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Full text of "XV Congrès international de médecine. Lisbonne, 19-26 avril 1906. v.gen"

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XV Congrès International de Médecine 



i-isEioiMNe. io-2e avrii- looe 






XV Congrès International de Médecine 



LISBONNE, 19-26 AVRIL 1906 



Section I 



ANA.TOMIE 

(Anatomie descriptive et comparée, Anthropologie, 
Embryologie, Histologie) 



L188ON.NC 






Organisation de la section 



Présidents (V honneur 



MM. 



Richard Johx Andkrsox, professeur d'histoire naturoll*» à Queon's Collège- 
Galway; M. D. 

Karl Bknda, professeur à la Faculté de Mêdocino de Berlin. 

AuousTK Eternod, doyen de la Faculté de Médecine de ("îenève. 

K. Kamux, professeur d'anatomie à 1" Université Royale Japonaise de Kioto. 

Nathan Lokwkxthal, professeur d'histologie à l'Univorsité de Lausanne. 

GUSTAV Maxx, m. D. Edinburgh, B. Se. Oxon, Physiological Lal)or.atory, Oxford 

Pai:l Mitroi»icaxow, professeur ordinaire à l'Université de Varsovie. 

Jamks Musgrove, professeur d'anatomie a l'Université de St. Andrews. 

AU(k:sto Brant Paks Lemk. professeur à la Faculté de Médecine de Rio de Ja- 
neiro. 

PORFiRio Parra, professeur à l'Ecole de Médecine de Mexico. 

Santiago Ramôn y Cajal, professeur à la Faculté de Médecine de Madrid. 

CLAUDirs Re(*aud, professeur agrégé à la Faculté de Médecine de Lyon. 

GuoLiELMo RoMiTi, professeur d'anatomie à l'Université de Pise. 

L. Stikda, professeur d'anatomi<» à la Faculté de Médecine de Konigsherg. 

SwALB Vincent, professeur de physiologie à l'Université de Manitoba, Winnipeg. 

WiLHELM Waldeykr, Geh. Med. Rat., professeur directeur du l. Institut anatomi- 
que de l'Université de Berlin. 

Erik Warfvinge, adjoint d'histologie à l'Institut médico-chirurgical de Stockholm. 

Comité (Vorganisation de la section 



Président 

Vice-Président 

Secrétaire respotiaab/e . 
Secrétaires adjoints . . . 

Membre 



M. Mattoso Santos. 

M. Eduardo Burnay. 

M. Marck Athias. 

MM. Pinto de Magalhâes et Celestino da. 

Costa. 
M. Albino Pacheco. 



44333 



Rapports officiels 



1. — Nomenclature histologique, cytologique et embryologique (étendue à toute la 
série animale). — Bases d'une classification. 

Rapporteurs: MM. Nathan Lœwenthal, Lausanne; Karl Benda, Berlin. 
'2. — Définition, structure et composition du protoplasme. 
Rapporteur: M. Gustav Mann, Oxford. 

3. — Origine, nature et classification des pigments. 

Rapporteur : M. Marck Âthias, Lisbonne. 

4. — Phénomènes histologiques de la sécrétion, particulièrement dans les gland ules 

à sécrétion interne. 

Rapporteurs: Henneguy, Paris; Svrale Vincent, Winnipeg. 
-5. — Structure des éléments musculaires en général, et spécialement des éléments 
cardiaques. 

Rapporteur : N. 
'6. — Classification, origine et rôle probable des leucocytes, mastzellex et plas- 

MAZELLEN. 

Rapporteurs: MM. Guglielmo Romiti et Francesco Pardi, Pise; 
Artur Pappenheim, Hamburg ; G. L. GuUand, Edimbourg. 
7. — Métamérisation embr\'onnaire ; son importance au point de vue de Tanatomie 
comparée. 

Rapporteur: Prof. Roule, Toulouse. 



Sujets recommandés 



1. — Métamorphoses internes. 

^. — Altérations cellulaires dans les tissus normaux. 
^ — Modifications produites dans les tissus par les radiations lumineuses. 
4. — Connexions de la cellule nerveuse. 
^ — Etat actuel de la question de la spermatogenèse. 
é, — Evolution et involution du thymus. 






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■!^ 



XV CONGRÈS INTERNATIONAL DE MÉDECINE 

LISBONNE -AVRIL 1906 



SECTION D'ANATOMIE 

(Anatomle descriptive et comparée, Anthropologie, Embryologie, Histologie) 



R3pport3 offioiels 



THÈME 4 -PHENOMENES HISTOLOQIQUES DE LA SÉCRÉTION, 
PARTICULIÈREMENT DANS LES QLANDULES A SÉCRÉTION INTERNE 

(Some points in connection with the Hintological Phvnomena of Sécrétion, 
especiaUf/ mternal Sécrétion) 

Par M. SWALE VINCENT (Winnipeg) 

Prof, of PhysiolofcY '» the Untversiiy of Manitoha 



Oor 



1. Introductory. 

2. Histologicpl i)henomen«'\ of the sécrétion of the suprarenal capsule — cortex and 

medulla. 

3. Histological phenomena of the sécrétion of the thyroid gland. 

4. The relationship hetween thyroid and parathyroid. 

5. The histological changes in the pancréas during sécrétion, etc. ; the relation 

hetween the «islets of F^angerhans,, and the secreting acini of the pancréas. 

1. Introductory 

So far as 1 am aware no new facts of importance hâve recently 
<:ome to light, bearing iipon the histological changes occurring 
during the act of sécrétion in glands like the salivary and the 
pancréas. Although new niethods hâve been employed, as, for 
example, the employment of secretin, instead of i)ylocarpine 
to provoke the sécrétion, yet as regards «the cylological détails of 
the changes involved in the actual sécrétions - the discharge of 
the zimogen granules and the growth froni the base of the cell of 
the chromatophilous substance — nothing new was observed» (*) 



(') I)ale. Phil. Trans., 1904. p. 20. 

XV C. 1. M. — ANAIOMIE 



2 SWALE VIN'CENT 

The question as to the effects of such sécrétion on the mutiial 
relationship of secreting tabules and «islets» in the pancréas^ 
will be deait with later. 

I shall not describe in any great détail the histological chan- 
ges which hâve been supposed to accompany the internai sécrétion 
of the «ductless glands», because in iny opinion the significance 
of many of the appearances which hâve been described is very 
doubtful and in some cases it niay even be alleged with some 
reason that we are or should be uncertain as to the fact of sécré- 
tion at ail. 

2. Histological phenoniena of the sécrétion of the suprarenal 
capsule — cortex and medulla 

In the présent section a brief account will be given of some of 
the papers describing changes or histological détails in the 
cells of the suprarenal capsule. In regard to the medulla of the 
gland, there are good reasons for belief that it is in fact a secre- 
ting gland, though it would be rash to assert that the question 
has passed out of the realm of discussion. As pointed out else- 
where(') the direct physiological évidence for such sécrétion is 
very meagre. 

Carlier (-) described the suprarenal body of a hibernating 
hedgehog, and called attention to the granular nature of the me- 
duUary cells. He says: «Granules similar to tliose in the cells may 
be seen mingled with the red blood corpusdes in the venons 
sinuses, either separated or run together into little irregular clus- 
ters, they are undoubtedly derived from the cells and in some 
cases indeed may be actually seen in process of passing through 
the cell wall towards the sinuses. The small lymph channels which 
are présent hère may also contain similar granules, no doubt derived 
from the same source. Thèse granules dosely resemble both in ap- 
pearanceand instaining reactions the well-knownzymogen granules 
présent in the cells of the pancréas and some other glands, and 
I think it very probable that they may be granules of some kind 
of ferment produced by the cells of the medulla of the supra- 
renal, which are secreted into the blood-vessels and possibly into 
the lymph-vessels also, there toact upon and render innocuous ('or- 



C) Anat. ,bi;. M.à VIII, S. -ulS 1893. 

['} Heport/or ihe :>ection of PaUwlo^y, Li>bon Congrcss. 1906. 



PHÉNOMÈNES IIISTOLOGIQUES DE LA SÉCRÉTION 3 

tain poisonous products of metabolism which vve hâve every reason 
to believe exist in the circulating blood». 

This it will be seen is a theory compounded of the internai 
sécrétion and auto-intoxication (antitoxicj théories. 

Canalis (*) appears to hâve been the first to describe granules 
in the cells of the medulla. This was confirmed by Pfaundler (^). 

Hultgren and Andersson (^) consider that the particles of sé- 
crétion pass through the walls of the blood-vessels. 

Srdénko ('*) mentions finely granular masses in the blood-spa- 
ces, and the granules hâve the same microchemical reactions as 
the cells of the medulla. 

Lydia Fclicine (-') describes in the rabbit, cat, dog, fieldmou- 
se, and other animais, sharply defined spaces between the medul- 
lary cells which she regards as intercellular canals. Thèse com- 
municate with blood-spaces and sometimes not only the meduUary 
vessels, but also the lacunaî and the intercellular spaces are filled 
with darkly-staining fine particles. But the authoress cannot be 
sure that thèse are in fact* particles of the secreted substance, 
though she concludes that «die Marksubstanz der Nebenniere ist 
eine Drûse mit innerer Sekretion.» 

The particles described by Canalis and Pfaundler were pro- 
bably, according to Ciaccio (^), centrosomes. The last-named author 
is strongly inclined to the view that, while the cortex destroys the 
toxic products of métabolisme, the medulla élaborâtes a substance 
essential to the economy. Ciaccio also describes (') pericellular 
canaliculi which lie considers are intimately related to the pro- 
cesses of sécrétion. In a later communication C^) the same author 
describes spécifie granules in the medullary cells and thèse of two 
kinds, the one kind having a spécial affinity for the salts of chro- 
mic acid — the chromaffin granules, the other having a spécial af- 
finity for perchloride of iron. This author believes that the cortex 
provides not only a sécrétion common to ail the layers, but also 
a liquid sécrétion from the zona média and a granular sécrétion 
from the zona interna. 



(') (24tti dclla R. z-iccaJ. di £\feJ. di Torino, i883. 

I') Sïty. d. Kais. .\kad. d. UVss., 1891'. 

(') Skand. Archiv.f. Physiol. B.J IX, 1899. 

('; litiat. zin\. XVIII IV* , S. roo, iç,oo. 

î*) Anat. <idn\. XXIi, 1902. S. i?3; a-irchii'./. mikr. Anat. li.J 63. h/j2. 

(') Anat. Ani. XXIII H •« , S. 422. ujoi. 

(■) Anat. An^. XXII B.J , 1903. 

(•) Anat. <24n\. XXIV B.J , 1904. 



4 SWALE VINCENT 

Gottschau (*), Diamare (-), Giacomini (') and Biedl and Wie- 
sel (*) ail believe that the siiprarenal medulla is an internally se- 
creting gland. 

Da Costa ("0 looks upon the cortical cell as representing a spé- 
cial type of cell, — an epithelial cell specially set apart to elabo- 
rate an adipose substance. 

3. Histological phenomena of the sécrétion of the thyroid gland 

So far as I am aware there hâve been no very récent inves- 
tigations upon the process of sécrétion of the thyroid coUoid ma- 
terial. It is very probable that the coUoid arises as a sécrétion 
from the epithelial cells lining the vesicle. The epithelium consists 
of cells having ail the characters of true glandular cells, and 
according to many authors the sécrétion is formed as spécifie 
granules in the reticular protoplasm. According to this view, dé- 
tails of the process of sécrétion are given by Langendorff (*^), 
Hûrthle ("), and Schmid («). 

4. The relationship hetween thyroid d- paraihyroid. 

In the course of a récent investigation conducted in conjunc- 
tion with W. A. JoUy 0, on microscopic examination of parathy- 
roids left in situ after removal of the thyroid, \ve hâve been 
struck by the conspicuous altération in structure which thèse 
exhibit (*^). This presented itself to us at first as a difficulty in 
recognising whether small structures which had been left behind 
were thyroid or parathyroid. Later, we became convinced that 



(•) miol. Centrait, B.«« IH, i883. 

(') <^nat. Q4n^. XX B.<*, I902, S. 418; 24rch. Zool Vol. i.*», Fasc. 2.'', i()o3. 
(») Estr. dai Processi verbal i délia % Q.4ccad. dei Vniocritici. Ad. 3o Giugno 1897 Sicna, 
1898; Q^itti délia '7<. c/iccad. dei hisiocritici, S. IV. Vol. X. Siena, i8<>8; zMonttore Zool. Ital. Anno 
Xlll. N. 6. Fircnze, 1902. 

(') Arch.f. d. ges. Thysiol., B.d XCI. 1002. 
(*) Separata da Medicina Contemp., Lisboa— 1904. 
(•) Archivf. (Anat. uj Physiol. i88ç), Siippl. H.J S. 222. 
(') Arch.f. d. ges. Physiol. 56 B.d 
(•) Arch.f. mikr. Anat. B.d 47, 1896. 

(*}fourn. of Physiol. Vol. XXXlî. The illusiralions worc drawn for us for this papcr by 
Mr. Thomas Lewis, Universily Collège, London. 

('•) \Vc hâve so far noticed thèse changes only in cals. 



PHÉNOMÈNES HISTOLOGIQUES DE LA SECRETION 5 

thèse were in fact intermediate in structure between the two. \Ve 
are now compelled to adopt the view that parathyroid tissue when 
left behind approximales in appearancè to ordinary thyroid tis- 
sue, so that the final product in some cases cannot be distin- 
guished from it (0. Figs. 1, 2, 3, and 4 show normal parathyroid, 
two intermediate stages, and normal thyroid. Fig. 1 represents a 
portion of normal parathyroid embedded in the thyroid of a cat. 



|4M^.r 









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JSârAm- **, ^' 









.V*"*^ — ^^ 



\ 



Lettering common to the four figures. h\d, t'., blood vessels; coll,y colloid; 
col. epith. c, columnar dpithelial cells; conn. tiss., richly vascular interstitial tissue; 
d., débris of cells; epith. c, solid columns of epithelial cells; fibr. tiss., fibrous 
boundary between thyroid and parathyroid; para., parathyroid; priyn. ves., ivre- 
gular or cleft-like openings, being the first stage in the developinent of thyroid 
vesicles; thyr., thyroid; ces., vesicles. 

Figure 1 shows a small portion of parathyroid of a cat embedded in thyroid tis 
suc. It is seen to consist for the most part of solid columns of epithelial 
cells with strands of vascular connective tissue. A thyroid vesicle and por- 
tions of two others are shown in the lower 4)art of the figure, separated 
from the parathyroid by a fibrous tissue capsule. As seen under a magni- 
fying power of 500 diams. 



(') It is remarkable, however, that under thèse circumstances the parathyroid, so far as v^c 
hâve seen, does not hypertrophy. 



SWALE VINCENT 










Figure 2 represents a section of a portion of parathyroid of a cat which had been 
left behind after removal of both thyroid lobes, examined several weeks la- 
ter. There are to be seen in various parts of the section numerous irregu- 
lar or cleft-like spaces with regular boundaries of epithelial cells, wbich are 
soinetimes of a coluinnar forni. Tbese spaces niay either be empty or may 
contain cellular débris or colloid material. This, in fact, represents tbe tirst 
stage of transition from paratbyroid to thyroid. As seen nnder a magnifying 
power of 600 diams. 

It is seen to be coinposed of solid columns of epithelial cells 
with richly vascular interstitial tissue; a portion of thyroid tissue 
appears below. Fig. 2 represents the first stage of the development 
towards thyroid tissue. There are to be seen in différent parts of 
the section numerous cleft-like' or irregular spaces, round which 
lie epithelial cells regularly arranged. Thèse are in some places 



» * ï/ j^^ 



^/v» 







Figure 3 represents a further stage in tbe development of j)arathyroid into thyroid. The 
vesicles are tending to becume fully formed, but a large j)art of the section i:! still 
occupied by solid columns of cells. The vesicles are for the most part small, and 
some are still irregular in shape. As seen under a magnifying power of 600 diams. 



PHÉNOMÈNES HISTOLOGIQUES DE LA SÉCRÉTION 



i&ti,^ 



I 







■'^. 



Figure 4 représenta a section of the normal thyroid of a cat. The vesicles are larger, 
and the intervesicular tissue less in amouat fchan in the preceding ligure. 

columnar. The space is either empty or occupied by débris of cells, 
or even, in parts, by colloid material. Fig. 3 shows a later stage 
of the process. A large part of the section still consists of solid 
niasses of cells, but there are numerous small rounded vesicles, 
as in normal thyroid, many of which contain colloid. In Fig. 4 
will be seen part of a section of the normal thyroid of a cat. 
It will be noted that the intervesicular material is hère considerably 
less in amount than that in Fig. 3. 

This histological change accompanies, we think, a functional 
altération which takes place in the parathyroids when the thyroid 
is absent. The parathyroids are then capable of physiologically 
replacing the thyroid, and when one or more were left in situ we 
bave had no cases which terminated fatally. But it must be borne 
in miad that in many of our experiments no such replacement 
has been necessary in order to enable the animais to survive. 
We bave described a number of cases where survival foUowed 
the removal of ail thyroid and parathyroid tissue and in the case 
of one cat the degeneration which occurred (instead of modification 
on the Unes above described) was not followed by death. We bave 
no direct évidence that parathyroids after thyroidectomy increase 
in size, but it is possible that some of the bodies found post 
mortem in the neck, which we supposed had developed from 
shreds of thyroid left behind at the opération, may in reality hâve 
been originally parathyroid which had undergone a complète trans- 
formation into thyroid tissue. Where two parathyroids had been 
left behind at the opération, we found on examining them later 
that they seldom presented the same degree of modification, one, 
as a rule, remaining ordinary parathyroid, while the second cor- 



8 SWALE VINCENT 

respondcd to one or other of the iiitermediate stages figured. 
Occasionally both gave évidence of sonie transformation, which^ 
however, had not usually proceeded with equal rapidity on the 
two sides. 

We hâve also observed an earlier stage of modification than 
that depicted in Fig. 2. This is indicated by pale (lightly stained) 
patches in the section. Thèse we interpret as areas of cellular 
degeneration, preliminary to the actual formation of the clefts 
above described. We cannot ofïer at présent any further détails as 
to how this preliminary disintegration takes place. 

If it be true, as we believe, that parathyroid tissue may thus 
develope into thyroid, it is raost natural to suppose that the para- 
thyroids are embryonic thyroids. It is accordingly of interest ta 
note that this was the earliest view with regard to them; their 
discoverer Sandstrôm, indeed, saying in so many words that 
they are embryonic structures destined to form thyroid tissue. In 
the same year that Sandstrôm*s memoir was written, Baber (*), 
unaware of Sandstrom's work, in his second memoir upon the 
thyroid gland dévotes a spécial section to what he calls «unde- 
veloped portions». The structure as he describes it, and a very 
excellent drawing which he gives, show conclusively that he was 
dealing with the parathyroids. While taking the same view as Sand- 
strôm with regard to the embryonic nature of the parathyroids^ 
Baber could find no direct évidence that they undergo further de- 
velopment. Horsley C^), who was also unacquainted with Sand- 
strôm's discovery, reinvestigated the «embryonic tissue» described 
by Baber and expressed a doubt whether it ever developed in thy- 
roid. The observations of Sandstrôm, Baber, and Horsley fell into 
almost complète oblivion till 1891, when Gley (*) rediscovered the 
parathyroids. This author states that parathyroids left behind in the 
rabbit after removal of the thyroid undergo a more or less com- 
plète transformation into thyroid tissue. This view, subsequently 
abandoned by Gley himself, has been recently revived by Kishi, 
who definitely states, as did the older observers, that the para- 
thyroids are not separate and independent organs, but are em- 
bryonic thyroids. From morphological and developmental reasons- 



(') Thil. Trans., i8«i, Pt 111. p. 600. 

{'■) iMncet, II, p. ii63, 1886 

(') See Gley and Nicholas, C. R. Soc. Biol , i8y5. 



PHENOMENES HISTOLOGIQUKS DE LA SÉCRÉTION 9 

C) we should hesitate to adopt this view in its entirety. The thyroid 
is developed as a médian evagination of the floor of the pharynx 
betvveen the first and second branchial arches (-). Theparathyroids, 
on the other hand, arise as thickenings of the epithelium on the 
dorsal aspect of the third and fourth viscéral clefts. However this 
may be, there can be no doubt, from the detailed évidence above 
given, that parathyroid tissue, under certain conditions, develops 
in the direction of thyroid tissue, and our présent évidence would 
indicate that a functional replacement also takes place ('0. 

Kohn C) lays great stress on the statement that the parathyroids 
are «selbstandige Organe eigener Art», and hâve only a secondary 
relation to the thyroid. In order to emphasize their independence 
of the thyroid, he proposes instead of the historié name «glandu- 
Ice parathyroideae», the term «Epithelkôrperchen» which had been 
used by Maurer (•) for many years for similar organs in Amphibia. 
Under the more gênerai name of «Epithelkorper» (Corpora glan- 
duliformia) Kohn includes along with the parathyroids the glan- 
diilar part of the pituitary body, the cortex of the suprarenal ca- 
psule, and the islets of Langerhans in the pancréas. Some évidence (^) 
lias been recently adduced which tends to show that thèse islets 
are in reality not structures sui generis, but functionally and 
morphologically part and parcel of the pancréas. If this be con- 
firmed, analogy migth lend some little support to the views of the 
earlier observers as to the relationship between thyroid and para- 
thyroid ('). 

There are, moreover, other reasons which lead one to conclude 
that thyroid and parathyroid are not separate and independent 
organs. In the human parathyroid it is not rare to fînd colloid 
vesicles in ail respects resembling those of the thyroid. In fact, 
it would seem that there is after ail no fundamental distinction 
between the essential histological constituents of the two tissues. 
The intervesicular cells of the thyroid are alm.ost identical with 



(') Sec Kohn, /oc. cit.. where full références will be found. 

[') According to the the most récent account (Verdun, C R. Soc Biol., 1897, Thèse Toulouse^ 
1897) the thyroid of man and mammals is dcrived exclusively from the médian ^Aniage» and the 
post-branchial body dégénérâtes. 

(') See Vincent and Jolly^ loc. cit, 

[^) Loc ait, 

(•) iMorph. Jahrb. B <» XIII, 1897. 

(•) Dale, Pkil. Trans,^ 1904. 

{') Scveral observers, foremost among whom arc Diamarc and Rcnnie, hold the opposite view 
as to the islets of Langerhans. This subject will be dealt with later on. 



10 SWALE VINCENT 

the parathyroid cells, and such différences in arrangement as exist 
may be the direct resuit of the formation of the coiloid substance. 
Further it is not rare in my own expérience to fmd structures even 
in normal animais about which it is difficult to say whether they 
are thyroids or parathyroids. In many thyroids there are solid 
masses of cells, not, however, so distinctly marked off as the 
proper parathyroids, which are practically identical in structure 
with the latter bodies. The internai parathyroid is frequently in 
direct continuity with the thyroid at one part and it is impossible 
to draw any strict Une of démarcation between the two. 

6. The histological changes in the pancréas during sécrétion, etc; 
the relation between «islets» and secreting acini 

A question analogous to that just discussed in regard to 
thyroid and parathyroid arises also in the case of the «islets of 
Langerhans» and the zymogenous tubules of the pancréas. 

The structures now usually termed «islets of Langerhans» 
were first described by the author of that name in 1869 (*). Since 
then they hâve been very frequently described and their nature 
bas been the subject of much discussion. The earlier observers 
for the most part did not hesitate in considering the structures 
to be permanent and distinct from the secreting acini (-). But 
Lewaschew (-) in 1886 described what he thought was a conti- 
nuity between alveoli and islets and found cells intermediate in 
character between those of the islets and those of the secreting 
acini. He looked upon the islets as groups of alveolar cells altered 
by fatigue (*). 

Laguesse (•*) also from embryological considérations regards 



(') ^eitràfre ;. mikr. Anat. d. 'Baudispeichcldruse. Inaug. I)i>s. Ucrlin. ibôg- 

(•) Saviotti. Arch. f. mikr. ^4nat. BJ 3. S. :o^, iNx»; v. Ebiicr, IbiJ. B'» 8 S. 4SÎ, 1872 1 Renaui , 
C, R. vol. 89, p. 247, 1879; Kûhne «ît Lea. ('niersuc/i. aus d.'Fhysiol. Institut Heidelber g; , vol. 2, 
p. 4i8, 1882; I^odwysoz7ki, <?Arch.f. mikr. i4nat. BJ 21, S. 76?, 1882; Gibbes, Qjtjrt.Joum.mia-. 
Se vol. 24, p. iS3, 1884. 

C) Arch./. mikr. Q4nat., B-i 26, S. 453. iSî-ô. 

(*) See also Dogiel, o/lrcfi. f. (Anat. u.) Thysioi. 1893, p. 117; Pischingcr, /?c*/7r. ;. Kennt- 
nisx d. 'Pafikreas, Inau^. l)i.ss., Munich, 1895; Mankowsky, /ire//, y. mikr. yl;w/., B»! 69, S. 286, 
i(,o2: Tschassownikow, Veber d. Struktur u . function . Verànd. d. Tankreas^rlien, Warsaw, 1900 
/Réf. SMankon'sky); Statkewitsch, Arch/. exp. Tath., 33. S. 453. 1893. 

(*) C 'f(^. Soc. de biol- ser. 9, vol. 5, p. 819. i8i)3; !>cr. 1 . vol. 2. p. C99, 1S95; Joi/rw. de 
l'Anat. et de la ThysioL vol. 3i, p- 475, 1895; vol. 32, pp. 171 & 209, i^s^-.'Verhar.dl. d. Anat. 
Cesellsch. Anat. An-{. W i3 tErf-àniungshc/tj S. 43, 1S97. 



PHÉNOMÈNES HISTOLOGIQUKS DE LA SfX'RÊTION H 

the islets as phases in the functional history of the secretirig- 
tubules ('). 

. Dale (-) consider3 that the islets of Langerhans are the resiilt 
of a transformation, temporary or permanent, of the ordinary se- 
creting tissue of the pancréas. His observations are the outcome 
of an investigation of the histological changes produced in the 
pancréas by the activity called forth by «secretin». (^) His results 
are as foUows: — 

1. The islets of Langerhans are not indepentlent structures of separate origin 
to the rest of the pancréas, but are formed by certain definite changes in the ar- 
rangement and properties of the cells of the ordinary secreting tissue. The changes 
are of such a kind as to assimilate ail the cells to those forming the epitheliuni of 
the ductules and the centro-acinary cells, thus bringing about a reversion to eni- 
bryonic type. The lumina disappear in this process, and ail the cells are brought 
into more intimate relation with the blood capillaries. Such changes hâve been 
observed both in mammals and amphibia. 

2. In the pancréas of the toad some évidence was found of cell-multiplication 
in the islets, and of reconstruction of alveoîi from them. Such évidence is at pré- 
sent wanting in the case of mammals. 

3. The change from the secreting to the "islet,, condition is greatly accéléra- 
ted both in mammals and in amphibia by exhauslion of the gland by means of 
secretin. True exhaustion of the mammalian gland was not found possible unless 
the animal was aiso bled. This suggests that secretin stimulâtes both anabolic and 
katabolic activity of the pancreatic cells, and that anabolism must be otherwise 
depressed if the exhaustion effect is to be produced. 

4. The proportion of islet tissue to secreting tissue is also increased by pro- 
longed fasting. In olher words, disappearance of the stored material of the secre- 
tor>' cells, whether by discharge into the duct, to produce the sécrétion, or by ab- 
sorption into the blood and lymph, when the nutrition of the body fails, is atten- 
ded by increased formation of islets from secretory alveoli. 

5. Occlusion of the duct causes a disappearance of most of the pancreatic tis- 
sue in the course of a few weeks. That which escapes destruction assumes a form 
resembling the islets, but the already existing islets exhibit no spécial immunity 
from the destructive effects of the opération. 

ïhere can be no doubt that the appearances described by Dale 
can be readily observed. 1 hâve, during the last year, confîrmed 
thèse in the dog, both after injection of secretin and after the 
animal has fasted for some days. The changes are in my expé- 
rience much more marked in the latter case than in the former. 
But the précise interprétation of thèse appearances is a matter of 



(') For further références see Dale, Pfiil. Trans. 1904. 

O Loc. cit. 

(') Baylin & Starlina- Joum. of Physioi. Vol. 28 & 29. 1902 & 1903. 



12 SWALE VINCENT 

considérable difficulty. It seems clear that one can induce by the 
above methods a transformation of secreting tubules into structu- 
res which at any rate bear a striking resemblance to the islets of 
Langerhans: but whether thèse newly formed structures are in 
fact identical in their nature with the islets of the normal gland 
is not easy to détermine. In them one can clearly see the vestiges 
of the alveolar arrangement. The lumen has disappeared, but the 
double row of nuclei remains and in some cases one can map 
out the areas of the original acini. The question as to transitions 
from one structure to the other and as to intermediate forms of 
cells présents great difficulties. The possibility exists that the ori- 
ginal islets of Langerhans remain unaltered, and that the exhaus- 
ted tubules, though strongly resembling them, bear no relation to 
them. 

It is moreover difficult to reconcile the view of Dale with 
some of the facts of comparative anatomy. Thus Rennie (0 states: 
«The conditions observed in varions Teleostei force the conclu- 
sion that hère «islet» and pancréas are distinct organs. In certain 
gênera, e. g. Lophius, Pholis, Zoarces, Syngnathus, the «islet» tis- 
sue has no more intimate relation to pancréas than to neighbour- 
ing organs.» In many of thèse fishes there is, according to Ren- 
nie, an encapsuled islet («principal islet») of relatively large size 
and of constant occurrence, whose relation to the pancreatic tis- 
sue is frequently extremely slight. This author believes that the is- 
lets are blood-glands which hâve entered into a secondary rela- 
tion with the pancréas. This has been brought about in Teleostei 
mainly by the tendency of the diffuse pancréas to envelope or in- 
vade other tissues. He finds no évidence of transitional forms to 
support the view that the islets undergo metamorphosis into zy- 
mogenous tissue, and suggests: «The reported changes of zymoge- 
nous éléments to islet tissue are possibly degenerative or régres- 
sive to the «cellular process» condition of the embryo». 

The relations of the «principal islet» to the pancréas in Zoar- 
ces viviparus, as shown in Rennie*s drawing, is very suggestive 
that hère at any rate we hâve to deal with an organ quite dis- 
tinct from the pancréas. In this species the islet is surrounded by 
a fairly thick capsule, and it is difficult to conceive how there 
could be any kind of transition forms or how such a mass of cells 
could function as a secreting constituent of the pancréas. 



(') Quart. Joum. ^îicr. Se, Vol. 48, Part lU. Nov. 1904. 



PHÉNOMÈNES HISTOLOGIQUES DE LA SÉCRÉTION 13 

Diarnare (*) has for some years maintained that the islets are 
epithelial organs sui generis and discrédits the views of Laguesse, 
Dale and others as to transitions between acini and islets. He is fur- 
ther opposed.to the view that the secreting alveoli may under cer- 
tain circumstances become converted into islets. His expérimen- 
tal work has led hiin to conclude that the internai sécrétion of 
the islets is intimately connected with the sugar metabolism of 
the body. 

It is of course possible that, as Laguesse teaches, the islet is 
formed from the solid embryonic pancréas, before this beconies 
tubular, and that in some animais this islet lissue may remain as 
a solid mass of cells distinct from the pancréas, and having no 
functional relationship to it, while in others it may be more inti- 
mately attached to the tubular tissue and may even be converted 
into acini and back again into islet according to the state of fun- 
ctional activity of the pancréas. 

Further researches in the direction both of comparative ana- 
tomy and physiology are needed before we can draw any positive 
conclusions as to the morphological and physiological significance 
of the islets of Langerhans. 



THÈME 0- CLASSIFICATION, ORIGINE ET RÔLE PROBABLE DES LEUCO- 
CYTES. - M ASTZELLEN ET PLASMAZELLEN 

(Chsmatocytes et MastzeUen) 

Par XIC. lei Prof. QUaLIELlIO BOKITI et FBAKOESOO PABSI (Piia) 

Quoique remontant à une époque relativement récente la dé- 
couverte, faite par Ranviek, de certains éléments qu'il a nommés 
clasmatocytes dans l'aponévrose fémorale de Rana esculenta et 
dans le mésentère de Molge cristata, ainsi que dans lépiploon des 
mammifères, la littérature de la question est déjà riche en tra- 
vaux intéressants. Mais Taccord parmi les auteurs est loin d être 



0) Mem. 1, Intentât. éMonatsschr. /. 'j4nat. u. 'Phys. B.d XVI, Hcft '/, 189*^ ta\. Mil. ; 
Q4nat. An;. XV H. «1.1891); 7<e*. Conf^r. Zool. di^apoli, i()02; zMonitore Zooloi^ico, 1002: Dia- 
rnare V., nnd Kuliabko A., CentralN. /. PhysioL, B.<i XVUI, Wien \ijo^\ IHd. \\A XIX. Nr. 4. 
1905; Mem. U. Internat. £ifonats$chr./. Anat. u. Physiol B.J XX Vil, n/ob. 



14 GUGLIELMO ROMITI ET FRANCESCO PARDI 

complet soit pour ce qui concerne l'origine et la signification de 
ces éléments, soit pour ce qui a trait à leur morphologie. 

Dans un travail sur les cellules vasoformatrices et sur Torigine 
intra-cellulaire des érythrocytes, Tun de nous s*est occupé de la 
question des clasmatocytes du grand épiploon de mammifères jeu- 
nes; il a émis alors quelques vues qui se rapprochent par plu- 
sieurs points de celles posées par Schwarz dans un travail récent. 
Reprendre la question, rassembler la bibliographie, s'efforcer 
d'éclaircir les controverses existant entre les différents observa- 
teurs et apporter une contribution personnelle à la connaissance 
des clasmatocytes sont des choses intéressantes à plusieurs points 
de vue, et surtout à cause de l'importance que les pathologistes, 
parmi lesquels il suffit de rappeler Marchand, Schreiber et Neu- 
MAXN, Maximovv, Schwarz), plus encore que les anatomistes, don- 
nent à ces singuliers éléments. 

Dans une autre occasion nous aurons à résumer largement 
le bibliographie, et examiner les divergences qui existent à propos 
des clasmatocytes; ici nous ne voulons que rendre compte, d'une 
façon sommaire, des résultats auxquels nos études nous ont 
amenés. 

Nos observations ont été pratiquées sur le mésentère des Am- 
phibiens urodèles (Molge cristata, Sala7natidrina perspicillata, 
Spelerpes fiiscus) et sur le grand épiploon de jeunes Mammifères 
(Lepus cuniculuSy Catiis familiarisa Felis domestica, Homo). 

Les études faites sur le mésentère des Amphibiens urodèles 
nous ont conduits aux conclusions suivantes : 

1,^ C'est seulement dans le mésentère de Molge cristatay par- 
mi toutes les espèces animales observées par nous, que nous avons 
trouvé de très nombreux clasmatocytes, tels que Ranvier les a dé- 
crits. Ce sont des éléments de dimensions colossales, supérieures 
peut-être, à celles des chromoblastes, pourvus de prolongements 
monilif ormes (alternativement gonflés et rétrécis), qui ne s'anas- 
tomosent jamais avec ceux des éléments identiques voisins; le 
corps cellulaire et les prolongements sont remplis de granulations 
qui se colorent métachromatiquement en rouge-violet par les cou- 
leurs basiques d'aniline (telles que le violet de méthyle 5 B, le 
bleu polychrome d'UxNA, la thionine). 

2.^ Dans le mésentère de Salamandrina perspicillata et de 
Spelerpes fuscus on ne trouve que de rares Mastzellen, qui sont, 
par contre, très abondantes dans celui de Molge cristata. 

3.0 Ainsi que l'ont démontré Jolly, Schreiher et Neumann 



CLASSIFICATION, ORIGINE ET RÔLE PROBABLE DES LEUCOCYTES 15 

et ScHAVARZ, les clasmatocytes des Amphibiens urodèles doivent 
être considérés comme une modalité de Mastzelleii, desquelles 
ils ne diffèrent que par la forme; ils en possèdent tous les caractè- 
res les plus importants, et notamment la même réacton histo- 
chimique des granulations; cette conviction est encore soutenue 
par deux faits: 

a) l'existence, dans le mésentère de Molge cristata où les 
Masttellen et les clasmatocytes sont si nombreux, de formes inter- 
médiaires entre les deux sortes d'éléments; 

b) l'absence de clasmatocytes dans le mésentère de Sala- 
mandrina perspicillata et de Spelerpes fuscus, espèces animales 
chez lesquelles les Mastzellen sont excessivement rares. 

L'étude du grand épiploon des Mammifères à la dernière 
période fœtale et aux premières périodes post-fœtales, nous a mon- 
tré: 

1.^ que les éléments fusif ormes ou ramifiés du grand épiploon 
de Lepus cuniculus que Ranvier a appelés clasmatocytes, corres- 
pondants à ceux des Amphibiens urodèles et anoures, doivent 
être regardés comme étant des éléments de nature différente, car 
s'il est vrai que ces éléments se colorent d'une manière homogène 
à la façon des clasmatocytes des Amphibiens, par la méthode de 
Ranvier (acide osmique à 1 ^/o, violet de méthyle 5 R), il est 
également vrai que par des méthodes de technique plus adéquates 
(coloration régressive par la thionine, bleu polychrome et même 
par le violet de méthyle 5 R, après fixation au liquide de Zenker 
ou à l'alcool) on ne réussit pas à mettre en évidence dans le pro- 
toplasma des premiers les granulations rnétachromatiques si cara- 
ctéristiques des seconds; 

2.<* que tandis que chez les Amphibiens urodèles on peut 
assurer qu'il y a parfaite identité des clasmatocytes et des Mast- 
zellen (la différence de forme et d'aspect n'ayant que peu de valeur 
vis-à-vis de l'importance que possède la présence des granu- 
lations douées d'une même réaction histochimique, Westphal), 
pour les Mammifères on ne peut en dire autant; nous admettons 
avec JOLLY que les clasmatocytes des Mammifères sont des éléments 
bien distincts des Mastzellen et avec Schwarz que les clasmato- 
cytes de Lepus cuniculus et de l'homme ne sont que des formes 
modifiées des primitives cellules migratrices mononucléaires (einker- 
iiige Wanderzellen) ; ceci est démontré par le fait do l'existence de 
formes de transition entre celles-ci et ceux-là. 



16 



NATHAN LOEWENTHAL 



THEME I- NOMENCLATURE HISTOLOQIQUE, CYTOLOQIQUE 

ET EMBRYOLOGIQUE (ÉTENDUE A TOUTE LA SÉRIE ANIMALE) 

BASES D'UNE CLASSIFICATION 

(Contnbufion à Vétude de Vuniflcation de la nomenclature hisfologique 
et histogénétique) 



Par m. le Prof. NATHAN LOEWENTHAL (Lausanne) 

Professeur d'histologie à la Faculté de Médecine de Lausanne 

Elémenti fignréi dei Tisius. Œeformte Beitandteile der Œewe)}e. 



Parties plastiques élémentaires 

Granulations histogènos 

Microsomes 

Plasmosomes 

Caryosomes 
Fibrilles 

Inclusions figurées 



Plastische ElementarteUe 

Histogene Granula 

Mikrosomen 

Plasrnosomen 

Karyosomen 
Fibrillen ( Mitochondrien ) 

Oe for ni te E in schl lisse 



(Granulations deuto- ou paraplasmiques) (Deuto- s. paraplasmatischo Granula) 



Eléments anatomiques 






Hiotoni ische Einheiten 


(Unités biotomiques) 








Cellules 






Zellen 


Fibrocytes, Fibres-cellules 






Faserzellen, 


simples 






einfache, 


composées 






zusammengesetzte 


Syncytium 








à cellules confluentes 






mit ungeteilten Zellen 


anastomotiques (agrégats 


cel 


mit anastomosirendeu Zellen (Zel 


lulaires) 






lenkonglomeralei 




Cellule 


Zelle 


Configuration 






Gestalfiing 


Globuleuse 






Kugelformige 


Ovoïde 






Ovoide 


Ellipsoïde 






EUipsoidische 


Cylindrique 






Zylindrisclie 


Prismatique 






Prismatisclio 


Conique 






Konische 


Pyramidale 






Pyramidenforniige 


Fusiforme 






Spindelforniige 


En bâtonnet 






Stàbchenfôrmige 


En massue 






Keulenfôrmige 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 17 



Caliciforme 

C val h if orme 

Cubique 

Polyédrique 

Discoïde 

Ovalaire 

Pllliptique 

Polygonale 

Hubanée 

Ramifiée 

Étoilée 

En araignée 

Cellule à pied 

Cellule à ailes 



Becherfôrmige 

Kubische 

Polyedriscbe 

Scheibenformige 

Ovale 

Kllipliscbe 

Polygonale 

Bandformige 

Verzweigte 

Sternfôrmige 

Spinnenformige 

Fusszelle 

Fliigelzelle 



PARTIES CONSTITUANTES DES CELLULES 

DER ZELLEN 



BESTANDTEILE 



ENVELOPPE — UMHCLLUNO 



Couche cortico-plasmique 
Membranes d'enveloppe 
a) anbistes 

6^ striées ou poreuses 
c) doublées de noyaux 
tement cellulaire 
Capsules 

Plateaux cuticulaires 
a) non ciliés 

homogènes 
striés 

(bordure à brosse) 
h) Ciliés 



Kortikale Grenzschicht. Rindenschicht 
Hullen 

strukturlose; 

gestreifle oder mit Poren versehene; 
ou de revê- mit kernhaltiger oder zelliger Unter- 

lage. 
Kapseln 

Kutikularsâume 
wimperlose 

homogène 
gestreifte 
(Biirstensaum; 
bewimperte 



CORPS CELLULAIKE --ZELLLE1K 



Syn. Bioplastmn — ProtopJa»ma. Cytoplasma 



Mitoplasma 

Spongioplasma 

Granulations histogènos 

Plasmosomes 

Hyaloplasma 

P'ilaments basaux (ergastoplasfiques?) 

Apparato reticulare 

Canalicules (rophiques 

Granulations deuto- ou paraplasmiques 

„ protéiques 

„ glycogéniques 

XV c. I. M. — ANAIOMIE. 



Mitom {Flemming) 

Histogeiie Granula 

Plasmosomen 

Enchyloma 

Basai fa den 

Fadennetzapparat 

Trophospongien 

Deuto- s. i>araplasmatische Granula. 

albuminoide 

Glycogensubstanz 



18 



NATHAN LOEWENTHAL 



„ mucinogencs 

„ colloïdes 

„ vitellines (lécithes) 

„ dites chromophiles 

„ nucléoïdes 
„ de kératohyaline 
„ d*éléïdine 
„ pigmentaires 
„ cristalloïdes 
Gouttelettes graisseuses 

„ huileuses colorées 

Vacuoles 

Noyaux accessoires 
Corps vitellin (Balhiani) 
Centrosoma 

Syn. Corpuscule polaire 
Corpuscule central 
simple 

double (Diplosoina) 
multiples (?) 

Hyalome polaire 

(Astrocœle) 

Zone granulo-radiairo 

Kxoplasma 

Mésoplasma 

Kndoplasma 

Croissant (ou anneau) périnucléaire 

Siruci u res proioplaaviiques 

a) striée, iibrillaire 

h) réticulée (réseaux de plastine) 

c) aréolaire 



schleimbildende 

kolloide 

Dotterplàttchen 

s. g. chromophile (Altmannscha Gra- 
nula) 

nucleoide 

Keratohyalin 

Eleidin 

Pigmentkôrnchen 

Kristalloide 

Fetttrôpfchen 

gefiirbte Oeltrôpfchen 
Vakuolen 

Nebenkerne, Paranuclei 
Dotterkern 

Polkôrperchen 
Centralkôrperchen 

einfaches 

doppeltes 

mehrzahlige Centralkôrperchen, Mi- 
krocentrum 
Homogène Centralschicht 

(jranulo-radiàre Schicht 



perinucleiire Sichel 

Plasmastruktureji 

Streilige, librillâre 
Netzstruktur (Plastinnetze) 
Wabenstruktur 



noyai:, zellkern. nuci.kus. 



Configuration 



Gestaltung 



Régulière 

„ arrondie 

„ ovalaire 

„ en bâtonnet 
Irrégulière 

Irregulière lobée 

„ bosselée (noyaux bourgeon- 
nants) 



Hegelmiissige 

Hunde 

Ovale 

Stàbchenfôrmige 

Unregelmiissige 

Gelai)ple 

Hôckorige (Sprossende Kerne) 



NO.VE.\CLATL'Rl£ HISTOLOGIQUK, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 19 



on boudin 
Noyaux troués 
Cellules uni- bi- plurinucléées 



Situatio7i 



Centrale 

Excentrique 

Marginale 

Basale 

A pi cale 

Proximocœle 

Ojipositocœle 

exosomatique 



Structure 



Wurstformige 

Lochkerne 

Kin- zwei- mehrkernige Zellen 



Mittelsiàndige 

Excentrische 

Randstândige 



Exosomatiscbe 



Lage 



diruktur 



Courbe marginale 
Membrane nucléaire 
Réticule nucléaire 

cbromatique 

Caryomitome 
Filaments nucléaires 

„ cbromatiques 

Segments cbromatiques 
Nodosités filaires 
Chromosomes 
Caryosomes 
Filaments de linine 
(iranules de cbromatine 
N ucléo-i Caryo-)plasma 



Kerngrenzscbicbt 

Kernmembran 

Kerngerùst (-netz) 

Chromatinnetz 

Nucleospongium 

Karyomitom 

Kernfàden, Kernfadenwerk 

Cbromatische Kernfàden 

Chromatiscbe Segmente 

Netzknoten 

Cbromosomen 

Karyosomen 

Lininfàden 

Cbromatingranuia 

Karyocbylema 



NUCLÉOLE —KERNKÔRPERCHEN — NUCLEOLUS 



Configuration 

Régulière 

Irrégulière 

( Amibt/isme nucléolaire) 

Nombre 
Noyaux uni plurinucléolés 

Situation 



Gestaliung 

Regelmiissige 

Unregelmâssige 

iKernkorperchen — Amœboismus) 

Zahl 
mono- polynukleolâre Kerne 

Lage 



Ci'otrale 

Excentrique 

Pariétale 



Mittelstandige 
Excentrische 
Wandstandige 



20 



NATHAN LOEWENTHAL 



Nucléoles ûispcrsés 

conglomérés 

Comjwsifion 

Nucléoles plasmatiquos 
chromât i<(ues 
composés 

Stroma nucléolaire 

Partie chromatique 

Nucléoles cyanophiles 
„ érythrophiles 

Couche cyanophile marginale 

Zone hyaline périnucléaire 
„ hyaline périnucléolaire 

Couronne granulaire 



Zerstreute Kernkorperchen 
Zusammengeballte 

Beschaffrnheit 

Plasmatische Nucleolen 
Chromât ische 

Zusammengesetze Nucleolen 
Grundsubstanz 
Chromatischer Anteil 
Cyanophile 
Erythrophile 
Cyanopliile Randschicht 
Heller perinuklearer Raum 

perinukleolàrer Raum 
Kornchenkreis (Eimer) 



Sivition nucléaire et cellulaire. Eern- und Zellteilung 



Division autonucléaire 

Division nucléo-cellulaire par étranglement 

Synon. Scission simple 

Division directe 

Amitotique 

Acinétique 
symétrique 

asymétrique (fragmentation ) 
Par clivage (Synon. Par plaque nu- 
cléaire ou cellulaire) 
symétrique 
asymétrique 

Scission caryo-métabolique 
(Synon. Fragmentation indirecte) 
Division cinétique (Synon. Caryocinéti- 
que, mitotique. caryolytique) 

Phases 
Prophases 

Peloton «spirème» 

Aster chromatique (Monaster) 

Métakinèse 

Mitoscliisis 

Plaque é(|iiatoriale 

I l Dyaster chromatique 
'^ ^ Dipeloton iDispirème^ 
c I Tél()[)hases 



u: 



Kernteilung 

Kern-Zellteilung durch Einschniirung 

lialbirung 

Directe Teilung 

Amitotische 

Akinetische 
symmetrische 

unsymmetrische (Fragmentirung) 
Durch Spaltung(vermittelst Kern- resp. 

Zellplatte) 
symmetrische 
unsymmetrische 
Karyo-metabolische Teilung 
(Indirekte Fragmentirung) 
Kinetischc (karyokinetische, mitotische. 
karyolytische) 

Phaseyi 



Encoche nucléo-polaire 
Région nucléo-polaire 



PropJiase 

Knauel 

Mutterstern 

Metakinese 

Fadenspaltung 

Aequatorialplatte 

Tochtersterne 
Tochterkniiuel 
Fndphasen 

Kern-Delle (PoLseitei 
Kern-Polfeld 



NOMENCLATURR HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 21 



Anses chromatiques aberrantes 
Peloton dense 

lâche 
Pycnose 

Couronne (chromatique) 
Tonnelet chromatique 
Astrosphères 
Synon. Centres polaires 

Sphères attractives 
Amphiaster (Fol) 
Rayons polaires 
F^useau de direction 
Synon. „ nucléaire 

central 
Plaque cellulaire de segmentation 

Corpuscules intermédiaires 



Verirrte Chromatinschleifeii 
Dichter Knàuel 
Lockerer Knàuel 

Kranzform 

Tonnenform 

Astrosphàren 

Polzentren 

Attraktionssphâren 

Polstrahlung 

Richtungspindel 

Kernspindel 

Zentralspindel 

Zellteilungsplatte (Zellplatte, Zwischen 

platte) 
Zwischenkorperchen 



Cinèses multipolaires — Mulfipolare Zellteilungen 



Triastériques 

Tétrastéritjues 

Polyastériques 



Triaster 

Tetraster 

Polyaster 



Tranifcrmations cellnlairei — Zellum))ildiingen 



Progressives 
RéRTf'ssives 



Progressive 
Régressive 



Tramtfonn. progreHsiren 



Progressive Vmbildungen 



Accroissement 
DiffénMiriation 

cellulaire 
„ nucléaire 

Reconstruction nucléaire 
Noyaux chroraato-partites 
chromato-modelés 



Wachstum 

Differenzierung 

Zellleib- 

Kern — 

Kernrekonstruktion 

Chrr.matopartite Kerne 

Chromatomodelirte „ 



Transformations régressives 



Regress ive V mhildu vgen 



Destructives 
Fomiatives (plastiques) 
— Destructives 
dtf corps rellnlaire 
r)*'*générescence graisseuse 

granuleuse (et granù- 

lo-graisseuse 
hvaline 



Destruktive 
Plasfische 
— Destruktive 

des Zellleibes 

Fettige Entartung 

Granulose 

Hvaline „ 



22 



NATHAN LOEWENÏHAL 



muqueuse 
pigmontaire 
du noyau 

Atrophie hyaline (simple) 
Fentes périnucléaires 
Régression chromatolytique 
-Formatives 
Kératinisation 
Formation de l'émail 



Schleimige 
Pigmentatrophie 
des Kern es 
Hyaline Atrophie 
Perinukleàre Spaltràumè 
Chromatolytische Entartung 
— Plastische 
Verhornung 
Schmelzbildung 



SUBSTANCES IXTERCELLULAIBKS 



INTKRZELLULARSUHSTANZEN 



Cémentaires 
Fondamentales : 

„ liquides 

„ gélatineuses 

„ solides 

Substances fondamentales solides : 
„ chondrinogène 
„ fibreuse, fibro-élastique 

„ lamellaire canaliculée 



Kitlsubstanzen 

Grundsubstanzen : 

Fliissige 

Gallcrtartige 

Feste 

Feste Grundsubstanzen : 

Chondrinogène, 

Faserige, faserig-clastische 

Rôhrchenlamellen. 



AGENCEMENT DES CELLULES 



ANORDXUN(i DER ZELLEN 



Cellules libres 

Trames cellulaires continues 
Cellules endolacunaires 
endocavitaires 
encapsulées 
intra-réticulaires 



Freie Zellen 

Kontinuirlicho Zellschichten 
Endolakunare Zollen 
Endokavitàre 
Eingekapselle 
Intraretikulare 



CONNEXIONS DES CELLULEé 



VERBINDUX(; DER ZELLEX 



— De continuité 

„ ponticulo-plasmiques 
„ anastomotiques 
„ pandendritiques 

— De contiguité 

„ par de la substance cémentaire 

„ péridendritique 
„ interdendritique 



— Per continuitatem 
Zellbriickenverbindung 
Anastomotische 
Netzverbindung 

— Per contiguitatem 
Kittsubstanzverbindung 
Kittleisten 
Peridendritische 
Interdendrilische 



CELLULES COMME PARTIES 
IXTÉGRAXTES DES TISSUS 



ZELLEX ALS BESTAXDTEILE 
DER (iEWEBE 



Gonocytes (cellules sexuelles) 
Cellules ne formant pas de textures con- 
tinues ou stables: 



Géschlechtszellen. Stammzellen 
Zellen die weder kontinuirliche noch 
dauernde Gewebe bilden: 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 23 



Cellules migratrices 

géantes 

déciduales 

du corps jaune 
Eléments figurés du sang et de la 
lymphe 

Tissus holocytaires non inohlastiques - 

Epithélium et dérivés 
Tissu nen'eux primaire 
Tissu musculaire primaire 



Wanderzellen 
Riesenzellen 
Deciduazellen 
Luteinzellen 

Geformte Bestandteite des Blutes und 
der Lymphe 

Holocytàre, nicht inoblastische Gnvebe 

Epithel und Derivate 
Primàres Nervengewebe 
Primàres Muskelgewebe 



Tissus ino'pl astiques — Inoplastische Gewehe 



Tissu conjonctif 

„ osseux 

„ cartilagineux 
— Tissus d'origine mixte 
Tissu lymphadénoïde (?) 
Muscles striés 
Nerfs 

Glandes composées 
Formations cornées d'origine mixte 
Tissus archiblastiques 

„ parablastiques 

„ mésenchymateux 



Bindegewebe 

Knochengewebe 

Knorpelgewebe 

— Gewebe gemischten Ursprungs 

Lymphadenoides Gewebe (?) 

Gestr<îifte Muskeln 

Nerven 

Driisen 

Horngebilde gemischten Ursprungs 

Archiblastische Gewebe 

Parablastische 

Mesenchymgewebe „ 



Oellnlei lexuellei — Œonoo3rtes — Œeichlechtizellen 

0VI:LE. phases HISTOGÉNÉTIQUES — EIZELLE. îflSTOGEXETISCHE REIHEN 



Ooblastes 
Oogonies 
Oocytes 

Oocytes de 1 ' ordre (primordiaux) 
., de 2e ordre {o\i de transition) 
de 3''' ordre (oocytes mûrs) 
Ovules tubaires (œufs) 



Ooblasten 

Oogonien 

Oocyten 

„ Uroocyten 

Uebergangsoocyten 
Reife Oocyten 

Oviducteier 



(KICYTES. (EUFS 

Enveloppes 

— primaires 
Zone pellucide. 
Zone radiaire 

Membrane vitelline (Oolemme) 

Micropyle 

Bâtonnets de la zone pellucide 

— secondaires 

(Couche) enveloppe albumineuse 



OOCYTEN. EIEK 

HiiUen 

- primâre 
Zona pellucida 

„ radiata 
Dotterhaut (Oolemma 
Mikropyle 
Zona-Stàbclien 
— sekundare 
Albuminschicht 



24 



NATHAN LOEWENTIIAL 



Coquille 

Membrane coqiiillère 
(feuillet externe, feuillet interne, cham- 
bre à air) 
Albumine d'œuf 
(albumen) 
Chalazes 

Membrane parcheminée 
Couche (enveloppe) gélatineuse 

Vitellus 

Couche striovitelline 

Couche globo-vitelline 

C. granulo-vitelline (interne) 

Inclusions viiéllints 
(vitellus nutritif) 

Granulations vitellines 

Sphères vitellines 

Plaquettes vitellines 

(ilobes vitellins 

Vitellus blanc 

Vitellus jaune 

Granulations pigmentaires 

Cristalloïdes 

Noyau (corps) vitellin (de Balbiani) 

— Disque germinatif (cicatricule) 

Vitellus formatif 

Noyau de Pander 

I^atebra 



Schale (Kalkschale) 

Schalenhaut 

(ausseres Blatt, inneres Blatt, Luflkani- 

nier) 
Kiweiss 

Chalazen (Nagelschnure) 

Lederhiille 

(iallertschicht (GallerthuUe) 

Dotter 

(îestreifte Dotterschicht 

Dotterkugelschicht 

innere granulierte Dotterschicht 

Do t tere inschliisse 
iNahrungsdotter, Reirhert) 

Dotterkornchen 

Dotterkugcln 

Dolterplàttchen 

Dotterschollen 

Weisser Dotter 

Gelber Dotter 

Pigmentkornchen 

Krystalloide 

Dotterkern 

- Keimscheibe (Hahnentritt) 

Bildungsdotter 

Pandersrher Kern 



Vésicule, germinal ive 



Keimhldsrhen 



Membrane 

Tache (s) germinative (s) 

„ „ pariétales 

Filaments nucléaires pinnulés 
Slellules nucléaires 
Zone exonucléaire 
Couronne nucléolaire 
Zone mito-granuleuse centrale 
Granulations nucléoliformes 
Granulations karyoplasmatiquea 

Oeufs alécithes (?) 
„ oligolécithes 
„ polylécithes 

centrolécithes 
„ télolécythçs 



Kernniembran 
Keimflecke 

., vvandstàndige 

Geti<Mlerte Kernfiiden 
Kornrosetten 
Aeussere Kernzone 
Kernkorperchenkranz 
Centrale Kornerfadenzone 
Nucleolenîilmliche Granula 
Karyoplasmatische Granula 

dotterfreie (?) 

dotterarme 

dotterreiche 

mit mittelstandigem Nahrungsdotter 

mit polstandigem 



NOMENXLATURF. HISTOLOGIQUE, CYr()L(:)CH.)UE ET EMBRYOLOGIQUE 25 



OiMifs holoblastiques 

,. à segmentation égale 
„ à segmentation inégale 
pôle animal 
pigmenté 
„ végétatif 
Oeufs niéroblastiques 

„ à segmentation discoïdale 

à segmentation superticielle 
pôle formatif 
pôle vi tel lin 



Holoblastische Eier 
mit àqualer Furdiung 
mit inâqualer „ 

animaler Pol 

Pigmenipol 
vegetativer Foi 
Meroblastische Hier 
mit discoidaler Furchung 
mit superticialer „ 

Rildungspol 

Dotterpol 



SI'ERMATOZOIDK 

St/uofi. Spermatozoaire.s, zoospermes 

Segment céphaliqiie (tête) 

., intermédiaire 

„ caudal (queue) 

— Segment céplialique 

partie terminale 

acrosoma 

bouton de la pointe 
coiffe cépbalique 
capucbon céphalique 
perforatorium 
pointe cépbalique 
., dard 

— partie principale 

portion byaline ^Hyalosoma) 
portion réfringente (Vitrosoma) 
stries cépbaliques 

— Segment intermédiaire 

col (tilament unitif) 
bouîon ceivical ( centro- 
soina?) 
„ Bâtonnet axile 

Filament spirale ( couche 
spiralée) 
Coussinet cervical 

— Segment caudal 

partie principale 
„ terminale 
M tilament axile 

enveloppe plasmatique (man- 
teau caudal) 
membrane ondulante 
tilament spirale 
tilament terminal 

— Dimorpbisme des sperniatozoides 



SPERMATOZOOX 

Siimoifàden, Spennien 

Kopf 

Mittelstuck 

Scbwanz 

- Kopf 
Endteil 
Akrosoma 
Endknopf 

Kopfkappe 

Kopfspitze 
Spies 
- Hauptteil 

hyaliner Teil 

vitrôser 
Querbander 

— Mittelstuck 
Collum 
Halsknopf 

axiles Stâbcben 
Spiralfaden iSpiralschicbt) 

Halspolster 

- - Scbwanz 
Hauptteil 
Endteil 
Axenfaden 

Plasmahulle (Schwanzmantel) 

Wellenmembran 

Spiralfaden 

Endfaden 

— Dimorphismus der Samenkôrperchen 



26 



NATHAN LOEWENTHAL 



Spennatogonies Spermatogonion 

Spermatocytos Spermatocylen 

Spermatides Spermatiden 

Spermatocystes (La Valette St. Georges) Spermatocysten 

Ovules mâles mannliche Eier 



Maturation et fécondation de l'œuf. Beifung und Befruchtung 
Maturation Meifung 



Migration polaire de la vésicule germi- 
native 

Désorganisation de la vés. germ. 

Chromosomes de maturation 

l.*-*r fuseau de maturation 

Expulsion du l.o' globule polaire 

Rétraction du vitellus (espace périvi- 
tellin) 

2s fuseau de maturation 

Expulsion du 2.*^ globule polaire (divi- 
sion de réduction) 

Rétraction du vitellus 

Pronucleus femelle Syn. Caryomérile 
femelle 

Ovocentre (?) 

Fécondation 

Cône d'attraction 

„ d'imprégnation 
Voie de la pénétration 
Trainée pigmentaire 
Désorganisation du spermatozoïde 
Pronucleus mâle (Synon. Caryomérite 

mâle) 
Spermocentre 
Aster mâle 

Accolement des cary oméri tes 
Conjugaison des caryomérites 
Noyau de segmentation 



Pohvanderung des Keimblà?chens 

Umbildung d. Keimbl. 

Reifungschromosomen 

1/ Reifungsspindel 

Ausstossung des 1. Polkôrpercliens 

Zuriickziehung des Dotters (perivitelli- 

ner Raum) 
2s Richtungsspindel 
Ausstossung des 2. Polkôrperchens (Re- 

duktionsteilung) 
Zuriickziehung des Dotters 
Weiblicher Vorkern (Eikern, weibl. Ka- 

ryomerit) 
Ovocentrum 

Befriichtnug 

Empfangnisshiigel 

Impregnationshiigel 

Penetrationsbahn, Spermastrasse 

Pigmentstrasse 

Umbildung des Spermatozoon 

Mànnlicher Vorkern, Sperrnakern 

mânnlicher Karyomerit 
Spermacentrum 
Spermastrahlung 
Beriihrung der Karyomeriten 
Verschmelzung der Karyomeriten 
Furchungskern 



£)}auche8 em)}ryologiques et hiitogénétiques générales. AUgemeine 
em)}ryologi8ch-hiitogenetiBolie Anlagen 



Segmentation (de l'œuf )(Fractionnement) 
Plans de segmentation 
méridional 
„ horizontal (équatorial • 
Sillons méridionaux 



Furchung 
Furchungsebenen 

méridionale 

horizontale (iequatoriale) 
Meridionalfurchen 



NOxMENCLATLRE HIS TOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGI'^'JE 27 



„ équatoriaux 
Sphères (le segmentation (Syn. Blasto- 

mères) 
Biastomères aninnales (Micramères) 
Blastomères végétatives (Macromères) 
Morula 
Blastula 

Vésicule blastodermiqiie 
Blastoderme primitif 
Amas vitellin (?) 
Syn. Bourrelet entodermique (?) 
Cavité de segmentation 
Liquide de segmentation 
Gastrula 

Blastopore (Anus de Rusconi) 
Archenteron 

Feuillets blastodermiques (Pander) 
Ertoderme (Epiblaste) 
Entoderme (Endoblaste) 
Mésoderme primitif (Mésoblaste primitif) 

Feuillet pariétal 
viscéral 

Cavité cœlomique 

Mésoderme secondaire 

Mésenchyme 

Aire embryonnaire 

Ligne primitive 

Sillon primitif 
..Sillon en croissant 

Renflem«Mit du croissant 

Nœud de Hensen 

Aire transparente 

Aire opaque (vasculaire) 

Bourrelet germinal 

Ilots de IFo/// (sanguins) 

Sinus terminal 

Replis médullaires 

Gouttière médullaire 

Tube médullaire (neural) 

Crète ganglionnaire 

Canal neurentéri(|ue 

Corde dorsale 

Tige sous-cordale 

Somites. Syn. Protovertèbres 

Myotomes iMyoméres) 

Myocèle 

Sclérotome 

Ré;;ion intermédiaire du mésoderme 



Aequat(»rialfurchen 

Furchungskugeln. Blastomeren 

Animale „ 

Végétative. Megasphàren 

Maulbeerstadium 

Keimblase (r. Baer) 

Urkeimblatt 

Zellhaufen 

Entodermwulst (?) 

Furchungshôhie 

Urlympbe 

Urmund 

Urdarmhohle 

Keimblatter 

Ektoderm (Epiblast) 

Entoderm (Entoblast) 

Primiires Mesoderm (Mesoblast) 

Pariétales Blatt 

Viscérales „ 

Colom 

Sekundiires Mesoderm 

Mesenchym 

Fruchthof (End)ryonalschild) 

Primitivstreifen 

Primitivrinne 

Sichelrinne 

Sichelknopf 

Hensenscher Knoten 

Kopfîortsatz 

Area pellucida (heller Hof) 

Area opaca (Gefâsshofj 

Keimwall 

Blutinseln 

Randsinus 

Medullarwiilste 

Medullarrinne 

Medullarrobr 

Ganglienleiste 

Canalis neurentericus 

Ruckensaite (Chorda dorsalis) 

Subchordaler Slrang 

Somiten. Crwirbelplatten 

Myotomen. Muskelsegmente 

Myocol 

Sklerotom 

Mittelplatten 



28 



NATHAN LOEWENIHAL 



Lames latérales mésodermiques 
feuillet pariétal 
synon. somatopleure 
cutané 

musculo-cutané 
feuillet viscéral 

splanchnopleure 
fibro-intestinal 
Cavité cœlomique 
Feuillet vasculaire 
Zone somitique (rachidienne) de l'aire 

embryonnaire 
Zone pariétale 

Capuchon céphalique (repli amnioti- 
que antérieur) 
(Capuchon caudal (repli amniotique pos- 
térieur) 
Vésicules cérébrales primitives 
antérieure 
moyenne 
postérieure 
Vésicule cérébrale antérieure 
prosencéphale propr. dit 
vésicules hémisphériques 
diencéphale (cerveau intermédiaire) 
thalamencéphale 
diverticule épiphysaire 

„ infundibulaire 

vésicules optiques (oculaires) 
cupule rétinienne 
pédicule optique 
fente oculaire 
Vésicule cérébrale moyenne 
mésencéphale 
(lobes optiques) 
Vésicule cérébrale postérieure (rhomb- 

encépbale) 
Cerveau postérieur (vésicule cérébel- 
leuse) 
Arrière cerveau 
8yn. Myélencéphale 
Fossette cristallinienne 
Vésicule „ 

Fossette auditive 
Vésicule auditive 
Fossette olfactive 
Diverticule de Jarohson 
(iouttière intestinale primitive 
Intestin céphalique. Pro-entéron primitif 



Seitenplatten 
Pariétales Blatt 
Somatopleura 
Hautplatte 

Viscérales Blatt 

Splanchnopleura 

Darmfaserplatte 
Côlom 
Gefiissblatt 
Stammzone 

Parietalzone 
Kopffalte 

Schwanzfalte 

primitive Hirnblasen 

vordere 

mittlere 

h in t ère 
vordere Hirnblase 
' Telencephalon 

Hemispharenhirn 

Diencephalon (Zwischenhirn ) 

Thalamencephalon 

Kpiphysîire Ausstiilpung 

Infundibulum 

Augenblasen 

Augenbecher 

Augenstiel 

Augenspalte 
Mittlere Hirnblase 

Mesencephalon 

(l^obi optici) 
Hintere Hirnblase (Rhombencepbalon) 

Metencephalon(Kleinhirnblàschen) 

Nachhirn 

Myelencephalon 
Linsengriibchen 
Linsensàckchen 
Oehorgrubcben 
Gehorblaschen 
Hiechgrubchen 
Jacohiioii'scho.n Griibchen 
Primitive Darmrinne 
Kopfdarm 



NOMENXLATITRE HISTOLOGIQL'E, CYTOLUGIQUIC ET EMBRYOLOGIQUE 29 



Arcs viscéraux 

Fentes viscérales 

Intestin moyen 

Vésicule vitelline ^ombilicale) 

Conduit vitellin 

Intestin postérieur 
Mésentère antérieur 

postérieur . 
Vésicule allantoïdienne 
Uraqne 

Dépression buccale (Stomodaeum) 
Poche de Rathke (hypophysaire) 
Poche de Sessel 
Membrane obturante 
pharyngée 
Intestin caudal 
Intestin post-anal 
Membrane cloacale 
Membrane anale 
Proctoda*um 

Anus secondaire 

Conduits hépatiques primitifs 

Bourgeon hépatique 

Ebauches pancréatiques : 

supérieure (dorsale) 
inférieure (ventrale) (hépa- 
tico-pancréatique) 

Septum transversum 

Pronéphros (Rein céphalique) 

Néphrostomes 

Mésonephros (Rein primitif) 

Corps de Wolff 

Canal ., 

Métanephros 

Rein définitif 

Ligament inguinal du rein primitif 

Portion sexuelle du corps de Wolfî 
„ rénale „ 

Epithélium germinatif 

Eminence génitale 

Glande génitale 

Canal de Millier 

SiiiUS urogénital 

Tubercule génital 

Replis génitaux 
internes 
externes 



Visceralbogen 

Visceralspalten 

Mitteldarm 

Dotterblase 

Dottergang. Ductus omphalo-mesente 

ricus 
Hinterdarm 
Mesenterium commune 

Allantois 

Urachus 

Mundbucht 

Bafhke'sche Tasche 

SesseVscho Tasche 

Membrana obturatoria 

Rachenhaut 

Schwanzdarm 

postanaler Darm 

Kloakenmembran 

Aftermembran 

After (secundarer) 

Lebergànge 

Leberwulst 

Pankreas-Anlagen 

dorsale 

ventrale 



Vorniere 
Nierentrichter 
Urniere 

Wolff' scher Korper 
Gang 

bleibende Niere 
Leistenband der Urniere 
Geschlechtsteil der Urniere 
Nierenteil „ 

Keimepithel {Waldpt/er}. 
CJeschlechtswulst 
Geschlechtsdriise 
3/îV7/f»r'scher Gang 
Sinus uro-genitalis 
Geschlechtshôcker 
Geschlechtsfalten 

innere 

iiusscre (Geschlechts- 
wulst<î). 



30 



NATHAN LOEWENTHAL 



gouttière urogénitale 
syn. sillon génital 
Cavité naso-pharyngienne primitive 
Bourgeon frontal 
Bourgeon nasal interne 
„ nasal externe 
„ maxillaire supérieur 
Sillon naso-oculaire (— lacrymal) 

„ nasal 
Arc maxillaire inférieur (mandibulaire) 
Cartilage de Meckel 
Crète dentaire 
Germes dentaires 

Organe de l'émail (syn. adamantin) 
Arc hyoïdien 
Cartilage de Reichert 
IIlo Ve (VIr) arcs viscéraux 
Ir« fente viscérale (pharyngo-auditive) 
Ilo-lVe fentes viscérales 
Diverticule thyroïdien médian 
Conduit thyréoglosse 
Ebauches thyroïdiennes latérales 
Ebauches thymiques (latérales) 
Sillon pulmonaire 

Conduits broncho-pulmonaires primitifs 
Ebauches cardiaques latérales 
Ebauche cardiaque médiane (impaire) 
Tube cardiaque 
„ endothélial 
„ musculaire 
Mésocardium dorsal 
„ ventral 

Tube cardiaque en S 
Segment veineux 
Canal auriculaire 
Segment artériel 
Fretum Halleri 
Bulbe aortique 
Aortes primitives 
Arcs aortiques 
Artères vitellines ( omphalo-mésentéri- 

ques) 
Artères ombilicales 
Veines vitellines (omphalo-mésentéri- 

ques) 
Veines ombilicales 
Veines cardinales 
Veines jugulaires 
Canaux de Cnvier 



Geschlechtsrinne 

Primitive Rachenhôhle 

Stirnfortsatz 

innerer Nasenfortsatz 

âusserer „ 

Oberkieferfortsatz 

Augennasenrinne 

Nasenrinne 

Unterkieferbogen (Mandibularbogen) 

AfecA'e/'scher Knorpel 

Zahnleiste 

Schmelzkeim 

Zungenbeinbogen 

ReicherV^chQT Knorpel 

Dritter-fiinfter (sechster) Visceralbogen 

Erste Visceralspalte 

Zweite- vierte „ 

Médiane Schilddrûsenanlage 

Ductus thyreoglossus 

latérale Schildriisenanlagen 

Thymusanlagen 

Lungenrinne 

Primitive Lungenschlâuche 

Latérale Herzanlagen 

Unpaare (médiane) Herzanlage 

Herzschlauch 

Endothelrohr 

Muskelrohr 

Dorsales Mesokardium 

Ventrales „ 

S-formiger Herzschlauch 

Venose Abteilung 

Ohrkanal 

Artérielle Abteilung 

Aortenbulbus 
Primitive Aorten 
Aortenbogen 
Dotterarterien 

Nabelarterien 
Dottervenen 

Nabelvenen 
Kardinalvenen 
Jugularvenen 
Cuvipr^chc OiLnge 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 31 



Sinus réunions 
Crète (le WoJff 
Palettes terminales 
(acro-digitales) 

Membranes fœtales ÀPinexes foetales 

Prochorion 

Chorion amniogène 

Amnios 

Séreuse de v. Baer 

Chorion allantoïdien 

Chorion villeux 

Chorion lisse 

Magma reticulare 

Caduque réfléchie (capsulaire) 

Cordon omhilical 

Placenta 

fœtal 

maternel 
Caducfuo sérotine (basale) 



Wolff'sche Leiste 
Extremitâtenplatten 



Embryonalh ullen 



Amniogenes Chorion 
Amnion ;^Schafhaut) 
Serosa 

Ch. frondosum 
Ch. laeve 

Decidua reflexa s. capsularis 
Nabelschnur 
Mutterkuchen 
Placenta fœtalis 
uterina 
Decidua basalis (serotina) 



Tiiini. Syitèmei. Gewebe. Syiteme 
KPITHÉLWM. EPITHEL 



Plat (lamelleux, pavimenteux). 
Cubique 
Polyédrique 

Cylindrique «prismatique) 
pyramidal 
conique 
en bâtonnet 
en pilier 
en massue 
fusiforme 
en pointe 
à pied 
„ à onglet 

Cylindrique à plateau 

â plateau strié 
à „ non strié 
„ à cils vibratiles 

à cils simples (flagellifor- 

mes) 
à cils agminés 
à cils denticulés (bacillifor- 
mes) 
Plateau sous-cilié (basai) 



Plattes 

Kubisches 

Polyedrisches 

Zylindriscbes (prismatisches) 

Pyramidenfôrmiges 

Konisches 

Stàbchenfôrmiges 

Sâulenfôrmiges 

Keuleufôrmiges 

Spindelfôrmiges 

Stiftfôrmiges 

Fusszellen 

Benagelte Zellen 
Besàumtes Zylinderepithel 

Gestreifter Saum 

Ungestreifter 

Flimmerepithel 

Einfache Cilien 

zusammengeklebte 
Stâbchencilien 

Basalsaum 



32 



NATHAN LOEVVENTHAL 



Granulations cilio-hasales (Ciliosomes) 
Zone cilio-radiculaire 
Epithéliuni caliciforme 

à calice marginal 
, à calice profond 

à base sans prolongements 

à base uni- bi- trilide 

à prolongement nucléé 
Pore 
Thèque 
Epithéliuni crénelé 
Epithélium de transition 
Epithélium pavimenteux à alvéoles 

trapézoïdal 
Epithélium festonné 
digité 

dendroïde 



Ciliosomen 

Wurzelzone 

Becherzellen 

mit randstàndigem Bêcher 

mit tiefem Bêcher 

mit fortsatzloser Basis 

mit bestielter Basis 

mit kernhaltigem Kortsatze 
Porus 
Theca 
Riffzellen 
Uebergangsepithel 
Mit Alveolen versehenes Pflasterepithel 

trapezoidales 
Ausgeschnittenes 

Mit lingerfôrmigen Korts«ïtzen verse- 
henes 
Verzweigtes 



EPITHÉLIUM DE REVÊTEMENT 

d'orighie ecto- ou entodennique 



DECKEPITHEL 

(ecto- oder eniodcrmnJen Vrsprnngs} 



Epithélium pavimenteux 

„ simple 
stratifié 
Couches : 

„ cellules cylindriques (germina- 
tives. basales) 

cellules polyédriques (créne- 
lées) 

aplaties (lamelleusesj 
„ non cuticulées 

à plateau cuticulaire 
Epith. pavimenteux à transformation 

cornée 
Epithél. cylindrique 
simple 
pigmenté 
cilié 

à plateau 

à plusieurs rangées de noyaux 
Epith. cyl. stratifié 

cilié 
Couches: 

basale 

intermédiaire 

(polymorphe) 

cylindrique-superficielle 



Pflasterepithel 

einfaches 

geschichtetes 
Schichten : 

Zylinderzellen (basale, Keimschicht) 

Polyedrische (Riffzellen) 

Platte Zellen 
Ohne Kutikularsauin 
Mit 
Verhornendes Epithel 

Zylindrisches Deckepilhel 

einfaches 

pigmentirtes 

Flimmerepithel 

mit Kutikularsaum 

mehrreihiges (mehrzeiliges) 
Geschichtetes Zylinderepithel 

Flimmerepithel 
Schichten : 

Basalschicht 

Zwischen - 

Oberflachliche Zvlindorzellschicht 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 33 



Epithélium mixte stratifié 

Couches : 

basale 

intermédiaire (polymorphe) 

superficielle (de transition) 

EPITHÉLIUM DE REVÊTEMENT 

mésodermique (cœlomique) 

Epithélium de Téminence uro-génitale 
Epithélium cilié péritonéal 

Epithélmm sensoriel 

<Neuro-épithélium) 

„ des épithéliums de 

revêtement 
„ des organes de sens 

propres 

Epithélium de soutènement 

des organes des sens 

(cellules de soutènement; 

des centres nerveux 

Névroglie (d'origine épendymaire) 

Epithélium du cristallin 

Epithélium de Vorgane adamantin 

Epithélium des formations 

cornées 

Ep ithél ium glandula ire 

Cellules sébacées (sébocrines) 
„ à noyau central 

à noyau excentrique ou pa- 
riétal 
Cellules mucipares (mucocrines) 
Cellules zymocrines (séreuses) 
Cellules pancréatiques 
Cellules à bâtonnets 

Autres parties constituantes 
des épithéliums 

Cellules migratrices 
Cellules pigmentaires ramifiées 
Terminaisons nerveuses 
Réseaux terminaux 

(intra-épithéliaux) 

(Plexus terminaux) 

XV C. I. M. — ANATOMli!: 



Uebergangsepithel (gemischtes) 
Schichten: 

Basalschicht 

Zwischenschicht 

Oberflàchliches Uebergangsepithel 

DBCKEPITHEL 

mesodermalen Ursprungs (Cœlomepithel) 

Epithel des urogenitalen Wulstes 
Peritoneales Flimmerepithei 

Sinnesepithel 
(Neuroepithel) 

in Deckepithelien 

in besonderen Sinnesorganen 

Stiitzepithcl 

der'Sinnesorgane 

Stûtzzellen 

des centralen Nervensystems 

Neuroglia (ependymalen Ursprungs) 

Linsenepithel 
Schmelzorgan 
Homgebilde 

Drusenepithel 

Sebokrine Zellen (fettabsondernde) 
„ mit mittelstàndigem Kern 
mit excentrisch gelegenem oder 
wandstàndigem Kern 
Mukokrine (Schleimzellen) 
Zymokrine Zellen (serose) 
Pankreaszellen 
Stâbchenepithel 

Andere Bestandteile der Epithelien 

Wanderzellen 
veràstelte Pigmentzellen 
Nervenendigungen 
Endnetze (intra-opitheliale) 

(Endgeflechte) 



34 



NATHAN LOEWENTHAL 



terminaisons libres 
boutons terminaux 
plaques terminales 
calices sous-épithéliaux 
ménisques et cellules tactiles 
arborisations terminales 
péricellylaires 
,, adcellulaires 

Plexus sous-épithélial 
sous-basal 
„ fondamental (dans le chorion) 

Dérivés épithéliaux hétéroplastiques 

Epithélium des lames médullaires 
Cellules des nodules carotidien et coc- 

cygien 
Myotomes (?) 
Corde dorsale 



freie Endigungen 

Endknôpfe 

Endplatten 

subepitheliale Kelche 

Tastscheiben und Tastzellen 

Endbàumchen (Telodendrien) 

„ perizellulàre 

„ adzellulâre 

subepithelialer Plexus 
subbasaler „ 

Grundplexus (im chorion) 

Heteroplastische EpithdDerivate 

Epithel der MeduUarplatten 

Zellen d. Carotiden und Steissknôtchen» 

Myotomen (?) 
Chorda dorsalis 



Cellules épithéloîdes 

(Origine ?) 

Cellules dites interstitielles 

„ de l'ovaire 

„ du testicule 
Cellules du corps jaune (lutéiniennes) 

„ déciduales 



Epithehide Zellen 

(Herkunft ?) 

S. gen. interstitielle Zellen 

des Eierstockes 

des Hodens 
Luteinzellen 
Ûeciduazellen 



Endothéliu7n 



Endothel 



des membranes séreuses 

vasculaire sanguin 

vasculaire lymphatique 

du système lymphatique lacunaire 



der serôsen Haute 

Blutgefassendothel 

Lymphgefâssendothel 

der lymphatischen Spaltrâume 



GLANDES EN GÉNÉRAL. DRU ES EN IM ALLGEMEINEN 

Cryptes Krypten 



pseudo-épithéliaux 

(lymphadénoïdes) 

glandulaires 



Glandes 



pseudo-epitheliale 
lymphadenoide Krypten 
drusige Krypten 

Drûsen 



exocrine? 

déhiscentes 

closes 



exokrine 

déhiscente 

geschlossene 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 35 



Types glandulaires simples : 

tubuleux 

acineux s. vésiculeux s. alvéolaire 

utriculaire 
Types composés: 

tubulo-acineux 

lubulo-utriculairè 

infundibulo-acineux 

utriculo-acineux 

CATÉGORIES DE GLANDES SELON 
LEUR COMPLEXITÉ: 

Glandes simples 
Glandes agminées 

„ digitées ou ramifiées 
„ en grappe simple 
„ à confluent central 



Glandes suhcomposées 

Glandes composées 

Modes d* embouchures des glandes : 

pore excréteur 
. rigole interépithéliale 
fossette («)u entonnoir) 
goulot terminal 
conduit exeréteur 

,, indivis 

„ ramifié 
conduit terminal 

branches extraglandulaires (lobaires)* 
interlobaires 

„ interlobulaires 

„ intralobulaires 
portions intercalaires 

VARIÉTÉS DE GLANDES 

Glandes acineuses 
(vésiculeuses) 

simples 

fond de l'acinus 

sommet 

rigole excrétoire 

pore excrétoire 
agminées, en grappe simple 

acini (vésicules) 



einfache Drûsenformen : 

tubulôse, rohrenfôrmige 

acinose, blâschenformige, alveolâre 

sàckchenfôrmige 
zusammengesetzte Formen 

tubulo-acinôse s. alveolâre 

tubulo-utriculâre • 

infundibulo-acinôse 

utriculo-acinôse 

DRfTSEXKATBGORIEN JE XACH 
DER KOMPLEXITAT 

Einfache Driisen 
Agglomerierte (agglomeratae) 

fmgerfômig geteilte, verzweigte 
„ traubenfôrmige 

mit gemeinschaftlichen Central- 
raum 

Halbzusammengesetzte (subcompositae) 
Zusammengesetzte (compositae) 
Mundungsweise der Driisen : 

Porus 

interépithéliale Rinne 

Griibchen (Trichter) 

Endhals « 

Ausfiihrgang 

„ ungeteilter 

„ verzweigter 
Ëndgang 
lobâre Aeste 
interlobâre 
interlobulàrc „ 
intralobulàre „ 
Schaltstûcke 

DRÛSENAftTEN 

Acinose Driisen 
(blâschenformige) 

einfache 

Fundus (Grund) 

apikale Région 

excretorische Rinne 

Porus 
gehâuftc, einfach-traubenfôrmig 

Acini, Blaschen 



36 



NATHAN LOEWENTHAL 



latéraux 
„ terminaux 

canal excréteur 
„ portion interacineuse (conduit 

alvéolaire) 
„ portion terminale (conduit ex- 
crét. propr. dit) 

InfundifmIo-acmeuseM 

Âcineiises déhiscentes 

Glandes tuhuleuses 

Simples (et droites) 
„ fond 
„ corps 
„ canal 
„ pore excréteur 
Glomérulées 

„ glomérule 

„ conduit excréteur 

portion principale 
portion interépithéliale 
Agminées ^divisées) digitées 
„ tubes sécréteurs 
„ collet 

„ fossette ou entonnoir 
Agminées à confluent central 
conduit excréteur 
„ confluent 

„ tubes sécréteurs 
Agminées composées à confluents cen- 

tro-lobulaires ramifiés 
Composées à système intermédiaire de 

canaux excréteurs-rétiformes 
Agminées (composées) à glomérules vas- 
culaires et à émonctoire commun 

Composées trabétulaires 

Glandea utricnJaires 

Simples 

fond 

corps 

sommet 

col 

pore 
Eproulées; simples ou divisées 



seitenstàndiK<- 
terminale 
Ausfiihrgang 
Alveolargang 

Kndgang 



Infundilmloacinose 
Acin ose deh iscen te 
Tiibidose Driisen 

Einfache 

Fundus 

Drusenkorper 

Lumen 

Porus 
Knâueldriisen : 

Knâuel 

Ausfiihrgang 

Hauptieil 
„ Zwischenepithelialer Teil 

gehiiufte, geteilte 

Secernirende Tubuli 

Halsteil 

Grubchen. Trichter 
Gehâufte mit gemeinsch. Zentralraum 

Ausfiihrgang 

Zentralraum 

secernirende Tubuli 
gehiiufte, zusammengelze, m i t ver 

«weigten Zentralràumen 
zusannnengesetzte mit intermediarem 

netzformigem Gangsystem 
gehàufte, zusammengesetzte, mit Ge- 

fïiss-Kniiueln und gemeinschaftli- 

cliem Kniunctorium 
zusammengesetzte netzformige. 

l'trirulai'e Jh'iispH (Sdchhetidriisen) 

Kinfache 

Fundus iGrund' 

Drus<'nkorp(»r 

apikalo. Région 

Hais 

Porus 
Gewundone, einfaclu» odcr gfteilfo 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 37 



Agininôes, divisôes (^digitées) 

culs-de-sac glandulaires 

collet 

conduit excréteur 

Digito-agminées composées 

I.obules 

rtricules glandulaires 

Conduits primaires 

Conduits collecteurs 

Agminées — Composées à confluents 
centro-lobulaires. 

Lobules 

l'tricules 

Confluents centro-lobulaires 

confluent excréteur 

conduit excréteur 

(flandes utriculo-acineuses lagminées) 

Glandes tuhulo-acinpuHeH et 
fnhuhutriailaires 

Simples 

pore excréteur (embouchure^ 

conduit alvéolaire 

dilatations ampullaires 

axiales 

collatérales 
Ai^minées ; subcomposées: composées. 

ourytubulaires 

sténo-alvéolaires ou utrîculaires 
Variété intermédiaire: sténoalvéolaire à 
canaux iiitcalobulaires dilatés 

(riandeit hétérogènes (mixtes) 

par rapport au type structural : 

(ilandfjs tubulo-acineuses. partie eury- 
tubulaires, partie sténo-alvéolaires ou 
— sacculaires 

(ilandes partie utriculaires partie sténo- 
alvéolaires 

par rapport à la nature de l'épithélium 
et de la sécrétion : 

Glandes séro-muqueuses 
„ séro-sébacées 
„ séro-colloïdes 

Glandes closes (à sécrétion interne) 

„ acineuses 
„ atypicjues 



gehiiufte, geteilte 

Driisensackchcn 

Hais 

Aushibr^ang 
gehàufte-zusammenges. Sâckchendr. 
Lâppcbeii. 
Drûsensackcben. 
Ausfiihrgange 
Sammelgange 
gebàufte - zusammengesetzte mit ge- 

meinschaftlichen Zentralrâumen 
Lâppchen 
Driisensackchen 
lobulâre Zentralràume 
gemeinschaftlicber ^entralgang 
Ausfiihrgang 
utriculo-acinôse Driisen (gebàufte) 

Tnhuloacinôse und tulmlo-utriculdre 
Driisen 

Einfache 

Porus 

Alveolargang 

ampullare Ausstûlpungen 
„ axile 

kollatcrale 
gebàufte ; balbzusammengesetzte ; zu 

sammengesetzte 
eurotubulàre 

sténo-alveolàre oder utriculàre 
Varietàt: steno-alveolàre mit erweiter 

ten Alveolargàngen 

Hétérogène (gemischfe) Driisen 

in betreff des Driisentypus : 
tubulo-acinose teils eurytubulàre teils 
steno-alveolàre Driisen 

teils sàckcbenforniige, teils steno-alveo- 
làre Driisen 

in betreff der Bescbaffenbeit des Epi- 
tbels : 

teils serôse, teils Scbleimdriisen 
teils serose, teils Fettdriisen 
teils serose, teils Colloiddriisen 

Geschlossene Driisen 

acinose (alveolàre) 
atypische 



38 



NATHAN LOEWENTHAL 



Structure fine, des glandes 



Feinerer Driisenbau 



Enveloppes et tissu conjonctif inter- 
stitiel 
Enveloppe conjonctive lâche 
Membranes fibreuses (capsules) 

(Albuginée) 
Travées interstitielles 
interlobaires 
interlobulaires 
„ intertubuleuses 
s. interacineuses 
s. intersacculaires 
cellules adipeuses 
cellules plasmatiques 

lymphocytes 

tissu lymphadénoïde 

cellules épithéloïdes interstitielles 

cellules pigmentaires 

cellules musculaires lisses 

fibres musculaires striées 

fibres en treillis 

cellules étoilées (?) 



Hullen und interstitielles Bindegewebe 

lockere BindegewebshûUe 
fibrôse Haute (Kapseln) 

(Albuginea) 
bindegewebige Septa 

interlobàre „ 

interlobulâre ,, 

intertubulôse „ 

s.interacinôse „ 

s. interutriculâre „ 
Fettzellen 
Plasmazellen 
Mastzellen 
Lymphocyten 
lymphadenoides Gewebe 
epitheloide, s. g. interstitielle Zellen 
Pigmentzellen 
glatte Muskelzcllen 
gestreifte Muskelfasern 
Gitterfasern 
Sternzellen 



Po rt ies glandulaires 



Driisenteile 



Membrane propre 
Cellules en panier 
Cellules myo-épithéliales 
Epithélium sécrétoire 
„ homomorphe 

„ hétéromorphe 

Capillaires (canalicules) sécrétoires 
intercellulaires 
intracellulaires 



Membrana propria 
Korbzellen 

myo-epitheliale Zellen 

secernierendes Epithel 

homomorphes „ 

heteromorphes „ 

Sekretkapillaren 

„ zwischenzellige 

„ binnenzellige 



Co7iduits excréteurs 



AusfiJhrgànge 



membrane propre 
epithélium 
cylindrique simple 

n à deux ou plusieurs rangées 

de noyaux 
cellules caliciformes 
epithélium strié (à bâtonnets) 

cilié 

cubique 

j)lat 



Membrana propria 

Epithel 

einfaches Zylinderepithel 

zwei-, mehrreihiges „ 

Becherzellen 

Stàbchenepithel 

Flimmerépithel 

kubisches 

plattes 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 39 



pavimenteux stratifié 
tuuique adventice 
follicules lymphadénoïdes 
couche musculaire lisse 

Conduits excréteurs terminaux 
de certaines glandes 

tunique fibro-élastique 
tunique musculaire 
couche sous-muqueuse 
tunique muqueuse 
cryptes épithéliaux 
glandules accessoires 



geschichtetes Plattenepithel 
Tunica adventitia 
Lymphfollikel 
glatte Muskelschicht . 

Terminale AusfUhrgànge von einigen 
Driisen 

faserigelastische Schicht 

Muskelschicht 

Submucosa 

Mucosa 

Epithel-Krypten 

accessorische Druschen 



Vaisseau sanguins 

Vaisseaux du hile 
Vaisseaux superficiels 

capsulaires 

sous-capsulaires 

profonds 

interlobaires 

interlobulaires 

intralobulaires 
Réseaux capillaires 
péri-tubuleux, acineux ou succulaires 
glomérules vasculaires 
Réseaux capillaires péricellulaires 
Vaisseaux de la substance corticale 
» de la subst. médullaire 



Vaisseaux lymphatiques 

Lymphatiques superficiels 

• profonds 

Fentes lymphati(!fùes 

Nerfs 

Nerfs des travées conjonctives 

» interlobaires 

» interlobulaires 
Ganglions nerveux 
Plexus interalvéolaire 
Plexus périlemmal 
'Cellules nerveuses interstitielles 
Fibres perforantes 



Driisengefàsse : 

Hilusgefâsse 

oberflàchliche Gefâsse 

kapsulàre >' 

subkapsuliire » 

tiefe Gefâsse 

interlobàre • 

interlobulâre »• 

intralobulâre » 

Kapillarnetze 

peri-tubulôse, acinôse, s. utriculàre 

Gefâssknâuel 

pericellulâre Kapillarnetze 

Gefâsse der Rindenschicht 

M der Markschicht 
Gefâsse der Ausfiihrgânge 

Lymphatische Gefâsse 

oberflàchliche 

tiefe 

Lymphspalten 

Driisennerven 

Septa-Nerven 
interlobàre »• 
interlobulâre »» 
Nervenganglien 
inter-alveolârer Plexus 
perilemmaler Plexus 
interstitielle Nervenzellen 
durchbohrende Fasern 



40 



NATHAN LOEWENTHAL 



Fibres hypolemmales 

Terminaisons nerveuses : 

» plexus intercellulaire 

• arborisations terminales 

(terminaisons adcellulaires) 



hypolemmale Fasern 
Nervenendigungen : 

perizellulàres Geflecht 

Endbàumchen 
(adzellulàre Nervenendigungen) 



Plexus nerveux des canaux excréteurs Nervenplexus der Ausfuhrgànge 
TISSU NERVEUX. NERVENGEWEBE 



Eléments constitutants: 

Cellules nerveuses (Neurocytes) 
Fibres nerveuses 

Tissu interstitiel (trame de soutène- 
ment) ; 
Tissu enveloppant 



Bestandteile: 

Nervenzellen (Neurocyten) 

Nervenfasern 

interstitielles Gewebe ^^Stûtzgewebe) 

umhiillendes Gewebe 



CELLULES NERVEITSKS DE L AXK 
CÉRÉBRO-SPINAL 



NERVENZELLEN DES ZENTRALNBR- 
VENSY8TEM 



(Neurocytes sans membrane d'enve- 
loppe ) 
pyramidales 
piriformes 
en clocbe, en mitre 
multipolaires 
fusiformes 
globuleuses (cellules-grains) 

Corps cellulaire 



(alenmialo Neurocyten) 

pyramidenformige 
birnenfôrmige 
glocken-, mûtzenfôrmige 
multipolare 
spindelfôrmige 
kugelige (Kôrnerzellen) 

ZeJlleib 



Neurofibrilles 
Touffes chromopbiles 

Substance tigroïdc (?) 
Amas pigmentaires 

Prolongevien ts dendritiqnes 



Neurofibrillen 

chromophile Kornerbuscliel 
Kôrnerscbollen 
Tigroidsubstauz (?) 
Pigmentbàufchen. 

Dendritenfortsàtze: 



(protoplasmiques) 


(protoplasmatische) 


base 


Basalteil, Wurzel 


ramifications 


Yerzweigungen 


„ terminaisons dendritiques 


Telodendrien 


glomérulée 


knàuelfôrmiges 


„ en bouquet 


buscbelformiges 


prolongements dendritiques lisses 


glatte Deiidritenfortsiitze 


„ épineux 


• dornige „ 


„ basaux 


basale 


apicaux 


apikale 


„ latéraux 


Seitenfortsatze 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTO LOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 41 



prolongements péritropes 

., oppositotropes 

homotropes 
., en bois de cerf 

Prolongement nerveux: Syn. cylindra- 
xile, de Deiters; neuriie; axone 



Geweihartige. 

Nervenfortsatz. Axencylinderfortsati, 
Deiters' scher. Neuraxon. Neurit. 



cône d'implantation 

rétrécissement intermédiaire (collet) 

filament neunixile 

branches collatérales 

prolongements nerveux axiles ftype de 

Deiters) 
prolong, nerveux arborescents (type de 

Golgi) 
prolongements cellulaires atypiques 
Noyau 

Nucléole principal 
Nucléoles accessoires 

Cellules yangliontiaires cérébro spinales 

Memhrarie d'enveloppe 

revêtement cellulaire de la membrane 

noyaux 

couche protoplasmique 

Corps cellulaire 

Zone exoplasmique 

Zone flbrillaire 

Apparato reticolare 

Zone endoplasmique 

Touffes chroniophiles 

Granulations nucléoïdes 

Centrosoma 

amas pigmentaires 

canalicules trophiques (?) 

Cellules ganglionnaires chromophiles 

Soyan 

Nucléole principal 

Sucléoles accessoires 

Prolongements nerveux 

cylindraxile 

en T ou Y 

cellules pseudo-unipolaires 

Zone d'origine du prolongement nerv. 



Ursprungskegel 

intermédiare Einschniirung 

neuraxiler Faden 

Kollateralen 

axile Neuriten {Deifer scher Typus) 

Dendroneuriten (Golgi' scher Typus) 

atypische Zellfortsiitze 
Kern 

Haupt-Xucleolus 
accessorische Nucleolus 

Cérébro-spinale Ganglienzellen 

Riille 

Zelllager der Kiille 

Kerne 

protoplasmatische Schicht. 

Zellleibe 

exoplasmatische Zone 
librillàre Zone 

cndoplasmatisclie Zone 
chromophile Biischel 
nucleoide Oranula 

Pigmenthàufchen 
Trophospongien 
chromophile Ganglienzellen 

Kern 

Haiipt-Nuckolus 
accesso ri fiche ^ivcleolen 

Fortsdtze 
Nervenfortsatz 
T oder Y'formiger 
pseudounipolarc Zellen 
Ursprungszone des Neuriten 



42 



NATHAN LOEWENTHAL 



région amyélinique „ 

branches collatérales (?) 

Cellules à prolongement nerveux tri- 
partite 

Cellules d'association 

Prolongements dendritiques (proplas- 

miques) 

„ intra-capsulaires 

„ extra-capsulaires 

Terminaisons péricellulaires 

Cellules ganglionnaires bipolaires 
(des vertébrés supérieurs) 

Cellules ganglionnaires bipolaires 
(des poissons osseux) 

membrane d'enveloppe 
gaîne de myéline 
cuticule interne 
région polaire de la cellule 
région nucléogère „ 
prolongements nerveux po- 
laires 

Cellules nerveuses sympathiques 
(mammifères) 

Cellules des glanglions sympathiques 
centraux 
» . membrane nucléée 
» prolongements nerveux 

» branches collatérales (?) 

» prolongements dentritiques 

Amas pigmentaires 
Type moteur (?) 
» sensitif (?) 
Cellules des ganglions sympathiques 

périphériques (viscéraux) 
Cellules sympathiques interstitielles 

Cellules sympathiques des Batraciens 

prolongement droit (efférent) 

» spiral (afférent?) 

» à tours de spire serrés 

• à tours de spire lâches 

noyaux des prolongements droit et 
spiral 

hile cellulaire 

Membrane d'enveloppe nucléée 



myelinfreie Région 

Kollateralen 

Zellen mit dreiteiligem Fortsatze 

Associationszellen 
Dendriten 

intralemmale 
extralemmale 
perizellulàre Telodendrien. 

Bipolare Ganglien- Zellen (hôhere 
Vertebraten) 

Bipolare Ganglienzellen (Knochen- 
Fische) 

Hiille 

Myelinscheide 
innere Kutikula 
Polgegend der Zelle 
kernhaltige Région 
polare Nerven fortsatze 

Sympafhische Nervenzdlen 
(Sàugethiere) 

Zellen des Grenzstranges 

kernhaltige Hiille 

Neuriten 

Kollateralen 

Dendriten 

Pigmenthâufchen 

motorischer Typus 

sensitiver 

Zellen der peripherischen sympathi- 

schen Ganglien 
Interstitielle sympathische Nervenzellen 

Sympathische Nervenzellen der Ba- 
trachier 

gerade Faser 

Spiralfaser 

M mit dichten Windungen 
u mit losen Windungen 

Kerne der geraden und Spiralfaser 

Hilus der Zelle 
kernhaltige Hiille 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 43 



Agglomérats cellulaires 
sympathiques (batraciens) 

Cdlules nerveuses (?) terminales ; sous- 
épithéliales 

Cellules nerveuses des organes des sens, 

FIBRES NKRVEUSKS 

à myéline (à double contour) 

— périphériques 

Gaîne de Schwann (névrilemme) 

Noyaux de la gaîne (sous-vaginaux) 

Couche protoplasmique périnucléaire 

Gaîne de myéline 

Réticule do neurokératine 

Etranglements annulaires (de Ranvier) 

Incisures de la gaîne de myéline {Schmidt- 
Lantermann) 

Entonnoirs et fibres de soutènement 
(Golgi) 

Segments interannulaires 
» uninucléés 
» plurinucléés 

Segments cylindro-coniques 

Cylindraxe 

Fibrilles primitives du cylindraxe 

Gaine de Mauthner 

Renflements biconiques 

Disques intersegmentaires (?) 

Stries de Frommann 

Croix intersegmentaires (Jtanvier) 

Fibres nerveuses centrales (sans névri- 
lemme) 

Renflements cylindraxiles 

Etranglements annulaires (?) 

Fibres nerveuses sans myéline 
(grises, de Remak) 

C ylindraxe 

Fibrilles primitives 
Noyaux des fibres grises 

Névrilemme (?) 
Gaîne périneurale 

Fibrilles nerveuses terminales ; 

Cylindre •> axes nus 



Sympathische Zellkonglomerate 
(Batrachier) 

Endzellen; subepitheliale Nervenzellen 



Nervenzellen der Sinnesorgane. 

NERVENFASERN 

markhaltige (doppeltkontourirte) 

peripherische 

Neiirilemm 

Kerne des Neurilemms (sublemmale 

Kprne) 
perinucleàre Plasmaschicht 
Markscheide (Myelinscheide) 
Neurokeratinnetz 
Schnûrringe (Ranvier) 
Mark - Einkerbungen 

Trichter und Stutzfasern (Golgi) 

interannulâre Segm. 

einkernige » 

mehrkernige » 

zylindro-konische Segmente 

Axenzylinder 

Neurofibrillen (Axenftbrillen) 

Mauthncr'sche Scheide 

bikonische Anschwellung 

intersegmentàre Scheiben (?) 

^rawmanw'sche Streifen 

intersegmentàre Kreuze 

zentrale Nervenfasern (ohne Neuri 

lemm) 
Axenzylinderanscbwellungen 
Schnûrringe (?) 

Marklose Nervenfasern 
(graue, Remak '«c^c) 

Axencylinder 

Axentibrillen 

Kerne der grauen Nervenfasern 

Neurilemm (?) 

périneurale Scheide 

nervôse Endfibrillen 

nackte Axencylinder 



44 



NATHAN LOEWENTHAL 



Tisftu interstitiel et enveloppant 
des nerfs 



InterstitielleH vnd nmhiUlendeJt Getoebr- 



Nerfs périphériques 
Gaîne de Henle 
Endonèvre 
Périnèvre 

lamelles 
„ endothélrium 
Kpinèvre 

Système nerveux central 
Névroglie 

„ cellules névrogliques 
„ fibres névrogliques 
Cellules névrogli(jues primitives (em- 
bryonnaires, épendymaircs) 
Cellules néviogliques délinitives (secon- 
daires) 
Corps cellulaire 
Noyau 
Prolongements 

„ h. long trajet 

à court trajet 
Cellules névrogliques des vertébrés 

infér. 
Cellules des vertébrés sup. 
Cellules en araignée 
Cellules névrogliques rayonnées (Astro- 

cytesi 
Astrocytes type ramassé 

type étalé 
Plexus névroglique 
trame 
Travées conjonctives {prolongements de 

la pie -mère) 
Méninges 



periphâriscbe Nerven 
Henlc'sche Scheide 
Endoneurium 
Perineurium 

Lamellen 
„ Endothelium 

Epineurium 

centrales Nervensystem 
Neuroglia 
Gliazellen 
Gliafasern 

primare (embryonale, ependymale) Glia- 
zellen 
sekundâre 

Zellleib 

Kern 

Fortsàtze 

langgestreckte 

kurzgestreckte 

Gliazellen der niederen V^rtebraten 

„ der bôheren Verbraten 

Spinnenzellen 
Astrocyten 

kurzstrahler 
langstrahler 
Gliageflecbt 

lilz 
bindegewebige Scheiden (Pialfortsatze 

Hiillen des Centralnervensvstems 



TKRM IN VISONS NERVEPSKS 
EN GÉNÉRAL 

Terminaisons nerveuses en (jénêral 

Périphériques : 
dans les tissus épithéliaux 
tecto-épithéliales 
neuro-épithéliales 
adéno-épithéliales 
kérato-vaginales 
dans le tissu musculaire 

(strié et lisse j 



NERVENKNDIGrNOEN IM ALGKMEINKN 

Sercenendigungen im Al/gemeinen 

Peripherische : 
in epitheiialen Geweben 

tectoepitheliale 

neuro-epitheliale 

adeno-epilheliale 

keratovaginale 
im Muskelgewebe 

(gestreiften und glatten) 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 45 



■dans les lamelles électriques 

dans les tissus du groupe conjonctif 

Centrales : 
dans le système nerveux central et gan- 
glionnaire 

yîodes de terminaisons nerveuses 
périphériques 

Plexus nerveux préterminaux: 
„ dans le chorion 

„ dans le tissu interstitiel 

ou adventitiel 

Réseaux (ou plexus) terminaux 

Terminaisons libres 

Varicosités 

Boulons terminaux 

Arborisations terminales : 

» ramassée (serrée) 

lâche, étalée 
„ en buisson 

en bois de cerf 
en grappe 

en bouquet (paniciilo) 
péricellulaire 
adcellulaire 

Taches et boutons terminaux 
plaques terminales 
calices terminaux 

Disques et ménisques tactiles (termi- 
naux ^ 
Corpuscules terminaux encapsulés : 
„ à gaîne simple 

„ renfermant des cel- 
lules propres 
„ sans cellules pro- 
pres 
à gaîne multilamellaire et 
bulbe central (massue 
centrale) 
à bulbe central dépourvu 

de noyaux 
à bulbe central nuclée 
Corpuscules de Grandry 
simples 
„ composés 

■Gaîne 'capsule^ périneurale 
Voyaux de la gaîne 



in den elektrischen Platten 

in den Geweben der Bindesubstanz 

Zentrale : . , 

im Centralnervensystem und den Gan- 

glien 

Formen der peripherischen 
Nervenendigungen 

Praeterminale Nervenplexus : 
„ im Chorion 

im interstitiellen oder ad 

ventitiellen Bindegewebe 
Endnetze (resp. Plexus) 
freie Endigungen 
Varicositâten 
Endknôpfe 
Endbàumchen (Endgeflechte Teloden 

drier) 
dichtes 
loses 

busch(irtiges 
geweihartiges 
traubenfôrmiges 
doldenfôrraiges 
pericellulàre 
adcelluljires 
Endflecken, — Knôpfe 
— Platten - ' 

Endkelche 
Endscheibon, Tastscheiben (Merkel) 

eingekapselte Nervenendkôrperchen : 
mit einfacher Hiille 
„ specitische Zellen enthaltend 

., ohne specitische Zellen 

mit konzentrischlamellôser Huile nnd 
zentralem Innenkolben 

mit kernlosem Innenkolben 

mit kernhaltigen Innenkolben 
(rrartdrg'nche Korperchen 

einfache 

zusaniniengosotzte 
Hiilli' (peririourale) 
Konio drr Huile 



46 



NATHAN LOEWENTHAL 



Cellules dites tactiles 

Disque tactil 

Appareil nerveujç terminal 

Fibre nerveuse afférente 

Bulbes terminaux (de Krause) 
„ oblongs 
M globuleux 

Gaine nucléée 

Bulbe central 

Cylindre-axe 
(fibre terminale) 

Cellules du bulbe (?) 

Corpuscules de Wagner- Meismer 
„ simples 

„ lobés 

Gaine nucléée 

Substance endo-capsulaire 

Noyaux du bulbe 

Cellules du bulbe (?) 

Fibre(s) nerveuse(s) afférente(s) 

Fibres cylindraxiles spiralées 

Ramifications 

Corpuscules de Herbst 

Gaîne à lamelles concentriques 

Lamelles 

Revêtement endothélial 

Bulbe central 

Noyaux du bulbe central 

Cylindre axe (fibre axile) 

portion intracapsulaire de la fibre affé- 
rente 

portion oxtracapsulaire 

Corpuscules de Vatcr-Pacini 

Gaîne à lamelles concentriques 

Lamelles 

Revêtement endothélial 

Bulbe central 

Cylindre-axe (fibre axile) 

Rameaux terminaux 

Boutons terminaux 

Portion intracapsulaire de la fibre affé- 
rente 

Portion extracapsulaire 

Vaisseaux de la gaîne 



Tastzellen 
Tastscheibe 
Endner\'enapparat 
zutretende Nervenfaser 
Endkolben 

lângliche 
„ abgerundete 

kernhaltigé Hûlle 
Innenkolben 
Axencylinder 

(Terminalfaser) 
Kolbenzellen (?) 

Wagner-Meissner'sche Kôrperchen 
einfache 

zlisammengesetzte 
kernhaltigé Hiille 

endokapsulîire Substanz 
Kolbenkerne 
Kolbenzellen (?) 

zutretende Nervenfaser(n) 

Spiralwindungen des Axencylinders 

Verzweigungen 

Herbst'sche Kôrperchen 

Konzentrisch-lamellàre Hûlle 

Lamellun 

Endothel 

Innenkolben 

Kerne des Innenkolbens 

Axencylinder (axile Faser) 

intrakapsulârer Teil der zutretendeir 
Faser 

extra-kapsulàrer Teil 

Vater- Pacini' sche Kôrperchen 

konzentrisch-lamellàre Hiille 

Lamellen 

Endothel 

Innenkolben 

Axencylinder (axile Faser 

Endzwt'ige 

Endknopfe 

intrakapsulârer Teil der zutretenden 
Faser 

extra-kapsulârer Teil 

Hûllen-Gefâsse 



Terminaisons nerveuses centrales 



Zentrale Nervenevdigungen 



Arborisation libre 

péricellulaire 



freies Telodcndrion 
perizellulares 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 47 



(panier péricellulaire) 
„ glomérulée 

réseau nerveux (Gerlach) 

HISTOGENÈSE DES ÉLÉMENTS 
NER^VEUX 

Centres nerveux 

Epithélium des lames médullaires 
Neuroblastes (centraux) 
Prolongement axogène 
Massue d'accroissement 
Prolongements dendritogènes 
Fibres cylindraxiles nues 
Cellules myéloformativos 

„ mésenchymateuses (?) 
Chaines de neuroblastes périphériques 
Spongioblastes (gliablastes) 

Ganglions cérébro-spinaux 

Crète ganglionnaire 
Neuroblastes ganglionnaires 
Prolongements axogènes 
„ centripète 

centrifuges 
Fusion des prolongements nerveux 
Bourgeons sympathiques secondaires 



(Endkorb) 
Endknàuel 
Nervennctz 

HISTOGENESE DER NERVOSBN 
BESTANDTEILE 

ZentralnervensijHtefn 

Epi'hel der Medullarplatten 
Neuroblasten 
axogener Fortsatz 
Wachstumskeule 
dendritogene Fortsâtze 
nackte Axencylinder 
myelinbildende Zellen (?) 
mesenchymatôse (?) Zellen 
periphàri <che Nt.*uroblastenketten 
Spongioblasten (Gliablasten) 

Cérébro-spinale Ganglien 

Ganglienleiste 

Ganglien-Neuroblasten 

axogene Fortsâtze 

ceritripetaler „ 

centrifugaler „ 

Vers, hmelzung der Nervenfortzàtze 

Sekundâre sympatische Auswuchse 



TISSU MUSCULAIRE. MUSKELGEWEBE 

LISSE OLATTES 



Cellule musculaire lisse (Myocyte) 

Zone moyenne („ nuclée) 

Extrémités 

Contour denticulé 

Fibrilles musculaires 

Sarcoplasma 

Noyau en bâtonnet 

Nucléole 

Charpente nucléaire 

Centrosoma 

Ponticules intercellulaires 

Substance cémen taire 

Tissu muscul. lisse interstitiel 

Travées muscul. lisses 

Couche myo-épithéliale 

Muscles lisses cutanés. 

Tuniques miisc. lisses 

musculaire-muqueuse 



glatte Muskelzellc (Myocyt) 
Mittelzono (Kernzone) 
Zellanslâufer 
Zackenknntuur 
Myofibrillen 

stâbchenfôrmiger Kern 

Kernkorperchen 

Kerngeriist 

ZellbriJcken 

Kittsubstanz 

interstitielles gl. Muskelgewebe 

gl. Muskclbâlkchen 

myo-epilhcliale Schicht 

glatte Ilautmuskeln 

gl. Muskelhaute 

Muscularis mucosae 



48 



NATHAN LOEWENTHAL 



Tuniques musculo-élastiques 

Dartos 
Tissu conjonctif enveloppant (Perimy- 

sium) 
Cloisons conjonctives 
Nerfs et terminaisons nerveuses 
Plexus adventitiel 
„ fondamental 
myentérique 
„ périmusculaire 
„ intra musculaire (endomyaire) 
Fibres terminales 
Varicosités 
Taches motrices (?) 
Ganglions des plexus nerveux 
Cellules nerveuses sympathiques 
Vaisseaux sanguins 

des travées conjonctives 
réseaux capillaires 

„ branches longiiudinales 
transversales 
obliques 
Vaisseaux perforants 



elastische Muskelhâute 

Tunica Dartos 
Umhullendes Bindegewebe 

bindegewebige Septa 

Nerven. Nervenendigungen 

adventitieller Plexus 

Grundplexus 

Plexus myentericus (Auerbach) 

perimuskulârer 

intra-muskulàrer 

Endfasern 

Varikositàten 

motorische Endflecken 

Ganglien der Nerven geflech te 

sympathische Nervenzellen 

Blutgefâsse 

Septagefàsse 

Kapillarnetze 

Làngsàrte 

quere Lângsàste 

schiefe „ 

durchtretende Gefàsso 



CELLULES MUSCULAIHKS STRIÉES. 

MYOCYTES STRIÉS. OILLULES MYO-CAR- 

DIAgUES 



HKRZMU8KELZELLEN. BESTREIFTE 
MYOCYTEN " 



Variétés : tusiforme 

fusiformo-ramifiée 
segment musculaire 
Stries transversales 
longitudinales 
Sarcoplasma périnucléaire 
Myofibrilles 

Colonnes myo-til)rillaires 
Disque sombre 

clair 
Noyaux des cellules ou segments mus- 
culaires 
Disques cémentaires 
Substance cénientaire 
Filaments unissants (?) 
Cellules des libres de Parkinje 
réuion striée 

imyolibrillaire) 

moyenne 

périnucléaire 
Granulations endoplasmiques 



Arten : spindelformige 

spindelfôrmig-verzweigte 

Muskelsegment 
Querstreifen 
Làngsstreifen 

perinucleàres Sarcoplasma 
Myofibrillen 
MuskelsUulchen 
dunkele Scheibe 
belle 
Kerne der Muskelzellen s.— segmente 

' Kittlinien 
Kittsubstanz 
Verbindungsfiiden 
Zellcn der P h rk in je achen Fasern 
gestreitc Hegion 

(myotîbrillarei 

mittlere 

perinucleare 
endoplasinatisrhe Granuia 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 49 



Noy§ux I 

Fibres myocardiques plexiformes 



Kerne 

Myokardfasern (netzfôrmige) 



PIBRR MIJ3CULA.IBB STREfiB 



GBSTBEIFrK MUSKBLFASBR 



Sarcolemme 

Noyaux myocytaires 
„ pariétaux 
profonds 

Stries transversales 
longitudinales 
longitudinales granuleuses 

Sarcoplasma 

Granulations réfringentes 

Fibrilles musculaires primitives (Myo- 
fibrilles) 

Casiers musculaires 

Disque sombre (anisotrope) 

Disque clair (isotrope) 

Lame médiane 
„ terminale 

Disque accessoire 

Strie intermédiaire 

Colonnes myofibrillaires 

Champs de Cohnhein 

Disques de Bowman 

Fibres musculaires à contour distinct et 
à colonnes fibrillaires rapprochées 

à contour indistinct et colonnes éloi- 
gnées 

Fibres musculaires ramifiées 

Faisceaux musculaires (primaires, se- 
condaires, tertiaires. . .) 

Périmysium externe 

Cloisons interfasciculaires 

Périmysium interne (Endomysium) 

Cément musculo-tendineux 

Muscles rouges 
„ blancs 



Sarkolemme 

Muskelkerne 

pariétale 

tiefe 

Querstreifen 

Lângsstreifen 

granulierte Lângsstreifen 

lichtbrechende Kôrnchen 

primitive Muskelfibrillen (Myofibrillen) 

Muskelkâstchen 

dunkle Scheibe (anisotrope) 

belle Scheibe (isotrope) 

Mittelband 

Randscheibe 

Nebenscheibe 

Zwischenband 

myofibrillâre Sàulchen (Muskelsàulchen) 

Cohfiheijn' sche Felder 

Scharfkonturierte Muskelfasern mit 

dichtstàndigen Sàulchen 
blasskonturierte mit lockcren Sàulchen 

veràstelte Muskelfasern 
Muskclbûndel (primâre, sekundâre, ter- 
tiare . . . ) 

Biindelsepta 
(Endomysium) 
Muskel-Sehnenkitt 
rote Muskeln 
weisse „ 



Terminaison nerveusM 



Nervenendigungen 



„ motrices 
sensitives 
Nerfs des travées conjonctives 
Fibres nerveuses terminales à 

périneurale 
Plaque motrice terminale 

XV C. I. M. — AKATOMK 



game 



motorische 

sensible 

Septa-Nerven 

Endnervenfasern mit pcrineuraler 

Scheide 
motorische Endplatte 



50 



NATHAN LOEWENTHAL 



Arborisation nerveuse terminale 

„ serrée 

„ lâche 

Coussinet nucléé 
Faisceaux névro-musculaires 
Arborisations nerveuses adtendineuses 



nervôse Endverzweigung (hypolenfynale) 

dichte 

lose 
kernhaltiger Polster 
neurp-muskulâre St&mmchen 
nervôse Sehnenendbâumchen 



HISTOOÉNÉSB 



HI8TOQENS8E 



Cellule myoépithéliale 

Myoblaste 

Myoblaste strié 

Exoplasma strié 

Axoplasma 

Granulations sarcoplasmiques (sarco- 

microsomes) 
granulations vitellines 
Lignée nucléaire 
Cellules interstitielles 
Myoblastes secondaires (Sarcoplastes de 

MargO'Paneth) 
Chaines de myoblastes 



myo-epitheliale Zelle 
Myoblastzelle 
gesireifte Myoblastzelle 
gésir. Exoplasma 
Axoplasma 
Sarcomikrosomen 

Dotterkôrhchen 
Kernreihe 
interstitielle Zellen 
sekundâre Myoblasten 

myoblasten Ketten 



8ANQ. BLVT 



Elément^ figurés 
Plasma sanguin 
Sérum „ 
Caillot 



GLOBULES BOUGES 



geformte Elemente 
Blutplasma 
Blul^erum 
Blutgerinnsel 

BOTE (FABBIOE) BLUTZELLEN 



syn. hématies 

„ érythrocytes 

„ anucléés 
(discoïdes) 

Couche cortico-plasnriique 
Stroma globulaire 
Pigment sanguin 
Hémoglobine 
Excavation centrale 
Bourrelet marginal 
Formes altérées : 
„ crénelées 
„ épineuses 
Mikro-érythrocytes 
érythrocytes anucléés ovalaires 
Empilement (des érythrocytes) 
Globules rouges embryonnaires 



Erythrocyten 

„ kemlose 

(discoidale) 
Rindenschicht 
Zellstroma ' 
Blutpigraent 
Hâmoglobin 
centrale Délie 
Randwulst 
verànderte Formen: 
' eingekerbte 
stechapfelfôrmige 
Mikro-Erythrocyten 
ovale kernlose Erythrocyten 
Blutzellenrollen 
embryonale Erythrocyte» 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTO LOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 51 



nudéés (elliptiques) 


kemhaltige (flliptische) 


Renflement central 


centrale Anschwellung 


Noyau 


Kern 


Réticule nucléaire 


Kerngeriist 


Erythrocytes nucléés globuleux 


kernhaltige kugelige Ërythrocyten 


GLOBULES BLANCS 


FABBLOSE BLUTKABPEBGUEN 


Leucocytes 


Leukocyten 


Lymphocytes 


Lymphocyten 


Corps cellulaire contractile 


Kontraktiler Zellleib 


Mouvements amiboïdes 


amœboide Bewegungen 


Granulations protoplasmiques : 


Granula : 


fines 


feine 


„ épaisses-réfringentes 


dicke-lichtbrechende 


acidophiles 


acidophile 


(éosinophiles) 


(eosinophile) 


,, basophiles 


basophile. 


neutrophiles 


neutrophile 


Centrosoma 




Lymphocytes mononucléés 


mehrkernige 


à petit noyau chromo- 




pbile 




à gros noyau pâle 




plurinucléés 


mehrkernige 


„ à noyaux polymorphes 


mit polymorphen Kernen 


Microlymphocytes 


Micro- und 


Macrolymphocytes 


Makrolymphocyten 


LYMPHE. 


LYMPHE 


Lymphocytes 


Lymphocyten 


Plasma lymphatique 


Lymphplasma 


Sérum 


— sérum 


Caillot 


— gerinnsel 


Chyle 


Chylus 


Plaquettes sanguines (de Bizzozero) 


Blutplâttchen 


Syn. Thrombocyte? 


Thrombocyten 


„ discoïdes et anucléés 


„ discoidale und (kernlose) 


,, ovalairesoblongs et nucléés 


lânglich-ovale und kern- 




haltige 


„ altérés (anguleux) 


verânderte (eckige) 


Amas thrombocytaires (amas granu- 


Thrombocyten-Hâufchen 


laires de Hayem) 




Granulations 


Kôrnchen 


Vacuoles 


Vacuolen 


Filaments de fibrine 


Fibrinfàden 


Cristaux d'hémoglobine 


Hâmoglobinkrystalle 


d'hémine (de Teichmann) 


Hâminkrystalle 

T 
1 



52 



NATHAN LOEWENTHAL 



Cristaux d'hématoïdine 
Ilots sanguins 
Erytliroblastes incolores 

„ colorés 

Leucoblastcs (?) 
Organes hématopoiétiques 
Vaisseaux sanguins 
Vaisseaux dos cloisons 
Réseaux capillaires 
Mailles quadrangulaires 
Sinuosités 

Dilatations ampullaires 
Vaisseaux lymphatiques 



Hâmatoidinkry stalle 

Blutinseln 

farblose Erythroblasten 

farbige „ 

Leukoblasten (?) 

blutbildende Organe 

Blutgefâsse 

Septa-Gefâsse 

Kapillarnetze 

rechtwinkelige Maschen 

Schlingen 

Erweiterungen 

Lymphgefàsse 



TISSU CONJOJNCT IF. BINDEGEWEBE 



Quelques catégories cellulaires géné- 
rales : 
Cellules plastiques : 
Inoblastes 
Ostéoblastes 
Odontoblastes 
Cellules chondrogènes 
Chromatophores 
Cellules de la nutrilité 
Cellules résorbantes 
Ostéoclastes 
„ Sarcolytes 

„ Lymphocytes phagocytaires 
Cellules géantes formatives 



Einige allgemeine Zell-Kategorien : 

plastische Zellen : 

Inoblasten 

Osteoblasten 

Odontoblasten 

Chondrogene Zellen 
Chromàtophoren 
Nutrilitàtszellen 
resorbierende Zellen 
Osteoklasten 
Sarkolyten 

phagocytâre Lymphocyten 
formative Riesenzellen 



VARIÉTÉS C ELLULAIRES CONJONCTIVES 

Cellules du tissu conjonctif fœtal 
„ „ gélatineux 
„ „ réticulé 
Cellules ramifiées du tissu conjonctif 

adulte 
Cellules à prolongements filiformes 
Cellules pigmentaires 
étoilées 
„ digitées 
„ étirées (fusiformes) 
„ aplaties 
„ libres 
„ anastomotiques 
Cellules conjonctives lamelleuses (pla- 
tes) 
fusiformes 



IJIND KGEWEBSZELLARTKN 

, Zellen des fœtalen Bindegew. 
„ des Gallertgewebes 

des retikulàren Bindegewebes 
verzweigte Bindegewebszellen 

mit fadenformigen Auslàufern 
Pigmentzellen 

sternformige 

palhxttae 

spindelfôrmii»e 

abgeplattete 

freie 

anastomosierende 
lamellôse Bindegewebszellen (platte 

Spindelzellen 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 53 



nibanées (tendineuses) 
à crêtes 
irisantes 
chromophiles 
ramassées 
fusiformes 
à prolongements 
Cellules plasmatiques 
Cellules dites d'engrais (granulo-pUs- 

matiques} 
Cellules adipogènes 
„ globuleuses 
irrégulières 
cellules adipeuses 

séro-adips '.ses 
y, adipeuses à noyau central 
Lymphocytes 
Myélocytes 
Cellules géantes 
(Megacaryocytes) 

„ à noyau unique 

„ à noyau polymorphe 

à noyaux multiples 
Endothélium conjonctif 

Substance fondamenlaie 

Fibres conjonctives 
Fibrilles conjonctives 
Fibres annulaires 

„ spirales 
Fibres élastiques 
Réseaux „ 
membranes „ 
grains „ 

Substance amorphe 

Catégories de tissus conjonctif s 

Tissu conjonctif embryonnaire 
gélatineux (muqueux) 
réticulé 
„ adipeux 
fibreux 

Tissu conjonctif gélatineux (muqueux) 

Tissu tran cire 
,, pertuanent 
Cellules ramiUées (anastomotiques) 
Cellules globuleuses 
Substanoe amorphe intercellulaire 



bandfôrmige (Sehnenzellen) 

mit Rippen ausgestattete Zellen 

Iridocyten (Glanzzellen) 

chromophile 

abgerundete 

spindelfôrmige 

verzweigte 
Plasmazellen 
Mastzellen (granulo-plasmatisché) 

fettbildende Zellen 

runde 

unregelmâssige 
Fettzellen 
serôse Fettzellen 

Fettzellen mit mittelstândigem Kern 
Lymphocyten 
Markzellen 
Riesenzellen 
(Megakaryocyten) 

mit einzigem Kern 

mit polymorphem Kern 

mit njehreren Kernen 
bindegewebiges Endothel 

Grundsubstanz 

Bindegewebsfasern 

fibrillen 
Ringfasern 

Spiralfasern (umspinnende Fasern) 
elastische Fasern 
„ Netze 
Haute 
„ Korner 
amorphe Substanz 

Bindegewebskategorien 

embryonales Bindegewebe 

Gallertgewebe 

reticulàres 

Fettgewebe 

faseriges Bindegewebe 

Gallertgewebe (Schleimgewebe) 

transitorisches 

permanentes 

verzweigte (anastomosierende) Zellen 

runde Zellen 

amorphe Zwischeosubstanz 



54 



NATHAN LOEWENTHAL 



TUsu conjonctif réticulé 

Tissu proprement dit 
„ myéloréticulé 
„ lymphadénoïde (?) 

Tissu adipeux 

Pannicule adipeux (sous cutané) 
Ilots adipeux 
Cloisons conjonctives 
Trame conjonctive intercellulaire 
Réseau capillaire sanguin intercellu- 
laire 
Tissu adipeux interstitiel 
Tissu adip. périvasculaire 
T. adip. adviscéral 
T. adip. blanc 
T, adip. gris (granulo-adipeux) 



Retikulàres Bindegewebe 

eigentliches 
myelo-retikulâres 
lymphadenoides (?; 

Fettgewebe 

Panniculus adiposus 
Fettzellen-Haufen 
bindegewebige Septa 
zwischenzelliges Gerûst 
zwischenzelliges Gefâssnetz 

interstitielles Fettgewebe 
gefâssumgebendes Fettgewebe 
adviscerales Fettgewebe 
weisses B'ettgewebe 
Tgraues Fettgewebe 



Tissus conjonctif s à trame fibreuse 



Fasertge Bindegewebsarten 



Tissu conjonctif lâche (interstitiel) 

„ trabéculaire 
Tissu des membranes séreuses 

„ du grand épiplon 
Tissu membraneux de l'arachnoïde 
Tissu conjonctif à lamelles concentri- 
ques 
Membranes vasculaires 

„ „ pigmentées 

„ villeuses et papillaires 

Membranes synoviales 
Gaines tendineuses 

Enveloppes parenchymateuses (viscé- 
rales) 
Membranes fibreuses 

„ ostéogènes 

„ chondrogènes 

Tissu tendineux 
Ligaments fibreux 
Ligaments élastiques 
Tissu cornéen 

Vascularisation 

Tissu conjonctif vascularisé 

„ „ non vascularisé 

Vaisseaux autochtones 



lockercs Bindegewebe (interstitielles) 

balkcnfôrmiges 

Gewebe der serôsen Haute 

„ des grossen Netzes 
Gewebe der Arachnoidea 
kpnzentrisch lamellâres Gewebe 

Gefàsshàute 

pigmentierte Gefàsshàute 

zottige, papillâre Hàut'e 

SynovialJiâute 

Sehnenscheiden 

Parenchymhiillen (viscérale HûUen) 

fibrôse Haute 
osteogene 
chondrogene „ 
Sehnengewebe 
fibrôse Bander 
elastische Bander 
Glashautgewebe (cornea) 

Gefàssverteilung 

gefàsshaltiges Bindegewebe 
gefâssloses ,, 

autochtone Bindegewebsgefftsse 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQVE ET EMBRYOLOGIQUE 55 



Vaisseaux traversants 
Plexus vasculaires 
Réseaux admirables 
Réseaux papillaires 

Vaisseaux lymphatiques , 

Plexus lymphatiques 

Réseaux lymphatiques capillaires 

Sinus et fentes lymphatiques 

Fentes péricellulaires 

Système canaliculé anastomotique 

Innervation. Terminaisons nerveuses 

Troncs nerveux 

Plexus nerveux 

Anses nerveuses 

Cellules nerveuses interstitielles 

Terminaisons nerveuses péricellulaires 

Arborisations terminales 

Pelotons nerveux encapsulés 

Corpuscules nerveux 

TENDONS 

Tendons cylindriques 
membraneux 
Fibres tendineuses primitives 
Cellules tendineuses sériées 
Faisceaux tendineux primaires 
„ „ secondaires 

u M tertiaires 

M ,, . quaternaires 

Cloisons conjonctives interstitielles 
Enveloppe péritendineuse 
Revêtement endothélial 
Extrémité fibro-cartilagineuse 
Fuseaux tendineux 
Vaisseaux sanguins 

„ lymphatiques 
Tendons à couche enveloppante chon- 

droïde (oiseaux) 
Tendons ossifiés 

Nodules sésamoïdes tendineux (Batra- 
ciens) 
Gaînes tendineuses 

MEUBBANES SÉBEUSKS 

Feuillet pariétal 
viscéral 
Couche sous-séreuse 



durchtretende „ 

Gefâssgeflechte 
Wundernetze 
Gefâssnetze der Papillen 

Lymphgefàsse 

Lymphgefâssgeflechte 
lymphatisçhe Kapillarnetze 
Lymphsinus, Lymphspalten 
pericellulàre Spalt^âume 
anastomosierende Saftkan&lchen 

Nerven. Neroenendi gungen 

Nervenstàmme 
Nervengeflechte 
Nervenschlingen 
interstitielle Nervenzellen 
pericellulàre Nervenendigungen 
Endbâumchen 
eingekapselte Nervenknâuel 
Nervenkôrperchen 

SEHNEN 

zylindrische 
platte, hàutige 
Sehnenfasern 
Sehnenzellenreien 
primâre Sehnenbûndel 
sekundâre „ 
tertiâre „ 

Sehnensepta 

Peritenonium 

Endothelûberzug 

faserknorpelige Endportion 

Sehnenspindel 

Blutgefàsse 

Lymphgefàsse 

Sehnen mit chondroider Oberschicht 

(Vôgel) 
verknôcherte Sehnen 
sesamoide Sehnenknôtcben (Batrachier) 

Sehnenscheiden 

serOse haute 

pariétales Blatt 
viscérales „ 
subserôse Schicht 



56 



NATHAN LOEWENTHAL 



Membrane fondamentale 
Revêtement endothélial (épithélial) 
Stomates (pores) 
Fossettes (amphibiens) 
Cellules des stomates 
„ des fossettes 
Rosaces endothéliales 
Ilots adipogènes 
Vaisseaux sanguins 

„ lymphatiques 
Terminaisons nerveuses sensitives 

MEMBRANES SYNOVIALES 



Grundmembran 

Endothel- (Epithel) Ueberzug 

Stoiriata (Poren) 

Grtibchen 

Stomazellen 

Grùbtîhenzellen 

Endothel-Rosetten 

fettbildende Zellinseln 

Blutgefâsse 

Lymphgefâsse 

sensitive Nervenendigungen 

SYNOVIALHÂUTB 



(v. connexions du squelette) 
Endocarde et tunique vasculaire interne 
(v. système vasculaire) 

MEMBRANES MUQUEUSES (MBMBB. 
CONJONCT. COMPOSÉES, HÉTÉROGÈNES) 

Chorion (tunique propre) 
Revêtement épîthélial 
Couche sous-muqueuse 
Musculaire muqueuse 
Membr. muq? sans papilles 

yf „ à papilles 

Papilles simples 
Papilles composées 
Papilles libres 

„ cachées 
Villosités 
Muqueuses dermoïdes 

,, lymphadénoïdes 

Cryptes des memb. muq. 
Glandes de la tunique propre 
,, de la sous-muqueuse 
Réseaux capillaires des papilles ou vil* 

losités 
Réseaux vascul. de la tunique propre 
Vaisseaux de la sous-muqueuse 
Vaisseaux de la couche glandulaire 
„ des follicules lymphadénoï- 
des 
Vaisseaux lymphatiques 
superficiels 
profonds 



(s. Verbindungen der Knochen) 
Endocardium und Intima 

(s. Gefàsssystem) 

SCHLEIMHÀUTE (ZUSAMMENOSSETZTE ^ 
HETEROGENE MEMBRANEN) 

Tunica propria 
Epitheluberzug 
Submucosa 
Muscularis mucosae 
Schleimhàute ohne Papillen 

„ mit Papillen 

einfache Papillen 
zusammengesetzte Papillen 
freie Papillen 
ûberdeckte Papillen 
Zotten 

dermoide Schleimh&ute 
lymphadenoide Schleimhàute 
Krypten der Schleimhàute 
Drûsen der Tunica propria 

„ der Submucosa 
Kapillarnetze der Papillen res. Zotten. 

Gefâsse der Tunica propria 
Tunica der Submucosa 
Gefâsse der Driisenschicht 

„ der lymphadenoiden Follikeln 

Lymphgefâsse 
oberflâchliche 
tiefe 



NOMENXLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGlgl K 57 



Fentes lymphatiques 

Plexus nerveux 

Cellules nerveuses interstitielles 

Terminaisons nerveuses 

„ dans le chorion 

dans Tépithélium 



Lymphspalten 
Nervengeflechte 
interstitielle Nervenzollen 
Nervenendigungen 

in der Tunica propria 

im Kpithol 



TÊOUMKST EXTEBNS HAl'TDKrKK 

(T. Peau) (8. Haut) 

TISSU CARTILAGINEUX. KNORPELGEWEBE 



CelMen : 

cellules cartilagineuses (chondrocy- 
tes) 
Capsules cartilagineuses 
Chondrocytes ramifiés 
Substance fondamentale : 
„ hyaline 
fibreuse 
élastique 

GABTILAGBS HYALINS 

à périchondre 

sans périchondre 

(articulaire) 

fœtal 

transitoire 

permanent 

calcifié 

ossifiant 

squelettaîre 

„ viscéral 
Cartilage à capsules soudées 
à capsules séparées 
Territoires chondrocytaires 
Piles chondrocytaires 
Capsule commune (capsule-mère) 

Capsules secondaires (filles) 

Fibres de la substance fondamentale 

hyaline 
Faisceaux conjonctifs perforants 
Vaisseaux perforants 
Couche conjonctive périvasculaire 

FIBROCABTILAUEB 

de recouvrement 

interossenx 

înterarticulaire 



ZfUen : 
Knorpelzellen (Chondrocyten) 

Knorpelkapseln 
verzweigte Chondroryten 
Grundsubstanz : 

hyaline 

faserige 

elastischc 

HYALINE KNORPEL 

mit Perichondrium 

ohne Perichondrium 

(Gelenkknorpel) 

fœfaler 

transitorischer 

permanenter 

verkalkter 

verknôchender 

Skelettknorpel 

viscérale Skelettknorpel 

Knorpel mit verschmolzenen Kapsein 

„ mit getrennten Kapsein 
Chondrocytenterritorien 
Chondrocytenreihen 
Gemeinschatftliche Knorpelkapsel (Mut- 

terkapsel) 
sekundàre Kapsein (Tochterkapseln) 
Fasern der hyalinen Grundsubstanz 

durchbohrende Faserbiindel 
durchbohrcnde Gefàsse 
perivasculâre Bindegewebsschicht 

FA8KRKN0RPEL 

Belegfaserknorpel • 

interossôser „ 

5"»«rartikulârer „ 



68 



NATHAN LOEWENTHAL 



d'insertion 
des tendons 
des ligaments 

CARTILAGE ÉLASTIQUE (RÉTICULE) 

Cutané 
Viscéral 
Périchondre 
Couche externe 
„ interne 
Fibres élastiques du périchondre 

CARTILAGES MIXTES. 

TRANSFORMATIONS PHYSIOLOGIQUES 

DU CARTILAGE 

Calcification 

Points de calcification 

Ossification 

Points d'ossification 

Ramollissement 

Transformation pseudo-fibreuse 

Dégénérescence graisseuse (des cellu- 
les) 

TISSU CHONDROIDE'a[ CELLULES 
RAMIFIÉES 

Substance fondamentale hyaline 

Cellules ramifiées 

Fentes et canalicules péricellulaires 

OSSIFICATION 

Enchondrale : 

néoplastique 

directe 
sous-périostique 
intra-mombraneuse 
fibreuse directe 

(Ossification tendineuse) 
Os enchondraux 
Os conjonctifs 

„ métaplastiques 

„ autoplastiques 

Ossification des os longs 

Ossificatwn^ enchondrale 

centrodiaphysaire 

télodiaphysaire 



Sehnenfaserknorpel 
Band — 

ELASTICHER KNORPEL (NBTZKNOBPEL) 

Haut-Netzknorpel 

visceraler Netzknorpel 

Perichondrium 

âussere Schicht 

innere „ 

elastische Fasem des Perichondrium 

GKMISCHTE KNORPEL. 

PHYSIOLOGISCHE 
KNORI ELl'MBILDUNGEN 

Verkalkung 

Verkalkun gspunkte 

Verknôcherung 

Verknôcherun gspunkte 

Erweichung 

pseudo-fibrôse Verànderung (Zerklûf- 

tung 
Fettige Entartung (der Zellen) 



CHONDROIDES OEWEBE MIT 
WERZWEIOTEN ZELLEN 

hyaline Grundsubstanz 

verzweigte Zellen 

pericellulâre Spajtrâume und Kanâlchen 

VERKNOCHERUNG 

Enchondrale.: 

neoplastische 

direkte 
subperiostale (perichondrale) 
intramembranôse 

irekle Verknôcherung des Bindegewe 

bes 
(Sehnenverknôcherung) 
enchondrale Knochen 
bindegewebige „ 
metaplastische „ 
autoplastische 

Verknôcherung der langen Knochen 

enchondrale 

zentrodiaphysâre 

telodiaphysâre 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 69 



•epiphysâre 

Cartilage de conjugaison 

Foyer de calcification 

Capsules agrandies 

Amas cbondrocytaires 

Piles de cliondrocytes 

Résorption de la subsL fondam. cartilag. 

Fonte des capsules cartilag. 
Espaces médullaires cartilagineux 
Travées cartilagineuses fondamentales 
Moelle cartilagineuse 
Vaisseaux de la moelle cartilagineuse 
Couche des ostéoblastes 

Lamelles osseuses premières 
Travées osseuses enchondrales 

Couche osseuse recouvrante 

Ilots cartilagineux festonnés 

Ostéoclastes 

Fossettes de Howship 

Ossification sous-périoatale 

Couche fibreuse du périoste 

Couche ostéogène 

Fibres arciformes (du périoste) 

Rainure d'implantation 

Moelle sous-périostée 

Vaisseaux de la couche ostéogène du 

périoste 
Travées osseuses sous-périostiques 
Couche des ostéoblastes 
Fibres constitutives 
fibres perforantes 



epiphysâre 

Knorpelfuge 

Verkalkungsherd 

vergrôsserte Kaps(îln 

Chondrocytenhaufen 

Chondrocytensâulen 

Résorption der knorpeligen Grundsub- 

stanz 
Auflôsung der Kapseln 
Knorpelmarkrâume 
knorpelige Grundsubstanzbalken 
Knorpelmark 

Gefâsse des Knorpelmarkes 
Osteoblastenscbicht 
erste Knochenlamellen 
enchondrale Knochenbalken 
Knocbenbelegschicht 
ausgebuclitete Knorpelreste 
Osteoklasten (v. Kœiliker) 
Griibchen 

Suh-periostale Verknôcherung 

Faserschicht des Periost 

ostepgene Schicht 

bogenfôrmige Periostfasern 

Ansatzrinne 

subperiostales Mark 

Gefâsse der osteogenen Periostschicht 

subperiostale Knochenbalken 
Osteoblastenscbicht 
Konstitutionsfasern 
durchtretende Fasern 



Accroissement osseux 

par apposition 
„ interstitiel 

Résorption modelante 

Ossification in tra -membraneuse 

Membrane ostéogène 
Couche fibreuse externe 

„ interne 

„ moyenne riche en cellules 
Myélocytes de la couche moyenne 
Vaisseaux sanguins 
Travées fibreuses calcifiées 
Couche des ostéoblastes 
Fibres constitutives 



Knochenwachstum 

durch Apposition 

interstitielles 
modellirende Résorption 

Intramembranôse Verknôcherung 

Ostéogène Membran 

âussere Faserschicht 

innere „ 

mittlere zellreiche Schicht 

.Markzellen der mittleren Schicht 

Gefâsse „ „ ,, 

verkalktes Fasergeflecht 

Osteoblastenscbicht 

Konstitutionsfasern 



60 



NATHAN LOEWENTHAL 



Os spongieux intra-membraneux 

Espaces médullaires 
Cellules géantes 



Spongiose intra membranose Knocben 

substanz 
Markràume 
Riesenzellen 



TISSU OSSEUX. KNOCHENGEWEBK 



Substance fondamentale 
Lamelles osseuses 
„ périphériques 
„ concentriques 
» intermédiaires 
„ périméduUaires 
Lamelles lisses (homogènes) 

» striées 
Fibres de la substance fondamentale 
„ conjonctives 

„ calcifiées • 

„ non calcifiées 

„ élastiques 

Fibres de Sharpey 

Corpuscules osseux 

Canalicules osseux 

ondulés 
„ recourbés 

„ récourrants 

Canaux vasculaires (de Havers) 
Canaux perforants (de Volkmann) 

Cellules osseuses 

Os longs 

Diaphyse 

Epiphyses 
Os courts 
Os plats 

Table externe 

Table inlerne 

Diploë 
Substance compacte 

spongieuse 
Canal médullaire 
espaces médullaires (aréoles) 
Os dermiques 
„ viscéraux 
Périoste 

Couche externe 
„ interne 
(v. Ossification) 
Bourrelets fîbro-cellulaires sous-périos- 

tiques (poissons) 



Qrundsubstanz 
Knochenlamellen 
àussere Grundiamellen 
konzentrische Lam. 
Schalt- „ (interstitielle) 

innere Grundiamellen ^MarklamellenV 
glatte Lamellen 
gestreifte » 
Fasern der Qrundsubstanz 

Bindegewebsfasern 

verkalkte 

unverkalkte 

elastische 
— Fasern 

Knochenkôrperchen ( -hôhlen) 
Knochenkanâlchen 

gewundene 

geknickte 

rucklâufige 
Gefâsskanâle 
perforirende 

Knochenzellen 

lange Knochen 

Diaphyse 

Epiphysen 
kurze Knochen 
platte 

tabula externa 
„ interna 

Diploe 
Subs. compacta 

„ spongiosa 
Markkanal 
Markràume ' 
Haut-Knochen 
viscérale 
Periost 

âussere Schicht 

innere „ 
(s. Verknôcherung) 
subperiostale faserige Zellwulst<^ 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 61 



Moelte osseuse 

rouge 
jaune 
gélatineuse 
Myélocites 

à petit noyau 
^, à gros noyau 

Cellules géantes (Myéloplaxes, Bobiuf 

Ostéoblastes (Oegenbaur) 

Lymphocytes 

Cellules éosinopkiles 

Cellules adipeuses 

Globules rouges nucléés (Nfumann) 

Cellules de la trame de soutènement 

Réticule 

Va isseaux sangu in s 

Vaisseaux périostiques 

Vaisseaux de la substance compacte 

Vaisseaux des canaux de Havers 

Artères nouricières 

Vaisseaux de la moelle osseuse 

Vaisseaux lymphatiques du périoste 

Fentes lymphatiques périvasculaires de 
l'os compact 

Fentes lymphatiques de la moelle os- 
seuse 

Nerfs du périoste 

Nerfs des trous nouriciers 

Corpuscules nerveux terminaux 



Knochenmark 

rothes 
gelbes 
Gallertmark 
Myelocyten 

kleinkernige 

grosskernige 
Riesenzellen 
Osteoblasten 
Lymphocyten 
eosinophile Zellen 
Fettzellen 

kernhaltige Erythrocyten 
Gerûstzellen 
Reticulum 

Blutgefàsse 

periostale Gefâsse 
Gefilsse der Subst. compacta 
Gefâsse der ^arer«*schen K anale 
Arteriae nutritiae 
Gefâsse des Knochenmarkes 
periostale Lymphgefàsse 
perivasculâre Lymphspalten der Com- 
pacta 
Lymphspalten des Knochenmarkes 

Periostnerven 

Nerven der Ernàhrungslôcher (Forami- 

na nutritia) 
terminale Nervenkôrperchen 



TISSU OSTÊO CARTILAGINEUX {TISSU OSSEUX MIXTE). KNOCHEN- 
KNOKPELIGES GEWEBE (GEMISCHTES KNOCHENGEWEBE) 

CONNEXIONS DU SQUELETTE, KNOCHENVEBBINDUNGEN 



Sutures (Synarthroses) 
Couche fibreuse interosseuse 
Syndesmoses 
Ligaments fibreux 
„ interosseux 

périarticulaires 
Ligaments élastiques 



Naht 

faserige Zwischenschicht (Nahtband) 

Bandverbindung 

tibrose Bander 

peri-articulâre „ 
elastische Bander 



Synchondroses 
cartilagineuse 
fibro-cartilagineuse 
(amphiarthroses, symphyses) 



Knorpelhaff 
Faserknorpelhaft 



62 



NATHAN LOEWENTHAL 



Disques intervertébraux 

Cartilage hyalin d'encroûtement 

Fibro-cartilage 

Couche externe (à fibres croisées) 

Couche interne 

Noyau muqueux (gélatineux) 

Diarthroses 

Cartilage articulaire ' 

Capsule articulaire 

Couche fibreuse 

Membrane synoviale 

Couche intermédiaire (sous-synoviale) 

Plis synoviaux 
„ adipeux 
„ vasculaires 
Villosités synoviales (franges) 
Revêtement cellulaire plat 
Vaisseaux sanguins de la synoviale 

„ lymphatiques „ 

Vaisseaux profonds 

„ superficiels 
Nerfs 
Terminaisons nerveuses . 



Bandscheiben 

hyaliner Belegknorpel 

Faserknorpel 

âussere Schicht (mit gekreuzten Fasem) 

innere Schicht 

nucleus pulposus (Gallertkern) 

Gelenkverbindung 

Gelenkknorpel 

Gelenkkapsel 

Stratum fibrosum 

Stratum synoviale (Synovialhaut) 

Stratum intermedium (sub-synovialeV 

Synovialfalten 

Plicae adiposae 
„ vasculosae 
Synovialzotten 
innere platte Zellschicht 
Synovial-Blutgefâsse 

„ Lymphgefâsse 
tiefe Gefâsse 
oberflâchliche Gefâsse 
Nerven 
Nervenendigungen 



Corps vertébral de la qiieue des amphi- 
biens urodèles (salamandre) 



Wirbelkôrper des Salamanders 
(Schwanzgegend) 



Anneau osseux 
Anneau chondroïde 

Couche striée externe (radiaire) 

Couche principale 

Substance intercellulaire hyaline 

Cellules (cartilagineuses) 
Membrane limitante hyaline (gaîne de 

la corde) 
Couche épithéloïde externe (épithélium 

de la corde 
Couche vésiculaire centrale (cellules de 

la corde) 
Corde dorsale (embryons d'Amphibiens) 
grandes cellules vésiculaires 
Cellules plates sous-vaginales 
(épithélium de la corde dorsale) 
Gaîne de la corde 

Corps vertébral (amphicœle) des poissons 
osseux 

Anneau osseux biconique 
Noyaucar tilagiueu xcentral 



Knochenring 
Chondroider Ring 

âussere radiâr gestreifte schicht 

Hauptschicht 

hyaline Zwischen-Substanz 

Knorpelzellen 
hyaline Grenz-membran 

âussee epitheloide Schicht (ChordaEpi- 

thel) 
blasige Zontralschicht (Chorda-Zellen 

Chorda 

grosse blasige Zellen 

platte subvaginale Zellschicht 

(Chorda-Epithel) 

Chordascheide 

Wirbelkôrper der Knochenfische 

bikonischer Knochenring 
zentraler Knorpeîkern 



NOMENCLATURE HISTOLOCIQUE, CYTOLOCIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 6â 



Tissu fibro-capsulaire propre (chorde 
dorsale) 

zone centrale 
zone moyenne 
zone externe 
Substance intercellulaire fibroîde 
Cellules hyalines 
noyau excentrique 
couche protoplasmique étoilée 



faserkapseliges Gewebe (chorda) 

zentrale Zone 

mittlere Zone 

âussere Zone 
geflechtfaserige Zwischensubstanz 
hyaline Zellen 

exzcntrischer Kern 

sternfôrmige Plasmaschicht 



TISSU OSSEUX DU CÉMENT DENTAIRE, ZEMENTKNOCHEN 



Dentine {Ivoire} 

,, non vasculaire 
Yaso-dentine 
Ostéo-Dentine 



Zahrûfein 



Vaso-Dentin 
Osteo-Dentin 



TISSU LYMPHADÊNOIDR. SYSTÈME LYMPHADENOWE. LYMPHA- 
DENOIDES GEWEBE. LYMPHADENOIDES SYSTEM 



Réticule lymphadénoïde 

Fibrilles de la trame de soutènement 

Cellules „ „ „ „ „ 

Fibres en treillis 

Globules lymphoïdes 

(épithélium lymphadénoïde?) 

Lymphocytes à noyaux irréguliers 

Cellules à gros noyau 
Cellules globuleuses pigmentées 
Tissu lymphadénoïde diffus 
Follicules lymphadénoïdes 
,, solitaires 
,, agminés 

sousépithéliaux 
,, cryptobordants 

intra-glandulaires 
„ parenchymateux 
„ interstitiels 
Nodules secondaires 
„ germinatifs 
Cordons lymphadénoïdes 
Vaisseaux folliculaires 
Branches circulaires (tangentielles) 
Branches radiaires 
Anses capillaires profondes 
Sinus périfolliculaires 
Sinus médullaires 



lymphadénoïdes Reticulum 

Gerustfibrillen 

Gerûstzellen 

Gitterfasern 

lymphoïde Zellen'' 

(lymphadénoïdes Epithel?) 

Lymphocyten mit unregelmâssigen Ker- 

nen 
grosskernige Zellen 
runde pigmentirte Zellen 
diffuses lymphadenoides Gewebe 
lymphadénoïde Knôtchen 

sol i tare 

gehâufte 

sub-epitheliale 

kryptenumschliessende 

intraglandulâre 

parenchymatôse» 

interstitielle 
Sekundarknôtchen 
Keimknôtchen 
lymphadénoïde Strânge 
FoUikelge fasse 
zirculâre Aeste (tangentielle) 
radiâre Aeste 
tiefe Kapillarschlingen 
perifollikulârer Lymphsinus 
Marksinus 



64 



NATHAN LOEWENTHAL 



Cryptes h/mphacUnoïdcH 

simples 

composées 

Diverticule épjthélial primaire 

Diverticules épithéliaux secondaires 

Coque ly m ph adénoïde 

Gaîne conjonctive 

Pareil chymes lymphadénoides 



Lymphadenoide Krypten 

einfache . 
zusammengesetzte 
primâre Epitheleinstuipung 
sekundâre Epithcleinstuipungen 
lymphadenoide Belegschicht 
bindegewebige Huile 
lymphadenoide Organe 



SYSTÈME VASCULAIRE SANGUIN. liLVTGEFASSSYSTKM 



CŒUR 

Péricarde 

feuillet pariétal 

feuillet viscéral. Syn. épicarde, éxo- 
carde 

endothélium 
Couche sous-séreuse 
Pannicule adipeux sous-séreux 
Myocarde 

Fibres de Furkinje 
Muscles papillaires 
Muscles pectines 
Endocarde 

couche externe 

couche intermédiaire 

couche interne ilamclleuse) théliale 

endothélium 
Anneaux libreux auriculo-ventriculaires 
Valvules auriculo-ventriculaires 

Couche endocardique pariétale 

Couche fasciculée plexiforme 

Couche intermédiaire 

Couche endocardique ostialé 
Cordages tendineux 
Valvules sigmoïdes 

Couche endartérielle pariétale 

Couche fasciculée plexiforme 

Conche cellulo-fibrillaire 

Couche intermédiaire 

Couche endocardique ostiale 
Nodule d'Aràntius 
Cloison intôrauriculaire 

„ interventriculaire 
Vaisseaux sanguins 
sous-péricardiques (sous-séreux) 
myocardiques 
endocardiques 



Pericardium 

j)arietales Blâlt 

viscérales Blatt ( Epicardium, Exo- 
cardium) 

Endothel 
Subserosa 

subserôses Fettgewebe 
Myocardium 
pMrfcm;c'sche Fasern 
Musculi papillares 
Musculi pectinati 
Endocardium 

âussere La^e 

Zwischenschicht 

innere Lage damellôse) schicht 

Endothel 
Annuli hbrosi 
Atrioventrikular-Klappen 

pariétale Endokardlage 

flechtformige Faserschicht 

Zwischenschicht 

ostiale Endokardlage 
Chordae tendineae 
Semilunarklappen 

pariétale Inlimalage 

flechtformige Faserschicht 

zellig-fibrillare Schicht 

Zwischenschicht 

ostiale Endokardlage 
Nodulus Arantii 
Scheidewand der Vorhôfe 

der Kammern 
Blutgefasse 
subserôse 
Myokardgefîisse 
Endokard „ 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 65 



Couche endocardique non vascularisée 
A'^aisseaux lymphatiques 

sous péricardiques (sous-séreux) 

myocardiques (?) 

Fentes lymphatiques périvasculaires 
du myocarde 

endocardiques 

Nerfs 

Plexus cardiaque 
Ganglion de Remak 
de Ludwig 
„ de Bidder 
Plexus sous-péricardique (sous-séreux) 
Plexus myocardique interstitiel (fonda- 
mental) 
Plexus myocardique intermédiaire 
Plexus myocardique terminal 
Plexus sous-endocardique 
endocardique 
sous-endothélial 
Terminaisons nerveuses 
motrices 
sensitives 
Arborisations terminales myocytaires 
Terminaisons sensitives 

„ sous-péricardiques 

myocardiques 
„ endocardiques 

Histogenèse 

Endothélium endocardique 
Endothélium péricardique 
Couche myocardique embryonnaire 
zone externe 
zone interne 
Myoblastes cardiaques ramifiés 
Syncytium myocardique 
Myofibrilles 

Couche myofibrillaire pariétale 
Sarcoplasme 
Zone nucléaire centrale 

ARTJiiRES 

Type élastique 

„ musculaire 

„ intermédiaire (mixte) 
Tuniques: 

externe (adventice) 

moyenne 

XV C. |. M. — ANATOJJIE 



gefàsslose Endokardschicht 
Lymphgefasse 

subserôse 

Myokard-Lymphgefàsse (?) 

perivaskulare Lymphspalten desMyo- 
kards 

Endokard-Lymphgefâsse 

Nerven 

Plexus cardiacus 

Remak'sches Ganglien 

Ludwig'sches „ 

Bidder aches „ 

subserôser Plexus 

interstitieller Myokardplexus (Grund- 

plexus) 
intermediârer Plexus 
terminalor Myokardplexus 
subendokardialer Plexus 

Endokardplexus 

subendothelialer Endokardplexus 
Nervenend igungen 

motorische 

sensible 
motorische Telodendrien 
sensible Nervenendigungen 
subserôse „ 

myokardiale „ 

endokardiale „ 
Histogenèse 
Endokardendothel 
Perikardendothel 
embryonale Myokardschicht 

âussere Lage 

innere Lage 
verzweigte Myoblasten 
Myokardsyncytium 
Myofibrillen 

myofibrillàre Wandschicht 
Sarcoplasma 
zentrale Kernzone 

ARTERIEN 

elastischer Typus 
muskulôser „ 
Uebergangstypus (gemischter) 
Gefâsshâute : 

Adventitia 

Media 



66 



NATHAN LOEWENTHAL 



interne (endartère) 
Endothélium 
Membranes élastiques fenêtrées 
Lame élastique interne 
Réseaux élastiques 
Couche musculaire annulaire 
Faisceaux muscul. longitudinaux 
Artères hélicines 
„ pénicillées 
„ terminales 
Artérioles 

Artérioles précapillaires 
Réseaux admirables 
„ glomérulés 



Intima 

Endothel 
gefensterte elastische Haute 
innere elastische Haut (Elastica interna > 
elastische Netze 
Ringmuskelschicht 
Lângsmuskelbûndel 
Rankenarterien 
Pinselarterien 
terminale Arterien 
Arteriolen 

prâkapillàre Arteriolen 
Wundernetze 
Gefâssknâuel 



VAISSEAUX CAPILLAIBES 



KAPILLAREN (HAARGEFÂSSE) 



Capillaires artériels 
„ veineux 

Tube endothélial capillaire 

Stomates 

Adventice des capillaires 

Réseaux capillaires 

„ à mailles allongées 

„ ,, quadrangulaires 

„ „ polygonales 

„ „ arrondies 

„ „ radiaires 

„ „ tourbillonnées 

Diveiticules capillaires 



artérielle Kapillaren 

venôse „ 

Endothelrohr 

Stomata (Poren) 

Adventitia der Kapillaren (Peritheliumy 

Kapillarnetze 

„ mit lânglichen Mascheo. 

„ mit viereckigen „ 

„ mit polygonalen „ 

,, mit rundlichen „ 

„ mit radiâren „ 

„ mit wirbeligen „ 

Kapilardivertikel 



VENEN 



Type musculaire 

„ sans éléments musculaires 
Tuniques : 

externe (adventice) 

moyenne 

interne 

Endothélium 
Lamelles élastiques 
Réseaux élastiques 
Couche musculaire annulaire 
Faisceaux musculaires longitudinaux 
„ externes (adventitiels) 
„ internes 
Valvules veineuses 
Veinules 
Veines tourbillonnées 



muskulôser Typus 
muskelloser „ 
Gefâsshàute : 

Adventitia 

Media 

Intima 

Endothel 
elastische Lamellen 
elastische Netze 
Ringmuskelschicht 
Lângsmuskelbûndel 

âussere (adventitielle) 

innere 
Venenklappen 
kleinste Venen 
Venae vorticosae 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 67 



Sinus veineux (de la dure-mère) 
Sinus sanguins des poils tactiles 
Sinus sanguins du placenta 

TI88U ÉRECTILE 

Sinus sanguins 

Endothélium 

Travées 

Cellules musculaires lisses 

Fibres élastiques 

Tunique albuginée 

Vaisseaux afférents des sinus sanguins 

Vaisseaux efférents 

Nerfs des vaisseaux sanguins 

Plexus adventitiel (fondamental) 

„ intermédiaire (supramusculaire) 
admusculaire 
intramusculaire 
„ terminal (péricellulaire) 
Taches motrices (?) 

Terminaisons nerveuses sensitives dans 
l'adventice 
Fibrilles terminales 
Buissons, bouquets terminaux 
Corpuscules de Vater-Pacini 
Tenninaisons sensitives 
dans la tunique moyenne 
dans la tunique interne (plexus sous- 

endothélial) 
Vasa vasorum 
Pointes d'accroissement 
„ nucléées 
„ anucléées 
Cordons vasculaires pleins 
Canalisation 
Cellules vaso-formatives (?) 



Venensinus dcr Dura 
Blutsinus der Fûhlhaare 
Blutsinus der Placenta 

SCHWELLGEWEBE 

Blutsinus 

Endothel 

Septa 

glatte Muskelzellen 

elastische Fasern 

Albuginea 

zufiihrende Gefâsse 

abfûh rende „ 

Nerven der Blutgefàsse 

adventitieller Plexus (Grundplexus) 

intermediàrer „ 

intramuskulôser ,, 
Endplexus (perizellulârer) 
motorische Flecken (?) 
sensible Nervenendigungen in der Tu- 
nica adventitia 

Endfibrillen 

Endbuschel, Enddolden 

VaterPacini'sche Kôrperchen 
sensible Nervenendigungen 

in der Muscularis 

in der Intima (subendothelialer Ple- 
xus) 

spitze Gefàsssprossen 

kernhaltige „ 

kernlose 

solide Gefassstrânge 

Aushôblung 

vasoformative Zellen 



SYSTEMIC VASCULAIRE LYMPHATIQUE, LYMPHGEFÀSSSYSTEM 



Vaisseaux lymphatiques 

Tunique externe (adventice) 

„ moyenne 

„ interne 
Endothélium 
Valvules 

Capillaires lymphatiques 
Endothélium sinueux 
Gaines lymphatiques périvasculaires 
Fentes lymphatiques périvasculaires 



Lymphgefàsse 

Adventitia 

Media 

Intima 

Endothel 

Klappon 

Lymphkapillaren 

ausgeschnittenes Endothel 

perivaskulare Lymphscheiden 

perivaskulàre Lymphspalten 



68 



NATHAN LOEWENTHAL 



Sinus lymphatiques cloisonnés 
Fentes lymphatiques péricellulaires 
Système lymphatique canaliculé 
Nerfs (v. Vaisseaux sanguins) 
Vasa vasorum des lymphatiques 
Pointes d'accroissement 

Ganglions lymphatiques 

Gaîne (capsule) 
Travées corticales 

„ médullaires 
Substance corticale 

„ médullaire 
Follicules corticaux (lymphadénoïdes) 
Nodules secondaires (germinatifs) 
Sinus périfolliculaires 
Cordons médullaires 
Sinus médullaires 
Réticule des sinus lymphatiques (Tra- 

bécules) 
Vaisseaux lymphatiques afférents 

„ „ efférents 

Hile 

Pigment des ganglions lymphatiques 
Vaisseaux sanguins 

„ superficiels (capsulaires) 

„ profonds 

,, du hile 

„ des travées conjonctives 
Réseaux capillaires des follicules 

„ des cordons médullaires 
Nerfs 

Plexus nerveux périvasculaires 
Nerfs des travées 
Nerfs des cordons médullaires (?) 

Cœurs lymphatiques 

Couche musculaire 

Intima 

Endothélium 



Lymphsinus 

perizellulâre Lymphspalten 
Saftkanàlchensystem 
Nerven (s. Blugefâsse) 

spitze Gefàsssprossen 

Lymphknoteyi 

Huile (Kapsel) 

Rindensepta 

Marksepta 

Rindensubstanz 

Marksuhstanz 

Rindenknôtchen (lymphadenoide) 

sekundârknôtchen (Keimknôtchen) 

Rindensinus 

Markstrânge 

Marksinus 

Reticulum (Bâlkchen) der Lymphsinus 

zufiihrende Lymphgefàsse 

abfuhrende „ 

Hilus 

Pigment der Lymphknoten 

Blutgefâsse 

oberflàchliche (Kapselgefàsse) 

tiefe 

Hilusgefàsse 

Septagefâsse 
Kapillarnetze der Rindenknôtchen 

„ der Markstrânge 

Nerven 

perivaskulare Nervenplexus 
Septanerven 
Nerven der Markstrânge 



Lymphherzen 



Muskelschicht 

Intima 

Endothel 



PARENCHYMES LYMPHADÉNOÏDES 
1. l'aravasculaires 
Ganglions lymphatiques 
(V. système vasculaire) 



LYMPHADENOIDE ORGANE 
I. ParavascuUrc 
Lymphknoten 
(s. Gefâsssystem) 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 69 



Baie 

Gaine 'Capsule. » 

Travées 

Follicules spléniques 

Cordons spléniques 

pulpe splénique 

Cellules folliculaires 

Cellules des cordons spléniques 

Cellules de la pulpe splénique 

Cellules de la trame de soutènement 

Lymphocytes éosinophiles 
plurinucléés 

Cellules géantes 

Cellules pigmentées 

Granulations pigmentaires 

Globules rouges nucléés 

Cellules à hématocytes 
Trame de soutènement 
Fibres en treillis 
Vaisseaux sanguins 
Vaisseaux superficiels ( capsulaires ) 
profonds 
du hile 

des travées spléniques 
Artères pénicillées 
Réseaux capillaires des follicules 
Vaisseaux de la pulpe 
Oousses artérielles 
Capillaires artériels 
Voies vasculaires de la pulpe 
Capillaires veineux 
Cellules vasendymaires fusiformes 
Veines de la pulpe 

Fibres élastiques transversales des vei- 
nes 
Vaisseaux lymphatiques 
Lymphatiques superficiels 
profonds 
du hile 
„ des travées <?i 

Voies lymphatiques de la pulpe ?) 
Xerfs ' 

Plexus splénique 
Xerfs vasculaires 

Terminaisons motrices vasculaires 
Xerfâ des travées spléniques 

Tt de la pulpe splénique ? v. Â'o<f/- 
îiker) 



MHz 

Hiille (Kapsel) 

Milzscpta 

Milzfollikel 

Milzstriinge 

Milzpulpa 

Follikelzellen 

Milzstrangzellen 

Pulpazellen 

Geriistzellen 

eosinophile Lymphocyten 

mehrkernige „ 

Riesenzellen 

pigmenriorte Zellen 

Figmentkornchen 

Kcrnhaltige Blutzellen 

hiematocytenhaltige Zellen 

Stiitzgerust 

Gitterfasern 

Blutgefâsse 

oberflâchliche Ciefiisse 

tiefe „ 

Hilusgefâsse 

Septagefîisse 

Fonicilligefasse 

Follikelkapillarnetze 

Pulpagefàsse 

H il Isenarterien {Sch iceigger-Seidel} 

artérielle Kapillaren 

Gefiissbalmen der Pulpa 

venôse Kapillaren 

vasendymiire Spindelzellen 

Pulpavenen 

elastische yuerfasern der V'enen 

Lymphgefasse 

oberflâchliche Lymphgefasse 

tiefe „ 

Hilus-Lymphgefîise 

Sep ta „ '?! 

Lymphwoge der Pulpa ?■ 

Xerven 

Plexus lienalis 

Xerven der Penicilli 

motorische Gefii^snervenendigungea 

Septanerven 

Pulpanerven ? 



70 



NATHAN LOEWENTHAL 



II. Organes lymphadciioïJcs pard-cpithcliuiix 
Thymus 

Lobules thymiques 
Tissu interlobulaire 
Cordon central (?) 
Substance corticale 
Substance médullaire 
Travées de la'subst. corticale 
Cellules thymiques 

„ de la substance corticale 
„ de la subst. médullaire 
Corpuscules de Hassàl 

cellules pariétales 

cellules centrales 
Cellules de la trame de soutènement 
Trame de soutènement 
Cellules thymiques pigmentées (lézard) 
Cellules thymiques à structure gra- 
nulo-fibrillaire concentrique (gre- 
nouille, lézard) 

Vaisseaux sanguins 
Vaisseaux interlobulaires 

„ parenchymateux 

Vaisseaux de la substance médullaire 
Réseaux capillaires de la substance 

corticale 
Veines interlobulaires (périphériques) 

Veines profondes (médullaires) 

Vaisseaux lymphatiques 

Troncs efférents 

Vaisseaux lymphatiques interlobulaires 

Lymphatiques périlobulaires 

Nerfs 
Nerfs vasculaires 
Nerfs des travées interlobulaires 



H. Lymphadenoide paraepithclialc Organe 
Thymus 

Thymuslâppchen 

Lâppchensepta 

Zentralstrang (?) 

Rindensubstanz 

Marksubstanz 

Rindensepta 

Thymuszellen 

„ der Rindensubstanz 

,, der Marksubstanz 

Hassal'sche Korperchen 

Randzellen 

Zentralzellen 
Gerustzellen 
Gerust 

pigmenlierte Thymuszellen (Eidechse) 
Thymuszellen mit konzentrische fibril- 
làrer Plasmastruktur (Froach, Ei- 
dechse) 

Gefàsse 
interlobulâre Gefàsse 
parenchymatose „ 
Gefàsse der Marksubstanz 
Kapillarnetze der Rindensubstanz 

interlobulâre Venen (peripharischeLapp- 

chenvenen) 
Markvenen 
Lymphgefâsse 
abfùhrende Lymphstâmme 
interlobulâre Lymphgefâsse 
perilobulâre Lymphrâume 

Nerven 
Gefassnerven 
Septanerven 



Amygdales. Follicules lymphadénoîdes 
agminés 



Tonsillen. Gehàufie lymphadenoide 
Follikel 



v. Appareil digestif 



s. Verdauungs-Apparat 



SYSTEME TEGUMENTAIRE, INTEGUMENTVM 



PEAU (mammifères; 



— Derme (chorion) 
Couche fondamentale 



HAUT (SÀUGETHIERE) 

— Cutis. Corium, I^ederhaut 
Grundschicht 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 71 



Couche papillaire 
Crêtes dermiques 
Papilles 
Papilles vasculaires 

„ à corpuscules nerveux 
Vailécules 

Bourgeons épithéliaux interpapillaires 
Lame basale (?) 
Muscles lisses cutanés 
Os dermiques 

— Hypoderme 

Pannicule adipeux souscutanê 

Ilots adipeux 

Cloisons limitantes 

Derme et hypoderme embryonnaire 

Stade gélatineux 

Cellules conjonctives plastiques (Ino- 

blastes) 
Cellules globuleuses 
Substance fondamentale gélatineuse 
Ilots de cellules adipogènes 
Stade fibreux 

— Epiderme 

— Plan muqueux (germinatif) 

Couche de cellules prismatiques (basâ- 
tes) 

Couche de cellules polyédriques (cellu- 
les crénelées) 

Fentes intercellulaires 

Ponts plasmatiques 

Couche de cellules granuleuses (stra- 
tum granuleux) 

Granulations kératohyalines (d'éléidine) 

— Plan corné 

Slratum lucidum (couche hyaline) 

Couche cornée stratifiée 

Crêtes des cellules racornies 
Pigment épidermique 
Corpuscules de Langerhans 
Vaisseaux sanguins 
Vaisseaux dermiques profonds 
Rameaux ascendants 
Réseau sous-papillaire 
Vaisseaux des papilles 
Vaisseaux de l'hypoderme 

„ du pannicule adipeux 



Papillarschicht (Stratum papillare) 

Hautleisten 

Papillen 

Gefâss-Papillen 

Nervenkôrperchen-Papillen 

Zwischengratfurchen 

interpapillâre Epithelzapfen 

Basalmembran (?) 

glatte Hautmuskeln 

Hautknochen 

— Unterhaut 
Panniculus adiposus 
Fettzellenhaufen 
Grenzscheiden 

embryonale Cutis und Subcutis 
Gallertstadium 

plastische Bindegewebszellen (Inoblas- 

ten) 
runde Zellen 

gallertartige Grundsubstanz 
Fettbildende Zellherde 
fasergewebiges Stadium 
— Epidermis. Oberhaut 

— Schleimschicht. Keimschicht (Stra- 
tum germinativum.Stratum mucosum.) 

prismatische Zellschicht (Basalschicht) 

polyedrische Zellschicht (Riffzellen) 

I nterzellulargange 

Plasmabrucken 

Stratum granulosum (platte Kornerzel- 

lenschicht) 
keratohyaiine Granula 

— Hornschicht 

Stratum lucidum (homogène Horn- 
schicht) 

Stratum corneum (iamellôse Horn- 
schicht) 

Leisten der Hornzellen 

Oberhautpigment 

Langerhan' sche Korperchen 

Gefàsse 

tiefe Cutisgefàsse 

aufsteigende Aeste 

subpapillares Gefàssnetz 

Papillengefàsse 

Unterhautgefàsse 

Gef. des Panniculus adiposus 



72 



NATHAN LOEVVENTHAL 



Vaisseaux lymphatiques 
„ profonds 

„ superficiels 
„ des papilles (?) 

Nerfs 

„ de rhypoderme 
„ du derme 

Nerfs papillaires ascendants 

Plexus papillaires 

Branches sous-épidermiques horizon- 
tales 

Corpuscules de VaterPax^ini 
„ de Meisstier 

Pelotons nerveux encapsulés 

Anses pelotonnées 

Ménisques tactiles (de Merkel) 

Organe de Eimer 

Plexus intra-épithéliaux 

Terminaisons intra-épithéliales libres 

Boutons terminaux 

PEAU (BEPTILES) 



Lymphgefîlsse 
tiefe „ 
oberflachliche „ 
der Papillen (?) 
Nerven 

Unterhautncrven 
Culisnerven 

aufsteigende Papillen-Nerven 
papillâre Nervengeflechte 
subepiderniale Horizontalzweige 

Vater-PacinischQ Kôrperchen 

Meissner scïi& Kôrperchen 

eingekapselte Kervenknauel 

geknàuelte Nervenschlingen 

Tastscheiben 

JEi'mer'sches Organ 

intraepitheliale Nervenplexus 

freie intraepitheliale Nervenendigungen 

Endknopfe 

HAUT (REI»TILIEN) 



— Derme 

Lamelle dermique marginale 
Couche vasçulo-pigmentaire superfi- 
cielle 
Couche fasciculée 
Couche compacte (lamellaire) 

— Hypoderme 

Couche vasculo-pigmentaire profonde 
Plaques osseuses cutanées 

„ superficielles 

„ profondes 

— Epiderme 
Plan squaméal 

„ cuticule 

„ couche squaméale de mue 
„ couche adhérente 
Plan profond (sous-squaméal) 
Couche de cellules plattes 

„ de cellules polyédriques 
„ de cellules prismatiques 
Pigment épidermique 
Cellules pigmentaires ramifiées 
Poches squamifères 
plan du toit 
plan du lit squaméal 
plis de la poche squaméale 



— Cutis 

dermale Grenzschicht 

oberflachliche Pigment- und Gefàss- 

schicht 
flechlfôrmige Faserschicht 
kompakte Schicht 

— Un ter h au igewehc 

tiefe Gefjiss- und Pigmentlage 
Hautknochen 

— oberflachliche 

— tiefe 

— Epidcrmis 
Schuppenlage 

Kuticula 

abhebbare Schuppenlage 

adhérente Schuppenlage 
subsquameale Lage 

platte Zellschicht 

polyedrische »> 

prismatische „ 
Epidermis-Pigment 
verzweigte Pigment-Zellen 
Schuppeiilaschen 

Dachlage 

Schuppenbett 

Falten des Schuppenbettes 



NOMENXLATURn HISTOLOCIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 73 



PEAU (AMPHIBIEXS) 

— Derme 

Liimeile dermique limitante 

Couche vasculo-pigmenfaire supsrfi- 

cielle 
Ciiuche glandulaire 
Couche lamellaire compacte 
Cloisons verticales 
Sacs lymphatiques sous-cutanés 

— Hypoderntf. 

— Epidémie 
Plan hyalin (corné) 
Plan muqueux 

couche des cellules aplaties 
couche des cellules polyédriques 
ponts inlercellulaires 
fentes inlercellulaires 
couche des cellules hasales 

Cellules pigmentaires ramifiées ichro- 
matophores) 

Pigment épidermique 

Bourrelets épidermiques 



HAUT (AMPHIBIKX) 

— Cutis 

dermalo Grenschicht 

oberflâchliche Pigm:int- und Gefiiss- 

schicht 
Driisenschicht 

kompakte lamolliire Schicht 
vertikalc Septa 
subdermale Lymphsàcke 

— Hfjpodermis 

— Epidermia 

hyaline Lage (Hornschicht) 
Schleimschicht 

platte Zollschiclil 

polyedrische », 

Interzelhilarbrucken 

Interzellulargànge 

Basalzellenschiclit 
verzwoigto Pigmentzellen (Chromato- 

phoren) 
Kpidermispigment 
opidermoidale Warzen 



PEAU (POISSONS OSSEUX) 



HAUT lIvXOCHEN'FISCHE) 



— Derme 
Pian d'écaillés 

Couche dermique superlicielle 
Cellules pigmentaires superficielles 
Loges squaméales 
Lames dermiques intermédiaires 
couche lâche périsquamcale 
couche lamellaire (compacte} pro- 
fonde 
cloisons verticales 
couche pigmentaire profonde 

— Hypoderme 

— Epiderme 

Plan de cellules pavimenteuses 
„ (le cellules cylindriques-polymor- 
phes 

Couche des cellules hasales 

Cellules muqueuses. Syn. de Leydig, 
caliciformes 

Cellules pigmentaires 

—Epidertne (torpille) 

Couche de cellules à cuticule 



— Cutis 
Schuppenlagc 
oberfliichliche Cutisschicht 
oberfliiehliche Pigmentzellen 
Schuppensiickchen 
intermédiare Cutis lâmellen 

tiefe kompakte Lamelleaschicht 

verlikale Septa 
tiefe Pigmentschicht 

— Unterhautyewehe 

— Epidennis 
Pflasterzellenlage 
zylindrisch-polymorphe Zelllage 

Basalzellenschiclit 

Sclileiinzellen, Leydig'scha Zellen, Be- 

cherzellcQ 
Pigmentzellen 
Epidermis (Torpédo) 
Zollschicht mit Kutikularsaum 



74 



NATHAN LOEWENTHAL 



Plan épidermique principal 
Cellules muqueuses 
Couche de cellules basales 



Hauptzelllage 
Schleimzellen 
Basalzellenschicht 



PEAU (LAMPROIE) 

— Derme 

Lame dermique limitante 
Couche pigmentée superficielle 
Couche lamellaire compacte 
Couche pigmentaire profonde 

— Hypodenne 

pian des cellules adipeuses 
Cellules pigmcntaires ramifiées 

— Epiderme 
Cellules en massue 

sessiles 
pédonculées 
gaîne 

massue centrale 
canalicules collatéraux 
renflement terminal 
noyaux géminés 
Cellules granuleuses 
à pédicule simple 
à pédicule géminé 
cuticule 
hyaloplasma 
granuloplasma 
réseau fibrillaire terminal 
prolongements intracellulaires 
noyau 
nucléole 



HAUT (PETROMYZON) 

— Cutis 

dermale Grenzschicht 
oberflàchliche Pigmentlage 
kompakte Lamellenschicht 
tiefe Pigmentschicht 

— Subcutis 
Fettzellenlage 
verzweigte Pigmentzellen 

— Epidermis 
Kolbenzellen 

sessile 
gestielte 
Scheide 
Innenkolben 
kollaterale Kanâlchen 
Ëndanschwellung 
Doppelkerne 
Kôrnerzellen 
einfachgestielte 
doppeltgestielte 
Kutikula 
Hyaloplasma 
Granuloplasma 
Endfadenapparat 
intrazellulàre Fortsâtze 
Kern 
Nucleolus 



GLANDES CUTANÉES 

Glandes sébacées 

Type glandulaire : sacculaireagminé 
Glandes indépendantes 

„ annexées aux follicules pileux 

„ agminées 

„ composées 
Glandes sébo-cutanées proprement di- 
tes 
glandes de la caroncule lacrymale 
Glandes préputiales 

„ des petites lèvres 
Glandes sébacées en grappe (de Mei- 
bomius) 



HAUTDRUESEN 

Tnlgdriisen 

Drusentypus : sàckchenfôrmig-gehàufter 
selbstândige Driisen 
haarbalgstândige ,, 
gehîiufte „ 

zusammengesetze „ 
eigentliclie Haut-Fettdriisen 

Driisen der Caruncula lacrymalis 

Vorhautdrusen 

Driisen der Kleinenschamlippen 

3/e/6om'sche Driisen 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 75 



Membrane propre 
Epithélium sécrétoire 

„ pariétal 

„ sébacé à noyau central 

„ centro • acineux 

Sébum 

Epithélium des voies excrétoires 
<jlandes sébacées-annexes 

Glandes sudoriparea 

Type glandulaire : tubuleux-glomérulé 

Glandes cêrumineuses 

Glomérule sécrétoire: 

couche adventitielle 

membrane propre 

cellules myo-épithéliales 

epithélium sécrétoire 

granulations pigmentaires 

cuticule interne 
Conduit excréteur 

couche adventitielle 

membrane propre 

epithélium 

portion intra-épidermique du conduit 
excréteur 

pore excrétoire 
Glandes sudoripares à embouchure libre 
„ débouchant dans un follicule 
pileux 
Glandes de Moll 



Membrana propria 
secernierendes Epithel 
wandstândige Epithelsçhicht 
Fettepithel mit mittelstândigen Kern 
zentroacinoses Epithel 
Sébum 

Epithel der Ausfuhrgànge 
Adnexe Fettdrusen 

Sch weissdriisen 
Driisentypus: Knâuelfôrmig-tubulôser 

Ohrschmalzdrûsen 

Drûsenknàuel : 

Adventitialschicht 

Metubrana propria 

myo-epitheliale Zellen 

sezernierendes Epithel 

Pigmontkôrnchen 

innerer Epithelsaum 
Ausfuhrgang 

Adventitialschicht 

Membrana propria 

Epithel 

intraepidermales Ausfiihrgangsteil 

Schweisspore 
Schweissdriisen mit freier Miindung 

„ mit Haarbalgmundung 

MolVschc Drûsen 



Glandes lactighies 

Glande mammaire 

Type glandulaire : eury-tubuleux-aci- 

neux composé 
Glandes lactigènes multiples 
Lobes glandulaires 
Lobules ,, 
Tissu interstitiel 

vésicules adipeuses 
Tubes acineux 
Epithélium sécrétoire prismatique 

„ cubique 

Granulations graisseuses 
Conduits alvéolaires 
«Canaux excréteurs intra-lobulaires 
interlobulaires 



Milchdrnseyi 

Milchdriise 

Driisentypus : zusammengesetzter weit- 

rohrig-acinôser 
muliiple Milchdriisen 
Driisenlappen 
DriJsenlàppchen 
interstitielles Bindegewebe 

Fettzellen 
acinose Schlâuche 
prismatisches Driisenepithel 
kubisches „ 

Fettkôrnchen 
Alveolargànge 
intralobulâre Ausfuhrgànge 
interlobulare ,, 



76 



NATHAN LOEWENTHAL 



Conduits galactophores 

Sinus „ 

Globules du colostrum 

Globules du lait' 

Glandes de Montgoméry 

Glandules sébacées annexes 

Mamelon 

Aréole 

Muscles lisses cutanés 

Vaisseaux sanguins 

„ interlobulaires 

„ ihteralvéolaires 

„ réseau capillaire péri-alvéo- 

laire 
„ des conduits excréteurs 

Cercle veineux de Haller 
Vaisseaux lymphatiques 
Fentes lymphatiques intcr-alvéolaires(?) 
Lymphatiques interlobulaires 

des conduits excréteurs 
Réseau lymphatique de l'aréole 
Nerfs 

Plexus interlobulaire 
„ interalvéolaire 
„ épilemmal 
rameaux perforants 
plexus hypolemmal 
arborisations terminales adcellulaires 



Ductus lactiferi 

sinus lactiferi 

Colostrumkôrpcrchen 

Milchkùgelchen 

Mo7itgo7néri/sche Driisen 

adnexe Fettdriischen 

Brustwarze 

Warzenhof 

glatte Hautmuskeln 

Blutgefâsse 

interlobuKïre 

interalveolare 

perialveolJires Kapillarnetz 

Gefàsse der Ausfùhrgàuge 
Sinus venosus Halleri 
Lymphgefiisse 
interaveolâre Lymphspalten 
interlobulîire Lymphgefiisse 
Lymphgefiisse der Ausfiihrgânge 
Warzenhof-Lymphgefàssnetz 
Nerven 

interlobulàrcr Nervenplexus 
interalveolàrer „ 

epilommaler „ 

Rami perforantes 

hypolernmaler Plexus 

adzellulàre Telodendrien 



Glande uropygienne (du croupion) 

Type glandulaire: Tubuleux-agminé à 
confluents glandulaires 

Corps glandulaire 

Mamelon glandulaire 

Tubes glandulaires 

Travées conjonctives inter-tubulaires 

Fond glandulaire 

Corps glandulaire 

Embouchures dans les confluents glan- 
dulaires 

Confluents sousmamillaires 

Concrétions glandulaires 

Confluents mamillaires (citernes) 

Canalicules excréteurs 

Tissu interstitiel du mamelon 

Corpuscules de Herbst 

Revêtement cutané du mamekin 



Gland, uropygii. BUrzeldriise 

Drusentypus: gehàufttubuloser mit Sam- 

melgangen 
Driisenkorper 
Driisenwarze 
Driisenschlàuche 
bindegewebige Septa 
Driisenfundus 
Driisenkorper 
Miindungcn in die Sammelgânge 

submammilare Sammelgiinge 
Driisenkonkretionen 
mammillar Sammelgânge 
Ausfuhrkaniilchen 
interstitielles VVarzengewebe 
Herbsfsclm Nervenkorperchen 
Hautdccke der Warze 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 77 



Glnndes fémarale/f sous-cutanées 
du lézard 



Suhkutane Schenkeldriisen 
der Eidechse 



Type glandulaire : sacculaire à conduit 

glandulaire commun 
Saccules glandulaires 
Travées inter-saCculaires 
Conduit glandulaire commun 
Crypte excrétoire 

Epithélium des saccules glandulaires 
„ couche épithéliale pariétale 

couche principale 
Enveloppe glandulaire 
Epithélium du conduit glandulaire com- 
mun 

zone de cellules à noyau ratatiné 

zone de cellules granulohyalines 

zone de glohes hyalins 
Paroi du conduit glandulaire commun 

couche dermique 
couche épidermique 

Glandes cutanées des amphibiens 

Type glandulaire: vésiculairo simple 
Glandes superficielles (petites) (dites 
muqueuses) 
„ profondes (gl. granuleuses) 
Vésicule glandulaire 
couche adventitielle 
membrane propre 
cellules myoépithéliales 
epithélium du fond vésiculaire 
epithélium de la région apicale 
conduit intra-épidermique 

Glandes cutanées parotidiennes 

Glandes latérales (salamandre) (glandes 
venimeuses) 

Glandes cutanées du pouce (grenouille) 

Type glandulaire: sacculaire simple à 

diverticules secondaires 
Sacs glandulaires 
Cloisons interglandulaires 
Membrane propre 



Driisentypus: sàckchenfôrmig; gemein- 

schaftlicher Driisensang 
Driisensackchen 
bindegewebige Septa 
gemeinschaftlicher Driisengang 
exkretorische Krypte' 
Epithel der Driisensackchen 

wandstàndige Epithelschicht 

Hauptschicht 
Drûsenhiille 
Epithel des gemeinschaftlichen Drûsen- 

«anges 
Zcllzone mit geschrumpften Kernen 
kôrnig-hyaline Zcllzone 
hyaline Schollenzone 
Wandung des gemeinschaftlichen Drii- 
senganges 

dermale Lage 

epidermale Lage 

Hautdrusen der Amphibien 

Driisentypus : einfach-acinôser 
oberflàchliche (kleine) Schleimdriisen 

tiefe (Kôrnerdrusen) 
Drusenacinus 

Adventitialschicht 

Membrana propria 

myoepilheliale Zellen 

Fundusepithel 

Epithel der apikalen Région 

intraôpidormaler Gang 

Parotiden 

Seitendrusen (Sainmnndra macula) 
(Giftdriisen) 

Daumendriisen (Frosch) 

Driisentypus : einfachsàckchen fôrmiger 

mit sekundaren Ausstulpungen 
Driisensackchen 
Zwischendriisensppta 
Membrana propria 



78 



NATHAN LOEWENTHAL 



Cloisons intraglandulaires 
Diverticules épithéliaux secondaires 
Epithélium glandulaire 

portion granuleuse 

granulations protoplasmiques 

portion hyaline 

couche de noyaux pariétaux 
Epithélium de la région glandulaire 

apicale 
Conduit intra-épidermique 

Glandes parctcutanées 
( V. conjonctive, cloaque, prépuce) 

ONGLES 

Lame onguéale 
Stries onguéales 
Racine onguéale 
Lunule 

Bords latéraux 
Bord libre 
Ecailles onguéales 
Cellules onguéales 
Matrice de l'ongle 
Loge onguéale 
Lit de Tongle 
Sillons latéraux 
Bourrelets latéraux 
Lame recouvrante de la racine 
Eponychium 
Epidermicule de l'ongle 
' Plan épithélial supérieur de la racine 

couche germinative 

couche granuleuse 

couche cornée 
Plan épithélial de la matrice 
Plan épithélial du lit de l'ongle 

couche germinative 

granulations kératohyalines (ony- 
ctogènes) 

couche cornée 
Crêtes dermiques du lit onguéal 
Vaisseaux sanguins du lit onguéal 
Anses vasculaires des crêtes dermiques 
Vaisseaux lymphatiques du lit onguéal 

(Teichmann) 
Nerfs du lit onguéal 

Histogenèse 



Innensepta 

sekundâre Epitheldivertikel 

Drûsenepithel 

Korniger Teil 

Granula 

hyaliner Teil 

wandstândige Kernschicht 
Epithel der apikalen Driisenregion 

intraepidermaler Âusfûhrgang 
Paracutane Drûsen 
(v. Conjunctiva, Kloake, Vorhaut) 

^'ÂO£L 

Nagelplatte 

Nagelstreifen 

Nagelwurzel 

Lunula 

Seitenrànder 

Nagelrand 

Nagelschiippchen 

Nagelzellen 

Matrix 

Nageltasche 

Nagelbett 

Nagelfalz 

Nagelwall 

Wurzeldecke 

Eponychium 

Hornstreifen 

Obcrwurzelepithellage 

stratum germinativum 

stratum granulosum 

stratum corneum 
Matrixepithellage 
Nagelbettepithellage 

strat. germinativum 

keratohyaline Granula 

strat. corneum 
Nagelbettleisten 
Blutgefàsse des Nagelbettes 
gefâssschlingen der Nagelbettleisten 
Lymphgefàsse des Nagelbettes 

Nerven des Nagelbettes 
Histogenèse 



N:31H:KC*.ATi..'iJL Hi5TCAiX»aJ0IX, C\T01^X-;îC»<'£ IT EV'ftK\\^UX;iO- V Ttl^ 



>iiiàf dL iinicTRHf'. nn|!Qttai 
Tlaniim uiunifiaif 

RoncbF pxanmtiqiM- 
r-riociif ]iif»yioiiif- 
rcmchr sxgiflEMqiw 
Bonxrekc onpiifl&l 

r^ciDcbe àr çoatà» ofiUvkiS kéntiiû- 

Silkm ppwnienèAl 

Staâe âe la lune <Mi|rQ«iale 

EpcMiTciihiiD coiarb^ èpîdermîqne sas- 

ODroéalf 
Lame onçnéale 

zone ladimlaire 

zone moyenne 

f^illon intermédiaire 

zone antérieure 
Bourelet épidermique préonguéal 
Epithélium de la région de la racine 
(.matrice) 

plan sas-onguéal 

plan sous-onguéal 
Epithélium do lit onguéal 
Crêtes épithéliales du lit 



StaàiuiT^ (Yr> \a^!^alW<» 

TeîTi»uncufji)r r«fti/)ormK«f»l4iTto 

miTti«rr 7^11laf»i» 
ol»«*r 7/f»nia|?e 
Xa^retn-all 

prismatw»rbf 7f^lllafr<» 
polyedr«»r>ïe 7.<>ll]a|!e 

oberflâchlicito Kpi«lermifi3a^ 
Voma^lfwrche 
Stadîum der Xa^lpUtty* 
Eponvchium :5uprattn|DWvalo K|Mdor- 

misîa^ 
XaijelpUtto 

Wurjtt^Uono 

Xiîllelzone 

/.wischenrinnt* 

Vortler«ono 
vorderer KpidornuHwall 
Epithol der Wurxt^ltono vM**<n\opilhf»h 

supraungut'alo l.uKt^ 

infraunguoalo I.ago 
Epithcl dos NagolbotloH 
Kpilholloiston dos Nngolbotlos 



POILS 

Follicule pileux 
région papillaire 

„ radiculaire 

„ du collet folliculaire 

„ infundibulaire-terminal 
Papille 

collet 

plaque souspapillaire 
Tunique folliculaire 

couche externe 

couche interne 
Membrane vitrée 
Gaines épithéliales radiculaires 
G. ép. externe (folliculaire; 

couche prismatique 

plan de cellules polyédriqucfs et plat- 
tes 
G. ép. interne ; radiculaire i 



nxxHK 

Haarbalg 

Papillarzonn 

Wurzolzoïio 

Hais zono 

Kndtrichtor 

Papillo 

Mais 

Subpapillarn Plutti» 
HalgfaHorhaut 

auHHero Lago 

inrierc Lage 
Glashaut 

epitholîale Wurz#»Urfi<*i(b*fi 
âuHH<*ro Halg«'pith<;l 
priMffiatiMcb<* Z<;lUrbirtht 

polyc'dris'b platl*» /«'llUg»* 

inner<r \Vijr/^'l''pitb«îlHrb"id<' 



«0 



NATHAN LOEWENTHAL 



couche de Henlc 

couche de Huxley 
Granulations kérato-hyalines 
Cuticule interne de la gaîne 

Poil 

Bulbe 

Racine 

Tige (flèche) 

Cuticule du poil (épidormicule) 

Cellules de la matrice 

Substance corticale 

Substance médullaire 

Fibres pileuses corticales 

Granulations pigmentaires 

Stries pigmentaires 

Cellules pigmentaires du bulbe 

Noyaux de la substance corticale 

Fissures à air 

t 

(lellules médullaires 
Granulations kérato-hyalines 
Glande sébacée 
Muscle arrecteur du poil 
Cils palpébraux 
Vibrisses 

Poils sans substance médullaire 
Vaisseaux sanguins 
Vaisseaux du follicule pileux 
„ de la couche externe 
„ de la couche interne 

Vaisseaux de la papille 
Vaisseaux lymphatiques du follicule 
pileux 

Nerfs 

Anneau nerveux (Collier nerveux) 
Fibres épilemmales 

„ perforantes 

„ hypolemmales 
Arborisation terminale 
Boutons terminaux 
Plaques terminales 
Disques tactiles 

Histogenèse 

Germe pileux 

Bourgeon pileux 

Couche pariétale prismatique 

Uenllemenl terminal 



Henle'sche Schicht 

Huxley'sche „ 
keratohyaline Granula 
Oberhàutchen der Wurzelscheide 

Haar 

Haar-Zwiebel 

Wurzel 

Schaft 

Haarkutikula (Oberhàutchen) 

Matrixzellen 

Rindensubstanz 

Marksubstanz 

Rindenfasern (des Haares) 

Pigmentkorper 

Pigmentstreifen 

Pigmenizollen des Bulbus 

Kerne der Rindensubstanz 

Luftsp.ilten 

Markzellen 

keratohyaline Granula 

Haarbalgdrûse 

Arrector pili 

Lidrandhaare 

Nasenhaare (vibrissœ) 

marklose Haare 

Gefâsse 

Gefàsse des Haarbatges 

der Russeren Lage 
der inneren Lage 

Gefàsse der Haarpapille 

L y mph gefàsse des Haarbalges 

Nerven 

Nervenring 
epilcmmale Fasern 
durchbohrondc „ 
hypolemmale „ 
Telodendrion 
Endknopfe 
Endplatten 
Tastscheiben 

Histogenèse 

Haarkeim (Haarknospe) 

Haarzapfen 

prismatische Wandschicht 

Endanschwellung 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 81 



Région bulbaire du germe 
Invagination bulbaire 
Germe de la papille 
Papille 

Couche dermique folliculaire 
Renflement sébo-glandulaire 
Région sus-glandulaire du germe pi- 
leux 
Cône intérieur 
Gaine du cône intérieur 
Ëpithélium de la matrice du poil 
Gaine épithéliale externe (folliculaire) 
Bourgeons sébacés secondaires 
Eminence myo-épithéliale (?) 
Eruption des poils 
Poils du duvet. Lanugo 
Vernix caseosa 
Chute des poils 
Poils à bulbe plein 
Touffe pileuse 
Poils de remplacement 

Mammifères 

Poils à canal médullaire cloisonné 

Soies 

Poils à sinus vasculaires 

Follicule 

Tunique fibreuse 

Tunique caverneuse 

plan externe (à sinus sanguins), citerne 
sanguine supérieure 

plan interne (compact, à vaisseaux 
6 ns) 
Bourrelet du plan interne de la tun. 

caverneuse 
Couche lâche intermédiaire 
Tunique vitrée 
Gaine épithéliale folliculaire 
Gaine épithéliale radiculaire 
Cuticule du poil 
Couche corticale du poil 
Canal médullaire 
Substance médullaire 
Réseau vasculaire de la moelle pileuse 
Glande sébacée 
Tunique fibreuse engainante 



Zwiebelregion des Haarkeimes 

Bulbus-Einstûlpung 

Papillenanlage 

Papille 

dermale Balgschicht 

Balgdriisenanlagen 

Supraglandulâre Haarkeimregion 

Innenkegel 

Scheide des Innenkegels 

Matrixepithel 

âussere Ëpithelscheide (Balgepithol) 

sekundâre Balgdrùsenknospen 

myo-epitheliale Knospe (?) 

Durchbruch der Haare 

Wollhaare. Lanugo 

Vernix caseosa 

Haarwechsel 

Kolhenhaare 

zerfasertes Haarende 

Ersatzliaare 

Sàugetiere 

Haare mit gefensterten Markkanal 

Borstenhaare 

Sinushaare 

Balg 

Faserhaut 

kavernôse Scheide 

âussere Lage (Blutsinuslage ), obérer 
Blutraum 

innere Lage (kompakte, mit feinem 
Gefâssnetzen) 
Wulst der inneren Lage 

lockere Zwischenschicht 

Glashaut 

Balgepithelscheide 

Wurzelepithelscheide 

Haaroberhâutchen 

Rindenschicht 

Markkanal 

Marksubstanz 

Gefàssnetz des Haarmarkes 

Talgdrûse 

âussere Faserhaut 



XV C. I. M. — ANATOMIC 



82 



NATHAN LOEWENTHAL 



' Piquants (Hérvtson) 



Stacheln {Igel) 



Follicule 

Tunique^lolliculaire 

Membrane vitrée 

Gaine épitJiéliale folliculaire 

Gaine épithéliale radiculaire 

Piquant 

bulbe 

encoche sus-bulbaire 

collet 

racine 

tige 

pointe 

stries longitudinales 

cuticule 

substance corticale 

pigment de la subst. corticale 
Travées cortico-médullaires externes 

Travées centrales 

Compartiments médullaires externes 

Compartiments méd. internes 

Espace médullaire de la racine et du 

bulbe 
Cellules de la substance médullaire 
Stries médullaires convexes 
Papille 

Région bulbaire du follicule 
Êpithélium du fond folliculaire 

,, papillaire 

(Epithélium de la matrice) 
Couche bulbaire sus-épithéliale 
Muscle folliculaire (arrecteur) 
„ faisceaux descendants 

faisceaux latéraux 

faisceaux ascendants 
Utricules sébacées folliculaires 



Stachelbalg 
Balgfaserhaut 
Glashaut 

epitheliale Balgscheide 
« epitheliale Wurzeischeide 
. Stachel 

Zwiebel (Bulbus) 

suprabulbâre Einkerbung 

Hais 

Wurzel 

Stachelschaft 

Stachelspitze 

Lângstreifen 

Oberhâutchen 

Rinde 

Pigment 

âussercs Balkensystem der Marksub- 
stanz 
zentrale Balken 
àussere Markfelder 
innere Markfelder 
Markraimi der Wurzel und des Bulbus 

Markzellen 

gcwôlbte Markstreifen 

Balgpapille 

Zwebelregion des Balges (Balggrund) 

Balggrundepithel 

Papillenepithel 

(Matrixepithel) 

supraepitheliale Zwiebelschicht 

Balgmuskel (Arrector) 

absteigende Biindel 

latérale „ 

aufsteigende „ 

Balgfettsâckcheri 



PLUMES 

Follicule et racine de la plume 

Tunique folliculaire 
1,0,1X10 vitrée 

Gaine épithéliale folliculaire 
Gaine épithéliale radiculaire 
Tuyau de la racine 
Papille folliculaire 



FKDKBN 

Federbalg und Federwurzel 

Balgscheide 

Glashaut 

epitheliale Balgepithelscheide 

Wurzelepithelscheide 

Spule 

Balgpapille 



NOMENXLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 83 



Collet de la papille 
Ombilic inférieur 
Trame papillaire fondamentale 
Couche papillaire marginale 
Epithélium papillaire 
Lamelles épithéliales péripapillaires 
Lamelles cornées du canal médul- 
laire (Lamelles cloisonnantes) 
Muscles folliculaires 

faisceaux de la base 

faisceaux latéraux 



Hais 

Ombilicus inferior ^ 

Grundsubstanz der Papille 

'Randschicht 

Papillenepithel 

peripapillâre Epithellamellen 

Hornlamellen des Markkanals (Mark- 

liornscheidon) 
Balgmuskeln 
, Basalbiindel 
Seitenbiindel 



Plume propr. dite 

Hampe 

Tuyau de la racine 

Strie médullaire cornée (âme de la 

plume) 
Tige 

Ombilic supérieur 

Face convexe de la tige (antérieure, su- 
périeure) 
Face concave (postérieure, inférieure) 

„ sillon longitudinal 
Substance corticale (de la tige) 

médullaire 
Vexillum 
Barbes 
Barbules 
Crochets 



Eigentliche Feder 

Scapus (Kiel) 

Spule 

Markhornstreifen (Federseele) 

Schaft (Rachis) 

obérer Nabel 

konvexe Flàche (vordere, obère) 

konkave Fliiche (hintere, untere) 

„ Làngsfurche 
Rindenschicht 
Markschicht 
Fahne 

Fiedern (Rami) 
Fiederchen (Radiii 
Nacken (Hamuli) 



FoUicule plumigène 



Federkeitn 



Tuniques folliculaires 
Tunique fibreuse 

plan externe 

interne 
Membrane vitrée 
(iaine épithéliale folliculaire 

couche cylindrique 

couche polyédriqueaplatie 
Gaine épirhéliale radiculaire (gaine de 
la plume) 

plan externe (corné) 

plan interne 
Papille folliculaire 

collet 

prolongements latéraux basilaires 

sommet 



Balgscheiden 
Fasorhaut 

iiussere Lage 

innere Lage 
Glashaut 
epitheliale Balgscheide 

Zylinderzellschicht 
polyedrischplatte Zelllage 
epitheliale Wurzelscheide(Federscheide 

âuasere Lage (Hornschicht) 
innere Lage 
Balgpapille 
Hais 

seilliche Basalfortsatze 
Spitze 



84 



NATHAN LOEWENTHAL 



Matrice épithéliale plumigène 
renflement bulbaire 
épithélium papillaire 
„ latéral 

„ apical 

Crêtes épithéliales 
(Rayons épithéliaux) 
„ primaires 
„ secondaires 
Cellules axiles (médullaires) 
Cellules pariétales (corticales) 
Prolongements papillaires intermédiai- 
res 
Gaine cornée commune des crêtes épi 

théliales 
Cellules pigmentaires marginales de la 

papille 
Cellules pigmentaires des crêtes épi- 

tbéliales 
Région génératrice de la hampe 

couche épithél. germinative (prismati- 
que) 
couche alvéolaire 
couche cornée 



Matrixepithel des Federkeimes 

Bulbus 

Papillenepithel 

Seitenepithel 

apikales „ 
Epithelleisten 
(Epithelstrahlen) 

„ primâre 

sekundâre 
axile Zellen (Markzellen) 
Wandzellen (Riiidenzellen) 
intermédiare Papillenfortsàtze 

gemeinschaftliche Hornscheide der Epi- 
thelleisten 
Randpigmentzellen der Papille 

Pigmentzellen der Epithelleisten 

kielhildende Région 
Keimschicht 

Alveolarschicht 
Hornschicht 



ORGANES DES SENS 

I. Intra-épithéliaux 



OBOANB DE LA GUSTATION 

Gobelets gustatifs 

Syn. Bourgeons gustatifs 

Corpuscules du goût 

Bourgeons épithéliaux 

Bourgeons terminaux 

Bulbes gustatifs 

Base 

Sommet 

Faces latérales 

Pore gustatif 

„ externe 

„ interne 
Couronne ciliée 
Cellules pariétales. Syn. recouvrantes 

extérieures 

de soutènement externes 
Extrémité profonde 

„ périphérique 
Noyau 



GESCHMACKSOBGAN 

Schmeckbecher 
Geschmacksknospen 

Epithelknospen 

Endknospen 

Geschmakskolben 

Basalende 

Spitze 

Seitenflâchen 

Porus 

âusserer 

innerer 

Hârchenkranz 

Wandzellen. Deckzellen 

âussere 

âussere Stûtzzellen 
tiefes Zellende 
Oberflâchliches „ 
Kern 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 85 



Cellules centrales 

Syn. — gustatives 
„ sensorielles 

neuro-épithéliales 

Cellules en bâtonnet 

Cellules en pointe 

Cellules fusiformes 

Prolongement périphérique de la cel- 
lule gustative, cil gustatif 

Prolongement profond (basai) 

Zone nucléée 

Cellules de soutènement internes 

Cellules basales 

Plexus nerveux sousbasal 

Fibres périgemmales 
„ intragemmales 
,, intergemmales 



zentrale Zellen 

Geschraackszellen 

Sinneszellen 

Neuroepithelzellen 

Stâbchenzellen 

Shiftcbenzellen 

Spindelzellen 

àusserer Fortsatz 

tiefer (basaler) „ 
Kemzone 
innere Stiitzzellen 
Basaizellen 
subgemmaler Plexus 
perigemmale Fasern 
intragemmale „ 
intergemmale „ 



Disque gustatif (grenouille) 



Geschniacksscheibe (Frosch) 



Région du bord 

Région principale 

Zone épithéliale périphérique (anucléée, 

striée) 
zone profonde (nucléée) 
strie intermédiaire 
zone fibrillaire (cupule nerveuse) 
chorion sous-épithélial 

zone claire du chorion 

zone vasculo-nerveuse 
Cellules épithéliales cylindriques 

région striée 

région nucléée 

prolongement profond 
Cellules à bâtonnet (neuro-épithéliales ) 
Cellules fusiformes 
Cellules à noyau basilaire 
Cellules de soutènement 
Cellules fourchues 
Cellules à ailes 
Nerfs papillaires 
Plexus sousbasal 

Plexus sous-gemmal cupuliforine {Fois- 
sons) 
Plexus sous-éptthélial 
Plexus intra-épithélial 
Terminaisons libres 
Réseaux péricellulaires 
Terminaisons nerveuses de continuité 



Seitenrandregion 

Hauptregion 

peripherische Epithelzone(kernlose, ges 

treifte) 
tiefe Zone (Kernhallige) 
Zwischenstreifen 
fibrillàre Zone (Nervenschale) 
subepitheliales Chorion 

belle Choriumzone 

Gefâss-Nervenzrme 
Zylinderzellen 
gestreifte Zone 
Kemzone 
tiefer Fortsatz 

Stâbchenzellen (neuroepitheliale) 
spindelformige Zellen 
Zellen mit basalem Kern 
Stiitzzellen 
Gabelzellen 
Fliigelzellen 
Papillarnerven 
Basaiplexus 
Schalenfôrmiger Nervenplexus {F ische 

sub-epithelialer Plexus 
intraepithelialer Plexus 
freie iNervenendigungen 
perizellulâre Netze 
Nervenendigungen per continuitatenk 



86 



NATHAN LOEWENTHAL 



Plaques torminales 
Manteau nerveux (?) 
Cellules ganglionnaires sous-épithélia- 
les 



Endplutten 

nervôse Mantelschicht 

subepithelialo (langlienzellen 



ORGANE DE L OLFACTION 



GEKrC'HSOKUAN 



Epithélium de la muqueuse olfactive 

Bordure ciliée 

Plateau cuticulaire 

Zone sans noyaux 

zone à noyaux superposés 

Cellules olfactives 

prolongement périphérique 

cil olfactif 

prolongement profond (nerveux)? 

zone nucléée 

noyau 

nucléole 
Cellules de soutènement 

prolongement cylindrique cannelé 
„ prolongement festonné 
Cellules banales 

Tunique propre de la muqueuse ol- 
factive 

couche sous-épithéliale 

plan glandulaire 
Glandes de Bovcman 
Culs de sac glandulaires 

membrane propre 

epithélium sécrétoire 

conduit excréteur intra-épithélial 

epithélium du conduit 
Travées interglandulaires 
Plan névro-vasculaire profond 
Faisceaux nerveux olfactifs 
Fibrilles olfactives 
Arborisations intraépithéliales libres 

Fossette olfactive de la grenouille 



Epithel der Hiechschleimhaut 

Ciliensaum 

Kutikularsaum 

kernlose Zone 

mehrzeilige Kernzone 

Riechzellen 

peripherischer Fortsatz 

Riechcilie 

tiefer Fortsatz (Nerven fortsatz) 

Kernzone 

Kern 

Nucleolus 
Stiilzzellen 

gefurchter Zylinderfortsatz 

ausgeschnittener Fortsatz 
Basalzellen • 
Tunica propria der Iliechschleimhaut 

subepitheliale Schicht 

Driisenlage 
Bow7nansche Driisen 
Drûsensàckchen 

Membrana propria 

Driisenepithel 

intraepithelialer Ausfuhrgang 

Ausfùhrgangsepithel 
Zwischendriisensepta 
tiefe Nerven und Gefâsslage 
Riechnervenbundel 
Riechfibrillen 
intraepitheliale Telodendrien 

Riechyrubchen des Fronches 



Muqueuse olfactive 

Cellules olfactives 

Cils olfactifs 

Cellules de soutènement (intermédiaires) 

partie cylindrique 

partie nucléée 

nucléole 

prolongement festonné (profond) 



Riechschleimhaut 

Riechzellen 

Riechcilien 

Stûtzzellen (Zwischenzellen ) 

zylindrischer Zellteil 

Kernzone 

Nucleolus 

ausgeschnittener Fortsatz 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 87 



Cellules basales 
Tunique propre (chorion) 

couche sousépithéliale 

plan profond 
Glandes de Botvman 
* sacs glandulaires 

membrane propre 

épithélium à grosses granulations 

extrémité cellulaire profonde 

onglet 

noyau basilaire 

nucléole 

conduit excréteur intrarépithélial 
Cellules pigmentaires de la tunique 

propre 
Faisceaux nerveux olfactifs 

sous-épithéliaux 

profonds 
Vaisseaux sanguins 

superficiels (plan sousépithélial) 

profonds 

II. Organes des sens tégiimentaires 
. CANAUX LATÉRAUX (POISSONS) 

Enveloppe conjonctive 

Couche cellulaire plate limitante 

Fente cloisonnée péricanaliculaire 

Membrane basale 

Epithélium de revêtement 

couche externe à noyaux plats 

de cellules cubiques 

plateau cuticulaire 
Eminences neuro-épithéliales 
Disque épithélial 

excavation centrale 

bordure ciliée 

plateau cuticulaire 

cellules cylindriques évasées 

cellules intermédiaires 

cellules basales 
recouvrantes latérales 
Couche vasculo-nerveuse sous-épithé- 

liale 

m. Organes des sens composés 
APPAREIL DE L'AUDITION 

Oreille interne (Mammifères) 

Labyrinthe osseux 

„ membraneux 



Basalzellen 
Tunica propria 

subepitheliale Lage 

tiefe Lage 
^oumian'sche Driisen 

Drùsensâckchen 

Membrana propria 

grobkôrniges Epithel 

tiefes Zellende 

Hacken 

Basalkern 

Nucleolus 

intraepithelialer Ausfûhrgaiig 
Pigmentzellen der Tunica propria 

Riechnervenbûndel 



Blutgefâsse 

subepitheliale Lage 
tiefe Gefàsslage 

II Integument-Sinnesorgane 
SEITENKAXÀLB (FISCHK) 

Bindegewebshulle 
platte Zellgrenzschicht 
Spaltraum und Balkengewebe 
Basalmembran 
Deckepithel 

âussere plattkernige Schicht 

kubische Zellschicht 

Kutikularsaum 
Neuroepitheliale Hiigel 
Epithelscheibe 

centrale Einsenkung 

Cilienzone 

Kutikularsaum 

Kolbenzellen 

Zwischenzellen 

Basalzellen 

seitliche Belegzellen 
subepitheliale Gefàss- und Nerven- 

schicht 

III. /usammen^esetzc Sinnosorgate 
GEHORAPPARAT 

Inneres Ohr (Sàugetiere) 

knôchernes Labyrinth 
hautiges „ 



88 



NATHAN LOEWENTHAL 



Périlymphe 
Endolymphe 

Canaux aemicirculaires 

Canaux osseux 

périoste 

espace cavitaire (lymphatique) 

tissu trabéculaire cloisonnant 

tissu rétiforme 
Canaux membraneux 

extrémité ampullaire 

M non ampullaire 

tunique propre 

couche basale 

épithélium de revêtement 
Ampoules 

postérieure 

antérieure 

externe 
Crêtes acoustiques 
Vestibule osseux 
Vestibule membraneux 
Utricule 
Saccule 

Conduit utriculo-sacculaire 
Conduit endolymphatique 
Canalis rcnniens 
Taches acoustiques 
Otolithes 
Otoconie 

Epithélium des crêtes et taches acous- 
tiques 
Disque nouro-épithélial 
Couche de cils 
Plateau cuticulaire 
Couche sans noyaux 
Couche, de noyaux superposés 
Cellules ciliées 
Cellules intermédiaires (intercalaires) 

(de soutènement) 
Cellules à noyau basai 
Epithélium marginal 
Intumescence de la tunique propre (^crê- 
tes et taches acoustiques) 

couche basale (sous-épithéliale) 

couche fibrillaire hyaline 

couche fasciculée 
Vaisseaux superticiels (sous-épithéliaux) 



Périlymphe 
Endolymphe 

Bogengànge 

knôcherne Gange 

Periost 

Lymphraum 

Balkengewebe 

netzfôrmiges Gewebe 
hâutige Bogengànge 

AmpuUenende 

ampullenfreies Ende 

Tunica propria 

Basalschicht 

Deckepithel 
Ampullen 

hintere 

vordere 
' âussere 
Cristae acusticae (Hôrleisten) 
knôcherner Vorhof 
hâutiger „ 

Utriculus (elliptisches Sâckchen) 
Sacculus frundes sâckchen) 
Ductus utriculo-saccularis 
Ductus endolymphaticus 

Maculae acusticae (Hôrflecken) 

Otolithen 

Otoconia (^Gehôrsand) 

Epithel der Cristae u. Maculae 

Epithelwall 

Cilienschicht 

Kutikularsaum 

kernfreie Epithelschicht 

Kernenlage 

Haarzellen 

Zwischehzellen (Stûtzzellen) 

basalkernige Zellen 
Grenzepithel 

V'erdickung der Tunica propri 
u. Maculae) 

Basalschicht 

hyaline Faserschicht 

grobfaserigo Schicht 
oberflàchliche Gefasslage 



NOMENXLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 89 



Vaisseaux profonds 

Nerfs des taches et crêtes acoustiques 

Plan nerveux de la tunique propre 

Fibres perforantes 

Plexus intra-épithélial 

Fibrilles terminales 

Calices nerveux (?) 

Terminaisons en chandelier 

Limaçon osseux 



tiefe Gefàsslage 

Nervender Maculae u. Cristae 

Nervenlaiçe der Tunica propria 

durchtre tende Nervenfasern 

intraepithelialer Plexus 

Endfibrillen 

Endkelche (Nervenkelche) (?) 

leuchterfôrmige Nervenendigungeii 

knocherne Schnecke 



Membraneux 
Axe osseux s. columelle 
Crible de la base 
Rampe vestibulaire 
tympanique 
Canal cochléaire 
Lame spirale osseuse 

bord adhérent 

lèvre de la lame spir. 

couche osseuse vestibulaire 

couche osseuse tympanique 

canal nerveux 

travées osseuses cloisonnantes 

espaces périnerveux 

pertuis nerveux 
Bandelette sillonnée 

lèvre vestibulaire 

crête spirale 

dents auditives (de Huschke) 

sillon spiral (interne) 

prolongement basilaire de la bande- 
lette 

zone perforée 

couche principalle de la band. sill. 
(fasciculée) 

couche fibro-hyaline 

vaisseaux de la couche principale 

couche cellulaire prismatique du limbe 
de la lèvre vestibulaire 

cuticule 
Epithélium du sillon spiral 
Membrane de Corii 

bord adhérent 

partie principale 

bord libre 

renflement terminal 

stries de la membrane 
Membrane basilaire 



Hâutige 
Madiolus 
Cribrum basale 
Scala vestibuli 

„ tympani 
Ductus cochlearis (Schiieckengang^ 
Lamina spiralis ossea 

adherenter Rand 

Labium laminae spiralis 

vestibulare Knochenlag(» 

tympanale 

Nervenkanal 

Knochensepta 

j)erinervôse Spaltrâutne 

Foramina nervina 
Lamina sulcata s. Limbus spiralis 

Labium vestibulare (Limbus) 

Crista spiralis 

Hôrzâhne 

Sulcus spiralis ûnlernus) 

Basai fortsatz der Lam. suie. 

Habenula perforata 

Hauptschicht der Lam. suie, (grobfa- 
serige Schicht) 

hyaline Faserschicht 

(Jetasse der Hauptschicht 

prismatische Zellschicht des Labium. 
vestibulare 

Kutikula 
Epithel des Sulcus spiralis 
Menibrana tectoria 

adherenter Rand 

Hauptieil 

freier Rand 

Endanschvvellung 

Streifen 
Membrana basilaris 



90 



NATHAN LOEWENTHAL 



zone lisse 

zone pectinée 

couclje limitante sous-épithéliale 

couche des libres radiaires 
Lame iieuroépithéliale du canal coch- 

léaire 
Epithéliuni limitant interne 
Cellules ciliées internes 

bâtonnets auditifs 

plateau cuticulaire 

extrémité cellulaire périphérique 

région nucléaire 

extrémité cellulaire profonde 
Cellules intermédiaires (intercalaires) 

(de soutènement) 
Arc de Corti 
Tunnel 
Pilier interne 
Pilier extern<i 

extrémité céphalique (tête) 

pilier 

base (pied) 

partie hyaline de la base 

partie granuleuse ., 

région nucléaire 

articulation des piliers 

facette concave du pilier interne 

facette corvexe du pilier externe 

plateau céphalique du pilier interne 

prolongement phalangien du pilier 
externe 

espace de Muel 
•('pilules cUiées externes 

bâtonnets auditifs 

plateau cuticulaire 

extrémité cellulaire périphérique 

corps hyalin (de Hensen) 

région nucléaire 

prolongement profond 

éminence nerveuse interne 

Strie granuleuse 
•Cellules de Deiters 

région basilaire 

Noyau (géminé) 

Col' 

prolongement liliforme 

strie de Retzius 

stries limitantes 

cône basai des stries limitantes 



zona laevis (tecta) 

zona pectinata 

subepitheliale Grenzschicht 

Radiârfaserschicht 
Neuroepithel'plafte des Ductus coch- 

learis 
inneres Grenzepithel 
innere Haarzellen 

Haarstâbchen 

Kutikularsaum 

peripherisches Zellende 

Kernzone 

tiefcs Zellende 
Zwischenzellen (Stiitzzellen) 

Corti'schen Bogen 

Tunnel 

innere Pfeilerzelle 

àussere Pfeilerzelle 

Kopfteil (Kopf) 

Pfeiler 

Basai- (S. Fuss) platte 

hyaliner Teil 

granulierter „ 

Kernzone 

Pfeilergelenk 

konkave Gelenkflâche 

konvexe gelenkflâche 

innere Kopfplatte 

Phalangenfortsatz 

iVMp/'scher Raum 
Aeus8ere Haarzellen 

Horstâbchen 

Kutikularsaum 

peripherisches Zellende 

hyalmer Kôrpcr • 

Kernzone 

tiefer Fortsatz 

innerer Nervenhiigel 

Kornerstreifen 
Deiters'sche Zellen 

Basalteil 

Kern 

Halsteil 

Fadenfortsatz 

Beizius'scheT Streifen 

Grenzstreifen 

Basalkegel der Grenzstreifen 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 91 



Membrane réticulée 
Phalanges 

de la Ir** rangée 
de la 2^ 
de la 3'^ 
cadre terminal 
£pithélium limitant externe 
Cellules de Hensen 
cellules de Claudius 
Revêtement cellulaire de la face tympa- 
nique de la membrane basilaire 
Vaisseau spiral 
Ligament spiral 
plan profond 
plan superficiel 
bord d'insertion 
Bandelette vasculaire 
couche épitheliale 
couche cellulo-vasculaire 
plateau cuticulaire 
lame épitheliale 
couche lacunaire (vésiculaire) 
vaisseaux capillaires intra-épithé- 

liaux 
vaisseaux de la couche lacunaire 

pigment de Tépithélium de la bande- 
lette vasculaire 
Promontoire 

épithélium du promont. 
Sillon spiral externe 
Membrane de Reissner (Membrane ves- 
tibulaire) 

couche fondamentale 
revêtement cellulaire vestibulaire 
revêtement cochléaire 
Vaisseaux des rampes vestibulaire et 

tympanique 
Vaisseaux de la lame spirale ossetise 
Vaisseaux périostique de la lame spir. 

osseuse 
Vaisseaux de la bandelette sillonnée 
Vaisseau spiral 
Vaisseaux du ligament spiral 
Vaisseaux de la bandelette vasculaire 
,, sous épithéliaux 

„ intra-épithéliaux 

Vas prominens 



Membrana reticularis 
Phalangen 
•erster Reihe 

zweiter „ 

dritter „ 

Schlussrahmen 
âusseres Grenzepithel 

Hew^en'sche Zellen 

Claudius'^che „ 
tympanale Zellbelegschicht der Membr. 
basilaris 

vas spirale 
Ligamentum spirale 

tiefe Lage 

oberflàchliche „ 

Insertionsrand 
Stria vascularis 



Kutikularsaum 

Epithelplatte; 

Stratum lacunosum (^vesiculare) 

intraepitheliale Kapillargefâsse 

Gefâsse des Stratum lacunosum des 

Epitheli 
Pigment der Stria vascularis 

Promontorium 

Epithel 
Sulcus spiralis externus 
ReiHsney^çhQ Membran (Membrana ves- 
tibularis) 
Grundschicht 
vestibulare Zellbelegschicht 
cochleàro „ 

Gefâsse der Scalae vestib. und lymp, 

Gefâsse der Lam. spir. ossea 
Gefâsse des Périostes 

gefâsse der Lamina sulcata 
Vas spirale 

Gefâsse des Ligam. spir. 
Gefâsse der Stria vascularis 

subepitheliale 

intraepitheliale 



92 



NATHAN LOEWENTHAL 



Canaux semi-circulaires mtnihraneux 
(oiseaux) 

Tunique adventice vasculaire 
tunique propre chondroïde 
épithélium de revêtement 
Espace cavitaire cloisonné 
tissu rétiforrae 
périoste interne 
Crêtes acoustiques 
région de la base 

„ du col 
bourrelets latéraux 
éminence médiane 
région du toit 
Intumescence de la tunique propre 
Lame épithéliale de la crête 

épithélium cilié de l'éminence mé- 
diane 
épithélium cilié du col 
épithélium des bourreletâ latéraux 
„ cellules en bouteille (cru- 

che) 
„ cellules cylindro-coniques 

épithélium de la base de la crête 
épithélium du toit 

Lima^ion 

Rampe vestibulaire 

Rampe tympaniqiie 

Paroi osseuse 

Périoste interne 

Kente cavitaire cloisonnée 

Tissu réti forme 

Bandelette vasculo-épithéliale de la 

rampe vestibulaire 
Couche conjonctive externe à noyaux 

aplatis 
Plan épithélial 
Plis épithéliaux 

Cellules épithéliales vésiculaires 

Cellules granuleuses luisantes 
vaisseaux sous*épithéliaux 
vaisseaux intra-épithéliaux 
Lame chondroïde externe 
Côté pariétal 
Lèvre de la 1. chond. ext. 



H au tige Bogengànge (Vogd) 

adventitielle Gefàssschicht 

chondroide Tunica propria 

Deckepithel 
âusserer Lymphraum 

Netzgewebe 

inneres Periost 
Cristae acusticae 

Basalregion 

Halsregion 

Seitenwulste 

Mittelwulst 

Dachregion 
Anschwellung der Tunica propria 
Epithelplatte des Hôrhiigels 
Haarepithel des Mittelwulstes 

„ der Halsregion 

Epithel der Seitenwiilste 
flaschcnfôrmige (krugfôrmige) Zellen» 

konisch-cylindrische Zellen 
Epithel der Basalregion der Crista 
Dachepithel 

Schnecke 

Scala vestibularis 

Scala tympani 

knôcherne Wand 

inneres Periost 

Lymphraum 

Netzgewebe 

Gefâss-Epithelpolster der Scala tym 

pani 
âussere plattkernige Schicht 

Epithellage 

Epithelfalten 

blasige Epithelzellen 
lichtbrechende Kôrnerzellen 

Subepilheliale Gefàsse 

intraepitheliale Gefâsse 

ausserer Knorpelrahmen 

wandstandige Seite 

Labiuni 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 93 



Lame chondroïde interne 
côté pariétal 
face vestibulaire 
face tympanique 
promontoire 
sillon interne 
région perforée 
lèvre de la 1. chond. int. 

canal nerveux 

lage du ganglion cochléaire 
Lame basilaire 
Epithélium du promontoire et du sillon 

interne 
Lame neuro-épithéliale do la membrane 

basilaire 
Revêtement vestibulaire de la lame 

chond r. externe 
Membrana tectoria 
Renflement terminal du limaçon 
Tache nerveuse terminale 
Arc chondroïde 
Région de la lame neuro-épithéliale ba* 

silaire 
Tannel sous-basilaire 
Région de la tache nerveuse terminale 
Faisceaux nerveux de la tache termi- 
nale 
Lame neuro-épithéliale de la tache 
Epithélium bordant externe 
Epithélium bordant interne 
couche des otolithes 



innerer Knorpelrahmen 

wandstândige Seite 

vestibulâre Flâchc 

tympanale „ 

Promontorium 

Sulcus internus 

Zona perforata 

Labium des inn. Knorpelrahmens 

Nervenkanal 

Ganglionkanal 
Membrana basilaris 
Epithel des Promontoriums und des 

Sulcus internus 
Neuroepitheliale Platte der Memb. ba- 
silaris 
Vestibulâre Epithelschicht des âuss. 

Knorpelrahmens 

ËndanschvcUung der Schnecke 

Macula terminalis 

Knorpelbogen 

Ableitung der basilaren Neuroepithel- 

platte 
subbasilarer Tunnel 
Abteilung der Macula terminalis 
Nervenbûndel der Macula 

neuroepitheliale Platte der Macula 
âusseres Gren^epithel 
inneres „ 

Otolithenschicht 



labyrinthe membraneux {Amphibiens) 



Hàuiiges Lahyrinth (Amphibien) 



Canaux semi-circulaires 
Epithélium de revêtement 
Tunique propre chondroïde 

substance fondamentale hyaline 

cellules ramifiées 

fentes péricellulaires 
Couche adventice vasculaire 
Cellules pigmentaires 
Espace cavitaire cloisonné 
Tissu rétiforme 
Crêtes acoustiques 

région basale 

coUicule 

excavation cupuliforme 

rigole latérale 



Bogengânge 
Deckepithel 
Chondroide Tunica propria 

hyaline Grundsubstanz 

verzweigte Zellen 

perizellulâre Spaltrâume 
adventitielle 

gefâssschicht Pigmentzellen 
àusserer Lymphraum 
Netzgewebe 
Cristae acusticae 

Basalregion 

Hùgel 

schalenfôrmige Einsenkung (cupula 

Seitenrinne 



94 



NATHAN LOEWENTHAL 



Lame neuro-épithéliale 

cellules ciliées périphériques 
cellules ciliées profondes (grêles) 
cellules filiformes (de soutènement) 

Epithélium de la rigole latérale 

Utricule 
segment post-endolymphatique (pos- 
térieur) 
segment praî-endolymphatique ^anté- 

rieur) 
conduit endolymphatique 

Excroissances de l'utricule : 

— Postérieure (à parois épaisses) (basi- 
laire) 
tache nerveuse 

— Latérale-interne 

„ région postérieure 
„ région moyenne (sulciforme) 
„ région antérieure 
tache nerveuse 

— Inféro-postérieure (dite lagena) 
tache nerveuse 

— Inféro-antérieure (sacculiforme) 
tache nerveuse 

Tache nerveuse du fond de l'utricule 
Taches nerveuses à 2 plans de noyaux 
à plusieurs (3 à 5) plans 
de noyaux 
Pigment des taches nerveuses 

Otolithes 
Epithélium strié du labyrinthe mem 
braneux (cellules à bâtonnets basaux) 
Nerfs : 

Division postérieure du n. acoustique : 
„ branche ampullaire postérieure 
„ de l'excroissance basilaire 
„ de l'excroissance latérale-in- 
terne 
„ de l'excroissance inféro-posté- 
rieure 
Division antérieure du n. acoust : 

„ branche do l'excroissance sac- 

culaire 
„ (le la tache du fond de l'utri- 
tricule 
anipullain* antérieure 
ampullaire externe 
Coupole gélatineuse (poissons) 
Cellules granuleuses en cruche (jxûssons) 



Neuroepitheliale Platte 

oberflâchliche Haarzellen 

tiefe Haarzellen 

Fadenzellen (Stûtzzellen) 
Epithel der Seitenrinne 
Utriculus 

hintere Abteilung 

vordere 

Ductus endolymphaticus 
Ausbuchtungen des Utriculus 
Hintere (dickwândige) (Pars basilaris) 

Macula 
Laterale-innere (Pars neglecta) 

hintere Abteilung 

mittlere (rinnenfôrmige) 

vordere 

Macula 
Untere-hintere (so-genann. Lagena) 

Macula 
Untere-vordere (Saccus) 

Macula 
Macula des Fundus utriculi 
Maculae mit 2 Kernreihen 

„ mit mehrzeiliger Kern- 

zone 
Pigment der Nervenflecken 

Otolithen 
Stâbchenepithel des hâutigen Labyrin- 
thes 
Nerven : 

hintere Abteilung des N. acusticus : 
Zweig fiir die hintere Ampulle 
fur die Pars basilaris 
fur die Pars neglecta 

fiir die Lagena 

Vordere Abteilung des N. acusticus: 
fiir den Saccus 

fiir die Boden-Macula des Utriculus 

fiir die vordere Ampulle 

fiir die «'lussere Ampulle 
gelatirïôse Kappe (Vélum gelatinosuni ) 
krugformige Koirnerzellen 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE El' EMBRYOLOGIQUE 95 



Oreille moyenne. Syn. Caisse du tympan 



MiWcres Ohr. Pankenhôhle 



Tunique muqueuse 

tunique propre (chorion) 
épithélium de revêtement 
,, à cils vibratiles 

„ non cilié 

Osselets 
Marteau 
Manche 
Enclume 

Apophyse lenticujaire 
Etrier 

base 
Muscles des osselets 
Articulation du marteau avec l'en- 
clume 
„ de l'enclume avec l'étrier 

Ligaments des osselets 
Trompe d'Eustache 
portion osseuse 
„ tibreuse 

cartilagineuse 
Cartilage élastique 
Cartilage hyalin 
Moqueuse 
tunique propre (chorion) 
Glandes tubaires 
inQltrations lymphadénoïdes 
épithélium à cils vibratiles 



Schleimhaut 

Tunica propria 

Deckepithel 

Flimmerepithei 

flimmerloses 
Gehôrknôchelchen 

Hammer 

Manubrium 

Ambos 

Processus lenticularis 

Steighiigel 

„ Basis 

Muskela der Gehôrknôchelchen 

Hammer- Ambos-Gelenk 

Ambos-Steighiisel-Gelenk 

Bander der Gchôrknôcheln 
Tuba Eustachii (Ohrtrompete) 

knôchernen Teil 

librôser 

knorpeliger „ 

elastischer Knorpel 

hyaliner „ 

Schleimhaut 

Tunica propria 

Driisen der Tuber 

lymphadenoide Herde 

Flismmerepithel 



Oreille externe 



Ausseres Ohr, 



Pavillon 
Revêtement cutané 

de l'hélix 

de Tanthélix 

de la fossette naviculaire 

du tragus 

de l'antitragus 

de la conque 

du lobule de l'oreille 

Follicules pileux 

Poils follets 

Glandes sébacées 

Glandes sudoripares 
Cartilage de soutènement 

Cartilage élastique 



Ohrmuschel 
Hautdecke 

der Hélix 

der Anthelix 

(les Tragus 
des Antitragus 
der Concha 
des Ohrlàppchens 
Haarbâlge 
Wollhaare 
Balgdriisen 
Schweissdriisen 
Stiitzkfiorpel 

elastischer Knorpel 



96 



NATHAN LOEWENTHAL 



Ilots cartilagineux ramollis 

Ilots cartilagineux hyalins 

Périchondre 

Conduit auditif externe 

portion cartilagineuse 

portion osseuse 
Lame cartilagineuse élastique 
Périchondre 
•Couche sous-cutanée 
Revêtement cutané 

— Région externe 
follicules pileux 
Glandes sébacées 

„ à conduit évasé 

Glandes cérumineuses 
Cérumen 

— Région interne 
Membrane du tympan 

Couche propre 
.Syn. Lame flbreuse 
fibres radiaires 
fibres circulaires 
anneau tympanique (fibro-cartilagi- 

neux) 
région du manche du marteau 
revêtement épidermique 
revêtement épithélial interne 

APPAREIL DE LA VISION 

Globe oculaire (œil) sclérotique 

•Couche adventitietle externe 
Tunique fibreuse 

„ région limitante antérieure 
* „ région d'insertions tendineuses 

„ principale 
•Cellules pigmentaires de la tuniqne fi- 
breuse 
Vaisseaux de la couche adventice 
Vaisseaux de la tunique fibreuse 
Vaisseaux de la région limitante anté- 
rieure 
Sclérotique {vertébrés) 
Plaques cartilagineuses 
Cartilage pigmenté hyalin 
Plaques osseuses 

„ antérieures 

„ postérieures 



erweichte Knorpelherde 
hyaline Knorpelherde 
Perichondrium 
âusserer Gehôrgang 

knorpeliger Teil 

knocherner Teil 
elastische Knorpelplatte 
Perichondrium 
Unterhautgewebe 
Hautschicht 

— àussere Région 
Haarbâlge 
Talgdriisen 

„ niiterweiterten Ausfûhr- 

gange 
Ohrschmalzdriisen 
Ohrschmalz 

— innere Région 
Membrana tympani 

Grundmembran 
Faserhaut 

radiàre Fasern 
kreisformige Fasern 
Annulus fibrocartilagineus 

Région des Hammerhandgriffs 
epidermale Deckscbicht 
inneres Deckepithel 

SE H APPARAT 

Augapfel. Sciera ( Scier otica) 

àussere Adventitialschicht 
Faserhaut 

vordere Grenzzone 

Sehnenansatzregion 

Hauptregion 
Pigmentzellen der Fibrosa 

Gefàsse der Adventitia 

Gefàsse der Fibrosa 

Gefàsse der vorderen Grenzzone 

Sciera (Wirbeltiere) 

Scleraknorpel 

hyaliner Pigmentknorpel 

Scieraknochen 

vorderer Knochenring 

hinterer „ 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 97 



Espaces médullaires 
Lamelles périméduUaires 
Lamelles fondamentales 
MéduUocelles 
Celluliîs adipeuses 
Cellules géantes 

Cornée 

Epithélium antérieur 

Membrane basale ou limitante anté- 
rieure (de Bowman) 

Tunique propre 
lamelles de la t. propre 
cellules 

espaces pcricellulaires 
canalicules 

Membrane basale ou limitante posté- 
rieure (de Demours, de Descemet) 

Epithélium (endothélium) postérieur 

Nerfs de la cornée 
plexus fondamental 

„ sous-basal 
rameaux perforants 
plexus sous-épithélial 
„ intra-épithélial 
librilles terminales 
renflements terminaux 

Choroïde 

Kégion principale 
Membrana suprachoroïdienne 
Cellules pigmentaires de la Lamina 

fusca 
Couche des gros vaisseaux 
Couche chorio-capillaire 
Membrane vitrée (de Bruch) 
Cellules de la choroïde 
Pigment choroïdien 
Cellules musculaires lisses ( //. Miil- 

Ur) 
Vaisseaux de la couche externe 
>raisseaux tourbillonnes 
Capillaires tourbillonnes 
Tapis (Mammifères) 
libreux 
., celluleux 
)légion antérieure. Corps ciliaire 
Plan externe ou musculaire 



Mark râ unie 

perimedullîire Lamellen 

Grundlamellen 

Markzellen 

Fettzellen 

Riesenzellon 

Hornhaut iCornea) 

vorderes Deckepitel 

vordere Basai- (s. grenz) Mombran 

Tunica propria 

Lamellen 

Zellen der Propria 

perizellulare Spaltraume 

Kanàlchen 
Vordere Basai- (s. grenz! Membran 

hinteres Deckepithel (Endothel) 
Nerven der Hornhaut 

(jlrundplexus 

Basalplexus 

subepithelialer Plexus 
intraopithelialer „ 
Endfibrillen 
Endanschvvellungen 

Chorioidea (Gefdushant) 

Hauptzone 

M. suprachorioidea 

Pigmentzellen der L. fusca 

aussere Gefâsslago 

L.imina chorio-capillaris 

Glas ha ut 

Zellen der Chorioidea 

Pigment „ 

platte Muskelz.'Uen 

(iofilsse der Aussenschicht 

Va sa vorticosa 

Wirbelkapillaren 
Tapetum (Siiugetierf?) 

fibrosum 

rellulosum 
Vordere Zone. Corpus ciliare 

au.ssere s. Muskellage 



XV CI. M. — ANAiOMlk 



98 



NATHAN LOEWENTHAL 



Plan interne. Procès ciliaires 
Muscle tenseur do la choroïde (de 

Briicke) 
Muscle de MiUler 
Tissu conjonctif interstitiel 
Cellules pigmentaires 
Procès ciliaires 
Plis 

Trame conjonctive (de soutènement) 
Vaisseaux sanguins 
Portion ciliaire de la rétine (v. rétine) 



innere Lage. Processus ciiiaris 
Tensor chorioideae (BrucXre'scher Mus- 

kel) 
3fM//er'scher Muskel 
interstitielles Bindegewebe 
Pigmentzellen 
Processus ciliares 
Falten 
Stiitzgewebe 
Blutgefâsse 
Pars ciiiaris retinae 



Peigne {Oiseaux) 



Pecieii {Vôgel) 



Plis 

Trame de soutènement 

Pigment 

Revêtement cellulaire 

Muscle de Crampton 



Falten 

Stiitzgewebe 

Pigment 

Deckzellschicht 

Crampt07i' schei Muskel 



Bourrelet fcUciforme {Perche) 



Processus fcdciformis iSarsch) 



Couche libro-vasculaire 

Plan pigmentaire 

Plan de cellules en colonne 



Gefàssfaserschicht 

Pigmentlage 

Sâulenzellenlage 



Iris 



Regenbogenhaut 



Endothélium antérieur (revêtement cel- 
lulaire plat antérieur) 
Couche limitante antérieure (?) 
Plan fibro-pigmentaire antérieur 
Plan vasculo-pigmentaire moyen (prin- 
cipal) 
Plan fibro-musculaire 

fibres circulaires. Sphincter pupil- 

laire 
fibres radiaires. Dilatateur de la pu- 
pille 
Couche limitante postérieure 
Epithélium pigmenté postérieur 
Cellules conjonctives pigmentaires de 
riris 
globuleuses ; ovoïdes 
étirées; fusiformes 
ramifiées 
Angle cornéo-iridien 



vorderes Endothel (vordere Plattzell 

schicht, 
vordere Grenzschicht (?) 
vordere Pigment-Faserlage 
mittlere Gefàss- und Pigmentlage 

Muskellage 

Musculus Sphincter 

M. dilatator pupillse 

hintere Grenzschicht 

hintere Pigment-Epithelschicht 

Pigmentzellen der Iris 

abgerundete, ovuide 
gestreckte ; spindelfôrmige 
verzweigte 
Iriswinkel 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 99 



Ligament pectine 

tissu trabéculaire cornéo-iridieii 
Bourrelet cellulaire post-cornéen (Pois- 

Rétine 



Ligainentum iridis poctinatuin 
• Irido-corneales Balkengcwebe 
poslcornealcr Zollwulst (Fische). 



MeUhaut. Retina 



I. Région visuelle 
Couches : 

Plan pigmentaire 

Plan des cellules visuelles ineuro-épi- 

thélial) 
Couche des bâtonnets et des cônes 

(couche de Jacob) 
Membrane limitante externe 

Couche des grains externes 
Plan nerveux (cérébral) 

Couche spongieuse extern»^ 
Syn. moléculaire externe 
plexiforme „ 
réticulairo 
intermédiaire „ 
sous épithéliale 
Plexus basai (RanvUr) 
Couche des grains internes 
Couche spongieuse interne 
Syn. „ réticulaire . „ 
„ moléculaire „ 
Couche des cellules ganglionnaires 
Couche des libres optiques 
Membrane limitante interne 
Kpithélium pigmenté de la rétine 
zone nucléée 
zone pigmentée 
lanières cellulaires 
granulations pigmentaires bacillifor- 

f ormes 
gouttelettes colorées 
Cellules visuelles 

Cell. vis. à bâtonnet 
aj Région exo-Hmitante 

Bâtonnet 
— Segment externe 
striation longitudinale 
striation transversale 
Altérations postmortales : 
incurvation 
division en disques 



Hegio optica 
Schichten : 

Pigmentlage 

Sehzellenlage ^neuroepitheliale) 

Stabchen- und Zapfenschicbt 

iiussere (irenzmembran (Limitans ex- 
terna) 

iiussere Kornerschicbt 
nervose Lage (Gebirnlage, 

àussere îSpongiosa 
Molekularscliicbt 

iiussere 

retikuliire 

Zwischenkornerscliirlit 

subepitheliale 

Basalplexus 

innere Kornerschichit 

innere Spongiosa 
„ retikuliire 
„ Molckularschiclil 

Ganglienzellcnschichl 

Opticusfaseruschicht 

Limitans interna 
Pigmenlepitln'l 

Kernzone 

Pigmenlzone 

Zellfetzen 

stiibchenformige Pigrnentkornrhen 

farbige Ku^elcben 
Sehzellen 

Sehstiibchenz(illen 
Exolimitantieller Teil 

Stabchen 
— Aussenglied 

Làngsstreifung 

Querstreifung 
postuiortale V<»riinderungen 

Kriiinniuiii; 

S(*ln'ibeiiz('rkiuftun« 



100 



NATHAN LOEWENTHAL 



— Segment interne 
Corps ellipsoïde 

Syn. corps lenticulaire 
h) Région endo-litnitante 

portion intermédiaire 

noyau du bâtonnet 

stries chromatiques 

prolongement profond 

renflement terminal 
Cellules visuelles à cône 

a) Région 4?xo-limitante 
Cône 

— Segment externe 
striation longitudinale 
striation transversale 

Altérations postmortales 
incurvation 
gonflement 
segmentation en disque 

— Segment interne 
Ellipsoïde 

Syn. Corps lenticulaire 
intercalaire 

b) Région endo-limitante 
portion intermédiaire 
noyau du cône 
prolongement profond 
plateau basai 

Cellules visuelles (Oiseaux) 

Cellules à bâtonnet 

Segment interne 

Ellipsoïde cylindrique 

Corpuscule bacilliforme 

Strie médiane 

Cellules visuelles à cône (Oiseaux) 
Variété bacilliforme 
Segment interne cylindroïde 
Ellipsoïde cylindrique 

Gouttelettes huileuses colorées 

Cônes doubles (hétéromorphes) 

— Cône grêle 
gouttelette colorée 
corps ellipsoïde 

— Cône épais 
corps ellipsoïdt^ 

corps hyalin profond (accessoire) 
Cellules visuelles à cône (Reptiles) 
Cônes simples 

corps ellipsoïde granuleux 



Innenglied 

Stâbchen-Ellipsoid 
Corpus lentiforme 
Endolimitantieller Teil 

Zwischensliick 

Stâbchenkern 

Chronjatinstîibe 

tiefer Fortsatz 

Endanschwellung 
Zagfenzellen 
Exolimitanlieller Teil 

Zapfen 
Aussenglied 

Lângstreifung 

Querstreifung 
postmortale Verândenmgen 

Kriimmung 

Quellung 

Scheibzerkliiftung 
Innenglied 

Zai>fenellipsoid 
Linsenkorper 

Endolimitantieller Teil 

Zwischenstùck 

Zapfenkern 

tiefer Fortsatz 

Fussplatte 
Sehzellen (Vôgel) 
Stiibchenzellen 
Inneglied 
Zylinder-Ellipsoid 
Stâbchenfôrmiges Kôrperchen 
Mittclstreifen 
Zapfenzellen (Vôgel) 

stàbchenâhnliche Varietât 

Zylindrisches Innenglied 

Zylindriches Ellipsoid 
Farbige Oelkugel 
Doppelzapfen (heteromorphei 
— Schlauker Zapfen 

farbige Oelkugel 
Zapfenellipsoid 
«licker Zapfen 

ellipsoid 

accessorischer hyalinor Kôrper 
Zapfenzellen (Reptilien) 
Einfarhe Zapfen 

kôrniges Ellipsoid 



NOxMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 101 



gouttelette huileuse colorée 
Cônes doubles (hétéromorphes) 

cône à gouttelette colorée 

corps ellipsoïde granuleux 

cône sans gouttelette colorée 

amas de granules pigmentés (^elli- 
psoïde?) 

corps hyalin profond (accessoire) 

noyaux géminés 
Cellules visuelles à cône (Batraciens) 

Cônes simples 

Gouttelette huileuse non colorée 

Cônes doubles (hétéromorphes) 

Cône long ellipsoïde 

Gouttelette huileuse 

Cône épais ellipsoïde 
Cellules visuelles (Poissons) 
Cellules à bâtonnet 

Segment externe 

renflement sous-bacillaire (corps el- 
lipsoïde?) 

segment tibrillaire 

noyau 

prolongement tibrillaire profond (in- 
terne) 
Cellules à cône 
Segment externe bacillifornie 
Segment interne 
— région exolimitante (en colonne) 

portion hyaline (corps ellipsoïde ?.i- 

portion granuleuse 
— réîjion endolimitante 

portion intermédiaire 

noyau 

prolongement profond (interne) 

pied 

H brilles basales 
Cellules jumelles à cône 

homomorphes 
Massues de Landolt 
Couche spongieuse externe 
Cellules horizontales 

petites 

grandes 
Cellules nerveuses étoilées 
Cellules à prolongements descendants 
Cellules concentriques [Schtefferdccker) 
Couche des grains internes 



farbige Oelkugel 
Doppelzapfen (heteromorphe) 
Zapfen mit Oelkugel 
kôrniges Ellipsoid 
Zapfen ohne Oelkugel 
Pigmentkôrnchenhaufen 

accessorischer hyaliner Kôrper 

Doppelkerne 
Zapfenzellen {Batrachier) 

einfache Zapfen 

farblose Oelkugel 

Doppelzapfen 

langer Zapfen Ellipsoid 

Oelkugel 

dicker Zapfen Ellipsoid 
Sehzellen (Fiscf^) 
Stàbcbenzellen 

Aussenglied 

subbaccillare Arischwellung (Elli- 
psoid?) 

Stîibchenfaden 

Stàbchenkern 

tiefer (innerer) Fibrillenfortsatz 

Zapfenzellen 

stabchenformiges Aussenglied 
Iniienglied 

— exulimitantielle Abteilung (sàuLenfôr- 

mige) 
hyaliner Teil (Ellipsoid) 
korniger Teil 

— endolimitantielle Abteilung 
Zwischenstiick 
Zapfenkern 

innerer (tieferj Forlsatz 

Fuss])latte 

Basaltibrillen 
Doppelzapfcnzellen ( Z willing — ) 
homomorphe 
LandolVsche Kolben 
aeussere Spongiosa 
Horizontalzellen 

kleine 

grosse 
•steniformige Nervenzellen 
Zellen mil absteigenden Fort sâl zen 
konztMitrische Zellen 
ïnnere Kôrnerschicht 



102 



NATHAN LOEWENTHAL 



Cellules bipolaires 
prolongement externe 
arborisation terminale externe (adépi- 

liale) 
prolongement interne 
arborisation terminale interne (adgan- 

glionnaire) 
région nucléée 
Cellules amacrines (dites spongioblastes) 

étagées 

diffuses 
Couche spongieuse interne 

prolongement des cellules bipolaires 

prolongements (les cellules amacrines 

prolongements des cellules ganglion- 
naires 
Cellules ganglionnaires 

corps 

noyau 

nucléole 

prolongements dendritiques 

prolongement nerveux 
Fibres optiques centripètes 

„ „ centrifuges 

Trame de soutènement de la rétine 

fibres de Miiller 

cône' terminal interne 

fibre 

ramifications collatérales 

segment des couches des fibres et 
cellules ganglionnaires 
Segment de la spongieuse interne 
Segment de la couche des grains inter- 
nes (région nucléée) 
Segment de la spongieuse externe 
Segment de la couche des grains ex- 
ternes 
Fibres en panier 
Tache jaune de la rétine 

couche des fibres de Henie 

pigment 
Fossette centrale 

couche neuro-épithéliale 

cônes modifiés 

membrane limitante externe 

couche des grains externes 

couche spongieuse externe 

membrane limitante interne 



bipolare Zellen 
àusserer Fortsatz 
ausseres Telondendrion 

innerer Fortsatz 
inneres Telondendrion 

Kernzone 
amakrine Zellen (sogenann. Spongio- 
blasten) 
schichtbildende 
diffuse 
innere Spongiosa 
Fortsâtze der bipolaren Zellen 
Fortsâtze der Amakrinen 
Fortsâtze der Ganglienzellen 

Ganglienzellen 

Zellleib 

Kern 

Niicleolus 

Dendriten 

Nervenfortsatz 
zentripetale Opticus Fasern 
zentrifugale 
Stiitzsubstanz der Retina 

3iu//er'sche Fasern 

innerer Endkegel 

Faser 

kollaterale Fortsâtze 

Teil der Nerven und Ganglien Zell- 
schicht 
Teil der inneren Spongiosa 
Teil der inneren Kornerschicht (Kern- 
zone) 
Teil der âusseren Spongiosa 
Teil der âusseren Kornerschicht 

Faserkôrbe 
Macula lutea 

HerUe sche Faserschicht 

Pigment 
Fovea centralis 

Neuroepithelschicht 

modifizierte Zapfen 

Limitans externa 

aussere Kornerschicht 

âussere Spongiosa 

Limitans interna 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 103 



Région de l'Ora serrata 
II. Portion ciliaire de la rétine 
Couche d'épithélium pigmenté 
Couche des cellules cylindriques 

Portion indienne de la rétine 

(Epithélium pigmenté de l'iris; 
Papille du nerf optique 
Lame criblée 

Artère centrale de la rétine 
Veine centrale „ 

Vaisseaux du plan nerveux (cérébral) 
de la rétine 

plan interne 

plan externe (profond) 
Réseaux capillaires rétiniens 

à mailles plus lâches 

à mailles serrées (réseau profond) 
Arbuscules vasculaires 
Arcades capillaires 
Nerf optique 

gaine durale 

gaine arachnoïdienne 

gaine piemèrienne 
Espace sous-dural 
Espace sous-arachnoïdien 
Espace lymphatique Tenonien 
Espace lymphatique suprachoroïdien 
Canal de Schlemm 
Espaces de F on tan a 
Espace de Feiit 

Cristallin 

Capsule 

région antérieure 

région postérieure 
Epithélium du cristallin 

antérieur 

de la zone équatoriale 
Fibres cristalliniennes 

larges 

étroites 

de la couche corticale du cristallin 

du noyau du cristallin 

denticules marginaux 

libres multinucléées (Reptiles, Amphi- 
biens) 

fibres anucléées 
Etoiles du cristallin 

antérieure 



Région der Ora serrata 
Pars ciliaris retinae 

Pigmentepithellage 

Zylinderzelllage 

Pars iridica retinae 

(Pigmentepithel der Irisi 
Sehnervpapille 
Lamina cribrosa 
Arteria centralis 
Vena centralis 

Gefàsse der nervosen (cerebralen) Lage 
der Retina 

innere Lage 

àussere Lage ttiefe) 
Kapillarnetze 

weitmaschiges Netz 

feinmaschiges (tiefes) 
Gefàssbaumchen 
bogenformige Kapillarschlingen 
Sehnerv 

Duralscheide 

Arachnoidealscheide 

Pialscheide 
Subduraler Rauni 
Subarachnoidealer „ 
Tenon scher Lymphraum 
Suprachoroidealer Lymphraum 
Schlemm' svhcT Kanal 
Fontaîia Hche Raume 
PetiVschoT Raum 

Linse (Letuo 

Kapsel 

vordere Région 

hintere 
Linsenepithel 

vorderes 

der Aequatorialzone 
Linsenfasem- 

lireite 

schmale 

der Kortikalschicht 

des Linsenkernes 

Randzàhnchen 

mehrkemige Fasern (Reptilien, Am 
phibien) 

kernlose Fasern 
Linsensterne 

vorderer Stern 



104 



NATHAN LOEWENTHAL 



postérieure 
Tunique vasculaire du cristallin 
Membrane pupillo-capsulaire 
Zonule de Zinn 

Corps vitré 

Substance amorphe (humeur vitrée) 
Cellules du corps vitré 

globuleuses (lymphatiques) 

fixes 
Membrane hyaloïde 
Artère hyaloïde 
Canal de Cloquet 

ANNEXES DE L'ŒIL 

Paupières 

Plan cutané 

follicules pileux 

poils follets 

glandes sébacées 

glandes sudoripares 
Plan fibro -musculaire 

Muscle de Riolan 

Muscles lisses de la paupière 

Muscle de Millier 
Plan lîbro-glandulaire propre 

Lame tarse 

Glandes de Meihomlus 

Vésicules glandulaires 

Epithélium glandulaire sébacé 

Conduit excréteur 

Epithélium du conduit excréteur 
Plan de la muqueuse conjonctive 

Tunique propre (chorion) 

Infiltrations lymphadénoïdes 
Revêtement épithélial 
Epithélium stratifié mixte 
Cellules calici formes 
Cryptes épithéliaux (glandes de Henh) 
Epithélium cylindrique stratifié 
Glandes alvéolaires de la conjonctive 

(Gl. du cul-de-sac conjonctival) 
Région du bord palpébra 
Cils 

Glandes sébacées des cils 
Glandes de MoU 
Revêtement épidermique 
Pli semilunaire 



hinterer „ 
Tunica vasculosa lentis 
Membrana capsulo-pupillaris 
Zonula Zinnii (ciliaris) 

Gla^kôrper (Corpus vitreum)' 

amorphe Substanz (Humor vitreus)- 
Glaskôrperzellen 

runde (Lymphkôrperchen) 

fixe Zellen 
Giashaut (Hyaloidea) 
Arteria hyaloidea 
Canalis hyaloideus 

ADNEXAE DES 8EHAPPARATES* 

Âugenlider 

Hautlage 

HaarfoUikel 

Wollhaare 

Balgdriisen 

Schweissdriisen 
Muskellage 

Musculus Riolani 

glatte Augenlidmuskeln 

Jf u//cr*scher Muskel 
Tarsus und Driisenlage 

Tarsus, 

Meibom'sche Drûsea 

Driisenblaschen 

Fettdriisenepithel 

Uriisengang 

Epithel des Ausfiihrganges 
Bindehautlage (Conjonctiva palpebralis)' 
. Propria 

Lymphadenoide Herde 
Conjonctiva-Epithel 
Uebergangs-Epithel (gemischtes ) 
Becherzellen 

Epithelkrypten (i/en/e'sche Driisen) 
Geschichtetes Zylinderepithel 
alveoliire Conjunctiva-Drusen (Fornix 

driisen) 
Lidkante 

Cilien (Lidwimperhaare) 
Balgdriisen der Cilien 
JtfoWsche Driisen 
Lidrandepidermis 
Plica semilunaris 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE \{}^ 



Caroncule lacrymale 
follicules pileux 
glandes sébacées 

Terminaisons nerveuses de la conjon- 
ctive 

Bulbes terminaux (de Krause) 

Terminaisons intra-épithéliales 

Troisième paupière (Mammifères) 

Cartilage de la 3<^ paup. 
Couche périchondriale 
Trame conjonctive fondamentale 
Membrane muqueuse 
de la face extérieure 
de la face intérieure (oculaire^ 
Chorion Uunique propre) 
intUtralions lymphadénoïdes 
follicules lymphatiques clos 
follicules lymphatiques agminés 
Revêtement épithélial 
de la face extérieure 
intérieure 
Kpithélium p^vimenteux stratifié 
Epithélium stratifié mixte 
Epithélium cylindrique stratifié 
Diverlicules épithéliaux 
Cryptes muripares intra-épithéliaux 
Epithélium pigmenté 
Cellules pigmentaires ramifiées sous-et 

intra-épithéliales 
Eminences pigmentaires 



Caruncula lacrymalis 

Haarbalge 

Tal^driisiMi 
Norvendi^ungen der Conjonctiva 

Kndkolhen 
Intraepithelialc 

Drities Augenlid {Sâutjetierey 

Knorpel des 3. Augenlides 
périchondriale Schicht 
hindegewebige Grundschicht 
Schleimhaut 

der ausseren Flache 

d<'r inneren Flache (bulhâre) 
Tunica propria 

Iviiiphadenoide Herde 

solitare Lyinphfollikel 

gehaufte Lymphfollikel 
Derkepilhel 

der ausseren Flache 

der inneren 
geschicht<»t<»s Plattenepithel 
gemischtes Kpithel 
geschichtetes Zylinderepithel 
Kj)ithell)ucliten 

intraopitheliale Schloimkrypten 
Pigmentepithel 
Suhepilheliale und intraopitheliale Pi 

gnioMt-Zellen 
Pigmentwarzrhon 



Glandett de la 3f paupière (M ammif ère») Diiisen den 3. Augettlides {Sàugetiere) 



Couche glandulaire ecto-cartilagineuse 

Couche glandulaire de la région hasale 
„ des régions marginales supé- 
rieure et inférieure de la lame carti- 
lagineuse 

Lobules glandulaires 

Travées conjonctives interlobulaires 

Cellules adipeuses interstitielles 

a) Glandes homomorphes 

Alvéoles glandulaires 

Conduits excréteurs perforants 
terminaux 

Embouchures 

Follicules lymphadénoïdes adjacents 



ectochondrale Driisenschicht 
Driiseiischicht der Basalregion 
der ohert'n und unteren Haiidregioik 
der Knorpelplatte 

Driisenliippchen 

hindegewebige Septa 

interstitielle Fettzellen 

a) Homomorphe Driisen 

Driisenalveolen 

durchhohn'nde AusfiUirgftnge 

Kndgiinge 

Minulungen 

adnexc» lympha»lenoid(» Follikel 



106 



NATHAN LOEWENTHAL 



h) Héléromoq)hes (hétérogènes) 
Lobules sténo-alvéolaires 
Lobules eurytubulaires 

Glande lacrimofe 



h) Heteroniorphe (hétérogène) 
engalveolàre Lâppchen 
weitgàngige acinose Schlàuche 

Thrànendruse 



Krivcloppe commune 
Lobes 

Travées interlobaires 
Lobules 

Travées ialerlobulaires 
Ilots de cellules adipeuses 
Travées interalvéolaires 
AlvtV)les glandulaires 
à lumen étroit 
à lumen plus large 
„ à cellules gonflées 
„ à cellules prismatiques 
^rKinnlations sécrétoires 
Canalicules intercalaires 
•Cçinaux excréteurs intralobulaires 
„ interlobulaires 
terminaux 
I nhllrations lymphadénoïiles 
('onduits lacrymaux 
tunique muqueuse 
revêtement épilhélial 
Conduit nasal 
•Couche périostique 
Tunique mnqueuse 
Infiltralions lymphadéuoïdes 
Epithélium de revêtement 
Divertirules glandulaires 

Autres gînfid<'H de Ja cavité orhilairc 

[Maynmifères^ 

1. Glandes s'ouvranl dans la région externe 

de la cavité orbitaire 

Glande 80U8 orbitaire 
fi) Variété sténo-alvéolaire; type séreux 
Alvéoles glandulaires 
Epithélium glandulaire (pyramidal-tron- 
qué) 

zone cellulaire externe 

zone cellulaire interne 
-Conduits intralobulaires (à epithélium 

cubique) 
'Conduits interlobulaires (à epithélium 

cylindrique; 



Gemeinschaftliche Hiille 
Lappen 

interlobâre Septa 
Lîippchen 
interlobuhïre Septa 
fettzellen insein 
interalveolàre Septa 
Driisenalveolen 

mit engem Lumen 

mit weiterem Lumen 

mit aufgeblasenen Zellen 

mit prismatischen Zellen 
Sekretgraniila 
Schaltrohrchen 
intralobuliire Gange 
interlobulâre 
Endausfiihrgànge 
Lymphadenoide Henle 
Thrànenrôhrchen 

Schleimhaut (Tunica propria^ 

Deckepithel • 
Thranennasengang 
periostale Lage 
Schleimhaut (Tunica propria) 
lymphadenoide Herde 
Deckepithel 
Driisenkrypten 

Àndere Driisen der Augenhôhle 
[Sàiiyetiere) 

1. Drfiscn mit cx-orbitârer Mûddunj; 

Gldnduta infra orhitalis 
a) Engalveoliire Art; seroser Typus 
Driisenalveolen 

Driisenepithel (abgestuzt-pyramidcnfor- 
mig) 

àussere Zellzone 

innere Zellzone 
intra-lobulare Giinge (mil kubischen 

Epithel) 
interlobiilare Gange (mit zylindrischen 

Epithel) 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 107 



Glande sous orbitaire accessoire {lapin) 
h) Variétô héléromorphe 
Glande sous-orbitaire du rat hlanr 
— Lobules sténo-alvéolaires 

Kpithélium glandulaire mégacellulairo 

Noyaux géants 

Noyaux polymorphes 

Cellules inultinucléées 

Cinèsos 
-- Lobules eury tubulaires 

Epilhélium prismatique sébacé 

Conduits exo-parenchymateux 

Conduit terminal 

Embouchure commune avec le con- 
duit de la glande orbitaire externe 



01. infra-orbitalis acce»Horia{Kaninrhen) 
h) Heleromophe Art 
Gl. infra-orbitalis der weissen Balte 
— Kngalveolâre Lappchen 

grosszelliges Drdsenepilhel 

Riesenkerne 

polymorphe Kerne 

mchrkernige Zellon 

Kinesen 
— - Weitrohrige Lappchen 

prismatisches Fetlepithel 

Exo-parenchymatose Ausfiihrgànge 

Tcrniinalgang 

gemeinschaftliche Miindung mit deni 
Ausliihrgange der gl. orbitalis ex- 
terna 



GJandv orbitaire ej terne 
{adparotidiennet 

Type glandulaire: sténo-alvéolaire com- 
posé 
Epithélium mégacellulaire 
Xoyaux géants 
Noyaux polymorphes 
Cinèses 
Canalicules excréteurs intercalaires 
Canaux excréteurs 

interlobulaires 
exo-pajrenchymateux 
Conduit terminal 
embouchure commune avec le con- 
duit de la glande sous-orhitaire 



Glandulfi orbitalis externa \adparotica) 
( Ncbenoh rspeicheldriise) 

Driisentypus : zusammengesetzer eng- 
alveolàrer 

grosszelliges Uriisenepithel 

Riesenkerne 

polymorphe Kerne 

Kinesen 
Schallrohrchen 
Ausfiihrgànge 

inlerlohulare 

exo-parenchyinato.'<e 
Kndgang 

gemcinschaftlich Miindung mit dem 
Endgange d«»r Gl. infra-orbitalis 



II. Glandes s'uuxrant dans la région interne de 
la cavité orbitaire 

Glajide de Ilarder 



IL Drâsen mit cnto-orbitSrer Miindung 
Jinrdersrhc Driise 



a) Variété homomorphe eurytubulaire 
Tubes glandulaires acineux 
Rpithélium glandulaire prismatique 
„ à gouttelettes graisseuses 

(rat blanc) (epithélium 
glandul. sébacé) 
à granulations hyalines [co- 
baye) 
-Concrétions pigmentaires giandulaire.s 

^rat) 
Conduits alvéolaires 



rt! Weitrohrige* homomorphe Art 
acinose Driisenschlâuche 
prismatischc^s Driisenepithel 

mit Fetttrôpfen (weisse Ratte) (fetti- 
ges Driisenepithel) 

mit hyalinen (iranulis iMeerschwei- 
chen) 
Driisenpigmentkonkremente 

Alveolargange 



108 



NATHAN LOEVVENTHAL 



Conduits excréteurs interlobulaires 

Conduit terminal 

Infiltrations lymphadenoïdes (cobaye) 

b) Variété liétéromorphe 

(Hande de Harder du hérisson 

Parties eurytubulaires-acineuses 

Ëpithélium prismatique sébacé 

Ilots disséminés sténo-alvéolaires (sé- 
reux) 

Tissu interstitiel adipeux 

Conduits alvéolaires 

Conduits interlobulaires 

Conduits lobaires 

Conduit terminal 

Embouchure 

Infiltrations lymphadenoïdes (follicules) 

Glande de Harder du Porc 

Lobules glandulaires compacts à con- 
duits rayonnes 

Parties sténo-alvéolaires 

îlots eurytubuleux à épithélium sébacé 

Conduits intra-lobulaires rayonnes 

Conduits exo-parenchymateux 

('onduit terminal 

Km bouc hure 

Glande de Harder du lapin 

a) Partie rose (plus grande) 
Tubes glandulaires acineux 
Epithélium prismatique 

structure protoplasnique 

aréolaire-irrégulière 
granulations hyalines 
molécules graisseux 

b) Partie blanche 

Tubes glandulaires acineux 

Epithélium cylindrique 

Structure protoplasmique aréolaire- 

fine 
Noyaux pariétaux (oppositocœles) 
Conduit excréteur terminal. (îlandule 
accessoire 
type alvéolaire séreux 
Embouchure du conduit excrét. termi- 
nal 
(i lande de Harder (Canard) 

Ty|)e glandulaire: tubuleux-agminé- 
composé à c»)nfluents (UMitro lobu- 
laires 



interlobulâre Ausfiihrgânge 
Endgang 

lymphadenoide Herde [Meerschweichen) 
b) Heteromorphe Art. 
Harder'sQhe Driise des Igeh 
Weitrôhrig - acinôse Teile 
prismatisches Fettdriisenepithel 
zerstreute engalveoliire Inselchen (se- 

rOse) 
Fettzwischengewebe 
Alveolargànge 
Interlobuliiregange 
Lobâregange 
Endgang 
Miindung 

Lymphadenoide Herde (Follikel) 
Harder schi} Driise des Schweins 
kompakte Driisenlâppchen mit radiiiren 

Ausfiihrgângen 
Engalveolare Driisenteile 
Weitrohrige Driisenteile mit fettigem 

Epithel 
radiâre intralobulare Ausfiihrgânge 
Exoparenchymatiise (Jànge 
Endgang 
Miindung 

Harder'ache Driise des Kaninchens 
Rosapartie (Pars rubicunda major) 

acinôse Drusenschlàuche 

prismatisches Driisenepithel 

unregelmàssig - alveolàre Zellleib* 

struktur 
hyaline Granula 
Fettkôrnchen 
weisser Teil (Pars albescens minor, 

acinôse Drusenschlàuche 

Zylinderepithel 

feine alveoliire Zellleibstruktur 

wandstàndige Kerne 
Endgang. Accessorisches Driischen 

serôser Alveolartypus 
Miindung des Endganges 

Harder^Hchi' Driise (Ente) 

Driisenfypus: gehaiift-tubuloser zu- 
sammengesetzter, mit lobulanMi 
Sammelràumen 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 109 



Lobules glandulaires 

Tuhes glandulaires primaires 

Membrane propre 

Ëpithélium cylindrique à noyau basai 

(oppositocœle) 
Tubes glandulaires secondaires 
Confluents ramifiés centro-lobulaires 

<f landes de Harder {grenouille ) 

Type glandulaire : tubulo-saculaire 
agrniné (subcomposé) 

Canaux glandulaires 

Saccules glandulaires 

Ëpilbélium cylindrique à noyau oppo- 
sitocœle 

Granulations hyalines protoplasmiques 

Canaux collée leurs 

Conduit collecteur terminal 

Sinuosités 

Entonnoir terminal 



Driisenlîippchen 

primare Driisenrohren - 

Membrana propria 

Zylinderepithel mit basal-standigcm 
Kern 

sekundàre Driisenrohren 

verzweigte lobulare Sammelgânge 
Harder'schii Driise (FroHc.h) 

Driisentypus : rohrig.silckchenformi. 
ger, gehàufler 
Driiseiischlàuche 
Uriisensàckchen 
Zylinderepithel mit oppositocoelem 

Kern 
hyaline Zellleibgranula 
Sammelgange 
Endsammelgang 
Ausbuchtungen 
Endtrichter 



kp:marques explicatives 

Abréviations : Syii. — Synonyme, h, — scu. v. — vide 



Granulations histogènes. Il est tout indiqué de distinguer entre les granula- 
tions faisant partie intégrante du protoplasma ou du noyau, et celles qui se forment 
dans l'intérieur du protoplasma et n»présentent des inclusions ligurées. 

L'ancienne dénomination: éléments anatomi<iues, tout en n'ayant pas de sens 
très précis, peut être appliquée indifféremment soit aux cellules proprement dites 
«oit aux dérivés des cellules (fibres-cellules, fibres). Un pourrait encore proposer 
comme dénomination plus générale: Unités biotomiques, c'est à dire pouvant en- 
core être isolées d'une manière indépendante et sans être désorganisées; ces uni- 
tés, à la fois structurales et physiologiques, se composent de parties plastiques élé- 
mentaires. 

Mentionnons encore d'autres dénominations proposées pour désigner les uni- 
tés anatomiqucs et physiologiques : Protoblastes (v. KoeJlikerJ ; Elementarorganis- 
men (Briicke) ; Plastides (Haeckel). 

Fibrocytes simples et composés : Cellules transformées ayant la forme d'une 
libre formée soit aux dépens d'une seule, soit aux dépens d'un certain nombre de 
cellules. 

Enveloppes cellulaires. Couche cortico-jilasmique: on pourrait donner ce 
nom à la couche protoplasmique «extérieure plus dense, mais pas isolable, qu'on 
<onstate aux différentes cellules. 

Capsules: celte dénomination, il faut le dire, n'a pas de sens précis: capsules 
cartilagineuses, capsules des viscères irate, rein, testicule., cap.sule des celluh>s 
ganglionnaires, capsules articulaires... Il semblerait indiqué de réserver ce nom 
aux enveloppes rigides de la cellule, (elles (jue \t^H capsules cartilai^ineuses. 

Corps cellulaire. Protoplasma. Cette dernière dénomination tend à être rem 



110 NATHAN LUEWENTHAL 

placée par celle de corps cellulaire (Zelljeib), vu que le protoplasma n'est pas eu 
core une matière simple et unitaire, mais ce n'est pas une raison sufiisante. On ne 
saurait disconvenir que le terme : corps cellulaire ne suffit pas pour caractériser 
cette matière propre douée de propriétés physiologiques dites vitales. 

Mitopiasma: en moditiiant un peu le nom proposé par F/emmin^ (Mitomi. 
Les dénominations: mitopiasma et spongioplasma (Leydig) ne sont pas entière 
ment éqnivalentes ; chacune d'elles invoque une conception particulière. 

Citons encore un certain nombre d'autres dénominations se rapportant au- 
protoplasma: Idio-plasma (Nat^ffeli) ; plasma germi natif f'Keimplasma, Wcmwati); 
Archoplasma (Boveri) ; énergides (Rnergiden, Sachs); Kinoplasma, trophoplasma 
{StrassburgpjJ. Bien qu'à ces dénominations soient attachées des conceptions d'une 
grande portée générale, il y a à dire cependant qu'ellts ne correspondent pas à 
des entités morphologiques constatahles au microscope. 

Deuto- ou paraplasma (Kupfîer). Ces dénominations ont cela de commode 
qu'elles permettent de spécilier d'un seul mot les différentes inclusions qu'on peut 
constater dans le corps cellulaire. 

(iranulations nucléoïdes : elles ne sont pas à confondre avec les granulations 
dites chromophiles (do Ehreich, Altmann, BendaNisse et d'autres); il s'agit des 
granulations qui tixent les matières colorantes nucléaires. 

Cristàlloïdes : il s'agit des inclusions signalées plus récemment par Reinke 
Plato, v. Ijenhossfk et v. Btirdeleben dans les cellules interstitielles du testicule. 

Canalicules trophiques ; Trophospongien : particularités de structure signalées 
par Hobngreen dans diverses espèces cellulaires. 11 est permis de se demanda* 
s'il s'agit dans tous les cas d'une formation identique? 

Filaments ergastoplastiques : Ces filaments signalés par Garnier dans les 
c.'llules glandulaires (Des filament** hasaux des cellules glandulaires, Bibliog. anal. 
1897) se distinguent en efTel des fibrilles proloplasmiques ordinaires. L'auteur pense 
avec Bonin que ces filaments sont "l'expression morphologique d'un processus 
d'élaboration chimique-». Des structures fibrillaires <le ce genre ont été signalées 
déjà auparavant par B. Solger dans la sous-maxillaire d'homme (Anatom. Anzei- 
ger. IX, 1894). 

Des centrosomes multiples ont été décrits par ^1. Heidenhaln dans certaines 
cellules géantes. L'çnsemble de ces centrosomes for.ne un «Milcrocentrum » ou »«Cen- 
tralkôrper-Gruppe*. (Arch. f. mikr. Anat. 43, 1894 j. 

Hyalome polaire: on pourrait désigner ainsi l'espace clair entourant les 
centrosomes ; la dénomination: Astrocoele invoque l'idée d'une cavité dont l'exis- 
tence n'est pas établie. 

Croissant (ou anneau) périnucléaire : on constate des formations de ce genre 
dans les cellules ovulaires en particulier. Parmi les travaux plus récents qui tou- 
chent à ce sujet, citons ceux de Lnms et de Hollander (Arch. d'Anatom. microsco- 
pique, 1904). 

Structure aréolaire. Wabenstruktur de Bntschlii. Il y a à distinguer entre la 
structure alvéolaire élémentaire du proloplasma, et celle (pii résulte de la présence 
d'inclusions dans le corps cellulaire (granulations de dentoplasma). 

Situation du noyau : pDximocoele et oppositoco?le ; on pourrait spécifier par 
ces termes la situation du noyau dans les cellules glandulaires par rapport à la 
cavité du tube ou de l'alvéole. Exosomatique : noyau situé en dehors du corps 
cellulaire proprement dit, à la base d'un des prolongements, comme on peut le 
constater dans les cellules pignientaires. 



NOMENCL.\TURE HISTOLUGIQUE, CYTOLOGIQUK ET EMBRYOLOGIQUE 111 

Chroiii:>somes : un comprend généralement sous ce nom les segments ou an- 
ses chromatiques qu'on reconnaît dans le noyau pendant la division cinétique, et 
lion pas les granules chromatiques beaucoup plus fins qu'on peut distinguer dans 
les filaments nucléaires. Il semblerait plus opportun de désigner sous ce nom plu- 
tôt les dits granules chromatiques élémentaires que les segments plus volumineux. 
l-a dénomination : centrosoma s'applique également à un corpuscule très petit. On 
comprendrait sous lo nom de caryosomes les granulations nucléaires achromati<jues. 
Nucléoles conglomérés: accolés de manière à former un petit groupe; cette 
disposition peut être constatée aux taches germinatives de l'ovule. 

Nucléoles nucléiniens (Carnoy) : on pourrait aussi les désigner sous le nom 
de chromatiques pour éviter la repétition du même mot. 

Nucléoles composés: laissant reconnaître deux parties distinctes, comme les 
nucléoles de l'ovule de l'anodonte. 

Mentionnons à ce propos quÂuerbach a décrit des noyaux sans nucléola, 
«enucleolâre Kerne » (Organologische Studien, p. 79). 

Des zones hyalines péri-nucléaire et nucléolaire ont été décrites plus récem- 
ment par Leydiy (Zelle und Gewebe, pp. 21, 26). Eitner ei Ânerbach ont déjà fait 
des constatations analogues par rapport au nucléole. 

Il est certain qu'une zone péri-nucléaire propre, plus claire et raréfiée, peut 
être recomiue dans les œufs des vertébrés inférieurs ; on peut, d«» plus, reconnaî- 
tre à cette zone (reptiles, oiseaux) une structure striée ou fibrillaire; mais l'action 
des réactifs pourrait avoir sa part dans la i>roduction de ces zone.s. On peut objec- 
ter cependant qu'on les observe aussi aux œufs ne présentant pas de rétraction 
de la vésicule germinative. 

Division auto nucléaire : limitée au noyau seul, pour la distinguer de la divi- 
sion nucléo-cellulaire comprenant à la fois le noyau et le corps cellulaire. 

Scission caryo-métabolique : On pourrait comprendre sous ce nom plus ex- 
plicite la fragmentation et scission indirectes d'^lrno/di indirecte Segmentirung und 
Fragmentirung), vu (|ue dans ce mode de division nucléaire on constate aussi des 
changements aux parties constituantes du noyau. 

Cinèses multipolaires. Citons parmi les travaux plu.s récents la communica- 
tion de Krompecher renfermant un essai de classitication de ces cinèses (Ergan- 
zungsheft z. Bd. X Anat. Anzeiger 1895). Les travaux de Henneguy « Journ. de 
l'Anat et de la Physiol. 1891) et de A'o«<rty*«fc/^Anatomische Hefte 1892) contiennent 
entre autres c^s données relatives à ce genre de cinèses. 

Noyaux chromato-partites et chromato-modelés : Au cours du développement 
des ovales en particulier, on peut distinguer des noyaux dans lesquels les parties 
chromatiques sont à l'état de division particulièrement fine et ne laissant pas re- 
connaître de structure déterminée, alors qu'à un stade plus avancé les parties 
chromatiques forment les structures nucléaires connues. 

Atrophies nucléaires accompagnées de production de fentes: s'observe p. 
ex. dans la régression des ovules (lapine); on peut recoimaître en outre, dans l'es 
pace péri nucléaire, des fibrilles déliées rattachant le noyau rétracté au corps 
cellulaire. 

Substance fondamentale lamellaire-canaliculée : subst. fondamentale du tissu 
osseux et de la dentine. 

Agencement des cellules: Cellules endo-lacunaires et endo-cavitaires : On 
pourrait se servir de ces termes pour spécifier les différences ayant trait aux rap 
ports des cellules et de la substance fondamentale qui les entoure. Dans une série 



112 NATHAN LOEWENTHAL 

de cas, les cellules sont entourées de lacunes, irrégulières, mal délimitées ou lar- 
fitement confluentes, comme on le constate dans la plupart des variétés de tissu 
mnjonctif ; c'est le cas des cellules endolacunaires. Dans d'autres cas, les cellulo 
sont entourées d'espaces nettement circonscrits non seulement par la substance 
fondamentale intercellulaire, mais encore par une couche capsulaire propre (carti- 
lage hyalin), et ces espaces péricellulaires communiquent entre eux par l'intermé- 
diaire des canalicules également bien délimités, comme on le constate dans le tissu 
osseux ; c'est le cas des c«'llules endocavitaires. 

Connexions des cellules. Ponticulo-plasmiques: par l'intermédiaire des ponli- 
cules protoplasmiques ; pandendritiques : par l'intermédiaire d'un réticule ou ré- 
seau, tel que le neurospongium (réseau fin de Gerlach) ; péridendrilique: par l'in- 
termédiaire d'une arborisation péricellulaire (connexions entre cellules nerveuses; ; 
interdendritiques : par l'intermédiaire de deux arborisations terminales (exemple : 
connexions au niveau des glomérules olfactifs). 

Tissus holocytaires non inoblastiques : formés entièrement de cellules ne 
donnant pas naissance aux fibres conjonctives. 

Tissus inoplasticjues: donnant naissance ou se formant aux dépens des fi- 
bres conjonctives. 

Tissus d'origine mixte: c'est à dire se formant aux dépens d'un élément épi- 
thélial ou se rattachant à l'épithélium, et d'un élément inoblastique (tissu conjonc- 
tif). La fibre nerveuse à myéline est dans ce cas d'après l'état actuel de nos 
connaissances, en admettant l'origine mésenchymateuse des cellules formant la 
myéline, ce qui cependant n'est pas établi avec certitude. L'ébauche du poil com- 
prend non seulement l'épithélium, mais encore la papille dermique, et l'évolution 
ultérieure de ces deux parties est liée l'une à l'autre; alors que, par exemple, l'os 
se forme aux dépens d'un tissu inoblastique seul. La place du tissu lymphadé- 
noïde ne saurait être marquée pour le moment que provisoirement, vu les diver- 
gences considérables qui existent relativement îi son développement (Sfohr, Ret- 
tere/'f Beard, Nusbaum et Pnjwaky et d'autresl 

Tissus archiblasti([uos, parablastiques et mésenchymateux (His, WaJdeijcr et 
Herttviij) : Il est presque superfiu de rappeler les div'*rgences d'opjiions qui exis- 
tent par rapport à cette classification de tissus partant du point de vue embryolo- 
gique, et notamment pour ce qui concerne le parablaste (His). Quant à la catégo- 
rie de tissus mésenchymateux {Hertwig) comprenant le groupe de tissus conjonc- 
tifs de Reichcrf, l'endothélium vasculaire et le sang, il reste à savoir si le mésen- 
chyme correspond à une entité morphologique. D'après KoUmann, l'ébauche des 
tissus mésenchymateux est localisée à la région du bourrelet germinatif (Keimwall) 
et constitue -l'acroblaste». (Akroblast). 

Ovule. Ooblastes : cellules ovulaires encore situées dans l'intérieur de l'épi- 
thélium germinatif. Oogonies cellules des lîids ou cordons ovulaires. Oocytes — 
faisant partie des follicules ovaricjues; Oocytes de l«*r ordre — faisant partie des 
follicules primordiaux; oocytes de 2.'"" ordre — comprenant les stades ayant trait 
à la formation de la zone pellucide et à la différenciation du vitellus. 

Bâtonnets de la zone pellucide : On constate ces formations aux œufs de 
poissons; les bâtonnets semblent partir de l'épithélium folliculaire et s'enfoncer 
dans la zone pellucide. 

Vitellus. Couche strio-vitelline présentant une striation radiaire ; couche 
^iuho-vircIliiK; renfermant les grosses inclusions vitellines. 

Vésicule germinative. Filaments nucléaires pinnulés - garnis de fibrilles col- 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE. CYTOLOr.IQUK ET EMBRYOLOGIQUE 113 

" ' :i 

latérales ressemblant à des pinnules. Stellulos — se composent do granulations ou 
courts lilamenls agencés en ligures stellaires ou rosaces. Ces deux particularités de 
structure sont bien exprimées dans la vésicale germinal ive de la salamandre maculée. 
Ffemmmg a décrit ces structures dans l'ovule de Siredon iZelIsubkanz, Kern u. 
Zelltheilung) ; Carnoy et Lebrun dans l'ovule de Salamandre (la Cellule, XII, 1897). 
Granulations nucléoliformes : volumineuses ressemblant à des nucléoles 
iju'on constate dans le caryoplasma de la vésicule germinative des Koptiles en 
particulier. 

iZone mito-granuleuse centrale (vésicule germinative; amphibiens, reptiles). 
se composant de filaments ou d'anses nucléaires et de granulations. 

Spermatozoïde. A la partie principale de la tèie, il y a lieu de distinguer 
deux portions: l'antérieure — hyaline; la postérieure — vitreuse (réfringente), très 
accusées p. ex. chez le chien et le lapin. 

Coussinet cer\'^ical : bourrelet ou appendice protoptasmitfues à la portion in- 
termédiaire des spermatozo'ides en formation. 

Le segment intermédiaire (Mittelstiick, Schweigger, Seidel) est aussi désigné 
sans le nom de Verbindungsstiick. 

Le lilament terminal de la queue porte aussi le nom de filament de BeiziuB. 
Filament spiral de la queue : Spiralsaum (BallowUz). 

Amas vitellin ; Bourrelet ectodermique : Amas de cellules plus globuleuses 
accolées à la couche cellulaire marginale et qu'on constate à la vésicule blasto 
dermique du lapin (van Beneden). 

Epithélium. Thèque des cellules caliciformes (Tbeca d'après List) : couche 
enveloppante du calice. 

Epithélium à alvéoles : dont la face profonde est creusée d'alvéoles ; exem- 
ple : cellules superficielles du revêtement vésical. 

Epithélium trapézoïdal: forme dont la coupe optique ressemble à un trapèze 
et qu'on constate à l'épithéliuni de transition de la conjonctive. 

Epithélium festonné: dont la partie profonde est excisée et denticulée, comme 
ou le constate aux cellules de soutènement de la région olfactive. 

Epithélium dendroïde: pourvu de fins prolongements arborescents; exem- 
ple: epithélium «le l'épendynie (vertébrés inférieurs) 

Epithélium simple à plusieurs rangées de noyaux: j)eut simuler un epithé- 
lium stratifié, les noyaux étant situés à des niveaux différents. 

Dérivés épilliéliaux hétéroplastiques : qui dérivent de l'épithélium mais évo- 
luent d'une manière spéciale en donnant naissance à des textures propres. 

Mf»ntionnr>ns à ce projios la dénomination: cellules chromaffines» donnée 
par Kohn à certaines cellules ou agglomérations cellulaires se trouvant au voisi- 
nage du système nerveux sympathiciue à cause de leur afiinité pour le chrome; les 
cellules de la substance médullaire des capsules surrénales, des nodules carotidien 
et coccygien, appartiendraient à cette catégorie cellulaire. Encore auparavant 
StiUhig décrivit ces cellules sous le nom de cellules • chromophiles- : mais cette 
dénomination vise également non pas l'affinité pour certaines matières coloran- 
tes (dans le sens ordinaire du mot), mais celle pour les solutions de bichro- 
mate de potassium. On peut objecter à ces dénominations qu'elles prêtent à la 
confusion. 

Cellules épithéloïdes : groupe naturellement provisoire, vu que l'origine des 
variétés cellulaires respectives n'est pas encore suflisannnent élucidée, mais la cons- 
iitution et l'agencemeut de cas cellules les rapprochent de l'épithélium. Les cellu- 

XV C 1. M. — ANAIOMIE ^^ 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 115 



EXPLICATION DE LA PLANCHE 



FIGURES SCHÉMATISÉES AYANT TRAIT AUX TYPES GLANDULAIRES 



Fîg. l' — l* Glandes acineuses. 

1"* Glande acineuse simple 

1* „ acineuse agminée en grappe 
simple 

1* „ infundibulo-acineuse, compo- 
sée 

Fig. 2' — 2^ Glandes tubuleases. 
2* Glande tubuleuse simple 



2^ 
2^ 

2' 



glomérulée 
agminée-digitée 
agminée à con- 
fluent central 
agminée* compo- 
sée à confluents 
centro-lobaires ra- 
mifiés. Un seul lo- 
bule eslreprésenté 
agminée -compo- 
sée à syf^tème in- 
termédiaire do ca- 
naux excréteurs 
rétiformes 
agminée -compo- 
sée à émonctoire 
commun 



Fig. 3»— 3* Glandes utriculaires 
3^ Glande utriculaire simple 
3" „ divisée et enroulée 
3' „ agminée -pluripartite(digitée 
3 ' „ agminée - composée et à con 

duits collecteurs 
3' „ agminée- composée à con- 
fluents centro-lobulaires 

Fig. 4* — 4* Glandes tubulo-acineu- 
ses et tubulo-utriculaires 
4" Glande tubulo-acineuse simple 
4'* Glande tubulo-acineuse composée 

eurytubulaire 
4"^ Glande tubulo-acineuse ou utricu- 
laire sténo-tubulaire 
4' Type intermédiaire: sténo-alvéolaire 
à conduits intra-lobulaires dilatés. 

Fig. 6' — 5* Glandes hétérogènes 
5' Glande partie tubulo-acineuse eury- 
tubulaire, partie sténo-alvéolaire 
ou sacculaire 
5'' (Uande partie utriculaire, partie 

sténo-alvéolaire 
5*^ Semblable au type 5', mais à canaux 
larges beaucoup moins ramifiés. 



les interstitielles de l'ovaire pourraient dériver des restes épitbéliaux qu'on cons- 
tate dans la substance médullaire de l'ovaire (corps de ^Volff). Pour ce qui con- 
cerne les cellules du corps jaune, elles dériveraient d'après iSohotta dcl'épitbélium 
folliculaire. 

Glandes en général. Cryptes glandulaires ; il s'agit des cry])tcs situés en en- 
tier ou pour une large part dans l'épaisseur du revêtement épithclial môme, comme 
on le constate dans l'épithélium de la conjonctive. 

Glandes exocrines: s'ouvrant à l'extérieur lau lieu des glandes ouvertes). 
Les dénominations: acinus et vésicule sont en somme équivalentes et peu- 
vent être employées indifféremment l'une pour l'autre. Quant au nK)t : alvéole, il a 
on sens bien moins précis et, pour ce qui concerne le type glandulaire, plutôt con- 
rentionnel. On l'emploie tantôt comme synonyme de la forme vésiculeuse, tantôt 
pour désigner la forme utriculaire. Ainsi l'on dit: alvéoles ou vésicules pulmonai- 



116 NATHAN LOEW^NTHAL 

res en identifiant l'alvéole avec la vésicule, on dit d'autre part aussi : alvéoles des 
glandes salivaires (Alveolen des auteurs allemands). Le plus souvent on ne décrit 
que deux types glandulaires fondamentaux : le tubuleux et l'alvéolaire ou acineux. 
L'étude des formes glandulaires simples démontre cependant qu'il en existe trois : 
le tubuleux, l'acineux (ou le vésicuieux) et l'utriculaire (c. à d. en forme de sac 
plus ou moins allongé). 

En fait de glandes utriculaires typiques, on peut citer les glandes de l'ovi- 
ducte de la grenouille et de l'orvet. Les glandes sébacées des mammifières appar 
tiennent plutôt au type utriculaire qu'au type acineux. 

Types composés de glandes : tubulo-acineux, c. à d. des vésicules greffées 
%UT un tube; tubulo-utriculaire : des utricules greffées sur un tube; ces deux types 
ne sont cependant pas fout-à-fait indépendants, il n'est pas rare d'observer des 
formes intermédiaires. Vient en suite le type utriculo-(ou infundibulo-) acineux, où 
des vésicules sont greffées sur une ulricule on un infundibulum (pour les variétés 
de formes glandulaires. Consult. la planche schématique ci-jointc. 

Glandes agminées : On pourrait nommer ainsi les glandes qui se composent 
d'un agrégat de glandes simples (dans le sens strict du mot) qui débouchent dans 
un conduit commun non subdivisé. Ces glandes ne sont plus simples vu qu'elles 
se composent de plusieurs unités glandulaires (tubes ou utricules) ; elles ne sont 
pas non plus composées dans le sens qu'on attribue ordinairement à ce mot, vu 
que le conduit n'est pas divisé et que la glande ne se compose pas de lobules. 
Glandes subcomposées : à système de conduits peu ramiOés. 
Glandes à confluent central : Cette catégorie glandulaire n'a pas encore été 
suffisamment mise en relief. Dans ce cas, une agglomération d'unités glandulaires 
débouchent dans un espace commun — confluent central — qui ne correspond pas 
encore au vrai conduit excréteur. Exemple de glandes tubuleuses non composées 
de ce genre: les glandes du proventricule des oiseaux (pigeon). 

Glandes tubuleuses. Agminées-composées à confluents centro-lobulaires rami- 
fiés : la glande de Harder du canard. 

Gl. tubuleuses à système de canaux excréteurs intermédiaires rétiformes; 
exemple : le testicule de mammifères (rete testis). Cette particularité de structure 
devient plus facilement explicable si l'on tient compte de la constitution des glan- 
des agminées à confluent central ramifié, et représente pour ainsi dire un stade 
plus différencié de ce dernier type (compar. les figures 2 ' - 2''). 

Glandes tubuleuses agminées-composées à glomérules vasculaires et à émon- 
ctoire commun : Rein ; cette glande aussi se laisse rattacher au type à confluent 
central; ce confluent est représenté par le bassinet du rein. 
Glandes tubuleuses composées trabéculaires : foie. 

acineuses simpes: Glandes cutanées des Amphibiens. 

„ agminées, en grappe simple : Glandes de Meibomius. 

„ inf'indibulo-acineuses: poumon. 
„ acineuses déhiscentes: ovaire. 
Glandes utriculaires, simples: glandes de l'oviducte de la grenouille. 
„ „ agminées, digitées: glandes sébacées. 

„ „ enroulées: glandes de l'oviducte de l'orvet. 

„ digito agminées composées : glandes préputiales du rat 

blanc. 
„ „ agminées composées à confluents centro-lobulaires: 

glandes bulbo uréthrales du rat blanc. 



NOMENCLATURE HISTOLOCIQUE, CYTO LOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 117 

Glandes utiiculo-acineuses: glandes prostatiques (homme) 
Glandes lubulo-acineuses simples. On constaté des glandes de cette espèce 
soit simples (formées d'un seul tubulo-acinus) soit divisées dans la 
muqueuse utérine du hérisson. 
„ tubuloeurytubulaires ; à canaux glandulaires larges : glande de Har- 

der, hénsson. 
„ sténo alvéolaires ou utriculaires ; à alvéoles ou utricules à cavité 

étroite: glandes salivaires. 
„ variété intermédiaire à conduits intra-lobuLaires dilatés. Un exem- 
ple de ces glandes est fourni par les glandes de la troisième paupière du chien. 
Glandes hétérogènes (mixtes) 

subdivision a): Glandes de Harder et de la troisième paupière du 
hérisson: glande de Harder du porc; gl. sous-orbitaire du rat blanc 
subdivision b): Glandes bulbo-urétbrales (3/éry-Cott7)cr) du rat blanc. 
Glandes séro-sébacées : Exemple : Glande de Harder du hérisson et du porc. 
Glandes séro-colloïdes (?) A en juger d'après les réactions micro-chimiques il 
est permis de conclure à l'existence de telles glandes. La ghinde sous-maxillaire 
proprement dite du rat blanc n'est pas une glande séreuse pure, mais mixte d'a- 
près la constitution de l'épithélium, et probablement séro-colloïde. 

Glandes closes atypiques. On pourrait comprendre sous ce nom la portion 
glandulaire de l'hypophyse (homme), vu qu'on y constate à la fois des cordons, et 
des îlots (follicules) pour la plupart pleins, en partie aussi pourvus de cavités. 
Structure fine des glandes: Fibres en treillis: Gitterfasern signalées par r. 
Kupffer et Oppd dans le foie. Cellules étoilées du foie, — connues aussi sous le 
nom de cellules de v. Kupffer. 

Cellules en panier : aussi cellules de BollLawdoirskf/. 

Cellules nerveuses interstitielles : signalées par Cojul dans le pancréas, par 
Korol'Roff dans les glandes salivaires. 

Plexus nerveux péricellulaire. Berkley a signalé ce mode de terminaison dans 
les lobules hépatiques (Anat. Anzeiger, Vlll). 

La terminaison on forme de bouquets, grappes ou arborisations accolées aux 
cellules glandulaires a été décrite en particulier par Arnstein et ses élèves (gl. 
sndoripares, sébacées, de Meihomius et d'autres) 

Capillaires sécrétoires. On peut objecter que cette expression évoque l'idée d'un 
tobe à paroi propre, alors qu'il s'agit des canalicules ou rigoles dépourvus de revê- 
tement cellulaire propre et creusés pour ainsi dire dans le corps cellulaire. 

Tissu nerveux. NeuroObrilles : Bethe fait la distinction entre des neuro-fibril- 
les périphériques et centrales (Allgem. Anat. u. Physiol. des Nervensystems, 1903). 
Il est juste de rappeler à propos de ces formations (Apnthy, Bethe, Cajal, Auerbach, 
Donnaggio et d'autres) que la structure fibrillaire des cellules des centres nerveux 
a déjà été signalée par Max Schultze (éventails fibrillaires). 

Terminaison dendritique glomérulée: Celle des grandes cellules olfactives 
dans les glomérules olfactifs. 

Terminaison en bouquet: aux prolongements protoplasmiques des grains du 
ccnrclcl. 

Prolongements dendritiques épineux : garnis de ces fines excroissances géné- 
nlement connues et qui se montrent à la suite de l'imprégnation par la méthode 
de Golgi; plusieurs noms ont été donnés à ces excroissances <iu'on pourrait aussi 
nommer pinnulos. 



118 NATHAN LOEWENTHAL 

Prolongements péri-, homo- et oppositotropes. On pourrait spécifier par ces 
expressions la direction des prolongements dendritiques (protoplasmiques) ; pé- 
ritropes — partant indifféremment de toutes les parties de la périphérie cellulaire; 
oppositotropes -se dirigeant dans des sens opposés; homotropes — se dirigeant 
dans le même sens (cellules de Purkinje), 

Parmi les divers noms donnés au prolongement nerveux, celui de neurite 
serait le plus recommandable s'il n'existait déjà le mot névrite ayant une tout 
autre signification. 

Le rétrécissement intermédiaire (collet) du prolongement nerveux, au niveau 
de jonction du cône d'implantation et du filament cylindraxile, est très accusé par 
ex. aux grandes cellules pyramidales de l'écorce du cerveau. 

Les prolongements nerveux : type de Deilers et type de Golgi pourraient être 
désignés sous les noms : prolong, nerveux axiles (vu leur continuation directe avec 
un cylindre-axe) et prolong, nerveux arborescents (vu qu'ils se perdent dans une 
arborisation très fournie. 

Prolongements cellulaires atypiques: pour spécifier les prolongements de 
quelques espèces cellulaires ne présentant pas de caractères suffisamment tran- 
chés pour permettre de les classer en protoplasmiques et nerveux (p. ex. les pro- 
longements des grains du cervelet). 

Cellules ganglionnaires chromophiles: Il s'agit des différences relatives à la 
colorabilité des cellules signalées par Flesch et ses élèves. 

Des branches collatérales du prolongement nerveux des cellules ganglionnai- 
res (cérébro spinales) ont été signalées par Dogiel. Le même auteur décrit des pro- 
longements nerveux donnant naissance à trois branches, et une espèce cellulaire 
dont le prolongement nerveux se ramifie à diverses reprises et se termine par des 
arborisations périrellulaires entourant les cellules ordinaires (pourvues d'un pro- 
longement en T). 

Cellules ganglionnaires bipolaires des poissons. A par! les cellules non cou- 
vertes de myéline, il y en a d'autres qui sont entourées d'un manchon de myéline 
se continuant sans interruption sur les prolongements nerveux. 

Des prolongements dendritiques (protoplasmiques) aux cellules ganglionnai- 
res ont été signalés en particulier par Disse, Cannien, Sclai'^mos et Spirtas. 

Cellules sympathiques de batraciens, connues aussi sous le nom de cellules 
de Beale. Les variétés de prolongement spiral à tours serrés et lâches peuvent être 
reconnues dans le sympathique abdominal de la grenouille. 

Agglomérats sympathiques (batraciens). Ces corps représentent selon toute 
évidence des foyers de prolifération des cellules sympathiques ; ils sont en conne- 
xion avec des fascicules de libres de I(emak et sont entourés d'une gaine qui se 
continue sur ces fascicules à la manière d'une gaine périneurale. 

Disques intersegmentaires (du cylindre-axe). D'après Demoor, il y aurait au 
niveau des renflements biconiques une couche intermédiaire se comportant d'une 
manière spéciale par rapport au nitrate d'argent (Contrib. à l'étude de la libre ner- 
veuse. Institut Solvay, Bruxelles, 1891). 

La distinction entre les cellules névrogliques des vertébrés supérieurs et in- 
férieurs a bien sa raison d'être surtout au point de vue de l'extension des prolon- 
gements cellulaires. Pour ce qui concerne les astrocytes, Alhias pense avec Sala 
que cette forme de la cellule névroglique n'est pas du tout représentée chez les 
batraciens (Bibliggr. anatomique, 1897). 

Terminaisons nerveuses. Tecto-épithéliales : dans l'épithélium de revêtement 



KOMENCLATORE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 119 

adéno-épithéliales — dans les glandes ; kérato-vaginales — dans les gaines des for- 
mations cornées (poils). 

Plexas nerveux préterminaux: Ceux qui précèdent les plexus terminaux. 
Arborisations terminales, péricellulaire et adcellulaire : le premier mode de 
terminaison se rapporte au cas où les fibrilles terminales enlacent toute la péri- 
phérie cellulaire ; on pourrait appeler adcellulaires celles où l'arborisation ne tou- 
che qu'à une des faces de la cellule ou à une partie de son pourtour. 

Bulbes terminaux. D'après Krause, les bulbes de tous les corpuscules ner- 
veux terminaux seraient pourvus de cellules nucléécs : Kolbenzellen (Arch. f. mikr. 
Anat. XIX). Ce n'est cependant pas encore admis sans restriction. V. Koeîliker dé- 
crit les bulbes terminaux comme étant dépourvus de noyaux et ne renfermant 
qu'un curtenu clair (Handb. d. Gewebrlehre, 6 Anfl., p. 177). Sur dos préparations 
de corpuscules de Pacini examinés soit en entier soit par la méthode de coupes, 
il est difficile do se convaincre de l'existence des cellules ou des noyaux dans le 
bulbe central, alors que les noyaux sont faciles à reconnaître dans le bulbe des 
corpuscules de HerbsL 

Corpuscules de MeUsner. Le contenu endolemmal (situé à l'intérieur de la 
gaine) de ces corpuscules est il comparable à celui du bulbe central des corpuscu- 
les de Pacini ou même de Herbst? Le bulbe de ces derniers corpuscules paraît 
être clair et homogène ; dans les corpuscules de Meissner, il paraît exister à l'inté- 
rieur de la gaine une substance granuleuse entourant des noyaux serrés et dirigés 
transversalement, et de plus, on peut reconnaître dans cette substance granuleuse 
des lignes plus claires semblant indiquer qu'elle est segmentée autour des noyaux. 
Corpuscules de Pacini et do Herbst. La portion de la fibre afférente qui tra- 
verse les gaines de ces corpuscules pourrait être désignée sous le nom d'intra- 
capsulaire par opposition à la portion située en dehors des gaines (ou extra-cap- 
sulaire). 

Histogenèse des éléments nerveux. On pourrait désigner sous le nom de pro- 
longement axogène (en abrégeant le mot; axone; celui qui donne naissance au cy- 
lindre-axe, et de dendritogènes ceux qui fournissent les prolongements proto- 
plasmiques. 

La formation de la myéline est encore sujette à des controverses, de même 
que le rôle et l'origine des cellules dites mésenchymateuses ou de Vigfial. Pour ce 
qui concerne la manière de voir généralement admise sur la formation du cylindre- 
axe par excroissance à partir des cellules neuroblastes (1/w», Cajal), il y a à citer 
les constatations plus récentes de Bethe qui, s'appuyant surtout sur les recherches 
de Dohrn, arrive à conclure que les cylindres-axes se forment aux dépens des cel- 
lules multiples, c'est à dire dans l'intérieur des chaînes cellulaires (Zellkettenj 
formant la première ébauche des nerfs périphériques (Allg. Anat. u. Thysiol. des 
Nenensystems, p. 233 u ff.) 

Tissu musculaire lisse. Ponticules intercellulaires : Les images qui correspon- 
dent à ces formations ont cependant été interprétées d'une autre manière et l'exis- 
tence de ces ponticules a été mise en doute. A la place des présumés ponticules il 
y aurait un système de fibrilles ou travées conjonctives enlaçant les cellules mus- 
culaires (compar. J Schaffer, Anat. Anz. XV, Prenant, Arch. d'Anat. microscop. V, 
et d'autres). L'existence d'une substance unissante cénientaire est mise en doute. 
Bohstnanqui défend l'existence des vraies ponticules protoplasmiques intercel- 
iulaires (Anat. Anz. X). 

Le centrosoma des cellules musculaires lisses (ou plus exactement parlant : 



120 NATHAN LOEWENTHAL 

dipolosoma) est désigné par i'. Lenhossék (1899) sous le nom de "MikTOcentrunnr 
(microcentre) dénomination admise aussi par Heidenhain pour les cellules géante» 
(v. plus haut : centrosomes multiples). 

Tissu musculaire lisse. La question des taches motrices est controversée. 
Parmi les observations plus récentes qui touchent à ce sujet, citons la communica- 
tion de Kytmanoff (méthode au bleu de méthylène) sur les terminaisons nerveuses 
dans le conduit thoracique et dans les vaisseaux lymphatiques du cordon séminal. 
L'auteur décrit des fibrilles nerveuses variqueuses qui enlacent les cellules mus- 
culaires par un renflement ressemblant aux taches motrices de Ranvier. 

Sur des préparations imprégnées au chlorure d'or, de la vessie de la gre- 
nouille, on peut reconnaître également des fibrilles qui semblent s'accoler aux 
cellules musculaires pour s'y terminer par une extrémité renflée, mais on pourrait 
objecter qu'il s'agit d'imprégnations incomplètes, et que les boutons terminaux im- 
prégnés correspondent à des varicosités au delà desquelles la fibre n'a pas été 
imprégnée. 

Vaisseaux perforants: qui traversent les tuniques musculaires, et tout en 
abandonnant des rameaux à ces tuniques se rendent à d'autres parties (sous- mu- 
queuse, muqueuse de l'intestin). 

Cellules musculaires striées du cœur. La variété fusiforme-ramifiée peut être 
isolée du myocarde de la grenouille, de la salamandre ou de la tortue, et établit 
la transition entre la cellule fusiforme striée et le segment musculaire tel qu'on 
l'observe chez les mammifères. 

La nomenclature ayant trait à la structure de la fibre musculaire striée est 
particulièrement chargée. Il y a entre autres à choisir entre les expressions: dis- 
que, bande, lame, strie et ligne, souvent appliquées à la même formation. 

On pourrait désigner sous le nom de myofibrilles les fibrilles musculaires 
primitives. Les colonnes musculaires (Muskelsaulchen), dénomination assez vague,, 
pourraient être appelées : colonnes myo-fibrillaires. 

Stries longitudinales granuleuses de la fibre musculaire : stries plus épaisses 
et renfermant des granulations distinctes. 

Lame médiane ou strie de Hensen. Lame terminale ou de Merkel. Disque 
accessoire ou d'Efigelmnnn. Strie intermédiaire ou d' Amici-Kratise. 

Périmysium interne ; on pourrait bien l'appeller endomysium, comme on dit 
périnèvre et endonèvre. 

Citons quelques autres dénominations de la plaque motrice des fibres striées: 
Plaque terminale (Rouget); éminence de Doyère ; buisson de Kuhne. 

Coussinet nucléé ; cette expression conviendrait peut-être mieux que les dé- 
nominations plaque granuleuse ou semelle granuleuse (Sohlenplatte), vu que cette 
couche forme, (m tous cas chez les mammifères, une éminence distincte. 

Faisceaux névro-musculaires. Autres noms donnés à la même formation: Fu- 
seaux névro-musculaires, bourgeons musculaires (Muskelknospen, v. KoeUiker}^ 
organes de Kiihne. 

Arborisations nerveuses terminales adtendineuses: Fuseaux de Golgi, fuseaux 
névro-tendineux. 

Histogenèse de la fibre musculaire. Cellules interstitielles; il s'agit des cellu- 
les de forme irrégulière et qu'on constate soit entre les fibres musculaires en voie 
de développement, soit à leur surface. 

Myoblastes secondaires ; chaines de myoblastes. On j)Ourrait donner ce nom 
aux sarcoplastes de MargoPaneth pour spécifier les cellules et les chaines cellu- 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE. CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 121 

laires prenant part à la formation du tissu musculaire en dehors de la période em- 
bryonnaire (régénération, néoplasie musculaire). Dos chaînes de myoblastes se dé- 
tachant des fibres musculaires déjà formées ont été figurées aussi par Lawdowsky 
(Eléments d'anatomie microscopique, en russe). D'autre part, les sarcoplastes ont 
été aussi interprétées comme des sarcolytes entrant en jeu dans la dégénérescence 
musrulaire {Sig. Mayer). 

Sang. Globules rouges. Couche cortico-plasmique : on pourrait appeler ainsi 
la couche marginale plus dense mais non isolable de ces globules. 

Erythrocytes nucléés globuleux : On constate dans des préparations de la 
moelle osseuse de la grenouille des globules rouges plus petits que les globules 
elliptiques ordinaires, à contour arrondi ou oval-arrondi, et à noyau également 
moins allongé que celui des hématies ordinaires; ce noyau est souvent situé ex- 
centriquement. 

Bien que dans la littérature plus récente on fasse une distinction entre leuco- 
cytes et lymphocytes, on peut se demander si cette distinction est suffisamment 
justifiée, c.-à-d. si elle correspond à des catégories tixes de globules blancs sanguins. 
Comme les dénominations : leucocytes et globules blancs ne sont pas particulièrement 
recommandables, vu (lue ces globules ne sont pas plus blatics qui» beaucoup d'au- 
tres cellules, il semblerait préférable de désigner ces globules sous le iiorn de lym- 
phocytes. 

Plaquettes sanguines ou de Bizzozero (bématoblastes de Hayein), thrombo- 
cytes. C'est sous cette dernière dénomination (ju'on désigne le plus souvent la pla- 
quette sanguine dans la littérature récente, vu le rôle qu'on attribue à ces éléments 
dans la coagulation du sang. La constitution histologique et l'origine des thrombo- 
cytes sont du reste encore très controversées. 

La disparition du noyau dos globules rouges (mannnifèresj a été expliquée 
soit par l'expulsion, soit par la dissolution, soit par la dégénérescence chronialoly- 
lique. Pour Giglio Tos il s'agit d'une transformation chimique se traduisant par 
1p fait que le noyau devient d'abord érytrophile et finalement homogène (La strut- 
tura e l'evoluzione dei corpuscoli rossi del sangui». Torino 1897). D'après Masslow 
le noyau disparaît par une espèce de désagrégation intracellulaire, ou il s'atro|»hie 
et perd l'afHnité pour les matières coloranti^s (Arch. f mikr. Anatomie, 51. 1898). 
Tissu conjonclif. Cellules inoblastes: donnant îiaissance aux libres conjoncti- 
ves ou fibres élastiques. Chondroblasies: V.n exemple démonstratif de cellules 
s'entourant d'une coque cartilagineuse est fourni par les cellules revêtant par pla- 
ces les tendons fléchisseurs des doigts mon ossifiés) des oiseaux ipas.sereaux). 

Cellules géantes formatives: donnant naissance à des cellules médullaires; 
il n'est pas établi avec certitude que les cellules géantes représentent uniquement 
des éléments destructeurs. On peut également citer des observations à l'appui des 
fonctions formatives dé ces cellules (Denys. (Juehjues remarques sur la division 
des cellules géantes de la moelle. Anat. Anzeiger. 188^). 

Cellules pigmentaires digitées; cette forme se distingue de la forme étoilée 
par le fait que les prolongements cellulaires sont plus courts et épais que dans la 
deraière variété et qu'ils se terminent par des extrémités en forme de doigt de 
^tou même renflées. La variété plate de la cellule pigmentaire est représentée 
dans la lamina fusca. 

Cellules ramifiées à prolongements filiformes; cette variété particulière et 
caractérisée par ses prolongements particulièr(>ment grêles et longs se rencontre 
dans le tissu interstitiel des muscles chez la grenouille. 



122 NATHAN LOEWENTIIAI. 

CçUules conjonctives chromophiles : Il s'agit des cellules qu'on trouve égale- 
ment dans le tissu interstitiel de la grenouille et qui se distinguent par le fait 
qu'elles fixent vivement à l'état frais le bleu de méthylène. 

Cellules séro-adipeuses : dont le contenu graisseux a été résorbé par suite de 
dénutrition. 

Cellules adipeuses à noyau central. Ces cellules se distinguent par le fait 
qu'elles sont infiltrées par de nombreuses gouttelettes graisseuses plutôt fines, et 
que lors même que le corps cellulaire est entièrement rempli de ces gouttelettes, le 
noyau n'est pas refoulé à la périphérie comme c'est le cas des cellules adipeuses 
ordinaires. 

Cellules dites d'engrais. Cette dénomination impliquant une interprétation 
<iui non seulement n'est pas établie mais contestée, on pourrait désigner ces cellu- 
les sous le nom de granuloplasmatiques pour les distinguer des cellules plasmati- 
■ques ordinaires. 

Endothélium conjonctif. On pourrait donner ce nom aux cellules plates re- 
vêtant les espaces, fentes ou sinus lymphatiques du système conjonctif, pour dis- 
tinguer ces cellules du revêtement des membranes séreuses et du système vascu- 
laire ou lymphatique à paroi propre. 

Tissu adipeux blanc et gris. Cette distinction se base sur le fait qu'on cons- 
tate chez le rat blanc des îlots adipeux, de coloration grisâtre et ressemblant à du 
tissu glandulaire, et qui se composent de cellules adipeuses à noyau central men- 
tionnées plus haut, c.-à-d. renfermant de lines goullelettes graisseuses. 

Tissu conjonctif trabéculaire : formé de trabécules cloisonnant un espace ren- 
fermant une quantité plus ou moins grande de sérosité, comme le tissu trabécu- 
laire sous-arachnoïdien. 

Membranes vasculaires. Ces membranes se distinguent non seulement par 
leur riche vascularisation mais encore par le fait qu'elles sont pourvues par pla- 
ces de plis ou de prolongements villeux très vascularisés et en rapport avec des 
revêtements épithéliaux: les villo.sités du chorion (chez le fœtus); les plexus cho- 
roïdes de la pie-mère; la choroïde de l'œil. 

Membranes enveloppantes viscérales: enveloppes des viscères (rein, rate, 
testicule). 

Innervation du tissu conjonctif. Réseaux péricellulaires: décrits autour des 
chromatophores ( Ballowitz, Kherth und Bunge). Arborisations terminales (.sensiti- 
ves): en connexion avec les tendons. Pelotons encapsulés (v. Doifiel, Ueber die Ner- 
venendapparate in der Haut des Mcnschen. Zeitschr. f. wiss. Zoologie, 1903). 

Membranes séreuses. Fossettes en entonnoir: on constate ces formations à 
ia séreuse peritonéale dans la région préverlébrale de la grenouille: la couche 
conjonctive de la membrane se réfléchit dans ces fossettes renfermant des cellules 
granuleuses et plus petites que les cellules endothéliales avoisinantes. 

Tissu cartilagineux. Fibres de la substance fondamentale: il s'agit des fibres 
isolées et non ])as de la présumée texture fibrillaire de la substance fondamentale 
hyaline. 

Faisceaux conjonctifs perforants (du cartilage): existent dans la tète du fémur 
de la grenouille autour du cylindre osseux qui pénètre dans le cartilage épiphy- 
saire. Le côté externe de ce cylindre osseux est entouré d'un prolongement du pé- 
rioste renfermant des vaisseaux sanguins. C'est à partir de cette couche conjon- 
<:tive que de grêles fascicules de fibres conjonctives entourés d'espaces clairs se 
portent à l'extérieur en traversant la substance fondamentale du cartilage. 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 123 

Fibro-cartilage d'insertion : couche fibro-cartiiagineuse intermédiaire au ni- 
veau des insertions tendineuses et des ligaments fibreux. 

Cartilages mixtes: renfermant à la fois du tissu cartilagineux hyalin et du 
tissu cartilagineux élastique ou fibreux. 

Transformation pseudo-fibreuse du cartilage hyalin : n'est pas identique avec 
le fibro-cartilage; il s'agit plutôt d'une espèce de dissociation de la substance fonda- 
mentale. 

Tissu chondroïdc. Il s'agit d'un tissu apparemment intermédiaire entre le tissu 
cartilagineux et le tissu conjonctif. La substance fondamentale se rapproche de celle 
da cartilage hyalin ; les cellules ressemblent aux cellules conjonctives ramifiées. 
L'existence dans ce tissu des espaces péricellulaires et des canalicules anastomoti- 
qaes accompagnant les prolongements cellulaires rappelle la disposition qu'on trouve 
dans la cornée. Le dit tissu est représenté dans la tunique propre du labyrinthe 
membraneux des vertébrés inférieurs. 

Ossification. Enchondrale néoplastiquo : saccompagnant de résorption du carti- 
.lageet de néoformation du tissu osseux; enchondrale directe: consistant dans les 
transformations directes du tissu cartilagineux en tissu osseux, mode d'ossification 
discuté. 

Ossification intra-membraneuse et fibreuse directe: Il y a à distinguer entre 
ces deux modes d'ossification et par conséquent entre les os qui en résultent. On 
pourrait désigner sous le nom de "métapiastiques,, les os conjonctifs résultant de 
l'ossification intra-membraneuse, alors qu'il y a des remaniements essentiels dans 
l'intérieur de la membrane respective. Les os conjonctifs "autoplastiques,, com- 
prendraient ceux qui résultent de l'ossification fibreuse directe. Le processus his- 
tologique de l'ossification intra-membraneuse est tout à fait analogue à relui de l'os- 
sification sous-périostique, avec cette différence que dans le premier cas l'ossifica- 
tion se passe dans l'épaisseur d'une membrane conjonctive (comme à la calotte 
crânienne), dans le second cas au-dessous d'une membrane conjonctive. 

On désigne communément les os enchondraux sous le noîn do "primaires,, 
et les os conjonctifs sous celui de "secondaires,,. Dans l'un comme dans l'autre 
cas cependant, l'os est une formation secondaire, qu'il soit précédé par du cartilage 
ou par du tissu conjonctif. 

Ossification centro- et télodiaphysaire: pour spécifier l'ossification (^ui se 
passe d'une part au centre de la diaphyse, d'autre part au niveau du cartilage de 
conjugaison. 

Points d'ossification. On pourrait préférer les expressions: foyers ou îlots d'os- 
sification, vu qu'il ne s'agit pas d'un point. Quant à l'ossificat'on qui se passe au 
niveau des cartilages de conjugaison, elle est étalée en surface et non pas cir- 
conscrite en point. 

Amas et piles chondrocytaires. Les premiers s'observent au centre de la 
diaphyse; les seconds du côté des cartilages de conjugai.son. 

Moelle cartilagineuse: remplissant les espaces résultant de la fonte des capsu- 
les cartilagineuses. 

Rainure d'implantation: Constriction circulaire à la limite des épiphyses et 
de la diaphyse et où les fibres du périoste pénètrent en partie dans le cartilage. 

Fibres constitutives et perforantes (ossification, tissu osseux). On pourrait don- 
ner le nom de constitutives aux fibres faisant partie intégrante des lamelles osseu- 
ses (fibres de v. Ebner) pour les distinguer des fibres perforantes. 

Cellules géantes dans l'ossification intra-membraneuse. On rencontre des cel- 



124 NATHAN LOEWKNTHAL 

Iules gôantes à noyaux multiples ou polymorphes dans la calotte crânienne des 
fœtus humains, entre la couche tihreuse externe et les travées osseuses extérieures. 
Bourrelets fibro-cellulaires souspériostiques (poissons). Le tissu de ces bour- 
relets a été désigné par /. Schaffer sous le nom de "vesikulàres Stutzgewebe,,, tissu 
de soutènement véaiculaire i^Anat. Anzeiger, XXllI, 1903). 

Tissu ostéo-cartilagineux (tissu osseux mixte). On pourrait donner ce nom aux 
08 représentés chez les vertébrés inférieurs et qui se composent de tissu osseux 
englobant des îlots de cartilage. Ce tissu se distingue nettement de l'os enchondral 
ordinaire des mammifères par le fait que dans ce dernier les îlots cartilagineux ne 
renferment que de la substance fondamentale, alors que. le tissu ostéo-cartilagineux 
des vertébrés inférieurs contient du tissu cartilagineux complet (substance fondamen- 
tale et chondrocyles). 

Tissu (ibro-capsulaire propre de la chorde dorsale (poissons osseux): Sur la 
coupe transversale, on constate dans ce tissu des travées séparant les cellules et 
ressemblant à des capsules épaisses; mais il s'agit en réalité, comme on peut le re- 
reconnaître sur la coupe longitudinale, des travées en forme de fibres rigides dont 
l'agenceinent est longitudinal et plexiforme. Dans la zone moyenne ces travées sont 
particulièrement épaisses. 

Tissu lymphadénoïde. C'est à dessein que les cellules globuleuses principales 
de ce tissu sont désignées ici sous le nom de lymphoïdes, vu les divergences qui se 
sont manifestées dans la littérature plus récente par rapport à l'origine de ces cel- 
Iules (epithélium lymphadénoïde?) 

Les "(îitterfasern,. ont été signalées par Oppel dans la rate (Anat. Anzeiger, VI). 
Tissu lymphadénoïde diffus: ne formant ni follicules ni cordons circonscrits 
Follicules crypto-bordants: entourant des cryptes épithéliaux. 
Follicules parenchymateux: fai.sant partie des parenchymes (comme les fol- 
licules de la rate). 

Follicules interstitiels: dans le tissu conjonclif interstitiel, souvent au voisi- 
nage des conduits excrélrurs des glandes. 

Système vasculaire. Kndocarde: La couche "intermédiaire,, tranche assez 
distinctement, du moins par places, sur les couches externe et interne de l'endo- 
carde d'homme, et contient des éléments qui pourraient correspondre à des cellules 
musculain's lisses. 

La couche "sous-endothéliale., est encore désignée sous le nom de "lamel- 
laire,, et renferme des noyaux ajilatis dans le sens de la surface. 

Valvules; face osliale: dirigée du côté de l'orilice (ostium) limité par les val- 
vules, par opposition à la face pariétale. La dénomination : face axiale qu'on trouve 
dans quelques manuels prête quelque peu à l'équivoque, vu qu'on peut penser à la 
face médiaiif passant par l'axe de la valvule. La couche "cellulo-fibrillaire,, des 
valvuh's siguioïdes se distingue, chez l'homme, par son aspect plus clair et la ré- 
duction de rélément fibreux. 

Artères. Il est indi»iué de reconnaître à côté des types : élastique et musculaire 
encore un type intermédiaire. 

Artérioles précapillaires; il n'est peut-être pas superflu de donner un nom 
propre aux dernières ramifications artérielles précédant les capillaires. 

i^es terminaisons nerveuses .sensitives des vaisseaux sanguins et lymphati- 
ques ont été décrites en particulier par Doyiel. Hachitianotc (Anat. Anz. XIX, 1901) 
et Kytmanof libid. X1X>. 

Les cellules vasoformatives de Janvier ont été aussi interprétées comme des 



NOMENXLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMnRVOl.iV.^H T 12%^ 

produits de la régression du réseau vasculaire: comp. I*ox|»osô *lo r. Khnrt iMwxs U» 
traité de v. Koeiliker, Tome ÎII. p. 678. 

Parenchymes lymphadénoides : I.e classomont d«*s oos orcanos on parn\;i»ou- 
laires et paraépithéliaux paraît être justitié par tii's faits stMt li'onir»» nii^rpholo^i 
que, soit d'ordre histo^énétique. Les ganglions lympliati«]Ut»s surtout, mais aussi 
la rate, rentrent dans la première oatéçorie. Dans les ean^lions lymphatiques, la 
substance folliculaire affecte des rapports particulièrement intimes a\eo les sn>us 
lymphatiques et la circulation de la lyntphe; dan>i la rate, on constate dos raptMirtH 
jjarticulièrement intimes entre les éléments «le la pulpe spléni«iue et 1rs éléments 
figurés du sang. fiC développement de la rate est cependant encore incomplèleuuMit 
élucidé. A côté des auteurs qui assigntMit à cet ori^atie \mv origine purtMuent nié- 
!k>nchymateuse (Ixiguensty Nicolas, Archiv<»s de lîit)lo«»ie \X, UHKI, paruu les au 
leurs plus récents), il y en a d'autres qui font dériver cet organe »le réhaurlie du 
pancréas (v. Kupffer, 1892>. 

Le thymus paraît au contraire rentrer tout nalurellenieur dans la secondt* 
catégorie d'organes lymphadénoïdes, vu (jue la première éhaïuhe de te corpN vhï 
sans contredit d'origine épithéliale, et que dans l'oruaiu» formé on constate den 
îlots ayant tous les caractères d'épilhélium. L(»s follicules des amy^lales. de l'ap 
pendice ileo-cœcal, du cœcun» ou de la région inférieure de l'inleslin urèle mnlrac 
tent des rapports avec des diverticules épilhéliaux partant de la surfa<e de la 
muqueuse. 

Cellules à hématolytes: On pourrait aj)p<'ler de ce nom les rellnles de la 
pulpe splénique renfermant des déhris d<' globules rouges «lu sang. 

Voies vasculaires de la pulpe splénique: voies iulfTinéiliaires enin* les capil- 
laires artériels et veineux, et qu'on envisage plus généralement coinnu» (h*;» feni*'» 
lacunaires interceptées entre les cellules de la pulpe. 

Cellules vasendymaires fusiformes : c<'llules nnèlani les capillaireM veineux 
de la pulpe spléni(|ue, et qui .se distinguent cependant des celluIeH end»>llM'liale»« 
ordinaires. 

Fibres élastiques transversales des veiniîsi pulpe spléuiqu** : f'ompar. /'. Nhnfr 
dans le traité de v. KÔHiker. t;*- édil. Tome 3, p. 270. 

Thymus. Cellu!e.s Ihymiques à slrurlure granulo lihrillaire eonr<Mitrique : ('en 
cellules ont ceci de particulier qu'on recoiinait dans l«Mjr jfiî«-ri«Mjr d«'-« tihrill'-M qui 
se composent de granuh*s et qui sont a^eneées d'une mniier** vnn i\\\r\'\i\i' autour 
du noyau. Chez la ereiiouille, les dites lihrilh-s -oi' d'-ja vj-ih!".-» a un yrn^-i'.'.f 
ment moyen. Li*s cellules [>euvent r»*nf<*rmer d«'ux rsuyaux: Nm liJiriil*-« protopla'i 
mi<|ues se groupent lians cv cas autour de rha'U'i «J*. -ix. I^ins 1<- thymu- «{«i JZ/ard, 
on constate des cellules aTiaIo2ue<. hi<Mi que i a- i<l*iiiij»>''-, < '" «"llul*" '.*' 'ii^^ift 
louent par leur a.specl luisant et racerjcenien» t •,>•'■*.,, r:-i'it' d«-- tfia»,ul«'* pr''»op.a'. 
nàiques : elles peuvent renf^Tiner d^ux n^»yaux *•• •■ *-fi»- i»!u-i-ur< oti r'-u'orilr". 'ie 
plus, des c<*Uales de ce genr" iMiurvue* de pp/:-. •,• r."'i' -, 

Système légumentain-. \ aî!*^eijh-j» ; pr»fjr •]«•-. ;:.',«r :■• •;:."r;'. •.«p;.fa'ii !<'> ' r*- "a 
dermiques 

Derme: repiiles. f-ira^dle d-r::»iq«i*- u%\t^.'x.i *■ . i\ -a?* 'In'.*- f.*." îaf.'i'-;!" 
dermique situê*^ à la limite de rép:'i*-rff.«- -• ■; ,. 'rt'.*',.*- \,..t -*>'. .-;/"'* s'. j; r. -ir 
la couche dermiqu** ^igm^-ri»^'**- ^i^»-';-^.»' -','••. /,* 't>i*^.*' i-i '<->.•"- '. t.,* *^,.%,. ^:^f'/,(,• 
également bien »lifferenci»-r !.* '-^lir;.** ft, ::,:..',"*-, ,, :ar,.-.. ;..'" '*• ">."î-'f>" '> ;>* 
iiirlles réeuliêreaieot dû^i-r--*-- *-• a-^^î?^-. 

Plan sqnaiDéai de IVpid'-nr-*- . ■ 'rfr.pr-ri-*'.* .4, ", ;':,*- :*" '"/;,', 4'.- .'r* î-f a, :<-/. 



126 NATHAN LOEWENTHAL 

Poches squamifères : pour désigner les sillons qui correspondent à la partie 
cachée des écailles; plan du toit: comprenant la couche cutanée en dessus de 
récaille; plan du lit squaméal — la couche cutanée située en dessous. 

Le» couches décrites se rapportent en particulier à la peau du lézard. 

Lames dermiques intermédiaires (poissons osseux) : lames qui séparent les. 
loges renfermant les écailles (squaméalesV 

Cellules granuleuses (LamproieJ, On constate dans ces cellules un réseau fibril- 
laire terminal disposé autour du noyau et étant en connexion avec les prolongements 
intracellulaires (Compar. ma note : Beitrag zur Kenntnis der Kôrnerzellen des Neun- 
auges. Anat. Anzeiger, XXV, 1904). 

Glandes sébacés. Epithélium centro-acineux : pour désigner Tépithélium en 
dégénérescence graisseuse remplissant la région centrale de la vésicule ou du saccule 
glandulaire. 

Epithélium sébacé à noyau central : pour distinguer Tépithélium des glandes 
sébacées proprement dites de l'cpithéHun d'autres glandes à sécrétion également 
sébacée, mais dont l'épithélium a la forme prismatique et renferme un noyau qui 
n'a pas de situation fixe. 

Glandes sébacées annexes: On pourrait désigner sous ce nom les glandule» 
ayant la structure des glandes sébacées, mais qui sont annexées à d'autres glan- 
des. On en trouve un exemple dans les glandules sébacées des tétins de la chatte, 
glandules qui s'ouvrent dans les conduits excréteurs de la glande mammaire. 

Glande uropygienne : La description se rapporte en particulier à la glande du 
moineau. 

Mamelon glandulaire : visible à l'œil nu et renfermant les confluents et les 
conduits excréteurs de la glande. 

Confluents sous-mamillaires : situés au-dessous de la région du mamelon ; 
confluents mamillaires : situés dans l'épaisseur du mamelon. 

Les trois zones épithéliales décrites à l'épithélium du conduit glandulaire 
commun se succèdent de l'intérieur à l'extérieur. Il n'y a pas de démarcation tran- 
chée entre ces zones qui correspondent aux changements successifs que subissent 
les cellules épithéliales. 

Glandes cutanées du pouce {grenouille). Cloisons intra-glandulaires : à l'inté- 
rieur du sac glandulaire commun, et délimitant les diverticules glandulaires se- 
condaires. 

Glandes paracutanées. Il ne serait peut-être pas superflu de réunir sous une 
dénomination à part les glandes situées à la région de transition entre le tégument 
externe et les membranes muqueuses, telles que les glandes de Mcibomius, les 
glandes circurnanales ou celles du prépuce. 

Ongles. Loge onguéale ; on pourrait donner ce nom à la région renfermant 
la racine de l'ongle. 

Lame recouvrante de la racine : repli cutané couvrant la racine de l'ongle. 

Lame épidermique rétro-onguéale : remplissant la rainure onguéale et située 
en arrière du bourrelet onguéal (ongle fœtal). 

Sillon intermédiaire : qu'on constate à la limite des zones moyenne et anté- 
rieure de l'ongle foetal. 

Poils. Plaque sous-papillaire : Epaississement bien accusé au-dessous de la 
région du col de la papille. 

On divise communément les couches épithéliales entourant la racine en deux 
gaines : l'externe et l'interne. En se basant sur l'histogenèse du follicule pileux, on 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 127 

pourrait distinguer la gaine épithélialc externe de la racine sous le nom de gaine 
épithéliale folliculaire, et la gaine épithéliale interne ayant un développement pro- 
pre — sous le nom de gaine épithéliale radiculaire. 

Eminence myo-épithéliale (?). Bourgeon épithélial situé en dessous de la glande 
sébacée et qui paraît être en rapport avec la trainée cellulaire renfermant des 
noyaux aplatis et qui correspond au muscle redresseur du poil. 

Poils à sinus vasculaires. La description se rapporte en particuiier aux poils 
du chat. Tunique fibreuse engainante de la glande sébacée : prolongement de la tu- 
nique fibreuse commune du follicule entourant vers l'extérieur la glande sébacée. 
Piquants {hérisson). Stries longitudinales : visibles à la loupe à la surface des 
piquants. 

Stries médullaires convexes : visibles dans la substance médullaire de la ra- 
cine sur la coupe microscopique passant par l'axe du bulbe. 

Epithélium du fond folliculaire : revêtant le fond du follicule et se continuant 
d'une part avec Tépithélium revêtant la papille, et d'autre part avec l'épithélium 
de la paroi folliculaire (ou gaine épithéliale externe). 

Couche bulbaire sus-épithéliale : Cette couche, en contact immédiat avec l'é- 
pithélium du fond folliculaire, se distingue par son aspect plus hyalin et homogène 
du reste de la substance du bulbe du piquant. 

Utricules sébacées folliculaires: La glande sébacée des piquants du hérisson se 
présente sous forme d'utricules isolées particulièrement grêles et allongées et se 
terminant par une extrémité renflée. 

Plumes. Ame de la plume; cette dénomination, par trop poétique, pourrait 
être remplacée par une autre plus conforme à la structure de ce corps, p. ex. strie 
médullaire cornée (Markhornstreifen). 

Prolongements papillaircs intermédiaires : s'cngageant entre les crêtes épithé- 
liales. 

Région génératrice de la hampe : Les couches sont comptées à partir de la 
papille. Couche alvéolaire : renfermant des cellules polyédriques-arrondies dont 
l'ensemble forme une trame alvéolaire. 

Organe de la gustation. Pore gustatif externe et interne, en supposant à ce 

pore une certaine hauteur. On peut se demander s'il y a lieu de faire cette distinction. 

Hârchenkranz (couronne ciliée) : Schwalbe a décrit aux cellules pariétales des 

gobelets gustatifs de fins prolongements formant par leur ensemble une espèce de 

couronne ciliée; il ne s'agit pas de cils des cellules centrales ou gustalives. 

La division des cellules gustatives en cellules en bâtonnet et cellules en 
pointe n'est pas admise par tous les auteurs. Les cellules fusiformes (Spindelzel- 
len) de Krause correspondraient aux Stàbchenzellen de .Schwalbe. 

Cupule nerveuse (Nervenschale) : Nom donné par if ey (1861) à l'extrémité 
évasée du nerf en rapport avec le disque gustatif (grenouille). Mentionnons encore 
la dénomination : Nervenkissen, coussinet nerveux, donnée par Engehnann à la 
partie plus dense du chorion papillaire en rapport avec le disque gustatif. 

Pour ce qui concerne les terminaisons nerveuses (réseaux péricellulaires, 
terminaisons de continuité) et les catégories cellulaires qu'on peut reconnaître dans 
le disque gustatif de la grenouille, je renvoie à la thèse de Pilpoul : Des terminai- 
sons nerveuses et des cellules de l'organe de la gustation de la grenouille. Lau- 
sanne, 1904, travail sorti de notre laboratoire. 

Cellules ganglionnaires sous-épithéliales. L'interprétation de ces cellules est 
controversée; on les a aussi envisagées comme des cellules conjonctives (i?e- 



128 NATHAN LOEWENTHAL 

tziu8)j OU dos cellules dérivant des gaines nerveuses (^Scheidenzellen, r. 
Efm^r). 

Manteau nerveux (Mantelschicht); couche nerveuse décrite piir Niemack 
(Der nervôse Apparat in den Endscheiben der Froschzunge. Anat. Hefte, 1892). 

Plexus sous-gemmal cupulifornie : décrit [ràr I^nhossek (Aiisii. Anz. 1893) e^ 
Dogiel aux bourgeons gustatifs des poissons ( Arch. f. mikr. Anat. 1897). 

Organe de l'olfaction. Les appendices ciliés des cellules olfactives jK'Uvent 
avoir plutôt la forme d'une pointe, p. ex. chez le rat blanc. 

La structure cannelée du prolongement périphérique des cellules de soutène- 
ment s'observe p. ex. chez le rat blanc. 

Canaux latéraux (poissons). Knveloppe conjonctive : ce n'est pas une enve- 
loppe dans le sens ordinaire du mot, mais une couche épaisse en forme de uxixn 
chon et qui a une structure propre. L'agencement des couches se rapporte en par- 
ticulier aux canaux de la torpille. 

Appareil de l'audition. Canaux semi-circulaires; l'espace cavitaire cloisonné 
entourant les canaux membraneux est aussi désigné sous le nom d'espace "péri- 
lymphatique,,; cette dénomination prête cependant à l'équivoque et peut faire croire 
qu'il s'agit d'un espace entourant un lymphatique; ainsi l'on entend sous le nom 
d'es])aces lymphatiques périvasculaires l'espace entourant les vaisseaux san- 
guins ; sous le nom d'espace péricellulaire, on comprend ordinairement resj)ace 
pouvant entourer certaines cellules. 

Le tissu trabéculaire qui traverse l'espace cavitaire entourant les canaux 
semi-circulaires peut être très délié et se présenter sous forme d'un tissu réticulé 
à larges mailles irrégulières remplies de .sérosité. 

Calices nerveux : décrits par R. Krausc à l'épithélium des crêtes acousti- 
ques (Krganzungsheft zu Anat. Anzeiger (I89(j). 

Couche fibro-hyaline de la bandelette sillonnée: occupe la région périphéri- 
que au pourtour du sillon spiral et de la région de la crête spirale; cette couche 
se distingue par son aspect plus hyalin de la couche principale ou fasciculée de la 
bandelette. 

Membrane basilaire. Sur les coupes de cette membrane, on recontiaît deux 
couches limitantes plus claires, l'une en dessous de l'épithélium cochléaire, l'autre 
en rapport avec le revêtement de la face tympanique de cette membrane ; 
dans la couche com|)rise entre ces couches limitantes, il y a des noyaux très 
aplatis. 

Epithélium limitant interne: on pourrait donner «»' nom à répithéiium qui 
limite du côlé interne la région des ('«^'.lules ciliéo.s inti-mes, epithélium <{iii se dis- 
tingue par plusieurs raraclèn»s de l'épithélium du sillon spiral interiu'. 

Cellules intermé<liain's ;inlercalairesi <le la région des c«'llul«*s ciJiét's inter- 
nes: chez l(^s mammifères, ces dernières cellules sont entourées de cellules à part 
.à noyau basai. 

Kminence nerveuse interne des cellules ciliées externes: on p(»urrait donner 
ce nom à un(» petite éminence granuleuse qu'on reconnaît à ces cellules du cnlé 
intérieur, en dessous de la région nucléée de ];i celluU*. et à laquelle émineuee on 
voit aboutir les fibrilles nerveuses ayant tra\ »•[•>'' la région du tuimel. ('««tte émi- 
nence granuleuse se continue dans la profondeur a\ec une strie granuleuse qu'ofi 
peu! suivre juscju'à la membrane basilaire. La dite strie |)araît être tout-à-fait in- 
déptmdante des cellules de Deiters, vu qu'on peut encore reconnaître entre la strie 
granuleuse la plus interne et la cellule de Deiters voisine une couche plus claire; 



NOMENCLATURE HISTOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 129 

<ette dernière strie, n'étant pas pincée entre les cellules de Deiters, a un trajet un 
peu ondulé. 

Stries limitantes : On reconnaît entre les cellules de Deiters des stries inter- 
médiaires d'aspect hyalin, et qui se terminent dans la profondeur par un renfle- 
ment conique qui repose sur la membrane basilaire. Si ces stries limitantes cor- 
jespondent ou non aux stries de Retzius, c'est une question qui n'est pas facile à 
résoudre par la méthode des coupes. 

Ëpithélium limitant externe : De même que pour la région des cellules ciliées 
internes, on pourrait donner ce nom à l'épi thélium qui limite du côlé extérieur les 
cellules ciliées externes. 

Revêtement cellulaire de la face tytnpanique de la membrane basale : Ce re- 
Tétement a tous les caractères d'un revêtement épithélial. 

Ligament spiral ; plan profond : dirigé du côté de la paroi osseuse ; plan su- 
perficiel — dirigé du côté de la lame basilaire. 

Couche lacunaire ou vésiculaire de la bandelette vasculaire : on pourrait dé- 
signer sou:< ces noms la couche plus claire située entre la lame épithéliale et la 
coache conjonctive sous-jacente, et renfermant des cellules claires et des vaisseaux. 
Crêtes acoustiques (oiseaux): La description se rapporte en particulier aux 
passereaux chanteurs. Les cellules en bouteille (ou en cruche) qui se trouvent au 
nireau des bourrelets latéraux des crêtes se distinguent, dans les préparations con- 
servées dans la glycérine, par leur aspect à la fois opaque et luisant. 

Limaçon {oiseaux). Bandelette vasculo-épithéliale ; cette bandelette plissée et 
vascularisée remplissant la rampe vestibulaire contient deux espèces de cellules 
épithéliales : des cellules vésiculaires relativement volumineuses et des cellules no- 
tablement plus petites, granuleuses et ayant un reflet luisant dans les préparations 
«laminées dans la glycérine. 

Lames chondroïdes du limaçon : Ces lames se composent d'un tissu ressem 
blant au cartilage et sont traversées par des vaisseaux sanguins ; l'une d'elles ren- 
ferme la loge du ganglion cochléaire, et est traversée par les fibres nerveuses se 
rendant à l'épithélium de la lame basilaire. 

Renflement term nal du limaçon. A ce niveau, les lames chondroïdes finissent 
par se fusionner dans la région de la rampe tympaniquo, de manière à former une 
lame chondroïde unique dont la coupe ressemble à une nacelle; il reste entre la 
lame basilaire et la lame chondroïde un espace comparable à un tunnel. Des 
libres nerveuses émanant du ganglion cochléaire traversent la lame chondroïde 
pour se rendre à la tache nerveuse située dans le renflement terminal du li- 
maçon. 

Labyrinthe membraneux des amphibiens. La description se rapporte à la 
ffrenouille. Excavation cupuliforme des crêtes acoustiques ; cette excavation, com- 
parable à une cupule, reçoit la lame neuro-épithéiiale de la crête. Pour éviter des 
confusions, il y a lieu d'ajouter que cette cupule n'a rien à faire avec la "cupula,, 
des auteurs. 

Les dénominations des excroissances de l'utricule d'après Retzius sont ajoutées 
-en parenthèse; l'excroissance dite algena n'a cependant pas la forme d'une bou- 
teille chez la grenouille. 

Chez les poissons osseux, on constate au-dessus de la lame neuro-épothéliale 
■des crêtes acoustiques un enduit de consistance gélatineuse et renfermant aussi 
■des cellules desquamées et altérées; c'est la cupula des auteurs, ne représentant pas 
«û réalité un corps morphologique propre 

XV C. I. M. — AKATOMIC 9 



130 NATHAN LOEWENTHAL 

Des cellules granuleuses en forme de cruche se trouvent chez les poisson» 
osseux en dehors de la région des crêtes acoustiques. 

Oreille moyenne. Les données anatomiques, et notamment pour ce qui con- 
cerne les osselets, ont été laissées naturellement de côté. Quelques termes seule- 
ment servant de préliminaires aux descriptions histologiques ont été mentionnés. 

Oreille externe. Ilots cartilagineux ramollis: on les constate dans le cartilage 
de l'oreille d'homme adulte. 

Conduit auditif externe. Glandes sébacés à conduit évasé: chez l'homme éga- 
lement. 

Appareil de la vision. Bourrelet cellulaire post-cornéen, qu'on constate p. 
ex. chez la perche à la face postérieure de la cornée dans là région de l'angle cor- 
néo-iridien. 

Cellules visuelles à bâtonnet et à cônes. Région exo-limitante et endo-limi- 
tante; c'est pour désigner d'un mot les parties de ces cellulles situées soit ea 
dehors, soit en dedans de la membrane limitante externe. 

Portion intermédiaire des bâtonnets et des cônes: on pourrait donner ce nom 
à la partie qui traverse la membrane limitante externe et relie le segment interne 
des bâtonnets ou des cônes au segment nucléé des cellules visuelles. 

Cellules à bâtonnet des oiseaux: Ellipsoïde "cylindrique,,: le corps qu'on dé- 
signe communément sous le nom d'ellipsoïde a chez ces animaux une forme- 
cylindrique. 

Corpuscule bacilliforme des bâtonnets: en forme de grêle bâtonnet, et situé 
en dessous de l'ellipsoïde à ce corpuscule fait suite une strie médiane (pigeon). 

Cellules visuelles à cône: variété bacilliforme, se rapprochant de la forme bâ- 
tonnet; le segment externe est grêle et allongé; le segment interne aussi, très étirée 
se rapproche bien plutôt de la forme cylindrique ; la gouttelette colorée placée à la 
limite des deux segments dépasse même dans le sens de la largeur le diamètre du 
segment interne (moineau, pigeon). 

Cônes doubles (oiseaux). Ces cônes sont hétéromorphes ; seul le cône grêle 
contient une gouttelette colorée. Dans le cône épais, on constate de plus en dessous 
du corps ellipsoïde un autre corps, d'aspect homogène, de configuration elliptique 
allongée, — corps hyalin accessoire. 

Cônes doubles (reptiles, lézard). De ces cônes, également hétéromorphes, seul 
le cône plus long contient une gouttelette colorée. Dans le segment interne du cône 
plus court, qui est aussi plus épais, il y a un amas assez gros de granules pigmen- 
tés, d'un jaune orangé, et occupant la place de l'ellipsoïde. Comme chez les oiseaux 
on constate également dans le segment interne du cône plus épais, un corps hya- 
lin profond qui s'étend jusqu'au voisinage de la région de la membrane limitante^ 
externe. 

Les cônes doubles de la grenouille sont également hétéromorphes; la goutte- 
lette huileuse des cônes est incolore. 

Pour éviter des redites, les dénominations communes aux cellules visuelles 
des vertébrés ont été omises pour les oiseaux, reptiles et amphibiens. 

Les dénominations relatives aux cellules visuelles des poissons se rapportent 
en particulier à la perche. 

Aux cônes dissociés de la perche, on reconnaît assez facilement les fibrilles- 
basales partant de l'extrémité profonde du cône élargie en forme de pied. 

Les cellules jumelles à cône de la perche paraissent être homomorphes. Cou- 
che spongieuse externe de la rétine. Cellules à prolongements descendants : ces 



NOMENCLATURE HISIOLOGIQUE, CYTOLOGIQUE ET EMBRYOLOGIQUE 131 

cellules sont aussi décrites par les auteurs avec la couche suivante (couche des 
grains externes). 

Arbuscules vasculaires de la rétine : Les ramuscules artériels qui fournissent 
an réseau capillaire forment par leurs branches une figure tout à fait comparable 
à an arbuscule (chat). 

Glandes tubulo-acineuses de la conjonctive. Ces glandes portent aussi les 
noms de glandes de Sappey ou de Krause. 

Troisième paupière des mammifères. Eminences pigmentaires : visibles déjà 
à l'œil nu à la troisième paupière du lapin et se groupant à une petite distance à 
partir du bord libre. On trouvera une description détaillée du. revêtement épithé- 
li&l de la 3« paupière dans le travail de B. Koch sorti de notre laboratoire : Epi- 
thelstudien, Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. 63, 1903. 

Glandes de la 3« paupière (mammifères): homomorphes, comme -chez le la- 
piD, le mouton, le chat. Chez le veau, il y a à la région basale de la paupière un 
Ilot glandulaire de structure différente, signalé par Peter. 

Conduits excréteurs perforants : traversant la lame cartilagineuse. 
Glandes hétéromorphes : chez le hérisson, à lobules hétérogènes. 
Autres glandes de la cavité orbitaire : Glande sousorbitaire. Glande orbitaire 
externe (adparotidienne). Glande de Harder. On trouvera des données plus détail- 
lées relatives à ces glandes et à leur classification dans mes travaux : Zur Kennt- 
nis der Gland, infraorbitalis einiger Sâugetiere. Anat. Anz. 1894. Driisenstudien, 
1 nnd H, Internat. Monatsschr. f. Anat. 1895 et Arch. f. mikrosk. Anatomie, 1900. 
On trouvera de? figures explicatives ayant trait soit aux glandes soit à d'autres par- 
ties de ce rapport dans mon Atlas zur vergleich. Histologie der Wirbeltiere, 1904. 
Glande sous-orbitaire accessoire (lapin) : Il s'agit d'une traînée glandulaire 
située obliquement en dehors et en haut de la glande sous-orbitaire proprement 
dite, mais ayant la même structure. 

Pour ce qui concerne la plupart des glandes de la cavité orbitaire, seules les 
particularités de structure ont été mentionnées ; les dénominations ayant trait à la 
structure générale des glandes ont été omises pour éviter dos redites. 

Conduits exo-parenchymateux (ou exoglandulaires) : Cette dénomination 
pourrait être utile pour désigner les segments des conduits excréteurs situés en 
dehors du parenchyme glandulaire, vu que leur structure peut présenter quelques 
particularités. Ces canaux ne sont pas toujours terminaux, mais peuvent aussi s'a- 
boucher de manière à former un seul conduit excréteur terminal. 

La glande sous-orbitaire du rat blanc et la glande orbitaire externe (ou adpa- 
rotidienne) du même animal s'ouvrent en commun à la région externe de l'orbite. 
La structure de cette dernière glande a des particularités propres communes en 
cela avec la portion sténo-alvéolaire de la glande sous-orbitaire. 

L'embouchure de la glande de Harder ne se trouve pas toujours à la face 
interne de la troisième paupière (comme chez le lapin), mais peut se trouver aussi 
à la face externe de cette paupière (hérisson). 

La structure hétéromorphe de la glande de Harder du lapin est beaucoup 
moins accusée que chez le hérisson et le porc, vu que les différences portent, chez 
le lapin, sur la structure de l'épithélium et non pas sur le type glandulaire. 

Glandule accessoire : Il s'agit d'un petit îlot glandulaire annexé au conduit 
de la glande de Harder du lapin, et s'ouvrant dans ce conduit non loin de son em- 
boachure. Cette petite glandule se distingue totalement par sa structure alvéolaire- 
téreose de la glande principale. 



132 MARCK ATHIAS 



THEME 3 -ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 

(Ij€8 pigments cellulaires des Vertébrés) 

Par K. le Sr. KABOK ATEZAS (Liibonne) 

Le nom de pigment sert à désigner toute une série de substan- 
ces naturellement colorées, ayant comme caractère commun celui 
de donner des couleurs aux tissus et aux produits de sécrétion 
des animaux et végétaux (*). 

Dans les tissus ces substances se présentent sous une forme 
figurée ou non figurée et sont tantôt contenues dans les cellules, 
tantôt en dehors d'elles, dans les espaces ou liquides intercellu- 
laires. Dans les liquides de l'organisme, tels que la bile, l'urine, 
etc., les pigments se montrent toujours à l'état dissous. 

Ces pigments peuvent être élaborés par l'organisme dans le- 
quel ils se trouvent, ou bien y avoir pénétré du dehors; dans le 
premier cas, ils sont intrinsèques, dans le deuxième extrinsèques. 

Le groupe des pigments renferme un nombre assez consi- 
dérable de substances dont la composition chimique, pour beaucoup 
encore mal connue ou même tout à fait inconnue, est très diffé- 
rente; leurs fonctions, pour plusieurs d'entre elles encore ignorées, 
semblent être également très distinctes. 

Les substances pigmentaires sont largement répandues dans 
la nature; les tissus végétaux ainsi que les animaux en sont plus 
ou inoins abondamment pourvus. 

Malgré le grand nombre de recherches dont les pigments ont 
été l'objet, il y en a beaucoup sur lesquels nos connaissances sont 
très imparfaites, surtout pour ce qui concerne ceux des Inverté- 
brés. Il est impossible d'établir une classification chimique ou 
physiologique des pigments qui existent dans le règne animal, car 
la constitution et le rôle de plusieurs d'entre eux n ont guère été 
étudiés d'une façon systématique; tout au plus en connaît-on les 



(•) Nous ne parlons pas, bien entendu, de ces couleurs dites de structure dues à des inter- 
férences lumineuses et à des phénomènes de diâraciion que présentent les téguments et leurs 
dérivés chez un grand nombre d'animaux et qui ont été très bien décrites par Krukenberg iGrundiûtiC 
einer vergicichcnden Physiologie der Karbsioffe und der VzLtbcxï—Vergleichend'phyuologische 
Vortràge— Heidelberg, 1884) et plus récemment par AfanJoul (Recherches sur les colorations tégu- 
mentaires— Thèse de la Fac. des Se, Paris — 1903). 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 133 

caractères physiques et la distribution. Les substances pigmentaires, 
sur lesquelles nous possédons actuellement plus de données cer- 
taines, sont celles qu'on rencontre chez les Vertébrés. Dans ce 
rapport, qui doit se limiter à présenter un tableau d'ensemble de 
nos connaissances actuelles sur Torigine, la nature et la classifica- 
tion des pigments, nous nous occuperons de ceux des Vertébrés, 
sans négliger toutefois de faire mention de ceux qui existent chez 
les Invertébrés. 

Nous ne traiterons que des pigments physiologiques se pré- 
sentant sous forme de particules dans l'intérieur des cellules, 
laissant complètement de côté tout ce qui a trait aux pigments du 
sang et autres, liquides de l'économie et à la pigmentation patho- 
logique. 

Nous divisons notre rapport en trois parties. Dans la pre- 
mière nous décrivons les substances pigmentaires au point de vue 
de leurs caractères physiques et chimiques. Dans une seconde 
partie nous étudions leur distribution dans les différentes cellules 
de rorganisme où on les rencontre à l'état normal. La troisième 
partie est consacrée à la question de l'origine des pigments, 
ao mécanisme de leur production. 

I 

11 est aujourd'hui admis par tous les auteurs que la plupart 
des pigments cellulaires figurés qu'on rencontre chez les Vertébrés 
constituent deux grandes groupes, deux familles naturelles: les 
mélanines et les lipochromes ('). Mais, outre ceux-ci, il y a un petit 
nombre de substances pigmentaires spéciales, peu connues, qui 
n'existent que chez quelques espèces animales et qui ne rentrent 
pas dans ces groupes, telles que la tiiracine, la turacoverdine, la 
zoonihine, etc. 

L^ Mélanines — Ce sont des pigments de couleur brune plus 
ou moins foncée, parfois noirâtre, qu'on peut rencontrer dans de 
nombreux tissus, auxquels ils donnent une coloration brune ou 
noire. A l'état normal, sont pourvus de mélanine: la choroïde, 
l'iris, la peau, les poils, certaines régions du système nerveux, 
telles que le locus cœruleus et le locus niger de l'Homme, etc.; 
chez les Amphibiens et les Reptiles il y a aussi des cellules char- 
gées de mélanine dans les organes internes, tels que le foie, le 



{•) Voir à ce sujet: G. *Bo/rn — L'évolution du pigment— Coll. Scienlia, n." ii, Paris 19OU 



134 MARÇK ATHIAS 

péricarde, le mésentère, les gaines des nerfs et des ganglions, etc. Ce 
pigment existe également chez les Invertébrés; les organes de 
protection et de sécrétion de plusieurs Mollusques Céphalopodes, 
(Sèche, Poulpe, etc.) sont pourvus d'un pigment désigné sous le 
nom de melaîne, qui se rapproche beaucoup du pigment choroïdien. 
A Tétat pathologique il y a souvent production de mélanine dans 
les tissus où on n'en trouve pas normalement ou dans les néopla- 
sies; les tumeurs mélaniques soiit assez fréquentes chez l'Homme; 
le Cheval blanc est souvent atteint de tumeurs noirâtres, riches 
en mélanine. 

Les mélanines ont, comme caractère distinctif important, l'inal- 
térabilité. Elles sont insolubles dans l'eau, l'alcool, l'acétone, le 
chloroforme, l'éther, le xylol, le toluol, l'acide acétique, les acides 
minéraux dilués, etc., ainsi que l'ont constaté de nombreux au- 
teurs parmi lesquels: Sieber, Hirschfeld, Abel et Davis (*), Spie- 
gler (^), Landolt (•'^), etc., pour les mélanines normales, Berdez et 
Nenckiy etc. pour les mélanines des tumeurs. 

L'acide sulfurique concentré n'attaque pas la mélanine, à 
froid; l'acide chlorhydrique ne la dissout même pas à chaud. 
(Berdez und Nenckiy Ilosenstad [*], etc.); par contre l'acide nitrique 
la transforme en produits facilement solubles. 

D'après Landolt, le pigment choroïdien se dissout rapidement 
dans un mélange de bichromate de potasse et d'acide sulfurique 
dilué. 

Vis-à-vis des alcalis, les pigments mélaniques ne se compor- 
tent pas tous de la même façon. Quelques-uns sont facilement 
solubles ; tels sont ceux des poils, de certaines productions patholo- 
giques, etc. ; tandis que d'autres, même à chaud et avec des alcalis 
concentrés, ne montrent qu'une faible solubilité. La mélanine de 
la peau, des plumes, des yeux et des tumeurs mélaniques du 
cheval ne se dissout que très lentement dans la potasse ; la solu- 
tion a une couleur brune et par les acides il s'y forme un précipité 
brun. D'après Rosenstadt, le pigment de l'épiderme et des poils 
de l'Homme et des Mammifères, de la Grenouille, des nœvi et 



(') J. Abel and W. Davis — On ihe Pigment of the Negro's Skin and Hair— The Journal of 
expérimental mcdicine — vol. i, n.* 3, 1896. 

(') E. Spieg-ler — Ucbcr das Haai pigment — F. Hofmeister's Bcitrage zur chemischen Phy- 
siologie und Pathologie — IV Bd., 1903. 

{*) H. Landolt — Vebcr das Melanin der Angenhikutc — Hoppe-Seyier's Zeitsch. f. physiol. 
Chemie-Bd XXVIII, 1899. 

(*) B. Rosenstadt — Studien Qber die Abstammung und die Bildung des Hautpigments— Arch. 
f. miikr Anat. — Bd. 3o, 1897. 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 135 

• 

<ies mélano-sarcomes n'éprouve aucune altération par la potasse 
^t le sulfure d'ammoniaque. 

Les mélanines se décolorent toutes par Teau de chlore, l'eau 
oxygénée, l'acide sulfureux, le chlorhydrate d'aniline et l'alcool, le 
chlorate de potasse et l'acide chlorhydrique, l'ammoniaque, etc. Fon- 
dues avec la potasse elles dégagent une odeur de scatol ou d'indoL 
Etant donnée leur faible solubilité, il est très difficile et 
même presque impossible d'obtenir des mélanines absolument 
pures, pour une analyse chimique rigoureuse; pour les extraire 
on est obligé d'employer des acides forts ou des alcalis, qui dis- 
solvent bien d'autres parties des tissus, ce qui entache d'erreur 
les résultats. Néanmoins, les recherches entreprises par un grand 
nombre de chimistes ont démontré que les pigments mélaniques 
sont composés principalement de carbone, d'hydrogène, d'azote 
et d'oxygène ; on y a rencontré parfois aussi du soufre et plus rare- 
ment du fer. Les proportions de ces différents éléments ne sont pas 
encore suffisamment connues, car les résultats des analyses, d'une 
même espèce de pigment, ne sont pas tout à fait concordants. 

Nous allons passer en revue les principaux travaux publiés 
sur cette question. 

Pigment de la peau et des poils — Les études chimiques sur 
ce pigment ont porté, jusqu'à présent, sur la peau et les cheveux 
humains (Fhyd, Sieher, Abel et Davis), les crins du Cheval (Nencki 
et Sieber, Jones, Spiegler), la laine des Moutons (Spiegler), 

Les procédés mis en usage par ces auteurs pour isoler la 
substance pigmentaire sont différents. Floyd a fait la recherche du 
fer dans les cendres de la peau d'individus blancs et nègres, après 
l'avoir bien lavée à l'eau, à l'alcool et à l'éther; il a trouvé 2,28 % 
de fer dans la peau du nègre, moitié moins dans celle du blanc. 

Sieber a extrait le pigment des cheveux en les faisant macérer 
dans la potasse caustique, après un traitement par l'alcool et l'éther 
et en précipitant ensuite la matière colorante par l'acide acétique. 
Abel et Davis ont mis en liberté le pigment de la peau et des 
cheveux en faisant agir, sur le tissu, de l'acide chlorhydrique à 
5-10 0/^ pendant 10 jours, à froid, ou une solution à 5 o/^ d'hy- 
drate de potasse à chaud. Dans le premier cas, après avoir en- 
levé lacide, la substance était macérée dans de la potasse à chaud 
pendant quelques heures pour dissoudre le pigment, qui était en- 
suite précipité par un mélange d'alcool et d'éther, séparé par fil- 
tration, redissous par de la potasse ou de l'ammoniaque, repré- 
cipité par l'alcool-éther, et ainsi de suite. Dans le second procédé. 



136 



MARCK ATHIAS 



le pigment, dissous par la potasse, est précipité par Talcooi, sou- 
mis à l'action de Tacide chlorhydrique dilué à froid, redissous- 
par la potasse, et précipité de nouveau, après filtration, par l'acide 
acétique ; le pigment est ensuite recueilli sur un filtre et bien lavé à 
Teau et à Talcool, dissous par de Thydrate de potasse dilué, chaufié, 
précipité encore une fois par Tacide acétique, dissous par de l'ammo- 
niaque, filtré et reprécipité par l'alcool et l'éther, et ainsi de suite, 
jusqu'à ce qu'il ne laisse que un ou deux pour cent de cendres. 
Le même procédé a été employé par Jones pour les crins du Che-^ 
val; en traitant les granules pigmentaires» par la potasse caus- 
tique concentrée, il a obtenu un produit acide, Vacide mélaniquey 
dépourvu de soufre et présentant les réactions de la mélanine. • 
L'autre part Splegler se sert du procédé suivant pour isoler le 
pigment des crins du Cheval noir et blanc et de la laine noire et 
blanche du Mouton: lavage dans une solution de carbonate de 
soude, dissolution par Thydrate de potasse à 5 '7,,; précipitation 
du pigment par l'acide chlorhydrique dilué et ébullition dans ce 
même acide dilué afin de dissoudre les substances protéiques mé- 
langées au pigment; dissolution du résidu par de l'ammoniaque, 
nouvelle précipitation par l'acide chlorhydrique, ceci répété plu- 
sieurs fois; lavage du produit à l'alcool, sulfure de carbone et 
éther. Cet auteur obtient ainsi une poudre brun-noir ayant les 
caractères de la mélanine et qu'il nomme acide du pigment (Pig- 
mentsàure). 

Les analyses de Spiegler l'ont conduit à donner deux formu- 
les empiriques, l'une pour les pigments des productions noires, l'au- 
tre pour celui des productions blanches; ce sont respectivement: 
C50 n5« jyfs so«i et C*^ H7» N^'^ S0-'\ 11 croit vraisemblable que les 
deux substances possèdent un noyau moléculaire identique et que 
les différences de coloration dépendent de l'existence d'un grou- 
pement chromogène. 

Peau et cheveux humains : 

C "o H % N 7o 'Vu S •»/'» Fe '% Cendres % 

Sieher 66,14 7,57 8,5 - 4,10 0,88 

(cheveux) 57,19 6,97 — — 2,71 

Abel et Davis . . 51,83 3,86 17,01 26,70 — traces — 
(épiderrae du 

nègre) .... 53,56 5,11 15,47 23,33 2,53 traces — 
(poils du nè- 
gre) 62,74 3,63 10,51 29,88 — traces — 

56,06 5,46 12,87 22,86 1,77 traces — 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 137 

Crixs du CHKVAL : 

Sûber 67,6 4,2 11,6 24,5 2,1 — — 

i acide 
mclani- 
que 

Spiegîer 59,49 5,87 11,18 — 3,43 traces 9,80 J ., 

(cheval noir) . 60,02 5,91 10,64 — _ — _ | *^*^^ 

(cheval blanc). 48,53 7,04 12,69 — 2,80 traces 16,28 i • " ♦ 
48,51 7,06 12,58 - — _ - j P^g*"®" 

Laine des moutons : 

Spiegîer 51,00 6,13 10,34 — 2,91 — . 10,85 ] 

(laine noire). 60,91 6,16 10,21 _ _ — - | ^^*^^ 

(laine blanche) 55,46 7,38 10,62 — 2,30 - 2,30 ( 

65,20 7.40 10,87 _ - - _ j pigment 

Pigment choroïdien. ~ Ce pigment a été l'objet de nombreu- 
ses recherches, dont les phis importantes sont celles de SchereVy 
Gmelifiy Eosmv, Sieber, Hirschfeld, Mat/s, Scherl et Landolt. 

D après les analyses faites par Scherer, en 1841, le pigment 
choroïdien contient: 



C 57,90 - 68,67 7o 

H 6,81- 5,96 7o 

N : - -13,77% 

22,50 — 21,59% 

Il a obtenu 9,80 *Vo de cendres; la recherche du soufre et du 
fer ne semble pas avoir été pratiquée par cet auteur. 

La présence du fer a été constatée dans ce pigment par 
Chnelin, qui en a trouvé une petite quantité dans les cendres. Ces 
deux auteurs ont extrait le pigment par des moyens mécaniques; 
le premier s'est servi du pinceau pour le séparer du tissu après 
avoir bien lavé celui-ci avec de Teau pour enlever le sang; Gmeliny 
l'a simplement passé à travers une toile qui retenait les débris de 
la membrane. 

Les analyses de Bosow ont donné le résultat suivant: 

C 54,29 " 

H 5,35% 

N 10,18 7o 

30,18 •/„ 

S 

Fe traces 

Cendres 0,59 "/o 



138 MARCK ATHIAS 

Le matériel pour ces analyses a été obtenu: 1° en faisant 
agir pendant 3 à 4 semaines de Tacide acétique concentré sur la 
choroïde, en lavant à fond le résidu et en le laissant pécher dans 
le vide; 2® en abandonnant le tissu à la putréfaction pendant une 
semaine, et recueillant ensuite les granules pigmentaires mis en li- 
berté en les faisant passer à travers un linge; le produit a été 
traité par l'acide acétique, lavé et desséché dans le vide. 

]^£me gieber a étudié le pigment de la choroïde du Bœuf; ce 
pigment a été extrait en le faisant d'abord passer à travers un 
linge et en chauffant le résidu sec jusqu'à l'ébuUition pendant 
deux heures dans de l'acide clorhydrique à 10 %, pour transfor- 
mer les substances protéiques en produits solubles; il était en- 
suite recueilli sur un filtre, lavé et séché. Les résultats quelle a 
obtenus s'éloignent quelque peu de ceux des auteurs précédents; 
voici les chiffres qu'elle indique: 

C 59,9 7o-60,34 0/o 

H 4,61 7o- 5,02 o/o 

N — 10,81 % 

24,68 7o — 23,83 % 

S - - 

Fe — — 

Cendres 2,15 7o 

Cet auteur n'a donc rencontré ni du soufre ni du fer; les 
cendres seraient constituées, en grande partie, par de la silice. 

Hirschfeld, qui a analysé aussi le pigment de l'œil du Bœuf 
en employant un procédé semblable à celui de Sieber, avec cette 
différence qu'au lieu de le faire bouillir dans lacide chlorhydri- 
que il l'a laissé agir à froid, n'a pu trouver non plus du soufre 
ni du fer; dans les cendres il y aurait principalement de l'acide 
silicique. D'après Mai/s^ le pigment choroïdien contiendrait une 
petite quantité de- fer; Scherl n'en a pas constaté l'existence dans 
le pigment de la choroïde du Chien. 

Mays a fait digérer le tissu pigmenté dans du suc pancréati- 
que, qui n'attaque pas la matière colorante; Scherl s'est servi de 
l'acide nitrique à 1:10 en y laissant le tissu pendant 24 heures, a 
dissous ensuite le pigment dans une solution faible de bicarbonate 
de soude et l'a fait précipiter de nouveau par l'acide nitrique. 

Bien plus récemment Landolt s'est aussi proposé de détermi- 
ner la composition élémentaire du pigment choroïdien de l'œil du 
Bœuf; l'extraction a été faite par le procédé suivant: la choroïde 
^tait détachée et le pigment enlevé sous l'eau au moyen d'un pin- 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 139 

■ceau, et passé ensuite à travers un filtre en soie; le filtrat était ad- 
ditionné d*un égal volume dune solution saturée de sulfate d'am- 
moniaque et le tout chauSé à 80^. Le pigment, qui se trouvait 
ainsi rassemblé, était alors recueilli sur un filtre et bien lavé à 
Teau, à l'alcool et à l'éther. La substance colorante que l'auteur 
a obtenue par ce procédé était une poudre amorphe, brun-foncé, 
complètement insoluble dans l'eau, l'alcool, l'éther, le chloroforme, 
le benzol, le sulfure de carbone, l'acide acétique, l'hydrate de 
chloral. 

Landolt a aussi cherché à voir si le pigment possédait ou non 
un stroma incolore et à l'en séparer; pour cela il a fait séjourner 
pendant plusieurs jours des choroïdes dans une grande quantité 
de pepsine et acide chlorhydrique, en plaçant le tout dans un 
bain de sable à 40>. De cette façon tout le tissu était digéré et le 
pigment seul tombait au fond du vase; il a été recueilli, lavé, con- 
venablement traité et analysé. Le résultat a été négatif pour ce 
qui concerne l'existence d'un stroma de nature albuminoïde. 

Voici d'après l'auteur les moyennes des chiffres auxquels il 
est arrivé dans ses analyses: 

C 54,48 % 52,72 «/o 58.82 % 

H 5,35% 3.69% 3,37 7o 

N 12,65 7o 11.56% 11,10% 

27,52 »/o 32,03 % 26,61 % ; 

Fe moins de... 0,01 « o — — 

Cendres 1,9 "/o — — 

Pigment des mollusques (mélaïne) — Le pigment mélanique 
sécrété par différents Céphalopodes (Sepia, Octopus, etc.) et connu 
sous le nom de noir dé Sèche, a été examiné au point de vue chi- 
mique par plusieurs auteurs; quoique les analyses qui ont été 
pratiquées soient déjà un peu anciennes, nous résumons dans le 
tableau ci-après les résultats des principales, avec l'indication du 
nom des auteurs: 

c H N s Fe 

Desfosses et Variât 54,4 3,05 8,1 — — 

Girod 53,6 4,02 8,6 — — 

53,9 4,04 8,8 — 

Nencki et Sicher. . 56,36 3,56 12,21 0,51 

56,3 i 3,65 12,44 0,52 

Les analyses les plus complètes sont, ainsi qu'on le voit, cel- 
les de Nencki et Sieher, les seuls qui ont fait la recherche du fer 
•et du soufre. Ils ont employé la méthode suivante: La glande a 



140 MARCK ATHIAS 

été lavée à la potasse à 10 Voî ensuite le pigment a été précipité 
par l'acide chlorhydriqne, redissous dans de l'ammoniaque et de 
nouveau précipité; le produit obtenu (acide de Sèc}ie,y Sepiasaure) 
a été lavé à l'eau, à l'alcool et à l'éther, et soumis alors à l'analyse. 
Nous avons ainsi parcouru les principaux travaux faits sur la 
composition chimique des différentes mélanines normales. D'après 
ces travaux nous voyons donc que dans la constitution de ces pi- 
gments, il entre toujours du carbone, de l'oxygène, de l'hydro- 
gène et de l'azote; ce sont des substances azotées. Les proportions 
de ces différents éléments sont, en moyenne, les suivantes: C — 55,43 
H— 5,13 N -11,53 0—25,86. 

D'après Hofmeister le rapport atomique entre les trois com- 
posants N: H: C=l: 5: 5. En prenant les chiffres que nous avons 
donnés, qui représentent les moyennes trouvées par les auteurs, 
ce rapport sera: N: H: C^-1 : 6,2: 5,6, qui se rapproche beaucoup 
de celui qu'indique von Filrth C) dans sa revue sur les pigments 
mélaniques. 

Le soufre et le fer n'entrent pas dans la composition de tou- 
tes les mélanines. 

Pour ce qui concerne le soufre, il est des pigments, tels que 
ceux de la peau et des poils des Mammifères, qui en possèdent 
une assez forte proportion; en effet on en a trouvé jusqu'à 4,10% 
chez le nègre- (Sieber) et jusqu'à 3,43 ^/o dans les crins du Cheval 
noir (Spiegler); il est vrai que Jone^ n'en a point rencontré dans 
ce môme pigment, mais ce résultat négatif est dû peut-être à des 
erreurs dans la méthode employée pour l'analyse et ne peut pas 
infirmer les résultats positifs des autres auteurs. 

Le noir de Sèche, d'après les analyses de Nencki et Sieber^ 
en est aussi pourvu. Par contre, dans le pigment choroïdien l'exis- 
tence du soufre n'a jamais été constatée. 

Quant au fer il n'a été rencontré qu'assez rarement dans les 
pigments mélaniques normaux étudiés jusqu'à présent; il ne sem- 
ble donc entrer que d'une façon exceptionnelle dans la composi- 
tion de ces pigments et, quand il existe, il est toujours en très 
faible proportion. Ce fait a une certaine importance au point de 
vue de l'origine des mélanines, ainsi qu'on le verra plus loin. 
Des études chimiques que nous venons de relater sommai- 
rement, il se dégage la conclusion que les pigments mélaniques 



C) () itjft FUrth — I^hysiologisclie und chcnli^chc Untersiichungcn ûbcr melanotische Pigmente 
— Centralbl.f. allg. Pathol. unctpathol. Anatomie. — Bd. XV— 1904. 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 141 

<ron8tituent une famille naturelle de substances pigmentaires ca- 
ractérisées par un certain nombre de propriétés physiques et chi- 
miques bien définies; il y en a plusieurs variétés qui diffèrent 
entre elles notamment par la présence ou Tabsence de soufre 
et de fer. 

2® lApochronies — Ces pigments présentent une couleur jaune, 
orangée, rouge ou vert-jaunâtre. 11 sont caractérisés par un certain 
nombre de propriétés qui les distinguent bien nettement des pig- 
ments mélaniques. 

Les lipochromes sont solubles dans Talcool, Téther, le chlo- 
roforme, la benzine, le sulfure de carbone, etc., c'est-à-dire dans 
les dissolvants des matières grasses; «ils possèdent, dit Arm. Gau- 
tier (*), les apparences générales des corps gras qu'ils colorent 
souvent dans l'économie». Avec le sulfure de carbone, ils donnent 
des solutions rouges. Ils ne sont pas détruits par la soude caus- 
tique bouillante, en solution aqueuse ou alcoolique. Avec Tacide 
sulfurique concentré et Tacide nitrique nitreux ils prennent une 
couleur bleue ou verte, quand ils sont à Tétat sec; quelques-uns 
se colorent en bleu verdàtre par Tiodure de potassium iodé, d'au- 
tres ne changent- pas de couleur. Ils se décolorent plus ou moins 
rapidement à la lumière. 

Ces pigments donnent des spectres d'absorption qui varient 
avec la nature du milieu dans lequel ils sont en dissolution, et la 
concentration de celle-ci (Krukenherg, Tudichum), Dissous dans 
l'alcool ou l'éther, ils présentent des bandes d'absorption dans le 
violet; dans le sulfure de carbone ces bandes se montrent le plus 
souvent déplacées vers le rouge; dans le chloroforme et les huiles, 
ces bandes se placent au milieu du spectre. 

Les lipochromes sont assez abondants chez les Vertébrés 
surtout chez les Oiseaux, Reptiles, Ainphibiens et Poissons. Le 
type des pigments de cette famille est la lutéine qui existe dans - 
le jaune de l'œuf des Oiseaux et dans les corps jaunes de l'ovaire 
des Mammifères. On a rencontré chez des Oiseaux plusieurs pig- 
ments qui appartiennent au groupe des lipochromes; tels sont la 
tétronérythrine de Wurm ou zoonérythrine de Bogdanow, ])igment 
rouge qui se trouve dans la crête du Coq des bruyères (Wurm)y le 
liseré rouge des yeux du Faisan, les plumes du Cardinal et 
du Flamant, et dont l'existence a été constatée aussi chez des 
Poissons et des Invertébrés (Molhisques, Crustacés, Echinoder- 



(') A. Gautier. Chimique biologique. Paris is^jj. 



142 MARCK ATHIAS 

mes et Cœlentérés); Vararoth extrait par Krukenberg des plum^^s 
rouges de certains Perroquets, la psittacofulvine, la zoofulvine 
(pigment jaune), la coriosulfurine et la picofulvine (pigment vert) 
isolés par le même auteur des plumes de différents Oiseaux; la lipo- 
chrine qui a été trouvée dans la peau des Salamandrinés et dea 
Grenouilles; la lacer tofulvine rencontré dans la peau de quelques 
Lacertides (Krukenberg), Ces pigments existent également, en 
plus ou moins grande abondance, dans les téguments des Reptiles, 
Amphibiens et Poissons. La couleur rouge de la chair du Saumon 
est due à un lipochrome dissous dans une huile qui imprègne les 
fibres musculaires. 

Ils constituent les sphères huileuses des cônes de la rétine, 
découvertes par Capranica en 1877 et nommées par lui lutéine 
et par Kûhne corpuscules de lipochrine. Le rouge rétinien, pourpre 
rétinien ou érythropsine découvert par Boll en 1876 qui imprègne 
les articles externes des bâtonnets, paraît être aussi un lipochrome; 
la partie des bâtonnets où il existe du rouge rétinien se colore en 
noir par le tétroxyde d*osmium. Ce pigment jaunit et se décolore 
à la lumière, et se recolore à robscùrité; les acides, Tiode, la 
chaux, etc., le décolorent. On en trouve encore en plus ou moins 
grande quantité, dans les cellules nerveuses, notamment celles de 
THomme et des Mammifères vieux. 

Les lipochromes sont encore plus répandus chez les Inverté- 
brés que chez les Vertébrés. On a décrit un grand nombre de 
pigments de cette famille chez les Echinodermes, les Cœlentérés, 
les Crustacés et les Mollusques, en leur donnant souvent des 
noms tirés de ceux du genre ou de l'espèce animale chez laquelle 
on les a trouvés; tels sont: la pentacrinine, Yophiurine, Vastrogris- 
cinCy Yastroviolettine, Vastroviridine, la velelline, Vdstroîdine, la 
pélagéine, la rhizostomine et bien d'autres qui ont été décrits 
chez des Echinodermes et des Cœlentérés. Chez les végétaux il y 
a également un grand nombre de pigments qui appartiennent à la 
famille des lipochromes. 

Les lipochromes sont des substances hydrocarbonées; l'ana- 
lyse élémentaire a démontré qu'ils sont constitués par du carbone, 
de l'hydrogène et de l'oxygène. 

D'après Krukenberg ces pigments ont une étroite parenté 
avec la cholestérine, opinion qui a été soutenue plus récemment 
par Cotte (1903); peut-être en sont-ils des éthers. 

Ces substances pigmentaires se rapprochent aussi par plu- 
sieurs autres caractères des corps gras; en effet, ils sont solubles 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 143 

dans les dissolvants de ces derniers et comme eux ils 
réduisent le tétroxyde d'osmium en prenant une coloration 
noire plus ou moins intense et se colorent en rouge par le Su- 
dan III. 

Tout porte donc à croire que les lipochromes sont des grais- 
ses imprégnées d'une matière colorante soluble et se présentant 
dans la plupart des cas sous forme de gouttelettes plus ou moins 
petites dans Tintérieur des cellules. 

3.® Autres pigments, — La turacine est une substance rouge 
pourpre qui existe dans les plumes de quelques Oiseaux (Muso- 
phagidés, etc.); elle contient du cuivre et répond, d'après Chureh, 
(1870) à la formule: C»^ H^* Cu^ N« O»^. Krukenberg affirme qu'elle 
renferme du fer en assez grande quantité. Voici, d'après ce der- 
nier auteur, les caractères de cette substance: elle est soluble 
dans .l'eau pure, plus facilement dans l'eau alcalinisée et est inso- 
luble dans les dissolvants des lipochromes. Les acides minéraux 
et quelques sels (alun, acétate de plomb, chlorure de chaux) la 
précipitent de ses solutions aqueuses. La turacine est très stable 
à l'action de la lumière et de la chaleur. L'acide nitrique fumant 
la détruit quand elle est sèche, à froid, en produisant une colora- 
tion noire. L'acide sulfurique concentré la transforme en tura- 
céine, qui se colore en violet pourpre par les acides. Le spectre 
de la turacine ressemble beaucoup à celui de l'oxyhémoglobine, 
mais ne se modifie point par les agents réducteurs (acide sulfhy- 
drique, sulfure d'ammonium), ni par l'action des alcalis forts. La 
turacéine présente deux bandes d'absorption, l'une large après la 
raie D, l'autre plus faible avant cette raie. 

La turacoverdine a été trouvée à l'état naturel par Krukenberg 
dans les plumes de Corythaeola cristata et de Corythaix alli- 
cristata (Oiseaux de la famille des Musophagidés) ; la turacine 
exposée à l'air pendant longtemps à l'état humide, se transforme 
en turacoverdine. Celle-ci présente une couleur verte et se dis- 
tingue de la turacine par son spectre d'absorption qui ne montre 
qu'une bande immédiatement avant la raie D. Elle ne contiendrait 
pas de cuivre, mais aurait du fer en quantité relativement grande. 

La substance colorante sèche brunit par l'acide sulfurique 
concentré, à froid; l'acide nitrique, l'acide chlorydrique et la soude 
concentrés ne l'attaqueraient pas ou très lentement En versant 
une solution aqueuse de turacoverdine sur de l'acide sulfurique de 
façon à ce qu'ils ne se mélangent pas, celui-ci se colore en rou- 
ge violet près de la zone de contact. 



144 MARCK ATHIAS 

e,- . 

La zoorvhine de Kmkenberg est un pigment rouge que 
-cet auteur a extrait des plumes des Oiseaux du paradis, de 
quelques Trogonides (Pyrotragon diardi), Alectorides (Otis 
tarda) et PhaManides (quelques variétés de Gallus domes- 
tiiyiis), etc. 

Cette substance offre les caractères suivants: elle est soluble 
dans les liquides alcalins, insoluble dans Talcool, le chloroforme, 
les huiles, le sulfure de carbone. Les acides minéraux dilués la 
précipitent de ces solutions alcalines. A létat sec, Tacide nitrique 
la fait pâlir, l'acide chlorhydrique la colore en violet foncé, Tacide 
jsulfurique en bleu verdâtre. -Si Ton verse une solution de zooru- 
bine sur Tacide sulfurique concentré de façon à ce que les deux 
liquides restent séparés, celui-ci reste incolore, mais la solution, 
au contact de Tacide, prend une couleur rouge violacée, plus tard 
vert foncé. En acidifiant légèrement par Tacide acétique une so- 
lution de zoorubine, celle-ci prend une coloration rouge cerise 
par l'addition d'une trace d'un sel de cuivre. 

Ce pigment ne contient ni du cuivre, ni du fer, ni du soufre, 
ni du manganèse; l'azote ne semble pas entrer dans sa constitui- 
lion. Il ne donne pas de spectre caractéristique. 

Zeyneck (*) a isolé récemment des nageoires d'un Poisson té- 
léostéen (Crenilahrus) une matière colorante bleue de nature al- 
buminoïde, soluble dans l'eau, qui, précipitée par le sulfate d'am- 
moniaque et séchée, se présente en lamelles amorphes, raides. 
Cette substance donne au spectroscope une large bande d'absor- 
ption dans le rouge, mal limitée vers le jaune. Sa composition se- 
rati: C — 50,09 ^/O; H — 6,82 o/^; N— 14,85 7o; S-0,62 7o; 0- 
27,62 ^* o; elle ne contient ni fer, ni phosphore, ni cuivre. 

Cette matière s'altère rapidement sous l'influence des acides, 
des alcalis, de l'alcool et de l'eau bouillante. Ses solutions aqueu- 
ses ne coagulent ni par la chaleur, ni par l'acide acétique. Réac- 
tion de Millon négative. Par le chlore elle devient pourpre. La 
pepsine-acide chlorhydrique la digèrent promptement. Chauffée 
avec de l'acide chlorhydrique elle se décolore d'abord, puis de- 
vient d'un bleu-indigo plus intense que la teinte primitive et don- 
ne une spectre constitué par deux bandes qui occupent à peu près 
la même place que la bande large du carmin d'indigo du com- 
merce. 



(') Ze^tteck ~-VcbL'T âen blaiien Farbstoff aus den Flosscn des Oenilabrus pavo — Zeilsch. f. 
,f hysiol. Chcmie — Bd. 36— 1905. 



ORIGINE. NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 145 



II 

Les pigments dont nous venons de décrire les principales pro- 
priétés, se trouvent le plus souvent contenus dans des cellules, 
sous forme de granules et de granulations (chromochondres de 
Schneider (0), de grandeurs variables et de forme ordinairement 
■sphérique, parfois allongée, anguleuse. 

Au point de vue de leur pigmentation, ces cellules constituent 
■deux groupes bien distincts:, cellules pigmentaires et cellules 
pigmentées. 

Les cellules pigmentaires, apf)elées aussi chromoblasles, chro- 
matohlasteSy chromatoplwres et chromocytes, représentent une es- 
pèce cellulaire déterminée dont la fonction principale est la fonction 
pîgmentaire. Dans les cellules pigmeniée.H, par contre, la pigmenta- 
tion est accidentelle ou ne se montre qu'à une période plus ou 
moins tardive de l'évolution de l'élément; ce sont des cellules 
quelconques de l'organisme (épithéliales, nerveuses, glandulaires, 
musculaires ou autres) qui dans certains cas sont plus ou moins 
abondamment pourvues de granulations pigmentaires. 

Nous allons décrire d'abord les cellules pigmentaires et ensuite 
nous jetterons un rapide coup d'œil sur la pigmentation de quel- 
ques-unes des cellules chez lesquelles ce phénomène se produit 
4lans les conditions physiologiques. 

Les cellules pigmentaires existent chez tous les Vertébrés. 
Elles sont très répandues chez les Reptiles, les Amphibiens et les 
Poissons, où on les trouve en abondance dans le derme. Il y en a 
également, en plus ou moins grand nombre, dans l'épiderme et 
dans les organes internes, tels que le péritoine, le péricarde, les 
méninges, le foie, la rate, les nerfs, les ganglions nerveux, etc. 
Les nerfs et les centres nerveux sont souvent entourés d'une 
-couche de ces cellules, notamment ceux du sympathique qui se 
montrent sous l'aspect de cordons noirs (Grenouille, Crapaud, etc). 

Les cellules pigmentaires sont souvent situées dans le voi- 
sinage des vaisseaux sanguins, qu'elles longent sur une plus ou 
moins grande étendue, en leur formant une sorte de manchon. 

Ces cellules existent aussi dans la choroïde de tous les Ver- 
tébrés, où elles forment ce quon nomme le pigment choroïdien. 



V) K. C- SchnfiJet\, Lclirbuch dcr vcrglcichcndcn Histologie dcr Ticre — Leipzig — 1904. 

XV c. I. M. — ANATOMIE lO 



146 MARCK ATHIAS 

Chez THomme (à part l'organe de la vision) on rencontre des 
chromocytes chez les individus de race noire dont le derme en 
est plus ou moins abondamment pourvu. 

Les cellules pigmentaires sont aussi très répandues chez les 
Invertébrés (Vers, Mollusques et Crustacés); elles atteignent, chez 
les Céphalopodes, des dimensions considérables. 

Quel que soit le Vertébré (') où on les étudie, les chromo- 
cytes présentent un corps de forme arrondie, allongée, trian- 
gulaire ou étoilée, qui émet le plus souvent des expansions plus 
ou moins longues, fréquemment ramifiées; aussi bien le corps que 
les expansions sont remplis de granules de couleur jaunâtre, 
brune, parfois très foncée, presque noirâtre. 

Souvent les expansions de ces cellules semblent fragmentées, 
c'est-à-dire qu'on voit des sortes de boyaux plus ou moins longs, 
quelquefois ramifiés, qui paraissent indépendants du corps cellu- 
laire ou des autres expansions. Cet aspect est dû à ce que les 
granules de pigment manquent par places qui, n'étant pas colorées, 
ne sont pas visibles; l'étude des modifications des chromoblastes 
sous faction de certains agents chimiques démontre qu'il y a con- 
tinuité de protoplasma depuis le corps cellulaire jusqu'aux der- 
nières ramifications des prolongements. 

Les granules de pigment possèdent généralement une forme 
sphérique; tels sont les granules des chromoblastes des Vertébrés 
inférieurs, etc. Dans quelques cas leur forme n'est pas sphérique; 
dans les cellules pigmentaires de la rétine les granules de pigment 
ont la forme de bâtonnets à extrémités effilées (fuscine de Kichne). 
Les dimensions de ces granules sont également variables; le plus 
souvent elles ne dépassent pas un p., mais il y en a de plus gros. 
Dans la plupart des cas les granules de pigment des chromo- 
blastes sont constitués par de la mélanine et ces éléments méri- 
ritent bien le nom de mélanocytes qu'on leur donne souvent; 
quelques auteurs les nomment aussi mélanoblastes. 

Chez les Vertébrés inférieurs, il y a cependant des chromo- 
cytes qui contiennent des lipochromes de couleur jaune orangée ou 



(') Chez IcsVerlébrcs et la plupart des Invertébrés il n'y a que des chromoblastes sim/'/M, c'est- 
à-dire formés d'une seule cellule; chez les Mollusques il existe des chromoblastes dits composés, pour 
lesquels certains auteurs réservent le nom de chromatnphores fStandoul/. Ils sont constitues par une 
cellule globuleuse, remplie de pigment, limitée par wnc membrane mince sur laquelle sont insérés 
rudiairement des éléments très allongé», de structure fibrillaire, dépourvus de pigment, et qui, pour 
quelques auteurs, seraient de nature conjonctive (Girod, BUwchard), pour d'autres, de nature 
musculaire (Kleménsiewic\, PhisaliXy Rabl, Stetnach, etc). 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 147 

rouge et qui se trouvent mélangés aux mélanocytes, dans un cer- 
tain ordre. 

Dans la peau de quelques Batraciens, la Rainette par exemple, 
il y a des cellules à pigment jaune et des cellules à pigment noir; 
mais c'est surtout dans la peau des Reptiles, particulièrement 
dans celle du Caméléon et du Galeote versicolor, que ces différen- 
tes sortes de chromocytes ont été rencontrées. 

Keller (*) a rencontré dans le derme du Caméléon plusieurs 
variétés d'éléments pigmentaires. Il y a tout d'abord des cellules 
pigmentaires noires ou mélanopliores, très nombreuses, ayant, 
lorsqu'elles sont bien étalées, un corps globuleux placé plus ou 
moins profondément, duquel partent vers la surface cutanée des 
expansions longues, ramifiées, qui se terminent à la limite entre 
le derme et l'épiderme par des extrémités renflées, ce qui leur 
donne un aspect qui rappelle celui des cellules de Purkinje du 
cervelet. 11 y a encore des cellules qui présentent une forme sem- 
blable, beaucoup plus petites, qui n'existent que dans certains en- 
droits et qui renferment un pigment rouge pourpre; il leur donne 
le nom d*érythrophore8. Entre ces deux variétés il y aurait comme 
intermédiaire dès cellules ayant dans leur intérieur des granula- 
tions brunes et rouges eh proportions très variables. Entre les 
prolongements de ces cellules se trouvent deux autres espèces de 
corpuscules, qui constituent le pigment blanc ou jaune de Briicke: 
les leucophores et les ochrophores, qui contiennent respectivement 
des granules incolores (guLanine donnant à la lumière réfléchie la 
couleur blanche) ou jaunes, qui auraient entre eux une étroite pa- 
renté. Il y a, finalement, les xanthophores qui sont remplis de gout- 
telettes graisseuses jaunes et de granules de la même couleur 
(lipochrome) et qui se trouvent à la limite entre le derme et l'épi- 
derme, au-dessus des éléments précédents. Chez d'autres espèces 
de Reptiles (Calotes jubatus, Lacerta) Keller a trouvé des élé- 
ments pigmentaires semblables, à l'exception des leucophores et 
des érythrophores qui font défaut chez ces animaux. 

Mandoul (*) décrit trois sortes de cellules pigmentaires dans la 
peau du Galéote versicolor (Reptile de Cochinchinej : noires, rouges 
et jaunes ; les premières sont assez profondément placées dans le 



(') !{. Keller^Vcber den Farbenwcchsel des Chamaeleons und eiiii^cr andcrer Reptilien — 
Arch. f. die ges. Phy^iiol., Bd. Oi, 1^9?. 

f) A. H. Sfandoul— Recherchei sur les colorations tégumcntaires — Thcsc de la 1 ac. des Se, 
Paris— iiA^. 



148 MARCK ATHIAS 

derme et envoient des prolongements qui se ramifient immédiate- 
ment au-dessous de Tépiderme; les rouges, placés à côté d'elles, ont 
une forme irrégulièrement arrondie; les jaunes, de forme égale- 
ment arrondie, mais plus régulière, occupent la région supérieure, 
sous-épidermique. 

Chaque cellule pigmentaires renferme un noyau avec de nom- 
breuses granulations chromatiques, qui se trouve, d'ordinaire, au 
milieu du corps cellulaire; ce noyau ne possède pas de pigment 
et se montre, dans les préparations non colorées, comme une ta- 
che claire. Le noyau peut être multiple; Solger (*) a trouvé chez le 
Brochet des cellules pigmentaires pourvues de deux à six noyaux. 

A côté du noyau on a constaté la présence, dans quelques 
cellules pigmentaires, d'un centrosome et d'une sphère attractive. 
Il y a déjà plusieurs années, Solger {-) en a vu dans des chromo- 
cytes de la peau de la région sus-orbitaire du Brochet (Esox lucius) 
fixées après avoir placé Tanimal à l'obscurité pendant une demi- 
heure pour que le pigment se soit éloigné du centre du corps do 
la cellule; pendant la division cellulaire cette sphère se dédouble. 
Ce même auteur a vu, dans la région ethmoïdale de la Perche 
(Perça fluviatilis), desjcellules pigmentaires pourvues d'une sphère 
d'attraction présentant la particularité curieuse de contenir en 
son intérieur un tout petit amas de granulations de pigment en- 
touré d'une zone claire et ayant au centre un espace clair où doit 
être logé le centrosome. 

Zimmermann a également mis en évidence la sphère d'attrac- 
tion dans les cellules pigmentaires de différents poissons (Sargits 
annularis, Blennitts trigloides, Fierasfer acus, larve de Trigla); 
cette sphère s y présente comme un amas central dense de l'ar- 
choplasma, ovalaire, qui envoie des filaments plus ou moins nom- 
breux, irradiés en tous sens; Taspect de cette formation varie 
d'une espèce à l'autre. 

Relier a rencontré, dans les mélanophores du Caméléon et 
de Calotes jubatus^ une formation qu'il croit être une sphère at- 
tractive, se présentant sous la forme d'une tache claire, au milieu 
de laquelle il y avait un petit corpuscule fortement réfringent, se 
colorant intensivement et qui pourrait bien être le centrosome. 



(') *B. Solger— Zur Kenntnis dcr Pigmentzellcn — Ana. Anz. — Bd 6, 1891. 
(*) B. Soiger — Ueher Pigmenteinschiûsse in der Attraktionsspliiire ruhendcr ChromAtophorcn 
-Ana. Anz. - Bd. 6, 1891. 



ORIGINE, 5ÏATURR ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 149 

L'existence d'une sphère attractive a été enicore démontrée par 
Van der Stricht (*) dans les cellules pigmentaires de la lamina 
fusca de l'œil du chat. Elle se montre comme une petite masse 
claire, à limites nettes, indiquées par des granulations pigmentai- 
res, située à côté du noyau qui est excavé à ce niveau et la recou- 
vre en partie; dans cette zone claire il y a des filaments très 
minces qui se prolongent parfois parmi les granulations pigmen- 
taires et qui s'enchevêtrent et s'anastomosent en formant un ré- 
seau ou bien s'irradient autour d'un point central. La plupart des 
fois on ne voit pas de centrosome ; rarement, il y a au centre de 
la sphère un tout petit corpuscule, à côté duquel il existe parfois 
un autre accessoire encore plus petit. 

Plus récemment Prowazek () a constaté la présence de la 
centrosphère^ avec une disposition radiée autour, dans les cellules 
pigmentaires de quelques Poissons osseux (Trigla lineata, Crevi- 
labrus griseus) ; au centre de la sphère il y aurait un petit amas 
de pigment. Dans les cellules pigmentaires jaunes, cet auteur a vu 
autour de la sphère un pigment rouge-orangé plus grossier. 

La multiplication des cellules pigmentaires a été étudiée par 
Fleming, Zimmermann, Nussbaum, etc. Ces savants ont reconnu 
qu'elle se fait par mitose et que pendant celle-ci il se produit des 
modifications dans la disposition des granulations de pigment. 
C'est ainsi que Zimmermann a constaté, dans les cellules pigmen- 
taires intra-épithéliales, que le pigment s'accunjule à la surface 
au stade de peloton et qu'au stade de monaster il émigré vers 
l'intérieur, en se plaçant au milieu des chromosomes; finalement, 
il se dispose comme une sorte de cloison dans le plan équatorial 
de la cellule. Au moment où celle-ci va se diviser, l'ébauche de 
Tétranglement qui séparera les deux cellules-filles se montre sous 
forme d'une ligne claire qui partage en deux la cloison pigmen- 
taire. Des constatations semblables auraient été faites par Nuss- 
haum chez des embryons de Grenouille. 

D'après Flemming la division du corps cellulaire succède tar- 
divement à celle du noyau et ne se produit que lorsque celui-ci est 
au repos. 

Van der Stricht n'a pas vu de signes de mitose dans les cel- 
lules pigmentaires de la lamina fusca de l'œil du chat: par con- 



(') O. pan der StrfcHt — La sphère attractive dans les cellules pigmentaires del'oeilde chat. — 
Bibliogr. anatom^quc— vol. iit — i8y5. 

(') S. TVovflîf/r— Beitrag znr Pigmentfrage— "^oolog. Anzeiger, Bd. 23, igou. 



150 MARCK ATHIAS 

tre il a cru observer quelques, rares divisions directes; la sphère 
attractive se diviserait en même temps que le noyau. 

L'un des caractères les plus remarquables des cellules pigmen- 
taires ce sont les modifications qui s'y produisent et qui ontrainent 
des changements plus ou moins rapides dans la coloration des tis- 
sus. Parmi les Vertébrés c'est dans la peau des Reptiles, Amphi- 
biens et Poissons que les chromocytes présentent au plus haut 
f*egré cette propriété; les changements de couleur du Caméléon, 
du Galéote, bien connus, sont en grande partie dus à ces éléments. 
La peau des Grenouilles et des Crapauds montre également des 
variations dans l'intensité de la coloration qui dépendent aussi 
des cellules pigmentaires. 

Une série de faits et d'expériences, déjà anciennes pour la 
plupart (BrurkCy Wittich, Axmann, Hering, Vulpian, P. Bert, 
Pouchet, Krulcenhergy Leydig, Lode, Bimmermami, Fischel, Car- 
not, etc. i^)), sur lesquels nous ne pouvons pas nous étendre ici, a 
démontré que ces mouvements des chromocytes sont sous la dé- 
pendance du système nerveux. Aussi l'existence de nerfs se ter- 
minant sur ces éléments était depuis longtemps soupçonnée et 
quelques auteurs avaient môme décrit des fibres nerveuses qui se- 
raient en rapport avec eux. Lef/dig, le premier, en 1873, a signalé 
ce fait dans la peau de Batraciens et Reptiles. Hermann a cons- 
taté, au moyen du chlorure dor, des nerfs en connexion avec les 
cellules pigmentaires de la peau de la Grenouille. Lode a pu met- 
tre en évidence, dans les nageoires de différents Poissons, des 
nerfs allant aux chromatophores. 

Mais ce ne fut que par l'emploi de la méthode de Golgi que 
l'existence des nerfs des chromatocytes a pu être démontrée 
d'une façon indubitable. Ballowitz, en 1893, ayant appliqué cette 
méthode à la peau de Poissons (Brochet, Perche, etc.), a affirmé 
qu'il y avait un rapport entre le trajet des nerfs et la sphère at- 
tractive des cellules pigmentaires; les fibres nerveuses chemine- 
raient en spirale ou en anneaux de façon à entourer la sphère 
d'attraction; de ces anneaux partiraient des fibrilles terminales 
s'irradiant en partie sur le corps et en partie sur les prolongements 
des cellules pigmentaires; quelques fibrilles passeraient à travers 
le corps cellulaire et les prolongements. 



(') Voir à ce sujet le incmoirc de G. Pouchet — Lcs change nents de coloration sous l'iiifluenc e 
des nerfs — Journ. de l'Anal, et de la Physiol. — t. xn — 1875 et la Thèse de P. Camot — Recherches 
Mir le mécanisuic de la pigmentation — Paris, iS-jô. 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 151 

En 1895, Eberth et Bunge (*) ont étudié par le chromate d'ar- 
gent les nerfs de la peau de la Grenouille et de différents Poissons 
(Cyprinus, Lota vulgaris); pour mieux les voir ils ont fait agir de 
Teau de chlore pour décolorer le pigment. Ils ont pu voir alors, 
que la terminasion des nerfs a lieu par des divisions dichotomi- 
ques variqueuses et des bouts libres, avec des renflements; il y 
aurait souvent formation d'un réseau. Les fibres nerveuses sont 
appliquées sur les chromatophores sans présenter aucune conti- 
ï nuité avec leur substance; il y en a qui longent les expansions 
de ces éléments et qui ou se terminent sur eux ou bien s'en vont 
ailleurs. 

En quoi consistent les modifications que subissent les cellules 
pipmentaires? Cette question a été l'objet d'un certain nombre 
de recherches ayant pour but de voir si la cellule changeait de 
forme en rétractant ses prolongements et en en poussant d'autres, 
ou bien s'il n'y avait pas un simple déplacement des granules 
pifjmentaires dans Tintérieur du protoplasma sans que la cellule 
modifiât sa forme. On sait, en effet, que si on examine les cellules pi- 
gmentaires de Batraciens soumis à l'influence de certains agents 
chimiques ou physiques, au lieu de ces éléments étoiles, pourvus 
de nombreux prolongments, on en voit qui ont l'aspect de boules 
beaucoup plus foncées, sans expansions; dès que cesse la cause 
qui avait déterminé ce phéhomène, les chromocytes reprennent 
leur aspect primitif. On a pensé, alors, que ces éléments étaient 
doués de hi propriété de rétracter leurs prolongements et d'en 
émettre d'autres. Les expansions des chromocytes seraient ainsi 
comparables aux pseudopodes des Amibes. 

Ces mouvements ne sont pas admis par tous les auteurs; il 
y en a beaucoup qui inclinent à croire que les cellules pigmen- 
laires ne rétractent pas leurs expansions, mais qu'il n'y a qu'un 
déplacement des granulations pigmentaires vers le corps de la 
cellule, qui devient ainsi plus foncé. La disparition momentanée 
du pigment des expansions les rend invisibles, de sorte que le re- 
trait de celles-ci n'est qu'une apparence. Cette opinion est parta- 
gée dès longtemps par Briiclce, Virchow, Lister, Solger, Bieder- 
mann, Ballowitz, Zimmermanu, Keller, etc., dont les observations 
sont assez démonstratives. 



(') Eberth und Bunff e—lMc Endigung der Ncr\cn in der Haut des Froschcs— Anat. Heftc, Bd ii 
— 1X92; —Die Ncrvcn der Chromaiophorcn bci l'isclie-Arch. f. mikr. Anat., Bd. 46, 1895. 



152 MARCK ATI n AS 

Solger et Biedermann eu examinant des cellules pigmentairos: 
dites contractés de Poissons et Amphibiens, sur des coupes tan- 
gentielles de la peau fraîche, ont pu distinguer les prolonge- 
ments dépourvus de granules pigmentaires partant du pourtour 
du corps cellulaire. 

Ballowitz 0) a fait chez des Poissons des constatations qui 
confirment celles des autres auteurs. Par la méthode de Golgi il 
est arrivé à imprégner des expansions non pigmentées des chro- 
moblastes jusqu'à leurs ramifications les plus fines. 

Keller (-) a pu voir également les expansions des mélano- 
phores de la peau du Caméléon après le départ du pigment et est 
même parvenu à les colorer en jaune pale par la méthode de 
BioncU'Heideiihain-Druner. 

Ces auteurs ont constaté, en outre, qu'il reste parfois des 
granules de pigment isolés ou en petits groupes par-ci par-là même 
dans les dernières branches des prolongements, après que la masse 
pigmentaire principale s'est rassemblée dans le corps de la cellule. 

Carnot Q) a étudié les chromoblastes à l'état vivant dans la 
membrane interdigitale de la Grenouille et a suivi les modifications 
qu'il présente sous l'influence d'une iruection de chlorhydrate 
d'aniline et de nitrite d'amyle, réactifs qui provocpient, le premier 
le retrait de ces c(»llules, le deuxième le retour à 1 état d'exten- 
sion. Dans ces conditions il a constaté que le plus souvient les 
nouveaux prolongements qu'on voit apparaître sont superposables 
à ceux qu'on a vu rentrer; mais il a aussi observé plusieurs cas 
où le nouveau prolongement ne partait pas absolument du même 
point que l'ancien et même qu'un prolongement rentré dans la 
cellule pouvait être remplacé par plusieurs prolongements, quand 
elle revenait à l'état d'extension. D'après cet auteur il se produit 
tout d'abord un transport des granules pigmentaires à l'intérieur 
de la cellule, mais après le départ de ceux-ci, il y aurait une ré- 
traction amiboide des prolongements et si, lorsqu'ils se forment 
de nouveau, ils se superposent aux anciens, «cela vient de ce que 
la voie est déjà frayée, la place libre et que le nouveau prolon- 
gement suit ainsi tout naturellement la route de l'ancien» 

D'après les observations que nous venons de citer, il paraît bien 



(•) £. fij/Zon'//;. — Ueber die Be\cgungserscheiniingcn der Pigmentzellen — Biol. Ccntralbl. 
Bd. i3, I V. 

(') — Keller, I oc. cit. 
(*) — Carnot ^ loc. cit. 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 153 

établi, malgré les doutes exprimés [)ar quelques auteurs, qui» les 
changements d'aspect que nous offrent les cellules pigmentaires, du 
moins celles de la peau des Amphibiens et des Poissons, sont dus 
à une migration du pigment des expansions vers le corps cellulaire, 
plutôt qu'à des retraits et des allongements successifs de <m»s ex- 
pansions, c'est-à-dire à des mouvements comparables aux mouve- 
ments amiboïdes. 

Flemming (*) et Rabl (-) inclinent aussi v^ers cette fa(.*on de 
voir, contrairement à Fischel (•) qui admet la rétraction des pro- 
longements des cellules pigmentaires de la peau de la larve de 
Salamandre. 

Au sujet de la nature et de l'origine des chromocyt<»s, bien 
<les discussions se sont produites. 

Quelques auteurs qui ont étudié spécialement les éléments 
pigmentaires de l'épiderme prétendent qu'ils ne sont pas de véri- 
tables cellules. C'est ainsi que Schfralhe pensait que les expansions 
rîimifiées qu'ils présentent ne sont autre chose (jue les interstices 
entre les cellules épithéliales, qui seraient comblés [)ar des gra- 
nules de pigment. Au dire de Kro^wif/er iM le pigment de l'épi- 
derme serait* un produit de la destruction des tibrilles qui traver- 
sent les cellul(»s épithéliales en les réunissant, fibrill(»s qu'il a 
étudiées d'une façon approfondie au m!)yen dune méthode s|)é- 
ciale; dans cette hypothèse les chroin:)L!yles seraient tout simple- 
ment les granules dérivés de c;m fibrilles, disposés en séries 
radiées autour des espaces laissés par les cellules épithéliab^s. 

D'autres auteurs, par exemplo Aehi^ ont considéré les chro- 
mocytes comme étant des leucocytes chargés de granules colorés. 

Menant ('*) pense aussi que les cellules pigmentaires ramifiées 
de l'épiderme sont des leucocytes sortis des vaisseaux par diapé- 
dèse et renfermant des granulations d origine hématique. Dans le 
derme, ces leucocytes abamlonneraient des granulations de pigment 
qui seraient fixées par les cellules conjonctives. H. Ribl.{'*) incline 



(') \V. Flemming ^Xicbcv deii EinHuss des Lichtcs auf die Pigniciitirung dcr Salamandtr 
Iar\e — Arch. f. mikr. Anat.. Bd. 48, 18/). 

(') A. Fischtrl — Uebcr Becin.lu.vMing iinj Entwickclujig des Pigmentes — Arch. f. mikr. Anat., 
i:d»47 i8q6. 

(■) H. Rabl — Pigment und IMgmentzellen in Jcr Haut der Wirbeltierc — Krgcbni>se d. Anat. 
n, Eniwickel. — Bd. VI, 1897. 

e> E. Kromayer^Eifwgc epilheliale Gobilde in neucr Auffassung. ncitrâge zur Pigmentlragc — 
Dermatologiichei Zcitsi.hrit't. Bd. IV— i8(j7. 

(•) J. Renaut — Trahé dhistologie pratique — Paris, iHijb. 

(•) H. /fcjW — Ueber die Herkunti dc> Pjg:iîenls in der Haut der Larven dcr Uroielen Ampl.i- 
bien — Anat. Anz. — Bd. X, 181/4, et loc. cit.: Krgcbnisse d. Anal, und lintwickel.— bd VI, 1807. 



154 MARCK ATHIAS 

aussi à croire que ces cellules pigmentaires intra-épithéliales sont 
(les éléments migrateurs, du moins en partie; le pigment dont ces 
éléments sont chargés proviendrait de la destruction de globules 
rouges du sang (peau de larves d'Urodèles). Ces cellules épider- 
miques sont, pour cet auteur, bien distinctes des éléments pigmen- 
taires du derme. 

Pour ce qui concerne les chromocytes du derme, deux hypo- 
thèses principales se partagent depuis longtemps la faveur des 
histologistes et encore aujourd'hui aucune d'elles n'est définitive- 
ment établie sur des bases suffisamment solides pour faire rejeter 
complètement l'autre. Les uns admettent la nature mésodermique 
des chromocytes et en font une variété des cellules du tissu 
conjonctif. Pour d'autres ces cellules sont d'origine épithéliale; 
vo seraient dos C(»llules épithéliales modifiées. 

Vax tête des auteurs qui soutiennent la première théorie, nous 
devons placer Ehrmann ('j. D'après lui, les chromocytes dérivent 
de cellules mésodermiques spéciales, les mélanoblasfes, cellules 
bien distinctes des autres ceHules du tissu conjonctif. «Sàmmtliche 
Pigmentzellen des erwachsenen Thieres, dit Ehrmann, entstammen 
primaren Melanoblasten, welche unter den Kctoderm zuerst in der 
l'ingebung der Hirnblase, aus dem xMesoderm entstanden sind». 

La nature mésoblastique de ces éléments est généralement 
admise par les histologistes. Nous citerons, parmi ceux qui parta- 
gent cette façon de voir. H, liahl, Kosenstadi^ Kœlliker (-), Mathias 
Durai ( ), Prenant (^), qui considèrent les cellules pigmentaires 
comme une variété de cellules du tissu conjonctif. 

L'origine épithéliahî des chromoblastes a été soutenue par 
quelques observateurs, notamment par h'odis, Yarisch, Post, etc. 

D'après Metchnikoff (;') les éléments ramifiés qu'il désigne 
sous le nom de pigmentopkayes, dont lapparition coïncide avec 
le blanchiment des cheveux et des poils, seraient d'origine épi- 
dermique; ils aborberaient le pigment des poils et le transporte- 
raient dans le bulbe et le derme, jouant ainsi le rôle d'éléments 
phagocytaires. 



(') Eftrmann — lias mclanotischc Pigment uiid die I*ipnicntbildendcn /ellcn de»* Menschcn 
uiid der VVirbclhierc, etc. — Bibliolh. Mcdica, Cassel — Abt. 1) 11. H. 6— 1S96. 

(') A. von Kœlliker— Handbuch der Gewcbclehrc des Menschen, Kd. 1, 1889. 

D M. Duval - Précis d'Histologie- Taris, i<>oo (2' ed ) 

(*) Ptcnartt. Douin et Maillard— Traite d'Histologie, 1. 1— l*aris, 1904. 

(*) E. Metchnikoff — Sur le blanc» iment des diexeux et des poils -- Ann. de Tlr.st. Pasteur — 
vol. XV, i(x)i. 

. ^ 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 155 

Tout récemment la nature epithéliale des chromoblastes a été 
défendue assez énergiquement par Loeb et Strowj, dans plusieurs 
travaux, dont les derniers datent de 1904 (*). Les savants améri- 
cains s'appuyent principalement sur les observations faites par 
eux au cours de leurs expériences de transplantation de fra^^çments 
de peau chez le Cobaye et la Grenouille. Ils ont constaté que 
dans la régénération de la peau de la Grenouille les cellules pi- 
gmentaires de Tépiderme (qu'ils nomment chromatophores) se 
comportent d'une façon identique aux cellules épithélialos et non 
comme celles du derme qui se ré^ïénèrent beaucoup plus lente- 
ment. 

Dans la peau du Cobaye en voie <1(» ré^^énéralion, l(»s cellu- 
les pigmentaires offrent au début un aspect nettement epithélial. 
Il n'y aurait aucune disposition indiquant la migration d(» ces cel- 
lules du derme vers Tépiderme. Elles se reproduisent i>ar mitose 
dans la peau en régénération, en plein épidémie, et avaul que le 
tissu du derme sous-jacent se soit régénéré. 

D'après Lewis, les cellules pigmcmtaires de la choroïde tire- 
raient leur origine des cellules épithéliales pigmentées de la vési- 
cule optique; elles seraient donc d'origine epithéliale. Loeh admet 
que les chromocytes du derme de la (irenouille et du Cobaye pro- 
viennent également des .éléments épithéliaux, opinion (jui avait 
déjà été émise par Maurer {^). Il n'y a pas de [ails assez démons- 
tratifs pour que cette théorie puisse être acceptée {)lutôt que celle 
de l'origine mésodermique des éléments pigmentaires; IjOcI) lui- 
même dit: «The question, however, can not as y et be regarded as 
decided». Des recherches plus étendues sont nécessaires i)our 
trancher cette question. 

Cellules ^pigmentées Dans prcs(|ne tous les tissus <»t les or- 
ganes du corps des Vertébrés il peut exister des cellules dont le 
cytoplasma se montre plus ou moins chargé de substances pigmen- 
taires figurées. Ce sont les cellules de lépiderme et d(» ses déri- 
vés celles qui sont le plus généralement pigmentées dans toutes 
les classes des Vertébrés. Aussi cette pigmentation a attiré l'atten- 
tion d'un grand nombre d'histologistes et a donné lieu à une foule 
de travaux, dont les plus importants soîit ceux de Kœlliker, Ehr- 



V) L. Loeb and R. M. Strong — On regcncration of the pigmei tcd *kin of ihe frog, and on thc 
•character of the chromatophores— 'ihe American Journ. of Anatomy. — Vol lU— 1904. — L. Loebi — 
"flie charater of chromatophc res — The Journ. of the American mcd. Assoc. — Vol XLIU, 1904. 

(*) SMaurer. — Dic Epidermis und ihre Abkômmiingc — Leipzig. 1S93. 



156 MARCK ATHIAS 

mann, Maurer, Pont, Roscmtadt, RabL Kromayer, Carlier, Grimm, 
Renauty V. Brutin, d'Evavt, otc. (') 

Les cellules nerveuses sont aussi très fréquemment pigmen- 
tées, surtout chez l'Homme. L'existence de cellules ayant dans 
leur corps des granules pigmentaires plus ou moins abondants, a 
été constatée aussi dans la glande surrénale, le foie, le rein, la 
moelle osseus(% le-corps jaune, (cellules à hitéine), le testicule, les 
ganglions lymphatiques, la muqueuse intestinale, le myocarde, le 
sphincter i)upillair(» des Poissons et des Amphibiens, la conjon- 
/ctive, l'iris, les os, etc., etc. 

Les leucocytes se montrent parfois aussi accidentellement 
chargés de granules pigmentaires; on a observé ce fait, en dehors 
de cas patholc)gi((ues (résorption de foyers hémorrhagiques, etc.), 
dans la raie et la i)eau de la Salamandre (Rabl). 

Nous ne pouvons pas, sans sortir des limites de ce rapport, 
nous occuper en détail de la {)igmentation des éléments de tous 
les tissus; c(»tte question a été traitée par de nombreux auteurs 
dans ries travaux spéciaux, dont les plus importants se trouvent 
résumés dans les ouvrages d'Histologie, tels que ceux de L'-ydig, 
de Freyy de Kolliher, de Mathias Ihival, de Prenant, Bouin et 
Maillard, de Schneider, etc.; auxquels nous renvoyons le lecteur. 
Nous (lirons seul(»ment quelques mots sur le pigment des cellules 
nerveuses et des glan<l(»s surrénales dont la nature et la significa- 
tion ont été l'objet de discussions dans ces derniers temps. 

Les cellules nerveuses de l'Homme peuvent contenir deux sor- 
tes de pigments, ainsi qu'il a été démontré par les recherches déjà 
anciennes de Obersfeiner (1888), et confirmé par celles plus récen- 
tes de Pilez, Rosin, Marinesco, Olmer, Rothmann, Carrier^ Miihl' 
manu, Obersteiner, Athias (-), etc. Ces deux pigments sont: un 
pigment jaune clair (fui se montre dans la plupart des cellules 
nerveuses des individus âgés, et un pigment brun plus ou moins 
foncé, parfois noirâtre, qui existe dans les cellules de certaines 
régions du névraxe (locus coeruletis et locus niger) et dans quel- 
ques c(*llules des ganglions cérébro-spinaux et sympathiques. 



(') On trouvera toutes les indications bibliographiques relatives an pigment de i'ép:denne 
^ dans: A. Rabl — loc. cit. 

) et ieodoro d'Evant — Intorno alla genesi de! pigmcnto epidcrmico — Atti d. R. Accad. 

1 med. cir. di Nap.ili: anno l-VI, 1902. 

(*) rv/. V. Athian — Anatomia da cellula nervosa — Lisboa I9'«5, et G. <SWar/««co— Recher- 
ches sur le «pigment jaune* des cellules nerveuses — Revue de psychiat. et de psych. expérimentale, 
n.* ?, 1905 : on y trouve toute la bibliographie de cette question. 



ORIGINE, XMUKi: 1.7 rL\SS:rii \Hi»\ ."^i-^ fi..V} v':>. 157 

Le pi^mrjht fonce s^ présente sous fornif de granulations as- 
sez grosses, (Mofois irréçulièity^, distrilnu'**^ dans toute Tétendue 
du corps cellulaire ou constituant des amas à la in^riphérie ou au 
voisinage du noyau. 11 fait son apparition ^hmi de tem}>s après la 
naissance i2*^ el 3** année, Piiczf et n'aucnv^nte i^as en pri>îH>rtion 
arec Tàge. Se solubilité dans la potasse, sa n'^istence aux arides 
et aux dissolvants des substancns crasses, sa dtvoloration ^var 
le chlore naissant en présenta? de l'alciH^K etc., font rançor ce pi- 
ernient dans le croupe des niélanin^'s: f>/wrr n'a ]vis pu y tn>uver 
du fer. 

Quant au pigment 'faunf, il constitue des granules et des gra> 
uulations de volume très variable qui s'aorunuilent tantôt dans 
un pôle de la cellule, très souvent près du cône d'origine de 
Faxone, tantôt aux deux pôles opposés du sonia, tantôt autour 
du noyau ou à la périphérie, en formant un anneau incomplet ou 
un croissant. La quantité de ce pigment et le nombn' de cellules 
qu'il envahit augmentent à mesure que Tindividu avance en Age, 
Les importantes recherches de Pi7cr ont montré qu'il fait son 
apparition vers l'âge de 2 ans dans les cellules du sxMnpathitpie, 
de 6 ans dans les cellules de ganglions spinaux, de 7 à 8 ans 
dans les radiculaires de la moelle, apK^s 20 ans dans les grandes 
pyramidales de fécorce cérébrale. Quelques auteurs ont pu met- 
tre en évidence, dans quebpies cellules nerveuses, des granulations 
de même nature à un àiçe moins avancé; c'est ainsi que Valentv 
en a vu dans les cellules des ^aus^lions spinaux d'un enfant de 
5 ans, Muhlmann dans des cellules nerveuses de» nouveaux-nés 
de 3-4 mois; Zappert afHrme môme en avoir rencontré dans des 
cellules de la corne antérieure au 6' mois de la vie intra-utérine. 

On peut rencontrer du pigment jaune dans un grand nombre 
de cellules nerveuses de l'Homme; il en est cependant quelques- 
unes qui n'en présentent jamais ou seulement chez des individus 
très vieux et toujours en petite «piantilé. Ohersteiner divise» les 
cellules nerveuses, à ce point de vue, en deux groupes: celliile:^ 
lipophobes qui, même chez des vieillanls, son! dépourvues de pig- 
ment jaune ou n'en possèdent que très peu (cellules de PHrkinjr, 
cellules du noyau ù'Edinger-Westphal); cellules lipophiles cpii, à 
un âge peu avancé, sont richement pourvues de pigment {cellules 
radiculaires et funiculaires la moelle el du bulbe», cellules py- 
ramidales, cellules des ganglions cérébro-spinaux o[ sympathi- 
ques, etc.). 

Ce pigment jaune des cellulc^s ru^rveiises prés(Mile (luelques 



158 MARCK ATHIAS 

propriétés communes avec les substances grasses, ainsi qu'il a 
été reconnu par Obersteiner en 1888 et confirmé par toutes les 
recherches poursuivies au cours de ces dernières années. En 
efiet, il noircit par le tétroxyde d'osmium, se colore en rouge par 
le Sudan III et se dissout dans l'alcool, l'éther, le chloroforme, 
etc. Olmer Ta vu prendre une teinte bleue ou verte par l'acide 
sulfurique concentré. A cause de ces caractères, Rosin a cru de- 
voir le ranger parmi les lipochromes, opinion qui a été acceptée 
Bohn, Olmer, Rothmann et nous-même. 

Certains auteurs rejettent la façon de voir de Rosin et ne 
veulent même pas considérer les granulations jaunes des cellules 
nerveuses comme un pigment. Tels sont Colucei, Marinesco, Car- 
rier, etc. Pour le premier de ces auteurs, il s'agit d'une dégéné- 
rescence spéciale des cellules nerveuses, à laquelle il donne le 
nom de dégénérescence jaune globuleuse. 

Marinesco a publié sur I^ question une série de travaux très 
intéressants dans lesquels il s'efforce de démontrer que «le pig- 
ment jaune» des cellules nerveuses ne mérite pas le nom de lipo- 
chrome, car «il ne présente pas la réaction chimique de la lutéine» 
(coloration bleue par l'acide sulfurique, etc.), au contraire de ce 
qui avait été constaté par Olmer. Pour le savant de Bucarest, ces^ 
prétendus granules de pigment sont des granules et granulations 
d'involution, qui n'auraient rien à faire avec un véritable pigment; 
ils seraient constitués par de la lécithine accompagnée, comme 
toujours, d'une substance grasse. 

Une opinion semblable est soutenue par Carrier. Les granu- 
les foncés du locus cœruleus, du locus niger, etc., sont le pigment 
normal des cellules nerveuses; les granules jaunes seraient un 
produit de dégénérescence des éléments chromophiles et, peut- 
être, d'autres éléments constituants du protoplasma nerveux. 

Lubarsch (*) et Sehrt (*), qui ont examiné les pigments qui se 
trouvent dans différents tissus de l'organisme humain, tels que le 
système nerveux, les muscles lisses, le foie, les reins, les glandes 
surrénales, les ovaires, le testicule, etc., aussi bien à l'état normal 
que dans des conditions pathologiques, sont arrivés à la conclu- 
sion que le seul pigment qui mérite le nom de lipochrome est la 
lutéine des cellules des corps jaunes, car ce serait le seul qui 



(') Lubarsch. -'Ueber fetthaltige Pigmente. - Zentralbl. f. allg. Pathol. u. patholog. Anatomie, 
n." 22, lyoj. 

(') E. Sehrt.— Zur Kenntnis der fetthaltigeo Pigmente— Virchow 's Archiv., Bd. 177, 1004. 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 159 

donnerait la réaction caractéristique avec l'acide sulfurique (colo- 
ration bleue) et la solution iodo-iodurée (coloration verte). D'autres 
pigments, parmi lesquels ceux des cellules nerveuses, se colorant 
en rouge par le Sudan et en noir par le tétroxyde d'osmium, sont 
bien de nature grasse, mais aucun d'eux ne peut être identifié aux 
lipochromes; ce seraient des pigments de déchet ( Abnutzimgspig- 
inente), se trouvant en combinaison physique ou chimique avec 
une substance grasse. 

A notre avis, il n'y a pas de raison pour ne pas considérer 
les granules jaunes des cellules nerveuses de l'Homme comme étant 
d'un pigment du groupe des lipochromes. Ils possèdent les proprié- 
tés physiques et chimiques des pigments de cette famille, étant 
comme eux solubles dans les dissolvants des matières grasses, 
réduisant le tétroxyde d'osmium, se colorant iTar le Sudan IIl. 
D'après Olmer ils prennent une couleur bleue ou verte par l'acide 
sulfurique, caractère qui a été nié par Marinesco, Lubarsch et 
Sehrt ; mais il nous semble que ces faits négatifs ne doivent pas 
faire rejeter une observation positive, sans que des recherches 
plus étendues soient entreprises pour vérifier de quel côté se trouve 
la vérité; ajoutons seulement que cette réaction ne se montre pas 
dans tous les lipochromes, ainsi que nous l'avons dit plus haut 
en parlant des propriétés chimiques des pigments de ce groupe. 
Le pigment jaune se montre également chez des Vertébrés au- 
tres que l'Homme, mais sa présence est bien moins fréquente et ja- 
mais il n'y existe en quantité aussi considérable; Rosin, Dexler, 
Bothmann. Olmer, Obersteiner, etc. l'ont vu chez le Bœuf, le Che- 
val, le Singe, le Chat, etc. Nous en avons constaté l'existence, en 
quantité peu considérable, dans les cellules des ganglions spinaux 
du Chien, du Chat, du Lapin et du Cobaye, où il se montre sous 
forme d'un amas de petites granulations colorables par le tétro- 
xyde d'osmium, situé d'ordinaire à la périphérie du corps cellu- 
laire, souvent au voisinage du cône d'origine de l'axone. Nous 
avons observé qu'il prend une coloration noire, parfois bleuâtre 
par l'hématoxyline ferrique dans les pièces fixées au sublimé. 

De même que chez l'Homme, le lipochrome est plus abondant 
chez les Mammifères vieux que chez les jeunes, ainsi qu'il résulte 
des études de Dexler, de Rothmann et A'Olmer, 

Dans les cellules des ganglions spinaux et sympathiques des 
Oiseaux, Timofeeiv a décrit un pigment jaune prenant une couleur 
rouge par les méthodes de Oppel et de Mann (safranine et bleu 
de Lyon). 



160 MARCK AT H I AS 

Pugnai a signalé l'existence de granulations pigrnentaires 
dans les cellules des ganglions de quelques Reptiles. 

Chez les Amphibiens (Grenouille, Crapaud), les cellules des 
ganglions spinaux et sympathiques présentent très souvent des 
granulations jaunes ou orangées que nous avons vu se dissoudre 
dans l'alcool et noircir par le tétroxyde d'osmium. D'après Biihler 
ce pigment serait plus abondant en hiver qu'en été. 

On n'a jamais constaté la présence de pigment dans les cel- 
lules du névraxe des Amphibiens adultes. Par contre, chez les 
larves de Grenouille, les éléments nerveux embryonnaires se mon- 
trent chargés d'un pigment brun, ayant les caractères des méla- 
nines; ce pigment a été décrit par Bataillon et par nous. Au fur 
et à mesure que les larves se transforment en jeunes Grenouilles, 
les cellules nerveuses perdent le pigment, qui finit par disparaî- 
tre; une fois la métamorphose terminée, elles en sont tout à^fait 
dépourvues. 

En ce qui concerne les Poissons, Romano a rencontré dans 
les cellules nerveuses du lobe électrique de la Torpille un pigment 
jaune ayant des propriétés qui le font considérer comme étant de 
nature grasse. 

Le pigment des glandes surrénales est connu deptiis long- 
temps; il a écé décrit par Simon, Loker, Ha^sal, Kœlliker, Gran- 
dry, Gottschau, von Ebner, Hultgren et Andersson, Guiei/sse, Ber- 
nard et Bigard, Plecnik, Ciaccio, Mulon, Delamare, Diamare, 
Bonnamour, Celestino da Costa, etc. 

Ce pigment se présente sous la forme de granulations jaunes 
ou brun-jaunâtre et est inclus dans l'intérieur des cellules de la 
zone réticulée. Il est plus abondant chez THomme que chez les 
autres Mammifères, et sa quantité augmente avec l'âge (*). 

Au sujet de la nature de cette substance pigmentaire, les 
auteurs ne sont pas d'accord. Von FÂmer a constaté qu'il est 
peu soluble dans l'alcool et l'éther et qu'il résiste h l'action 
de la lessive de soude. D'après Plecnik les granules pigrnentaires 
jaunâtres se colorent en noir par l'hématoxyline ferrique, eu vert 
par le bleu polychrome de Unna ; Ciaccio, Diamare et Filhrmann 
• ont remarqué également que l'hématoxyline ferrique colore ce pig- 
ment. Mulon, qui a étudié à fond cette question chez le Cobaye, 



(') V. Cficsit'no da Costa. — Ai glandulas siiprareiiaes c ^uas honiologaii. Ksiudo cytologico 
— Li>boa, 1905, qui contient toutes les indications bibliographiques relatives au pigment des glandes 
surrénales. 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 161 

affirme que les granulations pigmentaires possèdent un substra- 
lum albuminoïde imprégné d'une matière colorante grasse (iéci* 
thine, lipochrome ou pigment ferrique). La réaction de Lilienfeld 
«t Monti lui a révélé la présence de phosphore dans la graisse. 
Par le ferrocyanure de potassium, en présence de l'acide chlorhy- 
drique, et par le sulfhydrate d'ammoniaque il a pu mettre en évi- 
dence du fer dans certaines granulations pigmentaires contenues 
daos les mêmes cellules que les granules de nature grasse. Fina- 
lement d'ar'Tes granules solubles dans la thérébenthine, Téther, le 
chloroforma seraient constitués par du lipochrome. 

Diamare n a pas pu se convaincre de la présence du fer dans 
le pigment des surrénales et met en doute l'existence du lipochro- 
me; pour lui il s'agit d'un pigment propre à la graisse de ces or- 
ganes. Dans un travail postérieur à celui de cet auteur, Mulon 
insiste sur les caractères qui le portent à admettre que, dans les 
cellules des glandes surrénales, il y a des granules de lipochrome; 
ces caractères sont: la coloration qu'ils prennent à l'état frais par 
le tétroxyde d'osmium et le Sudan III, et la perte de leur colora- 
lion normale quand on les traite par des solvants des graisses 
(éther, cloroforme, xylol). 

De nouvelles recherches nous semblent indispensables pour 
établir d'une façon précise quelle est la véritable nature du pi- 
gment des cellules de la glande surrénale. * 

III 

L'origine et le mode de formation des pigments dans l'inté- 
rieur des cellules ont donné lieu à un grand nombre de rocher- 
-ches qui ont conduit leurs auteurs à formuler des hypothèses plus 
ou moins bien fondées surtout pour ce qui concerne les pigments 
mélaniques, desquels nous allons principalement nous occuper. 

Deux théories, ayant toutes les deux de nombreux partisans 
et adversaires, ont été émises pour expliquer l'apparition des mé- 
lanines dans les éléments cellulaires, aussi bien à l'état normal 
que dans des conditions anormales ou pathologiques. Pour les 
uns, les mélanines ne sont que des produits figurés résultant 
de la transformation de l'hémoglobine qui seraient absorbés 
tels quels par les cellules ou qui y pénétreraient à Tétat 
de dissolution et y prendraient ensuite la forme granuleuse. Pour 
d'autres, les pigments mélaniques sont une élaboration, un pro- 
duit du métabolisme cellulaire; ils seraient d'origine autochtone. 

XV C. I. M. — ANATOMIE II 



162 MARCK ATHIAS 

La théorie de Vorigine hématique ou hématogène des pigmentsr 
mélaniques, la plus ancienne en date, car elle a été formulée par 
Virchow en 1847, a été soutenue par une pléiade d'histologistes 
et d'anatomopathologistes, parmi lesquels les plus importants 
sont Dressler, Langhans, Demiéville^ Quincke, Nothnagel, List, 
Riehl, Meyerson, Koelliker, Duirck, Schmidt, Unna, Ehrmanriy 
etc., etc. Voyons sur quelles assises elle a été établie et quelle 
est la conclusion qui se dégage de Texamen des observations. 

Un fait d'ordre anatomique qu'on a souvent invoqué à Tappui 
de d'origine hématique des pigments mélaniques est la présence 
de cellules pigmentaires au voisinage des vaisseaux sanguins, soit 
dans les conditions normales soit dans des cas pathologiques 
(DemiévilU, Ehrniann, Nothnagel, List, etc.). En effet, on observe 
souvent cette disposition des chromocytes dans le derme des kra- 
phi biens, par exemple, où ils sont en grande partie situés le long 
des vaisseaux (Ehrmann). 

A l'état normal ce seraient lès leucocytes qui, en se char- 
geant de globules rouges ou de pigments de ceux-ci dans l'inté- 
rieur des vaisseaux, en sortiraient et iraient porter le pigment aux 
tissus circonvoisins. 

List affirme qu'il a pu voir dans les vaisseaux de la queue 
de larves d'Amphibiens (Triton cristatus), des formes de dégénéra- 
tion et de fragmentation des érythrocytes, desquels proviendrait 
le pigment qui abandonnerait les vaisseaux et passerait dans les 
tissus où il serait pris par des leucocytes et transporté par eux 
jusque-dans les cellules épithéliales, par exemple. 

Mais les cellules chargées de mélanine ne sont pas exclusive- 
ment situés près des vaisseaux; il est même fréquent d'en voir 
assez loin, éparses dans les tissus au milieu d'autres éléments 
anatomiques, sans affecter aucun rapport avec les vaisseaux san- 
guins (Rosenstadt, Halpem). 

Rosenstadt (*) a cherché à voir des leucocytes pigmentés dans 
le sang des vaisseaux; il dit n'en avoir jamais vus, ni chez l'ani- 
mal vivant ni dans des préparations sèches et fixées. Quant aux 
grains de pigment trouvés par List, il s'agirait de blocs d'héma- 
tine donnant la réaction du fer, qui n'auraient rien à faire avec 
la formation du pigment mélanique. 



(') B. Rosenstadt — S\Mà\eiï ûber die Abstammung und die Bildung des Hautpigments— Arch, 
f. mikr. Anat., Bd. 5o, 1897. 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 163 

Ce qui montre encore que ce fait ne peut pas servir de base 
à cette hypothèse, c'est qu'il y a d'autres cellules pourvues de 
pigments, tels que les lipochromes et la guanine, qui, en aucun 
cas, ne peuvent être des dérivés de l'hémoglobine et qui néan- 
moins se trouvent près des vaisseaux (Jarisch) ; ces cellules exis- 
tent en grand nombre dans la peau des Amphibiens. 

D'après Sieher, dont la façon de voir est partagée par Ro- 
senstadt, la disposition des cellules pigmentaires autour des vais- 
seaux peut être expliquée en admettant que, pour la formation 
de la mélanine, il est nécessaire des processus énergiques d'oxy- 
dation, qui doivent atteindre leur plus grande intensité au voisi- 
nage des vaisseaux sanguins. «Und vvenn man sie, écrit cet auteur, 
auch in der Nàhe der Blutgefâsso findet, so wîire es viel plausibel 
das so zu erklàren, das Pigmentzcllen als Wanderzellen die Nei- 
gung haben, dort sich anzuordnen, wo fiir sie, wie es in der Nâhe 
der Blutgefàsse thatsâchlich der Fall sein muss, die Ernahrungs- 
verhàltnisse am giinstigsten sich gestalten.» 

Les partisans de la théorie de l'origine hématique de méla- 
nines ont trouvé une preuve en faveur de leur opinion dans les 
résultats auxquels est arrivé Langhans (1870) qui a étudié la ré- 
sorption des extra vasats sanguins. Cet auteur, ayant introduit 
sous la peau d'un animal de petits caillots sanguins, a constaté 
qu'il se produit autour d'eux une accumulation de cellules con- 
tractiles qui absorbent les globules rouges qui sont en contact 
avec elles. Ceux-ci présentent alors les changements suivants: 
leur couleur devient plus foncée et ils prennent une teinte bru- 
nâtre; cette coloration n'est pas persistante et bientôt les globules 
se montrent jaunâtres ou rouge jaunâtres; ils donnent toujours 
la réaction de Perla pour le fer. Plus tard cette couleur devient 
jaune rougeâtre, rouge, rouge-brun; il se produit alors une des- 
truction des globules, qui se divisent en un grand nombre de cor- 
puscules irréguliers. Ensuite les dimensions de ces granules dimi- 
nuent jusqu'à ce qu'ils ne soient plus reconnaissables et la pig- 
mentation semble diffuse. La résorption peut se produire si vite 
qu'au bout de 3 à 4 semaines on ne trouve plus trace de pigment. 

Quincke a injecté du sang de Chien dans le tissu cellulaire 
sous-cutané; il a trouvé ensuite des granules brun jaunâtres, la 
plupart contenus dans les cellules du tissu conjonctif ou les cel- 
lules migratrices. Ehrmann a fait des constatations semblables à 
la suite de contusions. 

Schmidt a placé sous la peau de Grenouilles et de Lapins 



164 MARCK ATHIAS 

de petites plaques de moelle de sureau imbibées de sang d'un 
animal de même espèce et a observé que la formation du pigment 
débute par la mise en liberté de l'hémoglobine, dont les goutte- 
lettes sont entourées par des leucocytes, dans l'intérieur desquels 
se passent les autres transformations. Le pigment ainsi formé, 
dépourvu de fer, se montre alors sous forme de petits granules 
de couleur jaune d'or et fortement brillants, contenus dans des 
cellules ou libres dans les mailles de la moelle de sureau. Ces 
expériences montrent qu'il se forme un pigment aux dépens de 
l'hémoglobine. 

Un résultat semblable a été obtenu par Carnot (*) qui a suivi 
les modifications que subit le sang dans le tube digestif de la 
Sangsue et constata qu'il se transforme en granules de pigment 
sous l'action des sucs digestifs. 

Mais aucun de ces faits ne prouve que la mélanine soit d'ori- 
gine hématique, car il n'est guère démontré que le pigment qui 
résulte de la destruction des hématies soit bien de la mélanine. 

D'après Bosenstadt, qui a répété les expériences de Langhans 
et en a confirmé les résultats, les granules colorés qui proviennent 
de la destruction des globules rouges sont un dérivé de la matière 
colorante du sang, mais ne sont pas du tout du pigment méla- 
nique; l'aspect de ces granules, leur forme souvent anguleuse, 
leurs altérations ultérieures, la diminution de leur volume sont 
autant de faits qui les éloignent des véritables granules de méla- 
nine. Ce que Langhans a pris pour la formation du pigment n'est, 
en somme, que le processus de résorption des caillots sanguins. 
De même pour ce qui concerne les observations des autres auteurs 
(Quincke, Schmidt, Carnot); les pigments qu'ils considèrent comme 
étant de la mélanine sont des matières colorantes d'origine héma- 
tique qui figurent comme pigments tant qu'elles ne sont pas com- 
plètement résorbées. 

Vis-à-vis des réactifs, un pigment d'origine nettement san- 
guine, tel que celui de la sarcomatosls cutiSy se comporte d'une 
façon tout à fait différente de la véritable mélanine; en effet, au 
contraire de celle-ci, il se dissout dans l'acide chlorhydrique con- 
centré et dans l'acide sulfurique, tandis qu'il n'est pas attaqué 
par la potasse et le sulfhydrate d'ammoniaque (Spiegler), 



(') p. Camo/ — Recherches sur le mécanisme de la pigmentation —Thèse de la Faculté des 
Sciences, Paris 1S96. Cet auteur donne des indications bibliographiques assez complètes rclati- 
\es  cette question. 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 165 

Les observations que nous venons de rapporter ne prouvent 
donc pas, en définitive, que les granules de mélanine qui existent 
dans les chromocytes et les éléments pigmentés soient réellement 
des produits d'origine hématique. 

Ehrmann (0 l'un des plus grands défenseurs de la théorie de 
rorigine hématique de la mélanine, apporte comme preuve de sa 
façon de voir, des observations qu'il a eu l'occasion de faire au 
cours de ses remarquables recherches sur la pigmentation des 
œufs et des embryons d'Amphibiens. Ce savant divise les œufs 
de ces Vertébrés en deux groupes: les œufs originairement pi- 
gmentés, tels que ceux de Rana temporaria et esculenta, Siredon 
pisciformis, Bufo, PelobateSj Triton taeniatusy Hyla arborea, etc., 
et des œufs non originairement pigmentés, qui comprennent ceux 
de Salamandra maculata, Triton tœniatus, etc. 

Dans les œufs originairement pigmentés, le pigment, qui existe 
alors qu'ils sont encore dans l'ovaire, dérive, d'après Ehrmann, 
du sang maternai. 

Les œufs non pigmentés dès leur origine évoluent sans for- 
mer de substances colorantes; les phases de morula, blastula, gas 
trula, les feuillets du blastoderme et les ébauches des tissus sont 
dépourvus de pigment. Celui-ci ne fait son apparation chez les 
embryons qu'après le sang; la formation des cellules pigmentaires 
est en rapport avec celle des vaisseaux sanguins.. Comme dans le 
premier c^s, le pigment serait de provenance hématique, mais au 
lieu de tirer son origine du sang maternel, il la tirerait de celui 
de l'embryon. 

La formation de ce pigment a lieu, d'après Ehrmanny dans 
des cellules spéciales appartenant au feuillet moyen, les mélano- 
blastes, qui ne sont identiques ni aux cellules du tissu conjonctif, ni 
aux leucocytes, ni aux cellules épithéliales. Le matériel avec lequel 
se forme le pigment est de l'hémoglobine, qui existe très diluée 
dans la lymphe et les sucs des tissus; par des processus vitaux 
des mélanoblastes, cette hémoglobine serait transformée en pigment 
mélanique. Formée tout d'abord dans les couches sous épidermi- 
ques, la pigmentation envahirait ensuite les éléments épithéHaux. 
• Scherl (-) partage l'opinion de Ehrmann; en poursuivant des 



(') Ce savant a publié plusieurs travaux sur I<* pigment cutané et la question de l'origine de la 
mélanine; le plus récent est celui déjà cité plus haut, qui fait pan c de la collection «Bibliothecame- 
dica» Ca&sel, 181^. 

f*) J. Scherl. Einigc Untcrsuchungen ûber das F'igmcnt des Auges— Arcli. f. OphthalmoU — 
Bi. 39. 1893. 



166 MARCK ATHIAS 

études embryologiques chez des Vertébrés de différentes classes, il 
aurait constaté que Tapp^ration du pigment de l'œil est en rap- 
port avec le développement de l'appareil circulatoire; ce pigment 
ne serait autre chose qu'un dérivé, pourvu de fer, de l'hémoglo- 
bine qui sortirait des vaisseaux à l'état de dissolution, serait en- 
entraînée par le suc des tissus et se transformerait peu à peu 
d'abord en petites gouttelettes sphériques, ensuite en granules; les 
cellules épithéliales seraient une sorte de magazin de ces granules 
pigmentaires. 

Le rapport entre l'apparition du sang et la formation du 
pigment, admis par Ehrmann et Scherl, ne peut être accepté sans 
réserve, car il y a des observations qui montrent qu'il n'existe 
pas; telles sont celles déjà anciennes de Rosoiv (1863) et les plus ré- 
centes (1895) de Winkler, Ces deux auteurs ont pu trouver chez 
des embryons de Poissons, obtenus par fécondation artificielle, du 
pigment noir dans la peau, alors que les globules sanguins étaient 
complètement décolorés. Il en serait de même chez les embryons 
des Vertébrés (Winkler). 

Un certain nombre de faits d'ordre anatomo-pathologique est 
souvent invoqué en faveur de l'origine hématique de la mélanine. 
Nous citerons, comme étant l'un de ceux qui pour quelques au- 
teurs (Ehrmann, entre autres) a le plus de valeur, la formation 
de pigment brun ou noir dans les globules rouges des paludéens. 
Ce pigment, dont les caractères le font rapprocher de la mélanine, 
résulterait de la destruction des globules envahis par THémato- 
zoaire; ceci plaiderait donc en faveur de la formation de la mé- 
lanine aux dépens d'hémoglobine. 

Cette façon de voir est combattue par plusieurs auteurs qui 
inclinent à considérer ce pigment comme n'étant pas formé par la 
destruction des globules, mais plutôt comme un produit de l'activité 
du parasite. Rosenstadt fait remarquer que le pigment en question 
se comporte vis-à-vis des réactifs chimiques d'une manière sem- 
blable au pigment noir d'autres Invertébrés, chez lesquels l'hémo- 
globine manque complètement; par la réaction de Péris, cet au- 
teur a pu constater qu'il est dépourvu de fer. 

Ce qui semble prouver que la formation du pigment est bien 
due à l'activité propre du parasite et non pas exclusivement au 
fait de la destruction du globule, c'est que chez les Mammifères, 
aussi bien que chez les Ojseaux infectés par des Dématozaires 
(Plasmodium, Piroplasma, Proteosoma, Halteridium), il se forme 
du pigment dans les globules envahis, alors que chez les Reptiles 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 167 

•et les Batraciens on ne constate la présence d'aucun pigment dans 
les globules où il y a des parasites {Drepanidium, etc.) 

S'il ne s'agissait, dans le premier cas, que d'un produit de 
transformation de Thémoglobine, on ne pourrait pas comprendre 
pourquoi dans le deuxième il ne se forme pas de pigment, puis- 
qu'il y a également destruction partielle du globule sanguin. L'acti- 
vité du parasite doit, par conséquent, prendre une large part à 
cette formation, et le pigment malarique ne peut pas être regardé 
comme résultant uniquement de la destruction du globule. «Ich 
glaube vielmehr, dit Rosenstadty dass wir es hier mit einer be- 
sonderen Eigenschaft dieser Protozoën zu thun haben, melano- 
tischen Pigment selbstàndig zu erzeugen». 

Pour quelques auteurs, le pigment malarique n'a aucun rap- 
port avec la mélanine; d'après von Filrth (*) les pigments qui, dans 
la malaria, apparaissent dans le sang et les organes «sicherlich 
mit den echten Melaninen weder in physiologischer noch in che- 
mischer Hinsicht irgend welche Aehnlichkeit besitzen und zwei- 
fellos hàmatogenen Ursprungs sind. Dieselben Pigmente entstehen 
iurch die Lebenstàtigkeit Malariaplasmodien innerhalb der roten 
Blutkôrperchen und Abblassen derselben auf Kosten des Hàmo- 
globins». Comme on voit, la nature du pigment des paludéens 
n'est pas définitivement élucidée et son mode de focmation est 
encore discuté. Toutefois, sa résistance aux réactifs chimiques, 
tels que les acides forts, le font rapprocher des pigments mé- 
laniques. 

Mais il n'y a pas dans le fait de l'apparition de ce pigment 
dans les globules rouges infectés par des parasites une" preuve 
que la mélanine soit tout simplement un produit de la transforma- 
tion de l'hémoglobine, comme le veulent plusieurs auteurs; il nous 
semble qu'on doit plutôt y voir un produit d'excrétion du parasite, 
résultant de son métabolisme. Le parasite vivant dans l'intérieur 
des hématies, se nourrit forcément aux dépens de l'hémoglobine 
et autres substances qui s'y trouvent, mais malgré cela le pigment 
qu'il élabore n'offre pas les caractères des pigments véritablement 
hématiques; il est dépourvu de fer, quoique le corps du parasite 
soit tellement imbibé d'hémoglobine que toute sa masse bleuisse 
lorsqu'on le traite par le ferrocyanure de potassium et l'acide 
<;hlorhydrique (Rosenstadt). 



n O. von FUrth — \.oc. cit. 



168 MARCK ATHIAS 

I ' ' 

D'autres faits anatomo-pathologiques qui ont été regardés 
comme des preuves à l'appui de la théorie de Torigine hématique 
de la mélanine ont moins de valeur, à ce point de vue, que celui 
dont nous venons de parler; aussi pour ne pas allonger outre 
mesure ce rapport nous les passons sous silence. 

On a aussi invoqué, comme témoignant de l'origine hémati- 
que des mélanines, l'existence du fer dans la composition de quel- 
ques-unes d'entre elles. Mais, ainsi qu'il a été dit plus haut, le fer 
n'est pas un élément constant dans les pigments de cette nature,^ 
et par ce fait tombe l'un des arguments des partisans de la théorie. 

Mais si la présence du fer dans quelques pigments mélaniques 
n'est pas une preuve de leur origine hématique, peut-on con- 
sidérer son absence dans plusieurs de ces pigments comme étant 
absolument opposée à cette provenance? Evidemment non, car il 
est des dérivés de l'hémoglobine qui sont dépourvus de fer; telle 
est l'hématoporphyrine. 

Ce qui dans la composition chimique des mélanines ne cadre 
pas avec son hypothétique origine hématique est la présence du 
soufre, plus fréquente que celle du fer. Aucun des dérivés connus 
de l'hémoglobine ne contient du soufre et il serait difficile de com- 
prendre de quelle façon cet élément aurait été introduit dans le 
pigment, si celui-ci n'était qu'un simple produit de transformation 
de la matière colorante du sang. 

De" tout ce que nous venons de dire il ressort nettement que 
l'hypothèse de lorigine hématique de la mélanine n'est pas en 
parfaite harmonie avx^c les faits observés et que ceux qui semblent 
l'appuyer sont passibles d'une interprétation bien différente de 
celle qui leur a été donnée tout d'abord et qui cadre avec la 
théorie de Vorigine autochtone. Cette théorie fut posée en 1861 
par Ritter, à la suite d'études faites sur les cellules pigmentaires 
de la choroïde; plusieurs auteurs l'ont ensuite défendue et elle 
compte aujourd'hui un grand nombre d'adeptes; citons, parmi eux, 
Mertsching, Retterer, Kromager, Kaposi, G. Schwalbe, Bataillon^ 
H' Rabl, Reinke, Fischel, Abel et Davis, Carnot, Rosenstadt, Loeb, 
Landolt, Prowazek, d'Evant, Spiegler, Ducceschi, etc. 

Plusieurs faits militent en faveur de la théorie de la forma- 
tion autochtone des pigments mélaniques. En ce qui concerne les 
pigments cutanés, qui ont toujours été un objet d'étude préféré 
par les auteurs qui ont voulu résoudre le problème de la forma- 
tion du pigment, il y a un certain nombre d'observations qui dé- 
montrent nettement que les cellules épidermiques élaborent elles- 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 169 

mêmes leur pigment. Telles sont celles de R^'Merer {^) qui datent 
de 1886, de Jarisch, Carnot, Maurer, Rosenstadt, et celles bien 
plus récentes de d'Evant (-) qui montrent que les cellules de Té- 
piderme peuvent présenter du pigment alors que dans le derme il 
n'existe pas le moindre granule coloré, ce qui prouve que le 
pigment des cellules épidermiques ne provient pas du derme, au 
contraire de ce qui était admis par Aeby, Riéhly Kœlllker, Khnnann, 
List, Minot, etc. 

D*Evant a constaté quç, dans plusieurs cas, Tépithélium té- 
gumentaire est fortement pigmenté, tandis que le reste du corps 
est absolument incolore (Aph/sia, Pleurohrancus), aussi bien chez 
des embryons que chez des animaux adultes. Etant donnée l'acti- 
vité chromogène du sang, ce fait ne serait pas suffisant pour ex- 
clure l'origine hématique du pigment épidermique, mais, dit l'au- 
teur, "si demanda: perche le cellule connettivali, pure irrigate dal 
medesimo liquide, pure a conttato cou gli amebociti migranti non 
ne assumono, non se ne appropriano? non ne prondono gli altri 
elementi nervosi, muscolari, ecc. del medesimo organisme?** Le 
même fait a été observé par lauteur chez les embryons de plu- 
sieurs Vertébrés et Invertébrés (Equiis, Cavia, Mus^ Ratfûs, Ra- 
na, Bufo), 

Il est également intéressant de rappeler que les larves de cer- 
tains. Téléostéens, auxquelles on a donné le non de Leptocépha- 
lides (parce qu'on en faisait un genre distinct), sont absolument 
transparentes et possèdent un sang tout à fait incolore; malgré 
ceci, il y a dans la peau de ces larves des cellules étoilées ren- 
fermant un pigmc^nt noir (Carus, Peters, lii'uither, etc). 

La formation autochtone du pigment dans les cellules des 
bourgeons des cheveux et des poils a été bien établie par les re- 
cherches de Schwalhe (•^) et de Post (*) qui ont étudié, le premier 
le renouvellement du poil blanc d'hiv^er de THermine, le second 
le renouvellement des cheveux et des cils chez l'enfant nouveau-né. 



Cj EJ Rettcrer — Article -Pigment- du Dictionnaire cncyclopcJiquc des Se. Méd de Decham 
are — 2* st-r. \ol. 2.-». iH>^fi. 

(') F. d'Ev.uit -loc. cil. Dan«» ce ir.ivail on trouve résumées la plupart des reclurche» an- 
térir'urcs sur cettf question. 

(') y- Schn'albc — Uv:bcr den Farbenwec isel winlcrweisscr riiierc — Morpholog. Arbeitcn — 
Bd IL iCo3. 

(') //. Post — Ueber normale und pathologi*ichc Pigmentiruni; der Obcrliautgebildc — Vir- 
chow'js Archiv.- Bd. i33, i8y3. 



170 MARCK ATHIAS 

Schwalbe a constaté que, à aucune époque de Tannée, le der- 
me et les tissus sous-jacents de la peau du dos ne contiennent du 
pigment, ainsi que la papille et le follicule conjonctif des poils; 
malgré cela, au printemps, où il se produit le renouvellement des 
poils, ceux-ci se montrent pigmentés. Le pigment, n*étant pas ve- 
nu du derme où il n'y en a point, doit être évidemment élaboré 
par les cellules épithéliales. Les recherches de Post mènent à une 
conclusion identique. 

Dans les plumes des Oiseaux les études de Klee, Rabl (^), 
Rosenstadi, etc., ont démontré que le pigment a aussi une forma- 
tion endogène dans les cellules épithéliales, tout comme dans les 
poils des Mammifères. 

De même que les cellules épithéliales, les cellules du tissu 
conjonctif (derme, choroïde, péritoine, etc.) sont capables d'élaborer 
des substances pigmentaires par l'activité propre de leur proto- 
plasma. Ceci est admis actuellement par un grand nombre d'au- 
teurs, parmi lesquels nous pouvons citer Beinke, Fischel, Ga- 
leotti, Rosenstadt, Carnot, van der Stricht, Mathias Duval et 
Prenant. D'après ce dernier savant, la formation du pigment dans 
les cellules pigmentaires doit être considérée comme un véritable 
acte glandulaire. «La cellule pigmentaire extrait du sang, dit-il, 
par un acte véritablement sécrétoire, et fixe sur ses plasmosomes 
et ses granules la substance nécessaire pour faire un produit. spé- 
cial, le pigment mélanique. De là devient vaine et inexacte la 
distinction de deux théories, autogène et hématogène, de la pig- 
mentation... Il faut dire que les cellules pigmentaires élaborent elles- 
mêmes une matière qu'elles empruntent au milieu, selon la règle 
imposé à tout élément glandulaire». 

Les expériences de greffes de peau pigmentée, pratiquées par 
Karg, Carnot et Deflandre, Kromayer, Loeb, Dieulafé et Mandoul, 
chez l'Homme et d'autres animaux (Cobaye, Grenouille), ont fourni 
l'une des meilleures preuves de la formation autochtone des pig- 
ments mélaniques dans les cellules épidermiques. Ces expériences 
ont montré que des lambeaux de peau pigmentée, greffés sur de 
la peau blanche d'un animal de même espèce ou d'espèce diffé- 
rente, persistent et peuvent même envahir la région blanche voi- 
sine sur une étendue plus ou moins grande. Par contré, les greffes 
de peau blanche sur fond noir, sont assez rapidement envahies 



(■) //. Rjbl — Uber die Entwickelimg der Pigments in der Dunncnfedcr des Hùhnchens — Ver- 
handl. d. physiol. Clubs in Wien — Centralbl. f. Physiol., 1894. 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS- 171 

par la pigmentation et finissent par disparaître en peu de temps. 
«En transplantant une cellule noire, écrit Carnoi dans son impor- 
tant travail déjà cité, nous avons transplanté la propriété chro- 
mogène; si la cellule fabrique son pigment, toutes les cellules qui 
descendent de la cellule rnère en fabriquent aussi ; Textension de 
la tache marque exactement l'extension de cette descendance. La 
surface noire indique le terrain occupé par les cellules dérivées 
des cellules greffées. 

«Même en admettant que la cellule noire ne fabrique pas son 
pigment, on est alors forcé de dire qu'elle présente une affinité 
particulière pour les granules pigmentés qui lui sont apportés; 
cette affinité, propriété cellulaire transmissible à la postérité, nous 
permet la même assimilation do la surface noire avec la descen- 
dance de la greffe». Et plus loin: «On ne peut invoquer une infil- 
tration des cellules blanches par les granules pigmentaires, car 
au moment où une tache noire reste stationnaire, une limite fixe 
s'établit, sans infiltration progressive des cellules blanches voisi- 
nes». «Une cellule blanche peut donc rester au voisinage des noires 
sans s'infiltrer de pigment». 

De ses études sur la transplantation de lambeaux de peau 
d'un animal à l'autre, chez le Cobaye et la Grenouille, et sur la ré- 
génération de la peau pigmentée, Loeb (1) conclut en disant: «The 
pigment originates in the epidermis, and the production of mela- 
nin is a peculiarity of certain epithelial cells which préserve this 
function if they are transplanted to a place where formerly non- 
pigmented cells were présent». 

Ces citations suffisent pour montrer l'appui que la question 
des greffes de peau pigmentée a apporté à la théorie de lorigine 
autochtone des pigments mélaniques. 

S'il était nécessare d'invoquer d'autres arguments d'ordre ana- 
tomo-physiologique pour servir de base à cette théorie, nous di- 
rions que l'absence de ces pigments chez les albinos est un fait 
<iui ne peut ^tre expliqué qu'en admettant cette façon de voir; en 
^ffet, le sang de ces individus n'est-il pas aussi riche en hémoglo- 
bine que celui des individus normaux? Les cellules ne vivent-elles 
pas, chez les premiers, dans un milieu qui doit être identique à 
celui dans lequel se trouvent les cellules des seconds? néanmoins 
les cellules des albinos ne présentent pas un pigment qui, s'il 



(•) L. Loeb — loc. cit. : Joiirn. of the mcd. Assoc., 1904. 



172 MARCK ATHIAS . 

n'était qu'un produit de transformation de Thémoglobine y étant 
pénétré passivement, aucune raison n'existerait pour qu'il y soit 
totalement absent. 

Il y a encore une question que nous ne croyons pas devoir 
passer sous silence et qui constitue une preuve d'une grande va- 
leur à l'appui de la théorie dont nous nous occupons; nous vou- 
lons parler des mélanines artificielles ^ sur lesquelles nous ne pou- 
vons dire ici que peu de mots. 

Les intéressantes recherches de Schmiedeherg, von Filrth, 
Chittenden, Albro, Rosenfeld, DuccescM, Samuely (*), etc., ont éta- 
bli qu'en traitant à chaud par des acides, chlorhydrique, sulfu- 
rique, nitrique, etc., des substances protéiques incolores, telles que 
la séro-albumine, l'albumine de l'œuf, la fibrine, la caséine, la ké- 
ratine, la tyrosine, etc., on. obtient des produits ayant des proprié- 
tés identiques aux mélanines naturelles. 

Ces mélanines artificielles, comme on les désigne, sont cons- 
tituées par les mêmes éléments que les mélanines naturelles, dans 
les proportions suivantes, en moyenne: C — 54,83; H — 5,695; 
N — 9,655; S — 4,145. Comme on voit, ces chiffres se rapprochent 
beaucoup de ceux trouvés dans les mélanines naturelles et que 
nous avons indiqués dans la première partie de ce. rapport. Comme 
celles-ci, les mélanines donnent de l'indol et du scatol sous l'ac- 
tion de la potasse caustique. 

Les recherches chimiques poursuivies depuis une dizaine 
d'années sur les mélanines et leur, production artificielle, condui- 
sirent à admettre l'existence d'un groupement chromogène de la 
molécule protéique; ce fut Nencki le premier qui, en étudiant les 
produits de la digestion pancréatique, a mis en évidence la signi- 
fication si importante de ce groupement, qui dans des conditions 
normales ou pathologiques aurait le principal rôle dans la pro- 
duction des pigments mélaniques. Les substances protéiques in 
colores, aussi bien que la matière colorante du sang, renferment, 
au dire de ce savant, un groupement chromogène qui serait la 
substance mère et' de l'hématine et des mélanines. 

Les mélanines naturelles seraient, d'après quelques auteurs, 
produites par des processus d'oxydation du groupement chromo- 
gène de la molécule protéique {Samuely, Landolt, etc). Ces pro- 



(') On iroiivera tous les détails sur cette question, ainsi que la b bliographic, dans les excel- 
lentes revues de x'on FUrth (dêià citée) et de *V. 'Ducceschi — Sulle mélanine — Archivio di lisioloiî'a, 
vol. I, fasc. »i, — i9f^4. 



ORIGINE^ NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS . 173 

cessus oxydatifs se dérouleraient avec la participation d'un fer- 
ment, la tyrosinasSy dont l'existence a été reconnue par Bertrand 
chez des végétaux et par von Furth et Schneider, Przibramy Ges- 
sard (*), etc. chez des animaux, Invertébrés (Insectes, Sèche) et 
Vertébrés; ces recherches démontrent que ce ferment se trouve 
dans l'organisme notamment aux endroits où il y-a formation phy- 
siologique ou pathologique de mélanine. 

An-dire de Loeh, la mélanine des chromatocytes dérive des sub- 
stances prôtéiques de la cellule et ne peut pas être produite dire- 
ctement de l'hémoglobine par les raisons suivantes, que nous 
transcrivons intégralement et qui résument assez bien l'état de la 
question: 

«1. — The sulphur content of the melanin is very large. 

2. — From the melanin décomposition products can be obtai- 
ned similar to the ones obtained from the melanoidins, which 
themselves can be produced with the aid of acids from proteid 
substances. 

3. — Tyrosin, a radical, présent in cell proteids, can, with the 
aid of an oxydative ferment tyrosinase, be transformed into sub- 
stances similar to the melanin of sepia, and similar, probably, to 
the melanins of vertebrates. It is therefore not unlikely that the 
production of the pigment of the chromatophores is due to a fer- 
mentation causing oxydative and condensation processes in cer- 
tain décomposition products of cell proteids.» 

Nous ne pouvons nous étendre davantage sur ces questions 
si hautement intéressantes sans dépasser les limites d'un rapport 
strictement anatomique; nous n'avons voulu qu'effleurer ce sujet 
et faire entrevoir, d'une façon sommaire, la contribution que les 
études chimiques peuvent apporter à la connaissance de l'origine 
si controversée des mélanines. 

Passons maintenant à l'examen d'une autre question qui est 
non moins intéressante et qui est du domaine exclusif de la cy- 
tologie; .c'est le mécanisme de la formation des granules pigmeu- 
taires dans le protoplasma cellulaire. 

Voici les résultats obtenus par quelques-uns des principaux 
histologistes qui se sont occupés de cette question ; on verra qu'ils 
ne sont pas toujours d'accord et même qu'il y a parfois des di- 
vergences assez considérables. 



<') C. Gessard — Tyrosinase animale — C. R. de la Soc. de Biol , t. LIV -- 1902. 



174 MARCK ATHIAS 

L*un des premiers à attirer l'attention sur ce problème fut 
Reinke (*), qui en étudiant les cellules pigmentaires du péritoine 
de la larNTe de Salamandre, a constaté qu'il y a des cellules rem- 
plies de corpuscules incolores en bâtonnets, prismes et blocs de 
différentes grosseurs, ayant des reflets métalliques, et des cellules 
présentant des granules sphériques de couleur verdàtre ou brune, 
plus ou moins foncée; entre ces deux sortes d'éléments, il a trouvé 
des formes intermédiaires contenant, à côté des corpuscules inco- 
lores, des granules faiblement colorés, en proportions variables. 
Chez les adultes, il a vu que les cellules à grains incolores avaient 
disparu. De ces faits, Reinke a conclu que les granules pigmen- 
taires sont précédés d'un stade incolore et que le pigment se 
forme. peu à peu. 

Galeottiy qui a étudié les cellules pigmentaires du péritoine 
d'un Amphibien jeune (Sperlepes), a confirmé l'existence d'un 
stade incolore dans la formation du pigment. Il a rencontré, à 
côté des granules pigmentaires, des granules incolores se colorant 
intensivement par les teintures (fuchsine) et ayant une distribution 
semblable à celle des premiers. Une observation semblable a été 
faite par cet auteur dans des cellules épithéliales des larves de 
Triton. 

Fischel (^) retrouve les deux espèces cellulaires décrites par 
Reinke, mais il n'admet pas qu'elles soient identiques et qu'il y 
ait des formes de transition entre Tune et l'autre. D'après lui, le 
pigment se montre tout d'abord sous forme d'une substance claire, 
et c'çst par une sorte de transformation spécifique ou par addition 
d'une substance colorée qu'il prend sa leur couleur foncée, mais 
il ne croit pas que ce stade non pigmenté soit primitivement 
cristallin. 

L'opinion de Reinke est acceptée par Lubarsch (^)\ le pig- 
ment provient, pour lui, d'une formation cristalline non pigmentée. 
Il a trouvé des formes de transition entre les unes et les autres 
cellules dans le péritoine de la Salamandre. 

Le même rapport entre les cristalloïdes et les granules pig- 
mentaires existe, d'après Lubarsch, dans les cellules interstitielles 
du testicule de l'Homme. Cet auteur affirme que là où les cristal- 



(') Reinke, — /ellstudien. Ucber Pigment, sc'ne Kntstehung und Bedentung. Arcli. f. mikr. 
Anat , Kd. 4\ i8gt- 

(•) A. Fischel — Zwv PiiTncntwickelung — Anat. Anz., Bd. Xll, iSgb. 

(") O. Lubarsch— -Zut Fnigc dcr Pigmentbildung — Anat. Anz., Bd. XIII. 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 175 

loïdes abondent il n'y a que de rares granules de pigment ou 
même pas du tout, tandis que là où les premiers manquent, les 
derniers sont en grand nombre. Avant la formation du pigment, 
les cristalloïdes se diviseraient en fragments de formes différentes 
et ensuite en sphérules et grains non pigmentés; ce serait à ce 
moment que le pigment ferait son apparition sous forme de gra- 
nules dont quelques-uns se coloreraient encore par les anilines 
acides. 

D'après Provazek (^ , il y a dans le protoplasma des cellules 
épithéliales de la larve de Salamandre, avant l'apparition du pig- 
ment, des corpuscules qu'il nomme plastides pigmentaires colora- 
bles par le rouge neutre. 

En étudiant la peau d'individus ayant des éphélides, sur des 
fragments fraîchement excisés des endroits où il y avait des taches 
pigmentaires jaunâtres et noires, Vôrner (■) la constaté la présence 
d'une substance jaune, aussi bien dans des cellules dermiques 
que dans les cellules epidermiques (cellules basales, réseau de 
Malpighi et parfois dans la couche cornée); cette substance, so- 
luble dans l'alcool et le chloroforme et prenant une teinte grise 
par le tétroxyde d'osmium, ne peut être vue que sur des coupes 
faites par congélation et montées dans la glycérine. D'après cet 
auteur les granulations pigmentaires foncées, qui seraient moins 
nombreuses là où la substance jaune est plus abondante, résul- 
teraient de la transformation de celle-ci. 

Avant de se montrer sous forme de granules plus ou moins 
noirâtres, le pigment cutané serait donc une substance jaune, 
amorphe, fluide, infiltrant les cellules et ne prenant qu'ultérieure- 
ment la forme granuleuse. 

Quelques auteurs ont fait jouer au noyau un rôle plus ou 
moins important dans là production du pigment. C'est ainsi que 
Ritter a pensé que les granules de pigment choroïdien étaient dus 
à une cristallisation, dans le cytoplasma, d'une substance dissoute 
dans le noyau. Pour Mertsching et Kodis, le pigment des cellules 
epidermiques et des cheveux aurait son origine dans la destru- 
ction du noyau. D'après Jarisch, ce serait de la chromatine nu- 
cléaire que proviendrait le pigment. 



(') Provazek — Loc. cil. 

(*) H. l^ôr«tfr — Beitrag zur Kenntnis des Pigmentes — Dermatologische /fcitschhft. Bd. Xll. 
H. 6, 8, i9o5. 



176 MARCK ATHIAS 

Les résultats des recherches de Bataillon (*), sur les métamor- 
phoses des Batraciens anoures, parlent dans le même sens. En 
effet, cet auteur a constaté qu'à Tépoque de la métamorphose les 
phénomènes d'histolyse sont accompagné de modifications nu- 
cléaires, notamment une émission de boyaux et balles chromati- 
ques, qui se transformeraient en granules de pigment dans le cy- 
toplasma. Ce phénomène a été observé dans la peau, les muscles, 
le système nerveux, les glandes sexuelles, etc. Le noyau serait ainsi 
le centre de la pigmentation. 

Ce pigment s'amoncelle dans les tissus en voie d*histolyse; sa 
production est extraordinairement accentuée pendant la métamor- 
phose. Tout le pigment aurait d*après Bataillon la même origine 
-chromatique nucléaire chez les Batraciens; des cellules amiboïdes, 
s'emparant des granules de pigment deviendraient des cellules pi- 
gmentai res. 

La participation de la chromatine du noyau à la formation 
du pigment a été plus récemment soutenue par Bohn (^), qui attri- 
bue à ce fait une grande importance 'théorique. 

On a même décrit du pigment dans le noyau, contrairement 
à Ehrmann qui affirmait que le noyau de certaines cellules n en 
contenait jamais. Leydig signala ce fait dans les cellules pigmen- 
taires du Rhodeus amarus ; Maurer dit en avoir vu dans Tinté- 
rieur du noyau des cellules épidermiques superficielles du Pieu- 
rodeles, et le considère comme un produit de dégénérescence. 
Ajelh en décrit dans les cellules hépatiques et rénales du Lapin 
empoisonné par le phosphore, l'arsenic, le bismuth, le sublimé, etc. 

Rosenstadt aurait rencontré du pigment dans le noyau des 
cellules de la membrane clignotante de la Grenouille. On a fait 
une constatation semblable dans des cellules des molanosarco- 
mes (Lukjanow, Steinhaus), 

Mais ce petit nombre de faits isolés ne mène à aucune con- 
clusion relativement à l'origine nucléaire du pigment, car on 
pourrait aussi bien admettre son passage du noyau dans le -^yto- 
plasma que Thypothèse inverse; ou bien il s'agit tout simplement 
d'une dégénérescence pigmentaire du noyau se produisant rare- 
ment dans des conditions particulières. 

Tout ce que nous venons de dire relativement à l'origine et au 



(') E. /?j/a///off — RccliTches anatomiqucs et cxpcrimcntnics sur les métamorphoses des Ha- 
»tracicns anoures — Thèse de 'a Faculté des Sccnces, Paris, 1S91. 
{'■) G. Bohn — I/cNolutioa du pigment - Paris, 1901. 



ORIGINE, NATURE ET CLASSIFICATION DES PIGMENTS 177 

«iode de formation des pigments se rapporte essentiellement aux 
mélanines. Pour ce qui concerne les lipochromes, la question n'a 
jamais donné lieu à tant de discussions, du moins ceux des Verté- 
brés. Les auteurs qui s'en sont occupés les regardent comme étant 
soit des matériaux de réserve soit des produits de déchet élaborés 
dans le protoplasma cellulaire. Comme étant probablement des sub- 
stances de réserve doit-on considérer les lipochromes des œufs, 
des corps jaunes, des glandes surrénalt-s et des amas graisseux, 
tels que le corps adipeux des Amphibiens et l'organe de l'hiber- 
nation des Mammifères hibernants. 

Le pigment jaune des cellules nerveuses représente vraisem- 
blablement un produit de dégénérescence de certaines parties du 
'Cytoplasma, peut-être des éléments chromophiles. 

Les lipochromes semblent, du moins dans certains cas, pou- 
voir se transformer en mélanines, qui en seraient alors des déri- 
vés azotés; c'est ce qui paraît résulter de quelques travaux ré- 
cents, tels que ceux de Loisel (*), de Y armer (^), etc. 

Ces recherches méritent d'être poursuivies et leurs résultats 
■ont besoin d'être confirmés avant d'être acceptés définitivement. 
Quant aux causes qui dans les conditions physiologiques dé- 
terminent la formation des pigments, elles sont très nombreuses; 
signalons, comme en étant les plus fréquentes, la lumière, la cha- 
leur, l'humidité, la nourriture, les excitations de toutes sortes, etc., 
dont l'influence sur la pigmentation est connuellepuis longtemps et 
a été démontrée par une foule d'observations. Nous ne pouvons 
pas examiner en détail la façon dont ces différents facteurs agis- 
sent en produisant ou en faisant varier la pigmentation des tis- 
sus, car une telle étude nous ferait sortir des limites que nous 
avons imposée à ce rapport, dans lequel nous nous sommes pro- 
posé de résumer en un tableau d'ensemble ce qui concerne les 
pigments cellulaires des Vertébrés en nous plaçant à un point de 
vue purement anatoniique. 



(M G. /.o/Ac/ — Les pijîments élabores par les letticules — C. R. de la Soc. de Biol., 1904. 
(') Vàrmer — ]. oc. cit. 



178 G. LOVELL GULLAND 



THICME: 6 -CLASSIFICATION, ORIGINE ET ROLE PROBABLE DES 
LEUCOCYTES. MASTZELLEN ET PLASMAZELLEN 

Par 21. le Dr. a. LOVELL aULLANS 
K. A., B. So., IC. D., F. B. C. P. E 

Physician to the Chaimers and 'f{pyai Victoria Hospitais, Assistant Physician 
to the Royal Injirmary. Edinbur^h. 

I — Varie TiEs of leucocytes 

It is impossible in the space at my disposai eveii to enume- 
rate, miich less to summarise, the literatiire which has appeared 
in récent years with regard to the varieties of leucocytes. I shall 
best serve the purpose of this report if I shortly recapitulate- 
the points upon which ail observers are agreed, and then discuss- 
more fully those other matters about which there is as yet want 
of agreement. 

There is now an almost complète consensus of opinion that 
there are at least four différent séries of leucocytes, and possibly 
a larger number. Ehrlich*s classification of the granules still holds 
good to a very great extent, and Wolff's discovery of the azuro- 
phil granules in lymphocytes has given a fresh importance to- 
Ehrlich's original views. 

The two séries of leucocytes about which there is least difti- 
culty are 1. the eosinophil, or coarsely granular oxyphil, leuco- 
cytes and 2. the neutrophil, or finely granular oxyphil, cells. Thèse 
are now known to start as leucocytes of the myelocyte form, that 
is cells generally of large size with a rounded pale staining nu- 
cleus and granules of the typical character in the cell body. In 
both thèse séries the myelocytes are found normally only in the 
bone marrow, and perhaps in the case of the eosinophils to a 
certain extent in connective tissue, thymus, lymphatic glands and 
elsewhere, though it is doubtful whether they multii)ly in tlieso 
situations to any very great extent. In pathological conditions 
myelocytes of both types may be found, not only in the marrow 
but in ail the haemopoietic organs, including the liver. This mye- 
locyte form divides by mitosis; the resulting coll is rather smal- 
1er than the mother myelocyte but otherwise similar in character. 
It grows by enlargement both of the nucleus and of the cell bodvr 



CLASSIFICATION, ORIGINE HT RÔLE PROBABLE DES LEUCOCVTKS 179 

and its nucleus may remain rounded, especially in cases where 
the cell body rapidly increases in size, or may become indented, 
kidney-shaped, and ultimately horse-shoe-shaped, and even ring 
shaped, though the lafet two forms are more characteristic of the 
neutrophil séries thanof the eosinophil. Most of the ripe eosinophils 
hâve a nucleus, in shape very like a pair of spectacles and only 
rarely does the nucleus assume a more polymorphous character. 
On the other hand, the nucleus of the neutrophil cell may, as 
is well known, assume almost any shape, and it has moreover a 
tendency to be made up of knobs of chromatin joined together by 
narrow bridges. I would remark, however, that our ordinary 
methods of film préparation make the narrowness rather more 
marked than it should be. Wet préparations made by my sublima- 
te-alcohol-ether method, or in other ways, show a much more 
compact nucleus, as a rule, with thicker bridges between the knobs. 
I hâve elsewhere shovvn in détail that this progression from 
the rounded form to the polymorphous nucleus is in full accor- 
dance with M. Heidenhain's (*) law as to the relative behaviour of 
nucleus and centrosomes in leucocytes and free cells generally. 
His conclusions, which I hâve amply confirmed and verifi^d (-), 
are that the cytoplasm consists of a ground substance in which 
are embodied radii which hâve their centre in the centrosomes, 
astrospherc or attraction sphère. When the cell is in a state of 
rest the pull of thèse radii tends to bring the astrosphere to the 
centre of the cell. The usual obstacle is the nucleus, and in cells 
with a small amount of cytoplasm, for example the small myelo- 
cytes resulting from mitosis, the pull is not strong enough to 
bring this about. As the cytoplasm increases in amount, the pull 
becomes stronger and the nucleus is pushed to one side of the 
cell and ultimately deformsd, becoming first oval and eccentric, 
then kidney-shaped and finally horse-shoe-shaped. At this stage 
the astrosphere cornes to rest in the centre of the cell. Thèse 
forms are quite commonly seen in every marrow. In some cells 
the cytoplasm grows out of proportion to the nucleus, and the 
astrosphere thus reaches the centre of the cell without causing 
any nuclear déformation. Many of the large myelocytes hâve this 
shape. 



(') \f. Heidcnhain. Arch. f. mikr. Anar. V'ol. 43 1894. 
Cj Gulland. Journ. of. Thysiol. i8</6. 



180 G. LOVELL GULLAND 

We have been acciistomed to consider that after a cell vvith 
a horse-shoe-shaped, or ring-shaped, micleiis begins to move, the 
niicleus moves with it and may be secondarily deformed, and the 
more amœboid the cell the greater is the déformation likely to be. 
For this reason the nuclei of the neutrophil polymorphous form 
were supposed to be so much more deformed than those of the 
eosinophil polymorphous form, because they are more actively 
amœboid. But a very acute paper by Pappenheim (*) puts this 
process in another light and gives a much better explanation. He 
points out that polymorphism of the nucleus is not an expression 
of the power of locomotion, nor of active kinetic locomotion, as 
on the one hand mononudear cells may aiso be amœboid and 
remain mononudear during that process. Such cells are the mast- 
cells of connective tissue, the primary wandering cells, the small 
lymphocytes of the blood and others. On the other hand, poly- 
morphous nuclei remain polymorphous when the cell is entirely 
at rest, as in the ordinary neutrophils. The myelocytes are also 
mobile, but the changes in the nucleus produced during their 
movements are quite différent from polymorphous nuclei. Polymor- 
phism is really an internai plastic process, the expression of a 
change in the internai structure of the cell, and really a process 
of ripening. He agrées with the observations of M. Heidenhain, 
which I have already cited. I would be inclined to go a step fur- 
ther and to consider that the nucleus becomes polymorphous in 
order that the cell may become more actively amœboid. There is 
ample évidence that the power of amœboid movement lies in the 
cytoplasm, and that the nucleus is passive, and indeed except for 
its relation to the life of the cell, rather a hindrance to mov^e- 
ment. Therefore the more the nucleus is broken up into lobes with 
narrow bridges between them, the easier will it be for the cyto- 
plasm to drag it through narrow openings. 

Pappenhein also considers that thèse changes of plastic ripe- 
ning cannot be turned back, and that though in suppuration and, 
for instance, in sputum, one often fmds mononudear neutrophil and 
eosinophil forms, thèse are easily distinguishable from normal 
mononudear forms or myelocytes. 

In thèse two granular séries it is to be noted that only the 
final polymorphonuclear forms arc to bo found in the blood in 



{') Tappenheim. Folla Haem. 1905. 2. 



CLASSIFICATION, ORIGINE ET RÔLE PROBABLE DES LEUCOCYTES 181 

normal conditions. Ail the precursors of that stage are found nor- 
mally only in themarrow, vvith the possible exceptions in the 
case of the eosinophils already noted. It is now fully agreed that 
a demand for polymorphs of either of thèse séries in the blood 
or in the tissues results in an increase in the number of myelo- 
cyte forms in the marrow, and if the demand for cells is suffici- 
ently great, results in an increase in the amount of functional 
marrow. Muir's (') researches, in particular, in regard to the neu- 
trophils, and those of others in regard to the eosinophils may be 
quoted with regard to this point. 

With regard to the basophil séries the évidence is not quite 
so complète. Thèse forms are very scanty in either normal or 
pathological blood, with the single exception of splenomedullary 
leukaemia and a few other conditions in which experimentally it 
has been shown that they can be increased. 

The form occurring in the blood is a polymorphonuclear one 
whose nucleus has very much the shape of that of the neutrophil 
polymorph, but is invariably very faintly stained. The granules 
are, of course, basophil and metachromatic and vary considerably 
in size and in the number which are présent in each cell. Nor- 
mally thèse cells number only about 5 o/o of leucocytes, and even 
in leukaemia they hardly ever rise above 5, or at the outside 10 o/o. 
Their myelocyte form is scanty in the bone marrow, but présents 
exactly similar characteristics to those already described in the 
other séries, with the exception that it shows basophil granules 
instead of the other. Thèse granules differ more in size than do 
those of the neutrophil myelocytes, but do not vary so much as 
in the polymorpho-nuclear basophil form. Thèse basophil myelo- 
cytes occur with fair frequency in the blood in leukaemia, as 
Scott (^) has recently again demonstrated. 

It is very difficult to know just what is the relation of this 
basophil séries to the mast-cells of connective tissue, but I prefer 
to leave the considération of this question until the relation bet- 
ween blood cells and connective tissue cells comes to be discus- 
sed. 

Of late years an enormous amount of work has been done in 
regard to the relationship of the so-called hyaline cells to one 



(') .\fuir. Joiirn. of. Path. & Bactcr. 1901. Trans. Paih. Soc. London. Vol. 53. 1902. 
O Scott. Journ. of Paih. tnd Bactcr. 1906. 



182 G. LOVELL GULLAND 

another and to the other blood cells, and so many are Iho view s 
which hav^e been expressed that it is impossible to take them ail 
up, and I propose simply to relate the conclusions to which I 
hâve myself corne, and to point out their différence from those of 
soine other observers. 

I regard the whole of the hyaline séries — large lymphocytes, 
small lymphocytes, large mononuclears, and so called transitionals 
as belonging to one large class which may be called lymphocytes, 
lymphoid cells or lymphoidocytes as may hereafter be found niost 
désirable. The reasons on which I base this view are as follows: 

1. Since Wolff discovered the azurophil granules in lympho- 
cytes, I hâve made countless observations on their incidence in 
normal and abnormal conditions and I hâve found them in every 
form of the cells under discussion from the smallest lymphocyte 
to the largest mononuclears and transitionals and sometimes as 
mimerons in the former as in the latter. The ordinary dry method 
is not altogether satisfactory for showing them, because as lias 
been shown, they are probably to a certain extent soluble in 
water and they always shrink considerably in dry films. The me- 
thod which I hâve found most satisfactory for demonstrating them 
is to drop a film of blood on a cover glass, before it is dry, into 
a weak solution of Wright*s stain in methyl alcohol, and to leave 
the cover glass there for any length of time up to half an hour: 
then remore the cover glass, allow it to dry, and mount in bal- 
sam. If the stain is sufficiently diluted with methyl alcohol there 
is no precipitate on the surface of the film and the granules are 
exceedingly well brought out and are found to be larger, to be 
more numerous in the cells, and to be found in a larger propor- 
tion of cells than in dry films. 

Pappenheim believes that thèse granules are not homologous 
with the granules of the neutrophil and eosinophil séries, but that 
they are in some way a sécrétion product, and that they are con- 
tained in the meshes of the reticulum. It is extremely difficult to 
be sure whether this is the case or not, for a préparation which 
shows the granules well, never shows the reticulum of the cyto- 
plasm satisfactorily. Wright's stain, or any of the stains which 
contain azur, do not bring out the reticulum nearly so satisfacto- 
rily as Jenner's stain does, but I hâve sometimes seen appearan- 
ces which made me think that thèse granules, like Ihose of the 
other séries, are situated at nodal points on the reticulum. Fur- 
ther, I hâve often observed them in the small pseudo-podia which 



CLASSIFICATION, ORIGINE ET RÔLE PROBABLE DES LEUCOCYTES 183 

^re thrown eut by the small and large lymphocytes in blood. This 
is presuniably more likely to occur if they are intégral parts of 
the reticulum than if they are sécrétion granules. 

2. Schridde (*) has devised a new method by which another 
•séries of granules are brought out in lymphocytes. He fixes in 
formol-MûUer-osmium and stains with anilin water and acid fu- 
€hsin. With this method the eosinophil granules are dark red, the 
neutrophil a pale bluish red, and those of the lymphocytes a 
yellowish crimson. They are obviously not the same granules as 
those which are stained with azur as they are in the shape of 
thick rods, lie close to the nucleus and are midway in size bet- 
ween the granules of the two other séries. It vill of course be 
obvious from the nature of the stain that thèse granules must be 
laintly oxyphil. Thèse granules are found in ail the varieties of 
lymphocytes. 

3. It has now been definitely shown that ail thèse cells down 
to the smallest lymphocytes are capable of movement, though it 
is, of course, the larger cells of the class which move more acti- 
vely by reason of their large amount of cytoplasm. 

4. The cytoplasm of ail thèse cells is basophil — intensely so 
in the smaller members of the séries, less so in the larger. At Oxford 
in 1904 (-) I went v^ery minutely into this point and showed that 
the reason for this différence betvveen the large and small cells 
is that the strands of the reticulum are not only thicker, but much 
more tightly packed together in the small and large lymphocytes 
than in the mononuclears and transitionals, but that every gra- 
dation could be found between the terminal members of the 
«eries in this respect, and that it was quite common to find great 
variation in the character of the reticulum in différent parts of 
the same cell, especially frequently in the cells which stand in- 
termediate between the large lymphocyte and the large mononu- 
clear. 

5. Every trasition can be found between the round nucleus 
of the large lymphocyte and the most polymorphous nucleus of 
the transitional, and it will be found that the nucleus passes 
through exactly the same séries of changes that has already been 
described in discussing the eosinophil and the neutrophil séries, 
-and the relation between the nucleus and the astrosphere is as 



(') Schridde. Zenlrlbl. f. PhysioL Vol. 19. 1905. 
*; Gutland. Brit. med. Journ. Sept. IQ04. 



184 G. LOVELL GULLAND 

constant as in them. The fact that the nucleus does not advance- 
further in polymorphism is probably associated with the fact that 
thèse cells are not so amœboid as the members of the neutro- 
phil séries. I hâve never seen anything whatever which vvould 
lead me to suppose that there was any relation between the so- 
called transitionals and the polymorphonuclear neutrophils. 

6. The différence in size in the cells is of course of no impor- 
tance. It seems to me that the increase in size in the large mono- 
nuclears and transitionals is due largely to the taking up of fluid, 
as the strands of the reticulum are often widely separated and 
thèse cells are obviously soft as may be seen by the vvay in which 
they are indented in films by the red corpuscles. Many of the 
degenerated lymphocytes in films hâve the appearance of mono- 
nuclears and transitionals. It is, of course, quite well known that 
both thèse larger members of the séries are found in lymph glande 
and also in lymph from the thoracic duct and large lymph ves- 
sels. 

Beattie (*), among others, bas observed many transitional 
forms between the différent members of the séries. Houston (-) 
believes that in normal blood it is fairly easy to distinguish bet- 
ween the différent forms, but that this is not the case in some 
pathological conditions. 

We are on more difficult ground when we attempt to trace 
exactly the relationship between the différent members of the séries, 
because this has lately been the subject of a heated discussion 
between Turk and Pappenheim (^). Pappenheim, as is well known, 
regards the large lymphocyte as the mother cell which produces 
ail other forms — red corpuscles, the cells of the granular séries, 
and the différent forms of lymphoid cell; andhe regards the small 
lymphocyte as being older than the large cell and a riper form. 
This is, of course, absolutely correct as regards the reproductive 
history of the cells, because there is no doubt that small lympho- 
cytes are always produced by the mitotic division of the large 
forms, and this occurs in lymphatic tissue throughout the body 
and in marrow. But he appears to consider that the small lym- 
phocytes, when they are once formed, are not capable of further 
development, but that they become destroyed in blood or tissue 



r) Tieattie. Brit. Med. Journ. Sept 19 h- 
(*) Houston. Brit. Med. Journ. Sept 1904. 
i') Kolia Hacmat. nfib. 



CL.SSSJFICATION, ORIGINE ET RÔLE PROBABLE DES LEUCOCVTES 185' 

in the same way that polymorphs are. This conclusion I am very 
unvvilling to accept, for both in normal and pathological bloods and 
in lymphatic tissue everywhere, one finds countless cells which 
it is impossible to place with certainty in one or the other cate- 
gory, and it is difficult to see whence they are derived unless it 
is from the growth of small lymphocytes, and their conversion, 
into larger cells. He cites in support of his view the analogue of 
the transformation of large megaloblasts into small normoblasts, 
but this is really beside the mark, because the ultinmte end of the 
red cell is a non-nucleated non-amœboid corpuscle which has 
ceased to be a cell, and this cannot be said of the lymphocyte in> 
which, when degeneration does take place, the nucleus is the last 
part to disappear. 

It seems to me much more probable that the ranks of the- 
large lymphocytes are reinforced from their smalter congeners, 
and that thus development from the large lymphocyte may take 
place along two lines, ending in the one case in a large mononu- 
clear, and in the other in the so-called transitionals. In the 
former instance the protoplasm increases in amount more rapidly 
than the nucleus does; the strands of the cytoplasm are much 
more widely separated and from the large size of the cell the 
astrosphere is able to lie in its centre without deforming the nu- 
cleus to any great extent. In the other case the nucleus increases 
in size more rapidly than the cell body and in accordance with 
Heidenhain's law becomes first indented, then horse-shoe-shaped, 
and ultimately assumes the more markedly polymorphous forms 
which are found in the transitionals of the blood. 

That is to say that the large mononuclears are homologous 
with the largest myelocytes of tha neutrophil and the eosinophil 
séries, and the transitionals are homologous with the polymorpho- 
nuclear members of the two séries. 

I should not like it to b^ understao-d that thèse two sub- 
series of lymphocytes are strictly separate from. one another. It 
seems to me that within différent séries change of circumstances 
may resuit in altération of the ralations b^tween nucleus and cell 
body, and that therefore a large mononuclear may conceivably be 
transformed into a transitional, and po&sibly the converse may 
also hold. I hâve already noted, however, that many of the most 
degenerated lymphocytes seem to be mononuclears and transitio- 
nals. 

It is very difficult to fînd any terms which can. be used in» 



186 G. LOVELL GULLAND 

stead of the objectionable terms «large mononuclear» and«transit- 
ional». Pappenheim's proposai o* «Splenocyte» is unsatisfactory 
for many reasons. In the first place because there is no évidence 
whatever that thèse cells are formed specially in the spleen. In 
fact, our researches on that organ (*) went to show that the lym- 
phocytes which are formed in the spleen are retained entirely or 
almost entirely in the organ and do not pass into the blood at ail. 
And, in the second place, there are many observations on record 
where the numbers of thèse cells in the blood remained unchan- 
ged after splenectomy. For example, Houston (-) quotes a case of 
splenectomy where the proportion of large mononuclears was very 
distinctly increased, and Crescenzi's (^) observations go to show 
the same thing. I woiild submit that this is one of the points 
which may well be discussed by the Côngress. 

II— Relation between blood leucocytes and connective 

TISSUE LEUCOCYTES 

It seems to me that the proper way to approach the question 
of the relation between blood leucocytes and the so-called plasma 
cells, and eosinophil and basophil cells which are found in con- 
nective tissue, is not to attempt to investigate them from the side 
•of inflammation, in which of necessity the conditions are obscu- 
Ted by the degeneration of cells and régénération of fibrous tissue, 
but to look at the question rather from the broader phylogenetic 
point of view. 

It is of course a commonplace that the lymphocytes are the 
least differentiated of the leucocytes, that they are found in many 
forms of lower animais where the cells of the granular séries do 
not occur at ail, and that they are the first cells to appear in the 
mammalian embryo (Browning [*] and others). They are moreover 
the most ubiquitous of the leucocytes. They are found in ail parts 
of the ordinary lymphatic apparatus, in the blood and in the bone 
marrow, and in ail thèse situations ail the forms which I regard 
as belonging to the lymphocyte séries may be found — some pre- 
ponderating in one situation, some in another. They are definitely 



,(') Paton Gulland and Fowler. Jonrn. of Physiol , 1903. 
I ) Houston. Hrit. Med. Journ. Sept. 1904. 
(•) Crcscrn^i. I.o Siperimentjilc. 1904. 
(') Browning. Jonrn. ot* Path. & Bactcr. 1903. 



CLASSinC.VIION, ORIGINE ET RÔLE PROBABLE DES LEUCOCYTES 187 

amœboid and they mov^e from place to place even though their 
movement be comparatively slow. It is further knowii that, in 
addition to the ordinary lymphatic tissues and that of thealimentary 
and respiratory tracts, there are numerous small lymphomata si- 
tuated round arteries and in varions other positions, and it is aiso 
known that at need fresh lymphatic glands may arise, either ont 
of thèse smaller lymphomata or, apparently, without their présence. 
Schridde (*) has shown that his oxyphil granules are présent 
in plasma-cells as well as in ordinary lymphocytes. Therefore I 
should regard ail the ordinary plasma-cells as lymphocytes which 
are normally présent in connective tissue wherever it is situated, 
and which ultimately are to be traced back to blood lymphocytes; 
though in ail probability, one would hâve to go back many généra- 
tions to trace the relationship. That is to say, lymphocytes are 
ubiquitous throughout the body because of their comparatively 
undifferentiated and phylogenetically primitive character. When 
inflammation takes place it dépends, of course, largely on its type 
whether the neutrophils appear in the neighbourhood or not. In 
acute bacterial infections they of course do so, but in some chronic 
conditions they may be supplied in small numbers or not at ail. 
The source of the lymphocytes which appear in inflammatory 
conditions may be partly from the blood, partly from ail such 
lymphocytes or plasma-cells as are to be found within a reasonable 
radius from the source of irritation. 

There seems to me to be no necessity to call in the assistance 
of endothelial cells to add to the supply. It is well known that 
thèse cells may act as phagocytes, and that they may on occasion 
become cubical or even cylindrical in character, and that they 
may possibly be cast off. I hâve nev^er had any difficulty in dis- 
tinguishing thèse cells from tissue lymphocytes and it is probable 
that the cast off cells rapidly degenerate. I bave had very many 
opportunities of examining such cells in pleural effusions and in 
that situation, where the problem is not complicated by other 
factors, there is no difficulty whatever in distinguishing between 
the two kinds of cell. 

To quote Muir: (-) «The spherical form and phagocytic function 
represent very primitive properties in the process of ev^olution and 



(') Schridde. Anat. Hefte 85/86. i<)o5. 
(•) Muir. Brii. Mcd Journ. Sept. 1904. 



188 G. LOVELL GULLAND 

hence it is not surprising that cells of différent classes should 
revert to a former state existing before specialization and dif- 
ferentiation occurred». Some hâve endeavoured to make a point 
of the mitotic figures vvhich are often to be seen in endothelial 
cells in the neighboiirhood of inflammation, and hâve suggested 
that thèse resuit in the formation of plasmacells or tissue lym- 
phocytes, but it seems to me much more probable that thèse cells 
are an important source of fibroblasts which hâve nothing to do 
with the lymphocytes and bave a différent function. 

I suggested some time ago that the collections of lymphocytes 
round the respiratory and alimentary tracts may bave to do with 
the fact that thèse cavities are inhabited normally by attenuated 
and non-virulent organisms and that possibly the lymphocytes are 
adapted and sufficient to keep thèse in check, and that their 
relatively small percentage in the blood is due to the fact that 
they do multiply so easily in connective tissue so that the blood 
protection can easily be reintorced from that source. 

The séries which is phylogenetically next in âge to the lym- 
phocytes is the eosinophil séries, and one finds that thèse cells 
appear in miny cold-blooded animais and that they occur in 
mammalian embryos at a date not very much later than the lym- 
phocytes, but long before the neutrophil séries. Thèse also are 
cells which are not adapted to meet acute infections. They seem 
lo bave a spécial relation to the toxins of parasites such as filaria^ 
trichina, and many others, and possibly also to metabolic poisons 
su'îh as that concerned in the production of some forms of asthma. 
They aro not quito so ubiquitous as the lymphocytes, but they 
are certainly found with great frequency in connective tissue 
without any very évident reason for their présence, and it seems 
probable that they may multiply in thèse situations, from the fact 
that myelocyte forms are often found. They are probably produced 
mainly in the bona marrow, because it has been shown that in 
cases where there is a marked blood eosinophilia the number of 
myelocyte forms in the marrow is very greatly increased; but they 
seem capable of considérable adaptation to other conditions and 
in cases where the marrow is rendered unsuitable for their pro- 
lifération, as in some lymphatic leukaemias, they are found in 
numbers in the spleen, liver and elsewhere — sometimes in Com- 
pany with neutrophil myelocytes, but much more frequently, and 
apparently earlier, without them. 

With the neutrophils the case is very différent. Thèse are 



CLASSjriCATION, ORIGINE ET RÔLE PROBABLE DES LEUCOCYTES 189 

cells which in one or other of their forms — because of course 
their actual form varies greatly in différent animais, and perhaps 
in talking of the mammalia generally, it would be better to use 
the term «oxyphil», rather than neutrophil — are confined to warm 
blooded animais. 

Muir bas pointed out that this is due to the fact that orga- 
nisms multiply much more rapidly in the tissues of warm blooded 
animais than they do in the tissues of cold blooded animais, and 
that therefore this spécial class of cells bas been differentiated to 
défend the body against them, and that the phenomena of leuco- 
cytosis in warm blooded animais and the exceeding rapidity of 
its occurrence bas to do with their urgent need of protection. 
Neutrophil cells are not found in the tissues under normal condi- 
tions. They appear there only in response to chemiotactic stimuli 
and either perish there or return to the blood when the need for 
them is past. Thèse cells are produced only from the neutrophil 
myelocytes in the marrow and even under very markedly patho- 
logical condition it is rare, except in splenomedullary leukaemia, 
to find them in the spleen and liver. 

It is exceedingly difficult, however, to know just what should 
be said about the relation ' between the basophil cells of blood 
and those of connective tissue — partly because of their rarity in 
the blood, and partly because in connective tissue they assume so 
many différent forms in différent animais, while on the other hand, 
in those animais in which basophil cells appear in the blood, the 
blood cells are almost always closely similar. 

A good many years ago I examined the connective tissue in 
a great many animais with a view to investigating thèse cells and 
found ail gradations fron the small, almost lymphocyte-like cells 
in the rabbit, to the huge mast-cells of the rat and others. Further, 
thèse cells differ immensely from one another in the shape of 
their cell body and in the staining of their granules. (In some the 
metachromasia is very much more marked than in others). There 
is no doubt that the mast-cells of connective tissue are amœboid, 
and therefore a priori they must be related to leucocytes; but it 
seems to me that they are leucocyte forms which are apparently 
differentiated from résidence in connective tissue, and it may 
possibly be the case that the comparatively few basophils which 
are to be found in the bone marrow and in the blood are really 
«escapes» from thèse connective tissue cells, and that thèse 
blood cells bave become altered by their change of habitat. Some 



190 G. LOVELL GULLAND 

change there certainly must be because the myelocyte forms which 
are found in marrow are différent, not only as regards their shape, 
but as regards the metachromasia of their granules from the 
myelocyte forms which one sees in the connective tissue of lymph 
glands, for instance. In the marrow cells the granules are small, 
différent in size and are often scattered somewhat scantily in tlie 
cell body. In the myelocyte in lymph glands, on the other hand, 
the granules are large and densely packed. Of course another ex- 
planation is that the two really represent totally différent cells 
which hâve nothing in common but the basophilia of their granu- 
les. They seem to be associated with inflammatory conditions, es- 
pecially of a chronic kind, but their exact relation to thèse pro- 
cesses lias not yet been made out. 

Thèse basophil cells are always scanty in the blood except 
in splenomedullary leukaemia, and Pappenhehn déclares that a 
very large proportion, if not ail, of the basophils found in leukaî- 
mias are- lymphocytes which hâve undergone a mucinoid degenera- 
tion. His own observations, however, with regard to the basophil 
leucocytosis produced by phrynotoxin (') might hâve led him to 
another view. 

To sum up: Lymphocytes of the blood, marrow, and tissues 
are members of one séries of closely related and interchangeable 
cells which represent the primitive wandering cells and which oc- 
cur everywhere throughout the body. Eosinophils, though less wi- 
dely distributed; hâve a great power of adapting themselves to 
many conditions throughout the body, due to the fact that they 
also are comparatively undifferentiated. Neutrophil cells are es- 
sentially connected with the résistance to infection in warm bloo- 
ded animais and are therefore confined to the marrow and blood, 
and do not appear in connective tissue unless called therè by 
chemiotaxis. We hâve not yet sufficient information to dogmatise 
about the relationships or function of the basophil or mast-cells. 

III — The relation of leucocyte fokms to one another. 

From what has just been said with regard to the ancestral 
character of the lymphocyte and from ail that is knuvvn of its 
history, it is obvions that it is the primary form of ail leucocytes. 



(') Payyeuhetm. Folia Haem. 190^. ir. 



CLASS]llCATIOX, ORIGINL ET RÔLE PROBABLE I>ES LEUCOCYTES 19 lî 

so far at least as embryonic life is concern^. An immense- 
amount of discussion bas raged over tbe question as to whetber the 
same can be said of lymphocytes in post-embryonic life — whetber- 
they form an absolutely independent séries, or whetber the other 
séries spring from them. From everything that is known with re- 
gard to the facts of chemiotaxis and leucocytes response, I think 
one must conclude that for practical purposes, the différent sé- 
ries are kept apart in adult life. Under ordinary conditions cer- 
tainly mitotic reproduction of myelocyte forms is quite sufficient 
to supply ordinary needs. 

Much bas been written about the occurrence of eosinopbils- 
and neutrophil myelocytes with basophil cytoplasm and thèse 
hâve constantly been quoted as transitions from lymphocytes to 
the other forms. I think it would be impossible for us to deny the 
possibility of such a thing occurring. What bas happened in em- 
bryonic life may, under certain conditions, occur again. The exis- 
tence of pernicious anaemia is a sufficient answer to the objec- 
tions to this view, but it must also be remembered that in judging 
of the nature of thèse cells, ail young cells tend to bave basophil 
cytoplasm and thèse forms may be simply freshly formed myelo- 
cytes. 

IV — The kelation of leucocytes to red corpuscles 

If one goes far enough back in embryonic life, one reaches 
a stage at which there are no true leucocytes and no true nuclea- 
ted reds but only undifferentiated cells which may become either 
one or the other, and in this sensé it is possible to say that leu- 
cocytes and red cells start from a common origin. One set of 
thèse cells acquire or manufacture ha)moglobin in their cytoplasm 
and become the megaloblastic precursors of ordinary rod cells; 
the other set do not come to contain haemoglobin and become 
the precursors of the leucocytes (cf. Bryce [']). The former cells 
multiply in mammalian embryos with extraordinary rapidity, 
while the latter remain almost stationary in number for a long 
period. It is thus easy to find stages in development at which the 
nucleated red cells outnumber the leucocytes in the embryonic 
body by thousands to one, and where the red cells are actively 



(') Bryce. Trans. Roy. Soc Kdinb. 1904. 



192 G. LOVELL GULLAND 

dividing, while the leucocytes are not observed lo be doing so. It 
would seem absurd at such a stage to talk of the dérivation of red 
cells from leucocytes, and if this is the case at so early a stage 
of development, when both sets of cells are comparatively undif- 
ferentiated, it would seem still more idle to suppose that in adult 
life there can be relationship between the two. No author bas 
attempted to connect any séries of leucocytes with red cells other 
than the lymphocyte, and Pappenheim is at the présent day the 
principal upholder of the view that the megaloblast or large nu- 
-cleated red is derived from the large lymphocyte found in the 
marrow. As I understand hini, bis grounds for this view (*) are 
that the cytoplasm of both sets of cells is basophil, that Saxer in 
^mbryonic lymph-glands and Bonnet-Grunberg in lymph-glands 
in anaemic states found that nucleated reds were formed from 
large lymphocytes, that in spleen in amphibia, and in the human 
subject in intoxications and in varions forms of anaemia and leukae- 
mia erythroblasts are produced. Pappenheim considers that in 
thèse cases the glands and spleen are subjected to a functional 
stimulus or a myeloid metaplasia which causes the large lympho- 
cytes to résume an embryonic function which had fallen out of 
use. This hypothesis is brought forward in order to meet Turk's 
objection that red corpuscles are not normally produced in lymph- 
glands from large lymphocytes. I would point out, hovvev^er, with 
regard to the varions points menti-med, that ail young cells 
tend to be basophil, erythroblasts among the rest, and that there 
is a long distance to travel from the lymphocyte to the megalo- 
blast judging by microscopic appearances alone. In the former 
the nucleus contains one or more large nucleoli and widely spa- 
ced chromatin network, the cytoplasm is markedly reticular and 
intensely basophil, and centrosomes can in most examples be seen 
in the resting condition in favourably placed cells. In the latter the 
chromatin of the nucleus is closely woven, and does not contain 
nucleoli of the type seen in the lymphocytes; though the cyto- 
plasm is basophil, it is not reticular but homogeneous, and to my 
eye at least there is never any difficulty in distinguishing it by 
the tone of colour alone from that of the lymphocyte, while it is 
always much greater in amount relatively to the nucleus than 
that of the cell which Pappenheim calls the large lymphocyte; 



{•) Pappenheim. Folia Hacm npb. 12. 



CL.ASSIl ICATION, ORIGINE ET RÔLE PROBABLE DZS LELCOCVTES 193 

the centrosomes are net visible in niicleated reds in the resting 
condition. 

As regards the lymph glands and spleen, in my own studies on 
developing lymph-glands (') I never came across any appearance 
which even suggested the development of nucleated reds from 
lymphocytes, and on that and ail the other conditions which 
Pappenheim cites there is the fallacy that nucleated reds are pré- 
sent in the blood and may therefore easily appear from that source 
in the spleen and in the capillaries of lymph-glands. I am fresh 
from a minute and prolonged study of ail the organs in a large 
séries of cases of pernicious anaemiii (-) and leukaemia (about to 
appear in Journal of Paihology) and in no case and in no organ 
hav^e I found évidence that red cells were being formed from leuco- 
cytes. One fails indeed to see why they should be supposed to be 
so formed. If you grant that erythroblasts can and do multiply by 
mitosis, which nobody doubts, and if they hâve a suitable locus 
for development as they hâve in the bone rnarrow, there is no 
reason whatever to suppose that their activities require to be 
• reinforccd by the lymphocytes under ordinary conditions. The con- 
ditions in lymphatic leukaemia alone might be cited as a sufficient 
argument against Pappenheim's view. I hâve gone over many 
marrows in this condition in acute cases in which the red count 
had fallen steadilv as the white count rose. Thèse marrows had 
undoubtedly been subjected to the functional stimulus of which 
Pappenheim speaks and were fuU of large lymphocytes, but I lin- 
often to scarch long and carefully before I could find a nucleated 
red of any kind. The lymph-glands in thèse cases were either 
normal or infili.rated with lymphocytes, but contained no nucleated 
reds outside the blood vessels. Surely in thèse cases where the 
patients were dying of anaBmia, if in any, the hypothetical trans- 
formation of lymphocytes into erythroblasts ought to hâve been 
going on? But I could never see the slightest évidence of it, indeed 
the lymphocytes were often much too busily employed in de- 
vouring red cells to hâve any time to spare for the making of 
them ! 

Pappenheim raises one point, however, which is difficult to 
meet. He recalls Neumanu's observations on the formation of bone 
with rnarrow spaces containing erythroblasts in the senile ossi- 



( ) (julland. Jolirn. of Patli and Biicter. 1894 

(') Gulland and Goodall. Journ. of Palh. and Bactcr. igoS. 



XV C. I. M. — ANATOMIE 



194 G. LOVELL GULLAND 

fication of the cartilages of the larynx, and déclares that iû such 
situations the erythroblasts must arise de novo, as there are more 
in the circulating blood. He considers of course that they arise 
from large lymphocytes. I am not prepared, however, to grant 
that this is the only possible explanation. We know practically 
nothing of the mechanism by which nucleated reds are prevented 
from appearing in the gênerai circulation, and it seems to me 
possible that in some unknown way they may be dravvn into the 
circulation under spécial circumstances — such as the formation 
of new bone. I bave been much struck of late with the compara- 
tive frequency with which nucleated reds do appear in the blood 
without spécial anaemia or other marked call upon them. One 
case in particular I may cite: a tubercular pericarditis in an adult in 
which the red count was 5,200,000 per cmm. haemoglobin 102 p. c. 
The red corpuscles showed no change of importance, and yet the 
nucleated reds were sufficiently numeroùs to be demonstrated 
with ease in each film to a large class of students, and many of 
thèse erythroblasts had not pyknotic nuclei, but showed the active 
type. The marrow showed no increase in erythroblasts beyond the 
normal. Other similar cases that I bave seen make me believe that 
if we looked for them, we should find nucleated reds in the blood 
more often than we do. 

V — Spécial points 

There are certain points which must be dealt with as regards 
the behaviour of différent classes of leucocytes. First the much 
vexed question of the source of the lymphocytes in the blood, 
I hâve been led to take an interest in this from the experiments 
which I bave made with other observers as regards digestion 
leucocytosis (*). In animais we found that the rise was due largely 
to an increase in lymphocytes which was constant, and to a rise 
also in the polymorphs which was not so constant but might 
reach a higher figure. We succeeded in eliminating the intestinal 
mucous membrane, the spleen and the mesenteric glands as causes 
of this increase, and Goodall and Paton (^) bave since shown that 
the source of thèse lymphocytes is the bone marrow. Their ex- 
periments prove that the actual number of lymphocytes passing. 



(') Gondall. Gulland and Paton. Joiirn. of Physiol. Vol 3o, iç)o3. 
(•J Goodall and Paton. Journ. of Physiol. Vol 3^. 190?. 



CLASSIFICATION, ORIGINE ET RÔLE PROBABLE DES LEl"C.>CVTES 1{I5 

into the blood froni the thoracic duc! is coniparatively small — much 
smaller than one would hâve expected; and that it in no way 
accounted for the very great increase of lymphocytes in the*blood. 
On the other hand, the blood coming from the marrow was shown 
to be very much richer in lymphocytes and in polymorphs during 
digestion. 

Many other observations are now on record which go to prove 
that the thoracic duct is not an important source of lymphocytes 
in the blood though of course it undoubtedly does carry a certain 
number thither, The experiments of Crescenzi (*) are of great value 
in this respect After spleneciomy and drainage of the thoracic 
duct, it was found that the lymphocytes dropped rapidly for the 
first day or so, as one often finds to be the case after an opera- 
tive procédure in animais. But after one to four days the lympho- 
cytes returned to the normal point or rose above it Crescenzi 
considers that this is due to a direct passage of lymphocytes into 
the blood from the lymphatic tissue, because he found that the 
marrow histologically showed no compensatory prolifération and 
that there was no new formation of collatéral lymph paths; but 
it seems to me that bis experiments show that the marrow was 
in reality producing lymphocytes actively ail the tinie, and of 
course no compensatory change was necessary. 

The large mononuclears and transitionals showed no cons- 
tant change after thèse opérations. They were sometimes increased: 
sometimes diminished. Our ovvn experiments on the function of 
the spleen shuwed pretty definitely that that organ was not an 
important source of lymphocytes and the experiments of Azzur- 
rini and Massart (^) hâve confîrmed this. 

Further, there is now no doubt whatever that a large number 
of lymphocytes are actually présent in the marrow. The observa- 
tions of Pappenheim, Price Jones (^), Longcope (*), and my own 
repeated observations bave put this beyond doubt Longcope found 
in the marrow, under normal conditions, 22 to 32 per cent of lym- 
phocytes, while the myelocytes were from 55 to 60 per cent. 
Again there are certain diseases where there is a marked chemio- 
tactic passage of lymphocytes into the blood from the marrow — in 



Ci C''escenii. Lo sperimcntalc, 1904. 
(■) A;;urrtni and Mastart. Lo Sperimentalc. 1904. 
{*) 'Price Jones. Brit. Med. Journ. Keb. 1905. 
(*) Longcope. Ccntr. f. Bacter. 11. Paras. 1904. 



196 O, LOVELL GULLAND 

whooping cough and small-pox in particular, and possibly in ty- 
phoid also. 

I hâve discussed this question very fuUy in a récent paper 
on lymphatic leukaemia. From what we now know of the amœ- 
boid powers of lymphocytes, it seems to me that Ehrlich's view 
of their passive appearance in the blood miist be given up. 

Second: Weidenreich (*) has lately revived the old view that 
the eosinophil granules are related to and derived from hcemo- 
globin mostly because he had found eosinophils in haemolympli 
glands where destruction of red corpuscles was going on. I had 
thought that this wiew was long since given up. Ascoli (-) has ans- 
wered Weidenreich, and Pappenheim ('^ has pointed out that eosino- 
phils are found in lower animais which hâve no red corpuscles or 
haemoglobin-containing plasma. Further, the staining of eosinophil 
granules is not by any means identical with that of red corpus- 
cles. It is only when eosin is used that the two really resemble 
one another, and with almost ail the other acid stains there are 
great différences in tint. Red corpuscles, when they are destroyed, 
or possibly even in the healthy condition, are taken up by lym- 
phocytes and by endothelial cells and not by eosinophils. Further, 
it is quite easy to lake red corpuscles without dissolving eosino- 
phil granules. 

Third. One of the most important pièces of work which 
has appeared in récent years with regard to neutrophil leucocytes 
is contained in the s- .es of papers published by Arneth (*). His 
primary contention is that with regard to a number of infections 
diseases and gênerai conditions much more information can be 
got by observing the kind of neutrophil leucocyte which is in ex- 
cess than from the total leucocyte count. He considers that the 
normal leucocyte count in a healthy man is about 6000 and regards 
everything over 8000 as a leucocytosis. In this I am inclined to 
agrée with him. I think that the number of 7000 usually given is 
too high. I hâve repeatedly observed healthy people with 6000. 

He divides the neutrophil leucocytes found in normal and 



(') Weidenreich. Folia Hacm. 1904 and 1905. 3. 

D Ascoli. Folia Haem. 1904. 

(') Pappenheim. Folia Hacm. igoS. 3. 

(*) Arneth. Die neutroph. wcisscn Bliilkôrpcrch. bel IiUcctionskr. lena, G. Fischer 1904. 

•> Mûnch. mcd. Woch. 1904. n.*43. 

H Zeits. f. klin. Med. Vol. 54. 1904. 

■ Arch. f. Gynack. \o\J^^. 1904. 



CLASSIFICATION, ORIGINE ET RÔLE PROBABLE DES LEUCOCYTES 197 

abnormal blood into five classes, the essential principle of clas- 
sification being the character of the nucleus. The first class con- 
sists of two sub-classes: (a) Leucocytes with a plump, rounded or 
slightly indented nucleus with fevv «chrornatic bodies» — what are 
generally called myelocytes. (b) Of the same kind of leucocyte 
with a simple nucleus but with a deeper indentation. In normal 
blood thèse are few in number or are absent. 

The second class consists of those leucocytes which bave a 
nucleus consisting of two main masses, the arrangement of which 
may vary in différent cases, and thèse he divides into three sub- 
classes according tho thèse slight différences. Thèse are also very 
few in number in normal blood. 

The third class consists of those cells with three lobes in the 
nucleus, again with three sub-classes, and thèse constitute the 
majority of the neutrophil cells in normal conditions, about 48 
per cent. 

The fourth class contains the cells with four lobes in the nu- 
cleus and numbers about 23 per cent: whilst the fifth with five 
lobes or more, numbers only four per cent. 

Arneth finds that the individual différences in healthy people 
are comparatively slight, and that thèse percentages are fairly 
constant. 

In pathological conditions the ripe cells, that is to say those 
in which the nucleus is most broken up, are the first to disappear 
from the blood, until in extrême cases they hâve disappeared al- 
most entirely and only the young forms, that is to say those 
with simple nuclei, remain. He classes the possible changes which 
may take place in the number and variations of thèse cells under 
six hoads: 

I Hyporleiicocytosis (a) Iso- (b) Anisoliyperleucocytosis 
II. Norriioloucucytosis (a) Iso- (b) Anisonormoleucocytosis 
m. iïypokniconytosis (a) Iso-(b) Aiiisohypoloucocytosis. 

An isoloucocytosis is the case where the proportions of the 
five class:î5 rn^ntio ni abave arc not altered however much the 
total number of the leucocytes inay.be changed. The amisoleuco- 
cytoses inchide thos3 cases where the proportions of the différent 
classes are altered. The severest form which one can meet with 
in an infection is an anisohypoleucocytosis, that is, a diminution 
in' the total number with altération in the proportions of the dif- 
férent classes: next an anisonormoleucocytosis: then an anisohy- 



198 G. LOVELL GULLAND 

perleucocytosis, whilst the most favorable condition that can be 
met with in an infection is an isohyperleucocytosis — that is, a 
condition where the number of leucocytes is increased and the 
proportions of the différent classes remain approximately as in 
normal blood. 

Arneth finds that the clinical course does not always exactly 
match the blood change, as sometimes a severe blood change may 
be présent with slight symptoms, and conversely; and sometimes 
also very severe changes disappear. But as a gênerai rule he re- 
gards marked changes in the neutrophil picture as associated with 
a severe clinical condition. Anisohypoleucocytosis is found in se- 
vere fatal pneumonias, is constant in typhoid and measles, and 
fréquent in varicella and mumps ; also in severe blood poisonings, 
septic diphtheria, miliary tuberculosis, in sepsis with organisms 
in the blood, acute rheumatism, foudroyant appendicitis and in 
smallpox in the initial and eruptive stages. Arneth believes that 
the point in common in ail thèse conditions is that the cause of 
the disease is circulating in the blood and inducing a destruction 
of the cells; whilst in cases where only the toxins circulate in the 
blood, without the actual présence of organisms, hyperleucocyto- 
sis occurs. The pushing of the blood picture to the lett, as Arneth 
phrases it, that is the appearance of the young forms of the first 
and second class in the blood, Arneth explains by the destruction 
of leucocytes by the organisms. The ripe cells of the three last 
classes are the first to be destroyed, because they furnish the most 
effective antitoxins. He points out also that normally there must 
be a breaking down of ripe éléments in the blood in order to form 
défensive substances and possibly such other bodies as precipi- 
tins. When the blood returns to normal after an infection, there 
is often at first a pushing of the blood picture to the right, that 
is to say there are more ripe neutrophils than normal; and then 
again to the left, so that there may be a séries of balancing mo- 
vements before equilibrium is reached. 

Since the publication of x\rneth's first papers, he has repea- 
ted his observations in différent conditions. He has experimented 
on rabbits, and finds that their pseudo-eosinophils do not re-act 
to stimuli in quite the same way as neutrophils, but he gets the 
same results as regards the shape of the nucleus. In cachectic 
conditions such as cancer, he finds that there is no change in the 
neutrophil picture peculiar to the cancer itself. The changes which 
occur, and are thereafter often very marked, are due to such com- 



CUSSjIICATION, ORIGINE ET ROLE PROBABLE DES LEUCOCYTES 199 

plications as bacterial infection and so on, and he bas worked out 
the changes in puerperal-leucocytosis, in tuberculosis, both miliary 
and chronic, and in other conditions. According to him, the es- 
5ential change in an infection is a primary leucolysis varying in 
amount according to the cause of the infection, its degree of se- 
verity and the résistance of the individual; and following this, a 
réaction and the sending out of, first of ail, ail available ripe 
forms, and when thèse are exhausted, of the younger forms to 
take their place. Of course the two conditions very often go on 
side by side; where the infection persists leucolysis goes on along 
with reaction, and the actual number of cells in the blood, and 
their variety, will dépend on the relation between thèse two 
iactors. 

While there is very much in this that bas long been known 
and has been put forward, especially perhaps by Muir, Arneth 
differs from ail bis predecessors on thèse Unes by endeavouring 
to reduce the proportion of leucocytes to actual figures and by 
trying to draw conclusions from thèse. As might be expected, bis 
observations hâve attracted very widespread interest, and a 
number of other papers confirinatory and condemnatory bave ap- 
peared on the subject. Of the latter may be cited that of Hiller (*), 
who makes many objections to Arneth*s observations, some of 
them accurate enough, but affecting trivial points such as the pré- 
sence or absence of the chromatic bodies, which Hiller — and I 
agrée with him — regards as artefacts. He does not, however, suc- 
ceed in impugning, to my mind, Arneth's main propositions; indeed 
with thèse he déclares him^elf very largely in agreement. Hiller 
is a scholar of Grawitz, and therefore regards as possible the trans- 
formation of small lymphocytes into neutrophils, which I entirely 
agrée with Arneth in regarding as impossible. Grawitz is of course 
a pronounced unitarian, and therefore does not consider that the 
change in shape of the nucleus can be regarded as of much im- 
portance, and Hiller echoes this view. 

Pappenheim has repHed to Hiller's paper, but most of the 
points which he makes bave already been discussed in regard to 
tbe question of change in shape of the nucleus, and need not hère 
be reverted to. Arneth s (-) reply to Hiller mainly consists of a 
restatement of bis views, and is of value inasmuch as in it he 



(') Hiller. Folia Haen. ipoS. 2. 
(■) Arneth. Folia Haen. 1903. 3. 



200 G. LOVELL GULLAND 

clears away several points, such as the sizo of the cell, the pré- 
sence of chromatic bodies and so on, which had rather tonded 
to obscure bis first observations. 

My own feclini? is that Arneth bas made ont an excellent 
case and tbat bis classification of tbe cbancçes wbicb occur in pa- 
tbological conditions vvill probably stand, tbongb it is quite likely 
tbat altérations may be made in détail, and tbat bis proportions 
of neutropbils under normal conditions may be found to be too 
rigidly dravvn; indeed some observers bave already sbown tbat 
tbis.is tbe case. We bave always been acciistomed to regard tbe 
présence of myelocytes in infections as indicating a severe type, 
and Arnetb's observations are really tbe application of tbis gênerai 
rule, and tbe putting of it on a sound basis. 

Fourth: Functions of Leucocyies. — Notbing very new bas 
been made ont with regard to tbese. Arnetb's view tbat tbe neu- 
tropbils break down to form antitoxins is plausible, but tbere is 
no definite proof tbat tbey actually do tbis. Grawitz (*) and Aska- 
nazy (-) bave recently discussed tbis subject. Grawitz expresses 
tbe view tbat leucocytes produce défensive substances to resist 
foreign bodies and bacteria, but tbat tbey also are concernod in 
absorption, transport, assimilation of fat, glycogen, iron and pro- 
teids and tbat tbey furtber produce ferments. Of tbese last Aska- 
nazy sbows tbat tbey give rise to tbe fibrin ferment, and also to 
a diastatic and proteolytic ferment. Tbis of course is ail in addi- 
tion to tbe well knovvn glycogen reaction. Tbe actual purpose of 
tbe glycogen wbicb appears in tbe neutropbils in certain inflam- 
matory conditions etc. is not yet definitely known. It appears 
certain bowever, tbat it is not a degenerativ^e cbange, but is asso- 
ciated ratber witb protection. Tbe glycogen seems to be taken up 
in tbe blood and carried to tbe point wbicb is tbreatened by or- 
ganisms and possibly may tbere serve to nourisb fibroblasts and 
otber young cells. 

Notbing very spécial bas been added to our knowledge of tbe 
glycogen reaction since I wrote on tbe subject in 1904 ('). 



Cl Grawit-;. Sitzb. d. Med. Haupîgr. d. 76. Vers. Dciilsch. Niiturf. 11. Aerztc. '904. 
Cl .Ukana-{Y. Diîfo. ^ 

(•) GullanJ. Brit, Med. Journ. 1904. 



Mf.TAMÉRISA I ION EMBRYONNAIRE 201 



CONTENTS 

I Varioties of leucocytes —p. 178. 
Neutrophils and eosinophils — p. 178. 
Basophils — p. 181. 
Lymphocytes — p. 181. 
II Relation between blood leucocytes and connective tissue leucocytes — p. 186. 
m Relation of leucocyte forms to one another — p. 190. 
IV Relation of leucocytes to red corpuscles — p. 191. 
V Spécial points 

1. Source of lymphocytes in blood— p. 194. 

2. Relation ôf eosinophils to red corpuscles — p. 196. 

3. Arneth's observations — p. 196. 

4. Functions of leucocytes — p. 200. 



9 

THÈME 7-MÉTAMÉRISATION EMBRYONNAIRE; SON IMPORTANCE 

AU POINT DE VUE DE L'ANATOMIE COMPARÉE ^ 

Far tf . le Prof. LOUIS BOULE (Tonlouse) 

Cette question est très vaste; elle met en cause toute l'em- 
bryologie. Aussi un rapport détaillé serait-il trop étendu. Même en 
limitant ce sujet aux Vertébrés, ainsi qu'il semble dans un Con- 
grès de Médecine, ce rapport demanderait des pages nombreuses, 
et courrait pourtant le risque de se trouver incomplet. Ce sujet 
est traité, du reste, et de manière satisfaisante, dans les Revues 
annuelles, que tout morphologiste est habitué à manier. En con- 
séquence, il suffit de mentionner ici les quatre points principaux, 
qui paraissent au rapporteur primer les autres, et sur lesquels 
une discussion pourra s'engager de façon utile. Le rapport, en 
un cas pareil, se doit borner à servir damorce et de guide à la 
discussion. 

1. De la valeur morphogénétiqiie de la métamérisalion em- 
bryonnaire — La métamérisation embryonnaire paraît équivaloir, 
dans l'ontogenèse, a une représentation phylogénétique, plus ou 
moins modifiée, de dispositions ancestrales caractérisées par une 
métamérisation très accentuée. Elle ne semble pas correspondre 
à une disposition de tectogenèse, qui, propre à l'embryon, serait 
privée de toute signification phylogénétique. 

2. De la valeur phylogénétique de la métamérisation embryon- 
flaire des Vertébrés — La métamérisation embryonnaire des Verté- 
brés leur paraît propre, en raison de ses caractères spéciaux, re- 
latifs à sa limitation à certaines parties du mésoblaste, d'autres 



202 GUSTAV MANN 

parties se trouvant exclues, ou se bornant à recevoir Tempreinte 
et l'impulsion venues des premières. Elle se rapproche, pourtant, 
de celle des Annélides, permettant ainsi de trouver quelque affi- 
nité entre les deux groupes. Les Vertébrés doivent se prendre ici 
comme joints étroitement aux Prochordata et Archichordata. 

3. De V origine de la métamérisation des Vertébrés — La mus- 
culature semble la première, dans la phylogenèse, comme dans 
l'ontogenèse, à subir la différenciation en métamères. Sans doute 
convient-il d*y reconnaître une liaison avec la forme allongée 
des Protovertébrés, et avec leur existence pélagique active. Les 
centres nerveux et les organes des sens ne viendraient ici qu'en 
seconde ligne. 

4. De révolution de la ynétamérisation chez les Vertébrés — La 
métamérisation paraît s*être exercée sur le tronc d*abord, et n'avoir 
gagné l'extrémité antérieure du corps que par la suite. Ses effets 
é^ modifient, quant à la tectogenèse, suivant deux impulsions com- 
plémentaires: a) la céphalisation, coalescence qui aboutit à la dé- 
limitation d'une tête formée par l'union étroite de deux parties 
de provenances .différentes (l'extrémité antérieure, les premiers 
segments du tronc) ; b) l'amplification prise par les membres pairs 
chez les Vertébrés supérieurs. C'est en cela notamment que l'em- 
bryologie vient en aide à l'anatomie comparée, en permettant de 
retrouver, sous une conformation unitaire d'apparence, les vesti- 
ges d'une structure métamérique plus profonde et plus ancienne. 



THKMR 3 -DEFINITION, STRUCTURE ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 

(Définition^ Chemistry and Structure of Protoplasm) 

Par tf . le Prof. GUSTAV MANN 

M.D. Edinburgh, "B.Sc. Oxon, Physiotogical Laboratory, Oxford. 

Hugo V. Mohl (*) described in 1844 the «primordial utricle» 
as a membrane composed of a nitrogenous compound lying on the 
inner side of vegetable cell-membranes, and also stated that it 
occurred in the Confervae without a nucleus, and that it persis- 
ted in chlorophyll-containing cells after the nucleus had been ab- 
sorbed. The observations no doubt led him to the theory expressed 



(•) H. Von Mohl, Botanische Zeitung, 1844, pp. 273, 289, 3o3, 3a6,337. 



DÉFINITION, STRUCTURE ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 203 

in 1846 (*) that «the semi-fluid, nitrogenous substance contained 
in the cell . . is the precurs or of the solid constituents found subse- 
quently in a developing cell, and that it supplies the material for 
the formation of the nucleus and the primordial utricle». This 
physiological considération led him to introduce the word proto- 
plasma. 

Protoplasm is therefore, according to v. Mohl's définition, the 
mother-substance of the cell membranes and of the nucleus. That 
this conception is diametrically opposite to the one held by me 
will be shown later, and will, I hope, excuse me for having in- 
cluded the nucleo-proteids in my discussion. 

Before attempting to give a définition of the word protoplasma, 
it is my intention to outline in the fîrst instance our chemical 
and physico-chemical knowledge regarding the units out of which 
we believe protoplasm to be built up (^). 

In protoplasm we hâve certain organic units which hâve re- 
ceived a great deal of attention, and also inorganic constituents 
which are greatly neglected. However much from a purely chemi- 
cal point of view the isolation of the organic constituents is dési- 
rable, we should never forget, as I pointed out in 1902 (^), «that 
so-called pure ash-free albumins (proteids) are chemically inert, 
and, in the true sensé of the word^ dead bodies». 

For descriptive purposes Proteids (Protein-Substanzen; Sub- 
stances albuminoides) may be divided into three groups. 

1. Albumins which occur in nature as «native albumins». 
They include the «albuminoid» substances which form the 
supporting or connective tissues of the animal body. 

2. Proteids proper, which are combinations of the native 

albumins with such other organic compounds as sugars 
or radicals containing phosphorus or irôn. 

3. Dèrivatives of the natural albumins and proteids, which 

retain in their chemical configuration the characteristics of 
albuminous substances, and are represented by the albu- 
moses, peptones, peptids, and other compounds. Thèse bo- 
dies are met with in nature as products of digestion and 
metabolism, but they may also be obtained artificially by 
hydrolysis of the more complex albuminous substances. 



C) Ibid., 1846, pp. 73,89. 

I-) The author lias given full références in his Text book on the Chemistry of Proteids ^ 
Macmillan & Co., 1906. p. 606. 

(') Mann, Physiological Histology, 1902, pp. 2, 2?, 224, 338, 345, 348. 



204 GUSTAV MANN 

On subjecting thèse compounds to the action of acids or 
alkalies, or to certain ferments acting preferably either in acid 
(pepsin) or alkaline (trypsin) solutions, they are broken un into 
smaller units called albiimoses and peptones. On still further dis- 
sociating thèse latter we arrive at a nurnber of substances known 
as amino-acids, characterized by the présence of one or more car- 
boxyl-groups (CO.OH) and one or more amino-«çroups (NHi), atta- 
ched to a carbon chain. According as to whether the NHi-radical 
is attached to the first, second, third... carbon-atom next the 
carboxyl-group we speak of a, (3, y. . . anîino-acids. 

H H NH. H NH. H NH> H H 

I I ! .;^0H 1 : i ^0 il /O 

— c-c—c-c — c -c-c-c -c- c-c c 

i I ' \0 I ! ' \0H I I ' \0H 

H H H H H H H H H 

a-amino-acid. 3-amino-acid. ^amino-acid. 

Now most amino-acids derived from protoplasm are ^t-amino- 
acids and are characterized by a sweet taste, a characteristic 
which led to the simplest of ail amino-acids, namely amino-acetic 
acid, so abundant in gélatine or glue, receiving the name of sweet- 
glue or glycocoll. In addition to a-amino-acids thcre are also found 
certain bILter amino-acids which are (S-compounds, such as the 
amino-valerianic acid formed during the autodigestion of the pan- 
créas (Levene) and probably also tryptophane. There are no 
y-acids présent in protoplasm. 

Enumeration of the Primary Dissociation-Products 

(The nuinbers marked with a * liave thcir conslitutional formula given 

horeaftor.) 

I. Albumins, as occurring in the cytoplasm. 
A. Opkn-chain Amino-acids. 

I. [a) inr>no-ainitio-mono-carboxylic acids. 

♦ 1. amino-acetic or Glycocoll CvH.XOi 

2. amino-propionic CjH-XOv. 

amirio-lmtyric CjHiNO.. 

3. amim)-val«»rianic C-.IÏnNO,. 

4. amino iso-butyl-acotic C'gHij.XOv. 

{h) mono-amino-mono-carhoxylic-hydroxy acids. 

*5. amino-hydroxy-propionic or Serin Cin:N03. 

6. aminotelra-hydroxy-caproic CGlîisNOf,. 



DÉFINITION, STRUCTURE ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 205. 

(c) mono-amino-di-carboxylic acids 

*7. amino-succinic or Asparctic acid CtH-NO». 

8. amino-glutaminic CîHjiNOt. 

(d) mono-amino-di-carboxylic-hydroxy acids. 

*9. amino hydroxy-succinic C»H:N05. 

10. amino-hydroxy-suberic CgH|:,N03. 

II. (gi diamino-moiio-carboxylic acids. 

*11. diamino-propionic , CjHhNO^. 

*12. diamino-caproic or Lysin CelInN^Ov. 

13. guanidin-aminovalerianic CgHi^NjO^. 

{/) diamino-mono-carboxylic-hydroxy acids. 

14. diamino trihydroxy-dodecanoic C^HneN^Oj- 

(g) diamino-dicarboxylic acids. 

*15, diamino-glutaric CjHijNvOi. 

16. diamino-adipic CgHiiN^Oj. 

{h) diamino-di carboxylic-hydroxy acids. 

* 17. diamino-di-hydroxy-suberic CsHicN^Og 

18. diarnino-liydroxysobacic * CioHjoNzO;,. 

19. caseinic acid (?) CtiHifiN^Og. 

20. caseinic acid (?) Ci^HieN^Oi. 

A. Open-Chain Compounds. 

OlycocoU or Amino-Acetic Acid, C^HoNOi 

NH, ,0 
H-C^C 

H OH 

Serin, CHH7NO3 is a-amino-|5-hydroxy-propionic acid. 

H NHv ^0 
HO-C- C- C^ 

H H ^OH 

Aspartic Acid, C4H7NO4 



0^ H NH, /O 

^C-C-C-C^ 

HO H H ^OH 



Amino-hydroxy-succinic Acid, C4H7NO.-, 

0^, OH NH. /O 
HO H H \0H 



206 



GUSiAV MANN 



Diamino-Propionic Acid, CaHsNOi. 



H NHj 
NH2.C-C— C 



H H 



\ 



OH 



Lysin, C.iHuNiOi 



H H H H NH, ^0 
NH.— C-C-C-C-C-C"^ 

H H- H H H \0H 



Diamino-glutaric Acid, CsHioN^Oi 

0^^ NHjH NH2 ^^0 



HO/ 



c-c-c-c-c: 

H H H 



^OH 



Diamino-dihydroxy-suberic Acid, CsHieNiOti 

0\ NHvOHOHH HNH2 ,/0 

C_C - C -C-C— C-C-C 

HO^ H H H H H H ^OH 

Suberic acid is C00H(CH;>)6.C00H. 



B. RlNG-COMPOUNDS. 

(/) pyrrolidin compounds. 

*21. a-pyrrolidin-carboxylic acid 
22. hydroxy-pyrrolidin-carboxylic acid 

(Je) imido-azol compound. 
*23. histidin 

(/) aromatic amino-acids. 

*24. phenyl-amino-propionic or phenyl-alanin 
*25 phenyl-hydroxy-amino-propionic or tyrosin 
♦26. indol-amino-propionic or tryptophane 



C3Hç,N02. 
CiHjNOj 

CgH^NjO.. 

CçHnNO. 
C,HnNO,. 
CiiHivNvO,. 



B. RiNG-COMPOUNDS. 



HC-CH 

Il 'i 



HC CH 

V 

NH 

Pyroll. 



N— CH 
HC CH 

V 

NH 

Imido-azoI. 



CH 
HC/^jCH 

HcJcH 

CFI 

Benzol. 



a- Pyrrolidin-carboxyliq Acid, or Prolin, Cr.HuNOi 
H.C.— .CHj- 



HX'vy'CHCOOH 
NH 



DÉFINITION. STRUCTURE ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 



207 



Histidin 

CH-Nx 
II 

C-HN/ 
I 
CH, 

I 

CH NH> 

I 
COOH 



Arginln. Phenyl-Alanin. Tyrosin. 



CHv-NH 



CH 



C— NH.. 



CH, HN/ 

I 

CHj 

I 
CH.NHj 

I 
COOH 



A 



OH 

A 



CH2 CH2 



CH(NH.>) 

I 
COOH 



CH(NH2) 

I 
COOH. 



Tryptophane, or indol-amino-propionic acid CiiHiîNjOi 



/\ 



COOH 
C-CH-CHXNH,) 



\ 



/ 



_.N 



:cH 



\/ H 

Tryptophane (Ellingcr) 

Ammonia. 

(m) ammonia. 

27. ammonia. 

D. Thio-amino-acids. 

(ji) diamino-di-thio-di-carboxylic acid. 
*28. Cfstin 



— C-CH> CH(NH0COOH 
I ^CH 



Tryptophane (Hopkins). 



NH3 



CfiHi^NjOiS^. 



Cystdn, C6H12O4N2S2 

S.CHz— CH.NH,— CO.OH 
I 
S.CHj— CH NH2-CO.OH 

A cystin or Prolein-cystin 

(«-amino-P-thioglyceric acid 

«disulphide».) 



CHv.NHx— CH.S— CO.OH 

I 
CHj.NHj— CH.S-CO.OH 

B-cystin or Stonc-cystm 

(«-thio-P-amino-glycerJc acid 

fldisulphide».) 



IL Nucleo proteids, as occurring in the nucleus. 
*(a) pyrimidin-derivatives. 

*1. 2-6 dioxy-pyrimidin or Uracil. 

*2. 2-oxy-6 aminopyrimidin or Cytosin. 

*3. 2-6-dioxy-5-methyl-pyrimidin or Thymin. 

(b) purin-derivatives. 

*4. oxy-purin or Hypoxanthin CiH4N40. 
*5. 2-6-dioxy-purin or Xanthin C:,HjN402. 

*6. 6-amino-purin or Adenin C5H5N5. 
*7. 2-amino-6-oxy-purin or 

Guanin C^HiNoO. 

♦8. guanylic acid CixHeoNjoOioP:}. 



208 GUSTAV MANN 

(c) laevulinic acid. 

(CHj.CO.CIÏ;j.(:H..COOH) CiHsOj 

^d) rnetaphosphoric acid. HPO:). 

(e) penlose. CoHioOo 

Pyrimidin and its derivatives. 

iy=^^C NH~CO NH=CNH, NH-CO NH-CO 

II!- I i ' I I II 

^CH ^CH CO CH CO CH CO CCH^ ('() CO 

!l ;: I 'I I ■! I '' Il 

3N »CH NH-CH NH-CH x\H-CH NIÏ-CO 

I*yrimidin. Uracil. (^ytosin. Thymic. Alloxan. 

Purin and its derivatives. 

Purin, the inothcr-substance of thèse *xanthin-bases/ contains 
a pyriinidin-reinainder: the ineta-di-azin and the iinido-azol radical. 
N-CH N=CTÏ iN=6CH 

HC CH HC ^'^HC NIF^J r. «CH ^'C— \\Il „p„ 

I 11 I' -;- m \c\v"'^ !■ Il ,,>^" 

N-CH N— C — \ = ^ 3x_ic— 9x = 

Pyrimidin. Mcta-diazin-f Imido-azol [^irin. 

(giNoxdlin». 

ïhe foUovving formulai are arrangcd in this order: 
purin ^oxy-purins-^amino-purin-amino-oxy-purin 

N^CH HN-CO H\— CO 

' Il II 

HC C-NH HC C-NH OC C -NH 

', ;: >" ! i| ■"^" i '; >c» 

\— c -N N— C-N HN -C-N 

Pur:n. Hvpoxnnlhin Xanthin 

(o\)xypurin). {2*6 o\y-purin). 

HN CO N=:^C.NH. HN CO 

Il II ' ' 

OC C-NH HC C-NH NHv . C C-NH 

.CO || Il ^CH [1 î; ^;CH 

HN C-NH N-C-N N-C-N 

Uric acid Adenin Guaniii 

(2, 6, S irioxy piiriii). (j-am.no-piirin). i2-aiiîino, o-o\y-purin), 

III. Haemo-proteids, as occurring in lilood. 

FIa«*nioiiI<)bin C-h:.Hi»(,3Ni9:,OvisFcS |. 

*iin*tliyl-[>r()pylpyrrol or haemopyrrul CsHijN. 

♦hac^rnatinic acid (diUasic) C-HdNOj. 



DÉFINITION, STRUCTURE ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 209 



Haemoglobin — derivatives. 

,.C C.CHï.CHj.CHj 

HC CH ^ O.C C.O 



CH, . C C . CH2 . CHj . CH3 CH3 . C C . CH, . CHj . COOH 

1; î! Il' 



NH NH 

Methylpropylpyrrol. Dibasic h»matinic acid, 

TV. Glyco-proteids, pronounccd acids containing no phos- 
phorus. 

(a) Mucins : The arrangement of the carbohydrate radicals 
in the molécule is unknown. One of the secondary dis- 
sociation product is: 

glucosamin C6Hii(NHi)0r,. 

(b) Mucoids: The most characteristic substance is Chondroi- 
tinsulphuric acid or «Chondro-sulphuric acid» of un- 
known constitution, which contains sulphur in combina- 
tion with an aminated polysaccharid. 

V. Phospho-glyco-proteids: contain phosphorus and a laevo- 
rotatory polysaccharid «sinistrin» of unknown constitu- 
tion. 

VI. Albiuninoids. The nature of thèse bodies makes their 
investigation exceedingly difficult, and they owe their cha- 
racteristics either to a prépondérance or absence of some 
of the aminoacids given above. 

The Colour Tests. 

None of the colour tests given by protoplasm are characte- 
ristic of it as such, as each test only indicates the présence of one 
or other of ,the radicals enumerated above. Thus the biuret-re- 
action, according to Schifi, is given by ail compounds in which two 
CONHi-groups are linked either to a carbon-atom or to a nitrogen- 
atom or directly to one another, and which therefore correspond 
to one of the three foUowing types : — 

CONH2 - CHNH- 

II I 

Il I 

CONHj CONH- 

Oxamide Grouping in 

albumins. 



CONH, 

/ 
HN 

\0NH, 


CONH, 
/ 
H,C 

^ONH, 


Biur«t. 


Malonamide. 



XS. c. 1. M. — ANATOMIE 



210 GUSTAV MANN 

One of the CONHi-groups may also be replaced by a CHiNHr 
group or a CSNHi-group. 

Of thèse compounds oxamide may occur normally in gélatine- 
(Kutscher and Schenck), while the grouping figured above is con- 
tained in ali albumins. Miilon's reaction shows the présence of 
tyrosin, as the latter is the only oxyphenyl-compound found in 
protoplasm. The xanthoproteic reaction indicates the présence of 
aromatic radicals, and is given especially vvell by tryptophane. 
The latter also gives the Adamkiewicz-Hopkins-Cole reaction with 
glyoxylic acid, and Rhodes reaction with aromatic aldéhydes in 
the présence of sulphuric acid, while its derivatives give further 
the so-called pyrrol-reaction. Ehrlich's diazo-reaction indicales^ 
histidin, if tyrosin be absent; while the test of Molisch is an index 
to the carbohydrate radicals, as is also the glucosamin-test of 
Ehrlich. The black or brown colour obtained by boiling albumi- 
nous compounds with a lead sait and soda solution demonstrates 
the présence of sulphur. 

Having described the dissociation-products it is possible to 
isolate from protoplasmic bodies, we hâve next to consider how 
they are linked up amongst themselves and also to such other 
radicals as iron and phosphorus. 

The LinkJTig of Protoplasmic Radicals. 

Schiitzenberger (') advanced, in 1875, the view that albumins 
ought to be considered as derivatives of urea, NH> — CO — NHi 
and of oxamide, NHi — CO— CO — NHi, but this would only account 
for the guanidin-remainder, — CNH . NHi occurring normally in argi- 
nin. The conception of Nasse, that albuminaare built up as esters, 
containing the grouping: ~C—0 -C will also» only account for 
a small percentage of the total amount of albumin, for radicals 
containing the alcohol-group OH, such as serin; tyrosin, oxypro- 
lin, and the diamino-oxycarboxylic acids, are but few. For thèse 
reasons Hofmeister advanced in 1892 the theory that albumins- 
are linked up according to the gênerai formula:. 

-CH — j NH -CO or — NH-CHi — j CO-NH. 



(') Complète références are given in my Text-book of the C/ienustry of Pt^teids> 



DflFINlTION, SlRUCTURf. ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 211 

He based his view partly on the fact that this grouping occurs in 
arginin and in leucin-imide: 

CH.NH C(NH).NH2 ^ 

(CHy), NH CO 



^"•^"^ CÔ NH 

CO.OH N/ 

C4H9 

Arginin. Leucinimide 

and partly on the fact that according to Lôw and Schiff, rclati- 
vely little NHi is présent in albumins, judging by the amount of 
the nitrogen which is split off and the ease with which the biu- 
ret-reaction can be prevented on subjecting albumins to the action 
of nitrous acid. 

Hofmeister illustrated his theory by the following example 
in which leucin and glutaminic are linked together: 

-CO — I NH— CH-CO — I NH-CH-CO — j NH- 

! 1 

C,H., . (CH,)2 

! 

CO.OH 

Leucin, Glutaminic acid. 



In this compound the radical 

-CH-NH— 
CO-NH— 

occurs, which is also met with in the following compounds gi 
ving the biuret reaction, namely, 

CH,-NH> Cfi.— NH(CH3) CO.NH, 

i * ' I * I 

CO-NH, CO-NH> CH.NH, 

I 
CH, 

I 
CO.NH. 

Glycinamide (Schiff), Sarcosin-amide (Schiff), Aspartic-acid-amide 

(Fischer). 

Phosphorus which was just now aliuded to in connection 
with plasminic acid, is one of the most characteristic consti- 



212 GUSTAV MANN 

tuents of nuclei as has been shown by Macallum's microcheini- 
cal tests. 

Burian (*) points out that purin-bases (see p. 207) mustbe pre- 
formed in the nucleic acid molécule, as they are very readily se- 
parated from the nucleic acid remainder. They are liberated par- 
tially by heating nucleic acid to 60°, and completely by boiling 
the same for ten minutes in vvater or by dilute acids; this fact, 
along with the observation that nucleic acids do not give the 
diazo-reaction described above, led Burian to assume that the 
purin-bases are linked to the remainder of the nucleic acid molé- 
cule by the No. 7 nitrogen. 

As nucleic acids are further very résistant to caustic potash, 
and in this they resemble other organic phosphoric-acid amides, 
there probably exists in nucleic acids a direct union between the 
phosphorus of the nucleic acid remainder and the No. 7 nitrogen 
of the purin-base. The union of guanin in nucleic acid would 
therefore be represented by the formula 



HN-CO 

I I P:^ 

II 1, CH 
N-C— N^ 



Hofmeister's sound theory has been confirmed by the syn- 
thetic researches of E. Fischer and Curjius, for there cannot be 
any doubt that ordinary amino-acids, when linked up, form neu- 
tral imino-compounds as far as the links are concerned ; or, as Fis- 
cher puts it, amino-acids become «amid-like anhydrides» or «poly- 
peptids», which, according to the number of amino-acids they con- 
tai n, are called di-, tri-, tetra-peptids, and so on. 

As direct oxidation of arginin does not yield oxaluric acid, 
but guanidin-butyric or guanidin + succinic acid (Kutscher) or 
urea and ornithin, when treated with barium hydrate (Schultze), 
or arginase (Kossel and Dakin), Seemann reasons that the arginin 
group must be attached at its guanidin-end to other amino-acids. 



(') R. Burian, Ber. d. Deutsch. chem. Ges. 3;, 708 (1904). 



DÉFINITION, STRUCTURE ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 213 




C.NH 



NH 

I 
CH, 

L 

I 



CH.NH. 

I 
COOH 

Arginin — ». ■ 



NH, 







C.NH urea 



NH, 

I * 
CH, 

I 
CH, 

I 
CH, 

I 
CH.NHj 

I 
COOH 

arginase 

or 

baritim hydrate 



ornithin. 



R.CH-CO NH 

I HtO eliminated) \ 

NH-, \ 



NH 

I 
CH2 

I 

CH.> 

I ' 
CH, 

I 
CHNHj 

I 
COOH 



XHN 



Arginin -4- another Aramino-acid 
radical. 



As examples of the way in vvhich ring-compounds and sul- 
phur is linked, we may take some of the polypeptids which Emil 
Fischer has obtained. Pyrrolidin carboxylic acid or Prolin (see p. 
206) imites with alanin or amino-propionic acid (see p. 204) to 
form proi y 1- alanin : 

I COOH 

CH, . CH, . CH, . CH • NH . CH< 

I CHj 



NH 

Prolin— remainder. 



Alanin— remaindcr. 



and phenyi-alanin (see p. 206) may analogously be linked up with 
diverse amino-acids. Diglycyi-phenyl-alanin has e. </., the consti- 
tution : 

I I COOH 

NH.CH.CONHCH.CONH.CH^ 



I 



^CH, <-> 



Cystin, the constitutionai formula of which is given on p. 207, 
Fischer has linked up, amongst other amino-acids, with glycocoll. 
Thus diglycyl-cystin has the formula: 



COCH,NH, 

S.CH,-CH.NH-CO.OH 
I 

S.CH2— CH.NH- CO.OH 
I 
COCH,NH, 



214 GUSTAV MANN 

Iron is contained in most, if not in ail, nuclco-proteids, and 
if we exempt the iron présent in the haemogiobin, the main bulk 
of the remaining iron concerned in metabolisin, is contained in 
the nucieo-proteids ; nothing is known as to how the iron is iin- 
ked up, but we know that it is présent in a non-ionic or «masked» 
State, and that therefore it cannot give directiy the Prussian bhie 
reaction, or the ammonium sulphide- or haematoxyiin-tests. 

According to Ascoii iron does not fix on to the aibumin at 
ail, but to the nucleic acid or to the para- or pseudo-nuclein of 
the nucleo-albumin. Plasminic acid, which Kossel and Ascoii pre- 
pared from yeast, and which contains 27 per cent, of phosphorus, 
Ascoii believes to be a metaphosphoric acid, or the sait of such 
an acid with an organic base. Us most important property is that it 
renders iron «masked». If one add to a solution of metaphosphoric 
acid as much ferrie chloride as can be kept in solution by the 
excess of acid, and if one then add ammonia to neutralisation 
and precipitate with alcohol and ether, a substance is obtained 
which gives the following reactions. It is soluble in water, hydro- . 
chloric acid, and ammonia; its iron does not react to small amounts 
of ammonium sulphide, and not immediately to larger amounts, 
and it does not give up its iron to hydrochloric-acid-alcohol ex- 
cept under certain conditions. Plasmin behaves exactly as does 
this metaphosphoric acid: it too contains iron, and also in a non- 
ionic form, as its présence cannot be demonstrated by either the 
Prussian blue reaction or by other direct tests. 

When examining the products of partially digested silkfibrin, 
Fischer obtained a glycocoll-alanin compound, which arises by 
the union of one molécule of glycocoll with one molécule of ala- 
nin, there being given off two molécules of water. This glycocoll 
(or glycin)-alanin-anhydride, was the first di-keto-piperazin disco- 
vered in a derivative of protoplasm. 



CH, NH CH NH 

nx<c ' >CH, 0=C< >C-0 

XH CH. ' NH CH^ 

.>•.,„,■ Di-keto-piperazin or 

*'r*"''"- I)i-glvcocoll-anlivdriclc. 

CHv NH 

() = C< >C-() 

NH CH 

I 

CHj 
Glvcin-alanin-anhydride. 



DÉFINITION, SIRUCTURE ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 215 

Fischer has synthetized not only this glycoçoll-alanin-anhy- 
dride, but two other di-keto-piperazins, namely 

I 

CHlCHj) NH CH NH 

0:-C< >C=0 0-C< >C=0 

NH CHrCHj) NH CH 



CtH 



» 



. Di-alanin-anhvdridc. ^''l^^.i^i'^ili'li^* "^ 

Lcucin'amiQe. 

The occurrence of anhydrides of amino-acids in protoplasm 
appears to be beyond doubt. 

On passing to bigger complexes we meet at once with great 
difficulties. Kossel pointed out in 1901 (*) that a systematic inves- 
tigation into the quality and quantity of amino-acid constituents 
îs the first essential, and to this we niust ail agrée. He further 
proposed the theory that certain comparatively simple complexes, 
Tich in diamino-acids, the so-called protamins obtained from ripe 
spermatozoa, might be considered as the nuclei round which ali 
the others, chiefly mono-amino-acids are grouped. This view is, 
however, debatable. Emii Fischer (^) says «Kossel's proposai to 
assume a «protamin-nucleus» in ali albuminous compounds, and 
to make it the stepping-stone for a chemical System is going too 
tar, and in this I concur for physiological reasons, partly because 
of the very vvork which Kossel and bis pupils bave done. After 
Bang (^) had pointed out that in immature spermatozoa histone 
takes the place of protamin, Kossel (*) showed that in some 
fishes, for example the salmon, the body-muscle is converted into 
protamin, while in other fishes, for example the cod, the muscle 
becomes only changed into histone. It foUows therefore that pro- 
iamin is a derivative of albumin, and that it cannot be considered 
trom the physiological point of view as a nucleus of the albumin 
molécule, except we assume with Kossel that the conversion of 
skeletal muscle into protamin is the équivalent of removing the 
monoamino-acid «impurities» by means of a physiological process 
laking place in the testicles. 



<') A. Kossel, Bericht. d. deutsch. chem. des. 3^. 3214 (1901) 

<■; Emil Fischer, Bcr. d. deutsch. chem. Ces 3f . 609 (1906). 

i»l Baug, Zeilsch.f. physiol. Chem. 17. 463 (1899) 

<*) A Kossel, 'Biochemisches Centralblait 5, reprint, p. 10. 



216 



GUSTAV MANN 



I shall show later that my researches into the functions 
of the nucleus allowed me in 1896 to draw another conclu- 
sion, namely that the nucleus is the agent by which inono- 
amino-acids are built up into bigger complexes. Kossel, to a cer- 
tain extent, has also arrived at this conception, for he pointed 
out in 1905 (*) that the alloxur- or purin-bases, and further also 
a pyramidin-derivative, which on hydrolysis gives rise to cytosin 
(or uracil) and thymin (see above) are not only rich in nitrogen, 
but also possess the C and N arranged alternately: 



Imido-azol ring. 



N-C 

. C< I 

N-C 

(In the alloxur base»; probably 
also in histidin). 



Pyrimidin ring 
N-C 




Arginin. 
N 


< \ 

\n-c 




c-^ 

1 

N 

1 


(In the alloxur bases, in 
thymin, cytosin). 


uracil. 


C 
1 



and that this chemical peculiarity was characteristic ot that part 
of protoplasm which is concerned with the processes ot propaga- 
tion and the formation of new substances. 

The Protamins above referred to, as shown by the following 
table, are chstracterized by the présence of a high percentage of 
di-amino-acids, which renders them strongly basic: 

Table Showing the Composition of the Protamins 



Alan in ^«-aïtiino-propitKiir acidj. * . 

St*rin (oiTy-alanin ), . 

AminO'valtînanît acid 

I.eucin (iso-butyl-«-amint>arPtîc add) 

Dtamino valerianic acid (omithin^ ... 

ItiaminO'Caproic acid (lysin)., . 

Hisiidîn (imido-azoï-alanin) . . 

a-Pyrrolidiîi-carboxvlk acid 

Tyrosfn (ïîxy phenyl âlanin) 

Ijrea . . .\ .... . . . , . . . . 

Tryptopbanc ( indol aminopropionic and\ 
Ariimonia., , . . . .. 



-h 








^^ 





-p- 








^- 


J- 














4- 


4- 








^^- 


J- 











i) 



A- 







i 

+ 







ce. 



? 


^ 


? 


? 


? 


+ 


7 


7 


-i- 


-i- 





-1" 








? 


? 


-A- 





+ 


■- 


j_ 





^ 


? 



f> 

1 

+ 



(»i A. Ko»!»eI, ZeiUch.f. physiol, Chem. hh, 347 dÇoM. 



DÉFINITION, STRUCTURE ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 217 

The composition of protamins has been cleared up by Kos 
sel's school in a very thorough manner. As will be seen from 
Kossel's figure on p. 218, it is possible to account for practically the 
whole of the Jiitrogen of the protamin salmin, while that of the 
albumin edestin of the Para-nut (Bertholletia) can only be ac- 
coiinted for to the extent of 58 per cent. 

In this Figure the vertical Une in the middle indicates in 
percentage figures the amount of nitrogen of those dissociation- 
products which could be isolated; the nitrogen-content of edestin 
was taken to be 18.64 per cent. (Abderhalden); the length of the 
horizontal Unes indicates the ratio of the carbon to the nitrogen, 
except in the ornithin of the salmin and the leucin of the edestin 
in which cases the lines hâve been shortened. 

In connection with the grouping of varions radicals in the 
protoplasmic molécule attention must be drawn to the anti- and 
the hemi-groups of Kûhne and Pick. 

Anti-group. liemi-group, 

Represented by gélatine by casein 

resists trypsin is readily digested 

not readily oxidized readily oxidized 

composed of hetero- and of prot-albumose 
^ deutero-albumose 

contains glycocoU, prolin and tryptophane and 
phenyl-alanin. tyrosin. 

So far I hâve given a very short review of the purely che- 
mical aspect of protoplasm, and shall now proceed to the discus- 
sion of the physical and physico-chemical aspects. In my first 
book, in which the Theory of Histology has been treated, I advan- 
ced certain views which since that time hâve also been brought 
forward by pupils of Ostwald and Nernst. In the first instance it 
is absolutely necessary to hâve a clear conception of what we 
mean with the terms «solution,» «electrolyte,» «hydrolyte,» and 
«coUoid» (*). 

Solution. — A substance, on coming into contact with a 
fluid, is said to pass into solution when its molécules separate 
from one another and diffusing into the fluid, mixt with the mo- 
lécules of the latter. The resulting mixture, consisting of the 



(•) The following account is a rcprint ont of my Chemistry of Proteidt. 



•218 



GUSTAV MANN 



Distribution of Nitrogen in 
SALMIN EDESTIN 

Unknowii 



8erin 



Prolin 
Ajniao-yalimaio âcid 



Omitbin 



Urea 



to 



80 



60 



Bi » uxTproiin 
'— - Serin. Cyttiû 

Histidia 
Prolin 



20 



10 



Unknowii 



Glutaminic 



Aspartic acid 



acid I 



•Tyrosin 
OsTprolto 



LttQcia 



Ai«nm 



O'ycocoU 



PhenylalaniD 



I Lysin 



Ornitàin 



UrM,. 



Ammonia 



DÉFINI! ION, SIRICTURF. ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 219 

molécules of the sol vent and the soluté 0), may form so homo- 
geneous a System as not to interfère in any way with the trans- 
mission of light, or, to use a technical term, the mixture may be 
'optically void/ Le., contain no visible particles. On the other 
hand, the soluté may consist of particles of such size as to inter- 
fère more or less with the transmission of light, when we speak 
of *colloidar solutions (see below) or of suspensions. Ail solutions 
are therefore mixtures of liquids or liquids and solids. 

A substance in solution, as van't Hoff has shown, is in every 
way comparable to a gas. There is, however, one différence, for 
in the case of an ordinary gas the amount contained in the fluid 
is proportional to the amount of the same gas outside the fluid, 
or, in other words, the gaseous tension in the fluid is proportional 
to the partial pressure exerted by the gas outside the fluid. In 
the case of disolved solids, however, the solid cannot leave the 
fluid, because the very fact of a substance dissolving at ail dé- 
pends on definite electro-chemical inceractions. Briihl (-) has shown 
that the power of acting as a solvent dépends on the latter posses- 
sing some atom which is potentially plurivalent; for example, 
oxygen in water is divalent, but capable of becoming tetravalent; 
the nitrogen of ammonia is trivalent but with a tendency to become 
pentavalent, an so on. To this must be added the conception that 
the body passing into solution may undergo an analogous 
change. In the light of Bruhl's conception, and taking also into 
considération that even pure water is partially dissociated, and 
possesses a high dielectric constant (''), following possibilities sug- 
gest themselves: — 

I. The substance and the solvent, by mutually diffusing into 
one another, form mixtures without the soluté undergoing elec- 
trical dissociation. This happens, for example, if sugar or mer- 
curic cyanide dissolve in water, and also happens as the prelimi- 
nary step in ail cases where electrolytes dissolve; but in the 
case of electrolytes the primary «passing into solution» is followed 
by a secondary chemical dissociation as described below. 

I believe, when diffusion takes place, that the solvent has 
one electrical charge, while the soluté has the opposite charge. 



(') A soluté in any substance which has passed into solution. 
(•) J W. Brûhl. /citsch./.physik. Chem. If. i (189Q). 

(') A dielectricon is a substance without any electrical charge of its own, but capable of having 
an electrical charge induced in it. 



220 GUSTAV MANN 

The mixture being a binary System, it is impossible for an ele- 
ctrical current to pass through it, as this would mean moving 
both the solvent and the soluté (*). 

2. The substance undergoes in the solvent electrolyc disso- 
ciation, as in the case of electrolytes of salts containing radicals 
capable of giving rise to strong positive ions or kat-ions, and to 
strong négative ions or an-ions. Thus in the case of common sait, 
sodium becomes -f, while chlorine becomes — : 

NaCl + A-H^O ;:;: Nao + Cr + H^O 

In this case an electrical current passes through the mixture of 
solvent and soluté, because we are dealing vvith a ternary Sys- 
tem consisting of a médium, the solvent, in which both négative 
and positive ions, derived from the soluté, are freely movable. 

3. The substance, being composed of a potential, strong kat- 
ion, and a potential, feeble an-ion, or vice-versa, undergoes hydro- 
lysis, which means that the weaker ion of the sait is replaced by 
a stronger ion derived from the solvent. If the solvent is water, 
and the weaker ion of the soluté is électro-positive, its place is 
taken by the acid hydrogen-ion of water; if the weaker ion of the 
soluté is electro-negative, then it is replaced by the alkaline 
hydroxyl-ion of water. Thus corrosive sublimate and water, or 
sodium carbonate and water, behave as follows: 

NaCl + xUfi . : [NaOHl + 2H o f Cl' 
NaXOj + xH,() -' IHvCO.,] f Nao-f OH' 

4. The substance, being composed of two feeble radicals, 
forms with the solvent a hydrate which is only capable of under- 
going complète dissociation if along with this substance another 
sait is présent, by the dissociation of which either acid hydro- 
gen- or alkaline hydroxyl-ions are liberated. See below, and also 
footnote- on p. 222. 

Electrolyte. — An electrolyte is defined by Arrhenius (-) as 
a substance which imparts to water, which itself is a noncondu- 
ctor, the power of allowing an electric current to pass through it. 



(') Mann, Physiological Histoiogy, 1902, p 45. See also in liis Chemistry of Proteids. pp. 26K 
and 279, undcr Bill*tzer. 

*) S. Arrhenius, Zeit.f. physik. Chem. I, 63i (1889). 



Df.HNITION, STRUCTURE ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 221 

in virtue of the substance being in a state of electrical dissociation 
or ionisation, their being formed, while no current is passing, two 
sets of ions, the one having an eiectro-negative, the other an élec- 
tro-positive charge. 

Hydrolyte. — If only one the components of a sait beco- 
mes an ion, while the other component transfers its positive 
charge to a hydrogen atom of the water, and thereby converts 
the later into the acid hydrogen-ion, H<^, or its négative charge to 
the hydroxyl group, OH, of water, and thereby changes the latter 
into the alkaline hydroxyl-ion, OH', then the sait is said to un- 
dergo hydrolytic dissociation, and substances behaving in this 
manner may be termed hydrolytes. Examples of electrolytes and 
hydrolytes hâve been given under Nos. 2 and 3 in the previous 
paragraph on «solution». 

COLLOID. This term was introduced by Thomas Graham (*) in 
1861 for certain substances which differ from «crystalloids» in dif- 
fusing very slowly in water, in being unable to pass through ani- 
mal bladders and vegetable parchment, and in not crystallising 
readily. Graham states: crystalloids and colloids «are like différent 
worlds of matter», while l hold that ail colloids are electrolytes, 
as explained on p. 225. 

It is necessary to distinguish between insoluble, semi-soluble, 
and soluble states of colloids. A soluble colloid is one in which 
ail the component particles carry definite électro-positive or eie- 
ctro-negative charges, as will be shown later, while an insoluble 
«colloid» is iso-electric, i.e. carries no electrical charges, and as 
long as a colloid remains in this insoluble state it exhibits none 
of the characteristics usually attributed to colloids. and enumera- 
ted below. Acording to the nature of the particular colloid we are 
working with, the conversion of the insoluble into the soluble state 
is either comparatively easy or very difficult, and the more a 
colloid is rendered truly iso-electric, the more difficult is, other 
things being equal, to re-convert it into the soluble form. This re- 
conversion in the case of albumins is often quite impossible, 
because when the iso-electric point is approached, the différent 
groups of amino-acids in the albumin-molecule re-arrange them- 
selves intra-molecularly to compensate for the removal of the 
electrically charged ions by means of which they were kept in 



(') Thomas Graham, Phii. Trans. ISl. i83 and 373 (1861) 



222 GUSTAV MANN 

solution. In addition to this change, amino-acids may also be 
converted from real acids and bases, into pseudo-acids and into 
pseudo-bases (*). 

Summing up our présent knowledge, coUoids, when «in 
solution», hâve the following characteristics : — 

1. They polarise transmitted light. 

2. Possessing a low osmotic pressure, they raise the boiling- 
point or affect the freezing-point of water only very slightly. 

3. They are not coagulated irreversibly by a rise of tempéra- 
ture, provided electrolytes are absent and provided their chemical 
constitution does not become permanently altered. 

4. They move either with or against an electrical stream 
which is being passed through them, and they are therefore either 
électro-positive or electro-negative, but they offer a great résistance 
to the flow of the electrical current, owing to their increased bulk 
and diminished surface. 

5. They undergo hydrolytic dissociation, as in the case of 
arsenic trisulphide. 

6. They are rendered more colloidal and are readily made in- 
soluble by electrolytes, the potent ion of which (-) bas an electrical 
sign the opposite to that carricd by themselves, and they are made 
less colloidal by the addition of ions of the same sign. 

7. Colloids of opposite electrical sign precipitate one another 
if they are in' équivalent amounts, but if either of the two col- 
loids is added in excess, then the colloidal precipitate, which 
was formed in the first instance, may re-dissolve. 

8. One colloid in solution does not penetrate another colloid 
which forms a rigid system, or, in other words, colloids do not 
pass through animal or vegetable membranes. 

9. As a rule they do not crystallise readily. 

In support of my view that colloids are electrolytes the fol- 
lowings facts may be mentioned. 

Picton in 1892 divided arsenic-sulphide, AsiS.i, solutions. 



{') For a historical account of investigations into the nature of colloids up to the ycar 1902, sce 
my Phystolop^ical Histology, ClarenJon Press, \yvi^ pp. 28-70, while for ihc more récent work con- 
sult my Chemistry of I^otcids. 

{■) The polency of an ion is determined by the dcgrce to which its eicctro artinity is satislied 
by the other ion with which it is linked together. If both ions hâve stronp clectro-aiTinilies, as in the 
case of potassium chloride, then neither ion can cxert its influence readiiv; but if one of the ions 
is weak, hs, for example, the CO, radical in potassium carbonate, NasCO,, and the Hg-radical in cor- 
rosive sublimate, HgCU, then the stronger ion causes the hydrolysis of water. or may act on other 
substances of the opposite electrical sign which are dissolved in the water along with itself . 



Df.FîNniON, STRIXTURK ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 223 

according to their physical scate, into four classes, which lie cal- 
led a, ,3, y, and 5. The a-solution is termed a pseudo-solution, be- 
cause under a magnification of 1000 diameters the fluid is seen 
to contain crowds of minute suspended particles in rapid Brow- 
nian movement. The (5-solution, forming the transition to the 
y-variety, is composed of particles so small as to be microscopi- 
cally invisible. The y-solution difîers from the a and [3 ones in 
diffusing and exerting osmotic pressure, but it cannot be fîltered 
through a porcelain filter without the solid separating out, while 
the 3-solution contains sulphide particles of so small a size as to- 
pass readily through the filter. 

Now Picton's a-solution is comparable to what is ordinarily 
called a coUoid, an his o-solution to what is usually termed an 
electrolyte. The différence between a coUoid and an electrolyte is, 
therefore, in one respect, purely one of size, or a quantitative 
one; the différence becomes qualitative only in respect to the 
unit of electrical charge carried by each individual particle. Pola- 
risation-phenomena therefore do not allow us to distinguish be- 
tween electrolytes and colloids. 

The first observer to point out that «inert» substances may 
décompose neutral salts in the présence of water, and that they 
may join either with the acid or basic radical set f ree, was v. Bem- 
melen, who investigated such porous substances as animal char- 
coal, silicic acid, and coagulated colloids. The fact that colloids 
may décompose such a «neutral» sait as barium chloride and in- 
duce its hydrolysis shows that colloids must be chemically acti- 
ve, i. e. that they must be electrolytes or hydrolytes. 

We further know that ions travel with or against an electri- 
cal current and so do colloids (see above) under the gêne- 
rai characteristics of colloids. They further undergo hydrolysis 
and combine with différent metals in équivalent amounts (Whit- 
ney and Ober). 



1.9 pcr cent AsiS«. 


Chloride Solutions 
25 ccm. 


Amount of Sait added cx- 
pres^ed in Grammes. 


Free Chlorine rcmaining 

in Solution calculated 

as Acid. 


100 ccm. 
100 ccm. 
100 ccm. 
100 ccm. 


K 
Ba 
Sr 
Ca 


2.00 
0.1394 
0.1071 
0.070Ô 


0038 
0.0039 
0042 
0.0040 



This table is exceedingly interesting, b^cause it shows not 
only a marked différence between. the monavalent potassium. 



^24 GUSTAV MANN 

and the clivaient barium, strontium and calcium, confirming Hans 
Schultze's observation that the relative coagulative power of mo- 
no-, di-, and trivaient metals varies greatly, but also shows, 
according to my opinion, that within the divalent metals the power 
of precipitating colloids increases with the diminishing electro- 
affinity of the metals (M. 

When a coHoidal solution becomes semi-soluble, or, in other 
words, more colloidal, when, for example, Picton's o-arsenic-sul- 
phide solution is changed into 7-, then Ç>, and ultimately into 
the a-variety, the following changes occur:— In a freshly prepa- 
red non-colloidal arsenic sulphide solution, As.Sj is dissociated 
into [AsîOa]"**^ and 3[H»SJ' and this dissociation is also met with 
in colloidal solutions, as has been shown by Freundlich. When 
the colloidal solution becomes less colloidal there occurs, accor- 
ding to my theory, a diminution in the amount of electrical dis- 
sociation; and this diminution is accompanied by a graduai in- 
crease in the size of colloidal particles. Piclon and Linder were 
the first to notice that the size of the colloidal particles increases 
when the point of coagulation is neared, and thaï there is a rea- 
ction other than mechanical between sol vent and solid, even in 
thèse cases of colloidal solution. 

The change from an «electrolytic» into a «colloidal» solution 
I explain as foUows:— «ïf to a solution containing a dcfmite num- 
ber of électro-positive (coUoid + H)'*-ions there is added an alkali 
containing the same number of electro-î îgative hydroxyl-ions, 
then the H" of the colloid and the OH' of the alkali unité to form 
electrically neutral water, and the colloid, having lost its electri- 
cal charge, is precipitated; if however not a sufficient number of 
OH'-ions are added to bind ail the hydrogen-atoms, then the col- 
loid-aggregates re-arrange themselves into larger aggregates». 

The observation that iso-electric, heat-coagulated albumin 
moves neither towards the anode nor towards the kathode, while 
after the addition of a trace of acid it mov^es towards the katho- 
de, and after the addition ai an alkali towards the anode, I ex- 
plained in 1902 thus: --«As the proteid acquires the charge of 



(') Abcggand Herz, Chemixdies 'Practictim, Vandcnhock and Rupretht, Gôtliiigen, 1900 (Kn- 
glish édition, Macmillun),gi\e the following table of clectro-aniniiies: — 
Kat-ions arranged in descending order of their electro-atlinitie.s - 

K, Na, Li, Ba, Sr, Ca, Mg, Al, Mn, /n, Cd, Fe, CO, Mi, l'b, H. Cu, Ag, Hg, Pt, Au. 
An -ions arranged in desccnding ordcr of eicctro-attinities — 

(F, NO„ CIO,), (CI. S04), B^,^, PO4, CO,, CrO,, SiO„ SH, H,HO„ OH, CN. O, S. 



DÉFINITION, SI RUCTURE ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 225 

the positive hydrogen-ion of arids, and the ne^çative charge of the 
hydroxyl-ions ot alkalies, we may assume tho hydrogeii- or hydro- 
xyl-ions to imite with aggregates of proteid-inoleciiles, and thus 
toform new ions consisting ot the (colloid H+-)'' or (coUoid-J-OH)' 
The an-ion of the acid which was addod (for example, the néga- 
tive chlorine- or acet-ions) or the kat-ion of the alkali (for exam- 
ple, the positive sodium-ions) hecome th(? companion-ions to the 
(colloid-i-H)<* or the (colloid-f OH)'- ions». 

To the same conclusion as l expressed in 1902 in my Phy 
siologiral Histologt/, namely, that colloids are electrolytes, hâve 
subsequently corne Billitzer, working under Nernst, and Freund- 
lich, working in Ostwald's lahoratory. 

Billitzer ( *) arrived in 1903 at the conclusion that colloids may 
be regardée! as ions, for he found it impossil)lc to explain the 
movement of colloidal particles in an electrical field on v. Helm- 
holtz's hypothcsis (-) thaï a séparation of the positive and the né- 
gative charge in electrolytes is hrought ahout by the formation of 
a double el(»ctrical layer, which was so constituted that on two 
sides of a plane immeasurably thin ( ') there wcux^ developed équi- 
valent but opposite amounts of electricity. 

Freundlich (*) (^xplains the» brhaviour of colloids on the as- 
sumption that the surfaces of colloid;d particles are semiperme- 
able, which means that they allow of the ready passage of ions 
of the opposite electrical sign to that carried by Ihemselves, i.e. 
of eitber kat-ions or of the an-ions, while the r)tlier ions which 
cannot ejiter the colloidal particles nMiiain in the solvent. Tins 
«xplanation amounts to the same as that given by the author, 
namely, that the [colloid -j-the entenMJ ion) is an ion. Very inte- 
resting in this connection is an observation made by A. Fischer (•"*), 
who noticed that «the basic dyes are absorbenl at once by the 
acid nudeo proteids, while with acid slains Ihere is a delay, in 
about the proi)ortion that methyl green will bave stained already 
intensely, when acid fuchsin only just shows the faintest indica- 
tion of stainintr. In the course of len minutes, however, ibis diffé- 
rence disapp(»ars in material which was iix(*d in indiffèrent re- 



(') JiMn Billit/cr. Ann. d. Physik. .116. 902 and 9?7 (i«,o3). 

(■■) H. V. Hcimbolr/. /Vi--. Ann. 165. 228 (iSr?). 

Cj Sec I.ord Kchin, Witurc, '*l^l Mardi and luth Miiy, 1870. 

l'j Herbert l-renndiicli. /cit./. rliysik. Chcm. ft'i. i2(j iiyo!*.. 

(*j A. Fivcher, l'ixirunfz. larhiin^ und liau des Proioyhisnuis. i89<», p. y4- 

XV Cl M. — ANAIOMIE 



226 CUSTAV MANN * 

agents». Uevorsoly «the acid dyes diffiising throiigh Ihe sortions 
stairi at (irst only thc cytoplasni, and S(»voral seconds later thc 
niiclei, wliicli ultimately are also staintMl as intensely as tlie cy 
loplasin >. Fischer faile»! to understand tlie importance of his own 
observations, for h*> uses his facts to prove Ihe absence of any 
real différence. in the absori)tive ])o\vers of nucleins with regard 
to acid and l)asic dy^^s; while to nie ('», l'^ischer's observations hâ- 
ve this sij^nilîcance: eacli particle, eilher kat-ion or an-ion, bas- 
an aversion for ions of its own kin^ or those of the saines elecrtri- 
cal siiçn; thus the positive kat-ion 11'^ will not only rei)el other 
H"-ions, but also, for exainpie, those. of potassium, Iv". On the 
other hand, positive kat-if)ns will readily unité with négative an 
ions. 

The vi(»w thaï <-'olloids are ele<:trolytes is further supported 
by the fact that colloids of opposite el(*ctrical si^n preci[)itate one 
another, as bas long been km)wn to hislolotrists. Romanowsky 
(-) in 1891 combined «'qui-moleciilar iiroportions of the l)asic methy- 
lene-blue and the acifl eosiu, and thus obtained Ihe water-inso- 
luble eosinate of methyl<Mie-bhie (.*). Quite recently the same phe- 
nomenon bas b(*en studied by hiltz ('*), who calls thèse unions- 
«adsorption-compounds». 

Afier giving varions further c^xaniples of the fact ttuit hydro- 
sols of opposite (declri<*al sign mutually pr(ïci|)ilat(î one anoth<»r if 
they are mixed in ecpii valent amounts, lie shows that mixtures 
of byrirosols poss(»ssing the same eb»ctrical sign -such as the 
purple of Cassius, which is a hydrosol of stannic acid and Rold 
— are thrown down togetbcM- by electrolytes having the opposite 
eleclrical load. He also found that the i>recipilatintç action of mix- 
tun^s of electrolyt(»s and colloids is an ad<litive effect, and that in 
many cases an action which s(»ems to l)e broushl about by an 
electrolyte is caused at least partly by [ho présence of colloids. 
In this connectit)!! bcMiraws attention to the work of Spring l 'i, who 
showed that solutions of the salts of plurivabMit metals (such as 
aluminium chloride or ferrie cbloridtM are not .optically vt>id, and 
therefon» niust (!(mtain (•(►lloi(bil bvdroxidc»; and also to thc» work 



i') M;inii. Phvsf(flof;i\\il Histnlof-y, 1002. p. '}'}[). 

l'.i Komaniiwsky. /itr Iranc d Parai^itol. u. J. rhcrap.J. MaLirtj.Sl. I^•lcr^hllrg, i8qi. 
1^; Other in^iaiitcs atv î^ivcn iii my PhvsitAof^ic.U llistnltifiv. pp. 44i-,|4}. 
!*j W. Hili/, ■Mîitiial Interactions of CoIIoidnl Siih^taiicc»*», lit'r. J. drutsch. t:hem. (ioill. 
37 • 1095 f 111041. 

i^j Spring. liull. Je IWcnJ. Rtiy. Je Iie/{i . igtx). p. 4i>3. 



DEFINITION, SlRl CTIKK El COMPOSITION DU PROTOrLASMK 227 

of Myliiis (*), who accounts for luotapliosplioric acid coagulating 
albuinin, whilo orlhophosphoric acid doos not, by showing that 
inetaphosphoric acid coutains ])olyiiiolo('iilar particlcs, i.e, that it 
is in facl a '<colloidal» solution. Mylius furtlior shows tliat ail 
«acids whicli preripilato orflinary whilo of (>iïiç, after it lias heoii 
diluted, contain ooniph»x niolorulos. 

Biltz objects to a chemical (»xplaiialioii of colloidal sohilioiis, 
and considers Brodig's vi<nv to ho convct, naiiuMy, that tho cause 
of thc rolalivcly great stability of pur<» coUoidal solutions is the 
electrical différence of potential b<H\v(»en Ihe colloid and the sol- 
vent. 1 hâve to point ont that accordin^ to ail laws of physical 
chemistry the lirst essentiîil for chernical inleraction is the (esta- 
blishment of an electrical loa<l, or, in olher words, Ihat only those 
substances which carry an eltM;trical load arc* rapabh* of acting 
upon one auother «chiMuically». To say, as do(\s IVdtz, that \ve are 
d(*aling with adsorption-plienoniena whcn a colloid is prcH'ipita- 
ted, is not giving an explauatiou at ail, but atnounts siinply to 
stating the |)reinis(î over a^ain in a rouudabout uianner. If thc 
<:ause of the adsorptiou is the rouie dilïercMice of potential b(»t\veen 
two substances, then adsorplion uknius siinply a <heiniral uiiiou. 

The int<M--relation of suspensions aud colloifis in viscid luetlia; 
the behaviour of colloids upoii onc auother, and how und<»r cer- 
tain circuinstances one colloid niay prevent IIk» ])n»cipilation of a 
second colloid, is fully disrussrMl by Arthur Millier i-). 

In Ibis connection the pnM'ipit.-iiion of colloidal solutions by 
the adtlition of (neutral' salis niusl be incntioncd. Kven if \v(* as- 
sume that the added neulral sait do(»s iiol inicrfnn» in any cluMui- 
cal manner with the colloid wr ;irr cxi'criincnliim with, it is évi- 
dent, if my view is corivrt — namely, Ihat electroaftinities in équi- 
valent inlensFties but of (^'p^^ï^i'** ^i^^" allached lo Iwo radicals 
lead to tlu^se two radicals forminu insoluble compounds— that 
salts which an» solubb* and c;i])abll' of c^ledrical dissociation 
must for this very reason Iw composcMl of jnns which dilïer froin 
one anolher as regards tht^ir «HcMlro-aflinilics. If, howev(»r, (îilht»r 
the kal-ion or Ihe an-ion is stronirer, then tlu» unsalisli«»d balance 
of el(*ctro-affinity n^prcsents availabb» eiu^ruy which, wh(»n broueht 
into contact with colb)ids, will lead lo thc» precipilalion of the 



(') r. Mviiiis, Her. J. Jeuhcii. chmi. (ir^. U6. 773 ,iko ( 1 ho rc.iJvr"^ iiitcinion i" v.>pt\.ially 
directed lo ilii> imporlaiit p.ipcn 

{') Arihur Mullcr, Hcr. d. Jtutsch. <hcm. tlvs. 37. 11 (ujl>4i. 



228 GUSTAV MANN 

lattor, providod that tho colloid lias an oloctrical simi wliich is 
tho o])posito to tliat carried by strongor ion of tho «mnitral» sali. 
If by adding watcM* \ve diluto a solution of glol)ulin niadt* 
wilh 1 por cont. of sodium chlorido, i.e. with a noutral sait, the • 
globulin beronios precipitated, becauso the sodium of tho NaCl 
lias a groator dissociation-tonsion or eloctro-aftinity than has tho 
chlorino. As ions of opposito si«n can only bo présent in oipiiva- 
lont anionnts, il foHows thaï Ihe groator tondoncy of sodium lo 
form ions in wmht is chorked by tho smallor dissociation-tension 
of tho rhiorine. It follows, Ihorefore, that if \ve add^i second ra- 
dical, such as lîlobulin, capable of becoming an eloctro-negative 
ion, that the sodium may develop its full dissociation-tension' 
becauso of tho formation of Ihe comi»ouiul: 

iVo I i^'^l' "^ non-ionic Cl 
'•^^■-'" |(;iohulin!'. 

Whenev(»r by dilution with wator the globulin is removed mecha- 
nically from the sphère of action of the sodium, il c(»ases lo be an 
electro-nogative ion and will connnence to separfile oui, Ihe 
aniount of séparation depending on the amount of electrical chan- 
ge still carried by the largor aggregates. 

Another <^xplanation which is also possible, owing lo lh(» 
ampholeric nature of albuminofts compounds, is that the globulin 
forms a compl(»x ion with either llie sodium kat-ion or with the 
chlorino an-ion, according to the formulae 

iNa;-' -f |('l -f- ulnlmlin/ or [Na -j- plobnlin]" -- ICI]' 

You may ask what right bave we to consider i»roloplasni in 
the same light as a sait? Il was poinled out above that we may 
isolat(» from protoplasm by its hydrolysis a number of falty and 
aromatic amino-acids, and thereforo it is necessary lo study 
shortly what ]»ower thèse»' substances bave of forming sall-like 
combinations. • 

Strecker sotMiis to bave b(»en Ihe (irsl to advance the view 
thaï amino-acids lix nu^lals by their CO.DH radical, while th(»y 
bind acids by Ihe MIj-group, and Ihc» same conclusinn has Ixm^ii 
arrived at by liredig, Winkelblech, and Walker, who hav(» studied 
amino-acids in the light of idiysical chemistry. Iliedig uses the 
term «amphotcM'ic olcM-trolyte» for any substance ^<\vhich may split 
off, or unit(» wilh. II" and OH' ions, or, in other words, any subs- 
tance which can play the part of an acid towards a base* or that 



Uf.FIMTION, SIRICTURK ET COMPOSITION T)17 PROTOPLASME 229 

of a base towanls au acid. ArconliniJ: to tliis detinitioii, water is 
au amphoteric eloctrolytc^ bin-aiiso its liydrogen-aloiu H and its 
liydroxyl-radical OH niay bo convertiMl irilo Ihe cbomically active 
ions H" and OH' wlicnever wator comos iiilo contact wliitb certain 
salis, as will be sbown mon* fully later. Alcobols (C,,Hivi-f-iH()) are 
also amplioteric ol(»rtrolyt(»s. Tbus iC;,H j;,4 ,)0H can unité with 
sodium accordiniî to thc (équation -C/Hiv/t «Oi — H - Na'*-— 
CwH 1VI-: i()Na -+-][, \vb(Mi tb(» alcohol nîinaind^M- ir„Hiv/.jO|' plays 
tbe part of an acid, tbe {e<d)le kation H" beiiiiz n^placod by the 
stronir kat-iou sodium, Na". On Ibe olbcr band, tbo bydroxyi-tçroup 
OH may bi» ropbiced by a strongor an-ionic radir-al, sucb as a 
chlorine-ion; lbus|C„H 2«- ,h)H' ' H "d'^C Jl ..,i- ,('1 f-HiO. Tiiis be- 
liaviour of ab'oluds d(^pcnds on tbe présence of tbe OH radical, 
and it will readily be secMi tbat otber compoun<ls wbicb contain 
tins OH radical will bcbav » analo^ously. Sucb OH-compounds are, 
for example, serin and ail pbenols, < J^ >0H. Alcobols ditïer, bo- 
wever, from ordinary bydroxyl compounds, as tbey only form 
alcobol-salts in tin» absence of water. Tbese alcobol-salts on vo- 
niiuK into contact -witb water dissociate bydrolylically, because 
water is bydrolysed by alc<diol-salts. 

Tbe sinudtaneous |)r(.'sen<'e of acid and of basic radicals in 
one and tb(» sam<» molécule as occurrini^ iu ail amino-acids must 
of nec(*ssity^ lead to a weakeninij; of Ibe acid or iiasic cbaracters 
of tbe molécule towanls otber individual mobnules, and nuisl also 
set up witbin tbe ampboteric molecuhî a lendcncy towanls 
«internai sait-formation», by wbich expression wc mean tbat tbe 
acid and tbe basic radicals of an ampbot«Mic electrolyte will l(»nd 
to mntually satisfy one anotber. Wheiievcr tbis teudency bcvomes 
an accomi)lisb(Ml fact, tben tb(* previously open-cbain compound 
is converted into a -riniscompound». Tbus 

() n ni? 

C (' \N. IxH-omes 0(\. >NH3 

no H () 

Chemicallx :uli\o j:I\.-(»coil btvoiiic> ».lh*niiv.allN iiLutivc g'wd^dll. 

AVhilt» glyctK-oll is in tbis inadivc» stali^ it foruis a true ps.uub)- 
acid-i'scudo-basic compound: in otlirr wonls, il cannol play tbe 
part ot an-ion or tbat of kation lill tb:» rin!Z-liki* comptumd is 
n»-cx,nv(»rted inio an opiMi-cbain. Tbis <-binu;^' eau oiiîy be 
brought al)ont by pubjecting tb^^ i)S(^udo-acid-pseudo-basic molé- 
cule to tiie influence of ions. Il active or inactive i;lycocoll ift 



230 GUSTAV MANN 

biouglit info conUact with a strong acid, such as hydrochloric 
acid, theii glycocoU-hydroclilorido is fpnned: 

O U H 

r (' NH. ' un r-. (' (M NHj.ci 

no II HO. H 

whili» Avilli sodiuïu hydrate if, fornis sodium glycocollate and 
water. 

o n o. Il 

C (' Ml. XaOll (■ (• Ml, 11,0. 

IIO II XaO II 

The i)r(îxiiiiilv lo or th^» nMiiotoiioss froïii oik* aiioUK^r of llie 
acid and basic radicals in the ainphotoric aniinu-acid d(»lerniinos 
ilio easo wilh which an internai siilt, is niado and 'Uiniach*. As 
niosl of tlio nornially occnrring niono-aniino-arids ar» a-com- 
poundû in wliirh [Iw hasic NH2-groiii) is as clos(» lo tho arid 
CO()H-gi(»up as possible, il follows Ihat the Icnglh of iho i)ri- 
niary chain doe.-) nol nuich inti^rfere \vith the internai sali- 
formation as long as only one ML radical and one COOII radical 
is prrscnt: 

(II, cii.cii.c'ii.niîCii; 

0(;<;>Mij o('<:.>Mi. 

{) o 

(îlycovTolI. LLiieiii. 

It is diffeivnt, however, wfien Iwo XH^ and one (!()()II iiroups 
are prcstnl, or two COOH-grou])s and one MIj as in lîu» case 
of tlie niono-amino-di-carboxylic and di-aniino-niono-carboxylic 
acids. 

'rh(^ last point to be considered is the relative» strength of 
tli'» acid and llit» basic radicals in the arnphoteric unino acids. 
If th(* carboxyi-îironi) COOII is replaced by the niuch more 
stronuily acid f^ulidionic' radical SO.», tluMi th<» basic characli.'r 
of the NIL.-M:roup may' be diminished to snch an (?xtcnt as pra( - 
tically no! lo maki» itself felt al ail. This holds good, for (»xan)]>le, 
in thi» casi' ol snlphanilic acid, Coli|(.\IlyKS().()). On llic oHj^t 
harid, the basic characU^r of tlie XH:,-groiip may be strengl!!'*n''d 
l)y th'» introduction of alkyl-radicals (m.'thyl, CM,; ^IhyL ^'.Jf.-,) 
lill it is 10 to 20 tim(»s strong<*r Ihan ammonia iWinke^Iblech'. 
The acid characb^r of the (.'OOil radical may ht>n»l)y b.» ovcr- 
come so ccJinpletely as to prevenL tir.» latter from aclin^ as an 



DÉFINITION, STRUCTURE ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 231 

acid radical, at least at the ordiiikiry room-toinporaturo. Thus 
botain divelops acid characters only at zero-ti^nipt^rature (Da- 
vidson )• (jlycucoll, sanosin, and l^etaiii aro in dosceiiding order 
less and Icss acid: 

(11. (lU en. 

<(K>\iij (k;< >Mi,.(iii. ()(:< ^Mi (II.), 
* (> o u 

(ilstdcoll. SurcoMii. lîclum. 

Th(* gn at inhibitinj; cffect of the arnino-groiip XH; ou Ihî» car- 
l)oxyl-grou]) (0011 is well soen by coinparirm acolic ai^'id with 
anunf)-;i((Hic acid or glycocoll. Tlms ^/-i^ normal a(\»tic ar'i<l, djs- 
socialiiiîj: (niK le Ww cxh^iil of 2 p«'r ctMit. is .■)():).()()() iiiii'»s iDoro 
shoimlv arid Ihaii is aniiiio-aC'»ti(' acid, wliih» accordiim io Win- 
knlUîM'h \hr ralios of tlu; acidily lo llio hasicity of c^^rlaiii ainino- 
a('i<ls an» as follows: 



Acij;v :o Imv 


iul>. 


XciJity 


lO 


Ivisiciiy 


'>.') milliiiiis 


tn 1 


^ A>i.ar;iniii. . . . 




.^000:1 


4 îllillinlis 


to 1 1 


1 Aliiniii. . . f . . 




250:1 


2.(} inillijiii.s 


t(. 1 


1 (îlycnriill. . . . 




120:1 


1).') inillidiis 


In 1 


1 Lriiriii 

] Sarcnsiu 




115:1 
72:1 



Aspartic aci»).. 

/' 

iH .. ., .. , 



TIm» inost miiarkahlc propJM'Iy of aiuiiio-acids is tlicir strong 
JiV<in;hsis wliicli ni^^aiïs tliat tlio sall.s which amiiioacids /orrn 
AviUâ ollu'r ïM-ids or hases anv\'«M'y nMdily *l»rok»'n up hy Ih'î ions 
of watî^r. If a stroim h;isi» isi liiikcid lo a stron-^ .icid — if, for 
«*xanipl«'. « qnival'-nt .imounis of hydrochloric aci»! and of rjustic 
soda an» dissolvfd in walor— then the acicl liy(ln>g.»n-ion of lliO 
IICl nniU'> wilh tht» alkaliiu* hydroxyl-ion of Wm XaOll lo i'orin 
n^ulral waltr whilv the sodiimi- and Ihe (Idorin '-ion^ forni a 
neutral sali. In tliis cast» fin» lU'^alivf i-ldorinr-ioiis and the 
posilivo sudimn-ions poss»»ss a grcat (»h'r'ln)-affi!iily for oiic anc»- 
Ihrr, and Ihcn^foro l\w\ do not nnih' wilh cilhrr Ihi' f.^chU-, 
acid liy(ln>î»;ii ion> or Ihc feohlc, alkalin:» hy<lroxyl-ions of iht^ 
\vah»r. Ihil if, insU<id of two snch slnmi: radirals as sodiinii and 
chloriiif, ll)«T(» W ]»res(>Mt ono f«^':d)l;» radical, c. //. ;iii .oiiino a'-id, 
in condiin iliop wilh a strong acid or a stn)ng i)as", iln^n iIm.» s'imniç 
radical will noi join up wilh tho ainino-acid, which w a nioro 
ff^îhlo radical Ihan are Iho ions of wal<T, hul will ''oudjin-* wilh 
one of tln' ions of tlie walier. 

(.ifMicrally si^^akinu, any aniphf)lcric clccUolyh^ H'Ii'OH will 



232 GUSTAV MANN 

form, accorrliriq; to Walkor, the ions H'\ 0H\ ïIR", and ROH', 
while the uon-ionised portion nmst bo eithor in tho state of a 
hydrate H" HOU or that of an anhydride K. Therefore an equili- 
brinni in the solution dépends on the factors 

H Olf ROII \\H IIHOH n 

hi workiim with ainino-acids and witli albiiniius it is necos- 
s;iry lo conslantJy ke(»p tho salt-forminu; power of fhese sub- 
stances l)(».foro OUI niind's-eye. (îlyeo.oll, b-Mug \lv^ siinplost 
ainino-acid. is therefore laken as a type. 

Normal Glycocoll, NIL.(:11._.('()()1j. Winkell)lech assumes 
that a watery sohition of ^lyco<'oll contains 99.967 per cent, of 
hydryated but non-dissocialod niolecuh^s 

li n .. II II i{ ,i) 

N-c-c ' ^\-r (' 

H II \oii ' HO II II on 

Normal gl}i.ocoll. Ilydiuted plycocoll. 

whilo lh(î juinini.ll remainder is inade up of a few ions and of 
non-hydrated glycocoll molécules. He explains Ihi* ncutral re- 
actioii of a walery solulion (>f «lycocoll as bîMim dur» îo tlu* 
waiit of dissociation of Uie bydrated amino-acid. Although then 
the presiiK'e (»f >îlyco<'oll le.uls lo a union of tlw^ \vat(»V-ions 
with Ihe amino-acid, there is no hydrolylic dissociation of the 
ne\vly-form(^d C(»inpouuds. A hydraUd amino-acid dues not dis- 
sociatc. because both tbe acid and basic ra<licals an^ very 
fetîble. 

Walker and I b«^lieve that the glycocoll moh»cules in watery 
solutions oilher form internai salts or Ihal they unité in pairs, 
in such a way tliat Uile acLd radii'al of one molécule links on 
to Uie basic radical of a S(H;ond molecruUï : 

Ml, o 
(II; Cil, / ^ co 

0(;</>Mh or 

o ()(• _ (II. 

o \ll3 

Whaiever chang<* an amino-acid undergoes, wIiMIkm' il forni 
a ring like conipound on becoming ii\\ internai sait, or whethtT 
it form double molécules, or whelhcr it become bydrated, or 



DÉFINITION, STRUCTUKF. El CoMmSITION DV PROTOPLASME 235 

\vhf>ihor i\ uniU? wiih îicûds, Iho originally trivalenl. nilrogon 
alwuys h( cornes peu ta valent. 

GlycocoU Hydrochloride, riïl:jN.(^Hi.(^0()H by liydro- 
iysis sots froe noiitral glycocoll ll..\.ril.r()()I[ :\w\ liydro- 
djork acid, whiclj tlien dissor'alt'S iiiln lli».^ ionsH"-f CI '. Tlio 
solution rearls sLrongly acid, owintç to iIk* liydrngeri-ions, îmd 
it conducts tln^ olectric currenl mo.slly as liydrochloric. arid, mid 
to a vory sliffht exlent as the hydrocliloridr» (►[ «ly(M)(:oll. 

GlycocoUate of Sodium, II.\.('H,..(;()i')\a. l>y hydro- 
lysis n ulral glycocoll and sodium hydral- ar(» s(*t fre-. Th'» latlor 
disï^ociates ( lectrolylically intu (Uf- and Na^'-ion-;. The solution 
bas a slronuly alkaline réaction oNviim lo th(^ hydroxyl-ions. and 
it coniluclb the curn»nt. nioslly as sodium hydrate», and !o a very 
slight exli n! as sodium glycocollate. 

In ci.nncclion wilh Ihe union of amino-acids vvilh eirhtui- 
dioxide Si( afried has made the follovvins; observation, Ahic!î «s 
of tlie gnatest physioh»gical importance: 

On saturating a mixture consisting of c(|ual vohrnes of e(ini- 
normi'.l solutions of glycocoll and h.irium-hydroxide, an alkaliii;? 
solution is ohiained which r. mains clc»ar wIkmi CDj is passed 
throiigl. il, and Ihis continues to h<^ tin» ciuso till for e.icli vojimie 
of glycocoll lu^arly two volumes of e([uivalenl h iryta \vat«M- Jiave 
l)een add(»d. The solution so (d)laimMl gives off harium cirl'o- 
nate slo\vl> oîi standing and (piickly on hoilinir. Analogous results 
are olïtained oii suhslituting for glycocoll: i-alanin, IhMicin, sir- 
cosin, phenyl-gly<-ocoll, aspartic a<*id, glutaminic acid or asfj.irgin, 
and on rephicing harium-hydroxid- hy calclu n or sodium hy«!rô- 
xide, and finally on 'substitut.ing for ('(),. sodium rarhonal '- 

Analyses of the compounds which glycocoll, i-alanin, 1-leucin, 
sarcosin, and phenyl-glyc<)coll form with calcium hydn»\id'» and 
CO2 havo shown that thèse amino-acids niusl (M)ntain tlie radical 



1 ('(MMI 
COQ II 


vCOO 
COO- (a 


li 
(•||..-N^' 

1 * ^('00. 

: 
(•(M)- -Cil 


rbumiiio-aciJ nidical. 


liniesall uI'^mIi. 


LJilciiim carbaniimo-acftatf 
or «.ak'iiim ^Uxucoli-caihoiiaie 



tliiit is, the normal lime salts of the hitln^rlo uîiknovvn dihasic 
carhamino acids of the glycocoll séries. Thescî compounds aro 
therefore formed hy the amphoteric amino-acids, simply addin?:; 
CO:;, which thereby becomcs de-ioniscd. 



234 GUSTAV MANN 

Quiti' aiialogous to Uio arnino-acids bohavo the po])ton(Ms, 
cryslallin'^ soruninalbumin and dialysed liorse senim. Siegfrit'd 
points ont thaï the union of CO^ in tho blood appoars in a now 
liglit. f^spc'cially in connection witli the hypothesis of Sotsich<^- 
now iu to lh<» conversion of scM'uni albnniin into carbo-albuniin 
by lb-.> action of VOj, and also in coiuiî'ction wilh fbe carlio- 
haeniojîlobin of Holir. 

Thi' doubh' nature of aniino-acids, i.r. lo att eilher as acids 
or i:i(s bas<*s, is intcM'fered wil.h as soon as oih» of ML, or COOH 
radicals is bound uj). Curtius and (rob'.'l bav;^ sbown Ihat ulycin- 
ester. H,.\. (H, .('()()( jH,, and li. KiscKer tbal otli t aînino acid- 
est(^rs are slronîi bases (as already inontiontMl in connectioîi wilh 
sarcosin and belain); Scbiff, on lli(M)tber tiand, found nielbylent,»- 
con.i'Oiinds lo hv acids, as the aniino-radical is joined U) fornialde- 
hy(b>, Ibus alaiiin is ai>proxiinalely ncutral, vvbilc; inetbyb»n(î- 
alanii* is slrongly acid: — 

(II, ' (lï:, 

I 

(If Mîv n\ S (Ilv 

I 
('(K)ii roow 

Alnniii metli\lcno-aInnin. 

Th.» pres(Mu:(* of a st»cond NHj or ('()()H-îxron|) docs nol allf*r 
rh(» «ciMTal cliaract M- of an ainino-acid, but Ibe basic -liancNT 
]>redoniiiiatcs in lysin, and ilw acid chara<'ter in i^hilaininif acid, 
l»ul ii(.'l\vitbslandijiL^ tbis tlie laltcr can aci as a bas(^ for il ft)nris 
(•bb)rides. 

Albuniins Ix^bave in (»xactly tb(» sann^ way as do th:» ainino- 
acids. A(Ctirdin^ to Sjocjvist, Cohnlieini, Cobnbciin and Kiit.»s<*^ 
Krb, lin^arszky and Li4*b. nnaïni, and von llohn»r, albuinins react 
as bas(».s trwards acids, boiniç in soîne cases ev(»n mor:» liasic 
than the ainino-acids. Accordin^ lo von HohnT albumins arc 
about ôOO limes mor.^ liasic tb^m is distill(Ml \vat;M\ and a'*f'or- 
diiiK lo îSjiWivist aboul. 74.2 iïi(»n» 'i\»cble Ibaii is .milin. Wilh 
acids [\u'\ fonn î^alls which undi^r^o irre il bydrolysis, 

Dilfrn-iil allniniins diff.T not only in Ibeir capacily fnr biiniing 
acids, bul t!;iv<» difl\ n-nl curvcs, \vh(Mi Ib.'s:* ar(^ so ronslrucl.'d 
as to isjjow Ibat. dissociation deptMids not only on lli;* comcimi- 
Iratiop but also on Ibe (*xc:(»ss of lb<^ acid. If a .viMk.M* in'id 
Ihî lak<»n iïislcad of bydrocbloric acid, Uicin the dissociulion be- 
coni(»s i-viMi niore niarked. 



DÉFINITION, STRUCTl/RK ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 235 

Albumins l)ohavo quito analogoiislv wlion thoy <*onibino wifh 
bases; Biigarszky and Lieborinann and Spiro and Ponisf^l bave 
shown tb.Tl sodium albiimin.it^* cxbibiis inarktMl and varyinsç by- 
dro)ysis. Onf» (ssmtial (liff(Mmc» (»xis!s, bo\v(»v:^r, br^hvof^n ai- 
buiniris and tbi» siinpb^ ainino-acids : tb<» albumins an» phiri-.irid 
bases and pliiri-basic acids. 

Th » bcbaviour of albumins towards salis will liavt» lo ^Micrago 
our attention next. Spriniï was Mio tirst lo i>oint out tlie impor- 
tance» of tbo mobility of ions, for on cnmparimi sobilii)ns liaving 
Ibe sani'» condurlivily irblorides of K, \a, Hb, fj, i\i, NH;\ 
hv found tbat tbi»y pn»hM*<Ml [joccuj.-ition in Ib'* urdtT of ibo 
môl)ilily of IIumi- ions, "xn^pl in Itio case of litliium cblorifb», 
wbicb L-ikes inucli 1'. ss linn» to coamilale llian does lb«\. pol isli 
sali, bc»(aus{^ lilbium cidoridi' nndcMgoos bydrolysis and Ib-'irby 
givos risp lo Ihi' forma lion of liydrog^Mi-ions, \vbi<*b poss(»ss IIp* 
gp-alos» mol)ilily, ami Uiis bas bceii confirmcMl by Posl.^rnak. 

Olb^^r inb rtstiniî points discovrrcd hy Post Tnik \Vi*n» llial 
■ Ibe sam^» acid r.idical prodiu-cîs in tiffleroni salis difforent effr*cts: 

IK'l XH.t'l KCI NaCl 

. 3SS ( ) • :^sr) ( ) • ;is( ) n :^>5 

and Ibai Ib^- sam.» acid wbicb in diluh* slreimlbs favours so- 
bitioii, <^Ml^'e.s pr. cii)ilalion wb.Mi il is conciMitratcd. Hiis rarl 
is alli'ibuled lo îi cbaiig» in Ibc <d(*ctrical condnrlivilv, Ifiiis 

Stroii^th iif IKII. Mi»lc. iil.'ir ci»M^ontr.ir!(>ii. «^oiKiiictiNiiy. 

1 : mon = 0027;^ n')5 

1,41.") : mUO () :îss r^ OSJJ 

(lissn(ial<'<l llMtU'CUl»'?: 

In tlie tirst cas(^ Ibe» (piolionl - U), wbile in Ibe 

FiDn-tli^^ociaN'il iiioIjmiiIcs 

second case il is (î. 

Onlinary albumins b miiu; ; k(:!n)-neu ilive ar ' en ignl.ih'd, 

accoidinp lo Mofnu^islrr .'ind J'iuli, by kal-ions in llu» fullow- 

iiîK oïder: — 

Li>.\a >K>\!f,^->M- 

wbil'» Ib" eliTlro-mgativ' an-ions t;'nd lo pr(»v;'nl coiiL^ulalion 
:in tbis ord'-r. 

iM>SO/>IV);.>.itrak'>ar.Malc>('l>\(.,>nr>I>('NS. 

Posb-rnak bas now obs;*rv(Ml lb(» very inL'H'ç^timj; fact îbat if 
Ihe rescrvi'-material of tlie sreds of Pic;»a dissolved in 1:1000 



236 GUSTAV MANN 

HCl b-.^ takiMi, that thc order of Ihe cabov? salts is invorJod, the 
oioctro-positive albumin is now procipitaled by an-ions in this 
order : 

CNS>I>Hr>NOj>CI>aretate 
whilo thî^ coagnlation-inhibit.ing kat-ions follow in this ordor: 

MK>\ni>K>Na. 

This ph^ nomcnon is inter s'.ing in connixtio'i with (h" phono- 
niona exhibitrd by heal-coagulaled albuniin, which rnay b(»havo 
oilher as a kat-ion or as an an-ion. Pauli bas also drawn atlenlion 
to tlie fact tliat the al)Ove ordor, in which salts precipitate electro- 
negative albnmins, is the saine as that in wliicli they prevent the 
inhibition of water by gelatiiio-plates and in which they increase 
the nielting point of gélatine. 

Pauli bas curfully invc^stigated the eff.?et which is produci^d 
on egg-whitc^ by thc addition of the neutral salts of thv» alkalies 
and of niagnc'siurn. In the first instimce he confinns SchHf(*r's 
observation that two salts in conibination will do what nne sait 
by its.»lf is unabh^ to dr), for if potïtssiiiin or sodium fhlorido 
and -sodium acétate be used in such strensths as not lo (•aiis(^ 
coagulation, they will on being niix(»d give rise to coagulation, 
and KC'l -i Na( :;H:i(Jo w^ill produce a great(»r effect than if 
\a('l -; Na('Jl;.0:» ar:.* used. lu Lh(» former case the !;at.-ion is 
dilferen! in the tw<» salts whiK in th(» latt-M case they are the 
same. 'ihe dibasic magnésium suli)hat» -lli:» monobasic sodium 
chloride also augmcnt mutually their coagulating efficiency. 

If the coagulating vaincus of a séries of kat-ions are indica- 
ted by /,/',/',.•• and the inhibiting values of a number of an- 
ions by //,//,/«',. . . then by combining electrolytes the thre(» follo- 
wing states are possible: 

S tA/W" . ..) -' S '''''''''^"•- •) 

which rneans that it is possibh» to add to a solution of a coagu- 
lating eUctrolyto other electrolytes which (ûther incn»as(> or 
diminish or l(^av(- utialt(Med \lw coagulat'ing i)ower uf the first 
ele( t[(»lyte. 

In th(* following table Pauli bas arranged the kat-ions in 
ascending order from left lo right, magnésium being the feeblest 



Dtl IMTION, STRUCTURE ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 237 

and lithium the .«^«trongest kat-ioii, while thc an-ions are so ar- 
ranged that tho oiie with tho fullost inhibitinj; powrr, nainolv, 
fluorine, ronu\s first, while Oie sli-ongest inhil)ilor, nanicly, tliio- 
cyanalo, comes last. 



Kut-]ons ' I 

An-ions | Mg 

! 

Fluoriile i 

Sulpliate ! 

Phusphate ' 

Citrato ' 

Tartratc ; 

Arctate , 

ChloriiU» I — 

Nitrate , 

Chlorate 

I^roinide ! — 

lodiilt» 

Thiorvanate ' 



I ! 

I NHi ! 



N.1 



Li 



It will bo soen from tho lablo that hb-* foobb.» pnH.-ipitatlîig 
rK>wor of inagnrsiiini and amintMiiimi i:s already intcrfer^d wiîh 
by the acétates and chloridcîs, while i)olassiuni is not affeclMl 
by nitrates, and so on. 

The criticism whicb I bave to make Pauli*s very important 
investigations on tlie shilling oui of albumins, wbidi are fuliy 
d<>tailei el^:ewhe^e (*), an^ that he has not taken into account (bat 
the addition of a solid sobible sait to the solution of a second 
sait must r«Mid(»r the sait already in solution more Cf)nc(Mitrab^d, 
b('Caus(^ it has to abstract water before it can pass inlo soluti(m 
ilself. Pauli bas furlher assum<Ml tbrougbout tlial Ibe sait only 
act upoi. one anolher, and not also on tbe albumin. If we 
considtT wbal <^Tfects, especially tbe halogen salts, bavt» in pre- 
vunting, for exemple, the selting of gélatine, we must b^îar in 
mind that an analogous cbange may v(»ry well b(» ju-oduced in 
egg wbiti, and that for tliis reason ni lb(* above tabl-^ Ib'* iod'd<'s 
and tbyocyanatesliave apparenlly so strongan inhibiling îu.'tion on 
ail kat-ions. The formation of doubb»! salts has also not b(.»en 
taken into account, nor has sufficient attention bet^n paid to Ih.^ 
an pboleric cbaiacter of the albumin. That, finally, so called 



(') Mann, Chemistry of ProtciJx, chap. 8. 



238 GUSTAV MANN 

«neutrab salis tiro in n^ality not iioutral, but are coinposiMl or 
ions in which eithor tlie nogativr or tlu^ positiv^o i»l M'Iro-affî- 
niiy proponfleratos lias already bocMi (»xplained. 

The Structure of Protoplasm. 

ronlï^niplalinfc oiKanisi^d nnturo what strikes mo most is its 
grt>ai slabl'. nt'ss as coniparod wilb \\w unstal)l('n('ss of nnortîanis»»d 
niatt(T. This vi(^\v inay at firs! sjmnii paradoxical, but is novi»r- 
tholess tru(». If wc lirintî Na(M, KNCb and IhO tOK(»tb(»r, (»von 
assuinirm tbat tbo wator nMuains passive», \v(* sball bave Na(M, 
KXO:u NaN();u KCI and Ibe ions Xa", K^\ Cl', NO:/, wbicb 
iu(ïans Ibat niany of tbo original XaCl and K_\()i niolocul.^s Imvo 
losi tboir individnalily. Il is diff(M'<Mil wilb i>rotoplasrn, for as 
long as il is livint: il possessc^s tbo powor of attractinu; or shullin^j; 
oui oiber units accordint? to Iho si)orial cbaractoristics wbich it 
bas acquircMl by (évolution. Tbo fnnduncMilal obaraoloristir of 
proloplasn- is ils colloiiial nature, wbicb ni(\ans Ibal it is roni- 
posod of vtTy largo augrogalos oarb of wbicb lias t)nly a unit 
cb;ïiK»' of oitbor -• or — oloclricity. l)ia<j;rannnatically c\n ordi- 
nary electrolytt» ami a colloidal oloctrolyto niay, bo rcprosontod in 
tbis way. 

I w - or I Y l '^ **^ " 

I Al I Al(MM)()() I 

orJiiiiirx cloclro!>te v.«ilUiiJ.il ckctrolyîc 

Wbat loads t<i tbo formation of colloïdal rnattor? 

TbcT.» is on(» faclor wbicb W(^ niay assunn* to bi» const uu, 
nainoly, oui solvoni wator. Wben wator coin<»s into oonlacl wilb 
difffn^n:. salis, W(^ find Ibat tbo radicals wbicb go «o fonn tlio 
sait, poss(»ss Un» pow(»r of b(M'orning ioniso»! to difforont dc»- 
groos. 

Tbo gnator tbo powor of i{ c-rtain radical to Ix^conio (»ilb<*r 
a kat-ion or an an-ion th- gn*itor will aiso bo it,s infiuoîic-» on 
otbor radicals, b( cause» ils chonn<-al powor is in diroct ratio to 
ils capaoily of IxM-oniing ionistMl. Tbo loss ils powor' of fnr- 
niing ions tbo more» will it t<Mid to unit» witb oIIkt iinils simil ir 
to or idcnlica! wilb itsolf, hocauso tho loast diffon-nc» of p<'- 
t(=nlial musî always bo diwolopod in a ct)nnniinity of Id'nlic.!.! 
units. 

\V » tbus bavo on tbo oin^ band such clioniically r'Xcooding^ 
activo substances as tbo balogon- and oxy-acid salts of Iho alkalis 



DÉFINITION, STRUCllRE ET COMPOSITION Di; l'ROTOPLASME 239 

[e.g. KCl, KNO;,, KoSOj]. aiid on tho ollior hand !he chomicallv 
inactive paraffins (CH^, CoHg]. Whilo th(» fornior beraiisf^ of thoir 
great ionic powor in tiie prcsenc(î of water will always intorar'r 
with bthor activo iinils and thus lose their individuality, ]»anf- 
fins on (ho othor hand wiil under tho sanio circumstanr?s ro- 
main inactive. Il is to me excoodinply inU^rostins lo sl*o how 
onr most priinilivo ancostors, tho paraffins, by ovohition gave riso 
to alcohols, aldohydos and acids, and thereby gradually acqiiired 
tho powor of inleracting witii tho environmont. 



H II 

H-C-C-H 

Il II 


ll-C -C ^ 
H ^ 


Nil, \on 

H-C-C ^v 
H / () 


ethanc. ■ 


acctic acid. 


glyi ocoll. 



AYIiilo an ordinary minorai acid sucli as hydrocidoric ,n:id 
in somi-nornuil stronglhs is dissocialed into ions to »ho ox'bjiit 
Ol 100 iK^r ccnl., acotic acid is.dissociatod 3 por cont., an'd amino- 
acotic acid or glycocoll forms only a fow ions. Thus vvo havo an 
inort compound, tho paraffin, b(»como a chomically activo coni- 
pound, nanioly, acotic acid, and tho lattor chaimod into a clio- 
mically l(*ss activo substanco, namoly, içlycocoll. Thoro is liow- 
ovor, one groat dilToronco botwoon acotic acid and çlycocoll, for 
tho former can only int(»ract with kat-ions, sucli as sodium, whiU^ 
tho lattor intoracts with both kat-ions and an-ions boinj^ ampho- 
teric in naturo. It is Ihis vory proporty whicli also liMds to tho 
formation of internai salts, namoly, to tho ])soudo-acid-psoudo-ba- 
sic compounds. Internai sait formation satisfic^s tho affinitios of 
tho compound in question for nogativo and positive radicals, and 
thoroby safoguards it to a «reat oxtont ai^ainst an inimical (Envi- 
ronment containing fnM» acid or basic j^roups, as I pointod ont in 
my Phi/dfdof/iral Ilistolofff/ in liK)2, p. 27. This viow lias boen 
condrmotl in a remarkablo way by tho researches of \Vak(din 
Barrait ('), who found Ihat Paramaocia may unit(» with small 
quantiti(*s of acid and larder (piantities of alkalii^s without losing 
thoir noutral n»action or powor of surviving. 

Attention lias alroadv been drawn to lh(» fact Ihal. a wliolo 



(') J. O. VVakclin Itarrail : 7)/f Wirkurifz i'. S^iuren u. litiscn au/ li'bt-nJt^ Ptiranuwciint ; 
Zcitsch. f. iillfiem. Physiol. 11. ^38 '1904), aiiJ ibiJ. : Dic Rcaklion Jcs rnUcfl. in ihrent VerluUtni» 
\ur Chemotaxix, P- i^7- 



2 40 GUSIAV MANN 

serie.N of fatty uiui aromaLic acids exists iii protoplasni, inil as 
oacli of lliest' possesses only f<t?l)le acid or basic characti**rs 
owiriR U» ils aiTi|)liot'»ric nature», Ihe acids roadiiv iinito* wilJi one 
auolhtT and £orrn thorohy largo rolloidal ajrgn»«aU»s, w^hich in 
a cluiïiical sciiso are slow to act,j'and Iherehy pres(.Tvo tliojr 
ideiitity. / 

It niiist iiol, how. vc*r, hc» assiiiiKHl l)fK-aus<» protoplasm ap- 
poars in maiiy iiistincii^s in Ihe II vins condition honiogoiu'ous 
tlial. tlK^rofoTc it is struclurol.»ss, nor shoiild \v<» mistake a|)[>^ar- 
anct^s whicli liavo bcon pioduc'.'d hy n» agonis for normal stnic- 
luros 

Tho chicf conclusion I arriv(Ml at, in 1002, in rny Phjisio- 
lofjifal Histology, as far as fixing is concernod, was that his- 
toiogisls should b(»war(^ of ail fixing re-ag(Mits which arc c'cc- 
irolylc^s, snch as llie salts of tin* h ».ivy inclals and acids, for 
ail oi" llii'sc <'Sfablisli diff.*rcnc:^s^ of poli'nlial aîul îhoroby 
Ifad l(^ a niorc or less |)ronounc/Mi séparation or di^stdulion «»f 
coHoidal nialli*r, acconling as to \vhelh(M' thv* niorc aclivt» ion 
bas cithcr tbo opposite» or tho s^'unî» charge? as (bal carric»d 
by tlic colloidal aggn^gatos. [ ani convinct»d that m.mv of iho 
aj>i»caf<.ncos which bave bcen doscribcd as normal proloplas- 
mic Gonslitiv.'nls ar;» artefacts dn » to Ihc actis^n of olectrolyles, 
but. if w;> do not uso eleclrolytcs for fixing pur|)0scs, but em- 
I)loy noiM'Ic clrolytos such as osmium tciroxidc OsOii or 
for!ï'al(i(»byde (OCUj, dissolved in isotonic <^uormal>^ s'all-solu- 
tions, wc will still find dcfiniU» diiïercntations of Ihe pro- 
toplasiti. As non-el(M-lrolytes act by forming addilivc^ coni- 
])ounds. wilbouL seltbig uj) diffen^ices of polenlial W(? havo 
every right to sui)p()se that structures which we may s(*e afti^r 
the use of aldéhydes ancF osmium telroxide bave î'xisled under 
living conflilions. 

Amongst Ihe jnosL readily recj)gn:zed api)^*aranc;'S in |)rolo- 
plcism, ar»* th(^ zymogen-granules of glande-. 1 s. (iranuleformatiou 
is in every le.-pecl idtMitic.il wilh th* formalion of an ei]iulsion; 
as in the case of niilk ijill tbv sp-M-ilic gravily fachjr mak<.'S 
is(df fell!, we bave a balance belMn^n lln^ si/.t» of !lie Ta! glo- 
bub^s and Ihe ially a<-ids and alkalies j)r(»s:Mit, so in Ihe i'A\- 
plasni. If we assumi' a cell-plasm to bave a (Infinité «icid and 
J»asic cai'ncily and the granules which are excreled b\ Ihe 
uucKus b» b(* eilh(»r basic or acid incbaracliM* [ov by a subse(iuenl 
change to become acid or basic), IImmi the size of lin» iijranuh^s 



DÊI'IMTIO.V, S.RLCH.KI- El L't)MPûSI l'ION DU PK0T'"»1L.\SME 241 

aiul ;ilso tlu'ir nniiilxM- will Ix» (h^lcnniiKHl l>y \\\o iiinoiint of 
aciclity or basicitv ol" llio (•(»ll-|)lasin. Il lias boiMi poinictl uul 
tliat. 11. uUalisalif)ii uf a nuinhor nf cluiraos on individu il <<!;all 
uiiils, will ln'iii'i lh.»si» iiiiils totrîMlior iiih» hiL".':!'!' aL•^r('lia!^^^. ivuri? 
of wliich will liav;» ils owri rliaru;^» as Ioml»; as ni i;»!) hivi'iL»" 
Ihi opiM^^iio rliari:*' is jin^s-'iil in lin' S()lv;'ul, and tliis ilso Iml-Js 
good for llii» zyninjijiMi granules, 'l'o inc a discli nu ' «»f ;:\ innjfrn- 
Krannb-. hv lin» (:<dl nn'ans siniplv llial Ijy ri (^liMiiirai sli-i^nhus 
lln^ diff«rrnc* nf poh'niial i»:^|\v -mi lli:^ (m*I1 p'asin aîid l.!i'' cf.di- 
^rannlt s lu ('(Hiirs dislurlKMJ, in cons Mpicin-* ni' w hith. il»» irrannlf»- 
plias,^ JM-ioiiii-s s(^parai;M! lH»rn ijn» jdasni-plias:': as fiiîlh'M- ail 
zyn (,îii n-ti.iannlrs in lli-- (•rll-piasin ii'' in an inacliv<' sl-il" and in 
a ral»l»ii !« main so '-vrMi alnT îwmiIvIwo days iîianiîion, \vhil<? 
III.». r»H-pliaso is un^ally r'dni-;'d, w* inf>' siv ih il îii' iallT is 
thî' ni(>r«' clnuiiiJViMr ni" ih' Iwn ph.-iscs, \\f:irh a'zain ni'an^ lîi.M 
hy au apprnpiiat* slimnlns, sucli as Ih.' ^Milrun;:» n\ <'hM:irn!yii*s 
irito IIl- ccII, lln^ «-oll-plasin will 1»;* madi» to h.'Mnim » nioi'» <.>!- 
loidat, il. <nnsv (pn-nrc* uf. wlii'di it will sLrink and l!uM*'l'y 'i^*V'^^^ 
Ihî^ ifr:..nnl('s lo lin' snrla.«(» nf lit ' crll. 

'lhf^ /.ynmjrin-nr;nnd-.'s l chnso as i lyiu- («f liansifni sl:nr.- 
1.n?'i\ fnr Ihry ai-* fornn'd d;iv afler d iv nnl\' In '»:' ns-l np 
airain in lln> <j;i'iuM'al (^oonnîny of lîi' animal oi* nl:rit. and nndfr 
this In ;:d'nL' cnmi- alsn rcscivc» malcriaîs sncli as <larch, îi;ly<ni:' mi, 
fally (M.n ] oimds, *îcc. 

As a lyp-.^ o;' a sirnrlnn- wliifh is cnnsl.inl mnl'T i-'^rl.nn 
d.'^fjjiih' condilinn.^. Wl' n),iv Iak- lli - Hln-ils nf m'rv.'-i-<^1Is. Wo 
km»A\f lliât ail n; i'v.'-p!n'n(»n'<-n i a»"' ic< imii-:nii<Ml hy d-'fiiîit»^ 
ch;in<r*-.s in iM.U-nlial and wv» alsn Uim.w Ihal snch .'haînr vs cmî 
oiily 1).^ <lm- In chomiral alh-ration in Ih ' plasma nf .vhi«'h iln» 
vari(>u< t/rll-prnc.'ss: s ar- cnnijins: d. It is ; xcrdingly insîra.Liv- 
that. «ivcn nin* ncrvr-iMdl or a chain of ncrvr-r^dls Ihry iv- 
maÏM fihrillar oïdv as lonu as lln^y aiv and caw h:' inad-» ns/ 
of. As sonn as nff<TiMil iminossinns or stimidi (-(-js- lo act (,n 
a n(M-v<M-(^ll and ils processus, Ihcic occnrs a disapi-carainp ol 
Ih . fihrillar sUncIn^N shnwiniî Ihal iho fihrils an' hni ;!i- pallis 
abmi- whirh iionnally iinpnl>..-s aro sonl and a!so th.al shn.n- 
lalion is Ih ranse of niM'vo-fihrils h-ina; lonmMl. W^' h.ivi' ihns 
in Ih- ucrve-coli a m- rhanism su ronslitnhMl lliat irri'aMon .sh- 
mniation) J^ads lo coamilation ah»n- drfinilo Iracis, which allow 
dianeo set up ai onr' (Mnl lo trav(.d lill it rc'achrs Ihr olln^r <sni. 
Of rrceril vc-ar^^ a i;reat d^'al of alhMilion has h:sm [jaid to 



w C. l. M. ANAM'MIK 



242 GUS.AV MANN 

intra-cdlula- rh.innels, as found in nervc-colls anti varions gl.inJ- 
colls ((Tfsrents of Gianuzzi, parielal-cells of the stomach. liv»?r- 
ci ils, &i.\ l\ inay bo ihat ail Ihese passages are <*xcrelory 
channcls, oi that sonu* inay serve for tho absorption of fond 
Jinalcrial. Thero is a priori nothing aRainst Iho permanence of 
such intra-])rol(»i»lasnnc ducts, (.^i)e<*ially if \ve hâve to do wiili 
excretory lubes, for if \ve coinmeïioe wilh a non-differentiatedf 
plasma, cap«ihl<' of reactiniî 1o elcK^'t.rolytes, it wiJI follow. if the 
sh-rrela he al ail cheinically acïivc», that lh(^y nuisl. induce a 
coa^idatioii of tho plasma which surrounds Ihem. Wliether Ihe 
cyl(»i)l;:sm so c(/agulalod will remain cotagulated, lill ihe noxL 
time (»X(rela mv lo be {çot rid of, or will becom-? açain homo- 
ponecms, is dotermined l)y the amount of coa»Jîulation the ce!!' 
plasm bas undi rgone, and by the présence or absence of cb^ctro- 
iytos capable of undoing the coagulation produced bv Ihe sécréta 
or oxciela. Vctv goofi examples of such intra-c(»llular Iracis pro- 
duced by nuciear substances diffusiim into th'» ':^eIl-p1asnl will 
bo found in th(* |>ar»ers by (îoldschmidl, v^ho follows R. Ilertwig 
in calliim the structures in question, Chromidial-apparate {^^ Il 
is (|uit'.> inii)ossibl(^ to enter into ail the varions dif^^t^nliations 
which bave been dc^scrib^'d in connection wilh proloplasm, and 
thcr(»fon» 1 sball limit myself, as far as lU'itschli's st;itf»menls 
are concerned, in saying Ihat in niany instances lh(»re is nn- 
doubtcdly a honey-comb-lik(» structure, which scems to hav:^ b »en 
dirvised to bring aboul a ready diffusion of food malerial and 
of gas(^s. 

h: this comiiM-tion it may be pointed ont thaï iu al! anim.ils 
and in most i)lants th.* ^lability of the cyloplasm dépends on 
the presen(\ oC an ampb» supply of oxy^eu. Il is not neciîs- 
sary to assunie, as is generally doue, that the oxvgen srMv;»s 
only ffu- purpos(*s of oxidaîion, Ihat it is ahvays us(m1 un, for just 
as ha( n ogiobin in Ibe |)resenc(' of oxygen lak-'s up Ib:' ialter 
and bccomes oxvbacmoglobin, so do I l)eliev<» (bat m:uiv c nn- 
])ounds, cspi'cially in Ihe nucicus, ar-» kepi conslantly in ati oxi- 
discd state an<l Ihat the oxygen-bond forms a liuk iîi :h(» chain 
of chi mical compounds to which 1 shall refer laler. 

lnt< the ([uçslion of lb<* centrosomo and Ibt» pari il. plays 
during milosis, it is n.'cestsary lo gn somewhal mor ? fully. Afler 



Cj K ('i«jlJ-Jiini.1î. A'«.»/'i-. .hi/nhah 'Spcii-.vh 21, Mctt. r .•.^}(.^\,. '.iU.\ Arch. f. Proti'stc» 
kunJc. 5, 126 ii.oi' 



DÉFINITION, STRICTURK ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 243 

Sachs had oxplainoil division of the cell as dc?|)iMidir\g on Ci.'îitrL»s 
of alliaction dividing Iho nucleus belwoen Ihoni, Kol in 1873 (') 
d(=scribed the fil)rils which pass oulwards froni what is iiow known 
as tho ccntrosphorc, ami conipaivd tho ai)i)(*arances to tho i)icturf; 
prosented by iron-filings which arrange th(>niselvos round Ih:» 
Lwo polos of a niagnet. Tlio sanie coïicoplion bas l)een (IovoIoikn:! 
by Ciiard (-), who ( xi)hiins the fornialion of the splndle as due 
lo physico-ch( inical phenomena and the establishment t)f eb^c- 
trical or electro-niagnetical pôles in th':» nurlcMis; by ZieglLM*, who 
made a magnetic rnodel (■^); by (Jallardo i*), who niade au electro- 
static inodtl by using a suspension of quinine-sulpliale in oil 
of turpcntine, and showed «that the introduction of a lliird ter- 
minal i)ut lo (^arth i)roduced a déviation of sonie of Ibe tibres 
froni tlio Ix'lly of iho spindle \jo itself -th(^ figure being, in fact, 
a «triasler», such as sometimes occurs in dividing-rells (•"•'»; by 
Hartog ('•), who speaks of the cytoi)lisr!iic figure of the dividing- 
cell l)ein^:: ï slrain-fiaun\ under th.* action of a dual force, ana- 
b)gous to niagm^tism, and still more lo stiitical (*lectricity : he 
calls thv* force* a< pi ly '<mitokineliî: force \ Hartog, on the strength 
of bis m:ïgnetic niodels {"), finds tliat the spindie-fibres, astral 
rays, th » oute? limiting ïnernbraue of th-» cytoplasm, the nucbMr 
wall, aiul thv* fn-e cbnnnosome-i along th » cell-spindi', must ail 
poîîsoss a high pi-ruiî^ability to miti)kinv*tisni as conipanMl with 
the othrr structurels of- the C'»ll. «A spindle figure eau only be 
obtainc^d in a field witb the Ivvo* uniike |)ob»s of a lual force 
...as tho dlftusion, osmosis, and surface-tension ph<niom»^nou 
are of sinnlai character at the lwo pôles of a c<dl, they cannot 
b<* the forces involved in th* spindle». 

1 sball n^vert, to Ibis later. 

Darbisliiic i^) says: «A coiisidt^ration of the* ontogMiv and 
pbykgtny of tb*- centn^sonu» seems to point to tl^» conclusion 
Huit au'pbiastvrs, spindles, and fibres bave no aetual ^'Kist«'nce, 



(') Fol, 7>*V crs/e Kntwùkt'liiiifi J:r.^ (i.^ryo'iiJ'-neics : Jntaischc 'Aeihchrift.. \ol. 7. 

(•) (imrJ. liull. Se. 7, -jhS iiS7()). 

• ') /ici.' 1er, rntn-<uchunficti u. J. /.clllhi-iliiu^ : Vcrh. iK'ul^di. /.ool. des. h.Sy^). 

ej (iîilUrdt). Kss.ii J'intn'frcUUrnn des fi}iin\'s U.jryoktnctiqnc^ : Ann. Mus. Humus Aires 
(|S9«>), anJ Inlcrprct.Kinn JntiViiÙJ Je Li Jiyisfu cluLir fit»»'?) 

C) Qiioîod M-»>m Marviii' H.iriyg's pap-T, Proc. Ht>y. Soc 7«, 33j iitK»3i. 

(*j M. Hanof:, Compt. rend., .lune loih, ii;-»». and hoe Kov. S'n. 76. r^S (u»C'5i- 

(•) Madc wiiJi glycérine, gelalinoor balsjm iwlncli 1\m» I.iter iire allowed lo -et) «nd willi ma- 
gne! ic oxide of iron (['CiOi). 

(•j A. l). Darbishirc, 77/c Centrosome. Irans. Uxf. l'mv. Junior .<cient. rVw/». icjo"*. 



2n 



y- .[■'. : . ._■ ■ 



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.'ïrîarjç- (1 in <] f n <• ;..i':<'m;s d jr.!.:: m î..i- .s. liy -t.- ii rr. .-mail 
'MiM^'al j»!' < !•- ni' «-rijl: ^1' <li-: i!,'- '- n. .i:-., r <.■: i;.-,: ■: -' ' s .!'<»i.ii 
;jL rj<'!ir:ati' >i;k filiiiM-ii', .l'i'i p. ■/'• m- Ii • '.»''- ullh >iij:iil, >!}j;i- 
l.-irly uîii'iiU"!. ij.;iu!P'ii-<'«l h-î*!'--. 'i'Mi-'iJ "li < '-'-iiT: . .ri'- • «»■-. 
\v;jlf-r. ;iii'i -lilij.-iliir,! il !«. ih»- iuliiu-j:*- ■ .,i" .i ir,.» :i.i':. h-. .'; .» ;. :î 
llir* .s;irn'' ;! ji|»f;ii;iii'-<--> ;«< .m- <'-mi «iurini: 'hi* !;i'.»:iii-s|iiri'iii >î:i::»*s 
ol' karvi"»'!' >i^. wiiil:- tlif asl<.M--s!..iî; • r..ui»l rt-.riilv :• - 1 •i-'ii- 
slraJfil liv sli ii.'jiiiv l|i«- ii:;i'iit'-t.s •:1»»:il: a iiii-n! 'T ««î H '^ji-l- \\ -r a 
ti\\ u\i\' of [)*'\\\'j |i«Mjî inio :niv 'loir-'"! >h:ip'-. 

OuriiiL: IIm' I;isI. fout vr.-us - I li;iv«- !;niUlil III:»' îIh- «mmiIih- 
sonn'S |»l;jv IIm- pari, ol' l'h-r-lrnh. h'< !,y rfi iLTiiLiîiîi'j !lr* ■ -'l :-l >':: 
or ni.rj- ai sap. a.-. IIk.* f;asp îuav l»r. As «o.-iLniî.iiiMH ni" .\ (■'ij|..{.|n 
siijispiijr* ijirai'.s llial llii' CMlloiil.jl p;ii:ir|i.-; ;i'j.r "• il ' '" P):'m 
W\iii\i'\ iinils. <'i»;iLi|||;iiinn is rMjiii\;npiii in m riiMira«'li«>ii «>| tlu* 
rollni.|;il malWT. Il" ihi- (■(illoid.'ij pjirlirh's p«»<srs.< a<ili('sivrm;ss, 
coaiiulalion uijl pr^Mliicr* .-m clastir sysh-ni, ;irraii-«Mi cith*'!' iii 
tJM- forrii ol" ;i |ii;iiii, ur ;i iiri, or lilanii'iiîs, .uni tlir lin-alcr 






DtHMTION, SIRICTURK ET COMI'OSITION UU PKOTOPLASML: 245 

ihi^ an'ounl of coaçiilnlioii, tin» ure:ilor will ^ilso bc Iho conîraction 
ol Ih.» coagulalt'd malorial. WIiîmi a «'liaiig» is proclnccMl in colloids 
l)y tliL» action oi rlectnWytes haviiiç an df^ctrical load oppi»si(:> 
to Ihal (.•arri««l l>y llic i-ulloid which \vo are ï'uaMod lo s *r.' wifh 
lh" iK'lp n[ ilio iiiicni.scnpc, \v^ sp('-ik ol: struclui';': if lin» cJiMiise 
is ol" surli a natiin» as uot to Im» jcsolvrd l»y tlio inicrosroix», \vo 
say tlu' sul)stanc(^ is lioniomMiooiis. l»y r(»î\u[n1atinL!; n colloid w(.^ 
inay pnxliirc a syst«Mn driiiiii; an (Miurnious aiuoimt nf work, i)ro- 
vidi'd thcn» an* ti\<»d jMMnls lo wliich tiu' cnnirulalini: nwiss caii 
atlai-li its«.df. Il is v«'ry iiislnidivc* lo lak»» Iwo siinilar vcssids, coii- 
tMiaiiiii: an <Mpi;)1 .nMomil of i>;lol)u1in soliititjM riiad(' Ity cxlractln^ 
m'onnd lonlils willi ô p(M- «-«Mit \;i('l, lo ;nld îmi «Mpial atmunil of 
ac<'ti<* jM'id siifli<-ii'nt lu r:iiis<M;oamilalinii, and linally, lo l(*av(» om.^ 
v«'ss«d niidislMrlxMl wliil»* ihc oIIht is shaktMi Toron»' niiîuilc. In Ihc 
fornvr îIm' co/mnlalrd niilcrial will s'uaraU: ont 'fiiirkly, v.hil^^ 
in lli : srrond vi'ssoL ôsvin^ lo tir* origiîiMl sy<lei'n liavii;:^ li.':'!i 
l»rok<'n «lown, IIutc an*' no lixi'd points îo serve as allaeinnenis of 
tin- coc.îinlaUng niit.*w"ial, nnd in coiise/jNeiic.-.' (»|' this Ihr roa'iid.iled 
irlohulin se|»arat«'s oui very slowly, owinu lo tlu» original points 
Inmi wliicli th' <M)'mnlalion st-irted luiviii'i hecn dislnr|j:d; iîisLx'ad 
of h-'\ini: <hi" ronlraclin!.'; systeni Iher*: ir* now nianv sysî-Mns. 
Il- a e-, li ahonl lo di\ idv.» the incrcvis'-d aciivily ol' îlie «'enli'O- 
soni«> is an index of elecjnilylic ehanjï*s likin'i plar;' in il. înerca- 
sêd clnMnieal aetivily always in<Mns Ihal l»y tin' intlnenee of soine 
ollur (JK inically more artive radical or ion iL're is iinln^ed in., 
or lias l»/(.Mi Iransfî-rièd lo, lli' oritiiinal inrictive or slaiii^islî 
n)atl»r llie power of diffnsi(Mi, wliicli oxpr 'ss;'S ilsolf in a lowiM'ing 
of tli.* surface tension. In cons(Mfnen<:e of tlie lalh^r a c.epîro- 
sonie will (livide and may «lo so conipletely, .>r t!ie Iwo daniihler- 
(•i ntn soîiies niny l"t>r a lime he sl.ill adli^'rintr to one anolher 
hv a xl li(a!e bridue, Tlie inrroased activity, call.Ml fortli l»y 'decîro- 
lylcs. l)v iniparlinii Ihe ^janie elerlric il <'harç;e to Ih ' two (.'.Mit.ro- 
s<>nies, will fon-e llien i|>ar!, and Ih* CMitrosoincs in îliejr tnrn 
l)y lili; r'.lin:' niateri il wliic!) conilnnes willi tlie surroiindiim coi 
loidal niafi' r iiivs* rise lo Ihe fonn ilion of the spMidh» and îho 
rays inoci (.duiv. ftoin lln' cenlrosplr in . ('onlinn -d 'lî'tii^n (»f Iho 
(*f-nlrosonies (»n the cylojilasni oi' rirr Vf rn:/ ninsl. l-^ail lo a cmi- 
traclion of lh<^ oiiirinal fil)rils f<)rnn.Ml in coiuiection witii ih-::; 
conlrosome l>ec lusc of Ihe incre;is' d co.igulation, anil niiist. lead 
to a séparation of the chronialin seî^menls, and their niiîïration 
to\vardi« the centrosomes if Ihe latl^ are fixed points. 



246 GUSTAV MANN 

\Vo liavo Ihiis to explaiii Lhe various rhangc^s set iip in cyto- 
plasm durinj^ glancliilar sccTolioii, duriiig iiiitosis aiid so ou, on 
puroly ph\i?iro-(hcinical groiinds. Tlu» difforoiit mearis bv wliich 
coagulalioi. iiiay bo sel iip 1 bave fully discuss>»d in niy l)Of)ks un 
the Theory of lliniolofjy and the Chemistry of ProivUh, and il 
will suffico now if I onunierat<» tho hcadings: ri. SfMtiru of rol- 
loidal solutions by lowvTing of th»* 1<Muporalur'»; (2; Coriçluti- 
nation or aggn galion by niechanical niivuis owing lo dissolved 
colloid piissiuL: sponlanoousiy oui of sohitit>n and forniiiig di- 
licalc? surface* pelliclos i^xbibiting inany of Ibc cliarachTislir- jiro- 
perties of solid nuitlcr, as thereb^i Iho lotal iMiergy of surfricc 
tension b<»conios diniinisbed (*); (8) Coagulation duo to altérations 
in tht» (*l(»(lri(!al UM)sion b^^tween tbii» colloid lind ils solvent; 
(4) Salling oui of albnininous substanc;^ ovvinj? to an iu<Tease in 
tbe concentralion of salts; (ôi lVe(i|)italion of colloids due to a 
witbdrawal of liydrogen-radicals of tlie (U)() , H and tbe hydro- 
xyl-radirals of tbe oxy-acids and pbenol-coini»ounds; (6) Préci- 
pitation due to tbe n»moval of salis as in tbe case of globulins; 
(7) Tbe fornialion of irrev(»rsibl(* salis owing lo nn^tals, such as 
calcium or niercury baving low dissocialion-energies: t8i Tbe for- 
mation of addilivc»-compounds: tbe amino-acids unilinjî for exani- 
ple wilb aldcbydes; i9) Tbe «sponlaneousv coagulation of albii- 
niins due lo faclors wbicb an» not yel fully recognised: (10) Coa- 
gulation by means of b(»al. 

Tbe osuïolic prop(»rlies of jirotoplasnj bave b hmi so luliy 
slidied by (KcTlon tbat bis i>apers tmgbl îo be <:arefnlly nvid 
by everyone ri, and l bave only lo say Ibal i fully agrée with 
tlie cc.nçc jïlions i)ul forvvard by him. 

To me Ibc i»roloplasmic sl.ruclun» jneans simply ui fujuili- 
briuni for IIk? lime being bel.\ve(Mi colloidal aiiîgn\g.iles wbich 
differ from one anolber in Hvir conslitulion land wbicb are 
î)r(Vf iiled from becoming inerl. oy tb^ad. mah^ial by îlu» j)n> 
soiu^e of inorganic and organic olcTlrolyles i. Two important i»apers 
by l'auli (^i and Hofmeister (M bave also api)eared dealing vvilh 
protoi)lasm fron* Ibe idiysico-cbemical and Ibe cbemic.il iiouiis 



(') \V. KiiniNdcn, l^mc. Roy. Soc. "it, i5rt \njob). 

(■)\\. (ÏNcrUMi. l'fhcrJ Jllf:. osmottscfien Eificnsdui/Wn J. /elle, i-c. : \ u'rteljahrsachrift 
a. Saturf. des. /iinch, 40. (iSyhj und W. ii^ iiH/^,): uud Zcit^ch./. y hysik. Cficm. 71. 189(1897» 

(») l»anli . Ih-r kolloUale /it^tanJ unJ Jie V'tri,\inf,^c in Jer lebctiJif^eu Substan; : liraun- 
Shn'ciif. r/t-iir/;, 1902. 

(•• HofmcJNtor : Ihf dwniischc {trf;anisatton dcr AflU': Ihaunschwcifî. Viewt-^, IQ01 



DÉFINITION, STRUCTURE ET COMPOSITION DU PROTOPLASME 247 

K)f view, and I hâve to content myself by drawing attcMilioii to 
thom, with the exception of quoting one passage from Hofmeisler: 
<'Even now, wo niay say, that the contemplation of the coll as 
a machine working with chemical and physico-chemical niedns 
leads nowhere to problems which could compei us fo assume 
•other than known forces, and, as far as \ve eau scv^, thor? is no 
reason for that résignation, which either oxpress^^s itself in an 
(dgnorabimus» or in vitalislic dc^ductions». 

Définition of Protoplasm. 

Ai Ihe beginninjï of this ])aper Hugo von Mohl's reason for 
epeaking of protoplasm was given. He conceived it to bo the 
mother substance of the nucleus and the cell-envelopes. This 
concf ption is, however, no h)nger t^Mial)h\ In my |)ap?^r <'\Vh:it 
is Life?» I pointedoutin 1898 (') that «organic individuals possess 
th? povei* of creating around themselves a new environment, 
tho cyloplasm, which bas the following functions : (1) To elaljorate 
possibUî inorganic or organic food substances and thereby t<» 
make thei;i directly assimilable by the nucleus (chloroplasts and 
zymogcn-granidesK (2. To protecl the nucl<:»us from del »ti?rions 
inflrences outside the organic individual (as prov^'d by the re- 
moval of th;' whole or greater part of th? cytoplasm, invari.ibly 
leading to the death of the luickMis). (H) To elth-M- allricl food 
to the cell or to move the cAi towards tho food by mcans of 
the ctnlro?omes which are to b» regard »d as spf^cial locomotor 
organs (liz. cvntrosomes in wbite bb)od cor|)uscles [M. Heiden- 
hain], the basai globub^s at the base of cilia) (v. Lenhossék). (4) 
To prcvent ail inter-communication with the outer world by the 
formatiim of cysts (anneba'» or callus on sieve plates (plants), 
whenever deleterious agencies are at work». 

«Organic individuals, within physiological limits, ar.» iiide- 
pendent of chance, as the combinatlion of compounds peculiar 
to eacb individual leads to the formation of a new environment 
consisling of conjpb^x carbim com|)OundSj which in their turn by 
acting on the world at large so modif^' the latter as lo make 
it din^clly assnnilable bv the nucleus. The nucleus in ils turn 
fornis ils organic environment t)r cell-plasiii by which it is kept 
in existence». 



(») Mann, Trans. OxfnrJ l'niverxity Junior Scient. Club. 1891). 



248 



GUSTAV MANN 



Tliiir^ ooncoplioa was basecl nu the n^sMnlio>< i)f inv |»u;)ii 
Lily IIui;>, who for Iho firsl l.ime show(Ml hy (l'fiiiitf j^xpcriniCMils [^) 
tliaf tlu* muions is Lhe oniaii for fonniiiix cytoplasm. 

A typical daiidcol] of tli<» irisrclivnrons plaiil Drost^ra rolini- 
difoliu C(»ntajns in ils n»stiii«; conditioa a vacuolatod col!-])U.'2ni 
wilh zyinng-n-^raniilos, and a nnchMis wilh Lu\^* iiuclcolus and 
very scanty iiucl<»ar basophil rivroniation. A simil-ar coll, whf^n 
exan\in(M[ 20 lo 30 liours aflîT fv^'dinji wilh (^«u-wliil», S!ho^\s 
thaï llii' ccll-plasin lias iiiosUy dis.ipin'anMl : llial Ihc^ nno!<'o!î!S 
is aiso r^ dn(-(Ml U. a nu^n* shadow. wliil:» tli;' l)asi)phil nncl.Mr 
clu'oniatin it> i-noiincmsly inrri»as.'d, hivintr dividcd inh) "{ dis- 
tiiicl chroniafiri. s.'gmc^nls. Tho sam<» app"araiic(» iniy I).' o1)1-ûiimJ 
williiii on; hour if tlio (\'l) hc fv*d on |l('plon'^ Two In 'hviH' div's 
aflcr f( (diiie: tbr iiucl.*iis is eiii^a^c^d in rp-buildirm thr* "ylni'la.^îi., 
whilt» scvcM, days afUM' f.*;'dinu; Ih:» (•(.'il-plasin fias 1m».mi cninplv»- 
tely rofnrmed jîind llic nnrJMis Iuh assunuM] ainin lli;' ipp'"ar:»nc<- 
it shows durinft Ihr* reslintî condilion. 

[]\. cnnclusinii ]A luo içivt» an ahslr;Ml lak'Vi frn.n niv hn »k 
ou tli" Chninsir// of Froiv'uh. 




<'AVl' havt^ to dislinguish bv'twoMi th.» ori^iri nf nr^^anic cnfii- 
pound::: and Ihat of lifv\ To b<» able to niakt.» inarsh-ii.is, ahidinls, 
ald(hyd('S, acids, aiuino-acids, i)optids, pc^plnn-'s, and alb'i'nin, 
howevor grcal an achicvement in itsolf, is n.(# the samo as nrakinuL 



. Hii 



ic. Quart, .hum. Micr. Se. St. 3^7 '.896-97.1 ^uâ 42. 2o3 (iSçyj. 



i:ii\Mii'N, s!i<inn-'.i. i:.- '"Mpusirit.*. in- !'|;mii«ila3Mi: 2\\) 



\\\\ Tn iii:niv |»;o|»l.' :i lixini:" rtA\ (-(uisisls (»!' iMo|.if:l-i.sn: , ;i 
.sul»stâtic ' tli'-v imiiL'iii:' tn II • nii ' « \r (mIjuliIv roiMpl. X liotly. i h -v 
J(» Jint u rilise^ lh;i! iii .1. «'"Il \\ c li:iv ' ;i nul viMy I ii'iT ' inini' r 
t*\ <"i.|i-|':iî;ili\ i-l\ siiii)-!»' rmn! nuîiils wliirh nnlv (MiU.M-tix <'îv r»;-;:; 
th;' pni!ii|»l:,.-iii. Wli.'ii ri-ii<liliil.'- li!'.', is ili:* ;•!' -s 'in- ' «»i" \ iiiîiiili.'r 
«>r ^\\(\\ H|-L;nM<' . r(im|i(Hi?Hls. c-M! il»l ' (»!' miilHMlly '«'-'M'î-n- l'nuji 
OU;' :n;nili< r ini<l tlirn-hy u'ivini: risi- In n -w cnmiinmiils, \^'l'ii■n 
r.'iiiiint r. •;!(•! ( ln'îfiicjllv wltii llr nmlluT -nu!. -î mi.- '«< fruni whicli 
lliry îU''* «hiiviMl. l)iil wliir}! Ii\ ini T.-irliiiîi widi :!■ \v r:n!:".i!< iîm.- 

In flir :iliu\«' <li;iui;Mii I li,i\i" i*r!i|«':i\ niir«*'l t«» m.ik«* mv 
MH'Miiiii:: «li».-!!". l-'i'om t!i<' ir.i'-h'îis luo :u'«»\\"^ l'ns-i miîu .-ii-ils : lin* 
oii<» nii l!i ' rÎL^iil n'|HTS('ii!< ih" for, îimi i'»ii uf *'«'\!r,i-fi'llnl;ii" />•- 
ino'i«*n u.rannlfs, whirh li^iv' IIp* fii;)i-!i.»ii ni" iniusiii'i l'Xir.iiii'uus 
rlH'iiiir.il «•.min'i'iii'ls iîi <ii:"li :\ \\ \ ■: :\< I-» mi':"' Ih'in ;iv;\l!;il»l«' In 
tlp' «-..M-iii lix i.jii.il. Tii">' i*ii/.\'in'< fii'ii:.'. l"nr i'\:mi)»lr, :ill)iiiiiiii 
inin .iilMiiiinsi*-i, jn'|iliKi«'s ;n»i| ;miiiii«-;n'ii|s. Tin* Mrmw n\\ llu* h'ft 
ni' tln' li'^iii*:' rc-nn'si'Mis i:iii'.i rflhii.tî" /ymn-.:i'iis. lin* luiictinn ni* 
whirh is .1 ••nn<lMir|ivr nr ih'-i.inisi:ii: wiw, ilmy hriim alnml an 
a <:'-: T' "Lia li nn n!' Ih"»s<' ;uninn-a<'i<N an-l |W'[.l.nn*-|ik'' jindirs wliich 
li:iv<' Ihmmi lilhMahMl l'rnni iirnliMil fnni| |)\ lin* r\lra-i-<'llnlar <'n/.y- 
ini's. Tlu' .l'jiircLiah's sn r(n'ni«M| i-nn^lilnh* lln' main hnlk nf thr 
('.'ll-|»lasni. ;ni'l iIm'V an' siihsr.ph'nlly parMv lrans|n|-in''il hv llu* 
arliviîy (il Ihr nii. -h-ns inIn lli.- «"\tr;i-ci'llMl:ir an«l iiilra-.'rlhilar 
zvniii-i'ns airr.i.lv alhnhMl h». Th«' ry«-h' ni" i-vcnls jnsl «h'srF-ih«'«| 
is whal w«' «-ail lil'i'. i'rssalinn ««f lil«', <»!■ iIîmIIi. will In* prnilurcij 
l'ilh'T hy Ih'' in;ihililv h» |»r«»i'iiic IuihI. \vliii-|i is iicccssaiy In 
«•nnnt<'rli;ilaM"i' lin* \v<'ar anil h-ar nrcf'ssilahMJ hy \\\r «'nnvrrsinn 
ni* on»' rhiMni«':il •■•ini}MHin'l inhi an«Mh''r nn<', an'l Ihis aiimnnls tn 
«hsilh hv sl:ir\'a!'nn. ov srci»M'llv, h\ lin' inahilily nf ih'' iinrlrns 
l«> «liui's! |ji<« fnmj, Mn«l sn ni:ik«' it ava il.i hh' In tlir in'jivi'lnaj rrll. 
In a<hlili»»n .In iIh-s-' Iwm kin'ls i»f |>hvsiuli»L;ii-al «h';Hh. wc hav«* 
aimllirr hnni <hh' In \ inh-nrc. js, fni- ''\;ini|»h'. hy Ihc ap|»li''alinn 
nf i'\r«'ssivf' lira! nr cohl nr inniiiani"- r«nri»si\r snhiiniair, \r.i 
nr nr^anir hartrria- pnisnns. 

Whnl nni^l hr llu* nlliinal" aiin ni' i-hnniral hiijiniry is In 
('stahlish IIm' s'Mpirnri- nT rvnis in Ihr «-yi'lr frnni siniplr In lîin- 
l'f» <-niM!»|rx snhsianrrs an<l lin* «lisint'jratinn «ff llir lattrr fnr llir 
pur|M»sr nf iihr-raiin.: rarr-^v ;ni«l ni sn arlinii «m nthrr «•Jirnn» il 
t-Diiinnurnis as !o n»akr tlirsr availahjr tn r;nh in<iivi«hia! «•«•Il, 
'If wi' w.nil. tn nrnrrr»! syslrniîi lirally and nnt hy iïiK'sswnrk 



248 



GUSTAV M\NN 



Tlli^ conc.M>lion was based on tir* res-archos of niy |»nj»i{ 
Lilv lUi\\\ who for Ihe firsl Limcshowcd hy d 'finilf ,-x[>f'riiii(Mits ^''^ 
lliat fin» mirl<Mis is lin» oriiau for foriniiiîZ cytophisni. 

A lypical «ïlainlcidl of iIk» inscclivnrous plant Drosora rotuii- 
difoliti cnniains in ils n»st.iiiî5 condition a va(Miolal<Hl '^ol!-;.»! i?nï 
with zyino^'.'n-urannlcs, and a nucl-u- wilh l.n\f- nntipo]n« aiid 
vcry scanty nucirar basoj)hil chnïniation. A siniiliar coll, wb^îii 
exaniin(Ml 20 lo ;V.- Jionrs alhT r.''*<linii witli (M^-whit-', hli<)^vs 
Ihat tlu' (('Jl-plasm Jias inoslly disaj»p'*'î'<'d : t!ial Ihr» nnrlfoîîjs 
is aiso r; dnccd |r. a niv'ri» sli idow, whil ' Ih » Ir.isoiihil nncl.^.ii 
chroniatin js i-noiniousjy incM'asvMJ. h ivinii divid(»d inlo -^ dis- 
tinct chionntirL s.'t;in<'nl<. Tlu* sam«' app 'arancf' ni.iy Ikw)|)|:;1!î.n1 
wilhin <^n. lioui il' llio c:*!! Ik* f.'d nn pcplon*. Two lo iIu-jm* iî*.iv?s 
afl<*r fctdint; th<' nncl-us is «Migaii^'d in rj^-lmildinii iIm» ^vtopj.ir^ii,, 
whih> sr:\ei. (Jays at^ior E 'odinu: th * (■î'il-i)l.is:n lias lM*."n coinpi\»- 
t<.»ly n-foniH'd laini tli<' iincl mis lui< Mssninr<i airrin tlu* ipp'*ara.!ic«- 
il. sli<»\\*.s diirin^ Ih:' rcsliim conditicMi. 

!:• coîudusion l;*t nii^ i:iv<* an al)sir.ir| l.iko:i fro.n mv l»o'>k. 
on ih' Chiw'isirii of Proiriils, 




<\\r liavt* lo disliiii,njish l);'l\vo -n Ih • «n'i'j'.n oi' or'i inir com- 
pound;- and llial ol' lif. . To Ui' ahh* t.<» înakc niaisii-iris, alrohoi», 
ald( hytlcs, a<ids, amino-acids, ])Optids, pcpton-'s. and alhutnin, 
howcvrr gréai, au acbievi»meiil iii itsdf, is n(^ Ihc^ sauio as makingL 



••»!.. Miiic. nuurt. J'juni. Micr. Se. St. l'S; (.89<-y7.' iinJ hl. 2ii3 (ivSçoi. 



l'MlMTlnN, SfKI CTl-Ki: i: I' C '.MPtiSI Fli >\- 1)1' PKOTrU'LASMn 24î) 

lifi'. T(ï iDîUiv i»rop|:» ;i liviiiL^ r<'ll consisls nf ^protMjîl.isii:, a 
subskmc:* lliry iinaiîiiK^ t<> I».' on m xc.oiliniilv coinpl: x l»o<ly. Th:'V 
do iu»t naliso Ihaî in a. coll \vr liav» m not vory lari^" n'inih.^r 
of f(fir|'arali\v'ly simple cninpounds whicli oiilv i'<)llecli\'('ly form 
tht' pioîoplasiii. Wliat cnn^tiluti's lif;», is Ih;» j»r':*s;'ii(' » ni a iiiir(ii».'r 
of «^ucli oriianirv, rojîi]ioiiii(ls, caiiil)!.^ of muliially re-arliivi: nn<Ui 
<>!U* ahnihi r. and tluM-.'hy j^ivinj: ris,» ti> n:»w (.'r)inj)onnd-;, wl'îcii 
t-ainiol rt'-acl thcmically wilh llu' nin|jirr-sul>^tin<' ^s Ironi \vhi<*!i 
thoy art' dorivrd, \m\ \vhi<-li hy int t -ai'liim wilh in w ra<!i:'als iriv." 
ris(» to a cycle of ovonis. 

In (ht* al)(»v<' diaiirain 1 hav(» ('n«l«\'i\ onrcd lo inak<* iny 
mt^minix »"loar. l'ruîn tlw niMl<Mi.s Iwn ai»'n\vs pass (Mitwartis: llic 
<nn^ on th.» riiilU n'pn'seiils iIp' lormaiinn ni" "«'xlra-ri^Hular" zy- 
in')i(Mi iirannh's, whifh hav» Up* finn-|inii of iniiisluL» rx!ran<M)us 
ch^'inical coînpoiinds in such a \n:i\' a-î \n niiki» Mifin avaihU)l<* to 
th«* ri'll-in liviihial. Th"s.' «Mizv'ini'S «'haiiLic, for ♦»x;iinph*. alhiiinin 
inli) .ilhn!nos<*s, pr'ptnîi«*s ami aininn-Mcids. Thf* arrosv on thc h'fl 
of tin' limin' n'prrscnis i:itra-c('Miilar.v /ymom'ns, lh<* funclion of 
which is a ronsirncliv*' or dc-ioiiisim!; on«*; th^y l)rinL!: ahoiil an 
a<Jîtir(*L:ation of lh<>s<» amino-arids and pi*pton<'-lik<' hodics \vhi<di 
hav(* h«M'u lihrrai'Ml fi'om prolciil-louil hy th«' rxtr:i-r<»lhdar enzy- 
mes. Tlic amxn*:iali*s so forimMl r-onslilnti* tlic main hidk of lh<' 
Ci-]|-pîasin, and lh<'y arc snhsiMpn'iilly |»arlly Iransfornicd hy Ihç 
activity of Ihc iinrlnis inl») tin* (*xlra-c<'lhdar ami iiilra-i'rllidar 
zvmoinMis ah'cadv alhnhMl to. Thi* cycle of pvcnis jnst dcscrihcd 
is wliat \\i' j'all lifc. ('t»ssalion of lif(», ov dcalh, will Ix» |)rodm'cd 
cillicr hy Ihc itiahility l<» pioi-iirc fond, which is ncccssary lo 
connicrhalani'c thc wcar aiiil It-ar îicccssilalcd hy Ihc conv^'rsioîi 
of iMK* l'hcinical cnmponm! inio aiiothcr onc, and Ihis amounts lo 
<lcath hy slarvalirin, or sccoiidlv. hy tin» iiiahility (d thc niiclcns 
to diuf'sl tin» food, aîid so makc il availahh' lo Ihc individiial ccll. 
In additinn u» tjicsc Iwo kimis of physiohmical (h^alh, wc hav(* 
anothcr form (hn^ lo vioh'ncc, as, for cxamph», hy thc» application 
of excessive Iicm! or ('(jh! or inorii:ani<' icorrosive snl)limale, Siv.) 
or oriranic hacteria' p<)isons. ■ 

/What nnist 1h' lliic nltimah* aim of chenncal hioloiîy is lo 
oslahlish lin» sejpicncc of cvimiIs in thc cycle from simple lo mo- 
re comnlex snhstances and thc disinlematnjn of Ihe laller for lh<» 
pnrposo of lihcraîiim fnf»rL^y and of so aclm^ on otlier <diçnnc il 
«•onipou!ids as lo make tliese avadahh* to cach individnal celL 

'If \vf* want. to i)roce«Ml systernalicidly and not ])y ^nc^sswork 



■250 GUSTAV MANN 

w<; hâve to pursue histological research based on a sound know- 
ledge of chemistry and physics, and thus we shall be abie lo 
understand and to inodify the events in the iife-cycle, for we will 
be able to acceleratc and to slow down niiclear and cytoplasmic 
activities. The importance of siich research in connection with 
cancer and ail fevers cannot be over-estimated.» 

As von Mohl's conception of the physiological function of the 
nucieus is no longer tenable, let us discontinue the use of the 
Word «i)roto-plasm» and substitule for it the term «plasm». 



'Oomptes rendus des séances 



SKAXCE DV)I:VKHTURK — 20 AVRIL 

8 h, Vs ^M matin 



Présidence: M. Mattoso San'tos 

Sont présents: MM. Albreclit i Francfort s/Mi: Benda ; Berlin), Feyo e Castro 
(Lisbonne). Kamon (Kioto», Mlle. Loyez (Paris). iMann i Oxford). Mattoso Santos 
(Lisbonne), l*arra (Mexico). Pinto de Magalh;les (Lisbonne). Hainôn y Cajal (Madrid^. 
Romiti (Pisai. Silva Tavares (S. Fiel), Celestino da Costa (Lisbonnel M. Athias 
(Lisbonne). 

Election du Bureau définitif: 

M. ItoMlTl propose que le Bureau provisoire reste définitif, ce 
qui est accepté par l'assemblée. 

Le Prksident remercie et prononce rallocution suivante: 

Mesdames, Messieurs, chers collègues: Pv^Ot ii «Otcv, si cette 
maxime résumait pour Thaïes la suprême aspiration du savoir 
humain, tant de siècles après, nous devons encore répéter avec le 
philosophe de Milet, quoique dans un sens moins métaphysique, 
«Connais-toi toi-même». 

Et c'est par notre belle science qu'il faut commencer; c'est 
elle qui nous apprend comment se composent les machines, où se 
produit cette énergie si complexe dans la variabilité de ses mani- 
festations morphologiques, physiologiques, psychiques, qu'on 
appelle la vie. 

Certainenjent les conceptions d'un anthropomorphisme outré, 
qui pendant des siècles ont dérouté la science, se soïit depuis 
longtemps effondrées. On n'étudie plus l'homme comme un mi- 
crocosme, pour rapporter sur les êtres qui l'entourent tout ce que 
Ton y trouve; on rebrousse chemin: on part de ceux-ci pour arri- 
ver à celui-là. L'homme c'est toujours le but — connais-toi toi- 



252 ADRKSSr I>F. M. MATTOSO SANTOS 

jnOïMc^: mais, sons la roritimirll*.» ponssô(» du Iravail scitMitifuîHO, 
on il sulislitnr ;i d'aussi vamios <iu(» fanlaslKiiios ahslrartions, 
l'analys**. maintins fuis ln»|i diMaill^'c dt's faits, pïMil-ofrc, mais, par 
CDiitrc, |M*rm('tlaiil d'appuy<*r sur des fniidalions solides ♦»! diira- 
t)h's l'oMivn* sri('nlili(|iM\ 

Drs drc<»iivt»rlt'S iii«'rn''nMd à de !M»iiv(*llrs rtM'lKMilu's, d'où 
sorlinMit d«' inHivf*llps «Irrniivrffs. ('<» louir (»t persistant tra- 
vail tl'analysr entassa mu' masse énornie di» faits qu'il fallut 
classer. 

he là des divisions et des sulMii\isi<»ns sn(*e«»ssivos ; <h'S 
^nnipenienls «pii s'arniLient parf<Hs une indépendance (pii coii]- 
meiic<- à devi'nir L^èfiante, (pianfl un veut se placer à un point do 

vue plus élevé qih' |e seul r|;iss<*m«Mlt SVStémal i<lU(», ipioiqiu* li«'*- 

cessaire, des cnniiaissances ac(juises. 

Voilà pour<pif»i «le tous les rnlés se fait sentir le besoin d'un 
travail de rappnH-lienuMit el de cnncenîralinn. 

De riiisloluLiie à ranaliMuic, passant par rembryolnLïie, on 
lient à faire riiisluin» «le l'apparitijin, du développcnn'nl, «les dif- 
férencialinîis el des I ransfornial i(»ns ilrri> nn)lécules vivant**s. 

On ne s<' <«mlente plus de cuîmaîlre la J'oruM', la structure <»t 
les rap|»nrts de position des parties «pii <-oni|mseid uîi être vivant, 
on s'einpiierl de l'oriîiin^' «le ci's parties, (l'où o\ connneni «dli^s 
sont v(Miues. 

I)e la monère h riioiume, on ilemand'' quel est rencIiaFne- 
ment de ituis les èjres vivants: on se procure dans la |»liylom»- 
nèse ce qui dans l'onloirenèsc* a été al»réiré ou sauté; on fouill«> 
dans la paléonlolonie à la redierclu' des anneaux «pii njanqu<.'nl 
aux (haines nnu'plioloiiiques. 

I)(» leur côté, |(»s sciences morali's <*t sociales, nous les voytnis 
nj(»tlre larLM'pient à coîilrihulion l'ensendde des scii'n<*es anato- 
nnqiies jjoiu* la résolution de leurs prohlénies. 

Mais «pu* de la<-unes à cond)ler. «pu» de vi<les à renq)lii-! 

l'it cependant, cond)ien de matériaux avez-vous d«*.ià ajoutés, 
cIkm's collètrues, à ceux (ju^ont amoncjdés vos devanciers! \\\ viuis 
voilà eneore à l'ouivre, et vous venez aujourd'hui c(Mitinuer votre 
hesoLMH* dans notr<* ville, ilans îiotre Lishonne, llatlée de voir sié- 
ner dans son enc^iiite le XV Conizrès international de médecine. 
Hère <le vous recev(ur. 

('(»s reunn»ns sont pleines de ciuirme. Klles rai>proch(Md les 
ni(»mhr<'S de la «.grande famille scientitiqut», elh^s d«)nnent d(» la 

cohésion aux efforis individneU ««lli'^ nriniteni imlre ';'iche: e)l(»s 



RAMON y CAJAL 25*^ 

iKHis rassi'iiiblcnt i»ar un coinintiii amour sons un mémo draixNiu 
-- celui <l<» la sciouct». 

Soyez les l)i(MiV(Mins. 

Avauljde termimM-, veuille/ me [lermellre, Mesdames el Mes- 
sieurs, di» ri.'iM»r(er un inslanl mes souvenirs vers e(»lui «pii, en ce 
moment, devrait vous souliait<'r la hienvemn', vers le prof. .Sor- 
TiwuK (|u'une mort inattendue nous a enlevé. 

Dès la constitution de la si'clion d'anatomie d<' c(» Couurès, 
un nom fut pn)iH)sé pour <*n assumer la. dinMtion, celui du prof. 
îSerrano. \»)us n(.* ]»ouvioris Ions <[u'ap[daudir à un semMahle 
clioi.v. il a consacré toute sa vi<' à I éludr* d<' Tanatomie et s(» 
montra, jusqu'à la dernière heure, soucieux »le la i:rafid(Mir et du 
pruirrès de la science cpTil a tant aimée «'t h laquelle il a a|iporté 
1(» cnnc4)urs de son esprit éclairé et méllindiqu*'. 

Son traijé d'«)slé«d<)ui<* humaiiu» est là pour ;iltest<*r s(^s facul- 
tés «le travail et. «TexauM'u, su jndici<Mise critique et son iirand sa- 
voir. 

Alipelé il lui succéder, je ne saurais iuviMpnM" r\\ ma faveur 
auprès dt» vous que le uranil désir de l»ien s»Mvir la science. 

M. Maitoso San L'os iiropns^' «Misuile les noms suivants jniur 
la ])rési<len»'e d'InuuKMir: MM. l«'s [)n»f. .\nders»m (lalway , lî(Mida 
(lierliu', Klernod idcMiève-, Kamon :Ki«»lo , Loewi'nilial ■ Lausanne;, 
Mann i(.)xford:, Mitro|)lian«>\v Varsiïvie*. Miis^rovc^ St. Andn^ws;, 
l*aes L<'m(^ illio de Janeiro', l*arra 'M»'xicoi, ilamôn y Cajal (Ma- 
drid-, Uei^aud • Lyoni, Homiti Pisei. Stied.i Koniu'sherL^', Swale 
Vincent. 'WinnipeLM. Wahleyer .RiM'lin', \Varfvini!;e iStockliolmi. 

l'n'-iil"inr lif M. lîo.Mi i i 

.\I. lloMI'I'I: .[(» r(Mn<M*cie de tout. m«)n co'ur M. le président el 
le Hun'au «lu Cnnurès »l(* l'honneur iW m'avoir ciunpris parmi les 
prési(ients d'ln)!meur de la s^'clion d'aintHuTu', et }r suis hien ho- 
noré de |M)uvj)ir conuujMicer les travaux de la section en donnant 
la parole à M. fajal ;de Madrid) [lour faire sa comnnmication. 

Histogenèse des nerfs 

Par M. Hamc'.n y Ca.i.m.. Ma«lri(l 

II y a (juelciues années, à la suite des reclierches d(» Ilis, des 
nôtres, de c(dh»s de l{(Mzins, I.enhossék, Kolliker, llarrisun, etc., 
dominait presque sans conteste dans la science neun)y;éni<iue la 



254 IIISTOC.ENF.SE DKS NERFS 

doctrine inonogéniste ou du développement continu des cylin- 
dres-axes des nerfs. Kn se basant sur les révélations concordan- 
tes de la méthode de Golgi et des procédés ordinaires de colora- 
tion, ces auteurs soutinrent Topinion que les dendrites et les ex- 
pansions fonctionnelles des neurones tiraient leur origine de la 
métamorphose et de Taccroissement du protoplasm<î d'un seul 
élément nervt^ux embryonnaire, le neurohlaste de liis; ils affir- 
maient, en outre, que les cellules de Schwann apparaissant tardi- 
vement dans l'intérieur des cordons nerveux ne sont pas des neu- 
roblastes périi)hériques émigrés, mais des éléments mésodermi- 
ques incapables de jouer aucun rôle dans la création des cylin- 
dres-axes, se bornant exclusivement à les protéger en élaborant 
une gaine adventice. Cependant, en ce qui concerne Torigine de 
ces éléments accessoires, il y avait des savants qui, tout en 
aduïettanl sans réserv<; la théorie de la continuité, acceptaient 
aussi la nalun» ectodcrmique des cellules de revêtement (Lenhos- 
sék, llarrison, etc.). 

Presque simultanément à l'apparition de la doctrine inonogé- 
niste conunença aussi à se répandre une autre hypothèse à la- 
qutîlle, malgré lu faibli^sse de ses preuves, se rangent actuelle- 
ment un grand nombre d'histologistes. C est la théorie caténaire^ 
imaginée il y a longtem]>s par Balfour, Beard et Dohrn, puis rc- 
jetée par les embryologisles les plus autorisés cîl maintenant, 
avec une profonde conviotion, par des savants aussi compétents 
(jue Bethe, Capobianco et Kragnito, Joris, Berta, (). Schiiltze, 
Kohn, etc. 

D'après celte conception les axons motcuirs embryonnaires 
seraient composés (h» chaînes d(* neuroblastes, c'est-à-dire, [)ar 
des corpuscules allongés et soudés par leurs bouts. C'est dans 
l'intérieur du proto|)lasme de c(»s chapelets que se produiraient, 
en vertu dim processus de différenciation, les cylindr(îS'ax(îs; 
lan<lis (ïue, une fois le <lévclo|)pem(Mit de la substance conductri- 
ce achevé, les noyaux d(»s chaînes cellulain»s n»steraient (»n place 
pour (]<îV(Miir des corpuscules de rSchwaïui (l(*mnt'>})lnHtp.x (i(* Len- 
hossék). 

Cette hypothèse soulève «le très graves obj(»(!tioas (piand on 
veut rappliqu(»r à I histog(Miès(» (h» la moelh^ et autn^s centn^s n(*r- 
veux; c'est ainsi que la ])lupart (h* ses a(leï>tes sNmi S(^rviMit exclu- 
sivement pour éclaircir le mécanisme de la formation d<*s nerfs 
périphéricpuîs. 

Cependant, en déi)il de toutes les diflicultés, il y a aussi des 



RAMON Y CAJAL 255 

savants tels que Fragnito, Berla, Pighini, etc. qui admettent la 
conception caténaire pour se rendre compte de l'apparition des 
dendrites et des voies nerveuses centrales. A en croire ces au- 
teurs, la cellule nerveuse a<lulte résulterait de la fusion et de la 
transformation d'une colonie de neuroblastes, dont les noyaux fi- 
niraient par être réabsorbés. 

Knfin, on trouve encore les savants qui, se rangeant en prin- 
cipe à rhypothèse caténaire, admettent, ])our expliquer Taccrois- 
sement des neuron(»s et la formation des prolongements .proto- 
plasmiques, l'intervention d'une sorte de blastème intercellulaire 
continu, lequel se condenserait progressivement autour des neu- 
roblastes de la substance grise (Sedgwick, Bethe, .loris, etc.). 

Tne t(*lle discordanve de solutions touchant un sujet aussi 
important (pie celui de l'origine des nerfs et des prolongements 
dendritiques, tient tout simplement à l'emploi de méthodes impar- 
faites absolument incapables d<î colorer sélectivement le proto- 
plasuïc nerveux embryonnaire. De i)lus, par une aberration de 
criUrinm très étonnante, ces auteurs ont laissé de côté, sans jus- 
tification aucnn(», le s(»ul moyen technicpie susceptible de nous 
fournir des images nettes et décisives à l'égard des premières 
phases de l'évolution embryologique: le procédé du «-hromate d'ar- 
g<Mit. Il est vrai (pie ce procédé est très délicat (4 (pi'il faut, |)Our - 
y réussir, de la patience et de la persévérance; mais la valeur 
d'un moyen technique ne se mesure pas par la commodité de 
son application, mais par sa puissance analyti(iue et la netteté 
d(» ses révélations. 

Ktant donné cet état d'incertitude (*t d'anarchie? d'idées, il 
nous a paru (juil y aurait quelque int(>rét à étudier une autre 
fois et scrupuleusement la question, à l'aide d'un nouv(»au procé- 
dé d'inïprégnation d(>jà employé dans c(î sujet par nous d'abord, 
et puis par n(*rta et Fragnito. Nous voulons dire le procédé du ni- 
trate d'argent réduit 'formule avec fixation préalable dans l'al- 
cool), l(»quel colore assez énergi([uement, d(?puis Icî 3'' jour de 
l'incubation ( hez le poulet, l(»s neuroblastes et leurs expansions 
den<lriti(iu(^s (*t cylindraxiles. 

Déclarons d'abord que les recherches récentes que nous 
avons entrei)rises ch(.>z l(»s embryons d'oiseaux et de maunnifères, 
à l'aide de ce moyen analytiqu(* (ainsi (iu'av(M- les procédés ordi- 
naires;, confiruKMit pleineuKMit la doctrine classicpie fond(»e sur 
les révélations d«» la méthode de (îolgi. Fn réservant pour un au- 
tre travail plus étendu la description détaillée avec figures des 



201) HlS10GliNr:SE DES NERFS 

résultats ohlemis, nous nous l)nnv.'roris ici à oxposor soiuniaire- 
luoiil lo.s conclusions l<»s plus irnporlantcs. 

1. Dans les stados li's plus prccoi-os i[)i»u avant le coniiiiori- 
ceinent «lu H' jour de Tincubation chez le i)Oulcl- les neurol)lasb*s 
se inontr«'nt dans nos i)ré))arati»)ns tels (pu» llis, nous et 1j(mi1ios- 
sék les avions décrits et liuurés, c'est-à-dire sous la forme d'un 
corps [)yrifornie presipie «Mitièn'nn'ut renii)li par 1(» n<»vau et ]»f>ur- 
vu d'un seul |)ndoim<*nn'nl diriL'é vers la péri[)hcri<': l'expansion 
primordiale nu <vlindrea\e. ("est dans l'cMidroit du proto|dasnu* 
domjani naissance à «-et a|)pendi(:e et dans l'intérieur de l'axtui 
même «pie s'initie la dilTérenciation n<Miro-filuillaire. ("est stMih"» 
ment plus lard, du îV au 4" jour d(» l'incubation, (pTapparaîtra I*» 
réseau iieuro-tihrillaire, très miner et fort pâle d'alMini, dn côté 
convexe^ nu interne du neurol)l;isle. 

2, Il y a aussi, connue n(»iis Tavinns recnnnn depuis Iomlt- 
lemps, des neurnldast«'s très embryonnaires ])ortant dans IcMir côté 
é|)rn<lymal un a|)pendicr radial. Ceiiendant nnus croyons (pie cet(<^ 
forme bipolaire se |irésenlanl snnvent dans iU'^ neurnblastes très 
peu développés n est pas aussi ]uécnce (pu* la mono-polaire. 

y>. liC bout t(M'minal d(» l'axon end»rynnnaire, «fui sièta» «Micori» 
dans 1 é|>aisseur de la moelle épinièn'. )U'ésent<' un renlIeuH^nl co- 
ni(iue à basi* |M''ripliéri(iiM' c(U'respondant inconl<»stablem(Mil an 
cône d'accroissenïeni décrit, il y a louiitemps, par nous, l.enbnssék 
et Heiziiis dans les |»réparations de la métbode de (IoIlm. \(''an- 
njoins, en comparant les r(Mi(lements terminaux imjjréunés par les 
d(Mix |)rocédés, (Ml observ»' des ditïérences (pii nous révèlent 
(pie. les cônes d'accnussiMuerit sont des (U'^anes C(Mnplexes se com- 
posant princi|)al(unent de deux facteurs: cbarpenl(» neundibrillain* 
terminée brus([ihMn(Mit dans répaiss(Mir duiiit renllem»Mil iparfois 
en fnrme de |)ninle (b' |>inc«'au «»u (b' brnsse'; et substance ju'oto- 
plasmitpie inc(dnrabb» par le nitrate d'arnent, mais fiicilement ré- 
vélable ]»ar b* procédé de (ioliri : celte matière c.ytnidasnn(pie coiffe 
le j'aisce.ni ncurodbrillaire en prnjetant des a|»pi'udices nu des 
lamelles irradiées. 

t. l/exanien des iMubryons «b' pnulet plus avan<-es du ô* au 
!()• jnuri et ménu' des foMus (b» mammifère dénmntre «pie les 
axons en voi(» d'accroissement sié-reant dans la substance blancbe 
(Ml dans les tissus extra-nerveux oiïrent un renlb'ment terminal 
([ui devient j)roizressivenient olivair<' et ipii ressembb» uolabbMuent 
aux massues ou boutons libres «pie nous avons trniivés n'cem- 
inont dans les nerfs adultes (Mi voie do réu;énérati(Mi. In i^rand 



RAMON Y CAJAL 257 

nombre de ces boutons se rencontrent chez le chat et le lapin (fœ- 
tus très avancés) dans les systèmes de la substance blanche très 
tardivement différenciés (substance blanche cérébelleuse, pédon- 
cules cérébelleux, tubercule acoustique, etc.). 

5. La poursuite des fibres nerveuses de la racine antérieure 
à travers le mésoderme dès le 3*- jour de Tincubation démontre 
péremptoirement la continuité des axons avec le corps du neuro- 
blaste moteur de la moelle, ainsi que leur parfaite indépendance 
des corpuscules adventices ou intercalaires. Cette démonstration 
<ist d'autant plus aisée que les cylindres-axes en question pren- 
nent une teinte rouge ou une couleur café noir transparente se 
détachant très clairement du fond jaune constitué par les tissus 
mésodermiques. 

f). De prime abord, et ainsi que l'ont fait remarquer un grand 
nombre d'histologistes, notamment His et KoUiker, l'intérieur des 
racines motrices et sensitives est dépourvu ou presque dépourvu 
de noyaux. Clvez les oiseaux, ceux-ci commencent h pulluler en- 
tre les faisceaux de fibres nerveuses embryonnaires après (lue les 
racines ont gagné la périphérie et sont arrivées à destination (du 
4'- au 7'- jour de l'incubation); chez les mammifères le processus 
d'infiltration des nerfs par les lemmohlastes ou corpuscules de 
Schwann s'effectue plus tardivement; ainsi, il n'est pas encore ini- 
tié dans les nerfs bulbaires des embryons de lapin de 25 millimè- 
tres. D'ailleurs, cette infiltration est plus avancée dans les bran- 
ches nerveuses périphériques que dans les gros cordons, parti- 
cularité qui ne parle pas en faveur d'une origine médullaire ou 
ganglionnaire des cellules de revêtement. 

7. On peut en dire autant des bifurcations de trajet et des 
arborisations périphéritiues terminales des axons moteurs ou sen- 
sitifs ; ces branches isolées, en voie de croissance active à travers 
les tissus mésodermiques, ne possèdent d'abord aucun noyau sa- 
tellite marchant d'une façon absolument indépendante par les 
interstices des cçllules connectives ou nuisculaires embryonnaires. 

8. Les dendrites des neuroblastes apparaissent dans les neu- 
rones moteurs pendant le 4*^ jour de l'incubation, et très souvent 
dans le segment initial de l'axon. Dans les jours suivants elles 
s'accroissent progressivement, se dichotomisant à plusieurs repri- 
ses, et se colorent très intensivement par le dépôt métallique. Il 
est superQu d'affirmer que, de même que les axons, ces prolon- 
gements cellulaires ne se créent pas par fusion de chaînes neuro- 
blastiques, ni par condensation d'un blastème indifférent, mais 

XV C. l. M. — ANAIOMIE 17 



258 H:sio^tN?.sF. of.-. nj.rfs 

par la proj^îrt.ion rontinu^ du protoplasme somati«(tie. D^s le com- 
m^Ti^^'^rri^nt. d^r U-ur formation. li=*s expansions protoplasmiques 
renferrrif-nt un sqfi'rlerre n^'uro-fihrillair^' fasiinilé en coririnriation 
SLVf'C. le rés^-ati <^Iii soma et le:^ filarrients '«m'iinteurs de l'axon. 

9. Ainsi que plusi^rurs embryoIoiisf>f.s l'ont r^^-ï^onnu, toutes 
les* voies situ^^'f-s dans lasuhstanre blan'K»* de la moelle, le bulbe 
rarhidien. le rervvau moyen, et.-., se iO m posent d'abopl de oylin- 
dre-i-ajces nus et ind/*pendanfs, ^ii 'Continuation avei' les neuro- 
blastes d'asso-jation. F/apparition d*- orpusTul^s nu'^léaires in- 
terr-alaires, <:*est'à-dire de rffllules n»*uro.fli«iu»*s. s'*^ffectue très 
tardivem'^nt, et reux-ri ne p^Muvnt, par rons»'*quent. •ollaborer au 
prortfssijs d^* rroissance ft df ramitlraîion d«^*s fibres nerveuses 
centraW-s. 

10. Jamais il ne nous a ('W' doniu» d»* surpr«*ndr»* durant les 
premières pbas*-s évolutives des neuron^'S. ni plus tard lorsque 
les df*ntritr's ont fait K-ur apfarition, des anastomoses intercellu- 
laires. .\ mon avis, l^-s unions fri rrbaine ou ^n sf/n*ff/fh(ni colonial 
siî,'nalér»s par Fraenito, FU-rta, .loris et d'autres tiennent à unt* 
apfiarerice de fusion n'*sij|tant du fait de rîiornmulation dans les 
mérn^'S espaces inlen'*pithéliaux de plusieurs neurones embryon- 
naines, lesquels se servent et s'accolent très intimement. Mais 
pareil aspect, que naturellement n'offrent pas les n«Mirones isoles 
ou écartés des pléiades cellulaires, s'évanouit du moment que la 
charprTite neuroi^Iiciue et les arborisations ii'Tveuses terminales 
se dévelo|)pant et s'interposant entre les «-orirnscules nerveux, 
écartent les somas et les rjeiidrites, décelant eritiii leur parfaite 
individualité. 

De tous ces faits d'observation s'ensuit la con<-lusion tîéné- 
rale ((ue nous n'avons aucune rairson pour réviser ni corricor la 
ronce[)tion monoi^énétique de His, hviiK-lbN après avoir résisté 
victorieusement à l'épreuve des nouvelles méthodes neurolîbrillai- 
r(^s, nous sfMuble um«î doctrinr» scientifique définitive et désormais 
inébranlable. 

Misi rsMoN 

M. Hkni>\: J«; suis rnnW-nf (fin* li?s noiivffII«*s obs«Tvatioris fjo M. Hamôn y 
Cajal vii'iiiK-nf confirriKT la thi-oric <*l les «•xpr-ririK-cs «!«• la «ontiiuiiié m.'*iiêti<|iie 
di's rylirnlra\<'H qui, au riioiiis |>uur los fibres inotrircs. ♦»<( uiu* n«;'«essiU'' au point 
(l<! vuo |latll()lo^i(|uc^ 

M. Sif.vA Tavaiîks: J«' <W?rnarnJ<î à M. Harnon y Cajal <i'al»onl si lo.s nié- 
tlnHb'S i\t' Srhullz «ulop'nt uiiif«inni''ni<*iit fuiis los («léiuiMils nerveux, inclusivement 
!«M n.'uroMasIi's; deuxièrnj'nHMit, eurnîu«*n( expliquer les jliven:eiic»'s dOjtiniun 



RAMON Y CAJAL: DISCUSSION 259 

à propos de la forme et nature des éléments nervoux, si les faits paraissent si clairs, 
comme les rapporte Téminent histologiste esf>aunnl. 

M. Marck Athias: Je félicite vivement M. le Prof. Cajal des brillants tra- 
vaux faits avec ses nouvelles méthodes, travaux qui apportent un appui 
d'une énorme valeur à la théorie du neurone telle qu'elle a été exjiosée par M. 
Waldeyer. J<» prie seulement M. (.'ajal de bien vtmloir nie dire ce qu'il pense au 
sujet de l'origine des cellules ((ue l'on trouve éparses au milieu du mésoderme et 
qui, d'après les partisans de la théorie caténaire, seraient des neuroblastes ayant 
probablement émic;ré du tube neural. 

M. RuMiTi: Je demande à M. Cajal comment on peut expli(iuer les ré 
sultats (»btenus par Perroncito ide Paviei au moyen de la méthode de (4olgi, e 
comment les mettre d'accord avec ce qu'il vient de c,ommuni(juer. 

M. GrSTAV Mann: The facts that fibrils make their appearance c(mii)ara- 
tively late, (bat there is a marked increase in the fibrillation accordin<; to thc 
amount of work a nerve cell does and that the librillation of nerve cells and axis 
cylinders disappears very soon if one prevent the stimulation of nervtî-cells. bave 
led me to the nnn-lusion that the nerve (ibrils are the resuit of the stimulation of 
the nerve cells by eleclnilytes. The graduai un>\vth of axiscylinders at the peri- 
phery must be explained by assumin^ that certain molécules resultiiig from the 
acti(»n of electrolytes on a previously honu»geneous plasm leads to thèse molécules 
arrange theniselves along delinite strands because the least différence of potential 
or wilh oîher words thi* lîrealest anmunt of surface-tension is always developed if 
moleeules of the >ome kind are brought togelher aiul tbereiore the resulting librils 
are in a slate of the «realest iiossible stability. 

M. (.-AJAi. répond à M. Benda: Les réseaux de neurones sensitifs périphéri- 
ques, décrits récemment par O. Schultze dans les larves de salamandre et de tri- 
ton, coniporleni une interpréiaticuj en barniMni»? avec la concepli<)n monoKéniipie 
de llis. 

Miîs rei'herrhes faites à l'aidtî d<' la méthode du nitrate d'argent démontrent 
que les cr>rd(»ns pmrnplasmiques, préfendus jileins et anastomoti<iues de Schultze» 
sont «les faiscM.'iiix de très lines librilles dépourvues de myéline et entourées de 
cellules de revèlem.ïnt prises par mécompte pour des neuroblastes émigrés. 

Au niveau d»'s pc^inis n:)ilau\ du rése.iu nerveux (hulit auteur se trouvent 
con>itamrn -nt des divi>*ious des ax«ms embryonnaires dnnt la ténuité extrême, la 
proximité, la dispositidu fasciculée, etc., ont été l;i cause de jiliisieurs erreurs. 

En cMitre, ces plexus compliqués, ayant i'apparein-e de réseaux urossiers dans 
les préparations communes, ont été aussi observés par moi dans le.s muscb^s des 
larves de batraei(Mis el mèrne dans eeux des embryons de mammifères. 

Répiins(' à .M. Tavares: Les divemences d"opinion dans de pareilles ques- 
tit»ns tiennent à «les causes multiples. 

Laissant de coté certiiines inllnen<es psye}iologi«jues, je erois (|u<^ la cause 
principale du manque darcord «Mitre les savants rst 1 imp»'rfection des méthodes 
employées métlKnles irnii sélectives!, lesquelles s(»nt incafiables de color»»r sélecti- 
vement le protoplasme nerveux en le séparant optirpiement de celui formant les 
cellules nHurogli([U(?s e| b's c«»rpuscules de Schwann embryonnair<*s. 11 est vrai (jue 
ce pouvoir sélectif manquant aux procédés coirunuris. nous le trouvons dans la 
méthode de Golui enijdoyée dans I argument jiar nous, L«'nhossék, Iletzius, etc., 
mais nialheureusenient l'application de ce moyeu d analyse aux jiremières phases 
de l'évolution des neurones est très ilif licite : ainsi la plupart des auteurs modernes 



260 HISTOGENÈSE DHjS NERF.. 

se sont servis des colorations ordinaires. De plus, dans ce domaine, les révélations 
du chroinate d argent, n'étant pas contrôlée» commu celles obtenues dans les cen- 
tres nerveux adultes par la inélhode d'Elirlich, onl été pris<»s avec une excessive 
méfiance. 

D'ailleurs nous ne devons pas oublier que. quand les jirocédés ordinaires ou 
asélectifs ont été empl(>yés par des savants d'une ijrande expérience et sagacité, 
tels que MM. K«j]liker, Mis, Lenhossék, Harrison. etc.. on a obtenu des résultats 
absolument concordants avec ceux fournis par le cbromato d'arçiMit. 

A mon avis, if s idées actuelles de l'école de Betlie sur l'instogenése des nerfs 
ne sont pas le fruit immédiat de l'observation, mais l'effet de la généralisation, au 
domaine du développement des nerfs, des bypotbéses très hasardeuses sur b's con- 
nexions des cellules nerveuses adultes; je fais allusion à l'existence supposée des 
réseaux in ter et péri-cellulaires 

Rép<mse à M. Athias: La question de la nature et de l'origine des cellules 
de Schwann des nerfs embryonnaires est très difticiN». Les polygénisles admettent 
une origine ectodermique, opinion à lacpielle se rangent aussi «pielques [tartisans 
de la doctrine de la continuité (Lenbossék, par exemple-. Mais il faut l'avouer, à 
l'état actuel de la science il est impossible de résoudre ce problème, parce (jue 
les moyens analytiques dont nous disjiosons ne p<'rmetteril pas de difïérencier, dans 
les premières phases de l'évolution ontogénique, les cellules cunnectives ordinaires 
de celles {mésodermiques ou ectodermiques.i mélangées à ce.^ dernières et destinées 
à devenir des corpuscules de Schwann. 

Cependant, en faveur d'une origine mésodermique jiarient d'abord la simili 
tude de ces cellules adventices avec les éléments coujonctifs ordinaires, ainsi que 
le fait que dans les nerfs en voie de régénératitm l'axon jeune, d'abord nu, semble 
attirer successivement (au moyen peut-être d'un processus chimiotactique les élé- 
ments mésodermiques embryonnaires de la cicatrice. 

Ajoutons «pie d'après nos observations les cellules de Schwann de la portion 
plus développée des libres régénérées n'(»ffrent jamais de phénomènes de multi- 
plication. 

Réponse à M. Ilomiti: Dans les préparations de Perroncito faites avec la 
méthode du nitrate d'argent, outre des faits bien établis et concordant avec ceux 
décrits par nous, se révèlent probablement des dispositions binaires dont la signi- 
fication n'est pas facilement délerminable : telle est par exemple r«*xistence de 
boutons non terminaux donnant origine à des branches ou des plexus nerveux 
fort compliqués. N'ayant pu examiner ces préparations, tout ce ((ue je suis en me- 
sure d'affirmer à cet égard, c'est que dans mes coupes très nombreuses colorées 
d'après ladite méthode, j'ai trouvé constamment les axons en voie de croissance 
.se terminant librement au moyen de boutons absolument libres. 

En ce {{ui concerne le jiroblème de la régéiiération des nerfs, nous sommes 
d'accord, M. Perroncito et moi, au moins dans les points essentiels. 

A mon avis les faits absolument décisifs en faveur de la doctrine de Waller 
sont: 

a) Existence de continuité entre les libres FHiuvelles de la cicatrice et celles 
du bout central. 

b) Présence, dans l'extrémité libre, des fibres marchant à travers la cicatrice, 
et le bout périphéri(|ue de boutons terminaux libres constamment orientés vers la 
périphérie. 

c) Enfin le fait que toutes les divisions des libres jeunes abordant le segment 



E. ALBRECHT 261 

périphcrique, ou siégeant «laiis I intérieur de cpliii-ci, ont les branches dirigées en 
sens centrifuge. 

Ces faits, il faut l'avouer, ne soni pas bien nouveaux, car ils ont été en grande 
partie découverts par Waller, Ilanvier, Vanlair et Stroebe, faits qui, suivant le 
mode critique de certains savants, ont été simplement écartés ou oubliés pour 
être trop incommodes à la conception polygéni(|ue ou hypothèse caténaire. 

La composition des corpuscules rouges du sang 

Par M. Kï'oKN zVlbrecht, Francfort s/M. 

.4. — La coucho superficielle des gloi)ules rouges du sîing des 
vertéi)rcs est formée par uue substance lipoïde qui, chez les mam- 
mifères, consiste exclusivement, ou presque exclusivement, en une 
locithine se fondant et se détachant en forme de gouttelettes, etc., 
à 49-53^^ ('. Cette température varie selon les différentes espèces, 
mais est constante pour chacune, f^a lécithine superficielle des 
globules rouges des mammifères ne se teint pas par les substcan- 
ces (lui sont attirées fortement par les lipoïdes ("Overton) ordinai- 
res: mais la lécithine extraite du sang par les méthodes usuelles 
ne se teint pas non plus. l\ir l'extraction avec Talcool à 63'^ on 
obtient une seconde substance lipoïde sous forrïie de ])etits grains 
se colorant fortement avec le Neutralrot et qui paraît être eu re- 
lation intimt» d'une part avec riiémoglobine, d'autre part avec 
la lécithine de la surfac(». 

L(»s preuves [)rincipales données pour la nature lipoïde delà 
couche superlicielle des érylhrocytes sont: 

1. sa liquéfaction et les déformations des «lobules rouges 
produites par la chaleur (Albrecht):* 

2. sa dissolution, souvent a])rès formation de» protubérances 
myéliniques par Téther, le chlo^oform^^ la bonzine, (^Ic. ( Albrecht, 
Koppe) ; 

3. sa dissolution * saponification), souvenl avec formation de 
figures myéliniques par le KOH, NHj (.VlbrechlK 

R — Tandis (jue chez les mammifères la (juantité de la léci- 
thine superficielle est relaliv^micMit considérable, elle est relativ^e- 
ment petile chcîz l(»s batra?-i(îns lAIbnM'ht et Hediniïer et M. Ph^hn); 
tandis (lue la formation de répaississement marginal d(»s disques 
des mammifères est due à elle 'tendance à d(*s formations «myéli- 
niques», Albrecht, \Veid(Mireich), la foruiation du Randreifen de 
Mevcs (qui n'est qu'une partie différenciée et épaissie de la mem- 
brane continu<\ Weidenreicb) est due principalement à une autre 
substance lipoïde combinée avec la lécitbine se fondant à de beau- 



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2. I>'- «•:'>.--.•;-•-.•:*•':.** : .î.'j.:.:! ./ .;.:.••:." i -^ : 'rii;»*> «l»* 
'iir-: .'•- .:-" -r-* ^rar: i^- -'i^.. ••-. :- .'.: .•;- ■■'--. .: w :r- «i^Miii- 
•o ; i" '!'• /'■:..•'!••::'•• ;•••:!(. -' :i îx j.'jλ .!•-* : --s «i'.- - .;-.: •i*-^ •!»•- 

'•i!'' 'Ti 'o:; *'■.'■.'• î'i;î.'»«*j'jf '. .1 •«•r»!;*': •■' •-!:- ■ -.^s-rv»* a iss- aux 

rri''';il*i".s nix '•ryiliror-y'-. • •• «îm: •'X:«lij î" i.i lii'-silî»* «i»- ••••:jx-ï'i 
t[t' n'iiuw '])iT«'-n-iiiffi''ir ■-:./••!- !••> 'j'!Tr'ir':;-..> >îi1.st;i:.i"S tii<si»ulr*s 
ihiri-: l"ur ;t[Mlii.tiit \lni'.»',rnj*-r. K«"»|«;"- . Jiiri'/ii m:»- « ••:f;iiii«* «lilii- 
lion <1<-:. <»'\< rjii f|iii<ii' -î- .-ii-;»«*Msi'.!i, l«-^ i:i''!niir;in»-> >'iMil»il>«Mit 
-«•n|Mf,i..r,t li^r l'i'au (|iii Im-im-M»- «Liiis l'iiiti-îv-Mi i-t ^uiitl*- l<*s lilo- 
{»ijj»--, <u]ïr *''\vf' 'Iis:soiMi-> ••)h'S-m«"*rii»-s ll:niil'!iri«T, r)viTruii. Al- 
bp*'-lit, \\'<'i«l"nPM^'li : il «Ir- iiiu-î Iiaii!- i|<-i:it'*< i|»' ililutioii <»lli*s 
-onl p'rij ;i jM'ii s;iir«»ni[ii''«vs ♦•! «lissvnjl'-i .1 r.iMsi- «i»* ri«»Misatioii 
ï)ro^'p-ssiv<' <lr- l';i|rali (lu iiii'iliuiii .\ll»p^<lit ft lI«*iliiiLii»r . 

4. ^'oiiiifi'* tout<*s \t'> s'ilistaiMcs L'iii><«*Ms«'s Kniht, llnfl»;un»r 
<•! «i'autp'.s , rwllf's iU' la siirfa^'f' <!<•> j'-j yihrncylfs iM»>s«M|»'nt niir 
alir;i'*}i'iii sp«'Mi;i|«' poiir I mxv^pîm* : ^l<* snrt«* «pi il parait Ip's vrai- 
s**riil;!alil<* <pi'«»!l«vs ra''C!jiiiul«Mil <*ii <nliili<i:i soliil»» iii ffShT 
L'isuir.» «•! Ir fass«Mit pa-^-^cr *'iisuit«' à rh«'*iM'>L'l<»|iivii* <|ii ulolmlc 
rouj'' AlhpM-lit ., Kii Ions ras, ri'tto ([inliir faciliN* lM*ain*nu|» l<» 
passa'j*' <i«î 1 oxvir<'-iM* [)ar la paroi i|<' rrrytlipMyp». 

'>. 1)^; rii'Mii»', h*s <urfa<('s iipnïtjcs <h*s rryîhnny!(»s amasstMil 
'Ml «•ll''S toiili»-; l<'s sulfsi:mr«»s donl le T<*iluniis(TM'fti<*i('nt>- i>our 
l'M lip«ip|<'s surpass'' (N'Iui imiir joaii, cniiiiiK» l'i'Mher, le rlilorofor- 
i/j**, raicoul, <•!(•.; fJ'iiM rn\{' ♦'lies servent «jonc «Ir pnrlriirs rie ces 



K, ALBRECHT 263 

substances au système nerveux et ailleurs, de l'autre côté elles 
sont cause de Taction directe et intense de ces substances sur les 
érythrocytes. 

6. Il a été possible de démontrer d'une façon évidente que tou- 
tes les déformations bien connues des jîlobules soit par les diffé- 
rences de concentration du milieu, soit par la cbaleur, par les 
agçlutinines ou par les ambocepteurs des hémolysines sont con- 
séquence des altérations de la paroi lipoïde d'un contenu liquide 
des globules rougets (Albrecbt, Albrecbt et Hedinger, Weiden- 
reich). 

D. — L'intérieur de l'érytlirocyle ne contient pas d'éléments 
structurés (Albrecbl, WeidcMircMch): c'est un lluide plus ou moins 
homogène où l'hémoglobine se trouve en 'solution. Pour qu'elle 
sorte du globule rouge (hémolyse) il est nécessaire que, hors de la 
destruction parti<^lle ou, |M)ur la plupart, totale» de la membrane 
lipoïde, il s'établisse une altération des partiels superficielles du 
contenu (deuxième couche corticale, peut-être formée par une léci- 
tho-cholestérine? changement des corps albuminoïdes ou lipo-pro- 
téides de la surface?'. 

Après la perte» de la couche lipoïde sui)erficielle le globule 
rouge |)eut maintenir, S(uivent longlemjis, la formi» sphérique (fui 
en résulte (Albrechti. 

/?. —Le noyau «les érythroblasles des mammifères contribue 
très i)rol)ablement à la production de la lécithincî superficielle 
(décomposilion myélini(|ue de la chnunatine connue chez les cel- 
lules nucléécs nécrotisées lAlbnM'bll'; en Dutre il contribuera à la 
formation de l'hémoglobine» (Ke-; j)eut-ètr(» donne-t-il naissance 
aussi à une ou i)lusieures substances qui, (»lles aussi, se combi- 
nent facilement avec Toxygèn»^ l'I servent (Toxysénophores com- 
me la couche li|)oïde sujjerficielle. ("est rendu vraisend)lable par 
le fait qnii l'action des alcalis sur h» noyau des aujphibies on 
voit déjà avant la <lis:s<»lution di» la m(»mbrane monter de grandes 
masses de vésicul(»s nazeuse's de la surface» du noyau à e-elle de la 
c<»llule em ell(»s disi»araissenl ïAlhrechl e»t AL l*h*hn «»t Ileelinger). 
I^e r(»ste basichre)matique ce)nde*nsé du noyau des manunifères est 
détruit i)ar expulsie)n au plasnu» et dissolution. 

F, — Ainsi, tout e'e (jui e»st connu «l'essentiel sur la stru- 
cture physique e»l chimieiue «les érylhrex-yles, le*s e*araclérise com- 
me de petits corps e)xyiîén«»ph<u('S (el gazo])horeîS en général), 
dont chaque partie montre» un extrême ele»gré d'adai)tatie)n e4 ele 
perfection spéciliques. 



264 FUSEAUX NEURO-MUSCULAIRES 

Contribution i l'étode de la stroctore des fuseaux neuro-musculaires 

Par M. K. A (îkmelli 

J'ai pu, à Taido d'une modilication do la réaction do Golgi (*)^ 
déceler Texistence, dans les plaques înotrices, dune structure 
caractéristique (*). A Taido de la même méthode, j'ai pu voir des 
faits semblables dans les fuseaux neuro-musculaires, que je vai» 
vous présenter. 

Avec »na méthode sont mises en évidence, dans le prolonge- 
ment cylindraxilo qui «iboutit aux fuseaux, de nombreuses neuro- 
fibrilles, lesquelles, le plus souvent, courent parallèles entre elles; 
rarement elles se croisent, et jamais elles ne s'anastomosent. Une 
fois arrivées dans les ramifications du cylindraxo, à l'intérieur des 
fuseaux, elles se divisent,' s'anastomosent plusieurs fois, le plus 
souvent entre elles, au point de former dans l'intérieur des termi- 
naisons de la plaque un réticulum qui, par sa nature et son 
aspect, doit être considéré nerveux. Ce réticulum est extrême- 
ment fin. 

J'ai constaté aussi une particularité que je juge dun grand 
intérêt en ces temps où l'on discute si fort sur les connexions 
intimes du système nerveux. 

Outre la fibre médullaire qui forme les diramations t(»rmina- 
les typiques bien connues, un second système de librilles nerveu- 
ses, d'une extrême finesse, |)énètre dans les fuseaux. Elles se 
propagent au dedans de la gaîne de HcMile de la fibre médullaire 
qui va former la terminaison typique de la plaque et, sit(M parve- 
nues <à la lanterne de celle-ci, elles se divisent le plus souvent en 
plusieurs rameaux. 

J'ai réussi également à voir les terminaisons des fibrilles 
susmentionnées; un grand nombre d'entre ell(*s viennent se mettre 
en contact avec l'arborisation termiiuile de la fibre méduUain* et 
se prolongent directement dans l'intérieur de (-(^Ile-ci, avec le ré- 
ticulum que j'ai décrit i)lus haut. 

Ces faits, qno je crois très importants, viennent compléter 
mes travaux sur les plaqu(^s motrices, ainsi que les travaux de 
Dogiel et de Kolmei sur la structure réticulaire de certaines ter- 



(') Anatomischer An\eiger B. XX VU. octobre 190?: Rivista di Science fisiche e natunilt, 
mai 1903. 

('i Le Xévraxc. Lou\ain ; V. 7. f. 2, iqdS; C. R. de la Société de Biolof^ie, 21 octobre 19»)?. 



G. MANN: DISCUSSION 265 

minaisons nerveuses. Je crois aussi que la continuité, décrite par 
moi, dans le réticuluin et les fibrilles secondaires fournit une 
preuve en faveur des idées de Apàthy. 



SKANCK Dl* 21 AVKIL 

10 h. du. matin 



Prôsidenco: M. Kam«')N y Cajal 

Sont présents: MM. Allirecht. Henda, Cajal, CeW'Stino da Tosta, Mlle. Diinii 
vC'hicago), M. Kanion, Mlle. Lovez, MM. Alliias, Mattoso Santos, l^acliefo (Coïnibre», 
Paes Lenie. Parra, Pinto <le Magalhâes, Silva Tavares, olc. 

M. Matti.iso Santos conununiqiio à l'as^^f^inblée <|iie M. Romili a dû rentrer 
précipitamment en Italie et pré.sente ses c«jniplimf*nls aux membres de la section 
d'anatomie. 

DéfiQitiOD, Structure et composition du protoplasme 

Rapport par M. G. Mann, Oxford (v. p. 202) 

DlS('l>;sl<)N 

M. ALBRLTHr: 1) —Je crois qn'ici il ne nous sera pas possible de discu- 
ter la partie cbimique et pbysico-chimique de la communication qui vient d'être 
présentée. C'est pourquoi je fais observ«'r seulement qu il ni'a été très intéressant 
d'entendre que M. Mann a prononcé déjà avant Billitzer la pensée que les colloï- 
des sont des électrolytes. Pauly a prouvé, du reste, que les protéides purs ne 
sont pas électriques du tout. 

2i — Ouant aux hypothèses de structure cellulaire (|ue notre éminent collé 
gue nous a exposées, je crois «jue la plupart n ont pas encore de base suffisante 
dans nos observations sur la cellule même et c'est pouniuoi ses conclusions, dé- 
duites principalement de la théorie électrochiniique des colloïdes, ne me paraissent 
pas acceptables. 

Surtout je n'admets pas comme prouvée l'idée que dans la cellule vivante et 
par les sels circulants des coagulations analogues à celle produite par le HgClv 
jouent un rôle dans la formation des structures intracellulaires. 

Je ne saurais non [)lus accepter la pensée que les librilles nerveuses naissent 
d'une coagulation effectuée par le stimulus (décomposition électrolyti(jue) et n'exis 
tent pas sans cette irritation. Cette manière de voir ne nous expliquerait pas: a) la 
pluralité des tibrilles dans chaque prolongement de la cellule nerveuse; b) leurs 
directions déterminées et leur isolement; ci leur formati<»n avant la fonction, ana- 
logue à celle des stries mus<ulaires, etc. 

I/explication donnée de la conlrartit^n des librilles de la radiation mitotique 
par coagulation ne me parait pas suffisante non plus: d'abord elle nous fait com. 



'266 STRUCTURE DU PROTOPLASME 

prendre peut-éln* une petite rétraction des Spindelfasern, mais i)as leur > ronîra- 
.ction*» parfai-f et disparition suivante: ensuite, C'onklin, Huisclili et moi, nous 
avons vu quil y a des mouvements de liquida» le long de ces «tihrilles»», «'t il n'est 
point pnmvé ([u'ellos soient solides. 

On ne pourra pas maintenir non plus l'opinion que ce soit le noyau qui «for 
m«' \v cytoplasme». Il y a une • interaction- continu«!lle entre le noyau et h* cyto- 
plasme, un échange de matériaux des deux côtés — j'en parlerai dans ma conuuu- 
nicati(m suivante — ; mais on ne pourra pas conclure de là (jue cette «fonnation» 
du cytoplasme soit une fonction spécilique du noyau Au contraire : s il y a une chose 
prouvée dans cette «piestion, c'est que le cytoplasm»» doit former', nourrir le 
.noyau, suhstituer ce (|u il a perdu par le métaholisuu* fonctionnel, juiisque le cyto- 
plasme doit puiser des cafùllaires, etc., les matériaux dont le n»»yau a besoin i)Our 
.sa recoFistitntion. 

Sur la structure du protoplasme 

m 

Par M. lùuKN Alhkkcht (Francfort S Ml 

lj'éi)0(iiio (le riiistolo^ie cl cvtoloj^ie juirniuMit doscriptive est 
passée. Sur la base cprelle nous a fournit» il s'élèvt» déjà un édi- 
fice assez cousidérahle, qui crnîl de jour eti jour: c'est celui de 
la niicrochiniie el de la uiicrophysicpu* pliysiolo^icfues, inaimuré 
principalement par les travaux d(».Traid)e, JJertliold, Biitschli, de 
Vries, (Juincke, et continué jiar un assez trrand nondue d(» colla- 
borateurs s'au^nu'iitant toujours. 

Ce sont. i)rincipaleinent les éludes |d\ysico-clii]ui(iut»s moder- 
nes dont 1 application systémati{|ue à l'étude de la celhdi» nous 
permet de tracer au moins (mi «énéral l<'s li^n<^s fondamentales 
d'une nouvelle conception du [)lasm(\ extrénu'mcMd ft»rtile en (ex- 
plications r(dativ<Mii(*nt rimpb^s de |)bén()mèn(*s vitaux parais- 
sant très complex(*s <»t donnant incessanuncnl d(* nouvelles dire- 
ctions beuristiques de tliéori(* et d(» méthnde. 

S<Mdement, il no faut jamais oublier (juc tout c(» (jue les 
nouvell(*s reclu^rcbes i)bysi(iues et cbimi(|U('S nous oITrtMit de 
sujîgestions doit éln* vérifié par I élude de la cellule même et 
autant (iu(* possibU», par rétudc* de la c(dlule rininfc. 

('(* que je crois pouvoir établir contuK* base» assurét» d(» noin» 
connaissance <b»s struclun^s l(*s plus imi)orlantes du pr(»ta|dasme 
non dilTénMtcié, c(» Mn\\ b»s constatât iotis suivantes: 

1 I Le protopliisme s(» trouv(» (Mi t^énéral à l'étal liquide. La 
preuve principale en est donnée i»ar la dysmixlion eti forme d(» 
jîOUtt.(d(*tt<*s ;lr()|)fii:e Kiitmiscbuns, AlbrecliD (jui, ou (»sl ]»résentée 
dans le cyto[)lasm(» vivant, ou peul être produite déjà par l'action 
d(» la solutiott dt» s(d i>liysiolotïi(pie. 



E. ALBRECHT 267 

2) Selon La concentration relative des cristalloïdes, des col- 
loïdes, de leau, ce liquide cellulaire peut apparaître sous diverses 
phases (Hardy): comme émulsion de gouttelettes (Uerthold, Alb- 
recht), comme structure écumeuse (Schaumstructur, Uiitschli) aux 
espaces |)lus ou moins larges; parfois peut-être de véritables stru- 
ctures de réticulum passagères peuvent-o*les se former (Hardy, 
Pauly, Haber), bien que pour la cellule vivante cela ne paraisse 
" prouvé nulle part. 

H» Il est trcvs invraisemblable qu'il y ait des cellules ou des 
états de c(»llule parfaitement homogènes. Probablement il y a tou- 
jours cette différenciation en cylochyme et cytenchyme, soit sous 
formcî de médium de suspension et éléments suspendus, soit sous 
form(^ d(* [)arois relativ(Mnent stables iSrhaumwandiî) et contenu 
de ces chambres intrareliulain»s moins viscide. La densité du cy- 
tenchyme des émulsions peut varier très considérablement, de 
gouttelettes soutenant évidtMimKMit beaucoup d'eau (grande jiartie 
des ainsi-dits vacuoles y ajijjiirtient) à certains «grains» de sé- 
crétion très viscides, aux fibrilles solidîvs comnn» celles du musch» 
strié, ou aux cristaux intra-c(»llulaires. Il doit être nMuarqué (jucî 
la v<\Vabenstructur^> d(»s i»réi)aralions fixé(»s n'est très souvent qu<^ 
le |)nnluit d(» l'aH'^ration arlifiî'ielU» de la phase d'émulsion de 
la c(»llul(» vivante. 

4i Ponrfair.» ct^mpretrlrela p )ssibilit;'Ml'ime naissance de ])arois 
fluidtM. de Lroull<»letl'»s intr:i'".MIulairi^s dans le mélange de colloïd(»s et 
<le crvslalloïd »s en Si)lut.ioii q.i-î r;^prés site le cyto[)lasm<', il suffirait 
donc de n'C<)urir aux dilTérenci^s des concentrations relatives de 
ces ingrédients (fue nous viMions de dénommer, mais l'étude^ de 
la c(»llub' vivante montre que cette» manière de voir n(* serait pas 
juste. A la vérité c'est uiu^ catésorii» généralement négligée iU\ 
substanc<»s C(»llulaires à la((uelle il faut attribu<»r la ])lus haute im- 
portance» dans la formation de (cs parois, (»tc., intracellulaires. Ce 
sont b's tiprûdes de la c(»llule dont j'ai pu démontrer la présence, 
souv(Mit r\\ (|uantité sur|)nMiante, ilans toutes b^s cellul(»s investi- 
izuées. Ce sont (»lles qui, (mi S(» saponifiant, en s'élendant en forme 
de lamell(»s fin(»s ou, au contraire, <mi éU'vant, (mi forme do graisses 
génuines, la tension d(^ surface d(»s parti<îs du fluide ((u'elles ren- 
ferment, font naître um» variété très grande de formations intra- 
cellulaires. A cause de la facilité avec laquelb* (»lles peuvent être 
rendu(»s visibles sous des formels myélini(iues (i)ar le KOH, c^tc.), 
j'ai proposé pour toutes c(»s substaïu-es le nom de substances 
mt/rlinoijèues. Mlles se trouvent dans le nucléole comme dans la 



268 STRUCICRK DU PROTOPI.A-SMK 

surface du noyau et maintiennent la séparation entre le nucléole et 
le suc nucléaire connue entre le noyau et le cytoplasme; elles 
sont répandues partout dans le cytoplasme sous forme de petits 
grains à forte réfraction et attirant pour la plupart très vivement 
le «Neutralrot» et les autres réactifs colorant les lipoïdos d'O ver- 
ton. Ces derniers granules que j*ai appelés liposomes se régénè- 
rent probablement continuellement et surtout dans les cellules 
sécrétoires par Tafflux de chromatine plus ou moins décomposée 
et de myéline provenant du noyau. 

La formation des «Chromidien» de Hertwiu et de (loldschmidt 
est probablemen[ due à une augmentation considérable de co 
transport nucléo-cytoplasmique dans les cellules à action cbimi([ue 
très énergi(iue. 

f). Lo type de formations de jîouttes intracellulaires (pii se 
réalise le plus fréqucMnnjent est le suivant: couche su|)erficielle 
de substance lip()ïd(Mn)yélinoMène), souvent fortement colorable; deu- 
xième partie superficielle riche en substanc(*s albuminoïd(»s: restedu 
suc contenu riche en eau et crislalloïdes avec peu de substance 
albuminoïde, souvent probablement parfaitement sans colloïdes. 

Il- (*st évident que par des (lilTéreuc<»s chimiques de chacun*^ 
<le ces trois couches bien de différences vital(»s cellulaires conmuî 
intracellulair(*s soit passagères soit constantes ]KMivenl être pro- 
duites; et il est sur (jue la recherche de c(»s différences nous ré- 
soudra beaucoup des énigmes de ces prédilections et aversions 
singulières des cellules i)our certaines substances (jui ont toujours 
été prises pour une des j)lus fortes jjreuves du vitalisme. Ainsi, 
par exemple, fîurwitsch a démontré que pour la sécrétion rénale 
il y a trois sortes de vésicides ou de gouttes inlracellulain»s diffé- 
rentes ûlont Tune à surface? liixVj'de) ipii servent probablement 
de condensateurs (4 de transi)ort(Mirs dc^s substances ((ue la cellule 
prend du |)lasme pour les sécrétcM*. De c(Mt(* manière aussi il se 
rétablit naturellement toujours la différenc(» de concentration 
(«das KonccMitrationsgefalle») nécessaire pour cjue les matières 
spéciales attirées par les divers<*s c(dlules y entrent toujours de 
nouveau, (fuand mèm(? il n"y en ait (luum» petite r|uantilé dans le 
sang capillaire. i.h^ ne parl<* ])as ici d(»s autn^s moyens dont la 
ccdlule se s(»rt pour le mèm(» «;ffet. connue la condensation du su- 
cre en forme rie glycogène, etc.). C'est dans c<»s iKMit<*s gouttelettes 
à paroi lipoïde aussi où nous d(»vons |)n)babl(Mn(Mit chercher les 
prisons des fernKMits divers (h* la c(»llule vivante connue 
HofmeisttM' les a postulées. 



E. ALBRECH'I 269 

Le noyau de la cellule (excepté à létatde division mitotique) 
appartient au type de gouttes cellulaires indiqué; surLace niyéli- 
nogcne, couche chromatique, suc nucléaire plus ou moins riche 
en cristalloïdes et en colloïdes. 

Le nucléole, le plus souvent compacte, peut, lui aussi, appa- 
raître quelquefois sous la même forme («vacuoles nucléolaires», 
etc.). 

6) La conservation de la forme externe de ces liquides cellu- 
laires est garantie pour les cellules fixes et pour beaucoup de 
cellules mobiles par les parois solides des cellules. Ces parois, 
elles aussi, sont probablement toujours imprégnées de lipoïdes, 
connue je Tai pu démontrer pour l'épithélium alv^éolaire du pou 
mon. Il en résultera pour les cellules fixes plus ou moins des 
avantages que j'ai énumérés pour les globules rouges du sang 
connue effet de leur [)aroi myélinique. 

La question de la semiperméabilité des parois cellulaires des 
animaux présente pour le moment de très grandes difficultés. 

L'hypothèse de la semiperméabilité nous expli(juerait beau- 
coup des singularités dans les phénomènes de résorption et de 
sécrétion, etc. Mais les preuves y font défaut jusqu'à présent. 

7) Les cellules nues à mouvement amiboïde possèdent une 
couche superficielle mince, huileuse, telle que la théorie l'exige. 
Pour les leucocytes c'est prouvé par les changements qu'ils 
subissent sous l'action de l'alcali ou de léther; ils se com- 
portent comme des boules revêtues d'une substance graisseuse. 
Nous avons donc le droit d'expliquer leurs mouvements par les 
changements de leur tension de surface ainsi que O^iincke, 
lîutschli, Verworn, Rhumbler, .1. Bernstein, l'ont rendu vraisem- 
blable. 

8) La cellule animale représente donc, pour la plupart, et 
sauf les différenciations spécifiques, une petite chambre à paroi 
solide, imprégnée de lipoïdes et contenant un liquide composé 
de colloïdes, de cristalloïdes, d'eau. Ce dernier peut se composer 
ou d'un liquide contenant en émulsion plus ou moins de 
gouttes aux parois différenciées elles aussi, ou une quantité va- 
riable de petites chambres aux parois viscides renfermant un 
liquide différent. 

Les parois intracellulaires des deux groupes contiennent 
probablement toujours des substances myélinogènes qui sont four- 
nies en partie des liposomes persistants du cytoplasme. 

Le noyau cellulaire appartient aux gouttes cellulaires à sur- 



270 ANDKf:V R'>.S-I 

ffir:^; mv/-lirioif#TKr fd «*r trouver fri intr-ra^-lioii ronstanlo avpc le 

M, r*. FJkviiA: Iiaris [iiori rapfiorî jf* iu*>ffni>*' «l».- 'j'iei-j i»** 'Hi»'S •l>*s •JlI»"•^i■•ns 

p-'f^ p'rrmiH 'l'afi(fli<{ii»T !•- iiorii «i- "Chrornuii»-»* a < f: 'iri»- j;ii rinUiiué ".Mitorht.ri- 
i\ri:i", 'fil*' j'ai 'l/Tnont.V' «'tp" ••'•.«»Titi»'II**iM»*ni ^.r2.ir;i'|ii-.s *-fi :i-»iir^»iiv;»rif U'S ( i.m- 
ilitifin- 'Jari-* \*^'^^\u*'\U•^^ f!i*:> s»- |ir''""Mifr.rir lUrj- !.— iJiff"r»-n^.-< f-hn-st-s J»^ la vio 
r^'llulair^' 

M. Sii.VA 'Iavakk- : }*' firi»- .M. !*• prof. Wirf^fU* ,1*- vi/u!tiir **.\[.iij'i»rr si I»*s 
rr.rpiisnjUrH ijii r,ti -.fiit flHn> !••> <r-lliik'?' aj-r»:-. l'inirr.'-r'itiri liari^ l'hy-inî»' di? 
pfirasHiijiii pt'ri'iarir tU-n h»'iir*'^. «nrit ;raJrn*-rit li--:- j-puliiit' imn arti:iii»-i>. •■? i(ii»*Ii«.»s 
i;li sont Nr^ pn-ijv»'H, 

M. AmiKK<ht prpofi'l a M. B*'fi«Ia: Jt n'ai pas riMH.n.é !a nii»»»'Iion'lria «-n 
parlant 'l«îs r hromi'li'rn. j^ar'»* «ju'î ]♦• n^-tais f-a.*" m'if «Ifr liilfn'i*»- <U*s fiirrnatiiins 
il»'Trit<-s soijy Ir.s «li'ijx (If'noMiirialions. .Si M. BvirJa !»=•> ili-rlap* i'lirnM«iii«.'>. ]♦- par- 
tair*' natijn*iI«Tri'rnt *<oii axis t^\ic cion-navan» !♦; ri'un «1^ niiiinliontlria «N-vra êtro 
«■rnplow'- pour 'r^s format ion^. 

fî/*pon-«' à M. Tavar^'s: L**s liposMines pMijv«»nf ♦"•tr** vus •laii> la ri'Iîul** iîi- 
lartfî. poiifMi qu'on ><■ »î»'rv»- i|i* L'ro'.?^i>.s«TM#'nt*» ass**/. forts »'t li»* lirnn)"r.*ion à 
l'hiiiN-. L'' KOH li-s rr-ii'l sfiiN-ni'Mit plu»» vi>iblos *mi I»-s aurandis-^ant sous furiiit* i|e 
rorp** niy»-lini'|U«*-» «-t tm rfn<iant plus tran>par''nt h: r»'sr»' ilu «yt'iplasnio. Los in- 
VfîMtijçatioris ont «'t*'- faitir». surtout sur U's r-iflluli-s h«-patii|u»*s «-l n>nalr's «lu lapin, 
tU' la soiiriH, f\c. 

Dl una nuova terminazione nervosa délia Epidennde Umana: 
'<Sistema del Pinea Nervosa >> 

rSin- Hitf nourrlif trnn maison Hrrvfunf r/f l'rfiidrrm*' hunuàin — Stfntèmf^ 
fie, l't^fù nerrfii.r) 

Par M. Mahio Andkka Rosm Mexiro 

\a* proHuzicMii n(»rvos(» dclla (^pifiennidc iiniana, s(M>vrrt(» sin 
(]ui o il(*s(!riltc (l;mli antori, coîtk»: tibn» inlra<»piteliali collulo 
<li Larm(»rliaîis , i!M»nisclii tattili (^ coîlujt» m»rvos(*, non jjossono 
cosliiuin» un lusso iiics|:»liral)il<» <li tcnninazioni isolate, s<»iiza un 
n<»sso sintctico, tIm* no facria un sisiorna cnncreto. in rap|)orl() 
con una Sfusa/Jono dolla [X'ih.*- 

Xeiraïuic» 18ÎK), intorno didrislilulo scionlilico, dirotto dal 
prof. Oito von Scliron, a Naiioli, inii)n»si a studiaro il difficile 
prohhMua, atlrav<;rso le inccrltv.z^^ dd umMchIo Uanvicr; portando 
n(»lla t(M-nica il conlrihuio di iniovi nictodi e solloponiMido, il 
jirinjo fra tutti, pcz/.i di cutrs inii)rotï;nati al tricUuuro di oro, al 
prncesso dririn('(»lloidinanH'nlo 0(1 alla lama dol niicrotonio. 

(hialtro anni di aninros(» lavoro: ScllanlascM provc» lentato, 
su pf'lh» frrsca, con s(»li novc risulUili apprczzabili (* In» diinos- 
Irativi: la sicurczza [)alnian* clic vi ha, n<dla cpidcrniid(» umana. 



NOLVELLK TKRMINAISON NERVE.i:.SK 271 

un sistema nerv^oso .terminale, il qiiale abhracria, in un insieme 
armonico e logiro, le quattro prodiizioni intravisie e descritte 
isolataniente, ni'indussero a pi4l)blicare, siilla Riforma Medica, 
deirAgosto 1893, una monografia, inlitolata: «Le t^nninazioni 
nervose di senso, délia pelle deiruorno», nella quale descrissi e 
dimostrai, cou nnnierose tavole in croniolitografia, il niiovo sis- 
tema délia Pinea Nervea. 

riteriori stiidi, compiuti nella città di Messico-, per compi- 
lare una relazione e preparare una grande dimostrazione micro- 
seopica, da sottoporre alla osservazione (»d alla critica del primo 
Congresso niedico nazionale, tenuto in Gennaio 1906, mi pongo- 
no in grado di presentar al Congresso medico internazionale di 
Lisbona le seguenti conclusioni, appoggiate sopra una preziosa 
collezione di preparati microscopici : 

1." — Vi ha nella pelle delTuorno un sistema concreto epider- 
mico di terminazioni nerv^ose di si^nso, al quale si eollegano le 
produzioni, descritte corne: fibre intraepiteliali, cellule di Lan- 
gerlians, menischi tattili e cellule nerrose s<Mnplici. 

2."— A (|uest() sistema, nuii descritto prima del 1893, venue 
imposto il nome di «Pinea Nervea». 

3.''— 11 sistema nervoso pineale è coslituito da: 

A. — una lîbra nervea midollata, la quale si diparte dalla re- 
te sub-pai>illare, s'innalza nella epidermide, atlraverso di uno 
zafîo epiteliale o di una papilla nervosa, e, dopo poco^ si rigonfia 
in un «Buibo Pin(»ale». 

B. - Dal bnlbo pineale si diparte, in tutti i versi, una série 
di fibrille amieliniche — fibrille primitive — le quali tosto si risol- 
vono in espansioni laïu'eolari, a guisa di foglioline di albero: 
foglioline od «elementi pineali». 

C'—hii fogliolina pineale si continua, dal suo apice, in una 
corta fibrilla amidollare fibrilla sec(>ndaria — cbe va a mettere ca- 
po in uno doi poli di un ganglio intrinseco délia epidermide o 
cellula di Langerhans. 

D. -Dagli altri poli délia cellula nervosa nmltipolare, gan- 
glio intrinseco o cellula di Langcrhans, muovono, in tutte le di- 
rezioni, ilbrilb^ amieliniche», più sottili, o fibre intraepiteliali, che, 
biforcandosi, vanno a dis[)erdersi, appunlit(^ e senza rigonfiamenti 
bottonuti, tra le cellub^ nmcose dello strato di Mal|)ighi. 

4.^ — Il sistema pin<*ale epidcrmico costituisce una vera ar- 
borescenza, che ha radici nella r(»te nervosa del d(»rma e spande 
rami e foglie tra gli elementi deirepitelio. 



5/'— \/d int^rpr^îtaziorifr funziouaU: 'Ji co^if atto organo. riesce 
r:oHi rl'rlla rnassiriia farilitâ. L** fibr^- ^-piu-liali. inlrecciale, in 
roUî fittissiina, n^-llo strato cf-rin#nativo, rarcolcono. dal mondo 
iîKt';rno, U; irripn;.'4sioni s^-risiliv^-. <:iu presifdono. »> le trasmettono, 
por piii vif, al ^an^^lio o rrcHula multjpolare di Lançerhans. Oui- 
vi pii'j inipn'ssioni si raf-rolgono in iina î^ola c forse smio rinfor- 
zatfî ■ rocr-hetto inoltijiliratore : diriz^ndosi. per la. tibrilla secon- 
daria, v^rso la foi^liolina i»iii».-aU'. di sronosf nira inriTferenza, o, 
pfrr la (ilirilla prirnitiva. vf^rso il hiiiho pineaW*. »lovf converço- 
iKi tiitt*' !«• irnpn'ssioiii, rliii^'iid^nti dalla parte di in[f\ soggetta 
aile terrniriaziorii arhoresrerili di ^'iasruî! sisteiiia pirieale. 

Dal IhiUjo, le varie penezioni. raeroltesi e f'i>nrre»izzate in 
sensazioiie unira, sono indirizzatf* verso IV>rçano centrale. 

0.' -Ai fisiologi il detenninare «on qiiale s^nsazione cuta- 
nea dehba trovarsi in relazione la piru-a nervea e se la sua i>ros- 
siinitâ al inondo est«'rrio non giustiiichi, sino ad un certo punto, 
ripotesi, elle possa rappresenlare la rareoglitrice e la trasnielli- 
trire délia do|ipia sensazione tattile, assai più dei rorpuscoli 
Meissner-Wagner e délia clava di Krauso. 



sKANCK im: 21 AvniL 
(à 1 heure) 

PnVsiilciMv : .\ï. Pak> Li:mk 

Nomenclature bistologique, cjtologlque et embryologlooe; bases d'une classification 

Rapports par M. Nathan Loewkxtual. Lausaniu' v. pajît:* l».l,. 
«•t M. Kakl Hknda, BfHin ' 

Discrssiox 

M. Alkkk(.:ht: !■ Nuus (l«'Voii.s savoir urù à AI. Keiida d«* ce <m'il a ost* st' 
pronoiKUT rr>titn* 11* fr-tirhisiiK* «los rhroinosoines rhiriiinant dans la «.'vlologio de- 
puis si Ion(;t<rinps. A la vérit*'', il tr<'st ni prouv»' ni nirme vraisr-midabh* <ju»' dans • 
la cidinlr», dans If noyau vivant sf décomposant, se restituant. la niasse (jue l'on 
croit sp<>riti(ju<*. porteur des qualités héritées «le la cellule, y reste intacte et inerte 
I)u reste, (îodlewski jun. a démruitré par des expéri«Mices d'tiybridisation. d'une 



r, Sera piih»lic â la tiii Jii \<iltino. •»! M lîi-iida n«)ii> Icicoio a tcinp>, ainsi que nous le lui 
viïoiis demande de* lu clétiiic dn Congre^. 



ROULE — MÉTAMÉRISATION EMBRYONNAIRE 273 

façon très nette, l'importaiRe du cytoplasme pour la transmission des qualités par 
l'hérédité. 

2) Aux conclusions de M. Benda concernant la base d'une nomenclature, des 
organes élémentaires de la cellule on ne pourra que consentir. Seulement il sera 
nécessaire de nous réserver le droit d'appeler «organes cellulaires» aussi ces for- 
mations constantes qui, comme bien des granulations cellulaires, la striation mus- 
culaire, les fibrilles nerveuses, ne peuvent pas être dérivées d'une formation visi- 
ble existant dans le spermide ou dans les blastomères. 

— Après avoir présenté son rapport, M. Bkn'D\ montre quelques préparations 
de Mitochondrks colorées par ses méthodes ; ces préparations sont : 

1^ Mitose des blastomères de Triton. Fuseau achromatitiue, chromosomes et 
mitochondries. 

2'> Division de maturation, spermiocytes de Blaps (Coléoptère) —Mitochon- 
dries en bâtonnet, participant à la mitose, formant un tonneau autour du fuseau 
ordinaire. 

3'» Mitose des blastomères de Triton. Coloration à l'hématoxyline ferrique. 
Fuseau achromatique ; chromosomes (métaphase) et vitellus. 

4^' Spermiocytes et spermiogonies de Bombinator en repos. Les mitochon- 
dries forment des accumulations- autour de la sphère. 



SEANCK DU 23 AVRIL 

^à 10 heures du matin) 



Présidence: M. G. Mann. 

Assistance : MM. Benda, Celestino da Costa, Mlle. Uunn, M. Kamon, Mlle. Loyez, 
MM. Mann. Athias, Mattoso Santos, Paes Leme, Parra, Pinto de Magalhâes, Silva 
Tavares, Waldeyer. 

MétamérisatioD embryonnaire, son importance au point de vue 
de l'anatomie comparée 

Rapport par M. Roule, Toulouse (v. page 201) 

Discussion 

M. Mattoso Santos : Je crois qu'il y a lieu de distinguer deux origines aux 
faits de métamérisation que l'on peut constater chez les vertébrés : une anccêtrale, 
dont certes les effets se présentent avec une allure spéciale, mais gardent 
cependant le cachet de leur origine ; une autre, actuelle. 

La première se révèle surtout dans le mode de formation des ynéaoaomitea 
(segments primordiaux) et dans la différenciation de ceux-ci en épimcrea (myoto- 
mes), méêomères (néphrotomes) et hypomères. La provenance et l'évolution de ces 
déoàlailt des rapports entre les vertébrés et les annélides, qui nous in- 

XV & L «. — A i8 



274 RICHARD ANDERSON 

duisent à admettre pour ceux-là une souche zoonitaire, quoique très éloignée, 
sans doute. 

La seconde, représentée par la vertêbralisation et les dispositions morpholo- 
giques corrélatives, est tout à fait propre aux vertébrés. 

Entre la forme .allongée, la vie pélagique active, la nature des mouvements 
de ces derniers animaux et leur fi^çon m:»»amérique, il faut sans doute reconnaître 
une liaison, mais tantôt d'effet, tantôt de cause. 

Je considère donc qu'il y a chez les vertébrés des faits de métamérisation r 
les uns, indices, restes même, d'une ancienne structure métamérique très profonde, 
que de successives coalescences adaptives ont de plus en plus masquée, dont en 
effet on ne peut parfois constater la nature que par l'embryogenèse,— tandis que 
d'autres, relevant plus ou moins directement de ceux-là, ou, au moins, procédant 
de l'organisation acquise, apparaissent, s'affirment et deviennent dominants dans 
cei embranchement. 

Dans l'embryologie des vertébrés il faut, à mon avis, tenir compte de ces 
deux ordres de faits. 

Some points of convergence and divergence In the human and otber animal types. 

Par M. Richard J. Andkrson, CialwaY 

Tho arraiigenicnt and sliapc of the sk(^lotal parts in mam- 
mals, the similarity in attachment and action of muscle groiips^ 
if not individual muscles, find greatest «human» expression in 
tliose orders most nearly allied to man, that is in those in which' 
spécifie characters are least marlced. Th,? forms of greatest di- 
vergence are those in which the number of digits is reduced. 
The vascular System sïiows varieties tliat one may naturally ox- 
pect to see, having regard to the embryonic conditions. The 
history of development représenta, or is a recapitulation of Ihe 
history of types. One has naturally looked to the nervous în'stern 
for aitswers to some difficult ques.tions. A voyw large number 
of mammals hâve well convoluted brains, and the hrain itself 
is of considérable weight in éléphants, and many c(»tacea, owing 
probablv to the great surface and muscular distribution tracts^ 
Tho brain is relatively large in some monkeys and sbme birds, 
and even in the chicks during development; the size of the brain 
is larger in proportion to the size of the body. It will he remem- 
bered that Owen was quite in favour of a classification of mam- 
malia according to the degree of convolution of the l)rain. The 
apprcach of the brain of the higher apes lo man is évident 
enough. especially in the case of Uie Oran-utan. The occipital 
lobe is well developed in man, so that those who disitinguish maii 
by his altruistic (i.e. his self-denying, self-sacrificing) faculties> 



TYPES DE l'homme ET DES ANIMAUX 275 

and find reason for locâting thèse gualities in the occipital lobes 
may fincl hère some crumbs of comfort. The occipital lobes of 
certain microcephalic indivirluals (pathological) hâve been exa- 
mined by the late Professor Giacomini and others (e.g. Cunnin- 
gham). One can easily see, by réferring to the figures givon 
in Duckworth's Anthropology, tliat a striking resemblance is 
presented in Ihe pariétal région of the microcephalous indivi- 
dual to the pariétal région in gorilla, and in the posterior lobe 
(occipital) ono sees a resemblance» to that of the Chimpanzee(^}. 

It is said that the condition in mlcrocephali is due to an 
arrest of dtvelopment, this would quite «fall in» svith our ideas 
of progressive changes in the continiioufe type. It is well to know 
that the Ursidae havo brains that présent a by no means dis- 
tant resemblance to the» hiiman brain at, ï think, about tho six- 
teonth week of intra-uterine life, but that bears are very much' 
altered in certain directions, so as to consfitute a camiv^or type 
quite différent to that of dogs and seals and cats everyone knows. 
The plantigrade type shows clearly where one may look for resem- 
bLinces. The structure of the hands and feet'have led morpho- 
logists very early to form estimâtes of the morphological status 
of indivjdnals and classes. There is, howover, the conditional 
and functional value of the eyo, as well as the ear and larynx, 
which in time may lead to central nerv^e development. The 
pariétal lobe is regardent as (»xpressing Ihe int(»lloctuaI type of 
the individual or race. The lower part of the frontal should, 
perhaps, be included. We hâve tlieri the centres that are inter- 
associated in the work of the hand (and arm) and the eye, head, 
and laryngeal movements. 

It would S(»eni froin the position of certain centres that the 
upper part of the parietiil lobe is the more intelleîîtual, but this is 
not held by several eminent morphologists, who attribute to the 
lower parieial portion the highest functions, and cite the brain 
descriptions of several eminent individuals as confirmatory. 

It will be admitted that the hands and arms, legs and feet, 
hâve much to do with Uie relation of the individual to outside 
objects, also the eyes, ears and larynx in a pronounced and gê- 
nerai, though less apparent way. Pose, feature, style of move- 
ment, are inter-associated with the expression of the émotions, 



O KOkcnthal - Walthiere 



27fi R'MîAP.Li ANÎiF-P.S'.N 

whi^h in t|jr* rourso of îirn^; r/i/iv h -^ornr* qiiit».* rompl<.*lo, in 
rrsprris'; to coinpr^siîe po**-s or f^-atur^-s. Th«r [/nwrr ro imitalo 
is Hoon a|ip;fn'rjt in mm. an«l whar^-ver valu • nost? or f'^atun* 
r::av lijv ? \i* .rvok'n-i forn:-- o£ f*rnotion i»r thouahL they* cer- 
Uiinlv rn"f;r wiih sorn^* n-T^ponsf- in chiUlr^-n that urr- still v^^ry 
younif, altlioiiL'Ii th^y may r,iily hc ff-mfmrarily irnnlaiit^'tl andrreate 
m^n^ly a t;jsti*. for th • n"r\ • Tri^r-? du n-jt a!l s.*vn î»» !»•' deve- 
lop'î'l v»Ty f-arly. * 

Th^î si;>cr ptibilily Vj train:n2 ^'m|ihasiz -s fhr? mimmilian 
grr.iips. In th«- Aviari ord.-rs iiniration pl.iys a!i iiniiortant part, 
ovfn in tlifîir own social \'\vt:<, Th** bii:l linz of ii 'Sîs. iniilation 
of rnovf'rnfnts, ar (! of arîifiilatr* ??oiinds are astiociated \vi:h ap- 
lairnfly thr nmsculr» cu'aneons s «n^ory ap;«iratiis. The h 'diJ 
nmsciilatur** lias an iniportaiil function in indiraiiiig and rcgis- 
U-rinç tlj^; oji^'iations of \h»' parts of th».* I»r.iin that liav * to do 
vvith r*niolions. It k<M-i»s puc^* witli th** d^v lt»iin'îi* "f îlie iiraiii. 
''Sio stohi ini ongst'^'n ('onn»>x mit d-m psyr hisrlion Leben». This 
mijscidatun- or thèse muscl'S an* group-'d arouncl !h:* <»ye, i*ar, 
month, and noso. Th^»y appcar thns to l»o ess^ntially boiind 
iiij wiUi Ihi-sc irnporLmt sons* organs. '::Durch sii» vvird das 
mffnsrhlirlw^ Antlitz znm Spié-iz^d d»T .S#'el<' Wicdfrshrim'. Tho 
variations of thf imisclcs of mankind hâve l^oea for niany 
y«îars a r.urioub aud intoresting study, and, in înany instanc(*s, 
as is wcdl kiiown, the exact con<lition of nuiscl':^ in îJie io-.ver 
ordors or classes of animais is repr»»senLt*d in sptx^ial individ:ial 
muscle groups of a linib or part, in man. The atlenipt ?o a^coin- 
plish some task by methods which animais employ niay serve 
to influence the ségrégation of certain of thèse muscles, if ihe 
work l)e bf gun early. Hut, Avhr're the division or iiroduction of 
a muscle is part and parce! of the progres^iive devi^lonment of 
fhe gênerai musculature, one may naturally se-'k an '^xplanation 
in the analomical conditions which prevail in the earlicT sldgi^s 
of development 

Thc! cxi^ressions of the pfrÇ^vhical actions by général pose 
or grsture must be ass»ciatc*d with those of the face, vi/.., in ren- 
d(»ring the working of the mind as given by the face muscles. 

Training can do niuch to effiMjt the muscle pc^rformances, 
and \hv psychic opérations of animais, mufitrle anomalies, or 
indeed anonuilies of any kiiul bave not been studied in many 
animais ovving to want of material and observers, rabbits and 
domestic animais are studied in our Biological Laboratories or 



TYPES DK l'homme ET DES ANIMAUX 277 

in Veterinary Schools. It so happens, howover, that anomalies are 
rare iu rabbits, whicb is to be exp«»cUMl, porbaps in otb(^^ ani- 
mais also, not so in ail as wo learn froni tbe records of M«ira- 
lister and Testât. Anomalies of bonc?6 are of groal value sometimos 
as one seos in what direction i\ bont^ bas srowii or incroased, and 
tho response lo allered nutrilion or cbanso of fore* is rogistered. 
One can bave no difficullv in following Ibe grounds ^ivoa by 
some anatoniists for rogarding anomalies iis indiic(»d by altered 
forces in oinbryonic or early life. Tbe cbango of forci* in o^rly 
lifv» nia\ Icad to arrest of dovelopment or to a suddiMi «bange of 
growtl). and an orgim may thus gain tbe form posses^ed by the 
sonu^ organ in anolbor tyi»e. Th^.^ bigb importance ot ibo muscle 
syslen» wbicL lays tbe foundation of tbe slructural knowledge 
tbe animal gains of tbe ouler world seems tbc! most important. Ir- 
remdarities in Ibe viscora as in vt^ssels bave Ix^cmi noled, but 
many of ib; latt(*r are «nisily refv^rable to developmenl.il causes, 
or to tbe enlargem<'nt of collatercU brancbes. TIk* muscle ano- 
malies may even lu? complemental and ono muscle may de- 
vclop more, because some otber lias dovidop(*d less. Leaving 
Uiet-'> i»ossibilities to one side, one expc»c(s to bave certain 
cbiîïiges iii musculature due to thL» ass\ocialion of bumau luMugs 
witb olh'.'r animais wbicb are for Uieir activity admircd and 
imitali.d. 11, is liot possible for an adull man to adopt ibe l'huisj 
of tb(* monk<»y or tbe rbiuoceros in getling fruit or oblîiining roots, 
but bis feeble altempls to use tbeir metbods may influence tbe 
young wbu seek to train tbems(dves muH(Cularly to -be condition 
of tbat. of tbeir seniors, so Ibat nuiB-cle poses anil j'mpn^ssions 
may begin vcry early. It seems clear Ibal one miglit train an 
anunal witbin certain limits to do tbe w(uk usualiy assigned 
lo ai.otber. Tbis Uaining if doue early and kept up may leatl 
to cbange of pose and mov<îmenl. Tbe early association of tbe 
foal is nv*ver forgotlen, so tbat (m* should not n^ar a young h^rse 
witb a (\onkey. Its pac<*s an» not altered witb ease in afl<»r yearsv 
and never witb pleasun*. Tbe goat, bowev(T, is a favouritt; witb 
most borses owinK to ils p(»aceful aiid restfui babils wben lame. 
If tben one take tbe troubb* to study tbe i»oinls wbicb seem io in- 
fluencv.» most tbe yoimg animal one finds tbat nmscle pos'e se(»ms 
the most potent factor. 

In tbe case of bnman beings tbe inquiry bas not been 
far enough carried in tbe very young, but tbe valm* of muscle 
sensé increases as the dexterity of tbe limb is less in evi- 



278 



RICKAKD A.NDER50N 



denco relativity, of coursf. lo the valuo of the oreans of spécial 
sensé . 

The anomalies, therefore, in f 'anire or pos.? in fho negro, 
taking thr* Caucâsian in the av^ng - anatoniical records, as the 
referred to condition, niay anse froni his tendt-ncy to imitate 
Iht^ or j< ct.s in nature 

Th' <-xain|»le.s giv -n l»v virions oIis.tvits s* -m !o beir eut 
this. Oiiï" sr*e> di • r»-apilî of this tend 'njy in s«'veral conulries. 
But th ii;i»"ar:iiicf or r-fU^t'itm of animais in inan is alinost 
a.s îïtrikinir as Dr MaMi-Uj;. of Kckinann rhatrian. <;oiild ha^'e 
wisln-d. I do iiol ni^an the fhans: • in the- nioiith or i*y.* which 
I)r. Louis IiohinsoL montions as présent in th-^ hors.» train«''r, 
or th^' Arniv Serg^'ant. l^ut th ' hor>«*y impression Uia! *.}>e fac^s" 
of sorn<- iww iret, v.lio >p -nd miich tlm»* with. and admir»\ liorsv.'s{; 
this d'.\('\n['ii]t'U\ îa fiirth'Tfd In' th.* obsî rvation of îli.»se ani- 
mais diTlrm « arlv vouth. Jhr feitiir-s an* oft»»n as »Mriiin'\ is was 
the vojri- of fiulliv^M af i *r his sojouni in th<* hmd <»f lli;* horso 
nîition. 'Ilr-r-" m:iy h»' a.ss'.M:i.it «ri with this eqii'n* i*3a<ulatioîiSs 
or a whinnyinn. or i*v*Mi a neiiihinir îon* in thv* voie.'. <)iie isiust 
havi- notirrd i}ii> iu som»' militîiry p«M)plr^ Th.* infliiîMu:» of the 
doK and slie^p» as well as of tin- fowl and ox. appeals to inany, 
and thîTe is littlc donbl that otli t animais woiild bo .H.fiially (f- 
fectivi- if irifMter opp<.>rtLinitir*s \v»Tî* iiiv(Mi lo th mu -'h'.* elei'hant 
playcd an imporlan' part in early civilization . How can ono tell 
anylliiiri; aloiil tln'sev I fancy by a caroful stiidy of the skelt^ton 
in [fiiMi of différent races. 

A double jugal occurs more frequ^Mitly in some mes {han 
in olhers * , :ind ûv tnh^rosHnH utahiris is well developed in some 
groups. Tli-*ie may b<- an absence of thi- lacbrymal bon? whioh 
is soiuftimes found divided (!-• douljle). ihe crishi hw'f'nuUonn is» 
variously dî*M'loped. 

Th.î superior maxilla gives evidenc;.' of au ocrasional arti- 
culation with the temporal, which is approached in some other 
marnmals by Ihr* proloug.Uion of Uie superior majSlIa ilong the 
jugal, or tbi- growth of jusal biickwards. Tli».* squamous part of 
tJie temporal rcarbi-s the frout;il rarely in man, but the UMnpt)ral 



{' ) \\ . Kraiise — Ariaroriiic. 



TYPES DE l'homme ET DES ANIMAUX 279 

iy means of the zygoma does reach the frontal in tlie horse. 
It is found, however, that wormian bones that exist in nian and 
primates niay, by uniting wiih one or other Ôf two bones, give 
rise to anomalies which would not attract attention if the wormian 
bones join a third to make tliis latter largor. Taking thèse facts 
into conpidt ration, and remembering how easily bony deposita 
•creep along tendons and membranes, it is clear thatsome anoma- 
lies probably arise from attempting to assume a particular pose/ 
This may, indeed, interfère wilh the nutrition of the paris. Wor- 
mian bones may arise wheï^^ the condition affects the skuU. The 
muscle change may affect the muscle impression and Ihus the 
bones feel tho result. The actions or pose of impressive people 
or animais affect the impressionable, so that they repeat lhi»se 
actions, &c., oflen imconsciously, just as the clown imitâtes the 
clever feats of tho trapezist consciousJy but simplv, for he fol- 
lows tho jump of the forme'r, by jumping over his own hat. 
Tho imitations of the horse, dog, or dom(»stic fowl which are 
•oflen s(en in the five y:?ar old boy or girl, are more the resuit 
of the corci'rrent pleasure which accompanies the actions. The 
modification of posi^ and action in the horse, ox, dog, elcpliant, 
camel, &c., is due to training which is furthered by the register 
of the movement by the organs of sensé. The proc<»ss of moulding 
is niatcrially curlailed. The stat'^ of training must be ugain acqni- 
red after a period of rest. This is oasîiîr in times subséquent to 
the first. A répétition becomes neci^s;iry in many cases in dogs. 
Pointers are said to be efficient after the first training, but this 
does not hold for «setters». Training does lead to developmental 
peculiarities which may be emphasizc^ by in-breeding and sé- 
lection, and so even without imitation quite décisive changes may 
take place; so also in birds, but imitation is conunon in this class. 
The varieties of dogs and bears tliat one sees do not arise neces- 
sarily from artificial or natural sélection. The dog order nv»iy 
be polyphyletic, but it is not improbable that Arctocyon is the 
ancestor of the chief groups in our own land and North Amt^rica. 
It is not strange that man should presfent anomalies somelimes 
which are lepresented by normal structures in reptilian groupsy. 
Thèse for obvions reasons are more likely to rcsemble those found 
near the direct Une. Specialization for running, jumping, flying, 
burrowing dearly widens the chasm. Where a specialized group 
appears as an offshoot of a less specialized type one might na- 
lurally expect similarities occasionally aris«, hence one looks 



280 RICHARD ANDERSON 

ralhftr fo the lizard or crocodile for illustrations of possible 
hunian anomalif^s. Tho lomuroid type is nearer the parent ster*: 
than othr-r primates, and clearly nearer the main str*m than ma:iy 
other mi-rr.rrals. Some morr^hologists wish to place thr? former 
on the Ifvel ncar edentates, which is not without reason. The 
coronoid piocess has consîderable importance in some croups, Imt 
this process of the lower jaw is not large in monkeys, in which 
'muscles iiiake oflen from impressions on the bodv of tho jaw 
itself. Danvin has quoted Francis Galtrjn to show the <*f^ect of 
fieredit> in a movement of the arm and han<l which lr»d to a 
slight ahrasion of tho nose in a persijn who, whiist 3omnol.?nt» 
raised his arm and alIowe<i it to drop somewhat suddenly. The 
same movement continiifd through the son to the sraudson. 
Darwin also giv^s, it wili lie rf*m<*mbered, an instance of shruggiîig 
of the shoiilders beinc hereditary. He notes tliat Knglishmen 
flrishmon // fortiore) do not give expression to inability in this 
way. That a différent ;n'eîprt'tatioii of the l:ittor phLW)menon îs 
possibb*, I bave noted elsewhere. In warm, temperatc Europe 
and in other bol or Iroi^ical places birds are numerous and 
fowl-kr ei>inK is cf»mmon amongsl tïie civilized. ïhe influence 
of thî*, pose in animais upon m(*n is unm:fci:<^kabb\ and the ihiusting 
forward of th(» wings in birds, espocially in scrapers and rurmers, 
is very prououncf d. It is very likely thatartists tnoA 'heir idc»as of 
ar>gels' wiiig-; froni this élévation of th" wings in birds. and so 
wlu^n tho artistic expression was possible it gavi» Ihe «'ffect akin 
lo tho sbrug which ono ofton seos. If th<» poso express imiK)ssibili(y 
it is accidentai, tbough, perhaps, not inai)propriate, as it may saig- 
gest impossibilities in any indi vidual not ierial, or future possibilities. 
Darwin, indeed, says that an Kast<»rii raisod bis sboulders when 
asked by a Western to rlimb to an elevated position. The Au- 
gurs in ancient times attached mucli in)portanre to thcî mode of 
fli^bt (»f birds, and tbt» grou{)ings and Uie individuals wer.? ro- 
gardod as liavim- direct connection witJi the wishos or Iboughts of 
the gods. In modem timc»s everyono knows that, ff)r sfjme 
people, birds indicale adversity or prosperity. The wing posH? in 
ostrich and fowl must be an instructive attempt to do what th?ir 
wtight, etc., pnîvenl^ tfu^m doing. Tht» five (or more) fini^ered 
type is primitive, so that one easily s^x^s that lh(^ artistic Irain- 
ing became impossible in large groups of animais at a very 
e^rl/ period, from the disappearance of digits, but capacity for 
active and close trainiug has increased tiiid the persistance of 



TYPES DE l'homme ET DES' ANIMAUX 281" 

impressions, due to training, is in some very great. Mammals 
outsid(» the hiinian type are not imitative; birds, at least a very 
large number of species, arc imitative. Now the pariétal bones- 
seem to be developed symbiotically with the pariétal lobe, this- 
is not qui te so, as has been shown elsewhere, but ono may sne 
that the large arched square pariet^il bones in man, and the pri- 
mates generally. arc quite différent from the pariétal l)ones of 
other groups. They are in the former more marly an expression, 
of brain development, and especiiUly of pari^lal deveiopment. 
The symbiotic connection of the brain and olher lissues has been 
long suspected. Professibr Schiefferd.:xk'v r, of Bonn, has gone far 
to prove it. The parietals in birds an» large, thin at firsl and 
develcped over the optic lobes with which th;>y are symbiolic. 
The bones get thick in barn door fowl, but remain thinnish in 
several groui)S. The bones are S(iuare, and, where they hâve got 
thick, the changes are in response to changes in musculature, and 
relative brain récession, peihaps. The bonc^ get thin in several 
primates in response to pressure from within, and the absorptioa 
of the bony material from the central parts of the berne in onler 
to supply sonivî of that substance to the adjacent ridges. Turn<T 
found a dividod pariétal which is not easily explaine<l, unless, 
one assume that a second c*Mitre was made furiher out. 'The 
inner pair may then hâve representod th:» irimitive pariétal (op'ic; 
ossicb.'S, whilst the lower may hâve repns. ntc:<l the re- and post- 
frontals of repliles. Wormian bones are so very fréquent, how- 
ever, that one often seeks most advisably an explanation which. 
involves a question of nutrition. 

Ileferring again to the examples of muscle chang.> in man, 
which are so numerous, and which hâve evid(»ntly some relalion 
to the initiative power of man, th:» blending of the fronLil umsclo, 
with some others (pyramidals', was found in a Lulu womati. 
This may hâve been due to causes diff ?r.>nt to progr3S'sive deve- 
lopment, as gorillas hâve the same arrangement. So a Xew l'ale- 
donian had a nmsculus frontalis like a gorilla. Skin musîcles 
are better differenciated in Whites, less so in Yellow races, and 
least so in Blacks (Chudzinski quoted by Duckworth). 

Orbiculaiis 1 apebrurum Zygomaticus Major, and Platysma, 
blended in Aborlginal Austral'ans (Chudzinski, Turner, Maca- 
lister, etc.;. 

One must admit that the flexor longue poUiciis and flexor in- 
dicis are specialized products of the human race, on which nu- 



TYPES DE l'homme ET DES ANIMAUX 283 

been best stndied. It is likely that one could get better marerial 
for research in tropical climates. The researches oï soirie well- 
known aiialomists bear out this. Though anomalies are not few 
as judged by the immense work of Professor Grûb;*r, yot himi'in 
aîiatoniy is foundod on average conditions in Caucasians, and 
the individuals hâve been largely submitted to £he same condi- 
tions of life. The meri of the tropical field and forest hâve for 
générations been subject to influences that trefes and animais 
engonder when they develop in the highest and moist aggressivo 
fashion. One must take each anomaly and endeavour to fiiid 
its proper position — embryological, mechanical, retrospecîive, pro- 
spective or complemental. Is it likely to be produced in a child 
in its most impress>:onable years? It will then bo easior to find 
out whother an anomaly is (or is possibly) referable to «rnocha- 
nical> causes, as Kohlbrûgge suggests. If a considérable numhor 
of people différent from the white' race, which w(î hâve always 
with us ('), be oxamined, one may get a clearor notion of tJie causes. 
Profï'ssor Waldoyer bas :?i)o\vn thit lh> Gorilla has a much 
less advanced spinal chord than homo, the size of the upper part 
and even the lumber enlargement show the re([iiirements for 
skilled action. His investigations show that the Cuneus and Pre- 
cuneus are very well developed in the negro, so is the Lobulus 
precentralis, and the parieto-occipital sulcus is well developed on 
the mesial cérébral surfac,e. It seeins not improbable that the 
native of a tropical climate, or the child, who as well as his 
forebears has been influenced by the animais, plants and scenery 
of his country, might, by his actions, influence other types of the 
genius Homo more efficiently than the original types of animais 
would do. Powerful and forceful animais, or objects, deeply 
impress the varions types. 

Most peopUï will admit tliat the Amt»rican people desct^nded 
as they are from Europeans who went there in the days of Co- 
lumbus. and since then, bave been infiu.mcc»d by the Ameri.^in 
Indians in pose and feature. The troubh^ome times in the past 
caused the imprcissions of the Iledmen to be burn.^d deeply into 
the mindfc^ of Europeans. The immigrants seem to bave strongthe- 
ned the race, which in places has yi<îlded to overtiixed energy. 
There are so many factors at work that one is told that the race 



(') Iiwifiht points oiii lliat anaiomical malcrial is noi ot local origine in\onie cases. 



284 RICHARD ANDERSON 

is chariginç dït'cade by décade, and the locality which lias its own 
.spécial value yields to th ? work of the incomers from »he West. 
It has been pnd -avoured by means of simple akelches to shou'* 
what leading agents are at work in certain parts of \orlh America. 
Tho influence of stcam and telegraph one cannot foreshadow. Four 
hundrfîd years hâve pr^rmittc d natural influ:»nces to hâve sufficient 
power for the mouldinç of the type. Contrary to whal happens in 
the individual, the last years s.»emi5 th? niost powerfiil, but ihe 
accuniiilati'd results of tradition, the ciiltivation of a vivid imagi- 
nation, and tho long isolation from old-style Europeans, hâve 
enabled the puîî'ly Americ^m influcnc /s to strik.^ deèp root. This 
convergence seems to be but a form of imitation. A type witli rha- 
racteristic form and fcatiin* is not easily effac:»d, and so \ve may 
expect a coiiliniianee of th* type, locally at least, for many years 
(l>lat..^ I). 

The innuence> thaï hav: sc^rv.'d to mould the far lîastem* 
tvj>e micht perhaps be bost exi)lain^Hl by tliose who liave long 
expérience of the al iff<Tf*nt types or varieties of ty[)è to bo fotmd 
in land:- lliat see the sun so many hours bcfore us Kuropeans. 
Th»» hiibils of sorne would surely tend to dî»Vi*lop depth of chest 
and breadlb of bead, if one can at ail draw conclusions <^n the 
very imperfe<t data which one possesses, and il seems equal- 
ly C( rtam that tlu habit-^ of some groups would t^nd to dv^velop the 
long-hcfided tvp . Si»herical shells contain, of course, more than 
sln^ih of th- sam<' s^iperficial content and some other shape, 
aiul if Ihr body of an animal were perfeclly frce from external 
forces workinii al, points on its contour, it spems that a cir- 
cula r cylindriral forn. woidd evolve itself. Once forces begin 
to act. not in an isol.it:»d nianner, but contijuiously, or intemiil- 
tenlly, from birtli to maturity, slrenuously or placidly, a res- 
pcnse niigbt be given by the nmsch* and skeb^al paris. Put- 
ting this question to one side, it sf^XMUs ])retty certiiin îhat of 
outsi(b> (dijects. plants, and the sCMiery of the plain, influence. 
Uii^ vasl ma.ioritv of the Eastern groups more mounlains or ani- 
mais. TIkî fonner suggest slow d n-elopmc^nt and steady than 
growth. and th»» latter activity, perhaps boist(»rous artivity. The 
study of animais Irads nian to learn the expédients of animais 
and to bccomc^ more resourceful. An intluence which is partly, 
no doubt, pisrcly biological, is sought from the traditions of iho 
races which bave had sages or heroc^s. One los(»s so much by 
lack of interesl in animais (except man) that (^xclusiveness leads 




X&' Mt^ «Mb 



î.'.'' ' !• •'.■ !• I 'i'tl !:;. .i;.- M-.f. i|-.| i..; .J .-.. -..Ils. . .. r -S.-inli 

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' 'II. I.i I lli«- I" . •»•' I i'>A«-l'« .1:1 i Mllll'* ^ tlis^nth»!! ni 



TYPES DE l'homme ET DES ANIMAUX 287* 

a Bojes woman, which shows tho rf^verse t-^nd.^ncy : and examples 
appear of structures that seem to hâve retaino'd or acquired tho 
Simian or the Canin f? type. 

The admiration that birds and eleva^cd crrafons excte hâve 
aifccted Eastern sports. Amusements, generally speaking, are 
believed to represcnt the chief simple, and impressional features 
of opérations more serions and trouble^ome. 

The types in other lands also hâve becn siisceptiblo of modi- 
fication. One group forms the central Eiirasian types, varying 
grcatly in character. One cannot go into the question further 
than to Bay that ther^ are the people of the plains and the fo-. 
rest; and those who are influonced by mountains and riversîi 
Horses seem to hâve had an immens-o influence on some popu- 
lations (see Brehm). The ox and the shoe^, camel and rein- 
deer hâve their local effects. The forests are local. The archi- 
tecture, churches and academy get hold of the contemplative. 
Architecture may stir up the strenuous or soothe the ovc^rstrung 
nerves. It seems natural to look to sélection and environment 
as main factors in evolving the greyhound and the bulldog. The 
first is stretching ont for «the beyond», and tho other is con- 
centra ted on the Personal accompaniments within the narrowest 
limits ccnsistent with power (Plate III). 

Landscapt, and colour, Mountain, River, I^ke and Sea, hâve 
often gained attention. Tho effects of the steam machinery and 
motors bave not had time yet to directly influence Ihe types. 
The ciirtiiilment of the act'vities for reasons d ff r:^nt from tho€)& 
given for the condition in the extrême East may give riso to 
kindred anatomical varieties (Plate IV). 

The angular buildings suggest activity, whilst Ihe curved 
Unes of others suggest repose. Exubérant nervous developmônts 
find an expression in Horses (racing and trainingl The cuU 
of architecture t\nd the training of animais produce à eertaii 
change in groups which feprodtlce tlie same important fartor 
in their time (Plate V and Plate VI). We notice, therofore, that 
the divergence is partly due to causes which wete at work in 
separating the Bimana from the parent stem, and that in many 
respects this divergence^ is not so great as in varions mammals 
and in birds, and that the structure of the central nervous Sys- 
tem shows us that provisions are made for the increase<l sbll 
of the hands and feet, the eye, etir and larynx. That the dif- 
férences between différent races of men are inconsiderable com- 




iimIm.iIiii' MM»r<- ;i rnodilicilion ;nlv;nit iiifuiis l') (».nh ras»' luit 
iiiilillin!' ili' ;iiiini;il uilli lli»- mo«lifiiM| ui'j ui fur- iiiuvoinciits th:»L 
I"» iM". •■i.-l uilli lin- imiiMKlifi<M| oïL'.iiis. Th' shitciiKMit oï 
< M", l'i ili.il iii.iii «■;iii -iM-ik i-; ohj 'cI.mI \it hv Iliixl'y wliO failiMl 



d^ 



Ml 7 




lif'.ihoii ^ «M lii'.'ik-. ;i[.rM|M» iil hMÎli.iiL-, iii.MV .jiis»', uliicli an* 
: oincliiiH".- l<Mik»*«l u[.nn ;is a r-Miiiii.>>;!'iiri' of \\i -. i^î. or a j»n;- 
pli* « y «»f futur" aila:iiin<:iil-. ^m ■ cjniiul tiii-l ««il \vlu-;h'T iJi./se 



LA MANDIBULE ET LE MALAIRE CHEZ LES PRIMATES 291 

anomalies are transmissible. There is no proof that actual anato- 
mical varieties are transmissible (Krause). The anomaly results from 
some ancestral peculiarity which is latent (Testut and olhers). 
They may. or some may resuit as the outfcome oî mechanical 
work (Kohlbrugge and others). Pathological changes apirt, it is 
certain that food and early discipline in animais affect thoir com- 
pétence. Human beings are influenced especially in oarly yoars, 
tastes are created, desires to move and act in certain ways. 
The featural resuit and pose may simulate hereditary traits. 
Mental tendencios and traits may arise which may appoar to 
be hereditary. Divergences are the results of long coniinued in- 
fluences that mould the individual; natural training and natural 
sélection (with ail its complicated varieties) are amongst thèse. 
Mail, although he seems one of the least modified forms and 
exhibits features that connect him with a very distant past, he 
soon observed the advantages that many animais possoss.. in 
being spccialized. He has learned to imitate many of thèse, and 
his voice is sus^ieptible of treatment as well as his hands and 
feet. Convergences in muscle or skeletal parts hâve been aided 
by this. Whon unable to modify himself he succeeds by the 
work of his hands to construct models that express his feelings 
or his aspirations, and from thèse models or work of art he 
himsel!: can again idealize the expression. The suggestions of 
Weismann remove some of the difficulties. Everyone knows the 
fact but not its range, that a slight embryonic change leads oftcn 
to readjustment. (1.) It is certain, therefore, that man is not nearly 
related to any other primate. (2.) Anomalies are mostly rétro- 
spective or imitative that resemble those forms permanent in 
the higher primates. (3.) Crocodilia are probably nearest the 
ancestral strain, at least of the living reptiles. (-1.) The nervous 
System at a very early âge expres^^^ in the sensé organs the 
value of the material employed in the construction. The sub- 
séquent (relatively) or absolute disappearance of thesfe may mean 
the provision of a valuable substance for conslumption elsewhere 
(Lankester). 

Some notes on the mandible and jugal In primates 

Par M. Richard J. Anderson (Galway) 

The Jugal and Mandible in Primates présent sufficient interest 
from the nature of their connections and shape to render a sur- 
vey o! thèse bones not unacceptable. 



292 RICHARD ANDERSON 

Lemur (Macaco Varius?) (Fig. I) présents for examinatioa» 
a wide zygoma. The arch of each is farthest out at the junction 
of the middle and posterior thirds of the orbit. The Jugal reaches- 



drvwryYYN / ^^ 



to the middle of the lower border of the orbit. The lower jaw 
is 7.5 cm long. The dentary one centimètre broad, and the as- 
cending portion 3.8 cm from coronoid to lower border, and 
2.5 cm from before back. The symphysis is receding and 1.25 cni 
in length. The Masseter surface is well-marked, the fossae on the 
angles which are prominent are marked. 

A spécimen which is named rufted lemur (probably L. Macaco) 
jaw 6.2 cm X 1.2 cm, ascending ramus from coronoid to lower 
margin 2.9 cm by 1.8 cm broad, the zygoma is flatter and 
a deep fossa is situated below the coronoid process on the out- 
side. There is a marked impression on the outer surface of the as- 
cending part of the ramus, this reaches down to the angle and is 
continued over the surface of Ihis for some distance, w^hilst in 
the preceding spécimen which is older the impression does not 
reach beyond the base of the process, the inner surface, howev^er,. 
of the angle is excavated, and the lower border is hère turned in. 
The impression on the outside does not reach so far dow^n on the- 
younger spécimen but is deeper above. 




Galeopithecus (Fig. 2) bas a very strong zygoma formed by a 
strong jugal which reaches quite over the arch and caps the 
small arch which is formed partly by the maxilla, the lower jaw 
is duply sculptured by the temporal and masseters. The fossa in- 
side the angle is not conspicuous. The angle is large and round- 
The ascending part of the ramus is broad below 2.5 cm long» 



LA MANDIBULE ET LE MALAIRE CHEZ LES PRIMATES 



293 



and dœs not rise higher above the terminal part of the dental 
margin than it sinks below the lower border. The lower margin 
of the jaw is convex behind, concave in front. It bends down 
near the symphysis which is 0.6 cm long. The length of the 
Mandible is 5.2 cm, it tapers and is 0,68 cm broad in front. 




Loris gracilis (Fig. 3) has a wide jugal that reaches half over 
Ihe zygomatic arch, is 1 cm broad from before back. The zygoma 
is strong. The coronory process is pointed and ciirved upwards 
and backwards. The mandible is 2.5 cm long and 0.8 cm broad. 
The ascending part is 1.5 cm from the tip of the coronoid pro- 
cess to the angle which extends downwards and backwards resem- 
bling in this respect some American monkeys. The outer surface 
is hollowed except at the angle. The po^terior part of the coronoid 
process is concave. 




The jugal in Galago (Fig. 4), is very slender at its point of 
junction with the frontal, and stretches underneath the zygomatic 
process of the temporal, back to the fossa of articulation, but does 
not form a part of this. The arch is slender but prominent. The 
jaw is 4 cm long 0.4 broad in front and 2.2 cm from coronoid 
process te the lower border. The galagos hâve the mandible with 
its lower hind edge produced backwards. 





Lepido lemur (Fig. 5) has a strong zygomatic arch formed by 
the maxilla capped by the jugal, which is very slender near its 



294 . RICHARD ANDERSON 

junction with the frontal. The length ot the lower jaw is 3.7 cm 
and the breadth 0.7 cm in front. The ramus is 1.4 cm from the 
coronoid apex to lower border, the ascending portion is 1.25 cm 
broad, hollowed in the lower border with a very prominent angle. 
The oiiter surface is concave. The inner surface présents a deep 
fossa internai to the angle. The Temporal fossa is not conspicuous> 
the ridge ab(î)ve is feebly marked. The symphysis is oblique,, 
strong and bony. 

The mandible .is short and deep in the Aye-aye (Cheiromys). 
The condyle as in Galeopithecus is short. The coronoid is «better- 
marked» (Owen) than the condyle. 

The large rounded angle and the symphysis are both pro- 
duced backwards, Owen notes, and the angle is broad and round. 
The coronoid process in Cheirogaleus «is very high» (Owen). 

It will be seen that in several members of this group the as- 
cending portion of the mandible is very large, and takes its- 
character from the muscular attachmenls, which are very pro- 
nounced in Galeopithecus. This portion of the lower jaw must 
form a very important protection for the soft parts. The coronoid 
process which is large in ail, curved ancl hooked in somc, seems 
to bave extended into the tendon of the temporal. The impression 
on the outer surface is often well marked, so that the muscles 
attached reciuire deep impressions. The fossa internai to the angle 
is also very c.onspicuous. 

The mandible is not so much spread in Cheirogaleus Mela- 
notis as it is in Cheirogaleus milii (Forbes). The angle of lower 
jaw is pointed and hooked in Microcebus myoximis. Hère and in 
other cases the lower jaw extends its ossification into the tissues 
or tendons. The angle of the lower jaw in Alicrocebus furcifer is 
much produced backwards aud downwards. The angle? of the lower 
jaw is not produced downwards in the true Lemur (F.). Hapalemur 
has a very characteristic lower jaw thaï is massiv^e in front and 
possesses «a very long symphysis», its angle also beiniz very 
large. The angle is produced downwards, inwanls, and backwards^ 
even more than in Indris» (F.). The Indrisinae bave the lower 
jaw provided with a large angle, which is |)roduce(l i)ackwards, 
the Une of union of its two halves being long, and its latéral mo- 
vements very limited. «The line of union of the two halves of the 
lower jaw is shorter in Indris brevicaudatus than in Avahis, its 
angle is very large» (F.). Of fossil species, referred to by Forbes,, 
Megaladapis has the two halves of the lower jaw ossifuMl together. 



LA MANDIBULE ET LE MALAIRE CHEZ LES PRIMATES 295 

«The angle of the mandible (in Microchaeru^) beirig produced into 
a large hook-like flange» (Flower and Lydekker quoted by Forbes). 

The chin in Omomys, another fossil Lemur, according to the 
same observer, is described as longer and less rounded than in 
Anaptomorphus (Eocene). Adapis from the Upper Eocene of 
France, England and North America, bas the lo.wer jaw «deep and 
stout». 

Salient features of the lower jaw are brought out better in 
the Lemuridae than in any other group. The angle and coronoid 
process are so developed that the origin and uses of coronoid 
process, angle and ascending ramus are demonstrated. The mus- 
cles can be grouped so as to illustrate two «couples», as they are 
called by the mathematicians, for moving the ascending portion 
around an axis passing through the articulation. Where latent 
movement is allowed the same principal is to be observed. The 
extension of the processes is undoubted and the advantage of 
the bone as a support is clear enough. It is évident that the tem- 
poral muscle bas gained more power for the «Couple» separating 
from the masseter. Hapale Jacobus. The jugal reaches the point 
of junction of the external border of the orbit with the superior 
border and articulâtes with the pariétal, not with the temporal 





which articulâtes with the pariétal by a short suture (Fig. 6 & 7). 
The zygomatic arch is 2 mm broad, and then one half is for- 
mcd by the jugal. The mandible has a large ascending portion, an 
angle that- projects back and down, a slender coronoid process 
and a condyle that reaches nearly as high, a quadrangular im- 
pression on the outside does not reach the angle which is much 
hoUowed internally and the point inverted, the mandible is 3 cm 
long, 5 mm deep at the dentary i)art and 8 mm deep at the 
ascending part. The symphysis is 8 mm long and solid. It may 
be mentioned that the upper half of the ramus is more deeply 
impressed than in lower part. 



2% 



R : 1 îiAkZj kyijLé 50N' 



Anothfrr H;p'rf:ira-:n JacoSua 2ive:s a .«omewhat broader ascen- 
dirisf j/orr.iori of rnanlibif? 7 rm a litûe broad«*r thaa the lasl, 
and fh^î l'înght of rhe entire jo'*- 27 rnm. th*f heizh-. of the ramus 
î.s 17 ^:rn. Th'^' irfipr^f.ssions are di-stin'::. 

Thf jïjcfai is p^rrforar'r l bv a fa^iai nerw* in Piatyrrhines. 

In Brarhvurus rh'? i'ual is toiKh»^*! bv îh*r ['arietal. and the 
lower jaw is dilau-d b^rhind. 

ïh'f iuL'al in Pirb<^-:ia rri:iri«fionin-x rr-a'hes the pariétal. Ther^ 
îH a Hphenor^arietal saî'jre. Tn-; ra'nis has an ascending part 3 
cm in heiïhî, 2 orn broad with a srnall coronoid and a coiidvle 




not quito so hiifh as the latter Fi?. 8 . The anirle is replaced by 
a rurved border whieh nuis into the posterior bor»I»*r above and 
irito the lower border of the rarniis belovv. Each ramus gels nar- 
rower as one traces it forwards, the lower border asrends. The 
two halves of tho bjwfr jaw are iinilfd by bone and the syni- 
physis is 1.2 crn loni^. The iip[)er jaw rearhes baek for a short 
distanee luiderneath thr* juiral so as to fonn a portion of the 
arrfi, of which the jiigal forins two thirds. 

The outer surface of the ascendini? portion of the ramus is 
but Hlislitlv liollowed. Tiie inner surface is hollowed» and the 
curved border is raised into a sa lient mari£in. Tho oblique ridge 
at the base of the last molar runs ui> towards the condyle and 
down obliqu<4y tf) the» syrnphysis. The articular surface of the 
ronrlyie is elruu^atcMl hit(/rally and fornis an elliptical surface of 
whir-h the lontç axis runs inwards and backwards. Tht» shovel-like 
apf»earance of tiu^ lower in<'isors will be renicMnbered. 




In Ccbiis ^sp.i fKii^. î); th(» ju'ral touches the pariétal, so also 
does the si)lH'noi(l. The juj^al reaches across the zygomatic arrh 



LA MANDIBULE ET LE MALAIRE CHEZ LES PRIMATES 297 

for half its Ipngth. The spécimen which has got only five back 
teeth (2 molars) has a moderately arched zygoma. The two halves 
of the lower jaw are joined by a bony symphysis which i^ nearly 
at right angles to the lower border of the jaw. The length of the 
lower ja\y is 4.8 cm, the'depth near angle 1.7 cm, and in front 
of ascending portion 1.2 cm, whilst of the coronoid process 
is 2.5 cm above the lower border, tho condyle is about 1 mm 
less distant, and the angle which is not prominent is less than a 
right angle. A well-marked impression is to be seen outside the 
coronoid process, and a larger one reaching between the ridge 
below and behind this and the angle. The impression on the 
inner surface of the angle has a ridge and an elevated posterior 
margin. The condyles hâve articular facets elongated outwards 
and forwards. The notch which is wide and shallow in Marmo- 
sots and smaîl beliind the hooked coronoid of Pithecia is shallow 
.and small in Cebiis. 




A Ccbus (sp.) (Fig. 10) with a complète dentition and cranial 
sutures partly obliterated lias a jugal which forms more than half 
of the arched zygoma and articulâtes with the pariétal. 

The lowor jaw is very strong, the symphyses obliterated by 
bone, and the ascending ramus very conspicuous with a large 
round projecting angle which reaches downwards and backwards 
from the ascending portion of the mandible. 

The outer surface is hollowed behind the anterior border, but 
is convex between this hollow and the angle, the bone hère is 
much hollowed and thinned inlernally, and ridged for muscle 
attachment. The inner surface of the coronoid process, which is 
of small élévation, is depressed, the notch between the coronoid 
process and the still lower condyle is small and shallow. The 
length of the ramus is 7 cm. The symphysis is 2.3 cm and obli- 
que. The depth at the second premolar is 1.8 cm, and at second 
molar about the same. The coronoid rises 4.4 cm above the 
hollowed lower margin, and the breadth of the lower jaw from 
anterior border to angle is 3.5 cm. The posterior border is straight 
for 1 cm below the condyle, it then curves back and down and 



298 RICHARD ANDEKSON 

forwards, and finally forwards aad upwards making a ciirve 4 cm 
ia length, which is foUowed by a hoUow curve 2 cm ia front 
of this. 

In Mycetes the jugal doos not articulate with the pariétal. 
The jugal forms a third of zygomatic arch. Tliere is a deep mandi- 
bular ramiis, the depth is most marked in the ascending portion 
and angle. The coronoid process is prominent and strong. The 
angle is nearly eqiial to a right angle. Lagothrix has a larger 
lower jaw than Cebus, and is somewhat like that of Mycetes in 
the articulation of the vomer. 

The bear of the Andes has a lower jaw like Mycetes. The 
large jaw besides protecting the soft parts (larynx, throat, vessels 
and ail) will, in the pose assumed by thèse animais in a country 
of forests, be a shiehl against the crossing and springing branches. 

The jaw ramus of Mycetes (sp.) hîis a large curved posterior 
border, raised up externally and internally. The length of the jaw 
is 9 cm, tlie length oï symphysis is 3 cm, and recoding. The 
depth at second premolar is 2 cm, and opposite second molar 




3 cm (Fig. 11). The depth of ramus is 8.5 cm, and its width 

4 cujé There is a deep fossa below the small coronoid, and low 
condyle, a second fossa is still further dowMi. The innor surface 
is deeply excavated and ridged. 




MVCCTES 

The coronoid in another and older skull is low. The outer 
surface of the ascending ranjus has a marked in)pr<?ssion above, 
but the lower part is bounded by a ridge posteriorly, the inner- 



LA MANDIBULE ET LE MALAIRE CHEZ LES PRIMATES 



299 



surface (Fig. 12) is excavated and ridged below and'behind, aad 
is separated by an oblique ridge from the hollow on the inner 
surface of the coronoid. The symphysis bony and receding, and 
the jaw less deep in front than where it joins ascending part 





Î3B 



The Cercopithecidae (Fig 13) hâve in some groups, mandibles 
that are high, broad and flat, with a large facial angle. In othçrs the 
dentary part of the lovver jaw sometimes exceeds the ascending part. 

Cynocephalus porcarius has a strong zygoma. The jugal does 
not reach the pariétal which is eut off from the sphenoid by the 
temporal. This arrangement holds for Cynocephalus sphinx also, 
and for C. niger. 

A Cynocephalus figured by Owen seems to hâve an ascending 
ramus about three times the height of the dentary part. The breadth 
of the ascending ramus is about two thirds of its height. The 
condyle is lower than the coronoid process. 



r^[\^ 





rTVTV 



In Cynocephalus anubis (Fig. 14), the jugal is 2.5 cm from 
the pariétal,* which is separated from the sphenoid by the pariétal. 
The jugal forms more than half the arch. The lower jaw is 12 cm 
long. The symphysis 4.5 cm and receding. The depth is 3 cm 



a». H*'JOT\*\ rnolar ari'l l*?^» îhân 3 firu h*rhirid lasî molar. Depth at 
aH^:«Tidiri2 rarnus frorn rororioi^l to low^r boplfr 7 cm. Tliere is 
a v^;rv lar'*.'^: foj<j4a hf-lou* th^- rororiOi'l i.r-vreâs which stands a 
^'.•nrim'rî^rr hiîfh<?r than fiio rorplvi^' - Th*- riorie is *fx»;avaled outside 
tli<; ariîfl'r and has rfir^r^f H^rvaîed roii-iih ir^r-ressions near the 
pOMt'-rior ït^tr^ier, and a d^r,sn-.SJïion on rhe inn^^r side of the bone 
h^-low th^' roronoi'l. Th^- skuli ni'*asiir«^s aionj the fin.unifereiice 
frorn th': f/an'-to-U-inporal ^ijrijr*- of on^f sid-i? to îhe rorresponding 
smrjnr of th'r opposit'f hii'J^: 10.5 'ni. and from :he su]»raorbîtal 
«'rnin^n^-'* to fh<r ocif»i?al pro^'jh»-rari*'e in îh*.* middle Une 9 cm 




es 



CE)?C0 J s 




C<*n'Oj»iflK*fns sj.. Fiu. 10 has a juiial that rcacbes qiiilehalf 
across lh<* zyiioina, but dor-s not r^-ach tbe pariétal which îs 
s^'jiarated from it by tbe frontal. 

Tbe niandil»le is i>.H rni b)nç, tbe jaw is deeper opposite the 
first j»reinolar 2.^ ciii than opposite tbe last molar tooth (2.4 
rni . Tbe as<en<lini< rannis rises ô eni above tbe l«t\ver border of 
tlie jaw froni roronoid to lower l»order , tbe aniib' is obtnse. The 
eoronoirl prorr-ss is not proniinent. Tbe incisor teetb stick ont 
from tlic slroni! njanfbl)le. Tbe outrer surfan.» is deejily sciilptured 
below tlic coronoid process. Tlie inner surface is bolb)wed and 
ridi^ed near llie antçle. Tranial part iwitb cailipers- -^-*. Young 




r;(»rcopi(beriis (sp.j iV'iu.. 10», jaw cm lonc, 1 '.-j cin wide in front, 
same in front of asccndinK portion, and at coronoid 3.5 cm. 
Sympliysis 2 cm. A skull of CcTcopitbecus sykesii, aet. 2 molars, 



L.^. MANDIBULE ET LE MALAIRE CHEZ LES PRIMATES 301 

bas a parieto-sphenoid suture. The lower jaw has a receding 
symphysis. The exteraal surface is grooved below the coronoid 
which is depressed inside, the posterior part of the angular surfa- 
ce internai to the angle is ridged. The condyles are elongated from 
side to side with a slight bend inwards and backwards, length 5 
cm, breadth 1.2 cm. 

Macacus innuus, has the dentary portion deeper in front than 
behind, and the ascending part of the ramus is broader than the 
dentary part. The height is double the breadth of the dentary por- 
tion. 





J2ffîffîl 



™ 






In Macacus cynomolgus (Fig. 17a) the jugal reaches beyond 
the middle third of the outer border of the orbit. The zygomatic 
process of the jugal reaches beyond the middle of the zygoma. 
The sphenoid intervenes between jugal and squamous. 




The mandible is broader in the anterior part than behind. 
The ascending ramus is much wider from before back than the 
breadth of the dentary portion of the jaw. The incisor teeth do 
not Project much. A groove is found between the ascending ramus 
and the molar teeth. 

A large space exists between the pterygoid process and the 
ascending part of the lower jaw. 

The length of the mandible is 7 cm, symphysis 2.5, depth 



302 RICHARD ANDERSON 

at second premolar 1.8 cm and in front of ascending portion of 
mandible 1.4 cm. Depth from coronoid to lower border 4 cm 
and breadth 2 cm. The coronoid is a little higher than the con- 
dyle; the precondyloid notch is shallow. The coronoid process has 
a deep dépression externally and a dépression internally, the bone 
is very thin hère. There is a hollow internai* to the angle, and a 
raised irregular margin bounds this surface posteriorly. There is 
a finger-mark like impression outside the angle, which is obtuse, 
dentition complète. 

Cercopithecus juv. (back teeth) (Fig. 18) has the mandible with 
a short ascending part 4.5 cm long, symphysis 1.5 cm, depth at first 




molar 1.3 cm, and in front of ascending part 1 cm, depth at co- 
ronoid 2 cm. The angle is obtuse, coronoid process hollowed ex- 
ternal, angle surface hollow internally, convex from above down 
externally. Breadth of ramus 1.5 cm. Sphenoid reaches temporal. 

Semnopithecus maurus (Juv) (Fig. 19) has a mandible with 
an obtuse angle, a receding symphysis, and a small coronoid, length 
3 cm, depth at second p. m. 1 cm, and in front of ascending part 
0.8 cm. Outer part of coronoid, and inner surface of angle hollowed. 
The inner part of coronoid is depressed. The jugal is sei)arated 
from the squamous internally by a narrow sphenoid which touches 
the pariétal, externally the jugal forms half the zygomatic arch. 

The jugal of Hylobates reaches nearly half way across the 
slender zygoma. 

The pariétal was found in two or three spécimens of Hylo- 
bates Mulleri to extend to the jugal. It will be noticed that this is 
mentioned as an unusual arrangement by Owen for the genus 
Hylobates. 

Duckworth figures Hylobates Mulleri with the pariétal remo- 
ved from the jugal, as has been mentioned elsewhere for Hyloba- 
tes Hainanus (Fig. 20). The ascending portion of the ramus is low. 
The height of the jaw in front of this is 1 cm, and the symphysis 



LA MANDIBULE ET LE MALAIRE CHEZ LES PRIMATES 303 

is 1.7 cm. The length of the jaw is 6 cm, and the angle is nearly 
.a right angle (Fig. 21), The inner surface of the angle has the 




usual dépression, and the impression on the coronoid is also 
•clearly seén. The symphysis in the Siamang (Hylobates syndacty- 



A 






lus) is more vertical than in the Gibbons proper, hence the 
«chin». 

The depth of the ascending portion of the mandible opposite 
the coronoid proceas is 2.5 cm, and the antero-posterior measure- 
ment is 2.2 cm. The depth at the coronoid is 2.4 cm, so that 
the coronoid is not very prominent. 

The ascending portion of the mandible in another Hylobates 
(Sp. M.) is nearly square, the angle is inflected, or the surface is 
so hollowed internally that the posterior inferior margin is ren- 
dered more conspicuous, or is added to by deposit. The incisors 
and molar teeth are well worn down. The fossa on the inner part 
of the coronoid process is conspicuous. The excavation on the 
postero-inferior part of the outer surface does not reach the angle, 
where the edge is somewhat raised. 

The adult Gorilla has strong zygomas. The jugal and ali- 
sphenoids are separàted from the pariétal by the union of the 
frontal with the squamosal. The mandible in the adult has no 
true chin which is very long (Fig. 22). The dental part of the 
mandible is 14 cm long, and 3 cm broad (deep). The angle between 
the ascending and dentary parts of ramus is less than a right 
angle. The ascending part of ramus is 9 cm X 6 cm, the former 
is the height measurement and the latter the breadth. 



304 



tLirHAhÎJ KSZjLKzOS 



The 4i<)tancf; between the rarni behiad is less Ihan the 
brea/ith of the skull. 




The ooronoid dépression is well-rnarked. 

The yoiirig skiill firiured by Dackworth has apparenlly a 
iTitjch wider rarmis proportionally Ihan the older skull. Dackworth 
exarnined a ereat many skulls, but the one figured in the xAn- 
thropolojey / seerns to be a young adult. The fossa internai to the 
angle and the rroronoid process are well-inarked. The outer sur- 
face of the last-fnolar tooth is placed 1.5 cm internally distant 
frorn the outer surface of the ascending part of ramus. A deep 
and wide groove lies between the outer salient border of the bone 
and the tooth. 

The thkkness and démit»/ of the jaw is evidently due to the 
work that it perforrns, '< Intermittent work produces hyperlrophy» . 
This is the cause, no doubt, of the stout condyles which hâve 
articular surfaces that are broadly elliptical with the inner ends 
but slightly back. The measurement frorn zygoma to zygoma, that 
is out to out is 14 cm. The skull increases enormously in weight 




in 
âge 



relation to cranial capacity as âge advances frorn birth to adult 



LA MANDIBULE ET LE MALAIRE CHEZ LES PRIMATES 



305 



In Troglodytes (sp.), Fig. 23, the angle of the lower jaw in 
Ihree spécimens, that hâve the milk dentition, is 125<> in two, and 
130° in one. The angle in an adult with a fuU mouth is 115®. The 
coronoid process is not high in any one of the four, but is broad 
in the adult skull. There is an almost vertical symphysis in the 
young skuUs, a receding symphysis in the adult. The muscular 
impressions on the young jaws are not conspicuous, but the 
angle fossa is well marked insidé and outside, and a dépression 
on the interior of the coronoid process marks the adult skull. 
The distances between the rami (at the angle) on the one hand and 
the distances between the margins of the opposite auditory meati 
(lower borders), respectively, are for the former 9 cm, and for 
the latter 10.5 cm, the height of the ascending ramus is 6 cm, 
and that of the cranium 8.5 cm (this in the adult). The height of 
skull from. lower border of maxilla is 11 cm, and the tip of the 
-coronoid process is 4 cm above lower level of the jaw (young 
species). 






Fig 24. The length of the lower jaw from the posterior border 
of the ramus to the symphysis is 8 cm in the young. The sym- 
physis is 2.5. The depth of jaw just in front of symphysis is 1.8 
cm, and the antero-posterior diameter of the ascending portion 
is 3 cm. The lower jaw has a much less pronounced temporal 
ridge than the adult. The increase in the size of the coronoid 
process seems to show an extension of the ossifie matter into the 
tendon, as the ridges that deepen the fossae show also. 



XY C. I. M. — ANATOMIB 



306 »:cK.uko Asz^ii3cs 

fi V'-^f./ rrarii-*. .«n/rii '^lic^n fr-*m 4r*«iv> iaiÎ 3»KTr^H»fl 10 cm 
fif^trh '•^/'/ipi'ai :>r »r,ir.i*f:ir.r^ 10 an 

A4«iif ., i<»^*^r. Tn#* *ini: r*»*Hi»** .ia«i -n«* rra- __.Qfig 

The zyjfomaU are rnurh fitronger and more prooiinenL la 

one younaç .skrjll the calvaham ha.s 20t very '^hiok. The sknll is 
nearly ronnd on tran.sverâe seition 10.2 xr9-2- 




It seems from a considération of thèse spécimens that the 
main featiires, thoii^h influence! bv th^ seconl dentition, are es- 
pecially modified by the i?reater activity of the jaw, which bas 
con.spicijoijs ridges in the adult, although the ascending ramus is 
somewhat thinned in ils central portion, as the temporal fessa 
aiso is near ils upper part. The skiill of one of the young spéci- 
mens is thin above the siipra-orbital ridges, this is not the case 
in the thick skulled spécimen. The distance between the rami in 
a yoiing spécimen is 7.0 cm, which compared with a cranial 
breadth of 10 cm is interesting, the adult gives 9.5 cm from 
ont to ont behind the ramus a Utile below the condyle. The co- 
rering of the temporal fossa seems to remove the stimulus to bo- 
ne format ion which proximity to the surface «by blood supply) 
would secure for il. 

The muscle ridges increase Iheir bone, perhaps, at the ex- 
pense of that absorbed from the fossa. 

An a luit Simia has a parietal-spheuoid articulation. The sphe- 
n }. l is lar^fî, t he jugal reaches one third across the zygoma. The 
oW'jr j aw is very massive; moderately marked muscle impres- 



LA MANDIBULE ET LE MALAIRE CHEZ LES PRIMATES 



307 



sions. Condyle a little higher than the coronoid, which is short 
and stout, the jaw is not much thinned where the muscles are. 
The temporal ridge is not well-marked. Zygomata arched. 

Length of cranium 11 cm 

Breadth 10 cm 

The skull thins from behind the outer part of the orbital 
ridge to a point beyond middle of temporal fossa. 

Length of jaw .* 11.5 cm 

„ „ recoiiing symphysis 5 cm 

Depth of ascending part 7.3 cm 

„ • „ dentary part 2 5 cm 

There is a well marked dépression inside coronoid process. 

Fig. 27. The antero-posterior diameter of ascending portion is 
4 cm. The distance from the siimmit of the skull to the lower 
border of the jaw is 15.5 cm. Compare with Trogiodyle 15 high 
by 6.5 cm, for distance from coronoid to lower border. 

The great length of the coronoid process in Cephalelaphus is 




remarkable when compared to the same process in Primates; in 
no member of this latter group, except the Lemurs, is this process 




of considérable length. The process is of less importance in some 
rodants, inconspicuous in the rabbit, it is distinct, but not very 



Uf*pi\u and 'he ifjaal U sshored ba/rk aii»*>. TIh? iower jair angle îs 
V'rr/ ?*trofWf in fjpuUfTJfnX^ wiih the r^rst of îhe skalL 







A f\^.f.\} îçro-jve njn.s 1()T\\'\t\ oitsid:? the te?th. Thj? angle resem- 
h\ir% tfiat of the lernurs, ralher Ihan that of the cat. The coroaoid 
of the cat re.s-jrnSles that of th3 lemirs. The condvle is lower 
down and the oater surface of the condvle is inuch narrower, of 
course, the portion of the coronoid above the upper border of 
the denUry portion of the jaw really constitutes the ascending ra- 
rnus in the cat. In the Simiidao, however, the coronoid is of small 
dimension and the size of the ascending ramus above the line of 
the dent;iry is partly due to the position of the condvle which is 
nearly as high as the coronoid process. The heavy bones hâve 
evidcntly to do with the support of the teeth. The ridges do net 
keep pace with the size of the bones, for the Orang bas very heavy 
solid skull bones, with slight muscular impressions and a not 
very considérable zygoma. The skull is thia behind the orbits, 
and in parts of the temporal in Gorilla, and in a Troglodytes Ni- 
ger thinning of the skull is aiso a feature. It is possible that the 
thickening of the bones of the jaw niay be in response to the 
enlargement of the teeth; the skull is very weighty for the size, 
suggestive of a décadent type. The skull fwithout the lower jaw) 
of a Gorilla weighed more than the skull of a Veddah and less 
than the skull of European. Some other human skuUs weighed a 
fourth more. 

Racial types In Connaagbt with spécial référence to the Basque Type 

Par M. Richard J. Andeusox, Galway 

There are so many detached facts aad so many spéculations 
built on historic records collected from time to time that it becomes 
difficult to décide upon the exact and early origin of many groups. 



TYPES DE RACE EN CONNAUC.HT 309 

The historié record deals with times comparatively modem, and 
yet one sees how much greater difficulties would présent themsel- 
ves if vve were deprived of the facts collected during the his- 
torié epoch. It has been suggested that the ancestors of our "Li- 
byans, Egyptians, Pelasgians, Iberians" inhabited the North Africa, 
and Mediterranean régions (Keane and Laborowski). We can 
account for the migration by the élévation of.the Mediterranean 
sea floor, as M. Zaborowski does, during quaternary times. 

Specialization of the groups, at least the speeial groups, seems 
a necessary assumption. Virchow and others were of a différent 
opinion and with Virehow the greater number of anthropologists 
agrée in holding the migrations were largely, if not solely, in mo- 
dem times from. The statements that a Negrito type estabUshed 
itself at one time in the South, if not Central and West Europe, 
hâve referenee to an earlier period, and there seems satisfactory 
évidence that a pigmy race was amoung the first if not the very 
first (Kohlmann). It seems too satisfactorily established that the 
varions races are in a measure represented in varions places 
by individuals, more or fewer, who may represent the last of 
their race, or may be examples of people who hâve sprung from 
a mixed ancestry, and who bave developed ancestral eharacters 
which had lain latent during several générations. The difficulty 
is increased by the changes in the history and habits of fami- 
lies, tribes and groups. Changes in the mode of life, food and 
occupation seem to bring into existence, or into prominence, 
features that were never suspected to exist in the parent stem. 
This tendency was at one time thought to be of the nature of a 
reversion to a primitive type, but although the position of the 
Atavists is to some extent accepted yet it does not foUow that 
in every case a greater tendency exists to develop ancient rather 
than more recently pereeived peculiarities. The envifonment seems 
to be an important factor. 

It is, however, probable that animais lose their most recent- 
ly acquired features first. It will be admitted that in ail such Cases 
one should hâve a record of pedigree, and a clear and satis- 
factory description suitable for anthropolôgical as well as ethno- 
logical purposes. It is scarcely possible to deal in a satisfactory 
way with records of young people in large towns, without ample 
évidence with référence 4:o their environment, which should sup- 
plément the most accurate and detailed anthropolôgical measu- 
rements and weights, and other statistical notes. Some obser- 



310 RICHARD ANDERSON 

vers believe that an investigation of the lung power and strength 
would be a usefui adjunct ta the work of the anthropologist. 

Having regard to the fact that a group of people may either 
become located in a district, and may iiltimately occupy the enti- 
re iand, or may settle. assimilate, and mix with the pre-existing 
types, or may, by changing their habits, alter th?ir ovvn distincii- 
ve characters, it will be of no little importance to record the fea- 
tures which are considered most interestin?. It is not always 
easy to mention ail the chief facts with regard to the individual, 
but this is certain, the more complète one makes the records of 
the full groivn the better, and the character of the muscular deve- 
lopment and the build should be especially noted. The head of the 
greyhound is developed in response to a séries of conditions 
which hâve been met by the lithe form of the animal. 

The dachshund bas, perhaps, responded to other conditions, 
but it seems probable that several spécial breeds of dogs hâve 
descended from différent ancestors, yet one usually admits the 
spécifie characters; and the relations uf breadth to length in a 
good number vvere published several years ago. Hence the local 
environment, which may produce a race of strong short men in 
one place, may produce, by the survival of the fittest, light active 
undersized men in another district, one group may climb trees 
well, and the other may climb mountains. There are other concei- 
vable influences such as rapidity of moveînent, suitability for 
riding. 

No doubt the bones respond to the musculature, but although 
the influences of heredity seem to play an important part, yet 
any peculiarities which men hâve, or animais, that are spoken of 
as acquired, hâve less chance of having been inherited if they are 
removed much from their proper type, that is, they are patholo- 
gical (W. Krause). And when one comes to deal with man, re- 
membering that from a very early âge his muscles are really or 
potentially active, in his attempts to imitate those in his vicinity 
of his own species, or perhaps the movements of some other ani- 
mal, we find that a complication of opérations seems to work on 
the individual skeleton to bring it within the mould which the 
sight and touch, as well as the muscle force and sensé, hâve ail 
conjoined to make. The change of location and habit may lead k) 
a more efficient way of «lengthening and strengthening our posterity» 
than we should conceive possible. The features of children are 
said (by L. Robinson) to be those of the nurse, or perhaps those 



TYPES DE RACE EN CONNAUGHT 311 

of the person who impresses the child most. But objocts of 
various kinds iafluence the imitating chiidren. So a robust immi- 
grant race might influence the local tribes or home communities. 

I gave, on a former occasion, records extracted from various 
tables to show the relative numbers of the blonde and the bru- 
nette types in the Claddagh schools, Galway. The cranial measu- 
rements in the young are not an exact criterion of the rela- 
tive percentages of the sections in which vve place the relative 
types of skuUs in adult life: it seems, however, that the growth 
of the brain is primarily responsible for the shape of the skull 
where the latter has freedom of growth. The séparation of the 
condyles is evidently in response to the broadening of the head. 
Itwill, no doubt, be admitted that the bones of the head take their 
places in conformity with the type of individual, and that the 
short stout type will then be more likely to favour the growth 
of a broad skull and a broad brain. Perhaps the latter more than 
the former because the increase of skin surface and muscles is 
attended with a corresponding growth of brain in Eléphants, and 
Whales. There comes in another considération which the investi- 
gations of Prof. Schiefîerdecker hâve done much to establish, viz. 
that a symbiotic relationship exists- between tissues where one 
may least expect it, so whilst abundant surface nerves and mus- 
cles ought to give larger brain, so the tendency would be to ma- 
ke broader, if the pariétal centres (association and ail) were to 
enlarge the skull might get broader. But without comparisons 
which are dangerous and marked with «pitgalls» and «non sequi- 
turs^> one may point to the breadth of the Amphibian heads and 
Chelonian bodies, and the corresponding broadening of the visce- 
ra in the latter when compared with the tendency to elongation 
in Lacertilia and Ophidia. 

It his b33n said that th3 ancient type known as Basque is re- 
lated to the Ligurians who liv'ed in Italy at one time, as well as 
in Corsica and Sardinia, and were apparently derived from the 
same stock as the Picts and Iberians, if we separate the latter 
from the Basques. 

The Basques are related to the Berbers and ancient Egyptians 
and spread at one time along the shores of France and reached 
Oreat Britain and Ireland. This was long before Brittany received 
accessions to its Keltic population from the English Kelts of the 
5^^ century. There is in North Spain a tall fairhaired Ipng-headed 
type, as well as a broad stout type. The latter prédominâtes and 



312 RICHARD ANDERSON 

blue eyes are common. Professer Reclus was inclined to think 
that the Basque type as described is less prominent than some 
hâve led us to believe. It is évident that tbe nature of the type 
may, by différent observers, be studied in différent localities, and 
the région in one case be more extensive. 

The Berbers of Tunisia, Algeria and Tripoli are related to the 
Egyptian type, whilst the Berbers of the Atlantic Border are mixed 
with Southern types. 

There is ample évidence from the skeletons that two race» 
lived in Egypt in close relationship, and lie together in the pyramids. 
It seems probable that one race was the prédominent group, and 
the other an inferior and subordinate race. 

There are remains of Palaeolithic man in Tunis. One type 
like the Neanderthal, the other like the Cro-Magnon, Dolmen 
building type. Thèse Quatrefages identified with Mauritanians and 
those of the Canary Islands, they were fair, and tall, with blue eyes. 

The Megalith builders of Mauritania were of the same type 
as those of Egypt. 

Several examples are known in Iberia where the names of 
rivers, mountains and tribes hâve corne from the Basque language, 
just as many such in other parts of Europe bave been traced to 
the Keltic group. That the Basques contributed largely to the 
population of France and Iberia as well as Britain and Ireland no 
one doubts. It seems probable that the Central European Keltic 
tribes were closely related to the Basques, as were no doubt the 
ancient Albanians. 

The Kelts were of varied types. One type, and to thèse one- 
might limit the term d?irk type, viz. the black haired and black eyed 
type, and then the Red Kelt would apply to another conspicuous 
group found in Wales and Brittany. Thèse people were no doubt 
associated with others, but were descendents chiefly, or largely, 
of dark and light haired races whi'ch went westward. Thèse were 
respectively users of the smooth stone and bronze impliments. 

If, as was supposed at one time, the flow of the human 
streams was eastward, then one may admit that the assertion (in 
the Four Masters) is probably correct, that the westward moving 
tribes were derived from those that previously had moved eastward. 

The Firbolgs who are thought to bave still held land in the 
western part of Ireland, early in the Christian era, were derived 
from the south group of which the ancient Albanians formed pos- 
sibly a part. But ail this is changed now, the Firbolgs were fore- 



TYPES DE RACE EN CONNaUGHT 313 

runners of the red and dark races, who were immediately pre- 
ceded by the Dedanaans. 

The still earlier tribes seem to hâve been palœolithic so far 
as one can tell anything about them. It is as like as not that the 
British Isles were connected with Europe by land and it is within 
the reasonable spéculations of the Antiquarian or poet that an 
Atlantis continent existed in thèse early times. The présence of 
isolated plant types and certain invertebrate animais contribute 
some positive évidence to this theory. It seems also from the 
great size of the caves in Ireland, that hâve beeii excavated by 
the waters, and the présence of animal remains in thèse, that the 
times at which thèse animais lived must hâve been long enough 
ago to give time for the changes that hâve since taken place. 

The primitive types were s.iUiewhat différent. The very first 
were small and apparently slight, and suitable for forest life. The 
investigations of Prof. Kohlmann are quite in favour of a primi- 
tive pigmy type. Such people could live' in forests, build houses 
in trees, and take shelter there from their enemies. The Shetlanders 
thought the Picts were pigmies. 

Between the times when thèse people lived and the time of 
the Dedanaan and Firbolg, other tribes, no doubt, found a home 
in West Europe and perhaps Atlantis, and amongst thèse the Par- 
tholon, a somewhat unfortunate group, and the Nemedians may 
be reckoned. It is probable that the giant race, that legends speak 
of, were either mythological, suggested by rocks in impassible 
gorges, and those outstanding rocks near the coast enswathed by 
fogs, or by the appearance of some scouts of a migrant group 
who harbingered the approach of others dangerous and deadly. 
Fairies evidently were suggested by people at a distance; distance 
is not unlsrstooi by children or primitive peoples. 

The Cornîsh, Welsh and Breton traditions speak of pigmy men, 
but the Irish mention fairies, no doubt referring to the disappea- 
rance of the Parthelon which in some districts was so suddén 
and so complète, owing to disease, that the supernatural agency 
of fairies was suggested as at once the cause of the disappearance 
of thèse and then it was said that they became fairies. 

Some Keltic names still record the places where the plague 
was said to hâve filled pits and trenches with thèse very ancient 
men of Europe. 

The following figures from Topinard will give the relations of 
Irish and Berber and other types. 



Mit 



l.iZHAKZ) ANZfERSOS 



H'.z:r vf Ir..:. 


= 


l.*>97 


mètre 


.. h-rr^rr^ 


= 


l.<;55 


t« 


.. Gfniiâri' 


= 


l.»W7 


f 


.. Chiries'r 


--- 


:.63ij 


- 


^<rf'haij'' In'Jex 




• 




1 ni and; Br^on» 


.=. 


M.îl 




Coasî Bretr-fj- 


= 


î^3 




f{<'rb<-r« 


rrr 


76.7 




Knelish 


= 


7tf.l 





Bi'lation of Ii-neth of line frorrii Insh 



=- 101.6 

tij» to \ï\} of nii'Mle hnger to ■ B^-rb^r» — 1<>4.2 
Htatur*' takï-n as 1<H» ^ Arahs. = 101.3 



^ Arah^ 

If hc-ight = I. Gorilla i< r= 1.651 
Chimpanzee = 1.12S 
Grey. çreeni.<*h, anl tinteJ eyes are found in Irish. 

Ilair: 



Irish. .. 
Bnttons.. 
Lii;iirian. 



Cymric . 
(Vllic:... 



Sdndv At'halr 


IniermediaTc & Chestnut 


BrowD 


4,1.3 


21.2 


81.9 


20.0 


22.7 


57J 


17.0 


160 


67.0 



f»r>.o 

21.8 



(IliCMdUt 

7S.1) 



Eye> Hluc — Eyes Brown 
56 41.8 

50 50 



Y<;t black hair is common in Basques and Iberians. The Ber- 
hors \V(;ro always rernarkable for their adaptability to place and 
rnoflf? of lifo. Thov hâve b?en described as having a brown ground 
work, which becarne modified by fusion with Negroes, Arabs, 
and liiçht Northern types. 

The IJ.îrb »r typ-; givres a larî^e cranial capacity which is deve- 
loped Htill furthdîr in the European extensions, 1523 ce records a 
t^ood cranial capacity. 

The Kuropean types are blonde in the North, 

brunette in the South, 
and cenlral (ierinan States hav.e intermediate types. 
The lirst are dolichocephalic and bhie eyed. 
Th<^ last an» brachycephalic with dark eyes. 

(W. Krause) 



It will r<»in('inb(»red that resid(»nce in large towns in England 
si'diis io Hïakr the blondes bruneltes, and tends to develop nerve 



TVPES DE RACE EN CONNAUGHT 315 

affections, vvhilst heart affections are less cornmon in the darker 
types. The increased warmth is probably the cause (Report of An- 
thropological committee). 

One record from a spécial district in Navarre gives: 

The majority examined had black hair, some were light, and 
some red or chestnut. 

One third of the number had blue eyes, one sixth had grey 
<?) and half dark. 

Half the Irish in Dublin were found by Sir Wm. Wilde to 
be light-haired. The percentage of red, yellow and chestnut vary 
in différent parts of the British Islands as has been proved. 

Eyes gave 24 p. c. blue 
9 p. c brown 
66 p. c. black 

The stature of the Berber derivatives is above the average, 
and the proportions good. 

The skin is fairer in children than in the adult. 

The skull-is Dolichocephalic, Leptorhinal and Orthognathous. 

The nose is somewhat elongated, but not quite aqueline, 
and the face is oval, the car of the Berber wants, often, the 
lobule and is in inany .prominent and stands out from the 
head. 

The Ibero-Keltic substratum was, in the British Isles, no- 
where completely effaced. The Kymry migrated, Keane thinks, to 
Brittany and the Gaels to Ireland. It seems that there is some rea- 
son for holding the doctrine that the Gaels preceded the Kymry. 
The central bog of Ireland must hâve presented great difficulty 
for migrants. Thus it has happened that the older inhabitaats of 
Connaught were represented for a long time after people of a 
similar race seem to hâve disappeared in the Eastern parts of 
the Island (Keane chiefly). 

There hâve been difficulties, which are now disappearing, in 
obtaining évidence of the présence of Palaeolithic man in Ireland, 
although there are few who doubt the statement that early man 
found his way to or through Connaught when Atlantis formed a 
continent, of which Galway was a portion. 

Neolithic stone hammers hâve beçn found in Connemara, 
(by Begger) and smooth stone implements near Menlough Castle, 
within three kilomètres of Galway city. 



316 RICHARD ANDERSON 

Even in Palaeolithic times the task would hâve been easy, 
if the soft stone of the district was iised for the manufacture of 
celts on the rough stone type. It seems clear that the population 
was not large, and the simplest and most ready tools would be 
used. 

Hence it is not safe to assume that the absence of quartzite 
celts is proof of the absence of early man. 

The time of the smooth stone period is believed to hav^e been 
very long in the West of Ireland^ The smooth stone weapons may 
hâve overlapped the Palaeolithic period as far as the earlier times. 
The Dolm9n-builders arrived in Ireland during Neolithic times, 
whether Neolithic implements were used in the East, as well as 
in the West in thèse times, it is difficult to say, but there is no 
reason for doubting that the smooth stone period overlapped the 
Palaeolithic, and that the Bronze âge overlapped the smooth 
stone âge is proved by the barrows. 

There is some historical évidence of the migration of the 
Basque to Ireland, amongst which the following is quoted 
«Hibernia Basclensibus s. Iberis incolenda datur» (Geoffrey of 
Monmouth, quoted by Keane) and again «de Gurguntio Brytonum 
rege quo Basclenses in Hiberniam transmisit et eandem ipsis 
habitandam concessit». 

Keane after Webster quotes from Geraldus Cambensis. One 
cannot lose sight of the fact that featural peculiarities are modi- 
fiable by the objects around, as I hâve endeavoured to show 
elsewhere, and this susceptibility is essentially human. Just as 
the mimicking musculature destinguishes the Mammalian group, 
as Wiedersheim.long ago suggested, so Primates are exceptnonally 
gifted in this respect, and man possesses the power of using his 
face muscles in the highest degree. The features of many men 
can be pulled about like Indian rubber, so that it is not surprising 
that a response may arise in the skeleton to impressions of the 
kind, if it be within the history of the race that such featurea 
were ever possible. It is highly probable that some, if not' many, 
of the anparenlly racial characters are modified by imitation of 
pose, form and feature by young children of those around them. 

If a glance at the features enables one to gain an accurate 
idea of the émotions of the man, so one may readily admit that, 
if the émotions be induced in the children by the aid of mimicry, 
the pose, form, and feature, can be established or modified. It is 
not necessary to assume that acquired features are hereditary. It 



TYPES DE RACE EN CONNAUCHT 317 

îs denied that satisfactory proof has ever been given of this. 
The imitation, hovvever, always remains. What cornes put in 
breeding animais, has* been latent on the ancestor. The weight 
of gorilla skuU. 

There is miich research required in order to décide upon the 
origin of each particular type found in isolated districts. There 
are examplçs of very many types in Galway, Mayo and other 
western counties. The origin is not so easily arrived at. Tradition 
points. to an early émigration from Ireland. The inhabitants had 
already come from the great plain, One portion of thèse had mo- 
ved eastward and southward and were perhaps to be identified 
with the «long-haired Achaeans», indeed prior to the times con- 
cerning which Homer writes a race lived in Ireland, which seems to 
hâve had some customs in common with the earliest Greeks, and 
generally speaking a history of the performances, weapons, ar- 
mour, etc. of the one nation would do at a particular period for 
the other; due allowance being made for the embellishments which 
the bard historian introduced into his story. The first Irish group 
probably conquered the then dwellers in Greece, whilst those 
who found their way later may hâve become associated or per- 
haps cnslaved to their predecessors. This latter race seems to 
hâve returned to Ireland, accompanied, perhaps, by the former. 
It is questionable, however, whether thô Greek type can be 
properly located by feature^ seeing that the featural peculiari- 
ties of man enable him to mould himself on the rigid and strict 
nature type of the Greek, or its complementary architectural ty- 
pe, the square temple form. The imitative blended with the emo- 
tional is a common peculiarity of the Grecian pose, which seems 
to be therefore a type easily induced. 

TheEgyptians were, of course, much influenced by the Greeks, 
and one cannot hâve any doubt but that the later immigrants 
gained in a most round about way their customs from the early 
Hibernians. 

There is no doubt that the impressions gained from early as- 
sociations hâve been modified by the subséquent immigrants, and 
some cases ot the Iberian type may be referable to the earlier tn- 
tercourse with Greece. The black-haired dark-eyed type seems to 
be derived chiefly from the Iberians inhabiting the Basque coun- 
tries. Some time ago I took a group, forming a class in the Queen's 
Collège, and found that half the number had brachycephalic or 
subbrachycephalic heads, thèse were not ail dark haired and 



318 RICHARD ANDERSON 

dark eyed; some were dark with blue eyes. One can indeed in 
West Ireland hâve no difîiculty in selecUng a dark-haired, blue- 
eyed man or woman with a light coloured complexion which 
becomes absolutely brown without freckling on exposure to the 
first week or two of summer sun. 

There are those whose skin is naturally of a darker tint, but who- 
se eyes are also dark, brown or hazel, and who do not get much 
darker by exposure; thèse seem to approach more closely to the 
Celtic type pure and simple. I hâve noticed the absence of the 
ear lobule in several. It is absent or modified very frequently in 
the Berber type. 

Light sandy-haired types with blue or grey eyes are known 
in Ireland. In some of thèse freckling is common, and they are found 
tall with highcheek bones,and small, undersized, and strong. I hâve 
examined some with ears without lobules, an with brachycephalic 
heads, thèse approach the Xanthochroic, and are, as near as one 
can put the statement, of the Lapp or Eastern type. 

Some time ago on noting the cérébral features of a native 
of the West of Ireland, I was surprised to fînd certain peculiari- 
ties of face, colour and feature with a dolichocephalic head. The 
man in question told me his mother came from the south of 
France. A student with a subbrachycephalic head said he was of 
French ancestry. Another native was of German extraction, and 
had a brachycephalic head (and was decidedly South German). 

One cannot say absolutely that build has everything to da 
with the shape of the head. Two of the most decidedly brachy- 
cephali were 175 cm in height, whilst four subbrachycephali 
were 165 cm in height. The latter were muscular and broad. 
The former were strong and decidedly Basque in feature and 
build. 

Of the latter one hàd reddish brown liair. 

There are many Connaught people with elongated features 
that suggest to one long heads, but this combination is not always 
met with. The tendency to form thèse features is due perhaps 
largely to the «Gothic» influence in architecture, and the tendency 
that obtains to tone down the rigidity of the Greek, or to further 
modify the Roman type. The divergence seems to arise chiefly 
from thèse influences. 

The Greek build of the schoolroom, which is well seen in 
many educational institutes, is corrected by the Gothic forni of 
the churches. The simple everyday house is compromised by the 



TYPES DE RACE EN CONNAUGHT 319 

Roman window, whilst the more gorgeous Greck mansion is 
relieved by the Gothic church or monument. 

. It seems, however, that the racial peculiarity is dimmed, if 
not obliterated, by the immense influence of such animais as the 
horse; the military pose and bearing are really impressed by the 
features and pose of the equine model. One often sees* in those 
who spend much of their time with horses (in riding and training) 
that a feature decidedly artificial is acquîred, there is the pecu- 
liarity of the mouth referred to by Robinson, but the entire pose 
is altered. This must concern the Anthropologist, for race featu- 
res are easily disguised in that way. It will be only necessary, 
therefore, to give some lists that are instructive. 

The colour of the hair and eyes are given in détail. The 
dolichocephali exceeded the number of brachycephali in the 
first set. The hair was 10 per cent black or brown black. There 
were 90 per cent ligth, 13 per cent eyes weré brown, 45 per cent 
dark blue, the remainder were light (grey, grey blue or yellow). 
There are more than 20 per cent that show complexions that 
darken in the first weeks of sunshine. Twelve out of twenty nine 
had broad features. 



320 



RICHARD ANDERSON 

InduBtrial Schools Qalway. 



Nttmc, 



Age, 



nrtccoriiirihflnd 
Occnpalifjiii 



Coîouf Huir* 



Colciur £jfe». 



1 
2 
3 

4 
5 

7 

S 

'3 

10 

11 

ri 

15 

le 

17 

18 
lïi 
SU 
21 
22 
23 
24 
i5 
2ȕ 
27 
2H 
29 
;0 
;u 

32 

33 

31 

35 

3'>. 

37 

38 

39 

40 

41 

42 

4i 

44 



lïaverîy Patrick . . . . 
Hefferin Jumea - . . * . 
Eâgan James . * . . ^ . 

Darcy Hugh 

i^ Dermott Patrick . 
M' Donnell W'^^ .... 
Donohier Edward ■ . . 

Kennedy M * . , . 

M^ Corjïiac Jiiu . * . . 
Cotnber Micliael . * * 

Clarke Paul ... 

Connclly Patrick . . . 
M^ Donagli Thos . . . 

(ioUlins \Vt" 

Joyce Patrick 

M Dorimdl Patrick , 

Conuliy Patk 

Byrne Thos -**.... 
Ccmniile George .... 
Conaclian Patrick . . 

Freyne Patrick 

Naughton Stephea . 
M' Donncli Anlony . 

Delany John . , 

Naughton John 

Lenahan Kr . . . . . . 

Fahy Patrick.. ^* .. 
Boylaii John > i < . . . 
Hyan Harry » * . . , 

Golding Thos . * 

Kealy Patrick 

Frame James 

Regan Antony .... 
]VP Caffrey Thos .... 

Trod R*» 

Shirl Francis 

Carroll Patk' 

Gapp Thos 

M' Gann Micbael . . . 
Connuchan Michael 

Stephens Patk 

Madden John 

Carroll Michael .... 



U) 
IL 

lîiV, 
11 

15 

15 v, 

H 
14 

Va 
15 
H 
15 
14 

15 Vï 

15 

16 V^ 
14 
lt> 
14 

n 

12 
15 

la 

15 
11 
15 
12 

14 
15 

14 
13 

7 

8 

i) 

G 
11 
U 

*J 
14 



Gahvay 
Midïandâ 



Galway 
GaJway 

Galway 

Gahvay 

Casilerea 

Clare 

Mayo 
Clifden 
Galway 
Galway 
Galïray 

Gort 
Galway 

Maya 
ttubiin 

Dublin 
Mayo 

Mayo 

Mayo 

England 

Longhrea 

Tipperary 

\V. Meath 

Ballinasloe 

Clare 

Athlone 

Dublin 

Tipperary 



Hghl 

light br. 

brown 

ligbt 

brown 

brown 

brown 

brown 

red 

light 

brcjwn 

lïi;ht 

saiidy 

black 

black 

bft^wn 

brown 

red 

ligbt 

brown 

light lirown 

ligbt browD 

brown 
dark brown 

brown 
brown 
brown 
light red 
brown 
brown 

light 
brown 
brown 

light 

black 
sandy 

light 

light 

light 

dark 

light 



ligbt blue 

I» H 

hazel 
yellow grey 

blue 

blue 

blue 

blue 
yellow 

blue 

blue 

blue ^ 

blue 

grey 

dark blue 

brown 

blue 
dark blue 

blue 
groen grey 

blue 

blue 
dark blue 
ligbt green 
dark green 

blue 

blae 
brown 

blue 

blue 
light blue 

blue 
dark blue 

blue 

light brown 

brown 

blue 

light blue 

blue 

brown 

light brown 

blue 



TYPES DE RACE EN COXNAUGHT 



321 





Name. 


Af^c. 


Pilier or BirUi nnà 
Dca ipition. 


Cûtour Haïr 


Coîûtir Kycri. 


45 


Brosnahan Martin . . 


9 


Clare 


light 


blue 


4G 


Garry Lawrence .... 


7 


W. Meath 


light 


blue 


47 


Dignan Patrick 


71/2 


Galway 


light 


brown 


48 


Ryan Martin 


7 


Longhrea 


brown 


blue 


49 


Goro John 


13 Va 


Galwav 


brown 


blue 


50 


Corlev Martin 


9 


Ballina 


light 


brown 


51 


Rafforty Thos 


10 


Roscommon 


light 


blue 


52 


Cavan James 


11 


Mullingar 


brown 


light blue 


53 


King Johii 


11 


Moate 


light 


brown 


54 


(Jarry Christopher. . . 


9 


Mullingar 


light 


blue 


55 


Bovle Patrick 


8 


Kelkelley 


light 


grey 


56 


Lvons Thos 


8 


Roscommon 


light 


dark blue 


57 


Ciavan George 


9 


Mullingar 


sandy 


grey blue 


58 


Hara Martin 


7 


Swinford 


brown 


grey 


54 


Murray Thos 


8 


Ballina 


light 


grey 


60 


Marshall Robt 


8 


Ballina 


brown 


dark grey 


61 


Rvan John 


7 


Longhrea 


black 


dark brown 


62 


Reilly Martin 


7 


Galway 


brown 


light blue 


63 


Nuone James 


7 


Athenry 


brown 


light grey 


64 


Malony John 


10 


Ennis 


red 


» u • 


65 


Qiiinn James 


11 


Castlerea 


light brown 


blue 


66 


Chute Albert 


14 


Dublin 


brown 


dark blue 


67 


M Donagh John 


15 


• — 


black 


grey 


68 


Grealv Thos 


141/2 


Oranmore 


dark 


grey blue 


^9 


O'Dunnoll Jos 


UV2 


Gort 


dark 


blue 


70 


M Garry John 


15 


Mayo 


sandy 


blue 


71 


Mannion Fr 


14 


Mavo 


dark 


light blue 


72 


Dyer John 


15 


Tobermurry 


dark 


blue 


73 


Shinners Dan' 


14 


Dublin 


brown 


blue 


74 


Brosnan Patk 


11 


Clare 


light 


dark blue 


75 


Donnellan John 


9 


Athlone 


light 


blue 


76 


(Jrifïin Patk. 


10 
14 


Ballina 
Boyle 


brown 
light 


brown 


77 


Lynsky Patk 


blue 


73 


Parsons Thos 


12 


Mavo 


brown 


blue 


79 


Ryan Thos 


131/2 
13 


Dublin 
Portumna 


brown 
light 


brown 


80 


Noonan Michael 


grey 


81 


Kc Jjnon tl vïi n 


11 


Wexford 


brown 


dark blue 


82 


Hreheti Ge<> ..... 


12 


Athlone 


brown 


blue 


83 


Robinson John 


15 


Glasgow 


light 


dark blue 


84 


Biirke Francis 


12 


Roscommon 


light brown 


blue 


85 


Farrell Michael 


10 


Roscommon 


Ught brown 


blue 


86 


O'Xeill Chas 


15 


Ballinasloe 


brown 


blue 


87 


Conollv Patk 


13 


Galwav 


M 


dark blue 


88 


Kellv Patk 


91/2 


Galway 


red 


brown 


89 

XV 


O'Hare James 

C. I M. — ANAIOMIE 


10 


Mayo 


light 


blue 
21 



32i 



klCHAKli AN:.ERâON' 





>'jS)e 


\z^ 




Goîwrtâr 


f3ô!<ii3f tj.*t. 


90 


K^^nr John 


U», 


Galway 


brovn 


çrey 


m 


Kevirny Thfr» 


10 


rialway 


brown 


blue 


^2 


Gr^alÎMh Terenc^ . . - 


14 


^iatway 


brown 


blae 


1^ 


B^bean John 


11 


Atbione 


ligHt 


blae 


01 


TîfTany John 


13 


|y>nfhr»*a 


brown 


Ç«^T 


Îf5 


Mnrray Mîcha^l 


lis 


Balîina 


liebt 


brown 


% 


ClMpinan ^itcniÉntki 


10 


Oaiçht*'rard 


brown 


bloe 


97 


If ÔaflMfl Jmum . . . 


13 


Galway 


brown 


blue 


IW 


Brofrnc W» 


14 


Dublin 


light 


brown 


99 


Miiîlîixtï FmnrH . . . 


12 


Ballyhadereen 


light 


blue 


1(10 


\\>lUiohn 


14 


Tipperar\- 


brown 


blue 


101 


Burke Francis 


14 


Ballybadereen 


light 


blue 


102 


WhiU; James 


11 


Athlone 


brown 


dark blue 


103 


Doran Michael 


14 


Athlone 


brown 


brown 


104 


Burkc Bernard 


13 


Rr>scommon 


brown 


blue 


105 


Manriion John 


12 


Galway 


black 


dark blue 


100 


Mulligan John ... . 


14 


Ballybadereen 


sandy 


grey 


107 


(ifraghty Xicholas . . 


13 


Galway 


brown 


dark blue 


108 


Kilaller James 


15 


Roscommon 


brown 


brown 


109 


Byrne W»» 


n 


Dublin 


black 


dark blue 


110 


Brady John 


12 


Portsmouth 


light 


light blue 


111 


L.,,.n i.,^-,:'iHi H: .... 


11 


Arklow 


dark brown 


blue 


112 


\Va!»h PûU-îek 


13 


Limerick 


brown 


blue 


113 


Mulvay W»* 


12 


Galway 


red 


blue 


114 


Doherty Patrick .... 


13 


Tuam 


brown 


grey 


115 


Hoa( lie E<lward ^. . . 


13 


Galway 


black 


brown 


116 




15 


Athlone 


hlack 


grey 


117 


Leooanl Thos 


13 


Kinvara 


light brown 


blue 


118 


Fuery Charles 


16 


Longhrea 


brown 


Mue 


119 


Hyrne Patk 


16 


Galway 


brown 


brown 


120. 


Doriahue Peter 


15 


Roscommon 


n 


H 


121 


Hehir Michael 


15 


Athlone 


black 


grey 


122 


Flaherty Thos 


14 


Galway 


brown 


blue 


123 


Fox Edward 


15 


Mullingar 


sandy 


grey 


124 


Neville Martin 


16 


Clare 


brown 


grey 


125 


Hogan Joseph 


15 


Portumna 


brown black 


browft 


126 


r^iHL^nfVi^ Thos 


14 


Eyrecourt 


light 


blue 


127 


Wells Mirhael 


14 


Tipperary 


light 


blue 


128 


Fuery Waltor 


15 


Longhrea 


light 


blue 


129 


OConni'l Tho.s ... . 


15 


Sligo 


brown 


blue 


130 


Hrowii Michael 


14 


Kerry 


brown 


blue 


131 


Forde W'" 


15 


Gort 


black 


brown 


13& 


Flynn Mirhael .... 


15 


Roscommon 


brown 


grey 


133 


.M (.'ornïack Edward 


13 i/2 


Hosconimon 


bruwn 


light blue 


134 


Prylon Jus 


14 


Ma vu 


brown 


dark blue 



TYPES DE RACE ES CONNAUGHT 



323 



"^ 






MIace of Birtb unA 








NiiUn.v 


Aft. 


(JCL-upatiosi 


Colijiir HaîTr 


Colour F) es. 


185 


Hickey Patrick 


... . 15 


Galway 


tight 


blue 


im 


HeilJy W^.,.. 


..., 15 


Gaîway 


r^d brow^n 


bhu^bh 


137 


Doherty John , 


..... 13 


Tuani 


brown 


dark h lue 


138 


Mf Connirk Jai] 


nés 14 


Roscominon 


dark 


brown 


1ÏJ9 


Davis Francis 


.. .. 13 Vî 


Bnnis 


brown 


brown 


140 


Kelly Hubert . 


1 15 


Casllcbar 


Ijrowti 


blue 


141 


KiïkeUyM ... 


.. - 9 


Cialway 


lîght 


grey 


142 


Lacy Patrick 


.,... 11 


Arklow 


brown 


bine 


143 


Lïoyd Martin . 


12 


Portnnina 


ru li dis h brown 


blue 


144 


Ct>lïiiisP(îlt*r.. 


... 13 


Ennis 


brown 


blue 


145 


tion* Thus, . 


11 


Galway 


dark 


blue 


146 


UikTWiiful Bobl 


1» 


Athlone 


brown 


bJue 


147 


Lear y Thos ,, 


..... 1» 


Casitlerea 


dark 


brown 


H8 


Falion Syl veste 


r ... 12 


Rosconimon 


brown 


kl 


149 


HLMlly Joim . 


.,. 13 


Galway 


red 


grey 


150 


Flahcrty Martin 


.. . Il 


Galway 


brown 


blue 


151 


Me a ha n Thos , 


... 15 


Bailymol 


brown 


blufîish brown 


152 


Crisgrave Marti 


tt .,.- 14 


Eyrecourl 


lirown 


dark grey 


153 


Twooniy D . , . 


-,... 14 


buhlin 


brown 


blue 


154 


Francis James 


..... 18 


— 


brown 


h lue 


155 


Fk-niing Michaf 


^U... 13 


Baîlyhaclereen 


brown 


grey 


156 


Sarnueï Henry 


..-. 12 


Galway 


brown 


lirown 


157 


Fînneran Thos 


' 14 


Galway 


brotvn 


grey 


153 


Huran l^atrick 


14 


Galway 


brown black 


blue 


159 


Sweeny John . 


15 


Ca^liebar 


black 


grey 


ItiO 


De\ any W"i . . 


16 


Longhr«a 


Ught 


grey 


161 


Durant John . 


16 


Conuemara 


lîght 


grey 


163 


Savage Jamc» 


.... 16 


Dublin 


light aandy 


* 


163 


Lynsky Thos . 


14 


Boyle 


brown 


blue 


1&4 


Carroll Martin 


15 


Lonfçhrea 


brown blaek 


brown 


166 


K«lly John . . 


. ... n 


Bosco m mon 


brown 


B 


166 


Fmneran Mîcha 


el.... 10 


Galw^ay 


brown 


grey 


167 


Cajnpbel] John 


. . . 9 


Gnhvay 


br<own 


grey 


168 


Huany Palk. . 


..... 10 


Ptjrîumna 


brown 


brown 


169 


Uhelan J .,. 


12 


Galway 


ViMhi 


blue 


170 


Moon^ P . . . 


. .,. l2Vt 


— 


light 


light blue 


171 


Hefîernan Patk 


..... 6V. 


Mullingar 


iight 


grey 


17S 


Kelly Martin . 


..... 8 


Galway 


brown 


light blue 


173 


Sianton Thoma 


a ... 11 


Mayo 


brown 


Mue 


174 


Murray Thos 


12 


Ballina 


black 


dark grey 


175 


Thùmpson Mich 


ad .,13 


C'iare 


brown i 


blue 


176 


Whelan M..., 


15 


Galway 
Strcjkestown 


red 

brown 


brown 


177 


Bruen M . - . , 


12 


brow^n 


178 


Pi«ott MirhaH . 


15 


Afhlone 


brown 


brown 


179 


Whitel) . . , 


10 


Aliieiiry 


iight 


grey 



324 



RICHARD ANDERSON 



Niime. 



Age. 



Place of Birlh and 
Occupation. 



Coloiir Hair. 



Colour Evc> 



180 
181 
182 
183 
184 
185 
186 
187 
188 
18<J 
190 
191 
i92 
198 
194 
195 
196 
197 
198 
199 
200 



Carroll Thos 

O'Donnell Jos . . . 

Trod Jos 

Connor Fatk 

Walsh Martin 

Davis Thos 

Ilogan John 

lialpin W«n 

Flannory Michael. 
(îeraghty Martin . 

Haff(?rty John 

Trod Henry 

Kenny Michael . . . 

Kelly John 

Gannine Edward . 

Kearns Thos 

(lolding Francis . 

Marr James 

Hohinson John. . . 
Mulvany Martin . . 
Chute Michael . . . 



15 
11 
11 

12 V, 
10 
10 
12 
10 
12 

13 V- 
llV-> 

12 
12 Vî 

11 
11 
11 
11 
11 
11 



Tipperary 

Gort 
Eyrecourt 

Boyle 

Ballinasloe 

Ennis 

Gort 

Galway 

Galway 

Galway 

Roscommon 

Eyrecourt 

Portumna 

Galway 

Roscommon 

Galway 

Galway 

Athlone 

Roscommon 

Galway 

Dublin 



light 

brown 

light 

light brown 

black 

brown 

light 

brown 

brown 

black 

sandy 

brown 

light 

yellow 

light 

sandy 

light brown 

brown 
light brown 

red 
black brown 



grey 
brown 

blue 

light blue 

brown 

brown 

blue 
grey blue 

blue 
brown 

blue 

blue 

blue 
gi-ey brown 

blue 

blue 

grey 

blue 

grey 

brown 



A detailed analysis of the list gives light hair and eyes 
(light bluo^ as 54 percent. Red or sandy hair occur in 10 per cent 
in ail with grey or blue eyes, feniembering that black hair is in 
niany cases siniply very dark red: one can see how a relation- 
ship may liave existed between the black haired and even Ihe yel- 
h)\v-haired types. A small percentage of black haired individuals 
appears in this list : 12 p. c. one half of thèse had brown eyes, 
Ihe other half dark grey or dark blue. It will be noticed thaï so- 
ute of the students and a few industrial bovs corne froin other 
l^\rts of Ireland. 

The explanations given by Mendel and Cossar Ewart are of 
gn\U value in studying race types. An attemi't is made to divest 
the possible causes of nigrescence of llie accidents that are asso- 
oialed with a town life. and over^train. ïhere are few if any ca- 
ses of pn>gr\*ssive paralysis in Galway aiivî tlie neurolic affections 
an^ easily explained. Ther^^ are iïo .;Ui:e îowr.s în the West of 
lr\'laud as ha^ already beeu inentioiied. S^^ causes thaï in large 
cilles ^ïve rise to changes in ihe hair. eves anri skin. lungs etc.. 



TYPES DE RACE EN Cw'NNAUGHT 325 

may be exclude. The présent railway from Galway to the Wes- 
tern shore of Ireland is open less than 12 years and the railway 
to Dublin is open a little more than sixty (60) years. Very few 
of the greatly populous districts of the County of Galway in West 
of Galway bave ever been in Galway city which is 132 kilomètres 
distant, it rarely ever happens that one goes to Dublin which is 
430 kilomètres from the West Coast. Very few people who are 
scattered over the hundrpds of square kilomètres West of Galway 
bave ever seen the Eastern Coast. Sailing vessels before the time 
of steam came Westward to the meridian of Galway before pro- 
ceeding Southward to the Iberian coast, and mariners seemed 
anxious to avoid the dangerous if not inhospitable coast that lay 
between West Ireland and Gibraltar. It was easy to go to back- 
wards to Ireland or Southwards by simply keeping the Polestar 
ahead or by letting it shine on the stern. 

U may not be unexceptable to mention that référence may be 
made to the works of Virchow, Topinard, W. Krause, Kohlmann, 
Keane, the valuable manual of Duckworth, the works of Quatre- 
fagcs and the papers of C. Browne, who bas taken the records of 
several important groups in the West of Ireland. The références 
to Broca, Quatrefages and Reclus are in many works. I would 
only add that the influence of Architecture is more potent than 
that of Painting and Sculpture, for the greater number. The latter 
strike deeper if not so wide. The considération of the influences 
of the steam carriage and the steam boat on the children of sixty 
years ago is not taken into account, it is too soon to estimate the 
value of thèse in neutralizing old or developing new characters. 
A short account of a discussion on muscular anomalies will be 
found in the International Monatsschrift for 1901. 



326 



RICHARD ANDERSON 



Students in natur 





Age' 


Place of Birth 


Fathers Place of Birth 


Mother's place of Birth 


Colour 
bkin 


Coloor 
Haïr 


1 


21 


Glasgow 


Glasgow 




L 


Br 


2 


19 


India 


Cork 


L 1 


Br 


3 


18 


Koscommon CDnnaiighl 


Roscommon . 




L 


Bl Br 


4 


18 


Tyrone 


Antrim 




L 


Br 


5 


17 


Waterford 


Kings Coiinty 




L * 


Br 


6 


18 


Derry 


Derry 




L F 


RedBi 


7 


19 


Mayo 


Mayo 




Br 


Bk 


8 


18 


W. Claro 


W. Clare 




LS 


Dk 


9 


21 


Tyrom» 


Tyrone 




LP 


Br 


10 


21 


Galway 


Galway 




L P 


BkBr 


11 


18 


(ialway 


Mayo 




LS 


Redfai 


12 


19 


Galway 


Galway 




RBr 


Bk 


13 


21 


Ballyiiiona 


Ballymena 




L F 


Yel Br 


14 


21 


Armagh 


England 




L 


Br 


15 


18 


Galway 


Galway 


'.Br Yellow 


Red 


16 


20 


Dorry 


Derry 




L 


Br 


17 


30 


Munaghan 


Monaghfln ' 


LP 


Bk 


18 


30 


Armagh 


Annagh 


L 


Br 


19 


20 


Simerick 


Simerick i 


L 


Bk 


20 


î^ 


Sligo 


• Sligo 1 Marseillos 


Ruddy 


Red 


21 


24 


Tyrone 


Tyrone j. 


L Pale 


BkBr 


22 


22 


Cork 


Cork 




LF 


LBr 


23 


20 


Dublin 


Tyrone 




R. hrown 


Br 


24 


19 


Tipperary 


Tipperary 




Dk. 


Bk 



EXPLA 



L P -- pale 
L S — sandy 
L F = sunspots 



TYPES DE RACE EN CONNAl GH T 



327 



■tory classes 



Colonr 


Hrad itieâ^iircnuni^ 


E 
Lciïgbl 




Hdght 


VVcifiht 


Eje» 


Length 


Mr€a4lh H^ighi 


(U)lDsr 


BrGr 


1.3 


5.7 


_ 


5.5 


3.5 


173 


78 


61 


7.7 


tiO 





65 


3U 


175 


75 


Bl 


7.7 


60 


— 


7 


.3.5 


175 


83 


Bl 


7.7 


6.0 





63 


3.5 


177 


78 


Bl 


7.5 


5.e 


— 


65 


4 


173 


70.5 


Bl br 


7 75 


6.0 


^- 


6.3 


4 


172 


78 


Br 


7,5 


65 





6.5 


4.5 


175 


84 


Dk Bl 


77 


6 





6 


4.5 


160 


75 


Br 


78 


65 


— 


T 


5.4 


180 


88 


Br 


8.U 


6.5 


— 


6 5 


4 


172.5 


83 


Bl Gr 


775 


6 25 





6.5 


4.5 


172 


71 


Bl Gr 


70 


6 





tiU 


4.5 


175 


71 


Br 


75 


r* 


^ 


6,5 


4 


177 


82 


BkBl 


7.e 


55 





6.5 


4 


166 


72 


DkBI 


76 


6.0 





65 


B 


164 


63 


G 


7.7 


6,0 





T 


4 


170 


71 


DkBr 


8.0 


59 


-* 


65 


30 


187 


100 


Gr 


77 


6.0 





65 


3 


166 


72 


Bk 


au 


62 




6.5 


3.5 


IdO 


85 


Bl 


6 1 


6.2 




7 


3 


175 


77.5 




cm 


cm 




Gr 


im 


l.W 




6.5 


32 


165 


63.4 


Bl 


im 


Ift2 




6.5 


35 


170 


68 


Bl 


1% 


164 




68 


40 


170 


78 


Br 


i&a ! 


154 




6.0 


35 


162 


66 



LONl$ 



Br = brown 
Bk = black 
Bl = blue 
Yel = yellow 



328 R. COLÎ-ÎN & M. LUCIEN 

A propos de rinYOlation accidentelle da tbymas 

Par MM. R. Collin et M. Lucien, Nancy 

On sait depuis longtemps que des facteurs d'ordre divers tels: 
que le surmenage, les maladies infectieuses, les intoxications, les- 
troubles de la nutrition générale, etc., sont susceptibles de faire 
varier le poids du thymus. C'est cependant en grande partie à Tin- ' 
fluence méconnue ou mal interprétée de ces facteurs que parais- 
sent dus les résultats contradictoires obtenus par les auteurs en 
ce qui concerne l'évolution pondérale du thymus. 

Dans deux mémoires remarquables parus en 1905 (•) J. Aug. 
Hammar a de nouveau appelé l'attention sur les causes suscep 
tibles d'abaisser le poids de la glande en dehors de l'involution 
normale due à i'àge. Il a donné le nom d'.involution accidentelle 
aux modifications de structure du thymus déterminées par l'in- 
fluence des facteurs dont nous faisions précédemment mention; 
l'involution accidentelle se traduisant macroscopiquement par 
une réduction parfois très notable du volume et du poids de l'or- 
gane. Pour Hammar, volume et poids du thymus sont^ fonction 
du nombre de lymphocytes qu'il renferme. Le nombre de ces 
leucocytes vient-il à augmenter sous l'influence de certaines cir- 
constances, il se produit un de ces états connus sous le nofti 
d'hypertrophie ou d'hyperplasie du thymus. Le nombre des lympho- 
cytes vient-il au contraire à diminuer par suite du ralentissement ou 
de la suppression de la multiplication cellulaire, l'involution acci- 
dentelle s'installe. — On ne peut donc considérer comme normaux les- 
thymus d'individus morts de maladie, et si l'on veut obtenir des 
renseignements exacts sur l'évolution de cette glande, il faut se^ 
borner a faire cette recherche sur des sujets morts accidentelle- 
ment et rapidement. Hammar, qui s'est mis, semble-t-il, à l'abri 
des causes d'erreur habituelles, est arrivé aux conclusions sui- 
vantes: Le thymus s'accroît jusqu'à la période de la puberté qui 
a été souvent considérée comme celle de la régression et de la 
dégénérescence de l'organe, puis il diminue lentement de poids. 



(') J. Aug. Hammar. Zut Histogenèse und Involuiion dcr Thymusdrûse, mit 30 Abbild. 
cAnatom. 24n^eiger, XX VU B., N • 1,2. 3. Juin 1905. 

Utber 1 hymusgewicht und Thymuspersistcnz beim Menschen. Verhandlungen der anato. 
mischen Gesellscha/t. Premier congrès féderatif international d'anatomic. Genève, 6-10 Août 1903. 



INVOLUTION ACCIDENTELLE OU rHYML'S 329 

mais fonctionne jusqu'à» quarante ans. Vers 50 ou 60 ans, il perd 
toute activité en même temps que se produit la disparition du 
parenchyme glandulaire. Les thymus que nous avons eus à notre 
disposition provenaient, pour la plupart, d'enfants ayant succom- 
"bé à l'hôpital au cours d'affections diverses, de durée variable. 
La plus grande partie d'entre eux pouvaient être considérés com- 
me ayant subi Tinvolution accidentelle. Nous avons cependant 
utilisé ce matériel de la manière suivante, qui, si elle ne donne 
pas des résultats absolument rigoureux, permet cependant de tirer 
des conclusions très voisines à coup sûr de la réalité. 

Avec la moyenne des poids absolus établie pour les différents 
âges et pour tous les thymus sans distinction d'origine, nous 
avons établi une première courbe générale. Pour nous rapprocher 
autant que possible des vues de hammar, nous avons ensuite 
construit une seconde courbe en éliminant les facteurs d'involu- 
tion accidentelle. Pour atteindre ce résultat sans laisser place à une 
opinion personnelle plus ou moins arbitraire, nous avons décidé 
de mettre de coté les thymus de tous les enfants n'atteignant pas 
au moins les quatre cinquièmes du poids moyen du corps à l'âge 
considéré (*). 

Si l'on compare les deux courbes ainsi obtenues, on est frappé 
de leur grande ressemblance, et leur parallélisme apparaît tout à 
fait évident au moins pendant la première année de la vie. 

La courbe établie avec la totalité des cas montre que le thy- 
mus s'accroît régulièrement pendant la vie intra-utérine pour pas- 
ser par un maximum au moment de la naissance. 

Le poids moyen à cette époque, évalué sur six cas, est de 
12 gr. 88. Il représente la J— partie du poids total du corps. 

Pendant les dix premiers jours de l'existence, le poids moyen 
de l'organe diminue dans des proportions considérables. Cette chute 
se continue jusque vers le deuxième mois sans toutefois être 
aussi accentuée que pendant les premiers jours après la nais- 
sance. 

Jusqu'à deux ans, le poids moyen du thymus oscille entre 3 
et 5 grammes. Au delà de cette période il se relève un peu jusqu'à 
atteindre 7 grammes. 

La courbe construite avec les seuls thymus ne paraissant pas- 



(') R. CoLLiNet M. LuciEM. Sur l'évolution pondérale du thymus chez le fœtus et chez l'en- 
fant. Bibliographie anatomique, 1906, T. xiv, fasc. 1, avec un graphique. 



330 R. CJLIAS & M. LUCIEN 

avoir subi l'involution accidentelle monti^e, comme la précédente, 
une chute brusque du poids de l'organe après la naissance. Dès 
le premier mois, le poids moyen est d'environ 5 grammes et con- 
serve une valeur sensiblement égale jusqu'à un an. 

Comme on le voit, la différence entre ces deux courbes ré- 
side essentiellement dans la valeur moyenne du poids du thymus 
pendant les premiers mois de l'existence. Toutes deux montrent 
que cette glande passe par un maximum pondéral à la naissance, 
cette haute valeur étant du reste assez éphémère. L'involution 
accidentelle est exprimée par la différence des poids moyens dans 
lune et l'autre courbe. 

Cette différence n'est guère sensible du reste que pendant 
les huit premiers mois de la vie. Elle s'explique par le fait que 
cette période est celle où les affections cachectisantes de la pre- 
mière enfance sont le plus fréquentes. On sait de plus que quel- 
ques auteurs ont vu dans l'atrophie du thymus, non pas un effet 
des troubles de nutrition générale, mais au contraire la cause de 
ces troubles. 

Quoiqu'il en soit, l'involution accidentelle qui, à la vérité, 
abaisse le poids moyen du thymus, ne semble pas être un facteur 
suffisant pour troubler l'évolution générale de la glande. De 
toute façon, le thymus passe par un maximum pondéral au mo- 
ment de la naissance et son involution normale, autant du reste 
que les résultats fournis par les pesées peuvent le faire préjuger, 
commence également à cette époque. 

L'involution accidentelle modifie surtout la valeur absolue du 
poids moyen du thymus à une époque déterminée et à ce point 
de vue on doit en tenir le plus grand compte. 

Les données que nous avons tirées de l'examen comparatif de 
l'ensemble de nos cas et de ceux où l'involution accidentelle peut 
être mise hors de cause sont corroborées par l'examen d'une troi- 
sième courbe qui représente le poids relatif moyen du thymus 
(rapport entre le poids de l'organe et le poids total du corps). 

Cette dernière courbe, comme les précédentes, montre en 
effet d'une façon manifeste que le thymus possède une très grande 
importance pondant la vie intra-utérine et au moment de la nais- 
sance et que cette importance va en diminuant régulièrement à 
partir de cette époque. 



CySUSES ANATOxMlQUBS DES HERNIES 331 



Démonstration 

Mlle. Marie Loyez démontre une série d'excellentes préparations d'ovai- 
res de reptiles, où l'on voit d'une façon très nette la part que prennent les cellules 
folliculaires à la formation du vitellus, en envoyant à l'intérieur de l'œuf des pro- 
duits de sécrétion; ceux-ci forment au début de petits noyaux dans la zone péri- 
phérique de l'œuf et deviennent ensuite des globules vitellins. Le corps vitellin 
contribue aussi à la formation du vitelliis. 

Les préparations que Mlle. Loyez a présentées se rapportent à son travail 
«Sur le développement du corps vitellin des œufs méroblastiques à gros vitellus», 
publié dans les Archives d'Anatomie microscopique, vol. VIII, 1905-06. 



SEANCE DU 24 AVRIL 

(10 h. du matin) 



Présidence: MM K. Benda et W. Waldeyeu 

Sont présents : MM. Celestino da Costa, Mlle. Dunn, MM. Feyo e Castro, 
Kamon, Mlle. Loyez, MM. Mann, Atbias. Paes Leme, Parra, Pinto de Magalhàes, 
Silva Tavares, etc. 

Ueber die anatomisebeD Ursacben der Hernien 

Par M. WiLHELM Waldeyer, Berlin. 

In der fur den verstorbenen Generalstabsarzt der Kôniglich 
Preiissischen Armée, R. v. Leuthold bestimmten Festschrift (Ber- 
lin, 1906, Verlag von A. Hirschwald) habe ich eine Reihe von Er- 
fahrungen mitgetheilt, welche dafiir sprechen, dass fiir die Unter- 
leibsbrûche bestimmte anatomische Zustànde vorhanden sind, die 
zu ihrer Entwicklung disponiren. Es ist dies, wie wir aile wissen, 
keine neue Erkenntniss: in jedem Lehrbuche der Chirurgie und in 
jeder Spezialabhandlung iiber Unterleibsbriicheim AUgemeinenuird 
ùber die einzelnen Abarten derselben im Besonderen, sind dièse 
praedisponirenden Momente erwâhnt und mehr oder weniger ein- 
gehend besprochen. Ich wurde diesen Gegenstand auch nicht wei- 
ter verfolgt und abgehandelt haben, wenn mich meine Erfahrun- 
gen nicht dahin gefuhrt hàtten zu behaupten, dass es gar keine 
Hernien am Abdomen — un wahrscheinlich auch an allen ûbrigen 



332 W. WALDEYER 

Korpergegenden, wo Hemien ûberhaupt vorkommen — gibt, bei 
flent^n nicht eine anatomische PraedUposition vorhanden gewesen 
wâre. In dieser Ausschliessiichkeit ist bisher die betreffende Frage 
nur von wenigen — ich verweise bezûglich der Literatur auf die 
eingangs erwàhnte Festschrift — beanlwortel worden; in denmeis- 
ten Lehrbûchern und Sonderabhandiungen wird eine solche ana- 
tomische Praedisposition nur als ein mebr oder weniger hâafîges 
Vorkomrnniss angesehen. So glaubte ich, da es sirh um eine 
âusserst wichtige Sache handeit, mich mit dem, was ich beobachtet 
batte, zu der Frage âussern zu sollen. 

Ich bringe die Angelegenheit hierabermals vor, weil erfahrungs- 
gemâss die in Oelegenheits- und Festschriften niedergelegten 
Arbeiteii hàufig nicht bekannt zu werden pflegen, und weil ich sie 
auch vor ein anatomisches Forum bringen raôchte, einmal weil es 
sich um eine anatomische Praedisposition handeit und dann, weil 
mir daran liegt, das von mir Behauptete weiter erhàrtet zu sehen. 
Gerade die Anatomen haben so hàufig Gelegenheit Hernien genauer 
zu beobachten und sorgfâltig praepariren zu lassen, dass ich ihre 
Aufmerksamkeit auf den beregten Gegenstand durch diesen mei- 
nen Vortrag an dieser Stelle lenken môchte. 

Die Beobachtungen, auf welche ich mich bei meiner Behaup- 
tung stiitze, sind folgende: 

1. Die grosse Hâufigkeit leerer peritonàaler Bruchsàcke an 
den bekannten Bruchpforten. Hiermit ist die anatomische Disposi- 
tion gegeben; nun kann eine Gelegenheitsursache oft ganz leicht, 
ohne dass die Entwicklung einer Hernie von dem Betreffenden 
nur empfunden wird, einen Bruch zu Stande bringen. 

2. Das so sehr hàufige Vorkommen mehrfacher Bruche bei 
einer und derselben Person und das Vorkommen von ein oder 
zwei, selbst von mehr leeren Bruchsâcken neben einer ausgebil- 
deten Hernie. 

3. Das hâufige Vorkommen weiter Bruchpforten auch ohne 
leere Bruchsàcke, entweder fîir sich oder mit einer bereits beste- 
henden Hernie vergeseUschaftet. 

4. Das Vorkommen aller dieser Dinge auch bei Feten und 
Neugeborenen in bemerkenswerter Hâufigkeit; auch intraabdomi- 
nale Hernien (Brôsike) habe ich schon zu wiederholten Malen bei 
ganz jugendlichen Individuen beobachtet; hier ist iibrigens die 
anatomische Praedisposition eine conditio qua non! 

Dièse Thatsachen zwingen, so meine ich, zu dem Schlusse,. 
dass eine anatomische Praedisposition das Erste und Wesen- 



DISTRIBUTION NERVEUSE CHEZ RANA ViKESCENES 333 

tlichste fur das Zuztandekommen einer Uaterleibshernie ist. Gern 
mochte ich mit dieser kurzen Mittheilung die Aufmerksamkeit der 
anatomischen Fachgenossen auf diesen Gegenstand hingelenkt und 
zu weiteren Beobachitungen angeregt haben. 

Discussion 

M. Bëxda : Mes expériences confirment parfaitement l'opinion de l'orateur. 
Moi aussi j'ai vu souvent la combinaison de plusieurs hernies ou de plusieurs 
conditions de hernie dans un même individu. Je me souviens principalement d'un 
cas, qui est conservé dans ma collection, où il y avait d'un côté une hernie du 
foramen obteriatum, qui était complète et gangreneuse, pendant que l'autre côté 
montrait seulement une excavation circonscrite de la môme région, sans doute la 
condition de la même hernie. Surtout la multiplicité des hernies est la preuve la 
plu* importante qu'en général les conditions génétiques des hernies préexistent, 
comme M. Waldeyer l'a indiqué. 

Pourtant, quant à la signification pratique de cette constatation il faut déli- 
bérer que l'acquisition des hernies est prouvée pour les hernies cicatricielles. Pour 
cela nous sommes forcés d'admettre, à propos du jugement de questions d'assu- 
rance, la possibilité d'une acquisition des hernies, car l'anamnestique du cas ne 
résiste pas h cette opinion. 

Distribution of the affe^'ent Nerve Supply to the Leg of Rana vlrescens 
brachycephala, Gope 

Par Mlle. Elizabeth Hopkins Dunn, Chicago. 

The purpose of the experiment reported at this tirne was to 
produce degeneration of ail the efîerent nerve fibers innervating 
one leg of a frog, leaving the supply for the opposite side intact, 
and then to study, by enumeration, the fibers présent at various 
levels on the two sides. The frog used was a female, lenght 229 
mm, corrected weight about 61 grams. 

.The material was stained with lo/o osmic acid solution, em- 
bedded in paraffin and eut 4 micro in thickness. 

The conclusions presented at this time are as foUows. 

1. The distribution of the afférent fibers to the thigh and 
shank has been determined. 774 afférent fibers pass to the mus- 
cles, 1527 fibers to the skin of the thigh. The muscular afférent 
supply is then about one-third that to the entire thigh, and one- 
half the supply to the skin. The numbers found for the shank are 
303 for the muscles, i078 for the skin. For the shank the num- 
ber of muscular afférent fibers is about one-fourth the number to 
the entire shank, one-third that for the skin covering the shank. 



334 MLLE. Dur::. 

2. The afférent supply for the muscles was found to be about 
one-half the total nerve supply to the muscles. Seven muscular 
nerve branches for the thigh gave for the operated side 484 fibers, 
for the intact side 982 fibers. For the shank, eight branches 
gave on the operated side 303 fibers, on the intact side 601 fibers. 

3. The efferent and tlie muscular afférent nerve supply to 
the segments of the leg are distributed according to the weights 
of muscle in the segments. From a study of the weight values for 
the muscles of the thigh, shank and foot respectively, made by 
Donaldson and Schoemaker in 1900, we find that the percentage 
values of the muscles for the three segments are, for the thigh 
63,9 o/o of the entire weight of muscle in the leg, for the shank 
24,40/0 and for the foot ll,7o/o. The number of efferent or of afférent 
fibers to the muscles of the leg is 1915. If we distribute thèse 
according to the weights of muscle and compose with the hum- 
bers found by count in the varions branches, we find the percentage 
relation between the estimated and the counted to be practically 
the same for both the thigh and the shank. The distribution to 
the foot is in excess of the weight of muscle and indicates sa ri- 
cher afférent and efferent supply to the muscles of this seg- 
ment. 

4. The distribution of the afférent fibers to the skin was 
found to be proportional to the area of the skin covering the 
segment. 

The percentage values of the cutaaeous coverins; of the va- 
rions segments of the leg of the frog were determined in connec- 
tion with an investigation published by Donaldson in 1903. The 
percentage values were found to be. for the thigh 35,9o/o of the 
total area of the skin of the leg, for the shank 25, To^, and for the 
foot 38.4 Vu. 

The number of fibers entering the leg which pass to inaer- 
vate the skin is 2682. If this number is distributed to the seg- 
ments according to their cutaneous areas, we find that thèse esti- 
mated numbers bear the same percentag*? relations to the counted 
fibers in both the thigh and the shank. This relation holds true 
also in the foot. 

^1^^('USS10X 

M. GisTAV Manw: Suggests that a count of the niuscle-fibers of the diffé- 
rent muscles in the thigh, leg and foot in relation lo the number of nerves might 
yield interesting resulls. 



ENBAUMENT PAR LE FORMOL 335 



Sar la conservation des si^ets pour les études anatomiqnes. 
L'embaumement par le Formol 

Par M. Brant Pabs Lbme, Rio de Janeiro. 

Le Formol semble être, au momeat actuel, l'agent le plus 
avantageux pour la conservation des sujets destinés aux études 
anatomiques. Il est bon marché, d'une technique très simple pour 
l'usage, conserve merveilleusement les sujets, plus même qu'il ne 
serait peut-être nécessaire, parce que, si l'on n'est pas sobre dans 
la proportion des solutions, il les momifie facilement, et surtout 
il a le grand mérite de rendre stérile le milieu en faisant dispa- 
raître les dangers des salles d'anatomie; il rend inoffensives 
les piqûres anatomiques. Nul doute que la priorité du procès des 
grandes injections formalinées pour la conservation des sujets 
appartienne à Gerota (de Berlin) qui a fait sur la question, il y a 
déjà quelque temps, au moins que je sache, des publications dé- 
taillées. 

L'auteur de la présente communication veut faire connaître, 
ce qui peut avoir intérêt en Europe, les résultats magnifiques 
qu'il obtient aussi au. delà de l'Atlantique, à Rio de Janeiro, avec 
cet agent dans la proportion maxima de 10 .7o, et surtout les ré- 
sultats en vue de l'impunité des piqûres anatomiques, ce qu'il n'a 
pas vu suffisamment signalé, jusqu'à présent, dans les publica- 
tions ou communications faites. 

Dans ses premières expériences, l'auteur a voulu constituer 
une formule complexe, capable non seulement de conserver les 
sujets, mais aussi de retenir la coloration naturelle aux organes, 
particulièrement aux muscles. Ainsi il a adopté la classique et 
ancienne formule Ls Prieur, en la complétant par l'adjonction du 
formol. Les résultats furent bons; la couleur des muscles restait 
admirable; mais ensuite, en jugeant que le petit bénéfice de la 
conservation de cette couleur, simple affaire pour ainsi dire es- 
thétique, ne valait pas le surcroît de prix de l'injection, vu en 
outre l'inconvénient de la cristallisation des sels qui s'opérait au 
niveau des coupes, etc., etc., Tauteur, en simplifiant petit à petit 
sa technique, s'est tenu aux simples formules d'eau avec le for- 
mol dans la proportion de 10 'Vo, absolument comme Gerota. 

La question, à Rio de Janeiro, avait une bien plus grande 
importance qu'en Europe, à cause des conditions de la tempéra- 



336 PAES LEME 

ture du pays, en moyenne 20« à 25'^, mais pouvant aller à 34^ 
35°, 36*^ à Tépoque des cours. Tous les procédés connus, toutes 
les formules avaient déjà échoué là-bas où Ton était contraint, 
avec les plus grandes difficultés et dépenses, à la conservation 
par la glace, si problématique quand il faut aller et venir avec les 
cadavres des glacières aux salles des travaux, les exposant aux 
<:onditions de température les plus rudes et les plus opposées. 

Ainsi, à Rio de Janeiro, le formol a marqué un vrai progrès 
dans les études d'anatomie descriptive et anatomie médico-chirur- 
gicale, cette dernière sous la direction particulière de l'auteur de 
la présente communication. 

Chaque sujet exige d'habitude 3 à 5 litres d'injection selon 
sa corpulence, injection qu'il faut faire passer convenablement 
par la carotide, de préférence. Pour le tronc et la tète, aucun 
doute que la conservation est toujours très bien obtenue. Nous 
avons même fréquemment des sujets en commencement de dé- 
composition, qu'il est possible de faire arrêter. Pour les membres, 
principalement les inférieurs, on a quelquefois des injections 
supplémentaires à faire, à la fin de 24, 48 heures, si par hasard 
on voit par là quelque plaque de putréfaction; et tout est fait, 
c'est-à-dire, la conservation pour les études et la besogne, si on 
le voulait, de l'embaumement, au coût minime de 2 fr. au plus; 
rien n'est meilleur marché! 

L'habitude de travailler avec le formol fait rai)idement dis- 
paraître le petit inconvénient qu'on ressent les premiers temp>s 
du côté des organes visuels et olfactifs. Les salles d'anatomie per- 
dent absolument l'odeur cadavérique, ordinairement si insuppor- 
table même quand on emploie l'acide phénique et d'autres agents 
conservateurs. 

Ce qu'il faut tâcher pourtant d'éviter, c'est la dureté des 
sujets, qui quelquefois peut nuire aux travaux. De fait ils ont 
une manifeste tendence à sécher, c'est-à-dire, à se momifier. C'est 
la vertu et le mal du formol. Pour cela il faut ne pas employer les 
fortes solutions; au maximum elles ne doivent être supérieures 
à 10 "/o, et il faut aussi manier les sujets, faire mouvoir les ar- 
ticulations, rendre la mobilité à tout le corps. 

Comme Gerota, l'auteur a expérinuMité la glycérine dans sa 
formule à cet effet; mais il croit suffisanles la malaxatipn et la 
mobilisation dont il vient d'être question: cela évite d'augmenter 
le prix (le la conservation. 

Comme dernier mot, Tauteur tient à faire connaître que, de- 



NOL\i:iLE CLASSIFICATION DES ARTICULATIONS 337 

puis qu'on emploie h Rio le formol, on n\a jamais plus observé 
le moindre accident dans les cas fréquents de piqûres parmi les 
élèves et le personnel du laboratoire. D'ailleurs cela est d'accord 
absolument et avec les résultats de la conservation qu'il obtient, 
et avec les expériences de laboratoire, cultures et inoculations 
multiples qu'il a faites maintes fois avec les produits cadavériques, 
moelle des os, liquide péritonéaK etc., etc., toujours sans aucune 
conséquence. 

Une nouvelle classIficatlOD des articulations 

Par M. PoRFiKio Pabra, Mexico 

Sommaire 

QiH'lquos considtTations préliminaires. - Ex|»ositi<)n de la nouvelle classilication. 
--Les croupes fondamentaux. -I.j'.s tîroupes secondaires. — l\irallèle entre 
l'ancienne et la nouvelle rlassitiration. -Tableau de la classification. 

Décrire pour faire connaître les choses, classifier pour faire 
connaître les j?roupes ou class(»s qui, au moyen des choses, i)eu- 
vent être formés: voilà les d(»ux étapes que fait l'esprit de l'hom- 
me en parcourant le chemin des sciences concrètes et descripti- 
ves parmi lesquelles TAnatomie joue un rôle important. 

Dés les lointains temps que CJalien et les anatomistes de 
l'école d'Alexandrie ont illustrés, on peut remarquer déjà de bien 
visibles traces de descriptions et classifications (jui avaient été 
accomplies par ceux qui désiraient connaître la machine humai- 
ne. Au fur et à mesun» que les organes étaient décrits, ils étaient 
en même temps classifiés; h* dévelo|)pement de la science anato- 
mitpie enseijTne (pie l(»s deux opérations s'entre-aident, influant 
Tune sur l'autre. 

Dans la comi)l(»xité du corps humain l(»s articulations for- 
ment un vaste» système, dont la connaissance exacte a beaucoup 
d'intérêt au point de vue» multi{)le de rAnatomie, Physioloî^ie, Thé- 
rapeuti(jue et Médecine opératoire. Klles sont le moyen d'union 
((ui, en -unissant les pièces ossenises, constituent le squelette et 
donnc^nt à ses partiels, soit une grande mobilité, soit une grande 
.solidité, selon l(»ur' fonction, afin cpie la charpente osseuse rem- 
plisse la fonction d'organe locomoteur passif. 

Les articulations sont très nombreuses et sont en plus très 
variées. Nous y trouvons le»s très simples ejui s'appell(»nt sutures, 
qui lient très solidement les os du crâne; nous y trouv(:»ns aussi 
celles très compliejuées, au moyen desquelles le fémur ou l'hu- 

XV C. 1. M. — ANAIOMIK 22 



338 PARRA 

morus s'iniisseiit r^spt^ctivernent à Toinoplate ou a l'os iliaque en 
leur donnant tous les degrés de mobililé sans nuire à leur soli- 
dité. C'est ainsi que le squelette poussé par la contraction muscu- 
laire, la([uelle à son tour est provoquée par l'action du nerf, 
peut exécuter les très div^ers mouvements propres à la dynamique 
hnmaine. 

Pour le proc;rès des sciences il est donc nécessaire de clas- 
ser les articulations, et ce besoin on Tn éprouvé de plus en plus au 
fur et à mesure que la coimaissanc»? «lu corps humain a progressé à 
travers les siècles. Nous trouvons dans les livres didacliques, et 
avec les caractères du classique», une classification très ancien- 
ne sans doute, puisqu on en ap(»r(,*oit <lcs I races dans Galien; 
mais cette» classification, si vénérahh* (iu'(»llc soit, tîst tout à fait 
insuffisante et défectueuse, les group<»s ne sont pas bien définis, 
les noms qui dénotent c(»s groupes ont (juelquc chose d'arbitrai- 
re, et sont dépourvus de ce cachet du langage scientifKjue qu'on 
remarque si bien dans la t(»rminologie botanique ou dans la ho- 
men<'lature chimi(iue. 

Nous avons estimé (ju'une dénomination significative et con- 
venable et une classification bien faite des articulations étaient 
une tentative utile» à la sciences, et nous avons |)ublié quel([ues 
mémoires sur c(^ sujet, si important à notre avis, (»t (pie nous ne 
croyons pas avoir épuisé. V'oilà pounjuoi nous appelons l'atten- 
tion du XV Congrès International di» Médecine sur la nouvelle 
manière <le grouper les ar(i<-ulations que» nous avons trouvée. 

Pour former les grou|)es fondamentaux nous prenons pour 
base la mobilité ou rimmobilité. Nous avons d une part des arti- 
culations tout à fait immobiles, e( en fac(> <r(»lles nous on avons 
d'autres de mouvcînv.Mits i)lus ou moins am|)les. Les os du crâne 
appartiennent au premier group;';, et les articulatioiis du tronc et 
des membres au <l(»uxième. Nous avons nommé statiques les arti- 
culations immobiles parce (pi'elles nMiiplissent les conditions d'é- 
(piilibre et résistance, tandis (pie nous appelons dynamiqu(»s les 
articulations mobil(»s |)arce (jm», dans le fait, (»lles réalisent les 
conditions des divers mouvements de la dynami(iue animée. 

Si nous comparons, (piant aux groupes fondamentaux, notre 
classilicalion (»t c(»lle classi(pie, nous trouvons cett(» différence 
remanpiable: Dans b» vi(Mix classem<Mit c(îs groupes sont trois: 
Les articulations immobib»s ai)pelé(»s synarthroses, l(?s articula- 
lions demi-mobil(»s tpii s*appell(»nî symidiys(»s ou amphiarthroses, 
et les articulations mobil(»s ((ui portent h» nom diarthroses. 



NOUVK1.L1-: CLASSIFICATION DKS ARTICULATIONS 339 

Le groupe d'articulations setiii-niobiles est très vague, tellement 
que pour distinguer ce groupe de celui des diarthroses la seule 
mobilité ne suffit pas, et il faut considérer Tanatomie de l'articu- 
lation et donner pour caractère aux diarthroses l'existence d'une 
membrane synoviale. 

Dans notre mode de grouper les articulations nous avons fait, 
pour éviter ces imperfections, une seule classe avec les articula- 
tions mobiles, si petit qu'en soit le mouvement, et en faisant 
ainsi, le groupe est très bien constitué puisqu'il n'y a pas de con- 
traste plus grand que celui que l'esprit aperçoit entre la présence 
et l'absence, l'existence ou la non existence d'une certaine qualité. 

Mais le groupe des articulations mobiles ainsi formé de- 
vient immense, puisqu'il résulte de la réunion des deux vieux 
groupes des amphiarthroses et des diarthroses, lesquels, quoiqu'ils 
se ressemblent, restent toujours distincts, et on doit les séparer 
pour former les groupes secondaires qui subdivisent la classe 
I)rincipale. 

Mais comment faire pour marquer la différence qui sépare 
c(»s groupes secondaires? Prendrons-nous la donnée anatomique 
d'une synoviale? Avouerons-nous que pour faire cette distinction 
la donnée physiologiqucî de la mobilité est tout à fait épuisée? 
Non. D'abord la cavité synoviale n'apparaît pas tout à coup et 
formée de toutes pièces dans les diarthroses, elle se montre peu 
à peu, ItMiti^ment, pour ainsi dire, à travers les amphiarthroses: 
la partie centrale (l(»s dis(jues intervertébraux est molle, et ce 
ramollissement du fibrocartilage à son centre est regardé avec jus- 
tesse par les anatomistes comme une tendance à la formation 
dune cavité; lîi symphyse pubitMine nous montre déjà une 
véritable cavité dans l'épaisseur du disque interpubienue; à l'ar- 
ticulation sacro-ilia(ïue, nou seulement il y a une cavité, mais 
encore la dit(> cavité est doublée d'une synoviale; voilà pour- 
quoi les anatomistes ont hésité pour classer celte articula- 
tion; les uns, Boyer entre autres, la rangeaient parmi les 
synarthroses; tandis que Blandin voyait en elle une arthro- 
die serrée, c'est-à-dire, il en faisait une diarthrose; la plupart 
des auteurs l'ont placée parmi les amphiarthoses, et'Sappey dé- 
clare (jue cette articulation ne rentre, en réalité, dans aucune 
des classes, mais qu'elle est intermédiaire entre les articulations 
mobiles et semi-mobiles, et placée justement sur la ligne divisoire 
qui sépare les deux groupes. 

D'autre part, le principe de la mobilité ne s'épuise pas, et 



340 t.^BLKA 

il est capable de faire distingaer les sous-c^roupes conligus des 
artieulations mobiles; il va nous servir pour en marquer la diffé- 
rence; s'il s'agit des anciennes amphiarthroses les mouvements 
sont indéfinis, c^^s^-à-diri^ il n est pas p.jssible de les réduire à 
d«»s lignes, des plans ou des surfaces courbes douées d'un axe, 
tandis que les mouvements des amphiarthroses sont définis. 

Donc, nous divisons ainsi la grande classe des articulations 
mobiles: c(»lles de mouveuients in léfinis et celles de mouvements 
définis; les premières comprennent non sculcMuent les amphiar- 
throses de la vieille classifir'ation, mais ausssi d'autres ([ui ont 
formé jusfpi'ici un «roup:» flottant (»t m-il défini, que quelques 
auteurs désignent sous le nom d'articulations à distan"(»; dans 
ce groupe les os ([ui s'unisscul restent à une certaine distance 
les uns dt»s autres en se liant au moyen «le liiraments en forme 
de cordes ou de membran(»s, <*omme on voit aux articulations ch«s 
lames des vertèbres, de leurs a|)ophyst»s épiiKMises, de l'occipital 
avec rapoi)hvse odontoïde de l'axis, d»» rapo|)hys(» Iransverse 
de la cin<juiéme vertèbre lombaire» (»t la <Téti» iliacjue. 

L(* groupe des articulations à distarirp nous force à subdivi- 
ser en deux la sous-classe des articulations d»* mouvements in- 
définis: l(?s synostéoses et les dialostéoses. Les os d<»s premières 
ont des surfaces articulaires très solid(»m(Mit unies par un fibro- 
cartilage inlerosseux; les os des dialostéoses, n'arrivant pas au 
contact, nont plus de t(»lles surfac(»s articulaires, et un ligament 
ou une mcMnbrane lie tout simpleiïient les os. 

Si nous com|)arous les articulations de mouveinents définis, 
nous remanpierons entre elles de ^jrandt^s dilTérences, dont la 
princii)aU» est celU^ei : dans quelipn'sinu^s les mr)uvements ont 
lieu autour d'un ou plusieurs ax(»s de rotation fix<»s; aux mouvements 
des autrtîs il n'est pas possible» d'attribut^r d"ax(»s, ou ils ne sont 
pas fixes. Nous aiipeloiis axil(»s l(»s articulations qui se trouvent 
dans le premi(»r cas, (»t abaxil(»s e(»lles du secon<l ; ces dernières 
correspondcmt aux arthrodii^s de la classification usuelh». 

liC nombre d'axes fixes (ju'on p(Mit attribuer aux mouvements 
d'une articulation, le«fuel p(»ut vari(»r »l(»pnis un jusqu'à trois, 
nous donne le moy<»n <b» diviser, selon h» nombre di»s dits axes, la 
classe des articulations axiles (mi uniaxiles, biaxil(»s et tri- 
axiles. 

J^es uniaxiles, leur nom riridi(iue hien, sont celles dont les 
mouv<Mn(»nts ont toujours lieu aut(Mir «l'un simiI axe, et constituent 
le ginglyme ou charnière <les auteurs, genre nientionné déjà dès 



NOUVKLLi: CLASSIFICATION DES ARTICULATIONS 341 

le temps de Galien, et qui a été subdivisé en deux par Wiiislow 
au commencement du xviir- siècle: le ginglyme angulaire, dont le 
type est Tarticulation du coude, et le ginglyme latéral ou articu- 
lation en pivot, comme Tarticulation radio-cubitale supérieure; 
Fallope l'appela trochoïde ou ginglyme latéral. 

La direction de Taxe de rotation nous donne le moyen de 
distinguer les ginglymes entre eux; si Taxe de mouvement est à 
peu près perpendiculaire à Taxe de figure des os mobiles, nous 
aurons un ginglyme angulaire qui, <lans notre plan de classifica- 
tion, porte le nom d'articulations uniaxiles transversales. Si Taxe 
d(^ mouvement est parallèle, ou à peu près, à Taxe de figure des 
os articulés, ou si tous les deux ne font qu'un, nous aurons les 
articulations uniaxiles longitudinales, qui correspondent au gin- 
glyme latéral de \V inslow et à la trochoïde de Fallope. 

Ce dernier groupe offre encore deux sous-types importants; 
il est toujours constitué anatomiquement par une tige osseuse 
revue en un anneau ostéo-fibreux; mais parfois, comme à l'arti- 
culation radio-cubitale supérieure, l'anneau est immobile et la tige 
osseuse tourne; en d'autres cas, comme à l'articulation atloïdo- 
odonloïdienne, le pivot ou tige osseuse est fixe, et c'est l'anneau 
ostéo-fibreux (pii tourne autour du pivot, comme une bague qu'on 
fait tourner sur le doigt (|ui la porte. Dans notre classification 
nous appelons uniaxiles longitudinales d'axe mobile les premiè- 
res, et uniaxilos longitudinales d'axe fixe les secondes. 

Les articulations, dont les mouvements ont lieu autour de 
(Ipux axes perpendiculaires entre eux, forment notre groupe d'ar- 
ticulations biaxiles; les métacrarpo-phalangiennes des quatre der- 
niers doigts se rangent dans ce groupe. Si nous ne regardons qu'à 
la mobilité, tel groupe reste indivisible; mais si nous faisons at- 
tention à la configuration des surfaces articulaires, la classe sera 
divisible en deux autres, dont chacune correspond à un groupe do 
l'ancienne classification. 

Dans une d'elles les surfaces ont une forme cylindrique à gé- 
nératrice courbe, la(iuelle (»st engendrée à l'un des os par la con- 
vexité, rt à l'autre par la concavité de la génératrice. Ce groupe 
est celui ([ui dans l'ancienne classification s'appelle ])ar emboî- 
tement réciproque; nous les api)elons bi-cylindriques pour cons- 
tater (jue les surfaces articulaires se rangent parmi les cylindriques; 
ou biconcavo-convexes pour rappeler que chacune des surface? 
articulaires est concave suivant une din^ction et convexe à l'opposée. 
L'articulation trapézo-métacarpienne du pouce en est le type. 



342 PARRA 

Le second «ronpo qu'on peut former ilans les arlicnlalions 
biaxiles on recardant la forme des surfaces articulaires, est formé 
par les articulations de la classification ordinaire qui s'ai>pell(»nt 
condyliennes. ('os surfaces ne peuvent être définies céométrique- 
ment i)uis qu'elh»s ne réalisent pas toujours un soûl et même 
type; le i)lus iiu'on en peut dire c'est que leurs diamètres sr)nt 
inégaux, et que Tune» d'oll(*s est concave et l'autre convexe: pour 
consignor c<* dernier fait, proposons do les appeler concavo-conve- 
xes. Ainsi constitué le groupe, on le subdivise on resrardant cha- 
cune de ces circonstances: au moile de formation d(* la surface 
articulaire, sa nature, ses rapports fonctioiniels de Tarticulation 
d'un côté et d(» la symélriciuo du côté o])i)Osé. 

Pour ce qu'on rapi)orto à la comiiosition des surfac(»s qui 
forment l'articulation, chacune d'elles peut être constitué par 
une seule ou par i)lusiours iiièços osseuses: los articulations iné- 
tacar|)0-phalanu:iennes dos ((uatro derniers tioicls sont dos exemi»los 
du premier cas, l'articulation radio-cariûonno en fournit un du 
second; nous api»olons concavo-convoxes simi>les c(»s articula- 
tions dans lestjijollos cluupu* surface articulaire n'est' foriïiéo que 
d'un seul os, ot composéi»s ces autres dont l'uno ou les deux 
surfaces sont taillées sur i)lus «Tuno pièro osseuse. 

En général, les surfa<:es articulain*s concavo-convexos sont 
osseus(»s et revêtues du très coimu cartilauf d'encroûtement; 
mais il arrive parfois ((u'une seule des surfaces est osseuse», tan- 
dis qu(* l'opposée* est fibro-cartilagincuso; cc^la arrive aux articula- 
tions appelées do ménisque. Xous les ai)pelons ostéo-lihro-cartila- 
gineusos; l'articulation lomporo-maxlllairo vn est Toxomplo et le 
type. 

De très rosp(utahlos auteurs f(»nnonl avec los articulations 
de ménisciuos un groupe ipiils nomuHMit : artimlaliotis à j<t(rfa- 
ces disconlantps. C'est ainsi ([u'on voit à Tarticulalion temporo- 
maxillaire la sur[ac(^ convexe du c<»udylo s'oppos<T à une autre 
surface convoxe, celle do la racine transverst» do rai)ophyse zy- 
gomatiqiie, ot on conséquence» les doux surfacos ne peuvent s'oin- 
boîtor; mais c(»tte interprétation ne s'acconunode» i)as bien à la 
réalité, puisepio le ménisque iutor-articulain», interposé entre les 
surfacos ossoust'S, on rétablit l'accord ot dédouble l'articulation, 
<iui réellom<»nt est formée do doux artie-uialions siii>erposéos, cel- 
le de la racine» transverse» e»t le» ménis(|ue». e»t e-ollo élu ménise^ue 
ot le e'e)nrtyle. 

Kn général rartieulatie)n d'un côté du corps e»sl indéi>endante 



NCU\ LLLI CLASSIFICATION DES ARTICULATIONS 343 

•de celle du côté opposé, rarticulation du côté droit peut fonction- 
ner, tandis que la symétrique du côté gauche reste en repos; à 
l'articulation temporo-maxillaire arrive le cont'^aire, i)uisque la re- 
lation fonctionnelle la plus étroite lie les articulations des deux 
côtés. Pour exprimer cette intime dépendance nous appelons con- 
juguées les articulations respectives. 

Si les axes de mouvement sont trois et perpendiculaires entre 
eux, nous aurons le groupe d'articulations triaxiles, lequel est in- 
divisible et correspond aux énartroses de la classification vulgai- 
re. L'articulation scapulo-humérale et la coxo-fémorale sont les 
«euls exemples bien caractérisés de ce groupe. 

Pour finir nous copions ici les lignes suivantes d'um mémoi- 
re (pie nous avons publié sur ce sujet y a (pielques années: 

En résumé, la mobilité des articulations pouvant être étu- 
diée avec plus de précision, le conc(»pt d*axes de rotation y aidant 
nous permet d'en former le tableau suivant. On y i>eut remar- 
quer que le principe de la mobilité sert à former les groupes pri- 
maires, la plus grande partie des secondaires et même des ter- 
tiaires, et quelquefois le seul principe de la mobilité nous sert à 
arriver jusqu'aux groupes les plus bas. O^'^i^d ce principe est. 
épuisé, nous faisons ce qu'on fait dans toute classification, nous 
prenons une autre base, par exemple, la forme de la surface ar- 
ticulaire. Nous tenons pour impossible, et même pour contraire à 
la méthode scientifique, de faire une classification, tant soit peu 
compliquée, sur une seule base. Ce serait comme si l'on deman- 
dait à un chimiste de faire toutes les oi)érations, pour reconnaître 
la nature d'un corps, au moyen d'un seul réactif. Quand le chimiste 
reconnaît l'impuissance d'un réactif, il en prend un autre; de même 
le classificateur, après avoir épuisé un principe en emploi un autre. 

Voici le tableau dont il s'agit : 

I. Articulations statiques. 

II. Articulations dynamiques. 

Ce deuxième grou]>e se subdivise en deux autres: 

1. Articulations de mouvements indéfinis, subdivisé encore 
•en synostéoses et dialostéoses. 

2. Articulations de mouvements définis. 

Ces dernières se décomposent en deux groupes: 

A. Articulations axiles, caractérisées par un ou plusieurs axes 
de rotation. 

B. Articulations abaxiles, auxquelles on ne saurait assigner 
d'axe de rotation. 



344 PARRA 

I:e «roupe îles articulations axilos se divise en trois sections 
d'après le nombre des axes qui peuvent être assignés aux articu- 
lations y (M)inprises, à savoir: 

a. l'niaxiles, qui ont un seul axe. 

b. Biaxiles, qui en ont deux perpendiculaires l'un à l'autre. 

c. Triaxiles, qui en ont une infinité; mais tous ces axes peu- 
vent être réduits à trois dont chacun est perpendiculaire aux deux 
autres. 

Les articulations uniaxiles se divisent en deux groupes: 

a. Uniaxiles transversales dont l'axe est perpendiculaire à 
Taxe longitudinal d(»s os articulés. Ce groupe comprend le gin- 
glyme angulaire ou trochlée des auteurs; les articulations pha- 
langiennes en sont h? type. 

6. Uniaxiles longitudinales, dont l'axe de rotation est paral- 
lèle à l'axe de ligure des os articulés ou au moins de l'un d'eux 
équivalent au ginglym<» latéral ou trochoïde des auteurs. L'arti 
culation atloïdo-odontoïdienne en est le type. 

Ce groupe admet deux variantes: 

a. Uniaxiles longitudinales à axe fixe»: articulations atloïdo- 
odontoïdienne et radio-ciddtale inférieure. 

I). Uniaxiles longitudinales à axe mobile, telles que l'articu- 
lation radio-cubilab» supérieure. 

Les articulations biaxiles, cTaprès la forme de la surface se 
divis(Mit en deux groupes: 

a. Hicylindricpies ou bi-concavo-convcxes, formées par deux 
surfaces cylindriqut^s à génératrice courbe, engendrées Tune par 
la concavité, et l'autn» par la convexité d<* la génératrice. Chaque 
surface est concave en un sens et convexe dans le sens perpen- 
<liculairc, et la»(M)ncavité ou convexiié de l'une s'adapte à la con- 
vexité ou concavité de l'autn». Ces articulations équivalent à cel- 
les qui soiu appelées par emboîtement réciprocpie, dont le type 
est la trapézo-mélacarpienne du pouce. Ce groupe ne se divise pas. 

h. liCs concavo-convex(»s: surfaces à diamètres inégaux, l'une 
concavcN l'autre convexe, ([ui n(» piMivent être définies géoniétri- 
(piemcMit : elles correspondent aux condyliennes et peuvent être 
divisées ainsi: 

a. ('(Micavo-convexes sim|)l(»s. ChaipK» surface articulaire est 
taillée» dans un so\\\ os, (v\(»m|de: les métacarpo-phalantiiennes des 
quatre dtMuiers doigts. 

b. Concavo-convexes composées. La surface articulaire est 
formée par plus d'un os: articulation radio-carpienne. 



. ANTHROPOMÉTRIE ? r.niCALK 345 

Les articulations concavo-convcxes, si Ton considère la natu- 
re des surfaces articulaires, seront encore div^isées en deux 
groupes: 

a. Concavo-convexes bi-osseuses: chaque surface est taillée 
sur un os. 

b. Concavo-convexes ostéo-fibro-cartilagineuses: Tune des 
surfaces est taillée sur un fibro-cartilage. Ce dernier groupe cor- 
respond aux articulations à ménisque des auteurs. La temporo- 
maxillaire et la sterno-claviculaire en sont le type. 

Les articulations concavo-convexes donnent lieu encore à 
cette division: 

a. Indépendantes. L'articulation d*un côté fonctionne indépen- 
damment de celle du côté opposé. 

b. Dépendantes, ou conjuguées. L'articulation d'un côté est 
sous la dépendance fonctionnelle la plus étroite de celle de l'autre 
côté. 

La temporo-maxillaire et l'occipito-atloïdieiuie sont des exem- 
ples d'articulations conjuguées, et elles sont même les seules 
qu'on puisse observer dans le groupe entier des articulations axi- 
les; mais si l'on y comprend aussi les articulations abaxiles et celles 
de mouvements indéfinis, on pourra. trouver plusieurs exemples 
d'articulations conjuguées: telles sont celles des côtes, dos apophy- 
ses des vertèbres, et celles des lames vertébrales. 

Enfin, les articulations triaxiles forment un groupe indivi- 
sible, lequel embrasse les énarthroses des auteurs. Il n'y en a 
que deux exemi)les bien caractérisés : la scapulo-humérale, et la 
coxo-fémorale. 

Sur ranthropométrie médicale 

Par M. JoÀo Carlos M.vscarknHxVs dk Mkli.o, Lisbonne. 

L'étude de la croissance qui fait partie de l'anatomie du dé- 
veloppement a assez d'intérêt non seulement pour le médecin et 
l'hygiéniste, mais aussi pour l'éducation physique et intellectuelle 
des adolescents. 

Ce qui pourra accorder quelque valeur à ce travail, c'est la 
manière dont il a été organisé, car il est fait sur l'examen d'un 
grand nombre d'enfants ai)partenant à la classe moyenne de la 
société portugaise. 

Ceux-ci en effet, se trouvant dans le même collège, ont pu 



346 MA-CAkF-NIîAS Uh MELLO 

f'iiTfi suivis depuis 10 à IH ou 19 ans. et retle rirronstance. qui a 
permis dV«tudier la niarrh<- de la croissance individuelle, est im- 
portante. 

Maih'iff e.risffittt a*' Coll^g** ntUitairp et nglps adoptées 
jtottr inestir^r If m rfotirrs. 

Au rfunnienieinent et ti la fin de fha'pie année scolaire on prend 
les niesun*s aiifliroponiétriqufs de rha^pie élève. Cette opération 
es! faili* à l'aide des instruments 'j-dpssous: 

rulian métriqur-, 

dynamomèlre df» jiression et de traction. 

étalon cl aiitliropométre de Collin. 

halancf». 

pneumométn* de Mathieu. 

Cette o[jérati<u» ou «»xauii*n autlirjiipiun''*tri«[uc a pour luit la 
détf*nninati(ui d^s in<liratiuns suivantes: stature, |i<ûds, rapport en- 
tre le p<»ids et la statun\ périmètres thuraricpies supérieur, moyen 
et inférieur autant pour Tinspiration (pi«» pour Texpiration, 
forme géométrique des thorax, «aparité |»ulmonaire, force dépres- 
sion des deux mains. f(»n:e de traction, et quelques autres ren- 
seiiîîiemeiits qui puissent ajouter quelque chose i\ la perfection de 
Texamen. 

Le résultat d<* cet examen est écrit dans une table, d'où 
découle révoluti(ui physitpie d(» chaque élève. 

Pour évaluer la hauteur, les élèves sont mesurés les |)ieds 
nus. 

i'our évaluiM* le [loids. les élèves port(Mit scuilemonl la chemise, 
le caleçon (»t les bas. 

Pruir les périmètres thoraci(|ues: le supérieur est mesuré au 
hord inférieur des muscles de Taisselle; le moyen aux mamelles; 
l'inférieur, à la taille, tout [irès de ^épi^astre. Autant les inspira- 
tions «pie les (expirations ne doivent pas être exau:érées. Les élè- 
ves, fjendani qu'on les mesure, ont l(»s bras levés et les mains ap- 
puyér'S sur la lèt(». 

Outre les mesurâmes ci-dessus indi(jués, réirlementaires au 
collèf<e et dont je me suis servi dans c(?tte connnunication. je 
chercluî à augmenter le noudire des mesures à prendre et le ma- 
tériel à employer, ahn de uîieux compléter mes études, dans quel- 
ques années. 



ANTHROPOMÉTRIE MÉDICALE 347 

Conditions des élèves, 



Le nombre d'élèves existant au collège était de 222 en 1900, 
mais à présent il atteint 268. Ils sont divisés, selon leur prove- 
nance, comme suit: n\) fils d*officiers de larmée de terre, 23 fils 
d'officiers de la marine, et 20 de la classe civile. 

Dans mes rapports annuels j'écris en détail pour chaque 
élève les mesures anthropométriques, tempérament, constitution 
et les maladies qu'il a eues au collège pendant l'année. 

Les élèves, dont les mesurâmes ont servi pour les conclusions 
que je vous ai présentées, sont: 40 de 10 ans, 177 de 11 ans, 
238 de 12. 223 de 13, 204 de 14. 172 de 15, 153 de 16, 115 de 17, 
51 de 18, 12 de \\) ans. Total 1385. 

Les tempéraments sont, pour la plupart, mixtes et lymphati- 
ques; la constitution est. selon les cas, considérée bonne, régu- 
lière, i»assable et mauvaise. 

Dans le registre clinique de chaipie élève on mentionne les 
antécédents morbides et héréditaires, etc. 

Je dois remarquer que. dans l'examen médical auquel les élè- 
v<»s sont soumis, lorsqu'ils se présentent candidats à l'entrée au 
collège, je reconnais tout de suite les fils des veuves, parce qu'ils 
sont généralement chétifs et maigres, ce que je crois pouvoir at- 
tribuer aux circonstances précaires dans lescpielies vivent les veu- 
ves d'officiers. 

Les maladies qui dominent au collège depuis 1898 jusqu'à 
1904 sont indiquées dans la table ci-dessous, résumé des ta- 
bleaux nosographiques i)ubliés annuellement : 



348 



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ANTHROPOMETRIE MÉDIC LE 



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350 



MASCARENHAS DlC MELLO 



Régime du collège (suivant Thoraire de Tannée scolaire de 1898 à 1899> 



Diane — 6 Injures du malin 

lletraite: pour les 3 pnMnières classes 

pour les autri's classos 



8',30 
9M5 



La distribution du temps so fail sfdon le tablfMU ri-dessuus 



l'^istribulion du temps 



Pour les 3 Pour les 

première* • .„„rcs classes 
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Xofa. — (Jii^-l*îii^î5 oxorcicos i)liysiqaos sont (^xôcutés pendant 
le temps consacré aux classes qui n<; sonl pas destinées aux 
leçons. 

l^a nourriture jusqu'à 1904 s<* conipnsail de (piatre repas: 
déjeinn^r à 8'' ,1-'^ du matin (un plat, du café au lait et du pcain 
beurré); lunch à 12'', 2.") in^pas léi^en; ilîuer à 4 heures (du po- 
tage, un ou dcMix plats de viande ou de poisson, du vin et des- 
sert); souper à H heures, pour les 8 premières class(»s, <»t à 8'' ,45 
pour les autres chisses «du thé et du pain beurré). 

I*our la composition de c(»s rei^as on a orj^anisé des cadres 
qui ont été |)ul)liés et ijui, couune condition physioh)i^ique, s(; ba- 
saient sur ce (pie la ration d(^s élèves m» devrait jamais être 
inférietire |)()ur les princip<^s alimentain^s aux |>roportions suivantes: 

Albuminoïdes 120 grammes 

Graisses 40 » 

llvdrati's de «-arborie 470 »> 



li'annét» passé(\ après de nouv(»lles études <*t après inie 
aui^nKMitation du l)ti(ket, ralimentation fut iiioditiéc* de façon (pie 
le dîn(»r n'eut jamais moins de d(Mix plats. Par la suite on a sup- 
primé le lunch, en donnant le malin un p(»til déjeuner composé 



ANTHROPOMÉTRIE MtDlCALE 351- 

de café, café au lait, ou du cacao et des biscuits, et alors plus- 
tard le déjeuner. Vers la fin de Tannée scolaire on a remplacé le 
repas du soir qui se composait de thé et de pain beurré, par du 
thé et du lait et du pain beurré aussi. 

Conditions hygiéniques 

I/édifice où est installé le Collège» Militaire Royal est situé à 
Luz, paroisse de Carnide, à six kilomètres N\V de Lisbonne; c'est un 
lieu qui a toujours joui de la meilleure réputation de salubrité. A son 
origine, cet édifice était destiné à servir d'hôpital pour les moines 
pauvres; il fut fondé par Tinfaiite D. Marie, fille du roi D. Emma- 
nuel, et terminé en 1HL8; il était administré par Tordre du Christ, 
qui possédait tout près un couvent et une église somptueuse. 
Tout cela fut fortement endommagé à Toccasion du tremblement 
de terre de 1755. 

En 1814, après quelques réparations, Tédifice de Thôpital fut 
destiné à l'installation du Collège Militaire Royal. De l'église, 
seulement une partie de la nef et le maître-autel échappèrent, (»t 
ils méritent d'être visités pour leur somptuosité. 

Ce ((ui existe du couvent est (!onnu aujourd'hui sous la 
désignation de «quarteis velhos» (vieux quarti(îrs) et sert de 
dépendances du collège. 

Les conditions spéciales où se» trouve ce collège et les vastes 
terrains annexes, sa situation en plein air, tout cela contribue à 
sa salubrité. 

Mensuration des élèrea 

Pour bien faire comprendre les résultats que j'ai obtenus sur 
la mensuration des élèves, je les ai re[)résentés par des graphicpies, 
et ci-dessous je transcris les coùclusions auxciuelle^ je suis- 
arrivé : 



352 



MASCARENÏIAS DE MELLO 



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ANTHROPOMÉTRIE MÉDICALE 



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MASCARENHAS DE ELLO 



16 ans 



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ANTHROPOMÉTRIE MÉDICALE 



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ANTHROPOMÉTRIE MÉDICALE 



363 



Les conclusions de mon mémoire sont analogues à celles des 
observateurs étrangers, et je trouve ce fait d'autant plus remar- 
quable que les conditions ethniques portugaises sont différentes 
de celles des populations où ces études anthropométriques ont 
été faites. 

Les tableaux ci-dessous, où mes observations sont résumées, 
me permettent d'établir les conclusions suivantes: 

1. Le poids, la stature, et le périmètre thoracique moyen 
augmentent dans la même progression de 10 à 18 ans. 

2. Cette augmentation est graduelle et progressive de 10 à 
14 ans, diminue de 14 à 16 ans, et grandit une autre fois de 16 
à 18 et 19 ans. 

3. C est de 14 à 16 ans que la crise de la croissance phy- 
sique se manifeste, c'est-à-dire que la puberté arrive généralement. 

4. Les moyennes de la capacité pulmonaire indiquées par la 
spirométrie croissent de 10 à 18 ans, sans une progression régu- 
lière comme il arrive pour les trois phases des autres mesures 
physiques, dont je nie suis occupé dans la deuxième de mes 
conclusions. 



I --- Moyennes du poids 




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à 10 uns \ l'année scolaire) . 28^200 ' 

( en juillet fin de l'année scolaire i. . . 29'',822 ) 

\ en novembre 29S959 ( 

) en juillet 31S830 ) 

j en novembre 32S689 \ 

f en juillet 33V,984 ) 



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12 
13 
14 
15 
16 
17 
18 
19 



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33 



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51,500 
53 
55,500 



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i en juillet 37»,362 \ j 

\ en novembre 40*,880 | ^ 

" (en juillet • 43M9n " " 

( en novembre 46'',154 1 

" / on juillet 47S921 ) 

\ en novembre 51'' ,092 | 

" (en juillet 52", 078 ) 

\ en novembre 53^095 \ 

" / en juillet 53^267 \ 

\ en novembre 56S102 ) 

" i en juillet 55S346 \ 

en novend»re 58^993 ] 

en juillet . . 58^6G1 \ 



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«Ml jiiill«'l 7(5 ,5 

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K2.5 



1,5 
2 

3 

3 

3.5 

3 

l.î> 

1,5 

1 



RADIOGRAPHIE DANS UN CAS DE PVGOMËLIE 



365 





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= 4^ 


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spirométrie 


Moyenne 

ne tenan 

pas» comp 

des rmciio 




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, .^ (en novembre 1294 / 

à 10 ans . .„ • , ... 

i en juillet 14 m j 

. I en novembre 1438 j 

" (en juillet 1(541 ) 

„ i en novembre 16.^1 / 

" (en juillet 1782) 

o l on novembre 1699 i 

" (en juillet 1911) 

. - (en novembre 1920 i 

" I en juillet 2125) 

. ^ i en novembre 2075 ) 

" (en juillet 2313) 

^ i en novembre 2353 / 

" (en juillet 2410) 

\ en novembre 2349 ( 

" " " 'en juillet 2562 ) 

.o i en novembre 2576 ) 

" ( en juillet 2432 ) 

- q (en novembre 2084 / 

" ' " ( en juillet 2975 ) 



2460 
2500 



1385 J 
1540 ' 



1700 
1800 
2020 
2195 



155 
160 
100 
220 
175 
85 



2280 * 

l 180 

l 40 



2520 \ 



20 



N. B. Les élèves sont reçus au Collège militaire à 1 âge de 10 
ans et en sortent à 18 ans; ce n'est qu'exceptionnellement qu'ils 
y sont reçus à Tâge de 11 ans, et en sortent à 19 ans. 

Anatomie du membre anormal d'an pygomélien étudiée par la radiographie 

Par MM. Fkyo e Castro et Ar(îi:sTo de Vasgoxckllos < Lisbonne) 



J'ai riionneur de vous présenter, au nom de M. le prof. Au- 
gusto de Vaseoncellos et au mien, le rapport d'un cas de polymélie 
pelvique. 

Il s'agit d'un entant du sexe masculin, âgé dé 19 mois, bien 
développé, présentant vers la partie inférieure de l'abdomen, au- 
dessus du i)ubis et un peu à gauche de la ligne médiane, un 
appendice sinmlant un troisième membre inférieur. 

Les photographies, bien mieux que la description, font voir 
la conformation de ce membre tératologiqu^N dont le prof. Vas- 
eoncellos a fait l'amputation; lenfant, on le voit sur une des 
photographies, est resté parfaitement normal. 

Des radiographies faites avant l'opération démontrèrent que 



360 FEYU E CASIKO A .\. l)K VA SCO NC KL LOS 

l«s organes alidomiiiiiiix n'avaient aucun rapport avec ce membre 
4.'t qiril n*existait pas d altération au squelette du ])elvis: son in- 
sertion se faisait au-dessus de la branche (i;auche du pubis. 

On remanpie aussi, sur ces mêmes radiographies, qu'il exis- 
tait à rextrémilé supérieure du membre quelques pièces osseuses 
(pii liaraissaienl apijartfMiir à un sej^ment pelvien; au-dessous, à 
la cuisse, ou voyait un os rappelant un fémur, bifurqué à son 
extrémité inférieur*,»; à la tranche, deux tibias; au pied, deux 
métal !rsien «*t aux doiirts trois phalanges sur l'un, deux sur 
Tautre. 

Après ram[Mitation, le membr*.* a été envoyé au Laboratoire 
d'analyses clinic[u<.*s de l'Hôpital de S. José où il a été observé 
avïM- plus d«» soin. 

iJans la coujie du pédicule, qui était circulaire et mesurait H 
cm de diauïètre, ajjparaissait Textrérnité d'une pièce cartilat2:ineu- 
se et, tout autour, au milieu d'un tissu fibro-uraisseux, on remar- 
quait des i)etits vaiss<*aux dont le calibre n'était pas supérieur à 
2 mm. 

I/articulatir)n du nent)U avait très p(Mi rb? mobilité et la jam- 
be, abandonnée à elle-même, formait avec la cuisse un an^le de 
120". 

La mobilité de Tarticuiation tibio-tarsienne était aussi très 
bornée; Tauî^le des (b'ux axes de la jambe et du pied était à peu 
|)rès de 60'\ 

L(î poi<ls du membre était de 580 gr; sa lontçueur, selon une 
droite, allant df» la partie supéri(Mir(» à la pointe» du pied, dans la 
pr»silion nalurelb», atteignait 0'",28; d(»puis Textrémité supérieure 
jusqu'au genou il mesurait 0'",1(), du genou à Tarticulation tibio- 
tarsienne ()'",09; l(» ])ied mesurait 0'",0(). 

Deux railiographi<?s, prises en deux plans perpendiculaires — 
frontal et sagittal - nous renseignent sur la disposition du squelette ; 
on voit à l'extrémité supérieure trois pièces osseuses, qui paraissent 
corres|)onrlre à un s(»gmont i)elvi(Mi, d'après leur forme et leur 
situatir)n. A la cuisses un os bifuniué en haut et en bas, formé 
par la soudure de deux os |)artait(Mn(Mit symétriques; <à la jambe 
deux os res.semblant à deux tibias, celui de droite» plus court; 1(> 
pi(»d |)ortait deux métatarsiens, en rapport avec deux doigts, pos- 
sédant l'un el'eux trois phalanges, l'autre souhîtnent deux. 

Des trois pièces qui com|)osai(Mit le segment pelvien, une, 
celle tl'i'n haut, était îillongée», à peu près cylindrique, mesurant 
0»',()ir) (h» longueur c»l 0'",008 d'é|)aisseur et se terminait par 



368 FtVO E CASTRO A A. DE VASCONC^LLOS 

deux petites portions d'os sphériques, comme deux épiphyses; 
elle se dirifiçeait obliquement de liaut en bas, de droite à gauche 
et d'avant en arrière. 

Immédiatement an-dessous de cette pièce se trouvait une 
autre qui, en r»rojeclion transversale, ainsi que sur la radiogra- 
phie au plan frontal, se présentait sous la forme d'un croissant, 
presque en demi-cercle, à diamètre parallèle à Taxe de la pièce 
précédente. 

i^a radio^rai)hi(% en ])lan sagittal, montre que cette pièce 
avait environ 0"',02 de largeur, se terminant en bas par une 
crête antéro-i»ostérieure, située entre deux dépressions latérales 
symétriques. 

r^a troisième pièce, située au-dessous et en arrière de celle- 
ci, se montre sur la radiographie au plan sagittal sous Taspecl 
d'un cœur d'une carte à jouer, elh» porte en haut une dépression 
médiane en correspondance» avec la crête do la pièce antérieure: 
en bas elle se termine par une pointe qui accompagne la partie 
postérieure de l'os de la cuisse dans une extension d'un centi- 
mètre et demi. 

La radiographie, dans le plan frontal, montre dans le sens 
antéro-i)Ostérieur une section qui rappelle un triangle à angles 
arrondis, dont Tun est antéro-supérieur, l'autn* postérieur et le 
troisième inféri(»ur. 

L'angle» antéro-supérieur s'adai)tait à la pièce précédente; le 
postérieur corresi)on(lait au pédicule d'insertion du membre; à 
l'angle inférieur aboutissait un bord antéro-inférieur, situé dans 
h» plan de la crête de la pièce antérieure et, limitant U»s deux, une 
échancrure, servant d'articulation à rexlrémilé de l'os de la cuisse 
jK)rtant, lui aussi, une échancrure dans un plan perpendiculaire. 

L'os de la cuisse», vu dans un plan sagittal sur la radiographie, 
rapp(»lb» un Y r(»nversé. Son extrémité supérieure échancrée dans 
h» plan transversal, n'atiiltiçlt dans U» sens antéro-postérieiir; au 
plan transversal l'épaisse^ur de l'os va (»n diminuant gradwellement 
de haut (»n bas, jusqu'au tiers médian; au plan antéro-postérieur 
répaiss<»ur augm(»nte rapidement, ail(»igrïant un nuiximum de 
O'",()lo au-d(»ssous rie l'extrémité sui)érienr(», et diminuant ensuite 
d'une faron régulièn» jusipi'à ]»n)ximité du tiiTs inférieur. 

La t(»n(lance à se diviser se montre sur c(»t os déjà à partir 
d(» son extrémité su|)éri(»nre. Di» réchancrurc supéri<»ure iKirt une 
ligiïc» (|ui se dirige longitur|inaU»ment dans le tiers supérieur de 
la (liai)liys(', s'eiïacc» à proximité du tiers moyen et apparaît de 



370 FEYO E CAMR') & A. D?: VASCONCELLOS 

nouveau à partir de celui-ci; au tiers inférieur les deux parties 
de l'os deviennent indépendantes, divergent en formant un angle- 
très aigu; leur écartement va jusqu'à O",004, mais ils se réunis- 
sent au moyen d'un petit pont osseux, par lequel les deux dia- 
physes se rallient à leur partie înféro-postérieure. 

A son extrémité inférieure on voit deux épiphyses indépen- 
dantes, semblables à celle du fémur normal. 

Les os de la jambe rappellent, comme nous l'avons dit, deux 
tibias; leur articulation avec l'os de la cuisse ne porte pas de 
rotule; on note deux épiphyses supérieures bien développées; de» 
deux diaphyses, celle de droite est la plus courte et s'incurve en 
dehors à sa partie inférieure. L'os de droite ne montre pas d'épi- 
physe inférieure; à celui de gauche on note un point microsco- 
pique d'ossification qui lui correspond. 

On ne voit guère de traces de squelette ossifié au tarse. 

Au métatarse on voit deux os longs qui ressemblent à deux 
métatarsiens; celui de droite est plus épais. 

Aux doigts on note deux phalanges chez celui de droite qui 
est le plus gros et ressemble à un gros orteil, trois phalanges 
chez celui de gauche, la première déjà ossifiée et les deux der- 
nières représentées par deux points d'ossification très petits. 

J'ai essayé de faire l'étude du système artériel par Tinjection 
d'une substance opaque aux rayons X et en faisant la radio- 
graphie du membre en différentes positions. 

Je préfère le mercure, par son homogénéité, fluidité et par la 
simplicité de technique, à tous les autres liquides employés, com- 
posés, pour la plupart, d'une poudre métallique en suspension 
dans un véhicule liquide ou pouvant se liquéfier par échauffement. 

J'ai suivi un procédé pareil à celui de l'injection des lympha- 
tiques — un entonnoir avec du mercure rallié à une canule par 
un tube en caoutchouc. — Après pénétration de la canule dans un 
vaisseau artériel, j'ai porté l'entonnoir à une hauteur d'environ 
O'^jSO au-dessus de la canule et je l'ai laissé dans cette position 
pendant 24 h. Aussitôt que j'eus soulevé l'entonnoir, le mercure 
se montra dans les vaisseaux très minces ouverts dans la coupe 
du pédicule et j'ai été forcé de faire 15 ligatures afin d'empêcher 
le reflux. J'ai fait ensuite des radiographies dans les plans frontal 
et sagital, permettant de se rendre compte de la disposition gé- 
nérale des vaisseaux. L'ampoule a été placée à une grande dis. 
tance — un mètre — de façon à obtenir une image nette et à évite^ 
les déformations dans la projection. 



372 ll'VO E CASTRO Ot A. DM VASCONCELLUS 

On voit, (Vaprôs ces nadiographies, que la vascularisation est 
extrêmement développée et que la distribution des vaisseaux se 
fait d'une façon symétrique à l'axe du membre, ce qui vient con- 
firmer ce fait, déjà indiqué par la disposition du squelette, qu'il 
s'agit, en effet, non d'un membre simple, mais de deux membres, 
qui se sont fondus en un seul. 

On voit, à partir du niveau du pédicule, et de chaque côté, 
un gros vaisseau qui se dirige en haut et en dedans et va s'anas- 
tomoser par inoculation avec son homologue du côté opposé; ils 
donnent origine à une arcade, d'où partent quelques branches se 
dirigeant vers l'extrémité supérieure. Un de ces vaisseaux, celui 
de droite, a servi à l'injection du mercure, ainsi que l'indique, 
sur les radiographies, l'ombre de la canule. 

Au-dessous du pédicule, les deux vaisseaux se continuent 
dans une extension de 0'",0l— un de chaque côté, sensiblement 
dans le même plan de l'os—; après un court trajet ils se bi- 
furquent, donnant origine à deux autres branches de chaque côté. 
Les deux branches secondaires se dirigent vc^rticalement, se bi- 
furquent 0'",025 plus bas et donnent origine à quatre branches de 
chaque côté de l'os. 

De ces quatre vaisseaux, le plus externe se distribue à la sur- 
face; on peut suivre ses ramifications jusqu'à la jambe et au pied. 

Celui immédiatement en dedans a un trajet plus profond ; il 
va en ligne droite jusqu'à la partie inférieure du genou où il sem- 
ble souffrir une inflexion en arrière vers la i)artie postérieure de 
chaque os de la jambe, et se continue jusqu'au pied. 

Des deux branches latérales restantes, la plus interne semble 
se distribuer à l'os, la plus externe suit presque en ligne droite 
jusqu'au genou, passe en arrière de l'articulation et s'anastomose, 
à la partie supérieure de la jambe, avec la branche du côté op- 
posé. 

A partir de l'anastomose, jusqu'au pied, fait suite un seul 
vaisseau médian. 

Au pied, ses deux bords sont longés par deux branches qui 
s'anastomosent à la partie antérieure du métatarse et forment une 
arcade d'où partent d'autres branches se dirigeant vers la région 
antérieure du pied. 

Aux doigts, deux collatérales paraissent exister tout comme 
aux doigts no'rmaux. 

L'examen des coupes en série (perpendiculaires à l'axe du 
membre dans la région correspondante) montre dans cette pièce. 



STATION BIOLOGIQUE MARI T. EM PORTUGAL 375 

relativement au squelette, la même disposition que nous indiquent 
les radiographies. On voit dans la partie correspondant au tarse, 
«deux pièces cartilagineuses, en situation astragalo-calcanéenne. 

Tout autour des sections des os, quelques groupes muscu- 
laires. 

Au pelvis, sur la quatrième coupe, 3 groupes distincts se mon- 
trent, bridés par une aponévrose et séparés par Tos; un antérieur 
'et deux postéro-latéraux, fondus dans les coupes suivantes en un 
•seul antéro-latéral. 

A la cuisse, quatre groupes commencent à se distinguer: deux 
Antérieurs et deux postérieurs, symétriquement placés en rapport 
au plan sagital; les antérieurs, plus développés, se terminent à la 
^partie inférieure de Tos de la cuisse. 

Tout près de la jambe, à la partie inférieure de la cuisse, un 
groupe antérieur commence à se montrer; il §e continue dans la 
j ambe, séparé par un ligament interosseux d'avec un autre grou- 
pe qui apparaît entre les os et devient un peu antérieur. 

Voilà tout ce que j'ai à dire au sujet de ce curieux exem- 
iplaire. 



SKANCE nu 25 AVRIL 
(à 10 heures du matin) 



Présidence: M. Kamox. 

Sont présents : MM. Benda, Cajal, Carracido, Celestino da Costa, 'Kamon, 
Mlle. Loyez, Marck Athias, Mattoso Santos, Paos Leine, Pinto de Magalhàes, Silva 
Tavares, Waldeyer, etc. 

Station biologique maritime 

• Avant Tordre du jour, M. K. Benda propose que^la section 
•émette le vœu qu'il soit créé en Portugal une station biologique 
maritime, où des savants portugais et étrangers puissent trouver 
les matériaux et la place nécessaires à la poursuite de recherches 
scientifiques sur les animaux et végétaux marins. 

M. Mati'OSO Santos remercie M. Benda de sa proposition, 
^u'il accepte avec plaisir. 

M. Waldeyer s'y associe également et propose que Ton de- 
mande que ce vœu soit émis par le Congrès et non pas unique- 
ment par la section d'Anatomie. 



376 ROMITI — VINCENT — ATHIAS 

M. Ca-JAL fait ressortir Timportance que la création de cette- 
station peut avoir et pour le Portugal et pour TEspagne. 

Après une courte discussion à laquelle prennent part aussi 
MM. SiLVA Tavares et Cakracido, la proposision est approuvée 
par toute l'assemblée; le vœu est signé par tous les Congressistes- 
présents des sections I et II. 

CUssifleatiOD, origine et rôle prolHible des leoeocytes 

Par M. GuoLiELMO Romiti, Pise v. page 13), et M. Lowell Gulland, 
Edimbourg (v. page 178) 

Phénomènes bistologiqnes de la sécrétion, particulièrement 
dans les glandes i sécrétion interne 

Par M. SwALE Vincent, Winnipeg (v. page 1) 

Origine, nature et classlBcation des pigments 

Par M. Marck Athias, Lisbonne (v. page 132) 

Sur les phénomènes de sécrétion des cellules des corps jaunes vrais 

Par M. Makck Athias, Lisbonne. 

Presque tous les histologistes inclinent actuellemente à admettre 
que le corps jaune possède une fonction sécrétoire; cette idée, 
émise il y a quelques années par Podvissotzky, Beard, Prenant, 
etc., a trouvé un appui considérable dans les recherches cytologi- 
ques de Regaud et Policard (*) et de Cohn (-). Ces auteurs ont en 
effet pu mettre en évidence dans les cellules des corps jaunes de 
quelques Mammifères des formations particulières, qui doivent 
être indubitablement en rapport avec des fonctions sécrétoires. 
Regaud et Policard ont vu chez une femelle de Hérisson des 
gouttelettes de sécrétion colorables par la méthode de Weigert 
pour la myéline et des filaments ergastoplasmiques dans les ceHu- 
les du corps jaune; ils signalent aussi Texistence de gouttelettes 
de sécrétion semblables chez le Lapin, le Cobaye et le Rat, sans 
toutefois donner assez de détails sur leurs caractères morpholo-^ 
giques et leur distribution. 



(') Cl. Regaud et .4. Policard -^}io\cs liisiologimies sur l'ovaire des Mammifères— Comptes 
rendus de l'Association des anatomistes; 3. session, Lyon, 1901. 

(*) F. Cohn —Zut Histologie und Histogenèse des Corpus luicum und des intcrstitiellen Ova- 
rialgewcbes- Arch. f. mikr. Anal.— 62. Bd., 1903. 



SÊCR. DES CELL. DU CORPS JAUNE VRAI 377 

Cohn a rencontré dans les cellules du corps jaune du Lapin 
des inclusions cellulaires colorables par la méthode de Plessen- 
Rabinowicz, ayant une forme sphérique et constituées par une 
couche corticale qui se montre bien colorée et une portion centrale 
qui se teint faiblement. Des formations semblables à celles décrites 
par Cohn ont été plus récemment observées par Celestino da Costa 
(*) chez le même animal, à Taide de Thématoxyline ferrique. 

Au cours des recherches que je poursuis actuellement sur 
quelques points de la structure de lovaire des Mammifères, j'ai 
eu Toccasion de retrouver des forinations qui c )rrespondent à 
celles qui ont été vues par les auteurs précédents, dans dos pré- 
parations provenant d'ovaires de Lipin et de Cobaye fixées par le 
liquide de Zenker et colorées par Thématoxyline ferrique de 
Heidenhain. Dans cette note préliminaire je désire surtout ajouter 
quelques détails d'ordre morpholoiçique à la description que les 
auteurs cités plus haut donnent de ces inclusions des cellules 
qui constituent les corps jaunes et en môme temps signaler quel- 
ques autres particularités de structure que j'ai pu observer dans 
ces éléments. 

Aussi bien chez le Lapin que chez le Cobaye, les cellules 
des corps jaunes vrais ayant atteint leur développement complet 
sont des éléments volumineux, de forme irrégulièrement polyédri- 
que; elles sont pourvues d'un gros noyau vésiculeux, ordinaire- 
ment excentrique, limité par une membrane très nette, et conte- 
nant un ou deux corpuscules nucléaires. 

Dans le cytoplasme de la plupart de ces cellules, l'hématoxy- 
line ferrique met en évidence de petits corpuscules de forine 
sphérique, plus ou moins irré^çulière, qui, examinés à un fort 
grossissement, offrent presque toujours une zone corticale forte- 
ment colorée et uuq partie centrale claire; les dim3nsioas de ces 
corpuscules sont très variables. Les plus petits ne présentent pas 
de centre clair et prennent une teinte bleu noirâtre plus foncée. 
Les plus volumineux sont bien plus piles: et parfois la couche 
corticale plus colorée ne torm^ pas un ann3au complet. A côté 
de ces corpuscules arrondi^ il y en a souvent qui ont des formes 
très différentes et se montrent comme de petits bâtonnets irrégu- 
^liers, plus ou moins incurvés, sinueux ou verruqueux, etc. Ces^ 



{') A. Celestino da Costa —Sobre alguns pormenores dt cstrucliira da capsula siiprarcnal dos^ 
Mammiferoâ— .Medicina Contemporanea, Lisboa, lyoj. Gianjulas suprarcnaes e suas homologas — 
I jsboa» 1905. 



378 ATHIAS 

formations sont souvent situées à la périphérie du cytoplasme 
(fig. 1 à 4). Quand le noyau est placé au centre de la cellule, elles 
existent sur toute la périphérie du cytoplasme, disposées sur une 
ou plusieurs rangées; dans les cellules de forme allongée, ces inclu- 
sions se montrent souvent accumulées aux extrémités du corps 
cellulaire. Dans quelques cas, elles remplissent plus ou moins 
complètement la cellule, deviennent confluentes et donnent à la 
portion qu'elles occupent l'aspect dune masse spongieuse, à tra- 
vées fortement colorées et à mailles claires. Cette disposition est 
surtout accentuée dans les cellules du corps jaune de la femelle 
•du Cobaye. Dans ces cellules, il y a souvent des vacuoles circu- 
laires entourées d'une couche colorée d'une façon assez intense 
par l'hématoxyline ferrique; ces vacuoles contiennent probable- 
ment une substance qui a été dissoute par les réactifs par lesquels 
ont passé les pièces; on dirait que les travées du cytoplasma qui 
séparent les globules de cette substance, probablement la lutéine, 
-sopt imprégnées d'une matière qui prend une couleur bleue plus 
ou moins foncée par la méthode de Heidenhain (fig. 2, 4). De mê- 
me que Regaud et Policard, je n'ai jamais rencontré, dans le cyto- 
plasme des cellules du corps jaune du Cobaye et du Lapin, des 
filaments ergastoplasmiques semblables à ceux que ces savants 
ont vus chez la femelle du Hérisson. 

Les inclusions cellulaires que l'hématoxyline ferrique colore 
dans les corps jaunes en pleine activité offrent une analogie mor- 
phologique frappante avec les corps sidérophiles décrits par 
Cruieysse et retrouvés par de nombreux auteurs dans les cellules 
de la portion corticale des glandes surrénales du Cobaye. Du reste, 
on avait déjà signalé la ressemblance qu'il y a entre la disposi- 
tion et la forme des cellules de ces deux organes, qui probable- 
ment jouent tous les deux un rôle important dans les processus 
qui se passent dans l'organisme pendant la gestation. 

Dans quelques cellules du corps jaune de la Lapine, j'ai ren- 
contré une autre sorte d'inclusions cytoplasmiques. Ce sont des 
masses sphériques, la plupart très régulières, ayant un aspect tan- 
tôt parfaitement homogène, tantôt, ma>s moins souvent, finement 
alvéolaire, qui sont toujours logées dans des vacuoles creusées 
dans le corps cellulaire. Ces sphérules se colorent en rouge par 
l'éosine, en gris par l'hématoxyline ferrique. 11 y en a une ou plu- 
sieurs dans chaque cellule, situées d'ordinaire au voisinage du 
noyau ; les vacuoles dans lesquelles elles se trouvent sont égale- 
ment circulaires, à bords nets et presque toujours régulière. Les 



SÉCR. DES CELL". DU CORPS JAUNE VRAI 379 

<lirnensions de ces masses homogènes sont très variables; les 
unes sont plus petites que les globules rouges du sang; d'autres, 
bien plus volumineuses, sont parfois plus grandes que le noyau 
de la cellule. Entre ces tailles extrêmes il y, a tous les intermé- 
diaires (fig. 2 et 5). Au premier abord, ta un faible grossissement, 
on les prendrait pour des hématies, à cause de la coloration rouge 
que leur donnent Téosine et Térythrosine, de leur forme circulaire 
et de leur aspect homogène; mais les différences dans la grosseur 
et leur situation intra-cytoplasmique, facilement reconnaissable à 
laide d'objectifs plus puissants, font écarter immédiatement cette 
hypothèse. 

Partout, où il n'y a pas d'inclusions colorables, on constate 
que le cytoplasme des cellules des corps jaunes présente une dis- 
position nettement alvéolaire qui ressemble beaucoup k celle des 
cellules de la couche corticale de la glande surrénale, mais qui est 
cependant moins marquée. Dans ces portions du cytoplasme il y 
«a parfois de petites cavités vides dans les préparations qui n'ont 
pas été fixées par des réactifs contenant de l'acide osmique: elles 
renfermaient sans doute de petites gouttelettes de cette substan- 
ce grasse bien connue sous le nom de lutéine. Mais, ainsi que le 
font remarquer Regaud et Policard, les gouttelettes de graisse 
sont très peu abondantes dans les corps jaunes, dont les cellules 
sont riches en formations colorables par les méthodes de Weigert 
eX de Heidenhain. 

Les formations cytoplasmi(iues que nous avons plus haut dé- 
crites n'existent pas dans les cellules des corps jaunes pendant 
toute la durée de leur évolution. Dans un ovaire de Lapine dont 
l'utérus renfermait des embryons macérés, les cellules des corps 
jaunes ne présentaient aucune formation colorée par l'hématoxy- 
Jine ferrique. Par contre, il y a dans ces préparations un plus grand 
nombre de cellules creusées de cavités vides et celles-ci sont le 
plus souvent plus volumineuses que celles qui existent alors que 
les cellules renferment des inclusions sidérophiles. De même chez 
une Chatte qui portait quelques fœtus mesùra.nt 0'",048 à 0'»,051 
de longueur, le corps des cellules des corps jaunes, criblé de va- 
cuoles vides, plus ou moins grandes, ne montrait pas la moindre 
particule colorable par l'hématoxyline ferrique. 

Il y a donc absence de formations colorables dans les cellu- 
les des corps jaunes vrais d'un certain âge, alors quelles se mon- 
trent chargées d'une plus grande quantité de substance grasse; 
il semble que dans l'évolution de ces cellules il y a deux phases 



380 ATHIAS 

successives d'élaboration, premièrement d'un produit de nature 
inconnue se présentant sous forme de particules décelables par 
rhématoxyline après mordançage par un sel de chrome (méthode 
de Weigert) ou par un sel de fer (méthode de Heidenhain), secon- 
dairement d'une substance de nature grasse, sous forme de goutte- 
lettes. Les observations faites jusqu'à présent ne sont guère suffi- 
santes pour pouvoir affirmer s'il y a un rapport entre ces deux 
substances; néanmoins, on serait tenté de le croire à cause de 
l'existence de ces anneaux colorés limitant des espaces qui étaient 
vraisemblablement remplis de lutéine et qui se montrent vi- 
des dans les coupes de pièces qui n'ont pas subi l'action de l'aci- 
de osmique. 

Quoiqii'il en soit, ce qui résulte nettement des recherches 
de Regaud et Policard, de Cohn, de Celestino da Costa et des^ 
miennes, c est que les cellules des corps jaunes vrais présentent 
à un certain moment de leur évolution des formations sembla- 
bles à celles que les mêmes méthodes de coloration mettent en 
évidence dans des éléments dont la nature glandulaire est incon- 
testable et que l'on considère comme étant en rapport avec leur 
fonction sécrétoire. Elles viennent donc appuyer l'opinion de Pod- 
vissotzky, Beard, Prenant, et bien d'autres pour lesquels le corps 
jaune représente une glande à sécrétion interne. En face de ces 
faits, la théorie défendue par quelques auteurs et notamment par 
Paladino (*), d'après laquelle cet organe fournirait "un classi- 
que processus de cicatrisation et de réparation de l'ovisac après 
sa rupture", n'est plus soutenable; le corps jaune doit avoir une 
signification bien autrement importante que celle qu'il aurait 
d'après ces derniers savants. 



(') Voir le dernier tra\aii de 'FalaJino — \.a mitose dans le corps jaune, et les^ccentes 
coniccturcs sur la signification de celte formation — Archives italiennes de Biologie, T. fXLlU. 
ta>c H, i(K>3. 



SËCR. DES CELL. DU CORPS JAUNE VRAI 



381 



Travail du Laboratoire d'histologie de PEcole de Médecine 
de Lisbonne 




« WÊÊ m M l ■ I ■ Il I ' 

Fig. I — Cellule du corps jaune de 
la Lapine. 



■îs?. 



N 







Fig. 3 — Cellule du corps jaune du Co- 
bave. 




Fig. 2 — Deux cellules du corps jaune de la 
Lapine 




Fig. 4— Cellule du corps 
jaune du Cobaye. 




Fig. 5 — Cellule du corps jaune de la Lapine. 



382 CELESTINO DA COSTA 



Notes cytologlqoes pur les cellules corticales des glandes sorrénales 

Par M. A Celestino da Costa, Lisbonne. 

Depuis quelques années, je m'occupe de l'étude des glandes^ 
surrénales et en particulier de la cytologie des cellules du cor- 
tex de ces organes. 

Quelques-uns des résultats de ces études ont été déjà publiés 
dans deux mémoires parus en 1904 et 1905. Je crois utile de les 
rappeler brièvement et d'y ajouter les faits nouveaux que j*ai 
obtenus depuis lors. 

Je m'occuperai des sujets suivants: structure des cellules 
corticales; corps sidérophiles et autres inclusions cellulaires; phé- 
nomènes de division nucléaire. 

I. — Le corps cellulaire des cellules cortico-surrénales a une 
arcliitecture alvéolaire spongieuse. Il ne s'agit pas d'une structu- 
re vraie, mais d'une pseudo-structure due à la dissolution des en- 
claves graisseuses contenues dans ces cellules. Ce fait, déjà re- 
marqué par Koelliker en 1856, admis par Hultgren et Andersson, 
a été récemment démontré par Mulon pour les cellules dites 
spongieuses du cobaye (partie externe de la couche fasciculée) et 
de la glomérulaire du chien. 

Ayant étudié le cobaye, le chien, le chat, le hérisson et le la- 
pin, j'ai soutenu que cette texture n'était pas spéciale à des zones 
limitées du cortex, mais était caractéristique de la cellule corticale 
dont je fis un type spécial. Je suis allé ainsi à l'encontre de l'opi- 
nion de Guieysse qui a décrit quatre types cellulaires dans le cortex. 

La graisse de nature toute particulière que les glandes surré- 
nales contiennent existe chez tous les animaux étudiés, au niveau 
de toutes les zones corticales. Ce sont les cellules de la couche 
moyenne ou fasciculée, celles qui en contiennent en plus grande 
abondance; mais on la rencontre aussi dans les couches externe 
et interne. 

Les cellules de la zone interne ou glomérulaire sont complè- 
tement remplies de graisse, tout comme les cellules de la fasci- 
culée des autres animaux (chez le cobaye, zone spongieuse, d'a- 
près Guieysse). Chez les autres animaux les cellules de la gloméru- 
laire contiennent aussi de la graisse, bien qu'en moins grande 
quantité et en gouttelettes de petites dimensions. Leur dissolu- 
tion fait aussi apparaître l'aspect spongieux, plus difficile à déce- 



CELL. CORT. DES GLANDES SIRRÉNALKS 385 

1er ici cependant, à cause de la grande minceur des travées du 
cytoplasme. 

Dans la zone interne il y a quelques rares cellules qui n'ont 
que dix ou douze gouttelettes graisseuses; d'autres en sont rem- 
plies, comme dans la zone moyenne; la plupart ont des gouttelet- 
tes graisseuses, mais seulement dans une partie de la cellule, 
ce qui donne aux éléments cellulaires, lorsque les réactifs ont 
dissout la graisse, l'aspect particulier que j'ai décrit sous le nom 
d*état spongieux partieL 

Donc, nous rencontrons dans toutes les zones du cortex la 
même structure fondamentale; la graisse est bien la seule carac- 
téristique constante de toutes les cellules corticales, et semble 
en constituer le produit principal d'élaboration chez tous les ani- 
maux. C'est pourquoi j'ai déjà émis l'opinion que nous sommes 
en présence d'une seule espèce de cellules, dont l'activité et l'im- 
portance ont des degrés différents suivant la couche où elles se 
trouvent, et je l'ai définie comme cellule épithéliale spécialement 
consacrée à l'élaboration ou à l'emmagazinement d'une substance 
adipeuse. 

Bonnamour admet cette opinion et la défend dans son tra- 
vail d'ensemble. Mulon soutient aussi qu'il y a un type unique: 
la cellule corticale, à évolution centripète, au moins chez le 
cobaye: 

1) cellule de la couche glomérulaire (stratum germinatifj 

2) cellule de la couche graisseuse (zone fasciculée) 

3) cellule de la couche pigmentée (zone réticulée). 

Je soutiens encore l'unité du type cellulaire. On ne rencontre 
pas de différences tranchées entre les cellules des diverses cou- 
ches et on passe de l'une à l'autre par des transitions presque 
insensibles. Cela se voit même chez le cobaye où la présence des 
corps sidérophiles dans les cellules de la zone interne leur donne 
un cachet spécial; il y a toujours des formes de passage. 

Donc, je ne peux pas accepter les opinions de Guieysse qui 
décrit quatre types cellulaires chez le cobaye, de Marrasini qui, 
tout récemment, en décrit trois, de Ciaccio qui en décrit plu- 
sieurs; de même que dans les vertébrés inférieurs il y a un seul 
type de cellule corticale, chez les mammifères la différenciation 
porte sur des caractères secondaires, sans détruire l'unité du 
type. 

II — Guieysse a décrit en 1901, dans les cellules delà couche 
fasciculée de la surrénale du cobaye, des corps différenciés colo- 



384 CELESTINO DA COSTA 

rés en noir par la méthode à l'hématoxyline ferrique de Heiden- 
hain. «Ces corps se présentent sous la forme de lignes hérissées 
de ramifications, de masses disposées près du noyau, de disques 
plus clairs au centre». Il les nomma corps sidérophiles, en dé- 
crit l'augmentation dans les surrénales des cobayes gravides et 
les interpréta comme des formations t^gastoplasmiques au sens 
donné à ce mot par Ch. Garnier. 

Ce fait et cette interprétation ont eu des défenseurs parmi 
lesquels Bernard et Bigart, etc. Ciaccio a aussi décrit dans la zone 
interne du cortex des masses sidérophiles polaires <iu\\ considère 
aussi comme une substance prégranulaire ou prézymogène. 

D'un autre côté, Bardier et Bonne, Delamare, Diamare consi- 
dèrent ces formations des produits artificiels. Pour les premiers 
elles sont dues à une précipitation de Ihématoxyline ferrique en 
des points mal fixés de protoplasma rétracté. 

Bonnamour est aussi d'avis que les corps sidérophiles sont 
des produits artificiels; il croit que la structure alvéolaire polaire 
de Ciaccio est due à la coloration du contour des vésicules grais- 
seuses. 

Mulon, qui a tout récemment étudié ces formations, les con- 
sidère tout simplement comme des artefacts; cependant ces ar- 
tefacts «traduisent en effet une réalité», car la substance qui est 
cause de ce que les fixateurs divers produisent sur le protoplasma 
de ces cellules ces figures, est une substance de nature graisseuse 
existant à Tétat d'imprégnation dans le cytoplasma des cellules de 
la zone interne (pigmentée de Malon). 

La sidérophilie de ces corps gras, il l'explique par une combi- 
naison avec l'adrénaline dont Abelous, Soulié etTonjau ont récem- 
ment affirmé l'existence dans le cortex. L'adrénaline est, on le sait, 
capable de réduire Talun de fer et les autres sels ferriques,etde ren- 
dre ainsi colorable par l'hématoxyline la cellule où elle se trouve. 

Depuis mon premier mémoire de 1904, j'ai confirmé la dé- 
couverte de Cfuieysse. J'ai rencontré ces corps sidérophiles chez 
tous les cobayes examinés, j en ai décrit la situation presque tou- 
jours polaire et la répartition topographique dans toute la zone 
interne (fasciculée et réticulée de Guieysse). Les résultats alors 
obtenus je les ai confirmés l'année suivante et aujourd'hui encore 
je suis convaincu de leur exactitude. 

Les corps sidérophiles se présentent en général comme des 
masses alvéolaires, des réticules à la coupe optique, dont les pa- 
rois sont énergiquement teintées par l'hématoxyline ferrique. 



CELL. CORT. DKS OLANDF^ SIRRI^UNALLS 385 

On les rencontre, en plus que dans les pôles cellulaires, autour 
«du noyau lui formant une espèce de couronne, ou à la périphérie 
<îellulaire constituant une bordure. 

La forme la plus commune est celle d*une masse alvéolaire, 
^spongieuse, constituée par une certain nombres d'alvéoles, formant 
-quelquefois, disposées en ligne, une bordure, d'autres fois des 
masses globuleuses. Il y a des cellules où il n'y a que des lignes 
hérissées de prolongements situés sur l'un des bords de la cellule; 
sur le contour cellulaire prennent insertion les travées cytoplasmi- 
ques qui séparent les alvéoles de la partie marginale de la cellule. 

D'autres fois, ce sont des disques, des anneaux à contours 
sombres, en nombre variable, 4 ou 5 au plus, situés dans l'inté- 
rieur de la cellule; d'autres fois encore ce sont des masses noires, 
compactes, ayant les formes les plus extraordinaires. 

Un examen soigneux nous montre que les corps sidérophiles 
sont toujours dus à l'existence dans le cytoplasma d'une sub- 
stance sidérophile. La forme dépend des endroits où elle existe et 
•de cette façon on peut voir tout c« polymorphisme qui dépend, 
d'une part, de la quantité de cette substance; de l'autre, de l'archi- 
tecture du corps cellulaire. Il v a des cellules qui en sont remplies; 
chez d'autres la substance sidérophile n'imprègne que quelques 
travées cytoplasmiques et le reste de la cellule conserve son as- 
pect alvéolaire, caractéristique de toute cellule corticale. 

On observe ces cellules dans les pièces fixées au Zenker; le 
formol et aussi les liqueurs de Flemming et Hultgren et Ander- 
son le montrent aussi. Je ne les ai rencontrées que chez le cobaye. 

A ces faits déjà publiés dans mes précédents mémoires, je 
vais en ajouter d'autres d'observation plus récente. J'ai continué 
à rencontrer des corps .sidérophiles chez tous les cobayes exa- 
minés, sauf un; ce dernier est une femelle enceinte dont les 
capsules ont été fixées aii Zenker. La coloration par l'hémato- 
xyline ferrique ne m'a révélé nulle part des corps sidérophiles. 
Tout à Theure j'indiquerai comment je crois pouvoir interpréter 
ce fait. 

La surrénale d'un autre cobaye femelle m'a permis d'obtenir 
<ies résultats qui, selon moi, jettent une vive lumière sur la signi- 
fication des corps sidérophiles. Les coupes de cette capsule fi- 
xées aussi au Zenker et colorées par la méthode de Heidenhain 
m'ont montré toute la couche corticale, y compris la glomérulai- 
re, remplie de corps sidérophiles; c'est-à-dire, presque toutes les 
<^llales corticales ont leur cytoplasme intensément coloré par 

XV C I. M. — ANATOMIC a5 



386 CEI.ESTINO DA COSTA 

rhématoxyline ferrique qui dessine ainsi admirablement les con- 
tours de leurs alvéoles et vacuoles. I/architecture alvéolaire du 
corps des cellules est on ne peut mieux mise en évidence et ce» 
préparations sont à cet égard aussi démonstratives que celles des 
fixations au Flemming. L'aspect de ces cellules rappelle absolu- 
ment celui des cellules qui ont été fixées au Flemming et dont la 
graisse osmiée a été dissoute par l'emploi c'o réactifs dissolvants, 
xylol, etc. On est ici en présence d'un cytoplasme sidérophih ; le 
phénomène a deux maxima, Tun à la zone interne où Ton a les 
corps sidérophiles vulgaires, l'autre à la couche fasciculée ou spon- 
gieuse de Guieysse. L'hématoxyline cuprique donne des images 
identiques. Ce qu'on peut observer aussi, c'est que nulle part le 
contenu des alvéoles n'a été coloré. 

C(? fait m'a confiimé dans mon opinion de l'existence dans 
le cortex du cobaye d'une substance sidérophile, c'est-à-dire sus- 
ceptible d'être mise en relief par l'hématoxyline au fer. 

En rapprochant ces faits de ceux de iMulon et Bonnamour^ 
je suii. amené à conclure en faveur des relations intimes existant 
entre cette substance et la graisse. Il s'agit probablement dun 
stade préliminaire de forn^ation de la graisse, mais non du pro- 
duit définitif qui ne semble pas colorable par la laque ferrique et 
se présente sous la forme granulo-globuleuse. 

Chez les mammifères autres que le cobaye (chat, chien, la- 
pin, hérisson) je n'ai jamais décelé la substance sidérophile, à en. 
excepter peut-être le lapin où j'ai pu voir, avec des fixations au 
Tellyesniczky, des traces de corps sidérophiles dans quelques cel- 
lules de la zone interne. 

Il faudrait donc conclure que chez ces animaux le protoplas- 
me en voie de formation de la graisse surrénale n'est pas sidéro- 
phile, qu'il ne l'est que chez le cobaye et dans la zone interne, à 
moins qu'il ne s'agisse de certaines conditions d'ordre inconnu 
qui permettent quelquefois de déceler le processus dans toute la 
portion corticale. 

Chez les autres mammifères, le protoplasme.de la zone inter- 
ne est toujours plus fortement colorable que celui des zones ex- 
terne et moyenne; il faut voir dans ce fait, je le crois du moins, 
l'équivalent de la sidérophilie des cellules du cobaye. Du reste, 
une seule fois j'ai constaté l'absence de sidérophilie. J'attribue ce 
fait, pour une grande part, à des causes d'ordre technique (lava- 
ge à l'eau trop prolongé [48 h.] et imprégnation insuffisante par 
l'hématoxyline [2 h. à peine]). D'ailleurs, le cytoplasme des cellu- 



CELi.. cuKr. in:s glan^ks jurkènales 387 

les de la zone interne était aussi coloré d'une façon bien plus in- 
tense et diffuse par le mélange héinatoxylin-ferrique-érythrosine, 
comme s*il s'agissait d'un mammifère autre que le cobaye. 

Les faits que je viens de décrire me portent à défendre 
l'existence réelle des corps sidérophiles au moins comme image 
équivalente (Aequivalentbild au sens de Nissl) de la présence, 
dans la couche corticale (zone interne de la surrénale du cobaye), 
d'une substance probablement de nature adipeuse. 

Ces faits sont à rapprocher d'une observation identique que 
j'ai faite sur des cellules d'un corps jaune de lapine, que j'ai déjà 
signalé en 1904 et qui avait aussi des corps sidérophiles. Cette 
(ïuestion est du reste l'objet d'une communication à cette section 
de mon collègue M. le dr. Athias. 

Par contre, je ne crois pas qu'on doive rapprocher ces forma- 
tions sidérophiles de celles dites ergastoplasmiques telles qu'on 
les conçoit généralement. 

Quant à l'opinion de Mulon, qui pense à une combinaison 
d'un acide gras avec de l'adrénaline, je suis de l'avis de Ciaccio 
qui ne trouve pas suffisamment prouvée l'existence de ce produit 
dans la corticale, malgré ce que disent Abelous, Soulié et Tonjau. 
Je l'avais déjà affirmé, mais je compte reprendre cette question 
dans un travail ultérieur. 

HI — Ma troisième note concerne les phénomènes de division 
nucléaire qu'on observe dans les surrénales. 

C'est Mulon qui, dernièrement, a appelé l'attention des histo- 
logistes sur la présence de figures de division directe et indirecte 
dans la surrénale; l'amitose s'observerait exclusivement au niveau 
de la glomérulaire; la caryocinèse, au contraire, est bien plus 
fréquente dans les couches superficielles de la fasciculée et ne se 
rencontre que rarement dans la glomérulaire. 

Mulon conclut de ces faits que la division directe est un 
phénomène qui se passe au niveau de la glomérulaire, laquelle 
prend ainsi l'importance d'un stratum germinatif; la mitose ne 
serait qu'un mode de reproduction accessoire; la genèse des cel- 
lules dans la glomérulaire serait la compensation de la destru- 
ction qu'on rencontre, d'après lui, au niveau de la réticulée. 

Mulon affirme en outre qu'on ne rencontre des figures caryo- 
cinétiques chez les cobayes pleines; l'explication de ce fait serait 
dans l'antagonisme entre la sécrétion et l'activité cinétique, érigé 
en loi par Prenant. 

J'ai aussi rencontré des figures mitosiques, non seulement 



388 CELESTINO DA COSTA 

chez le cobaye, mais aussi chez le chat et le lapin. Elles sont bien 
plus fréquentes dans la fasciculée et, en général, on peut bien voir 
le fuseau achromatique et les deux centrosomes. Contrairement à 
Mulon, c'est dans des surrénales de cobayes enceintes que j'en ai 
vues en plus grande quantité et, en outre, les cellules qui sont en 
mitose ont toujours leur protoplasma rempli de gouttelettes grais- 
seuses. Ce fait est, il me semble, de nature à constituer une ex- 
ception de plus à la loi de Prenant. 

Quant aux figures de division directe, on les rencontre, en 
effet, en assez grand nombre au niveau de la glomérulaire. 

L'étude du développement ayant démontré à Gottschau, Sou- 
lié, etc. le rôle germinatif de la glomérulaire, on peut, à la rigueur, 
accepter Thypothèse de Mulon, sans v^ouloir toutefois rien préju- 
ger sur le rôle biologique de Tamitose. 

Les faits rapportés ci-dessus et d'autres que mes études sur 
les surrénales m'ont permis d'obtenir me permettent de faire les 
affirmations suivantes: 

1) On ne doit voir dans le cortex surrénal qu'un seul type 
cellulaire fondamental. La cellule corticale est toujours une cellu- 
le à enclaves graisseuses, ce qui donne à son corps cellulaire 
farchitecture alvéolaire caractéristique. 

Les caractères structuraux de la cellule corticale sont au ma- 
ximum dans la couche moyenne ou fasciculée. Les cellules des 
couches externe et interne, tout en ayant la même structure fon- 
damentale, ont des caractères, propres qui nous font admettre que 
l'activité cellulaire a des degrés différents suivant la couche du 
cortex où la cellule est placée. 

2) Chez le cobaye, au niveau de la zone interne, le cytoplas- 
me est imprégné d'une substance sidérophile, c'est-à-dire prenant 
fortement la laque ferrique. Il est de tous points probable qu'il 
s'agisse d'un stade de l'élaboration du produit de sécrétion défini- 
tif (graisse surrénale) et que des conditions de composition chi- 
mique, particulières à cette espèce animale, permettent de l'y 
déceler. 

3) La fonction principale de la cellule corticale doit être l'é- 
laboration d'une substance de nature graisseuse (peut-être une lé- 
cithine [Hultgren et Anderson, Mulon, Bernard et Bigart, etc.]). 
L'élaboration du pigment est loin d'être constante et, même chez 
le cobaye, on ne le rencontre pas toujours. 

Bien que quelquefois j'aie rencontré une grande quantité de 
granulations pigmentaires intra-cellulaires au niveau de la réti- 



STRUCTURE DES CELLULES GLANDULAIRES 389 

culée, je ne peux pas accepter la Hénominatiori de zone pigmen- 
taire proposée par Mulon et Delamare pour la couche interne 
du cortex du cobaye, car elle me semble trop exclusive. 

Quant aux autres granulations intra-cellulaires que les 
réactifs décèlent, il ne m*est pas encore possible de décider quel- 
les sont leur nature et signification. Dans des études ultérieures 
je chercherai a établir ce point et d'autres encore concernant la 
structure et fonctions du cortex surrénal. 

4) De la présence de figures de division nucléaire dans les 
cellules corticales on peut conclure qu'il s'agit là d'un phénomène 
constant de renouvellement cellulaire. Les faits rapportés par 
Nicolas et Bonnamour, Moschini, etc., permettent d'y voir un des 
processus de réaction de la surrénale aux intoxications. 

Quelques vues sur la structure des cellules glandulaires 

Par M. A. Celkstîno da Costa, Lisbonne. 

On connaît les trois grandes théories sur la structure du 
protoplasma: celles d'Altmann, Flemming et Biitschli. Elles ont 
trouvé dans les cellules glandulaires des faits qui ont servi à les 
étayer. 

Les cellules glandulaires ont été ainsi de très beaux sujets 
d'étude pour Altmann, pour la théorie duquel elles ont fourni 
les meilleurs documents. Cependant, les granulations que ce sa- 
vant a rencontrées avec sa méthode peuvent être rattachées en 
grande partie à des produits de sécrétion, et non pas à des uni- 
tés vivantes, à des bioblastes. Nicolas en fit la démonstration 
dans un intéressant mémoire (•) où il démontre aussi pour les 
éléments étudiés par lui (cellules glandulaires séreuses) la faus- 
seté des interprétations de Biitschli et Flemming. En effet, s'il 
est souvent parvenu à colorer les grains de sécrétion et à voir 
dans le corps cellulaire une composition granulaire, il a reconnu 
d'autres fois que des causes d'ordre technique n'avaient pas 
conservé ces grains de sécrétion, que la cellule montrait alors 
la texture alvéolaire ou spongieuse décrite par Biitschli. Seule- 
ment, il considère cette disposition alvéolaire comme tout à fait 
secondaire et réalisée seulement quand il y a des grains. 



(') Arch. de Physiol., 1892. 



390 CEI.ESTINO DA COSTA 

Los travaux tout récents de KEcole de Nancy sur les cel- 
lules glandulaires sont venus remettre la question en discussion. 
Les formations que, après Solger et Erik Mûller, Garnier et Bouin 
ont décrites sous le nom d'ergastoplasmiques ne seraient pour 
eux que des ép^ississements des travées qui composent la char- 
pente du cytoplasme avec des changements de chromaticité, etc. 
Ils considèrent le cytoplasme des cellules glandulaires connue 
composé d'une charpente filaire avec des microsoinès aux points 
nodaux du réticulum, et des grains de sécrétion qui y sont 
tout d'abord et ne tombent dans les mailles <lu réseau que plus 
tard. 

Vers la même époque ont paru les travaux de Benda (|ui 
a décrit sous le nom de mitorhondries des granulations colorées 
par une méthode spéciale, qui pourraient constituer par leur 
groupement, des filaments appelés rhondriomite^s. Ces constata- 
tions ont été faites sur des cellules des organes sexuels, muscu- 
laires, rénaux, des glandes salivaires, etc. Il les considère comme 
analogues à Tergastoplasme de Prenant, Bouin, Garnier, mais, con- 
trairement à ceux-ci, il y voit des formations nettement indivi- 
dualisées, permanentes, un véritable organe intra-cellulaire. 

Laguesse a étudié, avec la méthode de coloration vitale, 
après Michaëlis, quelques cellules glandulaires (pancréas de 
Salamandre) et il a toujours rencontré des granulations et des 
filaments nettement individualisés et isolables du cytoplasme. 
Celui-ci aurait une architecture (non une structure) alvéolaire, 
grâce à ses nombreuses enclaves, et ne serait lui-même qu'une 
masse homogène non différenciée. Les filaments (bâtonnets tout 
petits ou vermicules) et les granulations qu'il colore par le vert 
Janus comme Michaëlis il les nomme ergastidions. 

Les aspects décrits par Mouret-(iarnier, IVlatheus, Launoy, 
etc., ne seraient dus qu'à une coagulation du protoplasme par 
les réactifs autour du filament. 

Dès le commencement de mes études sur les glandes surré- 
nales, je soutiens les mêmes idées que Nicolas et Laguesse (\). 
Dans les cellules corticales de la surrénale on rencontre un pro- 
duit d'élaboration de nature graisseuse (lécithine peut-être» sous 
la forme de graïuilations dans les pièces fixées au Flemming et 
dans celles qui sont traitées par la méthode de Daddi au Su- 



(') Mcdicina Conlemporanea. 1904. 



STKUCTl RE DES CEl.LULKS GLANDULAIRKS 391 

•dan m. Ces granulations se dissolvent très facilement et alors 
il apparaît i*état alvéolaire ou spongieux qui est ainsi une dis- 
position secondaire, et non une structure cytoplasmique. Le cyto- 
plasma est réduit à ce que dans la coupe optique nous paraît 
•être des travées d'un réseau et il rn'a paru toujours homogène, 
non différencié, pouvant cependant contenir quelques enclaves, 
.comme des microsomes, etc. 

J'ai confirmé ce fait dans d'autres espèces de cellules glan- 
dulaires que j'ai étudiées: cellules médullaires des surrénales, 
cellules du pancréas de Lacerta ocellata, de salamandre et de 
hérisson, cellules des îlots de Langerhans de ce mammifère, 
cellules hépatiques de Molge buscaii, Lacerta ocellata, salaman- 
dre, cellules des glandes salivaires des mammifères, cellules ré- 
nales d'amphibiens et mammifères, cellules du corps jaune et du 
tissu interstitiel de lovaire. 

Chez toutes ces cellules les fixations ordinaires dissolvent 
les produits de sécrétion et d'autres enclaves; c'est ce qui per- 
;met de reconnaître la disposition alvéolaire que j'ai rencontrée 
dans tous ces éléments. On parvient cependant bien des fois à 
Kionserver les produits de sécrétion: grains de zymogène du pan- 
créas, gouttelettes graisseuses et d'autres dans les cellules hépa- 
liques, grains endocrines (Laguesse) des îlots de Langerhans chez 
•quelques animaux, en particulier les ophidiens; grains des cellu- 
les rénales des vertébrés inférieurs, etc. 

Je me rattache donc à la conception de Laguesse d'après la- 
quelle le cytoplasme nous paraît homogène et que, seulement, il 
peut contenir des différenciations de diverse nature, dont les rap- 
ports de position avec lui constituent ce qu'on appelle vulgaire- 
ment les structures du cytoplasme. 

Je ne cj'ois pas, au moins pour mes objets d'étude, à l'exis- 
tence d'un mitome et d'un suc cellulaire, dWin spongioplasme et 
d'un hyaloplasme. Du moins, nos méthodes actuelles ne me dé- 
montrent comme véritable cytoivlasme que ce qui constitue le mi- 
lome de Flemming, le spongioplasme de Biitschli ou la substance 
intermédiaire d'Altmann. 

Quant aux différenciations cytoplasmiques, mes faits sont' 
-aussi d'accord avec ceux que Laguesse a décrits avec une métho- 
de différente. 

J'ai employé les méthodes cytologiques courantes, en me 
servant surtout, comme coloration, de la méthode d'Heidenhain 
à Thématoxyline au fer. J ai vu des filaments ergastoplasmiques 



392 CELESTINO I>A COSTA 

dans les cellules pancréatiques des glandes salivaires et les cellu- 
les hépatiques de Molge hiiscaii et salamandre. Des formation» 
analogues avaient été décrites tout récemment par Koiransky dans> 
les cellules hépatiques des amphibiens. Malgré l'emploi des mé- 
thodes qui ont servi à Tédification des théories des histologistes 
de Nancy et d'autres, mon impression a été qu'il s'agissait tou- 
jours de formations indépendantes, isolables du cytoplasme qui 
dans les cellules remplies d'enclaves est réduit aux parois des lo- 
gettes creusées dans la masse cellulaire. J'ai pu même voir des 
cellules fixées au Flemming qui s'étaient rétractées, mais dont 
les filaments basaux s étaient séparés du reste de la masse, d'ail- 
leurs bien conservée. Dans les cellules hépatiques que j'ai étu- 
diées, j'ai rencontré aussi des filaments et des bâtonnets colorés 
par l'hématoxyline au fer, par l'éosine en de certaines conditions, 
par le bleu de toluidine. Ils rappellent les filaments des cellules 
glandulaires séreuses et comme eux ce sont des formations iso- 
lées. 

Quelquefois les ^ilaments ergastoplasmiques m'ont paru no- 
tablement plus trapus. Dans un travail ('), oix presque tous ces 
faits ont été relatés, j'ai émis l'hypothèse d'une sorte d'ar/^iw^ma- 
tion (probablement artificielle) de ces filaments, car on peut y re- 
connaître une fasciculation longitudinale. Etant donné cependant 
1 empirisme des méthodes dont nous nous servons pour la fixation 
et la coloration, il est très difficile de faire toujours la part des er- 
reurs de technique. 

On le voit, mes études confirment les vues de Laguesse. Il 
me semble (jue ces différenciations cytoplasmiques, que j'ai 
nommées aussi ergastoplasmiques par commodité d'expression, 
sont bien celles que Benda a décrites. Les travaux de Bouin sem- 
blent le prouver, au moins pour les cellules des glandes salivai- 
res; Benda partage cette opinion. Je n'ai pas encore essayé la 
coloration vitale, ni la méthode de Benda. Je ne peux donc pas 
me prononcer définitivelnent, mais cependant j'incline à penser 
que filaments ergastoplasmiques, ergastidions et mitochondries 
sont au fond la même chose. 

Kn résumé : 

1) Dans les cas que j'ai étudiés, les trois théories de structii^ 
re du cytoplasme ne sont que de fausses interprétations, le vé- 
ritable cytoplasme? nous paraissant sans structure. 



1) Cîlanduhis siiprarenaes e suas horeologas I.isboa tyo?. 



LA MÊTKODK DE L'AKGENT RÉDUIT IIT LES GLVNDES 393 

2) On doit considérer: a) les granulations comme des enclaves 
de diverse natures, en général produits d'élaboration cellulaire; 
b) les formations filamenteuses et d'autres comme des différentia- 
tions cellulaires, en général comme des organes cellulaires ayant 
des fonctions déterminées (filaments ergastoplasmiques, neuro- 
fibrilles des cellules nerveuses, etc.); c) la structure alvéolaire 
comme le résultat de la dissolution d'enclaves cellulaires. 

3) Je ne peux donc pas confirmer les idées de Garnier sur 
les rapports de son ergastoplasme avec le cytoplasme et je l'en 
considère comme indépendant, différencié. 

La métiode i l'argent réduit de Ranôn y Gajal et les glandes 

Par M. Celkstixo da Costa, FJsbonne 

Laignel-Lavastine a décrit les résultats qu'il a obtenus, à 
l'aide de la méthode de Hamon y Cajal, sur les cellules médullo sur- 
rénales. Il a vu que l'argent y était réduit sous la forme de gra- 
nulations très fines, remplissant le protoplasme. Il attribue celte 
réaction à une action réductrice de l'adrénaline sur le nitrate 
d'argent. 

Je suis parvenu, chez le hérisson, a obtenir des résultats 
semblables. Les cellules médullaires ou chromaffines de la capsule 
surrénale sont presque toutes remplies de fines granulations bru- 
nes ou noires et, à de faibles grossissements, la substance médul- 
laire tranche fortement en noir sur la couleur jaune du cortex. 
Au niveau de celui-ci, il y a aussi une réduction du nitrate en 
granulations de formes et dimensions variables, très irrégulière- 
ment distribuées. Ceci doit être un précipité artificiel qui ne se 
confond nullement avec la réaction très nette des cellules chro- 
maffines. 

Jai cherché depuis, dans diverses glandes, quelle serait l'ac- 
tion de cette méthode. 

Mes recherches ne sont (pie commencées et je n'ai enco- 
re obtenu de résultats satisfaisants que dans un rein de hérisson. 

Les tubes rénaux, surtout le segment contourné, se sont 
montrés remplis de granulations intracellulaires, petites, noires, 
très irrégulières et très nombreuses, remplissant uniformément 
toute la cellule. Elles n'ont nullement l'aspect d'un précipité arti- 
ficiel; mais je ne peux pas encore affirmer quelle est leur nature 
et me faire une idée de leur signification. Elles seront peut-être à 
rapprocher des diverses formations (pi'on a décrites dans Ibs 



894 FK^NÇX ,<^ .IlilAS 

cellules HTiales et auxquelles on a donné la valeur de produits 
de sécrétion. 

Ce fait ne s*est pas répété dans des reins de cobaye traités 
par la même méthode. Cependant, il m*a semblé utile de rappor- 
ter ce fait, qui est de nature, il me semble, à justifier l'intérêt 
qu il y a à essayer la méthode de Cajal sur les glandes. 

Notes cytologiques sur les Trypmosomes parasites de la grenouille 

(Ra}ia esculenta) 
Par MM ('. Fkancja et M. Athias. Lisliuinio. 

Au cours des recherches que nous avons entreprises sur les 
Trypanosomes des Amphibiens, nous avons rencontré chez la 
Rana esculenta des environs de Lisbonne cinq es|)éces, les unes 
déjà connues, d'autres nouvelles; ces espèces, qui sont décrites eu 
détail dans un mémoire (pji sera bientiM publié dans, le N'' 1 des 
Archives de V Institut Royal de Bactériologie (\iniara Pestana 
de Lisborme, sont les suivantes: Trypanosoma lori/atum ou cos- 
tatum (Mayeri, T. rotatoriam (Mayer) s. st., T. undulans i^Krança 
et Athias), T. elegans iKrança et Athias) et T. ivopinatum [VA, 
et Kd. Sergent). 

Sauf le T. i)wpinata)ti, qui ne possède que 13 à 24 [j- de lon^ 
sur 1 à 2 ;'J^ de large, c^s espèces sont toutes de grande taille, qui 
dépasse luesque toujours celle des Trypanosomes des Mammifè- 
res; le T. costatum, par exem[)le, mesure 42 à 48 u de long sur 
24 à 26 u. (Iq large; ils se prètenf pour cela à Tétude de la 
structure des différentes parties du corps de ces animaux; n<»us 
allons en donner un court résumé dans cette comniunication. Nous 
avons toujours examiné ces Trypanosomes aussi bien à Tétat 
frais dans une goutle de sann placée entre lame et lamelle, que 
sur • des préparations fixé(»s et colorées par les méthodes de 
Leishman et de (iiemsa. 

Cf/toplasma — Examiné à 1 étal vivant, le cytoplasma des 
Trypanosomes des (irenouilles se montre, en général, rempli de 
granulations réfringentes rondes, bien visibles, ayant des dimen- 
sions variables. Elles sont prc^stpie toujours (lis[)Osées sans ordre, 
depuis l'extrémité antéritnire jusqu'à l'extrémité |)ostérieure du 
corf)S. Chez le T. costatunt, ct»s granulations sont plus denses 
dans les côtes qui sé[)an»nt les sillons qui entaiJlent la surface 
du corps, ce qui contribue à donn(»r l'aspect strié de cette espèce. 
Dans d'autres espèces, elles forment des rangées longitudinales. 



luvîWNOMiMKs DE LA (;renu; il:.l 395 

Ces granulations respectent quelquefois une zone excessive- 
ment mince à la périphérie du corps, sur toute la portion qui 
n'est pas parcourue par la membrane ondulante et qui a un as- 
pect homogène. Cette zone est surtout visible dans les extrémités 
du parasite, où les granulations cess(»nt souvent à une certaine 
distance de la pointe par laquelle elles finissent d'ordinaire. On 
peut alors, dans ces cas, établir une division du cytoplasma en 
une zone ecioplasmique h la périphérie et une portion centrale, 
bien plus considérable, Vendoplaf^ma. Cette distinction nVst guère 
possible que dan$ les espèces volumineuses, telles que les T. cos- 
tatum, iindulans et roiatorium\ dans les plus petites, nous ne 
sommes pas parvenus à voir nettement un ectoplasma étendu à 
toute la périphérie du corps. 

D'après quelques auteurs (Bosc, etc.) la membrane ondulan- 
te est une portion très développée de Tectoplasma, ayant acquis 
une grande mobilité. Nos recherches nous font incliner vers cette 
façon de voir; nous y reviendrons plus loin lorsque nous par- 
lerons de l'appareil de locomotion des Trypanosomes. 

Dans les préparations colorées, les granulations prennent une 
teinte violette plus ou moins bleuâtre, mais ne sont pas toujours 
faciles à apercevoir à cause de la teinte assez foncée que prend 
le reste de Tendoplasma. Dans quelques exemplaires de T. rota- 
torium nous avons vu tout le corps rem[>li de granulations très 
foncées, qui étaient bien visibles sur un fond plus pâle que d'ha- 
bitude; cette abondance de granulations est une des caractéristi- 
ques de cette espèce. Laveran et Mesnil donnent à ces granula- 
tions le nom de granulations chromatiques ; nous préférons les 
nommer chromophiles pour éviter des confusions. 

La structure fine de la masse cyto[)lasmique, où sont inclu- 
ses les granulations dont nous venons de parler, est très difficile 
à résoudre, malgré l'emploi de forts grossissements. Kn général, 
elle prend une teinte plus ou moins uniforme et a un aspect 
homogène; dans certains cas, ^cependant, on aperçoit par places 
une disposition vaguement alvéolaire. Mais il est impossible 
d'affirmer s'il s'agit bien réellement d'une structure alvéolaire, 
au sens de Biitschli, du protoplasma de ces anirnacules, ou si ce 
n'est pas là un aspect dû à la distribution de granulations^ fon- 
cées plus ou moins rapprochées. La structure alvéolaire est, par 
contre, très nette dans les exemplaires dégénérés et en voie de 
snbir la transformation globuleuse. 

Le cytoplasma des Trypanosomes présente fréquemment des 



396 FRANÇA cS: AIHI AS 

vacuoles qu'on peut voir à l'état vivant sous forme de taches 
claires, mais qui sont plus nettes chez les exemplaires colorés. 
Ce sont de petites vacuoles ayant des dimensions variables, dis- 
tribuées par-ci par-là dans le corps de Tanimal; elles sont sou- 
vent plus nombreuses vers les extrémités, surtout la postérieure. 
Nous n'avons jamais pu constater la présence de vacuoles contra- 
ctiles chez les Trypanosomes que nous avons observés vivants. 
En examinant à Taide d'objectifs puissants (apochromati- 
ques 1.30, 2mm. Zeiss) des Trypanosomes bien fixés et colorés, 
on remarque assez souvent que leur cytoplasma est parcouru 
par de fines stries claires, sinueuses, souvent bifurquées, qui che- 
minent en différents sens et qui semblent se terminer dans de 
petites vacuoles. Parfois deux ou plusieurs de ces stries conver- 
gent vers une même vacuole. Il n'est pas rare de voir des stries 
semblables se diriger vers la surface du corps qui, à ce niveau, 
offre une faible dépression. Les caiactères que nous venons d'as- 
signer à ces stries nous portent à croiie qu'il s'agit là d'un sys- 
tème de canalicules excessivement fins sillonnant le cytoplasma 
<les gros Trypanosomes et servant vraisemblablement à leur nu- 
trition. Ce fait n'est pas nouveau, car il est connu que d'autres 
Protozoaires (Infusoires) présentent des formations canaliculaires 
vcMiant s'ouvrir dans des vacuoles ou à la surface du corps. 

Not/au — U occupe le plus souvent le milieu du cytoplasma, 
présente une foime arrondie ou ovalaiie et mesure 2,5 i^><l,7 u 
chez resi)èce la plus petite, 4> 6 f'. et 5x3 y. en moyenne chez 
les espèces plus grosses. Les méthodes de coloration que nous 
avons employées ne mettent pas en évidence des détails structu- 
raux bien nombreux. Il prend presque toujours, par ces métho- 
des, une teinte rose uniforme plus ou moins pâle et ce n'est que 
dans un petit nombre de cas qu'on peut y constater la présence 
de quelques granules chromatiques colorés en rouge et disposés 
presque toujours à la périphérie. Le noyau des Trypanosomes de 
la grenouille est donc un noyau pauvre en chromatine, notamment 
chez les T. costatum, undulans et roiatoritim ; elle est plus abon- 
dante chez les T, inopinUtum, et elegans, où elle forme des gra- 
nules parfois assez gros. 

Cette simplicité structurale du noyau des Trypanosomes en 
général avait déjà frappé Prowazek qui le considère comme le 
type le plus simple du noyau des Flagellés. Nous pouvons affir- 
mer que ce caractère est encore plus prononcé chez les Trypano- 
somes que nous décrivons. 



'IkVPANoSOMKS I)K I.A GRKNOLILLi: 397 

La pâleur du noyau et la teinte foncée du cytoplasnia ren- 
dent souvent difficile à voir nettement ses contours. Il est invisi- 
ble dans la plupart des exemplaires de J. rotatorium ; par con- 
tre, chez le T. costatnm et elegans on peut l'apercevoir très nette- 
ment. 

Le noyau subit, chez les Trypanosomes qui sont en train 
de prendre la forme en boule qui précède la mort, des modifica- 
tions assez intéressantes. Dans les ^ros T. confatutn on voit dans 
ces conditions apparaître quelquefois un réseau (jui se montre 
coloré en rouge et qui tranche bien sur le fond pâle du caryoplas- 
ma. Ce réseau qui ne se voit jamais chez les individus normaux 
de ces espèces ressemble à celui qui existe dans le noyau des 
Trypanosomes de quelques poissons. 

Dans d'autres cas, au lieu d'un réseau, il se forme un crois- 
sant rouge plus ou moins foncé à la périphérie du noyau. D'au- 
tres fois enfin, il y a une zone périphérique étroite i)lus claire 
que la partie centrale. 

Nous ne sommes pas parvenus à résoudre s'il y a ou non 
chez les Trypanosomes une membrane nucléaire ; en tous cas nous 
inclinons vers la dernière hypothèse, car nous n'avons jamais 
rien pu voir qui puisse être considéré comme une véritable mem- 
brane nucléaire. 

Blépharoplaste —Ce corpuscule, dont la présence est constan- 
te et caractéristique de ces Protozoaires, est d'ordinaire assez 
gros chez les Trypanosomes de la Grenouille. Il est presque tou- 
jours de forme allongée, elliptique, arrondie chez le T. costatum; 
il offre des dimensions le plus souvent inférieures à 1 [j- et se co- 
lore en violet d'une façon si intense qu'il est toujours visible 
même si le cytoplasma est fortement imprégné de couleur. 

Il est toujours placé en arrière du noyau, à une distance va- 
riable suivant les espèces; dans les unes (T. costatnm) il en est 
très rapproché, tandis que dans d'autres il en est très éloigné (T. 
undulatis, elegans et inopinatum) et placé quelquefois à une peti- 
te distance de l'extrémité postérieure (T. rotatorium). 

Le blépharoplaste de ces Trypanosomes n'est jamais entouré 
d'une auréole claire à limites nettes, comme il arrive chez quelques 
Tryp. des Mammifères. Ce qu'on peut remarquer assez souvent. 
c'est que le cytoplasma autour de ce corpuscule est moins dense 
et moins granuleux et forme une zone un peu plus pâle qui 
n'est pas bien délimitée; à la périphérie cette zone se confond 
insensiblement avec le reste du cytoplasma, et les granulations 



398 FRANCA & MHIAS 

cytoplasmiqiiivs ii*affocteiit jamais \im disposition radiée atito:ir 
d'elle. 

Du blépharoplast.3 part toujours diro3tftni3nt un filament 
qui dans sa partie libre représente le flagelle, duquel il sera 
bientôt question. Chez les Trypanosom^s de Mammifères le fila- 
ment part souvent de la périphérie de Tauréole claire qui envi- 
ronne le blépharoplaste, et ne va pas jusqu'à celui-ci, c'est là 
une disposition que nous n'avons jamais rencontrée chez les 
Trypanosomos de la Grenouille. L'insertion du filament se fait 
tantôt à Tune des extrémités, tantôt au milieu du blépharo- 
plaste. Dans un exemplaire de T. rotatorium il y avait un tout 
petit corpuscule rond accolé au blépharoplaste, sur lequel s'in- 
sérait le filament. 

Le blépharoplaste est très résistant; nous l'avons vu per- 
sister avec tous ses caractères morphologiques et tinctoriaux 
chez des Trypanosomes ayant subi des altérations cadavériques 
très avancées, même ai)rès désagrégation du cytoplasma. 

De grandes incertitudes régnent encore au sujet de la signi- 
fication de ce corpuscule. Pour quelques auteurs c'est un nucléole, 
pour d'autres un micromicleus identique à celui des Infusoires. 
D'autres auteurs, en léte desquels Laveran et Mesnil, le consi- 
dèrent comme un centrosomc et lui donnent ce nom. Les au- 
teurs allemands le désignent le plus souvent sous les noms de 
Blépharoplaste et Geisselwurzel, termes qui rappellent bien ses 
relations avec le filament, sans rien préjuger de sa signifi- 
cation. 

Nous ne saurions nous étendre ici sur la question si débat- 
tue de la nature de ce corpuscule, car cela nous entraînerait trop 
loin et nos observations ne nous fournissent pas assez d'argu- 
ments pour nous permettre de nous placer ourverlement dans l'un 
ou l'autre camp; disons seulement que, à notre avis, les faits 
invoqués à l'appui de l'identification du blépharoplaste au cen- 
trosome m* sont pas assez démonstratifs. Kn effet, on compare 
le blépharoplaste au corpuscule basai des cils vibratils des cel- 
lules épithéliales des Métazoaires, corpuscule qui est regardé par 
plusieurs savants comme étant uïi centrosome. Or, ceci n'est pas 
prouvé, et même il y a des observateurs qui ont pu voir dans 
des cellules ciliées un centrosome indépendant des cils et se 
comportant comme tel pendant la division mitosique. 

On rapproche aussi le blépharosplaste des Trypanosomes du 
corpuscule central du spermatozoïde. Mais il ne nous semble 



•IK^r.ANOSOMES DE LA GRENOUILLE 399 

pas qu'il y ait entre ces deux sortes de formations une analogie 
morphologique suffisante pour les considérer tous les deux comme 
ayant une signification absolument identique. 

Les Trypanosomes ne se divisent pas mitosiquement, de sorte 
qu'il nous manque Tun des meilleurs critériums pour déterminer 
si le blépharoplaste possède bien la signification qu'on lui attri- 
bue. Cette question mérite encore des recherches plus cipprofon- 
dies. 

Membrane ondulante et flagelle — La membrane ondulante 
est insérée sur 1 un des bords du Trypanosome, le bord convexe, 
qu'elle parcourt depuis la région où se trouve le blépharoplaste 
jusqu'à l'extrémité antérieure du corps. Sa largeur varie beaucoup 
d'une espèce à l'autre; très étroite chez le petit T. inopinatum, 
étroite aussi chez le T. undulans, elle atteint un grand développe- 
ment chez le T, costatum (3 à 5 // de largeur). Cette membrane 
est le plus souvent festonnée; plus elle est large plus ses festons 
sont nombreux et profonds. Elle se colore en rose très pâle et ne 
montre en général aucun détail structural. Il y a des cas cepandant 
(quelques T. costatum) où nous avons vu une traînée de granula- 
tions excessivement petites, situées à une petite distance de son 
bord libre; ces granulations prennent une belle teinte violette p:ir 
la méthode de Giemsa et semblent identiques à celle d? l'en lo- 
plasma. 

La membrane ondulante n'est pis à proprement parler une 
membrane; pour nous, d'accord en cela avec d'autres auteurs, 
parmi lesquels Bosc, cette formation n'est qu'une portion très 
développée de l'ectoplasma ayant acquis des caractères particu- 
liers en rapport avec la motilité de l'animal. Avant d'en donner 
les raisons qui nous font incliner vers cette opinion, il faut dé- 
crire l'autre partie de l'appareil locomoteur: le filament et le fla- 
gelle qui lui fait suite. 

Le filament longe le bord libre de la membrane ondulante à 
la façon d'un liséré; il prend naissance sur le blépharoplaste, 
ainsi que nous l'avons déjà dit, et se continue presque toujours 
au-delà de la membrane en constituant un flagelle dont la lon- 
guer est très variable, pouvant être de 1,5 'j- {T. uaiulam) à 22- 
30 [J- (T. rotatorium). Il est plus gros chez certaines espèces que 
chez d'autres et se colore toujours en rouge plus ou moins clair par 
les méthodes que nous avons employées. 

Les rapports entre la membrane ondulante et le filament sont, 
comme on vient de le voir, très intimes; on dirait, en examinant 



4(K) CELE8T1NO DA COSIA 

ces flagellés, que la membrane n'est qu'une portion périphérique du 
cytoplasma qui serait pour ainsi dire soulevée par le filament. 
Cette hypothèse rend coinpréhansible la nature ectoplasmatique 
de la membrane ondulante, ce qui est du reste appuyé par des 
faits que nous croyons être assez probants. 

En effet, l'existence de granulations évidemment cytoplasini- 
qucs dans Tépaisseur de la membrane est un fait qui parle en 
faveur de cette opinion. Il est même des cas où il y a pénétration 
de portions de Tendoplasma plus ou moins loin dans les festons 
de la membrane ondulante, ainsi qu'il arrive chez le T. rotato- 
rium. Mais c'est à l'état vivant, en suivant la tranformation en 
boule du parasite, que l'on se convainc que cette formation est 
bien une partie de lectoplasma. 

Placés dans les conditions anormales, les T. costafam et ro- 
iatoriiun présentent, avant (k» mourir, une série de transforma- 
tions qui consistent essentiellement en une disparition progressive 
de la membrane ondulante et du flagelle et une augmentation- de 
volume avec mise en boule du cytoplasma. En observant sous un 
grossissement assez puissant le mécanisme de ces modifications, 
on constate que la membrane ondulante se confond peu à peu 
avec le cylo[)lasma, par pénétration successive dans son intérieur 
des granulations endoplasmiques; vers la fin de ce processus, il 
ne reste de la membrane ondulante qu'une mince bordure en tout 
identique à la couche dVctoplasma qui existe parfois tout autour 
de la masse cytoplasmique, et qui se continue sans aucune ligne 
de démarcation nette avec l'endoplasma. Le flagelle libre disparaît 
petit, à petit, et le filament se trouve enfin englobé dans le cyto- 
plasma. Cette régression de la membrane ondulante démontre 
bien, croyons-nous, que cette formation fait partie de l'ectoplasraa, 
dont elle n'est qu'une différenciation qui s'y produit en rapport 
avec les ])hénom6nes de mouvements si vifs dont sont doués les 
Flagellés du genre Trypanosoma. 

Tels sont en résumé les faits d'ordre cytologique général que 
nous avons constatés chez les Trypanosomes des Grenouilles et 
que nous avons cru pouvoir intéresser les histologistes (*). 

Discussion 

M. I3kxi)A dit qu'il est (racconl iiv«»c les auteurs au sujet de la nature du 
l)lé|)han)plasle, qu'il ne peut pas eousi<lércr oo^llll(^ un centrosome en se basant 



Cl IruNail du Ial>orutoirc d'histologie c! piiyftiologie de riCcole de Médecine de Li&bonoc. 



IRYPANOSOAIES DE LA GRENOUILLE 401 

;principa}einont sur la forte tiiiction ({u'il prend par les méthodes de Giemsa et de 
Leishmann qui ne colorent pis los ci.>ntrosoin3'j des leucocytes dans les mêmes 
préparations. Il se m^t en désaccord avec eux pour ce qui a trait à la question du 
corpuscule basai des cils des cellules épithéliales; l'orateur. ppnse que ce corpus 
cule est bien de nature centrosoniique et ne peut pas ôtre iilentifié avec le blé- 
pharoplaste des Trypanosoint>s. Il incline h nier les rapports de ce corpuscule 
et du flagellé chez ces Protozoaires. 

M. Atiiias: Je suis heureux que M. le prof. Benda ait la même opinion que 
nous relativement au hlépharoplaste; le fait ({ue ce corpuscule se colore vive- 
ment par des méthodes (fui ne teignent pas le centrosome est un argument de plus 
tontre sa nature centrosomi<|ue, du moins exclusive. 

Si j'ai exprimé quehjues doutes sur l'tipinion d'après laquelle les corpuscu- 
e» basaux des cils auraient la .valeur de centrosomes, c'est jiarce qu'elle ne me 
semble pas suftisamment démontrée i?t que tout récemment M. Wallengren a dé- 
crit dans hs cellules ciliées des >» a jades un centrosome absolument distinct des 
corpuscules hasaux et jouant un rôle actif pendant les phénomènes mitosiques. Si 
ce fait ne suffit pas à détruire la théorie admise par M. lienda. il n'est pas moins 
vrai qu'il autorise à avoir des doutes sur la sii^nitication attribuée aux corpuscules 
basaux. 

Quant aux rapports du hlépharoplaste avec le filament, ils nous semblent 
indéniables; nous avons pu toujours Voir le filament inséré sur ce corpu.scule. 

Dkmonstrations 

M. Uamôn y (■A.i.^L démoi>*ro une série de belles préparations se rapportant 
au dérehppement dvM élimmf'* vrrreiijp dp la woclle et des ganglionH de Vemhryon 
de pouh't et à la rétjniéraihH d*'8 nerfs surtionncH chez le lapin. 

A l heure l'ordre du jour étant épuisé, M. Mattuso Saxtos reprend la pré- 
sidence pour déclarer terminés les travaux de la section et remercier les person- 
nes qui ont bien voulu pré.senter des rapports ou des communications, ainsi que 
Jes présidents d'honneur et les autres congressistes qui ont assisté aux séances. 



"«» C. H. — ANATOMIE 20 



TABLE DES MATIÈRES 
Première partie — Rapports officiels 



Pape 



Swale Vincent — Phénomènes histologiques de la sécrétion, particulièrement 

dans les glandules à sécrétion interne 1 

Ctuglidmo Romiti et Francesco Par(2» — Classification, origine et rôle proba- 
ble des leucocytes. Mastzellen et Plasmazellen 13 

Nathan Lœwenthal — Nomenclature histologique, cytologique et embryologi- 
que (étendue à toute la série animale). Bases d'une classification 16 

Marck il^^w* — Origine, nature et classification des pigments 132 

O. Lotcell GuUand — Classification, origine et rôle probable des leucocytes. 

Mastzellen et Plasmazellen 178 

Louis i2ou/«^ — Métamérisation embryonnaire; son importance au point de 

vue de l'anatomie comparée 201 

Gustav Mann — Définition, structure et composition du protoplasme 202 

Deuxième partie — Comptes rendus des séances 

Page 

Iw séance (20 Avril) 251 

Bamân y Cajal — Histogenèse des nerfs 253 

Discussion 

MM. Benda 258 

Silva Tavares 258 

Marck Athias 259 

Guglielmo Romiti 259 

■ iGrustav Mann 259 

Ramôn y Cajal 259 

Eugen Albrecht — La composition des corpuscules rouges du sang 261 

F. A. Gemelli — Contribution à l'étude de la structure des fuseaux neuro- 
musculaires 264 

2me séance (21 Avril, Matin) 265 

Gustav Mann — Définition, structure et composition du protoplasme 265 

Discussion 

M. Eugen Albrecht 265 

Eugen Albrecht — Sur la structure du protoplasme 266 

Discussion 

MM. Benda 270 

Silva Tavares * 270 

Albrecht 270 

Mario Andréa fîo»»i — Di una nuova terminazione nervosa délia epidcrmidc 

umana : "Sistema deila Pinea Nervosa 270 



404 TABLE DES MATIÈRES 

3mo séance (21 Avril, après-midi) '. 272 

Nathan Loewenthal — Nomenclature histologiquc, cytologique et embryolo- 
gique ; bases d'une classification 272 

Karl Benda — Idem 272 

Discussion 

M. Albrecht 272 

Karl Benda — Démjnstration de quelques préparations de mitochondries . . . 273 

4ni« séance (23 Avril) 273 

Louis Roule — Métam.^risation enibryonnairo ; son importance au point de 

vue de l'anatomie comparée 273 

Discussion 

M. Mattoso Santus 273 

Richard J. Andi* rson — Somo points of convergence and divergence in the 

human and otber animal types 274 

— — Some notes on the mandible and jugal in primates. 291 

— — Racial types in Conuaught with spécial référence to 

the Basque Type 308 

R. CoUin et M. Lucien — A propos de Tinvolution accidentelle du thymus . . 328 
Mlle, Marie Loyes — Démonstration d'une série de préparations d'ovaires de 

reptiles 331 

5'ue séance (24 Avril) 331 

W'dhelm Waldeyer — Ueber die anatomischen l'rsachen der Hernien 331 

Discussion 

M. Benda 333 

A///ç. Elizabefh Ilopkin» Dï/ww -Dislribution of the afférent Xerve Supply 

to the Leg of Bana virescens brachyrephala, ('o[»e 333 

Discussion 

M. (iustav Mann , 334 

Brant Pars Leme — Sur la conservatitm des sujets pour les études anatomi- 

ques. L'embaumement par le formol 335 

Porfirio Parra — Une nouvelle rlassiliration des articulations. . . 337 

Joâo Carhs Mascarmhas de Melfo — Sur l'anthropométrie médicale 345 

Fef/o e Castro et Augusto d^ V a sroncel los — Aivdionùa du membre anormal 

d'un pygomélien étudiée par la radiographie 365 

6nie séance (25 Avril) 375 

Karl Benda — Station biologique maritime (proposition) 375 

Discussion 

MM. Mattoso Santos 375 

Waldeyer •. 375 

Ramôn y Cajal 376 

Silva Tavares 376 

Kodriguez Carracido 376 

GufjJiehno liomiti — Classiliralion, origine et rôle probable des leucocytes .. 376 

O. Lnw^ll (iulUnid — Idem 376 

f^wale Vinrent — Phénomènes hist(»locri(|ues de la sécrétion, particulièrement 

dans les glandes à sécrétion intern<? 376 

Marck Athias — Origine, nature v\ classilication des pigments 376 



TABLE DES MATI&RES 405 

Marck Athias — Sur les phénomènes de sécrétion des cellules des corps jau- 
nes vrais 376 

J.. CtleêÎMO da Costa — Notes cytologiques sur les cellules corticales des glan- 
des surrénales 382 

— — Quelques vues sur la structure des cellules glandu- 

laires 389 

— — La méthode à l'argent réduit de Ramôn y Cajal et les 

glandes 393 

€arlo$ Fronça et Marck Athûi* — Notes cytologiques sur les trypanosomes 

parasites de la grenouille ,. 394 

Discussion 

MM. Benda. . . 400 

Athias . 401 

Hamén y Cajal — Démonstration d'une série de préparations 401 





' 






ERRATA 






*Bgt 27 




111 lieu de Micramcres 


il faut lire Micramcres. 


• 39 




— 


siicculafres 


— 


sacculaire». 


■ 41 




— 


acccssorische Nucleoliis 


— 


Nucicolcn. 


■ 41 




_ 


Killle 


— 


Huile. 


• 41 




_. 


A'Illcibe 


_ 


/cllleib. 


' 4* 




— 


Tolodcndricr 


_' 


Telodendrien. 


• 48 




— 


I.Sng>3rte 


— 


LungsflAte. 


• 4H 




— 


Qiiere I.aiigsâstc 


— 


Quoraste. 


• 48 




— 


bestreifte 


— 


gestrcifte. 


. 5o 




— 


kernhalliger 


— 


kcrnhaltigrs. 


- 5i lig. 


18- 


— 


mchrkemige 


— 


einkcrnige. 


» ^a • 


7- 




l.es terme» Vaisseaux san- 
guins et suivants se rappor- 
tent aux mu<icle« striés, 
page 5o 




• 




56 




— 


Tuiiica der Submucoia 


— 


(Refasse dcr... 




58 




- 


Werzweigien 


— 


ver/weigien 




64 • 


25- 


- 


thèliale 


_ 


sou>-endolhelialc. 




65 n 


10 — 


— 


Ganglien 


— 


Ganglion. 




69 




~~ 


Cellulles à hémaiocyics 


— 


. . . a hématolytes, haematoly. 
tcnhaltige. 




. 69 




— 


PenJcilligcfâise 


— 


Penicilli 




. 70 




— 


Konzentri>che 


_ 


Konicnirisch. 




• 7a 




— 


Kervenknûuel 


— 


Nervenknauel. 




73 




— 


CutiN-lâmcllen 


— 


(luti.slamellen. 




' 74 




— 


Kleincnschamiippcn 


— 


kleinen Schamiippen. 




• 76 




— 


mammillar 


— 


mammilare. 




• 77 




— 


macula 


— 


maculosa. 




• 78 




— 


kornigcr 


— 


kornigcr. 




. 78 




— 


onyciogcnes 


— 


onyvhogcne». 




. 79 




— 


âusserc Balgepilhel 


— 


ûusscre iBalgepilhelschcide) 




. 80 




— 


i'igmentkilrpcT 


_ 


Pigmenlkôrncr. 




* 81 




— 


gefensterten 


— 


gcfcnsterlcm. 




* 81 




— 


feinem 


— 


fcinen. 




. 82 




— 


/webcl région 


— 


/wiebelrcgion. 




. 83 




— 


Nacken 


_ 


Hackcn. 




. 85 




— 


Shiftchcnzellcn 


— 


Stiftchcnzellcn. 




• 88 




— 


renuicns 


— 


reunicns. 




• 89 




— 


Madiolns 


— 


Modiulus. 




• 90 




— 


CortiVhen 


-- 


Corti'scher. 




» 91 . 


23- 


- 


F.pitlieli 


- 


Kpithels. 




. 91 n 


37- 


— 


lymp 


— 


tymp. 




. 93 




— 


lagc 


— 


loge. 




• 93 




— 


Ableitung 


— 


Abtcilung. 




' 93 




— 


Steiglifigel 


— 


Sieigbugel. 




. 95 




— 


Muskela 


— 


Muskeln. 




. 95 




- 


Stcigbûscl 


— 


Sleigbfigcl. 




• 95 




— 


knôcherncn 


— 


kiiochcrner. 




. 95 




— 


Tuber 


— 


Tube. 




. 93 




— 


Flismmcrepilhel 


~ 


FlimmerepithcL 



408 



ERRATA 



Page g6 


au lieu miterwciterten 


il faut lire mît erweitertem. 


• «7% 


,3_ -_ 


vordere 


— 


hintere. 


• 97 ■ 


9 — d'en bas 


— 








plattc 


— 


glatte. 


• ÎW 


— 


ZollwuUt 


— 


Zcllwulst. 


• 100 


— 


/^agfenzellen 


- 


^apfenzellen. 


• 100 


— 


^cheibzc^klûflung 


— 


ScheibcnzerkIQftung. 


• I02 


— 


Telondendrien 


— 


J clodendrien. 


• I04 


— 


Conjonctiva 


— 


(lonjunciiva. 


. I04 • 


41 - - 


palpébra 


— 


palpébral. 


• lOb 


— 


Couche périchondriale 


— 


périchondrale. 


• io6 


_ 


lac rima le 


— 


lacrymale. 


■ io6 


— 


ex-orbitârer MQJdung 


— 


exo-orbiiârer Mûndung 


• 107 


- 


Hcteromoplie 


- 


Mclerumorphe. 


. 108 


— 


Lohureg3iige 


— 


Lobârc Giinge. 


* 109 • 


8- - 


Glaiidek 


— 


Glau.'f. 


» IIO B 


18- -- 


Kliruch 


— 


KhrliJi. 


» 110 » 


18- - 


Nissc 


— 


^i^^l. 


■ 111 • 


14— — 


nuclcola 


— 


nucleoie.s. 


• ii3al. 


2' — — 


centro-lobaires 


— 


ceniro-lobulaircs. 


• 117 Hg. 


28— - 


Korol-RoJ" 


- 


KorulkoJ'. 


» 118 >• 


19- - 


du cervelet 


— 


du lobe olfaciJi. 


• 118 * 


3a- - 


Liinnicn 


— 


Canmcu. 


■ 118 - 


3a-' - 


^pirtas 


— 


SpirLu. 


» 119 » 


la — — 


turtenu 


— 


contenu. 


» iiy » 


3 - d'tn 


bas 










holiMnaiiqui 


— 


Bolieman. 


- 139 • 


6 — d'en 


bas 










algena 


- 


lagena. 



XV Congrès International de Médecine 



J-ISBONNE. IS-2e AVRIL. ISOO 



II 



XV Congrès International de Médecine 



LISBONNE, 19-26 AVRIL 1906 



Section || 



PHYSIOLOGIE 



Lisbonne 
impnimcnik aoolpmo dk mcnoonça. 

I906 



Organisation de la section 



Présidents d'honneur 

MM. 
Léon Ashkk, professeur à la Farullé' de Médeoino di» B»»rn<*. 
Max Verworn, professeur à la Faculté de Médecine de (îoltinçen. 
CuAKLKS Lkpiërrk, professeur à l'Université de Coïnihre. 
RonRKiUEX Carracido. professeur à la Faculté de Pharmacie de Madrid. 
IWin BiFFi, directeur de 1 Institut d'hysçiéne de Lima. 

Comité d'orijanisation de la section 

Préaulenl M.Philomeno da Camara 

Vicv Président M. Bello Moraes 

Hecrétairp reaponsahU M. Arthur C-ardoso Pereira 

j^errétaim adjoint M. Oliveira Soares 

Membres MM. Sousa Nazaretli et EIvsio Moura 



Rapports officiels 



1. — Rôle des leucocytes dans la nutrition. 

Rapporteur: M. L. Asher, Berne. 

2 — Sécrétion thyroïdienne. 

Rapporteurs : MM. Carlos Bello Moraes, Lisbonne, et Oliveira Soares,. 
Lisbonne. 

3. — Faits anatomo-physiologiques qui forment la base des actuelles théories de 

la pensée. 
Rapporteur : N. 

3 a. — Les connaissances actuelles des processus physiologiques dans le système- 

nerveux. 
Rapporteur: M. Max Verworn, Gôttingen. 

4. — Perméabilités rénales. 

Rapporteur : N. 

5. — Constitution des albuminoïdes et en particulier des nucléines. 

Rapporteur: M. Charles Lepierre, Coïmbre. 

6. — Action des rayons Becquerel et des autres rayons similaires sur les processus- 

physiologiques. 
Rapporteur: N. 

7. — Coagulation du sang. 

Rapporteur : M. José Rodriguez Carracido, Madrid. 

8. — Sur laction physiologique et pathologique du radium, spécialement au point 

de vue de l'œil. 
Rapporteur : M. A. Birch-Hirschfeld, Leipzig. 

9. — Contribution à la chimie physique des enzymes et hémolysines. 

Rapporteur : M. Thorvald Madsen, Copenhague. 



Sujets recommandés 



1. Enzymes et phénomènes de la vie. 

2. Valeur physiologique des cyto-toxines. 

3. Mécanisme des actions catalytiqucs. 

4. Isotonie et concentration moléculaire au point de vue physiologique. 

5. Les globules rouges du sang au point de vue de la biologie générale. 

6. Bactéries et nutrition. 

7. Etat actuel de l'étude des antiferments. 

8. Valeur alimentaire de Talcool. 

9. Ferments du sang. 

10. Etude critique de la théorie de la digestion de Pawlow. 



ZV CONGRÈS INTEBNATIONAIi DE MÉDECINE 

iLISIlONNi; — AVRIL looft' 



SECTION DE PHYSIOLOGIE 



TllÊML 7 ~ COAGULATION DU SANQ 
Par X. le Prof. JOSÉ BODBiaUSZ OABEAOXDO (Xadrid) 

Je suppose que les membres de la section de Physiologie «lu 
Congrès sont au courant de ce (jue disent connnunément les trai- 
tés de physiologie et de chimie biologique au sujet du phéno- 
mène qui fait Tobjet du présent mémoire, H je crois superflu de 
rapporter ici ce qui est connu de tout le monde. 

Depuis dix ans les r(»cherch(»s i)hysico-chimi(iues ont porté 
sur les corps colloïdes, et chaque aimée n*a fait (pfaccroître l'in- 
térêt avec lequel elles se poursuivent, comme il ressort do Taboii- 
dance de la littérature qui s'y rapporte. 

Or, comme le plasma sanguin est un liquide, où co(»xistent 
des matières colloïdes et cristailoïdes, les résultats de ces rech(»r- 
ches ne pouvaient manquer de jeter du jour sur l'obscur problème 
de la coagulation du sang, lequel, sans perdre absolument son ca- 
ractère biologique, tend de plus en plus à entrer dans le domaine 
de la physico-chimie. . 

Nous nous proposons d'exposer, au double point de vue phy- 
sico-chimique et physiologique, nos idées au sujet du phénomène 
en question. 

* * * 

Il existe dans le plasma sanguin trois protéines: la sérunniU 
bumine^ la sériimglobuline et le fihrinogène. 

La chaleur coagule la première (ou le mélange des différentes 
sérumalbumines, selon Halliburtoni depuis 73<> jusqu'à 84^ la 
seconde depuis 60^ jusqu'cà 75", et la troisième à 56*^. 

Le chlorure de sodium ne coagule pas même à saturation la 
sérumalbumine, mais bien la sérumglobuline à 30 ^o et le fibri- 
nogène à 15 <>o. 

XV r. I. ». — rmsuH f.4;ii- ; 



2 JOSÉ RODRIGUEZ CARRACIDO 

Tous les colloïdes, au dire d*Ostwald, sont métasfables (*) au 
sein des liquides qui les contiennent; mais, des trois colloïdes 
contenus dans le plasma, le fîbrinogèno, dont la transformation en 
fibrine détermine le coagulum, est le moins stable dans son asso- 
ciation avec le liquide, et par conséquent le moins résistant aux 
agents de la coagulation. Mais la coagulation du fibrinogène ne 
peut s'attribuer ni aux actions susdites de la température ou de 
la concentration saline, non seulement parce que l'une et l'autre 
se trouvent dans le liquide sanguin à distance des points où le 
phénomène se produit, mais aussi, et surtout, parce qu'elles ne 
se produisent pas dans l'appareil circulatoire. 

* * * 

C'est une doctrine unanimement acceptée que la coagulation 
du fibrinogène est déterminée par une zymase exsudée par les 
plaquettes (et aussi selon quelques-uns, par les leucocytes), lors- 
que celles-ci entrent en contact avec des rugosités ou des aspéri- 
tés qui détruisent leur organisation si délicate. 11 est en outre in- 
dispensable qu'il existe dans le sang du calcium, pour que celui-ci 
puisse se coaguler; on sait en effet que les oxalates et fluorures 
alcalins, qui précipitent ce radical métallique, convertissent le 
sang en un liquide incoagulable. 

C'est de ce fait qu'Arthus et Pages ont conclu que la pré- 
sence du calcium était indispensable à la coagulation; mais on 
leur objecta que la cause, pour laquelle le phénomène ne se pro- 
duisait pas, ne tenait peut-être pas à l'absence du calcium, mais 
à l'action anticoagulante des sels alcalins que nous venons de 
mentionner. Bordet et Gengou (-) prouvent à l'évidence par de 
nouvelles expériences que les oxalates et fluorures empêchent la 
coagulation par là-même qu'ils précipitent le calcium, confirmant 
ainsi la conclusion soutenue par les deux investigateurs précé- 
demment cités. 

Les plaquettes blessées ne semblent pas seules capables de 
produire de la zymase coagulante; car les travaux de Delezenne 
et plus récemment ceux de Conradi (•*) ont montré que le trauma- 
tisme des tissus et la pression des organes donnent lieu à des 



(') Rcv. Scieutif. UJ02. t. XVII, p. 641. 

(•) Ami. Inst. Past. 190?. p. 8?2, et 100 1. p. 2(>. 

''] 'Heitrûfce î«r Chetn. Physiolog. u. Patlt. Hd. 1. p. i36-i82. 



COAGULATION DU SANG 3 

produits coagulaiifs, dont ractioii est îicréléréc par le chlorure de 
calrium. D'après les observations d'Hmik Duclaux (*), les quan- 
tités de zyniase coagulante contenues dans les tissus sont en raison 
inverse de celles contenues dans les leucocytes. 

Arthus supposa que la zymase empruntait du calcium au 
plasma pour le céder au fibrinogène et le convertir en fibrine, 
celle-ci étant une combinaison calcique de celui-là; mais Ham- 
marsten a démontré (jue les cendres de fibrinogène et de fibrine 
contiennent la même proportion de calcium. Devant ce fait, Ar- 
thus se vit obligé à accepter l'idée de Pekelharing, établissant que 
lîi substance exsudée par les plaquettes n'est pas la zymase acti- 
ve, mais un zymogène qui a besoin d'absorber du calcium pour 
se convertir en zymase, et exercer son action sur le fibrinogène, 
de la même manière que la pepsine inactive dans un milieu neu- 
tre se convertit en agent peptonisant par l'addition d'acide chlor- 
hydrique. 

Le zymogène est une nucléoalbumine qui, selon Pekelharing, 
peut être isolée, par refroidissement à 0", du plasma oxalaté ou 
peptoné, dont il se sépare sons forme granulaire. C'est par l'addi- 
tion de sels de calcium qu'il accjuiert ses propriétés coagu- 
lantes. 

La zymase calcicpie est la zymase vraiment active, celle qui 
détermine la transformation du fibrinogène du plasma en fibrine 
du coagulum. 

*** 

Comment la zymase coagulante opère-t-elle? Son action est 
celle de tous les calalyseurs, dont l'œuvTe consiste à provoquer 
ou à accélérer les effets, sans rien comprendre à son mécanisme 
intime. Il serait inopportun d'essayer ici une explication du pro- 
cessus de l'action de la zymase susdite. C'est là \m problème 
spécial, se rattachant à la grande (luestion de l'action de toutes 
les zymases; et celui (fui résoudra ce i)roblème par rapport à 
l'une d'elles aura le mérite de mettre au clair le rôle, aujourd'hui 
obscur, que jouent les catalyseurs dans le cours des processus 
biochimiques. Hévéler le mécanisme des actions zymasiques, ce 
sera dissiper les ténèbres, en appanmce impénétrables, au milieu 
desquelles se déroulent les changements matériels des organismes. 



( 7 rai te Je Microtiolof-ie, t . U , p . <"»78- 189»). 



4 JOSÉ RODRIGUEZ CARRACIDO 

Nous renvoyons donc le probltMiie [)artirulier de la z\Hnase 
coagulante au problème général des actions zymasiques, dont la 
résolution dégagera la grande inconnue de la biologie; et je me 
bornerai à consigner qu'il n^y a pas lieu de s'étonner que la 
zymase en question ne coagule qu'une des trois protéines coexis- 
tantes dans le plasma. C'est que le fibrinogène est plus coagula- 
ble, connue nous l'avons dit plus liant; et aussi parce que, comme 
conséquence de l'asymétrie de leurs molécules, l'action de toutes 
les zymases est spécifique. C'est ce qui a fait dire à Emile Fischer (*) 
qu'il faut les considérer par rapport aux matières fermentescibles 
comme la clef par rai)port à la serrure. 

C'est à cause de l'action spécifique de la zymase coagulante 
sur le fibrinogène qu'on l'a dénommée fihrinferment. 

Pour expliquer la transformation du fibrinogène en fibrine, 
a;rètons-nous aux études faites par les chimistes sur la coagula- 
tion des dissolutions (ou plutôt pseudodissolutions) colloïdales. 
Nous faisons abstraction des théories basées sur la charge élec- 
trostatique des ions émis par la dissociation fies électrolytes; en 
effet, nous croyons ces théories peu applicables au cas présent, et 
tout au plus admissibles comme explication des actions détermi- 
nantes, non comme explication des actions efficientes. Nous nous 
attacherons donc aux théories chimiques et particulièrement à 
celle qu'a formulée Jacques Duclaux. 

Dans ses études sur les conditions requises pour la formation 
du ferrocyanure de cuivre, en ajoutant peu à peu une dissolution 
très diluée de sulfate de cuivre à une dissolution de ferrocyanure 
de potassium, il observa que dès le premier moment commence 
la formation d'un ferrocyanure potassico-cupriiiue, qui se dissout, 
constituant une dissolution colloïdale avec une proportion minima 
de cuivre (-); mais au fur et à mesure que celle-ci augmente par 
l'addition successive de quantités de sulfate il arrive un moment 
où se rompt le métastabilisme de la dissolution colloïdale, et où 
apparaît le précipité; celui-ci continue à se transformer au sein 
du liquide, perdant du potassium et gagnant du cuivre, jusqu'au 
point de la conversion totale du [(«rrocyanun» d(» potassium 



(•) Zcitsdir.f. irhyxtol. Clicm. Md. XX Ni, p. (.- 
(I Comf.t.n'nJ. Ac. Se. I. CXXXVIU. p. m 



COAGULATION DU SANG O 

(Cy'' FeK*) en ferroryanure de ruivre (FeCy"Cii'). Cette transforma- 
tion graduelle entre les deux points extrêmes s*opère toujours 
de manière que dans les formes intermédiaires, FeCy'K^Cu", les 
proportions de potassium et de cuivre sont égales à la somme 
des 4 valences correspondantes à la saturation du radical ferrocya- 
nogène (FeCy"""). 

De ce fait et d'autres analogues J. Duclaux tire la conclu- 
sion que «la composition chimique d'un colloïde est variable dans 
les larges limites; elle doit être regardée comme une fonction con- 
tinue de celle du liquide intergranulaire, auquel on ne peut rien 
ajouter sans que le colloïde en prenne une part» 0). 

I.e processus relatif à la coagulation est subordonné par J. 
Duclaux aux deux lois suivantes: (^) 

l."^*^" La coagulation d'un colloïde est toujours accompagnée 
d'un changement de sa composition chimique. 

2.*"** Ce changement de composition consiste dans la substi- 
tution, en proportions équivalentes, à certains des radicaux du 
colloïde de ceux de la substance coagulante. 

Telle est l'importance accordée par l'auteur des lois précé- 
dentes à la substitution en question (fu'il en vient à suggérer 
qu'elle pourra servir pour la connaissance de la structure chimi- 
que de substances complexes, moyennant la substitution de radi- 
caux organiques par radicaux métalliques (0. 



* * * 



Voyons maintenant l'importance des doctrines précédentes 
au point de vue du mécanisme de la coagulation du sang. 

Il est vrai que Hammarsten a prouvé que le fibrinogène et 
la fibrine contiennent une même proportion de calcium, mais 
en même temps il fit voir que la seconde contient une plus grande 
proportion de matière minérale que le premier (*), apportant ainsi, 
mais sans le faire remarquer, un nouveau témoignage en faveur de 
l'observation d(* Freund par rapport aux phosphates contenus dans 
la fibrine. 



(') Recherches sur ics sttbs/iinces colloïdales. Pari-*, lyo^. p. loi. 

{-) Ihid. p. 94. 

(') Coinyt. rend. Ac. Se. t. CXXXVUI. p. 571. 

(', /eitsch f.physiol. Chem. Bd. XX U. p. 33?. 



6 JOSÉ RODRIGUEZ CARRACIDO 

Dans ranalyse du fihriiiogène et de la fibrine de même pro- 
venance, Hammarsten trouva les proportions de cendres suivantes: 

Cendres p. loo Cendres p. loo 

Fibrinogène (a) 0,347 Fibrine (a) 0,432 

Fibrinogène (b) 0,310 Fibrine (b) 0/)79 

On^n'a pas, à mon avis, accordé à ces données toute Tattention 
qu'elles méritent. 

Dans la matière organisée il y a toujours une proi)ortion de 
matière minérale, petite dans les tissjis tendres, et grande dans 
les tissus durs. 

En moyenne, les muscles contiennent 1,2 «o de sels mi- 
néraux, le tissu cartilagineux de 8 à (5 <>o et le tissu oss(»ux 22 ob. 

Un fait digne ^de remarque, c'est qu'à mesure (|u'augn)ente 
la proportion de matière minérale, la constitution chimique de la 
matière organique se simplifie, t'elh» du tissu musculaire a toute 
la complexité des protéines; celle du tissu cartilagineux est moins 
complexe que la précédente, mais elle l'est beaucouj) plus que la 
matière organique des os; l'osséine est une fraction du chondro- 
mucoïde. 

Après avoir reconnu que dans la matièn» organisée n'existe 
pas le prétendu dualisme des substances^organiques et minérales, 
mais que toutes forment un ensemble harmoniciue, à la façon des 
difïérents radicaux qui entrent dans la composition des molécules 
complexes, il est permis de siipposer, en appliquant à la genèse 
de la matière des tissus les théories de J. Duclaux, ([ue dans cette 
genèse, tout comme dans le processus de coagulation des colloï- 
des dissons, il s'opère une substitution partielle des radicaux; les 
radicaux de la matière minérale venant à remplacer, en propor- 
tions équivalentes, ceux de la matière organi(iue. 

Une fois que l'on accepte cette hypothèse parfaitement d'ac- 
cord avec les faits connus, et qu'on se rappelle que la proportion 
de matière minérale de la fibrine est supérieure à celle du fibri- 
nogène, on peut sans transition brusque se représenter la coagu- 
lation du sang comme commencetneut de formaiion de matière 
organisée^ aux dépens da pins voagulahle des albuminoïdes cir- 
culants', le pa^ssage de la dissolution au coagulum se trouvant dé- 
terminé par un commencement de substitution de la molécule du 
fibrinogène par des radicaux métalliffues. 

La cause déterminante de cette coagulation doit être le pou- 



COAGULATION DU SANG 7 

voir catalysant du fibrinferment, opérant à la manière des fer- 
ments intercellulaires qui collaborent dans les processus biochimi- 
ques de la cellule, et qui, selon Hofmeister (*), opèrent dans le cours 
de leur production successive Tépigenèse des formes organisées. 

Comme le fibrinogène est une globuline et le fibrinferment 
une nucléoprotéide. la coagulation du sang peut être considérée, 
comme dit Bottazzi (*), comme un premier et vague indice de la 
propriété plastique des globulines et des nucléoprotéides. Et jus- 
que dans la biréfringence des filaments de fibrine, observée par 
Hermann, se révèle la production de la matière anisotrope, géné- 
ratrice de tous les éléments contractiles, depuis les fibres myoïdes 
des infusoires jusqu'à celles du tissu musculaire strié. 

Lorsque Taction des zymases qui détermine la production de 
matière organisée est assujettie au frein autorégulateur du pro- 
cessus physiologique, elle s'exerce seulement dans la mesure de 
la nutrition et du développement des cellules; mais, exercée à 
contretemps et dans les conditions violentes du sang extravasé, 
elle produit des caillots informes de matière qui chimiquement 
ressemble à la matière organisée, mais sans la forme dans laquelle 
elle se moule au sein des éléments cellulaires. 

Et comme un argument de plus en faveur de cette conclusion, 
quoique la matière formée soil anhiste, on peut cependant tenir 
compte de l'intervention de l'eau. Les colloïdes appelés stables 
(qui sont surtout les matières proteïques) absorbent dans l'acte 
de la coagulation une plus grande quantité d'eau que les colloïdes 
appelés instables (c'est-à-dire les colloïdes minéraux), et l'eau 
retenue dans le roagulum, qui auparavant s'attribuait à Vimbibi- 
tion, est rapportée aujourd'hui au genre de combinaisons qu'on 
appelle composés cVabsorption. C'est un de ces hydrates qui doit 
se former dans le caillot de sang, de la même manière que ceux 
qui se forment à l'intérieur des tissus, et dans lesquels on est 
obligé de supposer que les albuminoïdes et l'eau sont unis chi- 
miquement, pour expliquer la constance de leurs proportions res- 
pectives dans le cours des changements matériels de l'organisme. 

*** 
S'il est vrai qu'à certains radicaux de la molécule du fibri- 



Ci Rev. frcn. des Scien. 1902, p. 725. La chimie de la ce/iule. 
('•) Chitrtica^siologica, vol. H, p, 119. 



8 JOSÉ RODRIGUEZ CARRACIDO 

riogène viennent se substituer des radicaux métalliques, les radi- 
caux substitués doivent se retrouver dans le liquide où se dépose 
le coagulum de la fibrine, et la démonstration de leur présence 
serait une preuve irrécusable de la thèse que nous soutenons. 

Quoiqu'il soit impossible d'administrer la preuve directe que 
le cas exige, on peut citer certains faits qui témoignent indirecte- 
ment en faveur de la transformation chimique que nous avons 
signalée. 

D'après les observations de Fredericq et de Hanmiarsten, con- 
firmées par Arthus (*), lorsque les dissolutions de fibrinogène, soi- 
gneusement purifiées de sérumglobuline, se coagulent au moyen 
du fibrinferment, tout le fibrinogène ne se convertit pas en fibrine, 
mais une partie, dans la proportion de 30 à 40 pour 100, se dis- 
sout et se convertit en une nouvelle matière albuminoïdale, ap- 
pelée fibringlobuli7ie, coagulable à 64" (température différente de 
b6^, à laquelle coagule son générateur), et douée d'une composi- 
tion élémentaire, qui, d'après l'analyse^ de Hammarsten, diffère 
peu, il est vrai, mais n'est cependant pas absolument identique à 
celle du fibrinogène, ni à celle de la fibrine. 

D'ailleurs, la composition élémentaire de ces deux matières 
albuminoïdales n'est pas identique non plus, comme il ressort 
des données suivantes de Hammarsten rapportées à 100 parties: 

c H N s o 



Fibrinogène . . 52,93 0,90 16,66 1,25 22,26 

Fibrine 52,68 6,88 16,91 1,10 22,48 

Si nous rapprochons ces différences de celle, signalée plus 
haut, qui existe dans la proportion des cendres, et de celles obser- 
vées par J. Duclaux dans le processus de la coagulation des col- 
loïdes dissous, ne semblera-t-il pas logique d'admettre dans le 
passage du fibrinogène à la fibrine une substitution de radicaux 
organiques par dçs radicaux métalliques? 

Et du moment que c'est précisément cette substitution qui 
produit la matière constitutive des éléments organisés, il s'en 
suit que le sang coagule par suite d'une transformation chimique 
corrélative à un viritable processus physiologique, mais qui se 
déroule dans le cas présent dans des conditions anormales. C'est 
ainsi que l'augmentation de la destruction intraorganique des éry- 



v'; Archïv. de Physiol. 189?. p. 552. 



COAGULATION DU SANG 9 

throoytes produit rengorgeinent du foio, parce (jue, dans Tétai 
normal, retto glande a pour fonction de calaboliser l'hémoglo- 
bine. 

*** 

On pourrait parler ici de l'action anticoagulante des alhunio- 
ses, du sérum sanguin de l'anguille, des extraits de tissus et de 
l'extrait de sangsue; mais l'action de toutes ces substances, dont 
les effets sont en général beaucoup plus notables in vivo (|ue /// 
vitro, se rapportent aujourd'hui au processus inconnu de la for- 
mation des anticorps qui neutralisent le pouvoir coagulant du fi- 
brinferment; et l'explication de ces phénomènes négatifs se réduit 
à l'hypothèse de l'annulation du pouvoir catalyseur de la zymase, 
qui détermine la production du coagulum de fibrine, aux dépens 
du fibrinogèue, avec le concours de sels minéraux. 

(•()N('Ll>il()NS 

1.'» [^a coagulation du sang est un phénomène physico-chi- 
mi(|ue, comme celui de la coagulatioii des colloïdes dissous. 

2.*^ C'est le zymogène exsudé par les plaquettes qui, uni à 
la chaux, forme le catalyseur, (jui détermine la production de la 
librine aux dépens du fibrinogène et des S(»ls dissous dans le 
f)lasma. 

3.'* La coagulation d'un colloïde dissous est la suite d'un 
changement de composition, dans lequel certaiiis de ses radicaux 
sont remplacés. 

4." La production de la fibrine est la suite de l'entrée de ra- 
dicaux métalliques dans le iibrinogèm», de la même manière (jue 
se produit la matière organisée. 

5." La coagulation du sang peut être considérée conime le 
moment initial d'un processus biochimique, dont les moments 
ultérieurs sont la formation de la matière des tissus tendres, celle 
du tissu cartilagineux, celle du tissu osseux, et enfin celle du 
tissu dentaire. 



10 LEOxV ASHER 

IHI Mi: 1 - LE RÔLE DES LEUCOCYTES DANS LA NUTRITION 

(Dir Hollr (h'r Lt'ukorf/fen hei der Verdatttniff) 

Par X. le Prof. LEON ASHER (Berne) 

Die anatomischo sowio die physiologische rnlersiu-hurig der 
Leiikoeyten vveist darauf hin, dass ihre Stellung im Orjçaiiisnuis 
und ihre Function eine Kigeuartigkeit besitzt, \v(*lche sie inerklich 
von den ùbrigen Zellen des Kôrpers nnterscheidet. Keine andere 
Zelle besitzt einen so hohen (Irad von Selbststàndigkeit, von 
«Eigenleben», emancipirt von fast allen Bedingungen durch welclie 
die anderen Zellen zu Festgebilden gefiigt, in ihren stofflidien 
Bestandteilen erhalten, in ihren Thàtigkeitsausserungen planinas- 
sig geregelt werden. Hand in Hand mit dieser offenkundig(»n Son- 
derstellung geht einher die Tbiquitat ihres Vorkommens, und die 
Mannigfaltigkeil ihrer Formen, die Raschheit ihres Kntstehens 
und Vergehens und ihre Anteilnahme an den verschiedensten 
Pro((»ssen. Aile dièse Kigenheiten gestalten das Studiuin d(»s Leu- 
koeyten zu einem sehr anziehenden und fruchtbaren Kapitel d(*r 
allgemeinen Physiologie. Der Erforschung aber der speriellen pliy- 
siologischen Funktioneu, an denen die Leukocyten beteiligt sind, 
erwachsen aus den gleichen (irunden nicht geringe Sehwierigkeiten. 

Das speeielle Problein, ùber vvelches zu beriehten die Leilung 
unsenM- Sektion niich beauftragt bat, die Bolle der Leukoci/ten hei 
der Verdanung, gehôrl dank der ervvabnten Sehwierigkeiten noch 
zu den nicht hrnreiehend klar gelegten. Es wiire sehr verlockend 
und vvohl aurh reeht belehrend, von den allgemeinen tiesiehts- 
punkten der Eeukocytenlehn» auszugehen, um zu ermitteln, welche 
RoUe die fieukoeyten bei der Verdauung spielen. Ich gedenke inirh 
aber auf das genannte Sonderproblem zu besehranken und will 
nur dort die allgemeine Physiologie des I.eukocyten zu Rate zieheu, 
wo es direct zum Verstiindnis der Thatsachen notwendig ist. Dièse 
Beschrankung bal den Vorleil, dass sehr viele hypothetische Ele- 
mente, an denen die Lebre des Leukocyten reich ist, wegfallcMi, 
dafiir aber aus einem ubers(»hl)aren und iiberall experimenteli 
angrcMfbaren (iebi(»t Tliatsacben gesammcdl werdiMi konnen, \v(dche 
ibn^rscMts wiederum zur Aufklarung allg(Mnein biologiscber Frag(Mi 
diiMKMi diirften. 

I)i(* Rolle der Leukocyten b(M der Verdauuniç wird mit Hilfe ei- 



LE ROLE DES LEUCOCYTES DANS LA NUTRITION 1 1 

ner ganzon Keihe von Mothoclon imtorsucht. Es sind inorpholo- 
gisrhe, chemischo und experiniontollo Verfahron angewandt worden 
uiid hier, vvic» aiif anderen (iobioten dor Physiologie, hat sich die 
Betrarhtuiig dor oinheitlichon Knnction von der Méthode nach 
verschiedeuen (iesrchfspnnkten ans als sehr forderhch erwiesen. 
Die systeniatische l'ntersnchung des vorlie»genden Problèmes hat 
demgeniass ziinachst die mit den verschiedenen Methoden gewon- 
nen(»n Krgebnisse einzehi zur Kenntnis zu nehmen um dann 
dieselb(m gemeinsam zu vervverlen. 

Die wiehtigsle (irundlagc* misères Wissens auf diesem (iebiete 
isl in der Morphologie g(»geben und inimer und immerwieder haben 
die Forscher das Mikroskop zuI{ategezog(»n. Das wesentlichste Inte- 
resse coiuentriert sieh hierbei um die Yerhaltnisse der Leukoeyten 
in der Darmwand und in den benarhbart(»n Lymphdriisen, als 
denj(MUgen Stiitten, an denen sich die Verdauungs- und Resorptions- 
vor^angt» absi)ielen. Die Verhiiltnisse der Leukocyten im Rlute 
sind im Vergleiche hierzu nur von secundarem intéresse und 
sollcMi erst spal(»r beriirksiehtigt werden. 

Die erste Krage, auf welche eingegangcMi werden muss, ist die 
nach den Zellarten, \velch(» man im lymi)hatischen System d(»s 
Darmes antrifft. Ks ist ersichtlich, dass hi(»rmit ein ausserst con- 
trovers(»s (i(»biel beriihrt wird. Denn iiber die Art und \V(Mse, vvie 
die lymphatiscluMi Zellen einzut(Ml(*n sind, herrschen sehr vvider- 
sivrtM'heiule Ansichlen und (l(Mng(»mass «iebt es aurh mehrere Clas- 
sifications\veis(»n dieser Z(»llen. Srhwierigkeiten sind von vorne 
herein dadurcb g(»geben, dass vvir kein wirklich zuverljissiges 
Einteilungsprincij) besitzen. Wahrend fiir andere Zellarten des Or- 
aanisnjus morphologische od(»r genêt ische (îesichtspunkte weg- 
l(»itend vvaren und zu einer exakten Classifikation fiihrten, ist 
das fiir die Lymphzellen nicht der Kall. (ienetische (Jesichtspunkte 
sind hier triigerisrh, weil die morphologischen Merkmale der 
an einem Orte nachweisbaren Z(»llen nicht constant(» sind, 
sodass sich dic^selben Zellen an einem anderen Orte nicht immer 
identificiren lassen. Kben w(»gen dieser Inconstanz der morpholo- 
gischen (lestaltung, wegen der Variabilitat der Formverhaltnisse 
des K(»nies und des I^rotoplasnjas unter verschiedenen functi(mel- 
len Hedingungen, ist die Einteilung nach morphologischen Befun- 
d(Mi ungenug(Mid. Die auf (îrund von Farbenreactionen von Ehrlich 
geschaffene Einteilung bestimmter Fieukocytenarten nach chemi- 
schen (îesichtspunkten ist zwar ein selir willkommen zu heissender 
niul wohl auch rationneller Versuch, und hat auch ausseror^ 



12 LEON ASHER 

(leullicli fruchtbar in soiner |)raktischen AnwoiidunK gevvirkt. Aber 
bei (Iftr Rrorterung dor vorliegendcMi physiologischen tarage schcint 
os gorathonor, sieh auch von dieser Classifikation zu oniancipieron. 
Nicht allein doshalb, woil die Lehro von der specifischen Granula- 
tion dor Leukocyten eine lunstrittene, von vielen Forschern nicht 
angenoinmone ist, sondern vor alleni doshalb, weil die Ehriich'srhe 
L(»hre specifischer Granula keine rein chemische ist, sondern 
gleichzeitigphysiologische Voraussetziingen enthalt,deren Annahrn(* 
der Deutung physiologischer Befunde schon bestimmte Bahnen 
anweisi. Von einer derartigen Kinschninkung uns fern zu halten 
habcMi wir aile Ursarhe. 

l)a aber zu einer Heschreibung des Anteils der Leukocyten 

an d(»n Verdauungsvorgangen eine Unterscheidung der verschie- 

ïlenen Zellformen nolwendig ist, niuss nian notgedrungen zur Orien- 

tiruug mil irgend eineni, wi^nw auch ungenûgenden Einteilungs- 

princip fiirlieb nehmen. So haben es aucli die nieisten Forscher 

gehalten, welche sich mit dieser Frage zu beschàftigen hatten. 

Heidenhain z. B. bat die Parenchymzellen der Zolten in drei 

Haui)tgruppen gesondert, Wanderzellen, sesshafte Zellen und Pha- 

gocyten; neben dieser Einteilung nach funclionellen Gesichtspunkten 

bat (»r sich aber auch gleichzeilig einer Unterscheidung (l(»r 

Z(*llformen nachtincturellen Merkmalen durch Farbung niit Ehrlit-li- 

Brondi'schem Gemisch bedient. Ich seibst habe in meinen Fnter- 

suchungen mil Erdély und Firleiewitsch die einzelnen leukocy- 

tiven Zelltypen in der Darmschleimhaut nach gevvissen struktu- 

rellen und tinkturellen Merkmalen von einander unterschieden. 

Wenn inan bei einer physiologischen IJntersuchung nur den Funk- 

tionszustand des Gewebes als variable einfuhrt, die Fixirungs- 

und Fàrbungsm(»th()den aber mciglichst gleichartig sein liisst, be- 

sorgen die etvva gefundenen Fnterschiede an dcMi Zellen, dass 

gmvisse Funktionsanderungen gewisse strukturelle und tinktu- 

relle Bilder ergeben. Mag dièses Princip, vvie betont werden mag, 

als Classifikatiohsprincip auch ungenûgend sein, als Mittel zur 

Orientirung fur das vvas physiologisch wichtig ist, ist es hinrei- 

chend und unbedenklich. Ja es eroffnet sich sogar die Hoffnung 

auf diesem Wege, durch Heranziehung d(»s Kintluss(»s wohibe- 

kannler, experimentell beherrschbarer Funktiouszustande zu einer 

rationellen Einteilung der Lymphzelb^n zu gelangen. 

Die Lymphzellen, welche in der OarmschhMmhaut vorkonnneii 
siud folgende: 1) Zellen mit stark tingirbarem K(*rn imd geringem 
l*rotoplasnialeibe, und solche mil grossem Proloplasmaleibe (grosse 



LE RÔLE DES LEUCOCYTES DANS LA NUTRITION 13 

und kleine Lyniphocyferi); 2) Zelleii mit grosseni, blasseiii Kern, 
mit inehroderwenigerdichtorn Chromatinnetz undoinom Prot()i)las- 
inaleib, welcher oiiio sehr vorschiedon grosse Ausdehnung haben 
kann; das Protoplasma kann verschiedene Einschliisse eiithalten. 
Je uach der Form des Kernes, beziehentlieh der Kerne, kann man 
wiederum mehrere lJnt(»rabteilungen unterscheiden. Besonders 
hiiufig tritt bei dieser Art der Lymphzellen des adenoiden Gewebes 
im Kerne ein blasehenartiges Anssehen des Kernes auf ; 3) Zellen, 
<leren Protoplasnia mehr oder weniger reirhiich (iranula enthiilt. 

Dièse Zellenart in der Darmschleimhaut ist von EUenberger 
<^ntdeckt und seither naher von Heidenhain. von Stutz und von 
Asher und Erdéhf untersucht worden. Die Natur dieser (îranula 
ist noeh nichl bekannt. Heidenhain und Ehriieh selbst halten sie 
nicht fur identiscb mit denjenigen, welrhe in den eosinophilen 
Zellen des Blutes vorkommen. Aile Autoren seheinen dariiber 
einig zu sein, dass dièse (Iranula acidofihil sind, denn sie farben 
sieh am stiirksten mit sauern Farbstoffen. Bei Anwendung der 
Heidenhain'schen Eisenlack-Methode fiirben sich die (iranula 
intensiv srhvvarz; (Mn hinterher (»inwirkender sauerer P'arbstoff 
verdningt aber das Haîmatoxylin mehr oder weniger. Basophile 
und neutrophile Granulationen sind im Zottenstroma und in der 
Darmschleimhaut noch nicht als ein regelmassiges Vorkommen 
beschrieben worden. 

Die mesenterialen Lymphdriisen enthallen dieselbe Art von 
Zellen, welche bei alleu anderen Lymi)hdrusen vorkohimen und 
^)ft beschrieben worden sind. 

Ks konnte die Frage aufgeworfen werden, ob nicht die Lymph- 
zellen im Darm der einzelnen Thiere sich von einander unter- 
scheiden. Jedes tiefere Eindringen in den Aufbau der thierischen 
Organismen hat uns immer zahlnMcliere individuelle Unterschiede 
kennen gelehrt. Bei einer Thierarl, namlich dem Meerschwein- 
chen, sind thatsàchlich in der DarnischlcMudiaut ungewôhnlich 
grosse Phagocyten von HeUzmann und von Heidenhain beschrit»- 
ben worden. Sonst liegt vvenig Material zu einer vergleichenden 
Cytologie nach dieser Richtung vor. Ich habe bei einer Reihe 
von Thieren Erfahrungen gesarmnelt; niein Material erstreckt sich 
auf Wirbellose und auf Vertreter der verschiedenen Wirbelthier- 
klassen; ich habe aber den Eindruck gewonnen, dass im wesent- 
lichen die im Darme vorkommenden Lymphzellen bei den ver- 
schiedenen Thieren gleichartig sind. Es steht vielleicht dièse (îleich- 
ai:t.igkeit — vorausgesetzt, dass sie keine scheinbare, bloss auf 



14 LEON ASHER 

(lor Mangelhaftigkeil uiisorer Melh<)(](»n hernliondc» ist in Zusam- 
menhang mil (1er Selbststaiuligkeit, (Jeni Losgoloslsein dor Lyinph- 
zollon ans deni ùbrigeu Zellvorbando. 

Dio mikroskopische Untersuchung soll uns niiii darûber Aus- 
kuiift g^beii, wie sich die Verhâltnisse der Lyiiiphzellen im ru- 
henden und ii^i thatigen Darme geslalten. Tber die Mengeiiverhàlt- 
nisse habeu die grundiegenden Uîitersuchuiigeii von Hofmeister 
Aufsehluss gegeben. Kr wies nach, dass das Lymphgevvebe iiii 
Darm gut gefiitterter Katzen ausserordentlich viel reirhiicher 
entwiekelt ist als dasjenige von hung<»rnden. Dièse Feststellung 
gilt sowohl fur das diffuse adenoide (lewebe wie fur die solitaren 
und agniinirten Noduli. Die AbbildungtMi Uofmeister's zeigen, dass 
der IJmfang der Noduli und ihre Zahl bei gefiitterten Thieren viel 
grosser als bei Hungerthieren ist; auffallend ist auch die weit gros- 
sere Anzahl von Kerntheilungsfiguren in den Noduli gut gefiitter- 
ter Thiere. Heidenhain hal dann in seiner grossen Arbeit zur His- 
tologie und Physiologie der Dunndarmschleiinhaut gleiehfalls 
constatirt, dass in der Schleiinhaut des Darnies gut gefiitterter 
Thiere der Zellenreichtuni des adenoiden (ievvelx^s grosser ist als 
beim Hungerthier. Den llnterschied faïul er am grossten in der sub- 
glandularen Hinsicht. 

Heidenhain fugte diesen 13eobaehtung(»n einc» Il(Mhe weiterer, 
sehr wichtiger Befunde hinzu. Nicht allein die Zahl der Zellen ist 
beiiu Hungerthiere geringer, sondern auch die» (Irosse der einzel- 
n(ni Zellen. Noch benierkenswerter ist ab(»r, dass beini gefiitterten 
Thiere die grosse relative Anzahl der rothkornigen oder acido])hi- 
len Zellen der Darnisehleinihaut ein besonderes (îeprage Vv^rleiht. 
Heidenhain hat die Bedingungen, von denen das Auftreten der 
rothkornigen Zellen abhangt, dureh eine Reihe von Kxperinienten 
nilher analysirl. Er fand, dass die Qualitiit der Nahrung keiiieii 
hervorragenden Einfluss auf das Krscheinen der rothkornigen Zel- 
len batte. Jede Art von Thiitigkeit der Zotten, sowie unverdauliehe 
Ingesta, welche die Dannsehleimhaut stark reizen, vermehrten 
die Zellen mit acidophilen Granula erheblich. Auffallenderweise 
fand er, dass bei liberreieher Fleischdiat ihre Krequenz sank. Ich 
und Erdêly fandcMi wie Hofineister und Heidenhain, dass dio 
DarinschlcMUihaut g(»fiitt(»rt(»r Thiere sich dureh ihren Zellenreieh- 
tuin von deri(Miigen ungefùtterter unterscheidet. Als wesenlli- 
cher als die G<»samtzahl der iiberhaupt vorkommenden Zellen 
erkanut(Mi wir ein<»rseits die absolute Haulîgkeil der einzelnen 
Zellarlen, andererseits das V(»rhaltniss der einz(»lnen Zellarton 



LE RÔLE DES LEUCOCYTES DANS LA NUTRITION 15 

ziir (lesanitzalil. An der Ratto, oiiier zu dcMi hier bcMiotiglen phy- 
siologischen, wio mikroskopischen Untorsuchungon sohr giinstigeii 
Thierart, fandeii wir, dass jedor Krnahrungsart oiu typisches Ver- 
halten des lyinphatischen Apparatos der Darmschl(»iinhaut in Beziig 
auf Anzahl der Zellen und in Bezug aiif relative Hàufigkeit der 
einzelnen Zellarten entspricht. Dureh genaue Zàhlungen wiesen wir 
naeh, dass fur die Zotte der mit Pleisch gefûtterten Ratte characte- 
ristisch sind die absolute und vor alleni die relative Zahl der 
granulirten Zellen unter den jeweilig in einer Zotte vorhandenen 
Zellen, ferner die grosse Zahl der kleinen Lyniphocyten. Im Darm 
der mit Fett (Speck) und mit Kartoffeln gefûtterten Ratten treten 
die granulirten Zellen zurùrk; die hervorsteehendsten Merkmale 
des Fettdarmes sind das zahlreiehe Auftreten des grossen Lym- 
plioeyten und das ganz entschiedene Zuriicktreten d(îr kleinen 
Lyniphocyten. Der Darm der mit Kartoffeln gefûtterten Ratte erhalt 
sein characteristisches (ieprage durch die grosse Anzahl kleiner 
Lyniphocyten und von Zellen mit grossem, blassem, blaschenfôr- 
migem Kern. Im Gegensatz zu Hofmeisfer, zu Heidenhain und zu 
Asher und Erdély haben GoodalU Gulland, und Faton iin adenoi- 
den (lewehe gefûtterter Hunde die beschriebenen llnterschiede 
fiçegemiber dem Hungerdarm nicht finden konnen. Es scheint dies 
daran zu liegen, dass ihre Untersuchungen rùcksichtlich dièses 
Punktes nicht hinreichend umfassend waren. Die anderen For- 
scher geben aile an, dass wegen der grossen individuellen Schwan- 
kungen nur das Studium eines grossen Materiales die etwas 
muhsam zu erlangende Auskunft geben kônne. Hingegen stira- 
men irh und Erdély mit den letzgenannten Autoren iiberein, 
dass in Bezug auf die Hiiufigkeit niitotischer Figuren der Darm 
gefiitterter und hungernder Thiere keinen nKîrklichen Unterschied 
aufweist. Im Vergleich zu den zahlreichen Kernteilungsfiguren, 
die man im Driisenepithel antrifft, sind iiberhaupt die Kerntei- 
lungen in den Lymphzellen des Darmes relativ selten. Auf Grund 
meiner Erfahrungen bin ich daher geneigt, mich der Ansicht von 
Arnold und von Rawitz anzuschliessen, dass die Karyokinese nicht 
das durchgiingige Entstehungsprincip der lymphatischen Zellen sei, 
sondern dass auch die amitotische Teilung hiiufig vorkommt. 
Ausser in der eigentlichen Schleimhaut und in den No- 
duli finden sich die Lymphzellen noch im Epithel. Dies Verhalten 
ist sehr haufig untersucht und beschrieben worden; sehr schone 
Abbildungen hiervon hat Heidenhain gegeben. Die Lymphzellen 
liegen zumeist in den Epithelzellen selbst, seitener zvvischen den 



1() LEON ASHER 

Zellf»n; in giit fixirten Praparaleii sichl nian iniierhalb des Pro- 
toplasmas (l(»r Kpitheizollon die Wege sehr deutlich, weJrhe sî<*h die 
durchtretende Lyrnphzelle hahnt. Dièse Zellen sind zuineist solehe 
vorn Typus der kleinen Lyinphocyten ; ab iiiid zu siiid es auch gra- 
nulirte, acidophile Zellen. Das Auftreten dieser Sonderzellen im 
Epithel findet bei jeder Art von Darmthâtigkeit statt, insbeson- 
den» auch beiin Hunger. Ks ist von einigen Autoren sogar behaup- 
tet worden, dass gerade der Hnngerznstand dièse Ausvvandening 
l)egunstige. 

Nach ineinen Krfahrungen ist die Zabi der intraepithelialen 
Lyinphzellen unabhangig voin functionellen Zustande des Dannes. 
13(»sonders erwahnungsvvert erscheint niir, dîiss ich ôfters gerade im 
Darin nach Kartoffelfutterung ausserordentlich viele Wanderzellen 
angetrofïen bab(» nnd kein(»sfalls bei der Fetlverdauung ein Ueber- 
wiegen der Ausvvandernng von Lympbzellen ans dem Zotten- 
stroma in das Deckepithel. Kine Stelle an welcher die Lymplizellen 
vorzugsweise noch answandern, ist das Kpithel, vvelches die Kui»- 
pen der Lymi)hknot(hen deckt. Nach allgemeiner Annahme han- 
delt es sich bei diesem llebertritt von Lympbzellen in das Deck- 
epithel und durch dièses hindurch in das Darmiumen um ein aktives 
Wandern. Dièse Annahme ist ans vielen Grunden berechtigt. Ks 
konntc» auch an (Mn rein passives Fortschwemmen der Lympbzellen 
gedacht werden, (la, w'w bekannt, fortvvabrend, auch im Hunger- 
zustand(\ (mu Absonderungsprocess in das Darndumen verlâiift. 
Ks bat aber H6h)\ dem wir die umfassendsten Studien iiber dièse 
Wanderzellen verdanken, nachgewiesen, dass ûberall, wo ade- 
noide Substanz umnittc^lbar unter dem Kpithel sich befindet, also 
auch dort, wo kein eigentlich(»r Secretionsstrom zu ïStande konimt, 
<»in(» normale Auswanderung der Leukocyten statt bat. Auch die 
Konn der Hahn, welche in gut fixirten Pniparaten innerhalb der 
Kf)ithelzelle sehr deutlich sich markirt, spricht fiir eine aktive Aus- 
wanderung. Die Zellform(*n, \velch(» ich in meinen eigenen Un- 
tersuchung(»n und in denen gemeinscbaftlich mit Erdély und Fir- 
leiewitsch im Ki)ithel gesehen habe, sind diejenigen der kleinen 
T^ymphocyten und der granulirt(Mi Lympbzellen. Hieraus geht 
h(»rvor, dass fiir die Lympbzellen des Darnies derjenigen Zellart, 
wcîlcbe morphologisch identisch mit den kleinen Lymphocyten 
d(»s Hlut(»s ist, die Wanderungsfabigkeit nicht abgesprochen wer- 
den kann. 

Das Verhalten der Mesenterialdriisen haben ich und Firleie- 
irifsrh (miut naheren L'ntersuchung unterzogen. Schon die makro- 



I.K ROLE DES LEUCUCVTES DANS LA NrTRITlOX 17 

skopischo Beobachtung kaim hier sehr auffallende IJnterschiede 
enlliullen, allerdings nur bei gevvisson Thierklassen. Am ausge- 
pnigtesten haben vvir das bei Meerschweinchen gesehen. Wenn 
man von zwei Meerschweinchen von gleichem Wurf und gleicher 
voraufgehender Ernâhrungsart das eine drei bis vior Tage hun- 
gern lasst, das andere aber fiittert, so sieht man beim gefùttorten 
Thiere zwei bis drei Mal mehr Mesenterialdriisen als boini Hun- 
gerthiere und die durchschnittliche Grosse der einzehien Drusen 
betragt etwa das Doppelte als beim Hungerthiere. Es ist sehr be- 
merkenswert, dass ein derartig erheblicher Unterschied in der 
kurzen Zeit weniger Tage sich aiisbildet. Weniger aiiffallend, aber 
iinmer noch sehr deutlich, sind die Unterschiede bei jungen Katzen. 
Bei Hunden haben wir nicht mit Sicherheit irgendwelche makrosko- 
pische Verschiedenheit nachweisen konnen. Da aber beim Hund 
die Mesenteriallymphdriisen relativ im Vergleich zu den beiden 
anderen Thierarten sehr zurùcktreton, bat der négative Befund sei- 
nen (îrund wohl darin, dass auch die fimctionelle Stellung dersel- 
ben eine andere ist. Die mikroskopische llntersuchung ergiebt eine 
Reihe v^on Aufschlussen. Was die in den Mesenterialdriisen vor- 
kommenden Lymphzelleu anbetrifft, so verweise ich in Bezug aiif 
Einteilung âuf das, was ich {riiher anscinandergesetzt habe. [ch 
habe dieselben derart unterschieden, wie in der Darmschleimhaut, 
was iim so berechtigter war als ich mich dadurch der herkômmli- 
chen Einteilungsartfiir die Lymphdriisenzellen angeschlossen habe. 
Die wesenllichste Verschiedenheit zwischen den Mesenteriallymph- 
driisen hungernder und gefiitterter Thiere besteht darin, dass das 
Protoplasma von allen eigentlichen Lymphzellen in ersteren ge- 
ringer ist als in letzteren. Besonders ausgeprâgt sieht man dies in 
den Markstrangen und Lymphbahnen. Am schârfsten tritt der Un- 
terschied hervor beim Vergleich der Lymphbahnen in zwei Lymph- 
driisen, von denen die eine einem gefiitterten, die andere einem 
Hungerthiere angehôrte. Die Lymphocyten mit grossem Protoplas- 
maleibe, welche in den Keimzentren nur vereinzelt vorkommen 
und hauptsàchlich in den Markstrangen zu sehen sind, sind bei 
einem gefiitterten Thiere etwa zwei Mal so zahlrêich wie bei 
einem Hungerthiere. Fast noch scharfer tritt der Unterschied her- 
vor beim Vergleich der relative)! Menge dieser grossen, proto- 
plasmareichen Lymphzellen. Es mag hier nochmals betont werden, 
dass bei allen quantitativen Untersuchungen an den lymphatischen 
Elementen die relativen Verhiiltnisse das maassgebende sind, wâh- 
rend die absoluten Mengen weniger klare Einblicke gewâhren, 

XV c. I. M. — physioi.ooie: 2 



18 LEON ASHER 

weil sie zu sehr von individuelleu Moineuten abhangen kôancn. 
Ausser der Menge, bezieher\tlich der relativen Menge von grossen 
protoplasmareichen Lymphzellen ist typisch fiir die Fûtterungs- 
lymphdrûse die relative Menge von grosjen, granulirten Lymph- 
zellen. An den Kernen lassen sich keine Uftterschiede wahrneh- 
men. Die Unveriinderlichkeit des Kernes spricht dafur, dass er 
weniger an den rasch wechselnden functionellen Aufgaben der 
Lymphdriisen beteiligt ist, als das Protoplasma. Irgend eine 
Abhàngigkeit von der Beschaffenheit der Nahrung konnten wir 
nicht nachweisen. Gar kein Unterschied zeigte sich in der Anzahl 
und in der Ausbiidung der Keimzentren sowie in der Menge der 
dort befindiichen Kernteilungsfiguren. Wir haben bei Himgerthieren 
eine mindestens ebenso reichliche Entwicklung gesehen wie bei 
den best gefiitterten Thieren. Hingegen zeigen verschiedene Lymph- 
driisen eines und desselben Individuums stets, unabhângig 
vom Emàhrungszust'ande, fast dassolbe Verhalten der Keimzen- 
tren. Hierdurch erklârt sich vermutlich der einzige scheinbare 
Gegensatz zvvisrhen den Befunden Hofmeister's und den unsrigen. 
Hofmeister beschreibt und beweist eine sehr grosse Abnahme 
der Keimzentren und Kernteilungsfiguren im Lymphgewebe der 
Darmschleimhaut hungernder Thiere. Nun hat er aber Thiere 
untersucht, welche ausserordentlich lange, z. B. 15 Tage iang 
gehungert hatten, sodass wohl eine tiefgreifende Umanderung 
des ganzon Individuums Platz gegriffen hatto. Wir haben unsere 
Thiere nur wenige Tage hungern lassen. Es ist biologisch wohl 
verstiindlich dass derjenige Apparat, vvelcher die Entstehung der 
Zellen zu bevverkstelligen hat, weniger leicht durch vvechselnde 
Funktionszustande innerbalb der physiologischen Breite in Mitlei- 
denschaft gezogen wird. 

Das Verhalten der Lymphzellen in der Darmschleimhaut ist 
nicht das einzige, was bei der Erorterung der Rolle der Leuko- 
cyten bei der Verdauung zu berucksichtigen ist; es muss auch 
noch kurz der Mengenverhaltnisse der Leukocyten im Blute ge- 
(lacht werden. Die Verdauungsleukocytose ist eine oft beobachtete 
und bestiitigte Thatsache; die Beurteilung ihrer Bedeutung wird 
dadurch erschwert, dass die sogenannte Hyperleukocytose bei 
sehr vielen biologischen Problemen eine Rolle gespielt hat und 
noch spielt. Wir hal)en uns hier auf die Verdauungsleukocytose 
zu l)eschrank(»n. Nach den Untersuchungen von Pofil und von 
Soel Paton und seinen Mitarboitern soll dièse Verdauungsleuko- 
cytosi? ausschliessiich nach Fleisch, Pe])ton und Leimpeplongenuss 



LK RÔLE DES LEUCOCYTES DANS LA NUTRITION 19 

auftreten. Dieselbe lâsst sich in allen Gefassgebieten beobachten, 
wodurch cler Nachweis geliefert wird, dass es sich hierbei um einc 
absohite A^ennehrung der Leukocyten im Blute handelt und nicht 
etwa durch eiiie scheinbare, vorgetàuscht durch eine ungleich- 
màssige Verteilung in verschiedenen Gefàssprovinzen. Fragen, 
deren Beantwortiing verschieden ausgefallen ist, sind die nach 
dcn Orten, wo die Vermehrung ani ausgepriigtesten sei und nach 
der Herkunft des Leukocyten. Pohl hat in einer sehr grùndlichen 
Untersuchung gezeigt, dass wàhrend der V^erdauung in einer Me- 
senterialvene die Leukocytenzahl grôsser ist, als in der zuge- 
horigen Mesenterialarterie. Er zog daraus folgerichtig den Schhiss, 
dass die Vermehrung herriihre von einem Uebertritt aus der 
Darmschleimhaut, der nachweislichen Stàtte gesteigerter Traduc- 
tion von Lymphzellen. In einer jiingsten Untersuchung gelangten 
Noël Paton und Goodall zu einem abweichenden Ergebnisse. Sic 
fanden wàhrend des Stadiums der Verdauungsleukocytose kei- 
nen Unterschied in der Leukocytenanzahl in Mesenterialarterie 
und Vene, hingegen einen Unterschied in der Knochenmarksvene 
gegentiber der zugehôrigen Arterie. Sie schliessen hieraus, wie 
aus dem mikroskopischen Bilde des Blutes wàhrend der Verdauung- 
leukocytose, dass dieselbe eine myelogene sei. Die Verdauungs- 
leukocytose wàre demnach gleicher Art wie sie als Reaction 
gegenûber einer ganzen Reihe von schàdlichen, den Organismus 
trefîenden Einfliissen in Erscheitiung tritt. Mit der Thatsacho 
zusammengehalten, dass die V^erdauungsleukocytose nur nach 
Fleisch und Peptongenuss sich ereignet, wiirde dieselbe als eine 
zwar notwendige, aber das eigentliche Verdauungsgeschàft nur 
begleitende Nebenerscheinung aufzufassen sein. Es ist nicht un- 
wahrscheinlich, dass die Befunde von Noël Paton und Goodall 
den richtigen Sachverhalt darstellen, aber einwandsfrei ist ihre 
Beweisfiihrung nicht. Die Werte, welche sie fur die Zahl der Leuko- 
cyten in einer Knochenmarksvene ^vàhrend der Verdauung erhalten, 
scheinen mir innerhalb der Variationsbreite zu liegen, welche auch 
ausserhalb der Verdauungszeit vorkommt. Ûbrigens ist die That- 
sache des grôssten Leukocytenreichtunis in den Knochenmarks- 
venen schon vor einer Reihe von .lahren von Neumann nach- 
gewiesen worden. Es werden weitere Untersuchungen abzuwar- 
ten sein, ehe man sich ein définitives Urteil wird bilden konnen. 
Eine zunàchst mehr morphologische P'rage ist die nach der 
Herkunft und dem Schicksal der Lymphzellen des Darmes. Hof- 
meister, Ileidenhainy sowie ich und Erdély sind der Meinung, dass 



20 LEON ASHER 

sie in der Darinschleimhaut selbst ontstehen und zwar sowohl in 
den Follikeln als auch im diffusen adenoiden Cîewebe. Von Hof- 
meister und Heidenhain werden hierfiir die zahireichon Mitosen 
im Darme gut gefùttertcr Thiere als Bewois beigobracht. Wie 
schon oben erwâhnt wurde, haben Noël Paton und seine Mitar- 
beiter, sowie ich, Erdély und Firleiewitsch einen merklichen 
Unterschied in der Mitosenzahl im hungernden und im P'utterdanne 
nicht beobachten kônnen. Da aber amitotische Teilung aus guten 
Griinden angenommen werden darf, sind die letztgenannten Beob- 
achtungen nicht gegen die Annahme einer intestinalen Entsle- 
hung der Lymphzellenproduction zu verwerten. Ich habe neuer- 
dings versucht, mit Hilfe einer experimentellen Méthode, Auf- 
schluss zu erhalten. Von Magyms ist gezeigt worden, dass der 
Darm in einer Lôsung von bestimmtem Salzgehalt (Ringerlosung) 
bei Durchieitung von Sauerstofî stundenlang ùberlebend bleiben 
kann. Ich habe nun in den uberlebenden Darm hungernder Thiere 
verschiedeneNâhrstoffeeingebracht unddieselben einige Zeit unter 
den genannten Bedingungen dort belassen. Der Vergleich des his- 
tologischen Bildes des Hungerdarmes und des mit Nahrung ge- 
fûllt gewesenen Darmes scheint mir, soweit mcine bisherigen, 
noch nicht abgescWossenen Erfahrungen mir ein Urteil gestatten, 
dafûr zu sprechen, dass mehr Leukocyten sich anhjiufen, wàhrend 
der Darm in Thàtigkeit ist. Hieraus wiirde ein neuer Beweis dafiir 
erbracht sein, dass die Leukocytenvermehrung in der Darnizotte 
wjihrend der Verdauung in loco entsteht, keinesfalls aber die 
Blutbahn der wesentlichste Entstehungsort ist. 

So wenig wir genau unterrichtet sind iiber die Entstehung 
der Lymphzellen in der Darmschleimhaut, ebensowenig sind wir 
ûber das Vergehen derselben genau orientirt. Der Abfluss auf dem 
Wege der Blutbahn ist, wie ich oben ausfiihrte, zweifelhaft gewor- 
den. Sicher ist, dass die durchdie Darmschleimhaut durchtretenden 
und in das Darmlumen gelangten Lymphzellen dem Untergang 
verfallen sind. In Betreff der acidophilen Lymphzellen geben die 
histologischen Bilder einigen Aufschluss. Man sieht in den Tiefen 
der Schleimhaut sehr hâufig in den Lymphspalten die acidophilen 
Lymphzellen, sieht ferner sehr zahireich dort die acidophilen 
(iranula frei ohne Zelle und gelegentlich Lymphzellen mit in Aus- 
tritt begriffenen (iranula. Hieraus kann gefolgert werden, dass 
dièse Art Zellcn in den tiefen Lagen der Schleimhaut sich umiin- 
d(»r!i und zu Grunde gehen. 

Um die etwaige RoUe der Leukocyten bei der Verdauung beur- 



LE RÔLE DES LEUCOCYTES DANS LA NUTRITION 21 

toilen zu konnen, sind jedenfalls die chemischen Eigenschafteii 
derselben iii Betracht zu ziehen. Voniehmlich dûrfte hierbei der 
Fermentgehalt der Lyniphzellen von Interesse sein, (ianz ent- 
sprechend der Eigenschaft der Lymphzellen eine sehr selbststiin- 
dige Sonderexistenz zu fùhren, sind sie im Besitz einer sehr gros- 
sen Anzahl von Fennenten befunden worden. Man hat in ihnen 
eine Aniylase nachgewiesen (Rossbach, Arthus, Zaholotny, Deutsch, 
Lortaty Jacob) ; Fibrinfennent, Oxydase (Portier, Achalme), glyko- 
lytisches Ferment, Enterokinase (Delezenne, Stasseno und Brillon), 
Kinase fur Pankreas und Speichelamylase (Pozerski), proteoly- 
tische Fermente (AscoU und Mareschi, Kutscher und Seemann), 
ein Gélatine verfliissigendes Ferment (Delezenne), Lipase in den 
Mesenterialdriisen, sowie zahlreiche Cytasen. Aus dieser Aufziihl- 
ung geht hervor, dass der Fennentgehalt der Leukocyten sie wohl 
geeignet erscheinen liisst, eine Rolle bei der Verdauung zu spielen. 
Von grosster Bedeutung scheinen mir hierbei die nachgewiesenen 
Kinasen zu sein, deren Vorhandensein ofîenbar in Zusammenhang 
zu bringen ist mit den Verdauungsfermeilten, welche der Activir- 
ung bediirfen. Was die iibrigen Fermente betrifft, so làsst sich 
deren Bedeutung fur die Verdauung nicht ohne weiteres behaup- 
ten; sie konnten bei der Verdauung unbeteiligt sein und entweder 
nur im Dienste der Stoffwechselprocesse des Eigenlebens der Leu- 
kocyten stehen oder auch nur deshalb in den Lymphzellen vor- 
handen sein, weil sie dort zur IJnschàdlichmachung aufgestapelt 
werden. Es bedarf weiterer llntersuchungen, um den Wert der in 
den Lymphzellen nachweisbaren Fermente fiir die Verdauung und 
Résorption aufzuklàren. 

Nachdem ich versucht habe, kurz die Thatsachen zu berichten 
welche ûber das Verhalten der Lymphzellen wàhrend der Verdau- 
ung bekannt geworden sind, habe ich zum Schlusse kurz die 
Vorstellungen zu erôrtern, welche uber die Rolle der Leukocyten 
bei der Verdauung gebildet wurden. 

Die Beteiligung der Leukocyten an der Fettverdauung ist lange 
Zeit behauptet worden und hat auch jetzt nochgelegentliche Anhàn- 
ger. Sehàfer und Zawarykin haben sich hauptsachlich am Ausbau 
dieser Lehre bethatigt. Aber die Thatsachen, auf welche sich dièse 
Lehre stiitzt, entbehren, wie neuere Untersuchungen gelehrt haben^ 
der Beweiskraft, und andererseits giebt es direct Thatsachen, welche 
dîigegen sprechen. Heidenhain hat gezeigt, dass der Nachweis von 
Fett in den Leukocyten nicht geliefert worden ist, indem nicht 
ailes, was Osmium fàrbt — auf diesen Beweis batte man sich frii- 



22 LEON ASHER 

her verlasson - Fett ist. Weder Hofmeister, iioch HeideNhaiu sa- 
lien, dass gorade die Fettverdauung den Zellreichtuin des lym- 
phadenoideu Gewebes der Darinschleimhaut ain hôchsten wer- 
deii lâsst. Ich und Erdély beobachteten bei Ratten nach Karlof- 
felfûtteriingregelmassigeineviel grôssereZahl emigrirender Lymph- 
zellen als nach Speckfùtterung. Es ist ùbrigens, seitdem Moore 
und Rockwood, sowie Pfluger die vollstàndige Spaltung und Losung 
der Fette im Darmlumen mit Hilfe des Pankreassaftes und der 
(îalle wahrschoinlich gemacht und Koehl die Fettaufnahnie und 
Synthèse in den Epitelzellen der Darmschleîmhaut histologisch 
verfolgt haben, kein Bedûrfniss vorhanden andere Factoren bei der 
Fettverdauung und Résorption heranzuziehen. 

Eine iiusserst fruchtbare und auf einem umfangreichen That- 
sachenmateriale aufgebaute Vorstellung hat Hofmeister geschaffen. 
Hofmeister lâsst das lymphatische Gewebe des Dannes hauptsiich- 
lich bei der Résorption beteiligt sein. Eine wichtige Aufgabe 
erfiillt es durch die Synthèse der Pt^ptone. Ich habe oben die 
Thatsachen morphologisi:her Art berichtet, welche Hofmeister ge- 
funden hat und denen sich im wesentlichen Heidenhain, sowie 
ich und Erdély angeschlossen haben. Was uns letztgenanntebetrifft, 
so stehen unsere Beobachtungen insofern ganz im Einkhing mit 
Hofmeister s Vorstellungen als wir gerade bei der Eiweissver- 
dauung die markantesten Erscheinungen beobachteten. Wenn nuii 
auch aile sichergestellten Thatsachen die Beteiligung des lymph- 
adenoiden (lewebes der Darmschleimhaut bei der Verdauung erwei- 
sen, so ist doch damit die specielle Form der Hofmeistey^Qhon 
Théorie nicht als die unzweifelhaft zutrefïende anzuerkennen. Hei- 
denhain hat dieselbe einer Kritik unterworfen und berechnet, dass 
der Lymphzellengehalt der Darmschleimhaut nicht geniige, uni die 
grossen Eiweissmengen, welche zur Aufnahme gelangen konnen, 
zu verarbeiten. Die Heidenhain'sche Kritik hat sehr vielfache 
Zustinunung gefunden. Dem wâre allerdingsentgegenzuhalten, dass 
Pohl bei einem Thiere von 5 Kg. das wâhrend einer 6 stiindigen 
Verdauung&zeit in Betracht kommende Trockengewicht der weissen 
Blutkôrperchen approximativ zu 15 grm. berechnete. Dies konnte 
vielleicht den Eiweissbedarf annahernd decken, da ein Thier von 
5 Kg. (îewicht in Stickstoffgleichgewicht mit 100 grm. Fleisch -- 
25 grm. Trockensul)stanz ^ 20 grm. Eiweiss gebradit werden kann. 
F(Mner zeigte Heidenhains Schùler Shore, dass Pepton unverâu- 
<lert (lie Lymphdriisen passirt. Eine weitere Schwierigkeit ist der 
Hofmeister' schen Vorstellung dadurch erwachsen, dass die An- 



LE RÔLE DES LEUCOCYTES DANS LA NUTRITION 23 

schauimg€»ii, welche wir iiber die Verdauimgsvorgânge besitzen, 
seit der Aufstellung seiner Théorie VVandel erlièten haben. Frûher 
nahni man an, dass ein sehr grosser Teil des eiiigefiihrten Eiweis- 
ses iiur bis ziir Stufe der Albumosen und Peptone abgebaut wiirde. 
Da nun im Blute sich keine Albumosen und Peptone nachweisen 
liessen, weder auf chemischem noch auf physiologischem Wege, 
liess sich eine Riickverwandlung der Peptone annehmen. Seither 
hat aber Kutscher die weitergehende Trypsinverdaunng, Cohnheim 
den Abbau der Peptone durch das Erepsin nachgewiesen. In Hof- 
meisters Laboratorium wurde durch Ernden eine Synthèse der 
Albumosen und Peptone zwar in der Magenschleimhaut nachgewie- 
sen, àber in der Darmschleimhaut vemiisst. W ie man sieht, berei- 
ten aile dièse Thatsachen der speziellen Vorstellung von Hofmeister 
Schwierigkeiten. Andererseits mag hervorgehoben werden, dass 
e\ne unzweifelhafte Widerlegung auch nicht vorliegt. Wie weit 
im normalen Darme der Abbau wirklich geht, ist noch unbekannt. 
Da Siegfried und E. Fischer und Abderhalden gezeigt haben, dass 
dem fermentativen Abbau Peptone und Polypeptide entstehen,. 
welche hartniickig weiterer Spîiltung widerstehen, ist jedenfalls 
Material fiir eine der Peptonsynthese nicht unàhnliche Synthèse 
zur Verfùgung. Es konnte auch daran gedacht werden, ob nicht 
auch die tieferen Spaltungsproducte einer Synthèse mit Hilfe der 
Leucocyten in loco, nicht bloss an anderen Orten, unterworfen 
sind. Wie man sieht, ist trotz der Einwande die Vorstellung 
Hofmeisieys geeignet, der Forschung intéressante Fragestellungen 
zu erofînen. 

Heidenhaiu hat darauf verzichtet, eine thëoretische Verwer- 
tung seiner zahlreichen und bed(?utsamen Beobachtungen zu ma- 
chen. 

Auf Grund meiner und meiner Mitarbeiter Untersuchungen 
habe ich mir eine Vorstellung ùber die Rolle der Leukocyten bei 
der Verdauung gebildet, wdche den lymphatischen Geweben der 
Darmschleimhaut die gleiche oder eine àhnliche Function zu- 
weist wie an anderen Orten. Die Bildung der Lymphe und die 
Entwicklung des lymphadenoiden Gewebes steht in innigster Be- 
ziehung zur Arbeit der Organe. Speziell das Lymphgewebe (Lymph- 
drùse) hat die Aufgabe Stoffwechselproducte, welche bei der 
Thàtigkeit der Organe entstehen, zu verarbeiten. Im Darme wurde 
also der Zellreichtum des lymphadenoiden Gewebes abhângcn 
von der Intensitàt der Darmarbeit. Die Thatsachen, welche Hof- 
meister, Heidenhain und ich mit Erdély und Firleiewitsch beobachtet 



'J4 LEON ASIIER 

haben, stohen hier mit ini hlinklang. Zii (îiinsteii tliesor Auffassunjî 
scheint rnir auch besoiiders die intéressante, von Heidenhaiu 
nachgewiesene Thatsache ins Gewicht zu fallen, dass intensive 
Reizung der Darmschleimhaut durch unverdauliche Ingesta das- 
selbe mikroskopische Bild der Dannschleimhaut hervorruft wie 
reichliche Fûtterung. Dièse Vorstellung erklart auch, waruni im 
Hungerdarm, wenn nicht gerade hochgradige Erschopfungszu- 
stânde vorliegen, eine merkliche Ausbildung des lyniphatischvMi 
Gewebes persistirt. Denn auch im Hungerdarm findet ein nicht 
zu vernachlassigender stofflicher Umsatz statt, wie die physiolo- 
gische und histologische Untersuchung lehrt. Ich môchte ferner 
darauf hinweisen, dass entsprechend der wahrscheinlichsten Vor- 
aussetzung, dass Eiweissverdauung die intensivste Dàrmîirbeit 
darstellt, der Eiweissdarm und der durch intensivste Reize 
betroffene Darm das gleiche Aussehen des lymphatischen Gewe- 
bes darbieten. Ich habe oben die Ffille beschrieben, wo ge- 
wisse Lymphzellen mit blassem, blàschenformigem Kern beson- 
ders hervortreten. Dièse Kernform ist nun nach Ansicht von Ar- 
nold und anderen ein Kennzeichen ruhender Zellen. Es ist be- 
merkenswert, dass die erwâhnten Eàlle des Auftretens Gelegenhei- 
ten weniger intensiver Darmarbeit sind aïs Eiweissverdauimg. 
Ob mit der von mir entwickelten Vorstelhmg die Rolle der Lymph- 
zellen bei der Verdauung erschopfend dârgestellt ist, muss ich 
als eine offene Frage lassen. IJm sich vor Einseitigkeiten zu hiiten 
wird daran zu denken sein, dass das lymphatische Gewebe des 
Darmes ausser der allgemeinen, oben skizzirten Function des 
Lymphsystems noch solche der speziellen Function angepasste 
zu eigen haben dûrfte. 

Eine sehr intéressante Théorie ûber die Function der Lymph- 
zellen hat Bombarda aiifgestellt, wie er selbst angiebt, eino 
Arbeitshypothese, welche kûnftiger Untersuchung als Wegleitung 
dienen soll. Er làsst die fixen und die wandernden Lymphzellen 
im ganzen Organismus an dem Transport und der Verarbeitung 
der Nahrung beteiligt sein, wobei natiirlich die Lymphzellen der 
Darmschleimhaut einen hervorragenden Anteil nehmen. 

Welchcr Théorie man auch huldigen mag, die Thatsachen 
welche ich in Kiirze zu berichten versucht habe, diirften dafiir 
Zeugiiiss ablegen, dass die Lymphzellen bei der Verdauung eino 
^çross(» Rolle spielen. Der Hauptanteil fallt, meiner Meinung nach, 
hierbei den Lymphzellen der Darmschleimhaut zu. Ailes, was 
wesentlich fur die Entstehung und die Arbeitsleistung der Lymph- 



pI^'ochs^l;s nivsioLo(;i(.)rKs dans lk svstpime nkrveux 25 

zelleri ist, hat dort seine Stàtte. Den Lyniphzellen der Blutbahn konuTit 
hei der Verdaiiimg nur eine verhaltnissmassig nebensachïiche Be- 
deutung zu. Es bedarf noch der kiinftigen Forschung uni weitere 
Aufklarung darûber zu bringen, in welcheni Umfang die Lymph- 
zetlen an der Verdauung und Résorption seibst und in welchem 
Umfang sie nur in Folge der Verdauungs- und Resorptionsprocesse 
in den specifischen Kpithelzellen als vvicbtige Hiilfskrafte in Aktion 
treten. 



iHlMi: 3 A- LES CONNAISSANCES ACTUELLES DES PROCESSUS 
PHYSIOLOGIQUES DANS LE SYSTÈME NERVEUX 

(Vnserc heutiyen Keîintnisse von den Vorgàiigen im }îervcn8ijstem) 
Far K. le Prof. KÀZ VERT^rOBN (Qottingen) 

Die Vertiefung der physiologischen Forschuno; in cellularer 
Richtung bat wie auf vielen anderen Gebieten, so auch auf deni 
(îebiete des Nervensystenis unsere Wissenschaft seit einigen 
.Tahren vor eine Reihe von neueii Aufgaben gestellt, an deren 
Bearbeilung nian noch vor eineni Dezennium kauni zu den- 
ken wagte. Stand in der verflossenen Période besonders die 
Krniittelung der Lokalisation spezifischer Funktionen in den einzel- 
nen Teilen des Nervenst/stems im Vordergrunde des wissenschaft- 
lichen Interesses, so tritt heute dazu die weitere Frage nach den 
Vorgangen, die sich in den Elementen des Nervensystenis abspielen. 

In dieser grossen Frage hat zwar ein einzelnes Probbm schon 
seit langer Zeit ein besonderes Interesse und eingehende Bearbei- 
lung gefunden, leider ohne ein dem enormen Aufwande an Miihe 
und Geist entsprechendes Flrgebnis, das ist das Problem der Erre- 
gungsleitung in der Nervenfaser. Fiir die Formuherung und Bear- 
l)eitung anderer Teilprobleme der grossen Frage nach den Vorgan- 
gen im Nervensystem musste aber erst die anatomisch-histolo- 
gische Forschung die Grundlage schaffen. Das ist in den beiden 
h^tzlen Dezennien dank den epochemachenden histologischen 
Arbeiten von Golgi, Ramôn y Cajal, Kôlliker, Retzius, His, Apâ- 
thy, Bethe und vielen anderen bis zu einem gewissen Grade ge- 
schehen. Das scheinbar unentwirrbare Fiizwerk von Zellen und 
Fasern, das die zentralen Teile des Nervensystems bildet, hat 
begonnen sich uns in ein zwar sehr kompliziertes, aber doch 
streng und bis in die feinsten Verhâltnisse hinein geordnetes Sys- 
tem von Elementarbestandteilen aufzulôsen, ans dem wir wenig- 



26 M-^-^ VKRWORN 

steiis einzelne wichtige Gruppon und Zusainnienhange boreils uiit 
Klarheit hefausgeschàlt haben. Allerdings siiid auch heute noch 
immer manche und sogar fundamentale histologische Fragen Ob- 
jekt lebhafter Kontroverse, indessen ist doch fur die physiologi- 
sche Forschung der Boden soweit vorbereitet, dass jetzt innner 
dringender die Anforderung an uns herantritt, einen Schritt weiter 
zu gehen und die Frage zu béant worlen: Was geschieht ta den 
Elementen des ^iervensystem» heim Ablauf hestimmter fiubjektirer 
oder objekfiber. Erscheinungen / 

Dièse Frage bat fur die verschiedenartigsten Wissenschafts- 
gebiete die allergrosste Bedeutung. Der Physiologe stosst ub(»r- 
all innner wieder in unserm Korper auf die Abhiingigkeit der 
Lebenserscheinungen vom Nervensystein, Das Nervensysteni ist 
das dominierende System unseres Organismus. Dem Psi/chologen 
sind ohne die Kenntnis der Vorgange im Nervensysteni die Hande 
gebunden, denn ein hôchsl wichtiger Teil der Bedingungen fur das 
Zustandekonmien der Empfmdungen und Vorstellungen, Gedanken 
und (iefùble liegt in diesen Vorgàngen. Der KUniker, vor allem 
der Psychiater und der Neiirologe, geht vollig im Dunklen und ist 
bilflos der Fûhrung rein àusserlicher Momente ûberliefert, wenn 
er nicht weiss, was im Nervensysteni passiert. Man bai also all- 
gemein das grôsste Bediirfnis, so tief wie irgend môglich in die 
Vorgange einzudringen, deren Schauplatz die Elemente des Ner- 
vensystems bilden. 

Vor 8 Jabren habe ich scbon einmal versucht, in kurzer pro- 
grammatischer W^ise Schemata von den Prozessen in den nervo- 
sen Elementen zu entwickeln (*). Selbstverstàndlich haften diesem 
ersten Versucbe im Einzelnen aile Mangel einer provisoriscben 
Pionierarbeit an. Indessen glaube ich, dass das allgemeine Prin- 
zip, das ich dabei befolgte, unbedingt der Ausgangspunkt sein 
niuss, von dem aus aile Versucbe, tiefer in die feineren nervôsen 
Vorgange einzudringen, ihren Weg nehmen miissen. Ich nieine das 
Prinzip, die Erforschung der nervôseu Prozesse anzuknùpfen an 
unsere allgevieinen physiologinchen Erfahrungen iiher die Vorgange 
in der lebendigen Substanz. Das Ergebnis einer làngeren Reihe von 
speziellen Arbeiten, die ich seitdom mit meinen Schùlern der Er- 
forschung der nervôsen Prozesse gewidmet habe, und das Ergebnis 
der Arbeiten anderer Forscher, die inzwisrben auf diesem Gebie- 



{') Sfax Veiu'om : • Hcitragc /iir MiysioUigic des Zcntraliiorvonsystein», Teil I. Jent, l8 



TROCESSIS PHYSIOLOGIQUES DANS LK SVSTP.ME NERVEUX 27 

» 

te gearbeitet haben, haben mir den Beweis dafur geliefert. Wenn ich 
also nun heute der giitigen Auffordenmg des Kongress-Komités 
folgend, mir erlaube, Bericht zu erstatten ûber den heutigen Stand 
unserer Kenntnisse von den Vorgàngen ini Nervensystem, so steht 
mir gliicklicher Weise ein viel umfangreicheres Material zur Ver- 
fiigung als in dem eben erwàhnten ersten Versuche und ich kann 
unter Zuhilfenahme altérer Erfahrungen auf Grund dieser neueren 
Arbeiten ein etwas vollkommeneres ^ebersichtsbild von diesenDin- 
gen entwerfen. Selbstverstàndlich enthâlt auch dièses Bild noch 
sehr empfmdliche Lûcken. Wir stehen ja hier noch im Anfang. 
Auch werden wir ja in der Erforschung der nervôsen Vorgànge 
zunachst iiberhaapt nur soweit vordringen konnen, wie unsere all- 
gemein physiologischen Erfahrungen iiber die Vorgànge in der le- 
bendigen Substanz bis jetzt reichen. Hier ist uns in der speziel- 
leren Analyse des Stoff- und Energiewechselgetriebes der Zelle noch 
immer eine Grenze gezogen, die nur sehr allmahlich Schritt fiir 
Schritt weiter hinausgoruckt werden kann. 

* * * 

Ehe ich mich nun zu den Vorgàngen seibst wende, die sich im 
Nervensystem abspielen, scheint es mir unerlâsslich, die Frage 
nach d(»r Differenzierung der nervôsen Elemente zu beriihren. So- 
lange man Nervenfasern und GanglienzeUen kennt, so lange hat 
man sich auch iiber die Beziehungen dieser beiden Arten nervô- 
ser Elemente zu einander gestritten. Bald hat man dièse Bezie- 
hungen als die denkbar engsten hingestellt, bald hat man beiden 
Elementen eine grosse Unabhângigkeit von einander zugeschrieben 
und damit hat auch die physiologische Wiirdigung jedes einzelnen 
sehr geschwankt. Es ist und bleibt das unvergàngliche Verdienst 
Golgis, uns zum ersten Maie den Verlauf und Zusammenhang der 
Nervenfasern und GanglienzeUen auf weite Strecken des Nerven- 
systems hin anschaulich vor Augen gefiihrt zu haben. Hauptsàch- 
lich mit der Golgischen Méthode, ist Klarheit gebracht worden 
in die komplizierten anatomischen V'^erhàltnisse der Bahnen und 
Stationen des zentralen Nervensy stems. Es war aber auch die Gol- 
gische Méthode, wenigstens in der von Ramon y Cajal verwende- 
ten Form, die den Hauptanstoss gab zur Aufstellung der «Neuron- 
lehre», jener Lehre, deren Kernpunkt darin liegt, dass der Axen- 
cylinder der Nervenf aser nur ein besonders differenzierter Fortsatz 
der Ganglienzelle sei, und dass das ganze Nervensystem aus Ket- 



28 MAX VERWORN 

ton von solchen in bestinnnter Ordming aneinandergereihton rcl- 
lulàren Kinheilen oder «Neuronen» bestehe. Die schon vorher ho- 
kannten pathologischen Tatsachen der Degeneration, speziell das 
Vra/Zer*sche Gesetz der Degeneration eines peripherischen Nerven- 
endes nach Durchlrennung seines Zusainmenhanges mit dem 
Zentrum, und ferner die His*schei\ Beobachtungen ul)er das Aus- 
wachsen der Axehcylinder aus den Cfanglienzellneuroblasten bei 
der Kntwicklung des Zentralnervensystems schienen der Neuron- 
lehre eine so festfundierte Grundiage zu geben, dass ihre Vorstel- 
lungsweise eine Zeitlangdas gesanunte anatomische, physiologische 
und klinische Denken beherrschte. Es waren keine gesicherten 
Tatsachen bekannt, die der Neuronlehre in ihrer (irundauffassung 
Schwierigkeiten bereiten konnten. Dennoch fehite es bekanntlich 
nicht an vereinzelten Einwanden. Apdthi/ und im Anschluss an 
ihn Bzthe suchten die Neuronlehre zu erschuttern. Wenn auch 
dièse Versuche zunàchst nicht genûgend Ueberzeugungskraft besas- 
sen, uni der Neuronlehre ernstliche Schwierigkeiten zu machen ('^ 
so riefen sie doch weitere Nachprufungen fraglicher Punkte hervor, 
deren Ergebnis auch andere Forscher veranlasste, der Neuronlehre 
entgegenzutreten. So erklàrte ihr MissI (-) den Krieg und neuer- 
dings ist auch Oskar Schultze ( •) durch eigene Untersuchungen iiber 
die Entwicklung des peripherischen Nervensystems veranlasst wor- 
lien, den Begriff des Neurons zu bekâmpfen. 

Die Einwànde, wejche man gegen die Neuronlehre gemacht 
hat, sind sehr verschiedener Art und die Vorstellungen, welche 
man ihr gegeniiber gestellt hat, sind sehr heterogener Natur. Vor 
allen Dingen sind dabei folgende zwei Dinge scharf auseinander 
zu halten, die zwei von einander vollig unabhangige Problème eiit- 
halten: 

1. Das eine ist die Frage: Bilden Ganglienzelle und Axenct/- 
linder eine einzige celhddre Einheit oder entsteht der Axeneylinder 
aiis eigenen Zellenf 

2. Das andere ist die Frage : Spielen sirh die spezifiseh nervo- 
sen Prozesse in den Ganglienzellen ab und dienen die Fasern nnr 



l'j Vergl. Hoche: «Die Neuronoiilchrc und ihrc Gcgners Berlin, Hirschwald, 1X90, und Max 
Vcnvorn: -Dus Neuron in Anatomie nnd Physiologie. .Icna, Gusta\ Fischer, 1900. 

(*; Sissl: «Die Neuronenlehre und ihre Anh-^ngcr»». Jena, iqo3. 

1*1 O. SchuU\e: Ueber die Kntwickhing des pcriphoren Nervensystems. InVcrh. d. anat. 
(îcs. zu Jena, uio^.—Derselbe : Weitcres zur Kntwicklung der pcripheren Nerven. In Verh. d. pliNs. 
med. (ies. zu Wûrzburg. N. F. Bd. XXXVU. i'o5. — Ih'rselhc : Bcilrage /ur Histogenèse des Ner- 
vensystems. 1. Ueber die multicelhilure Kntsiehung der peripheren sensiblen Nervenfa.ser. In Arch. 
t. mikr. Anat. Bd. 66, U)o5. 



i'U(»(;i:ssrs pkvsioloc.iquks dans lk svsrr.ME nervkix 29 

der Leitung ocler sind die Nervenf(isern selbst Sitze aller nervôsen 
Frozesse und haben die Ganglienzellen nur trophische Funk- 
lion } 

Die erstere Frage ist eiiie rein histogenetisclie Frage. Mit ihrer 
Entscheidung steht und fallt der Begriff des Neurons. Fur die Ent- 
«cheidung dieser Frage verdienl die Nachpriifung des Résultats der 
alten Versuche von Philippeaux und Vulpian durch Bethe (*) und 
spater durch van Gehuchten (-) entschieden Berûcksichtigung. Dièse 
Forscher beobachteten nach Durchschneidung der peripherischen 
Nerven und Verhinderung der Wiederherstellung eines Kontaktes 
zwischen zentralem und peripherischem Stumpf im letzterem zu- 
niichst eine Degeneration, dann aber eine Régénération der Ner- 
venfasern sogar bis zur Wiederherstellung der LeitungsfJihÎRkeit. 
Damit harmoniert auch das Ergebnis der Transplantationsversuche, 
welche Braus (*0 mit den Extremitâten-Anlagen bei Unkenlarven 
vornahm und bei denen er fand, dass auch nach Ausschaltung des 
Eintlusses der zentralen Ganglienzellen sich peripherische Nerven- 
fasern allein unter dein Einflusse der Schwanyi'^iiïiQn Zellen entwi- 
ckelten. Allerdings stehen diesen Beobachtungen Angaben von 
Miinzer (*) entgegen, der die Régénération auf ein Hineinwachsen 
feinster Fibrillen vom zentralen in den peripherischen Stumpf zu- 
riickfuhrt. Auch die Befunde von Marrison ("*), der die Aniagen der 
Schwann'schen Zellen bei Fischlarven entfernte und trotzdein in dem 
betreffenden Gebiet Nervenfasern ohne Scheide sich entwickeln 
sah, harmonieren nicht mit Bethes Beobachtungen. So bleiben die 
Erfahrungen iiber die Degenerations- und Regenerationserschei- 
nungen der isolierten peripherischen Nervenfaser vorlàufig unbe- 
friedigend. Dagegen scheinen mir die neuen Untersuchungen von 
Oskar Schaltze {^) ùber die Flistogenese der peripherischen Nerven 
bei der Froschlarve in viel hohereni Masse geeignet, einen der 
Grundpteiler der Neuronlehre zu erschuttern. Schultze beschreibt 
in sehr ûberzeugender Klarheit gegeniiber den friiheren His schen 



(') Bethe: Allpcmeinc Analomie und Physiologie des Nervcnsystcms. Keipzifî, k)o3. 

(*) V. Gehuchten: Considérations sur ia structure interne des cellules nerxeuses et sur les 
connexions anatomiques de» neurone». Nevraxc, vol. 6. i jo*. 

(•) Z^rûtt* : Kxperimcntelle BeitrSgc zur Frage nach der Entwicklung peripherer Ner\en. 
In Anat. Anzeiger, Bd. XXVI.' igoS. 

(*) E. MUn\er\ -Gibl es eine autogenetische Régénération der Nervenfaser-? In Neurol. 
Zentralhlatl, 1902. Derseibe: «Zur Frage der autogcncn Nervcnregeneraiion. Erwiderung an .1. 
Jtethe. In Neurolog. Zeniralblatt, lyoS. 

C) Harrison «Neue Wtmicic nnd Bcobaclitun^cu iiber die Kmtwicklung der peripheren 
Nerven der Wirbellicre. In Silz.-Ber. d. Niedcr-heinischen Cies, t". Nat.- und Heilkunde. Bonn, 1^04. 

(•) Oskar Schultze : I. c. 



30 MAX VERWORN 

Angaben ùber das Aaswachsen der Nervenfaser ans dem Neuro- 
blasten die Entstehung und Entwicklung der periphcrischen Ner- 
ven aus den Schwannscheu Zellen. Ich niuss gestehen, dass, werin 
sich die Angaben von Schultze in vollem Umfange bestàtigen soll- 
ten, fiir mich der Zeitpunkt gekommen wàre, wo ich den Begriff 
des Neurons fallen lassen wiirde. Die Waller'sche Degeneration 
wâre dann nichts anderes als eine Inaktivitàtsatrophie. Indessen 
vorlàufig, ehe ich mich zu eineni çolchen Schritt entschliesse, 
scheint es mir zweckinàssig, noch weitere histologische Untersu- 
chungen der fraglichen yerhâltnisse abzuwarten. Wir konnen das 
uni so eher, als die Frage, ob der Nerv einen Auslàufer der Gan- 
glienzelle bildet oder ob er eine Kette von eigenen Zellen re- 
pràsentiert, vorlàufig fiir den Physiologen ohne jede Bedeut 
ung ist. 

Ganz anders steht es mit der zweiten Frage, mit der Frage 
na(!h der funktionellen Bedeutung von Ganglienzelle und Nerven- 
faser. Dièse rein physiologische Frage ist in Wirklichkeit von der 
Neuronlehre vollig unabhàngig und bleibt unberûhrt, ob der Be- 
griff des Neurons steht oder fàllt. In dieser Frage hat aber Bethe ( *) 
Anschauungen geàussert, die durch physiologische Tatsachen di- 
rekt widerlegt werden. Wàhrend man seit langer Zeit immer die 
Ganglienzellen als den Sitz der spezifisch nervôsen Prozesse und 
die Nervenfaser lediglich als Leitungsbahn angesehen hatte, nimmt 
Bethe die schon vor làngerer Zeit einmal von Nansen (-) geàusserte 
Ansicht auf, dass die Ganglienzelle nur nutritorische Funktion habe 
und meinte» dass sich das spezifisch nervose Geschehen ohne Be- 
teiligung der Ganglienzelle allein im Fibrillennetz des Nervensys- 
tems abspiele. Bethe stiitzt sich dabei auf seinen viel zitierten und 
immer wieder in seiner Beweiskraft bezweifelten Versuch (*) an 
Carcinus mœnas, bei dem er nach Abschàlung der birnenfonni- 
gen Ganglienzellkorper vom Gehirnganglion noch drei Tage lang 
mit allmahlich erloschender Stàrke Tonus, Réflexe und Erregungs- 
summation in der vom Ganglion versorgten 2ten Antenne beobach- 
tete. Es ist indessen bei diesem Versuche nicht der Beweis gelie- 



(') liethe : hie aiialoniischeii l'.Icmeiitc des Nor\en>ystcm> iinS jlire pliy>iologi>che Hedetitimf; . 
In Hiolop. Zentralblalt. Bd. \\\\\. i?<>8. 

(•) Sanscn : The structure and combiuation of the histological éléments of thc central ncrvou-^ 
System. In Hergens Muséums Arsberetniu:: for 1886. Bergen iS'^y. 

('; Edin^er: auf dem IV. intern. Physiolog. Kon^iress zu Canibridj:e \^j^. — Lenhossek m 
« Kritisches Référât ûber die Arbeit A. Bethes etc."-. in Neurol. Zentralblatt iSQt». — Max Vcrworti: 
'•I»ax Neuron in Anatomie und PhNsiologie .. .lena hkx). 



TRUCESSUS PHYSIOLOGIQUES DANS LE SYSTEME NERVEUX 31 

fert, dass in dem stehen gebliebenen Teil^des Ganglions wirklich 
mir Fibrillen und keine Reste des Ganglien^ellprotoplasmas mehr 
enthalten waren. (•) 

Wenn letzteres der Fall war, dann kann man den Versuch le- 
diglich als eine Illustration der allgemein bekannten physiologi- 
schen Tatsache ansehen, dass kernlose Protoplasmateile einer Zelle 
noch Tagelang am Leben bleiben konnen, ehe sie allmâhlich zu 
Grande gehen. Aber auch angenommen, es waren wirklich nur Fi- 
brillen in dem stehen gebliebenen Teil des Ganglions enthalten 
gewesen, dann wiirde uns der Versuch eine Reihe bekannter ner- 
venphysiologischer Tatsachen bestàtigen, ohne die Frage nach der 
physiologischen Funktion der Ganglienzellen im Geringsten zu be- 
riihren. Da wir wissen, dass die Nervenfaser erregbar ist und Er- 
regungen leitet, so wûrde, falls nur Kontinuitàt der leitenden Sub- 
stanz vorhanden ist — und die muss ja selbstverstàndlich im vor- 
liegenden Falle bestanden haben —die Uebertragung der Erregung 
von den sensiblen Elementen der Antenne bis zu den motorischen 
durchaus kein anderer Vorgang sein als die Uebertragung der Er- 
regiHig von der Reizstelle am Ischiadicus des Froschpràparates auf 
den Muskel. Dass auch eine tonische Erregung auf diesem Wege 
unterhalten werden kann, wenn nur die auslosenden Reize nach 
wie vor bestehen, ist ebenso selbstverstàndlich, und die Fâhigkeit 
der Erregungssummation kennen wir auch vom Nerven wie von vie- 
len anderen Formen der lebendigen Substanz. Das sind ailes ganz 
bekannte Dinge, aber was sagen sie uns iiber die physiologische 
Rolle der Ganglienzelle? Ich meine, es ist ein durch nichts be- 
rechtigter Schiuss, wenn man auf Grand dieser Beobachtungen den 
Ganglienzellen lediglich eine nutritorische Funktion zuschreiben 
will. Was wiirde man sagen, wenn jemand der nach Durchschnei- 
dung eines motorischen Nerven den Muskel noch erregbar fîndet, 
aber allmâhlich atrophisch werden sieht, daraus schliessen wolUe, 
dass das Nervensystem nur eine nutritorische Funktion besàssel 



('; Die hemcrkungen, die fiethe in seinom Bâche: 'Allgcmcine Anatomie iiiid l*h> biologie 
des NerNorisN stems, pag. 333 und 333 gegen meincn Einwjind macht, verstche ich nicht. Ich glaube 
bei der frûheren Gelegenheit ebenso wie hier vollig klar au>gedriickt zu habea, was ich meine. nâm- 
lich dass Reste des Ganglienzellprotoplasmas stehen geblicben seien. Diesen Eiiiwand hat Bethe 
auch in seinem Huch durch eine Définition des Begriffs Ganglienzelle nicht bcseitigt. -Die Ganglien- 
zelle als das ganzc Ncuron aufzufassen- wie Bethâ mir unterschiebl, ist mir niemals cingefallen. 
Wenn ich sage, dass in Hethes Versuch noch ^kernlose Massen von Gangliçnzcllprotoplasmen». 
stehen geblicben seien. so glaube ich wird doch ieder darunter das nicht fibrillare Protoplasma im 
Gegcnsatz zu den Nervenfascrn verstehcn. Und das ist gcmeint. 



32 MA-"^ \ KRWOKN 

Das ware etwa Hasselbe. Die gleicheu Beinerkungeii geltoii aurh 
von den Versiichen Langendorffs ( *) und Sléinachs (-). Langendorff 
urid Steinach haben die Spinalganglicn beiin Frosch in verschie- 
denartiger Weise aus deni Reflexbogen auszuschalten gesucht und 
gefunden, dass anch oline die Spinalganglienzellen noch viele 
Stunden lang Erregungen von den hinteren Wurzeln aus durch 
das Ruckeninark auf die motorischen Nerven ubertragen werden 
konnen. Aber weder Langendorff noch Steinach komnien auf die 
Idée, deswegen den Spinalganglienzellen nur nutritorischeFunktion 
zuzuschreiben, denn iiber die physiologische Funktion der Spinal- 
ganglienzellen sagen dièse Versuche gar nichts. Dass eine Erregung 
auch ohne Ganglienzellen durch die Nervenfaser fortgeleitet wer- 
den kann, wenn nur Konlinuitiit der leitenden Substanz da ist, 
wissen wir ja. Kontinuitat der leitfiihigen Substanz niuss aber in 
den Versuchen von Langendorff und Steinach vorhanden gowe- 
sen sein, sonst batte ja keine Errcgungsleitung stattfinden 
konnen. 

Findet aber die einseitige Auffassung der Ganglienzelle als 
nutritorisches Zentrum fur die Nervenfaser in den angefijhrton 
Versuchen keine Stûtze, so kennen wir auf der anderen Seit jetzt 
eine ganze Reihe von wichtigen physiologischen Tatsachen, welche 
dièse lînterschàtzung der Ganglienzelle und Ueberschàtzung der 
Nervenfaser in Bezug auf ihre funktionelle Bedeutung unbedingt 
zuriickweisen. 

Da sind in erster Linie die Erscheinungen der Ermùdung. Es 
ist eine lang bekannte Tatsache, die erst vor kurzem ihre Auf- 
klârung gefunden hat, dass die Nervenfaser unter physiologischen 
Bedingungen ûberhaupt unermùdbar ist. Demgegenûber ermudet 
das Zentrum bei angestrengter Tàtigkeit so leicht, dass z. B. durch 
das Riickenniark bald keine Réflexe mehr zu erzielen sind. Im 
Zentrum haben wir ausser den Nervenfasern auch Ganglienzellen, 
die mit ihnen ni engster Verbindung stehen. Hiitten dièse nur iiu- 
tritorische Funktion, und ware die Fibrillensubstanz der eigentliche 
Sitz der Heflexfunktion, so mùssten wir erwarten, dass das Zen- 
trum, wo die Fibrillen in nnmittelbarer Beziehung zu den (îan- 
glieuzellen stehen, eher schwerer ermiidbar ware als die p(»riphe- 



('; Lanf^endorff : Die ph\>iol()gischc Hedeiitung der Spinalpanglien. In Silz.Nber. der naturt 
Ge>. zu Rostock. 1808. 

{■) Steinach: Uebcr die zeniripelale r>regnngsleitung im liereiche des Spinalgang1ion>. In 
I»fluger> Archi\. Ud. LXXVllI, i&jy. 



PROCESSUS PHYSIOLOGIQUES DANS LE SYSTitME NERVEUX 33 

rische Nervenfaser. Gerade das Umgckehrte ist der Fall. Die Ner- 
venfaser ermûdet uberhaupt nicht. Das beweist, mcine ich, zur 
Evidenz, dass iin Zenlrum die Ganglienzelle als integrierendes 
Glied in den Reflexbogen eingeschaltet ist. Ja noch mehr: die 
Ganglienzelle bestimnit geradezu Ablauf und Intensitât des Ré- 
flexes, denn mit zunehniender Ermudung nirnmt die Hôhe der 
Muskelzuckung, also die Intensitât des Erfolges immer mehr ab, 
bis schliesslich der Reflex ganz erlischt, wàhrend die Nervenfaser 
dabei ihre einzige Aufgabe, die Erregungsleitung, unveràndert 
weiter erfùllt. Dièse Tatsachen der zentralen Ermudung erwecken 
zugleich Bedenken, ob wir berechtigt sind, uberall im Zentralner- 
vensystem eine Kontinuitât der Fibrillensubstanz anzunehmen, 
wie es Apâthy und andere behaupten. Ich denke, wir soUten 
vorsichtig sein, und nicht ohne weitere Grundlagen Beobachtungen, 
die an einzelnen Stellen des Zentralorgans besonders bei wirbello- 
sen Tieren gemacht sind, verallgemeinern und auf aile speziellen 
Fàlle ausdehnen. Die anatomischen Verhâltnisse sind ja be- 
kanntlich in den verschiedenen Gruppen des Tierreiches und auch 
in den . verschiedenen Gebieten des Nervensystenis bei dem glei- 
chen Tier so ausserordentlich verschieden, dass uns dièse Erfah- 
rung allein schon vor einer voreiligen Uebertragung der Ver- 
hâltnisse von einem Objekt auf das andere warnen sollte. 

Einen schônen Beleg dafûr, dass die Prozesse, welche den 
Ermùuungserscheinungen zu Grunde liegen, tatsâchlich in den 
Ganglienzellen lokalisiert sind, liefern uns, wenn es eines solchen 
Beleges uberhaupt bedarf, die histologischen Verânderungen, die 
sic)i bei der Ermudung in den Ganglienzellen voUziehen und die 
von einer grossen Zahl von Forschern wie Hodge, Mann, Lugaro, 
Pick-, Guerrini, Holmes und vielen anderen genau studiert worden 
sind. Bei allen diesen Untersuchungen hat sich ein ganz konstan- 
ter Symptomenkomplex an der ermiideten Ganglienzelle gefunden, 
vor allen Dingen Verânderungen des Kerns und Schwund der 
NissVschen Schollen. An den Nervenfasern dagegen ist nichts zu 
sehen. 

Zeigen uns die Erscheinungen der Ermudung eine Herabse- 
tzung der nervôsen Prozesse durch Beeinflussung ihres Ablaufs 
in der Ganglienzelle, so gibt es andererseits eine Menge von 
Faktoren, die durch entgegengesetzte Beeinflussung der Ganglien- 
zelle die Intensitât der nervôsen Vorgânge stoigern. Uni nur ein 
Beispiel anzufiihren, nenne ich die Wirkung des Strychnins. Das 
Strychnin lâsst die Nervenfaser vollkommen unberuhrt. Dagegen 

XV C 1. M. — PHYSIOLOGIE 3 



34 ^lAX VERWORN 

steigert es, wie ich selbst schon wahrscheinlich machte (*), und 
wie es Bagliotii (^) bewies, die Erregbarkeit der Ganglienzellen 
in deu Hinterhôrnern so iingeheuer, dass dieselben die schwàch- 
sten Erregungen, die ihnen zugeleitet werden, Erregungen, die 
vorher uberhaupt nicht wirksam waren, bis zur âiissersten Inten- 
silàt vergrôssern imd in dieser Form weiter senden, so dass ein 
entsprechend gewaltiger Reflexerfolg entsteht. 

Aber weiter. Die Ganglienzelle dient nicht bloss der Abstufung 
der ihr ubermittelten Erregungen, sondern die verschiedenartigen 
Ganglienzellen sind auch Sitze ganz spezifischer Prozesse, was 
wir bei den Nervenfasern bisher nicht mit Sicherheit haben fest- 
stellen kônnen (vgl. unten). Dièse «spezifische Energie» der Gang- 
lienzellen wird durch nichts deutlicher ilhistriert als durch ihr ganz 
spezifîsches Verhalten gegen verschiedene Gifte. In dieser Beziehung 
sind besonders die neueren Arbeiten von Baglioni (^) ûber die Wir- 
kung von Strychnin einerseits und von Benzolderivaten anderer- 
seits ausserordentlich lehrreich. Baglioni hat gefunden, dass Strych- 
nin nur auf die sensiblen Ganglienzellen der Hinterhorner erreg- 
barkeitssteigernd wirkt, die motorischen Ganglienzellen der Vor- 
derhorner dagegen ganz unbeeinflusst lasst, dass aber umgekehrt 
die Bonzolderivate in bestimmten Dosen die Erregbarkeit der mo- 
torischen Vorderhornzellen erhohen, ohne die Elemente der Hin- 
terhorner zu beeinflussen. Aus diesen verschiedenen Angriffspunk- 
ten erklîirt sich das ganz verschiedene Vergiftungsbild, das bei 
Benzolvergiftung in kurzen klonischen, bei Strychninvergiftung in 
den charakteristischen tetanischen Kriimpfen besteht. Uebrigens 
hat Baglioni neuerdings auch bei wirbellosen Tieren ganz dieselben 
Differenzierungen verschiedener Ganglien hinsichtlich ihrer spezi- 
fischen Reaktion auf beide Giftarten in sehr klarer und einwand- 
freier Weise nachweisen kônnen (*). 

Âus alleu (lie^en Erfahrungen, filr die sich noch reichlich 
weitere Bcispiele anfiihren liessen, ergiebl sich der unabweisbare 
Schliiss, dans die Ganglienzellen nicht nur bestimmend auf den 
Âblauf der Erregungen im Nervensystem einicirlien, sondern auch 



(') £\Jax Verwoni: Zur Kenntnis der physiologi«ichcn Wirkiing des Slrychnins. In Archiv 
f. Phxsiol. njoo. 

I ) lUi^lionr. Physiolopisthc Dilfereiiziening \erschiedencr Mcchanismen des RÛLkcnmarks. 
In Artli. f. IMiVNioI. ii<o<>. Suppl. 

■:') Iij^li<mi. I. L. 1 cnicr: ■ l'hy^iolofîisilie l'ij:cn>chaflen der sensiblen und motorisclica 
kritkennïark-clemenle-, lu Zeils«.lir. f. allpem. l'Iiysiologie, Hd. 1\'. 11^4. 

{'] Uaf:lioni: llbcnda. Hd- V. igo3. 



PROCESSUS PHYSIOLOGIQUES DANS LE SYSTF^ME NERVEUX 35 

Sifze spezifischer nervôser Prozesse sind> Wir hahen uns demnach 
das Nervensystem vorzustellen ah ein sehr kompliziertes System 
von Leitungshahnen, den Nervenfasern, in dem und an dern sich 
an hestimmten Punkten Stationen befinden, die GanglienzeUen. In 
diesen Stationen lôsen die ihnen zugeleiteten Erregungen spezifische 
Prozesse ans, die zugleich den weiteren Ahlauf der Erregungen 
beherrschen, indem sie dieselhen abstufen, tveiterbefôrdern oder 
hemmen, 

* * * 

Ich will nun ziinàchst versuchen, ein Bild zu entwerfeii von 
dem, tvas wir heu te ilber die Vorgànge in den GanglienzeUen und 
Nervenfasern tvissen. 

Jeder Versuch, den Vorgàngen in Ganglienzelle und Nerv 
tiefer nachzngohen, wird, wie bereits gesagt, ankniipfen miissen 
an die allgemein-physiologischen Vorstellungen, die wir iiber das 
Geschehen in der lebendigen Zelle iiberhaupt gewonnen haben. 
Es ist ja gerade eine so ungemein werlvoUe Seite der allgenieinen 
Physiologie, dass sie uns in den Stand setzt, bei jedem speziellen 
Objekt imnier gleich auf Grund der allgenieinen Taisachen der 
Lebensvorgange wie nach einem Schéma die erste Orientierung 
zu gewinnen und so mit unserer speziellen Forsrherarbeit syste- 
matisch in einer bestimmten Richtung einzusetzen. Wir wissen, 
dass jede lebendige Zelle einen Ruhestoffwechsel bat, bei dem der 
Biotonus, d. h. der Stoffwechselquotient Dissimilation: Assimila- 
tion, soweit es sich nicht um Entwicklung- oder Krankheitsvor- 
gange handelt, fur begrenzte Zeit— 1 angenommen vverden kann. 
Wir wissen ferner, dass die verschiedenartigen Reize dièses Stoff- 
vvechselgleichgewicht stôren konnen, sei es, dass sie einzelne 
Glieder der Stoffwechselkette sieigern oder herabsetzen. Die Reize 
innerhalb der physiologischen Grenzen des gesunden Organis- 
mus machen nur Erregung oder Lahmung der spezifischen Pro- 
zesse des Ruhestoffwéchsels. Wir wissen aber schliosslich auch 
dass jede Gîeichgewirhtsstorung des Biotonus, wenn sie die Gren- 
zen der physiologischen Breite nicht uberschritten bat, nach dem 
Aufbôren des Reizes durch die Selbststeuerung des Stoffwechsels 
nach den Gesetzen chemischer Gleichgewichtszustande wieder 
ausgeglichen wird. Dièse allgemein-physiologischen Tatsachen 
werden uns auch als Leitfaden bei der Errfiittelung der Vorgànge 
im Nervensystem dienen. Dabei môchte ich Ganglienzelle und 



36 -"^lAX VERWORN 

Nerv gesondert behandeln, denn in physiologischer Beziehung 
zeigen beide bekanntlich manche ganz spezifische Verhâltnisse. 
Das ist eine Tatsache, mag man den Nerven histologisch voni Bo- 
den der Neurontheorie aus als einen speziell differenzierten Forl- 
satz der Ganglienzelle ansehen, oder mag man ihn als eine Kette 
selbststàndiger Zellen betrachten. 

Ueber den Buhestoffwechsel der Ganglienzelle wissen wir lei- 
der bisher noch ausserordentlich wenig. Die zahllosen Untersu- 
chungen der physiologischen Chemiker ûber die Zusammensetzung 
der zentralen Nervenmassen, uber ihre «Educte», besser Extrade, 
von denen z. B. das Buch von Thudichum (*) einen Begriff gibt, 
haben uns gar nichts gelehrt iiber die Stoffwechselvorgànge in 
den Zentren. Die Ergebnisse dieser zahllosen Untersuchungen sind 
iiberhaupt von sehr zweifelhaftem Werte, da in den allerraeisten 
Fàllen nichl zu entscheiden ist, wie weit es sich dabei um wirkliche 
Bestandtheile der lebendigen Substanz, wie weit um Absterbe- und 
Laboratoriumsprodukte handelt. Vorsichtige Forscher unter den 
chemischen Physiologen wie Halliburton haben denn auch die 
Ergebnisse derartiger Untersuchungen fur die Beurteilung der 
Stoffwechselvorgànge in den Zentren nicht weiter verwertet. 

Eine wichtige Tatsache làsst sich indessen leicht feststellen, 
das ist der Verbrauch von Sauerstoff seitens der Ganglienzellen. 
Durchspulungsversuche am Froschruckenmark mit sauerstofffreier 
Kochsalzlôsung zeigen, dass die Erregbarkeit der Zentren sehr bald 
erlischt. Dagegen kann die Erregbarkeit wieder hergestellt werden 
durch émeute Zufuhr von Sauerstoff. Ueber den Verbrauch ande- 
rer Stoffe, die den Zentren durch Blut und Lymphe zugefûhrt wer- 
den, sind keine experimentell ermittelten Tatsachen bekannt. Selbst- 
verstàndlich mussen wir aus anderen Erfahrungen schliessen, 
dass die Ganglienzelle auch organische Nahrungsstoffe, zum min- 
desten Eiweisskôrper fur ihren Stoffwechsel braucht. Ebenso wer- 
den wir mit grosster Wahrscheinlichkeit annehmen kônnen, dass 
die Ganglienzelle CO2 produziert, obwohl auch dieser Umstand 
nicht experimentell bestàtigt ist. Desgleichen ist die Production 
von Milchsàure zwar sehr wahrscheinlich, aber nicht experimen- 
tell gesichert. Dagegen ist ein komplizierteres Produkt des Stoff- 
wechsels der Zentren im Cholin nachgewiesen worden. Mott und 



(') Thudichum: «Die chemische Konstitution des Gehirns des Mcnscheo und der Tîere». 
lûbingen 1901. 



PROCESSUS PHYSIOLOGIQUES DANS LE SYSTEME NERVEUX 37 

Halliburton (*) haben zuersl in der Cerebrospinalfliissigkeit von 
Geisteskranken, Gumprecht (^) darauf in der normalen Cerebro- 
spinalfliissigkeit, Cholin in bemerkenswerten Mengen gefunden. Es 
ist zweifellos, dass das Cholin, das in Verbindung einer Glycerin- 
phosphorsàure deren Wasserstoffatome durch Fettsàureradikale 
substituiert sind, die Lecithine zusammensetzt, aus dem Zerfall 
dieser reichlich in den Ganglienzellen enthaltcnen Stoffe herrûhrt. 
Von den Eiweisskôrpern der Ganglienzellen scheint das Hallibur- 
/on'sche Neuroglobulin (^) enger mit dem Lebensvorgang ver- 
kniipft zu sein. 

Einen etwas tieferen Einblick aber in das Getriebe der Stofî- 
wechselvorgànge in der Ganglienzelle, vor allem in die Verhàlt- 
nisse des Sauerstoffwecbsels, gestatten uns die Erscheinungen der 
Erschopfung und der Ermiidung, wie sie sich entwickeln bei an- 
gestrengter Tàtigkeit der Ganglienzelle unter dem Einfluss dissi- 
milatorisch erregender Nervenimpulse. Ich habe, um dièse Erschei- 
nungen zu studieren, beim Frosch einen kunstlichen Kreislauf 
von sauerstofffreier Salzlôsung hergestellt und das Tier dann mit 
Strychnin vergiftet (*). Unter dem Einfluss des Strychnins leisten die 
Zentra schon auf die schwàchsten peripherischen Reize hin maxi- 
male Arbeit und die sauerstofffreie Fliissigkeit gestattet ihnen keinen 
Ersatz des verbrauehten Materials. Unterbrach ich nun die kûnst- 
liche Zirkulation, so dass die Lôsung in den Gefâssen stagnierte, 
wahrend die Zentra angestrengt arbeiteten, so wurden die tetani- 
schen Krâmpfe allmâhlich immer schwacher und kûrzer und von 
immer langer werdenden Pausen vôlliger Unerregbarkeit unterbro- 
chen, bis schliesslich auch durch die stârksten peripherischen 
Reize keine Zuckung mehr hervorgerufen werden konnte. Bei wie- 
derherstellung des kunstlichen Kreislaufs kehrte die Erregbarkeit 
der Zentra nach wenigen Minuten wieder, ohne dass ihnen Er- 
satzmaterial zugefùhrt worden wàre, aber die Zentra vermochten 
keine làngeren Tetani mehr zu vermitteln und verloren trotz an- 
dauernder Zirkulation ihre Erregbarkeit unter immer langer wer 



(') \fott und Halliburton: «The physiological action of choline and neurine»». In Philoso- 
phical transactions, VoK 191, 1899. 

n Gumprecht: «Cholin in der normalen und pathologischen Spinalflûssigkeit und die phy- 
siologische Funktion derselben». In Verh. des XVIII. Kongr. f. innere Med. Wiesbadcn. 1900. 

(") Halliburton: The coagulation-température of cell-globulin and ils bearing on hyper- 
pyrexia. In the Archives of Neuroiogy, Vol. 11 — fcmer : «Ihe chemical side of nervous activity». 
Croonian Lectures, London. 

(*) éMax Verwom, ErmQdung, ErschApfung und Erholung der nervôsen Zentra des Rucken. 
markes. In Arch. f. Anat. u. Phytiol., Physiolog. Abteilung, Suppl. 1900.— Derselbe: Ermûdung, 
und Erholung. In Berl. Uinitcbc Wochtmchrift. 1901 . 



}]S MAX VERWORN 

dendon Pauseii bald wieder. Wurde nuiimehr statt der sauerstoff- 
freien saiiersloffgesâttigte Salzlosimg hindurchgespûlt, so kehrte 
iiach wenigen Miiiuten die maximale Erregbarkeit zurûck, die 
Pausen zwischen deli telanischen KrJimpfen wurden kûrzer imd 
so kounte das Tier stimdenlang erregbar gehalten werden. H, 
von Baeyer, der dièse Versuche weiterfiihrte, konnte Frôsche in 
einzelnen Fiillen bei genugender Sauerstoffversorgung ohne jedes 
amlere Nàlirmaterial 11 —-12 Stimden, Baglioni (*) das isolierte 
Riickenmark des Frosches sogar bis zu 48 Stunden erregbar 
erhalten. Aus diesen Versuchen, auf die ich im einzelnen nicht 
eingehen kann, ergaben sich folgende Schiusse. Erstens: Bei an- 
gestrengter ïatigkeit der Ganglienzellen entwickeln sich zwei Pro- 
zesse neben einander: eine Liihmung diirch Anhàufung von. Stoff- 
wechselprodukten, die ich als Ermudung im engeren Sinne, und 
eine Liihmung durch Mangel an Ersatzstofïen, die ich als Erschô- 
pfnng bezeichne. Zweitens: Die Ganglienzelle enthàlt Reservedé- 
pôts von Sauerstoff und von organischem Material. Die ersteren 
werden bedeutend friiher erschopft als die letzteren. Jede Erschô- 
pfung der Zentra durch angestrengte Arbeit ist daher in erster 
Linie eine Erstickung. Ein Verhungern, d.h. eine Erschôpfung des 
Kohlenstoff- oder weiterhin gar des Stickstoil-Ersatzmaterials ist 
physiologisch nur unter kiinstlichen Bedingungen zu erzielen, 
wenn man durch lange Durclispiilung mit einer sauerstoffreichen 
Salzlosung allmahlich den ganzen Kohlenstoff- Vorrat aus der Gan- 
glienzelle herausoxydiert. Ueber den FùUungszustand der Sauer- 
• stoffdépôts haben die Untersuchungen von H. von Baeyer (-) und 
Winterstein P) noch wichtigen Aufschluss gegeben. Die Sauerstoff- 
dépôts vermogen bei niedriger Temperatur grôssere Mengen von 
Sauerstoff aufzuspeichern als bei hoherer, weil mit der Temperatur 
die Inlensitàt der Oxydationsvorgange d.h. der Sauerstoffverbrauch 
zunimmt, wâhrend die Zufuhr von aussen damit nicht gleichen 
Schritt halten kann. Bei einer Temperatur von 33 — 35 Grad C. tritt 
daher beim Frosch, wie Winterstein gezeigt hat, bereits Lâhniung 
durch Sauerstoffmangel, d.h. Erstickung ein, die nur durch émeute 



C) liagUom: «La Tisiologia del midollo spinale isolalo. In Ztschr. f. ail. Physiol. Bd. IV. 
1004. 

{'I //. von Baeyer: Zur Kcnntnis des Slotfwechsels in den nervôsen Zeniren. In Zeilschr. 
!. allgem. Physiol. Bd. I. iyo>. 

(»i H. Winterstein, Ueber die Wirkimg der Warme auf den Biotonus der Nervenzcntrcn . 
In Zeilschr f. allg. Physiol. Bd. I. lyoj. — Derselbe, Wârmelahmung und Narkosc Kbenda. 
lia. V. 1905. 



PROCESSUS PHYSIOLOGIQUES DANS LE SYSTr-ME NERVEUX 39 

Saucrstoffzufuhr bei niedriger Temperatur wicder gehoben werden 
kann. Die Sauerstoffdépôts sind, nach Analogie bei anderen Zell- 
formen zii urteilen (*), diffus im Protoplasma verleilt und enthal- 
ten den Sauerstoff jedenfalls in chemischer Bindung. Als Dépôts 
von organischem Ersatzmaterial sind die Nissrschen Schollen an- 
zusehen, denn Holmes (-) bat durch histologische Untersuchiing 
von Froschriickenmarken, die unter andauernder Arbeit bis zum 
Eintritt der Unerregbarkeit mit saiierstoffgesàttigter Salzlôsung 
durchspiilt waren, gezeigt, dass die Nisslschen SrhoUen vollkom- 
men verschwinden, wie das auch im unversehrten Kôrper bei 
starker Erschopfung durch Arbeit der Fall ist. Drittens: das von 
Broca und Richet {^) entdeckte Refraktàrstadium der Ganglien- 
zellen, welches nach einer dissimilatorischen Entladung eintritt, 
hàngt in seiner Dauer vom Sauerstoffersatz, also von dem FûlUings- 
zustande der Sauerstoffdépôts ab (^). Mit fortschreitender Erscho- 
pfung des Sauerstoffvorrates der Ganglienzelle dauert es nach 
jeder Impulsentladung immer langer, bis durch Uebertritt der ge- 
niigenden Anzahl von Sauerstoffmolekiilen zu den Stellen des Ver- 
brauchs die Erregbarkeit fiir eine neue Entladung wieder herge- 
stellt ist. Beim Froschrùckenmark kann das Refraktàrstadium von 
etwa 1/12 Secunde durch Sauerstoffmangel bis iiber eine Minute 
verlàngert werden. In dem auf der Dauer des Sauerstoffersatzes 
bcrulienden Refraktàrstadium haben wir, wie ich l.c. nachwies, 
eine der wichtigsten Bedingungen fiir die rhythmische Tàfigkeity 
die wir bei manchen Zentren beobachten und vor allem den Schliis- 
sel fiir den Vorgang der tonischen Erregung, der immer einen in- 
termittierenden Erregungsprozess darstellt. Viertens: Nach jeder 
Entladung, die ein dissimilatorisch erregender Reizimpuls in der 
Ganglienzelle hervorgerufen bat, ebenso wie nach Làhmung durch 
andauernde Arbeit stellt sich im normalen Organismus durch in- 
nere Selbststeuerung des Stoffwechsels der urspriingliche Erreg- 
barkeitszustand von selbst wieder her, indem einerseits die làh- 
menden Stoffwechselprodukte (Ermiidungsstoffe), die im einzelnen 
noch nicht nàher analysiert sind, unter denen aber jedenfalls die 



(') éMax Verwom, Die Lokalisation der Atmung in der ZcUc. In Fcstschrifl zum 70. 
Geburtstage von Emst Hàckfl. Jena i(^. 

{') Gordon Holmcn, On morphological changes in exhausted ganglion cells. In Ztsdir. f. 
allg. PhysioL Bd. II. 1903. 

(") Broca und Richet: Période réfractairc dans les centres nerveux. In Compt. rend, de 
l'Académie, 1897. — Fcrner Richet: La vibration nerveuse. In Revue scientifique, Dec 1899. 

(») éMax Verwont: Die Biogenhypothese. Eine kritisch-cxpcrimenielle Studie ùber die Vor- 
gânge io der Icbendigen Substanz. Jena, 1903. 



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Kohlensaure eine Rolle spielt, herausgespûlt, andererseits die 
funktionell tâtigen Elemente der Zelle durch Ersatz von Sauer- 
stoff und dem nôtigen Oxydationsmalerial etc. wieder zu neuen 
Entladungen fàhig gemacht werden. 

Don erregenden Wirkungen stehen die làhmenden Wirkuti- 
gen der Reize gegcniiber. Aiich solche kennen wir an der Gan- 
glienzelle in grossem Umfange. Wâhrend aber den erregenden 
Reizwirkungen, soweit wir bis jetzt sehen kônnen, im Wesentli- 
chen das einheitliche Prinzip der dissimilatorischen Entladung 
zu Grunde liegt (*), sind die làhmenden Reizwirkungen sehr ver- 
schieden und bisher nur zum kleinen Telle analysiert. Die Lâh- 
mung kann durch Stôrung ganz verschiedener Glieder des Stoff- 
wechselgetriebes zu Stande kommen. Zwei Typen haben wir be- 
reits in den Erscheinungen der Ermudung und der Erschôpfung 
angetroffen. Dem Typus der Ermudung folgen, wie es scheint, die 
Lâhmungswirkungen, welche die Narkotika ausuben. lleber den Me- 
cha7iismu8 der Narkose besitzen wir jetzt wenigstens einige wichti- 
ge Erfahrungen. Die Untersuchungen von Meyer (^) und Over- 
ton (^) ifreilich, welche gefunden haben, dass die narkotischo 
Wirkung eines Narkoticums abhàngt von der Grosse seines Tei- 
lungskoëffizienten zwischen den Plasmalipoïden und Wasser, zei- 
gen uns nur eine ausserliche Vorbedingung fiir den Eintritt der 
Narkose, denn wenn ein Stofî narkotisierende Wirkungen aus- 
uben soll, muss er natûrlich zu allererst in die Zelle eindringen 
kônnen, und eindringen kann er nur, wenn er im Wasser und 
Protoplasmalipoïden in gewissem Verhàltnisse lôslich ist. Aber 
das sagt uns nichts iiber den Mechanismus der Narkose. Dage- 
gen haben die Untersuchungen von Winterstein (*) den stringen- 
den Nachweis gefiihrt, dass die Narkotika die Sauerstoffversor- 
gung der Ganglienzelle làhmen. In der Narkose ist selbst die 
durch vôllige Erschôpfung hôchst sauerstoffgierig gemachte Gan- 
glienzelle nicht im Stande, Sauerstoff aufzunehmen, auch wenn 
er ihr reichlich zur Verfûgung gestellt wird, und nach neueren 
Experimenten Winteisteins (••) scheint es, als ob auch die Ueber- 



(') Uebcr die Frage assimilatoriscli crrcgender Peizc sichc wcitcr unîcn. 

( ) Hans Slcycr, Welche Pligenschaft der Anaesthctica bcdingt ihre narkotische Wirkung ? 
In Silzber. d. Ces. z. Bef. d. gcs. Naturw. in Marburg, iSç^, und fcrner im Archiv f. cxp. Pa- 
thol. und F'harmakol. Bd. 42, i8<K). 

(') Overton, Studien ûber die Narkose. zuglcich ein Bcilrag zur allgemeincn Pharmakologie. 
Jena. u/i\. 

i*J //. Wintc^stein, Zur Kennînis der Narkose. In Zcitschr. f. allgcm. Physiol. Bd. I. lço2. 

(*) //. \r/w/t'r5/c'/>/, Wârmelâhmung und Narkose. In Zeiischr. f. allgem. Physiologie. Bd. IV, 
iyo5. 



l'ROCESSrs PHYSIOLOGIQUES DANS LK SYSTÈME NERVEUX 41 

tragimg dos Scauerstoffs ans tien Dépôts an die Stel