobald  das  Braunwerden  der  OberHiiche  der  Galle  anfangt,  welches  zugleich  ein  Zei- 
chen  ihres  Absterbens  ist,  vertrocknen  die  Hautgewebe  schnell  und  bilden  eine  dichte 
holzigharte  Bekleidung  des  Ganzen,  wodurch  die  Galle  Jahre  lang  im  Preien  ver- 
bleiben kann,  ohne  aus  einander  zu  fallen.  Es  ist  denn  auch  keine  Seltenheit,  drei  bis 
vierjahrige  Kollarigallen  am  Gehölze  anzutreft'en,  jedoch  sitzen  sokhe  alte  Exemplare 
gewöhnlich  an  todten  Eichenasten,  da  die  lebendigen  Zweige  in  Folge  ihres  Dicken- 
wachsthums  schon  früher  die  Gallen  abzuwerfen  pflegen. 

Es  scheint  mir  geeignet,  an  dieser  Stelle  einen  kurzen  Ueberblick  der  ana- 
tomischen  Structur  der  reifen  Kollarigalle  zu  geben.  Dabei  habe  ich  der  ausführlicheii 
Beschreibung  L  a  c  a  z  e  1^  n  t  h  i  e  r  s  ' ),  welche  icii  resumiren  werde,  nichts  hinzu- 
zufügen,  muss  nur  bemerken,  dass  eine  reife  Kollarigalle  keine  Epidermis  besitzt,  da 
diese  von  der  jungen  Galle  abgeworfen  wird.  —  Das  Hautgewebe  besteht  iibrigens 
aus  verschiedenen  Schichten  sehr  kleiner,  polyëdrischer  Zeilen  mit  miissig  verdickten 
Wanden ;  in  den  lebenden  (jallen  enthalten  diese  Zeilen  Zellsaft  und  viele  Chlorophyll- 
körner,  weiter  nach  innen  runden  sie  sich  mehr  und  mehr  ab,  wobei  Interzellular- 
raume  entstehen,  und  gehen  dadurch  allmiihlich  in  das  Rindenparenchym  über. 

Das  letztere  bildet  eine  machtige  Schicht,  welche  mit  Ausschluss  der  Gefass- 
bündel,  die  in  den  reifen  Gallen  schwierig  aufzufiTiden  sind,  aus  gerbstofïreichen,  in 
radiale  Richtung  stark  verl.'ingerten  Zeilen  besteht.  Diese  selbst  sind  in  der  Niihe  des 
Hautgewebes  ein  wenig  verzweigt,  woilnrch  sehr  weite,  luftführende  Interzellular- 
r.ïume  entstehen, welche  daran  eine  lockereTextur  mitthcilen  und  den  dafiir  gebrauch- 
ten  Namen  »Schvvammgewebe«  rechtfertigen.  Die  weiter  nach  innen,  der  Larven- 
kammer niiher  liegenden  Schichten  des  Gerbstoftparenchyms  bestehen  aus  unver- 
zweigten,  cylindrischen  und  polyëdrischcn  putd<tirten  oder  getüpfelten  Zeilen;  das 
der  Tnnengalle  angrenzeiule  Gewebe  besteht  aus  prismatischen.  stark  verdickten 
Tiipfelzellen,  welche  in  die  Richtung  des  Radius  der  Galle  stark  verliingert  und  bei- 
derseits  zugespitzt  sind.  Die  eliii)S(iidische  Innengalie  schliesst  eine  geraumige  Lar- 
venkammer ein;  die  Wandung  derselben  besteht  aus  einer  ausseren,  dicken  schützen- 
den  Schicht,  isodiametrischerSteinzellen  mit  schonen  Tüpfelkanalen,  unddem  mehr  nach 
innen  gelegenen,  die  Larvenkammer  allseitig  begrenzenden  Nahrungsgewebe,  welches 
aus  Stiirke,  Oei  und  Eiweiss-fülirenden  Zeilen  besteht,  und  spater  ausführlicher  be- 
trachtetwerden wird;  natürlich  ist  dieses  Nahrungsgewebe  aus  Gallen,  welche  Nymfen 
(■der  Wespen  enthalten.  verschwunden.  Die  Eigen thiimlichkei ten  des  Gefiissbündelsj'stems 
lassen  sich  in  den  reifen  Gallen  kautn  mehr  feststellen,  desto  leichter  jedoch  in  den 
jiingeren  Individuen,  worüber  unten   (§  6)   Naheres. 

LTeber  die  Verbreitung  der  Galle  ist  mir  folgendes  bekannt.  —  A[  a  I  p  i  g  h  i  er- 
wiihnt   das  Vorkommen   derselben   in   Italien,   Lacaze   Duthiers    in   Frankfeich, 


')   Recherches  poiir  servir  i'i  1'histoire  des  Gaües,  Annal.  d.  se.  nat.  Bot.,  1853,  pag-  201. 


232 

M  a  y  r  in  Oesterreich ;  nach  vielen  Angaben  ')  ist  dieselbe  in  England  sehr  ver- 
breitet,  nnd  dort,  namlich  in  Devonshire,  im  Jahre  1847  eingewandert.  Dr.  A  d  1  e  r 
in  Schleswig  hatte  die  Güte,  mir  mitzutheilen,  dass  sie  in  Deutschland  nördlich  von 
der  Elbe  nicht  vorkommt.  Im  Jahre  1840  fehlte  sie  aber  auch  noch  bei  Braunschweig, 
denn  als  Th.  Hartig,  welcher  damals  in  dieser  Stadt  und  in  Berlin  die  Familie 
der  Gallwespen  bearbeitete,  die  KoUariwespe  beschrieb,  geschah  dieses  nach  Material, 
welches  Kol  la  r  ihm  aus  Wien  zugeschickt  hatte.  Für  Niederland  ist  mir  das  Vor- 
kommen der  Galle  in  Overijsel,  Gelderland,  Utrecht,  Nord-  und  Süd-Holland,  Gro- 
ningen und  Drenthe  sicher  bekannt,  doch  fehlt  die  Galle  (dieses  war  wenigstens  noch 
der  Fall  im  Jahre  1870)  auf  Voorne.  Bei  uns  scheint  die  Galle  um  das  Jahr  1863  ein- 
gewandert zu  sein,  sicher  ist,  dass  dieselbe  dann  erst  in  Niederland  allgemeiner  ge- 
worden ist,  denn  ware  dieses  schon  früher  der  Fall  gewesen,  so  würde  es  von  dem 
scharfsichtigen  Snellen  van  V  o  1 1  e  n  h  o  v  e  n  -)  nicht  unbemerkt  geblieben  sein. 

Bei  Wageningen  ist  die  Kollarigalle  ziemlich  selten,  und  nur  an  einer  einzigen 
beschrankten  Oertlichkeit  jahrlich  in  grösserer  Anzahl  zu  finden;  einzelne  zerstreute 
Individuen  kommen  hier  jedoch  beinahe  überall,  wo  es  Eichen  gibt,  vor.  Bei  Arn- 
heim  ist  sie  allgemeiner,  in  einzelnen  Waklungen  selbst  massenhaft  anzutrefïen. 

Als  Nahrpflanze  habe  ich  bisher  nur  Quercus  pedunculata  und  verschiedene  aus 
den  Baumschulen  herkünftige  Varietaten  dieses  Baumes  erkannt.  Dass  ich  die  Galle 
bisher  noch  nicht  an  Quercus  sessiliflora  beobachtete,  ist  möglicher  Weise  Zufall,  weil 
dieser  Baum  nur  sehr  zerstreut  vorkommt ;  jedoch  erwahnt  M  a  y  r  ' )  auch  nur 
Quercus  pedunculata  als  Nahrpflanze  der  Kollarigalle.  Lacaze  Duthiers  sagt 
aber  (l.c),  er  habe  die  Galle  an  Quercus  robur,  pedunculata,  cerris,  rubra  und 
fastigiata  aufgefunden;  mit  Q.  robur  soll  hier  wohl  Q.  sessiliflora  gemeint  sein. 
Amerikanische  Eichen  —  wie  ich  glaube  Quercus  rubra  L.  —  werden  hier  in  Gelder- 
land vielfach  angepflanzt  und  bei  Renkum,  Rozendaal  und  Oosterbeek  gerade  an  den- 
jenigen  Stellen,  wo  Cynips  kollari  gemein  ist,  doch  bemerkte  ich  die  Galle  an  diesen 
Baumen  niemals.  Durch  Nachfrage  in  einigen  Baumschulen  erfuhr  ich,  dass  man  an 
den  Culturen  der  amerikanischen  Eichen  die  Kollarigalle  ebenfalls  niemals  be- 
merkt hatte. 

Die  reichen  Fundstatten  der  Galle  kommen  nur  an  denjenigen  Stellen  vor,  wo 
das  Gehölze  schwache  Vegetationskraft  besitzt,  und  hier,  wie  überall  anders,  werden 
beim  Eierlegen  offenbar  durch  die  Kollariwespen  die  kleinen,  sich  erst  spat  im  Früh- 
ling  öffnenden  Knospen  bevorzugt.  Die  schönsten  Gallen  finden  sich  demzufolge  denn 
auch  besonders  an  dunnen  kranklichen  Sprossen,  ganz  nahe  beim  Boden  oder  beim 
Stamme  und  im  tiefen  Schatten.  Schon  oben  wurde  aber  bemerkt,  dass  die  Gallen  in 
vereinzelten  Individuen  überall  vorkommen  können,  selbst  bei  für  die  Pflanze  sehr 
günstigen  Wachsthumsbedingungen. 


»)  Gardeners  Chronicle,  1854  pag.  742;  1855  pag.  789;  1860  pag.  72;  1862  pag.  813.  — 
Die  Allgemeinheit  der  Galle  bei  ihrem  ersten  Auftreten  in  England  geht  aus  den  fol- 
genden  Worten  d'Urban's  hervor:  „Since  that  time  (1854)  the  mischief  thus  caused 
has  increased  so  alarniingly,  that  unless  some  effectual  stop  can  be  put  to  the  evil, 
the  landowners  of  Devon,  Cornwall,  Dorset,  Somerset  and  even  Gloucestershire,  will 
have  to  abandon  all  hope  of  raising  oak  timber".' 

')  Tijdschrift  voor  Entomologie,  1865,  p.  160. 

')  Die  vniteleuropdischen  EichengalUn  in  Wort  und  Bild,  i.  Halfte,  Wien  1870,  pag.  16. 


233 

§  2.  Die  gewöhnUche  Stellung  der  Kollan'galle  aiu  Zzveige.  Bei  oberflachlicher 
Betrachtung  hat  es  den  Anschein,  dass  die  Kollarigalle  an  Stelle  einer  Knospe  in  der 
Achsel  eines  Blattes  sitzt ;  eine  nahere  Untersuchung  lehrt  jedoch,  dass  dieses  nicht 
der  Fall  ist,  sondern  dass  die  Knospe  sich  ganzlich  unverandert  neben  der  Galle  vor- 
findet.  Früher  bemerkte  ich  schon,  dass  es  gelingt,  die  Knospe  dadurch  zum  Treiben 
zu  bringen,  dass  man  die  Spitze  des  Sprosses  oberhalb  der  Galle  abschneidet  (a  Fig.  67 
Taf.  IV);  der  Seitenzweig,  welcher  dann  entsteht.  ist  zwar  vollkommen  normal,  aber 
meistens  nur  schwach,  da  derselbe  seine  Nahrung  mit  der  Galle  theilen  muss.  Wenn 
im  Frühjahr  Eichengebiische  abgehauen  werden,  entwickeln  sich  im  Sommer  die 
neuen  Sprosse  ausserordentlich  kraftig;  fanden  sich  nun  zufalligerweise  in  den  Knos- 
pen,  aus  welchen  die  Sprosse  entstehen,  Kollarieier,  so  bilden  sich  KoUarigallen  neben 
denjenigen  Seitenknöspchen,  welche  voraussichtlich  austreiben  und  dabei  in  sehr  dicke 
Sprosse  verandern  können.  Findet  dieses  Austreiben  wirklich  statt,  so  wird  die  Galle 
zwischen  Mutterachse  und  Seitenzweig  nicht  selten  so  stark  zusammengepresst,  dass 
dieselbe  dadurch  die  Gestalt  einer  Scheibe  annimmt.  Merkwiirdig  ist  es,  dass  die 
Larvenkammer  in  solchen  ganzlich  missgebildeten  Gallen  ihre  gewöhnliche  ellip- 
soidische  Form  unverandert  beibehalten  kann. 

Wenn  man  eine  grössere  Anzahl  KoUarigallen  durchmustert,  so  findet  man,  dass 
die  meisten  Individuen,  in  Beziehung  zum  Tragblatte,  auf  der  rechten  oder  linken 
Seite  der  Seitenknospe  festsitzen  (Fig.  68  Taf.  IV),  und  dabei  nicht  selten  in  der 
Achsel  eines  Vorblattes  (vb  Fig.  68)  befestigt  sind.  Besonders  leicht  lasst  dieses  sich 
bei  jungen,  im  Juni  eingesammelten  Gallen  constatiren,  wahrend  die  alteren  Gallen  in 
Folge  der  betrachtlichen  Grosse  des  Nabels,  ihren  Ursprung  weniger  deutlich  auf- 
zeigen,  doch  ergiebt  eine  genaue  Untersuchung,  dass  auch  im  letzteren  Falie  ein 
ursprünglicher  Zusammenhang  mit  der  Seitenknospe  unverkennbar  ist.  In  Beziehung 
zum  Hauptsprosse  ist  jede  Kollarigalle  daher  ein  Seitengebilde  zweiter  Ordnung. 

Sehr  oft  finden  sich  zahlreiche  Gallen  am  Gipfel  eines  Zweiges  dicht  beisam- 
men.  Die  einzelnen  Glieder  einer  solchen  Sammlung  können  in  Folge  ihrer  Anschwel- 
lung  mit  einander  in  Berührung  treten,  dabei  zusammengepresst  werden  und  platte 
Seitenflachen  bekommen;  jede  einzelne  solcher  Gallen  sitzt,  in  Uebereinstimmung  mit 
der  gewöhnlichen  Regel,  auf  der  Basis  einer  Knospe;  offenbar  kann  die  terminale 
Galle  dabei  ein  Seitenproduct  ersten  Ranges  sein.  Die  compacte  Stellung  der  gipfel- 
standigen  Gallen  erklart  sich  daraus,  dass  die  Internodien  an  den  Spitzen  der  Eichen- 
zweige  immer  sehr  kurz  sind. 

Ein  wichtiger  Umstand,  welcher  über  das  Betragen  der  Mutterwespe  der  Galle 
beim  Acte  des  Eierlegens  Licht  verbreitet,  ist  das  Vorkommen  einer  sehr  feinen  Bohr- 
wunde  (bl  Fig.  68  Taf.  IV)  im  Blattstiel  unmittelbar  unter  der  Galle.  Die  Narbe 
dieser  Bohrwunde,  welche  sich  nicht  nur  bei  jungen,  noch  wachsenden,  sondern  selbst 
unterhalb  vollstandig  reifer  Gallen  leicht  aufïinden  lasst,  zeigt  sich  in  der  Gestalt 
einer  seichten,  theilweise  mit  einer  Korkwucherung  angefüllten  Furche  auf  der 
Rückenseite  des  Blattstiels.  Es  unterliegt  wohl  keinem  Zweifel,  das  wir  in  dieser 
Narbe  diejenige  Stelle  erblicken  mussen,  an  welcher  die  Legeröhre  der  Mutterwespe 
den  Blattstiel  von  unten  nach  oben  durchbohrt  hat,  und  zwar  mit  dem  Zweck,  ein  Ei 
in  die  Achsel  des  Blattes  zu  legen.  Die  Schwierigkeit,  dass  diese  Narbe  nicht  selten 
mehrere  Millimeter  vom  Zweige  und  von  der  Gallenbasis  entfernt  ist,  erledigt  sich 
dadurch,  dass  das  Blatt  seit  dem  Augenblick,    wo  es  angebohrt    wurde,    nach    allen 


234 

Richtungeii  betrachtlich  gewachsen  ist.  Iin  liiiiereii  reifer  Blattstiele  kaïiii  man  bei 
luikroskopischer  Untersuchung  kaïim  etwas  vom  Bohrkanal  zurückfinden,  uiid  es  ge- 
lang mir  nur  unter  sehr  jungen  Gallen,  den  Eistiel  noch  darin  anzutreffen. 

Hatte  das  Eierlegen  stattgefunden,  nachdem  der  Spross  sich  schon  aus  dem  Knos- 
penzustand  entfaltet  hatte,  so  wiirde  tlas  Thier  sich  gewiss  die  vergebliche  Arbeit  der 
Durchbohrung  des  Blattstiels  erspart  haben  ;  dieses  führt  also  zuin  Schlusse,  dass  das 
Ei,  wodurch  die  Kollarigalle  erzeugt  wird,  in  eine  Winterknospe  gelegt  wird.  Eine 
weitere  L'eberlegung  lehrt  uns,  dass  die  Wespe  sich  dabei  ungefahr  wie  Neuroterus 
lenticularis  (Fig.  26  Tal.  Il)  betragen,  also  ein  Thier  mit  einer  langen  Legeröhre 
sein  niuss. 

§  3.  Die  KoUariwespe  und  ilire  Eiablage.  Die  mit  der  Kollarigalle  nachst  ver- 
iK<andten  Formeii.  In  Uebereinstinimung  mit  der  ellipsoidischen  Gestalt  der  Larven- 
kammer,  deren  Langsachse  senkrecht  steht  zur  Linie,  welche  Narbe  und  Nabel  der 
Galle  vereinigt,  kehrt  die  Wespe,  welche  ebenfalls  eine  langliche  Körperform  besitzt, 
wenn  noch  in  der  Larvenkammer  eingeschlossen,  den  Kopf  nach  dem  Aequator  der 
Galle ;  hierdurch  wird  erreicht,  dass  das  Thier  zum  Zwecke  der  Anfertigung  des 
Flugloches  sich  nur  voraus  zu  bewegen  hat,  um  den  Nabel  der  Galle  zu  vermeiden. 
Das  Flugloch  leerer  Gallen  liegt  daher,  wie  bei  der  Foliigalle,  ein  Viertel  des  Um- 
risses  vom  Nabel  entfernt.  Oft  finden  sich  aber  viele  Gallen  dicht  beisammen  an  der 
Spitze  eines  Zweiges,  ereignet  es  sich  dabei,  dass  eine  andere  Galle  genau  vor  dem 
I-'lugloche,  welches  die  Wespe  sich  schuf,  vorkommt,  so  erheischt  die  Raumschaffung 
viel  Arbeit. 

Ob  die  Kollariwespen  im  Freien  Nahrung  aufnehmen,  weiss  ich  nicht  anzugeben; 
bewahrt  man  die  Thiere  lange  in  Schachteln  auf,  so  ermorden  und  verzehren  sie  ein- 
ander.  In  der  Gefangenschaft  werden  dagegen  Fleisch,  Brod,  Mehl,  Bliithenstaub, 
Zuckerlösung  und  Eichenknospen  nicht  verspeist.  —  Wie  oben  angegeben,  verlassen 
die  Wespen  im  September  und  Oktober  ihre  Gallen;  sowohl  im  Freien  wie  lm  Zinnner 
aufbewahrt,  sterben  dieselben  jedenfalls  im  November,  und  dieses  tritYt  wahrschein- 
lich  auch  für  die  nicht  eingefangenen,  im  Walde  herumschwarmenden   Thiere  zu. 

Da  die  KoUariwespe  nur  im  weiblichen  Geschlecht  vorkommt,  ist  zu  erwarten, 
dass  das  Thier  zur  Schwarmzeit,  welche  von  der  Mitte  September  bis  zur  Mitte  Ok- 
tober fortdauern  kann,  sofort  mit  Eierlegen  beginnt.  Dass  dieses  auch  wirklich  ge- 
schieht,  schliesse  ich  daraus,  dass  ich  in  Eichenknospen,  welche  sich  innerhalb  Gaze- 
netzen  mit  eingezwingerten  Kollariwespen  befanden,  schon  am  ersten  Tage  nach  der 
Verschliessung  Eier  dieser  Thiere  auffand.  Die  Wespen  beim  Akte  des  Eierlegens 
direct  zu  Gesicht  zu  bekommen,  gelang  mir  jedoch  trotz  der  grössten  Beharrung  und 
einer  auf  allerlei  Weisen  variirten  Versuchsanstellung  nicht,  was  sich  daraus  erklart, 
dass  das  Eierlegen  überhaupt  in  der  Gefangenschaft  nur  in  sehr  beschranktem  Maasse 
stattfindet.  Obschon  ich  hunderte  von  Knospen,  welche  die  Aussicht  gaben,  Eier  ein- 
schliessen  zu  können,  sorgfaltig  untersuchte,  haben  doch  nur  vier  verschiedene  Funde 
meiner  Erwartur.g  in  dieser  Beziehung  entsprochen,  und  davon  war  noch  die  Halfte 
im  Freien  aufgefundenes  Material.  Die  Moglichkeit,  dass  die  KoUariwespe  ihre  Eier 
in  andere  Organe  als  die  Knospen  lege,  wurde  vielfach  gepriift  und  dazu  ganze 
Eichenbaumchen  mit  zahlreichen  Thieren  unter  Nesseltuch  eingezwingert ;  Gallbil- 
<lung  —  weder  der  Kollarigalle  noch  von  einer  anderen  Fnrm  —  ist  dabei  jedoch 
überhaupt  nicht  eingetreten. 


235 

Ich  will  luin  kurz  die  weiiigen  Funde  von  Kollarieieni  in  den  Eichenknospen 
verzeichnen,  doch  moge  ein  Wort  über  die  Structur  der  Legeröhre  und  des  Eies  vor- 
angehen.  Die  Kollariwespe,  welche  zu  den  grössten  (jallwespen  gehort  und  in  dieser 
Hinsicht  der  Cynips  tinctoria  aus  den  Galinüssen  der  Apotheken  entspricht,  welcher 
sie  auch  in  allen  übrigen  Merkinalen  sehr  nahe  steht,  besitzt  eine  ausserordentlich 
lange  Legeröhre,  welche  offenbar  eine  Anpassung  an  die  Grosstriebknospe  der  Eiche 
darstellt.  Der  Querschnitt  derselben  ist  in  Fig.  15  Taf.  I  bildlich  vorgeführt,  die 
Beschreibung  der  Cynipidenlegeröhre  im  Allgemeinen  wurde  in  Kapitel  I  §  5  giï- 
geben.  Die  L.ïnge  der  Eier,  welche  in  einem  proportionalen  \'erhaltniss  zur  Lege- 
röhrenljinge  steht,  ist  ebenfalls  sehr  betrachtlich  und  belauft  2,5  mM.  Eine  Ver- 
wechslung  solcher  ausserordentlich  langen  Eier  mit  anderen  Cynipideneiern,  welche 
in  Eichenknospen  gelegt  sein  können,  ist  leicht  zu  vermeiden,  desto  leichter,  weil  den 
meisten  Aphilothrixarten,  welche  ebenfalls  langgestielte  Eier  legen,  nicht  wie  der 
Kollariwespe  im  Oktober,  sondern  im  l-'riihling  die  Sorge  fiir  ihre  Brut  obliegt.  Nur 
mit  Aphilothrix  gemmae  *)  ware  X'erwechslung  möglich,  da  dieses  Thier  seine  Galle 
nicht  selten  im  Oktober  verl.ïsst,  jedoch  sucht  diese  W'espe  blüthenfiihrende  Eichen- 
knospen auf.  Dryophanta  divisa*)  und  Neuroterus  ostreus^)  schwarmen  regelmassig 
im  Oktober,  doch  legen  sie  sehr  kurz  gestielte  Eier,  die  erstgenannte  an  die  Ober- 
flache  der  höchsten,  ganz  jungen  Blattchen  geschlossener  Eichenknospen,  die  zweite 
ins  Cambium  des  Knospenringes.  Die  Eier  aller  dieser  Thiere  sind  daher  leicht 
kenntlich,  und  dieses  gilt  ebenfalls  fiir  einzelne  kleinere  Aphilothrixarten,  wie  A. 
solitaria  ' )  und  A.  albopunctata  *),  welche  ihre  Gallen  im  Herbst  verlassen.  Die- 
jenigen  Knospen,  welche  meine  Erwartung,  es  sollten  sich  darin  Eier  vorfinden,  nicht 
getauscht  haben,  waren  von  der  nachfolgenden  Herkunft.  Deren  zwei  wurden  bei  der 
Nachsuchung  mehrerer  hundert  Eichenknospen  angetroffen,  welche  ich  von  Zeit  zu 
Zeit  in  einem  Walde,  wo  die  Kollarigalle  seit  Jahren  gemein  war,  wiihrend  des  Win- 
ters t88o — 81  eingesammelt  hatte.  Angesichts  der  relativen  Seltenheit  der  Kollari- 
galle, welche  das  Auffinden  der  Knllarieier  beinahc  unmöglich  erscheinen  lasst,  muss 
bemerkt  werden,  dass  die  Wespe,  wie  sich  aus  der  Ziihlung  der  iro  Körper  enthaltenen 
Eier  ergibt,  circa  800  Mal  mehr  Eier  legen  kami  als  die  Zahl  der  spater  zur  Ent- 
wicklung  kommenden  Gallen  betragt. 

Zweitens  habe  ich  im  Februar  1881  eine  Knospe  gefunden,  in  welche  ein  Kollari- 
ei  gelegt  war.  Die  Knospe  f  and  sich  an  einem  Zweige,  welcher  im  Oktober  i88o  mit 
Kollariwespen  in  ein  (iazenetz  eingezwingert  worden  war,  das  Netz  war  niemals  ent- 
fernt  worden,  und  die  todten  Thiere  lagen  im  Februar  noch  darin.  Da  die  Lage  des 
Eies  neben  einer  secundjiren  Seitenknospe  übereinstimmte  mit  der  fiir  die  Entstehung 
der  Kollarigalle  geforderten  Position,  und  der  Eistiel  gleiche  Liinge  besass  wie  die 
Stiele  der  aus  dem  Körper  der  Kollariwespen  genommenen  Eier,  so  war  die  Mög- 
lichkeit  einer  T;iuschuiig  mit  anderen  Gallwespeneiern  in  diesem  Falie  ausgeschlos- 
sen,  und   ich   zögere  daruni  niciit,  das  mit   Hülfe  des  Prisma's  angefcrtigte   Bild   des 


')   Erzeugt  Andricus  pilosus. 
')  Erzeugt  Spathegaster  verrucosa. 

')   Erzeugt  Neuroterus  furunculus  n.  f.,  eine  bisher  unbeschriebcnc  zweigeschlecht- 
liche  Generation. 

■*)  Erzeugt,  wie  ich  kürzlich  gefunden  habe,  Spathegaster  aprilinus. 
°)  Pflanzt  sich  nur  verniittelst  Parthenogenesis  fort. 


236 

Praparates  in  Fig.  69  Taf.  IV  vorzuführen.  Wie  man  sieht,  liegt  zur  genannten  Zeit 
innerhalb  der  Eischale  der  wenig  entwickelte  Larvenkörper  (Lk);  das  Ei  war  in  die 
Achsel  des  ersten  Blattchens  (vb)  der  secundaren  Knospe  niedergelegt,  nicht  weit 
von  dem  Vegetationspunkt  der  letzteren  entfernt,  und  der  Ejstiel  (Es)  durchsetzte 
theilweise  die  Basis  dieser  Knospe  und  verschwand  im  Blattstiel  des  Deckblattchens. 

Weiter  wurden  bei  sonnigem  Wetter  am  30.  September  1881  durch  eine  KoUari- 
wespe  Eier  gelegt  in  eine  Knospe,  welche  an  einem  welkenden,  im  Zinimer  aufbe- 
wahrten  Eichenzweige  sass;  auch  dabei  lehrte  die  Untersuchung,  dass  die  Lage  der 
Eier  mit  der  für  die  Erklarung  der  Stellung  der  Galle  am  Zweige  geforderten,  genau 
übereinstimmte,  denn  auch  hier  lag  jeder  Eikörper  neben  einem  Achselknöspchen 
und  durchsetzte  der  Eistiel  die  Basis  des  Stiels  des  darunter  befindlichen  Knospen- 
blattchens. 

Endlich  habe  ich  KoUarieier  aufgefunden  in  Knospen,  welche  unter  Wespen- 
einschliessenden  Gazenetzen  vorkamen,  die  ich  im  Oktober  1881  in  einem  benach- 
barten  Walde  über  krankliche,  seit  mehreren  Jahren  gallentragende  Zweige  gebun- 
den  hatte. 

Auf  Grund  dieser  verschiedenen  Funde,  und  unter  Bezugnahme  auf  die  Stel- 
lungsverhaltnisse  der  Kollarigalle  am  Zweige,  bin  ich  zur  sicheren  Ueberzeugung 
gelangt,  dass  Cynips  kollari  ausschliesslich  nur  parthenogenetische  Fortpflanzung  be- 
sitzt,  dass  sie  mithin  Gallen  erzeugt,  welche  ihren  eigenen  Wohnungen  ahnlich  sind, 
und  dass  sie  nicht,  wie  die  meisten  übrigen  Eichengallwespen,  mit  einer  zweige- 
schlechtlichen  Generation  abwechselt.  Die  Hauptgründe,  welche  zu  diesem  Schlusse 
führten,  waren  in  aller  Kürze  die  Folgenden:  Die  Kollariwespe  fangt  gleich  nach 
dem  Ausschlüpfen  aus  den  Gallen  im  September  mit  Eierlegen  an,  und  die  Galle  zeigt 
sich  im  Mai  sofort,  wenn  die  Knospen  sich  öffnen,  die  Lage  der  Eier  innerhalb  der 
Eichenknospen  entspricht  voUkommen  derjenigen,  welche  für  die  Erklarung  der  Ent- 
wicklungsgeschichte  sowie  der  Stellungsverhaltnisse  der  Galle  erheischt  wird ;  und 
es  findet  sich  unterhalb  der  Galle  im  Blattstiel  ein  Bohrloch,  in  welchem  bisweilen 
ein  Rest  der  Eischale  zurückgeblieben  ist. 

Den  directen  Beweis  beizubringen  für  die  ausschliessliche  Parthenogenesis  der 
Cynips  kollari  durch  Gartencultur  ihrer  Galle  innerhalb  geschlossener  Gazenetze,  ge- 
lang mir  bisher  nicht  >),  und  es  ware  eine  vergebliche  Arbeit,  die  zahlreichen  erfolg- 
losen  Versuchsreihen,  welche  ich  seit  dem  Jahre  1877  jeden  Herbst  in  dieser  Bezie- 
hung  angestellt  habe,  hier  ausführlich  zu  beschreiben,  nur  sei  noch  betont,  dass  sich 
bei  meinen  Versuchen  zwar  niemals  eine  Kollarigalle,  jedoch  auch  ebensowenig  eine 
andere  Gallenform  gebildet  hat.  Die  Ursache  dieses  Misslingens  muss  darin  gesucht 
werden,  dass  die  Wespen  nur  ausnahmsweise  Eier  legen  wollten,  wahrscheinlich  weil 
die  dargebotenen  Eichenknospen  den  Thieren  nicht  zusprachen.  Durch  diese  nega- 
tiven  Resultate  wird  zwar  Nichts  bewiesen,  allein  die  Existenz  einer  Heterogenesis 
wird  dadurch  sehr  unwahrscheinlich  gemacht.  Es  gibt  noch  einen  anderen  Umstand,. 
welcher  das  Vorkommen    von    ausschliesslicher    Parthenogenesis    bei  Cynips  kollari 


«)  Nachtragliche  Bemerkung,  28.  Mai  1882.  An  zwei  verschiedenen  Eichenzweigen 
in  meinem  Garten.  welche  ich  im  Oktober  1881  mit  Kollariwespen  eingezwingert  habe, 
finden  sich  'gegenwartig  zwei  junge  stecknadelkopfgrosse  KoUarigalIen,  die  Zweige 
sitzen  nahe  ani  Stamme  im  tiefen  Schatten.  Durch  dieses  Versuchsresultat  ist  die  Mög- 
lichkeit  der  Parthenogenesis  der  Cynips  kollari  erwiesen. 


237 

nahe  legt,  namlich  die  Verwandtschaft  dieser  Gallwespe  niit  Aphilothrix  albopunctata, 
A.  quadrilineatus,  A.  seminationis  und  A.  niarginalis,  von  welchen  sie  sich  nur  durch 
unwichtige  Merkmale  wie  Behaarung,  Farbe  und  Grosse  unterscheidet  und  für 
welche,  wie  früher  angeführt,  von  A  d  1  e  r  gezeigt  wurde,  dass  dieselben  nur  im 
weiblichen  Geschlecht,  ohne  Generationswechsel  fortexistieren. 

Es  gibt  eine  ganze  Reihe  von  Gallen,  welche  in  Folge  ihres  Ursprunges  aus  der 
Basis  einer  secundaren  Seitenknospe,  —  sowie  in  ihrer  anatomischen  Structur  und 
der  ausserordentlich  grossen  Uebereinstimmung  im  Körperbau  ihrer  Bewohnerinnen 
mit  Cynips  kollari,  —  der  KoUarigalle  so  nahe  stehen,  dass  ich  mich  gezwungen 
fühle,  für  die  Thiere  selbst  auch  ein  mit  demjenigen  der  Kollariwespe  übereinstim- 
mendes  Geschlechtsverhaltniss,  also  eine  ununterbrochene  Parthenogenesis  ohne  Al- 
ternation  mit  zweigeschlechtlichen  Thieren  anzunehmen.  Dieses  sind  besonders  die 
folgenden  Arten:  Cynips  tinctoria,  C.  argenta,  C.  lignicola,  C.  glutinosa,  C.  coriaria, 
C.  polycera  und  C.  hungarica;  wahrscheinlich,  aber  weniger  sicher,  gehören  auch 
Cynips  galeata,  C.  amblycera,  C.  calycis  und  C.  caput  medusae  hierher  *). 

Die  grosse  Verwandtschaft  der  KoUarigalle  mit  den  genannten  Formen,  beson- 
ders mit  Tinctoria,  Argentea  und  Polycera,  geht  noch  daraus  hervor,  dass  diese  ver- 
schiedenen  Bildungen  mehr  oder  weniger  die  Neigung  haben,  um  rings  um  ihre  Narbe 
(nb  Fig.  67  13  Taf.  IV)  einen  Kreis  von  Anhangsgebilden  zu  tragen,  welche  bei  Poly- 
cera und  Argentea  gute  Artmerkmale  abgeben.  Bei  Kollari  sind  diese  Auswüchsegewöhn- 
lich  nicht  ausgebildet ;  wenn  jedoch  dieGallenfrühzeitigvon  Inquilinen  angegriffenwer- 
den,  kommen  dieselben  bisweilen  zu  einer  sehr  ausgepragten  Entwicklung.  Seltener  sitzen 
sie  auf  gesunden  Individuen ;  ein  sehr  regelmassiger  Fall  lag  bei  der  Verfertigung 
der  Figur  67  p  vor,  eine  Krone  von  sieben  Hügeln  umgab,  wie  bei  einer  Argentea- 
galle,  die  Gallennarbe;  die  Galle  war  im  tiefen  Schatten  gewachsen,  und  besass  eine 
goldgelbe  Farbe,  nur  die  Gallennarbe  und  die  Auswüchse  waren  carminroth. 

Die  Wespen  der  verschiedenen  hier  in  Besprechung  gebrachten  Gallen  erschei- 
nen  gewöhnlich  erst  im  njichsten  Frühling.  Wenn  man  dieses  Factum  in  Verbindung 
bringt  mit  dem  langsamen  Entwicklungsgang  der  Gallen  selbst,  welcher  den  ganzen 
Sommer  vom  Mai  bis  September  erheischt,  so  ist  offenbar  die  Annahme  einer  aus- 
schliesslich  parthenogenetischen  Fortpflanzung  für  diese  Thiere  unabweisbar,  da  die 
Zeit  zur  Einschiebung  einer  anderen  Generation  mangelt. 

§  4.  Ueber  besondere  Stelltoigsi'erhaltnisse  der  KoUarigalle.  Bisweilen  sitzen  in 
der  Achsel  eines  einzigen  Blattes  zwei  wohlausgebildete  Gallen  ganzlich  frei  neben 
einander.  Zwischen  den  beiden  lasst  sich  ohne  Schwierigkeit  das  Achselknöspchen 
auffinden,  und  eine  genaue  Betrachtung  ihrer  Befestigungsweise  lehrt,  dass  sie  sich 
aus  zwei  einander  diametral  gegenüber  liegenden  Partieen  der  Basis  dieses  Knöspchens 
entwickelt  haben  mussen.  Aui  der  Rückenseite  des  Blattstiels,  welcher  sich  unterhalb 
solcher  Gallenpaare  vorfindet,  gelingt  es  in  einzelnen  Fallen  zwei  verschiedene,  mit 
Wundkork  verschlossene  Narben  aufzufinden,  welche  den  beiden  zur  Zeit  des  Eier- 
legens  durch  die  Gallenmutter  angefertigten  Bohrlöchern  entsprechen. 

Allgemeiner  wie  die  Gallenpaare  sind  die  Doppelgallen  (b  Fig.  67  Taf.  IV), 
welche  in  allen  möglichen  Gradationen,  von  der  meist  unvollkommenen  Verwachsung 


')  Man   vergleiche   hierbei    auch  MajT.    Die  europdischen  Arien  der  gallenbnvohn enden 
Cynipiden,  Wien  1882,  pag.  30. 


238 

bis  zii  einem  einzigeii  kugligeii  Gebilde,  vorkuminuii.  Hier  miissen  citïeiibar,  wie  bei 
den  Gallenpaaren,  zwei  Eier  in  die  Achsel  iles  niiinlichen  Blattes  gelegt  worden  sein, 
jedoch  muss  die  Entfernung  dazwischen  so  gering  gewesen  sein,  dass  die  jungen 
Gallenanlagen  sofort  nach  ihrer  Entstehung  gegenseitig  in  Contact  getreten  und  mehr 
oder  weniger  vollkommen  zusammengewachsen  sind.  Bei  sehr  vollkommener  Ver- 
wachsung  fliessen  die  beiden  Gallen  zu  einer  einzigen  Kugei  von  der  doppelten  Grosse 
der  einfachen  Galle  zusammen;  darin  sind  die  Larvenkammern  zwar  anfanglich,  je- 
doch spiiter  nicht  mehr  vollstandig  von  einander  getrennt.  Dabei  scheinen  die  beiden 
Larven  einander  in  ihrer  Entwicklung  zu  bceintr.ïchtigen,  denn  aus  jeder  der  wenigen 
Doppelgallen  dieser  Xatur,  welche  mir  vorlagen,  habe  ich  nur  eine  einzelne  kleine 
Wespe  gezüchtet. 

In  einem  einzigen  Stücke  habe  ich  den  Fall  aufgefunclcn,  bei  welchen  drei 
Kollarigallen  in  der  Achsel  eines  und  desselben  Blattes  entstanden  waren ;  zwei  da  von 
waren  zu  einer  vollkommenen  Doppelgalle  kugliger  Gestalt  verschmolzen,  die  dritte 
sass  ganz   frei,  der  Doppelgalle  gegenüber,  auf  der  anderen   Seite  der   Achselknospe. 

Die  von  Inquilinen  bewohnten  Kollarigallen  sind  sehr  hiiufig,  insbesondere  die- 
jenigen,  welche  die  grosse  Synergus  reinhardi  einschliessen.  Die  zahlreichen  Larven- 
kammern dieses  fremden  Thieres  sind  radienartig  um  den  Mittelpunkt  angeordnet 
und  die  legitime  Bevohnerin  ist  sammt  ihrer  eigenen  Kammer  ganz  verschwunden. 
Diese  Gallen  bleiben  stets  sehr  klein,  sie  werden  viel  fester  und  hiirter  wie  die  ge- 
sunden  Exemplare  und  werden  auch  viel  spiiter  reif :  die  Inquilinenlarven  überwintern 
in  denselben  und  verandern  erst  im  nachsten  Friihjahr  in  Wespen.  Wenn  die  Doppel- 
gallen Synergen  einschliessen.  konnnt  es  gerade  nicht  selten  vor,  dass  nur  die  eine 
H.ïlfte  infizirt,  die  \\'iderhalfte  dagegen  gesund  geblieben  ist.  In  solchen  Fiillen  kann 
man  dann  im  September  auf  der  Seitenfliiche  einer  normalen  und  reifen  Galle  eine 
weit  kleinere,  ganz  griine,  Synergen  führende  Bildung  finden.  Dieses  scheint  mir  zu 
gleicher  Zeit  die  Erkliirung  des  Falies  zu  sein,  welcher  im  Botanischen  Jahresbericht 
von   1878  pag.  152  besprochen  wird. 

Wir  haben  friiher  gesehen,  dass  gewisse  Griinde  zum  Schlusse  berechti:.;cn.  die 
innere  Natur  der  Knospe,  auf  deren  Basis  eine  Kollarigalle  entstanden  ist,  sei  durch 
die  Gegenwart  der  letzteren  nicht  verandert.  In  einer  Hinsicht  hat  es  jedoch  den 
Anschein,  dass  diese  Regel  eine  Ausnahme  erlaubt.  Es  werden  namlich  die  kleinen 
Knospen  neben  den  Gallen  so  oft  von  anderen  Gallwespen  zur  Brutbesorgung  gewahlt, 
dass  man  versucht  ist  zu  schliessen.  diese  Thiere  können  daran  mit  ihren  feinen  Sin- 
nen  etw-as  Besonderes  erkennen.  Nicht  nur  die  schon  oben  besprochenen  Pilosus- 
wespen,  sondern  auch  die  Sp.ïtlinge  der  .Aphilothrix  radicis,  werden  durch  die  Nach- 
barschaft  der  Kollarigalle  angeheimelt.  legen  in  die  kleinen  Knospen  zahlreiche  Eier 
und  veranlassen  dadurch  die  Entstehung  von  Kurzsprossen,  welche  durch  die  in 
Folge  der  Entwicklung  der  Radiciseier  entstandenen  Noduligallen  ganz  missgestaltet 
werden. 

§  5.  Eiitstehiiiig  des  GaUpJastcnis  und  der  Larveiikaminer.  Die  KoIIarilarve  ist 
im  Februar  und,  wie  ich  auf  Grund  einer  vereinzelten  Beobachtung  schliessen  muss, 
schon  im  Sp.ïtherbst  innerhalb  der  Eischale  ausgebildet  (Lk  Fig.  6q  Taf.  IV).  Zu 
dieser  Zeit  liegt  der  Eikörper  unmittelbar  an  die  Basis  des  ausserst  kleinen,  noch 
vollstandig  aus  meristematischen  Zeilen  bestehenden  secund.ïrcn  Seitenknöspchen  an- 
gepresst,  nicht  selten  oberhalb  eines  der  ersten  BLïttchen  desselben  und  natürlich  nahe 


239 

beim  Vegetationspunkt  (i'f).  Am  8.  Mai  1881  faiid  ich  die  Larve  iniK-rhalb  einer 
ringsum  verschlossenen  Lar\  cnkanimer  {tk  Fig.  /i  Taf.  IV)  vollstjindig  im  Plastem 
vergraben.  Die  verschiedenen  zwischen  dieseii  beiden  Phaseii  eingeschalteten  Ent- 
wicklungsstadien  stellen  einen  Umwallungsprocess  dar  gleich  demjenigen,  welchen 
wir  schon  niehrfach  kennen  lernten,  und  die  schematischen  Figuren  70 — 72  Taf.  IV 
veranschaulichen  diesen  Vorgang.  Das  Ei  ist  dabei  niit  der  Vorderseite  des  Seiten- 
knöspchens  in  Contact  gezeichnet  und  der  Eistiel  (Es  Fig.  70)  durchsetzt  den  Stiel 
(bt)  des  Kncispenblattchens.  Nienials  habe  ich  eine  Kollarigalle  gefunden,  welche 
genau  aul  der  Hinterseite  der  .Seitenknospe  stiinde,  also  der  Knospenachse  (ka)  zu- 
gekehrt  wiire,  —  an  dieser  Stelle  findet  die  Kollariwespe  zum  Eierlegen  nicht  Raum 
genug.  Der  Plastemwall,  welcher  sich  aus  der  Knospenbasis  erhebt  (gp  Fig.  71 
und  ^2),  presst  die  Larve  aus  ihrer  Eischale,  und  diese  wird,  wenn  das  Kammerloch 
sich  iiber  deni  Thiere  zusamnienschliesst,  in  Folge  des  Zuwachsens  des  Blattstiels  aus 
dem  Plastem  losgerissen,  sodass  man  selbst  auf  den  jüngsten  Gallenanlagen  vergeb- 
lich  dariiach  sucht.  Dagegen  lasst  sich,  wie  zu  erwarten  war,  der  Eistiel  bisweilen 
im  Bohrloch  des  Blattstiels,  selbst  noch  unterhalb  Millimeter  dicker  Gallen,  nach- 
weisen.  —  Wahrend  des  ganzen  Monates  Mai  ist  das  Wachsthum  des  Plastems 
ausserordentlich  langsam ;  noch  am  9.  Juni  fand  ich  Gallen  von  0,5  mM.  Höhe, 
welche  voUstiindig  aus  meristematischen  farblosen  Zeilen  bestanden  (Fig. 73  Taf. IV); 
die  Gallennarbe  (iib),  das  ist  die  Stelle,  wo  sich  das  Kammerloch  zusammengeschlos- 
sen  hat,  zeigte  sich  dabei  als  eine  kleine  Vertiefung  in  der  .ïusseren  Oberflache;  die- 
selbe  ist  stets  mehr  oder  weniger  deutlich  unterhalb  der  Spitze  der  jungen  Galle  ge- 
legen, da  der  Plastemwall  sich  nicht  überall  gleich  schnell  erhoben  hat,  sondern  im 
unteren,  aus  dem  Ringtheile  des  Knöspchens  entstandenen  Stücke  im  Wachsthum  zu- 
rückgeblieben  ist.  Zu  dieser  Zeit  beginnen  jedoch  die  ersten  Difïerenzirungen  im 
Gallplastem  sichtbar  zu  werden  :  die  den  Larvenkörper  berührende.  otïenbar  von  der 
Epidermis  der  Nahrpflanze  herkiinftige  Zellenschiclit  erleidet  die  erste  Ver.ïnderung, 
indem  daraus  durch  Auftreten  von  viel  Oei  und  Eiweiss  Nahrungsgewebe  (ng 
Fig.  73)  entsteht.  Aus  den  Epidermiszellen  sprossen  nunmehr  (Fig.  74  Taf.  IV) 
kurze,  einzellige,  dickwandige,  in  ihrem  Zellsaft  ein  rothes  Pigment  führende  Haare 
hervor.  Noch  spater  farben  sich  die  der  Epidermis  angrenzenden  Zeilen  grünlich, 
und  werden  die  zweite  uncl  dritte  Zellschicht  ausserhalb  der  Larvenkammcr  ebenfalls 
in  Nahrungsgewebe  umgewandelt.  Da  das  Breitenwachsthum  der  jungen  Galle  wah- 
rend des  ganzen  Monates  Juni  in  einem  sehr  vollstandigen  Gleichgewicht  steht  zu 
demjenigen  der  tragenden  Knospe,  ohne  dass  die  Spitze  der  Galle  sich  dabei  in  ent- 
sprechendem  Maasse  aus  der  Knospenachse  erhebt,  erhalt  der  Gallennabel  eine  be- 
trachtliche  Ausdehnung.  Dadurch  erklart  sich,  warum  die  sehr  jungen  Kollarigallen 
eine  mehr  oder  weniger  iinsenartige  Gestalt  besitzen  (Fig.  /^  Taf.  IV)  ;  wenn  spater 
das  Wachsthum  des  Gallennabels  bei  demjenigen  der  eigentlichen  Galle  zurückbleibt, 
bildet  sich  erst  die  kurz  gestielte  kugelige  Form,  welche  in  sehr  vollkommenem  Zu- 
sammenhang  mit  der  Nahrpflanze  bleibt.  Die  Galle  ist  zwar  eine  abnorme  Neubil- 
dung,  allein,  ware  die  Larve  nicht  da,  um  uns  zu  enttauschen,  so  wiirden  wir  bei  der 
Untersuchung  ihrer  Entwicklungsgeschichte  stets  wieder  die  Entstehung  eines  nor- 
malen Organes  vor  uns  zu  sehen  glauben.  Eine  Kollarigalle  ist  ein  besonderes  Organ 
des  Eichenbaumes,  weder  Wurzel,  Stamm  noch  Blatt,  sondern  zu  einer  vierten  selb- 
standigen  Categorie  gehörig. 


240 

Bis  Mitte  Juni  ist  es  leicht,  die  Grenze  zwischen  Galle  und  Nahrpflanze 
zu  bestimmen,  da  diese  Grenze  durch  eine  Gewebeschicht  kleiner  kubischer  Zeilen 
angezeigt  ist;  spater  wird  dieselbe  in  anderer  Form  sichtbar,  indem  sich  an  ihrer 
Stelle  ein  reich  verzweigtes  Gefassbündelnetz  (bn  Fig.  76  Taf .  V)  bildet;  jedoch 
gelingt  es  nicht,  für  jedes  dieser  Gefassbündel  anzugeben,  ob  es  zur  Galle  oder  zur 
Mutterpflanze  gehörig  sei.  In  der  zweiten  Halfte  des  Monates  Juni  werden  die 
Differenzirungen  in  den  bis  dahin  nur  zelligen  Geweben  der  jungen  Galle  sehr  man- 
nigfaltig  und  interessant.    Wir  wollen  dieselben  Schritt  fiir  Schritt  weiter  verfolgen. 

§  6.  Das  primdre  Gefdssbündelsystein.  lm  Monat  Juni  erreicht  die  Kollari- 
galle  gewöhnlich  keine  grössere  Höhe  wie  3mM.  Untersucht  man  Querschnitte  von 
Gallen,  welche  diese  Dimension  erreicht  haben,  so  findet  man,  dass  sich  im  kleinzel- 
ligen  Parenchym  derselben  25  bis  30  Gefassbündel  (gb  Fig.  74  b  Taf.  IV)  difïe- 
renzirt  haben,  welche  in  Ringlage  um  die  Larvenkammer  angeordnet  sind.  Langs- 
schnitte  (Fig.  74  a  Taf.  IV)  der  Galle  lehren,  dass  diese  Bundel  nicht  alle  eine 
gleiche  Lange  erreichen,  sondern  dass  diejenigen  derselben,  welche  dem  Vegetations- 
punkt  der  Seitenknospe  zugekehrt  sind,  in  Uebereinstimniung  mit  der  grosseren  Aus- 
dehnung,  welche  das  Plastem  hier  erlangt  hat,  ebenfalls  am  langsten  sind.  Dieser 
Langenunterschied  der  Gefassbündel  ist  derweise  geregelt,  dass  ihre  frei  im  Paren- 
chym endenden  Spitzen  nahezu  gleiche  Entfernungen  von  der  Narbe  des  Kammer- 
loches  (nb  Fig.  74  a),  deren  seitliche  Lage  in  Beziehung  zur  Galle  wir  schon  früher 
besprachen,  innehalten.  An  dieser  Stelle  muss  ich  bemerken,  dass  die  Langsschnitte 
der  Kollarigalle,  welche  zu  gleicher  Zeit  durch  den  Mittelpunkt  des  Nabels,  die 
Narbe  des  Kammerloches  und  den  Vegetationspunkt  der  Seitenknospe  gehen,  sehr 
verschiedene  Winkel  mit  der  Sprossachse  machen  können.  Diese  Winkel  werden 
ofïenbar  durch  die  Stellung  'der  Galle  auf  der  Vorderseite  oder  der  Seitenkante  des 
Knöspchens  bedingt.  Vergleicht  man  in  dieser  Hinsicht  die  beiden  Figuren  75  und  76 
Taf.  V  mit  einander,  so  sieht  man,  dass  die  erste  die  Langsachse  des  Sprosses  in  sich 
aufnimmt,  wahrend  die  zweite  zwar  zur  Galle  an  sich  in  übereinstimmender  Weise 
orientirt  ist,  jedoch  die  Achse  des  Hauptsprosses  unter  einem  schiefen  Winkel 
schneidet.  Sitzt  die  Galle  in  der  Achsel  eines  der  ersten  Blatter  der  Seitenknospe, 
so  wird  auch  dieses  Blatt  bei  gewissen  Schnitten  zum  Vorschein  kommen  können 
(vb  Fig.  76  Taf.  V).  In  Fig.  74  a  Taf.  IV  wurde  die  Galle  und  der  Blattstiel  (bt) 
durch  den  Schnitt  der  Lange  nach  getroffen,  wahrend  die  Sprossachse  (ka)  schief 
über  die  Quere  geschnitten  wurde;  der  Vegetationspunkt  der  Seitenknospe  lag  ausser- 
halb  der  Schnittflache,  doch  wurde  das  Vorblatt  (vb)  unter  der  Galle  halbirt.  Nach 
dieser  Abschweifung  kehre  ich  wieder  zu  den  Gefassbündeln  zurück. 

Im  Monate  Juli  wird  das  primar  aus  dem  Plastem  entstandene  Gefassbündel- 
system  durch  wiederholte  Verzweigung  sehr  komplizirt,  und  dazu  kommt  noch  ein 
secundarer  Zuwachs,  welchen  die  Strange  erfahren,  vermittelst  einer  in  der  Nahe 
der  Larvenkammer  gebildeten  meristematischen  Zone,  doch  will  ich  diese  secundare 
Verlangerung  vorlaufig  ausser  Besprechung  lassen.  Am  30.  Juni  fand  ich  Entwick- 
lungsstadien,  bei  denen  die  Verzweigung  der  Bundel  eben  angefangen  war  (gb 
Fig.  75  Taf.  V) ;  dieses  findet  zunachst  in  der  Spitze  der  Galle,  unweit  der  Gallen- 
narbe  statt.  Sehr  bemerkenswerth  ist,  dass  die  Larve  zu  dieser  Zeit  noch  stets  die 
kugelige  embryonale  Gestalt  besitzt,  welche  sie  schon  besass,  als  ihre  Einschliessung 
im  Plastem  zu  Stande  kam,  und  dass  sie  wahrend  der  langen  Zeit,  welche  seit  dieser 


241 

Umwallung  vorbeigegangeii  ist,  kaum  grösser  wurde.  Aus  den  beigegebeneii  Figuren 
lasst  sich  die  Grosse  des  Thieres  leicht  übersehen,  da  dasselbe  die  kugelige  Larven- 
kammer  vollstandig  anfüllt,  —  mit  jedem  Punkte  seiner  Körperoberflache  das  pflanz- 
liche  Gewebe  berührt. 

Die  schnelle  Vermehrung  der  Gefassbündelverzweigungen  lehrt  man  am  besten 
beurtheilen  durch  einen  Vergleich  der  Fig.  75  mit  der  nur  wenig  alteren,  in  Figur  76 
dargestellten  Galle,  welche  eine  Dicke  von  6mM.  erreicht  hat.  Eine  bestimmte  Regel- 
massigkeit  der  Verzweigung  lasst  sich  kaum  darin  nachweisen,  nur  hat  es  den  An- 
schein,  dass  die  meisten  Zweige  dem  Gallencentrum  zu-  oder  abgekehrt  sind;  dieses 
findet  weitere  Bestiitigung  in  Querschnitten  (Fig.  ■]■]  Taf.  V)  der  Galle,  welche  durch 
den  Mittelpunkt  der  Larvenkammer  gehen.  Untersucht  man  die  jungen  Gallen  da- 
gegen an  anderen  Stellen,  so  findet  man  sowohl  in  der  Richtung  wie  in  der  Stellung 
nur  die  grösstmögliche  Unordnung.  Dieses  geht  z.  B.  aus  den  Figuren  78  und  79 
Taf.  V  hervor,  welche  nach  Schnitten  entworfen  sind,  die  der  Nachbarschaft  der 
Narbe  entlehnt  wurden  und  in  welchen  das  Gewebe  des  Kammerloches  (\g  Fig.  79) 
ersichtlich  war.  Fragt  man  nach  einem  normalen  Organe  des  Eichenbaums,  dessen 
Organisation  mit  derjenigen  der  Kollarigallen  zu  vergleichen  ware,  so  scheint  hier 
nur  die  Cupula  der  Eichel  in  Betracht  gezogen  werden  zu  können ;  jedoch  ist  die 
Lage  der  Gefassbündel  in  dieser  mit  derjenigen  der  CupUlarschuppen  in  Zusammen- 
hang,  wodurch  eine  Gesetzmassigkeit  entsteht,  welche  in  den  Kollarigallen  nicht  er-- 
findlich  ist.  Es  muss  bemerkt  werden,  dass  die  Gallen,  welche  die  hier  angegebenen 
Structurverhaltnisse  aufzeigen,  vielfach  Zweifel  betreffs  der  primaren  oder  secun- 
daren  Natur  der  Gefassbündel  übrig  lassen;  dieses  ist  leicht  zu  verstehen,  wenn  man 
überlegt,  dass  die  secundaren  Meristeme,  aus  denen  die  weiteren  secundaren  Bildun- 
gen  hervorgehen,  sich  nur  durch  intensivere  Zelltheilung  vor  ihrer  Umgebung  aus- 
zeichnen,  dass  die  Zelltheilung  jedoch  noch  nirgends  vollstandig  erlöscht  ist. 

Betrefïs  der  feineren  Structur  der  Gefassbündel  lehrt  mikroskopische  Unter- 
suchung,  dass  in  den  ringförmig  angeordneten  Bündeln  der  jüngeren  Stadiën  ein  ein- 
fach  coUateraler  Bau  vorliegt,  wie  in  der  Foliigalle,  mit  nach  innen-,  der  Larven- 
kammer zugekehrtem,  Spiral-  und  Netztracheïden  führendem  Xylem  {gh  Fig.  74  h 
Taf.  IV).  Eine  bestimmte  Orientirung  des  Xylemtheiles  konnte  ich  in  den  spater 
entstehenden  Gefassbündelzweigen  nicht  mehr  auffinden.  Sklerenchymfaserstrange 
werden  hier  ebensowenig  w^ie  bei  den  übrigen  Eichengallen  angetroffen.  Auffallend 
ist  die  grosse  Dicke,  welche  die  Gefassbündel  schon  in  sehr  jungen  Gallen  erreichen, 
und  die  besonders  durch  die  betrachtliche  Ausdehnung  des  Cambiforms  verursacht 
wird;  einigermaassen  lasst  dieses  sich  aus  dem  Eiweissbedürfnis  erklaren,  welches 
in  jungen  Gallen,  worin  soviel  neues  Protoplasma  entsteht,  ohne  Zweifel  sehr  gross 
sein  muss:  so  bald  dagegen  die  Zelltheilung  weniger  intensiv  und  das  Wachstum 
hauptsachlich  durch  Zelldehnung  verursacht  wird,  verliert  das  Cambiform  mehr  und 
mehr  seine  Bedeutung  und  wachst  auch  nicht  gleichmassig  mit  der  Galle  weiter. 

Hier  scheint  es  mir  der  am  meisten  geeignete  Ort  zu  sein,  die  Verhindung  dzr 
Galle  mit  der  NdhrpHaiice  oder  den  anatomischen  Bau  des  Gallennabels  zu  beschrei- 
ben,  da  es  besonders  die  Gefassbündel  sind,  welche  dabei  in  Betracht  kommen  mus- 
sen. Eine  klare  Einsicht  in  die  Natur  dieser  Verbindung  verleihen  gut  gelungene 
centrale  Langsschnitte  von  3  bis  4  mM.  hohen  Gallen,  welche  median  nach  vorn  in 
der  Blattachsel  sitzen  (Fig.  75  Taf.  V).    Solche  Gallen,  welche  noch  eine  carminrothe 

M.  VV.  Beijevinck,  Verzamelde  Geschriften;    Eerste  Deel.  lo 


242 

oder  violette  Farbe  und  eine  kurzhaarige  Oberflache  besitzen,  lassen  sich  Ende  [uiü 
auffinden.  Dieselben  zeigen  deutlich,  dass  das  Gefassbündelsystem  der  Galle  so  zu 
sagen  eine  Ausbiegung  von  demjenigen  der  Seitenknospe  ist;  jedoch  ist  dieser  Ver- 
gleich  nicht  ganz  richtig,  denn  die  Gefassbündel  der  Galle  enden  unterhalb  der  Spitze 
frei  im  Parenchym.  Ware  die  Galle  eine  Seitenknospe  —  und  mit  einer  solchen  lasst 
sic  sich  in  vielen  Hinsichten  vergleichen  — ,  so  wiirde  man  sagen  können,  dass  zwi- 
schen  dem  Zweige  und  der  Galle  eine  directe  Markverbindung  besteht,  von  einer 
ahnlichen  Natur  wie  die  Tragblattlücke,  welche  durch  seitliches  Ausbiegen  des 
medianen  Stranges  unterhalb  normaler  Knospen  auftritt.  Auf  Grund  dieser  eigen- 
thiimlichen  Beziehung  erscheint  es  begreiflich,  dass,  wenn  man  eine  reife,  jedoch  noch 
nicht  vertrocknete  Kollarigalle  von  dem  Zweige  bricht,  zahlreiche  Gefassbündel  an 
ihrer  Basis  sichtbar  werden,  welche  auf  einer  mit  der  Spitze  dem  Zweige  zugekehrten 
conischen  Flache  radienartig  angeordnet  sind;  jedoch  begegnen  die  Bundel  einander 
in  der  Spitze  der  Conus  nicht,  da  dieselben  schon  unterhalb  dieser  Spitze  seitlich 
ausbiegen  und  in  die  Nahrpflanze  eindringen. 

Bekanntlich  entstehen  in  den  Tragblattlücken  unterhalb  der  Eichenknospen  soge- 
nannte  Ausfüllungsstrange  i).  Ein  analoger  Wachsthumsvorgang  kommt  im  Monate 
Juli  in  dem  Nabel  der  Kollarigalle  zu  Stande.  An  dieser  Stelle  bildet  sich  namlich 
ein  reich  verzweigtes  Gefassbündelnetz  (bn  Fig.  76  Taf.  V),  welches  der  Gallen- 
basis gewissermaassen  den  Bau  eines  Stengelknotens  verleiht.  In  der  Figur  80 
Taf.  V  sieht  man  einen  Horizontalschnitt  des  Gallennabels,  welcher  zu  gleicher  Zeit 
den  Blattstiel  (bt)  und  die  Seitenknospe  (ks)  getroffen  hat;  die  beiden  letzteren  liegen 
einander  nahezu  gegeniiber  und  zeigen,  dass  die  Galle  in  der  Blattachsel  median  nach 
vorn  stand,  der  Schnitt  entspricht  dem  Niveau  80  Fig.  76  Taf.  V.  Diese  Zeichnung 
wurde  Anfang  Juli  i88i  aufgenommen  und  daraus  ergibt  sich,  dass  das  Geflecht 
innerhalb  des  Gefassbündelringes  zu  jener  Zeit  noch  ziemlich  einfach  ist.  Von  da  an 
wird  jedoch  die  Zahl  und  die  Verwirrung  der  Biindelchen  in  der  Gallenbasis  ausser- 
ordentlich  gross;  irgend  eine  Regelmassigkeit  darin  zu  erblicken,  gelang  mir  nicht. 

§  7.  Das  primare  N ahriiii gsgewebe  und  die  KrystaUschicIü.  So  lange  die  Dicke 
der  Galle  noch  nicht  grösser  ist  als  neun  Millimeter,  das  heisst  bis  ungefahr  Ende 
Juli,  bleibt  die  Grosse  der  KoUarilarve  nahezu  stationiir.  Drei  verschiedene  Gewebe- 
schichten,  welche  als  das  primare  Nahrungsgewebe  {ng  Fig.  75  Taf.  V),  die  Krystall- 
schicht  {kr  Fig.  75)  und  das  primare  Starkegewebe  (ps  Fig.  75)  bezeichnet  werden 
können,  sind  für  die  genannte  Entwicklungsperiode  characteristisch.  Die  beiden  erst- 
genannten  Gewebe  mogen  hier  zunachst  eine  nahere  Besprechung  finden,  und  man 
wird  gebeten,  dabei  die  Figur  8r  Taf.  \',  welche  der  zwischen  den  beiden  parallelen 
Linien  eingeschlossenen  Partie  81   der   Figur  75   Taf.  V  entspricht,   zu  vergleichen. 

Das  primare  Nahrungsgewebe  haben  wir  schon  früher  (§  5)  kennen  gelernt  als 
eines  der  sich  am  frühesten  aus  dem  Plastem  differenzirenden  Gewebe.  Es  bildet  die 
innere  Bekleidung  der  Larvenkammer  und  ist  allseitig  mit  der  Oberflache  des  kug- 
ligen  Larvenkörpers  in  Berührung,  welcher  daraus  wahrscheinlich  durch  Diffusions- 
vorgange  Nahrung  schöpft.  Im  erwachsenen  Zustand  besteht  dasselbe  aus  7  ^'^  9 
Zellschichten  (iig  Fig.  81  Taf.  V  rechts  unten).  Die  Zeilen  sind  leicht  kenntlich  an 
ihrem    Inhalt,    welcher    aus    trübkörnigem,    grauem    Protoplasma    besteht.    mit    einem 


')  De  Bary,   I'er^Ieiclieiule  Anatomie,  1877,  pag.  320. 


243 

deutlichen,  ein  Kernkörperchen  einschliessenden  Kern.  Bei  der  Behandlung  mit 
Kupfervitriol  und  Kali  zeigt  das  Gewebe  die  für  Eiweissstoft'e  characteristische 
Violetfarbung;  nach  der  Lösung  feiner  Querschnitte  des  Gewebes  in  Schwefelsaure 
bleiben  unzahlige  Oeltröpfchen  zuriick.  Wir  haben  mithin  auch  hier  wieder  das 
weitverbreitete  Eiweiss-Oel-Gewebe  vor  uns,  welches  bei  keiner  Cynipidengalle  voll- 
standig  fehlen  möchte. 

Die  Krystallschicht  (kr  Fig.  8i  Taf.  V)  bildet  eine  das  Nahrungsgewebe  ein- 
schliessende  Kugelschale,  welche  ebenfalls  eine  Machtigkeit  von  7  bis  10  Zellschich- 
ten  erreicht.  Die  Zeilen  dieser  Schicht  schliessen  ohne  Interzellularraume  an  einan- 
der;  ihre  Wande  sind  nicht  verdickt,  und  ihr  Lumen  wird  von  einem  einzigen,  un- 
regelmassig  polyedrischen  Körper,  welcher  aus  kleesaurem  Kalk  besteht,  vollstandig 
in  Anspruch  genommen,  wodurch  das  Ganze  ausserlich  mehr  einer  mineralischen 
Substanz,  wie  einem  pflanzlichen  Gewebe  ahnlich  sieht.  In  den  weiter  von  der  Lar- 
venkammer  entfernten  Geweben  der  Galle  finden  sich  stellenweise  Zeilen  eingestreut, 
welche  eine  ahnliche  Beschaffenheit  wie  die  Krj'stallzellen  besitzen,  jedoch  sind  die- 
selben grösser  und  von  den  Krystallen  nicht  ganzlich  angefüllt. 

Zu  Ende  des  Monates  Juli  wird  das  bis  dahin  so  langsame  Wachsthum  der  Larve 
ausserordentlich  intensiv,  und  das  gefrassige  Thier  verspeist  dann  in  kurzer  Zeit 
das  primare  Nahrungsgewebe  und  die  Krystallschicht  vollstandig.  Am  25.  Juli 
untersuchte  ich  den  Magen  inhalt  des  Thieres  und  f  and  darin  die  Krystallklumpen  zu- 
riick; aus  dem  Vergleich  mit  dem  Inhalt  der  nicht  zerfressenen  Krystallzellen,  ergab 
sich,  dass  dieselben  theilweise  gelost  worden  waren. 

§  8.  Das  primare  Stdrkegewebe  und  die  Cambialsone.  Die  aussere  Oberflache  der 
Krystallschicht  grenzt  an  ein  sehr  eigenthümliches,  ebenfalls  durch  Differenzirung  aus 
dem  primitiven  Plastem  entstandenes  Gewebe,  welches  ich  oben  als  primares  Starke- 
gewebe  {ps  Fig.  81  Taf.  V)  bezeichnet  habe;  zwar  findet  sich  darin  wahrend  langerer 
Zeit  nur  Protoplasma  und  Zellsaft,  jedoch  füllt  dasselbe  sich  spater  dicht  mit  Starke- 
körnchen  an.  Besonders  die  Zellwande  dieses  Gewebes  sind  characteristisch;  diesel- 
ben sind  stark  verdickt,  allein  in  so  unregelmassiger  Weise,  dass  überall  Porenkanale 
und  dunne  Stellen  von  betrachtlicher  Grosse  sichtbar  bleiben.  Die  Zeilen  schliessen 
ohne  Interzellularraume  an  einander,  und  da  die  Grenzen  zw'ischen  denselben  auch 
nirgendwo  anders  wahrnehmbar  sind,  besitzt  das  Gewebe  ein  collenchymatisches  Vor- 
kommen. —  Zur  Untersuchung  der  Structur  des  primaren  Starkegewebes  eignen  sich 
am  besten  junge  lebendige  Gallen  von2bis6mM.Höhe,welche  im  Juni  gesammelt  wer- 
den können  ;  sowohl  Zellinhalt  wie  Zellwande  sind  bei  alterem.  in  Spiritus  aufbewahr- 
tem  Material  gelblich  oder  braun  gefarbt.  daher  zur  Untersuchung  weniger  geeignet. 

Eine  besondere  Function  der  coUenchymatischen  Wandverdickung  in  diesen 
Zellschichten  weiss  ich  nicht  anzugeben.  Als  Vertheidigungsmittel  gegen  den  Angrifif 
der  Parasiten  kann  dieselbe  schwerlich  betrachtet  werden,  da  die  Gesammtdicke  der 
10  bis  12  Zellschichten,  woraus  das  Gewebe  besteht,  im  Vergleich  mit  der  Legeröhren- 
lange  der  Feinde  verschwindend  gering  ist.  Dazu  kommt,  dass  die  Zellwande  auch 
nur  eine  geringe  Festigkeit  besitzen.  Es  will  mir  möglich  erscheinen,  dass  in  dem 
primaren  Starkegewebe  eine  rudimentare  Gewebedifferenzirung  vorliegt,  welche  in 
der  KoUarigalle  gegenw.ïrtig  im  Verschwinden  begriffen  sein  könnte,  und  als  ein 
letzter  Rest  einer  vorelterlichen  primaren  Steinzellenschicht  zu  betrachten  ware,  z.  B. 
derjenigen  analog,  welche  wir  in  der  Foliigalle  kennen  lernten. 

16* 


244 

Die  vierte  besondere  Gewebspartie,  welche  anscheinend  ebenfalls  durch  primare 
Plastenidifferenzirung  entstanden  ist,  und  sich  unmittelbar  ausserhalb  des  Starkefje- 
webes  vorfindet,  ist  die  Cambialzone  (cc  Fig.  8i  Taf.  \');  die  Grenze  zwischen  diesen 
beiden  Geweben  ist  jedoch  keine  scharfe,  sondern  es  finden  sich  alle  möglichen  Ueber- 
gange  zwischen  ausgepragten  Starkezellen  und  typischen  Cambialzellen  vor.  Dieses 
ist  darum  besonders  bemerkenswerth,  weil  das  primare  Nahrungsgewebe  und  die 
Krystallschicht,  so  wie  letztere  und  das  Starkegewebe  ohne  Vermittlung  von  Ueber- 
gangszellen  an  einander  grenzen.  —  Die  Cambialzone,  deren  totale  Dicke  in  Gallen 
von  6  mM.  nahezu  der  Gesammtdicke  des  Nahrungs-,  Krystall-  und  Starkegewebes 
gleichkommt,  besteht  aus  zahlreichen  Schichten  dünnwandiger,  saftreicher  Zeilen, 
zwischen  welchen  nur  sehr  kleine  Interzellularraume  offen  bleiben.  In  den  meisten 
dieser  Zeilen  lassen  sich  Theilwande  nachweisen,  in  jeder  derselben  ein  Zellkern. 
Uebrigens  besteht  der  Inhalt  nur  aus  wenig  Protoplasnia  und  viel  Zellsaft,  in  welchem 
kleine  Körnchen  verschiedener  Natur  vorkomnien.  In  einzelnen,  scharf  von  ihrer  Um- 
gebung  verschiedenen  Zeilen  erblickt  man  einen  Klumpen  von  kleesaurem  Kalk; 
Protoplasma  lasst  sich  in  diesen  krystallfiihrenden  Zeilen  ebensowenig  wie  Theilwande 
auffinden.  lm  Protoplasma  zahlreicher  normaler  Cambialzellen  liegen  grosse  runde 
Gerbstofftropfen,  welche  durch  Eisenchlorid  schwarzlich  grün  gefarbt  werden. 

Die  Wirksamkeit  des  Cambialgewebes,  welche  besonders  im  Monat  Juli  bemerk- 
lich  ist,  ist  eine  sehr  wichtige:  sowohl  in  centripetaler  wie  in  centrifugaler  Richtung 
entstehen  aus  demselben  neue  Gewebe,  namlich  das  secundjire  Starkegewebe  nach 
innen  und  ein  Zuwachs  der  Gallenrinde  nach  aussen.  Da  die  Zeilen  der  Letzteren 
sich  kaum  von  denjenigen  der  Cambialzone  unterscheiden,  und  in  den  jiingeren  Gallen 
ebenfalls  Theilungen  aufzeigen,  welche  jedoch  viel  weniger  zahlreich  sind  wie  in  der 
genannten  Zone,  so  lasst  sich  natürlich  auch  dieserseits  keine  scharfe  Grenze  für  das 
meristematische  Gewebe  angeben;  in  der  Fig.  yy  Taf.  V  ist  die  ungefahre  Ausdehnung 
desselben  durch  die  Schattirung,  welche  sich  rings  urn  das  Starkegewebe  vorfindet, 
dargestellt;  der  primare  Gefassbündelring  liegt  in  der  ausseren  Partie  dieser  Schat- 
tirung. Vergleicht  man  die  relative  Lage  dieses  Gefassbündelringes  in  Beziehung  zu 
dem  übrigen  Gewebe  bei  der  sehr  jungen  Galle,  mit  der  Stellung  desselben  in  den 
alteren  Individuen,  so  findet  man,  dass  die  Entfernung  zwischen  der  Gallenoberflache 
und  den  primaren  Gefassbiindein  sich  mehr  vergrössert  hat,  wie  diejenige  zwischen 
der  Larvenkammer  tind  den  Gefassbiindein;  wahrscheinlich  ist  dieses  die  Folge  einer 
entsprechenden  intensiveren  Zelltheilung  in  der  Aussenschicht  der  Cambialzone  wie  in 
deren  Innenschicht. 

Ehe  wir  jedoch  die  in  Folge  dieser  Zelltheilungen  entstandenen  secundaren  Ge- 
webe naher  betrachten,  mussen  wir  feststellen,  auf  welche  Weise  das  primare  Rin- 
dengewebe  und  die  Hautschicht,  deren  Ausdehnung  offenbar  mit  dem  inneren  Zu- 
wachs der  Galle  gleichen  Schritt  halt,  sich  vergrössern. 

§  9.  Das  Gerhstoffparenchym  und  die  Haiitgewehe.  Die  jungen  Kollarigallen 
besitzen,  so  lange  ihre  Höhe  3  bis  4  mM.  noch  nicht  überschreitet,  eine  Epidermis 
(ep  Fig.  81  Taf.  V),  deren  Zeilen  einen  rothen  Zellsaft  enthalten;  zerstreut  iiber  der 
Oberflache  finden  sich  kurze  einzellige  Haare,  welche  man  mit  freiem  Auge  kaum 
bemerkt.  Da  das  Wachsthum  der  Epidermis,  sobald  die  Galle  mehr  als  vier  Millimeter 
Höhe  erreicht  hat,  erlöscht,  werden  schon  im  Juni  zahlreiche  kleine  Krusten  {es 
Fig.  77  Taf.  V)  ausserlich  auf  der  Galle  angetroffen;  spater  werden  diese  vollstandig 


245 

abgestossen  und  die  Galle  erscheint  dann  vollkommen  glatt ;  die  violette  Farbe  geht 
dabei  ganzlich  verloren  und  intensives  Grün  tritt  an  deren  Stelle.  Bei  oberflachlicher 
Ueberlegung  könnte  man  sich  versucht  fühlen,  das  Fehlen  von  Spaltöffnungen  bei  der 
Kollarigalle  mit  dem  Verlust  der  Epidermis  in  ursachlichen  Zusammenhang  zu  brin- 
gen;  eine  solche  Ansicht  ware  jedoch  übereilig,  denn  andere  Thatsachen  lehren,  dass 
auch  die  Oberflache  von  endogenen  Organen,  z.  B.  Wurzeln,  Spaltöffnungen  aufzeigen 
kann.  Auch  gibt  es  voUstandig  endogene  Gallen,  wie  z.  B.  die  Sieboldigalle,  bei  wel- 
chen  man  leicht  Spaltöffnungen  findet;  dagegen  ist  die  Foliigalle,  welche  eine  ahnliche 
Entwicklungsgeschichte  besitzt,  wie  wir  friiher  gesehen  haben,  spaltöffnungsfrei. 

Die  zwei  oder  drei  subepidermalen  Zellschichten  der  Kollarigalle  (hd  Fig.  8i 
Taf.  V)  unterscheiden  sich  von  dem  tiefer  gelegenen  Gewebe  durch  ihre  bleiche 
Farbe.  Uebrigens  sind  die  gesammten  oberflachlichen  Gewebe  alle  in  reger  Zellthei- 
lung  begriffen  und  bilden  eine  geschlossene  meristematische  Zone  (mr  Fig.  8i), 
durch  welche  das  tangentiale  Oberflachenwachsthum  der  Galle  verursacht  wird,  und 
auch  in  radialer  Richtung  neue  Elemente,  namlich  parenchymatische  Rindenzellen 
und  feine  secundare  Gefassbüiidelzweige,  erzeugt  werden.  Die  Zeilen  dieses  Haut- 
nieristems  sind  sehr  klein  und  zeigen  in  ihrem  grünlichen  Protoplasma  einen  deut- 
lichen  Kern.  Dieselben  bleiben  sehr  lange  thatig,  und  ihr  Wachsthum  hort  erst  dann 
auf,  wenn  die  Galle  im  Ganzen  erwachsen  ist.  Dadurch  erklart  sich  das  Nichtauf- 
treten  von  Rissen  in  die  Oberflache  der' Kollarigalle,  im  Unterschied  z.  B.  von  der 
Aptera-  und  Radicisgalle  der  Eiche. 

Das  gesammte  innerhalb  des  Hautmeristems  angeordnete  Rindenparenchym 
(gr  Fig.  8i  Taf.  \')  besteht  in  den  3  mM.  grossen  Gallen  (Fig.  75  Taf.  V)  aus  ziem- 
lich  voluminösen,  kernführenden  saftreichen  Zeilen,  welche  nur  kleine  Interzellular- 
raume  offen  lassen.  Sie  haben  die  Eigenschaft,  welche  übrigens  auch  der  Cambial- 
zone  zukommt,  sich  in  Berührung  mit  der  Luft  intensiv  braun  zu  farben,  wobei  die 
Zellwande  ein  dunkleres  Colorit  annehmen  wie  der  Zellinhalt.  Die  Zeilen  dieses 
Rindengewebes,  wenigstens  diejenigen  (ts  Fig.  83  Taf.  V),  deren  Ursprung  aus  dem 
Hautmeristem  (mr  Fig.  83)  nicht  zweifelhaft  ist,  fiihren  zahireiche  Chlorophyll- 
körner  und  besitzen  nicht  unbetrachtlich  verdickte  Wande;  sie  bilden  ein  eigenthüm- 
liches  Gewebe,  welches  in  Folge  seiner  Entstehung  und  auf  Grund  seiner  Lage  unter- 
halb  der  »peridermartigen«  Hautschicht,  sich  einigermaassen  mit  einem  Phelloderm 
vergleichen  lasst.  Jedoch  muss  bemerkt  werden,  dass  stellenweise  in  diesem  »Phello- 
<ierm«  secundare  Gefassbündelaste  gebildet  werden,  welche  sich  als  Zuwachs  der 
peripherischen  Verzweigungen  des  primaren  Gefassbündelsystems  ergeben.  Die  Gal- 
len, welche  sich  für  das  Studium  dieses  Yerhaltnisses  besonders  eignen,  sind  die 
centimeterdicken  Exemplare  (Fig.  82  Taf.  V),  welche  man  Mitte  Juli  finden  kann; 
einem  solchen  wurde  die  Fig.  83  entlehnt. 

Tiefer  nach  innen  besteht  die  Rinde  aus  gerbstoffreichen,  chlorophyllfreien  Zei- 
len, welche  im  August  in  Folge  von  Verzweigung  und  Vergrösserung  ein  Gewebe 
«iner  ausserordentlich  lockeren  und  schwammigen  Structur  darstellen.  Im  Monat 
Juli  fangen  zwar  die  Interzellularraume  sich  zu  bilden  an,  jedoch  ist  die  Gerbstoff- 
rinde  da  zur  Zeit  (gr  Fig.  82)  noch  stets  ein  Gewebe  von  dichtem  Gefiige.  Die 
Dimensionen,  welche  die  Gerbstoffzellen  zuletzt  erreichen,  sind  im  Vergleich  mit  der 
normalen  Grosse  der  verschiedenen  Zellformen  des  Eichenbaumes  wirklich  riesenhaft. 

§  10.    Das  secundare  Sf'drkegewehe  und  der  Zuzvaclis  der  centralen  Gef'dssbündel- 


246 

zweige.  Diese  Neubildungen  sind  das  Product  der  Cambialzone;  das  secuiidare 
Starkegewebe  ist  für  die  Kollarilarve  sicher  das  wichtigste  Gewebe  der  ganzen  Galle, 
weil  daraus  das  secundare  Nahrungsgewebe,  das  ist  die  Hauptmasse  ihrer  Nahrung, 
hervorgeht. 

Das  Starkegewebe  {sg  Fig.  84  Taf.  V)  entsteht  in  centrifugaler  Richtung  da- 
durch,  dass  die  Theilungsproducte  der  Cambialzellen  sich  von  innen  nach  aussen  mit 
Starke  anfüllen.  Da,  wie  früher  angeführt  wurde,  das  primare  Starkegewebe  in  den 
jungen  Gallen  allmiihlich  in  die  Cambialzone  übergeht,  ist  es  auch  in  den  alteren 
Exemplaren  nicht  möglich,  eine  scharfe  Grenze  zwischen  primarem  und  secundarem 
Starkegewebe  aufzufinden,  daher  kann  die  punktirte  Linie  in  Figur  82  diese  Grenze 
nur  annaherungsweise  bezeichnen.  In  Figur  84  sieht  man  auf  der  linken  Seite 
secundare  Starkezellen,  welche  dicht  mit  kleinen  Starkekörnchen  angefüUt  sind  (sg), 
rechts  dagegen  liegen  die  unveranderten  Cambialzellen  (cz)  und  in  der  Mitte  der 
Figur  die  verschiedenen  Uebergangsstufen.  Die  Starkekörner  erreichen  allmiihlich 
eine  betrachtliche  Grosse  {sg  Fig.  86  Taf.  V),  und  dadurch  wird  es  schwierig,  den 
weiteren  Inhalt  der  Amylumzellen  zu  beobachten.  Da  die  sehr  jungen  Starkezellen 
nur  wenig  Protoplasma,  dagegen  sehr  viel  Zellsaft  führen,  muss  letzterer  verschwin- 
den,  um  für  die  Starke  Raum  zu  schaffen.  Uebrigens  lassen  sich  in  den  jungen 
Amylumzellen  einzelne  grosse  Gerbstoft'tropfen  nachweisen.  Das  totale  Volumen, 
welches  das  Starkegewebe  zuletzt  erreicht,' ist  sehr  betrachtlich,  denn  es  bildet  sich 
im  Ganzen  eine  Kugelschale  von  1.5  mM.  Dicke  bei  einem  ausseren  Radius  von 
2.5  mM.,  welche  ausschliesslich  aus  diesem  Gewebe  besteht. 

Ehe  die  Bildung  neuer  Starkezellen  ganzlich  erlischt,  werden  stellenweise  pro- 
cambiale  Strange  {pc  Fig.  84  Taf.  V)  in  der  Cambialzone  sichtbar ;  die  Richtung  der 
Langsachse  der  Elemente  dieser  Strange  ist  eine  sehr  genau  radiale.  An  denjenigen 
Stellen,  wo  sich  die  Cambialzone  in  Procambium  umwandelt,  hort  natürlich  die 
Starkebildung  auf;  da  diese  jedoch  in  der  Umgebung  der  genannten  Stellen  noch 
langere  Zeit  fortgeht,  erstrecken  die  Gefassbündelzweige  ausgewachsener  Gallen  sich 
bis  zu  einer  gewissen  Tiefe  in  die  Starkeschicht.  In  ihrem  feineren  Bau  scheinen 
diese  Verzweigungen  {gb  Fig.  88  Taf.  V)  mit  den  Hauptstammen  der  Gefassbündel 
{gh  Fig.  81  Taf.  V)  übereinzustimmen. 

§  II.  Das  secundare  Nahrungsgewebe.  Der  wichtige  Vorgang,  namlich  die  Ent- 
stehung  des  secundaren  Nahrungsgewebes,  welchen  mir  nun  zu  beschreiben  obliegt, 
findet  besonders  in  der  zweiten  Halfte  von  Juli  statt.  Die  Gallen  sind  dann  noch  inten- 
siv  grün  gefarbt,  messen  höchstens  2  cM.  in  Mittellinie  und  dehnen  sich  noch  fort- 
wahrend  aus;  ihre  Hautschicht  ist  noch  nicht  erhartet  und  demzufolge  das  Ganze 
nur  wenig  widerstandsfahig.  Der  Vorgang  besteht  in  der  Hauptsache  darin,  dass  die 
gesammten  Starkezellen  sich  allmahlich  in  Oei-  und  Eiweiss-fiihrende  Zeilen  umbil- 
den.  Die  Veranderungen  im  Zelleninhalt,  welche  ich  wahrend  dieses  Ueberganges 
mikroskopisch  verfolgen  konnte,  will  ich  nun  beschreiben. 

Zur  Zeit,  wenn  die  Larve,  welche  anfanglich  so  ausserordentlich  langsam  wachst, 
sich  schnell  zu  vergrössern  anfangt,  verandert  sich  die  innere  Structur  der  Galle  sehr 
schnell.  Das  primare  Nahrungsgewebe  und  die  Krystallschicht  werden  zernagt  und 
verspeist,  und  die  Larvenkammer  erhalt  dadurch  eine  unregelmassige  Gestalt.  Zu 
gleicher  Zeit  mit  dieser  mehr  ausserlichen  Veranderung  fangt  die  Umwandlung  des 
Inhaltes  der   Starkezellen   an,  welche   ebenfalls   ziemlich  rasch   von   Statten   geht.    In 


247 

der  Fig.  85  Taf.  V  findet  man  eine  Larveiikammer  abgebildet  zu  einer  Zeit,  wenn  die 
Gewebezerstörung  nur  noch  eine  geringe  Ausdehnung  erlangt  hatte.  Zufalligerweise 
war  eine  ,  Partie  des  priniaren  Nahrungsgewebes  intact  geblieben  (ng)  und  dieses 
hatte  einen  sehr  merklichen  Einfluss  auf  die  Ausdehnung  des  secundaren  Nahrungs- 
gewebes ausgeübt.  Es  ist  namlich  in  der  genannten  Figur  durch  eine  punktirte  Linie 
die  Grenze  bezeichnet  zwischen  dem  unverjinderten  Stiirkegewebe  (sg)  und  dem  neu- 
entstandenen  Nahrungsgewebe  (sii),  beide  Gewebe  unterscheiden  sich  scharf  von 
einander.  Nun  ist  es  klar,  dass  die  Lage  dieser  Linie  bestimmt  wird  durch  das 
noch  unversehrt  gebliebene  priniare  Nahrungsgewebe,  sowie  die  damit  verbundene 
Krystallschicht:  es  hat  den  Anschein,  als  ob  die  zuletzt  genannten  Gewebe  eine 
schützende  Wirkung  auf  das  Stiirkegewebe  ausüben,  dessen  Umbildutig  besonders  in 
der  Nachbarschaft  der  Larve  rege  ist. 

Eine  kleine  Partie  (86  Fig.  85)  des  in  Umwandlung  begrift'enen  Gewebes  findet 
man  in  der  Fig.  86  Taf.  V  gesondert  dargestellt ;  man  sieht  darin  sowohl  ganz  unver- 
anderte  Starkezellen,  wie  auch  fertige  secundare  Nahrungszellen,  und  die  Ueber- 
gange  zu  den  Letzteren.  Die  secundaren  Nahrungszellen  stimmen  mit  den  primaren 
vielfach  überein,  jedoch  unterscheiden  sie  sich  davon  dadurch,  dass  in  der  Mitte  ihres 
Oei-  und  Eiweiss-reichen  Inhaltes  ein  brauner  K'órper  vorkommt,  da  jede  Zelle  einen 
solchen  braunen  Körper  einschliesst,  erhalt  das  secundare  Nahrungsgewebe  dadurch 
bei  schwacher  Vergrösserung  ein  eigenthümliches,  feinpunktirtes  Vorkommen. 
Lacaze  Duthiers*)  hat  diese  Körper  schon  gesehen  und  belegte  dieselben  mit 
dem  Namen  »corps  roux«.  In  den  ursprünglichen  Starkezellen  lasst  sich  davon  noch 
keine  Spur  entdecken,  sodass  die  Entstehung  der  braunen  Körper  offenbar  mit  dem 
Verschwinden  der  Starke  und  dem  Auftreten  des  Oels,  oder  möglicherweise  des  Ei- 
weisses,  zusammenhangt.  Unter  ahnlichen  Umstanden  wie  die  hier  beschriebenen, 
treten  bei  einer  ganzen  Reihe  von  Cynipidengallen,  wie  z.  B.  die  Globuli-,  Gemmae-, 
Numismatis-,  Laeviusculus-,  Lenticularisgalle  etc,  »braune  Körper«  in  den  Nahrungs- 
zellen auf.  Die  eigentliche  Natur  derselben  konnte  ich  bisher  noch  nicht  sicher  er- 
mitteln.  Bei  ihrer  ersten  Entstehung  sieht  man  schwach  braun  gefarbte  Stellen  ohne 
scharfe  Begrenzung  im  körnigen  Zellinhalt  zwischen  den  Starkekörnern ;  spater  in- 
dividualisiren  diese  Stellen  sich  deutlicher  und  nehmen  dabei  eine  intensivere  Farbe 
an.  Bei  der  Erwarmung  mit  Kaliumhydroxyd  schwellen  sie  etwas  an,  und  es  wird 
dann  eine  dunne  unregelmassige  Schale  (a  und  |3  Fig.  87  Taf .  V)  sichtbar,  welche 
nicht  selten  aufplatzt  (y),  in  Folge  dessen  der  Tnhalt  als  dickliche  Masse  theilweise 
austritt.  In  Salpetersaure  sind  sie  ziemlich  leicht  löslich,  in  Schwefelsaure  erst  nach 
vorhergehender  Einwirkung  von  Kali.  In  gewissen  Hinsichten  erinnern  sie  an  die 
Krystallklumpen  der  Krystallschicht,  welche  aus  kleesaurem  Kalk  bestehen,  doch 
lassen  sie  sich  damit  nicht  identifiziren. 

Bei  der  Entstehung  der  »braunen  Körper«  in  den  Starkezellen  erleidet  das 
Amylum  eine  ahnliche  Veranderung,  wie  bei  der  Keimung  vieler  starkeführender 
Samen.  Die  Auflösung  der  Körner  beginnt  von  innen,  demzufolge  entsteht  an  Stelle 
des  Kernfleckes  ein  sternförmiger  Raum  (Fig.  86  Taf.  V),  welcher  sich  allmahlich 
vergrössert  bis  zum  vollstandigen  Verschwinden  des  ganzen  Kornes.  —  Dass  bei 
diesem  Lösungsprocesse  eine  Fermentwirkung  stattfindet,  ist  kaum  zu  bezweifeln,  ob 


')   Recheiches  poiir  servir  d  l'hisloire  des  Galles,  .-\nna].  d.  se.  nat.  Bot.,  1853. 


248 

sich  dabei  jedoch  sofort  Oei  bildet,  ist  gewiss  sehr  zvveifelhaft.  Da  es  mir  möglich 
erschien,  dass  Traubenzucker  als  Zwischenproduct  auftreten  möchte,  habe  ich  so- 
wohl  im  Nahrungsgewebe  der  Kollarigalle,  wie  bei  einigen  anderen  Formen,  diesen 
Stoff  init  Hülfe  der  Fehlingschen  Lösung  nachzuweisen  versucht,  jedoch  immer  ver- 
gebens. 

In  Bezug  auf  die  Herkunft  des  Eiweisses  im  Nahrungsgewebe  sind  die  Ver- 
haltnisse  ebensowenig  aufgeklart.  Im  primaren  Nahrungsgewebe  lasst  dieser  Körper 
sich  leichter  nachweisen,  wie  im  secundaren ;  da  die  Gegenwart  der  Starke  die  Eiweiss- 
reaction  im  Starkegewebe  sicher  beeintrachtigt,  möglicherweise  ganzlich  verdeckt, 
bleibt  es  unsicher,  ob  das  Eivveiss,  welches  erst  im  secundaren  Nahrungsgewebe  nach- 
weisbar  ist,  wirklich  erst  darin  von  aussen  hereintritt,  oder  schon  vorher  in  anderer 
Form  gegenwartig  sei. 

Es  ist  klar,  dass  die  Umwandlungen  im  Starkegewebe  der  Kollarigalle  vielfach 
mit  den  analogen  Vorgangen  bei  der  Folii-  und  Lenticularisgalle  iibereinstimmen;  je- 
doch gibt  es  einen  eigenthümlichen  Unterschied,  welcher  darin  besteht,  dass  in  den 
Nahrungsgeweben  der  Kollarigalle  keine  Zellenvergrösserung  zu  Stande  kommt,  wah- 
rend  diese  in  so  ausgedehntem  Maasse  bei  den  beiden  anderen  genannten  Gallen 
stattfindet. 

§  12.  Weitere  seciiiidare  l'eraiideningeii.  Es  bleibt  mir  nun  noch  übrig,  die 
Bildung  des  Steinzellengewebes  kurz  zu  erörtern,  welche  besonders  im  August,  nach- 
dem  die  Galle  sich  zu  vergrössern  aufgehört  hat,  stattfindet,  und  wodurch  eine  Innen- 
galle  von  betrachtlicher  Festigkeit  entsteht.  —  Dieser  Process  ist  sehr  einfacher 
Natur  und  kennzeichnet  sich  durch  eine  W'andverdickung  in  denjenigen  Zellschichten, 
welche  das  secundare  Nahrungsgewebe  unmittelbar  beriihren  und  welche  entweder 
zu  dem  aus  der  Cambialzone  entstandenen  Dauergewebe  gehören,  oder  als  Producte 
der  Zelltheilung  dieser  Cambialzone  betrachtet  werden  mussen.  In  der  Fig.  88  Taf.  V 
findet  man  ein  Anfangsstadium  des  Vorganges  dargestellt;  der  Larvenkammer  zuge- 
kehrt,  bei  sn,  sieht  man  einige  secundare  Nahrungszellen  mit  einem  oder  zwei 
sbraunen  Körpern«;  daran  grenzen  mehrere  isodiametrische  Zeilen  mit  beginnender 
Wandverdickung.  Noch  weiter  nach  aussen  besitzen  die  sich  verdickenden  Zeilen 
eine  in  radialer  Richtung  verlangerte  Gestalt,  und  diese  Verlangerung  wird  um  so  be- 
trachtlicher, je  weiter  die  Zeilen  vom  Mittelpunkt  entfernt  liegen;  das  früher  (§  l) 
genannte  prismatische  Steinzellengewebe  entsteht  aus  diesen  verlangerten  Zeilen.  So- 
wohl  die  isodiametrischen,  wie  die  prismatischen  Steinzellen,  sind  mit  schonen,  sehr 
regelmassig  angeordneten  Tüpfeln  und  Tüpfelkanalen  geziert.  —  In  vielen  dieser 
dickwandigen  Zeilen  liegen  kleine  Krystalle  von  kleesaurem  Kalk;  die  grossen,  wohl 
ausgebildeten  Krystallindividuen  nehmen  jede  für  sich  eine  besondere  Zelle  in  An- 
spruch,  welche  sich  durch  ihre  sich  nicht  verdickende  Wand  auszeichnet.  An  anderen 
Stellen  ist  die  Continuitat  der  dickwandigen  Gewebeschichten  durch  radiale  Gefass- 
bündelzweige  (gb  Fig.  88  Taf.  V)  unterbrochen. 

§  13.  Résumé.  Es  scheint  mir  geeignet,  die  verschiedenen  Vorgange,  welche 
ich  bei  der  Entwicklung  der  Kollarigalle  beobachtet  habe,  noch  einmal  in  gedrjingter 
Kiirze  zusammenzustellen. 

Sofort  nach  dem  Ausschlüpfen  im  Oktober  sucht  die  KoUariwespe  kleine  und 
schwache  Grosstriebknospen  (Macroblaste),  vorzugsweise  an  kranklichen  Eichen- 
zweigen,   auf.     Sie   legt   darin   einige   Fier   derweise,   dass   die    Eikörper    (Ek   Fig.  70 


249 

Taf.  IV}  neben  den  kleinen  secundaren  Seitenknöspchen  (ks)  in  die  Blattachseln  der 
Knospenblattchen  zu  liegen  kommen ;  die  Eistiele  (Es)  finden  sich  in  dem  feinen 
Bohrkanal  des  Blattstielchens  (bt)  unter  dem  Steinknöspchen. 

Die  Larvenbildung  innerhalb  der  Eischale  findet  wahrscheinlich  schon  im  Herbst, 
sicher  vor  Februar  statt ;  die  Plastembildung  beginnt  im  Frühling ').  Das  Plastem 
entsteht  aus  der  Basis  des  Knöspchens.  Am  9.  Juni  fand  ich  die  Larve  voUstandig 
umwallt  und  die  Larvenkammer  allseitig  abgeschlossen  (Fig.  73  Taf.  IV  ).  Die  Narbe 
des  Kammerloches  (nb  Fig.  73)  liegt  immer  seitlich  auf  der  Oberfiache  der  jungen 
Galle  unterhalb  ihrer  Spitze.  Das  oberhalb  der  Narbe  befindliche  Gewebe  stirbt  im 
Juli,  und  demzufolge  findet  man  auf  den  reifen  Gallen  ein  kleines  Höckerchen  (nb 
Fig.  67),  an  dessen  Basis  die  Narbe  gelegen  ist. 

Die  jungen  Gallen,  welche  2  bis  3  niM.  dick  sind,  haben  den  folgenden  Bau.  Im 
Centrum  liegt  die  Larvenkammer  [Ik  Fig.  75  Taf.  V).  Diese  ist  zunachst  von  dem 
primaren  Nahrungsgevvebe  eingeschlossen,  welches  aus  Eiweiss-  und  Oel-führenden 
Zeilen  besteht  (ng  Fig.  81  Taf.  V).  Weiter  nach  aussen  liegt  die  Krystallschicht  (kr 
Fig.  81  Taf.  V).  Dann  folgt  das  primare  Starkegewebe  (ps  Fig.  81  Taf.  V),  welches 
aus  einer  Kugelschale  starkeführender  Zeilen  mit  coUenchymatischer  Wandverdik- 
kung  besteht.  Im  Saftparenchym  der  Gallenrinde  (gr  Fig.  75  Taf.  V)  liegen  die  ein- 
fach  collateralen  primaren  Gefassbündel  (gb  Fig.  74  Taf.  I\')  in  Ringlage  ange- 
ordnet.  Ausserhalb  des  primaren  Starkegewebes  entsteht  ein  meristematisches  Ge- 
webe, welches  als  Cambialzone  (cz  Fig.  76  Taf.  V)  bezeichnet  werden  kann,  und  worin 
sich  der  primare  Gefassbündelring  vorfindet. 

Anfang  Juli,  wenn  die  Galle  ca.  6  mM.  Dicke  erreicht  hat,  findet  sich  in  der- 
selben  ein  sehr  complizirtes  Gefassbündelsystem  (Fig.  76  Taf.  V),  anscheinend  durch 
Verzweigung  der  primaren  Bundel  entstanden.  Die  nach  innen  aus  der  Cambialzone 
gebildeten  Zeilen  beginnen  sich  da  zur  Zeit  mit  Starke  zu  füllen  (sg  Fig.  84  Taf.  V), 
und  verwandein  demzufolge  in  secundares  Starkegewebe  (sg  Fig.  76  Taf.  V).  An  der 
Gallenoberfiache  entsteht  ein  meristematisches  Gewebe  (mr  Fig.  81  Taf.  V),  welches 
eine  gleichmassige  Ausdehnung  der   Hautgewebe  ermöglicht. 

Mitte  Juli  findet  man  Gallen  von  10  mM.  Dicke  (Fig.  82  Taf.  V),  dieselben  haben 
ihre  Epidermis  ganzlich  abgeworfen  und  besitzen  ein  intensiv  grünes  Hautgewebe.  — 
Bis  tief  im  Monate  Juli  bleibt  die  Kollarilarve  sehr  klein  und  kugelrund,  und  die 
verschiedenen  Gewebezonen,  welche  die  Larvenkammer  bekleiden  und  einschliessen, 
bleiben  bis  dahin  alle  intact.  Das  secundjire  Starkegewebe  ist  zur  genannten  Zeit 
erwachsen. 

Am  Ende  Juli  und  im  August  kann  man  die  centralen  Gewebe  der  Kollarigalle, 
welche  dann  eine  Dicke  von  2  Cm.  erreicht,  nicht  alle  mehr  zurückfinden,  da  die 
schnellwachsende  Larve  dieselben  zernagt  und  verspeist   (Fig.  85  Taf.  V). 

Das  Starkegewebe  (sg  Fig.  86  Taf.  V)  wird  von  da  an  in  secundares  Nahrungs- 
gewebe  (sii  Fig.  86  Taf.  V)  umgewandelt,  dadurch,  dass  die  Starke  gelost  wird  und 
an  deren  Stelle  Oei  auftritt.  Auch  Eiweiss  lasst  sich  im  secundaren  Nahrungsge- 
webe  nachweisen.  Bei  dieser  L^mwandlung  entsteht  in  jeder  Zelle  ein  eigenthümlicher 
brauner  Körper  (Fig.  86  und  87  Taf.  V),  dessen  Natur  noch  zweifelhaft  ist. 


')  So  ist  es  wenigstens  in  Niederland ;  Frank  sagt  (Handbuck  der  Pflanzenkrankheiten 
II.  P-  773).  dass  die  Kollarigalle  schon  im  Herbst  entsteht. 


250 

Eiiie  letzte  Gewebeveranderung  besteht  in  der  Ausbildung  einer  Steinzellenbe- 
kleidung  (ss  Fig.  88  Taf.  V)  auf  der  Aussenseite  des  Nahrungsgewebes.  Die  Larve, 
welche  das  letztere  weiter  und  weiter  zernagt,  stösst  zuletzt  auf  dieses  Steinzellen- 
gewebe,  welches  von  da  an  die  directe  Bekleidung  der  Larvenkammer  darstellt.  Iii- 
zwischen  ist  das  Thier  erwachsen  und  verandert  sich  Ende  August  in  eine  Nymfpuppe. 

Meine  Beschreibung  der  KoUarigalle  lasst  sich,  wahrscheinlich  ganzlich  unver- 
andert,  auf  die  Gallnüsse  der  Apotheken   (Cynips  tinctoria)  übertragen. 


KAPITEL   VIII. 

Die   Orthospinaegalle"). 

Taf.  VI  Fig.  89— 100. 

§  I.  Allgemeines  über  die  Cynipidengallen  unserer  Rosen.  Von  den  in  Nie- 
derland  heimischen  Rosenarten  tragen,  für  so  weit  mir  bekannt,  nur  Rosa  canina,  R. 
rubiginosa  und  R.  pimpinellifolia  bisweilen  Cynipidengallen.  An  den  beiden  erst- 
genannten  Arten  findet  man  nicht  selten  die  Gallen  der  Gallwespen  Rhodites  rosae 
und  R.  eglanteriae,  seltener  diejenigen  von  Rhodites  rosarum  und  R.  orthospinae  *). 
Von  diesen  ist  die  letztgenannte  möglicherweise  in  neuerer  Zeit  aus  Nord-Amerika  zu 
uns  gekommen,  und  möchte  dann  mit  Rhodites  bicolor  H  a  r  r  i  s  identisch  sein ;  je- 
denfalls  sind  die  Orthospinae-  und  Bicolorgalle  einander  ausserst  ahnlich.  Ware  das 
schone  Gebilde  zur  Zeit,  als  Hartig  über  Gallwespen  schrieb,  schon  in  Deutschland 
gewesen,  so  batte  es  schwerlich  der  Aufmerksamkeit  eines  solchen  Beobachters  ent- 
gehen  können.  Da  mir  aber  keine  ausführliche  Beschreibung  der  amerikanischen 
Rhoditesarten  zu  Diensten  steht,  so  kann  ich  diese  .'\ngelegenheit  nicht  sicher  ent- 
scheiden. 

An  Rosa  pimpinellifolia  bildet  Rhodites  spinosissimae  in  unseren  Dünen  eine 
sehr  hübsche  Galle,  welche  nach  anderen  Angaben  ebenfalls  an  Rosa  canina  vor- 
kommt.  —  Diese  fünf  verschiedenen  Gallen  habe  ich  im  lebenden  Zustand  unter- 
suchen  können,  und  überdies  die  Rosae-  und  Orthospinaegalle  in  zahlreichen  Exem- 
plaren in  meinem  Garten  cultivirt  und  deren  EntwicklungsgeschichteSchritt  für  Schrift 
verfolgt.  Durch  Zergliederung  sehr  junger  Individuen  gelang  es  mir,  zu  zeigen,  dass 
diese  Entwicklungsgeschichte  nicht  nur  bei  den  beiden  letztgenannten  Formen,  son- 


')  Bewohnt  von  Rhodites  orthospinae  m.  Dieses  Insect  ist  möglicherweise  nicht 
verschieden  von  Rhodites  mayri  S  ch  lech  t  end  al  (Jahresbericht  des  Vereins  für  Natur- 
kunde  zu  Zwickau,  1876,  p.59),  und  von  Rhodites  bicolor  Harr  is.  Da  Dr.  von  Sc  biech- 
ten dal  die  Güte  hatte,  meine  Wespen  zu  untersucben,  dieselben  jedoch  nicht  sicher 
für  identisch  mit  Rhodites  mayri  erklaren  konnte,  obschon  die  Uebereinstimmung  mit 
dieser  Species  sehr  gross  ist,  so  meinte  ich,  vorlaufig  einen  neuen  Namen  für  meine 
Galle  annehmen  zu  mussen. 

^  Kürzlich  habe  ich  die  Eglanteriaegalle  in  den  Hollandischen  Dünen  an  Rosa  pim- 
pinellifolia angetroffen;  und  man  unterrichtet  mich,  dass  hier  in  Gelderland  an  ange- 
pflanzten  Stöcken  dieser   Rosé    Bedeguare  (Rhodites  rosae)  gefunden  worden  sind. 


251 

dern  auch  bei  den  drei  übrigen  iu  der  Hauptsache  übereinstimmt.  Dieses  erklart  sich 
besonders  aus  dem  Umstande,  dass  die  Lage  der  Eier,  welche  die  Entstehung  der 
Gallen  bedingen,  in  allen  Fallen  eine  ahnliche  ist;  es  legen  namlich  die  Gallwespeii 
ihre  Eier  stets  an  die  OberHache  wachsender  Organe  der  Rosen,  und  nicht,  wie  dieses 
gewöhnlich  vermuthet  wird,  ins  Innere  der  gallenerzeugenden  Gewebe.  Freilich  haben 
die  Rhoditesweibchen  eine  sehr  lange  Legeröhre  (Fig.  90  Taf.  VI)  und  gebrauchen 
dieselbe,  um  ihre  Eier  tiet'  in  die  Rosenknospen  hineinzubringen,  wobei  sic  durch 
mehrere  Blattchen  und  Nebenblatter  quer  hinstechen ;  die  feinen  dadurch  entstande- 
nen  Verwundungen  stehen  jedoch  mit  der  eigentlichen  Gallbildung  in  keiner  Bezie- 
hung,  denn  diese  findet  nur  statt  aus  den  enguinschriebenen,  von  den  Eikörpern  be- 
rührten  Gewebepartieen,  welche  beim  Eierlegen  voUstandig  unversehrt  geblieben  sind. 
Das  Schema  der  Entwicklungsgeschichte  der  angeführten  Rosengallen  ist  demzufolge 
das  namliche,  wie  bei  der  Baccarumgalle  der  Eiche  (Fig.  30  Taf.  II). 

In  Uebereinstimmung  mit  dieser  Entwicklungsweise  gehen  die  verschiedenen 
Gewebe-  der  Blatt-  oder  Stengelorgane,  welche  Rosengallen  tragen,  ohne  Ausnahme 
continuirlich  in  die  Gewebe  der  Galle  selbst  über  (Fig.  100  Taf.  VI),  und  sind  nicht, 
wie  dieses  bei  zahlreichen  anderen  Gallen  der  Eiche  der  Fall  ist,  nur  mit  inneren  Ge- 
webegruppen  verbunden.  Demzufolge  gehören  die  Rosengallen  selbst  dann,  wenn  die- 
selben erst  im  Spatsommer  an  den  Rosenblattern  sichtbar  werden  —  wie  dieses  viel- 
fach  bei  der  Eglanteriagalle  beobachtet  werden  kann  — ,  mit  den  Frühlingsgallen  der 
Eiche,  wie  die  Baccarum-,  Albipes-,  Vesicatri.x-,  Tricolor-,  Curvatorgalle  zu  einer 
einzigen  Gruppe.  —  \'erfolgt  man  die  feineren  entwicklungsgeschichtlichen  Details, 
SC  findet  man  beim  Vergleich  der  verschiedenen  Rosengallen  unter  sich  sehr  inter- 
essante Verschiedenheiten,  auf  welche  ich  bei  einer  anderen  Gelegenheit  zurückzu- 
kommen  hofïfe. 

Die  Rhoditeslarven  überwintern,  wie  es  scheint,  immer  in  ihren  Gallen,  auch 
wenn  diese  sich  schon  im  Anfang  des  Sommers  an  den  Rosenblattern  zeigen.  Die 
Rosae-,  Orthospinae-  und  viele  Stiicke  der  Spinosissimaegalle  verharren  bis  zum 
nachsten  Frühjahr  an  ihrer  Nahrpflanze,  jedoch  sterben  sie  vor  dem  Anfang  des 
Winters  und  finden  sich  demnach  als  todte,  braune  Körper  an  den  entblatterten  Zwei- 
gen. —  Dagegen  lösen  die  Eglanteriae-  und  Rosarumgalle  sich  von  den  Blattern,  und 
die  eingeschlossenen  Larven  überwintern  in  ihren  abgestorbenen,  zu  Boden  liegenden 
Wohnungen.  Die  Zeit  des  Ausschlüpfens  der  Wespen  ist  ausserordentlich  verschie- 
den;  besonders  gilt  dieses  für  Rhodites  eglanteriae,  imd  daraus  erklart  sich,  dass  man 
beinahe  wahrend  des  ganzen  Sommers  junge  Gallen  dieser  Art  aufïinden  kann. 

§  2.  Beschreihung  und  Vorkommen  der  OrthospinaegaUe.  In  mancher  Hinsicht 
steht  die  OrthospinaegaUe  der  Galle  von  Rhodites  spinosissimae  sehr  nahe.  Wie  diese 
an  Rosa  pimpinellifolia,  findet  jene  sich  an  den  verschiedenen  Organen  von  Rosa 
canina  und  R.  rubiginosa;  Blattchen,  Blattstielchen,  Blattspindeln,  Nebenblatter, 
Kelchblatter  und  Blüthenboden  können  einzelne  Gallen  tragen,  oder  in  Klumpen  von 
mehreren  Gallen  umgewandelt  werden.  Unter  Umstiinden  können  dabei  auch 
Kronenblatter,  Staubfaden  und  Fruchtblatter  sich  an  der  Gallbildung  betheiligen. 
Was  ein  einzelnes  Kelchblatt  in  dieser  Beziehung  leisten  kann,  ist  wahrhaft  erstaun- 
lich.  In  der  Figur  89  Taf.  VI  sieht  man  rechts  oben  eine  Blüthe,  deren  Blumen- 
krone  abgefallen  ist,  wahrend  zwei  Kelchblatter,  die  von  dem  normalgebliebenen 
Receptaculum   getragen   werden,    zur    Gallbildung   \''eranlassung   gegeben    haben;    die 


252 

Galle  ist  mit  breiter  Basis  auf  dein  Rande  des  Receptaculums  befestigt  und  die  ganze 
Blüthe  ist  durch  die  Wucht  des  Productes  der  zwei  Kelchzipfel  niedergebogen.  Be- 
kanntlich  sind  die  Kelchblatter  der  Rosen  oft  gefiedert  und  an  den  einzelnen  Fieder- 
chen  kann  man  bisweilen  einkammerige,  kugelige  Gallen  von  5  niM.  Mittelinie  finden. 

Die  einfachen,  nur  eine  Larvenkammer  einschliessenden  Gallenindividuen  finden 
sich  jedoch  gewöhnlich  an  den  Blattern  vor  (Fig.  89),  und  können  dann  eine  Dicke 
von  10  bis  15  mM.  erreichen.  Sie  erheben  sich  beiderseits  gleichmassig  über  der 
Ober-  und  Unterseite  der  Blattspreite,  und  dabei  ist  der  gürtelförmige  Nabel 
(Fig.  100  Taf.  VI)  gewöhnlich  mehr  oder  weniger  eingeschnürt.  Da  die  Galle  unter 
günstigen  Bedingungen  noch  langere  Zeit  fortwachst,  wenn  die  Blatter  sich"  nicht 
mehr  vergrössern,  entstehen  zuletzt  in  der  aus  der  ebenen  Flache  gedrangten  Blatt- 
spreite rings  um  die  Galle  viele  spaltenartige  Risse,  welche  in  Folge  der  Unterbre- 
chung  der  nahrunganführenden  Bahnen  die  weitere  Ausdehnung  der  Galle  ver- 
hindern. 

Die  Oberfliiche  der  Orthospinaegalle  ist  mit  geraden  Domen  dicht  bewachsen ; 
diese  besitzen  eine  ahnliche  Structur  wie  die  Anhange  der  Früchte  von  Rosa  pomifera, 
und  werden  ihrer  ganzen  Lange  nach  von  einem  einzigen  unverzweigten  Gefass- 
bündel  durchsetzt.  Finden  sich  die  Gallen  an  Rosa  canina,  so  ist  die  Oberfliiche 
zwischen  den  Dornen  glatt,  dagegen  bei  den  an  Rosa  rubiginosa  vorkommenden 
Exemplaren  deutlich  mit  einzelligen  Haaren  besetzt.  —  Die  Farbe  der  jungen 
Gallen  ist  weisslich  mit  rothem  Anflug:   altere  Gallen  sind  dagegen  grün. 

Die  meisten  Orthospinaegallen  kommen  in  vielkammerigen  Körpern  vor,  welche 
aus  mehreren  mit  einander  verschmolzenen  einfachen  Individuen  bestehen.  Diese 
Körper  können  sowohl  aus  einzelnen  Blattern  als  aus  ganzen  Knospen  hervorgehen, 
und  es  sind  vor  Allem  die  Blüthenknospen,  welche  dieser  Umwandlung  besonders  oft 
unterliegen,  da  die  Orthospinaewespe  dieselben  beim  Eierlegen  bevorzugt.  Solche 
durch  Blüthenumbildung  entstandene  Gallen  zeigen  eine  ausserordentliche  Formver- 
schiedenheit.  Am  schönsten  und  lehrreichsten  sind  diejenigen  Falie,  in  welchen  die 
ganze  Blüthe  in  eine  complexe  scheibenförmige  Galle  verwandelt  ist ;  das  ganze,  unter 
normalen  Bedingungen  concave  Receptaculum  ist  dabei  in  Folge  eines  excessiven 
Wachsthums  der  Innenseite  zu  einer  platten  Flache  geworden,  welche  jedoch  stets 
in  der  Mitte  eine  ^'ertiefung  beibehalt.  Die  übrigen  Bliithentheile  tragen  das  ihrige 
bei  zur  Verdickung  der  Scheibe,  da  dieselben  nur  mit  Ausnahme  ihrer  Spitzen,  welche 
sich  ganzlich  normal  ausbilden  können,  in  Gallsubstanz  umgewandelt  werden.  Jedoch 
betheiligen  die  Staubbeutel  und  die  Griffel  sich  an  dem  Gallenwachsthum  nicht,  und 
verandern  gewöhnlich  in  kleine  grüne,  spitzige  Erhabenheiten,  welche  sich  bei  reifen 
Gallen  in  der  obengenannten  Vertiefung  vorfinden.  Die  fünf  Kelchzipfel  und  Kronen- 
blatter  sitzen  dagegen  auf  dem  breiten  Rande  der  Galle  als  soviele  grüne  und  rothe 
Anhange. 

Ende  Juni  beginnt  die  Galle  ausserlich  an  den  Rosenzweigen  sichtbar  zu  wer- 
den; im  Juli  und  .\ugust  erreicht  sie  ihre  definitive  Grosse,  welche  5  bis  7  cM.  be- 
tragen  kann.  —  Seit  dem  Jahre  1876  ist  mir  die  Galle  aus  der  Betuwe  bekannt,  wo 
sie  zerstreut  aber  nicht  sehr  selten  vorkommt :  spater  habe  ich  dieselbe  obenfalls  in 
der  Provinz  Utrecht,  sowie  in  der  Veluwe  aufgefunden. 

§  3.  Parthenogenesis  der  Orthospinaewespe ;  eigene  Culturen  ihrer  Galle  im 
Garten.    W.Hhrend  der  ganzen  Dauer  des  Monates  Mai,  und  selbst  noch  Anfang  Juni, 


253 

verlassen  die  Orthospinaewespen  ihre  Gallen.  Die  Thiere  sind  den  Bedeguarwespen 
(Rhodites  rosae)  sehr  ahnlich,  nur  etwas  grösser.  Die  Weibchen  beider  Arten  sind 
schwarz  niit  theihveise  roth  gefarbtem  Hinterkörper,  jedoch  sind  die  Farben  der 
Orthospinaeweibchen  intensiver  wie  bei  Rhodites  rosae.  Die  Mannchen  sind  bei  dieser 
wie  bei  jener  Art  voUstandig  schwarz  und  dadurch,  so  wie  durch  ihre  Kleinheit,  in 
Bezug.auf  welche  dieselben  bei  den  Weibchen  weit  zurückstehen,  leicht  kenntlich. 
Auf  mehreren  hunderten  Weibchen  zahlte  ich  bei  der  Orthospinaewespe  eine  fünfzahl 
Mannchen,  sodass  die  Geschlechtsverhaltnisse  in  dieser  Beziehung  mit  denjenigen 
fier  Rhoditis  rosae,  bei  welcher  Art  A  d  1  e  r  7  Mannchen  auf  664  Weibchen  zahlte  '), 
iibereinstimmen.  —  Auf  die  nahe  Verwandtschaft  der  Orthospinaewespe  mit  Rhodites 
mayri  habe  ich  schon  oben  hingewiesen,  hier  will  ich  noch  bemerken,  dass  Dr. 
Schlechtendal,  als  er  diese  Art  aufstellte,  die  Mannchen  derselben  noch  nicht 
aufgefunden  hatte. 

Nachdem  die  Mehrheit  der  legitimen  Bewohner  ihre  Galle  verlassen  hat,  kriecht 
die  Inquiline  Aulax  brandtii  2)  aus  der  Letzteren  heraus.  Dieses  Thierchen  ist  in  den 
beiden  Geschlechtern  schwarz,  und  hat  dadurch  einige  Aehnlichkeit  mit  den  Rhodites- 
mannchen,  welchen  es  auch  in  Bezug  auf  die  geringe  Körpergrösse  entspricht,  jedoch 
lassen  sich  diese  beiden  Thiere  sehr  leicht  durch  das  Adernetz  ihrer  Fliigel  von 
einander  unterscheiden.  Aulax  brandtii  sowie  ein  gewisser  Parasit  sind  sehr  verderb- 
liche  Feinde  der  Orthospinaewespe  und  bedingen  ohne  Zweifel  die  relative  Seltenheit 
der  Galle.  Besonders  die  Parasiten  (Torymus")  sind  ausserordentlich  schadlich,  da  sie 
zum  Theil  schon  zu  Ende  des  ersten  Sommers  die  Galle  verlassen,  und  dann  sofort 
Eier  in  die  Larvenkammer  der  sich  zur  Ueberwinterung  anschickenden  Rhoditeslarven 
legen ;  die  im  nachsten  Frühjahre  auskriechenden  Parasiten  können  dann  wieder  die 
neue  Rhoditesgeneration  infectiren,  welche  demnach  dem  Angriff  zweier  Parasiten- 
generationen  ausgesetzt  ist. 

Um  die  Orthospinaegalle  künstlich  in  meinem  Garten  zu  cultiviren,  habe  ich  die 
Wespen  in  Gazenetze  gebracht  und  diese  über  Str.ïucher  von  Rosa  canina  und  R.  rubi- 
ginosa  gebunden.  Ich  habe  dabei  die  Erfahrung  gesammelt,  dass  nicht  jede  indi- 
viduelle  Pflanze  sich  gleich  gut  für  den  Versuch  eignet,  sondern  au  einzelnen  Exem- 
plaren von  Rosa  canina  haben  sich  gar  keine  Gallen  gebildet.  Ich  würde  diese  Er- 
fahrung, welche  natürlich  nur  auf  eine  beschrankte  Reihe  von  Experimenten  basirt 
ist,  hier  nicht  erwahnt  haben,  ware  es  nicht,  dass  auch  Dr.  A  d  1  e  r  Aehnliches  für 
Rhodites  rosae  angibt. 

Wegen  der  Seltenheit  der  Mannchen  gelingt  es  ohne  Schwierigkeit,  die  Weib- 
chen voUstandig  zu  isoliren.  Bringt  man  die  Weibchen,  welche  ihren  Gallen  eben 
entschlüpft  sind  und  sicher  nicht  befruchtet  sein  können,  unter  die  Gazenetze  und 
schliesst  diese  sofort,  so  findet  nichtsdestoweniger  das  Eierlegen  sehr  regelmassig 
statt  und  es  entwickeln  sich  spater  in  den  Netzen  schone  Gallen.  Die  aus  solchen 
Gallen  gezüchteten,  parthenogenetisch  erzeugten  Wespen  habe  ich  im  nachsten  Jahre 
auf's  Neue  für  Culturversuche  verwenden  können.  Die  parthenogenetische  Fort- 
pflanzung  der  Orthospinaewespe  ist  hierdurch  sicher  gestellt ;  wahrscheinlich  ist  die 
mannliche  Generation  im  Verschwinden  begriffen,  und  die  Orthospinaewespe  auf  dem 


')  Deutsche  entomologische  Zeitschrift,  1877,  p.  209. 

-)  Brandt  und  Ratzeburg,  Medizinische  Zoölogie,  Bd.  Il,  1833,  pag.  151. 


254 

Wege,  nur  im  weiblichen  Geschlechte  weiter  zu  existieren,  was  bei  der  Kollariwespe 
der  Eiche  schon  zur  Wirklichkeit  geworden  ist.  Zwar  muss  ich  bemerken,  dass  in 
mehreren  Pallen,  wenn  ich  ein  Mannchen  bei  den  Weibchen  in  die  Netze  gebracht 
hatte,  die  Gallenausbeute  ausserordentlich  reichlich  war;  jedoch  könnte  dieses  zu- 
falligerweise  verursacht  worden  sein,  in  Folge  besonderer  Fahigkeit  der  benutzten 
individuellen  Pflanzen  für  Gallbildung,  sodass  noch  keine  geniigende  Veranlassung 
besteht,  auf  eine  bisweilen  stattfindende  Befruchtung  zu  schliessen. 

Die  künstliche  Cultur  der  Galle  gesehieht  desshalb  besonders  leicht,  weil  man 
im  Frühliiig  wiihrend  mehrerer  Wochen  eierlegende  Weibchen  zur  Disposition  haben 
kann  ;  wenn  an  den  Sprossen,  in  welche  die  Wespen  Ende  Mai  Eier  gelegt  haben,  die 
jungen  Gallen  sich  schon  zu  zeigen  beginnen,  kriechen  aus  den  aufbewahrten  alten 
Gallen  noch  fortwahrend  neue  Wespen  heraus.  Fürchtete  ich,  dass  an  einem  Strauch 
die  Culturen  misslungen  waren,  so  konnte  ich  mithin  die  schon  verwendeten  Sprosse 
auf' s  Neue  dem  Stich  der  Wespen  anheimstellen.  An  einem  und  demselben  Sprosse, 
zwei  über  einander  liegende  Etagen  von  Orthospinaegallen  zu  erzeugen  • —  ein  Ver- 
such,  welcher  bei  den  Bedeguaren  leicht  ausfiihrbar  ist  —  gelingt  jedoch  nicht,  oder 
nur  unvollkommen,  weil  in  den  normalen  Fallen  die  ganze  Sprossspitze  in  eine  viel- 
kammerige  Galle  umgebildet  wird,  und  dann  natürlich  nicht  weiter  wiichst.  Dass 
dieses  letztere  bei  den  Bedeguaren  wohl  möglich  ist,  erklart  sich  daraus,  dass  diese 
Galle  ausschliesslich  aus  Blattern  entsteht,  ohne  dass  dabei  der  Vegetationspunkt  der 
Knospe  irgend  welche  Veranderung  erleidet.  Warum  dennoch  die  Bedeguare  so  oft 
terminal  an  den  Sprossen  sitzen,  werde  ich  weiter  unten  noch  kurz  erörtern. 

Mit  dem  Zwecke,  das  Betragen  meiner  Orthospinaewespen  genauer  kennen  zu 
lernen,  habe  ich  die  Thiere  ihre  Arbeit  wiederholt  an  abgeschnittenen  Zweigen  in 
meinem  Zimmer  verrichten  lassen;  anscheinend  ging  dieses  völlig  normal  vor  sich, 
und  die  Sprossknospen  enthielten  bei  spaterer  Untersuchung  zahlreiche  Eier.  Die 
Leichtigkeit  der  Ausfiihrung  dieser  Versuche  veranlasste  mich,  den  Thieren  ausser 
Rosa  canina  und  R.  rubiginosa  einige  andere  Rosenarten  dar  zu  bieten;  dabei  be- 
obachtete  ich  zu  wiederholten  Malen,  dass  die  Eier  in  die  Sprossknospen  von  so- 
genannten  »Multifloren«  *)  gelegt  wurden.  Als  im  Frühling  1881  die  Orthospinae- 
wespen mir  in  sehr  grosser  Anzahl  zu  Diensten  standen,  habe  ich  eine  ganze  Reihe 
von  Versuchen  angestellt,  ihre  Galle  an  den  Multifloren  zu  erzeugen.  Obschon  die 
Versuchsanstellung  auf  verschiedene  Weisen  variirt,  und  Wochen  lang  ununter- 
brochen  fortgesetzt  wurde,  habe  ich  in  keinem  Falie  auch  nur  die  geringste  Spur  von 
Gallbildung  beobachten  können.  Eine  gewöhnliche  Ursache  des  Absterbens  der  in 
Rosenknospen  gelegten  Rhoditeseier,  welche  also  vielfach  zum  Ausbleiben  der  Gall- 
bildung veranlasst,  besteht  darin,  dass  der  sich  schnell  verlangernde  Trieb  seine 
Blatter  entfaltet,  bevor  die  Eier  im  Gallplastem  eingewachsen  sind,  dieselben  werden 
dadurch  der  freien  Luft  ausgesetzt  und  vertrocknen.  Mit  Sicherheit  kann  ich  be- 
haupten,  dass  darin  jedoch  nicht  die  Erklarung  des  Misslingens  der  Gallencultur  an 
den  Multifloren  liegen  kann,  denn  um  dem  Vertrocknen  vorzubeugen,  habe  ich  vielfach 
Versuche  angestellt  mit  Rosensprossen,  welche  unter  Becherglaser  gebracht  waren, 
ohne  dabei  von  der  Pflanze  getrennt  zu  werden,  jedoch  immer  vergebens.  —  Meine 
Experimente  mit  Rosa  cinnamomea  waren  ebenfalls  erfolglos. 


')  Eine  in  den  niederlandischen  Baumschulen  verwendete  Unterlagc  für  Edelrosen. 
wie  ich  glaube,  die  chinesische  Rosa  multiflora  Thunberg. 


255 

Es  vvürde  interessant  sein  zu  wissen,  wie  diejenigen  Rosenarten,  welclie  der 
Rosa  canina  und  R.  rubiginosa  naher  stehen  wie  die  von  mir  benutzten  Formen,  sich 
in  Beziehung  auf  die  Gallbildung  seitens  der  Rhoditeswespen  verhalten.  Solche  Ver- 
suche  scheinen  besonders  desshalb  Aussicht  auf  Gelingen  zu  versprechen,  weil  sich  in 
der  Literatur  schon  Angaben  vorfinden  in  Bezug  auf  das  Vorkommen  von  Rhodites- 
gallen  an  gewissen  Rosen,  welche  gewöhnlich  von  den  Rhoditeswespen  nicht  bcsucht 
werden.  So  hat  z.  B.  Ratzeburg  den  Bedeguar  an  Rosa  sepium  angetroffen,  und 
H  a  y  n  e  fand  diese  Galle  sehr  selten  an  Rosa  villosa  bei  Tegel  •). 

§  4.  Structur  des  Legeapparates  und  des  Eies.  Wenn  die  Orthospinaewespen 
sich  zum  Eierlegen  anschicken,  suchen  sie  sich  eine  geeignete,  kraftig  wachsende 
Triebknospe,  wo  möglich  mit  eingeschlossenen  Blüthenknospen,  nehmen  sich  jedoch 
nöthigenfalls  auch  gewöhnlicher  Blattknospen  an.  Die  Thiere  kehren  den  Kopf  nach 
unten,  ergreifen  mit  ihren  Fusskrallen  die  Nebenblatter  und  Blattrander,  und  senken 
ihre  Legeröhre  bis  tief  in  die  saftigen  Gewebe  der  Knospe  hinein.  Da  die  Lange  der 
Legeröhre  grösser  ist  wie  die  halbe  Dicke  der  Knospe,  ware  es  möglich,  dass  die 
Knospenachse  erreicht  und  angebohrt  würde,  jedoch  habe  ich  gefunden,  dass  dieses 
nicht  geschieht  und  auch  nicht  geschehen  darf,  wenn  die  Gallbildung  regelmassig 
stattfinden  soll:  das  Thier  bewegt  seine  Legeröhre  nur  zwischen  den  Blattern  der 
Knospe  und  legt  seine  Eier  an  die  Oberflache  derselben  nieder;  die  Stichwunde  ist 
mithin  nur  auf  die  ausseren  Blatter  der  Knospe  beschrankt,  und  wird  nur  mit  dem 
Zwecke,  die  inneren  jungen  Organe  zu  erreichen,  angebracht,  dagegen  werden  diese 
letzteren  in  keinerlei  Weise  verwundet. 

Bevor  ich  übergehe  zur  genaueren  Beschreibung  der  Lage  der  Eier  innerhalb  der 
Knospe, will  icheinigeWorte  über  die  Structur  des  Legeapparates  vorausschicken.  Zwar 
entspricht  diese  Structur  im  Allgemeinen  derjenigen,  welche  wir  bei  Aulax  hieracii 
so  wie  bei  den  Eichencynipiden  kennen  lernten,  und  schliesst  sich  besonders  nahe  den 
bei  Aulax  obwaltenden  Verhiiltnissen  an,  bietet  jedoch  auch  im  \'ergleich  mit  letzterer 
Gattung  einige  L^nterschiede  dar.  —  Dass  die  Schienenrinne  (Sr  Fig.  go  A  Taf.  VI) 
mit  der  oblongen  Platte  (Op)  ein  einziges  Stück  darstellt,  ist  hier,  wie  bei  den  übrigen 
Gallwespen,  sehr  leicht  zu  beobachten;  dazu  ist  bei  Rhodites  auch  der  sonst  so 
schwierig  sichtbare  Zusammenhang  zwischen  den  Stechborsten  (Sb  Fig.  qo  B  Taf.  VI) 
und  der  Winkelplatte  (Wp  Fig.  90  B)  besonders  klar.  Um  diese  Beziehungen  besser 
zu  zeigen,  wurde  in  der  Fig.  90  die  oblonge  Platte  mit  der  Schienenenrinne  gesondert 
von  den  übrigen  Theilen  gezeichnet,  und  zwar  in  der  Weise,  dass  die  natiirliche 
Lage  der  Theile  wieder  erhalten  wird,  wenn  die  oblonge  Platte  (Op  Fig.  90  A)  mit 
sich  selbst  parallel  so  lange  verschoben  w-ird,  bis  die  sich  daran  vorfindende  Gelenk- 
fl.ïche  (gl)  den  Gelenkkopf  (cp)  der  Winkelplatte  (IVp  Fig.  90  B)  berührt.  —  Die  bei 
einigen  Cynipiden  leicht  wahrnehmbare  Chitinverbindung  zwischen  den  beiden 
Winkelplatten  ist  hier  weniger  deutlich.  —  Die  quadratische  Platte  (Qp  Fig.  90  J5 
Taf.  VI)  ist  von  sehr  eigenthümlicher  Form ;  dieselbe  besteht  aus  einem  breiten 
ausseren  Theile,  welcher  mittelst  eines  feinen  und  kurzen  Chitinbandes  scharnieren- 
artig  mit  dem  schmalen,  mehr  nach  innen  gelegenen  Theile  verbunden  ist;  —  letzterer 


')  Medizinische  Zoölogie,  IT,  pag.  148.  —  lm  vergangenen  Sommer  ist  es  mir  ge- 
lungen,  in  meinem  Garten  sehr  schone  Orthospinaegallen  an  der  sibirischen  Rosa  acicu- 
laris  {unter  diesem  Namen  bezog  ich  die  Pflanze  aus  einer  Baumschule)  zu  erzeugen. 
Dagegen  gelang  dieses  an  der  nahe  verwandten  Rosa  rugosa  durchaus  nicht. 


256 

ist  bei  g  mittelst  eines  Gelenkes  niit  der  Winkelplatte  (Wp  Fig.  90  B)  in  Zusanimen- 
hang. 

Die  Rhodites-  und  Aulaxeier  besitzen  eine  grosse  Formahnlichkeit,  besonders  in 
Folge  der  cylindrischen  Gestalt  der  Eikörper  (Ek  Fig.  90  C  Taf.  VI  und  Ek  Fig.  4  B 
Taf.  I),  jedoch  sind  die  Rhoditeseier  relativ  langer  gestielt  (Es  Fig.  90  C  Taf.  VI)  ; 
auch  im  Verhaltnis  zur  Lange  der  Legeröhre,  welche  sie  passiren  mussen,  haben  sie 
eine  grössere  Dimension  wie  bei  den  übrigen  von  mir  untersuchten  Cynipiden;  die 
Eistiele  scheinen  mithin  weniger  elastisch  zu  sein.  —  Dem  Eistiel  gegenüber  findet 
man  am  Eikörper  der  Rhoditeseier  eine  Massa  einer  eigenthümlichen,  klebrigen  Sub- 
stanz,  welche  ich  mit  dem  Namen  Kittmasse  (Km  Fig.  90  C  und  Fig.  90  D)  bezeich- 
nen  will,  und  welche  dazu  dient,  die  Eier  an  die  Rosenblatter  zu  verkleben  (K'nt 
Fig.  95  Taf.  VI).  Diese  Kittmasse  findet  sich  schon  an  den  noch  in  den  Ovarien 
eingeschlossenen  Eiern,  kann  demnach  nicht  als  eine  Ausscheidung  der  sogenannten 
»Giftblase«  wahrend  des  Eierlegens  aufgefasst  werden.  —  Der  Inhalt  des  Eikörpers 
ist  hier,  wie  bei  den  übrigen  Cynipiden,  ein  trübkörniges  Protoplasma. 

§  5.  Die  Lage  der  Eier  in  der  Rosenknospe.  Obschon,  wie  ich  früher  schon 
(§  2)  ausdriicklich  hervorhob,  die  grössten  und  schönsten  Orthospinaegallen  aus 
Blüthenknospen  entstehen,  habe  ich  jedoch  bei  den  weiterhin  vorzuführenden  Be- 
schreibungen  nicht  auf  diese,  sondern  nur  auf  gewöhnliche  Sprossknospen  Rücksicht 
genommen.  Dazu  veranlasste  mich  der  Umstand,  dass  die  entwicklungsgeschicht- 
lichen  Verhaltnisse  der  Gallen,  welche  aus  Blüthenknospen  hervorgehen,  vollstandig 
mit  denjenigen  der  aus  Blattknospen  entstehenden  übereinstimmen,  jedoch  sehr 
schwierig  übersichtlich  abgebildet  werden  können.  Dieses  gilt  besonders  für  die  aller- 
ersten  Phasen  der  Gallbildung:  beziehen  dieselben  sich  auf  die  Receptacula  der 
Blüthen,  so  ist  es,  in  Folge  der  Gegenwart  der  zahireichen  behaarten  Carpelle,  nur 
möglich,  nach  der  Ausführung  einer  sehr  sorgfaltigen  Praparation  lehrreiche  Bilder 
zu  erhalten ;  dagegen  wickelt  der  Process  der  Gallbildung  sich  in  den  Blattknospen  so 
übersichtlich  und  einfach  ab,  dass  die  Zerlegung  einer  solchen  Knospe  unter  dem 
Praparirmikroskop  zur  Beobachtung  der  wichtigeren  Details  vollstandig  ausreicht ; 
die  Fig.  91  Taf.  VI  wurde  nach  einer  solchen  Vorbereitung  gezeichnet. 

Ehe  wir  die  Lage  der  Eier  innerhalb  der  Knospe  naher  ins  Auge  fassen,  scheint 
es  wünschenswerth  einige  Bemerkungen  über  die  Structur  der  letzteren  vorangehen 
zu  lassen;  es  können  dabei  die  geschlossenen  Winterknospen  ausser  Betracht  bleiben, 
da  die  Rhoditeswespen  ausschliesslich  offene  Sommerknospen  zum  Eierlegen  erwrihlen. 
—  Bekanntlich  besitzen  die  einfach  gefiederten,  fünfreihig  angeordneten  Rosen- 
blatter zwei  grosse  Nebenblatter  mit  drüsig-gezahnten  Randern.  Die  Blattchen  sind 
in  der  Knospenlage  ihren  Mittelnerven  entlang  mitten  durchgefaltet,  dergestalt,  dass 
die  Unterseiten  der  Spreitenhalften  einander  dabei  berühren ;  <iie  Mittelnerven  der 
Blattchen  sind  sowohl  unter  einander  als  mit  dem  allgemeinen  Blattstiele  nahezu 
parallel,  und  jedes  Blattchen  wird  von  dem  nachst  unteren  theilweise  gedeckt,  —  ein 
bei  den  Dicotylen,  im  Gegensatz  zu  den  Farnen,  beinahe  ausnahmsloses  Verhaltnis. 
Auf  Grund  dieses  LImstandes,  so  wie  in  Folge  der  anfiinglichen  Kürze  der  Blatt- 
spindel,  welche  sich  erst  beim  Oefïnen  der  Knospen  betrachtlich  verlangert,  sind  die 
Blattchen  facherartig  angeordnet  und  kehren  ihre  Mittelnerven,  für  so  weit  der  Raum 
dieses  gestattet,  nach  aussen.  Denkt  man  sich  die  Seitenrander  der  gefalteten  Rosen- 
blüttchen  derweise  mit  einander  verwachsen,  dass  sie  zusammen  eine  einzige  einfache 


257 

Blattspreite  darstellen,  so  wiirde  dadurch  ofïenbar  ein  Blatt  mit  der  bei  dem  Eichen- 
blatt  beschriebenen  (Fig.  32  Taf.  II)  Vernation  entstehen.  —  Die  Zahne  der  Fieder- 
blattchen  tragen  gewöhnlich  (nicht  immer)  an  ihrer  Spitze  eine  carminrothe  Drüse, 
welche  aus  grossen  Zeilen  besteht,  deren  Lumen  von  einem  kernfiihrenden  Proto- 
plasten angefüllt  ist,  der,  wie  bei  den  gefarbten  Drüsen  überhaupt,  zugleich  Trager 
des  Farbstoffes  ist;  ahnliche  Drüsen  werden  auch,  besonders  bei  Rosa  rubiginosa,  auf 
anderen  Theilen  der  Blattspreite  gefunden.  Die  Drüsen  scheiden  eine  dickliche 
schleimige  Substanz  aus,  welche  man  als  glanzende  Tröpfchen  auf  den  Blattzahnen 
antrifft.  Ausser  diesen  Drüsen  tragt  die  Epidermis  der  Rosenblatter  lange  einzellige 
Haare,  und  auf  der  Rückenseite  der  Mittelrippe  zurückgekrümmte  Dornen. 

Gehen  wir  nach  dieser  Abschweifung  zur  Betrachtung  der  Lage  der  Orthospinae- 
eier  innerhalb  der  Rosenknospe  über.  —  Wir  haben  schon  gesehen,  dass  die  Ortho- 
spinaewespe  ihre  Legeröhre  quer  durch  zahlreiche  altere  Blatter  der  Knospe  sticht, 
und  die  Spitze  jenes  Werkzeuges  zwischen  die  jüngeren,  inneren  Bljittchen  bringt, 
an  deren  Oberflache  sie  ihre  Eier  mit  Hülfe  der  Kittmasse  festklebt,  ohne  dabei  diese 
Blattchen  auf  irgend  eine  Weise  zu  verwunden.  Findet  das  Thier  Ruhe  bei  seiner 
Arbeit,  so  beschaftigt  es  sich  mehrere  Stunden  mit  der  namlichen  Knospe  und  legt 
darin  zahlreiche  Eier.  Wenn,  wie  dieses  üfters  geschieht,  zwei  verschiedene  Wespen 
ihre  Eier  in  eine  einzige  Knospe  bringen,  können  alle  jüngeren  Blattchen,  sowie  auch 
die  Knospenachse  mit  Eiern  belegt  werden,  in  Folge  dessen  dann  spater  die  machtigen 
vielkammerigen,  knoUenartigen  Gallen  entstehen.  Für  das  Eierlegen  der  Bedeguar- 
wespe  (Rhodites  rosae)  ist  das  hier  Gesagte  ebenfalls  zutreffend,  jedoch  habe  ich 
niemals  Eier  dieses  Thieres  mit  der  Knospenachse  selbst  in  Berührung  gefunden,  und 
glaube,  dass  dieses  immer  vermieden  wird,  die  Bedeguare  also  ausschliesslich  Blatt- 
bildungen  sind. 

In  Fig.  91  Taf.  \"I  findet  man  eine  Abbildung  der  inneren  und  oberen  Partie  einer 
Blattknospe  mit  Orthospinaeeiern  nach  der  Entfernung  der  ausseren  Blatter.  Wie 
man  sieht,  sind  die  Eier  sowohl  mit  der  Mittelrippe  der  Blattchen,  als  mit  der  Unter- 
flache  der  Letzteren  verklebt,  und  sie  berühren  diese  Blattchen  nur  mittelst  der  Kitt- 
masse (Km  Fig.  92  Taf.  VI),  welche  sich  am  Ende  des  Eikörpers  vorfindet;  die  Ei- 
stiele  liegen  g.ïnzlich  frei  innerhalb  der  Knospe,  bussen  jedoch  sehr  leicht  in  Folge 
von  Verklebung  mit  den  wachsenden  Blattchen  einen  Theil  ihrer  ausserordentlichen 
Lange  ein.  Letzteres  war  auch  im  Praparate,  nach  welchem  die  Figur9i  angefertigt 
wurde,  geschehen,  wie  aus  dem  Vergleich  mit  Es  Fig.  90  C  hervorgeht.  Gewöhnlich 
ist  die  Anordnung  der  Eier  auf  den  Blattern  nicht  besonders  regelm.Hssig,  bisweilen 
ist  dieses  jedoch  wohl  der  Fall ;  so  sieht  man  in  der  Figur  95  eine  ganze  Reihe  von 
Eiern  —  mit  schon  weit  vorgeschrittener  Embryobildung  (Lk)  innerhalb  der  Ei- 
schale  — ,  deren  jedes  für  sich  auf  der  Spitze  eines  Blattzahnes  (bs)  ruht :  der  untere 
Eipol  ist  in  der  Kittmasse  f  Km)  theilweise  versenkt,  und  durch  diese  vom  pflanz- 
lichen  Gewebe  getrennt.  Die  meisten  Eier,  welche  ich  innerhalb  der  Knospen  be- 
obachtet  habe,  waren  zufolge  der  eigenthümlichen  Knospenlage  und  Faltelung  der 
Blattchen  entweder  mit  dem  Rande  derselben  oder  in  der  Nahe  des  Randes  mit  der 
Rückenseite  der  Blattchen  verklebt,  und  es  fiel  mir  dabei  auf,  dass  die  Langsachse 
der  Eikörper  immer  einen  spitzen,  nach  oben  geöfïneten  Winkel  mit  dem  tragenden 
Organe  macht.  —  Es  ist  selbstverstandlich,  dass  man,  da  die  Orthospinaeeier  sehr  oft 
mit  den  Nebenblattern  verklebt  sind,  auch  an  diesen  Gallbildung  beobachten  kann. 

M.  W.  Beijerinck,  Verzamelde  Geschriften;   Eerste  Deel.  ï" 


258 

§  6.  Hemmender  Eintiiiss  der  Ortliospliiaeeier  aiif  das  BUittwaclislIniiu.  Bei 
meinen  zalilreichen  Versuchen  mit  der  Orthospinaewespe  bemerkte  icli  oft,  dass  aus 
gewissen  Knospen,  in  welche  die  Eier  unter  anscheinend  günstigen  Bediiigungen  ge- 
legt  waren,  keine  Gallen  hervorgingen.  Gewöhnlich  niusste  die  Ursache  dieser  Er- 
scheinung,  in  Uebereinstimmung  mit  dem  früher  Gesagten,  darin  gesuclu  werden, 
dass  die  Knospen  durch  eine  zu  schnelle  Verliingerung  der  Knospenachse  die  noch 
nicht  vollstandig  im  Plastem  eingeschlossenen  Eier  mit  der  freien  Luft  in  Berührunjj 
brachten,  und  demzufolge  zum  Vertrocknen  derselben  Veranlassung  gaben.  Aus  dem 
Umstande,  dass  die  in  die  Blüthenknospen  gelegten  Eier  diesem  Uebelstand  natürlich 
nicht  ausgesetzt  sein  können,  erklart  die  Vorliebe  der  Orthospinaewespen  für  diese 
Knospenform  sich  ungezwungen.  In  anderen  Fiillen  könnte  jedoch  das  Austrocknen 
der  Eier  nicht  die  unmittelbare  Ursache  des  Misslingens  der  Gallbildung  sein,  niimiich 
dann,  wenn  eine  schnelle  Verlangerung  nicht  eintrat.  Es  ergab  sich,  dass  die  Erschei- 
nung  in  solchen  Pallen  auf  einer  eigenthümlichen,  durch  die  Rhoditeseier  auf  das 
Blattwachsthum  ausgeübten  Wirkmig  beruhen  kann.  Ich  fand  namlich  oft,  wenn  keine 
Gallbildung  stattgefunden  hatte,  dass  ganze  Blattchen  in  ihrer  Entwicklung  theil- 
weise  oder  vollstandig  unterdrückt,  und  dabei  zu  briiunlichen  Körpern  eingeschrumpft 
waren,  an  welchen  sich  bei  schwacher  Vergrösserung  leicht  die  vertrockneten,  heli- 
glanzenden  Eischalen  und  Eistiele  aufïinden  Hessen.  Dass  die  Ursache  dieser  Erschei- 
nung  wirklich  in  den  Rhoditeseiern  zu  suchen  war,  ergab  sich  aus  dem  Verhalten  ge- 
wisser Blattchen,  an  deren  einen  Spreitenhalfte  Rhoditeseier  verklebt  waren,  wahrend 
die  andere  Halfte  nicht  mit  Eiern  belegt  war  (Fig.  93  Taf.  VI) ;  jene  Halfte  war  da- 
bei vollstandig  fehlgeschlagen,  diese  dagegen  zur  normalen  Ausbildung  gelangt.  Auf 
welche  Weise  dieser  wachsthumshemmende  Einfluss,  welcher  gewissermaassen  an  die 
analoge  Wirkung  der  Cynipidenlarven  auf  das  Plastem  wahrend  der  Umwallung  er- 
innert,  zu  Stande  komnit.  bleibt  vorlaufig  eine  oftene  Frage.  Besonders  desshalb 
scheint  mir  der  Vorgang  noch  ratselhaft,  weil  ich  in  vereinzelten  Fiillen  Blatter  ge- 
funden  habe,  welche  sich  den  Rhoditeseiern  gegenüber  so  zu  sagen  ganz  gleichgültig 
verhielten,  das  heisst  weder  Gallplastem  erzeugten  noch  auf  irgend  eine  andere 
Weise  eine  Störung  ihres  Wachsthums  aufzeigten,  —  innerhalb  der  Eischalen  hatte 
dabei  die  Larvenbildung  sehr  regelmassig  stattgefunden.  Ich  habe  dieses  jedoch  nur 
selten  beobachtet,  und  weiss  nicht  sicher,  welche  spateren  Zustande  daraus  wiirden 
entstehen  können.  Möglicherweise  üben  die  Larven  in  solchen  Fiillen  ihre  Wirkung 
auf  die  Pflanze  spater  aus  wie  gewöhnlich,  wenn  also  die  Reactitmsfahigkeit  der 
Letzteren  schon  etwas  verringert  ist,  und  es  mochten  dann  in  Folge  dessen  die  lebens- 
lang sehr  kleinen  Gallen  erzeugt  werden  können,  welche  bisweilen  in  vereinzelten 
Exemplaren  auf  den  Rosenblattern  angetroffen  werden  *). 

Es  sei  mir  erlaubt,  hier  noch  einige  Bemerkungen  betreffs  des  Wachsthums  der 
Bedeguare  (Rhodites  rosae)  einzuschalten,  für  so  weit  dabei  hhnliche  Verhültnisse 
wie  die  oben  Besprochenen  in  Betracht  kommen.  —  Diese  Galle  entsteht,  wie  schon 
früher  angeführt,  ausschliesslich  aus  Bliittern ;  behauptet  dieselbe  eine  terminale 
Stellung  am  Zweige,  so  ist  sie  nicht  selten  von  einem  schonen  Blatterschopf  gekrönt; 


')  Bei  meinen  diesjShrigen  vergeblichen  Versuchen,  Bedeguare  an  Rosa  pimpinelli- 
folia  zu  erzeugen,  sah  ich  die  jungen  Sprossspitzen  verschrumpfen,  absterben  und  braun 
werden,  zufolge  der  intensiven  Wirkung  der  Rhoditeseier. 


259 

die  nicht  terminalen  Gallen  bilden  gewöhnlich  einen  geschlossenen  Ring  uni  den 
Stengel,  jedoch  ersetzen  die  kleineren  Gallen  einzelne  Bliitter  oder  Bliittchen.  Die  ge- 
schlossenen Ringe  und  die  »terminalen«  Gallen  entstehen  gewöhnlich  aus  vier  bis 
fünf  Blattern,  zwischen  welchen  die  Stengelinternodien  kurz  geblieben  und  etwas 
über  das  gewöhnliche  Maass  verdickt  sind.  Der  Einfluss  des  Gallwuchses  auf  das 
Stengelwachsthum  entspricht  in  diesem  Falie,  bezüglich  des  Resultates,  offenbar  der 
Wirkung,  welche  bei  den  normalen  Bildungsvorgangen  die  Entstehung  einer  Blatt- 
rosette  veranlasst.  Factisch  findet  bei  der  Rosé  das  Letztere  statt,  wenn  die  ge- 
schlossene  Winterknospe  entsteht,  namlich  im  knospenschuppentragenden  Ringtheile 
derselben.  —  Die  Blatter,  welche  sich  an  der  Gallbildung  betheiligen,  werden  stets 
von  stark  verholzten,  jedoch  nicht  in  Gallsubstanz  umgewandelten  Blattstielen  von 
betrachtlicher  Lange  getragen,  in  Folge  dessen  die  Gallenthiere,  so  wie  die  jungen 
Gallen,  offenbar  ziemlich  weit  von  dein  Stengeltheile  des  Zweiges  entfernt  sind.  Da 
man  sich  schwierig  irgend  eine  direct  vom  Gallenthiere  herriihrende  Wirkung  auf 
die  Nahrpflanze  in  einer  so  betrachtlichen  Entfernung  denken  kann,  möchte  man  be- 
rechtigt  sein  zu  schliessen,  dass  die  Wachsthumshemmung  der  Stengelinternodien  in 
den  Rosaegallen  auf  veriinderte  Nahrungsverhaltnisse  zurückzufiihren  ist.  Auch  die 
Verholzung  der  Blattstiele,  welche  die  in  Gallen  umgewandelten  Blattspreiten  tragen, 
muss  wahrscheinlich  auf  eine  iihnliche  Weise  erkUirt  werden.  Jedoch  lasst  sich  das 
Fehlschlagen  der  Rosenblatter  unter  dem  Einfluss  iler  Orthospinaeeier,  welches  in 
vielen  Hinsichten  eine  ahnliche  Erscheinung  ist,  durchaus  nicht  einer  solchen  Er- 
klarungsweise  unterordnen. 

§  7.  Ausbildung  der  Larve  innerltalb  der  Hischale.  In  Eiern,  welche  am  14.  Mai 
1881  gelegt  waren,  fand  ich  zehn  Tage  spater  Larven,  die  schon  Körperringe  und 
deutliche  Chitinkiefer  besassen,  welche  jedoch  entweder  noch  gar  nicht  (Fig.  95 
Taf.  VI)  oder  höchstens  halbwegs  (Lk  Fig.  94  Taf.  \'I)  eingeschlossen  waren.  Jeden- 
falls  geht  aber  bei  der  Orthospinaewespe  die  Larvenbiklung  der  Gallbildung  voraus 
in  der  Weise,  dass  die  Letztere  erst  anfangt,  wenn  die  an  ihrer  zelligen  Structur  leicht 
kenntlichen  Keimbliitter  am  Larvenkörper  schon  vollstandig  ausgebildet  sind;  sind  die 
beiden  Processe  einmal  begonnen,  so  halten  sie  weiterhin  gleichen  Schrift.  Optische 
Langsschnitte  der  Eier  eignen  sich  Ende  Mai  und  Anfang  Juni,  schon  bei  120-facher 
Vergrösserung  vorzüglich  zur  Beobachtung  des  Baues  des  nur  von  der  durchsichtigen 
Eischale  eingeschlossenen  Thieres  (Fig.  96  T.if.  \T).  Eine  ausführliche  Beschreibinig 
von  dem,  was  sich  dabei  wahrnehmen  lasst,  will  ich  jedoch  an  dieser  Stelle  nicht  zu 
geben  versuchen,  da  diese  Angelegenheit  für  die  Kenntnis  des  Vorganges  der  Gallbil- 
dung nur  nebensachlich  ist;  überdies  stellt  die  Litteratur  der  Entwicklungsgeschichte 
der  Insecten  dem  Nichtspecialforscher  grosse  Schwierigkeiten  bei  der  Erklarung  des 
Gesehenen  gegenüber,  sodass  es  mir  wenigstens  nicht  gelingen  wollte,  die  Objecte, 
welche  ich  untersuchte,  nach  den  von  Claus,  Graber  und  Bobretzky  gegebenen 
Regeln  zurecht  zu  legen.  Jedoch  seien  die  folgenden  Bemerkungen  in  Bezug  auf  meine 
Figuren  gestattet. 

Sobald  die  Körperform  der  Larve  innerhalb  der  Eischale  kenntlich  wird,.ergiebt 
sich,  dass  das  Kopfende  des  Thieres  dem  Eistiele  zugekehrt  ist.  Zu  dieser  Zeit  be- 
steht  die  ganze  KörperoberfJache  aus  einer  einfachen  Zellenschicht,  wahrscheinlich 
das  Ektoderm  {Et  Fig.  96  Taf.  VI),  welches  von  dem  sehr  dunnen  Faltenhautblatt 
(der  der  Embryonalhaut  {Am  Fig.  97  Taf.  VI)  allseitig  eingeschlossen  ist.  Innerhalb 


200 

der  erstgenaniiten  Zellenschicht  fiiidet  sich  zwar  der  Nahrungsdotter  (Nd  Fig.  96 
Taf.  VI),  allein  zwischen  diesem  und  jener  liegt  noch  ein  eigenthümliches  Gewebe 
(Ms  Fig.  96  und  97  Taf.  VI),  in  welchem  sich  stellenweise  eine  zellige  Structur  nach- 
weisen  lasst,  und  welches  dem  Meso-  und  Endoderm  entsprechen  möchte.  Die  An- 
lage  der  Mundöffnung  (Os  Fig.  96  Taf.  VI)  entsteht,  wie  schon  bemerkt,  am  oberen 
Eipole,  mithin  von  dem  Gallplastem  (gp  Fig.  96)  abgewendet.  Wahrend  die  Zell- 
structur  in  den  ausseren  Schichten  des  Körpers  noch  deutlich  sichtbar  ist,  wird  die 
Segmentierung  am  Leibe  des  Thieres  schon  überall  bemerklich  und  auch  die  Chitin- 
kiefer  zeigen  sich  dann  an  den  Kopfsegmenten  in  der  Gestalt  einer  kreuzförmigen, 
aus  vier  Stabchen  zusammengesetzten  Figur.  Der  Nahrungsdotter  ist,  lange  nachdem 
die  Thiere  schon  vollstandig  innerhalb  der  Galle  beschlossen  liegen,  noch  aufzufinden, 
wird  jedoch  allmahlich  kleiner  und  schwindet  zuletzt  ganzlich. 

Hinsichtlich  der  ebengenannten  und  mehrerer  anderer  Besonderheiten,  z.  B.  in 
Bezug  auf  die  langliche  Körperform,  stimmen  die  Rhoditesembryonen  mit  denen 
von  Aulax  hieracii  überein.  Anderseits  schliessen  dieselben  sich  mehr  den  Larven  der 
Eichencynipiden  an,  z.  B.  darin,  dass  jene  wie  diese  passiv,  in  Folge  des  Druckes 
seitens  des  Gallplastems,  ihre  Eischale  verlassen,  wahrend  die  Larven  von  Aulax 
hieracii,  wie  ich  im  Kapitel  II  beschrieben  habe,  langere  Zeit  in  der  Eihöhking  des 
Stengels  ihrer   Nahrpflanze  frei  umherkriechen. 

§  8.  Umwallung  und  Einschliessuii g  der  Lari'e  durch  das  Gallplastem.  Bei 
meinen  Gartenculturen  fand  dieser  Process  bei  den  Orthospinaegallen  an  den  letzten 
Mai  und  den  ersten  Junitagen  statt.  Die  erste  Veranderung  des  pflanzlichen  Ge- 
webes,  welche  ich  unterhalb  der  Kittmasse  {Km  Fig.  96  Taf.  VI)  der  Kier  wahr- 
nehmen  konnte,  war  eine  schwache  Zellenvergrösserung,  welche  bald  nachher  von 
Zelltheilungen  gefolgt  wurde,  und  zur  Entstehung  eines  kleinen  Höckerchens,  dem 
Gallplastem  (gp  Fig.  96  Taf.  VI),  A^eranlassung  gab.  Die  sich  schnell  vermehrenden 
Zeilen  dieses  Plastems  enthalten  eiiien  griinlichen  Protoplasten  mit  deutlichem  Kern 
und  einer  Safthöhlung.  Die  Einschliessung  der  Larve  geschieht,  wenn  das  Thicr  noch 
vollstandig  von  der  Eischale  eingehüllt  ist,  und  ist  in  mancher  Hinsicbt  eigenthüm- 
lich.  Hierbei  wird  namlich  anfanglich  die  ausserste  Spitze  der  Eischale  sanimt  der 
Kittmasse,  welche  diese  Spitze  bedeckt,  durch  das  seitlich  heranwachsende  Plastem 
zusammengedrückt,  sodass  nicht  die  gewölbte  Endflache  der  Eischale,  wie  bei  den 
Eichencynipiden,  in  das  Plastem  sinkt,  sondern  ein  scharf  spitziges  Ende  (Fig.  97 
Taf.  VI)  des  Eies.  Die  Kittmasse  (Km  Fig.  97)  mag  dabei  von  grossem  Nutzen  sein, 
denn  anscheinend  kann  dieselbe  einer  Verschiebung  des  Eies,  welche  beim  Einschlies- 
sen  eintreten  könnte,  vorbeugen.  Es  wird  also,  wie  aus  diesen  Angaben  erhellt,  die 
Eischale  vom  Plastem  gleichsam  festgegriffen,  und  bei  der  weiteren  Ueberwallung 
»rollt«  das  Plastemgewebe  so  zu  sagen  an  die  Aussenflache  des  Eies  aufwarts.  Ein 
ganz  ahnlicher  Vorgang,  wie  der  hier  Bcschriebene,  findet  ebenfalls  statt  beim  Ein- 
schliessen  der  Eier  von  Rhodites  rosae  (Lk  Fig.  98  Taf.  VI)  und  wurde  von  mir 
wiederholt  beobachtet.  \Venn  man  iiberlegt,  von  welcher  Natur  die  Wachsthums- 
processe  im  Plastem  sein  mussen,  die  zur  Einschliessung  Veranlassung  geben,  so 
findet  man  auch  wieder  in  diesem  Falie  die  schon  mehrfach  von  mir  bei  der  Beschrei- 
bung  der  Eichengallen  ausgesprochene  Regel  guitig,  namlich,  dass  die  Larve  im  Be- 
rührungspunkte  mit  dem  Plastem  das  Wachsthum  des  Letzteren  einschrankt,  dagegen 
in  geringer   Entfernung  beschleunigt,  sodass  die  inneren  Gewebe  der   Galle,  welche 


26l 

spater  der  Larvenkammer  unmittelbar  angreiizen,  in  gleicher  Weise  wie  bei  der 
Baccarum-,  Taschenbergi-,  Megaptera-  und  KoUarigalle  aus  der  Epidermis  der  Nahr- 
pflanze  entstehen.  Dass  die  übrigen  Rosengallen  in  dieser  Hinsicht  mit  der  Ortho- 
spinae-  und  Rosaegalle  übereinstimmen,  habe  ich  schon  in  §  i  dieses  Kapitels  betont. 

Die  ersten  Stadiën  der  Plastembildung  sind  bei  der  Orthospinaegalle  in  man- 
cher  Hinsicht  lehrreich.  Betrachtet  man  den  in  der  Fig.  97  Taf.  VI  abgebildeten 
Zustand  des  in  reger  Ausdehnung  und  Zelltheilung  begrift'enen  Plastemes  etwas 
naher,  so  springt  dabei  sofort  ins  Auge,  dass  die  Entfernung  zwischen  dem  lebendigen 
Thiere  und  dem  lebendigen  Protoplasma  der  Pflanze  keineswegs  unbetrachtlich  ge- 
nannt  werden  kann.  Zwischen  den  beiden  finden  sich  namlich  zuerst  die  von  einer 
Cuticula  bekleidete  Zellwand  der  pflanzlichen  Zelle,  weiter  die  Eischale  und  endlich 
ein  mit  einer  durchsichtigen  Flüssigkeit  {Fl  Fig.  97)  angefüllter  Raum ;  möglicher- 
weise  muss  dazu  noch  eine  Schicht  der  Kittmasse  gefügt  werden,  welche  ich  jedoch 
auch  bei  600-nialiger  Vergrösserung  nicht  auffinden  konnte.  Durch  diesen  hetero- 
genen Comple.x  von  gewiss  als  todt  zu  betrachtenden  Körpern  muss  offenbar  die  »Gall- 
wirkung«  auch  dann,  wenn  man  dieselbe  als  eine  geheimnisvoUe,  von  der  lebenden 
Larve  ausgehende  Kraft  auffassen  will,  fortgeleitet  werden.  Ist  es  einem  solchen 
Thatbestand  gegenüber  nicht  die  einzig  befriedigende  Hypothese,  anzunehmen,  dass 
Lacaze  Duthiers,  Darwin,  Hofmeister  und  P  a  g  e  t  recht  haben,  nur 
an  einen  einfachen  stofflichen  Einfluss  des  Thieres  auf  die  Pflanze  zu  denken,  welche 
Ansicht  in  der  Einleitung  ausführlicher  erwahnt  wurde?  Und  könnte  es  nicht  die 
zwischen  dem  Larvenkörper  und  der  Eischale  angesammelte  Flüssigkeit  {Fl  Fig.  97) 
sein,  welche  in  dieser  Hinsicht  in  Betracht  kame? 

Langere  Zeit  bevor  die  vollstandige  Einschliessung  des  Thieres  im  Plasteme  be- 
endet  ist,  wird  die  Eischale  vom  Larvenkörper  gelost,  spater  kann  diese  als  ein  glas- 
helles Hautchen,  welches  an  der  Oberflache  der  ganz  jungen  Galle  haftet,  zurückge- 
funden  werden,  und  oft  wird  dadurch  in  klarer  Weise  diejenige  Stelle,  an  welche 
sich  das  Kammerloch  einmal  geschlossen  hat,  das  heisst  die  Gallennarbe,  bezeichnet 
(nb  Fig.  99  Taf.  VI).  Die  Fig.  98,  welche  einem  Jugendzustand  der  Rhodites  rosae 
entlehnt  ist,  kann  das  Verhalten  der  Eischale  wahrend  des  Abstreifens  versinnlichen. 
An  der  Larve  (Lk)  waren  die  Chitinkiefer  und  die  Segmente  eben  sichtbar  gewor- 
den; die  Eischale  war  dem  Körper  des  Thieres  entlang  erheblich  nach  oben  gescho- 
ben,  zufolge  dessen  im  oberen  Eipole,  also  dem  Eistiele  zugewendet,  ein  mit  einer 
Flüssigkeit  angefüllter  Hohlraum  innerhalb  des  Eies  entstanden  war.  Am  unteren 
Ende,  das  heisst  dort,  wo  die  Larve  schon  im  Plastem  eingewachsen  war,  muss  die 
Eischale  sich  offenbar  geöffnet  haben,  so  dass  da  zur  Stelle  das  lebendige  Thier  und 
das  pflanzliche  Gewebe  einander  unmittelbar  berühren.  Wie  man  bemerkt,  ist  dieser 
Vorgang  mit  dem,  was  ich  bei  der  Terminaiisgalle  beschrieben  habe,  in  der  Haupt- 
sache  analog,  und  in  den  beiden  Fallen  fragt  es  sich,  durch  welche  Ursache  das 
Oefïnen  der  Eischale  am  unteren  Eipole  vermittelt  werden  möchte.  Eine  sichere  Ant- 
wort  auf  diese  Frage  zu  geben  vermag  ich  nicht,  jedoch  ist  ës  schwierig,  das  Ver- 
muthen  fern  zu  halten,  es  möchte  die  Eischale  an  einer  eng  umschriebenen  Stelle 
weich  werden  und  verflüssigen ;  an  ein  Zernagen  derselben  seitens  des  Thieres  ist 
offenbar  nicht  zu  denken,  da  der  Kopf  mit  den  Chitinkiefern  eben  vom  Plastem  ab- 
gewendet,  dem  Eistiele  zugekehrt  ist.  Ist  nun,  sei  es  in  Folge  von  Verflüssigung  oder 
auf  eine  andere  Weise,  einmal  eine  Oeffnung  in  der  Eischale  entstanden,  so  versteht 


202 

sich  leicht,  wie  das  Thier  unter  dein  Eintiuss  des  Driickes  des  wachsenden  Plastemcs 
vollstandig  aus  dem  Eie  herausgleiteii  kann,  wahrend  die  Eischale  passiv  vom 
Plasteme  mitgefiihrt  wird  nnd  iiach  voUstandiger  Ueberwallung  mit  dem  Letzteren 
verklebt  bleibt. 

Ich  habe  friiher  angeführt,  dass  die  Eier  entweder  an  der  Unterseite  des  Blat- 
tes  (Fig.  91  und  9J  Taf.  VI)  oder  an  dem  Blattrand  (Fig.  95)  abgelegt  worden  sein 
können  ;  auf  den  letzteren  dieser  beiden  Falie  will  ich  hier  noch  einmal  in  Kürze  zu- 
rückkommen.  Gewöhnlich  finden  die  Eier  sich  dabei  in  sehr  regelmassiger  Anordnung, 
jedes  auf  der  Spitze  eines  Blattzahnes  (bs  Fig.  95),  mithin  mit  der  an  dieser  Stelle 
befindlichen,  schleimabsondernden  Drüse  verklebt.  Die  Zeilen  des  Drüsengewebes 
führen,  wie  friiher  erwahnt,  innerhalb  ihrer  dunnen  Wandung  einen  carminrothen 
Protoplasten.  Findet  unter  diesen  Umstanden  Plastembildung  statt,  so  ist  es,  wenig- 
stens  anfanglich,  das  rothe  Drüsengewebe,  welches  die  Plastemzellen  erzeugt.  Da 
diese  Letzteren  ebenfalls  einen  carminrothen  Inhalt  führen,  ist  es  klar,  dass  die  Gall- 
wirkung  den  rothen  Farbstofï  nicht  zu  affiziren  vermag.  Da  andererseits  aus  Blatt- 
grüngewebe  grünes  Plastem  entsteht,  ergibt  sich,  dass  auch  das  Chlorophyll  durch 
den  gallbildenden  Einfluss,  von  welcher  Natur  dieser  t'ibrigens  auch  sein  moge,  nicht 
verandert  wird. 

§  9.  Ueber  die  Ausdehnimg  des  Gallplastems  am  Rosenblatte.  Eine  sehr  merk- 
würdige  Thatsache  auf  dem  Gebiete  der  Naturgeschichte  der  Gallen  besteht  darin, 
dass  die  pflanzlichen  Gewebe  schon  eine  hohe  Entwicklungsstufe  erreicht  haben 
kunnen,  ohne  dabei  ihre  Fahigkeit  zur  Gallbildung  zu  verlieren  ').  Ob  dieselben  dazu 
noch  im  Stande  seien,  wenn  schon  ganzlich  erwachsen,  ist  zweifelhaft,  wenigstens 
würde  ich  kein  einziges  sicheres  Beispiel  dieser  Art  zu  nennen  wissen,  da  alle  mir 
bekannten  Organismen,  welche  zur  Entstehung  von  Gallen  Veranlassung  geben, 
wachsende  Gewebe  ergreifen.  Jedoch  können  diese  Gewebe,  wie  bemerkt,  schon  sehr 
betrachtliche  Differenzirungen  erfahren  haben.  Die  Orthospinaegalle  bietet  uns  in 
dieser  Beziehung  ein  interessantes  Beispiel  dar,  wie  schon  aus  dem  Vergleich  der 
Fig. 91  Taf.  VI  mit  der  Fig. 94  Taf.  W  erhellt.  Es  geht  daraus  namlich  hervor,  dass  die 
Plastembildung  in  dem  Gewebe  des  Blattes  erfolgt,  zu  einer  Zeit,  wenn  dieses  in  die 
Streckungsperiode  hineintritt,  und  die  Xylembündel  darin  schon  ausgebildet  sind,  so- 
dass  auch  diese  letzteren  einen  Theil  des  Plastems  darstellen  mussen.  Ferner  ist  es 
ein  interessanter  Umstand,  dass  bei  den  vielkammerigen  Rosengallen,  wie  z.  B.  den- 
ienigen  von  Rhodites  orthospinae  und  R.  rosae,  selbst  noch  langere  Zeit  nachdem  die 
Larve  vollstandig  umwallt  ist,  fortw.ïhrend  in  centrifugaler  Richtung  unversehrte 
Blattzellen  durch  Zelltheilung  in  Plastem  übergehen,  sodass  die  Gallwirkung  im 
Ganzen  eine  ZirkeWache  der  Blattspreite  von  nahezu  1.5  mM.  Mittellinie  in  Plastem 
umzuwandeln  vermag:  die  spatere  Ausdehnung  der  Galle  beruht  dann  auf  Verande- 
rungen  in  dem  Plasteme  an  sich.  Wir  haben  friiher  gesehen,  dass  dieses  Verhaltnis 
sich  bei  der  Kollari-,  Megaptera-  und  Taschenbergigalle  anders  gestaltet,  da  in  diesen 
Fallen  nur  eine  ausserordentlich  kleine  Zellgruppe  der  Nahrpflanze  zur  Galle  umge- 
bildet  wird.  Die  Rosengallen  schliessen  sich  dadurch  mehr  der  Galle  von  Aulax; 
hieracii  an,  bei  welcher  sich  ebenfalls  die  Gallwirkung  in  betrachtlicher  Entfernung 


')    Siehc    auch    J.   Peyritsch,    Zur    Aeliologie    lUr    CMoranthicn    eimeer    Arahis-Aiten. 
Pringshei  m's   Jahrhiichei;  1881,  Bd.  XIH,  p.  I. 


263 

vom  Gallentliiere  bemerklich  macht,  und  bis  zu  einem  gewissen  Grade  auch  der- 
jenigen  von  Spathegaster  baccarum  und  S.  curvator  der  Eiche.  Die  Entstehung  der 
grossen  vielkammerigen  Gallen  (Fig.  89  Taf.  VI),  welclie  für  Rhodites  ortho- 
spinae  so  besonders  characteristisch  sind,  beruht  in  der  Hauptsache  auf  dieser  be- 
triichtlichen  seitlichen  Ausdehnung  der  Gallwirkung  in  den  Rosenblattern.  Es  können 
namlich  in  Folge  dessen  verschiedene  Plasteme,  welche  unter  dem  Einflusse  von  Eiern 
entstanden  sind,  die  selbst  einen  Millimeter  weit  von  einander  entfernt  liegen,  ver- 
schmelzen  und  zur  Entstehung  einer  einheitlichen  Galle  \  eranlassung  geben.  In  der 
Figur  94  sieht  man  zwei  dergleichen  Plasteme,  welche  im  Begrifï  sind,  über  einander 
hinzugreifen. . 

Diese  letztere  Beobachtung  veranlasste  mich  zu  fragen,  was  geschehen  wird, 
wenn  die  beiden  neben  einander  liegenden  Eier  von  specifisch  verschiedenen,  jedes 
für  sich  eine  eigeneGalle  erzeugendenThieren  herrühren, wenn  also  die  namlichen Zei- 
len der  Nahrpflanze  zu  gleicher  Zeit  zwei  verschiedenen  Gallwirkungen  anheimgestellt 
sind.  Versuche  zur  Lösung  dieser  Frage  sind  nicht  so  schwierig  anzustellen,  wie  auf 
den  ersten  Bliek  erscheinen  möchte.  Ich  fand  namlich,  dass  es  bei  der  Beachtung 
gewisser  Fürsorgen  gelingt,  eine  Orthospinae  und  eine  Rosaewespe  mit  einander  oder 
nach  einander  in  eine  und  dieselbe  Knospe  Eier  legen  zu  lassen,  woraus  offenbar  die 
Alöglichkeit  des  Gelingens  des  genannten  Experimentes  schon  erhellte.  In  einem  ein- 
zigen  Falie  habe  ich  auch  wirklich  eine  zusammengesetzte  Galle  erhalten,  welche  an 
derjenigen  Stelle,  wo  die  beiden  specifisch  verschiedenen  Bildungen  durch  einander 
gewachsen  waren,  gewisse  mittlere  Eigenschaften  aufzeigte,  die  sich  besonders  deut- 
lich  in  den  für  die  beiden  genannten  Gallen  so  characteristischen  Anhangsgebilden  zu 
erkennen  gaben.  Da  ich  dieses  vorlaufige  Ergebniss  als  wichtig  betrachte,  behalte  ich 
mir  vor,  weitere  Versuche  in  dieser  Richtung  anzustellen  *). 

Bei  dieser  Gelegenheit  sei  mir  noch  zu  bemerken  erlaubt,  dass  es  anscheinend 
auch  auf  eine  ganz  andere  W'eise  möglich  ist,  eine  Mittelbildung  zwischen  zwei  ver- 
schiedenen Gallen  zu  erzeugen,  namlich  vermittelst  hybrider  Cynipidenlarven ;  jedoch 
ist  mir  bisher  kein  einziger  derartiger  Fall  weder  aus  der  Litteratur  noch  aus  der 
Natur  bekannt  geworden.  Jedenfalls  verdient  aber  die  Möglichkeit  der  Entstehung 
von  Gallenmischlingen,  welche  zwar  dem  namlichen  Elternpaare  entstammen,  allein 
auf  so  verschiedene  Weisen  entstanden  sein  könnten,  einige  Aufmerksamkeit.  Un- 
glücklicherweise  werden  die  Bewohner  der  zur  Erzeugimg  der  «Verwachsungsmisch- 
linge«  sich  besonders  gut  eignenden,  vielkammerigen  Rosengallen  in  Folge  ihrer  beinahe 
ausschliesslichen  Parthenogenesis  sich  wohl  iiusserst  schwierig  für  Hybridisations- 
versuche  verwerthen  lassen  °). 

§  10.  Atiatotnischer  Ban  der  jungen  Galle.  Wenn  die  innerhalb  der  Eischalen 
liegenden  Larven  ungefahr  halbwegs  eingeschlossen  sind  (Fig.  94  Taf.  VI),  zur  an- 
deren Halfte  dagegen  noch  in  der  freien  Luft  hervorragen,  werden  im  Plastem  schon 
einige  Differenzirungen  sichtbar ;  selbst  die  radial  abstehenden  rechten  Stacheln, 
welche  spater  die  Oberflache  der  Galle  zieren,  und  worauf  ich  den  Namen  der  Wespe 
gründete,   fangen   an   diesem   frühen    Entwicklungsstadium   sich   schon    zu    zeigen    an. 


')  Nachtragliche  Bemerkung.  Im  vergangenen  Sommer  erzeugte  ich  mehrcre  solcher 
Verwachsungsgebilde. 

')  Ich  versuchte  Rhodites  rosae  Q  und  R.  eglanteriae  9  mit  R.  orthospinae  (ƒ  zu 
kreuzen,  jedoch  vergebcns. 


264 

Bildet  die  Galle  sich  an  Rosa  rubiginosa,  so  kann  man  auf  dem  jungen  Plastem 
ebenfalls  die  einzelligen  Haare  auft'inden,  welche  für  die  Blatter  dieser  Pflanze 
characteristisch  sind.  In  Uebereinstimmung  mit  der  Entstehung  des  Plastems  aus  dem 
sehr  vollstandig  differenzirten  Blattgewebe,  in  welchem  sich  schon  die  Gefassbündel 
ausgebildet  haben,  lassen  sich,  wie  zu  erv.'arten  war,  schon  in  den  aller jüngsten  An- 
lagen  Xylembündel  nachweisen.  Beilaufig  sei  noch  darauf  hingewiesen,  dass  es  mithin 
sehr  ungenau  sein  wiirde,  das  Plastem  der  Rosengalle  mit  einem  Meristem  zu  ver- 
gleichen,  da  es  doch  gewiss  ein  Hauptmerkmal  letzterer  Gewebeform  ist,  aus  einem 
homogenen  Zellengewebe  zu  bestehen. 

Von  der  Orthospinaegalle  kann  man,  Mitte  Juni,  Entwicklungsstadien  antrefifen, 
bei  welchen  das  Plastem  sich  eben  über  dem  Scheitel  der  Larve  zusammengeschlossen 
hat  (Fig.  99  Taf.  VI),  die  Narbe  des  Kammerloches  (nb)  lasst  sich  daran  leicht  auf- 
finden,  und  aus  derselben  ragt  dann  noch  gewöhnlich  der  Eistiel  hervor.  Nach  dieser 
Erklarung  brauchen  die  Uebergangsstufen  zwischen  den  Figuren  94  und  99  wohl 
keiner  naheren  Beleuchtung,  und  auch  die  Deutung  der  Figur  100,  welche  einen 
Langsschnitt  einer  etwas  weiter  entwickelten,  beiderseits  sich  über  der  Blattspreite 
erhebenden,  bei  nb  dichtgewachsenen  Galle  darstellt,  bietet  keine  Schwierigkeiten  in 
entwicklungsgeschichtlicher  Beziehung. 

Untersuchen  wir  den  zelligen  Bau  der  in  Figur  99  abgebildeten,  an  der  Basis 
eines  Blattzahnes  (bz)  entstandenen  Galle  etwas  naher.  Zuniichst  ist  dabei,  besonders 
auf  Langsschnitten,  welche  durch  die  Larvenkammer  und  die  Narbe  gehen,  die  sehr 
regelmassige,  reihenweise,  nur  in  der  Nachbarschaft  der  Larvenkammer  und  des 
Kammerloches  verwischte  Anordnung  der  Zeilen  auffallend;  die  Reihen  stehen,  ahn- 
lich  wie  im  Korkgewebe,  senkrecht  zur  Oberflache.  Verfolgt  man  diese  Zellenreihen 
bis  in  die  unveranderte  Blattspreite  (bt),  so  ergibt  sich,  dass  die  Gallwirkung,  welche 
sich  von  der  Larvenkammer  heraus  nach  aussen  bewegt,  alle  in  der  Dicke  der  Blatt- 
spreite liegenden  Zeilen  nahezu  in  derselben  Weise  afïizirt,  und  besonders  deren 
tangentiale,  zur  Oberflache  der  Blattspreite  parallele  Theilungen  beschleunigt. 

Die  neuen  Zeilen,  welche  demzufolge  entstehen,  haben  eine  ungefahr  cubische 
Gestalt  und  besitzen  die  Grosse  der  benachbarten  Blattzellen;  der  Inhalt  derselben 
besteht  aus  Protoplasma  mit  Zellkern  und  Zellsaft,  das  Licht  wird  darin  stark  ge- 
brochen,  wodurch  die  Zeilen  ein  fettglanzendes  Aussehen  erlangen.  Die  gleichmassige 
Affizirung  der  ganzen  Dicke  des  Blattes  seitens  des  Thieres  ist  augenscheinlich  die 
Ursache  davon,  dass  die  Orthospinaegalle  sich  beiderseits  ungefahr  zu  gleicher  Höhe 
über  der  Blattspreite  (bt  Fig.  100)  erhebt;  wenn  diese  letztere  dagegen  auf  der  Ober- 
oder  Unterseite  der  Gallwirkung  starker  anheimgestellt  ware,  wie  auf  der  entgegen- 
gesetzten  Seite,  so  würde  dadurch  eine  einseitig  hervorstechende  Galle  entstehen 
mussen. 

Schon  zur  Zeit  wenn  die  Eistiele  noch  weit  ausserhalb  der  Gallen  hervorragen 
(Fig.  94),  lassen  sich  im  Plastem  procambiale  Bundel  auffinden,  welche  sich  an- 
scheinend  an  die  ursprünglichen,  im  Plastem  befindlichen  Gefassbündel  des  Blattes 
ansetzen,  und  spater  ebenfalls  in  collaterale  Gefassbündel  übergehen.  Auch  bei  der 
Entstehung  der  Stacheln  der  Galle  (Fig.  100)  wachst  ein  procambialer  Strang  mit 
nach  aussen,  welcher  spater  das  Gefassbündel  der  Stachel  hervorbringt.  Zwar  lasst 
sich  im  AUgemeinen  von  dem  Gefassbündelverlauf  in  den  alteren  Gallen  sagen,  dass 
die  Hauptstamme  in  einer  mit  der  Grenze  der  Larvenkammer  ungefahr  concentrischen 


265 

Flache  angeordnet  sind,  jedoch  ist  es  nicht  niöglich,  für  die  zahlreichen  Gefassbündel- 
zweige,  ein  bestimmtes  Stellungsverhaltniss  anzugeben. 

Sehr  frühzeitig  bildet  sich  um  die  Laryenkammer,  welche  eiiie  mehr  oder  weniger 
langlicheGestalt  annimmt,  das  Nahrungsgewebe  (ng  Fig.  99  und  100)  aus,  welches  hier, 
wie  in  anderen  Fallen,  durch  den  reichlichen  Gehalt  an  Oei  und  Eiweiss  ausgezeichnet 
ist,  in  Folge  dessen  die  Zeilen  desselben  einen  trübkörnigen  Inhalt  führen.  An  der 
Aussengrenze  des  Nahrungsgewebes  behalt  das  Plastemparenchym  langere  Zeit  einen 
meristematischen  Character  (cz  Fig.  100),  ist  daher  der  als  Cambialzone  bezeichneten 
Gewebegruppe,  welche  wir  in  der  KoUarigalle  kennen  lernten,  zu  vergleichen.  In 
Uebereinstimmung  mit  der  sehr  einfachen  spateren  Gewebedifïerenzirung  der  Rosen- 
gallen  im  Allgemeinen  und  der  Orthospinaegalle  hier  im  Besonderen,  ist  die  Function 
dieser  meristematischen  Zone  wenig  complizirt:  nach  innen  entstehen  daraus  neue 
Zeilen  für  das  Nahrungsgewebe,  die  jiusseren  Theilproducte  strecken  sich  betrachtlich 
und  werden  dabei  in  Rinderparenchym  umgewandelt.  Besonders  reichlich  abgesetzte 
Nahrungs-  oder  Reservestoffe  habe  ich  in  den  Orthospinaegallen  ausserhalb  des  ur- 
sprünglichen  Nahrungsgewebes  nicht  angetroffen. 

Untersucht  man  die  weiter  ausgereiften  Gallen,  so  ergiebt  sich,  dass  dieselben 
der  Hauptsache  nach  aus  Tüpfelzellen  mit  massig  verdickten  Wanden  und  wasser- 
klarem  Inhalte  bestehen,  welche  wiihrend  der  Ueberwinterung  der  Larve  den  nöthigen 
Schutz  verleihen;  ein  eigentliches  Steinzellengewebe  kommt  hier  gar  nicht  zur  Aus- 
bildung.  In  Bezug  auf  dieses  Merkmal,  sowie  durch  die  einfachen  Verhaltnisse  bei 
der  Entstehung  des  Nahrungsgewebes,  muss  die  Orthospinaegalle  im  Vergleich  z.  B. 
mit  der  höchst  complizirten  KoUarigalle  als  eine  Bildung  niederer  Organisation  be- 
trachtet  werden.  • —  Das  grüne  Hautgewebe  der  Galle  ist  ausgezeichnet  durch  die 
Kleinheit  der  Zeilen,  und  lasst  sich  am  besten  einem  chlorophyllführenden  Collen- 
chymgewebe  vergleichen;  es  ist  ziemlich  gerbstoffreich  und  unterscheidet  sich  dadurch 
von  dem  gerbstoffarmen  inneren  Rindengewebe. 

Ich  schliesse  diese  Beschreibung  der  Orthospinaegalle  mit  der  Bemerkung,  dass 
das  Wachsthum  derselben  unter  günstigen  Bedingungen  ausserordentlich  lange  fort- 
dauern  kann;  die  Blatter,  welche  solche  Gallen  tragen,  können  einen  Monat  ja  selbst 
langer  schon  vollstandig  erwachsen  sein,  ohne  dass  die  Galle  aufhört  sich  zu  ver- 
grössern,  sodass  bisweilen  erst  Ende  August  keine  weitere  Grössenzunahme  mehr  zu 
bemerken  ist.  Bei  den  Bedeguaren  lasst  sich  Aehnliches  beobachten,  und  beide  Gallen 
stimmen  darin  mit  manchen  im  Spatherbst  reifenden,  fleischigen  Früchten   überein. 


KAPITEL  IX. 
Schlussbemerkungen. 

Im  Laufe  der  fünf  letzten  Jahre  habe  ich  ungefahr  fünfzig  verschiedene  ein- 
heimische  Formen  von  Cynipidengallen  lebend  untersuchen  können ;  viele  davon  haben 
mir  massenhaft  in  zahlreichen  Entwicklungsstadien  vorgelegen,  andere  hatte  ich  bis- 
her  nur  im  reifen  Zustand.    Jedoch  gelang  es  mir  auch  für  die  Letzteren,  in  FoI,:j;e 


266 

eines  genauen  X'^ergleiches  mit  den  voUstandiger  untersuchten  Formen,  mit  Sicher- 
heit  zu  bestimmen,  wo  und  wie  das  Ei,  welchem  dieselben  ihren  Ursprung  verdan- 
ken, abgelegt  worden  sein  muss,  m.  a.  W.,  welche  pflanzlichen  Gewebe  bei  ihrer  Bil- 
dung  verwendet  werden.  Zwar  lassen  sich  in  Bezug  auf  diese  ursprüngliche  Lage 
des  Eies  zwei  Hauptfiille  unterscheiden,  namlich  je  nachdem  das  Letztere  innerhalb 
der  pflanzlichen  Gewebe  in  eine  eigens  dazu  verfertigte  Verwundung  gebracht,  oder 
einfach  an  die  Oberflache  der  jugendlichen  Organe  festgeklebt  wird,  —  jedoch  ergab 
sich,  dass  der  eigentliche  Vorgang  der  Gallbildung  überall  in  gewissen  Hauptpunkten 
identisch  ist.  Dieses  gilt  ganz  besonders  hinsichtlich  der  Art  und  Weise,  wie  das 
junge  Thier  seitens  der  jugendlichen  Gallengewebe,  welche  ich  mit  einem  eigenen 
Namen  »Plastem«  zu  belegen  fiir  nöthig  hielt,  umwallt  und  eingeschlossen  wird;  ehe 
wir  jedoch  diesen  Vorgang  niiher  betrachten,  mogen  in  erster  Linie  einige  Worte  iiber 
die  Bildung  des  Plastems  an  sich  vorausgeschickt  werden. 

Dasselbe  entsteht  aus  den  Geweben  der  Nahrpflanze  unter  dem  Einfluss  der  vor- 
IJiufig  noch  dunklen  Gallwirkung,  welche  immer  von  der  jungen Larve  desGallenthieres 
herrührt  und  sich  iiber  die  nachstel'mgebungausdehnt.  Nichtnurauf  Grundseines  eigen- 
thümlichen  LIrsprunges,  sondcrn  auch  wegen  seines  abweichenden  anatomischen  Baues 
waresnöthig,  das  Bildungsgewebe  derGallenmit  einem  besonderen  Namen  zu  belegen  und 
dasselbe  nicht  einfach,  wie  bei  den  normalen  Organen  üblich,  »Meristeni«  zu  nennen. 
So  ergab  sich  z.  B.,  dass  das  Plastem  der  Bedeguare  und  der  Orthospinaegallen  von 
Anfang  an  schon  ziemlich  vollstandig  differenzirte  Gefassbündelchen  einschliessen 
kann,  welche  schon  vor  der  Entstehung  des  Plastems  in  dem  Rosenblatte  existirten; 
allein  dieses  ist  mit  dem  Begrift'e,  welchen  man  an  das  Wort  Meristem  zu  verbinden 
pflegt,  unvereinbar.  Wir  haben  weiter  gesehen,  dass  in  manchen  Fiillen  eine  mit 
Vacuolenbildung  gepaarte  Zellendehnung  der  Plastembildung  vorausgeht,  ein  Vor- 
gang also,  welcher  sich  bei  der  normalen  Meristembildung  wohl  niemals  oder  sicher 
nur  ausnahmsweise  zeigen  möchte,  und  zufolge  dessen  die  Plastembildung  sich  viel- 
mehr  mit  der  Callusbildung,  welche  ebenfalls  theilweise  auf  Zellenstreckung  beruht, 

—  sich  jedoch  mit  Bezug  auf  die  L^rsache  ihrer  Entstehung  von  der  Plastembildung 
scharf  unterscheidet,  —  in  Einklang  bringen  lasst.  Anderseits  gibt  es  aber  Plasteme, 
wie  z.  B.  diejenigen  der  höher  organisirten  Gallen  von  Cynips  koUari  und  Dryophanta 
folii,  deren  Zeilen  anfanglich,  wie  es  scheint,  ganzlich  mit  Protoplasma  angefüllt  und 
dabei  sehr'  klein  sind,  so  dass  sie  einem  gewöhnlichen  Meristem  in  jeder  Hinsicht 
gleich  kommen. 

Die  eigentliche  LTrsache  der  Plastem-  oder  Gallbildung,  das  heisst  also  die  Natur 
der  Gallwirkung,  wurde,  wie  bemerkt,  durch  die  vorliegende  Untersuchung  nicht  voll- 
standig aufgekliirt,  jedoch  konnte  ich  hinsichtlich  der  Einwirkung  des  Gallenthieres 
auf  die  Nahrpflanze  gewisse  Thatsachen  feststellen,  welche  sich  etwa  folgendermaas- 
sen  formuliren  lassen.  —  Die  wachsende,  innerhalb  der  Eischale  beschlossene,  oder  — 
bei  Aulax  hieracii  —  freilebende  Larve  hat  das  Vermogen,  die  in  einer  gewissen 
Entfernung  sich  befindenden  Protoplasten  der  pflanzlichen  Zeilen  zu  affiziren.  Bei 
den  Rhoditesgallen  im  Allgemeinen  und  der  Orthospinaegalle  im  Besonderen  ist  diese 
Entfernung  gleich  der  Summe  der  Dicken  der  Eischale,  Zellenwand  und  Kittmasse, 
welche   alle   als   leblos   betrachtet  werden  mussen.    Bei   anderen   Gallen   befinden   sich 

zwischen  dem  lebenden  Thiere  und  der  lebenden  Pflanzensubstanz  nur  Zellenwand 
und  Eischale,  allein  es  können  sich,  wie  z.  B.  bei   der  Terniinalisgalle,  zwischen  den- 


267 

j-elben  aucli  noch  abgestorbene  Gewebeschichten  vorfinden,  welche  die  Gallbildung 
keineswegs  beeintrachtigeii.  Diesen  Thatsachen  gegenüber  ist  der  Schluss,  die  Gall- 
wirkung  werde  durch  eine  vom  Galleiithiere  ausgesonderte  flüssige  Substan/  ver- 
ursacht,  kaum  abweisbar. 

Von  welcher  Natur  die  Gallwirkuiig  nuii  übrigens  auch  sein  moge,  jedenfalls 
dehnt  dieselbe  sich  wahrend  kürzerer  (Eichencynipiden)  oder  langerer  Zeit  (Rho- 
dites-  und  Aulaxarten)  nach  allen  Richtungen  in  die  Gewebe  der  Nahrpflanze  aus, 
in  Folge  dessen  das  Gallplastem  entsteht,  welches  weiterhin  eine  voUkommen  selbst- 
standige  Entwicklungsrichtung  einschlagt  und  als  Initialgewebe  der  Galle  fungirt. 
Soll  die  Galle  jedoch  zur  vollkommenen  Ausbildung  gelangen,  so  muss  die  Larve 
langere  Zeit  gegenwartig  sein,  stirbt  das  Thier  frühzeitig,  so  steht  auch  die  weitere 
Entwicklung  der  jungen  Galle  selbst  stille.  Dagegen  können  die  letzten  Stadiën  des 
Gallenwachsthunis  auch  bei  der  Abwesenheit  des  Bewohners  zu  Stande  kommen,  sind 
mithinnur  indirect  von  demselben  bedingt.  Es  ist  nicht  schwierig,  sich  über  dieRichtig- 
keit  dieser  Aussagen,  sowohl  durch  natürliche  Vorkommnisse  wie  durch  künstlich  ange- 
stellte  Experimente,  zu  belehren.  In  der  Natur  gibt  es  viele  Parasiten,  welche  bis- 
weilen  früher,  bisweilen  spater  die  legitimen  Bewohner  der  Gallen  vernichten.  Ander- 
seits  ist  die  künstliche  Entfernung  der  Gallenbewohner,  aus  gewissen  jungen  Gallen 
leicht  ausführbar.  Freilich  gilt  letzteres  nur  für  die  Aphidengallen,  welche  erzeugt 
werden  durch  erwachsene,  sich  auf  die  freie  Oberflache  junger,  kraftig  wachsender 
Pflanzentheile  ansiedelnde  Blattlause,  und  für  gewisse  Cecidomyiengallen,  wie  z.  B. 
diejenigen  von  Cecidomyia  persicariae  an  Polygonum  persicaria  und  von  Cecidomyia 
annulipes  an  Fagus  sylvatica,  bei  welchen  die  Larven  gaiiz  offen  und  unbedeckt  liegen 
—  künstliche  Entfernung  der  jungen  Cynipidenlarven  aus  ihren  Gallen  ist  dagegen 
ohne  sorgfaltige  Praparation  bei  starkerer  Vergrösserung  unmöglich;  —  allein  es 
mochten  der  Entstehung  der  durch  verschiedenartige  Gallenthiere  erzeugten  Gallen 
wohl  im  Allgemeinen  die  namlichen  Bildungsgesetze  zu  Grunde  liegen.  Allenfalls 
kommt  man  auf  den  beiden  Wegen  zum  Resultat,  dass  das  Wachsthum  der  jungen 
Galle  aufhört,  sobald  das  Thier  darin  getödtet  oder  daraus  entfernt  worden  ist.  Es 
kann  der  gallbildende  Einfluss  des  Insects  mithin  nicht  ein  einziger  einfacher  Impuls 
sein,  sondern  derselbe  muss  wahrend  langerer  Zeit  fortwirken. 

Die  Aussagen  L  a  c  a  z  e  D  u  t  h  i  e  r  s  1),  welche  sich  auf  den  Antheil  der  Gallen- 
mütter  bei  der  Entstehung  der  Cynipidengallen  beziehen,  sind  durch  meine  Beobach- 
tungen  widerlegt.  Seine  diessbezüglichen  Angaben  lauten  namlich  folgendermaassen: 
sReste  donc  l'hypothèse  du  venin  déposé  par  l'insecte  en  même  temps  que  l'oeuf  dans 
I'intérieur  de  la  plante.  Cette  hypothese  est  un  fait.  Nos  recherches  sur  l'armure 
genitale  femelle  des  insectes  niettent  hors  de  doute  que  tous  les  Hyménoptéres  ent 
une  glande  vénifique  en  rapport  avec  l'armure.  Il  suffit  d'ailleurs  d'exciter  un  Ichneu- 
mon,  un  Cynips,  pour  voir  a  l'extrémité  de  la  tarrière,  absolument  comme  dans  les 
guêpes,  une  gouttelette  de  liquide  qui,  dans  quelques  Cynips  et  dans  Ie  Xovides 
nitens  etc,  a  une  odeur  assez  agréable.  M  a  1  p  i  g  h  i  l'avait  aperqu,  il  lui  attribuait 
la  production  des  galles,  seulement  par  un  mode  d'action  impossible  a  admettre.  Ainsi 
voila  un  premier  fait  irrécusable:  la  tarrière  des  insectes  peut  déposer  dans  la  plaie 
qu'elle  fait  au  végétal  un  liquide  particulier.» 


Recherches  j'onr  servir  a  l'histoire  drs  Galles,  Annal.  <1.  se.  nat.  Bot.,  T853,  pag.  279. 


268 

Nirgends  könnte  man  die  Function  der  Substanz,  welche  wahrend  der  Eiablage 
durch  das  Insect  abgegeben  wird,  klarer  zu  übersehen  wünschen,  wie  bei  der  durch 
Biorhiza  aptera  erzeugten  Terminalisgalle;  allein  wir  haben  dabei  gesehen,  dass 
dieser  Körper  einfach  dazu  dient,  die  Stiele  der  zahlreichen  Eier  unter  einander,  so 
wie  mit  dem  durch  die  Apterawespe  abgesagten  Theil  der  Knospe  zu  verkleben,  und 
mit  der  eigentlichen  Gallbildung  in  keiner  Beziehung  steht.  Ich  will  dazu  noch  be- 
merken, dass  diese  Substanz,  welche  im  Augenblicke,  wenn  dieselbe  den  Körper  der 
Gallwespe  verlasst,  die  Consistenz  eines  dicklichen,  farblosen,  durchsichtigen,  bald 
an  der  Luft  vertrocknenden  Schleimes  besitzt,  geruch-  und  geschmacklos  ist  und 
unter  die  Haut  gebracht,  keine  besonderen  Erscheinungen  hervorruft.  Ganz  anders 
aber  verhak  sich  das  Gift  der  Dienen  und  Wespen,  welches  nach  vollstandigeni  Ein- 
trocknen  den  brennenden  Geschmack  beibehalt,  den  daran  zukommt  zum  Augen- 
blicke, wenn  dasselbe  die  Stachel  verlasst,  und  welches,  unter  die  Haut  gebracht, 
ebenso  kraftig  wirkt  wie  beim  Stiche  des  Thieres  selbst.  Beilaufig  sei  noch  darauf 
hingewiesen,  dass  die  jungen  Gewebe  der  Rosen  und  Eichen,  welche  ich  in  dieser  Be- 
ziehung vielfach  geprüft  habe,  unter  dem  Einfluss  des  Giftes  von  Hummeln,  Bieneu 
und  Wespen  keine  besonderen  Erscheinungen  aufzeigen. 

Betreft's  der  Bemerkung  Lacaze  Duthiers,  dass  einige  Cynipidenarten 
einen  eigenthümlichen  Geruch  von  sich  geben,  muss  ich  darauf  hinweisen,  dass  die 
Thiere  dieses  thun,  wenn  sie  gereizt  werden,  und  nicht  wahrend  des  Eierlegens. 

Ich  giaube  demnach  aus  meinen  Untersuchungen  in  Bezug  auf  die  Entstehung 
des  Gallplastems  der  Cynipidengallen  mit  Sicherheit  schliessen  zu  können,  dass  dieser 
Vorgang  durch  die  jugendliche  Larve  des  Gallenthieres  allein  bedingt  wird,  von  jeg- 
licher  Verwundung  vollstandig  unabhangig  ist,  und  dass  eine  besondere  Wirkung 
einer  seitens  der  Mutterwespe  beim  Eierlegen  in  die  gallbildenden  Gewebe  ergossene 
Flüssigkeit  nicht  besteht. 

Einige  Autoren  haben  in  dem  Nagen  der  Gallenlarve  einen  Reiz  sehen  wollen, 
welcher  nach  ihrer  Ansicht  die  pflanzlichen  Gewebe  affiziren,  möglicherweise  zur 
Wucherung  bringen  könnte.  —  Freilich  besitzen  die  Cynipidenlarven,  selbst  schon 
dann,  wenn  dieselben  noch  als  vollkommen  kugelförmige  Thiere  innerhalb  der  Ei- 
schale  eingeschlossen  sind,  feine  Chitinkiefer,  allein  zu  dieser  Zeit,  wenn  von  einem 
Zernagen  der  pflanzlichen  Zeilen  natürlich  keine  Rede  sein  kann,  ist  das  Wachsthum 
des  Gallplastems  schon  in  voUem  Flusse.  Bei  den  Rhoditesarten  liegt  überdies  das 
Kopfende  der  in  der  Eischale  eingeschlossenen  Larve  noch  ganzlich  frei  in  der  Luft 
am  Stielende  des  Eies,  wenn  das  Hinterende  des  Thieres  schon  im  Gallplastem  ver- 
graben  ist.  Dem  Frasse  an  und  für  sich  kann  man  demnach  keine  Bedeutung  bei  der 
Gallbildung  anerkennen. 

Auf  die  Frage  nach  der  Natur  der  pflanzlichen  Gewebe,  welche  sich  für  die 
Gallbildung  eignen,  geben  die  vorliegenden  Beschreibungen  eine  ziemlich  vielseitige 
Beantwortung;  in  Verbindung  mit  anderweitigen  Untersuchungsergebnissen  lasst 
sich  in  dieser  Hinsicht  von  den  Cynipidengallen  im  AUgemeinen  sagen,  dass  dieselben 
sich  entweder  aus  solchen  Geweben  entwickeln,  in  welchen  die  Zelltheilung  sicher 
noch  fortdauert,  oder  aus  Geweben,  bei  welchen  das  Bestehen  der  Zelltheilung  zwar 
nicht  bewiesen,  jedoch  höchst  wahrscheinlich  ist;  selbst  für  die  erst  im  Spatsommer 
aus  den  Rosenblattern  hervorsprossenden  Gallen  von  Rhodites  eglanteriae  und  R. 
rosarum  giaube  ich,  dass  diese  Behauptung  zutrifft.    Betrefi's  der  Eiablage  ist  es  eine 


269 

ausnahmslose  Regel,  dass  dieselbe  an  die  Oberflache  oder  innerhalb  noch  wachseiider 
Gewebe  stattfindet. 

Was  in  zweiter  Linie  die  Einschliessung  der  Larve  seitens  des  Gallplastems  aii- 
belangt,  habe  ich  Folgendes  im  Aligemeinen  feststellen  können.  Der  Hauptzweck 
dieses  Processes  ist  die  Bildung  der  Larvenkammer,  dazu  muss  aber  die  junge  Larve, 
welche  sich  ganzlich  ausserhalb  des  Plastems  befindet,  durch  besondere  Wachsthums- 
vorgange  seitens  des  Letzteren  allmahlich  vergraben  werden.  Hinsichtlich  der  Art 
und  Weise,  auf  welche  dieses  bei  der  Hieraciigalle  mit  Hülfe  von  tiefen  Rissen  ini 
Plastemgewebe,  bei  der  Foliigalle  und  verwandten  Formen  vermittelst  der  Kanal- 
bildung  eingeleitet  wird,  wird  man  gebeten,  ineine  speziellen  Darstellungen  zu  ver- 
gleichen.  Bei  den  spateren  Entwicklungsphasen  dieser  so  wie  bei  der  Entstehung  aller 
iibrigen  von  mir  untersuchten  Cynipidengallen  ergiebt  sich  folgendes  Verhaltniss  als 
besonders  wichtig,  weil  darauf  die  eigentliche  Einschliessung  beruht.  Es  wird  namlich 
überall  das  Wachsthum  derjenigen  Stelle  des  Gallplastems,  welche  von  dem  Thiere 
unmittelbar  berührt  wird,  gehemmt,  wahrend  die  von  dem  Thiere  abgekehrten 
und  weiter  entfernten  Parthieen  des  Gallplastems  eine  Beschleunigung  ihrer 
Wachsthumsintensitat  erfahren;  es  ist  klar,  dass  die  Folge  davon  die  Bildung 
eines  das  Thier  allseitig  einschliessenden  Hohlrauines  —  der  Larvenkammer  —  sein 
muss.  —  Ein  Unterschied  in  der  Schnelligkeit  des  Wachsthums  an  verschiedenen 
Stellen  übrigens  scheinbar  gleichartiger  Bildungsheerde  ist  die  eigentliche  formbe- 
stimmende  L^rsache  der  Gestalten  aller  höheren  Organismen;  es  scheint  mir  wichtig, 
in  den  Gallen  diesem  Princip  in  so  einfacher  und  klarer  Weise  zu  begegnen. 

Man  kann  im  Aligemeinen  sagen,  dass  die  Larve  sich  wahrend  des  Processes 
der  Kammerbildung  voUkommen  passiv  verhalt ;  das  Thier  verlasst  dabei  seinen  Platz 
nicht,  sondern  erleidet  erst  in  Folge  des  Wachsthums  der  jungen  Galle  gewisse  Ver- 
schiebungen,  so  z.  B.  bei  der  Foliigalle,  bei  welcher  die  anfanglich  innerhalb  des 
Blattnerven  gelegene  Larve  sich  zuletzt  ganzlich  ausserhalb  der  Blattgrenze  vorfindet. 
Die  Larvenkammer  an  sich  hat  demnach  eine  gewisse  Stabilitat  zu  den  Gallenge- 
weben,  die  einmal  von  ihr  behauptete  Stelle  bleibt  weiterhin  stets  erhalten.  In  Bezug 
auf  die  Details  des  Vorganges  der  Kammerbildung  erlaube  ich  mir  auf  meine  speciel- 
len  Beschreibungen  hinzuweisen,  jedoch  moge  an  dieser  Stelle  noch  Folgendes  her- 
vorgehoben  werden. 

Wenn  die  Eier  an  die  .ïussere  Oberflache  iler  Organe  der  N.ïlir])flaiizt-  nieder- 
gelegt  werden,  ist  es  klar,  dass  der  Plastemwall,  welcher  sich  rings  um  den  Larven- 
körper  erhebt  und  diesen  zuletzt  ganzlich  vergrübt,  überall  von  dem  ursprünglichen 
Hautgewebe  der  Pflanze  bekleidet  ist,  und  dass  demzufolge  auch  die  Gewebe  des 
Kammerloches  und  der  Larvenkammer  aus  der  Epidermis  der  Nahrpflanze  entstehen. 
Die  Gallen,  welche  sich  auf  diese  Weise  entwickeln,  und  deren  Narbe  —  das  heisst 
die  Stelle,  wo  sich  der  ursprüngliche  Plastemwall  nach  der  vollendeten  LTmwallung 
geschlossen  hat  —  irgend  auf  der  freien  Gallenoberflache  vorkommen  muss,  kann 
man  »Gallen  mit  ausserem  Verschlusse*  nennen.  Werden  dagegen  die  Eier  innerhalb 
der  Gewebe  der  Nahrpflanze  gelegt,  so  schliesst  das  Plastem  sich  in  der  Weise,  dass 
die  Narbe  vollstandig  verborgen  im  Innern  des  betrefifenden  Organes  zu  liegen 
kommt,  und  solche  Gallen  liessen  sich  unter  den  Namen  «Gallen  mit  innerem  Ver- 
schlusse«  zusammenfassen.  Natürlich  mussen  die  Kammergewebe  in  diesem  Falie  aus 
inneren   Zeilen  der   Nahrpflanze  hervorgehen,   dagegen   konnen   die   Hautgewebe  der 


270 

Galle  sehr  verschiedenen  L  rsprunges  sein,  abhangig  von  dem  Altar  oder  der  Gewebe- 
lorm  des  ürgaiies,  aus  welchem  das  üallplastem  entsteht.  Für  gewisse  Gallenfonnen, 
bei  welchem  zvvar  das  Ei  in's  Innere  der  Pflanze  gelegt  wird,  wobei  ich  aber  alle 
Details  der  Plastenibildung  noch  nicht  verfolgen  konnte,  z.  B.  für  die  Noduli-,  Testa- 
ceipes-  und  Furunculusgalle  ^),  inuss  ich  es  unentschieden  lassen,  ob  hier  möglicher- 
weise  das  Plastem  allseitig  um  den  Larvenkörper  entsteht,  so  dass,  wenn  dieses  der 
Fall  ware,  die  genannten  Gallen  zu  einer  dritten,  morphologisch  scharf  characteri- 
sirten  Gruppe  gehören  würden ;  ich  halte  dieses  aber  für  unwahrscheinlich  und  glaube, 
dass  dieselben  sich  ahnlich  wie  die  gewöhnlichen  Gallen  mit  innerem  Verschlusse  ent- 
wickeln.  Ich  schliesse  dieses  auf  Grund  der  von  mir  gefundenen  Thatsache,  dass  die 
Aprilinusgalle -J,  welche  mit  den  ebengenannten  Formen  in  anatomischem  Sinne  voU- 
standig  übereinstimmt,  und  ebenfalls  in  Folge  des  Einflusses  eines  in's  Innere  der 
pflanzlichen  Gewebe  gebrachten  Eies  erzeugt  wird,  dennoch  den  gewöhnlichen  Ent- 
wicklungsgang  der  Gallen  mit  innerem  Verschlusse  aufzeigt. 

Der  anatomische  Bau  der  Cynipidengallen  ist  so  ausserordentlich  verschieden, 
dass  es  nicht  möglich  ist,  davon  in  Kürze  einen  Ueberblick  zu  geben  '),  ich  will  darum 
betrefïs  dieses Gegenstandes  hier  nur  einzelnePunkte  hervorheben.welchemir  besonders 
bemerkenswerth  erscheinen.  Zuerst  muss  ich  dann  das  schon  früher  von  L  a  c  a  z  e 
D  u  t  h  i  e  r  s  entdeckte  Nahrungsgewebe  nennen,  welches  ich  als  eine  niemals  fehlende 
Bekleidung  der  Larvenkammer  aller  jugendlichen,  von  mir  untersuchten  Cynipiden- 
gallen erkannte,  und  welches  durch  seinen  reichlichen  Gehalt  an  Oei  und  Eiweiss  aus- 
gezeichnet  ist.  Als  primares  Gewebe  entsteht  dasselbe  durch  Differenzirung  der 
inneren  Plastemschichten  ;  als  secundiires  Gebilde  geht  dasselbe  entweder  aus  der  Umwand- 
lung  derTheilungsproducte  einer  als  Cambialzonezu  bezeichnendenGewebemasse,  welche 
wiihrend  langerer  Zeit  den  inneren  Zuwachs  der  höher  organisirten  Gallen  bedingt, 
hervor,  oder  es  bildet  sich  aus  einem  Gewebe,  welches  in  der  jugendlichen  Galle  eine 
ganz  andere  Function  zu  erfüllen  hatte.  Die  letztere  Umwandlung  kommt  in  sehr 
eigenthümlicher  Weise  bei  der  Folii-  und  bei  der  Lenticularisgalle  zu  Stande,  hier  ist 
es  namlich  ein  dichtes  Gewebe  kleiner  sklerotischer  Zeilen,  welches  in  Folge  betracht- 
licher  Dehnung  in  Nahrungsgewebe  übergeht.  Diese  Dehnung  bezieht  sich  entweder 
auf  die  sklerotischen  Elemente  selbst,  welche  dieses  dadurch  ermöglichen,  dass  ein 
gewisses  Areal  ihrer  Wandung  sich  nicht  verdickt  und  für  spateres  Flachenwachs- 
thum  fahig  bleibt,  oder  die  Dehnung  beruht  auf  der  Vergrösserung  allseitig  dünn- 
wandig  gebliebener  Zeilen,  welche  zwischen  den  Steinzellen  eingestreut  vorkommen. 
Hier  liegt  also  der  Fall  vor,  wo  der  namlichen  Gewebeschicht  die  doppelte  Function 
obliegt,  das  jugendliche  Thier  gegen  den  Angriff  seiner  Feinde  zu  schützen  und,  so- 
bald  dieses  auf  andere  Weise  geschieht,  dem  Thiere  zur  Nahrung  zu  dienen.  —  Bei 
der  KoUarigalle  war  die  Bildung  des  primiiren  Nahrungsgewebes  mit  einer  ausser- 
ordentlich reichlichen  Ablagerung  von  Kalkoxalatkrystallen  in  ein  besonderes,  als 
Krystallschicht  bezeichnets  Gewebe  begleitet. 

Ferner    haben    wir    bei    letzterer  Galle  ein   secundares   Nahrungsgewebe  kennen 


')  Bewohnt  von  Neuroterns  furunculus  n.  f.,  zweiseschlechtliche  Generation  zu 
Neuroterus  ostreus. 

^  Gallenmutter  Aphilothrix  solitaria  Fonscolombes. 

■^)  lm  ersten  Kapitel  habe  ich  die  diessbezüglichen  Angaben  Lacaze  Duthiers' 
verwerthet. 


271 

lerneii,  welches  durch  \ermittluiig  der  Cambialzone  gebildet  wurde.  Dieses  geschah 
jedoch  auf  indirecte  Weise,  da  dasselbe  direct  aus  einer  dicht  mit  Starke  angefüllten 
Gewebeschicht  hervorging,  welche  ihrerseits  das  Product  der  Thatigkeit  der  genann- 
ten  Zone  war.  Die  nahere  üntersuchung  der  Umwandlung  der  Starkezellen  in  Oel- 
führende  Zeilen  ergab,  dass  dieser  Vorgang  ausserordentlich  schnell  verlauft,  dass  das 
Verschwinden  der  Starke  sich  besonders  leicht  in  der  Xahe  der  Frassstelle  des 
Thieres  wahrnehmen  lasst  und  dass  dabei  in  jeder  Zelle  ein  «brauner  Körper«  ini- 
bekannter  Constitution  sichtbar  wird. 

Ein  anderes  anatomisches  Ergebniss,  welches  ein  gewisses  allgemeines  Interesse 
beansprucht,  ist  das  Vorkommen  concentrischer  Gefassbündel  mit  centralem  Xylem 
und  peripherischem,  in  Ringlage  angeordnetem  Phloëm  in  mehreren  Knospen- 
gallen,  wie  z.  B.  bei  den  Megaptera-,  Albopunctata-  und  Malpighigallen.  Zwar  findet 
man  in  der  Basis  der  letztgenannten  Galle  collaterale  Gefassbündel,  jedoch  zeigeu 
diese  nach  aussen  gewendetes  Xylem.  Dagegen  besitzen  die  Gefassbündel  der  meisten 
übrigen  Gallen  —  und  dazu  gehören  mehrere  Knospengallen,  wie  z.  B.  die  Globuli- 
und  Collarisgalle  —  einen  normalen  collateralen  Bau  mit  nach  innen  gekehrtem 
Xylem.  So  viel  mir  bekannt,  fehlen  solche  concentrische  Gefassbündel  ebenfalls  in 
der  normalen  Organisation  der  Eiche  ganzlich. 

Die  hier  kurz  vorgeführten  und  zahlreiche  andere,  weniger  genau  untersuchte 
Erscheinungen  bezüglich  der  Entwicklung  und  des  Baues  der  Gallen  haben  bisher 
noch  nicht  die  Beachtung  gefunden,  welche  dieselben  nicht  nur  an  und  für  sich,  son- 
dern  vielmehr  als  Folgen  einer  bekannten,  sei  es  auch  entfernten  Ursache  in  hohem 
Grade  verdienen. 


Figuren-   und    Buchstabenerklarung. 


ERKLARUNG  DER   BUCHSTABEX. 
Die   Buchstaben   folgen  einander  in  alphabetischer  Ordnung. 

Buchstaben.   welche  sich  auf  den   Thierkörper  beziehen. 


Faltenhautblatt  (Embryonalhaut )  Am 

Eikörper Ek 

Eistiel Es 

Ektoderm  (?) Et 

Flüssigkeit Fl 

Hautkeimblatt  (?) Ht 

Kittmasse Km 

Larvenkörper Lk 

Legeröhre     .              Lr 


Mesoderm  (sammt  Endoderm  ?)  .  Ms 

Xahrungsdotter Nd 

Oblonge   Platte Op 

Mundöfïnung Os 

Quadratische   Platte Qp 

Stechborsten Sb 

Schleimdecke SI 

Schienenrinne       Sr 

Winkelplatte Wp 


272 


Buchstaben,  welclu  sic/i  au/  den  Pflanzenkörper  beziehen. 


Bohrloch       /'/ 

Ründelnetz bn 

Blattrudimeiite br 

Blattstrang /« 

Blatt /'/ 

Blattzahn      ........  bz 

Collenchymbündel eb 

Centrale  Ge£assbündel  im  Nerven  <(,' 

Cryptoblast      cp 

Cambialzone cz 

Eihöhlung .     .  eh 

Epidermis     ....         ....  ep 

Epidermisschuppen es 

Zeilen   der  freien  Oberflache  des 

Gallplastems fo 

Farblose  Rinde         fr 

Gefassbündel ^b 

Grüne  Rinde gd 

Gallplastem       .        • gp 

Gallenrinde gr 

Farblose   Hypodermale  Zeilen    .  //(/ 

Hof Iw 

Involucrum        iv 

Knospenachse       ka 

Kammerloch kl 

Kanal kn 

Klappen        kp 

Kruste kq 


Krystallschicht 

Knospenschuppen    

Zeilen   des  Gallplastems.  welche 

den    Larvenkörper     berühren 

Kammerlochgewebe 

Larvenkammer 

Markparenchym 

Meristemschicht 

Markstandige   Siebbündel    .    .     . 
Narbe  des  Kammerloches  .    .     . 

Nahrungsgewebe      

Oberflache  des   Bodens  .     .    .    . 
Obertheil   der  Knospe     .... 

Procambium 

Phlocmbündel       

Primares  Starkegewebe  .... 
Ringtheil  der  Knospe      .    .    • 
Sklerenchymfaser     .    .         .    .    . 

Starkegewebe   .         

Secundares   Nahrungsgewebe 

Saftparenchym 

Sklerotische-    oder    Steinzellen- 

schicht 

Phellodermartiges  Gevvebe       .    . 

Vorblatt 

Vegetationspunkt 

Xylem 

Xvlemmasse 


kr 
ks 

Ia 

Ig 
Ik 
»ip 
mr 
ms 
nh 

"g 
ob 
ok 
pc 
ph 
ps 
rt 

sg 
sn 


iz 
vb 
vp 
xl 


FIGURENERKLARUNG. 

Die  Vergrösserung  ist  hinter    der  Rangzahl    der  Figuren  zwischen  Klammern  an- 
gegeben,  findet  sich  daselbst  keine  Zahl,  so  bedeutet  dieses  natürliche  Grosse. 

TAFEL  I. 

Die  Hieraciigalle  Fig.  i  — 11. 
Die  TerminalisgaUe  Fig.  12 — 16. 


Die  Hieraciigalle. 

Fig.  I  C/ï).  Fine  terminale  Galle  der  Aulax  hieracii  an  Hieraciuni  rigidum;  bei  fk 
ist  der  Hohlkanal  (Eihöhlung)  unter  der  Galle  im  Stengel  sichtbar. 

Fig.  2.  Querschnitt  einar  reifen  Galle  von  Aulax  hieracii  an  Hieraciuni  vulgatuni 
im  August;  cA  Eihöblung,  Ik  Larvenkammern,  welche  von  einer  Steinzellenschicht  eia- 
geschlossen  sind,  gb  Gefassbündel. 


273 

Fig.  3  (13).  28.  Juli  1881.  Eine  junge  Larve  in  ihrer  Larvenkanimer;  ;j:^  das  Nahrungs- 
gewebe,  sp  Saftparenchym,  ss  Schicht  sklerotischer  Zeilen,  gb  Gefassbündel. 

Fig.  4  (20).  A,  Legeapparat,  B,  Ei  der  Aiilax  hieracii;  Op  oblonge  Platte,  Qp  quadra- 
tische  Platte,  JVp  Winkelplatte,  Sb  Stechborsten,  5r  Schienenrinne,  £/rEikörper,  £5  Eistiel. 

Fig.  S  (17).  23.  Mai  1881.  Langsschnitte  von  mit  Eiern  belegten  Stengelspitzen  von 
Hieracium  rigidum.  a,  mit  den  Eiern  der  Aulax  hieracii,  b,  nach  Entfernung  derselben; 
in  der  Eihöhliing  ek  liegen  die  Eikörper  nach  oben,  die  Eistiele  nach  untcn  gewcndet. 
Als  die  Figur  gezeichnet  wiirde,  war  die  Embryobildung  schon  angefangen,  daher  sieht 
man  innerhalb  der  Eischale  den  punktirten  Nahrungsdotter.  gb  Gefassbündel,  iitp  Mark- 
parenchym,  vp  Vegetationspunkt  der  Stengelspitze,  bl  das  Bohrloch. 

Fig.  6  (iio).  21.  Mai  1881.  Eine  junge,  noch  in  ihrer  Eischale  eingeschlossene  Larve 
der  Aulax  hieracii;  das  Hautkeimblatt  Hl  zeigt  zellige  Structur  und  bei  Os  die  Mund- 
anlage,  .W  der  grosse  Nahrungsdotter:  die  Embryonalhaut  ist  nicht  angegeben. 

Fig.  7  (10).  20.  Juni  1881.  Querschnitt  eines  Stengels  mit  eben  angefangener  Gall- 
bildung;  die  Larven  Lk  liegen  vollstandig  frei  in  der  Eihöhlung  ek;  die  dunne  braune 
Decke  verdickten  Milchsaftes,  vvelche  die  Eihöhlung  anfangs  bekleidet  {Fig.  5),  ist  durch 
das  Wachsthum  des  Stengels  in  Krasten /.i;  auseinander  gezogen;  h/s  niarkstandige  Sieb- 
bündelchen  auf  der  Innenseite  der  Gefassbündel;  die  künftigen  Sklerenchymfaserbündel 
sf  bestehen  noch  aus  protoplasmaführenden  Zeilen. 

Fig.  8  (8).  29.  Juni  i88i.  Querschnitt  einer  jungen  Galle;  das  Plastem  gp  bildct  an 
gewissen  Stellen  Risse,  in  welche  die  Larven  Lk  sich  ansiedeln,  rr  Rissrander,  pc  pro- 
cambiale  Strange  im  Gallplastem,  5/ Anlagen  der  Sklerenchymfaserbündel;  pz  die  Partie 
des  Plastenis,  welche  in  Fig.  10  vergrössert  dargestellt  ist. 

Fig.  9(16).  18.  Juli  1881.  Weiter  ausgebildete  Gallc;  die  Rissrander  rr  haben  sich 
über  den  Larvenkörper  Lk  zusammengeschlossen  und  dadurch  ist  die  Larvenkammer  Ik 
entstanden,  kl  das  Kammerloch,  welches  in  die  Eihöhlung  f/j  ausmündet.  Die  Procam- 
biumbündel  pc  Fig.  8  sind  hier  in  secundare  Gefassbündel  gb  umgewandelt,  xl  Xylem, 
pk  Phloëm  und  Cambium,  s/ Sklerenchymfaserbündel,  fr  farblose  Rinde,  gd  grüne  Rinde, 
eb  Collenchymbündel. 

Fig.  10  (237).  Das  Gallplastem  der  Partie  pz  Fig.  8;  die  grossen  Zeilen  mit  hervor- 
gewölbter  Seitenflache  grenzen  an  die  Eihöhlung;  im  Plastem  hat  sich  ein  Procambium- 
bündel  differenzirt. 

Fig.  II.  Eine  Hieraciigalle,  welche  aus  der  Blüthenachse  sammt  dem  Receptaculum 
eines  Blüthenköpfchens  von  Hieracium  vulgatum  entstanden  war;  e/j  Eihöhlung, /^Larven- 
kammern,  gb  Gefassbündel,  mp  Markparenchym  und  dickwandige  Zeilen,  iv  Involucrum. 


Die   TerminaUsgaUe. 

Fig.  12.  Teras  terminalis,  A  (7),  Mannchen,  B  (7),  Weibchen  mit  rudimentaren 
Flügeln;  C(l2),  Legeapparat,  Op  oblonge  Platte,  Qp  quadratische  Platte,  fVp  Winkel- 
platte; D  (12),  Ei;  E  (70),  Spitze  der  Legeröhre  des  Weibchens,  Sr  Schienenrinne  mit 
5  Sagezahnen,  Sb  glatte  Stechborsten. 

Fig.  13.  Schematische  Darstellung  der  Apteragalle.  Die  Figur  stellt  den  Querschnitt 
eines  zweijahrigen  Eichenstammchens  dar,  dessen  Phloëm  und  Cambialtheil  stellenweise 
in  eine  Apteragalle  umgewandelt  ist;  in  der  Galle  selbst  sind  alle  Gewebeformeii  ange- 
geben, welche  sich  in  der  zuwjahrigen  Lebensdauer  derselben  ausbilden;  eh  Eihöhlung 
bl  Bohrloch,  iig  Nahrungsgewebe,  sg  Starkegewebe,  ss  Steinzellenschicht  (des  zweiten 
Jahres),  sp  Saftparenchym,  ^Zi  Gefassbündel,  deren  Xylemtheil  sich  an  den  Holzkörper 
des  Eichenstammchens  ansetzt. 

M.  W.  Beijerinck,  Verzamelde  Geschriften;    Eerste  Deel.  l8 


274 

Fig.  14  (8).  Biorhiza  aptera  in  eine  Eichenknospe  Eier  legend.  Die  Knospe  ist  iin 
unteren  Theile  der  Figur  in  Langsschnitt,  oben  perspectivisch  gezeichnet;  das  Thier 
sitzt  darauf  mit  dem  Kopf  nach  unten  und  hat  die  Legeröhre  Lr  tief  in  dieselbe  ein- 
gesenkt;  die  Eier  liegen  mit  den  Stielen  nach  oben  und  dem  Thiere  zugewendet  unter 
der  Schleimdecke  SI  in  der  Eihöhlung  eh;  rt  Ringtheil-,  ok  Obertheil  der  Knospe. 

Fig.  15  (600).  Querschnitt  der  Legeröhre  von  Cynips  kollari  (bei  Biorhiza  aptera 
sind  die  Verhaltnisse  nahezu  identisch);  Sr  Schienenrinne,  H'  Höhlung  derselben,  5/' 
die  hohlen  Stechborsten  mit  der  Höhlung//,  >•  die  Schienen  der  Schienenrinne,  worauf 
die  Gruben  der  Stechborsten  genau  passen,  K  der  Kanal,  durch  welchen  das  Ei  passirt 
bei  dem  Eierlegen. 

Fig.  16.  Perspectivische  Ansicht  der  Legeröhrenspitze  der  Biorhiza  aptera,  S' 
Schienenrinne  mit  6  Sagezahnen,  Sh  glatte  Stechborsten. 


TAFEL  II. 

Die  Termiiialisgalle  Fig.  17  —  23. 
Die  BaccarnmgaUe  Fig.  24 — 34. 

Die   Termiiialisgalle. 

F"ig.  17  (i2)  6.  Januar  1881.  Langsschnitt  einer  Eichenknospe,  nachdem  eine  Aptera- 
wespe  daran  wahrend  einer  Yiertelstunde  gearbeitet  hatte;  rt  Ringtheil,  ok  Obertheil, 
vp  Vegetationspunkt,  rt  Ringtheil  der  Knospe;  in  der  Eihöhlung  sieht  man  eine  Reihe 
von  Eiern  mit  den  Stielen  nach  oben,  und  alle  nach  einer  Seite  —  dem  Thiere  zugekehrt. 

Fig.  18  (10)  6.  Januar  1881.  Eine  andere  Eichenknospe,  nachdem  die  Wespe  ihre 
Arbeit  vollendet  hatte;  rt  Ringtheil,  ok  Obertheil  der  Knospe,  vp  deren  Vegetations- 
punkt, eli  Eihöhlung;  die  Schleimdecke  der  Eier  ist  nicht  gezeichnet  worden. 

Fig.  19  (40).  Perspectivische  Ansicht  einer  kleinen  Partie  des  Gallplastems  gp  mit 
Apteraeiern  (Terminalislarven)  in  verschiedenen  Stadiën  der  Ueberwallung.  Bei  A  sieht 
man  innerhalb  der  Eischale  die  Flüssigkeit  Ft  und  den  Larvenkörper  Lk  mit  dem  Nah- 
rungsdotter  Nd;  bei  B  hat  die  Larve  eine  buckelartige  Ausbuchtung  der  Eischale  ver- 
ursacht,  das  Plastem  fangt  an,  einen  Ringwall  um  die  Larve  zu  bilden;  C,  mehr  als 
halbwegs  von  dem  Plastem  überwallte  Larve  (entspricht  Fig.  20  A  und  B);  D,  ein 
Zustand  wie  C,  aber  nach  künstlicher  Entfernung  der  Eischale,  welche  noch  neben  der 
Larve  gezeichnet  ist;  £,  ein  ebensolcher  Zustand,  aber  in  Profilansicht;  F,  dessgleichen, 
aber  Enfaceansicht;  G,  eine  beinahe  vollstandig  von  dem  Plastem  überwallte  Larve 
mit  noch  nicht  ganzlich  geschlossenem  Kammerloch   (entspricht  Fig.  20  C). 

Fig.  20  (45).  Langsschnitt  einer  kleinen  Partie  des  Gallplastems  einer  Terminalis- 
galle,  wie  in  Figur  19  perspectivisch  dargestellt.  A,  ein  früheres  Stadium  der  Ueber- 
wallung, die  Eischale  hangt  noch  mit  dem  Larvenkörper  zusammen;  B  und  C,  zwei  Ueber- 
wallungsstadien  der  Larven,  welche  C  und  G  der  Figur  19  entsprechen;  D,  ein  vollstandig 
überwalltes  Thier  in  einer  langlichen   Larvenkammer,  k!  das  Kammerloch  letzterer. 

Fig.  21  (schwach  vergrössert).  Perspectivische  Ansicht  einer  jungen  Terminalisgalle, 
nachdem  die  Knospenschuppen  von  dem  Ringtheil  rt  der  Knospe  entfernt  worden  sind, 
und  der  Obertheil  ok,  für  so  weit  die  Eistiele,  welche  damit  verklebtsind,  dieses  erlauben, 
gehoben  ist;  auf  dem  Gallplastem  gp  sieht  man  viele  Eistiele,  beim  Heben  des  Knospen- 
obertheiles  sind  einzelne  Eier  aus  dem  Gallplastem  herausgerissen  und  hangen  an  dem 
Ersteren;  zwischen  Plastem  und  Obertheil  sind  die  Eistiele  ausgespannt. 


275 

Fig.  22  (237).  Kleine  Partie  des  Gallplasteins;  fa  Zeilen  der  freien  Oberflache  des- 
selben,  la  Zeilen,  welche  den  Larvenkörper  berühren,  gh  junge  Gefassbündel. 

Fig-  23  (12).  Langsschnitt  einer  jungen  Terminalisgalle;  rt  Ringtheil  der  Knospe 
nach  Entfernung  der  Knospenschuppen,  Ik  Larvenkammern,  ng  Nahrungsgewebe,  gr 
Gerbstoffzellen  der  Gallenrinde,  xm  Xylemmassen,  welche  aus  dem  Ringtheil  der  Knospe 
herkünftig  sind,  e/»  Epidermis,  gb  Gefassbündel,  cz  cambiale  Zone. 

Die  BaccarumgaHe. 

Fig.  24  (15).  Langsschnitt  einer  jungen  BaccarumgaHe,  rechts  und  links  oben  sieht 
man  die  querdurchschnittene  Blattspreite  ht.  Die  Larvenkammer  ist  ringsum  von  dem 
Nahrungsgewebe  ng  eingeschlossen,  nb  Gallennarbe;  Ig  Kammerlochgewebe,  gb  Gefass- 
bündel, bs  Blattstrang,  .</)  Saftparenchym. 

Fig.  25  (20).  Langsschnitt  einer  Lenticularisgalle  im  September,  die  Galle  hangt 
mittelst  eines  feinen  Stielchens  an  der  unteren  Flache  eines  Eichenblattes  bt,  bs  ein 
Blattstrang,  eh  Eihöhlung,  bl  Bohrloch,  Ik  Larvenkammer,  ng  Nahrungsgewebe,  gb  Gefass- 
bündel, SS  skierotische  Zellenschicht,   sg  Starkegewebe,    ep  Epidermis  mit  Sternhaaren. 

Fig.  26  (8).  28.  Marz  1880.  Neuroterus  lenticularis  mit  der  Legeröhre  Lr  in  einer 
Eichenknospe;  Ek  der  Eikörper,  der  Eistiel  findet  sich  noch  in  dem  Kanal  der  Lege- 
röhre des  Thieres,  Qp  quadratische  Platte,  Op  oblonge  Platte;  vp  Vegetationspunkt,  rt 
Ringtheil  der  Knospe,  bl  grüne  Blatter,  ks  Knospenschuppen. 

Fig.  27.    Die  Spitze  der  Legeröhre  der  Lenticulariswespe,   welche   sowohl    auf   der 
"  Schienenrinne  Sr  wie  auf  den  Stechborsten  Sb,  einige  Sagezahne  tragt. 

Fig.  28  (41).  Das  Lenticularisei  aus  dem  Körper  einer  Neuroterus  lenticularis  ge- 
nommen, Ek  der  Eikörper,  Es  der  theilweise  mit  dem  Eiinhalt  angefüllte  Eistiel. 

Fig.  29  (18).  Kleiner  Theil  einer  Knospenachse  ka  mit  einem  noch  mitten  durch 
gefalzten  Blattchen  bt;  zwischen  den  beiden  Halften  der  Blattspreite  dieses  Blattchens 
sieht  man  den  Eikörper  £i-  eines  Lenticulariseies,  £s  der  Eistiel  desselben,  welcher  von 
a  bis  zum  Ende  freipriiparirt,  dagegen  von  a  bis  b  in  der  Rinde  der  Knospenachse 
versenkt  ist. 

Fig.  30.  Il,  b,  r,  d  schematische  Darstellungen  der  Ausbildung  des  Gallplastems  gp 
der  BaccarumgaHe,  und  der  Ueberwallung  des  Larvenkörpers;  der  Einfachheit  halber 
sind  die  Eistiele  weggelassen.  Lk  Larvenkörper,  Nd  Nahrungsdotter,  bei  a  liegt  der 
Larvenkörper  an  der  Oberflache  der  unveranderten  Blattspreite  bt,  bei  d  hat  das  Gall- 
plastem  gp  den  Larvenkörper  beinahe  vollstandig  überwallt,  kl  ist  also  das  Kammerloch. 

'Fig.  31  (42).  Langsschnitt  einer  sehr  jungen  BaccarumgaHe;  nb  die  Gallennarbe, 
kl  das  Kammerloch,  ng  das  Nahrungsgewebe,  welches  die  Larvenkammer  lk  einschliesst, 
gb  Gefassbündel,  sg  dicht  mit  Starke  angefülltes  Gewebe;  rechts  und  links  sieht  man 
die  querdurchschnittene  Blattspreite. 

Fig.  32  (lo).  Perspectivische  Ansicht  eines  Blattes  mit  einer  sehr  jungen  Baccarum- 
gaHe; das  Blattchen  findet  sich  noch  in  der  Knospenlage  und  ist  doppelt  gefaltet,  der 
Eistiel  Es  sticht  aus  dem  Kammerloche  des  Gallplastems  gp  hervor. 

Fig.  33.  Halbschematische  Darstellungen  der  BaccarumgaHe;  a  und  b,  die  normalen 
Falie  der  Befestigung,  a,  in  der  Mitte,  b,  am  Rande  der  Blattspreite;  c,  eine  Galle,  welche 
aus  der  Rinde  sines  Zweiges  entstanden  ist,  d,  eine  Galle,  welche  nicht  wie  gewöhnlich 
durch  das  Blatt  gewachsen  ist,  sondern  sich  darauf,  wie  auf  einem  Zweige.  erhoben  hat; 
nb  Narbe,  ng  Nahrungsgewebe,  gb  Gefassbündel. 

Fig.  34.  In  a  (22)  ist  der  Fall  schematisch  dargestellt,  wo  das  Lenticularisei  genau 
über  der  Mitte  einer  Blattkerbe  gelegt  ist,  o  ist  der  zwischen  dem  Eie  und  der  Blatt- 

18* 


276 

spreite  offen  gebliebene  Raum  der  Kerbe;  durch  punktirte  Linien  sind  uuterhalb  des 
Eies  die  beiden  Spreitenpartien,  aus  welchen  dasPlastem  hervorgeht,  angewiesen;  b,  eine 
Galle,  welche  an  den  beiden  Blattlappen  zu  gleicher  Zeit  befestigt  und  durch  ein  wie 
in  a  gelegenes  Ei  erzeugt  ist,  a  ist  der  offene  Raum  der  Kerbe  zwischen  der  Galle 
und  der  Blattsprcite;  oben  auf  der  Galle  erblickt  man  die  Narbe. 


TAFEL  III. 

Die  TaschenhergigaUe  Fig.  35 — 41.  ' 

Die  Foliigallf  Fig.  42—53. 

Die   Taschenbergioalle. 

Fig.  35  (10).  Eine  eierlegende  Folüwespe  an  einem  Eichenstammchen,  mit  der  Lege- 
röhre  Lr  in  einem  Cryptoblasten  cp  versenkt;  ob  Oberflache  des  Bodens,  i'p  Vegetations- 
punkt  des  Cryptoblasten,  Ek  Eikörper. 

Fig.  36  (15).  A,  Legeapparat  der  Folüwespe,  Lr  die  Legeröhre,  Op  die  oblonge,  Qp 
die  quadratische  Platte,  IVp  die  Winkelplatte;  B,  das  Foliiei,  Es  der  Eistiel,  Ek  der  Eikörper. 

Fig.  37.  Halbschematische  Darstellung  der  Bildung  des  Gallplastems  der  Taschen-r 
bergigalle,  die  Kischalen  und  Eistiele  der  Einfachheit  halber  weggelassen.  a,  Larven- 
körper  Lk  mit  Nahrungsdotter  Nd  auf  dem  Vegetationspunkt  vp:  b,  alles  wie  in  a,  doch 
fangt  das  Meristem  an,  einen  Ringwall  um  den  Larvenkörper  zu  bilden;  c,  das  Gall- 
plastem  gp  hat  schon  so  weit  den  Larvenkörper  überwallt,  dass  man  von  einem  Kammer- 
loch  kl  reden  kann;  d,  das  Kammerloch  //  hat  sich  vollstandig  geschlossen,  und  im 
Larvenkörper  Lk  zeigen  sich  schon  Ringe. 

Fig.  38  (10).  Eine  junge  Taschenbergigalle  im  April;  ttb  Narbe  des  Kammerloches^ 
Ig  Kammerlochgewebe '),  lk  Larvenkammer,  ng  das  Nahrungsgewebe,  sg  das  Starke- 
gewebe,  gb  Gefassbündel,  ep  die  in  Haare  umgewandelte  Epidermis,  ks  Knospenschuppen 
des  Cryptoblasten. 

F'g-  39  (200).  Horizontaler  Querschnitt  der  Gallenwand  durch  den  Mittelpunkt  der 
Larvenkammer;  ep  die  in  zurückgekrümmte  Haare  umgewandelte  Epidermis,  sg  das 
Starkegewebe,  ng  das  Oei  und  Eiweiss-führende  Nahrungsgewebe. 

Fig.  40  (13).  Eine  junge  Galle,  zur  Erlauterung  der  Blattrudimente  br  und  der 
Gallennarbe  iib.  . 

Fig.  41  (2).    Eine  »gestielte«  Taschenbergigalle  an  einer  .Sprossspitze. 


Die  Foliigalle. 

Fig.  42  (9).  Ein  Taschenbergiweibchen  auf  der  Unterseite  eines  Eichenblattes  im 
Begriiï,  ihre  Legeröhre  Lr  in  den  Mittelnerven  des  Blattes  zu  stechen. 

Fig.  43  (26).  A,  Legeapparat  der  Taschenbergiwespe,  Lr  die  Legeröhre,  Op  die 
oblonge  Platte,  (2/»  die  quadratische  Platte,  ff/' die  Winkelplatte;  B,  das  Taschenbergiei, 
Ek  Eikörper,  Es  Eistiel. 


')  Die  Linie  bei  Ig,  welche  nach  dem  Kammerlochgewebe  hinweist,  müsste  etwas 
langer  und  ein  wenig  höher  gezeichnet  worden  sein,  sodass  ihr  Ende  vertical  unter  nb  lage. 


277 

Fig.  44 — 47  (13).  Halbschematische  Darstellungen  der  Bildung  des  Gallplastems  der 
Foliigalle.  In  allen  diesen  Figuren  ist  gg  die  Grenze  des  Blattgrüngewebes  der  Spreite, 
eb  Collenchymbündel,  sf  Anlagen  der  Sklerenchymfaserbündel,  ph  Gefassbündelphloëm, 
£g  einige  dem  Centrum  des  Nerven  nahe  liegenden  Gefassbiindel,  welche  ihre  Xylem- 
theile  nach  der  Oberseite  des  Blattes  hinwenden. 

Fig.  44.    Das  Taschenbergiei  liegt  in  der  Mitte  des  unveranderten  Nerven. 

Fig.  45.  Die  Bildung  des  Plastems  gp  aus  dem  Phloëm  der  benachbarten  Gefass- 
biindel ist  angefangen. 

Fig.  46.  Entsteiiung  des  Plastemkanales  hn  zwischen  Larvenkörper  Lk  und  Gall- 
plastem  gp. 

Fig.  47.  Der  Larvenkörper  Hat  seine  ursprüngliche  Lage  verlassen,  und  sich  bis  an 
<ias  entgegengesetzte  Ende  des  Plastemkanales  fortbewegt,  die  Eihöhlung  eh  ist  dabei 
Tnit  einem   callusartigen  Gewebe  vollgewachsen. 

Fig.  48  (26).  August  1881.  Darstellung  der  Anlage  einer  Ostreusgalle;  diese  Art  ist 
Tjesonders  geeignet  zur  Demonstration  der  Kanalbildung  kn.  Der  Larvenkörper  Lk  ist 
noch  in  seiner  ursprünglichen  Lage  und  das  Gallplastem  gp  von  einem  der  Ostreus- 
galle eigenthümlichen  Klappenapparat  kp  eingeschlossen;  W  Narbe  des  Bohrloches,  ph 
•Gefassbündelphloëm. 

F-ig.  49.  Junge  Foliigalle  in  natürlicher  Grosse  auf  der  Unterseite  eines  Eichen- 
■falattes;  W  die  ausserlich  sichtbare  Narbe  des  Bohrloches. 

Fig.  50  (22).  Langsschnitt  eines  Nerven,  welcher  eine  reife  Foliigalle  trug,  parallel 
zur  Blattspreite;  unterhalb  der  Galle  findet  sich  im  Nerveninnern  die  vollstandige 
Pseudomorphose  des  Taschenbergieies;  eh  die  Eihöhlung,  welche  mit  einem  callusartigen 
■Gewebe  vollgewachsen  ist,  ho  ein  Hof  grösserer  Zeilen,  welche  die  Eihöhlung  einschliessen. 

Fig-  51  (58).  Langsschnitt  der  Befestigungsstelle  einer  jungen  Foliigalle  vertical  zur 
Langsachse  des  Nerven,  eg  cent^le  Gefassbiindel  des  Nerven;  eh  die  mit  Gallus  voll- 
gewachsene  Eihöhlung ;  x/ Xylembündel,  kn  der  durch  Gewebewachsthum  geschlossene 
Callkanal  (Kammerloch),  /^das  Kammerlochgewebe,  lk  Larvenkammer,  n^das  Nahrungs- 
:gewebe,  ss  die  Steinzellenschicht,  gb  Gefassbündel. 

Fig.  52  (10).  Langsschnitt  einer  jungen  Foliigalle  parallel  zur  Achse  des  Nerven; 
M  Narbe  des  Bohrloches,  eh  Eihöhlung,  ho  der  Hof  grösserer  Zeilen,  welche  die  Ei- 
höhlung einschliessen,  lk  Larvenkammer,  ng  Nahrungsgewebe,  ss  Steinzellenschicht, 
^b  Gefassbündel. 

Fig.  53  (200).     Das  callusartige  Gewebe  in  der  Eihöhlung  eh. 


TAFEL  IV. 

Die  Foliigalle  Fig.  54 — 58. 
Die  Megapteragalle  Fiê.  59 — 66. 
Die  Kollarigdle  Fig.  67—74. 

Die  Foliigalle. 

Fig.  54  (14)-  Langsschnitt  einer  jungen  Foliigalle  vertical  zur  Nervenachse,  das 
Taschenbergiei  ist  im  Nerven  unterhalb  der  Galle  schematisch  angegeben  ;  eh  die  Ei- 
Jiöhlung,  s/ Sklerenchymfaserbündel,  gh  die  verzweigten  Gefassbündel,  lk  Larvenkammer, 
■ng  Nahrungsgewebe,  ss  Steinzellenschicht. 


278 

Fig.  55  (330).  Das  primare  Nahrungsgewerbe  ng  und  die  Steinzellenschicht  51,  welche 
die  Larvenkammer  bekleiden,  einem  ahnlichen  Praparate,  wie  in  der  Figur  52  darge- 
stellt,  entlehnt. 

Fig.  56  (6).  Horizontalschnitt  einer  6.6  niM.  dicken  Galle,  in  welcher  die  Dehnung 
der  Steinzellenschicht  55  anfangt,  gh  Gefassbündel,  ng  primares  Nahrungsgewebe,  Ik  Lar- 
venkammer. 

Fig.  57  (55).  Ende  Juli  1881.  Darstellung  des  Nahrungsgewebes  einer  7  mM.  dicken 
Galle.  Auf  dem  Radius  mr  findet  man  von  innen  nach  aussen  Folgendes  :  Zuerst  ein 
noch  nicht  zernagter  Rest  des  primaren  Nahrungsgewebes;  weiter  das  durch  die  Dehn- 
ung der  Steinzellenschicht  entstandene  Gewebe,  dessen  Zeilen  Eiweiss,  Oei,  Starke  und 
Vacuolen  führen ;  endlich,  auf  der  Aussenseite  des  Nahrungsgewebes,  Zeilen,  deren 
Wande,  besonders  die  dem  Mittelpunkt  der  Larvenkammer  zugekehrten,  sich  zu  ver- 
dicken  anfangen.  Auf  dem  Radius  inq  hat  das  Thier  das  primare  Nahrungsgewebe 
ganzlich  zernagt,  daher  liegen  die  skierotischen  Zeilen  unmittelbar  an  der  inneren  Ober- 
flache ;  die  Vacuolen  sind  überall  verschwundcn  und  die  Starke  findet  sich  nur  noch  in 
den  ausseren  Schichten  des  secundaren  Nahrungsgewebes,  so  weit  möglich  von  der  Frass- 
stelle  der  Larve  entfernt.    Die  Details  sind  nur  auf  dem  Radius  mr  ganzlich  ausgeführt. 

Fig.  58  {330).  Kleine  Partie  des  jungen  secundaren  Nahrungsgewebes  mit  den  ein- 
gestreuten  skierotischen  Zeilen.  Bei  zs  sieht  man  dickwandige  Zeilen  der  Aussenschicht 
der  Galle,  welche  offenbar  durch  Dehnung  primarer  sklerotischer  Zeilen  entstanden  sind. 

üie  Megaplenigalle. 

Fig.  59.  (Verkleinert.)  Verschiedene  Stellungen  der  Megapteragalle.  Unten  links  (|3) 
und  rechts  (a)  sieht  man  den  gewöhnlichen  Fall,  das  heisst,  auf  dem  Ringtheil  von 
Cryptoblasten  ruhende  Gallen,  tr  Blattrudimente,  nb  Gallennarbe;  oben  links  (e)  ersetzt 
eine  Galle  den  Vegetationspunkt  eines  verlangerten  Sprosses.  Auf  der  rechten  Seite 
ist  ein  verliingerter  Spross  dargestellt  mit  zwei  Gallen  ;  die  untere  derselben  (&)  ist 
durch  Umwandlung  einer  Blattspreite  entstanden,  sie  wird  von  einem  kurzen  Blattstiele 
getragen,  besitzt  zwei  Nebenblatter  und  zeigt  eine  Knospe  in  ihrcr  Achsel.  Die  obere 
Galle  (f)  vertritt  eine  solche  secundare  Seitenknospe,  steht  daher  in  der  Achsel  eines 
grünen  Blattes  mit  zwei  unveranderten  Nebenblattern. 

Fig.  60  (370).  Gallplastem  aus  dem  Rande  des  Kammerloches  einer  noch  nicht  ober- 
halb  des  Larvenkörpers  geschlossenen  Megapteragalle  ;  fo  Zeilen  der  freien  Obcrflache, 
la  Zeilen,  welche  den  Larvenkörper  berühren. 

Fig.  61  (45).  Marz  1880.  Langsschnitt  einer  jungen  Galle;  r/ Ringtheil  der  Knospe, 
ks  Knospenschuppen,  nb  Narbe  des  Kammerloches,  Ig  Kammerlochgewebe,  Ik  Larven- 
kammer, lig  Nahrungsgewebe,  gb  Gefassbündel,  br  Blattrudimente. 

Fig.  62—66.  Successive  Querschnitte  junger  Megapteragallen,  welche  den  Niveau's 
62,  6},  64,  6s  und  66  der  Figur  61  entsprechen. 

Fig.  62  (55).  Querschnitt  des  Ringtheiles  {rl  Fig.  61)  unterhalb  der  Galle,  mit  ge- 
schlossenem  Holzring. 

Fig.  63  (55).    Wie  die  vorige  Figur;  der  Holzring  lost  sich  in  gesonderte  Strange. 

Fig.  64  (33).  Querschnitt  des  Gallennabels ;  die  Holzstrange  haben  sich  in  fünf 
Gruppen  angeordnet. 

Fig.  65  (33).  Querschnitt  der  unteren  Halfte  der  jungen  Galle;  Ik  die  Larvenkammer, 
gb  eines  der  sechs  Gefassbündel,  xl  centrales  Xylem  und  ph  peripherisches  Phloëm  eines 
der  Gefassbündel. 

Fig.  66(33).  Querschnitt  der  oberen  Halfte  der  jungen  Galle;  //die  Larvenkammer, 
xl  Xylem  und  ph  Phloem  eines  der  dreizchn  Gefassbündel. 


279 

üie  Kollarigalle. 

Fig.  67.  12.  August  1881.  Ein  Zweig  von  Quercus  peduiiculata  mit  ausgewachsenen 
KoUarigallen  (verkleinert);  durch  zeitiges  Abschneiden  der  Zweigspitze  oberhalb  der 
höchsten  Galle,  a,  ist  die  Seitenknospe,  aus  deren  Basis  die  Galle  entstand,  zum  Treiben 
gebracht,  die  drittobere  Galle,  y,  zeigt  diese  Seitenknospe  ks  in  geschlossenem  Zustand 
neben  sich.  Die  zvveitobere,  P,  zeigt  rings  um  die  Narbe  iib  sieben  ziemlich  regelmassig 
angeordnete  Hoeker.    Die  untere,  &,  ist  eine  gewöhnliche  Doppelgalle. 

Fig.  68.  Ende  Juni.  Ein  Zweig  mit  jungen  KoUarigallen,  welche  noch  ihre  conische 
Spitze  und  violette  Farbe  besitzen  ;  im  Blattstiel  unter  den  Gallen  sieht  man  bei  bl  die 
Narbe  des  Bohrloches,  vfc  Vorblatt  der  Seitenknospe,  in  dessen  Achsel  die  Galle  sitzt, 
nb  Narbe  des  Kammerloches. 

Fig.  69(33).  Februar  1881.  Secundare  (in  einar  Grosstriebknospe  verschlossene) 
Seitenknospe  mit  einem  Kollariei.  Lk  Larvenkörper  innerhalb  der  Eischale,  Nfl' dessen 
Nahrungsdotter,  Es  Eistiel,  if  Vegetationspunkt,  vb  ein  Vorblatt  der  Seitenknospe. 

Fig.  70— 72  (13).  Schematische  Darstellung  der  Plastem-  und  Kammerbildung  der 
Kollarigalle. 

Fig.  70.  Ei  in  der  Achsel  eines  Knospenblattes  bt  neben  einer  secundaren  Seiten- 
knospe;  im  Bohrloch  b!  des  Blattstiels  findet  sich  der  Eistiel  Es;  Ek  Eikörper,  ka  Knos- 
penachse  der  Primar-,  ks  Knospenschuppen  der  Secundarknospe. 

Fig.  71.  Anfang  der  Plastembildung  y/i  aus  der  Basis  der  Secundarknospe  rings  um 
der  Larvenkörper  Lk. 

Fig.  72.  Weiter  entwickelter  Zustand  des  Plastems,  der  Larvenkörper  ist  schon 
beinahe  voUstandig  vom  Plastem  aufgenommen. 

Fig.  72  ( 13).  9.  Juni  1881.  Eine  sehr  junge  Galle  in  der  Terminalknospe  eines  Eichen- 
sprösschens ;  nb  Narbe  des  Kammerloches,  //•  Larvenkammer,  ng  Nahrungsgewebe, 
ks  Knospenschuppen,  vp  Vegetationspunkt. 

Fig.  74  (13).  20.  Juni  1881.  (I,  Langsschnitt  einer  jungen  Galle  durch  die  Narbe  nb 
und  die  Mitte  der  Larvenkammer  lk,  der  Spross  ka  ist  quer,  der  Blattstiel  bt  in  die 
Lange  durchschnitten ;  bl  Bohrloch,  vb  Vorblatt  der  Seitenknospe,  gb  Gefassbündel. 
b,  Querschnitt  der  namlichen  Galle,  lk  Larvenkammer,  ng  Nahrungsgewebe,  kr  Kry- 
stallschicht,  ^^b  die  in  Ringlage  angeordneten  Gefassbündel. 


TAFEL  V. 
Dif  Kollarigalle  Fig.  75—88. 

Fig.  75  (10).  30.  Juni  1881.  Langsschnitt  einer  median  nach  vorn,  an  der  Basis  einer 
Secundarknospe  entsandenen  Galle;  i/ Bohrloch  im  Blattstiel  unter  der  Galle,  fo  Knos- 
penschuppen der  Seitenknospe,  ka  Sprossachse,  nb  Narbe  des  Kammerloches,  gb  Gefass- 
bündel, ep  Epidermis  mit  einzelligen  Haaren,  e>'  gerbstoflfführende  Rinde,  cz  Cambialzone, 
ps  primares  Starkeparenchym,  ir  Krystallschicht,  ng  Nahrungsgewebe,  lk  Larvenkammer. 

Fig.  76  (7).  2.  Juli  1881.  Langsschnitt  einer  weiter  entwickelten  Galle  an  querdurch- 
schnittener  Sprossachse  ka,  vb  Vorblatt  der  Knospe  ks,  sg  secundares,  aus  der  Cambial- 
zone cz  entstandenes  Starkegewebe,  bn  Gefassbündelnetz. 

Fig.  77—80  (15).  2.  Juli  1882.  Querschnitte  der  in  Figur  76  in  Langsschnitt  darge- 
stellten  Kollarigalle,  respective  den  durch  yy,  j8,  fi)  und  So  angegebenen  Niveaus  ent- 
sprechend. 


280 

Fig.  77.  Die  Epidermis  hat  sich  in  Schuppen  es  vertheilt;  gr  die  gerbstoffführende 
Rinde,  von  den  primaren  Gefassbündeln  gh  strahlen  Zweige  gb  aus  bis  in  die  Cam- 
bialzone  cz. 

Fig.  78.  Schnitt  tinterhalb  der  Gallennarbe,  wo  sich  die  Gefassbiindel  zerstreut 
vorfinden. 

Fig.  79.  Schnitt  in  unmittelbarer  Nahe  der  Narbe  zur  Demonstration  der  Gefass- 
biindel und  des  Kaïiimerlochgewebes  Ig. 

Fig.  80.  Schnitt  durch  den  Gallennahel  niit  dem  Gefassbündelgeflecht ;  i/ Blattstiel, 
!,s  Secundarknospe. 

Fig.  81  (276).  Entspricht  der  Partie  Si,  welche  zwischen  den  zwei  parallelen  Linien 
der  Figur  75  gelegen  ist;  man  denke  sich  die  beiden  Theilfiguren  mit  einander  ver- 
bunden,  wie  durch  die  Pfeile  angegeben.  ng  primares  Nahrungsgewebe,  kr  Krystall- 
schicht,  ps  primares  Starkegewebe,  cz  Cambialzone,  gr  Gerbstoffrinde,  gb  Gefassbiindel, 
mr  Meristemschicht,  lid  farblose  hypodermale  Zeilen,  c/>  Epidermis  mit  einzelligen, 
einen  rothen  Saft  fiihrenden  Haasen. 

Fig.  82  (8).   13.  Juli  1881.    Ausdehnuiig  und  .\nordnung  der  Gevvebe  auf  einem  Hori- 
zontalschnitt  einer  nahezu  Centimeter    dicken  Galle  ;    für  die  Buchstabenerkljirung    sei . 
nach  Fig.  75  und  Fig.  76  verwiesen. 

Fig.  83  (240).  Die  Partie  S^  voriger  Figur;  die  Epidermis  ist  abgeworfen,  mr  das 
Hautmeristem,  darunter  das  Gewerbe  Iz  mit  zahlreichen  Chlorophyllkörnern. 

Fig.  84  (240).  Die  Partie  S^  der  Figur  82,  sg  secundares  Starkegewerbe  mit  noch 
nicht  vollstandig  ausgewachsenen  Starkekörnern,  cz  Cambialzone,  pc  Procanibiumstrang. 

Fig.  85  (6).  25.  Juli  1881.  Querschnitt  der  verschiedenen  Nahrungsgewebe  einer  ca. 
2  cM.  dicken  Galle.  Bei  ng  findet  sich  noch  ein  kleiner  Theil  des  primaren  Nahrungs- 
gewebes;  sn  ist  secundares,  durch  Umwandlung  secundaren  Starkegewebes  entstandenes 
Nahrungsgewebe;  sg  unverandertes  secundares  Starkegewebe,  anscheinend  durch  ng 
gegen  die  Wirkung  des  Thieres  geschützt. 

Fig. 86  (240).  Die  Partie  S6  voriger  Figur;  sn  secundare  Nahrungszellen  mit  «braunen 
Körpern«,  sg  secundare  Starkezellen  mit  in  Lösung  begrifïenen  Starkekörnern. 

Fig.  87  (240).  «Braune  Körper«  in  Kalilauge  angeschwollen  ;  a  mit  sternförmig 
gespaltener,  (3  mit  geschlossener  Schale,  y  mit    theilweise  heraustretendem   Inhalt. 

Fig.  88  (200).  Die  Partie  SS  der  Figur  85 ;  sn  secundare  Nahrungszellen  mit  ein 
oder  zwei  sbraunen  Körpern»,  ss  secundares  Steinzellengewebe  zum  Schutz  der  Larven- 
kammer,  gb  Gefassbündelzweig;  in  einigen  dünnwandigen  Zeilen  liegen  groBe  Krystalle. 


TAFEL  VI. 

Die   Orthospinaegalle  Fig.  89 — 100. 

Fig.  89  ('/«)  August  1880.  Ein  Zweig  von  Rosa  canina  mit  ausgewachsenen  Ortho- 
spinaegallen,  nach  im  Garten  cultivirten  Materiale  gezeichnet.  Oben  links  eine  Blüthe, 
welche  vollstandig  in  eine  Galle  umgewandelt  ist ;  daneben  eine  Blüthe,  welche  nur  an 
den  Kelchzipfeln  Gallen  tragt ;  unten  verschiedene,  auf  Blattern   entstandene  Formen. 

Fig.  90.  Legeapparat  und  Ei  der  Orthospinaewespe  ;  A  (16),  die  oblonge  Platte  Op 
mit   der  Schienenrinne  Sr ;  B  (16),  die   quadratische  Platte  (2p  mit  der  Winkelplatte  IVp 


28l 

tind  dem  Stechborsten  5/';  C  (26),  das  Ei,  dessen  Eikörper  Ek  die  Kittmasse  Km  aufzeigt, 
Es  der  Eistiei ;  D  (120),  unterer  Pol  des  Eikörpers  mit  der  Kittmasse  Km  starker  ver- 
grössert,  g  Gelenkflache  der  quadratischen  Platte,  gl{  Gelenkkopf  der  Winkelplatte, 
gl  Gelenkflache  der  oblongen  Platte. 

Fig.  91  (13).  Inneres  einer  jungen  Sprossknospe  von  Rosa  canina  mit  Orthospinae- 
eiern,  unter  jedem  Eie  ist  die  Plasteinbildung  eben  angefangen.  Die  Blattchen  sind  in 
der  Knospenlage  mitten  durch  gefalten  und  tragen  die  Eier  auf  der  Rückenseite  und 
am  Rande  ;  Es  Eistiei,  Ek  Eikörper,  gp  Gallplasten. 

Fig.  92  (15).  Ein  einzelnes  mitten  durch  gefaltenes  Blattchen  mit  Eiern  belegt,  unter 
jedem  Eikörper  Ek  eine  Kittmasse  Km,  Es  Eistiei. 

Fig.  93  (13).  Hemmender  EinfluB  der  Orthospinaeeier  auf  das  Wachsthum  der  einen 
Halfte  einer  mitten  durch  gefalteten  Spreite  eines  Rosenblattchens;  Es  Eistiei,  Ek  Ei- 
körper, gp  Gallplastem. 

Fig.  94  (13).  30.  Mai  1881.  Spitze  eines  mitten  durch  gefaltenen  Rosenblattchens  mit 
zwei  halbeingewachsenen  Thieren,  das  Blattchen  ist  in  Folge  der  Wachsth^mshemmung 
im  Mittelnerven  etwas  zurückgekrümmt.  Die  Blattzahne  tragen  rothe  Drüsen  und  das 
Plastem,  aus  vvelchem  die  Eischalen  halbwegs  hervorragen,  fangt  an,  Stacheln  zu  bilden. 

Fig.  95(117).  Regelmassige  .\nordnung  von  Orthospinaeeiern  auf  den  Zahnen  hz 
«ines  Blattrandes;  Km  Kittmasse,  Es  Eistiei,  innerhalb  der  Eischale  der  Larvenkörper 
Lk  mit  dem  Nahrungsdotter  Nd. 

Fig.  96  (85).  Optischer  Langsschnitt  durch  eine  sehr  junge  Larve  ;  bz  Blattzahne, 
gp  Gallpastem,  Km  Kittmasse,  Es  Eistiei,  Et  Ektoderm  (?)  mit  zelliger  Structur,  Ms  Meso- 
iind  Endoderm  (?),  \'d  Nahrungsdotter,  Os  Mundanlage. 

Fig.  97  (370).  Eine  Partie  voriger  Figur  starker  vergrössert.  Das  Gallplastem  gp 
umfasst  die  zu  einer  feinen  Spitze  zusammengepresste  Eischale ;  Kin  die  Kittmasse, 
Fl  Flüssigkeit  innerhalb  der  Eischale,  Am  Faltenhautblatt  (ursprüngliches  Blastoderm 
mit  Amnion(?),  £(  Ektoderm  (?),  Mj  Mesoderm  sammt  Endoderm  (?),  Nd  Nahrungs- 
■dotter   (Dottcrballen),  Os  Mundanlage. 

Fig.  98  (80).  Eine  halbwegs  von  dem  Gallplastem  gp  überwallte  Larve  Lk  von  Rho- 
dites  rosae,  mit  theiUveise  abgestreifter  Eischale,  deutlich  erkennbarer  Segmentirung, 
Nahrungsdotter  und  Chitinkiefern  :   hz  Blattzahn,  Es  Eistiei. 

Fig.  99  (20).  Schnitt  durch  eine  sehr  junge  Galle,  welchc  auf  der  Basis  des  Blatt- 
Lzahnes  bz  des  Blattchens  bt  sitzt ;  die  Linien  versinnlichen  die  .'\nordnung  der  Zellen- 
reihen  ;  ub  die  Gallennarbe,  ng  das  Nahrungsgewerbe. 

Fig.  100  (5).  Eine  etwas  altere  Galle  in  Langsschnitt,  deren  Oberflache  mit  Stacheln 
liewachsen  ist,  welche  jede  ein  Gefassbündel  erhalten;  />/ M  Blattspreite  in  Querschnitt; 
nb  die  Gallennarbe,  gb  Gefassbündel,  cz  meristematische  Schicht,  ng  Nahrungsgewebe, 
Jk  Larvenkammer. 


M.  W.  BEIJERINCK.  Cynipidengallen 


Tafel  I. 


jk     ^,     Fig;3. 


Fip-t  4, 


Natuurk.  Verh.  der  Konink!.  Akademie.  D'  XXII. 


M.  W.  BEIJERINCK.   Cynipidengallen. 


Tafel  II. 


Fig-21. 


Natuurk.  Verh.  der  Koninkl.  Akademie.  Di  XXII. 


M.  W.  BEIJERINCK.   Cynipidengallen. 


Tafel  III. 


Fig:  35. 


Hg.  37.  d. 


Natuurk.  Verh.  der  Koninkl.  Akademie.  D'  XXII. 


M.  W.  BEIJERINCK.   Cynipidengallen. 

Fij.  54.      ^,  ^  Fig.  55 


Natuurk.  Verh.  der  Koninkl.  Akademie.  D'  XXII. 


M.  W.  BEIJERINCK.   Cynipidengallen. 


Tafel  V 


Kq     76. 


Fig:  81. 


r^-K  1  ,-r^  - 


^tfv 


;•/ 


Natuurk.  Verh.  der  Koninkl.  Akademie.  D'  XXII. 


M.  \V.  BEIJERIXCK.  Cynipidengallen 
Fij   89. 


Tafel  VI. 


Natuurk.  Verh^  der  Koninkl.  Akademie.  D'  XXII. 


De  oorzaak  der  kroefziekte  van  jonge 
ajuinplanten. 

De  Landbouwcourant  1883. 

In  het  begin  van  Juli  1882  werden  mij  door  den  heer  L.  van  Es  Azn.  van  Me- 
lissant, secretaris  van  de  Flakkeésche  afdeeling  der  Holl.  Maatsch  v.  Landbouw, 
een  aantal  »kroefzieke«  uienplanten  voorgelegd  en  naar  mijn  oordeel  gevraagd  over 
de  vermoedelijke  oorzaak  dezer,  op  de  ajuin-verbouwende  eilanden  veelvuldig 
voorkomende  ziekte. 

Het  was  mij  niet  mogelijk  in  de  zieke  planten  eenig  verschijnsel  te  ont- 
dekken, dat  aanleiding  gaf  om  tot  de  oorzaak  der  ziekte  te  besluiten,  en  weldra 
waren  deze  planten  geheel  verrot.  Ik  stelde  den  Heer  van  Es  voor  eenige  kroef- 
zieke  planten  met  een  kluit  grond  in  bloempotten  te  zetten,  en  deze,  goed  in- 
gepakt, aan  mij  over  te  sturen.  Hieraan  werd  weldra  voldaan  en  in  het  begin 
van  Augustus  1882  was  ik  in  het  bezit  van  een  aantal  levende  uienplanten,  die 
in  mijn  studerkamer  te  Wageningen  voortgroeiden  in  Flakkeésche  klei.  Deze 
planten  waren  met  oordeel  uitgezocht  en  bestonden :  Ten  eerste,  uit  geheel  ge- 
zonde exemplaren ;  ten  tweede,  uit  planten  die  door  de  kroefziekte  waren  aan- 
getast maar  zich  begonnen  te  herstellen ;  ten  derde,  uit  planten  die  hevig  ziek 
waren  en   begonnen  af  te  sterven. 

Beter  materiaal  voor  een  onderzoek  kon  ik  niet  wenschen,  en  weldra  was 
ik  dan  ook  in  staat  de  waarschijnlijke,  —  en,  zoo  als  uit  latere  waarnemingen 
bleek,  de  ware   —  oorzaak  der  kroefziekte  te  leeren   kennen. 

De  overgezonden  klei,  waarin  zich  de  zieke  planten  bevonden,  bewaarde  ik 
zorgvuldig  en  zaaide  daarin  omstreeks  het  midden  van  Augustus  uienzaad  ge- 
kocht in  een  winkel  te  Wageningen.  Weldra  kwamen  de  jonge  plantjes  op,  en 
enkele  daarvan  vertoonde  zeer  abnormale  verschijnselen  van  groei.  In  het  begin 
van  September  bezocht  de  heer  van  Es,  vergezeld  door  den  heer  J.  van  der 
Koogh  opnieuw,  en  toen  ik  hen  de  door  mij  gekweekte  zieke  plantjes  vertoonde, 
verklaarden  deze  heeren  mij  dat  zij  die  ongetwijfeld  voor  kroefziek  hielden.  Een 
dezer  plantjes  werd  op  spiritus  bewaard,  een  bij  vergelijking  met  de  later  in  1883 
toegezonden  jonge  kroefzieke  planten,  kon  ik  ook  mij  zelven  overtuigen,  dat  ik 
werkelijk  planten  met  deze  ziekte  had  opgekweekt.  Ik  had  bij  het  mij  gebrachte 
bezoek  gelegenheid  aan  de  genoemde  heeren  mikroskopische  preparaten  te  laten 
zien  van  den  parasiet  die  de  kroefziekte  veroorzaakt;  maar  ik  durfde  toenmaals 
nog  niet  dan  onder  voorbehoud  mijn  overtuiging  dienaangaande  uitspreken.  Ik  ver- 
zocht den  Heer  van   Es   mij   in  het  vorjaar  van  1883  opnieuw  geschikt   materiaal 


284 

voor  het  verdere  onderzoek  toe  te  zenden.  Thans  is  ook  aan  dit  verlangen  vol- 
daan: ik  ontving  twee  zendingen  van  kroefzieke  planten,  bij  de  eerste  zending 
had  de  heer  van  Es  weder  eenige  gezonde  en  eenige  zich  herstellende  planten 
ter  vergelijking  gevoegd ;  te  tweede  zending  bestond  uit  een  zeer  groot  aantal 
zieke  planten.  Ditmaal  was  ik  met  den  Heer  van  Es  overeen  gekomen  de  planten 
eenvoudig  in  bordpapieren  doosjes  te  pakken,  omdat  ik  dan  zekerder  was  dat  de 
zieke  exemplaren  hier  niet  verrot  zouden  aankomen,  waartoe  zij  uiterst  vat- 
baar zijn. 

In  den  vooraf  geganen  herfst  had  ik  getracht  met  de  mij  toegestuurde  zieke 
planten,  gezonde  en  bijna  volwassen  uienbollen  te  besmetten,  door  stukken  der 
zieke  bladen  binnen  in  de  holle  bladen  van  de  overigens  geheel  gave  planten  te 
brengen.  Deze  planten  zijn  daarbij  echter  volkomen  normaal  gebleven,  zoodat 
het  duidelijk  was  dat  de  ziekte  óf  niet  besmettelijk  was,  óf  uit  den  grond  in  de 
zeer  jonge  plant  moest  overgaan ;  wij  zullen  zien  dat  het  laatste  in  wenjcelijkheid 
geschiedt.  De  in  het  laatst  van  Juni  1S83  overgezonden  kroefzieke  planten,  zijn  door 
mij  gebruikt  om  daarmede  plantjes  van  hoogstens  enkele  centimeters  lengte,  be- 
hoorende  tot  verschillende  variëteiten  van  ajuin,  het  zij  door  directe  besmetting, 
of  door  het  besmetten  van  den  grond  waarin  zij  groeiden,  kroefziek  te  maken. 
Hiertoe  werden  de  zieke  planten  nabij  de  gezonde  jonge  plantjes  begraven,  tegen 
deze  aangelegd,  of  gedeelten  daarvan  binnen  in  de  holle  blaadjes  gebracht.  De 
uitkomst  is  geweest  dat  alleen  uiterst  kleine,  hoogstens  eenige  millimeters  lange 
planten,  voor  de  besmetting  met  kroefziekte  vatbaar  bleken  te  zijn.  Wel  zijn  een 
aantal  der  oudere  plantjes  ten  gevolge  der  genoemde  behandeling  dood  gegaan, 
maar  onder  geheel  andere  verschijnselen  dan  die  van  kroefziekte.  Een  ander  deel 
der  zieke  planten  zijn  gebruikt  om  daarmede  een  zaaisel  van  weverskaarde 
(Dipsacus  fuUonum)  die  in  het  eerste  jaar  van  hun  ontwikkeling  zijn  te  infecteeren. 
Deze  proefneming  is  nog  te  kort  geleden  begonnen,  om  reeds  te  kunnen  beoordeelen 
of  zij   al  dan  niet  tot   een   resultaat  zal  voeren. 

Den  igen  Juni  1883  ontving  ik  van  den  Heer  van  Es  een  ruime  bezending 
Flakkeesch  uienzaad  en  een  kistje  met  klei  van  »uienziek«  land.  Deze  grond  is 
in  groote  bloempotten  gedaan,  die  op  het  terrein  der  Rijkslandbouwschool,  tot 
aan  den  rand  toe  in  den  vollen  grond  zijn  ingegraven;  het  uienzaad  is  daarin 
onmiddelijk  uitgezaaid.  Qp  het  oogenblik  dat  ik  dit  schrijf,  namelijk  17  Juli,  zijn 
de  plantjes  juist  begonnen  op  te  komen,  en  nog  zoo  klein,  dat  ik  over  het  ver- 
loop  dezer  proef  eerst  later  zal  kunnen  oordeelen. 

Van  deze  verschillende  bijzonderheden  aangaande  den  gang  van  mijn  onder- 
zoek heb  ik  vooral  daarom  melding  gemaakt,  omdat  ik  nadrukkelijk  wil  wijzen, 
op  de  noodzakelijkheid  van  de  toezending  van  een  duidelijk  materiaal  van  de 
zijde  der  landbouwers,  indien  zij  inlichtingen  verlangen  ten  opzichte  van  raad- 
selachtige natuurverschijnselen,  welke  zij  in  hun  praktijk  opmerken ;  ik  ge- 
loof dat  ieder  zal  toestemmen,  dat  de  Heer  van  Es  in  dit  geval  een  goed  vor- 
beeld  gaf. 

Het  resultaat  waartoe  ik  gekomen  ben,  luidt,  in  korte  woorden  saamgevat 
aldus:  De  kroefziekte  wordt  veroorzaakt  door  een  dierlijk  organisme,  namelijk 
•door  een  wormpje  behoorende  tot  de  klasse  der  Draadwormen  of  Nematoden. 
Dit  wormpje  kan   met   den   naam   van  »Uienaaltje«   (Tylenchus  allii   n.  spec)   be- 


285 

stempeld  worden  en  is  het  naast  verwant  met  die  aaltjes,  welke  de  »aaltjesziekte« 
van  de  rogge  en  het  »ringziek«  der  hyacinthen  veroorzaken :  verder  is  er  groote 
overeenkomst  tusschen  het  uienaaltje  en  het  bietenaaltje  (Heterodera  schachtii), 
dat  in  »bietenziek«  land    en  aan    de    daarin    groeiende  beetwortelen   voorkomt  i). 

Eer  wij  de  verschijnselen  der  kroefziekte  en  de  middelen  ter  bestrijding 
daarvan  nader  besproken,  moge  een  korte  uiteenzetting  van  den  bouw  van  het 
gezond  uienplantje  vooraf  gaan. 

Aan  een  pas  uit  het  zaad  opgekomen  kiemplant  van  de  ajuin  (Allium  cepa) 
onderscheidt  men  de  volgende  onderdeden.  Vooreerst  bevindt  sich  in  den  grond 
de  hoofdwortel  {h7ü  Fig.  i  a)  die  naar  boven  toe  in  het  kiemstengeltje  uitloopt. 
Dit  kiemstengeltje  is  echter  niet  onmiddelijk  te  zien,  daar  het  geheel  en  al  binnen 
de  daarop  ingeplante  bladen  is  verscholen  en  met  deze  een  knop  —  den  hoofd- 
knop  —  vormt ;  de  hoofdwortel  sterft  weldra  af,  en  het  kiemstengeltje,  dat  aan- 
houdend en  langdurig  in  de  dikte  groeit  zonder  zich  te  verlengen,  verandert  lang- 
zamerhand in  de  bolschijf,  dat  is  het  eigenlijk  stengeldeel  van  den  uienbol.  Bij 
h7ii  ziet  men  den  eersten  bijwortel,  die  uit  het  kiemstengeltje  of  de  jonge  bol- 
schijf voor  den  dag  komt ;  later  vermeerdert  het  aantal  dezer  bijwortels  zeer 
aanzienlijk  en  ten  slotte  vormen  zij  een  dichten  krans  aan  de  onderzijde  van 
den   rand  der  bolschijf. 

Het  eerste  blad  dat  door  den  kiemstengel  wordt  gedragen  is  de  zaadlob  (s/). 
Dit  is  een  in  het  midden  knievormig  omgebogen  groen  blad,  waarvan  de  naar  be- 
neden gekeerde  top  langen  tijd  in  den  zaadkorrel  {zk)  blijft  besloten  om  het 
daarin  aanwezige  voedsel  op  de  zuigen.  Het  benedenste,  in  den  grond  verborgen 
deel  der  zaadlob  {sz),  is  een  kleurloos,  rondom  gesloten  kokertje  (bladscheede), 
dat  onmiddelijk  op  het  sterk  verkorte  kiemstengeltje  der  plant  rust.  Even  als  de 
hoofdwortel  sterft  ook  de  zaadlob  weldra  geheel  af,  en  wordt  aan  de  jonge  uien- 
bollen  nog  slechts  als  een  bruin  vliesje  waargenomen.  Het  tweede  blad  (bl)  der 
kiemplant  komt  in  de  meeste  opzichten  met  de  zaadlob  overeen,  maar  mist,  even 
als  alle  later  volgende  bladen,  de  eigenaardige  kromming;  ook  de  inwendige 
structuur  van  dit  zoowel  als  van  alle  latere  bladen  verschilt  van  die  van  de  zaadlob. 
Terwijl  de  top  van  het  tweede  blad  als  een  groen  kegeltje  uit  de  opening  van 
de  zaadlobscheede  naar  buiten  komt,  bevindt  zich  aan  de  basis  van  dit  blad  weder 
een  bladscheede  waarmede  het  aan  't  kiemstengeltje  is  bevestigd;  dese  bladscheede 
is  echter  aanvankelijk  blijkbaar  binnen  de  scheede  van  den  zaadlob  verscholen, 
maar  komt  daaruit  bij  verderen  groei  te  voorschijn.  Op  de  zelfde  wijze  als  het 
tweede  blad  uit  de  scheede  der  zaadlob,  komt  het  derde  blad  uit  de  scheede  van 
het  tweede  te  voorschijn,  het  vierde  uit  't  derde  en  zoo  vervolgens;  elk  nieuw 
gevormd  blad  is  grooter  dan  het  voorgaande,  zoolang  tot  dat  na  eenige  weken 
een  maximale  grootte  bereikt  is.  Voortdurend  sterven  de  kleinste  blaadjes  van 
buiten  naar  binnen  af  zoodat  een  rijpe  uienbol  uit  geheel  andere  deelen  bestaat, 
dan  die  welke  in  de  kiemplant  voorkwamen. 

De  vorm  der  uienbladen  is  bijzonder  merkwaardig.  Wij  zagen  reeds  dat 
zich  daaraan  een  groen  gedeelte,  de  blaadschijf  {bl  fig.  i  a)  en  een  kleurloos  deel, 
de  bladscheede   (sz),  laten  onderscheiden;  het  zijn  deze  bladscheeden   die  bij   het 


')Men  vergelijkeDr.  J.Ritzema  Bos, Lfl«iiioMW<iier/ten(J«,  Deel  II  pag.505,Gronmgen  lE 


286 

ouder  worden  in  de  bolrokken  veranderen,  dat  is  in  de  welbekende  tonvormige 
op  de  bolschijf  bevestigde  organen,  waaruit  het  eigenlijke  eetbare  deel  van  de 
uienbol  bestaat.  De  groene  bladschijven  die  bij  het  oogsten  worden  verwijderd, 
bezitten  een  geheel  andere  gedaante  dan  bij  andere  planten;  zij  zijn  namelijk 
rolrond  en  hol  zoodat  zij  met  een  pijp  of  buis  kunnen  vergeleken  worden,  bij 
andere  planten,  bijvoorbeeld  bij  de  naverwante  prei  zijn  zij  zooals  ieder  weet 
afgeplat  en  dun.  Snijdt  men  zulk  een  bladschijf  dwars  door,  bijv.  de  bladschijf  bl 
fig.  I  ö  op  de  plaats  die  door  3*7  is  aangewezen,  dan  vindt  men  dat  de  wijde 
inwendige  holte  (ho  fig.  3^)  omgeven  is  door  een  wand  waarvan  de  buitenlaag 
donkergroen,  de  aan  de  holte  grenzende  laag  kleurloos  is.  In  het  midden  van  de 
dikte  van  deze  wand  bevinden  zich  talrijke  (in  het  tweede  blaadje  W  fig.  i(7  bij 
voorbeeld  12  of  13)  vaatbundels  (vb  fig.  3  a).  Deze  vaatbundels  zijn  draadvormige 
organen,  waarlangs  zich  het  uit  den  wortel  komende  water  naar  boven,  en  het 
in  de  bladen  bereide  eiwitachtige  voedsel  naar  beneden  beweegt.  In  overeenstem- 
ming met  deze  dubbele  functie  bestaat  iedere  vaatbundel  uit  twee  deelen,  name- 
lijk uit  de  naar  binnen  gekeerde  houtbundel  (///'  fig.  40)  en  de  naar  buiten  ge- 
keerde zeefbundel  (zb  fig.  ^a);  het  eiwit  stroomt  door  de  zeefbundel  omlaag,  het 
water  door  de  houtbundel  omhoog.  De  bovengenoemde  groen  gekleurde  buitenste 
laag  van  het  holle  blad.  neemt  voortdurende  koolzuur  uit  de  lucht  op,  en  bereidt 
daaruit,  met  behulp  van  water,  dat  uit  de  houtbundels  toestroomt,  suiker  en  waar- 
schijnlijk daarna  ook  het  eiwit.  De  suiker  beweegt  zich  door  de  kleurlooze,  aan 
de  holte  van   het   blad  grenzende  weefsels  naar  beneden. 

Ten  slotte  nog  een  enkel  woord  over  de  fijnere  alleen  met  behulp  van  den 
miskroskoop  waarneembare  structuur  der  bladen.  Deze  leert  men  kennen  door 
de  beschouwing  van  fig.  \a,  dat  is  het  tusschen  de  twee  stippellijntjes  in  fig.  j,o 
gelegen  stukje  4<z  sterker  vergroot.  Afgezien  van  den  vaatbundel,  waarvan  de 
houtbundel  (hb')  en  de  zeefbundel  {zb)  duidelijk  zichtbaar  zijn,  bestaat  het  geheele 
blad  uit  cellen  dat  is  uit  met  vocht  gevulde  blaasjes.  De  opperhuid  (pp)  van 
het  blad  is  een  kleurloos  vliesje,  uit  cellen  bestaande  waarvan  vooral  de  naar 
buiten  gekeerde  wand  sterk  is  verdikt.  De  weefsellaag  die  onmiddellijk  aan  de 
opperhuid  grenst,  wordt  het  staketsel-  of  pallisadenweefsel  (ptv)  genoemd,  en 
bestaat  uit  cylindrische  cellen  wier  grootste  lengte  loodrecht  op  de  oppervlakte 
van  het  blad  gericht  is;  deze  cellen  zijn  sterk  groen  gekleurd.  De  nog  verder 
naar  binnen  gelegen  cellen,  zijn  meer  of  minder  bolvormig  van  gedaante  en 
worden,  van  buiten  naar  binnen  gaande,  armer  en  armer  aan  bladgroen;  de 
cellagen  die  onmiddelijk  aan  de  bladholte  grenzen  zijn  volkomen  kleurloos  en 
laten  zich  met  een  gewoon  vergrootglas  gemakkelijk  onderscheiden,  daar  hun 
middellijn   ongeveer   '/so  millimeter  bedraagt. 

Na  deze  voorbereidende  beschouwingen  kunnen  wij  overgaan  tot  de  be- 
spreking der  kroefzieke  plantjes  zelve. 

Van  de  slanke,  gezonde  planten  onderscheiden  de  kroefzieke  exemplaren 
zich  doordat  zij  er  samengedrongen  en  mismaakt  uitzien.  In  plaats  van  snel  in 
de  lengte  te  groeien  hebben  zij  hun  voedsel  verbruikt  voor  een  geheel  abnormalen 
diktegroei,  waardoor  zij,  en  dit  geldt  in  het  bijzonder  van  de  bladen  sterk  en 
meestal  zeer  onregelmatig  zijn  opgezwollen,  zoodat  de  fraaie  gedaante  der  ge- 
zonde planten   bij   de  zieke  plaats   maakt  voor  een   verdraaide    en   scheeve  vorm. 


28/ 

De  bladscheeden  zijn  zeer  kort  gebleven  en  sterk  verdikt,  hier  en  daar  zijn  zij 
bezet  met  kleine  puistachtige  gezwelletjes  op  hun  buiten  oppervlakte.  Dikwijls 
kunnen  de  jonge  bladen  ten  gevolge  van  den  onregelmatigen  groei  der  oudere 
bladscheeden  niet  goed  naar  buiten  komen,  hun  toppen  worden  door  deze 
oudere  bladscheeden  vastgeklemd,  en,  in  plaats  van  een  sierlijk  kegelvormig  blaadje, 
ziet  men  een  onregelmatig  propje  uit  den  hoofdknop  van  het  plantje  voor  den 
dag  komen.  Nadat  het  jonge  plantje  dit  kwijnende  leven  gedurende  enkele 
weken  heeft  voortgezet  gaat  het  gewoonlijk  dood.  Het  verrot  daarna  zeer 
spoedig,  veel  spoediger  dan  de  planten,  die  door  eenige  andere  oorzaak  dan  kroef- 
ziekte  zijn  afgestorven.  Sommige  plantjes  herstellen  zich  echter  van  de  ziekte 
en  dan  kunnen  daaruit  zelfs  geheel  of  bijna  geheel  normale  uienbollen  groeien  ; 
meestal  zijn  de  van  kroefziekte  herstelde  en  verder  doorgegroeide  ajuinplanten 
echter  plaatselijk  sterk  beschadigd,  en  zonder  handelswaarde.  Uit  dit  een  en 
ander  volgt  dat  de  later  aangroeiende  deelen  van  de  bol  niet  noodzakelijk  door 
de  oudere  zieke  deelen  besmet  behoeven  te  worden,  dat  de  ziekte  dus  een 
plaatselijke  is,  en  niet  in  de  uienkiemen  zelve  gezocht  moet  worden  maar  van 
buiten  komt. 

In  fig.  Inziet  men  een  kroefziek  plantje  in  uiterst  jongen  toestand  afge- 
beeld ;  de  boven  beschreven  ziekteverschijnselen  vallen  vooral  duidelijk  in  't  oog, 
wanneer  men  het  zieke  plantje  met  het  daarnaast  afgebeeld  gezonde  vergelijkt. 
Bijzonder  opvallend  is  de  geringe  lengte  der  zaadlobscheede  (ss),  en  het  is  als 
of  de  natuur  in  de  dikte  heeft  aangevuld  wat  in  de  lengte  ontbreekt.  De  hoofd- 
wortel  {/iw)  en  de  eerste  bijwortel  (ów)  zijn  nauwelijks  verdikt,  maar  toch 
ongetwijfeld  een  weinig,  en  iets  korter  dan  zij  in  gezonden  toestand  zouden 
wezen. 

Maakt  men  een  dwarsdoorsnede  van  de  zieke  deelen  der  plant,  dan  vindt 
men  dat  zich,  in  het  bijzonder  in  de  bladen,  een  zeer  groot  aantal  uiterst  fijne 
levende  wormpjes  van  verschillende  lengte,  uiterlijk  i'/*  millimeter  lang,  gewoonlijk 
wat  korter,  bevinden.  Hierbij  moet  evenwel  worden  opgemerkt,  dat  de  wormpjes 
in  vele  gevallen  de  reeds  ziek  geworden  planten,  om  onbekende  redenen,  kunnen 
hebben  verlaten.  Waren  de  planten,  op  het  oogenblik  dat  deze  emigratie  plaats 
heeft,  reeds  hevig  door  de  ziekte  aangetast,  dan  gaan  zij  toch  onder  de  gewone 
verschijnselen  te  gronde;  waren  zij  echter  nog  betrekkelijk  krachtig,  dan  kunnen 
zij  zich,  nadat  de  wormpjes  zijn  uitgetreden,  langzamerhand,  meer  of  minder 
volkomen,  herstellen.  Van  zulke  herstelde  planten  werd  reeds  boven  gewag  ge- 
maakt. 

Deze  wormpjes  zijn  boven  allen  twijfel  de  ware  oorzaak  der  kroefziekte; 
de  talrijke  zieke  plantjes,  welke  ik  onderzocht  heb,  gaven  mij  te  dien  opzichte 
volkomen  zekerheid,  daar  de  aanwezigheid  der  wormpjes  in  zulke  planten  óf 
onmiddelijk  kon  worden  aangetoond,  óf,  indien  de  wormpjes  of  hun  eieren  niet 
meer  direct  zichtbaar  waren,  de  meest  ondubbelzinnige  blijken  hunner  vroegere 
tegenwoordigheid  in  't  oog  liepen.  Na  met  mijn  collega.  Dr.  J.  Ritzema  Bos. 
over  de  natuur  dezer  wormpjes  te  hebben  beraadslaagd,  en  daardoor  tot  het 
besluit  te  zijn  gekomen,  dat  zij  tot  dusver  nog  niet  zijn  beschreven,  beschouw 
ik  deze  soort  als  nieuw  voor  de  wetenschap,  en  heb  daaraan,  zooals  reeds  boven 
is  aangestipt,  den   naam  van  Uienaaltje  (Tylenchus  allii  m.)  gegeven.    Het  is  zeker 


288 

dat  't  uienaaltje  in  lichaamsbouw  zeer  veel  gelijkt  op  het  roggeaaltje  (Tylenchus 
devastatrix)   en   daarmede   nauw  verwant  is. 

Het  uienaaltje  is  een  kleurloos  meer  of  minder  doorschijnend  of  melkkleurig^ 
dier.  Onderzoekt  men  het  bij  sterke  vergrooting,  dan  laten  de  mannetjes  (fig.  2a) 
zich  gemakkelijk  van  de  wijfjes  (fig.  2d)  onderscheiden.  De  eerste  vertoonen 
namelijk  in  de  nabijheid  van  het  puntige  staarteinde  een  duidelijk  mannelijk 
geslachtorgaan  {mg) ;  van  daar  gaat  een  fijne  kam-  of  vinvormige  verhevenheid  uit, 
die  als  een  lijst  langs  het  staarteinde  loopt;  door  de  gedaante  dezer  lijst  kan  het 
uienaaltje  van  het  roggeaaltje  (Tylenchus  devastatrix)  worden  onderscheiden.  Bij 
de  wijfjes  van  het  uienaaltje  (fig.  2/1)  ligt  de  geslachtsopening  (ga)  iets  verder  van 
het  achterste  uiteinde  van  het  lichaam  verwijderd  dan  bij  de  mannetjes,  en  het  is 
gemakkelijk  om  in  haar  lichaam  de  zeer  groote  eieren  («  fig.  2Ó)  waar  te  nemen. 
Overigens  is  van  den  inwendigen  lichaamsbouw  noch  bij  de  wijfjes  noch  bij  de 
mannetjes  veel  te  onderscheiden ;  men  ziet  overal  slechts  een  korrelige  zelf- 
standigheid, waarin  zich  hoogstens  op  enkele  plaatsen  aanduidingen  van  bijzon- 
dere organen  of  cellen  laten  waarnemen.  De  eieren  ziet  men  afzonderlijk  afge- 
beeld in  fig.  2C;  zij  bestaan  uit  een  doorschijnende  schaal  die  een  grofkorreligen 
inhoud  omsluit.  Het  gelukte  mij  niet  alleen  de  aaltjes  zelve,  maar  ook  de  eieren 
(<■/ fig.  4/')  hier  en  daar  tusschen  de  cellen  der  zieke  bladiceefsels  aan  te  treffen.  Het 
jonge  aaltje  ontwikkelt  zich  geheel  en  al  binnen  de  eischaal;  de  dieren  komen 
dientengevolge  kant  en  klaar,  maar  natuurlijk  veel  kleiner  dan  zij  later  zullen 
worden,   uit  de  eieren   te  voorschijn. 

De  uiterlijk  zichtbare  verandering,  welke  door  de  aanwezigheid  der  aaltjes 
in  de  gedaante  der  planten  tot  stand  komt,  hebben  wij  boven  in  het  algemeen 
leeren  kennen,  de  inwendige  oorzaken  waarop  deze  vormverandering  berust,  moeten 
wij  thans  bespreken.  Men  leert  deze  het  best  beoordeelen  door  fig.  3(7  te  ver- 
gelijken met  fig.  2,b  en  evenzoo  fig.  4*  met  fig.  4/'.  In  fig.  S^z  ziet  men  de  dwars- 
doorsnede van  een  gezond,  in  fig.  j,/^  daarentegen  de  dwarsdoorsnede  van  een 
ziek  blad  afgebeeld ;  het  zieke  zoowel  als  het  gezonde  blad,  volgden  in  de  twee 
plantjes,  waaraan  zij  ontleend  werden,  onmiddelijk  op  de  zaadlob,  zoodat  zij  als 
volkomen  overeenkomstig  moeten  worden  beschouwd,  en  het  verschil  in  hun 
dikte  blijkbaar  alleen  aan  den  gezonden  of  zieken  toestand  kan  worden  toe- 
geschreven. De  middellijn  van  het  zieke  blad  in  veel  grooter  dan  die  van  het 
gezonde,  en  dit  berust  blijkbaar  op  een  verdikking  van  den  bladwand,  en  niet 
alleen  op  een  vergrooting  van  de  bladholte.  Dit  dikker  worden  vaan  den  wand 
moet  in  hoofdzaak  worden  toegeschreven  aan  een  toename  in  grootte  vari  elke 
cel  afzonderlijk,  en  niet  aan  een  vermeerdering  van  het  aantal  der  aanwezige 
cellen.  Zoo  ziet  men  in  fig.  ^a  het  stukje  door  4;?  fig.  ia  aangewezen,  en  dus 
ontleend  aan  een  geheel  gezond  blad  sterker  vergroot;  evenzoo  in  fig.  4/'  het 
door  4/'  fig.  2>l>  aangeduide  gedeelte  van  een  zieken  bladwand  eveneens  sterker 
en  juist  evenveel  vergroot.  Blijkbaar  zijn  zoowel  de  houtbundel  [hb)  als  de  zeef- 
bundel  (zb)  in  het  zieke  blad  ongeveer  (maar  niet  volkomen)  onveranderd  gebleven. 
Daarentegen  zijn  alle  overige  cellen,  met  uitzondering  alleen  van  die  van  de 
opperhuid  (op),  in  het  zieke  blad  zeer  sterk  in  grootte  toegenomen,  zoo  sterk 
zelfs,  dat  de  allergrootste,  onmiddelijk  aan  de  inwendige  bladholte  grenzende 
cellen,    met    het    bloote  oog    onderscheiden    kunnen    worden    daar    zij    een    afme- 


289 

ting  van  'Is  of  zelfs  '/4  millimeter  bereiken.  Dit  feit  is  zoo  opvallend,  dat  het 
daaruit  voortvloeiend  verschil  in  uiterlijk  van  de  binnenste  oppervlakte  van 
zieke  en  gezonde  bladen,  aan  de  landbouwers  die  ajuin  verbouwen,  wel  bekend 
is.  Uit  deze  opgaven  volgt  dat  de  verdikking  van  de  bladen  tengevolge  van 
kroefziekte,  gelijk  boven  reeds  werd  opgemerkt,  op  den  groei  of  de  strekking 
der  cellen  berust,  en  niet  gepaard  gaat  met  celdeeling.  Of  deze  vergrooting  reeds 
het  gevolg  zijn  kan  van  de  aanraking  met  de  eieren  (ei  fig.  4//),  of  dat  daartoe 
de  aanwezigheid  der  volwassen  dieren  vereischt  wordt,  kon  ik  nog  niet  uitmaken. 

Het  resultaat  waartoe  het  onderzoek  van  de  kroefziekte  geleid  heeft,  komt 
dus  in  korte  woorden  daarop  neer,  dat  een  tot  nu  toe  onbekend  gebleven  draad- 
wormpje,  dat  het  best  met  den  naam  van  »uienaaltje«  (Tylenchus  allii)  kan  be- 
stempeld worden,  van  uit  den  grond  komende,  de  uiterst  jonge,  pas  uit  het  zaad 
opkomende  kiemplantjes  van  de  ajuin,  binnendringt  en  zich  daarin  door  eieren 
vermenigvuldigt.  De  aldus  besmette  en  daardoor  kroefziek  geworden  planten  ster- 
ven gewoonlijk  maar  niet  altijd  af;  de  afgestorven  exemplaren  gaan  zeer  snel  in 
rotting  over,  en  daarbij  komen  de  uienaaltjes  en  hun  eieren  weder  in  den  grond. 
Spreekt  de  landbouwer  van  »uienziek«  land,  dan  wil  dit  zeggen,  dat  het  uienaaltje 
of  de  eieren  daarvan,  zich  in  den  grond  bevinden.  Mijn  proeven  hebben  geleerd 
dat  de  aaltjes  zelfs  nog  op  het  eind  van  Juli  gezaaide  uienplantjes  binnen  kun- 
nen dringen  en  kroefziek  maken ;  en  dat  de  oudere  uienplanten,  die  reeds  het 
vierde  of  vijfde  blad  bezitten,  niet  meer  voor  deze  besmetting  vatbaar  zijn.  Met 
het  ajuinzaad  worden  de  uienaaltjes  blijkbaar  niet  op  het  land  gebracht,  maar 
zij   zijn  in   den  grond  aanwezig. 

Terwijl  door  de  bovenstaande  beschrijving  de  oorzaak  en  het  wezen  der 
kroefziekte  in  het  licht  is  gesteld,  rijst  thans  de  vraag  op,  of  de  bekendheid  met 
deze  oorzaak   ook   aanleiding  kan  geven   om   de   ziekte  te  beteugelen. 

In  de  eerste  plaats  moet  hier  worden  opgemerkt,  dat  de  fijnere  bijzonder- 
heden aangaande  de  leefwijze  van  het  uienaaltje  voorloopig  onbekend  zijn,  zoo- 
dat het  mij  alleen  mogelijk  zal  zijn  zeer  in  het  algemeen  te  spreken.  In  vele 
gevallen  laten  zich  echter  be  paalde  plantenziekten  alleen  dan  met  goed  gevolg 
bestrijden,  wanneer  men  met  kleine  practische  bijzonderheden  bekend  is,  die 
oppervlakkig  beschouwd,  weinig  belangrijk  schijnen  te  zijn.  Ik  ontken  niet,  dat 
dit  met  de  kroefziekte  het  geval  zou  kunnen  wezen.  Het  is  zeker,  dat  zulke  bij- 
zonderheden gewoonlijk  alleen  door  een  onderzoek  op  de  plaats  waar  de  ziekte 
heerscht  kunnen  worden  ontdekt.  Een  afzonderlijk  ambtenaar,  uitsluitend  belast 
met  den  taak  de  landbouwers  in  verschillende  gevallen  voor  te  lichten  en  onder- 
zoekingen in  loco  in  te  stellen,  zou  zich,  bij  de  practische  oplossing  van  zulke 
vragen,  —  en,  wat  nog  veel  belangrijker  is,  voor  een  systematische  verbetering 
der  cultuurplanten  zelve,  —  uiterst  nuttig  kunnen  maken.  De  haarlemsche  Ver- 
eeniging  voor  Bloembollencultuur  heeft  dit  ingezien,  en  het  ware  te  wenschen 
dat  de  Hollandsche  Maatschappij  van  Landbouw  dit  punt  eveneens  in  over- 
weging nam. 

Hoezeer  mijn  onderzoek  dus  uit  den  aard  der  zaak,  niet  tot  een  beslist  af- 
doend tegenmiddel  kon  voeren,  is  er  toch  ongetwijfeld  door  de  kennis  van  het 
feit  dat  de  kroefziekte  door  het  uienaaltje  ontstaat,  ook  uit  een  practisch  oogpunt 
veel  gewonnen.    De  beetwortel  wordt  namelijk,  gelijk  boven  reeds  is  vermeld,  door 

M.  W.  Beijerinck,  Verzamelde  Geschriften;  Eerste  Deel.  ry 


290 

een  geheel  overeenkomstig  organisme,  —  het  bietenaaltje  (Heterodera  schachtii)  — 
aangetast,  en  aangaande  dit  dier,  zijn  vooral  door  Julius  Kühn  ')  te  Halle  zeer 
uitvoerige  en  belangrijke  onderzoekingen  in  't  werk  gesteld.  De  resultaten  daar- 
van kunnen  ook  op  het  uienaaltje  worden  toegepast. 

Van  de  talrijke  middelen  die  Kühn  tegen  het  bietenaaltje  in  toepassing  bracht, 
wensch  ik  een  tweetal  hier  te  noemen,  één  daarvan  verdient  uit  een  practisch 
oogpunt  ten  volle  de  aandacht  der  landbouwers.  Vooreerst  heeft  Kühn  beproefd 
door  het  verhitten  van  den  grond,  alle  levende  organismen,  die  daarin  voorkomen, 
te  dooden ;  daartoe  worden  in  het  besmette  land  groeven  gemaakt,  deze  met 
brandstof  gevuld,  met  een  dunne  laag  aarde  overdekt  in  brand  gestoken.  In  onze 
natte  kleigronden  zou  de  warmte  echter  niet  ver  doordringen,  en  zeker  zou  het 
middel   om  allerlei  redenen   veel  te  koostbaar  zijn. 

Van  geheel  anderen  aard  een  zeer  zeker  bij  goed  overleg  met  gewenscht 
succes  uitvoerbaar,  is  de  toepassing  van  zoogenoemde  »vangplanten«,  dat  wil 
zeggen  van  planten  waarin  de  schadelijke  organismen  zich  verzamelen  en  die 
daarna  verwijderd  en  vernietigd  worden. 

Kühn  bevond  dat  vooral  de  verschillende  soorten  van  kool  en  de  boekweit 
door  het  bietenaaltje  bijzonder  worden  gezocht.  Hij  zaaide  daarom  van  één  tot 
driemaal  in  den  zelfden  zomer  kool  of  boekweit  op  het  bietenzieke  land,  en  liet 
de  kleine  plantjes,  zoodra  zij  flink  begonnen  op  te  schieten,  —  ongeveer  vijf  weken 
na  het  zaaien,  —  alle  uitgraven  of  hakken,  daarbij  zooveel  mogelijk  de  kluiten 
aan  de  wortels  latende.  Deze  plantjes  werden  nu  op  een  hoop  gelegd  om  te  ver- 
rotten, wanneer  dit  was  geschied  liet  hij  de  geheele  hoop  verdrogen  en  dan  ver- 
branden. Het  wieden  der  vangplaiiten  moet  noodzakelijk  op  den  Juislen  tijd  geschieden, 
anders  steil  men  zich  aan  het  geraar  bloot  dat  de  aaltjes  de  Tan^planien  weder  verlaten 
en  zoodoende  in  den  grond  in  getalsterkte  zoiiden  toenemen. 

Wat  nu  de  kroefziekte  betreft  moet  ik  opmerken,  dat  mikroskopische  onder- 
zoeking van  de  onkruiden  die  op  uienziek  land  groeien,  wellicht  zoude  leeren, 
dat  het  uienaaltje  ook  aan  andere  planten  kan  leven ;  zulke  onkruiden  zouden 
dan  als  vangplanten  in  aanmerking  kunnen  komen.  Het  is  echter  duidelijk  dat 
alleen  een  geduldig  onderzoek  in  loco,  omtrent  dit  punt  zekerheid  zou  kunnen 
verschaffen. 

Eén  »vangplant«  van  het  uienaaltje  is  echter  welbekend,  en  dat  is  de  uien- 
plant  zelve,  —  ik  stel  mij  dientengevolge  voor,  dat  het  mogelijk  en  practisch  uit- 
voerbaar moet  zijn,  daarmede  »uienziek«  land  weder  gezond  te   maken. 

Mocht  iemand  die  deze  regels  leest,  worden  aangemoedigd  de  proef  te  nemen, 
dan  zou  ik  aanraden  op  den  gewonen  zaaitijd  uien  te  zaaien,  maar  dubbel  zooveel 
zaaizaad  te  gebruiken  als  op  gezond  land  noodig  is.  Zoodra  zich  de  kroefziekte 
in  de  plantjes  duidelijk  begint  te  vertoonen,  hetgeen  volgens  mijn  ervaring  in 
de  derde,  vierde  of  vijfde  week  na  het  zaaien  het  geval  kan  zijn,  moet  het  uit- 
wieden  der  overtollige  planten  beginnen.  Nadrukkelijk  wijs  ik  er  echter  op,  dat 
ik  het  juiste  oogenblik  wanneer  dit  wieden  moet  geschieden,  uit  mijnt  onderzoe- 
king niet  afleiden  kan,  —  dit  is  blijkbaar  het  moeielijke  punt.  —  Gemiddeld  moet 

')  Die  Ergebnisse  der  Versuche  zur  Ermittelung  der  Ursache  der  Rübenmüdigkeit 
und  zur  Erforschung  der  Natur  der  Nematoden,  Dresden  1881.  Die  Wirksamkeit  der 
Nematoden-Fangpflanzen.  Dresden  1882  (boekhandel  van  G.  Schönfeld). 


291 

er  dan  van  elke  twee  plantjes  één  worden  verwijderd  en  dit  kan  blijkbaar  voor 
den  voet  op  geschieden.  De  uitgehakte  planten  moeten  zoo  zorgvuldig  mogelijk 
worden  verzameld  en  verwijderd,  de  kluiten  mogen  niet  van  de  wortels  afvallen 
en  op  het  land  blijven  liggen;  de  planten  moeten  op  de  bovengenoemde  wijze 
worden  vernietigd,  namelijk  door  ze  op  een  hoop  te  werpen  te  laten  verrotten, 
verdrogen  en   te  verbranden. 

Ik  kan  niet  voldoende  beoordeelen  of  het  practisch  uitvoerbaar  is  in  den 
zelfden  zomer  tusschen  de  uien  nog  eens  uienzaad  uit  te  zaaien  en  later  weer 
te  wieden ;  ik  denk  echter  dat  men  door  twee  of  drie  jaar  achter  elkander  de 
boven  beschreven  handelwijze  toe  te  passen,  de  uienaaltjes  onschadelijk  zou 
hebben  gemaakt.  Misschien  zou  na  verloop  van  een  aantal  jaren  een  vernieuwde 
ontsmetting  noodzakelijk   worden   bevonden. 

Voor  vele  andere  praktische  wenken  met  betrekking  tot  de  aaltjesziekten 
van  kultuurplanten,  bijvoorbeeld  ten  opzichte  van  de  verspreiding  dezer  dieren, 
over  de  landerijen  door  middel  van  de  landbouwwerktuigen,  hun  weerstandbie- 
dend vermogen  tegen  uitwendige  invloeden,  hun  leefwijze  gedurende  den  winter 
enz.,  verwijs  ik   nog  eens   op  de   bovengenoemde  »Landbouwdierkunde«. 


19* 


M.  W.  BEIJERINCK 


Landbouwkunde  1883. 


Over  regeneratie -verschijnselen  aan  gespleten 

vegetatiepunten  van  stengels  en  over 

bekervorming 

Nederlandsch  Kruidkundig  Archief,  Nijmegen,  2"  Serie,  4' Deel,  1=  Stuk, 
uitgegeven  in   1883,  bl.63— 105. 

I.  OVER   REGENERATIE-VERSCHIJNSELEN   IN   HET  ALGEMEEN. 

Van  dit  groote  en  belangrijke  onderwerp  zijn  de  theoretische  grondslagen  nog 
zóó  onvolledig  bekend,  dat  het  niet  mogelijk  is  daarvan  in  korte  trekken 
een  grondig  overzicht  te  geven ;  ik  bepaal  mij  daarom  in  dit  eerste  gedeelte  tot 
de  mededeeling  van  eenige  losse  meer  algemeen  bekende  feiten,  die  mij  het  meest 
geschikt  voorkomen  om  over  het  herstellingsvermogen  van  planten  en  dieren  licht 
te  verspreiden,  op  volledigheid  maak  ik  hierbij   in   geenen  deele  aanspraak. 

Verschillende  van  elkander  niet  scherp  gescheiden  physiologische  processen 
worden  onder  den  naam  van  regeneratievermogen  samengevat.  Zoo  noemt  men 
met  betrekking  tot  het  dierenrijk,  voortplanting  door  vrijwillige  zelfverdeeling, 
voortplanting  door  kunstmatige  mechanische  verdeeling,  het  weder  aangroeien  van 
afgesneden  lichaamsdeelen,  het  genezen  van  wonden  en  het  in  stand  blijven  van 
organen,  die  door  het  functieneeren  vernietigd  worden,  regeneratieprocessen').  Wat 
het  plantenrijk  aangaat,  maken  sommige  schrijvers,  naar  het  mij  voorkomt  terecht, 
verschil  tusschen  regeneratie  en  orgaanvorming.  Ik  wensch  hen  daarin  na  te  volgen 
en  de  volgende  bladzijden  aan  deze  regeneratie  in  engeren  zin  te  wijden ;  ik  wil 
beginnen   met  de  beide  genoemde  begrippen  nader  te  omschrijven. 

Regeneratie  heeft  plaats  wanneer  de  wond,  welke  ontstaat  bij  het  verwijderen 
van  eenig  lichaamsdeel  van  een  levend  organisme,  op  zoodanige  wijze  geneest, 
dat  daardoor  de  oorspronkelijke  vorm  die  het  organisme  vóór  de  beschadiging 
bezat,  weder  terugkeert.  Van  deze  eigenlijke  regeneratie,  waarbij  uit  de  ge- 
heele  wondvlakte,  of  uit  een  gedeelte  daarvan,  het  verlorene  —  maar  ook  niet 
meer  dan  dit  —  weder  op  nieuw  ontstaat  moet  dan  de  orgaan  vorming,  die 
vaak  bij  verwonding  optreedt,  wèl  onderscheiden  worden.  Hierbij  ontwikkelen  zich 
namelijk,  hetzij  uit  de  wondvlakte  zelve  of  uit  de  nabijheid  daarvan,  veelal  meer- 
dere organen  die  al  of  niet  gelijk  zijn  aan  het  weggenomen  deel.  Maar  het  is 
duidelijk  dat  de  eigenlijke  regeneratie  niets  anders  is  dan  een  bijzonder  geval  van 
de  orgaanvorming. 


')  F.  M.  Balfour,  Handbuch  der  vergleichenden  Embryologie  (Duit  sch  van  Vetter), 
Bd.  I,  Heft  2,  pag.  327,  1880,  Bd.  II,  Heft  i,  pag.  32,  Jena  1881,  bespreekt  het  verband 
tusschen  regeneratie,  generatiewisseling  en  knopvorming. 


294 

Uit  het  volgend  voorbeeld  zal  het  verschil  tusschen  regeneratie  en  orgaan- 
vorming  duidelijk  worden. 

Verwijdert  men  voorzichtig  een  stuk  uit  de  schors  van  een  boomstam  ge- 
durende hetjaargetij  de  waarin  de  diktegroei  het  snelst  is,  dan  blijft  de  oppervlakte 
van  het  ontbloote  hout  niet  zelden  met  eene  dunne  laag  cambiumcellen,  of  de 
jongste  deelproducten  van  deze,  gelijkmatig  overdekt,  waaruit  de  weggenomen 
schors,  zonder  verdere  voorzorgsmaatregelen,  weder  op  nieuw  kan  ontstaan;  hier- 
bij is  duselk  punt  van  de  wondvlakte  werkzaam').  Het  is  bekend")  dat  ook  het 
omgekeerde  proces  mogelijk  is,  dat  is.  houtvorming  uit  de  cambiumcellen  die  het 
binnenvlak  bedekken  van  schorslappen,  welke  gedeeltelijk  van  stammen  zijn  op- 
getild. —  Groot  is  de  overeenkomst  tusschen  deze  vorm  van  regeneratie  en  de 
meer  algemeen  bekende  door  middel  van  callus-  of  zoomvorming,  welke  uitsluitend 
van  den  wondrand  uitgaat,  en  die  eveneens  aanleiding  geven  kan  tot  een  vol- 
komen herstel  van  het  verlorene.  —  In  tegenstelling  tot  deze  verschjinselen  van 
regeneratie,  waardoor  eenvoudig  de  storing  in  den  oorspronkelijken  vorm  wordt 
opgeheven,  moet,  zoowel  het  ontstaan  van  knoppen  uit  den  naar  den  grond  toe- 
gekeerden  rand  van  schorswonden  aan  boomstammen,  als  de  vorming  van  wortels 
uit  den  bovenrand  van  zulke  wonden,  met  den  naam  van  orgaanvorming  bestem- 
peld worden. 

Het  zal  beneden  nader  blijken,  dat  bij  deze  beperking  van  het  begrip,  de 
regeneratie  in  de  hoogere  afdeelingen  van  het  plantenrijk,  namelijk  bij  de  hoo- 
gere Thallophyten,  de  Mossen,  de  Varens  en  de  Phanerogamen,  bijna 
uitsluitend  een  eigenschap  is  van  de  meristematische  of  embryonale  toestanden 
der  organen.  Maar  dit  is,  gelijk  zich  liet  verwachten,  voor  de  lagere  planten,  wier 
gezamenlijk  protoplasma  geschikt  is  tot  voortplanting,  niet  het  geval.  Daarmede 
hangt  een  eigenaardig  verschil  te  zamen  tusschen  de  gevolgen  van  de  verwonding 
van  lagere  eencellige  organismen  en  de  weefselscellen  van  hoogere  planten.  Als  al- 
gemeene  regel  kan  men  n.  1.  stellen,  dat  beschadigde  cellen  van  hoogere  planten 
te  gronde  gaan'^).  Maar  dit  is  bij  lagere  planten  geenszins  het  geval.  Verschillende 
waarnemers  hebben  zwermsporen  van  wieren  kunstmatig  door  drukking  in  tweeen 
gedeeld,  en  de  deelen  zich  tot  nieuwe  planten  zien  ontwikkelen.  Van  Tieghem 
zag  gistcellen,  welke  door  de  werking  van  bactericn  een  gedeelte  van  hun  wand 
hadden  verloren,  zich  later  weder  sluiten  en  voortleven,  maar  zij  waren  daarbij 
kleiner  geworden.  Wel  bekend  zijn  verder  de  eigenaardige  verschijnselen  door 
J.  Hanstein')  aan  verwonde  draadcellen  van  Vaucheria  opgemerkt.  Hij  zag 
dat  dwars  doorgesneden  Vaucheriadraden  een  gedeelte  van  hun  protoplasma  uit- 


')  Vooral  aan  beuken  heb  ik  dit  veel  bedisputeerde,  reeds  aan  A.  Knight  bekende 
verschijnsel,  menigmaal  opgemerkt,  maar  bij  dezen  boom  schijnt  de  aldus  geregenereerde 
schors  nog  in  hetzelfde  jaar  of  na  weinige  jaren  af  te  sterven.  In  de  nabijheid  van 
Bennekom  staat  een  beuk  waaraan  zich  een  stamwond  van  nagenoeg  een  vierkanten 
meter  oppervlakte  op  deze  wijze  tijdelijk  heeft  hersteld. 

-)   Hu  go  de  Vries,  Ueber  Wundholz,  Flora  1876,  Sep.  afdr.  pag.  41. 

')  Natuurlijk  dié  gevallen  waarin  zulk  een  beschadiging  een  vrijwillig  physiologisch 
proces  is,  zooals  het  afsterven  van  het  achtereinde  der  stuifmeelbuizen,  terwijl  het  voor- 
eind  door  het  stijlkanaal  naar  het  eitje  toegroeit,  uitgezonderd. 

')  Reproduction  der  Vaucheriasprosse,  Botanische  .\bhandlungen,  Bonn  1880,  Bd.  I\', 
Heft  2,  pag.  47. 


295 

stortten  in  het  omgevend  water,  dat  daarna  de  randen  van  het  in  de  cellen 
terugblijvend  protosplasma  zich  naar  elkander  toebuigen  en  versmelten,  waartoe 
slechts  enkele  minuten  of  seconden  noodig  zijn.  Zoodoende  vormt  de  oorspronke- 
lijke buitenlaag  van  het  protoplasma  een  onafgebroken  doorloopende  bekleeding 
over  de  wond,  waaruit  weldra  de  afscheiding  van  celstof  begint,  die  onder  nor- 
male omstandigheden  niet  zou  hebben  plaats  gehad.  Beneden  zal  blijken  dat  bij 
de  regeneratie  van  het  slakkenoog,  en  bij  het  ontstaan  van  zoetwaterpolypen  uit 
stukken,  welke  uit  den  maagzak  gesneden  zijn,  een  geheel  analoge  toenadering 
van  de  randen  van  de  buitenste  lichaamslaag,  —  in  deze  gevallen  dus  van  het 
ektoderm,  —  wordt  waargenomen.  Maar  wij  zullen  laten  zien  dat  bij  de  her- 
stellingsverschijnselen van  de  vegetatiepunten  der  hoogere  planten  de  inwendige 
weefsels  zich  juist  zoo  kunnen  gedragen  als  de  peripherische.  Zoo  ontstaat  daar- 
bij bijvoorbeeld  de  nieuwe  epidermis  uit  alle  weefsels  die  door  de  verwonding  zijn 
blootgelegd;  bij  het  doorgesneden  stengelgroeipunt  dus  uit  het  merg,  de  procam- 
biumstrengen,  de  toekomstige  vaatbundels,  de  primaire  schors  en  de  oorspronke- 
lijke epidermis.  Prantl  heeft  aangetoond,  dat  dit  voor  den  worteltop  even  zoo 
is,  en  ik   heb   hetzelfde  gevonden   voor  den   allereersten  aanleg  van   koolbladen. 

Bij  de  beschouwing  van  dien  vorm  van  regeneratie,  welke  op  celvermeerdering 
berust,  moeten  nu  natuurlijk  de  organismen,  welke  uit  losse  cellen  bestaan,  of 
die,  wier  cellen  tot  celkolonien  verbonden  zijni  buiten  bespreking  worden  gelaten; 
■doet  men  dit  niet  dan  moet  men  hun  normale  vermeerdering  regeneratie  noemen; 
blijkbaar  is  het  juister  om  bij  deze  organismen  het  begrip  regeneratie  uitsluitend 
te  verbinden   aan   de   herstelling  van  wonden  aan  enkele  afzonderlijke  cellen. 

De  lagere  veelcellige  dieren  staan,  niettegenstaande  hun  uiterst  gecompli- 
ceerden  lichaamsbouw,  wat  hun  regeneratievermogen  betreft,  naar  men  mag  aan- 
nemen over  het  algemeen  met  de  eencellige  planten  gelijk:  Geheel  volwassen, 
en  volstrekt  niet  alleen  de  embryonale  weefsels  zooals  bij  de  hoogere  planten, 
kunnen  bij  deze  dieren  tot  regeneratieverschijnselen  aanleiding  geven.  Vooral  de 
Coelenteraten,  de  Echinodermen  en  de  Wormen  hebben  gewoonlijk, 
zelfs  in  volwassen  toestand,  een  ontzaglijk  groot  herstellingsvermogen ').  Maar 
niet  bij  alle  leden  dezer  groepen  is  de  genoemde  eigenschap  even  sterk  vertegen- 
woordigd: bij  sommige  afdeelingen  van  wormen,  zooals  de  Nematoden  en  de 
Nemertinen,  schijnt  het  zelfs  geheel  te  ontbreken. 

Het  regeneratievermogen  der  Mollusken  is  veel  kleiner  dan  dat  van  de 
genoemde  lagere  afdeelingen  van  het  dierenrijk.  Zoo  kunnen  volgens  J.  Ca  rrière") 
slakken  wier  kop  is  afgesneden  op  zoodanige  wijze,  dat  daarbij  de  slokdarmring 
is  verwijderd,  het  verlorene  niet  weder  aanwinnen  maar  sterven;  is  de  slokdarm- 
Ting  niet  beschadigd   dan  kan  een  afgesneden  kop   weder  aangroeien. 

Bij  de  Myriapoden  is  het  herstellingsvermogen  nog  altijd  relatief  zeer 
groot  te  noemen,  en  schijnt  in  alle  lichaamsdeelen  aanwezig  te  zijn,  maar  het 
is  buiten  twijfel  geringer  dan  bij  de  slakken ;  zoo  is  de  verwijdering  van  den 
kop  van  het  volwassen   dier  hier  niet   mogelijk   zonder  dat  de   dood  volgt. 

')  C.  V.  Bülow,  Regeneration  bei  Coelenteraten,  Echinodermen  und  Würinern, 
Biologisches  Centralblatt,  Bd.  III,  1883,  pag.  14. 

'■)  Studiën  über  die  Regenerationserscheinungen  bei  den  Wirbellosen.  I.  Die  Re- 
generation hei  den  Pu  lm  o  nat  en,  Wiirzburg  1880,  pag.  50. 


296 

Bij  de  hoogere  Arthropoden  en  bij  deVertebraten  is  het  regeneratie- 
vermogen over  het  algemeen  nog  geringer,  en  schijnt  in  vele  gevallen  tot  be- 
paalde punten  van  die  organen,  welke  in  bijzondere  mate  blootgesteld  zijn  aan 
het  verloren  gaan  doar  uiterlijke  invloeden,  gelocaliseerd  te  zijn.  Zoo  groeien 
de  afgebroken  pooten  van  sprinkhanen,  wandelende  takken  en  krabben,  op  nieuw 
aan  alleen  uit  de  gewrichten,  en  daarbij  niet  eens  altijd  uit  alle  gewrichten. 
Met  betrekking  tot  de  salamanders  zijn  overeenkomstige  waarnemingen  gedaan. 
Het  is  daarom  niet  onwaarschijnlijk,  dat  sommige  regeneratieverschijnselen  op 
adaptatie  berusten').  Niettemin  is  het  zeker  dat  in  de  meeste  weefsels  zelfs  bij 
de  hoogste  dieren  een  zeer  aanzienlijk  herstellingsvermogen  bestaat,  zonder  dat 
men  daarbij  grond  heeft  om  aan  bijzondere  adaptatie  te  denken.  Dat  dit  zelfs 
voor  zulk  hooggedifferentieerde  weefsels  als  het  zenuwweefsel  en  het  beender- 
weefsel  geldt,  blijkt  uit  de  beide  volgende  citaten  (die  ook  nog  om  een  geheel 
anderen  reden  merkwaardig  zijn,  dan  door  het  constateeren  van  regeneratie- 
vermogen). Claude  Bernard  deelt  de  volgende  proefneming  mede:  »Chez  un 
jeune  lapin,  on  enlève  un  os  tout  entier  de  l'une  des  pattes,  un  métatarsiën; 
on  l'introduit  sous  la  peau  du  dos  et  l'on  referme  la  plaie.  L'os  déplacé  continue 
a  vivre,  il  poursuit  même  son  évolution,  il  grossit  un  peu;  l'ossification  des 
portions  cartilagineuses  se  continue;  mais  bientót  Ie  développement  s'arrète;  la 
resorption  commence  a  devenir  manifeste  et  elle  n'a  d'autre  terme  que  la  dis- 
parition  complete  de  l'os  transplanté.  Au  contraire,  dans  Tespace  métatarsiën  qui 
avait  été  évidé,  un  os  nouveau  se  produit  et  persiste,  remplaqant  l'os  en  leve 
parce  que  la  se  trouve  la  territoire  convenable«").  In  andere  gevallen  wordt 
echter  zulk  een  volledige  regeneratie  niet  wargenomen,  maar  neemt  een  nabij- 
geplaatst  been,  dat  door  compensatie  van  groei  grooter  wordt,  de  functie  van 
het  weggenomen  been   over;    en  evenzoo  is  het  bij   vele  andere  organen. 

Ten  aanzien  van  het  zenuwstelsel  vind  ik  het  volgende  bij  L.  Hermann)_ 
Na  er  op  te  hebben  gewezen,  dat  in  het  organisme  de  neiging  bestaat  om,  door 
het  tot  stand  brengen  van  nieuwe  anatomische  verbindingen,  nerveuse  verlam- 
mingen op  te  heffen,  gaat  hij  voort:  »Auf  sensiblem  Gebiet  sind  ahnliche  Pro- 
cesse  schon  lange  an  transplantirten  Hautlappen  bekannt :  dieselben  zeigen  zwar 
anfangs  nur  solche  Sensibilitatserscheinungen,  welche  von  den  in  ihnen  erhaltenen, 
nicht  mehr*)  mit  dem  Centrum  verbundenen  sensibelen  Nerven  herrühren;  das 
Individuum  localisirt  daher  die  Empfindungen  bei  Reizung  des  transplantirten 
Stückes  an  die  Körperstelle,  von  der  es  entnommen  ist.  Spater  aber  senden  die 
Nerven    der    Nachbarschaft  Fortsetzungen    in    das    implantirte    Stück   hinein   und 


')  Dar  win,  Variation  of  Animals  and  Plants  under  Domestication,  2nd  Ed. 
Vol.  II,  pag.  359- 

*)  Le^ons  sur  les  phénomènes  de  la  vie,  T.  I,  pag.  361,  Paris  1878.  Bernard  ziet 
in  deze  feiten  den  invloed  van  de  p  I  a  a  t  s,  welke  eenig  deel  aan  het  g  e  h  e  e  1  e  organisme 
inneemt;  «Subordination  des  élements  a  l'ensemble».  Of  zulke  verschijnselen  geheel 
zijn  te  verklaren  door  de  trophische  werking  van  het  zenuwstelsel  (SigmundMayer, 
Specielle  Nervenphysiologie,  pag.  203,  in  Hermann's  Handbuch,  Bd.II,  Th  i,  Leipzig 
1879,  kan  ik  niet  voldoende  beoordeelen. 

•)  Physiologie  des  Nervensystems,  pag.  131,  in  L.  Hermanns's  Handbuch  der  Phy- 
siologie,  Bd.  II,  Th.  i,  Leipzig  1879. 

')   In  het  origineel  staat  «noch»  maar  dit  moet  blijbaar  snicht  mehr«  wezen. 


297 

die  Localisation  wird  jetzt  eine  directe.«  Eerst  vergroeien  de  zenuwen  van  het 
overgebrachte  stuk  dus  met  de  zenuwstompen  van  de  plaats  waarheen  de  over- 
brenging geschiedt,  dan  atrophieeren  zij,  en  worden  door  nieuwe  vervangen,  maar 
deze  laatste  ontwikkelen   zich   als  zijtakken   aan    de    zenuwstompen'). 

De  krachten  die  bij  de  regeneratie  werkzaam  zijn,  zijn  onbekend.  De  al- 
gemeene  toestand  waarin  het  dier  verkeert,  is  hierbij  van  grooten  invloed,  het- 
geen o.  a.  blijkt  uit  het  verschillend  resultaat  der  proefnemingen  in  verschillende 
jaargetijden").  Belangrijk  is  het  feit,  dat  er  overeenkomst  is  tusschen  de  normale 
ontwikkelingsgeschiedenis  der  organen  en  de  wijze  waarop  zij  na  amputatie  weder 
aangroeien.  Zoo  geeft  W.  Marshall'')  in  zijn  interessante  beschrijving  van  de 
levenswijze  van  Hydra  viridis  aan  de  ontvvikkelingstoestanden  van  het  dier, 
dat  zich  uit  een  stuk  van  de  maagzak  ontwikkelt,  zelfs  overeenkomstige  namen 
als  aan  de  verschillende  embryonale  phasen :  »Stücke  der  Wandung  des  Polypen- 
schlauches  von  beliebiger  Gestalt  und  Grosse  führen  Anfangs  auch  zuckende  Be- 
wegungen  aus,  kontrahiren  sich  aber  bald  dergestalt,  dass  die  Entodermflachen 
an  einander  zu  liegen  kommen^),  scheinbar  ganz  mit  einander  verschmelzen  und 
sich  zu  einer  von  dem  sich  gleichfalls  vollkommen  vereinigt  habenden  Ektoderm 
umschlossene  Kugel  abrunden.  Das  Stück  stellt  einen  Pseudembryo  dar. 
Nach  einiger  Zeit  streckt  sich  derselbe,  das  Entoderm  weicht  in  der  Mitte  aus 
einander  und  umschliesst  einen  centralen  Hohlraum  :  die  F  s  e  u  d  o  p  1  a  n  u  1  a  ist 
fertig,  etc.« 

J.  Carrière  heeft  dezelfde  overtuiging  gekregen  door  zijn  onderzoeking 
over  de  regeneratie  van  het  oog  van  Helix  pomatia  aan  den  stomp  van  de 
afgesneden  sprieten.  Eerst  wordt  door  een  woekering  van  de  wondranden  van 
het  ektoderm  de  geheele  wondvlakte  afgesloten,  later  vormt  zich  daaruit  het 
oog  op  zoodanige  wijze  »dass  nicht  nur  in  der  ersten  Bildung,  sondern  auch 
in  dem  weiteren  Wachstum  des  Auges  die  vollkommenste  Uebereinstimmung 
zwischen   der  embryonalen   Entwicklung  und  der  Regeneration   stattfindet«  ' ). 

Deze  regel  schijnt  echter  niet  zonder  uitzondering  te  gelden,  want  de  struc- 
tuur van  een  opnieuw  aangegroeiden  hagedissenstaart  wijkt  in  belangrijke  punten 
af  van  den  normalen  bouw'').  Zoo  ontbreekt  daarin  een  eigenlijk  ruggemerg  met 
spinaalzenuwtakken  ;  en  de  bouw  van  de  nu  en  dan  voorkomende  dubbelstaarten 
is  nog  veel  abnormaler,  want  daarin  ontbreekt  zelfs  het  ruggemergkanaal  en  is 
een  sterk  ontwikkelde  chorda  dorsalis  aanwezig.  Maar  mischien  laten  zulke  schijn- 
bare afwijkingen  van    den    regel    zich  als  stilstanden  van   ontwikkeling  opvatten. 


')  Paste  men  op  de  zenuw  «regeneratie»  de  botanische  terminologie  toe,  dan  zou 
men  van  »orgaanvorming«  moeten  spreken. 

^)  Carrière,  Die  Regeneration  bei  den  Pulmonaten,  pag.  22. 

')  Ueber  einige  Lebenserscheinungen  der  Süsswasserpolypen  und  über  eine  neue 
Form  von  Hydra  viridis,  Zeitschr.  f.  Wissensch.  Zoölogie,  Bd.  37,  Heft  4,  1882,  pag.  687. 

■■)  Professor  Th.  Engelmann  en  andere  onderzoekers  hebben  te  vergeefs  getracht 
de  omkeeringsproeven  met  Hydra,  die  Trembley  beschrijft,  te  herhalen:  het  mis- 
lukte steeds  het  endoderm  in  een  ektoderm  te  veranderen,  de  dieren  stierven  of  keerden 
zich  door  contractie  weer  om. 

')  Die  Regeneration  bei  den  Pulmonaten,  pag.  49. 

'')  C.  K.  Hof  f  m  ann  ,  Die  Reptilien,  pag.  473;  in  H.  G.  Br  onn's  Klassen  und  Ord- 
nungen  des  Thierreichs,  Bd.  VI,  Abth.  3,  Heidelberg  1881. 


2g8 

Een  andere  algemeene  opmerking,  die  eenig  licht  over  ons  onderwerp  ver- 
spreidt, heeft  betrekking  op  het  feit  dat  't  herstellingsvermogen  bij  jonge  dieren 
grooter  is  dan  bij  de  volwassen  individuen'),  zoo  groeien  bijvoorbeeld  bij  kikvorsch- 
larven  verloren  deelen  weder  aan,  maar  niet  bij  de  kikvorschen  zelve,  en  ditzelfde 
geldt  voor  veele  insectenlarven  in  vergelijking  met  den  volkomen    toestand. 

H.  Vöchting  heeft  bij  gelegenheid  van  zijn  onderzoekingen  over  orgaan- 
vorming in  het  plantenrijk  zijn  overtuiging  uitgesproken,  dat  de  wasdomsas  van 
een  orgaan,  m.  a.  w.  de  richting  waarin  een  orgaan  bij  zijn  ontwikkeling  voort- 
groeit,  invloed  uitoefent  op  het  regeneratievermogen  bij  dieren  en  op  de  orgaan- 
vorming bij  planten.  Zoo  zegt  hij  bijvoorbeeld  met  betrekking  tot  de  stukken, 
die  midden  uit  het  lichaam  van  een  Hydra  gesneden  worden"):  »Leider  hat 
weder  Trembley  noch  irgend  ein  anderer  der  spateren  Untersucher  darauf 
geachtet,  wie  sich  hierbei  die  mittlern  Stücke  in  Bezug  auf  ihr  Vorder-  und 
Hinterende  verhalten.  Doch  ist  nicht  daran  zu  zweifeln,  dass  dieselben  so  or- 
ganisirt  sind,  dass  an  jenem  nur  das  neue  Kopf-,  an  diesem  das  Schwanzstück 
erzeugt  wird.«  Later  is  door  Marshall  in  zijn  bovengenoemde  verhandeling 
het  bewijs  geleverd,  dat  Vöchting  hierin  volkomen  juist  heeft  gezien.  Zoo  kan 
zich  bijvoorbeeld  uit  een  afgesneden  tentakel  van  Hydra  viridis  een  nieuw 
individu  vormen,  steeds  zet  zich  daarbij  de  wondvlakte  vast  en  de  mondopening 
ontstaat  aan   den   top  van   den   tentakel. 

Vöchting  denkt,  dat  de  hierbij  werkzame  krachten  afkomstig  zijn  van  het 
gansche  orgaan  of  van  het  geheele  organisme;  dit  is  de  leer  van  J.  Hanstein 
en,  met  zekere  wijziging  ook  van  H.  Spencer.  Ik  houd  het  voor  waarschijnlij- 
ker, dat  zij  zetelen  in  de  onmiddel  ij  ke  nabijheid  van  het  aangroeinde  deel. 

Ten  slotte  moet  ik  hier  nog  vermelden,  dat  beroemde  schrijvers,  zooals 
Spencer,  Darwin  en  Paget,  naar  het  mij  toeschijnt  met  recht,  het  her- 
stellingsvermogen van  planten  en  dieren  vergelijken  met  de  eigenschap  van  kri- 
stallen, om  afgebroken  hoeken  of  kanten  bij  plaatsing  in  de  moederloog  door 
middel  van  een  versnelde  afzetting  van  stof  in  de  richting  van  het  verloren  deel, 
direct  te  reconstrueeren. 

Vraagt  men  zich  af  waarop  het  groote  verschil  tusschen  het  herstellings- 
vermogen van  planten  en  dieren  eigenlijk  kan  berusten,  dan  schijnt  het  mij  nog 
niet  mogelijk  toe,  daarop  een  voldoend  antwoord  te  geven.  De  eerste  indruk, 
welke  een  vergelijking  tusschen  de  beide  rijken  in  dit  opzicht  teweegbrengt,  leidt 
tot  het  vermoeden,  dat  de  relatieve  hoeveelheid  van  het  in  de  cellen  aanwezige 
protoplasma,  hierbij  een  belangrijke  factor  moet  zijn.  De  cellen  der  vegetatie- 
punten  zijn  bijna  geheel  met  protoplasma  opgevuld  en  bezitten  een  sterk  regene- 
ratievermogen; zij  komen  dor  deze  beide  kenmerken  met  de  meeste  dierlijke 
weefsels  overenen.  Neemt  het  celsap  sterk  in  volumen  toe  en  daardor  de  betrekkelijke 
hoeveelheid  van  het  protoplasma  af,  dan  wordt  ook  het  herstellingsvermogen 
kleiner  of  gaat   volledig  verloren. 

Hoezeer  er  zeker  eenige  waarheid  in  deze  opvatting  gelegen  is,  moet  men 
toch  niet  uit  't  oog  verliezen   dat  vele  feiten   daarmede  niet    in  overeenstemming 


')  Deze   en    eenige    andere  mijner  opgaven   zijn  ontleend  aan  Darwin,  Variation 
of  Animals  and  Plants  under  Domestication,   2nd  Ed.,  London  1875,  Vol.  II,  pag.  358. 
'-)   Ueber  Organbildung  im  Pflanzenreich,  Thl,  I,  Bonn  1878,  pag.  236. 


299 

zijn.  Zoo  bezitten  volstrekt  niet  alle  dierlijke  of  [jlantencellen,  die  veel  proto- 
plasma  (schijnen  te)  bevatten,  herstellingsvermogen.  Daarentegen  is  bij  de  indi- 
recte regeneratie  of  de  orgaanvorming  in  vele  gevallen  een  celweefsel  betrokken, 
dat  rijk  aan  celsap  is.  Bovendien  zagen  wij,  dat  bij  \'aucheria,  waarvan  de 
celdraden  een  wijde  sapholte  bezitten,  een  bijzonder  groot  herstellingsvermogen 
bestaat. 

Zonder  te  willen  ontkennen,  dat  voorloopig  talrijke  uitzonderingen  en  on- 
verklaarde feiten  blijven  bestaan,  komt  het  mij  toch  voor,  dat  de  bovenstaande 
opmerkingen  aanleiding  kunnen  geven  tot  het  opstellen  van  de  volgende  regels: 
Ten  eerste;  het  regeneratievermogen  is  des  te  grooter,  naarmate  het  organisme 
lager  staat  in  de  systematische  rangschikking.  Ten  tweede;  het  regeneratie- 
vermogen  is  des  te  grooter,  naarmate  het  organisme  en  de  betrokken  weefsels 
jonger  zijn.  Ten  derde;  het  regeneratievermogen  van  dierlijke  weefsels  is  over 
het  algemeen  grooter,  dan  dat  van  plantenweefsels ;  dit  hangt  in  sommige  gevallen 
waarschijnlijk  nauw  samen  met  het  feit,  dat  in  de  meeste  dierlijke  cellen. geen 
celsap  voorkomt.  Ten  vierde:  de  wijze  waarop  deregeneratie  tot  stand  komt, 
stemt  in  vele  gevallen,  misschien  altijd,  overeen  met  den  embryonaen  ontwikke- 
lingsgang van  het  betrokken  orgaan.  Ten  vijfde;  bij  deregeneratie  zijn  richt- 
krachten  werkzaam,  die  afhankelijk  zijn  van  den  aard  van  de  plaats  waar  de 
herstelling  tot  stand  komt,  en  die  zich  waarschijnlijk  laten  vergelijken  met  het 
vermogen  van  een  kristal  om  beschadigde  hoekpunten  of  kanten  direct  te  recon- 
strueeren.  Ten  zesde;  sommige  regeneratieverschijnselen  schijnen  op  bijzondere 
adaptatiën   de  berusten. 

II.  REGENERATIE-VERSCHIJNSELEN  AAN   GESPLETEN   VEGETATIE- 
PUNTEN  VAN  STENGELS    EN   WORTELS. 

In  den  zomer  van  1882  bevond  zich  oi)  de  terreinen  der  Rijkslandbouwschool 
een  aanzienlijke  aanplant  van  eenige  verschillende  vormen  van  Mergkool  (onder- 
variëteit van  Brassica  oleracea  acejihala),  gekweekt  uit  aan  de  landbouw- 
school gewonnen  zaad,  maar  oorspronkelijk  geleverd  door  Vilmorin  te  Parijs 
onder  den  naam  van  «choux  moellier  blanc<.  Het  beste  denkbeeld  van  deze 
belangrijke  plant')  verkrijgt  men  door  zich  een  middelvorm  te  denken  tusschen 
een  reusachtige  boerenkoolplant  en  een  koolraap-boven-den-grond.  De  stengel  is 
ongeveer  i  M.  hoog  en  vooral  in  het  midden  sterk  gezwollen,  geheel  gevuld  met 
een  vast  suikerrijk  merg;  hij  eindigt  in  een  dichte  bladrozet  van  zeer  groote, 
weinig  gekrulde  bladen,  welke  op  die  van  koolrapen  gelijken,  en  is  in  den  herfst 
over  het  geheele  ondereinde  met  groote  litteekens  van  gedurende  den  zomer  afge- 
vallen bladen  bezet.  Stengels  en  bladen  worden  als  veevoeder  gebruikt.  Na  over- 
wintering op  het  veld  schiet  er  uit  den  eindknop  van  de  bladrozet  een  fraaie 
vertakte  tros,  met  groote  gele  bloemen  van  de  gewone  structuur.  —  Waarschijn- 
lijk ten  gevolge  van  de  buitengewone  vochtigheid  van  den  zomer  van  1882, 
deden  zich  aan  vele  dezer  planten  eenige  eigenaardige  wasdomsverschijnselen 
voor,  welke  ik  in  vroegere  jaren   ook   wel,  maar  slechts   bij  uitzondering  had  op- 


')  Vilmorin-Andrieux,  Les  plantes   potagères.  Paris  1883,  pag.  136. 


300 

gemerkt.  Er  was  namelijk  in  het  in  lengtegroei  verkeerende  gedeelte  van  den 
hoofdstengel  een  proces  van  vrijwillige  splijting  volgens  de  lengteas  der  plant 
tot  stand  gekomen,  dat  zich  zelfs  over  het  vegetatiepunt  had  voortgezet  en 
waardoor  de  boveneinden  der  planten  zich  in  twee  gelijke  of  bijna  gelijke  kronen 
hadden  verdeeld.  De  nadere  beschouwing  van  dit  verschijnsel  zal  het  onderwerp 
van  de  volgende  regels  uitmaken,  en  tevens  aanleiding  geven  tot  de  mededeeling 
van  eenige  waarnemingen  over  bekervorming,  zoowel  bij  mergkool  als  bij  een 
plant   van   een   geheel   andere  natuur,  namelijk   Veronica   maritima. 

I.     Uiterlijk  aanzten  der  gespleten  pUinteii.  Regenera tievermcgen  Tan  l'laden. 

Ik  wil  beginnen  met  het  uiterlijk  voorkomen  der  gespleten  mergkoolf  lanten 
kort  te  beschrijven,  maar  ik  moet  opmerken  dat  ik  mij  hierbij  voorloopig  alleen 
aan  de  meer  algemeen  voorkomende  gevallen  houd,  en  eerst  later  de  zeldzame, 
met  bekervorming  gepaarde  afwijking  van   den   gewonen   regel   zal   bespreken. 

De  gespleten  planten  onderscheiden  sich  van  de  normale,  zooals  boven  reeds 
werd  opgemerkt,  in  de  eerste  plaats  doordat  zij  over  een  grootere  of  kleinere  lengte 
in  tweeën  zijn  verdeeld  en  in  twee  kronen  eindigen,  die  gelijke  grootte  kunnen 
bezitten  en  ten  naasten  bij  in  hetzelfde  niveau  liggen.  Bij  sommige  planten  be- 
gint de  verdeeling  reeds  dicht  bij  den  grond  bij  andere  eerst  veel  hooger.  Opper- 
vlakkig beschouwd  doen  zij  -zich  voor  als  of  zij  door  dichotomie  van  den  eind- 
knop  moeten  verklaard  worden;  nader  onderzoek  leert  dat  hier  van  gewone  dicho- 
tomie geen  sprake  is,  maar  dat  een  zeer  eigenaardig  proces  van  verscheuring,  van 
den  in  groei  verkeerenden  stengel  en  van  het  vegetatiepunt  van  den  eindknop, 
aan  het  verschijnsel  ten  grondslag  ligt.  Dit  blijkt  vooreerst  uit  het  feit  dat  de 
naar  elkander  toegekeerde  kanten  van  de  beide  stengelhelften  op  de  oudere,  lagere 
deelen,  met  een  laag  wondkurk  bedekt  zijn;  deze  kurkbekleeding  eindigt  op  eenigen 
afstand  van  den  top,  waar  de  door  verscheuring  aan  de  lucht  blootgestelde,  in 
snellen  groei  verkeerende  inwendige  stengelweefsels,  het  vermogen  bezitten  om  een 
geheel  normale  epidermis  voort  te  brengen.  Daar  de  aan  splijting  onderhevige 
koolstengels,  gelijk  beneden  nader  zal  blijken,  vooraf  hol  worden,  is  het  duidelijk 
dat  de  holte  van  het  onderste,  niet  opengespleten  gedeelte  (mh,  mh  fig.  i)  van  boven 
onmiddellijk  met  de  buitenlucht  moet  correspondeeren.  Het  regenwater  van  een 
ganschen  zomer,  dat  zich  in  aanzienlijke  hoeveelheid  in  deze  ruimte  opzamelt, 
geeft  aanleiding  tot  afgrijselijke  verrotting;  snijdt  men,  zonder  iets  kwaads  te  ver- 
moeden, onder  in  zulke  stengels  dan  vloeit  plotseling  de  vergaarbak  leeg  over  de 
armen  van  den   onderzoeker. 

In  de  tweede  plaats,  en  niet  minder  duidelijk,  doet  zich  het  verscheurings- 
proces  kennen  aan  de  gedaante  van  de  bladen  die  aan  de  beide  stengelhelften 
bevestigd  zijn.  Daar  de  aanhechtingsplaatsen  der  bladen  breed  zijn,  en  er  gewoonlijk 
13  bijna  verticale  bladrijen  langs  den  normalen  stengel  worden  gevonden,  is  de 
kans  groot  dat  een  lengtescheuring  van  den  stengel  die  zich  tot  over  het  vege- 
tatiepunt kan  uitstrekken,  de  oudere  en  jongere  bladen  op  alle  mogelijke  wijzen 
beschadigen  zal.  Dit  is  dan  ook  werkelijk  het  geval  en  de  bladvormen,  welke  dien 
ten  gevolge  ontstaan  kunnen,  zijn  zeer  merkwaardig.  Weinig  boven  de  plaats,  waar 
de  twee  helften  van  den  stengel  uit  elkander  wijken,  bevinden  zich  bladen  waarvan 


301 

alleen  de  bladstelen  een  eindweegs,  bijv.  een  centimeter  of  een  decimeter  ver,  van 
beneden  naar  boven  zijn  opengescheurd:  zulke  bladen  (bz  fig.  i)  staan  wijdbeens 
op  de  twee  stengeltakken.  De  breede  naar  elkander  toegekeerde  wondvlakken  dezer 
bladstelen  zijn,  in  tegenstelling  van  wat  men  wellicht  verwachten  zou,  met  een 
huidweefsel  bekleed,  dat  nauwelijks  verschilt  van  het  normale,  de  »epidermis«  bevat 
gewone  huidmondjes  en  het  hypodermale  weefsel  is  dikwandig.  Deze  volkomen 
regeneratie  van  het  huidweefsel  uit  de  centrale  weefsels  der  bladstelen,  is  eeniger- 
mate  verklaarbaar  uit  den  basipetalen   ontwikkelingsgang  der  koolbladen. 

De  hooger  geplaatste  bladen,  welke  op  jeugdigen  leeftijd  aan  het  splijtings- 
proces ten  deel  vielen,  zijn  geheel  en  al  in  twee  meer  of  minder  gelijke  helften 
verdeeld.  De  beide  helften  vullen,  na  volwassen  te  zijn  geworden,  elkander  des 
te  meer  volkomen  tot  een  geheel  aan,  dat  ongeveer  de  gedaante  bezit  van  één 
enkel  gewoon  blad,  naarmate  zij  ouder  waren  toen  de  scheuring  plaats  vond  (^i  eni^'i 
fig.  i).  Werden  zij  daarentegen  verscheurd  toen  zij  nog  zeer  jong  waren,  dan  dragen 
zij  duidelijk  den  stempel  van  een,  wel  is  waar  onvolkomen,  maar  toch  onmiskenbaar 
regeneratievermogen  (fig.  2  en  3),  tengevolge  waarvan  elke  helft  genaderd  is  tot 
de  gedaante  van  het  geheele,  normale  koolblad.  Het  gedeelte  dat  door  de  regene- 
ratie ontstaan  is  (;y  fig.  2  en  3),  ligt  steeds  in  hetzelfde  platte  vlak  met  de  tegenhelft. 
Door  een  nauwkeurig  onderzoek  van  de  beschadigde  planten  leert  men  met  zekerheid, 
dat  de  bladen  aan  welke  een  eenigermate  belangrijke  herstelling  van  de  normale 
gedaante  is  waar  te  nemen,  verscheurd  moeten  zijn  toen  zij  nog  in  den  toestand  van 
mikroskopisch   kleine  celheuvels   op   het  vegetatiepunt  zaten. 

Wanneer  de  twee  takken  waarin  de  hoofdstengel  zich  heeft  gesplitst,  niet 
juist  met  de  zelfde  snelheid  zijn  doorgegroeid,  dan  is  het  niet  gemakkelijk  de  bij 
elkander  behoorende  bladhelften  op  te  sporen.  Op  grond  van  den  vorm  kan  dit 
nimmer  geschieden,  daartoe  is  het  herstellingsvermogen  te  groot.  Beter  slaagt  men 
door  toepassing  van  de  regels  uit  de  leer  der  bladstanden ;  maar  ook  daarin  brengt 
de  veranderde  gedaante,  die  de  stengeldeelen  na  de  verscheuring  aannamen  wijzi- 
gingen teweeg  die  men  niet  mag  verwaarloozen.  Aan  vele  planten  welke  ik  onder- 
zocht, was  het  mij,  ook  na  langdurige  beschouwing,  niet  mogelijk  met  volkomen 
zekerheid  te  bepalen  wat  bij  elkander  behoorde,  en  ik  vond  een  niet  onaanzienlijk 
getal  van  bladen,  welke  ten  gevolge  van  hun  regeneratievermogen  zoozeer  afwij- 
kende vormen  hadden  aangenomen,  dat  het  mij  raadselachtig  bleef  op  welke  wijze 
hun  aanleg  wel  mocht  verscheurd  zijn.  Het  is  voorzeker  niet  onbelangrijk  zulke 
diep  ingrijpende  morphologische  veranderingen  als  gevolg  te  zien  optreden  van 
een  mechanische  beschadiging,  waarvan  men  zich  het  algemeene  verloop  zoo  ge- 
makkelijk  voor  den  geest  kan   stellen. 


2.   Regemratievermogen  van  de  bladen  der   Ciyptoganten. 

TLoQ  even  deelde  ik  mede  dat  koolbladen  alleen  dan  in  staat  zijn  een  afgesneden 
stuk  weder  te  doen  aangroeien,  wanneer  zij  nog  mikroskopisch  klein  zijn,  en  dat  de 
herstelling  zelfs  in   dit  geval  slechts  onvolkomen  geschiedt. 

Op  grond  van  eenige.  van  tijd  tot  tijd  door  mij  gedane  waarnemingen,  ben 
ik  tot  het  besluit  gekomen,  dat  het  regeneratievermogen  van  de  bladen  van  Sela- 
ginella,   van  varens  en   van    bladmossen  eveneens  gering  is.    .\angaande   varens 


302 

kan  ik  alleen  de  volgende  onvolledige  waarneming  mededeelen.  Aan  een  blad  van 
Blechnum  brasiliense,  dat  in  vorm  op  het  blad  van  Poly podium  vulgare 
gelijkt,  was  de  schijf  door  een  onbekende  oorzaak  op  uiterst  jeugdigen  leeftijd 
volgens  de  middelnerf  in  tweeen  gespleten.  Aan  het  boveneinde  hadden  zich  uit 
de  naar  elkander  toegekeerde  wondvlakken  der  halve  middelnerven  enkelvoudige 
zijblaadjes  ontwikkeld,  die  echter  veel  korter  waren  gebleven  dan  de  normale; 
aan  het  benedeneinde  van  de  wondvlakte,  in  de  nabijheid  van  het  punt  waar  de 
middelnerf  niet  was  verdeeld,  ontsproot ;  in  het  vlak  van  de  schijf  van  het  moeder- 
blad, een  klein  enkelvoudig  gevind  blad,  geheel  onafhankelijk  van  adventieve  knop- 
vorming.  Voor  zoover  men  uit  deze  op  zich  zelf  staande  waarneming  een  besluit 
mag  trekken,  schijnt  het  regeneratievermogen  van  de  bladen  van  Blechnum 
brasiliense  iets  grooter  dan   bij   de  mergkool. 

Aan  de  uiteinden  van  de  takjes  van  potexemplaren  eener  Selaginella,  welke 
onder  ongunstige  voorwaarden  groeide,  heb  ik  herhaaldelijk  met  een  fijn  schaartje 
de  jongste  bladen,  voor  zoover  die  over  het  vegetatiepunt  heenreiken,  afgeknipt. 
Daar  de  bladen  in  zulke  eindknoppen  gelijkmatig  in  grootte  afnemen  naarmate 
zij  jonger  zijn,  treft  men  daarbij  tegelijkertijd  ongeveer  een  24  tal  bladen  van 
verschillenden  leeftijd.  Onderzoekt  men  de  toppen  van  de  ondereinden  der  doorge- 
knipte bladen  wanneer  zij  volwassen  zijn  geworden,  dan  bevindt  men  dat  alle  meer 
naar  buiten  geplaatste  bladen,  hoezeer  zij  zich  aan  een  stengeldeel  bevinden,  dat 
zich  na  de  beschadiging  sterk  verlengt,  het  verlorene  volstrekt  niet  hebben  her- 
steld. Alleen  de  afgeknipte  toppen  van  de  allerjongste  blaadjes  waren  onvolkomen 
geregenereerd ;  daarbj  was  uit  de  wondvlakte  een  plaatje  van  weefsel  gegroeid, 
waardoor  bij  benadering  weder  de  normale  bladvorm  was  ontstaan,  maar  noch 
de  eigenaardige  prosenchymatische  cellen  die  aan  den  omtrek  van  de  bladen  mijner 
plant  liggen,  noch  ook  de  op  zaagtanden  gelijkende  haarcellen  van  den  bladrand, 
waren  in  de  nieuwvormig  zichtbaar.  Ik  meen  hieruit  te  mogen  besluiten,  dat  het 
herstellingsvermogen  van  de  bladen  van  Selaginella  zeer  gering  is  en  zeker  niet 
heel   veel   grooter  dan   dat   van   de  koolbladen. 

Het  is  gemakkelijk  om  den  eindknop  van  bladmossen  op  dezelfde  wijze  te 
verwonden,  als  zooeven  bij  Selaginella  is  beschreven.  In  1881  en  1882  heb  ik  dit 
meermalen  gedaan  aan  plantjes  van  Polythrichum  formosum,  Catharinea 
undulata  en  Bryum  nutans,  welke  ik  onder  glasklokjes  in  mijn  kamer 
kweekte  en  die  tamelijk  goed  groeiden.  Bij  Polythrichum  formosum  worden 
bij  ieder,  op  de  beschreven  wijze  aangebrachte  verwonding,  ongeveer  20  blaadjes 
van  verschillenden  leeftijd  tegelijk  doorgeknipt.  Het  resultaat  was  ongeveer  als 
bij  Selaginella,  maar  het  regeneratie  vermogen  der  mosbladen  was  eer  kleiner 
dan  grooter  dan  dat  van  het  laatstgenoemde  geslacht.  Daarentegen  vermeldt  Karl 
Muller  dat  de  bladen  van  uit  Nieuw-Holland  toegezonden  planten  van  Bryum 
billardieri,  welke  door  een  dier  afgeknaagd  en  doorboord  waren,  weder  ge- 
deeltelijk waren  aangegroeid.  Hij  zegt  ')  van  deze  bladen  sprekende:  »Wie  sie  auch 
zerrissen  sein  mochten,  immer  war  bereits  wieder  eine  Erganzung  der  Lamina 
eingetreten,  die  sich  durch  eigenthümliche  Zeilen  kenntlich  machte  ....   Die  merk- 


')  Zur  Kenntnis   der   Reorganisation    im   Pflanzenreiche,   Botanische   Zeitung  1856, 
pag.  200. 


303 

würdigste  und  überraschendste  Reorganisation  zeigen  einige  Blatter  da,  \vo  ihre 
Spitze  mit  der  Rippe  verloren  ging.  Dieselbe  hat  sich  bei  keinem  einzigen  Blatte 
wieder  erganzt ....  Die  Biattspitze  selbst  ist  in  dieser  Weise  in  zwei  Flügel  ge- 
spalten,  als  ob  man  sie  mit  der  Scheere  ausgeschnitten  hatte.  !Man  würde  in 
systematischer  Sprache  ein  solches  Blatt  ein  folium  profunde  excisum  nennen.<. 
Verder  zegt  Muller  van  deze  bladvleugels  sprekende:  «Dagegen  haben  sie  er- 
reicht,  dass  ihre  Rander  normal  geglattet  sind,  nur  mit  dem  Unterschiede,  dass 
sie  nicht,  wie  die  Blattspize  gewöhnlich  pflegt,  einen  margo  denticulatus  bilden. « 
Deze  laatste  opmerking  komt  overeen,  met  wat  ik  boven  van  de  Selaginellabladen 
zeide.  Het  schijnt  dus,  dat  zelfs  mossen  van  hetzelfde  geslacht  zich  ten  opzichte 
ven  het  regeneratievermogen  der  bladen,  zeer  verschillend  kunnen  verhouden ;  en 
dit  herinnert  aan  een  dergelijk  verschil  tusschen  den  land-  en  den  watersala- 
mander: de  eerste  herstelt  verloren  deelen  niet,  de  laatste  met  verwonderlijke 
gemakkelijkheid.  Ook  bij  zeer  na  verwante  vormen  van  Hydra  worden  belang- 
rijke verschillen  in  't  herstellingsvermogen  waargenomen').  Daar  het  regeneratie- 
vermogen bij  hoogere  dieren  meestal  betrekking  heeft  op  organen  die  licht  ver- 
loren gaan,  en  veelal  niet  in  alle  punten  van  zulke  organen  zetelt,  maar  tot  de 
gewrichten  of  andereb  epaalde  plaatsen  gelocaliseerd  is,  schijnt  Darwin,  zooals  wij 
reeds  boven  zagen,  niet  ongenegen  te  zijn  daarin  een  adaptatieverschijnsel  te 
zien"),  en  misschinen  moet  men  hem  in  deze  beschouwing,  ten  aanzien  van  de 
bladen  van  Bryum  billardieri,  volgen.  Als  dit  juist  is,  dan  zou  het  ver- 
moeden gewettigd  zijn,  dat  de  laatstgenoemde  plant  meer  an  dieren  heeft  te  lijden, 
dan  de  bovenvermelde  inlandsche  mossoorten ;  zeker  is  het,  dat  de  Europesche 
mossen  slechts  aan  een  betrekkelijk  gering  aantal  insektensoorten  tot  voedsel  dienen. 
Hoe  dit  nu  echter  ook  wezen  moge,  zeer  zeker  berust  het  regeneratievermogen 
van  den  mikroskopischen  aanleg  der  koolbladen  en  van  verwonde  vegetatiepunten 
in  het  algemeen,  in  geenen  deele  op  adaptatie,  hetgeen  wel  geen  verder  betoog 
zal   behoeven. 

Hoezeer  niet  tot  ons  eigenlijk  onderwerp  behoorende,  mogen  hier  nog  enkele 
opmerkingen   over  het  loof  van  lagere  planten   plaats  vinden. 

Minder  gemakkelijk  dan  bj  bladmossen,  laten  zich  de  gevolgen  van  verwon- 
ding waarnemen  aan  het  loof  der  levermossen.  Kleine  stukjes,  welke  ik  uit  den 
inham  aan  den  top  van  thalluslappen  van  Marchantia,  Pellia  en  Fegatella 
knipte,  heb  ik  echter  niet  weder  zien  aangroeien,  maar  na  eenigen  tijd  op  aan- 
merkelijken  afstand  van  het  vegetatiepunt  als  wonden  in  den  rand  van  het  loof 
teruggevonden.    Ook  hier  schijnt   dus   het   herstellingsvermogen   gering  te  zijn. 

Naar  ik  vermoed  is  bij  de  veeljarige  Hymenomyceten  met  rand  en  dikte- 
groei,  het  regeneratievermogen  gering  en  geheel  beperkt  tot  den  uitersten  rand 
en  de  aangroeiende  oppervlakte.  Daarentegen  schijnt  uit  de  meer  naar  binnen 
gelegen  mycelien  van  zulke  planten,  bij  verwonding  somtijds  weer  een  nieuwe  ge- 
heele  paddestoel  te  kunnen  ontstaan;  maar  het  is  juister  om  in  zulke  gevallen 
van  orgaanvorming  en  niet  van  regeneratie  de  spreken,  hoezeer  deze  beide  be- 
grippen niet  scherp  gescheiden   zijn. 

')  M.  Marshall,  Ueber  einige  Lebenserscheinungen  der  Süsswasserpolypeii,  Zeitschr. 
f.  Wiss.  Zool.,  Bd.  37,  Heft  4,  1882,  pag.  684. 

-)  Variation  of  Animals  and  Plants  iinder  Domestication,  jnd  Ed.  T.  II  1875,  pag.  359. 


304 

j.   WeefselspannuDg  als  oorzaak  van  het  splijten  der  koohtengels. 

De  eerste  indruk,  dien  de  gespleten  koolstengels  op  mij  maakten,  lokte  een 
echt  vitalistische  verklaring  uit,  die  ik  hier  met  een  enkel  woord  wil  aanstippen, 
om  daartegenover  een  andere,  meer  mechanische  verklaringswijze  te  stellen,  waaran 
ik    op    dit  oogenblik    de  voorkeur  geef.   De  eerstbedoelde    opvatting   is    als  volgt. 

Een  voortgroeiend  vegetatiepunt  van  een  stengel  laat  zich  in  vele  opzichten 
met  één  enkelen  protoplast  vergelijken  bijvoorbeeld  met  een  plasmodium 
van  een  My  X  o  my  ce  e  t.  Dat  de  celwanden  in  een  gewoon  vegetatiepunt  slechts 
een  ondergeschikte  rol  spelen,  kan  na  de  uitweidingen  van  Sachs  wel  niet  meer 
betwijfeld  worden  en  eenige  van  Dar  win 's  verwonderlijke  ontdekkingen ')  hebben 
het  bewijs  geleverd,  dat  de  protoplatten  van  aangrenzende  cellen  op  een  tot  nu 
toe  onverklaarde  wijze  op  elkander  kunnen  inwerken.  Sommige  schrijvers  hebben 
zelfs,  —  naar  ik  geloof  geheel  ten  onrechte,  —  aangenomen,  en  door  mikro- 
skopisch  onderzoek  trachten  te  bewijzen,  dat  het  protoplasma  van  aangrenzende 
cellen  in  de  vegetatiepunten  zoowel  als  in  andere  organen  onafgebroken  materieel 
is  verbonden  dor  middel  van  fijne  armpjes,  die  dwars  door  de  celwanden  zouden 
heengaan,  op  overeenkomstige  wijze  als  E.  Tan  gl")  dit  voor  het  endosperm  van 
sommige  zaden"),  C.  H  e  i  tz  mann '^j  voor  de  beenlichaampjes,  L.  Els  berg*) 
voor  de  kraakbeencellen  van  het  dierlijk  lichaam  hebben  aangetoond.  Wat  men 
nu  echter  van  dit  zeer  onwaarschijnlijke  materieell  verband  tusschen  de  protoplasten 
der  vegetatiepunten  denken  moge,  zoo  geloof  ik  toch  niet  dat  er  bezwaar  kan 
gemaakt  worden  tegen  de  volgende  uitspraak  van  W.  Hofmeister,  waarin  men 
de  kiem  terugvindt  van  het  later  door  Sachs  uitgewerkte  denkbeeld  der  «nicht 
cellulare  Pflanzen«.  Hofmeister  zegt  namelijk:  »Die  Ortsveranderung  der 
Vegetationspunkte,  die  Wanderung  des  in  den  Zeilen  des  Meristems  eingeschlossenen 
Protoplasma  halt  in  ahnlicher  Weise  bestimmte  Richtungen  ein,  die  Gestaltveran- 
derung  beweweglicher  Plasmodien,  wie  das  Wachsthum   von   Vaucherien«  i). 

Ik  ging  nu,  bij  mijn  oorspronkelijke  verklaring  van  de  splijting  der  vegetatie- 
punten bij  mergkool,  een  stap  verder:  ik  dacht  mij  den  protoplast  van  het  gansche 
vegetatiepunt  voorzien  van  contractiliteit,  en  ik  stelde  mij  voor,  dat  een  over- 
matige groei  aanleiding  zou  kunnen  geven  tot  zulk  een  sterke  contractie,  dat  een 
begin  van   fissie  daarvan   het  gevolg  was,  in   een  woord  ik   dacht  mij   het  proces 

')  Insectivorous  Plants.  London  1875,  pag.  234,  244  etc,  The  Power  of  Movement 
in  Plants,  London  1880,  pag.  129,  185,  468,  523,  540  etc. 

-)  Ueber  ofïene  Communicationen  zwischen  den  Zeilen  des  Endosperms  einiger 
Samen,  Prin  ghei  m's  Jahrbücher,  Bd.  XII,  1879—81  pag.  170.  Op  pag.  188  zegt  Tangl: 

«Ueberblicken  wir  die  gewonnenen Resultate so   wird    durch    dieselben   die 

Thatsache  festgestellt,  dass  die  verdickten  Membranen  des  Endosperms  einiger  Samen 
von  einem  System  von  Verbindungsgangen  durchzogen  werden,  durch  welche  eine 
ofïene  Communication  zwischen  benachbarten  Zelleleraenten  und  ein  continuirlicher 
Zusammenhang  ihrer  Protoplasmakörper  hergestellt  ist.« 

')  Das  Verhaltnis  zwischen  Protoplasma  und  Grundsubstanz  im  Thierkörper,  Sitz. 
ber.  der  Akad.  d.  Wiss.  zu  Wien,  23  Mai  1873,  Sep.  pag.  20. 

*)  The  structure  of  hyaline  cartilage,  Archives  of  Laryngology,  Vol.  II  N".  4, 
Oct.  1881,  Sep.  pag.  13. 

')  Die  Lehre  von  der  Pflanzenzelle,  Leipzig  1867,  pag.  128,  in  W.  Hofmeisters 
Handbiich  der  physiologischen   Botanik,  Bd.  I,  Abt.  I. 


305 

geheel  gelijksoortig  met  de  vrijwillige  tweedeeling  van  lagere  veelcellige  dieren, 
bijvoorbeeld  van  Hydra  viridis,  zoo  als  die  onlangs  weder  door  W.  Marshall') 
is  beschreven.  Of  er  werkelijk  genoegzaam  grond  is  om  deze  verklaringwijze  aan 
te  nemen  kan  ik  niet  met  zekerheid  beslissen,  vooreerst  om  dat  hetmij  tot  nu  toe 
niet  gelukte  het  allereerste  begin  van  't  splitsingproces  waar  te  nemen,  in  de  tweede 
plaats  omdat  de  splitsing  meestal  op  zeer  onregelmatige  wijze,  in  twee  geheel 
ongelijke  stukken  tot  stand  komt,  en  eindelijk  omdat  de  weefselspanningen,  welke 
beneden  het  vegetatiepunt  feitelijk  bestaan,  mij  voldoende  toeschijnen  om  alle  door 
mij  waargenomen  phasen  van  het  verscheuringsproces  op  te  helderen.  Tot  het 
bespreken   van   den   invloed  dier  spanningen   ga  ik   nu  over. 

Onder  de  gewone  omstandigheden  nemen  die  stengels  van  mergkool  maanden 
achtereen  gelijkmatig  in  dikte  toe,  en  de  groei  van  het  merg  volgt  daarbij  de 
radiale  uitzetting  van  den  stengel  zóó  volkomen,  dat  er  geen  mergholte  ontstaat.  Neemt 
echter  de  omvang  zeer  snel  in  afmeting  toe,  hetgeen  vooral  door  groote  vochtigheid 
van  den  grond  schijnt  bevorderd  te  worden,  dan  kan  het  zich  voordoen  dat  de  groei 
van  het  merg  niet  langer  gelijken  tred  houdt  met  dien  van  den  stengel,  en  daarvan  is 
een  inwendige  weefselverscheuring  het  onvermijdelijk  gevolg.  In  den  zomer  van  1882 
was  dit  laatste  op  zoo  groote  schaal  het  geval  geweest,  dat  verreweg  het  meerendeel 
der  planten,  welke  ik  in  den  herfst  onderzocht,  ook  bij  geheel  normaal  uiterlijk 
aanzien,  min   of  meer  hol  bleken    te  zijn. 

Aan  een  niet  onaanzienlijk  aantal  exemplaren  dezer  holle  planten  had  de 
storing  van  het  evenwicht  tusschen  de  weefselspanningen,  die  in  verschillende  rich- 
tingen werken,  nog  bovendien  aanleiding  gegeven  tot  het  ontstaan  van  open  spleten 
in  den  streek  van  den  lengtegroei,  die  wijd  genoeg  waren  om  door  het  midden 
van  den  stengel  {sp  Fig.  i)  te  kunnen  heenzien.  Deze  spleten  zijn  het,  welke  zich 
tot  over  de  vegetatiepunten  der  eindknoppen  van  de  hoofdstengels  uitbreiden,  en 
aanleiding  geven  tot  splijting  en  daardoor  tot  het  ontstaan  van  de  in  tweeen  ver- 
deelde planten.  Aan  sommige  koolplanten  waar  het  proces  der  splijting  pas  was 
begonnen,  bevonden  zich  op  2  tot  10  cM.  beneden  het  vegetatiepunt  twee  over- 
langsche  spleten  boven  elkander.  Naar  het  mij  voorkomt,  zijn  bij  het  ontstaan 
dezer  spleten  verschillende  krachten  werkzaam. 

Twee  loodrecht  op  elkander  gerichte  spanningen  heerschen  in  den  groeienden 
mergkoolstengel.  Vooreerst  een  spanning  in  radialen  zin,  welke  voortvloeit  uit  het 
niet  gelijken  tred  houden  tusschen  tangentialen  en  radialen  groei :  deze  spanning 
tracht  den  inhoud  van  de  doorsnede  te  verkleinen  ten  opzichte  van  den  omtrek, 
en  dus  een  cirkelvormige  gedaante  van  de  stengeldoorsnede  in  een  elliptische  te 
veranderen,  volgens  het  principe  dat  de  omtrek  van  den  cirkel  in  verhouding  tot 
den  inhoud  een  minimum  is.  Het  feitelijke  bestaan  dezer  spanning  volgt  o.  a.  uit 
de  halvemaanvormige  gedaante,  die  de,  aanvankelijk  half  cirkelvormige  doorsnede 
van  de  gespleten  koolstengels,  later  aanneemt").  De  tweede  spanning  ist  het  gevolg 
van  de  neiging  van  het  merg  om  zich  volgens  de  lengteas  van  den  stengel  meer 
te  verlengen,  dan  de  peripherische  stengelweefsels.  Beschouwen  wij  in  de  eerste 
plaats  de  dwarspanning. 

')  Zeitschr.  für  wissensch.  Zool.  Bd.  37,  Heft  4,   1882,  pag.  688. 

-)  Men  kan  hierbij  vergelijken:  Sachs,  Experimentalphysiologie,  1865,  Fig. 48,  maar 
de  beschouwingen,  die  hij  daaraan  vastknoopt,  zijn  onhoudbaar. 

M.  \V.  Beijerinck,  Verzamelde  Geschriften;    Eerste  Deel.  20 


3o6 

Indien  de  tangentiale  groei  der  stengels  zoo  groot  wordt,  dat  er  een  merg- 
holte  ontstaat,  dan  moet  blijkbaar  de  zeer  aanzienlijke  weerstand,  welke  de  vaste 
mergmassa  in  radiale  richting  tegen  verscheuring  biedt,  worden  overwonnen,  en 
dit  geeft  aanleiding  tot  het  werkzaam  worden  van  krachten  die  alle  punten  van 
het  oppervlak  van  den  stengel  naar  het  middelpunt  toetrekken.  Zoodra  deze 
krachten  niet  volkomen  gelijk  zijn  naar  alle  richtingen  die  van  het  middelpunt 
uitstralen,  zal,  zooals  boven  js  opgemerkt,  de  cirkelvormige  gedaante  van  de  sten- 
geldoorsnede  bij  het  toenemen  in  dikte,  in  het  algemeen  in  een  elliptische  figuur 
moeten  veranderen,  zoodat  de  geheele  stengel  daardoor  aan  twee  zijden  wordt 
afgeplat.  Bij  verderen  <iiktegroei  bestaat  de  kans,  dat  de  korte  as  van  de  ellips 
minder  in  lengte  blijft  toenemen,  dan  de  lange  as,  en  daardoor  zullen  groefvor- 
mige  indeukingen  op  de  afgeplatte  kanten  van  den  stengel  moeten  ontstaan,  die 
ongeveer  evenwijdig  loopen  met  de  stengelas,  en  juist  aan  elkander  tegenover- 
gesteld zijn.  Dit  geschiedt  ook  werkelijk,  en  volgens  deze  beide  groeven  springen 
de  stengels  open  bij  de  splijting,  maar  het  is  duidelijk  dat  daartoe  een  aanzien- 
lijke kracht  gevorderd  wordt,  die  de  twee  stengelhelften  uiteen  tracht  te  drijven. 
De  oorprong  van  deze  kracht  moet  voorzeker  in  de  eerste  plaats  aan  den  tot 
hiertoe  beschouwden  onevenredig  snellen  tangentiaalgroei  worden  toegeschreven, 
maar  kan  gedeeltelijk  ook  gezocht  worden  in  het  bestaan  der  tweede  spanning, 
waarvan  boven  werd  gewag  gemaakt,  namelijk  in  de  lengtespanning  van  het 
merg  waardoor  de  stengel   wordt   uitgerekt. 

Groeit  de  stengel  langzamer  in  de  lengte  dan  met  de  grootte  dezer  longi- 
tudinale mergspanning  overeenkomt,  dan  wordt  het  merg  passief  samengeperst, 
waardoor  een  krachtige  radiale  spanning  werkzaam  wordt,  welke  den  stengel  uiteen- 
drijft  en  doet  openbarsten.  Het  is  duidelijk  dat  deze  werking  tevens  zaol  kunnen 
bijdragen  tot  het  vergrooten  der  mergholte.  Dat  deze  lengtespanning  in  het  merg 
werkelijk  bestaat,  blijkt  o.  a.  daruit,  dat  de  twee  stengelhelften  van  opengespleten 
stengels  sterk  divergeeren  en  zelfs  met  elkander  een  hoek  van  30°  tot  45°  kunnen 
maken.  Tevens  wordt  het  daardoor  duidelijk,  waarom  bij  het  opensplijten  van  den 
stengeltop,  het  gedeelte,  dat  tusschen  de  twee  vroeger  genoemde  boven  elkander 
geplaatste  scheuren  gelegen   is,  meestal   ook   opensplijt. 

4.  Ontila<tn  Tan  een  gesloten  Cainbhiinring  rondcm  de  door  versc/ieitrivg  gezornide  mergholte. 

Centrale  wortels. 

Hoezeer  met  mijn  eigenlijk  onderwerp  slechts  indirect  samenhangende,  moet 
ik  hier  ter  plaatse  de  anatomische  veranderingen,  welke  zich  rondom  en  tegen 
den  wand  van  de  door  weefselverscheuring  in  mergkoolstengels  gevormde  holte 
voordoen,  aan  een  korte  bespreking  onderwerpen. 

Kny')  heeft  aangetoond,  dat  zich  in  het  merg  van  jonge  stengelinternodiën 
na  verwonding,  secundaire  vaatbundels  kunnen  vormen.  Hij  bracht  in  jonge  spruiten 
van  een  aantal  verschillende  Dicotylen,  zooals  Aristolochia  sipho,  Lonicera 
caprifolium   Sambucus  nigra,  Solanum  tuberosum,  Sedum  fabaria,  etc. 


')   Ueber  künstliche  Verdoppelung  des  Leitbündelkreises   im  Stamnie   der  Dicoty- 
ledonen,  Botanische  Zeitung  1877,  pag.  519  en  533. 


307 

dicht  onder  den  stengeltop,  met  een  mes,  lengtespleten  aan,  zonder  het  vegetatie- 
punt  te  beschadigen :  de  lengtegroei  werd  daardoor  geenszins  gestoord.  Nadat  zich 
uit  de  wondvlakten  een  caliuslaag  ontwikkeld  had,  ontstond  op  een  diepte  van 
verscheidene  cellagen  van  de  oppervlakte  van  dit  callus  verwijderd,  een  cambium- 
zone:  »Es  constituirte  sich  hier  ein  Cambium.  das  sich  beiderseits  dem  Cambiuni 
der  normalen  Leitbündel  des  Internodiums  anfügte  und  von  nun  ab  gleich  die- 
sem,  Xylemelemente  nach  innen,  Phloemelemente  nach  auBen  absonderte.«  Kny 
wijst  er  op,  dat  deze  cambiumvorming  zich  het  best  laat  vergelijken  met  het  ont- 
staan van  den  cambiummantel  in  het  callus  of  den  zoom,  bij  overwalling  van 
wonden.  Zoo  vormt  zich  niet  alleen  aan  stekken  van  houtige'),  maar  zelfs  aan 
die  van  kruidachtige  planten"),  zooals  Coleus,  Achyrantes,  Ageratum,  een 
cambiummantel   en  later  een   houtplaat,  diep  onder  de  callusoppervlakte. 

Rondom  de  centrale  mergholte,  in  de  dikke  mergkoolstengels,  onverschillig 
of  deze  van  boven  gespleten  zijn  of  niet,  doet  zich  een  geheel  overeenkomstig 
verschijnsel  voor,  als  het  door  Kny  beschrevene:  ook  hier  differentieert  zich 
een  secundaire  cambiumzone,  door  deeling  van  mergcellen,  die  naar  buiten  xyleem 
(ix  fig.  i),  en  naar  binnen,  dat  is  dus  aan  denaar  de  inwendige  holte  toegekeerde 
zijde,  phloëemelementen  afzondert,  dientengevolge  treft  men  dus  op  de  stengel- 
doorsnede  twee  naar  elkander  toegekeerde  door  mergparenchyn  gescheiden  .xyleem- 
mantels  (ex  en  ix),  en  eveneens  twee  van  elkander  afgekeerde  phloëemlagen  {^/> 
en  //)  aan.  Een  aaasluiting  tusschen  deze  secundaire  en  de  primaire  cambium- 
zone bestaat  voor  zoover  mij  bekend  is,  niet;  hun  onderlinge  verhouding  in  de 
onmiddellijke  nabijheid  van  het  vegetatiepunt.  heb  ik  echter  niet  vastgesteld. 
Daar  alle  mergkoolstengels,  die  een  eenigszins  aanzienljke  dikte  bereiken,  hol 
worden,  en  de  vorming  der  secundaire  cambiumzone  steeds  het  gevolg  is  van 
dit  holworden,  moet  het  thans  beschouwde  verschijnsel  algemeen  worden  genoemd. 

Een  ander  punt  waarop  ik  de  aandacht  vestigen  wil,  is  de  vorming  van 
wortels  uit  den  wand  van  de  mergholte.  Boven  heb  ik  reeds  medegedeeld,  dat 
in  de  gespleten  koolstengels  een  open  verbinding  bestaat  {i'i/i,  mh  fig.  i)  tusschen 
de  mergholte  en  de  buitenlucht,  zoodat  het  regenwater  in  groote  hoeveelheid 
wordt  opgevangen,  fraai  vertakte  wortels  (nw  fig.  i )  van  verscheidene  decimeters 
lengte,  hangen  in  dit  water  naar  beneden.  Maar  ook  de  niet  gespleten  holle 
stengels,  waarin  zich  dus  ook  geen  water  \erzameld  heeft,  zijn  onderhevig  aan 
inwendige  wortelvorming.  Deze  wortels  ontstaan  niet  zelden  in  rijen  zóó  dicht 
naast  elkander,  dat  zij  reeds  bij  hun  eerste  vorming  met  elkander  in  contact 
komen,  samensmelten  en  tot  zeer  eigenaardige  wortelfasciaties  (7f/  fig.  i)  uit- 
groeien. Zij  gelijken  in  dezen  toestand  zoo  volkomen  op  smalle,  geëtioleerde 
blaadjes,  dat  ik  ze  langen  tijd  voor  deelen  van  knoppen  meende  te  moeten 
houden.  Mikroskopisch  onderzoek  leerde  mij  evenwel,  dat  zich  daarbinnen  in, 
één  enkele  zeer  brede,  lintvormige  vaatbundel  bevond,  met  zeer  verbreeden,  eveneens 
lintvormigen  houtbundel  door  zeefbundels  en  pecicambium  ingesloten ;  de  vinger- 
vormige  uiteinden   der  fasciatie  waren   bovendien   met   wortelkapjes   overdekt. 


')  R.  Stoll,  Botan.  Zeitung  1874,  pag.  787. 

-)   E.  Prillieux,  Sur  les  formations  ligneuses  dans  la  móelle  des  bóutures.  Comptes 
rendus  1882,  pag.  1480. 


3o8 

Onderzoekt  men  de  plaats  van  aanhechting  dezer  wortels  mikroskopisch, 
dan  vindt  men,  gelijk  te  verwachten  was,  dat  zij  in  samenhang  zijn  met  den 
phloëemlaag  (ip  fig.  i),  maar  het  is  niet  gemakkelijk  om  hun  endogenen  oorsprong 
vast  te  stellen,  daar  de  genoemde  phloëemlaag  niet  diep  ligt,  en  langzamerhand, 
zonder  scherpe  scheiding,  in  het  eigenlijk  callus  overgaat.  Het  gemakkelijkst  laat 
zich  de  ontwikkelingsgeschiedenis  dezer  wortels  opsporen  in  de  gespleten  stengels, 
waarin  water  staat,  omdat  daarin  de  calluslaag  betrekkelijk  dik  is,  en  de  wortels 
op   grootere  diepte  ontstaan. 

Ten  slotte  moge   hier  nog  de   volgende  curieuse  waarneming  plaats  vinden. 

Ongeveer  op  het  midden  van  den  afstand,  tusschen  het  inwendige  phloëem 
(ip  fig.  i)  en  de  mergholte,  vond  ik  bij  het  onderzoek  van  holle  stengels,  waarin 
vroeger  water  had  gestaan,  maar  waaruit  dit  water  later  verdwenen  was,  een 
groot  aantal  zwarte  punten,  die  gezamenlijk  in  een  kromme  lijn  waren  gelegen, 
ongeveer  parallel  aan  de  secundaire  cambiunizone.  Elk  dezer  punten  lag  in  het 
centrum  van  een  bundel  van  procambiumvormige  cellen,  daarbuiten  bevond  zich 
natuurlijk  het  wijdcellig  callusparenchym.  De  oorsprong  dezer  punten  is  de  vol- 
gende: Tengevolge  van  de  rottingverschijnselen  in  de  met  water  aangevulde 
koolstengels,  vormt  zich  een  zwarte  korst  van  dood  celweefsel  tegen  den  wand 
van  de  mergholte.  Vloeit  nu  door  de  een  of  andere  oorzaak  het  water  weg,  dan 
begint  de  callusvorming,  maar  dit  geschiedt  langzaam,  daar  de  genoemde  korst 
de  zuurstof-toetreding  tot  het  levend  weefsel  belemmert.  Niettemin  scheurt  de 
korst  ten  laatste  op  regelmatige  afstanden  open,  uit  de  spleten,  die  daardoor 
ontstaan,  woekert  nu  het  callus  snel  naar  buiten  in  de  mergholte,  maar  onder 
de  stukjes  van  de  korst  blijft  de  groei  zeer  langzaam  en  strekken  zich  de  cellen 
slechts  weinig.  Het  eindgevolg  van  dit  proces,  laat  zich  licht  voorzien  :  de  randen 
van  de  callusstreepen,  welke  door  de  korst  zijn  heengebroken,  overwallen  de  daar 
tusschen  overgebleven  deelen  van  deze,  komen  ten  laatste  met  elkander  twee  aan 
twee  in  contact  en  vergroeien,  zoodoende  vormt  zich  een  doorloopende  weefsel- 
laag  over  een  aantal  zwarte  punten  heen.  die  niets  anders  zijn  dan  de  deelen 
van   de  eenmaal   de  mergholte  bekleedende  korst. 

5.  Wat  er  van  de  twee  stukken  van  het  gespleten  vegetatiepunt  'ctjordt. 

Gelijk  wij  boven  zagen  breidt  zich  de  spleet,  tengevolge  van  weefselspanning 
in  het  snel  aangroeiend  deel  van  den  stengel  gevormd,  langzamerhand  naar  boven 
toe  uit;  ten  laatste  wordt  daarbij  het  vegetatiepunt  bereikt  en  in  twee  stukken 
verdeeld. 

Dat  deze  stukken  in  het  algemeen  zeer  ongelijk  zullen  uitvallen- is  duidelijk: 
het  is  mogelijk,  dat  het  deelvlak  nauwkeurig  met  de  as  van  het  vegetatiepunt 
samenvalt,  maar  de  kans  is  grooter  dat  dit  niet  het  geval  is  en  de  twee  deel- 
stukken   van   elkander   zullen  verschillen. 

Splijting  van  het  vegetatiepunt  in  tn<ee  gelijke  helften.  Na  lang  zoeken  gelukte  het  mij 
enkele  gevallen  te  vinden,  die  buiten  allen  twijfel  door  symmetrieke  deeling  van  het 
vegetatiepunt  waren  ontstaan,  de  beide  helften  hadden  zich  volkomen 
geregenereerd  en  normale  stengels  met  bladen  voortgebracht,  die  wel  wat 
zwakker,   maar  overigens   volkomen   gelijk  aan   een  normalen  hoofdstengel  waren. 


309 

Het  is  niet  gemakkelijk  om  zulke  gevallen  met  zekerheid  te  onderscheiden  van 
de  sympodiën  die  bij  niet  symmetrieke  splijting  door  vertakking  uit  de  hoogste 
bladoksels  van  het  zwakkere  deel  ontstaan:  langen  tijd  geloofde  ik  dat  een  der 
twee  takken  van  de  in  tweeen  verdeelde  stengels  steeds  zulk  een  sympodium 
was,  maar  ten  slotte  gelukte  het  mij  door  een  opmerkzame  beschouwing  van 
den  bladstand  boven  het  ontmoetingspunt  der  twee  takken,  allen  twijfel  aangaande 
de  juistheid   van   het   genoemde  feit  weg  te  nemen. 

Dat  ook  de  vegetatiepunten  van  boomknoppen  zich  onder  zekere  omstandig- 
heden op  overeenkomstige  wijze  kunnen  gedragen,  was  reeds  in  het  begin  dezer 
eeuw,  in  1805,  proefondervindelijk  aangetoond,  namelijk  bij  de  pogingen  die  men 
aanwendde  om  de  twee  helften  van  tot  verschillende  boomsoorten  behoorende, 
overlangs  doormidden  gesneden  knoppen,  met  elkander  te  doen  vergroeien.  In  de 
4°  verhandeling  van  Thouin')  vindt  men  dienaangaande  het  volgende  onder 
het  opschrift  »Greffe  du  Muséum*  medegedeeld:  »Couper  les  gemma  terminaux  de 
deux  jeunes  arbres  en  deux  parties  égales  :  rapprocher  exactement  les  plaies,  de  maniere 
que  les   deux  demi-gemma  n'en   forment  qu'un,  appartenant  a  deux  arbres. 

En  faisant  cette  grefïe,  on  voulait  savoir  si  les  deux  demigemma  se  réuni- 
raient  et  ne  donneraient  naissance  qu'a  un  seul  bourgeon:  ils  se  sent  tres  bien 
soudes;  mais  toujours  chacun  d'eux  a  produit  une  tige-).«  De  figuur,  welke 
Thouin  daarbij  geeft,  laat  geen  onzekerheid  over  ten  aanzien  van  de  meening 
dezer,  trouwens  reeds  op  zich  zelf  duidelijke,  bewoordingen,  maar  men  verkrijgt 
daarbij  niet  de  volle  overtuiging,  dat  juist  de  helft,  en  niet  iets  meer  dan  de  helft 
van  de  knop,  bij  de  proeven  van  Thouin  en  bij  die  van  zijn  voorgangers  heeft 
dienst  gedaan.  Naar  hetgeen  ik  echter  aan  mijn  koolplanten  gezien  heb  ben  ik 
overtuigd,  dat  de  voorstelling,  welke  Thouin  zich  van  het  resultaat  zijner  proef 
blijkbaar  gemaakt  heft,  in  zoover  juist  is,  dat  werkelijk  een  half  vegetatiepunt 
€en  geheelen  tak  kan   voortbrengen. 

S\>mmetriscfie  splijting  van  litt  vegetatiepunt  van  rvoiteh.  Dwars  afgesneden  vegetatie- 
punten  van  wortels  en  stengels.  In  den  laatsten  tijd  heb  ik  eenige  waarnemingen  met 
betrekking  tot  het  herstellingsvermogen  van  de  wortelspitsen  van  Phaseolus 
multiflorus  gedaan.  De  kiemwortels  van  ontkiemde  boonen  werden  meet  een 
scheermes  tot  op  verschillende  diepte  gespleten.  De  aldus  behandelde  kiemplanten 
werden  met  spelden  aan  kurken  gestoken,  die  tegen  den  wand  van  grote  gewone 
glascylinders  gelakt  waren;  de  lucht  in  deze  cylinders  werd  vochtig  gehouden 
door  daarin  wat  water  de  gieten.  Na  weinig  dagen,  en  zonder  verdere  voorzorgen 
begon  de  regeneratie.  De  twee  helften  der  juist  volgens  het  midden  doorgesneden 
worteltoppen,  zijn  tot  twe  normale  wortels  uitgegroeid,  wier  centrale  vaatbundels 
even  als  die  van  het  niet  gespleten  deel  van  den  wortel,  door  een  mantel  van 
normaal  schorsparenchym  was  ingesloten.  Gedurende  de  regeneratie  kwamen  de 
twee  helften  eerst  naar  elkander  toe  tengevolge  van  een  sterkeren  lengtegroei 
nabij  de  onbeschadigde  oppervlakte  dan  nabij  de  wondvlakte.  Later  groeiden  de 
toppen  zelfs  verticaal  naar  boven   en  het  duurde  lang  eer  de  twee  nieuwgevormde 


')  A.  Thouin,  Monographie  des  grefïes,  in-4°,  Paris  1821,  pag.  22. 

-)  Dat  de  twee  ongelijksoortige  helften  ook  zeer  goed  na  met  elkander  vergroeid 
te  zijn,  zich  gezamenlijk  tot  één  enkelen  tak  kunnen  ontwikkelen,  is  door  Meehan 
voor  ahornknoppen,  door  Saint  Simon  en  Dar  win  voor  hyacinthenbollen  bewezen. 


310 

vegetatiepunten  de  normale  gevoeligheid  voor  de  zwaartekracht  hadden  verkregen. 
MJkroskopische  onderzoeking  leerde,  —  dat  de  regeneratie  in  de  onmiddellijke 
nabijheid  van  het  vegetatiepunt  uit  alle  weefsels  had  plaats  gevonden,  —  op  ge- 
ringen afstand  van  daar,  n.  1.  aan  de  andere  zijde  van  den  streek  van  den  snelsten 
lengtegroei,  uit  den  procambiumcylinder  alléén,  —  nog  verder  van  het  vegetatie- 
punt  verwijderd,  was  nog  slechts  callus vorming  te  constateeren. 

Ook  Prantl  en  Sachs  hebben  gespleten  worteltoppen  tot  twee  wortels  zien 
uitgroeien.  Prantl')  beschrijft  nauwkeurig  op  welke  wijze  de  verschillende  ver- 
wonde weefsels  van  gespleten  wortelspitsen  van  Zea  mais  zich  bij  de  regeneratie 
gedragen.  Hij  heeft  bovendien  vastgesteld,  dat  geheel  verwijderde  vegetatiepunten 
dezer  plant  weder  kunnen  aangroeien:  heeft  het  afsnijden  plaats  gehad  tusschen 
den  streek  van  snelsten  lengtegroei  en  't  wortelkapje,  dan  zijn  bij  deze  regeneratie 
alle  beschadigde  weefsels  betrokken,  is  de  liwarssnede  wel  door  den  groeienden 
top  gebracht  maar  achter  de  plaats  waar  die  groeihet  snelst  is,  dan  geschiedt  de 
regeneratie  uitsluitend  uit  het  jeugdige  weefsel  van  den  centralen  vaatbundel 
(procambiale  regeneratie).  Is  de  geheele  voortgroeiende  worteltop  afgesneden,  dan 
heeft  er  nog  wel  callusvorming  maar  geen  regeneratie  van  het  vegetatiepunt  meer 
plaats,  —  zij  wortels  die  dan  in  de  nabijheid  van  de  wondvlakte  uit  het  peri- 
cambium  ontstaan,  vervangen  de  wortelspits.  Dit  stemt  blijkbaar  geheel  overeen 
met  wat  ik  zooeven  mededeelde  aangaande  de  regeneratie  van  de  wortels  van 
Phaseolus  multiflorus. 

Wat  de  gevolgen  zijn  van  het  dwars  afsnijden  van  stengel  vegetatiepunten  is, 
in  het  algemeen  nog  niet  bekend,  vooral  de  stammen  van  sommige  varens  zooals 
Pol  y  podium  vulgare,  Pteris  aquilina  en  dergelijken,  die  zich  voor  deze 
soort  van  proefneming  goed  leenen,  omdat  hun  stengeltoppen  niet  in  een  blad- 
knop  besloten  liggen,  verdienen  uit  dit  oogpunt  onderzocht  te  worden.  Sachs ") 
heeft  éénmaal  een  jong  bloemhoofdje  van  Helianthus  annuus  gevonden, 
waarvan  de  uiterste  top  beschadigd  was,  en  op  had  gehouden  te  groeien;  een 
weinig  beneden  dien  top  had  zich  een  ringvormige  meristeemgordel  gedifferen- 
tieerd, waaruit  zoowel  onder  als  boven  nieuwe  schutbladen  en  bloemknoppen 
werden  aangelegd.  Daar  de  schutbladen,  welke  zich  uit  den  boven  of  binnenrand 
van  dit  secundaire  meristeem  vormden,  hun  rugkant  naar  het  centrum  van  het 
hoofdje  keerden  doet  het  geheel,  dat  daardoor  ontstond,  denken  aan  de  dubbel- 
exemplaren van  Agaricus,  die  ilt  twee  individuen  bestaan,  waarvan  het  onderste 
normaal  is  maar  op  zijn  hoed  een  tweede  Agaricus  draagt,  die  met  zijn  steel 
naar  boven  en   den  hoed  naar  beneden  is  gekeerd. 

Op  grond  der  gevonden  resultaten  aangaande  het  herstellingsvermogen  van 
vegetatiepunten  van  stengels  en  wortels  laat  zich  verwachten  dat  overlangs  midden- 
door gesneden  embryonen  van  Phanerogamen  tot  geheele  planten  zullen 
kunnen  uitgroeien,  daar  zij  grootendeels  uit  meristematisch  weefsel  bestaan.  Reeds 
lang  geleden  hebben  proefnemingen  geleerd,  dat  dit  ook  werkelijk  het  geval  is. 
In   den  laatsten  tijd  heeft  T.  B  1  o  c  i  sze  wsky  zich   daarmeede  opnieuw  bezig  ge- 


')  Untersuchungen  über  die  Regeneration  des  Vegetationspunktes  an  Angiospermen- 
wurzeln,  Arbeiten  des  Bot.  Instituts  zu  Wiirzburg,  Bd.  I,  1874,  pag.  556. 
=)   Lehrbuch  der  Botanik,  4.  Aufl.  1874,  pag.  174. 


311 

houden  bij  gelegenheid  zijner  onderzoeking  over  de  functie  van  de  reservestoffen 
van  zaden.  Hij  sneed  zaden  doormidden  en  vond  dat  de  twee  helften  ieder  een 
nieuwe  plant  kunnen  voortbrengen.  Hij  zegt  dienaangaande  het  volgende:')  »Die 
im  Garten  eingepflanzten  Halften  von  Embr>-onen  des  Roggens  mit  dem  Endo- 
sperm.  sowie  der  Erbse  und  der  Lupine  mit  einem  Kotyledo  ergaben  Pflanzen, 
welche  sich  von  den  aus  normalen  Samen  erzogenen  nur  wenig  unterscheiden.  .  .  .« 
En  verder  bij  het  samenstellen  zijner  resultaten:  »Die  Halften  des  der  Lange 
nach  durchschnittenen  Samens  bildet  eine,  wenn  auch  schwache  doch  normal  sich 
entwickelnde  Pflanze.«  G.  Haberlandt")  maakt  gewag  van  de  ontwikkeling 
van  twee  krachtige  maisplanten  uit  een  enkele  doorgesneden  korrel,  en  van  een 
overeenkomstig  feit  met  betrekking   tot  Phaseolus  en   tarwekorrels. 

Splijting  van  het  vegetatiepunf  in  twee  ongelijke  deelen.  Een  verdeeling  van  het  vege- 
tatiepunt  in  twee  niet  aan  elkander  gelijke  helften  is  bij  de  door  mij  waarge- 
nomen koolstengels  het  gewone  geval.  Het  is  duidelijk  dat  de  verschillende  organen 
die  uit  het  oppervlak  van  het  vegetatiepunt  ontspringen,  hierbij  op  uiterst  ver- 
schillende wijzen  kunnen  worden  getroffen.  De  beide  deelen  van  het  eigenlijke 
vegetatiepunt  kunnen  meer  of  minder  onregelmatig  van  vorm  zijn,  de  jongste 
bladen  kunnen  op  alle  mogelijke  wijzen  worden  verscheurd,  zij  kunnen  zelfs  worden 
gespouwen,  dat  is  door  een  vlak  evenwijdig  met  den  onder-  en  bovenkant  in  twee, 
met  het  oorspronkelijke  gelijkvormige  deelen  worden  verdeeld,  —  zijknoppen,  en 
de  eerste  aanleg  der  bladen  die  zich  daaraan  bevinden,  staan  aan  splijting  in  de 
meest  verschillende  richtingen  bloot.  Aan  de  verder  ontwikkelde  planten  kan  men, 
omtrent  de  wijze  waarop  de  verdeeling  oorspronkelijk  tot  stand  kwam,  in  bijzonder- 
heden niet  tot  zekerheid  komen;  dientengevolge  bleef  de  wijze  van  het  ontstaan 
van  de  zeer  vreemd  gevormde  bladen,  die  ik  nu  en  dan  aan  deze  planten  vond 
voor  mij  meestal  onopgehelderd.  Zoo  heb  ik  onder  de  genoemde  omstandigheden 
bladen  aangetroffen,  welke  in  hun  vorm  zoo  volkomen  verschillend  waren  van 
de  gewone  koolbladen,  dat  men  zonder  hun  oorsprong  te  kennen  aan  een  geheel 
ander  plantengeslacht  zou  gedacht  hebben ;  sommige  van  zulke  bladen  waren 
vertakt  maar  hadden  daarbij  het  platte  vlak  verlaten :  aan  andere  was  het  niet 
mogelijk   een  verschil   tusschen   onder  en  bovenkant  waar  te  nemen ! 

Het  eigenlijke  stengeldeel  van  het  vegetatiepunt,  dat  bij  het  thans  beschouwde 
verscheuringsproces  in  twee  zeer  ongelijke  deelen  uiteenvalt,  verhoudt  zich  op 
de  volgende  wijze :  De  grootere  helft  groeit  uit  tot  een  normalen  stengel,  de  kleinere 
daarentegen  wordt  óf  bij  den  verderen  groei  geheel  onwaarneembaar,  zoodat  een 
blad  aan  het  uiteinde  van  het  betrokken  stengeldeel  schijnt  te  staan,  óf  ook  er 
vormt  zich  daaruit  een  draadvormig  orgaan  (y?  fig.  i),  dat  den  top  van  den  stengel- 
tak  afsluit.  Boven  werd  reeds  de  opmerking  gemaakt,  dat  hierbij  niet  zelden  een 
okselknop,  welke  in  den  oksel  van  een  der  hoogste  bladen  geplaatst  is,  uitgroeit, 
den  eigenlijken  stengeltop  op  zijde  dringt  en  zoodoende  aanleiding  geeft  tot  het 
ontstaan  van  een  sympodium;  k'  fig.  i  zou  bij  verdere  ontwikkeling  waarschijn- 
lijk tot  de  vorming    von    zulk    een    sympodium    hebben  jbijgedragen.  Het    mikro- 


')  Untersuchungen  über  dieKeimung  bedeckfsamiger  Pflanzen,  Landwirthschaftliche 
Jahrbücher,  1876,  pag.  148  en  pag.  lóo. 

-)  Die  Schutzeinrichtungen  der  Keimpflanze,  Wien  1877,  pag.  79. 


312 

kopisch  onderzoek  leert,  dat  het  bovendeel  van  het  draadvorniig  orgaan  (fi  fig.  i) 
geheel  uit  cellen  bestaat  en  geen  vaatbundels  bevat,  maar  dat  het  dikkere  bene- 
dengedeelte  een  rondom  gesloten  procambiumring  voert,  waarbinnen  zich  het  merg 
bevindt,  nog  lager  difïerentieeren  zich  in  dit  procambiuni  vatbundels.  Hierdoor 
is  dus  de  stengelnatuur  van   het  beschouwde  orgaan  vastgesteld. 


III.  BEKERVORMING. 

r.  Beken'orming  bij  niergkopl. 

Tot  driemaal  toe  hebben  de  mergkoolplanten  der  Landbouwschool,  alleen 
in  den  zomer  van  1882,  aanleiding  gegeven  tot  bekervorming  (i7.ffig.  i).  Twee 
dezer  gevallen  hadden  met  zekerheid  betrekking  op  gespleten  planten,  en  vermoe- 
delijk was  ook  de  derde  beker  aan  zulk  een  beschadigde  plant  ontstaan,  maar  ik 
was  niet  in  de  gelegenheid  de  daarbij  behoorende  plant  te  onderzoeken.  Bedenkt 
men  hoe  uiterst  zeldzaam  het  verschijnsel  der  bekervorming  over  het  algemeen 
is,  en  verder,  dat  de  gespleten  planten  wel  volstrekt  niet  zeldzaam  zijn  te  noemen, 
maar  toch  altijd  in  zeer  beperkt  aantal  voorkomen,  dan  schijnt  het  onvermijdelijk 
samenhang  te  zoeken  tusschen  de  splijting  en  de  oorzaak  van  het  ontstaan  dezer 
bekers.  Hierbij  moet  echter  niet  uit  het  oog  worden  verloren,  dat  de  cultuur- 
varieteiten  van  Brassica  oleracea,  ook  zonder  dat  er  van  stengelsplijting 
sprake  is,  meer  neiging  tot  bekervorming  aan  den  dag  leggen  dan  andere  planten')^ 
en  dat  bekervorming  in  het  algemeen  slechts  een  bijzonder  geval  is  van  locale 
variatie  zonder  standvastigheid. 

De  beide  gespleten  bekerdragende  planten,  welke  ik  gelegenheid  had  te  on- 
derzoeken, stemden  in  bouw  en  uiterlijk  aanzien  geheel  met  de  boven  beschreven 
normale  gevallen  overeen,  alleen  met  dit  verschil,  dat  slechts  de  eene  tak  door 
regeneratie  van  het  vegetatiepunt  tot  een  normalen  stengel  was  uitgegroeid,  ter- 
wijl  de  tegenhelft  in   den  beker  eindigde. 

Hoe  moet  men  zich  het  ontstaan   dezer  bekers  verklaren  ? 

Met  zekerheid  laat  zich  deze  vraag  nog  niet  beantwoorden  omdat  het  aantal 
waarnemingen  dienaangaande  te  gering  is,  maar  indien  men  moet  aannemen  — 
en  dit  schijnt  onvermijdelijk  —  dat  de  verscheuring  van  het  vegetatiepunt  de  beker- 
vorming in  deze  gevallen  heeft  veroorzaakt,  dan  komt  het  mij  voor,  dat  daardoor 
eenig  licht  over  dit  proces  opgaat.  Maar  ik  wil  enkele  opmerkingen  over  de  beker- 
vorming in  het  algemeen  laten  voorafgaan.  In  de  plantenteratologie  vindt  men  ver- 
schillende soorten  van  bekers  beschreven.  C.  Morren  neemt  aan,  dat  bekers  steeds 
door  samengroeiing  (soudure)  ontstaan,  en  hij  onderscheidde  reeds  in  1838  één- 
bladige  en  veelbladige  bekers').  Masters,  die  deze  verdeeling  overneemt,  onder-, 
scheidt  daarenboven  nog  een  derde  rubriek  onder  den  naam  van  »bekervormige 
aanhangselen  van  bladen*').  Al  deze  verschillende  vormen  van  bekers  heb  ik  zelf 
herhaaldelijk  gevonden  en  onderzocht.  De  treuriep  biedt  jaarlijks  goede  gelegenheid 


')  Men  leze  bijv.de  opmerkingen  van  Schau  er  in  Moquin  Tan  don 's  Pflanzen- 
teratologie,  Berlin  1842,  pag.  158. 

')  Clusia,  Recuéil  d'observations  de  teratologie  végétale,  Liége  1852 — 1874,  pag.  156. 
')  Vegetable  Teratology,  1869,  pag.  312. 


*  313 

om  éénbladige  bekers  te  leeren  kennen,  en  de  bladen  van  de  bruine  hazelaar  ver- 
toonen  volledige  reeksen  van  overgangen  tusschen  normale  bladen  en  zulke  één- 
bladige bekers.  Ik  betwijfel  of  er  essentieel  onderscheid  is  tusschen  bekers  en 
bekervormige  aanhangselen  van  bladen,  daar  ik  in  1877  gelegenheid  gehad  heb, 
in  een  zaaisel  van  Dipsacus  fullonum  aan  dezelfde  plant  en  in  onmiddelijk 
op  elkander  volgende  bladparen,  deze  beide  fraaie  misvormingen  te  zien  ontstaan, 
zoodat  met  zekerheid  kon  worden  aangenomen,  dat  de  oorzaak,  die  bij  het  ont- 
staan van  de  geheel  in  bekers  veranderde  bladen  in  het  vegetatiepunt  was  werk- 
zaam gewest,  ook  tot  de  vorming  der  bekervormige  aanhangselen  van  het  naast 
hoogere  bladpaar  had  aanleiding  gegeven.  Door  een  overeenkomstige  redeneering,  — 
en  de  beschouwing  van  de  beneden  nader  te  bespreken  V  e  r  o  n  i  ca  maritima 
geeft  daartoe  aanleiding,  besluit  ik,  dat  ook  het  ontstaan  van  één  en  veelbladige 
bekers  op  gelijksoortige  toestanden  in  de  vegetatiepunten  berust.  —  Ten  opzichte 
van  de  boven  gebezigde  uitdrukkingen  moet  ik  nu  nog  opmerken,  dat  men  de 
uitdrukking  »samengroeiing  van  bladranden  bij  bekervorming«  ongeveer  in  den- 
zelfden zin  moet  opvatten  als  de  »congenitale«  vergroeiing  tusschen  de  prinior- 
diën  waaruit  een  gamopetale  bloemkroon,  of  een  veelledige  stamper  ontstaat;  en 
de  ontwikkeling  van  éénbladige  bekers  laat  zich  volkomen  vergelijken  met  die 
van  peltate  bladen.  Hoezeer  men  dus  met  behulp  van  den  mikroskoop  geen  eigen- 
lijke vereeniging  van  reeds  gevormde  deelen  waarneemt,  houd  ik  het  toch  voor 
noodig  van  vergroeiing  of  versmelting  te  blijven  spreken,  maar  men  moet  daarbij 
in  gedachten  tot  de  processen  teruggaan,  welke  bij  het  ontstaan  der  organen  in 
de  vegetatiepunten  werkzaam  zijn.  Wanneer  ik  mij  de  verschillende  vormen  van 
bekers,  die  ik  gezien  heb,  voor  den  geest  breng,  dan  schiet  mij  een  opmerking 
van  Leonhardi  te  binnen:  de  plant  gaat  over  tot  de  vorming  van  gesloten 
carpellen  eer  er  een  bloem  is  ontstaan.  Met  deze  opvatting  zou  men  het  feit  in 
verband  kunnen  brengen,  dat  tot  nu  toe  noch  bij  Gymnospermen  noch  bij  Cryp- 
togamen  ooit  bekers  zijn  gevonden  ;  maar  het  anatomisch  onderzoek  geeft  aan 
dit  denkbeeld  volstrekt  geen  steun. 

Vóór  ik  nu  den  vermoedelijken  invloed  van  de  splijting,  op  het  bekervor- 
mige vegetatiepunt  mijner  koolplanten  verder  bespreek,  wensch  ik  eenige  overeen- 
komstige verschijnselen   bij   een  andere  palant  waargenomen,  kort  te  beschrijven. 

2.  Bekervprming  bij   Veronica  maritima. 

Dezen  naam  vind  ik  bij  het  determineeren  van  een  merkwaardig  eereprijs- 
exemplaar,  dat  ik  sints  eenige  jaren  in  mijn  tuin  aankweek,  en  dat  na  verwant  is 
met  Veronica  longifolia.  Vooral  de  spruiten,  die  zich  in  het  voorjaar  uit 
den  grond  verheffen  zijn  aan  de  straks  te  beschrijven  anomalie  onderhevig,  later 
in  den  zomer  ontwikkelen  zich  normale  of  zwak  gefascieerde  bloemtrossen  met 
bloemen  van  den  gewonen  bouw.  Daar  de  verschijnsels  die  ik  noemen  zal  jaarlijks 
regelmatig  terugkeeren,  kunnen   zij   tot  de   >  knopvariatiesv    gebracht  worden. 

Hier  ter  plaatse  moet  ik  met  een  enkel  woord  van  het  normale  vaatbundel- 
verloop  in  de  stengels  gewagen.  Op  de  dwarsdoorsnede  van  elk  lid  ziet  men  een 
gesloten  phloëemring,  welke  met  de  binnenzijde  aan  vier  breede  xyleembundels 
grenst,  die  met  de  vier  bladrijen   corresponderen.   Daar    de    drie  vaatbundels   van 


314 

eiken  bladsteel  zich  bij  het  binnentreden  in  den  stengel  tot  één  enkelen  breeden 
streng  vereenigen,  loopt  dus  ieder  dezer  bladstrengen  door  twee  leden  en  houdt 
dan   op   in  den  knoop. 

Ik  kan  nu  overgaan  tot  de  behandeling  van  de  regelmatig  optredende  afwij- 
kingen van  den  normalen  bouw,  welke  aan  mijn  eereprijsplant  jaarlijks  ontstaan, — 
eenige  zeldzamer  voorkomende  gevallen  moet  ik  buiten  bespreking  laten  omdat 
het  mij   tot  nu  toe  niet  gelukte  de  morphologie  daarvan  goed  te  begrijppen. 

De  meenst  voorkomende,  en  in  zekeren  zin  de  meest  typische  abnormiteit 
onzer  plant,  is  afgebeeld  in  fig.  4:  boven  het  hoogste,  geheel  gewone  bladpaar, 
bevindt  zich  een  draadvormig  aanhangsel  iJi)  dat  den  stengel  vervangt,  in  de 
hoogste  bladoksels  staan  schijnbaar  normale  knoppen,  in  tie  oksels  van  de  lagere 
bladen  worden  daarentegen  nu  en  dan  bekertjes  (as  fig.  4)  gevonden.  Het  anato- 
misch onderzoek  van  zulke  draden  leert,  dat  zij  ongeveer  denzelfden  bouw  be- 
zitten als  het  vroeger  beschouwde  draadvormige  uiteinde  van  sommige  gespleten 
koolstengels  (  fi  fig.  i).  In  het  benedendeel  (5  fig.  4)  bevindt  zich  n.  1.  een  rondom 
gesloten  cambium-  of  phloéemring  { ph  fig.  5)  waarbinnen  het  merg  {mg)  ligt,  het 
bovendeel  is  geheel  parenchymatisch.  Ergens  aan  de  binnenzijde  van  dezen  phloéem- 
ring ligt  één  enkele  xyleembundel  (xl  fig.  5)  waaruit  men  besluiten  kan  dat  in 
den  opbouw  van  den  draad,  behalve  de  stengel,  ook  nog  een  bladaanleg  begrepen 
is  waarvan  zich  de  vaatbundel  gediflferentieerd  heeft.  In  fig.  6  is  deze  bladaanleg 
tot  ontwikkeling  gekomen,  maar  in  plaats  van  een  gewon  blad  is  daaruit  een  één- 
bladige  beker  (as)  ontstaan.  Het  ondereind  van  den  steel  van  den  beker  bezit 
dezelfde  structuur  als  de  basis  van  het  draadvormige  stengeluiteinde  (fig. 5).  maar 
meer  naar  boven  heeft  de  phloëemring  plaats  gemaakt  voor  den  alleen  overge- 
bleven vaatbendel  van  het  blad.  welke  zich  intusschen  gekromd  en  daarna  volledig 
gesloten  heeft,  zoodat  een  centraal  xyleem  (.r/fig.  7)  dooreen  peripherischen  phloém- 
ring  rondom  is  ingesloten.  De  structuur  van  het  middendeel  van  den  steel  van 
een  door  mij  onderzochten  koolbeker  stemde  hiermede  geheel  overeen.  Ter  plaatse 
waar  de  eigenlijke  beker  begint  (S  fig.  6)  heeft  zich  de  zooeven  beschreven  con- 
centrische vaatbundel  in  drie  gewone  collaterale  vaatbundels  opgelost,  welke  hun 
phloëem  {ph  fig.  8)  naar  den  omtrek  en  hun  xyleem  {xl)  naar  het  middelpunt 
keeren ;  de  overeenstemming  van  deze  structuur  met  die  van  een  normalen  blad- 
steel  is  onmiskenbaar.  —  In  het  objeckt  dat  als  vorbeeld  diende  bij  de  vervaar- 
diging van  fig.  6  bevonden  zich  in  de  oksels  van  de  twee  bladen  van  het  bene- 
denste bladpaar  schijnbaar  normale  knoppen,  in  den  oksel  van  het  ééne  blad  van 
het  hoogste  bladpaar  een  zeer  klein  eenbladig  bekertje  {as'),  in  den  oksel  van  het 
tegenovergestelde  blad  een  draadvormig  organ  {fi).  In  fig.  9  ziet  men  de  af- 
beelding van  een  tak  die  afgesloten  is  door  een  beker  {as),  welke  uit  twee  samen- 
gegroeide  bladen  bestaat.  In  de  oksels  der  hoogste  bladen  zaten  weder  schijnbar 
geheel  normale  knoppen.  De  anatomische  bouw  van  den  steel  van  dezen  beker 
laat  zich  reeds  op  grond  van  de  boven  gegeven  uiteenzettingen  voorspellen  en 
is  als  volgt:  Aan  het  ondereinde  {10  fig.  9)  is  het  merg  {mg  fig.  10)  door  een 
gesloten  phloëemring  {ph)  omgeven,  welke  met  dien  van  een  normal  stengellid 
overeenstemt ;  maar  in  plaats  van  vier  zijn  daartegen  slechts  twee  xyleembundels  {xl) 
geplaatst,  in  overeenstemming  met  de  twee  bladen  waaruit  de  terminale  beker 
bestaat.   Iets  hooger   (//    fig.  9)   lost   de  geheele  ring  zich   op  in  twee  onafhanke- 


315 

lijke  vaatbundels  (fig.  ii),  die  hetzij  als  gewone  collaterale  bundels  in  den  beker 
kunnen  overgaan  (fig.  13),  óf  zich  vooraf,  hetzij  beide  of  een  van  beide,  sluiten, 
en  dardoor  een  concentrischen  bouw  aannemen,  met  centraal  xyleem  (x/  fig.  12) 
en   peripherisch  phloeem   (pk). 

Op  grond  van  deze  beschrijvingen  mag  men,  voor  zoover  de  anatomische 
bouw  der  organen  dienaangaande  iets  leeren  kan,  met  de  grootste  waarschijnlik- 
heid  besluiten,  dat  men  in  de  beschreven  bekervormingen  niets  anders  behoeft  te 
zoeken,  dan  wat  hun  uiterlijk  aanzien  aan  het  ongewapend  oog  openbaart:  één 
of  meer  gewijzigde  stengelbladen. 

j.  Slotopmerkingen  over  bekervorming. 

Het  is  niet  gemakkelijk  zich  een  juiste  voorstelling  te  maken  van  de  eigen- 
aardige toestanden,  welke  bij  de  eerste  ontwikkeling  der  draadvormige  organen 
en  bekers  in  de  vegetatiepunten  moeten  hebben  bestaan.  De  ontwikkelingsgeschie- 
denis, welke  ik  bij  het  ontstaan  der  bekers  vervolgen  kon,  leert  niets  meer  dan 
dat  de  storingen  in  den  normalen  gang  van  zaken  zeer  vroegtijdig  hun  invloed 
doen  gevoelen,  zoodat  de  eerste  aanleg  van  een  tweebladigen  beker  reeds  uit  samen- 
gesmolten primordien  bestaat  en  een  éénbladige  beker  zich  op  dezelfde  wijze  als 
het  blad  eener  bekerplant  (bijv.  U  t  ri  c  ui  ar  i  a),  of  als  een  schildvormig  blad 
ontwikkelt.  Naar  het  schijnt  moet  men  echter  in  al  deze  gevallen  aannemen,  dat 
de  directe  oorzaak  van  de  anomalie  gelegen  is  in  een  geringer  worden  van  de 
hoeveelheid  der  »stengelvormende  stof«  in  het  vegetatiepunt,  waardoor  dan  tevens 
de  normale  verhouding  tusschen  deze  »stof«  en  de  »bladvormende  stof«  is  op- 
geheven ;  bij  bekers,  die  slechts  aanhangselen  van  bladen  zijn,  moet  worden  aan- 
genomen, dat  een  veranderde  verhouding  tusschen  de  stofmassa's,  waaruit  zich 
de  verschillende  deel  en  van  het  blad  ontwikkelen,  op  gelijksoortige  wijze  werkt. 
Neemt  de  »stengelvormende  stof*  plotseling  sterk  in  hoeveelheid  af,  dan  zal  de 
«bladvormende  stof«  zoozeer  de  overhand  kunnen  verkrijgen,  dat  de  geheele  om- 
trek van  het  vegetatiepunt  door  de  laatste  in  beslag  wordt  genomen,  waardoor 
dan  een  beker  kan  ontstaan.  Daar  zelfs  bij  den  kruiswijzen  bladstand  van  Vero- 
nica  de  twee  bladen  van  ieder  paar  niet  gelijktijdig  ontstaan,  kan  reeds  het  eene 
blad  zijn  aangelegd,  wanneer  de  verandering  intreedt,  die  dan  de  ontwikkeling 
van  het  andere  blad  onmogelijk  maakt,  waardoor  het  ontstaan  van  éénbladige 
bekertjes  eenigszins  begrijpelijk  wordt.  Ook  is  het  zeer  goed  denkbaar  dat  de  ver- 
traagde vorming  van  »stengelstof«  zich  meer  aan  de  ééne  dan  aan  de  andere  zijde 
van  het  vegetatiepunt  doet  gevoelen,  waardoor  dan  het  ontstaan  van  de  zoo  al- 
gemeene,  niet  symmetrische  bekers  (<7.s  fig.  9)  verklaarbaar  wordt;  op  deze  wijze 
stel  ik  mij  ook  het  optreden  voor  van  één  enkel  terminaal  blad  aan  't  uiteinde 
van  stengels,  dat  ik  niet  alleen  bij  mijn  Veronica  maritima  heb  waarge- 
nomen, maar  eveneens  aan  een  zijtak  van  een  overigens  normale  plant  van  Vero- 
nica agrestis.  Geschiedt  de  verandering  gedurende  de  eerste  ontwikkeling  van 
een  blad,  dan  moet  het  bekertje  uiterst  klein  worden,  en  zulke  kleine  bekertjes 
komen  veelvuldig  voor.  Dat  deze  storing  niet  uitsluitend  beperkt  blijft  tot  de  as 
van  het  vegetatiepunt  zelf,  waar  zich  gewoonlijk  uitstrekt  over  de  okselknopjes 
van   het   hoogste  goed  ontwikkeld  bladpaar   {as'  en  Ji  fig.  6)   is  begripelijk. 


3i6 

Keeren  wij  thans  nog  voor  enkele  oogenblikken  tot  de  gespleten  koolstengels 
terug.  Men  kan  zich  denken  dat  eerst  door  de  verscheuring  en  daarna  door  de 
verwijdering  van  een  deel  van  het  lichaam  van  het  vegetatiepunt,  de  groei  van 
het  overblijvend  gedeelte  vooral  aan  den  beschadigden  kant  wordt  vertraagd,  en 
dat  deze  vertraging  op  den  aanleg  van  die  bladen,  welke  zoover  mogelijk  van 
de  plaats  der  verwonding  verwijderd  zijn,  den  geringsten  invloed  zal  uitoefenen. 
Dien  ten  gevolge  schijnt  het,  dat  de  normale  verhouding  tusschen  de  afmetingen 
van  de  bladaanlagen  en  het  lichaam  van  het  vegetatiepunt  opgeheven  kan  wor- 
den:  de  oorzaken,  die  tot  het  ontstaan  van  twee  bladen  aanleiding  geven,  kunnen 
binnen  de  grenzen  van  het  vegetatiepunt  over  elkander  heenreiken,  en  zoodoende 
kunnen  zich  samengesmolten  bladen  vormen,  die  in  regelmatige  gevallen  de  ge- 
daante van  bekers  zouden  moeten  aannemen.  Deze  redeneering  wordt  o.  a.  ge- 
steund door  het  feit,  dat  ik  aan  verscheidene  gespleten  koolplanteii  bladen 
heb  gevonden,  die  met  elkander  onvolledig  vergroeid  waren,  en  daarbij  in  enkele 
gevallen  een  geheel  uitmaakten,  dat  zich  met  een,  door  vergroeiing  uit  twee  of 
drie  bladen  gevormden,  aan  ééne  zijde  open  beker  vergelijken  liet.  Ik  kom  dus 
tot  de  slotsom,  dat  oorzaken,  die  aanleiding  geven  tot  verkleining  van  het  stengel- 
lichaam, van  een  vegetatiepunt  in  verhouding  tot  de  afmetingen  der  in  aanleg 
verkeerende  bladen,  daardoor  tevens  aanleiding  kunnen  geven  tot  bekervorming. 
En  verder,  dat  men  zich  deze  oorzaken  werkzaam  moet  denken,  zóó  vroegtijdig, 
dat  de  bladvorming  nog  niet  noodzakelijk  uiterlijk  aan  het  vegetatiepunt  bemerk- 
baar  behoeft  te  wezen. 

Ik  heb,  eindelijk,  gevallen  van  met  elkander  vergroeide  bladen  waargenomen 
aan  stengels  die  niet  volledig  waren  gespleten,  maar  waar  het  splijtingsproces  was 
blijven  stilstaan  nadat  zich  een  weinig  onder  het  vegetatiepunt  de  vroeger  be- 
schouwde, tegenover  elkander  geplaatste  groeven  hadden  gevormd,  gevolgd  door 
het  ontstaan  van  een  korte  scheur  volgens  de  lengteas  in  den  stengel.  Bij  het 
ontstaan  dezer  groeven  naderen  pas  aangelegde,  maar  toch  reeds  duidelijk  waar- 
neembare bladen  elkander,  en  vereenigen  zich,  zoodat  het  voor  koolplanten,  — 
ook  op  grond  van  andere,  hier  niet  nader  te  bespreken  waarnemingen,  niet  twijfel- 
achtig is,  dat  zelfs  reeds  duidelijk  waarneembare  bladbeginsels  nog  met  elkander 
kunnen  samengroeien. 

Het  moet  worden  erkend,  dat  alles  wat  hier  over  bekervorming  in  het  midden 
is    gebracht,  een   hypothetisch  karakter  draagt  en   het  verstand  weinig  bevredigt. 


VERKLARING  DER  FIGUREN   OP  PLAAT  I. 

De  vergrooting  is  tusschen  haakjes  achter  het  nummer  der  figuren  aangegeven. 

De  figuren,  welke  op  Veronica  maritima  betrekking  hebben,  zijn  naar 
nog  niet  geheel  volwassen  materiaal  geteekend. 

Fig.  I.  (Verkleind.)  Halfschematische  voorstelling  van  den  vrijwillig  gespleten 
top  eener  mergkoolplant  met  mergholte  iiih,  nih.  De  beker  as  sluit  het  uiteinde 
van  de  ééne  helft  —  het  draadvormige  orgaan  /?'  de  andere  helft  af:    In  werke- 


317 

lijkheid  behoorden  deze  beide  helften  tot  twee  verschillende  gespleten  planten, 
waarvan   de  wederhelften   tot  normale  bebladerde   stengels  waren   uitgegroeid. 

Beneden  den  in  tweeën  verdeelden  stengeltop  ziet  men  de  spleet  .«/,  die  door 
de  geheele  dikte  van  den  stengel  heenloopt;  hi  en  bi'  zijn  de  twee  ongelijke  helften 
van  een  alleen  aan  den  voet  doorgescheurd  blad,  dat  geen  regeneratievermogen 
meer  bezat;  hi  een  volgens  het  midden  hoog  opengescheurd  blad  met  eveneens 
verscheurden  okselknop  ki;  hi  het  hoogste  blad  beneden  den  beker  (is,  met  oksel- 
knop  k?,;  ki  okselknop  van  op  één  na  het  hoogste  blad  beneden  het  draadvor- 
mige  orgaan  Jï.  Uit  de  mergholte  mh  ziet  men  een  normalen  wortel  mn  en  een 
wortelfasciatie  7vf  naar  buiten  hangen;  ep  uitwendige  phloëemring,  cv  uitwendige 
xyleemring,  ip  inwendige  phloëemring,  ix  inwendige  xyleemring. 

Fig.  2  en  Fig.  3.  (Verkleind.)  Koolbladen  ieder  ontstaan  uit  de  helft  van  een 
bladaanleg,  die  in  tweeën  was  verscheurd  na  slechts  kort  te  voren  uit  het  vegetatie- 
punt  te  zijn  ontwikkeld  ;  rg  het  door  regeneratie  gevormde  gedeelte  van  de  bladschijf. 

Fig.  4.  (V?.)  Uiteinde  van  een  uit  den  grond  oprijzende  spruit  van  Veronica 
maritima;  Ji  draadvormig  orgaan  waardoor  de  stengel  wordt  afgesloten,  5  aan- 
wijzing van  de  plaats  waar  de  doorsnede  in  Fig.  5  voorgesteld,  genomen  is,  as 
bekertje  dat  in  de  plaats  staat  van  een  zijknop. 

Fig.  5.  (26.)  Doorsnede  van  y?  Fig.  4;  w»  merg, />// phloëemring,  .v/xyleembundel. 

Fig.  6.  (  '  ï.)  Als  Fig.  4,  maar  het  stengeluiteinde  draagt  een  beker  as,  welke 
een  enkel  blad  vervangt,  7  en  <?  niveau's  van  de  doorsneden  in  Fig.  7  en  8  afge- 
beeld, as'  bekertje  op  de  plaats  van  een  zijknop,  ft  draadvormig  orgaan  op  de 
plaats  van  een   zijknop. 

Fig.  7.  (26.)  Doorsnede  van  den  steel  van  het  bekertje  as  Fig.  6;  in  het 
midden  bevindt  zich  een  concentrische  vaatbundel  met  centralen  xyleembundel  xl 
en    peripherischen  ringvormigen   phloëembundel  />//. 

Fig.  8.  (20.)  Doorsnede  van  de  basis  van  het  bekertje  as  Fig.  6;  de  concen- 
trische vaatbundel  heeft  zich  in  drie  monocollaterale  vaatbundels  met  naar  binnen 
gekeerd  xyleem  xl  en  naar  buiten  gekeerd   phloëem  ///  opgelost. 

Fig.  Q.  (  '/2.)  Als  Fig.  4,  maar  het  stengeluiteinde  draagt  een  beker  as,  welke 
twee  bladen  vervangt;  in  de  oksels  van  het  hoogste  normale  bladpaar  bevinden 
zich  okselknoppen:  10,  ir,  12,  13  zijn  de  niveau's  die  beantwoorden  aan  de  door- 
sneden  Fig.  10,  II,  12  en  13. 

Fig.  10.  (15.)  Doorsnede  van  het  ondereinde  van  den  steel  van  den  beker  as 
Fig.  9,  het  merg  mg  wordt  omsloten  door  een  tweetalligen  vaatbundelring  met  ver- 
smolten  phloëemmantel  ph  en   twee  geïsoleerde  xyleembundels  xl. 

Fig.  II.  (13.)  De  ring  heeft  zich  in  twee  zelfstandige  vaatbundels  met  naar 
elkander  toegekeerd  xyleem  xl  opgelost;  een  der  twee  vaatbundels  is  op  het  punt 
zich   te  sluiten. 

Fig.  12.  (15.)  De  sluiting  is  tot  stand  gekomen,  zoodat  deze  vaatbundel  centraal 
xyleem  xl  en   peripherisch   phoëem  ///  bezit. 

Fig.  13.  (15.-)  Doorsnede  van  de  basis  van  den  beker  as  Fig.  9:  ih  is  de  in- 
wendige bekerholte,  de  beide  vaatbundels  van  den  bekersteel  hebben  zich  weer 
geheel  geopend  en  keeren  hun  xyleem  xl  naar  de  holte  toe;  nog  hooger  splitsen 
deze  vaatbundels  zich   eerst  in   drieën   en  dan  in   meerdere  takken. 


M.  W.  BEIJERINCK.    Kruidk.  Archief  Ser.  2.  IV. 


PI.  I. 


On  the  dissemination  of  the  Strawberry 

bySlugs. 

The  Gardeners'  Chronicle,  London,  Vol.  19,  New  Series  Jan.  to  June.   1883,  p.  823. 

Some  years  ago  I  put  to  myself  the  question,  What  biological  signification 
can  be  attributed  to  the  fruit  of  the  Strawberry?  That  the  fragrant,  pulpy 
receptacle  has  to  fulfil  a  function  analogous  to  that  of  ether  fleshy  fruits,  i.  e.,  to 
attract  animals,  in  order  to  disseminate  the  seeds,  may  be,  as  we  have  learned 
from  Darwin,  estubWshed  è />rw/i.  But  what  animals  are  concerned?  Do  birds  eat 
Strawberries,  and  do  they  discharge  the  seeds  (it  would  be  more  botanically  correct 
to  speak  of  akenes)  without  these  having  lost  their  germinating  power?  It  is 
possible,  but  not  likely,  for  commonly  the  fruits  of  our  wild  Strawberry  plants 
are  quite  hidden  among  the  high  grass,  and  as  they  hang  in  a  downward  position 
they  are  almost  entirely  covered  by  the  large  ten-leaved  calyx,  and  consequently 
hardly  perceptible  to  birds  flying  overhead.  \'ery  often  the  fruits  are  so  completely 
concealed  that  for  us,  too,  it  is  difficult  to  find  them,  and  so  it  would  seem  that 
Nature  has  tried  even  to  conceal  them  from  the  eyes  of  birds.  On  the  other 
hand,  it  is  clear  that  this  method  of  growing  in  the  immediate  vicinity  of  the 
ground  is  well  calculated  to  attract  snails  and  slugs,  and  that  this  is  actually  the 
case  is  too  well  known.  Accordingly  the  question  arises,  If  Nature  has  not  rendered 
the  dispersion  of  this  plant  dependent  on  these  creatures.  In  order  with  some 
certainty  to  be  able  to  pronounce  an  opinion  in  this  respect  it  must  first  be 
decided  whether  the  seeds  of  Strawberries  do  or  do  not  lose  their  germinating 
power  after  having  passed  through  the  body  of  snails  and  slugs.  The  following 
experiment  will  give  an  answer  to  this  question.  To  some  specimens  of  the  large 
wood  snail  (Helix  pomatia),  nursed  in  a  terrarium,  for  several  successive  days 
no  other  food  was  given  but  the  fruits  of  Strawberries.  Soon  the  excrements 
assumed  an  almost  white  colour,  and  consisted  —  as  was  proved  by  microscopical 
examination  —  of  the  indigestible  hairs  growing  on  the  surface,  and  the  woody 
fibres  of  the  interior,  together  with  the  akenes,  which  could  easily  be  detected 
with  the  naked  eye.  After  the  substance  had  been  softened  by  mixing  it  with 
water  the  seeds  were  gathered  from  it  and  put  into  wet  sand  to  germinate.  After 
the  lapse  of  a  few  days  the  germs  appeared,  and  within  a  short  time  I  was  in 
possession  of  several  healthy  plants.  The  fact  is  thus  proved  that  snails  and  slugs 
do  eat  Strawberries,  and  that,  after  having  passed  through  their  body  the  seeds 
retain  their  power  of  germination.  It  must  be  added  that  many  of  the  akenes 
after  this  treatment  do  not  germinate,  at  which,  however.  no  one  will  be  surprised 


320 

who  considers  how  inany  of  the  seeds  of  a  Strawberry  are  empty,  and  do  not 
germinate  at  all.  In  any  case  it  may  be  granted  that  free-growing  Strawberry 
plants  are  occasionally  disseminated  by  snails  and  slugs,  and  it  is  possible  that, 
in  the  course  of  ages,  these  animals  by  unconscious  selection  have  converted  a 
dry  receptacle  into  a  fleshy  mass.  May  it  also  be  inferred  from  what  has  been 
said  that  slugs  are  attracted  by  the  fragrance,  and  consequently  are  provided  with 
an  organ  of  smell?  And  that,  moreover,  they  are  able  to  distinguish  between 
the   red   of   the   fruits   and   the   green   of   the   leaves? 


Recherches  sur  la  contagiosité  de  la  maladie 
de  gomme  chez  les  plantes. 

Archieves  Néérlandaises  des  Sciences  Exactes  et  Naturelles,  Haarlem,  Tomé  19,   1884, 

p.  43  — 102. 

AperQU  général. 

En  1878,  M.  E.  Prillieux  ')  a  montré  que  les  grains  vivants  du  Blé  poulard 
{intiiiim  iurxidiiiit)  sont  assez  souvent  attaques  et  en  partie  détruits  par 
une  bacterie  pigmentaire  rouge,  maladie  qui  m'est  bien  connue  par  les  collections 
de  l'Ecole  d'agriculture  de  1'Etat,  a  Wageningen. 

M.  H.  Wakker '")  a  fait  voir,  en  1883,  que  la  maladie  dite  Ie  »jaune«  des 
jacinthes  est  également  Ie  résultat  de  l'activité  de  bactéries,  qui  peuvent  exister 
dans  les  tissus  vivants  de  la  plante. 

C'étaient  la,  a  ma  connaissance,  les  premiers  exemples  authentiques  de  mala- 
dies  causées,  chez  les  plantes,  par  la  présence  de  bactéries;  ils  autorisaient  la 
supposition  que  d'autres  maladies  encore,  dans  Ie  règne  végétal,  étaient  également 
dues  a  ces  organismes,  et  je  me  demandai  si  la  gomme,  qui  dans  certaines  circon- 
stances  découle  des  organes  blessés  des  Amygdalées,  ne  pourrait  pas  être  du  muci- 
lage  de  bactéries.  Le  fait  surtout  que  les  parois  des  vaisseaux  et  les  fibres  libériennes 
sont  susceptibles  de  se  transformer  en  gomme,  me  portalt  a  attendre  une  réponse 
affirmative  a  cette  question.  Avant  moi,  d'ailleurs,  d'autres  avaient  déja  eu  la 
mème  idéé,  comme  je  l'ai  reconnu  par  un  passage  d'un  article  publié  dans  l'une 
des  dernières  années  du  Gaidener's  Chrovicle,  passage,  toutefois,  que  je  ne  puis 
plus  retrouver.  Je  ne  parvins  pas,  il  est  vrai,  a  découvrir  des  bactéries  dans  tout 
morceau  quelconque  de  gomme,  et  M.  le  professeur  De  Vries,  dont  j'invoquai  le 
secours,  ne  les  vit  pas  non  plus;  mais  dans  quelques  petits  fragments  je  trouvai 
des  bactéries  en  grand  nombre,  et  je  supposai  que  ces  bactéries  pouvaient  passer 
a  un  état  difficilement  visible.  Il  faut  convenir  pourtant  que  certains  phénomènes 
observés  au  cours  de  la  maladie  de  gomme,  phénomènes  sur  lesquels  je  reviendrai 
plus  loin,  s'expliquent  mal  par  cette  hypothese  bactérienne.  Aussi,  au  bout  de 
quelque  temps,  je  reconnus  que  cette  présomption  était  tout  a  fait  inexacte;  mais, 
en  attendant,  elle  m'avait  conduit  a  entreprendre  une  série  d'expériences  d'inocu- 
lation  avec  des  parcelles  de  gomme,  expériences  qui  m'apprirent,  en  premier  lieu, 
que  la  maladie  de  gomme  est  éminemment  contagieuse  et  facile  a  provoquer  artifi- 


')  Sur  la  coloration  et  le  mode  d'ullèriilion  des  bles  roses,  dans  Ann.  d.  se.  vat.  Bot.,  t.  VIII 
1878,  p.  248 

')   Boianisckes  Centralhlalt,    1883,  p.  3 15. 

M.  VV.  Beijerinck,  Verzamelde  Geschriften;  Eerste  Deel.  21 


322 

ciellement;  en  second  lieu,  que  des  fragnients  de  gomme  chauffés  ou  bouillis  pen- 
dant longtemps  perdent  leur  pouvoir  d'infection,  de  sorte  qu'il  restait  peu  de  doute 
concernant  Ie  fait  qu'un  organisme  vivant  devait  être  impliqué  dans  la  contagion. 
Après  avoir  poursuivi  mes  expériences,  dans  les  circonstances  les  plus  diverses, 
pendant  plus  d'un  an,  je  réussis  enfin  a  établir  avec  certitude  la  vraie  nature  du 
contage   de  la  maladie  de  gomme. 

Je  trouvai,  en  effet,  que  la  virulence  n'appartient  qu'aux  fragments  de  gomme 
qui  renferment  les  spores  d'un  certain  Champignon  d'une  organisation  relativement 
élevée,  appartenant  a  la  classe  des  Ascomycètes,  et  que  ces  spores,  mème  quand 
on  les  introduit  séparément,  c'est-a-dire  non  enveloppées  de  gomme,  sous  l'écorce 
des  Amygdalées,  donnent  lieu  a  des  phénomènes  pathologiques  remarquables  et, 
par  un  mode  d'infection  spécifique,  produisent  toujours  siirement  une  afifection 
gommeuse  locale. 

N'ayant  pas  réussi  a  déterminer  ce  Champignon,  je  pris  la  liberté,  lorsque 
je  fus  suffisamment  initié  aux  particularités  de  la  vie  de  ma  plante,  de  demander 
des  éclaircisement  ultérieurs  a  M.  Ie  professeur  C.  A.  J.  A.  Oudemans ;  celui-ci 
reconnut  immédiatement  Ie  parasite  pour  une  espèce  nouvelle  de  Coryneum,  espèce 
a  laquelle  il  m'a  fait  l'honneur  de   donner  mon   nom. 

Une  fois  bien  familiarisé  avec  les  différentes  formes  sous  lesquelles  se  pré- 
sente Ie  parasite  de  la  maladie  de  gomme  des  Amygdalées,  je  soumis  a  un  examen 
attentif  la  gomme  arabique.  J'étais  intimement  convaincu  que  ce  produit  doit  se 
trouver,  tout  comme  la  gomme  des  Amygdalées,  sous  l'influence  d'un  parasite,  et 
mon  attente  a  eet  égard  n'a  pas  été  trompée.  Dans  des  morceaux  de  gomme. 
encore  agglutinés  avec  des  fragments  de  branches  d'Acacia,  j'ai  en  effet  rencontre 
un  Champignon  qui  sous  tous  les  rapports  essentiels  ressemblait  au  Coryneum 
Beyerinckii.  et  auquel  M.  Oudemans  imposa  d'abord  Ie  nom  de  Coryneum  gummi- 
parum.  Plus  tard,  lorsque  de  nouvelles  études  eurent  fait  connaitre  aussi  les  autres 
phases  du  développement  de  eet  Ascomycète,  ce  nom  dut  être  remplacé  par  celui 
de  Fleosporn  gummipara,  espèce  a  laquelle  Ie  Coryneum  ressortit  comme  état  coni- 
dien.  On  ne  saurait  douter  que  ce  parasite  soit  la  cause  de  la  maladie  de  gomme 
des  Acacias,  et  je  regarde  aujourd'hui  comme  certain  que  la  gomme  arabique 
pourra  être  produite  a  volonté,   par  infection  artificielle. 

En  passant,  je  noterai  ici  que,  guidé  par  la  même  suite  d'idées,  j'ai  essayé, 
sur  des  pommiers  et  des  poiriers,  de  provoquer  artificiellement,  par  voie  d'ino- 
culation,  la  maladie  si  redoutée  du  »chancre«;  ce  résultat  toutefois  n'a  pu  être 
obtenu,  de  sorte  que  la  maladie  en  question  ne  parait  pas  être  contagieuse,  et 
certainement  n'est  pas  due  a  des  bactéries. 

Pendant  l'exécution,  a  l'intérieur  de  l'appartement,  de  nombreuses  expériences 
d'inoculation  de  la  gomme  sur  des  rameaux  coupes,  j'observai  que,  au  voisinage 
des  points  oü  les  parcelles  de  gomme  avec  spores  vivantes  de  Coryneum  avaient 
été  introduites  sous  l'écorce,  les  tissus  de  la  plante  changeaient  de  couleur,  de- 
enavient  généralement  bruns,  puis  finissaient  par  se  nécroser.  Les  taches  ainsi 
produites  avaient  un  aspect  caractéristique,  comme  détrempé,  et  pour  expliquer 
leur  formation  on  devait  admettre  qu'un  liquide  de  nature  tres  spéciale  découle 
de  la  gomme  et  attaque  les  tissus  de  la  plante.  Ce  liquide,  je  Ie  désignerai  sous 
Ie  nom   de  ferment  de   Corvneum. 


323 

Enfin,  lors  de  l'infection,  ;i  l'air  libre  et  a  la  lumière,  de  branches  vertes  de 
pécher,  je  reconnus  que  les  taches  dont  il  vient  d'étre  question,  longtemps  avant 
de  brunir  et  de  se  nécroser,  prennent  une  couleur  rouge  intense,  par  suite  de 
1'apparition  d'un  pigment  rouge  dans  Ie  suc  cellulaire.  Cette  observation  m'a  conduit 
a  rassembler  quelques  faits  relativement  au  pigment  rouge  en  général;  les  résultats 
de  cette  étude,  que  je  ne  crois  pas  tout  a  fait  dépourvus  d'intérêt,  seront  commu- 
niqués  dans   un   autre   Mémoire. 

Reprenant  maintenant  en  détail  les  divers  sujets  ci-dessus  indiqués.  je  vais 
décrire  successivement  mes  expériences  d'inoculation,  Ie  parasite  de  la  maladie  de 
gomme  des  Amygdalées,  les  phénomènes  de  Ia  maladie  de  gomme  et  Ie  parasite 
de   la   gomme   arabique. 

Auparavant,  toutefois,  je  dois  témoigner  ma  vive  reconnaissance  a  M.  Ie 
professeur  Oudemans,  pour  l'interèt  qu'il  a  bien  voulu  prendre  a  mes  recherches 
et  pour  Ie  secours  qu'il  m'a  prêté.  Non  seulement  j'ai  obtenu  de  lui  toutes  sortes 
de  renseignements  concernant  les  parasites  gommipares,  mais  il  a  mis  tant  d'enipres- 
sement  a  rédiger  les  descriptions  détaillées,  que  j'ai  encore  pu  en  enrichir  Ie 
présent  travail. 


I.  EXPÉRIENCES   D'INOCULATION. 
Expériences  d' inociila/ion  avec  la  go»niie  de  pècher  uii    des  branches  de  pécher. 

Les  arbres  qui  ont  servi  a  ces  expériences,  de  méme  qu'a  toutes  les  suivantes 
se  trouvaient  dans  trois  jardins  différents.  Ie  mien,  celui  de  TEcole  d'agriculture 
et  celui  de  M.  F.  C.  Koker ;  je  profite  de  cette  occasion  pour  remercier  M.  Koker 
de  l'appui  qu'il  m'a  fourni    en   mettant  libéralement  ses  arbres  a   ma  disposition. 

En  février  1882,  je  pratiquai  dans  l'écorce  d'un  long  rameau  de  prolongement, 
agé  de  un  et  deux  ans,  d'un  pêcher  franc  qui  jusqu'alors  n'avait  jamais  montré 
Ia  moindre  tracé  de  gomme,  une  douzaine  d'incisions,  de  la  méme  forme  que 
celles  destinées  a  la  greffe  en  écusson.  Au  voisinage  de  ces  incisions  it  était  facile 
de  soulever  un  peu  l'écorce,  de  faqon  que  je  pus  introduire  sous  elle  de  petits 
fragments  de  gomme,  pris  sur  un  rameau  de  pècher  affecté  de  la  maladie  gommeuse. 
Le  résultat  fut  que  toutes  les  plaies  ainsi  traitées  furent  violemment  attaquées 
de  la  maladie,  de  sorte  qu'au  mois  de  mai  on  y  voyait  des  masses  de  gomme 
d'un  volume  tres  considérable.  Après  avoir  continue  pendant  prés  d'une  année  a 
exsuder  de  la  gomme,  la  plupart  de  ces  plaies  ont  commencé  a  guérir  spontanément. 
Comme  moyen  de  controle,  j'avais  pratiqué  dans  une  branche  voisine  une  série 
d'incisions  exactement  pareilles,  mais  qui  ne  requrent  pas  de  gomme;  toutes  ces 
plaies,  sans  exception,  sont  restées  parfaitement  normales  et  ont  bientót  été  fermées 
complètement  par  du  cal  sain. 

Dans  mes  expériences  postérieures,  j'ai  procédé  d'une  maniere  un  peu  différente : 
d'une  série  de  plaies,  faites  sur  une  seule  et  même  branche,  les  unes,  de  deux 
en   deux.   furent  infectées  avec   de  la  gomme,  les  autres,  intermédiaires.  ne  le  furent 


324 

pas;  en  opérant  ainsi,  j'étais  assuré  que  toutes  les  plaies  se  trouvaient  dans  des 
conditions  physiologiques  semblables,  assurance  qu'on  n'a  pas,  au  même  degré, 
quand  les  plaies  sont  réparties  sur  des  branches  différentes.  Une  légere  modili- 
cation  a  aussi  été  apportée  a  la  forme  des  plaies;  au  lieu  de  l'incision  de  la  greffe 
en  écusson,  j'ai  pratiqué  une  simple  incision  longitudinale;  l'écorce  se  laisse  alors 
soulever  encore  suffisamment  pour  qu'on  puisse  glisser  en  dessous  une  parcelle 
de  gomme  ou  des  spores  de  Cciyneum,  et  la  plaie  elle-même  est  moins  grave, 
guérit   plus   rapidement   et   est   moins   exposée   a   l'infection   spontanée. 

Avec  ce  nouveau  mode  d'expérimentation,  il  est  encore  arrivé,  en  général, 
que  les  plaies  inoculées  ont  seules  contracté  la  nialadie  de  gomme,  tandis  que 
les  autres  ont  guéri  normalement.  Pour  obtenir  ce  résuitat,  il  faut  toutefois  que 
les  plaies  ne  soient  pas  trop  rapprochées,  car  la  maladie  de  gomme  passé  tres 
facilement  de  l'une  a  l'autre:  l'eau  de  pluie  surtout,  en  coulant  Ie  long  de  la 
branche,  donne  lieu  au  transport  de  la  gomme  de  plaie  en  plaie,  et,  en  outre, 
la  maladie  elle-même  se  propage  dans  toutes  les  directions  a  travers  Ie  tissu  de 
la  branche.  Ordinairement,  .a  la  vérité,  cette  infection  secondaire  se  laisse  assez 
facilement  distinguer  de  l'infection  primaire,  de  sorte  que  la  résuitat  essentiel  de 
l'expérience   est   rarement   douteux. 

Des  expériences  semblables  a  celles  ci-dessus  décrites  ont  été  exécutées  plus 
tard,  a  une  plus  grande  échelle,  sur  trois  autres  pêchers,  et  toujours  j'ai  obtenu 
Ie  résuitat  Ie  moins  équivoque,  a  savoir,  que  les  plaies  infectées  avec  des  spores 
de  Coryneiim  étaient  attaquées  par  la  maladie  de  gomme,  ou,  si  Ie  virus  avait  été 
introduit  en  trop  grande  quantité,  que  les  branches  blessées  mouraient  complètement, 
d'une  mort  prématurée.  Un  des  arbres  qui  servirent  a  ces  expériences  était  un 
nectarine,  c'est-a-dire  un  pêcher  a  fruits  lisses,  mais,  en  ce  qui  concerne  la  maladie 
de  gomme,  eet  arbre  se  comporte  comme  un   pêcher  ordinaire. 

A  l'origine,  encore  ignorant  de  la  nature  du  contage,  j'infectais  simplement 
avec  Ie  premier  morceau  de  gomme  venu,  que  je  détachais  d'une  branche  de 
pêcher  malade.  Sans  doute,  d'une  maniere  générale,  Ie  résuitat  de  cette  pratiqué 
était  tel  qu'on  ne  pouvait  douter  que  la  gomme  ne  fut  Ie  véhicule  du  contage; 
néanmoins,  il  ressortait  aussi  de  ces  expériences  qu'un  nombre  relativement  assez 
grand  de  plaies  restaient  saines  même  après  l'inoculation,  tandis  que  les  autres, 
qui  avaient  été  inoculées  avec  des  parcelles  du  mème  nwrceaii  de  ^omme,  contractaicnt 
la  maladie.  Dés  que  je  fus  fixé  sur  ce  point,  j'abandonnai  Thypothèse  que  la 
gomme  pouvait  être  du  mucilage  de  bactéries  avec  »bactéries  invisibles*,  et  dé- 
sorniais,  avant  de  faire  une  expérience,  j'examinai  au  microscope  les  fragments 
de  gomme  que  je  voulais  y  employer. 

II  va  sans  dire  que  la  gomme  peut  renfermer  toutes  sortes  de  corps  étrangers, 
qui  y  ont  été  apportés  soit  par  Ie  vent,  soit  paar  l'eau  de  pluie  découlant  Ie  long 
des  branches.  Parmi  les  organismes  vivants  qui  se  rencontrent  tres  fréquemment 
dans  la  gomme,  on  peut  citer  des  bactéries  et  des  cellules  de  levüre,  des  spores 
de  différentes  espèces  de  Champignons,  des  Algues  inférieures  et  des  grains  de 
pollen  des  plantes  les  plus  diverses.  Dans  la  gomme  exsudée  de  plaies  superficielles 
un  peu  larges,  on  trouve  pre-que  toujours  différentes  formes  de  mycéliums  et  ordi- 
nairement aussi  les  spores  du  vrai  parasite  de  la  maladie  gommeuse,  Ie  Coryiieuin 
Beyerinckii. 


325 

Toutefois,  certaines  parties  d'un  morceau  quelconque  de  gomme,  et  même 
des  parties  tres  étendues,  peuvent  être  entièrement  pures  d'organismes  étrangers, 
en  général,  et  de  Coryneum  en  particulier.  Avec  ces  parties  limpides  j'ai  institué 
un  grand  nombre  d'expériences  d'inoculation,  et  la  grande  majorité  des  plaies 
inoculées  sont  restées  normales,  n'ont  pas  été  attaquées  par  la  maladie  de  gomme. 
La  circonstance  que,  même  en  opérant  ainsi,  quelques-unes  des  plaies  sont  devenues 
gommenses,  doit  être  attribuée  a  une  infection  spontanée  par  Ie  milieu  ambiant, 
OU  a  l'existence  du  virus  en  quelque  point  de  la  gomme  employee,  existence  qui 
avait  échappé  a  l'observation  microscopique.  Plus  loin  je  reviendrai  sur  ce  sujet, 
pour  signaler  une  difficulté   qui   s'y  est  présentée. 

Expériences  d'inoculation  sur  d'autres  arbrcs. 

Dès  que  j'eus  reconnu  que  la  maladie  de  gomme  peut  être  produite,  chez  Ie 
pêcher,  par  voie  d'infection  artificielle,  la  question  de  savoir  si  la  maladie  gommeuse 
du  prunier,  du  cerisier  et  de  l'abricotier  est  due  a  la  même  cause,  m'inspira  un  vif 
intérêt.  Des  expériences  d'inoculation  m'apprirent  que  la  gomme  de  pècher  est 
capable  de  provoquer  la  maladie  de  gomme  chez  toutes  les  espèces  qui  viennent 
d'ctre  nommées;  ceux  des  symptómes  de  la  maladie  qui  sont  caractéristiques  pour 
chacun  des  arbres  en  question  apparaissent  alors  distinctement,  preuve  qu'ils  dépen- 
dent  entièrement  de  la  nature  de  l'arbre,  et  non   de  celle  de  la  matière  virulente. 

Outre  ces  espèces,  j'ai  encore  réussi  a  inoculer  la  maladie  de  gomme  au 
pêcher-amandier  f Amygi/alo- Fersica) ,  au  Prunus  Mahaleb  et  au  Prunus  Laurocerasus. 
Je  dois  ajouter,  toutefois,  que  les  plaies  inoculées  du  mahaleb  et  du  laurier-cerise 
n'ont  pas  exsudé  de  gomme  jusqu'ici;  mais  Ie  succes  d'une  inoculation  de  Coryneum 
se  reconnait,  beaucoup  plus  tot  que  par  Ie  flux  gommeux,  a  quelques  autres 
symptómes,  qui  seront  décrits  spécialement  ci-dessous.  Cela  s'applique  même  au 
pêcher,  bien  que,  chez  lui,  l'écoulcment  de  la  gomme  puisse  déja  commencer 
quatre  ou  cinq  jours  après  l'infection. 

Des  spores  de  Coryneum,  ou  de  la  gomme  contenant  du  Coryneum,  ayant  été 
introduites  sous  l'écorce  de  Rosa  canimi,  Pyrus  Malus,  P.  communis^'),  IVeigrlia 
rosea,  Acer  Negundo,  Forsythia  viridissima,  Hydrangea  japonica,  Citrus  Auran/iiim,  Quercus 
pedunculata  et  Eleagnus  hortenns,  les  plaies  guérirent  toutos  sans  formation  de  gomme; 
pour  Ie  Pyrus  communis  et  Ie  Rosi  Citni'ia,  la  guérison  fut  toutefois  moins  prompte 
qu'elle  ne  l'eüt  été  si  aucune  introduction  de  gomme  n'avait  eu  lieu;  en  outre, 
chez  Ia  dernière  espèce,  une  partie  de  l'écorce,  au  voisinage  des  plaies,  prit  une 
couleur  rouge  et  plus  tard  mourut.  Sur  les  branches  de  poirier,  aux  alentours 
des  plaies,  Ie  Coiyneum  continua  a  vivre,  pendant  assez  longtemps,  sous  la  forme 
de  fumago.  La  plupart  de  ces  arbres  et  arbrisseaux  ont  été  choisis  uniquement 
parce  qu'il  se  trouvaient  dans  une  partie  facilement  accessible  de  mon  jardin; 
VEUiignus  horlensis  fut  soumis  a  l'expérience  parce  que  d'autres  espèces  aV E/cagnus, 
par  exemple  E.  canadensis,  sont  sujets  a  une  forme  de  maladie  gommeuse  qui 
ressemble  tout  a  fait    a  la  gomme   des  arbres    a   fruits  a  noyau.x").    Une  raison 


')  F.  Meyen  dit  dans  sa  Pflanzenpatlwlogie,  Berlin  1841,  p.  233:  'Bei  unseiem  Steiiiohst 
hl  dieser  Giimmifluss  Jast  ebenso  geu'óhnlich  wie  hei  den  Astragalen.  Er  koinmt  abcr,  ivcmigleich 
■verhültnismdssig  nur  sehr  s,-lten,  aiich  bei  unserein  Kernohsle  vor.i 

*)    B.  Frank,  Die  Kranhheiten  der  Pflanzen,  l.  Halfte,  p.  93,  Breslau   1880 


326 

analogue  a  dicté  Ie  choix  du  Ciirus  Aumii/ium :  eet  arbre  aussi  présente,  dans  Ie 
midi  de  l'Europe,  une  maladie  de  gomme,  qui,  suivant  M.  Briosi,  parait  avoir  uu 
caractère  contagieux,  et  est  probablement  causée  par  un  Champignon,  auquel  il 
a  donné  Ie  nom  de  Fiisiiporium  linioiii^);  j'ai  trouvé,  en  outre,  une  indication^) 
d'après  laquelle  la  »gomme  des  Indes  orientales»  proviendrait  d'une  Aurantiacée, 
Ie  Feroiiia  elepha-niiim  Correa;  de  cette  gomme,  toutefois,  rien  d'autre  ne  m'est  connu. 

Expéiiences  cTinocttlation  aTec  la  gomme  de  cerisier,  de  prii/iier  et  d' abricotier. 

Dans  toutes  les  expériences  ci-dessus  décrites,  l'inoculation  a  toujours  été 
pratiquée  avec  de  la  gomme  corynéifère  ou  des  spores  de  Coryiutim,  prises  sur 
des  branches  de  pêcher.  Par  une  autre  série  d'expériences  j'ai  trouvé  que  Ia  gomme 
des  cerisiers,  griottiers,  pruniers,  abricotiers  et  péchers-amandiers  peut  contenir 
la  méme  espèce  de  Coryneiim  que  Ia  gomme  du  pêcher,  et  qu'avec  cette  gomme 
corynéifère  il  est  possible  d'infècter  artificiellement  des  branches  de  pêcher;  sans 
aucun  doute.  une  pareille  transmission  s'opérera  parfois  aussi,  spontanément,  dans 
la  nature.  J'ai  également  réussi  a  communiquer  la  maladie  a  des  branches  d'abri- 
cotier  au  moyen  de  gomme  de  cerisier,  et  a  des  branches  de  prunier  au  moyen 
de  gomme  de  pêcher-amandier.  La  preuve  est  ainsi  fournie  que  les  propriétés 
du  parasite  ne  sont  pas  notablenient  modifiées  par  Ie  fait  de  son  existence  sur 
des  espèces  végétales  difïérentes.  Cela  n'empêche  pas,  toutefois,  que  les  divers 
états  de  végétation  du  parasite,  dans  les  diverses  espèces  de  gommes  en  question, 
ne  différent  tant  soit  peu  quant  a  l'aspect  extérieur.  Il  m'a  paru  inutile  de  donner 
plus   d'extension   a  ce  genre  d'expériences. 

La  virulence  des  spores  de  Coryneum  est-elle  susceptilne  d' attémiation  : 
Prédisposition  des  plantes  nourricieres  aiix  maladies  contagieuses. 

Dans  une  de  mes  expériences,  oü  de  la  gomme  de  griottier  avait  été  trans- 
portée  sur  une  branche  de  pocher,  les  phénomènes  d'infection  s'étaient  déclarés 
avec  une  rapidité  et  une  violence  extraordinaire,  d'oii  je  devais  conclure  que 
dans  ce  cas  était  intervenu  un  virus  plus  actif  que  celui  de  mes  autres  expériences. 
Il  me  parut  interessant  d'étudier  ce  point  de  plus  prés,  et,  bien  que  les  résultats 
obtenus  ne  soient  pas  complètement  satisfaisants,  je  crois  devoir  décrire  succincte- 
ment  les  expériences  exécutées  dans  cette  direction. 

Pour  abréger,  un  pêcher  du  jafdin  de  M.  Koker  sera  désigné  par  A,  un 
second  arbre  parfaitement  sain,  de  mon  propre  jardin,  par  B,  et  un  troisièrae,  du 
jardin  de  l'EcoIe  d'agriculture,  par  C.  Le  pêcher  A,  fortement  malade,  fournit, 
en  février  1882,  la  gomme  employee,  pour  Ia  première  inoculution  de  B  et  de  C. 
Au  bout  d'un  an  environ,  les  plaies  gommeuses  de  A  commencèrent  a  guérir 
spontanément,  mais  il  y  restait  encore  assez  de  gomme  pour  qu'on  put  inoculer 
avec  elle  quelques  autres  branches  de  B,  ainsi  que  des  branches  saines   de  A  et 


')  G.  Briosi,  Inlorno  al  mal  di  gomvia  degli  agrutiii,  dans:  Mèm.  d.  Cl.  d.  se.  fisici  etc, 
Real  Aciid.  d.  Liiicei,  Ser.  3,  Vol.  II,  Roma  1877—78,  Sep.  p.  12.  Bot.  Jahresbericht,  VI  (1878), 
Abth.  I,  p.  461.  —  Voir  aussi,  E.  de  Novellis,  Botan.  Cenlralblatt,  I,  1880,  p.  469. 

'-)   H.  Bailhn,  Hisloire  des  Planlei,  t.  I\",  Paris   1873,  p.446. 


327 

■de  C.  Cette  opération  ne  produisit  chez  B  méme  qu'une  infection  tres  faible, 
tandis  que  les  branches  de  A  ne  tardèrent  pas  a  mourir  et  que  celles  de  C  furent 
attaquées  assez  vivement  de  la  maladie.  Or,  comme  I'arbre  B.  inoculé  de  nouveau, 
tant  avec  de  la  gomme  de  A  qu'avec  de  la  gomme  de  griottier,  fut  infecté  violem- 
ment,  Ie  precedent  résultat  ne  peut  ètre  attribué  exclusivement  a  ia  réceptivité 
moindre  de  B  pour  la  maladie  de  gomme;  la  seule  explication  qui  reste,  me 
semble-t-il,  c'est  d'admettre  que  Ie  Coiyneiim,  après  avoir  longtemps  vécu  sur  I'arbre 
B,  n'agissait  plus  sur  lui  avec  la  même  force  que  lors  de  sa  première  arrivée 
OU  lors  de  son  transport  sur  un  autre  arbre.  De  cette  maniere,  il  devient  compréhen- 
sible  aussi  pourquoi  les  plaies  dans  lesquelles,  a  la  suite  d'infection  artificielle, 
la  maladie  de  gomme  s'est  développée  a  un  haut  dregré,  finissent  tót  ou  tard  par 
guérir  d'elles-mêmes. 

Pour  les  virus  des  maladies  infectieuses  des  animaux,  une  règle  analogue 
paralt  ctre  d'une  application  tres  générale:  eux  aussi  paraissent  s'atténuer  après 
avoir  longtemps  vécu  dans  un  même  individu,  et  gagner  en  force  lorsqu'on  les 
transplante  sur  un   autre  sujet. 

De  nature  un  peu  différente  est  une  observation  relative  a  la  rouille  du  blé, 
sur  laquelle  M.  C.-B.  Plowright  i)  appelle  l'attention  dans  les  termes  suivants:  »I1 
y  a  une  énorme  différence  dans  la  gravité  du  mal  causé  par  la  rouille,  suivant 
qu'elle  dérive  directement  de  l'Epine-Vinette  ou  qu'elle  provient  de  \' Uredo  qui 
s'est  reproduit  lui-même  durant  plusieurs  générations.  Cela  ressort  a  toute  évidence 
du  fait  que  V  Uredo  se  voit  tous  les  ans,  dans  presque  tous  les  champs  de  blé  — 
sinon  dans  tous;  mais  Ie  cultivateur  ne  s'en  préoccupe  nullement,  vu  que  la  récolte 
n'en  est  pas  sensiblement  diminuée.  Pour  Ia  rouille,  au  contraire,  qu'on  rencontre 
au  voisinage  de  buissons  d'Epine-vinette,  Ie  cas  est  différent.  La,  par  l'énergie 
de  sa  croissance,  Ie  champignon  nuit  tellement  au  blé,  que  la  plante  ne  peut  plus 
produire  qu'un  petit  nombre  de  grains  épuisés.  Le  mycélium  se  développe  et 
fructifie  avec  tant  de  vigueur,  aux  dépens  du  blé,  que  souvent  le  chaume  de  celui-ci 
Tie  mürit  pas,  mais  meurt  encore  vert.  C'est  d'ailleurs  a  quoi  l'on  pouvait  s'at- 
tendre,  en  considérant  que  l'cccidiospore  est  un  produit  sexuel,  tandis  que  l'uré- 
dospore  ne  l'est  pas.« 

Au  point  de  vue  théorique,  les  faits  dont  il  vient  d'être  question  s'accordent 
entre  eux  et  nous  apprennent  que  l'intensité  de  l'action  d'un  parasite  augmente 
par  certains  changements  apportés  aux  conditions  dans  lesquelles  il  vivait  jusqu'alors. 

Dans  cette  même  direction  j'ai  encore  fait  quelques  autres  expériences,  oü 
deux  cerisiers  différents  étaient  soumis  a  rinfection  réciproque  et  a  l'auto-infection ; 
les  résultats  furent  toutefois  trop  douteux  pour  mériter  d'ètre  communiqués.  Par 
contre,  je  dois  dire  un  mot  d'expériences  d'inoculation  avec  de  la  gomme  chauft'ée 
€t  bouillie.  Dans  quelques  cas,  une  courte  ébullition  était  suffisante  pour  rendre 
le  Coryneum  entièrement  inerte  et  probablement  le  tuer.  Dans  d'autres  cas,  les 
parcelles  de  gomme  bouillies  occasionnèrent  initialement  les  mêmes  symptómes 
qui  d'ordinaire  annoncent-  une  infection  gommeuse  bien  réussie  (symptómes  sur 
lesquels  je  reviendrai   plus  loin).  Après  que  ces  phénomènes  furent  restés  visibles 


')    Oh   the   connection   of  the   wheat  Mildeiv   ivith    the  Barberry,   dans    Gardener's    Chronicle, 
32,  II,  p.  234. 


328 

durant  plusieurs  mois,  sans  qu'il  se  format  la  moindre  tracé  de  gomme,  les  plaies 
entrèrent  pau  a  peu  en  voie  de  guérison.  Il  est  possible  que  la  gomme,  que  je 
faisais  bouillir  avec  de  l'eau  dans  un  tube  a  essai  sur  la  flamme  du  gaz,  n'ait 
pas  été  échauffée  suffisamment  dans  toute  sa  masse  et  par  suite  n'ait  pas  été 
tuée;  mais  alors  on  peut  supposer  que  la  virulence  des  spores  de  Coryneuni  avait 
été  atténuée  par  la  chaleur.  M.  A.  Chauveau  ')  ayant  prouvé  expérimentalement 
que  la  virulence  du  Bacillus  anthracis  est  beaucoup  affaiblie  quand  il  a  été  soumis 
a  une  température  de  42°  C,  puis  de  47'^  C,  la  diminution  du  pouvoir  infectant 
du  Coryneuni,  a  la  suite  de  l'échaufïement,  n'avait  a  priori  rien  d'improbable.  L'ino- 
culation  de  spores  de  Coryneuni  a  vitalité  normale,  dans  des  branches  de  laurier- 
cerise,  donne  lieu  a  des  phénomènes  qui  ressemblent  sous  maints  rapports  aux 
résultats  obtenus  avec  la  gomme  chaufifée,  notamment  en  ce  qui  concerne  l'appari- 
tion  du  pigment  rouge,  plus  tard  la  coloration  en  brun  des  bords  des  plaies  et 
la  non-production  de  gomme.  Comme,  dans  ce  cas,  il  me  parait  possible  que  les 
phénomènes  en  question  soient  exclusivement  dus  a  un  ferment  sécrété  par  Ie 
Coryneum,  il  me  semble  également  concevable  que  dans  les  expériences  avec  la 
gomme  bouillie  j'avais  bien  tué  Ie  parasite,  mais  pas  dëtruit  complètement  Ie  ferment 
sécrété.  Si  cette  dernière  interprétation  est  la  vraie,  je  n'aurais  donc  pas  encore 
obtenu,   par  la   chaleur,   l'atténuation   de   la   virulence   des   spores   de    Coryneuni. 

Des  parcelles  de  gomme  humide  de  cerisier,  qui  avaient  été  séchées  environ 
'/4  d'heure  sur  des  lames  de  verre  dans  une  étuve  a  56°  C,  ne  déterminèrent  pas, 
inoculées  sur  des  branches  saines  de  cerisier,  la  maladie  de  gomme.  La  couleur 
grise  OU  brune  des  branches  de  cerisier  s'oppose  toutefois  a  ce  que  les  phéno- 
mènes d'infection  précurseurs  de  la  maladie  gomnieuse  proprement  dite,  lesquels 
chez  Ie  pêcher  surtout  sont  si  distincts,  puissent  être  observés,  de  sorte  que  je 
ne  puis  dire  avec  certitude  si  dans  ce  cas  Ie  Coryneum  avait  été  complètement  tué 
OU  seulement  afïaibli;   j'incline  pour  la  première  alternative. 

Dans  la  pathologie  végétale,  c'est  encore  une  question  controversée  que  de 
savoir  si  des  plantes  nourricières  déterminées  peuvent,  ou  non,  posséder  une  pré- 
disposition  aux  maladies  parasitaires.  M.  Hartig  et  M.  Frank  ne  l'admettent  pas, 
M.  Sorauer")   au  contraire  en   est  pleinement  convaincu. 

Que  tous  les  arbres  de  la  mème  espèce  et  de  la  mème  variété  n'offrent  pas 
également  prise  a  la  maladie  de  gomme,  c'est  un  fait  certain;  on  ne  sait  pas  au 
juste  quelle  est  la  source  de  cette  différence,  mais  la  cause  occasionnelle  directe 
est  naturellement  une  inégalité  du  pouvoir  de  résistance.  Or  celle-ci  revient,  je 
crois,  a  une  inégalité  dans  la  force  constitutionelle  du  protoplasma  des  différents 
individus,  —  et  l'existence  réelle  d'une  pareille  inégalité  a.  été  mise  hors  de  doute 
par  les  nombreux  faits  rassernblés  par  Darwin^).  On  ne  saurait  donc  guère  con- 
tester  aujourd'hui  la  possibilité  d'une  prédisposition  pour  des  maladies  déterminées, 
due   a   la   »constitution   plus   ou   moins   faible«   d'individus   végétaux   déterminés. 

A  quel  point  les  cultivateurs  et  botanistes  anglais  sont  convaincus  d'une  pré- 
disposition de  la  Pomme  de  terre  pour  la  maladie  de  cette  plante,   indépendamment 


')    Gompies  rendiis,  1883,  t.  g6,  p.  553. 
-)  B't  Jahreshericht  VI  (1878^,  2.  Abth.,  1882,  p.  1171. 

')   The  Farialion  of  Animals  and  Planl!  uiider  Domeslicat'oii,  a»  ed.,   1875,  t.  II.,    Ch.  XXIII 
et  XXIV.    Crosi  and  Selffertilizaiion  of  Plants,  Londres   1876. 


329 

de  l'influence  des  conditions  de  culture,  c'est  ce  que  montre  Ie  passage  suivant'): 
»Les  déclarations  des  cultivateurs  mènent  a  la  conclusion  que  chaque  espèce,  ob- 
tenue  de  semis,  a  besoin  de  quatre  a  six  ans  pour  arriver  a  la  fixité,  que  sou- 
vent alors  elle  est  sans  valeur,  mais  que,  si  elle  fournit  une  pomme  de  terre  de 
bonne  qualité,  celle-ci  s'améloire  de  plus  en  plus  par  la  culture.  Au  bout  de  quelque 
temps,  toutefois,  disparaït  toute  iinmunité  relative  qu'initialement  elle  aurait  pu 
avoir  pour  la  maladie.  Tous  les  témoins  ont  vanté  Ie  grand  pouvoir  de  résistance 
a  la  maladie  qu'a  jusqu'ici  manifesté  la  pomme  de  terre  Champion,  mais  ils  ont 
prévenu  la  Commission  que  la  Champion  aussi  succomberait  sans  doute  a  son  tour.« 
Selon  les  praticiens  anglais,  la  pomme  de  terre  Champion,  après  s'ètre  »suffi- 
samment  éloignée  de  Ia  semence«,  acquerra  donc  une  prédisposition  a  la  maladie.  — 
On  pourrait  demander,  avec  quelque  raison,  si  Ie  Phytcphinra  infeUans,  qui  lui  aussi 
se  reproduit  continuellement  par  voie  asexuelle,  ne  doit  pas  subir  un  changement 
analogue  a  celui  de  la  pomme  de  terre  Champion?  Peut-être  cela  a-t-il  efïective- 
ment  lieu,  mais  avec  un  vitesse  différente  et  dans  une  direction  un  peu  différente; 
il  est  certain,  au  moins  que  dans  les  dernières  années  humides  la  maladie  a  été 
beaucoup  moins  intense  qu'on  n'aurait  pu  l'attendre  d'après  l'expérience  antérieure. 
Mais  la  maniere  de  vivre  du  F/iytopfitnm  infestaiis  n'est  pas  encore  élucidée  dans 
toutes  ses  particularités,  de  sorte  qu'il  serait  hasardé  d'émettre  a  eet  égard  des 
conjectures  déterminées. 

Expériences  d' iiwciilation  avec  différetiies  substances. 

Les  changements  remarquables  qui  s'observent  lorsque  la  gomme  attaque  les 
branches  des  Amygdalées  sont  de  nature  telle  qu'on  ne  s'attendrait  certainement 
pas,  si  cela  n'avait  été  mis  en  évidence  par  les  expériences  ci-dessus  décrites,  a 
ce  qui'ls  puissent  être  provoqués  par  Ie  mycélium  d'un  Champignon.  J'ai  donc 
jugé  nécessaire  de  m'assurer,  pas  des  expériences  spéciales,  si  des  corps  étrangers, 
autres  que  des  fragments  de  gomme  avec  spores  de  Coryiteum,  pourraient  égale- 
ment  occasionner,  par  inoculation,  la  maladie  gommeuse.  A  eet  effet,  j'ai  employé 
en  premier  lieu  de  petits  morceaux  de  bois  de  pocher  enlevés  a  des  branches 
saines,  et  je  les  ai  glissés  sous  l'écorce  de  pèchers  et  de  cerisiers.  En  second  lieu, 
j'ai  opéré  avec  des  fragments  de  bois  mort  de  pccher,  oü  au  microscope  je  n'avais 
pas  rencontre  de  filaments  mycéliens,  et  j'ai  introduit  ces  fragments  dans  de  jeunes 
branches  de  pècher.  En  troisième  lieu,  j'ai  inoculé  de  jeunes  branches  de  cerisier 
et  de  pècher  avec  Ie  cambium  gommeux  et  Ie  phioème  gommeux  d'un  cerisier, 
oü  l'examen  microscopique  ne  ni'avait  pas  non  plus  fait  découvrir  des  filaments 
de  mycélium.  Toutes  ces  expériences  furent  exécutées  en  avril  1882;  aucune 
d'el'es  n'a  entrainé  Ia  maladie  de  gomme.  Il  est  inutile  d'insister  sur  celles  qui 
ont  eu  lieu  avec  des  objets  morts,  elles  sont  assez  explicites;  mais  quelques  re- 
marques  doivent  ctre  faites  au  sujet  des  inoculations  avec  des  tissus  affectés  de 
gomme.  Les  expériences  de  cette  sorte  me  paraisent  avoir  de  l'intérêt,  en  ce 
qu'elles  fournissent  Ia  preuve  que  Ie  contact  d'un  tissu  sain  avec  un  tissu  malade  ne 


')   Rapport  présenté  par  une  Commission   parlementaire  d'enquéte,   en  Angleterre, 
au  sujet  de  la  maladie  de  la  pomme  de  terre  et  des  moyens  de  la  combattre,  p.6,  gjuill   1880. 


330 

suffit  pas  a  lui  seul,  pour  que  Ie  premier  contracte  la  maladie  de  gonime:  dans 
l'appréciation  de  ce  résultat,  il  ne  faut  toutefois  pas  perdre  de  vue  que  Ie  tissu  malade, 
employé  pour  l'inoculation,  ;i  dü  mourir  tres  proinptement.  On  ne  peut  donc  rien  en 
conclure  quant  a  la  question  de  savoir  si  les  tissus  malades,  dans  la  plante  vivante, 
possèdent  ou  non  la  propriété  de  sécréter  une  matière  niorbifique  liquide,  qui 
s'infiltre  dans  les  tissus  sains  et  leur  communiqué  la  maladie.  Je  crois  que,  pour 
résoudre  cette  question,  il  n'y  aurait  d'autre  moyen  que  de  prendre  des  rameaux 
fortement  attaques  de  la  gomme,  mais  ne  contenant  pas  de  mycélium  de  Coryueum,  — 
en  tant  que  j'ose  me  fier  a  l'exactitude  de  mes  propres  recherches  microscopiques, 
de  pareils  rameaux  peuvent  réellement  être  trouvés,  et  de  les  greffer  sur  un  suh- 
stratum  sain.  Si  ce  substratum  devenait  malade  de  la  gomme,  on  pourrait  in- 
férer  sürement  qu'une  matière  morbifique  y  a  pénétré,  propablement  a  liquide. 
Le  mycélium  de  Coryrifiim  ne  serait  alors  évidemment  pas  impliqué,  d'une  maniere 
directe,  dans  le  phénomène.  Les  grandes  difficultés  attachées  a  ce  mode  opéra- 
toirei)  m'ont  jusqu'ici  retenu  d'en  faire  l'essai,  bien  que  j'incline  a  croire  qu'on 
réussirait  efifectivement  a  transmettre  ainsi  la  maladie  a  un  sujet  sain,  et  il  ne 
me  semble  bas  inadmissible  que  le  parenchyme  malade,  —  par  exemple,  dans  la 
formation  des  canaux  gommifères,  —  soit  susceptible  de  s'étendre  par  suite  d'une 
action  contagieuse  des  cellules   malades  sur  les  cellules  saines. 

Dans  les  inoculations  dont  nous  venons  de  parier,  il  a  été  fait  usage  de 
matières  mortes,  ou  de  tissus  qui  certainement  sont  morts  tres  peu  de  temps 
après  l'institution  de  l'expérience.  Il  reste  donc  a  savoir  si  Ia  présence,  sous 
l'écorce,  de  n'importe  quels  organismes  étrangers  vivants  produit,  en  général,  la 
maladie  de  gomme.  Assurément,  par  toutes  sortes  de  raisons,  cela  était  impro- 
bable  a  priori ;  mais,  en  outre,  des  expériences  directes  m'ont  appris  que  le  Cla- 
ilflsponiim  herbariiin,  —  emprunté  d'abord  a  des  chaumes  de  blé  attaques  de  la 
»carie«,  ensuite  a  des  feuilles  d'avoine  mourantes,  —  est  complètement  inactif  dans 
l'écorce  du  pêcher.  J'ai  choisi  ce  Champignon  parce  que  le  Coryneum  peut  se  pré- 
senter a  l'état  de  Cladosporium.  —  M.Drawiel"),  de  son  cóté,  a  inoculé  des  branches 
de  cerisier  avec  le  Polyponis  igniarius,  dans  le  dessin  de  provoquer  la  maladie  de 
gomme;  cette  expérience  aussi  est  restée  sans  résultat.  Finalement.  je  mentionnerai 
encore  l'expérience  suivante. 

Lorsque  j'eus  reconnu  que  l'activité  de  la  gomme  dépend  de  la  présence  d'un 
organisme  vivant,  mon  attention  ne  se  porta  pas  d'abord  sur  le  Coryneum,  mais 
sur  une  petite  moisissure  blanche,  une  espèce  de  Fmisporium,  a  ce  que  je  crois, 
qui  sort  sous  la  forme  de  coussinets  blancs  de  l'écorce  de  branches  malades 
d'Amygdalées  quand  ces  branches  sont  conservées  dans  un  espace  humide,  et  dont 
les  spores  sont  tres  communes  dans  la  gomme,  surtont  dans  celle  du  prunier. 
Inoculé,  toutefois,  ce   Gymnomycète  se  montra  complètement  inactif. 

Pour  l'apparition  de  la  maladie  de  gomme,  les  propriétés  du  Coryiuum  Beyerinckii 
sont  donc  nécessaires. 


')  Décidcr  si  un  rameau  malade  contient  ou  non  du  mycélium  de  Coryneum  ne 
parait  guère  possible  autrement  que  par  la  destruction  complete  du  rameau,  et,  méme 
alors,  il  est  difficile  d'arriver  a  une  certitude  parfaite.  Les  caractères  extérieurs  sont, 
sous  ce  rapport,  tres  trompeurs. 

■')   Botanisches  Ceniralblalt,  I,   1880,  p.  533- 


331 

L'observation  suivaiitc  ne  parait  pas  cadrer  tout  a  fait  avec  ce  que  nous 
avons  vu  jusqu'ici.  En  aoüt  1882,  j'examinai  au  microscope,  sans  pouvoir  y  dé- 
couvrir  la  moindre  tracé  de  mycéliutn,  un  rameau  de  pêcher,  tres  fortement  attaque 
de  la  gomme  et  dans  lequel,  par  suite,  il  s'était  formé  une  multitude  de  »canaux 
gommifères«.  J'enlevai  avec  précaution  l'écorce,  parce  qui'I  était  a  craindre  que 
des  organismes  étrangers,  peutètre  des  spores  de  Corynetaii,  pussent  y  adhérer; 
de  cette  maniere,  je  retins  seulement  Ie  petit  cylindre  ligneux  avec  les  canaux 
gom.mifères  a  sa  surface.  De  ce  cylindre  j'ai  coupé  avec  un  rasoir  des  lamelies 
presque  assez  minces  pour  servir  d'objets  microscopiques  et,  en  septembre  1882, 
j'ai  inoculé  ces  lamelies  dans  une  demi-douzaine  de  plaies  faites  a  des  branches 
de  pècher  saines.  A  ma  grande  surprise,  toutes  ces  plaies  se  sont  mises  a  gommer 
au  mois  de  mai  1883,  après  avoir  présenté  en  hiver  les  symptömes  précurseurs 
ordinaires  de  la  maladie  de  gomme.  Comme,  dans  ce  cas,  je  n'avais  aucune  raison  de 
croire  a  une  infection  spontanée,  il  me  parait  propable  que  Ie  tissu  du  rameau 
avait  contenu  qa  et  la  des  filaments  de  Coryneum,  ne  se  laissant  pas  distinguer, 
au   microscope,  du  tissu  de  Ia  plante. 


II.    CORYNEUM    BEYERINCKII, 
LE  PARASITE  DE  LA  MALADIE  DE  GOMME  DES  AMYGDALÉES. 

M.  Ie  professeur  Oudemans  a  donné  de  ce  parasite  une  description  exactei), 
que  je  reproduis  ici,  traduite  du  latin : 

»Les  pulvinules  de  Coryneum  ont  un  diamètre  de  '/15 — '/20  millim.  et  con- 
sistent en  un  stroma  parenchymateux  brun  clair,  duquel  s'élèvent,  serrées  les  unes 
contre  les  autres,  de  nombreuses  conidies  brièvement  stipitées,  en  général  quadri- 
cellulaires,  qui  dans  l'eau  pure  ou  gommeuse  germent  promptement.  Le  premier 
filament  germinatifnait  ordinairement  de  Ia  cellule  apicale,  puis  viennent  la  deuxième, 
la  troisième  et  la  quatrième  cellule,  de  sorte  que  souvent  on  peut  trouver  quatre 
filaments  germinatifs  a  chaque  conidie.  Les  filaments  germinatifs  produisent  des 
cellules  a  forme  de  Levüre,  qui  se  séparent  I'une  de  l'autre,  ou  des  filaments  mycé- 
liaux  bruns  a  parois  épaisses,  multicellulaires,  dont  se  détachent,  au  bout  d'un 
temps  plus  OU  moins  long,  les  conidies  bien  connues,  2-  ou  3-celIuIaires,  du  Cla- 
dosppriiim  et  aussi  parfois  des  conidies  de  Macrosporium,  plus  grosses  et  plus  ou 
moins  distinctement  muriformes.  La  formation  du  Coryneum  ne  parait  pas  avoir 
lieu  sur  les   filaments  germinatifs   immergés  dans  l'eau. 

Les  pédicelles  des  conidies  de  Corymum  sont  ordinairement  aussi  longs  que 
les  conidies  elles-nicmes  (21  — 32|u),  larges  de  2 — 3|i,  incolores,  unicellulaires,  cylin- 
driques  ou  un  peu  renflés  par  le  bas.  Rarement  ils  sont  allongés  et  alore  divisés 
par  plusieurs  cloisons.    Parfois,  ces  pédicelles  s'accolent  entre  eux. 

Les  conidies  sont  en  forme  de  barillet  étroit,  ou  oblongues-obovées,  longues 
de  28— 32  |i,  larges    de   11 — I3(i    dans    Ia  partie  Ia  plus  épaisse,  et  ordinairement 


Heihuigia.  5  Sept.   1883,  K°.  8. 


332 

partagées  par  3  cloisons  en  4  cellules.  Les  cloisons  sont  a  peu  prés  également 
espacées,  ou  bien  les  deux  cloisons  extrémes  se  rapprochent  des  püles,  d'oü  résultent, 
dans  Ie  premier  cas,  quatre  cellules  égales,  dans  Ie  second,  deux  cellules  moyennes 
plus  grandes  et  deux  cellules  extrtmes  plus  pstitcs.  La  couleur  des  cellules  est 
OU  bien  la  même  chez  toutes,  olivatre  clair,  ou  bien  elle  est  plus  pale  chez  les 
cellules  supérieure  et  inférieure.  Au  niveau  des  cloisons,  il  y  a  des  étranglements 
peu  profonds.  Dans  les  pulvinules  on  voit  qk  et  la  des  conidies  a  ?,  3  et  5  cellules, 
et  partout  de  jeunes  cellules-mèies  de  conidies,  non   cloisonnées. 

Tout  autour  des  petits  amas  de  C 'ijiieiim  se  trouvent  des  plantules  impar- 
faitement  développées,  soudées  latéralement  entre  elles  et  dont  Tensemble  forme 
une  espèce  de  petite  coupe.    Les  paraphyses  manquent.« 

Comme  il  est  avéré  que  plusieurs  espèces  de  Coryneiim  sont  des  états  coni- 
diens  de  Pyrénomycètes,  —  telle  est,  par  exemple,  la  relation  entre  Ie  Cor\<iieum 
diHiforni'  et  Ie  Milanconis  laiicifoniiis,  qui  se  trouvent  tous  les  deux  sur  les  branches 
sèches  du  bouleau,  —  on  peut  admettre  qu'il  en  est  de  même,  ou  qu'il  en  a  été 
de  même  phylogénétiquement,  pour  les  autrcs  espèces  de  Cnrynenw.  Les  fruits 
ascoïdes  du  C.  Bi-yerinckii  avant  échappé  jusqu'ici  a  toutes  les  recherches,  il  se 
peut  donc,  ou  bien  que  ce  degré  de  développement  n'apparaisse  que  rarement, 
dans  des  conditions  spéciales  et  encore  inconnues,  ou  bien  que  les  dernières  traces 
en  aient  disparu,  tandis  que  les  ancctres  de  la  plante  possédèrent  uu  jour  des 
asques. 

Les  Corynéacés  sont  rapportés  au  groupe  artificiel  des  Gymnomycétes  de 
Fries.  Les  Gymnomycétes  sont  caractérisés  d'une  maniere  générale  par  un  stroma 
parenchymateux,  dont  toute  la  surface,  ou  seulement  la  face  supérieure,  donne 
naissance,  sur  des  filaments  simples  ou  ramifiés,  a  des  conidies  isolées  ou  unies 
en  chapelets.  Les  Corynéacés  portent  directement  sur  Ie  stroma  celluleux  des 
conidies  sessiles ;  parfois,  une  callule  pédicellaire,  d'une  forme  un  peu  différenciée, 
constitue  Ie  passage  entre  Ie  stroma  et  les  spores.  Dans  Ie  genre  Coiyneiini,  Ie 
stroma  perce  sous  la  forme  de  coussinet  l'écorce  de  branches  mortes  ou  vivantes; 
il  est  de  couleur  brune  et  porte  des  spores  également  colorL'es  en  brun  fonce  ou 
en   brun-grisiitre,  pédicellées  ou  sessiles. 

Le  C'iiyiietan  Bcyerinckii  (a,  fig.  i,  PI.  I)  possède,  ainsi  qu'il  a  été  dit  ci-dessus, 
des  spores  conidiennes  quadricellulaires,  claviformes,  brunes,  a  parois  épaisses, 
ayant  de  28 — 2,-  et  mcme  jusqu'a  40  f.1  de  longueur;  chacune  des  quatre  cellules 
germe  tres  rapidement  dans  la  gomme,  dans  l'eau  sucrée  ou  sous  l'écorce  du 
pêcher,  et  émet  alors  des  filaments  multicellulaires,  brun  clair,  riches  en  proto- 
plasma  (fig.  2).  En  a,  fig.  l,  on  voit  trois  de  ces  spores  déja  en  germination,  quoique 
encore  unies  au  stroma.  Les  filaments  germinatifs  se  developpent  dans  la  gomme 
en  un  myctlium  brun  clair,  qui  produit,  surtout  dans  la  gomme  du  pêcher-amandier 
et  du  prunier,  beaucoup  de  conidies  de  Cladnsporiiiw,  bi-  ou  tricellulaires,  lesquelles 
peuvent  de  mcme  germer  directement.  Les  stromas  chargés  de  conidies  sont  situés. 
dans  le  cas  d'infection  artificielle,  au  bord  des  plaies  gommeuses,  sous  la  gomme, 
a  la  surface  de  l'écorce  et  spécialement  sur  le  callus  traumatique  qui  s'est  formé, 
a  la  suite  de  la  lésion.  C'est  en  mai  et  juin  qu'on  trouve  les  plus  beaux  pulvi- 
nules, et  c'est  aussi  dans  ces  mois  que  les  branches  auxquelles  on  a  inoculé  des 
spores  commencent  le   plus  vite  a  excréter  de  la  gomme. 


333 

Le  mycélium  végétatif  de  ce  Champignon  peut  se  présenter  sous  des  formes 
tres  diverses;  selon  toute  probabilité,  ces  formes  dépendent  de  la  nature  et  de 
la  quantité  des  aliments  disponibles,  de  l'accès  plus  ou  moins  facile  de  l'oxygène 
de  l'iïge  du  parasite  et  de  la  saison.  Outre  le  mycélium  normal,  a  parois  minoes, 
brun  clair  ou  incolore,  muiticellulaire,  qui  vit  en  parasite  dans  récorce  vivante 
des  Amygdalées  et  dans  la  gomme  riche  en  matières  nutritives,  les  principales 
formes  de  mycélium  sont  les  suivantes.  D"abord  l' clat  de  Fiiiiiago  {e,  fig.  i,  PI.  1). 
C'est  un  mycélium  a  parois  épaisses,  pseudo-parenchymateux,  brun  foncé,  ressem- 
biant  au  stroma  conidifère,  et  qu'on  trouve  tout  l'été  dans  les  plaies  gommeuses. 
Chacune  de  ses  cellules  est  apte  a  la  division  et  peut  ainsi  se  développer'  en  un 
filament  celluleux.  Dans  des  circonstances  déterminées,  ces  filaments  celluleux  peu- 
vent  devenir  tres  déliés  et  a  parois  tres  minces,  ils  perdent  alors  en  mème  temps 
leur  couleur  et  prennent  l'aspect  de  fins  filaments  de  moisissure;  de  pareils  fila- 
ments minces  sont  tres  sujets  a  la  métamorphose  en  gomme.  Dans  d'autres  cas, 
les  cellules  qui  naissent  de  la  division  du  mycélium  fumagiforme  acquièrent,  a  la 
vérité,  des  parois  minces,  mais  elles  ne  s'allöngent  pas,  et  au  bout  de  quelque 
temps  on  les  voit  se  désagréger  et  passer  ainsi  a  l'état  de  levïire.  Tout  cela  est 
indiqué   en  r,   fig.  i. 

En  e,  fig.  I,  est  représenté  un  passage  entre  le  mycélium  normal  et  la  forme 
fumagienne,  auquel  on  ptut  appliquer  avec  quelque  droit  le  nom  A\'tit  de  Chroo- 
Ifpiis.  Chaque  cellule  est  a  parois  épaisses  et  renferme  un,  deux  ou  plusieurs  c;orps 
transparents,  qui  ressemblent  un  peu  a  des  gouttelettes  de  graisse  et  sont  pro- 
bablement  analogues  aux  inclusions  que  M.  F.  Schmitz,  cliez  d'autres  plantes  in- 
férieures,  a  nommées  »pyréno:des« ;  les  cellules  sont  souvent  unies  deux  a  deux, 
de  maniere  qu'aucune  séparation  nette  ne  se  distingue  plus  dans  la  cloison  entre 
les  deux  cellules  de  chaque  couple.  Parfois  on  voit  germer  les  cellules,  qui  alors 
OU  bien  se  développent  en  filaments  mycéliaux,  ou  bien,  comme  le  montre  la  fig.  i,  e, 
produisent  des  sporidies  a  forme  mycodermique,  lesquelles  sont  susceptibles  de  se 
multiplier  directement,  par  voie  de  bourgeonnement ;  ces  sporidies  aussi  peuvent 
être  envisagées  comme  un  état  de  levüre   du   mycélium. 

Dans  ce  qui  précède,  nous  avons  déja  appris  a  connaitre  deux  origines  difïé- 
rentes  de  la  troisième  forme  que  peut  prendre  le  mycélium  du  Cfliytifum,  la  forme 
de  lei  ure.  En  d,  fig.  i,  est  représentée  la  levüre  de  Corynemn,  telle  qu'on  la  rencontre, 
surtout  en  hiver,  sur  les  tissus  vivants  de  branches  de  pècher,  dans  les  plaies  gommi- 
pares  ;  on  voit  aussi,  dans  cette  figure,  un  filament  mycélien  a  parois  tres  minces, 
qui  se  désagrège  en  cellules  de  levüre.  C'est  a  M.  A.  de  Bary  ')  qu'est  proprement 
due  la  découverte  du  fait  que  les  Champignons  supérieurs  peuvent  produire,  lors 
de  leur  germination,  des  proliférations  en  forme  de  levüre  {he/eartige'Sprosswigen). 
M.  W.  Zopf,  dans  un  remarquable  Mémoire,  Die  Conidienfriic/Ue  ron  Fiimngn  -),  a 
montré  que  la  levüre  de  Fumago  peut  passer  directement  a  l'état  de  Mycoderme. 
En  étudiant  le  Funuigo  salicinii,  il  a  observé  que  la  formation  des  bourgeons  a 
toujours  lieu  aux  extrémités  de  l'axe  longitudinal  des  cellules,  de  sorte  que  le 
système   entier,   supposé   a   l'état   de  liaison,  représente  un  filament  celluleux  simple 

')    Moiphoingie  und  Physiolooie  der  Pilzi;  Plechten  uiid  Myxomycelen,    Leipzig  1866,  p.  181. 
Voir  aussi:  Löw,  dans  les  Jukibücher  de  Pringsheim  VI,  p.  46. 
-)   Kova   Acta,  t.  XL,   1878,  p.  295. 


334 

OU  raniifié ;  il  dit.  en  outre,  que  les  cellules,  après  de  fréquentes  ramifications. 
deviennent  de  plus  en  plus  petites.  Dernièrement,  M.  O.  Brefeld  ')  a  constaté  que 
les  sporidies  qui  prennent  naissance  dans  Ia  germination  des  Ustilaginées  peuvent 
se   multiplier  indéfiniment.  tout  comme  les  cellules  du   SdCc/ujroDiyces. 

11  n'est  pas  douteux  que  ia  facuité  de  prendre  la  forme  de  levüre  existe  chez 
une  multitude  de  Champignons ;  aux  nombreuses  espèces  qu'ont  mentionnées  les 
auteurs  cités  ci-dessus,  je  puis  encore  ajouter  Ie  Cladosppiiuiii  herbarum,  vivant  sur 
les  feuilles  du  maïs,  et,  d'après  les  figures  de  M.  H.  Bauke  -),  Ie  Cncurbitaria  elongata 
est  tres  probablement  dans  Ie  méme  cas.  Quant  a  une  action  de  ferment,  on 
n'en  a  d'ailleurs  encore  rien  constaté  chez  tous  ces  états,  morphologiquement  ana- 
logues  a  la  levüre  de  bière,  des  Champignons  supérieurs. 

Je  dois  maintenant  mentionner  encore  une  espèce  particuliere  d'organes  de 
fructification,  qui  se  forme  de  temps  en  temps  chez  Ie  Coryneum  Beyerinckii.  Plus 
haut,  nous  avons  vu  que  les  branches  forteraent  gommeuses  du  pêcher  donnent 
naissance  a  des  rameaux  latéraux,  qui  peuvent  ètre  traversés  de  canaux  gommi- 
fères.  La  fig.  3  montre  la  coupe  horizontale  d'un  pareil  rameau  latéral.  Les 
canaux  gommifères  se  trouvent  tant  dans  Ie  bois  que  dans  Ie  phioème  et  se  laissent 
poursuivre  jusqu'au  sommet  mort  du  rameau.  Tout  en  jugeant  possible  que  de 
semblables  rameaux  aient  été,  dés  leur  première  origine,  infectés  de  mycélium 
de  Coryneum,  qui  se  serait  développé  avec  eux,  de  même  que  Ie  Phytophtora  in- 
fesians  se  développé  dans  la  fane  de  la  Pomme  de  terre,  je  dois  reconnaitre  que 
je  n'ai  pas  toujours  été  en  état,  a  beaucoup  prés,  de  découvrir  ce  mycélium. 
L'observation  suivante  plaide  toutefois  en  faveur  de  son  existence.  Il  n'est  pas 
rare  de  voir  tot  ou  tard  apparaitre  sur  ces  rameaux  malades  de  petites  taches 
rouge  de  feu ;  en  ces  points,  Ie  tissu  ne  tarde  pas  a  mourir,  et  il  se  forme  ainsi 
une  petite  éminence  ou  une  fossette  colorée  en  gris  ou  en  brun,  qui  est  entourée 
d'une  bordure  rouge;  sous  Ie  tissu  nécrosé  {aw,  fig.  3)  se  trouve  une  mince  couche 
de  liège  k  l.  Si  ron  examine  ces  taches  au  microscope,  on  y  voit  au  centre  un 
pulvinule  de  Coryneum  (c k,  fig.  3),  qui  toutefois  n'est  pas  recouvert  d'une  couche 
de  gomme,  et  dont  les  spores  (/',,fig.  i)  sont  ordinairement  portées  sur  un  long 
pédicelle  et  unicellulaires;  qa  et  la  on  trouve  pourtant,  entre  les  spores  anormales, 
des  spores  pluricellulaires  plus  ou  moins  normales;  Ie  stroma  de  ces  pulvinules 
est  semblable  a  celui  des  coussinets  formés  sous  la  gomme.  Le  tout  rappelle 
un  peu  les  C/adosporium  et  Macrosporium,  mais  les  sporophores  sont  beaucoup  plus 
serres.  Je  regarde  comme  probable  que  cette  »forme  aérienne«  des  fruits  conidiens 
du  Coryneum  nait  d'un  mycélium  caché  dans  le  rameau,  et  non  de  spores  qui 
auraient  été  apportées  par  le  vent,  ou  de  toute  autre  maniere,  a  la  surface  du 
rameau,  oü  elles  auraient  germé. 

J'ai  fait  beaucoup  d'expériences  i)Our  arriver  a  la  certitude  en  ce  qui  concerne 
le  pouvoir  infectant  de  l'état  de  fumago  et  de  l'état  de  levüre,  ainsi  que  des 
spores  aériennes  du  Coryneum.  Ces  dernières  et  les  cellules  de  levüre  n'ont  jamais, 
dans  mes  inoculations,  donné  lieu  a  des  plaies  gommeuses,  de  sorte  que  je  les 
tiens  peur  non   virulentes.     A  l'égard  de  l'état  de  fumago,  je  suis  resté  dans  le 

')  Botanische   Uiitersuchuitgen  über  Hefenpilze,  Heft  \'.    Die  Brandpihe,  Leipzig  1883. 
-)  Beitriige   zur   Kenntniss   der   Pycnidett,    dans    \'ova   Jeta,    t.  38,   p.  443,    Dresden  1876; 
pi.  XXVIII,  fig.  12. 


335 


doute,  n'ayant  pas  réussi  a  isoler  des  fragments  de  gomme,  propres  a  l'inoculation, 
au  sujet  desquels  je  fusse  convaincu  qu'ils  ne  contenaient  pas  de  spores  de 
Coryneum.  Les  expériences  en  question  ne  peuvent  donc  pas  encore  ctre  regardées 
comme  décisives. 


III.    SYMPTOMES  DE  LA   MALADIE   DE  GOMME. 

Bien  que  les  phénomènes  de  la  maladie  de  gomme  aient  été  parfaitement 
décrits  par  MM.  Trécul,  Wigand,  Prillieux,  Frank  et  Sorauer,  il  ne  me  parait 
pas  superflu  de  revenir  ici  sur  quelques-uns  des  symptómes  les  plus  remarquables, 
en  les  considérant  au  point  de  vue  de  la  contagiosité  du  mal,  laquelle  était 
ignorée  des  savants  qui  viennent  d'être  nommés.  J'ai,  en  outre,  a  faire  connaitre 
quelques  particularités  non  encore  décrites.  que  je  sache,  et  auxquelles  j'ai  été 
rendu  attentif  en  étudiant  surtout  Ie  pêcher,  tandis  que  mes  prédécesseurs  avaient 
porté   leur  attention   principalement  sur  Ie   cerisier. 

La  mort  comme  rtstiltat  de  l'infection  par  Ie  Coryneum. 

La  sensibilité  des  Amygdalées  a  Tinfection  par  Ie  Coryneum  n'est  pas  la  mème 
a  toutes  les  époques  de  l'année.  La  formation  de  la  gomme  a  lieu  Ie  plus  rapi- 
dement  lorsque  l'inoculation  est  pratiquée  aux  mois  de  juin  et  de  juillet:  il  n'est 
pas  rare  alors  de  voir  s'écouler  déja  les  premières  gouttes  de  gomme  au  bout 
de  deux  ou  trois  jours.  Cela  ne  s'applique  toutefois  qu'au  pêcher  et  a  l'abricotier ; 
chez  Ie  prunier  et  Ie  cerisier,  il  se  passé  plus  de  temps  avant  que  l'exsudation 
de  gomme  ne  commence.  Mais  les  suites  les  plus  graves  s'observent  quand  l'inocu- 
lation a  lieu  en  hiver  ou  au  premier  printemps.  Si  l'on  emploie  alors  d'un  seul 
coup  une  tres  grande  quantité  de  spores  de  Coryneum,  ou  si  les  plaies  infectées 
sent  tres  rapprochées  les  unes  des  autres,  la  branche  entière  meurt,  parfois  en 
quelques  semaines.  Souvent  une  seule  plaie,  oii  l'on  a  introduit  de  la  gomme,  suffit 
pour  faire  périr  une  branche;  lorsque  celle-ci  n'est  pas  tres  grosse,  il  peut  aisément 
arriver  que  d'abord  l'écorce,  a  partir  de  la  plaie,  meure  tout  autour  de  la  branche, 
après  quoi  Ie  bois  meurt  bientót  a  son  tour:  la  partie  supérieure,  non  infectée, 
de  la  branche  ne  tarde  alors  pas  a  se  dessécher,  par  suite  du  manque  d'eau. 
Cette  mortification  de  branches,  sous  l'influence  du  Coryneum,  a  été  observée 
chez  toutes  les  Amygdalées   sur  lesquelles  j'ai  expérimenté. 

Si  des  branches  coupées  sont  piacées  dans  une  enceinte  humide,  et  qu'on 
observe  attentivement  les  phénomènes  succédant  a  l'inoculation,  on  voit  d'abord, 
a  partir  du  point  infecté,  s'étendre  dans  tous  les  sens  une  coloration  brune,  la- 
«luelle  doit  sans  aucun  doute  étre  attribuée  a  un  liquide  qui  imbibe  les  tissus  et 
qui  me  semble  ne  pouvoir  provenir  que  du  mycélium  du  Coryneum.  Il  ne  saurait 
ètre  question  ici  d'une  action  directe  du  mycélium,  car  la  coloration  en  brun 
s'observe  dans  toutes  les  cellules,  et  les  filaments  mycéliaux  manquent  alors  en- 
core complètement  dans  Ie  tissu  qui  change  de  couleur,  ou  bien  ils  commencent 
seulement  a  y  pénétrer. 


336 

Pour  beaucoup  d'autres  maladies  parasitaires  des  plantes  on  est  arrivé  a  une 
conclusion  analogue,  et  M.  R.  Hartig  applique  aux  matières  sécrétées  par  les  para- 
sites Ie  nom  de  ferments.  »Les  actions«,  dit-il'),  »que  les  parasites  exercent  sur 
les  tissus  des  plantes  nourricières,  ne  se  laissant  expliquer  qu'en  admettant  pour 
chaque  e.-pèce  de  Champignon  l'existence  d'un  ferment  particulier,  qui,  formé  dans 
Ie  plasma  fongique,  est  excrété  par  les  hyphes  et  se  communiqué  aux  cellules 
voisines.« 

Les  branches  mortifiées  ne  présentent  aucune  tracé  de  formation  de  gomme, 
de  sorte  que  cette  formation  est  en  rapport  avec  l'élat  vivant  des  organismes 
impliqués. 

Quand  l'infection  artificielle  avec  de  la  gomme  est  pratiquée  sur  des  troncs 
épais,  —  j'ai  expérimenté,  au  mois  de  mars,  sur  des  pruniers  qui  avaient  atteint 
la  grosseur  du  bras,  —  Ie  ferment  ne  peut  pas  s'étendre  tout  autour  du  tronc 
et  la  mortification  des  tissus  reste  localisée;  comme,  au  point  infecté,  l'accrois- 
sement  en  épaisseur  s'arrcie,  un  aplatissement  s'y  produit  dans  Ie  cours  de  l'été; 
l'écorce,  mortifiée  en  eet  endroit,  se  détache  et  tombe  plus  tard.  Mème  a  la  suite 
d'une  infection  légere,  j'ai  toujours  vu  jnourir  des  parties  de  tissu  plus  ou  moins 
étendues.  Après  cela,  la  formation  de  la  gomme  s'effectue,  en  général,  au  bord 
de   la   partie   nécrosée. 

En  juillet  1882,  j'ai  insinué  des  parcelles  de  gomme  de  Cpr\iieum  dans  des 
pélioles  de  cerisier.  La  plupart  des  feuilles  commencèrent  par  se  flétrir,  mais  cela 
peut  avoir  été  l'effet  de  la  lésion  des  faisceaux  ligneux.  Plus  tard.  une  coloration 
brune  s'étendit,  a  partir  du  point  infecté,  sur  Ie  pétiole  et  sur  Ie  limbe,  évidem- 
ment  par  suite  de  l'action  zymotique  du  Coryneunr.  en  mtme  temps,  un  grand 
nombre  de  ces  feuilles  tombèrent,  après  être  devenues  rouges  dans  les  parties  qui 
ne  s'étaient  pas  colorées  en  brun.  Finalement,  toutes  les  feuilles  sont  tombées, 
en  présentant  les  mcmes  phénoniènes,  sans  la  moindre  tracé  de  formation  de  gomme. 

Tout  autre  fut  Ie  résultat  chez  les  feuilles  d'abricotier,  aux  pétioles  desquelles 
j'inoculai  Ie  Coiymiim  a  la  fin  du  mois  de  niai  1881.  A  la  vérité,  un  légere  colo- 
ration brune  apparat  au  voisinage  de  la  plaie,  mais  cette  coloration  resta  localisée, 
et  plus  tard  commenga  la  production  de  gomme,  de  la  même  maniere  que  dans 
les  branches  d'abricotier. 

C'est  ici  Ie  lieu  de  mentionner  que  des  feuilles  de  pêcher,  qui  ont  été  long- 
temps  collées  a  des  plaies  gommeuses,  deviennent  ordinairement  brunes  et  finissent 
par   mourir. 

Phénomenes  extérieurs  de  la  maladie  de  gomme  chez  Ie  pêcher. 

La  couleur  verte  de  l'écorce  de  ses  branches  rend  Ie  pêcher  spécialement 
propre  aux  observations  concernant  la  maladie  de  gomme. 

Quand  on  introduit  des  spores  de  Corynenm,  ou  de  la  gomme  a  Corynetim, 
sous  l'écorce  verte  de  branches  de  pccher  agées  d'un  an,  on  voit,  comme  premier 
symptóme  de  la  maladie  de  gomme,  apparaitre  une  magnifique  couleur  rouge  au 
voisinage  immédiat    du  point   infecté;    ce    phénomène    tient    a  la   formation    d'un 


')   Lchrhuch  der  Baumkrankheiten,  Berlin  1882,  p.  y;. 


337 

pigment  rouge  dans  une  ou  plusieurs  des  trois  assises  de  cellules  collenchyma- 
teuses  óe  l'écorce,  qui  se  trouvent  sous  Tépiderme,  en  contact  avec  lui.  Les  cellules 
colorées  en  rouge  meurent  ordinairement  au  bout  de  peu  de  temps.  Dans  quel- 
ques  cas,  j'ai  mème  observé  cette  rubéfaction,  après  Tinoculation  du  Coiynettm, 
sur  des  branches  de  Rom  caninii,  mais,  Ie  plus  souvent,  l'influence  infectante  du 
Coiynemn  reste  bornée,  chez  eet  arbuste,  a  une  coloration  en  brun,  suivie  de  Ia 
mortification  du  bord  de  la  plaie.  Dernièrement,  j'ai  vu  les  jeunes  scions  verts 
du  Prunus  Lijurocenisiis  devenir  égalenient  d'un  beau  rouge  autour  des  points  in- 
fectés.  Je  dois  ajouter  que  Ia  coloration  ne  s'est  manifestée  distinctemcnt  que 
sous  l'influence  de  Ia  lumière,  et  qu'elle  a  toujours  manqué  dans  les  expériences 
faites  en  chambre,  sur  des  branches  coupées. 

Le  phénomène  de  la  rubéfaction  des  branches  de  pocher,  avant  Ie  début  de 
la  maladie  de  gomme,  est  si  frappant  que,  une  fois  l'attention  éveillée,  on  peut 
aussi  I'observer  tres  facilement  lors  de  l'infection  spontanée,  chez  les  arbres  aban- 
donnés  a  eux-nièmes.  Des  milliers  de  petites  taches  rouge  carniin  se  voient  souvent 
sur  les  branches  vertes  de  pêchers  atteints  de  la  maladie  de  gomme.  Au  micros- 
cope, ou  trouve  habituellement  au  centre  de  ces  taches  quelques  filaments  mycé- 
liaux  ou  un  pulvinule  rudimentaire  de  Coryneum  [ck,  fig.  3\  semblable  a  Ia  forme 
aérienne,  ci-dessus  décrite,  des  fruits  conidiens  qui  se  recontrent  sur  les  rameaux 
fortement  malades  de  Ia  gomme.  Si  toutes  ces  taches  ne  finissent  pas  par  sécréter  de 
Ia  gomme  fquelques-unes  Ie  font),  cela  tient  a  ce  que  sous  Ie  tissu  attaque  par 
le  Coryneum  il  se  forme  une  petite  couche  de  liège,  d'oü  il  résulte  qu'ordinairement 
la  petit  tache  meurt  en  entier  et  se  détache  de  l'écorce,  entrainant  Ie  Coryneum. 
Le  ferment  de  Coryneum  ne  parait  pas  attaquer  Ie  tissu  subéreux,  et  c'est  un  fait 
bien  connu  que  jamais  le  périderme  des  Amygdalées  ne  donne  naissance  a  de  Ia 
gomme;  il  ne  parait  pas  non  plus  que  Ie  mycélium  soit  en  état  de  transpercer 
la   petite   couche   de   liège. 

La  rubéfaction  des  branches  de  pêcher,  en  cas  de  maladie  de  gomme,  élant 
tres  apparente,  je  m'attendais  a  Ia  trouver  mentionnée  dans  les  écrits  spéciaux. 
Je  n'ai  toute  fois  rencontre  a  ce  sujet  qu'une  seule  observation,  qui  ne  se  distingue 
pas  précisément  par  Ia  clarté.  Elle  est  due  a  M.  C.  F.  W.  Jessen  IJ  et  a  été  com- 
muniquée  par  lui,  sous  Ie  titre  fRötheln  (rouge)«,  dans  les  termes  suivants:  »De 
nombreuses  observations  m'ont  convaincu  que  la  maladie  n'est  autre  chose  que 
Ie  flux  gommeux.«  On  ne  doit  pas  oublier,  d'ailleurs,  qui'I  existe  chez  Ie  pécher 
une  maladie  du  »rouge«,  qui  n'a  rien  a  faire  avec  Ia  maladie  de  la  gomme.  Il 
n'est  peut-être  pas  superflu  de  donner  ici  une  courte  description  de  cette  maladie, 
et  je  ne  puis  mieux  faire  que  d'en  emprunter  les  termes  a  M.  A.  Du  Breuil^): 
»Le  rouge  est  une  maladie  exclusivement  propre  au  pccher.  Quelques  variétés, 
notamment  Ie  royal  et  X-idmirahle  jaune,  y  sont  plus  exposées  que  les  autres.  Les 
arbres  qui  en  sont  atteints  présentent  des  rameaux  qui  se  colorent  d'abord  en 
rouge  vif,  et  bientót  en  rouge  foncé.  Dés  que  eet  accident  se  manifeste,  la  végé- 
tation  s'arréte  tout  d'un  coup  et  les  arbres  meurent  presque  instantanément,  sur- 
tout  lorsque  la  maladie  apparait  au  moment  oü   ils  sont  chargés  de  fruits.    Quel- 


')   Verhandlungen  der  K.  Leop.  Cur.  Akad.  der  Nalurf,  t.  XXV,  Bonn  1855. 
-)   Cours  d'arboricullure,  7e  éd.,  partie  II,  Paris  1876,  p.  453. 

M.  W.  Beijerinck,  Verzamelde  Geschriften;    Eerste  Deel. 


338 

quefois  cependant,  ils  languissent  pendant  une  année  ou  deux;  mais  alors  les 
fruits  ne  sont  pas  mangeables.  On  ne  connait  aucun  remede  a  cette  maladie, 
dont  on  ignore  jusqu'a  présent  la  cause ;  aussi  convient-il  de  remplacer  immé- 
diatement  les  arbres  attaques,  sans  chercher  a  vouloir  les  guérir.«  Le  pêcher  est 
un  arbre  qui  par  des  causes  tres  diverses,  devant  ètre  considérées  comme  des  con- 
ditions  défavorables  pour  la  vie  de  tissiis  ou  des  organes,  montre  une  grande 
tendance  a  devenir  rouge,  mènie  jusque  dans  le  bois.  C'est  ainsi,  par  exeniple, 
que  M.  Sorauer  dit'):  »Les  pêchers  grefifés  sur  prunier  croissent  mal,  leur  bois 
se  colore  en  rouge  et  bientót  ils  dépérissent.«  Il  n'y  a  donc  guère  lieu  d'être 
surpris  que  cette  coloration  en  rouge  se  produise  aussi  sous  l'influence  de  l'in- 
fection    par   le    Coryneum. 

Après  cette  digression,  je  reprends  la  description  des  symptómes  extérieurs 
de  la  maladie  de  gomme. 

Une  particularité  qui  se  remarque  surtout  aux  branches  en  apparence  saines, 
de  deux  ans  ou  plus,  d'arbres  fortement  atteints  de  la  gomme,  c'est  l'augmentation 
en  grandeur  et  aussi,  a  ce  que  je  crois,  en  nombre  des  lenticelies.  La  cause  de 
cette  augmentation  ne  m'est  pas  apparue  tres  clairement.  Il  ne  saurait  ètre  question 
de  la  présence  du  mycélium  du  Coryneum  sur  toute  la  longueur  de  pareilles  branches, 
et  le  phénomène  ne  peut  probablement  être  attribué  non  plus  au  ferment  du 
Coryneum,  car,  si  ce  ferment  était  en  jeu,  on  devrait  s'attendre  a  ce  que  la  production 
de  gomme,  au  lieu  de  rester  bornée  a  un  petit  nombre  de  points,  présentat  un 
caractère  plus  général  et  s'étendit  a  tous  les  tissus  vivants.  Il  serait  concevable, 
pourtant,  que  le  ferment  de  Coryneum.  après  avoir  pénétré  dans  le  protoplasma 
des  cellules  du  pêcher,  passat  a  un  état  latent,  qu'il  fit  ainsi 'subir  aux  tissus  un 
changement  léger,  et  que  plus  tard  seulement,  dans  des  circonstances  particulières, 
il  provoquat  la  formation  de  gomme,  ou  mème  que  cette  formation  fit  complètement 
défaut.  Les  tissus  ainsi  modifiés  devraient  alors,  aussi  dans  la  genese  des  lenticelies, 
s'écarter  un   peu   de  la  règle  normale. 

Les  jeunes  rameaux  verts  appartenant  a  des  branches  fortement  gommeuses 
ne  possèdent  pas  encore  de  lenticelies,  et  ressemblent  sous  ce  rapport  aux  rameaux 
parfaitemeut  sains  du  niême  age.  C'est  un  fait  bien  connu  que  ces  jeunes  rameaux 
peuvent  rccevoir  la  maladie  des  branches-mères  qni  les  portent,  et  je  me  figure, 
ou  bien  que,  dés  leur  origine,  le  mycélium  du  Coryneum  s'est  développé  avec  eux 
et  a  pénétré  leurs  tissus  en  une  foule  de  points,  —  de  même  que  Ie  mycélium 
du  Tilletia  et  de  \' Ustilago  croit  et  selève  avec  le  chaume  du  blé,  —  ou  bien  que, 
dès  le  premier  moment,  le  ferment  du  Coryneum  s'y  est  répandu  de  l'une  ou  l'autre 
maniere.  Dans  quelques  cas  la  première  de  ces  hypotheses  est  la  plus  probable, 
dans  d'autres,  la  seconde.  A  l'intérieur  de  ces  rameaux  on  trouve  ordinairement 
quelques  vrais  canaux  gommifères,  les  uns  dans  le  bois  (g,  k.  fig.  3),  les  autres 
dans  le  liber  mou  (g  p).  La  surface  des  rameaux  présente  qa  et  la,  comme  nous 
l'avont  déja  dit,  de  petites  taches  rouge  de  feu,  dont  le  centre  est  occupé  par 
une  petite  portion  mortifiée  et  grisatre  de  l'écorce,  sur  laquelle  s'élève  un  pulvinule 
plus  OU  moins  rudimentaire  de  Coryneum,  semblable  a  un  Cladosporium  (c  k,  fig.  3). 
Les  sommets  de  ces  Tameaux  meurent  ordinairement  de  bonne  heure  en  été,  et 


')   Botcinisdier  ]ahresherichi,  VU,   1879,  p.  367. 


339 

la  niortification  s'étend  de  haut  en  bas  sur  Ie  rameau,  dont  Ie  sommet  devient 
noir.  Dans  les  feuilles  portées  par  de  semblables  rameaux  se  forment  généralement 
un  grand  nombre  de  petites  taches  brunes,  qui  plus  tard  se  changent  en  trous. 
Tous  ces  phénomènes  s'expliquent  Ie  mieux,  a  ce  qu'il  me  semble,  en  admettant 
que  partout  se  trouve  du  mycélium  de  Coiy/i/tim  ou  du  ferment  de  Coryneum. 
Dans  l'écorce  des  rameaux,  j'ai  parfois,  au  microscope,  observé  directement  ce 
mycélium,  mais  assez  souvent  aussi  je  l'ai  cherché  inutilement;  a  l'intérieur  du 
rameau,  je  n'ai  jamais   pu  trouver  de  mycélium. 

Aihitütiiie  de  hl   fonitalioii  ilc  la  gi^nuiie. 

Le  phénomène  Ie  plus  important,  celui  qui  mérite  d'ëtre  signalé  en  premier 
lieu,  est  la  formation  du  jiarenchyme  ligneux  pathologique,  qui  plus  tard  se  résout 
en  gomme.  Les  cellules  dont  ce  parenchyme  se  compose  sont  cubiques  ou  polyé- 
driques,  a  minces  parois  et  riches  en  protoplasma.  M.  A.  Trécul  avait  déja  vu  ce 
tissu"),  mais  ne  l'avait  pas  tres  bien  décrit.  Une  description  exacte  en  a  été  donnée 
par  M.  E.  Prillieux,  qui  dit*):  »I1  se  forme  donc  ainsi.  dans  chaque  point  oii  va 
se  développer  un  foyer  de  gomme,  un  tissu  particulier  (parenchyme  ligneux)  qui 
n'existe  pas  dans  les  tiges  saines.  et  dont  I'apparition  est  si  intimement  liée  a  la 
formation  morbide  de  la  gomme.  qu'on  doit  le  considérer  comme  un  tissu  patho- 
logique.* Dans  une  communication  ])ostérieure '^j,  M.  Prillieux  est  entre  dans  de 
nouveaux  détails  a  ce  sujet.  M.  A.  Wigand  dit  que  ces  cordons  de  parenchyme 
ne  se  continuent  pas  sans  interruption  dans  les  branches  du  cerisier,  mais  qu'ils 
sont  coupes  de  distance  en  distance  par  les  rayons  médullaires  et,  de  cette  maniere, 
divisés  en  étages^).  Dans  les  branches  du  pêcher,  je  n'ai  rien  observé  de  cette 
division ;  j'y  ai  trouvé  de  longs  cordons  parenchymateu.x  continus  et  des  canaux 
gommifères.  MM.  Wigand  et  Frank  ont  remarqué  que  les  cellules  de  ces  cordons 
afifectent  une  disposition  rayonnée  par  rapport  au  centre,  et  même  M.  Trécul  semble 
déja  avoir  aperqu  cette  disposition  ;  il  ne  me  parait  pas  impossible  qu'elle  soit 
l'indice  d'une  origine  commune  pour  ces  cellules.  lesquelles  seraient  nées  d'une 
seule  ou  d'un  petit  nombre  de  cellules  primitives.  M.  Frank  décrit  les  cordons 
en  question  de  la  maniere  suivante'):  »Le  i)arenchyme  ligneux  gommipare  est  dis- 
posé en  cordons  a  section  transversale  arrondie,  qui  généralement  sont  limités 
aux  deux  cotés  par  des  rayons  médullaires,  en  avant  et  en  arrière  pas  des  tissus 
normaux  du  corps  ligneux,  et  qui  d'ordinaire  se  trouvent  juxtaposés  au  nombre 
de  plusieurs  dans   une    couche    annuelle.    Fréquemment.    les    cellules    centrales   de 


')  Maladie  de  gomme  chez  les  cerisiers,  les  piimiers,  les  abricotiers,  les  amandiers,  dans  Coiiiples 
reudus,  1860,  t.  II,  p.  621. 

')  Einde  sur  la  formaliou  de  la  gomme  dans  les  arbres  fruitiers,  daus  Comptes  rendus,  1864, 
p.  135-  Ann.  d.  se.  nat.  Bot.,  6=  sér.  T.  s,  1873,  p.  176,  PI.  6. 

')  La  produclioH  de  gomme  dans  les  arbres  frutiers  consldérée  comme  phénomène  pathologique, 
dans  Comptes  rendus,    1S/4,  p.  11  c/o. 

■*)  Ueber  die  Deorganisation  der  Pflanzenzrllen,  insbesondere  iiber  die  physiologische  Bedeutung 
VOH  Gummi  und  Harz,  dans  Pringsheim,  Jahrbiicher,  III,   1863.  p.  132. 

')  Ueber  die  anatomische  Bedeutung  und  die  Eutstehung  der  vegelabilischen  Schleime,  dans 
Pringsheim,  Jahrbücher,  V,  1866—67,  P-  161. 


340 

pareus  groupes  sont  notablement  plus  grandes  que  les  cellules  ambiantes,  les- 
quelles  par  suite  sont  plus  ou  moins  aplaties  et  disposées  concentriquement  autour 
du  centre,  de  maniere  a  donner  a  l'ensemble  du  groupe  une  forme  exactement 
circulaire.  Par  suite  de  la  multiplication  plus  rapide,  en  ce  point,  des  cellules  de 
Ia  couche  cambiale,  et  du  développement  prépondérant  des  cellules  centrales,  il 
arrive  ordinairement  qu'un  semblable  groupe,  a  peine  formé,  s'avance  par  sa  couche 
cambiale,  sous  forme  d'arc,  dans  Ie  liber.«  —  Je  dois  encore  mentionner  ici  que 
les  canaux  gommifères,  chez  Ie  pècher,  se  rencontrent  moins  souvent  dans  Ie  bois 
des  rameaux  {g  k,  fig.  3)  que  dans  Ie  liber  mou  {g p,  fig.  3),  de  sorte  que  la  fig.  3 
représente,   sous   ce   rapport,   un   cas   exceptionnel. 

D'après  MM.  Wigand  et  Frank,  la  formation  de  la  gomme,  dans  les  cordons, 
procédé  du  centre  et  attaque  d'abord  les  membranes  primaires,  ce  qui  indique, 
me  semble-t-il,  une  action  de  ferment;  lorsque  la  gomme  se  forme  aux  dépens 
de  parois  vasculaires,  c'est  au  contraire  la  membrane  secondaire  qui  est  atteinle 
la  première  (Frank),  probablement  parce  que  Ie  ferment  gomniipare  déborde  dans 
la  cavité  du  vaisseau.  Quant  a  l'assertion  de  M.  Frank'),  qu'il  peut  se  former  dans 
les  vaisseaux  tant  de  gomme,  »que  nous  devons  admettre,  avec  M.  Karsten,  non 
seulement  la  transformation  en  gomme  de  la  membrane  cellulaire,  mais  aussi, 
simultanément,  l'assimilation  de  nouvelle  gomme,  puisée  dans  Ie  suc  nourricier«, 
je  me  l'explique  en  supposant  que,  dans  les  cas  en  question,  ou  bien  de  la  gomme 
du  dehors  a  coulé  dans  Ie  vaisseau,  ou  bien  des  filaments  de  Corymum  se  sont 
transformés  directement  en  gomme.  Sur  ce  dernier  point  je  reviendrai  ci-dessous.  — 
La  disparition  de  la  fécule,  dans  les  tissus  gommipares,  est  un  fait  certain ;  mais 
qu'elle  puisse  avoir  lieu,  comme  Ie  veut  M.  Frank,  sans  changement  notable  de 
forme,  j'en  doute,  n'ayant  jamais  pu  l'observer  directement.  .\près  avoir  malaxé 
de  la  fécule  de  pomme  de  terre  avec  de  la  gomme  de  pécher  infectée  de  Cory/itum, 
j'ai  abandonné  ce  mélange  a  lui-mcme  dans  une  enceinte  humide;  au  bout  de 
trois  jours,  Ie  volume  de  la  gomme  avait  notablement  augmenté  et  au  micros- 
cope on  pouvait  reconnaltre  que  beaucoup  de  grains  de  fécule  étaient  fortement 
gonflés,  mais  une  transformation  complete  en  gomme  n'a  pas  eu  lieu.  Dans  de 
la  gomme  de  cerisier,  qui  était  pauvre  en  Corvneuiii,  j'ai  rencontre  des  grains  de 
fécule  non  altérés.  M.  Mercadante")  dit  qu'il  a  vu  la  gomme  se  former  sur  la 
paroi  de  la  cellule,  tandis  qu'en  un  autre  point  la  fécule  disparaissait  dans  Ie 
protoplasma.  Au  voisinage  des  canaux  gommifères  des  branches  de  pècher,  beau- 
coup de  cellules,  sur  Ie  point  de  subir  la  métamorphose  en  gomme,  laissent  voir 
dans  leur  protoplasma  la  formation  d'un  corps  jaunatre,  un  peu  translucide,  qui 
ressemble  ordinairement  a  un  grain  de  fécule  irregulier,  mais  assez  souvent  aussi 
présente  une  forme  botryoide,  et  qui  plus  tard,  quand  toute  la  cellule  se  dissout, 
éprouve   également   une  liquéfaction   complete,   en   se   changeant   en   gomme. 

Dés  que  les  cordons  parenchymateux  sont  fondus  en  gomme,  totalement  ou 
partiellement,  certaines  cellules,  situées  dans  la  gomme  ou  a  sa  limite  extérieure, 
commencent  a  croitre  et  a  se  diviser  activement,  et  a  former  ainsi  de  petits  fila- 
ments cellulaires   ramifiés,    dendritiques    {cd,    fig.  4  ^,   PI.  TI),    qui   ressemblent  un 


')   L.  c.  p.  192. 

^)   Botaiiischer  Jahresbericht,  IV,   1876,  p.  916. 


341 

peu  au  Chroolepus^').  M.  Wigand  est  Ie  premier  qui  ait  fait  mention  de  ce  fait; 
il  dit  que  ces  cellules  contiennent  de  la  fécule  et  des  gouttelettes  d'huile,  maïs, 
a  mon  avis,  les  gouttelettes  rondes  consistent  en  gomme.  J'ai  soumis  ces  pro- 
liférations  cellulaires,  qui  se  trouvent  dans  les  canaux  gommifères  des  branches 
de  pècher,  dans  les  canaux  gommifères  des  fruits  du  pêcher-amandier  (g  p, 
fig. 4/'/*  et  dans  les  cavités  a  gomme  des  branches  de  cerisier,  a  une  étude  attentive 
parce  que  1'idee  se  présentait  assez  naturellement  que  Ie  mycélium  du  Coryneum, 
après  s'ètre  changé  en  pseudo-parenchyme,  pouvait  prendre  cette  forme.  Mais 
chaque  nouvel  examen  m'a  ramene  a  la  conviction  que  les  filaments  cellulaires 
doivent  appartenir  a  la  plante  nourricière;  telle  est  aussi  Topinion  de  M.  Wigand 
et  de  M.  Frank.  Finalement,  il  y  a  encore  a  mentionner  que  Ie  parenchyme  ligneux 
pathologique  nait  souvent,  aux  dépens  du  cambium,  sur  tous  les  points  a  la  fois 
d'une  surface  considérable,  sous  la  forme  d'un  iarge  ruban.  Cela  peut  avoir  lieu, 
parait-il,  chez  toutes  les  Amygdalées.  Aucun  fait  n'est  plus  propre  a  réfuter  l'hypo- 
thèse  que  les  faisceaux  décrits  seraient  des  »rhizomorphes  pseudo-parenchymateux 
de  Coiyneuni<i.,  hypothese  qui  au  premier  abord,  quand  on  apprend  que  la  maladie 
de  gomme  est  contagieuse,  semble  tres  plausible. 

Tout  Ie  monde  sait  que  ce  ne  sont  pas  seulement  les  branches  des  Amyg- 
dalées qui  peuvent  être  attaquées  par  la  gomme,  mais  aussi  leurs  fruits,  en  par- 
ticulier les  i)runes.  M.  Kutzing  a  donné  une  figure  de  cette  gomme").  Les  nom- 
breuses  bulles  dont  est  criblée  la  gomme  de  prunier  se  trouvent  aussi  bien  dans 
la  gomme  du  fruit  que  dans  celle  des  branches;  chez  les  autres  Amygdalées,  je 
ne  les  ai  pas  vues.  Le  pêcher-amandier  parait  être  extrèmement  sujet  a  cette  forme 
de  la  maladie  de  gomme:  dans  le  jardin  de  l'Ecole  d'agriculture  de  Wageningen, 
il  y  a  un  arbre  de  cette  espèce,  dont  presque  tous  les  fruits  ont  leur  chair  tra- 
versée  d'innombrables  canaux  gommifères.  En  étudiant  l'arrangement  et  la  situation 
de  ces  canaux  gommifères  {g  p,  iig.  j,a),  on  reconnait  qu'ils  suivent  le  cours  des 
faisceaux  vasculaires  et  que  chaque  canal  nait  de  la  liquéfaction  complete  ou 
partielle  d'un  faisceau  de  phloème  {j>  h) ;  les  faisceaux  de  xylème  {x  l)  restent 
tout  a  fait  intacts.  Les  faisceaux  vasculaires  situés  au  voisinage  immédiat  du 
noyau  (fig.  4^7)  sont  moins  atteints  que  ceux  qui  sont  plus  rapprochés  de  la  péri- 
phérie.  Dans  les  canaux  gommifères  (,«,'/,  fig.  4/'),  il  n'est  pas  difficile  de  trouver 
les  filaments  cellulaires  (cd)  dont  il  a  été  parlé  plus  haut ;  ils  procèdent  des 
cellules  du  phloème  qui  n'ont  pas  encore  subi  de  changements  notables.  Bien  que 
j'aie  examiné  avec  le  plus  grand  soin  le  tissu  d'un  fruit  malade  de  pêcher-amandier, 
je  n'ai  pu  y  découvrir  de  mycélium  de  Coryneum.  Par  contre,  dans  la  gomme  qui 
après  la  chute  des  fruits  non  mürs  ne  tarde  pas  a  découler  de  leurs  pédicelles, 
abondent  les  diverses  formes  de  mycélium  et  de  levüre  qui  sont  caractéristiques 
pour   le   Coryneum  Beyerinckii. 

En  introduisant  de  petites  fragmentes  de  gomme  a  Coryneum  dans  de  jeunes 
abricots,  je  n'ai  pu  communiquer  la  maladie  a  ces  fruits;  ils  ont  continue  a  se 
développer  normalement.  De  jeunes  prunes,  traitées  de  la  même  fagon,  sont  au 
contraire  tombées   peu   de   temps  après,   mais  sans  sécréter  de  la  gomme. 


')    B.  Frank,  Die  Krankheilen  der  PJ!ati2eti,  t   I,   1880,  p.  89,  fig.  12. 

-)   Gruiidzüge  der  philosopkischen  Botanik,  Leipzig  1851,  p.  206,  pi.  III,  fig.  I. 


342 

Physiologie  de  la  formation  de  la  gom  me. 
La  gomme  nait  en  partie  aux  dépens  du  mycélium  même  du  Coryneum. 

Nous  devons  maintenant  nous  poser  la  question  de  savoir  comment  on  peut 
s'expliquer  la   production  de  parenchyme   pathologique. 

Tout  ce  qui  précède  étant  pris  en  considération,  je  crois  que  dans  cette  pro- 
duction Ie  ferment  du  Coryneum  joue  Ie  róle  principal.  Ce  ferment  peut  ètre  ab- 
sorbé  par  Ie  protoplasma  des  cellules  cambiales ;  du  moment  que  cela  a  eu  lieu, 
la  division  de  ces  cellules  ne  donne  plus  naissance  a  du  bois  secondaire,  ni  a  du 
phloème  secondaire,  mais  au  parenchyme  pathologique.  Cette  production  continue 
jusqu'a  ce  que  les  cellules  cambiales  meurent.  oii  jusqu'a  ce  qu'elles  se  rétablissent, 
probablement  en   détruisant  Ie  ferment  par  leur  activité   propre. 

Si  l'on  adopte  cette  explication,  —  et  je  ne  vois  pas  qu'une  autre  soit  pos- 
sible,  —  Ie  fait,  que  dans  les  rayons  méduUaires  ou  dans  l'écorce  quelques  cellules 
isolées  peuvent  ètre  attaquées  de  la  gomme,  devient  aussi  moins  énigmatique. 

Admettre,  toutefois,  que  des  cellules  en  voie  de  division  éprouvent,  par  l'ab- 
sorption  d'un  corps  de  la  nature  des  ferments,  un  changement  persistant  ou  de 
longue  durée,  c'est  une  induction  qui  n'acquiert  quelque  valeur  que  si  elle  est 
appuyée  de  faits  bien  établis.  La  physiologie  de  la  formation  des  galles  nous 
ofïre,  dans  son  vaste  champ,  une  longue  série  des  pareils  faits,  de  la  plus  riche 
variété.  Les  remarquables  changements  déterminés  par  X Aecidium  euphorhiae  sur 
différentes  espèces  ó.' Euphorl'ia ,  par  X Aecidium  elatinum  sur  XAbies  pectinata,  par 
V Aecidium  thesii  sur  Ie  Thesium  intermedium,  —  tous  ces  exemples  ont  déja  été  cités 
et  discutés  si  souvent,  qu'il  est  inutile  de  nous  y  arrêter.  Rien,  toutefois,  ne  plaide 
autant  en  faveur  de  mon  hypothese  que  ce  phénomène,  bien  avéré,  que  la  pana- 
chure  ou  l'albinisme,  —  c'est-a-dire  l'absence  physiologique  de  la  matière  colo- 
rante dans  les  grains  de  chlorophylle,  —  peut,  dans  l'opération  de  la  grefife,  passer 
directement  de  l'ente  au  sujet,  ou  vice  ',ersd.  Dans  la  pratique  de  l'horticulture 
ce  phénomène  est  aujourd'hui  généralement  connu ;  Gartner,  Darwin  et  M.  Frank 
ont  rassemblé  un  foule  de  faits  qui  y  sont  relatifs,  mais  que  je  ne  puis  mentionner 
ici.  M.  F.  W.  Burbidge  dit  a  ce  sujet  i):  »En  ce  qui  concerne  les  Pelargoniums 
panaches,  la  greffe  d'une  tres  petite  portion  de  tissu  cellulaire,  prise  en  une  partie 
colorée  de  la  tige  ou  des  feuilles,  suffit  amplement  pour  provoquer  la  iianachure 
dans  une  plante  a  feuillage  vert,  et  ce  fait  mérite  l'attention  des  horticulteurs  et 
de  ceux  qui  s'occupent  d'hybridation,  etc.«  M.  E.  Morren,  ayant  greffé  \' Ahutilon 
Thompsoni  sur  Abutilon  venosum,  A.  slriatum  et  A.  vexillarium,  a  vu  qu'un  seul  pétiole 
peut  transmettre  la  panachure") :  »I1  suffit,  ainsi  que  nous  l'avons  constaté  par 
expérience,  d'insinuer  un  pétiole  de  feuille  panachée  dans  l'écorce  d'un  sujet  in- 
colore,  pour  lui  infuser,  en  quelque  sorte,  cette  altération  de  la  chromule  qui 
caractérise  la  panachure.  Il  va  sans  dire  que  ce  pétiole  vit  peu  de  temps  en 
pareille  situation.«  Ces  exemples.  qu'il  serait  facile  de  multiplier,  montrent  péremp- 
toirement  que  des  matières  d'une  nature  tres  spéciale  peuvent  sortir  des  cellules 
d'un  organisme,  pénétrer  dans  Ie  protoplasma  dun  autre  organisme  et  modifier 
et   protoplasma   de   telle   sorte,   que   les   cellules   auxquelles   il   donne  naissance   par 


')   Cullivated  plaiils,  their propagation  and  impiovement,  Londen   1877,  p.  602. 
'-)   Contagion  de  la  panachure  (variegatio),  Bruxelles   1869,  p.  6. 


343 

sa   division   soient   douées  d'une  propriété   nouvelle.  A  ce    genre   de   matières    ap- 
partient,  suivant  ma  conviction,  Ie  ferment   du   CoryMum. 

J'ai  essayé,  en  exprimant  !e  suc  des  feuilles  et  des  branches  d'arbres  et  d'arbris- 
seaux  albinotiques  et  injectant  ce  suc  dans  Ie  cambium  et  l'écorce  d'individus  des 
mémes  espèces  a  l'état  vert  normal,  de  déterminer  l'albinisme  chez  ces  derniers. 
Ces  expériences,  toutefois,  n'ont  donné  absolument  aucun  résultat :  même  les  jets 
les  plus  délicats  et  les  feuilles  les  plus  jeunes  ont  pu  ttre  injectés  ou  arrosés  du  suc, 
sans  que  la  moindre  tracé  de  décoloration  se  manifestiit.  Il  suit  de  la  qu'on  n"a 
pas  de  raisons  non  plus  pour  croire  que  Ie  suc  provenant  de  tissus  gommeux 
doive,  dans  les  essais  d'infection  artificielle,  donner  lieu  a  la  maladie  de  gomme. 
Le  résultat  négatif  de  mes  expériences  sur  l'inoculation  de  tissus  gommeux  de 
branches  de  cerisiers  dans  des  branches  saines  de  la  même  espèce.  n'est  donc 
pas  en   contradiction   avec  la  theorie  du  ferment  de   Coryneum. 

Nous  sommes  maintenant  assez  avances  dans  Tétude  du  sujet  pour  aborder 
la  question  de  savoir  si  la  maladie  de  gomme  ne  peut  naitre  d'une  autre  maniere 
que  par  infection  corynéenne.  De  tout  ce  qui  a  été  écrit  sur  la  maladie  de  gomme 
il  résulte  une  forte  présomption  que  cette  maladie  peut  apparaitre  indépendam- 
ment  de  tout  organisme  infectant;  dans  une  foule  de  cas,  —  je  puis  l'affirmer 
d'après  ma  propre  expérience,  il  est  impossible  de  rien  découvrir  du  parasite  dans 
les  tissus  gommeux.  Aujourd'hui,  toutefois,  a  raison  des  expériences  ci-dessus 
décrites,  je  suis  convaincu  que,  dans  tous  les  cas  de  ce  genre,  le  ferment  de 
Coryneum  a  pénétré  antérieurement  dans  les  cellules,  ou  dans  les  ancètres  —  peut- 
ètre  tres  éloignés  —  des  cellules,  qu'il  s"y  est  uni  au  protoplasma,  s'est  développé 
avec  lui  et  finalement,  les  circonstances  ayant  changé,  a  occasionné  les  phéno- 
mènes  pathologiques  qui  caractérisent  la  maladie  de  gomme.  Combien  de  temps 
le  ferment  peut-il  rester  dans  les  cellules?  Ces  cellules  elles-mêmes  acquièrent- 
elles  par  la  des  propriétés  contagieuses  ( point  déja  touche  plus  haut)?  Le  ferment 
peut-il,  dans  des  cellules  en  apparence  saines,  exister  a  l'état  »latent«  ?  Ce  sont 
la  autant  de  questions  intéressantes,  mais  dont  la  solution  parait  ofïrir  de  tres 
grandes  difficultés.  Je  me  réserve  de  revenir,  dans  une  autre  occasion,  sur  tous 
les   faits   mentionnés  ici. 

La  gomme  a  deux  origines  différentes;  la  plus  grande  partie  provient  des 
tissus  de  la  plante  attaquée,  une  petite  jjartie  résulte  de  la  dégradation  du  mycélium 
du  Coryneum  lui-méme.  Cela  s'applique  non  seulement  a  la  gomme  des  Amygdalées, 
mais  aussi  a  la  gomme  arabique  et  peut-étre  a  beaucoup  d'autres  gommes.  Le 
fait  que  le  mycélium  du  Coryneum  peut  se  transformer  en  gomme  rappelle  un  peu 
«l'estomac  qui  se  digère  lui-même«,  et  ce  fait  me  semble  extrêmement  remarquable. 
Nous  avons  vu  que  le  ferment  du  Coryneum  parait  s'unir  au  protoplasma  des 
cellules  de  la  plante  attaquée  et  lui  imprimer  un  changement  tel,  que  les  cellules 
naissant  de  la  division  de  ce  protoplasma  possèdent  de  nouvelles  propriétés.  Ce 
n'est  pas  encore  la  maladie  de  gomme,  mais  seulement  un  symptöme  précurseur, 
accessoire.  Une  des  nouvelles  propriétés  dont  il  s'agit,  c'est  que  les  cellules  du 
parenchynie  pathologique,  a  un  moment  donné,  se  transforment  en  gomme.  Que 
cela  ait  lieu  en  vertu  d'une  action  de  fermentation,  I'analogie  nous  oblige  a  l'ad- 
mettre.  Personne  ne  doute  plus,  en  effet.  que  la  formation  de  la  gomme  aux 
dépens  des  fibres  libériennes  et  des   parois   vasculaires,  —   observée  par  tous  les 


344 

botanistcs  qui  se  sont  occupés  de  la  maladie  de  gomme,  —  ne  dépende  d'une 
pareille  action,  et  il  n'est  pas  probable  que  Ie  même  effet  doive,  dans  ce  cas,  ttre 
attribué  a  deux  causes  entièrement  différentes.  Lorsque  Ie  parenchyme  patholo- 
gique  commence  a  se  fondre  en  gomme,  cela  tient  donc  sans  doute  a  l'interven- 
tion  du  mcme  ferment  qui  a  été  sécrété  a  l'origine  par  Ie  Coryneiim,  mais  qui 
maintenant  provient  du  parenchyme  pathologique  lui-mênie.  La  grande  abondance 
de  la  gomme  ainsi  produite  conduit  a  penser  que  Ie  paienchyme  en  question  dispose 
de  beaucoup  plus  de  ferment  que  n'en  avaient  primitivement  absorbé  les  cellules 
cambiales  d'oü  ce  parenchyme  est  dcrivé.  Comme  les  parois  primaires  sont  les 
premières  a  se  changer  en  gomme,  Ie  ferment  parait,  dans  ce  cas  aussi,  aban- 
donner  les  cellules  et  se  répandre  dans  tout  Ie  tissu  ambiant.  et  on  ne  peut  guère 
douter  que  sous  cette  influence  les  parois  de  cellules  parfaitement  saines  puissent 
être  transformées  en  gomme,  ainsi  que  cela  semble  avoir  réellement  lieu  i)Our 
des  grains  de  fécule  isolés.  Les  fibres  libériennes  et  les  parois  vasculaires  peu- 
vent  également  se  convertir  en  gomme,  sans  qu'il  y  ait  du  mycélium  de  Coryneiim 
dans  leur  voisinage  immédiat. 

Ces  considérations  rendent  compréhensible  la  formation  de  la  gomme  aux 
dépens  du  myctlium  de  Coryneiim.  Les  circonstances  dans  lesquelles  cela  arrive 
autorisent  a  admettre  que  Ie  Champignon  est  alors  tres  mal  nourri;  ce  sont,  en 
effet,  les  filaments  de  Coryneuiii  enveloppés  de  toute  part  par  la  gomme  qui  su- 
bissent  la  transformation.  Ces  filaments,  primitivement  colorcs  en  brun  intense, 
se  sont  alors  fortcment  allongés,  ils  sont  devenus  incolores  et  a  parois  minces, 
comme  débiiitcs  par  exces  de  croissance,  leurs  cloisons  transverses  sont  tres  espacées 
et  il  n'y  a  que  peu  de  protoplasnia  dans  les  cellules.  Le  [irocessus  de  la  fusion 
proprement  dite  est  de  tout  point  semblable  a  la  gommification  des  tissus  des 
Amygdalces:  les  cellules  du  Coryneiiiii  disparaisent  complètement  (/',  fig.  2,  PI.  Il, 
le  protoiilasma  lui-niL'me  finit  par  se  dissoudre  dans  la  gomme  en  une  masse 
homogene  et  limpide;  sa  nature  granuleuse  reste  pourtant  longtemps  distincte  et 
il  n'est  pas  douteux  que  les  parois  des  cellules  soient  attaquées  les  premières. 
Parfois  il  arrive  que  ces  parois  acquièrent,  en  se  dissolvant,  un  pouvoir  refrin- 
gent  un  peu  différent  de  celui  du  reste  de  la  gomme,  et  dans  ce  cas  il  est  facile 
de  reconnaitre  la  part  qui  appartient,  quant  a  la  quantité  de  gomme  formée,  a 
la  cellule  en  question.  Il  est  a  remarquer  que  de  deux  cellules  contigucs,  dans 
un  mème  filament  cellulaire.  Tune  i^eut  passer  a  l'ctat  de  gomme,  tandis  que  l'autre 
demeure  intacte. 

Les  filaments  mycéliens  ténus  et  mal  nourris  sont  jusqu'ici  la  seule  forme  de 
Coryiieum  dont  j'aie  constaté  la  participation  a  la  niétamorphose  gommeuse:  jamais 
je  n'ai  vu  se  résoudre  en  gomme  ni  l'état  de  levure,  ni  la  forme  de  fumago.  qui 
d'ordinaire  sont  entièrement  inclus  dans  la  gomme.  Par  contre,  je  crois  avoire 
observé  positivement  que  cela  arrive  parfois  a  des  filaments  de  moisissures  étran- 
gères,  que  Ia  gomme  peut  accidentellement  renfermer!  C'est  ainsi  que  la  fccule 
de  pomme  de  terre,  mélangée  de  gomme,  change  également,  sous  l'influence  du 
Coryneiim  en  un  corps  volumineux,  de  consistance  gélatineuse.  Les  grains  devien- 
nent  alors  irréguliers  de  forme,  perdent  leur  structure  en  couches  concentriques 
et   acquièrent,   sur   beaucoup   de   points,   de   grosses   excroissances. 

Je   présume   que   la   métamorphose   ci-dessus   décrite   des   cellules  de  Coryneum 


345 

ne  s'effectue  que  lorsque,  par  l'une  ou  l'autre  cause,  ces  cellules  sont  affaiblies 
OU  commencent  a  dépérir:  incapables  alors  de  résister  plus  longtemps  a  l'action 
du  ferment  partout  rcpandu  dans  la  goinme,  elles  subissent  la  menie  altération 
a   laquelle    sont   sujets   les   tissus   des   Amygdalées. 

M.  Frank  a  appelé  l'attention  sur  Ie  fait  que  la  quantité  de  gomme  décou- 
lant  des  plaies  est  souvent  beaucoup  plus  grande  que  Ie  volume  des  tissus  qui 
ont  disparu  en  eet  endroit ')  ^  «Nous  sommes  ainsi  amenés  a  conclure  que  dans 
la  maladie  de  gomme,  de  méme  que  dans  Ie  flux  de  résine,  outre  les  membrances 
cellulaires  servant  de  matériaux  pour  la  formation  de  la  sécrétion,  il  est  encore 
consommé  pour  eet  objet  une  certaine  quantité  de  matières  nutritives,  qui,  dans 
les  conditions  normales,  auraient  trouvé  un  autre  emploi.«  Ce  surplus  d'aliments 
est,  d'après  ma  conviction,  consommé  par  Ie  parasite,  qui  plus  tard  participe  lui- 
même  a  Ia  formation   de  la  gomme. 

Il  n'est  peut-ètre  pas  superflu  de  donner  un  résumé  succinct  de  l'idée  que 
je  crois   maintenant  devoir  me  faire  de  la  maladie  de  gomme. 

Le  Coryneum  sécrète  un  liquide,  —  Ie  ferment  de  Coryneuin,  —  qui  agit  éner- 
giquement  sur  les  parois  cellulaires,  sur  les  grains  de  fécule  et  probablement  sur 
d'autres  éléments  de  la  cellule,  et  qui  peut  transformer  ces  matières  directement 
en  gomme,  soit  qu'elles  appartiennent  aux  tissus  des  Amygdalées  ou  au  Coryneum 
lui-mème. 

Le  ferment  de  Coryneum  peut  pénétrer  dans  les  cellules  vivantes,  par  exemple 
dans  le  cambiuni,  s'unir  au  protoplasma  et  modifier  celui-ci  de  telle  sorte  que  les 
cellules  qui  en  naissent  plus  tard,  par  division,  constituent  un  tissu  possédant  des 
propriétés   nouvelles:    ce   tissu   est   Ie   parenchyme   ligneux   pathologique. 

Tót  OU  tard  ce  parenchyme  commence  a  sécréter  de  nouveau  Ie  ferment  de 
Coryneum  et  se  change  en  gomme.  La  quantité  du  ferment  ainsi  formé  est  plus 
grande  que  celle  qui  avait  eté  fixée  primitivement  par  les  cellules  d'oü  est  dérivé 
le   parenchyme   pathologique. 

La  maladie  de  gomme  peut  se  communiquer  des  parties  infectées  aux  branches 
saines,  sans  qu'il  soit  possible  de  découvrir  un  mycélium  de  Coryneum  s'étendant 
des  unes  aux  autres.  Cette  propagation  de  l'infection  est  donc  coniparable  a  l'action 
contagieuse  que  des   parties  albinotiques   exercent  sur  les  tissus  verts. 

J'ai  lieu  de  présumer  que  la  voie  par  laquelle  se  meut  le  contage  de  Ia 
maladie  de  gomme  est  le  phloènie,  et  que  ce  contage  est  identique  au  ferment  de 
Cory7uum. 

Dans  d'autres  cas,  le  développement  du  mycclium  de  Cor\neu)n  est  la  cause 
de  la  propagation  de  la  maladie  de  gomme. 


IV.   PLEOSPORA   GUMMIPARA, 
LE   PARASITE   DE   LA   GOMME  ARABIQUE. 

La  grande  analogie  qui  existe,  quant  a  Ia  composition  chimique  et  au  mode 
de   formation,    entre  la  gomme    arabique  et  la  gomme    des  Amygdalées,    suggère 


')    Dii  Krankhciten  der  Pflanzen,  t.  1,   1880,  p.  92. 


346 

involontairement  l'idée  que  la  première  de  ces  gommes  pourrait  étre,  tout  comme  la 
seconde,  Ie  produit  de  raction  d'un  parasite.  A  Ia  fin  de  ce  Mémoire,  je  mentionnerai 
ropinion  de  deux  auteurs  qui  croient  avoir  effectivement  observé  que  la  maladie 
gommeuse  peut  étre  en  rapport  avec  Ie  parasitisme;  d'après  eux,  toutefois,  les 
organismes  pouvant  occasionner  cette  maladie  ne  seraient  pas  des  Champignons, 
comme  j'essaierai  de  Ie  dêmontrer,   mais  des  parasites   phanérogames. 

M.  J.  Mölleri)  a  observé  que  la  gomme  d'Acacia  peut  consister  en  un  mélange 
de  deux  espèces  de  gommes  différentes.  Suivant  lui,  la  vraie  gomme  arabique, 
complètement  soluble  dans  l'eau,  naitrait  dans  l'écorce  interne,  par  un  processus 
physiologique  nornial,  dont  il  compare  la  signification  biologique  a  la  formation 
des  plaques  de  rhytidome  (Borke).  Quant  a  la  seconde  espèce  de  gomme.  qui 
dans  l'eau  se  gonfle  et  devient  du  mucilage,  il  dit:  »Les  Acacias  fournissent  aussi 
un  produit  analogue  a  la  gomme  de  cerisier.  Ce  produit  n'a  été  rencontre  que 
dans  l'écorce  moyenne  et  parait  se  former  en  vertu  d'une  nocuité  agissant  du 
dehors.«  Sous  ce  nom  de  »nocuité«,  M.  Möller  entend  Tune  ou  l'autre  influence 
météorologique.   mais  il   n'a  pas  en   vue  Ie  parasitisme. 

En  ce  qui  concerne  l'existence  de  deux  espèces  de  gommes,  dont  il  est  ici 
question,  il  faut  remarquer  que  les  qualités  inférieures  de  gomme  arabique,  par 
exemple  celle  de  Natal  et  de  Madras,  ne  se  dissolvent  que  partiellement  dans 
l'eau  et  laissent  beaucoup  de  mucilage.  Elles  se  rapprochent  par  la  de  la  gomme 
de  cerisier,  qui,  d'après  M.  Wigand,  consiste  en  un  mélange  d'arabine,  soluble 
dans  l'eau  froide,  et  de  cérasine;  cette  dernière  matière  ressemble  a  la  bassorine, 
mais  en  diffère  par  sa  solubilité  dans  l'eau  bouillante^).  La  forma  corynéenne  du 
parasite  de  la  gomme  arabique,  Ie  Pkospora  gummipara,  que  je  décrirai  plus  loin, 
a  toutefois  été  trouvée  dans  la  gomme  arabique  de  toute  première  qualité,  com- 
plètement soluble  dans  l'eau ;  il  en  est  de  même  de  pycnides  et  des  périthèces 
du  parasite,  avec  cette  différence  pourtant  que  dans  les  fentes  de  l'écorce,  au 
voisinage  de  ces  deriiiers  organes,  il  se  trouve  un  peu  de  mucilage  ne  se  dissol- 
vant  pas  entièrement  dans  l'eau,  de  sorte  que  je  puis  confirmer  l'observation  de 
M.  Möller,  suivant  laquelle  la  gomme  arabique  contiendrait  un  mélange  de  deux 
espèces  de  gommes. 

Il  n'est  pas  facile  de  trouver  de  bons  niatériaux  d'étude  pour  Ia  gomme 
arabique,  c'est-a-dire,  des  morceaux  de  gomme  auxquels  adhère  encore  une  partie 
de  l'écorce  ou  du  bois  de  la  plante.  M.  W.-F.  Thiselton  Dyer  a  eu  la  bonté  —  et  je 
l'en  remercie  bien  cordialement  — ,  de  me  permettre  d'examiner  avec  soin  les  échan- 
tillons  de  gomme  du  Musée  de  Kew  et  d'en  emporter  des  fragments  pour  pré- 
parations  microscopiques.  Son  assistant,  M.  J.-M.  Hillier,  m'a  donné  au  sujet  de 
ces  échantillons,  avec  la  plus  grande  obligeance,  tous  les  éclaircissements  désirables. 
J'ai  eu  ainsi  l'occasion  d'étudier  l'écorce  A' Acacia  arabica  parmi  la  gomme  arabique 
de  Madras,  d!A.  arabica  parmi  la  gomme  arabique  de  Natal,  A'A.  vera  parmi  la 
gomme  »bara«  du  Seinde,  et  enfin  les  petits  fragments  de  bois  d^ A.  catechu,  qui  se 
trouvent  dans  la  gomme  »kheir«  de  l'Inde. 


')   Joseph  Moeller,   Uehcr  die  Entslehung  des  Acacien-Guinmi,  dans  Sitz.  her.  d.  Kais.  Akai, 
d.  Wiis.  2.  Wien,  Bd.  72,  Abth.  i,  p.  230. 

-)   Pringsheim,  yn/;/-/)HcAfr,  III,  1863,  p.  116. 


347 

Dans  tous  ces  cas,  sauf  pour  la  gomme  kheir,  j'ai  réussi  a  trouver  dans  la 
gomme  des  filaments  mycéliaux  déliés,  qui  sont  a  la  vérité  plus  minces  que  ceux 
du  Coryiuum  Beyerinckii,  mais  qui  pourraient  appartenir  peut-être  a  des  espèces 
voisines  {a,  fig.  S,  PI.  II).  En  outre,  dans  la  gomme  de  Natal,  j'ai  rencontre 
quelques  spores  quadricellulaires  et  tricellulaires  {c  fig.  5),  plus  petites  et  a  parois 
plus  épaisses  que  celles  de  l'espèce  sus-nommée,  mais  pouvant  d'ailleurs  parfai- 
tement  provenir  d'un  Coryneum.  Enfin,  également  dans  la  gomme  de  Natal,  j'ai 
découvert  la  »forme  de  Ievüre«  {l>,  fig.  5),  qui  m'ctait  si  bien  connue  par  l'étude 
de  la  gomme  de  pêcher.  Ni  pulvinules  entiers  de  Coryneum,  ni  fructifications  d'autre 
sorte  OU  d'autres  espèces  de  Champignons,  ne  furent  trouvés  dans  les  gommes 
en   question. 

Quoique  Ie  résultat  de  eet  examen  ne  fut  pas  de  nature  a  autoriser  un  jugement 
catégorique,  il  m'avait  pourtant  fortement  affermi  dans  la  présomption  que,  dans 
ces  cas  aussi.  la  production  de  la  gomme  pouvait  ctre  liée  par  un  rapport  causal 
au  mycélium  trouvé :  ce  point  méritait  une  étude  plus  approfondie.  Par  deux 
voies  je  cherchai  a  atteindre  Ie  but.  D'abord,  en  tachant  de  découvrir  Ie  parasite 
dans  la  gomme  arabique  du  commerce,  ce  qui  m'a  effectivement  réussi,  comme 
on  Ie  verra  tout  a  l'heure.  En  second  lieu,  en  cherchant  Ia  forme  aérienne  du 
Coryneum  sur  quelques  feuilles  et  épines  d'échantillons  séchés  A' Acacia  arabica,  que 
j'avais  rapportce  de  Kew ;  Ie  conservateur  de  l'herbier,  M.  Nicholson,  m'avait  en 
effet  laissc  ddtacher  de  ces  cchantillons,  en  vue  de  l'étude  microscopique,  les  parties 
sur  lesquelles  je  croyais  apercevoir  des  organismes  étrangers.  Cette  etude  ne  m'a 
toutefois  pas  conduit  a  une  conclusion  certaine.  Quant  a  Ia  chance  de  trouver 
de  la  gomme  sur  les  échantillons  de  l'herbier,  M.  Nicholson  l'avait  déclarce  si 
faible,  que  je  n'ai   pas  fait  de  tentatives  en  ce  sens. 

Mais,  ainsi  que  je  l'ai  dit  plus  haut,  j'ai  réussi  au-dela  de  toute  attente,  et 
cela  sans  sortir  du  pays,  en  portant  mes  investigations  sur  la  gomme  du  com- 
merce. J'avais  obtenu  de  M.  Voornveld,  d'Amsterdam,  la  permission  d'explorer 
son  stock  considérable  de  gomme  arabique  et  d'y  prendre  les  morceaux  qui  me 
paraitraient  propres  aux  recherches.  Bien  que  cette  gomme  eiit  déja  été  assortie 
a  Trieste,  je  trouvai,  dans  les  caisses  de  la  première  qualitc,  de  si  excellents 
matériaux  d'étude,  qu'il  me  fut  possible  de  découvrir  non  seulement  la  forme 
corynéenne  du  parasite  cherché,  mais  aussi  ses  périthèces  et  ses  ijycnides.  Cet 
organisme  est  donc  aujourd'hui  connu  d'une  maniere  plus  complete  que  Ie  Cory- 
neum Beyerinckii,  qui  se  rencontre  dans  presque  toute  plaie  gommeuse  des  Amyg- 
dalées,  mais  dont  les  périthèces,  les  pycnides  et  les  spermogonies  sont  restés  in- 
connus  jusqu'ici. 

Je  vais  maintenant  décrire  brièvement  Ie  nouveau  parasite.  M.  Oudemans,  après 
une  etude  approfondie  de  mes  preparations,  a  donné  a  ce  Champignon  Ie  nom 
de  Pleospora  guinmipara  et  m'a  fourni  a  son  sujet  une  foule  de  renseignements 
dont  il  sera   fait  usage   dans  les  lignes  suivantes. 

Du  ni\céliiti)i  du  Fleospcra  gummipara  je  n'ai  vu  jusqu'ici  que  deux  formes 
bien  distinctes,  l'une  composee  de  filaments  celluleux  d'un  diamètre  de  2 — 4  (i, 
a  parois  médiocrement  épaissies  et  d'un  brun  plus  ou  moins  foncé  (a,  fig.  8,  PI.  II), 
1'autre,  l'état  de  fumago  Q>,  fig.  8),  consistant  en  cellules  sphériques  ou  légèrement 
aplaties  par  compression  mutuelle,  mesurant  également  2  —  4  fi  en  diamètre,  a  parois 


348 

épaisses  et  d'un  brun  tres  foncé.  Ces  deux  formes  de  mycélium  sont  unies  l'une 
a  l'autre  par  tous  les  passages  possibles.  Les  filaments  se  voient  surtout  entre 
les  éléments  du  phloème  de  l'tcorce  d'Acacia,  et  souvent  ils  leur  ressemblent  a 
tel  point,  qu'on  ne  les  en  distingue  qu'a  leur  couleur  plus  foncée ;  en  quelques 
endroits,  la  ressemblance  est  encore  augmentée  par  la  circonstance  que  Ie  mycc- 
lium  reste  sur  une  longueur  considcrable  parallèle  aux  rangées  de  cellules  du 
parenchyme  du  phloème,  et  qu'il  prend,  par  Ie  rapprochement  des  cloisons  trans- 
versales,  la  forme  de  pseudoparenchyme.  Les  petits  amas  de  fumago  se  rencontrent 
plus  prés  de  la  surface  extérieure  et  en  contact  direct  avec  la  gomme  exsudóe. 
Les  filaments  mycéliaux,  qui  peuvent  aussi  être  trouvés  en  grande  abondance 
dans  la  gomme  même,  sont  beaucoup  plus  minces  que  ceux  dn  Cor\jicum  Beyeriiuki: 
de  la  gomme  des  Amygdalées,  mais  du  reste  entièrement  semblables  a  ceux-ci. 
J'ai  constaté  que  ces  filaments  mycéliaux  sont  sujets,  tout  comme  ceux  de  l'espèce 
nommée  en  dernier  lieu,  a  la  métamorphose  en  gomme,  proccssus  qui  a  été  décrit 
et  figuré  (b,  fig.  2)  plus  haut;  il  est  donc  certain  que  la  gomme  arabique,  si  elle 
provient  en  majeure  partie  des  cellules  de  l'Acacia,  n'en  dérive  pas  exclusivement, 
mais  qu'une  partie  se  forme  aux  dépens  du  Pkapora  guvimipara  lui-méme.  Bien 
que  je  n'en  aie  pas  la  preuve  directe,  il  me  parait  assez  probable  que  la  partie 
mucilagineuse,  insoluble  dans  l'eau,  de  Ia  gomme  arabique,  partie  qui  se  trouve  en 
contact  immédiat  avec  l'écorce  des  branches  d'Acacia,  nait  du  mycélium  du  PUospora, 
tandis  que  la  partie  complètement  soluble  dans  l'eau  proviendrait  alors  exclusive- 
ment du  tissu  de  la  plante  nourricière.  Je  dois  toutefois  faire  remarquer,  a  ce 
propos,  que  la  partie  insoluble  de  la  gomme  des  Amygdalées  a  indubitablement 
la   doublé   origine   dont   il   est   ici   question. 

Considérons  maintenant  les  organes  de  la  fructification  du  PUospora  gummi- 
para.  J'en  ai  rencontre  de  quatre  formes  différentes,  savoir  des  pèritheces  (fig.  11, 
PI.  II),  deux  espèces  A^  pscnides  (fig.  9),  l'une  a  stylospores  unicellulaires  (fig- 9'''), 
l'autre  a  stylospores  pluricellulaires  (fig.  10),  enfin  des  pidvinules  conidiens  de  la 
forme   du    Corynenm   (fig.  6)  'I. 

De  ces  formes,  les  pycnides  et  les  périthèces  dévoilaient  immédiatement  leur 
connexité  par  leur  structure  et  par  la  circonstance  qu'on  les  rencontrait  sur  un  seul 
et  même  mycélium.  Mais  quant  a  la  forme  de  Coryeinn,  il  n'ttait  pas  directement 
évident  qu'elle  appartint  a  la  mcme  espèce,  car  elle  fut  trouvée  sur  d'autres  frag- 
ments   d'écorce.    Les   raisons  pour   lesquelles,   néanmoins,   j'ai   cru   dcvoir  rapporter 


')  J'ai  trouvé  des  spermogonies  d'ime  structure  tres  particuliere  sous  l'épiderme 
couvert  de  gomme  de  quelques  éclats  d'écorce,  entre  les  cellules  cristallifères.  L'hymé- 
nium  producteur  des  spermaties  tapisse,  dans  l'écorce  d'Acacia,  une  cavité  étroite  ou 
fente,  irrégulièrement  aplatie  lenticulaire,  communiquant  avec  l'extérieur  par  une  petite 
ouverture  de  l'épiderme;  ca  et  la  se  trouvent  des  cloisons  brunes,  constituées  par  un 
mycélium  d'une  ténuité  excessive,  qui  partagent  la  cavité  en  différentes  spermogonies, 
un  peu  irrégulières,  mais  présentant  du  reste  la  forme  ordinaire.  Le  stroma  brunatre, 
qui  donne  naissance  a  I'hyméniiim,  est  tapi  entre  les  cellules  cristallifères.  Comme  je 
n'ai  pu  obtenir  la  certitude  que  ces  spermogonies  naissent  du  mycélium  du  Plecfora, 
ou  sont  en  connexion  directe  avec  lui,  je  n'ose  les  considérer  comme  organe  du  Pleospnra 
i;ummipara  et  je  ne  m'y  arrêterai  donc  pas  davantage.  D'ailleurs,  toutes  les  autres  espèces 
connues  de  PUospora  paraissent  ètre  apogames. 


349 

rétat  de  Coryneiim  a  la  même  espèce  qui  fournit  les  périthèces  et  les  pycnides, 
savoir  au  Pleospora  gummipara,   sont  les  suivantes: 

1°.  Les  conidies  de  Coryneum  se  trouvent  sur  un  stroma  qui  nait  d'un  mycó- 
lium  identique  au  mycéliura  tres  caractéristique  auquel  sont  attachts  les  pdrithèces 
et  les   pycnides. 

2'^.  Au  point  de  vue  botanique,  on  doit  s'attendre  a  ce  qu'aux  conidies  trouvées 
se  rattachent  des  périthèces  et  des  pycnides,  et  M.  Ie  professeur  Oudemans  m'a 
déclartj  qu'aucune  difficulté  systématique  ne  s'oppose  a  l'identification  spécifique 
de  toutes  les  formes  de  fructification   observées  dans  la  gomme. 

3°.  Les  périthèces,  les  pycnides  et  les  conidies  se  présentent  dans  des  con- 
ditions  biologiques  presque  exactement  semblables,  a  savoir,  sous  une  épaisse 
couche   de   gomme,   dans   l'écorce. 

4'^.  Relativement  a  l'Acacia,  la  gomme  est  indubitablement  un  produit 
pathologique,  mais  il  me  parait  a  peu  prés  certain  que  pour  Ie  parasite  elle  a 
une  grande  utilité,  soit  en  favorisant  la  dissémination  des  spores,  soit  de  toute 
autre  maniere,  de  sorte  que  la  propriété  gommipare  doit  ètre  regardée  comme 
un  important  caractère  biologipue  du  parasite.  Or,  c'est  Ie  propre  des  caractèrés 
biologiques  fortement  prononcés,  de  donner  a  leurs  possesseurs  un  avantage 
marqué  sur  les  formes  Irh  voisines  qui  en  sont  privées,  en  d'autres  termes,  de 
rendre  a  ces  dernières  la  concurrence  impossible  dans  des  circonstances  oü  les 
premiers  se  développent  avec  une  viguer  particuliere.  D'après  cette  vue  générale, 
il  est  tres  improbable  que  dans  Ia  gomme  arabique  puisse  vivre  un  autre  organisme, 
ayant  une  étroite  parenté  avec  Ie  vrai  parasite  gommipare,  mais  ne  formant  pas 
de  gomme;  on  ne  saurait  d'ailleurs  douter  que  les  périthèces  en  question,  au 
cas  oii  ils  ne  seraient  pas  lies  spécifiquement  aux  conidies  de  Corynciim,  dussent 
au  moins  appartenir  a  une  espèce  tres  rapprochée  ' ) ;  dans  ces  circonstances,  il 
est  évidemment  beaucoup  plus  naturel  d'admettre  que  les  états  trouvés  peuvent 
réellement  procéder  l'un   de  l'autre. 

5^^.  Vers  Ie  bas  des  périthèces,  a  leur  face  externe,  on  trouve  ga  et  la  des 
conidies,  qui  devraient  ètre  désignées  sous  Ie  nom  de  Coryiieum;  elles  différent 
toutefois,  pas  des  dimensions  plus  grandes  et  par  une  paroi  plus  mince,  des 
conidies    des   pulvinules   corynéens   proprement   dits. 

6°.  J'ai  entrepris  l'examen  de  la  gomme  arabique  dans  la  conviction  de 
trouver  Ie  Coryneum  et  avec  l'espoir  de  rencontrer  des  périthèces ;  les  résultats 
ont  répondu  a  cette  attente.  Or,  si  l'on  considère  combien  était  faible  la  chance 
de  réussite,  il  paraitra  sans  doute  probable,  a  priori,  que  j'ai  rencontre  seulement 
l'organisme  gommipare  et  non,  en   outre,  quelque  autre  espèce. 

7^.  Le  Corxneum  Bfyt-ri-ickii  est  incontestablement  tres  rapproché  des  Pleospora : 
c'est  ce  que  prouve  la  grande  ressemblance  des  conidies  de  quelques  espéces  de 
ce  genre  avec  les  conidies  du  Coryneum.  Du  moment  oü  j'ai  commencé  a  m'oc- 
cuper  de  ce  parasite,  j'ai  toujours  eu  l'espoir,  malheureusement  non  réalisé,  d'en 
trouver  les  périthèces  a   forme  de  Pleospora. 


')  Dans  la  gomme  des  Amygdalées  on  rencontre  assez  souvent,  il  est  vrai,  des 
Champignons  étrangers,  tels  que  BacUrium,  PenicilHiim,  Miicor,  etc;  mais  ceux-ci  sont 
tres  difïerents  du  Coryneum  Beyerinchii,  jamais  ce  ne  sont  des  formes  voisines. 


350 

Je  reconnais  que  les  deux  derniers  de  ces  arguments  n'ont  en  eux-mcnies 
pas  grande  valeur,  mais  j'ai  cru  devoir  les  citer  parce  que,  joints  aux  autres, 
ils  ajoutent  a  leur  force. 

Après  cette  digression,  qui  me  semble  rendre  acceptable  la  connexion  entre 
les  conidies,  les  périthèces  et  les  pycnides,  c'est-a-dire,  leur  attribution  a  une 
mOme  espèse,  Ie  Pleospora  gummipara.  je  puis  poursuivre  la  description  des  carac- 
tères  de  ces  différentes  formes  de  fructification. 

Dans  quelques  cclats  minoes  et  noiratres  d'écorce  d'Acacia,  qui  adhcraient  a  la 
face  externe  de  niorceaux  de  gomme  limpide,  plus  ou  moins  blanchatre  par  suite 
de  l'existence  de  nombreuses  fissures,  j'ai  trouvé  plusieurs  des  périthèces  et  pyc- 
nides en  question,  dont  les  parois  membraneuses  consistaient  en  pseudoparenchyme 
d'un  noir  de  charbon.  La  couleur  noire  des  cclats  d'écorce  est  produite,  non 
seulement  par  de  nombreuses  cellules  corticales  brun  foncé  de  la  branche  d'Acacia 
même,  mais  surtout  par  Ie  mycélium  noiratre  du  Pleospora,  qui  ^a  et  la  se  pelo- 
tonne  en  petits  amas  de  fumagine.  C'est  aussi  de  ces  petits  amas  de  fumagine 
que  ])rocède  la  formation  des  ótats  de  fructification.  c'est-a-dire,  des  périthèces, 
des  pycnides  est  de  conidies. 

Avant  de  communiquer  mes  propres  observations  concernant  ces  organes 
reproducteurs  du  parasite,  je  citerai  la  description  qu'en  a  donnée  M.  Oudemans'). 

» Pleospora  gummipara.  Perithecia  in  propinquitate  pycnidiorum  in  corticis 
parenchymate  libere  nidulantia.  aterrima,  glabra,  ±  perfecte  globosa,  partem  milli- 
metri  '/6  -'/4  in  diametro  metientia,  textura  membranacea  gaudentia,  conidia  pauca 
coryneoidia  sessilia  nonnumquam  in  superficie  gerentia.  —  Asci  (absque  ullo  para- 
physium  vestigio)  oblongi-obovati,  curvati,  brevissime  stipitati,  90  u  circa  longi, 
superne  18-  20  |i  lati,  8-spori.  Sporidia  disticha,  rite  evoluta  septis  3  horizontalibus 
et  unico  longitudinali  murali-divisa,  6-locularia.  ]>.  m.  24  )i  longa,  12  |u  lata,  ovalia 
vel  p.  m.  obovata.  medio  utplurimum  profundis,  sui)ra  et  infra  medium  contra  ad 
altitudinem  septorum  horizontalium  magis  superficiliater  constricta,  obscure-fusca, 
in  uno  eodemque  asco  vulgo  aliis  minus  perfecte  evolutis,  coryneoideis.  4-cellu- 
laribus  —  imo  diplodioideis,  2-cellularibus  —  omnibus  tarnen  quoad  dimensionem 
suas  sporidia  typica  murali-divisa  aemulantibus,   stipata. 

PyatiJia  dimensione  et  structura  a  peritheciis  utplurimum  non  discernenda^ 
alia  stylosporidiis  indivisis,  alia  iterum  stylosporidiis  divisis  copiosissimis  repleta.  — • 
Stylosporidia  omnia  fusca,  tunica  cellulari  crassiuscula  praedita:  quae  indivisa  sub- 
orbiculares  vel  orbiculari-ovalia,  quae  divisa  utplurimum  bilocularia,  simplicibus 
7  ji  in  diametro  metientibus  paullo  majora.  vulgo  autem  aliis,  septis  unico  verti- 
cali,  altero  horizontali,  in  tres  vel  quatuor  |)artes,  vel  etiam  plus  minus  murali- 
divisis   commixta. 

Conidia  jam  prius  sub  titulo  Coryiuumgummipaniin  descT\pU(ffi'/hc'igia,  1883,  N°.9). 

Les  périthèces  sont  des  vésicules  globuleuses  ou  un  peu  ovoïdes,  plus  ou 
moins  aplaties  en  dessous  (fig.  11.  PI.  II);  leur  largeur  est  de  '/4 — '/z  mm,  leur 
hauteur  de  '/6 — '/z  mm.  La  paroi  est  extrcmement  mince.  membraneuse,  et  con- 
siste  en  une  seule  couche  cellulaire  de  pseudo-parenchyme  noir,  i)olyédrique.  dont 
les  cellules   ont   un   diamètre  de  8—12  ia  et  sont  .'i   jiaroi   mince.    Comme  il  n'y  a 


Hedwigia,  octobrc   1883.  N°.  lO. 


351 

d'ostiole,  les  périthèces  s'ouvrent  par  dchiscence  irreguliere.  En  dessous  et  sur 
les  cótés  de  la  paroi  du  périthèce  on  voit,  outre  quelques  filainents  inyccliaux,  qa 
et  la  des  conidies  corynL-oïdes,  qui  ne  se  distinguent  des  conidies  des  i)ulvinules 
de  Coixneum,  dont  il  sera  question  plus  loin,  qu'en  ce  qu'elles  sont  un  peu  plus 
grosses  et  a  paroi  un  peu  plus  mince:  elles  sont  d'ailleurs.  comme  les  vraies 
spores  de  Cor\'tteu?n,  sessiles  ou  tres  brièvement  pédicellces.  ce  qui  les  rend  diffi- 
ciles  a  découvrir.     Elles  sont  quadricellulaires,  parfois  tricellulaires. 

Les  périthèces  sont  plongcs  presque  en  entier  dans  Ie  tissu  cortical  des 
branches,  et  seulement  en  contact  avec  la  couche  de  gomme  ;i  leur  cótc  supérieur; 
ils  sont.  en  conséquence,  limités  par  des  fibres  sclérenchymateuses  a  parois  épaisses 
et  par  des  cellules  cristallifères,  qui  contiennent  un  octaèdre  tétragonal  tronquè 
d'oxalate  de  chaux  (ces  cellules  cristallifères  se  trouvent  en  quantité  immense 
dans  l'écorce  d' Acacia). 

Les  asques  (fig.  12)  ont  tout  au  plus  '/lomni  de  long  et  contiennent  8  sjiores : 
la  paroi  des  asques  est  hyaline  et,  surtout  vers  Ie  haut,  un  peu  épaissie.  Entre 
les  asques  il  n'y  a  pas  de  paraphyses,  mais  bien  (;a  et  la  de  fins  fiiaments  granu- 
leux,  qui  toutefois  font  partie  du  mucilage  dont  Ie  périthèce  est  entièrement  rempli 
(fig.  11).  Ce  mucilage  est  sans  nul  doute  Ie  produit  du  mycélium  qui  antérieure- 
ment  occupait  tout  Ie  périthèce,  mais  qui  plus  tard  s'est  liquéfié,  et  les  fiiaments 
granuleux  sont  les  restes  du   protoplasma  de   ce   mycélium. 

Les  ascospores  sont  de  petits  corps  tres  élégants.  de  couleur  noire:  elles 
atteignent  une  longueur  maximum  de  24  (.1,  sur  une  épaisseur  maximum  de  14  \i, 
mais  elles  peuvent  aussi  étre  plus  minces.  Elles  sont  tres  rarement  4-cellulaires 
(ld  fig.  12  montre  un  pareille  spore  4-cellulaire  dans  la  thèque  a  gauche),  mais 
ordinairement  muriformes,  6-cellulaires.  Dans  chaque  spore,  sans  exception,  il  y 
a  en  efifet  3  cloisons  transversales,  partageant  la  cavité  en  quatre  compartiments. 
et  chez  quelques  spores  la  division  en  reste  ia;  dans  la  plupart,  toutefois,  chacuu 
des  deux  compartiments  moyens  est  en  outre  partagé,  par  un  cloison  longitudi- 
nale, en  deux  cellules.  Les  spores  qui  occupent  Ie  fond  des  thèques  sont  ordi- 
nairement 5-cellulaires,  parce  que  les  deux  cellules  inférieures  ne  se  sont  pas  divisées. 

Les  pycnides  (fig.  9)  ne  se  distinguent  presque  pas,  a  l'extérieur,  des  péri- 
thèces, et  ils  se  trouvent  aussi  dans  une  situation  tout  a  fait  semblable.  Ce  sont 
des  vésicules  presque  sphériques  de  dimensions  tres  diverses,  dont  Ie  diamètre 
peut  varier  de  '/lo  a  '/2  mm.  et  dont  la  paroi.  d'un  noir  de  charbon,  est  ex- 
trèmement  mince  et  membraneuse.  Cette  paroi  est  composée  de  pseudo-paren- 
chyme  et  porte,  surtout  a  l'extrémité  inférieure  du  pycnide,  beaucoup  de  fins 
fiiaments  mycéliaux;  je  n'y  ai  pas  vu  de  conidies.  Lorsqu'on  comprimé  les  pyc- 
nides sous  Ie  couvre-objet.  ils  éclatent.  et  l'examen  microscopique  du  contenu 
montre  qui  celui-ci  peut  étre  de  deux  espèce  difterentes.  Il  peut  en  effet  y  avoir 
dans  les  pycnides,  ou  bien  des  stylospores  unicellulaires,  ou  bien  des  stylospores  pluri- 
cellulaires.  Dans  la  fig.  ga  on  voit  un  pycnide  ouvert  par  en  haut.  d'oü  s'échappe 
un  courant  d'innombrables  stylospores  unicellulaires;  Ia  fig.  q/'  représente  ces 
spores  a  un  grossissement  de  500  fois.  Elles  possèdent  une  paroi  brun  foncé  et 
un  contenu  finement  granuleux,  et  elles  rappellent  un  peu  \ Ustilago  carüo.  entre 
autres  aussi  en  ce  qu'elles  ne  sont  pas  parfaitement  sphériques;  leur  diamètre 
est   tres   faible,   tout  au   plus  de  8  u. 


352 

Les  pycnides  de  la  seconde  espèce  ne  se  distinguent  pas  extérieurement  de 
ceux  de  la  première,  mais  leur  contenu  est  tres  différent.  Les  stylospores  ( fig.  lo ) 
sont  en  effet  composées,  dans  ce  cas,  de  2,  3,  4,  5  ou  6  cellules.  Lorsque  la  spore 
est  divisée  en  quatre,  chaque  cellule  a  la  forme  d'un  quart  de  sphère  ;  quand  les 
cellules  sont  au  nombre  de  5  ou  6,  elles  constituent  un  petit  corps  de  la  forme 
d'une  ascospore  en  miniature.  Jamais  je  n'ai  observé  plus  de  6  cellules.  ni  dans 
les  ascospores,  ni  dans  les  stylospores.  Les  stylospores  pluricellulaires  ent,  de 
mème  que  les  unicellulaires,  une  paroi  brun  foncé ;  leur  longueur  s'élève  tout  au 
plus  a  12  \J.,  leur  plus  grande  largeur  a  8  |a  :  ceci  ne  s'applique  touiefois  qu'aux 
stylospores  6-cellulaires,  celles  a  2.  3  ou  4  cellules  n'atteignant  que  4  u  en  longueur 
et  a  peu  prés  autant  en  largeur. 

Les  pycnides  sont,  tout  comme  les  périthèces,  immergés  dans  l'écorce  et 
seulement  en  contact  avec  la  gomme  par  leur  face  supérieure;  lors  de  la  déhiscence, 
les  ascospores  et  les  stylospores  s'attachent  donc  nécessairement  a  la  gomme.  avec 
laquelle  elles  sont  sans  doute  disséminées  de  l'une  ou  I'autre  maniere.  La  recherche 
précise  des  conditions  naturelles  de  la  germination  de  ces  spores  mettra  probable- 
ment  en  lumière  des  particularités  biologiques  tres  intéressantes. 

Nous  avons  maintenant  a  considérer  l'état  de  Coryneum  du  Pleospora  giimmipnru. 

Une  fois  bien  familiarisé  avec  la  maniere  de  vivre  A\xCor\iieu?n  Be\erinckii,  je 
ne  doutai  pas  de  l'existence  d'un  organisme  analogue  dans  la  gomme  arabique, 
et  j'ai  effectivement  trouvé  quelques  pctits  fragments  noiriUres  de  branches  d'.\cacia 
sur  lesquels  était  implanté  Ie  parasite  cherché;  il  y  formait  de  tres  jolis  pulvinules, 
cachés  sous  une  épaisse  couche  de  gomme,  laquelle  était  fendillée  <;a  et  la,  mais 
d'ailleurs  d'une  limpidité  parfaite  et  presque  entièrement  soluble  dans  l'eau'). 
L'habitat  du  Corvneum  de  PUospoia  giimmipara  est  tout  a  fait  analogue  a  celui  du 
Cflfsneum  Beyerinckii,  car  les  fragments  noir.ïtres  de  la  plante  nourricière  furent 
reconnus  pour  a])partenir  a  lécorce  de  l'Acacia.  et  Ie  cours  tortueux  des  fibres 
indiquait  la   présence  de  calliis  traumatique. 

Les  pulvinules  de  Coryneum  du  Plepfpora  giinimipai  a  sont  si  petits,  —  environ 
'/lo  de  millimètre,  —  qu'ils  ne  se  laissent  isoler  qu'au  microscope  simple ;  mème 
en  cherchant  de  cette  maniere,  je  ne  les  découvris  que  lorsque,  raclant  les  frag- 
ments d'écorce  et  examinant  la  poudre  a  un  grossissement  plus  fort,  j'eus  trouvé 
les  spores  et  acquis  ainsi  la  certitude  qu'il  devait  y  avoir  des  pulvinules  de 
Coryneum.  De  mème  que  pour  la  recherche  des  périthèces  et  des  pycnides,  il 
faut  commencer  par  dissoudre  dans  l'eau  la  gomme  du  fragment  d'écorce,  car 
les  organes  de  fructification  du  Pleospora  gummipara  sont  si  clair-semés,  que  l'exé- 
cution  de  coupes  successives  —  je  Ie  dis  par  expérience  —  est  un  travail  in- 
fructueux  et  décourageant. 

Comme  l'état  de  Coryneum  m'a  été  connu  avant  les  périthèces  et  les  pycnides, 
et  que  j'osais  a  peine  espérer  trouver  aussi  ces  deux  dernières  formes,  j'avais 
immédiatement  envoyé  mes  préparations  a  M.  Oudemans,  en  Ie  priant  de  vouloir 
bien   déterminer   et   décrire   la   nouvelle    espèce    de   Coryneum.     Cette    prière    ayant 


•)  N'ayant  pas  réussi  a  faire  germer  les  ascospores,  les  stylospores  ou  les  coni- 
diospores  du  Pleospora  gumniipara  dans  une  décoction  d'écorce  d'Acacia,  mêlee  d'eau 
sucrée,  je  dois  admettre  que  les  échantillons  étudiés  étaient  morts. 


353 

«té  accueillie  et  Ie  travail  exécuté  sans  retard,  la  description  de  l'état  conidien 
a  été  publiée,  sous  Ie  titre  de  Coryneum  gummipanim,  avant  celle  des  périthèces 
et  des  pycnides.     Voici  cette  description'): 

»Acervis  minutissimis,  punctiformibus,  atris,  gregarie  crescentibus ;  conidiis 
€  pulvinulo  parenchymatoso  fuscescente  oriundis,  breviuscule  stipitatis,  oblongis 
vel  oblongo-obovatis,  separatim  examinatis  dilute  fuligineo-olivascentibus,  3-septatis 
(4-locularibus),  ad  altitudinem  septorum  minime  constrictis,  14  fi  longis,  6  |u  latis, 
loculis  omnibus  aequalibus  et  aequicoloratis ;  sterigmatibus  colore  carentibus, 
conidiis  ut  videtur  brevioribus  vulgo  non  rite  distinguendis.  Paraphyses  desunt,« 
M.  Oüdemans  ajoute  I'observation  que  ce  Coiytiiiim  est  tres  voisin  du  Coryneum 
miciostictitm,  qui  vit  sur  l'écorce  du  Ruims  frnticosiis,  et  dont  il  ne  se  distingue,  a 
part  la  propriété  de  déterminer  la  maladie  de  gomnie,  que  par  ses  pulvinules 
plus  petits,  ses  conidies  unicolores  et  leurs   pédicelles  plus  courts. 

L'état  de  Coryneum  du  nouveau  parasite  est  représenté  dans  la  fig.  6.  Les 
spores  4-cellulaires  sont  colorées  en  brun  grisitre,  sessiles  ou  presque  sessiles 
sur  un  stroma  mince,  qui  est  composé  de  cellules  pseudo-parenchymateuses  brun 
foncé  a  parois  épaisses,  lesquelles  cellules  naissent,  comme  on  Ie  voit  tres  distinc- 
tement  en  quelques  points,  des  cellules  filamenteuses  du  mycélium.  Dans  Ie 
stroma,  au  cöté  gauche  de  la  figure,  sont  indiquées,  en  contour,  deux  cellules 
de  la  branche  d'Acacia.  Il  est  a  remarquer  que  les  spores  de  ce  Corytuum  sont 
tellement  petites  que  lorsque,  dans  l'eau  des  préparations  microscopiques,  elles 
éprouvent  accidentellement  Ie  choc  de  particules  agitées  d'un  mouvement  mole- 
culaire, elles  sont  elles-mêmes  mises  en  mouvement;  leur  longueur  est  de  10 — 10  ,u, 
leur  plus  grande  largeur  de  4  \x. 

Les  cellules  des  branches  d'Acacia,  sur  lesquelles  Ie  stroma  est  directement 
appliqué,  sont  de  trois  espèces  différentes  (fig.  7) :  d'abord,  de  grandes  cellules 
ponctuées,  incolores,  a  parois  faiblement  épaissies;  en  second  lieu,  des  fibres 
sclérenchymateuses  a  parois  épaisses  et  a  cours  souvent  tortueux ;  en  troisiènie 
lieu,  des  cellules  brun  foncé  a  contenu  homogene;  enfin  des  cellules  cristallifères, 
renfermant  un  gros  grain  d'oxalate  de  chaux,  qui  devient  souvent  libre  lors  de 
la  préparation.  Ces  différentes  formes  de  cellules  pouvant  ctre  trouvées  facilement 
dans  l'écorce  d'Acacia,  il  me  parait  probable,  en  égard  au  cours  tortueux  des 
fibres,  que  les  pulvinules  du  Coryruum  gummipar  urn ,  tout  comme  ceux  du  C.  Beyerinckn, 
naissent  a   la   face  externe  d'un   callus  traumatique. 

La  forme  de  levüre  a  été  cherchce  jusqu'ici  sans  succes  dans  la  gomme 
arabique;  ayant  toutefois  trouvé  cette  forme  dans  la  gomme  de  Natal,  comme 
on  I'a  vu  ci-dessus,  je  ne  doute  pas  qu'on  ne  parvienne  également  a  constater 
sa  présence  dans  la  gomme  arabique. 

Ces  observations  m'ont  donnc  la  conviction  que  la  gomme  arabique  pourra 
étre  produite  en  quantité  quelconque  au  moyen  de  l'infection  artificielle,  de  Ia 
même  maniere  que  je  I'ai  montré  pour  la  gomme  des  Amygdalées.  En  outre, 
il  ne  me  parait  pas  impossible  que  Ie  Pteospora  gummipara  se  laissera  cultiver  dans 
un  liquide  nutritif  artificiel,  et  qu'il  pourra  y  transformer  en  gomme  arabique, 
par  une  action   enzymotique,  la   fécule  ou  d'autres  modifications    de  la   cellulose. 


')   Hedwigia,  septembrc   1883,  N°.  9. 
M.  W.  Beijerinck,  Verzamelde  Geschriften:    Eerste  Deel.  23 


354 

La  question  de  savoir  s'il  y  a  encore  d'autres  parasites,  vivant  sur  l'Acacia, 
qui  puissent  déterminer  l'excrétion  de  gomme,  doit,  a  ce  que  je  crois,  ètre  résolue 
négativement ;  de  mes  expériences  sur  Ie  Coryneum  Beyerinckii,  ci-dessus  décrites, 
il  semble  en  efifet  résulter,  d'abord,  que  Ie  pouvoir  infectant  n'appartient  même 
pas  a  tous  les  dififérents  étais  de  végétation  sous  lesquels  ce  parasite  peut  se  pré- 
senter, et,  en  second  lieu,  qu'une  forme  voisine,  Ie  Cladosporium  lirrbarum,  intro- 
duite  dans  Ie  tissu   vivant  de   branches  de  pêcher,  est  complètement  inactive. 

Contraires  a  cette  maniere  de  voir  sont  les  observations  de  deux  autres 
auteurs,  qui,  si  elles  sont  bien  interprétées,  sembleraient  prouver,  combinées 
avec  mes  propres  résultats,  que  la  désorganisation  gommeuse  est  la  conséquence 
d'une  condition  morbide  que  toute  espèce  de  parasite  peut  provoquer  et  qui  ne 
serait  pas   nécessairement  due  a   une  espèce  particuliere. 

Voyons  ce  qu'en  dit  M.  C.  Martins'),  l'un  de  ces  deux  auteurs.  Ce  savant 
avait  requ  du  poste  de  Dagana,  situé  a  102  kilomètres  de  l'embouchure  du 
Senegal,  seize  branches  gommifères  A' Acacia  Verek.  rapportées  par  les  Maures 
Trarza,  qui  récoltent  la  gomme ;  sur  huit  de  ces  branches  il  y  avait  un  parasite, 
que  M.  Martins  nomme  Loranthus  senegaknsis:  »C'est  a  la  base  de  l'empatement 
entre  lui  et  Ie  bois  de  l'Acacia  que  l'exsudation  gommeuse  a  lieu  et,  dans  mes 
échantillons,  elle  est  plus  abondante  que  celle  qu'on  remarque  sur  les  branches 
exemptes  de  parasite.'^ 

M.  Solms  Laubach  ■),  en  second  lieu,  a  également  observé  et  figuré,  dans 
Ie  bois  d'une  plante  nourricière  non  spécifiée,  la  métamorphose  en  gomme  sous 
l'influence  du  contact  avec  les  rhizoïdes  d'une  Loranthacée,  probablement  Ie 
Strutatilhus  eltgans  Eichler,  récoltée  par  M.  Warming  prés  de  Lago-santa,  au  Brésil. 
De  même  que  chez  les  Cuscutes,  les  sugoirs  du  parasite  en  question  donnent 
naissance  a  des  cellules  piliformes,  qui  disjoignent  avec  force  les  éléments  ligneux 
de  la  plante  hospitalière.  »Cette  attaque  énergique  provoque  une  désorganisation 
gommeuse  du  tissu  ambiant,  désorganisation  qui  se  propage  ensuite  de  divers 
cótés,  creusant  des  cavités  et  des  conduits  irréguliers  dans  Ie  bois  nourricier, 
dont  toutes  les  membranes  se  fondent  en  une  masse  gommeuse  jaune  et  limpide. 
A  son  tour,  eet  efïet  favorise  la  croissance  du  parasite,  dont  les  cellules  terminales 
piliformes  s'allongent  de  plus  en  plus,  de  sorte  qu'on  peut  parfois  les  poursuivre 
au  loin,  remplissant  des  canaux  irrégulièrement  flexueux,  creusés  dans  la  gomme 
homogene  (PI.  XXV,  fig.  i).  Les  tissus  corticaux  de  la  plante  nourricière  sont 
également  tres  enclins  a  la  désorganisation  gommeuse :  eux  aussi  se  transforment 
fréquemment  en  gomme,  a  partir  du  point  oü  ils  sont  en  contact  avec  Ie  pro- 
longement  du  suQoir.« 

Le  nième  auteur  a  observe  Ie  fait  tres  interessant  que,  chez  d'autres  Lo- 
ranthacées,  le  tissu  des  suqoirs  eux-mcmes  peut  ètre  détruit  par  suite  de  méta- 
morphose gommeuse'^).  »Cette  gommose  se  produit  surtout,  attaquant  tous  les 
tissus  et  ne  laissant  subsister,  sous  forme    de  lames   minces,    que    les    bandes  de 


')  Sur  un  mode  particulier  d'excrélion  Je  la  gomme  arabique  produite  par  l'Acacia  Verek  du 
Séttêgai,  dans:  Comptes  rendus,  1875,  I,  p.  607. 

-)  Das  Haustorium  der  Loraiithaceen  und  der  Thallus  der  Rafflesiaceen  und  Balanophoreeii, 
dans  Abhandl.  d.  Nalurf.  Geselhch.  zu  Halle,  Bd.  XIII,  Heft  3,  1875,  Sep.  p.  15. 

')  L.  c,  p.  7. 


355 

séparation ' ),  dans  les  suqoirs  dont,  par  une  cause  quelconque,  l'extrémité  ab- 
sorbante  n'a  pu  atteindre  Ie  corps  ligneux  de  la  plante  nourricière;  elle  contribue 
alors,  pour  sa  part,  a  accélérer  la  destruction  de  rensemble.«  Le  tissu  de  ces 
suqoirs  consiste  principalement  en  cellules  remplies  d'amidon  et  se  résout  en- 
tièrement  en  une  gomme  homogene,  jaune,  transparente,  se  gonflant  fortement 
dans  l'eau. 

D'après  ces  données,  la  gomme  pourrait  donc  apparaitre  aussi  sous  l'influence 
de  parasites  phanérogames  et  se  former,  de  même  que  je  1'ai  montré  pour  la 
gomme  de  pêcher,  tant  au  moyen  des  tissus  de  la  plante  nourricière  qu'aux 
dépens  des  parasites  eux-mêmes. 

Ces  données,  toutefois,  ne  sont  évidemment  pas  assez  complètes  pour  qu'on 
puisse  en  déduire  des  conclusions  positives,  elles  se  priïtent  a  piusieurs  expli- 
cations  différentes.  Mais  on  ne  saurait  en  méconnaitre  le  haut  intérêt,  et  il 
serait  a  désirer  que  des  recherches  spéciales  fussent  faites,  a  eet  égard,  dans  la 
patrie  mcme  des  Acacias. 

Pour  terminer,  une  simple   remarque  encore  au  sujet  de  la  gomme  adragant. 

J"ai  rapporté  de  Kew  deux  échantillons  de  cette  gomme,  encore  attachés 
au  bois  et  d'origines  différentes,  l'un  provenant  de  \' Astragalus  gummi/er,  l'autre 
d'un  Astragalus  non  déterminé  spécifiquement.  Sous  le  microscope,  j'ai  trouvé 
dans  chacun  de  ces  échantillons,  au  voisinage  de  l'écorce,  un  nombre  resteint 
de  filaments  mycéliaux  pourvus  de  cloisons  transversales,  et,  entre  les  cellules 
corticales  elles-mémes,  un  réseau  de  ce  méme  mycélium ;  quant  a  des  spores, 
je  n'ai  pu  en  découvrir  d'une  maniere  certaine;  qa  et  la  il  y  avait  bien,  entre 
les  cellules  de  l'écorce,  des  groupes  de  fins  granules  transparents,  ressemblant 
plus  OU  moins  a  un  Toruia,  mais  je  n'ai  pu  décider  s'ils  étaient  en  relation  avec 
le  mycélium,  de  sorte  que  leur  origine  et  leur  nature  me  sont  restées  inconnues. 
Si  l'on  considère  que  des  lésions  grossières  faites  aux  Astragales,  notamment 
par  le  bétail  qui  les  foule  aux  pieds,  sont  une  des  principales  causes  occasion- 
nelles  de  la  formation  de  la  gomme  adragant,  on  sera  porté  a  voir  une  certaine 
analogie  entre  la  production  de  cette  matière  et  celle  de  la  gomme  des  Amyg- 
dalées,  qui  se  forme  également  de  préférence  dans  des  plaies  a  guérison  difficile, 
probablement  parce  que  la  existent  les  chances  les  plus  favorables  pour  l'infection 
par  les  spores  de   Coryneum. 


EXPLICATION   DES   FIGURES. 
Lt  grossissement  est  imUqui-,  entre  parentheses,  li  la  suite  du  numero  Je  la  figiire. 

Planche   I. 

Fig.  I.  (400).  Différents  états  du  Coryneum  Beyerinchi,  le  parasite  de  la  maladie  de 
gomme  des  Amygdalées.  a.  Forme  conidienne  ordinaire,  dans  les  pulvinules  qu'on  trouve 
sous  Ia  gomme  des  branches  de  pêcher;  trois  spores  commencent  a  germer.   b.  Conidies 


')  Ces  nbandes  de  séparation*  sont  composées  du  tissu  cortical  de  la  plante  nour- 
ricière, lequel,  refoulé  latéralement  par  les  suijoirs  qui  s'y  introduisent,  est  fortement 
comprimé  et  cuticularisé. 

23* 


356 

a  forme  de  ClaJosporiioii,  se  trouvant  a  l'air  libre,  sur  les  taches  bordées  de  rouge  des 
rameaux  de  pècher  (c  k,  fig.  3).  avec  spores  de  une,  deux  ou  trois  cellules.  c.  Etat  de 
Fumago,  dans  la  gomme;  au  bas  de  la  figure,  on  en  voit  naitre  des  filaments  germinatifs 
brun  clair,  a  extrémités  incolores;  en  haut,  quelques  cellules  passent  a  la  forme  de 
levüre.  d.  Forme  de  levCire;  plusieurs  cellules  se  multiplient  parbourgeonnenient,  ailleurs 
des  cellules  de  levüre  naissent  de  la  désagrégration  de  filaments  mycéliaux  ténus  et 
transparents.  e.  Mycélium  a  forme  de  Chroolepus;  un  des  filaments  mycéliaux  germe,  en 
donnant  des  sporidies  qui  rappellent  celles  de  Mvcoihmia,  sent  presque  semblables  aux 
cellules  a  forme  de  levüre,  mais  un  peu  plus  petites  et  comme  celles-ci,  se  multiplient 
par  bourgeonnement. 

Fig.  2.  (500).  Filaments  germinatifs  d'une  spore  de  Coryneum  Beyerinckii,  en  voie  de 
métamorphose  gommeuse.  En  a,  la  limite  de  la  masse  de  gomme  née  d'une  même  cellule 
est  visible;  en  h.  cela  n'est  pas  Ie  cas. 

Fig.  3.  (26).  Coupe  d'un  mince  rameau  de  pècher,  agé  d'un  an,  fortement  attaque 
de  la  gomme,  avec  canaux  gommifères.  Un  pulvinule  rudimentaire  de  Coryneum  ck, 
ressemblant  a  un  Cladosporium,  se  trouve  au  centre  d'une  petite  tache  rouge  du  tissu 
tégumentaire  ku\  Dans  Ie  tissu  nécrosé  a  w  on  voit  des  filaments  mycéliaux;//  couche 
de  liège,  ne  montrant  pas  de  filaments  mycéliaux:  j  v  faisceau  de  fibres  sclérenchy- 
mateuses;  hp  parenchyme  a  chlorophylle;  gp  canaux  gommifères  dans  Ie  phioème; 
g  k  canaux  gommifères  dans  Ie  bois,  formés  par  la  déliquescence  de  parenchyme  ligneux 
pathologique. 


Planche    II. 

Fig.  4.  Canaux  gommifères  dans  Ie  fruit  du  pècher-amandier,  nés  par  déliquescence 
du  phioème.  a.  (13),  Coupe  transversale  du  fruit,  prés  de  l'insertion  du  pédoncule;  les 
faisceaux  vasculaires  sont  tranches  en  partie  longitudinalement,  en  partie  transver- 
salement:  h  a  poils  du  tissu  tégumentaire  h  w,  h  p  parenchyme  chlorophyllien,  v  /  faisceaux 
de  xylème  (représentés  en  noir),  ph  faisceaux  de  phioème  (en  gris),  g  p  canaux  gommi- 
fères dans  la  phioème  (en  jaune).  /;.  (360).  Coupe  longitudinale  d'un  canal  gommifère, 
dans  Ie  phioème  ph;  Ie  xylème  xl  est  composé  de  vaisseaux  spiralés,  ponctués  et 
reticules  et  de  trachéides  ponctuées,  et  touche  au  sarcocarpe  par  des  cellules  allongées. 
Dans  Ie  canal  gommifère  se  trouve  un  «filament  celluleux»  c  d\  une  cellule  de  phioème 
nage  librement  dans  la  gomme;  ces  cellules  contiennent  des  gouttelettes  d'une  matière 
qui  réfracte  fortement  la  lumière,  —  probablement  de  la  gomme.  Le  sarcocarpe  est 
composé  de  cellules  sphéroidales,  qui  renferment  des  grains  d'amidon  enveloppés  de 
minces  couches  de  protoplasma  vert. 

Fig.  5.  (400).  a.  Minces  filaments  mycéliaux.  /'.  Forme  de  levüre.  c.  Vraisemblablement 
spores  de  Coryneum,  —   le  tout  provenant  de  la  gomme  de  Natal. 

Fig.  6.  (500).  Etat  conidien  corynéoide  (Coryneum  giinimiparunij  du  Pleoipora  gummipara, 
le  parasite  de  la  gomme  arabique.  Les  spores  4-cellulaires  sont  a  peu  prés  dépourvues 
de  pédicelle,  et  par  suite  sessiles  sur  le  stroma. 

f^'g-  "•  (500).  1'ormes  cellulaires  dans  l'écorce  d'Acacia,  au  voisinage  immédiat  des 
pulvinules  corynéens,  des  pycnides  et  des  périthèces  du  Pleospora  gtimmipara ;  on  y  trouve 
des  cellules  ponctuées,  des  fibres  sclérenchymateuses,  des  cellules  a  contenu  brun  et 
des  cellules  cristallifères  a  octaèdres  tétragonaux. 

Fig.  8.  (500).  a.  Mode  d'apparition  de  la  forme  de  Fumago  du  Pleospora  gutnmipara 
dans  la  gomme  arabique.    b.  Etat  de  Fumaga  mür. 

Fig.  9.  Pleospora  guvimipara,  le  parasite  de  la  gomme  arabique.  a.  (35).  Pycnide  éclaté 
par  compression;    sa  paroi  est  membraneuse,   formée    de   pseudo-parenchyme  et  porte 


357 

beaucoup  de  hyphes  déliés;  Ie  contenu    consiste   en   petites   stylospores    unicellulaires, 
d'un  brun  foncé.    b.  (500).  Ces  stylospores,  a  un  grossissement  plus  fort. 

Fig.  10.  (500).  Pleospora  gummipara.  Stylospores  a  2,  3,  4,  5  et  6  cellules,  provenant 
d'un  pycnide  de  Ia  seconde  espèce,  qui  du  reste  est  entièrement  semblable  au  pycnide 
de  la  fig.  9  a. 

Fig.  II.  (35)-  Périthéce  Ae  Pleospora  gummipara.  Entre  les  asques  il  y  a  du  mucilage. 
Sur  la  paroi  noire,  membraneuse,  pseudo-parenchymateuse  du  périthéce  se  trouvent  ca 
et  la  des  conidies  corynéoïdes. 

Fig.  12.  (500).  Quatre  asques  8-spores  d'un  périthéce  de  PUospara  gummipara;  dans 
un  seul  de  ces  asques  Ie  dessin  est  entièrement  achevé  pour  toutes  les  8  spores.  Les 
spores  sont  ordinairement  sexcellulaires,  noires  et  a  paroi  épaisse.  Dans  l'asque  a  gauche 
on  voit  une  spore  quadricellulaire,  ressemblant  a  une  conidie  de  Coryneum,  mais  plus 
grande.    Dans  trois  asques  les  spores  inférieures  sont  quinquecellulaires. 


M.  \V.  BEIJERLXCK. 


PI.  II. 


Arch.  Néerl.  T.  XIX. 


M.  W.  BEIIERIXCK. 


PI.  III. 


Arch.  Néerl.  T.  XIX. 


Kunnen  onze  cultuurplanten  door  kruising  ver- 
beterd worden? 

Verslag  van  het  Landbouwcongres  van    22—25  J"l'   1884  te  Amersfoort,   1884. 


De  weg,  dien  men  bij  een  systematische  verbetering  onzer  cultuurplanten  moet 
inslaan,   bestaat  uit  den   aard  der  zaak  in  het  vermenigvuldigen  van  produc- 
tievere vormen   in  de  plaats  van   minder  productieve. 

De  natuur  zelve  is  steeds  ijverig  bezig  zulke  meer  productieve  vormen  te 
scheppen;  zoo  kan  men  er  bijna  zeker  van  zijn,  dat  er  op  eiken  graanakker 
enkele  planten  voorkomen,  die  niet  alleen  beter  zijn  dan  alle  andere,  gelijktijdig 
op  dien  akker  staande  individuen,  maar  zelfs  in  productiviteit  uitmunten  boven 
hunne  moederplanten,  welke  het  zaaikoorn  hebben  opgeleverd  en  waaraan  zij 
overigens  gelijk   zijn. 

De  verschillen,  waardoor  zulke  productieve  planten  zich  onderscheiden  van 
hare  omgeving,  zijn  dus  zeer  klein  en  moeielijk  waarneembaar;  wanneer  men 
echter  door  langdurige  oefening  op  deze  verschillen  opmerkzaam  is  geworden, 
de  betere  planten  kiest  om  daarvan  het  zaaizaad  te  winnen  en  hiermede  van  jaar 
tot  jaar  voortgaat,  dan  is  het  mogelijk  om  langzamerhand  een  zeer  belangrijke 
verbetering  der  cultuurgewassen  tot  stand  te  brengen.  Op  eenige  punten,  die  daarbij 
in  acht   moeten  genomen  worden,  heb  ik   bij  een  vroegere  gelegenheid  gewezen  '). 

De  oorzaak  van  het  ontstaan  van  zulke  voortreffelijke  planten  is  tot  nu  toe 
onbekend  gebleven :  men  weet  alleen  dat  men  hierbij  te  doen  heeft  met  spontane 
of  »toevallige«  variatie,  die  het  gevolg  is  van  veranderingen  in  de  uiterlijke  levens- 
voorwaarden, waaraan  de  betrokken  planten  of  hun  voorouders,  onderworpen  zijn 
geweest,  maar  de  wijze  waarop  deze  veranderingen  van  de  levensvoorwaarden  in 
de  stof,  waaruit  de  plant  bestaat  werken,  kent  men   niet. 

Naast  dezen  vorm  van  veranderlijkheid  door  kleine,  moeielijk  waarneembare 
sprongen,  staat  een  ander  meer  in  het  oogloopend  proces  van  wijziging.  In  enkele, 
zeldzamere  gevallen  ziet  men  namelijk  onder  de  talrijke  gelijksoortige  planten 
van  een  zaaisel,  enkele  individuen  ontstaan,  die  zich  door  meer  in  het  oogloo- 
pende  kenmerken  van  hun  omgeving  onderscheiden.  Opmerkzame  landbouwers 
hebben  de  zaden  van  zulke  sterk  afwijkende  planten  zorgvuldig  geoogst,  en  in 
het  bijzonder  bij  de  granen  is  het  gelukt  om  op  die  wijze  onmiddellijk  geheel 
nieuwe,  voor  de  praktijk   zeer  belangrijke  variëteiten  te  verkrijgen. 


')  Verslag  van  het  verhandelde  op  het  35e  Landhuishoudkundig  Congres,  gehouden 
te  Wageningen   1882,  pag.  162. 


360 

Zulke  goed  gekarakteriseerde,  gemakkelijk  en  snel  herkenbare  vormen  zijn 
voor  land-  en  tuinbouw  steeds  van  hooge  waarde  geweest,  en  de  oorsprong  van 
den  schat  van  variëteiten,  welke  bij  menige  cultuurplant  uit  een  enkele  wilde 
soort  ontstaan  zijn,  kan  daardoor  gedeeltelijk  verklaard  worden;  want  wat  wij 
tegenwoordig,  wel  is  waar  zeldzaam  zien  geschieden,  moet  in  den  loop  der  eeuwen 
tot  een  belangrijk  resultaat  aanleiding  hebben  gegeven.  Het  behoeft  dus  voorzeker 
geen  verder  betoog,  dat  de  vraag  gewichtig  is  of  de  mogelijkheid  bestaat  om 
kunstmatig  zulke  nieuwe  wel  onderscheiden  vormen  voort  te  brengen.  Op  het 
gebied  van  tuinbouw  en  veeteelt  is  daarop  reeds  sinds  lang  het  antwoord  gegeven, 
namelijk  door  de  ervaring,  dat  men,  tengevolge  van  kruising  van  niet  al  Ie  nabij 
aan  elkander  verwante  vormen,   het  gestelde  doel   kan   bereiken. 

Het  landbouwbedrijf  heeft  zich  tot  nu  toe  veel  te  weinig  aan  dit  belangrijke 
feit  laten  gelegen  liggen,  en  de  tijd  schijnt  gekomen  te  zijn  om  daarop  met 
nadruk  te  wijzen.  Mijn  wensch  is  dat  de  volgende  regels  in  dit  opzicht  van  eenig 
nut  mogen  zijn. 

De  geslachtelijke  vereeniging  van  twee  individuen,  hetzij  dieren  of  planten, 
die  tot  verschillende  soorten  behooren,  wordt  gewoonlijk  met  den  naam  van  l>a- 
siaardeering  of  hybridisatie  bestempeld;  onder  kruising  verstaat  men  daarentegen  de 
verbinding  van  twee  individuen,  wier  verwantschap  groot  genoeg  is  om  ze  tot 
ééne  soort  te  brengen,  maar  die  tot  veschillende  rassen,  variëteitenn  of  ondervarië- 
teiten kunnen   behooren. 

In  het  plantenrijk,  waar  in  vele  gevallen  de  bloemen  eener  plant  zich  zelf 
bevruchten,  hecht  men  aan  het  woord  kruising  een  wijdere  beteekenis  dan  ir» 
het  dierenrijk  en  verstaat  daaronder  elke  geslachtelijke  verbinding  van  twee  ver- 
schillende, tot  dezelfde  soort  behoorende  plantenindividuen,  hoe  gering  of  hoe 
groot  hun  onderlinge  verwantschap  overigens  ook  zijn  moge.  Kruising  van  planten 
heeft  dus  ook  dan  plaats,  wanneer  twee  individuen,  die  zich  niet  door  uiterlijk 
zichtbare  kenmerken  van  elkander  onderscheiden,  in  geslachtelijke  gemeenschap 
treden.  In  de  aan  het  hoofd  van  deze  regels  gestelde  vraag  is  het  woord  kruising 
echter  in  den  engeren  zin,  die  daaraan  in  het  dierenrijk  gehecht  wordt,  opgevat 
zoodat  deze  vraag  ook  aldus  kan  gesteld  worden:  »Kunnen  onze  cultuurplanten 
door  kruising  van  verschillende  rassen  of  variëteiten  verbeterd  worden? 

Terwijl  het  product  van  de  hybridisatie  in  zeer  vele  gevallen  een  onvrucht- 
bare, voor  verdere  geslachtelijke  voortplanting  ongeschikte  bastaard  is,  —  men 
denke  bijvoorbeeld  aan  muilezel  en  muildier,  —  ontstaat  tengevolge  van  kruising 
steeds  een  volkomen  vruchtbaar  nageslacht,  waaraan  men,  in  navolging  der  Fransche 
schrijvers,  den  naam   van  mesties  zou  kunnen   geben  '). 

Bij  de  beschouwingen  over  de  eigenschappen  der  cultuurplanten  is  het 
wenschelijk  het  begrip  ras  of  variëteit  zoo  ruim  mogelijk  te  nemen  en  een  aantal 
vormen,  die  van  elkander  in  uiterlijke  kenmerken  zeer  verschillend  zijn,  maar  die 
historisch  van  één  en  dezelfde  wilde  soort  afstammen,  en  waarvan  proefnemingen 
leeren  dat  zij  elkander  zonder  eenig  bezwaar  onderling  kunnen  bevruchten  en  een 
volkomen  vruchtbaar  nageslacht  voortbrengen,  onder  één  enkelen  soortnam,  namelijk 


')  De  woorden  viongreel  en  hlindling  hebben  een  daarmede  gelijkstaande  beteekenis, 
maar  zij  schijnen  voor  ons  taaieigen  minder  geschikt  te  zijn. 


36  r 

dien  van  den  wilden  stanivorm  samen  te  vatten.  Wordt  het  woord  ras  of  variëteit 
in  dezen  ruimeren  zin  opgevat,  dan  kan  bijvoorbeeld  wederkeerige  bevruchting 
van  vierrijige  en  tweerijige  gerst,  niettegenstande  deze  i)lanten  gewoonlijk  als 
bijzondere  »soorten"  worden  beschreven,  met  het  volste  recht  kruising  worden 
genoemd.  Ten  opzichte  van  tarwe  en  spelt,  van  gewone  haver  en  troshaver,  van 
velderwten   en  tuinerwten   enz.,  geldt  dan   volkomen   hetzelfde. 

Er  behoeft  nauwelijks  op  gewezen  te  worden,  dat  onvruchtbare  bastaarden 
voor  het  landbouwbedrijf  gewoonlijk  zonder  waarde  zullen  wezen ;  steeds  zal  dit 
natuurlijk  het  geval  zijn  bij  planten,  die  door  zaad  worden  vermenigvuldigd; 
bij  soorten  daarentegen,  die,  zooals  vele  bolplanten,  de  aardappel,  de  meeste  hoo- 
rnen enz.,  door  bollen,  knollen,  enten  of  stekken  langdurig  kunnen  vermenig- 
vuldigd worden,  is  het  zeker  dat  men  door  bastaardeering  belangrijke  nieuwe  vormen 
kan  scheppen.  De  middelen,  die  ter  bereiking  van  dit  doel  moeten  worden  aan- 
gewend, komen  in  hoofdpunten  met  de  vereischten  overeen,  waaraan  bij  de  rassen- 
kruising  voldaan  moet  w<»rden ;  praktisch  zijn  kruisingsproeven  echter  veel  ge- 
makkelijker uit  te   voeren   dan   bastaardeeringen. 

De  kruising,  opgevat  in  de  boven  daaraan  toegekende  beteekenis,  geeft  over 
het  algemeen  aanleiding  tot  het  ontstaan  van  producten,  die  boven  hunne  stamvormen 
uitmunten  door  constitutionele  kracht,  door  vruchtbaarheid  en  door  veranderlijkJieid.  Zooals 
men  ziet  zijn  de  twee  eerste  dezer  punten  juist  van  zoodanigen  aard  als  door  de 
praktijk  gewenscht  wordt;  van  het  derde  punt  kan  dit  echter  niet  zonder  voor- 
behoud gezegd  worden  ;  een  bepaald  nadeel  is  daarin  echter  in  geenen  deele  gelegen, 
want  het  is  over  het  algemeen  gemakkelijk  om  aan  de  veranderlijkheid  eener 
cultuurplant  paal   en   perk  te  stellen. 

Andere  dan  de  drie  hier  genoemde  algemeene  regels  laten  zich  ten  aanzien 
van  de  kenmerken  der  producten  en  kruising  niet  wel  aanvoeren.  Op  een  bijzon- 
dere verhouding,  di  vooral  uit  een  theoretisch  oogpunt  belangrijk  is,  verdient  de 
aandacht  echter  nog  gevestigd  te  worden,  namelijk  op  de  meer  of  minder  volledige 
menging  van  de  kenmerken  der  stamrassen  bij  kruising.  Twee  gevallen,  die  evenwel 
trapsgewijze  in  elkander  overgaan,  kunnen  zich  daarbij  voordoen.  Men  kan  name- 
lijk in  het  kruisings-product  de  kenmerken  der  ouders,  hetzij  in  een  staat  van 
volledige  vermenging  terugvinden,  of  wel  deze  kenmerken  zijn  van  elkander  tot 
zekeren  graad  gescheiden  gebleven,  zoodat  in  het  eene  orgaan  of  in  het  eene  »kind« 
de  eigenschappen  van  de  moeder,  in  een  ander  orgaan  of  in  een  ander  »kind« 
de  eigenschappen  van  den  vader  op  den  voorgrond  treden.  De  oudere  physio- 
logen  meenden  dat  bij  de  kruising  van  naverwante  vormen  geene  vermenging 
maar  scheiding  van  kenmerken,  —  bij  kruising  van  minder  verwante  vormen  daar- 
entegen, volledige  menging  van  kenmerken  in  de  directe  kruisings-producten  regel 
is.  Kruist  men  bijvoorbeeld  twee  planten  met  elkander,  die  tot  dezelfde  soort  be- 
hooren,  maar  waarvan  de  ene  witte  en  de  andere'  roode  bloemen  heeft  en  die 
overigens  van  elkander  niet  verschillen,  dan  ziet  men  in  het  nageslacht  wit  bloeiende 
individuen,  of  wel  planten  die  aan  sommige  takken  witte,  aan  andere  roode  bloemen 
dragen,  of  eindelijk  planten  wier  bloemen  gedeeltelijk  rood  gedeeltelijk  wit,  dus 
gevlekt  zijn,  voor  den  dag  komen.  Vereenigt  men  echter  een  rood  en  wit  bloeiende 
plant,  die  ook  in  vele  andere  opzichten  verschillend  zijn,  zoodat  zij  tot  afzonder- 
lijke soorten   of  rassen   worden  gebracht,  met  elkander,  dan  zal  de  kleur  van  de 


362 

bloem  van  het  kruisings-product  licht  rood  zijn,  dat  wil  zeggen  een  mengsel  van 
de  kleuren  der  ouders.  Vooral  in  het  tweede  gedeelte  van  dezen  regel,  namelijk 
dat  de  kenmerken  van  weinig  verwante  vormen  bij  kruising  zich  in  de  eerste 
generatie  volkomen  met  elkander  vermengen,  is  veel  waarheid  gelegen.  Het  eerste 
deel  onzer  stelling  is  daarentegen  aan  zeer  belangrijke  uitzonderingen  onderhevig, 
waarvan  de  bespreking  ons  echter  te  ver  zou  voeren.  Voor  ons  doel  is  het  feit 
van  gewicht,  dat  er  bij  eerste  kruising  van  wel  onderscheiden  vormen  een  gelijks- 
oortig product  verkregen  wordt,  waarvan  de  kenmerken  het  midden  houden 
tusschen   die  der  ouders,  dus  als  volkomen   gemengd  kunnen   beschouwd  worden. 

Laat  men  de  door  kruising  verkregen  mestiezen  aan  zich  zelve  over,  dan 
kan  de  bevruchting  daarvan  op  verschillende  wijze  plaats  hebben,  namelijk,  door 
zelfbevruchting,  door  wederkeerige  bevruchting  van  verschillende  individuen  van 
dezelfde  afstamming,  of  eindelijk,  door  de  ouder-vormen.  In  de  praktijk  is  het 
natuurlijk  gemakkelijk  dezen  laatsten  vorm  van  bevruchting  te  verhinderen,  name- 
lijk  door  het   zaaisel   niet  in   de  nabijheid  der  stamvormen   te   brengen. 

Wat  de  beide  eerstgenoemde  vormen  van  bevruchting  betreft,  de  gevolgen 
daarvan  zijn  aatwankelijk  dezelfde  en  kunnen  dus  gemeenschappelijk  beschouwd 
worden.  Hoogst  belangrijk,  en  wij  naderen  daarmede  de  beantwoording  van  de 
hoofdvraag,  is  nu  het  resultaat  van  deze  eigen  en  wederkeerige  l>ri'ruchting  der  mestiezen: 
de  afstammelingen  die  daarvan  /iel  product  zijn,  munten  namelijk  uit  door  een  mate  van  ver- 
anderlijkheid, die  tnet  het  volste  recht  onbeperkt  kan  worden  genoemd.  Men  vindt  daaronder 
niet  alleen  individuen,  wier  kenmerken  meer  of  minder  volkomen  tot  die  van  de 
oorspronkelijke  (soms  ver  verwijderde)  stamvormen  zijn  teruggeslagen,  of  die 
door  een  ongelijkmatige  vermenging  der  ouderlijke  kenmerken  kunnen  verklaard 
worden,  maar,  —  en  dit  is  bijzonder  belangrijk,  —  andere  individuen  met  geheel 
nieuwe  kenmerken,  kenmerken  die  in  de  ondervormen  volkomen  kunen  ontbreken. 
Wel  is  waar  is  het  aantal  der  laatstgenoemde  vormen  geringer  dan  dat  van  de 
beide  eerste,  maar  hun  ontstaan  blijkt  telkens  en  telkens  opnieuw.  Niet  zelden 
vindt  men  daaronder  rassen  of  variëteiten,  die  niet  te  onderscheiden  zijn  vah 
overeenkomstige  vormen,  welke  zich  reeds  sints  lang  in  cultuur  bevonden,  wier 
oorsprong  echter  onbekend  was.  Het  vermoeden  is  dus  gewettigd  het  ontstaan 
van  de  laatstbedoelde  vormen,  eveneens  aan  kruising  toe  te  schrijven,  die  echter 
van  zelve,  dat  is  onafhankelijk  van  den  menschelijken  wil,  in  de  natuur  heeft 
plaats  gehad. 

Vooral  door  sommige  Fransche  plantenkundigen,  die  zich  mit  rassenkruising 
veelvuldig  hebben  beziggehouden,  is  op  de  buitengewoon  groote  veranderlijkheid 
van  de  producten  van  kruising  in  de  latere  generaties  bij  herhaling  gewezen,  en 
zij  zijn  zelfs  zoover  gegaan  om  aan  deze  »variation  désordonnée  des  métis  de 
seconde  et  de  troisième  génération«,  een  belangrijken  invloed  op  het  ontstaan  der 
soorten  in  de  vrije  natuur  toe  te  schrijven,  en  in  den  allerlaatsten  tijd  beginnen 
ook  Duitsche  plantenkundigen  tot  dit  gevoelen  over  te  hellen.  Waarschijnlijk  gaan 
zij  daarbij  echter  te  ver,  want  Dar  win,  die  dit  punt  uitvoerig  onderzocht  heeft, 
is  tot  de  conclusie  gekomen,  dat  rassenkruising  bij  het  ontstaan  der  wilde  soorten 
slechts  een  ondergeschikte  rol  heeft  kunnen  spelen.  Hoe  dit  echter  ook  wezen 
moge,  zeker  is  het,  dat  voor  de  verklaring  van  den  oorsprong  der  cultuurvormen, 
an    de    rassenkruising   een    veel    belangrijker    beteekenis    moet   worden    toegekend 


363 

dan  dit  tot  nu  toe,  —  niettegenstaande  den  g:rooten  nadruk,  die  door  Darvvin 
op  dit  punt  gelegd  is,  —  is  geschied.  De  reden  daarvan  moet  waarschijnlijk  ge- 
zocht worden  in  de  ernstige  moeielijkheid  om  zich  een  juist  inzicht  van  de  ge- 
volgen der  kruising  eigen  te  maken,  slechts  weinigen  schijnen  daarin  te  slagen  en 
een  grondige  studie  van  Dar  win 's  oorspronkelijke  werken  M  is  voor  ieder,  die  o)) 
dit  gebied  niet  op  een   breede  ondervinding  bogen   kan,   bepaald   noodzakelijk. 

De  resultaten,  die  men  bij  rassenkruising  verwachten  kan,  zijn  voor  sommige 
cultuurplanten  reeds  gedeeltelijk  en  in  hoofdtrekken  bekend.  Het  komt  mij  voor 
nuttig  te  zijn  deze  uitkomsten  door  en  enkel  bepaald  voorbeeld  iets  nader  in 
bijzonderheden  aan  te  geven,  en  ik  kies  daartoe  de  tarwe,  waarbij  de  proef- 
nemingen  van   H.  \''ilmorin  tot  leiddraad  kunnen   strekken. 

Ten  aanzien  van  dit  planten-geslacht  moet  ik  vooraf  opmerken,  dat  de  be- 
roemde plantenkundige  A.  de  CandoUe,  die  zich  de  vraag  heeft  voorgelegd  of 
de  zoogenoemde  »soorten«  van  de  aangekweekte  tarwe,  welke  men  in  plantkundige 
en  landbouwkundige  werken  vindt  opgegeven,  werkelijk  als  onafhankelijke  soorten 
moeten  beschouwd  worden,  tot  het  resultaat  is  gekomen,  dat  dit  ten  aanzien  van 
de  hoofdvormen  Triticum  vulgare,  T.  polonicum,  T.  turgidutn,  T.  dtirum  en  T.  Spelta 
geenszins  gewettigd  is,  dat  zij  dus  niet  als  zoovele  oorsprongelijke  soorten  kunnen 
worden  aangezien  (in  wilden  toestand  worden  zij  geen  van  allen  gevonden),  maar 
dat  zij  ongetwijfeld  als  door  de  cultuur  voortgebrachte  rassen  moeten  worden 
opgevat. 

*  Geheel  hiermede  in  overeenstemming  was  door  H.  Vilmorin  reeds  vroeger 
aangetoond,  dat  al  de  genoemde  vormen  onderling  volkomen  vruchtbaar  zijn  en 
eveneens  volkomen  vruchtbare  afstammelingen  voortbrengen.  Deze  proefnemingen 
moeten  dus  als  kruisingsproeven  in  de  boven  uiteengezette  beteekenis  van  het 
woord  worden  aangemerkt  en  zij  kunnen  ons  leeren  wat  men  van  dit  proces  bij 
de  tarwe  verwachten   kan. 

Hooren  wij  wat  Vilmorin  zelve  mededeelt")  aangaande  de  kruising  van 
een  ongebaarde  gewone  tarwe-variëteit  n.  1.  «Chiddam  d'automne  a  épi  blanc«  be- 
hoorende  tot  de  Triticum  vulgare-gvoc\i  (gewone  tarwe)  met  de  behaarde  en  lang 
gebaarde  »Ismaeltarwe",  die  tot  de  Triticum  durum-groep  (harde  of  glastarwe) 
behoort. 

»Ik  heb  daarvan  in  1879  twee  aan  elkander  gelijke  planten  verkregen,  met 
«middelmatig  lange,  vierkante,  roodachtige,  alleen  nabij  den  top  eenigszins  genaaide 
»aren,  die  behalve  door  hare  iets  donkerder  roode  kleur,  merkwaardig  veel  ge- 
sleken  op  de  aren  van  »Saumurtarwe«. 

»De  zaden  dezer  twee  planten,  in  den  herfst  van  1879  afzonderlijk  uitgezaaid, 
»hebben  in  1880  de  meest  verschillende  vormen  voortgebracht.  Diegenen,  welke 
»ik  bewaard  heb,  en  die  ik  op  dit  oogenblik  aan  de  Vereeniging  voorleg,  zijn 
»daarvan  alleen  de  merkwaardigste;  maar  ik  kan  zeggen,  dat  noch  in  het  eene  noch 


')  In  het  bijzonder  van  het  tweede  deel  van  zijn  werk  »The  Variation  of  Animals 
and  Plants  under  Domestication«,  ie  Ed.  Londen  1868,  2e  Ed.  Londen  1875.  In  het 
Fransch,  het  Duitsch  en  in  enkele  andere  talen  bestaan  daarvan  overzettingen,  een 
Nederlandsche  ontbreekt. 

-)  Essais  de  croisement  entre  bles  différents.  Bulletin  de  la  S^ciélé  Bolanique  de  France. 
T.  27,  1880,  pag.  357. 


364 

»in  het  andere  zaaisel  twee  planten  voorkwamen,  die  aan  elkander  gelijk  waren, 
»noch  ook  eene  enkele  plant  die  de  kenmerken  van  een  der  oudervormen  bezat. 
»Er  bevinden  zich  daaronder  zoowel  variëteiten  van  gewone  tarwe  (Triticum  vulgare) 
»als  variëteiten  van  de  harde  of  glastarwe  (Triticum  durum),  hetgeen  zeer  natuur- 
»Hjk  is,  maar  ook  tarwevormen,  die  alle  eigenschappen  bezitten  van  de  Egyptische 
»tarwe  ^Triticum  turgidum)  en  andere  die  volkomen  gelijken  op  spelt  (Triticum  Spelta) 
»hetgeen   opvallend  is  in  de  nakomelingschap  van   een  gewone  en  een  glastarwe.« 

Vilmorin  bespreekt  nog  eenige  andere  geheel  overeenkomstige  resultaten 
van  kruising;  maar  het  komt  mij  overbodig  voor,  hoe  belangwekkend  zij  ook  zijn 
mogen,  daarvan  hier  ter  plaatse  verder  gewag  te  maken ;  het  principe  war  het  mij 
hier  alleen   om   te  doen   is,  is  door  het  voorafgaande  voldoende   opgehelderd. 

Wij  komen  thans  tot  de  beantwoording  van  een  andere  vraag,  die  in  het 
aangevoerde  voorbeeld  buiten  bespreking  is  gebleven  maar  die  uit  een  practisch 
oogpunt  bijzonder  belangrijk  is,  namelijk,  wanneer  of  de  nieuwe,  door  kruising 
verkregen  vormen  »zaadvast«  worden,  dat  is  bij  uitzaaiing  constant  blijken  te  zijn. 

Een  algemeen  geldig  antwoord  laat  zich  op  deze  vraag  niet  geven,  daar  bijna 
elke  plantensoort  in  dit  opzicht  bijzondere  verhoudingen  vertoont.  Daar  het  evenwel 
meer  en  meer  blijkt,  dat  de  graad  van  veranderlijkheid  der  mestiezen  van  de  tweede, 
derde  en  hoogere  generatiën  in  verband  staat  met  de  wijze  waarop  de  bevruchting 
plaats  heeft,  is  het  noodzakelijk  dit  verband  hier  ter  plaatse  aan  te  wijzen.  De 
zaak  komt  daarop  neder,  dat  al  die  vormen,  welke  zelfbevruchting  bezitten  zeer 
spoedig  gefixeerd  kunnen  worden,  zonder  dat  het  noodzakelijk  is  bijzondere  voor- 
zorgsmaatregelen te  nemen  om  kruising  te  verhinderen,  terwijl  omgekeerd,  bij  die 
vormen  waarvan  de  voortplanting  regelmatig  door  kruisbevruchting  geschiedt,  het 
zaadvast  worden  meer  tijd  vereischt.  Gewoonlijk  is  in  het  laatste  geval  isoleering 
der  nieuwe  rassen,  gedurende  één  of  meer  jaren  noodzakelijk.  De  ondervinding 
aan  de  Rijkslandbouwschool  opgedaan,  heeft  geleerd,  dat  nieuwe,  door  kruising 
ontstane  gerstrassen,  die,  evenals  de  cultuurgersten ')  in  het  algemeen,  zich  regel- 
matig door  zelfbevruchting  voortplanten,  na  een  zeer  gering  aantal  (bijv.  drie  of 
vier)  generaties,  als  volkomen  gefixeerd  kunnen  worden  beschouwd.  Had  men  dus 
door  kruising  van  gerstrassen  een  nieuwen,  en  voor  de  praktijk  nuttigen  vorm 
verkregen,  dan  zou  deze  na  verloop  van  drie  tot  vijf  jaren  in  den  zaadhandel 
kunnen  worden  gebracht^). 

Voor  de  tarwe,  waarvan  de  verschillende  variëteiten  zich  eveneens  gewoonlijk 
door  zelfbevruchting  vermenigvuldigen,  geldt  zonder  eenigen  twijfel  volkomen  het- 
zelfde, maar  de  ondervinding  aan  de  Rijkslandbouwschool  is  dienaangaande  nog 
niet  zoo   ondubbelzinnig  als  voor  de  gerst. 

De  rogge  verkeert  in  een  geheel  ander  geval ;  alle  variëteiten  welke  mij  daar- 
van bekend  zijn,  planten  zich  door  kruisbevruchting  voort.   Het  fixeeren  van  nieuwe 


')  Ook  de  beide  overal  in  het  wild  voorkomende  gerstsoorten,  de  muizengerst 
{Horieum  murinttw)  en  het  roggegras  (Honleum  secalinum),  planten  zich  gewoonlijk  door 
zelfbevruchting  voort. 

-)  In  de  veeteelt  zijn  talrijke  nieuwe  rassen  door  kruising  ontstaan;  bij  itrenge  en 
verstandige  selectie,  heeft  men  gewoonlijk  na  vijf  of  zes  generaties  standvastigheid  van 
kenmerken  verkregen,  zoodat  het  fixeeren  van  nieuwe  typen  onder  de  huisdieren  ook 
betrekkelijk  snel  geschieden  kan. 


365 

vormen  is  dus  in  dit  geval  aan  grootere  moeielijkhciien  onderworpen  en  men  kan 
dit  doel  alleen  dan  berei'ken,  wanneer  men  een  niet  te  gering  aantal  individuen, 
die  aan  elkander  zoo  volkomen  mogelijk  gelijk  zijn,  en  de  gewenschte  eigenschappen 
in  voldoende  mate  bezitten,  op  een  geïsoleerde  plaats,  waar  zij  aan  de  werking 
van  vreemd  stuifmeel  (van  andere  roggevariëteiten)  zijn  onttrokken,  uitzaait.  Wordt 
de  nieuwe  variëteit  gedurende  eenige  opvolgende  generaliën  op  deze  wijze  voort- 
geplant, dan  schijnt  de  verwantschap  van  de  individuen  van  een  en  denzelfden 
vorm  zoodanig  toe  te  nemen,  dat  zij  elkander  regelmatig  onderling  bevruchten, 
zelfs  dan  nog  wanneer  er  stuifmeel  van  andere  variëteiten,  die  in  de  nabijheid 
groeien,  gelijktijdig  met  het  eigen  stuifmeel  op  de  stempels  mocht  vallen.  Is  er 
evenwel  geen  stuifmeel  der  zelfde  variëteit  op  de  stempels  aanwezig,  dan  kan  ook 
bij  deze  betrekkelijk  gefi.xeerde  vormen  zeer  gemakkelijk  kruisbestuiving  door  middel 
van  andere  in  de  nabijheid  groeiende  variëteiten  plaats  hebben.  In  mijn  bovenge- 
noemd opstel  heb  ik  er  op  gewezen,  dat  het  laatstgenoemde  feit.  in  verband  met 
de  zelfonvruchtbaarheid  der  rogge,  de  verklaring  geeft  van  de  algemeen  erkende 
ervaring,  dat  het  aantal  variëteiten  van  deze  cultuurplant  zoo  uiterst  gering  is  in 
vergelijking  met  den   vormenrijkdom   van   de  zelfvruchtbare  tarwe  en  gerst. 

De  slotsom  van  de  bovenstaande  beschouwingen  is  in  korte  woorden  deze: 
Door  kruising  kunnen  nieuwe,  scherp  gekarakteriseerde  vormen  worden  voortge- 
bracht, die   zich   meer  of  minder  gemakkelijk  laten   fixeeren. 

Zal  dit  feit  echter  van  eenige  praktische  beteekenis  worden,  dan  moeten  de 
nieuw  verkregen  vormen  door  een  of  andere  voor  den  landbouw  nuttige  eigen- 
schap boven  de  reeds  bestaande  variëteiten  uitmunten.  Zoodoende  rijst  de  dubbele 
vraag  of  er  kans  is  door  kruising  zulke  voor  den  landbouw  gewenschte  vormen 
voort  te  brengen,  en  op  welke  wijze  men  er  het  best  in  zal  kunnen  slagen  de 
waarde  van   de  nieuwe  variëteiten   vast  te  stellen. 

Wat  de  eerste  dezer  beide  vragen  betreft,  het  antwoord  daarop  is  boven  reeds 
gegeven.  —  want  gelijk  wij  zagen  kan  het  als  zeker  worden  beschouwd,  dat  door 
kruising  niet  alleen  tallooze  nieuwe  vormen  kunnen  ontstaan,  maar  men  moet  aan- 
nemen, dat  er  onder  de  meest  geschatte  variëteiten  onzer  landbouwplanten'  )  een 
zeker  aantal  zijn,  die  door  toevallige  kruising  zijn  ontstaan,  zoodat,  naar  een  be- 
paald stelsel  ingerichte  kunstmatige  kruisingsproeven,  zonder  twijfel  dit  aantal  zou- 
den  kunnen   doen   toenemen. 

De  groote  moeielijkheid  bij  de  verbetering  der  cultuurplanten  is  dus  niet  zoo 
zeer  in  het  voortbrengen  van  nieuwe  vormen  gelegen,  als  wel  in  het  bepalen  van 
de  landbouwkundige  waarde  daarvan.  Het  is  dus  de  beantwoording  van  het  tweede 
gedeelte  van  de  zoo  even  gestelde  vraag,  waarop  uit  het  praktische  oogpunt  het 
eigenlijke  gewicht  moet  worden  gelegd.  Dat  de  Nederlandsche  landbouw  in  dit 
opzicht  tot  nu  toe  achterlijk  is  gebleven,  is  even  zeker  als  verklaarbaar.  Maar  dat 
het  gewenscht  is  in  dezen  toestand  verbetering  te  brengen  zal  wel  niemand  ont- 
kennen. Naar  mijn  oordeel  zou  dit  doel  bereikt  kunnen  worden  door  het  oprichten 
eener  vereeniging,  die  zich  de  verbetering  onzer  cultuurplanten  uitsluitend  tot 
taak  stelde. 


')  Wat  de  tuinbouwgewassen  betreft  zijn  eveneens  zeer  vele  van  de  meest  gewaar- 
deerde vormen  door  kruising  ontstaan. 


366 

Een  zeker  aantal,  over  alle  deelen  van  het  land  verspreide  landbouwers  en 
grondbezitters,  zouden  zich  daartoe  onderling  moeten  aaneensluiten;  zij  zouden 
zich  moeten  voornemen  een  stelselmatig  onderzoek  uit  te  voeren,  ter  bepaling 
van  de  landbouwkundige  waarde  der  nieuwe  vormen,  welke  hun  waren  verstrekt 
door  enkele  leden  der  vereeniging,  die  zich  met  het  doen  van  kruisingsproeven 
of  het  aanwinnen  van  nieuwe  variëteiten  op  andere  wijzen  zouden  willen  belasten. 
Dezelfde  variëteit  zou  daarbij  gelijktijdig  onder  zeer  verschillende  omstandigheden 
aangekweekt  moeten  worden.  Mocht  het  dan  blijken  dat  eenige  nieuwe  aange- 
wonnen soort  in  een  bepaalde  streek  beter  voldeed  dan  wat  men  tot  dien  tijd 
toe  aldaar  had  verbouwd,  dan  zou  de  proefnemer  zich  moeten  verbinden  in  zijn 
naaste  omgeving  het   nieuwe  gewas  te  verspreiden. 

Zoodanige  vereeniging  zou  zich  tevens  in  andere  opzichten  verdienstelijk 
kunnen  maken.  Zij  zou  namelijk  volgens  een  bepaald  aangenomen  stelsel  zaaizaad 
uit  andere  landen  afkomstig  aan  een  landbouwkundig  onderzoek  kunnen  onder- 
werpen, en  zoodoende  gegevens  verzamelen,  waaruit  wellicht  éénmaal  algemeene 
regels  zouden  voortvloeien  ter  beoordeeling  van  de  vraag  naar  de  landstreken,  die 
zich  met  elkander  in  verbinding  moeten  stellen  opdat  het  nut  van  den  zaadïnissel 
zoo  groot  mogelijk  zij.  Alles  wat  dienaangaande  tegenwoordig  geschiedt,  en  de 
theoretische  of  practische  regels  waarop  men  zich  daarbij  baseert,  kan  op  den 
naam   van  stelselmatig  werken  geen   aanspraak   maken. 

Als  bijoogmerken  zou  de  vereeniging  de  verspreiding  en  de  toeneming  van 
de  kennis  van  de  levensverrichtingen  der  cultuurplanten  kunnen  bevorderen ;  hare 
geschiedenis  en  afkomst  van  wilde  soorten,  waarover  nog  steeds  zoovel  duisternis 
heerscht,  helpen  opklaren ;  practische  en  theoretische  studiën  van  plantenziekten 
in  de  hand  werken,  en  locale  gegevens  daaromtrent  verzamelen.  .'M  de  op  die 
wijze  verkregen  uitkomsten  zouden  in  een  zelfstandig  tijdschrift  moeten  worden 
opgenomen. 

Dat  de  verwezenlijking  van  een  zoodanig  plan  in  Nederland  tot  de  onmoge- 
lijkheden zou  behooren,  kan  ik  niet  gelooven.  want  in  het  naburige  Denemarken, 
waar  de  toestanden  in  vele  opzichten  met  de  onze  overeenstemmen,  bestaat  zulk 
een  vereeniging,  en  werkt  (naar  ik  meen  reeds  sints  1876)  ongeveer  op  de  boven- 
genoemde wijze.  De  moeielijkheden  verbonden  aan  het  verkrijgen  van  een  voor 
de  praktijk  waarlijk  nuttig  resultaat  ztillen  voorzeker  uiterst  groot,  en  zonder  vol- 
harding, kennis  en  geduld  niet  te  overwinnen  zijn ;  een  vereeniging,  wier  leden 
met  deze  eigenschappen  zijn  toegerust,  zal  echter  met  het  volste  vertrouwen  groote 
en   schoone  uitkomsten   te  gemoet  kunnen  zien. 

Daar  de  zaak  ongetwijfeld  van  zeer  veel  belang  is,  kwam  het  mij  wenschelijk 
voor  een  eersten  stap  ter  bereiking  van  het  gestelde  doel  te  doen,  door  de  aan- 
dacht van   de  leden   van   het   Landbouwcongres  daarop  te  vestigen. 


The  Remarkable  Sunsets. 

M.  \V.  B  e  ij  e  r  i  n  c  k    and    J.  v  a  n    Dam. 
Nature,  London,  Vol.  29,  1884,  p.  175. 

We  have  received  the  tollovving  Communications:  — 
Early  in  the  morning,  on  December  13,  between  four  and  five  o'clock, 
a  violent  tempest  from  the  north-west  arose.  The  temperature  in  the  course  of 
the  morning  was  rather  low,  viz.  4"  C,  and,  especially  between  six  and  seven,  the 
wind  was  accompanied  by  showers  of  rain,  intermingled  with  hail.  This  rain  was 
of  a  peculiar  nature,  every  drop,  after  having  dried  up,  leaving  behind  a  slight 
sediment  of  grayish  coloured  substance.  This  was  most  distinctly  to  be  seen  on 
the  panes  of  windows  turned  towards  the  west  or  the  north-west;  the  spots  with 
which  these  panes  were  dotted  did  not  leave  the  least  doubt  about  their  having 
been  caused  by  the  fallen   rain. 

The  streamlets  of  rain,  having  evaporated,  left  on  the  whole  surface  of  the 
windows  the  said  grayish  matter  behind,  so  that  there  can  be  no  doubt  but  the 
rain   itself  had  conveyed  from  the  upper  air  the  above  dust. 

The  magnificent  »cloud-glow«  which,  on  several  previous  evenings,  had  also 
been  observed  hereabouts,  and  which  has  been  attributed  by  meteorologists — with 
good  right,  no  doubt— to  the  volcanic  ashes  due  to  the  catastrophe  of  Java,  made 
us  suppose  that  the  substance  observed  by  us  on  the  windows  could  not  but  be 
of  the  same  origin.  We  took  it  for  granted  that  whirlwinds,  when  the  storm  set 
in,  had  brought  the  dust  down  to  the  lower  regions  of  the  atmosphere,  where  it 
mingled  with  the  falling  rain.  Consequently  we  proceeded  to  examine  microscopi- 
cally  the  sediment,  in  order  to  compare  it  with  original  ash  from  Krakatoa,  which 
had  been  sent  to  the  Agricultural  Laboratory  at  Wageningen  to  have  its  value  as 
plant-food  ascertained.  The  result  of  this  examination  was  that  both  the  sediment 
and  the  volcanic  ash  contained  (i)  small,  transparent,  glassy  particles,  (2)  brownish, 
half  transparent,  somewhat  filamentous,  little  staves,  and  (3)  jet  black,  sharp-edged, 
small  grains  resembling  augite.  The  average  size  of  the  particles  observed  in  the 
sediment  was  of  course  much  smaller  than  that  of  the  constituents  of  the  ash. 
These  observations  fortify  us  in  our  supposition,  expressed  above,  that  the  ashes 
of  Krakatoa  have  come  down   in   Holland. 


The  Remarkable  Sunsets. 

Nature,  Londpn,  V'ol.  29,  1884,  p.  308=309. 

011  Friday,  the  iith  inst.,  the  weather  was  very  remarkable;  it  recalled  to  our 
minds,  though  on  a  smaller  scale,  the  storm  of  December  12,  1883.  I"  the 
afternoon,  about  three  o'clock,  the  wind  arose  with  violence,  and  great  squalls 
alternated  with  relative  calms.  The  movements  of  the  clouds  were  also  very 
curieus.  Layers  of  air  of  different  elevation  floated  in  various  directions,  and  the 
lower  very  low-hanging  clouds  which  moved  et  the  same  level  had,  at  different 
points  of  the  sky,  an  unequal  and  changing  rapidity.  The  wind  beneath  was,  at 
6  p.  m.,  west-south-west ;  the  lower  clouds  came  from  the  west,  the  more  elevated, 
on  the  contrary,  from  the  north-north-west,  so  there  is  no  doubt  that  whirhvinds 
blew  that  day  in  the  upper  air.  The  sun  had  set  with  a  very  fine  after-glow, 
and  in  the  ensuing  night  and  morning  there  feil,  now  and  then,  showers  of  rain 
occasionally  accompanied  by  snow  and  hail.  Besides,  the  night  before  a  magnificent 
halo  had  been  observed  around  the  moon,  so  that  the  presence  of  ice-crystals  on 
lanuary  11,  in  the  higher  regions  of  the  atmosphere,  is  certain.  In  consequence 
of  the  low  temperature,  the  air  in  those  regions  must  have  had  a  great  density, 
and  so.  apparently,  there  must  have  been  a  great  chance  that  the  whirlwinds  on 
Friday   had   moved  the   heavy,  cold  air  from   above  downwards. 

That  this  was  really  the  case  seems  to  proceed  from  the  fact  that  during 
the  night  of  January  11  and  12  the  rain  had  brought  down  on  my  windows  the 
same  sediment  as  that  of  December  12,  though  in  smaller  quantity.  The  identity 
of  this  sediment  with  the  ashes  of  Krakatoa  will  now  be  beyond  doubt  to  any 
one  who  has  read  the  numerous  Communications  in  Nature  on  the  remarkable 
sunsets.  Why  I  wish  to  refer  to  this  afifair  once  more  is  that  at  the  microscopic 
examination  of  the  dust  of  January  12  I  found  in  it  a  relatively  great  quantity 
of  complete  individual  crystals,  partly  soluble,  partly  insoluble,  in  water,  which 
had  remained  unobserved  by   me  in    December. 

After  having  scraped  the  dust  off  the  window-panes  and  put  it  on  the  slide 
in  a  drop  of  oil,  I  made  a  drawing  of  the  crystals  by  means  of  the  camera 
lucida,  magnifying  them  400  times,  as  represented  in   Fig.  2. 

The  crystals.  as  seen  in  Fig.  2(7,  evidently  exist  in  common  salt:  this  follows 
from  their  solubility  in  water,  their  crystalline  form,  and  their  reaction  in  the 
flame.  They  are  found  in  so  great  a  number  in  the  residuum  of  every  drop  of 
rain  that  we  come  to  the  conclusion  that  these  little  crystals  must  be  found  as 
such  in  those  regions  of  the  atmosphere  where  the  dust  is  floating,  the  air 
containing  there  hardly  anything  else  but  ice,  and  surely  little  liquid  water. 

In  Fig.  2  /'  we  see  the  crystals  insoluble  in  water.  They  are  uncoloured  and 
perfectly  transparant,  and  may  be  considered  to  be  the  crystalline  form  of  the 
andesitous   mineral   of  which   the  ashes  consist  for  the  greatcr  part. 


369 

The  residuum  of  the  evaporated  rain-drop  of  January  12  showed  itself  about 
in  the  manner  seen  in  Fig.  i.  If  the  window-pane  is  used  as  a  slide  and  the 
dust  examined  directly  with  the  microscope,  one  will  find  there  a  great  number 
of  little  drops  ib/>,  Fig.  i),  in  most  of  which  a  very  fine  sediment  is  seen  of  the 
constituents  of  the  ashes ;  in  a  few  drops,  however,  there  are  to  be  found  crystals 
of  common  salt  fdd);  further,  many  loose  crystals  spread  over  the  whole  space  (cc). 
Probably  the  little  drops  are  due  to  the  presence  of  some  hygroscopic  matter 
such  as  MgClj  or  CaCIj  around  some  salt  crystals.  Especially  at  the  lower  end  of 
the  whole  drop  assemble  the  larger,  glassy,  black  and  brovvn  particles  of  the  ashes. 


rig.i. 


..U:. 


/.; 


r.  ■:■  ... 


VFir.u. 


/::    .,Q..,^....i 

Fig.  I.  —  Sediment  and  residue  of  an  evaporated  drop  of    raiii,    fallen  January    \z,  1S84.   on  a  window-pane. 
«  «  w.  particles  of  the  ash;  h  b,  drops  of  hygroscopic  matter;  c  <;  r,   crystals  of   common  salt  and  andesitous 

mineral;  t/ c',  drops  with  salt  crystals. 

Fig.  2  (X  400).  —  Crystalline  matter  in  the  residue  of  Fig.  i.   A,  crystals  of  common  salt;    U,  crystals  of  the 

andesitous  mineral,  insoluble  in  water. 

The  above  proves  that  during  the  last  few  weeks  crystals  of  a  i)articular 
nature  were  floating  in  the  air,  and  will  perhaps  explain  the  appearance  of  mock 
suns  described  by  some  of  the  observers  of  the  after-glow. 

In  a  sample  of  original  ashes  trom  Krakatoa,  when  examined  in  oil.  I  only 
found  very  few  salt  crystals,  and  the  completely  outgrown  andesitous  crystals  not 
at  all.  I  am,  however,  convinced  that  with  longer  research  I  should  have  found 
the  latter,  and  others  seem  to  have  discovered  them  indeed,  but  they  are  without 
doubt  very  rare.  So  it  seems  to  me  that  it  may  be  taken  for  granted  that  in 
the  atmospheric  dust  the  proportionate  number  of  completely  formed  crystals  is 
larger  than  in  the  natura!  ashes.  and  the  presence  of  so  much  common  salt  in 
the  upper  air  during  these   days  is  surely  a   remarkable   fact. 


M.  VV.  Beijerinck,  Verzamelde  Geschriften;'  Eerste  Deel. 


^4 


Over  normale  wortelknoppen'). 

Nederlandsen  Kruidkundig   Archief,  Nymegen,    2»  Serie,  4«  Deel,  2«Stuk,  uitgegeven 

in   1884,  blz.  162—186. 

Onder  normale  wortelknoppen,  moeten,  —  in  tegenstelling  van  de  callus- 
knoppen,  welke  veelvuldig  aan  deelstukken  van  wortels  optreden,  —  die 
knoppen  verstaan  worden,  welke  gedurende  den  normalen  groei  bij  sommige 
soorten  van  planten'  geheel  onafhankelijk  van  verwondingen  aan  de  wortels  wor- 
den gevormd.  Bij  Populus  alba  eu  bij  Geranium  sanguineum  heb  ik  wortel- 
knoppen gevonden,  die  tusschen  deze  beide  uitersten  in  zekeren  zin  als  over- 
gangsgeval  kunnen  beschouwd  worden.  Bij  beiden  ontstaan  de  knoppen  namelijk 
uit  callus,  maar  dit  callus  is  een  product  van  de  normale  ontwikkeling  der  plant. 
Bij  Populus  alba  vormt  het  zich  uit  het  parenchymatische  weefsel  van  de  se- 
cundaire schors  rondom  de  aanhechtingspunten  der  zijwortels;  bij  Geranium 
sanguineum^)  door  metamorphose  van  sommige,  in  het  parenchym  van  de  se- 
cundaire schors  des  moederwortels  verborgen  gebleven  rustende  zijwortels.  De 
laatsgenoemde  wijze  van  het  ontstaan  van  lateraal  callus  met  knoppen,  uit  rustende 
wortelbeginsels,  kan  ook  bij  sommige  oudere  wortels  van  Solanum  Dulcamara 
worden  waargenomen,  hoezeer  bij  deze  plant  de  meeste  wortelknoppen  op  andere 
wijze,  namelijk   uit  de  basis   van   zijwortels,  worden  gevormd. 

Ook  bij  twee  verschillende  variëteiten  van  Brassica  oleracea  heb  ik  enkele 
individuen,  onder  een  groot  aantal  normaal  blijvende  exemplaren,  wortelknoppen 
zien  voortbrengen,  die  uit  lateraal  callus  ontsprongen,  en  wel  bij  planten,  welke 
na  uitgetrokken  te  zijn  op  zoodanige  wijze  omgekeerd  werden  geplant,  dat  zich 
het  meerendeel  van  de  bladen  onder  en  hetameerendeel  der  wortels  boven  den 
grond   bevond. 

Behalve  deze  callusknoppen  vond  ik  bij  de  roode  kool  jonge  wortelbeginsels 
(zijwortels  van  den  tweeden  rang)  onder  het  callus  verscholen,  die  zich  lang- 
zamerhand rood  kleurden  en  tegelijker  tijd  in  knoppen  schenen  te  veranderen 
(de  spitzen  van  de  echte  wortels  mijner  planten  bleven  zelfs  in  het  licht  kleur- 
loos, knoppen  daarentegen  werden  steeds  reeds  zeer  vroegtijdig  rood).  Daar  ik 
beneden  zal  aantoonen,  dat  deze  merkwaardige  vorm  van  metamorphose  bij  het 
ontstaan  van  wortelknoppen  in  andere  gevallen  werkelijk  den  hoofdrol  speelt,  zoo- 
als  bij  Rum  ex  Acetosella  zonder  twijfel,  en  waarschijnlijk  eveneens  bij 
Hippophaë   rhamnoides  en  bij  vele  andere  planten  bij  welke  de  wortelknoppen 


')  In  de  volgende  regels  wensch  ik  een  beknopt  overzicht  te  geven  van  de  resultaten 
van  een  uitvoerig  onderzoek  over  de  wortelknoppen,  dat  hier  ter  plaatse  niet  in  zijn 
geheel  kan  verschijnen. 

^)   Men  zie  ook   Bot.  Zeit.  1874,  pag.  S45. 


371 

zich  op  volkomen  overeenkomstige  wijze  als  de  zijwortels  ontwikkelen,  komt  het 
mij  belangrijk  voor  hier  ter  plaatse  alle  bekende  planten  op  te  geven,  waarbij 
reeds  vroeger  een  directe  verandering  van  een  nwrtelspits  in  een  blad-  of  bloemknop  is 
waargenomen. 

Wat  de  \' a  a  t  cry  pt  o  ga  m  en  betreft,  is  mij  dienaangaande  het  volgende 
bekend. 

Sachs')  schijnt  den  overgang  van  wortelvegetatiepunten.  in  knoppen  bij 
de  varen  Platycerium  Willingkii  te  hebben  waargenomen,  hij  treedt  echter 
niet  in   nadere   bijzonderheden. 

Bij  Ophioglossum  vulgatum  berust  de  vermeerdering  der  plant  langs 
vegetatieven  weg  uitsluitend  op  de  vorming  van  wortelknoppen.  Deze  staan  schijn- 
baar zijdelings  op  de  wortels^)  maar  zij  zijn  in  werkelijkheid  door  de  metamor- 
phose  van  het  wortelvegetatiepunt  gevormd,  en  de  schijnbaar  zijdelingsche  stand 
is  daarvan  het  gevolg,  dat  de  eerste  wortel  welke  uit  de  basis  van  den  knop  komt, 
snel  groeit,  zich  juist  in  het  verlengde  van  den  moederwortel  plaatst  en  van  dezen 
weldra  in  geen  enkel  opzicht  is  te  onderscheiden ;  het  is  dus,  als  of  er  aan  het 
uiteinde  van  den  wortel  een  embryo  ontstaat.  Bij  nauwkeurig  onderzoek  kan  men 
de  ware  verhouding  aan  een  klein  weefselringetje  herkennen,  dat  zich  aan  den 
voet  van  den  nieuwgevormden  wortel  bevindt,  en  dat  ontstaat  door  dat  een  dun 
schorslaagje  van  de  knopbasis  bij  de  ontwikkeling  van  den  eersten  wortel  door- 
boord en  ter  zijde  gedrongen  wordt.  Dit  laagje  is  echter  niet  meer  dan  een  paar 
cellen  dik.  \'an  Tieghem  heeft  dit  het  eerste  beschreven  en  ik  heb  zijn  op- 
gaven volkomen  bevestigd  gevonden.  Volgens  dezen  schrijver  kunnen  de  Ophio- 
glossumwortels  ook  nog  echte  laterale  knoppen  voortbrengen^),  maar  daarvan 
heb  ik  niets  waargenomen. 

Pfeffer  ontdekte^),  dat  de  nog  met  de  plant  verbonden  worteldragers  van 
Selaginella  laevigata,  S.  Martensii  en  S.  inaequalifolia  onder  som- 
mige omstandigheden  tot  takjes  konden  uitgroeien.  Hij  bevond  dat  het  afsnijden 
van  de  beide  vorktakken  boven  de  punten,  waar  de  stengels  zich  door  dichotomie 
verdeelen,  het  uitgroeien  van  de  aldaar  aanwezige  rustende  worteldragers  tot 
bebladerde  takken  bevordert.  Ik  zelf  heb  gezien,  dat  bij  het  stekken  van  Sela- 
ginella  Martensii,  S.  denticulata  en  S.  Galeottiana-'')  de  onder  den 
grond  aanwezige  worteldragers  tot  wortelvorming  aanleiding  geven,  terwijl  de 
boven  den  grond  voorkomende  worteldragers  tot  bebladerde  takjes  uitgroeien, 
en  het  komt  mij  zoo  goed  als  zeker  voor,  dat  verdere  onderzoekingen  zullen 
leeren,  dat  de  vermenigvuldiging  der  Selaginella's  langs  vegetatieven  weg,  steeds 
op   dezen  overgang  van   worteldragers  in   bebladerde  stengels  berust. 


')  Vorlesungen  über  Pflanzenphysiologie,  pag.  29,  i882. 

-)  G.  Hol  l,e,  Ueber  Eau  und  Entwicklung  der  Vegetationsorgane  der  Ophioglos- 
seen.  Bot.  Zeit.  1875,  Taf.  3,  Fig.  10. 

')  Recherches  sur  la  symétrie  de  structure  des  plantes  vasculaires,  Ann.  d.  se.  nat. 
Bot.  1872,  pag.  114.  In  zijn  Traite  de  botanique  spreekt  van  Tieghem  slechts  van 
één  soort  van  knoppen  bij  Ophioglossum. 

')  Die  Entwicklung  des  Keimes  der  Gattung  Selaginella,  Hanstein's  bot.  .A.bh., 
Bd.  I,  Heft  4,  pag.  67,  1871. 

^)  Deze  stekproeven  werden  voor  mij   door  Professor  Hugo  de  Vries  genomen. 


372 

Andere  op  vaatcryptogamen  betrekking  hebbende  gevallen  zijn  mij  niet 
bekend. 

Onder  de   Monocotylen   bezitten   de  volgende  soorten   wortelknoppen. 

Vooreerst  Neottia  Nidus-avis.  Hier  schijnt  de  metamorphose  van  het 
wortel vegetatiepunt  tot  een  bladknop  het  eenig  middel  te  zijn  waardoor  deze 
plant,  die  gewoonlijk  cinjarig  is')  kan  perenneeren.  Volgens  Irmisch  brengen 
dan  ook  vele  planten  in  het  geheel  geen  wortelknoppen  voort,  en  bij  diegenen 
waar  dit  wel  het  geval  is,  sterft  het  meerendeel  der  knoppen  af").  Verandering 
van  den  worteltop  in  een  bladknop  moet  verder  volgens  Beer^),  ook  bij  Ca- 
tasetum  tridentatum  zijn  opgemerkt,  en  Go  eb  el  heeft  dezen  overgang 
waargenomen   bij   de  Aroidee  Anthurium  1  on  gi  f  oli  u  m  *). 

De  knollen  van  Dioscorea  zijn  zonder  eenigen  twijfel  wortelorganen.  Poot 
men  ze  in  hun  geheel  of  na  ze  vooraf  in  stukken  te  hebben  gesneden,  dan  ziet 
men  in  beide  gevallen  overal  uit  de  oppervlakte  -zijwortels  ontstaan,  die  in  hun  plaat- 
sing alleen  afhankelijk  schijnen  te  zijn  van  het  verloop  der  meest  peripherisch 
gelegen,  aan  het  pericambium  grenzende  vaatbundels.  Gelijktijdig  met  cén  of 
twee  dezer  wortels  en  uit  dezelfde  groep  van  moedercellen  vormt  zich  een  enkele 
of  een  tweetal  bladknoppen,  die  dan  later  tot  de  bovenaardsche  organen  uit- 
groeien. Ook  hier  ontwikkelen  zich  dus  evenals  bij  O  p  hi  o  glo  s  s  u  m  ware  »em- 
bryonen*  uit  den   moederwortel  ■^). 

Het  ontstaan  van  laterale  wortelknoppen  bij  de  Diescoreaknollen  is  dus  een 
gemakkelijk  waar  te  nemen  verschijnsel.  De  overgang  van  het  terminale  vege- 
tatiepunt van  zulk  een  knol  in  »eenige  bladknoppen«  schijnt  daarentegen  slechts 
éénmaal,  en  wel   door  Karsten  te  zijn   opgemerkt"). 

Met  betrekking  tot  de  Dicotylen  heb  ik  in  de  literatuur  slechts  twee 
voorbeelden  van  de  verandering  van  wortelspitsen  in  knoppen  vermeld  gevonden. 
Het  eene  heeft  betrekking  op  een  waarneming  van  W  ij  d  1  e  r  aan  Viola  syl- 
vestris');  maar  dit  geval  is  niet  volkomen  duidelijk,  want  W  ij  d  1  e  r  zegt 
dat  de  knop  »fast  an  der  Spitze  der  Wurzel*   bevestigd  was. 

Het  andere  voorbeeld  dat  ik  hier  nog  moet  noemen  is  zeer  merkwaardig. 
Er  vormde  zich  namelijk  uit  den  top  van  een  ad ventief wortel '^),  welke  aan  een 
der  lagere  knoopen  van  den  stengel  van  een  dubbele  tuinbalsamine  vastzat, 
een  drietal  bloemknoppen:  kort  nadat  de  wortel  door  de  schors  naar  buiten  was 
gebroken  opende  zich  een  dezer  knoppen  en  bracht  een  dubbele  bloem  voort 
gelijk  aan   de  overige  bloemen   der  plant.   Dit  geschiedde  in    den    warmen    zomer 


')  E.  Prillieux,  De  la  structure  anatomique  et  du  mode  de  Végétation  du  Neottia 
Nidus-avis.  Ann.  d.  se.  nat.  Bot.  1856,  Sér.  4,  T.  55,  pag.  267.  E.  Warming,  Om  röd- 
derner  hos  Neottia  nidusavis.  Meddel.  f.  d.  naturhist.  Foren.  i'Kjöbenhavn,  1874,  pag.  24 
met  fig. 

-)   Bremer  .-Vbhandl.   Bd.  5,  Heft  3,   1877,  pag.  507. 

")  Studiën  über  die  Orchideen,  pag.  36  (citaat  van  Irmisch). 

*)  Ueber  Wurzelsprosse  bei  .Anthurium  longifolium.  Bot.  Zeit.  1878,  pag.  64S. 

■■')  Men  vergelijke  ook  Sachs,  -Arbeiten  d.  Bot.  Inst.  Würzburg,  Bd.  2,  pag.  709, 1882. 

")   Die  Vegetationsorgane  der  Palmen,  pag.  113. 

■)   Ueber  subcotyledonare  Sprossbildung,  Flora  1850,  pag.  338. 

')   Blumenentwicklung  aus  einer  Wurzelspitze,  beobachtet  von  H.  Karsten,  Flora 
1861,  pag.  232. 


373 

van  1858  bij  een  plant  die  aan  een,  tegen  het  oosten  gekeerd  venster,  in  de 
volle  zon  had  gestaan.  Kar  sten  heeft  den  bloemendragenden  wortel  afgesneden 
en  aan  A.  Braun  gegeven.  Het  gelukte  hem  niet  om  door  kunstmatige  invloeden 
de  verandering  op  nieuw  te  doen   plaats  hebben. 

Na  deze   uitweiding  keer  ik   terug  tot   de  verdere  bespreking  van  de  normale 
laterale  wortelknoppen. 

Bij  bijna  elke  plantensoort,  waar  men  wortelknoppen  aantreft,  is  de  wijze 
waarop  deze  ontstaan  door  een  of  andere  morphologische  bijzonderheit  geken- 
merkt, die  aan  de  betrokken  soort  eigen  is,  en  waardoor  deze  zich  van  alle 
overige  soorten  meer  of  minder  onderscheidt;  alleen  bij  zeer  na  aan  elkander 
verwante  plantensoorten,  zooals  Nasturtium  sylvestre  en  Cochlearia 
Armoracia,  verloopt  het  proces  der  knopvorming  op  identieke  of  op  bijna 
identieke  wijze.  Tengevolge  van  de  zooeven  genoemde  verschillen  is  het  niet 
moeielijk  om  de  planten  met  wortelknoppen  tot  een  zeker  aantal  meer  of  minder 
scherp  gekarakteriseerde  groepen  te  brengen.  Een  punt,  dat  hierbij  in  de  eerste 
plaats  in  aanmerking  komt,  is  de  vraag  naar  de  natuur  van  de  weefsels  en  de 
weefselsystemen  van  den  moederwortel,  die  bij  de  vorming  der  wortelknoppen 
zijn  betrokken.  Ten  aanzien  van  dit  punt  moet  vooreerst  worden  opgemerkt, 
dat  wortelknoppen  evenals  zijwortels  hetzij  zeer  vroegtijdig,  bijna  onmiddelijk 
achter  de  in  groei  verkeerende,  zeer  jeugdige  deelen  van  de  wortels,  óf  ook  later, 
aan  oudere  wortels  kunnen  worden  aangelegd  ver  verwijderd  van  de  vegetatie- 
punten  en  den  streek  van  den  lengtegroei.  Geschiedt  het  eerste  dan  is  het  peri- 
cambium  —  soms  met  enkele  daaraan  grenzende  cellagen  van  de  primaire  schors  — 
het  knopvormende  weefsel ;  de  eigenlijke  bevoorrechte  plaatsen  voor  de  knop- 
vorming, zijn  daarbij  veelvuldig  maar  niet  altijd,  die  celgroepen,  welke  rondom, 
of  juister,  aan  en  op  de  basis  van  jonge  bijwortels  gelegen  zijn.  Geschiedt  daaren- 
tegen het  laatste,  dat  is,  heeft  de  knopvorming  plaats  op  worteldeelen,  die  ver 
van  den  voortgroeienden  top  zijn  verwijderd,  dan  kunnen  zich  de  volgende  ge- 
vallen voordoen:  Ten  eerste:  de  knop  kan  ontstaan  door  directe  metamorphose 
van  een  in  rustenden  toestand  verkeerend  beginsel  van  een  zijwortel.  Ten  tweede: 
de  knoppen  ontstaan  uit  dat  gedeelte  van  de  primaire  schors  van  een  zijwortel, 
dat  verscholen  is  in  de  secundaire  schors  van  den  moederwortel,  dit  geval  stemt 
blijkbaar  met  de  gewone  wijze  van  het  ontstaan  der  wortelknoppen  uit  jongere 
wortels,  waarvan  boven  werd  gewaagd,  in  hoofdzaak  overeen.  Ten  derde:  de  knoppen 
ontstaan  uit  de  meristematische  lagen,  welke  zich,  hetzij  onder  secundair  periderm 
van  wortels  bevinden  wier  primaire  schors  is  verdwenen,  of  onder  een  kurklaag 
die  de  primaire  schors  bekleedt. 

Wordt  de  primaire  schors  vroegtijdig  afgeworpen,  zooals  dit  vooral  bij  houtige 
wortels  veelvuldig  pleegt  te  geschieden,  dan  ontstaan  de  wortelknoppen  in  enkele 
gevallen  uit  de  buitenzijde  der  in  de  richting  van  de  mergstralen  gelegen  zeef- 
bundels  of  uit  de  daaraan  grenzende  cellagen.  Dit  schijnt  echter  over  het  alge- 
meen shlechts  uitzondering  te  zijn,  en  ik  moet  hierbij  opmerken,  dat  zijwortels 
aan  andere  wortels,  zelfs  bij  het  stekken,  ook  volstrekt  niet  gemakkelijk  op  deze 
wijze  ontstaan,  terwijl  dit  bij  de  vorming  van  bijwortels  uit  stengels  en  bladen 
juist  de  algemeene  regel  is. 

In   een   eigenaardig  geval,  dat  in  het  boven   gegeven   overzicht   moeielijk  kan 


374 

geplaatst  worden,  verkeeren  de  Po  d  o  s  t  e  m  a  cec  n  waarvan  de  morphologie  door 
Warming  is  vastgesteld').  Daar  de  vertakking  bij  de  meeste  soorten  dezer 
familie  bijna  uitsluitend  door  middel  van  wortelknoppen  geschiedt,  zoodat  hun 
habitus  daarvan  voor  een  groot  deel  afghankelijk  is,  moet  de  wortelknop  bij  deze 
planten  als  een  buitengewoon  belangrijk  orgaan  worden  beschouwd.  De  meer  of 
minder  duidelijk  dorsiventale  wortels  bezitten,  naar  het  schijnt  steeds,  tweestralige 
centraalcylinders,  met  twee,  rechts  en  links  geplaatste,  eenigszins  naar  boven  con- 
vengeerende  xyleembundels  (de  phloeembundels  zijn  zeer  onduidelijk).  De  primaire 
schors  blijft  levenslang  aanwezig.  De  zijwortels  zijn  in  overeenstemming  met  de 
twe  xyleembundels  naar  rechts  en  links  geplaatst  en  komen  dor  spleten  in  de 
schors  naar  buiten.  De  knoppen  beantwoorden  in  hun  plaatsing  aan  de  xyleem- 
bundels en  bevinden  zich  dus  in  twee  rijen,  welke  ongeveer  met  die  der  zijwortels 
samenvallen ;  dit  is  echter  niet  volkomen  het  geval,  want  de  beide  rijen  van 
knoppen  staan  iets  meer  tot  de  rugzijde  van  den  moederwortel  genaderd  dan  de 
zijwortelrijen.  De  nauwkeurige  overeenstemming  tusschen  de  punten  van  bevesti- 
ging der  knoppen  en  de  plaatsing  der  houtbundels  is  vooral  daarom  merkwaardig 
omdat  de  knoppen,  geheel  en  al  onafhankelijk  van  den  centraalcylinder,  en  daar- 
van door  verscheidene  cellagen  gescheiden,  uit  de  primaire  schors  ontstaan.  Zij 
ontwikkelen  zich  echter  endogeen  en  moeten  2 — 5  cellagen  verscheuren  om  vrij 
naar  buiten   te  komen. 

De  verdere  eigenaardigheden  der  wortelknoppen  zullen  gemakkelijk  blijken 
uit  het  volgende  overzicht  van  de  verschillende  plantensoorten,  welke  ik  aan  een 
meer  of  minder  nauwkeurig  onderzoek  heb  kunnen  onderwerpen.  Tevens  zullen 
de  boven  uiteengezette  beschouwingen  daarbij  de  noodige  toelichting  en  uitbrei- 
ding erlangen.  Bij  deze  verdeeling  jzal  ik  in  de  eerste  plaats  drie  verschillende 
groepen  aannemen,  en  daarin,  voor  jzoo  ver  dit  noodig  is,  bijzondere  gevallen 
onderscheiden,  die   dan   nog  weder  in   rubrieken  kunnen  werden  verdeeld. 

i'  GROEP.  Knoppen,  welke  uit  de  buitenste  lagen  van  de  primaire  wortelschors 
ontstaan,  in  hun  plaatsing  onafhankelijk  zijn  van  de  structuur  van 
den  centraalcylinder,  en  niet  noodzakelijk  in  de  rijen  der  zijwortels 
voorkomen. 

Tot  deze  groep  behooren  waarschijnlijk  alle  parasitische  Ph  a  n  e  ro  ga  m  e  n, 
welke  langer  dan  een  jaar  leven,  en  met  wortels,  of  een  zoogenoemd  thallus  — 
dat  zonder  twijfel  als  een  gewijzigden  wortel  moet  worden  beschouwd  —  zich 
in   de  voedsterplanten  uitbreiden. 

Bij  Orobanche  galii  worden  echte  wortels  gevonden  door  middel  van 
welke  de  plant  perenneert.  Komen  deze  wortels  in  contact  met  de  onderaard- 
sche  deelen  van  Galium,  dan  brengen  zij  de  contactpunten  haustoriën  voort, 
waarvan  de  weefsels  innig  versmelten  met  de  weefsels  der  voedsterplant.  Gewoonlijk 
zwellen  de  haustoriën  en  hun  naaste  omgeving  belangrijk  op  en  vormen  dienten- 
gevolge kleinere  of  grootere  knolvormige  lichamen,  uit  welke  bij  voorkeur  de 
knoppen,  en  naar  het  schijnt  uitsluitend,  de  nieuwe  wortels  ontstaan.    Knopvor- 


')  Familien   Podost  e  maceae,  Afh.  Vidensk.   Selsk.   Skr.  6  R.  Afd.  II,  i,  i88i, 
26  Afh.  6  R.  Afd.  II.  3,  1882.   Zie  ook  Cario,  Bot.  Zeit.  1881,  pag.  25. 


375 

ming  kan  echter  ook  onmiddelijk  uit  de  wortelschors  geschieden.  In  beide  ge- 
vallen zijn  het  aanvankelijk  alleen  zeer  oppervlakkig  gelegen  cellagen,  slechts  door 
enkele  kurkcellen  van  de  buitengrens  gescheiden,  welke  ziek  dealen.  Het  is  merk- 
waardig, dat  de  zijwortels,  waarvan  zooeven  reeds  werd  gewaagd,  even  als  de 
knoppen  bijna  volkomen   exogeen  ontstaan  '). 

Aristolochia  Clematitis  heb  ik  aan  een  zeer  nauwkeurig  onderzoek 
onderworpen.  De  wortelknoppen  dezer  soort  staan  zonder  bepaalde  orde  over 
de  primaire  wortelschors,  welke  nimmer  wordt  afgeworpen,  verstrooid.  Meestal 
bevinden  zich  eenige  knoppen  achter  elkander,  maar  de  daardoor  gevormde  rijen 
beantwoorden  volstrekt  niet  aan  de  rijen  der  zijwortels,  waarvan  het  getal,  in 
overeenstemming  met  het  aantal  houtbundels  in  den  moederwortel  meestal  4 — 6 
bedraagt.  Zelfs  zeer  oude  wortels  bezitten  nog  het  vermogen  om  uit  hun  bruine 
of  zwarte  oppervlakte  knoppen  voort  de  brengen.  De  eerste  celdeelingen  hebben 
daarbij  plaats  in  het  kurkmeristeen,  dat  onder  de  dunne  niet  meer  dan  twee  of. 
drie  cellagen  dikke  kurklaag  is  gelegen.  Bijna  dezelfde  opmerking  welke  boven 
ten  aanzien  der  zijwortels  van  Orobanche  werd  gemaakt,  geldt  ook  voor  Aristo- 
lochia; ook  hier  neemt  namelijk  een  belangrijk  deel  van  de  primaire  schors  aan 
de  vorming  dezer  zijwortels  deel,  die  dus  niet,  zooals  dit  bij  de  meeste  andere 
planten  regel  is,   uitsluitend  uit  den  centraalcylinder  ontstaan. 

Ik  ben  overtuigd,  dat  de  adventiefknoppen  welke  op  de  »schorswortels«  van 
Viscum  album  ^)  en  van  andere  Loranthaceën,  en  verder  op  het  zooge- 
noemd »Thallus"  van  de  R  a  f  f  1  e  s  i  a  c  e  ën  en  de  Balanophoracecn  voorkomen, 
zich  op  geheel  dezelfde  wijze  uit  de  peripherische  cellagen  der  betrokken  organen 
ontwikkelen  als  bij  Orobanche.  Voor  sommige  dezer  planten  zal  het  bewijs 
mijner  stelling  echter  wel  niet  spoedig  geleverd  worden.  —  Wat  de  knoppen  aan- 
gaat welke  bij  de  kieraplanten  van  Viscum  album  in  het  2e  jaar  op  de  grens 
tusschen  »hypocotyl«  en  primairen  zuigwortel  ontstaan,  deze  schijnen  uit  een 
callusachtige  woekering  naar  buiten  te  breken'). 

Ook  de  Santalaceën  brengen  wortelknoppen  vort.  Volgens  Irmisch, 
welke  Thesium  montanum  heeft  onderzocht^),  staan  deze  knoppen  op  het 
hypocotyl  en  onder  de  zaadlobben  en  bevinden  zich  ook  op  den  hoofdwortel. 
Irmisch  merkte  op,  dat  zij  »veel  minder  diep  in  de  primaire  schors  ontspringen 
dan  de  wortelknoppen  van  andere  planten".  De  meer  of  minder  exogene  oor- 
sprong van  de  wortelknoppen  bij  de  parasitische  Phanerogamen  en  de  aan- 
verwante vormen   schijnt  dus  een   algemeen   voorkomend   verschijnsel  te  zijn. 

2e  GROEP.  Knoppen  welke  uit  den  Centraalcylinder  van  den  Moederwortel  ont- 
staan; zij  bevinden  zich  in  de  rijen  der  zijwortels  en  beantwoorden 
dientengevolge  in  hun  plaatsing  aan  de  oorspronkelijke  houtbundels 
en   de  primaire   mergstralen. 

')  Men  vergelijke  voor  de  éénjarige  Orobanche  speciosa,  welke  op  Vicia 
Faba  parasiteert,  L.  Koe h,  Untersuchungen  über  die  Entwicklung  der  Orobanchen. 
Ber.  d.  d.  bot.  Ges.,  Bd.  i,  1883,  pag.  200. 

')  Hartig,  Lehrbuch  der  Baumkrankheiten,  1882,  pag.  18. 

*)  F.  Gümbel.  Zur  Entwicklungsgeschichte  von  Viscum  album,  Flora  1856, 
pag.  433.  Zie  ook  Ad  Viscum  album,  Flora  1855,  pag.  335. 

■•)   Flora  1853,  pag.  522. 


376 

ie  Geval.  Een  of  meer  knoppen  zijn  rondom  en  op  de  basis  van  een  zij  wortel 
vastgehecht,  en  daarbij  in  hun  plaatsing  meer  of  minder  onafhankelijk 
van   de  structuur  van   den   centraalcylinder  van  dezen   zijwortel. 

Bedrieg  ik  mij  niet,  dan  is  dit  het  eigenlijke  typische  geval,  waarvan  al  de  overige 
in    deze   groep   te   noemen   verhoudingen    als   afgeleid   moeten   worden    beschouwd. 

A.   Bij  iedere»  zijwoitel  belwpren  mee  ritere  knoppen. 

Bij  Linaria  vulgaris')  worden  gewoonlijk  tweestralige  wortels  gevonden; 
daar  de  diktegroei  vroegtijdig  begint  en  geene  primaire  mergstralen  gevormd 
worden,  laat  zich  de  oorspronkelijke  structuur  van  den  centraalcylinder  in  oudere 
wortels  niet  meer  herkennen.  De  zijwortels  staan  in  twee  rijen  langs  den  moeder- 
wortel  en  de  primaire  schors  blijft  levenslang  aanwezig.  Het  aantal  der  wortel- 
knoppen  is  bij  deze  plant  zeer  groot  en  hierdoor  wordt  het  gezellige  voorkomen 
op  de  wilde  groeiplaatsen  verklaard,  want  van  de  talrijke  zaden,  welke  jaarlijks 
rondom  de  plant  vallen,  ontkiemen  slechts  enkele.  Aan  de  basis  van  eiken  zijwortel 
kunnen  zich  van  i  tot  4  takjes  bevinden.  Niet  zelden  ontwikkelen  de  wortelknoppen 
zich,  na  even  te  zijn  aangelegd,  niet  verder  en  blijven  dan  in  rustenden  toestand 
onder  de  schors  van  den  moederwortel  verscholen :  in  zulke  gevallen  bespeurt  men 
natuurlijk  uitwendig  niets  bijzonders  aan  de  zijwortels.  Maakt  men  echter  een 
dwarsdoorsnede  van  de  basis  daarvan,  daarbij  de  schors  van  den  moederwortel 
tangentiaal  treffende,  dan  komt  het  drie-  of  viertal  rustende  knoppen  in  de  gedaante 
van  kleine  meristeemheuvels,  waaraan  de  bladvorming  nauwelijks  begonnen  is,  voor 
den  dag.  Daar  de  zijwortels  tweestralig  zijn  en  het  getal  der  knoppen  tusschen 
2  en  4  varieert  is  er  geen  verband  tusschen  de  structuur  van  den  zijwortel  en  de 
plaatsing  der  wortelknoppen,  die  blijkbaar  door  den  moederwortel  wordt  beheerscht. 

Op  het  hypocotyl  schijnen  geen  adventiefknoppen  voor  te  komen,  en  de  hoogst 
ingeplante  wortelknoppen  bevinden  zich  op  de  grens  tusschen  dit  deel  der  kiem- 
plant  en  den  hoofdwortel  - ).  Bernhardi  geeft  hiervan  een  afbeelding  voor 
Linaria  arenaria"''). 

Bij  Picris  hieracioïdes  heb  ik  geheel  overeenkomstige  verhoudingen 
aangetrofïen.  De  hoofdwortel  is  gewoonlijk  tweestralig  en  bewaart  de  primaire 
schors  blijvend.  De  wortelknoppen  zijn  in  deze  primaire  schors  verscholen;  ge- 
woonlijk bevindt  er  zich  één  aan  den  boven-  en  een  tweede  aan  den  onderkant 
van  de  zijwortelbasis,  maar  er  kunnen  ook  één  of  drie  knoppen  aanwezig  zijn. 
Evenals  bij  Linaria  vulgaris  moet  men  de  buitenste  cellagen  van  den  centraal- 
cylinder van  den  moederwortel  van  Picris  als  het  knopvormende  weefsel  opvatten. 

Niet  zelden  staan  de  zijwortels  bij  deze  plant  twee  aan  twee  bij  elkander, 
terwijl  dan  de  wortelknoppen  ontbreken.  Zulke  gevallen  maken  den  indruk  alsof 
zich    een    wortel    in   plaats  van  een  knop  had  gevormd;    en  het  is  zeker  dat  het 


')  Vele  soorten  van  Linaria  bezitten  wortelknoppen  (A.  Braun,  Hypocotylische 
Knospen,  Sitz.  ber.  d.  nat.  f.  Ges.  z.  Berlin  19  April  1870).  Bij  Antirrhinuni  Orontium 
en  A.  majus  zijn  door  Wydler  hypocotyle  knoppen  gevonden. 

-)   Irmisch,  Bot.  Zeit.  1857,  pag.  467. 

")  Ueber  die  merkwürdigsten  Verschiedenheiten  des  Pflanzenembryo  und  ihren  Werth 
für  die  Systeinatik,  Linnaea  Bd.  7,   1832,  pag.  572. 


377 

■weefsel,  waaruit  de  tweede  wortel  ontstaat,  identiek  is  met  dat  waaruit  zich  de 
knoppen  ontwikkelen.  Drie  of  meer  wortels  heb  ik  echter  nimmer  bij  elkander 
gevonden,  zoodat  men  niet  zou  kunnen  beweren  dat  alle  knoppen  als  gemeta- 
morphoseerde  wortels  moeten   worden  beschouwd. 

Solanum  Dulcamara  komt  in  vele  opzichten  met  Pi  c  ris  overeen,  maar 
de  houtige  wortels  van  deze  plant  hebben  groote  neiging  tot  de  vorming  van 
lateraalcallus,  dat  uit  de  basis  der  zijwortels  ontstaat  en  dan  tot  knopvorming  aan- 
leiding geeft.  Bevindt  zich  aan  de  zijwortelbasis  een  rustend  wortelbeginsel,  — 
€n  dit  is  zeer  vaak  het  geval,  —  dan  kan,  zooals  reeds  boven  is  opgemerkt,  ook 
daaruit  knopvormend  callus  ontstaan.  De  wortels  zijn  gewoonlijk  vierstralig,  ver- 
liezen zeer  vroegtijdig  hun  primaire  schors  en  het  aantal  op  de  zooeven  genoemde 
wijze   uit   de  secundaire  schors  gevormde  knoppen   kan  zeer  groot  wezen. 

Cochlearia  Arnioracia  en  Nasturtium  sylvestre  kunnen  hier  ter 
plaatse  gemeenschappelijk  besproken  worden.  De  vorming  van  wortelknoppen  is 
bij  deze  planten  een  ware  ziekte  geworden.  Vooral  bij  N.  sylvestre  is  het  aan- 
tal knoppen  zoo  sproot,  dat  het  onmogelijk  is  dat  zij  zich  alle  tot  een  nieuwe 
plant  ontwikkelen,  zelfs  al  werden  ze  alle  afzonderlijk  met  een  stuk  van  den 
moederwortel  uitgeplant  —  deze  zou  daartoe  geen  toereikend  voedsel  bevatten. 
Hier  zoowel  als  bij  Cochlearia  Armoracia  staan  de  knoppen  op  de  oppervlakte 
van  den  moederwortel  in  kleine  groepjes  rondom  en  op  de  basis  van  de  zijwortels. 
De  zj wortels  staan  bij  Nasturtium  in  twee  rijen,  maar  zij  zijn  bij  Cochlearia 
gewoonlijk  in  vier,  eenigszins  spiraalvormig  gewonden  lijnen  geplaatst.  Bij  eenige 
wortels  van  de  laatstgenoemde  plant  heb  ik  alle  knoppen  geheel  en  al  afgesneden 
en  bovendien  een  weefsellaag  van  ongeveer  i  m.  M.  dikte  van  het  weefsel  waarop 
zij  rustten  verwijderd.  De  wortelstukken  waarmede  dit  was  geschied  werden  daarna 
in  vochtig  zand  geplant.  De  knopvormende  kracht  der  wortels  scheen  door  de 
verminking  eer  begunstigd  dan  benadeeld  te  zijn,  want  weldra  ontsprongen  uiterst 
talrijke  knoppen  in  kleine  groepjes  uit  de  schors  van  de  in  de  weefsels  der  moeder- 
wortels  verscholen  zijwortelstompjes.  Het  is  mij  daarbij  gebleken,  dat  elke  cubus 
van  niet  meer  dan  óén  centimeter  ribbe  uit  den  moederwortel  gesneden,  ook  al 
is  daarop  geen  spoor  van  een  knop  aanwezig,  een  of  meer  knoppen  kan  voort- 
brengen. Deze  knoppen  vormen  zeer  gemakkelijk  om  hun  basis  bijwortels')  en 
zoodoende  onstaan  er  talrijke  nieuwe  individuen.  Is  echter  het  afgesneden  schors- 
laagje it;  2  m.  M.  dik,  dan  is  de  knopvormende  kracht  voor  goed  uitgedoofd.  Deze 
kracht  zetelt  dus  langs  den  wortel  in  vier  lijnen,  welke  buiten  over  de  mergstralen 
heen  loopen,  en   wel   in   die  punten   dezer  lijnen   waar  zich  de  zijwortals  bevinden. 

B.   Bij  lederen  zijwortel  bevindt  zich  slechts  ccn  enkele  knop. 

Epilobium   angustifolium")   vormt  een   overgang  van  het  vorige  geval 


')  Evenals  bij  Nasturtium  en  Cardaniine,  waarvoor  ik  dit  bij  een  vroegere 
gelegenheid  heb  aangetoond,  ontstaan  de  zijwortels  van  Cochlearia  Armoracia 
exogeen  uit  de  stengelweefsels.  Bij  de  vorming  van  zijwortels  uit  andere  uoc/^/s  merkte 
ik  bij  deze  planten  niets  bijzonders  op:  zij  ontstaan  op  de  gewone  wijze  uit  het  peri- 
■cambium  van  den  centraalcylinder. 

^)  Voor  zoover  ik  weet  de  eenige  Onagracee  met  wortelknoppen.  I  r  mis  ch  houdt 
het  voor  mogelijk  dat  zij  ook  bij  Epilobium  Dodonaei  voorkomen. 


378 

tot  de  hier  te  bespreken  verhouding,  want  hoezeer  zich  op  de  basis  van  bijna 
eiken  zijwortel  dezer  plant  meestal  slechts  één  enkele  knop  bevindt,  worden  daar 
ter  plaatse  toch  niet  zelden  meerdere  knoppen  aangetroffen.  Om  tot  een  juist 
inzicht  ten  aanzien  van  de  plaatsing  der  knoppen  bij  Epilobium  te  geraken, 
wordt  een  zorgvuldige  beschouwing  der  wortels  vereischt,  want  daarbij  doet  zich 
de  bijzonderheid  voor,  —  die  trouwens  bij  vele  planten  met  wortelknoppen  wordt 
opgemerkt,  —  dat  achter  en  voor  eiken  zijwortel  nog  één  of  meer  andere  zij- 
wortels  ontspringen;  brengt  elk  dezer  zijwortels  dus  slechts  één  knop  voort,  dan 
zitten  reeds  dientengevolge  de  knoppen  in  groepjes  bijeen.  Een  nauwkeurig  onder- 
zoek leert  echter,  dat  elke  wortelbasis  afzonderlijk  gewoonlijk  één,  somtijds  echter 
meer  dan  één  knop   draagt. 

Is  er  slechts  één  knop  aanwezig,  dan  is  deze  gewoonlijk  naar  het  boveneind 
van  den  moederwortel  gekeerd ;  de  beide  eerste  bladen  staan  tegenover  elkander 
en  beide  vallen  in  de  richting  van  de  as  van  den  moederwortel.  Bevinden  zich 
meerdere  knoppen  aan  de  wortelbasis  dan  worden  de  verhoudingen  van  de  blad- 
stelling onduidelijk. 

Bij  het  afsterven  der  bovenaardsche  stengels  blijft  gewoonlijk  een  kort  onder- 
aardsch  stengeldeel  in  leven  en  hieraan  zitten  normale  rustende  okselknoppen  door 
middel  van  welke  de  plant  zich  even  goed  als  door  de  wortelknoppen  vernieuwen  kan. 

Bij  Sium  latifolium')  zag  ik  nimmer  meer  dan  één  enkelen  knop  naast 
den  zijwortel  staan.  Het  is  een  verrassend  gezicht  de  talrijke  jonge  plantjes  op 
de  in  het  water  nederhangende  zwartachtige  wortels  te  aanschouwen.  Elk  der 
plantjes  komt  uit  een  scheur  van  de  primaire  schors  van  den  moederwortel  de 
voorschijn,  want  de  knoppen  ontstaan  vroegtijdig  en  loopen  gewoonlijk  spoedig 
uit.  Somtijds  blijven  de  knopbeginsels  echter  in  rust  en  komen  6f  in  het  geheel 
niet  óf  eerst  nadat  de  primaire  schors  is  afgeworpen  tot  ontwikkeling.  Korten 
tijd  nadat  de  knop  is  uitgeloopen,  onstaat  er  een  bijwortel  uit  het  internodium, 
waarmede  de  as  van  den  knop  begint  (men  kan  dit  deel  met  het  hypocotyl  ver- 
gelijken) ;  deze  eerste  bijwortel  is  gemakkelijk  te  onderscheiden  van  den  zijwortel, 
waar  naast  de  knop  is  ontstaan. 

De  knoppen  der  Siumwortels  zijn  gewoonlijk  min  of  meeer  op  den  zijkant 
der  zijwortels  bevestigd,  en  vallen  dus  niet  in  het  mediane  vlak  van  den  moeder- 
wortel. De  bladen  dezer  knoppen  staan  ongeveer  volgens  den  bladstand  V5,  en 
het  eerste  blad  is  met  den  rugkant  naar  den  zijwortel  gekeerd;  voor  zoover  zij 
zich  onder  water  vormen  zijn  zij  van  één  tot  drie  of  meermalen  gevind,  bezitten 
lijnvormige  slippen  en  gelijken  in  één  woord  volkomen  op  fenkelbladen ;  de  lucht- 
bladen  dezer  plant  zijn  eenvoudig-gevind.  Daar  de  wortels  van  Sium  meestal 
driestralig  zijn,  kan  men,  op  grond  van  den,  vor  deUmbelliferen  heerschen- 
den  regel,  6  rijen  van  zijwortels,  en  dus  ook  even  zoovele  rijen  van  wortelknoppen 
verwachten  ^),  en  werkelijk  wordt  dit  getal  ook  nu  en  dan  gevonden,  meestal 
komen  echter  één   of  meer  van  de  zes  rijen,  om   redenen   die  mij  onbekend  zijn. 


')  De  wortelknoppen  van  Sium  zijn  het  eerst  door  Warming  opgemerkt,  zie 
Bot.  Tidskr.  3  Rk.,  Bd.  i,  pag.  107,  1876. 

')  Of  juister  misschien  een  dubbel  zoo  groot  aantal  rijen  voor  de  knoppen,  omdat 
deze  zoowel  op  de  rechter-  als  op  de  linkerzijde  van  de  zijwortelbasis  kunnen   zitten. 


379 

niet  tot  ontwikkeling,  en  in   die  gevallen   bedraagt  het  aantal  reeksen  van  zijwor- 
tels  en   wortelknoppen  van  3  tot  5  '). 

Monotropa  Hypopitys  is  een  overblijvend  gewas.  Onderzoekt  men  ge- 
durende den  herfst  of  den  winter  de  onderaardsche  deelen,  dan  vindt  men  dat 
de  bloemstengels  van  den  afgeloopen  zomer  geheel  en  al  zijn  afgestorven  en 
onmiddellijk  op  het  wortelstelsel  rusten,  dat  diep  in  den  grond  verborgen  zit. 
De  wortels  zelve  zijn  eenigszins  vleezige,  uiterst  sterk,  naar  drie  verschillende 
richtingen  vertakte,  zeer  brooze  staafjes.  Wortelharen  bezitten  zij  niet,  maar  de 
functie  van  deze  schijnt  vervuld  te  worden  door  het  dichte  mycelium  van  den 
tot  nu  toe  in  fructificeerenden  toestand  onbekend  gebleven  fungus,  welke  nimmer 
op  het  huidweefsel  der  Monotropawortels  gemist  wordt.  Daar  de  wortels  in  een 
zeer  dichten  klomp  van  zand  en  humus  zitten  ingesloten,  is  het  losprepareeren 
daarvan,  dat  onder  water  moet  geschieden,  een  tijdroovend  werk.  Is  men  er  even- 
wel in  geslaagd  een  wortel  van  zijn  pantser  van  mycelium  en  gronddeeltjes  te 
bevrijden,  dan  zijet  men  hier  en  daar  fraaie  groote  doorschijnend  witte  knoppen 
voor  den  dag  komen,  waaruit  zich  in  den  volgenden  zomer  de  nieuwe  generatie 
van  bloeiende  stengels  zou  hebben  ontwikkeld.  Deze  knoppen  staan  steeds  aan 
de  basis  van  een  zijwortel.  Kamienski,  die  daarvan  een  afbeelding  geeft"), 
teekent  den  knop  overal  aan  dien  kant  van  den  zijwortel,  welke  naar  het  boveneinde 
van  den  moederwortel  is  gekeerd;  ik  heb  echter  even  zoovele  knoppen  aan  de 
tegengestelde  zijde  aangetroffen.  Volgens  Kamienski  staan  de  twee  eerste  bladen 
dezer  knoppen  rechts  en  links  ten  opzichte  van  den  moederwortel  (en  dus  ook 
van  den  zijwortel) ;  ik  geloof  dat  dit  ook  bij  mijne  planten  het  geval  was,  maar 
tot  zekerheid  kwam  ik   niet. 

De  verhoudingen  van  de  in  menig  opzicht  merkwaardige  Pyrola  uniflora, 
moeten  volgens  de  onderzoekingen  van  Irmisch'),  geheel  en  al  met  die  van 
Monotropa  overeenstemmen.  Ook  bij  deze  plant  sterven  de  bloemstengels  jaar- 
lijks geheel  en  al  tot  op  den  wortel  toe  af,  en  wortelknoppen  dienen  voor  de 
vernieuwing.  Deze  knoppen  staan  uitsluitend  in  de  oksels  der  zijwortels,  maar  in 
plaats  van  in  den  bovenoksel  voor  te  komen  (^zooals  Kamienski  dit  bij  Mo- 
notropa afbeeldt)  teekent  Irmisch  ze  in  den  benedcnoksel  van  den  zijwortel. 
Daar  noch  Irmisch  noch  Kamienski  op  dit  verschil  acht  hebben  gegeven, 
zou   het  mogelijk  zijn  dat  hun   figuren  in   dit  opzicht  niet  nauwkeurig  zijn. 

Ik  moet  thans  met  enkele  woorden  gewag  maken  van  de  laterale  wortel- 
knoppen der  M  o  n  o  c  o  t  y  1  e  n.  Zij  zijn  aangetroffen  bij  Cephalanthera  rubra, 
Scilla  Hughii,  Dioscorea  en  in  een  enkel  geval  bij  Neottia  Nidus- 
avis.  Irmisch,  die  de  eerstgenoemde  soort  uitvoerig  beschrijft^),  zegt  dat  hij 
de  adventiefknoppen  veelal  op  die  pjaatsen  van  den  moederwortel  aantrof  van  waar 
een  zijwortel  uitging,  en   dat  er  niet  zelden   eenige  dezer  knoppen  naast  elkander 


')  Sium  latifolium  is  de  eenige  Umbellifeer  met  normale  wortelknoppen. 
Eryngiumcampestre  enPimpinella  Saxifraga  brengen  alleen  cal  lusknoppen 
op  hun  wortels  voort. 

*)  Les  organes  végétatifs  du  Monotropa  Hypopitys  L,  Cherbourg  1882,  PI.  I, 
Fig.  I. 

')  Bemerkungen   über    einige  Pflanzen   der    deutschen  Flora.  Flora    1855,  pag.  625. 

*)  Beitrage  zur  Biologie  und  Morphologie  der  Orchideen,  Leipzig  1853,  pag.  32. 


38o 

zaten.  Ook  dit  geval  is  dus  niet  scherp  gescheiden  van  de  onder  A  opgenoemde 
wortels  waar  het  normale  aantal  wortelknoppen  rondom  eiken  zijwortel  meer  dan 
één  bedraagt. 

Warming')   heeft  de  wortelknoppen    van   Scilla   Hughii  ontdekt.   Deze 
knoppen   staan   in   de  oksels   van   zijwortels  en  veranderen   bij   het  voortgroeien  in  ' 
bollen. 

De  wijze  van  het  ontstaan  der  wortelknoppen  bij  Dioscorea  sativa  en 
japonica  is,  zooals  wij  reeds  boven  hebben  gezien,  door  Sachs  aan  in  stukken 
gesneden  knollen  dezer  planten  onderzocht^).  De  knop  ontwikkelt  zich  naar  het 
schijnt  ongeveer  gelijktijdig  met  den  zijwortel  waartoe  hij  behoort,  zoodat  Sachs 
den  knop  met  den  wortel  te  zamen  met  het  embryo  vergelijkt.  Aan  de  onder- 
aardsche  deelen  van  vrij  groeiende  exemplaren  heeft  volgens  mijn  ervaring  de 
jaarlijksche  vernieuwing  eveneens  op  de  door  Sachs  beschreven  wijze  plaats, 
maar  in  tegenstelling  van  wat  hij  beweert,  zag  ik  de  nieuwe  bovenaardsche  stengels 
alleen   uit  het  boveneinde  van   den   knol  ontspringen. 

De  laterale  wortelknoppen  van  Neottia  schijnen  uiterst  zelden  voor  te 
komen.  Prillieux,  Drude  en  Warming,  die  de  plant  nauwkeurig  onderzochten, 
hebben  ze  niet  opgemerkt.  Alleen  Irmisch  geeft  daarvan  een  beschrijving  en 
afbeeldingen'^).  Deze  knoppen  ontstaan  volkomen  exogeen  in  de  onmiddelijke 
nabijheid  van  het  vegetatiepunt  en  moeten  blijkbaar  als  een  wijziging  van  den 
welbekenden,  boven  reeds  genoemden  terminalen  knop  beschouwd  worden  waarin 
de   wortelvegetatiepunten    van    Neottia   zoo   vaak   veranderen. 

2e  Geval.  Eén  of  meer  knoppen  staan  onmiddelijk  boven  of  onmiddelijk  onder 
de  basis  van  een  zijwortel,  en  moeten  beschouwd  worden  als  door 
metamorphose   van   zijwortels   te  zijn   ontstaan. 

Deze  merkwaardige  verhouding  heb  ik  bij  Rumex  A  eet  o  se  1  la  aange- 
troffen. De  wortelknoppen  staan  hier  óf  alleen  in  de  bovenoksels  der  zijwortels, 
óf  één  in  den  boven  en  één  in  den  benedenoksel,  óf  eindelijk  2  of  3  achter  el- 
kander in  den  zijworteloksel,  ongeveer  op  dezelfde  wijze  als  de  stengelknoppen 
van  Lonicera  caerulea  boven  de  bladen  waarbij  zij  behooren*).  De  reden 
waarom  Rumex  Acetosella  zoo  bijzonder  interessant  is,  is  daarin  gelegen, 
dat  men  bij  sommige  wortels  dezer  plant,  waar  zich  geene  wortelknoppen  hebben 
ontwikkeld,  juist  op  dezelfde  plaats,  waar  in  andere  gevallen  de  knoppen  staan, 
zijwortels  aantreft.  Deze  zijwortels  ontspringen  even  als  de  wortelknoppen  uit  de 
cellagen,  welke  de  secundaire  zeefbundels  van  buiten  begrenzen  en  zijn  dus  eerst, 
nadat   de  diktegroei   reeds  in   vollen   gang  was,  aangelegd,    dientengevolge  moeten 


')  Smaa  biologiske  och  morfologiske  Bidrag.  Bot.  Tidsk.,  3  R.  2  B.  1877,  pag.  52. 

-)  Stoff  und  Forni  der  Pflanzenorganc,  Arbeitcn  des  bot.  Inst.  Würzburg,  Bd.  II, 
pag.  709,  1882. 

")  Einige  Bemerkungen  über  Neottia  Nidus-avis  und  einige  andere  Orchideen. 
Abh.  naturw.  Verein  z.  Bramen,  Bd.  5,  pag.  507,  1877. 

*)  Naar  het  schijnt  zijn  de  wortelknoppen  van  Rumex  Acetosella  voor  het 
eerst  door  Braun  waargenomen,  en  vermeld  in  zijn  werk  Die  Erscheinung  der  Ver- 
jiingung  in   der  Natur,  1849,  pag.  22. 


38r 

zij  de  buitenste  schorsweefsels  openscheuren  om  naar  buiten  te  komen.  Dit  laatste 
is  bij  den  zijwortel,  in  wiens  oksel  zij  zich  bevinden,  niet  het  geval,  daar  deze 
uit  het  pericambium  ontstaan  is,  zoodat  de  weefsels  daarvan  gelijkmatig  in  de 
overeenkomstige  weefsels  van  den  moederwortel,  die  zeer  vroegtijdig  de  primaire 
schors  afwerpt,  overgaan. 

De  metamorphose  van  de  wortelbeginsels  tot  knoppen  kan  nog  betrekkelijk 
laat  geschieden,  zoodat  men  het  uitgroeien  van  het  wortelbeginsel  tot  tak  of  wortel 
willekeurig  kan  laten  tot  stand  komen,  door  de  wortels  op  bepaalde  wijze  te  snoeien, 
of  stukken  daarvan  te  stekken.  Deze  verhouding  herinnert  blijkbaar  aan  de  ge- 
heel' overeenkomstige  verandering,  welke  men  bij  de  boomsnoei  in  sommige  ge- 
vallen in   de  hout-  en  de  vruchtoogen  kan  te  weeg  brengen. 

Bij  RumexAcetosella  is  het  niet  alleen  mogelijk  wortelbeginsels  in  knoop- 
pen te  doen  veranderen,  maar  onder  bepaalde  omstandigheden  kan  zelfs  de  om- 
gekeerde metamorphose  geschieden,  dat  is  de  overgang  van  een  knop  in  een  wortel. 
Daar  dit  zelfs  dan  nog  kan  plaats  hebben,  wanneer  de  eerste  bladen  van  den  knop 
reeds  zijn  ontstaan,  kunnen  zich  zoodoende  wortels  ontwikkelen,  welke  aan  hun 
basis  eenige  bladeren  dragen.  Voor  zoover  mij  bekend,  is  dit  het  eenige  bekende 
geval  van   zoodanigen   overgang; 

Als  naar  gewoonte  staat  het  eerste  blad  van  de  Rumexknoppen  naar  den  zij- 
wortel  toegekeerd. 

Hoezeer  met  eenigen  twijfel  meen  ik  hier  ter  plaatse  de  wortelknoppen  van 
Hippophaë  rhamnoides  te  moeten  vermelden.  Wat  de  punten  betreft  waar 
zij  ontspringen,  en  wat  aangaat  de  weefsels  waaruit  zij  zich  ontwikkelen,  stem- 
men zij  geheel  met  de  Rume.xknoppen  overeen.  Bij  die  wortels  waar  zij  niet  voor- 
komen, —  en  het  meerendeel  der  wortels  verkeert  in  dit  geval,  —  worden  vaak 
twee  of  drie  zijwortels  tot  groepen  vereenigd  aangetroffen,  en  dit  is  de  hoofdreden 
waarom  ik  Hippophaë  met  Rumex  Acetosella  meen  te  moeten  vergelijken. 
De  zeer  interessante  wortelknoppen  dezer  plant  schijnen  tot  nu  toe  door  geen 
andere  plantenkundigen  dan  door  Oerstedt  en  Warming  te  zijn  opgemerkt. 
In  het  wild  schijnen  ze  niet  gemakkelijk  te  vinden  te  zijn;  mijn  eigen  materiaal 
was  afkomstig  van   aangekweekte  exemplaren. 

3e  Geval.  De  knoppen  staan  al  of  niet  in  den  oksel  van  een  zijwortel;  is  dit 
niet  het  geval  dan  bevinden  zij  zich  toch  zonder  uitzondering  in  de 
rijen  der  zijwortels  en  komen,  wat  hun  aanhechting  en  hun  ontwik- 
kelings-geschiedenis   betreft,  daarmede  volkomen   overeen. 

Bij  sommige  individuen  van  Cirsium  arvense  vond  ik  in  den  bovenoksel 
van  eiken  zijwortel  een  wortelknop  staan  ;  bij  andere  individuen  dezer  soort  stonden 
de  wortelknoppen  geheel  en  al  vrij,  bij  nog  andere  individuen  werden  aan  den- 
zelfden wortel  beide  verhoudingen  tegelijker  tijd  aangetroffen.  In  de  afbeelding 
welke  Irmisch  van  de  kiemplant  geeft')  ziet  men  de  wortelknoppen  reeds  op 
den   hoofdwortel,  al   of  niet  in   verband   met   de  zijwortels. 


')   Beitrag  zur  Naturgeschichte  des  Cirsium  arvense,  und  einiger  anderer  Distel- 
arten,  Taf.  6,  Fig.  i  — ii,  Zeitschr.  f.  d.  ges.  Naturw.  Bd.  i,  pag.  193,  Halle   1853. 


382 

Het  oogenblik  waarop  de  Cirsiumknoppen  worden  aangelegd  is  niet  altijd 
hetzelfde.  Geschiedt  dit  zeer  vroegtijdig,  dan  is  daarbij  niet  alleen  het  pericam- 
bium  van  den  centraalcylinder  betrokken  maar  ook  eenige  cellagen  van  de  pri- 
maire schors  nemen  deel  aan  de  meristeemvorming.  Ontstaan  de  knoppen  uit  oudere 
wortels  dan  nemen  alleen  de  pericambiumcellen  aan  de  knopvorming  deel.  De 
intercellulaire,  met  bruine  gomhars  gevulde  ruimten  tusschen  de  cellen  van  de  endo- 
dermis  en  de  naar  buiten  daarop  volgende  cellaag,  geven  een  gemakkelijk  middel 
aan   de   hand  om    zich    te  orienteeren  aangaande    de  ligging   der  meristeemcellen. 

Bij  Cirsium  arvense  blijven  de  zij  wortels  met  de  daarbij  behoorfnde 
knoppen  vaak  langdurig  in  sluimerenden 'toestand  in  den  moederwortel  verscholen; 
de  plaatsen  waar  zij  zich  bevinden  zijn  echter  gemakkelijk  kenbaar  aan  de  kleine 
kussenvormige  verhevenheden  van  de  primaire  schors,  waardoor  zij  overdekt  wor- 
den. Eeen  lengtedoorsnede  van  zulk  een  gezwel,  waarbij  men  den  zijwortel  en 
den  knop  welke  in  den  oksel  van  dezen  zijwortel  staat  beide  treft,  behoort  tot 
de  interessantste  morphologische  praeparaten,  welke  ik  ken. 

Te  oordeelen  naar  de  beschrijving  en  de  figuren  van  Irmisch')  schijnt  er 
bijna  geen  verschil  te  zijn  tusschen  de  wortelknoppen  van  Sonchus  arvense 
en  die  van  Cirsium.  Ook  Euphorbia  Esula")  stemt  in  alle  hoofdpunten,  ten 
aanzien  van  de  plaatsing  der  wortelknoppen,  met  Cirsium  arvense  overeen. 
De  vierstralige  wortels  dezer  plant  verschillen  echter  van  die  van  Cirsium,  door- 
dat zij  zeer  vroegtijdig  hun  primaire  schors  afwerpen  en  houtig  worden.  De  fraai 
rood  aangeloopen  knoppen  staan  in  zeer  groot  aantal  over  de  donkerbruine  wortels 
verspreid. 

Alliaria  officinalis  is  merkwaardig  wegens  het  voorkomen  van  twee 
rijen  van  hypocotyle  knoppen  juist  onder  de  beide  zaadlobben.  Deze  knoppen  wor- 
den ook  op  den  hoofdwortel  aangetroffen  en  staan  niet  zelden  in  den  bovenoksel 
van  de  hoogere  zijwortels.  Van  het  eerste  bladpaar  is  het  eerste  blad  naar  bene- 
den en  het  tweede  naar  boven  gekeerd,  zoodat  beide  te  zamen  in  het  mediane  vlak 
van  de  kiemplant  liggen,  dat  is  dus  in  hétzelfde  vlak  waarin  de  zaadlobben  de 
twee  zijwortelrijen,  de  houtbundels  van  den  centraalcylinder  van  den  hoofdwortel 
en  de  primaire  mergstralen  van  dezen  wortel  gelegen  zijn.  Bij  een  nauwkeurig 
onderzoek  dezer  knoppen  is  mij  gebleken,  dat  zich  naast  en  binnen  de  bladscheede 
van  elk  blad  twee  kleine  steunbladen  bevinden.  Vroeger  heb  ik  aangetoond  dat 
zulke  steunbladen  ook  in  het  geslacht  Nasturtium   voorkomen. 

Bij  krachtige  planten  van  Alliaria  mist  men  de  hypocotyle  knoppen  nim- 
mer; aan  sommige  zwakke  exemplaren  zocht  ik  ze  daarentegen  te  vergeefs.  Wydler, 
die  deze  knoppen  het  eerst  waargenomen'')  merkte  reeds  op,  dat  zji  vaak  boven 
een   zijwortel   staan. 

Bij  Anemone  sy  1  ve  st  r  i  s*)  is  het  verband  tusschen  de  wortelknoppen  en 
de  zijwortels  nog  losser  dan   bij   Cirsium   arvense.    In   verband   met  den  on- 


')   Bot.  Zeit.  1857,  pag.  461,  Fig.  1—3. 

=)  Voor  eenige  andere  E  up  h  or  b  i  a-soorten  geldt  hetzelfde.  Zie  ook  Wydler, 
Morphologische  Notizen,  Flora  1856,  pag.  33. 

•"')  Morphologische  Notizen.  Flora  1856,  No.  3,  pag.  33. 

•*)  Er  zijn  nog  twe  andere  Ranuncu  laceën  met  wortelknoppen  bekend,  namelijk 
Anemone  japonica  en  Aconitiim  japonicum. 


383 

beduidenden  diktegroei  van  de  wortels  dezer  plant  blijft  de  primaire  wortelschors 
levenslang  aanwezig.  Hier  een  daar  bevinden  zich  op  deze  schors  ringvormige 
velden,  waar  de  bruine  wortelharen  niet  worden  afgeworpen,  daar  onder  hebben 
de  cellen  eenige  deelingen  ondergaan  en  een  zwakke  opzwelling  van  den  wortel 
staat  daarmede  in  verband.  Hoezeer  niet  uitsluitend,  zijn  dit  toch  bij  voorkeur 
de  plaatsen  waar  zich  wortelknoppen  en  zijwortels  vormen.  Niet  zelden  bevinden 
zich  twee  zijwortels  onmiddelijk  achter  elkander,  zoodat  men  den  indruk  verkrijgt 
alsof  de  eene  dezer  wortels  zich   in  de  plaats   van  een   okselknop  had  ontwikkeld'). 

4e  Geval.  De  knoppen  zijn  geheel  en  al  onafhankelijk  van  de  zijwortels  en  komen 
daarmede  alleen  in  zoover  overeen,  dat  zij  langs  de  primaire  mergstralen 
zijn  ingeplant  en  dus  aan  de  primaire  houtbundels  van  den  centraal- 
cylinder  beantwoorden. 

A.  De  knoppen  ku/titen  nog  zeer  laat  uil  het  kurkcambiiim  en  het  secundaire  schors- 
parenchym  ontstaan,  zoodat  zij  aanvankelijk  ?ioch  met  het  secundaire  hout  noch  wet  de  secundaire 
zeefhundels  zijn  verbonden. 

Bij  Pyrus  japonica  zag  ik  als  eerst  waarneembar  begin  van  de  knop- 
vorming,  een  woekering  van  dat  gedeelte  van  den  primairen  mergstraal,  dat  binnen 
den  cambiummantel  geplaatst  is,  tot  stand  komen;  de  parenchymatische  schors 
wordt  dientengevolge  naar  buiten  gedrukt,  zoodat  er  een  kussenvormige  verheven- 
heid op  de  oppervlakte  van  den  wortel  ontstaat.  Langzamerhand  ontwikkelt  zich 
daaruit  en  vegetatiepunt.  Blijkbaar  haat  dit  proces  zich  met  het  ontstaan  van 
callusknoppen  wel  eenigszins  maar  niet  in   alle  opzichten   vergelijken. 

Bij  Rosa  pimpinellifolia  heb  ik  met  zekerheid  waargenomen,  dat  geheel 
en  al  peripherisch  gelegen,  tot  het  kurkcambium  behoorende  cellen  van  oudere 
wortels  tot  knopvorming  aanleiding  kunnen  geven.  Dientengevolge  kunnen  de 
sklerenchymvezelbundels,  die  in  de  wortelschors  dezer  plant  voorkomen,  hun 
richting  onder  de  aanhechtingspunten  der  knoppen  volkomen  onveranderd  bewaren. 
Er  is  blijkbaar  overeenkomst  tusschen  deze  soort  van  knoppen  en  die  van  de 
Podostemaceën;  het  verschil  is  echter  daarin  gelegen  dat  de  wortelknoppen 
bij  laatstgenoemde  plantenfamilie  uit  de  primaire  schors  ontstaan,  bij  Rosa  daaren- 
tegen uit  den   door  diktegroei  veranderden  centraalcylinder. 

B.  De  knoppen  verz'angen  iti  plaatsing  een  zijwortel:  zij  ontstaan  zeer  vroegtijdig,  en 
zijn  op  de  gewone  wijze  door  houtbundels  met  de  primaire  houtbundels  van  den  moederwortel 
verbotuien. 

Op  grond  van  eigen  onderzoekingen  moet  ik  hier  Ru  bus  Idaeus,  R.  o  d  o- 
ratus,  Prunus  domesticaenConvolvulus  arvensis  noemen,  en  volgens 
de  beschrijving  van    Irmisch")   schijnen  ook  de  wortelknoppen  van   Coronilla 


')  Een  fraaie  afbeelding  van  de  kiemplant  geeft  I  r  m  i  s  c  h  ,  Bot.  Zeit.  1856,  Taf.  i, 
Fig.  39. 

-)  Ueber  die  Keimung  und  Erneuerungsweise  von  Convolvulus  Sepiuni  und 
C.  arvensis,  sowie  über  die  hypocotylischen  Adventivknospen  bei  krautartigen  pha- 
nerogamen  Pflanzen,  Bot.  Zeit.  1857,  pag,  433.  Dit  is  de  beste  verhandeling  over  wortel- 
knoppen en  bevat  over  bijna  alle  in  mijn  opstel  genoemde  soorten  belangrijke  mede- 
deelingen. 


384 

varia,  Gentiana  ciliata  en  Ajuga  gen  e  ven  sis')  in  dit  geval  thuis  te 
behooren. 

De  vierstralige  wortels  van  Rubus  Idaeus  dragen  zeer  talrijke  wortel- 
knoppen,  die  zonder  uitzondering  in  de  rijen  der  zijwortels  geplaatst,  maar  overi- 
gens van  deze  zijwortels  onafhankelijk  zijn.  Maakt  men  tangentiale  doorsneden 
van  den  moederwortel  onder  de  aanhechtingspunten  der  knoppen,  dan  vindt  men 
overeenkomstige  anatomische  verhoudingen  als  onder  de  zijwortels,  met  één  ver- 
schil echter:  in  het  midden  van  de  mergstralen  onder  de  knoppen  bevinden  zich 
namelijk  talrijke  intercellulaire  ruimten,  welke  in  de  mergstralen  onder  de  zij- 
wortels gemist  wo'rden.  Deze  bijzonderheid,  die  ook  in  vele  andere  gevallen  wordt 
waargenomen,  was  reeds  aan  Th.  Hartig  bekend,  en  hij  geeft  daaraan  uit- 
drukking in  de  volgende  zinsnede"):  »Auch  an  oberirdischen  Baunitheilen  ent- 
stehen  Wurzeln  stets  nur  durch  Markstrahl-metamorphose,  wahrend,  wenn  an 
der  VVurzel  Blattknospen  sich  bilden,  zum  metamorphischen  Markstrahlgewebe 
stets  noch  eine  innere   Markröhre  hinzutritt.« 

Wenscht  men  de  wortelknoppen  van  Convolvulus  arvensis  goed  te 
leeren  kennen,  dan  doet  men  het  beste  kiemplanten  op  te  zoeken.  Deze  zijn  niet 
zoo  gemakkelijk  te  verkrijgen  als  de  algemeenheid  der  plant  wellicht  zou  doen 
vermoeden,  want  zelfs  op  zeer  gunstige  standplaatsen  waar  de  zaden  in  groot 
aantal  rijpen,  bederven  en  beschimmelen  zeer  vele  daarvan  in  de  zaaddoozen.  Ik 
vond  kiemplanten,  welke  nog  in  het  bezit  van  de  zaadlobben  waten,  in  Augustus 
in  zware  klei  aan  den  Rhijnoever.  Hoezeer  de  plantjes  niet  meer  dan  enkele 
centimeters  hoog  waren,  zat  de  dunne  hoofdwortel  een  paar  voet  diep  in  den 
grond  en  was,  even  als  het  hypocotyl,  over  de  gansche  oppervlakte  nog  met  de 
primaire  schors  bekleed.  Zoowel  het  hypocotyl  als  de  hooger  geplaatste  deelen 
van  den  hoofdwortel  dragen  talrijke  adventiefknoppen,  welke  in  vier,  met  de  vier 
rijen  van  zijwortels  samenvallende  lijnen  geplaatst  zijn,  waarvan  er  twee  juist 
beneden  en  de  twee  andere  onder  de  tusschenruimten  der  zaadlobben  voorkomen. 
Deze  knoppen  ontwikkelen  zich  ongeveer  gelijktijdig  met  de  zijwortels  uit  het 
pericambium  van  den  centraalcylinder :  de  oudste  bevinden  zich  nabij  de  grens 
tusschen  hoofdwortel  en  hypocotyl  en  van  daar  uit  nemen  de  knoppen  zoowel 
naar  boven  als  naar  beneden  in  leeftijd  af.  Even  als  bij  de  meeste  andere  wor- 
telknoppen is  het  eerste  blad  aan  den  onderkant  en  het  tweede  aan  den  boven- 
kant  van   den   knop   bevestigd. 

3^  GROEP.  De  knoppen  ontstaan  uit  het  kurkcambium  en  de  peripherische  cel- 
lagen  van  de  secundaire  schors,  en  zijn  zonder  bepaalde  orde  over 
de  oppervlakte   van   den   moederwortel   verstrooid. 

Ik  onderzocht  de  wortelknoppen  van  A  i  1  a  n  t  h  u  s  j;  1  a  n  d  u  1  o  s  a  ,  welke 
reeds  vroeger  door  Trécul  tot  het  voorwerp  van  een  mikroskopisch  onderzoek 
werden  gemaakt^).   Deze  wortels  waren   driestralig  en  +  i  cM.  dik;    de    primaire 


')   Irmisch,    Beitrage    z.  verg!.    Morphol.   d.  Pfianzen.    2.   Abth.,  Labialen,  Halle 
1856,  pag.  91,  Fig.  139. 

•)   Anatomie  und  Physiologie  der  Holzpflanzen,  pag.  387,  Berlin   1878. 

■')  Sur  1'origine  des  bourgeons  adventifs.  Ann.  se.  nat.  Bot.  Sér.  3,  1847,  T.  8,  pag.  268. 


385 

schors  wordt  vroegtijdig  afgeworpen.  Ik  maakte  gebruik  van  stukken  wortel  van 
2  of  3  dM.  lengte,  welke  gedurende  den  winter  horizontaal  in  vochtig  zand  werden 
gelegd  en  in  een  verwarmd  vertrek  gehouden.  Na  eenige  weken  vertoonden  zich 
de  eerste  knoppen.  Dit  zijn  ware  nieuw-vormingen,  die,  naar  het  schijnt,  zonder 
eenige  orde,  op  willekeurige  plaatsen  uit  de  peripherische  cellagen  van  de  wor- 
telschors  ontstaan.  Alleen  de  nabijheid  van  de  calluswoekeringen,  welke  in  den 
vorm  van  een  smal  bandje  rechts  en  links  van  de  aanhechtingspunten  der  zijwor- 
tels  geplaatst  zijn,  is  voor  het  ontstaan  dezer  knoppen  een  begunstigende  factor; 
zij  ontstaan  echter  niet  uit,  maar  langs  de  randen  van  deze  calluswoekeringen. 
De  vaatbundelverbinding  van  den  knop  met  de  zeefbundels  en  het  hout  van  den 
moederwortel,  is  een  secundaire  nieuw-vorming,  welke  in  centripetale  richting  uit 
de  parenchymatische  weefsels  ontstaat. 


M.  W.  Beijerinck,  Verzamelde  Geschriften;    Eerste  Deel.  25 


DieGalle  von  Cecidomyia  Poae  an  Poa  nemoralis. 

Entstehung  normaler  Wurzeln 
in  Folge  der  Wirkung  eines  Gallenthieres. 

Botanische  Zeitung,  Leipzig,  43.  Jahrgang,  1885,  S.  306 — 315  u,  S.  320  —  331. 

/\n  den  Stengein  von  Poa  nemoralis  kann  man  dann  und  wann  eine  höchst  merk- 
.X~\.  wiirdige  Gallbildung  antrefïen,  welche  sich  ungefahr  in  Fusshöhe  über  der 
Oberflache  des  Bodens  vorfindet,  eine  Lange  von  i — 2  Ctm.  erreicht  und  durch  die 
Gallmücke  Cecidomyia  Poae  Bosc  ^)  hervorgerufen  und  bewohnt  wird.  Ich  selbst 
habe  diese  Galle  in  Niederland  nur  an  einem  einzigen  Fundorte  angetrofïen,  namlich 
am  Hügelabhang  den  Rhein  entlang  zwischen  Oosterbeek  und  Doorwerth;  andere 
Botaniker  fanden  die  Galle  im  Walde  bei  Wyhe  und  bei  Meersen  in  Limburg,  den 
niederliindischen  Entomologen  war  Cecidomyia  Poae  bisher  nicht  als  Indigene  bekannt. 
Uebrigens  findet  dieses  Thier  sich  in  manchen  Landern  Europas  und  namentlich  dort, 
WO  ihre  Nahrpflanze  in  feuchten  schattenreichen  Gebirgsthalern  in  der  Nahe  fliessen- 
der  Gewasser  wachst.  In  Nordamerika  wird  unsere  Poaegalle  ersetzt  durch  eine  ver- 
wandteBildung  anAgrostis  laxitlora^),  welche  von  Cecidomyia  agrostis  Fitch  bewohnt 
und  erzeugt  wird'). 

Seit  einigen  Jahren  habe  ich  über  Biologie  und  Entwicklungsgeschichte  der  Poae- 
galle Beobachtungen  gesammelt;  das  Gefundene  beansprucht  ein  erhebliches  Inter- 
esse, und  ich  will  besonders  darauf  aufmerksam  machen,  dass  es  mir  gelang,  zu 
zeigen,  erstens  dass  die  eigenthümlichen  Anhangsgebilde  der  Galle  wahre  W  u  r  z  e  1- 
o  r  g  a  n  e  sind,  welche  anatomisch  zwar  in  normaler  Weise,  in  morphologischer  Hin- 
sicht  dagegen  an  ganz  ungewöhnlichen  Stellen  entstehen;  und 
ferner,  dass  dieselben  für  eine  weitere  Entwicklung  geeignet  sind  und  dabei  in  voU- 
standig  normale  Wurzeln  übergehen.  Dieses  geschieht  namlich  dann,  wenn  die  Galle 
als  Steckling  unter  Glasverschluss  in  den  Boden  gepflanzt  wird.  Ein  Bliek  auf  die 
Fig.  16  und  17  mag  dieses  naher  beleuchten. 

Die  Details,  zu  welchen  ich  nun  übergehe,  sind  natürlich  sowohl  botanischen  wie 
zoologischen  Inhaltes. 


')   Synonym  Hormomyia  ftramintcola  Kaltnb. 

-)  Fitch  sagt  Agrostis  lateriflora,  allein  dieser  Name  findet  sich  nicht  in  Asa  Gray's 
Manual. 

•)  Herr  F.M.  van  der  Wulp,  Dipterologe  im  Haag,  batte  die  Güte,  mir  mitzu- 
theilen,  dass  die  voUkommenen  Insekten  der  amerikanischen  Form  nicht  bekannt  sind, 
und  dass  es  sich,  nach  seiner  Ansicht,  hier  einfach  urn  Cecidomyia  Poae  handelt. 


3»? 

I.   Beschreibung  des  ausseren  Baues  der  Poaegalle. 

Ehe  ich  zur  Betrachtung  der  Galle  selbst  übergehe,  mogen  einige  Worte  über  den 
ausseren  Bau  des  Stengels  und  der  Blatter  von  Poa  nemoralis  vorausgeschickt 
werden. 

Wie  bei  den  übrigen  Grüsern  ist  der  Stengel  aus  langen  Gliedern  und  ilusserlich 
wenig  sichtbaren  Knot  en  (sk  Fig.  i)  zusammengesetzt.  Die  zweizeilig  gestellten 
Blatter  bestehen  bekanntlich  aus  drei  Theilen,  namlich  der  Spreite,  der  Scheide  und 
dem  Blattpolster  (bp);  letzteres  ist  ein  besonderes  Organ,  dessen  Function  darin  be- 
steht,  die  durch  Regengüsse  niedergeschlagenen  Halme  wieder  emporzuheben.  Auf 
der  Grenze  zwischen  Spreite  und  Scheide  findet  sich  die  Ligula  von  i  bis  2  Mm. 
Lange.  Wahrend  die  Scheide  bei  den  meisten  (jedoch  nicht  allen)  übrigen  Grasern 
der  ganzen  Lange  nach  einseitig  durch  eine  Spalte  (sp  Fig.  1)  geöffnet  ist,  ist  dieselbe 
bei  Poa  nemoralis  im  unteren  Drittel-  oder  Vierteltheile,  also  unmittelbar  oberhalb  des 
Polsters,  ringsum  vollstandig  geschlossen ;  besonders  gilt  dies  fiir  die  höheren 
Stengelbl.ïtter,  wo  demzufolge  ein  Röhrchen  von  i  bis  3  Ctm.  Lange  entstehen  kann ; 
naher  beim  Boden  ist  der  geschlossene  Scheidentheil  kiirzer.  Derjenige  Theil  des 
Stengelgliedes,  welcher  sich  im  röhrenförmigen  Theile  der  Scheide  vorfindet,  wachst 
noch  lange  Zeit  in  die  Lange,  nachdem  der  obere  Theil  des  namlichen  Gliedes  schon 
vollstandig  ausgewachsen  ist.  An  dieser  im  Wachsthum  begriffenen  Basis  des  Stengel- 
gliedes findet  die  Gallbildung  ausschliesslich  statt. 

Zur  Beschreibung  des  Aeusseren  der  Galle  übergehend,  muss  ich  vorher  bemerken, 
dass  ich  der  Darstellung  P  r  i  1  1  i  e  u  x'  ')  nichts  Neues  hinzuzufügen  habe ;  unsere 
Galle  ist  aber  merkwiirdig  genug,  um  zu  wiederholten  Malen  besprochen  zu  werden  2). 

Bei  oberflachlicher  Betrachtung  macht  die  Poaegalle  (Fig.  i)  den  Eindruck  eines 
Knauels  fleischiger,  farbloser  oder  violetter  Faden  (gw),  welche  ein  wenig  oberhalb 
eines  Blattpolsters  (bp)  rings  um  eine  Blattscheide  gewunden  sind.  Da  ich  gefun- 
den  habe,  dass  diese  F.iden  VVurzelgebilde  sind,  werde  ich  dieselben  weiterhin  mit  dem 
Namen  Gallenwurzeln  bezeichnen. 

Bei  naherer  Untersuchung  ergiebt  sich,  dass  diese  Gallenwurzeln  aus  dem 
Stengelgliede  entstehen,  um  bald  nachher  durch  einen,  inFolge  ihres  Wachsthums  ent- 
standenen  Riss  im  röhrenförmigen  Theile  der  Blattscheide  nach  aussen  zu  treten. 
Dieser  Riss  findet  sich  gewöhnlich,  jedoch  nicht  immer,  genau  in  der  Fortsetzung  der 
natürlichen  Spalte  (sp)  des  oberen  Scheidentheiles  des  Blattes.  —  Nachdem  die  jungen 
Gallenwurzeln  in  die  Aussenluft  angelangt  sind,  biegen  sie  sich,  wahrscheinlich  in 
Folge  hyclrotropischer  Reizbarkeit,  einestheils  nach  rechts,  anderntheils  nach  links  in 
einer  horizontalen  Ebene,  und  schmiegen  sich  dabei  der  Oberflache  der  Blattscheide 
an.    Die  Grenzlinie  zwischen  den  beiderseits  gekrümmten  Gallenwurzeln   ist  nahezu 


')  Note  sur  la  galle  des  tiges  du  Poa  n,-moralis.  Ann.  des  se.  nat.  Bot.  3.  Sér.  T.  20,  1853 
PI.  17,  mit  schonen  .'\bbildungen.  Man  sehe  auch  Frank,  Handbuch  der  Pflanzenkrank- 
'  heiten.  Breslau  1881.  S.  763. 

■)  Ein  so  augenfalliges  Object  wie  die  Poaegalle  hat  natürlich  eine  lange  Geschichte; 
die  Litteratur  findet  man,  ausser  in  Prillieux'  genanntem  Aufsatze,  zusammengestellt 
bei  J.N.  Va  lot,  Observations  sur  la  galle  chevelue  du  gramen  et  sur  l'insecte  qui  la 
produit.  Ann.  des  se.  nat.  i.  Sér.  T.  26,  1832,  p.  263,  und  beij.  vonBergenstamm  und 
P.  Löw,  Synopsis  Cecühtiiyidnnini.  Verhandlungen  derk.k.  zool. bot.  Ges.inWien,  1876,8.63. 

25* 


388 

gerade  uiid  fiiidet  sich,  wie  aus  dein  Obigen  hervorgeht,  gewöhnlich  in  der  Fortsetzung 
der  Blattscheidenspalte. 

Die  Gallenwurzelbildung  beginnt  Anfangs  Mai ;  ungefahr  am  Ende  dieses 
Monates  erreicht  der  Process  seine  grösste  Schnelligkeit,  allein  selbst  in  den  Monaten 
Juli  und  August  können  noch  stets  neue  Gallenwurzeln  entstehen ;  diese  Spatlinge 
werden  nuran den  Enden  (wd  Fig.  i)  der Galle, nicht aber  indem  eigentlichenBildung!>- 
herd,  dessen  Wirksamkeit  früher  zu  erlöschen  scheint,  gefunden.  Die  Neubildung 
geschieht  dergestalt,  dass  zu  wiederholten  Malen  kürzere  oder  langere  verticale 
Wurzelreihen  neben  einander  angelegt  werden,  und  zwar  in  Bezug  auf  die  Mittel- 
linie  der  Galle  nach  beiden  Seiten,  anfangs  in  ziemlich  deutlich  centripetaler  (Fig.  14), 
spater  in  centrifugaler  Folge  (Fig.  2).  Bei  den  uiteren  Gallen  finden  sich  daher  die 
jüngsten  Wurzelreihen  zur  Zeit  ihrer  Entstehung  unter  dem  Schutz  der  Rander  der 
aufgerissenen  Blattscheide  (gw  Fig.  2)  und  neben  den  zurückgeschlagenen  Epidermis- 
lappen  (ep)  des  Stengels.  Ich  glaubte  anfangs,  dass  die  reihenweise  Anordnung  der 
Gallenwurzeln  und  die  Verticalstellung  dieser  Reihen  in  Zusammenhang  mit  dein  Ver- 
laufe  der  kraftigeren  Gefassbündel  zu  bringen  sei,  in  der  Weise,  dass  jedem  dieser 
letzteren  eine  Wurzelreihe  entsprache,  —  spatere  Untersuchungen  haben  mich  aber 
gelehrt,  dass  dieses  nicht  so  ist  (man  vergl.  z.  B.  Fig.  14)  ;  unten  weiden  wir  noch 
auf  diese  Angelegenheit  zurückkomnien. 

Die  Gallenwurzeln  jeder  einzelnen  Reihe  sind  mehr  oder  weniger  mit  einander 
verklebt,  so  dass  sie  beim  Weiterwachsen  als  plattenförmige  Gebilde  nach  aussen 
treten.  Jede  ganze  Platte  biegt  sich  nun  als  einheitlicher  Körper  in  der  oben  ange- 
führten  Weise  nach  rechts  oder  links  dem  Stengel  entgegen.  Hat  dieselbe  ihre  Bie- 
gungsbewegung  so  weit  wie  möglich  ausgeführt,  so  verklebt  sie  sich  vermittelst  vege- 
tabilischen  Schleimes  mit  der  Oberfliiche  der  niichst  vorhergegangenen  Platte;  erst 
viel  spater  wird  sowohl  die  Verklebung  der  Wurzeln  in  den  Reihen,  wie  diejenige 
der  Reihen  unter  sich  ganzlich  aufgegeben,  und  die  Enden  der  stark  verlangerten 
Gallenwurzeln  winden  und  krauseln  sich  dann  als  freie  Faden  ringsum  den  Stengel. 
Auf  diese  Weise  entwickelt  sich  allmahlich  ein  dichter  lebendiger  Mantel  zaher  Fa- 
den,  welcher  in  hoheni  Maasse  geeignet  ist,  den  Gallenbewohner  sowohl  gegen  den 
Einfluss  der  .^tmosph.ïriiien,  wie  gegen  die  Legeröhre  der  Parasiten  zu  schiitzen. 

Wie  aus  dieser  Beschreibung  erhellt,  ist  die  Uebereinstimmung  zwischen  den 
normalen  Luftwurzeln  von  Tecoma  radicans  und  Hedera  Helix  1)  sowie  den  normalen 
Nebenwurzeln  der  Tulpenzwiebel,  mancher  Knollen  etc,  mit  den  Gallenwurzeln  von 
Poa  nemoralis  eine  sehr  vollstandige;  dass  die  Entwicklung  in  beiden  Fallen  durch 
identische  nahere  Ursachen  bedingt  wird,  ist  deshalb  kaum  zu  bezweifeln. 

Am  Schlusse  meiner  Beschreibung  des  Aeusseren  der  Poaegalle  habe  ich  nun 
noch  die  Larvenkammer  {Ik  Fig.  2)  zu  erw.Hhnen.  Dieselbe  findet  sich  zwischen 
Stengelglied  und  Blattscheide  und  zwar  an  derj enigen  Seite  des  Gliedes,  welche 
genau  der  Mittellinie  zwischen  den  Gallenwurzeln  gegenüberliegt.  Da  der  Stengel- 
theil,  welcher  die  Kammer  einerseits  begrenzt,  vollstandig  abgeplattet  ist,  ja  selbst 
concav  werden  kann,  so  ist  die  Höhlung  überraschend  geraumig.  Innerhalb  derselben 
findet  man  bei  den  wilden  Gallen  in  den  Monaten  Mai  und  Tuni  eine  bis  fünf  Larven; 


')  M.  Franke,  Beitrage  zur  Kenntniss  der  Wurzelverwachsung.  Cohn's  Beitrage  zur 
Biologie  der  Pflanzen.   Bd.  III.   1883.  S.  307. 


389 

bei  nieinen  künstlichen  Kuituren  habe  ich  bisweilen  -eine  weit  grössere  Anzahl  be- 
obachtet.  Die  rothen  Rindenlappen  des  Stengels  (ep  Fig.  2),  welche  bei  der  Wurzel- 
bildung  entstanden  sind,  liegen  in  der  Larvenkammer,  oft  der  Blattscheide  (bs)  an- 
gedrückt. 

2.  Der  Gallenbewohner. 

Die  Larven  von  Cecidomyia  Foae  sind  fusslose  Maden,  deren  Körper  aus 
13  Segmenten  besteht.  Die  Körperoberflache  der  sehr  jungen  Thiere  ist  ganz  glatt, 
und  anfangs  sovollstandig  mit  dem  gallenbildendenGewebe  des  Poaestengels  verklebt, 
dass  es  schwierig  ist,  beide  ohne  Verwundung  von  einander  zu  trennen;  offenbar 
lasst  sich  diese  Verbindung  derjenigen  zwischen  Pfropfreis  und  Wildling  in  mancher 
Beziehung  vergleichen. 

Die  Mundtheile  der  Poaelarve,  sowie  der  Cecidomyia-haryen  im  Allgemeinen, 
sind  sehr  einfach,  nur  ein  rudimentares  Saugrüsselchen  mit  zwei  mikroskopischen 
Tastern  lasst  sich  daran  deutlich  erkennen.  Ob  dieses  Riisselchen  wirklich  zur  Auf- 
nahmeder  Nahrung  geeignet  ist,  ist,  soweit  mir  bekannt,  noch  nicht  sicher  festgestellt ; 
unwahrscheinlich  ist  dieses,  wenigstens  betreffs  der  alteren  Larven,  gewiss  nicht,  denn 
es  finden  sich  bei  diesen  stets  sehr  deutlich  Nahrungsstotte  im  Darmkanal,  welche 
unmöglich  als  Reste  des  ursprüuglichen  Nahrungsdotters  gedeutet  werden  können. 
Dem  gegenüber  ist  es  eine  Thatsache,  dass  selbst  die  erwachsenen  Larven  nicht  nur 
bei  Cecidomyia  Poae,  sondern  auch  bei  anderen  Arten,  welche  ich  untersuchte,  wie 
C.  Fagi,  C.  annulipes,  C,  Ulmariae,  C.  MiUefolii,  keine  sichtbare  Verwundung  erzeu- 
gen,  so  dass  diese  Thiere  lebenslang  eine  scheinbar  unversehrte  Oberflache  des  Pflan- 
zenkörpers  berühren.  Auf  welche  Weise  die  Ernahrung  der  alteren  Cecidomyia-haTven 
nun  auch  stattfinden  moge,  jedenfalls  ist  es  sicher,  dass  die  sehr  jungen  Thiere, 
welche,  wie  gesagt,  fest  mit  dem  pflanzlichen  Gewebe  verwachsen  sind,  sich  von 
flüssigen  Stoffen  nahren,  welche  sie  nur  vermittelst  ihrer  Körperoberflache  aufnehmen 
können.  Dass  die  gallenbildende  Flüssigkeit  gleichfalls  von  der  Körperoberflache  der 
■Larven  und  nicht  aus  deren  Mundöffnung  herkommt,  betrachte  ich  als  sehr  wahr- 
scheinlich ').  Wenn  Nahrung  und  Absonderung  auf  eine  andere,  wie  die  hier  be- 
schriebene  Weise  zu  Stande  kamen,  so  ware  die  feste  Verklebung  der  jungen  Larven 
mit  den  wachsenden  Geweben  der  Nahrpfianze  nicht  recht  begreiflich,  eine  freie  Be- 
weglichkeit  ware  denselben  dann  jedenfalls  nützlicher. 

Schon  im  August  beginnen  die  Larven  sich  zu  verwandehi :  demzufolge  entstehen 
liingliche,  hellbraune  Tönnchenpuppen  (Fig.  3  o  und  b)  ^)  von  4,5  Mm.  Lange,  welche 
wahrend  des  ganzen  Winters  in  den  vertrockneten  Gallen  an  den  dürren  Stengein  zu 
finden  sind.  Wünscht  man  die  Gallmücke  daraus  zu  erziehen,  so  thut  man  am 
Besten,    die  Gallen    im  Marz    einzusammeln ;  bewahrt    man  dieselben  dann  an  einer 


•)  Die  gallenbewohnenden  Cecidomyia-L^r-ven  entleeren  lebenslange  keinen  Koth. 

')  Bei  der  Tönnchenpuppe  erhartet  die  Larvenhaut  bei  der  Verwandlung  zu  einer 
Kapsel,  welche  die  Nymphe  einschliesst;  bei  der  Mumienpuppe  ist  dieses  nicht  der  Fall, 
sondern  die  Larvenhaut  wird  abgestreift.  Ausser  bei  Cecidomyia  destructor,  welche  eben- 
falls  eine  Tönnchenpuppe  besitzt,  findet  man  bei  den  übrigen  mir  bekannten  Cecidomyien 
stets  Mumienpuppen,  welche  in  einem  allseitig  geschlossenen,  weissen,  seidenglanzenden, 
augenscheinlich  durch  Erhartung  aus  der  Körperoberflache  ausgeschwitzten  Schleimes 
entstandenen  Sackchen  liegen. 


390 

trockenen  Stelle  auf,  so  kriechen  anfangs  Mai  die  Nyinphen  (Fig.  4  a  und  b)  aus  den 
Tönnchen  nach  aussen,  was  ganz  leicht  geschehen  kaïm,  da  sowohl  Stengel  wie 
Blattscheide  in  Folge  des  Eintrocknens  Raum  zwischen  den  Gallenwurzeln  geschaffen 
haben.  Inzwischen  bleiben  die  Nymphpuppen  mit  dem  Hinterleibe  zwischen  den 
Gallenwurzeln  festgeklemmt  und  geben  dadurch  den  Mücken  die  Gelegenheit,  das 
Nymphhautclien  zu  verlassen,  ohne   sich  zu  verletzen. 

Cecidomyia  Poae  ^)  ist  besonders  ini  mannlichen  Geschlechte  (Fig.  5)  ein 
hübsches  Mückchen  von  4,5  Mm.  Lange  ohne  die  Fühier,  welche  1,5  Mm.  lang  sind ; 
die  Entfernung  zwischen  den  ausgebreiteten  Flügeln  betragt  7  Mm.  Die  Mannchen 
sind  braungrau  gefarbt  und  der  Hinterkörper  derselben  besteht  aus  acht  Ringen,  von 
welchen  der  Endring  eine  Zange  tragt  zur  Ergreifung  des  Weibchens.  Die  Weibchen 
(Fig.  6)  sind  etwas  grösser  und  weniger  zierlich  wie  die  Mannchen;  ihr  kegel- 
förmiger,  dunkel  orangerother  Hinterkörper  ist  mit  ungefiihr  150  Eiern  (Fig.  7)  an- 
gefüllt  und  tragt  an  der  Spitze  eine  zweigliedrige  Legeröhre.  Letztere  besteht  nur 
aus  weichen,  bios  für  Aus-  und  Einschieben  geeigneten  Theilen;  für  eine  Verwun- 
dung  der  pflanzlichen  Organe  eignet  dieselbe  sich  keineswegs.  Die  Mannchen  sind 
lebhaf  te  Thierchen;  nachdem  dieselben  bei  meinen  Versuchen  einige  Tage  umher- 
geschwiirmt  hatten,  starben  sie.  Die  Weibchen  sind  viel  schwerfalliger  und  setzen 
sich  bald  nach  dem  Auskriechen,  ofïenbar  in  Erwartung  der  Mannchen,  auf  die 
Blatter  von  Poa  nemoralis.  Bisher  ist  es  mir  niemals  gelungen,  Paarung  zu  beobach- 
ten.  Seit  drei  Jahren  habe  ich  eine  erhebliche  Anzahl  Mücken  erzogen  und  dabei 
stets  einen  grossen  Ueberschuss  an  Weibchen  gefunden,  ich  vermuthe  deshalb,  dass 
die  Eier  sich  parthenogenetisch  entwickeln  können,  wofiir  auch  andere  Wahrnehmuii- 
gen  zu  sprechen  scheinen. 

3.  Die  Eiablage,  die  Eier  und  die  Embryonen  von  Cecidomyia  Poae. 

lm  Jahre  1883  gelang  es  mir,  einige  Gallen  künstlich  unter  Glasverschluss  zu 
kultiviren;  jedoch  war  ich  damals  nicht  im  Stande,  die  ersten  Entwicklungsstadien  der 
Galle  zu  entdecken.  Im  Mai  1884  lernte  ich  die  letzteren  zum  ersten  Male  kennen 
und  ich  habe  dieselben  dann  bis  im  Juni  vonTag  zuTag  beobachten  können,  ich  sah  das 
Eierlegen  der  Weibchen  taglich  wahrendbeinahezweierWochen  bei  meinen  imZimmer 
angestellten  Versuchen,  ich  fand  die  Embryonen  innerhalb  der  Eischalen  eingeschlos- 
sen  und  die  jugendlichen  Larven  im  Augenblicke  des  Ausschlüpfens  aus  den  letzteren. 

Die  Stöcke  von  Poa  nemoralis,  welche  ich  bei  meinen  Versuchen  verwendete, 
standen  in  geraumigen  Samlingsschalen  unter  hohen  Glasglocken.  Anfangs  Mai,  als 
die  Mücken  ihre  Eier  auf  die  Pfianzen  ablegten,  ist  der  Entwicklungszustand  der 
letzteren  ungefahr  der  folgende:  Die  Blattknospen  oder  Triebe  (Fig.  8),  welche  dem 
Sprosse  sp  Fig.  17  nicht  unahnlich  sind,  besitzen  eine  Höhe  von  i — 3  Dm.,  die  unteren 
Stengelglieder  derselben  sind  dann  schon  ausserlich  sichtbar  und  die  dazwischen  be- 
findlichen  Knoten  tragen  erwachsene  Blatter;  die  innerhalb  der  höheren  Blattschei- 
den  eingeschlossenen  Blüthenknospen  sind  zwar  noch  klein,  jedoch  schon  voUstandig 
ausgebildet  und  nur  der  Streckung  bedürftig,  um  sich  voUstandig  zu  entfalten 
(etwas  spater  hr  Fig.  8  ahnlich).   Die  einzigen  der  zur  Zeit  vorhandenen  Vegetations- 


')  Diese  Mücke  wurde  nach  getrocknetem  Materiale  unter  dem  von  Kaltenbach 
auf gestellten  N  amen  Cecidomyia  (§  Hormoviyia)  graminicola  von  J.  W  i  n  n  e  r  t  z  beschrieben  in 
«Beitriige  zu  einer  Monographie  der  Gallmiicken«.  Linnaeaeentomologica  1853,  T.  8,  p.292: 


391 

punkte  sitzen  innerhalb  sehr  kleiner  Seitenknöspchen  in  den  Blattachseln.  Die  Er- 
wagung,  dass  diese  letzteren  gewöhnlich  nicht  zur  weiteren  Entwicklung  gelangen, 
dass  dieselben  überdies  vollstandig  unzuganglich  sind  für  die  Legeröhre  der  Ceci- 
domyia  Poae  und  deshalb  nicht  die  gallentragenden  Halme  erzeugen  können,  über- 
zeugte  ich  mich,  dass  die  Eier  unmöglich  in  die  jungen  Knospen  abgelegt  werden 
können.  Nachdem  ich  einmal  auf  diesen  Umstand  aufmerksam  geworden,  gelang  es 
bald  die  Eiablage  zu  beobachten.  Ich  sah  namlich  dann  und  wann  ein  Weibchen,  die 
Spitze  der  Legeröhre  mit  der  Oberseite  erwachsener  Blatter  in  Berührung,  sehr 
schnell  dem  Blatte  entlang  hinablaufen  oder,  besser,  hinabgleiten;  bei  der  Betrachtung 
€ines  solchen  Blattes  mit  einer  starken  Linse  fand  ich  darauf  mehrere  Eier  (£« 
Fig.  8  und  9),  welche  vermittelst  eines  klebrigen  Schleimes  mit  der  Blattoberflache 
verbunden  waren;  zwischen  den  reihenweise  angeordneten  Eiern  Hess  sich  der 
Schleim,  welcher  durch  die  Mücke  fortwahrend  abgeschieden  worden  war,  bei  star- 
kerer  Vergrösserung  (loofach)  leicht  als  ununterbrochener  Strich  verfolgen. 

Die  Eier,  auf  diese  Weise  auf  die  Oberflache  vollstandig  ausgewachsener  Blatter 
abgelegt,  sind  dunkel,  glanzend,  graubraun  gefarbt;  sie  besitzen  eine  schmal  langliche 
Gestalt  und  sind,  da  ihre  Lange  0,6  Mm.,  ihre  Dicke  0,1  Mm.  betragt,  ganz  leicht 
mit  dem  unbewaft'neten  Auge  sichtbar ;  sie  liegen  mit  ihrer  Langsachse  den  Blatt- 
nerven  parallel  und  gewöhnlich  (im  Wilden,  wie  ich  glaube  immer)  ausschliesslich 
auf  dem  Mittelnerven.  Nachdem  ich  alle  diese  Beobachtungen  bei  meinen  Mücken 
unter  Glasverschluss  gemacht  hatte,  bin  ich  nach  dem  Standorte  im  Wilden  zu 
Doorwerth  gegangen ;  zwar  gelang  es  mir  niemals,  dort  auch  nur  eine  einzige  Mücke 
zu  sehen,  allein  die  Eier  Hessen  sich  sofort  auf  den  Blattern  der  Poa  nemoralis  auf- 
finden.  Im  Jahre  1883  hatten  die  Mücken  bei  meinen  Versuchen  unter  meinen  Augen 
ihre  Eier  abgelegt,  ohne  dass  ich  davon  etwas  bemerkt  hatte,  obschon  ich  gut  zusah, 
—  es  scheint  mir  nun  beinahe  unbegreiflich,  dass  ich  damals  die  Eier  ganzHch  über- 
sehen  konnte ;  meine  vorgefasste  Meinung,  dass  die  Eier  wohl  dort  abgelegt  werden 
sollten,  WO  sich  spater  die  Galle  bildet,  verblendete  mich,  und  ich  vermuthete  gar 
nicht,  das  dieselben  in  einer  Entfernung  von  i — 2  Dm.  vom  Herde  der  Gallbildung 
entfernt  liegen  könnten.  Durch  das  hier  beschriebene  Verhaltniss  ist  mir  deutlich  ge- 
worden, wie  es  sein  kann,  dass  einige  CecidomyiengzWtn  unterirdisch  vorkommen, 
wie  z.  B.  die  merkwürdige  Cecidomyia  (§  Hormomyia)  Fischeri,  welche  sich  in  der 
Gestalt  eines  Aggregates  von  zwei  bis  vier  Beulen  an  den  unterirdischen,  nicht 
blühenden  Blattertrieben  von  Carex  arenaria  in  trockenen  Nadelwaldern  findet,  und 
in  ihrer  Entwicklung  in  mancher  Beziehung  L'ebereinstimmung  mit  Cecidomyia  Poae 
zu  besitzen  scheint. 

Sobald  die  Gallen  bei  meinen  Zimmerkulturen  im  Juni  gross  genug  geworden 
waren,  um  in  einiger  Entfernung  deutlich  sichtbar  zu  sein,  habe  ich  aufs  Neue  die 
gallentragenden  Pflanzen  in  der  freien  Natur  untersucht.  Sowohl  auf  dem  Blatte,  an 
dessen  Basis  die  Galle  sich  vorfand  —  und  welches  ich  der  Kürze  halber  als  Gall- 
blatt  {ht  Fig.  i,  16  u.  17)  bezeichnen  will  —  als  auf  den  darüber  und  darunter  sitzen- 
den  Blattern  konnte  ich  ohne  Mühe  die  leeren  Eischalen  antrefïen ;  diese  sind,  wie  die 
Eier  selbst,  glanzend  und  lederbraun  gefarbt  und  so  fest  mit  der  Oberflache  des 
Blattes  verklebt,  dass  sie  weder  durch  Wind  noch  Regen  entfernt  werden.  Es  werden 
demnach  an  eineni  einzigen  Halme  oft  mehrere  Blatter  mit  Eier  belegt ;  dagegen 
sieht  man  nur  selten  zwei  oder  drei  Gallen  an  dem  namlichen  Halme  sitzen. 


392 

Bei  meinen  Kuituren  uiiter  Glasglocken  habe  ich  bemerkt,  dass  meine  Mücken^ 
sobald  sie  durch  Durst  gequalt  werden,  an  allen  benachbarten  Gegenstanden  ihre 
Eier  absetzen;  so  f  and  ich  einen  Porzellanteller,  welcher  sich  unter  der  Glocke  be- 
fand,  worin  ich  die  Luft  hatte  austrocknen  lassen,  bald  förmlich  mit  Eiern  überstreut, 
auch  an  der  Glaswand  selbst  waren  Eier  festgeklebt.  Ich  vermuthe  deshalb,  dass  in  der 
Natur  dann  und  wann  Eier  auf  andere  Pflanzen  abgelegt  werden ;  den  Beweis  für 
diese  Annahme  habe  ich  aber  nicht  beibringen  können,  denn  ich  konnte  bei  eifrigem 
Suchen  weder  die  Galle  noch  die  Eier  jemals  auf  einer  anderen  Pflanzenart  finden  ^). 
Die  Angabe  des  ersten  Beschreibers  der  Poaemücke,  namlich  B  o  s  c,  dass  die  Galle  an 
Poa  trivialis  vorkommt  "},  beruht  offenbar  auf  Irrthum.  Auch  Milium  effusum  ist^ 
chne  Zweifel  ungerechter  Weise,  als  Nahrpflanze  genannt  worden.  So  viel  steht  je- 
denfalls  fest,  dass  eine  normale  Poaemücke  Poa  nemoralis  von  allen  anderen  Grasern 
zu  unterscheiden  vermag. 

Zwei  oder  drei  Tage  nach  dem  Eierlegen  findet  man  die  Embryonen  innerhalb  der 
Eischalen  zum  Ausschlüpfen  fertig  (Fig.  ii).  Der  Kopf  derselben  (Kp)  ist  dem- 
jenigen  Pole  des  Eies  zugewendet,  welcher  beim  Legen  am  letzten  aus  dem  Mutter- 
körper  nach  aussen  kommt,  woraus  sich  ergibt,  dass  das  körnige,  übrigens  jedoch 
augenscheinlich  homogene  Protoplasma  der  abgelegten  Eier  sich  schon  innerhalb  des 
Uterus  morphologisch  differenzirt  hat.  Am  fünften  oder  sechsten  Tage  (oder 
schon  früher)  verlassen  die  Larven  die  Eischalen  (Es  Fig.  ii)  und  man  kann  sie  dann 
auf  den  Blattern  nach  unten  kriechen  sehen.  Sie  haben  zu  dieser  Zeit  gleiche  Dimen- 
sionen,  wie  oben  für  die  Eier  angegeben  wurde,  namlich  0,6  Mm.  Lange  bei  0,1  Mm. 
Dicke;  in  ihrem  glasig  durchsichtigen  Körper  lasst  sich  bei  starkerer  Vergrösserung- 
beiderseits  in  jedem  Segmente  der  Fettkörper  (Fk)  erkennen  und  im  Darmkanale  ist 
dann  und  selbst  noch  viel  spater  ein  Ueberrest  der  Dotterballen  (Nd)  sichtbar. 

Da  ich  in  manchen  Pallen  die  Eier  nahe  bei  der  Spitze  des  Gallblattes  gefunden 
habe,  mussen  die  Embryonen  bisweilen  über  die  ganze  Lange  derBlattspreite  kriechen; 
einmal  an  der  Basis  der  letzteren  angelangt,  wird  ihnen  durch  die  Ligula  die  Spalte 
in  der  Scheide  angezeigt.  Ich  glaube,  dass  die  Larven  gewöhnlich  sobald  als  möglich 
in  diese  Spalte  hineindringen,  —  in  einzelnen  Fallen  habe  ich  aber  eine  Larve  auf 
der  Aussenseite  der  Scheide  ganz  unten  an  der  Spalte  aufgefunden,  und  bisweilen 
fand  ich  dort  oder  an  anderen  Stellen  auf  der  Scheide  todte  Thierchen.  Nachdem 
sie  das  Ende  der  Spalte  erreicht  haben,  bewegen  sie  sich  in  dem  ringsum  geschlos- 
senen  Scheidentheile  noch  eine  Strecke  Weges  genau  in  der  namlichen  Rich- 
t  u  n  g  weiter  und  kommen  erst  in  Ruhe,  wenn  sie  an  den  im  Langenwachsthum  be- 
griffenen  Theil  des  Stengels  angelangt  sind.  Zur  Besprechung  der  Veranderungen, 
welche  sie  darin  hervorrufen,  d.  h.  zur  Betrachtung  der  eigentlichen  Gallbildung, 
gehe  ich  nun  über. 

4.   Anfang  der   Entwicklung  der   Poaegalle. 
Der  Bau  des  Halmes  von  Poa  nemoralis  ist  demjenigen  der  übrigen  Graser  ahn- 


')  Bei  Doorwerth  wachsen  zwischen  den  gallentragenden  Poapflanzen  Melica  jiniflora. 
Avena  ftavescens,  Festuca  ovinn,  Agroslis  stolonifera,  Poa  pratensis  und  andere  Graser. 

')  Notice  sur  une  nouvelle  espèce  de  Cecidomyia.  Bulletin  de  la  société  philomatique. 
Aoüt  1817,  p.  133. 


393 

lich;   im  Querschnitt  des  wachsenden  basalen   Theiles  des   Stengelgliedes   findet   nia:i 
bei  unserer  Pflanze  Folgendes. 

Mit  der  Epidermis  (ep  Fig.  12),  welche  keine  besonderen  Eigenschaften  besitzt, 
finden  sich  circa  20  Streifen  von  Blattgrüngewebe  (ag),  welche  mit  ebcnso  vielen 
Streifen  farblosen  Gewebes  (se)  abwechseln,  in  Berührung.  Die  Dicke  der  Bander 
des  Blattgrüngewebes  ist  zwei  oder  drei  Zellschichten,  ihre  Breite  ist  sehr  verander- 
lich.  Die  farblosen  Gewebestreifen  (se)  sind  die  Leisten  eines  cylindrischen  Mantels 
eben  solchen  Gewebes,  welcher  im  erwachsenen,  dem  Lichte  und  der  Luft  ausgesetzten 
Gliede  vollstiindig  aus  dickwandigen  Sclerenchymfasern  besteht.  Zur  Zeit  der  Gall- 
bildung  hat  die  Wandverdickung  jedoch  noch  kaum  begonnen.  Innerhalb  des  Ringes 
des  farblosen  Jungscierenchyms  liegt  eine  ebenfalls  ringsum  geschlossene,  einiger- 
maassen  wellenartig  gebogene  Schicht  Blattgrüngewebe  (ig),  welche,  ahnlich  wie  die 
Blattgrünstreifen  der  Oberfliiche,  ungefjihr  drei  Zellschichten  dick  ist.  Die  ge- 
raumige  Markhöhlung  ist  allseitig  durch  grosszelliges  farbloses  Parenchym  (fb)  ein- 
geschlossen,  welches  nach  aussen  an  das  eben  genannte  Chlorophyllgewebe  stösst.  Die 
grosseren  Gefrissbündel  (gf)  liegen  mit  ihreni  Holztheile  vollstandig,  mit  ihrem 
Phloëmtheile  theilweise  im  inneren  Blattgrüngewebe  eingesenkt ;  kleinere  Gefass- 
bündel  liegen  mehr  nach  aussen  im  Sclerenchymgewebe  und  berühren  zum  Theil  die 
ausseren  Chlorophyllgewebestreifen. 

Nach  dieser  vorlaufigen  Orientirung  gehe  ich  nun  zu  meiner  eigentlichen  Auf- 
gabe  über. 

Oben  haben  wir  gesehen,  dass  die  Poaeembryonen  sich  fest  mit  der  Oberflache 
des  wachsenden  Theiles  des  Stengelgliedes  verkleben ;  es  ist  demnach  deutlich,  dass 
zwischen  dem  wachsenden  thierischen  und  pflanzlichen  Protoplasma  ein  directer 
Austausch  tlüssiger  Materie  zu  Stande  kommen  kann  1).  Die  eigentliche  Gallbildung 
beginnt  mit  Zellstreckung.  Dieser  Process  ist  zuerst  kenntlich  in  denjenigen  Epider- 
miszellen,  welche  sich  in  einer  gewissen  Entfernung  der  Poaeembryonen  befinden. 
Diejenigen  Zeilen,  welche  den  Thierkörper  unmittelbar  berühren,  verandern  sich  an- 
fangs,  wie  es  scheint,  nicht  oder  nur  unbetrachtlich.  Die  Figuren  12  und  14  können 
dieses  Verhiiltniss  veranschaulichen.  Man  denke  sich  darin  den  Larvenkörper  mit  der 
Mitte  der  Oberseite  der  Figur  verwachsen  und  die  Langsaxe  der  Larve  senkrecht 
zur  Oberflache  des  Papieres.  Wie  man  sieht,  finden  sich  darin  rechts  und  links,  in 
betrachtlicher  Entfernung  vom  Thiere,  leistenartige  Geschwulstbildungen, 
welche  anfangs  nur  aus  gestreckten  Epidermiszellen  bestehen.  Bei  einer  anderen  Ge- 
legenheit  habe  ich  gezeigt,  dass  Wachsthumshemmung  der  pflanzlichen  Gewebe  im 
Berührungspunkte  mit  dem  Gallenthiere  eine  sehr  allgemeine  Regel  ist,  und  die  An- 
sicht ausgesprochen,  dass  bei  der  normalen  Organbildung  im  Vegetationspimkte, 
welche  im  Grunde  auf  stellenweiser  Hemmung  und  Förderung  des  Wachsthums  be- 
ruht,  innere  Verhaltnisse  obwalten,  welche  dem  Einfluss  des  Gallenthieres  analog  sind. 


')  Möchte  sich  ergeben,  dass  das  Protoplasma  unter  Umstanden  flüssig  werden 
könne,  so  ware  es  enipfehlenswerth,  die  in  Lösung  befindlichen  lebendigen  Moleküle  mit 
einem  besonderen  Namen  zu  belegen.  Nagel  i's  Noinenclatur  würde  mir  dann  in  dieser 
Beziehung  ganz  geeignet  vorkommen,  —  obschon  er  die  Existenz  lebendiger  Moleküle 
nicht  anerkennt.  Er  nennt  bekanntlich  die  lebende  Substanz  im  Allgemeinen  Protoplasma, 
und  er  denkt  sich  dieses  aus  einem  festen  Theile,  dem  Stereoplasma,  und  einem  flüssigen 
Theile,  dem  Hydroplasma,  zusammengesetzt. 


394 

Bald  nachdem  die  Vergrösserung  der  Epidermiszellen  begonnen,  fangen  auch  die 
mehr  nach  innen  gelegenen  Zeilen  zu  wachsen  an,  wodurch  die  leistenförmigen  Er- 
habenheiten  oder  Geschwülste,  welche  sich  am  besten  mit  Callus  vergleiclien  lassen, 
sich  stark  erheben.  Allmahlich  sieht  man  die  Geschwulstrander  sich  ausdehnen,  die 
Stelle,  WO  sich  die  Larven  vorfinden,  erreichen,  zuletzt  mit  einander  in  Berührung 
kommen  und  zu  einer  einzigen  Geschwulst,  welche  mehr  wie  den  halben  Stengel  um- 
fassen  kann,  zusammenfliessen.  Ich  glaube  diesenProcess  dadurch  erklaren  zu  können, 
dass  die  »Gallen\virkung«  der  Larven  allmahlich  erlischt,  wodurch  die  den  Thieren 
naher  liegenden  Gewebepartien  der  Wucherung  anheimfallen,  wahrend  sie  anfanglich 
eben  durch  die  zu  intensive  Beeinflussung  seitens  des  Thieres  in  Ruhe  verblieben. 
Früher  habe  ich  angenommen,  dass  die  Ortsveranderung  der  Larven  bei  dem  be- 
schriebenen  Vorgange  im  Spiele  sei ;  dieses  kann  aber  nicht  so  sein,  denn  gerade  zur 
Zeit  der  Geschwulstbildung  sind  die  Thiere  so  fest  mit  der  Epidermis  verklebt,  dass 
jede  Beweglichkeit  derselben  ausgeschlossen  erscheint. 

Es  entsteht  nun  auf  die  oben  beschriebene  Weise  eine  unregelmassige  Wucherung 
von  I  bis  2  Ctni.  Lange,  mit  gelappten,  einigermaassen  überhiingenden  Randern. 
Beim  Weiterwachsen  übt  diese  Wucherung  einen  Druck  aus  auf  die  Innenseite  der 
Blattscheide,  welcher  zuletzt  so  gross  wird,  dass  die  Schelde  zerrissen  und  die  Ge- 
schwulst ausserlich  sichtbar  wird   (Fig.  8  und  9). 

Die  Larven,  welche  inzwischen  rasch  und  betrachtlich  gewachsen  sind,  erhalten 
nun  ihre  Beweglichkeit  wieder  aufs  Neue,  verlassen  die  Oberflache  der  Geschwulst 
und  kriechen  seitlich  von  derselben  zwischen  die  Blattscheide  und  das  Stengelglied 
liinein  (k'  Fig.  13).  Ihre  Gallwirkung  ist  von  diesem  Augenblicke  an  erloschen ;  sie 
können  nun  überall  den  Stengel  berühren,  ohne  dass  dadurch  etwas  besonderes  ge- 
schieht;  fiir  den  Herd  der  Gallbildung  gilt  aber  in  vollstem  Maasse  »cessante  causa 
continuat  eft'ectus«,  denn  besonders  die  Fahigkeit  zur  Wurzelbildung,  welche  durch 
die  Larven  im  Stengelgliede  geschaffen  worden  ist,  dauert  noch  überraschend 
lange  fort. 

Nachdem  die  Larven  die  von  der  Blattscheidenspalte  abgewendete  Stengelseite 
erreicht  haben,  finden  sie  dort  eine  ziemlich  geraumige  Höhlung,  die  »Larvenkammer« 
(Ik  Fig.  2  und  13),  in  welcher  sie  nun  weiterhin  ununterbrochen  verweilen  und  sich 
ernahren,  ohne  jedoch  dort  zu  abnormen  Erscheinungen  Veranlassung  zu  geben.  Auf 
die  Art  und  Weise,  wie  die  Aufnahme  der  Nahrung  geschieht,  wurde  schon  oben  ein- 
gegangen;  für  die  Beurtheilung  der  Vorgange  bei  der  Gallbildung  ist  diese  Frage 
ofTenbar  ohne  Bedeutung. 

Da  der  Geschwulstcallus  an  derjenigen  Seite  des  Stengelgliedes  entsteht,  welche 
von  der  Larvenkammer  abgewendet  ist,  bildet  sich  der  Riss  in  der  Blattscheide  ge- 
wöhnlich  genau  in  der  Richtung,  wo  sich  nach  oben  die  natürliche  Scheidenspalte 
schon  vorfindet.  Sobald  das  Licht  durch  den  Riss  auf  die  Geschwulst  scheinen  kann, 
farbt  sich  die  Oberflache  derselben  in  Folge  der  Bildung  rothen  Pigmentes  im  Saft 
der  Epidermiszellen  intensiv  violettroth. 

Bei  meinen  Zimmerkulturen  habe  ich  oft  16  bis  20  Larven  auf  einer  einzigen 
Geschwulst  gefunden;  es  hatten  sich  namlich  viele  Mücken  mit  nur  wenigen  Blattern 
bei  der  Eiablage  behelfen  mussen ;  in  der  freien  Natur  dagegen  findet  man  auf 
jeder  Geschwulst  wie  auch  spater  innerhalb  der  Larvenkammer  nur  zwei  bis 
fünf  Larven. 


395 

5-   Entwicklungsgeschichte  der   Gallen  wurzeln. 

Es  mogen  an  dieser  Stelle  einige  Bemerkungen  über  die  Entstehung  der  normalen 
Nebenwurzeln  im  AUgemeinen  und  bei  Poa  im  Besonderen  vorangehen. 

Auf  eine,  mit  der  Bildung  von  Seitenwurzeln  aus  der  Oberflache  des  Central- 
cylinders  einer  Mutterwurzel  vollstandig  übereinstimmende  Weise  entstehen  die  Ne- 
benwurzeln in  den  Stengein  der  Gefiisspflanzen.  Denn  auch  im  Stengel  findet  sich  ein 
Centralcylinder  mit  rhizogener  Grenzflache.  Selbst  die  Annahme  der  Existenz  eines 
Centralcylinders  in  den  Bl.ïttern  wird  durch  manche  Beispiele  nahegelgt.  Was  man 
unter  Centralcylinder  des  Monocotylenstengels  zu  verstehen  hat,  findet  sich  am  klar- 
sten  bei  Falkenberg  ausgesprochen  i).  Bei  den  Dicotylen  ist  diese  Auft'assung, 
welche  offenbar  mit  H  a  n  s  t  e  i  n's  Plerom-  und  Periblemtheorie  im  Grossen  und 
Ganzen  in  Einklang  ist,  noch  keiner  vergleichenden  Untersuchung  unterworfen,  um- 
fassend  genug,  um  die  Frage  endgültig  zu  entscheiden.  Vieles  ist  jedoch  auch  für 
diese  Klasse  geleistet,  mul  manche  Forscher  haben  auf  Grund  zahlreicher  Schwierig- 
keiten  den  ganzen  Gedankengang  trügerisch  erklart  und  verworfen.  Nach  meiner 
Ueberzeugung  lehrt  aber  die  Vergleichung  des  anatomischen  Baues  der  Vegetations- 
organe  der  Phanerogamen  mit  demjenigen  der  Stengel  und  Wurzeln  bei  den  Lyco- 
podiaceen  und  Verwandten,  dass  die  Existenz  des  Centralcylinders  bei  allen  höheren 
Pflanzen  eine  grosse  phylogenetische  Regel  ist,  welche  durch  die  zahlreichen  Aus- 
nahmen  durchaus  nicht  widerlegt  werden  kann. 

Das  beste  Merkmal  zur  Bestimmung  der  Grenze  zwischen  Centralcylinder  und 
primarer  Rinde  findet  man  in  der  Nebenwurzelbildung,  denn  das  Gewebe,  welches 
dazu  \'eranlassung  gibt,  ist,  wie  schon  gesagt,  eben  die  Oberflache  des  Centralcylin- 
ders, was  besonders  durch  M  a  n  g  i  n's  Untersuchung  festgestellt  worden  ist-).  Zwar 
können  die  angrenzenden  Zeilen  der  primaren  Rinde  der  Mutterwurzel  zur  Bildung 
der  Calyptra  sowie  der  Rinde  der  Nebenwurzel  beitragen :  —  allein  dieses  geschieht 
entweder  nur  dann,  wenn  jene  Rinde  in  ihrer  primiiren  Entwicklung  begriffen  ist  und 
gewissermaassen  noch  aus  Embryonalgewebe  besteht,  woraus  sich  alles  bilden  kami, 
oder,  in  Folge  des  \'erwundungsreizes,  welcher  durch  das  Wachsthum  der  Neben- 
wurzelanlage  innerhalb  der  Gewebe  der  Mutterwurzel  entsteht,  so  dass  die  Calyptra 
der  Nebenwurzel  sich  dann  mit  Callus  vergleichen  liisst.  Die  Hauptregel  scheint  da- 
durch  aber  nicht  berührt  zu  werden'). 

Auf  Grund  dieser  Betrachtungen  halte  ich  es  für  nützlich,  die  Nebenwurzeln 
bildende  Gewebeschicht  der  Stengel  (sowie  der  Blatter),  conform  mit  der  für  Wurzeln 
gebrauchlichen  Nomenclatur,  als  Pericambium  (tissu  dictyogène  von  M  a  n  g  i  n)  zu 
bezeichnen.  Durch  diese  Verallgemeinerung  gewinnt  die  grosse  Frage  der  Wurzel- 
bildung,  wie  ich  glaube,  sehr  an  Uebersichtlichkeit. 

Bei  Poa  nemoralis,  sowie  bei  den  Grasern  im  AUgemeinen,  ist  die  Grenze  zwi- 
schen Centralcylinder  und  Rinde   in  den   erwachsenen   Stengein   nicht   scharf  ausge- 


')  F.  Falkenberg,  Vergleichende  Untersuchungen  über  den  Bau  der  Vegetations- 
organe  der  Monocotyledonen.  Stuttgart  1876,  S.  129. 

')  L.  M  a  n  g  i  n  ,  Origine  et  insertion  des  racines  adventi ves  chez  les  Monocotylédones. 
Annales  des  se.  nat.  Bot.  6.  Sér.  T.  14,  1882,  p.  317. 

')  Ueber  exogene  Wurzeln  und  über  die  Umbildung  von  Sprossen  in  Wurzeln  und 
von  Wurzeln  in  Sprosse  habe  ich  berichtet   in  Nederl.  kruidk.  Archief ,  1881   und  1884. 


396 

pragt;  verschiedene  Erwagungen  lehren  aber,  dass  dieselbe  ausserhalb  der  ani  meisten 
oberflachlich  gelegenen  Gefassbündel  zu  suchen  ist,  so  dass  die  primare  Rinde  hier 
nur  zwei  oder  drei  Zellschichten  dick  ist  und  ausser  den  gesammten  ausseren 
Chlorophyllgewebebandern  (ag  Fig.  12  und  14)  nur  noch  das  damit  abwechsehide 
Jungsclerenchym  (se)  umfasst. 

Die  Nebenwurzeln  der  Graser  entstehen,  soweit  mir  bekannt  ohne  Ausnahme, 
nur  aus  den  Stengelknoten,  ungefahr  in  dem  namlichen  Niveau,  wo  das  Blatt  und 
die  Seitenknospe  festsitzen,  oder  etwas  darunter ')  ;  ferner  hat  Man  gin  gezeigt, 
dass  sie  dem  Pericambium  des  Centralcylinders  ihren  Ursprung  verdanken. 

Gehen  wir  nun  zur   Betrachtung  der  Gallenwurzehi  selbst  über. 

Bei  der  Anfertigung  eines  Querschnittes  des  Stengelgliedes  dort,  wo  sich  eine 
Gallengeschwulst  gebildet  hat,  und  zur  Zeit,  wenn  die  Rander  der  beiden  Geschwulst- 
leisten  noch  nicht  mit  einander  verwachsen  sind,  sieht  man,  dass  sich  unterhalb  der 
Epidermis  anstatt  zusammenschliessenden  Gewebes  eine  geraumige,  mit  Flüssigkeit 
angefüllte  Höhlung,  in  welcher  viele  lose,  grosse,  von  der  primaren  Rinde  herrührende 
Zeilen  (Is  Fig.  14)  herumtreiben,  gebildet  hat  -').  Aus  dem  Boden  dieser  Höhlung 
entspringen  die  Gallenwurzeln.  Dieselben  entstehen  so  dicht  neben  einander,  dass 
alles  Gewebe,  welches  den  Boden  der  Geschwulst  bekleidet,  bei  der  Wurzelbildung 
in  Anspruch  genommen  wird;  nur  die  Epidermis  und  diej enigen  Zellschichten  der 
primaren  Rinde,  welche  aus  dem  Gewebeverbande  gelost  sind,  nehmen  also  an  der 
Wurzelbildung  keinen  Antheil.  Aus  der  Betrachtung  von  Fig.  14  wird  man,  glaube 
ich,  die  Ueberzeugung  gewinnen,  dass  die  inneren  chlorophyllhaltigen  Zeilen  der 
primaren  Rinde  sich  an  der  Bildung  der  Calyptra  oder  Rinde  der  Nebenwurzeln  be- 
theiligen  können.  Der  Centralcylinder  entsteht  nur  ausschliesslich  aus  tieferen,  farb- 
losen  Zeilen.  Verfolgt  man  die  Structur  dej  jungen  Gallenwurzeln  mikroskopisch,  so 
findet  man,  dass  sie  ein  selbstandiges  Calyptrogen  und  ebenfalls  selbstandige 
Initialzellen  für  den  Centralcylinder  besitzen,  unterhalb  der  Calyptra  kann  man  eine 
einzige  Initialzelle  für  Derniatogen  und  Peribleni  erkennen.  Nach  diesen  Daten  muss 
es  als  sicher  betrachtet  werden,  dass  die  Gallenwurzeln,  wenigstens  zur  Zeit  ihrer 
Entstehung,  mit  den  normalen  Nebenwurzeln  identisch  sind.  Dass  es  sich  hierbei 
nicht  blos  um  Analogie,  sondern  um  Identitiit  handelt,  erhellt  eben  noch  aus  dem  Bau 
der  schon  viel  weiter  entwickelten  Gallenwurzeln.  So  lange  dieselben  namlich  noch 
unverholzt  sind,  haben  sie  einen  Centralcylinder  mit  drei  oder  vier  Gefassplatten 
(Fig.  15),  welche  direct  an  die  Rinde  grenzen  und  nicht  an  Pericambium.  Die  Rinde 
selbst  besteht  aus  circa  vier  Zellschichten.  Alles  dieses  stimmt  genau  überein  mit 
dem,  was  man  bei  den  gewöhnlichen  Nebenwurzeln  von  Poa  findet. 

Ich  glaube,  dass  durch  diese  Beobachtungen  der  Beweis  beigebracht  worden  ist, 
dass  sich  in  den  Stengelgliedern  der  Graser  eine  Pericambiumschicht  vorfindet,  welche 
(lerjenigen  der  Knoten  und  Wurzeln  analog  ist.  Unter  normalen  Verhaltnissen  ver- 
mag dieses  Pericambium  keine  Wurzeln  zu  bilden,  aber  die  Poaelarven  können  das 


')  Die  Nebenwurzelbildung  aus  dem  >»Gliede«  zwischen  Scutellum  und  Cotyledo  bei 
der  Graskeimpflanze  scheint  hiermit  im  Widerspruch;  allein  dieses  »Glied«  lasst  sich 
anatomisch  einem  «verlangerten  Knoten«  vergleichen  und  ist  jedenfalls  ein  besonderes 
Organ. 

*)  Bei  der  Aufbewahrung  der  Praparate  in  Alkohol  gerinnt  die  Flüssigkeit  zu  einer 
dicken,  farblosen  Masse,  welche  sich  chemisch  wie  Pflanzenschleim  verhak. 


397 

Vermogen  zur  Erzeugung  von  Neubildungen  darin  induciren.  Es  scheint  luir  ein  be- 
sonders  merkwürdiger  Umstand  zu  sein,  dass  die  lebendige  thierische  Substanz  in 
wenigen  Tagen  eine  pflanzliche  Gewebspartie,  von  welcher  dieselbe  überdies  durch 
anderweitiges  Gewebe  getrennt  ist,  dergestalt  uinzuandern  vermag,  dass  darin  das 
Vermogen  normaler  Organbildung  entsteht.  Ich  bin  überzeugt,  dass  die  Thiere  in 
diesem  Falie  auf  eine  ganz  analoge  Weise  die  Pericambiumzellen  affiziren,  wie  wenn 
diese  aus  inneren,  von  der  Pflanze  selbst  geschaffenen  Ursachen  Wurzelbildung  ver- 
anlassen.  Die  Frage,  ob  es  sich  hierbei  um  lebendes  Protoplasma  *),  oder  um  spe- 
cifische  organbildende  Körper  anderer  Art,  oder  endlich  um  allgemeine  Nahrungs- 
stoffe,  wie  Zucker,  Eiweiss,  Asparagin  etc.  handelt,  ist  beim  gegenwartigen  Stand 
der  Wissenschaft  noch  nicht  zu  entscheiden.  Die  Angelegenheit  ist  aber  für  eine 
eingehendere  Discussion  schon  gereift,  welche  ich  hier  jedoch  übergehen  muss. 

Sobald  die  Gallenwurzeln  sich  zu  verlangern  anfangen,  driicken  sie  kraftig  auf 
die  grosszellige  Epidermis  der  Callusgeschwulst  {ep  Fig.  14)  und  zerreissen  dieselbe 
zuletzt;  es  entstehen  demzufolge  zwei  dunkelrothe  Epidermislappen,  welche  man,  so 
lange  die  Galle  lebt,  unterhalb  der  Gallenwurzeln  in  der  Larvenkammer  finden  kann. 
Es  kann  kaum  Wunder  nehmen,  dass  die  Gallenwurzeln,  welche  nun  weiter  als  wahre 
Luftwurzeln  fortleben,  eine  Structur  erlangen,  welche  einigermaassen  von  derjeni- 
gen  der  normalen  Wurzeln  verschieden  ist.  Sie  verlieren  namlich  schon  sehr  früh 
ihre  Calyptra,  welche  übrigens  schon  zur  Zeit,  als  die  Gallenwurzeln  noch  in  der 
Geschwulst  eingeschlossen  sind,  aus  einer  Gruppe  loseliegender  Zeilen  besteht  {cl 
Fig.  14).  Weiter  verandert  sich  der  Centralcylinder  durch  Sclerose  in  ein  Bündelchen 
dickwandiger  langer  Zeilen  oder  Fasern  (man  vergl.  Fig.  8  u.  10  in  P  r  i  1 1  i  e  u  x' 
oben  citirter  Abhandlung).  Besonders  in  der  Nahe  der  Befestigungsstelle  lassen  sich 
jedoch  selbst  in  den  reifen  Gallenwurzeln  leicht  einige  Tüpfelgefasse  nachweisen, 
welche  zu  drei  oder  vier  Holzbiindeln  gehören  (vergl.  Fig.  15).  Wurzelhaare  habe 
ich  an  den  Gallenwurzeln  nicht  beobachtet. 

6.  K  ü  n  s  t  1  i  c  h  e     U  m  w  a  n  d  1  u  n  g     der     Gallenwurzeln     in     normale 
Wurzeln.     Sprossbildung    aus   der   Galle. 

Die  vorhergehenden  Betrachtungen  legen  die  Vermuthung  nahe,  dass  es  möglich 
sein  muss,  die  Gallenwurzeln  in  normale  Wurzeln  zu  verandern ;  durch  einen  sehr 
einfachen  Versuch  ist  es  mir  wirklich  gelungen,  diese  Umwandlung  auszuführen. 
Ich  habe  dazu  im  Jahre  1883  eine  Anzahl  Poaegallen  als  Stecklinge  benutzt;  diese 
trugen  oberhalb  der  Galle  das  unverletzte  Gallenblatt  (ht  Fig.  16)  und  das  voll- 
standige  Stengelglied,  an  dessen  Basis  die  Galle  sass;  das  Stengelglied  unterhalb  der 
Galle  war  zum  grössten  Theile  entfernt.  Die  Stecklinge  wurden  in  humöser  Erde 
in  Blumentöpfe  eingepflanzt,  die  Galle  unter,  das  Blatt  oberhalb  der  Erde;  das  Ver- 
trocknen  wurde  durch  eine  übergesetzte  Glasglocke  verhindert ;  die  Töpfe  wurden 
an  eine  tiefschattige  Stelle  eines  Gebaudes  gebracht.  Meine  Erwartung,  dass  die 
Gallenwurzeln  im  Boden  als  normale  Wurzeln  wurden  weiter  wachsen  können,  fand 
ich  beim  Ausgraben  im  September  bestatigt.  Gewöhnlich  sassen  nur  drei  bis  fiinf, 
bisweilen   auch   mehr    (Fig.  6)    Wurzeln   ohne   bestimmte   Stellung   über   der   Gallen- 


')  Man  vergl.  die  Notiz  auf  S.  247. 


398 

oberflache  vertheilt.  Es  ergab  sich,  dass  sowohl  die  kurzen,  wie  die  langen  Gallen- 
wurzeln  durchwachsen  können.  Die  Neubildungen  verzweigen  sich  kriiftig,  wachsen 
ziemlich  schnell  und  sind  von  den  normalen  Wurzeln  nicht  zu  unterscheiden.  lm 
jahre  1884  habe  ich  den  Versuch  mehr  im  Grossen  wiederholt  und  auch  sehr  junge 
Gallen  dazu  benutzt,  diese  letzteren  scheinen  aber  weniger  geeignet  zur  Reproduction 
als  die  reiferen.  Im  Ganzen  war  das  Resultat  nicht  so  befriedigend  wie  im  feuchten 
Sommer  von  1883,  wahrscheinlich  in  Folge  der  Trockenheit;  einige  Stecklinge  haben 
aber  auch  in  diesem  Jahre  sehr  schone  Wurzeln  gebildet. 

Dass  es  sich  bei  diesen  Versuchen  keineswegs  um  normale  Wurzelbildung  handelt, 
geht  aus  dem  Obigen  genügend  hervor;  die  normalen  Nebenwurzeln  (ra  Fig.  17) 
entstehen,  wie  gesagt,  ausschliesslich  aus  den  Stengelknoten  und  sind  dadurch  sofort 
kenntlich;  bei  meinen  Versuchen  haben  sich  an  den  Knoten  der  Stecklinge  überhaupt 
keine  Wurzeln  gebildet. 

Untersucht  man  mit  Sorgfalt,  auf  welche  Weise  die  Neubildungen  aus  den 
Gallenwurzeln  entstehen,  so  findet  man,  dass  sie  entweder  genau  an  der  Spitze  (gs 
Fig.  17)  oder  etwas  unterhalb  derselben  (siv  Fig.  17)  befestigt  sein  können;  aus  der 
Mitte  oder  aus  der  Basis  der  Gallenwurzeln  sah  ich  keine  neuen  Wurzeln  hervor- 
treten.  Weiter  ist  es  auffallend,  dass  die  Neubildungen  viel  dunner  sind  wie  ihre 
Mutterorgane ;  ob  man  hierbei  entweder  an  den  Einfluss  der  veranderten  Umgebung, 
oder  an  eine  Umanderung  der  inneren  Natur  des  Organes  zu  denken  hat,  vermag  ich 
nicht  sicher  zu  entscheiden,  ich  glaube  jedoch  das  Erstere. 

Die  künstlich  hervorgerufene  Sprossbildung  aus  der  Galle,  welche  ich  bei  einigen 
meiner  Stecklinge  beobachtet  habe  und  zu  deren  Darstellung  ich  nun  übergehen  will, 
ist  zwar  eine  sehr  überraschende  Erscheinung,  besonders  wenn  man  bedenkt,  dass  da- 
durch eine  neue  Poapflanze  aus  der  Galle  entstehen  kann,  allein  eine  besondere  theore- 
tische Bedeutung  besitzt  dieserVorgang  nicht.  Die  Sprossbildung  beruht  auf  derEntfal- 
tung  der  gewöhnlich  in  Ruhe  verharrenden  und  sp.ïter  absterbenden  Knospe,  welche  in 
derAchsel  desGallblattes  (6i  Fig.  2)  sitzt.  Poa  nemoralis  gehort  gewiss  zu  denjenigen 
Grasern, deren höherinserirteSeitenknospen  ziemlich leicht  auswachsen,  wasbekanntlich 
beidenmeistenGrasernnicht  oder  nurausnahmsweise  geschieht,  —  bei  den  gallentragen- 
den  Stöcken  geschiehtdieses  aberunter  dennatürlichenBedingungenniemals.  Das  Resul- 
tat meines  Versuches  schien  niir  deshalb  interessant  genug  zu  sein  für  eine  specielle 
Abbildung.  Wie  man  sieht  (Fig.  17),  hatte  der  neue  Seitenspross  oberhalb  des  Vor- 
blattes  (vb)  drei  grüne  Blatter  erzeugt  und  aus  dem  ersten  Knoten  (sk)  waren 
einige  normale  Nebenwurzeln  (ra)  mit  zahlreichen  Wurzelhaaren  gebildet.  Das 
»Glied«  unterhalb  des  Knotens  hatte  sich  bis  ausserhalb  der  Galle  verlangert,  wahr- 
scheinlich in  Folge  des  Umstandes,  dass  die  Galle  sehr  tief  gepflanzt  gewesen  war'). 
Ueberlegt  man,  dass  die Achselknospe  desGallblattes  wiihrend  zweierMonate  innerhalb 
der  Larvenkammer  ununterbrochen  oder  doch  wenigstens  sehr  oft  mit  den  Larven  in 
Berührung  gewesen  sein  muss,  so  würde  sich  erwarten  lassen,  dass  der  Spross, 
welcher  aus  dieser  Knospe  entsteht,  in  einem  gewissen  Grade  afficirt  sein  müsste, 
wenn  die  Larven  zur  Zeit  ihres  Aufenthaltes  in  der  Larvenkammer  eine  besondere 
Wirkung  ausübten.   Da  die  Beobachtung  nun  aber  lehrt,  dass  der  Spross  voUkommen 


')   Bei  der  Graskeimpflanze  besitzt  das  »Glied«   zwischen  Scutellum   und  Cotyledo 
ebenfalls  die  Eigenschaft  sich  bei  Tiefsaat  verliingern  zu  können. 


399 

normale  Eigenschaften  besitzt,  kann  man  umgekehrt  schliessen,  dass  die  Gallenwir- 
kung  der  Larven,  sobald  sie  in  die  Larvenkammer  einwandern,  vollstandig  aufgehörf 
hat;  dieses  ist  der  namliche  Schluss,  zu  dem  wir  oben  schon  auf  Grund  anderer  Ei- 
wagungen  gelangt  sind.  Ob  die  latenten  Eigenschaften  des  Sprosses  absolut  unver- 
andert  geblieben  sind,  lasst  sich  jedoch  bezweifeln  und  ich  hoffe  dieses  durch  Aus- 
saen  der  Samen,  welche  die  Sprosse  wohl  unzweifelhaft  produciren  werden,  zu  er- 
mitteln.  Da  Poa  nemoralis  eine  selbstfertile  Pflanze  ist,  wird  dieser  Versuch  voraus- 
sichtlich  bald  zu  einem  sicheren  Ergebniss  führen  können. 

Und  hiermit  schliesse  ich  meine  Beschreibung  der  Poaegalle;  ich  hofte,  dass 
andere  Botaniker  meine  Beobachtungen,  weiché  in  mancher  Hinsicht  lückenhaft  ge- 
blieben sind,  vervollstandigen  werden.  So  viel  ist  jedoch  durch  das  Vorhergehende 
sichergestellt  worden,  dass  pflanzliche  Gewebe,  welche  die  Fahig- 
keit  zur  Bildung  normaler  Organe  nicht  besitzen,  diese 
Fahigkeit  durch  die  Auf  n  ah  me  von  aussen  kom  men  der  Stoffe 
erlangen  können.  Die  Natur  dieser  Stofïe  muss  durch  weitere  Untersuchungen 
ermittelt  werden. 


ERKLARUNG   DER  ABBILDUNGEX. 

(Die  eingeklammerten  Ziffern  geben  die  Vergrösserung  an.) 

Fig.  I  (2).  Eine  erwachsene  Galle  von  Ceddomvia  Poae  an  Poa  nemoralis.  hl  Gallblatt, 
in  dessen  Achsel  die  Larven  sich  angesiedelt  haben,  Eh  trockene  Eischale  auf  der  Blatt- 
spreite,  sp  Spalt  der  Blattscheide,  hp  Blattpolster,  $k  Stengelknoten,  gu'  Gallenwurzein, 
wd  Geschwulstcallus,  durch  den  Riss  in  der  Blattscheide  sichtbar. 

Fig.  2  (40).  Querschnitt  durch  eine  zwar  noch  wachsende,  jedoch  beinahe  reife  Galle. 
hs  Blattscheide,  Ik  Larvenkammer,  ep  zurückgeworfene  Epidermislappen,  gw  junge  Gallen- 
wurzel,  cl  Calyptra  einer  anderen  jungen  Gallenwurzei,  ze  Centralcylinder  einer  Gallen- 
wurzel,   sh  Stengelhöhlung,  gf  Gefassbündel,  ag  ausseres  Blattgrünparenchym. 

Fig.  3  (13).  a  Tönnchenpuppe,  die  Oberflache  ist  rauh  durch  feine  Dörnchen,  die 
Segmente  sind  kaum  zu  sehen,  b  geöfïnete  Tönnchenpuppenhaut. 

Fig.  4  (13).  c  Nymphpuppe  von  vorn  gesehen,  b  die  Nymphpuppe  ini  Profil. 

Fig.  5  (13).  Das  Mannchen  von  Cecidomyia  Poae,  nur  die  Linkenseite  ist  ausgeführt. 

Fig.  6  (13).  Das  Weibchen  von  Cecidomyia  Poae,  ebenfalls  nur  die  Linkenseite  aus- 
geführt. 

Fig.  7  (26).  Eier  von  Cecidomyia  Poae. 

Fig.  8(1).  Spross  von  Poa  nemoralis  im  Jilai  mit  beginnender  Gallbildung.  Ei  Eier, 
auf  der  Oberseite  eines  Blattes  liegend,  wil  Callusgeschwulst,  durch  den  Riss  in  der 
Blattscheide  sichtbar,  L%'  daraufliegende  Larven,  bp  Blattpolster,  sp  Spalt  der  Blattscheide, 
t>r  Blüthenrispe. 

Fig.  9  (4).  Die  Gallenanlage  aus  der  vorigen  Figur  vergrössert.  Ei  Eier  oder  Eischalen 
auf  der  zurückgeschlagenen  Blattspreite,  sk  Stengelknoten,  bp  Blattpolster,  wd  Callus- 
geschwulst mit  daraufliegenden  Larven  Lv. 

Fig.  10  (4).  Die  Gallenanlage  der  vorigen  Figur  nach  Entfernung  der  Blattscheide 
des  Gallblattes. 


400 

Fig.  n  (i6o).  Das  Ei  eben  vor  dem  Ausschlüpfen  der  Larve.  Es  die  Eischale,  A'/'  der 
Kopf,  Fk  die  Fettkörper,  Nd  Dotterballen  des  Nahrungsdotters, 

Fig.  12  (50).  Querschnitt  eines  Stengelgliedes  init  sehr  junger  callusartiger  Gallen- 
anlage.  wd,  wd  die  beiden  leistenförmigen  Anlagen  der  Callusgeschwulst,  die  ganze  Ober- 
seite  der  Figur  wird  sich  in  Geschwulstgewebe  umwandeln,  sh  die  Stengelhöhlung,  f[> 
farbloses  Saftparenchym,  ig  inneres  Chlorophyllgewebe,  gf  Gefassbündel,  se  farbloses 
dünnwandiges  Gewebe,  welches  spater  in  Sclerenchymfasergewebe  übergehen  kann,  ag 
ausseres  Chlorophyllgewebe,  fp  Epidermis  mit  Cuticula  cti. 

Fig.  13  (13).  Eine  etwas  weiter  entwickelte  Gallenanlage  im  Querschnitt.  bs  Die 
Blattscheide,  Ik  die  Larvenkammer,  Lv  eine  Larve,  welche  die  Oberfljiche  der  jungen 
Callusgeschwulst  verlasst,  urn  die  Larvenkammer  U-  aufzusuchen,  giu  Anlagen  der  Gallen- 
wurzeln,  Iz  lose  Zeilen,  welche  in  der  Geschwulstflüssigkeit  umhertreiben. 

Fig.  14  (So).  Zustand  wie  in  Fig.  13  starker  vergrössert.  Im  Larvenkörper  sieht  man 
die  Fettkörper  Fk  und  den  Darminhalt  Di,  bei  kp  liegt  der  Kopf,  sh  die  Stengelhöhlung, 
fp  das  farblose  Parenchym,  ig  das  innere  Chlorophyllgewebe,  ^/ die  Gefassbündel,  se  das 
dünnwandige  junge  Sclerenchym,  ag  ausseres  Chlorophyllgewebe,  ep  Epidermis  mit 
Cuticula,  giv  eine  junge  Gallenwurzel,  ze  Centralcylinder  einer  Gallenwurzel,  el  Calyptra 
einer  Gallenwurzel,  Iz  lose  Zeilen,  welche  in  der  Geschwulstflüssigkeit,  welche  die  Höhlung 
wil  anfüUt,  umhertreiben. 

Fig.  15  (360).  Querschnitt  der  Basis  einer  jungen  Gallenwurzel  vor  der  Verholzung. 
Im  Centralcylinder  ze  sieht  man  drei  Gefassplatten;  die  Siebbündel  sind  nicht  angegeben. 
Pericambium  hinter  den  Gefassplatten  fehlt. 

I'ig.  16  (2).  Eine  Galle  als  Steckling  behandelt,  mit  11  normalen  Wurzeln  nw,  welche 
sich  aus  den  Gallenwurzeln  entwickelt  haben,  bl  das  Gallblatt,  sp  der  Spalt  der  Blatt- 
scheide, hp  das  Blattpolster. 

Fig.  17  (i).  Eine  Galle  als  Steckling  behandelt  mit  gleichzeitiger  Entwicklung  von 
fünf  normalen  Wurzeln  uw  aus  Gallenwurzeln  und  eines  Achselsprosses  sp  aus  der  Achsel 
des  Gallblattes  hl.  Bei  sw  sieht  man  eine  normale  Wurzel  unterhalb,  —  bei  gz  gerade 
aus  der  Spitze  einer  Gallenwurzel  hervortreten,  iu'  ist  eine  ganz  kurze  (und  wahrschein- 
lich  junge)  Gallenwurzel,  welche  sich  in  eine  normale  Wurzel  umgebildet  hat.  —  Am 
Sprosse  !p  ist  sk  der  erste  Knoten,  aus  welchem  die  Nebenwurzeln  ra  entspringen,  vb 
das  Vorblatt.  .\m  Hauptstengel  ist  hp  das  Blattpolster,  sk  der  Stengelknoten. 


M.  VV.  BEIJERINCK.  Botanische  Zeitung.  Jahrg.  XLIII. 


Taf.  III. 


Ueber  den  Weizenbastard  Triticum  mono- 
coccum  9  X  Triticum  dicoccum  ^ ''. 


Nederlandsch  Kruidkundig  Arcliief,  Nijmegen  2"  Serie,  4'  Deel,  2'  Stuk, 
uitgegeven  1884,  blz.  189 — 201. 

Dass  ich  im  Folgenden  die  Beschreibung  einer  vereinzelten,  von  mir  erzeugten 
Hastardpflanze  veröffentiiche,  mag  darin  Entschuldiguiig  finden,  dass  es  sich  um 
die  wichtigste  Gattung  aller  Culturpflanzen,  namlich  um  Triticum  handelt,  und  dass 
der  Versuch,  welcher  zu  dieser  Pflanze  geführt  hat,  zu  den  schwierigeren  Bastard- 
irungen  gehort  und  desshalb  wohl  nicht  oft  wiederholt  werden  wird. 

Ich  will  zuerst  dazu  übergehen,  die  beiden  Stammpflanzen  in  ihren  Blüheverhiilt- 
nissen,  und  dann  den  Bastard  zu  beschreiben.  Man  findet  alle  drei  auf  Taf.  I  abge- 
bildet.  Bei  der  Verfertigung  dieser  Figuren  lagen  als  Naturobjecte  £ür  Triticum 
monococcum  und  T.  dicoccum  kriiftige  reife  Aehren  ver,  welche  in  jedem 
Aehrchen  zwei  starke  Körner  führten,  die  Spelzen  sind  demzufolge  im  Bilde  mehr  ge- 
dunsen  und  etwas  mehr  nach  aussen  gebogen  wie  beim  Bastard  Fig.  2,  welcher  voll- 
standig  steril  ist,  so  dass  dessen  Aehrchen  leer  sind.  In  jeder  Figur  ist  a  eine  Profil- 
und  b  eine  en  Face-Ansicht  in   Bezug  auf  die  Aehrchen. 

Triticum  monococcum,  Linné.  Das  Einkorn  ist  eine  vollkommen  selbstfertile 
Pflanze.  Ich  habe  mehrere  Aehren,  jede  gesondert,  in  Netze  aus  dichtem  Gewebe, 
welches  keinen  Blüthenstaub  hindurchliess,  eingebunden  und  ohne  Ausnahme  einen 
normalen  Ertrag  an  Körnern  geerntet.  Dieses  Resultat  hat  mich  anfangs  überrascht, 
denn  unsere  Pflanze  ist  ein  ausgesprochener  Windblüthler,  ohne  die  geringste  Nei- 
gung  zur  Kleistogamie,  welche  bei  so  vielen  anderen  Cerealien  mehr  oder  weniger 
deutlich  hervortritt;  ich  war  darum,  ehe  ich  Versuche  angestellt  batte,  der  Meinung, 
dass  das  Einkorn  mit  Secale  cereale  übereinstimmen  möchte,  welcher  bekannt- 
lich  beinahe  vollstandig  selbststeril  —  also  von  Kreuzbestaubung  abhangig  —  ist.  Bei 
naherer  Ueberlegung  ergiebt  sich  jedoch,  dass  das  Einkorn  sich  bezüglich  der  Selbst- 
fruchtbarkeit  der  für  die  Gramineen  im  Allgemeinen  herrschenden  Regel  anschliesst, 
wahrend  der  Roggen  mehr  zu  den  Ausnahmen  gehort^). 

Die  Aehrchen  des  Einkornes  sind  gewöhnlich  zweiblüthig.  Der  Anlage  nach  sind 
die  beiden  Bliithen  herniaphroditisch,  bald  bleibt  beim  gewöhnlichen  Einkorn  jedoch 
die  obere  dieser  beiden  Bliithen  in  der  Entwicklung  stille  stehen  und  findet  sich  dann 


')  Die  nachfolgendeUntersuchung  wurde  ini  Garten  der  landwirthschaftlichen  Schule 
zu  Wageningen  ausgeführt. 

-)  Poa,  Festuca  undBromus  sind  vollkommen  selbstfertil.  Bromus  mollis 
ist  in  dieser  Gegend  selbst  gewöhnlich  kleistogam.  Anthoxantum  und  Allopecurus 
sind  stark  proterogynisch  und  wohl  desshalb  von  Kreuzbefruchtung  abhangig. 

M.  W.  B  eij  erinck,  Verzamelde  Geschriften;    Eerste  Deel.  20 


402 

bei  der  Blüthezeit  als  eine  Miniaturblume  zvvischen  ihren  Spreublattchen;  uur  selir 
selten  —  und  ich  werde  darauf  zurückkomnien  —  entwickelt  sich  diese  zweite  Blüthe 
beim  gewölinüchen  Einkorn  zu  einer  Frucht.  Das  Blühen  findet  Anfang  Juli  statt, 
und  dabei  biegen,  in  Folge  der  Turgoranschwellung  der  Lodiculae,  die  ausseren 
Blüthenspelzen  stark  nach  aussen,  wodurch  die  Staubfaden  sich  verlangern  und 
sammt  den  beiden  Stempeln  frei  nach  aussen  treten  können.  Es  ist  klar,  dass  diese 
Einrichtung  geeignet  ist,  die  nach  kürzerer  oder  langerer  Zeit  nothwendige  Kreuz- 
befruchtung  zu  vennitteln. 

Da  das  Einkorn  eine  Culturpflanze  von  untergeordneter  Bedeutung  ist,  und  bei- 
nahe  allein  unter  primitiveren  landwirthschaftlichen  Verhaltnissen  angebaut  wird, 
ist  es  erklarlich,  dass  diese  Art  kauni  zur  Varietatenbildung  Veranlassung  gegeben 
hat.  So  weit  mir  bekannt,  gibt  es  nur  eine  einzige  gut  characterisirte  Varietat,  die- 
selbe,  welche  ich  hei  meinem  Bastardirungsversuche  gebraucht  habe  und  worauf  ich 
unten  zurückkomme  ').  Dass  das  Einkorn  sehr  variabel  ist,  wie  sich  von  einer  so 
lange  cultivirten  Pflanze  erwarten  lasst,  habe  ich  schon  bei  zweijahriger  Cultur  aus- 
gewahlter  Samen  vvahrnehmen  können.  Ich  suchte  namlich  aus  den  Aehren  der  ge- 
wöhnlichen  Varietat  diejenigen  aus,  welche  in  einzelnen  Aehrchen  zwei  anstatt  einem 
einzigen  Korne  gereift  hatten,  wo  also  die  rudimentare  Blüthe  zur  Entwicklung  ge- 
langt  war.  Alle  Körner  solcher  Auswahl  wurden  sorgfjiltig,  jedes  für  sich,  in  Garten- 
boden,  i  dM.  von  einander  entfernt,  Anfang  October  ausgesaet.  Als  ich  meine 
Aehren  Ende  .'Kugust  des  nachfolgenden  Jahres  einernte,  waren  dieselben  nicht  nur 
viel  langer  geworden,  sondern  es  fanden  sich  auch  viel  inehr  Aehrchen  mit  zwei  Kör- 
nern  darin  vor,  so  dass  in  der  mittleren  .\nzahl  der  Körner  eine  sehr  erhebliche  Ver- 
mehrung  bemerkbar  war.  Bei  der  Fortsetzung  des  Versuchs  hat  sich  im  zweiten 
Jahre  wieder  eine  Verbesserung  ergeben,  jedoch  war  die  Variation,  obschon  in  der- 
selben  Richtung,  doch  weniger  intensiv  wie  beim  ersten  Culturversuch  gewesen.  Auf 
diese  Weise  habe  ich  Aehren  geerntet,  welche  in  der  Mehrzahl  ihrer  Aehrchen  zwei 
Körner  enthielten,  und  ich  zweifle  nicht,  dass  sich  dieses  Merknial  durch  Selection 
würde  fixiren  lassen.  In  anderen  Hinsichten  hatten  meine  PHanzen  nicht  betrachtlich 
variirt,  so  dass  ich  nicht  iiber  die  Grenze  der  einfachen  »Variation«  hinausgekom- 
men  war. 

Ich  habe  diesen  Culturversuch  mit  dem  gewöhnlichen  Einkorne  etwas  ausführ- 
licher  besprochen,  weil  es  daraus  erhellt,  dass  die  Varietat  des  Einkornes,  welche  ich 
nun  beschreiben  will,  sich  nicht  einfach  als  ihre  Stammpflanze  mit  zweikörnigen 
Aehrchen  auffassen  lasst.  Diese  Varietat  ist  das  »d  op  pel  te  Einkorn«,  fran- 
zösisch  »e  n  g  r  a  i  n  double«^);  dieselbe  hat  mir  bei  meinem  Bastardirungsver- 
suche gedient  und  findet  sich  abgebildet  in   Fig.  i   Taf.  I. 

Ehe  ich  zur  Betrachtung  dieser  Pflanze  iibergehe,  moge  hier  eine  kurze  Bemer- 
kung  iiber  die  für  die  Unterscheidung  der  Weizenarten  so  wichtigen  Merkmale  der 
Kelchspelzen  vorangehen. 

Der  Weizen  besitzt  bekanntlich  ein  symmetrisches  terminales  Aehrchen  in  jeder 
Aehre ;   die   Seitenrihrchen   haben   eine   unregelmassige   Gestalt.    Vergleicht   man   das 


')  Noch  eine  zweite  Form,  das  >.rothe  Einkorn»,  habe  ich  als  Culturpflanze  von 
wenig  Werth  in  landwirthschaftlichen  Büchern  genannt  gefunden;  über  deren  Constanz 
ist  mir  aber  Nichts  bekannt. 

-)   H.  Vil  mor  in,  Les  meilleurs  bles,  pag.  158  av.  PI.,  Paris  1880. 


403 

terminale  Aehrchen  genau  mit  einem  seitlichen,  so  findet  man  sofort  einen  grossen 
Unterschied  in  der  Form  der  Kelchspelzen,  wahrend  die  übrigen  Theile  ungefahr  bei 
beiden  identisch  sind.  Dieser  Unterschied  besteht  darin,  dass  die  Kelchspelzen  des 
Endahrchens  zwei  gleiche  und  zum  ganzen  Blattchen  symmetrisch  gestellte  Rücken- 
nerven  besitzen,  wodurch  sie  sich  sehr  wohl  mit  der  ebenfalls  zweinervigen  oberen 
oder  inneren  Blüthenspelze  vergleichen  lassen ;  die  Kelchspelzen  der  Seitenahrchen 
sind  dagegen  mehr  oder  weniger  »gekielt«  und  dabei  ganz  unsymmetrisch.  Der  Kiel 
fallt  namlich  mit  dem  hinteren  Hauptnerven  zusammen,  und  der  verdere  Hauptnerv, 
welcher  auf  der  grünen  convexen  Vorderseite  des  Aehrchens  liegt,  macht  dadurch 
vielmehr  den  Eindruck  eines  Nebennerven,  wie  eines  mit  dem  hinteren  gleichwer- 
thigen  Hauptnerven.  Die  hintere,  nach  der  Spindel  zugekehrte  Seite  der  Kelchspelze 
ist  dunner  und  bleicher  wie  die  Vorderseite  und  mehr  abgeplattet.  Die  zwei  wohlbe- 
kannten  Zahne,  welche  sich  an  den  Kelchspelzen  des  Weizens  in  grösserer  oder  ge- 
ringerer  Entfernung  von  einander  vorfinden,  sitzen  desshalb  an  der  Spitze  der  beiden 
Hauptnerven.    Ich  kehre  nun  zur  Beschreibung  des  doppelten  Einkornes  zurück. 

Die  Pflanze  (a  und  b  Fig.  i  Taf.  I)  stimmt  hinsichtlich  des  Bliihens  voUstiindig 
mit  dem  gewohnlichen  Einkorne  überein,  ist  selbstfertil  und  windbliithig,  und  öffnet 
ihre  Spelzen  schon  Anfang  Juli.  Nicht  nur  durch  das  regelmassige  Vorkommen  von 
zwei  Körnern  in  jedem  Aehrchen,  sondern  auch  durch  die  folgenden  Merkmale  unter- 
scheidet  sie  sich  von  dem  gewohnlichen  Einkorne  und  von  der  von  mir  gezogenen 
productiveren  Form  des  Letzteren.  Erstens  ist  namlich  der  Ausschnitt  zwischen  den 
beiden  Zahnen  der  zwei  Hauptnerven  der  Kelchspelze  (d  Fig.  i  Taf.  I)  beim  doppel- 
ten Einkorn  betrachtlich  langer  wie  beim  einfachen.  Zweitens  sind  die  Spitzen  der 
hinteren  Hauptnerven  des  doppelten  Einkornes  dergestalt  nach  vorn  gebogen,  dass 
man  beim  Reiben  langs  der  Aehre  von  oben  nach  unten,  durch  diese  Spitzen  zuriick- 
gehalten  wird;  die  Aehre  des  einfachen  Einkornes  ist  dagegen  vollstandig  glatt. 
Drittens  sind  die  Aehrchen  sowie  die  Spindel  unterhalb  der  Aehre  des  doppelten  Ein- 
kornes rauh  und  matt,  die  des  einfachen  glanzend  und  auch  in  dieser  Beziehung 
glatt.  Die  Farbe  der  Aehren  des  Letzteren  ist  gewöhnlich  brauii,  die  des  doppelten 
meistens  grau,  jedoch  ist  dieses  Merkmal  nicht  constant. 

Nach  gewissen  landwirthschaftlichen  Angaben  ist  das  doppelte  Einkorn  eine  wenig 
constante  Varietat.  Ich  kenne  die  Pflanze  nun  seit  drei  Jahren,  und  obschon  dieselbe 
von  mir  neben  dem  einfachen  Einkorn  gezogen  wird,  kam  mir  bisher  niemals  eine 
zweifelhafte,  intermediare  Pflanze  zu  Gesicht.  Dieses  Factum  ist  sehr  merkwiirdig; 
bei  der  nahen  Verwandtschaft  und  bei  der  Art  des  Bliihens  liess  sich  eine  leichte 
Verschmelzung  der  Varietaten  erwarten.  Jedoch  steht  Triticum  monococcum 
in  dieser  Hinsicht  nicht  allein,  denn  alle  übrigen  Varietaten  des  Weizens,  wie  ja  auch 
die  Formen  und  Arten  von  H  o  r  d  e  u  m  und  Avena  verhalten  sich,  wie  jeder 
Landwirth  weiss,  ganz  ahnlich  ').    Da  ich  die  Pflanze  jedoch  bisher  noch  nicht  in 


')  N  ageli  (AbstammungsIehre,München  1884,  pag.  237)  irrt  also  sehr,  wenn  erglaubt, 
dass  die  Stabilitat  seiner  H  ie  r  aci  en-varietaten  et  was  Besonderes  ist.  Uebrigens  ist  es 
auch  ganzlich  unbegründet,  wie  Nageli  thut,  das  Verhalten  einer  einzigen  Gattung  auf  das 
ganze  Pflanzenreich  zu  übertragen.  Wer  würde  glauben  können,  daB  alle  andere  »poly- 
morphe  Formenkreise*  wilder  Arten  die  namliche  geringe  Fahigkeit  zur  Kreuzung  be- 
sitzen wie  die  Hieracien  (und  die  Cerealien)?  Selbst  für  die  S  a  I  i  x  flr/«?!,  —  um  nur  ein 
einziges  Beispiel  zu  nennen,  —  gilt  Letzteres  doch  sicher  nicht. 

26* 


404 

grosseren!    Maassstabe   cultiviren   konnte,   kann    ich   nicht  beurtheilen,   wie   sicli    ihre 
Constanz  dabei  verhalten  würde. 

Da  das  doppelte  Einkorn  weder  von  S  e  r  i  n  g  e  in  seinen  »Céréales  de  la  Suisse* 
vom  Jahre  1818,  noch  von  Metzger  in  den  »Europaischen  Cerealien«  vom  Jahre 
1824  und  in  seiner  »Landwirthschaftlichen  Pflanzenkunde«  des  Jahres  1841  genannt 
wird,  scheint  diese  Varietat  in  der  neueren  Zeit  entstanden  zu  sein.  Nach  H  e  u  z  é  *) 
ist  dieselbe  iin  Jahre  1850  aus  Spanien  in  Frankreich  eingeführt. 

Triticum  dicoccum,  Schrank  =).  Bezüglich  des  Aufblühens  verhalt  die  Pflanze 
sich  genau  so  wie  Triticum  monococcuni.  Der  Emmer  ist  voUkommen  selbst- 
fertil,  wie  eingebundene  Aehren  mir  überzeugend  gelehrt  haben.  Da  die  Blüthen 
auf  WindbestJiubung  eingerichtet  sind,  halte  ich  es  fiir  wahrscheinlich,  dass  jedoch 
cine  Kreuzbestaubung  zwischen  verschiedener  Individuen  der  namlichen  Varietat 
vorherrscht;  jedenfalls  muss  man  annehmen,  dass  unter  normalen  Verhaltnissen,  die 
Blüthen  aus  verschiedenen  Aehren,  sei  es  denn  auch  von  einem  und  demselben  Stocke, 
einander  befruchten.  Merkwürdigerweise  vermischen  sich  auch  bei  dieser  Art  neben 
einander  cultivirte  Varietaten  so  gut  wie  gar  nicht. 

Meine  Emmerpflanzen  habe  ich  besonders  am  Nachmittag  mit  geöffneten  Blüthen 
gefunden.  Die  grosse  Abhangigkeit  des  Blühens  von  der  Temperatur,  welche 
God  r  on  beschreibt  =>),  habe  ich  nicht  wahrnehmen  können  und  finde  in  dieser  Be- 
ziehung  die  Angaben  R  i  m  p  a  u's  ')  ganzlich  bestatigt.  Gleiche  Bemerkungen  gelten 
für  das  Einkorn. 

Der  Emmer  wurde  früherviel  mehr  gebautwie  heute  und  hat  zahlreiche  Varietaten 
erzeugt.  Metzger  nennt  deren  eine  Zehnzahl,  H  e  u  z  é  acht.  Einzelne  dieser 
Varietaten  sind  ausserordentlich  verschieden;  die  am  meisten  bekannte  Ferm  be- 
sitzt  eine  sehr  schone  und  regelmassig  gebaute,  glanzend  schneeweisse  Aehre,  wiih- 
rend  eine  andere  Varietat  tiefschwarz  ist  und  stark  sammetartig  behaarte  Aehrchen 
tragt. 

Bei  meinen  Bastardirungsversuchen  gebrauchte  ich  den  gewöhnlichen  weissen 
Emmer,  bei  V  i  1  m  o  r  i  n  als  »a  m  i  d  o  n  n  i  e  r  b  1  a  n  c«  beschrieben  ■'').  Bei  dieser 
Form  ist  der  vordere  Hauptnerv  der  Seitenahrchen  nur  wenig  hervorragend,  das 
Zahnchen  an  dessen  Spitze  klein,  und  sehr  dicht  neben  dem  wohl  entwickelten  Zahne 
des  hinteren  Hauptnerven  befindlich  (d  Fig.  3  PI.  I).  Der  Kiel,  welcher  durch  den 
hinteren  Hauptnerven  gebildet  wird,  besitzt  eine  regelmassige  Krümmung,  und  die 
für  die  Kelchspelzen  des  Einkornes  eigenthümliche  Einbuchtung  unterhalb  des  Zahnes 
(rf  Fig.  i)  wird  daran  nicht  beobachtet.  Das  terminale  Aehrchen  enthalt  im  Gegen- 
satze  zu  den  gewöhnlich  zweikörnigen  Seitenahrchen,  nur  ein  einziges  Korn.  Die 
Kelchspelzen  desselben  besitzen  zwei  symmetrische  Hauptnerven,  und  der  Ausschnitt 
der  Spelze  zwischen  den  Spitzen  dieser  Nerven  ist  sehr  klein  oder  unbemerkbar. 
Aehre  und  Aehrenspindel  sind  vollstiindig  glatt;  eine  Markhöhlung  fehlt  in  der  letz- 
teren  eben  wie  beim  doppelten  Einkorne  dicht  unterhalb  der  Aehre  vollstandig. 


')   Les  plantes  alimentaires,  Paris  1872,  pag.  134. 
-)  Triticum  amyleum,  Seringe. 

")  De   la  floraison    de    nos  céréales.  Ann.  d.  1.  Soc.  centr.  d'Agricult.  d.  Nancy  1874, 
Sep.  pag.  14. 

*)  Das  Blühen  des  Getreides,  Landwirthschaftliche  Jahrbücher  1883,  pag.  898. 
')  Les  meilleurs  blés,  pag.  152,  Paris  1880,  avec  PI. 


405 

Beim  Dreschen  bleiben  die  Körner  bekaniitlich  sowohl  beim  Emmer  wie  beiiti 
Einkorne  zwischen  den  Spelzen  eingeschlossen,  nur  zerbricht  die  Spindel  zwischen  je 
2wei  Aehrchen,  sodass  die  letzteren  als  solche  in  den  Handel  kommen. 

Der  Bastard  Triticum  monococcum  var.  engrain  doublé  9  X  Triticum  dicoccum 
■var.  amidonnier  blanc  d .  lm  Februar  1882  hatte  ich  einige  Körner  des  weissen  Em- 
mers und  des  doppelten  Einkornes  als  Sommerfrucht  bestellt  und  hatte  Anfang  Juli 
1882  die  beiden  Arten  zu  gleicher  Zeit  in  Blüthe. 

Die  künstliche-  Bestiiubung  beim  Weizen  ist  ziemlich  schwierig,  und  besonders 
gilt  dieses  für  das  Einkorn  wegen  der  festen  Consistenz  der  Spelzen.  Um  die  zu  be- 
fruchtenden  Blüthen  leichter  erreichen  zu  können,  schnitt  ich  den  oberen  Theil  der 
Aehren  einer  Pflanze  des  doppelten  Einkornes  ganzlich  ab,  entfernte  danach  auch  alle 
Seitenahrchen  bis  auf  eines  vermittelst  einer  feinen  Scheere  und  zog  mit  einer  Pin- 
cette  die  Staubfaden  aus  den  beiden  Blüthen  des  erhalten  gebliebenen  Aehrchens  hin- 
aus.  Natürlich  muss  dieses  geschehen  zur  Zeit,  wenn  die  Aehrchen  sich  noch  nicht  ge- 
öffnet  haben.  Ich  schüttelte  über  die  Stempel  den  Blüthenstaub  frisch  aufgeblühten 
weissen  Emmers,  und  umhüUte  danach  die  künstlich  befruchteten  Aehren  sorgfaltig 
mit  dichtem  Nesseltuch.  Auf  diese  Weise  waren  ein  paar  Dutzend  Versuche  ange- 
stellt.  Alle  Aehrchen  bis  auf  fünf  sind  fehlgeschlagen.  Die  fünf  ausgewachsenen 
Aehrchen  brachten  mir  sechs  Körner,  welche  im  Februar  1883  gesaet  wurden.  Vier 
Pflanzen  sind  daraus  hervorgekommen,  von  welchen  drei  der  Mutterpfianze  ahnlich 
waren,  also  durch  Befruchtung  mit  Blüthenstaub  der  eigenen  Art  entstanden  sein 
■mussen;   die  vierte   Pflanze  ergab   sich   als  der  erwartete   Bastard*). 

Dass  die  Befruchtung  des  Einkornes  mit  dem  Blüthenstaub  der  anderen  VVeizen- 
arten  nicht  so  leicht  gelingt,  war  schon  aus  den  interessanten  Versuchen  H.  V  i  1  - 
m  o  r  i  n's  bekannt  ').  Wahrend  es  diesem  Forscher  namlich  leicht  gelang,  die  ver- 
schiedenen  Formen  von  Triticum  polonicum,  T.  vulgare,  T.  Spelt  a, 
T.  d  u  r  u  m  und  T.  t  u  r  g  i  d  u  m  wechselseitig  zu  befruchten,  sind  ihm  alle  Ver- 
suche mit  T.  monococcum  fehlgeschlagen.  Er  hat  aber  nicht,  wie  ich  es  gethan, 
Triticum  dicocc  u  m  als  Vaterpflanze  in  Anwendung  gebracht. 

Mein  Bastard  war  anfanglich  seiner  Mutter  sehr  ahnlich;  sie  hatte  grasgrüne 
Blatter,  und  der  blaue  Wachsüberzug  des  Emmers  fehlte  ihr.  An  den  Stengelknoten 
fand  sich  der  Haarring,  welcher  für  das  doppelte  Einkorn  characteristisch  ist.  Zur 
Blüthezeit  war  es  eine  kraftige  Pflanze  geworden,  so  hoch  wie  der  Emmer.  Die  Blü- 
tenahre  glich  derjenigen  des  Emmers  viel  mehr  wie  der  Aehre  des  Einkornes,  was 
iDesonders  aus  dem  Vergleiche  der  Kelchspelzen  der  drei  Formen,  wie  in  d  Fig.  i, 
d  Fig.  2  und  d  Fig.  3  abgebildet,  hervorgeht  (in  der  Natur  war  dies  noch  weit  auf- 
falliger  wie  in  der  Figur)  ;  daraus  sieht  man  deutlicher  wie  aus  den  Bildern  der  gan- 
zen Aehren,  dass  der  Ausschnitt  zwischen  den  Zahnen  an  der  Spitze  der  zwei  Haupt- 
nerven  der  Kelchspelze  beim  Bastard  ungefahr  die  Mitte  halt  zwischen  den  Aus- 
schnitten  bei  den  Eltern.  Ferner  bemerkt  man,  dass  die  Krümmung  des  Kielrückens 
der  Kelchspelze  des  Bastards  mit  derjenigen  des  Emmers  identisch  ist.  Die  Spitzen 
der  hinteren  Hauptnerven  der  Kelchspelzen  des  Bastards  sind  aber  ein  wenig  nach 


')  Mit  einigen  im  Jahre  1883  gewonnenen  Bastardkörnern  (?)  hoflfe  ich  weitere 
Culturversuche  auszuführen. 

*)  Essais  de  croisement  entre  bles  diflférents.  Bulletin  d.  l.Soc.  Bot.  de  France,  T.  27, 
1880,  pag.  357. 


4o6 

vorn  gebogen,  wie  bei  der  Mutter,  wodurch  die  Aehre  ein  wenig  rauh  wird.  An  der 
Basis  des  Aehrchens  sitzen  beim  Bastard  wie  beim  Emmer  zahlreiche  Haare,  welche 
dem  Einkorn  abgehen.  Die  Grannen  sowie  die  ganzen  Aehren  besitzen  mittlere  Lange 
in  Bezug  auf  die  Eltern.  Wir  haben  also  hier  einen  ahnlichen  Fall,  wie  auch  für 
andere  Gramineenbastarde,  besonders  von  G  o  d  r  o  n  in  seiner  schonen  Untersuchung 
über  die  Aegilopshybriden  festgestelh  ^),  namlich,  dass  der  Bastard  in  den  Vege- 
tationsorganen  der  Mutter  gleicht,  in  den  Generationsorganen  dagegen  dem  Vater 
mehr  ahnlich  ist. 

Der  Bastard  war  v  o  1 1  k  o  m  m  e  n  s  t  e  r  i  1.  Die  Blüthenspelzen  öfïneten  sich 
zur  Bliithezeit  gar  nicht,  wegen  der  rudimentaren  Beschaffenheit  der  Lodiculae. 
Fruchtknoten  und  Stempel  sowie  das  Ovulum  waren  ganzlich  normal,  der  Blüthen- 
staub  war  aber  fehlerhaft,  ich  konnte  kein  einziges  wohl  ausgebildetes  Korn  finden. 
Die  Antheren  waren  bei  den  von  mir  untersuchten  Blüthen  nicht  einmal  aufgesprun- 
gen.  Da  die  Blüthen  sich  nicht  öffneten,  fanden  die  Staubfaden  sich  nach  dem  Ver- 
blühen  noch  innerhalb  der  Spelzen. 

Als  ganz  neue  Eigenschaft,  welche  sowohl  dem  Vater  wie  der  Mutter  mangelte, 
muss  ich  die  grosse  Zerbrechlichkeit  der  Aehrenspindel  zwischen  je  zwei  Aehrchen 
nennen.  Diese  Fragilitat  war  so  ausserordentlich  gross,  dass  es  schwierig  war,  die 
Aehren  unbeschadet  zu  ernten.  Auf  Grund  der  Befunde  G  o  d  r  o  n's  2\  hinsichtlich 
der  Eigenschaft  von  der  Bastardrace  Aegilops  speltaeformis,  ihre  Aehre 
entweder  vollstandig  abzuwerfen  wie  Aegilops,  oder,  bei  anderen  Individuen, 
dieselbe  zu  behalten  wie  T  r  i  t  i  c  u  m  ,  vermuthe  ich,  dass  sich  auch  bei  meinem 
Bastard  die  Zerbrechlichkeit  des  Aehrenspindels  als  wenig  constant  ergeben  diirfte. 
Viele  Aehren  des  Bastards  waren  noch  nicht  reif  als  ich  die  Pflanze  im  September 
auszog,  diejenigen,  welche  ausgereift  waren,  batten  eine  hellbraune  Farbe. 

A.  de  Candolle  hat  in  seinem  vortrefflichen  Buche  über  den  Ursprung  der 
Culturpflanzen '^ )  den  Beweis  beigebracht,  dass  Triticum  vulgare,  T.  turgi- 
dum,  T.  durum  und  T.  p  o  1  o  n  i  c  u  m  nur  als  Culturracen  einer  und  derselben 
Species  betrachtet  werden  können.  Ich  bin  fest  überzeugt,  dass  diese  Ansicht  voU- 
kommen  richtig  ist.  Hinsichtlich  der  drei  Weizenarten  mit  eingeschlossenen  Körnern 
fühlt  de  Candolle  sich  verpflichtet,  eine  sichere  Entscheidung  zurück  zu 
halten.  Er  sagt  namlich:  »Quant  a  la  séparation  des  froments  a  grains  libres  et  des 
Epeautres,  elle  serait  antérieure  aux  données  historiques  et  peut-être  aux  commence- 
ment  de  toute  agriculture.  Les  froments  se  seraient  montrés  les  premiers,  en  Asie; 
les  Epeautres  ensuite,  plutöt  dans  l'Europe  oriëntale  et  l'Anatolie.  Enfin,  parmi  les 
Epeautres,  Ie  Triticum  monococcum  serait  la  forme  la  plus  ancienne,  dont  les  autres  se 
seraient  eloignées,  a  la  suite  de  plusieurs  milliers  d'années  de  culture  et  de  st-lection.« 

Als  er  dieses  niederschrieb,  war  de  Candolle  mit  den  misslungenen  Bastard- 
irungsversuchen  H.  V  i  1  m  o  r  i  n's  mit  Triticum  monococcum  einerseits  und 
T.  vulgare,  T.  turgidum,  T.  durum,  T.  polonicum  und  T.  S  p  e  1 1  a  an- 
derseits  wohl  bekannt ;  jedoch  darf  man  aus  seinen  Worten  schliessen4),  dass  er  es  als 
möglich  betrachtet,  dass  bei  dieser  Kreuzung,  wenn  dieselbe  einmal  gelange,  frucht- 


•)  D.A.Godron,  Histoire  des  Aegilops  hybrides,  Nancy  1870,  pag.  16. 

^)  Cultures  d'Aegilops  speltaeformis  par  Durieu  de  Maisonneuve,pag.6,  Nancy  1878. 

')  L'origine  des  plantes.  cultivées,  pag.  290,  Paris  1883. 

*)  1.  c.  pag.  293. 


407 

bare  Producte  entstehen  köniiten,  und  dass  er  es  jedenfalls  für  nicht  unwahrschein- 
lich  halt,  dass  Triticum  Spelt  a,  T.  dicoccum  und  T.  monococcum  auf 
eine  einzige  wilde   Stammart   zurückzufiihren   sind. 

Obschon  ich  nun  gern  anerkenne,  dass  meine  einzelne  Bastardpflanze  nur  sehr 
wenig  Gewicht  in  die  Waage  legen  kann,  muss  ich  doch  sagen,  dass  die  Entstehung 
eines  vollstandig  sterilen  Mischlings  zwischen  T.  monococcum  und  T.  d  i - 
c  o  c  c  u  m  mich  sehr  überrascht  hat.  Selbst  wenn  man  annimmt,  dass  die  Cultur- 
weizen  von  zwei  specifisch  verschiedenen,  jedoch  sicher  nahe  verwandten,  wilden 
Stammpflanzenherkünftig  sind,  selbst  dann  noch  hatte  man  mit  einemgewissen Rechte 
crwarten  können,  dass  eine  fruchtbare  Kreuzung  zwischen  allen  Culturformen  dieser 
beiden  Arten  möglich  wiire.  Zu  dieser  Vermuthung  führt  namlich  die  Regel  von 
Pal  las:  »dass  die  Domestication  die  Neigung  zur  Sterilitat,  welche  allgemein  ist, 
bei  Artkreuzung  beseitigt.«  Darwini)  zweifelt  nicht  an  der  Richtigkeit  dieser 
Regel"),  und  darum  glaube  ich,  dass  man  am  Besten  thut,  dieselbe  ebenfalls  anzu- 
nehmen.  Thut  man  dieses,  und  legt  man  meinem  vereinzelten  Bastard  einige  Be- 
weiskraft  bei,  so  muss  man  anerkennen,  dass  der  Unterschied  zwischen  Triticum 
monococcum  und  Triticum  dicoccum  grösser  ist  wie  sich  erwarten  Hess. 

Da  es  nun  nach  meiner  Ueberzeugung  sicher  ist,  dass  Triticum  dicoccum 
nahe  mit  Triticum  Spelta  verwandt  ist,  und  ebenfalls  dem  Triticum  tur- 
g  i  d  u  m  sehr  nahe  steht  (so  dass  ich  an  deren  wechselseitigen  Fruchtbarkeit  — 
worüber  leider  noch  keine  Experimente  vorliegen  —  nicht  zweifle),  so  scheint  es  mir, 
dass  sich  unter  unseren  Culturweizen  wirklich  zwei  ursprüngliche  wilde  Stammarten 
vorfinden,  welche  scharf  getrennt  sind  und  niemals  durch  Kreuzung  neue  Culturracen 
crzeugt  haben.  Die  eine  Stammart  würde  dann  Triticum  monococcum 
sein*),  die  zweite  Stammart  ware  unbekannt  und  hatte  durch  Cultur  und  Zuchtwahl 
die  sechs  anderen  Weizenarten  erzeugt,  namlich  T.  dicoccum,  T.  Spelta,  T. 
t  u  r  g  i  d  u  m  ,  T.  d  u  r  u  m,  T.  p  o  1  o  n  i  c  u  ni  ^ )  und  T.  v  u  1  g  a  r  e.  Dass  die  zahl- 
reichen  Kreuzungen  H.  \'  i  1  m  o  r  i  n's  mit  dieser  Aufïassung  gut  im  Einklange  sind, 
geht  genügend  aus  dem  Obigen  hervor.  Wie  aus  dem  Vergleich  von  pag.  287,  290 
und  294  seines  obenerwahnten  Buches  zu  ersehen,  ist  diese  auch  beinahe  genau  die 
Ansicht  de  C  a  n  d  o  1 1  e's,  so  dass  mein  Aufsatz  als  ein  kleiner  Beitrag  zur  Begriin- 
dung  der  von  ihm  vertretenen  Hypothese,  dass  die  Culturweizen  aus  zwei  wilden 
Stammarten  entstanden  sind,  betrachtet  werden  kann.  Meine  Ansicht  ist  jedoch  darin 
von  der  seinigen  verschieden,  da  er  T.  monococcum  mit  T.  dicoccum  und 
T.  Spelta  zusammen  fasst,  wahrend  ich  T.  monococcum  den  sechs  übrigen 
Weizenarten  gegenüber  stelle. 


')  The  Variation  under  domestication  2""'  Ed.  T.  2,  pag.  88,  1875. 

')  Er  gibt  jedoch  nur  allein  gute  Beispiele  für  diese  Regel  in  dem  Thierreich,  denn 
die  gewöhnlich  vollkommen  fruchtbare  Bastardrace  Aegilops  spel t aef ormis,  auf 
welche  Dar  win  sich  für  das  Pflanzenreich  beruft,  wird  hisxveilen  schliesslich  ganzüch 
steril,  so  dass  Godron  diese  Pflanze  einen  »paradoxalen  Bastard»  nennt.  Auch  scheint 
sie  nur  mit  dem  eigenen  Blüthenstaube  befruchtet  werden  zu  können,  wenigstens  nicht 
mit  demjenigen  des  Weizens. 

')  Oder  eine  andere  mit  dieser  Art  nahe  verwandte  wilde  Form,  wie  einige  solche 
Formen  in  der  Levant  gefunden  werden. 

')  Triticum  polonicum  ist  ohne  Zweifel  nur  eine  halb  monströse  .A.bart  von 
Triticum  durum. 


4o8 

Niemand  kanii  inehr  überzeugt  sein  wie  ich  selbst,  dass  ich  den  voUstandigen 
Beweis  für  meine  Auffassung,  in  sofern  dieselbe  von  derjenigen  de  C  a  n  d  o  1 1  e's 
abweicht,  nicht  im  Entferntesten  beigebracht  habe,  und  dass  in  dieser  Beziehung 
allerferst  weitere  Bastadirungsversuche  zwischen  iinseren  Culturweizen  und  denjenigen 
wilden   Weizenarten,  weiche  dem  Culturweizen  nahe  stehen,  erwünscht   sind. 


FIGURENERKLARUNG   ZU  TAFEL  I. 

Fig.  I.  T  r  i  t  i  c  u  m  in  o  n  o  c  o  c  c  u  m  var.  e  n  g  r  a  i  n  do  u'b  1  e.  o  Eine 
Aehre  in  Profilansicht.  b  Die  namliche  Aehre  en  Face.  c  Ein  einziges  Aehrchen 
en  Face,  die  beiden  ausseren  Blüthenspelzen,  weiche  jede  ein  Korn  in  der  Achsel 
führen,  tragen  Grannen.  d  Eine  Deckspelze  en  Profil,  um  die  zwei  Hauptnerven  zu 
zeigen,  weiche  beide  einen  Zahn  an  ihrer  Spitze  tragen. 

Fig.  2.  T  r  i  t  i  c  u  ni  m  o  n  o  c  o  c  c  u  m  var.  engrain  doublé  9X  T.  di- 
c  o  c  c  u  m  var.  a  ni  i  d  o  n  n  i  e  r  blanco",  o  Eine  Aehre  des  Bastards  in  Profilan- 
sicht. b  Die  namliche  Aehre  en  Face.  c  Ein  Aehrchen  en  Face ;  die  Grannen  der 
Blüthenspelzen  sind  viel  langer  wie  bei  T.  monococcum.  Alle  Blüthen  waren 
voUstandig  steril.  d  Eine  Deckspelze  en  Profil ;  die  Zahne  an  deren  Spitze  sind  den- 
jenigen des  T.  d  i  c  o  c  c  u  m  (d  Fig.  3)  ahnlich  ^)  ;  an  der  Basis  sitzen  viele  feinen 
Haare. 

Fig.  3.  Triticumdicoccum  var.  amidonnier  blanc.  a  Eine  Aehre 
in  Profilansicht.  b  Dieselbe  Aehre  en  Face.  c  Ein  einzelnes  Aehrchen  en  Face  mit 
zwei  Körnern,  die  Grannen  sind  ungefahr  so  lange  wie  beim  Bastard.  d  Eine  Deck- 
spelze; dieselbe  besitzt  einen  abgerundeten  Kielrücken ;  ist  unten  behaart  und  die  bei- 
den Zahne  des  Hauptnerven  sind  einander  sehr  genahert.  Die  Lange  der  Entfernung 
zwischen  diesen  beiden  Zahnen  beim  Bastard  halt  die  Mitte  zwischen  den  Lang- 
en dieser  Entfernungen  bei  den  Eltern. 


')  In  der  Natur  viel  ahnlicher  wie  im  Bilde. 


M.  W.  BEIJERINCK.   Kruidk.  Archief  Ser.  2.  IV. 


PI.  III. 


Fig.  I  Triticum  monococcum.    Fig.  2  T.  monococcum  Q  X  dicoccum  cf- 

Fig.  3  T.  dicoccum. 


Gynodioecie  bei  Daucus  Carota,  L. 

Nederlandsen    Kruidkundig   Archief,  Nijmegen,  2' Serie,  4*  Deel.  3"=  Stuk,  uitgegeven 

in   1885,  blz.  345—354- 

Untersucht  man  die  überaus  veranderlichen  Individuen  eines  reicheren  Stand- 
ortes  von  Daucus  Carota  mit  Sorgfalt,  so  findet  man,  dass  dieselben 
zu  zwei  in  Habitus  und  GröBe  zwar  ganz  ahnlichen,  allein  in  Bezug  auf  die 
Blüthenverhaltnisse  scharf  getrennten  Gruppen  gebracht  werden  können,  welche, 
wenigstens  in  der  Umgegend  von  Wageningen,  nicht  durch  Uebergangsformen 
verbunden  sind.  Die  eine  dieser  Gruppen  ist  ausgezeichnet  durch  die  schneeweiBe 
Farbe  der  Blüthendolde,  nur  das  centrale  Döldchen  oder  auch  nur  die  centrale 
Blüthe  des  letzteren  können  dunkel  braunroth  gefarbt  sein.  Die  zweite  Gruppe 
ist  dagegen  durch  eine  grünlich  rothe  Farbe  der  Inflorescenz  characterisiert ;  die 
Stöcke,  welche  in  voller  Blüthe  stehen,  erlangen  dadurch  das  Aussehen,  als  ob 
sie  schon  vollstandig  verblüht  waren,  verfolgt  man  die  Sache  aber  genauer,  so 
findet  man,  dass  Letzteres  durchaus  nicht  der  Fall  ist,  denn  anstatt  ihre  Kronen- 
blatter  abzuwerfen  wie  die  weissblühenden  Pflanzen,  behalten  die  Stöcke  der 
zweiten  Gruppe  dieselben  nicht  nur  gewöhnlich  bis  zum  Augenblicke  der  Frucht- 
reife,  sondern  es  lasst  sich  nach  voUendeter  Befruchtung  selbst  eine  betrachtliche 
Grössenzunahme  in  der  Blüthenkrone  wahrnehmen.  Man  würde  also  mit  einem 
gewissen  Rechte  sagen  können,  dass  dié  Pflanzen  dieser  Gruppe  überhaupt  nicht 
verblühen,  und  diese  Behauptung  findet  noch  darin  eine  weitere  Stütze,  dass  auch 
die  Staubfaden  in  der  Regel  nicht  abfallen.  aber  entweder  vertrocknen  oder.  wenn 
sie,  was  oft  der  Fall  ist,  petaloidisch  sind.  noch  im  frischen  Zustande  auf  der 
Frucht  sitzen   (Fig.  6). 

Bei  einer  genaueren  Prüfung  der  Geschaftsverhaltnisse  ergibt  sich  nun,  dass 
die  erste  Gruppe  aus  hermaphroditischen,  die  zweite  aus  physiologisch  vveiblichen 
Stöcken  besteht.  Daucus  Carota  ist  demnach  eine  gynodiöcische  Pflanze.  Dass 
dieses  Verhalten  früher  nicht  beobachtet  worden  zu  sein  scheint,  ist  wenig  auf- 
fallend,  wenn  man  weiss,  dass  die  weiblichen  Pflanzen  oft  sehr  grosse  und  wohl 
entwickelte  Antheren  besitzen  mit  augenscheinlich  ganz  normalem  Pollen,  und 
dass  ihre  Sterilitat  nur  darauf  beruht,  dass  diese  Antheren  nicht  aufspringen.  Es 
wundert  mich  aber,  dass  ich  die  weibliche  Pflanze  nicht  als  besondere  Varietat 
verzeichnet  gefunden  habe.  da  ich  dieselbe  seit  drei  Jahren  an  nianchen  Orten 
beobachtet  habe  und  oft  in  nur  wenig  geringerer  Anzahl  wie  die  Zwitter.  Ich 
will  hier  noch  bemerken,  dass  ich  bei  den  cultivirten  Möhren  bisher  nur  zwei- 
geschlechtliche  Stöcke  gefunden  habe,  allein  meine  Erfahrung  in  dieser  Beziehung 
ist  sehr  beschrankt. 


4XO 

Eine  nahere  Untersuchung  der  Blüthenformen   von   den   beiden   Gruppen  er- 
gibt  folgendes  Resultat. 

Die  weissblühenden  Zwitterpflanzen  tragen  in  der  Regel  in  jedem  Döldchen 
(Fig.  I,  Taf.  VIII)  dreierlei  leicht  zu  unterscheidende  Blüthenarten,  namlich: 
Erstens,  am  Rande  ganz  weibliche  Blüthen  {fb')  mit  grossen  ausseren  und  kleinen 
inneren  Kronenblattern.  Nur  selten  lassen  sich  in  diesen  Randblüten  Staubfaden 
auffinden,  welche  dann  sehr  bald  abfallen.  Noch  seltener  sind  dieselben  ganzlich 
unfruchtbar.  Zweitens  mehr  nach  innen  kleinere  voUstandig  mannliche  Blüthen  (nib) 
mit  verkümmerten  Fruchtknoten.  Drittens,  im  Centrum  des  Döldchens  eine  kraftig 
ausgebildete  zwittrige  Endblüthe  {hb),  welche  beinahe  vollstandig  actinomorph  ist ; 
bisweilen  fand  ich  diese  Centralblüthe  weiblich  und  ohne  Staubfaden.  Nur  in  küm- 
merlichen  Inflorescenzen  fehlt  die  Blüthe  und  ihre  Stelle  wird  ersetzt  durch  eine 
mannliche  oder  bleibt  ganzlich  leer.  Die  centralen  rothen  Blüthen,  welche  man 
bei  manchen  Stöcken,  so  wohl  im  Wilden  wie  in  der  Cultur  bemerkt,  stehen 
entweder  vereinzelt  oder  es  sind  mehrere  deren  beisammen.  Im  ersteren  Falie 
ersetzt  die  rothe  Blüthe  oft  das  ganze  centrale  Döldchen  und  tragt  dann  an  ihrem 
Stiele  2-  oder  mehr-blattrige  Hüllchen.  Ist  das  centrale  Döldchen  mehrbiüthig, 
so  finden  sich  darin  dieselben  Blüthenformen  wie  in  den  weissen  Döldchen,  nam- 
lich weibliche  Randblüthen,  welche  dann  und  wann  Staubfaden  besitzen,  mann- 
liche Blüthen  mit  Staubfaden,  bisweilen  aber  auch  ohne  diese  und  dann  vollstandig 
steril  und  eine  weibliche  Centralblüthe,  welche  aber  auch  fehlen  kann.  An  man- 
chen Blüthen  dieser  rothblüthigen  Döldchen  sieht  man  nicht  selten  i  oder  mehr 
weisse  Kronenblatter,  selbst  der  eine  Griffel  und  die  dazu  gehörige  Halfte  des 
Nectariums  einer  Blüthe  können  roth  sein,  wahrend  der  andere  Griffel  und  die 
andere  Nectariumhalfte  farblos  ist.  Die  Staubfaden  sind  in  den  rothen  Blüthen 
niemals  kraftig,  ich  sah  dieselben  nur,  wenn  ein  oder  mehr  weisse  Kronenblatter 
gegenwartig  waren,  sie  waren  stets  farblos.  Fruchtknoten  und  Griffel  sind  da- 
gegen wohl  ausgebildet  und  es  ist  leicht,  viele  reife,  aus  rothen  Êlüthen  ent- 
wickelte  Früchte  an  spontan  befruchteten  Stöcken  einzusammeln ;  dieselben  unter- 
scheiden  sich,  selbst  im  reifen  Zustande,  von  dem  aus  weissen  Blüthen  entstan- 
denen  durch  die  dunkele  Farbe  des  Nectariums.  Gewöhnlich  sind  diese  Früchte 
klein,  aber  sie  enthalten  ein  oder  zwei  keimkraftige  Samen.  Dar  win  erhielt  aus 
den  rothen  Blüthen  Früchte  durch  künstliche  Bestaubung' ).  Aussaatversuche  mit 
diesen   Samen   scheinen   mir  erwünscht,  und  ich   habe  damit  begonnen. 

Selbst  von  den  rothen  Blüthen  abgesehen,  glaube  ich  nicht,  dass  eine  so 
reiche  Gliederung  einer  und  derselben  Dolde,  wie  hier  beschrieben,  bei  anderen 
Umbelliferen  beobachtet  ist.  Orlaya  grandiflora  scheint  sich  hier  am  nach- 
sten  an  zu  schliessen'). 

An  den  weiblichen  Stöcken  (Fig.  4)  der  Möhre  habe  ich  nur  zwei  Blüthen- 
arten gefunden,  namlich  erstens  morphologisch  zwittrige  Randblüthen  ( //')  mit 
wohl  ausgebildetem   Fruchtknoten    und   fünf  Staubfaden,    und    zweitens    morpho- 


')  The  different  Forms  of  Flowers  on  plants  of  the  same  species,  ist.  Ed.,  London 
1877,  pg.  8. 

')  H  Muller.  Weitere  Beobachtungen  über  Befruchtung  der  Blumen,  I.  Verband. 
d.  Nat.  Ver.  d.  Preuss.  Rheinl.  Jahr  XXXV  187Q,  Sep.  pag.  37. 


411 

logisch  rein  mannliche  Innenblüthen  (»:l>^  in  jedem  Döldchen.  Die  Kronenblatter 
der  ersteren  sind  röthlich  grün  gefarbt,  mit  kraftigen  Mitteinerven  und  sie  können 
selbst  noch  auf  der  ausgereiften  Frucht  angetroffen  werden.  Die  Staubfaden  der 
Randblüthen  sind  gross  und  stark  und  sie  haben  Neigung  zur  petaloiden  Meta- 
morphose :  besonders  die  Spitze  der  Connectivs  nimmt  leicht  Kronblattstructur 
an,  aber  auch  das  Filament  zeigt  oft  flügelartige  Verbreiterung.  Auf  die  Neigung 
zur  Petalodie  gynodimorpher  Pflanzen  wurde  schon  in  anderen  Fallen  hingewiesen. 
So  gibt  F.  Ludwig  z.  B.  an').  dass  die  Blüthen  der  weiblichen  Stöcke  von 
Mentha,   Knautia  u.  a.   gefüUt  sein   können. 

Der  Blüthenstaub  der  weiblichen  Möhre  (Fig.  7)  ist  anscheinend  vollstündig 
normal ;  wie  in  den  Zwitterblüthen  (Fig.  8)  sieht  man  an  jedem  Korne  zwei 
Keimporen,  welche  ungefahr  ein  Drittel  des  Umfanges  von  einander  entfernt 
liegen ;  in  einzelnen  Körnern  findet  man  Oeltröpfchen,  in  gar  manchen  Vacuolen, 
welche  letztere  in  dem  Pollen  von  den  Zwittern  nicht  gesehen  wurden.  Kleine, 
fehlgeschlagene  Pollenkörner  fand  ich  nur  in  den  Antheren  der  Zwitter,  nicht  bei 
den  weiblichen  Stöcken ;    dieses  kann   aber  blosser  Zufall  gewesen   sein. 

Da  die  Staubbeutel  der  mannlichen  Blüthen  der  weiblichen  Stöcke  ebenfalls 
nicht  aufspringen,  mussen  alle  diese  Blüthen  als  nutzlos  oder  nur  als  Lockmittel 
für  Insecten  betrachtet  werden,  und  der  Fruchtansatz  dieser  Stöcke  kann  daher 
nur  vermittelst  Fremdbestaubung  durch  Zwitterpflanzen  zustande  kommen.  Die 
Griffel  sind  ausserordentlich  lange;  die  Fruchtbildung  ist  eine  ausgiebige,  und  die 
Früchte  sind  kraftig  ausgebildet;  wir  können  desshalb  in  den  Blüthen  der  weib- 
lichen Stöcke  nicht  Organe  von  geschwachter  Lebensthatigkeit  erblicken.  Rothe 
Centralblüthen  habe  ich  bei  den  weiblichen  Pflanzen  ebensowenig  bemerkt,  vi'ie 
die  bei  manchen   Zwittern    vorkommende    grosse    hermaphroditische   Mittelblüthe. 

Unter  den  cultivirten  Möhren  sah  ich  noch  niemals  weibliche  Stöcke.  Bestatigt 
dieses  Factum  sich  weiter,  so  ist  es  gewiss  nicht  ohne  Interesse.  Meine  Beob- 
achtungen  sind  aber  in  dieser  Beziehung  sehr  ungenügend,  denn  ich  hatte  bisher 
keine  Gelegenheit,  die  Culturen  grosser  Samenhandler  zu  besuchen.  Dagegen  habe 
ich  eine  ziemlich  grosse  Anzahl  im  ersten  Sommer  durchgewachsener  Culturmöhren 
auf  dem  Versuchsfelde  der  landwirthschaftlichen  Schule  untersucht,  und  stets  mit 
dem  genannten   Erfolge. 

Da  ich  kaum  glauben  kann,  dass  die  oben  beschriebenen  Verhaltnisse  sich 
an  anderen  Fundorten  genau  auf  die  namliche  Weise  wiederholen  werden,  hoffe 
ich,  dass  andere  Botaniker  den  Möhren  ihrer  Umgebung  Aufmerksamkeit  werden 
schenken  wollen.  Die  Pflanze  kann  durch  ihre  vielgestaltigen  Blüthen  zu  einer 
Reihe  von  Befruchtungs-  und  Culturversuchen  Veranlassung  geben,  welche  auch 
in  praktischer  Hinsicht  nicht  unwichtig  sein   dürften. 

Ich  glaube  nicht,  dass  es  bei  dem  gegenwartigen  Stand  unserer  Kenntnisse 
möglich  ist,  eine  befriedigende  Erklarung  des  Zustandekommens  der  Gynodiöcie 
zu  geben.  Wenn  dieselbe  als  eine  für  die  Pflanze  nützliche  Eigenschaft  betrachtet 
werden  muss,  dann  kann  die  Naturauslese  dabei  im  Spiele  gewesen  sein,  und  es 
muss  eine  allmahlige  Abstufung  in   den   Uebergangsformen  zwischen   den   beiden 


')  Die  verschiedenen  Blüthenformen  an  Pflanzen  der  namlichen  Art.  Bid.  Central 
blatt  Bd.  IV,  1884,  pag.  232. 


412 

Extremen  gegeben  haben.  H.  Muller  nimmt  an,  dass  dieses  wirklich  der  Fall  war. 
Da  rw  i  n  selbst  glaubt  das  aber  nicht '),  und  in  Bezug  auf  Daucus  Carota  ver- 
mag auch  ich  nicht  einzusehen,  auf  welche  Weise  die  Existenz  der  wenig  augenfalli- 
gen  weiblichen  Pflanzen  mit  ihren  grossen  geschlossenen  Staubbeuteln  für  die  Species 
nützlich  sein  kann,  —  irgend  welche  Ersparung  von  Nahrungsmaterial  liegt  hier 
ebenso  wenig  vor,  wie  eine  grössere  Wahrscheinlichkeit  der  Kreuzung  oder  der 
Fruchtbildung  überhaupt.  Ja,  ich  möchte  die  Eigenschaft  der  Gynodiöcie  der 
Möhre  eben  als  eine  schadliche  betrachten,  allein  nicht  so  schadlich,  dass  dadurch 
die  Existenz  dieser  weit  verbreiteten  und  kraftigen  Species  bedroht  ware.  Es 
scheint  mir  darum  nicht  unwahrscheinlich,  dass  die  weiblichen  Pflanzen  durch 
irgend  eine  Ursache  plötzlich  und  zu  wiederholten  Malen  entstehen  können  in 
Folge  des  directen  Einflusses  eines  ausseren  Umstandes,  wobei  dann  wohl  in  erster 
Linie  die  Nahrungsverhaltnisse  in  Rechnung  zu  ziehen  waren.  Dieser  Auffassung 
zu  Folge  mussen  wir  in  der  Gynodiöcie  eine  ahnliche  Erscheinung  erblicken  wie 
in  dem  Auftreten  einer  gefülltblüthigen  Pflanze  bei  der  Aussaat  einer  einfach- 
blüthigen  Species.  Die  Neigung  zu  Petalodie  der  Staubfaden  der  Blüthen  der 
weiblichen  Möhre  gibt  diesem  Vergleiche  einen  besonderen  Werth,  denn  wir  sehen, 
dass  wir  hier  ofïenbar  sehr  analoge  Erscheinungen  vor  uns  haben  mussen,  welche 
auf  ahnliche   bewirkende  Krafte  schliessen   lassen. 

Da  die  weiblichen  Pflanzen  bei  den  Gynodiöcisten  nothwendig  durch  die 
Zwitter  befruchtet  werden  mussen,  ist  es  nicht  fremd,  dass  aus  ihren  Samen 
die  letzteren  hervorkommen  können;  merkwürdiger  ist  es,  dass  die  Mutterform 
auch  wieder  selbst  aus  den  Samen  repruduzirt  werden  kann,  so  dass  die  Kraft 
der  Erblichkeit  den  Einfluss  des  ZwitterpoUens  zu  überwinden  vermag').  Ofifenbar 
stimmen  die  gynodimorphen  Pflanzen  auch  in  dieser  Beziehung  mit  denjenigen 
Arten  überein,  welche  aus  einfach-  und  gefülltblüthigen  Stöcken  bestehen,  denn 
bekanntlich  entstehen  aus  den  Samen  der  letzteren,  selbst  wenn  die  Staubfaden 
vollstandig  verloren  gegangen  sind,  so  dass  Selbstbefruchtung  ausgeschlossen  ist, 
bei  manchen  Gartenvarietaten,  wie  z.  B.  den  Azaleen,  sowohl  einfach-  wie  doppelt- 
blüthige   Individuen. 

Durch  diesen  Vergleich  ist,  wie  ich  glaube,  eine  bessere  Einsicht  gewonnen 
in  die  Natur  des  Zusammenhanges  zwischen  den  zwei  Formen  gynodiöcischer 
Pflanzen,  und  zur  Stellung  der  Nützlichkeitsfrage  fühlt  man  sich  nicht  weiter  ge- 
drungen. 

Ich  will  nun  noch  kurz  die  Umstande  erörtern,  welche  nach  einigen  Autoren 
zur  Entstehung  der  uns  beschaftigenden  Variation  würden  Veranlassung  geben 
können.  Die  Sache  beansprucht  besonders  deshalb  Interesse,  weil  man  darin  das 
Bestreben  erblicken  kann,  um  die  Frage  der  Organbildung  überhaupt  auf  einfache 
Ernahrungsverhaltnisse  zurückzuführen :  definitive  Resultate  sind  allerdings  noch 
nicht  errungen. 


')   The  different  Forms  of  Flowers,  ist  Ed.,  London  1877,  pg.  303. 

-)  So  sagt  auch  Darwin  von  einer  anderen  gynodiöcischen  Pflanze:  »It  would  how- 
ever  be  a  mistake  to  suppose  that  the  nature  of  the  conditions  determines  the  form 
independently  of  inheritance;  for  I  sowed  in  the  same  sniall  bed  seeds  of  Th y mus 
SerpyUum,  gathered  at  Torquay  from  the  feniale  alone,  and  these  produced  an  abun- 
dance  of  both  forms. «    The  different  Forms  of  Flowers,   i  st  Ed.  1877,  pag.  301. 


413 

F.  Ludwig  glaubt,  dass  vvenigstens  in  gewissen  Fallen  die  Gynodiöcie  eine 
directe  Folge  ungünstiger  Lebensbedingungen  ist  und  entweder  durch  schlechte 
Ernahrung  oder  durch  lange  fortgesetzte  Inzucht  hervorgerufen  werden  kann  ')• 
Dar  win  scheint  auch  zu  dieser  Ansicht  überzuneigen -).  Dagegen  ist  C.  D  ü  sing, 
welcher  die  Frage  von  einem  allgemeineren  Gesichtspunkte  aus  betrachtet  hat,  im 
Bezug  auf  die  Entstehung  des  weiblichen  Geschlechtes  zum  entgegengesetzten 
Resultat  gelangt.  Er  sagt  ') :  »Auch  für  Pflanzen  gilt  der  Satz,  dass  Nahrungs- 
überfluss  die  Ausbildung  des  weiblichen  Geschlechtes,  Mangel  dagegen  die  des 
mannlichen  Geschlechtes  begunstigt. «  Etwas  weiter  citirt  D  ü  s  i  n  g  einige  Beobach- 
tungen  H.  Müllers  an  Alpenblumen,  welche  für  seine  Auffassung  sprechen.  Nach 
diesem  Forscher  produziren  die  schwacheren  Pflanzchen  von  Astrantia  minor 
ausschliesslich,  oder  beinahe  ausschliesslich,  mannliche  Blüthen,  »so  dass  daher  der 
allmahlige  Uebergang  von  Andromonoecie  zur  Androdioecie  stattfindet,  und  ein 
Zusammenhang  zwischen  Schwachlichkeit  oder  verringertem  Nahrungszufluss  und 
Verkümmerung  des  weiblichen  Geschlechtes  unverkennbar  ist.«  ')  In  Bezug  auf 
die  Inzucht  kommt  Düsing  zum  Resultat  (1.  c.  pag.  246),  dass  die  Wirkungen 
einer  zu  »schwachen  geschlechtüchen  Mischung«  dieselben  sind,  wie  die  einer  zu 
schwachen  Ernahrung,  und  er  versucht  zu  zeigen,  dass  in  vielen  Fallen  die  Ent- 
stehung des  mannlichen  Geschlechts  thatsachlich  durch  Inzucht  begunstigt  wird. 
Gegen  diese  Betrachtungsweise  lasst  sich  Manches  einwenden,  worauf  ich  hier 
aber  nicht  eingehen   vvill. 

D  ü  s  i  n  g's  Regel,  dass  die  Entstehung  des  weiblichen  Geschlechts  durch 
kraftige  Ernahrung,  dies  des  mannlichen  dagegen  durch  Nahrungsmangel  begunstigt 
werde,  gibt  in  der  Frage  nach  dem  Ursprung  der  Gynodiöcie  zwar  wenig  Auf- 
klarung,  denn  es  ist  nicht  deutlich,  warum  eine  besonders  kraftige  Ernahrung  in 
einigen  Fallen  das  Atrophiren  der  Staubbeutel  und  das  Kleinerwerden  der  Blüthen- 
krone,  in  anderen  dagegen  die  Petalodie  der  Staubfaden  veranlassen  kann.  Mag  die 
Regel  nun  auch  manche  Einzelheiten  unerklart  lassen,  so  kann  dieselbe  darum  doch 
noch  nicht  werthlos  genannt  werden'').  Thatsachen,  welche  damit  in  geradem  Wider- 
spruch  stehen,  sind  mir  nicht  bekannt  und  auch  das  Verhalten  der  Möhre,  kann 
als  der  Regel   untergeordnet  oder  doch  wenigstens  nicht  als  eine  Ausnahme  der- 


')  Die  Gynodiöcie  bei  Digi  tal  is  ambigua  und  Digitalis  purpurea,  Kos- 
mos  1885,  Bd.  I,  pg.  107. 

')  Von  Thymus  Serpyllum  sprechend  sagt  er:  »A  very  dry  station  apparently 
favours    the   presence   of   the   female   form.«    Forms  of  Flowers,   i  st  Ed.  1877,  pg.  301. 

')  Die  Regulierung  der  Geschlechtsverhaltnisse  bei  der  Vermehrung  der  Menschen, 
Thiere  und  Pflanzen,  Jena  1884,  pag.  211. 

^)  Alpenblumen,  Leipzig  1881,  pag.  115. 

'")  Auch  Prof.  Hoffmann  in  Giessen  hat  kürzlich  die  namliche  Regel  aufgestellt 
in  seineni  Aufsatz  über  Sexualitat,  Botan.  Zeit.  1885,  pag.  162.  Zwar  folgt  aus  seinen 
Beobachtungen,  dass  bei  ungünstigen  Lebensbedingungen  die  Weibchen  von  den  Mann- 
chen  besiegt  werden,  er  beweist  aber  durchaus  nicht,  dass  das  Geschlecht  im  Samen 
noch  nicht  difïerenzirt  sei.  Denn  da  er  die  ausgesaeten  Samen  nicht  gezahlt  hat,  und 
überdies  seine  Versuchsbeete  so  dicht  standen,  dass  dieselben  durch  Ausziehen  gedünnt 
werden  müssten,  bleibt  es  möglich,  dass  die  uweiblichen  Samen»,  und  die  «weiblichen 
Keimlinge»,  bei  mangelhafter  Nahrung  mehr  der  Sterblichkeit  untervvorfen  sind,  wie 
die  mannlichen. 


414 

selben  angesehen  werden.  Betrachtet  man  namlich  zwei  gleich  kraftig  ausgebildete 
und  gleich  hohe  Stöcke,  von  welchen  der  Eine  zwittrig  und  der  andere  weiblich 
ist,  so  zeigt  sich,  dass  bei  dem  Ersteren  eine  weit  gröliere  Anzahl  von  Blüthen- 
anlagen  zur  Entwicklung  kommt,  wie  bei  dem  letzteren,  so  daS  jede  einzelne  An- 
lage  bei  den  weiblichen  Pflanzen  kraftiger  ernahrt  werden  kann.  Die  Figuren  i 
und  4  sind  nicht  ungeeignet,  um  dieses  Verhalten  zu  demonstriren.  Immerhin 
bleibt  es  dabei  unerklart,  warum  in  den  weiblichen  Döldchen  so  viele  physiologisch 
zwar  sterile,  allein  morphologisch  rein  mannliche  Blüthen  {mb  Fig.  4)  gebildet 
werden.  Findet  meine  unvollstandige  Wahrnehmung,  dass  die  Culturmöhren  nur 
monomorph  sind,  weitere  Bestatigung,  so  würde  man  dieses  angesichts  der  kraf- 
tigen  Ernahrung,  welche  dabei  stattfindet,  allerdings  als  regelwidrig  betrachten 
können.  Da  die  Fruchtbarkeit  aber  in  diesem  Falie  eine  übermassige  ist,  ware  es 
möglich,  dass  jede  einzelne  Anlage  weniger  kraftig  ernahrt  werde  als  wie  bei  ober- 
flachlicher  Betrachtung  der   Fall  zu   sein   scheint. 


FIGURENERKLARUNG   ZU  TAFEL  VIII. 

Die  Figuren  i,  2,  3,  und  8  beziehen  sich  auf  die  Zwitterpflanze,  4,  5,  6  und  7 
auf  die  weibliche  Pflanze.  Die  Vergrösserung  ist  hinter  der  Rangzahl  der  Figuren 
angegeben. 

Fig.  I  (6).  Centralschnitt  durch  ein  Döldchen  einer  zweigeschlechtlichen 
Pflanze  mit  farbloser  Centralblüthe  in  jedem  Döldchen;  tv  Hüllchen;  fl>  fructi- 
fizirende  Randbiüthen :  »it>  mannliche  sterile  Blüthen,  zwei  davon  sind  noch  ge- 
schlossen;   ///'  die  centrale  hermaphroditische  Blüthe. 

Fig.  2  (6).  Eine  fruchtbringende  Randblüthe  aus  voriger  Figur  von  oben, 
gewöhnlich  fehlen  die  Staubfaden   darin  ganzlich. 

Fig.  3  (6).  Die  centrale  Blüthe  aus  voriger  Figur  von  oben ;  zwei  Staub- 
gefasse  sind  schon  ausgebreitet,  die  drei  andren  noch  nach  innen  gekrümmt. 

Fig.  4  (6).  Centralschnitt  durch  ein  Döldchen  einer  weiblichen  Pflanze.  tv  Hüll- 
chen, //'  fructifizirende  Randbiüthen  mit  langen  Griffeln,  mb  mannliche  sterile 
Blüthen. 

Fig-  5  (6).  Eine  fruchtbare  Randblüthe  der  weiblichen  Pflanze  mit  sterilen 
einigermaassen   petaloiden   Staubfaden,  Von  oben.    Die   Griffel  sind  sehr  gross. 

Fig.  6  (6).  Eine  reife  noch  nicht  getrocknete  Frucht  der  weiblichen  Pflanze. 
Sowohl  die  lebenden  Kronenblatter  wie  die  abgestorbenen  Staubfaden  sind  noch 
auf  der   Frucht  sichtbar. 

Fig.  7  (400).  Blüthenstaub  aus  den  nicht  aufspringenden  Staubbeuteln  einer 
Randblüthe  einer  weiblichen  Pflanze.  Jedes  Korn  zeigt  zwei  Keimporen  und  eines 
der  Körner  eine  Vacuole. 

Fig.  8  (400).  Blüthenstaub  aus  den  aufspringenden  Staubbeuteln  einer  Zwitter- 
pflanze, unten   sieht  man   zwei  verkümmerte  Körner. 


M.  W.  BEIJERINCK.  Kruidk.  Archief   Ser.  2.  IV. 


VIII. 


Gynodioecte  bei  Daucus  Carota  L. 


Ueber  die  Bastarde  zwischen  Triticum  mono- 
coccum  und  Triticum  dicoccum. 


Nederlandsch  Kruidkundig  Archief,  Nijmegen,  2"  Serie,  4''  Deel,  4"  Stuk, 
uitgegeven  in   ï886,  blz.  455 — 473. 


Vor  zwei  Jahren  liabe  icli  in  dieser  Zeitschrift  die  Eigenschaften  beschrieben  des 
Weizenbastardes  Triticum  monococcumQXT.  dicoccum  o"')-  Wir 
sahen,  dass  diese  Pflanze  eine  vollstandig  sterile  Mittelform  zwischen  den  Eltern  war; 
mein  Beobachtungsmaterial  war  damals  aber  so  klein,  dass  weitere  Bastardirungs- 
versuche  mir  wünschenswerth  erschienen.  Diese  habe  ich  denn  auch  ausgeführt, 
und  nicht  nur  mehrere  Exemplare  von  Triticum  m  o  11  o  c  o  c  c  u  m  9  X  T.  d  i  - 
c  o  c  c  u  m  o"  erzeugt,  sonderu  ebenfalls  den  reciproken  Bastard  T.  dicoccum 
Q  X  T.  monococcum  (ƒ  zwischen  den  namlichen  Varietaten  in  einer  ganzen 
Reihe  von  Exemplaren,  sowie  einen  schonen  Hybriden,  welcher  den  wilden  VVeizen 
als  Mutter,  den  Emmer  als  Yater  batte,  und  endlich  Bastarde  mit  Triticum 
dicoccum  als  Mutter,  Triticum  il  u  r  u  m,  T.  v  u  1  g  a  r  e  und  T.  t  u  r  g  i  d  u  m  als 
Vater,  dargestellt;  in  Bezug  auf  diese  drei  zuletzterwahnten  Formen  sind  meine  Be- 
obachtungen  noch  nicht  abgeschlossen,  da  sie  mir  einige  keimkraftige  Samen  ge- 
liefert  haben.    Hoffentlich  werde   ich   darüber  spater  berichten   können. 

Diese  Versuche  wurden  eigentlich  nur  neben  einer  ausführlichen  experimentellen 
Prüfung  der  Bastardirungsfahigkeit  der  Culturgerste  getrieben,  wobei  ich  mich  zu 
freuen  hatte  über  die  Mithülfe  meines  Freundes  und  damaligen  Collegen  Dr.  O. 
P  i  t  s  c  h  zu  Wageningen  und  meines  Schillers  H.  D  y  t.  Spater,  nach  meiner  Uber- 
siedlung  nach  Delft,  habe  ich  die  Versuche  mit  den  Weizenbastarden  weiter  verfolgt 
tmd  dabei  hat  Herr  D  y  t  mir  aufs  Neue  zur  Seite  gestanden.  Den  beiden  Herren 
spreche  ich  meinen  herzlichen  Dank  für  ihre  Hülfe  und  ihr  Interesse  aus. 

In  Bezug  auf  die  Eigenschaften  des  im  Jahre  1884  von  mir  beschriebenen 
Bastardes  T.  m  o  n  o  c  o  c  c  u  m  9  X  T.  d  i  c  o  c  c  u  m  <ƒ  kann  ich  sehr  kurz  sein,  weil 
ich  meine  früheren  Angaben  nur  bestatigt  gefunden  habe.  Bei  meiner  erneuerten 
Züchtung  desselben  bin  ich  wieder  von  den  selben  Varietaten  der  Stammarten  ausge- 
gangen  wie  früher,  namlich  von  dem  weissen  Emmer  und  dem  doppelten  Einkorn.  Die 
Kreuzung  wurde  auf  dieselbe  Weise  ausgeführt,  wie  ich  unten  beschreiben  werde  fiir 
den  reciproken  Bastard.  Da  die  Versuche  mit  einiger  Ausdauer  ausgeführt  waren, 
konnte  ich  im  vergangenen  Sommer  zehn  Exemplare  vergleichen,  obschon  eine  ganze 
Menge  von   Keimlingen,  welche    aus    Bastardkörnern    entstanden    waren,   in   Folge 


')    Ueber    den  Weizenbastard    Triticum    monococcum  9   x  T.  dicoccum  0", 
Ned.  Kruidk.  Archief,  Dl.  4,  pag.  i8q,  1884. 


4i6 

meines  Aufenthaltes  im  Auslande  veniachl.ïssigt  und  verloren  gegangen  siiul.  Alle 
2ehn  erhaltenen  Individuen  waren  so  wohl  unter  sich  wie  mit  dem  in  1882  erzeugten 
Exemplare  vollkommen  identisch.  Die  Sterilitat  war  eine  vollstandige.  Die  Lodiculae 
hatten  das  Vermogen,  anzuschwellen  und  dadurch  die  Spelzen  auseinander  zu 
biegen,  vollstandig  eingebüsst,  so  dass  von  einem  eigentlichen  Blühen  nicht  die  Rede 
war.  Die  Staubfaden  sind  desshalb  gewöhnlich  —  obschon  nicht  immer  —  zwischen 
den  Spelzen  eingeschlossen  geblieben.  Wohlausgebildete  PoUenkörner  habe  ich  kein 
einziges  gefunden  und  die  Antheren  zeigten  keine  Neigung,  sich  zu  öffnen. 
Fruchtknoten  und  Narben  waren  in  vollstandig  normalem  Zustande,  und  die  mikro- 
skopische  Untersuchung  des  Ovulums  lehrte  nichts  besonderes ;  sicher  war  der 
Nucellus  nicht  aus  der  Micropyle  gewachsen.  Ich  habe  versaumt  nach  zu  sehen,  ob 
die  PoUenkörner,  welche  ich  bei  verschiedenen  Kreuzungsversuchen  auf  die  Narben 
der  Bastarde  gebracht  habe,  Keimschlauche  getrieben  haben  :  da  die  Frage  mir  inter- 
essant erscheint,  heffe   ich  spiiter  meine   Aufmerksamkeit  darauf   zu   richten. 

Der  reciproke  Bastard,  welcher  T.  d  i  c  o  c  c  u  m  als  Mutter  und  T.  m  o  n  o  - 
c  o  c  c  u  m  als  Vater  hatte,  und  zu  dessen  Erzeugung  auch  wieder  die  namlichen 
Varietaten  verwendet  waren,  namlich  der  glanzend  weisse  Emmer  ')  und  das  rohe 
doppelte  Einkorn  -),  hat  mir  in  einem  Dutzend  von  schonen  Exemplaren  vorgelegen 
und  auch  diese  waren  nur  ein  kleiner  Rückstand  einer  ansehnlichen  und  viel  ver- 
sprechenden  Aussaat. 

Die  Bastardirung  von  T.  d  i  c  o  c  c  u  m  mit  dem  Pollen  von  T.  monococcum 
ist  viel  leichter  auszuführen  wie  der  umgekehrte  Process.  Die  Methode,  welche  ich 
dabei  befolgt  habe  und  die  ich  auch  für  die  Kreuzungsversuche  mit  den  Gerstenarten 
in  grossem  Maassstabe  angewandt  habe  —  und  sehr  empfehlen  kann  — ,  war  kurz  die 
Folgende. 

Es  wurde  nach  genauer  Untersuchung  eine  Ahre  ausgewahlt,  welche  eben  nu 
Begriff  war,  an  gewissen  Stellen  ')  innerhalb  eines  oder  zweier  Tage  aufzublühen. 
Vermittelst  einer  feinen  Scheere  wurden  dann  von  allen  Blüthenahrchen  die  oberen 
Halften  derweise  weggeschnitten,  dass  dabei  die  oberen  Spelztheile  sammt  den  Gran- 
nen  g.ïnzlich,  die  Staubbeutel  dagegen  theilweise  entfernt  wurden. 

Natürlich  war  es  nicht  möglich,  die  Staubbeutel  vollstandig  und  überall  wegzu- 
schneiden,  denn  in  jedem  Ahrchen  finden  sich  zwei  oder  drei  Blüthen,  welche  in  ihrer 
Entwicklung  sehr  verschieden  sind.  In  vielen  der  oben  geöffneten  »Blüthenkammern« 
sind  desshalb  entweder  ganze  Staubbeutel  oder  Theile  derselben  zuriickgeblieben  ;  nun 
ist  es  aber  ganz  leicht,  um  mit  einer  feinen  Pincette  diese  Staubbeutel  abzureissen  und 
zu  entfernen.  Beim  Einkorn  ist  dieses  viel  schwieriger  wie  beim  Emmer,  da  bei 
ersterer  Art  die  Vorspelze  tief  gefaltet  ist,  und  die  Staubbeutel  in  den  Faltenraumen 
liegen;  wenn  man  diese  Staubbeutel  dann  anzugreifen  sucht,  ist  es  schwer,  die  Ran- 
der  der  Vorspelzen  zu  vermeiden,  und  ohne  diese  Vorsicht  misslingt  der  Versuch 
ganzlich,  weil  man  dann  Gefahr  l.ïuft,  Staubkörner  aus  zu  pressen  und  auf  die  Nar- 
ben zu  bringen.    Bei  den  wilden,  zu  Triticum  monococcum  lasiorrachis 


')  Tr.  dicoccum  Farrum,  Bayle-Barelle;  Tr.  dicoccuni  album,  Schübeler; 
Weisser  kahler  begrannter  Emmer  bei  Körnicke;  Amidonnier  blanc  bei  Vilmorin. 

°)  Tr.  monococcum  flavescens,  Körnicke;  Engrain  doublé  bei  Vilmorin. 

")  Bekanntlich  blühen  die  Getreideahren  nicht  iiber  ihrer  ganzen  Lange  zn  gleicher 
Zeit  auf. 


417 

B  o  i  s  s  i  e  r  gehörenden  W'eizenfonnen  (Triticum  Thaoudar,  Triticum 
baeoticum  und  Triticum  nigrescens)  schliessen  die  Spelzen  die  Blüthen 
noch  dichter  ein,  und  die  Schwierigkeiten  bei  der  Castration  werden  dadurch  noch 
grösser. 

Hat  man  <lie  samnitlichen  Blüthen  einer  Emmerahre  auf  die  beschriebene  Weise 
castrirt,  so  ist  das  Aufbringen  des  fremden  Pollens  sehr  leicht.  Ich  nahm  dazu  eine 
Ahre  des  Einkornes,  welche  ich  auf  ahnliche  Weise  vorbereitet  hatte,  wie  die  zu  be- 
staubende  Ahre;  ich  wiihlte  dafür  aber  weiter  ausgebildete  Entwicklungsstadien  und 
schnitt  die  Spelzenspitzen  weniger  tief  weg,  wei!  es  mir  eben  darum  zu  thun  war,  die 
Staubbeutel  unversehrt  mit  der  Pincette  ausheben  zu  können.  Zwei  oder  drei  dieser 
Staubbeutel  wurden  nun  in  die  Blüthenkammern  des  Emmers  auf  die  Narben  gewor- 
fen  und  damit  fortgefahren  bis  die  ganze  Ahre  bestaubt  war.  Nun  wurde  diese  vor- 
sichtig  mit  feinem  Nesseltucli  uniwunden,  und  dafür  Sorge  getragen,  dass  oben  und 
unten  alles  dicht  zusammenschloss.  Endlich  wurde  die  eingehüllte  Ahre  an  ein^n 
starken  Stab  gebunden,  um  für  den  Wind  sicher  zu  sein.  Bei  meinen  Gersten-Kreu- 
zungen  habe  ich  oft  lange  Glasröhren  gebraucht,  welche  beiderseits  offen  waren,  und 
die  ich,  nachdem  sich  die  Ahre  darin  befand,  an  Staben  befestigte  und  oben  und  unten 
mit  Watten  verschloss.  Wünscht  man  das  sehr  eigenthümliche  Wachsthum  der  ent- 
spelzten  Körner  zu  verfolgen,  so  ist  diese  Versuchsanstellung  zu  empfehlen,  übrigens 
ist  das  erstbeschriebene  Verfahren  einfacher. 

Wie  wir  schon  sahen,  sind  die  Versuche  im  allgemeinen  ausgezeichnet  gelungen. 
Zwar  ist  es  nicht  zu  verwundern,  dass  viele  Samen  sich  als  durch  mütterlichen 
Blüthenstaub  gebildet  ergaben,  und  dass  einige  Überraschungen  dem  Beobachter 
spater  vorbehalten  waren,  wenn  aus  den  Aussaaten  Pflanzen  mit  ganz  unerwarteten 
Eigenschaften  aufgingen,  diese  Hessen  sich  aber  bei  sorgfaltiger  Vergleichung  als 
Eastarde  entrathseln,  welche  durch  fremden,  von  benachbarten  Weizenackern  wahrend 
der  Versuchsanstellung  durch  den  Wind  in  die  geöffneten  Blüthenkammern  geführten 
Blüthenstaub  entstanden  waren. 

Das  Wachsthum  der  stark  mutilirten  Ahren  gewiihrt  einen  ausserordentlichen 
Anblick.  Sehr  hald  erreichen  die  befruchteten  Pistillen  eine  bedeutende  Lange,  sodass 
ihre  Spitzen  aus  den  zurückgebliebenen  unteren  Theilen  der  Spelzen  nach  aussen 
kommen,  und  die  Oberflache  der  jungen  Frucht  sichtbar  wird.  Besonders  bei  den  in 
Glasröhren  eingeschlossenen  Gerstenahren  ist  diese  Erscheinung  sehr  auffallend,  weil 
die  starke  Lichtinsolation  zu  einer  tiefen  Rothfarbung  der  Fruchtknotenwandung 
Veranlassung  gibt. 

Die  gekreuzten  Ahren  wurden  auf  der  gewöhnlichen  Zeit  im  Juli  geerntet  und 
die  zahlreichen  vollkommen  ausgebildeten  Samen  im  nachsten  Frühjahr  im  Marz  aus- 
gesöet.  Die  Keimung  hat,  ohne  etwas  Bemerkenswerthes  zu  bieten,  statt  gefunden, 
und  ich  kann  desshalb  nun  schon  mit  Nachdruck  darauf  hinweisen,  dass  T.  dicoc- 
cum  sich,  ohne  die  geringste  sexuelle  Abneigung  zu  zeigen,  durch  T.  monococ- 
c  u  m  bestauben  Lïsst,  —  dass  die  umgekehrte  Bestaubung,  niimlich  von  T.  m  o  n  o  - 
c  o  c  c  u  m  durch  T.  dicoccum  mit  der  niimlichen  Vollstiindigkeit  und  Leichtigkeit 
geüngt,  —  und  dass  die  Keimlinge  sich  in  den  beiden  Fallen  als  sehr  kraftig  erweisen 
und  bei  der  Keimung  durchaus  nicht  zurückbleiben  oder  zu  Schwachlingen  aufwach- 
sen.  Dieses  alles  weist  jedenfalls  auf  eine  innere  Yerwandtschaft  zwischen  den  bei- 
den Arten  hin. 

M.  VV.  Reijerinrk.  Verzamelde  Geschriften;    Eerste  Deel.  27 


4i8 

Der  erwachsene    Bastard   T.   dicoccum9  XT.   monococcumc/   ist  eine 
schone,    sehr    kraftige,    jedoch    vollkomnien   sterile   Pflanze,    welche  dem  reciproken 
Bastard  in  den  Vegetationsorganen  vollstandig  gleicht.    Inzwischen  waren  die  Pflan- 
zen,  welche  T.  d  i  c  o  c  c  u  m  als  Mutter  batten,  etwas  kraftiger  und  ein  wenig  mehr 
blaulich  angelaufen,  wie  diejenigen  mit  T.  d  i  c  o  c  c  u  m  als  Vater;   der  Borstenring 
auf  den  Blattkissen,  welcher  bei   T.  monococcum  so  stark  entwickelt  ist,  war 
auch  hier  untergeordnet  und  aus  noch  kürzeren  Haaren  gebildet,  wie  bei  dem  Bastard 
mit  T.  monococcum  als  Mutter.    Die  Höhe  der  Pflanze  war  nicht  riesenhaft  /u 
nennen,   der   Habitus   war  demjenigen   der  anderen   Weizenarten,  besonders  des   Ein- 
kornes,  sehr  ahnlich,  die  Lebenszahigkeit  war  gross,  die  Vegetation  lange  andauernd. 
Was  nun  die  Fortpflanzungsorgane  betrifft,  da  ergaben  sich  zwischen  den  beiden 
Bastarden  einige  kleine  Unterschiede,  was  besonders  nach  dem  Trocknen,  wobei   sie 
beide   schon   kastanienbraun  werden,   augenfaliig  wurde.    Die   Blütheniihren   von   T. 
dicoccum9X  monococcumc/'  zeigten    eine    grössere    Verwandtschaft    zur 
Mutter-  wie  zur  Vaterpflanze,  insofern  als  jedes  Ahrchen  sehr  deutlich  mehr  in  der 
LJinge  ausgewachsen  war  wie  beim  Einkorn  und  in  dieser  Hinsicht  selbst  die  Mutter- 
pflanze  übertraf ,  sodass  der  Habitus  aus  der  T.  v  u  1  g  a  r  e  -  Gruppe  zu  Stande  kam. 
Diese  Eigenthiinilichkeit  ist  bemerkenswerth,  denn  bei  dem  reciproken  Bastard  ist  die 
Verlangerung  viel  weniger  auffallend:   hier  sind  die  Ahrchen  eben  so  kurz,  wie  beim 
Einkorn  oder  nur  w^enig  langer.    Das  ganze  Aussehen  der  beiden  Bastarde  wird  da- 
durch  einigermaassen   different.    Hierzu   kommt   nun   ferner,   dass   T.   dicoccum 
9XT.  monococcumc/'  eine  etwas  mehr  lockere  Ahre  erzeugt  wie  T.   mono- 
coccum  9XT.  dicoccum  cT,    sodass    man    bei    ersterer  nicht   selten   zwischen 
den  Ahrchen  durchsehen  kann,  was  bei  der  dicht  aneinanderschliessenden   Ahre  der 
letzteren   niemals   gelingt.     Erstere   Form  besitzt   etwas   sparrig   abstehende,    ziemlich 
stark  hin  und  her  gekrümniteGrannen,letztereForm  bat  starkere,  rohere,  angedriickte, 
gerade  Grannen,  die  Hullspelzen  der  ersteren  Form  sind  ziemlich  weich  mit  starker 
Nervatur,    sie   werden    beim  Trocknen    dunkel    braun;   die  letztere  Form  hat  glatte, 
beim   Trocknen    leichter    braun    werdende,    etwas    festere    Hullspelzen    und    auch    die 
Deckspelze   ist  hier   resistenter.    Wahrend   man   beim   Drücken   ziemlich   leicht   fühlt, 
dass  die  reifen  Ahrchen  von  T.  dicoccum  Q  XT.  monococcumcT  keine  Kör- 
ner  einschliessen,  muss  man,  urn  bei  T.  m  o  n  o  c  o  c  c  u  m  9  X  T.  d  i  c  o  c  c  u  m  <ƒ  zu 
dieser  Kenntniss  zu  kommen,  die  Ahrchen  ganz  zerschmettern  oder  öffnen.    Die  Zer- 
hrechlichkeit  der  Spindel  ergibt  sich  als  ein  sehr  inconstantes   Merkmal,  inzwischen 
ist  sie  bei  der  letzteren  Form  etwas  öfter  zu  beobachten,  wie  bei  der  ersteren,  wo- 
durch  beideeineAnniiherungan  ihre  Mutterformen  kund  geben.  Endlich  sind  die  Zahne 
der   Hullspelzen  bei  T.  m  o  n  o  c  o  c  c  u  m  9  X  T.  dicoccum  (ƒ   eben,  wie  bei   der 
mütterlichen    Stanmiart   etwas  nach   aussen   gebogen,   wodurch   die   ganze   Ahre  beim 
Reiben  sich  stachelig  anfiihlt,  wahrend  sich  die  Ahren  der  reciproken  Form  glatter  an- 
fiihlen.    Alle  aufgezahlten  Differenzen  sind  aber  so  gering,  dass  die  Bestimmung  der 
Herkunft    einzelner    vorliègender   Ahren    nur    durch    den   Vergleich    mit    typischen 
Stücken  möglich  ist.    Nichtsdestoweniger  glaube  ich,  dass,  wenn  ein  mit  den  Weizen- 
varietaten  vertrauter  Botaniker  die  beiden  Formen,  ohne  deren  Abstammung  zu  ken- 
nen, beurtheilen  müsste,  er  dieselben  für  verschiedene  Varietaten  erklaren  würde. 

Zu    einem    kraftigen    Aufblühen    kommt    T.    dicoccum    9XT.    monococ- 
cum (ƒ  niemals,  auch  hier  sind  Lodiculae  und  Staubfaden  schlecht  ausgebildet.    Ob- 


419 

schon  die  letzteren  bisweilen  ausserhalb  der  Spelzen  beobachtet  werden,  enthalten 
sie  keinen  guten  Pollen,  denn  weder  kann  man  damit  andere  Individuen  der  namlichen 
Form,  noch  den  reciproken  Bastard  oder  die  Vater-  oder  Mutterpflanze  befruchten. 
Auch  mikroskopisch  ergeben  sich  die  Körner  als  taub.  Die  weiblichen  Organe 
scheinen  bei  der  einfachen  mikroskopischen  Beobachtung  vollstandig  normal  zu  sein, 
dass  sie  das  aber  im  physiologischen  Sinne  nicht  sein  können,  ist  sicher,  denn  ich 
habe  versucht,  um  meine  Bastarde  mit  Mutter,  Vater,  T.  v  u  1  g  a  r  e  ,  T.  t  u  r  g  i  - 
d  u  m  und  T.  d  u  r  u  m  zu  bestauben,  zu  meiner  nicht  geringen  Verwunderung  waren 
alle  diese  Versuche  aber  vollstandig  vergebens;  nicht  ein  einziger  Fruchtknoten  ist 
angeschwollen.  Dieses  Resultat  ist  für  mich  so  unerwartet,  dass  ich  erst  dann  davon 
die  volle  Beweiskraft  geben  werde,  wenn  es  bei  weiteren  Versuchen  wiederholt  zu- 
rückkehrt. 

Aus  der  vorliegenden  Beschreibung  ergiebt  sich,  dass  wir  hier  einen  Fall  vor 
uns  sehen,  wobei  die  reciproken  Bastarde  der  namlichen  Vater-  und  Mutterarten 
einander  nicht  vollstandig  ahnlich  sind,  obschon,  wie  wir  gesehen  haben,  die  Diffe- 
renzen  gering  und  dazu  sehr  variabel  sind.  Bekanntlich  haben  viele  Botaniker  schon 
früher  mehrere  solche  Falie  beschrieben,  aber  in  der  letzten  Zeit  hat  man  von  anderen 
Seiten  diese  Thatsachen  geleugnet  und  eine  vollstandige  Identitat  der  reciproken 
Bastarde  als  allgemeine  Regel  angenommen.  Inzwischen  hat  F  o  c  k  e  ')  die  Saclie 
genauer  untersucht  und  er  nennt  eine  Reihe  von  mehr  oder  weniger  betraubaren  Bei- 
spielen, wobei  das  weibliche  oder  das  mannliche  Element  im  Bastard  vorwiegen,  die 
Merkmale  desshalb  nicht  vollstandig  gemischt  sind. 

Die  Erklarung  dieser  ungleichartigen  Durchdringung  der  Charactere  ist  vor- 
laufig  noch  nirgends  zu  geben.  Für  unseren  besonderen  Fall  haben  meine  Erfahrungen 
über  andere  Weizenbastarde,  namlich  von  Triticum  dicoccum  mit  der  T. 
v  u  1  g  a  r  e -Gruppe,  welche  theilweise  sehr  steril  sind,  mich  überzeugt,  dass  der 
genetische  Zusammenhang  zwischen  T.  m  o  n  o  c  o  c  c  u  m  und  T.  dicoccum  viel 
nnher  sein  kann,  als  wie  ich  früher  glaubte  und  in  meinem  vorigen  Aufsatz  in  dieser 
Zeitschrift  besprach.  Sollte  sich  diese  Ansicht  nun  weiterhin  als  die  richtige  zu  er- 
kennen geben,  und  ich  glaube  mehr  und  mehr,  dass  dieses  wirklich  der  Fall  sein 
wird,  so  ware  die  nicht  vollstandige  Identitat  unserer  reciproken  Bastarde,  wenigstens 
zu  einer  Regel  zurückgeführt,  welche  auf  einer  ganzen  Reihe  von  Beispielen  beruht, 
namlich  die  oft  vorkommende  Ungleichheit  der  Mischlinge  der  ersten  Generation  zwi- 
schen zwei  X'  a  r  i  e  t  ;i  t  e  n.  Da  ich  mich  nun  schon  seit  Jahren  mit  Triticum 
dicoccum  und  T.  monococcum  beschaftigt  habe,  kenne  ich  die  grossen 
physiologischen  und  anatomischen  Differenzen  zwischen  diesen  beiden  Arten  genau, 
allein,  selbst  die  vollstandige  Sterilitat  ihrer  Bastarde  mit  in  Rechnung  ziehend, 
scheint  mir  die  genetische  Verwandtschaft  dazwischen  doch  unabweisbar. 

Triticum   monococcum  P  lasiorrachisQXT.   dicoccumc/'. 

Im  vergangenen  Sommer  haben  mir  zwei  Exemplare  dieses  interessanten 
Bastardes  vorgelegen.  Dieselben  waren  entstanden  durch  die  Bestaubung  einer 
schwarzen  Form  des  wilden  baeotischen  Weizens  Tr.  monococcum  Plasior- 


')  Die  Pflanzenmischlinse  p.  470,  Berlin  1880. 


420 

r  a  c  h  i  s  B  o  i  s  s  i  e  r  i),  (T.  nigresceiis  Pantsc  h.),  —  welche  ich  der  Güle 
des  Herrn  H.  V  i  1  m  o  r  i  n's  in  Paris  verdankte,  und  als  Wintergewachs  nach  seiner 
Vorschrift  cultivirte  — ,  mit  dem  Biüthenstaube  des  weissen  Emmers.  Die  hybriden 
Pflanzen  waren  hoch  und  kraftig  und  naherten  sich  in  ihren  Vegetationsorganen  sehr 
der  Mutterform,  eben  wie  bei  dieser  waren  die  reifen  Ahren  ganz  schwarz.  Dieselben 
waren  ungefjihr  i8  cM.  lang  und  einige  enthielten  die  hohe  Zahl  von  38  bis  40  Ahr- 
chen;  bei  der  auf  dem  namlichen  Boden  cultivirten  Mutterform  fand  ich  höch- 
stens  36,  bei  der  Vaterform  24  bis  30  Ahrchen.  Die  Ahrenspindehi  waren  ausser- 
ordentlich  zerbrechlich  und  an  den  Knoten  ziemlich  stark  behaart.  In  der  Form  der 
riüllspelzen  steht  dieser  Bastard  dem  Vater,  T.  dicoccum,  so  ausserordentlich 
nahe,  dass  man  denselben  in  dieser  Hinsicht  für  eine  blosse  Varietat  des  Emmers 
würde  halten  können.  Bei  den  übrigen  Bastarden  von  Triticum  dicoccum, 
welche  ich  bisher  gesehen  habe,  finde  ich  ebenfalls,  dass  diese  Art  die  Eigenschaften 
ihrer   Hüllspelzen  mit  grosser  Schiirfe  übertragt. 

Alle  Blüthen  unseres  Bastardes  waren  vollstandig  steril.  Die  Deckspelzen 
haben  sich  nicht  geöffnet,  so  dass  die  Staubfiiden  eingeschlossen  geblieben  sind.  Die 
Sterilit.ït  kann  man  nicht  aus  Selbstunfruchtbarkeit  erklaren;  die  beiden  Eltern  sind 
vollkommen  selbstfertil  und  unsere  Pflanze  steht  den  oben  betrachteten  Bastarden 
viel  zu  nahe,  um  davon  in  so  essentieller  Hinsicht  verschieden  zu  sein.  Ich  habe 
leider  keine  Zeit  gehabt,  um  diese  Pflanze  zu  weitern  Versuchen  anzuwenden. 

Für  die  richtige  Beurtheilung  aller  Betrachtungen  und  Versuche  über  Cultur- 
pflanzen  scheint  es  mir  immer  sehr  wünschenswerth,  den  Verhaltnissen  der  wilden 
Stammarten  eine  besondere  Aufmerksamkeit  zu  schenken,  —  erst  dadurch  wird  es 
möglich,  die  wahren  Verwandtschaften  und  die  Variationrichtungen  der  Culturformen 
zu  ergründen.  Triticum  monococcum  verdient  jedenfalls  eine  viel  eingehendere 
Behandlung  als  wie  demselben  bisher  zu  Theil  geworden  ist.  Wenn  diese  Pflanze 
wirklich  die  alleinige  wilde  Stammart  aller  Culturweizen  ist,  wie  ich  gegenwartig 
mehr  inid  mehr  zu  glauben  geneigt  bin,  so  wird  jedermann  diesem  beistimmen  ;  aber 
p.uch  wenn  n  u  r  die  cultivirten  Monococcumformen  daraus  entstanden  waren,  würde 
sie  doch  ein  ganz  besonderes  Interesse  beanspruchen.  lm  vorliegenden  Falie  scheint 
es  mir  desshalb  nicht  überflüssig,  die  Diagnose,  welche  E.  Boissier  von  Triticum 
monococcum  gegeben  hat,  hier  anzuführen,  weil  darin  das  Verhaltniss  des  culti- 
virten Einkornes  zum  wilden  wissenschaftlich  begründet  wird;  dieselbe  lautet  folgen- 
dermaassen  ^) .  «Triticum  monococcum  L  i  n  n.  spec.  127)  culme  elato,  foliis 
late  linearibus,  spica  lineari  a  latere  compressa  disticha  densa,  rachide  glabra  vel 
glabriuscula,  spiculis  oblongis  subtrifloris  flosculo  inferiore  fertili  aristato  altere 
(cum  adest)  sterili  brevius  aristato,  suprème  mutico,  glumis  ovato-oblongis  acute 
bicarinatis  ad  carinas  scabris  apice  bidentatis  dentibus  triangularibus  subinaequali- 
bus,    flosculi     inferioris    glumella    carinata   infra    apicem  breviter  bidentatum   arista 


•)  Herr  Vi  Imorin  sandte  mir  die  Form  unter  dem  Namen  Triticum  baeo  ticu  m 
Ich  würde  dieselbe  T.  m.  ni  gr  es  eens  nennen,  weil  es  ein  Wintergewachs  war  mit 
schwarzen  Aehren  und  die  übrigen  wilden  Weizenformen,  welche  ich  von  verschiede- 
nen  Seiten  unter  dem  Namen  T.  baeoticum  erhalten  habe,  Sommerfrüchte  waren, 
mit  leicht   braunen  Spelzen. 

')   E.  Boissier,  Flora  orientalis,  Vol.  V,   1884,  pag.  672. 


4^^ 

scabra    ea    multoties    longiore    obsita,     caryopside   glumellae  adhaerente  Q.  Host, 
Gram.  III.  tab.  32. 

P  lasiorrachis.  —  Omnia  typi  praeter  rachidis  articulos  complanatos  mar- 
gine  et  ad  basin  spiculae  longe  et  dense  albopilosos.  ■ —  T.  Baeoticum  Boiss. 
Diag.  Ser.  I.  13,  pag.  69.  — •  T.  T  h  a  o  u  d  a  r  Reut.,  in  B  o  u  r  g.  exs.  —  C  r  i  t  h  o  - 
dium  aegilopodioides  Link.,  Linnaea  T.  XII,  pag.  113  Taf.  3.  —  Aegi- 
lops  Crithodium  Steud.  Gram.  355.  Hab.  in  grammosis  saepius  montanis, 
Graecia  in  Argolide  et  Achaia,  planite  Thebana,  Lydia  inter  Smyrnam  et  Magnesiam 
et  prope  Ouchak  Phrygiae,  Lycia  collibus  Elmalu,  monte  Ssofïdagh  Cataoniae  4500, 
Mesopotamia  inter  Orfa  et  Suerek.  Turcice  Thaoudar. 

Absque  dubio  spontaneum  et  Tritici  monococci   culti   origo.« 
Bei  Körnicke')  findet  sich  die  folgende  Uebersicht  über  Ursprung  und  Vater- 
land  des  Einkorns,  welche  mir  so  interessant  erscheint,  dass  ich  dieselbe  hier  ganzlich 
copire. 

»Die\vildeStammform  desEinkorns  ist  Triticum  aegilopodioides  Balansa 
m  Balansa,  PI.  d'Orient  exsicc.  1857.  Es  wurde  zuerst  abgebildet  und  beschrieben 
ven  Link  in  Linnaea  9  (1834),  S.  132,  Taf.  3,  als  Crithodium  aegilo- 
podioides. Seitdem  ist  es  verschiedene  Male  in  verschiedenen  Varietaten  gesam- 
melt  worden  und  hat  je  nach  den  verschiedenen  Formen  neue  Namen  erhalten:  Tri- 
ticum beoticum  Boiss.,  Diagn.,  Ser.  i,  13,  p.  69,  Tr.  Thaoudar  Reuter 
in  Beur  ge  au  pi.  exsicc;  T.  ni  gr  es  eens  F  a  n  t  s  c  h.,  in  pi.  exsicc.  et  litt. 
B  o  i  s  s  i  e  r  vereinigt  sie  alle  in  seiner  Flora  orientalis  5,  p.  672  als  var.  |3  lasior- 
rachis des  Triticum  monococcum.  Es  ist  gefunden  worden  in  Serbien, 
Griechenland,  Taurien  (schon  Ende  des  vorigen  Jahrhunderts  von  F  alias),  Klein- 
Asien,  Kappadocien  und  Mesopotamien.  Es  dürfte  zuerst  in  Klein-Asien  oder  Meso- 
potamien  in  Kultur  genommen  sein;  möglicherweise  auch  im  Innern  der  Balkaninsel. 
Das  Einkorn  wurde  von  den  Griechen  T  i  p  h  e  genannt.  Aristoteles  er- 
wahnt  es  zuerst  als  Schweinefutter.  Gleichzeitig  spricht  der  Arzt  Mnesitheus 
über  dasselbe.  Dann  finden  vvir  es  wieder  bei  Theophrast  und  Galen,  wahrend 
es  D  i  o  s  c  o  r  i  d  e  s  als  »einfacher  Spelz»  erwahnt,  im  Gegensatz  zu  dem  zweikörni- 
gen.  Ob  es  im  alten  Griechenland  wirklich  gebaut  wurde,  wissen  wir  nicht  sichei» 
doch  ist  es  wahrscheinlich.  Es  konnte  den  Europaischen  Griechen  aber  auch  aus 
Kleinasien  bekannt  sein.  Im  zweiten  Jahrhunderte  n.  Chr.  wurde  es  nach  Galen 
viel  in  Mysien  angebaut.  Die  Gegend,  welche  er  angiebt,  liegt  nicht  fern  vom  alten 
Troja,  und  in  neuester  Zeit  wurde  es  verkohlt  von  Schliemann  in  grossen  Massen 
auf  Hissarlik  gefunden.  Er  will  dort  bekanntlich  die  Stadt  des  Friamus  aufgedeckt 
haben  und  führt  seinen  Fund  auf  die  Zeit  desselben  zurück.  Diese  Zeitbestimmung 
wird  vielfach  angezweifelt.  Ist  sie  richtig,  so  ergiebt  sich,  dass  das  Einkorn  sehr 
lange  Zeit  in  dieser  Gegend  eine  viel  cultivirte  Fflanze  war.  L.  W  i  1 1  m  a  c  k  be- 
stimmte  diesen  Weizen  von  Hissarlik  zuerst  für  Triticum  durum  Desv.  und 
nannte  ihn  Varietat  trojanum  ;  spater  für  T.  d  i  c  o  c  c  u  m  S  c  h  r  k.  Ich  habe 
nicht  den  geringsten  Zweifel,  dass  wir  es  hier  mit  T  r.  monococcum  L.  zu  thun 
haben.   Die  auffallende  Kleinheit  der  Körner,  welche  betrachtlich  weniger  messen  als 


')   F.  Körnicke   und   O.  W  e  r  n  e  r ,    Handbuch    des    Getreidebaues,     Bonn    1885, 
Thl.  l,  pag.  TOQ. 


422 

unser  heutiges  Eiiikorn,  vvürde  allein  nicht  maassgebend  sein.  Aber  sie  sind  ausser- 
ordentlich  stark  von  der  Seite  zusammengedrückt,  was  bei  keinein  anderen  Kultur- 
weizen  anch  nur  annahernd  vorkommt.  Es  ist  auffallend,  dass  sie  sich  beim  verkohlen 
so  wenig  geandert  haben.  Etwas  breiter  geworden,  aber  auch  noch  deutlich  erkenn- 
bar  sind  die  Friiehte  des  Einkornes,  welche  mit  anderen  Samen  ebenfalls  im  verkohlten 
Zustande  in  Ungarn  gefunden  wurden.  Sie  stammen  aus  der  Steinzeit  und  wurden 
von  D  e  i  n  i  n  g  e  r  bestimmt.  Über  die  Zeitschatzung  dieser  Periode  in  Ungarn  ist 
mir  nichts  bekannt.  Immerhin  geht  daraus  hervor,  dass  seine  Kultur  daselbst  eine 
sehr  alte  war,  wiihrend  sie  jetzt  ganz  aufgegeben  ist.  Auch  in  den  Pfahlbauten  von 
Wangen  in  der  Schweiz   (Steinzeit)   wurde  eine  Ahre  gefunden. 

Die  Römcr  kultivirten  das  Einkorn  nicht  und  batten  dafür  auch  keinen  Namen. 
Es  kann  daher  auch  im  Westen  und  Norden  nicht  durch  sie  eingeführt  sein.  Es 
dürfte  wohl  aus  Klein-Asien  itach  Spanien  gekommen  und  von  dort  aus  nach 
Frankreich  und  Deutschland  gewandert  sein.  Wir  finden  seinen  Namen  in  althoch- 
deutschen  Glossen  aus  dem  9.  bis  10.  Jahrhundert. 

Die  erste  Beschreibung  finden  wir  1539  bei  Hieronymus  Bock.  Die  erste 
Abbildung  liefert  1542  F  u  c  h  s.  Den  Namen  monococcum  gab  ihm  zuerst 
Dodonaeus  1566,  indem  er  die  deutsche  Bezeichnung  Einkorn  übersetzte.«  Für 
so  weit  K  ö  r  n  i  c  k  e. 

Was  mir  in  der  Geschichte  des  Einkornes  sowie  nach  meinen  eigenen  Beobach- 
tungen  an  T.  monococcum  lasiorrachis,  (T.  Thaoudar,  T.  baeoti- 
c  u  m  und  T.  nigrescens,  welche  ich  alle  seit  einigen  Jahren  cultivire),  besonders 
bemerkenswerth  erscheint,  sind  die  folgenden  Punkte:  Es  wachst  eben  dort  im  Wilden, 
WO  die  alteste  Cultur  entstanden  ist  —  es  ist  .=ehr  variabel  selhst  im  wilden  Zustande 
—  und  es  ist  eine  ausgezeichnete  Nahrpflanze:  dessen  ungeachtet  sind  nur  vier  wenig 
verschiedene  Culturvarietaten  daraus  hervorgegangen.  Ist  es  diesem  Thatbe- 
stand  gegenüber  nicht  wahrscheinlich,  dass  diese  Pflanze  zu  wiederholten  Malen  aus 
dem  Wilden  in  Cultur  gebracht  worden  ist?  Und  könnten  nicht  die  gesammten 
Varietaten  des  Weizens,  seit  den  ersten  von  unseren  Urahnen  damit  ausgeführten 
Anbauversuchen  daraus  entstanden  sein,wahrend  die  gewöhnlichen  Monococcumformen 
nis  Producte  einer  spater  wiederholten  Inculturnahme  sich  gebildet  h.ïtten?  Als 
Hauptargument  gegen  diese  Ansicht  wird  man  meine  eigenen  Bastardirungsversuche 
anführen,  welche  nach  der  gewöhnlichen  Anschauung  bestimmt  auf  zwei  wilde 
Species  hinweisen.  Allein  ich  zweifle  auf  Grund  meiner  neuen  Erfahrungen  an  ge- 
wissen  Culturpflanzen  (worunter  eben  Triticum  dicoccum  obenan  steht),  an 
der  Richtigkeit  dieser  Annahme,  und  es  scheint  mir,  dass  auch  in  der  Cultur  hei  ge- 
wissen  anderen,  von  der  namlichen  wilden  Form  herkünftigen  Sorten  eine  b  e  i  n  a  h  e 
vollstandige  Sterilitat  bei  der  Kreuzung  schon  mit  Sicherheit  vorliegt,  nJimlich  zwi- 
schen  Brassica  Rapa  und  Brassica  Napus,  welche  bei  vourtheilsfreier 
Betrachtung  beide  sicher  auf  die  wilde  Brassica  campestris  zurückgeführt 
werden  mussen»).  Beim  Weizen  bat  die  Cultur,  wie  ich  gegenwartig  glaube,  es  noch 
um  einen  Schritt  weiter  gebracht,  sie  hat  aus  einer  wilden  Stammform  wenigstens 
zwei  vollstandig  unabhangige  Species  erzeugt,  welche  bei  der  Kreuzung  Bastarde 
liefern,  die  im  höchsten  Grade  steril  sind. 


')  Was  offenbar  auch  d  e  C  an  do  1 1  e's  Ansicht  ist  (Plantes  cultl  vees,  1  =  Ed.  pag.28, 1883). 


423 

Die  Frage  ist  sehr  wichtig  und  ich  begreife,  dass  die  einfache  Aufstellung  einer 
Ansicht,  welche  überdiess  schon  früher  von  Gay  und  spiiter  von  Körnicke  —  der 
sich  indessen  in  seinem  neuen,  oben  citirten  Buche,  für  die  doppelte  Abstammung 
erklart  hat  —  ausgesprochen  worden  ist,  niemand  überzeugen  wird.  Glücklicherweise 
beginnen  die  Versuche,  welche  zur  definitiven  Entscheidung  solcher  Fragen  nöthig 
sind,  sich  in  den  letzten  Jahren  zu  haufen,  und  die  Möglichkeit,  dass  sich  im  Laufe 
von  einem  durchaus  nicht  a  priori  zu  bestimmenden  Zeitraum  eine  neue  Cuhurweizen- 
reihe  werde  schaffen  lassen,  welche  mit  der  gegenwiirtig  bekannten  ungefahr  parallel 
lauft,  wird  sicher  zu  grossartigen  Forschungen  Veranlassung  geben. 

Dass  die  Culturformen  von  Triticum  monococcum  durch  Umwandlung 
des  wilden  und  sehr  verjinderlichen  T.  monococcum  lasiorrachis  entstan- 
den  sind,  ist  zwar  noch  nicht  experimentell  bewiesen,  kann  jedoch  bei  der  grossen 
morphologischen  Analogie  kaum  angezweifelt  werden.  Jedenfalls  ist  das  wilde  Ein- 
korn  eine  sehr  variable  Pflanze.  Ich  cultivirte  daraus  drei  Gruppen  aus  Samen  von 
verschiedener  Herkunft,  namlich  die  schwarze  Form  aus  Serbien,  Triticum  ni- 
grescens  Pantschitsch,  eine  blendend  weisse,  welche  aus  Madrid  bezogen 
wurde  unter  dem  Namen  T.  Thaoudar  Reuter,  und  eine  licht  braune  aus 
Athen  unter  dem  Namen  T.  Baeoticum  Boissier,  und  ferner  diese  namlichen 
Formen  unter  falschen  Namen  von  verschiedenen  Stellen  erhalten.  Alle  ergeben  sich 
als  höchst  veranderlich,  unter  dem  Einfluss  der  Culturbedingungen  und  des  Bodens. 
Wenn  ich  dieselben  als  Sommerfrucht  im  Merz  bestellte,  konnte  ich  sie  schon  nach 
einem  Jahre  nicht  mehr  unterscheiden  ^).  Als  Winterfrucht  zeigten  sie  dagegen  (be- 
sonders  die  schwarze  Form)  eine  gewisse  Constanz.  Eine  bestimmte  Variationsrich- 
tung,  welche  auf  das  cultivirte  Einkorn  hinwies,  konnte  ich  nicht  auffinden;  nur  be- 
merkte ich  eine  grosse  Ahnlichkeit  zwischen  den  Hüllspelzen  von  T.  monococcum 
flavescens  Körnicke,  das  doppelte  Einkorn  der  Landwirtschaft,  und  weissen, 
typischen  Thaoudarahren;  es  sind  aber  eben  die  Nerven  und  Zahne  der  Hüllspelzen, 
welche  bei  dem  wilden  Einkorn  sehr  betrachtlich  variiren,  und  dieses  ist  desshalb 
merkwürdig,  weil  die  Hüllspelzen  eine  so  wichtige  Rolle  bei  der  systematischen  Ver- 
theilung  des  Weizens  spielen.  Bei  allen  wilden  Formen  wird  die  Farbe  in  unserem 
Clima  zuletzt  leicht  braun  oder  etwas  gefleckt. 

Ich  habe  oben  die  Ansicht  ausgesprochen,  dass  alle  unsere  Culturweizen  von  der 
einzelnen  genannten  wilden  Art  abstammen.  Für  die  cultivirten  Einkornformen  ist, 
wie  gesagt,  der  Zusammenhang  mit  dem  wilden  wohl  unabweisbar.  Anders  liegen  die 
Sachen  aber  für  die  eigentlichen  productiven  Weizenarten  T.  dicoccum,  T. 
Spelta,  T.  turgidum,  T.  durum  und  T.  v  u  1  g  a  r  e.  Wir  wissen  —  und  ich 
verweise  für  die  Begründung  auf  de  C  a  n  d  o  1 1  e's  Beweisführung -)  und  auf 
meinen  früheren  Aufsatz  — ,  dass  alle  diese  Formen  unzweifelhaft  z  u  einer  einzelnen 
Art  geboren,  und  dass  T.  dicoccum  die  am  wenigsten  deviirte,  die  niederste 
Form  der  ganzen  Gruppe  reprasentirt,  sodass  alle  Betrachtungen  über  die  Abstam- 
mung des  Weizens  sich  an  diese  Art  zu  knüpfen  haben.  Lasst  sich  für  T.  dicoccum 
zeigen,  dass  es  aus  T.  monococcum  hervorgegangen  ist,  so  lasst  sich  das  Resul- 
tat  auf  die  übrigen  genannten  Arten  übertragen.    Es  scheint  mir  desshalb  interessant. 


')   Alle,  obschon  selbstfertil,  kreuzen  sich  leicht. 

-)   Origine  des  plantes  cultivées,  pag.  290,  Paris,   1883. 


424 

die  verschiedenen  Ansichten,  welche  in  Bezug  auf  den  Ursprung  dieser  Pflanze  mög- 
lich  sind,  hier  übersichtlich  anzuführen. 

1.  Triticum  dicoccum  ist  eine  modifizirte  Form  der  T.  monococcum- 
Gruppe.  —  Unter  den  morphologischen  Differenzen  zwischen  den  beiden  findet  man 
in  den  Beschreibungen  gewöhnlich  einen  besonderen  Nachdruck  gelegt  auf  die  Quer- 
schnittsform  der  Körner,  der  Faltung  der  oberen  Deckspelze,  der  Lange  und  Behaa- 
rung  der  Blattkissen,  der  bliiulichen  und  nicht  grasgrünen  Farbe  der  ganzen  Pflanze 
und  auf  der  Berippung  und  Nervatur  der  HüUspelzen,  nach  welchen  Characteren 
T.  dicoccum  sich  mehr  den  eigentlichen  Aegilopsarten  anschliesst.  Diese  und 
andere  Merkmale,  sowie  die  obenbeschriebene  Unfruchtbarkeit  der  Bastarde  zwischen 
T.  monococcum  und  T.  dicoccum,  mussen  gewiss  als  wichtige  Gründe  w  i  - 
der  die  Annahme  des  gemeinsamen  Ursprunges  von  T.  monococcum  und  T. 
dicoccum  angesehen  werden. 

D  a  f  ü  r  spricht  aber,  dass  eben  wie  beim  Einkorne  die  Körner  von  T.  dicoc- 
cum nach  dem  Reifen  zwischen  den  Spelzen  eingeschlossen  bleiben,  dass  unter  allen 
bekannten  wilden  Arten  keine  einzige  dem  Emmer  so  nahe  steht  wie  T.  baeoticum 
oder  T.  T  h  a  o  u  d  a  r,  und  schliesslich,  dass  der  cultivirte  T.  monococcum  in 
seiner  Variationsrichtung  eine  entschiedene  Annaherung  an  T.  dicoccum  kund 
giebt. 

Der  am  schwersten  wiegende  Grund  urn  T.  monococcum  und  T.  d  i  c  o  c  - 
c  u  m  zu  trennen,  liegt  nach  den  meisten  Autoren  in  der  Querschnittsform  der  Körner. 
Nun  finde  ich  aber,  dass  der  wirklich  betrachtliche  Unterschied,  welcher  zwischen 
dem  eigentlichen  Einkorn  (Fig.  3)  und  dem  Emmer  (Fig.  5)  besteht,  weit  geringer 
wird,  wenn  man  das  Doppelte  Einkorn  (Fig.  4)  oder  die  gewöhnlichen  zweikörnigen 
(Fig.  i)  Ahrchen  von  Triticum  baeoticum  in  Betracht  zieht,  wobei  sich  er- 
giebt,  dass  der  mechanische  Druck,  welchen  die  in  dem  namlichen  Blüthenahrchen 
eingeschlossenen  Körner  auf  einander  ausiiben,  die  Hauptursache  der  sehr  eigenthüm- 
lichen  Gestalt  des  Einkornes  ist.  Ein  Bliek  auf  die  beigegebenen  Figuren  wird  diese 
Behauptung  sofort  erlautern. 

Für  die  Vollstandigkeit  habe  ich  ein  Spelzkorn  (Fig.  6),  welches  beinahe  voll- 
standig  mit  T.  v  u  1  g  a  r  e  übereinstimmt,  und  ein  Korn  von  Aegilops  ventri- 
co  s  a  (Fig.  7)  zum  Vergleich  mit  aufgezeichnet.  Wie  man  sieht,  stimmt  der  Emmer 
(Fig.  5)  eigentlich  viel  besser  mit  dem  doppelten  Einkorn  überein  wie  mit  Aegi- 
lops ventricosa. 

2.  Triticum  dicoccum  ist  aus  einer  bekannten  Agilopsart  entstanden.  — 
Für  diese  Annahme  spricht  die  leicht  auszufiihrende,  und  in  Süd-Frankreich  oft 
spontan  stattfindende  Kreuzung  zwischen  Aegilops  ovata  und  dem  Agder- 
Weizen,  welche  eine  Varietat  von  Triticum  vulgare  ist.  lm  Handel  findet  sich  eine 
Varietat,  welche  dem  Agder-Weizen  sehr  nahe  steht,  der  »Touzelle  rouge  de  Pro- 
vence«,  derselbe  hat  eben  wie  T.  d  u  r  u  m  unter  dem  Halme  mit  Mark  gefüUtes 
Stroh  und  eignet  sich  ebenfalls  für  die  genannte  Kreuzung.  Alle  übrigen  Weizen- 
varietaten  und  Weizenarten  (nur  T.  monococcum  und  T.  dicoccum  mussen 
in  dieser  Beziehung  noch  weiter  untersucht  werden),  verhalten  sich  in  Bezug  auf 
Aegilops  ovata  anders,  und  geben  damit  keine  f ruchtbaren  Hybriden.  Die 
Verwandtschaft  zwischen  Weizen  und  Aegilops  ovata  scheint  nach  G  o  d  r  o  n 


425 

selbst  bei  gewissen  südlichen  Völkern  angenommen  zu  werden;  so  sollen  die  Araber 
letztere  Pflanze  »Oum  el  ghamme«,  das  heisst  »Mutter  des  Weizens*,  nennen  *). 

Nun  sind  aber  alle  Botaniker  darüber  einig,  dass  die  Culturweizen  nicht  von 
Aegilops  ovata  herkünftig  sein  können ;  und  auch  die  übrigen  Arten,  welche 
dem  Weizen  morphologisch  nahe  stehen,  wie  Aegilops  squarrosa,  A.  spel- 
toides,  A.  ventricosa,  A.  Aucheri,  A.  mutica,  A.  cylindrica  und 
A.  b  i  c  o  r  n  i  s  ,  besitzen  doch  einen  so  voUstandig  von  dem  der  Culturweizen  abwei- 
chenden  Habitus,  dass  es  viel  natürlicher  scheint,  urn  diese  letzteren  in  Verbindung  zu 


Querschnittsformen  von  Weizenkörnern,  8  Mal  vergrössert. 

1.  Triticum  Baeoticum,  wilder  Weizen,  zwei  Körner  in  jedem  Aehrchen. 

2.  Triticum  Thaoudar,  wilder  Weizen,  ein  einzelnes  Kom  in  jedem  Aehrchen. 

3.  Triticum  monococcum  vulgare,  Körnicke,  cultivirtes  Einkorn. 

4.  Triticum  monococcum  flavescens,  Körnicke,  cultivirtes  doppeltes  Einkorn,  zwei  Körner  in 
jedem  Aehrchen. 

5-  Triticum  dicoccum,  weisser  Emmer,  zwei  Körner  in  jedem  Aehrchen. 
6.  Triticum  Spelta,  Dinkel,  zwei  oder  drei  Körner  in  jedem  Aehrchen. 
T.  Aegilops  ventricosa,  zwei  oder  drei  Körner  in  jedem  Aehrchen ;  die  Körner  sind  sehr  polymorph. 

bringen   mit   deni  wilden   Einkorn,   welches   auch  habituel   Triticum  dicoccuin 
weit  aus  am  meisten  entspricht. 

3.  Triticum  dicoccum  ist  aus  irgend  einer  wilden,  noch  nicht  aufgefun- 
denen  Agilopsart  entstanden.  — 

Diese  Hypothese  scheint  mir  sehr  unwahrscheinlich,  da  die  wilde  Form  jeden- 
falls  sehr  auft'allend  sein  müsste  und  das  geographische  Gebiet  der  Agilopsarten  im 
AUgemeinen  gut  durchforscht  ist. 

4.  Triticum  dicoccum  lebt  selbst  noch  im  Wilden,  allein  die  Standorte 
sind  bisher  unbekannt  geblieben.  —  Auch  dieses  scheint  mir  aus  vielen  naheliegenden 
Gründen  unglaublich. 

5.  Triticum  dicoccum  ist  aus  einer  fossilen  Form  entstanden.  —  Diese 
Annahme  stimmt  mit  der  Ansicht  de  C  a  n  d  o  1 1  e's  überein,  scheint  mir  jedoch  un- 
genügend  begründet  und  kann  schwerlich  acceptirt  werden,  ehe  die  Unhaltbarkeit  der 
übrigen  Möglichkeiten  bewiesen  worden  ist. 

6.  T  r  i  t  i  c  u  m  dicoccum  ist  ein  Culturproduct,  worin  das  Blut  von  T. 
monococcum  lasiorrachis  und  einer  verwandten  anderen  Agilopsart  ent- 
halten  ist.  — 


')   Histoire  des  Aegilops  hybrides.  Nancy   1870,  p.  6. 


426 

Obschon  zu  Gunsten  dieser  Anschauung  nicht  viel  anzuführen  ist,  verdient  sie 
jedenfalls  der  Erwagung,  und  ihre  Entscheidung  wird  sich  herbeiführen  lassen  durch 
gut  gewahlte  Kreuzungsversuche,  besonders  mit  Aegilops  squarrosa,  A. 
cylindrica,  A.  ventricosa  und  A.  speltoides. 

Uberblicke  ich  diese  verschiedenen  Möglichkeiten,  so  muss  ich  anerkennen,  dass 
die  Annahme  der  Herkunft  von  Triticumdicoccum  entweder  aus  einer  uralten 
Culturvarietat  von  Triticum  monococcum  oder  durch  die  directe  Umwand- 
lung  irgend  einer  Form  des  wilden  Triticummonococcumlasiorrachis, 
die  Hypothese  ist,  welche  mich  auf  Grund  unserer  gegenwartigen  Kenntnisse  weitaus 
am  Besten  befriedigt. 

Delft,  Marz  1886. 


Impr. ;  F.  Bruckmann  A.G.,  München 


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