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Institute of Botany, CAS and Internet Archive

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们 的 结构 和 功能 。 这 种 退化 生态 系统 是 当今 各 国 所 要 着 力 整 治
的 对 象 。

本 书 从 退化 生态 系统 的 组 成 、 结 构 、 动 态 、 功 能 及 生物 生
产 力 等 诸多 方面 ， 按 各 自然 带 分 类 进行 了 论述 ， 提 出 了 一 些 概
念 、 含 义 、 现 有 的 研究 成 果 和 整治 的 理论 与 方法 ， 目 的 是 通过
这 些 经 验 和 理论 的 初步 总 结 ， 为 恢复 生态 学 (Restoration ecolo-
gy) 在 我 国 的 发 展 建立 基础 。

本 书 内 容 大 都 出 自作 者 亲身 实践 ， 以 资 对 农 、 林 、 斩 各 业
的 人 员 有 所 借鉴 ， 也 为 各 级 政府 部 门 在 建设 各 地 的 优良 的 生态
系统 中 有 所 得 益 。

本 书 适 合 于 生态 学 、 保 护 生 物 学 以 及 农 、 林 、 牧 、 副 各 业
的 工作 者 及 大 专 院 校 教师 参考 。

北京 市 海岸 文化 服务 中 心
地 址 : 北京 香山 南 辛 村 20， 邮 编 : 100093
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WANHAI BOOKS

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中 国 退化 生态 系统 研究

Studies on degraded ecosystems in China

主 编 : 陈 灵 世
陈 伟 烈
副 主编 : 韩 兴国
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中 国 科学 技术 出 版 社

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( 京 ) 新 登 字 175 号
图 书 在 版 编目 (CIP) 数据

中 国 退化 生态 系统 研究 / 陈 灵芝 ， 陈 伟 烈 ， 一 北京 : 中 国 科 学 技术 出 版 社 ，1995
ISBN 7-5046-2163-3

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中 国 - 研 究 -退化 -系统
.Q14-53

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中 国 版 本 图 书馆 CIP 数据 核 字 (95) 第 00145 号

中 国 科 学 技术 出 版 社 出 版
北京 海淀 区 白石 桥 路 32 号 ”邮政 编码 : 100081
北京 海岸 文化 服务 中 心 协助 出 版 发 行
北京 南 辛 村 20 号 ”邮政 编码 : 100093
兵器 工业 出 版 社 印 刷 广 印刷
次
FFAS: 787X 1092 毫米 1716 印张 : 16 FRM: 400 FF
1995 年 12 月 第 一 版 1995 4F 12 月 第 一 次 印刷
印 数 : 1 一 1000 ”定价 : 49.00 元

目 录

BU Spi icere ese ceeet on eeeecceccessssensccceeesaseceeeasesesseceuesessseesscesssessssecsseseseesanscoeeas WR (1)
4. 生态 演 蔡 理论 与 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 aaisie w10/0 ole 6000 06 00 eins ties evicescinseccecieccwe 韩 兴 国 (1)
2. FRENTE ALAE AS RFEHOBUIR ceveeeeeceeeccesecccceseecececssecwssssseeesssesseasceseneecees 陈 伟 烈 (16)
3. 中 国 退 化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 wseeoeaesaseseseeasoe5aeesaseacesessesaesaaeeeeeaes exe (24)
4. 中 国 亚热带 地 区 的 退化 生态 系统 : SY AA HUE LIB EE errr teeter

a,b: n bina siR/QE Sb EMP Rikie win 5iai0)9.S w[e'd p WH |ojSin ela ie BCs a re Gleb Ede <iplueib\e elewd sreleie' WN Salad vial eaeoe 他 Bialas 砚 BRA AE , 陈 伟 烈 (61)
5 中 国 南亚 热带 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 ppp 彭 少 麟 (94)
6. 中 亚热带 红壤 退化 现状 、 机 制 及 对 策 一 一 以 闽 东 北 余 江 县 低 丘 红壤 为 例 .ee

要 王 明 珠 (114)
7. 申 国 温带 森林 退化 生态 系统 及 恢复 途径 js doseaoeesasessseeppoopmiooresoooosoe 陈 灵芝 (143)
8. 中 国 西南 亚 高 山 森 林 生态 系统 退化 趋势 和 防治 对 策 ppp 刘 照 光 ， 陈 庆 恒 (165)
9. 中 国 温 带 草 原生 态 系统 的 退化 与 恢复 重建 pp 李 永 宏 ， 陈 估 忠 (186)
10. 中 国 的 荒漠 及 荒漠 草原 退化 生态 系统 李 述 刚 ， 程 心 俊 ， 刘 速 (195)
11. BYR KATE ALZAE RGR correct eeceeeeeeeeeee teen eeceneennes OE, HEDSvk, WRATH (221)

12. 矿业 废弃 地 恢复 生态 学 的 理论 与 实践 eeaaesaesisaeaeeesesaesseacaiaasasaaseesessses A (234)

- 2 中 国 退 化 生态 系统 研究
CONTENTS

Rae A he sis rica ev scenannneduanantegusieNgepua bea iasesueusideniaancensiakadinvseanneeel Chen Lingzhi (1)
1. Theories of ecological succession for the restoration and rehabilitaion of degraded

ECOSYStEMS ***ttteststeseeteeeeeeeeseeseeseeeeseeeeeneseeseeseeeesseseseseseeeaeresens Han Xingguo (1)
2. The status of ecosystems degradation in Chima pp Chen Weilie (16)
3. Types of degraded ecosystems in China and their resulting factors ………… Chen Linzhi (24)
4. The degraded ecosystems in subtropical China: their types, distribution, structure

characteristics and approaches to their recovery ************ He Jinsheng and Chen Weilie (61)

5. The restoration and rehabilitation of the degraded ecosystems in the southern part of
subtropical China :*+++s+++sssseeeessseseesesseeneeeeeeerscesesssscesseeseseneessnsneas Peng Shaolin (94)

6. Degradation status and mechanisms of red soil in the middle subtropics in China and their
preventing strategies——a case study on red soil in hills of Yujiang County of Jiangxi

[Eee Wang Mingzhu (114)
7. The degraded forest ecosystems in the temperate forest ecosystems and approaches to

their recovery s*s1rststteseeseeeteeeesseeeeesesseesersssseeseeseeseeeeersseceenes Chen Lingzhi (143)
8. The degrading of subalpine forest ecosystems in the southwestern China and preventing

strategies <srrrssteeesseseeeeeseeseeeeeeseeeeeeeereneeees Liu Zhaoguang and Chen Qingheng (165)
9. The degradation of grassland ecosystems in the temperate of China and their restoration

ST elicalitaticnty:*~++-<200 <2 全 Li Yonghong and Chen Zuozhong (186)
10. The degraded desert and deserted grassland ecosystems pe

Said a ce de wischaiek vinhin a vonanledeninuadniet’ Li Shugang, Cheng Xinjun and Liu Su (195)
11. Degraded shallow lake ecosystems in China ……… Xie Ping, Cui Yibo and Chen Yiyu (221)

12. Theories and Practice of the Reclamation of derelict mining land …… Jiang Gaoming (234)

>
BY 三

人 口 、 资 源 、 环 境 与 经 济 持续 发 展 一 直 是 世界 人 民 和 各 国 首脑 极为 关注 的 问题 。 随 着 社
会 发 展 、 人 口 的 膨胀 ， 人 类 面临 着 资源 与 环境 的 严重 挑战 。 据 1992 年 世界 银行 报告 ， 目 前
HARADA 5312, BAYA 9300 万 速度 增加 ， 在 1990 一 2030 年 间 世 界 人 口 将 增加 37
亿 。 长 期 以 来 ， 人 类 为 了 生存 ， 从 暂时 利益 出 发 ， 掠 夺 式 地 利用 各 类 资源 ， 特 别 是 生物 资
源 。 因 为 生物 资源 对 国民 经 济 的 贡献 ， 往 往 未 被 包括 在 国民 经 济 核算 之 内 。 人 们 就 地 取材 ，
取 而 用 之 。 中 国有 名 俗语 ,“ 靠 山 吃 山 ， 靠 水 吃水 ”， 主 要 指 利用 山地 和 水 体 中 的 自然 资源 。
我 国 的 人 口 增长 速度 很 快 ，70 年 代 后 实行 计划 生育 政策 后 ， 人 口 增长 率 有 所 下 降 ， 但 目前
我 国 仍 成 为 世界 的 人 口 大 国 ， 达 12 亿 。 新 中 国 成 立 后 我 国 经 济 有 很 大 发 展 ， 但 是 膨大 的 人
口 所 需要 的 粮食 、 能 源 等 各 种 生活 资料 和 工农 业 生产 资料 的 发 展 仍然 是 国民 经 济 发 展 中 的 重
点 。 由 此 自觉 和 不 自觉 地 造成 了 资源 和 环境 问题 ， 使 大 面积 森林 消失 ， 草 原 退 化 ， 沼 泽 被
垦 ， 大 面积 水 土 流 失 ， 荒 汉化 加 剧 ， 水 体 、 土 壤 及 大 气 污染 。

中 国 21 世纪 议程 (1994) 中 指出 “中 国 可 持续 发 展 建 立 在 资源 的 可 持续 利用 和 良好 的
生态 环境 基础 上 。 国 家 保护 整个 生命 支持 系统 和 生态 系统 的 完整 性 ， 保 护 生 物 多 样 性 ， 解 决
水 土 流失 和 荒漠 化 等 重大 生态 环境 问题 ; 保护 自然 资源 ， 保 持 资源 的 可 持续 供给 能 力 ， 避 免
侵害 脆弱 的 生态 系统 ; 发 展 森 林 和 改善 城乡 生态 环境 ; 预防 和 控制 环境 破坏 和 污染 ， 积 极 治
理 和 恢复 已 遭 破坏 和 污染 的 环境 ; 同时 积极 参与 保护 全 球 环境 、 生 态 方面 的 国际 合作 活动 。

生物 多 样 性 保护 也 是 国际 上 关注 的 重大 环境 问题 。 联 合 国 对 生物 多 样 性 定义 是 “生物 多
样 性 是 指 所 有 来 源 的 形 形 式 式 生物 体 ， 这 些 来 源 除 包 括 陆地 、 海 洋 和 水 生生 态 系统 及 其 所 构
成 的 生态 综合 体 ; 还 包括 物种 内 部 、 物 种 之 间 和 生态 系统 的 多 样 性 ”。 物 种 多 样 性 、 遗 传 多
样 性 与 生态 系统 多 样 性 紧密 相关 。 生 态 系统 是 由 生物 物体 和 它们 无 生命 环境 所 组 成 的 相互 作
用 的 动态 复合 体 。 不 同 生态 系 统 是 由 不 同 物种 及 其 生境 所 构成 。 物 种 内 部 的 遗传 多 样 性 是 与
物种 分 布地 生境 不 同 而 引起 的 变异 有 关 。 因 此 保护 整个 地 球 生命 支 持 系统 、 生 态 系统 完整 性
以 及 生物 多 样 性 ， 生 态 系统 是 一 个 问题 的 不 同 扩 度 和 不 同方 面 。

中 国 国土 辽阔 ， 地 跨 温带 、 亚 热带 和 热带 三 大 气候 带 ， 它 们 各 自 又 能 区 分 为 三 个 亚 带 。
中 国 东部 濒临 太平 洋 ， 西 南 受 印 度 洋 季风 影响 ， 从 东部 沿海 至 内 陆 腹地 ， 湿 度 变 化 极为 明
显 。 中 国境 内 山地 纵横 ， 山 体高 度 不 一 ， 由 于 复杂 多 变 的 自然 地 理 因 素 的 影响 ， 使 中 国 具 极
为 丰富 的 陆 生 生态 系统 。 中 国内 陆 江 河 众多 ， 是 世界 上 内 陆 水 域 丰富 的 国家 之 一 。 全 国 大 、
小 湖泊 约 24，800 多 个 ， 遍 及 全 国 各 地 ， 形 成 类 型 繁多 的 淡水 生态 系统 ， 根 据 目前 对 湿地 的
定义 凡 退 潮 期 间 水 位 在 Om 以 下 者 称 之 为 湿地 ， 那 么 目前 大 部 分 湖泊 、 江 河 及 沼泽 可 称 之 为
湿地 生态 系统 。 中 国 海 域 跨 暖 温带 、 亚 热带 和 热带 海域 ， 海 岸 线 长 ， 海 岸 滩涂 和 大 陆架 面积
广阔 ， 具 有 多 种 多 样 的 海岸 和 海洋 生态 系统 。 中 国 的 多 种 多 样 的 陆 生 生态 系统 和 水 生生 态 系
统 是 地 球 生 物 圈 的 重要 组 成 部 分 ， 也 就 是 地 球 上 的 生命 支持 系统 。 生 态 系统 通常 以 植被 类 型
命名 ， 中 国生 态 系统 类 型 十 分 复杂 。 中 国 大 陆 东 南部 由 北向 南 ， 不 同 气候 带 的 地 带 性 项 极 生
态 系统 依次 分 布 着 寒 温 带 针 叶 林 ， 中 温带 针 叶 与 落叶 阁 叶 混交 林 ， 暖 温带 落叶 阔 叶 林 ， 北 亚

= 中 国 退 化 生态 系统 研究

热带 含有 常 绿 成 分 的 落叶 阁 叶 林 ， 中 亚热带 常 绿 阔 叶 林 ， 南 亚热带 季风 和 常 绿 阔 叶 林 ， 北 热带
雨林 和 季 雨 林 ， 南 海 诸 岛 屿 珊瑚 礁 森 林 。 由 中 国 东部 向 西北 内 陆 分 布 的 地 带 性 顶 极 生态 系统
有 和 森林 ， 草 原 和 荒漠 ， 草 原生 态 系统 根据 水 分 条 件 和 气温 不 同 ， 又 可 区 分 为 草 甸 草 原 、 典 型
草原 、 荒 漠 草 原 和 高 寒 草原 。 此 外 在 高 山 和 亚 高 山 分 布 着 垂直 地 带 性 的 原生 灌 从 和 冻 原 等
等 。 这 些 十 分 丰富 的 顶 极 生 态 系统 由 于 人 口 膨 胀 受 到 严重 的 破坏 。 在 人 类 长 期 历史 发 展 过 程
中 ， 在 林 区 周围 、 农 牧 结合 地 区 和 沼泽 进行 大 面积 垦荒 或 发 展 其 他 人 工 植被 。 同 时 由 于 基本
建设 规模 不 断 扩大 ， 大 片 农田 ， 草 原 又 变 为 城市 、 厂 矿 或 道路 。 原 始 森林 大 面积 减少 ， 并 被
分 隔 成 片断 ， 还 受到 不 同 程度 的 干扰 ， 片 断 化 的 森林 及 在 林 中 生存 的 生物 物种 处 于 濒临 灭绝
的 境地 。 与 人 类 未 开发 的 五 千年 以 前 相 比 ， 中 国 的 原始 森林 有 80% 已 经 消失 。 现 有 森林 覆
盖 率 为 12. 98% ， 其 中 包括 大 量 人 工 林 、 灌 木林 和 幼林 。 和 森林 由 于 人 类 砍伐 ， 开 性、 火灾
等 人 为 和 自然 因素 的 影响 转变 为 低 生产 力 的 灌 从 和 草地 。 我 国 草原 面积 辽阔 ， 是 我 国 重 要 的
畜牧 业 基 地 ， 由 于 草原 过 牧 超载 ， 已 有 30% 草 原生 态 系统 呈现 退化 现象 ， 产 草 量 在 80 年 代
比 60 年 代 下 降 30 一 50% ， 载 畜 量 也 大 大 下 降 ， 草 原 的 盐 碱 化 、 沙 化 现象 严重 。 我 国 的 荒漠
生态 系统 几经 大 垦荒 ， 无 节制 地 挖掘 利用 荒漠 经 济 植物 ， 过 牧 ， 采 樵 ， 滥 肆 捕杀 荒漠 野生 有
蹄 类 动物 ， 造 成 业已 处 于 十 分 脆弱 境地 的 荒漠 生态 系统 遭受 严重 破坏 ， 引 起 风蚀 流沙 ， 石 质
戈壁 化 和 次 生 盐 碱 化 等 。 由 于 陆地 生态 系统 的 破坏 ， 导 致 环境 恶化 ， 水 土 流 失 日 趋 严重 ， 水
土 流失 总 面积 达 126 万 一 150 万 km ， 大 量 肥沃 土壤 流入 江 、 河 、 水 库 ， 导 致 江湖 变 浅 ,水
道 阻 塞 。

淡水 生态 系统 也 由 于 盲目 围 湖 造田 ， 缩 小 了 湖泊 面积 ， 减 少 了 水 生生 物 的 生存 地 。 在 湖
泊 通 江 港 道 ， 修 建 水 曾 ， 致 使 江 、 湖 阻隔 ， 使 汛期 与 旱季 的 水 位 大 起 大 落 ， 既 破坏 了 水 生生
态 系统 的 稳定 性 ， 也 防 碍 江 、 湖 之 间 物 质 和 能 量 的 正常 交换 ， 还 对 鱼 类 的 泗 游 、 克 食 、 育 肥
和 繁殖 有 深刻 影响 ， 使 鱼 的 种 类 减少 。 又 加 以 不 适当 地 采用 小 网 格 鱼 网 捕 鱼 ， 更 造成 鱼 类 小
型 化 ， 以 低 质 鱼 为 多 。 还 为 了 取得 渔业 丰收 大 量 饲养 草鱼 。 使 水 生 植 物 的 种 类 也 上 日趋 贫乏 。
破坏 了 淡水 生态 系统 的 生态 平衡 。 海 洋 生 物资 源 的 开发 和 利用 同样 面临 着 资源 衰退 的 严重 问
题 。 近 年 来 一 些 海域 富 营养 化 加 重 ， 赤 湖 灾害 增多 ， 对 养殖 业 产 生 严 重 影响 ， 过 度 捕捞 是 近
海 渔 业 资源 衰退 更 为 重要 原因 ， 南 海 珊瑚 礁 和 红 树 林 也 被 大 量 开 采 、 和 砍伐， 使 各 类 生物 资源
失去 重要 生存 地 。 以 上 情况 表明 ， 我 国 陆 生 和 水 生生 态 系统 都 受到 严重 破坏 ， 生 态 系统 中 的
主要 组 成 成 分 植物 、 动 物 、 微 生物 群落 处 于 退化 状况 ， 环 境 恶 化 ， 生 物资 源 枯竭 ， 某 些 生 态
系统 及 动 、 植 物 物 种 濒临 灭绝 的 危险 。 因 此 退化 生态 系统 的 恢复 和 人 工 生 态 系统 的 组 建 ， 已
成 为 目前 迫切 需要 研究 并 付 之 行动 的 重大 问题 。 这 一 问题 解决 ， 毫 无 疑问 将 有 助 于 我 国资
源 、 环 境 问题 的 改善 。

退化 生态 系统 是 与 顶 极 生态 系统 (和 群落 ) 相对 而 言 ， 所 谓 项 极 生态 系统 是 指 在 没有 人 为
干扰 下 ， 主 要 受气 候 条 件 的 制约 而 形成 。 项 极 〈Climax) 的 观点 最 早 由 Cowles (1989 年 )
和 Clements (1916) 年 正式 提出 。Clements 认为 顶 极 群 落 是 与 当地 气候 条 件 相 适应 发 展 而
成 。 因 此 一 个 地 区 只 有 一 个 顶 极 群落 ， 称 之 为 气候 项 极 或 地 带 性 顶 极 即 单元 项 极 理论 。 随 后
人 们 发 现在 自然 界 处 于 同样 气候 条 件 ， 由 于 母 岩 、 土 壤 及 湿度 条 件 差异 可 以 构成 与 之 相 适 应
的 顶 极 群落 ， 在 一 地 区 的 山地 上 ， 由 于 海拔 高 度 不 同 而 引起 的 水 热 条 件 的 变异 ， 特 别 是 母
岩 、 土 壤 、 坡 向 、 坡 度 及 温度 的 差异 存 着 相应 的 顶 极 群落 ， 因 此 一 个 气候 带 内 可 以 有 多 个 项
极 群 落 出 现 。 最 后 Whittaker 综合 若干 学 者 的 观点 提出 多 元 顶 极 观点 ， 已 被 广大 生态 学 家 所

#3 . 3 .

接受 。 本 书 中 所 述 的 顶 极 生态 系统 是 多 元 顶 极 的 观点 。 有 地 带 性 顶 极 ， 土 壤 顶 极 及 山地 项
极 。

在 中 国 长 期 发 展 历 史 中 ， 目 前 没有 受过 人 为 扰 的 原始 的 生态 系统 极 少 生 存 。 现 在 所 存在
的 顶 极 生态 系统 或 地 带 性 生态 系统 是 相对 而 言 。 它 们 受过 一 定 干扰 ， 但 已 具有 后 期 演 替 阶段
的 成 分 ， 在 生态 系统 动态 发 展 中 已 处 于 接近 于 顶 极 状 态 ， 若 人 类 加 以 保护 逐渐 向 顶 极 群落 发
展 ， 它 们 在 年 龄 上 未 达到 成 熟 阶段 。 因 此 在 本 书 中 不 称 之 为 原始 生态 系统 或 顶 极 生态 系统 ，
而 称 之 为 原生 性 的 生态 系统 。 退 化 生态 系统 的 形成 是 由 于 人 类 和 自然 灾害 破坏 了 生态 系统 的
原 有 特性 ， 因 此 这 类 生态 系统 亦 可 称 之 为 被 损 生 态 系 统 (Damaged ecosytem)。 退 化 生态 系
统 恢复 的 研究 是 以 植被 动态 ， 植 被 演 蔡 为 理论 依据 。 演 替 是 指 一 类 生态 系统 (群落 ) 被 另 一
类 生态 系统 (和 群落) 所 替代 的 过 程 。 退 化 生态 系统 是 指 由 于 各 种 干扰 破坏 了 顶 极 生态 系统 ，
使 之 退化 ， 形 成 处 于 不 同 演 替 阶段 的 生态 系统 。 例 如 森林 砍伐 后 变 为 农田 ， 农 田 弃 荒 后 变 成
裸 地 ， 裸 地 一 开始 为 一 年 生 草本 所 占据 ， 随 着 生境 改善 ， 出 现 多 年 生 草 本 植物 ， 因 此 裸 地 最
早 的 先锋 群落 将 是 草地 ， 它 们 逐渐 被 不 同类 别 灌 从 和 多 种 多 样 森林 所 替代 ， 逐 渐 恢 复 到 原生
性 的 森林 。 然 而 植物 群落 演 蔡 的 速度 是 十 分 漫长 的 过 程 ， 若 人 类 不 断 干 扰 ， 可 能 会 停留 在 某
一 阶段 ， 不 能 向 前 发 展 ， 或 甚至 向 更 恶化 阶段 退化 。

人 类 为 了 经 济 发 展 的 需要 ， 和 毁坏 顶 极 生态 系统 建立 了 大 量 的 农田 和 人 工 经 济 植物 种 植
园 ， 这 些 人 工 生 态 系统 受到 人 为 严格 控制 ， 使 它们 保持 在 这 一 阶段 ， 不 断 生 产 出 人 类 所 必需
的 粮食 、 蔬 菜 、 水 果 、 纤 维 、 木 材 等 。 这 些 生 态 系统 我 们 称 之 为 受 控 生 态 系统 (Controled
ecosystem) ， 受 控 生 态 系 统 亦 必须 要 科学 的 经 营 管理 ， 才 能 使 之 保持 高 的 生产 力 ， 若 经 营 不
当 ， 亦 会 退化 。

退化 生态 系统 的 恢复 是 十 分 复杂 的 理论 与 实践 相 结 合 的 问题 ， 受 到 国际 上 普遍 关注 。
1987 4 Jorden W. R. 等 主编 了 “Restoration Ecology” —-+5. Bradshaw A. D. (1993) 发 表
J “Restoration Ecology as a Science” —M. Pir FREES FEIRLESBARKE PH }
论 指 导 意 义 。 在 退化 生态 系统 恢复 研究 中 必须 有 基础 理论 、 应 用 基础 及 应 用 研究 几 方 面 的 结
合 。 在 基础 理论 方面 着 重 阐明 生态 系统 动态 变化 机 制 及 其 顺 向 或 逆向 演 替 规律 ， 系 统 退 化 原
因 ， 变 化 速度 ， 稳 定性 分 析 等 。 对 各 演 蔡 阶段 的 生态 系统 的 种 类 组 成 、 结 构 特 别 是 主要 物种
的 种 群生 态 学 ， 如 土壤 种 子 库 、 种 子 发 芽 率 及 其 存活 、 种 群 年 龄 结构 、 动 态 等 方面 的 探讨 ，
对 阐明 生态 系统 动态 变化 具有 重要 意义 。 生 态 系 统 中 生物 之 间 相 互 关 系 的 研究 ， 如 竞争 、 授
粉 、 种 子 传播 、 寄 生 、 腐 生 以 及 互惠 共生 ， 特 别 是 植物 与 菌 根 相 互 关 系 的 阐明 ， 是 退化 生态
系统 恢复 过 程 中 极为 重要 问题 ， 以 便 为 人 工 组 建生 态 系 统 提供 可 靠 依 据 。 退 化 生态 系统 功能
研究 是 确定 系统 退化 程度 的 又 一 重要 方面 ， 生 态 系统 的 恢复 更 重要 的 恢复 生态 系统 的 功能 ，
使 系统 能 自我 维持 ， 并 达到 改善 环境 的 作用 。 生 态 系 统 的 退化 常 伴随 着 它 的 组 分 土壤 退化 ，
土 层 厚度 ， 土 壤 有 机 质 及 无 机 元 素 等 理化 特性 以 及 土 栖 生物 及 调 落 物 的 分 解 都 将 影响 退化 生
态 系统 恢复 的 进程 。 气 候 、 地 形 、 母 岩 等 自然 背景 值 的 研究 同样 是 必 不 可 缺 的 。

退化 生态 系统 的 恢复 如 何 实 现 ， 决 定 于 对 恢复 概念 的 理解 。 对 恢复 有 广义 和 狭义 的 理
解 。 狭 义 的 恢复 是 指 系统 恢复 成 原来 的 面 狐 ， 即 未 受 任 何 干 扰 前 原始 状态 。 对 狭义 的 恢复 有
二 种 不 同 观点 ， 一 种 认为 由 于 干扰 后 的 各 种 生境 及 时 代 变 迁 ， 要 完全 复制 成 原始 生态 系统 是
不 可 能 的 。 另 一 种 观点 是 通过 对 某 些 热带 雨林 残存 树种 的 保护 ， 认 为 恢复 为 原始 状态 的 生态
系统 是 有 可 能 的 。 作 者 认为 生态 系统 向 顺 向 恢复 是 有 可 能 的 ， 但 是 要 完全 复制 原始 状况 是 很 ，

efi «= 中 国 退 化 生态 系统 研究

困难 的 。 因 为 随 着 时 间 和 空间 的 变化 ， 自 然 条 件 也 在 不 断 发 生变 化 ， 在 人 为 保护 下 可 以 恢复
为 近 于 原始 状态 的 森林 。 此 外 ， 能 和 否 恢 复 为 原始 状态 还 要 视 干 扰 的 程度 而 定 。 若 只 受 轻 度 干
扰 ， 恢 复 为 原始 状态 是 有 可 能 的 。 对 于 干扰 严重 的 生态 系统 而 言 ， 因 为 各 种 环境 因子 都 在 发
生变 化 ， 只 须 恢 复 成 与 当地 环境 因子 协调 发 展 的 生态 系统 即 可 认 之 为 恢复 ， 也 就 是 处 于 演 蔡
后 期 阶段 的 群落 ， 我 们 称 为 原生 性 生态 系统 。 原 生性 生态 系统 对 维护 当地 生态 平衡 ， 水 土 保
持 ， 生 物 多 样 性 保护 最 为 重要 ， 是 能 否 解决 资源 与 环境 问题 的 关键 。 广 义 的 恢复 则 认为 终止
退化 生态 系统 进一步 退化 ， 即 可 称 之 为 恢复 ， 作 者 认为 这 种 广义 恢复 的 概念 亦 应 被 接受 。 众
所 周知 ， 在 一 个 区 域内 即使 是 森林 地 区 ， 人 类 为 了 生存 与 发 展 ， 必 须 有 各 种 土地 利用 方式 。
人 们 需要 一 定 面积 农田 、 果 园 、 牧 场 、 森 林 以 及 城镇 、 道 路 、 生 活 设施 ， 其 中 有 相当 面积 为
受 控 生 态 系统 ， 对 这 类 生态 系统 人 们 不 可 能 让 它们 恢复 成 原始 生态 系统 ， 除 非 这 些 受 控 生 态
系统 生产 力 极 低 ， 环 境 破坏 十 分 严重 ， 人 们 无 法 得 到 更 高 产量 而 不 得 不 废弃 之 ， 成 为 奔 芒
地 。 对 这 些 受 控 生 态 系统 采取 合理 经 营 措施 可 以 防止 退化 ， 提 高 生产 力 ， 减 少 水 土 流 失 ， 这
对 环境 改善 也 有 重要 作用 ， 在 一 定 程 度 上 亦 可 以 认为 是 广义 的 恢复 。 在 中 国 森 林地 区 大 面积
为 退化 灌 丛 所 占据 。 人 们 不 可 能 有 很 大 的 经 济 实 力 把 宜 林地 全 部 植树 造林 ， 造 林 后 加 强 抚育
更 是 造林 成 功 的 保证 ， 这 就 须 有 一 定 的 投入 。 因 此 人 工 造林 只 能 有 计划 地 逐渐 进行 ， 大 面积
灌 丛 应 予以 保护 ， 因 此 ， 中 止 灌 从 退化 是 恢复 的 第 一 步 。 在 退化 生态 系统 恢复 和 人 工 生 态 系
统 组 建 中 所 通常 采取 的 途径 有 封山育林 ， 人 工 促进 天 然 更 新 ， 合 理 林 业经 营 措施 ， 围 栏 育
草 ， 划 圈 轮 牧 ， 适 时 割 草 ， 调 正 放 牧 强 度 及 合理 载 畜 量 等 。 人 工 林 、 人 工 灌木 林 、 混 农林
业 ， 人 工 草地 等 营造 也 是 重要 的 恢复 途径 。 这 些 措施 的 采用 都 必须 以 生态 学 理论 为 指导 ， 制
订 周 密 的 试验 方案 ， 进 行 综合 研究 。 野 外 细致 观察 ， 精 确 测定 ， 理 论 的 检验 、 试 验方 案 的 修
正 ， 新 技术 、 新 方法 的 应 用 ， 生 态 效益 ， 经 济 效益 和 社会 效益 的 核算 都 是 必 不 可 缺 的 ， 由
此 才 可 获得 最 佳 恢复 效果 和 可 靠 的 科学 数据 ， 做 到 知 其 然 ， 并 知 其 所 以 然 。 恢 复生 态 学 从 综
合 性 、 整 体 性 出 发 ， 把 生态 学 理论 应 用 到 实践 中 ， 利 用 生态 学 各 分 支 学 科 的 知识 ， 建 立 高 功
能 的 生态 系统 ， 将 为 持续 利用 生物 资源 和 环境 质量 的 改善 服务 。

退化 生态 系统 恢复 研究 在 我 国 起 步 较 晚 ， 大 部 分 工作 在 90 年 代 才 正式 立项 ， 但 过 去 在
植被 生态 学 研究 方面 有 不 少 积 累 ， 特 别 是 60 年 代 在 南亚 热带 结合 荒山 造林 已 开始 了 这 方面
的 研究 ， 几 十 年 的 实践 已 取得 良好 的 结果 。 但 由 于 条 件 所 限 ， 从 理论 上 深入 阐明 退化 生态 系
统 恢复 机 制 是 很 不 够 ， 有 待 于 继续 研究 。 本 书 仅 从 退化 生态 系统 现状 、 类 型 及 恢复 对 策 加 以
叙述 。 由 于 处 于 初始 阶段 ， 内 容 不 够 全 面 ， 仅 起 到 抛砖引玉 之 效 ， 错 误 之 处 在 所 难免 ， 望 前
辈 及 各 位 同行 不 音 赐 教 ， 随 着 研究 深信， 深信 我 国生 态 学 工作 者 将 为 恢复 生态 学 的 发 展 作出
应 有 贡献 。

陈 灵芝
1995 年 5 月 了 日

韩 兴国 :生态 演 蔡 理论 与 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 mR

1 生态 演 替 理论 与 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建
韩 兴国

(中 国 科学 院 植物 研究 所 ， 北 京 100093)

生态 演 替 (Ecological succession) 是 一 个 基本 的 生态 学 概念 。Odum (1969) 将 生态 演 替
同 能 量 传递 和 物质 循环 看 成 是 生态 系统 功能 过 程 的 重要 组 成 部 分 。 因 此 ， 关 于 植物 群落 随时
间 的 推移 而 发 生变 化 的 现象 〈 即 演 蔡 )， 特 别 是 群落 变化 的 规律 性 (Regularity) 和 方向 性
(Directionality) (Gorham 等 ，1979) 一 直 是 生态 学 家 争论 的 焦点 。 对 于 生态 演 蔡 理论 的 理解
不 仅 有 助 于 我 们 对 自然 生态 系统 和 人 工 生 态 系统 进行 有 效 地 控制 和 管理 〈Luken，1990 )，
而 且 是 退化 生态 系统 恢复 和 重建 的 理论 基础 。 本 文 讨 论 了 生态 演 替 过 程 的 机 制 和 影响 生态 演
替 的 因素 。 强 调 指出 ， 和 群落 演 替 过 程 中 生物 之 间 的 互惠 关系 同 植物 之 间 的 竞争 作用 起 着 同等
重要 的 作用 。 生 物 之 间 的 相互 作用 是 影响 资源 有 效 性 和 资源 比率 的 重要 因素 ， 这 一 假设 将 以
磷 素 在 森林 生态 系统 中 的 循环 和 生物 之 间 的 互惠 共生 关系 为 例 进行 前述 。 在 此 基础 上 ， 作 者
提出 了 如 何 利用 生态 演 蔡 理论 指导 退化 生态 系统 恢复 和 重建 的 几 点 建议 。

1. 生态 演 替 及 影响 生态 演 蔡 的 因素

1.1 生态 演 蔡 理论

McIntosh (1981) 和 Miles (1987) 对 演 蔡 理论 的 形成 和 发 展 历史 进行 过 非常 细致 的 描
述 。 虽 然 人 类 很 早 就 认识 到 植被 演 替 的 现象 ， 但 真正 对 生态 演 替 进行 科学 与 系统 研究 则 始 于
19 世纪 未 期 。William M. Davis (Davis, 1899) 可 以 被 认为 是 研究 植被 演 蔡 理论 的 先驱 。 不
过 ， 他 所 研究 的 问题 主要 集中 于 自然 景观 的 发 展 与 变化 ， 是 非 植被 的 动态 过 程 。Henry C.
Cowles (Cowles，1899,) 将 Davis 的 “地 理 循环 ”概念 应 用 于 沙丘 植被 的 动态 过 程 研 究 之 中 ，
对 演 蔡 理论 的 早期 发 展 起 到 了 开拓 性 的 作用 。

Cowles 和 许多 20 世纪 初期 的 植物 学 家 (UN Cooper, 1926) 对 演 蔡 理论 的 形成 和 发 展 都
曾 作 出 了 不 可 磨灭 的 贡献 ， 而 Clements (1916) 第 一 个 对 植被 演 替 理论 进行 了 综合 性 的 论
述 。 他 认为 ， 演 蔡 是 一 个 高 度 有 序 且 可 以 预测 的 过 程 。 通 过 演 替 ， 和 群落 最 终 都 要 发 展 成 为 完
全 由 当地 气候 所 决定 的 项 极 植被 群落 。 他 将 驱动 演 替 发 展 的 过 程 分 为 : 立地 裸露 (Nuda-
tion， 指 从 未 有 过 生物 的 天 然 裸 地 或 由 干扰 所 造成 的 部 分 或 完全 裸露 的 空 呈 地 ); 先锋 生物
LA (Migration); 适应 新 环境 条 件 的 先锋 物种 的 定居 (Ecesis); 定居 后 的 生物 由 于 受 资源
的 限制 而 发 生 竞争 作用 (Competition), ， 进 一 步 淘 汰 一 些 竞争 力 弱 的 生物 ; 此 后 ， 最 先进 入
的 生物 由 于 改变 环境 条 件 而 进一步 影响 和 改变 物种 生存 的 能 力 ， 使 那些 更 适应 此 时 此 地 环境
条 件 的 物种 得 以 侵入 〈 即 Reaction)。 其 结果 是 一 个 群落 被 另 一 个 群落 所 替代 。

同 Clements 相反 ，Henry A. Gleason (Gleason, 1917; 1926; 1927) 则 认为 ， 和 群落 并 非
是 一 有 机 实体 ， 物 种 的 个 体 行为 和 随机 过 程 才 是 演 蔡 发 生 的 主导 原因 。 他 认为 ， 群 落 只 是 具
有 相似 环境 条 件 耐 性 的 植物 个 体 的 随机 组 合 而 已 。 而 Tansley (1935) 则 认为 ， 并 非 某 个 地
区 所 有 植被 最 终 都 形成 相同 的 顶 极 类 型 。 许 多 局 部 因素 ， 如 土壤 类 型 和 地 理 位 置 ， 也 可 导致

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形成 与 地 区 性 气候 条 件 相 异 的 顶 极 群落 类 型 。 最 后 ，Whittaker (1953) 在 Clements 和 Glea-
son 的 观点 基础 上 提出 了 所 谓 的 “多 元 顶 极 学 说 ”。

Cowles (1899) 曾 对 美国 密 执 安 湖 沙丘 植被 的 演 奉 过 程 进行 过 描述 。60 年 后 ，Olsen
(1958) 又 对 该 处 进行 了 重新 研究 ， 并 建立 了 多 重演 替 途 径 的 理论 框架 。Olsen 认为 ， 演 替 的
发 展 方向 主要 取决 于 引发 演 替 的 环境 因子 类 型 和 性 质 。 这 同 Cooper (1926) KF HASH
径 的 观点 是 一 致 的 。 由 于 演 替 过 程 存 在 所 谓 的 多 途径 现象 ， 演 蔡 过 程 中 ， 在 不 同 生境 条 件 下
的 同一 群落 类 型 则 随时 间 的 推移 在 群落 组 成 物种 多 样 性 和 群落 结构 等 方面 可 能 更 加 相似 ， 这
一 现象 称 为 演 替 的 趋同 性 (Convergence) (Inouye 和 Tilman，1988; Facelli 和 D’ Angela,
1990; Myster 和 Pickett, 1988; Grubb，1986)。 但 是 ,不 同 地 点 的 同一 群落 类 型 也 可 能 随
时 间 的 变化 变 得 更 加 不 同 ， 这 种 现象 称 为 演 蔡 的 趋 异 性 〈Divergence) (Kohyama, 1984;
Facelli 和 Pickett, 1991; Gill 和 Marks, 1991; Peet，1992)。 演 替 过 程 多 途径 的 现象 在 有 关
原生 演 替 系列 (Londo，1974; Clark 和 Patterson, 1985; Matthews, 1979) 和 次 生 演 替 系
列 (Miles, 1987; Abrams 等 ，198$; Webb 等 ，1972; Cattelino 等 ，1979) PHA Ria.
这 一 观点 已 经 得 到 了 许多 生态 学 家 的 认可 (Drury 和 Nisbert, 1973, Cattelino et al. 1979;
Glenn-Lewin 等 ，1992 )。

Odum (1969) 和 Whittaker (1975) 曾 将 正 向 演 蔡 过 程 中 群落 的 特征 和 生态 系统 的 某 些
功能 过 程 的 变化 趋势 进行 过 总 结 。 例 如 ， 随 着 演 替 的 进行 ， 群 落 中 物种 的 多 样 性 、 群 落 复杂
性 、 生 物 量 和 群落 稳定 性 逐渐 提高 。 反 之 ， 由 于 人 为 于 扰 和 破坏 ， 群 落 发 生 逆向 演 蔡 ， 即 生
态 系统 的 退化 。 在 发 生 逆 向 演 蔡 的 群落 中 ， 其 物种 一 般 由 个 体 较 小 ， 生 活 周期 得， 繁殖 速度
较 快 的 r 对 策 物 种 组 成 ， 而 且 物 种 组 成 简单 ， 食 物 链 变 短 ; 养分 输入 和 输出 不 平衡 ， 资 源 利
用 效率 降低 ; 群落 呼吸 增强 。 因 此 ， 退 化 生态 系统 的 恢复 和 重建 在 一 定 意 义 上 可 以 看 成 是 通
过 人 为 的 手段 和 措施 使 已 经 或 正在 发 生 逆向 演 蔡 的 群落 改变 演 蔡 轨迹 ， 从 而 使 群落 向 正 演 蔡
方向 发 展 的 过 程 。

1.2 影响 生态 演 替 的 因素

对 于 演 替 过 程 发 生 的 机 制 有 许多 种 不 同 的 描述 、 评 论 和 解释 (McIntosh, 1980; Glenn-
Lewin 等 ，1992)。 乌 建国 等 (1990) 对 主要 的 生态 学 演 替 理论 与 模型 作 了 详细 的 评述 。 他
们 将 关于 生态 演 蔡 过 程 及 机 制 的 主要 理论 和 模型 归纳 为 九 个 基本 学 说 。 即 : 中 接力 植物 区 系
学 说 (Relay floristics hypothesis, Eagler, 1954); @ 初 始 植物 区 系 组 成 学 说 (Initial floristic
composition hypothesis, Egler, 1954); @)Connell-Slatyer 三 重 机 制 学 说 (C-S hypothesis,
Connell #1] Slatyer, 1977); 由 生活 史 对 策 演 蔡 学 说 (Life history strategy hypothesis, Grime,
1977, 1979); 回 资源 比率 学 说 (Resource ratio hypothesis, Tilman, 1985); @ Odum-
Margelef 生态 系统 发 展 理论 (Margelef，1963，1968; Odum, 1969); (McMahon 系统 概念
模型 (McMahon，1980，1981); @7 tk RK ABA “# UL (Shifting mosaic steady state hy-
pothesis, Bormann 和 Likens, 1979); (9) 演 替 的 尺度 等 级 系统 观点 (Allen 和 Starr, 1982;
Pickett, 1976; Pickett 等 ，1987) 。 虽 然 生 态 学 家 试图 寻求 一 个 既 能 解释 观察 到 的 植物 和 动
物 群 落 发 生变 化 的 现象 ， 又 能 预测 某 个 特定 环境 条 件 下 群落 变化 方向 的 一 般 性 假设 ， 但 对 于
演 蔡 的 机 制 仍然 没有 达成 共识 。 实 际 上 ， 对 于 生态 演 替 不 同 假说 的 争论 从 未 停止 过 (Fine-
gan, 1984; Huston 和 Smith，1987; Walker 和 Chapin，1987)。 现 在 许多 人 认为 ， 解 释 植 物
群落 发 生变 化 的 假说 的 可 靠 性 主要 取决 于 引起 演 替 发 生 的 干扰 类 型 (Pickett 等 ，1987)。 在

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素 。 在 这 样 的 生态 系统 中 ， 如 果 土 壤 肥 力 没有 严重 下 降 ， 土 壤 种 子 库 没有 被 全 部 毁坏 ， 那 么
种 子 和 幼苗 仍然 在 演 替 过 程 中 起 重要 的 作用 。 退 化 生态 系统 的 恢复 过 程 较 短 。 反 之 ， 如 果 对
一 片 森 林 进 行 皆 做 ， 然 后 再 耕种 ， 多 年 后 废弃 ， 演 蔡 格 局 则 会 截然 不 同 。 在 这 种 受 人 为 干扰
特别 严重 的 地 方 ， 土 壤 肥 力 严重 下 降 、 土 壤 种 子 库 中 原来 优势 种 的 存活 种 子 太 少 、 地 表 裸 露
且 水 土 流失 严重 ， 这 样 的 地 方 将 不 利于 原来 森林 树种 的 种 子 发 芽 ， 而 一 些 先锋 种 的 自然 变化
if (Autogenic change), ， 如 促进 〈Facilitation) 、 忍 耐 〈Tolerance) 和 抑制 (Inhibition) 将

”使 最 初 的 恶劣 环境 条 件 发 生变 化 ， 而 使 得 具有 演 蔡 后 期 特点 的 物种 逐渐 增加 其 优势 度 〈Con-

nell 和 Slatyer，1977)。 这 需要 很 长 的 恢复 过 程 。 许 多 生态 学 家 认为 ， 种 内 和 种 间 竞 争 是 决
定 演 替 系 列 〈Successional sere) 中 哪个 群落 占 优 势 的 主要 原因 (Salisbury，1929; Grime,
1974, 1979; Diamond, 1975; Pickett, 1976; Wiens, 1977; Pyke 等 ，1977; Tilman,
1985; Grubb, 1976; Huston 和 Smith, 1987). Be F* Hy Fh 2H a he oP ie A Via] AY 2B He BY 2 9E
源 竞争 的 结果 。 有 些 假说 ， 如 接力 植物 区 系 假 说 ， 认 为 群落 中 的 植物 总 是 不 停 地 对 不 断 变化
的 资源 进行 竞争 ， 竞 争 的 胜 者 就 变 为 优势 种 〈Connell 和 Slatyer，1977)。 但 一 定时 间 后 ， 某
个 物种 在 群落 中 的 优势 度 不 断 下 降 。 因 为 新 进入 的 物种 本 身 也 不 断 地 改变 资源 的 有 效 性 ， 从
而 为 更 适 于 新 环境 条 件 的 物种 铺路 。 而 初始 植物 区 系 组 成 假说 则 认为 ， 群 落 演 蔡 不 仅仅 是 由
于 原来 群落 对 环境 的 改变 ， 而 是 取决 于 哪个 物种 或 个 体 最 先 占据 已 经 存在 的 有 效 资 源 (上 E-
gler，1954)。 虽 然 接力 植物 区 系 学 说 和 初始 植物 组 成 学 说 有 些 不 同 ， 但 两 者 都 特别 强调 了 竞
争 在 演 蔡 中 的 作用 。

生态 学 者 之 所 以 特别 强调 竞争 在 演 替 中 的 作用 ， 是 因为 几乎 所 有 关于 生态 演 蔡 的 研究 都
是 以 植物 为 主 。 如 果 我 们 的 参照 系统 将 高 等 动物 亦 包 括 在 内 ， 互 惠 共 生 作 用 ( Mutualism)
1、 保 护 作 用 、 生 物 传 播 体 的 扩散 等 在 调节 生态 系统 的 结构 和 功能 方面 则 显而易见 ( Bouch-
er，1982)。 如 果 我 们 的 参照 系统 将 某 个 系统 内 的 低 等 生物 也 包括 在 内 ， 那么 ， 我 们 不 得 不
承认 ， 互 惠 关 系 ， 特 别 是 共生 互惠 关系 (Symbiotic mutualism) 也 是 影响 群落 演 替 的 重要 因
素 (Odum 和 Biever，1984)。 当 研究 互惠 共生 关系 在 演 蔡 中 的 作用 时 ， 一 般 要 涉及 到 土壤 中
的 微生物 区 系 。 由 于 土壤 微生物 区 系 的 分 类 研究 较 植 物 困难 得 多 ， 因 此 ， 它 们 在 演 蔡 中 的 作
用 往往 被 忽视 。 其 结果 是 限制 了 我 们 对 植被 动态 变化 规律 的 认识 和 理解 (Cromack, 1981;
Rich, 1984).

有 些 生 态 学 者 也 强调 了 土壤 微生物 对 生态 系统 结构 和 功能 的 影响 。 例 如 ，Boucher
(1982) 曾 把 植物 与 根瘤 菌 和 菌 根 真 菌 的 关系 称 为 互惠 共生 关系 。 然 而 ， 他 们 都 没有 将 生态
系统 中 的 分 解 者 包括 在 互惠 共生 关系 中 。 尽 管 生态 学 家 将 生产 者 (植物 和 光合 细菌 )、 消 费
者 (动物 ) 和 分 解 者 〈 土 壤 动物、 细菌、 真菌 ) 看 作 是 生态 系统 中 的 三 大 组 成 部 分 ， 但 是 ，
到 目前 为 止 ， 在 有 关 生 物 相 互 关系 的 综述 中 ,还 没有 人 把 植物 和 分 解 者 的 关系 看 成 是 互惠 共
生 关 系 。

本 文 作者 认为 ， 植 物 、 动 物 和 土壤 分 解 者 之 间 的 互惠 共生 关系 和 植物 之 间 的 竞争 都 是 影
啊 演 蔡 过 程 的 重要 因素 。 特 别 是 植物 和 分 解 者 之 间 的 关系 ， 是 决定 土壤 养分 资源 比率 ， 养 分
元 素 可 利用 性 的 重要 因素 。 资 源 比 率 的 变化 最 终 可 以 导致 群落 物种 组 成 成 分 的 变化 ， 换 言
之 ,资源 比率 决定 群落 的 演 替 过 程 。 根 据 这 一 原理 ， 在 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 过 程 中 有
目的 地 人 为 改变 土壤 中 元 素 的 组 成 ， 即 养分 资源 比率 ， 对 于 控制 演 替 方向 是 非常 重要 的 。

“4: 中 国 退 化 生态 系统 研究

2. 资源 比率 假说 和 生态 演 替

2.1 资源 比率 假说

Tilman (1985) 提出 的 资源 比率 假说 认为 资源 控制 生物 区 系 ， 生 物 反 过 来 改变 其 赖 以 生
存 的 环境 条 件 。 该 假说 可 以 看 作 是 对 Redfield 关于 海洋 生态 系统 中 化 学 元 素 比 率 理论 的 扩
展 。Redfield (1958) 总 结 了 许多 有 关 浮 游 生物 的 化 学 成 分 和 海洋 环境 中 养分 含量 关系 的 研
究 资 料 ， 并 得 出 关于 海水 化 学 组 成 和 大 气 中 氧 氧 的 含量 是 由 生物 总 体 控 制 的 理论 。 他 关于 海
水 中 碳 、 氧 、 氨 和 磷 的 含量 是 由 海洋 中 生物 的 总 体 所 控制 的 观点 形成 了 现在 被 称 为 “Red-
field 比率 ”的 化 学 计量 学 模型 (Stoichiometric model) (Bolin |, 1983).

Tilman (1985) 认为 “资源 比率 假说 ”可 以 用 来 解释 植物 演 替 。 这 里 所 说 的 资源 是 指 那
些 可 以 被 生物 “消费 ”的 生态 因子 。 养 分 、 水 分 可 以 被 生物 消费 ， 所 以 它们 是 资源 。 光 被 一
种 植物 吸收 后 ， 别 的 植物 就 不 能 利用 ， 所 以 光 是 资源 。 有 限 的 空间 被 一 种 生物 占据 后 ， 别 的
生物 不 能 占据 ， 所 以 空间 也 是 资源 。 温 度 、 湿 度 和 酸碱度 等 不 能 被 消费 ， 所 以 它们 不 是 资
源 。 该 假说 强调 在 演 蔡 过 程 中 ， 生 态 系统 中 各 种 营养 元 素 之 间 的 比率 受 物种 的 影响 不 断 发 生
变化 。 演 蔡 过 程 中 某 一 时 间 各 种 有 效 资源 的 总 体 影 响 群落 的 物种 组 成 。 简 言 之 , “资源 比率
假说 ”认为 : 某 个 限制 因子 〈 如 土壤 资源 和 光照 ) 的 有 效 性 随时 间 的 变化 将 使 得 在 某 个 特定
资源 比率 下 具有 较 强 竞争 力 的 物种 的 相对 丰 度 提高 (Tilman，1985)。 在 Tilman 演 蔡 模型
中 ， 氮 素 通常 被 认为 是 演 替 过 程 的 首要 限制 资源 。Vitousek 和 White (1981) 也 强调 了 氮 素
演 蔡 初级 阶段 的 重要 性 。 因 为 氮 素 的 限制 作用 ， 具 有 固氮 能 力 的 物种 在 演 蔡 初级 阶段 可 以 占
相当 的 比重 。 随 着 系统 中 氮 素 含量 的 不 断 提 高 ， 群 落 的 郁 闭 度 不 断 提高 ， 而 穿 透 到 下 层 的 光
照 逐 渐 减 少 。 在 这 一 阶段 ， 具 有 较 强 光照 竞争 力 的 物种 逐渐 增加 。 在 演 蔡 系列 中 某 个 物种 的
出 现 取 决 于 土壤 N 的 有 效 性 和 光照 两 个 梯度 的 综合 作用 。

为 进一步 说 明 资 源 比 率 对 于 群落 演 蔡 的 影响 ， 我 们 将 以 原生 演 奉 和 次 生 演 蔡 为 例 ， 并 结
合生 物 进 化 阐述 之 。

2.2 原生 演 替 与 资源 比率

起 始 于 原来 没有 群落 占据 过 的 地 方 的 演 蔡 称 为 原生 演 蔡 。 发 生 于 不 同 基质 上 的 原生 演 蔡
的 文献 很 多 。 例 如 ， 河 流 三 角 洲 地 区 (Rejmanek 等 ，1987); 海滨 (Cramer 和 Hytlebonn,
1987); 盐 沼 洲 积 物 (Clark 和 Patterson, 1985); 火山 沉积 (Halpenn 等 ，1990; Whittaker
等 ，1989 ); 沙丘 (Cowles, 1899; van Dorp 等 ，1985); 冰川 前 沿 (Cooper, 1939;
Matthews, 1979); 滑坡 地 或 发 生 山 盘 的 地 方 (Wood 和 del Moral, 1987; Guariguata,
1990); 花岗岩 表面 (Shure 和 Ragsdale, 1977); 煤矿 废 酒 (Glenn-Lewin, 1979; Wagner
&, 1978; Titlynova 和 Mironycheva-Tokareva, 1990); 废弃 采矿 场 (Borgegard, 1990); VE
FHL (Sjord, 1980); 珊瑚 礁 (Harris 等 ，1984)。 必 须 注 意 ， 为 了 区 分 同 原生 演 蔡 的 不 同 ，
人 们 一 般 将 起 始 于 曾经 被 生物 占据 过 的 地 方 的 演 替 称 为 次 生 演 替 。 然 而 ， 原 生 演 奉 和 次 生 演
蔡 的 划分 相当 困难 。 实 际 上 ， 原 生 演 奉 和 次 生 演 蔡 往往 形成 连续 的 系列 ， 而 演 蔡 的 类 型 主要
是 由 引发 演 替 的 干扰 因子 的 特征 和 持续 时 间 等 决定 的 (Walker 和 Chapin，1987)。 例 如 ， 河
流 三 角 洲 和 盐 沼 可 以 被 认为 是 原生 演 蔡 的 实例 。 但 是 ， 这 样 的 地 方 往 往 是 上 游 信 息 、 传 播 体
和 有 机 质 的 接受 者 。 因 此 ， 它 们 又 可 以 认为 是 次 生 演 蔡 。

互惠 共生 关系 导致 养分 资源 有 效 性 增加 的 观点 可 解释 始 自 裸露 岩石 的 初生 演 替 。 在 这 种

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情况 下 ， 占 据 岩 石 表面 的 苦 雁 、 地 衣 和 其 它 低 等 植物 是 先锋 分 解 者 碳 源 的 主要 提供 者 。
Bolin (1983) 认为 ， 资 源 比率 的 变化 可 能 是 陆地 生态 系统 进化 的 普遍 规律 。 因 为 ， 碳 水
化 合 物 的 形成 也 是 土壤 发 育 必 不 可 少 的 条 件 。 在 碳 素 进 入 到 生态 系统 中 后 ， 下 一 步 就 是 共生
和 自生 固氮 微生物 的 固氮 作用 。 由 于 磷 和 硫 是 固氮 过 程 中 不 可 缺少 的 元 素 ， 固 氮 的 速率 将 随
着 硫 和 磷 有 效 性 的 降低 而 下 降 ， 这 时 ， 硫 和 磷 是 限制 生态 演 替 的 发 展 的 元 素 。 有 些微 生物 可
以 通过 分 泌 代 谢 过 程 的 中 间 产 物 (如 有 机 酸 )， 而 使 土壤 矿物 中 无 效 态 的 磷 和 硫 溶 解 度 增 大 ，
从 而 加 速 演 蔡 过 程 (Han 1995, Han 和 Jordan 1995)。 由 于 微生物 活性 的 进一步 加 强 ， 和 群落
的 生物 量 也 因 氮 素 的 积累 而 逐渐 增加 。 随 着 时 间 的 推移 ， 森 林 的 冠 层 郁 闭 ， 透 光 性 减弱 ， 植
物 的 组 成 变 得 更 复杂 ， 这 时 ， 生 态 系统 中 各 种 生物 之 间 的 相互 作用 成 为 生态 系统 稳定 性 维持
的 重要 机 制 。Tilman (1985, 1986) 认为 光 和 空间 是 演 蔡 后 期 生物 量 进一步 提高 的 主要 因
=:

2.3 次 生 演 替 和 资源 比率

在 贫 将 的 土壤 中 (如 热带 和 亚热带 的 氧化 土 )， 碳 、 毛 、 硫 、 磷 的 有 效 性 依次 限制 演 蔡
进程 。 在 有 些 情 况 下 ， 这 些 限 制 因 素 通过 植物 和 微生物 的 互惠 共生 关系 被 逐一 克服 。 在 有 机
质 含量 极 低 的 土壤 中 ， 碳 是 第 一 个 限制 因子 。 而 在 废弃 地 上 ， 限 制 演 替 的 元 素 首先 是 所 ， 其
次 是 硫 和 磷 。 在 风化 程度 相对 较 低 的 土壤 中 ， 硫 和 磷 的 有 效 性 相对 较 高 。 因 此 ， 限 制 演 替 的
AAA, AMHR, FER ABE. Tilman (1985) 研究 的 结果 正 是 如 此 。 在 土壤 风
化 程度 很 高 的 土壤 中 ， 当 氮 不 再 是 限制 因子 时 ， 硫 和 磷 应 该 是 限制 演 蔡 的 因子 ， 最 后 才 是 光
照 。 要 克服 氮 素 的 限制 作用 ， 固 氮 生 物 的 出 现 是 必 不 可 少 的 。 由 于 高 等 植物 和 固氮 菌 之 间 的
互惠 共生 关系 以 及 通过 降水 和 干 沉降 的 外 界 投 入 ， 氮 的 限制 被 克服 。 这 充分 说 明了 互惠 共生
关系 在 演 蔡 中 的 作用 。 当 硫 和 磷 变 为 限制 因素 后 ， 硫 的 限制 作用 比 磷 容 易 克 服 。 因 为 在 有 机
质 中 大 多 数 的 SHU C-S 键 同 碳 原 子 结 合 ， 有 机 质 分 解 过程 中 碳 和 这 些 结合 态 的 S 同时 放
出 。 然 而 , 卫 则 是 通过 酯 键 和 碳 原子 结合 ， 磷 的 释放 是 由 于 酶 的 作用 (Kucey，1983; Stew-
art 等 ，1983; Han1995)。 另 外 ， 降 水 中 硫 的 浓度 比 磷 高 ， 并 且 硫 不 易 被 土壤 吸附 和 固定
(Kinjo 和 Pratt，1971)， 所 以 ， 它 的 有 效 性 在 一 般 的 土壤 中 都 较 高 。

1A 表示 高 度 风 化 、 营 养 贫 靖 的 生态 系统 中 元 素 积累 速度 和 时 间 的 函数 关系 。 由 此 可
UA, th. A. Tl. RABEL PMH Aw) (图 1B)。C，N，S，P 比率 的 变化 可 参
见 图 2。 就 元 素 的 总 量 而 言 ， 碳 总 是 最 多 ， 因 为 植物 组 织 中 的 含 碳 量 GRE) 要 比 N，S，P
高 得 多 。 碳 仅 在 演 蔡 过 程 的 初级 阶段 是 限制 因素 ， 随 之 而 来 的 是 N， 最 后 才 是 S 和 了 P。 图 2
中 每 种 元 素 曲线 的 拐点 表示 此 时 该 元 素 已 经 不 是 限制 演 替 进行 的 因子 。 当 最 后 P 不 再 是 限
制 因子 时 ， 理 论 上 光照 是 限制 因子 。 这 一 过 程 可 能 要 持续 几 百 年 ， 甚 至 上 千年 。 随 着 时 间 的
HER, P 又 重新 变 为 限制 因子 (Walker，1965)。

2.4 生物 进化 和 资源 比率 的 关系

为 了 充分 说 明 资 源 比 率 与 群落 演 替 的 关系 ,, 我 们 可 以 从 更 大 的 时 间 和 空间 尺度 讨论 养分
资源 比率 对 生物 进化 的 影响 。 由 于 生物 的 进化 ， 现 在 地 球 上 生物 同 过 去 的 生物 是 不 同 的 。 有
些 物种 已 经 灭绝 ， 同 时 ， 由 于 基因 重组 、 突 变 和 自然 选择 的 结果 ， 新 的 物种 不 断 产生 。 这
样 ， 不 同 的 物种 获得 养分 资源 的 方式 和 养分 的 吸收 速率 则 因 物 种 而 异 。 而 物种 之 间 的 这 些 差
异 导 致 了 物种 间 竞 争 养分 资源 能 力 的 不 同 。 这 就 是 生态 位 分 化 (Niche differentiation) 的 理
论 基 础 。 生 态 位 分 化 理论 可 以 用 来 预测 和 解释 物种 之 间 的 竞争 、 地 理 分 布 和 演 替 的 方向 性

ray 中 国 退 化 生态 系统 研究

有 机 元 素 的 积累 率

生态 系统 中 的 有 机 元 素

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图 1 BRM, SHRRAMHEAAAP CHR Rik Fo Me] BREA (1A)
以 及 碳 、 和 氮 、 硫 、 磷 在 演 替 过 程 中 的 积累 格局 (1B)

(Reiners，1986)。 地 球 上 物种 数目 和 种 类 的 变化 也 导致 了 生物 地 球 化 学 循环 和 生物 进化 过
程 的 变化 。

在 厌 氧 原 核 生 物 进化 过 程 中 ， 碳 是 第 一 个 优势 化 学 元 素 。 最 原始 的 异 养 生物 在 厌 氧 条 件
下 通过 糖 酵 解 〈《Glycolysis) 取得 碳 源 ， 而 自 养 生物 则 直接 利用 大 气 中 的 二 氧化 碳 合成 还 原
态 的 有 机 化 合 物 ， 如 单 糖 。 有 的 植物 在 进化 过 程 中 可 以 不 通过 与 固氮 菌 形成 共生 关系 而 直接
利用 大 气 中 的 所 〈Margulis，1970)。 随 着 生物 进化 时 间 的 延续 ， 特 别 是 遗传 机 制 的 进化 ，
生物 的 代谢 加 快 。 其 结果 是 导致 生物 体内 由 于 合成 反应 而 竞争 非 稳定 的 化 合 物 ， 代 谢 途 径 中
也 逐渐 增加 当今 地 球 上 的 生物 所 具有 的 光合 磷酸 化 作用 。 一 般 来 说 ， 具 有 利用 某 些 必需 元 素
(AF Sill Ae we A Mint) 来 进行 基因 复制 和 磷酸 化 的 物种 是 竞争 中 的 优胜 者 。 在 生命 进化 过 程 中 ，
结合 到 有 机 化 合 物 中 的 无 机 元 素 的 顺序 应 该 首先 是 碳 ， 其 次 是 所 和 硫 ， 而 最 后 才 是 磷 。 随 着
每 种 元 素 逐 渐 加 入 到 生物 圈 中 ， 资 源 比 率 不 断 发 生变 化 。 因 此 ， 物 种 进化 的 机 会 也 发 生变
化 。 所 以 ，C、N、S、P 比率 不 仅 影响 群落 演 替 ， 对 整个 生命 的 进化 过 程 的 影响 也 是 如 此 。

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图 2 生态 系统 演 替 过 程 中 碳 、 氢 、 硫 、 磷 比率 的 变化
磷 为 例

3.1 磷 素 循环 的 典型 模式

图 3 是 磷 素 在 森林 生态 系统 中 循环 过 程 的 典型 模式 。 首 先 ， 植 物 吸 收 土壤 中 的 无 机 磷 ，
然后 传递 运输 到 植物 的 共和 叶 。 磷 素 在 植物 的 叶片 中 同 其 它 化 合 物 作 用 ， 并 形成 如 DNA,
RNA、 磷 脂 及 拟 磷 脂 等 更 复杂 的 化 合 物 。 部 分 这 类 化 合 物 或 通过 根系 分 泌 到 土壤 中 ， 或 由
叶片 通过 淋 洗 作用 而 排放 到 植物 体 之 外 。 这 些 释放 的 含 磷 化 合 物 为 微生物 提供 部 分 能 量 和 养
分 。 植 物 可 能 被 大 型 食 草 动物 、 昆 贝 和 土壤 生物 (MAR) 捕食 。 当 动 植物 死亡 后 ， 动 物 残
体 、 植 物 枯 校 落叶 或 植物 脱落 的 死亡 根系 成 为 土壤 有 机 质 的 组 成 成 分 。 许 多 土壤 动物 (ane
星 、 线 虫 、 线 临 ) 对 动 植物 残 体 的 分 解 起 重要 的 作用 ， 但 土壤 微生物 在 有 机 质 的 分 解 过 程 中
起 着 有 更 重要 的 作用 。

有 机 质 中 的 所 和 部 分 硫 通过 共 价 键 同 碳 原子 相连 «(CBD CN 和 C-S 键 )。 这 些 共 价 键 的 断
裂 将 释放 土壤 微生物 所 需 的 能 量 ， 从 而 伴随 着 所 和 硫 的 释放 。 这 一 过 程 称 为 “生物 矿 化 作用
《Biologicalmineralization)"。 生 物 矿 化 作用 在 自然 生态 系统 中 已 经 得 到 证 明 ， 因 为 在 有 机 物
的 矿 化 过 程 中 ， 碳 和 和 氮 的 释放 是 一 致 的 (MecGill 和 Cole, 1981; McGill 等 ，1975$)。 同 氮 素
不 同 ， 磷 和 有 些 硫 原子 则 是 通过 酯 键 ， 而 不 是 共 价 键 ， 同 碳 原子 结合 (BN CO-P，C-O-S)。
由 于 细胞 膜 外 酶 的 作用 ， 这 些 酯 键 即 发 生 断 裂 ， 从 而 使 磷 和 硫 转 化 成 无 机 态 而 释放 到 土壤
中 ， 被 微生物 和 植物 吸收 。 这 一 过 程 叫 “ 生 物化 学 矿 化 作用 (Bio-chemical mineralization) ) 。

2 中 国 退 化 生态 系统 研究

生物 过 程

化 学 过 程

地 上 部 过 程

一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 二 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 全 一 一 一 一

图 3 森林 生态 系统 中 磷 素 循环 的 典型 模式 AN

生物 矿 化 作用 和 生物 化 学 矿 化 作用 的 区 别 在 于 ， 前 者 是 由 于 土壤 中 的 微生物 对 能 量 的 需要 而
使 得 有 机 化 合 物 发 生 矿 化 作用 ; 而 后 者 是 微生物 对 磷 和 硫 的 需要 所 致 。 通 过 矿 化 作用 ， 植 物
和 微生物 取得 其 所 需 的 养分 和 能 量 。

土壤 微生物 还 能 直接 分 沁 含 磷 化 合 物 到 土壤 溶液 中 。 例 如 ， 有 些 细 菌 能 合成 一 些 含 磷 蛋
白 (Anba 等 ，1987)。 在 有 菌 根 菌 的 情况 下 ， 磷 会 被 直接 传送 到 植物 根系 中 。 植 物 可 直接 吸
收 土 壤 中 的 可 利用 态 磷 。 但 是 ， 微 生物 亦 同 植物 竞争 土壤 中 的 有 效 磷 。 竞 争 的 结果 主要 取决
于 植物 和 微生物 群体 的 大 小 和 其 它 环境 条 件 。 当 能 量 〈 即 有 效 性 碳 源 ) 的 供应 大 于 养分 时 ，
微生物 同 植物 的 竞争 最 明显 。 然 而 ， 由 于 微生物 能 将 部 分 土壤 无 效 磷 转 化 成 有 效 态 而 使 竞争
强度 减弱 。 有 机 残 体 中 的 有 些 磷 将 变 为 稳定 的 高 分 子 有 机 化 合 物 〈 即 土壤 腐殖质 )， 这 些 高
分 子 化 合 物 只 有 在 微生物 作用 下 才能 缓慢 释放 。 土 壤 中 的 有 效 磷 还 可 能 通过 淋 溶 ( Leach-
ing) 进入 附近 水 域 ， 但 总 的 淋 深 损失 量 很 少 (Jordan，1985) ， 因 为 土壤 中 的 可 溶性 铁 和 铝 ，
以 及 土壤 颗粒 表面 的 铁 铝 氢 氧 化 合 物 很 容易 同 磷 反 应 而 形成 难 溶 性 的 磷酸 盐 (Fox Fil Searle,
1978; Uehara 和 Gillman, 1981; Bolin 等 ，1985)。 |

FL fal Fl 4 Ba HE PA fF ICL BE AA PLZ AAS BE (Tate, 1984; Thomas (1985). AMA
Gerrestsen (1948) 报道 关于 微生物 对 植物 磷 素 吸收 影响 的 研究 以 来 ， 许 多 研究 者 对 根 际 微
生物 分 泌 物 与 土壤 中 磷 素 的 有 效 性 进行 了 探讨 。 例 如 ，llmer 和 Schinner (1992) 发 现 ， 从
森林 土壤 中 分 离 出 的 菌 系 具 有 溶解 土壤 难 溶性 磷 的 能 力 。 关 于 微生物 分 泌 物 对 土壤 磷 素 有 效
性 的 影响 可 见 图 4。 土 壤 微 生物 在 有 机 质 的 分 解 过 程 中 要 产生 大 量 的 有 机 酸 CA RR,
果 酸 和 草酸 等 )。 在 碱 性 条 件 下 ， 有 机 酸 放 出 的 氢 离 子 能 直接 溶解 难 溶 性 的 磷酸 盐 〈 如 磷酸
钙 )， 而 有 机 酸根 阴离子 (用 A 表 示 ) 直接 同 土壤 中 的 无 机 磷 争 夺 吸 附 空间 ， 从 而 减 小 无 机
磷 的 吸附 强度 。 这 一 现象 在 酸性 土壤 中 更 为 明显 (Han 和 Jordan，1995)。 另 一 方面 ， 这 些
有 机 配 位 体 离子 还 能 同 活 性 金属 离子 形成 络 合 物 ， 而 使 土壤 吸附 和 固定 磷 的 能 力 降 低
(Young il Bauche，1985)。 不 仅 有 机 质 分 解 过 程 中 的 中 间 产 物 能 增加 土壤 中 磅 的 有 效 性 ，

韩 兴国 :生态 演 替 理论 与 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 2

有 机 质 本 身 也 能 同 土 壤 中 的 铁 和 铝 形 成 复合 物 。 由 于 这 些 复 合 物 能 吸附 大 量 的 无 机 磷
(Kwong 和 Huang，1978，1979) ， 促 使 有 机 质 - 磷 素 复合 物 的 形成 ， 从 而 减少 土壤 溶液 中 无
机 磷 的 浓度 ， 并 且 加 快 无 效 态 无 机 磷 的 溶解 。 这 样 可 使 土壤 溶液 中 的 无 机 态 有 效 礁 和 土壤 中
的 无 效 磷 处 于 动态 平衡 中 。 被 有 机 质 吸附 的 无 机 磷 随 植物 对 土壤 中 磷 的 吸收 而 源源 不 断 地 释
放 到 土壤 溶液 中 ， 这 也 是 在 土壤 有 机 质 含量 高 的 土壤 中 磷 素 有 效 性 高 原因 之 一 。

有 机 残留 物

图 4 有 机 质 分 解 过 程 中 的 中 间 产 物 对 磷 素 有 效 性 的 影响

3.2 互惠 共生 关系 对 磷 素 有 效 性 的 影响

有 机 质 的 矿 化 是 一 个 既 有 利于 高 等 植物 ， 也 有 利于 分 解 者 的 互惠 共生 关系 的 过 程 。 正 是
由 于 有 机 物 的 矿 化 、 有 机 态 的 养分 才能 转化 为 可 被 植物 吸收 利用 的 无 机 态 。 在 自然 界 中 ， 植
物 以 吸收 无 机 离子 态 的 养分 为 主 ， 尽 管 也 有 少数 植物 能 直接 利用 某 些 有 机 化 合 物 (如 氨基
酸 )。 例 如 ，Chapin (1993) 首次 报道 生长 在 北极 苦 原 的 有 鞘 羊 胡子 草 (Eriophorumva-
ginatum) 体内 60% 的 氮 素 来 自 有 机 质 化 合 物 。 在 养分 的 矿 化 过 程 中 ， 由 于 高 等 植物 和 微 生
物 的 相互 作用 ， 植 物 取得 其 生长 和 发 育 所 需要 的 养分 元 素 (微生物 本 身 也 取得 部 分 自己 所 需
的 养分 物质 ) ， 而 微生物 则 通过 矿 化 〈 在 有 氧 条 件 下 以 氧化 为 主 ， 而 在 厌 氧 条 件 下 则 通过 嫌
气 代谢 ) 有 机 质 而 获得 其 所 需 的 能 量 和 部 分 营养 物质 。

高 等 植物 同 分 解 者 之 间 的 关系 可 以 说 同 高 等 植物 和 菌 根 菌 的 关系 非常 相似 。 所 不 同 的
是 ， 菌 根 菌 同 高 等 植物 是 结合 在 一 起 的 ， 而 分 解 者 并 不 一 定 同 高 等 植物 直接 接触 。 按 照
Boucher 等 〈1982) 的 分 类 方法 ， 植 物 与 分 解 者 的 关系 可 认为 是 非 共 生 互 惠 关 系 (Nonsym-:
biotic mutualism) 。 酸 性 土壤 中 铁 碟 和 铝 磷 以 及 碱 性 土壤 中 钙 磷 的 溶解 可 以 认为 是 互惠 共生

kO .° 中 国 退 化 生态 系统 研究

关系 的 一 部 分 。 微 生物 的 活动 使 土壤 中 的 无 效 磷 转 化 成 为 植物 可 以 利用 的 有 效 磷 ， 同 时 微 生
物 本 身 在 分 解 过 程 中 取得 能 量 和 所 需 的 养分 ， 其 结果 是 通过 增加 土壤 有 效 磷 的 含量 而 使 植物
受 惠 。 本 文 强调 了 高 等 植物 和 微生物 之 间 由 于 互惠 共生 关系 增加 植物 对 磷 的 吸收 和 满足 微 生
物 对 能 量 的 需求 。 同 理 ， 植 物 (特别 是 豆 科 植物 ) 和 根瘤 菌 之 间 的 互惠 共生 关系 则 在 为 植物
提供 氮 素 和 磷 素 的 同时 ， 通 过 植物 光合 作用 产物 的 分 配 而 取得 其 生长 和 繁殖 所 必需 的 能 量 。

自 养 生物 (Autotrophs) 和 异 养生 物 (Heterotrophs) 之 间 的 相互 关系 可 以 看 成 是 一 个 控
制 系统 或 反馈 系统 ( 见 图 S)。 自 养生 物 通过 利用 大 气 和 土壤 中 的 碳 、 氧 、 氮 、 硫 、 磷 等 无
机 养分 元 素 合 成 高 分 子 有 机 化 合 物 ， 并 不 断 将 这 些 物 质 以 落叶 、 死 根 或 根系 分 废物 的 形式 释
放 到 系统 中 。 这 些 含 碳 化 合 物 可 以 作为 微生物 的 能 量 来 源 ， 而 微生物 则 通过 生物 、 物 理 和 化
学 过 程 将 土壤 中 的 无 机 磷 溶 解 而 贮存 于 系统 内 。 通 过 生物 过 程 ， 微 生物 将 磷 以 微生物 生物 量
的 形式 贮存 起 来 ， 并 逐渐 缓慢 释放 到 土壤 溶液 中 。 通 过 物理 过 程 ， 微 生物 的 活性 能 改变 土壤
的 结构 (增加 土壤 团 粒 结构 )， 从 而 防止 磷 素 的 淋 溶 损失 (Elliot，1986)。 通 过 化 学 过 程 ，
微生物 把 与 铁 、 铝 和 钙 等 金属 元 素 结合 态 的 难 深 性 含 磷 化 合 物 溶 解 。Walker 和 Adams
(1958) 认为 ， 这 些 过 程 不 仅 决 定 土壤 中 有 效 磷 的 含量 ， 也 是 决定 土壤 有 机 质 积 累 的 重要 因
素 。 在 未 受到 干扰 的 森林 生态 系统 中 ， 由 于 磷 在 植物 和 土壤 中 的 高 效率 的 循环 ， 整 个 生态 系
统 只 需 较 少量 有 效 磷 就 能 使 整个 功能 过 程 正常 运转 。 但 是 ， 当 森林 砍伐 后 ， 有 机 物 分 解 过 程
释放 的 磷 立 即 同 活性 很 强 的 铁 或 铝 结合 而 不 能 被 植物 吸收 利用 。 因 此 ， 无 机 磷 的 溶解 是 整个
植物 群落 积累 生物 量 必 不 可 少 的 条 件 (Jordan，198$)。 当 次 生 演 替 发 生 于 风化 程度 很 高 的
土壤 上 时 ， 先 锋 种 可 能 是 禾 本 科 杂 草 ， 因 此 ， 土 壤 表面 的 植物 凋落 物 不 多 。 当 这 些 调 落 物 分
解 后 ， 部 分 结合 态 的 磷 变 为 有 效 态 ， 其 结果 是 导致 土壤 肥力 不 断 提 高 和 生物 量 的 进一步 积
累 。 生 物 量 的 积累 最 终 导致 土壤 中 可 利用 态 的 磷 的 逐渐 积累 ， 直 到 其 它 因素 (如 光照 和 空
间 ) 成 为 限制 植物 生产 力 进 一 步 提高 的 因素 。

Be 7 UE 有 机 质 、 碳 、 氮 、 硫 积累

OO

反馈 过 程 ?

1. 物理 过 程 (Elliott 1986)
2. 化 学 过 程 (Kwong and Huang 1978)
3. 生物 过 程 : 微生物 贮藏
AS 生态 系统 中 碳 、 和 氢 、 硫 的 积累 与 磷 素 有 效 性 之 间 的 反馈 作用

韩 兴国 :生态 演 蔡 理论 与 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 + A

4. 小 结

影响 生态 系统 演 替 方向 的 因素 很 多 ， 在 诸多 影响 生态 系统 演 蔡 的 因素 中 ， 资 源 有 效 性 和
对 资源 需求 的 变化 是 影响 演 蔡 过 程 的 一 个 重要 因素 ， 也 是 影响 生命 进化 过 程 的 物质 基础 。 碳
素 是 限制 起 源 于 裸 岩 的 原生 演 替 的 第 一 个 限制 资源 。 而 在 次 生 演 蔡 中 ， 氮 素 首先 是 限制 演 蔡
的 因子 ， 随 之 而 来 的 是 硫 和 磷 ， 这 在 风化 程度 较 低 的 土壤 中 尤为 表现 突出 。 而 在 风化 程度 较
高 的 土壤 基质 上 ， 磷 素 的 有 效 性 是 限制 演 蔡 的 因子 。 演 替 过 程 中 资源 有 效 性 的 变化 是 植物 和
. 微生物 共同 影响 的 结果 。 微 生物 依赖 自 养 生物 获得 其 生长 和 繁殖 所 需要 的 能 量 ， 而 自 养生 物
依赖 微生物 供给 养分 。 这 种 互惠 共生 关系 是 营养 贫 兽 的 土壤 中 生态 系统 功能 和 演 蔡 调 控 的 重
要 因素 。 互 惠 共生 关系 和 竞争 作用 在 演 替 过 程 中 都 是 极为 重要 的 。 通 过 互惠 共生 关系 ， 植 物
改变 其 赖 以 生存 的 资源 。 而 资源 的 改变 又 通过 反馈 作用 反 过 来 影响 依赖 于 此 资源 的 植物 群
落 。 当 一 系列 的 这 种 相互 关系 发 生 于 营养 贫 兰 的 基质 上 时 ， 资 源 的 比率 将 按照 一 定 的 规律 性
发 生 改 变 ， 其 结果 将 导致 可 以 预测 的 植物 群落 的 变化 ， 即 生态 演 蔡 。

强调 互惠 共生 关系 与 资源 比率 在 演 替 中 的 作用 对 于 指导 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 具有
具有 下 列 意义 :

1. 退化 生态 系统 的 恢复 与 重建 不 仅 是 优势 或 关键 植物 种 的 恢复 ， 还 要 注意 互惠 共生 种
的 恢复 。 如 果 生 态 系统 中 缺少 互惠 共生 物种 ， 人 为 引进 是 必要 的 。 例 如 ， 在 人 工种 植 针叶树
种 时 ， 除 了 考虑 立地 的 物理 与 化 学 因素 外 ， 还 要 考虑 立地 的 生物 学 因素 ， 特 别 是 外 生 菌 根 真
菌 的 存在 与 否 。

2. 生态 系统 中 互惠 共生 关系 的 改变 可 影响 演 蔡 的 发 展 方向 。 因 此 ， 在 有 些 发 生 逆向 演
蔡 的 生态 系统 中 ， 互 惠 共生 关系 的 破坏 可 能 是 导致 道 向 演 替 的 重要 原因 。 例 如 ， 由 于 人 类 的
干扰 和 破坏 ， 分 解 者 结构 的 变化 将 导致 植物 群落 结构 和 组 成 的 变化 。

3. 人 为 改变 某 一 资源 的 丰富 度 可 影响 资源 的 比率 ， 从 而 影响 演 蔡 的 发 展 方向 性 。 在 营
养 贫 交 的 低 度 风化 的 土壤 中 ， 氮 素 是 影响 群落 演 蔡 的 首要 因素 ， 适 量 使 用 无 机 氮 素 化 肥 或 种
植 固 扼 豆 科 植 物 ， 对 加 快 演 蔡 进程 是 非常 重要 的 。 而 在 风化 程度 较 高 的 土壤 中 ， 磷 素 则 是 最
先 限 制 演 蔡 的 因素 。 使 用 无 机 磷 素 化 肥 可 在 一 定 程 度 上 改变 土壤 的 磷 素 营养 状况 ， 从 而 加 快
正 向 演 替 过 程 ， 但 是 ， 在 这 样 的 土壤 中 磷 素 极 易 被 土壤 固定 ， 使 磷 素 的 利用 效率 很 低 。 在 此
种 情况 下 ， 人 为 增加 土壤 中 的 有 机 质 含量 ， 如 使 用 有 机 肥 和 种 植 适 应 贫 交 土 壤 的 速生 植物 。
土壤 有 机 质 含量 的 提高 ， 可 以 提高 微生物 的 活性 ， 而 逐渐 改善 土壤 的 磷 素 营养 水 平 ， 加 速 退
化 生态 系统 的 恢复 和 重建 。

4. 外 来 物种 的 引入 可 能 导致 群落 互惠 共生 关系 的 改变 ， 从 而 影响 群落 的 结构 和 组 成 。
在 进行 退化 生态 系统 的 恢复 过 程 中 ， 有 时 要 引进 非 本 地 种 进行 植被 恢复 。 但 是 ， 由 于 外 来 种
的 作用 ， 生 态 系统 中 的 互惠 共生 关系 将 发 生 改 变 ， 进 而 影响 土壤 资源 的 有 效 性 和 群落 的 演 替
方向 或 速度 。

致谢 : 作者 诚挚 地 感谢 王 宽 诚 教育 基金 会 的 资助 。 陈 灵芝 先生 多 次 仔细 阅读 本 文 的 初
稿 ， 并 且 提 出 了 许多 建设 性 的 意见 ， 作 者 一 并 表示 感谢 。

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* 46 ° 中 国 退 化 生态 系统 研究

2 我 国 退化 生态 系统 的 现状
陈 伟 列

(中 国 科学 院 植物 研究 所 ， 北 京 100093)

退化 生态 系统 (Degraded ecosystem) ， 实 质 上 是 生态 系统 的 一 种 演 蔡 类 型 (Succession
types) 。 在 大 多 数 情况 下 ， 它 是 由 于 受 人 为 的 影响 ， 如 砍伐 ， 过 湾 放 牧 ， 采 樵 ， 有 意识 的 用
火 所 导致 的 生态 系统 的 偏 途 演 替 (Deflected succession)。 亦 有 一 种 提 法 称 “逆向 演 蔡 "。 在
人 为 影响 下 ， 它 们 形成 了 与 自然 生态 系统 iP
的 系统 ， 在 时 间 ， 演 蔡 阶 段 ， 演 蔡 进 程 和 最 后 的 顶 极 阶段 都 具有 自身 的 特性 。 所 谓 “ 退 化 ”
其 意思 是 指 它 的 组 成 、 结 构 、 功 能 、 动 态 及 其 对 环境 改善 的 效能 都 与 自然 的 生态 系统 有 着 明
显 的 不 同 ， 在 大 多 数 情 况 下 ， 均 比 不 上 自然 生态 系统 。

退化 生态 系统 的 形成 也 可 能 有 自然 的 ， 自 然 突变 ， 如 自然 火 ， 系 统 中 某 些 子 系统 的 失
调 ， 同 样 可 以 形成 生态 系统 的 退化 。 但 本 文 强调 的 是 在 人 为 影响 下 形成 的 退化 生态 系统 。 由
于 人 口 的 剧烈 增加 ， 对 生态 系统 的 掠夺 性 利用 ， 造 成 了 资源 的 急速 贫困 和 生态 严重 失调 。 这
种 掠夺 利用 所 造成 的 恶果 ， 已 使 全 世界 为 之 震惊 ， 它 正 危及 着 人 类 的 前 途 。

引起 我 国 科学 家 注意 的 退化 生态 系统 问题 ， 最 早 开 始 于 60 年 代 对 草场 退化 ,水土 流失 ，
沙漠化 加 剧 的 认识 。 它 们 大 都 是 因 环境 、 资 源 、 土 地 利用 等 问题 的 出 现 而 被 提出 来 的 。 退 化
的 森林 生态 系统 ， 早 期 则 重视 于 和 森林 区 域 的 发 展 和 林 间 草地 的 研究 ， 未 被 提出 森林 生态 系统
退化 的 概念 ， 但 这 并 不 意味 着 对 这 一 问题 被 忽视 ， 相 反 “ 逆 向 演 蔡 ”,“ 人 为 活动 的 影响 ”等
问题 ， 和 常常 出 现 于 各 类 报告 、 论 文 和 出 版 物 中 。

对 退化 生态 系统 问题 反应 迟缓 的 一 个 原因 在 于 50 — 60 年 代 对 Clements AY “Tt BR”
(climax) 概念 的 批判 上 。 其 中 一 个 观点 认为 “ 顶 极 ”的 提 法 ， 不 符合 辩证 法 。 实 质 上 ， 与
气候 带 相 适 应 的 相对 稳定 的 顶 极 群落 类 型 是 存在 的 ， 无 论 是 单元 还 是 多 元 ， 都 值得 研究 。

退化 生态 系统 ， 随 着 它 的 退化 程度 而 有 二 种 结果 ， 一 种 则 有 可 能 缓慢 地 自然 演 蔡 而 恢复
到 自然 的 顶 极 群落 ; 另 一 种 由 于 其 系统 的 极度 的 大 规模 的 变化 而 难以 再 回复 到 原来 演 替 的 进
程 。 但 是 无 论 如 何 一 成 不 变 的 系统 复制 是 不 可 能 的 。

人 类 有 可 能 因 其 文化 程度 的 限制 而 破坏 自然 生态 系统 ， 也 有 能 力 使 退化 生态 系统 得 以 恢
复 ， 不 过 其 投入 难免 将 十 分 可 观 ， 远 比 其 “利用 ”或 破坏 时 所 得 到 的 为 大 。 国 际 国内 在 这 和 领
域 都 做 出 了 成 功 的 先例 ， 并 称 之 谓 “恢复 生态 学 (Restoration ecology)”[2,12) 。

1. 我 国 退 化 生态 系统 的 概况

受 人 为 活动 的 影响 ， 我 国 早 在 历史 上 就 使 自然 生态 系统 发 生 严重 的 变化 ， 其 中 包括 :

RAB: 我 国 最 大 耕地 面积 达 21 亿 亩 ， 即 140 万 km2， 相 当 于 全 国 陆 地 面积 的
14.58% 。 这 种 垦 植 ， 无 疑 对 12 亿 人 口 的 大 国 是 必要 的 。 农 业 不 但 使 原 有 的 生态 系统 改变 了
面 貌 ， 而 且 也 在 农业 经 营 中 逐步 适应 各 气候 带 的 各 种 生态 条 件 ， 形 成 了 自身 的 与 各 区 带 条 件
相 一 致 的 农田 生态 系统 ， 具 有 各 区 带 自身 的 农田 类 型 、 结 构 和 功能 ， 在 某 些 地 区 其 生产 力 其
至 超过 了 原 有 的 自然 生态 系统 ， 在 人 为 控制 下 形成 了 相对 稳定 的 机 制 。 这 是 人 为 活动 导致 退

陈 伟 烈 : 我 国 退 化 生态 系统 的 现状 “7

化 生态 系统 改造 的 一 种 类 型 ， 这 种 改造 不 断 在 人 为 影响 下 进一步 调整 。

农业 垦 植 中 ， 大 部 分 地 域 是 根据 气候 、 土 壤 、 地 形 等 条 件 ， 由 农民 自发 进行 的 。 朴 实 的
生态 学 意识 ， 使 农田 的 开明 大 都 取得 了 成 功 。 但 就 目前 我 国 的 情况 ， 尚 存在 着 某 些 不 合理 的
AR, MAHA, BERR, RRA KE AA A PAR
这 些 难免 会 在 短期 或 在 中 长 期 发 展 中 蕴藏 后 患 ， 围 湖 造 田 所 出 现 的 恶果 ， 已 经 被 表现 出 来 。
同时 ， 我 国人 口 众多 ， 人 口 发 展 速度 由 于 其 基数 宠 大 而 难以 抑制 ， 必 要 的 适度 开 旦 还 要 进
行 。 农 田 的 开明 或 复 垦 ， 应 当 在 生态 学 研究 统一 规划 下 进行 ， 盲 目 追 求 土地 面积 ， 造 成 不 良
后 果 是 必然 的 。

放牧 过 度 : 全 国有 草原 面积 46 亿 亩 ， 占 全 国 陆地 面积 31.94% ， 它 们 分 别 有 和 森林 草原 、
草 甸 草原 、 真 草原 、 荒 漠 草 原 等 不 同 的 大 类 型 。 其 产 草 量 、 载 畜 量 都 有 很 大 差别 。

草原 生态 系统 的 退化 ， 是 最 先 被 注意 的 。 它 的 退化 的 明显 标志 是 杂 类 草 比例 的 增加 ， 牧
草 生长 量 明显 降低 ， 土 壤 趋 于 贫 交 ， 甚 至 沙化 ， 随 之 鼠 害 、 虫 害 等 一 系列 生态 问题 相继 发
生 。 造 成 草原 退化 ， 其 原因 比较 简单 。 在 我 国 草原 尚未 形成 大 规模 的 围栏 轮 牧 的 情况 下 ， 放
牧 过 度 ， 是 致使 草原 退化 的 主要 原因 。 章 原 的 不 合理 开垦 ， 也 是 导致 草原 退化 和 沙化 的 重要
原因 。 此 外 草原 火灾 、 不 合理 的 割 草 方式 也 会 导致 草原 生态 系统 的 改变 与 退化 。

由 于 种 种 原因 ， 我 国 草原 生态 系统 的 退化 ， 约 涉及 到 全 国 草原 面积 的 三 分 之 一 。 人 情况 是
相当 严重 的 ， 因 为 我 国 的 草原 ， 原 来 载 冀 量 就 不 高 。

森林 过 量 采 伐 : 我 国 的 森林 ， 履 盖 着 我 国 12.9% 的 国土 面积 ， 达 18.4 亿 亩 ， 其 中 有 原
始 林 、 次 生 林 、 人 工 林 及 经 济 林 ， 还 有 相当 大 面积 的 灌木 林 。

在 森林 生态 系统 中 ， 无 疑 原始 林 属 于 与 当地 气候 带 、 土 壤 带 、 各 类 生物 等 因素 相 适 应 的
自然 系统 。 在 我 国 ， 原 始 林 主 要 分 布 在 青藏 高 原 、 东 北 长 白山 和 大 小 兴安 岭 、 天 山 、 秦 岭 等
地 。 除 前 二 者 尚 有 大 片 边疆 的 林 区 外 ， 大 多 分 散 和 局 部 。 其 它 地 区 ， 和 零星 的 原始 林地 也 有 保
存 ， 但 一 般 面积 均 较 小 。 次 生 林 在 我 国有 广大 的 面积 。 严 格 地 讲 ， 除 原始 林 外 均 属 次 生 林 ，
它 包 括 天 然 次 生 林 和 人 工 次 生 林 〈 包 括 经 济 林 )。 次 生 林 ， 应 当 说 也 属于 与 区 域 环 境 条 件 相
一 致 的 类 型 ， 但 基本 上 不 属 “ 顶 极 类 型 “。 为 什么 强调 次 生 林 ， 主 要 是 它 尚 属 一 类 不 稳定 类
型 ， 常 随 着 时 间 的 推移 而 发 生 演 替 。 有 的 演 替 非常 缓慢 ， 数 十 年 ， 甚 至 百 余年 也 发 生 不 了 重
大 变化 ， 有 “世纪 演 蔡 ” 之 称 。 如 石灰 岩 上 的 灌木 林 ; 有 的 演 蔡 相当 迅速 ， 十 余年 即 可 发 生
重大 改变 ， 如 某 些 落 叶 阔 叶 混 交 林 。

所 有 的 次 生 林 ， 应 属于 退化 森林 生态 系统 的 范畴 。 它 是 由 于 火烧 、 砍 伐 而 形成 的 。 也 有
一 小 部 分 属 自然 形成 的 退化 系统 类 型 ， 如 天 然 火 灾 、 大 面积 山崩 、 塌 方 、 或 泥石流 。 由 于 环
境 的 突然 变化 ， 原 有 的 森林 大 面积 或 局 部 毁灭 ， 从 而 形成 另 一 类 不 稳定 的 类 型 。 毁 灭 原 有 森
林 后 形成 的 森林 类 型 ， 从 另外 一 种 意义 上 说 ， 它 又 是 开拓 性 的 、 进 化 的 ， 而 且 常 被 冠 之 以
“先锋 群落 ”等 名 词 。 但 从 不 稳定 这 一 点 看 ， 它 仍 属于 一 种 退化 生态 系统 类 型 。

农田 系统 ， 人 工 林 (包括 经 济 林 )， 人 工 草场 ， 均 可 称 为 受 控 生态 系统 。

荒漠 的 退化 : 在 某 种 意义 上 说 荒漠 的 退化 是 另外 一 种 概念 。 荒 漠 的 自然 条 件 ， 几 乎 已 到
了 无 法 再 度 恶劣 的 程度 ， 所 谓 退 化 似 不 可 再 论 。 然 而 荒漠 也 有 其 退化 的 一 面 。 如 大 面积 的 梭
梭 林 ， 胡 杨 林 ， 一 经 砍伐 ， 的 确 极 难 自 然 恢 复 ; 荒漠 地 区 矿产 资源 开采 ， 大 量 废 酒 及 污染
物 ， 使 更 为 难以 改善 荒漠 生态 条 件 。

一 般 来 说 生态 系统 若 不 再 度 干扰 ， 经 长 期 的 自然 演 替 ， 也 许 是 500 年 ， 也 许 是 上 千年 ，

WE ER

,8 :。 由 国 退 化 生态 系统 研究

总 会 有 适应 当地 环境 的 相当 稳定 的 生态 系统 出 现 。 但 离开 长 期 这 一 点 就 很 难 下 这 个 结论 。
通过 人 为 的 正 干 子 ， 自 然 生 态 系统 的 恢复 将 得 以 加 速 ， 并 向 人 类 需要 的 指定 方向 发 展 。
我 国 的 退化 生态 系统 不 但 类 型 多 ， 人 情况 复杂 ， 而 且 所 占 面积 极 广 。 据 推算 ， 除 农田 生态
系统 外 ， 退 化 的 生态 系统 ， 约 占 全 国 国土 总 面积 的 1M4t9]。

2. 我 国 各 植被 区 的 主要 退化 生态 系统

受 人 类 活动 影响 形成 的 退化 生态 系统 ， 虽 然 受 影响 的 原因 可 以 是 一 致 的 ， 但 在 不 同 地 区
将 出 现 不 同 的 类 型 。 这 受 原 来 该 地 区 的 自然 植被 ， 物 种 种 源 ， 当 地 的 环境 条 件 的 制约 。

2.1 Rim st ME

本 区 域 的 原生 植被 主要 是 兴安 落叶 松 (Larix gmelimii) bk, Wish FB A eK
(Quercus mongulica) 兴安 落叶 松林 ， 中 部 亚 带 为 杜 鹏 (Rhododendron dauricum) 兴安 落叶
松林 ， 上 部 亚 带 为 砍 类 兴安 落叶 松林 。

落叶 松林 被 破坏 ， 多 退化 成 蒙古 栎 林 ， 白 桦 ( Betula platyphylla) 林 、 黑 桦 CB.
davurica) 林 或 山 杨 (Populus davidiana) 林 ， 更 进一步 破坏 则 形成 榜 ( Corylus heterophyl-
la) 灌 丛 。

在 山地 1100 - 1350 米 地 段 ， Bik 7b, KEANE (Pinus pumila )
矮 林 ， 但 这 一 类 型 受 破坏 较 少 。

本 区 的 植被 相对 简单 ， 退 化 类 型 也 不 甚 复杂 ， 原 生 植 被 破坏 后 ， 恢 复 的 速度 相对 较 缓
慢 。 狂 子 松 (Pinus sylvestris var. mongolica) 是 历史 上 受 破 坏 最 严重 的 ， 在 采伐 的 木材 中 ，
它 曾 占 89% ， 使 它 原 在 森林 面积 中 占 14% 下 降 到 4.8% ， 伐 后 极 难 更 新 。

2.2 温带 针 冰 叶 混 交 林 区 域

这 里 的 森林 植被 覆盖 率 达 70-80%, RAE RKE EAHA (Pinus koraiensis), KtK
(Tilia aazzrersis ) 、 风 桦 (Betula costata) 组 成 的 混交 林 ， 有 时 林内 出 现 有 鱼鳞 云 杉 〈Picea
jezoensis) MERZ (Abies nephrolepis), Bt kt FRAC ZK HA ( Fraxinus mandshurica )、
RE (Phellodendron amurense). KBEHK (Juglans mandshurica) 等 珍贵 树种 。

森林 的 破坏 ， 形 成 不 同 的 退化 系统 。 强 度 择 伐 ， 原 分 布 于 林 中 的 阔叶树 种 将 形成 混交 林
Mae eK; 在 皆 伐 以 后 ， 则 出 现 灌 丛 或 草地 ， 经 过 自然 恢复 ， 则 可 出 现 阔 叶 混 交 林 或 蒙古
AM; 混交 林 的 烧 垦 ， 其 演 蔡 过 程 同 样 会 出 现 草 地 ， 而 后 恢复 成 山 杨 、 白 桦 林 ， 演 蔡 的 最 后
顶 极 ， 仍 然 可 以 出 现 红 桦 、 紫 根 、 风 桦 林 ， 无 疑 这 些 过 程 将 是 漫长 的 。

在 这 区 域 ， 山 地 出 现 垂直 带 。 海 拨 800 或 1000 米 以 上 ， 鱼 鳞 云 杉 为 主 的 类 型 是 其 代表 ，
形成 由 鱼鳞 云 杉 、 红 皮 云 杉 和 臭 冷 杉 组 成 的 暗 针 叶 林 。 破 坏 后 则 为 白桦 林 所 替代 ， 更 严重 者
则 为 以 小 叶 章 (Deyeuzxia angustifolia) 为 主 的 草 甸 。

山地 的 亚 高 山 带 还 有 候 桦 (Betula ermanii) 或 优 桦 的 矮 曲 林 。 穆 陵 、 三 江平 原 有 我 国 .
北方 面积 最 大 的 沼泽 地 ， 这 里 的 原生 植被 以 多 种 苦 草 (Carex spp.). Ire AIRE ( Betu-
la fruticosa). YA (Salix brachypoda) AEB MA, RRR, WASHER, MALAY
地 还 有 乌 苏 里 赤 松 (Pinus densiflora var. ussuriensis) 散 生 。 灌 木 从 除 标 外 还 有 胡 枝 子
( Lespedeza bicolor) 群落 ， 常 常 十 分 稠密 。 由 于 历年 开垦 ， 沼 泽 或 沼泽 草 甸 有 相当 一 部 分 已
开辟 为 农田 。

本 区 域 的 南部

陈 伟 烈 : 我 国 退 化 生态 系统 的 现状 St

bies holophylla). 7 4:#i (Carpinus cordata) 等 ， 后 者 属 温暖 性 的 种 类 。 这 区 域 的 群落 受 破
坏 的 情况 严重 ， 大 量 土地 也 已 开垦 为 农田 ， 其 演 替 动态 ， 基 本 上 与 前 者 相 一 致 !]。

2.3 暖 温 带 落 叶 阁 叶 林 区 域

这 一 区 域 是 中 华 民族 的 发 源 地 ， 历 史上 受到 过 反复 的 破坏 ， 植 被 面 狐 已 大 为 改变 ， 以 致
于 本 区 域 的 归属 、 地 带 性 植被 类 型 存在 着 不 同 的 看 法 。 BTM RAMS 森林 覆盖 率
又 小 ， 又 缺乏 长 期 定位 观测 ， 其 原生 类 型 很 难 确定 。

就 目前 的 资料 ， 本 区 域 的 残存 的 落叶 冰 叶 林 类 型 有 白桦 林 、 辽 荡 ( Quercus liaotun-
gensis) Pk, Sere PRK, PER (Q. aliena) 林 ， 山 杨 林 ， 麻 标 〈Q. acutissima) PK, ERR
(Q. variabilis) 林 ， 红 桦 (Betala albo-sinensis) PK, FE"+#K (B. luminifera) 林 。 山 地 则
HH (Picea wilsonii), ##AA (P. zzreyeri )， 华 北 落叶 松 (Lariz principis-rup-
prechtii), REM (L. wulingshanensis) 出 现 。 针 叶 树 种 中 ， 油 松 (Pinus tabulae-
formis), OHS (P. densiflora), AWS (P. bungeana) 和 侧 柏 ( Platycladus orientalis )
分 别 组 成 纯 林 或 群落 斑 块 ， 在 本 区 南部 ， 华 山 松 (Pizzs armandii) 也 出 现在 阔叶树 种 组 成
的 群落 中 (Bibs. WARE). FE 2400 米 以 上 ， 秦 岭 冷 杉 〈Apies cherzszizzezsis ) 、 巴 山 冷
#2 (A. fargesii). BH (Picea astperat )、 大 果 青 杆 〈 尸 ，zeovertchii )、 青 杆 、 麦 吊 杉
(P. brachytyla) 等 则 组 成 亚 高 山 的 暗 针 叶 林 。 林 线 (3300 - 3700 米 ) WE MAHI, FLAS.
绣 线 菊 、 金 露 梅 、 香 柏 、 小 忌 等 灌 从 和 草 甸 。 这 些 暗 针 叶 林 和 高 山 灌 丛 草 旬 的 原生 性 质 并 没
有 受到 怀疑 。

关键 问题 是 什么 类 型 是 本 区 域 的 退化 系统 类 型 ， 按 传统 的 观念 ， 辽 东 栎 林 ， 桥 标 林 ， 锐
齿 标 林 ， 栓 皮 林 ， 油 松林 ， 侧 柏林 应 划 为 原生 植被 类 型 ， 亚 高 山 寒 温 性 针 叶 林 ， 高 山 灌 从
Baa TIA. WH. ARE. RIP (Robinia pseudo-acacia), I (Prunus armeniaca
var. ansu) 等 则 属于 退化 、 人 工 或 演 蔡 过 程 中 的 过 渡 类 型 。 需 要 指出 的 是 本 区 域 出 现 的 群
落 组 成 、 结 构 无 序 的 混交 林 ， 或 者 有 人 称 之 为 杂 本 林 ， 它 应 当 是 一 种 过 渡 类 型 。

本 区 域 低 地 的 灌 丛 和 草地 则 属于 退化 生态 系统 中 的 植被 类 型 。 如 石灰 岩 上 的 研 条 (Vi-
tex negundo),. RR (Ziziphus jujuba) FAA, BR HH BASRA AAW (Spiraea chinensis )
灌 从 ， 蚂 昨 腿 子 ( Myripnois dioica) FEA, BF (Corylus peterophylla) WHA. RR F
(Ostryopsis davidiana) YEA. HAR ( Lespedeza bicolor )、 美丽 胡 枝 子 ( 工 . formosa) 灌
DK. RAR (L. cuneata) 灌 从 、 短 梗 衣 枝子 〈 工 .cytobotrya ) HA. BA (Cotinus cog-
gyria var. cinerea) YEA. #34 (Forsythia suspensa) YEA, tif (Campylotropis macro-
carpa) 灌 从 、 白 刺 花 (Sophora viciifolia) 灌 从 。 强 度 退化 的 草地 ， 在 本 区 域 也 分 布 广泛 ，
主要 有 黄 背 草 (Themida triandra var. japonica), #3 (Cymbopogon tortilis), EHH
(Arundinella hirta), 4i22% (Zoysia japonica), FF (Bothriochloa ischaemum) 和 多 种
% (Artemisia spp. )。

区 域 的 东部 ， 有 不 少 亚热带 成 分 ， 接 近 亚 热带 的 南部 区 域 ， 也 有 这 种 情况 。 如 竹
(Phyllostanchys). 2% (Camillia), P\# (Liquidambar), BEA (Pistacia) 等 等 。 华 北
FRM ARERR RA NRA, BEAD RRYMKS—, RAKMARCH RAK
H, Rta RP CARRE, ORR RE AA,

2.4 亚热带 常 绿 阔 叶 林 区 域

此 区 域 约 占 全 国 面 积 的 144 ,面积 大 ,环境 条 件 复杂 ,植被 类 型 丰富 ,人 为 干扰 破坏 强烈 。

+ 20 - 中 国 退 化 生态 系统 研究

本 区 域 的 地 带 性 植被 应 为 常 绿 阔 叶 林 ， 包 括 各 种 壳 斗 科 常 绿 乔 木 组 成 的 类 型 ， 如 枯
(Castazopsis) ti (〈(Cyclopalaxzopsis ) 、 柯 (Lithocarpus), PR (Quercus). HB AY tH A JR
(Phoebe). iH (Machilus) J&. WAS PLAY fer ACR (Schima) 等 ， 其 次 生 类 型 主要 为 非 地
带 性 的 混交 林 ， 如 针 疗 混交 ， 落 叶 闪 叶 混交 林 ， 马 尾 松 (Pimus massoniana), BRAK (P.
yunnanensis) 林 ， 还 有 相当 一 部 分 落叶 林 。

由 于 亚热带 地 区 植被 的 演 替 相对 比较 迅速 ， 也 存在 着 多 种 不 同 演 替 阶段 的 类 型 ， 因 此 对
原生 植被 的 确定 相对 比较 简单 ， 但 并 不 是 所 有 类 型 都 如 此 ， 也 有 部 分 类 型 在 确定 它们 的 原始
性 方面 相对 较 困 难 。

灌 从 是 亚热带 地 区 比较 明确 的 退化 系统 。 主 要 有 杰 木 (Loropetalazz chinese) YEA, Pk
金 娘 ( Rhodomyrtus tomentosa) 灌 从 ， 岗 松 ( Baechea frutescens) HE MA, PF
(Macaranga denticulata ) 灌 从 、 樟 叶 莱 于 ( Viburnum cinnamomifolium ) YE MA. RF
(Myrsine africana) 灌 从 、 清 香木 (Pistacia weinmannifolia) 灌 从 、 红 背山 麻 杆 〈A7-
chornea trewioides) ¥EA. 3% (Coriaria sinica) FEA. BEF ( Vitex negundo) 灌 从 ， 小
AK (Rosa cymosa) 和 火把 果 (Pyracantha fortuneana) YEA. BAF (Cotinus coggygria
var. pubescens) YEAS. |

草地 是 亚热带 地 区 相对 比较 极端 的 退化 生态 系统 的 植被 类 型 ， 大 都 是 强烈 破坏 ， 如 火
烧 、 弃 耕 而 后 形成 的 。 但 即使 这 样 ， 这 些 草丛 中 也 不 乏 灌 木 成 分 。 亚 热带 地 区 典型 的 草地 ，
#4 A (Imperata cylindrinca var. major) ¥E A, BRS ( Pteridium aquilinum var.
latiusculum) YE FEMA, #RTEH (Dicranopteris dichotoma) YER MA, EHH (Arundinella |
hirta), #3 (Eulalia speciosa) 和 芒 (Miscanthus sinensis ) 组 成 的 灌 草丛 ， 刺 芒 野 古 草
(Arundinella setosa) FERIA, HEE ( Themeda triandra var. japonica ) ERM, aH
( Heteropogon contortus) 灌 草 从 ， 五 节 芒 (Miscanthus floridulus) 灌 草 丛 及 一 些 如 狗 牙 根
(Cynodon dactylon), 、 臭 根子 草 (Bothriochloa intermedia), YJ /\ =. (Naremgaperphy roco-
ma). BER (Saccharum arandinaceum), #%F* (Neyraudria reynaudiana) 等 组 成 的 群落 片
WT

WPT He Yh, FEE PES MALU EK, BUR. WAAR
积 的 竹 类 灌 从 ， 其 中 常 混 生 有 各 种 杜 鹏 ， 这 些 类 型 与 火烧 后 出 现 的 恢复 有 关 。

本 区 域 是 近代 农业 十 分 发 达 的 区 域 ， 除 农业 外 ， 人 工 林 、 经 济 林 也 发 展 迅 速 。 陡 坡 明 植
是 这 一 区 域 的 最 大 问题 。 严 格 地 说 本 区 域 的 原生 植被 ， 已 不 足 本 区 域 面积 的 5% ， 且 多 分 割
成 斑 块 状 人 ,8,10) 。

2.5 热带 雨林 、 季 雨林 区 域

本 区 域 在 我 国 的 陆地 面积 不 大 。 包 括 台 、 粤 、 桂 、 滇 、 藏 五 省 南部 边缘 及 海南 省 全 部 。

热带 季 雨 林 、 雨 林 的 特性 之 一 是 群落 建 落 种 不 明显 ， 在 我 国 的 大 陆 ， 热 带 只 涉及 该 带 的
北部 边缘 ， 因 此 建 群 种 更 不 明显 ， 且 有 些 特 性 带 有 纬度 或 垂直 带 上 的 过 渡 性 质 。 由 于 在 我 国
热带 地 区 砍伐 了 相当 大 面积 季 雨 林 或 雨林 种 植 橡 胶 ， 残 存 的 类 型 面积 大 为 缩小 和 被 分 隔 。

本 区 域 对 原始 植被 的 破坏 ， 最 为 普遍 的 是 刀 耕 火种 ,3 - 5 Pe, ABATE BiB tt

热带 雨林 季 雨 林 破 坏 后 ， 出 现 牡 竹 ( Dendrocalamus stricfus), #f {7% (Musa bal-
bisiana), 、 中 平 树 (Macaranga denticulata) 及 多 种 榕树 (Ficus spp.) 等 组 成 的 群落 。 由 斑

陈 伟 烈 。 我国 退化 生态 系统 的 现状 2m

茅 、 水 蔗 草 (Aphluda mutica), BF tt Ft (Melastoma candidum ) 等 组 成 的 灌 草 丛 常 可 见
到 。 在 东部 亚热带 的 南部 过 渡 区 ， 桃 金 娘 、 岗 松 、 鹏 攀 草 (Eriachze pallescens) 灌 草丛 也 为
常见 L1.5) |

2.6 温带 草原 区 域
除 高 寒 草 甸 草 原 外 ， 我 国 的 草原 划分 为 东部 和 西部 两 部 分 。 东 部 和 西部 在 群落 的 组 成 、
结构 上 有 所 不 同 。 就 草原 而 言 ， 自 东 至 西 分 布 着 森林 草原 、 典 型 草原 和 荒漠 草原 ， 期 间 还 有

草原 的 退化 ， 主 要 表现 在 杂 类 草 的 成 分 增加 ， 履 盖 率 低 和 生物 生产 力 的 下 降 ， 严 重 者 导
致 土地 沙化 。 在 一 般 情 况 下 过 牧 导 致 的 群落 主要 成 分 的 变化 还 不 太 严 重 ， 但 产 草 量 的 下 降 却
十 分 明显 (7 ， 产 草 量 约 可 降低 2/3。

2.7 温 带 荒漠 区 域

在 极端 条 件 下 形成 的 适应 于 当地 条 件 的 生态 系统 ， 往 往 也 是 最 脆弱 的 生态 系统 。 荒 漠 就
是 一 种 最 脆弱 的 生态 系统 ， 一 旦 被 破坏 ， 恢 复 是 非常 艰难 的 。

荒漠 的 退化 ， 主 要 表现 在 过 渡 放 牧 、 采 樵 、 农 业 开 垦 和 不 合理 用 水 上 上。 过渡 放牧 造成 的
是 适口 性 好 、 营 养 价 值 高 的 群落 成 分 减少 或 产量 下 降 ， 劣 质 草 和 有 毒 草 类 的 增加 。 采 樵 的 主
要 问题 是 为 薪炭 ， 如 胡杨 (Populus euphratica). PRR (Haloxylon ammodendron )、 水 柏 枝
(Myricaria celopecuroides) 等 。 一 旦 被 破坏 极 难 恢复 。 农 业 的 开垦 和 不 合理 用 水 ， 往 往 造 成
天 然 植被 毁坏 ， 土 壤 盐 碱 化 。 我 国 西部 原来 有 些 地 区 人 口 密集 、 经 济 发 达 的 城镇 或 地 区 ， 由
于 不 合理 的 垦 植 ， 最 后 不 得 不 舍弃 ， 城 镇 毁灭 人 口 迁 徒 。 其 中 主要 原因 是 沙化 加 剧 ， 颗 粒 难
收 或 无 水 供给 造成 的 。 当 然 这 与 整个 气候 变化 有 关 ， 但 人 为 不 合理 的 开垦 ， 却 严重 地 加 剧 了
这 一 趋势 5) 。

2.8 青藏 高 原 高 寒 植 被 区 域

严格 地 讲 ， 这 一 区 域 的 划分 有 一 定 的 人 为 性 。 在 这 一 区 域 里 ， 既 有 森林 ， 又 有 草 甸 、 草
原 和 荒漠 ， 只 是 由 于 高 、 寒 这 二 个 环境 因素 ， 使 之 单独 成 为 一 个 区 域 。 因 此 ， 在 退化 系统 的
植被 类 型 上 就 显得 十 分 复杂 。 不 过 ， 由 于 高 原 受 人 为 活动 影响 较 弱 ， 基 本 可 以 说 它 是 全 国 各
植被 区 域 中 原始 植被 保存 得 最 好 的 地 区 。 退 化 系统 的 植被 类 型 相对 比较 简单 。

森林 植被 被 人 为 破坏 的 主要 因素 有 森林 火灾 、 砍 伐 。 森 林 火 灾 造 成 的 山 杨 林 和 白桦 林 的
形成 。 高 山 松 (Pinus densata) 在 东南 部 的 广泛 分 布 也 与 此 有 关 。 退 化 系统 中 的 灌 从 类型，
主要 包括 枸 子 木 (Cotoneaster spp.). ## (Rosa sericea, R. omeiensis), /)\ 3 (Berperzs
spp.) 和 柳 (Salix spp.) $RH., WHUWRANERMKRRFRE RH, ENDVUAR
(Kobresia spp.) FIBRE (Carex spp.) 为 主要 建 群 种 。

在 高 原 上 ， 薪 柴 亦 是 一 大 问题 ， 每 年 大 量 采 集 香 柏 〈Sapiza wilsonii var. pingii),
林 线 是 强烈 的 破坏 。

高 原 草 甸 中 鼠 免 对 植被 的 破坏 ， 常 常 形成 草 旬 类 型 的 变化 ， 杂 类 草草 甸 ， 如 牲 绒 委 陵 菜
(Potentilla anserina) 的 大 面积 出 现 ， 与 动物 的 活动 有 相当 大 的 联系 。

青藏 高 原 的 农业 在 逐步 发 展 ， 特 别 是 河谷 地 区 ， 使 一 些 天 然 的 河谷 落叶 灌 丛 或 山地 草原
向 受 控 方 向 发 展 ， 这 对 高 原 经 济 的 发 展 是 有 利 的 [9 。

3. 我 国 的 退化 生态 系统 的 主要 特征
除 受 控 的 农业 、 果 蔬 、 经 济 作物 外 ,我国 的 退化 生态 系统 的 植被 类 型 可 归纳 如 下 特征 :

ee Ay 中 国 退 化 生态 系统 研究

3.1 种 类 组 成 变化

与 原生 植被 相 比 ， 退 化 生态 系统 中 的 植物 物种 组 成 有 巨大 变化 。 这 种 变化 随 着 不 同 地 区
的 环境 条 件 ， 不 同 的 植被 类 型 ， 不 同 的 物种 的 种 源 、 不 同 种 类 的 繁殖 更 新 方式 ， 不 同 的 破坏
或 干扰 类 型 、 强 度 而 出 现 不 同 的 变化 。 这 种 变化 ， 贯 穿 于 演 蔡 全 过 程 。 有 的 退化 生态 系统 的
植被 类 型 ， 在 轻 度 破坏 中 物种 增加 ， 有 的 则 是 减少 。 强 度 破 坏 的 类 型 ， 往 往 开始 几 年 物种 减
少 ， 而 后 有 可 能 高 速 增长 ， 其 中 一 些 种 类 又 随 着 时 间 的 推移 而 消失 。 相 对 稳定 的 顶 极 类 型 ，
物种 的 数量 一 般 不 是 最 多 的 。 有 些 森 林 类 型 的 砍伐 ， 出 现 大 量 的 萌 药 。 有 的 退化 类 型 恢复 迅
速 ， 有 的 却 十 分 缓慢 。 有 的 类 型 中 发 生 建 群 种 的 巨大 改变 ， 形 成 不 同 植被 型 的 类 型 。 总 之 ，
退化 系统 物种 组 成 的 变化 原因 很 多 ， 动 态 变化 过 程 也 各 有 不 同 。

3.2 结构 变化

由 于 干扰 和 破坏 的 方式 、 强 度 不 同 ， 原 有 的 植物 群落 结构 将 发 生 重大 变化 。 在 森林 群落
中 ， 皆 伐 、 火 烧 、 全 星 与 一 般 的 择 伐 大 不 一 样 。 形 成 灌 丛 或 灌 草丛 的 退化 类 型 ， 其 结构 自然
发 生 巨变 ， 但 即使 常 绿 阔 叶 林 砍 伐 后 形成 混交 林 或 马尾 松林 ， 也 与 原来 的 结构 大 为 不 同 。 这
种 结构 的 变化 也 会 导致 能 流 与 物流 的 变化 。

3.3 生物 生产 力 发 生变 化

退化 生态 系统 的 植被 类 型 ， 其 功能 也 发 生变 化 。 就 生物 生产 力 而 言 ， 一 般 来 说 将 大 幅度
下 降 ， 这 是 一 般 规律 。 但 也 有 的 类 型 ， 其 生物 生产 力 变化 不 大 ， 甚 至 还 有 可 能 增加 。 这 要 具
体 问题 具体 分 析 。

3.4 土壤 和 小 环境 一 般 趋 于 恶化

退化 生态 系统 的 植被 类 型 ， 在 我 国 基 本 上 大 多 在 丘陵 、 山 地 。 干 扰 和 破坏 不 仅 使 土壤 有
机 质 含量 发 生变 化 ， 而 且 随 着 水 土 流 失 ， 使 原来 结构 良好 ， 肥 力 较 强 的 土壤 被 冲 走 ， 这 都 不
利于 系统 的 发 展 。 退 化 系统 的 大 面积 出 现 ， 有 可 能 影响 小 气候 ， 甚 至 区 域 性 气候 。 沼 泽 的 排
水 开明 ， 必 然 导 致 小 区 域 空气 湿度 下 降 ， 热 带 雨林 大 面积 种 植 林 相 结构 单纯 的 橡胶 林 ， 已 使
某 些 地 区 原来 浓 雾 弥漫 的 冬季 变 得 不 再 见 雾 ， 也 听 不 到 清晨 雨林 内 犹如 降雨 的 滴 露 声 。 东 北
某 地 开明 后 ， 原 来 的 黑土 层 被 冲刷 ， 几 乎 重复 黄土 高 原 的 形成 过 程 。 退 化 系统 植被 类 型 导致
的 环境 变化 是 十 分 明显 的 。 这 种 变化 反 过 来 又 影响 群落 的 演 蔡 过 程 。

3.5 生物 之 间 的 相互 关系 发 生 改 变

退化 生态 系统 类 型 的 形成 ， 无 疑 将 影响 动物 与 动物 ， 植 物 与 植物 ， 动 物 与 植物 ， 动 植物
与 微生物 之 间 的 关系 。 如 退化 草地 ， 大 量 的 蒿 类 出 现 ， 影 响 着 优良 牧草 的 生长 。 有 毒 草 种 的
增加 ， 影 响 着 动物 区 系 甚至 是 牧 业 的 发 展 。 退 化 系统 完全 改变 了 土壤 的 水 、 肥 、 光 照 条 件 ，
影响 微生物 区 系 也 是 必然 的 。 接 着 ， 它 又 将 对 生态 系统 中 的 能 量 和 物质 流动 产生 影响 ， 有 时
这 种 影响 还 是 非常 强烈 的 。

4. 讨论

有 意识 地 研究 退化 生态 系统 还 是 为 时 不 太 长 的 事 ， 可 以 说 到 目前 为 止 ， 无 论 是 科学 的 积
累 与 数据 的 收集 还 是 远 远 不 够 的 。

4.1 关于 原始 植被 类 型 的 确定

至 今 这 一 问题 仍然 是 难题 ， 借 助 于 古生物 学 、 犯 粉 学 的 手段 固然 是 重要 方面 ， 然 而 这 一
领域 或 这 一 手段 仍 是 有 限 的。 目前 的 标准 ， 一 是 如 果 是 森林 ， 观 察 其 个 体 年 龄 是 一 个 方法 ，

陈 伟 烈 : 我 国 退 化 生态 系统 的 现状 : 2s

调查 研究 它 的 组 成 和 结构 的 完整 性 。 二 是 调查 群落 环境 ， 特 别 是 土壤 ， 土 壤 层 次 、 结 构 及 地
表 死 地 皮 物 特征 ， 是 检验 类 型 的 原始 性 的 重要 途径 。 三 是 观测 研究 其 演 替 ， 是 否 有 演 蔡 阶
段 。 但 严格 地 讲 这 是 困难 的 。 例 如 华北 的 油 松 林 、 侧 柏林 , 西南 的 柏林 (Cupressus fenibris )
林 ， 它 们 的 演 蔡 阶段 是 很 难 发 现 的。 再 如 栓 皮 栎 林 、 麻 栎 林 ， 在 华北 有 大 面积 出 现 ， 同 样 在
广西 的 右 江 谷 地 (AP. A) 也 有 大 面积 分 布 ， 很 难 解 释 它 的 原生 性 。 长 期 的 定位 或 定点
观测 ， 可 能 是 解决 问题 的 途径 。

4.2 退化 生态 系统 的 植被 类 型 的 扩展

有 些 类 型 明显 地 是 某 一 地 区 的 退化 类 型 ， 但 它 常 是 可 以 跨 带 分 布 ， 如 荆 条 、 黄 杭 、 白 刺
常 可 在 不 同 地 带 出 现 。 如 蕨 菜 草 地 ， 则 更 是 从 南 到 北 都 可 以 分 布 。 退 化 生态 系统 的 植被 类 型
往往 不 受 地 带 性 生态 条 件 的 制约 。 这 可 能 与 退化 生态 系统 中 环境 的 趋同 性 相关 。

4.3 自然 生态 系统 不 能 复制

退化 生态 系统 的 植被 类 型 ， 在 演 替 的 研究 中 常常 被 认为 只 要 封 育 ， 经 长 时 间 的 演 替 可 以
恢复 ， 实 质 上 这 只 能 趋同 ， 完 全 复制 是 不 可 能 的 。 即 使 又 恢复 到 顶 极 阶段 ， 它 与 原 有 的 顶 极
类 型 也 还 是 不 完全 一 致 的 。

4.4 退 化 生态 系统 的 人 工 修复 和 重建 是 一 条 捷径

退化 生态 系统 重新 进入 顶 极 类 型 ， 是 一 个 自然 界 的 漫长 过 程 。 三 年 五 年 有 时 会 看 不 出 任
何 变化 ， 相 反 人 为 修复 ， 人 工 重 建 则 要 快捷 的 多 。 它 可 随 人 们 的 意志 ， 使 其 更 符合 于 人 类 的
希望 ， 但 这 不 能 不 有 大 量 的 投资 。

4.5 保护 自然 植被 ， 有 利于 资源 的 持续 利用 |

对 于 人 类 而 言 ， 一 切 可 以 利用 的 均 应 作为 资源 。 自 然 植被 ， 不 但 提供 了 许多 有 用 和 有 开
发 价值 的 物种 ， 而 且 提供 了 人 类 美好 的 生存 环境 。 其 实 与 其 急功近利 地 破坏 自然 ， 不 如 有 计
划 地 开发 利用 和 发 展 资源 。 我 们 几 个 点 对 退化 生态 系统 的 改造 所 付出 的 代价 已 经 说 明 ， 保 护
大 自然 的 重要 价值 。 |

只 有 两 条 路 可 以 走 ， 一 是 研究 和 恢复 被 破坏 了 的 自然 植被 ， 一 是 保存 好 现 有 的 原生 植
被 ， 这 对 持续 发 展 是 完全 必要 的 。

参考 文 献

(1) 广东 省 植物 研究 所 ，1976: 广东 植被 ， 北 京 : 科学 出 版 社

(2) 中 国 植被 编 委 会 ，1980: 中 国 植被 ， 北 京 : 科学 出 版 社

(3) 中 国 科学 院 新 疆 综 合 考察 队 ， 中 国 科学 院 植物 研究 所 ，1978: 新 疆 植 被 及 其 利用 ， 北 京 : 科学 出 版 社

(4) 中 国 科 学 院 青藏 高 原 综合 考察 队 ，1988: 西藏 植被 ， 北 京 : 科学 出 版 社

(5) 云南 植被 编写 组 ，1987: 云南 植被 ， 北 京 : 科学 出 版 社

(6) 四 川 植被 协作 组 ，1980: 四 川 植被 ， 成 都 : 四 川 人 民 出 版 社

(7) *PRERLS, 1988: 退化 草场 恢复 与 利用 探讨 , 《草原 生态 系统 研究 》 焉 ， 北 京 : 科学 出 版 社

(8) 林 觅 等 ，1990: 福建 植被 ， 福 州 : 福建 科学 技术 出 版 社

(9) 张 巧 珍 ，1993: 中 国 农 业 资 源 潜力 ， 存 在 问题 与 对 策 , 《中 国资 源 潜力 ， 趋 势 与 对 策 》， 北 京 : 北京 出 版 社

(10) 黄 威廉 等 ，1988: 贵州 植被 ， 贵 阳 : 贵州 人 民 出 版 社

(11) 0. Tl. 雅 罗 申 科 ， 李 继 侗 等 译 ，1953: 植被 学 说 原理 ， 北 京 : 科学 出 版 社

(12) Jordan W. R., Il, M. E. Gilpin, and J. D. Aber, editors, 1987, Restoration Ecology, Cambridge University Press.
Cambridge.

“" 24 - 中 国 退 化 生态 系统 研究

3 中 国 退化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因
陈 灵 艺

(中 国 科学 院 植物 研究 所 ， 北 京 100093)

退化 生态 系统 的 成 因 是 十 分 复杂 的 ， 有 的 是 自然 灾害 所 造成 ， 如 火灾 、 旱 灾 、 洪 洲 灾
害 ， 以 及 火山 爆发 、 地 震 等 等 ， 这 些 灾害 可 使 自然 生态 系统 很 快 地 消失 或 退化 ， 有 的 则 是 人
类 活动 所 造成 的 。 人 为 活动 则 是 当前 自然 生态 系统 退化 的 主要 原因 。 自 然 生态 系统 也 有 它 本
身 发 展 的 历史 ， 有 幼 龄 、 中 龄 和 老龄 阶段 ， 在 其 过 熟 阶段 同样 存在 退化 现象 。 但 目前 的 问题
并 非 在 于 其 本 身 的 自然 发 展 ， 而 是 人 类 为 了 生存 与 发 展 ， 必 须 大 规模 地 利用 土地 和 生物 资
源 ， 自 然 生 态 系统 受到 日 益 增长 的 人 口 的 影响 。 粮 食 是 人 类 赖 以 生存 的 食品 ， 没 有 农业 发
展 ， 就 不 足以 维持 我 国 日 益 膨 胀 的 人 口 ， 因 此 土地 开 垦 是 势 在 必 行 。 但 是 农业 的 增长 ， 不 应
以 无 限制 的 开垦 荒地 、 广 种 菏 收 来 解决 ， 而 应 以 集约 经 营 ， 建 立 高 产 稳产 农田 ， 提 高 单产 和
总 产 为 宗旨， 这 样 可 以 减少 开垦 。 但 令 人 担忧 的 是 目前 很 多 良田 被 用 于 城镇 或 乡镇 企业 的 发
展 ， 住 房 的 建设 及 其 它 建筑 用 地 ， 使 原 有 耕 田 面积 不 断 缩小 。 为 了 扩大 耕地 面积 ， 很 可 能 向
并 不 适 于 开垦 的 土地 上 发 展 ， 这 将 进一步 引起 自然 生态 系统 退化 及 土地 退化 。 即 使 是 农田 生
态 系统 ， 由 于 经 营 不 合理 ， 也 会 引起 退化 。 木 材 及 林产 品 是 人 类 必需 的 生活 资料 和 工农 业 发
展 的 必需 原材料 。 森 林 经 营 的 方针 ， 旨 在 使 森林 能 持续 发 展 ， 而 不 是 砍 二 片 少 二 片 ， 使 森林
面积 大 大 缩小 。 因 此 森林 的 合理 经 营 是 维持 森林 生态 系统 持续 发 展 的 关键 ， 而 合理 经 营 的 基
础 ， 是 要 搞 清 各 类 森林 生态 系统 的 基本 特征 及 其 动态 变化 规律 ， 特 别 是 应 对 森林 更 新 及 主要
树种 的 生物 学 、 生 态 学 特性 等 进行 深入 研究 ， 在 此 基础 上 制订 营 林 方针 ， 易 于 使 森林 恢复 或
- 人 工 更 新 。 森 林 对 人 类 生存 的 意义 ， 不 仅 在 于 供应 木材 及 其 他 生物 资源 ， 更 重要 的 是 森林 生
态 系统 的 各 种 功能 ， 对 保护 人 类 生存 环境 和 保持 生态 平衡 的 深远 意义 。 森 林 生 态 系统 既 具 有
经 济 价值 ， 同 时 存在 着 不 可 估量 的 生态 效益 和 社会 效益 。 因 此 森林 生态 系统 退化 ， 将 造成 一
系列 不 良 后 果 。 草 原 是 我 国 牧 业 基地 ， 利 用 草原 放牧 是 社会 经 济 发 展 的 需要 ， 放 牧 强度 过
大 ， 则 会 引起 草原 退化 。 在 人 类 社会 中 ， 随 着 人 口 增长 和 经 济 发 展 ， 必 须 利 用 各 种 类 型 的 自
然 生态 系统 ， 问 题 在 于 如 何 合理 地 利用 ， 既 要 利用 生物 资源 ， 而 不 导致 退化 ， 使 之 用 之 不
竭 ， 这 就 是 向 决策 者 提出 的 严重 问题 。 而 这 一 问题 的 解决 ， 必 须要 有 科学 的 理论 依据 。 经 过
中 华人 民 共 和 国 成 立 40 多 年 来 的 实践 经 验 ， 我 们 有 必要 对 自然 生态 系统 掠夺 式 的 利用 及 其
所 导致 的 生态 系统 退化 成 因 作 一 初步 小 结 。 总 结 成 功 和 失败 经 验 ， 使 今后 能 合理 地 利用 生物
资源 ， 并 使 之 持续 发 展 。 在 讨论 退化 生态 系统 成 因 及 其 类 型 时 ， 普 先 要 搞 清 我 国有 那些 自然
生态 系统 类 型 ， 它 们 的 分 布 及 其 特点 。

1. 中 国 自 然 生态 系统 的 生存 环境

中 国 的 国土 辽阔 ， 气 候 多 种 多 样 ， 地 瑶 类 型 复杂 。 由 于 中 国 存 在 着 多 种 多 样 生 存 环境 ，
才能 孕育 出 丰富 多 彩 的 自然 生态 系统 。 中 国 的 960 万 平方 公里 国土 ， 跨 越 了 地 球 上 所 有 的 气

陈 灵 艺 : 中 国 退 化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 ‘i «

ea. MHS LOC KM, SOC 年 积温 和 1 月 平均 气温 为 指标 ， 中 国 可 划分 为 寒 温 带 、 中 温
带 、 暖 温带 、 北 亚热带 、 中 亚热带 、 南 亚热带 、 北 热带 、 中 热带 和 南 热带 共 9 个 带 。 中 国 的
气候 在 东部 地 区 受 太平 洋 季 风 的 影响 ， 西 南部 受 印 度 洋 暖流 的 制约 。 我 国 受 季 风 影 响 最 为 强
烈 ， 季 风气 候 对 东亚 大 气 环流 发 生 明显 影响 。 我 国 广大 的 亚热带 由 于 季风 影响 ， 不 像 世 界 同
纬度 地 区 发 育 着 荒漠 和 和 干草 原 ， 而 是 由 于 季风 在 高 温 季节 带 来 了 丰沛 的 雨水 ， 形 成 温暖 湿润
气候 ， 发 育 着 种 类 繁多 的 亚热带 森林 ， 并 成 为 我 国 农业 发 达 地 区 。 因 此 ， 在 我 国 的 东部 和 西
南部 气候 湿润 ， 西 部 和 西北 部 和 干燥。 根据 年 干燥 度 系 数 ， 中 国 由 东部 向 西部 的 内 陆地 区 ， 可
分 为 5 个 气候 大 区 ， 即 湿润 大 区 、 亚 湿润 大 区 、 亚 干旱 大 区 、 王 旱 大 区 和 极 干 旱 大 区 。 中
国 的 自然 生态 系统 的 发 展 不 仅 受 温度 、 湿 度 的 制约 ， 还 由 于 我 国 地 狐 类 型 复杂 ， 各 气候 带 及
气候 大 区 内 一 般 都 有 高 山 、 丘 陵 、 平 原 、 谷 地 ， 这 就 进一步 导致 了 自然 生态 系统 的 复杂 性 ，
我 国 不 仅 存 在 着 与 气候 相 适 应 的 水 平地 带 性 自然 生态 系统 ， 还 由 于 山地 的 影响 ， 存 在 着 山地
垂直 地 带 性 自然 生态 系统 。 山 地 自然 生态 系统 在 一 定 程 度 上 受到 所 在 地 地 带 性 气候 的 影响 ，
现 对 中 国生 态 系统 的 生存 环境 作 一 简 述 。

1.1 气 候

温度 与 湿度 是 气候 上 的 重要 指标 。 中 国 的 不 同 地 区 ， 即 使 在 相同 气候 带 ， 由 于 湿度 的 不
同 ， 出 现 不 同 的 生态 系统 类 型 。 同 样 在 相同 气候 大 区 内 ， 由 于 温度 的 差异 ， 生 态 系统 类 型 亦
各 异 。 中 国 各 地 是 在 温度 、 湿 度 以 及 由 温度 所 派生 的 年 积温 、 年 降水 量 与 年 蒸发 量 所 得 出 干
燥 度 的 不 同 配置 ， 形 成 多 种 多 样 的 气候 区 。

中 国 属 于 湿润 气候 大 区 的 气候 区 ， 在 寒 温 带 仅 有 根 河 区 。 在 中 温带 有 小 兴安 岭 区 和 三 江
= 长 白 区 。 在 暖 温带 有 辽东 - 胶东 半岛 区 。 在 北 亚热带 有 长 江 中 下 游 区 、 汉 水 上 游 区 和 秦 巴
区 。 中 亚热带 包括 江南 区 、 瓯 江 - 闽 江 区 、 南 岭 区 、 川 黔 湘 鄂 区 、 滇 北 区 和 滇 中 区 。 南 亚 热
带 有 台北 区 、 闽 南 珠江 区 、 演 南 区 和 桂 西 区 。 北 热带 包括 台南 区 、 雷 琼 区 、 演 南河 谷 区 。 琼
南西 沙 区 属 中 热带 。 南 沙 区 属 南 热带 。 青 藏 高 原由 于 其 山体 高 大 ， 地 瑶 特 殊 ， 属 于 湿润 气候
大 区 的 有 达 旺 - 察 隅 区 和 波 密 - 川 西区 。 中 国 属 半 湿 涧 气候 大 区 主要 在 中 温带 和 暖 温 带 ， 在
其 他 气候 带 内 较 少 ， 半 湿润 大 区 在 中 温带 有 大 兴安 岭 区 和 松 辽 区 。 暖 温带 有 晋 陕 甘 区 、 燕 山
山东 半岛 区 ， 黄 淮海 渭河 区 。 南 亚热带 有 金沙 江河 谷 区 。 北 热带 有 琼 西 区 、 元 江 区 。 青 藏 高
原 有 那曲 区 、 藏 东区 。

亚 和 干旱 大 区 主要 位 于 中 温带 和 青藏 高 原 。 中 温带 有 蒙 东区 、 蒙 中 区 、 天 山区 、 阿 尔 泰 山
区 、 松 辽 上 游 区 和 伊 末 区 。 在 青藏 高 原 有 南 羌 塘 区 、 祁 连 山 区 、 藏 南 区 和 西宁 区 。

干旱 大 区 主要 在 中 温带 ， 主 要 有 布 克 赛 尔 区 、 乌 恰 阿 合 奇 区 、 塔 城区 、 额 尔 多 齐 - 乌 古
伦 区 、 宁 夏河 西 走 廊 区 和 准噶尔 盆地 区 。 暖 温带 的 黄河 上 游 河 谷 以 及 青藏 高 原 的 北 羌 塘 区 和
阿里 区 也 属于 干旱 大 区 。

此 外 ， 中 温带 的 巴 丹 吉林 — 腾 格 里 区 ， 暖 温带 的 塔里木 盆地 区 和 青藏 高 原 的 柴 达 木 盆地
均 属 于 极 干 旱 的 气候 大 区 。

1.2 So

我 国 是 个 多 山 的 国家 ， 山 地 和 高 原 所 占 面 积 很 广 ， 如 以 海拔 高 度 计算 ， 海 拔 S00m 以 上
山地 占 全 国 总 面积 84% ，500 米 以 下 仅 占 16%。 中 国 地 瑶 类 型 按 形态 可 分 为 山地 、 高 原 、
丘陵 、 盆 地 和 平原 五 大 类 型 。 极 高 山地 海拔 在 5000 m 以 上 ， 有 永久 积 雪 的 覆盖 ， 并 有 现代
冰川 发 育 。 海 拔高 度 在 $5000 - 3500m 之 间 为 高 山 ， 大 都 没有 永久 积 雪 和 冰川 。 中 山高 度 为

的 > 中 国 退 化 生态 系统 研究

3500 - 1000m 米 ， 一 般 山 坡 陡 峻 ， 河 谷 深切 。 低 于 1000m 以 下 ， 一 般 河 谷 较 宽 ， 山 坡 较 平
Ko TRB RE 200m 以 下 ， 起 伏 较 小 。 关 于 极 高 山 、 亚 高 山 、 中 山 划 分 标准 ， 各 家 观
点 不 一 ， 植 物 生态 学 者 的 观点 ， 并 不 机 械 地 按 海拔 高 度 划 分 ， 通 常 把 森林 分 布 极限 作为 高 山
和 中 山 划 分 标准 。 凡 森林 无 法 适应 的 山地 高 度 我 们 称 之 为 高 山 ， 而 有 森林 特别 是 寒 温 针 叶 林
分 布地 的 高 度 ， 即 使 海拔 较 高 ， 亦 称 之 为 亚 高 山 。 但 是 山地 森林 分 布 高 度 还 随 着 纬度 降低 而
海拔 上 升 ， 因 此 高 山 、 亚 高 山 、 中 出 的 划分 是 相对 的 。 中 国 地 狐 的 总 轮廓 是 西部 高 ， 向 东 逐
渐 降 低 ， 构 成 巨大 的 阶梯 状 斜面 ， 形 成 由 东 向 西 的 三 大 阶梯 。 东 部 的 平原 、 丘 陵 及 低 中 山 为
一 级 阶地 。 东 部 平原 自 北向 南 有 东北 平原 、 华 北平 原 、 淮 河 平原 以 及 长 江 中 下 游 平 原 。 它 们
从 东北 向 西南 几乎 相连 ， 是 我 国 主要 农业 区 。 这 一 带 平原 以 东 和 东南 ， 有 相当 宽 的 中 、 低 山
Abe, Ib RAIA AK, DORI, KAI, Filly Pe. ATI, KGL, RR
ARIES RA LU ARR a aL, A RAR. ARR,
ARPA, ORS. MRM IAAAS HR, Ra, aR,
带 山地 有 阴山 、 贺 兰 山 、 秦 岭 、 大 巴山 以 及 云贵 高 原 一 系列 高 山峡 谷 。 西 部 有 天 山 、 阿 尔 泰
山 ， 盆 地 有 塔里木 盆地 和 四 川 盆地 。 二 级 阶梯 的 高 度 一 般 高 于 东部 平原 或 丘陵 1000 -
3000m。 青 藏 高 原 是 我 国 最 高 的 阶梯 ， 由 极 高 山 、 高 山 、 大 高 原 ， 如 喜 玛 拉 雅 山 、 冈 底 斯
山 、 昆 仑 山 、 祁 连 山 及 横断 山脉 组 成 我 国 的 第 三 阶梯 。 海 拔 平均 4500 - 5000m， 有 世界 屋 肴
之 称 。 由 于 西藏 高 原 的 隆起 对 中 国 气候 产生 深刻 的 影响 。 不 仅 如 此 ， 某 些 东西 走向 的 山脉 ，
如 天 山 - 阴 山 一 燕山 ， 昆 仑 山 - 秦 岭 、 大 别 山 和 南 岭 ， 是 中 国 地 理 上 重要 的 分 界线 。 秦 岭 为
华北 和 华中 的 分 界线 ， 南 岭 为 华中 和 华南 的 分 界线 ， 天 山 则 是 南 履 和 北 层 的 分 界线 ， 在 山地
两 侧 气候 有 较 显 著 差 异 。 总 之 ， 我 国 自然 生态 系统 的 生存 与 发 展 受 到 气温 、 湿 度 及 地 貌 类 型
的 影响 。 它 们 与 特定 气候 条 件 相 适应 ， 形 成 水 平地 带 性 的 自然 生态 系统 。 根 据 水 热 条 件 相 结
合 为 依据 ， 中 国 植被 分 区 ， 可 分 为 寒 温 带 针 叶 林 区 域 ; 中 温带 针 阁 叶 混 交 林 区 域 、 草 原 区 域
和 荒漠 区 域 ; 暖 温带 的 落叶 阔 叶 林 区 域 和 草原 区 域 、 荒 漠 区 域 ; 北 亚热带 的 落叶 阁 叶 和 和 常 绿
阔 叶 混 交 林 区 域 ， 中 亚热带 常 绿 益 叶 林 区 域 ， 南 亚热带 季风 常 绿 阔 叶 林 区 域 ， 北 热带 的 季 雨
林 、 雨 林 区 域 以 及 青藏 高 原 高 寒 植被 区 域 ， 各 区 域 均 存在 着 各 自 的 地 带 性 生态 系统 。 若 仅 就
水 分 条 件 为 依据 ， 中 国 由 东 向 西 可 划分 为 森林 地 区 ， 草 原 地 区 和 荒漠 地 区 。 中 国 主要 陆 生 自
然 生态 系统 类 型 有 森林 生态 系统 、 草 原生 态 系统 和 荒漠 生态 系统 等 等 。

2. 中 国 森 林 生 态 系统 类 型 及 分 布

和 森林 生态 系统 是 我 国 东部 和 西南 部 的 主要 类 型 。 退 化 生态 系统 是 与 地 带 性 顶 极 生态 系统
相对 应 。 中 国 不 同 气 候 带 由 于 人 类 活动 的 影响 ， 绝 大 部 分 的 森林 均 受 到 过 不 同 程度 的 干扰 ，
500 年 以 上 的 老龄 林 现 已 凤毛麟角 ， 林 龄 100 - 200 年 以 上 也 不 很 多 ， 大 面积 分 布 的 森林 生
态 系 统 ， 都 是 中 龄 林 或 幼林 。 这 些 恢 复 过 程 中 的 森林 生态 系统 ， 基 本 上 具有 项 极 群 落 的 种 类
组 成 及 其 群落 学 特征 ， 在 没有 人 为 继续 破坏 情况 下 ， 向 成 熟 的 顶 极 群落 发 展 。 本 文 所 述 的 地
带 性 生态 系统 类 型 ， 也 就 是 指 没 有 受过 干扰 或 受过 干扰 而 且 已 逐步 恢复 的 森林 生态 系统 ， 在
发 育 阶段 上 有 相当 部 分 的 森林 尚未 达到 成 熟 阶段 。

2.1 寒 温 落叶 针 叶 林

这 是 寒 温 带 的 代表 性 森林 类 型 ， 以 落叶 松 (Larix spp.) 林 为 代表 。 作 为 水 平地 带 性 的
落叶 松林 仅 有 兴安 落叶 松林 〈 克 .gzzelizii )， 集 中 分 布 于 大 兴安 岭 中 部 以 北山 地 ， 向 南 呈 天

陈 灵 艺 : 中 国 退化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 ~ 2

状 延 伸 于 海拔 较 高 的 主 岭 一 带 ， 自 北向 南 分 布 海拔 升 高 ， 可 由 450 - 600m 以 下 直到 海拔
1100-1300m 左右 。 兴 安 落 叶 松林 虽 以 兴安 落叶 松 占有 优势 ， 但 仍 混 有 一 些 蒙 古 标 〈《Qruver-
cus mongolica). PARE (Betula davurica) 、 和 白桦 (B. platyphylla) FRM. KAIBA KA
叶 树 的 兴安 落叶 松林 是 寒 温 带 半 湿润 大 区 的 水 平地 带 性 森林 生态 系统 。 兴 安 落叶 松林 向 纬度
以 南 分 布 ， 主 要 出 现在 小 兴安 岭 北 坡 海拔 450m 以 上 的 分 水 岭 、 台 地 、 河 谷 及 河谷 阶地 。 兴
安 落叶 松林 的 林 下 土壤 为 棕色 泰 加 林 土 ， 分 布 面积 较 大 。 落 叶 松林 在 不 同 气候 带 及 气候 大 区
的 山地 上 作为 重要 垂直 地 带 性 类 型 出 现 。 自 北向 南 ， 有 西伯 利 亚 落叶 松 (CL. sipirica ) PRY
华北 落叶 松 (L. principis-rupprechtii) PK. KAZLA (L. chinensis) 林 、 大 果 红 杉 (L.
potaninii var. macrocarpa) 林 、 红 杉 (L. potaninii) 林 和 西藏 落叶 松 (L. griffithii) 林
等 。 这 些 森 林 均 占据 着 山地 上 部 ， 逐 渐 向 无 林带 过 渡 。 如 西伯 利 亚 落 叶 松 林 出 现在 我 国 中 温
带 亚 干 旱 大 区 ， 分 布 海拔 在 阿尔 泰山 西北 部 和 东南 部 分 别 为 1300 - 2300m 和 1700 — 2600m,
向 东 分 布 海拔 上 升 ， 在 天 山东 部 ， 西 伯 利 亚 落叶 松林 分 布 在 海拔 2200 - 2900ml31.5]J。 华 北
落叶 松林 主要 分 布 在 暖 温 带 亚 湿润 大 区 的 较 高 山地 的 上 部 ， 约 在 海拔 1600m 以 上 山地 阴 坡 ，
但 阴 坡 也 能 生长 。 太 白 红 杉林 分 布 于 秦岭 山地 的 森林 分 布 最 上 限 ， 海 拔 在 3100 - 3600m 之
间 。 大 果 红 杉林 见于 我 国 西南 横断 山中 南部 高 山峡 谷 的 阴 坡 、 半 阴 坡 上 分 布 海拔 最 高 的 森林
类 型 约 3600 — 4200 (4500) mo 红 杉 林 在 四 川西 北部 ， 西 藏 东南 部 及 甘肃 涨 河 流域 有 广泛 分
布 ， 海 拔 最 高 为 3700 - 4200m。 在 一 些 河流 谷地 ， 最 低 可 达 3000m。 在 甘肃 泪 河 流域 ， 分 布
海拔 为 2900 - 3300m。 西 藏 落叶 松林 在 西藏 东南 缘 的 山地 和 亚 高 山 有 较 广 泛 分 布 [8]。

2.2 Rim RST MH MH

这 种 类 型 在 我 国境 内 主要 有 松林 (Pinus sp.). BY (Picea spp.. Abies spp.) PA
圆 柏 林 (Sabina spp. )。 寒 温 性 松林 主要 分 布 在 寒 温 带 亚 湿润 大 区 的 中 山 和 山顶 ， 分 布 较 局
限 。 冷 云 杉林 的 分 布 范围 很 广 ， 从 寒 温 带 到 亚热带 的 山地 上 部 ， 分 布 区 气候 寒冷 湿润 ， 即 使
位 于 亚热带 的 山地 ， 由 于 海拔 上 升 ， 气 温 下 降 ， 在 山地 上 部 形成 寒 温 气候 。 圆 柏林 分 布 面积
不 大 ， 是 我 国 西南 山地 由 森林 向 高 寒 灌 丛 或 高 寒 草 地 的 过 渡 性 玻 林 。

松林 主要 有 樟 子 松林 (Pinus sylvestris var. mongolica) . {E¥S (P. pamila) EHR
西伯 利 亚 红 松 (P. sibirica) 林 ， 这 些 均 为 寒 温 生境 下 垂直 地 带 性 的 森林 生态 系统 。 樟 子 松
林 在 历史 上 有 大 面积 的 分 布 ， 在 20 世纪 30 - 40 年 代 ， 大 面积 砍伐 这 类 森林 ， 使 之 分 布 面积
日 益 缩 小 。 目 前 残存 的 樟 子 松林 ， 主 要 分 布 在 大 兴安 岭 山 地 中 部 ， 海 拔 为 430 - 1000m 的 地
段 ， 尤 其 集中 分 布 在 呼 玛 河 以 北 ， 在 呼 玛 河 以 南 ， 则 星 散 分 布 在 阳 坡 上 部 或 半 阳 坡 的 陡坡
上 。 在 黑龙 江 及 其 支流 的 沙 质 阶地 上 ， 也 有 樟 子 松林 分 布 ， 海 拔 为 200 - S00m。 在 大 兴安 岭
西 坡 的 亚 干 旱 大 区 上 ， 分 布 有 沙 地 樟 子 松林 。 价 松 矮 曲 林 呈 和 孤岛 状 分 布 在 大 兴安 岭 个 别 海 拔
1200m 以 上 的 山峰 顶部 ， 在 小 兴安 岭 向 南 至 长 白山 也 有 小 面积 优 松 矮 曲 林 ， 同 样 孤 岛 状 间
断 分 布 在 个 别 高 峰 项 上 ， 有 时 呈 灌 从 状 B41。 西 伯 利 亚 红 松林 仅 分 布 在 新 疆 阿尔 泰山 西北 部
卡 纳 斯 与 库 姆 河上 游 地 区 ， 海 拔 1900 - 2350m 之 间 ， 它 可 分 布 在 台地 缓坡 ， 也 可 分 布 在 森
林 上 限 ， 形 成 疏 林 或 矮 曲 林 。

云 冷 杉林 这 是 垂直 地 带 性 生态 系统 类 型 ， 是 我 国 分 布 最 广 、 类 型 十 分 丰富 的 森林 。 在 不
同 气候 带 及 湿润 、 亚 湿润 大 区 的 中 山 或 亚 高 山 均 有 分 布 。 由 于 北方 高 纬度 山地 与 南方 低 纬度
山地 的 亚 高 山 云 冷 杉林 的 热量 指标 有 所 差异 ， 因 此 ， 由 北向 南 有 不 同 云 杉 和 冷杉 种 类 的 替代
现象 。 冷 杉林 比 云 杉林 需要 更 为 湿润 的 条 件 ， 且 更 耐寒 冷 ， 主 要 出 现在 湿润 大 区 。 冷 杉林 集

“Ze * 中 国 退 化 生态 系统 研究

中 分 布 区 为 中 国 亚 热带 山地 ， 有 多 种 多 样 的 冷杉 林 类 型 。 巴 山 冷 杉 〈Apbies fargesii) 林 分 布
区 以 秦 巴 山地 为 中 心 。 分 布 的 海拔 高 度 ， 在 秦岭 山地 为 海拔 2500 - 3000m， 骂 西北 神农 架 为
2700- 3050m, PY) wR ib, Kew. AEWA 2400 - 2600m， 在 河南 伏 牛 山 为 1800 -
2100m， 土 壤 为 棕色 森林 土 。 黄 果 冷 杉 (A. ernestii) 林 分 布 范围 很 广 ， 多 为 零星 块 状 森
林 ， 分 布 于 川 、 甘 接壤 地 和 川 、 汗 交界 处 ， 尤 以 青藏 高 原 东 缘 的 川西 高 山峡 谷 各 地 区 及 西藏
芒 康 、 左 贡 南 部 较 集 中 ， 分 布 海拔 幅度 为 2200 - 3700m。 长 区 冷杉 〈(A. georgei), BRL
杉 (A. squamata) K, BREAK (A. spectabilis) MK, WRIA (A. faxoniana) 林
等 均 分 布 于 青藏 高 原 东 缘 、 东 南 缘 、 横 断 山 脉 等 高 山峡 谷 ， 海 拔高 度 约 2800 - 4500m 的 阴
坡 。 苍 山 冷 杉 (A. delavayi) 林 和 冷杉 (A. fabri) 林 分 别 分 布 于 云南 西北 部 和 四 川 盆 地
西 缘 地 带 。 川 滇 冷杉 (A. forestii) 林 是 四 川西 南部 横断 山南 端 和 滇 西北 地 区 的 一 个 较 特 殊
类 型 。 可 见 中 国 的 冷杉 林 集 中 分 布 在 我 国 西部 亚热带 。 在 中 国 东部 亚热带 ， 台 湾 冷 杉 (A.
hawakamii) 林 分 布 在 台湾 中 央 山 脉 、 玉 山 山 脉 海拔 3000m。 台 湾 冷 杉 还 与 台湾 云 杉
(Picea morrisonicola) 或 台湾 铁 杉 (Tsxga formosana ) 构成 混交 林 [47] 。 更 值得 提 到 的 是 在
浙江 省 发 现 有 残存 的 百 山 祖 冷 杉 (A. beshanzuensis) 是 东部 亚热带 少数 冷杉 树种 。 在 中 国
的 北方 冷杉 林 类 型 很 少 ， 在 东北 有 臭 冷 杉 (A. nephrolepis) 林 ， 它 在 华北 个 别 山 地 有 小 面
积分 布 。 在 中 国 西 北 沿 阿尔 泰山 伸 和 人 新 疆 西北 部 的 卡 纳 斯 河上 游 ， 出 现 有 西伯 利 亚 冷 杉
(A. sibirica) 林 ， 各 类 冷杉 林 常 混 生 有 云 杉 、 落 叶 松 等 。 中 国 西 南山 地 也 是 云 杉林 的 分 布
中 心 ， 主 要 有 云 杉 〈Picea asperata) 林 、 川 西 云 杉 (P. likiangensis var. balfouriana) 林 、
RRA (P. purpurea) 林 ， 其 次 有 丽江 云 杉 (P. likiangensis) 林 、 林 芝 云 杉 (P.
likiangensis var. lintziensis) K. Hm (P. brachytyla) 林 及 油麦 吊 杉 〈 忆 .Bracpytyia
var. complanata) 林 ， 分 布 海拔 约 2400 - 3800m 之 间 。 在 台湾 省 的 台湾 云 杉林 分 布地 区 与
台湾 冷杉 林 相 似 ， 主 要 在 玉山 山脉 及 中 央 山 地 的 南湖 大 山 至 卑 南 主 山 一 带 ， 分 布 海拔 略 低 于
冷杉 林 ， 台 湾 云 杉林 林内 多 其 他 针叶树 种 。 由 中 国 西 南部 向 东北 ， 在 东北 东部 山地 有 鱼鳞 云
杉 (P. jezoensis) 林 和 红 皮 云 杉 (P. koraiensis) 林 ， 分 布 海拔 约 800 - 1800mil24] 。 在 华北
ith LA RE CP. wilsonii) PRAIA FF CP. meyeri) 林 分 布 海拔 约 1400 - 2700mt3] 。 在 西
北 地 区 的 阿尔 泰山 西南 坡 向 东 至 青 格 里 河 海 拔 1300 - 2000m 之 间 的 山地 河谷 与 山坡 下 部 ，
出 现 有 西伯 利 亚 云 杉 (P. obovata) 林 。 在 天 山南 北 坡 、 昆 仑 山西 部 和 准噶尔 西部 山地 大 面
积分 布 着 雪 岭 云 杉 ( 卫 . schrenkiana) 林 ， 分 布 海拔 1500 - 2800m 之 间 。 在 西北 地 区 分 布 的
云 杉 林 占 据 了 干旱 地 区 山地 中 最 湿润 和 温和 地 带 。 青 海 云 杉 ( 卫 . crassifolia) 林 则 为 祁连山
东 段 针 叶 林 的 主要 类 型 ， 分 布 海拔 2400 - 3400m 的 阴 坡 与 半 阴 坡 ， 常 与 分 布 在 阳 坡 的 草原
形成 复合 分 布 ， 构 成 森林 草原 的 垂直 带 [3]。 各 类 云 杉林 中 的 乔木 层 中 常 混 生 有 落叶 松 、 松 、
桦 、 以 及 同属 不 同 种 的 灌木 和 草本 ， 共 从 植 物 发 达 也 是 云 杉 林 的 共同 特征 。 园 柏林 类 型 亦
多 ， 主 要 分 布 在 我 国 西南 山地 ， 通 常见 于 森林 上 限 海拔 2800 - 4500m 之 间 ， 常 位 于 云 、 冷
杉林 分 布 上 限 或 恶劣 生境 地 段 ， 是 山地 针 叶 林 向 高 寒 灌 丛 或 高 寒 草 地 过 渡 的 朴 林 。 在 林内 以
园 柏 占 优势 外 ， 还 出 现 一 些 云 杉林 内 或 林 下 的 耐 旱 种 类 。 在 横断 山脉 ， 圆 柏 与 云 冷 杉林 常 形
成 阳 坡 和 阴 坡 的 交替 分 布 。

2.3 暖 温 性 常 绿 针 叶 林

这 类 森林 不 如 寒 温 常 绿 针 叶 林 的 类 型 复杂 ， 它 们 既 可 以 是 水 平地 带 类 型 ， 也 可 以 是 垂直
地 带 性 类 型 。 在 暖 温带 、 北 亚热带 、 中 亚热带 的 丘陵 低 、 中 山 均 有 分 布 ， 主 要 有 松林 和 侧 柏

陈 灵 艺 : 中 国 退 化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 a.

(Platycladus orientalis) 林 。 松 林 分 布 范围 广 ， 其 中 分 布 最 广 的 为 油 松 (Pinas tabulae-
formis) 林 。 在 北 亚热带 湿润 大 区 ， 暖 温带 亚 湿 润 大 区 以 及 中 温带 半 干 旱 大 区 的 山地 上 均 有
分 布 ， 分 布 海拔 由 北向 南 ， 由 东 向 西 逐 渐 上 升 。 赤 松林 (CP. densiflora) 为 辽东 、 胶 东 半 岛
地 带 性 类 型 ， 分 布 范 围 较 狭 ， 需 要 更 为 湿润 的 生境 [2,4]。 华 山 松 ( 忆 .， armandii) 林 为 北 亚
热带 和 中 亚热带 西部 湿润 大 区 以 及 暖 温带 亚 湿 润 大 区 的 垂直 地 带 性 类 型 ， 分 布 范 围 广 ， 但 面
积 不 很 大 。 华 山 松林 在 暖 温 带 与 北 亚热带 过 渡 地 区 ， 分 布 较 广 。 然 而 在 中 亚热带 西部 山地 出
现 的 华山 松林 ， 其 组 成 成 分 与 过 渡 地 区 的 差异 其 大。 华山 松林 分 布 在 汗 中 高 原 及 滇 西 和 演 西
Ate HH, HK 1800 - 2800m 地 段 ， 常 见于 阴 坡 、 山 渤 或 山地 上 部 等 ， 气 温 较 低 、 湿 度 较 大 。
组 成 成 分 中 温带 成 分 约 占 总 数 的 60% ， 热 带 成 分 约 占 33% 。 华 山 松 在 西藏 常 仅 以 伴生 种 出
现 ， 成 林 面 积 不 大 ， 分 布 海拔 2200 -3400m。 在 贵州 天 然 华 山 松 林 集 中 分 布 在 乌 蒙 山 和 大 类
山地 区 ， 垂 直 分 布 幅度 较 大 ， 在 贵州 北部 可 在 海拔 150M 左右 的 山地 出 现 ， 多 在 马尾 松
(P. massoniana) 林 上 部 出 现 ， 在 贵州 西部 高 原 ， 其 上 限 可 达 2200- 2500m， 且 多 与 云南 松
(P. yunnanensis) 林 交 错 分 布 。 四 川 的 米 仓 山 和 大 巴山 以 及 川南 地 区 都 有 分 布 ， 华 山 松 分
布 面 积 虽 广 ， 但 一 般 比 较 星 散 ， 在 大 巴山 分 布 海拔 1500 一 2000m， 下 连 常 绿 阔 叶 与 落叶 阔 叶
混交 林 ， 多 见于 阴 坡 和 半 阴 坡 。 各 类 松林 内 常 混 有 壳 斗 科 的 各 种 标 (Quercus spp.) 树 。 白
皮 松 (P. bungeana) 林 和 侧 柏林 均 分 布 于 暖 温带 的 低 山 丘陵 ,面积 较 小 522,281]。 油 松林 和
华山 松林 是 否 为 原生 性 生态 系统 ， 是 值得 讨论 问题 ， 目 前 对 此 还 研究 不 够 ， 故 列 于 原生 性 生
态 系统 。

2.4 针 阔 叶 混 交 林

主要 有 红 松 (Pinus koraiensis) 阔 叶 混交 林 和 铁 杉 冰 叶 混交 林 ， 前 者 为 中 国 中 温带 湿润
大 区 水 平地 带 性 森林 生态 系统 ， 后 者 则 分 布 在 我 国 中 亚热带 西南 山地 ， 为 垂直 地 带 性 类 型 。
红 松 阔 叶 混 交 林 的 分 布 ， 自 北向 南 有 小 兴安 岭 、 完 达 山 、 张 广 才 岭 、 老 爷 岭 、 长 白山 和 龙岗
山 = 千 山 山 脉 北 段 ， 它 的 分 布 海拔 亦 逐 渐 上 升 ， 在 小 兴安 岭 的 分 布 海拔 为 230 - 650m， 至 长
Aww 250-1200m ,在 龙岗 山 - 千 山 北 段 600 -800m 以 上 偏远 山区 有 小 面积 分 布 ， 这 类 森
林 在 海拔 低 处 大 面积 均 已 采伐 ， 常 被 落叶 闪 叶 林 所 替代 。 红 松 阔 叶 混交 林 混 生 的 主要 针 叶
MW, FEMA A WIA (Abies holophylla), ERAALARBRHR. BH, MMAR
(Tilia spp. ). #& (Acer spp.). #&3€ (Phellodendron amurense). 7K HHP (Fraxinus mand-
shurica). tKPEHK (Juglans mandshurica). % (Populus spp:) 43. FRAZ RAT IB AEM, 7K
FEE Fe REL HAR ARS HO ad Be BE RD HY AP YE CY BRAK A, FE AE RELL
的 亚 高 山 和 中 山 山 地 ， 作 为 垂直 地 带 性 森林 类 型 ， 见 于 西藏 南部 、 云 南西 北 、 西 部 和 中 南部
的 山地 ， 以 及 四 川西 部 ， 贵 州 楚 净 山 ， 分 布 高 度 为 2200 - 3300m。 云 南 铁 杉 (Tsuga du-
mosa) 和 铁 杉 (Tsuga chinensis) 分 别 在 不 同 地 区 占有 优势 ， 铁 杉 可 为 优势 种 或 与 械 、 桦 、
松 、 冷 杉 组 成 混交 林 。 也 有 与 常 绿 阔叶树 种 构成 混交 林 。 这 二 种 针 冰 混 交 林 虽然 分 布 在 不 同
的 地 区 ， 但 它们 的 混 生 树种 的 科 属 有 很 多 相似 之 处 。 此 外 ， 长 苞 铁 杉 ( Tsuga longibractea-
ta) 混交 林 在 南 岭 山 地 中 山地 带 分 布 ， 见 于 江西 西南 部 、 贵 州 东北 部 、 广 西 东 北部 、 广 东 东
北部 、 湖 南 南 部 至 福建 中 部 和 西部 海拔 300 - 2000m 山地 。 集 中 分 布 在 海拔 1200 - 1800m。
南方 铁 杉 (T. chinensis var. tcekiangensis) 混交 林 主 要 分 布 在 武夷 山北 段 海 拔 1200 -
1800m 的 中 山上 部 或 顶部， 常 与 常 绿 阔叶树 、 落 叶 阔 叶 树 或 松树 混交 。 分 布 在 台湾 中 央 山 脉
海拔 2000 - 3000m 地 带 的 台湾 铁 杉 (Tsuga formosana) 可 为 纯 林 ， 亦 可 与 针叶树 及 疮 叶 树

ee 中 国 退 化 生态 系统 研究

形成 混交 林 [4,11,12,16,21,25,46,47]
2.5 SA baat Hk
96 + BH PRE i tH WK ERK, LRAT HR (Quercus spp.) PAE

叶 混交 林 (或 称 杂 木 林 ) 为 代表 。 这 些 标 林 和 落叶 阔 叶 混 交 林 由 暖 温带 北部 向 南 ， 往 往 由 水

平地 带 性 类 型 变 成 为 垂直 地 带 性 森林 。 林 常 以 某 种 栎 树 占 优势 ， 混 生 有 少量 其 他 栎 类 及 和 白
腊 (Fraxinus spp.). #%. BK. HS. fil (Ulmus spp.) . % 1 (Carpinus spp.)、 杨 、 桦
等 07'26] | eee BA EUR Ae BP RADY YEE 3 9 9 RR 3K EH HK hE BB,
分 布 着 独特 的 岳 桦 (Betula ermanii) 林 ， 仅 见于 小 兴安 岭 、 长 白山 、 千 山北 段 的 森林 上 限 ，
是 森林 向 山地 冻 原 的 过 渡 的 类 型 。 一 般 桦木 林 均 为 退化 生态 系统 ， 唯 岳 桦 林 为 原生 的 生态 系
统 。 在 中 温带 、 暖 温带 的 湿润 、 亚 湿润 ， 甚 至 干旱 大 区 的 河谷 两 岸 一 级 阶地 或 泛滥 地 上 分 布
有 赤 杨 林 (Alnus spp. )， 在 干旱 大 区 的 河流 两 岸 分 布 有 杨 树 、 钻 天 柳 (Chosenia spp.) Me
这 些 森 林 是 自然 生态 系统 ， 只 能 在 特定 水 湿 条 件 下 生长 。

2.6 落叶 冰 叶 与 常 绿 阔 叶 混 交 林

这 类 森林 为 北 亚热带 的 水 平地 带 性 生态 系统 ， 也 是 中 亚热带 垂直 地 带 性 类 型 。 在 亚热带
的 石灰 岩山 地 上 由 于 水 分 条 件 的 不 足 ， 亦 发育 着 常 绿 与 落叶 阔 叶 混 交 林 。 分 布 在 北 亚热带 的
水 平地 带 性 的 这 类 混交 林 ， 在 温度 较 低 处 ， 往 往 以 多 种 落叶 栎 为 主 ， 混 生 有 少量 常 绿 的 苦 梢
(Castanopsis sclerophylla) 和 青冈 (Cyclobalanopsis glauca) 乔木 ， 而 其 林 下 灌木 的 种 类 复
杂 ， 常 绿 和 落叶 的 灌木 都 很 多 [3]。 落 叶 冰 叶 树 处 于 乔木 第 一 亚 层 ， 常 绿 阔叶树 常 处 于 乔木
第 二 亚 层 ， 或 散 生 在 第 二 亚 层 ， 不 形成 层次 ， 这 是 暖 温带 向 亚热带 过 渡 的 生态 交替 带 的 特
色 。 随 着 纬度 降低 ， 常 绿 阔 叶 树 的 比重 增加 。 也 有 以 常 绿 阔 叶 树 为 主 ， 混 生 有 一 定 的 落叶 阅
叶 树 的 阔 叶 混交 林 。 在 中 亚热带 海拔 约 1000 - 2000m 的 山地 ， 常 绿 阔 叶 树 与 落叶 阔叶树 的
比例 相差 不 大 。 在 山地 混交 林 中 常 绿 阔 叶 树 常 以 多 种 青冈 、 枯 ( Castanopsis). AK Fat (Schi-
Ma)、 石 标 〈Lithocartxs ) 为 优势 ， 落 叶 间 叶 树 有 多 种 水 青 岗 (Fagus spp.). BAH. WM
香 (Liquidambar formosana) . ¥&. ZEiEA (Daphniphyllum macropodium). KAP (Te-
tracentron sinense). ##7 (Betula spp.) 等 等 。 值 得 一 提 的 是 生长 在 石灰 岩山 地 的 常 绿 与 落
叶 阔 叶 混 交 林 ， 是 一 种 原生 性 类 型 ， 与 石灰 岩 的 母 质 相 联 系 。 其 特征 是 常 绿 树种 有 多 种 青
Ri. HR. ZH (Ilex). i (Cinnamomum) 等 ， 落 叶 树 种 有 榆 科 的 朴 、 榆 、 青 檀 (Pre-
roceltis), PE (Zelkora) 以 及 糙 叶 树 (Appharzazthe )， 其 他 科 属 植物 有 黄连 木 (Pistacia ) 、
ERIKA (Rhus). ®t (Toxicodendron) 等 等 ， 后 几 种 科 属 植物 在 其 他 的 混交 林 中 亦 经 常生
长 。 石 灰 岩 上 常 绿 落叶 阔 叶 混交 林 在 亚热带 东部 地 区 ， 分 布 海拔 为 1000m 以 下 ， 在 亚热带
西部 地 区 分 布 海 拔 可 达 1800 - 2000m。 这 类 混交 林 在 贵州 、 广 西 及 云南 的 分 布 较 普 遍 。

2.7 常 绿 阔 叶 林

这 类 森林 为 中 、 南 亚热带 的 水 平地 带 性 类 型 。 这 类 森林 是 以 常 绿 的 壳 斗 科 、 樟 科 、 山 茶
科 及 木兰 科 的 乔木 为 其 主要 成 分 ， 也 是 常 绿 阔 叶 林 在 组 成 上 的 标志 。 壳 斗 科 植物 是 以 多 种 青
Kh. A. BRAT, ERR, KRAEMER, BRAD, Wee,
(Machilus). #878 (Phoebe). SH (Beilschmiedia ), RFE (Cryptocarya) 等 在 森林 中
数量 增加 ， 尤 以 厚 壳 桂 属 植物 为 标志 。 山 茶 科 的 木 荷 亦 在 乔木 层 中 占有 一 定 优势 ， 但 主要 在
偏 干 的 生境 中 更 为 常见 ， 而 木 莲 (Manzglietia ) 和 含笑 (Michelia ) 仅 混 生 在 林 中 ， 通 常 不
占 优势 。 常 绿 阔 叶 林 为 四 季 常 青 的 森林 ， 林 木 种 类 繁多 ， 层 次 复杂 ， 乔 木 层 、 灌 木 层 和 草本

陈 灵 艺 : 中 国 退 化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 > Bas

层 一 般 均 可 分 为 2-3 个 亚 层 。 常 绿 阔 叶 林 在 亚热带 由 于 分 布 很 广 ， 在 丘陵 、 山 地 均 有 分 布 ，
所 跨 的 纬度 很 宽 。 因 此 ， 可 以 分 为 4 个 亚 类 ， 即 典型 常 绿 益 叶 林 ， 季 风 常 绿 益 叶 林 ， 山 地 常
绿 阔 叶 苦 从 林 及 山顶 苦 玫 铸 曲 林 。 典 型 常 绿 阔 叶 林 为 中 亚热带 水 平地 带 性 类 型 ， 分 布 范围 为
北纬 23°40’ — 32"， 东 径 99" - 123" 之 间 的 中 亚热带 地 区 ， 分 布 海拔 在 中 亚热带 东部 为 1000 —
2000m 以 下 ， 西 部 为 1300 - 2800m， 主 要 见于 长 江 以 南 至 福建 、 广 东 、 广 西 、 云 南 的 北部 。
主要 有 枯 类 林 、 石 标 林 、 青 囚 林 、 润 楠 林 和 木 荷 林 。 季 风 常 绿 阔 叶 林 是 南亚 热带 的 水 平地 带
性 类 型 ， 主 要 分 布 在 福建 戴 云 山 以 南 及 两 广 的 南 岭 山地 南 侧 和 台湾 玉山 山脉 北 半 部 ， 海 拔
800m 以 下 的 丘陵 台地 ， 以 及 云南 中 部 ， 贵 州 南部 ， 广 西南 部 ， 东 喜 马 雅 亚 山 南 侧 等 海拔
1000 = 1500m 的 盆地 、 河 谷地 区 。 这 一 类 型 向 南 则 成 为 热带 山地 垂直 带 类 型 。 主 要 森林 类 型
为 档 、 厚 壳 桂 及 柳 、 木 荷 林 。 山 地 常 绿 苦 伦 林 在 我 国 南 亚热带 、 热 带 地 区 有 广泛 分 布 ， 但 一
般 分 布 海拔 较 高 ， 分 布 幅 度 为 1300-2500m, HH REAM PINE BRAK, PRE
多 ， 以 亚热带 和 暖 温带 区 系 为 主 ， 热 带 区 系 成 分 较 少 ， 主 要 有 枯 类 苷 从 林 和 青 闪 苦 伦 林 。 楼
类 苦 伦 林 分 布 在 云南 南部 ， 其 下 限 常 与 热带 山地 雨林 的 上 界 相 接 ， 成 为 热带 山地 垂直 带 中 分
布 较 广 的 类 型 。 青 冈 苦 殊 林 则 分 布 在 西藏 东南 部 南亚 热带 常 绿 阔 叶 林 上 限 以 上 ， 由 于 海拔 较
高 ， 气 温 下 降 ， 湿 度 大 ， 经 常 处 于 云雾 之 中 ， 在 这 种 生境 下 发 育成 林木 高 大 茂密 ， 结 构 复 杂
的 是 湿润 性 森林 。

山顶 苔 伦 铸 曲 林 位 于 亚热带 山地 常 绿 益 叶 林 和 热带 山地 季风 常 绿 阔 叶 林 分 布 上 限 ， 随 着
海拔 逐渐 上 升 至 山 养 和 山顶 ,特别 是 高 符 在 云雾 以 上 的 孤 峰 或 山 脊 ， 山 风 强烈 ， 气 温 低 ， 日
照 少 , 气温 的 日 变化 大 ， 云 雾 多 ， 湿 度 大 。 地 表 多 岩石 碎 块 ， 土 层 浅薄 ， 在 这 种 特殊 生境 下
发 育 着 山顶 苦 玫 做 曲 林 ， 林 木 生长 稠密 ， 分 支 低 且 粗壮 ， 呈 小 乔木 或 灌木 状 ， 苦 砍 植 物 发
达 。 这 是 山地 常 绿 阔 叶 林 在 山顶 和 山脊 生境 条 件 下 的 一 种 变型 。 主 要 有 两 类 ， 即 杜 鹏
(Rhododendron ) J& tH AKA BEXE (Enkianthus) EAHA. PEASE HH KAAT, dt. PL
亚热带 山地 上 均 有 分 布 ， 分 布 海拔 高 度 因 山 顶 高 度 不 同 而 异 ， 在 1500m 以 上 山顶 至 2100m
以 上 的 山顶 上 均 有 不 同类 型 杜 骼 矮 曲 林 出 现 ， 土 壤 有 弱 灰 化 棕色 森林 土 ， 山 地 草 旬 土 等 ， 因
分 布地 而 异 。 吊 钟 花 矮 曲 林 见 于 中 亚热带 武夷 山 主 峰 的 山顶 [15,21,36,43] 。

2.8 Et BASH baat

世界 上 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 是 夏 干 冬 雨 气候 条 件 下 的 地 带 性 生态 系统 。 最 典型 的 是 分 布 在 地
中 海 沿岸 的 以 常 绿 刺 叶 栎 (Quercus ilex) 林 和 油橄榄 (Olea europeca) 林 。 北 美洲 、 南 美
洲 、 大 洋 洲 、 非 洲 都 存在 着 组 成 不 同 的 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 和 灌 丛 。 在 中 国 没 有 夏 干 冬 雨 的 气候
特征 ， 但 在 我 国 的 西南 部 金沙 江 中 上 游 河 谷 两 侧 山地 出 现 较 大 面积 的 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 ， 以 硬
叶 栎 类 占 优 势 ， 这 类 标 树 叶 为 常 绿 ， 革 质 坚硬 ， 叶 面 光 滑 ， 叶 背 披 短 绒 毛 ， 中 型 叶 偏 小 ， 叶
缘 具 尖锐 饮 齿 ， 树 干 多 弯曲 ， 分 支 多 而 密集 ， 能 适应 寒冷 或 季节 性 干 热气 候 。 硬 叶 常 绿 阔 叶
PIED Bh RARE AAS RAR, ， 它 们 有 的 分 布 在 山地 ， 有 的 分 布 在 河谷 。 山 地 硬 叶
栎 林 主 要 分 布 在 海拔 2600m 以 上 的 中 山上 部 至 亚 高 山 ,， 气候 温 凉 至 寒冷 ， 以 四 川西 部 和 西
南部 、 云 南北 部 和 西北 部 ， 以 及 西藏 东南 部 分 布 较 多 。 硬 叶 栎 林内 混 生 有 松 、 花 枯 ( Sor-
pus)、 械 、 杜 鹏 、 云 杉 、 铁 杉 等 。 河 谷 硬 叶 栎 林 主 要 分 布 在 四 川西 部 、 云 南北 部 、 金 沙 江 下
游 及 其 支流 的 峡谷 两 侧 海 拔 2600m 以 下 的 干 热 河 谷 ， 向 下 可 延伸 至 海拔 1000m。 它 可 见于
石灰 岩山 地 ， 岩 石 裸露 ， 土 壤 很 少 的 地 方 ， 也 有 分 布 在 砂 页 岩 、 玄 武 岩 风化 不 久 的 幼年 土 或
粗 骨 土 。 这 类 森林 不 仅 提供 木材 ， 对 山地 的 水 源 函 养 ， 水 土 保 持 和 调节 气候 均 有 重要 作用 。

i 中 国 退 化 生态 系统 研究

2.9 mw

这 是 分 布 在 热带 ， 具 有 周期 性 干 、 湿 交替 的 季风 气候 地 区 的 地 带 性 森林 类 型 ， 它 的 特征
是 于 季 或 多 或 少 落 叶 或 全 部 落叶 ， 外 貌 具 有 明显 的 季节 变化 。 组 成 种 类 繁多 ， 乔 森 层 一 般 可
分 2-3 亚 层 ， 除 榕树 (Ficus) 外 ， 一 般 板 根 不 发 过， 土壤 有 红 砖 壤 和 红壤 。 林 中 有 老 茎 生
花 现 象 ， 大 型 木质 藤本 和 附 生 植物 不 及 雨林 丰富 。 季 雨林 分 布 在 台湾 、 广 东海 南 、 广 西 、 云
南 、 西 藏 的 南部 热带 地 区 ， 在 我 国 热带 东部 区 域 的 季 雨 林 ， 主 要 分 布 海拔 500-600m WF,
以 多 种 岩 性 为 基质 的 丘陵 、 台 地 以 及 盆地 和 河谷 地 区 。 在 西部 主要 分 布 在 1000m WE FR
河谷 下 部 和 宽广 的 河谷 盆地 。 气 候 温 暖 ， 雨 量 充沛 ， 为 1000 - 1800mm， 其 唯一 特点 是 每 年
$-10 月 的 雨量 占 全 年 总 雨量 的 80% ， 其 它 月 份 降水 少 ， 鞘 发 量 大 于 降水 量 ， 因 此 和 干 湿 季 明
显 。 中 国 季 雨 林 可 分 为 三 个 大 类 ， 即 落叶 季 雨 林 ， 半 常 绿 季 雨 林 和 石灰 岩 季 雨林 。 落 叶 季 十
林 ， 主 要 由 热带 性 落叶 树种 ， 如 木棉 (Bombax malabarica), HAR (Albizzia spp. )、 榕 树
(Ficus spp. )、 榄 仁 (Terminalia spp.) 等 所 组 成 ， 种 类 十 分 丰富 ， 主 要 分 布 在 海南 岛 西 部
和 云南 南部 干 热 河 谷 与 盆地， 于 季 特 别 明 显 。 半 和 常 绿 季 雨 林 是 由 常 绿 树种 组 成 的 森林 ， 有 些
地 区 则 为 常 绿 与 落叶 树种 混合 组 成 ， 以 多 种 榕树 、 白 颜 树 (Gironniera) . HAM ( Wal-
su)、 青 皮 〈(Vatica )、 黄 桐 (Endospermum), FtE1E (Saraca), AEA (Dysoxylum ),
WFR (Eperharadtia ) 等 所 组 成 。 半 和 常 绿 季 雨林 分 布 在 台湾 南部 、 雷 州 半 岛 南 部 、 海 南 岛
西部 、 西 南部 和 北部 、 广 东南 部 热带 沿海 、 广 西南 部 和 西南 部 、 云 南 南 部 及 西南 部 的 台地 、
丘陵 和 低 山 ， 海 拔 均 在 200m 以 下 ， 个 别 达 500m 以 下 。 而 在 云南 南部 的 半 常 绿 季 雨林 分 布
海拔 在 1000m 以 下 。 石 灰 岩 山地 季 雨 林 ， 主 要 分 布 在 海拔 700m 以 下 的 石灰 岩山 地 ， 是 石灰
岩 地 区 土壤 地 带 性 生态 系统 。 在 广西 南部 分 布 面积 较 大 ， 云 南 南部 也 有 一 定 分 布 。 组 成 成 分
以 热带 科 属 为 主 ， 由 常 绿 和 落叶 树种 混合 组 成 。 主 要 种 类 有 多 种 望 天 树 (Pozrasjhorea )、 风
WKH (Horsfieldia). BBE 〈Cazariuzaz )、 以 及 昭 木 〈Burretiodendroz )、 金 丝 李 ( Carcini-
&)、 肥 和 牛 树 (Cephalomappa). VORA (Tetrameles), Aki (Garxga)、 榆 、 朴 等 组 成 。

2.10 雨林

雨林 是 指 热带 高 温 潮湿 气候 条 件 下 的 地 带 性 生态 系统 。 是 由 热带 种 类 组 成 的 高 大 茂密 、
终年 常 绿 的 森林 类 型 。 我 国 的 陆地 南 缘 处 于 北 热带 ， 属 印度 -马来西亚 的 雨林 大 类 ， 主 要 分
布 在 广东 和 广西 南部 、 云 南 南部 及 西 臧 东南 部 。 这 类 雨林 大 部 分 已 遭 破 坏 ， 仅 少数 地 区 保存
有 较 好 的 雨林 。 雨 林 的 特点 是 以 热带 科 属 的 植物 组 成 ， 尤 以 龙 脑 香 科 植 物 为 标志 ， 种 类 十 分
丰富 。 乔 木 高 大 、 层 次 多 、 老 蔡 生 花 和 板 根 现象 显著 ， 蕨 本 和 附 生 植物 丰富 。 我 国 主要 有 湿
润 雨林 、 季 节 雨 林 和 山地 雨林 。 湿润 雨林 基本 上 分 布 在 我 国 热带 地 区 迎风 坡 前 的 丘陵 和 山地
下 部 及 沟谷 中 。 由 于 受 东 南 季风 影响 ， 水 湿 条 件 比 较 好 ， 和 干 季 不 明显 ， 十 林 发 育 较 茂密 ， 外
貌 表 现 为 常 绿 。 主 要 种 类 有 多 种 肉 豆 莹 (Myristica )、 翅 子 树 (Pterospermum), FR.
蝶 树 〈Eeritiera )、 坡 人 垒 (Popea )、 橄 榄 、 权 子 果 、 龙 脑 香 ( Dipterocarpus). KR
(Crypteroia). MIR (Artocarpus), BARA, BCG, PETOER. KRKAARMKEBD A
在 海南 岛 东 南部 、 广 西西 南部 以 及 云南 东南 部 海拔 500 - 700m WA File, RAK.
节 性 雨林 是 主要 受 印度 洋 暖流 及 西南 季风 气候 的 影响 下 的 中 国 热带 西部 内 陆地 区 的 地 带 性 森
林 ， 分 布地 主要 在 云南 部 和 西藏 东南 部 。 这 里 气候 的 热量 高 ， 冬 季 寒 流 影响 小 ， 干 湿 季 分
明 ， 但 是 干 季 前 期 常 有 浓 雾 ， 空 气 湿 度 较 大 ， 森 林 以 热带 区 系 为 主 。 在 上 层 乔 木 以 常 绿 树种
占 优 势 ， 但 有 些 乔 木 具 有 较 短 时 间 的 换 叶 期 ， 是 雨林 向 季 雨 林 过 渡 性 类 型 ， 在 干旱 期 湿度 较

陈 灵 艺 : 中 国 退 化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 2

大 。 主 要 种 类 组 成 有 各 种 榄 仁 、 番 龙眼 (Pometia ) 、 翅 子 树 、 橄 槛 和 望 天 树 等 ， 种 类 十 分 丰
富 。 山 地 雨林 主要 见于 海南 岛 和 云南 南部 山地 ， 海 拔 $00 - 1S00m 左右 ， 它 的 垂直 分 布 的
上 、 下 限 越 往 北 越 低 。 山 地 雨林 具有 一 定 的 季风 常 绿 阔 叶 林 的 特点 ， 在 山地 雨林 中 ， 樟 科 植
物 明 显 增加 ， 茶 科 、 壳 斗 科 和 裸子 植物 较 常 见 ， 但 大 多 数 种 类 仍 为 热带 区 系 植物 。 主 要 组 成
种 类 有 鸡毛 松 (Podocarpus izzpricatus )、 陆 均 松 (Dacrydium pierrei), BPR. PL FR,
假 含 笑 (Paramichelia ) UR BINA (Pentaphylax euryoides ) 46 on pel 。

3. EM

“ 灌 丛 在 中 国境 内 的 分 布 广泛 ， 但 大 部 分 是 各 类 森林 破坏 后 所 形成 的 退化 生态 系统 。 只 有
在 特殊 生境 下 ， 主 要 在 中 山 山 顶 、 亚 高 山 和 高 山 的 高 寒气 候 条 件 形 成 垂直 地 带 性 的 高 寒 灌
从 ， 此 外 ， 在 特殊 土壤 条 件 下 也 出 现 有 原生 性 灌 从 ， 如 盐 土 灌 从 和 沙 地 灌 从 。 在 特殊 的 水 湿
条 件 下 有 河谷 灌 从 。 本 文 仅 就 高 寒 灌 丛 作 一 介绍 。 高 寒 灌 丛 根 据 灌 丛 叶片 特征 ， 可 分 为 常 绿
SETHE DA. FSR RATE DA AS AT RPT PB A.

3.1 常 绿 针 叶 灌 丛

常 绿 针 叶 灌 从 分 布 在 各 气候 带 的 不 同 气候 大 区 ， 凡 和 气候 寒冷 的 中 山顶 部 或 亚 高 山 、 高 山
WAH. URRY BARI (Juniperus) ARAWEA. RE-RIRREREM,
eM al EAR, BA, FPR, tHA REAR At, USRAM
灌 丛 分布 较 广 。 高 山 柏 (Sabina squamata ) 、 高 山 香 柏 〈Sapiza pingii var. wilsonii) FA
TT BAA (CS. wallichina) 灌 丛 在 西藏 的 西北 部 、 南 部 、 四 川西 部 、 云 南北 部 分 布 较 广 ，
分 布 海拔 幅度 3500 - S000m， 主 要 出 现在 山地 的 森林 上 限 。 一 些 乔木 型 圆 柏 在 森林 上 限 形成
BAK, MEP R—-RADTARR. AMBRA GR. FIFA (Cotoneaster). EAS. RR
(Berberis). 38#8-F (Ribes). 4: 984% (Potentilla), B% (Lonicera) 等 的 高 山 种 类 。 在 新
疆 阿 尔 泰 山 、 准 噶 尔 西部 山地 和 天 山北 坡 ， 在 山地 寒 温 针 叶 林 上 限 有 新 疆 方 枝 柏 〈《S. zsev-
dosapiza ) 灌 从 和 西伯 利 亚 刺 柏 (Juniperus sibirica) 灌 丛 的 分 布 ， 在 寒 温 针 叶 林 上 限 形成 针
叶 灌 从 狭 带 ， 或 在 寒 温 针 叶 林 内 有 镰 峙 分 布 。 此 外 ， 内 蒙古 贺兰山 2400 - 2600m 的 平缓 山
顶 半 阳 坡 有 叉子 圆 柏 (S. vulgaris) 灌 从 分布 ， 它 常 与 阳 坡 落叶 灌 从 和 阴 坡 云 杉林 相 结
合 [7,23,35] 。

3.2 BRM BA

ABA NS. PHA RRNA ELAS TM, A 10 RARE ASHE AA, FBP
布 在 中 国 的 西南 部 、 如 四 川西 部 和 西北 部 、 云 南西 北部 、 西 藏 东南 部 和 东北 部 、 青 海 西 南
部 、 甘 肃 中 部 和 西南 部 、 陕 西 秦岭 太白 山 和 台湾 玉山 山脉 。 分 布 垂直 高 度 由 3200 - $000m，
多 见于 亚 高 山 和 高 山 的 阴 坡 和 半 阴 坡 ， 分 布地 因 经 纬度 的 差异 ， 导 致 分 布 海拔 的 变化 。 土 壤
为 含有 机 质 较 高 的 高 山 灌 丛 草 甸 土 。 杜 鹏 革 质 灌 丛 主要 的 伴生 种 类 有 人 金 露 梅 、 绣 线 菊 (Spi-
raea )、 锦 鸡 儿 〈Caragaza)、 柳 (Salix) 等 各 属 的 高 山 种 类 。 高 山 栎 灌 丛 也 是 一 类 原始 的
常 绿 阔 叶 灌 从 ， 它 在 高 山中 上 部 形成 十 分 明显 的 覆盖 。

3.3 BSH a eM

TX RHE AA cH IY SE, AE AE Yt a A a SE BE Ed BY a A LL
和 亚 高 山 ， 在 秦岭 和 华北 的 中 山 山 顶 也 有 分 布 。 主 要 有 委 陵 菜 属 的 金 露 梅 (Potentilla fruti-
cosa), FREE (P. glapbra )、 柳 属 和 锦 鸡 儿 属 的 种 类 构成 的 各 种 高 寒 落 叶 阁 叶 灌 从 。 以 毛 枝

> 34 + 中 国 退 化 生态 系统 研究

山居 柳 (Salix oritrepha) 和 怀 腺 柳 (S. supularis) 构成 的 高 山 柳 灌 丛 ， 主要 分 布 在 甘肃 南
部 、 秦 岭 、 四 川西 部 ， 位 于 山地 寒 温 针 叶 林 以 上 海拔 3200 - 3750m 的 阴 坡 半 阴 坡 ， 伴 生 种
KARRI. RISIL. HAS. BAS, BPHAARMRAR, ME, ORS, ERBRLSA
AREK., KEBB HA WS BH (Potentilla fruticosa) 灌 从 为 代表 ， 在 西藏 青海 南部 、
甘肃 南部 、 陕 西 秦岭 、 四 川西 部 、 云 南西 北部 ， 均 有 分 布 ， 垂 直 幅 度 为 3000 - $000m。 在 山
西 五 台山 ， 芦 芽 山 和 关 帝 山海 拔 2400 - 2800m 的 山顶 也 有 小 片 分 布 。 它 常 与 锦 鸡 儿 灌 丛 组
成 高 山 灌 丛 垂直 带 。 锦 鸡 儿 灌 丛 以 箭 叶 锦 鸡 儿 (Caragana jubata) 灌 丛 为 代表 ， 在 西藏 、
青海 各 地 分 布 在 海拔 3000 - 3800m 的 高 山 带 。 在 天 山 亦 见于 相似 海拔 。 由 此 向 东 ， 海 拔 逐
渐 降 低 ， 在 贺兰山 分 布 于 海拔 3000 - 3400m 阳 坡 ， 常 与 高 山 柳 灌 丛 相 结合 ， 在 甘肃 兴隆 山
分 布 于 海拔 2800 - 3600m， 至 六 盘山 分 布 海拔 为 2700 - 2900m， 在 山西 五 台山 、 关 帝 山 、 芦
芽 山 分 布 海拔 为 2400 - 2800m。 甚 至 在 北京 东 灵 山 山 顶 2300 处 ， 还 有 小 片 箭 叶 锦 鸡 儿 出 现 。
这 类 灌 丛 在 山地 阴 坡 、 阳 坡 和 半 阳 坡 均 有 分 布 。 组 成 种 类 有 多 种 柳 、 金 露 梅 、 组 线 菊 、 杜
AS. tak. EES.

3.4 山地 旱 生 落叶 阔 叶 灌 丛

山地 旱 生 落叶 阁 叶 灌 丛 是 由 旱 生 落叶 有 刺 灌木 所 组 成 ， 它 广泛 分 布 于 我 国 西部 山地 ， 见
于 天 山 、 阿 尔 泰 山 、 青 藏 高 原 北部 、 南 部 和 西部 ， 以 及 雅鲁藏布江 中 游 及 其 支流 两 侧 谷 地 、
洪 积 扇 和 低 山 山 坡 。 这 类 旱 生 灌 丛 通常 由 早生 的 各 种 锦 鸡 儿 、 狼 牙 刺 (Soppoxra )， 薄 皮 木
(Leptodermis) 为 优势 种 ， 分 别 构成 不 同 的 灌 从 。 在 天 山 、 阿 尔 泰山 草原 带 分布 的 锦 鸡 儿 灌
处 ， 海 拔 分 布 为 2500 - 3000m 之 间 的 亚 高 山地 带 ， 灌 木 高 度 1-2m， 覆 盖 度 50 -70%。 草
本 层 中 主要 是 草原 中 的 植物 ， 如 针 茅 (Stipa). HH (Festuca )、 冰 草 (Agropyron) 等 。
这 里 分 布 的 锦 鸡 儿 灌 丛 常 与 典型 草原 和 草 甸 草 原 相 结合 分 布 。 在 青藏 高 原 分 布 的 锦 鸡 儿 灌
处 ， 与 天 山 等 山地 的 锦 鸡 儿 灌 丛 组 成 种 类 不 同 ， 分 布 海拔 一 般 在 3500m - 5000m。 狼 牙 刺 灌
从 和 薄皮 木 灌 丛 亦 分 布 在 青藏 高 原 地 区 ， 与 锦 鸡 儿 灌 丛 分 布 在 相似 海拔 。 土 壤 有 山地 荒漠 化
灌 丛 草原 土 、 亚 高 山 灌 丛 草原 土 和 山地 草原 土 。

4. 草原

草原 是 暖 温带 亚 湿润 大 区 和 中 温带 亚 湿 润 、 亚 干旱 大 区 的 地 带 性 生态 系统 。 它 与 分 布地

的 气候 相 适 应 。 这 是 由 于 中 国 东 南部 受 季风 影响 ,气候 湿润 ， 越 往 西北 ， 季 风 影 响 愈 趋 减
弱 ， 而 来 自 西伯 利 亚 和 蒙古 的 高 气压 的 影响 愈 趋 强烈 ， 从 东南 向 西北 的 气候 干旱 程度 渐 增 ，
反映 在 植被 上 依次 为 森林 、 草 原 和 荒漠 。 因 此 草原 是 亚 湿 润 及 亚 干旱 气候 大 区 的 地 带 性 生态
系统 ， 它 主要 受 水 分 条 件 所 制约 ， 组 成 的 植物 普遍 具有 叶 面 积 小 、 叶 片 内 卷 、 气 孔 下 陷 、 机
械 组 织 与 保护 组 织 发 达 的 旱 生 结构 。 中 国 的 草原 为 欧 亚 草原 的 组 成 部 分 ， 集 中 分 布 范围 约 为
北纬 S1- 35 ， 从 松 嫩 平 原 和 西 辽 平原 向 西 到 内 蒙古 高 原 、 额 尔 多 斯 高 原 至 黄土 高 原 边缘 ，
分 布 海拔 逐渐 上 升 ， 再 向 西南 至 青藏 高 原则 形成 高 寒 草 原 。 在 相似 的 气候 大 区 内 ， 由 与 干燥
度 的 差异 ， 草 原由 东北 向 西北 ， 可 分 为 草 甸 草 原 、 典 型 草原 、 匾 漠 草 原 和 高 寒 草 原 。 它 们 有
的 为 水 平地 带 性 类 型 ， 也 有 的 是 垂直 地 带 性 类 型 。

4.1 草 甸 草原

草 甸 草原 在 中 温带 分 布 较 广 ， 主 要 见于 松 嫩 平原 、 大 兴安 岭南 段 山 地 、 内 蒙古 高 原 东
部 、 阴 山 山 脉 、 天 山 和 阿尔 泰山 以 及 黄土 高 原 东 部 。 比 较 喜 湿润 条 件 的 中 旱 生 针 茅 草原 是 这

陈 灵 艺 : 中 国 退 化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 = >

KEI A RA, HA MAR Et (Stipa baicalensis) 草原 是 松 嫩 平原 的 水 平地 带 性 类
型 ， 遍 布 于 平原 排水 良好 的 漫 岗地 ， 土 壤 为 黑 钙 土 。 在 内 蒙古 大 兴安 岭南 段 东 西 两 侧 ， 分 布
海拔 约 600 - 1200m， 分 布 不 其 广泛， 土壤 有 黑 钙 土 和 瞳 栗 钙 土 。 羊 草 (Aneurolepidium )
草原 是 中 温带 特有 的 草原 类 型 。 主 要 分 布 在 松 嫩 平 原 和 内 蒙古 高 原 以 及 黄土 高 原 。 松 嫩 平 原
为 羊 草草 原 的 主要 分 布 区 ， 土 壤 有 黑 钙 土 ， 盐 花草 甸 土 和 盐 化 碱 士 。 在 内 蒙古 高 原 ， 羊 草草
原 集 中 分 布 在 呼伦贝尔 高 原 、 锡 林 郭 勒 高 原 和 大 兴安 岭 两 侧 山 莫 的 丘陵 地 区 ， 排 水 良好 的 地
段 。 在 某 些 河谷 、 阶 地 水 湿 条 件 好 的 地 段 亦 有 羊 草草 原 分 布 。 土 壤 有 黑 钙 土 ， 多 种 栗 钙 土 和
碱 化 土 。 草 旬 草 原 还 有 羊 茅 、 线 时 菊 (Filifolium), BAF (Cleistogenes) MAH (Pen-
nisetum) 组 成 的 各 类 草 甸 草原 。

4.2 典型 草原

典型 草原 又 称 为 干草 原 或 真 草原 。 这 类 草原 的 分 布 ， 不 论 在 和 平原、 高原 和 山地 上 都 位 于
草 甸 草 原 和 荒漠 草原 之 间 。 大 面积 分 布 在 蒙古 高 原 和 鄂尔多斯 高 原 大 部 分 地 区 、 东 北平 原 西
南部 及 黄土 高 原 中 西部 。 典 型 草原 是 以 针 茅 属 的 耐 干旱 的 旱 生 种 类 所 组 成 的 生态 系统 ， 分 布
面积 最 大 。 中 温带 可 以 大 针 茅 (Stipa grandis) 草原 为 代表 ， 大 针 茅草 原 分 布 中 心 在 内 蒙古
高 原 ， 为 地 带 性 生态 系统 ， 向 北 可 延伸 到 苏联 中 西伯 利 亚 南部 、 蒙 古 北部 ， 土 壤 为 栗 钙 土 和
瞳 栗 钙 土 。 在 中 国 其 它 地 区 ， 如 松 嫩 平原 中 部 和 黄土 高 原 ， 往 西 进入 甘肃 境内 ， 并 可 上 升 为
垂直 带 类 型 ， 一 般 面积 较 小 。 在 松 嫩 平 原 的 大 针 茅 草原 并 不 反映 大 气候 特征 ， 它 局 限于 固定
沙丘 顶部 或 漫 岗 小 地 形 突 起 处 。 在 黄土 高 原 仅 见 有 大 针 茅草 原 片 断 分 布 在 梁 央 顶 部 。 在 甘肃
和 青海 ， 大 针 茅草 原 分 布 面 积 较 小 ， 在 青海 南部 黄河 大 转弯 的 冲积 阶地 上 有 所 分 布 。 克 氏 针
# (Stipa krylovii) 草原 也 是 典型 草原 的 代表 性 类 型 ， 它 的 分 布 中 心 虽 也 在 内 蒙古 高 原 ， 但
比 大 针 茅 的 分 布 中 心 更 向 西 ， 反 映 更 早生 特性 ， 大 面积 分 布 在 蒙古 高 原 中 部 ， 往 东 常 与 大 针
茅草 原 重 本 交 叉 分 布 。 土 壤 为 栗 钙 土 。 克 氏 针 茅草 原由 蒙古 高 原 向 南 分 布 至 山西 雁 北 地 区 和
甘肃 陇 中 的 北部 ， 在 甘肃 陇 中 的 干旱 地 带 ， 克 氏 针 茂 草原 成 为 山地 垂直 带 类 型 。 在 新 疆 阿 尔
泰山 、 天 山北 坡 和 准噶尔 西北 山地 分 布 的 针 茂 (Stipa capilltea) 典型 草原 ， 分 布 海拔 由 西
往 东 和 逐渐 上 升 。 这 类 针 茅草 原由 于 生境 的 湿度 以 及 伴生 种 类 的 不 同 ， 可 成 为 草 旬 草 原 ， 典 型
草原 和 荒漠 草原 ， 既 可 为 水 平地 带 性 类 型 ， 也 可 成 为 垂直 地 带 性 类 型 。 在 黄土 高 原 地 区 的 暖
温带 针 茅 典型 草原 是 以 本 氏 针 茅 (Stipa bungeana) 为 代表 ， 它 广泛 分 布 在 陕西 西北 部 、 甘
肃 东 部 和 中 部 、 宁 夏 南 部 、 山 西北 部 和 西部 的 黄土 丘陵 区 ， 在 伊 克 昭 盟 东部 和 大 青山 南 坡 山
划 及 其 以 南 的 黄土 丘陵 也 有 分 布 ， 海 拔 为 600 - 1S00m， 土 壤 为 黑 坊 士 。 在 青海 东北 部 和 黄
河流 域 干 旱 河 谷 及 两 侧 低 山 ， 这 类 草原 分 布 海拔 达 1750 - 3200m AY PAK, 土壤 为 山地 栗 钙
土 ， 本 氏 针 茅草 原 向 西 还 可 抵 川 西 、 西 藏 拉萨 和 中 天 山 。 典 型 草原 的 类 型 很 多 ， 除 针 茅 草原
Sy, MAH SAW FA. BPR. ae. ABS (Thymus) 所 组 成 的 草原 生态 系统 。

4.3 荒漠 草原

荒漠 草原 处 于 亚 干旱 气候 大 区 的 最 西 侧 ， 再 向 西 进入 干旱 气候 大 区 的 荒漠 。 因 此 荒漠 草
原 是 草原 向 荒漠 的 过 渡 类 型 BPR PPE RNB, PRAM ERS PERE
外 ， 还 出 现 大 量 强 旱 生 的 小 灌木 。 以 强 旱 生 的 针 茅 属 种 类 组 成 的 荒漠 草原 为 其 代表 类 型 。 其
PARE A (Stipa gobica) 草原 是 中 温带 的 荒漠 草原 中 分 布 最 广 的 类 型 。 主 要 分 布 在 内 蒙
古 的 乌 兰 察 布 高 原 和 另 尔 多 斯 高 原 中 西部 地 区 。 土 壤 为 棕 钙 土 ， 且 以 暗 棕 钙 土 为 主 。 往 西 在
荒漠 区 的 山地 ， 如 阿尔 泰山 、 东 天 山 、 祁 连 出 、 柴 达 木 、 贺 兰 山 也 有 出 现 ， 成 为 山地 垂直 带

"iD. °° 中 国 退 化 生态 系统 研究

的 组 成 类 型 。 戈 壁 针 茅 草原 是 最 耐 干旱 的 针 茅 草原 之 一 。 它 的 分 布 海拔 自 东 向 西 逐渐 升 高 ，
在 乌 兰 察 布 高 平原 东北 部 ， 它 广泛 分 布 在 海拔 4$0- 1200m 左右 的 层 状 高 平原 上 ， 向 西 进 入
荒漠 地 区 ， 多 出 现在 海拔 1400 - 1600m ANH. SERB, WIA, eb, BB) RA
小 地 形 的 变化 ， 戈 壁 针 茅 草原 常 与 其 他 草原 类 型 结合 分 布 。 短 花 针 茅 (Stipa breviflora) 草
原 是 暖 温 带 荒 漠 草 原 的 代表 性 类 型 ， 分 布 中 心 在 黄河 中 游 的 黄土 高 原 地 区 ， 在 宁夏 固原 以
北 ， 陇 中 会 宁 以 北 ， 兰 州 及 其 以 北 地 区 的 广大 黄土 丘陵 区 有 广泛 分 布 ， 土 壤 为 灰 钙 土 。 从 黄
土 丘陵 的 西北 向 北 ， 越 过 阴山 山地 ， 达 内 蒙古 高 原 的 南部 地 均 有 分 布 ， 同 时 也 广泛 分 布 于 青
海 涅 水 谷地 的 低 海拔 处 。 在 内 蒙古 高 原 分 布 的 短 花 针 茅 草原 的 土壤 为 暗 棕 钙 土 。 在 祁连山 垂
直 带 上 的 短 花 针 茅 草原 ， 主 要 分 布 在 山地 栗 钙 土 上 ， 上 限 常 与 克 氏 针 茅 草原 相连 或 交错 分
布 。 针 茅 属 构 成 的 荒漠 草原 除 上 述 几 种 主要 类 型 外 ， 还 有 多 种 针 茅草 原 ， 有 的 草原 在 特定 土
壤 基 质 ， 如 石 质 、 沙 质 条 件 下 分 布 ， 分 布 面积 较 小 。 匾 漠 草 原 除 针 茅草 原 外 ， 还 有 小 灌木 女
& (Hippolytia), WH (Ajania) 组 成 的 各 类 荒漠 草原 。

4.4 高 寒 草 原

高 寒 草原 主要 是 海拔 3000m 以 上 ， 大 陆 性 气候 强烈 、 赛 冷 而 干旱 的 高 山上 特有 的 草原
A, HINA EE IER, RES RA) RRA RAM, RAR AR. IR,
覆盖 度 小 的 特点 。 中 国 的 高 寒 草 原 主 要 分 布 在 青藏 高 原 、 帕 米尔 高 原 以 及 天 山 、 昆 仑 山 和 部
连 山 的 高 山上 ， 分 布 海拔 高 度 由 北向 南 ， 自 2700 =- 3100m 至 4200 - 5000m。 高 寒 草 原 是 由
HH. BE (Corer) 和 功 属 的 高 山 种 类 所 组 成 。 其 中 高 寒 针 茅草 原 中 最 具 代 表 性 类
型 为 紫花 针 茅 (Stipa purpurea) 草原 和 座 花 针 茅 (CS. subsessilifolia) 草原 。 紫 花 针 茅草 原
是 高 寒 草 原 中 最 重要 的 代表 性 类 型 ， 它 分 布 广泛 ， 大 面积 分 布 在 羌 塘 高 原 、 藏 南湖 盆 、 雅 和 鲁
藏 布 江 中 上 游 河 谷 及 高 山 、 青 海 西 部 以 及 亚洲 中 部 的 祁连山 、 昆 仑 山 、 天 山 和 帕 米 尔 高 原 ，
分 布 海拔 为 4300 - 5100m， 土 壤 为 高 山 草原 土 。 座 花 针 茅草 原 见于 天 山西 段 南 坡 、 帕 米尔 、
昆仑 山 和 祁连山 ， 分 布 海拔 较 低 ， 约 2300 - 2800m 之 间 的 一 些 盆地 内 水 分 条 件 较 好 地 段 ，
土壤 为 山地 栗 钙 土 或 亚 高 山 草 原 土 ， 多 少 有 些 钙化 现象 。 羊 茅草 原 主 要 分 布 在 亚洲 中 部 山
地 ， 见 于 新 疆 天 山中 西 段 、 准 噶 尔 西部 山地 、 阿 尔 泰山 、 帕 米尔 和 昆仑 山 等 ， 处 于 2300 =-
4000m 的 亚 高 山 和 高 山 带 、 苦 草 和 小 半 灌 木 蒿 类 所 组 成 的 高 寒 草原 均 为 青藏 高 原 的 特有 类

型 [7,8,10,20,23,35,42]
ie]

5. FcR

荒漠 是 发 育 在 降水 稀少 、 强 度 蒸 发 、 极 端 干旱 生境 下 的 生态 系统 类 型 。 在 中 温带 干旱 气
候 大 区 中 生存 ， 有 少量 分 布 在 暖 温带 及 青藏 高 原 的 干旱 和 极 干 旱 大 区 。 中 国 的 西北 部 是 荒漠
集中 分 布 区 ， 也 是 世界 亚 非 荒漠 区 的 组 成 部 分 。 荒 漠 占 我 国 国 土 的 143， 其 中 沙漠 与 戈壁 面
积 约 100 余 万 平方 公里 。 世 界 荒 漠 按 气候 条 件 划分 ， 分 为 热带 、 亚 热带 和 温带 荒漠 。 我 国
绝 大 部 分 为 温带 荒漠 ， 以 干旱 、 风 沙 、 盐 碱 、 贫 将 、 植 被 稀 下 为 特征 。 高 寒 荒 漠 是 大 陆 性 高
山 和 高 原 上 出 现 的 一 类 荒漠 ， 不 仅 降水 十 分 稀少 ， 再 加 上 低温 、 寒 冷 和 大 风 所 造成 的 植物 生
理 和 干旱， 高 寒 荒漠 更 为 低 矮 稀疏 。 根 据 荒漠 中 占 优 势 的 植物 的 生活 型 ， 可 把 荒漠 分 为 小 乔木
荒漠 、 灌 木 荒漠 、 半 灌木 和 小 半 灌 木 荒 漠 以 及 垫 状 小 半 灌 木 (BUS) 荒漠 四 大 类 。，

5.1 小 乔木 荒漠

小 乔木 荒漠 是 以 琐 琐 (Haloxylon) 荒漠 为 代表 。 琐 琐 荒漠 是 荒漠 中 有 机 质 积累 最 高 的

陈 灵 艺 : 中 国 退 化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 - a7

RI, PB 1—-Sm, EF MME, PRA, HR, SR PEMDTA, AR)
枝 进 行 光 合作 用 。 每 年 有 一 部 分 小 枝 枯 落 ， 故 亦 称 为 小 半 乔 木 。 琐 琐 荒 漠 可 以 琐 琐
(Haloxylon ammodendron) 荒漠 为 代表 。 这 类 小 乔木 荒漠 生态 幅度 广 ， 它 的 生长 总 是 与 松
散 的 基质 和 较 浅 的 地 下 水 (1-7m) 相 联 系 ， 它 的 基质 有 砾 质 、 壤 质 和 砾石 戈壁 ， 土 壤 为 匾
漠 土 和 棕 钙 土 。 它 广泛 分 布 在 准噶尔 盆地 、 塔 里 木 盆 地 东部 、 哈 顺 戈 壁 、 诺 敏 戈壁 、 阿 拉 善
高 平原 ， 柴 达 林 盆地 以 及 内 蒙古 西部 。 白 琐 琐 (Haloxylon persicum) 荒漠 分 布局 限 ， 见 于
准噶尔 盆地 的 沙漠 中 或 河流 沿岸 沙 地 。

5.2 灌木 荒漠

灌木 荒漠 是 由 超 旱 生 或 真 旱 生 的 灌木 和 小 灌木 为 主 所 构成 ， 是 亚洲 中 部 荒漠 区 占 优势 的
地 带 性 类 型 ， 可 分 为 典型 的 、 草 原 化 的 、 和 沙 生 灌木 荒漠 。 典 型 灌木 荒漠 由 麻黄
(Ephedra). ABE ( Zygophyllum) 、 泡 泡 刺 〈( Nitraria) 、 裸 果木 (Gymzzocarzpxs ) FAW
HA (Calligonum) 组 成 各 自 占 优 势 的 灌木 荒漠 ， 是 亚洲 中 部 生境 最 严酷 的 砾石 或 碎 石 质
石膏 戈壁 上 的 稀 朴 灌木 荒漠 ， 和 群落 结构 简单 ， 盖 度 很 低 。 它 大 面积 出 现在 阿拉 善 高 原 、 河 西
走廊 、 柴 达 木 盆地 、 哈 顺 戈 壁 、 塔 里 木 盆 地 边缘 及 周转 山地、 准噶尔 盆地 以 及 天 山南 坡 东 部
等 地 ， 土 壤 有 棕色 和 灰 棕 色 荒 漠 土 、 粘 土 、 履 沙 粘 土 及 盐 土 等 。 草 原 化 灌木 荒漠 所 在 地 的 生
境 优 于 典型 灌木 荒漠 ， 是 由 沙 冬青 (Ammopiptanthus) . Sal) (Potanini) . THAR ( Tetrae-
na) 、 半 日 花 (Helianthemum) 和 锦 鸡 儿 组 成 各 类 荒漠 ， 和 群落 的 种 类 较 复 杂 ， 有 旱 中 生 的
草原 丛生 禾 草 伴生 。 草 原 化 荒漠 主要 分 布 在 阿拉 善 一 西 额 尔 多 斯 高 原 上 ， 其 基质 大 多 为 沙 质
和 砂砾 质 ， 有 的 还 生长 在 流动 或 半 流 动 沙 丘 上 。 沙 生 灌 木 荒漠 是 典型 的 沙 质 荒漠 类 型 ， 分 布
于 半 流 动 或 半 固 定 沙丘 上 ， 由 叶子 退化 以 绿色 小 枝 进行 光合 作用 的 沙 拐 束 属 的 几 个 种 和 银 沙
#& (Ammodendron) 组 成 各 种 沙 生 灌木 荒漠 。

5.3 半 灌 木 、 小 半 灌 木 芒 漠

这 是 由 超 旱 生 半 灌 木 组 成 的 荒漠 。 它 常 与 小 乔木 或 灌木 荒漠 相 结合 分 布 。 它 对 生境 的 适
应 性 很 广 ， 见 于 砾石 戈壁 ， 和 剥蚀 平 原 、 壤 土 平 原 、 沙 漠 、 盐 漠 ， 石 质 山地 及 黄土 山地 。 由 柴
类 、 多 汗 盐 此 类 、 草 类 组 成 ， 可 区 分 为 盐 此 类 、 多 汁 盐 此 类 和 壮 类 等 几 个 亚 类 。 主 要 以 秦
科 、 树 柳 科 和 菊 科 植物 为 主 组 成 各 类 半 灌 木 、 小 半 灌 木 荒漠 。 盐 此 类 红 砂 (Reaumuria
soongolica) 荒漠 是 分 布 最 广 的 地 带 性 荒漠 类 型 ， 自 鄂尔多斯 西部 ， 经 阿拉 善 、 河 西 、 柴 达
本 盆地 、 哈 顺 蕊 壁 到 准噶尔 盆地 和 塔里木 盆地 都 有 出 现 ， 能 适应 砾 质 、 砂 质 和 沙 质 土 壤 等 多
种 生境 。 盐 此 类 小 半 灌 木 荒 漠 尚 有 由 共和 科 植物 假 木 贼 (Anapasis ) 、 猪 毛 菜 (Salsola). FEF
%® (Ceratoides), GK (Sympegma), KER (Iljinia) Flv) (Nanophyton) 组 成 的 各
类 荒漠 。

多 汁 盐 此 类 半 灌 木 荒漠 分 布 在 荒漠 地 区 的 滨 湖 平原 、 河 岸 和 局 部 低洼 处 的 强 盐 土 上 ， 地
下 水 位 1-4 米 ， 是 由 一 些 中 温 、 生 理 干 旱 多 汁 的 盐 生 小 灌木 和 半 灌 木 组 成 ， 其 代表 性 类 型
有 盐 穗 森 (Halostachys). #27778 (Halocnemum )、 滨 区 (Atriplex). PRE (Suaeda) 和 盐
MIN (Kalidium) 各 个 种 占 优势 的 各 类 盐 漠 。

殴 类 荒漠 在 沙漠 地 区 的 沙 地 、 沙 丘 、 山 葛 、 洪 积 扇 有 广泛 分 布 ， 有 的 上 升 到 中 山 - 亚 高
山 带 。 土 壤 中 谈 酸 钙 含 量 高 ， 但 不 含有 石 襄 和 盐分 。 世 类 荒漠 有 多 种 项 、 短 舌 菊
(Brachanthemum ), #387 (Asterothamnus), W354 AA TA AY Fie

5.4 垫 状 小 半 灌木 荒漠

wo. > 中 国 退化 生态 系统 研究

这 是 在 高 寒 、 干 旱 的 大 陆 性 气候 条 件 下 形成 的 高 寒 荒 漠 ， 优 势 植物 以 垫 状 小 半 灌 木 为
主 ， 是 亚洲 大 陆 最 干旱 的 高 山 和 高 原 的 代表 类 型 ， 集 中 分 布 在 昆仑 山内 部 山区 、 青 藏 高 原 西
北部 与 帕 米 尔 高 原 。 有 驼 绕 蔡 、 亚 菊 和 著 构 成 的 各 类 高 寒 荒 漠 。 其 中 垫 状 驼 绒 芝 〈Cera-
toides compacta) 高 寒 荒漠 是 青藏 高 原 地 带 性 荒漠 类 型 ， 主 要 分 布 在 昆仑 山 和 喀 喇 昆仑 山 之
间 海 拔 4600 -S500m 的 高 原 湖 盆 、 宽 谷 与 山地 下 部 的 石 质 山坡 ， 土 壤 为 高 寒 荒 漠 土 。 藏 亚
菊 (Ajania tibetica) 高 寒 荒 漠 则 见于 新 疆 境内 的 昆仑 山内 部 山区 、 喀 喇 昆仑 山 与 昆仑 山 之
间 的 山 原 以 及 帕 米 尔 高 原 ， 海 拔 4700 -5200m 之 间 ， 土 壤 为 盐 化 沙 质 土 。 帕 米尔 高 原 海拔
3900 — 4200m 之 间 山 地 的 ， 高 寒 荒 漠 土 上 还 有 粉 花 项 (Artemzisia rhodantha) BIR.

由 於 中 国 气 候 ， 地 形 多 样 化 ， 生 态 系 统 类 型 十 分 复杂 。 地 带 性 生态 系统 在 本 文 仅 就 与 气
候 相 适应 的 类 型 加 以 简 述 。 对 某 些 特殊 生境 下 的 原生 生态 系统 ， 如 沼泽 、 草 旬 、 红 树林 等 ，
-以 及 在 山地 分 布 不 甚 广 的 类 型 ， 如 冻 原 、 高 山 垫 状 植被 和 流 石 滩 植 被 等 ， 虽 然 它 们 也 或 多 或
少 受 到 一 定 程 度 破 坏 ， 形 成 各 类 退化 生态 系统 ， 但 因 篇 幅 所 限 ， 不 再 叙述 。

6. 自然 生态 系统 退化 的 主要 原因

自然 生态 系统 的 退化 ， 是 由 人 为 活动 及 自然 因子 所 引起 ， 但 就 目前 来 看 ， 人 类 的 干扰 破
坏 是 主要 原因 。 由 与 人 为 的 破坏 ， 从 而 引起 自然 环境 的 恶化 ， 对 自然 生态 系统 产生 不 良 影
响 。

6.1 火

火 对 生态 系统 的 影响 ， 在 近 十 多 年 来 才 被 人 们 所 确认 。 北 美的 印 弟 安 人 和 其 它 许 多 民
族 ， 包 括 我 国 西南 及 南部 的 很 多 少数 民族 ， 曾 经 广泛 利用 火 进行 土地 管理 。 火 被 认为 是 最 简
单 和 最 迅速 为 种 植 粮食 作物 或 放牧 而 清除 自然 植被 和 清理 空间 的 工具 ， 并 发 现 雷电 是 许多 地
区 经 常 着 火 的 一 个 原因 ， 目 前 很 多 国家 都 在 探索 火 在 不 同 生 态 系统 中 的 重要 作用 。 为 了 某 些
经 济 目的 ， 利 用 火 来 控制 某 些 生态 系统 ， 以 期 达到 一 定 的 持续 利用 目的 ， 例 如 英国 的 石楠 灌
从 中 生活 的 松 鸡 ， 是 用 作 狩 猪 用 的 鸟 类 ， 它 生活 在 石楠 灌 丛 中， 主要 利用 灌 丛 的 嫩 枝 ， 不 嘉
食 老 枝 。 为 维持 石楠 灌 从 生态 系统 ， 经 过 深入 研究 ， 隔 一 定年 代 对 石楠 灌 丛 进行 有 控制 的 轻
度 火 烧 ， 去 掉 老 枝 ， 使 嫩 枝 发 芽 ， 以 利 松 鸡 的 持续 存在 ， 这 样 为 了 特殊 目的 ， 利 用 有 控制 的 ，
火烧 来 维持 特定 的 生态 系统 。 但 是 无 意识 造成 的 火灾 ， 则 是 构成 生态 系统 退化 的 重要 原因 。

火 大 部 分 是 由 于 闪电 ， 岩 石 下 落 产生 火花 ， 火 山 爆 发 或 由 人 类 活动 而 引起 的 。 有 大 认 为
闪电 和 人 类 活动 引起 的 火烧 ， 才 能 产生 周期 性 影响 和 作为 一 种 相似 群落 进化 的 动力 [ 匀 ]。 根
据 火 的 起 因 、 强 度 及 离 地 面 的 高 度 ， 火 可 分 为 地 下 火 、 地 面 火 及 林 冠 火 。 地 下 火 对 土壤 性 质
有 很 大 影响 ， 地 下 火 不 仅 影 响 植 物 根 系 、 根 茎 、 块 蔡 , 并 影响 土壤 有 机 质 。 地 面 火 主要 使 地
表 易 燃 物 质变 为 灰 避 ， 通 常 发 生 在 土壤 表面 。 在 草原 地 区 ， 地 面 火 对 植物 基部 、 根 部 和 块茎
并 无 伤害 ， 在 森林 地 区 ， 这 种 火 可 能 会 烧 焦 树 皮 和 针 叶 ， 烧 死 幼苗 和 幼 树 ， 松 树 球 果 也 会 因
火 而 开裂 。 林 冠 火 主要 是 由 雷电 和 由 于 大 量 积累 的 枯 枝 落叶 为 燃料 的 强劲 的 地 面 火 所 引起 。
树冠 火 是 由 一 棵 树 的 顶部 移 向 另 一 棵 树 的 顶部 的 火烧 ， 是 与 地 表 火 不 相同 的 火 。 这 种 火 是 发
生 在 森林 乔木 的 上 部 ， 不 易 控 制 ， 树 冠 火 的 快速 移动 ， 对 树木 和 野生 生物 都 有 很 大 威胁 [56] 。
火烧 对 生物 、 土 壤 的 温度 、 湿 度 、 营 养 物 质 、 微 生物 产生 重大 影响 。 大 火 会 使 原来 的 生态 系
统 遭 受 严重 损害 ， 严 重 者 则 使 原 有 生态 系统 消失 ， 构 成 大 面积 退化 生态 系统 。 如 中 国 大 兴安
岭 北部 主要 分 布 着 寒 温 落叶 针 叶 林 - 以 兴安 落叶 松 为 优势 的 森林 ， 以 及 在 山地 中 上 部 有 形成

PRE: 中 国 退 化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 = «Sab

SAK AY FE BRS PK A/D ZT RZ. AB. RE. et. ES. PRET
旱 ， 雷 暴 和 人 为 活动 的 影响 ， 每 年 春秋 季节 ， 和 森林 火灾 频繁 发 生 。 据 统计 1966 - 1981 年 共
发 生 森 林 火 灾 656 次 ， 平 均 每 年 发 生 41 次 ， 共 烧毁 林地 2 163 860 公顷 ， 大 兴安 岭 几 乎 是 无
林 不 过 火 。 在 森林 火灾 影响 下 ， 使 森林 形成 以 下 特点 : 树种 单纯 ， 经 过 火灾 筛选 下 来 的 树种
都 是 一 些 对 火灾 适应 力 极 强 的 阳性 树种 ， 如 兴安 落叶 松 、 樟 子 松 、 白 桦 、 黑 桦 、 山 杨 (Pozp-
ulus davidiaza )、 蒙 古 栎 等 ， 具 有 很 强 的 更 新 能 力 ， 并 能 在 裸 地 上 更 新 ; KA,
龄 不 大 ， 不 少林 分 出 现 2-3 世代 ， 形 成 2- 3 个 林 冠 层 ， 林 冠 下 层林 木 是 火灾 后 更 新 的 年 轻
世代 ; 对 火灾 适应 性 较 差 的 树种 ， 如 耐 荫 的 红 皮 云 杉 几 乎 全 部 消失 ， 仅 在 火灾 不 重 的 谷地 ，
才 有 残存 ; 森林 生产 力 普 遍 下 降 。 大 兴安 岭 丘 陵 起 伏 ， 雨 量 集中 ， 在 频繁 火灾 下 ， 水 土 流 失
严重 ， 土 层 浅 薄 而 贫 状 。 由 于 上 层林 木 稀 朴 ， 林 分 生产 力 普遍 不 高 !44] 。

火 对 土壤 也 有 深刻 的 影响 。 由 于 火灾 后 裸露 土壤 或 有 黑 灰 覆盖 的 土壤 ， 可 以 吸收 大 量 的
太阳 能 ， 因 此 无 火灾 的 土壤 比 火 灾后 的 土壤 温度 较 低 ， 这 个 现象 在 草原 地 区 更 为 明显 。 如 果
大 部 分 有 机 质 层 被 地 下 火 所 燃烧 ， 一 些 热 可 以 传 到 土壤 或 直到 矿质 层 ， 有 机 质 层 的 消失 导致
火 对 土壤 长 期 影响 ， 使 土壤 吸 热 和 反射 能 力 改变 ， 引 起 土壤 退化 ， 从 而 也 影响 植被 的 退化 。
火 对 土壤 湿度 的 影响 亦 很 复杂 ， 在 某 些 群落 中 ， 玫 类 和 腐殖质 能 吸收 大 量 的 水 分 ， 因 而 有 效
地 阻 滞 降 水 很 快 到 达 根 部 ， 在 火 的 作用 下 ， 这 层 物质 消失 ， 从 而 增加 了 水 的 渗透 ， 也 增加 了
水 分 蒸发 。 燃 烧 后 的 土壤 有 较 高 水 分 蒸发 力 和 较 低 的 持 水 力 。 剧 烈 的 火烧 还 会 破坏 土壤 表面
所 有 有 机 质 。 在 温度 达 200- 300C 时，85% 有 机 质 被 破坏 ， 大 量 的 氮 随 挥发 而 消失 [55]。 火
灾后 在 中 等 温度 下 许多 营养 元 素 被 释放 ， 沉 积 在 土壤 中 的 钙 镁 迅速 在 生物 体内 循环 ， 但 量 的
变化 很 大 。 土 壤 pH 值 一 般 来 说 ， 在 火 后 要 高 于 火 前 。 剧 烈 的 火烧 还 对 土壤 微生物 类 和 群 产生
影响 ， 毁 灭 性 的 野火 可 以 消除 土壤 上 层 微 生物 ， 然 而 轻 度 火烧 ， 在 水 分 尚 充 足 条 件 下 ， 通 常
使 真菌 数量 减少 ， 土 壤 细 菌 和 放 线 菌 种 群 增加 554]。 例 如 ， 在 中 国 大 兴安 岭 火灾 后 ， 对 土壤
微生物 类 群 影响 也 很 显著 ， 细 菌 在 死地 被 层 和 土 层 中 的 数量 在 火烧 林地 高 于 未 火烧 林地 。 在
死地 被 层 中 的 真菌 和 放 线 菌 数 量 是 火烧 林地 高 于 未 烧 林 地 ， 而 在 土壤 层 中 则 是 火烧 林地 低 于
未 烧 林 地 。 不 仅 如 此 ， 火 烧 还 改变 了 细菌 、 真 菌 和 放 线 菌 在 土壤 微生物 中 所 占 比 例 [19,38] 。

火灾 对 大 型 动物 有 严重 影响 ， 它 们 可 逃离 火场 或 被 烧 死 。 在 火烧 迹地 上 ， 火 对 主要 鼠 种
和 数量 组 成 有 着 重要 影响 。 在 大 兴安 岭 森 林内 ， 主 要 鼠 类 有 红 背 艇 (Clethrioxzomays ru-
ilus)、 棕 背 艇 (C. rufocanus), PKWERRE (Apodemus peninsulae) FLAKE (Eutamias sibiri-
cus )o JRE PKA BY 1 ARP ZL Fe ERE AY eet ZE BR AR aK Js EB, ke HE ERE BS EET SK
消失 ， 生 境 改变 ， 林 地 草本 植物 繁盛 ， 正 是 喜 草 食 的 鼠 类 - 红 背 鼠 平生 长 繁殖 的 适宜 生境 ，
其 种 群 数量 显著 增加 。 林 姬 十 的 数量 亦 逐 渐 增 加 。 在 火烧 迹地 人 工 造 林 后 ， 鼠 害 则 极其 严
重 ， 害 鼠 以 棕 背 衣 为 主 。 咬 断 侧 枝 、 幼 稍 、 部 分 哨 皮 ， 被 害 幼林 死亡 率 达 70%08]。

总 之 ， 火 作为 退化 生态 系统 形成 重要 因素 ， 这 是 客观 的 现实 ， 几 千年 来 无 论 是 人 为 点 燃
的 或 是 自然 引起 的 火 一 直 周期 性 地 燃烧 着 森林 和 草原 。 火 的 不 同 频 度 及 强度 决定 了 许多 动 植
物 群 落 的 分 布 与 结构 ， 以 及 群落 的 演 蔡 模式 。

现代 防火 措施 ， 对 自然 生态 系统 会 产生 很 大 影响 ， 无 火灾 情况 下 自然 生态 系统 将 出 现 不
同 的 植物 和 其 它 生物 的 结构 与 组 成 、 群 落 演 替 趋势 和 营养 物质 循环 特点 。 因 此 火 作 为 一 种 自
然 过程 ， 对 生态 系统 的 影响 是 国际 上 重视 的 问题 。 有 人 认为 1988 年 美国 黄石 公园 的 大 火 ，
美国 虽然 动用 了 历史 上 最 大 灭火 力量 ， 直 到 最 后 还 是 依靠 天 气 变 化 的 力量 才 把 大 火 控制 住 。

9 中 国 退化 生态 系统 研究

火 作 为 形成 退化 生态 系统 的 重要 因素 是 值得 重视 。 而 人 们 为 了 某 种 经 济 目的 ， 利用 火 来 控制
生态 系统 的 维持 和 发 展 ， gh nie

6.2 FB

\BATEASRE, DRA RLM, RESHREDAARED, fe MRA RN

化 为 农田 生态 系统 。 原 则 上 讲 把 物种 丰富 生态 过 程 复杂 的 天 然 生 态 系统 转化 为 物种 单一 的 草

本 生态 系统 是 一 种 退化 现象 ， 但 从 经 济 发 展 来 看 这 是 必须 的 。 因 此 农田 生态 系统 是 一 一 种 人 类
”所 必需 的 受 控 生 态 系统 。 我 国 的 农田 生态 系统 主要 分 布 在 平原 地 区 。 农田 生态 系统 由 于 不 合

理 的 经 营 方式 ， 同 样 会 形成 退化 。 土 壤 是 农田 生态 系统 最 重要 的 组 成 部 分 ， 耕 垦 对 土壤 的 影 ，

响 ， 首 先是 农业 开 晨 破坏 天 然 植被 ， 使 裸露 的 土壤 引起 风蚀 ， 水 蚀 和 沙化 。 在 天 然 植 被 下 土
壤 腐 殖 质 层 较 厚 ， 土 壤 腐殖质 积累 了 地 球 表面 太阳 能 的 一 部 分 ， 也 是 保证 生物 圈 内 生态 系统
稳定 性 的 土壤 生产 力 的 组 成 部 分 。 农 作 改变 了 土壤 系统 中 各 种 水 热 条 件 和 物质 的 循环 。 土 壤
水 热 状 况 改变 的 结果 是 ， 使 土壤 中 腐殖质 类 的 物质 迅速 下 降 ， 系 统 调节 功能 减弱 ， 进 而 对 以
土壤 腐殖质 作为 能 源 的 土壤 动物 和 微生物 产生 影响 ， 例 如 东北 黑土 区 ， 土 壤 有 机 质 含量 已 由
开垦 初期 的 8 -10% ， 下 降 到 1.0-5.0%,;， 全 氨 含 量 由 0.35-0.40% 下 降 到 0.15-0.2%，
全 磷 含 量 由 0.18- 0.20% 下 降 到 0.10-0.12% 。 土 壤 坚 实 和 硬化 是 在 机 械 耕 种 及 侵蚀 影响
下 所 形成 ， 使 土壤 结构 不 良 ， 和 孔隙 度 不 断 降低 。 热 带 亚热带 地 区 的 红壤 ， 在 不 良 耕 作 和 侵蚀
影响 下 ， 出 现 了 脱 硅 与 铁 结 核 化 。 也 有 资料 表明 ， 赫 垦 将 明显 降低 土壤 中 氨基 酸 的 相对 含
量 。 农 业 施肥 的 目的 是 增加 土壤 速效 养分 含量 ， 提 高 土壤 肥力 ， 但 也 同时 引进 了 某 些 化 肥 生
产 中 的 副产品 ， 如 冬 、 色 等 元 素 ， 污 染 了 土壤 。 化 肥 对 土壤 的 问 接 影响 ， 主 要 是 促进 有 机 质
矿 化 ， 加 速 有 机 质 的 消耗 ， 进 而 影响 土壤 动物 和 微生物 的 总 量 和 数量 ， 并 对 土壤 结构 、 持 水
性 产生 影响 。 连 年 施用 单一 品种 化 肥 时 ， 在 短期 内 可 出 现 酸化 现象 。

灌溉 也 是 提高 农田 生态 系统 生产 力 的 重要 措施 ， 目 前 全 世界 灌溉 面积 ， 约 占 地 球面 积 的
1.5% ， 而 受 次 生 盐 渍 化 影响 的 土地 面积 约 占 灌 溉 面积 50% 。 我 国 灌 溉 地 面积 占 国土 面积
7.73%。 灌 溉 目的 是 为 了 改良 土壤 ， 提 高 作物 产量 。 但 是 不 适当 的 灌溉 ， 如 大 水 漫灌 ， 渠 道
渗 漏 ， 进 水 多 ， 排 水 少 ， 大 量 多 余 水 进入 灌区 地 下 ， 导 致 地 下 水 位 上 升 ， 引 起 系统 次 生 盐 汪
化 的 发 展 ， 造 成 作物 生理 干旱 ， 导致 农田 生态 系统 退化 。 农 药 的 使 用 也 会 改变 土壤 生物 群落
的 组 成 ， 降 低 土壤 生物 的 多 样 性 ， 间 接 影 响 其 它 非 目的 动物 ， 并 对 植物 和 微生物 等 产生 不 良
影响 ， 改 变 土壤 肥沃 性 。 总 之 农田 生态 系统 退化 很 重要 的 方面 是 土壤 退化 。 土 壤 侵蚀 导致 十
体 构 型 劣化 ， 由 原来 的 A、B 层 和 谐 排列 的 完整 剖面 ， 演 蔡 成 没有 A、B 层 的 母 质 性 土壤 ，
甚至 岩 性 土 [40]。 农 田 生 态 系统 虽然 是 结构 简单 、 生 产 力 较 高 的 受 控 生 态 系统 ， 但 若 经 营 不
当 ， 会 导致 进一步 退化 ， 最 终 失 去 了 人 们 开垦 的 目的 。

草原 开垦 是 导致 草原 生态 系统 退化 的 重要 因素 之 一 。 草 原 开明 应 是 有 条 件 的 ， 要 把 章 原
转化 为 农田 ， 必 须要 有 大 量 的 投入 ， 才 能 使 生态 系统 具有 较 高 的 生产 力 。 但 是 把 不 具备 建设
为 农田 生态 系统 的 草原 ， 如 半 干 旱 气候 、 没 有 灌溉 水 源 的 典型 草原 和 沙 性 母 质 的 典型 章 原 和
草 甸 草 原 开垦 为 农田 ， 这 样 所 建 的 农田 生态 系统 生产 力 低 ， 且 不 稳定 。 几 年 后 ， 风 沙 兴起 ，

沙漠 化 迅速 发 展 ， 使 之 不 得 不 弃 耕 ， 并 影响 到 邻近 未 开垦 草原 。 弃 耕 后 的 草原 生态 系统 在 5

-7 年 内 也 难以 恢复 为 原 有 的 面 角 。 通 常 耕 垦 后 土壤 表层 的 细 土 颗粒 被 吹 走 ， 细 土 颗粒 减
少 ， 粗 砂粒 增加 ， 在 土壤 表层 逐渐 变 为 粗 砂 土 ， 土 壤 表层 30cm 的 范围 内 ， 有 机 质 含量 与 附
近 未 开垦 的 草原 土壤 有 机 质 含量 相 比 ， 几 乎 减少 了 60% ， 全 氮 含 量 不 及 草原 土壤 的 一 半 ，

陈 灵 艺 : 中 国 退 化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 4 二 和

使 草原 生态 系统 遭 到 破坏 [50]。 又 如 内 蒙 呼伦贝尔 草原 ， 草 原 开垦 的 弃 耕 地 经 20 多 年 的 演
替 ， 大 半 已 经 恢复 ， 但 有 些 基质 较 粗 ， 风 蚀 较 重 的 地 段 ， 引起 的 沙化 至 今 不 能 恢复 原 有 的 系
统 生产 力 。 又 如 松 嫩 平 原 属 半 湿 润 区 ， 风 沙 大 ， 当 地 群众 对 草原 采取 广 种 薄 收 、 氛 荒 轮 耕 的
方式 ， 使 大 面积 地 带 性 植被 贝加尔 针 茅 草原 ， 由 于 随意 开垦 而 所 剩 无 几 ， 均 被 农田 生态 系统
所 替代 。 不 仅 如 此 ， 开 姐 还 在 榆树 朴 林 上 进行 ， 因 而 使 岛 状 榆树 朴 林 也 基本 消失 。 可 见 草原
开垦 是 导致 草原 生态 系统 退化 的 重要 因素 [20,9]。

沼泽 的 开垦 是 把 种 类 丰富 的 湿地 生态 系统 转化 为 种 类 单一 的 农田 生态 系统 。 黑 龙 江 的 三 ，
江平 原 ， 由 于 对 沼泽 采取 综合 水 利 措施 ,加速 土 壤 熟 化 等 一 系列 排水 、 整 地 措施 ， 使 三 江平
原 建设 成 我 国 重要 商品 粮 基 地 。 我 国 南方 的 围 湖 造田 ， 也 取得 不 少 经 验 。 但 是 从 湿地 生态 系
统 角度 来 看 ， 湿 地 不 仅 有 植物 ， 还 有 各 种 水 生生 物 ， 由 于 湿地 排 干 ， 使 很 多 作为 第 一 性 生产
者 的 沼 生 和 湿 生 植物 以 及 昆虫 、 软 体 动物 、 小 鱼 、 小 虾 等 食 草 动物 和 游 禽 、 涉 禽 、 两 栖 、 哺
乳 动物 以 及 微生物 失去 其 栖息 地 。 不 仅 如 此 ， 沼 泽 具有 鞋 水 、 调 节气 候 和 河川 径流 的 功能 。
它 不 仅 能 著 存 大 量 水 分 ， 并 能 把 大 量 水 分 通过 蒸发 和 蒸腾 作用 送 入 大 气 ， 增 加 大 气 湿 度 ， 调
. 节 降 雨 。 沼 泽 还 能 减少 一 次 降雨 对 河流 的 补给 量 ， 使 汇 水 时 间 延 长 ， 削 弱 河 流 洪水 峰值 ， 起
到 前 表 河 流 洪峰 和 延缓 洪峰 的 作用 。 因 此 沼泽 的 保护 是 十 分 重要 的 ， 沼泽 决 不 能 全 部 成 为 农
BAe’) 。
”值得 提出 的 是 黄土 高 原 地 区 ， 由 于 毁 林 、 毁 章 进行 农业 开 星 ， 造成 黄土 高 原 环境 恶化 。
黄土 高 原 在 历史 上 有 大 面积 森林 和 草原 的 分 布 。 由 于 长 期 在 单一 经 营 、 广 种 菏 收 、 轮 荒 滥 星
的 农业 经 营 思想 指导 下 ， 毁 林 开 荒 、 毁 草 开 荒 愈 演 愈 烈 ， 大 面积 自然 生态 系统 遭 到 破坏 ， 使

“人 们 所 需 的 燃料 短缺 ， 水 土 流失 严重 ， 水 源 涵养 条 件 恶化 ， 在 这 样 条 件 下 饲料 和 肥料 均 很 缺

乏 。 由 于 轮 荒 滥 垦 ， 使 土地 破碎 ;土壤 肥力 衰退 ， 旱 灾 加 剧 ， 使 农业 生产 条 件 恶 化 。 由 于 人
口 压 力 ， 要 扩大 粮食 生产 ， 继 续 开荒 扩 种 ， 广 种 薄 收 ， 形 成 农业 上 的 恶性 循环 。 黄 土 高 原由
于 长 期 施行 广 种 薄 收 轮 荒 制度 ， 终 于 使 林 草 茂 盛 、 环 境 优 美的 黄土 高 原 变 成 黄土 裸露 、 沟 穴
纵横 、 生 态 恶化 、 经 济 落后 的 地 区 [39]。 黄 土 高 原 破坏 是 由 于 人 为 开垦 所 造成 ， 人 们 若 采取
合理 的 土地 经 营 措施 ， 黄 土 高 原 地 区 退化 生态 系统 恢复 是 有 可 能 的 。 同 样 西南 地 区 大 片 丘 陵
山地 被 开 屋 为 农田 ， 把 原来 的 山地 森林 转化 为 山地 农田 ， 大 大 加 剧 了 水 土 流失 面积 ， 滑 坡 和
.泥石流 等 自然 灾害 常 易 发 生 ， 农 业 产 量 很 低 。 例 如 四 川 省 的 丘陵 耕地 ， 占 全 省 耕 田 面积 地
62.5% ， 虽 然 紫色 土 的 天 然 肥 力 较 高 ， 但 由 于 强度 水 土 流失 的 影响 ， 使 大 量 良田 沦 为 低产
田 [67]。 由 此 可 见 农田 开 垦 必 须要 考虑 到 水 土 保 持 ， 防 止 土壤 退化 。 特 别 是 陡坡 开垦 ， 更 是
后 患 无 穷 。 在 农业 发 展 上 应 走 集约 经 营 ， 提 高 单产 的 方针 ， 绝 不 能 采用 任意 扩大 耕 田 面积 ，
特别 是 山区 丘陵 应 以 发 展 大 农业 或 混 农林 业 为 主 。 广 种 薄 收 的 旧 习 和 自然 环境 的 破坏 ， 绝 非
短 时 期 内 所 能 改善 。 在 中 国 不 合理 的 耕 明 是 自然 生态 系统 退化 的 重要 因素 之 一 。

6.3 放牧

放牧 对 自然 生态 系统 有 着 深刻 影响 ， 广 大 草原 地 区 是 我 国 牧 业 基 地 。 畜 牧 业 发 展 重要 方
面 是 依靠 于 草原 生态 系统 。 在 森林 地 区 由 于 森林 砍伐 后 所 形成 的 灌 丛 ， 草 地 等 退化 生态 系
统 ， 也 是 放牧 的 重要 的 类 型 。 因 此 放牧 对 草地 和 灌 从 生态 系统 的 发 展 也 具有 深刻 的 影响 。

草原 的 合理 放牧 并 不 会 导致 草原 生态 系统 的 退化 。 但 是 随 着 草原 放牧 强度 增加 ， 会 导致
草原 退化 ， 退 化 的 普遍 特征 是 草丛 变 矮 、 覆 盖 度 减 小 ， 草 原 物种 减少 、 特 别 是 适口 性 好 的 禾
草 类 植物 减少 ， 豆 科 植 物 比例 缩小 ， 而 杂 草 类 、 毒 草 和 一 年 生 植物 数量 逐渐 增加 ; 年 产 草 量

- 42° 中 国 退化 生态 系统 研究

下 降 。 在 盐 渍 化 的 草原 上 ，- 一 年 生 盐 生 植物 发 展 很 快 ， 往 往 形成 大 面积 盐 生 植物 群落 。 退 化
草原 的 生境 恶化 ， 出 现 沙 化 和 碱 化 现象 ， 土 壤 含水 量 逐 渐 减 少 ， 土 壤 pH 值 和 电导 率 逐 渐 增
高 。 轻 度 放牧 对 草地 生态 系统 无 不 良 影响 。 例 如 在 不 同 放牧 强度 影响 下 在 弱 度 碱土 上 分 布 的
羊 草草 地 ， 轻 牧区 的 羊 草 群落 覆盖 度 为 S0% ， 草 高 28cm， 鲜 重 361g’, MUKKRAB
盖 度 下 降 为 30% ， 草 高 2em， 鲜 重 67gMm“。 与 此 同时 优良 牧草 还 随 着 放牧 强度 的 增加 ， 草
丛 叶 面积 减少 ， 光 合作 用 能 力 大 大 减弱 ， 植 物 因 养分 耗竭 ， 生 活力 减弱 而 死亡 。 与 此 同时 ，
生境 亦 相 应 地 发 生变 化 ， 可 由 草地 演变 为 碱 斑 地 或 流沙 地 。 又 如 内 蒙古 草原 由 于 强度 放牧 ，
管理 粗放 ， 使 草原 逐年 退化 。 全 区 草原 退化 面积 约 占 草原 面积 13。 以 冷 项 为 优势 种 的 退化
草原 草 高 仅 2- 10cm， 盖 度 为 30% 。 其 退化 特征 与 松 嫩 平 原 退 化 草地 雷同 [30,41 。

针 茅 草原 是 广泛 用 于 放牧 的 一 类 重要 草地 。 西 北 地 区 的 针 茅 草原 是 优良 的 冬 春 牧场 ， 以
广泛 分 布 于 黄土 高 原 和 荒漠 地 区 的 短 花 针 茂 草原 为 例 ， 这 类 草原 ， 在 轻 度 放牧 条 件 下 ， 针 茂
属 植物 为 密 丛 儿 草 ， 生 长 茂盛 ， 叶 高 约 30cm， 种 群 覆盖 度 约 40% ， 根 系 较 浅 ， 能 适应 通气
不 良 的 土壤 ， 这 是 一 种 地 带 性 草地 类 型 ， 在 轻 度 放牧 条 件 下 仍 能 自我 维持 。 但 在 中 度 及 重度
放牧 条 件 下 ， 由 于 针 茂 对 各 类 牲畜 的 适口 性 均 宜 , 受到 过 度 采 食 ， 生 活力 逐渐 降低 ， 加 上 密
从 和 儿 草 不 能 忍受 强度 踩踏 ， 草 丛 被 踩踏 碎 后 ， 针 茅 种 群 的 盖 度 分 别 下 降 至 20% 和 10% Ft
茅 优势 度 则 为 其 它 禾 草 所 替代 ， 在 过 度 放 牧 条 件 下 ， 针 茅 属 植物 再 度 下 降 ， 种 群 覆盖 度 仅 为
5% 左 右 [29]。

广大 的 高 寒 草 地 也 是 我 国 重要 的 牧 业 基地 。 高 寒 灌 丛 亦 用 于 牧 业 生产 ， 不 同 放牧 强度 对
高 寒 草地 和 灌 从 产生 不 同 的 影响 。 不 适度 放牧 对 植物 的 高 度 和 盖 度 产生 抑制 作用 。 在 重度 放
牧 条 件 下 ， 羊 群 采 食 次 数 多 ， 强 度 大 ， 因 此 留 茬 的 高 度 和 盖 度 明显 降低 。 如 铸 山 草草 旬 强 度
放牧 后 比 适 度 放牧 草地 的 草丛 高 度 下 降 50% ， 履 盖 度 降低 了 8% 。 现 存量 的 变化 ， 无 论 是 草
旬 或 灌 丛 均 呈 现 出 低 - 高 - 低 的 趋势 。 在 植物 生长 过 程 中 ， 轻 度 放 牧 的 草 甸 其 平均 生长 率 均
高 于 重度 放牧 草地 ， 其 中 返青 期 更 为 明显 。 金 露 梅 灌 从 也 有 此 现象 ，6 月 份 轻 度 放牧 的 灌 丛
生长 率 为 2.43gmm，7 月 份 轻 度 放 牧 下 ， 灌 丛生 长 率 较 强 度 放牧 下 的 灌 丛 高 1 倍 以 上 。 随 着
放牧 强度 的 增加 ， 植 物 地 上 生物 量 趋 于 减 小 ， 其 中 禾 草 类 的 生物 量 明 显 减 少 ， 杂 类 草 和 毒 草
的 生物 量 增加 ， 东 草 与 灌木 的 生物 量 减 少 幅 度 较 小 [52,3。 总 之 ， 高 寒 草地 和 灌 丛 由 于 强度
放牧 而 导致 退化 ， 其 退化 特点 与 典型 草原 和 草 甸 草原 的 相似 。

在 森林 地 区 由 于 砍 林 而 形成 次 生 灌 从 和 草地 亦 被 广泛 利用 于 放牧 。 山 羊 对 山地 灌 丛 破坏
性 较 大 ， 特 别 是 丘陵 山地 的 人 工 造林 ， 羊 的 噶 食 使 幼苗 不 能 成 活 ， 林 牧 矛 盾 很 大 。 不 合理 放
牧 ， 使 退化 灌 从 和 草地 不 能 向 森林 方向 演 蔡 ， 更 有 甚 者 ， 往 往 使 灌 丛 向 草地 或 裸 地 方向 发
展 ， 加 剧 水 土 流 失 ， 导 致 土壤 更 加 贫 将 化 。

6.4 Bra

森林 破坏 是 导致 森林 生态 系统 退化 的 主要 原因 。 和 森林 是 一 类 具有 多 功能 的 生态 系统 ， 它
既 为 人 类 提供 木材 、 燃 料 ， 也 为 人 类 提供 美学 、 休 息 、 娱 乐 场所 ， 更 有 调节 气候 、 水 文 、 保
持 水 土 、 维 持 生态 平衡 的 功能 ， 是 人 类 重要 的 生命 维持 系统 。

森林 的 采伐 是 导致 退化 的 原因 之 一 。 我 国 东北 林 区 是 我 国 木 材 重 要 基地 ， 采 伐 的 作业
方式 主要 有 : 尼 伐 、 间 伐 、 择 伐 和 重 择 伐 。 不 同 采 伐 方式 会 形成 不 同 程度 的 退化 生态 系统 。
如 森林 皆 伐 ， 由 于 皆 伐 后 林地 裸露 ， 根 本 地 改变 了 原 有 生境 ， 使 森林 转化 为 灌 丛 或 草地 ， 用
拖拉 机 集 材 ， 则 会 形成 条 带 状 的 裸 地 。 轻 度 择 伐 只 改变 森林 的 组 成 成 分 ， 并 不 改变 原 有 的 森

. 陈 灵 艺 : 中 国 退 化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 mie

林 群 落 。 重 度 择 伐 则 使 森林 的 面貌 改变 ， 由 一 种 森林 类 型 转化 为 另 一 种 森林 类 型 。 如 红 松 阔
叶 混 交 林 ， 由 于 对 针叶树 强度 择 伐 ， 其 强度 超过 60% 以 上 ， 把 大 棵 红 松 全 部 伐 去 也 不 留 母
树 ， 使 生境 又 变 ， 导 致 喜光 的 阔叶树 大 量 更 新 ， 排挤 了 红 松 更新 ， 使 红 松 阔 叶 混交 林 变 为 小
It RAY YEE 36 HK

中 国 的 西南 地 区 也 是 森林 资源 极为 丰富 的 地 区 。 在 50 年 代 初 ， 云 南 、 贵 州 、 四 川 、 广
西 四 省 森林 覆盖 率 在 30- $0% 以 上 ， 近 40 年 来 毁 林 面积 大 增 。 云 南 、 广 西 森林 覆盖 率 分 别
为 24% 和 22%; 贵州 和 四 川 则 为 12- 13% 左 右 。 云 南西 双 版 纳 的 热带 雨林 亦 由 30 年 代 的
Bm 55% 下 降 到 目前 约 28% 。 和 森林 生态 系统 的 退化 不 仅 是 面积 缩小 ， 还 表现 在 质量 下 降 ，
功能 和 结构 退化 ， 特 别 是 森林 的 片断 化 ， 由 于 森林 面积 小 ， 林 木 稀 朴 ， 且 分 布 在 无 林地 的 背
景 下 ， 使 原 有 森林 下 的 阴性 植物 不 易 生 存 ， 野 生动 物 特 别 需 要 栖息 地 面积 大 的 大 型 动物 没有
足够 的 栖息 地 和 食物 而 随 之 消失 ， 正 常 的 能 流 、 物 流 过 程 不 易 进 行 ， 光 合生 产 力 低 ， 森 林芝
积 量 下降 ， 森 林 向 朴 林 、 灌 从 、 草 地 方向 发 展 。 特 别 是 石灰 岩 上 的 森林 一 旦 被 破坏 ， 原 来 土
层 就 很 薄 ， 伐 林 后 经 雨水 冲刷 ， 土 壤 流 失 ， 变 成 裸露 岩石 ， 植 被 恢复 极 难 。 因 此 筑 林 是 造成
水 土 流失 的 直接 原因 。 目 前 西南 地 区 水 土 流失 面积 约 占 西 南 地 区 总 面积 的 44.5% ， 且 其 扩
展 速 度 很 快 ， 四 川 省 80 年 代 比 50 年 代 水 土 流失 面积 增加 了 3 倍 b3?]。 随 着 水 土 流失 ， 丘 陵
山地 的 土壤 严重 退化 ， 土 壤 表层 有 机 质 不 足 2% 。

海南 岛 林 区 由 于 森林 大 面积 被 砍伐 ， 气 候 条 件 恶 化 ， 生 物资 源 枯竭 。 海 南 岛 尖 峰 岭 的 热
带 山 地 雨林 ， 在 森林 不 同 经 营 方式 下 ， 和 森林 小 气候 发 生 很 大 变化 。 气 温 的 日 平均 变化 ， 距 地
150cm 以 下 的 气温 ， 在 原始 林内 最 小 ， 择 伐 林 内 次 之 ， 皆 伐 地 的 气温 最 高 。 在 1964 年 的 测
定 ，1 月 最 高 温 与 最 低温 的 极 差 ， 在 原始 林内 仅 7.1C ， 在 择 伐 林 为 18.9C ， 而 在 皆 伐 地 的
差 值 达 28.SY 。7 月 份 的 最 高 、 最 低 气 温差 值 在 原始 林内 为 7.4C ， 择 伐 林 为 22.7 ， 而 皆
伐 地 达 37.7°C 。 由 此 可 见 ， 皆 伐 地 上 地 面 极端 温度 显著 较 高 ， 变 幅 大 ， 而 择 伐 林 和 原始 林
随 郁 闭 度 增 大 ， 温 度 变 幅 减 小 。 在 地 面 径流 方面 ， 皆 伐 地 的 地 表 径 流 大 于 择 伐 林地 ， 后 者 的
地 表 径 流 又 大 于 原始 林 的 地 表 径 流 ， 其 径流 比例 为 11:2:1。 原 始 森 林 在 调节 水 文中 的 功能
优 于 皆 伐 地 ， 地 表 径 流 总 量 差 异 可 达 10 倍 。 皆 伐 地 径流 是 择 伐 地 径流 的 4.7 倍 ， 与 此 同时 ，
土壤 含水 率 在 原始 林内 最 高 。 不 仅 如 此 ， 在 原始 林 及 择 伐 林内 有 较 厚 的 枯 枝 落叶 层 ， 雨 水 降
落后 ， 除 被 林 冠 阻截 外 ， 枯 枝 落 叶 层 能 吸收 很 多 雨水 ， 并 减少 了 雨水 对 土壤 的 直接 冲击 ， 表
土 不 易 流 失 。 原 始 林 、 择 伐 林 和 皆 伐 迹地 的 泥 沙 流失 量 比例 为 1:4:10。 从 以 上 例子 可 见 森
林 皆 伐 后 ， 采 伐 迹 地 上 发 展 起 来 的 退化 灌 草丛 ， 调 节 水 文 、 保 持 水 土 能 力 大 大 降低 。 热 带 森
林 由 于 人 类 活动 频繁 ， 原 始 林 所 存 无 几 ， 而 分 布 较 多 的 为 热带 次 生 林 。 而 热带 次 生 林 由 于 采
伐 强度 不 同 也 影响 到 土壤 微生物 类 群 及 其 活性 。 在 采伐 强度 达 50% 、70% A FREE,
生物 总 数 比 未 采伐 的 热带 次 生 林 内 减少 39% 、54%、65%， 细菌 数量 明显 减少 ， 放 线 菌 数
量 略 有 增加 。 细 菌 数 在 微生物 中 的 比例 大 大 下 降 ， 放 线 菌 的 比例 增加 很 多 。 土 壤 中 酶 活性 也
有 所 降低 ， 但 幅度 不 大 [22,45] 。

刀 耕 火种 是 热带 地 区 砍伐 森林 ， 开 垦 农 田 的 一 ERT, 也 是 某 些 地 区 对 森林 的 利用
方式 。 在 人 口 密度 较 小 的 情况 下 ， 在 大 面积 森林 中 砍伐 一 定 面积 林地 开垦 种 植 旱 作 ， 好 似 在
森林 中 间 开 辟 一 个 林 窗 ， 种 植 1-2 年 后 弃 荒 ， 由 于 有 10 年 左右 的 轮 歇 期 ， 森 林 植物 在 林 窗
中 可 以 逐渐 恢复 ， 这 在 解决 人 民生 活 上 起 到 一 定 作 用 。 但 随 着 人 口 密 度 增加 ， 山 区 经 济 作
物 ， 种 植 园 和 经 济 林 的 迅速 发 展 ， 刀 耕 火种 面积 不 断 增 大 ， 大 大 减少 了 森林 的 覆盖 率 。 为 了

"44 - 中 国 退化 生态 系统 研究

增加 产量 ， 需 要 更 进一步 扩大 刀 耕 火种 面积 ， 并 缩短 轮 软 期 ， 由 10 - 12 年 缩短 到 2 -3 年 。
经 过 反复 垦 植 ,水土 流失 加 剧 ， 加 上 周期 性 火灾 和 过 度 放 牧 ， 弃 荒地 严重 退化 [1]。 这 种 现

、 象 在 云南 、 广 西 、 Kit 刀 耕 火种 是 引起 森林 退化 的 一

个 重要 原因 ， 已 引起 大 面积 的 水 土 流失 。

6.5 经 济 作物 种 植 园 和 人 工 林

种 植 园 在 中 国 国 民 经 济 上 起 有 重要 作用 ， 但 对 自然 生态 SRAM, Ete 类 退化 生态
系统 。 但 这 是 经 济 发 展 所 必须 的 ， 在 人 类 控制 条 件 下 得 以 生存 和 发 展 这 类 生态 系统 可 称 之 为
受 控 生 态 系统 。 从 50 年 代 开 始 ， 中 国 热带 地 区 达到 了 大 规模 的 开发 阶段 ， 除 直接 利用 野生
生物 资源 外 ， 还 大 力 发 展 经 济 植物 。 橡 胶 是 首先 受到 极为 重视 的 经 济 植物 ， 在 海南 岛 、 雷 州
半岛 凡 认为 是 宜 胶 地 ， 大 多 建设 为 橡胶 园 。 在 云南 西双版纳 的 30 多 年 来 ， 共 发 展 了 橡胶 园
8 万 多 公顷 。 模 胶 园 的 发 展 主 要 是 由 砍伐 热带 森林 而 换取 得 到 的 ， 如 西双版纳 的 橡胶 园 的
50% 是 砍伐 热带 森林 ，40% 是 砍伐 松 及 竹 木 混 交 林 而 发 展 的 ， 仅 10% 是 开垦 荒山 种 植 的 [9]。
不 仅 如 此 ,. 热带 水 果 、 咖 啡 、 胡 椒 等 热带 经 济 作物 以 及 茶园 、 甘 蔗 和 亚热带 的 经 济 作物 也 大
面积 种 植 在 不 同 地 区 ， 形 成 一 定 规模 。 这 些 经 济 作物 的 发 展 对 改善 地 区 的 经 济 发 挥 重要 作
用 。 但 从 另 一 方面 来 看 ， 由 于 大 规模 的 开发 ， 使 海南 、 广 东 、 广 西 、 云 南 的 热带 和 南亚 热带
地 区 的 森林 受到 严重 破坏 。 如 云南 西南 部 的 热带 地 区 从 50 年 代 到 80 年 代 共 减少 森林 125 万
公顷 ， 平 均 每 年 减少 约 4 万 公顷 。 广 西 全 区 由 1950 - 1980 年 森林 经 多 次 砍伐 ， 损 失 严重 。
现 全 区 热带 森林 包括 红 树林 在 内 仅 存 11.89 万 公顷 ， 仅 占 热带 地 区 总 面积 的 1.04% ， 导 臻
水 土 流失 极为 严重 。 四 川 、 贵 州 、 南 亚热带 森林 覆盖 率 也 明显 减少 ， 小 气候 向 干 热 型 转化 。
为 了 经 济 发 展 需要 ， 人 们 不 可 能 筑 去 种 植 园 而 恢复 原来 的 久 林 ， 除 非 是 那些 不 宜 种 植 地 段 ，
可 设法 使 之 恢复 成 林 。 但 是 有 一 点 必须 注意 的 ， 是 在 发 展 经 济 作物 种 植 园 的 同时 ， 要 考虑 自
然 环 境 保 护 。 对 已 有 种 植 园 要 加 强 管理 ， 加 以 稳定 ， 尽 量 减 少 水 土 流失 。 不 要 再 砍伐 森林 发
展 种 植 园 ， 应 利用 宜 林 荒 地 发 展 合宜 的 经 济 作物 。

人 工 林 的 营造 ， 在 我 国 森 林 狠 盖 率 低 的 国家 是 十 分 重要 恢复 森林 的 措施 之 _。 在 人 工 林
营造 的 过 程 中 ， 宣 林地 及 树种 的 选择 是 至 关 重要 。 而 且 应 在 宜 林 荒地 上 进行 。 不 应 以 次 生 林
改造 为 名 ， 把 残存 的 自然 森林 生态 系统 ， 主 要 是 阔 叶 林 砍 去 ， 营 造 人 工 的 针 叶 纯 林 。 对 宜 林
荒地 而 言 ， 人 工 林 的 营造 是 顺 向 演 替 的 发 展 趋势 。 而 对 被 砍伐 的 天 然 林 来 讲 ， 这 种 人 工 林 是
退化 生态 系统 ， 它 使 系统 物种 变 为 贫乏 ， 水 土 保持 功能 下 降 ， 病 虫害 易于 发 生 。 更 由 于 人 工
林 的 连作 ， 使 土壤 肥力 下 降 ， 导 致 土壤 退化 。 因 此 人 工 林 的 营造 ， 应 在 宜 林 荒地 上 进行 。 树
种 应 采用 当地 的 优良 树种 ， 为 了 林业 生产 需要 ， 以 营造 针 叶 与 阔 叶 混交 林 为 宜 。 若 为 了 恢复
自然 森林 生态 系统 为 目的 ， 可 根据 土壤 肥力 状况 ， 首 先 选 用 阳性 树种 ， 逐 步 再 把 自然 林 中 优
良 树种 补 和 人 ， 使 之 逐渐 恢复 为 在 组 成 上 相似 于 原生 性 的 森林 生态 系统 。 综 上 所 述 ， 陆 生 自然
生态 系统 退化 的 原因 是 多 种 多 样 的 ， 而 且 各 因子 之 间 往 往 有 所 联系 。 此 外 ， 环 境 污 染 等 也 是 ，
系统 退化 的 重要 原因 。 如 污水 灌溉 、 污 水 排放 、 大 气 及 废弃 物 污染 、 酸 雨 等 均 会 引起 各 类 生
态 系统 的 退化 。 全 球 变化 对 陆 生生 态 系统 的 影响 更 是 值得 重视 的 议题 。

7. 陆地 退化 生态 系统 的 主要 类 型 及 其 分 布

退化 生态 系统 的 概念 在 本 书 的 第 一 章 中 已 阐明， 生态 系统 退化 不 仅 表现 在 优势 种 及 其
系列 组 成 种 类 、 结 构 等 生态 系统 特征 的 变化 ， 还 表现 在 优势 种 虽然 不 变 ， 但 其 组 成 、 结 构 及

陈 灵 艺 : 中 国 退 化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 “45. *

生态 过 程 上 的 变化 。 生 态 系统 的 动态 变化 有 着 不 同 的 发 展 阶段 ， 顶 极 生态 系统 是 成 熟 和 相对
稳定 的 类 型 ， 对 项 极 生态 系统 被 破坏 后 处 于 不 同 演 替 阶段 的 退化 生态 系统 ， 可 从 不 同 的 角度
加 以 讨论 。 以 森林 为 例 ， 森 林 砍 伐 后 所 形成 的 裸 地 是 极度 退化 的 状态 ， 裸 地 发 展 为 草地 、 灌 ，
丛 这 是 一 种 进展 演 蔡 ， 而 对 过 去 的 森林 生态 系统 而 言 ， 这 些 均 为 退化 生态 系统 。 同 样 在 草地
和 灌 丛 中 营造 人 工 林 ， 这 是 人 工 促进 演 替 ， 加 速 转化 为 森林 生态 系统 。 但 人 工 林 一 般 种 类 单
纯 ， 结 构 简 单 ， 与 自然 森林 生态 系统 相 比 ， 它 也 是 退化 生态 系统 的 不 同 发 展 阶段 ， 除 极度 退
化 者 以 外 ， 各 类 退化 生态 系统 有 着 其 独特 的 经 济 效益 和 生态 效益 ， 特 别 是 在 严重 破坏 的 生境
条 件 下 ， 要 立即 恢复 成 原生 的 生态 系统 有 相当 的 难度 ， 这 是 由 于 中 然 生 态 系统 退化 包括 土壤
的 退化 、 气 候 和 小 气候 变化 等 。 退 化 了 的 贫 交 土 壤 ， 对 需要 肥沃 适宜 生境 的 原生 生态 系统 的
生存 是 不 可 能 的 。 因 此 要 通过 生态 系统 退化 后 ， 不 同 顺 向 演 蔡 阶段 ， 逐 渐 改善 生境 ， 包 括 改
良 土 壤 和 小 气候 条 件 ， 使 退化 生态 系统 逐步 向 更 高 级 的 阶段 发 展 。 由 此 可 见 ， 退 化 生态 系统
.的 恢复 应 以 植被 、 动 物 和 微生物 群落 的 演 替 理论 为 指导 。

7.1 退化 森林 类 型 及 其 发 展 趋势

退化 森林 类 型 很 多 ， 本 文 着 重 讨论 落叶 阔 叶 林 和 暖 性 针 叶 林 。 玻 林 是 任何 原生 森林 类
型 ， 由 于 人 类 砍伐 、 打 柴 、 采 集 经 济 植物 等 活动 ， 致 使 森林 变 为 稀疏 ， 原 来 林内 的 阴性 植物
消失 ， 代 之 以 阳性 草本 和 灌木 ， 更 由 于 灌木 或 草本 发 达 ， 使 原来 森林 树种 的 更 新 困难 ， 森 林
生产 力 低 ， 其 调节 气候 和 涵养 水 源 ， 保 持 水 土 的 作用 降低 。 朴 林 若 不 采取 保护 措施 会 进而
. 向 灌 丛 或 草丛 方向 发 展 。 朴 林 在 人 类 活动 频繁 的 低 山 丘陵 较为 常见 ， 但 面积 很 小 。

7.1.1 Bebop

这 类 退化 森林 分 布 很 广 ， 从 东北 、 华 北 到 东南 、 西 南 均 有 出 现 ， 是 各 种 地 带 性 森林 类 型
-在 人 类 干扰 下 的 产物 。 最 普通 的 有 各 种 桦木 林 、 杨 树林 、 栎 林 和 落叶 阔 叶 混交 林 。 桦 木林 主 -
要 是 寒 温 针 叶 林 破坏 后 的 退化 类 型 ， 也 是 红 松 阔 叶 混交 林 和 分 布 在 海拔 较 高 的 原生 性 的 落叶
阔 叶 林 的 逆向 演 蔡 类 型 。 桦 木林 中 以 白桦 林 分 布 最 广 ， 主 要 分 布 在 东北 大 小 兴安 岭 、 长 白山
以 及 辽宁 、 河 北 、 山 西 、 陕 西 、 河 南 等 山地 ， 甚 至 在 青藏 高 原 也 有 白桦 林 的 分 布 。 分 布 的 海

拔高 度 由 北向 南 逐 渐 上 升 ， 在 大 兴安 岭 白 桦 林 分 布 海拔 400 - 1100m， 是 兴安 落叶 松林 破坏

后 所 形成 。 在 长 白山 的 分 布 海拔 约 为 1160 - 1200m， 它 是 红 松 阔 叶 混 交 林 破坏 后 的 次 生 类
型 。 在 山西 的 五 台山 、 关 帝 山 、 芦 芽 山 一 带 ， 白 桦 林 是 青 杆 和 白 杆 林 破 坏 后 的 次 生 林 。 陕 西
在 延安 以 南 的 崂山 、 桥 山 、 黄 龙山 等 地 海拔 1000 - 1600m 和 秦岭 海拔 1000 - 2000m 范围 内
均 有 白桦 林 生 长 ， 这 是 油 松 林 、 油 松 、 标 类 混交 林 或 华山 松林 、 标 林 破 坏 后 所 形成 。 在 河北
和 北京 的 雾 灵 山 、 灵 山 、 百 花山 ， 白 桦 林 在 1500m 左右 是 原生 性 标 林 和 标 、 械 、 大 叶 白 腊
(Fraxinus rhynchophylla ) Se RA TR ACPA BSH Jia BIB 1628 A ， 在 海拔 1500m 以 上 则 是 华北 落
叶 松林 、 青 杆 林 、 白 桂林 的 次 生 类 型 。 在 青藏 高 原 海拔 3500 - 4100m 阴 坡 上 分 布 的 白桦 林
是 云 杉林 和 冷杉 林 破 坏 后 所 形成 。 可 见 白桦 林 是 多 种 地 带 性 森林 破坏 后 所 形成 次 生 林 。 白 梯
是 阳性 树种 ， 每 年 都 有 大 量 结实 ， 种 子 小 而 轻 ， 传 播 比 较 远 ， 在 火烧 和 采伐 迹地 上 ， 甚 至 是
在 苦 夷 层 发 达 的 采伐 地 上 均 易 于 下 种 。 是 我 国 北方 分 布 最 广 的 类 型 ， 甚 至 在 内 蒙 草原 地 区 阴
山脉 的 大 青山 、 乌 拉 山 、 训 汗 山 海拔 1200m 以 上 山地 阴 坡 、 半 阴 坡 也 有 白桦 林 。 这 是 垂直
地 带 性 落叶 阔 叶 林 的 退化 类 型 。 中 国 的 桦木 林 的 类 别 较 多 。 硕 桦 (Betula costata) 林 和 黑 桦
主要 分 布 在 中 国 北 部 山地 ， 硕 桦 林 通 常 为 红 松 阔 叶 混 交 林 破坏 后 所 形成 , :在 吉林 长 白山 、 辽
宁 东 部 山地 和 常 与 黑 桦 林 或 白桦 林 镰 嵌 分 布 。 在 北京 灵山 是 华北 落叶 林 破 坏 后 的 次 生 类 型 。 黑

” 46 中 国 退 化 生态 系统 研究

桦 林 在 大 兴安 岭 常 出 现在 将 薄 山 地 ， 分 布 面积 不 大 ， 在 北京 灵山 也 有 小 面积 分 布 ， 所 在 地 的
生境 条 件 较 好 。 红 桦 〈Betula albo-sinensis) PAVE RHE (Betula utilis) 林 ， 在 秦岭 、 巴 山 、
关山 等 地 2000m 以 上 中 山 均 有 分 布 。 红 桦 林 分 布 海拔 稍 低 约 2000 - 2500m， 也 见于 河南 伏
牛山 、 能 耳 山 、 峭 山 ， 是 北 亚热带 与 暖 温带 南部 山地 上 常见 类 型 。 此 外 ， 在 四 川西 南山 地 海
4 2500 — 3000m 之 间 也 有 出 现 ， 红 桦 林 是 由 云 杉林 破坏 后 退化 而 成 。 糙 皮 桦 林 分 布 稍 高 ，
约 2400 - 2800m， 主 要 是 冷杉 林 破 坏 后 的 退化 类 型 。 在 青藏 高 原 喜 马 拉 雅 山南 侧 2500 -
4100m 山坡 上 也 有 糙 皮 桦 林 出 现 ， 集 中 分 布 在 海拔 3800 - 4100m 之 间 ， 是 多 种 冷杉 林 和 云
AMES a PT BM SERRE (Betula luminifera) 林 主 要 在 亚热带 山地 上 分 布 较 多 ， 面 积 较
小 ,在 巴山 海拔 1100 - 2100m， 秦 岭 海拔 1500 - 1900m 以 及 贵州 西部 山地 海拔 1300 =-
2400m 之 间 均 有 分 布 。 在 秦 巴 山地 的 光 皮 桦 林 是 由 华山 松林 和 铁 杉 林 破 坏 后 所 形成 ， 在 贵州
西部 山地 则 是 常 绿 益 叶 林 破 坏 后 的 次 生 类 型 。 光 皮 桦 还 可 与 旱 冬 瓜 (Alnus nepalensis) 构
成 落叶 阔 叶 林 ， 主 要 分 布 在 亚热带 西部 地 区 即 云南 、 贵 州 西部 、 广 西西 北部 。 此 外 ， 四 川 、
西藏 等 省 区 也 有 小 面积 分 布 。

杨 树 林 也 是 寒 温 针 叶 林 、 针 冯 混 交 林 、 落 叶 闪 叶 林 以 及 常 绿 阔 叶 林 破 坏 后 所 形成 ， 分 布
范围 较 广 。 杨 树林 在 北方 和 亚热带 的 亚 高 山 可 以 山 杨 林 为 代表 ， 在 南方 低 山 则 有 响 叶 杨
(Populus adenophora) 林 。 山 杨 林 在 我 国 分 布 非 常 广泛 ， 在 东北 、 华 北 、 西 北 、 西 南 、 华 中
各 地 均 有 存在 。 在 寒 温 带 的 大 兴安 岭 海拔 400m 或 600m 以 下 缓坡 的 山 杨 林 是 由 兴安 落叶 松
林 或 蒙古 标 林 破坏 后 所 形成 。 在 中 温带 的 长 白山 、 千 山 的 针 冰 混交 林 破 坏 后 ， 可 由 山 杨 林 所
蔡 代 。 在 暖 温带 原生 性 落叶 冰 叶 林 和 针 叶 林 破坏 后 ， 形 成 山 杨 林 。 例 如 在 河北 的 帮 北 山地 ，
山 杨 林 分 布 在 海拔 700 - 1750m 地 段 。 是 落叶 益 叶 林 破 坏 后 所 形成 的 次 生 林 。 在 山西 五 台
山 、 关 帝 山 、 管 小 山 等 海拔 1500 - 1900m 所 分 布 的 山 杨 林 是 青 杆 、 白 杆 林 的 次 生 类 型 。 在
秦 、 巴 山地 的 亚 高 山 带 的 山 杨 林 是 青 杆 林 的 退化 类 型 ， 在 中 山 带 是 由 锐 齿 榭 标 〈Quercus
aliena var. acuteserrata) PK, “PLP pKa, PRB ZC a AE eR, FEV) I) PB
高 原 及 高 山峡 谷地 区 边缘 海拔 2200 - 4000m HEL tL A LUM Ai, AEB IAM a Te
成 。 在 贵州 西部 地 区 ， 山 杨 与 光 皮 梯形 成 混交 林 ， 垂 直 分 布 幅 度 约 1300 - 2400m， 较 集中 分
布 于 1600- 1800m 地 段 ， 在 干旱 地 区 的 新 疆 阿 尔 泰 山西 南 坡 ， 准 踢 尔 西部 的 巴尔 雷 克 山 和
天 山北 坡 ， 欧 洲 山 杨 (Populus tremula) 林 蔡 代 了 在 东部 地 区 广泛 分 布 的 山 杨 林 ， 分 布 海
拔 为 1300 -2400m， 它 通常 为 雪 岭 云 杉林 破坏 后 所 形成 的 。 在 中 国 的 南部 低 山 丘 陵 常 见 有 以
响 叶 杨 为 主 的 并 与 多 种 亚热带 落叶 阔 叶 林 所 组 成 的 杨 树 林 ， 分 布 海拔 500-1700m, A 5 HH
香 、 杉 木 (Cunninghamia Lazceolata ) 、 马 尾 松 构成 混交 林 ， 一 般 分 布 面 积 很 小 。 栎 林 既 有
原生 类 型 ， 又 有 次 生 类 型 。 在 暖 温 带 落叶 阁 叶 林 区 域 所 分 布 的 多 种 标 林 ， 大 多 为 原生 类 型 ，
但 在 寒 温 带 、 中 温带 以 及 广大 亚热带 所 分 布 的 标 林 ， 大 部 分 为 退化 生态 系统 。 对 它们 的 区 分
是 比较 困难 ， 各 学 者 的 观点 不 很 一 致 。 蒙 古 栎 林 一 般 认 为 是 兴安 落叶 松林 和 红 松 阔 叶 混交 林
破坏 后 的 次 生 类 型 ， 是 原生 的 森林 类 型 遭受 破坏 后 ， 生 境 变 干 ， 蒙 古 栎 林 替 代 了 原生 类 型 。
在 我 国 东 部 亚热带 的 低 山 丘陵 海拔 400m LA, ARPA KR, BT RE RAE RR ( Quer-
cus variabilis) 林 所 替代 。 在 西部 亚热带 贵州 西部 和 西南 部 ， 从 河谷 400m 至 2200m 高 原 ，
TE Fis 2 NAL PR BR FS BRI AY ER 30 RR a AEE, SE PR ROD i. RPK ( Quercus
acutissima) 林 在 亚热带 的 东部 安徽 、 浙 江 、 江 西海 拔 300 - 900m 丘陵 地 区 ， 在 西部 贵州 海
拔 500 — 1800m 山地 丘陵 ， 是 由 常 绿 阔 叶 林 破坏 后 所 形成 。 短 柄 攀 栎 (Quercus glandulifera

RAS: 中国 退化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 : OF] *

var. brevipetiolata) 林 是 暖 温带 南部 、 北 亚热带 和 中 亚热带 分 布 较 广 的 次 生 类 型 ， 它 分 布 纬
度 为 24"-37"， 东 经 105" -119"， 幅 度 由 60 - 2000m。 在 海拔 低 处 如 湖南 ， 多 见于 500m 以
上 低 山 ， 为 常 绿 阔 叶 林 的 次 生 类 型 。 在 海拔 较 高 处 ， 如 在 浙江 的 安吉 、 临 安 、 沾 安 、 开 化 等
县 海拔 1000m 左右 山 脊 两 侧 及 开阔 山顶 ， 在 常 绿 落叶 混交 林 破 坏 后 被 短 柄 草 栎 林 所 替代 ，
“如 进一步 破坏 ， 会 形成 灌 丛 或 草地 。 在 这 样 条 件 下 台湾 松 (Pirus taiwanensis) 首先 侵入 ，
”逐步 与 短 柄 草 栎 形成 针 阔 叶 混 交 林 ， 然 后 仍 发 展 为 短 柄 草 栎 林 。 在 江西 短 柄 草 栎 林 主 要 分 布
在 中 低 山 ， 如 江西 北部 的 庐山 、 东 北部 的 大 茅山 、 西 北 的 石花 尖 海 拔 800 - 1200m 的 山地 ，
有 较 大 面积 的 分 布 。 栎 林 中 的 白 标 (Q. fabri) MADE (Q. chenii) 林 是 仅 分 布 于 亚
热带 海拔 800m 以 下 低 山 丘 陵 的 次 生 林 ， 都 是 常 绿 阔 叶 林 破 坏 后 所 形成 。 值 得 提出 的 是 由 各
种 栎 树 形 成 的 矮 林 如 蒙古 标 ， 辽 东 栎 (Q. Liaotangensis). MAM (Q. dentata) ty MIR
林 ， 这 是 为 了 饲养 杆 乔 ， 人 工 修 枝 所 形成 的 退化 生态 系统 。 此 外 ， 标 林 由 于 多 次 砍伐 后 萌
Be, WME, CORUNA, PHRERSHEAM RH BLRS., TAH ER
(Castanea henry) 林 ， 在 长 江 以 南 ， 安 徽 、 浙 江 、 江 西 、 湖 南 、 贵 州 、 云 南 等 省 均 有 分 布 。
在 中 亚热带 东部 分 布 海拔 在 1000m 以 下 ， 在 西部 分 布 海拔 可 达 2000m,， 是 常 绿 阔 叶 林 破 坏
后 的 退化 类 型 。 7 oe ae

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ph ee ZL HS Rd HY YE 30 Pa a FE es TB, SA RCA ARK. KH, FEAR ( Tilia
amurensis). #48 (Ulmus propinqua). f& 7% (Acer mono) 4t 5!) A AY Ra ACK, IK
些 落叶 阔叶树 种 ， 原 是 红 松 阔 叶 林 的 主要 组 成 成 分 。 在 不 同 生境 条 件 下 与 红 松 构成 不 同类 型
的 针 阔 叶 混 交 林 ， 在 红 松 砍伐 后 则 形成 阔 叶 混 交 林 ， 例 如 核桃 棒 、 水 曲 柳 混 交 林 在 长 白山 、
辽宁 东部 山地 海拔 300 - 800m 中 低 山 生 长 。 这 二 个 树种 根深 、 喜 光 ， 对 水 肥 要 求 比较 严格 ，
在 水 分 充足 排水 良好 的 肥沃 土壤 上 生长 良好 ， 通 常生 活 在 有 水 流动 的 沟谷 地 及 其 两 侧 和 山
荐 。 根 树林 是 红 松 、 根 树 混 交 林 破坏 后 所 形成 ， 在 小 兴安 岭 、 长 白山 、 完 达 山 、 辽 宁 东 部 山
地 均 有 分 布 ， 一 般 分 布 在 阴 坡 和 半 阳 坡 ， 是 针 阔 混交 林 经 择 伐 针 叶 树 后 所 形成 。 水 曲 柳 林 在
辽宁 东部 海拔 300 — 900m 平缓 的 阴 坡 、 半 阴 坡 以 及 台地 上 分 布 ， 这 是 由 榜 子 〈Corzyus Pet-
erophylla) 红 松 林 经 过 多 次 择 伐 后 所 形成 。 春 榆林 在 长 白山 、 张 广 才 岭 、 完 达 山 林 区 海拔
300 — 1100m 低 山 丘 陵 的 缓坡 或 坡 昔 分 布 ， 以 阴 坡 和 半 阴 坡 居多 ， 在 山 间 盆地 谷地 和 河滩 地
等 地 势 低 平 的 地 段 也 有 出 现 。 春 榆林 是 由 春 榆 、 水 曲 柳 与 红 松 混交 林 经 破坏 后 所 形成 。 此 外
还 有 色 木 械 林 等 。

在 亚热带 分 布 的 落叶 冰 叶 混交 林 类 型 亦 较 多 ， 有 化 香 〈Piatycarya strobilacea) PK.
EM. DH (Alniphyllum fortunei) 林 。 化 香 林 分 布 甚 广 ， 在 华东 、 华 中 、 华 南 、 西南 山 -
KP. Risa. ERR BRKRAWAM, DRAKE SSH RAR BM (Dal-
bergia hupeana). #2AKA (Rhus chinensis) ZA RAS YEA RAAT YC MK. BE KS) A ZEA AR
部 海拔 600m 以 上 丘陵 以 及 贵州 海拔 1500 — 1600m 以 下 的 山地 ， 土 壤 为 黄 壤 和 山地 红 黄 壤 。
枫 香 在 一 般 条 件 下 为 常 绿 阔 叶 林 内 的 伴生 树种 ， 在 常 绿 阔 叶 林 遭 受 砍伐 后 ， 只 要 有 种 源 存
在 ， 常 侵入 立地 较 好 的 林地 ， 迅 速 发 展 为 枫 香 林 。 林 龄 较 大 的 枫 香 林内 常 混 生 有 多 种 落叶 和
常 绿 阔叶树 ， 并 逐步 向 常 绿 阔 叶 林 发 展 。 赤 杨 叶 林 在 江南 各 省 低 山 丘陵 有 小 面积 分 布 ， 海 拔
约 400 - 800m。 在 贵州 焚 净 山东 南 坡 海拔 900m 以 下 的 深切 河谷 两 侧 也 可 见 到 ， 这 是 常 绿 闪
叶 林 破 坏 后 所 形成 。 此 外 尚 见 有 响 叶 杨 林 ， 一 般 分 布 在 海拔 500 - 1700m 之 间 披 地 ， 是 严重

Sa ee 中 国 退 化 生态 系统 研究

破坏 的 林地 、 火 烧 迹 地 以 及 奔 荒 地 的 先锋 树种 。 响 叶 杨 与 机 香 、 杉 木 、 马 尾 松 等 构成 的 混交
林 ， 一 般 见 于 紫色 砂岩 土 、 砂 岩 、 及 石灰 岩山 地 低 山 ， 是 常 绿 益 叶 林 经 开垦 后 弃 荒 而 逐渐 形
成 的 。

总 之 ， 各 类 退化 的 落叶 阔 叶 林 的 形成 ， 是 与 地 带 性 森林 类 型 的 种 类 组 成 密切 相关 。 通 常
落叶 树 常 为 原生 类 型 中 的 伴生 树种 ， 凡 喜光 耐 贫 将 的 落叶 树种 ， 在 常 绿 阔 叶 林 或 常 绿 落 叶 阅
叶 混 交 林 破坏 后 ， 在 有 种 源 条 件 下 ， 或 是 落叶 树种 的 萌生 性 较 强 的 情况 下 ， 均 可 形成 以 落叶
阔叶树 为 主 的 森林 ， 它 们 通常 是 不 稳定 的 生态 系统 。 人 类 进一步 破坏 ， 可 退化 成 灌 处 或 草
a, eS

7.1.2 上 暖 性 针 叶 林

主要 在 亚热带 常 绿 阔 叶 林 地 区 的 低 山 、 中 山 都 有 不 同 的 针 叶 林 出 现 ， 其 中 松林 、 杉 木林
和 柏木 林 是 我 国 主 要 的 针 叶 林 ， 也 是 重要 的 木材 资源 。

松林 在 亚热带 类 型 最 多 ， 有 马尾 松林 、 云 南 松林 、 台 湾 松 亦 称 黄山 松林 、 乔 松 (Pinus
griffithii) 林 和 思茅 松 (CP. khasya) PK. Wb, CER AYERS (Pinus latterii) 林 。 各
种 松林 在 亚热带 的 分 布 因 生境 的 差异 而 有 所 不 同 。 以 马尾 松林 分 布 为 核心 ， 可 以 看 到 松林 种
类 的 替代 现象 。 马 尾 松 林 是 中 国 东南 部 湿润 亚热带 地 区 分 布 最 广 的 松林 ， 既 有 和 天然 林 ， 也 有
大 面积 的 人 工 林 。 马 尾 松 林 分 布 的 北 界 是 在 秦岭 、 伏 牛山 南 坡 及 淮河 以 南 ， 它 的 分 布 范 围 以
北 则 为 暖 温带 的 油 松林 所 蔡 代 。 在 西部 亚热带 ， 云 南 松林 替代 了 马尾 松林 。 马 尾 松林 的 南 界
抵 雷 州 半 岛 和 海南 岛 ， 这 里 马尾 松林 消失 ， 所 见 的 为 海南 松林 。 马 尾 松林 的 垂直 分 布 高 度 ,
在 它 分 布 北 界 即 秦岭 南 坡 和 大 巴山 ， 见 于 海拔 1000m WE, FE 1000m 以 上 ， 则 被 油 松林 、
华山 松林 、 巴 山 松 (Pinus henryi) 林 所 替代 [33]。 马 尾 松林 在 伏 牛 山南 坡 ， 大 别 山 、 桐 柏 山
分 布 在 海拔 800m 以 下 。 在 江南 丘陵 和 浙 闻 山地 一 般 都 在 800 - 1000m 以 下 ， 但 在 800m 以
上 和 逐渐 为 台湾 松林 所 取代 。 马 尾 松 林 在 贵州 高 原 一 般 见于 1200m 以 下 ， 南 岭 山 地 可 至
15$00m。 它 的 分 布 最 适 高 度 在 300 - 800m。 马 尾 松林 在 中 亚热带 生长 最 好 ， 南 亚热带 低 山 丘
BEAK RH. SRAM YER, REIN PRA LH, SARI RK RK, BIR
化 为 草 从 后， 马尾 松 作为 先锋 树种 可 以 首先 侵入 ， 并 逐渐 形成 天 然 的 马尾 松林 。 马 尾 松林 不
WA BK, RSA. TER. PRE, MSRM SRIRAM. Kee
松针 叶 林 向 阔 叶 林 演 蔡 的 中 间 阶 段 。 可 见 马尾 松林 很 不 稳定 ， 当 它 发 育 到 一 定 阶段 ， 生 境 有
所 改善 ， 它 本 身 林 下 的 幼苗 更 新 不 良 。 而 某 些 耐 阴 的 阔叶树 逐渐 进入 ， 特 别 在 生境 优越 条 件
下 ， 松 林 恢 复 为 落叶 阔 叶 林 至 常 绿 阔 叶 林 演 替 速度 较 快 。 但 是 马尾 松林 在 人 类 不 断 干 扰 下 是
”相对 稳定 的 。 云 南 松林 是 亚热带 西部 偏 干 性 的 松林 类 型 。 它 的 分 布 以 滇 中 高 原 为 中 心 ， 东 至
贵州 、 广 西西 部 ， 南 达 云 南西 南部 ， 北 到 藏 东 、 川 西高 原 。 云 南 松 林 在 汗 南 为 思茅 松林 所 取
代 ， 在 四 川西 部 和 云南 西北 部 ， 随 着 海拔 上 升 ， 高 山 松 林 替 代 了 它 的 分 布 。 云 南 松林 垂直 分
布 幅 度 很 大 ， 但 集中 分 布 在 海拔 1500 - 2800m 范围 内 ， 下 限 可 降 至 1000m， 上 限 达 3500m
以 上 ， 西 藏 仅 分 布 在 察 隅 河谷 900 -2700m 地 段 。 云 南 松 与 马尾 松 相 似 ， 为 阳性 树种 ， 耐 干
旱 贫 交 的 土壤 ， 对 生境 适应 性 较 强 ， 结 籽 多 ， 易 传播 ， 自 然 更 新 良好 。 但 在 土 层 深 厚 、 湿 润
处 ， 云 南 松林 内 常 有 常 绿 阔叶树 种 侵入 ， 通 过 松 与 阔 叶 混交 林 阶 段 ， 可 以 恢复 成 常 绿 阔 叶
林 !15]。 如 果 常 绿 益 叶 林 砍 伐 火 烧 后 ， 又 可 演变 为 云南 松林 ， 松 林 进 一 步 遭 砍伐 ， 在 低 海 拔
于 热气 候 条 件 下 ， 可 形成 余 甘 子 (Phyllanthus emblica ) 为 主 的 灌 从 。 在 高 海拔 3000m 以 上
的 阳 坡 ， 云 南 松 林 破 坏 后 ， 可 形成 高 山 标 类 或 珍珠 花 (Lyonia orali1oliia )、 杜 鹏 、 马 饭

陈 灵 艺 : 中 国 退 化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 ne

(Vaccinium) 等 灌 从 。 台 湾 松 林 在 东部 亚热带 的 福建 、 安 徽 、 浙 江 等 海拔 约 900 -1700m 的
中 低 山 分 布 ， 它 是 常 绿 阔 叶 林 或 常 绿 、 落 叶 阔 叶 混 交 林 破坏 后 形成 的 。 台 湾 松 可 与 常 绿 阔 叶
BATT. ZY (Cyclobalanopsis nibium) RF A MATAR. BE LURK ( Quercus stew-
ardii) 等 构成 松 与 阔叶树 混交 林 ， 它 是 由 台湾 松林 向 常 绿 阔 叶 林 或 常 绿 落叶 阔 叶 混 交 林 发
展 的 中 间 阶 段 。 乔 松林 分 布局 限 ， 主 要 分 布 在 喜 玛 拉 雅 南 坡 ， 从 我 国 中 喜 玛 拉 雅 山南 侧 直至
滇 西北 的 独 龙 江河 谷 (高 黎贡山 北 坡 西 侧 ) 均 有 分 布 &]。 乔 松 是 需要 较 高 温度 和 比较 喜 湿
的 阳性 树种 ， 但 也 具有 一 定 耐 旱 和 耐 土壤 关 薄 的 能 力 ， 垂 直 分 布 幅度 在 海拔 1000 - 3300m
之 间 。 土 壤 为 山地 棕 壤 和 黄 棕 壤 。

思茅 松林 是 滇 中 南 和 西南 的 主要 森林 ， 分 布 区 大 致 在 北纬 23" - 2$"， 东 径 100" - 102°,
是 西部 亚热带 的 代表 性 类 型 ， 见 于 宽 谷 盆地 周围 的 低 山 丘陵 、 沿 江 两 岸 海 拔 约 1000 - 1900m
的 山地 。 思 茅 松 常 与 常 绿 阔 叶 树 红木 荷 (Schima wallichii) 构成 混交 林 。 这 类 松林 的 顺 向
演 替 趋势 为 常 绿 阔 叶 林 。 海 南 松 林 是 热带 丘陵 、 平 地 及 低 山 的 针 叶 林 ， 分 布 面积 不 大 ， 见 于
海南 岛 、 雷 州 半 岛 、 广 东 东 南部 和 广西 东南 部 ， 这 是 地 带 性 热带 季 雨 林 和 两 林 破 坏 后 形成 的
退化 生态 系统 。

杉木 林 广 泛 分 布 于 东部 亚热带 ， 分 布 范围 北 起 秦岭 南 坡 、 桐 柏 山 、 大 别 山 ， 南 至 广东 信
宣 、 广 西 郁 林 、 龙 州 、 云 南 麻 栗 坡 一 带 ， 西 部 达 四 川 边 缘 山 地 和 贵州 西部 ， 其 中 以 武夷 山 、
南 岭 山 地 和 湘 、 桂 、 黔 交界 山地 生长 最 好 。 杉 木林 最 适 生 于 中 亚热带 地 区 ， 垂 直 高 度 800 -
1200m 以 下 。 杉 木林 大 面积 为 人 工 林 ， 只 有 少量 为 天 然 林 。 天 然 林 常 与 马尾 松 、 毛 竹
(Phyllstachys pubescens) 和 多 种 阔叶树 形成 混交 林 。 杉 木林 是 中 国 的 重要 木材 资源 ， 与 马尾
松林 和 柏木 林 构 成 我 国 南方 最 重要 的 常 绿 针 叶 林 类 型 。 杉 木 适 于 温暖 湿润 、 土 层 深厚 、 静 风
山 止 谷地 ， 土 壤 以 土 层 深 厚 、 湿 润 肥沃 HE RAO YEZT RE, BO, Lh
适宜 。 杉 木林 也 是 常 绿 阔 叶 林 砍伐 后 所 形成 。 杉 木 人 工 林 生 长 快 ，7 年 就 可 成 材 ， 因 此 它 的
发 展 面积 很 大 ， 由 于 杉木 生长 需要 一 定 土壤 肥力 ， 杉 木 人 工 林 在 原 地 连作 ， 肥 力 训 退 会 导致
土壤 退化 ， 森 林 生 产 力 下 降 。 实 践 证 明 ， 杉 木 与 常 绿 阔 叶 树 混交 的 人 工 林 ， 能 改良 土壤 肥
力 ， 促 进 杉木 的 生长 ， 改 杉木 纯 林 为 杉木 阔 叶 混 交 林 ， 这 是 持续 利用 杉木 资源 的 重要 途径 之

—"

D

柏木 林 见 于 中 亚热带 ， 分 布 分 范围 不 如 马尾 松林 和 杉木 林 广 泛 ， 多 见于 石灰 岩山 地 。 柏
木林 主要 有 两 类 ， 即 柏木 林 (Cupressus funebris) 林 和 冲天 柏 (C. duclouziana) 林 。 前 者
的 分 布 中 心 在 亚热带 东部 、 湖 北西 南部 ， 湖 南西 部 ， 贵 州 和 四 川 东部 和 广西 北部 ， 见 于 海拔
300 - 1000m 石灰 岩山 地 的 山腰 和 山 草 ， 有 天 然 林 ， 也 有 大 面积 的 人 工 林 。 土 壤 为 黑色 、 红
色 石 灰 土 或 钙 质 紫 色 土 或 中 性 黄 壤 ， 最 适 于 土 层 深厚 的 钙 质 土 上 生长 。 在 土壤 贫 交 干 旱 和 岩
石 裸 露地 上 常 呈 朴 林 状 。 柏 木林 在 生境 良好 条 件 下 ， 混 生 有 很 多 常 绿 阔 叶 树 和 落叶 阔叶树
种 ， 它 逐步 向 常 绿 益 叶 林 或 常 绿 落叶 阁 叶 混交 林 发 展 。 冲 天 柏 宁 是 中 亚热带 西部 石灰 岩山 地
海拔 2000 - 3000m 的 特有 类 型 。 由 于 采伐 利用 ， 分 布 面积 很 小 。 冲 天 柏 常 呈 朴 林 或 散 生 。
柏 本 林 除 上 述 两 类 外 ， 尚 有 岷江 柏 (Cupressus chengiana) 林 和 巨 柏 〈C. gigantea) 林 ， 均
见于 中 国 的 西南 部 ， 面 积 不 大 。

油 杉 林 (Ketelleria spp.) 在 四 川 、 云 南 、 贵 州 均 有 分 布 。 汗 油 杉 (K. evelyniana) 林
分 布 在 海拔 1800 - 2300m WHE, BRN aK, ABA WH (Castanopsis delavayi) 或
Aah (Cyclobalanopsis glaucoides) RZ PAS RAE IU PSB, CE AR PRR OS BR

et 中 国 退化 生态 系统 研究

林 发 展 早期 的 演 蔡 阶段 。 铁 坚 杉 〈 开 .covidiaxza ) KMRAR WH (CK. davidiana var.
chienpeii) 林 在 四 川 、 贵 州 、 湖 南 、 湖 北山 地 均 有 分 布 ， 分 布 海拔 可 由 600 至 1000 - 1300m
的 半 阴 坡 ， 它 易于 被 马尾 松林 所 替代 ， 继 而 向 常 绿 益 叶 林 方 向 发 展 。

7.2 退化 灌 丛 及 其 发 展 趋势

退化 灌 丛 都 是 由 森林 生态 系统 退化 而 成 ， 大 面积 分 布 在 中 国 的 温带 、 亚 热带 和 热带 的 森
林地 区 。 不 同 气候 带 分布 着 不 同 灌 从 ， 在 北 温带 、 中 温带 、 南 温带 地 区 往往 有 同一 优势 种 的
灌 人 从。 同样 ， 同 一 类 灌 丛 可 以 分 布 在 广大 的 亚热带 区 域 ， 因 此 把 退化 灌 丛 区 分 为 温带 灌 丛 、
亚热带 和 热带 灌 丛 。

7.2.1 温 带 灌 丛

温带 灌 丛 主要 由 落叶 冰 叶 灌木 所 组 成 。 它 是 寒 温 针 叶 林 区 域 ， 中 温带 针 冰 叶 混 交 林 区 域
及 暖 温 带 落 叶 冰 叶 林 区 域 广泛 分 布 的 退化 灌 从 。 常 见 的 有 梭 子 (Corylus spp.) 灌 从 、 胡 枝
子 (Lespedeza spp.) FEA, HAW (Spiraea spp.) FEA, KEREF (Oxytropsis spp.) 灌
DK. H&K (Rosa spp.) FEA. BHT (Cotinus spp.) HEA, ARIS (Elaeagnus spp.) HEA,
Hil fA (Cotoneaster spp.) HELA. “BE (Berberis spp.) FEA. MR (Zizyphus sp.) FEA,
Hi (Vitex spp.) 灌 从 和 柳树 (Salix spp.) 灌 从 等 等 。 灌 从 类 型 十 分 丰富 。

棱 子 灌 从 在 温带 ， 主 要 有 毛 榜 (Corylus mandshurica) HEA AER ( Corylus hetero-
phylla) 灌 从 。 这 两 类 灌 丛 在 针 阁 混交 林 和 落叶 冰 叶 林 破 坏 后 所 形成 。 毛 杰 灌 从 在 红 松 阔 叶
混交 林 呈 片断 化 后 的 林 缘 边 上 ， 有 茂密 生长 ， 分 布局 限 。 平 榜 灌 从 在 寒 温 带 大 兴安 岭 600m
以 下 ， 由 蒙古 标 、 兴 安 落 叶 松林 或 蒙古 标 林 破坏 后 而 派生 ， 它 也 是 红 松 阔 叶 混 交 林 破坏 后 的
退化 类 型 。 在 暖 温带 山地 也 有 广泛 分 布 ， 在 暖 温带 的 北部 ， 分 布 海拔 高 度 为 200 - 1200m，
在 南部 见于 海拔 1000 — 1800m 的 阴 坡 ， 大 多 生长 在 林 缘 或 林 间 空地 ， 土 壤 为 棕 壤 。 灌 从 中
除 伴生 有 多 种 落叶 灌木 外 ， 还 混 生 有 各 种 栎 树 及 阔叶树 的 幼 树 。 这 类 灌 从 只 需 经 过 封 山 、 抚
育 ， 易 于 恢复 成 林 。

胡 枝 子 灌 从 ， 可 以 二 色 胡 枝子 (Lespedezxa bicolor) 灌 从 为 代表 。 它 是 针 阔 混交 林 和 落
叶 阔 叶 林 破 坏 后 所 形成 ， 尤 其 在 暖 温 带 山地 有 广泛 分 布 。 在 该 带 的 北部 ， 主 要 分 布 在 海拔
200 — 600m 的 低 山 丘 陵 阴 坡 ， 由 此 向 南 ， 则 见于 海拔 500 - 1900m 的 阴 坡 或 阳 坡 上 ， 以 二 色
胡 枝 子 占 绝 对 优势 ， 并 伴生 有 多 种 灌木 。 灌 从 中 还 散 生 多 种 乔木 幼 树 ， 随 海拔 的 变化 ， 散 生
的 乔木 有 不 同 的 栎 树 、 桦 木 、 根 树 和 山 杨 等 。 二 色 胡 枝子 还 可 在 郁 闭 不 大 的 林 下 生长 ， 可 见
这 类 灌 从 是 森林 砍伐 后 所 形成 。 由 于 有 某 些 乔木 种 子 存 在 或 乔木 的 萌 蓝 力 强 ， 光 从 中 常 有 乔
木 幼 树 生 长 ， 这 类 灌 丛 的 生境 一 般 较 好 ， 通 过 封 山 ， 易 于 恢复 成 林 。 在 暖 温带 南 界 秦 岭 一 带
是 以 美丽 胡 枝 子 (L. formosa) WEA. RAH (〈 工 . cuneata) HAMMERS (L. cyrto-
botrya) 灌 丛 为 代表 。 美 丽 胡 枝子 灌 丛 在 秦岭 很 普遍 ， 在 山坡 、 山 脊 、 山 顶 均 有 出 现 ， 垂 直
分 布 约 1200- 1800m， 是 山地 标 林 破坏 后 在 恢复 过 程 中 的 先锋 灌 丛 阶段 ， 它 的 优势 程度 随 灌
KAR HRMS, FER, SORT SA, Heke. BAW. MPSS
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Ki, RAE MEAS IEA ARIE, ATF RDIFA LAER EAM. KA HEAD HERR
Abd, WOR RIK 1600m BAK ER. REET BG HE ARE,
它 与 美丽 胡 枝 子 灌 从 的 发 展 趋势 相似 ， 是 不 稳定 的 灌 从 ， 存 在 时 间 约 10 4F, Ka RR
子 灌 丛 等 所 替代 。 通 过 多 种 阔叶树 杨 、 柳 等 混交 阶段 ， 最 后 恢复 为 标 林 。 短 梗 胡 枝子 灌 丛 亦

陈 灵 艺 : 中 国 退 化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 让

见于 秦岭 北 坡 ， 是 栎 林 破 坏 后 退化 为 茧 菜 (Pteridium) 草地 ， 由 草地 再 演 蔡 为 短 梗 胡 枝 子
灌 从 ， 它 亦 为 不 稳定 的 先锋 灌 从 ， 其 发 展 趋 势 与 上 述 两 类 胡 枝 子 灌 从 相似 。

Foe BE HE WARD RA , AAR WALA ARAB (Spiraea pubescens) 灌 从 、 三 醒 绣
245 (S. trilobata) WHA, HKAREBRB (S. dasyantha) 灌 从 、 中 华 绣 线 菊 (S.
chinensis) 灌 从 等 。 土 庄 绣 线 菊 灌 从 ， 在 暖 温 带 山区 都 有 分 布 。 在 大 兴安 岭南 部 山地 和 内 蒙
古 阴山 是 坡 也 有 存在 。 大 兴安 岭南 部 及 辽西 一 带 分 布 海拔 分 别 为 400 — 800m 山地 阳 坡 及 300
-500m BASE. FERAL Le HERA 800 - 1000m。 在 山西 、 陕 西 、 河 南 中 山 较 多 ， 大 多
见于 1300 -2000m 阴 坡 ， 土 壤 为 褐 土 或 棕 培 。 土 庄 绣 线 菊 多 为 标 林 下 的 灌木 ， 森 林 破 坏 后
就 形成 以 土 庄 组 线 菊 为 主 的 灌 从 ， 若 有 乔木 种 子 残存 或 能 萌 蓝 ， 易 于 恢复 成 林 。 三 醚 绣 线 菊
分 布 海拔 较 低 ， 它 比 土 庄 绣 线 菊 更 喜 暖 耐 旱 ， 在 暖 温带 落叶 阅 叶 校区 域 分 布 广 ， 它 的 分 布 自
北部 向 南 ， 面 积 逐渐 缩小 ， 垂 直 分 布 的 高 度 也 逐渐 上 升 ， 由 海拔 100 - 800m 的 低 山 ， 向 南
上 升 至 海拔 900 — 1500m 的 阴 坡 或 阳 坡 。 土 壤 以 褐 土 为 主 。 在 内 蒙古 大 青山 和 蛮 汗 山 由 于 气
候 王 旱 ， 这 类 灌 丛 分布 在 海拔 1500m 石 质 山地 阳 坡 ， 在 海拔 稍 低 的 1300m 则 见于 半 阳 坡 至
阴 坡 ， 灌 从 中 除 有 多 种 灌木 混 生 外 ， 还 见 有 多 种 栎 树 混杂 其 中 ， 它 也 是 栎 林 破 坏 后 的 退化 类
型 。 绒 毛 绣 线 菊 灌 从 和 中 华 绣 线 菊 灌 从 在 暖 温带 低 中 山 分 布 较 狭 。

JERS (Ostryopsis davidiana) 灌 从 ， 在 辽宁 西部 、 责 北山 地 、 山 西 吕梁 山 及 太行 山区
和 陕 北 子午 岭 有 广泛 的 分 布 ， 在 阴山 山脉 的 大 青山 、 弯 汗 山 ， 宁 夏 的 贺兰山 、 大 罗 山 、 六 盘
山 以 及 甘肃 的 兴隆 山 、 马 山 的 山地 落叶 阁 叶 林 的 林 缘 也 有 生长 。 此 外 ， 在 青海 大 通 河 下 游 谷
地 和 黄河 谷地 、 循 化 、 备 达 山 等 地 的 海拔 1750 - 2100m 山地 阴 坡 和 半 阴 坡 也 有 虎 榜 子 灌 从
的 分 布 。 它 的 分 布 相当 广泛 。 在 暖 温带 落叶 阁 叶 林 区 域 的 北部 ， 分 布 在 海拔 250 - 900m 的
阴 坡 ， 至 南部 则 见于 海拔 1000 — 1800m 中 山 阴 坡 和 半 阴 坡 。 在 大 兴安 岭南 部 山地 一 般 分 布
海拔 为 800- 1000m 山地 ， 亦 可 上 升 至 1200- 1300m 地 段 。 虎 棱 子 灌 丛 通常 为 标 林 和 山 杨 林
破坏 后 的 退化 生态 系统 。 在 青海 ， 虎 棱 子 灌 从 是 油 松林 和 华山 松林 的 退化 类 型 ， 分 布 面积 很
小 。

tf (Rosa spp.) 灌 丛 的 类 别 比较 多 ， 其 中 分 布 较 广 的 有 山 刺 下 CR. davidii) FEA
和 黄 刺 下 (R. zanthina) 灌 从 ， 其 次 有 黄 蔷 微 (R. hugonis) 灌 从 和 美 茧 蕉 (R. bella)
灌 从 。 山 刺 下 是 比较 耐寒 和 喜 湿 润 的 中 生 落 叶 灌木 ， 在 大 兴安 岭 西 基山 地 分 布 较 广 ， 在 林 缘
或 桦木 、 山 杨 林 破 坏 后 退化 为 这 类 灌 从 ， 在 陕西 和 山西 中 山地 带 也 有 分 布 。 黄 刺 玫 灌 从 主要
分 布 在 山西 中 、 南 部 山区 海拔 1000 - 1600m 山地 阴 坡 和 阳 坡 ， 土 壤 为 褐 土 ， 为 栎 林 破 坏 后
的 次 生 灌 丛 。 在 大 青山 、 乌 拉 山 和 贺兰山 的 低 山 阳 坡 或 沟谷 和 半 阳 坡 也 有 分 布 ， 黄 刺 玫 比 较
喜 暖 耐 干旱 。 黄 蔷 葵 灌 丛 在 晋 陕 黄 土 高 原 较 多 ， 在 子午 岭 、 榆 林地 区 南部 ， 海拔 1000 --
1600m 基 岩 裸露 的 阳 坡 和 梁 昂 顶部 均 有 分 布 。 美 茧 贡 灌 从 见于 山西 中 部 山地 ， 一 般 在 林 缘 呈
小 块 状 分 布 。 在 大 青山 以 南山 地 也 见 有 分 布 。 此 外 在 新 疆 干 旱地 区 的 天 山 ， 伊 犁 山地 海拔
1250 — 2100m 阴 坡 也 有 不 同 种 类 的 蔷 葵 灌 从 生长 。

Ht (Cotinus coggygria var. cinerea) 灌 丛 在 河北 、 河 南 、 山 东 、 山 西 、 陕 西 等 省 的
中 、 低 山 ， 如 太行 山区 、 中 条 山 和 吕梁 山南 段 ， 海 拔 700- 1400m 干旱 的 阳 坡 和 半 阳 坡 均 有
分 布 ， 在 北京 西部 山地 黄 杭 灌 丛 在 1000m 以 下 低 山 比 较 常 见 。 它 在 秋季 叶子 发 红 ， 称 之 为
红叶 ， 外 瑶 十 分 美丽 。 蚂 昨 腿 子 ( Myripnois dioica) 灌 从 ， 见 于 河北 北部 和 西部 、 北 京 西
山 、 山 西 东 部 的 太行 山海 拔 300 — 700m 之 间 山 蔓 ， 蚂 昨 腿 子 是 华北 的 特有 种 ， 这 类 灌 丛 分

o Sats 中国 退化 生态 系统 研究

布 面积 不 大 ， 常 呈 片 状 镰 艇 在 荆 条 灌 丛 的 分 布地 段 ， 一 般 生 长 在 小 地 形 微 上 四 、 相 对 较 湿 润 的
地 段 ， 是 标 林 经 反复 破坏 后 所 形成 。

FA ( Vitex negundo var. heterophylla) HA, BMA aK Ra AR, Ar A
面积 最 大 的 灌 从 ， 从 辽宁 西部 及 辽东 半岛 经 河北 、 山 西 、 山 东 直 至 河南 、 陕 西 中 南部 一 带 ，
是 低 山 丘陵 上 最 重要 的 灌 从 类型。 是 低 山 标 林 和 针 叶 林 经 反复 砍伐 后 所 形成 ， 这 类 灌 丛 由 于
继续 受到 无 计划 的 割 灌 、 放 牧 影响 ， 灌 丛 进一步 退化 。 酸 惠 (Zizyphus jujuba var. spinosa )
灌 丛 的 分 布 范 围 与 研 条 灌 丛 相似， 但 它 的 面积 远 不 如 草 条 灌 从 ， 主 要 见于 海拔 400 - 1200m
低 山 山 攻 ， 在 土 层 较 厚 处 有 块 状 分 布 。 在 黄土 丘陵 及 山地 农垦 区 ， 村 庄 附 近 的 撩 荒地 上 生长
较 普 遍 。 在 河北 平原 低 丘 ， 甚 至 在 江淮 丘陵 也 有 酸 更 灌 从 ， 白 刺 花 (Sophora vicifolia) 灌
从 ， 主 要 见于 太行 山中 南部 海拔 300 - 1300m 的 低 山 丘陵 ， 在 黄土 丘陵 及 石灰 岩 低 山 更 为 常
Sh, BFSE (Gleditsia heterophylla) 灌 丛 的 分 布 范围 和 生境 与 白 刺 花 灌 从 类 似 。 连 遇

(Forsythia suspensa) 灌 从 在 山西 和 河北 南部 ， 河 南西 部 以 及 陕西 中 南部 为 常见 的 灌 从 ， 连 .

考 喜 温暖 、 较 湿润 的 生境 ， 在 亚热带 地 区 也 有 分 布 ， 主 要 见于 海拔 1000m 以 下 低 山 ， 在 某
we Hh BE Ay GK EKA 1500m 的 阴 坡 和 半 阴 坡 。 杭 子 梢 (Campylotropis macrocarpa) 灌 从 ， 胡

FF (Elaeagnus umbellata) 灌 从 ， 一 般 多 见于 秦岭 海拔 1700 - 1800m wk, MAAK,

以 上 各 类 灌 丛 为 阀 叶 林 和 针 叶 林 破坏 后 形成 。 山 杏 «(Prunus sibirica) 灌 从 和 山 桃 ( 卫 . da-

vidiana) 灌 从 是 比较 耐寒 ， 耐 贫 交 土 壤 的 灌 从 。 山 杏 灌 从 在 大 兴安 岭 东 坡 海拔 900 KW

阳 坡 ， 河 北 、 北 京 、 山 西 和 陕西 北部 海拔 600m 以 上 低 山 阳 圾 都 有 分 布 ， 土 壤 有 淋 溶 褐色
土 ， 粗 骨 褐 色 土 和 棕 壤 ， 土 壤 比较 干燥 贫 将 ， 多 粗 砂 碎 石 。 山 桃 灌 从 在 晋 陕 黄土 高 原 分 布 较
允 ， 在 北京 西部 山地 也 有 生长 ， 通 常 在 海拔 1000 - 1400m MU, “EMU, BEREREBE, 1M
FE, ALAR BL. WRREAA (Hippohae rhamnoides subsp. sinensis) 灌 从 和 小 叶 鼠 李
(Rhamnus parvifolia) 灌 从 ， 它 们 都 耐 干 旱 、 土 壤 贫 将 的 生境 。 这 些 灌 丛 所 在 地 生境 较 差 ，
土壤 退化 ， 在 短 时 期 内 很 难 恢 复 成 林 。.
柳树 灌 丛 以 黄花 柳 ( Salix caprea ) HEA ABB (Salix wallichiana ) 灌 丛 、 mt (Sal-
ix viminalis) 灌 从 等 为 代表 。 它 们 生境 的 共同 特点 是 在 沟谷 、 沿 河流 支流 、 溪 流 两 岸 湿 度
大 、 土 层 深 厚 的 平 组 地形。 前 二 种 柳 灌 丛 ， 主 要 见于 华北 山地 和 秦岭 海拔 1000 — 2800m 之
间 ， 划 柳 灌 丛 分 布 在 大 兴安 岭 低 湿 地 ， 柳 树 灌 丛 通常 为 桦木 林 及 多 种 阔 叶 混交 林 破 坏 后 所 形
成 的 退化 灌 丛 。

其 它 的 退化 灌 丛 的 类 别 尚 有 枸 子 木 (Cotoneaster spp.) 灌 从 ， 小 时 (Berberis spp.) 灌
丛 、 六 道 木 (Apelia biflora) 灌 丛 、 杜 鹏 (Rhododendron spp.) 灌 从 ， 它 们 一 般 为 落叶 间
叶 林 的 林 下 灌木 ， 森 林 砍 伐 后 ， 它 们 形成 灌 丛 。

7.2.2 亚热带 与 热带 灌 从

亚热带 灌 丛 的 类 型 十 分 丰富 ， 所 占 面积 大 ， 都 是 森林 破坏 后 退化 所 形成 ， 这 一 带 灌 丛 有
BARE SIRO EDA. FF LAS A HEAR (ZLorozpetaluza chizzexse ) 、 乌 饭 ( Vacinium bractea-
tum) 和 上 映 山 红 ( Rhododendron simsii) 分 别 组 成 的 灌 从 ， 它 是 北 、 中 亚热带 东部 海拔
1000m 以 下 低 山 丘 陵 的 一 种 类 型 ， 生 长 在 由 基质 为 砂岩 、 花 岗 岩 、 页 岩 风化 发 育 形成 的 呈 强
酸性 的 红壤 和 黄 壕 上 ， 在 盆地 的 四 川西 部 、 的 贵州 东南 部 亦 有 分 布 。 它 是 马尾 松林 破坏 后 所
形成 。 在 这 样 气候 湿润 的 条 件 下 ， 这 类 灌 丛 通常 易于 恢复 成 林 的 ， 但 是 由 于 人 类 反复 砍伐 ，
使 之 维持 在 灌 从 阶段 。 落叶 灌 从 中 有 野山 楂 ( Crataegus czzeata )、 算 盘子 (Glochidion pu-

KAS: 中国 退化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 - 53°

berum)« 拓 树 (Cudrania tricuspidata) 等 组 成 的 落叶 灌 从 ， 广 泛 分 布 于 北 亚热带 的 低 山 丘
陵 。 在 大 别 山北 部 海拔 500m 以 下 和 江淮 丘陵 普遍 出 现 ， 这 是 森林 破坏 后 具 代 表 性 的 次 生 类
型 。 灌 从 内 常 混 生 有 标 类 、 黄 檀 、 黄 连 木 (Pistacia chinensis) 等 落叶 阔 叶 乔 木 ， 经 封 山 育
林 后 ， TY REL AE MT BR AK ¥ 38 ~( Castanea seguinii) 落叶 灌 丛 ， 是 北 、 中 亚热带 最 常见 的
落叶 灌 从 ， 常 与 短 柄 攀 栎 构成 共 建 种 ， 这 是 乔木 树种 经 不 断 砍伐 后 所 形成 的 萌生 从 ， 从 大 别
”. 山 至 皖南 山区 海拔 300,— 1000m Ar Hi AY Hh Be FF AY LB, EH ( Cotinus coggygria var.
pubescens) 灌 丛 在 北 亚热带 、 中 亚热带 的 湖北 、 四 川 、 湖 南 有 大 面积 分 布 。 在 贵州 中 部 和 东
南部 酸性 凌 壤 中 也 有 分 布 。 若 加 以 保护 ， 首 先 恢复 成 马尾 松林 或 标 林 ， 顺 向 发 展 可 恢复 为 党
| RAAT AK 水 马 桑 (Weigela jponiia )、 南 方 六道 森 (Abelia dielsii), 415 (Enkianthus
chinensis) 组 成 的 落叶 灌 丛 是 北 、 中 亚热带 山地 垂直 分 布 较 高 的 灌 从 类型。 在 大 别 山 和 皖南 -
山区 海拔 约 1300 - 1400m 有 分 布 ， 土 壤 为 山地 黄 棕 款 。 这 是 台湾 松林 或 黄山 栎 林 破 坏 后 所
ER), AFA ch SOAR (Rubus amabilis) WS RABAT (R. cockburnianus) 组 成 ，
主要 分 布 在 岷江 和 大 渡河 上 游 及 其 支流 地 区 ， 海 拔 2600 - 3200m 地 段 ， 是 冷杉 、 云 杉林 过
度 砍 伐 后 形成 的 有 刺 落叶 灌 从 。 这 类 灌 从 对 森林 恢复 影响 很 大 。 枸 子 木 、 鞋 薇 灌 从 ， 由 木 姑
枸 子 ( Cotoneaster-dielsianus ) 和 峨眉 蔷薇 (Rosa omeiensis) 组 成 ,广泛 分 布 于 四 川西 部 的
”高 山 号 谷 海拔 2500 - 3200m 地 段 ， 在 盆地 边缘 山地 这 类 灌 丛 的 分 布 可 低 至 2000m 左右 ， 土
- 接 为 山地 黄 棕 壤 和 棕 壤 ， 这 是 由 次 生 杨 桦 林 破坏 后 所 形成 。 滇 榜 (Corylus yunnanensis) 灌
”处 ， 主 要 分 布 在 四 川 盆地 西 缘 山地 、 川 西高 山峡 谷地 区 及 川西 南山 地 ， 多 见于 海拔 2000 —
2600m 阳 坡 或 半 阳 坡 ， 土 壤 为 山地 褐 土 ， 山 地 红壤 和 山地 红 棕 壤 。 川 檬 (CC. heterophylla
var. sutchuensis) 灌 从 在 四 川 亦 有 分 布 。 这 些 榜 子 灌 从 是 松林 或 落叶 栎 林 破 坏 后 所 形成 [2]。
ARR (Quercus fabri). tAEE (Q. aliena) 落叶 萌生 从 ， 这 是 乔木 树种 经 反复 砍伐 形成 的 以
栎 夫 为 主 的 萌生 丛 ， 在 我 国 亚热带 东部 地 区 ， 海 拔 1000m 以 下 的 丘陵 山地 随处 可 见 ， 所 占
”面积 很 大 ， 在 亚热带 西部 地 区 ， 如 贵州 省 的 各 地 山坡 也 均 有 分 布 ， 分 布 海拔 可 由 . 800 -
1500m 至 2000m 以 上 。 因 地 而 异 。 这 类 灌 丛 是 由 落叶 栎 林 退 化 后 所 形成 。 白 栎 还 可 与 短 柄
槐 栎 构成 共 优 势 的 落叶 萌生 从 ， 在 亚热带 分 布 亦 广 ， 见 于 海拔 400 - 1500m 低 山 丘陵 。 白
th. KUMAR (Lespedeza davidii) 灌 从 ， 见 于 贵州 东南 与 湖南 相 邻 地 区 海拔 700m 以 下
地 段 ， 土 壤 为 红 黄 壤 ， 是 常 绿 阔 叶 林 或 杉木 林 ， 马 尾 松林 受 人 为 经 常 砍 伐 破坏 后 形成 [24,46] 。

$38] (Vitex negundo var. cannabifolia) 落叶 灌 从 ， 广 泛 分 布 在 我 国 亚热带 地 区 石灰 岩
”山地 有 玉河 量 边 的 坡地 上 。 牡 砷 喜 钙 、 能 耐 一 定 干旱 ， 但 更 需要 一 定 水 湿 条 件 。 由 于 牡 荆 生态
适应 性 较 强 ， 又 具 萌 生 能 力 ， 在 荒 坡 、 耕 田 四 周 ， 公 路 旁 也 有 分 布 。 牡 斌 、 黑 面 神 (Brey-
nia Pticosa ) 、 山 芝麻 (Helicteres angustifolia) 组 成 次 生 落 叶 灌 从 ， 见 于 福建 南部 、 东 南部
沿海 ， 海 拔 300m 以 下 低 山 台 地 和 沿海 岛屿 。 aH ( Vitex negundo), 438 (Coriaria sini-
ca) 落叶 灌 从 ， 在 四 川 盆地 内 部 及 边缘 山地 海拔 1500m 以 下 ， 有 广泛 分 布 ， 土 壤 为 黄 壤 ,- 山
地 黄 壤 和 黄 棕 壤 。 余 甘 子 灌 丛 是 适应 于 干 热 河 谷 气候 的 一 种 特殊 灌 从 ， 主 要 分 布 在 云南 、 四
川 、 广 西 及 贵州 等 省 。 在 贵州 、 广 西 主要 见于 海拔 400m 以 下 干 热 河谷 ， 土 壤 为 红壤 。 在 四
川 余 甘 子 与 扭 黄 茅 ( Heterpogon contortus ) AX Hi ( Grossampinus malabarica ) 构成 稀 树 灌
木 草 从 ， 分 布 海拔 为 700- 1300m， 土 六 为 山地 红 福 土 。 成 风 叶 下 珠 ( Phyllanthus fra-
chetianus ) 灌 丛 分布 在 滇 东 北 近 四 川 盆 地 一 角 的 低 海拔 的 石灰 岩山 地 ， 这 些 均 为 森林 破坏 后
的 退化 类 型 。

a 中 国 退 化 生态 系统 研究

常 绿 灌 丛 在 中 亚热带 和 南亚 热带 酸性 岩 类 的 低 山 丘 陵 有 广泛 分 布 。 黄 杞 ( Engelhardtia
roxburghiana ) . APR (Lithocarpus glaber) 落叶 和 和 常 绿 江 从， 这 是 地 带 性 常 绿 阔 叶 林 破 坏
后 形成 的 退化 类 型 ， 石 栎 原 为 常 绿 乔 木 ， 由 于 不 断 砍 伐 形成 灌木 状 。 通 常 在 常 绿 灌 丛 中 都 混
生 有 一 定数 量 的 落叶 灌木 。 这 类 灌 丛 主要 分 布 在 贵州 南部 海拔 1000m 以 下 的 丘陵 山地 ， 热
量 条 件 较 好 ， 土 壤 为 山地 黄 壤 。 油 茶 (Camellia olezfera )、 大 叶 胡 枝子 灌 从 分布 在 贵州 东南
部 海拔 800m 以 下 的 低 山 丘 陵 的 酸性 红 黄 壤 上 ， 是 常 绿 阔 叶 林 或 马尾 松 、 杉 木林 破坏 后 所 形
成 。 桃 金 娘 (Rhodomyrtus tomentosa) 灌 从 ， 主 要 分 布 在 南亚 热带 东部 海拔 500 - 600m 以
下 低 山 丘 陵 和 台地 上 ， 土 壤 为 砖 红 性 、 红 壤 和 山地 红壤 。 该 群落 为 季风 和 常 绿 益 叶 林 破 坏 后 所
形成 ， 是 福建 、 广 东 、 广 西 丘陵 最 常见 的 典型 次 生 灌 从 。 桃 金 娘 还 可 与 小 叶 赤 楠 ( Syzy-
gium grijsii) 或 山 艺 麻 形 成 共 优势 灌 从 。 对 这 类 灌 丛 若 停止 砍伐 ， 马 尾 松 等 阳性 树种 即 可 侵
人 人 ， 通 过 松林 阶段 逐渐 向 季风 常 绿 阀 叶 林 发 展 ， 相 反 ， 如 果 人 为 干扰 加 剧 ， 环 境 进 一 步 干
旱 ， 则 会 向 岗 松 (Baeckea Frutiescexs ) 、 山 芝麻 灌 丛 或 余 甘 子 灌 从 发展。 在 强烈 的 砍伐 、 火
烧 、 放 牧 的 影响 下 ， 则 将 演化 为 草丛 。 岗 松 、 山 芝麻 灌 从 是 南亚 热带 和 热带 丘陵 台地 上 灌
外， 反复 破坏 后 退化 的 一 种 类 型 ， 它 分 布 的 生境 土壤 肥力 低 、 持 水 性 差 、 水 土 流失 严重 ， 这
是 季风 常 绿 阀 叶 林 或 季节 性 雨林 经 过 反复 砍伐 、 火 烧 后 形成 的 退化 生态 系统 。 这 类 灌 丛 还 出
EM Ria Lk. RMA MAKE AMARA A, SIERRA. BASE (Eri-
achne pallescens) 灌 从 。 总 之 ， 亚 热带 酸性 岩 类 上 发 育 的 常 绿 灌 从 类 型 十 分 复杂 。

EP. BUR RIAA RAL, oe eA AT EDA. PROP SESE
( Viburnum cinnamomifolium ). VT" (Zanthoxylum planispinium ), RFR ( Baubinia
variegata) 以 及 多 种 蔷薇 构成 的 各 类 灌 从 ， 分 布 在 云南 东南 部 、 贵 州 南部 及 广西 西北 部 的 石
灰 岩 地 区 ， 一 般 海拔 400- 800m， 分 布地 的 山地 岩石 裸露 、 石 除 普遍 、 易 于 漏水 ， 土 壤 多 在
石 院 石 缝 间 ， 为 棕色 石灰 土 ， 这 类 灌 丛 种 类 十 分 复杂 ， 芯 本 植物 较 多 ， 一 般 具 刺 、 结 构 混
乱 ， 实 际 上 优势 种 不 十 分 明显 。 在 云南 中 部 、 东 部 、 北 部 海拔 1900 - 2400m 的 石灰 岩山 地
上 分 布 有 铁 仔 〈Myrsire africana) 占 优势 的 铁 仔 灌 从 ， 还 可 与 金 花 小 时 (Berperis wilson-
ae) Mie RARE (Ligustrum sempervirens) 构成 灌 从 ， 在 湖北 川 东 ， 也 有 大 多 只 能 在 灌 丛
分 布 。 所 在 地 岩石 大 量 裸露 ， 土 壤 干 燥 贫 靖 ， 和 群落 为 稀 玻 灌 从 ， 是 由 耐 旱 、 多 刺 、 小 叶 革 质
的 灌木 所 组 成 。 在 云南 东南 部 海拔 1000 - 1500m 的 石灰 岩山 地 ， 分 布 着 清香 木 (Pistacia
weinmannifolia), BALE), WRAAKMAR, DRARAAKL, HRM. EBL
热带 的 北部 海拔 1000m 以 下 的 石灰 岩山 地 ， 广 泛 分 布 着 红 背 山 麻 杆 (Alchornea trewioides ) .
FREAK (Cipadessa cinerascens) 灌 人 从， 一般 多 生长 在 山 莫 土 层 比较 深厚 的 地 段 ， 灌 丛生
长 茂密 。 在 北 热 带 广西 南部 的 石灰 岩山 地 ， 分 布 着 番 石 榴 (Psidium guajava) EAA
JI. (Desmos cochinchinensis) 灌 从 ， 番 石榴 灌 从 出 现在 海拔 500m WAP Le, SRE REO
土 层 较 厚 的 地 段 。 在 云南 、 四 川 金沙 江 和 红河 河谷 也 常见 。 假 雇 爪 灌 丛 见于 海拔 1000m 以
下 的 山坡 ， 地 表 岩 石 裸露 ， 土 层 浅 薄 ， 灌 木 多 在 是 石 阶 中 生长 ， 种 类 相当 丰富 。 小 花 龙 血 树
(Pleomele cambodiana ) 灌 丛 是 热带 石灰 岩山 地 特殊 灌 丛 之 一 。 灌 木 分 枝 少 ， 剑 形 叶 集 生 于
枝 干 顶部 ， 形 成 特殊 灌 丛 的 外 魏 ， 在 人 类 活动 少 ， 生 境 较 好 地 段 ， 可 长 成 小 乔木 ， 但 一 般 由
于 人 类 干扰 均 为 灌木 状 。 这 类 灌 丛 在 广西 和 云南 南部 分 布 较 广 。 在 云南 西南 部 的 热带 森林 破
坏 后 ， 尚 有 以 牡 竹 (Dendrocalamus strictus) 为 主 的 竹 丛 。

7.3 退化 草地 及 其 发 展 趋势

陈 灵 艺 : 中 国 退 化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 r 55 *

BUR WW AKA, —RR RRB Ra, Ha AE — 25 1B 1b re a)
丛 。 另 一 类 是 草原 和 高 寒 草 旬 破坏 后 所 形成 的 退化 草地 。 高 寒 草 旬 的 退化 状况 在 2.3 章节 中
BARA HER.

7.3.1 草丛

草丛 是 森林 砍伐 后 所 形成 ， 中 国 的 森林 自 北 向 南 分 布 广泛 ， 不 同 气候 条 件 下 形成 不 同 的
草丛 。 总 体 而 论 ， 可 分 为 温带 草丛 和 亚热带 、 热 带 草 从 ， 一 般 草丛 中 或 多 或 少 伴 生 有 灌木 ，
因此 也 有 称 之 为 灌 草 丛 。

7.3.1.1 温 带 草丛

温带 草丛 分 布 最 广 的 为 黄 背 草 (Themeada triandra var. japonica) RAMA +H
(Bothriochloa ischaaemum) 草 从 。 这 两 类 草丛 广泛 长 于 华北 山地 ， 草 丛 内 都 生长 着 少量 的 草
条 和 酸 惠 。 黄 背 草草 丛 的 分 布地 ， 水 分 相对 较 好 ， 白 羊 草 草丛 的 分 布 ， 生 境 更 为 干旱 。 这 二
种 草丛 都 是 荆 条 或 酸 束 灌 丛 退化 后 所 形成 。 此 外 ， 尚 有 野 古 草 (Arwrdinella jairt )、 大 油
芒 (Spodiopogon sibiricus) 和 铁杆 项 (Artemisia gmelini) 草 从 。 前 二 种 在 林 缘 生境 较 好 处
为 多 ， 大 油 芒 草丛 在 北 亚 热带 山地 海拔 1500 - 1700m 山顶 阳 坡 也 有 分 布 。 铁 杆 蒿 草丛 是 在
森林 垦 荒 后 的 弃 荒 地 上 首先 侵入 ， 在 灌 丛 被 严重 破坏 的 地 段 亦 有 铁杆 蔷 草 丛 出 现 。

在 暖 温带 中 山上 部 ， 落 叶 冰 叶 林 和 寒 温 针 叶 林 破坏 后 ， 形 成 大 面积 的 亚 高 山 草 地 ， 主 要
HEE (Carex spp.). SEB (Iris spp.)、 风 毛 菊 (Saussurea spp. )、 火 绒 草 ( Leontopodi-
um spp.). 8 2S 2 (Taraxacum spp.)、 委 陵 菜 (Potentilla spp.). &% fH (Galium
verum), HH ( Sanguisorba officinalis). JS % (Thalictrum spp.), %& (Acotinum
spp.) 等 组 成 的 不 同 群落 。 这 类 草 旬 一 般 见 于 高 度 1700m 以 上 的 出 地 顶部 ， 在 北京 东 灵 山 、
百花 山 、 河 北 雾 灵山 、 小 五 台山 、 山 西 中 条 山 、 关 帝 山 、 管 小 山 、 五 台山 均 有 分 布 ， 在 高 度
2300m 以 上 的 山地 上 还 出 现 有 羊 茅 (Festuca spp. ) 、 早 熟 禾 〈Poa spp.) 等 小 儿 草 组 成 的 草
地 。

7.3.1.2 亚 热带 草丛

亚热带 草地 的 类 型 十 分 复杂 ， 可 以 多 种 野 古 草 、 芒 草 (Miscanthus), AX (Impera-
ta), 414 (Heteropogon) WRB (Pteridium) 、 铁 芒 筑 (Dicranopteris) FAH SA
优势 的 草丛 为 代表 ， 分 布 比较 广泛 。

By Et Et DAH OLA (Eulalia speciosa ) 、 野 古 草 为 共 优势 的 草丛 和 以 及 与 芒 草
(Miscanthus sinensis) 组 成 的 草 从 。 这 在 亚热带 东部 最 为 常见 ， 分 布 在 山地 和 丘陵 的 坡 面 上
或 顶部 平坦 之 处 。 草 丛 中 各 种 植物 的 优势 程度 因 地 而 异 。 野 古 草 分 布 很 广 。 一 直 可 延伸 到 暖
温带 山地 阳 坡 ， 形 成 草 从 ， 在 这 一 带 草丛 的 伴生 种 类 则 以 华北 区 系 成 分 为 主 。 刺 芒 野 古 草
(Arundinella setosa ) 为 主 的 草丛 ， 分 布 在 中 亚热带 与 南亚 热带 地 区 ， 更 为 耐 旱 ， 在 土壤 板
结 ， 关 薄 或 冲刷 严重 的 地 段 经 常 出 现 。 亚 热带 西部 的 云贵 高 原 ， 由 于 云南 松林 经 反复 砍伐 和
火烧 ， 大 面积 出 现 这 类 草丛 。 在 亚热带 东部 地 区 ， 刺 芒 野 古 草草 丛 在 江西 一 带 海拔 200m 丘
陵 ， 在 广西 北 热带 500m 以 下 的 低 山 丘陵 的 和 干旱 生境 下 均 有 分 布 。 不 同 地 点 ， 不 同 生 境 下 的
刺 芒 野 古 草草 丛 的 组 成 种 类 有 较 大 的 差异 。 穗 序 野 古 草 (Arundinella chenii) 草丛 也 是 亚 热
带 西部 地 区 的 退化 草 从 ， 特 别 是 在 云南 高 原 北部 、 西 北部 、 贵 州 西北 部 、 四 川西 南部 、 和 昌
都 地 区 山地 的 中 上 部 海拔 1500 - 3000m 都 有 分 布 ， 所 在 地 气候 温 凉 、 土 壤 水 湿 条 件 较 好 。
这 类 草丛 可 以 作为 暖 性 针 叶 林 ， 即 云南 松林 、 华 山 松 林 的 宜 林 地 。 目 前 均 已 成 为 当地 的 良好

: oe * 中 国 退 化 生态 系统 研究

天 然 牧 场 。

芒 草 草丛 在 亚热带 的 山地 中 下 部 海拔 200 - 1200m 有 广泛 分 布 。 五 节 芒 (Miscanthus
floridulus) 草丛 在 中 亚热带 和 南亚 热带 东部 地 区 的 广东 、 广 西 、 福 建 分 布 较 多 ， 垂 直 分 布
幅度 为 700 一 2000m， 因 地 而 异 。 这 类 芒 草 草丛 反映 土壤 水 湿 条 件 较 好 ， 适 于 人 工 造林 以 恢
SS RAK. AX (Imperata cylindrica var. major) 草丛 从 热带 、 亚 热带 一 直 分 布 到 暖 温 带 ， 甚
至 在 热带 的 种 植 园 可 作为 杂 草 群落 出 现 ， 或 为 山地 雨林 局 部 破坏 后 的 林 缘 草 从 。 它 通常 是 森
林 、 灌 丛 反 复 火 烧 、 耕 地 撩 荒 后 所 形成 。 若 停止 破坏 ， 可 以 逐渐 恢复 成 林 。 黄 背 草 、 细 柄 草
(Capillipedium parviflorum) 草 从 ， 黄 背 草 在 我 国 亚热带 、 热 带 以 至 于 暖 温带 均 有 分 布 ，
但 是 在 不 同 气候 带 ， 它 的 伴生 种 类 有 明显 差异 。 黄 背 草 、 细 柄 草草 从 ， 在 北 变 热 带 东 部 的 岗
地 、 丘 陵 和 低 中 山坡 地 的 分 布 较 广 ， 垂 直 高 度 可 达 1S00m。 以 黄 背 草 为 主 的 草丛 在 滇 西南 德
宏 地 区 宽 谷 、 低 丘 海拔 800 - 1100m 地 段 为 常见 类 型 ， 为 半 常 绿 季 雨 林 经 反复 破坏 后 所 形
成 ， 草 丛 内 常 散 生 有 木棉 、 红 木 荷 及 多 种 榕树 等 。 黄 背 草 还 与 金 芒 (Eulallia speciosa) 、
AE (Arthraxon hispidus) 组 成 草 从 ， 在 中 亚热带 的 低 山 丘陵 有 广泛 分 布 。 须 芒 草 (An-
dropogon yunanensis) 草丛 见于 川西 北山 地 大 渡河 河谷 ， 海 拔 1400 - 2300m HHA, +A
地 褐 土 和 山地 棕 褐 土 ， 是 森林 连续 破坏 后 所 形成 。 类 芦 ( Neyraudia reynaudiana). tet
(Thysanolaena zazizza )、 大 和 营 (Themeda gigantea) 或 其 变种 ( Themeda gigantea var.
villosa) 构成 的 草丛 ， 分 布 在 贵州 南部 、 西 南部 、 汗 西 福 晋 以 下 的 怒江 河谷 、 西 双 版 纳 景
洪 、 动 腊 一 带 海 拔 700 - 1000m 的 低 山 丘 陵 ， 土 壤 以 砖 红 壤 为 主 ， 这 是 季 雨 林 和 季风 常 绿 阔
叶 林 破 坏 后 形成 的 退化 类 型 ， 分 布 面积 较 广 ， 草 丛 中 常 散 生 有 少量 的 乔木 。 这 类 草丛 再 经 反
复 火 烧 后 形成 大 面积 的 各 茅草 从 。 由 营 草 (Themeda gigantea var. caudata) 组 成 的 高 草草
丛 在 滇 西南 、 滇 南 有 分 布 ， 是 季 雨 林 及 季风 和 常 绿 阔 叶 林 ， 思 茅 松林 破坏 后 所 形成 ， 生 境 比较
TR

FE RA WA i A A RB AR. a, ee, AAS LRM ( Ere-
mochloa ciliaris) 草丛 ， 大 部 分 见于 海拔 300m 以 下 地 形 开 阔 、 坡 度 平 缓 的 丘陵 台地 。 土 壤
板结 、 王 旱 、 强 酸性 、 地 面 有 冲刷 现象 。 它 是 稀 玻 的 马尾 松林 、 桃 金 娘 灌 从 、 岗 松 灌 丛 反复
破坏 后 的 退化 生态 系统 ， 这 类 草丛 的 恢复 需要 相当 长 的 过 程 。 龙 须 草 (Eulaliopsis binata),.
414 (Heteropogon contortus) 草丛 在 广西 、 云 南 、 广 东 的 南亚 热带 和 热带 的 丘陵 山地 及
云贵 高 原 的 干 热 河谷 经 常 出 现 。 其 上 常 散 生 木 棉 、 虾 子 花 ( Woodfordia fruticosa) 或 锥 连
# (Quercus Frazchetii )、 坡 柳 (Dodonaea viscosa) 等 乔木 。 这 类 草丛 反映 干 热 生 境 ， 自 然
恢复 成 林 较 困难 ， 继 续 破 坏 ， 可 形成 光板 地 。 此 外 ， 以 扭 黄 茅 为 主 的 草丛 也 出 现在 四 川 盆 地
内 部 海拔 800m 以 下 丘陵 盆地 的 河谷 地 带 ， 以 及 川西 南山 地 海拔 1300m (1500m) 以 上 地 段 ，
分 布 比较 普遍 。

由 蕨 菜 (Preriadiuzz aquilinium var. latiusculum) FART ( Dicranopteris dichotoma )
分 别 组 成 的 草丛 ， 在 亚热带 有 广泛 分 布 。 铁 芒 筑 草丛 在 长 江 以 南 的 中 亚热带 和 南亚 热带 海拔
1000m 以 下 丘陵 山地 酸性 土 上 分 布 广泛 。 蕨 菜 草 丛 分 布地 土壤 以 黄 壤 和 石灰 土 为 主 ， 但 亦 可
生长 在 酸性 土 上 。 这 二 类 蕨 类 植物 草丛 ， 生 境 比 较 优 越 ， 常 散 生 有 少量 乔 、 灌 木 ， 为 松林 破
坏 后 所 形成 。 此 外 ， 在 滇 东 南 近 广 西部 分 ,海拔 900m 以 下 河谷 地 区 的 丘陵 台地 上 ， 有 较 大
面积 的 大 芒 筑 (Dicrazobpteris ampla) 草丛 分 布 ， 丛 中 散 生 有 枫 香 、 栓 皮 栎 等 树种 ， 是 季 雨
林 反 复 破 坏 后 所 形成 。

KAS: 中国 退化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 四 .

EEH ABRAM KRAEBSHERR, HFRMKBH, HRUNRFRR
(Musaacuminata) FM KER (Musa wilsonii) 占 优 势 的 高 草草 从 。 在 海拔 1000m 以 上 的
毁 林 迹地 和 弃 耕 地 ， 则 由 恶性 的 杂 草 一 一 紫 葵 泽 兰 〈Euzpatorizzzaz coelesticum) 占 优 势 的 草
从 [9]。 这 类 草丛 的 出 现 向 森林 的 顺 向 演 蔡 有 极 大 困难 。

7.3.2 退化 草原

草原 退化 的 因素 很 多 ， 最 主要 的 还 是 过 度 放牧 和 割 草 ， 以 及 人 类 开垦 所 引起 的 草原 退
化 、 碱 化 和 沙化 。 草 原 退 化 是 指 由 于 草原 受 家 畜 哺 食 、 上 践踏 和 割 草 的 强度 过 大 ， 造 成 优质 牧
草 数量 减少 ， 家 畜 不 喜 食 的 杂 草 和 毒 草 增加 ， 和 群落 覆盖 度 降 低 ， 草 丛 变 矮 变 稀 ， 年 产 草 量 逐
年 下 降 ， 与 此 同时 ， 土 壤 板 结 、 干 旱 、 腐 殖 质 减少 ， 开 始 出 现 不 同 程度 的 盐 化 或 沙化 。 草 原 、
沙化 是 指 沙 质 草地 ， 由 于 自然 条 件 干 旱 多 风 ， 强 烈 的 风蚀 作用 ， 出 现 风沙 活动 现象 。 这 是 由
于 土壤 基质 和 气候 条 件 的 影响 所 导致 的 ， 主 要 出 现在 固定 沙丘 、 河 流 两 岸 和 沙 质 土壤 地 区 。
草地 盐 碱 化 是 指 草地 受 破 坏 后 ， 在 盐 碱 土壤 表层 聚积 ， 碱 斑 扩 大 ， 这 种 现象 出 现在 平原 地 区
的 广大 低 平 地 和 碱 湖 周围 。 退 化 还 表现 在 盐 渍 化 土壤 上 的 草原 向 更 耐 盐 的 群落 演化 ， 这 也 表
明 草 原 在 退化 。 同 样 ， 耐 盐 碱 的 草原 向 原来 盐 碱 较 轻 的 土壤 方向 移动 ， 表 明 土 壤 也 在 退化 。
土壤 和 植被 退化 ， 表 现在 耐 盐 碱 群落 增多 ， 盖 度 和 高 度 减 少 ， 总 生产 力 下 降 ， 土 壤 性 质 亚
化 。 可 见 沙化 ， 碱 化 都 是 草原 退化 的 标志 。 中 国 草原 是 我 国 畜牧 业 发 展 的 基地 ， 随 着 我 国人
口 增长 及 经 济 发 展 对 肉 类 有 更 大 的 需求 ， 草 原 的 载 畜 量 不 断 增 长 ， 由 于 未 合理 规划 草地 的 利
用 ， 从 而 导致 草原 的 退化 。 退 化 草原 的 类 型 很 多 ， 本 文 仅 就 分 布 面积 较 大 类 型 加 以 简 述 。

YE (Artemisia frigida) 草原 是 以 菊 科 小 半 灌 木 冷 蒿 为 优势 种 的 草原 类 型 ， 它 是 由 各
类 草原 在 过 度 放牧 和 强烈 风蚀 影响 下 所 形成 的 退化 草地 。 冷 项 草 原 分 布 区 内 的 自然 条 件 变化
较 大 。 主 要 是 由 典型 草原 和 荒漠 草原 退化 而 成 。 在 蒙古 高 原 中 部 和 东部 分 布 的 典型 草原 ， 其
代表 性 类 型 为 大 针 茅 草原 和 克 氏 针 茅 草原 ， 这 些 针 茅草 原由 于 长 期 过 渡 放 牧 、 哺 食 和 践踏 ，
抑制 了 禾 草 及 其 他 草本 植物 生长 ， 土 壤 干 燥 度 增加 ， 和 群落 中 的 针 茅 、 羊 草 以 及 一 些 不 耐 践踏
的 成 分 消失 ， 代 之 以 抗旱 性 强 ， 耐 毗 食 、 上 践踏 的 冷 蒿 为 主 的 草原 。 在 鄂尔多斯 沙砾 质 高 平原
中 部 和 西部 的 荒漠 草原 地 带 性 类 型 为 戈壁 针 茅 、 短 花 针 茅 和 沙 生 针 茅 草原 。 冷 项 草原 在 这 里
的 出 现 是 由 于 强烈 的 风蚀 作用 所 导致 ， 这 一 地 区 基质 主要 为 各 种 砂岩 ， 结 构 十 分 疏松 ， 机 械
组 成 以 石英 和 长 石 沙 粒 为 主 ， 泥 质 胶结 物 含量 较 少 。 由 于 温度 的 剧烈 变化 和 强大 风力 作用 ，
土壤 基质 中 粘性 的 坏 质 成 分 日 趋 减少 ， 沙 粒 质 增多 ， 这 种 生境 条 件 ， 不 适 于 地 面 芽 植物 的 发
育 ， 使 原生 的 针 茅草 原 不 能 广泛 分 布 ， 而 适应 土壤 侵蚀 性 很 强 的 冷 蒿 草原 广泛 分 布 口 。 此
外 ,， 冷 蒿 草原 在 山西 吕梁 山北 段 的 黑 驼 山 及 其 附近 丘陵 区 也 有 分 布 ， 这 是 长 芝 草 (Stipa
bungeana) 草原 的 退化 类 型 。 冷 项 草原 由 于 其 分 布 区 较 广 ， 在 不 同 分 布地 区 的 草原 的 组 成 成
分 ， 受 到 原生 性 的 典型 草原 或 荒漠 草原 种 类 成 分 的 显著 影响 。

百里香 (Thymus serpyllum) 草原 是 以 唇 形 科 小 半 灌 木 百 里 香 为 优势 种 的 草原 类 型 。 它
广 布 于 典型 草原 地 区 ， 也 可 进入 草 甸 草原 区 , ' 主 要 分 布 于 内 蒙古 的 西 拉 木 伦 河 与 老 哈 河流 域
的 低 山 丘 陵 ， 以 及 鄂尔多斯 高 原 的 东部 地 区 。 在 晋 陕 宁 的 黄土 高 原 ， 在 右 玉 -清水 河 附近 的
黄土 丘陵 顶部 分 布 也 较 广 ， 并 沿 着 海拔 1$00 - 1600m 的 高 度 向 南 延 伸 到 偏 关 境内 ， 在 黄土
梁 上 面积 达 几 十 公里 。 同 时 在 白玉 山南 坡 至 安 寨 北部 的 黄土 粱 上 ， 也 有 广泛 分 布 。 此 外 ,在
宁夏 固原 、 泾 原 一 带 丘陵 和 山地 海拔 1720 - 206S$m 的 阳 坡 也 有 出 现 。 百 里 香草 原 是 因原 生
的 本 氏 针 茅草 原 受 不 同 程度 的 破坏 和 抑制 后 所 形成 的 退化 草原 ， 百 里 香 还 常 作 为 优势 种 或 伴

8 中 国 退化 生态 系统 研究

生 种 分 布 于 河北 坝 上 草原 以 及 甘肃 、 青 海 等 地 的 草原 中 。

羊 草草 原 在 轻 度 放牧 的 影响 下 ， 使 草原 种 类 组 成 增加 ， 但 在 过 度 放牧 条 件 下 ， 羊 草草 原
退化 。 由 于 放牧 噶 食 和 上 践 中 ， 使 草 群 结构 和 土壤 条 件 发 生变 化 ， 耐 旱 性 较 差 草本 植物 减少 ，
甚至 消失 ， 羊 草 数量 减少 ， 糙 隐 子 草 适 应 性 较 强 。 羊 草草 原 在 轻微 退化 状态 下 形成 羊 草 - 糙
隐 子 草草 地 。 在 放牧 强度 较 强 地 段 ， 引 起 土壤 碱 化 ， 在 这 种 情况 下 ， 则 出 现 羊 草 、 才 草 昔
(Carex duriuscula) 草地 ， 有 时 连 成 大 片 ， 这 是 轻 度 碱 化 演 蔡 的 退化 类 型 。 羊 草 、 野 大 麦
(Hordeum breisublatum ) 群落 也 是 羊 草草 原 碱 化 后 所 形成 的 退化 类 型 ， 有 时 与 碱 斑 相 间 ，
分 布 面积 不 大 ， 种 类 成 分 几乎 都 是 耐 盐 碱 的 一 些 植物 ， 有 时 则 形成 野 大 麦草 地 。 羊 草 、 虎 尾
草 〈Ch1oris virguta) 草地 是 羊 草草 原 进 一 步 退化 所 形成 ， 由 于 草原 严重 退化 ， 羊 草 逐 渐 减
少 ， 一 年 生 虎 尾 草 增多 ， 甚 至 成 为 优势 种 。 如 果 不 控 制 放 牧 强度 ， 和 群落 进一步 退化 形成 羊
EH PAR (Allium polyrrhizium) RAR. BE (Artemisia anethifolia) 草原 。 前 者 分
布 在 微 地 形 稍 高 处 ， 有 明显 碱 化 特征 的 土壤 上 ， 草 群生 物产 量 较 低 。 羊 草 、 碱 项 草原 在 草
原 、 草 原 化 荒漠 地 带 都 可 见 到 ， 生 于 微 碱 化 和 微 盐 化 的 低地 。 在 松 嫩 和 平原， 三 年 生 草 本 碱 蒿
是 羊 草 群 落 的 土壤 轻 度 碱 化 的 指示 种 。 其 他 的 碱 化 草地 尚 有 星星 草 ( Puccinellia tenuiflora )
草地 和 多 种 碱 鞍 (Suaeda spp.) HHL. Si (Iris pallasii) HHH. APR (Halerpestes
salsuginosa ) FiHH. /)\SE5E (Aeluropus littoralis) HHA AHR (Asparagus brachyllus )
等 碱 化 草地 ， 这 些 都 是 羊 草草 原 退 化 后 所 形成 。

此 外 ， 糙 隐 子 草 、 针 茅草 原 是 由 于 大 针 茅 、 贝 加 尔 针 茅草 原 在 不 合理 放牧 、 制 草 的 影响
下 形成 的 退化 类 型 ， 主 要 分 布 在 松 嫩 平原 西部 山 前 台地 和 北大 岗 上 ， 面 积 不 大 。 在 贝加尔 针
茅草 原 开 明 后 的 撩 荒地 ， 地 面 裸 露 1- 2 年 内 ， 大 多 由 茵 陈 项 (Artemisia scoparia) 或 狗 尾
草 组 成 的 草地 ， 伴 生 着 一 些 田 间 杂 草 ， 也 是 松 嫩 平原 草原 开垦 后 的 先锋 阶段 。 其 后 由 于 撩 芒
wt, MAR, BTRARREK, AMRUFRHAEN RM, FERR SS
(Calamagrostis epigeios). J6¥#3-% (Hierochloe glabra) FRAG, RABMHRAAUN
加 尔 针 茅 为 主 的 草原 。

8. BRE

中 国 自 然 生态 系统 由 于 各 种 原因 的 影响 ， 构 成 大 面积 的 退化 生态 系统 。 对 于 各 类 退化 生
态 系统 应 加 以 具体 分 析 ， 根 据 不 同类 型 采取 相应 对 策 。 某 些 受 控 生 态 系统 是 人 类 经 济 发 展 所
必需 的 ， 如 农田 生态 系统 、 各 类 经 济 植物 生态 系统 和 人 工 林 ， 对 于 这 些 受 控 生 态 系统 必须 采
取 积 极 措 施 ， 改 善 其 生存 条 件 ， 提 高 产量 ， 防 止 退 化 。 并 不 断 改善 其 周围 自然 环境 ， 使 之 得
以 持续 发 展 。 对 处 于 演 替 的 后 期 阶段 的 退化 生态 系统 ， 只 须 加 以 保护 可 以 较 快 恢复 成 接近 于
原生 的 生态 系统 。 对 某 些 退化 严重 的 生态 系统 ， 有 的 由 于 人 为 不 断 干 拢 ， 处 于 相对 稳定 状
态 ， 这 类 退化 系统 已 适应 于 被 破坏 的 生境 ， 如 大 面积 的 退化 灌 从 ， 在 无 人 力 和 资金 条 件 下 ，
可 封 育 ， 使 其 自然 恢复 ， 不 能 继续 破坏 。 灌 处 在 水 土 保持 方面 具有 一 定 的 功能 ， 特 别 是 陡 峻
山坡 ， 造 林 困 难 ， 对 这 类 退化 生态 系统 应 加 以 保护 。 生 境 条 件 较 好 的 中 度 退化 生态 系统 ， 可
选择 适应 性 较 强 的 土著 树种 、 草 种 进行 补 植 ， 利 用 人 工 措施 促进 它们 的 顺 向 演 蔡 。 目 前 我 国
对 退化 生态 系统 的 恢复 已 得 到 普遍 重视 。 并 取得 不 少 经 验 ， 但 是 破坏 可 在 瞬间 ， 而 恢复 需要
漫长 时 间 ， 这 是 人 们 值得 总 结 的 经 验 教训 。

陈 灵 艺 : 中 国 退 化 生态 系统 的 类 型 及 其 成 因 < 5» *

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4 中 国 亚热带 地 区 的 退化 生态 系统 :
类 型 、 分 布 、 结 构 特 征 及 恢复 途径

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(中 国 科学 院 植物 研究 所 ， 北 京 100093)

1. 我 国 亚热带 的 区 域 概况 及 社会 背景

1.1 地 理 位 置

亚热带 是 地 球 上 几 大 气候 带 之 一 ， 是 热带 和 温带 之 间 的 过 渡 地 带 。 我 国 亚热带 位 于 北纬
22` 左 右 〈 广 东 高 州 ) 至 34" 附 近 (秦岭 分 水 岭 ) ， 东 经 97" 以 东 (SHB) 至 122 "左右 〈 人 台
湾 东 部 海滨 ) 的 范围 ， 纵 跨 12"， 横 跨 23"， 总 面积 约 占 全 国 国 土 面积 的 144。 在 行政 区 划 上
tw. Me. WAL SB. BS. EMT RIAL Oh Oe. A. BY. EL IAS, RR Re, A
湾 中 北部 ， 以 及 西藏 的 东部 ， 共 17 个 省 市 区 。

本 区 西北 靠 青 藏 高 原 ， 东 南面 临 太平 洋 ， 在 地 理 位 置 上 ， 处 于 亚洲 大 陆 东 部 偏 南 ， 属 东
亚 大 陆 亚热带 季风 气候 区 域 ， 发 育 着 世界 上 最 丰富 的 亚热带 常 绿 益 叶 林 植 被 类 型 。

1.2 地 质地 形 特征

第 三 纪 以 来 ， 影 响 本 区 的 地 质 事件 ， 最 重要 的 ， 一 是 青藏 高 原 隆 升 ， 二 是 第 四 纪 的 冰期
影响 。

第 三 纪 时 期 ， 中 国 的 亚热带 经 过 我 国 西藏 、 中 亚 和 西亚 与 地 中 海 沿 岸 的 南欧 北非 的 亚 热
带 连 成 一 体 ![70)。 自 新 第 三 纪 ， 特 别 是 第 四 纪 以 来 ， 喜 马 拉 雅 山 的 形成 与 青藏 高 原 的 隆起 ，
其 抬升 幅度 至 少 有 3000 米 ， 前 者 成 为 世界 上 最 高 山 ， 后 者 成 为 “世界 屋 糊 ”30 。 一 些 生物
学 者 在 盛赞 中 国 亚 热带 的 温度 适宜 、 雨 热 同 季 、 自 然 条 件 优 越 时 ， 常 归功 于 西藏 高 原 的 隆
起 。 确 实 ， 我 国 西部 管 立 着 如 此 规模 巨大 (MRK 230 余 万 平 方 公 里 ， 平 均 海 拔 4000m 以
上 ) 的 高 原 ， 对 我 国 亚 热带 地 理 环境 的 形成 和 演变 ， 有 其 重要 影响 。

第 四 纪 气 候 的 冷暖 变化 (冰期 ) 是 全 球 性 的 ， 我 国 亚 热带 也 不 例外 。 但 我 国 东部 第 四 纪
古 冰 川 是 否 发 生 过 ， 有 不 同 看 法 。 地 质 学 家 李四光 及 其 支持 者 ， 认 为 我 国 东 部 包括 热带 地 区
保存 有 第 四 纪 古 冰川 遗迹 ， 但 持 异 意 者 认为 中 国 亚热带 、 长 江 中 下 游 的 一 些 山 地 ， 没 有 冰川
发 育 。 不 管 冰 川 的 有 无 ， 冰 期 气候 的 变化 对 本 区 的 植被 类 型 ， 物 种 组 成 的 影响 是 巨大
的 (49)] 。

本 区 地 瑶 类 型 复杂 多 样 ， 平 原 、 人 盆地、 丘陵 、 高 原 、 山 地 毕 有 。 在 北部 、 中 部 可 分 为 秦
岭 准 阳 山 地 ， 四 川 岔 地， 长江 中 下 游 平 原 ， 江 南 丘 陵 等 单元 。 秦 岭 准 阳 山 地 ， 包 括 陕 南 的 秦
岭 与 汉 水 谷地 ， 川 陕 边 境 的 大 巴山 、 河 南 伏 牛山 、 桐 柏 山 及 豫 皖 鄂 边界 的 大 别 山 ， 是 东西 走
向 山脉 中 最 典型 的 山体 。 四 川 盆 地 是 亚热带 最 典型 的 盆地 ， 西 部 的 贡 嘎 山海 拔 7556m, WAS
区 第 一 高 峰 。 长 江 中 下 游 平 原 ， 从 宜昌 到 芜湖 属 中 游 平原 ， 以 洞庭 、 郡 阳 二 湖 为 中 心 ， 地 势
绝 大 部 分 低 于 S0m， 潮 泊 众 多 ， 水 网 密布 ， 是 我 国 水 生 植 被 分 布 最 广 的 区 域 。 江 南 丘 陵 位 于
长 江 、 南 岭 之 间 ， 有 小 型 的 冲积 平原 ， 破 碎 的 丘陵 地 和 若干 中 等 山地 ， 其 中 有 黄山 、 天 目

> @ - 中 国 退化 生态 系统 研究
ee

i. Fue, Se, A, UE, ART OAR, Re
岛屿 等 部 分 。 云 贵 高 原 包 括 云南 东部 、 贵 州 与 湖北 的 西南 部 。 一 般 海 拔 1000-2000m, Hh if
分 割 剧烈 ， 高 山峡 谷 甚 为 典型 ， 石 灰 岩 地 区 广泛 发 育 着 岩溶 地 瑶 。 南 岭 山地 包括 江西 、 湖 南
与 广东 、 广 西 交 界 以 及 广西 东部 山地 。 山 岭 海拔 通常 在 1000m 左右 。 浙 江 与 福建 、 广 东 大
部 属 东南 沿海 丘陵 一 部 分 ， 以 丘陵 为 主 ， 夹 有 若干 中 山 与 冲积 平原 。

1.3 气候 特点

本 文 所 说 的 亚热带 ， 不 单纯 是 气候 上 的 热量 带 ， 而 是 作为 自然 区 域 分 异 的 一 个 单位 ， 即
自然 地 带 。 一 般 说 来 ， 地 球 上 的 亚热带 气候 特征 可 以 分 为 四 个 类 型 ， 即 “地 中 海 型 “季风
型 " “内 陆 型 ”和 “山地 型 "0 。 据 此 ， 我 国 亚 热带 大 部 分 属于 季风 亚热带 ， 我 国 的 横断 山
区 属于 山地 亚热带 。 我 国 季风 型 亚热带 特别 发 育 的 原因 ， 除 了 它 所 占 纬度 的 地 理 位 置 外 ， 主
要 是 欧 亚 大 陆 是 世界 上 最 大 的 大 陆 和 太平 洋 是 世界 上 最 大 的 大 洋 L9]。 冬 季 大 陆 极地 冷气 团
和 夏季 海洋 暖气 团 特别 强盛 ， 所 以 季风 特别 显著 。 我 国 亚热带 地 域 广阔， 下 垫 面 复杂 ， 因 此
气候 变化 较 大 ， 这 表现 在 不 仅 亚 热带 东西 部 差异 显著 ( 表 1) ， 并 且 南 亚热带 、 中 亚热带 、
北 亚热带 气候 也 不 一 样 ( 表 2)。

Rl 我 国 亚 热带 东西 两 部 气候 因素 及 差异 的 比较

东部 西部
经 度 (E) 107—122° 97—107°
海拔 范围 (m) 0 一 500 1800 一 2000
影响 气 团 太平 洋 东 南 季风 、 北 方 冷气 团 印度 洋 西南 季风 、 大 陆 干 热气 团
季节 划分 四 季 分 明 分 干 湿 季
年 均 温 (CT) 18 一 22 15—18
气温 年 变 幅 (TC) 15—25 10—13
年 均 降雨 量 (mm) 1000 一 2000 900—1250:
寒潮 影响 较 强 影响 较 弱
自然 生态 系统 Gaeny” Tekan
人 工 生态 系统 杉木 林 ， 马 尾 松 林 ， 毛 竹林 云南 松林 ， 思 茅 松林

表 2 ”我国 亚热带 各 亚 带 气候 因素

一

On On On ok ee
FA ae ee -18 26 1-2 750-1000 70-80 20-30 80 bop
one rt oe 18-19. -27-29., 2-8 1000-1600. 60-8 20-40... & 常 绿 阔 叶 林
坦 亚 热 24-22" 6500-7500 19-21 29 9-12 1500-2000 70-80 20-30 80 了
one 30-24" 4400-5000 15-18 20-22 8-9 900-1100 65-95 5-15 70-75% SRR DTAK
Oe 26-24 5600-6000 18-20 2-28 10-12 1000-1250 85-90 10-15 20 FO

RAAT kK
根据 表 2 TAA, FR RW A EH) AC 15-20, 年 降雨 量 750 -2000mm, xt lal

贺 金 生 等 : 中 国 亚热带 地 区 的 退化 生态 系统 : 类 型 、 分 布 、 结 构 特 征 及 恢复 途径 + 63

季 ， 在 这 种 水 热 条 件 支配 下 ， 发 育 着 世界 上 最 丰富 的 亚热带 常 绿 阔 叶 林 植 被 类 型 。

1.4 我 国 亚 热带 的 土壤 特征

我 国 亚热带 地 域 辽阔 ， 气 候 等 环境 条 件 差 异 较 大 。 由 于 从 北 到 南 热量 的 递增 ， 从 东 到 西
温度 不 同 ， 依 次 出 现 各 种 森林 土壤 ， 表 现在 北 亚 热带 出 现 黄 棕 壤 ， 中 亚热带 出 现 黄 壤 和 红
壤 ， 南 亚热带 出 现 赤红 壤 。 这 些 土壤 的 理化 性 质 ， 如 酸碱度 ， 盐 基 饱 和 度 ， 代 换 性 的 钙 镁 含
量 等 从 北 到 南都 有 差异 。 除 了 气候 因素 外 ， 还 有 土壤 因 海拔 的 不 同 而 表现 出 的 垂直 变化 。 在
不 同 母 质 上 发 育 的 土壤 类 型 也 不 相同 ,如 石灰 岩 发 育 的 石灰 土 ， 花 岗 岩 、 砂 岩 、 页 岩 发 育 的
黄 壤 ， 紫 色 砂 页 岩 发 育 的 中 性 紫色 土 等 。

我 国 亚热带 的 土壤 主要 有 表 3 所 示 的 几 种 类 型 。

表 3 亚热带 主要 的 土壤 类 型 、 特 点 及 分 布

土壤 类 型 母 质 酸 碱 性 植被 类 型 分 布

1. 黄 棕 壤 。 。 砂 页 岩 酸性 | 常 绿 落叶 阔 叶 混交 林 。 。 北 亚热带 、 中 亚热带
2. tM 砂 页 岩 微 酸性 。 常 绿 阔 叶 林 中 亚热带
花岗岩 、 变 质
3. 红壤 APRS A 酸性 常 绿 阔 叶 林 中 亚热带
第 站 纪 粘土
4. em = ER RR 。 酸性 常 绿 阔 叶 林 中 亚热带 、 南 亚热带
5. MEER FRE 中 性 石灰 岩 森林 四
6. 山地 草包 二 亚 热 角 山 地 泻 从 、 亚 高 亚热带 高 山 、 亚 高 山 、 中 山上 部

- 1.5 人 类 活动 对 亚热带 生态 系统 的 影响

我 国 亚 热带 地 区 ， 自 然 条 件 比 较 优 越 。 有 近 半 数 以 上 的 我 国人 口 居 住 生 活 在 亚热带 地 区
。 亚 热带 的 长 江 流域 ， 也 是 人 类 活动 较 早 的 地 区 。 几 千年 来 ， 他 们 掌握 天 时 地 利 ， 因 地 制 宜
从 事 劳动 ， 开 发 自然 资源 ， 积 累 了 丰富 的 生产 经 验 ， 世 代 相 传 ， 在 中 华 民 族 的 历史 上 曾 建树
了 不 可 磨灭 的 功绩 。 但 是 随 着 生产 的 发 展 ， 一 系列 突出 的 环境 问题 摆 在 人 们 面前 ， 如 自然 资
源 的 不 合理 利用 ， 和 森林 植被 面积 的 日 益 缩 小 ， 自 然 生态 系统 的 退化 等 。 由 于 人 类 的 经 济 活动
大 都 集中 在 平原 ， 河 岸 旁 平坦 地 以 及 低 出 丘陵 和 中 山 的 下 部 地 区 ， 这 些 地 区 首先 开辟 为 农
田 。 常 绿 阔 叶 林 被 人 为 砍伐 或 焚毁 后 ， 逐 渐 为 松 、 杉 、 及 落叶 阁 叶 林 所 侵 人 人， 若 砍 伐 过 度 使
土地 裸露 ， 首 先 发 展 起 来 的 则 是 草丛 和 灌 丛 。 因 此 ， 目 前 ， 虽 然 亚 热带 地 区 的 地 带 性 植被 是
常 绿 阔 叶 林 ， 但 就 面积 而 言 ， 松 林 、 杉 林 、 灌 从 和 草丛 等 退化 生态 系统 的 面积 则 占 绝对 优
势 ， 常 绿 益 叶 林 仅 零星 分 布 在 人 迹 罕 到 的 中 山地 带 。 我 国 亚热带 的 退化 生态 系统 改变 了 这 一
地 区 的 原 有 面貌 。

2. 我 国 亚热带 主要 的 自然 生态 系统 类 型

我 国 亚 热带 地 区 代表 性 的 自然 生态 系统 是 常 绿 阔 叶 林 。 由 于 地 域 辽阔 ， 水 热 条 件 有 较 大
差异 ， 因 此 组 成 常 绿 阔 叶 林 的 建 群 种 在 不 同 地 区 有 所 不 同 。 壳 斗 科 的 档 属 ( Castanopsis )、
BRR (Cyclobalanopsis). APR (Lithocarpus) 是 组 成 常 绿 阔 叶 林 的 主要 种 类 ， 但 在 水
热 条 件 较 优 越 地 区 ， 樟 科 的 樟 属 (Cinnamomum). 、 润 楠 属 (Machitus ) 、 楠 木 属 (Phoebe).
SRR (Beilschzniedia ) 、 厚 壳 桂 属 (Cryptocarya) 的 一 些 种 类 往往 成 为 建 群 种 ， 而 在 生境

。 64° 中 国 退 化 生态 系统 研究
人
偏 干 的 地 区 ， 山 茶 科 的 木 荷 属 (Schima) 则 更 为 常见 。 因 此 ， 根 据 这 些 差异 ， 常 绿 阔 叶 林
又 可 分 为 典型 常 绿 阔 叶 林 、 季 风 常 绿 阔 叶 林 、 山 地 常 绿 阔 叶 苦 花 林 和 山顶 营 砍 矮 曲 林 类
Fy 34) 。

4 Me AAS, BLU PAA BR YR AP A HARP HE AH ES A RT YR CK, ZE
of gp sae 9 wy Sab Se PE A OT OI EEE, ER a HK
岩山 地 ， 也 有 广泛 分 布 的 常 绿 落叶 阔 叶 混交 林 。 因 此 ， 常 绿 落叶 阔 叶 混 交 林 也 是 我 国 亚热带
的 自然 生态 系统 类 型 之 一 。

除了 常 绿 阔 叶 林 、 常 绿 落叶 阔 叶 混交 林 是 我 国 亚热带 地 带 性 的 自然 生态 系统 外 ， 在 亚 热
带 西部 川西 滇 北 藏 东南 地 区 ， 还 分 布 有 以 标 属 (Quercus) PLURAL (Sect. Suber) WEE
种 的 一 种 特殊 植被 类 型 ， 即 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 。 这 一 植被 类 型 与 我 国 东部 亚热带 的 常 绿 阔 叶 林
在 分 布 、 区 系 成 分 和 建 群 种 的 形态 特征 方面 有 着 显著 差异 34,30,514,5]， 也 是 我 国 亚热带 地 区
地 带 性 的 自然 生态 系统 类 型 之 一 。

虽然 我 国 亚热带 自然 生态 系统 类 型 是 常 绿 益 叶 林 ， 常 绿 落叶 阔 叶 混 交 林 和 硬 叶 常 绿 阔 叶

林 ， 但 人 类 长 期 的 活动 对 亚热带 的 自然 生态 系统 产生 了 巨大 的 影响 ， 这 不 仅 表现 在 自然 生态 ，

系统 面积 的 日 渐 缩 小 ， 基 本 上 仅 残 存在 交通 不 便 的 一 些 丘 陵 和 山地 ， 如 音 浙 山地 ”江南 丘
陵 、 南 岭 山 地 、 川 辑 山 地 、 川 西南 山地 、 云 贵 高 原 的 山地 等 〈 表 4)， 而 且 大 部 分 都 已 为 退
化 生态 系统 所 占据 。

2.1 BARAT

2.1.1 典型 常 绿 阔 叶 林

我 国 亚热带 地 区 常 绿 阔 叶 林 有 着 广泛 的 分 布 ， 而 典型 常 绿 阔 叶 林 则 是 中 亚热带 地 区 最 典
型 的 自然 生态 系统 类 型 。 大 体 上 分 布 在 长 江 以 南 至 福建 、 广 东 、 广 西 、 云 南 高 原 北 部 之 间 的
广阔 山地 丘陵 及 藏 南 的 山地 区 域 。 组 成 典型 常 绿 阔 叶 林 的 建 群 种 主要 是 榜 属 、 青 冈 属 、 石 栎
属 、 润 楠 属 和 木 荷 属 。

2.1.1.1 AM

5 J AL yy BA sR PR ERE Et A RT I eA
热带 季风 和 常 绿 阔 叶 林 的 建 群 种 之 一 ( 表 5),

梅 类 林 类 型 较 多 ， 并 且 在 亚热带 东 、 西 部 组 成 、 结 构 方面 差异 较 大 。 我 国 亚热带 东部 的
档 类 林 ， 主 要 有 甜 材 林 、 档 树林 、 米 桂林 、 苦 档 林 、 红 匀 档 林 、 间 粤 覆 林 、 南 岭 覆 林 ， 赤 梳
覆 林 、 大 叶 桂 林 、 乌 岂 格 林 及 罗浮 档 林 。 有 时 还 可 形成 二 种 或 二 种 以 上 混交 林 。 这 些 类 型 的
森林 主要 分 布 在 包括 广东 的 北部 、 福建 的 西北 部 和 江西 、 浙 江 、 广 西 以 及 湖北 、 江 苏 、 安 徽
的 南部 等 海拔 200 - 1400m 的 低 山 丘陵 和 中 山 山地 。 其 中 甜 桔 、 木 荷 林 分 布 的 海拔 较 高 。

群落 的 外 魏 绿 色 或 深 绿 色 ， 呈 波状 起 伏 。 群落 结构 一 般 分 5 层 ， 即 乔木 2 层 〈《 有 的 可 分
3 层 )， 灌 木 2 层 和 草本 1 层 。 郁 闭 度 0.4 - 0.9。 乔 木 层 主要 种 类 为 甜 档 、 苦 楼 、 档 树 、 红
“RG. KR. PRIA RE ARE. RK (Phoebe zhennan) 和 杜 英 ( Elaeocarpus chinensis), %&
W (Ilex), WA, ALE —Ae ey RE 1-3m, mE 25 - 40% ， 常 见 种 类 有 检 未 (Eurya
spp. )、 马 银 花 (Rhododendron ovatum ), #LBS (Rhododendron spp. ). SR ( Vaccinium
ovalifolia), #E2E i ( Maesa japonica). RA ( Symplocos stellaris), #424 (Ardisia )
等 。 草 本 层 高 度 20 - 30cm, mE S-10%, HLA A Hy (Woodwardia japonica). 38 2
KK (Plagiogyria japonica) F, RAH MH LA HH (Smilax), =" Ai (Akebia trifoli-

ata), KM (Sargentolara cueata )、 南 五 味 子 等 。

Rett: 中 国 亚热带 地 区 的 退化 生态 系统 : 类 型 、 分 布 、 结 构 特 征 及 恢复 途径

表 4 我 国 亚热带 地 带 性 植被 保存 较 好 的 区 域

。 65 。

ett ”位置 地 带 性 植被 类 型 资料 来 源
广东 ， 易 湖山 南亚 热带 季风 常 绿 阔 叶 林 EA. BLB, 1986

黑石 顶 南亚 热带 山地 常 绿 阔 叶 林 Ty BAS 1982
re ee 亚热带 常 绿 阔 叶 林 MF, 1979

猫 儿 山 常 绿 阔 叶 林 、 常 绿 落叶 阔 叶 混交 林 作者 调查 ，1990

大 明山 常 绿 阔 叶 林 温 远 广 等 ，1994

九 万 大 山 常 绿 阔 叶 林 李 振 宇 、 邱 小 敏 ，1993
福建 ”武夷山 中 亚热带 常 绿 阔 叶 林 黄 绳 全 等 ，1983; 林 胶 ， 叶 庆 华 ，1984

建 瓯 万 木林 中 亚热带 常 绿 阔 叶 林 丘 喜 昭 ， 林 鹏 ，1986，1989

将 乐 陇 栖 山 中 亚热带 常 绿 阀 叶 林 陈 伟 烈 等 ，1994

德 化 戴 云 山 HRPM hk 林 朋 等 ，1990

南 靖 县 乐土 南亚 热带 季风 常 绿 阔 叶 林 林 鹏 等 ，1990
江西 “” 宜 丰 官 山 中 亚热带 常 绿 阔 叶 林 林 英 等 ，1981; 林 英 等 1986

龙南 九 连 山 中 亚热带 常 绿 阔 叶 林 林 英 等 1981; 林 英 等 ，1986

井冈 山 中 亚热带 常 绿 阔 叶 林 林 英 等 ，1981; 林 英 等 ，1986

江西 武夷 山 中 亚热带 常 绿 阔 叶 林 林 英 等 ，1981; 林 英 等 ，1986
湖南 “ 莽 山 中 亚热带 常 绿 阔 叶 林 湖南 植被 编 委 会 ，1990

Ji 中 亚热带 常 绿 阔 叶 林 湖南 植被 编 委 会 ，1990; 作者 调查 ，1993
BM REM PRI AK, AS SPR Ot BOT IRE HK 黄 威廉 等 ，1988

BA RK 黄 威廉 等 ，1988

宽阔 水 WR HEM ML LEAK 黄 威廉 等 ，1988; ERB, 1965
曲 仲 湘 等 ，1964; TER, KER, 1987;
云南 “玉龙 雪山 BE MY Af BR AA Ot HK Wi

RE 季风 常 绿 阔 叶 林 、 常 绿 阔 叶 林 iE, 1983,
my aw 亚热带 常 绿 阔 叶 林 钟 章 成 等 ，1988

雷 波 、 马 边 、

|

monies 山地 常 绿 阔 叶 林 四 川 植被 协作 组 ，1980

四 面 山 亚热带 常 绿 阔 叶 林 四 川 植被 协作 组 ，1980

金 佛山 亚热带 常 绿 阔 叶 林 、 常 绿 落叶 阔 叶 混 交 林 ”四川 植被 协作 组 ，1980; 方 任 吉 等 ，1984
湖北 神农架 亚热带 常 绿 阔 叶 林 、 常 绿 落叶 阔 叶 混交 林 ”作者 调查 ，1992，1993

通 山 九 富山 亚热带 常 绿 阔 叶 林 作者 调查 ，1994

周 纪 给 、1965， 安 徽 植被 编 委 会 ，1981，

安徽 ”黄山 亚热带 常 绿 阔 叶 林 Rae’ vel

SRE RM WPA AE He AR AA HK 安徽 植被 编 委 会 ，1981
浙江 “临安 天 目 山 亚热带 常 绿 阔 叶 林 宋 永 昌 等 ，1980

临安 龙 塘 山 亚热带 常 绿 阔 叶 林 宋 永 昌 等 ，1980

安吉 龙王 山 亚热带 常 绿 阔 叶 林 宋 永昌 等 ，1980

FEMS Bi Wee 亚热带 常 绿 阔 叶 林 宋 永 昌 等 ，1980
WI 宜兴 龙 池 中 热带 常 绿 阔 时 林 XI, ， 黄 致远 ，1982

句 容 宝 华山 常 绿 、 落 叶 阔 叶 混交 林 XB, ， 黄 致远 ，1982

吴县 光 福 常 绿 阔 叶 林 : XI, MB, 1982

* 首届 生物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 论文 摘要 汇编 ， 北 京 ，1994

在 枯 类 林 中 ， 分 布 在 亚热带 西部 的 主要 类 型 有 : RLM, TLR RIM, EM
是 亚热带 西部 高 海拔 、 偏 干 性 地 带 性 植被 类 型 ， 主 要 分 布 在 滇 中 高 原 和 川西 南 、 黔 西南 山
地 ， 海 拔 一 般 在 1000 - 2500m 之 间 。 在 本 类 型 的 组 成 成 分 中 ， 有 较 多 的 云南 高 原 特有 种 ，
如 汗青 网 ( Cyclobalanopsis glaxcoicdes )、 元 江 档 、 滇 玉兰 (Magnolia delavayi), BAR
( Michelia yunnanensis ) 等 [33] 。
表 5 WR ( Castanopsis) 植物 为 建 群 种 的 常 绿 阔 叶 林 在 亚热带 的 分 布 情况 (+ ， 有 分 布 )

东部 亚热带 西部 亚热带
建 群 种
北部 中 部 南部 中 部 南部
ALE Castanopsis eyrei + 站
PREC. fargesii * i
HC. sclerophylla | * a
KC. carlesii 了 3
红色 楼 C. lamontii bi 7
FAM RRC. fordii
ABC. fissa 和
TREE C. kawakamii 十
&HAF§ C. jucunda +
KUt#§ C. tibetana +
BYE C. fabri 5 ¢
£45 C. hystrix ic Re
#5 C. uraiana +
WRAP C. platyacantha + *
元 江 档 C. orthacantha
5 UFR OC. delavayi 十

ee ta

EYE DRA FRR fH, KR RAKIM AR, (RAED, 结构 可 以 分 为 4 层 ， 乔 木 层 2
层 ， 灌 木 层 和 草本 层 。 有 的 地 方 灌木 层 可 分 为 二 层 ， 一 层 为 作 层 ， 一 层 为 矮 灌 未 层 。 LRH
木 高 15 -20m， 可 达 25- 30m， 郁 闭 度 0 8 HEA, LIER. 青冈 属 和 石 栎 属 种 类 为 多 ， 常
是 混交 状态 ， 人 为 干扰 后 可 出 现 单一 优势 种 。 乔木 下 层 高 8 - 20m 之 间 ， 层 郁 闭 度 0.3 %
A, ERAGE. WRAL ABR HARA. 五 加 科 的 种 类 所 组 成 ， 也 有 落叶 的 安息 香
(Styrax) 和 械 (Acer) 等 。 灌木 层 高 1.5 - 3m， 盖 度 变化 较 大 。 海拔 2500m 以 上 多 为 大 箭
41 (Sinarundinaria chungii )、 1K 2 Be #8 tH LIT HT ( Chimonobanbusa spp.) 等 ， 也 有 铁 仔
(Mysine africana). # BS BRK , 草本 层 在 干扰 少 的 林 中 不 发 达 ， ER ARAB, WDHB ABR

AW . WEA DAR BRK , BAAR RAS, WORE HERE ( Celastrus gemmata), 2 ZR (Mil-
letia dielsiana) 等 。 ‘

2.1.1.2 青冈 林

以 青冈 ( Cyclobalanopsis ) 为 建 群 种 或 共 建 种 的 典型 常 绿 阔 叶 林 在 我 国 中 亚热带 的 东部
和 本 部 的 有 疮 布 ; {ELAS Gn FG AE pk Re jh 主要 分 布 在 长 江 流域 以 南 各 省 及 云南 、 四 川 、 贵 州 和
西藏 东南 部 海拔 200 — 2800m 丘陵 及 中 山 山 地 。 主 要 有 5 2K. 青冈 ( Cyclobalanopsis glauca )

Reet: 中 国 亚 热带 地 区 的 退化 生态 系统 : 类 型 、 分 布 、 结 构 特征 及 恢复 途径 “67

林 、 曼 青冈 (C. ozyodoz ) . WAR (C. glaucoides) WK. REAM (C. delavayi) 林
及 细 叶 青冈 〈C: graciiis )、 云 山 青 网 (C. nubium) 林 。 其 中 青冈 林 、 细 叶 青 冈 、 云 山 青
罗 林 主要 分 布 在 我 国 亚 热带 的 东部 ,海拔 200 - 1800m， 汗 青冈 林 和 黄 毛 青冈 林 则 主 要 分 布
在 我 国 亚 热带 西部 的 滇 中 高 原 和 黔 西南 山地 ， 海 拔 1500-2500m. SHR MER WAR
部 和 西部 均 有 分 布 ， 海 拔 范围 在 1000 - 2800m。

群落 外 瑶 常 呈 深 绿色 ， 有 闪烁 光泽 。 结 构 一 般 可 分 为 $ 层 ， 乔 木 2 层 ， 灌 木 2 层 ， 草本
1. FARRER 0.7-0.9, RO BMH, BRAM, APR, AB, RAARSET (Li-
sea elongata). WHA RZiILA (Daphniphyllum macropodum) |. WAR AVIRA, +
且 盖 度 较 大 ， 主 要 有 阁 叶 敌 竹 (Indocalamus latifolius), #71 (Sinarundinaria sp.) 等 ，
随地 点 不 同 而 有 差异 ， 还 有 冬青 (Ilex sp. )、 杰 木 、 铁 仔 (Myrsine) 等 。 草 本 层 稀疏 ， 常
Ruy. AR. WIZS4T (Microstegiun ciliatum) 等 。 芯 本 植物 数量 不 多 ， 主 要 有 狼 贰 、 木
i, EUR.

2.-1. 1. 3 石 标 林

石 标 林 在 我 国 中 亚热带 西部 有 广泛 的 分 布 ， 东 部 分 布 面 积 不 大 。 相 对 其 它 典 型 常 绿 阔 叶
林 来 说 ， 除 少数 种 类 外 ， 它 是 比较 耐 旱 、 寒 的 一 种 类 型 ， 分 布 的 上 限 在 滇 中 高 原 可 达 2500
—2800m. 24) ZWEZASEAMK (Lithocarpus chrysocomus) HK. BHP (L. craib-
ianus) *K. BARAK (CL. variolosus) 林 及 刺 斗 石 标 《区 echinotholus) RK. &EARME
要 分 布 在 南 岭 山 地 海拔 1300 — 1800m AY LL THI PR} PRK ESE Op EI HK,
包 斗 石 标 林 则 为 滇 中 高 原 山 地 上 部 一 个 主要 植被 类 型 ， 向 东 可 分 布 到 贵州 ， 甚 至 可 到 秦岭 南
部 及 大 巴山 。

群落 外 瑶 深 绿色 ， 终 年 常 绿 。 和 群落 结构 可 分 为 4 层 ， 乔 木 2 层 ， 灌 木屋 和 草本 层 。 乔 木
层 相 对 其 它 典型 常 绿 阔 叶 林 来 说 ， 比 较 单 纯 。 乔 木 层 郁 闭 度 0.75 - 0.9。 主 要 种 类 有 石 栎 、
he. At. WM. woes. AA (Ilex sp.). KH (Phoebe forrestii) 等 ， 在 滇 中 高
BR, CRAB HARIRAR HS, ERAGE (Acer laxiflorum), tE¥K (Sorbus pallex- |
cens) &, ABMHEABBUTRAE, ERARATT (Sinarundinria fangiana), IT
(Sasa sp. ) KFT (Chimonobambusa sp.) 等 ， 也 有 山 砚 (Symplocos caudata). BF WwW AS
(Camellia cordifolia). 323 (Viburum), #iR#BF (Neolitsea ) 等 。 草 本 层 贫乏 ， 以 蕨 类
为 主 ， 主 要 有 瘤 足 蕨 (Plagiogyria japonica), HBR (Arachnoidess) 等 。 常 有 草 质 的 蕨 本 植
物 ， 如 野山 药 (Dioscorea griffithii), HURTS.

2.1.1.4 润 楠 林

润 楠 林 为 我 国 亚热带 东部 较 湿 润 地 区 的 自然 生态 系统 类 型 。 主 要 分 布 四 川 、 湖 北 及 长 江
以 南 各 省 ， 可 接近 北 回归 线 附近 。 海 拔 500 - 1800m。 由 于 人 为 干扰 ， 目 前 保存 较 好 的 森林
已 经 非常 有 限 。 润 楠 林 的 主要 类 型 有 红 楠 (Machilais thunbergii) 林 、 小 果 润 楠 (CM. mi-
crocarpa) PKR Ai tat (M. zakao)、 基 脉 润 楠 林 (M. decursinervis) PK. BRST ZL AA
RR ER Oh), Ha 2 种 类 型 由 于 多 受 人 为 和 干扰， 结构 简单 。 乔 木 层 主要 种 类 有 青冈
(北部 )、 茜 获 楷 (Castanopsis tribuloides) 〈 南 部 )、 甜 材 、 狭 叶 杜 英 ( Elaeocarpus lanceae-
Jolius)、 冬 青 、 老 鼠 矢 (Symplocos stel1azrzs )、 黄 丹 木 姜 子 等 。 灌 木 种 类 较 丰 富 ， 以 短 柱 检
A (Eurya brevistyla), #71, HMAL, HAHA, MAIS. BRERE1IO®AA, W
BRIE PEA =

ii 中 国 退 化 生态 系统 研究

2.1.1.5 楠木 林

楠木 林 在 我 国 分 布 非常 有 限 ， 主 要 分 布 在 亚热带 东部 ， 在 四 川 盆地 西 缘 海 拔 1100 KY
下 山地 也 有 分 布 。 主 要 类 型 有 闽 楠 (Phoebe bournei) 林 、 桢 楠 (P. zhenan) 林 。 和 群落 乔木
2 EA AH. RE ( Choerospondias aziliaris ) 、 千 年 桐 (Vernicia montana) (FAR). Bi
fi. ATE@ BY (Cornus controversa). EF (Prunus sp.) (西北 部 ) 等 。 灌 木 层 、 草 本 层 变
化 较 大 ， 但 多 为 喜 阴 湿 的 种 类 。

“2.1.1.6 Afar AK

木 荷 林 为 我 国 亚热带 东部 分 布 较 广 的 自然 生态 系统 类 型 之 一 ， 主 要 分 布 在 北 至 长 江南
岸 、 南 达 回 归 线 以 北 的 海拔 150 - 1500m 的 低 山 丘陵 和 山脊 坡地 。 在 亚热带 西部 也 有 分 布 ，
但 较 少 。 木 荷 林 是 相对 耐 干旱 的 植被 类 型 ， 大 多 为 混交 林 ， 常 见 的 有 木 荷 (Schima super-
ba) 与 云 山 青冈 (Cyclobalanopsis nubium ) 、 BP PE YE 3 KR BAK fat ( Schima argentea) 与
甜 材 、 红 楠 混交 林 。

群落 外 瑶 绿 色 ， 波 状 起 伏 ， 高 约 15 -20m， 郁 闭 度 0.8-0.9。 结 构 可 分 和 $ 层 ， 乔 木 层 3
个 亚 层 ， 灌 木 层 和 草本 层 。 乔 木 第 一 亚 层 种 类 主要 由 木 荷 、 青 冈 、 榜 、 红 楠 、 石 标 组 成 ， 高
15-20m; 乔木 第 二 亚 层 高 10 - 14m， 主 要 种 类 有 猴 欢 喜 (Sloanea sinensis), BHR.
连 、 含 笑 、 厚 皮 香 、 及 常 绿 樱 ( Prurmzs sp.) 等 ; 乔木 第 三 亚 层 高 10m 以 下 ， 主 要 种 类 为
杜 鹏 、 山 茶 、 山 砚 、 冬 青 。 灌 木 层 种 类 不 多 ， 以 检 木 (Eurya japonica) A, HAW,
莱 过 及 杜 鹏 等 。 草 本 层 稀 朴 ， 以 蕨 类 植物 为 主 。 层 外 植物 不 发 过 ， 有 野 木 瓜 〈Siazyiionia
chizzezsig) 等 。

2.1.2 季风 常 绿 阔 叶 林

季风 常 绿 阔 叶 林 是 我 国 亚热带 南部 地 区 低 山 、 丘 陵 、 台 地 相对 稳定 的 自然 生态 系统 。 它
具有 热带 雨林 、 季 雨林 和 中 亚热带 常 绿 阔 叶 林 之 间 的 过 渡 性 类 型 的 特点 。 该 类 型 主要 分 布 在
南亚 热带 ， 自 台湾 玉山 山脉 北部 、 福 建 戴 云 山 南部 及 南 岭 山地 南 侧 1000m 以 下 的 丘陵 、 台
地 到 云南 中 南部 、 贵 州 南部 、 东 喜马拉雅 南 坡 等 海拔 1000 - 1500 米 以 下 的 盆地 、 河 谷地 区 。

组 成 季风 常 绿 阔 叶 林 的 植物 种 类 主要 是 壳 斗 科 和 樟 科 一 些 喜 暖 的 种 类 。 季 风 常 绿 阔 叶 林
和 典型 常 绿 阔 叶 林 相 比 ， 组 成 更 为 复杂 ， 并 且 很 难 区 分 出 哪 一 物种 是 绝对 的 优势 种 ， 多 为 共
建 种 而 呈 混 交 状 态 。 根 据 组 成 、 群 落 结构 和 生境 特点 ， KRY APA, BE. RE
RANG. ARTE, AIO) Ai EB PA RR 后 者 主要 分 布 在 南亚 热带 西部 。

2.1.2.1 档 、 厚 壳 桂 林

本 类 型 是 低 山 、 丘 陵 台地 季风 常 绿 阔 叶 林 的 代表 ， 主要 分 布 在 台湾 省 的 中 、 北 部 ， 福 建
的 东南 部 ， 广 东 和 广西 的 中 部 。 多 为 覆 属 的 一 些 种 类 ， 如 米 桂 、 285. SRB. BRS BE
桂 属 的 一 些 种 类 ， 如 厚 壳 桂 ( Cryptocarya chinensis), RES (C. cocinna ) WEF FE
(C. chingii) 等 组 成 各 种 群落 ， 群 落 类 型 比较 多 。

群落 终年 常 绿 ， 结 构 复杂 。 乔 木 可 分 为 2-3 亚 层 ， 灌木 1 亚 层 ， 草 本 一 层 。 上 层 优
劳 种 以 亚热带 种 类 为 主 ， 下 层 乔木 和 灌木 组 成 复杂 ， 热 带 性 质 种 类 较 多 ， 茧 本 和 附 生 粳 物 比
REM. WHR, IE. 绞 杀 等 现象 。
"* 241.2.299. >aee

本 类 型 是 高 原 季风 常 绿 阔 叶 林 的 代表 ， 主要 分 布 滇 中 南 、 西 南 和 东南 低 山 丘陵 和 藏 南河
谷中 山地 带 ， 海 拔 800 - 1500m, 多 为 柳 属 的 榜 树 (Castanopsis fargesii ), BERG (C. fab-

贺 金 生 等 : 中 国 亚热带 地 区 的 退化 生态 系统 : 类 型 、 分 布 、 结 构 特征 及 恢复 途径 + 69

ri), ZUR. ERE (C. indica) SARA ATT (Schima superba). ZL A fit (S. wallichi-
i), 44K (S. sinensis) 等 组 成 各 种 群落 。

群落 终年 常 绿 ， 林 冠 平整 ， 结 构 相 对 单纯 ， 和 群落 可 分 为 3-4 层 。 乔 木 上 层 常 混 有 落叶
种 类 ， 但 以 过 斗 科 、 樟 科 和 山茶 科 为 主 。 下 层 乔 木 种 类 有 猴 欢 嘉 、 滇 八角 (Illicium yunna-
71iezse)、 山 龙眼 (Helicia sp.) 及 山 矶 等 。 灌 木 有 紫金 牛 〈Araisiz spp. ) 、 罗 伞 树 (Ardisia
quinquegona) 等 ， 有 的 类 型 以 方 竹 占 优势 。 草 本 植物 因 类 型 不 同 变化 较 大 。 层 外 植物 发 达 ，
具有 粗大 木质 芒 本 。

2.1.3 wee AR ot SH

WAT LL th BS RN BE) BE IZ, (ATH RANK, — Ao A EVER 1300 - 2200m.
它 是 亚热带 山地 常 绿 阔 叶 林 在 特殊 生态 环境 条 件 下 ， 形 成 的 一 神 特殊 自然 生态 系统 类 型 ， 主
要 有 乔 林 层 以 壳 斗 科 覆 、 石 标 、 青 冈 为 主 组 成 的 榜 类 蔡伦 林 以 青冈 、 石 栎 为 主 组 成 的 青冈 苦

BEAK.

2.1.4 LASHRBK

本 类 型 为 我 国 亚 热带 常 绿 阔 叶 林 或 常 绿 落 叶 阔 叶 混 交 林 上 限 分 布 的 特殊 的 植被 类 型 。 和 群
落 结构 简单 ， 种 类 较 贫 乏 。 主 要 有 乔木 层 以 杜 鹏 及 山茶 科 、 壳 斗 科 为 主 的 杜 鹏 做 曲 林 。

2.2 常 绿 、 落 叶 阔 叶 混交 林

常 绿 、 落 叶 阔 叶 混 交 林 在 我 国 亚热带 有 较 广 泛 的 分 布 ， 是 亚热带 的 自然 生态 系统 类 型 之
一 。 它 出 现在 三 类 生态 环境 条 件 下 ， 一 是 北 亚 热带 的 低 山 、 丘 陵 ， 这 里 冬季 气温 较 低 ， 水 分
条 件 较 差 ， 因 此 喜 温 的 落叶 阁 叶 树 与 耐寒 的 常 绿 阔叶树 混交 生长 ， 但 以 落叶 种 类 为 主 ， 形 成
落叶 常 绿 阔 叶 混 交 林 ; 二 是 在 中 亚热带 山地 ， 常 绿 、 落 叶 闪 叶 林 是 山地 垂直 带 谱 的 一 部 分 ，
一 般 分 布 在 1000- 2000m 的 中 山地 带 ， 形 成 山地 常 绿 落叶 阁 叶 混交 林 ; 三 是 石灰 岩山 丘 ，
因 土 壤 基 质保 水 力 差 ， 形 成 石灰 岩 常 绿 落 叶 冰 叶 混交 林 ， 大 多 由 榆 科 及 其 它 喜 钙 的 种 类 组
RM.

He RE RAAT CK, FE Air Ae NB AN I ERK, (AR Ae
FM MWRE, ERAN DHA ME, HOR ETC AR AR, GRR, A
标 、 短 柄 攀 以 及 榆 科 、 桦 木 科 、 根 树 科 、 漆 树 科 、 胡 桃 科 的 树种 为 常见 ， 常 绿 阔叶树 种 以 壳
TANK. APB. RAR. ZR. WAAL. PEAS TER RR DH
主 ， 优 势 种 常 不 明显 。 在 群落 的 结构 上 ， 落 叶 阁 叶 树 种 居 群 落 最 高 层 ， 常 绿 树种 居 乔 木 第 二
We; 在 石灰 岩 上 ， 常 绿 树种 常 居 灌 木 层 。 除 灰 岩 区 外 ， 土 壤 类 型 大 都 为 黄 棕 壤 。

常 绿 落叶 疹 叶 混交 林 处 在 常 绿 益 叶 林 和 落叶 阔 叶 林 之 间 的 过 渡 位 置 〈 纬 度 的 和 海拔 的 ) ，
因此 组 成 种 类 比较 丰富 ， 并 且 孕 育 我 国 甚至 是 世界 上 重要 的 稀有 珍贵 树种 ， 如 和 忽 掌
(Liriodendron chinensis), $£#] (Davidia involucrata). 4% (Dipteronia sinensis). 7K
AM (Tetracentron sinensis) 等 ， 成 为 珍贵 物种 的 重要 生境 类 型 。

2.2.1 落叶 常 绿 阔 叶 混交 林

这 类 混交 林 ， 落 叶 树 种 主要 由 壳 斗 科 炮 属 的 植物 组 成 ， 常 绿 树 种 主要 为 壳 斗 科 的 苦 梢 、
青冈 等 ， 也 有 栎 属 常 绿 的 种 类 。 分 布 较 广泛 的 为 标 类 、 和 常 绿 落 叶 冰 叶 混交 林 ， 主 要 分 布 在 北
亚热带 的 桐 柏 山 、 大 别 山 、 秦 岭南 坡 及 大 巴山 等 地 ， 江 南 丘陵 有 少 部 分 分 布 ， 多 为 栓 皮 栎
(Quercus zariapbilis ) 、 短 柄 攀 (Q. serrata var. brevipetiolata). RPK (Q. acutissima), Bi
齿 桥 标 (Q. aliena var. acuteserrata), #8) (Cyclobalanopsis glauca) 组 成 混交 林 。

70 - | 中 国 退化 生态 系统 研究

2.2.2 山地 常 绿 、 落 叶 阁 叶 混交 林

本 类 型 为 亚热带 最 典型 的 常 绿 、 落 叶 阁 叶 混交 林 。 主 要 分 布 在 中 亚热带 1000m 以 上 的
中 山地 带 。 这 类 混交 林 由 落叶 树 和 较 耐 寒 的 常 绿 树 混合 组 成 ， 种 类 组 成 较 复 杂 ， 优 势 种 不 太
明显 。 常 绿 树种 主要 由 壳 斗 科 的 青冈 属 、 石 标 属 、 档 属 及 山茶 科 、 樟 科 的 一 些 种 类 组 成 ， 落
叶 树 种 主要 为 壳 斗 科 水 青冈 属 ， 樟 科 的 山 胡 椒 属 (Lirdera )、 金 缕 梅 科 的 枫 香 属 (Lig-
uidambar) 等 种 类 。

群落 结构 一 般 可 分 为 5 层 ， 乔 木 层 2 层 ， 灌 木 层 2 层 及 草本 层 。 第 一 乔木 亚 层 普遍 以 落
叶 种 类 占 多 数 ， 第 二 乔木 亚 层 以 常 绿 为 主 。 灌 木 层 中 往往 出 常 竹 类 ， 如 箭 竹 属 ， 有 时 占 明显
优势 。 草 木 层 以 蕨 类 为 主 。 攻 本 植物 不 发 达 。

2.2.2.1 青 崔 落 叶 阁 叶 混交 林

本 类 型 混交 林 主 要 分 布 在 中 亚热带 山地 ， 垂 直 分 布 可 达 2000m。 组 成 种 类 常 绿 的 以 青冈
属 为 主 ， 也 有 石 标 属 、 木 荷 属 等 ， 落 叶 树种 复杂 , 一 般 有 枫 香 属 等 。 主 要 有 细 叶 青 网 〈(Cy-
clobalanopsis gracilis), KW8%5 H-& (Carpinus fargesii) 林 及 多 脉 青冈 (Cyclobalanopsis
multinervis ). FE" EHH (Castanopsis eyrei var. caudata), RMA (Liquidambar acalyi-
na), 46H (Acer sinense) 组 成 的 混交 林 。

2.2.2.2 木 荷 落叶 阁 叶 混交 林

本 类 型 分 布 于 我 国 中 亚热带 东部 海拔 1000m 左右 的 山地 。 组 成 的 常 绿 树种 以 木 荷 占 优
势 ， 也 有 青冈 属 、 枯 属 等 。 主 要 有 木 荷 与 粗 穗 石 栎 ( Lithocarpus grandifolius), Kf% HE
PERK (Carpinus fargesii) ZAREK RAS ARR (Acer caudatum ). EFA ( Toxico-
denta succedaneum ) 组 成 的 混交 林 。

2.2.2.3 水 青 内 常 绿 阔 叶 混交 林

这 类 混交 林 是 中 亚热带 山地 典型 的 常 绿 、 落 叶 阔 叶 混交 林 类 型 。 分 布 在 海拔 1000 —
2000m 中 山地 带 ， 群 落 林 冠 连接 ， 在 秋季 呈 金 黄色 ， 非 常 美观 。 群 落 结构 较 复杂 ， 水 青冈 属
的 长 柄 水 青冈 ( Fagus longipetiolata),. FE" 7KAR) (F. lucida), KLKAR (CF. engleri-
ana) 成 为 乔木 上 层 主要 建 群 种 。 乔 木下 层 主要 有 常 绿 种 类 所 组 成 ， 主 要 有 青冈 属 、 ARB.
PR. PAB IR RR. AE. WTAE, RI 3 PK rb Be FY AY EON Uy, Be
山 、 广西 猫 儿 山 、 四 川 大 巴山 及 神农 架 等 地 ， 都 保存 较 好 。 主 要 有 米 心 青冈 与 青冈 (Cy-
clobalanopsis glaxca ) 、 长 柄 水 青冈 与 曼 青 冈 (Cyclobalanopsis ozyodoxz ) 、 长 柄 水 青冈 与 包 石
®& (Lithocarpus cleistocarpus)、 亮 叶 水 青冈 与 云 山 青冈 (Cyclobalanopsis zzbizza )、 亮 叶 水
青冈 与 多 肪 青冈 、 亮 叶 水 青冈 与 小 叶 青冈 ( Cyclobalanopsis myrsinaefolia ) 组 成 的 各 类 混交
PK. BIKAR (Fagus hayatae ) 则 多 为 单 优 群落 。

水 青冈 林 在 北半球 有 广泛 分 布 (075) ， 但 我 国 的 水 青冈 林 结 构 最 复杂 ， 种 类 也 最 多 。 我 国
的 水 青冈 林 一 个 共性 就 是 群落 的 灌木 层 以 竹 类 为 主 ， 并 且 占 明显 优势 。 这 和 日 本 的 类 型 相似
而 有 别 于 北美 、 欧 洲 的 水 青冈 林 075)

2.2.2.4 石 栎 落叶 阁 叶 混交 林

本 类 型 混交 林 为 我 国 中 亚热带 偏 西部 地 区 奥 型 的 常 绿 、 落 叶 闻 叶 混 交 林 。 分 布 在 海拔
1400 一 2400m 的 中 山地 带 。 乔 木 层 常 绿 树种 以 石 标 为 主 ， 也 有 青冈 属 的 种 类 .这 一 类 型 的 混
交 林 ， 灌 木 层 中 常 以 箭 人 竹 为 优势 ， 如 四 川 金 佛山 、 雷 波 、 马 边 、 峨 岂 、 灌 县 等 地 。: 乔 木 主要
有 包 石 栎 ( Lithocar pus cleistocarpus ) sé We Pe ( Castanopsis platyacantha ), Bt ( Davidia

贺 金 生 等 : 中 国 亚 热带 地 区 的 退化 生态 系统 : 类 型 、 分 布 、 结 构 特 征 及 恢复 途径 + 71:

involucrata) 以 及 多 变 石 标 (Lithocarpus variolosus) 与 水 青 树 等 组 成 各 类 混交 林 。

2.2.3 石灰 岩 常 绿 、 落 叶 阔 叶 混 交 林

石灰 岩 常 绿 、 落 叶 阁 叶 混 交 林 是 湿润 亚热带 石灰 岩 地 区 特殊 条 件 下 所 形成 的 一 种 独特 植
被 类 型 ， 它 与 酸性 红壤 、 黄 壤 丘 陵 山 地 上 的 常 绿 落叶 阔 叶 林 不 同 。 由 于 石灰 岩 特 殊 的 生境 ，
落叶 的 种 类 分 布 较 多 ， 无 论 乔 木 层 还 是 整个 群落 ， 落 叶 的 种 类 和 常 绿 的 种 类 基本 上 处 于 同等
的 地 位 44]。 在 种 类 型 组 成 上 ， 石 灰 岩 常 绿 落叶 阔 叶 林 以 壳 斗 科 、 蔚 草 科 、 无 患 子 科 、 榆 科 、
大 戟 科 植 物 在 群落 中 占据 较 重 要 的 地 位 ， 极 少 或 没有 杜 静 花 科 、 灰 木 科 、 茶 科 、 木兰 科 的 成
Tt 0

根据 群落 的 种 类 组 成 ， 可 以 分 为 二 个 基本 类 型 。

2.2.3.1 青 办 石灰 岩 常 绿 落叶 阔 叶 混 交 林

该 类 型 主要 分 布 在 我 国 中 亚热带 、 南 亚热带 石灰 岩 地 区 的 山地 ， 主 要 以 青 崔 标 、 圆 叶 乌
柏 (Sapium rotundifolium). Fi (Celtis biondii),. 16# Rt (Platycarya stropilacea )、 广
AIT AM (Cornus fordii) 等 种 类 为 建 群 种 组 成 各 种 群落 。

2.2.3.2 栋 树 石灰 岩 常 绿 落叶 冰 叶 混交 林

该 类 型 主要 分 布 在 我 国 中 亚热带 石灰 岩山 地 ， 尤 以 广西 为 普遍 ， 主 要 以 无 患 子 科 的 小 栋
Bt (Koelreuteria minor). WEEE FRAME (Mastichodendron wightianum ). #4 5 Bt AY FRR OK
(Canthium dicoccum ) 等 为 建 群 种 组 成 群落 类 型 。

2.3 硬 叶 常 绿 阔 叶 林

硬 叶 常 绿 阔 叶 林 是 夏 干 冬 十 地 中 海 气候 条 件 下 的 地 带 性 植被 类 型 。 我 国 没有 地 中 海 式 气
候 类 型 ， 但 在 亚热带 西部 川西 、 滇 北 、 藏 东南 地 区 却 广泛 分 布 有 以 壳 斗 科 格 高 山 栎 组 为 建
群 种 的 植被 类 型 ， 即 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 。 它 们 的 发 展 与 演变 与 我 国 青藏 高 原 的 隆 升 有 密切 关
系 5501。 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 与 亚热带 常 绿 阔 叶 林 明显 不 同 ， 这 主要 表现 在 二 者 所 处 的 生境 和 历
史 起 源 是 不 一 样 的 ， 并 且 和 群落 结构 和 上 层 优 势 种 生态 特征 明显 不 同 。 组 成 硬 叶 和 常 绿 阔 叶 林 的
RAR ARR, KERR WEA (Quercus sect. Suber) 的 植物 ， 它 们 具有 人 鲜明 的 形
态 特征 及 特殊 的 生态 适应 性 (54521。 和 群落 结构 简单 ， 多 为 单 优 种 ， 个 别 也 有 二 种 硬 叶 栎 类 混
交 共 优 ， 随 着 生境 的 恶化 (海拔 增高 或 土壤 干旱 ) ， 林 木 高 度 变 矮 ， 树 干 多 弯曲 ， 和 群落 结 构
越 趋 简 单 。 主 要 分 为 二 个 基本 类 型 。

2.3.1 山地 硬 叶 常 绿 阔 叶 林

本 类 型 主要 分 布 在 2600 米 以 上 中 山 及 亚 高 山地 带 。 植 被 具有 耐寒 的 形态 特征 55。 根据
建 群 种 不 同 ， 主 要 有 5 个 类 型 ， 即 川 滇 高 山 栎 ( Quercus aquifolicides) 林 、 黄 背 标 〈Q.
pannosa) 林 、 帽 斗 标 (Q. gwayae1olia)、 长 穗 高 山 标 (Q. longispica) 林 、 川 西 标 (CQ.
gilliana) 林 及 高 山 标 〈Q .， semicarpifolia) 林 。

其 中 川 滇 高 山 标 林 分 布 最 为 广泛 。 和 群落 外 瑶 黄 绿色 ， 结 构 整 齐 ， 组 成 比较 简单 。

2.3.2 河谷 硬 叶 常 绿 阔 叶 林

本 类 型 主要 分 布 在 横断 山区 干 热 河 谷 的 两 侧 山地 ， 多 分 布 在 石灰 岩 阳 坡 。 植 被 具有 一 定
的 耐 旱 能 力 652。 根 据 建 群 种 不 同 ， 分 为 4 个 类 型 ， 即 铁 橡 栎 (Quercus cocciferoides) 林 、
锥 连 标 〈Q .Prozchetii ) 林 、 光 叶 高 山 标 (Q. rehderiana) 林 及 灰 背 栎 (Q. senescens )
林 。

2.4 亚热带 地 区 其 它 类 型 的 自然 生态 系统

- 72° 中 国 退化 生态 系统 研究
PT

我 国 亚 热带 地 区 除了 常 绿 阔 叶 林 ， 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 和 常 绿 落叶 阔 叶 混 交 林 以 外 ， 还 有 一
些 其 它 类 型 的 自然 生态 系统 ， 但 面积 不 大 ， 主要 有 一 些 地 带 性 的 针 叶 林 、 落 叶 林 、 灌 从 和 草
包 。

亚热带 地 区 地 带 性 的 针 叶 林 主要 有 川西 、 汗 北 地 区 亚 高 山 的 云 杉 (Picea ) RM, BH
( Abies ) 林 和 中 亚热带 西北 部 山地 垂直 带 谱 中 的 落叶 松 (Larix ) 林 ， 在 中 亚 热 地 区 ， 还 有
DEAS (Tsuga) 林 。 亚热带 地 区 地 带 性 落叶 林 主 要 为 北 亚热带 山地 垂直 带 谱 中 的 械 桦
林 和 桦 、 徐 耳 标 林 ， 面 积 较 小 。 亚 热带 地 区 地 带 性 的 灌 丛 主要 指 亚 高 山 灌 处 和 一 些 石灰 岩 灌
从 。 主 要 有 杜 鹏 灌 从 、 高 山 栎 灌 从 、 高 山 检 (Sabina squamata ) HAS,

3. 我 国 亚 热带 自然 生态 系统 退化 的 一 般 过 程

植被 在 长 期 的 发 展 过 程 中 ， 由 于 受 内 因 ( 建 群 种 的 生长 发 育 ) 和 外 因 《〈 如 人 为 干扰 等 )
的 作用 ， 发 生 有 规律 的 更 蔡 ， 即 植被 的 演 蔡 0 ， 它 随 植被 类 型 ， 生 境 条 件 和 受 外 界 干 扰 的
程度 的 不 同 而 有 差异 。 当 植被 受到 人 为 干扰 或 其 它 外 部 因素 的 影响 ， 在 结构 和 功能 方面 趋向
于 组 成 简单 、 自 身 持续 发 展 性 弱 、 易 受 外 来 种 的 影响 、 生 产 力 降低 、 营 养 成 分 易于 损失 的 方

向 发 生 逆向 演 蔡 ， 称 之 为 自然 生态 系统 的 退化 。

目前 我 国 亚热带 地 区 ， 由 于 受 人 类 经 济 活 动 及 一 些 自然 灾害 性 因素 的 影响 ， 自 然 生态 系
统 的 退化 是 普遍 存在 的 ， 并 且 退 化 生态 系统 所 占 的 面积 要 远 远 超过 自然 生态 系统 的 面积 。

引起 生态 系统 退化 的 因素 是 多 种 多 样 的 ， 但 在 亚热带 地 区 ， 自 然 生态 系统 退化 的 逆向 演
BANA THE.

3.1 我 国 亚热带 北部 自然 生态 系统 退化 的 一 般 过 程

我 国 亚 热带 北部 典型 自然 生态 系统 为 常 绿 、 落 叶 阔 叶 混交 林 ， 反 映 出 本 区 是 落叶 阔 叶 林

与 常 绿 阔 叶 林 之 间 的 过 渡 地 带 。 地 带 性 植被 在 人 为 干扰 情况 下 ， 由 于 常 绿 阔叶树 种 萌 葛 再 生
力 和 自然 更 新 力 均 差 ， 往 往 首先 形成 落叶 闪 叶 林 ， 优 势 种 常 为 栓 皮 栎 ( Quercus variabilis )
和 有 麻 标 〈Q .acutissizza ) 。 在 低 海拔 地 区 ， 落 叶 阔 叶 林 再 进一步 受到 人 为 干扰 ， 林 内 透 光 性
增加 ， 一 些 针叶树 种 往往 侵入 ， 形 成 针 阔 混交 林 ， 进 一 步 形 成 针 叶 林 。 在 北 亚热带 地 区 ， 针
叶 林 主 要 是 马尾 松林 ， 偏 南 往往 有 杉木 林 ， 在 大 别 山 以 东 , 海拔 700m WA EBA RUM
(Pinus taiwanensis) WK. StU KATE FI, RIG RAK, HEF PMG REA. AR A
th AE RR. 1 (Platycarya strobilacea) 等 萌生 从 。 石灰 岩 上 针 叶 林 则 为 侧 柏林 ， 破
AKA AIA (Vitex negundo var. heterophylla), 438. BP. (LEME AMHEM. B
处 再 受 人 为 破坏 ， 就 形成 北 亚热带 的 草丛 〈 草 坡 )。 这 样 的 退化 过 程 如 图 1 所 示 。

3.2 我 国 中 亚热带 自然 生态 系统 退化 的 一 般 过 程 (16,20,21,25,38]

我 国 中 亚热带 典型 自然 生态 系统 为 常 绿 阔 叶 林 。 当 阔 叶 林 受到 人 为 干扰 后 ， 东 部 广泛 出
现 草 本 层 为 铁 芒 和 ( Dicranopteris linearis ) 的 次 生 马 尾 松 林 。 土 层 较 好 的 地 方 则 分 布 着 杉
A. (Cunninghamia lanceolata) 林 和 毛竹 (Phyllostachys pubescens) 林 。 石 灰 岩 常 绿 、 落 叶
阔 叶 混 交 林 破 坏 后 ， 则 出 现 柏木 林 。 这 些 针 叶 林 再 进一步 受到 干扰 在 酸性 黄 坟 上 出 现 映 山 红
(Rhododendron). #k A ( Loropetalum chinense ), "4% ( Vaccinium bracteatum ). 7K
(Eurya sp.), AR (Quercus fabri) “HEM, FE 4a IK EW Hs BL ah, RAR. 98 AR (Rosa

sp.), X€H (Viburnum dilatatum) 等 有 刺 治 从 。 这 些 灌 从 再 进一步 破坏 ， 则 形成 各 类 亚 热
带 的 灌 草 从

贺 金 生 等 : 中 国 亚热带 地 区 的 退化 生态 系统 : 类 型 、 分 布 、 结 构 特 征 及 恢复 途径 。 73

图 1 北 亚热带 生态 系统 退化 的 一 般 过 程

中 国 亚 热带 西部 典型 自然 生态 系统 为 以 滇 青冈、 黄 毛 青冈 (Cyclobalanopsis delavayi )、
mulls. TOYL#S ( Castanopsis orthacantha) SA EARN BRAK, haha WE LR
类 为 主 的 硬 叶 和 常 绿 阔 叶 林 。 当 这 些 地 带 性 的 自然 生态 系统 被 破坏 后 ， 次 生 的 主要 为 云南 松
(Pinus yzzazzeztsis ) 、 华 山 松 (Pinus armandii) 和 滇 油 杉 〈(Kete1eeria evelyniana) 林 。

在 干旱 的 石灰 岩 上 ， 常 有 柏木 (Cupressus) 和 刺 柏 (Juniperus formosana) 组 成 的 朴
林 。 次 生 森 林 植 被 再 受 强度 干扰 后 ， 则 出 现 常 绿 标 类 萌生 从 ， 在 低 海拔 地 区 则 出 现 有 栓 皮
FR. BARA RIT BR ( Arundinella hirta), 3 (Eremopogon delaveyi) $A H
灌 草 从 。 一 般 退 化 过 程 如 图 2 所 示 。

3.3 我 国 南亚 热带 自然 生态 系统 退化 的 一 般 过 程 42,3'43)

我 国 南亚 热带 典型 自然 生态 系统 为 季风 常 绿 阔 叶 林 。 当 季风 常 绿 阔 叶 林 被 破坏 后 ， 东 部
次 生 为 马尾 松 朴 林 ， 它 以 林 下 没有 杰 木 、 映 山 红 等 植物 与 中 亚热带 马尾 松林 有 别 84] ， 西 部
《云南 高 原 ) 次 生 针 叶 林 主要 为 思茅 松 (Pizrs kesiya var. langdianensis) 林 。 当 针 叶 林 再 次
受到 破坏 后 ， 东 部 出 现 桃 金 娘 (Rhodomyrtus tomentosa), FIPS (Baeckea frutescens). EF Ft
Ft (Melastoma candidum) 灌 从 ， 西 部 则 为 木棉 (Bombax aalaparica )、 锥 连 栎 ( Quercus
franchetii) 等 点 组 的 稀 树 灌 草 从 。 一 般 退 化 过 程 如 图 2 所 示 。

4. 我 国 亚热带 退化 生态 系统 的 主要 类 型

我 国 亚 热带 地 区 典型 自然 生态 系统 为 常 绿 益 叶 林 ， 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 和 和 常 绿 、 落 叶 阔 叶 混
交 林 。 但 是 由 于 几 千 年 的 人 类 活动 的 剧烈 影响 , 典型 自然 生态 系统 所 占 的 面积 不 足 亚热带 地
区 的 5S% ， 广 泛 分 布 的 则 为 针 叶 林 、 灌 从 、 草 丛 等 退化 生态 系统 。 :

这 里 应 该 指出 ， 生 态 系统 的 退化 ,往往 是 由 于 自然 原因 或 人 类 活动 的 强烈 干预 所 形成
的 ， 不 管 过程 如 何 ， 结 果 往 往 是 生态 系统 的 生产 力 降低 。 但 也 有 一 些 情 况 ， 人 们 为 某 一 方面

“和 中 国 退 化 生态 系统 研究

的 目的 ， 人 为 控制 生态 系统 处 于 某 一 演 蔡 阶段 。 从 演 替 角度 来 说 ， 这 类 生态 系统 是 退化 生态
系统 ， 但 系统 生产 力 不 一 定 降低 ， 如 一 些 人 工 杉木 林 、 毛 竹林 及 一 些 经 济 林 ， 称 之 为 受 控 生
态 系统 。 从 这 个 意义 上 讲 ， 农 田 生 态 系统 就 是 最 大 的 受 控 生 态 系 统 。 本 文 所 讨论 的 退化 生态
系统 ， 仅 限于 受 控 生 态 系统 以 外 的 类 型 。

FB RRA IK (气候 项 极 )

人 > 恢复
图 2 中 亚热带 、 南 亚热带 生态 系统 退化 的 一 般 过 程

4.1 针 叶 林

在 亚热带 地 区 ， 就 分 布 范围 和 森林 资源 而 论 ， 针 叶 林 是 大 大 超过 了 阔 叶 林 。 亚 热带 的 针
叶 林 ， 绝 大 多 数 是 常 绿 的 ， 种 类 较 多 ， 资 源 量 大 。 它 们 的 形成 ， 都 是 在 典型 自然 生态 系统 破
坏 后 发 展 起 来 的 ， 生 境 条 件 也 是 多 样 而 复杂 的 ， 但 多 数 种 类 是 生长 在 山地 丘陵 ， 一 般 生 于 酸
性 土壤 ， 少 数 可 适应 石灰 性 土壤 及 碱 性 土壤 。

众所周知 ， 在 地 质 历 史上 ， 针 叶 树 种 的 出 现 比 常 绿 和 落叶 阔叶树 种 的 出 现 早 得 多 [70，
但 在 亚热带 我 们 仍然 把 针 叶 林 做 为 退化 生态 系统 的 类 型 。 这 是 因为 尽管 针叶树 树种 古老 ,但
它 最 余 又 被 常 绿 阔叶树 种 所 取代 。 亚 热带 的 原始 森林 主要 是 常 绿 阔 叶 林 类 型 ， 但 在 这 些 常 绿
阁 叶 林 中 ， 偶 儿 会 遇 到 残存 的 巨大 的 针叶树 ， 这 就 是 一 个 例证 。 这 些 常 绿 阔 叶 林 遭 到 破坏
后 ， 由 于 针叶树 阳性 树种 的 特性 常 成 为 先锋 树种 侵入 而 形成 针 叶 林 。 但 针 叶 林 郁 闭 后 的 林 下
环 培 有 利于 常 绿 阔叶树 种 的 发 育 而 不 利于 针叶树 种 本 身 ， 因 此 ， 针 叶 林 也 只 能 是 演 蔡 过 程 的
中 间 类 型 。

亚热带 的 针 叶 林 是 我 国 南方 的 主要 森林 资源 。 它 们 天 然 更 新 能 力 强 ， 对 土壤 要 求 不 严 ，
系 殖 易 ， 成 林 快 ， 如 马尾 松林 、 杉 木林 、 华 山 松林 、 柏 木林 等 ， 都 成 为 林业 上 重要 森林 次
源 。

亚 热 常 的 针 叶 林 主 要 由 松林 、 杉 木林 和 柏木 林 组 成 。 也 有 极 少 部 分 其 它 类 型 的 针 叶 林 ，
但 分 布 、 资 源 非常 有 限 。

4.1.1 松林

oe AGES: 中 国 亚热带 地 区 的 退化 生态 系统 : 类 型 、 分 布 、 结 构 特征 及 恢复 途径 + 75°

4.1.1.1 SRW (Pinus massoniana) 林

马尾 松林 是 亚热带 东部 代表 性 树种 ， 其 分 布 区 大 致 与 该 区 的 界线 一 致 。 它 分 布 的 西 界 与
西南 季风 控制 地 区 的 代表 性 树种 云南 松 相 邻 ， 北 界 与 油 松 、 南 界 与 热带 海南 松 (Pinus /at-
terii), FARPRS (Pinus kesiya var. langbianensis) 林 相 交错 。 垂 直 分 布 一 般 在 800 - 1000m
以 下 的 低 山 、 丘 陵 ， 但 南 岭 山 地 可 达 1S00m。

马尾 松林 分 布 辽阔 ， 地 路 亚 热带 的 北 、 中 、 南 三 个 亚 带 ， 但 以 中 亚热带 生长 最 佳 。 群 落
外 瑶 稀 疏 ， 层 次 整齐 ， 郁 闭 度 在 0.3-0.6， 乔 木 层 一 般 高 153 - 20m。 纯 林 结 构 可 分 乔 、 灌 、
草 三 层 。 立 地 条 件 好 的 地 方 ， 乔 木 可 分 为 二 个 亚 层 。

马尾 松林 根据 群落 组 成 及 地 理 分 布 可 大 致 分 为 五 大 类 型 ， 如 表 6。

从 动态 演 蔡 的 观点 看 ， 马 尾 松林 为 次 生 不 稳定 的 类 型 (61， 它 的 幼苗 很 难 在 纯 林 的 林 冠
下 更 新 ， 而 林 冠 下 常 滋 孕 其 它 阔 叶 林 的 幼苗 ， 特 别 是 生境 条 件 优越 的 地 方 438]。 但 在 较 干 燥
和 存在 人 为 干扰 的 情况 下 ， 这 种 马尾 松林 能 保持 相对 稳定 。

表 6 五 种 类 型 马尾 松林 的 比较

结构 组 成
类 型 分 布
乔木 层 灌木 层 草本 层

Ae ( Impeiala Quin
1. 马 尾 主要 分 布 于 秦岭 .大 别 ey i 树 (Quercus drica var. major.) » =
子 林 800m 以 下 的 低 山 丘陵 (adioe plain ) trigndra var. japoni-

ca

7 5; & ( Coriarla sinica )

2 wie Kes, PRE RE pew i. SLE ME ( Bothri-
WM. BR “亚热带 山地 、 中 亚热带 AK. *K ( Pis- th FAL AR. tL # ochloa Ischaenum) 4 fh
林 丘陵 和 山地 /二 pedro agi 86s A
3.R8 的 尾 松 及 青冈 、 苦 梢 楼 木 、 乌 饭 树 ( Vaccini-
松 、 ORK AR for. BH RA. FAR Tor Sum =bracteatum )、 映 山 = 4E(Dicranopteris di-
Aloe “中 亚热带 丘陵 和 山地 RR ENT HE Rhododendion sim- chotoma ) ,
红 林 rien luminifera ) 等 a 山 ee Pie

nensis ) 、 BRC. hinensis ) 、 面 神
Ne age ee ‘flssa) HE 3 CE ial (Br ol POD Peat i orientale )
. pus spp. ) 石 栎 等 松 等
5. 5K +
ay 主要 分 布 在 中 亚热带 MRE. KA ARE ER BBA
松 、 岗 松 南部 .南亚 热带 黄 杞 、 黄 植 BS if - 等 2

应 该 指出 ， 在 目前 情况 下 ， 由 于 存在 强烈 人 为 干扰 ， 很 多 地 方 的 马尾 松林 成 为 疏 林 甚至
不 成 林 。 但 一 被 封 山 保护 ， 这 种 朴 林 能 很 快 恢复 成 林 [38] 。

4.1.1.2 云南 松林 (Form. Pinus yunnanensis )-

云南 松林 以 滇 中 高 原 为 中 心 ， 东 至 贵州 、 广 西西 部 ， 南 至 云南 南部 ， 大 致 与 亚热带 南 界
界线 一 致 ， 西 界 以 中 缅 国境 线 为 界 ， 北 界 以 藏 东 川 西高 原 为 界 。 为 受 印 度 洋 季风 影响 的 云贵
高 原 代 表 性 的 树种 。 分 布 于 海拔 1500 - 2800m， 局 部 地 区 可 上 升 至 3000m 以 上 。

云南 松林 ， 外 瑶 单 调 ， 结 构 简 单 ， 一 般 纯 林 仅 乔 、 灌 、 草 三 层 ， 郁 闭 度 0.3-0.6。 在
THK HT, HIRES HMM, WMA. BEER ( Cyclobalanopsis
delavayi), FEREG. MRHAARIA, ABA, WSEMWHD, WEASEL. PRPS,
TULARE AS. 31% ( Vaccinium). ‘& 3 (Pyracantha fortuneana), #4 (Myrsine africana )

ee ee 中 国 退 化 生态 系统 研究
SS RS RT SS 1 aS

等 。 草 本 层 多 为 耐 旱 的 禾 草 ， 盖 度 大 而 茂密 ， 种 类 不 多 ， 常 见 有 白 健 杆 《Exulalia pallens),
四 脉 金 芒 〈Eulaiia quadrinervis),. 3 (Eremopogon delavayi) 等 。 芯 本 及 附 生 植物 均 极

少见 。

云南 松林 可 以 分 为 三 个 类 型 ， 如 表 7。
表 7 三 种 类 型 云南 松林 的 比较

类 型 分 布 乔木 层 主要 组 成
LEBER WP RRR BH EAP UPS BURP 44+ 4 (Lithocarpus craib-
Wwe We eR ianus FEL BLM RA
.云南 松 、 西北 川西 南 中 山 “云南 松 、 黄 背 栎 (Quercus pannosa ). 45+ 4% (Q. guayavae-
Et folia) JET RE LIBECQ. rehderiana )23 BEI HEE

= Z BS HS ZL AK Fit ( Schi llichii ) , ®% F&A KK ( Lithoca
3. BAIA a scayimwanay ——crumcatus) A048 (Costnopss hors) MPH Plone somiortas
荷 林 ta) SA RBA BK

云南 松 对 环境 条 件 适应 性 较 强 ， 自 然 更 新 良好 。 土 壤 较 为 深厚 湿润 处 ， 可 通过 松 栎 混交

阶段 向 常 绿 阔 叶 林 演 蔡 。 同 时 ， 常 绿 阔 叶 林 砍 烧 破坏 后 ， 则 又 可 迅速 地 演变 为 云南 松林 。 云
南 松林 再 遭 进一步 干扰 破坏 ， 低 海拔 地 区 出 现 余 甘 子 (Phyllanthus emblica) 为 主 的 灌木 草
处 ， 高 海拔 地 区 形成 高 山 栎 类 或 杜 鹏 、 乌 饭 等 灌 丛 。

4.1.1.3 思茅 松 (Pizzs kesiya var. LazgBiazexsis ) 林
思茅 松林 主要 分 布 于 亚热带 西部 西南 季风 气候 影响 下 的 滇 中 南 偏 西 地 区 ， 分 布 比较 集

中 ,海拔 在 1100 - 1600m。 在 植被 的 山地 垂直 带 谱 上 ， 它 下 接 干 热 河 谷 植被 ， 上 接 山 地 常 绿
阔 叶 林 或 云南 松林 。

ALLA. ZL. ENG (Castanopsis indica), UM. RGR, WSK, BABS
为 上 层 乔 木 幼 树 ， 也 常见 云南 银 此 (Aporusa yxzzazexsis )、 余 甘 子 、 展 毛 野 牡 丹 (Melas-
toma normale) 等 。 海 拔 较 高 处 出 现 米 饭 树 、 毛 果 珍 珠 花 (Lyonia villosa )。 草 本 层 以 禾 草
和 蕨 类 为 常见 。 如 粽 叶 芦 ( Thysanolaena maxima), Oke x,. BBS,

EA HEA Te Te RAR AL AR BL St 2 LK SG ALA FRAP, FE RR

DLR, AR BEBE LL St AE AR NH HK BA

4.1.1.4 黄山 松 (Pinus taiwanensis) 林
黄山 松林 主要 分 布 于 中 亚热带 、 北 亚热带 偏 东 地 区 的 台湾 、 福 建 、 浙 江 、 江 西 、 安 徽 、

湖北 和 湖南 的 东部 ， 是 华东 地 区 代表 性 的 次 生 针 叶 林 [7)。 垂 直 分 布 高 度 在 700 -800m 以 上
的 山坡 和 山 峭 ， 是 马尾 松林 在 华东 地 区 的 垂直 高 度 上 的 替代 种 。

AWA BET. RABI, MAE 0.6 - 0.7， 乔 木 层 以 思 芒 松 为 主 ， 常 混 生
黄山 松 为 强 阳性 树种 ， 适 应 温 凉 湿润 的 山地 气候 ， 耐 寒 、 抗 风 、 耐 将 薄 土 壤 。 常 成 为 东 |

PRE I TAB A — AO, RH, Toe. 草 三 层 。 乔 木 层 以 黄山 松 为

主 ， 高 海拔 开 旷 的 山 养 阳 坡 常 形 成 纯 林 ， 在 海拔 较 低 的 地 方 常 和 阔叶树 种 混交 。 黄 山 松 林 可
分 二 种 类 型 :

(1) 在 北 亚热带 或 中 亚热带 山地 海拔 较 高 的 地 方 ， Ba LL AAR AS RAE AE, ER

A (Castanea seguinli) 等 落叶 阔叶树 ， 灌木 主要 有 马 银 花 (Rhododendron ovatum )、 三 醒

乌 药 (Lindera obtusiloba ) 、 美丽 胡 枝子 ( Lespedeza Jormosaza )、 八 仙 花 (Hydrangea) 等 ，
草本 层 有 芒 、 野 古 草 、 紫苑 (Aster ) 及 蕨 类 等 。

(2) RAE ATT. FRA. aE BE ( Castanea henryi ) 的 黄山 松林 ， 主要 分 布 在 中 亚热带 山

Rake, 中 国 亚 热带 地 区 的 退化 生态 系统 ; 类 型 、 分 布 、 结 构 特 征 及 恢复 途径 。77 。

地 ， 乔 木 还 常 有 水 青冈 (Fagus longipetiolata), BHAS. BKEBA RMA. LB. +
栗 及 杜 鹏 。 草 本 层 主 要 有 紫 范 、 野 菊 (Dendranthema ageratoides)、 大 油 芒 、 五 节 芒 等 。

4.1.1.5 WwW (Pinus armandii) 林 ;

主要 分 布 于 亚热带 西部 地 区 ， 在 川 、 滇 、 黔 及 秦 巴 山地 有 分 布 。 在 分 布 的 垂直 高 度 上 ，
下 接 马 尾 松 、 云 南 松 林 ， 上 接 云 冷 杉 寒 温 性 针 叶 林 。 华 山 松 林 常 呈 小 斑 块 分 布 ， 目 前 的 情况
是 人 工 林 面 积 大 于 自然 林 的 面积 。 我 国 亚热带 地 区 的 华山 松林 和 上 暖 温 带 地 区 的 华山 松林 在 伴
生 树种 、 林 下 植物 等 方面 都 不 同 。 在 川西 南 、 汗 西北 的 华山 松林 中 ， 往 往 伴 生 有 高 山 松
(Pinus densata), *HK#A (Cupressus duclouxiana),. KW (Quercus longispica); 在
BARI. Be, REAR, RGN. BARS, 在 秦 巴 山地 则 混 生 有 各 种 落叶 树
种 ， 如 桥 标 、 栓 皮 标 、 山 杨 、 红 桦 、 藏 刺 榜 (Corylus ferox var. tibetica) 等 。

4.1.1.6 其 它 类 型 的 松林

我 国 亚 热带 地 区 ， 除 了 上 述 的 松林 类 型 外 ， 还 有 其 它 类 型 的 松林 ， 但 分 布 都 非常 局 限 。
广东 松 (Pinus Kwangtungensis) 林 ， 主要 分 布 于 南 岭 山 地 花岗岩 陡峭 的 山 养 线 上 ， 生 境 湿
WAM. RHI (Pinus densata) 林 ， 主 要 分 布 在 川西 《2000 - 3800m), HALE (3000
-3400m)， 它 是 横断 山区 代表 性 森林 类 型 。 高 山 松 适 应 性 强 ， 和 常 是 落叶 林 破 坏 后 的 先锋 树
种 。 巴 山 松 (Pinus henryi) 林 ， 主 要 分 布 大 巴山 、 巫 山 、 骂 西北 山地 ， 海 拔 1000 -= 1900m，
纯 林 面积 很 小 ， 常 与 华山 松 、 栎 类 混 生 。 细 叶 云 南 松 (Pizzaz yunanensis var. tenuifolia )
林 ， 主 要 分 布 于 红 水 河上 游 和 南 盘 江 两 岸 河 谷山 地 ， 海 拔 300 - 1800m， 是 广西 比较 重要 的
松林 。

4.1.2 杉木 〈Czxzz7izzzgjhazazia lanceolata) 林

杉木 林 在 我 国 亚 热带 东部 有 较 广 泛 的 分 布 ， 分 布 的 范围 大 体 与 马尾 松林 一 致 ， 为 我 国 南
部 重要 的 用 材 林 。 有 天 然 次 生 林 . 也 有 大 面积 的 人 工 林 ( 受 控 生 态 系统 )。 杉 木 的 最 适 生 境
为 中 亚热带 南部 地 区 ， 该 地 区 也 成 为 速生 丰产 的 中 心 区 07)。 垂 直 分 布 高 度 东 南 丘陵 在 800
=1000m 以 下 ， 山 区 可 达 1200m， 西 部 可 达 2000m ( 哦 岂 山 )。 因 为 杉木 多 人 工 林 ， 和 群落 结
构 受 人 为 影响 较 大 。 人 为 影响 较 小 的 群落 ， 一 般 可 分 为 3 种 类 型 ;
” (1) 杉木 一 一 杜 茎 山 、 杰 木 一 一 狗 脊 林 ， 该 类 型 为 北 亚热带 及 中 亚热带 及 中 亚热带 北部
地 区 类 型 。 群 落 的 林 下 植物 热带 性 成 分 较 少 。 如 湖南 会 同 的 杉木 林 ， 属 该 类 型 。

(2) 含 红 毛 针 、 乌 毛 蕨 、 华 南 毛 检 的 杉木 林 ， 为 中 亚热带 南部 类 型 ， 林 下 植物 有 较 多 的
华南 热带 成 分 ， 如 红 毛 针 (Ardisia maazzillaie ) 、 乌 毛 蕨 、 华 南 毛 检 (Eurya ciliata) 等 。

(3) 杉木 一 一 乌 毛 蕨 、 大 罗 伞 林 为 南亚 热带 山地 类 型 ， 林 下 植物 有 野 牡 丹 、 狗 骨 柴
(Tricalysia dupbia ) 、 黄 牛 木 (Craloxylon cochinchinense),. KB 4 (Ardisia quinquegona )
等 华南 热带 成 分 。

自然 状态 下 的 杉木 林 是 不 稳定 的 类 型 。 杉 木 不 耐 旱 、 冷 、 靖 ， 林 下 或 林 中 混 生 的 阔叶树
A, nahh. KR. ER. BM, DURES MARSH REA. FERMI FRAME,
则 可 逆向 演 蔡 形成 湿性 的 灌 草丛 。

4.1.3 44% (Cupressus funebris) 林

分 布 在 长 江 以 南 中 亚热带 东 段 各 省 ， 以 鄂 西南 、 湖 南 、 黔 东 、 川 东 、 桂 北 为 主要 分 布地
区 ， 是 这 一 地 区 石灰 岩 低 山 丘 陵 典型 的 次 生 针 叶 林 。 主 要 分 布 在 300 - 1000m 的 山坡 ， 有 天
然 的 ， 也 有 人 工 林 。

a 中 国 退化 生态 系统 研究
ee

群落 结构 简单 ， 一 般 层 次 分 明 ， 郁 闭 度 0.5- 0.8。 在 石灰 岩 露 头 的 干燥 山 关 或 山坡 上
部 ， 多 成 朴 林 。 根 据 群落 组 成 和 分 布 ， 可 分 为 2 个 类 型 :

(1) 含 乌 柏 、 枇 杷 、 铁 仔 、 狗 冰 的 柏木 林 ， 分 布 在 鄂 、 湘 、 川 、 黔 等 地 。 如 三 峡 地 区 就
有 典型 的 柏木 林 。 乔 木 层 常 混 生 黄连 木 、 枇 杷 、 乌 柏 等 。 灌 木 有 楼 木 、 马 桑 RAP. SEHK.
火 棘 、 小 果 茧 薇 等 种 类 。 草 本 层 有 狗 疹 、 星 蛤 草 等 。

(2) 含 圆 叶 乌 柏 、 毛 果 巴 豆 、 铁 线 蕨 的 柏木 林 ， 分 布 在 桂 、 粤 、 湘 。 组 成 种 类 含有 上 述
类 型 所 没有 的 圆 叶 乌 柏 (Sapium rotzzdi1joliua )、 毛 果 巴 豆 (Croton lachnocarpa). ®t
(Ficus gibbosa ) 、 铁 线 蕨 (Adiantum sp. )。 也 含有 部 分 上 述 群 落 的 组 成 种 类 。

4.2 阔 叶 林

在 我 国 亚 热带 地 区 ， 阔 叶 林 作 为 退化 生态 系统 的 一 种 类 型 ， 主要 是 落叶 阔 叶 灯 落叶 闻
叶 林 在 亚热带 出 现 有 二 种 情况 ， 一 是 山地 垂直 带 谱 的 一 部 分 ， 一 是 地 带 性 生态 系统 破坏 后 出
现 的 退化 生态 系统 类 型 。

作为 退化 生态 系统 类 型 的 落叶 阔 叶 林 主要 分 布 在 北 亚热带 ， 这 里 典型 自然 生态 系统 为 常
绿 落 叶 冰 叶 混交 林 ， 在 受到 人 为 强烈 干扰 后 ， 常 绿 的 种 类 首先 从 乔木 层 中 消失 ， 成 为 明显 的
落叶 阔 叶 林 。 在 中 亚热带 及 南亚 热带 ， 落 叶 冰 叶 林 仅 是 零星 分 布 ， 类 型 非常 有 限 。

亚热带 地 区 落叶 阁 叶 林 的 种 类 组 成 ， 主 要 是 壳 斗 科 的 标 属 、 栗 属 (Castanea). KBR.
属 (Faguws)， 桦 木 科 的 桦木 属 (Betula), #9 HIB (Carpinus) Fite AJR (Alnus), ti ®t
ATC Ulmus). 、 朴 树 属 (Celtis) 和 青 檀 属 (Pteroceltis),. BOSE AS BOMB (Acer). &
柳 科 杨 属 (Populus), SABE MRE (Liquidambar) 等 。 亚 热带 的 落叶 闪 叶 林 和 温带
落叶 阔 叶 林 相 比 ， 在 种 类 组 成 、 群 落 结构 等 方面 差异 较 大 。 林 中 常 混 生 有 常 绿 树种 ， 特 别 是
灌木 层 ， 常 绿 种 类 还 有 较 大 的 比例 。 在 结构 方面 ， 芯 本 植物 也 比 温带 为 多 。

4.2.1 FRR

Pe RM Te We Bi Sh RE A, CR ASE OT RR, MG a
东部 都 有 分 布 ， 主 要 为 常 绿 阔 叶 林 或 季风 常 绿 阔 叶 林 遭 破坏 后 产生 的 。 常 见 的 有 麻 栎
(Quercus acutissima ) Pk, ERE RE (Q. wariablis) 林 、 想 树 (Q. glandulifera) 林 、 i HE
(Q. aliena) PK. BLETHAER (Q. aliena var. acuteserrata) 林 ， 它们 主要 分 布 于 亚热带 山
地 ， 海 拔 400- 1600m 的 山坡 、 山 状 和 沟谷 。 亚 热带 北部 、 中 部 萌生 标 林 分 布 于 海拔 300 —
700m 的 丘陵 低 山 区 。 成 林 多 分 布 于 1000m 以 上 的 山坡 。 郁 闭 度 在 0.4-0.7。 乔 未 层 伴 生 树
BAAR. BM. BOER, RL ME ABIL), BRR bore (湖北 )。 灌 木 层 中 有
杜 鹏 、 山 胡椒 、 胡 枝子 、 白 檀 等 。 草 本 层 植物 很 多 ， 不 同 地 区 差别 较 大 。

在 桂 西北 、 黔 西南 河谷 中 山 ， 常 有 旱 冬 瓜 、 枫 香 、 红 木 荷 混 生 其 中 。 在 广西 田阳 -百色
一 带 〈 右 江北 侧 ) 有 大 面积 的 栓 皮 标 林 。 在 云南 多 分 布 在 1000m 以 下 的 干 热 河谷 、 丘 陵 山
地 ， 它 们 在 组 成 上 也 有 较 大 差异 。

栎 林 在 北 亚热带 多 为 栎 类 落叶 常 绿 阔 叶 混 交 林 破坏 后 形成 的 ， 在 桂 西北 、 黔 西南 则 为 常
绿 阔 叶 林 或 季风 常 绿 益 叶 林 破 坏 后 形成 ， 在 云南 多 分 布 在 1000m 以 下 的 干旱 河谷 、 丘 陵 与
山地 ， 为 常 绿 益 叶 林 或 季 雨 林 破 坏 后 所 所 形成 。

4.2.2 ERK

木 林 是 中 亚热带 西部 常 绿 阔 叶 林 地 带 有 明显 干 、 湿 季 的 气候 条 件 下 分 布 在 温暖 湿润 环
卉 下 的 次 生 林 。 成 大 面积 极 少 ， 常 成 小 片 零星 分 布 。 MASK, REA. WAR

贺 金 生 等 : 中 国 亚热带 地 区 的 退化 生态 系统 : 类 型 、 分 布 、 结 构 特征 及 恢复 途径 - 79:

等 。 层 次 简单 ， 灌 木 种 类 黎 少 。

4.2.3 拟 赤 杨 林

广泛 分 布 于 亚热带 东部 长 江 以 南 各 省 ， 但 大 片 成 林 极 少 ， 为 常 绿 阔 叶 林 破 坏 后 出 现 的 次
生 林 。 林 中 常 混 生 有 枫 香 、 野 茉莉 、 野 雅 椿 等 种 类 。 在 中 亚热带 南部 ， 如 福建 的 陇西 山 ， 常
混 生 有 常 绿 阔 叶 的 植物 种 类 ， 如 楠木 、 少 叶 黄 杞 、 杰 木 (高 度 可 达 10 米 )、 含 笑 、 毛 冬青
等 (38] 。

“4.2.4 MRR

枫 香 林 为 我 国 亚 热带 湿润 条 件 下 的 常 绿 阔 叶 林 破 坏 后 出 现 的 一 类 次 生 落 叶 林 。 在 分 布 区
的 北 界 大 别 山 ， 分 布 海拔 300 ~ 800m; 在 分 布 区 的 南 界 广西 南部 ， 分 布 在 海拔 1600m 的 山
地 ， 西 界 到 东经 104" 之 处 ， 东 到 江南 丘陵 均 有 枫 香 林 的 分 布 。 枫 香 林 所 在 的 生境 条 件 ， 土
层 一 般 较 厚 ， 水 分 较 好 ， 土 壤 肥沃 38 。 北 亚热带 的 枫 香 林 混 生 有 栓 皮 标 、 马 尾 松 等 种 类 ;
在 中 亚热带 及 南亚 热带 ， 枫 香 多 大 树 ， 常 混 生 一 些 常 绿 树种 ， 林 下 灌木 中 亚热带 为 山 胡 椒 、
南 烛 、 乌 饭 ; 南亚 热带 为 桃 金 娘 、 野 牡丹 等 。

4.2.5 化 香 林

化 香 常 与 黄 檀 ( Dalbergia hupehana )、 山 合 欢 (Albizia kalkora) 构成 落叶 林 。 主 要 分
布 在 北 亚热带 江苏 、 安 徽 、 河 南 、 湖 北 1000m 以 下 的 向 阳 山 地 ， 神 农 架 地 区 分 布 可 达
”1900m， 大 巴山 地 也 有 分 布 。 乔 木 层 高 13m 左右 ， 主 要 种 类 除了 化 香 、 黄 檀 、 山 合欢 外 ， 还
AER. At. SIA. HA (Picrasma) 等 种 类 ， 郁 闭 度 0.5- 0.8， 灌 木 层 种 类 多 而 杂 ，
Aut. TEAK. AMG, BARARE, BS.

从 群落 的 环境 和 结构 来 看 ， 化 香 、 黄 檀 、 山 合欢 林 中 含有 较 多 的 栓 皮 栎 。 本 群落 帮 是 由
RM (EZR RAM) 破坏 后 形成 的 ， 如 任 其 自然 发 展 ， 仍 能 恢复 成 落叶 栎 林 。

4.3 竹林

我 国 亚 热带 地 区 ， 有 非常 广泛 的 竹林 分 布 。 从 本 质 上 说 ， 它 不 是 稳定 群落 类 型 ， 如 没有
人 工 抚育 除草 而 任 其 自然 生长 ， 就 会 逐渐 变 为 人 竹 阔 混 交 林 ， 进 一 少 演 化 为 常 绿 阔 叶 林 。 如 在
福建 的 毛竹 林 中 ， 常 有 耐 阴 的 榜 属 、 青 囚 属 、 润 楠 属 的 幼苗 和 幼 树 出 现 ， 进 一 步 发 展 就 成 为
毛竹 - 楼 ， 毛 竹 - 青 网 ， 毛 竹 - 甜 楼 等 混交 林 。 当 高 大 的 常 绿 益 叶 树 升 为 第 一 乔木 层 时 ， 林 冠 越
来 越 密 ， 毛 人 竹 就 不 能 正常 生长 ， 演 蔡 为 地 带 性 的 自然 生态 系统 类 型 [4,43]。

竹林 对 生态 环境 有 较 强 适应 性 ， 它 的 出 现 常 是 当 和 森林 遭 到 破坏 CATR, AGE),
林内 有 足够 的 光照 ， 人 竹林 就 可 以 侵入 形成 混交 林 。 从 这 个 意义 来 说 ， 它 应 是 退化 生态 系统 的
一 个 类 型 。 但 我 国 亚 热带 地 区 竹林 多 为 经 济 竹林 ， 属 受 控 生态 系统 范围 。

我 国 亚 热带 地 区 有 非常 多 的 竹林 类 型 ， 如 毛竹 (Phyllostachys pubescens) PK. 7K TT
( Phyllostachys heroclada ) 林 ， 方 竹 ( Chimonobambusa quadrangularis ) 林 ， 7 TT
(Pleioblastus amarus) 林 等 ， 但 分 布 最 广泛 的 还 是 毛竹 林 ， 它 的 分 布 东 起 台湾 、 西 至 云南 、
四 川 、 南 到 广东 和 广西 的 中 部 ， 北 到 陕西 ， 河 南 南部 ， 在 整个 亚热带 几乎 都 有 分 布 。

4.4 EM

在 我 国 亚热带 ， 灌 从 是 非常 典型 的 退化 生态 系统 类 型 ， 它 的 存在 主要 是 森林 生态 系统 遭
到 强烈 干扰 后 出 现 的。 在 我 国 亚热带 低 山 丘陵 地 区 的 红壤 、 黄 壤 上 森林 植被 破坏 后 ， 常 出 现
一 些 如 白 标 、 茅 栗 等 生活 型 为 乔木 的 萌生 丛 ， 外 瑶 似 灌 从 ， 结 构 零 乱 ， 种 类 组 成 十 分 混杂 ，
若 人 们 干扰 活动 稍为 减少 ， 一 些 阔 叶 树 种 就 会 相继 人 侵 ， 逐 渐 恢 复 为 森林 生态 系统 ， 这 些 就

人
是 林业 上 确定 的 “ 宜 林 荒山 ， 这 种 不 稳定 的 类 型 ， 7 tat
这 里 所 讨论 的 漠 从 退化 生态 系统 类 型 则 是 演 替 比较 缓慢 ， 相对 稳定 的 类 型 。

4.4.1 B+

亚热带 的 落叶 灌 丛 普遍 为 退化 生态 系统 类 型 。 亚热带 森林 植被 破坏 后 常常 会 出 现 这 种 类
型 。

4.4.1.1 河 谷 落叶 阔 叶 灌 外

这 类 灌 丛 一般 分 布 于 云南 、 四 川 、 广 西 、 贵 州 的 金沙 江 、 AB. BAW, AW, 2
水 河 的 河谷 地 带 。 海 拔 200 - 2500m, 分 布 区 主要 为 干 热气 候 ， 和 群落 外 瑶 变 化 较 大 。 从 组 成
成 分 来 说 ， 以 中 亚热带 和 南亚 热带 的 区 系 成 分 为 主 。 海拔 较 高 的 地 方 ， 常 出 现 北 亚热带 和 暖
温带 成 分 。 主 要 有 余 甘 子 (Phyllanthus emblica) WHA. ARIE (Sophora viciifolia) 灌 欠
等 。

(1) 余 甘 子 灌 从

该 种 灌 从 主要 分 布 在 云南 、 四 川 、 广 西 、 贵 州 等 省 的 干 热 河谷 地 带 ， 一 般 分布 在 海拔
2000 米 以 下 。 总 盖 度 50% 左 右 ， 群 落 结构 简单 ， 灌 木 一 般 以 余 甘 子 占 绝对 优势 、 其 它 零 星
可 见 的 有 西南 杭 子 梢 ( Campylotropis delavayi ) 、 清 香木 〈Pistacia weinmanifolia ) 、 黄 草
(Vitex negundo) 等 。 草 本 层 以 耐 旱 的 禾 草 最 繁茂 ， 盖 度 40-70%, HAREM RT
(Heteropogon coxztortus)、 龙 须 草 (Eulaliopsis binata) 等 。 该 群落 的 存在 一 般 是 河谷 疏 林 经 .
人 为 干扰 后 形成 的 、 进 一 步 干扰 则 形成 禾 草 草丛 。

(2) 白 刺 花 灌 从

该 群落 广泛 分 布 在 四 川 金 沙 江 、 雅 敬 江 、 岷 江河 谷 等 地 的 上 部 ， 多 在 海拔 2500 米 以 下 ，
有 时 可 达 3000 米 。 该 群落 组 成 变化 较 大 ， 盖 度 一 般 在 S0% ， 灌 木 优 势 种 为 白 刺 花 、 对 节 木
( Sageratia pycnophylla), /)\#"+ (Bauhinia fabri var. microphylla), 也 常见 四 川 香 茶 菜
(Rabdosia setschwensis ), \& JA #% #& (Rosa omeiensis) 等 。 草 本 层 主 要 有 须 芒 草 (Andro-
pogon yunnanensis) 等 。

4.4.1.2 石灰 岩 落叶 灌 从

石灰 岩 落 叶 阔 叶 灌 丛 是 亚热带 石灰 岩 地 区 地 带 性 生态 系统 常 绿 益 叶 林 、 常 绿 落叶 阁 叶 林
或 次 生 的 针 叶 林 破坏 后 退化 成 的 一 种 次 生 的 植被 类 型 。 在 石灰 岩 地 区 ， 由 于 森林 破坏 ,土壤
变 得 更 为 干燥 ， 因 此 大 量 出 现 了 喜 钙 、 耐 干旱 的 落叶 灌木 种 类 。 石 灰 岩 落叶 灌 丛 的 重要 特征
FEF RIAA, BR, MBSE, UN LARA. RRA, RIA. MRE
种 的 不 同 ， 可 以 分 为 4 种 类 型

(1) 小 果 蔷 薇 (Rosa cymosa ) KAR (Pyracantha fortuneana) 灌 从 [58 。

主要 分 布 于 亚热带 1200 米 以 下 的 石灰 岩 裸 露 、 土 层 薄 的 地 段 ， 盖 度 在 60-90%, 高 1
-2 米 ， 灌 处 中 的 灌木 多 刺 、 多 蕨 ， 外 瑶 现 绿色 团 块 状 ， 与 岩石 相间 。 常 见 的 灌木 有 云 实 、
羊蹄 甲 、 金 樱 子 、 冻 绿 ( Rhamnus mebalensis ) 、 岩 豆 蕨 、 算 盘 仔 等 ， 草 本 植物 常见 的 有 惹
草 、 野 青 茅 等 。 该 类 型 的 灌 丛 进一步 遭 到 破坏 ， 则 形成 石灰 岩 草 从 ， 如 扭 黄 茅草 丛 等 。

(2) FA (Vitex negundo) 灌 从

TEAS AEA id 5 A PD HY IK Ld, Sb RREGE-S (1) 相似 ， 盖 度 40-80%, &
0.5-2K, BPAPMARERAWA. BK. HUM, BE. RA, ARABS ( Spiraea
blumei). 7646 (Daphne genkua) %, HAEBRAF. HH, RAE,

贺 金 生 等 ;: 中 国 亚热带 地 区 的 退化 生态 系统 : 类 型 、 分 布 、 结 构 特 征 及 恢复 途径 “81

(3) 马 桑 (Coriaria sinica) 灌 从

马 桑 灌 从 在 我 国 亚热带 石灰 岩山 地 丘 陵 分 布 很 广 ， 尤 其 在 陕 、 川 、 黔 、 汗 、 桂 、 湘 等 省
亚热带 的 西部 为 多 ， 海 拔 范 围 在 600 - 1000m。 在 花岗岩 、 砂 页 岩 上 也 能 生长 ， 但 不 普遍 。

灌木 层 以 马 桑 占 优势 ， 高 2- 3m， 因 经 常 受 干 扰 呈 丛 状 ， 其 它 灌 木 种 类 主要 有 卫 了 矛
(Euonymus alatus), KX #R. FZ (Rhamnus davuricxs )、 盐 肤 木 等 ， 草 本 层 占 优势 的 有 白
茅 、 黄 背 草 (Themedatriandra var. japonica), =#h— (Carex buergeriana) 等 。 该 类 灌
丛 多 为 石灰 岩 针 叶 林 ， 如 柏木 林 受 干扰 退化 而 来 ， 若 继续 存在 人 为 破坏 则 会 逆向 演 蔡 成 石灰
岩 多 刺 灌 丛 。

(4) ##* (Cotinus coggygria var. cinerea) 灌 从

主要 分 布 在 我 国 中 亚热带 和 北 亚热带 ,海拔 200 - 1500m。 多 为 石灰 岩 地 区 森林 破坏 后
形成 的 退化 类 型 。 群 落 总 盖 度 30 - 80% ， 黄 杭 为 灌木 层 的 优势 种 ， 高 1.5- 2m， 其 它 灌木
种 类 还 有 醇 鱼 草 ( Buddleja sp.)、 含 着 草 叶 黄 檀 (Dalbergia mimosoides),. & RK wR
(Pyracantha atalantioidesa) 等 ， 草 本 层 盖 度 较 大 ， 主 要 为 白 草 (Penzzzsetxzzz flaccidum )、
RES,

4.4.2 常 绿 灌 丛

常 绿 阔 叶 灌 从 是 由 常 绿 灌木 和 部 分 萌生 常 绿 阔 叶 乔 木 所 组 成 的 植物 群落 类 型 。 作 为 亚 热
带 退化 生态 系统 类 型 的 常 绿 灌 从 ， 主 要 有 3 种 类 型 : OW, DWBA BA, EB
高 山 栎 类 灌 从 ， 它 是 由 硬 叶 常 绿 益 叶 林 破 坏 后 萌生 的 常 绿 标 类 灌 丛 ; 多 低 山 丘 陵 常 绿 阔 叶 灌
丛 ， 主 要 是 由 阔 叶 林 或 次 生 针 叶 林 ， 屡 遭 砍 伐 或 火烧 由 林 下 小 乔木 和 常 绿 灌木 所 组 成 的 类
型 ; @ 石 灰 岩 常 绿 灌 从 ， 主 要 是 由 于 特殊 的 母 岩 性 质 及 人 类 的 干扰 所 形成 的 相对 稳定 的 灌
Ko

4.4.2.1 高 山 、 亚 高 山 常 绿 栎 类 灌 从

这 里 主要 指 我 国 川西 、 滇 北 、 藏 东南 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 或 一 些 类 型 的 暗 针 林 遭 破坏 后 形成
的 高 山 标 类 灌 丛 50。 高 山 标 类 植物 、 具 有 很 强 的 萌生 能 力 和 耐火 烧 的 生态 特性 ， 因 此 高 山
. 栎 林 遭 破坏 后 常 形成 灌 从 。 这 些 灌 丛 在 一 定时 间 是 相对 稳定 的 。 主 要 有 六 种 类 型 : 即 川 滇 高
WWE (Q. aquifolioides) 灌 从 、 黄 背 标 〈Q. pannosa) 灌 从 、 光 叶 高 山 标 〈Q. rehderi-
ana) EAA, MILK (Q. semicarpifolia) 灌 从 、 帽 斗 标 (Q. guayavaefolia) HEA, BR
山 标 (Q. monimotricha) YEA.

以 上 6 PPR AU RAMA, RAE A M RRMNH, HABA. BEE
交 林 阶段 恢复 到 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 。 矮 高 山 栎 灌 丛 的 形成 ， 则 是 云南 松 、 矮 高 山 栎 林 破 坏 后 形
成 的 ， 若 保护 则 会 首先 恢复 到 云南 松林 ， 然 后 演化 成 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 。

硬 叶 栎 类 灌 从 外 瑶 呈 暗 黄 绿色 ， 灌 木 层 总 盖 度 40 - 60% ， 和 群落 结构 简单 ， 种 类 组 成 较
贫乏 ， 根 据 作 者 在 云南 丽江 总 面积 1200m” 的 调查 ， 组 成 灌木 层 种 类 有 34 种 ， 草 本 层 种 类
50 余 种 。 灌 木 层 以 硬 叶 标 为 优势 ， 其 它 都 是 一 些 耐 旱 的 种 类 ， 主 要 有 紫 药 女 贞 (Ligustrum
delavayanum ). "4 #8 (Photinia prionophalla), "+i (Cotoneaster buzxifolius )、
西南 杭 子 梢 等 。 草 本 层 盖 度 10-30% ， 也 是 一 些 耐 旱 种 类 ， 如 拟 金 茅 ( Eulaliopsis binata )、
tH. LH (Artemisia argy )、 西 南 蓉 陵 菜 (Potentila fulgens) 等 。

4.4.2.2 低 山 丘 陵 常 绿 灌 从

此 类 常 绿 次 生 灌 丛 广泛 分 布 于 我 国 中 亚热带 和 南亚 热带 低 山 丘陵 地 区 ， 类 型 较 多 。 主 要

- 2 - 中 国 退 化 生态 系统 研究 a
[RE 1
有 3 种 。

(1) BEA (Loropetalum chinense) 灌 从

该 类 型 主要 分 布 在 我 国 中 亚热带 东部 海拔 1000m 以 下 的 低 山 丘陵 。 经 常 是 由 常 绿 阔 叶
林 、 马 尾 松林 、 杉 木林 经 人 为 繁复 采伐 活动 形成 的 。 PADRE, BEAR. BEAKER
Ima, MRR 30 - 60%， 种 类 以 楼 木 、 乌 饭 树 、 映 山 红 占 优势 ， 其 它 种 类 有 油茶
(Camellia cleifera )、 米 饭 花 (Vaccinium sprengllii ) . wim (Adinandra millettii). AYE
A (Raphiolepis indica). 、 盐 肤 木 (Rhus chinensis). With (Lindera glauca) 等 。 近 南亚
热带 的 地 方 ， 出 现 桃 金 娘 等 种 类 。 草 本 层 主 要 有 白 茂 、 芒 区 ， 也 有 野 古 草 、 芒 (Miscanthus
sinensis), 4:3 (Eulalia speciosa) 等 。 群落 中 常 散 生 有 乔木 树种 的 幼苗 ， 如 马尾 松 、 枫 香 、
化 香 、 苦 档 、 青 冈 等 ， 因 此 只 要 加 以 保护 ， 可 以 经 针 叶 林 、 针 疗 混 交 林 阶段 ， 恢 复 到 常 绿 阔
叶 林 。

(2) 桃 金 娘 (Rhodomyrtus tomentosa) 灌 丛 。

该 灌 丛 主要 分 布 在 我 国 南亚 热带 东部 地 区 海拔 500 - 700m 以 下 的 低 山 丘 陵 。 它 的 出 现
有 二 种 情况 ， 一 是 该 地 区 分 布 的 退化 类 型 的 针 叶 林 乔木 层 破坏 以 后 发 展 起 来 的 ， 一 是 该 地 区
地 带 性 自然 生态 系统 皆 伐 后 发 展 起 来 的 ， 由 于 干扰 活动 频繁 ， 生 境 条 件 目 趋 恶 劣 ， 因 此 该 类
型 灌 从 是 相对 稳定 的 。 群 落 外 瑶 绿 色 ， 高 Im 左右 ， 盖 度 30 -70% ， 以 桃 金 娘 占 优势 ， 也 常
见 银 柴 (Aporusa chizmensis ) 、 黑 面 神 (Breynia Juticosa )、 野 牡丹 (Melastoma candidum )
等 。 草 本 层 主要 种 类 有 白 茅 、 铁 芒 莫 、 五 节 芒 、 鸭 嘴 草 (Ischaemum aristatum ) 等 。 群 落
多 散 生 马尾 松 、 木 荷 、 枫 香 等 幼 树 。

该 群落 为 两 广 丘 陵 最 典型 的 退化 生态 系统 类 型 。 如 果 停 止 和 干扰 ， 马 尾 松 等 将 相继 侵 人 逐
渐 通 过 针 叶 林 向 季风 和 常 绿 阔 叶 林 发 展 ， 如 果 继 续 和 干扰， 就 会 向 着 干 性 的 岗 松 、 山 芝麻 灌 从 发
展 ， 干 扰 加 剧 ， 则 演变 成 多 种 灌 草 丛 。

(3) 岗 松 (Baeckea frutescens), 25K (Helicteres angustifolia) 灌 从

岗 松 、 山 芝麻 灌 丛 主要 分 布 在 两 广 南部 南亚 热带 地 区 ， 也 可 能 分 布 在 热带 北部 地 区 ， 多
是 季风 常 绿 阔 叶 林 反 复 砍 伐 后 形成 的 次 生 植被 ， 群 落 总 盖 度 30 -70% 。 灌 木 层 高 0.3 = 1m，
主要 由 岗 松 、 山 芝麻 占 优势 ， 其 它 常见 的 有 桃 金 娘 、 黑 面 神 、 华 山 矶 〈Sywzzlocos chinen-
sis), 4228 (Aporusa chinensis) 等 ， 灌 木 层 中 也 多 散 生 马 尾 松 、 台 湾 相 思 (〈(Acaci confusa )
等 乔木 树种 。 草 本 以 禾 草 为 主 ， 鹏 艳 草 (Eriachne SHA, th ARM (Ere-
mochloa ciliaris), #RT FE ,

4.4.2.3 石灰 岩 常 绿 灌 从 |

在 我 国 亚热带 的 石灰 岩 地 区 ， CE HEN Sek Bee sR

林 破 坏 后 常 形成 石灰 岩 常 绿 灌 从 。 组 成 群落 的 种 类 多 具 耐 干旱 、 耐 贫 靖 的 生物 学 特性 。 主 要
有 二 种 类 型 。

(1) 铁 仔 (Myricana africana) 灌 从

分 布 在 云南 、 四 川 、 湖 北 等 地 的 石灰 岩 上 ， 在 滇 中 、 演 东南 高 原石 灰 岩 地 区 有 较 多 分
布 63]。 和 群落 所 在 地 岩石 裸露 较 多 ， gion 一 般 高 0.Sm 左右 ， 植 被 盖 度 10 =
30% 。 和 群落 的 特点 是 分 层 不 明显 ， Rose i OLAS BES A RAE. HEAD BR
( Berberis wilsonae). 、 枸 子 ae spp.) 等 ， 草 本 层 多 为 禾 草 及 火绒 草 等 。

(2) BAM SEB ( Viburnum See wee VT "+ HL ( Zanthoxylum planispinum ),

贺 金 生 等 : 中 国 亚 热带 地 区 的 退化 生态 系统 : 类 型 、 分 布 、 结 构 特征 及 恢复 途径 + 83 -

羊蹄 甲 (Bauhinia variegata) HEA

多 分 布 在 云南 、 贵 州 及 广西 的 石灰 岩 地 区 。 一 般 海拔 400 - 800m. HA HAA MR
为 丰富 ， 二 般 高 1-1.Sm， 常 具有 刺 的 种 类 ， 蕨 本 植物 较 多 。 灌 木 除 樟 叶 莱 迷 、 竹 叶 椒 、 羊
蹄 甲 外 ， 常 有 山 麻 杆 (Alchonea sp.). Mt S4#A (Sapium rotundifolium) 等 。 藤 本 主要 为
eA. THREES. BRAS ARAM, PARR,

4.5 稀 树 灌木 草丛

稀 树 灌木 草丛 为 我 国 亚热带 西部 ， 尤 其 滇 中 高 原 非常 典型 的 退化 生态 系统 类 型 (331。 群
落 以 草丛 为 主 ， 其 间 散 生 灌木 和 乔木 。 它 们 的 出 现 ， 都 是 在 原 有 山地 常 绿 阔 叶 林 长 期 不 断 地
受到 砍伐 火烧 下 所 形成 的 一 类 次 生 植 被 。 在 亚热带 西部 ， 主 要 有 2 种 类 型 : (1) BA
(Bombax malabarica )、 虾 子 花 ( Woodfordia fruticosa) 的 中 草草 丛 ; (2) & HER
(Quercus franchetii )、 坡 柳 (Dodonaea viscosa) 的 中 草草 丛 。

4.6 草 丛

草丛 是 以 旱 中 生性 或 中 生性 多 年 生 草本 为 建 群 种 的 群落 类 型 84)。 因 为 在 亚热带 ， 经 常
含有 一 定数 量 的 灌木 ， 也 常 散 生 有 少量 阳性 树种 ， 如 马尾 松 等 ， 因 此 不 是 单纯 的 草丛 。 亚 热
带 草 丛 一 般 是 森林 或 灌 丛 遭 反复 破坏 、 砍 伐 、 烧 山 后 形成 的 退化 类 型 ， 在 我 国 亚 热带 有 相当
广泛 的 分 布 ， 是 退化 生态 系统 各 类 型 中 退化 较 严 重 的 一 类 。

根据 建 群 种 的 不 同 ， 我 国 亚 热带 的 草丛 可 以 分 为 2 个 类 型 ， 即 禾 草 草丛 和 蕨 类 草丛 。

4.6.1 禾 草草 从 2

为 儿 本 科 草 类 占 优 势 的 草丛 。 分 布 相当 广泛 ， 整 个 亚热带 都 有 分 布 ， 是 草丛 类 型 中 分 布
最 广 的 一 个 类 型 。 它 是 在 森林 破坏 后 连年 不 断 的 烧 山 情况 下 或 者 在 荒废 的 农 地 上 发 展 起 来 的
一 种 次 生 类 型 。

在 我 国 亚热带 ,主要 的 有 7 种 类 型 的 禾 草 草丛

(1) BRAE (Arundinella hirta) 草丛 ， 整 个 亚热带 山地 都 有 分 布 。

(2) &# (Eulalia speciosa) 草 从 ， 主 要 分 布 于 中 亚热带 、 南 亚热带 丘陵 、 山 地 。

(3) AX (Imperata cylindria var. major) 草 从 ， 亚 热带 地 区 都 有 分 布 。

(4) 扭 黄 茅 (Heteropogon contortus) 草 从 ， 主 要 分 布 于 中 亚热带 、 南 亚热带 山地 、 丘
陵 。

(5) HE (Themeda triandra var. japonica) 草 从 ， 整 个 亚热带 地 区 都 有 分 布 。

(6) HB (Miscanthus floridulus) 草 从 ， 主 要 分 布 于 中 亚热带 和 南亚 热带 。

(7) E383 (Eriachne pallescens) 草 从 ， 主 要 分 布 于 南亚 热带 丘陵 地 区 。

禾 草 草丛 的 结构 简单 ， 一 般 只 有 一 层 ， 高 lm 以 下 。 和 群落 中 散 生 一 些 乔 灌木 ， 但 盖 度 在
5$-20% 。 种 类 组 成 也 很 简单 ， 优 势 种 明显 ， 往 往 由 单 优势 种 组 成 。 组 成 禾 草 的 优势 种 对 生
态 环境 的 适应 性 是 有 差异 的 ， 可 分 为 中 生性 禾 草 和 早生 性 禾 草 。 中 生性 禾 草 如 五 节 芒 、 芒
等 ， 均 多 分 布 于 山地 或 沟谷 两 旁 坡 地 ， 早 生性 禾 草 如 有 起 克 草 、 扭 黄 茂 等 ， 它 们 多 分 布 于 丘
陵 、 干 热 河谷 两 旁 或 水 土 流失 比较 严重 的 地 方 。 有 些 是 介 于 两 者 之 间 ， 如 人 金 芦 、 黄 背 草 、 白
茂 、 野 古 草 等 ， 一 般 为 中 性 偏 旱 的 类 型 。 禾 草草 丛 优 势 种 对 土壤 酸 碱 性 反应 有 所 不 同 ， 如 金
茅 、 野 古 草 、 况 克 草 、 芒 、 五 节 世 等 多 在 酸性 土 〈 红 壤 、 黄 壤 、 黄 棕 壤 ) 上 出 现 ; 扭 黄 茅 则
多 分 布 在 石灰 土 上 ， 白 芒 、 黄 背 草 则 在 两 种 性 质 的 土壤 上 都 可 以 生长 。

禾 草 草丛 是 森林 皆 伐 或 灌 丛 砍伐 后 演变 成 的 退化 类 型 ， 在 草丛 中 还 常 散 生 一 些 乔 、 灌 木

- 84 中 国 退 化 生态 系统 研究
种 类 ， 如 北 亚热带 禾 草草 丛 多 出 现 马尾 松 、 GH. MM, SEES; 中 亚热带 东部 草丛 中 常见
马尾 松 、 枫 香 、 苦 材 、 楼 木 、 映 山 红 、 AMA, HURS; 汗 中 高 原 多 出 现 云南 松 、 南 烛 、
FASS: 南亚 热带 东部 常 出 现 马尾 松 、 木 荷 、 桃 金 娘 、 岗 松 、 余 甘 子 等 ; 南亚 热带 西部 常见
木棉 、 红 未 荷 、 栓 皮 栎 、 余 甘 子 等 。 若 对 亚热带 禾 草草 丛 进 行 保 护 大 都 可 恢复 成 各 种 森林 。

4.6.2 蕨 类 草丛

为 中 生性 的 茧 类 占 优势 所 组 成 的 灌 草丛 ， 多 为 森林 砍伐 后 或 火烧 后 发 育成 的 次 生 类 型 。
主要 有 了 蕨 菜 草 从 和 芒 莫 草丛 。

(1) 蔬菜 (Pteridium aquilinum var. latiusculum) 草丛 ， 亚热带 地 区 均 有 分 布 ， 以 东
部 中 亚热带 山地 为 多 见 。

(2) #&## (Dicranopteris dichotoma ) 草丛 ， 主要 分 布 于 长 江 以 南 中 亚热带 和 南亚 热
带 。

蕨 类 草 从 都 以 茧 类 占 明 显 优势 ， 群 落 中 也 常 含有 灌木 种 类 及 乔木 幼 树 ， 其 它 草 本 植物 如
禾 草 也 常 在 群落 中 出 现 ， 在 不 同 生境 下 出 现 不 同 的 群落 类 型 ， 如 含 桃 金 娘 的 蕨 菜 、 铁 芒 莫 草
从 ， 含 有 映 山 红 的 蕨 菜 、 铁 芒 莫 草丛 ， 含 桃 金 娘 、 岗 松 的 铁 芒 莫 草 从 ， 含 映 山 红 、 杰 木 的 铁
芒 莫 草 从 等 。 它 们 都 是 含 相应 灌木 种 类 的 灌 丛 或 针 叶 林 经 严重 干扰 后 退化 而 来 ， 蕨 类 草丛 分
布 的 生境 条 件 相对 较 好 ， 土 壤 深 厚 、 肥 沃 、 一 经 保护 ， 很 容易 恢复 成 林 。

5. 我 国 亚热带 地 区 退化 生态 系统 恢复 的 一 般 途 径

5.1 我 国 亚 热带 地 区 退化 生态 系统 恢复 的 意义

生态 系统 的 持续 发 展 是 当今 国际 上 生态 学 的 三 大 热点 之 一 69)。 事 实 上 ， 生 态 系统 的 持
续 发 展 是 三 大 问题 的 关键 ， 因 为 只 有 在 生态 系统 持续 发 展 的 基础 上 ， 才 能 保护 好 生物 多 样
性 ; 只 有 在 这 个 基础 上 ， 研 究 全 球 变化 的 策略 才能 得 以 实现 。 退 化 生态 系统 的 恢复 和 优化 人

工 生 态 系统 的 组 建 则 是 保证 生态 系统 持续 发 展 的 基础 。

我 国 亚 热带 地 区 自然 条 件 优 越 ， 植 物种 类 、 生 态 系统 类 型 丰富 多 样 ， 成 为 我 国 几 千年 来
社会 不 断 发 展 的 基础 。 同 时 ， 由 于 人 为 活动 的 剧烈 影响 ， 亚 热带 自然 生态 系统 退化 问题 非常
严重 。

就 三 峡 地 区 来 说 ， 目 前 典型 自然 生态 系统 (地 带 性 植被 ) 所 占 的 面积 不 足 整个 区 域 的
1% 。 就 整个 亚热带 地 区 来 说 ， 典 型 自然 生态 系统 所 占 面 积 仅 约 占 全 区 总 面积 的 $%。

生态 系统 的 退化 ， 造 成 了 一 系列 的 严重 后 果 。 这 主要 表现 在 几 个 方面 。

(1) 生态 系统 生产 力 减 低 : 主要 表现 在 生态 系统 的 生产 者 通过 光合 作用 固定 太阳 能 ， 使
光 能 通过 绿色 植物 进入 食物 链 的 能 力 减 弱 。(2) 生态 系统 的 生物 多 样 性 减少 : 生态 系统 退化
的 结果 不 仅 使 系统 的 物种 多 样 性 减少 ， 同 时 使 得 遗传 多 样 性 丧失 ， 生 态 系统 的 结构 趋 于 单
一 ， 功 能 趋 于 简单 ， 景 观 多样 性 也 趋 于 简化 。 如 在 西双版纳 原生 林内 晴 类 昆虫 相对 比 次 生
林 、 人 工 林 复 杂 与 多 样 化 '%)。 (3) 调节 气候 作用 减弱 : 结构 单一 、 功 能 简单 的 生态 系统 远
不 如 结构 复杂 、 功 能 多 样 的 典型 自然 生态 系统 调节 气候 作用 有 效 。(4) 调节 和 涵养 水 分 的 作
用 减弱 : 这 也 是 生态 系统 退化 表现 出 的 对 环境 的 最 直接 危害 ， 如 表 8 所 示 。 尽 管 存在 着 测量 ，
方法 的 差异 ， 但 退化 的 生态 系统 径流 系数 明显 大 于 典型 生态 系统 常 绿 阔 叶 林 的 径流 系数 。

(S) 迪 存 生态 系统 营养 元 素 的 能 力 减弱 。 这 主要 表现 在 退化 生态 系统 对 营养 元 素 的 维持 能 力
减弱 。

贺 金 生 等 : 中 国 亚 热带 地 区 的 退化 生态 系统 : 类 型 、 分 布 、 结 构 特 征 及 恢复 途径 。 85 -

表 8 不 同 生 态 系统 的 径流 系数

生态 系统 类 型 研究 地 点 径流 系数 资料 来 源

常 绿 阔 叶 林 广西 龙 胜 和 全 7 站 2 黄 承 标 等 ，1991
常 绿 阔 叶 林 浙江 建 德 0.23 于 建国 ，1985
常 绿 落 叶 阔 叶 混 交 林 广西 田林 0.24 黄 承 标 等 ，1991
杉木 林 广西 龙 胜 0.94 黄 承 标 等 ，1991
杉木 林 广西 龙 胜 Ts 黄 承 标 等 ，1991
杉木 林 广西 岑溪 0.29 黄 承 标 等 ，1991
杉木 幼林 . 浙江 建 德 0.39 王建 国 ，1985
马尾 松林 广西 庆 远 2.31 黄 承 标 等 ，1991
云南 松林 云南 通海 2.16 刘 文 贝 等 ，1992
云南 松 朴 林 云南 通海 1.85 RIM, 1992
Ze PAHS Ft PAI 2S Hk 云南 通海 0.60 XI CMF, 1992
马尾 松 核 混 交 林 广西 庆 远 0.48 黄 承 标 等 ，1991
人 工 胡 枝 灌 丛 浙江 建 德 0.71 王建 国 ，1985
灌 草丛 广西 龙 胜 1.06 黄 承 标 等 1991 -
灌 草丛 广西 田林 0.40 黄 承 标 等 ，1991
开荒 地 浙江 建 德 0.85 王建 国 ，1985

因此 退化 生态 系统 恢复 不 仅 对 于 减弱 以 上 不 良 后 果 有 明显 作用 ， 同 时 还 对 美学 、 社 会 文
化 等 有 重要 价值 。

5.2 恢复 的 途径

退化 生态 系统 的 恢复 ， 主 要 有 自然 恢复 、 人 工 促进 的 自然 恢复 及 在 一 定 的 区 域 按照 生态
学 的 基本 原理 人 工 重 新 组 建 一 个 生态 系统 ， 即 生态 工程 。

5.2.1 自然 恢复

退化 生态 系统 的 自然 恢复 就 是 指 对 于 特定 区 域 的 退化 生态 系统 ， 不 通过 人 工 辅助 手段 ，
依靠 退化 生态 系统 本 身 的 能 力 使 其 向 着 典型 自然 生态 系统 顺 向 演 替 的 过 程 。 亚 热带 地 区 ， 由
于 自然 水 热 条 件 比 较 优 越 ， 一 般 退 化 生态 系统 一 但 停止 人 为 干扰 ， 经 过 一 定时 间 ， 就 可 恢复
到 地 带 性 的 自然 生态 系统 。 这 也 是 非常 有 效 的 恢复 方式 。 封 山 育 林 就 是 最 典型 的 自然 恢复 方
xX.

刘 金 林 等 对 浙江 午 潮 山 退化 生态 系统 通过 20 年 封山育林 恢复 的 研究 表明 ， 对 于 生态 系
统 退 化 比较 严重 的 灌 丛 、 灌 草丛 ， 封 山 育林 是 退化 生态 系统 恢复 的 有 效 途 径 55]。 午 潮 山 的
地 带 性 典型 生态 系统 为 常 绿 阔 叶 林 ， 由 于 长 期 人 为 干扰 和 破坏 ， 退 化 为 灌 从 和 草 坡 。 封 山
后 ， 恢 复 的 早期 ， 以 攀 树 、 白 标 、 盐 肤 本 (Rhaus chinensis ) 、 茅 标 (Castanea seguinii), #&
檀 〈Dalpergia hupehana), WARK. BFARA (Styrax dasyantha) 等 树种 最 先 侵 入。 这 些 都
是 适应 力 强 ， 训 光 不 耐 萌 的 树种 ， 能 在 开阔 草丛 中 很 好 的 生长 (SRO RPT REE). BH
境 条 件 的 改善 ， 常 绿 树种 也 开始 逐渐 迁 入 和 定居 ， 首 先是 耐 旱 性 较 强 的 常 绿 乔木 树种 ， 如 苦
fh. AK. A. AURA MHRA SAD, RRO RAK. Wee
IM Fe Ae Rel HR BRO EY BB CARP PK) |

. 86 - 中 国 退化 生态 系统 研究

5.2.2 人 工 促进 的 自然 恢复

生态 系统 的 自然 恢复 尽管 是 很 有 效 的 ， 但 有 几 个 原因 使 得 我 们 经 常 不 得 不 采用 人 工 措施
给 以 辅助 四 对 于 退化 严重 的 生态 系统 ， 自 然 恢复 需要 很 长 的 时 间 ; @ 对 于 极度 退化 的 生态
系统 ， 它 的 自然 发 展 经 常 是 向 着 背离 典型 自然 生态 系统 的 方向 发 展 〈 偏 途 演 蔡 ); OFA
特殊 情况 下 ， 如 一 些 废弃 地 ， 由 于 存在 重金 属 污染 及 土壤 酸 碱 性 的 改变 ， 如 不 采用 人 工 措
施 ， 自 然 恢 复 是 很 困难 的 68) 。

人 工 办 助 措施 包括 改善 退化 生态 系统 的 物理 因素 ， 改 善 营养 条 件 ， 改 善 种 源 条 件 及 改善
物种 间 的 相互 制约 关系 等 。

5.2.2.1 改善 退化 生态 系统 的 物理 因素

对 于 有 些 情况 ， 改 善 退化 生态 系统 土壤 的 理化 性 质 对 于 生态 系统 的 恢复 是 至 关 重 要 的 。
如 土壤 的 pH 值 太 高 可 以 用 有 机 物质 或 硫化 废物 (Pyritic waste) 进行 改善 ; pH 值 太 低 就 可
以 用 石灰 进行 改善 ， 土壤 的 重金 属 含量 太 高 ， 可 以 用 有 机 肥 通 过 吸附 作用 加 以 改良 ; 土壤 盐
分 太 高 ， 可 以 采取 灌溉 的 方法 对 土壤 进行 改善 (6 。

5.2.2.2 改善 退化 生态 系统 的 营养 因素

不 同 的 生态 系统 类 型 ， 对 营养 元 素 的 需求 是 不 一 致 的 ， 如 表 9。 对 于 退化 生态 系统 ， 在
很 多 情况 下 营养 元 素 是 达 不 到 这 样 的 标准 的 。 但 是 ， 在 营养 缺乏 的 情况 下 ， 退 化 生态 系统 的
恢复 很 困难 。 对 退化 生态 系统 直接 施加 一 些 营养 元 素 ， 如 施 化 肥 ， 代 价 可 能 太 大 而 且 要 年 年
如 此 。 最 有 效 和 实用 的 办 法 是 种 植 豆 科 植物 以 改善 退化 生态 系统 的 营养 条 件 09。 在 三 峡 地
区 ， 种 植 豆 科 植物 被 证 明 是 很 有 效 的 改善 生态 系统 营养 条 件 的 办 法 。

5.2.2.3 改善 退化 生态 系统 的 种 源 条 件

对 于 退化 生态 系统 来 说 ， 原 始 的 植物 种 类 和 与 之 相 协调 的 动物 种 类 已 经 失去 [@7172 。
我 们 在 三 峡 退 化 生态 系统 实验 点 对 不 同 退化 生态 系统 类 型 所 作用 的 土壤 种 子 库 结 果 就 表明 ，
对 于 不 同 退化 程度 的 草丛 、 灌 从 、 马 尾 松林 、 杉 木林 、 栓 皮 标 林 各 个 类 型 的 退化 生态 系统 ，
土壤 种 子 库 组 成 主要 为 草本 植物 ， 灌 木 种 类 极 少 ， 没 有 乔木 层 的 种 类 ( 表 10)。 因 此 ， 退 化
生态 系统 的 恢复 很 重要 一 个 人 工 手段 就 是 改善 退化 生态 系统 的 种 源 条 件 。

表 9 不 同 生态 系统 类 型 对 营养 元 素 的 年 需求 量

生态 系统 类 型
生产 力 低 的 温带 ”生产 力 高 的 温带 生态 系统
冻 原 和 荒漠
生态 系统 生产 力 低 的 热带 生态 系统 iia ss ie
生产 力 水 平 is
tues 5000 10000 20000

BES SES SDR
(2)
z
DR
(An
&
2
8

贺 金 生 等 : 中 国 亚热带 地 区 的 退化 生态 系统 : 类 型 、 分 布 、 结 构 特 征 及 恢复 途径 “87 -

表 10 不 同 退化 生态 系统 类 型 土壤 中 活性 种 子 (可 萌发 ) 数目 (个 Am )

种 类 杉木 林 ”马尾 松林 PREPARA BREA RRR ”草丛 生活 型
项 Artemisia sp. 20 10 30 草本
和 白酒 草 属 一 种 Conyza sp. 200 350 草本
“Ki Erigeron 60: 10 40 草本
FEHR Anthraxon 80 30 30 60 草本
悬 钩子 Rubus sp. 10 20 10° x
BF He] Mallotus tenuifolius 10 灌木
iH Carex sp. ; 80 100 50 150 草本
& Artemisia sp. 10 草本
BEA 40 20 草本
狗 尾 草 Setaria 40 草本
BER A Oxalis 60 草本
SAF Rubus sp. 10 20 HEA
BX Viola sp. 10 草本
RR 20 草本
野 竟 豆 Vicia sp. 10 草本
HEA Loropetalum chinense 30 30 草本
草 霉 Pagaria sp. 20 草本
禾 本 科 一 种 40 草本
改善 退化 生态 系统 的 种 源 条 件 ， 有 各 种 各 样 的 方法 。 在 亚热带 地 区 ， 以 前 经 常 进行 飞播
造林 ， 还 有 人 工 点 播 一 些 先 锋 树种 ， 也 很 有 效 。 在 三 峡 古 夫 中 科 院 退化 生态 系统 试验 点 ， 通

过 以 下 措施 改善 种 源 条 件 : @ 在 亚热带 的 灌 草丛 、 灌 丛 中， 人 工 点 播 马尾 松 ; @ 在 退化 的 杉
木 疏 林 中 ， 人 工 移 栽 常 绿 的 樟树 ; @ 在 石灰 岩 灌 草 从 中， 点播 棕榈 。 通 过 二 年 的 试验 初步 证
明 ， 这 些 措 施 是 非常 有 效 的 。

改善 退化 生态 系统 的 种 源 条 件 ， 首 先 会 遇 到 一 系列 的 困难 。 一 是 选择 树种 要 慎重 (77,78) ，
三 是 要 采取 适当 的 手段 。 退 化 生态 系统 要 恢复 到 典型 的 地 带 性 的 生态 系统 ， 有 时 可 直接 选用
顶 极 群 落 的 树种 ， 有 时 则 一 定 要 经 过 中 间 树 种 ， 这 要 因 地 而 异 。 对 于 采取 的 手段 2,78]， 也
因 土 壤 条 件 不 同 而 异 ， 可 直接 点 播 ， 有 时 却 要 首先 改善 土壤 条 件 再 点 播 。 改 善 退化 生态 系统
的 种 源 条 件 ， 也 包括 动物 方面 。 一 个 健康 的 生态 系统 ， 应 该 包括 各 种 动物 区 系 。 大 部 分 动物
BUCA, Aik, ARAL, (LRA Lowe, Ww, BSAA,
并 且 引 殖 它们 具有 重要 的 生态 学 意义 (6]， 有 在 这 方面 做 得 很 成 功 的 例子 。

5.2.2.4 改善 退化 生态 系统 物种 间 的 关系

改善 退化 生态 系统 物种 间 的 关系 ， 指 通过 抑制 一 些 物种 的 生长 发 育 而 达到 或 促进 另 一 些
物种 健康 生长 发 育 繁殖 ， 从 而 促进 退化 生态 系统 的 恢复 。 不 管 是 否 意识 到 这 一 点 ， 在 实践
中 ， 这 一 方法 经 常 使 用 。 在 森林 的 恢复 过 程 中 ， 经 常 进行 抚育 ， 就 是 最 典型 的 例子 。 在 退化
生态 系统 自然 恢复 的 早期 ， 进 行人 工 抚育 ， 可 以 促进 更 新 ， 加 速 恢复 过 程 。 在 人 工 生态 组 建
过 程 中 ， 乔 木 树 种 的 密植 ， 对 抑制 草本 层 发 育 也 是 极为 有 利 的 。

SS - 中 国 退化 生态 系统 研究
人
表 11 是 在 三 峡 退 化 生态 系统 试验 点 所 作 的 一 组 试验 。 样 地 工 为 对 照 ， 不 进行 任何 处 理 ，
样 地 下 移 伐 林 下 灌木 、 草 本 ， 结 果 表 明 ， 虽 然 试验 时 间 只 有 2 年 ， 变 化 不 是 太 显著 ， 但 有 一
点 是 明显 的 ， 即 干扰 林 下 灌木 的 生长 ， 有 助 于 马尾 松 的 更 新 。 |
表 11 人 工 抚育 对 群落 物种 组 成 的 影响

Eee

样 地 工 样 地 工
-种 名 拉丁 学 名 xt AR 干扰 前 个 体 数 干扰 后 个 体 数
1992 年 调查 1994 年 调查 1992 年 调查 1994 年 调查
马尾 松 Pinus massoniana 24 24 44 716
He BE BR Quercus variabilis 37 37 39 36
fi HA HL Q. glandulifera var. brevipetiolata 10 10 13 24
42 1) HA Symplocos chinensis 8 8 1
盐 肤 木 Rhus chinensis 6 ii 3 3
铁 仔 Myrsine africana 15 15 15 15
wt Daphne genkwa 3) 5 5 6
BF Hal Mallotus tenuifolius 2 2 0 6
含羞 草 叶 黄 檀 Dalbergia mimosoides 2 2 0 P'S
山 合 Albizzia kalkora 1 1 0 0
KA ES SEG Viburnum utile 4 1 0 0
中 华 胡 梳子 Lespedeza chinensis 1 1 0 0
aH RE BA L. virgata 0 0 1 ;
算盘 子 Glochidion puberum 3 3 D 2
\\ Ri & Rosa cymosa 1 1 0 0
fii Diospyros kaki 0 0 2 2
杉木 Cunninghamia lanceolata 0 0 3 3
SRF Rosa laevigata | 1 3 3
Fy ik Indigofera pseudotinctoria 0 0 3 Sd
KRG Keteleeria davidiana 0 0 0 0
we Cotinus coggygria var. pubescens 2 2 0 0
De Pyracantha fortuneana 0 0 0 0
Fh Celtis sp. 0 0 0 0
小 此 Berberis sp. 1 1 0 0
S$.2.3 优化 人 工 生 态 系统 的 组 建 一 一 生态 工程
退化 生态 系统 的 恢复 ， 不 管 是 自然 恢复 还 是 人 工 促进 的 自然 恢复 ， 都 是 依靠 生态 系统 的

HARK (Ecosystem development) 的 能 力 达 到 地 带 性 的 健康 的 自然 生态 系统 ， 这 个 过 程 需
要 很 长 时 间 ， 并 且 时 间 的 长 短 与 当地 的 自然 环境 条 件 关 系 密 切 。 因 此 ， 人 们 可 以 在 生态 学 原
理 的 基础 上 ， 通 过 人 工 的 手段 ， 模 拟 自然 生态 系统 的 组 织 结 构 ， 组 建 人 工 优 化 的 生态 系统 即
生态 工程 (6 。

优化 人 工 生 态 系统 的 组 建 ， 是 一 个 复杂 的 系统 工程 ， 它 不 仅 要 求生 态 系统 各 组 分 之 间 密
切 协 调 ， 而 且 生 态 系统 各 组 分 与 环境 之 间 也 要 密切 适应 。 它 是 人 们 研究 生态 系统 结构 和 功能
的 手段 ， 也 是 检验 生态 学 理论 的 有 效 方式 。

优化 人 工 生 态 系 统 不 同 于 以 商业 为 目的 的 农业 经 营 、 区 域 管理 和 森林 营造 ， 它 要 把 生态
效益 做 为 出 发 点 ， 要 求生 态 系统 和 环境 之 间 达 到 高 度 协 调 。 只 有 这 样 ， 人工 组 建 的 生态 系统
才能 经 受 时 间 的 考验 。

我 国 亚热带 地 区 已 经 进行 和 正在 进行 这 方面 的 试验 工作 ， 但 困难 很 多 。 其 申 最 重要 的 原
因 就 是 人 工 生态 系统 的 组 建 不 同 于 其 它 方 面 的 工作 ， 一 地 的 经 验 很 难 在 另外 二 个 地 方 适 用 ，

贺 金 生 等 : 中 国 亚 热带 地 区 的 退化 生态 系统 : 类 型 、 分 布 、 结 构 特征 及 恢复 途径 "89

这 方面 的 工作 需要 进一步 的 探索 。
6. 三 峡 地 区 退化 生态 系统 恢复 途径 及 人 工 优化 生态 系统 组 建 的 研究

三 峡 地 区 位 于 我 国 东 部 的 中 亚热带 北 缘 ， 地 带 性 植被 是 以 柳 ( Castanopsis). 1h
(Phoebe) 为 主 的 常 绿 阔 叶 林 。 三 峡 地 区 ， 也 是 我 国 植物 种 类 较 丰 富 的 地 区 之 一 ， 特 别 是 这
里 气候 温和 和， 雨量 充沛 ， 适 宜 多 种 植物 生长 ， 第 四 纪 冰 川 对 本 地 区 影响 不 大 ， 使 不 少 古老 的
植物 在 这 里 得 以 保存 ， 成 为 我 国 第 三 纪 古 老 植 物 避 难 所 和 繁衍 地 区 之 一 。 是 中 国 特有 植物 属
种 较 多 的 地 区 66) 。

三 峡 地 区 也 是 人 类 活动 较 早 的 地 区 ， 它 经 历 了 数 千 年 人 类 活动 及 自然 灾害 的 影响 ， 特 别
是 近 十 年 人 口 的 迅速 增长 ， 自 然 生 态 系统 遭 到 严重 破坏 ， 水 土 流 失 严 重 ， 不 少 山坡 的 “ 土
壤 "， 仅 是 风化 了 的 碎 石 ， 森 林 覆 盖 率 为 19.5% ， 郁 闭 林 仅 14.9% ， 因 此 也 是 我 国生 态 系统
严重 退化 的 地 区 之 一 。

6.1 三 峡 地 区 生态 系统 退化 的 现状

三 峡 地 区 典型 的 自然 生态 系统 类 型 REPU EME ARES, PARK RARE
的 片断 ， 主 要 是 榜 林 ， 青 囚 标 (Cyclobalanopsis glauca) 林 ; 在 陡峭 的 山坡 上 还 分 布 有 巴 东
BK (Quercus engleriana) PKR REM PR (Q. spathulata) PM, RASS, BR IR Ab AY AE
Sys 5 BR UL a AR MP APRA AL ity 5 LHS Ze Wd Pp eS

目前 ， 三 峡 广 泛 分 布 的 森林 植被 为 马尾 松林 TAA RET KBR Kot i TE
拔 1000m 以 下 低 山 丘陵 的 酸性 土 上 ， 柏 木林 则 分 布 在 低 山 丘陵 的 石灰 土 上 。 多 为 半 人 工 林
或 人 工 林 ， 由 于 过 度 砍 伐 而 多 呈 玻 林 状 ， 也 有 较 大 面积 的 幼林 。 低 山 丘 陵 杉 木林 也 较 广 泛 ，
但 多 为 人 工 林 。

落叶 阔 叶 林 主要 以 标 (Quercus). BE (Castanea), FE (Betula). %% (Populus), #7
Wi (Carpinus) GRARKAGCHH, ERA RE. RTA. DRER IR, APSR, FESR
(Castanea henryi) PK. $a KR RE ( Betula utilis) PRY FE"F RE (B. luminifera) PY WG
(Populus davidiana) 林 等 。 也 有 小 面积 的 化 香 (Piazycarya strobilacea) PK. Et RAYE ZC FF
见 的 有 马尾 松 、 栓 皮 标 混交 林 ， 柏 木 、 栓 皮 栎 混交 林 ， 是 一 类 演 蔡 过 程 中 的 类 型 。

灌 从 在 三 峡 地 区 占有 重要 位 置 ， 其 分 布 占 三 峡 地 区 总 面积 的 20% 左 右 ， 主 要 有 黄 想
(Cotinus coggygria) HEA. M&AS (Loropetalum chinense) YEA, FAR (Vitex negundo) 灌
KK. RAF (Myrsine africana) WEA. BCEEAS (Distyeium chinense) ¥E +A Al FR (Rosa cy
mosa) 灌 从 。

三 峡 地 区 有 较 大 面积 的 草丛 分 布 ， 多 是 由 火烧 、 农 田 弃 耕 、 森 林 及 灌 丛 的 砍伐 形成 的 ，
FRAM MH. AH. Wee (Eulaliopsis binata), I (Arthraxon hispidus), BF ty HE
(Arundinella hirta). BR¥ (Ptcridium aquilinum var. latiusculum) 等 为 建 群 种 组 成 各 类
群落 。

6.2 退化 生态 系统 试验 点 的 自然 环境 概况

试验 点 位 于 湖北 省 兴 山 县 古 夫 镇 丰 虽 坪 村 ， 东 径 110"44 ， 北 纬 31°21’, EMH, 17
于 兴 山 中 部 香 溪 河 流域 低 山 地 区 ， 附 近 山 脉 海拔 大 多 在 800m LAF AB HAD, BR BE TEAR
低 ， 水 土 流失 严重 是 这 里 最 大 特点 ， 在 三 峡 地 区 具有 明显 的 代表 性 。 实 验 区 属 湿润 亚热带 季
风气 候 区 ， 年 均 温 为 17.1C ，! 月 平均 气温 3$.SC ，7 月 平均 气温 28.2 ， 极 端 最 高 气温

. 90 - 中 国 退化 生态 系统 研究
人
43.1C ， 极 端 最 低 气温 -9.3C ， 年 降水 量 为 984mm 左右 ， 主 要 集中 在 夏季 ，7- 8 月 常 有
伏旱 ， 大 于 或 等 于 10Y 的 活动 积温 S418C ， 无 霜 期 272 Ko

成 土 母 质 有 紫色 砂 页 岩 和 石灰 岩 ， 土 壤 为 黄 壤 。

试验 区 的 植被 类 型 主要 有 马尾 松林 、 杉 木林 、 栓 皮 栎 林 、 黄 杭 灌 从 、 草 条 灌 处 、 铁 仔 灌
从 、 杰 本 灌 从 及 人 工 油 桐 林 、 柑 桔 林 ， 灌 丛 面积 最 大 ， 其 次 为 人 工 油 桐 林 ， 草 坡 有 一 定 分
布 ， 但 面积 非常 有 限 。

6. 3 试验 步骤 和 方法

根据 实验 区 内 已 有 的 植被 类 型 、 生 境 特点 、 按 照 退 化 生态 系统 恢复 的 一 般 途 径 【 本 文 第
5 部 分 所 述 ) ， 依 据 植被 演 蔡 理论 和 模拟 自然 生态 系统 组 成 、 结 构 多 样 性 的 特征 进行 试验 设
计 ， 整 个 试验 分 5 部 分 进行 。

(1) 重建 先锋 群落

CERI KAA BE (有 的 地 方 仅 为 风化 的 碎 石 )， 选 用 速生 、 耐 旱 、 耐 将 的 马尾
松 ， 重 建 先锋 群落 。 目 的 是 利用 它们 的 先锋 作用 ， 使 极端 恶劣 的 生态 环境 稍 加 改善 ， 从 而 有
利于 后 来 植物 的 生长 。1993 年 3 月 底 至 4 月 初 ， 采 用 人 工 沟 槽 的 办 法 ， 播 马尾 松 4 公顷 。
每 个 沟 槽 宽 0.5m, K 2m, HO.4m, 4 2400 个 沟 槽 。

(2) 配置 针 阔 混 交 林

在 试验 区 生境 条 件 相 对 较 好 的 杉木 玻 林 中 ，1993 年 3 月 人 工 移 栽 香 樟 (Cinnamomum
camphora) 幼苗 500 棵 。 目 的 是 改善 退化 生态 系统 的 种 源 条 件 ， 促 进 针 叶 林 向 针 闪 混 交 林 的
演 替 进程 ， 恢 复 地 带 性 自然 生态 系统 。

(3) 配置 经 济 林

在 试验 区 海拔 较 低 (400m 以 下 )、 土 壤 、 水 源 条 件 较 好 的 地 方 构建 经 济 林 ， 主 要 是 柑 桔
林 ， 并 配置 豆 科 的 一 些 种 类 以 改善 土壤 养分 条 件 。1993 F 8-10 A, EIA. FE
柑 桔 林 的 上 部 ， 配 置 杜仲 - 茶 人 工 群 落 0.5 公顷 。 在 石灰 岩 灌 从 中 ,点 播 棕榈 ， 探 讨 它们 在
退化 生态 系统 恢复 中 的 作用 。 在 实验 区 沟谷 水 分 条 件 较 好 的 地 方 ， 引 种 毛竹 ， 目 的 是 讨 探 适
合 当地 条 件 的 经 济 林 类 型 。

(4) 试验 不 同 抚育 方式 对 植被 恢复 的 效益

对 已 有 的 针 叶 林 ， 如 马尾 松林 、 杉 木林 及 灌 从 ， 探 讨 不 同 抚育 方式 对 植被 恢复 的 效益 。
在 杉木 林 、 马 尾 松林 中 ,设置 固定 样 地 ， 对 林 下 灌木 、 草 本 采取 不 同方 式 抚育 措施 ， 观 察 植
钙 恢 复 的 过 程 。 对 于 铁 仔 汐 从 、 黄 杭 灌 从 ， 设 置 固定 样 地 ， 对 其 进行 不 同 程度 的 人 工 于 扰 ，
探讨 其 恢复 或 退化 的 过 程 和 机 理 。

(5) 封山育林

从 1992 年 10 月 开始 对 试验 区 其 它 地 段 进 行 封山育林 ， 并 置 固定 样 地 ， 研 究 在 封 育 情况
下 不 同 的 退化 生态 系统 类 型 的 动态 变化 。 设 置 固定 样 地 有 马尾 松林 (2 块 )、 杉 木林 1 HR),
PERE CL 块 )、 人 工 油 桐 林 (1 Be), BORDA (1 块 )、 铁 仔 灌 从 (1 dR), HRARHEDA (1
块 )。

6. 4 初步 结果

三 峡 退 化 生态 系统 恢复 与 优化 人 工 生态 系统 组 建 的 一 系列 研究 ， 始 于 1992 年 6 月 的 未
WAC, AE TE 1993 年 初 开始 动工 ,到 目前 为 止 只 经 过 了 二 个 生长 季 ， 这 对 于 退化 生
态 系统 恢复 的 研究 工作 ， 时 间 是 很 短暂 的 ， 目 前 基本 上 都 处 于 研究 过 程 中 ， 收 集 的 资料 也 仅

贺 金 生 等 : 中 国 亚热带 地 区 的 退化 生态 系统 : 类 型 、 分 布 、 结 构 特 征 及 恢复 途径 。 91

有 2 年 。 这 里 仅 把 部 分 结果 简单 介绍 。

(1) 先锋 群落 的 组 建

根据 1994 年 10 月 的 调查 〈 表 12)， 人 工 播种 的 马尾 松 生长 良好 ， 一 般 2 个 生长 季 ， 高
度 可 达 11.7—- 27.0cm, 主根 长 度 达 17.7- 29.4cm， 地 下 部 分 生物 量 平均 每 株 为 0.28 -
0.96g， 地 上 部 分 生物 量 平 均 每 株 为 1.90 - 5.9g， 如 表 12 在 不 同 的 生境 条 件 下 ， 生 长 情况
是 不 一 样 的 ， 根 据 调查 〈 结 果 以 后 发 表 )， 一 般 土 层 较 厚 、 部 分 遮 萌 的 生境 有 利于 马尾 松 幼
苗 的 生长 ， 干 旱 条件 下 ， 马 尾 松 幼苗 根系 较 发 过 ， 第 1 年 生长 缓慢 ， 第 2 年 生长 良好 ， 水 分
条 件 较 好 时 ， 和 地 上 部 分 相 比 ， 根 系 不 如 干旱 条 件 下 发 达 ， 第 1 年 生长 较 好 ， 针 叶 长 度 也 较
长 。 适 度 密 植 ， 有 助 于 马尾 松 的 良好 生长 。

表 12 不 同 生境 的 马尾 松 幼 苗 生 长 情况 〈1994 年 10 月 14 日 -15 日 调查 )

长 度 生 长 〈cm) 生物 量 〈g/ 株 ) ao
根 长 高 度 地 下 部 分 地 上 部 分
Fa 18.8+5.6 27.0+5.8 0.57+0.08 3.42+0.8 土 层 较 厚 ， 稍 有 遮 萌
2 20.9+3.7 11.7+2.3 0.31+0.07 1.90+0.4 土 层 薄 、 水 分 条 件 差
3 21.2+3.9 22.14+3.0 0.78+0.10 3.65+0.5 FHP, AME
4 29.4+6.0 26.2+1.7 0.96 +0.08 5.9+0.7 tBRE, BOR
5 18.1+4.0 21.2+2.0 0.43+0.01 3.5+0.6 土 层 较 薄 ， 部 分 遮 荫
6 17.7+3.6 18.0+1.8 8.28+0.04 2.520.5 HERB, KARE

(2) Sr RAPT IE 26 PK AY Bc

EVRARKTREMSEM A (HR 0.1-0.2mm), 94 年 10 月 调查 时 成 活 率 在 30% ,
一 般 高 度 0.33m， 最 高 0.7-0.8m。

(3) 经 济 林 的 配置

营造 的 脐橙 林 ， 生 长 良好 ， 一 般 高 度 0.70 - 1.30m， 分 枝 数 3-S$， 冠 幅 在 0.6 X
0.9m2。 营 造 的 杜仲 - 茶 人 工 群 落 ， 上 层 杜 仲 生长 良好 ， 高 度 年 生长 量 0.4-0.6m， 下 层 茶 由
于 技术 上 的 原因 ， 成 活 率 很 低 。 点 播 的 棕榈 ， 发 芽 、 生 长 良好 ， 一 般 高 度 在 0.2m 左右 。 引
种 的 毛竹 ， 成 活 率 40% ， 生 长 良好 ， 有 的 已 长 出 新 笋 。

(4) 不 同 抚育 方式 对 植被 恢复 的 效益

根据 二 年 的 试验 ， 结 果 表 明 对 马尾 松林 ， 杉 木林 适当 抚育 ， 有 助 马 尾 松 、 杉 木 的 更 新 ，
有 助 于 恢复 (#13).

(5) 封山育林 的 效益

试验 表明 ， 封 育 的 早期 ， 各 种 灌 丛 的 覆盖 度 和 群落 生物 量 增 加 ， 植 物种 类 变化 不 大 。

以 上 退化 生态 系统 恢复 与 优化 人 工 生 态 系统 组 建 的 一 系列 试验 ， 目 前 都 处 在 研究 过 程
中 ， 结 果 以 后 将 陆续 发 表 。

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« 04 - 中 国 退 化 生态 系统 研究
ed

5 ”中国 南亚 热带 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建
彭 少 鹿

(中 国 科学 院 华 南 植物 研究 所 ， 广 州 ”510650)

1. 概述

我 国 南亚 热带 是 指 我 国 北 回归 线 (4b 23°30’) 附近 的 地 域 ， 路 越 广东 、 广 西 、 福 建 和
云南 省 等 地 ， 面 积 约 有 25 万 平方 公里 ， 这 是 我 国人 口 密度 最 大 的 区 域 之 一 。 近 代 以 来 ， 由

于 人 类 过 度 活动 的 影响 ， 工 业 化 和 城市 化 的 加 速 发 展 ， 加 之 缺乏 合理 地 开发 利用 ， 忽 视 保护 ，
和 整治 ， 使 原 有 的 自然 生态 系统 遭 到 很 大 的 破坏 。 据 统计 ， 我 国 退化 土地 约 一 百 五 十 万 平方 ©

公里 ， 而 南亚 热带 是 较 严 重 的 区 域 。 北 方 的 黄土 、 南 方 的 花岗岩 风化 壳 红 土 ， 是 中 国境 内 侵
蚀 最 严重 的 地 质 - 地 瑶 单 元 (0 。 南 亚热带 区 域 的 土壤 主要 为 花岗岩 风化 壳 红 土 ， 古 一 半 以
上 。 大 面积 植被 破坏 后 的 严重 水 土 流失 ， 是 加 剧 生态 系统 退化 的 主要 原因 。 这 类 退化 生态 系
统 土地 贫 将 ,水源 枯 竭 ， 生 态 环境 恶化 ， 从 而 严重 地 制约 着 农业 生产 的 发 展 和 影响 人 类 生存
空间 的 质量 。 华 南 地 区 约 每 年 有 500 - 600 万 公顷 的 土地 失去 再 生产 能 力 。 如 何 进行 综合 整
治 ， 使 退化 生态 系统 得 以 恢复 ， 这 是 提高 区 域 生 产 力 、 改 善 生态 环境 、 使 资源 得 以 持续 利
用 、 经 济 得 以 持续 发 展 的 关键 。

退化 生态 系统 的 恢复 与 重建 是 一 项 十 分 复杂 的 系统 工程 ， 许 多 生态 学 理论 均 可 以 在 这 个
过 程 得 以 检验 和 完善 。 除 生态 学 外 ， 还 涉及 到 地 学 、 生 物 学 、 气 象 学 、 环 境 学 、 主 壤 学 等 众

多 学 科 。 因 此 ， 有 关 退 化 生态 系统 恢复 与 重建 的 研究 ， 需 要 组 织 多 部 门 多 专业 进行 综合 研 ，

究 。

有 关 南 亚热带 退化 生态 系统 的 恢复 与 重建 的 研究 工作 已 有 相当 的 积累 。 早 在 五 十 年 代 后
期 ， 中 国 科 学 院 华南 植物 研究 所 主持 的 中 国 科 学 院 小 良 人 工 林 生态 系统 定位 研究 站 就 开始 了
定位 研究 ， 这 也 是 我 国 最 早 进行 这 方面 研究 的 站 点 之 一 03,30。 八 十 年 代 起 ， 这 方面 的 研究
更 引起 广泛 的 重视 ， 主 要 有 中 国 科学 院 华 南 植物 研究 所 主持 的 中 国 科 学 院 稚 山 丘陵 综合 试验
站 28) ， 中 国 科 学 院 广州 分 院 、 广 东 省 科学 院 主持 的 五 华 试验 点 和 德 庆 试验 点 G5, 回 等， 此
外 ， 中 山大 学 主持 的 黑石 顶 定位 研究 站 [7 , 广西 农业 大 学 主持 的 大 和 貌 山 定位 研究 站 [31 ,中国
科学 院 昆 明生 态 所 主持 的 云南 南 润 县 试验 点 04 等 , 也 广泛 的 开展 这 方面 的 研究 ， 积 累 了 大
量 的 科学 数据 ， 为 本 地 带 退 化 生态 系统 恢复 与 重建 和 退化 生态 系统 的 综合 利用 提供 了 示范 样
板 。 其 中 有 关 小 良 的 长 期 定位 研究 的 成 果 ， 获 中 国 科 学 院 科技 进 步 一 等 奖 和 国家 科技 进步 二
等 奖 。 而 正在 实施 的 研究 有 由 中 国 科学 院 华南 植物 研究 所 主持 的 国家 自然 科学 重点 基金 资助
的 亚热带 盟 化 生态 系统 侈 复 研究 ”课题 ， 以 及 中 国 科学 院 重点 项 目 资助 的 “中 国 退化 生态
系统 恢复 研究 ”等 课题 。 这 些 跨 区 域 、 多 单位 和 多 学 科 的 综合 研究 ， 必 将 大 大 地 深化 热带 亚
热带 退化 生态 系统 恢复 与 重建 的 研究 。

特别 要 指出 的 是 ， 地 球 的 北 回归 线 附 近 的 陆地 ， 即 南亚 热带 地 域 ， 除 了 印度 、 中 印 半岛

OPM: 中 国 南 亚热带 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 » BD.

北部 和 我 国 的 华南 地 区 以 外 ， 三 分 之 二 以 上 都 是 覆盖 着 沙漠 或 半 沙 漠 ， 包 括 撒哈拉 大 沙漠 、
阿拉 伯 沙 漠 、 以 及 伊朗 、 巴 基 斯 坦 、 墨 西 哥 的 沙漠 等 ， 是 世界 上 最 大 的 沙漠 、 半 沙漠 地 带 。
因而 本 区 域 退化 生态 系统 恢复 和 重建 的 过 程 和 机 理 的 研究 ， 对 全 球 环境 治理 无 疑 具有 重要 的
意义 。

不 同 的 退化 生态 系统 ， 其 恢复 的 过 程 和 恢复 的 技术 措施 是 不 同 的 。 本 文 主要 论述 南亚 热
带 森 林 植 被 的 恢复 ， 以 及 本 地 带 陆地 退化 生态 系统 的 综合 整治 和 综合 利用 。

2. 生态 因子 分 析

退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 ， 需 要 根据 气候 和 资源 条 件 ， 因 势利 导 、 因 地 制 宜 ， 要 抓 关
键 的 主导 生态 因子 ， 才 能 达到 事半功倍 的 目的 。
我 国 的 南亚 热带 位 于 欧 亚 大 陆 的 东南 端 ， 紧 邻 太平 洋 ， 一 年 四 季 均 受 季 风 影 响 ， 具 明显
的 湿润 季风 气候 。 其 特点 是 : 热量 丰富 ， 夏 长 冬 暖 ， 无 霜 其 长， 雨量 丰 沛 ， 降 水 期 长 ， 风 向
随 着 季节 变化 ， 夏 季 盛 行 西南 和 东南 季风 ， 且 多 台风 暴雨 ， 冬 季 盛 行 东北 季风 ， 冬 春 有 冷 空
气 人 侵 ， 偶 有 奇 寒 。 主 要 气象 要 素 如 表 1 Him,
Rl 高 要 县 各 气象 要 素 (23°07',N, 112°35',E, 1954-1970)

月 份 1 2 3 4 5 6 人 8 9 10 11 12 FH Bit

ina ce 1119) @ O30 go Pp 5k 63 054 50° 53 47. 4

ee mH) ae 8? ay 7. POs 15.2 128 LS. 1 84738 111.6

eer) De eat past Sa ES OOO Oe OS! 5.684 gt 3.6 54.7
aa 11.0 12.5° 16.1 200°25.8 (25.25 2599 2556 23.7 20.4 14.6 12.0 19.2
_—* Th 79 85 84 85 84 80 83 80 77 69 73 80

‘ ri’ 34.0 61.0 101.0 221.2 317.1 272.1 240.3 261.4 187.8 145.7 10.8 25.9 1878 .3

ae 36.0 33.9 52.3 64.2 102.1 103.7 134.0 128.7 98.7 83.4 47.8 36.8 921.6

表 1 为 粤 中 的 气象 资料 ， 南 亚热带 中 其 它 各 地 有 不 同 的 情况 ， 但 基本 趋势 是 相似 的 。 在
其 水 份 动态 中 ， 雨 、 旱 两 季 大 致 各 有 半年 图 1) ， 雨 季 在 4-9 月 ， 降 雨量 约 占 全 年 的 74--
80% ， 雨 日 占 全 年 的 64- 68% 。 雨 季 和 热 季 基本 同期 ， 结 果 一 方面 加 剧 了 初春 低温 阴雨 过
程 ， 另 一 方面 造成 秋 旱 。 而 雨水 的 过 分 集中 ， 往 往 会 形成 暴雨 和 洪 涛 灾 害 。 广 东 地 区 有 两 个
暴雨 期 ， 第 一 个 是 4-6 月 的 锋面 暴雨 期 ， 第 二 个 是 7- 9 月 的 台风 暴雨 期 ， 全 省 年 平均 暴雨
日 数 〈 日 降水 量 > = 80 2K) 在 0.6-6 天 之 间 。 暴 雨 强 度 很 大 ， 出 现 大 暴雨 (日 雨量 > =
150 毫米 ) 和 特大 暴雨 (日 雨量 > =300 2K) 的 站 点 ， 往往 造成 山洪 暴发 ， 以 致 破坏 山
林 ， 冲 毁 农 田 ， 造 成 沿 河 两 岸 和 河流 下 游 的 洪涝 灾害 。 因 此 ， 在 本 地 带 的 水 份 生态 因子 中 ，
一 方面 有 充足 的 水 份 有 利于 退化 生态 系统 的 恢复 ， 另 一 方面 秋 旱 和 暴雨 却 会 加 剧 退化 生态 系
统 的 逆向 演 替 ， 增 加 退化 生态 系统 恢复 的 难度 。 此 外 ， 台 风 也 是 主要 的 灾害 之 一 ， 这 个 地 带
每 年 有 几 次 8 级 以 上 的 台风 ( 表 2)06)。 人 台风 不 但 可 起 机 械 破 坏 作 用 ， 如 吹 断 树枝 和 树干 、

中 国 退 化 生态 系统 研究

打 落 花 果 等 ， 而 且 台 风 夹 着 暴雨 ， 对 植被 稀 琉 或 光 裸 的 地 表 起 很 大 的 冲刷 作用 。
300- GE )

e272 £5 % Fo 3 ee
月 份

Al 广东 粤 中 的 降雨 分 布
( 德 庆 县 ， 北 纬 23"10'， 东 经 110?50')07)
表 2 粤 中 地 区 的 台风 次 数
月 份 5 6 区 8 9 10 11 和
台风 次 数 5 12 i) 27 24 10 3 105
平均 0.19 0.44 1.0 1.0 0.89 0-37 0.11 3.9

CCP RMWBRESARS, HERA REM KL RA, ERLE
AMR OR, Pe RY HR hn Pe (423), AP EEE RP
土壤 侵蚀 方式 ， 其 年 侵蚀 模 数 在 21.48 AR? 4 — 216.1 A AK? EOD Adee in
eS BR EE ( 表 4) 3-30) ， 其 理化 结构 也 比 林地 相差 甚 远 〈 表 5= 6
而 极度 退化 的 生态 系统 是 无 法 在 自然 条 件 下 恢复 植被 的 。

以 上 的 分 析 可 以 看 出 ， 在 本 地 带 的 生态 因子 中 ， 有 光 、 温 、 水 充裕 的 有 利 二 面 ， 也 有 秋
旱 、 人 台风 和 暴雨 等 不 利 的 因素 ， 但 总 的 来 说 ， 影 响 退 化 生态 系统 恢复 的 主导 生态 因子 是 土壤
因子 ， 主 要 是 土壤 肥力 和 土壤 水 份 。 对 于 极度 退化 的 生态 系统 ， 其 特点 是 无 植被 覆盖 ， 总 是
伴随 着 严重 的 水 土 流失 ， 土 壤 极度 贫 靖 ， 土 壤 结 构 其 透水 性 和 保水 性 差 〈( 表 5)， 尽 管 是 在
雨季 阶段 ， 降 水 量 虽 然 不 少 ， 但 绝 大 部 分 是 流 走 或 蒸发 掉 ， 而 土壤 真正 吸收 的 水 份 是 不 多
的 ， 当 然 植物 能 够 利用 的 水 份 就 更 有 限 了 。 雨 过 天 晴 后 ， 在 强烈 的 太阳 辐射 作用 下 ， 表 二 很
快 呈 现 干旱 现象 ， 对 植物 的 生长 发 育 不 利 。 表 6 可 以 看 出 光板 地 的 土壤 含水 量 比 林地 要 少 得
多 。 因 此 ， 极 度 退化 生态 系统 的 恢复 与 重建 ， 第 一 步 就 是 控制 水 土 流 失 ， 提 高 土壤 肥力 和 土 “
壤 理化 结构 ， 这 还 需要 工程 措施 和 生物 措施 相 结合 。

GR: 中 国 南亚 热带 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 - 97
R3 SKACRAMLARMAKAVAS |
侵蚀 规模 侵蚀 模 数
型 破坏 特征
(厘米 ) t/ (km? 年 )
上 雨水 冲刷 ， 使 地 形成 面 状 侵蚀 ， 使 风化 壳 成 碎 导 剥 落 ， 面 蚀 不 断 进 行 ， 在
Bie <5 斜坡 上 形成 小 集 水 线 ， 开 始 出 现 微型 的 线形 侵蚀 。 面 蚀 深度 小 ,总 流失 量 0.5 万
大 ， 失 去 养分 沃土 ， 危 害 性 大
继 面 蚀 之 后 ， 坡 面 出 现 小 型 线 状 侵蚀 ， 这 是 细 沟 的 开始 ， 它 是 雨水 在 斜坡
nt 5-30 PUA RR. ERA. ARE, KE MAI “0.5-1.5 万
阶段 。
它 发 育 于 坡 面 的 中 下 部 ， 是 细 沟 侵蚀 进一步 的 发 展 ， 由 于 沟 内 水 量 增 大 ，
sieabehe Fae 沟 底 出 现 涡 穴 ， 雨 季 在 沟 壁 出 现 小 型 崩塌 ， 这 是 细 沟 与 中 沟 侵 蚀 的 区 分 标 eee
侵蚀 志 。 沟 坡 由 20 - 30" 而 逐渐 变 陡 ， 横 断面 由 v 字形 过 度 为 u 字 形 ， 侵 蚀 强度
大 增 ， 带 出 大 量 泥 沙 洪 塞 谷地 ， 危 害 不 小
全 的 坡 面具 较 大 集 水 面积 ， 自 成 一 坡地 径流 系统 ， 伴 有 细 沟 发 育 ; 另 一 大 沟 ，
ee 发 育 于 厚 层 风化 壳 的 坡 面 上 ， 由 中 沟 侵 蚀 衣 塌 作用 所 成 ， 沟 谷 多 无 结构 ， 5 万 -10 万
是 多 次 下 切 的 结果 。
iwi 深 500 以 上 “风化 壳 厚 ， 岩 体 裂 隙 发 育 ， 在 中 沟 、 大 沟 侵 蚀 发 展 所 成 旺 半 椭圆 形 ， 葫 芦 penal i
宽 300 以 上 形 等 ， 在 水 作用 下 ， 以 重力 崩塌 为 主 。
表 4 小 良 侵蚀 土壤 的 腐殖质 和 全 氨 含 量 (4th 21°27’, FR 110°54’)
采样 深度 光板 地 采样 深度 次 生 自然 林
《厘米 ) 腐殖质 (% ) 氨 〈(%) (厘米 ) 腐殖质 (%) 氨 (%)
a7 0.63 0.030 | Wea?) 4.14 _ 0.212
30-40 0.37 痕迹 10 一 20 2.09 0.120
60 — 70 1.06 0.043 35 一 4$ 1 0.078
100 —- 110 0.35 痕迹
表 5 小 良 侵蚀 土 壤 的 若干 物理 性 状
采样 容重 noe 饱和 毛管 孔 ” 非 毛管 80 BkKR HEA
深度 ce 水 量 Beit “和 孔隙 量 BREE 湿 量 水 量
(cm) (g/cm?) (% ) (% ) (%) (%) (% ) (%)
0-10 ee | 18.40 18.66 38.82 0.55 S257 4.46 9.68
10-20 2.08 16.90 17.24 3315 0.71 35.86 一 =
20 — 30 2.04 17.13 17.40 34.95 0.55 35.50 = ==
30-40 2.03 20.11 20.41 40.82 0.61 41.43 6.42 9.65
40 — 50 1.94 21.32 21313 41.36 0 41.36 = 一
50 — 60 1.93 21.60 21.84 30.98 0.46 St .35 = 二
60 — 70 1.87 24.67 25.09 46.13 0.79 46.92 5.46 8.18
70 — 80 1.82 26.35 26.63 47 .96 0.51 48.47 = =

98 - 中 国 退化 生态 系统 研究

表 6， 德 庆 点 崩 岗 侵蚀 红壤 和 林地 赤红 壤 的 理化 性 质

WI, BER BRC 代 换 性 酸 代 换 量
age 采 样 深度 水 分 PH 有 机 质 SM CAN (ing %48/100¢-) See

Lee mg 当量
(cm) (%) (HO) (%) (%) (mg/100g +) iad ee mg (00g +

5-17 2.20 4.91 2.31 0.109 11.3 11.31 0.21 6.64 2.48 0.30 2.18 194.5 12.40
24-32 2.48 4.99 1.50 0.089 9.2 9.16 tr 6.47 3.17 “0.22 Zee

人 35-45 2.71 5.19 0.97 0.059 6.5 6.47 tr 10.21 2.63 0.30 2.33 171.6

63-80 2.96 5.40 0.92 0.076 6.7 6.73 0.06 6.67 - 1.97 0233 "1.64 GIs

2 2oseeo! 5.00 0:31.0.028: 654 2:56 tr 4.40 1.56 ° 0:20 1535) 429 4.88
f 70-90 2.07 5.08 0.30 0.018 9.7 2.21 tr 4.40 3.98 0.20 3.78 50.1
地 160— 180) 1360 5 9 0.018" 9 河 - * 1226 tr 2.75 1.88 O95 "1 73

330-350 1.78 4.74 0.26 0.018 8.4 2.30 tr 3.10 3.49 0.08 3241 43556

3. RMR RS SRK EH HR

生态 系统 的 动态 发 展 ， 在 于 其 结构 的 演 替 变化 ， 如 物种 的 组 成 、 复 杂 程 度 和 随时 间 推 移
而 变化 的 组 分 的 变化 。 正 常 的 生态 系统 是 生物 群落 与 自然 环境 取得 平衡 并 作 一 定 范 围 的 波
动 ， 从 而 达到 一 种 动态 平衡 状态 。 但 是 ， 生 态 系统 的 结构 和 功能 若 在 干扰 的 作用 下 发 生 位 移
《displacement) ， 位 移 的 结果 打破 了 原 有 生态 系统 的 平衡 状态 ， 使 系统 的 结构 和 功能 发 生变
化 和 障碍 ， 形 成 破坏 性 波动 或 恶性 循环 ， 这 样 的 生态 系统 则 被 称 之 为 受害 生态 系统 (dam-
aged ecosystem)tl5]。 受 害 生 态 系统 从 其 结构 和 功能 上 ， 可 以 说 是 生态 系统 退化 成 为 演 替 的 早
期 阶段 。 因 而 退化 生态 系统 的 恢复 与 重建 最 重要 的 理论 基础 是 生态 演 替 理 论 。 有 必要 揭示 南
亚热带 森林 植被 演 替 的 过 程 和 机 理 ， 并 量化 其 过 程 。

3.1 南亚 热带 森林 植被 的 演 替 (2,19,21,29)

对 退化 生态 系统 恢复 过 程 的 关键 性 理解 之 一 ， 就 是 被 干扰 后 演 替 的 最 终结 果 和 它们 与 正
常 演 蔡 的 关系 025) 。 事 实 上 ， 退 化 生态 系统 的 恢复 与 重建 ， 最 有 效 和 最 省 力 的 是 顺从 生态 系
统 的 演 蔡 发 展 规律 来 进行 ， 在 这 个 意义 上 讲 ， 生 态 系统 演 替 理论 是 指导 退化 生态 系统 重建 的
重要 的 基础 理论 。

3.1.1 南亚 热带 森林 植被 演 替 的 过 程 和 机 理

森林 演 蔡 是 一 个 动态 过 程 ， 是 一 些 树 取代 另 一 些 树 ， 一 个 森林 群落 取代 另 二 个 森林 群落
的 过 程 。 在 自然 条 件 下 ， 和 森林 的 演 蔡 总 是 遵循 着 客观 规律 ， 从 先锋 群落 经 过 一 系列 演 替 阶段
而 达 中 生性 项 极 群落 ， 通 过 不 同 的 途径 向 着 气候 项 极 和 最 优化 森林 生态 系统 演进 。 南 亚热带
区 域 ， 在 排除 人 为 干扰 的 情况 下 ， 森 林 演 替 的 进程 ， 一 般 遵循 如 下 的 演 替 过 程 ，

第 一 阶段 ”第 二 阶段 ”第 三 阶段 “第 四 阶段 “第 五 阶段 “第 六 阶段
以 针叶树 以 阳性 阔 以 阳 生 植 : 以 中 生 植
et 叶 林
演 蔡 阶段 ie 种 为 主 的 叶 树 种 为 物 为 主 的 WHEN PERK
ene) FRA ERS SRR OR RO COR)
交 林 叶 混交 林 “ 林 林
图 2 南亚 热带 森林 群落 演 替 模式

OOM: 中 国 南亚 热带 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 -"99 -

图 2 的 森林 演 替 模式 简洁 地 概括 了 森林 经 历 的 不 同 演 蔡 阶段 ， 最 终 趋 向 演 蔡 顶 极 。 其 生
态 学 机 理 是 很 明了 的 。 马 尾 松 或 其 它 松 属 或 其 它 先 锋 种 群 在 荒地 具有 高 的 生活 力 并 生长 很
快 ， 但 成 林 后 结构 简单 ， 盖 幕 作 用 小 ， 透 光 率 大 ， 高 温 低 湿 ， 日 夜 温差 较 大 。 但 其 生长 为 阔
叶 阳 生性 树种 ， 诸 如 椎 粟 Castanopsis chizzexzsis)、 和 荷 木 〈Schizoaza superba) 等 提供 较 好 的 环
境 ， 这 些 阳 生性 树种 人 侵 先 锋 林 地 并 生长 良好 ， 林 内 覆盖 幕 作 用 和 阴 蔽 条 件 增加 。 结 果 ， 先
锋 种 群 不 能 自然 更 新 而 消亡 ， 但 中 生性 树种 ， 诸 如 厚 壳 桂 (Cryptocarya chinensis) 和 黄 果
厚 壳 桂 等 却 有 了 合适 的 生境 而 发 展 起 来 ， 群 落 更 为 复杂 ， 阳 生性 树种 也 渐渐 消亡 ， 和 群落 趋 于
以 中 生性 树种 为 优势 的 接近 气候 项 极 的 项 极 群落 。 这 就 是 这 个 区 域 中 的 群落 演 替 机 理 。 和 森林
植被 的 重建 ， 应 循 顺 这 个 规律 。

3.1.2 南亚 热带 森林 群落 演 替 的 种 群 结构 变更 模式

植物 群落 的 演 替 过 程 可 以 用 马尔 柯 夫 模型 来 描述 。 演 替 的 线性 模型 可 以 通过 马 氏 链 来 痢
明 。 如 果 我 们 把 每 个 演 替 的 阶段 视 为 一 个 子 系统 或 一 个 状态 ， 植 物 群 落 的 演 替 系列 就 是 一 个
系统 。 在 这 个 过 程 中 ， 一 个 群落 从 一 个 阶段 演变 为 另 一 个 阶段 ， 就 意味 着 一 个 系统 从 一 个 状
态 变 为 另 一 个 状态 。 假 如 把 一 个 系统 记 为 S (X)， 而 它 符合 迭 加 原理 ， 那 么 这 个 系统 就 是 线
性 系统 :

SLriXi(t) + r2X2(t)) = r1SLXI()] + r2S(X2(2))

在 这 个 公式 中 ，rl Al BHM, X MX, ERA. 群落 的 这 种 线性 演 蔡 系 统 是 一 个 确定
的 演 蔡 过 程 。 如 果 演 替 经 历 z 个 过 程 ， 其 转移 矩阵 是 (P 也 )， 则 其 线性 系统 的 行为 可 以 描述
如 图 3:

(P) (P) (P) (P) (P) 于

we ee POX, 4 The Pee
bei ho 演 蔡 的 中 间 状 态 rites

图 3 线性 演 替 系统 行为 图
注 : X,;-.=RA1-z
为 了 满足 转移 矩阵 CP) 的 稳定 , 我 们 需要 假定 植物 的 死亡 率 是 不 变 的 ， 这 意味 着 应 排
除 人 类 对 演 替 的 干扰 因素 。 根 据 上 述 的 公式 ， 在 相同 的 时 间 间 隔 中 ， 演 替 的 后 一 个 状态 可 以
由 前 一 个 状态 所 决定 。 其 关系 为 : Xz 二 也 XI1，X3s 二 也 X2 等 ， 这 样 我 们 得 到 一 般 公式 :
及 证人 三 P'X;
HEX TAA, i=1, 2, 3, -, 2; PI = 转移 矩阵 (P); XH:

X; Ai ANAS let, Hort Pi. Pay cy Pike i AEE m 个 成 份 各 占 的
百分比 ， 亦 即 概率 。

从 一 个 状态 变 为 另 一 个 状态 的 森林 演 替 可 以 由 种 群 的 发 展 来 加 以 说 明 。 根 据 统计 数据 ，
用 不 同 种 的 相对 多 度 为 指标 ， 南 亚热带 不 同 树种 成 份 的 更 蔡 率 如 表 7。

00 - 中 国 退化 生态 系统 研究

表 7 ”南亚 热带 群落 演 替 过 程 林木 成 分 更 蔡 表 “

后 d aF 马尾 松 等 椎 树 、 荷 树 等 阳性 |= SCHR, BERGHE
现 在 先锋 种 常 绿 阔 叶 树 种 等 中 生性 常 绿 阔叶树
马尾 松 等 先锋 种 20+6 66 8
椎 树 、 荷 树 等 阳性 常 绿 阔叶树 种 1 44+12 43
厚 壳 桂 、 黄 果 厚 壳 桂 等 耐 阴性 常 绿 阔叶树 0 4 69+27

x 主 对 角 线 的 数据 为 该 类 种 群 25 年 后 成 活 百分率 加 上 25 年 间 为 同类 种 群 所 更 替 的 百分率 。

这 意味 着 (P) 确定 如 下 :
0.26 0.66 0.08
0.01 0.56 0.48
0 0.04 0.96
根据 调查 ， 在 马尾 松 或 其 它 先 锋 林 中 ， 先锋 种 群 的 盖 度 为 90% ， 其 它 109% 2a SW APE
常 绿 阳 生性 树种 。 根 据 递 推 公式 和 〈 书 ) ， 演 蔡 过 程 不 同 树种 的 成 份 变化 可 以 计算 出 ， 基 于
此 可 以 划分 演 蔡 阶段 〈 表 8) ， 预 期 演 蔡 过 程 和 动态 〈 表 9)。

P=

HS 南亚 热带 森林 群落 不 同 演 蔡 阶段 的 时 间 划 分

林 龄 0 <25 25r <5 50-75 i= <0 150 一 cc
DHE BL ti
Det ot FRA OBESE YER ”以 椎 、 荷 等 a
spins he NAME MRR ER enc cee
锋 群 落 叶 常 绿 阔 叶 “优势 的 常 绿 势 的 常 绿 阅 py - 阔 叶 林
混交 林 阔 叶 针 叶 混 ” 叶 林
绿 阔 时 林

表 9 南亚 热带 森林 群落 演 替 过 程 林木 成 分 线性 预测

林 ies 0 25.50. 75 ,.100.- 125. 150 4175.20 oc
马尾 松 等 先锋 树种 90 24 7 2. 0 0 0 0 Oo sreeee 0
HER, for EE BA EP LO ea Ie aa: Se 15 11 9 8 veeees 6

厚 壳 桂 ， 黄 果 厚 壳 桂 等 0 11 40 62 77 86 89 91 Q2 0 sreeee 94

线性 模型 有 一 些 严 格 的 假设 ， 诸 如 假设 演 蔡 过 程 其 种 群 的 死亡 率 不 变 ， 这 在 真实 情况 下
是 不 可 能 的 。 事 实 上 ， 生 境 和 种 间 关 系 是 不 断 变化 的 ， 死 亡 率 也 不 可 能 稳定 。 在 自然 条 件 下
是 不 存在 严格 的 线性 系统 的 ， 一 些 系统 只 能 说 是 接近 线性 系统 ， 非 线性 演 替 模型 是 普遍 的 。

非 线性 系统 的 研究 复杂 得 多 。 然 而 ， 尽 管 整个 演 替 是 非 线 性 的 ， 而 其 分 阶段 可 以 认为 是
线性 的 或 接近 线性 的 。 可 以 将 整个 演 替 过 程 切割 为 若干 亚 系统 ， 形 成 局 部 线性 化 。 这 样 ， 可
以 基于 X2 = PI XI1，X3 = P27X2…… 等 来 计算 ， 则 有 一 般 式 :

X41 = Pi X

BPX; AT LEY FRASER), Pi 状态 中 的 转移 矩阵 的 转 置 矩阵 ，i=1 2,

3，……2Z (2 为 演 替 的 终极 状态 )。 这 样 可 以 对 非 线性 演 替 系统 的 动态 进行 预测 ( 表 10)。

DDR: 中 国 南亚 热带 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 -» 1073 -

以 上 的 研究 展示 南亚 热带 森林 演 蔡 的 一 般 过 程 、 规 律 、 方 向 和 速度 ， 结 果 表 明 南 亚热带
森林 演 替 的 进展 是 较 迅 速 的 ， 退 化 生态 系统 的 植被 重建 ， 完 全 可 以 依据 其 演 替 发 展 的 一 般 规
， 律 ， 大 为 的 进行 种 类 构建 ， 加 速 退 化 生态 系统 的 植被 恢复 。

表 10 南亚 热带 森林 群落 演 蔡 过 程 林木 成 分 非 线 性 预测
林 be 0 25. . 150% 278 C00, 125 15684 47S: = 200 |) -“#-- oc

Et ee mcd kek ck) en Ee ee a
椎 树 ， 荷 树 等 阳性 种 群 10 62 55 39 28 15 10 7 Se al*2"3 4

厚 壳 桂 ， 黄 果 厚 壳 桂 等 0 if) (BR POSH Fr 7 [85 A Ho ,了 835 «3 96

3.2 南亚 热带 退化 生态 系统 恢复 与 重建 的 步骤

3.2.1 极 度 退化 生态 系统 的 恢复

极度 退化 的 生态 系统 ， 如 表 3- 表 7 所 示 ， 土 地 的 极度 贫 将， 其 理化 结构 也 很 差 。 由 于
这 类 生态 系统 总 伴随 着 严重 的 水 土 流 失 ， 每 年 反复 的 土壤 侵蚀 ， 更 加 剧 了 生境 的 恶化 ， 因 而
极度 退化 的 生态 系统 是 无 法 在 自然 条 件 下 恢复 植被 的 。 对 极度 退化 的 生态 系统 的 整治 ， 第 一
步 就 是 控制 水 土 流失 。

对 于 类 似 于 骨 岗 等 的 严重 水 土 流失 区 域 的 治理 ， 德 庆 点 的 经 验 是 采取 工程 措施 和 生物 措
施 相 结合 的 方法 先 控制 水 土 流失 。 该 县 地 处 北 回归 线 南 侧 ， 属 南亚 热带 季风 气候 ， 全 县 月 岗
面积 只 占 水 土 流失 总 面积 的 17% ， 流 失 量 却 占 总 流失 量 的 60% 以 上 。 因 此 治理 裔 岗 是 区 域
水 十 保 持 的 重点 。 治 理 骨 岗 的 工程 措施 主要 是 采取 开 截 流 沟 、 建 谷 坊 工 程 、 削 坡 开 级 工程 和
拦 水 坝 工 程 Q05 生物 措施 主要 是 因地制宜 地 选用 合适 的 植物 ， 人 工 造 林 种 草 ， 这 是 一 项 治
本 的 工作 ， 生 物 措 施 与 工程 措施 密切 配合 ， 可 以 相互 取长补短 ， 有 效 地 起 到 控制 水 土 流失 的
作用 。 在 此 基础 上 再 进行 植被 的 重建 。

在 生物 措施 中 ， 首 先是 植物 措施 (8'19] 。 植 物 在 受 损害 生态 系统 恢复 与 重建 中 的 基本 作用
就 是 : 四 利用 多 层 多 种 人 工 植物 群落 的 整体 结构 ， 通 过 林 冠 层 的 截留 ， 凋 落 物 增 厚 产 生 的 群
落下 垫 面 的 改变 ， 以 威 缓 雨滴 溅 蚀 力 和 地 表 运 流量 ， 控 制 水 十 流失; @ 利 用 植物 的 有 机 残 体
和 根系 穿 透 力 ， 以 及 分 泌 物 的 物理 化 学 作用 ， 促 进 土壤 的 发 育 和 熟化 ,改善 局 部 环境 ， 并 在
水 平和 垂直 空间 上 形成 多 格局 和 多 层次 ， 造 成 生境 的 多 样 性 ， 促 使 生态 系统 种 物 多 样 性 的 形
成 ; 包 利 用 植物 群落 根系 错落 交叉 的 整体 网 络 结构 ， 增 加 固 土 防 冲 能 力 ， 为 其 它 生物 提供 稳
定 的 生境 ， 逐 步 恢 复业 已 退化 的 生态 系统 。

中 国 科 学 院 小 良 热带 人 工 森 林 生 态 系 统 定位 站 在 十 草 不 长 的 侵蚀 地 上 开展 植被 重建 试
验 。 虽 在 拧 索 热带 退化 生态 系统 恢复 的 有 效 途径 ， 研 究 植物 群落 的 多 样 性 与 稳定 性 、 结 构 与
功能 的 相互 关系 ， 为 热带 亚热带 荒山 草 坡 的 森林 植被 的 恢复 和 改造 利用 ， 提 供 科学 依据 和 示
范 样 板 。 基 本 建设 和 研究 工作 从 1959 年 3 月 开始 ， 分 四 个 阶段 进行 ,迄今 已 逾 三 十 年 (813 :

第 一 ， 重 建 先锋 群落 (1959-1964): 100 多 年 以 前 ， 这 里 是 覆盖 着 茂密 的 森林 。 但 由
于 不 断 增长 的 人 类 活动 ， 原 生 森 林 早 已 不 复 存 在 ， 大 面积 为 裸露 的 冲刷 坡 ， 只 有 局 部 地 方才
a | Fi it fh MK ay Ai A SAS BE ( Ereachne jllescexs ) 、 华 三 芒 草 (Aristida chizexsiy)、 银 丝
f (Evolvulus alsinoides) ite ¥%-—- (Waltheria americana) 等 。 此 外 零星 分 布 的 灌木 有 :
Sat (Wikstroemia indica), BRA" FB (Phyllanthus cochinchinensis). 341 HE (Clero-

- 102 - 中 国 退化 生态 系统 研究

ne
dendrum /ortamataxz )、 黑 面 神 (Breynia fruticosa) 等 。 这 类 荒 坡 如 不 加 以 改造 利用 ， 让 其
自然 演变 则 很 难 恢复 为 森林 。 在 进行 本 底 调查 的 基础 上 ， 采 取 工 程 措施 与 生物 措施 相 结合 但
以 生物 措施 为 主 的 综合 治理 方法 ， 选 用 速生 、 耐 旱 、 耐 交 的 核 树 、 松 树 和 相思 树 ， 重 建 先 锋
群落 。 到 1972 年 ，433 公顷 的 不 毛 荒 坡 都 撤 上 了 绿 装 。 这 一 阶段 主要 开展 了 气候 、 土 壤 和
植物 学 研究 。

第 二 ， 配 置 多 层 多 种 阔 叶 混 交 林 : 1973 年 开始 ， 模 拟 自 然 林 演 蔡 过 程 的 种 类 成 分 和 群
落 结构 特点 ， 在 松 、 核 林 先 锋 群 落 的 迹地 上 开展 阔 叶 混 交 林 的 配置 研究 。 根 据 1959 年 的 调
查 资料 统计 ， 试 验 区 附近 的 村 边 林 ， 残 存 有 高 等 植物 293 种 ， 分 属于 243 属 、87 科 ， 其 中
乔木 有 9S 种， 灌木 81 种 ， 草 本 22 种 。 这 些 残 存 的 自然 次 生 林 是 我 们 进行 植被 重建 时 种 类
构建 和 林 分 改造 的 科学 依据 。 此 期 间 同时 继续 进行 了 前 一 阶段 研究 内 容 。

第 三 ， 发 展 经 济 作物 和 果树 : 在 400 多 公顷 侵蚀 地 得 到 全 面 绿化 ， 环 境 条 件 得 到 改善
后 ， 开 展 了 多 种 经 营 ， 种 植 热带 作物 和 水 果 。

第 四 ， 综 合 研 究 阶段 : 从 1980 年 开始 ， 采 取 以 空间 代替 时 间 的 方法 ， 选 择 荒 坡 、 核 树
纯 林 和 阔 叶 混交 林 三 个 不 同 植被 类 型 而 地 狐 、 岩 性 、 土 壤 类 型 和 坡度 等 基本 一 致 的 集 水 区 ，
分 别 建立 起 森林 气候 、 森 林 土 壤 和 森林 水 文 的 综合 观测 点 ， 并 同步 进行 植物 、 动 物 、 昆 虫 、
土壤 动物 和 土壤 微生物 等 方面 的 生物 、 生 态 环境 效应 的 动态 观测 研究 ， 从 而 深信 地 揭示 退化
生态 系统 恢复 过 程 的 生态 学 机 理 。

对 极度 退化 生态 系统 的 重建 及 综合 研究 ， 针 对 性 地 分 阶段 进行 综合 治理 和 研究 是 很 必要
的 。 早 期 适宜 的 先锋 植物 种 类 对 退化 生态 系统 的 生境 治理 具有 重要 的 作用 。 云 南 南 润 县 研究
点 的 工作 表明 ， 不 同 的 生境 类 型 要 有 不 同 的 先锋 植物 (RAR, 1992, 411)", 在 后 期 进
行 多 种 群 的 生态 系统 构 汗 时 ， 更 要 注意 构建 种 类 的 选取 。 芯 少 麟 等 (1992) HRT ARB
五 个 七 年 生 的 人 工 林 群落 由 指出 : 多 样 性 高 的 混交 林 群 落 ， 趋 于 形成 复杂 的 层次 结构 ， 能 较
好 地 利用 直射 、 反 射 、 散 射 和 透射 光 ， 和 总 体 光 合 量 大 。 由 于 不 同 树种 的 混 生 ， 可 以 改善 主 壤
和 林 分 的 光照 、 水 分 状况 ; 落叶 中 所 含 的 不 同 灰分 物质 ， 可 以 丰富 土壤 的 营养 物质 ， 提 高 土
HCA; 树种 的 多 样 性 高 又 有 多 层 的 根系 ， 加 速 物 质 的 循环 ; 多 层 的 林木 结构 可 以 栖息 多 样
的 动物 、 鸟 类 等 ， 可 以 制约 虫 灾 的 突然 发 生 。 然 而 ， 混 交 林 虽 具 有 明显 的 优点 ， 但 直 手 需 投
人 较 多 的 人 力 物 力 ， 因 而 极 大 地 影响 营造 混交 林 的 数量 和 质量 ， 且 往往 难以 成 功 。 和 芍 硬 的 混
交 林 ， 采 用 了 相当 部 分 的 豆 科 树种 与 其 它 阔 叶 树 混交 。 由 于 所 栽种 的 豆 科 植物 有 较 强 的 固氮
能 力 ， 在 很 贫 交 的 土地 上 有 快 生 速 长 的 特点 ， 因 而 与 其 它 树 种 混 栽 后 能 较 快 地 改变 生态 环
境 ， 在 一 定 程度 上 也 促进 了 其 它 树种 的 生长 。 因 此 利用 豆 科 树种 与 乡土 树种 混交 ， 是 二 种 有
效 的 造林 途径 08) 。

3.2.2 次 生 林 地 生态 系统 的 恢复

次 生 林 地 生态 系统 一 般 生 境 较 好 ， 或 是 植被 刚 破坏 而 土壤 尚未 破坏 ， 或 是 次 生 裸 地 上 已
有 林木 生长 ， 因 而 其 恢复 的 步骤 是 按 上 述 的 演 替 规律 ， 人 为 的 促进 顺 向 演 蔡 的 发 展 。

A. 封山育林 。 这 是 简便 易 行 、 经 济 省 事 的 措施 ， 因 为 封山育林 可 为 阔叶树 种 创造 适宜
的 生态 条 件 ， 促 使 被 破坏 的 林地 的 林木 生长 ， 或 针 叶 林 逐渐 顺 行 演 替 为 保持 地 力 较 高 的 针 疗
叶 混 交 林 ， 进 而 顺 向 演 蔡 为 地 带 性 的 季风 常 绿 阔 叶 林 。

B. 进行 林 分 改造 。 为 了 促使 森林 的 顺 行 快速 演 替 ， 可 对 处 于 演 替 早期 阶段 的 林地 进行
林 分 改造 ， 如 在 马尾 松 疏 林 或 其 它 先 锋 林 中 补 种 椎 栗 、 AC fay. #493} ( Castanopsis issa) 或

>. 103: :

OR: 中 国 南 亚热带 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建

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* 104 - . 中 国 退 化 生态 系统 研究

樟树 〈Cizzazzozzzz comphora) 等 ， 以 促使 针 叶 林 的 快速 顺 向 演 蔡 为 高 生态 效益 的 针 阁 叶
混交 林 ， 进 而 恢复 季风 常 绿 阔 叶 林 。

C. 透 光 抚育 。 即 在 针 叶 林 或 其 它 先锋 林 中 ， 对 已 生长 着 的 一 些 阔 叶 树 进行 透 光 抚育 ，
或 择 伐 一 些 先 锋 树 种 的 个 体 ， 以 促进 阔叶树 的 生长 ， 尽 早 形 成 针 冰 叶 混交 林 ， 顺 向 演 替 为 生
态 效益 最 高 的 季风 常 绿 阔 叶 林 。

次 生 裸 地 成 林 后 的 群落 动态 是 与 演 替 的 发 展 相 一 致 的 。 彭 少 麟 等 (1992) TFET BH
个 不 同类 型 的 人 工 林 动态 后 指出 ， 这 5 个 人 工 林 群 落 的 自然 演 蔡 方 向 是 一 致 的 。 这 些 群 落 中
林 下 种 类 组 成 均 趋 于 复杂 ， 原 旱 生 性 的 禾 草 消退 ， 一 些 地 带 性 顶 极 群 落 的 先锋 种 和 建 群 种 的
幼苗 以 至 小 树 可 见于 林 下 ， 在 自然 状况 下 会 逐渐 向 地 带 性 的 南亚 热带 季风 常 绿 阔 呈 林 发 展 。
但 这 5 个 人 工 林 群 落 的 演 蔡 速度 都 不 一 致 。 在 混交 林 群 落 中 由 于 有 部 分 顶 极 种 ， 林 中 环境 相
对 较为 接近 地 带 性 常 绿 阔 叶 林 ， 有 利于 后 者 所 具有 的 自然 种 类 的 生成 ， 从 而 促进 了 演 替 的 发
展 ， 演 替 速 度 相 对 较 快 。 马 占 相 思 林 和 大 叶 相 思 林 以 及 马尾 松林 和 湿地 松林 ， 演 替 速 度 则 相
对 较 慢 。 尤 其 后 两 个 群落 ， 结 构 仍 较 开 敞 ， 生 境 仍 较 差 ， 自 然 种 群 的 人 侵 现象 不 明显 ， 演 蔡
的 发 展 将 更 缓慢 。 但 由 于 这 些 先锋 种 类 的 生长 和 发 展 ， 已 在 不 同 程度 上 改善 了 群落 的 环境 条
件 ， 这 为 林 分 改造 提供 了 和 良好 的 条 件 018) 。

4. 南亚 热带 退化 生态 系统 人 工 植被 的 重建 及 其 效应

4.1 生态 学 原理 与 人 工 植被 的 构建

由 于 生态 系统 的 极端 复杂 性 ， 其 功能 过 程 和 动态 过 程 涉及 众多 的 因素 。 根 据 Watt
(1973) 的 观点 ， 众 多 的 生态 因子 的 作用 可 以 归 类 为 几 个 基本 的 生态 变量 ; 物质 、 能 量 、 空
间 、 时 间 和 多 样 性 '”)。 退 化 生态 系统 的 恢复 与 重建 ， 毫 无 例外 地 涉及 这 些 变量 ， 或 者 说 ，
需要 与 此 相关 的 生态 学 原理 来 指导 退化 生态 系统 的 重建 [21,25,26,27,28] |

4.1.1 与 物质 相关 的 生态 原理 的 应 用

所 有 生物 有 机 体 都 由 一 定数 量 的 化 学 元 素 组 成 ， 这 些 元 素 对 于 生物 分 子 的 构成 至 关 重
有 要。 因而 不 管 在 何等 组 织 水 平 上 ， 有 关 元 素 的 生理 生态 原理 均 有 重要 的 意义 。

ME) 的 忍耐 区 间 很 大 的 种 类 。 而 对 退化 生态 系统 土壤 生境 的 改善 ， 应 分 析 其 中 的 关键 元 素 ，
针对 性 地 施肥 。 许 多 情况 下 利用 营养 杯 植树 就 是 这 个 道理 ，

4.1.2 与 能 量 有 关 的 生态 原理 的 应 用

所 有 的 生命 系统 ， 从 细胞 到 最 复杂 的 生态 群落 都 是 能 量 转换 器 。 在 所 有 生物 组 织 层次

OD. 中 国 南 亚热带 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 - 105 ，

上 ,都 存在 着 将 能 量 导 和 人 有 生命 系统 的 各 种 活动 之 中 的 过 程 ， 以 这 种 方式 实现 能 量 利 用 和 控
制 。 最 基本 的 热力 学 三 大 定律 ， 也 适合 生命 的 能 量 转换 过 程 。 退 化 生态 系统 恢复 的 各 种 功能
过 程 ， 也 受 能 量 定律 的 支配 。 尤 其 生态 系统 能 量 转换 的 食物 网 原理 ， 有 助 于 退化 生态 系统 的
重建 及 综合 利用 。

中 国 科 学 院 和 鹤山 定位 站 ， 利 用 南亚 热带 丘陵 山地 的 特点 ， 构 建 了 林 果 草 渔 复合 生态 系
统 ， 就 是 在 土壤 贫 交 的 山顶 上 造林 控制 水 土 流失 ， 在 生境 稍 好 的 山腰 种 果树 ， 在 土壤 条 件 较
好 的 山脚 下 种 经 济 草 种 或 其 它 经 济 作物 ， 在 几 个 山 凸 处 蓄 水 养 鱼 。 在 这 个 系统 中 ， 草 带 生长
的 草 能 作为 饲料 养 鱼 ， 鱼 妆 增 加 了 鱼 塘 塘 泥 的 养 份 ， 塘 泥 能 作为 山腰 果树 和 山顶 树 的 肥料 ，
山顶 树 的 部 分 凋落 物 也 能 用 於 浇 肥 。 这 样 通过 能 量 的 多 重 利用 ， 达 到 高 的 生态 效益 和 经 济 效
益 。 该 模式 在 南亚 热带 丘陵 地 带 得 到 广泛 的 推广 。

4.1.3 与 空间 有 关 的 生态 原理 的 应 用

生态 系统 中 生物 的 容纳 量 ， 首 先 直 接 依赖 可 利用 的 空间 范围 。 退 化 生态 系统 的 重建 ， 也
依赖 于 对 有 关 空 间 原 理 的 理解 。 ，

A、 种 群 密度 制约 的 原理 ”根据 经 典 的 阿利 氏 原 理 (Allee s Principle) ， 种 群 密 度 无 论 太
高 或 太 低 ， 都 可 能 成 为 种 群发 展 的 限制 因子 。 另 外 ， 在 某 些 情况 下 ， 就 每 个 个 体 的 可 利用 空
间 而 言 ， 如 果 高 于 或 等 于 最 适宜 值 ， 那 么 就 可 以 产生 有 利 影 响 ， 而 如 果 空 间 太 小 ， 则 会 产生

不 利 影响 。 若 单 株 植物 可 利用 空间 为 S， 植 物 的 干 重 为 PP， 则 有 一 般 式 (3]: 已 = K'S2。 开
为 常数 ， 描 述 种 间 异 质 性 。 种 群 密度 制约 原理 有 助 于 我 们 在 退化 生态 系统 重建 时 如 何 采 用 种
植 密度 ， 以 及 林 分 改造 时 的 合理 间伐 。

B、 种 群 的 空间 分 布 格局 原理 “种 群 的 空间 分 布 格局 在 总 体 上 有 随机 、 均 匀 和 集群 分 布
格局 等 方式 。 一 般 荒山 造林 总 是 以 均匀 格局 ， 实 际 上 有 时 集群 格局 会 有 利于 种 群 的 发 展 。

C、 边 缘 效 应 原理 ”两 个 或 多 群落 间 的 过 渡 区 称 为 交错 区 (ecotone) ， 在 这 个 交错 区 里 ，
因 每 个 生物 群落 都 有 向 外 扩张 的 趋势 ， 使 交错 区 的 生物 种 类 数量 比 相 邻 的 群落 多 ， 生 产 力也
较 之 为 高 ， 这 个 现象 称 为 边缘 效应 (edge effect) 。 在 退化 生态 系统 的 重建 时 ， 掌 握 边缘 效应
的 原理 ， 通 过 创造 更 多 的 交错 区 ， 提 高 边缘 长 度 ， 可 以 提高 生态 系统 的 生产 力 和 农 副产品 的
产量 。

D、 生 态 位 原理 “每 种 生物 在 生态 系统 中 总 占有 资源 和 空间 ， 其 生态 位 的 大 小 反映 了 种
群 的 遗传 学 、 生 物 学 和 生态 学 特征 。 退 化 生态 系统 的 恢复 与 重建 ， 特 别 是 构建 高 物种 多 样 性
的 复合 生态 系统 ， 如 复合 农林 业 生 态 系统 ， 均 应 考虑 各 物种 在 水 平 空间 、 垂 直 空间 和 地 下 根
系 的 生态 位 分 化 。 物 种 若 具 有 相同 的 生态 位 ， 必 然 会 造成 剧烈 的 竞争 而 不 利于 生态 系统 的 整
体 发 展 。

4.1.4 与 时 间 有 关 的 生态 原理 的 应 用

退化 生态 系统 恢复 过 程 ， 我 们 可 以 将 之 视 为 时 间 的 函数 。 实 际 上 植被 的 演 蔡 函数 C29 能
用 于 此 :

村 人

hol 为 气候 参数 ， 为 岩石 圈 参 数 ，r 土壤 参数 ，。o 为 生物 参数 ，zy 为 热量 参数 。
这 些 参 数 本 身 也 是 复合 函数 ， 因 而 V 的 实例 应 用 是 很 难 的 。 但 作为 单 因素 的 研究 却 是 可 能
的 。 上 文 描述 的 演 蔡 过 程 ， 只 考虑 种 类 成 份 因素 ， 用 马 氏 链 来 预测 有 良好 的 结

* 106 - 中 国 退化 生态 系统 研究
CI

果 [2,3,19,21,30] r

4.1.5 与 多 样 性 有 关 的 生态 原理 的 应 用

在 生态 系统 中 ， 物 种 多 样 性 最 能 反映 生物 组 分 的 特征 ， 实 际 上 物种 多 样 性 又 是 生态 系统
其 它 诸多 特性 的 集中 反映 。 退 化 生态 系统 的 重建 ， 更 依赖 于 对 生物 多 样 性 原理 的 理解

A、 多 样 性 导致 稳定 性 “尽管 理论 生态 学 上 关于 多 样 性 与 稳定 性 的 关系 有 许多 争论 ， 但
生态 系统 的 网 状 食物 链 结构 的 增加 ， 无 疑 可 以 使 生态 系统 更 趋向 稳定 。 此 外 ， 多 样 性 的 增加
也 促使 处 于 平衡 的 群落 容量 增加 而 导致 生态 系统 的 稳定 。 退 化 生态 系统 的 恢复 过 程 ， 毫 无 例
外 地 增加 了 生态 系统 的 物种 多 样 性 ， 最 终生 态 系统 的 演 蔡 趋向 于 稳定 的 地 带 性 顶 极 类 型 。

B、 植 物 多 样 性 是 生态 系统 其 它 生 物 多 样 性 的 基础 ”植物 多 样 性 的 发 展 有 三 个 方面 的 原
因 能 增加 生态 系统 的 物种 多 样 性 : 第 一 ， 多 样 性 植物 为 更 多 种 消费 者 ， 如 昆虫 和 鸟 类 等 提供
食物 ， 其 二 ， 多 样 的 植物 有 多 层 的 根系 ， 为 土壤 动物 和 微生物 提供 生境 ; 第 三 ， 不 同 生活 型
的 植物 ， 为 生态 系统 创造 多 样 的 异 质 空间 而 可 能 容纳 更 多 的 生物 。 由 于 生态 系统 的 生物 量 /
生产 率 与 其 多 样 性 成 比例 ， 高 多 样 性 的 生态 系统 就 有 高 的 生产 力 ， 因 而 有 高 的 生态 和 经 济 效
益 。 退 化 生态 系统 的 恢复 与 重建 ， 应 向 生物 多 样 性 的 方向 构建 ， 而 其 关键 则 是 植物 多 样 性 的
构建 。 这 同时 应 考虑 种 间 竞 争 与 种 间 互 惠 关 系 对 植物 多 样 性 构建 的 影响 。

4.2 人 工 植被 恢复 及 其 生态 学 效应 (8'13,18,301

在 南亚 热带 退化 生态 系统 上 进行 人 工 植被 构建 后 ， 首 先是 产生 明显 的 生态 效益 。

4.2.1 人工 植 被 的 生物 量 积累 | |

在 南亚 热带 良好 的 光 、 温 、 水 条 件 下 ， 只 要 先 用 合适 的 种 类 ， 在 退化 生态 系统 进行 植被
恢复 是 很 快 的 ， 其 生物 量 积累 相当 高 。 从 表 12 中 可 以 看 出 ， 稚 山南 亚热带 七 年 林 龄 的 人 工
林 ， 其 现存 量 每 公顷 已 达 100 - 150 吨 ， 为 晶 湖山 自然 林 的 四 分 之 一 至 三 分 之 一 。 具 有 很 快
的 恢复 速度 。

表 12 鹤山 南亚 热带 人 工 林 的 生物 量

mA 混交 林 马 占 相 思 林 大 叶 相 思 林 马尾 松林 湿地 松林
林 龄 7 7 7 14 5
生物 量 (t/ha) 135.94 152.60 2) 96.88 108.47 40.02
生长 量 (t/ha) 8.56 71) 9.69 2) 7.61 6.52 6.64
叶 面 积 指数 4.64 9.44 2) 4.06 3.94 3.47
土壤 有 机 质 2.10 1.80 1.89 1.82 1.75
1) 估 测 值

2) 包括 林 下 草本 层 。 若 单 树木 层 ， 生 物 量 和 生长 量 略 低 于 混交 林

4.2.2 植 物 多 样 性 及 对 其 它 生 物 多 样 性 的 效应
南亚 热带 退化 生态 系统 进行 人 工 植被 恢复 后 ， 植 物 多 样 性 发 展 也 很 快 。 用 香农 指数
(SW) 测度 小 良 人 工 混交 林 ， 表 明 除 了 人 工种 植 的 种 类 外 ， 自 然 发 展 的 种 类 已 占 多 数 ， 特 别
是 灌木 层 和 草本 层 ， 均 是 自然 发 展 的 种 类 ， 其 多 样 性 指数 已 接近 自然 林 (#13).
SW = 3.3219[lgn; - (1)s) n;lgn; J
其 中 n ATR, s 为 种 数 ，7z; 为 第 ; 个 物种 的 个 体 数 。

OOM: 中 国 南亚 热带 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 ls | Ske

#13 小 良 不 同人 工 林 里 的 物种 多 样 性 结构

乔木 层 灌木 层 草本 层
OL Pea es ee a ee ee ee ee
混交 林 11 64 2.176 3.006 4.121

相思 林 2 54 0.381 1.422 2.613
核 林 2 72 0.221 1.213 1.891
光板 地 0 0 0 0.201 55
s: 种 数 Species number; n: 总 个 体 数 Individuals; SW: 香农 指数 Shannon-Winner Index

在 生态 系统 中 生物 多 样 性 建立 在 植物 多 样 性 的 基础 上 。 因 为 不 同 的 植物 种 类 拥有 不 同 的
生物 学 和 生态 学 特性 ， 植 物 的 多 样 性 导致 了 群落 的 复杂 。 复 杂 的 群落 意味 着 更 多 的 垂直 分
层 、 更 多 的 水 平 斑 块 格局 与 复杂 的 地 下 根系 ， 这 就 可 能 在 不 同 的 小 生境 条 件 下 拥有 更 多 的 生
物体 ， 包 括 昆 贝 、 乌 类 、 微 生物 和 土壤 动物 等 。 表 14 表明 植物 多 样 导 致 生物 多 样 性 。

表 14 小 良 不 同人 工 林 植 物 多 样 性 与 生物 多 样 性 的 关系

混交 林 核 林 光板 地
植物 乔木 种 类 (4 100 平方 米 ) 11 2 0
昆虫 种 类 300 100 50
鸟 类 ll 7 4
EW RE (107 /g dry soil) 4.74 555 0.36
土壤 动物 优势 种 nee 3 1

4.2.3 人 工 植被 对 水 土 流失 的 控制

森林 生态 效应 的 大 小 取决 于 森林 的 多 样 性 结构 。 在 热带 和 亚热带 ， 高 温 与 丰富 的 降水 导
致 光板 地 的 严重 侵蚀 。 植 被 对 水 土 的 保持 成 为 森林 生态 效应 的 指标 之 一 。 多 样 性 高 的 森林 有
较 复 杂 的 地 下 根系 和 更 多 的 地 表 凋 落 物 覆盖 ， 其 对 侵蚀 的 控制 比 在 单 优 群落 中 更 为 有 效 。

小 良 站 的 研究 表明 ( 表 15) ， 光 板 地 的 侵蚀 最 严重 ， 为 S2.3t/ha.a; HREM, WH
10.79 thha.a; 混交 林 最 低 ， 为 0.18t/ha.a。 与 其 它 地 区 相 比 , 在 瑞士 , 光板 地 年 侵蚀 量 为
2.22t/ha.a, FAA 0.05t/ha.a; 美国 的 森林 年 水 土 流失 为 0.0$t/ha.ai; 在 中 国 的 海南 岛 , 轮
作 后 的 荒地 为 32t/ha.a; 而 在 天 然 热 带 山 地 雨林 里 则 为 0.05 tha.a。 本 研究 中 的 人 工 阔 叶 混
交 林 对 水 十 的 保持 能 力 基本 接近 天 然 混 交 林 。

4.2.4 人 工 植被 对 土壤 的 改善

表 16 是 小 良 站 对 人 工 植被 与 光板 地 的 土壤 物理 性 状 的 测定 ， 结 果 表 明 ， 人 工 植被 恢复
后 导致 了 土壤 理化 特性 的 改善 ， 无 论 是 土壤 含水 量 、 最 大 毛管 持 水 量 还 是 饱和 持 水 量 ， 均 为
人 工 建造 的 混交 林 最 高 ， 而 光板 地 最 低 。 上 文 的 表 6 为 德 庆 点 的 研究 结果 ， 也 显示 人 工 植被
对 土壤 理化 结构 的 改善 。

+ 108 - 中 国 退 化 生态 系统 研究

表 15 不 同人 工 植被 类 型 的 多 样 性 与 控制 侵蚀 的 关系
1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 总 计 ”年 平均
降雨 量 (mm) 1560 1962 2369 1402 1348 1289 1255 11185 1598

& 流失 量 (ms3/ha) 3567.4 6022.8 5920.8 2908.1 2946.2 2567.1 2596.9 26524.9 3789.3
si 土壤 侵蚀 〈tha) =. 29.4 44.3 66.2 58.9 71.0 46.2 50.2 366.2 52:3

降雨 量 (mm) 1658 2013 2415 1394 1352 1285 1285 11402 1629
fa 流失 量 (msvha) 6666.2 10041.9 12808.8 5220.6 6374.5 1913.8 5273.4 49299.3 7042.8
* 土壤 侵蚀 (tha) = 6.3 12.4 2 12.0 11.5 4.3 8.0 5.8 10.179

降雨 量 (mmy) 1494 2040 2431 1400 1368 1313 1257 11303 1615
i 流失 量 (mha) 43.3 1728.2 1641.2 Ha 5.8 4.5 222, 3428.4 489.7
. 土壤 侵蚀 (tha) 0.1 1.0 0.3 0 0 0 0 1.3 0.18

小 良 站 对 不 同 植被 覆盖 下 的 土壤 肥力 的 研究 表明 ， 人 工 植被 恢复 后 具有 显著 的 效应 。
1979 4F — 1981 年 ， 光 板 地 的 土壤 肥力 持续 下 降 : 有 机 物 含量 从 0.6% 下 降 到 0.45% ， 含 氮
量 从 0.06% 降 至 0.028% ， 土 壤 在 持续 退化 ; 核 树 林 是 介 于 光板 地 和 阔 叶 混交 林 之 间 的 一 种
先锋 群落 ， 尽 管 凋落 物 被 当地 群众 收 走 ， 森 林 仍 起 到 了 保持 土壤 肥力 的 作用 ， 并 营造 了 一 个
更 好 的 土壤 状况 以 适应 混交 林 的 生长 ; 混交 林 的 土壤 肥力 则 逐年 增加 。 其 中 以 豆 科 树种 占 优
势 的 混交 林 对 土壤 的 改良 效果 最 佳 。

表 16 小 良 人 工 植被 恢复 后 对 土壤 水 分 的 物理 性 状 的 改善
深度 (cm) 比重 (g/cm?) = KH (%) ”最 大 毛管 持 水 量 AK

0-10 1.7 12.3 18.9° 21.8

10-20 1.8 13.5 20.8 23.1
光板 地

20-30 本 14.2 ~ -~

30-40 1.8 12.5 22.0 24.5

0-10 1.6 13.2 22.6 26.2

10-20 下 如 14.1 22.5 25.5
核 树 林

20-30 人 79 14.9 21.7 25.5

30 — 40 1.8 16.5 22.8 24.8

0-10 1.5 15.0 cou Gea 打包

10-20 1.5 16.2 30.1 33.8
混交 林

20 - 30 1.6 16.7 28.9 32.2

30 — 40 1.6 L7 a 28.3 30.8
ee eee

通过 对 小 恨 植被 恢复 过 程 的 土壤 肥力 动态 进行 长 期 地 追踪 研究 ， 以 及 应 用 时 空 互 代 的 方
法 ， 获 得 如 表 17 的 数据 。 从 表 17 可 以 看 出 ， 随 着 林 龄 的 增长 ， 土壤 肥力 的 各 项 指标 都 呈现
出 持续 、 稳 定 发 展 的 趋势 。 例 如 ，5 年 生 到 25 年 生 的 人 工 混交 林 ， 土 壤 有 机 质 含量 从

彭 少 刨 : 中 国 南 亚热带 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 2 9 ;

1.34% S49 B 2.68% ， 年 平均 增长 为 0.067% 。 总 氮 量 从 0.076% 增 至 0.135% ， 年 平均 增
长 0.003% 。 由 表 17 建立 回归 方程 : y=0.347+0.76712X (r=0.976; df=4). r 为 数据
作 线 性 处 理 后 二 变量 间 的 相关 系数 。 相 关 达 极 显 著 水 平 (ro om =0.917)。 据 此 模拟 的 结果 如
图 4， 若 要 使 土壤 有 机 质 达 到 树 边 自然 林 的 指标 ， 预 计 需 148 年 。

表 17 不 同 林 龄 阔 叶 混 交 林 的 土壤 肥力 动态

2 5 年 生 8 年 生 15 年 生 25 年 生 100 多 年 生
人 人 工 林 人 工 林 人 工 林 人 工 林 自然 次 生 林
有 机 质 〈% ) 0.64 1.34 2.07 2.40 2.68 4.18

ZR (%) 0.031 0.076 0.109 0.141 0.135 0.215 —
RR (%) 0.006 0.012 0.020 0.033 0.022 0.054
速效 质 (mg/100g) 痕迹 0.11 0.10 ° 0.13 0.16 0.78

4.2.5 植被 恢复 过 程 的 小 气候 效应
退化 生态 系统 的 植被 恢复 后 ， 形 成 了 林内 抗 逆 性 较 高 、 波 动 性 较 小 的 小 气候 ， 并 影响 周
围 的 环境 。 表 18 显示 小 良 定 位 站 植被 恢复 前 后 的 温度 效应 ， 其 年 均 温 是 混交 林 << 光 板 地 ;
温度 变 幅 为 光板 地 > 混交 林 。 其 年 平均 湿度 则 是 混交 林 (87.3% ) > 核 树林 (85.5%) > 光
板 地 (83.2%).
表 18 小 良 定位 站 造林 前 后 年 平均 气温 和 年 变 幅

时 期 年 均 温 年 变 幅
造林 前 1958 — 1959 年 252 14.4
1981 — 1982 年 23.0 13.6
造林 后
1988 — 1989 年 22.6 12.2
4.2.6)

FEARS KEP, PRK AREA ER , REE BRK PS
候 等 均 产 生 高 的 生态 学 效应 。 对 人 工 植被 的 光 能 利用 率 (CO,/Dyh) 进行 了 比较 ， 可 以 发 现
在 本 地 带 的 植被 恢复 中 具有 高 的 生物 量 积累 与 初级 生产 力 〈 表 19)。 植 被 恢复 的 生态 效应 不
但 影响 林地 本 身 ， 也 影响 周围 的 环境 ， 进 而 对 区 域 和 全 球 的 生态 平衡 有 所 贡献 。
表 19 人 工 植被 恢复 后 其 功能 强度 的 发 展

混交 林 校 树林 光板 地
年 平均 温度 (TC, 1.5cm) 22.6 22.7 22.8
年 平均 湿度 〈% ，1.5cm) 87.3 85.5 83.2
光 能 利用 率 (CO, /d2h) * 9.16 7.91 : 0.30
地 面 水 深度 (m) 1-4 9-11 3-5
土壤 酸度 (10 - 20cm) 5.3 5.0 4.5
有 村 质 含量 (%, 1- 15cm) 1.13 0.75 0.60

| £65" "7 60000LX. measuring while light at top of crown is 60000LX.

pith s 中 国 退 化 生态 系统 研究
CI

有 机 质
Organic matter (% )

S Year

图 4 Me+RRKLIRA AMY Ba he

4.3 退化 生态 系统 恢复 的 经 济 及 社会 效益

南亚 热带 区 域 光 温 充裕 、 水 热 条件 优 越 ， 生 态 环境 改善 后 对 农业 生产 有 很 大 的 促进 作
用 ， 因 而 在 本 地 带 退 化 生态 系统 的 恢复 与 重建 中 ， 除 显著 的 生态 效益 外 ， 还 伴随 有 显著 的 经
济 效益 和 社会 效益 ， 这 是 几 个 定位 站 的 共同 结果 。

4.3.1 小 良 站 的 经 济 和 社会 效益 [13,30]

几 十 年 来 ， 小 良 站 在 致力 退化 生态 系统 的 整治 和 重建 的 过 程 中 ， 站 的 生产 收入 逐年 增
加 ， 从 1960 4F AY 18, 440 元 上 升 到 1987 年 的 2，193，967 元 ， 现 有 固定 资产 总 值 为 1，
880，000 元 ， 大 大 超过 历年 国家 投资 总 额 。 此 外 ， 通 过 以 小 良 站 为 示范 样板 ， 使 其 周围
369 平方 公里 的 水 土 流失 得 到 根治 ， 改 善 了 农业 生产 条 件 。 iy

4.3.2 五 华 试验 区 的 经 济 和 社会 效益 [5]

在 对 退化 生态 系统 的 综合 整治 的 同时 ，1986 - 1990 年 试验 区 的 农业 总 产值 每 年 均 在 增
K. AV 1985 年 为 100，1986 年 则 为 107; 1987 年 为 141.40;， 1988 年 为 209.72; 1989 年
为 308.74; 1990 年 为 330.53。 五 年 时 间 产 值 增 加 了 2.51 倍 。 平 均 年 递增 率 为 28.5%,， 三
年 时 间 就 可 翻 一 番 。

曾 水 土 流失 面积 占 土地 总 面积 62.12% 、 占 山地 面积 86.47% 的 新 一 村 ， 因 原 有 基础 较

OR: 中 国 南亚 热带 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 me Oe

差 ， 经 济 长 期 处 于 落后 状态 。 水 土 流失 得 到 治理 后 ， 其 经 济 增长 速度 更 为 迅速 。 若 以 1985
年 农业 总 产值 为 100 计 ，1986 年 则 为 102.8$; 1987 年 达到 163.64; 1988 年 为 277.97;
1989 年 达 375.59; 1990 年 达到 505.76。 五 年 时 间 农 业 总 产值 增加 了 4.05 倍 。 平 均 年 递增
率 为 38.29% ， 比 河 子 口 村 高 10% 左 右 。

五 华 县 已 治理 水 土 流失 面积 280.71 平方 公里 ， 占 总 流失 面积 354.39 平方 公里 (1983
年 航空 测量 普查 核实 ) 的 80% 左 右 ， 其 中 效益 显著 的 150.44 平方 公里 ， 占 总 流失 面积
42.6% ， 需 继续 治理 的 130.27 平方 公里 ， 占 总 流失 面积 36.8% 。 由 于 综合 治理 了 水 土 流
失 ， 该 县 出 现 了 一 个 较为 良好 的 自然 生态 环境 。 全 县 的 绿化 率 从 解放 前 的 30% 增 至 现在
95% ， 森 林 覆 盖 率 从 16% 增 到 64%; 有 三 万 亩 被 前 岗 土石 方 埋没 的 农田 得 到 复 耕 ， 七 万 亩
(ABET HR, CERAM BI, BRAM 9.6% 增 到 88.8% ， 粮 食 年 亩 产 从
1949 年 的 82.5 公斤 提高 到 1987 年 的 323 公斤 。 总 产量 从 4528.7 万 公斤 增 至 1.337 亿 公 斤 ，
变 缺 粮 县 为 余粮 县 ， 每 年 上 调 给 国家 商品 粮 3200 万 公斤 ; 木材 年 产量 从 1000 立方 米 增 至
490 万 立方 米 ; 松脂 年 产量 由 1333 吨 增 至 2.2 万 吨 ， 农 村 人 平均 收入 从 1957 年 的 43 元 增
至 1987 4F 644 元 (包括 家 庭 副业 收入 )。 初 步 改 变 了 过 去 荒山 秃 岭 、 地 瘦 民 贫 的 面 狐 。

水 土 保持 效益 不 仅 反映 在 农业 生产 和 农业 经 济 上 ， 也 反映 在 农田 土壤 肥力 的 提高 上 ( 表
20)。 这 是 促进 农业 生产 的 基础 。

表 20 五 华 试验 区 退化 土地 治理 前 后 土壤 肥力 比较

有 机 盐 oem memes wre cx ws
“取样 地 点 摘 要 深度 (%) pH 值 全 氨 2H SH 速效 氨 速 效 磷 速 效 钾 含 沙 量
《厘米 ) (%) (%) (%) (ppm) (ppm) (ppm) (%)

治理 前 黄 泥 地 ”0-20 1.42 5.53 0.059 0.034 1.15

中 洞 村 委员 会 林场
治理 后 水 田 0-20 1.51 5.23 0.074 0.064 1.33
治理 前 沙 渍 黄 泥 地 0-20 0.432 5.20 0.015 0.15 0.34
县 农 科 所
治理 后 水 田 0-20 2.27 5.03 0.101 0.104 1.74 13 25
治理 前 黄 泥 地 0-20 1.23 6.24 0.057 0.068 1.33
SEH

治理 后 水 田 20 2 P1 101” oF

退化 生态 系统 的 恢复 与 重建 所 产生 的 显著 的 经 济 和 社会 较 益 ， 在 各 个 试验 站 点 均 反 映 出
来 。 中 国 科 学 院 华南 植物 研究 所 主持 的 鹤山 定位 研究 站 ， 其 构建 的 优化 人 工 林 模 式 ， 以 及 利
用 丘陵 山地 构建 的 林 果 草 渔 和 林 果 草 苗 复合 大 农业 模式 均 得 到 大 面积 的 推广 。 而 构建 的 混交
林 ， 连 片 推 广 1.93 万 公顷 ， 成 为 广东 最 大 的 连 片 混 交 林 ， 对 防治 病虫害 、 改 善 区 域 环境 起
到 重要 的 作用 ， 成 为 广东 绿化 达标 后 林地 管理 和 林 份 改造 的 示范 样板 。 显 然 ， 退 化 生态 系统
的 恢复 与 重建 对 生态 环境 和 国民 经 济 建设 均 具 有 重要 的 现实 意义 和 深远 的 历史 意义 。

2 2 中 国 退化 生态 系统 研究
PPO

参考 文 献 ‘4

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«504 3 中 国 退 化 生态 系统 研究
ee Sl

6 中 亚热带 红壤 退化 现状 、 机 制 及 对 策
VASE HALA TAK eZ A Bi

ERK

(中 国 科学 院 南 京 土壤 研究 所 ， 南 京 ”210008)

我 国 中 亚热带 北 自 长 江 ， 南 至 南 岭 ; 东 起 沿海 ， 西 临 青藏 高 原 边 缘 。 包 括 浙 、 闭 、 湘 、
皖南 的 江南 丘陵 山地 、 云 贵 高 原 、 四 川 盆地 和 桂 中 北 等 的 岩溶 丘陵 盆地 ， 涉 及 13 个 省
(区 )， 总 面积 达 165.08 万 平方 公里 。 约 占 全 国土 地 面积 的 17.2% ， 热 带 、 亚 热带 区 域 的
75.7% 8) 。

RMisMMa, PUPA, RT. ATMA, ARR RA Se
综 交 叉 ， 因 此 ， 将 两 个 土 类 归 为 一 个 地 带 。 该 地 带 受 季 风 影 响 ， 气 候 温 暖 ， 水 热 丰 沛 ， 年 均
温 14—20T , [10°C 积温 4500—6500C ， 年 降水 量 1000 一 1800 BK, FRE<1. HRA
型 丰富 ， 生 物 生长 速度 快 ， 周 期 短 ， 具 有 高 额 的 生物 产量 潜力 和 良好 的 投资 效益 ， 历 来 是 我
国 粮食 和 亚热带 经 济 林木 以 及 果树 的 重要 基地 ， 盛 产 大 米 、 茶 时、 烤烟、 油茶 、 油 桐 、 毛
竹 、 杉 木 和 柑 桔 果 类 等 ， 为 我 国 野生 和 栽培 植物 资源 最 丰富 的 地 区 之 一 。

然而 ， 由 于 利用 不 合理 ， 红 壤 资 源 的 潜力 长 期 得 不 到 发 挥 。 尤 其 是 人 口 居住 稠密 的 大 面
积 低 丘 红壤 区 ， 植 被 破坏 ， 经 营 单一 ， 用 多 养 少 ， 四 料 (燃料 、 人 饲料、 肥料、 木料 ) 短缺 。
土壤 不 仅 流失 加 剧 ， 肥 力 锐 减 ， 季 节 性 干旱 也 日 趋 严重 ， 使 整个 红壤 区 的 生态 系统 退化 并 陷
入 晋 性 循环 ， 荒 丘 荒 地 和 中 强度 流失 面积 各 占 1M4 和 1/3。 每 公顷 产量 低 于 7500 千克 的 中
低产 田 约 占 耕 地 的 273.

现 以 江西 省 鹰潭 市 的 余 江 县 为 例 ， 剖 析 如 下 :

1. 红壤 退化 现状 与 演变 趋势

余 江 县 位 于 闽 东 北山 区 向 郡 阳 湖 平原 的 过 渡 地 段 ， 约 N28°04’—28°37", E116°41’—116°
89 ， 是 长 江 中 下 游 以 南 典 型 的 低 丘 红壤 区 。 红 壤 及 红壤 性 水 稻 土 占 全 县 土地 面积 的 90%。
这 在 我 国 南方 ， 尤 其 是 中 亚热带 东部 湿润 区 有 着 广泛 的 代表 性 。 探 讨 其 退化 现状 、 机 制 及 其
对 策 ， 必 将 对 红壤 资源 开发 、 农 业 持 续 发 展 和 生态 环境 的 综合 治理 赋予 新 的 含义 。-

1.1 红壤 区 生态 环境 的 演变 (4

1. 近期 气候 变异 的 特点 [10)

(1) 温度 、 光 照 、 雨 水 的 变化 趋势

近 36 年 来 余 江 县 年 平均 气温 为 17.6C ;年 平均 日 照 时 数 为 1809.5 小 时 ;年 平均 降水
量 1741.3 毫米 。 如 果 以 年 平均 气温 17.0 一 18.0T WEE; <17.0C 为 冷 年 ，>18.00 尼 为
暧 年 ， 则 SO 及 60 年 代 应 为 暖 、 平 年 ; 70 及 80 年 代为 冷 、 平 年 。 年 平均 日 照 时 数 的 变化 大
致 导 其 相对 应 ， 其 中 以 70 年 代为 最 少 ， 年 平均 降水 量变 幅 较 大 。 近 36 年 来 ， 余 江 气候 有 向
冷 、 湿 、 少 日 照 和 早 涝 年 频繁 交替 的 迹象 ， 上 且 四 者 相关 性 显著 。

(2) 季风 气候 的 年 际 变异 增 大

王 明 珠 : 中 亚热带 红壤 退化 现状 、 机 制 及 对 策 证 16 <

该 县 位 于 亚热带 季风 区 。 季 风气 候 本 身 就 具有 不 稳定 性 和 年 际 振 功 。 近 40 年 来 ， 这 种
变异 与 振 划 加 大 ， 灾 害 的 频率 强度 也 愈 来 愈 大 。

1) 炎夏 年 与 凉 夏 年 频繁 出 现 。 典 型 的 炎夏 年 〈 距 平均 气温 +1C) ASF, REARS
35C MKMS35 天 ， 极 端 高 温 达 40.SY 。 凉 夏 年 〈 距 平均 气温 -1DC) AS, REARS
35C 的 天 数 和 25$ 天 。 高 温 、 凉 夏 年 占 统 计 年 数 的 43.3% 。

2) 干旱 与 洪涝 频繁 发 生 。1960 年 一 1989 年 间 ， 有 6 年 出 现 严 重 伏旱 、6 年 出 现 秋 旱 ，
平均 每 2.3 年 有 1 次 伏旱 或 秋 旱 ， 有 $ 年 出 现 伏 秋 连 旱 ， 平 均 每 6 年 1 次 。1978 年 和 1986
年 伏 秋 旱 最 为 严重 ， 干 旱 持续 90 天 ; 出 现 洪涝 有 10 年 ， 每 年 平均 有 2 一 3 次 大 的 连续 降水
过 程 ， 降 水 量 达 280—550 毫米 ， 日 最 大 雨量 为 281.2 BK.

3) 冷 冬 年 与 暖冬 年 交替 发 生 。 余 江 县 在 正常 年 份 的 极端 低温 - 5 一 - 6 。1967 一 1973
年 是 冬季 寒冷 期 ， 最 低温 度 达 - 9% 。 其 后 ， 是 冬 暖 时 期 ，1990 年 以 前 未 出 现 过 -TYC 以 下
低温 。1990 年 及 1991 年 又 是 两 个 冬 寒 年 ， 极 端 低温 分 别 为 -11.7 和 -15.1C ， 是 该 县 有
气象 记录 以 来 的 最 低 值 ， 以 致 柑 桔 遭 毁 灭 性 危害 。

4) 作物 生长 发 育 临 界 温度 的 初 终日 变异 大 ，>=10 初 日 最 早 在 3 月 6 日 ; 最 迟 在 4 月
4 日 。 三 20 匀 终日 最 早 在 9 月 18 日 ， 最 迟 在 10 月 31 日 。 而 且 70、80 年 代 积 温 偏 低 ， 比 60
年 代 低 15—25% 。

2. 近期 植被 类 型 和 植物 区 系 分 析

原生 植被 属 亚热带 中 生性 常 绿 益 叶 林 。 由 于 人 为 活动 的 干扰 ， 余 江 县 森林 复 被 率 由 50
年 代 的 34% 下 降 至 80 年 代 的 15.2% 。 而 且 植被 有 逆向 演 替 的 趋势 ， 表 现 出 早生 、 阳 性 .次
生 的 性 质 。 目 前 ， 这 种 次 生 的 常 绿 阔 叶 林 仅 零 星 残存 于 丘陵 下 部 边缘 和 村 落 周 围 ， 优 势 种 主
BA HERAT BY AR TT «(Schima superba), 4% ( Lithocarpus glaber) . 7H (Castanopsis
sclerophylla) 和 针叶树 马尾 松 (Pinus massoniana). TM RRKR HAREM FRA,
建 群 种 有 白 茅 (Imperata cyolndrica var. major ), RIERA (Arundinella setosa), KF
画眉 草 (Eragrostisbul billifera), @# (Eulalia speciosa) 4. {AW RAEN E BH Hel FN) Ly
砚 的 高 大 、 粗 壮 和 树龄 估计 ， 它 们 大 致 在 百年 以 上 ， 由 此 证 实 该 区 的 森林 是 近 百 年 或 更 近 的
时 期 才 被 破坏 的 。 据 访问 ，50 年 前 这 里 还 是 木 荷 、 苦 梢 等 林木 组 成 的 林地 。 但 从 50 年 代
起 ， 随 着 土地 大 面积 的 开垦 加 剧 了 常 绿 阔 叶 林 向 马尾 松林 及 草 坡 逆向 演 替 。

3. 红壤 退化

长 期 以 来 ， 余 江 县 农业 生产 活动 主要 局 限于 丘 间 盆地 沟谷 ， 而 对 于 面积 比 沟谷 大 2 一 4
倍 的 低 丘 红壤 的 利用 重视 不 够 ， 盲 目 开 尾 、 重 用 轻 养 ， 终 将 导致 红壤 大 面积 退化 。 根 据 余 江
。 县 土壤 普查 资料 00)， 红 壤 退 化 主要 表现 在 以 下 3 个 方面 :

(1) 侵蚀 红壤 面积 扩大 ， 程 度 加 剧

从 表 1 可 见 ， 全 县 侵蚀 红壤 面积 达 19160 公顷 ， 与 50 年 代 相 比 ， 不 仅 面 积 增加 了
144.6%; 而 且 中 、 强 度 侵 蚀 比 例 增 加 了 3 倍 多 。 有 些 地 方 甚 至 已 经 出 现 了 裸 岩 和 光头 山 。

(2) MAM, Hwee

近 20 年 多 年 来 ,红壤 及 其 发 育 而 成 的 水 田 广 种 薄 收 ， 晨 而 不 用 ， 用 而 不 养 的 现象 较为
普遍 。 余 江 县 冬 绿肥 (KBR) 面积 几乎 减少 一 半 ， 化 肥 投 入 量 也 只 及 全 国平 均值 的
68.9% ， 导 致 土壤 营养 元 素 亏 缺 ， 中 低产 田 (3750—7500 千克 /公顷 ) 约 占 全 县 耕地 的 2/3
WE.

iil 中 国 退 化 生态 系统 研究

Rl 余 江 县 侵 独 红壤 面积 及 其 肥力 分 级

侵蚀 程度 分 级
面积 程度 分 级
tin —-a * . on & 0 vee
面积 % 含 量 轻 度 中 度 强 度
项 目 万 再 <2000 mi “ 2000 一 10000 吨 = > 10000 mk
平方 公里 平方 公里 平方 公里
侵蚀 WR (AH) 19160 11640 6747 773
状况 RHR % 100.00 60.8 35.2 4.0
有 机 质 〈 克 /千克 ) a >s Le, <3
aor ee 一 >1.0 1 一 0.5 <0.5
术 《毫克 /千克 )
fe
AR (PO) pa ein es _

《毫克 /千克 )

(3) 红壤 酸化 、 水 稻 土 潜 育 化

红壤 是 在 高 温 多 十 环境 下 ， 遭 受 强 烈风 化 淋 溶 形成 的 酸性 土壤 ， 粘 土 矿 物 简 单 ， 交 换 量
低 ， 易 于 受 酸性 沉降 物 (pH4.56—5.0) 和 针叶树 (马尾 松 等 ) 酸性 分 泌 物 质 (pH4.5 左
A) 的 影响 ， 形 成 较 多 的 铝 离子 ， 对 柑 桔 、 花 生 、 油 菜 等 产生 毒害 。 此 外 ， 它 的 抗 北 力 也
弱 ， 特 别 是 降水 季节 雨量 分 配 不 均 ， 红 壤 中 可 供 作物 利用 的 有 效 水 含量 范围 窗 (5 一 10 克 /
100 克 土 )， 易 产生 伏 秋 旱 。 红 壤 性 水 稻 土 田 由 于 长 期 灌 排 不 当 和 实行 稻 稻 肥 耕 作 ， 引 起 次
生 潜 育 化 ， 其 面积 近 0.33 万 公顷 ， 约 占 余 江水 稻 土 总 面积 的 15% ， 由 于 氧化 还 原 电 位 低 ，
还 原 性 有 毒物 质 含量 较 高 ， 养 分 的 有 效 性 差 ， 使 水 稻 根 系 发 良 不 良 ， 迟 发 贪 青 、 病 虫害 多 、
减产 10 一 20% 。

上 述 不 难看 出 。 余 江 红壤 区 生态 环境 正在 逐步 退化 ， 人 口 一 资源 一 环境 的 矛盾 越 来 越 突
出 ， 农 业 生 产 面 临 严 峻 考验 。

1.2 红壤 区 生态 环境 的 质量 评价 (3

该 评价 主要 是 反映 红 坟 区 生态 系统 的 生产 力 水 平 及 其 与 环境 间 的 协调 能 力 。 评 价 依据 为
红壤 的 肥力 特性 ; 生境 的 光 、 热 、 水 、 生 物资 源 与 生物 气候 潜力 ; 人 为 经 济 因素 的 土地 利用
价值 、 利 用 难 易 和 农 、 林 、 牧 业 结构 。 评 价 方法 是 以 分 等 法 为 基础 ， 将 典型 地 段 红 壤 调 查 、
观测 得 到 的 各 指标 实测 或 估算 值 换算 为 指数 值 ， 然 后 用 加 权 昧 加 法 计算 各 因素 的 分 指数 值 和
全 部 因素 的 总 指数 值 。 再 根据 总 指数 分 组 数值 范围 定 出 红壤 区 生态 环境 的 质量 等 级 ， 从 中 也
可 看 出 红壤 开发 利用 的 潜力 、 优 势 和 主要 障碍 因素 (20 。

1. 评价 指标

环境 因素 (1) 年 均 温 = (2) 年 光照 时 (3) 年 辐射 (4) 年 降水 (5) 湿度
指数 (6) 季节 性 干旱 (7) WR (8) 坡度 (9) 侵蚀 度 (10) 生物 气候 潜力 。

土壤 因素 (11) 土 层 厚度 (12) 表层 厚度 (13) 有 机 质 (14) 质地 (15)

PH (16) AR (17) A (18) 交换 量 (19) 土壤 水 势 (20) 年 均 地 温 。
生物 因素 《21) 覆 被 率 (22) 植物 种 数 。 (23) 林 草 生物 量 (24) 作物 单产
(25) 水 体 养 鱼 单产 。
人 为 经 济 因素 — (26) 土地 利用 价值 (27) 能 源 供 给 率 。 (28) te. AR BS
渔 产业 结构 (29) 产 投 比 (30) 人 均 年 收入 。

ERR: 中 亚热带 红壤 退化 现状 、 机 制 及 对 策 * B17 4

2. 指数 换算

上 述 指 标 确定 后 ， 要 进行 指数 换算 。 其 中 多 数 指标 都 有 其 价值 函数 曲线 。 某 一 指标 的 实
测 估算 值 (复合 指标 应 加 权 运 算 ) 通过 价值 函数 曲线 换算 成 该 指标 相对 应 的 指数 值 。 指 数 范
围 由 0.00 一 1.00， 质 量 由 劣 至 优 。

3. 权重 分 级

各 项 指标 权重 值 按 全 县 实况 结合 典型 地 段 调 查 ， 分 析 结果 而 定 ， 表 2 一 6 列 出 了 评价 指
标的 观测 ， 估 算 值 以 及 权重 值 。
表 2 ”环境 因素 指标 值 、 指 数值 和 权重 值

(1) 年 均 温 17.6

(2) 年 光照 时 1852.4 时 /年 8
(3) 年 辐射 108 . Skcalem? 7
(4) 年 降水 量 1794.7mmy 年 15
(S) 湿度 指数 13.1mm/ (CA) 7
(6) 季节 性 干旱 1S—31 K (RH) 8
(7) 海拔 <300M 7
(8) 坡度 3—10° 10
(9) 侵蚀 度 12% (中 、 强 度 ) 8

(10) 生物 气候 潜力 19695kg (项 、 年 )

表 3 土壤 因素 指标 值 、 指 数值 和 权重 值

(1) 土 层 厚度 ) Im 13
(2) 表层 厚度 5 一 10cm 11
(3) 有 机 质 0.5—1.5%
(4) 质地 重 壤 一 轻 粘 8
(5) pH 4.5—5.0 9
(6) 有 效 磷 1 一 Smgkg 1! 11
(7) 有 效 钾 30 一 70mgkg -1 10
(8) 粘 粒 交换 量 (15cmol (+) kg -1 11

(9) 土壤 水 势 (20cm kb)
(10) 年 均 地 温 (20cm 处 )

116mb
18.5T

表 4 生物 因素 指标 值 、 指 数值 和 权重 值

tee | 权重 值 (%)

(21) BR¥ 45% 22
(22) 植物 种 数 20 一 30 种 15
(23) 林 草 生物 量 200 一 300kg/ 亩 28
(24) 作物 单产 稻 400 一 500kg/ 亩 20

(25) 水 体 养 鱼 单产 15kg/ 亩 15

要 信人 中 国 退 化 生态 系统 研究

RS ”人 为 经 济 因素 指标 值 、 指 数值 和 权重 值

an | ae fae

23.7
70 %
5:0.4:3.3:1:0.3
1.6:1
430 70/A i)

(26) 土地 利用 价值
(27) 能 源 供给 率
(28) 农 、 林 、 牧 、 副 、 渔 产业 结构
(29) 产 投 比
(30) 人 均 年 收入

18
20
20

表 6 各 因素 权重 值

优 0.90<1# <1.00
良 0.75<1IX0.90
中 0.50<1<0.75
# 0.25<1IX0.50
劣 1IX0.25

4. 计算 定 等

根据 表 2 一 5 的 数据 ， 按 下 式 加 权 票 加 ， 得 出 诸 因 素 的 分 指数 值 。

AP: 了 = 分 指数 值 N= 指 标 个 数 Wi;= 权 重 值

结果 表明 ， 环 境 、 土 壤 、 生 物 和 人 为 经 济 因素 的 分 指数 值 相应 为 ;

= 0.81 1,,=0.49 1,=0.52 Lan = 0:50

EC ASR AT A, BH SHR CUE Le 6 CR
加 权 标 加 计算 、 算式 如 下 :

[= SW//, DW; =1

I= 生 态 环 境 质量 总 指数 ; N= 因素 个 数

= 各 因素 的 分 指数 值 ;， Wi;= 权重 值

结果 表明 ， 红 壤 典 型 地 段 生 态 环境 总 指数 [= 0.59。 ae 余 江 低
丘 红壤 生态 环境 质量 为 中 等 偏 下 。

上 述 指数 定量 化 剖析 表明 : 红壤 区 的 环境 因素 分 指 指数 高 达 0.81,. 意味 着 水 、 热 、 光 资
， 源 丰富 ， 生 物产 量 潜力 大 ， 现 有 农作物 产量 和 林 草 生物 量 均 有 提高 1_4 倍 的 可 能 ; 影响 其

质量 高 低 的 主要 因素 是 红壤 本 身 的 瘦 、 酸 和 季节 性 干旱 ， 土地 利用 价值 函数 不 高 以 及 人 为 开
发 利用 的 不 合理 性 。

1.3 红 塘 区 生态 系统 退化 的 恶性 循环
上 述 情况 表明 ， 随 着 人 口 的 增长 ， 特 别 是 低 丘 红 坏 贫困 区 人 口 的 急 增 ， 资 源 掠夺 无 度 、

ERK: 中 亚热带 红壤 退化 现状 、 机 制 及 对 策 i

森林 面积 急剧 下 降 ， 生 物 多 样 性 降低 ， 植 被 出 现 逆向 演 蔡 ， 不 少 名 特 优 产品 退化 或 频 临 灭
绝 ; 气候 的 年 际 与 季节 变异 突出 ， 旱 、 送 、 冻 害 的 频率 、 强 度 增 大 ; 土壤 由 于 植被 破坏 ， 利
用 不 合理 以 及 乡镇 工业 的 污染 ， 导 致 了 土壤 侵蚀 、 土 壤 特 性 的 恶化 与 有 机 物 的 丧失 。 而 红壤
的 退化 又 对 其 气候 、 水 循环 、 生 产 环境 等 产生 了 一 系列 的 影响 @9。 这 样 ， 互 为 因果 、 愈 演
愈 烈 ， 使 整个 系统 陷 人 了 恶性 循环 〈 图 1)。

图 1 红壤 农业 生态 系统 恶性 循环 示意 图

120 - 中 国 退 化 生态 系统 研究

首先 ， 森 林 毁 坏 后 的 匾 地 ， 降 水 要 减少 20-30% 。 同 时 ， 地 表 气温 增加 ; ;湿度 减 小 ，
风速 大 ， 易 起 热浪 ， 裸 露地 面 温 度 高 达 67.5C ， 使 植被 更 难 恢复 生长 坟 其 次 ;没有 森林 就
等 于 失去 了 一 个 起 调节 作用 的 大 水 体 ， 一 遇 暴雨 、 大 两， 地 表 运 流 和 泥 沙 剧 增 ; 大 片 良田 表
土 被 冲 走 或 被 泥 沙 堆 埋 ， 湖 泊 、 水 库 淤塞 分洪、 蓄洪 能 力 减弱 ; 河床 抬 高 "航程 缩短 ; 抗 ，
旱 涝 灾 害 的 能 力 减弱 。 第 三 ， 红 壤 侵 蚀 退化 引起 了 生态 环境 的 恶化 ， 士 壤 有 效 水 会 量 降低 ，
肥力 衰减 、 结 构 变 差 ， 导 致 家 、 林 、 牧 业 产品 在 数量 上 的 减少 和 质量 上 的 下 降 ， 四 料 短缺 。

2. 红壤 退化 的 机 制

红壤 退化 既 有 自然 因素 ， 也 有 人 为 因素 。 但 从 整个 系统 来 看 ， 后 者 的 影响 更 为 关键 。: 自
然 因 素 包 括 气候 、 土 壤 、 地 形 等 因素 。 人 为 因素 首先 出 于 人 口 增长 、 生 存 的 压 为 ; 其 次 是 农
业 利 用 方向 失误 ， 结 构 不 合理 。 如 余 江 县 长 期 经 营 单一 ， 农 业 总 产值 中 的 63.1 一 87.0% 依
靠 种 植 业 ， 而 种 植 的 耕地 仅仅 占用 了 土地 面积 的 18.1% ， 大 片 低 丘 红 壕 则 是 破坏 多 于 利用 ，
53% 的 自然 红 款 ， 森 林 覆 被 率 不 足 15% ， 林 业 产 值 仅 占 农业 生产 值 的 0.7 一 0.6%; 再 次 是
投入 微弱 、1990 年 水 田 平均 每 公顷 年 投资 尚 不 足 750 元 ， 加 之 管理 不 善 ， 很 难 取得 7
克 以 上 的 单产 。 现 从 红壤 退化 的 剖析 罕见 整个 生态 系统 退化 的 机 制 。
2.1 侵 独 退化

土壤 侵蚀 是 红壤 退化 的 重要 原因 ， 也 是 导致 其 系统 退化 最 严重 的 问题 ， 联 谷 国 粮农 组 织
将 之 列 为 世界 土地 退化 的 首要 问题 。 据 中 亚热带 东部 9 省 〈 区 ) 估计 ， 每 年 分 别 有 近 7i 亿 吨
的 表土 ，16 万 吨 的 有 机 质 和 18 万 吨 的 养分 (N、P、K) 因 唱 侵 伺 而 损失 。 由 此 可 见 ， 侵 钠
引起 的 红壤 养分 贫 将 化 已 成 为 其 肥力 衰减 的 根本 原因 。 尤 其 是 近 40 年 来 ; A AS
有 了 新 的 发 展 。 侵 蚀 面积 由 五 十 年 代 的 7.1 万 平方 公里 增加 到 八 十 年 代 的 20 万 平方 公里 ;
长 江 流域 的 侵蚀 面 积 也 由 建国 初期 的 36.4 万 平方 公里 增加 到 1985 年 的 56.2 万 平方 公里 ，
扩大 流失 面积 54.48% ， 土 壤 侵蚀 量 由 以 往 的 13 亿 吨 增加 到 15.7 亿 吨 。 洞 庭 湖 平均 年 注 积
泥 沙 2 亿 吨 ， 淤 高 3.5 厘米 ， 湖 面相 应 从 6270 平方 公里 缩小 至 2400 平方 公里 ， 淹 容量 减少
了 40% 。 就 典型 低 丘 红壤 的 余 江 县 而 言 ， 第 二 次 余 江 县 土壤 普查 表明 : 红壤 侵蚀 面积 已 占
其 总 面积 的 45.3% 。 在 侵蚀 红壤 中 ， 中 、 强 度 侵蚀 红壤 又 占 其 侵 侧面 积 的 40%。

1. 侵蚀 退化 因素 sey

(1) 自然 因素 2

1) 降水 多 而 集中 “红壤 地 处 亚热带 湿润 季风 气候 区 ， 属 水 蚀 地 带 ， 降水 量 多 和 降水 强
度 大 是 红壤 侵蚀 的 重要 因素 。 据 气象 观测 资料 分 析 ， 春 夏 冷 暖 交替 多 阴雨 ， 降 水 量 占 全 年 降
水 的 S1%;， 夏季 常 有 暴雨 ， 雨量 集中 强度 大 ， 成 为 水 土 流失 的 动力 ,流失 量 占 全 年 的
50.96%",

2) 地 形 起 伏 ” 丘 岗 红 坏 均 有 坡度 ， 而 且 不 是 坡度 陡 (>8°), 就 是 坡 面 长 《>100 米 )，
一 旦 植被 破坏 ， 汇 水 面积 大 ， 同 样 易于 水 土 流失 。

3) 母 质 疏 散 ”发育 红 坏 的 风化 母 质 层 多 数 结构 疏散 ， 抗 蚀 性 弱 。 余 江 县 红 砂 岩 类 母 质
红壤 占 其 总 面积 的 68% ， 水 稳 性 低 ， 透 水 性 强 ， 不 宜 植被 生存 。 裸 露面 大 ， 易 遭 冲刷 。

(2) 人 为 因素

1) 植被 破坏 ” 余 江 县 森林 材 盖 率 由 1957 年 的 34% 下 降 至 1980 年 的 15.2% ， 平均 每 年
iM 0.81%.

王 明 珠 : 中 亚热带 红壤 退化 现状 、 机 制 及 对 策 ee 。

2) 盲目 垦殖 ” 毁 林 开荒 ”陡坡 旦 种 ， 加 之 不 合理 的 种 植 利用 方式 ， 搞 顺 坡 种 植 、 铲 草
皮 积 肥 等 ， 几 乎 使 自然 植被 破坏 殉 尽 。

3) 能 源 危机 群众 生活 能 源 无 着 落 ， 大 约 有 一 半 以 上 农户 每 年 缺 烧 此 4 一 6 TA, AE
计 所 迫 ， 不 得 不 上 山 〈 丘 ) 索取 ， 开 始 砍 近 山 ， 取 硬 上 此， 逐渐 越 攀登 越 远 ， 灌 木 草丛 都 不 能
幸免 。 能 源 紧 缺 地 区 甚至 扒 松针 、 铲 草皮， 以 至 寸 草 难 生 。

2. 侵蚀 退化 机 制 (12]

侵蚀 ， 特 别 是 中 “强度 侵蚀 使 红壤 剖面 的 构 型 发 生变 化 ，A 层 以 至 B 层 全 部 被 亿 ， 心 底
土 的 C 层 裸露 ， 退 化 成 为 侵蚀 劣 地 ， 土 壤 特 性 趋向 酸化 、 贫 靖 化 以 及 结构 劣化 所 引起 的 持
水 通气 性 能 不 良 。

(1) 养分 流失 贫 靖

定位 监测 表明 : 土壤 侵蚀 过 程 常 常 伴随 水 土 流失 。 水 是 侵蚀 物 的 载体 ， 侵 蚀 物 质 更 是 随
水 或 被 水 流 冲 击 而 迁移 。 固 体 流 失物 的 分 析 表 明 : 红 粘 土 红 壤 严重 流 失 区 ， 每 千克 固体 径流
中 ， 粘 粒 〈<0.002 毫米 ) MBA (0.05—0.01 BK) 和 砂粒 〈0.1 一 0.05 BK) 含量 变 幅
分 别 是 416 一 546 克 ; 208 克 ; 70—150 克 ， 三 者 累计 含量 达 700 克 以 上 。 固 体 径 流 养分 元 素
含量 与 其 侵蚀 土壤 中 含量 的 比率 可 称 为 侵蚀 土壤 的 消失 率 。 从 表 8 中 可 以 看 : BR. AH
消失 率 高 过 1.57 一 3.11。 再 加 之 径流 水 流失 的 养分 元 素 ， 每 年 流失 的 水 解 氮 总 量 为 84.04
千克 公顷， 速效 磷 (PL0;) 总 量 为 0.83 千克 /公顷 和 速效 钾 (KO) 总 量 422 千克 /公顷 ，
这 大 大 高 于 进入 土壤 中 的 养分 量 。 例 如 ， 在 严重 流失 坡地 ， 氯 、 磷 钾 元 素 的 积累 量 ， 仅 为 无
明显 流失 地 段 (密林 下 ) 的 1/40。 而 严重 流失 坡地 所 、 磷 、 钾 的 流失 量 却 为 无 明显 流 扶 地
的 35 倍 ( 表 9)03)。

KS ”固体 径流 中 养分 元 素 含量
Atm 22% SR 全 钾 速效 钾 ”水 解 性 氮

% B/E S/T E/T BTR 毫克 /千克
固体 径流 〈 平 均值 ) 0.31 0.044 0.12 1.9 15.88 80
固体 径流 分 析 样 品 数 10 26 32 32 33° 28
侵蚀 土壤 固体 径流 值 620.609 007° 12. 5.3 39
侵蚀 土壤 值 103 - 1.57 im 1AM 3.11 2.05

RO 不 同 侵蚀 地 段 氨 、 磷 、 钾 的 积累 量 和 流失 量 比较

土壤 流失 量 植被 情况 氮 磷 钾 积 累 理 “相对 ”和 氮 磷 钾 流 失 量 《相对 ARRAS
( 吨 / 平 方 公里 ,年 ) (公斤 人 公顷 , 年 ) 系数 〈 公 斤 / 公 项, 年 ) 系数 〈 人 公斤/ 公顷， 年 )

(Here) 115.5 41.9 64.66 1.0 + 50.84
ee 64.5 22.9 164.51 2.5 ~ 100.01
(abhi Fe ea) 9.37 3.0 460.27 7.1 -451.9

(bho i 2.82 1.0 2264.48 35.0 —2261.66

表 10 Wit TART ARH A. BR. HL APU. pH 与 盐 基 交换 量 资料 ， 由 此 可

=

- 122 . 中 国 退化 生态 系统 研究 ate |
[一

表 10 侵蚀 土壤 养分 含量

REA 盐 基 代 换 总 量
土壤 侵蚀 o 水 解 氨 2h HR 29 毫克 有 机 质 pH mak

r- /千克 (k#) ;

剖面 号 FH 克 / 和 于 克 克 / 千 克 克 / 千 克 R/T At 克 (+). 后 间
at geo oar ge 2.2% 0:3 (10.35 897 (14.0% “5.05 8.17
x 12 @3 SS? 248 02- &7 ss 43.9 tae 8.68
th 1.3 0.29 76 i Seen 6 oe 45 3.0 4.40 8.40
2.1 0.30 40 0.8 ## 16.5 43 3.60 0 9.97
= 2.2 0.27 35 0.7 et 15.6 46 2.9 4.77 9.51.
z 2.3 0.25 25 0.5 痕迹 14.6 38 2.6 481 ~~ 01.34
2.4 0.29 2 0.6 iw 16.2 47 2.8 4:0 9.78
| me te 0.7 #8 18.9 59 os sae 11.44
3 32) 99 2 站“ 2.4 4.58 11.63

1) 有 机 质 含量 极 低 ” 除 少数 土 层 达到 10 克 / 千 克 左 右 外 ， 其 余 大 部 分 均 小 于 SRA
tt
2) 全 氨 和 水 解 氮 低 ”全 氨 含 量 几 乎 都 在 0.5 克 / 千 克 以 下 ,水 解 氮 轻 度 侵蚀 主 壤 为
57 一 76 毫克 /千克 ， 其 它 各 土壤 都 在 50 毫克 /千克 以 下 。 按 每 公顷 表土 计 ， 轻 度 侵 鲈 土 中 永
PRE 148.5 千克 ， 而 严重 侵蚀 土壤 中 的 水 解 氮 含 量 仅 为 轻 度 侵蚀 的 一 半 。

3) RRR ”侵蚀 土壤 中 全 磷 最 高 含量 (P2O;) 仅 为 2.2 克 / 千 克 ， 最 低 仅 有 .054 克 /
千克 。 速 效 磷 除 轻 度 侵蚀 土壤 仅 有 2 一 3 毫克 /千克 (PLO,) 外 ， 其 它 侵蚀 土壤 玫 乎 检测 不 出
来 。

4) 盐 基 代 换 质量 低 ”其 值 为 8.17 一 17.35 厘 摩尔 (+) 仅 为 2.2 克 / 千 克 ， 而 对 于 同 地
区 无 明显 侵蚀 土壤 ， 其 含量 约 为 20 厘 摩尔 (+) /千克 。

5) 土壤 中 全 钾 〈KzO) 含量 有 明显 的 变 幅 ， 最 高 >30 克 / 千 克 ， 最 低 <10 克 / 千 克 ; 速
效 钾 〈(K2O) 含量 最 高 为 250 毫克 /千克 ， 最 低 < 50 B/E, 而 且 表 现 出 土壤 钾 含 量 高
低 与 土壤 侵蚀 度 没 有 明显 关系 。

(2) 有 效 水 量 减少

人 们 通常 把 田间 持 水 量 至 凋 萎 点 间 的 土壤 水 分 作为 被 作物 吸收 利用 的 有 效 水 分 ， 其 值 在
不 同 土壤 中 有 很 大 差别 。 一 般 高 肥 土 壤 中 有 效 水 容量 可 以 占 干 土 重 10 一 20% 。 随 着 红壤 侵
蚀 的 发 生 ， 有 机 质 减少 ， 土 壤 养分 流失 和 结构 破坏 ， 有 效 水 容量 也 明显 降低 。

(3) 通 透 性 差

土壤 通 透 性 是 影响 植物 生长 的 重要 土壤 性 质 之 一 。 严 重 侵蚀 的 红壤 通气 和 透水 矛盾 十 分
突出 。 表 11 可 见 : 轻 度 、 强 度 、 剧 烈 侵 蚀 土壤 的 总 孔隙 度 分 别 为 52.8、51.3、46.9。 侵 蚀
越 重 ， 总 孔隙 越 少 ， 通 气 越 差 ， 土 壤 越 板 实 。 在 同一 土壤 剖面 内 ， 上 层 土 壤 二 般 比 下 层 土壤
Bits, FRR,

水 和 气 在 土壤 内 部 空间 分 配 上 是 一 对 矛盾 。 当 土壤 水 分 含量 高 时 ， 内 部 的 通气 条 件 就
差 。 反 之 ， 随 着 土壤 水 分 含量 下 降 ， 通 气 状况 又 可 得 到 相应 改善 。 表 12 列 出 了 不 同 水 分 吸
持 力 平衡 条 下 的 土壤 通气 系数 。 由 此 可 见 ， 各 类 侵蚀 土壤 表层 的 通气 状况 均 较 好 。 但 表层 以
下 的 通气 状况 则 视 侵 蚀 程度 而 异 ， 剧 烈 侵 蚀 土壤 表层 10 厘米 以 下 ， 通 气 状况 就 很 差 。 其 碍

ERK: 中 亚热带 红壤 退化 现状 、 机 制 及 对 策 « $23 。

0.3% 10° 帕 吸 持 力 水 分 条 件 下 的 通气 系数 仅 3.1。 另 据 测 定 ， 在 50 厘米 土壤 分 别 为 21.0、
19:6 和 11.8%。 而 且 ， 表 土 一 经 风化 和 暴晒 后 ， 遇 雨滴 打击 ， 极 易 形 成 表面 孔隙 闭塞 ， 表
现 通气 状况 恶化 。 |
表 11 红 粘 土 侵蚀 红 坟 孔隙 度 (100 BKLE SHB)

<0.12 <0.0002 >0.03 毫米 <0.12 毫米
; 0.03—0.0002
侵蚀 红壤 毫米 毫米 非 活 prin = ag 通气 孔隙 毛管 孔 队 % 孔隙 占 总 孔
孔 院 % 性 孔 院 % % Bit %
工 轻 度 侵蚀 37.9 21.0 16.9 52.8 18.4 13.4 |
开 强度 侵蚀 39.4 23.3 12.6 51.3 14.5 13.2 79.2
MBIA © 39.7 30.9 88 46.9 9.5 6.6 84.5
表 12 ”侵蚀 红壤 的 通气 状况
不 同 压力 下 的 通气 系数 (x105 帕 )
#2 ET phic gc ss
(厘米 ) + 0.025 0.06 0:1 0.3 1.0 3.0
0 一 22 2 5.4 74 8.9 10.9 17.6
l#E RR 22—78 1.8 2.3 3.8 4.2 4.8 10.4
78—100 0.6 1.0 1.7 1.8 2.0 2.5
0 一 30 2.6 7.3 9.5 10.8 12.3 21.6
30—56 25 3.9 4.8 5.0 6.4 16.9
人 56 一 78 .2.9 4.4 5.4 5.8 8.0 17.4
78 一 100 0.0 0.0 0.1 0.5 0.2 1.4
0—10 11.4 14.0 14.7 16.0 17.6 63.8
亚 剧 烈 侵蚀

10 一 100 2.1 aus 2.9 3.1 6.1 10.4

(4) ALO, 增多 酸化

硅 氧 化 物 含量 随 土壤 侵蚀 程度 的 加 重 而 下 降 ， 而 铁 铝 氧化 物 含量 则 随 之 升 高 ; 二 氧化 硅
与 铁 、 铁 与 铁 铝 氧 化 物 的 分 子 比率 则 随 土壤 侵蚀 程度 加 重 而 降低 。 其 原因 在 于 受 严 重 侵蚀 的
土壤 中 ， 铁 铝 氧化 物 的 活性 较 小 。 因 而 在 土 体 中 累积 量 更 大 所 致 。 这 样 ， 使 土壤 AbO; 增
多 ， 酸 性 不 断 增强 ， 并 具有 高 酸度 和 铝 毒害 。

从 各 侵蚀 类 型 的 pH 值 测定 也 可 见 ( 表 10), FL pH (HzO) 的 变 幅 为 4.40 一 5.10。 变 化
趋势 大 致 是 : 侵蚀 轻 ， 有 机 质 含量 高 的 土 样 pH 值 略 高 ， 侵 蚀 重 的 pH 值 稍 低 。

2.2 RBA stig

TRESS ARE RH, Boe Hh Ee AR Se, oh,
酸 、 旱 等 ， 其 退化 的 标志 之 一 就 是 肥力 衰竭。 这 除了 侵蚀 引起 养分 流失 外 ， 主 要 是 人 为 利用
过 程 中 投入 少 、 产 出 多 ， 只 用 不 养 或 用 多 养 少 之 故 。 以 余 江 县 为 例 ， 从 红 坟 有 机 质 平衡 和 养
分 循环 角度 分 析 其 肥力 衰竭 的 原因 与 机 制 。

1. 肥力 平衡 概算

(1) 有 机 质 平衡 概况 (1

土壤 有 机 质 是 土壤 肥力 的 重要 标志 ， 它 的 平衡 和 养分 循环 状况 也 是 衡量 该 系统 稳定 性 及
肥力 水 平 发 展 趋势 的 依据 之 一 。 由 于 土壤 有 机 质 和 养分 含量 随 土 地 利用 方式 、 植 被 覆盖 度 和
地 形 部 位 而 异 ， 人 为 耕作 、 施 肥 的 影响 也 较 大 。 一 般 而 论 ， 地 形 部 位 较 高 ， 植 被 覆盖 差 的 自
然 红 款 ， 有 机 质 与 养分 含量 最 低 ， 耕 地 中 ， 又 因 旱地 施 有 机 肥 少 ， 养 分 分 解 快 ， 有 机 质 不 如

。 124 ， 中 国 退化 生态 系统 研究
一
水 困 的 含量 高 ; 水 田中 ， 又 因 远 离 村 的 田 施肥 不 便 和 有 机 肥 用 量 不 足 ， 肥 力 水 平 又 较 近 村 的
水 田 低 。 一 个 县 的 耕地 有 机 质 平衡 和 养分 循环 只 能 从 其 整个 区 域 的 有 机 质 积累 量 与 分 解 量 概
算 。 当 输入 的 有 机 质量 RE) 大 于 有 机 质 分 解 量 时 ， 土 壤 有 机 质 增加 ， 反之 则 减少 ， 若
二 者 相当 则 相对 稳定 。

1) 有 机 质 主要 来 源 耕地 土壤 有 机 质 的 主要 来 源 是 有 机 肥料 ， 作 物 根 茬 ， 还 田 秸秆 和
绿肥 。
有 机 肥料 : 余 江 县 的 有 机 肥料 主要 是 牛 帮 肥 和 猪 磋 肥 ， 其 它 家 畜 的 娄 肥 很 少 ， 而 且 大 多
不 能 进入 大 田 。 根 据 已 有 的 资料 及 1990 年 统计 数字 估算 : 1990 年 余 江 县 年 产 新 鲜 猪 娄 7.07
x 107 千克 ， 按 70% 的 利用 系数 及 15% 的 干 物质 含量 计 ， 折 合 干 物质 量 为 7.42X 10 千克 ;
年 产 新 鲜 牛 娄 9.78x 107 千克 ， 按 70% 的 利用 系数 及 20% 的 干 物质 含量 计 ， 折 二 物质 量 为
13.69 x 10° 千克 。 :

当地 的 人 妆 尿 主要 施 于 自 留 蔬菜 地 ， 实 际 用 于 大 田 的 数量 不 多 。 草木 灰 等 在 焚烧 过 程 中
碳 已 损失 列 尽 ， 其 他 如 塘 泥 ， 土 杂 肥 等 用 量 不 多 ， 含 碳 量 也 较 低 ， 因 此 ， 在 统计 时 可 忽略 不
it.

1990 年 余 江 县 早稻 总 产 74.2 x 10° 千克 。 双 季 晚 稻 82.2 10° 千克 。 一 季 晚 稻 3.53 x
105 千克 。 根 据 太 湖 地 区 的 研究 结果 估算 ， 每 年 早稻 根 茬 总 量 为 20.41x105 千 克 。 晚 稻 根 茬
y 35.01 X 10° 千克 。 | ,

We, AVSREREM ABH 61x10 FH; HE OMTARA, MB.
生 等 茧 本 作物 ， 在 收获 时 通常 是 连 根 拔 走 作 饲 料 ; 一 些 高 秆 作物 的 根 在 耕作 时 也 被 刨 除 ， 所
以 它们 不 计算 在 内 。

作物 残 茬 与 还 田 的 秸秆 : 1990 年 余 江 县 秸秆 总 量 为 124.27X 105 千克 ， 按 当地 农村 的 .
习惯 ， 早 稻 秸秆 约 有 60% 直 接 还 田 ， 约 为 26.61x 106 千克 。 其 余 秸 秆 部 分 用 帮 燃 料 ， 部 分
用 作 饲 料及 垫圈 材料 。 据 估算 ， 每 头 牛 每 年 食用 400 TRA, A PROSMEALEH
料 ， 其 量 为 49.7X105 千克 ， 按 70% 可 返回 大 田 计 ， 则 为 34.80X105 千克 。

绿肥 : 1990 年 余 江 县 绿肥 播种 面积 为 14.4x 103 公顷 ， 占 耕地 面积 的 49.3% 。 产 鲜 草
4 3.6X10° 千克 ， 折 合 干 物质 为 41.84 x 10° 千克 。

种 子 : 包括 水 稻 及 其 他 作物 种 子 ， 约 合 干 物质 量 3.39Xx 105 FH.

余 江 县 硅 地 中 有 机 质 的 主要 来 源 及 数量 详 见 表 13。

表 13 ” 余 江 县 耕地 土壤 有 机 质 的 主要 来 源 及 数量

干 物质 量 有 机 碳 量 年 形成 的 土壤 有 机 质量
(x105 千 克 ) (x 10° 千克 )

〈《Xx10“ 千克 ) ”上 占 总 量 %

有 机 肥
猪 并
牛 闫
4s Wl Ri FE
作物 根基
直接 还 田 秸 和
绿肥
“种子

1.81 3558
2.81 8.40
6.27 18.73
10.42 31.13
4.75 14.19
7.41 22.14

王 明 珠 :中 亚热带 红壤 退化 现状 、 机 制 及 对 策 。 125 .

2) 矿 化 量 田间 测定 的 结果 表明 ， 水 田 土壤 氮 的 表现 矿 化 率 为 3.61%(07]， 扣 除 水 稳 的
非 共生 固 握 量 〈 约 十 吸收 总 氮 量 为 20% ) ， 则 有 机 氮 的 矿 化 率 为 2.89% 。 有 关 旱 地 土壤 的 氮
素 矿 化 率 的 报道 很 少 ， 若 根据 相近 有 机 质 含量 的 水 田 土壤 的 测定 值 推算 ， 其 有 机 氮 矿 化 率 约
为 2.37%。.

1990 年 余 江 县 永田 面积 为 2.37x 104 Ati, BMA 4.1910? 公顷 ， 则 土壤 有 栅 质
的 年 矿 化 量 分 别 为 40.46x 10° 千克 和 3.9 x 10° 千克 。

3) 平衡 状况 ”从 上 述 可 见 ， 全 上 县 土壤 有 机 质 是 六 不 数 出 ( 表 414) 的， 平均 每 公顷 亏 缺
£4 163.35 千克 有 机 质 〈 如 以 稻草 补充 ， 则 需 1500 千克 左右 )。 但 是 ， 不 同 肥力 水 平 的 土壤 ，
其 有 栅 质 的 平衡 状况 各 有 不 同 ( 表 14) ， 对 于 高 产 稻田 【年 公顷 产 7500 千克 以 上 ) ， 一 般 离
村 庄 较 近 ， 常 年 施肥 水 平 较 高 ， 有 机 质 基 本 能 达到 平衡 。 但 这 类 土壤 如 果 不 种 植 绿肥 ， 又 不
施用 其 他 有 机 肥 ， 其 有 机 质 含量 也 会 很 快 降低 。 试 验 结果 表明 ， 第 一 年 可 下 降 10.4% 。 而
对 于 低产 田 〈 年 公顷 产 4500 千克 以 下 ) ， 因 其 施肥 水 平 低 ， 特 别 是 有 机 肥 用 量 较 少 ， 作 物 残
杖 的 归还 量 也 不 多 。 这 类 土壤 每 公顷 必须 增 施 2625 千克 秸秆 或 者 种 植 绿肥 ( 鲜 草 量 必 须 达
到 1000 千克 以 上 )， 方 能 使 土壤 有 机 质 维持 在 低 水 平 的 平衡 点 上 ， 和 否则 有 机 质 含量 难以 提

D

R14 余 江 县 耕地 有 机 质 的 平衡 状况

Atti (x 10° 千克 )
33.47

年 形成 的 土壤 有 机 质量
土壤 有 机 质 的 年 矿 化 量

表 15 余 江 县 不 同 肥力 水 平 耕地 的 有 机 质 平衡 状况

年 有 机 质 投 入 量 土壤 有 机 质 的 年 矿 化 量
(千克 /公顷 ) (千克 /公顷 )
有 机 肥 826.5
作物 根 茬 492.0
秸秆 还 田 306.0
绿肥 364.5

种 子 51.0

作物 根 286.5
秸秆 还 田 204.0
种 子 51.0

旱地 土壤 有 机 质 的 亏 缺 更 为 严重 ， 特 别 是 侵蚀 严重 的 旱地 土壤 ， 每 亩 亏 缺 多 达 30 千克
Br

(2) 养分 平衡 状况 09)

1) 主要 来 源 包括 化 学 肥料 、 有 机 肥 和 秸秆 还 田 。

化 学 肥料 : 根据 余 江 县 农业 局 统计 ，1990 年 全 县 农田 共 施 用 : N: 5.89 x 10° 吨 、
PiQ5: 1.05 10° MH, K,0: 1.86X103 吨 。 另 外 有 复合 肥 7.49x103 吨 ， 以 多 数 复合 肥 8 一
8 一 4 计算 ， 故 1990 年 实际 施用 化 肥 为 N: 5$.89x 103 th, P,Os: 1.1110? 吨 、K2O: 2616

AD

oe (千克 人 公顷 )

高 产 田 46.5

. * 126° 中 国 退 化 生态 系统 研究 8
x 10° 吨 。

根据 一 般 情 况 ， 化 学 氮肥 会 有 一 部 分 损失 而 离开 农田 。 化 学 氮肥 中 有 相当 数量 是 碳 饶 ，
其 次 是 尿素 ， 按 损失 30% 计 ， 则 实际 可 以 作为 氮 素 收入 的 为 4.12x10” 吨 。

有 机 肥料 : 有 机 肥料 也 是 余 江 主要 的 养分 来 源 ， 但 其 数量 很 难 估 计 准 确 ， 这 是 因为 同一
家 畜 所 产 帮 肥 数量 、 养 分 含量 都 是 不 同 的 ， 加 上 可 能 有 一 部 分 在 积 制 贮存 和 施用 中 损失 ， 这
一 损失 比重 也 很 难 精确 估计 。 但 是 ， 我 们 根据 所 了 解 的 实际 情况 ， 给 予 一 个 平均 数 。

TALI, EBA, FHM. HH 1990 Fit, MAREN: 386.80 吨 、
P,O5: 196.68 ME, KO: 384.80 Mi, 4+ 2EH2 HE N: 259.28 Mi, P,O5: 121.00 MH. KO:
299.62 吨 。 秸 杆 提供 养分 : N: 2.1710? Mi, POs: 1.1107 ME. K,O: 5.6 10? mh.

当地 有 相当 大 面积 的 绿肥 ， 其 中 水 田 主 要 是 紫 云 英 ， 旱 地 多 种 罗 卜 菜 。 我 们 觉得 ， 在 计
算 农 田 养分 时 ， 只 应 计算 豆 科 绿肥 固氮 部 分 ， 其 他 的 养分 仍然 是 农田 本 身 提供 ， 不 应 计 人 收
人 中 。

其 他 来 源 : 这 主要 包括 种 子 、 雨 水 和 灌溉 水 带 和 人 的 养分 等 。 根 据 不 多 的 资料 ， 灌溉 水 中
带 人 的 养分 大 体 和 渗 漏 水 带 走 的 养分 相当 ， 故 我 们 未 将 这 两 部 分 养分 作为 收 人 和 支出 看 待 。
养分 来 源 的 各 项 数字 列 于 表 16。

R16 “ 余 江 县 农田 养分 来 源 (1990)

0.06
0.18 a

#16 可 见 ， EATERS, coe 75.60%, Ber 68.94%, #4 59.34%. A

机 肥 氮 占 20.00% , BE 27.96%, HS 35.99% 。 可 以 看 出 ， 有 机 肥 在 农田 钾 素 供应 上 ， 占
有 重要 地 位 。

从 养分 供应 的 绝对 量 看 (N+ POs + KzO)、 化 肥 为 39.82 x 103 吨 ， 占 69.06% ， 有 机
AEA 2.85% 10° 吨 ， 占 26.65% ， 其 它 来 源 为 0.46x103 吨 ， 占 4.20%。

2) 养分 消耗 量 ” 余 江 县 以 栽培 水 稻 为 主 ， 也 有 部 分 花生 、 油 菜 和 茶叶 、 相 格 和 清寺
经 济 作物 与 果树 。 这 些 是 红壤 养分 的 主要 消耗 者 ， 现 概算 分 述 如 下 ;

1990 年 水 稻 总 产 160x 10° 吨 。 按 每 吨 稻谷 吸收 N: 26kg、PO;: 9kg、 K,O: A
共 需 消耗 N: 4.16% 10° tH, P,O5: 1.44 10? I, K,O: 4.00 103 mh,

1990 年 油料 作物 主要 是 油菜 、 花 生 、 芝 麻 等 ， 共 消耗 N 0.16 x 10 吨 、P;O;: 0.11
x 10° 吨 、K2O: 0.16x103 吨 。

1990 年 茶叶 、 果 树 (ERM) 消耗 土壤 的 养分 大 臻 是， N: 0.06 x103 吨 、 P2Os :
0.05 x 10° 吨 、K2O: 0. 1x 10° Mi,

ERK: 中 亚热带 红壤 退化 现状 、 机 制 及 对 策 所用

上 述 三 大 类 作物 共 消 耗 养分 是 N;: 4.38x10” tH. POs: 1.6% 10° 吨 、K2O: 4.26x10?
吨 。 各 类 作物 消耗 养分 中 的 比例 见 表 : Ih.
表 17 余 江 县 主要 作物 的 养分 消耗 量 (1990)

3) 平衡 状况 ” 表 18 可 见 ,， 余 江 县 农田 的 氮 素 有 盘 余 ， 磷 素 基 本 平衡 ， 钾 则 明显 亏 缺 。
由 于 当地 人 类 尿 很 少 归 还 大 田 。 猪 左 肥 的 相当 部 分 也 不 回归 大 田 ， 所 以 这 种 盈余 包含 了 有 机
肥 中 氨 的 可 能 损失 ， 可 见 这 样 的 盈余 是 不 稳定 的 。 而 钾 素 的 亏 缺 ， 在 一 些 地 区 〈 无 稻草 还 田
的 地 区 ) 可 能 比 上 述 数 字 还 大 。
表 18 余 江 县 农田 养分 平衡 现状 (1990) (10° Me)

养分 收入 (1)
养分 消耗 (2)
AG
(1) 7 (2)
2. 养分 循环

(1) 红壤 耕地 循环 的 基本 途径

图 2 可 见 ， 余 江 县 红壤 耕地 养分 的 进入 系统 比较 简单 ， 只 有 化 肥 施 人 和 降雨 及 生物 固
氮 。 在 降雨 收入 中 ， 主 要 是 毛 、 钾 素 。 据 测定 计算 ， 耕 种 红壤 从 雨水 得 到 的 氮 素 达 0.18x
103 吨 ， 约 占 总 氮 素 来 源 的 3.3%。 钾 素 0.11x103 mh, 43.0%, BERL, (2 0:005 x 103
吨 ， 占 0.4%。

生物 固氮 主要 是 依靠 豆 科 绿肥 ， 估 计 每 年 纯 固 氨 量 在 1.6 X10? 吨 左右 ， 而 在 水 田中 可
能 发 生 的 自生 固氮 尚未 计 在 收入 项 目 之 中 。

养分 的 损失 途径 却 是 多 方面 的 ， 这 就 是 为 什么 纯粹 的 “有 机 农业 ”不 可 能 在 大 范围 内 长
期 存在 的 根本 原因 。 下 面 简单 叙述 一 下 养分 的 损失 途径 :，

1) 氮 素 的 挥发 损失 ”氮肥 挥发 损失 主要 包括 反 硝 化 损失 和 所 态 氮 的 挥发 损失 。 比 如 ，:
我 国 南方 碳 铵 的 损失 量 可 达 37 一 68% ， 尿 素 可 达 30 一 45% ， 硫 铵 可 达 21 一 36% 。 我 们 在 计
算 氮 肥 损 失 时 ， 均 按 30% 计 。 这 是 因为 当地 使 用 尿素 的 比重 较 大 ， 而 尿素 的 损失 量 大 多 低
于 碳 铵 。 其 他 氮肥 如 复合 肥 中 的 氮 素 损失 也 较 低 。

2) 养分 淋 失 “有 限 的 测定 结果 表明 ， 在 大 面积 稻田 中 ， 每 公顷 淋 失 的 氮 素 大 概 在
4.5 一 6.0kg/ 公 顷 ， 而 随 灌溉 水 进入 稻田 的 氮 素 大 概 也 在 4.5 一 6.0kg/ 公 顷 ， 少 数 可 以 高 达
27.0kg/ 公 顷 。 考 虑 到 农田 有 一 部 分 径流 损失 ， 所 以 我 们 把 渗 漏 量 中 的 养分 (主要 是 氨 ) 和
径流 中 损失 的 量 算 作 和 灌溉 水 中 带 人 的 养分 大 体 相 等 。 而 不 计 到 收入 的 支出 项 中 。

磷 在 涂 漏水 和 灌溉 水 中 都 是 很 少 的 ， 但 钾 的 含量 不 可 忽视 。 据 测定 ， 随 灌溉 水 进入 农田
AIFF 〈K2O) 有 3.0 一 13.5kg/ 公 顷 ， 而 渗 漏 水 中 含 钾 量 在 6.0 一 10.Skg/ 公 顷 。 粗 略 地 说 ，

‘328 ， 中 国 退化 生态 系统 研究

也 可 以 认为 大 体 相当 。

EF SBE HABA

排泄 物 损失

图 2 红壤 (农田 ) 生态 系统 的 养分 循环
3) 人 畜 数 尿 中 养分 的 损失 “包括 两 种 损失 : 一 是 人 畜 数 尿 不 可 能 100% 利用， 应
该 有 一 个 利用 系数 ;二 是 即使 用 于 大 田 的 这 一 部 分 ， 也 因 在 贮存 、 运 输 、 施 用 过 程 中 ， 氮 素
养分 有 所 损失 。 由 于 没有 实地 研究 数据 ， 有 关 极 道 也 少见 ， 粗 略 估计 人 并 尿 的 利用 系数 为
0.6， 家 畜 娄 尿 为 0.7。
4) 粮食 、 秸 秆 的 养分 损失 “ 余 江 县 是 商品 粮 基地 ， 外 销 术 食 比重 较 大 ， 农 作物 入 和 中 ，
有 秸秆 总 量 的 1/3—1/4 用 作 燃 料 。 秸 秆 中 的 氮 素 全 部 损失 ， 磷 钾 也 有 部 分 损失 。-
(2) 养分 再 循环 Ra
在 红壤 生态 系统 中 养分 再 循环 的 比重 ， 是 衡量 “持久 农业 ”水 平 的 指标 之 一 。 这 不 仅 是
为 农业 再 生产 提供 养分 来 源 ， 更 重要 的 是 避免 所 谓 “ 石 油 农业 ”( 高 能 源 投入 ) 的 对 环境 不
利 的 一 面 。
耕地 红壤 农田 的 养分 再 循环 ， 通常 用 有 机 肥料 形态 返还 农田 的 养分 量 占 养分 总 消耗 量
的 % 表 示 。 表 19 列 出 了 余 江 县 1990 年 农田 养分 再 循环 的 数字 。 结 果 说 明 : 余 江 县 农田 生态 ，
系统 中 ， 毛 素 再 循环 达到 24.9% ， 磷 28.1% ， 钾 30.8% 。 从 这 些 数字 中 ， 可 以 得 出 以 下 几 :
点 认识 : 二 ”着
R19 ” 余 江 县 农田 养分 再 循环

1
养分 养分 总 消耗 〈10? 吨 ) “有 机 场 肥 返 还 〈103 吨 ) 再 循环 (%)
N 4.38 1.09 24.9
P,O 1.60 0.45 28.1
K2O 4.26 1.31 30.8
总 量 11.24 2.85 25.4

1、 氨 素 再 循环 潜力 还 很 大 ， 关 键 在 于 科学 的 积 制 和 施用 有 机 肥 ， 尽 可 能 减少 损失 。 其
中 特别 注意 猪 、 牛 左 肥 的 合理 利用 ， 因 为 这 两 项 氮 素 占有 机 肥 返 还 氮 素 的 60%。

2、 磷 的 再 循环 已 达到 一 定 水 平 。 但 仍 需 要 重视 对 猪 、 牛 左 肥 的 利用 。

3) 钾 的 再 循环 水 平 虽 已 达 30.8% ， 但 仍 需 大 量化 学 钾肥 来 补充 约 70% 钾 的 损失 。

ERK: 中 亚热带 红壤 退化 现状 、 机 制 及 对 策 ”六 >

综 上 所 述 ， 红 壤 垦 用 后 ， 大 部 分 农作物 的 养分 再 循环 率 为 2$ 一 30% 。 土 壤 侵蚀 及 其 耕
作 过 程 中 养分 平衡 赤字 加 剧 了 土壤 肥力 衰减 过 程 ， 特 别 是 所 和 钾 素 ， 以 致 土壤 肥力 不 断 下
降 。 据 目前 红壤 区 面 上 调查 ， 大 部 分 红壤 耕地 保 肥 性 能 低 ， 缺 乏 有 机 质 、 粘 重 板 结 ， 几 乎
70% 缺 所 ,60% 的 水 田 和 100% 的 旱地 缺 磷 ; $58% 的 缺 钊 ， 中 低产 田地 约 占 现 有 耕地 的 2/3。

2.3 土壤 酸化 014.0

众所周知 ， 红 壤 形 成 的 主导 成 土 作用 是 脱 硅 富 铝 化 ， 这 本 身 就 是 一 种 酸化 过 程 ， 使 红壤
普遍 具有 了 酸性 至 强酸 性 反应 。 不 过 这 种 酸化 过 程 较为 缓慢 ， 近 代 由 于 酸雨 和 有 机 酸 ， 大 大 加
速 了 红壤 酸化 进程 ， 进 而 对 作物 生长 和 红壤 整个 生态 系统 产生 了 一 系 酸 化 影响 。

1. 红壤 酸化 因素

通常 认为 ， 自 然 条 件 下 红壤 的 酸化 有 四 个 原因 : 一 是 土壤 中 的 硝化 过 程 产 生 硝 态 氮 ; 二
是 大 气 中 的 酸性 沉降 物 ; 三 是 针叶树 分 泌 酸 性 物 或 植物 残 体 产生 有 机 酸 ; 四 是 土壤 中 的 微 生
物 活动 产生 C0。 事 实 上 ， 自 然 条 件 下 的 淋 溶 和 土壤 侵蚀 作用 也 会 引起 土壤 酸化 ， 但 其 酸化
作用 极其 缓慢 。 当 红壤 的 pH 值 低 于 $ 时 ， 碳 酸根 对 土壤 的 酸度 无 显著 影响 。 硝 酸根 可 为 自
然 界 的 某 些 植物 吸收 。 因 此 ， 在 自然 条 件 下 ， 影 响 红 壤 酸 化 的 主要 因素 是 有 机 酸 和 酸性 沉降
物 。

据 中 国 环境 监测 总 站 1982 一 1986 年 报告 ， 江 西南 昌 地 区 是 我 国 的 两 个 酸 十 中 心 之 一 ，
雨水 pH 值 4.5 一 5.0， 最 低 值 为 3.2， 酸 十 频率 80% 了 以上。 酸性 沉降 物 的 主要 阴离子 是 硫酸
根 ， 它 在 酸雨 对 红壤 性 质 的 影响 中 起 着 重要 作用 。 红 壤 所 含 的 大 量 铁 铝 化 合 物 能 吸附 硫酸
根 。 又 能 通过 配 位 交换 将 其 表面 的 一 部 分 径 基 释放 出 来 ， 使 之 不 易 从 土壤 中 淋 去 ， 从 而 改变
了 胶体 表面 电荷 性 质 。

此 外 ， 红 壤 星 种 水 稻 后 ， 由 于 灌溉 使 红壤 中 残存 的 盐 基 性 离子 淋 溶 速度 加 快 ， 从 而 加 速
土壤 酸化 过 程 。 在 淹 水 期 间 ， 水 舟 土 中 的 还 原 条 件 发 展 ， 土 壤 中 的 许多 物质 发 生还 原作 用 ，
消耗 氢 离 子 ， 例 如 : FeO,+H* + 2Fe->2Fez* +3H,O 使 土壤 的 pH 升 高 。 因 此 ， 在 淹 水 期
间 某 些 水 稻 土 的 pH 值 可 以 高 达 6 一 7。 一 般 来 说 ， 对 水 稻 不 致 直接 产生 酸 害 。 但 是 ， 由 于 这
种 还 原作 用 所 产生 的 亚 铁 、 亚 锰 离 子 与 土壤 胶体 的 结合 能 力 比 钾 、 铵 、 钙 、 镁 等 离子 强 得
多 ， 它 们 可 以 置换 这 些 被 土壤 吸附 的 盐 基 性 离子 ， 从 而 使 之 容易 淋 失 。 当 水 稻田 排 生 时 ， 大
量 亚 铁 离子 又 被 氧化 ， 由 此 反应 而 产生 的 氢 离 子 占 据 土壤 胶体 上 的 负电 荷 点 。 氢 离子 可 腐蚀
土壤 矿物 ， 同 时 释放 出 铝 离 子 。 因 此 ， 在 自然 条 件 下 ， 水 称 土 的 淹 水 一 排 干 过 程 中 可 以 加 速
土壤 的 酸化 。

某 些 农业 生产 措施 也 会 引起 土壤 酸化 。 例 如 当 尿 素 或 铵 态 氮 施 人 土壤 中 时 ， 其 在 土壤 中
转化 为 硝 态 握 ， 从 而 引起 土壤 酸化 。 有 人 报导 ， 对 一 种 pH 为 $.6 的 土壤 ， 每 年 施 人 112 公
FAAS RR RE, WM 10 年 以 后 该 土壤 的 pH 值 分 别 下 降 至 4.7 和 3.9。

应 该 指出 的 是 ， 由 于 红壤 粘土 矿物 组 成 以 1:1 的 高 岭 土 为 主 ， 阳 离子 交换 量 低 (5 一
1Sme/100g +); 盐 基 饱和 度 <25% ， 在 土壤 胶体 缓冲 曲线 上 位 于 较 弱 范围 ; 有 机 质量 少 ，
与 之 相应 的 有 机 部 分 对 缓冲 容量 的 贡献 也 较 小 ， 使 红 坏 对 酸 的 缓冲 能 力 较 弱 ， 在 输入 相同 量
酸 的 情况 下 ， 相 对 更 易 酸化 。

2. 酸化 毒害 机 制

红壤 酸化 对 土壤 性 质 的 影响 是 多 方面 的 ， 其 中 对 土壤 化 学 性 质 的 影响 尤为 明显 。 可 以
说 ， 没 有 哪 一 种 土壤 化 学 性 质 能 象 酸 碱 性 质 那 样 对 红壤 的 其 它 性 质 产生 这 么 广泛 而 深刻 的 影

90 + 中 国 退化 生态 系统 研究

Cr
响 。 红 壤 酸 化 对 作物 生长 和 生态 环境 的 影响 主要 不 在 于 降低 土壤 pH 这 个 表面 现象 ,而 在 于
它 所 引起 的 一 系列 直接 的 和 间接 的 后 果 。

随 着 土壤 酸化 ， 不 断 向 土壤 中 输入 带 正 电 荷 的 氢 离 子 ， 它 可 以 被 吸收 到 红壤 胶体 的 表面
上 ， 从 而 使 红壤 胶体 所 带 的 负电 荷 减少 ， 正 电荷 增多 。 当 pH 降低 到 一 定 程度 时 ， 红 壤 对 离
子 的 吸附 能 力 发 生 明显 变 化 ， 不 仅 减 少 了 对 钾 、 铵 、 钙 、 镁 等 养分 离子 的 吸附 量 二 而 且 因 其
与 土壤 结合 力 的 削弱 ， 降 低 了 吸附 的 牢固 程度 ， 使 这 些 离子 易于 随 渗 漏 水 流失 。 同 时 ， 酸 化
增加 了 铝 等 多 价 离子 活性 而 使 磷 、 硫 等 含 氧 酸 阴 离子 活性 降低 。 这 样 ， 某 些 毒害 性 阴离子 的
毒性 增加 ， 而 营养 性 阴离子 的 有 效 性 减弱 。

随 着 土壤 酸化 ， 氢 质 土壤 可 以 自发 地 转化 为 铝 质 土壤 ， 使 土壤 中 的 铝 离 子 增多 。 因 为 铝
离子 是 多 价 离子 ， 它 与 红壤 胶体 的 结合 能 力 特 别 强 ， 氢 很 易 从 红壤 胶体 的 负电 荷 点 土 取代 盐
基 性 离子 ， 使 它们 进入 土壤 溶液 遭受 淋 失 ， 红 壤 的 保 肥 能 力也 随 之 而 降低 。 所 以 红壤 中 的 大
量 铝 离子 既是 土壤 遭受 强烈 淋 溶 ， 引 起 酸化 的 一 个 直接 后 果 。 反 过 来 ， 它 又 使 这 类 土壤 溶液
中 的 铝 离 子 增加 至 一 定 程度 以 后 ， 即 产生 铝 毒 。 植 物 因 受 铝 毒 而 生长 不 良 ， 从 而 降低 农产品
的 产量 和 质量 。 长 期 食用 酸化 土壤 上 长 的 粮食 和 蔬菜 等 ， 也 可 能 对 人 体 健康 产生 不 利 影响 ，
应 该 引起 充分 的 注意 。

土壤 酸化 也 可 以 影响 土壤 中 微生物 的 活动 。 一 般 说 来 ， 当 土壤 酸度 增 大 时 ， 许 多 对 植物
生长 有 重要 作用 的 微生物 都 会 受到 抑制 ， 但 受 抑制 的 程度 则 因 土 壤 类 型 而 异 。 由 酸雨 引起 十
壤 酸 化 的 地 区 ， 森 林 土 壤 中 有 机 质 的 分 解 会 显著 地 减弱 。 在 酸性 土壤 中 ， 硝 化 作用 的 速度 要
比 在 中 性 土壤 中 低 。 一 般 说 来 ， 在 pHS 时 ， 硝 酸 盐 的 形成 明显 减 慢 。 当 pH IK 4.0m,
化 作用 则 完全 停止 。 当 pH 较 低 时 ，N2zO 的 还 原 受 到 抑制 ， 因 此 反 硝 化 的 最 终 产物 主要 是
N2O。 大 气 中 NzO 浓度 的 增加 将 影响 O3 的 平衡 ， 从 而 对 环境 生态 产生 重大 影响 。

红壤 酸性 的 另 一 个 影响 是 引起 水 体 〈 塘 库 、 湖 泊 、 河 流 ) 酸化 。 因 由 酸 沉降 而 来 的 酸 只
BARE 1/4 被 一 米 厚 的 土 层 所 缓冲 ， 其 余 都 随地 表 径 流 流 入 周围 的 水 体 或 进 大 土 中 渗 漏 水 或
地 下 水 。

3. 红壤 退化 的 防治 对 策

上 述 情况 表明 : 由 侵蚀 、 酸 化 、 肥 力 衰减 引起 的 红壤 及 其 生态 系统 退化 ， 主 要 原因 归 知
于 人 为 不 合理 地 利用 。 防 治 的 关键 在 于 改造 生境 条 件 ， 因 地 制 宜 ; 优化 农业 生态 模式 ,充分
发 挥 潜在 优势 ; 寅 治 于 用 ， 用 养 结 合 ， 促 进 整 个 生态 系统 的 农 、 林 、 牧 、 果 、 渔 良性 循环

3.1 改造 生境 条 件 ， 稳 定 水 热 状 况 (19)

1. 植树 造林

低 丘 红壤 上 营造 护 田 林 或 实行 混 农 林业 ， 对 于 调节 农田 小 气候 ， 防 止 局 部 地 形变 化 而 产
生 的 地 形 风 以 及 解决 能 源 ， 美 化 环境 都 有 重要 的 作用 。 营 造 护 田 林 首 先 要 因地制宜 在 丘 顶 、
岗 背 、 山 疹 、 风 口 配 置 防护 作用 强 的 永久 性 林带 。 其 次 ， 林 带 要 与 农 作 保持 一 定 臣 离 ， 不 与
作物 争光 、 争 水 、 争 肥 ， 在 树种 选择 上 要 注意 树冠 不 宜 过 大 ， 过 高 ， 要 抗 逆 力 强 ， 生 长 快 %
三 是 农林 混合 ， 互 相 促进 ， 一 林 多 用 ， 以 林 促 农 。 表 20 可 见 ， 花 生 ， 林 未 间作 较 其 单 作 地
段 既 增加 了 土壤 水 分 ， 养 分 和 光 能 利用 率 ， 又 有 利 地 缓冲 地 面 水 热 状况 。

2. HBP K

(1) S| 7k FR

ERK: 中 亚热带 红壤 退化 现状 、 机 制 及 对 策 » aa >

HWKPEMEAFSBE+RKPRRN RE. HLH, HFSW, ， 块 根 增产

81.34 一 118.24% ， 葵 叶 增 长 41.95—100.66%. 。 同 时 ，

5 一 6 ， 显 示 出 良好 的 稳 温 效果 。

表 20 农林 混 作 的 水 肥效 应

si 水 份 养分
Le 0.36 持 水 性 ARK RAM 2H Sh a8
E/T E/T SE 千克 /公顷 ” 克 / 和 于 克 E/T EOE

林 本 + 花生 307 63 al 0.63 0.71 19.80
林木 248 48 ~v 0.43 0.65 11.80
花生 259 52 — 0.52 0.65 13.80
马尾 松 246 61 7179 0.63 0.63 15.60
荒地 209 48 9630 0.57 0.60 11.380
马尾 松 246 61 7179 0.63 0.63 15.60
Ral Ht 265 86 6431 0.67 0.68 16.50

PRARK SB. 5, HEA,

灌溉 可 使 O—1S 厘米 土 层 地 温 降低

经 济 效益
有 机 质 流失 量 (元 公顷 )
克 / 千 克 “千克 /公顷
12.50 一 7750
8.10 一 3000
10.80 * 一 6000
1040 100.9 ,
7.50 73.3
10.40 100.9
11.80 71.3

GMAUF OARRAR, BUA, Hl

丘 ， 可 利用 渗水 源 层 层 栏 蕾 ， 修 建 山 塘 水 库 ; 二 是 盆地 中 波浪 起 伏 的 馒头 形 丘 岗 ， 只 能 利用
岗 间 洼地 逢 沟 筑 坝 或 河 旁 提 水 灌溉 。 三 是 地 势 平缓 连 片 的 滨 湖 、 河 旁 丘 岗 阶地 ， 既 可 提 水 上
田 ， 也 能 在 其 上 游 筑 坝 建 库 ， 引 水 自流 灌溉 。 四 是 远离 水 源 的 丘 岗 ， 打 土 井 〈 直 径 证

深 7 一 10 米 ) 提 水 灌溉 ， 缓 解 干旱 缺 水 刻 盾 。

(2) i RH

地 面 覆盖 是 简单 易 行 ， 行 之 有 效 的 保 培 办 法 ， 可 减少 蒸发 ， 增 施 有 机 肥 ， 促 进 土 壤 结构
化 ,力争 滴 水 归 田 。 覆 盖 包 括 残 茬 覆盖、 秸秆 覆盖 、 活 体 覆 盖 以 及 地 膜 覆 盖 等 。 据 中 科 院 红
玉生 态 站 和 江西 省 红壤 所 田间 定位 试验 。 在 同样 条 件 下 ， See eras 16—20% ;

土壤 含水 量 (% )
10

10 20 30

(WO) RY

40

一 全 一 th
田间 持 水 量 \

30

|

nti

图 3 不 同 覆 盖 物 对 幼 茶 、 柑 村 土壤 水 分 的 影响

花生 38.2% 。 茶 叶 叶 芽 头 数 增加 3.4 一 7.8 个 0.1lm2，

柑 桔 增产 6.8 一 14.5 ZIT AR. 但 不 同

”2 « 中 国 退化 生态 系统 研究

CPP
覆盖 物 保水 效果 是 稻草 > 地 膜 > 活体 覆盖 > 对 照 ") (图 3)。 活 体 覆 盖 〈 竹 豆 和 生 草 六 在 二
时 严重 时 ， 存 在 着 与 茶 、 果 争 水 争 肥 的 矛盾 。 地 膜 覆 盖 在 前 期 可 防 渍 保温 ， 中 后 期 则 阻隔 接
Sa REARS AIA EIB, BRATZ.
2.0

对 有 昭
Pl

re
}r a
400kg/ 3
4 1.5 Fug we :
& 4
x / q
Pa [ 200kg/@
“ee Bi 1.0
SS
pa}
0.5

20 天 25K 30 天
图 4 “油菜 秆 ”覆盖 花生 地 水 分 耗损 曲线
图 4 表明 了 在 花生 地 上 覆盖 油菜 秆 400kg 和 200kg 的 水 分 耗损 差异 。 在 雨季 结束 30 天
后 ，0 一 50cm 土 层 耗 水 总 量 ， 对 照 地 是 亩 盖 400kg 的 2 信 ; 200kg 的 1.3 倍 ， 而 200kg 又 是
400kg 的 1.5 倍 。 ei
(3) Stirs # xk a 3
FUER (TRS). UBER ME (简称 坑 灌 )07 和 等 高 截 水 沟 (简称 等 高 沟 )。 油
著 即 沿 柑 桔 树冠 滴水 圈 用 洛阳 铲 打 小 洞 (直径 6 一 7 厘米 ) 8 一 10 个 。 洞 深 40 厘米 左右 ，- 接
纳 地 表 径流 ， 旱 季 即 用 干草 填 堵 塞 洞口 ， 防 止 蒸发 。 坑 灌 是 在 桔 树 行 间隔 行 挖 坑 ， 每 两 树 共
一 坑 ， 大 小 二 米 见 方 或 长 方形 、 深 1 米 ， 容 积 lmz。 再 以 大 小 和 形状 相同 的 塑料 袋 〈 膜 厚
0.1 毫米 以 上 ) 套 人 坑内 ， 贮 积 降水 和 地 表 径 流 。 蓄 满 水 后 〈 约 1000 公斤 ) 用 薄膜 盖 口 防
止 蒸发 。 等 高 沟 即 在 等 高 间距 种 植 的 茶 果 园 内 ， 开 控 宽 0.8 一 1 米 、 深 0.8 米 的 等 高 截流 沟 。
三 种 试验 结果 表明 : 均 能 增 著 土壤 水 量 2.8 一 5.0% ， 减 组 旱情 2 一 4 天 ( 表 21)。 尤 其 是 坑
膜 贮 水 浇灌 ， 每 坑 贮 水 1 一 1.2 方 。 可 保 2 一 4 棵 柑 桔 树 在 一 般 旱 年 不 致 受 旱 。
表 21 旱季 坑 膜 蔷 溉 与 对 照 土壤 含水 量 (多 点 平均 )
1989 年 8 月 15 日 1989 年 10 月 4 日 2 次 平均

ee oe ea 4 eee eee

深 坑 灌 ” 对 照 坑 灌 xt FR ie ae 照 增 减

度 ( 灌 后 第 7 天 ) GEIS KR) (MUR 8 天 ) ( 连 晴 15 天 ) *~ (0—60cm)

(cm) hs | piling: Pa 含水 含水 含水 含水
mm

fit % 量 % ft % 是 %， | Cn Ce.)

0—20 52.4 21.3 40.8 16.6 49.2 20.0 39.1 15.9 50.8 20.7 40.0 16.3 10.8 4.4

240" 8 1) PAS «(59.5 2151 60.3 214 53.9 }19.1 64.7 23.0 56.7 2.1 ‘Bier
40—60 73.2 26.7 60.8 22.2 61.9 22.6 56.7 20.7 67.6 24.7 58.8 21.5 8.8. 3.2
40—60 194.7 24.2 161.1 20.0 171.4 21.3 149.7 18.6 183.1 22.8 155.5 19.3 27.6 3.5

平均 平均 ， 平均 平均 平均 平均 平均

.

a. OO ES ee ee st ae

ERK: 中 亚热带 红壤 退化 现状 、 机 制 及 对 策 ° 133..°

3. 修筑 梯田

.坡地 修 梯田 是 改良 红壤 坡地 水 分 条 件 与 养分 状况 最 彻底 的 办 法 。 它 使 地 表 处 于 相对 等 高
的 状态 ， 消 除 引起 水 土 冲 蚀 的 外 因 ， 保 持 地 面 上 下 水 热 动态 的 稳 匀 化 ， 达 到 保水 、 保 土 ” 保
肥 的 目的 。 据 江西 省 红壤 研究 年 在 红壤 丘陵 缓坡 地 测定 的 结果 证 明 ， 一 次 60 一 80 毫米 的 降
雨 ， 水平 梯田 基本 保 革 了 水 分 ， 未 发 生地 表 径 流 ， 不 水 平 的 梯田 可 保 蓄 70% 左 右 ， 而 坡 赫
HAE 40 一 50% 。 三 者 作物 产量 的 比率 分 别 为 100% ，70 一 90% ，60 一 75% 。

在 修 作 梯田 时 应 特别 强调 因地制宜 ,合理 规 划 。 便 于 机 耕 ， 运 输 和 排灌 ， 有 利于 水 土 保
持 ， 梯 田 面 宽 应 根据 地 形 ， 坡 度 和 土 层 厚度 而 定 。 一 般 要 注意 保留 表土 ， 创 造 深厚 、 朴 松 、
均一 的 耕作 层 。

3.2 综合 开发 利用 ， 优 化 农业 模式

导致 红壤 退化 有 和 天、 地、 人 、 物 各 方面 的 因素 ， 在 防治 上 也 必须 有 整体 观念 ， 因 地 人 制 宜
作 好 山 、 水 、 田 、 林 、 路 的 全 面 规划 和 农 、 林 、 牧 、 副 、 渔 的 综合 开发 利用 ， 一 个 地 区 ， 一
个 小 流域 地 加 以 全 面 改造 。 把 改造 生产 条 件 ， 改 变 自然 面 角 ， 改 良 土壤 性 质 与 采取 多 种 农业
措施 ， 建 立 二 高 一 优 农 业 (高 产 优 质 高 效 ) 统一 起 来 ， 富 治 于 用 ， 才 能 达到 持续 发 展 的 目
的 。

1. 立体 开发 模式

据 中 科 院 红壤 站 在 红壤 典 型 地 段 的 定位 监测 ;( 表 22)， 低 丘 红壤 按 水 土 流失 状况 ， 可 分
为 流失 段 、 过 渡 段 和 积累 段 。 从 坡 上 到 坡 下 ， 土 层 厚度 增加 0:5 一 2 米 ， 有 机 质 含量 提高
2 一 4 克 / 千 克 ; 地 表 温度 下 降 1 一 4 ， 土 壤 水 势 降低 5.2 一 12.6 千 帕 。 这 为 因地制宜 种 植 ，
提供 了 土壤 依据 。 即 在 丘 顶 的 土壤 薄 ， 旱 、 瘦 ， 应 以 种 植 抗 逆 性 强 、 保 水 土 的 林 、 草 为 主 ，
包括 用 材 林 、 薪 炭 林 和 水 保 林 、 灌 、 草 ; 丘 底 的 土壤 厚 、 肥 、 润 ， 宜 种 需 士 壤 条 件 好 的 水
稻 、 蔬 菜 ;， 中 部 则 是 过 渡 段 ， 主 要 发 展 经 济 作 物 、 果 树 ， 这 是 低 丘 红壤 区 最 具 发 展 潜力 的 部
分 。 再 加 之 丘 间 塘 库 养 鱼 和 放养 珍珠 ， 从 而 形成 “ 顶 林 、 腰 果 、 谷 农 、 塘 养 ” 的 优化 模
RO),

在 丘陵 不 同 层 段 或 坡 位 上 ;， 实行 立体 布局 的 同时 ， 同 一 坡 位 上 ， 也 可 以 实行 间 、 混 、 套
作 ， 使 高 矮 不 同 ， 所 需 营 养 不 同 或 生育 期 不 同 的 作物 形成 大 工 群 落 ， 以 充分 利用 光 热 资源 。
具体 地 说 》 林 果 (幼林 期 ) 间 可 以 利用 猪 场 充 足 的 肥水 条 件 ， 间 套 高 产 优质 的 青饲料 〈 白 三
叶 、 黑 麦草 等 ) ARTS, BRAT. BRL BR. ART. UREN DK, ， 促 进 林 木
+75

与 丘陵 立体 种 植 同时 ， 丘 腰 还 可 建造 猪 含 ， 实 行 种 养 结 合 。 以 林 草 枝叶、 人 饲 草 、 花 生 茧
作为 猪 饲料 、 填 圈 料 、 食 用 菌 栽培 与 沼气 发 酵 的 材料 ， 猪 数 与 沼 液 流入 塘 内 作为 放养 珍珠 与
鱼 的 锝 料 ， 使 水 质 由 微 酸性 贫 脊 型 变 为 中 性 至 微 碱 性 营养 型 ， 初 级 生物 量 逐 年 递增 ;从 而 构
成 物质 多 层 利用 的 链 式 良 性 循环 (图 5)。 在 水 塘 妆 尿 负荷 界 值 范围 内 ， 鱼 产量 与 猪 娄 输入
量 呈 正 相 关 。1992 年 比 投 娄 前 的 1987 年 增加 了 6.6 倍 。

2. 田 块 多 层 配 置

为 了 充分 利用 土地 和 水 热 资源 ， 许 多 地 方 和 家 庭 在 果 、 茶 、 桑 等 经 济 林 ， 经 济 作物 行 间
套种 粮 、 油 、 蔬 菜 、 绿 肥 和 茧 本 、 草 本 水 果 CRE, WAS), 这 不 仅 增加 地 面 覆盖 ， 保 持
水 土 ， 稳 定 水 热 动态 ， 还 可 充分 利用 红壤 区 旺盛 的 生物 积累 ， 发 展 庭园 经 济 ， 增 加 产量 、 收
益 ， 达 到 以 短 养 长 ， 用 养 结合 的 目的 。 例 如 ， 在 土 层 较 厚 、 土 壤 较 肥沃 的 茶园 ， 可 发 展 茶 、

. ie 中 国 退化 生态 系统 研究

粮 、 油 间作 ， 即 在 茶树 行 间 间作 花生 、 黄 豆 、 甘 暮 、 油 菜 等 粮油 作物 ;在 水 肥 条 件 较 差 的 红
壤 上 ， 可 选择 耐酸 、 耐 闻 、 耐 旱 的 绿肥 品种 。 如 肥田 萝卜 、 猪 尿 豆 、 印 度 亚 豆 、 紫 云 英 等 ，
实行 茶 肥 间作 。 余 江 县 刘 家 站 星 殖 场 ， 在 茶树 行 各 连 种 四 季 绿 肥 ， 使 红 纺 有 机 质 含 量 由
0 .64% 提 高 到 1.21% ， 轮 种 8 年 后 ， 提 高 到 2.1% ， 茶 树 的 树冠 和 树 高 都 相应 增加 。

排泄 物 排泄 物
排泄 物
沼 渣
生产
沼 气 fa 塘
沼 液 塘 Ve
草 木 OR

AS 种 养 结合 多 层 利 用 的 链 式 循环

3.3 加 大 物质 投入 、 改 善 红壤 质地

红壤 土 性 不 良 ， 包 括 蚀 、 瘦 、 酸 、 粘 、 板 等 是 红壤 胶体 品质 差 、 活 性 弱 的 一 种 表现 。 反
映 在 红壤 的 生理 机 能 和 农业 性 状 上 ， 则 是 抗 送 性 ， 缓 冲力 差 、 宜 种 、 宣 肥 性 窄 等。 因此， 加
大 物质 投入 的 主要 目的 在 于 改善 胶体 品质 ， 把 瘦 红 土 变 为 肥 土 ， 不 断 提 高 土壤 调节 和 供应
热 、 水 、 气 、 肥 的 能 力 。

1. 多 施 有 机 肥 |

红壤 低产 的 根本 原因 ， 是 有 机 质 少 。 大 量 施用 有 机 肥 ， 可 以 加 速 土壤 有 机 质 积 累 ， 改 良
红壤 一 系列 不 良性 状 ， 有 机 质 经 过 微生物 的 分 解 和 合成 作用 ， 形 成 深 色 的 腐殖质 。 腐 殖 质 与
红壤 中 的 矿质 胶体 结合 ， 形 成 有 机 一 无 机 复合 胶体 ， 促 使 以 低 硅 矿质 胶体 为 主 的 冷 性 土 变 为
以 复合 胶体 为 主 的 生理 性 热 性 土 。 胶 体 品 质 的 改变 ， 从 根本 上 改善 了 土壤 对 养分 的 吸收 、 贮

存 和 供应 性 能 。 同 时 有 机 质 的 矿 化 也 不 断 丰 富 了 土壤 营养 物质 ， 因 此 ， 随 着 有 机 质 含量 的 增
高 ， 红 壤 养 分 状况 和 供 肥 能 力 显 著 好 转 (48 23)。

- 135°

、 机 制 及 对 策

红壤 退化 现状

热带

王 明 珠 : 中 亚

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9 和。 中 国 退 化 生态 系统 研究
Se

H23 ”红壤 有 机 质 含量 与 养分 状况 的 关系

有 机 质 ”全 氨 全 了 磅 代 换 性 盐 基 总 量
Hii
采集 地 RM ee) ( 克 / 千 克 ) ( 克 / 千 克 ) ( 厘 摩尔 /千克 )
荒地 3.10 0.3 0.4 2.89 4.5
me 种 植 四 年 16.10 0.9 0.5 4.79 4.3
荒地 9.90 0.80 0.10 1.47 5.0
EE 基本 熟化 13.90 0.90 0.60 8.31 5.8
强度 熟化 16.90 1.00 0.80 11.39 6.4
5.20 0.40 0.30 1.84 5.5
<a io

种 植 五 年 13.20 0.70 0.60 12.94 3.7

此 外 ， 随 着 有 机 质 的 增加 ， 腐 殖 质 逐 步 成 为 结构 体 的 主要 胶结 物质 ， 土 粒 表 面包 被 的 铁

锰 胶 膜 逐渐 由 有 机 一 无 机 复合 胶 膜 所 代替 。 从 而 使 耕 层 土壤 的 水 稳 性 团 粒 增加 ， 土 壤 容重 减

轻 ， 和 孔隙 度 发 达 ( 表 24) 通 透 性 能 良好 ， 缓 和 了 热 、 水 、 气 、 肥 之 间 的 矛盾 ， 为 土壤 和 作
物 的 正常 生理 协调 ， 创 造 合 适 的 环境 条 件 。

R24 ”红壤 有 机 质 含 量 与 物理 性 状 的 关系

有 机 质 容重 ， 土壤 含水 量
采集 地 熟化 度 孔 %
( 克 / 千 克 ) (58 EK?) sisi (% )
Fre Hh, 9.9 — 1.53 43 三 =
进 贤 基本 熟化 13.9 1.40 46 =
强度 熟化 16.9 1.36 48 一
荒地 Se 1.55 42 <=
刘 家 站
种 植 五 年 18.2 1.03 60 =
荒地 3.1 一 一 16.3
南昌 柏 岗
种 植 四 年 16.1 一 一 2

有 机 肥 源 主要 包括 种 植 绿肥 、 养 猪 积 肥 和 秸秆 还 地 三 个 方面 :

(1) 大 种 绿肥

绿肥 是 富 含 有 机 质 和 氮 、 磷 、 钾 养分 的 完全 肥料 ， 特 别 是 豆 科 绿肥 ， 由 于 根瘤 菌 的 固氮
作用 ， 体 内 氮 素 很 丰富 。 同 时 ， 绝 大 多 数 绿 肥 作 物 吸 肥 能 力 很 强 ， 能 将 肥料 中 不 能 利用 的 养
分 吸收 ， 从 而 使 养分 得 到 活化 和 集中 。 一 般 新 鲜 绿 色 体 中 含有 机 质 10 一 15% ， 氮 素 0.4 一
0.8% ， 磷 素 0.1 一 0.2% ， 钾 素 0.3 一 0.5% ， 因 此 ， 绿 肥 翻 压 后 ， 不 但 能 补充 红壤 的 矿质 营
养 ， 而 且 可 以 提高 土壤 有 机 质 含量 。 和 群众 说 :“ 绿 肥 种 三 年 ， 瘦 田 变 肥田 "。 种 植 绿肥 首先 要
选择 适 生 、 速 生 、 抗 道 力 强 、 覆 盖 度 大 、 产 量 和 肥效 都 比较 高 的 种 类 和 品种 。 目 前 主要 有 肥
Hh. AO. A. RAK; 春 夏季 绿肥 有 殉 豆 、 绿 豆 、 猪 尿 豆 、 田 蘑 。 多 年 生 绿肥 有 胡
枝子 、 山 毛豆 、 紫 穗 槐 等 。 果 、 桑 、 茶 园 内 间作 绿肥 ， 已 成 为 各 地 “以 园 养 园 ” 的 有 效 措

ERK: 中 亚热带 红壤 退化 现状 、 机 制 及 对 策 > ER

施 。

(2) 养 猪 积 肥

猪 左 肥 的 改 土 作用 ， 主 要 表现 在 三 个 方面 : 一 是 富 含 有 大 量 有 机 质 和 微生物 ， 能 显著 改
善 土壤 胶体 品质 ; 二 是 猪 娄 在 冬季 为 热 性 肥 ， 有 丰富 热能 ， 能 促进 土壤 微生物 旺盛 活动 ， 在
夏天 是 冷 性 肥 ， 有 降低 土 温 的 作用 ; 三 是 含有 充足 的 氮 、 磷 、 钾 养分 。 但 是 猪 数 的 质量 优 劣
与 所 喂 饲 料 种 类 密切 相关 ， 以 配合 饲料 油 枯 饼 喂 饲 的 不 但 营养 丰富 ， 而 且 其 代谢 性 能 远 比 用
其 他 饲料 喂养 的 猪 烘 为 好 。

(3) 秸秆 还 地

秸秆 中 含有 糖 类 、 淀 粉 、 纤 维 素 、 半 纤维 素 、 脂 肪 、 树 脂 、 木 质 素 、 含 氮 物 和 单 宁 等 许
多 物质 ， 经 过 微生物 分 解 以 后 ， 可 形成 大 量 的 活性 有 机 质 并 释放 出 多 种 营养 元 素 ， 特 别 是 豆
科 作 物 秸秆 ， 富 含有 机 质 氮 素 ， 肥 效 尤 佳 。

“2. 合理 施用 化 肥

低产 红壤 潜在 养分 含量 低 ， 供 应 作物 生长 的 养分 少 ， 因 此 在 大 量 施用 有 机 肥料 ， 改 善 土
壤 肥力 的 基础 上 ， 合 理 施用 氮 、 磷 、 钾 矿质 肥料 对 于 进一步 改善 红壤 的 供 肥 状 况 ， 提 高 作物
产量 ， 也 有 着 重要 意义 。 在 开垦 初期 或 尚 处 于 初 度 熟 化 期 ， 氮 、 磷 效果 都 很 显著 ， 特 别 是 磷
肥 ， 初 明 红 壤 的 肥效 往往 超过 氮肥 ， 地 越 瘦 磷 的 肥效 越 大 ， 这 一 情况 ， 已 为 各 地 大 面积 生产
和 田间 试验 所 反复 证 明 。 而 磷肥 的 效果 主要 取决 于 土壤 中 有 效 磷 的 含量 ， 红 壤 连 年 施用 大 量
磷肥 后 ， 有 效 磷 显 著 提 高 ， 同 时 由 于 土壤 有 机 质 的 增加 也 减少 了 磷 素 的 固定 ， 使 磷肥 在 土壤
中 移动 性 小 ， 后 效 较 高 ， 故 红壤 熟化 度 提 高 ， 磷 素 有 一 定 累积 以 后 ， 继 续 大 量 施 碟 ， 在 没有
氮 素 的 配合 下 ， 肥 效 又 会 逐渐 降低 。

红壤 的 氮 素 水 平常 因 土壤 有 机 质 含量 而 定 ， 开 垦 后 ， 由 于 耕作 频繁 ， 加 以 外 界 高 温 多 十
易于 促进 有 机 质 腐 解 ， 如 不 及 时 补充 有 机 肥料 和 化 学 氮肥 ， 和 氮 素 含量 相应 降低 。 同 时 ， 作 物
从 土壤 中 取 走 的 氮 素 要 比 磷 素 多 。 从 禾 谷 类 作物 中 所 、 磷 比例 看 ， 氮 素 要 大 于 磷 素 一 倍 ， 由
于 施 磷 ， 作 物产 量 提高 ， 又 大 大 加 速 了 氮 素 的 消耗 。 因 此 ， 中 度 熟 化 的 红壤 施用 磷肥 与 氮肥
的 肥效 差异 很 小 。 此 后 ， 熟 化 度 继续 提高 ， 氮 素 供应 日 趋 紧 张 ， 氮 肥 的 效应 明显 地 大 于 磷
肥 。

钾肥 肥效 一 般 比 氮 、 磷 稍 差 ， 这 是 因为 红壤 中 钾 的 淋 失 率 较 小 。 土 壤 含 钾 量 相对 较 高 。
在 江南 丘陵 地 区 ， 红 泥土 的 含 钾 量 1 一 2% 左 右 ， 其 中 第 四 纪 红 粘土 发 育 的 红壤 土 为 1.35% 。
红 砂 岩 发 育 的 红 泥 土 为 1.0% ， 在 红壤 开垦 的 初期 ， 除 甘草、 马铃薯 、 大 豆 、 小 麦 、 花 生 、
玉米 、 烟 草 等 需 钾 较 多 的 作物 对 钾肥 有 较 高 的 增产 效果 外 ， 其 他 作物 反应 不 明显 ， 但 是 随 着
利用 年 限 的 增加 ， 复 种 指数 的 提高 ， 作 物 从 土壤 中 吸取 大 量 钾 素 ， 红 壤 中 钾 的 供应 水 平 逐 渐
降低 ， 钾 肥 肥 效 渐 趋 显著 。 据 江西 省 刘 家 站 垦殖 场 农 科 所 在 红 粘 土 和 红 砂 岩 发 育 的 红壤 上 ，
连续 多 年 进行 的 钾肥 试验 表明 ， 钾 肥 无 论 对 旱 作物 或 水 稻 都 有 良好 的 增产 效果 ， 增 产 率 一 般
都 在 10 一 12% ， 高 的 达 30% 。 各 种 钾肥 品种 都 有 增产 。 一 般 认 为 窒 灰 钾肥 、 钾 钙 肥 等 矿质
钾肥 以 作 基 肥 较 好 ， 氮 化 钾 、 硫 酸 钾 等 化 学 钾肥 ， 除 可 用 作 基 肥 外 ， 也 可 作 早 期 追肥 。

红壤 中 钼 、 硼 、 锌 、 镁 、 铜 等 微量 元 素 ， 虽 然 在 酸性 条 件 下 可 以 提高 其 有 效 度 ， 但 由 于
受到 强烈 的 淋 溶 ， 绝 对 含量 低 ， 施 用 微量 元 素 肥 一 般 都 有 较 好 的 效果 。 特 别 是 钼 和 硼 对 于 大
豆 花生 、 紫 云 英 、 油 菜 等 增产 显著 。 中 科 院 红壤 生态 站 和 鹿 潭 市 刘 家 站 垦 殖 场 在 不 同 程度
熟化 红壤 旱地 上 试验 ， 早 大 豆 用 千 分 之 一 硼砂 拌 种 ， 增 产 11.07% ， 早 花生 用 千 分 之 一 钥 酸

rn 中 国 退 化 生态 系统 研究

铵 拌 种 增产 7 一 15% ， 油 菜 使 用 硼 、 钼 肥 增 产 10—20% 。

3. 施用 石灰

红壤 施 石灰 的 好 处 主要 是 中 和 酸性 ， 减 轻 活性 铝 为 害 ， 提 高 土 温 ， mR, 因而 能 促
进 微生物 繁殖 ， 间 接 调 节 土 壤 养 分 状况 ， 改 善 物理 性 质 。 在 低 丘 红壤 区 的 适宜 施用 量 为
375—563 千克 /公顷 ,效果 最 好 的 可 使 士 壤 pH 增加 1 个 单位 。 江 西 的 试验 资料 表明 ， 施 用
有 机 肥料 配合 施 石灰 可 使 花生 增产 10% ， 大 豆 、 水 稻 增 产 10 一 20% 。 石 灰 后 效 较 好 寻根 据
轮作 换 茬 制度 ， 选 择 适宜 茬口 施 石灰 是 必要 的 。 值 得 注意 的 是 应 该 与 有 机 肥 配 合 施用 ， 而 且
要 掌握 适量 ， 否 则 可 能 引起 土质 板结

3.4 合理 轮作 耕作 、 发 挥 潜在 优势

实践 证 明 ， 土 壤 的 利用 与 改良 是 统一 的 ， 不 可 分 割 的。 红壤 开明 以 后 ， 选 择 适 宜 的 作
物 ， 合 理 安排 茬口 ， 搞 好 田间 耕作 管理 ， 保 持 均 一 村 被 等 ， 不 但 产量 可 以 提高 ， 而 且 土 壤 肥
力也 可 以 不 断 改善 。 这 主要 是 由 于 通过 人 们 的 合理 种 植 、 轮 作 等 措施 ， 改 变 了 植被 气候 ， 使
地 面 上 下 水 热 动 态 趋 于 稳 、 匀 、 足 、 适 ， 为 根系 的 生长 、 土 壤 微生物 的 活动 和 胶体 活性 的 发
挥 创 造 了 极为 良好 的 条 件 。

同时 ， 合 理 的 轮 、 间 、 套 、 复 种 ， 可 以 充分 利用 红壤 地 区 高 温 多 雨 气候 条 件 ， 在 提高 产
量 过 程 中 ， 将 更 多 的 太阳 光 能 转化 为 作物 茎 种 、 根 系 、 籽 实 等 有 机 物质 ， 经 过 适当 的 农事 活
动 ， 这 些 有 机 物质 都 会 直接 或 间接 的 施 人 和 人 土壤， 腐烂 分 解 ， 为 不 断 提高 土壤 肥力 创造 条 件 。
特别 在 轮作 复种 中 安排 有 豆 科 作物 ， 效 果 更 为 优良 。 因 此 ， 合 理 利用 红壤 的 过 程 也 是 改良 红
壤 的 过 程 。 &

1. 因 土 种 植

农作物 都 有 自己 的 适宜 的 土壤 ， 作 物 因 土 种 植 ， 不 但 产量 较 高 ， 而 且 培 肥 改 证 效果 也 显
著 。 在 红壤 的 不 同 熟化 阶段 ， 选 择 最 适宜 的 作物 既 有 利于 充分 利用 红壤 的 增产 潜力 ， 又 有 和 良
好 的 养 地 效果 ， 符 合 多 快 好 省 的 原则 。

SUR a, aE eae RU ee
部 分 作物 、 绿 肥 和 树种 适合 种 植 ， 通 常 称 之 为 红壤 上 的 先锋 作物 或 先锋 树种 ， 它 们 是 甘薯 、
AB. TEE BB DH. GB, SR. SRS Ew, ot. hae. ThA, BL HL
桔 、 梨 、 桃 等 园林 作物 ， 肥 田 葛 卜 : I, KM REARS. KER, BRE, SR WK
子 等 绿肥 牧 革 ， 白 菜 、 子 瓜 、 甘 蓝 、 牛 皮 菜 等 蔬菜 ， 以 及 马尾 松 、 湿 地 松 、 鞋 栋 、 合 欢 ， 泡
Hd, HARE AKA.

必须 指出 ， 因 土 种 植 是 相对 而 言 的 ， 因 为 红壤 的 熟化 程度 及 其 熟化 的 快慢 ， 取 决 于 大 们
所 下 工夫 ， 如 果 在 开垦 初期 能 给 予 优厚 的 条 件 (如 修筑 水 平 梯田 ， 大 量 施 用 有 机 肥 导 及 时 灌
溉 等 )， 灌 足 作物 生长 发 育 的 需要 ， 显 然 就 不 存在 所 谓 种植 “ 先 锋 作 物 ” 了 。 红 壤 的 酸 害 铝
毒 是 最 常见 的 障碍 因素 ， 如 果 选 用 耐酸 及 耐 铝 毒 作物 就 可 大 大 减少 因 纠正 铝 毒 所 需 的 投
入 。 此 外 ， 缺 磷 是 又 一 个 障碍 因素 ， 加 上 红壤 又 有 很 强 的 固 磷 能 力 ， 纠 正 其 缺 磷 ， 常 党
需要 相当 大 的 投入 。 一 般 红 壤 的 标准 需要 磷 量 为 100 一 500 微克 磷 / 克 土 ， 这 相当 于 3600—
18000 千克 /公顷 过 磷酸 钙 。 如 果 能 先 选 择 耐 低 磷 能 力 的 作物 或 者 能 较 好 利用 难 溶性 磷 的 作
物 也 就 可 以 降低 投入 。

2. 合理 间作 套种

低 丘 红壤 地 区 历来 有 间作 套种 的 习惯 ， 近 些 年 来 ， 不 仅 间 套 面积 逐年 扩大 ， 形 式 也 更 加

王 明 珠 : 中 亚热带 红壤 退化 现状 、 机 制 及 对 策 .139 -

丰富 多 采 ， 增 产 越 来 越 显著 。 对 红壤 改良 利用 来 说 ， 更 重要 的 是 通过 间作 套种 ， 改 进 植物 气
候 ， 稳 定 水 热 动 态 ， 促 进 作物 与 土壤 之 间 的 正常 生理 协调 ， 夺 取 高 产 。

间作 套种 主要 是 在 高 温和 多 雨季 节 保 持 连续 、 多 层 和 均一 的 植被 ， 缓 冲 地 面 上 下 水 热 状
况 的 剧烈 变化 。 表 25、26 可 见 ， 高 粱 、 大 豆 间 作 的 行 间 与 二 者 单 作 的 行 间 比 较 ， 温 度 日 变
ii), 热 周 期 变 幅 也 较 小 ， 绝 对 最 高 温度 低 5.SC 。 同 时 地 面 大 气相 对 湿度 较 大 ， 日 变 幅 较
稳定 ， 土 壤 含 水 量 较 高 ， 间 套 作 日 平均 湿度 比 单 作 高 7 一 8% ， 日 变 幅 小 13-16%, Het
壤 含 水 量 高 1.7% 左 右 。

表 25 ”红壤 旱地 间 套 作 与 单 作 温度 变 幅 情况

测定 项 目 温度 日 变 幅 热 周 期 变 幅 地 表 绝对
间 套 形式 地 表 5 厘米 处 “10 厘米 处 “地表 5 厘米 处 ”10 厘米 处 “最 高 温度
休闲 裸 地 14.8 10.8 9.9 0.5 a3 2.0 ye
高 梁 单 种 行 间 10.2 6.0 3.4 1.4 1.8 1.0 40.0
大 豆单 种 行 间 9.4 6.3 3.8 2.3 1.0 0.9 40.0
甘薯 单 种 行 间 9.0 4.8 2.6% 1 St LG 0.9 0.8 38.3
高 梁 间 大 豆 ， 大 豆 行 间 6.3 3.6 2.1 + ss te5 1.0 0.8 35.0
。， 高梁 间 大 豆 ， 高 粱 行 间 6.8 5.8 2.9 0.7 1.2 0.8 34.0

26 红 塘 旱地 间 套 作 与 单 作 地 面 大 气温 度 与 土壤 含水 量变 化 状况 (单位 :% )
aR KR 32 高 梁 间

LSE Ane ma x RAAB
测定 时 间 i 本 人 ”高 梁 行 间
行 间 ， 行 间 “ 行 间 “大 豆 行 间
8 时 69 81 85 85 90 90
ys 14 时 49 49 59 47 i 8
7 20 时 90 85 90 90 85 90
平均 值 69 72 78 74 81 86
日 变 幅 41 36 31 43 23 13
8 时 66 69 77 85: ox ps 90 81
ok 14 Bt 48 48 50 Te onli 63
a 20 时 85 81 85 47 62 80
平均 值 68 66 71 67 85 75
日 变 幅 37 33 35 34 23 18
8 时 59 66 76 73 73 76
Bt 14 时 48 48 52 49 64 70
as 20 时 85 81 85 85 85 85
平均 值 64 65 71 69 74 77
日 变 幅 37 33 33 36 21° 15
耕 层 土壤 含水 量 14.82 16.88 17.78 = 19.91 18.23

由 于 间 套 作 的 植物 气候 和 地 面 上 下 水 热 动态 相对 稳定 ， 为 作物 与 土壤 之 间 的 正常 生理 谐
调 创造 了 良好 的 条 件 ， 因 而 增产 很 显著 。 同 一 研究 资料 表明 ， 在 全 年 施肥 种 类 和 用 量 等 同和
管理 水 平 基本 一 致 的 情况 下 ， 凡 采用 间作 ， 三 熟 以 上 的 农田 ， 公 项 产 都 超过 6000 千克 ， 二

. 140 - 中 国 退 化 生态 系统 研究
Le ee Eee
spa se Bh (HY) FLAG 33905214 千克 ， 仅 为 三 熟 制 的 78 一 88% ， 间 套 作 每 亩 纯 收 入 增加 30% Ze
右 。

3. 合理 轮作 换 苍

合理 的 轮作 换 人 着 ， 是 在 一 个 年 周期 或 一 个 轮作 周期 内 解决 作物 与 土壤 之 间 的 供需 关系 ，
不 断 提高 土壤 肥力 ， 这 在 高 温和 多 雨季 节 尤 为 重要 ， 必 须根 据 当 地 的 气候 特点 安排 好 各 季 作
EO, MEE, FEE.

新 垦 红 壤土 多 采用 花生 一 肥田 葛 卜 (绿肥 )， 甘 暮 一 肥田 萝卜 《绿肥 ) 一 年 一 熟 制 ， 或
花生 一 油菜 (早熟 种 ) 一 年 两 熟 制 。

初步 熟化 红 泥土 的 轮作 形式 主要 有 : 春 、 夏 种 甘薯 、 花 生 、 世 麻 等 ， 秋 冬 种 油菜 、 大 罗
人 、 红 花 等 的 一 年 两 熟 制 ， 或 油菜 一 花生 一 荞麦 一 年 三 熟 制 。

4. 合理 耕作 深 松

红壤 旱地 耕作 层 浅薄 ， 不 能 满足 作物 根系 的 伸展 及 正常 生长 发 育 所 需 的 良好 环境 和 营养
范围 。 进 行 合 理 深 耕 ， 目 的 在 于 创造 一 个 深厚 、 均 一 、 肥 沃 的 耕作 层 。

十 后 中 耕 、 畦 面 盖 草 、 表 土 埋 草 深耕 松 土 等 措施 对 于 吸 鞋 十 水、 减少 蒸 发 、 稳 定 水 热 动
态 有 明显 的 作用 。 此 外 ， 在 红壤 坡 耕 地 上 ， 采 用 等 高 耕作 、 等 高 留 茬 、 等 高 作 畦 以 及 选择 耐
时 作物、 选用 早熟 品种 、 适 当 提早 播种 和 推行 合理 密植 等 措施 都 是 较为 行 之 有 效 的 抗旱 保 寺
经 验 。

5. 旱地 改 水 田

旱地 改 成 水 田 后 可 以 活化 土壤 有 机 质 ， 使 高 价 铁 铝 胶体 还 原 ， 促 进 土壤 养分 的 释放 和 结
构 的 改善 ， 因 此 水 耕 熟 化 是 提高 红壤 肥力 的 一 个 重要 途径 。 资 料 表明 ， 红 壤 在 水 耕 状态 下 比
旱 作 熟化 快 ， 肥 分 高 ， 增 产 幅 度 也 相当 明显 。 正 如 群众 所 说 : 旱地 改 水 田 一 年 抵 三 年 。

旱 改 水 增产 的 主要 原因 是 : 土地 经 过 平整 后 可 以 进行 人 工 灌溉 ， 解 除了 干旱 威胁 ， 并 能
满足 高 产 作物 在 夏秋 高 温 季节 的 较 高 需 水 量 ， 从 而 可 充分 利用 夏秋 充足 的 光 、 热 因素 达到 高
产 : 其 次 ， 解 决 了 丘陵 红壤 的 水 、 土 、 肥 冲 蚀 问题 ， 变 “三 跑 ” 为 “三 保 ": 第 三 ， 有 利于
加 速 土壤 培 肥 熟 化 ， 淹 水 条 件 下 水 热 条 件 的 变化 相对 稳定 ， 施 用 有 机 肥料 容易 促成 腐 殖 化 ，
提高 土壤 的 保 肥 供 肥 能 力 ， 胶 体 活 性 容易 发 挥 ， 解 决 了 亚热带 气候 条 件 与 腐殖质 积累 之 间 的
矛盾 ; BO, WRT AMS, A, ERS, ASKS RE, HTK
作物 茬口 。 由 于 改 田 前 旱地 熟化 程度 不 同 ， 改 田 时 又 打 乱 了 原 有 土 层 ， 故 新 改 田 肥力 变化 较
复杂 ， 但 总 的 趋势 是 有 机 质 和 养分 含量 增加 ， 酸 度 和 活性 铝 含量 明显 下 降 ， 代 换 性 盐 基 总 量
上 升 ， 盐 基 饱 和 度 提高 ( 表 27、28)。

R27 红 泥 土 旱地 改 水 田 后 土壤 肥 性 变化 情况
有 机 质 2H P,0s RR CKO FRR HEF 代 换 量

土壤 pHi
(g/kg) (g/kg) (g/kg) (mg/kg) (g/kg) (BREAK /F 3) ( 厘 摩尔 /千克 )

红壤 老 水田 6.2 23.11 ieee, 1.562 73.70 7.969 0.226 7.84
改 田 八 年 ”6.2 18.26 1.302 1.557 12.60 10.822 0.363 9.92
改 田 五 年 ”5.3 11.80 1.148 0.964 11.15 8.320 0.248 6.93
改 田 二 年 ”5.7 7.99 0.891 0.854 6.60 15.449 0.177 8.57

ERK: 中 亚热带 红壤 退化 现状 、 机 制 及 对 策 - 141:

R28 丰产 试验 田 种 称 前 后 的 土壤 主要 性 状

类 土壤 深度 有 机 质 SMM SH SH 有 代 换 性 氢 活性 铅 oo a
m | |
(厘米 ) (g/kg) (g/kg) (g/kg) (g/kg) (labia) (cmol/kg) (cmol/kg) Gua es

0—20 4.7 0.40 0.38 12.5 4.75 4.08 0.036 4.044 0.45 3.9
240 3.1 0.39 0.38 12.6 4.70 4.29 0.036 4.254 0.45 5.8
0.31 0.37 11.6 4.65 4.59 0.036 4.554 0.44 J
@—-00.. .2.5 0.30 0.39 ih 4.60 4.83 0.023 4.807 0.40 aa
80—100 2.4 0.26 0.43 12.0 4.70 4.88 0.041 4.839 0.44 ny

ame
N
\o

e135" "6.41 0.037 0.052 4.95 1.16 0.027 1.133 3252 53.2
种 13—40 0.29 0.036 0.042 4 4.70 4.90 0.029 4.871 4.25 58.7
稻 40-60 0.29 0.035 0.043 4.65 5.66 0.054 5.606 0.14 1.9
后 60—80 0.25 0.035 0.042 pm 4.60 5.16 0.027 6.133 0.19 和

80—100 0.24 0.032 0.042 4.60 3.19 0.020 6.17 0.33 3.7

总 之 ;红壤 退化 的 防治 对 策 和 其 它 退化 的 治理 一 样 Q8) ， 难 在 “成 效 "， 贵 亦 在 “成 效 ”，
所 谓 有 成 效 就 是 在 不 断 改 善 红 壤 生 境 的 前 提 下 ， 充 分 利用 红壤 地 区 资源 优势 ， 以 最 低 限 度 的
成 本 ， 开 发 利用 红壤 ， 改 造 退化 生态 系统 ， 持 续 获 得 最 高 限度 的 经 济 效益 ; 最 大 量 的 农 、
林 、 牧 优质 产品 。

参考 xX 献

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“2 - 中 国 退 化 生态 系统 研究

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PRE: 中 国 温带 森林 退化 生态 系统 及 恢复 途径 " 143 *

7 ”中国 温带 森林 人 退化 生态 系统 及 恢复 途径
RE

(中 国 科 学 院 植 物 研究 所 ， 北 京 100093)

中 国 的 温带 森林 区 域 可 以 区 分 为 寒 温 带 针 叶 林 区 域 ， 中 温带 针 叶 、 阔 叶 混交 林 区 域 及 暖
温带 落叶 冰 叶 林 区 域 。 不 同 的 森林 区 域 有 其 特有 的 代表 性 森林 类 型 ， 自 然 环境 条 件 以 及 森林
破坏 后 所 形成 的 退化 生态 系统 。 在 不 同 自 然 环境 以 及 人 类 破坏 方式 及 强度 不 同 的 情况 下 ， 退
化 生态 系统 的 演 蔡 过 程 及 采取 的 恢复 和 重建 途径 有 -一定 的 差异 。

中 国 温带 可 以 分 为 寒 温 带 、 中 温带 和 暖 温带 ， 其 中 以 寒 温带 气候 最 冷 ， 在 中 国 寒 温 带 的 “，

-面积 很 小 ， 仅 出 现在 大 兴安 岭 北部 的 根 河 地 区 ， 这 是 由 于 纬度 偏 北 ， 加 上 海拔 较 高 所 形成 。

年 平均 气温 在 0C 以 下 ， 最 冷 月 〈1 月 ) 平均 气温 为 ~30C 以 下 ， 生 长 季 很 短 ， 约 3 个 月 ，
夏季 (7 月 ) 平均 气温 在 15 - 18C ，> 二 107 的 年 积温 为 1600 CUE, 4 hE 7K 400 —
500mm， 这 是 中 国 最 寒冷 地 区 。 中 温带 的 气候 由 于 纬度 偏 南 ， 气 候 变 暖 ， 分 布 范围 较 大 ，
从 东北 一 直 向 西 延 伸 到 新 疆 。 但 作为 中 温带 森林 区 域 ， 仅 限于 中 国 的 东北 地 区 。 这 一 带 季风

影响 较 大 ， 年 平均 气温 在 0C 以 上 ， 南 部 可 达 SC ，1! 月 平均 气温 为 -14- - 24 ，7 月 平均
. 气温 不 到 200, S10 年 积温 1600 - 2600C ， 生 长 期 4-5 个 月 左右 ,年 降水 量 500 -
800mm。 中 国 暖 温带 主要 为 黄 淮海 、 渭 河 、 汾 河流 域 以 及 南 性 地 区 。 暖 温带 落叶 阔 叶 林 区

域 ， 位 于 除 南 性 以 外 地 区 。 年 均 温 为 9- 14 ， 最 冷 月 平均 气温 为 -12- -6C ， 最 热 月 平
均 气 温 为 24 一 28C , 10 习 的 年 积温 3200 - 4500C ， 生 长 季 长 达 5-7 个 月 ， PARE: TO
a -600mm!?: 12) 。

“EASE, UGSSENCKIRAME, BEITBURS, ILBRABE, UlsbsE Ik
ZAAMAREM, MAMHIK. KAW. Fu. AGW, BRU. URAK, CTRL
山东 山地 。 东 西 走向 山脉 主要 有 燕山 山脉 和 秦岭 65 。

中 国 温带 地 区 的 北部 为 中 国 主要 木材 生产 基地 ， 大 面积 森林 均 被 采伐 ， 而 平原 地 区 已 开
辟 为 农田 。 中 国 的 温带 大 面积 均 被 退化 生态 系统 所 占据 ， 残 存 的 仅 在 东北 林 区 有 小 面积 的 原

: 生 老 龄 森林 生态 系统 。 而 残存 林 中 ， 大 多 均 在 恢复 过 程 中 ， 一 般 为 中 龄 林 及 幼林 。 由 于 温带

的 气温 及 雨量 的 制约 ， 加 上 人 为 的 强烈 干扰 ， 退 化 生态 系统 的 恢复 和 重建 将 是 一 个 漫长 的 过
程 。 ，
.退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 必须 以 生态 学 为 理论 指导 。 生 态 学 的 各 分 支 学 科 的 深入 研
究 ， 将 为 退化 生态 系统 的 恢复 与 重建 提供 重要 理论 基础 。 学 与 群落 生态 学 ， 特 别 是
天 然 群落 结构 组 成 及 其 演 替 规律 的 探讨 ， 主 要 物种 的 种 群 年 龄 结构 ， 分 布 格局 ， 繁 殖 特 性 ，
将 为 恢复 和 重建 的 仿真 模型 提供 基础 。 生 态 系统 的 恢复 不 仅 是 组 成 结构 的 恢复 ， 还 必须 恢复
生态 系统 功能 过 程 ， 才 能 使 生态 系统 得 以 自我 维持 。 因 此 生态 系统 功能 的 研究 具有 重要 意
义 。 随 着 退化 生态 系统 恢复 与 重建 ， 物 种 及 种 群 将 产生 新 的 适应 机 制 。 生 态 系统 的 恢复 重要
目的 是 保持 生物 的 多 样 性 ， 特 别 是 保护 的 生物 学 研究 ， 将 促进 生态 系统 恢复 与 重建 的 进程 ，,

”144 . 中 国 退 化 生态 系统 研究
而 土地 和 生物 资源 的 合理 经 营 管理 ， 对 生态 系统 恢复 与 重建 将 产生 深刻 影响 。 因 此 ， 退 化 生
态 系统 的 恢复 与 重建 ， 是 一 个 十 分 复杂 的 过 程 。 首 先 必 须 了 解 原生 性 的 自然 生态 系统 及 其 演
替 规律 ， 它 的 生境 特点 ， 为 退化 生态 系统 的 恢复 ， 提 供 必要 的 资料 。 本 文 所 指 的 原生 性 的 自
然 生态 系 统 是 指 与 当地 气候 、 土 壤 条 件 相对 应 的 地 带 性 自然 生态 系统 ， 它 们 是 没有 受过 严重
干扰 的 自然 生态 系统 或 受过 干扰 后 逐步 恢复 为 原生 性 的 自然 生态 系统 ， 由 于 它们 恢复 年 代 不
久 ， 并 未 达成 熟 阶段 。

1. 地 带 性 自然 生态 系统

温带 森林 地 区 的 自然 生态 系统 ， 主 要 有 寒 温 落叶 针 叶 林 ， 以 兴安 落叶 松 〈Lariz
gmelinii) 林 、 华 北 落 叶 松 (Larix principis-rupprechtii) 林 和 太白 红 杉 (Larix chinensis )
PARK. BRE MARES HS (Pinus sylvestris var. mongolica) PK. (ES (Pinus
pumila) JERK. fABE4Z (Picea jezoensis) PK. ZL RAI (Picea koraiensis) WM. RAW
(Abies nephrolepis) 林 、 青 杆 ( Picea wilsonii ) 林 、 Att (Picea meyeri) Mh. BUH
(Abies fargesii) 林 和 秦岭 冷杉 (Abies chensiensis) PK "PF Yh FF Wl PY YER 3 MK VA ZT A Wiad PH YEE 3
林 为 主 。 暖 温 针 叶 林 有 油 松 (Pinus tabulaeformis) PK. IRS (Pinus densiflora) 林 、 侧 柏
(Platycladus orientalis) #K. ARMS (Pinus bungeana) 林 以 及 华山 松 (Pinus armandii )
PKS. BER PEE OH a A BPR (Quercus spp.) MAREK. Bh. HES BPO YE CHK.

1.1 寒 温 落叶 针 叶 林

兴安 落叶 松林 为 寒 温 针 叶 林 区 域 的 地 带 性 森林 类 型 ， 广 泛 分 布 在 大 兴安 岭 的 山药 至 山地
项 部， 分布 高 度 在 北部 达 1300m， 由 北向 南 分 布 上 限 逐 渐 升 高 ， 在 南部 可 达 1500m, 兴安 落
叶 松林 的 适应 性 很 强 ， 在 干旱 贫 兰 的 石 砾 山 地 以 及 水 湿 的 沼泽 地 均 能 生长 成 林 。 在 小 兴安 岭
北 坡 也 有 兴安 落叶 松林 分 布 ， 是 由 大 兴安 岭 延伸 而 来 ， 在 南 坡 多 限于 海拔 400m 以 上 的 河谷
低 湿 泥 痰 腐殖质 沼泽 土 。 由 于 兴安 落叶 松林 可 在 不 同 水 湿 条 件 以 及 随 海拔 上 升 引起 的 温 、 湿
度 不 同 的 生境 下 生长 ， 因 此 兴安 落叶 松林 在 组 成 上 有 明显 变化 。 蒙 古 栎 ( Quercus mongoli-
4a) 、 兴 安 落 叶 松林 为 大 兴安 岭 水 平地 带 性 植被 ， 因 大 兴安 岭 地 势 普 遍 较 高 ， 因 此 这 类 落叶 松
林 分 布 并 不 普遍 ， 由 于 分 布地 海拔 较 低 ， 气 候 条 件 较 好 ， 土 壤 为 灰 棕 壤 性 棕色 泰 加 林 土 ， 土
壤 表 层 腐 殖 质 较 丰 富 、 湿 润 ， 具 有 稳定 团 粒 结构 ， 在 这 种 生境 下 植物 种 类 比较 丰富 ， 在 组 成
结构 上 与 小 兴安 岭 针 闪 混 交 林 有 一 定 相似 之 处 [13] 。

兴安 杜 鹏 (Rhododendron dauricum ) , 兴安 落叶 松林 是 山地 中 部 的 代表 性 类 型 。 因 大 兴
安 岭 地 势 普遍 较 高 ， 一 般 海拔 为 700 - 1000m， 在 中 生生 境 下 ， 这 类 森林 分 布 最 广泛 ;多 占
据 阳 坡 、 半 阳 坡 和 分 水 岭 上 。 土 壤 为 典型 的 棕色 泰 加 林 土 。 在 山坡 上 部 较 平 坦 地 段 、 土 层 较
厚 、 湿 润 生 境 中 ， 分 布 着 越 村 ( Vaccinium vitisidaea ) 、 兴安 落叶 松林 ， 面 积 不 大 。 随 着 生
境 更 为 冷 湿 ， 水 分 充足 ， 并 有 滞 水 现象 的 平缓 的 阴 坡 、 半 阴 坡 下 部 ， 分 布 着 杜 香 (Ledum
talustre)、 兴 安 落 叶 松 林 ， 土 壤 为 潜 育 泥 炭化 棕色 泰 加 林 土 。 当 这 类 森林 进一步 沼泽 化 ,， 则
HE VER B_ (Sphagnum spp)、 杜 香 、 兴 安 落叶 松林 ， 这 在 小 兴安 岭 海 拔 400 — 500m 闭塞 谷
地 也 有 分 布 ， 这 是 由 于 生境 由 中 生 -~ 沼 泽 化 发 展 ， 兴 安 落叶 松 在 种 类 组 成 上 的 分 异 。 随 着 海
拔 升 高 ， 生 境 更 为 湿 冷 , 适 于 从 类 植物 茂盛 发 育 ， 构 成 了 苦 毒 (Hylocomium proliferum )、
ASAt A (Alnus raardsjhurica ) 、 兴 安 落叶 松林 。 土 壤 为 灰 化 棕色 泰 加 林 土 ， 土 层 薄 。 随 着
海拔 上 升 ， 兴 安 落叶 松林 形成 疏 林 ， 在 组 成 上 出 现 大 量 优 松 ， 由 于 兴安 落叶 松林 分 布地 的 生

陈 灵 艺 : 中 国 温带 森林 退化 生态 系统 及 恢复 途径 <a *

境 差 异 ， 在 组 成 上 尚 有 以 各 种 雁 类 、 草 本 植物 分 别 占 优 势 的 地 被 层 和 草本 层 。 如 草 类 、 兴 安
落叶 松林 集中 分 布 在 大 兴安 岭 山 地 下 部 的 阳 坡 、 半 阳 坡 以 及 小 兴安 岭南 坡 北部 ， 海拔 400m
以 上 、 排 水 良好 的 台地 ， 土 壤 为 棕色 泰 加 林 土 。 在 我 国 分 布 的 兴安 落叶 松林 为 苏联 东西 伯 利
亚 落叶 针 叶 林 向 南 分 布 的 延续 。 兴 安 落 叶 松 林 多 为 成 熟 林 ， 天 然 更 新 良好 ， 若 加 以 保护 和 合
理 管 理 ， 能 自我 维护 。

华北 落叶 松林 是 暖 温带 中 部 山地 垂直 带 的 森林 类 型 。 在 河北 、 山 西海 拔 较 高 山地 才 有 华
北 落 叶 松 林 的 分 布 ， 垂 直 分 布 高 度 为 海拔 1500 - 2700m 之 间 ， 在 河北 小 五 台山 、 雾 灵山 、
马 梁 山 〈 小 五 台 支 脉 ) 、 北 京 百花 山 、 东 灵山 有 小 面积 分 布 。 在 山西 的 恒山 、 五 台山 、 管 小
山 、 关 帝 山 、 太 岳山 ， 华 北 落叶 松林 分 布 较 多 。 这 类 森林 自然 分 布 区 的 特点 是 地 势 较 高 、 降
水 较 多 、 温 度 低 、 蒸 发 量 少 、 是 冷冻 期 较 长 的 亚 湿润 地 区 。 华 北 落叶 松林 的 分 布地 地 形 大 部
分 为 符 立 于 黄土 垣 面 和 黄土 丘陵 之 上 的 石 质 山 岭 ， 大 多 见于 坡度 10-25 的 阴 坡 ， 半 阴 坡 ，
土壤 为 山地 棕 壤 。 这 类 落叶 松 通常 为 单 层 纯 林 或 与 白 杆 、 青 杆 组 成 复 层 混 交 林 ， 林 下 灌木 可
由 多 种 榜 (Coryius spp.)、 胡 枝子 (Lespedeza spp.)、 绣 线 菊 (Spiraea spp.). B*
(Lonicera spp. ) 、 占 优势 ， 或 以 多 种 草本 植物 占 优势 ， 组 成 各 类 华北 落叶 松林 [27] 。

太白 红 杉 林 是 暖 温带 南部 秦岭 亚 高 山 带 特 有 的 落叶 松林 类 型 ， 垂 直 分 布 于 海拔 2900m
以 上 的 地 区 ， 以 太白 山 为 其 分 布 中 心 ， 其 它 如 玉 皇 山 、 首 阳 山 、 兴 隆 岭 均 有 出 现 。 太 白 红 杉
林 在 太白 山 分 布 於 海拔 3000 - 3500m 之 间 ， 形 成 林带 ， 处 于 森林 带 的 最 上 部 ， 与 高 山 灌 从
草 甸 带 相 接 ， 向 下 与 冷杉 林带 相 接 。 在 3000 - 3500m 的 地 带 ， 在 古 冰 缘 气 候 条 件 下 形成 了
Haw, HAW, KAARMROPERHMHL, KAAREIE. MR. MRA, AE
适应 恶劣 环境 ， 在 其 他 乔木 树种 不 能 正常 生长 的 高 海拔 地 区 ， 太 白 红 杉 且 能 正常 生长 。 土 壤
为 山地 灰 化 暗 棕 壤 。 太 白 红 杉林 在 秦岭 山区 多 为 纯 林 ， 或 与 巴山 冷杉 、 糙 皮 桦 (Betula u-
tilis) 形成 混交 林 。 林 下 灌木 多 为 杜 鹏 (Rhododendron spp.)、 忍 冬 、 金 露 梅 (Potentilla
万 wiicosa ) 、 绣 线 菊 、 越 桔 等 适宜 于 高 山 气 候 的 种 类 。 草 本 植物 有 岗 草 (Kobresia spp.) 及 多
种 禾 本 科 植 物 ， 蔡 从 层 比较 发 达 。 其 中 以 雁 类 、 苔 草 、 太 白 红 杉林 的 分 布 最 广 。 矮 灌木 太
白 红 杉林 则 分 布 在 红 杉林 带 的 上 部 ， 面 积 较 小 14] 。

1.2 寒 温 常 绿 针 叶 林

樟 子 松林 ， 在 我 国境 内 主要 分 布 在 大 兴安 岭 ， 尤 其 集中 在 呼 玛 河 以 北 ， 在 呼 玛 河 以 南 ，
则 星 散 分 布 在 较 陡 的 阳 坡 或 半 阳 坡 上 。 这 是 大 兴安 岭 中 部 山地 的 主要 森林 类 型 。 还 可 间断 地
分 布 在 小 兴安 岭 。 樟 子 松 是 阳性 树种 ， 在 向 阳 山 坡 上 或 陡坡 的 水 土 流失 严重 地 段 分 布 ， 这 些
地 段 积 雪 融化 最 慢 ， 蒸 发 量 大 ， 土 壤 为 薄 层 粗 骨 土 。 土 层 厚 度 不 超过 20cm， 较 干燥 ， 其 下
为 大 块 岩石 和 石 砾 ， 在 这 种 生境 下 ， 其 他 树种 难以 生存 ， 发 育 着 樟 子 松林 。 由 于 生境 的 差
异 ， 林 下 的 优势 成 分 有 所 变化 。 兴 安 杜 鹏 、 樟 子 松林 代表 这 类 森林 中 的 中 生 类 型 。 在 土 层 较
厚 的 半 湿 润 生境 下 ， 林 下 草本 层 发 过 ， 形 成 草 类 、 樟 子 松 林 ， 在 更 湿润 的 条 件 下 ， 则 有 杜 香
这 一 指示 湿润 生境 灌木 出 现 ， 构 成 杜 香 、 樟 子 松林 。 此 外 在 黑龙 江 及 其 支流 沿岸 的 沙 质 阶地
上 见 有 蒙古 标 、 樟 子 松 林 ， 分 布 面积 小 ， 且 不 常见 。 樟 子 松 林原 有 大 面积 分 布 ， 由 于 人 类 砍
做 ， 面 积 大 大 缩小 ， 它 在 大 兴安 岭 分 布 的 生境 大 多 与 兴安 落叶 松林 相似 ， 因 此 在 种 类 组 成 上
有 很 多 相似 之 处 。

候 松 矮 曲 林 ， 集 中 分 布 在 大 兴安 岭 。 候 松 通常 为 兴安 落叶 松林 或 樟 子 松林 的 林 下 灌木 ，
仅 孤 岛 状 在 个 别 高 峰 顶部 形成 纯 林 。 此 外 ， 自 小 兴安 岭 向 南 至 长 白山 山地 ， 也 有 小 面积 优 松

- 146 - 中 国 退 化 生态 系统 研究

- 斤 曲 林 间断 分 布 在 个 别 高 峰 顶 顶 上 。 这 类 斤 曲 林 分 布 不 普遍 ， 其 生境 特点 是 在 高 峰 顶 部 地 形 平
坦 而 宽阔 处 ， 风 力 强 ， 地 表 满 覆 石 块 ， 在 石 块 间 有 少量 土壤 ， 土壤 极为 靖 薄 ， 一 般 树木 不 能
正常 生长 ， 唯 优 松 能 适应 此 恶劣 生境 ， 它 呈 铀 外 生长 CREM, Pome eK, ET
殊 生 境 下 的 生态 系统 类 型 。 铸 林 下 的 灌木 、 草 本 常见 有 兴安 检 (Sabina davurica), 西伯 利
WHI (CS. sibirica) MARA (Enpetrum nigrum var. japonicum) 等 。

鱼鳞 云 杉 林 在 寒 温 带 和 中 温带 的 山地 中 部 均 有 分 布 ， 它 是 山地 垂直 带 的 主要 类 型 8 大 兴
安 岭 的 鱼鳞 云 杉 林 ， 集 中 分 布 在 820 - 1300m 的 山地 上 部 较 阴 湿 的 阴 坡 ， 土 壤 为 灰 化 棕色 森
林 土 。 林 下 以 苦 雁 、 越 桔 占 优势 。 这 类 云 杉 林 仅 小 块 状 灸 赃 分 布 在 苦 叙 、 赤 杨 、 兴 安 落叶 松
林内 。 在 小 兴安 岭 、 张 广 才 岭 、 长 白山 区 的 鱼鳞 云 杉 经 常 与 臭 冷 杉 构成 云 冷 杉林 ， 为 中 温带
的 山地 垂直 带 类 型 。 混 有 岳 桦 (Betula ermanii) 的 云 冷 杉林 ， 在 小 兴安 岭 分 布 在 海拔 700
~ 850m 的 宽广 分 水 岭 上 E， 完 达 山 分 布 在 海拔 600m 以 上 ， 张 广 才 岭 见 于 海拔 900 = 1450m,
长 白山 区 海拔 1200 - 1500m， 分 布 较 广 ,土壤 为 棕色 泰 加 林 土 。 此 外 ， 在 张 广 才 岭 海拔
1000 — 1300m 的 缓坡 平坦 分 水 岭 上 见 有 少量 的 雁 类 - 云 杉林 。 在 长 白山 海拔 700=1100m 山
地 有 阔 叶 、 云 冷杉 林 ， 土 壤 为 潜 育 灰 棕 壤 。 鱼 鳞 云 杉林 在 中 温带 山地 垂直 带 上 ， 在 海拔 高 处
为 岳 桦 禾 曲 林 所 替代， 在 海拔 较 低 处 逐渐 过 渡 为 红 松 阔 叶 混 交 林 。

红 皮 云 杉林 常 分 布 在 生境 过 湿地 段 ， 在 大 兴安 岭 见于 海拔 450 — 820m 的 阴 坡 过 于 阴 混
生境 ， 土 壤 为 灰 化 棕色 泰 加 林 土 。 在 中 温带 红 皮 云 杉 经 常 作 为 重要 伴生 种 ， 生 长 在 鱼鳞 云 杉
林内 。

臭 冷 杉 多 与 鱼鳞 云 杉 构成 混交 林 ， 但 它 也 可 成 为 以 臭 冷杉 为 优势 的 臭 冷 杉林 ， 主 要 见于
张 广 才 岭 和 长 白山 区 海拔 500 - 800m 的 河岸 洼地 及 溪 旁 ， 称 为 臭 松 排 子 。 在 海拔 1000 =
1200m， 绥 坡 坡 面 ， 地 表 遍 布 花岗岩 岩 块 ， 上 复 玫 类 地 被 层 ， 在 这 样 生 境 下 也 有 臭 冷杉 林 的
分 布 a

白 杆 林 ， 是 暖 温 带 广泛 分 布 的 亚 高 山 常 绿 针 叶 林 的 重 训 类 型 。 tenia ap ts T”, 河北
省 也 有 少量 分 布 ， 见 于 海拔 1700 - 2700m 的 阴 坡 ， 半 阴 坡 ， 土 壤 为 山地 棕 壤 或 灰 棕 壤 。 白
杆 林 有 纯 林 ， 也 有 白 杆 、 华 北 落 叶 松 混交 林 ， 白 杆 、 青 杆 混交 林 以 及 含有 臭 冷 核 的 自 杆 林 ，
其 中 以 白 杆 纯 林 面积 最 大 。 在 管 小 山 、 关 帝 山 、 五 台山 等 林 区 广 为 分 布 ， 主 要 见 手 阴 坡 、 半
阴 坡 。 白 杆 、 华 北 落叶 松 混交 林 分 布 也 广 ， 与 纯 林 处 于 相似 的 坡 向 。 白 杆 、 青 杆 混 交 林 分 布
在 上 述 二 类 森林 的 下 部 ， 一 般 垂直 高 度 为 1700 - 1900m， 是 白 杆 与 青 杆 的 交错 分 布 区 ;含有
具 冷 杉 的 白 杆 林 仅 见于 五 台山 ， 面 积 很 小 。 在 小 五 台山 1600 -2500m， 有 以 白丁 为 主 \、 混 有
青 杆 与 落叶 松 的 混交 林 。 在 雾 灵 山 、 管 小 山 、 关 帝 山 均 有 分 布 。

育 杆 林 分 布 较 广 ， 它 的 自然 分 布 范围 ， 由 内 蒙 大 青山 、 河 北 雾 灵山 、 小 五 台山 海拔
1400 一 2100m， 山 西 省 北部 的 恒山 到 南部 的 中 条 山 ， 包 括 管 小 山 、 关 帝 山 、 五 台山 、 赤 岳山
等 地 海拔 1700 -2300m。 在 陕西 秦岭 海拔 2200 -~ 2400m， 甘 肃 兴 隆 山 及 南部 涨 河 与 白 龙 江 流
域 海拔 2200- 2600m， 青 海 东部 海拔 2700m 左右 ， 在 亚热带 的 湖北 西部 海拔 1600 二 2200m，
四 川北 部 至 岷江 流域 上 游 ， 海 拔 2400 - 2800m 均 有 分 布 。 青 杆 林 不 仅 是 暖 温带 山地 的 委 直
带 类 型 ， 在 亚热带 山地 也 有 分 布 。 青 杆 林 有 纯 林 ， 青 杆 、 白 杆 、 华北 落叶 松 混交 林 ， 青 杆 和
上 桦 混交 林 ， 以 及 青 杆 朴 林 。 林 下 土壤 为 山地 棕 壤 或 山地 暗 暗 棕 培 ， 后 者 见于 海拔 2200 -
“2400ms; 青 杆 纯 林 主要 分 布 于 阴 坡 或 陡坡 。 青 杆 、 白 杆 、 华 北 落叶 检 混 交 林 主 要 分 布 于 四 下

林 和 落叶 松林 的 下 限 。 青 杆 与 杨 桦 混交 林 是 人 为 一 定 干扰 后 所 形成 。 青 杆 疏 林 多 见于 阴 坡 ，

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RARE: 中 国 温带 森林 退化 生态 系统 及 恢复 途径 “ aT -*

半 阳 坡 ， 这 类 森林 分 布 范围 虽 广 ， 但 残存 面积 很 小 。

巴山 次 杉林 又 名 太白 冷杉 ， 是 暖 温 带 与 北 亚热带 过 渡 地 区 山地 的 垂直 带 类 型 ， 以 秦岭 和
巴 而 山地 为 其 分 布 中 心 ， 东 起 湖北 神农 架 ， 沿 大 巴山 、 米 苍山 至 岷 山 山地 ， 并 由 秦岭 延伸 至
河南 伏 牛 山 山 地 。 巴 山 冷 杉林 在 秦岭 多 分 布 于 海拔 2400 以 上 山坡 、 山 背 或 沟谷 中 。 在 亚 热
# i Had AG Dk Hy FE 2500 - 2600m 以 上 。 冷 杉林 下 土壤 以 山地 暗 棕 坏 为 主 ， 土 层 厚 20 -
80cm， 腐 殖 质 层 较 厚 ， 林 地 潮湿 ， 分 布 区 气候 寒冷 、 湿 润 、 且 多 强风 ， 在 植物 生长 季节 ，
这 里 气温 低 ， 有 效 积 温 少 。 巴 山 冷 杉 为 耐 阴 树 种 ， 耐 寒 耐 湿 。 在 秦岭 山地 形成 冷杉 林带 。 杜
静 、 巴 出 冷杉 林 位 于 冷杉 林带 最 上 部 ， 海 拔 2700 - 3000m， 以 阴 坡 为 主 的 陡 急 坡 上 ， 小 地 形
起 伏 大 ， 地 表 有 较 大 岩石 裸露 和 堆积 ， 土 壤 为 山地 泥炭 质 暗 棕 壤 ， 林 下 以 金 背 杜 静
(Rhododendron aureodorsale) 占 优 势 。 苦 草 、 玫 类 巴山 冷杉 林 分 布 于 冷杉 林带 的 中 上 部 海拔
2700-- 2900m， 分 布 区 的 小 地 形 或 中 地 形变 化 不 大 ， 土 壤 为 山地 暗 棕 壤 。

秦岭 冷杉 林 ， 其 分 布 范 围 基本 上 与 巴山 冷杉 林 相 似 ， 以 秦岭 为 分 布 中 心 ， 在 冷杉 林带 居
于 林带 的 下 部 ,海拔 2100 -2700m， 它 亦 可 与 巴山 冷杉 林 交 错 分 布 。 综 上 所 述 ， 寒 温 常 绿 针
叶 林 在 温带 的 种 类 较 多 ， 主 要 以 多 种 云 杉 林 为 主 ， 冷 杉林 分 布 面积 相对 较 小 ， 林 下 植物 大 多
为 同属 异种 植物 组 成 ， 如 各 种 杜 鹏 、 绣 线 菊 (Spiraea), BS (Lonicera), KR
(Ripes)、 木 本 委 陵 菜 (Potentilla), FIFA (Cotoneaster) 等 等 。 昔 玲 层 发 达 是 它们 的 共同
特点 。

1.3 Pimst haat iB

针 阁 叶 混 较 林 以 红 松 (Pinus koraiensis) RAMU ZEPRK ARB, AGP UT Hh YE EK
型 。 红 松 阔 叶 混 交 林 ， 主 要 分 布 在 我 国 东北 部 的 长 和 白山、 老爷 岭 、 完 达 山 和 小 兴安 岭 的 低 中
山地 带 。 在 前 苏联 的 远东 部 分 、 朝 鲜 北 部 、 日 本 北海 道 也 有 分 布 ， 而 我 国 东北 为 其 分 布 中
心 。 这 类 混交 林 ， 在 山地 分 布 的 垂直 高 度 因 纬 度 增 高 而 降低 ， 在 北纬 47- 48 "的 小 兴安 岭 地
区 ， 分 布 垂 直 高 度 在 700m 以 下 。 在 北纬 44- 46" 的 张 广 才 岭 地 区 ， 分 布 在 海拔 900m 以 下 。
在 北纬 41- 44 "的 长 白山 区 垂直 分 布 高 度 在 S00m- 1100m， 成 为 长 白山 森林 面积 最 大 的 类
型 。 在 辽宁 东部 红 松 阔 叶 混 交 林 见于 海拔 1000m 以 上 山地 。 红 松 益 叶 林 种 类 成 分 的 变化 与
分 布地 的 地 形 和 土壤 条 件 有 密切 关系 。 如 长 白山 、 张 广 才 岭 海拔 1000m 或 1100m 的 低 山 、
FP hy He Bel APA PAR |, SERRE. AUTOR. OA, PR A RE, Bt
耐 干旱 的 蒙古 标 、 二 色 胡 枝子 (Lestpedeza pbicolor ) 、 兴 安 杜 鹏 数量 较 多 ， 形 成 杜 鹏 、 蒙 古
PR. ZAK. DRAG EH (Carex spp.) 红 松林 。 这 是 一 种 生境 比较 干燥 的 类 型 。 在 山地 的
中 、 下 部 ， 土 壤 湿润 肥沃 的 生境 上 ， 适 于 多 种 树种 生长 ， 构 成 了 紫 根 (Tilia amzzrensis )、
硕 桦 ( Betula cosiata )、 红 松林 ， 在 长 白山 海拔 700 - 1100m 的 范围 内 最 为 广泛 ， 土 壤 为 中
厚 层 暗 棕 壤 。 其 次 为 白 浆 化 暗 棕 壤 ， 具 有 排水 良好 、 土 壤 湿 润 而 肥沃 的 特征 。 在 亚 高 山 和 低
谷 湿地 ， 红 松 则 与 喜 冷 湿 的 鱼鳞 云 杉 、 臭 冷杉 组 成 克 类 、 云 冷杉 、 红 松林 ， 见 于 长 白山 和 完
达 山 海拔 1000 -= 1$00m 中 山地 带 ， 面 积 不 大 ， 为 云 冷 杉林 与 红 松 MOAR,
为 棕色 泰 加 林 土 。 在 海拔 700 - 800m 以 下 的 平坦 低 湿 山涧 谷地 ， 溪 流 两 岸 的 阶地 上 ， 构 成
蕨 类 、 云 冷杉 、 红 松林 ， 土 壤 为 中 厚 层 、 弱 潜 育 化 暗 棕色 森林 土 和 草 旬 土 。 在 长 白山 地 的 中
下 部 或 山 苯 及 溪流 两 侧 ， 低 平地 带 春 榆 〈UZmazs propinqua )、 水 曲 柳 ( Fraxinus mand-
sauricus)、 红 松林 分 布 较 广 ， 林 内 湿度 较 大 ， 一 般 为 湿 - 重 湿 ， 土 壤 为 潜 育 化 暗 棕 壤 ， 或 谷
地 生 草 森林 土 和 冲积 土 。 在 东北 部 山区 南 段 长 白山 林 区 海拔 700m 以 下 低 山 地 带 ， 是 以 千金

* 148 - 中 国 退 化 生态 系统 研究

CI
i (Carpinus cordata) FWA (Abies holophylla ) 为 标志 的 千金 榆 、 沙 冷杉 、 红 松林 ，
分 布 区 的 气候 温暖 ， 雨 量 丰 富 ， 种 类 成 分 丰富 。 红 松 阔 叶 混 交 林 的 主要 阔叶树 种 除 上 述 占 优
势 的 阔叶树 种 外 ， 还 有 硕 桦 、 糠 要 (Tilia mandshurica), RK (Tilia amurensis), FH
(Popolus koreaza ) 、 核 桃 橄 (Juglansmandshurica), B3% (Phellodendron amurense), 、 大 青
杨 (Populus ussuriensis), Je 78 Bh (Acer mono ) <, FKAERMHRERE. LEAMA
成 种 类 相当 丰富 ， 红 松 阔 叶 混交 林 尚 保存 有 原生 的 老龄 林 [] 。

1.4 Rim St ht

作为 原生 性 的 针 叶 林 ， 主 要 为 油 松林 、 赤 松林 、 侧 柏林 和 华山 松林 。 这 几 类 针 叶 林 受到
严重 破坏 ， 天 然 森 林 少 ， 人 工 林 较 多 ， 分 布 最 广 的 为 油 松林 。

油 松林 是 暖 温带 低 中 山 的 代表 性 针 叶 林 ， 在 辽宁 西部 和 山东 半岛 、 河 北 、 山 西 、 陕 西 各
省 均 有 分 布 ， 在 半 干 旱地 区 山地 上 也 有 油 松林 分 布 。 而 山西 和 陕西 为 油 松林 分 布 中 心 。 在 山
西 ， 油 松林 一 般 分 布 在 海拔 1000 - 1800m 山地 ， 其 中 1200 - 1600m RAR, ERA
岭南 坡 ， 分 布 海拔 为 1000 - 2200m， 北 坡 为 1200 - 2100m， 在 黄龙 、 桥 山 的 油 松 林 ， 分 布
海拔 1000 - 1700m， 在 关 帝 山 分 布 于 海拔 1000 - 2000m， 土 壤 主要 为 山地 棕 壤 和 淋 溶 褐 土
在 山东 ， 油 松林 集中 分 布 于 蒙 山 、 泰 山 、 鲁 山 和 沂 山 等 海拔 700 -1500m 地 段 。 在 辽宁 天 然
油 松林 仅 在 千 山 、 医 巫 桐 山 、 七 老 阁 山 等 部 分 地 区 有 树龄 大 、 生 长 良好 的 天 然 油 松林 ， 分 布
海拔 多 在 800m 以 上 。 河 北 的 天 然 油 松林 在 燕山 东部 的 承德 、 青 龙 一 带 山 区 以 及 小 五 台山 海
拔 800 — 1600m 地 段 比 较 常见 。 由 于 油 松林 分 布 范围 广 、 生 境 有 所 差异 。 油 松林 组 成 种 类 亦
反映 了 生境 的 变化 。 土 庄 绣 线 菊 (Spiraea 思 upescenrs) 、 油 松林 是 山地 阴 坡 最 常见 类 型 ， 林 下
灌木 种 类 较 丰 富 ， 反 映 海拔 1000m 以 上 的 中 生生 境 。 在 阳 坡 、 半 阳 坡 的 缓坡 ， 土 层 深厚 地
带 ， 黄 刺 梅 (Rosa zazzthi)、 二 色 胡 枝子 、 油 松林 比较 普遍 。 而 在 阳 坡 、 半 阳 坡 、 坡 度 大 ，
土 层 薄 而 干旱 贫 靖 地 段 ， 则 为 小 叶 鼠 李 ( Rhamus paruifoliz )、 三 醒 绣 线 菊 (Spiraea trilo-
bata)、 油 松林 。 在 秦岭 北 坡 海拔 800 - 1500m tl) Hh EL, BH ( Cotinus coggygria var.
cizerea ) 、 油 松林 分 布 广泛 ， 在 土壤 和 湿度 条 件 优 越 生 境 下 ， 有 短 梗 胡 枝子 (Leszpedezxa cyr-
iobotjya ) 、 油 松林 分 布 。 油 松 一 般 为 纯 林 ， 但 有 时 也 混 生 一 些 阔叶树 种 ， 如 辽东 栎 ( Quer-
cus liaotungensis). Bi Vi HER (Quercus aliena var. acuteserrata), #® K#k (Q. variabilis )
UR (Populus davidiana), "EE (Betula chinensis) AA FRR. HEL Fh (Celtis) 等 树
种 。

华山 松林 ， 主 要 分 布 在 亚热带 西部 以 及 暖 温 带 的 西南 部 与 亚热带 的 过 渡 地 带 ， 在 甘肃 、
了 陕西、 河南、 四川、 湖北、 贵州 、 云 南海 拔 1000 - 3300m 山地 以 及 西藏 雅鲁藏布江 流域 都
有 分 布 。 在 山西 中 条 山 有 零星 出 现 。 在 陕西 秦岭 、 河 南 伏 牛 山 一 带 ， 华 山 松林 分 布 较 普 遍 。
在 暖 温带 分 布 的 华山 松林 ， 土 壤 较 肥 沃 、 潮 湿 ， 多 为 山地 棕 壤 ， 其 次 为 山地 褐 土 和 粗 骨 土 。
华山 松林 可 为 纯 林 、 但 常 与 油 松 、 栎 类 等 分 别 构成 油 松 、 华 山 松林 和 栎 类、 华山 松林 ， 分 布
海拔 1200 - 2000m 。 而 在 秦岭 海拔 2000 - 2300m 的 山坡 上 常 为 华山 松 纯 林 ， 伴 以 少量 青
Hf. ZLB (Batula alborsizensis)、 山 杨 等 。 在 秦岭 南 坡 西 段 海 拔 1700 - 2000 各 坡 向 上 ， 竹
于 、 华 山 松林 分 布 面积 很 大 。

赤松 林 ， 在 我 国 主要 分 布 于 暖 温带 落叶 阔 叶 林 区 域 的 东部 近海 地 带 ， 辽 东 半 岛 和 胶东 半
岛 是 其 集中 分 布 区 ， 南 界 可 达 江 苏 北部 的 云 台 山 。 在 辽宁 境内 赤松 多 分 布 在 东部 海拔 600m
以 下 的 丘陵 。 在 山东 的 赤松 林 天 然 分 布 在 胶东 丘陵 和 沐 东 丘陵 ,垂直 分 布 海拔 最 高 达 850 二

KAY: 中 国 温 带 森 林 退 化 生态 系统 及 恢复 途径 > 149 -

___ se nn rrr
900m， 在 海拔 150 - 300m 处 生长 正常 。 土壤 为 中 性 或 微 酸性 棕 壤 或 褐 土 。 赤 松林 一 般 为 单
层林 ， 混 有 少量 的 标 类 (Quercus spp.). RHF (Ailanthus altissima ), Hi) ¥k (Kalopanax
septemlobus ) LI TERK (Sorbus). BEBE (Prunus) 等 。 在 辽东 半岛 土 层 较 厚 的 阴 坡 半 阴 坡 ，
赤松 林内 还 混 有 根 树 (Tizlia spp.) MBE (Phellodendron azzzlre7z2se ) 。 赤 松林 不 仅 为 纯 林 ，
day SiR. BPR. EKER. PER (Quercus aliena) 等 形成 混交 林 。 赤 松林 下 灌木 常
以 多 种 杜 鹏 和 胡 枝 子 为 主 。 在 生境 贫 交 条 件 下 ， 以 研 条 ( Vitex negundo var. heterophylla )、
MR (Zizyphus jujuba var. spinosa), = EF eG SE AK A HE ARE

侧 柏林 分 布 在 暖 温带 低 山 丘 陵 ， 垂 直 分 布 一 般 为 600 - 1400m, HATA 1600m, {A —
般 适 于 600- 700m 以 下 地 段 ， 在 河北 兴隆 、 北 京北 部 和 西部 山区 、 上 方 山 、 山 西 吕梁 山 、
太 岳 山 、 中 条 山 、 陕 西 秦 岭 、 甘 肃 东 部 山地 均 有 侧 柏林 的 分 布 ， 面 积 很 少 。 山 东 是 侧 柏林 的
中 心 分 布 区 之 一 ， 它 广泛 分 布 于 山地 丘陵 和 平原 。 侧 柏林 的 分 布地 ， 大 多 为 陡峭 岩石 山坡 ，
土 层 较 薄 ;， 侧 柏 多 生长 在 岩石 峰 中 ， 林 下 灌木 的 优势 成 分 因 地 而 异 。 在 土 层 较 厚 有 薄 层 腐 殖
质 生境 下 的 侧 柏林 ， 林 下 以 虎 榜 子 (Ostryotpsis davidiana) 为 主 。 黄 土 丘陵 地 区 ， 海拔
1300m 以 下 的 阳 坡 ， 半 阳 坡 ， 湿 度 差 的 生境 分 布 着 白 刺 花 (Sophora vicifolia), WHAM. TE
Be Amis, ERM RAD RE, MAAK. WHR (Hippophae rhamnoides). MTA
林 见 于 汾 河 、 漳 河 两 岸 海拔 1200m 以 下 浅 山 半 阳 坡 或 半 阴 坡 。 在 河北 、 北 京 的 低 山 800m 以
下 的 侧 柏 林 下 ， 常 以 研 条 、 酸 惠 占 有 优势 。 目 前 已 无 大 面积 生长 良好 的 侧 柏林 ， 一 般 均 为 中
龄 的 疏 林 。 树 龄 达 百年 以 上 、 高 大 的 侧 柏 仅 在 寺庙 中 可 以 见 到 。

白 皮 松 林 ， 在 暖 温带 分 布 面 积 不 大 ， 仅 零星 分 布 在 河北 、 河 南 、 山 西 、 甘 肃 、 陕 西 的 中
低 山 区 ， 跨 北 亚热带 和 暖 温带 两 个 气候 带 。 白 皮 松 林 大 部 分 生长 在 气候 温暖 ， 土 壤 干 旱 的 石
UK, BADR A 500-1600m, WABEIR, WAAR, ARMA AKT 25 - 35 "陡坡
上 ， 林 相 稀 疏 ， 土 壤 大 部 分 为 山地 褐 土 ， 只 有 生长 较 好 的 白 皮 松 林 下 才 见 到 山地 棕 壤 。 白 皮
MAAK, CRE SMA RITA, ARAM, MRR. BFR (Quercus
baroxzii) 、 油 松 等 ， 分 别 形成 混交 林 。

1.5 Rime baat

Be a Ot RA KE LA Se Te ERK LAR BRK. BAER AK. PER BRPR. BRER (Quercus acutis-
sima) PARK.

Fe PRK A Fe ih JR AE EE ET PAR FP YTS A PH YER 30 PK RI J AY AE AS
系统 ， 但 在 暖 温 带 北部 的 辽宁 西部 丘陵 海拔 1000m LA Fi eh, PAR ANAK BADR EAD Se BR AK
iy RE ESE MH BA BEG RAZA OK, SEA BRAK AT AK, SIR ER, MER, Hest
(Quercus dentata) FUPRERIE6. TATA AT SHAS. ARPS ATE RA. PRR. FEAL A RH
PEMA ARB, ARBRE. BAG UHH. ATTA, HALL, ALR 800m 以 上 的 标 林
URARMAS, AA, tha Sil ARP BAL HA OT TIE ae AO YE EK

WAR RRL TG. Ww, WR. SR WA IA. HEN THK, WLR BRK
分 布 比较 普遍 ， 分 布地 与 蒙古 标 林 相近 ， 但 海拔 稍 低 ， 占 据 向 阳 山 坡 的 下 部 ， 混 生 蒙古 栎 及
SRAM. WAR PRE IE, ERA A ERE ASAE RR, AE, BE, EE
Mi, AATWUAY RAF Wb Sie AG HS TT PE RB LL ASSL tA A, UHR SSH AE
# WORE A db, EPA, MHEKAW, HEU, BHU,
吕梁 山 、 关 帝 山 、 中 条 山 、 太 岳山 所 有 土石 山区 ， 凡 有 天 然 次 生 林地 带 均 有 辽东 栎 林 的 分

0 中 国 退 化 生态 系统 研究

布 。 从 海拔 800 -2000m 均 有 分 布 ， 集 中 分 布 于 海拔 1200 - 2000m 的 。 阴 坡 、 阳 坡 ， 以 山
梁 、 山 顶 及 阳 坡 为 主 。 且 多 为 纯 林 或 与 山 杨 、 白 桦 (Betuta platyphylla) 或 油 松 等 混交 。 在
阴 湿 山 谷 阴 坡 ， 辽 东 栎 常 与 春 榆 、 裂 叶 榆 (LUZzrzrs laniciata ), 黑 桦 (Betula davurica), K
叶 白 腊 (Frazinus rhynchophylla), ti > P. Set. BAR. 16k AH (Carpinus turczani-
nowii), F4ztiG RA AE CK, MARA EMAAR. LEBAB. CR
(Corylus mandshurica), 4% (C. heterophylla), —@ tA FT. BAK (Rosa hugonis) 等
组 成 ， 它 们 可 以 分 别 成 为 灌木 层 的 优势 种 。

几 标 林 ， 分 布 于 暖 温带 的 辽东 半岛 、 山 东 、 河 北 、 河 南 、 陕 西 等 省 ， 向 南 可 分 布 至 可
西 、 皖 西 。 在 辽宁 ， 桥 标 林 主要 分 布 在 辽东 半岛 南部 ， 纯 林 较 少 ， 呈 零星 分 布 于 低 山 阴 坡 、
半 阴 坡 ， 土 层 较 厚 ， 湿 度 较 大 ， 有 一 定 腐殖质 的 棕 壤 上 ， 一 般 与 多 种 栎 树 混交 。 在 山东 ,大
都 分 布 于 海拔 500m - 900m 的 山谷 坡地 。 在 河北 ， 桥 标 林 见于 燕山 山脉 东 段 的 低 海拔 地 段 。
在 小 五 台山 、 太 行 山北 段 ， 也 有 这 类 森林 分 布 ， 海 拔 多 在 1000m WE. WIPER,
要 分 布 在 关 帝 山 、 太 岳山 、 太 行 山 中 段 以 南山 地 ， 多 为 零星 分 布 。 中 条 山 的 桥 栎 林 分 布 较
多 ， 土 壤 以 山地 棕 壤 为 主 ， 其 次 为 淋 溶 褐 土 和 山地 褐 土 ， 土 层 较 厚 ， 湿 度 较 大 。 小 乔木 山 查
(Prunus sibirica), Ki (Ulmus macrocarpa) 混 生 在 灌木 层 中 ， 林 下 灌木 有 三 醚 绣 线
5. He. — fA. BIL (Andrachne chinensis) 等 ， 保 存 稍 好 的 桥 栎 林 中 常 混 生
麻 标 、 榭 树 、 栓 皮 标 、 山 合欢 (Albizia ketkora )、 臭 椿 、 机 树 和 黄连 木 (Pistacia chinensis )
等 。

榭 树林 主要 分 布 在 辽东 半岛 和 松 岭 南部 的 丘陵 地 带 ， 只 有 小 片 零 星 分 布 ， 有 纯 林 ， (ass
大 多 数 与 多 种 栎 树 混 生 ， 生 长 于 向 阳 陡 坡 上 ， 土 壤 为 棕 壤 。 桥 树林 在 燕山 山系 ， 分 布 于 海拔
500— 1000m 以 下 低 山 阳 坡 ， 也 有 高 达 1500m 的 山坡 。 它 常 与 栓 皮 栎 混交 。 在 小 五 台山
1000m 以 下 阴 坡 和 太行 山 的 低 山 阴 坡 ， 均 见 有 桥 树 林 。 桥 树林 下 灌木 以 草 条 为 主 ， 常 见 的 有
山 杏 ， 并 有 三 醒 绣 线 菊 、 二 色 胡 枝子 、 北 京 锦 鸡 儿 (Caragana pekinensis )、 小 叶 鼠 李 等 。
榭 树林 破坏 严重 ， 对 它 是 否 是 原生 类 型 有 不 同 看 法 ， 亦 有 认为 榭 树林 为 不 稳定 类 型 ， 它 将 为
FE BERK CER AK TAR AK

RRMA) 12 ot Hi FR, A AE, 24 FEAL 22° - 40°, a 二
122 之 间 。 分 布 中 心 是 鄂 西 、 秦 岭 和 大 别 山区 。 山 东 省 接近 分 布 中 心 。 在 辽宁 ， 主 要 见于 辽
宁 南 部 的 丘陵 地 带 ， 较 干旱 贫 靖 、 甚 至 多 石 砾 的 阳 坡 和 半 阳 坡 的 棕 壤 上 ， 纯 林 面 积 较 少 ， 主
要 与 其 它 栎 类 混交 。 栓 皮 栎 林 在 山东 分 布 面积 较 大 ， 和 鲁 中 南山 地 的 泰山 、 蒙 山 、 沂 山 及 胶东
丘陵 的 崂山 、 昆 宜山、 大 泽 山 和 牙 山 是 栓 皮 栎 林 的 集中 分 布 区 ， 在 海拔 300 — 700m 处 较为
集中 ， 在 泰山 最 高 海拔 达 1200m。 在 河北 ， 栓 皮 栎 林 主 要 分 布 在 太行 出、 燕山 山脉 海拔 500
~ 1000m 以 下 低 山 阳 坡 ， 纯 林 较 多 ， 有 时 混 有 多 种 栎 树 。 在 山西 栓 皮 标 林 集中 分 布 于 中 条 山
南 侧 海拔 500 - 1600m 的 地 段 ， 土 壤 为 山地 褐 土 和 淋 溶 褐 土 。 在 海拔 1000m 以 上 栓 皮 栎 林 往
往 有 桥 栎 混 生 。 栓 皮 栎 林 分 布 范围 很 广 ， 它 随 着 纬度 偏 南 ， 分 布 海拔 上 升 ， 在 巴山 北 坡 分 布
于 海拔 1000m 以 下 坡地 ， 土 壤 为 黄 褐 土 。 在 秦岭 中 山地 区 的 栓 皮 标 林 见于 海拔 1200 -
1400m。 它 的 上 部 常 与 锐 齿 榭 标 林 交叉 分 布 ， 土 层 较 厚 ， 森林 面积 大 。 分 布 于 秦岭 海拔 500
-1300m 低 山 地 带 多 为 萌生 的 栓 皮 栎 林 ， 为 低 山 面积 最 大 的 森林 类 型 。 低 山 的 栓 皮 栎 林 下 ，
HAE AGA. RA, 孩儿 拳头 (Grewia biloba var，zparwi1iora ) 、 多 花 胡 枝子 ( Lespedeza:
floribunda), YS8HRF (CL. dahurica) 等 。 Fe We AG YK AY Ai AY RE BE BR AK Fe. FEA PRB

OO a ee yee | 7

RARE: 中 国 温带 森林 退化 生态 系统 及 恢复 途径 . 153 *

较 丰 富 ， 灌 木 中 杭 子 梢 (Campylotropis macrocarpa), 438 (Forsythus suspensa), St 4H
BiF (Lespedeza puergeri ) 、 细 梗 胡 枝子 ( 工 . virsgata ) 、 美 丽 胡 枝子 (L. fomosa) 为 常见 。

麻 栎 林 ， 建 群 种 麻 栎 是 分 布 极为 广泛 的 落叶 树种 ， 分 布 在 辽宁 、 山 东 、 江 苏 、 安 徽 北部
及 驳 西 山地 ， 西 至 陕西 、 四 川 、 西 藏 东部 、 云 南 ， 南 到 广东 、 广 西 ， 但 以 长 江 流域 及 黄河 中
下 游 为 集中 。 在 辽宁 分 布 面积 不 大 ， 分 布 范围 主要 在 辽东 半岛 南部 和 锦州 的 部 分 地 区 ， 大 多
与 栓 皮 栎 形成 混交 林 。 在 山东 ， 麻 标 林 分 布 较 广 ， 主 要 分 布 在 鲁 中 南山 地 及 胶东 丘陵 的 岩浆
a lldh, BSAA, ME ER. HER. HER (Quercus glandulifera) 等 混 生 。 大
BARA, Siw RM. RRR IK De Ye i Ka Re, EI ER A
定 的 面积 ， 分 布 于 海拔 500 - 700m 的 低 山 丘陵 地 带 ， 生 长 地 地 势 平缓 、 土 层 深厚 、 土 壤 湿
BEBE AY Jen BB HEL, FERAL FE LL PK Be Or BE AY RR AK, AVANTE 1000 — 1300m 的 阴 坡 或
半 阳 坡 ， 生 境 条 件 较 好 ， 土 壤 为 普通 褐 土 。

锐 齿 桥 标 林 分 布 于 暖 温 带 西南 部 以 及 北 亚 热带 的 山地 。 在 暖 温带 ， 主要 见于 秦岭 林 区 及
其 支脉 伏 牛 山 、 六 盘山 ， 是 暖 温 带 标 林 中 最 喜 湿 的 类 型 ， 分 布 海拔 在 1100 - 1800m 之 间 ，
tH Fe Ly Hoe SY, ALAR RK, PERE RK, SPICE. TEL
a PA LL th A BE ER KY OP i, TERA EAE PR. AL A. AAR (Tilia
oliveri). PAH (T. dictoneura), &FPREBE (Prunus spp.), #3 Hi (Carpinus spp. )、
BY (Acer spp.) 等 。

ATER (Q. baronii) 林 ， 在 我 国 分 布 于 暖 温 带 西南 部 和 亚热带 西部 ， 它 的 分 布 范围 北
起 秦岭 北 坡 、 中 条 山 ， 南 至 四 川 岷 山 、 大 巴山 、 神 农 架 ， 西 从 甘肃 东南 部 ， 东 到 伏 牛 山 、 武

当 山 。 秦 岭 、 伏 牛山 、 中 条 山 为 僵 子 栎 林 的 中 心 分 布 区 。 秦 岭 北 坡 主要 分 布 在 2000m 以 下

的 山脊 梁 顶 以 及 贫 将 的 砂 质 砾石 干燥 陡坡 。 中 条 山 的 僵 子 标 林 的 分 布地 ， 生 境 比较 差 ， 多 为
险峻 山地 ， 地 形 起 伏 ， 坡 度 大 多 在 30" 以 下 ， 海 拔 一 般 为 S00- 1500m， 其 中 800 - 1400m 分
布 比较 集中 ， 土 壤 为 薄 层 山地 棕 壤 和 褐 土 。

北 鹅 耳 杨 一 般 不 成 纯 林 ， 常 与 辽东 标 、 机 、 色 木 组 成 混交 林 ， 但 北 鹅 耳 株 仍 占 优势 。 这
类 阔 叶 林 ， 在 北京 西部 百花 山 及 燕山 山脉 有 小 面积 分 布 。 在 山西 ， 北 故 耳 柏林 见于 中 条 山 、
太 和 岳山、 吕梁 山 和 太行 山地 带 ， 其 垂直 分 布 范围 约 为 1000 - 1800m 之 间 的 阴 坡 、 半 阴 坡 ，
常见 于 石 块 堆积 较 多 的 粗 骨 性 棕 壤 或 淋 溶 褐 土 。 由 于 人 为 破坏 ， 残 留 的 北 鹅 耳 杞 林 多 生长 在
土 层 很 薄 的 陡坡 上 。

机 树 混 交 林 ， 主 要 有 糠 要 混交 林 和 蒙 机 混交 林 。 其 中 以 蒙 机 混交 林 分 布 较 广 。 在 辟 北 山
地 海拔 800 - 1400m、 燕 山 山 脉 海拔 750 - 1250m、 陀 梁山 海拔 1300m、 人 恒山 、 小 五 台山 海拔
1100 — 1400m 范围 内 阴 坡 、 半 阴 坡 的 止 处 有 星星 点 点 的 蒙 机 混交 林 分 布 ， 伴 生 树种 有 色 木 ，
山 杨 、 辽 东 栎 、 春 榆 等 。 蒙 机 混交 林 对 土壤 要 求 比 较 严 格 ， 适 宜生 长 在 湿润 、 肥 沃 和 土 层 深
厚 的 褐 土 或 棕 壤 上 。

暖 温 性 落叶 闪 叶 林 类 型 很 多 ， 其 它 有 见于 河流 阶地 、 水 湿 生 境 的 各 种 赤 杨 (Alnus
spp.) PK. MIR (Salix spp.) 林 、 青 杨 (Populus cathyana) 林 等 等 。

各 类 落叶 冰 叶 林 由 于 人 类 破坏 严重 ， 很 难 找到 未 受 破坏 的 原生 性 自然 生态 系统 ， 绝 大 部
分 都 是 受到 人 为 破坏 后 逐渐 恢复 的 中 龄 林 ， 尚 处 于 发 展 过 程 。

2 中 国 退 化 生态 系统 研究

2. 温带 森林 退化 生态 系统 类 型 及 其 形成 机 制

森林 退化 的 原因 有 自然 灾害 及 人 为 因素 。 由 雷电 引起 的 火灾 ， 暴 风 雪 所 造成 树木 被 压 或
拔 倒 ， 滑 坡 所 造成 的 植被 破坏 ， 均 为 自然 灾害 。 而 砍伐 森林 ， 轮 番 开 旦 烧 荡 、 过 度 放 牧 以 及
人 类 所 引起 的 火灾 和 不 合理 的 森林 经 营 措施 ， 均 是 导致 森林 退化 的 重要 原因 。 不 同 的 森林 生
态 系统 ， 由 于 所 在 地 生境 的 差别 ， 及 人 类 干扰 强度 不 同 ， 构 成 不 同类 别 的 退化 生态 系统 ， 而

2.1 寒 温 性 落叶 针 叶 林 的 退化 生态 系统

寒 温 性 落叶 针 叶 林 破坏 后 ， 主 要 形成 桦木 林 、 山 杨 林 、 蒙 古 栎 林 。 这 些 次 生 林 进一步 退
化 形成 灌 从 、 草 地 等 等 。

兴安 落叶 松林 是 大 兴安 岭 的 主要 森林 类 型 。 兴 安 落叶 松林 通常 主要 受 砍伐 或 火烧 的 影
响 ， 在 大 兴安 岭 的 白桦 林 是 兴安 落叶 松林 、 樟 子 松林 ， 以 及 云 杉林 破坏 后 所 形成 。 在 低 海拔
地 带 兴 安 落 叶 松 林 破 坏 后 则 形成 以 蒙古 栎 为 主 的 阔 叶 林 或 黑 桦 林 。

白桦 林 是 兴安 落叶 松林 破坏 后 最 广泛 的 退化 类 型 。 白 桦 林 在 大 兴安 岭 分 布 范围 与 兴安 落
叶 松林 相 似 ， 在 全 区 由 低 海拔 直至 海拔 1200m 均 有 出 现 。 白 桦 喜光 耐寒 ， 与 杂 草 有 较 强 的
竞争 能 力 。 在 兴安 落叶 松林 的 林 间 空地 和 采伐 迹地 上 ， 深 厚 的 苏 类 和 草本 植物 阻碍 兴安 落叶
松 的 生长 ， 而 白桦 可 以 成 林 。 在 火烧 迹地 上 ， 只 要 有 白桦 种 源 ， 首 先 恢复 为 白桦 林 ， 由 于 和 白
桦 林 在 15- 20 年 生 时 可 产生 大 种 量子 ， 且 结实 频繁 ， 种 子 小 而 轻 ， 且 具 起 ， 可 飞 达 1-
2km。 在 采伐 迹地 和 火烧 迹地 上 很 易 萌发 成 林 。 不 仅 如 此 ， 白 桦 的 伐 根 有 很 强 的 萌芽 能 力 ，
以 25- 45 年 生 的 白桦 萌芽 能 力 最 强 。 在 反复 火烧 ， 缺 乏 兴安 落叶 松 种 源 的 情况 下 ， 白 桦 靠
其 萌芽 和 种 子 成 熟 后 的 传播 能 力 ， 可 形成 较 纯 的 白桦 林 。 白 桦 林 下 ， 白 桦 和 兴安 落叶 松 更 新
均 不 良 ， 只 有 在 白桦 衰老 枯死 或 火烧 后 ， 在 有 种 源 的 情况 下 ， 兴 安 落叶 松 可 与 白桦 同时 作为
先锋 种 出 现 ， 随 着 林 龄 的 增长 ， 兴 安 落 叶 松 代替 白桦 ， 恢 复 为 兴安 落叶 松林 。

蒙古 栎 林 是 分 布 在 低 海拔 600m 以 下 的 蒙古 标 、 兴 安 落叶 松林 破坏 后 所 形成 。 在 大 兴安
岭 分 布 不 很 普遍 ， 且 生长 不 良 。 土 壤 为 暗 棕 壤 性 的 棕色 泰 加 林 土 。 在 较 湿润 肥沃 土壤 上 或 圭
层 较 薄 而 干燥 的 生境 下 均 有 分 布 ， 唯 林 下 的 优势 灌木 有 所 差异 。 在 蒙古 栎 林内 常 混 有 黑 桦 以
及 少量 白桦 、 山 杨 和 单 株 散 生 的 兴安 落叶 松 。 灌 木 层 以 平 榜 或 胡 枝 子 占 有 优势 。

山 杨 林 常 是 低 海拔 600m 以 下 缓坡 地 带 出 现 的 退化 生态 系统 ， 是 由 草 类 、 兴 安 落叶 松林
或 蒙古 栎 林 、 兴 安 落 叶 松 林 破 坏 后 所 形成 。 由 于 山 杨 对 土壤 和 水 分 要 求 较 高 ， 只 限于 排水 良
好 、 湿 度 中 等 的 土壤 上 生长 。 它 的 抗 风能 力 较 差 ， 其 竞争 能 力 不 如 白桦 及 兴安 落叶 松 ， 在 大
兴安 岭 分 布 面 各 有限。 在 海拔 900m 以 下 分 布 的 山 杨 林 是 由 兴安 杜 鹏 、 兴 安 落 叶 松 林 破 坏 而
成 。 山 杨 林 的 乔木 层 中 常见 有 少量 白桦 、 兴 安 落 叶 松 、 蒙 古 标 。 林 下 灌木 以 平 棒 或 胡 枝子 占
有 优势 。

黑 桦 林 在 大 兴安 岭 分 布 面 积 不 大 。 在 海拔 600m 以 下 向 阳 的 干旱 山坡 和 山 状 上 分 布 。 黑
桦 为 强 阳性 树种 ， 稍 耐寒 ， 且 耐 干旱 交 薄 的 土壤 。 抗 火 能 力 强 ， 虽 然 经 过 火烧 ， 树 皮球 黑 ，
尚 能 生长 。 土 壤 为 不 同 灰 化 程度 的 暗 棕色 泰 加 林 土 。 黑 桦 林 常 为 蒙古 标 、 兴 安 落叶 松林 破坏
后 所 形成 。 以 黑 桦 占 优势 的 森林 乔木 层 中 常 混 有 少量 的 蒙古 标 、 白 桦 、 山 杨 和 兴安 落叶 松 。
其 林 下 灌木 以 平 榨 或 胡 枝 子 占 优势。

在 退化 森林 进一步 破坏 后 则 形成 灌木 ， 由 于 海拔 的 差异 衍生 出 不 同 的 灌 从 。 在 海拔

|

陈 灵 艺 : 中 国 温带 森林 退化 生态 系统 及 恢复 途径 .5S3s。

600m 以 下 ， 退 化 森林 破坏 后 形成 榜 子 灌 从 ， 这 是 蒙古 标 林 、 黑 桦 林 、 山 杨 林 、 白 桦 林 破 坏

后 所 形成 。 这 类 灌 丛 常 分 布 在 阳 坡 山 划 ， 坡 度 平 缓 ， 排 水 良好 ， 深 厚 肥沃 的 土壤 上 。 灌 丛 中
常 混 有 山 杨 和 蒙古 标的 幼 树 ， 在 有 保护 条 件 下 可 恢复 成 林 ， 这 类 灌 丛 遭 火 灾 ， 则 形成 草地 。
有 种 源 的 条 件 下 ， 其 后 山 杨 、 白 桦 ， 蒙 古 栎 可 以 逐渐 侵入 。

山 杏 灌 从 在 大 兴安 岭 的 分 布 ， 见 于 海拔 900m 以 下 的 向 阳 陡 坡 上 。 这 是 由 于 森林 反复 破
坏 ， 土 壤 退 化 ， 变 得 更 靖 薄 干燥 ， 甚 至 裸 石 露 头 ， 乔 木 很 难 生长 ， 形 成 草原 化 的 灌 丛 。 其 草
本 层 以 免 毛 项 (Filiformis sibiricum) 为 标志 ， 构 成 免 毛 萝 、 山 杏 灌 从 。 这 是 生境 破坏 后 严
重 退 化 的 灌 丛 类 型 。

越 桔 、 候 松 灌 从 ， 在 大 兴安 岭 ， 分 布 在 海拔 900 - 1300m ZA. FHI. MARA
林 破 坏 后 所 形成 ， 面 积 较 大 。 这 里 的 优 松 生长 呈 灌 木 状 ， 土 壤 为 薄 层 生 草 灰 化 土 。 灌 从 中 乔
木 更 新 很 差 ， 破 坏 后 ， 在 有 落叶 松 种 源 的 情况 下 ， 兴 安 落 叶 松 可 形成 玻 林 。

图 1 简单 描绘 了 兴安 落叶 松林 退化 演 蔡 的 概 图 ， 从 图 中 可 以 看 出 ， 我 们 对 某 些 退化 阶段 ，
并 不 十 分 清楚 ， 特 别 是 退化 灌 丛 和 草地 的 类 别 值得 进一步 探讨 。

破坏
优 松 落叶 松林 一 -一 一 越 桔 、 候 松 灌 从 人 海拔 900- 1300m )

个 地 上 部 )
Pex wis ON
: 破坏 强度 破坏
兴安 落 | 兴安 杜 戎 .落叶 松林 -一 一 白桦 林 GAA ) 草地
叶 松 林
电 地 中 部 ) SEREWEDA 中 生 )

蒙古 标 林
破坏 | Na 破坏
蒙古 标 、 落 叶 松 林 平 棒 灌 从 (HE)
全 地 下 部 ) 黑 桦 林

图 1 兴安 落叶 松林 的 退化 演 替 概 图

华北 落叶 松林 破坏 后 其 退化 生态 系统 主要 为 白桦 林 及 硕 桦 林 。 白 桦 还 可 与 华北 落叶 松 混
交 构 成 混交 林 ， 若 不 进一步 破坏 可 恢复 为 华北 落叶 松林 。 华 北 落叶 松林 采伐 后 ， 在 人 类 活动
继续 干扰 下 ， 特 别 是 放牧 影响 下 形成 亚 高 山 草 地 ， 由 各 种 苦 草 〈Carez)、 意 尾 (Trias)、 风
毛 菊 (Saussurea), 4% (Aconitum), LAA (Poa), BRS EH (Thalictrum), BB
(Potentilla), %F3 (Galium), ¥§2% (Taraxacum) ARAKI AW HR. FER fb
还 可 见 小 块 银 露 梅 ( Potentilla glabra) HABRE +.

2.2 寒 温 常 绿 针 叶 林 的 退化 生态 系统

云 冷 杉林 是 温带 山地 的 垂直 带 类 型 ， 在 云 冷 杉林 破坏 后 ， 首 先 形成 桦木 林 或 落叶 松林 退
化 生态 系统 。 在 中 温带 分 布 的 鱼鳞 云 杉 、 生 冷杉 林 遭 受 火灾 或 砍伐 后 ， 通 常 形成 山 杨 、 白 桦
或 长 白 落叶 松 (Lariz olgensis var. changpaiensis) 林 。 这 类 云 冷 杉林 破坏 后 的 发 展 与 立地
条 件 有 关 。 在 过 分 阴 湿 的 林 分 中 ， 经 采伐 或 火灾 后 ， 在 无 种 源 的 情况 下 ， 可 能 由 耐水 湿 的 长
白 落 叶 松林 所 代替 。 长 白 落叶 松 经 过 一 定时 期 又 会 为 臭 冷 杉林 所 替代 。 较 阴 湿 的 林 分 被 破坏

Ain * 中 国 退 化 生态 系统 研究

后 ， 则 形成 山 杨 、 白 桦 林 和 长 白 落 叶 松 林 。 在 有 种 源 的 情况 下 ， 对 这 些 退化 森林 加 以 保护 ，
可 以 较 快 恢复 为 云 冷 杉林 。 长 白 落叶 松 还 可 与 云 冷 杉 构成 混交 林 、 并 逐渐 恢复 为 云 冷 杉林 。

在 寒 温 带 大 兴安 岭 分 布 的 鱼鳞 云 杉林 破坏 后 ， 可 为 岳 桦 林 或 白桦 林 甚 至 被 兴安 落叶 松林
所 替代 ， 并 因 海 拔 而 异 。 高 处 为 岳 桦 林 ， 大 面积 则 为 白桦 林 和 兴安 落叶 松林 。 红 皮 云 杉林 破
坏 后 ， 主 要 由 兴安 落叶 松林 所 替代 ， 进 一 步 破 坏 形 成 白桦 林 。 樟 子 松 林 破 坏 后 则 形成 白桦
林 。 在 大 兴安 岭 ， 无 论 是 兴安 落叶 松林 、 云 杉林 或 樟 子 松林 破坏 后 均 形 成 白桦 林 。 自 桦 林 反
复 破坏 则 形成 灌 从 和 草地 ， 通 常 灌 从 和 草地 退化 生态 系统 较 难 自 然 恢 复 为 自 桦 林 。

在 山西 省 分 布 的 白 杆 林 以 及 白 杆 、 华 北 落 叶 松 混交 林 ， 在 小 面积 火烧 后 ， 首 先 恢复 为 混
有 白桦 的 华北 落叶 松林 ， 逐 渐 发 展 为 白 杆 林 ， 由 此 可 见 华北 落叶 松林 有 原生 类 型 及 退化 类
型 。 在 秦岭 分 布 的 青 杆 林 ， 在 采伐 和 火烧 后 形成 红 桦 林 或 山 杨 林 ， 在 有 保护 情况 下 ， 自 然 恢
复 为 红 桦 (或 山 杨 ) 、 青 杆 混交 林 ， 最 终 恢复 为 青 杆 林 。 青 杆 和 白 杆 林 在 严重 破坏 情况 下 ，
并 不 断 受到 放牧 影响 ， 则 形成 亚 高 山 草 甸 ， 其 种 类 组 成 与 华北 落叶 松林 破坏 后 的 亚 高 山 草 和
相似 ， 巴 山 冷 杉 林 和 秦岭 冷杉 林 破 坏 后 常 形 成 以 糙 皮 桦 (Betula utilis) 为 主 的 桦木 林 。

通过 上 述 的 寒 温 常 绿 针 叶 林 破坏 后 的 退化 过 程 ， 它 的 退化 生态 系统 主要 有 白桦 林 、 硕 桦
林 、 红 桦 林 及 长 白 落 叶 松 林 。 兴 安 落 叶 松 和 华北 落叶 松林 ， 可 能 是 原生 性 的 或 是 退化 后 的 过
渡 阶 段 。 在 云 冷 杉林 破坏 后 ， 落 叶 松 很 容易 侵入 ， 但 逐渐 仍 让 位 于 云 冷 杉林 。 森 林 进 一 步 退
化 ， 主 要 形成 各 类 草地 。 白 桦 林 的 分 布 与 被 破坏 的 各 类 冷 云 杉林 分 布地 的 生境 相似 。 出 现 其
种 类 组 成 中 常 少量 原 有 林 中 的 成 分 ， 因 分 布地 而 异 。 硕 桦 林 在 华北 山地 分 布 海拔 更 高 于 白桦
林 ， 常 镶 财 分 布 在 大 面积 亚 高 山 草 甸 的 阴 坡 。 红 桦 林 主 要 见于 秦岭 主 梁 及 其 南北 支 梁 ， 凡 高
出 2000m 以 上 的 山坡 上 ， 红 桦 林 多 为 纯 林 或 与 华山 松 、 青 杆 形成 混交 林 。 乔 森 层 中 红 桦 常
占 优 势 ， 混 生 树种 除 松 、 青 杆 外 ， 还 有 糙 皮 桦 、 山 杨 、 要 、 机 、 花 橄 、 柳 等 。 糙 皮 桦 林 主 要
见于 秦岭 海拔 2400 — 2800m 的 范围 。 在 南 坡 呈 小 块 状 分 布 ， 且 多 与 红 桦 、 冷 杉 和 太 自 红 杉
混 生 。 在 北 坡 有 较 大 面积 的 分 布 。 在 林内 有 大 量 冷 杉 伐 根 及 少量 冷杉 单 株 大 树 及 幼 树 、 幼
苗 ， 幼 树 幼 苗 生 长 昔 壮 ， 数 量 逐 渐 增 多 ， 而 糙 皮 桦 更 新 不 良 ， 若 加 以 保护 可 恢复 为 巴山 冷杉
林 和 秦岭 冷杉 林 。

2.3 针 疗 混交 林 的 退化 生态 系统

这 一 类 型 在 中 温带 是 以 红 松 阔 叶 混 交 林 为 代表 。 这 类 地 带 性 森林 类 型 是 我 国 重要 的 用 材
林 。 由 于 它 的 经 营 方式 不 同 ， 形 成 不 同 的 退化 生态 系统 ， 在 合理 的 采伐 作业 下 ， 它 仍 能 维持
其 稳定 性 。 但 由 于 对 大 量 木材 的 需求 及 经 验 不 足 ， 往 往 不 能 合理 地 砍伐 。 图 2 Sra EAL
叶 混交 林 演 替 的 一 般 模式 。

红 松 阔 叶 混 交 林 经 过 不 合理 的 择 做， 形成 各 类 阔 叶 混交 林 ， 这 是 由 不 同 揭 红 松 冰 叶 混 交
林 退 化 而 成 ， 主 要 有 水 曲 柳 、 核 桃 槐 组 成 的 阔 叶 混 交 林 以 及 要 树林 、 春 榆林 、 硕 桦 林 等 等 。
水 曲 柳 、 核 桃 棒 林 是 水 曲 柳 、 核 桃 棒 、 红 松林 ， 经 红 松 择 伐 后 所 形成 。 这 三 个 树种 是 喜 湿 树
种 ， 大 多 见于 小 兴安 岭 、 长 白山 、 完 达 山 及 辽宁 东部 山地 海拔 300 - 800m HH BES FFA
WA AR. FRR. BRERA HT. (Maackia amurensis), Ut, BE. ARE. HAE
Het AS Jez BY BP a} 55 ZT PS PH YER 30 PAD

根 树 混交 林 是 由 原生 的 硕 桦 、 紫 要、 红 松 林 ， 经 红 松 择 伐 后 ， 仍 保持 完整 状态 ， 构 成 以
松树 为 主 的 阔 叶 混 交 林 ， 其 他 冰 叶 树种 常见 的 有 硕 桦 、 春 榆 、 裂 叶 榆 、 水 曲 柳 、 蒙 古 标 , HK
青 杨 、 色 木 、 千 金 榆 ， 以 及 少量 的 红 松 、 鱼 鳞 云 杉 和 臭 冷 杉 。 机 树 混交 林 分 布 于 海拔 500 —

PRE: 中 国 温带 森林 退化 生态 系统 及 恢复 途径 * $65 -

1100m, {2A 600 — 900m 之 间 阴 坡 及 台地 最 常见 。 春 榆 、 水 曲 柳 混 交 林 是 由 沿岸 分 布 的 原生
性 的 水 曲 柳 、 鱼 鳞 云 杉林 或 春 榆 、 红 松林 破坏 后 退化 而 成 。 春 榆 、 水 曲 柳 林 也 有 认为 是 水 湿

地 的 原生 类 型 ， 春 榆 混交 林 的 立地 条 件 普遍 较 湿 或 重 湿 ， 土 壤 为 暗 标 壤 、 谷 地 生 草 森林 土 及
少量 白 浆 土 。 其 乔木 种 类 组 成 基本 上 与 上 述 各 类 阔 叶 混交 林 相 似 。 硕 桦 林 很 少 纯 林 ， 是 由 硕
桦 、 紫 要、 红 松 混交 林 择 伐 后 所 形成 ， 破 坏 轻 者 ， 则 保持 较 多 原始 林 分 的 结构 特征 ， 只 是 红
松 的 比重 减少 或 消失 ， 多 为 大 径 级 的 硕 桦 与 其 他 阔叶树 ， 如 紫 根 、 水 曲 柳 、 核 桃 杖 、 黄 亦 、
白桦 等 组 成 混交 林 ， 偶 有 少量 红 松 、 臭 冷杉 和 鱼鳞 云 杉 。 上 述 退 化 后 的 落叶 阁 叶 混交 林 ， 基
本 上 都 保存 了 红 松 阔 叶 混 交 林 的 结构 与 组 成 ， 可 认为 是 干扰 较 轻 的 类 型 。

杨 桦 林 是 经 择 伐 后 的 、 混 有 红 松 的 针 冰 混交 林 ， 因 砍伐 或 火烧 后 所 形成 ， 或 是 由 阔 叶 混
交 林 进一步 退化 所 致 。 杨 桦 林 主 要 分 布 在 海拔 500 — 800m 之 间 的 低 山 中 部 及 相对 高 度 较 小
的 坡地 半 阴 坡 或 阴 坡 、 在 海拔 800m — 1100m 低 山 上 部 的 陡 斜 坡 的 阴 坡 ， 半 阴 坡 或 山脊 处 均
ADT. MARIA RR, SK. BRL BBL, BE. KHAO, AMPA. Bie hae
树 ， 针 叶 树 有 少量 红 松 、 冷 杉 等 等 。

HA 。 有 红 松 种 源 )

原生 红 松 阔
ho ae eee ER Ee

A2 红 松 阔 叶 混 交 林 演 替 一 般 模 式 [6]
蒙古 标 林 是 由 陡坡 蒙古 标 、 红 松 混交 林 经 采伐 或 火烧 所 形成 。 若 加 以 保护 ， 可 以 逐渐 发
展 为 混 有 根 树 、 械 树 的 蒙古 标 林 。 在 有 红 松 种 源 条 件 下 ， 可 逐步 恢复 为 蒙古 标 、 红 松 混交
林 。 若 蒙古 标 林 继续 受到 砍伐 ， 首 先 退化 为 蒙古 栎 萌生 丛 ， 状 似 灌 木 。 蒙 古 栎 林 的 形成 是 经

a 。 中 国 退 化 生态 系统 研究

过 多 次 破坏 的 结果 ， 残 留 的 蒙古 标 和 破坏 后 更 新 起 来 的 蒙古 栎 以 及 山 杨 、 白 桦 构成 了 蒙古 栎
林 。 它 可 分 布 在 海拔 500m 以 下 的 低 山 的 丘陵 、 台 地 和 平缓 山 昔 ， 或 见于 海拔 500 — 800m 之
间 低 山中 部 的 向 阳 山 坡 ， 甚 至 25" - 40 "的 陡坡 也 有 分 布 。 林 木 组 成 中 常 有 黑 桦 和 紫 机 ， 此
外 尚 有 山 杨 、 白 桦 、 色 木 等 红 松 阔 叶林中 常见 的 阔叶树 种 。 根 据 蒙古 栎 林 的 所 在 地 生境 ， 在
无 红 松 的 种 源 条 件 下 将 形成 各 类 阔 叶 混 交 林 。

长 白 落 叶 松 林 ， 主 要 分 布 在 红 松 阔 叶 混 交 林 带 ， 海 拔 800m 以 下 的 狭长 台地 的 顶部 ， 起
伏 较 大 的 漫 岗 的 中 上 部 ， 以 阳 坡 居多 ， 排 水 良好 ， 生 境 较 干 ， 土 壤 为 暗 棕 壤 和 白 浆 化 暗 棕
壤 。 这 类 森林 分 布 较 广 ， 面 积 很 小 ， 是 由 蒙古 标 、 红 松 混交 林 遭 受 火灾 破坏 后 ， 在 次 生 裸 地
上 长 白 落叶 松 作为 先锋 树种 侵 人 后 形成 。 乔 木 层 虽 以 长 白 落叶 松 为 主 ， 但 许多 林内 都 有 蒙古
标的 存在 。 灌 木 和 草本 层 的 组 成 种 类 丰富 ， 不 利于 长 白 落叶 松 的 更 新 ， 而 耐 阴 的 红 松 、 紫
机 、 色 木 、 春 榆 、 黄 辟 等 更 新 良好 ， 在 自然 状态 下 ， 长 白 落叶 松 将 被 这 些 树种 所 人 代替， 逐渐
恢复 为 红 松 阔 叶 混 交 林 。 各 类 次 生 林 ， 若 林 下 以 二 色 胡 枝子 占 优势 ， 在 森林 进一步 破坏 后 ，
则 形成 二 色 胡 枝子 灌 丛 。

2.4 暖 温带 落叶 阔 叶 林 的 退化 生态 系统

暖 温 带 落 叶 闪 叶 林 破 坏 严 重 ， 大 面积 的 退化 生态 系统 以 灌 丛 为 主 。 并 有 小 面积 的 山 杨
林 、 黑 桦 林 ， 在 海拔 较 高 处 有 白桦 林 。 这 些 退 化 森林 ， 砍 伐 后 也 形成 灌 从 ， 灌 从 进一步 退
化 ， 则 形成 草丛 ， 或 称 灌 草 从 ， 因 草丛 中 仍 有 灌木 散 生 。 各 类 栎 林 砍 伐 后 ， 由 于 它们 的 萌芽
力 较 强 ， 常 形成 灌木 状 的 各 种 栎 树 萌 生 丛 。 由 于 栎 林 类 别 多 ， 分 布地 不 同 ， 因 此 退化 后 的 灌
DAWA ER. PAB FE RTE CY EER KR BK OR PEA RR OK, PRD a A AR tS
代 ， 这 是 暖 温带 低 山 丘陵 最 重要 的 退化 生态 系统 。 它 的 垂直 分 布 高 度 为 海拔 1000m WF,
— ATELIER, HAR SRE MRE, AAA. WMA a, PARI
FH ARTE DA, BAS Hy = Fe EDA RAR, FED EO Be Hh Bet BY LE EA. SERRE DATE
辽宁 东部 、 北 京 西部 山地 分 布 海拔 为 200 - 1200m. FEW PUA ILA ERK. ARR a th
可 被 平 栋 灌 从 所 代替 ， 分 布 海拔 1000 - 1800m。 辽 东 标 林 砍 伐 后 的 退化 灌 丛 类 别 较 多 ， 主 要
有 二 色 胡 梳子 灌 从 、 虎 棒子 灌 从 、 黄 刺 玫 灌 从 和 土 庄 绣 线 菊 灌 从 。 二 色 胡 枝子 灌 从 ， 在 辽宁
东部 200 — 600m 为 多 种 低 海 拔 分 布 的 标 林 破坏 后 所 形成 ， 随 着 纬度 向 南 ， 海 拔 升 高 ， 二 色
胡 枝 子 灌 丛 的 分 布 海拔 为 500 - 1900m， 主 要 为 榭 标 林 和 辽东 栎 林 破 坏 后 的 退化 灌 丛 。 黄 刺
玫 灌 从 在 山西 中 部 和 南部 山地 分 布 普遍 ， 海 拔 1000 - 1500m WR, RA. BRT
灌 从 也 为 辽东 标 林 破坏 后 的 退化 灌 从 。 这 类 灌 从 生境 相对 较 和 干燥。 土 庄 绣 线 菊 灌 从 也 是 辽东
栎 林 破 坏 后 的 退化 类 型 ， 分 布 较 广 ， 其 分 布 的 垂直 高 度 为 1300 - 2000m。 各 类 退化 灌 从 的 分
布 与 其 生物 学 生态 学 特性 有 关 。 在 温暖 干燥 的 生境 下 ， 主 要 有 者 条 灌 从 。 三 醚 组 线 菊 灌 从 和
虎 标 子 灌 从 较为 耐寒 耐 干 。 平 标 灌 丛 适 于 地 形 平 缓 、 土 层 较 厚 的 地 段 ， 对 温度 适应 幅度 较
大 。 二 色 胡 枝子 灌 丛 与 土 庄 绣 线 菊 灌 从 见于 中 生生 境 ， 较 其 他 灌 从 更 为 耐寒 。 它 们 的 出 现 与
原 有 森林 所 在 地 的 生境 ， 以 及 林 下 有 无 这 类 灌木 的 生长 有 关 。 在 暖 温带 南 缘 的 秦岭 山地 上 ，
位 于 海拔 1200 - 1800m 的 锐 齿 榭 标 林 ， 砍 伐 后 首先 成 为 美丽 胡 枝 子 灌 从 。 这 些 灌 丛 极 不 稳
FE, MTR HEA, PRR AR HAAR. BUR eT Bae, ER
BURR AEH, SCI Ae RON PRA a A RAR OA, SR, ED RRM
We, EP. PIE AC RRL PA ERK (D3). TER IDACHE AOE RAE BT RR
Hi) FEA (Setaria viridis) #4 (Digitaria sp.) 等 组 成 的 禾 草草 本 阶段 ， 并 逐渐 发 展 为 以

陈 灵 艺 : 中 国 温带 森林 退化 生态 系统 及 恢复 途径 * 9975 °

BAAEN RARE, WARP MARS AE (多 花 胡 枝子 、 兴 安 胡 枝子 、 截 叶
胡 枝 子 (Leszedeza czreata ) 、 美 丽 胡 枝子 ) 组 成 的 灌 丛 所 替代 ， 然 后 发 展 为 黄 术 灌 从 。 黄
杭 灌 丛 继续 保护 ， 可 形成 榭 树林 、 山 杨 林 、 最 终 可 恢复 为 栓 皮 烁 林 。

各 种 栎 林 破 坏 后 的 退化 过 程 极 其 复杂 ， 一 般 在 形成 标 树 萌生 丛 或 灌 丛 后 ， 人 类 继续 利
FA, ERAT ATR, WARM, ， 因 此 灌 丛 很 难 恢复 。 在 暖 温 带 山区 到 处 可 见 的 为 大 面积 的
灌 从 ， 对 灌 丛 若 过 度 利 用 ， 则 退化 为 白 羊 草 (Bothriochloa ischaemum), #4 ( Themeda
triandra var. japonica), "fhe (Arundinella hzzrta )、 苦 草 等 多 种 类 型 的 草地 。

3. 温带 森林 退化 生态 系统 恢复 途径 的 探讨

退化 生态 系统 的 恢复 对 策 ， 应 以 植被 演 替 规律 为 其 理论 依据 ， 并 要 考虑 不 同 树 种 、 灌
木 、 草 种 的 生物 学 与 生态 学 特征 。 被 破坏 生态 系统 所 在 地 的 坡 向 、 坡 位 对 森林 恢复 有 重要 影
响 ， 特 别 要 重视 土壤 退化 的 程度 ， 对 土 层 厚度 ， 土 壤 结构 及 肥力 ， 应 作 深 入 研究 。 针 对 生态
sgvcagege es rh

Vite
BR AE Hh 一 一 | VF BRT DA

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LER AGMA
aie (— LRU e
LR ERAK 山 杨 林 一 色 衣 枝子 灌 从
ssa EEDA
= MARA ABWA

砍伐 = WFAA HELA (100- 800m 阴 坡 )
Wf FE DA (200- 1200m 北 部 )
(100- 1800m、 中 南部 )
=F AG HE MA (100- 800m 阴 坡 、

榭 树林 砍伐 900m 以 上 阳 坡 )
HE BPR PAY Bi EDN = (0,85 EEE A> EA (1000-13000)
TREE 研 条 灌 从 (1000m 以 下 阳 坡 )

图 3 落叶 阁 叶 林 的 退化 过 程 概 图
生态 恢复 是 企图 改变 目前 的 生境 ， 形 成 一 个 相似 于 历史 上 存在 过 的 土著 〈 原 生 ) 生态 系
统 。 以 达到 改善 环境 ， 提高 系统 生产 力 的 目的 ， 恢 复 过 程 的 目的 是 对 特有 的 生态 系统 结构 和
功能 、 多 样 性 和 动态 的 仿真 。 恢复 的 概念 也 就 是 在 可 能 范围 内 ， 探 讨 对 某 些 已 被 确定 过 去 可
能 存在 的 物质 重新 配置 。 但 是 要 精确 确定 历史 上 或 近似 历史 上 存在 的 生态 系统 及 其 功能 过 程
是 极为 困难 ， 而 且 生境 也 已 发 生 了 变化 ， 仅 有 土著 ORE) 群落 物种 的 完整 名 录 要 达到 以 上

2 中 国 退 化 生态 系统 研究

CI
二 个 目的 也 是 困难 的 。 因 此 有 人 建议 恢复 可 有 二 种 状况 ， 一 类 是 尽量 符合 恢复 定义 ， 严 格 的
恢复 (Restoration sensa stricto) ， 是 被 破坏 的 生态 系统 尽量 恢复 成 已 确定 的 历史 上 存在 的 土
著 生 态 系 统 。 另 一 种 是 广义 的 恢复 (Resteration sensa lato) 是 企图 寻找 一 个 途径 ， 停 止 其
退化 过 程 。 这 类 恢复 对 退化 严重 生态 系统 是 很 有 可 能 的 。 但 无 论 那 一 种 恢复 途 径 ， 其 最 初
目标 是 土著 生物 多 样 性 保护 和 生态 系统 结构 与 动态 的 保护 。 重 建 (Rehabilitation) 是 为 了 修

复 被 破坏 生态 系统 的 功能 ， 提 高 对 当地 人 民有 利 的 生态 系统 生产 力 ， 并 要 尽快 改善 退化 生态 -

系统 。 重 建 目的 也 是 与 恢复 的 企图 相似 。 以 在 可 能 范围 内 所 确定 和 估计 的 土著 〈 原 生 ) 生态
系统 结构 与 功能 为 依据 ， 构 成 恢复 的 主要 模式 ， 其 目的 是 建立 生产 力 高 自我 维持 的 生态 系
统 ， 以 动 、 植 物 群 落 演 蔡 为 其 特征 ， 在 自然 和 人 类 适度 干扰 下 有 能 力 修复 它们 本 身 。 人 恢复 与
重建 的 目的 是 尽 可 能 回复 到 过 去 的 能 流 和 养分 循环 的 途径 ， 以 及 根据 有 效 水 分 渗透 和 水 分 循
环 所 必须 条 件 的 修复 [161 。

对 退化 生态 系统 恢复 所 采取 的 途径 ， 应 根据 生态 系统 的 退化 程度 ,采取 相应 的 措施 ， 也
就 是 根据 生态 系统 由 于 人 为 破坏 后 所 处 的 次 生 演 替 阶段 ， 进 行 恢复 、 重 建 和 合理 配置 8 WR
生态 系统 退化 不 很 严重 ， 它 只 须 采 取 简 单方 法 ， 如 停止 砍伐 、 有 意 的 火烧 以 及 过 度 放 牧 ， 可
使 它 恢 复 到 土著 、 历 史上 的 状态 ， 在 这 种 情况 要 随 着 时 间 而 逐渐 恢复 ， 只 须 封山育林 育 草 就
能 使 之 自然 修复 。 大 多 数 情况 下 ， 退 化 生态 系统 需要 进行 重建 ， 也 就 是 重新 引 大 十 著 的 动
物 、 植 物 、 微 生物 物种 ， 并 使 土著 重新 发 挥 水 分 和 养分 循环 功能 ， 构 成 比较 简单 的 生态 系
统 ， 达 到 一 定 程度 可 更 替 的 稳定 状态 。 对 退化 生态 系统 的 另 一 种 恢复 途径 ， 是 改善 资源 管理
措施 ， 它 一 定 程度 上 可 恢复 到 相对 稳定 状态 ， 甚 至 可 恢复 到 破坏 前 的 原生 的 生态 系统 。 退 化
生态 系统 在 受到 严重 破坏 后 ， 超 过 不 可 疼 的 闪 值 ， 成 为 极度 退化 生态 系统 。 不 可 逆 的 痿 值 是
很 难 觉察 或 定量 化 的 ， 一 旦 超过 闪 值 ， 就 必需 采取 各 种 措施 ， 改 善 生 境 条 件 ， 例 如 需要 重建
种 子 库 ， 重 新 引入 土壤 有 机 质 和 微生物 ， 改 善 土壤 ， 使 其 具有 保水 供水 功能 ， 使 高 等 植物 得
以 生长 。 由 此 可 见 ， 生 态 系统 遭受 破坏 后 ， 当 某 些 条 件 已 超过 不 可 逆 的 闪 值 ， 使 其 自然 恢复
比较 困难 ， 必 须 采取 措施 ， 重 建生 态 系统 。 在 我 国 退化 生态 系统 的 恢复 和 重建 的 途径 ， 主 要
采取 封山育林 ， 人 工 促进 演 替 ， 以 及 人 工 造林 等 途径 。

3.1 封山育林 、 育 灌

在 温带 地 区 ， 大 面积 为 退化 生态 系统 所 占据 。 在 人 力 财力 比较 短缺 条 件 下 ， 封 山 育 灌 育
林 是 确实 可 行 的 方法 ， 已 被 广大 群众 所 接受 。 但 封 山 必 须 结合 抚 育 ， 特 别 是 对 乔木 萌生 丛 ，
如 各 种 栎 树 萌生 丛 ， 通 过 封 山 ， 最 易 恢 复 成 萌生 林 。 但 是 由 于 乔木 萌生 丛 常 从 树 棒 上 萌出 多
条 萌芽 ， 若 把 萌生 蔡 全 部 留 下 ， 势 必 使 养分 分 散 ， 各 茎 干 均 生 长 不 良 ， 不 易 发 育成 良好 的 森
林 。 同 时 萌生 从 是 乔木 与 多 种 灌木 混 生 ， 灌 木 之 间 以 及 灌木 与 乔木 萌 丛 之 间 发 生 剧 烈 竞 争 ，
致使 封 山 后 的 萌生 从 ， 生 长 虽然 茂密 ， 随 其 自然 竞争 ， 将 需 很 长 的 时 间 才 能 恢复 。 因 此 对 莫
生 从 的 封 山 ， 必 须 结合 抚育 ， 有 意识 地 每 从 保留 2 - 3 株 生 长 健壮 的 萌生 蔡 ， 朴 做 过 密 的 灌
本 ， 使 之 逐渐 恢复 成 林 。 在 北京 山区 已 取得 良好 的 经 验 。 通 过 封 山 ， 在 群落 的 覆盖 度 、 物 种
多 样 性 指数 以 及 地 上 部 生物 量 有 明显 的 增长 。 如 北京 怀柔 县 云 蒙 山区 北 坡 为 辽东 栎 萌生 丛 ，
灌木 优势 种 为 三 丁 绣 线 菊 灌 从 ， 南 坡 则 为 研 条 灌 从 。 封 山 3 年 、8 年 及 未 受 保护 的 灌 扩 物种
多 样 性 及 生物 量 有 明显 差异 。 阴 坡 封 山 后 的 效果 更 为 显著 ， 这 是 由 于 阳 坡 过 去 人 为 活动 强
烈 ， 土 层 几 薄 ， 冲 刷 严 重 ， 因 此 封 山 后 恢复 很 慢 [7]。 但 这 一 地 区 仅 封 山 未 加 以 抚育 ， 阴 坡
萌生 林 还 尚未 形成 。

陈 灵 艺 : 中 国 温带 森林 退化 生态 系统 及 恢复 途径 1

表 1 北京 云 蒙 山 不 同 封 山 时 期 生物 量变 化

封 山 8 年 封 山 3 年 未 保护
北 坡 南 坡 北 坡 南 坡 西南 坡

物种 数 27 18 17 10 14
灌木 生物 量 (kg/ha) 18737.8 7029.98 10054.2 5542.9 2503.8
MAR EME (kg/ha) 869.2 1431.3 426.4 1535.6 764.7
总 生物 量 (kg/ha) 19607 .0 8461.2 10480.6 7078 .5 3268.5

重视 乔木 的 自然 更 新 也 是 育林 的 重要 措施 。 在 某 些 灌 从 和 草丛 生态 系统 中 常 抑 有 残存 的
散 生 乔木 或 幼 树 ， 对 这 类 生态 系统 只 须 加 以 保护 ， 便 可 得 到 逐渐 恢复 。 根 据 山西 太后 林 区 的
经 验 ， 该 林 区 在 解放 初 原 有 约 3 公顷 的 华北 落叶 松 残 林 ， 由 于 有 母树 的 存在 ， 通 过 15 年 的
封 山 ， 在 荒山 上 自然 更 新 形成 幼林 4 A, AAA 0.8， 每 公顷 平均 10000 株 以 上 。 山 西
省 从 195$7-- 1975 年 ， 通 过 封山育林 ， 扩 大 森林 面积 33.4 万 公 硕 ， 每 年 平均 扩大 约 1.85 万
公顷 ， 而 费用 只 须 护 林 费 及 抚育 费 〈 王 义 风 1991) 。

同样 在 北京 东 灵 山海 拔 1700m 左右 ， 原 残存 着 几 株 华北 落叶 松 ， 经 过 10 几 年 后 ， 其 周
围 由 于 自然 更 新 形成 了 小 面积 落叶 松林 。 油 松 在 有 母树 条 件 下 ， 一 般 在 灌木 较 稀疏 、 生 境 条
件 较 好 的 阴 坡 更 新 良好 。 在 灌 从 过 密 情 况 下 更 新 不 良 ， 在 阳 坡 更 新 不 良 的 原因 是 由 于 土壤 干
DER PS AT EX

臭 椿 在 华北 地 区 低 山 丘陵 有 广泛 分 布 ， 在 平均 气温 7- 18Y 范围 内 可 以 正常 生长 ， 臭 椿
结实 量 多 ， 种 子 较 易 成 苗 ， 同 时 根 葛 繁 殖 ， 在 约 500m2 范围 内 ， 形 成 幼 树 约 50 株 ， 幼 树 树
龄 2-6 年 生 ， 平均 树 高 2m， 基 径 2.8cm。 这 种 现象 在 河北 省 较 普 遍 ， 但 封 育 后 臭 椿 不 成 纯
PM, AAA (Koelreuteria paniculata). tii, RESO: HUH. FEW
严重 退化 生态 系统 也 是 重要 的 恢复 手段 。 灌 丛 草地 虽 是 退化 生态 系统 ， 但 人 们 对 它 仍 继续 利
FA, STR. ORS, YA. A KR, BRE), KALMAN, +H IB
化 。 这 类 严重 的 退化 生态 系统 要 自然 恢复 为 原生 森林 生态 系统 ， 可 能 性 极 小 。 因 此 首先 要 封
山 育 草 、 育 灌 ， 使 植被 的 覆盖 度 增 大 ， 土 壤 有 机 质 逐 渐 增 加 ， 改 善 土壤 性 能 。 这 将 是 一 个 相
当 漫 长 的 过 程 。 在 大 面积 严重 退化 的 生态 系统 存在 条 件 下 ， 即 使 动用 大 量 的 人 力 物力 加 以 重
建 人 工 生 态 系统 ， 它 的 生长 也 受 一 定 限 制 。 因 此 ， 首 先 通过 封 山 ， 进 行 一 定 程度 的 自然 恢复
后 ， 使 生境 条 件 得 到 改善 ， 在 条 件 成 熟 后 ， 再 采用 人 工 措施 ， 重 新 组 建 人 工 生 态 系统 。

栎 树 萌生 林 的 合理 抚育 ， 也 是 促进 森林 恢复 的 主要 措施 。 如 位 于 海拔 700 - 800m 的 、
具 中 等 厚度 层 土壤 的 阳 坡 、 不 同 生长 密度 的 21 CEA REM, EAH 205$ 株 ， 生 长 高 ，
著 积 量 大 ， 经 试验 证 明 20 年 生 左右 的 萌生 从 ， 每 公顷 密度 以 3000 株 为 宜 ，30 年 生 的 以
2250 株 为 好 ， 伐 去 过 密 萌 生 株 ， 以 保持 合理 密度 [ 。

3.2 人 工 促 进 自然 恢复

根据 恢复 的 概念 ， 是 把 现存 的 退化 生态 系统 恢复 到 过 去 历史 上 存在 的 原生 态 系统 。 对 于
历史 上 存在 的 原生 生态 系统 ， 目 前 只 能 赁 残存 的 片断 森林 及 不 同 演 蔡 阶段 加 以 估 测 是 有 困难
的 。 在 我 国 温带 森 林 中 ， 唯 有 大 兴安 岭 的 寒 温 兴安 落叶 松 和 中 温 的 红 松 阔 叶 混交 林 ， 有 原生
的 生态 系统 残存 。 这 二 类 森林 分 别 为 俄罗斯 东西 伯 利 亚 落叶 针 叶 林 及 远东 部 分 的 红 松 阔 叶 混
交 林 的 延伸 ， 它 们 在 区 系 组 成 中 极为 一 致 ， 因 此 估 测 其 原生 类 型 困难 不 大 。 唯 有 在 暖 温带 森
林 区 域 所 分 布 的 各 类 森林 ， 人 为 破坏 极为 严重 。 目 前 被 认为 是 原生 生态 系统 多 为 破坏 后 逐渐

os, oo 中 国 退 化 生态 系统 研究
恢复 的 中 龄 林 ， 它 们 并 未 达到 成 熟 林 阶 段 。 目 前 中 龄 原生 落叶 阔 叶 林 只 能 与 世界 相似 纬度 的
原生 落叶 阔 叶 林 加 以 对 比 后 ， 初 步 确定 ， 目 前 的 中 龄 落叶 阔 叶 林 是 否 为 正 向 原生 型 落叶 阁 叶
林 发 展 的 前 顶 极 阶段 。

地 处 北美 的 加 拿 大 中 部 的 落叶 冰 叶 林 ， 组 成 森林 中 最 主要 的 种 类 为 Acer saccharum ,
Fagus grandifolia , Quercus rubra 和 Ulmus americaa 。 其 次 为 Acer rubrum, Carya cordi-

formis, C. ovata, Fraxinus americana , Quercu salba , Q. macrocarpa, Q. palustris, Q.
velutina., Betula papyrifera, Populus seratina, Tilia americana 和 Salix nigra, EMPAH
也 可 以 成 为 乔木 层 的 优势 种 。 针 叶 树 种 类 较 少 ,有 Pinus strobus, Tsuga canadensis, Ju-
niperus virginiana 等 。 总 之 ， 加 拿 大 中 部 的 落叶 林 的 主要 组 成 科 属 与 我 国 落叶 阔 叶 林 极为
相似 。 落 叶 阔 叶 林 由 于 分 布地 生境 不 同 ， 又 区 分 为 以 多 种 栎 树 为 主 的 干旱 森林 和 以 Acer
saccharum 占 优 势 并 伴生 有 较 多 的 Fagus grandifera, Quercus spp. 和 Fraxinus americana ,
Acer rubrum 的 于 中 生 森 林 。 在 中 生生 境 下 Acer saccharum 占有 绝对 优势 ， 伴 生 有 Fagus

grandifera # Fraxinus americana"9»20] ,

位 于 东欧 的 波兰 东北 部 的 Bialowieza WIM ATK, AK AAR. RAB.
巩 科 和 石竹 科 植 物 为 主 ， 与 我 国 北京 山区 标 林 的 科 属 特征 极其 相似 。 唯 在 北京 标 林 的 区 系 中
石竹 科 植 物 不 明显 ， 而 毛 芮 科 、 豆 科 植 物 较 多 [1]。 Bialowieza cordata, Acer platanoides,
Carpinus betuls, Tilia platyphyllus, Acer pseudoplatanus ，Acer campestre, Populus tremula .
Betula pendula, B. pubescens, B. carpatica, Ulmus glabra, U. minor, U. laevis 等 ，
针叶树 有 Picea abies, Pinus sylvestris, Taxus baccata. iX tpt FA A FEY OF BA KE
型 ， 分 布 最 大 的 为 中 生 的 要、 鹅 耳 柏林 ， 伴 生 种 有 云 杉 、 械 。 灌 木 层 为 各 种 杰 子 和 卫 矛
(Euonymzxs )。 其 他 有 生境 偏 干 的 标 林 ， 以 及 松 、 栎 混交 林 和 云 杉 、 栎 混交 林 。 在 湿地 上 有
榆树 、 赤 杨 、 白 螨 林 等 。 泛 滥 地 上 主要 有 柳树 林 和 和 柳 丛 。 这 些 森 林 的 林 龄 约 在 100 = 280
SEZ Nia)! ， 它 们 组 成 的 种 类 均 与 我 国 中 龄 落叶 冰 叶 林 的 种 类 组 成 均 属 同属 不 同 种 的 成 分 ，
具有 原生 生态 系统 相似 的 种 类 。

在 初步 阐明 各 类 生态 系统 的 结构 组 成 及 演 蔡 规律 的 基础 上 ， 我 们 可 对 不 同类 型 的 退化 生
态 系统 采用 相应 的 人 工 促进 恢 复 措施 。

白桦 林 通 常 为 寒 温 针 叶 林 退化 后 所 形成 ， 通 常 在 有 云 杉 种 源 情 况 下 ， 白 桦 林 下 常 有 云 杉
幼苗 和 幼 树 ， 而 在 无 种 源 情况 下 ， 常 为 白桦 纯 林 。 这 就 给 人 以 启示 ， 为 了 恢复 山地 森林 多 样
性 ， 要 恢复 各 类 云 杉 林 ， 可 将 白桦 林 进 行 带 状 皆 伐 ， 补 植 云 杉 ， 待 云 杉 生 长 后 ， 首 先 会 形成
日 样 、 云 杉 混交 林 ， 然 后 白桦 逐渐 被 蔡 代 ， 恢 复 为 云 杉 林 。 云 杉林 通常 以 小 块 缘 伐 为 主 ， 迹
地 上 也 可 能 被 落叶 松 侵入 ， 在 落叶 松林 下 ， 见 有 云 杉 幼 苗 或 幼 树 ， 可 形成 混交 林 ， 或 逐步 恢
复 为 云 杉 林 。

落叶 松林 为 阳性 树种 ， 是 人 类 主要 的 木材 资源 ， 因 此 ， 合 理 的 森林 经 营 是 森林 自我 维持
的 重要 措施 。 对 这 类 在 砍伐 迹地 上 能 自然 恢复 的 树种 ， 最 重要 的 是 保持 其 种 源 ， 在 采 人 乒 地 上
留 下 部 分 母树 ， 利 用 它 的 自然 更 新 的 能 力 ， 恢 复 落 叶 松 林 。 特 别 是 在 各 种 过 熟 森林 的 皆 伐
时 ， 林 地 上 保护 好 各 类 树种 的 幼苗 ， 这 样 可 以 很 块 达到 更 新 标准 ， 或 经 少量 补 植 即 可 达到 更
新 ， 能 提前 20 - 30 年 恢复 成 林 ， 这 对 加 速 森 林 恢 复 具有 重要 意义 。

中 温带 针 阔 混交 林 由 于 红 松 强 度 择 伐 而 形成 多 种 阔 叶 混 交 林 ， HH 7K HA. PEK. BE
BE RAR. ACB AE ITAL A, SR RRM PR AR YE — RE AE AE 由 于 缺乏 红 松 种 源 ， 难 以

陈 灵 艺 : 中 国 温带 森林 退化 生态 系统 及 恢复 途径 - tab -

恢复 成 红 松 阔 叶 混 交 林 。 根 据 演 替 规律 提出 栽 针 保 阔 的 措施 ， 以 人 工 促进 自然 恢复 ， 也 就 是
在 阔 叶 混 交 林 内 ， 隔 一 定 距 离 呈 带 状 伐 去 阔叶树 ， 补 植 红 松 ， 使 原 有 的 阔叶树 与 后 补 植 的 红
松 呈 带 状 分 布 ， 逐 步 发 展 为 红 松 阔 叶 混 交 林 ， 这 一 措施 已 取得 成 功 的 经 验 ， 并 在 东北 林 区 加
以 推广 。

红 松 阔 叶 混 交 林 的 合理 经 营 方式 ， 可 保持 这 类 森林 的 持续 利用 ， 既 利用 了 森林 资源 ， 又
能 自然 恢复 原来 的 林 分 。 如 吉林 省 大 兴 沟 林业 局 对 阔 叶 、 云 冷杉 、 红 松 混 交 林 采用 中 强度 择
伐 ， 伐 后 保留 大 、 中 、 小 径 级 的 针 、 阔 叶 树 约 300 株 以 上 ， 保 留 蓄积 量 80 - 100m’, (ka 20
年 ， 林 分 蓄积 量 又 达 伐 前 水 平 ， 每 公顷 平均 年 生长 量 约 gm， 又 可 进行 择 伐 。 如 果 把 红 松 阔
叶 混 交 林 缘 伐 ， 伐 后 需要 人 工种 植 红 松 或 落叶 松林 ， 即 使 这 些 人 工 林 能 够 成 林 ， 但 在 20 年
内 ， 每 公顷 蓄积 量 落 叶 松 最 多 达 100m ， 红 松 则 更 少 。 据 预测 人 工 落 叶 松 林 需 50 年 ， 红 松
需 80 年 以 上 才能 采伐 利用 。 尤 其 红 松 在 全 光 下 造林 ， 虽 能 成 活 ， 但 由 于 结实 早 ， 分 权 早 ，
生长 不 如 天 然 林 内 。 对 红 松 阔 叶 混交 林 择 伐 强度 过 大 ， 伐 去 林内 红 松 和 珍贵 阔叶树 ， 留 下 一
些 伴 生 树种 ， 则 会 使 红 松 阔 叶 混 交 林 不 易 促 进 自然 恢复 [91 ， 因 此 森林 合理 经 营 是 天 然 森林
恢复 和 自我 维持 的 关键 。

3.3 混 浓 林业 (Agroforestry)

这 是 使 大 面积 退化 生态 系统 重建 的 一 种 途径 。 虽 然 它 不 可 能 恢复 为 原生 性 的 生态 系统 ，
但 是 可 中 止 系 统 继续 退化 ， 改 善 环境 ， 增 加 经 济 收益 。 因 此 混 农 林业 是 一 类 受 控 的 生态 系
统 ， 是 以 林业 或 农业 为 基础 ， 混 农林 业 在 中 国 已 结果 ， 有 丰富 的 经 验 。 在 黄 淮海 平原 种 植 泡
fi (Paulownia jortxzzei ) ， 利 用 泡桐 出 叶 晚 、 落 叶 早 、 根 系 深 的 特点 ， 在 农田 中 种 植 泡桐 可
使 作物 与 泡桐 利用 不 同时 间 的 光照 和 不 同 深度 的 土壤 肥力 ， 既 增加 地 表 植 被 的 覆盖 率 ， 又 增
加 经 济 收益 ， 泡 桐 的 木材 具有 较 高 的 经 济 价值 。 核 桃 〈Julgaxs regia) 是 低 山 丘 陵 重 要 的 经
济 林 木 ， 在 北京 山区 海拔 800m 以 下 ， 河 北 、 山 西 、 河 南 等 地 均 可 种 植 ， 以 褐 土 上 生长 为
宜 。 坡 地 种 植 核 桃 ， 应 修成 水 平 梯田 。 由 于 果木 栽培 到 结果 ， 至 少 需 3- 5 年 或 须 更 长 时 间 ，
不 能 很 快 收 到 经 济 效益 ， 而 混 浓 林 业 ， 在 核桃 园 内 种 小 麦 、 大 豆 或 土豆 ， 能 取得 良好 的 效
果 。 一 般 核 桃 树 之 间 间 距 大 ， 林 间 空 地 的 土壤 裸露 ， 不 易 保 丧 。 如 果 在 果树 间 间 作 果 农 作
物 ， 通 过 耕作 、 施 肥 ， 使 土壤 玻 松 保 丧 ， 有 利于 核桃 生长 ， 也 使 居民 当年 受益 1。 在 混 农
林业 中 ， 除 各 种 杨 树 ， 刺 槐 (Robinia pseudoacacia) 等 用 材 树 种 外 ， 果 树 常 为 混 农林 业 的 主
要 成 分 。 果 木 的 幼 树 之 间 ， 一 般 间 距 较 大 ， 通 常 可 种 值 蔬 菜 、 药 材 、 作 物 等 草本 植物 ， 构 成
多 层 结构 的 植物 群落 ， 这 对 水 土 保 持 ， 改 善 生 态 环境 ， 增 加 经 营 收入 均 是 有 益 的 。

3.4 已 有 人 工 林 的 综合 评价

在 温带 地 区 的 造林 树种 ， 主 要 来 自 当 地 土著 树种 和 灌木 。 人 工 针 叶林中 主要 有 多 种 落叶
PW. ZORA. THR. MAB RAS. ALIA KR, BH, RH. RIK, AREA
刺槐 等 。 这 些 人 工 林 的 组 建 均 已 获得 良好 经 验 ， 寒 温 与 中 温带 人 工 促 进 天 然 恢复 ， 森 林 合 理
经 营 以 及 人 工 林 的 营造 已 取得 较 多 经 验 。 暖 温带 中 低 山 丘陵 是 人 为 干扰 最 严重 的 地 方 ， 也 是
严重 退化 的 生态 系统 ， 也 是 造林 困难 的 地 段 。

人 工 造 林 树 种 选择 ， 主 要 营造 土著 树种 ， 刺 槐 也 适合 于 暖 温 带 生 长 ， 但 它们 耐 干旱 贫 靖
生境 有 一 定 差异 ， 以 北京 西山 的 人 工 林 为 例 ， 几 种 人 工 林 的 基本 特征 如 表 2 所 示 ， 平 均 胸 径
及 平均 树 高 均 以 油 松 与 栓 皮 栎 混交 林 最 大 。 同 为 油 松 林 ， 由 于 所 处 坡 向 不 同 ， 阴 坡 的 生长 明
EF ASE)

~ 162 - ) 中 国 退 化 生态 系统 研究
二
#2 北京 西山 人 工 林 基本 特征

i WHR es ee ee
oe (42) cm eee) eed) ee
油 松林 28 300 南 1700 BY 4.8 0.28 0.17
油 松林 28 300 北 1700 8.4 535 0.30 0.20
# BRAK 26 200 南 2933 6.5 6.0 0.25 0.23 —
刺槐 林 31 180 东南 1750 8.3 F20 0.27 0.23
侧 柏林 31 200 南 3050 5.6 4.0 0.18 0.13
油 松 与 栓 31 250 AR IA 919 11.78 7.6 0.38 0.25

皮 栎 混交 林 27 坡 谷 11.62 8.7 0.43 0.32

人 工 林 生物 量 受到 立地 条 件 及 林木 的 密度 深刻 的 影响 ， 如 表 3 AN, FERAL
最 大 。 这 是 由 于 林 分 密度 最 大 所 致 ， 而 刺槐 林 虽 然 密度 与 油 松林 相 类 似 ， 但 乔 本 层 生 物 量 是
仅 次 于 栓 皮 林 。 油 松 是 暖 温带 的 主要 造林 树种 ， 它 们 林 分 密度 应 根据 立地 条 件 的 优 劣 及 造
林 目 的 来 决定 ， 在 立地 条 件 较 差 的 低 山 区 ， 初 植 密度 约 为 5300 株 / 公 顷 为 宜 ; 而 生境 条 件 好
的 地 段 ， 密 度 最 大 不 超过 6660 株 / 公 质 。 总 之 造林 的 密度 可 因 地 而 宜 ， 以 每 公顷 -4410 -
6660 株 为 佳 05]。

表 3 ”人工 林 生 物 量
x31 乔木 层 生物 量 灌木 、 草 本 生物 量 人 工 林 总 生物 量 人 工 林 平 均 生 产 力
t/ha t/ha t/ha t/ha. yr
油 松 林 〈 南 坡 ) 29.13 8.98 33.08 1.36
油 松林 (IESE) 42.46 6.55 48.68 1.74
ER PK 53.64 4.58 58.22 2.24
刺槐 林 48.62 24.43 73.05 2.36
侧 柏林 32.58 7.17 39.75 1.28
TH AS 5 HE BE REE 30 HK 40.51 3.63 44.16

实践 证 明 ， 在 同样 生境 下 营造 混交 林 优 于 纯 林 。 油 松 常 与 多 种 阔 叶 林 或 针 叶 林 形成 混交
林 ， 在 北京 西山 ， 油 松 、 元 宝 械 (Acer truncatum) 混交 林 在 海拔 400 — 800m 阴 坡 的 厚 主 层
EAR REF. MHA 29 年 生 、 元 宝 枯 27 年 生 的 混交 林 ， 林 分 蓄积 量 为 87.26mayha， 而 油 松
与 元 宝 械 纯 林 的 蓄积 量 分 别 为 83.67m3/ha 和 60.5$m3/ha。 在 辽宁 阜新 县 大 板 林 场 24 年 生
的 油 松 、 色 木 要 混 交 林 ， 其 高 度 与 胸径 均 大 于 油 松 纯 林 。30 EAE ROTA, UAB BRK,
林 分 蓄积 量 是 也 于 各 自 的 纯 林 。 同 样 ， 油 松 、 麻 栎 混交 林 的 生长 蓄积 量 亦 高 于 纯 林 【 表 4)。

影响 人 工 林 生 长 的 重要 因素 是 坡 向 和 土 层 厚度 。 任 何 树种 包括 耐 贫 将 的 侧 柏 ， 在 厚 层 十
上 生长 均 优 于 薄 层 土 。

华山 松 主要 分 布 在 我 国 亚热带 西部 山地 以 及 暖 温 带 的 西南 部 ， 华山 松 人 工 林 在 胶东 丘陵
海拔 600 - 1200m， 阴 坡 和 阳 坡 的 中 厚 层 土壤 上 引种 成 功 ， 海 拔 以 800m 以 上 生长 为 宜 。 在 6
年 生 以 后 ， 华 山 松 的 平均 树 高 5 - 8m， 胸 径 8 - 14cm， 每 公顷 车 积 量 为 25.05 二 10315ma，
树干 通 直 ， 生 长 良好 。 华 山 松 需要 温 凉 湿润 的 生境 。 土 层 厚度 对 华山 松 生长 具有 深刻 影响 ，
生长 在 土 层 厚度 20cm，33cm 和 62cm 的 山地 上 的 华山 松 ， 年 生长 量 可 相差 显著 。

人 工 林 营造 尚 需要 时 间 的 检验 ， 目前 人 工 林 大 多 在 建国 以 后 营造 的 ， 约 30= 40 年 生 。

PRE: 中 国 温 带 森 林 退 化 生态 系统 及 恢复 途径 - Si

We dink tir 5 SR ha BE AR BEE, ME ER A Be], MN EBB, ATA RRR, HES
亚热带 地 区 相 比 拟 ， 但 无 论 是 温带 ， 亚 热带 或 热带 利用 当地 树种 进行 生态 系统 的 重建 的 方向
是 正确 的 。 东 南亚 地 区 的 热带 ， 利 用 土著 珍贵 树种 重建 热带 森林 取得 显著 成 效 [2]。 重 建 后
的 森林 是 否 成 功 ， 应 有 一 定 的 测定 标准 ，Ewel 提出 以 下 衡量 的 标准 08] :

1. 系统 能 否 持久 ， 这 一 新 系统 是 自我 维持 ， 还 是 必须 以 辅助 措施 进行 维持 ;

2 对 外 来 种 侵入 的 脆弱 性 ， 也 就 是 这 一 新 系统 能 否 抵抗 其 他 物种 的 侵入 ;

3. 生产 力 ， 新 系统 的 生产 力 是 否 与 原生 生态 系统 相似 ;

4. 养分 的 持 留 量 即 养 分 循环 的 有 效 性 如 何 ;

5. 生物 的 相互 作用 ， 主 要 的 动物 和 植物 种 是 否 存在 。

目前 中 国人 工 林 由 于 林 龄 较 小 ， 且 研究 不 够 ， 因 此 目前 很 难 加 以 衡量 ， 但 无 论 如 何 能 造
林 成 功 ， 并 郁 闭 成 林 ， 是 最 重要 的 一 步 。 今 后 对 人 工 林 的 研究 与 监测 ， 将 会 为 中 国 森林 的 恢
复 与 重建 提供 重要 依据 。 温 带 森 林 生 态 系统 的 演 蔡 规 律 虽 或 多 或 少 有 所 了 解 ， 但 是 深入 研究
很 少 ， 特 别 是 从 各 类 森林 退化 为 不 同 的 灌 从 和 草地 的 逆向 演 蔡 系列 ， 了 解 不 够 。 生 境 特别 是
土壤 退化 程度 缺乏 研究 ， 这 对 森林 生态 系统 的 恢复 和 重建 带 来 一 定 障 碍 。 关 于 原生 生态 系统
和 退化 生态 系统 的 区 分 ， 也 存在 一 定 的 困难 ， 如 落叶 松林 ， 兴 安 落叶 松林 和 华北 落叶 松林 被
认为 是 原生 类 型 ， 而 长 白 落 叶 松林 是 退化 森林 。 而 前 两 种 落叶 松林 在 云 杉 林 破 坏 后 又 可 以 首
先 侵 入 ， 后 又 逐步 被 蔡 代 。 似 乎 既 有 原生 性 亦 有 次 生性 。

表 4 ”人工 混交 林 和 纯 林 的 生长 状况 ”

年 龄 平均 高 平均 胸径 密度
立地 条 件 ATR 树种 KA BAe
CE) (m) (cm) __ RZ)
北京 西山 “ 油 松 、 元 宝 油 松 29 7.5 13.2 1051 87.26
低 山 阴 坡 械 混 交 林 元 宝 械 27 6.5 9.8 750
中 上 部 土 油 松 纯 林 油 松 29 7.2 13.0 1702 83.67
OE 元 宝 械 纯 林 ”元宝 械 25 6.0 6.3 5600 60.55
北京 西山 _ 油 松 、 侧 柏油 松 30 6.62 ub be: 661 38.99
低 山 阳 坡 | PRES AK 侧 柏 30 6.71 10.0 697 38.99
下 部 厚 层 “” 油 松 纯 林 油 松 ， 30 5.86 10.3 1408 33.35
十 侧 柏 纯 林 侧 柏 30 6.93 9.3 1428 26.61
北京 西山 | A. 油 松 27 9.8 692 55.04
低 山 阳 坡 PRI ZR HK FER 28 pm 9.0 1224 55.04
FREE ” 油 松 纯 林 油 松 27 4.2 79 1854 21.54
十 ERK REE 28 7.6 8.0 1880 40.38
tls ets pay HS. ER 油 松 23 7.6 10.7 1225 47.69
海拔 500m 混交 林 RR 24 7.0 10.5 350 47.69
阳 坡 中 下 油 松 纯 林 油 松 23 7.0 10.4 1320 36.58
部 中 层 土 。。 麻 栎 纯 林 BREE 24 6.2 8.3 1395 32.36
辽宁 局 新 油 松 、 色 森 油 松 24 8.23 72
县 大 板 林 混交 林 色 木
Sy PE BK FY 油 松 纯 林 油 松 24 7.20 10.4

* 引 自 徐 化 成 ，1990

164 - 中 国 退化 生态 系统 研究

暖 温 性 针 叶 林 的 油 松 林 、 华 山 松 林 等 是 原生 类 型 还 是 次 生 类 型 也 值得 商 确 。 落 叶 阔 叶 林
与 针 叶 林 的 相互 关系 并 不 清楚 ， 有 人 认为 暖 温带 地 带 性 森林 为 松 、 栎 林 。 作 者 认为 应 为 落叶
阔 叶 林 ， 在 相对 干燥 的 生境 下 应 为 标 林 ， 在 中 生生 境 下 应 为 以 栎 为 主 的 多 种 阔叶树 混交 林 。
在 欧洲 ， 一 般 认为 松林 是 阔 叶 林 破坏 后 的 先锋 林 ， 在 我 国 亚热带 常 绿 阔 叶 林 地 区 ， 各 类 松林
均 认为 是 退化 生态 系统 ， 是 逐渐 向 顶 极 群落 发 展 的 一 个 演 蔡 阶段 。 油 松林 大 部 分 为 中 龄 林 ，
林 下 重新 不 良 ， 或 有 少量 标 类 或 油 松 的 幼苗 ， 其 发 展 趋势 哲 时 尚 难以 预料 。 侧 柏林 是 在 产 重
退化 生境 下 生存 的 一 类 森林 ， 也 可 视 为 偏 途 顶 极 。 但 有 人 认为 在 环境 改善 后 ， 可 为 标 林 所 蔡
代 ， 这 些 问 题 均值 得 进一步 研究 。

参 考 文 献

(1) 山东 森林 编辑 委员 会 编著 ，1986， 山 东 森 林 ， 中 国 林业 出 版 社

(2) 山西 森林 编辑 委员 会 编著 ，1992， 山 西 森林 ， 中 国 林 业 出 版 社

(3) 中 国 科 学 院 《中 国 自然 地 理 》 编 辑 委员 会 ，1984， 中 国 自 然 地 理气 候 ， 科 学 出 版 社

[4] 中 国 科学 院 黄土 高 原 综合 考察 队 ，1991， 黄 土 高 原 地 区 植被 资源 及 其 合理 力 用 ， 中 国 科 技 出 版 社

(5) 任 美 钼 ，1985， 中 国 自 然 地 理 纲要 ， 商 务 印 书馆

(6) 吉林 森林 编辑 委员 会 编著 ，1988， 吉 林 森 林 ， 吉 林 科 学 出 版 社 ， 中 国 林业 出 版 社

(7) 河北 森林 编辑 委员 会 编著 ，1988， 河 北 森 林 ， 中 国 林业 出 版 社

(8) 吴征 位 主编 ，1980， 中 国 植 被 ， 科 学 出 版 社

(9) 陈 灵芝 , 1985， 北 京山 区 的 栎 林 ， 植 物 生态 学 与 地 植物 学 丛刊 9 (2): 101-111

(10) 陈 灵芝 等 ，1990 京 津 地 区 植被 生态 学 研究 ， 中 国 科学 院 植物 研究 所 ， 动 物 研 究 所 编著 ， 京 津 地 区 生物 生态 学 研究 ，
海洋 出 版 社 ，1--13 页

(11) 陈 灵芝 等 ，1994， 从 生态 学 观点 谈 山西 省 发 展 大 农业 某 些 问题 ， 植 被 生态 学 研究 ， 姜 她 主编 ， 科 学 出 版 社 338- 351
页

(12) 林业 部 调查 规划 院 主编 ，1979， 中 国 山 地 森林 ， 中 国 林业 出 版 社

(13) 周 以 良 ，1991， 中 国 大 兴安 岭 植被 ， 科 学 出 版 社

(14) 张 仰 渠 主编 ，1991， 陕 西 森林 ， 陕 西 科学 技术 出 版 社 ， 中 国 林业 出 版 社

(15) 徐 化 成 主编 ，1993， 油 松 ， 中 国 林业 出 版 社

(16) Aronson J et al. 1993, restoration and Rehabilitation of degraded ecosystems in arid and semi-arid lands. I. A. view from
the south, Restoration Ecology 1 (1): 8-17

(17) Dai Xiao-bing et al. , 1990. The Restoration of the destroyed forest vegetation in Yunmeng Mountain, Beijing. Vegetatio
87: 145-150

(18) Ewel. J. J., 1987, Restoration is the ultimate test of ecological theory. In. Jordan II], W. R. Gilpin, M. E. & Aber
J. D. (Eds) Restoration Ecology. Cambrdge University Press. Cambridge. P31 —33

(19) Maycock P. F., A quantitative ecological comparison of southern Canada and Japan. In J. T. Curtisi Fifty years of Wis-
consin plant Ecology, Wisc Acad Sci., Arts & Lett. 269 — 288

(20) Maycock P. F., 1990, The Natural Landscapes of Central Canada. Nat. Hist. Res. No. 1: 11-30

(21) Falinski J. B., 1986, Vegetation dynamics in temperate lowland primeval forests, Dr. W. Junk Publishers

(22) Lieth H. and Lohmann M., 1991, Restoration of Tropical Forest Ecosystems. Kluwer Academic Publishers

刘 照 光 等 : 中 国 西部 亚 高 山 森 林 生 态 系统 退化 趋势 和 防治 对 策 e 165 ，

刘 照 光 RR

(中 国 科学 院 成 都 生物 研究 所 ， 成 都 “610041)

1. 概况

中 国 西南 部 的 亚 高 山 森 林 主 要 分 布 于 甘南 、 川 西 、 演 北 及 青藏 高 原 的 东南 部 ， 包 括 甘 南
白 龙 江 、 涨 河流 域 山 地 、 四 川 岷江 、 大 渡河 、 雅 鞠 江 诸 流域 上 游 山地 ， 云 南 金沙 江 、 澜 沧
江 、 怒 江上 游 山 地 、 西 藏 雅鲁藏布江 峡谷 地 区 及 喜马拉雅 山南 蓄 部 分 地 方 。 境 内 大 部 山 势 陡
峻 、 河 谷 幽深 、 岭 谷 相 间 排 列 ， 为 典型 的 高 山峡 谷地 瑶 ， 一 般 切 割 深度 在 1500—3000 KZ
间 ， 山 峰 常 超过 海拔 5000 米 。 随 着 干流 侵蚀 基准 的 降低 ， 支 流水 流 也 剧烈 侵蚀 下 切 ， 形 成
沟谷 地 形 显 著 的 特点 ， 坡 度 一 般 多 在 30 一 50 度 之 间 。
日 嘎 布 一 一 伯 每 拉 岭 一 线 以 南 ， 基 岩 出 露 最 广 的 是 前 寒 武 系 深 变质 岩 (包括 结晶 灰 岩 、 各 类
片 麻 岩 和 混合 岩 ) 及 燕山 期 花岗岩 。 此 线 以 北 ， 三 码 系 、 侏 罗 系 的 海 相 地 层 分 布 较 广 ， 而 石
炭 系 、 二 释 系 、 白 亚 系 、 泥 盆 系 等 的 海 相 地 层 也 较 常 见 。 岩 性 多 为 石灰 岩 、 大 理 岩 、 砂 岩 、
片 岩 和 千 枚 岩 。 岩 石 破 碎 ， 风 化 强 ， 坡 面 松散 堆积 物质 丰富 ， 稳 定性 差 ， 极 易 发 生 崩 塌 、 浊
坡 、 泥 石 流 等 山地 灾害 2 。

随 区 域 地 形 整体 抬升 ， 气 候 变 冷 ， 地 带 性 亚热带 气候 除 东 南边 缘 外 已 基本 消失 。 但 受 大
地 形 和 纬度 增高 的 影响 ， 从 东南 至 西北 出 现 由 暖 至 冷 的 气候 类 型 变化 ， 不 同 山体 在 所 依附 的
基带 上 ， 由 下 到 上 出 现 山 地 气候 类 型 的 演变 ， 直 至 极 高 山地 进入 高 山 冻 原 带 的 极 寒气 候 ， 气
候 垂 直 分 异 明显 。 由 于 水 热 资 源 垂直 和 水 平方 向 的 明显 差异 ， 森 林 的 分 布 高 度 、 幅 度 、 类
型 、 结 构 和 适 生 树 种 在 各 地 均 有 所 不 同 。 在 高 原 地 形 和 环流 系统 影响 下 ， 等 温 面 抬升 ， 宜 林
气候 区 高 度 位 置 随 之 上 移 ， 森 林 分 布 上 限 海 拔高 度 呈 现 西高 东 低 ， 南 高 北 低 的 现象 。 其 中 ，
亚 高 山 森 林 分 布 最 东边 的 四 川 盆 地 西 缘 山 地 和 南面 的 藏 东南 及 滇 西高 黎贡山 等 地 ， 气 候 温
湿 ， 宣 于 喜 阴 偏 湿 性 树种 生长 ， 森 林 组 成 树种 种 类 多 ， 类 型 多 样 Hee, KT, RE
江 、 人 金沙 江 、 澜 沧 江 、 怒 江 中 上 游 及 其 支流 高 山峡 谷 区 ,气候 干 暖 ， 多 为 喜 阴 耐 旱 的 树种 生
长 ， 结 构 简 单 。 亚 高 山 森林 占据 山地 中 部 以 上 地 方 ， 直 至 树木 上 线 ， 构 成 寒 温 性 森林 04] 。
但 位 于 不 同 地域 ， 山 体 大 小 ， 其 垂直 带 组 合 ， 上 下 限 变化 等 差异 较 大 。 中 国 西南 部 主要 山地

pi]

森林 垂直 带 谱 如 下 :
渍 西北 亚热带 北部 的 垂直 带 系列
FREAK 1900—2500 #
EE i Rt a 2500—2900 #
云南 铁 杉 林 及 常 绿 针 、 阔 叶 混 交 林 带 2900—3200 米
云 冷 杉林 带 3100—4100 米

高 山 灌 丛 和 高 山 草 各 带 4000—4700 米

中 国 退 化 生态 系统 研究

高 山 松 林 、 落 叶 松 林 和 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 交错 分 布 于 一 定 高 度 范围 的 林带 之 中 。
西藏 东南 部 半 湿润 山地 垂直 带 系列 (雅鲁藏布江 中 、 下 游 及 其 支流 )

FRAT RE 1900 (2000) —2500 (2700) 米
针 叶 、 阔 叶 混 交 林 带 2500 (2700) 一 3500 米

亚 高 山 针 叶 林 带 3500—4100 (4300) *
高 山 草 句 、 灌 丛 带 4100 (4300) 一 4500 (4800) 米
西藏 东部 半 湿 润 山地 垂直 带 系列 (横断 山脉 纵 谷 地 区 )

干旱 河谷 灌 丛 带 2300—3100 #

亚 高 山 针 叶 林 带 3100 一 4100 (4600) #

高 山 灌 丛 、 草 句 带 4100 一 4700 (5500) #

川西 南山 地 植被 重 直 带 系列

干 热 河谷 灌 丛 带 700—1500 米

常 绿 阔 叶 林 带 1500—2600 (2800) #

亚 高 山 针 叶 林 带 2600 (2800) 一 3800 (4000) #
高 山 灌 丛 、 草 句 带 4000—4500 (4800) #

EHS LABRET AF

Rot ah 1800 米 以 下 -

ASB MTR 1800—2200 #

LA Lathe 2200—3200 (3600) 米

亚 高 山 灌 丛 草 句 带 3200 (3600) 米 以 上

icp, Laas A AF

常 绿 阔 叶 林 或 干旱 河谷 灌 人 处 带 1600 (2000) 米 以 下

常 绿 与 落叶 阁 叶 混交 林带 1600 一 2000 米

亚 高 山 针 叶 林 带 2000—3600 (3800) 米

高 山 灌 丛 、 草 句 带 3600 (3800) 一 4400 米

eZ it P HARB A HF!

干旱 河谷 灌 丛 带 2400—3000 米

亚 高 山 针 叶 林 带 3000—3800 (4000) #

Mh A, Ha) 3800 (4000) —4500 米

亚 高 山 森 林 以 针 叶 林 优势 类 型 为 代表 ， 实 际 包 括 铁 杉 (Tuga). Bh (Acer), FE (Be-
tula) PK. ZH (Picea) PM. YH (Abeis) 林 、 落 叶 松 (Larix) bk. BAA (Sabina) 林 、
高 山 松 (Pinus densata) 林 和 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 (Quercus UA). NERA HT,
中 国 西部 亚 高 山 森 林 在 一 般 情 况 下 ， 上 限 均 为 高 山 灌 从 草 旬 带 ， 下 限 在 各 大 江河 上 游 多 为 二
热 或 干旱 河谷 灌 丛 ， 东 南 周边 下 限 为 常 绿 阔 叶 林 ， 人 类 活动 频繁 ， 多 垦 殖 为 农耕 地 。 受气
候 、 地 质 、 地 瑶 等 自然 背景 影响 ， 森 林 生 态 系统 处 于 比较 脆弱 的 环境 条 件 ， 森 林 生 境 的 不 稳

定性 较为 突出 ， 一 旦 破坏 ， 极 难 恢复 [4,7,8] 。
2. 亚 高 山 森 林 生 态 系统 的 特点

2.1 亚 高 山 森 林 的 植物 种 类 组 成 复杂 多 样

2.1.1 典型 的 亚 高 山 森 林 生 态 系统 (原生 性 森林 )

中 国 西南 部 亚 高 山 原 生性 森林 类 型 繁多 ， 组 成 植物 复杂 ， 主 要 原生 性 森林 有 三 大 类 ， 即
亚 高 山 常 绿 针 叶 林 、 亚 高 山 落叶 针 叶 林 和 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 ， 分 别 叙述 如 下 。

刘 照 光 等 : 中 国 西部 亚 高 山 森 林 生 态 系统 退化 趋势 和 防治 对 策 * 267 *

xx xx
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xX KK XK

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See: x x
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图 例 at XxX X
ceathe FRSEtHt seme LHe FEN oAKE HUME EOE
eR tk 混交 林带 针 叶 林 带

Al 中 国 西南 部 山地 森林 重 直 带 谱 比较 图

(1) 亚 高 山 常 绿 针 叶 林

亚 高 山 常 绿 针 叶 林 ， 又 称 寒 温 性 针 叶 林 或 阴暗 针 叶 林 ， 主 要 分 布 于 西南 部 地 区 亚 高 山中
上 部 ， 能 适应 冷 凉 湿润 的 气候 ， 并 形成 较为 稳定 的 植被 垂直 地 带 ， 一 般 分 布 海拔 2400 一
4200' 米 之 间 ， 零 星 散 生 可 下 延至 海拔 2200 米 ， 上 限 即 森林 分 布 上 线 。 它 们 是 亚 高 山 森 林 的
主体 ， 其 种 类 成 份 往往 由 冷杉 属 、 云 杉 属 植物 占 绝对 优势 。 乔 木 层 中 常见 的 常 绿 针 叶 乔 木 建
群 种 有 高 山 松 (Pizzs dexzsata ) 、 华 山 松 (P. armandii), THPS (P. tabulaeformis). #2
(Tsuga chinensis), BRAK (T. dumosa), Jil EBA (Picea likiangensis var. bal fouri-
ana), RRB (P. purpurea), HF (P. wilsonii), BHR (P. brachytyla), WEA
杉 (P. brachytyla var. complanata), Bt (P. asperata), WYLBH (P. likiangensis),
MEBIR (P. likiangensis var. lonzhiensis), K" 2B (P. smithiana), BRA (P.
likiangensis var. hertella), ®% WZ (Abies squamata), KPI (A. georgei)., ARK
FLY IZ (A. georgei var. smithii), BRYA (A. ernestii), NAR (A. forrestii),
苍山 冷杉 (A. delavayi), WRIT (A. fazxoniana), WIRY (A. fabri), PRB
(A. ferreana),. #3 WW (A. delavayi var. motuoensis), = % fit Hew CA.
spectabilis) 等 ， 散 生 或 呈 小 片 分 布 的 还 有 亚 东 冷杉 (A. densa). ARR (Picea auran-
tiiaca ) 、 西 藏 云 杉 (P. spinulosa), 、 康 定 云 杉 (P. likiangensis var. montigena), RA
(P. retroflexa) 等 ， 其 中 云 杉 属 植物 约 占 全 国 种 类 的 50% 以上， 冷杉 、 松 属 也 有 类 似 的 情
形 。 以 贡 嘎 山地 区 为 例 , 冷 、 云 杉 二 属 共 十 五 种 ， 占 四 川 冷 、 云 杉 属 植物 的 60% 。 另 外 ，
较 多 的 种 类 有 大 果园 柏 (Sabina lipetica ) 、 塔 枝 园 柏 (SR&omazrooi ) 、 方 枝 柏 (S.. saltu-
aria)、 密 枝 园 柏 (S. corralliuz ) 、 垂 枝 香 柏 (S.， pzzgii )、 松 潘 叉 子 园 柏 (Suulearis

* 168 - 中 国 退 化 生态 系统 研究

ne
var. erectopalens ) 、 滇 藏 方 枝 柏 (S. wallichiana), 丽江 铁 杉 (Tsuga forrestii), ABR
(T. oblongisquamata), FH (Cupressus gigiantea) 等 。 TE A. JPG. WEL. AR
4B oh UH RAS AY ERAT A Hg SE BE TB RK, 在 世界 同类 森林 中 是 少 有 的 ， 而
目 大 部 分 种 类 为 该 区 域 特有 或 我 国 特有 ， 以 川西 北山 地 为 例 ， 云 杉 属 植物 中 我 国 特有 种 占
36% ， 冷 杉 属 中 我 国 特有 种 占 33% ， 园 柏 属 中 我 国 特有 种 占 40% 。 这 些 丰富 多 样 的 建 群 植
物 ， 它 们 不 仅 可 由 单一 种 类 构成 单 优 种 群落 ， 也 可 由 同属 的 二 至 三 种 植物 一 起 构成 多 优 种 群
落 ， 在 许多 地 方 还 能 够 由 冷 、 云 杉 属 各 有 一 种 参加 乔木 层 ， 形 成 双 优 种 群落 。 此 外 ， 乔 木 层
中 还 常常 渗入 一 些 阔 叶 树 种 ， 如 白桦 (Betula platyphylla), W%H (Populus davidiaza)、 高
山 标 类 (Quercus spp.) 等 。

在 常 绿 针 叶 林 下 ， 视 林 冠 的 郁 闭 程度 差异 和 各 地 区 及 不 同 生 境 条 件 下 ， 灌 木 层 植物 的 组
成 种 类 成 分 与 盖 度 ， 变 化 甚大 。 一 般 情 况 下 常见 的 有 刚毛 杜 鹏 〈Rhododecdyroz radendum )
“ie ft AS (Rh. nigropunctatum )、 By 40 FEBS (Rh. fargesii), #89 (Rh. vellereum ,
Rh. aganniphum, Rh. lacteum. Rh. brevistylum, Rh. cephalanthum ), /\\ Hh 2 4
(Lonicera microphylla). IP 24 (L. lanceolata), 齿 叶 忍冬 CL. setifera), UKINARR
F (Ribes glaciale), tESRARKEF (R.~ orientale), ti AAA (Spiraea compsophylla ),
MAR (S. alpina), AER (Rosa sericea), AAEM CR. moyesii), WIE th
(R. omiensis) 等 等 ， 不 下 数 十 种 植物 ， 尤 为 突出 的 是 在 湿度 较 大 的 地 方 ， 由 箭 竹 属 的 冷 箭
4 (Sinarundinaria jaozgeaza )、 箭 人 竹 (S. nitida) 等 形成 特有 常 绿 竹 类 层 片 ， 其 盖 度 可 达
90% 以 上 。

常 绿 针 叶 林 下 草本 层 植 物种 类 较 多 ， 在 林 相 较 好 的 群落 内 ， 因 上 层 植 物 的 萌 帝 ， 一 般 分
布 稀 玻 上 且 不 均匀 ， 常 在 林 缘 或 灌木 盖 度 较 小 的 地 方形 成 小 群 聚 。 常 见 的 种 类 有 糙 野 青 茂
(Deyewxia scabrescens). 、 光 盘 早熟 禾 (Poa elanata), BisE RRA (P. chlarantha), WAR -
FEE (Cacalia latipes), Wt MAR (C. davidii), WHERE (Oxalis griffithii), HUB
珠 草 〈 Circaea alpina). 46" HK (Sedum verticillatum ), #& 4é PE HK FF ( Cardamine
tangutorum ), "P46 8K (Drynaria baronii), WM AAAKFF ( Ptilagrostis dichotoma )、 穗 序
野 古 草 ( Arundinella chenii), #4 7£ Hi (Roegneria parvigluma )、 短 芒 洽 草 ( Koeleria
litwirnowii). Ft (Cimicifuga foetida), REM RATE (Pterocephalus hookeri), Bim A
(Ligularia virgaurea ), YA gM 3 (Epilobiuum wallichianum ), 6 16% (Fragaria
vesca). Ja fil) 48 ( Impatiens margaritifera). #24ȴF (Acronema tentrum), Jah FF =
(Dracocephalum tanguticum ), YWAPS% (Rubus yui), BRK (Sedum yunnanense), Jit
唐 松 草 (Thalictrum finetii), BH (Carex spp. )、 三 角 叶 假 冷 蕨 ( Pseucucystopteris subri-
anqularis), ZA 4 (Festuca vierhapperi), Ki (Cirsium Llidjiengense), a BEB
(Ilis bulleyana), YARAF (Veratrilla paollonii ) 、 喜 马 拉 雅 大 黄 (Rheum emodii) 等 ， 草 本
层 植物 种 类 十 分 丰富 ， 有 时 在 一 个 400m? 的 样 地 内 ， 可 多 达 50 余 种 、30 余 属 、20 余 科 。
一 般 盖 度 不 会 超过 50% 。 种 类 与 盖 度 的 地 域 差异 也 很 大 。 亚 高 山 常 绿 针 叶 林 ， 特 别 是 相当
一 部 分 的 冷 、 云 杉林 内 ， 空 气 湿度 大 、 活 地 被 发 育 良好 ， 长 松 葛 (Usnea longissima) Hi
BART WBE ( Abietinella abietima ) 228% (Actinothuidium hookri). tH RE# (Di-
cranum scoparium ) Wei #E (Leptodontium sp). BAY HE (Campylium hispidulum), #&
PAE 5A SE RE ( Hylocomiastrum himalayanum ), i # (Ptilium cristacostriensis), FEU K

?

MRS: 中 国 西部 亚 高 山 森 林 生 态 系统 退化 趋势 和 防治 对 策 - 469)

金发 次 (Polytrichum junioerinum) ¥ # 2% AMM BR ( Junfermannia allenii), KBB
(Cephaloxiaeela sp.) 等 苦 类 ， 有 时 可 多 达 30 余 种 ， 最 大 厚度 可 达 10 余 厘 米 ， 最 大 盖 度 可
达 95% 。

亚 高 山 常 绿 针 叶 林 中 常见 的 层 外 植物 有 蕨 山 柳 ( Clematoclethre lasiocleda )、 刚 毛 芯 山 柳
(C. scandes), KR¥ (Actinidia polygama), BRA (Clematis pogonandra), KE
绣球 蕨 (C. montaina var. grandiflora), Va wRIR (Smilax glaucophylla). © JB Uhm =
(Pleione hookeriana ) 、 龙 骨 书 带 蕨 ( Vittaria carcina), FE (BIR BK (Phymatopsis stewarti-
i). (ERR ( Mecodium pariculiflorum )、 北 五 味 子 (Schisandra chinensis), F. 8 Ah
(Akebia quinata) SRAM DSA, th BTA i SR a ee, PR A AE
变换 ， 数 量 多 少 不 一 [7,2,3,14,1]。

(2) 亚 高 山 落 叶 针 叶 林

“ 亚 高 山 落 叶 针 叶 林 广泛 分 布 于 川西 、 汗 东北、 藏 东南 的 亚 高 山地 区 ， 一 般 所 占 幅 度 为 海
拔 3700 至 4400 米 之 间 ， 纬 度 偏 南 的 地 方 最 高 可 达 海 拔 4700 米 左 右 ， 纬 度 偏 北 的 局 部 地 段
可 下 延至 海拔 3200 米 附 近 ， 是 亚 高 山 森 林 中 垂直 分 布 最 高 的 植被 类 型 之 一 。 常 呈 团 块 状 或
狭 带 状 分 布 于 云 、 冷 杉林 或 高 山 松林 的 上 部 ， 其 上 限 为 高 山 灌 从 或 高 山 草 甸 。 西 南部 地 区 的
主要 落叶 针叶树 种 有 红 杉 (Larix potaninii), KRZL4% (L. potaninii var. macrocarpa )、
四 川 红 杉 (L. zastersiaza )、 西 藏 红 杉 (L. griffithiana), BSUMHAK (L. hi-
malaica ) 、 怒 江 红 杉 (L. speciosa) 等 种 ， 能 够 成 为 乔木 层 建 群 种 形成 大 面积 森林 的 只 有 大
果 红 杉 和 红 杉 ， 其 余 几 种 仅 形成 小 块 状 单 优 种 群落 。 亚 高 山 落叶 针 叶 林 因 林 冠 郁 闭 度 小 ， 林
内 朴 透 通 光 ， 又 称 为 “明亮 针 叶 林 "。 乔 木 层 中 有 时 亦 有 少量 的 冷杉 、 云 杉 、 杨 、 桦 等 混 生 。
灌木 层 植物 种 类 丰富 ， 有 时 盖 度 可 达 80% ， 以 多 种 杜 锡 占 优势 ， 如 植株 高 大 的 大 叶 型 的 二
f&#EAS (Rhododenron dichroanthum )、 银 叶 杜 鹏 (Rh. aganiniphum), %=E#E AS (Rh.
agglutinatum) 55 /)\"+ AER ELAS (Rh. cephalanthum). 7 A FLEAS (Rh. arizelum),
山 育 杜 鹏 (RA. oreotrephea) F, Heth PAS A WAG TERK (Sorbus hupehensis), HUARW
(Spriaea alpina). 49% 1% (Potentilla fruticosa ). VK JE # #K (Rosa omeiensis). LAE i T-
(Cotoneater divaricatus), /\\"t#- (C. microphyllus). UKIAH (CRibes glaciale). (K
区 忍冬 (Lonicera chlamydata),. PaRS AER (Hydrangea davidii), ARB (Smilax vagi-
nata) , BAR—-MARIA, EBA BITS (Rodgersia pinnata), RBH (Ca-
calia palmatisecta), =fA"RRK. ARRAS, ARRAN, BRE PAA A
Poll fa A PAE A, AOI) A ( Kobresia setcheanensis), PR # ¥ ( Polygonum
viviparum), [ARSE (P. sphaerostachyum). YR (Anaphalis flavescens) 等 ， 此 外 ，
MARE. TCR PAR, RAE, BAERS (Viola schltzeana), WHEBS (V.
biflora) 等 ， 层 外 植物 不 如 冷 、 云 杉林 发 达 [2,3,15] 。

(3) ARMY FF AR Rad AT PK

BR UH Fah 2 BD PH ok PE ARP SB) TRA EY RES, OD A A EEK
FM LL FS AEE PR PPB Ly He AY) BO fA TK SE SE ET ABR (Quercus) 属 高 山
RA) 的 树种 构成 ， 从 发 生起 源 来 看 ， 它 是 一 类 古老 的 残 遗 植被 ， 具 有 特殊 的 生态 、 生 物 学
特性 ， 由 下 至 上 常 跨越 数 个 生物 气候 带 ， 而 呈现 “ 非 地 带 性 ”的 分 布 特征 ， 由 同一 物种 形成 -
有 序 的 生态 系列 。 主 要 种 类 有 川 滇 高 山 标 (Quercus aquifolioides), BAEK (Q. pannosa),

= 270 - 中 国 退 化 生态 系统 研究

RHR (Q. senescens), KBE (Q. longispica ) . t+ #5 (Q. quaqavaefolia). 光 叶 高
BE (Q. rehderiana), JI\PERR (Q. gilliana), HWE (Q semicarpifolia) 等 ,它们 以
“ext RIA RR, ANBAR, MMS, PBB. MY
杉 、 长 苞 冷 杉 、 大 果 红 杉 、 糖 皮 桦 (Betula utilis), EI 7EMK (Sorbus pallescens)s HAYLE
(Acsr Jorrestii)、 川 杨 (Populus szechuanica) 等 。 由 于 林 冠 郁 闭 度 较 大 ， 下 层 植 物 一般 不
太 发 达 ， 以 喜 阴 耐 湿 的 种 类 较 多 。 灌 木 层 中 常见 者 如 腋 花 杜 鹏 (Rhododendron racemosum )
隐 芒 杜 鹏 (Rh. intricatum). AEM FEBS CRA. chartophyllum), TWIN. BoB
(Lonicera setifera), WRIA GM. BWA (Ilex delavayi var. exaltata), WBFR®
(Spiraea schneiderana). 4" 4 Hi (Photinia glabra )、 壕 猪 刺 ( Berberis julianae) |, TE
局 部 地 段 ， 箭 竹 可 形成 优势 层 片 ， 盖 度 可 达 20% AA. HAH LDA =e RK,
ARMS BR (Cyctopteris pellucida ) 、 鳞 毛 蕨 (Dryopteris fructuosa, D. barbigera), BEE
菜 、 舌 办 悬 钩子 (Rubus /oropetalus ) 、 云 生 免 儿 风 (Ainsliaea reflexa var. nimborum), &
垂 竹 叶 舒 筋 草 (Polygonum emodi var. dependens), \H\ #74 hr 5 (Ophiopogon intermedia ) ,
狭 序 唐 松 草 ( Thalictrum at7riblez ), i&% (Artemisia vastita, A. roxburghiana), A F =e
(Elshohtzia rugulosa). H Pa BLE (Salvia przewalskii). 9" H (Arthrazon lanceola-
tus), RARHH (Sazxifraga filicaulis), Hips FE (Gymnadenia flaviflora), AUR
(Primula palmata) 等 。 下 层 植物 随地 区 差异 和 生境 不 同 ， 变 化 颇 大 [3,67'10.4114]5

2.1.2 亚 高 山 退 化 森林 生态 系统 (次 生性 植被 类 型 )

典型 的 亚 高 山 森 林 生 态 系统 ， 即 亚 高 山 原 生性 的 森林 植被 ， 在 遭 到 火烧 、 和 砍伐 等 破坏 或 .
林 线 自然 退缩 影响 下 ， 会 发 生 群 落 逆向 演 替 ， 退 化 成 为 以 原来 林内 植物 为 主体 的 次 生性 植被
类 型 ， 如 亚 高 山 落 叶 闪 叶 林 ， 进 一 步 破坏 后 ， 则 形成 以 亚 高 落叶 阔 叶 林 林 下 灌 未 层 优 势 种 为
主体 的 亚 高 山 次 生性 灌 从 ， 亚 高 山 灌 丛 再 受 干 扰 破 坏 ， 则 形成 以 亚 高 山 落叶 闪 叶 林 和 亚 高 山
灌 丛 下 的 草本 层 优 势 植物 为 主体 的 亚 高 山 草 甸 。 从 亚 高 山 草 甸 到 亚 高 山 常 绿 针 叶 林 等 原生 性
森林 的 顺 向 演 蔡 ， 虽 然 从 理论 上 讲 也 应 该 是 成 立 的 ， 但 是 在 野外 实际 调查 过 程 中 ， 能 够 观察
到 的 具体 例证 几乎 微乎其微 ， 特 别 是 要 从 亚 高 山 草 甸 回 复 到 森林 ， 很 难 ， 这 是 因为 退化 程度
达到 一 定 阶 段 后 ， 立 地 条 件 所 发 生 的 新 的 变化 ， 远 离 森林 植物 适宜 的 生境 ,， 此 时 的 生态 条 件
与 原来 的 环境 背景 已 有 本 质 的 差别 ， 说 明 退 化 现象 严重 到 一 定 程度 后 ， 变 成 为 “不 可 逆反
应 ”了 。 西 南部 “ 亚 高 山 ” 本 身 是 一 个 过 渡 的 概念 ， 是 典型 的 “生态 环境 甩 弱 带 ”， 植 被 的
演 蔡 与 开发 利用 的 关系 ， 一 要 引起 重视 。 此 外 要 采取 必要 的 手段 做 到 合理 利用 办。 现 将 亚
高 山 退 化 森林 生态 系统 的 主要 类 型 分 述 如 下 :

(1) 亚 高 山 落 叶 冰 叶 林

亚 高 山 落 叶 阔 叶 林 多 为 冷 、 云 杉林 砍伐 破坏 后 形成 ， 具 有 明显 的 次 生性 质 ， 比 较 稳 定 地
分 布 在 亚 高 山 常 绿 针 叶 林 带 内 ， 可 认为 是 亚 高 山 森 林 生 态 系统 退化 后 的 一 个 演 蔡 阶 段 。 乔 未
层 主要 建 群 种 有 糙 皮 桦 (Betula utilis), (9 HE (B. platyphylla), 20 #6 (B. utilis var.
sinensis), KRBHE (B. cylindristachya), WW (Populus davidiana). Wil) (P. bonati-
i), WIN (P. szechuanica var. tibetica). 、 川 杨 (P. szechuanica) 等 ， 所 以 又 把 这 类 森
林 称 为 “ 杨 、 桦 林 ”。 在 较为 湿润 的 该 类 森林 的 下 段 还 生长 着 种 类 繁多 的 械 属 植物 ， 如 岷 山
RK (Acer mono var. minshanicum) 、 ER (A. fulvescens), KARI (A. cae-
sium subsp. giraldii), /\\ +77 HK (A. cappadocicum var. sinicum), JI|\WRK BBR CA.

刘 照 光 等 : 中 国 西部 亚 高 山 森 林 生 态 系统 退化 趋势 和 防治 对 策 下

caudatum var. prattii), th (A. schneiderianum), GitEHR (A. laziflorum). WHY PK
(A. forrestii), FPR (A. laisuense), E+ Hh (A. pentaphyllum). F./)\ Bi (A.
stachyophyllum). FAK (A. franchettii), BRB (A. henryi). HB (A. laeviga- »
tum), BWRER (A. davidii) $, BHR RAWHA-EMKAMBA, MERAH (Carpi-
nus cordata var. chinensis). ¥#i# (C. fargesiana), KRISH CC. fargesii). WKY.
HB (C. ladoniana), BRA (C. monbeigiana) 等 ， 还 可 见 到 西南 樱桃 ( Prunus
pitosiuscula), ~4 5% #t BS (Rhododendron cyanocarpum )、 华 中 山楂 ( Crataegus wilsonii )
等 。 最 重要 的 是 在 乔木 层 中 常 有 冷 、 云 杉 属 针叶树 种 散 生 其 中 ， 按 地 域 不 同 ， 分 别 为 川西 云
. WMUaBH. BH. URL. BRA. RRA. BSE. RIUM, KRG
等 。 显 示 出 生境 条 件 的 差异 。 ve

WW Ot FEAR, BREATH K RWS, (REMARK, B
BRAG, iS RY A EMH, G0 KA FEBS (Rhodoendron decorum), We 3 tt BS
(Rh. przewalskii), *LB§ (Rh. companulatum. Rh. trichostomum) 等 ， 另 外 有 冰川 茶
BY. BERR, WRARA. Dw. HHS (Cotoneaster hebephyllum), Wi BBA
(Lonicera hispida), #.% (L. myrtillus, L. litangensis), WQ)I| T & (Syringa swegin-
zowii). FEN HEHE (Sibiraea angustata), HME A Hi TT HBL

BAZEWHRSRM E>, FAL SRWMRHS, WILMA A BEE. PE
BR. BH (Carex spp.). WER SE. YEE (Ophiopogn japonica). AR Fi BE ( Fragaria
orientalis). Ji|a#x*I (Paeonia veitehii). 2 EEE BR (Dryopteris barbigera), Taek Fs WL AR
(Polystichum aduntzeense), Bite PAAR. BAER E (Astragalus floridus), RA SKE
(Pedicularis lachnoglossa), 7°. AEA OES (Gueldenstaedstia uniflora ) 4#(2,3,14,15] |

Wi yet httahA, RAL EY aeRO eRE, HAAFTUK, RE
极 不 稳定 ， 在 顺 向 演 替 情况 下 ， 可 望 逐 步 恢复 成 冷 、 云 杉林 。

(2) Wie lye A

亚 高 山 灌 丛 是 属于 亚 高 山 针 叶 林 带 内 的 灌 丛 植被 类 型 ， 多 数 情况 下 是 亚 高 山 针 叶 林 砍
做、 火烧 后 ， 由 原始 林 下 的 灌木 植物 所 形成 的 不 太 稳 定 的 灌 从 类型。 不 同 的 针 叶 林 类 型 、 不
同 的 生态 地 理 分 布 区 域 ， 形 成 差异 显著 的 灌 丛 类型。 可 认为 是 亚 高 山 原 生性 森林 ， 继 续 在 落
叶 阁 叶 林 的 基础 上 逆向 演 蔡 ， 退 化 发 展 的 一 个 阶段 。

亚 高 山 灌 丛 的 灌木 种 类 组 成 极为 复杂 。 属 常 绿 阔 叶 灌 木 的 主要 种 类 有 大 白 杜 鹏 、 腋 花 杜
鹏 、 陇 蜀 杜 鹏 、 刚 毛 杜 网、 黑 鳞 杜 鹏 、 粉 背 杜 鹏 、 二 色 杜 鹏 、 纸 叶 杜 鹏 、 隐 芒 杜 鹏 、 毛 喉 杜
AS. 夺目 杜 鹏 、 山 育 杜 鹏 、 兰 果 杜 鹏 、 美 容 杜 鹏 (Rhododendron calophytum ). Ft Ft BS
(Rh. vernicosum), #P4EREBS (Rh. campanulatum), KA tEBS (Rh. hippophacaides )、
SU ELAS (Rh. sideropuhyllium) SF, BRE HRB BAD SRC. KO wAN
主要 种 类 多 为 喜 温 暖 半 湿润 的 植物 ， 属 原来 林 下 或 林 缘 的 成 分 ， 典 型 的 有 滇 榜 ( Corylus
yunnanensis). BAERS. 7) RI. MEM ARH (Cotoneaster soongoricus), Ka (C.
dielsianus). 7K#IF (C. multiflorum), \|WRBARW, UAB, MUYBRW. BHA
249 (Spiraea mollifolia). BRI RI, FR ZL HK ( Berberis dictyhylla), # BH) KH (B. di-
aphana). 4246 /\)\ = (B. wilsonae), ¥ iii BR (Rubus amabilis), ®RRBRAF (R. cock-
burnianus), & PARAL (R. mesogaeus), KRABR. HEBR, AER. HHA

ee 中 国 退 化 生态 系统 研究

(Rosa balla). /)\ RAK 〈( 尽 .cymasa ) 、 二 色 锦 鸡 儿 (Caragana pzicolor) 、 川 西 锦 鸡 儿 (C.
eriniacea ) 、 云 南 锦 鸡 儿 (C. franchetiana), UWA. HRA (Conicera pileata )、
PHBA, MBA, BH BA, RMB, SWB (Conicera pileata), RPE (Po-
tentilla glabra ) 、 窗 叶 鲜 插花 及 一 些 柳 属 〈Saliz ) 的 植物 。

组 成 亚 高 山 灌 从 的 草本 植物 以 林 下 成 分 居多 ， 主 要 有 朴 花 早熟 禾 、 光 盘 早熟 条、 Ane
熟 禾 (Poa acroleuca )、 开展 早熟 条 (Poa patens), Be BAA. EAA ( Deyeuzia
scabrescens var. humilis), Bite BFA (D. sylvatica var. laxiflora), -H. BEA,
MPH REM, HERG EH ( Roegneria nutans), KLARA ( Prtilagrostis di-
chotoma). $% 4: #% 1E 3 (Anthoxanthum hookeri), 442% (Bromus sinensis), jh Ft ##
(Helictotrichon tibelicum), WAAKRE RR, WMA, SARA E (Cacalia palmatisecta),
RBH. ARR. RAAB. RRIBAA (Ligularia tongolensis), WHBR, RHEE
菜 、 高 山 露 珠 草 、 高 山 唐 松 草 、 偏 翅 唐 松 草 ( Thalictrum delavayi), RAK. BH
叶 菜 、 西 南 膏 尾 、 喜 马 拉 雅 大 黄 、 匙 叶 辟 首 花 、 大 头 葡 、 贡 了 山 欧 (Cirsium holocephalum ),
KFS. DRS. BRAM (Carex rehzzazzii )、 木 里 苦 草 (C. muliensis), PRR,
三 角 叶 假 冷 蕨 、 膜 叶 冷 蕨 、 长 盖 铁 线 蕨 (Adiantum smithianum )、 陕 西 假 密 网 蕨 ( Phy-
matopsis shensiensis). V4)\| fio. RBA (Anaphalis javescers )、 二 色香 青 (A. bicol-
or) SMR. BMH (Primula pinnatifida) 等 ， 一 般 盖 度 均 不 大 。

活 地 被 物 的 主要 种 类 有 锦 丝 琵 、 山 羽 砍 、 曲 尾 玫 、 垂 枝 琵 (Phytidium rugosum) 等 。

在 亚 高 山 灌 从 中， 由 常 绿 阔 叶 的 杜 鹏 属 植物 构成 的 灌 从 ， 常 呈 单 优势 种 灌 丛 。 落 叶 冰 叶
灌 丛 则 常 以 数 种 组 成 共 建 多 优 种 群落 ， 特 别 是 其 中 由 悬 钩子 属 (Rubus) MAIR (Rosa )
两 属 有 刺 灌木 形成 的 次 生性 * 红 白 刺 ” 灌 从 ， 萌 葛 力 特 强 ， 不 易 除 灭 ， 对 森林 更 新 极为 不
利己 3,14,15] 。

(3) 亚 高 山 草 多

亚 高 山 草 甸 有 时 又 称 寒 温 性 草 甸 ， 一 般 都 是 亚 高 山 常 绿 针 叶 林 砍伐 火烧 破坏 后 ， 又 经 长
期 的 放牧 使 用 而 形成 的 ， 它 分 布 的 上 下 限 海拔 高 度 与 亚 高 山 常 绿 针 叶 林 基 本 一 致 。 随 分 布地
区 自然 条 件 的 差异 ， 或 连续 成 片 ， 或 呈 林 间 草 地 式 块 状 出 现 。 亚 高 山 草 旬 组 成 植物 种 类 极为
丰富 ， 以 川西 山地 为 例 ， 据 统计 植物 种 数 达 300 余 种 ， 分 属 40 余 科 、140 余 属 ， 禾 本 科 草
类 常 占 优 势 ， 花 色 鲜艳 ， 五 色 缤纷 的 杂 类 草 也 种 类 多 而 数量 大 ， 草 层 较 高 ， 群 落 结构 较为 复
杂 。 亚 高 山 草 甸 产 草 量 高 ， 适 口 性 好 的 草 种 多 ， 是 良好 的 放牧 草地 。

REP he LMR A RY aR, WER eH (Roegneria puperula), #& ¥@ ¥8 7g
Be REE 、 垂 穗 披 碱 草 ( Clinelymus nutans) . FR fi i J Gt -( Eragrostis nigra). ARR
i (Brachypodium silvaticum var. gracile), Pe E63. /\ ERE. FIER RR. HER
FAA. FPR PRA, FEHR (Poa pratensis), BIER BR (P. pachyatha), FFF. B
MAA. PARSER (Festuca sinensis), YH (Koeleria cristata), t= (K. litwinowi-
i), BY BY ARAM (Agrostis schneideriana ) . JI) YA BY AR A OCA. limprichtii ). Fb 7 1 BY AeA
(A. transmorrisonensis )、 WFP. MAS. RIES. HER, BBE (Bro-
mus mairei), ATT HR. ATER. RRR. HERS (Ligalaria vellerea), YARN
DAL HEMIT SE ( Epilobium himalayense ) , Fe AE MOOK FE. BEM ATE, WRAL K
Ke, KFS. RS. WRAM, KAPHA, AHH (Carex pieistogynra ) 、 喜 马 拉 雅 大

刘 照 光 等 : 中 国 西 部 亚 高 山 森 林 生 态 系统 退化 趋势 和 防治 对 策 SAT Balt

®. ABBAS #® ( Potentilla leuconota), Rw BR MR (P. fulgns). HFRRE
(Achnatherum chingii). "+ 13% (Polygonum paleaceum var. pulifolium), —f&7 .
Zw (Anaphalis yunnanensis). 1 4 HE (Aster orephilus ), 高 山 象 牙 参 (Rosscoea
alpina ) 等 植物 [2,3,14,15] 。

通过 前 述 可 见 ， 亚 高 山 森 林 及 其 退化 生态 系统 中 ， 组 成 植物 种 类 极其 复杂 多 样 ， 近 缘 种
的 混交 现象 十 分 普遍 ， 特 有 种 类 丰富 ， 第 三 纪 残 遗物 种 不 少 ， 进 一 步 显 示 了 亚 高 山 常 绿 针 叶
林 及 其 相关 植被 类 型 的 古老 性 ， 并 且 是 许多 种 属 的 现代 分 化 的 中 心 。

2.2 亚 高 山 森 林 群 落 结构 成 层次 性 明显

亚 高 山 森 林 群 落 的 空间 结构 ， 包 括 了 乔木 层 、 灌 木 层 、 草 本 层 、 活 地 被 层 和 层 外 植物 ，
特别 是 亚 高 山 常 绿 针 叶 林 ， 不 仅 有 完整 的 层次 、 丰 富 的 层 片 ， 还 表现 在 乔 、 灌 、 草 每 个 层
中 ， 都 有 二 至 三 个 亚 层 划分 ， 加 之 纷繁 的 层 外 植物 ， 使 得 亚 高 山 森 林 的 林 相 显得 有 较 大 差
异 ， 再 加 上 乔木 树种 的 复 层 异 龄 现象 ， 西 部 山地 亚 高 山 森 林 的 立体 结构 较为 复杂 。 下 面 举例
说 明 结 构 特 点 。

贡 嘎 山地 区 的 长 苞 冷 杉林， 林 冠 整齐 ， 郁 闭 度 大 。 乔 木 层 组 成 种 类 简单 ， 层 次 结构 较 复
杂 ， 常 由 长 区 冷杉 的 异 龄 树 和 其 他 树种 构成 三 个 亚 层 。 第 工 亚 层 以 长 苞 冷 杉 为 单 优势 种 ， 并
混 有 丽江 云 杉 、 川 滇 冷 杉 等 ， 树 高 一 般 为 35 一 40 K; 第 开 亚 层 以 长 苞 冷 杉 、 糙 皮 桦 为 主 ，
长 区 冷杉 虽然 植株 数量 多 ， 其 盖 度 却 小 于 糙 皮 桦 ， 尚 有 大 果 红 杉 、 黄 背 标 、 川 滇 高 山 标 、 白
桦 等 ， 树 高 一 般 为 15 一 25 米 ， 第 亚 亚 层 由 上 二 层 的 树种 构成 ， 一 般 树 高 多 在 10 米 左右 。 灌
木 层 植物 因 上 层 的 团 度 大 ， 种 类 少 盖 度 小 ， 第 工 亚 层 的 有 亮 叶 杜 鹏 、 小 叶 忍 冬 、 冰 川 茶 芯 子
等 ， 高 约 1.5 一 3.5 米 ， 亮 叶 杜 鹏 构成 有 特色 的 常 绿 植物 层 片 ， 第 开 亚 层 有 甘肃 瑞香
(Daphne tagutica), PR RR. HR. BAB. MPK. DA. KS RSE
其 中 ,每 种 的 盖 度 很 小 。 草本 层 组 成 种 类 较 多 ， 分 布 较 均 匀 ， 盖 度 稍 大 ， 第 工 亚 层 高 40 一
80 OK, Hh= ffl AE 〈Cacalia tripteri), ER H (Arundinella cheuii), FB FH A
(Ainsliaea triflora). A (Bergemia purpurescens), m2. P= (Chemaenerion
angustifolium ), 2f E38 (Dryopteris sino-fibillosa). BY AF (Agrostis pparlaza) 等 组
成 ; WER 30 BRU, BARA aE. ESTAR (Hemiphragma heterphyllum). Fas
WEIR EL (Oxalis griffithii), PEAK HEME (Androsace rigida var. minor), WRB RH. RR
BR (Galium paradoxum) 40K. TRoO RUE he BE, LOBE FER EL ERR. WAR
#€ (Paraleucobryum enerve). Fi4-# (Climacium dendroides), VAR PBA HKG MR, Be
BE FIA 85—90% , JR BES—15 BOK, MB (Usnea longissima) 悬挂 树枝 树干 BMA,
RA D>, MUL me RAGE (Clematis sp.). A#H7, FRAME, ARBRE
SME Aik AE EE RE, aA SE Hae HEEB AE BE, OB) AE HL BS
(Rhodorendron dendrocharis) 和 油 杉 寄生 (Arceuthobium chinensis) 等 长 在 高 大 乔木 树干
上 ,形成 “ 树 上 生 树 ”的 奇异 景观 ， 此 外 ， 附 生 植 物 还 有 小 果 路 蕨 ( Mecodium polgan-
thos), Shi = (Pleione bulbocodioides )、 西 南 禾 叶 蕨 (Grammitis sikkimensis). #3 1E BORA
(Polygonatum puncatum ) 、 宝 兴 杜 鹏 (Rhododeendron moupinense). IRR (Vaccinium
moupinense ) 等 [6] |

哈巴 雪山 地 区 的 丽江 云 杉林 ， 成 层 现 象 也 很 显著 ， 由 上 而 下 可 清晰 地 分 出 六 个 层次 ， 第
工 亚 层 乔木 高 40 一 45 米 ， 除 丽江 云 杉 外 ， 还 有 少量 川西 云 杉 ; 第 开 乔 木 亚 层 高 20 一 30 米 ，

II
主要 由 南方 红豆 杉 (Tazraus chinensis var. mazizei)、 丽 江 云 杉 、 华 山 松 、 黄 背 栎 等 种 类 构成
并 成 局 部 优势 ; 第 亚 乔 木 亚 层 高 8 一 12 米 ， 除 云 杉 幼 树 外 ， 全 是 耐 阴 湿 阔 叶 树 种 ， 如 红 花 杜
B& (Rhododendron rubiginosum )、 红 毛 花 橄 (Sorbus rufopilosa ). REBUM AIM (Acan-
thopanax evodiaefolius). WWF 0 灌木 植物 、 草 本 植物 、 活 地 被 物 均 只 有 一 层 ， 唯 活 地 被
层 发 育 较 好 ， 覆 盖 度 可 达 50 一 80% ">

2 3 群落 地 理 分 布 中 植物 种 属 普 代 现象 规律 明显

无 论 水 平 或 垂直 地 带 分 布 ， 由 于 地 形 、 地 瑶 影 响 ， 水 热 分 配 差异 都 较 明 显 ， 从 东 至 西 ，
由 湿润 ~> 半 湿润 ~ 半 干 旱 。 金 沙 江河 谷 得 荣县 是 干旱 中 心 ， 从 东 往 西南 ， 水 湿 条 件 逐 渐 弟
增 ， 形 成 了 水 平 上 的 明显 分 异 。 而 垂直 分 布 在 水 平地 带 的 影响 下 ， 由 低 至 高 ， 不 同 地 区 垂直
带 的 组 成 、 结 构 差 异 也 明显 。 如 东部 和 西部 湿润 区 ， 基 底 均 为 常 绿 阔 叶 林 带 ， 西 部 喜马拉雅
南 坡 还 有 热带 雨林 、 季 雨林 。 而 金沙 江 、 怒 江 、 澜 沧 江 、 雅 车 江 等 上 游 ， 下 限 均 为 多 刺 的 干
旱 河谷 灌 从 。 垂 直 带 组 成 结构 上 随 水 湿 条 件 的 变化 而 变化 。 相 应 的 建 群 种 、 群 落 结构 等 均 不
一 致 。 从 东北 向 西南 ， 冷 、 云 杉林 建 群 种 的 种 属 替 代 关 系 非常 明显 。 东 部 湿润 地 带 亚 高 山 森
林 的 冷 、 云 杉林 以 冷杉 、 麦 吊 杉 、 油 麦 吊 杉 为 主 : 进入 岷江 、 大 渡河 上 游 、 半 生 旱 、 半 湿润
地 带 以 岷江 冷杉 、 巴 山 冷 杉 、 紫 果 云 杉 、 粗 枝 云 杉 为 主 、 大 雪山 西 坡 的 雅 厦 江 、 金 沙 江上 游
DA we RA. KOR, JIB. RRB. BUBBA, JIB, Bethe
吊 杉 、 长 叶 云 杉 、 川 滇 冷杉 、 急 尖 长 苑 冷杉。 进入 西南 部 与 藏 东南 湿润 地 带 为 苍山 冷杉 、 墨
脱 冷 杉 等 的 分 布 ， 明 显 的 反映 出 建 群 种 的 蔡 代 关系 。 这 种 替代 关系 既 与 物种 生物 学 、 生 态 学
习性 一 致 ， 又 与 水 热 水 平分 布 相 吻合 。

水 热 分 配 差异 也 反映 在 同一 山地 不 同 坡 向 。 迎 风 坡 森林 分 布 上 限 不 仅 超过 4000 米 ， 而
且 与 背风 坡 形成 有 规律 的 递 变 ， 如 川西 山地 雅 江 至 巴 塘 ( 雅 蕉 江 至 金沙 江 ) 海拔 3600 米 以
上 的 地 带 ， 由 东 至 西 形成 森林 (迎风 坡 ) 一 高 山 灌 丛 或 高 山 栎 矮 林 ~ 亚 高 山 森 林 一 高 山 灌 从
的 水 平 递 变 序 列 。 垂 直 分 布 上 的 种 属 蔡 代 也 是 非常 明显 的 ， 如 硬 叶 常 绿 阔 叶林中 高 山 类 栎 ，
在 大 雪山 以 西康 定 、 九 龙 、 稻 城 等 地 ， 由 低 至 高 为 帽 斗 标 、 长 穗 标 ~ 川 西 标 、 匙 叶 栎 一 黄 背
标 、 川 汗 高 山 标 有 规律 的 递 变 。 环 境 分 异 ， 与 物种 、 群 落 分 异 的 一 致 性 在 中 国 西南 部 亚 高 山

森林 区 非常 明显 。 可 以 说 ， 环 境 多 样 性 ， 造 就 了 物种 的 多 样 性 、 群 落 的 多 样 性 和 景观 的 多 样
性 [3,12] 。

3. 我 国 西南 部 亚 高 山 森 林 生 态 系统 现状 与 演 替 趋势

我 国 西南 部 亚 高 山 森 林 属 长 江上 游 、 澜 沧 江上 游 、 怒 江上 游 等 大 江 大 河源 头 ， 对 涵 著 未
源 、 保 护 环境 与 物种 均 具 有 重要 的 意义 ， 因 此 ， 西 南部 亚 高 山 森 林 生 态 系统 的 兴 、 RAR
啊 上 述 江 河中 、 上 游 和 本 地 区 生态 条 件 、 经 济 、 社 会 的 发 展 。

3.1 森林 资源 现状

我 国 西部 亚 高 山 森 林 既 是 我 国 西南 林 区 的 主体 ， 又 是 我 国 冷 、 云 杉 、 高 山 栎 类 主要 原始
林 分 布 区 。 是 我 国 森林 资源 最 富 集 的 地 区 之 一 ， 如 川西 北林 区 经 过 长 期 的 采伐 利用 ， 尚 拥有
ee eee 该 地 人 均 拥 有 森林 蓄积
量 S00 多 立方 米 ， 居 四 川 之 冠 ; 川西 北林 区 ， 有 林业 用 地 717. 8 万 公 项 ， 占 该 区 国土 总 面积
的 31.22% ， 着 四 几 栓 林业 用 地 加 积 的 35, 4% ， 人 均 占 有 林业 用 地 面积 4.72 公顷 ， 为 四 川
省 人 均 占 有 量 的 33 倍 ; 其 中 有 林地 面积 只 占 林 业 用 地 面积 的 36.2% ， 人 均 占 有 林地 面积

co

MNRAS: 中 国 西部 亚 高 山 森 林 生 态 系统 退化 趋势 和 防治 对 策 ee WES

1.72408, AMIGAHAABH 24.2 Fs 亚 高 山 森 林 资 源 单位 面积 蕾 积 量 ， 一 般 在
250 一 300 立方 米 人 公顷， 蓄积 量 最 高 的 云 杉林 ， 如 九龙 县 斜 卡 乡 的 丽江 云 杉林 ， 林 相 整 齐 ，
林木 高 大 通 直 ， 平 均 直径 90 余 厘 米 ， 平 均 树 高 达 50 余 米 ， 每 公顷 蓄积 量 高 达 2000 RIF
米 ， 为 国内 同类 森林 中 罕见 的 高 著 积 量 林 区 。 从 以 上 分 析 ， 可 见 我 国 西南 部 亚 高 山林 区 具有
明显 的 资源 优势 。

西南 部 亚 高 山 森 林 林 区 有 林地 的 林 种 面积 ， 大 体 上 是 用 材 林 地 占 60 % 左右 ， 自 然 保 护
区 与 防护 林 林 地 占 38% 左右 ， 薪 炭 林 、 特 用 林 等 仅 占 3 % 左右 。 按 树种 分 ， 针 、 阔 叶 林 地
面积 之 比 ， 为 8:2， 以 寒 温 性 亚 高 山 针 叶 林 类 型 为 主 。 亚 高 山 森 林 通 过 长 期 自然 繁 衔 与 发
展 ， 形 成 明显 的 复 层 异 龄 级 高 龄 化 森林 特点 ， 树 种 按 龄 级 的 分 配 极 不 均匀 。 幼 龄 林 、 中 龄
林 、 成 熟 林 的 面积 之 比 为 6.62:11.59:81.79， 三 者 蓄积 量 之 比 则 为 0.66:4.96:94.38。

年 龄 、 蓄 积 量 之 比 严重 失调 ， 后 续 森 林 资 源 难于 维持 ， 采 伐 重点 又 均 为 原始 针 叶 林 ， 利
用 与 保护 之 间 矛 盾 非常 突出 。 |

从 森林 营 积 量 、 分 布 、 采 伐 等 分 析 ， 近 几 十 年 来 森林 资源 锐 减 幅度 巨大 ， 森 林 更 新 恢复
从 账 多 。 甘 南 白 龙 江 、 涨 河流 域 的 亚 高 山 森 林 尚 存 无 几 ， 沪 西北 林 区 除 中 旬 、 德 钦 保 存 有 部
分 亚 高 山 针 叶 林 、 高 山 标 林 外 ， 大 部 分 地 区 已 被 灌 丛 、 草 坡 和 少数 次 生 林 代 替 。 川 西亚 高 山
林 区 更 为 严峻 ，50 年 代 初 ， 森 林 覆 盖 率 30% 以 上 ， 经 过 60 一 70 年 代 大 量 砍伐 ， 森 林 覆 盖 率
下 降 至 20% 以 下 。 根 据 18 个 国营 重点 森 工 企业 计算 ， 从 1950 一 1985 年 累计 生产 木材 5745
万 立方 米 ，18 个 森 工 企业 原 有 经 营利 用 的 森林 资源 蓄积 量 为 30074 万 立方 米 ， 至 1985 年 末
结存 的 资源 为 16994 万 立方 米 ， 累 计 资 源 消 耗 量 为 13080 万 立方 米 ， 为 原 有 资源 量 的
43.5% 。 按 18 个 森 工 企业 原 有 森林 资源 的 蓄积 量 ， 以 综合 平均 年 生长 率 0.795% 计 算 ，18

.个 森 工 企业 森林 资源 年 生长 量 为 238 万 立方 米 ， 若 年 采伐 的 著 积 量 不 超过 生长 量 ， 合 理 的

木材 生产 量 应 控制 在 112 万 立方 米 以 下 ， 才 能 实现 资源 的 永 续 利 用 。 但 川西 北 18 SRO
业 平 均 木 材 生 产量 达 159 万 立方 米 以 上 上， 蓄积 采 伐 量 达 337 万 立方 米 〈( 川 西亚 高 山 针 叶 林 ，
根据 林业 部 门 多 年 实测 ， 出 采 量 与 蓄积 采伐 量 之 比 为 1:24) ， 超 过 年 生产 量 的 42% ， 若 加 上
其 他 资源 消耗 〈 自 然 灾害 和 计划 外 滥 伐 )， 年 资源 消耗 量 最 低 也 达 369 万 立方 米 以 上 ， 超 过
年 生长 量 50% 以 上 ， 采 伐 高 峰 期 实际 超过 生长 量 的 100% 以 上 。 如 1960 FR, BARKER
量 高 达 580 万 立方 米 ，60 一 70 FREE RAR RBH E 400 万 立方 米 左 右 ，80 年 代 以 后
调 减 为 398 万 立方 米 ， 也 远 超 过 年 生长 量 。90 年 代 进 一 步调 减 ， 由 于 多 种 原因 ， 很 难 达到
持平 或 采伐 量 低 于 生长 量 。 另 据 四 川 省 林学 会 1989 年 调查 ， 甘 孜 藏族 自治 州 森林 蓄积 量
1976 年 为 3.7 亿 立 方 米 ， 年 生长 量 约 250 万 立方 米 ， 到 1988 年 二 类 资源 清查 ， 全 州 森林 蓄
积 量 降 至 3.1 亿 立 方 米 ，12 年 间 ， 资 源 减 少 6000 万 立方 米 ， 平 均 每 年 减少 500 万 立方 米 ，
资源 消耗 量 超过 生长 量 的 1 倍 ， 资 源 赤字 达 250 万 立方 米 。 更 为 严峻 的 现实 是 ， 现 有 3.1 亿
立方 米 蓄积 量 中 ， 应 划 为 用 材 林 的 蓄积 量 不 过 1.24 亿 立 方 米 ， 按 可 及 率 23% 计 ， 可 供 原木
生产 的 采伐 蓄积 量 只 有 3100 万 立方 米 。 该 州 90 年 代 平 均 年 生产 商品 材 76 万 立方 米 ， 年 采
BAS 182 万 立方 米 ， 再 过 20 年 左右 ， 无 林 可 采 。 即 使 现在 所 有 更 新 都 能 保证 今后 成 林
成 材 ， 也 会 出 现 $0 一 60 年 的 供应 空缺 。 亚 高 山 针 叶 林 成 材 的 时 间 ， 一 般 也 得 在 80 一 90 年 左
右 ， 高 海拔 冷 、 云 杉林 所 需 时 间 更 长 。 藏 东南 、 川 西 、 演 西北、 甘南 所 保留 的 原始 林 ， 可 及
率 低 ， 成 材 率 低 ， 区 域 环 境 恶 劣 , 产 投 比 也 大 为 缩小 ， 何 况 更 多 为 水 源 林 、 水 保 林 等 防护
林 ， 木 材 资源 前 景 十 扮 严峻 由 4j。 林 业 生 产 是 该 区 域 财 政 收 入 的 支柱 ， 财 政 收 入 的 40 一 60%

:到 96 -° 中 国 退化 生态 系统 研究

依靠 木材 生产 ， 要 从 根本 上 解决 该 区 域 的 林业 发 展 ， 除 了 区 内 进一步 发 展 其 它 产 业 ; 增强 自
身 的 经 济 实力 外 ， 增 加 国家 对 该 区 的 投入 ， 促 进 亚 高 山 森 林 的 保护 和 发 展 ， 是 必 不 可 少 的 。
同时 也 应 大 力 发 挥 本 地 水 能 资源 优势 ， 发 展 水 电 ， 以 电 代 柴 ， 以 电 为 生产 用 能 。 该 区 年 生活
用 能 、 生 产 用 能 消耗 的 木材 ， 据 估计 ， 年 耗 量 400 一 500 万 立方 米 。 这 里 石化 能 奇 缺 ， 随 着
社会 经 济 发 展 ， 生 活用 能 、 生 产 用 能 都 呈 增 长 的 趋势 ， 能 源 未 解决 ， 仍 将 木材 作为 能 源 主要
来 源 ， 亚 高 山 森 林 特 别 是 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 更 难保 护 。 稻 城 桑 堆 乡 附 近 原 有 1500 ABI
eR, SMHS. JPR AK, (AR 100 余 户 生活 、 生 产 用 能 ， 从 1969—1973 年 仅 5
年 间 ， 将 其 全 部 砍伐 列 尽 ， 成 为 灌 丛 和 草 坡 !71。 因 此 ， 发展 水 电 ， 以 电 代 柴 ， 促 进 亚 高 山
森林 恢复 与 发 展 ， 保 护 环境 等 都 是 必要 的 。

3.2 亚 高 山 森 林 生 态 系统 演化 趋势

由 于 亚 高 山 森 林 所 处 的 生态 环境 脆弱 ， 森 林 一 旦 破坏 难以 恢复 ,， 近 几 十 年 大 量 砍 做 ， 林
地 面积 不 断 减 少 ， 森 林 有 益 功 能 失调 ， 土 壤 退 化 ,水文 状况 恶化 ， 降 水 稳定 性 和 径流 稳定 性
都 遭 到 严重 破坏 ， 山 地 灾害 频繁 ， 所 造成 的 危害 还 在 不 断 发 展 ， 给 当地 经 济 带 来 严重 损失 ，
制约 了 当地 经 济 发 展 ， 下 面 分 别 叙 述 :

3.2.1 森林 面积 锐 减 ， 次 生 灌 从 面积 不 断 扩 大

以 川西 林 区 为 例 ， 川 西亚 高 山 森 林 区 从 50 年 代 初期 30% 的 森林 履 盖 率 ， 降 至 90 年 代
20% 左 右 ; 林业 用 地 面积 7177831.5 公顷 ， 实 际 现 有 森林 面积 为 26002237.9 公顷 ， 只 古林 业
用 地 面积 的 36.25%; 灌木 林地 高 达 3249950.9 公顷 ， 占 林业 用 地 面积 的 45.28%。 这 些 灌
木林 地 主要 是 森林 砍伐 和 火烧 荒 演变 而 来 的 。 灌 从 组 成 多 由 原来 林 下 灌木 所 形成 ， 针 叶 林 类
型 不 同 ， 地 理 区 域 不 同 ， 砍 伐 后 形成 的 灌 丛 差异 也 显著 。 盆 地 边缘 亚 高 山地 区 ， 潮 润 多 雨 、
属 湿 润 地 带 ， 以 峨眉 冷杉 为 主 的 亚 高 山 森 林 砍 伐 后 多 形成 以 箭 竹 ( Sinarundinaria). AL
竹 〈Fazrsgesia ) 、 华 西 箭 竹 、 冷 箭 竹 等 小 荃 竹 为 主 的 灌 从 。 大 渡河 、 岷 江上 游 以 岷江 冷杉 、
云 杉 、 紫 果 云 杉 为 主 的 亚 高 山 针 叶 林 破 坏 后 主要 形成 以 秀丽 莓 (Rubus amabilis), 考 氏 悬
fF (R. cockburbianus). WRIA FE (Rosa omziensig ) 、 小 果 茧 蕉 CR. cymasa ) 等 蔷薇 科
HA EMEA, RPA “ZT AR” HEA, HEFL, SUIT LUE RA. NPBA
主 的 亚 高 山 森 林 砍 伐 后 主要 形成 多 种 杜 鹏 (Rhododendron spp.). JAR WE (Q. aquifo-
lioides)、 长 穗 标 《〈《Q. longispica). SEIU (Q. monimimotricha), &FPRXSIL (Cara-
gana spp. ), #1 (Cotoneaster spp. ), #§#& (Rosa spp.) 等 灌 从 。 在 亚 高 山 森 林带 焉 段 近
河谷 底部 的 森林 砍伐 后 基本 上 演化 为 以 中 生性 耐 旱 植物 为 主 的 灌 从 类 型 ， 主 要 种 类 为 白 刺 花
(Sophora vicifolia ) 、 小 马鞍 叶 羊 蹄 甲 ( Bauhinia faberi var. microphylla), 7\\ "mm 38
(Pertya 加 ylicoides)、 多 种 获 (Caryopteris ZF (Cotoneaster spp.) WAGAR (Sargere-
tia pycnophylla), )\i| 1 W483 (Ajania potaninii), 48%: (Stellera chamaejasme), HEWH
(A. breviloba), F846 (Wikstroemia gemmata), 2 Bb ( Tripogon anni 小 草
va (T. nanus), MR (Chenropodium foetium) 等 。

亚 高 山 森 林 破 坏 形 成 上 述 灌 从 后， 恢复 为 森林 非常 困难 。 如 岷江 河谷 从 五 十 年 代 开 始 治
理 干旱 河谷 …“' ， 至 今 成 效 不 显著 ， 而 干旱 河谷 还 在 不 断 的 向 高 海拔 发 展 ，60 年 代 未 至 70
年 代 初 ,干旱 河谷 灌 从 分布 上 限 一 般 在 海拔 1800 米 以 下 ， 至 今 已 上 升 到 海拔 2000 米 以 上 ，
部 分 地 区 已 达 海拔 2500 米 左右 ; 雅 奢 江 支流 的 力 丘 河 ， 干 时 河谷 灌 从 在 60 至 70 年 代 中 位
于 海拔 2600 米 以 下 ， 该 地 森林 砍伐 后 ， 已 上 升 海拔 3000 米 左 右 。 水 湿 条 件 较 好 的 红 、 白 刺

刘 照 光 等 : 中 国 西部 亚 高 山 森 林 生 态 系统 退化 趋势 和 防治 对 策 - BT:

灌 从 ， 人 工 恢复 成 林 困 难 大 ， 费 时 长 ， 投 资 也 高 ， 要 恢复 为 亚 高 山 针 叶 林 需 费时 50 年 ， 任

其 自然 恢复 至 少 也 要 80 年 。50 年 代 初 采伐 后 的 迹地 更 新 ， 至 今 40 余年 ， 种 植 的 云 杉 树 高
一 般 在 10 米 以 下 ， 冷 杉 未 超过 8 米 。 自 然 恢 复 若 在 水 湿 条 件 好 、 坡 度 较 缓 的 山地 下 部 ，50
年 代 采 伐 的 迹地 已 有 恢复 为 红 、 白 桦 矮 林 ， 这 种 情形 在 大 渡河 、 岷 江上 游 、 雅 著 江 、 金 沙 江
上 游 及 其 支流 都 可 见 到 。 但 亚 高 山 森 林 上 部 或 向 阳 、 半 阳 坡 、 陡 坡 等 水 湿 条 件 差 、 水 土 流失
严重 的 大 面积 坡地 ， 让 其 自然 恢复 ， 是 极其 困难 的 。

3.2.2 难于 恢复 的 地 域 在 不 断 扩大

亚 高 山 森 林 上 、 下 限 都 处 于 非常 脆弱 的 生态 环境 条 件 ， 前 述 下 限 森 林 演 化 为 干旱 河谷 灌
丛 ， 恢 复 森 林 极 为 困难 。 山 原 区 块 状 森 林 砍 伐 后 更 难 恢复 为 森林 。 特 别 是 高 山 草 甸 与 亚 高 山
森林 交错 区 域 ， 森 林 的 立地 条 件 极其 脆弱 ， 一 旦 砍伐 ， 根 本 无 法 恢复 。 如 岷江 上 游 的 红 原 、
Mok. PE, AE LURE. ik, HEA LW, MT RE. SVU LHS
th. 稻城 、 理 塘 等 地 方 ， 亚 高 山上 限 森 林 砍 伐 后 均 变 为 草 负 ， 有 的 由 于 坡 陡 ， 土 壤 被 冲刷 ，
形成 石化 荒山 。 在 大 渡河 上 游 金 川 、 丹 巴 等 县 ， 亚 高 山 森 林 砍 伐 后 ， 水 土 流 失 严 重 ， 土 壤 靖
薄 ， 形 成 大 面积 的 须 芒 草 (Aradropogozr yunnanensis) 草 坡 。 至 今 山 原 地 区 即 块 状 森 林 区 域
森林 砍伐 ， 仍 在 继续 ， 带 来 的 危害 将 不 断 加 剧 。 接 近 和 森林 区 的 若 儿 盖 县 部 分 地 方 ，1975 年
沙丘 面积 仅 1.44 万 亩 ，1983 年 已 发 展 到 7.44 万 亩 ， 截 止 目前 已 超过 10 万 亩 ， 沙 丘 每 年 向
前 推移 16.4 米 ， 平 均 每 年 吞没 草地 5285 雷 。 在 这 样 极 其 脆弱 地 带 的 块 状 和 森林， 沙丘 扩大 与
森林 消失 相对 应 ， 不 能 不 引起 我 们 重视 和 认真 对 待 。 而 紧邻 该 地 的 岷江 上 游 和 干旱 河谷 向 海拔
高 处 延伸 ， 同 时 在 水 平 上 也 由 于 旱 区 腹心 地 带 分 别 向 河源 与 下 游 方向 延伸 ， 从 最 近 对 岷江 上
游 气 候 、 土 壤 、 植 被 、 区 系 与 演 蔡 等 的 分 析 研 究 ， 都 表明 了 干旱 化 趋势 的 发 展 。 若 将 两 地 的
未 来 发 展 方向 联系 起 来 看 ， 更 应 引起 我 们 对 生态 环境 恶化 的 高 度 重 视 。

3.2.3 亚 高 山 森 林 结 构 严 重 失 调

森林 要 维持 永 续 利 用 ， 首 先是 必须 有 稳定 的 、 合 理 的 结构 ， 但 亚 高 山林 区 森林 的 组 成 与
林 种 结构 严重 失调 。 其 一 ， 可 利用 的 林业 用 地 面积 中 灌木 林地 、 无 林地 ， 高 达 60% 以 上 ，
而 有 林地 只 占 36.25% 左 右 ， 林 地 面积 所 占 比 例 太 低 ， 林 地 组 成 结构 不 合理 ; HO, RAR
林 中 用 材 林 比 例 大 ， 防 护林 中 水 保 林 、 水 源 林 自然 保护 区 比例 小 。 以 川西 为 例 : 有 林地 中 ，
用 材 林 占 $59% 左右 ， 防 护林 和 自然 保护 区 只 占 38% ， 其 余 薪炭 林 、 特 用 林 、 经 济 林 约 占
3% 。 用 材 林 如 此 高 的 比例 ， 在 这 种 特定 的 环境 条 件 下 是 非常 不 合理 的 ， 即 使 采伐 迹地 全 部
能 更 新 ， 并 能 成 林 ， 亚 高 山 针 叶 林 的 轮 伐 期 也 要 80 - 90 年 ， 必 然 造 成 森林 资源 过 伐 ， 何 况
它 的 生态 意义 更 为 重要 ， 这 样 的 林 种 结构 极 不 合理 ; 其 三 ， 林 龄 结构 严重 失衡 ， 亚 高 山 森 林
成 、 过 熟 林 面 积 高 达 80% 以 上 ， 而 中 、 幼 林 面 积 不 到 20% ， 而 成 、 过 熟 林 蓄 积 量 高 达 90%
以 上 ， 中 、 幼 林 不 到 10% ， 后 续 森 林 资 源 严 重 不 足 ， 充 分 反映 出 该 区 森林 更 新 与 经 营 上 存
在 急 待 解决 的 重大 课题 。 林 业 用 地 未 合理 利用 ， 若 造成 过 熟 林强 度 采 伐 或 遭受 自然 灾害 破
坏 ， 后 续 和 森林 难 于 维护 区 域 生 态 平衡 和 经 济 持续 发 展 。 其 四 ， 由 于 长 期 自然 发 展 ， 不 仅 成 、
过 熟 林 占 的 比例 大 ， 而 且 其 中 病 腐 木 及 自然 枯木 所 占 比 大 ， 特 别 是 冷杉 林 ， 沿 四 川 盆 地 西 缘
山地 的 亚 高 出 冷杉 林 ， 病 、 腐 木 占 的 比例 高 达 80% 以 上 ， 自 然 枯死 木 多 ， 林 相 不 整齐 ， 出
现 明 显 衰败 现象 。 这 些 结构 严重 失调 的 后 果 ， 对 亚 高 山 森 林 的 稳定 ， 特 别 是 针 叶 林 的 稳定 ，
构成 严重 威胁 。

综 上 所 述 ， 中 国 西南 部 亚 高 山 森 林 生 态 系统 ， 由 于 资源 利用 不 合理 ， 严 重 过 伐 ， 森 林 区

et ae 中 国 退化 生态 系统 研究

域 和 面积 都 处 于 萎缩 状态 ， 迹 地 未 能 及 时 更 新 ， 森 林 生 态 系统 向 灌 丛 、 草 地 ， 直 至 干旱 化 方
向 演化 。 现 有 森林 生态 系统 林木 多 处 于 过 熟 阶段 ， 内 部 结构 严重 失调 ， 难 于 维护 其 稳定 的 特
续 发 展 。 中 国 西南 部 亚 高 山 森 林 生 态 系统 一 旦 功能 丧失 ， 它 所 带 来 的 对 环境 、 资 源 、 社 会 经
济 的 冲击 是 难以 估计 的 。

3.3 中 国 西南 部 亚 高 山 森 林 区 域 的 环境 现状 分 析

中 国 西南 部 亚 高 山 显 著 特 征 之 一 是 立地 条 件 ， 一 定 的 海拔 高 度 和 坡度 。 山 地 系统 中 只 要
有 少数 几 个 ， 甚 至 个 别 要 素 发 生变 化 ， 就 可 导致 原来 系统 衣 溃 。 在 人 类 不 合理 的 经 济 活动 的
影响 下 ， 极 易 引 起 山地 生态 系统 的 破坏 ， 表 现 出 一 定 的 脆弱 性 。 亚 高 山 森 林 是 亚 高 山地 区 山
地 环境 稳定 的 基础 。 亚 高 山 森 林 破 坏 后 ， 给 山地 环境 带 来 多 方面 的 问题 。 主 要 表现 在 :

3.3.1 河川 水 文 状 况 恶 化

亚 高 山 森 林 破 坏 后 ， 水 源 涵养 能 力 下 降 ， 径流 调节 分 配 作用 减弱 ， 枯水期 径流 减少 ， 汛
期 径流 增 大 ， 洪 水 汇合 时 间 缩 短 ， 洪 峰 流 量 增 大 。 据 四 川 省 科 协 、 国 土 局 1988 年 岷江 上 游
调查 表明 : 1950 年 ， 岷 江上 游 的 森林 面积 约 为 74 DAM, RMB 32%, RKBAE 2
亿 立 方 米 ， 从 五 十 年 代 开 始 ， 就 在 岷江 上 游 建立 了 以 伐木 为 主 的 川西 、 黑 水 、 毛 尔 盖 和 松潘
等 森林 工业 局 ， 成 为 四 川 最 早 开发 的 森林 采伐 区 。 经 过 三 十 多 年 的 采伐 ， 累 计生 产 商 品 木 材
约 1600 万 立方 米 ; 消耗 资源 约 5000 万 立方 米 ， 其 它 计 划 外 采伐 、 社 会 消费 和 自然 灾害 损失
约 4500 万 立方 米 ， 至 1980 年 统计 ， 岷 江上 游 的 森林 面积 减少 到 46.7 HAD, RKB
KE 18.8%, RKBABA 1.05 亿 立 方 米 ， 其 中 平均 每 年 减少 森林 面积 0.9 万 公 项 ， 由 于
森林 的 集中 过 量 砍伐 ， 和 森林 涵 养 水 源 能 力 减 弱 ， 枯 期 径流 减少 。 据 1937 年 至 1986 年 五 十 年
资源 统计 ， 八 十 年 代 与 四 十 年 代 相 比 ， 仅 二 月 平均 流量 就 减少 了 30.4 KA, MEH
铺 水 文 资 料 ，30 年 代 岷 江上 游 年 径流 总 量 是 163.1 亿 立 方 米 ;平均 流量 517 立方 米 / 秒 70
年 代 年 径流 总 量 为 140.8 亿 立 方 米 ， 平 均 流 量 为 445 立方 米 / 秒 ， 分 别 减 少 22.3 (LH KA
72 立方 米 / 秒 。1992 年 作者 在 理 县 调查 时 发 现 ， 该 县 50、60 -年代 农村 未 缺 水 ，80 年 代 出 现
几 个 村 庄 ，100 余 户 村 民 严 重 缺 水 ，90 年 代 更 为 严重 ， i JL TF SE Sa ee
因 系 森林 砍伐 后 ， 山 泉 旱 季 全 部 干枯 。

3.3.2 水 土 流失 加 剧 ， 泥 石 流 、 滑 坡 、 前 塌 危 害 严重

由 于 地 形 地 势 的 关系 ， 森 林 破 坏 后 ， 水 土 流失 加 剧 ， 岷 江上 游 水 土 流失 面积 已 占 幅 员 总
面积 的 45% ， 含 沙 量 由 50 年 代 的 0.43 公斤 /立方 米 ， 增 加 到 70 年 代 的 0.75 公斤 冰 方 米 ，
目前 都 江 堰 鱼 咀 年 输 沙 量 已 超过 1000 万 吨 。 森 林 破 坏 后 ， 地 表 裸 露 ， 无 植被 保护 ， 更 加 剧
了 滑坡 、 般 塌 、 泥 石 流 等 山地 灾害 的 发 展 ， 据 中 科 院 成 都 山地 灾害 与 环境 研究 所 调查 ， 近 年
来 ， 仅 川西 北 地 区 有 活动 和 危害 的 泥石流 沟 1714 条 ， 滑 坡 500 多 处 ， 成 阿公 路 成 都 至 锣 艳
山 段 ， 平 均 每 公里 就 有 2 处 滑坡 、 泥 石 流 。 近 几 年 来 在 峡谷 地 区 旱季 还 出 现 严重 滑坡 ， 今 年
5 月 小 金 县 新 格 等 乡 ， 在 旱季 时 ， 出 现 山体 多 处 大 滑坡 ,滑坡 最 高 点 都 在 3000 米 以 上 ， 由
原来 森林 地 区 往 下 滑动 ， 几 个 村 庄 ， 上 百 户 村 民房 屋 被 掩埋 ， 人 员 、 牲 畜 等 都 造成 严重 伤
亡 ， 经 济 损失 巨大 。 近 十 年 来 川 藏 公路 、 成 阿公 路 阻塞 交通 几乎 每 年 都 达 1 个 月 以 上 ， 志 出
现 旱 季 滑 坡 阻塞 交通 。 危 害 程度 与 50 或 60 年 代 相 比 ， 超 过 几 倍 ， 甚至 几 十 倍 ，

3.3.3 土壤 退化 明显

cua ee aT, ROT, ee ee
产量 减低 ， 品 质 劣 变 的 现象 。 西 南部 山地 随 近年 来 多 种 自然 因素 与 人 为 活动 相互 影响 和 长 期

本

MNRAS: 中 国 西部 亚 高 山 森 林 生 态 系统 退化 趋势 和 防治 对 策 - £99 -

综合 作用 的 结果 ， 土 壤 退 化 十 分 明显 ， 土 地 承载 能 力 降低 。 以 岷江 上 游 山 地 系统 为 例 ， 研 究
表明 ， 石 质 化 和 粗 骨 化 的 面积 约 占 退化 土地 总 面积 的 10% 左 右 ， 其 中 石 质 化 、 粗 骨 化 土壤
退化 的 面积 占 该 区 土地 总 面积 的 3.65%; 土壤 厚度 小 于 10- -30 厘米 的 薄 层 土壤 面积 占
60% 以 上 ; 土壤 水 分 严重 偏 少 的 干旱 化 面积 已 达 5$% 左 右 ; 耕地 土壤 中 结构 变 坏 ， 肥 力 降低 ，
AS MAA 50%, RATS FYB HM 100- - 150 公斤 。 土 壤 退 化 现象 在 亚 高 山 森 林
带 还 有 继续 扩大 的 趋势 。

3.3.4 珍 衡 和 经 济 物种 的 锐 减

亚 高 山林 是 我 国 重要 的 生物 基因 库 。 生 物 多 样 性 极为 丰富 ， 我 国有 许多 宝贵 的 动 植物 物
种 都 依赖 于 该 类 森林 生存 、 繁 衍 。 著 名 的 珍贵 特有 的 种 类 有 大 熊猫 (Ailuropoda melanoleu-
ca). 4¥ ( Budorcas iazicolor tibetana). 4 4% #R (Rhinopithecus roxellanae )、 小 能 猫
(Ailurus fulgens styani). 9%) ( Felislynzisabellina). 4JB ( Moschus moschiferus sifani-
cus), PKIBE ( Moschusberezovskii ). A&E ( Cervus macneilli), iE ( Cervus elaphus ).
FE RE (Cervus albirostris). ¥ 4X8 (Crossoptilon auritum )、 藏 马 鸡 ( Crossoptilon-
crossoptilon). ZUMA HE ( Tragopan temminckii ). 2% HL RE (Lophophorus thuysii). i #€
(Ithaginis cruentus ), XK He Hj 2 #8 ( Psittacula derbiana), WRYLAA A ( Cupressus chen-
giana), KYW (Abies georgei )、 四 川 红 杉 (Larix mastersiana), ARB (Picea au-
rantiaca), JR 7 BR ( P. montigena). HHAKB ( 卫 brachytyla), BIL 4
(Sinopodophyllum emodi). 4: #% Bi (Sammosilene tunicoides), K#tB§ ( Rhododendron
rer)、 延 龄 草 ( Trillium tschonoskii). ##E ( Astragalus membranaceus), FOREX (
Magnolia wilsonii), "+ (Circaeastes agrestis). Th! Et ( Kingdonia uniflora ) . Fit
( Morchellaesculenta). %%H- (Tremella fuciformis), 49H (T. mesenleria), AEH (
T. foliacea), 7H ( Aueicularia auricula), #3 fA ( Hericium erinaceus). te RAK A
(Hericium lathroides),. R2 ( Ganoderma lucidum). YON#HE ( Lentinuslepideus), te
香菇 (L. strigosus). X37H PA (Contharellus cibarius), 823% (Amanita caesarea). &
%& (Lentinula edodes), #$ 088 (Tricholoma matsutake), #3 ABER (Agaricus chionoder-
ma). Bea (A. campestsis), 204 AF EA ( Boletusedulis) 等 。 由 于 亚 高 山 森 林 面 积 的 缩
小 ， 物 种 生存 条 件 受到 严重 破坏 ， 绝 大 部 分 物种 的 数量 都 在 减少 ， 甚 至 有 的 面临 绝 灭 的 境
地 ， 如 康定 云 杉 ， 金 铁 锁 、 黄 芪 、 西 康 木 兰 、 蓝 马 鸡 、 藏 马 鸡 、 马 廊 、 林 廊 、 绿 毛 虹 众 等 。
大 量 的 珍稀 动物 遭 到 猎 杀 ， 珍 衡 植 物 亦 被 采 控 过 度 ， 致 使 资源 量 大 大 减少 ， 如 松口 蘑 〈 松
EH), HUTA 50 至 60 年 代 ， 干 菌 产 量 常 超过 30 吨 之 多 ， 由 于 川 滇 高 山 栎 大 量 被 砍伐 ， 现 在
鲜 菌 产量 也 难 达 到 20 吨 。 廊 香 最 高 年 产量 达 2000 余 两 ， 当 地 称 “ 棒 打 儿 子 ”， 现 在 无 香 可
采 ， 而 且 几 乎 见 不 到 马 廊 、 林 廊 。 有 的 动物 S0、60 年 代 常 可 见 到 ， 如 豹子 ， 目 前 基本 上 绝
迹 [12,19,20,1,17] |

3.3.5 经 济 发 展 受 到 严重 制约

长 期 以 来 ， 中 国 西南 部 亚 高 山 森 林地 区 多 数 县 财政 收入 依附 于 森 工 采 做， 其 它 的 产业 发
展 缓 慢 ， 一 旦 森林 资源 枯竭 ， 财 政 极 为 困难 。 阿 坝 藏族 自治 州 高 山峡 谷 区 的 小 金 县 、 壤 塘
县 、 金 川 县 、 友 县 、 理 县 、 黑 水 县 等 是 四 川 著 名 的 林 区 。 从 50 年 代 采 伐 至 今 ， 森 林 接 近 枯
总 ， 有 的 县 已 无 林 可 采 ， 造 成 上 述 县 财政 极 大 困难 。 由 于 森林 过 度 砍 伐 ， 盲 目 开 垦 等 ， 山 地
灾害 也 愈演愈烈 。 造 成 直接 和 间接 的 经 济 损失 愈 来 愈 大 。

> 180 - 中 国 退 化 生态 系统 研究

CC

由 于 山地 灾害 频繁 ， 交 通 时 常 中 断 ， 影 响 该 区 经 济 发 展 。 上 述 县 至 今 财政 收入 处 于 人 不
歼 出 ， 依 赖 于 国家 补贴 的 状况 ， 其 中 茂县 、 黑 水 、 壤 塘 、 小 金属 于 贫 县 。 本 区 旅游 资源 丰
富 ， 既 有 独特 的 自然 风光 ， 又 有 特殊 的 民族 风情 和 人 文 景观 。 如 阿坝 藏族 族 自治 州 的 九寨
沟 、 黄 龙 寺 、 卧 龙 自然 保护 区 、 红 原 大 草地 等 ， 甘 孜 藏 族 自治 州 的 贡 嘎 山 、 五 须 海 、 四 大 牛
场 、 木 格 措 等 ， 在 国内 外 都 享有 盛名 ， 由 于 泥石流 、 滑 坡 等 自然 灾害 的 危害 严重 影响 了 旅游
观光 ， 造 成 地 方 经 济 受到 严重 影响 。 如 1986 年 岷江 上 游 遭 受 特大 的 洪灾 ， 直 接 经 济 损失
2000 多 万 元 ， 由 汶川 至 松潘 公路 长 达 多 年 无 法 修复 ， 致 使 茂 汶 等 县 经 济 处 于 困难 。 其 二 ，

水 能 资源 丰富 ， 但 洪水 期 常 冲 毁 小 水 电站 ， 造 成 生产 生活 停电 的 现象 更 为 普遍 。 其 三 ， 财 政 ，

依赖 于 采伐 木材 ， 越 采 山 财 灾 害 越 多 ， 造 成 使 用 所 得 到 的 钱 ， 用 来 补救 灾害 的 损失 还 远 远 不
够 ， 更 无 力 治理 ， 进 一 步 制 约 了 当地 经 济 发 展 。 其 四 ， 由 于 灾害 频繁 ,水 土 流 失 加 剧 ， 农 、
草 业 的 生态 环境 进一步 恶化 。 草 地 砂 化 在 扩大 ， 干 旱 河谷 往 荒漠 化 发 展 ， 农 业经 济 收入 相对
减少 ， 农 业 的 开垦 在 扩大 ， 陡 坡 开明 随 处 可 见 ， 陷 人 人 口 增长 、 资 源 减 少 、 环 境 不 断 恶 化 的
恶性 循环 之 中 。

4. 亚 高 山 森 林 退 化 生态 系统 治理 的 原则

4.1 亚 高 山 森 林 退 化 生态 系统 治理 的 原则

中 国 西南 部 亚 高 山 森 林 分 布地 域 水 平 跨 度 较 宽 ， 垂 直 分 带 明 显 ， 受 地 瑶 、 气 候 、 土 壤 等
因素 的 影响 ,特别 是 山地 自然 地 理 单元 分 散 不 连续 的 特点 ， 使 亚 高 山 森 林 分 布 受到 制约 。 因
此 ， 亚 高 山 森 林 退 化 生态 系统 恢复 与 治理 的 应 遵循 以 下 原则 :

4.1.1 保 护 生 物 多 样 性 ， 以 持续 发 展 为 目标 的 原则

西南 部 亚 高 山 森 林地 带 ， 是 我 国生 物 多 样 性 特别 丰富 的 区 域 之 一 。 以 贡 嘎 山地 区 为 例 ，
仅 维 管束 植物 就 有 185 科 、869 属 ，2500 余 种 ; 再 如 巴 郎 山地 区 的 卧龙 大 熊猫 保护 中 心 ， 初
步调 查 的 资料 表明 ， 有 维 管束 植物 171 科 ，712 属 ，1815 种 ， 丰 富 程序 可 见 一 斑 。 生 物 多 样
性 的 保护 与 经 济 持续 发 展 密切 相关 ， 保 护 生 物 多 样 的 目标 是 通过 不 减少 基因 和 物种 多 样 性 ，
不 毁坏 重要 的 生境 和 生态 系统 的 方式 ， 来 保护 和 利用 生物 资源 ， 以 保证 物种 多 样 性 持续 发
展 481。 所 以 ， 从 目前 西南 部 亚 高 山 森 林 资 源 锐 减 与 生态 环境 承载 力 降 低 的 现状 出 发 ， 对 于
亚 高 山 森 林 生 态 系统 的 原生 性 森林 ， 应 加 强 其 环境 本 底 的 研究 ， 生 物 多 样 性 的 研究 ， 保 护 生
物 学 的 研究 ， 使 “原始 ”的 生物 多 样 性 得 以 保存 和 保护 ; 对 其 已 发 生 退 化 现象 的 次 生性 植被
类 型 ， 应 加 强 恢复 生态 学 与 相关 理论 的 研究 ， 通 过 实施 恢复 与 重建 的 生态 学 过 程 ， 使 退化 的
亚 高 山 森 林 及 其 逆向 演 蔡 的 植被 类 型 逐步 恢复 到 “ 原 有 状态 ”， 不 使 生物 多 样 性 继续 散失 。
同时 ， 在 生物 资源 的 开发 利用 当中 ， 注 意 生 物 生 产 力 和 获取 量 之 间 的 平衡 机 制 ， 维 持 三 不 适
宜 的 水 平 ， 既 满足 目前 人 们 生产 生活 之 必需 ， 又 能 够 不 危及 后 代 经 济 、 社 会 、 生 态 发 展 的 需
要 ， 达 到 持续 发 展 的 目的 。

4.1.2 近 期 和 长 远 生 态 、 经 济 效益 的 统一 的 原则

该 区 域 是 民族 地 区 ， 近 几 十 年 来 经 济 确 有 一 定 发 展 ， 但 是 从 总 体 上 讲 ， 经 济 基础 薄弱 ，
投资 能 力 有 限 ， 当 前 百 废 待 兴 ， 经 济 发 展 处 于 较 困 难 的 情况 下 ， 退 化 森林 生态 系统 的 治理 与
恢复 ， 很 难 有 较 大 资金 投入 。 因 此 ， 治 理 必须 从 区 域 生 态 系统 、 环 境 系统 、 经 济 系统 、 社 会
系统 ， 综 合 地 、 整 体 地 进行 研究 ， 根 据 资源 特点 ， 社 会 、 经 济 、 科 学 技术 现状 ， 从 整体 结构
上 进行 调整 ， 在 理 顺 开发 顺序 的 基础 上 ， 把 近期 和 长 远 效 益 结合 起 来 ， 才 能 达到 事半功倍 的

XS: 中 国 西部 亚 高 山 森 林 生 态 系统 退化 趋势 和 防治 对 策 * 181)

效果 。 多 年 事实 告诉 我 们 ， 只 有 从 发 展区 域 经 济 出 发 ， 保 护 与 治理 退化 和 森林 生态 系统 才 有 可
能 。

按照 上 述 原则 ， 要 求 达到 的 总 体 目 标 是 使 中 国 西南 部 亚 高 山 森林 区 域 ， 达 到 生态 、 经
济 、 社 会 、 环 境 持续 协调 发 展 。

4.2 亚 高 山 森 林 退 化 生态 系统 治理 的 步骤

亚 高 山 森 林 退 化 生态 系统 ， 引 起 退化 的 原因 是 多 种 多 样 的 ， 有 人 为 的 ， 如 大 规模 不 合理
采伐 ， 生 活 、 生 产 不 合理 的 消耗 等 ; 有 自然 灾害 引起 的 ， 如 火灾 、 病 虫害 等 ; 还 有 本 身 系 统
结构 失调 ， 如 林 龄 结构 失调 等 。 而 不 同 地 理 区 位 ， 退 化 发 展 方向 也 不 一 致 ， 有 的 难于 恢复 ，
如 联结 高 山 灌 丛 草 甸 的 森林 上 限 附 近 的 地 段 ， 联 结 干旱 河谷 灌 外 的 森林 下 限 附 近 的 地 段 等 ;
在 湿润 地 区 ， 有 的 经 过 强制 性 封 山 ， 可 以 逐步 恢复 由 亚 高 山 落 叶 冰 叶 林 演 变 到 针 叶 阔 叶 混交
林 ， 至 亚 高 山 针 叶 林 。 在 半 湿 润 地 区 必须 辅助 以 人 工 直播 或 植 苗 等 。 退 化 程度 不 同 ， 包 括 对
环境 危害 程度 的 差异 ， 治 理 措 施 与 方法 也 不 一 致 。 退 化 区 域 社 会 经 济 基 础 也 是 决定 治理 成 效
的 重要 因素 。 总 之 ， 亚 高 山 森 林 退 化 生态 系统 的 治理 不 可 能 孤立 地 进行 ， 必 须 寅 于 区 域 社 会
经 济 发 展 之 中 。 所 以 ， 退 化 生态 系统 治理 ， 应 是 区 域 社会 经 济 发 展 规划 不 可 缺少 的 组 成 部
分 。 要 搞 好 治理 ， 必 须 从 宏观 上 作 好 规划 ， 目 前 有 不 少 地 区 ， 结 合 国土 规划 、 农 业 规 划 、 社
会 经 济 发 展 规划 等 ， 把 亚 高 山 森 林 退 化 生态 系统 恢复 与 重建 作为 重要 内 容纳 和 人 各 种 规划 中 。
亚 高 山 森 林 退 化 生态 系统 进行 治理 的 独立 规划 ， 国 内 至 今 还 未 见 有 报导 。 鉴 于 亚 高 山 森 林 生
态 系统 的 重要 性 ， 从 中 国 科 学 院 成 都 生物 研究 所 近 十 年 来 在 该 区 开展 退化 生态 系统 恢复 与 重
建 研究 工作 来 看 ， 总 体 规划 、 布 局 是 亚 高 山 森 林 退 化 系统 治理 的 基础 ， 是 进行 治理 的 指导 思
想 的 阐明 ， 全 面 正 确 的 认识 和 决策 是 成 败 的 根本 所 在 。 如 岷江 上 游 干 旱 河谷 的 治理 ， 从 五 十
年 代 起 开始 实施 ， 但 成 效 甚 少 ， 其 最 根本 原因 是 未 从 区 域 整体 上 进行 全 面 研 究 ， 而 把 治理 重
点 放 在 最 困难 、 最 中 心 的 地 带 ， 一 面 在 治理 ， 一 面 在 接近 干旱 河谷 地 段 不 断 砍伐 ， 治 理 无 成
效 ， 环 境 在 恶化 ， 干 旱 河 谷 不 断 扩展 延伸 。 八 十 年 代 ， 中 国 科学 院 成 都 生物 研究 所 开展 岷江
上 游 的 小 流域 综合 治理 ， 通 过 小 流域 系统 研究 ， 从 规划 中 把 保护 和 治理 重点 放 在 接近 干旱 河
谷地 段 ， 不 把 重点 放 在 最 困难 地 段 ， 通 过 上 段 治理 、 保 护 来 改善 最 困难 的 地 段 ， 取 得 了 较 显
著 的 效果 。 种 植树 木 保存 率 达到 80% 以 上 ,水土 冲刷 流失 明显 的 缓解 。 林 木 覆 盖 率 由 原来
的 13% ， 已 增加 到 44% 。 整 个 小 流 截 环境 正在 恢复 ， 从 而 使 下 段 干 旱 河谷 的 环境 得 以 改善 。

亚 高 山 森 林 退 化 生态 系统 直接 影响 了 该 区 域 社 会 、 经 济 发 展 ， 不 合理 开发 利用 造成 的 区
域 危害 ， 很 难 短 时 间 消 除 ， 即 治理 是 长 期 的 、 艰 难 的 。 因 此 ， 必 须要 有 科学 的 方法 ， 有 步骤
的 进行 。 根 据 著者 十 多 年 来 研究 示范 工作 的 体会 ， 应 抓 住 以 下 步骤 和 方法 ， 有 计划 地 进行 。

4.2.1 抓 好 总 体 设 计 和 规划 布局

亚 高 山 森 林 退 化 生态 系统 的 恢复 与 治理 、 总 体 规划 布局 与 总 体 设计 十 分 重要 ， 必 须 在 了
解 退化 地 域 自然 环境 、 上 自然 资源 和 社会 经 济 的 基础 上 ， 客 观 地 反映 出 治理 区 域 的 地 质地 瑶 、
土壤 、 植 被 、 水 文 、 土 地 利用 状况 、 立 地 类 型 、 受 害 类 别 与 程度 、 经 济 现状 与 发 展 趋势 、 人
口 及 动态 等 的 特点 和 发 展 规律 ， 从 而 做 到 有 针对 性 的 制定 规划 和 设计 方案 。 根 据 总 目标 规定
的 方向 路 线 ， 依 据 不 同时 期 的 阶段 目标 、 内 容 、 重 点 、 资 金 、 人 力 等 条 件 ， 制 定 出 分 阶段 的
目标 任务 、 方 法 步骤 和 具体 措施 。 宏 观 整 体 上 要 有 所 控制 ， 具 有 指导 意义 ， 实 际 做 法 上 要 有
可 操作 性 ， 有 现实 意义 。 有 了 规划 的 指导 ， 可 以 避免 盲目 性 、 随 意 性 、 减 少 或 免除 失误 ， 节
约 资金 、 人 力 、 时 间 等 。

> 182 - 中 国 退 化 生态 系统 研究

4.2.2 适宜 物 种 选择 是 重要 基础

中 国 西南 部 亚 高 山 森 林地 带 地 形 条件 复 杂 ， 环 境 各 异 ， 物 种 资源 十 分 丰富 。 不 同 的 自然
地 理 区域 ， 均 有 与 之 相 适 应 的 各 类 物种 分 布 ， 即 使 处 于 同一 山体 ， 随 海拔 高 度 的 上 下 变化 ，.
地 狐 、 气 候 、 土 壤 等 也 常 呈现 数 个 自然 垂直 带 ， 常 常 显示 出 物种 的 复杂 多 样 。 但 是 ， 绝 大 多
数 物种 不 能 够 跨越 数 个 生物 - 地 理 自 然 垂 直 带 ， 而 且 生 长 发 育 良 好 并 成 为 优势 植物 。 所 以 ，
在 西南 部 亚 高 山 森 林地 带 开 展 退化 山地 生态 系统 的 恢复 与 重建 工作 ， 要 特别 注意 适宜 物种 的
选择 ， 一 定 要 根据 治理 地 段 的 生态 环境 条 件 ， 地 形 、 气 候 、 土 壤 、 原 来 植被 的 性 质 与 特点 ，
在 进行 林 分 或 人 工 植物 群落 结构 组 合 配置 时 ， 掌 握 乔 、 灌 、 草 种 的 生物 学 与 生态 学 特性 ， 以
及 经 济 性 能 ， 了 解 植物 与 植物 之 间 的 关系 和 植物 与 环境 之 间 的 关系 ， 使 之 各 就 其 位 ， 搭 配 得
当 ， 互 相 促进 ， 共 同 发 展 。 以 当地 的 优良 树 、 草 种 为 主 ， 适 当 引进 外 来 种 ， 是 基于 当地 种 长
期 在 本 地 生长 ， 适 应 性 强 ， 抗 劣 耐 痹 与 抗 病虫害 能 力 强 ， 使 用 起 来 就 地 取 财 ， 方 便 容 易 ， 少
花 经 费 ， 成 功 的 保险 系数 大 ; 引进 外 来 种 的 目的 ， 一 是 当地 没有 这 一 类 植物 ， 可 以 增加 物种

多 样 性 ， 适 应 变化 的 环境 和 人 们 多 种 不 同 的 需要 ， 二 是 适当 引 和 一些 经 济 价值 高 、 有 特殊 用 .

途 的 种 类 ， 上 且 适 应 能 力 强 ， 生 态 效益 好 ， 这 样 ， 有 助 于 配置 生态 经 济 型 的 人 工 植物 群落 类
型 ， 有 助 于 发 展 当地 的 生产 ， 有 助 于 改善 产业 结构 ， 获 得 明显 的 经 济 效益 。 为 了 慎重 起 见 ，
新 引进 的 植物 种 类 和 经 济 植物 ， 要 经 过 较 长 时 间 的 栽培 驯化 和 效益 观测 试验 ， 不 要 过 早 或 轻
易 下 结论 。 一 旦 引种 成 功 或 过 去 已 经 成 功 且 有 良好 实效 的 ， 要 及 时 推广 ， 加 以 利用 有

总 之 ， 选 择 适宜 的 物种 ， 是 建立 多 种 、 多 层 、 高 效 、 稳 定 的 人 工 植物 群落 结构 之 必须 ，
也 是 树种 配置 必 不 可 少 的 重要 基础 。

4.2.3 营造 技术 是 主要 关键

当前 ， 退 化 山地 生态 系统 的 治理 ， 主 要 依靠 生物 措施 中 营建 防护 林 体系 或 培育 大 工 植物
群落 来 实现 ， 达 到 恢复 森林 或 植被 覆盖 的 目的 。 在 西南 部 地 区 复杂 多 样 的 山地 系统 之 中 ; 仅
依靠 一 、 两 项 营造 技术 ， 是 难于 实现 这 个 目标 的 。 必 须根 据 所 在 山地 系统 不 同 地 段 的 自然 环
境 条 件 ， 设 计 成 套 、 有 针对 性 的 营造 技术 组 合 ， 才 能 够 做 到 建设 一 片 ， 成 活 二 片 ， 绿 化 一
片 ， 成 功 一 片 。 科 学 而 先进 的 营造 技术 主要 体现 在 较 高 的 植 苗 成 活 率 和 植株 保存 率 ， 对 成 活
率 和 保存 率 影响 最 大 的 营造 技术 组 合 因子 ， 主 要 有 整地 方式 、 穴 形 大 小 、 密 度 控制 、 小 区 配
置 、 栽 植 时 间 、 种 苗 类 别 、 种 苗 技术 处 理 等 ， 选 取 上 述 因子 合适 数据 指标 ， 才 能 组 装 成 既 符
合 科学 原理 ， 又 有 可 操作 性 ， 有 实用 价值 的 营造 技术 。 高 成 活 率 和 高 保存 率 的 造林 方法 和 栽
培 技术 ， 可 大 量 节省 造林 经 费 ， 对 加 速 绿化 速度 、 迅 速 恢复 或 重建 森林 植被 ， 维 护 生态 平
衡 ， 提 高 林木 生长 的 均匀 度 、 整 齐 度 ， 减 少 经 营 管 护 费用 和 促进 林木 提早 成 材 、 发 挥 生态 、
经 济 综合 效益 等 方面 ， 均 有 显著 作用 。

中 国 科学 院 成 都 生物 研究 所 在 干旱 河谷 和 陡坡 土壤 贫 交 的 地 方 ， 采 用 头 年 提前 整地 保
丧 ， 种 苗 带 与 保留 带 等 高 线 交叉 配置 ， 容 器 苗 栽 培 等 的 综合 营造 技术 ， 取 得 良好 效果 3 在 坡
面 上 ， 按 等 高 线 水 平 交叉 安排 保留 带 和 种 植 带 ， 保 留 带 内 保持 原 有 植被 覆盖 ,起 到 拦 沙 保
水 的 作用 ， 不 致 因 大 范围 营 林 ， 造 成 水 土 流失 ;种植 带 内 ， 按 适 地 适 树 的 原则 ， 经 过 整地 、
挖 穴 等 处 理 ， 植 和 新 的 苗木 或 经 济 植物 ， 由 于 拓宽 了 光照 和 营养 空间 ， 确 保苗 未 健壮 生长 ，
改善 了 林 分 物种 组 成 和 林 分 结构 ， 提 高 了 生态 、 经 济 效益 。 林 木 生产 虽然 周期 较 长 ， 只 要 树

种 适宜 、 组 合 恰当 、 营 造 技 术 配套 ， 抚 育 管理 及 时 ， 仍 然 能 够 较 快 实现 收益 获 利 和 大 地 绿化
的 目标 。

NRCS: 中 国 西部 亚 高 山 森 林 生 态 系统 退化 趋势 和 防治 对 策 ~ 1 -

4.2.4 大 农业 结构 调整 是 基本 保证

近年 来 ， 各 行 各 业 均 有 较 快 速度 的 发 展 ， 已 从 原来 单一 的 生产 模式 发 展 到 多 途径 的 多 种
经 营 。 过 去 许多 地 方 单纯 强调 种 植 业 生产 ， 当 中 又 只 突出 粮食 生产 ， 粮 食 作 物 播种 面积 占 总
播 面积 的 80% 以 上 。 而 西部 山区 的 垦 植 指数 一 般 都 在 5% 以 下 ， 从 土地 资源 利用 来 看 ， 大 量
的 草地 、 林 地 均 未 得 到 合理 的 、 有 效 的 利用 ， 造 成 畜牧 业 方 面 ， 饲 养 周期 长 、 饲 料 报酬 低 、
效益 差 、 速 度 慢 ; 林业 上 ， 全 人 靠 国 家 投入 ， 历 史上 留 下 的 大 量 荒山 荒 坡 未 能 得 到 恢复 更 新 ，
使 农村 生活 能 源 薪 材 短缺 ， 生 产 、 建 房 使 用 木材 偏 紧 ， 滥 采 乱 垦 ， 屡 禁 不 绝 。 人 口 增 长 与 资
源 匮乏 的 矛盾 ， 加 剧 了 对 环境 的 破坏 ， 泥 石 流 、 消 坡 、 谣 塌 等 地 质 灾 害 有 增 无 减 ， 且 危害 频
率 与 程度 呈 上 升 趋势 。 在 西部 山地 这 种 资源 环境 脆弱 ， 经 济 社会 不 发 达 的 地 区 ， 要 达到 治理
森林 退化 山地 生态 系统 的 目的 ， 做 到 社会 、 经 济 、 资 源 、 环 境 均衡 发 展 ， 必 须 对 大 农业 的 结
构 进行 合理 调整 ， 逐 步 做 到 人 口 的 稳定 、 资 源 的 再 生 、 生 态 的 平衡 ， 经 济 的 发 展 、 社 会 的 繁
荣 ， 使 治理 工作 在 以 生态 效益 为 主 的 前 提 下 ， 兼 顾 经济 效 益 与 社会 效益 。 山 地 系统 自然 环境
条 件 的 复杂 性 ， 构 成 能 适应 于 不 同 梯度 环境 的 生物 多 样 性 ， 这 就 为 考虑 生态 效益 与 经 济 效益
相 结 合 、 短 期 效益 与 长 远 效 益 相 结合 ， 提 供 了 可 以 选择 的 众多 物质 基础 。 在 保证 生态 效益 的
前 提 下 ， 把 光 、 热 、 水 、 土 等 环境 资源 ， 通 过 治理 工作 ， 以 林 分 或 人 工 植物 群落 等 形式 ， 转
化 为 生物 资源 ， 再 通过 加 工 制造 等 活动 ， 转 化 为 产品 或 商品 资源 ， 转 变 为 人 们 需要 的 物质 产
品 。 这 样 ， 就 可 以 使 乡村 工业 启动 发 展 ， 同 时 带动 二 、 三 产业 的 发 展 ， 使 林果业 、 畜 牧 业 、
工 副 业 的 比重 不 断 增 大 ， 劳 动力 素质 有 所 提高 ， 农 村 集体 与 农户 双轨 运行 机 制 得 以 巩固 ， 劳
动力 出 路 渠道 增多 ， 反 过 来 提高 了 农民 植树 、 种 草 的 积极 性 ， 发 展 种 植 业 和 养殖 业 ， 逐 步 实
施 规模 经 营 ， 增 加 农民 和 集体 经 济 实力 ， 减 轻 对 山地 的 压力 和 破坏 ， 有 利于 生态 经 济 形成 良
性 循环 。 所 以 ， 大 农业 合理 结构 的 调整 ， 是 山地 退化 生态 系统 治理 必 不 可 少 的 基本 保证 。 当
然 ， 结 构 调 整 和 山地 治理 是 一 项 较 长 时 间 与 过 程 的 工作 ， 而 且 涉及 的 方面 和 问题 还 很 多 ， 除
物质 因素 外 ， 还 牵涉 到 政策 、 技 术 、 文 化 承受 能 力 、 资 金 等 等 。 只 要 有 科学 的 态度 ， 实 事 求
是 的 精神 ， 结 构 调整 能 够 不 断 取得 进步 和 良好 效果 。

4.2.5“ 集 中 成 片 、 先 易 后 难 ” 是 重要 途径

历史 的 经 验 与 教训 告诉 人 们 ， 西 部 山地 退化 森林 生态 系统 的 恢复 与 治理 ， 绝 非 易 事 ， 植
树 造 林 难 ， 管 护 更 难 。 中 国 科 学 院 成 都 生物 研究 所 通过 在 岷江 上 游 山地 退化 生态 系统 的 恢复
与 治理 工作 中 ,在 前 人 工作 的 基础 上 ， 总 结 出 “由 上 而 下 、 先 易 后 难 、 集 中 成 片 、 长 期 坚
持 ” 的 方法 与 途径 ， 其 特点 是 ， 如 果 直 接 在 困难 地 段 上 造林 绿化 是 十 分 艰难 的 ， 因 环境 条 件
太 亚 劣 ， 要 先 改 造 环境 ， 使 其 达到 符合 植物 生存 生长 的 基本 要 求 ， 才 谈 得 上 开展 治理 工作 ，
这 里 一 是 受 地 形 条 件 限 制 ， 山 高 坡 陡 ， 无 法 建立 水 利 设 施 ; 二 是 资金 投入 太 大 ， 在 目前 的 经
济 技术 水 平和 国力 条 件 下 ， 是 不 现实 的 。 所 以 ， 先 治 坡 上 部 、 沟 道上 部 、 小 流域 上 部 ， 因 上
部 海拔 高 度 略 高 ， 一 般 均 进入 半 湿 润 、 湿 润 地 带 , 地 形 、 气 候 、 土 壤 诸 因素 较 困 难 地 段 为
好 ， 造 林 绿 化 的 成 活 率 和 保存 率 较 高 ， 难 度 相 对 较 小 ， 上 成 功 的 把 握 大 。 这 样 做 还 因为 困难 地
段 的 生态 环境 恶化 有 加 剧 的 趋势 ， 除 了 它 本 身 的 环境 脆弱 性 以 外 ， 中 上 部 山地 的 破坏 和 缺乏
保护 ， 也 是 加 重 下 部 困难 地 段 继续 恶化 发 展 的 直接 因素 。 如 岷江 上 游 部 分 地 段 治 理 经 历 了 几
十 年 的 时 间 ， 效 果 并 不 显著 ， 就 有 这 些 关系 。 先 在 上 段 半 湿 润 、 湿 润 地 方 造林 绿化 ， 经 过 一
段 时 间 以 后 ， 生 长 起 来 的 林 分 和 恢复 起 来 的 植被 ， 既 可 以 保持 土壤 不 致 冲刷 流失 ， 又 可 蓄积
水 分 ， 还 能 够 通过 边缘 效应 影响 下 部 干旱 地 段 的 环境 ， 这 样 ， 逐 段 改 善 条 件 ， 逐 段 推 进 绿

一
化 ， 步 步 为 车， 不 断 扩展 。 集 中 成 片 ， 是 指 实施 营 林 绿化 ， 在 地 域 上 采取 一 坡 、 一 沟 、 一 小
流域 范围 大 面积 连续 治理 ， 这 样 做 便于 按照 规划 布局 总 目标 ， 把 任务 、 工 作 量 、 技 术 方 法 、
步 双 措施， 落实 到 具体 的 山头 、 地 块 ， 便 于 用 科学 原理 与 技术 方法 指导 栽培 、 抚 育 、 经 营
管理 等 ， 出 现 问题 也 容易 发 现 并 得 到 及 时 处 理 ， 也 便于 病虫害 的 防治 。 这 样 做 的 另 一 个 好 处
是 ,连续 成 片 易 于 形成 群体 优势 ， 利 于 造林 绿化 植物 的 快速 生长 发 育 ， 提 前 郁 闭 形 成 林 分 ，
尽快 产生 生态 经 济 效益 。 同 时 ， 还 能 鼓 甸 树 立 起 建设 者 的 信心 ， 鼓 励 群 众 造林 绿化 的 积极
性 。 此 外 ， 从 经 济 账 来 算 ， 在 干旱 河谷 困难 地 段 建设 一 亩 林 ， 资 金 、 劳 力 等 的 投入 相当 于 半
湿润 地 段 的 6- 10 倍 ， 并 且 很 难 收 到 实效 ; 除 以 上 所 述 外 ， 治 理 还 必须 要 常年 坚持 不 懈 ， 不
断 进行 ， 治 好 一 坡 ， 紧 接 一 坡 ， 治 完 一 沟 再 接 一 沟 ， 经 过 5 年 、10 年 时 间 ， 就 能 够 完成 三
个 小 流域 ， 连 续 治理 就 能 够 完成 一 个 区 域 。 总 之 ， 先 易 后 难 、 集 中 成 片 ， 投 资 小 、 见 效 快 &
管理 方便 ， 是 西南 部 山地 森林 退化 生态 系统 治理 与 恢复 的 重要 途径 。

4.3 亚 高 山 森 林 退 化 生态 系统 治理 的 方法

4.3.1 林业 生态 工程 以 复兴 森林 植被 为 主体

恢复 与 重建 森林 生态 系统 的 林业 生态 工程 ， 是 以 生物 方法 为 主 的 治理 手段 ， 是 费 省 效
宏 ， 又 能 够 兼顾 生态 与 经 济 效益 、 短 期 和 长 远 效益 的 方法 ， 在 全 面 研究 和 评价 治理 区 域 的 自
然 环境 背景 和 社会 经 济 条 件 的 前 提 下 ， 分 析 各 类 资源 、 环 境 、 经 济 、 人 口 的 特点 及 其 相互 关
系 和 发 展 趋势 等 ， 筛 选 和 确定 不 同时 期 农林 牧 合理 结构 及 生态 经 济 社会 综合 发 展 的 最 优化 模
式 。 弄 清 区 域 农林 牧 大 格局 之 后 ， 按 土地 利用 类 型 确定 宜 林 范围 ， 依 立地 类 型 的 特点 和 地 理
分 布 规律 ， 完 成 治理 的 规划 布局 方案 ， 作 典型 设计 ， 分 期 分 批 地 实施 造林 绿化 。 在 具体 操作
上 ， 除 遵循 适 地 适 树 、 兼 顾 生态 、 经 济 效益 的 一 般 生态 学 原则 外 ， 还 特别 需要 强调 : 因 害 设
防 ， 加 速 灾害 地 段 恢 复 的 原则 ， 即 是 注意 在 那些 易于 发 生 自然 灾害 、 水 土 流失 严重 的 地 段 ，
因地制宜 、 宣 林 则 林 、 宣 灌 则 灌 ， 宜 草 则 草 ， 尽 快 恢 复 植 被 覆盖 ， 制 止 灾害 的 发 生 与 草 延 ，
迅速 改善 灾害 地 段 的 生态 环境 。 亚 高 山 森 林 退 化 生态 系统 的 恢复 与 治理 ， 还 必须 考虑 册 地 系
统 和 生态、 经济、 社会 的 全 面 发 展 。 山 区 生活 物质 和 经 济 活动 均 来 源 和 依赖 于 山地 ， 一 定 要 以
区 域 综合 开发 为 依托 ， 搞 “农林 牧 “、“ 乔 灌 草 ”““ 粮 果 药 “种 加 养 "、“ 农 开 贸 ”， 多 系列
多 渠道 发 展 ， 把 劳动 力 引导 到 集约 经 营 和 技术 密集 型 经 营 ， 提 高 经 济 收 入 ， 从 而 减少 对 山地
系统 的 压力 ， 这 样 才能 稳定 和 保持 治理 的 成 果 。

4.3.2 人 工 植物 群落 的 建造

结合 山地 系统 的 自然 环境 及 社会 经 济 特点 ， 采 用 乡土 物种 资源 或 引进 适宜 的 物种 ， 并 利
用 这 些 不 同 生物 学 与 生态 特性 的 乔木 、 灌 木 、 草 本 植物 、 通 过 合理 配置 ， 组 成 空间 的 多 层次
结构 和 时 间 的 有 序 排列 ， 更 充分 地 利用 光 、 热 、 水 、 土 等 自然 资源 ， 以 物质 和 能 量 的 高 效率
循环 ， 大 幅度 提高 人 工 植物 群落 的 生态 和 经 济 效益 。 考 虑 到 西南 部 山地 的 主要 特点 ， 在 人 工
植物 群落 结构 配置 研究 中 ， 强 调 生物 多 样 性 原则 ， 山 地 需要 具有 独特 性 产品 和 适度 规模 生产
并 重视 经 济 效益 原则 ; 在 人 工 植物 群落 结构 的 调控 研究 中 ， 强 调 通过 人 工 调 控 生 物 因子 使 之
适应 于 环境 ， 反 之 ， 通 过 人 工 调 控 环 境 因 子 使 之 适宜 于 生物 。 在 研究 配置 的 人 工 植物 群落 组
成 物种 之 间 及 与 环境 相互 关系 的 基础 上 ， 提 供 人 工 植物 群落 优化 模式 及 配置 技术 。

4.3.3 建立 自然 保护 区

目 然 保 护 区 是 指 需要 加 以 特殊 保护 的 ， 具 有 典型 意义 的 自然 景观 地 域 。 可 用 于 研究 自然
界 的 发 展 规律 ， 保 护 生 物 多 样 性 和 开发 引种 驯化 和 发 展 特有 珍贵 及 有 价值 的 生物 资源 ， 达 到

刘 照 光 等 : 中 国 西部 亚 高 山 森 林 生 态 系统 退化 趋势 和 防治 对 策 - 185 -

最 大 限度 的 利用 生物 资源 。 同 时 ， 还 可 了 解 人 为 因素 ， 在 生物 变异 方面 的 影响 ， 估 算 自 然 生
态 系统 能 够 承受 的 最 大 压力 ， 为 合理 获取 自然 资源 提供 科学 依据 。

根据 中 国 西南 部 亚 高 山 森 林 生 态 系统 退化 现状 和 独特 点 ， 特 别 是 缺乏 足够 的 保护 区 类 型
和 数量 的 实际 情况 ， 应 在 过 去 已 经 开展 过 调查 研究 与 规划 的 基础 上 ， 加 速 亚 高 山 森 林 生态 系
统 各 类 型 自然 保护 区 的 布局 建设 ， 其 丰富 的 森林 类 型 和 物种 资源 以 及 生物 多 样 性 ， 得 到 妥善
和 有 效 的 保护 ， 不 致 灭绝 ， 为 人 类 社会 的 文明 与 进步 作出 贡献 。

参考 文 献

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(12) 刘 照 光 、 陈 庆 恒 ，1986: 四 川 省 植被 区 划 ， 四 川 省 社会 科学 院 出 版 社

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(19) Liu Zhao— guang, 1987: Economic plants of Hengduan Mountainous Region, ICIMOD (国际 山地 中 心 论 文集 )

(20) Liu Zhao— guang, 1987: Study on Exploitation of the subtripicalMountain Land of Sichuan, China. 国际 生态 学 会 亚 热
带 山 地 讨论 会 论文 集 .

“6 中 国 退化 生态 系统 研究
SS

9 中 国 温带 草原 生态 系统 的 退化 与 恢复 重建
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(中 国 科学 院 植物 研究 所 ， 北 京 100093)

1. 中 国 草 原生 态 系统 及 其 退化 概况

在 我 国 温带 ， 东 起 东北 平原 ， 西 至 涯 水 河谷 ， 东 西 绵 延 2300 公里 ， 南 北 跨越 16 个 续
度 ， 分 布 着 广 亡 的 温带 草原 " 。 从 松 嫩 平原 、 西 辽河 平原 ， 经 内 蒙古 高 原 、 鄂 尔 多 斯 高 原 ，
到 黄土 高 原 的 西南 缘 ， 随 着 地 理 位 置 的 南 移 ， 草 原 分 布 的 海拔 高 度 逐 级 上 升 ， 并 与 青藏 高 原
适应 高 寒 环境 的 高 寒 草 甸 相 连接 。 辽 阔 的 草原 受 控 于 典型 的 大 陆 性 半 干 旱 气 候 ， 年 降水 量 多
介 于 200 -— 450mm, 10°C 的 积温 变化 于 1600 - 3300C ， 气 候 干 燥 度 (Penman 指数 ) JP
2-4.5。 土 壤 以 栗 钙 土 、 黑 钙 土 和 棕 钙 土 为 主 ， 耐 寒 的 旱 生 多 年 生 禾 草 (RHR
(Stipa sp.) KH] 草原 构成 了 地 带 性 的 生态 系统 景观 0)。 黄 羊 、 羚 羊 、 野 驴 、 狗 、 狼 、 狐
和 多 种 些 齿 动 物 是 活动 于 该 景观 中 最 重要 的 野生 动物 。 自 从 经 营 畜牧 业 以 来 ， 草 原 就 作为 一
种 重要 的 可 更 新 资源 ， 支 撑 着 区 域 畜 牧 经 济 的 发 展 和 高 度 多 样 化 的 民族 人 口 。 牛 、 羊 和 马 是
最 重要 的 家 养 动 物 。

我 国 的 温带 草原 是 欧 亚 大 草原 的 重要 部 分 ， 具 有 广阔 的 生态 地 理 代表 性 ， 荀 藏 着 丰富 的
生物 多 样 性 资源 ， 不 仅 是 区 域 畜 牧 经 济 的 支柱 ， 且 位 于 西北 荒漠 区 的 东 缘 ， 也 是 草原 区 和 其
东南 农 区 生态 屏障 。 在 草原 地 区 ， 和 逐 水 草 而 牧 的 土地 利用 方式 ， 与 草原 生态 系统 景观 相 协
调 ， 持 续 了 几 千 年 。 然 而 随 着 社会 的 发 展 ， 游 牧民 族 的 定居 ， 人 口 及 家 畜 的 增加 ， 人 类 活动
引起 的 草原 生态 系统 退化 日 益 严 重 ， 已 严重 阻碍 了 该 区 社会 经 济 的 持续 发 展 。 据 统计 ， 我 国
天 然 草原 已 有 约 三 分 之 一 处 于 不 同 程度 的 退化 之 中 。 如 内 蒙古 草场 资源 遥感 调查 结果 表明 其
天 然 草场 退化 面积 达 21.3 万 平方 公里 ， 已 占 可 利用 草地 面积 的 36% ， 其 中 严重 退化 的 草地
占 20% 以 上 ; 由 于 开垦 、 过 牧 、 樵 采 等 人 为 活动 引起 的 沙化 面积 已 达 4.3 万 平方 公里 ， 占
全 区 面积 的 3.7%0G); 西藏 、 甘 肃 等 地 的 退化 草场 面积 也 在 30% 以 上 (8]。 草 原 退 化 已 成 为 日
益 引 人 注意 的 重大 问题 ， 然 而 对 于 草原 退化 的 概念 却 有 着 不 同 的 理解 ， 我 们 主要 指 草原 生态
系统 在 不 合理 人 为 因素 干扰 下 ， 在 其 背离 顶 极 的 逆向 演 替 过 程 中 ， 表 现 出 的 植物 生产 力 下
降 、 质 量 降级 和 土壤 理化 和 生物 性 状 恶 化 ， 以 及 动物 产品 (RBA) 的 下 降 等 现象 ，
即 指 整个 生态 系统 生产 力 的 衰退 。 认 识 草原 生态 系统 退化 的 原因 、 过 程 和 机 制 ， 发 展 快速 低
投入 恢复 措施 与 技术 ， 寻 求 与 当今 社会 体制 相 协调 的 草原 生态 系统 持续 管理 方式 ， 为 当今 社
会 的 发 展 所 急需 。

2. 草原 生态 系统 退化 的 原因
引起 草原 生态 系统 退化 的 因素 有 不 合理 的 放牧 、 刘 割 、 开 垦 、 樵 采 、 狩 猎 、 开 矿 和 旅游

* 本 文 的 温带 草原 主要 局 限于 陆地 生态 系统 分 类 中 的 半 干 时 草原 (Steppe) ， 而 不 是 广义 的 草地 或 草场 。

FAS: 中 国 温带 草原 生态 系统 的 退化 与 恢复 重建 “87

等 多 个 方面 。 其 中 不 合理 放牧 的 影响 程度 最 深 ， 范 围 最 广 。

11 缺乏 与 草原 生态 系统 和 社会 发 展 相 协调 的 放牧 体制 是 近来 草原 退化 的 首要 原因

随 着 社会 体制 发 展 ， 科 学 技术 的 进步 ， 人 类 对 草原 生态 系统 的 开发 能 力 日 益 增 强 。 但 由
于 人 对 草原 生态 系统 认识 不 足 ， 对 草原 资源 的 不 合理 利用 ， 引 起 草原 退化 、 畜 牧 业 生产 受 损
的 例子 在 全 球 范围 内 都 是 普遍 的 。 如 北美 的 草原 生态 系统 ， 随 着 欧洲 人 的 迁 和 入， 钻井、 风力
水 泵 和 刺 丝 等 技术 的 引入 ， 大 大 改变 了 其 景观 格局 (McNaughton，1993)， 并 且 由 于 对 草原
持续 承载 能 力 的 认识 不 足 ， 家 畜 数 量 的 过 高 发 展 导致 了 草原 的 退化 ， 使 生产 力 下 降 ， 草 群 变
劣 ; 1886 年 北美 草原 兽 有 约 85% 的 牛 死 于 饥寒 。 澳 大 利 亚 的 养 羊 业 也 经 历 了 同样 的 发 展 过
程 ， 如 某 一 地 区 从 1860 年 开始 养 羊 ， 到 1990 年 发 展 到 1400 万 只 ， 引 起 了 草地 的 退化 ， 致
使 大 批 的 绵羊 死亡 ; 目前 该 区 年 产 绵 羊 400 一 600 万 只 ， 为 合理 的 饲养 量 (9 。 在 我 国 历史 上 ，
由 于 社会 体制 的 变化 ， 对 草原 盲目 开发 引起 草原 生态 系统 退化 、 沙 化 的 例子 也 是 很 多 的 。 如
岂 尔 多 斯 南部 的 毛乌素 沙 地 ， 过 去 曾 是 一 片 丰茂 的 草原 ， 但 自明 朝 修 “大 边 ” 之 后 ， 开 始 大
MARE, KiA, BERR. BRAM, AR. RRA, BSR, ETH
沙 t0。 此 后 由 于 进一步 滥 明 和 撩 荒 种 植 制度 ， 使 沙化 地 段 不 断 扩大 。 在 过 去 的 几 十 年 中 ，
我 国 草 原 地 区 的 社会 体制 发 生 了 重大 的 变化 ， 表 现在 游牧 民族 的 定居 ， 改 变 了 草原 利用 的 时
空格 局 ， 尤 其 加 大 了 草原 利用 的 空间 不 平衡 性 ; 同时 生活 条 件 的 改善 ， 人 口 及 家 畜 数 量 的 急
增 ， 使 得 超载 过 牧 ; 与 草原 生态 系统 谐 调 发 展 的 游牧 方式 遂 被 据 弃 ， 而 适应 于 当代 社会 的 放
牧 利用 新 体制 却 未 能 建立 起 来 ; 生产 经 营 者 只 经 营 畜 而 不 经 营 草 ， 盲 目 发 展 家 畜 ， 不 合理 放
牧草 地 ， 使 草地 生产 力 下 降 了 30% 以 上 ，,， 退 化 速度 其 为 急剧 。

2.2 盲目 开 盟 也 是 导致 草原 退化 和 沙化 的 主要 原因

上 述 毛乌素 沙 地 流沙 形成 的 历史 便 有 滥 垦 的 作用 。 我 国 草原 由 于 盲目 开明 诱 发 的 退化 和 ，
沙化 ， 最 严重 地 出 现在 较为 湿润 的 草 旬 草原 区 ， 即 目前 的 北方 半 王 旱 农 牧 交 错 区 。 如 内 蒙古
商都 县 原 为 纯 牧 区 ， 上 世纪 末 、 本 世纪 初 开始 零星 农垦 ，1915 年 随 着 大 规模 的 移民 ， 农 垦
规模 也 急剧 增 大 。 由 于 气候 和 干旱、 春季 多 风 、 地 表 物 质 松 散 ， 沙 质 草原 在 开垦 的 诱发 下 极 易
沙化 。80 年 代 示 与 30 年 代 末 相 比 ， 这 里 人 口 增 加 了 4 倍 ， 耕 地 增加 了 两 倍 多 ， 但 其 中 沙化
面积 已 占 到 了 三 分 之 一 。 而 草场 面积 缩小 了 一 半 ， 每 畜 占 有 的 草场 面积 缩小 了 十 多 倍 ， 草 场
退化 十 分 严重 (25] 。

草原 地 区 开明 不 仅 会 使 被 垦 的 耕地 沙化 ， 还 能 诱发 周围 草原 的 沙化 02]， 而 且 由 于 耕作
制度 粗放 ， 许 多 耕地 只 能 种 植 几 年 便 因 肥力 下 降 和 质地 沙化 而 不 得 不 摇 荡 。 如 内 蒙古 锡 林 郭
勒 盟 草 原 地 区 的 耕地 土壤 与 未 开垦 的 草原 暗 栗 钙 土 相 比 ， 其 有 机 质 含 量 下 降 了 27 一 57% ;
全 所 含量 下 降 30 一 60% 。 同 时 由 于 春季 风 大 ， 赫 田 无 植被 覆盖 ， 风 蚀 严 重 ， 表 层 细 微 土 粒
易 吹 走 ， 与 底层 相 比 ， 减 少 $S 一 20% ， 粗 砂粒 相对 增加 7 一 13%43]。 位 于 锡林郭勒 草原 地 区
的 白 音 锡 勒 牧场 1950 年 前 为 纯 牧 区 ，1953 年 开始 开垦 ， 耕 地 面积 逐步 增 大 ， 到 1977 年 达
约 14000ha， 播 种 10000ha; KAT) PU, MH, ARR, RRB,
面积 逐步 缩小 ， 到 1990 年 下 降 到 12，000ha， 播 种 面积 仅 6000hmz(9)。 因 此 对 草原 地 区 开明
经 营 种 植 业 要 采取 十 分 谨慎 的 态度 。

2.3 不 合理 的 刘 割 、 樵 采 、 开 矿 和 旅游 等 也 草原 退化 的 重要 原因

充分 利用 天 然 草场 资源 ， 大 力 增 加 干草 贮备 ， 是 解决 草原 放牧 生态 系统 中 草 畜 季 节 不 平
衡 、 保 持 草原 畜牧 业 持 续 稳 定 发 展 的 有 效 措 施 。 然 而 不 合理 的 连续 无 投入 的 割 草 和 割 草 季节

- 7B > 中 国 退化 生态 系统 研究

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AGAR, te S| st BEI G1 YL, WN eh RAS Td 2d BE EH
明 ， 连 年 割 草 可 使 草地 的 生产 力 下 降 ， 草 群 中 禾 草 和 豆 科 植物 比例 下 降 ， 杂 类 萤 比 例 增 加 。
植物 的 高 度 和 单 株 重 均 下 降 (23]。

椎 采 是 引起 草原 退化 的 另 一 原因 。 如 在 内 蒙古 草原 区 ， 人 们 刘 割 灌 欠 或 萝 草 作 燃 料 ; 大
规模 的 挖掘 药材 植物 ， 如 甘草 ( Glycyrhiza uralensis), IRB (Ephedra sinica), AR RE
( Astragalus mongolica ) 和 知 母 ( Anemarrhena asphodeloides) 等 ; 无 保留 的 采集 食用 菌 ， 如
蘑 共 圈 上 的 多 种 真菌 和 荒漠 草原 地 区 发 菜 (Nostoc flagelliforme) 等 ; 严重 破坏 了 草原 生态
系统 的 植被 土壤 或 地 表 结 构 及 功能 过 程 ， 在 很 多 地 区 引起 了 草原 的 退化 和 沙化 。

草原 区 矿产 资源 的 开发 也 是 引起 草原 退化 的 重要 原因 。 如 位 于 我 国 温带 草原 区 东南 部 的
农 牧 交错 区 ， 矿 产 用 地 可 占 该 区 土地 面积 的 4% ， 植 被 完全 被 掘 弃 ， 并 诱发 了 矿区 周围 草原
的 退化 和 沙化 。 矿 弃 地 上 植被 的 恢复 是 十 分 缓慢 的 。

旅游 业 是 草原 地 区 的 新 型 产业 ， 草 原 区 是 生态 旅游 的 理想 去 处 。 尤 其 是 辽阔 雄浑 的 高 原
风光 与 民族 文化 的 结合 ， 吸 引 着 越 来 越 多 的 游客 ， 必 将 是 草原 地 区 有 发 展 前 途 的 产业 。 然 而
旅游 业 发 展 中 规划 不 周 ， 管 理 不 善 引 来 的 对 自然 环境 的 破坏 也 已 初 露 端倪 ， 如 随 着 大 型 交通
运输 车 辆 的 发 展 ， 草 原 到 处 都 是 路 ， 道 路 对 草场 的 破坏 已 非 小 面积 。 这 些 都 应 引起 注意 ， 但
限于 篇 幅 ， 我 们 下 面 主要 讨论 草原 生态 系统 的 放牧 退化 问题 。

3. 草原 生态 系统 中 植被 的 放牧 退化 模式

草原 植被 构成 了 草原 生态 系统 的 景观 特征 ， 且 对 家 畜 放 牧 有 易于 测定 的 敏感 性 反应 ， 常
被 作为 判别 草场 利用 或 退化 状况 的 指标 。 草 原 在 放牧 影响 下 的 演 蔡 有 一 些 共同 的 规律 ， 如 --
般 而 言 ， 草 群 中 耐 牧 和 适 牧 植物 逐步 增多 ， 不 耐 牧 植物 减少 或 消失 ; 草地 生产 力 降 低 ， 优 质
饲 草 比例 下 降 ; 但 草地 生物 多 样 性 在 适度 放牧 下 最 高 。 然 而 我 国 草原 面积 辽阔 、 类 型 多 样 ，
其 放牧 退化 演 替 的 模式 是 相 异 的 。 在 放牧 退化 演 替 研究 中 ， “项 极 与 植物 演 蔡 理论 ”
(Clements, 1916) 是 最 基本 的 理论 依据 。 该 理论 首先 由 Sampson (1919) 引入 了 草场 管理
的 研究 中， 而- Dysterhuist43] 则 明确 提出 了 草场 放牧 演 蔡 的 “ 单 稳 态 模式 (Monosstable
state) ， 并 区 分 放牧 演 蔡 中 的 植物 为 增加 者 、 减 少 者 和 侵入 者 。 单 稳 态 模式 认为 : 一 个 草场
类 型 只 有 一 个 稳 态 〈 顶 极 或 潜在 自然 群落 ) ， 不 合理 的 放牧 所 引起 的 逆行 演 替 可 以 通过 管理 、
减轻 或 停止 放牧 而 恢复 ， 并 且 恢 复 过 程 与 退化 过 程 途 径 相 同 ， 而 方向 相反 44。 该 模式 是 近
来 草场 放牧 演 蔡 绝 大 多 数 研 究 工作 的 理论 依据 。 只 是 在 最 近 ，Laycock 等 人 [45] 观 察 到 了 退化
的 草场 类 型 在 停止 放牧 后 并 没有 沿 着 其 退化 的 途径 恢复 到 原来 顶 极 现象 ， 而 是 较 长 期 地 稳定
在 演 蔡 的 某 一 阶段 中 ， 因 而 认为 一 些 草 场 的 放牧 演 蔡 中 有 多 个 稳 态 存在 ， 即 多 稳 态 模式
(Multiple Stable State) 。

在 内 蒙古 草 区 ， 不 同 章 原 类 型 的 放 收 退化 演 蔡 已 为 许多 草地 生态 学 者 所 关注 。 李 世英
等 0 划分 了 羊 草草 原 的 放牧 退化 阶段 ; 李 德 新 05 对 克 氏 针 茅 ( Stipakrylovii) 草原 、 安 宝
林 [7 对 本 氏 针 茅 〈S bungeana) FSR, WB AE EC ep ERT SE OS. breviflora) 草原 在
不 同 放牧 强度 下 草原 特征 开展 了 研究 ; 潘 学 清 等 0) 和 魏 绍 成 等 [40 则 研究 了 草原 草场 放 收 影
响 下 的 动态 。 李 永 宏 .16.07,18,19,20] 研 究 了 羊 草草 原 和 大 针 茅 草原 在 牧 压 梯度 上 的 空间 变化 及
退化 草原 的 恢复 演 蔡 动态 ， 认 为 内 蒙古 草原 的 放牧 退化 演 蔡 是 单 稳 态 的 ， 且 草原 在 笋 压 梯度
上 的 空间 变化 与 恢复 演 蔡 动态 相对 应 ; 同时 综合 分 析 了 内 蒙古 主要 草原 类 型 的 放 斩 退化 模

Ja a

FAS: 中 国 温带 草原 生态 系统 的 退化 与 恢复 重建 “TS89 °-

式 ， 揭 示 出 除了 干旱 的 小 针 茅 〈S. clements) BRS, ERM AHIR (CS. paicalensis ，
S. grandis, S. krylovii, S. breviflora, #4} S. clements) 在 自由 放牧 下 均 异 途 同 归 ，
经 过 小 禾 草 阶段 而 趋同 于 冷 鞠 (Artemisia frigida ) 草原 。 冷 项 由 于 具有 适 牧 的 营养 繁殖 对
策 ， 随 放牧 的 增强 而 增加 ， 是 定量 的 放牧 退化 指示 植物 ， 同 时 又 是 优良 牧 划 和 草原 退化 的 阻
截 者 (20

东北 平原 的 草原 放牧 (CRE) 退化 往往 与 土壤 的 碱 化 相伴 发 生 ， 植 被 退化 程度 严重 的
地 区 ， 土 壤 的 盐 渍 化 程度 也 越 严 重 。 反 之 亦 然 。 二 者 互 为 因果 ， 相 互 影 响 与 抑制 30)。 如 东
北 松 嫩 平 原 的 羊 草 草原 ， 在 放牧 的 影响 下 ， 退 化 与 碱 化 同时 发 生 ， 随 着 放牧 强度 的 增加 ， 羊
草 等 优势 种 逐步 减少 ， 甚 至 完全 消失 ; 而 另 一 些 植物 如 十 草 苦 (Carex duriuscula), BER
(Puccinella tenuiflora) 则 逐步 增多 或 出 现 ， 形 成 优势 种 。 草 原 群 落 退 化 演 蔡 的 一 般 过 程 为
羊 草 群落 -> 寸 草 苦 群 落 -> 虎尾 草 (Chloris uirgata) 群落 、 Fa St BS BE YK > DAE BK ( Suaeda
glauca ) o

在 黄土 高 原 地 区 ， 由 于 土 层 深厚 ， 气 候 条 件 对 种 植 业 有 一 定 的 优越 性 ， 长 期 以 来 种 植 业

一 直 是 主要 的 土地 利用 方式 ， 因 而 开垦 对 草原 植被 的 破坏 在 该 区 是 首要 的 。 随 着 人 口 的 增

加 ， 开 明 从 河谷 向 缓坡 和 陡坡 逐步 发 展 ， 一 些 山区 的 短 花 针 茅 、 克 氏 针 茅 或 本 氏 针 茅草 原 均
被 开明 为 农田 。 由 于 黄土 质地 玻 松 ， 开 垦 后 水 土 流 失 极 易 ， 植 被 的 恢复 是 十 分 艰难 的 。 过 度
放牧 引起 的 草场 退化 也 十 分 普遍 ， 目 前 退化 草场 可 古 草 场 总 面积 的 36.6% ， 其 中 重度 退化
的 草场 可 占 14.8% 。 有 些 地 区 ， 如 宁夏 可 占 到 72% 。 由 于 过 度 放 牧 引起 的 草原 退化 同样 表
现 为 草地 生产 力 和 质量 的 下 降 ， 如 位 于 固原 县 的 本 氏 针 茅 和 大 针 茅 草原 草场 退化 后 变 成 了 适
口 性 很 差 的 百里香 (Thymus mongolica) BR (Potentilla acaulis) 草场 ， 产 量 由 每
公顷 5823 公斤 (CE) 降 为 1670.9 公斤 。 但 更 为 严重 的 是 在 黄土 高 原 地 区 草原 的 放牧 退化
极 易 引起 风蚀 和 水 蚀 ， 导 致 土壤 沙化 或 水 土 流失 0 。

4. 草原 生态 系统 退化 的 机 制

上 述 从 草原 植被 放牧 演 蔡 的 角度 描述 了 草原 生态 系统 在 放牧 退化 过 程 中 的 动态 ， 然 而 草
原 的 退化 是 整个 生态 系统 的 退化 。 贯 穿 到 生态 系统 的 各 个 组 分 与 功能 过 程 之 中 。 从 根本 上
讲 ， 草 原生 态 系统 放牧 退化 的 主要 原因 是 不 合理 的 超载 过 牧 和 放牧 方式 对 生态 系统 各 组 分 及
其 协调 关系 的 破坏 ， 以 及 对 生态 系统 物质 循环 通 量 的 衰减 。 因 而 认识 放牧 影响 下 草原 生态 系
统 各 组 分 间 的 相互 作用 与 协同 变化 和 不 同 生 态 系 统 的 物质 循环 规律 ， 是 寻求 限制 生态 恢复 的
关键 因子 ， 制 定 快速 低 投入 生态 恢复 措施 的 基础 。

4.1 草 原 放 牧 退 化 过 程 中 各 功能 组 分 的 变化 及 其 协同 性

内 蒙古 典型 草原 生态 系统 放牧 退化 梯度 上 草原 生态 系统 各 组 分 的 特征 变化 的 协同 研究 表
明 : 随 着 放牧 强度 的 增加 ， 草 原 植物 的 物种 丰富 度 〈 在 较 大 面积 上 ) 下 降 ， 但 群落 的 均匀 度
和 多 样 性 指数 在 中 牧 地 段 较 高 ， 草 原 地 上 生物 量 显著 下 降 ， 草 群 变 低 ， 草 质变 劣 ， 并 常 有 大
量 的 有 毒 植物 出 现 !9'20)。 但 对 草地 生产 力 (NPP) 与 放牧 的 关系 ， 尤 其 对 轻 牧 下 草原 地 上
生产 力 有 无 超 补偿 生产 及 其 持续 性 尚 无 充足 的 认识 。 随 着 放牧 强度 的 增加 ， 草 原 动 物 也 发 生
协同 变化 ， 如 退化 草原 的 稀 玻 低 矮 植被 和 开阔 生境 为 一 些 群 聚 鼠 提供 了 有 利 的 栖息 地 ， 可 使
群 育 型 鼠 类 得 到 大 量 的 繁衍 和 扩展 ， 形 成 鼠 害 ， 进 一 步 促 进 了 草原 的 退化 ,形成 恶性 循
环 '%.35。 牧 压 梯度 上 鼠 类 群落 的 物种 多 样 性 与 植物 群落 有 相似 的 变化 规律 。 放 牧 对 草原 最

99。 中 国 退 化 生态 系统 研究

主要 的 昆虫 一 一 蝗虫 的 研究 表明 ， 蝗 虫 群落 中 生态 型 和 生态 位 的 分 化 随 放 牧 增强 而 趋 于 简单
化 和 单一 化 ， 空 间 异 质 性 逐渐 降低 ， 而 群落 的 生物 量 能 值 逐 渐 增 加 "3 。 草 原 土壤 理化 和 生
物性 状 在 家 畜 放 牧 退 化 中 的 特征 变化 ， 与 草原 第 一 性 和 第 二 性 生产 的 变化 紧密 相关 。 随 着 放
牧 的 增强 ， 草 原 表 层 土壤 质地 变 粗 ， 结 构 变 坏 ， 硬 度 变 大 ， 容 重 增 大 ， 通 气 性 变 弱 。 持 水 量
FR; 土壤 有 机 质 下 降 ， 氮 磷 钾 营养 元 素 降 低 ， 如 有 机 质 下 降 35-53%, SAH 0.15% F
降 至 0.13%(9。 土 壤 腐 殖 质 特性 也 发 生变 化 ， 如 放牧 退化 草地 表层 腐殖质 与 未 退化 草地 相
比 ， 其 含量 、 胡 敏 酸 / 富 里 酸 值 ， 表 层 胡 人 敏 酸 的 总 酸度 和 羧基 含量 都 有 降低 。 土 壤 无 脊椎 动
物 的 群落 结构 也 以 中 轻 牧 条 件 下 复杂 ， 多 样 性 指数 高 ， 相 似 于 地 上 生物 群落 ， 但 在 重 牧 下 结
构 趋 于 简化 ; 不 同 功能 群 随 牧 压 的 变化 与 植物 和 土壤 的 变化 相 一 致 ， 如 姜 食 性 功能 群 随 放牧
增强 而 增加 等 ， 与 整个 草原 系统 的 变化 相 协同 00]。 土 壤 微生物 也 有 相应 的 变化 ， 如 嫌 气 性
细菌 随 放牧 增强 而 增加 ， 而 好 气 性 细菌 减少 ; 适当 的 放牧 对 某 些 真 菌 〈 如 丝 状 真菌 ) 有 刺激
作用 ， 使 其 多 样 性 增加 ， 而 重度 放牧 降低 其 多 样 性 40 ; 土壤 微生物 的 生物 量 也 与 土壤 含水
量 和 养分 含量 呈正 相关 568) ， 即 随 放 牧 压 的 增强 而 下 降 。 总 之 ， 草 原生 态 系统 各 组 分 在 放牧
影响 下 形成 一 个 相互 作用 ， 协 同 变化 的 整体 。 因 此 对 于 草原 退化 应 综合 考虑 各 功能 组 分 间 的
相对 变化 才能 诊断 处 于 某 一 阶段 的 退化 草原 恢复 的 限制 因子 。 如 研究 表明 ， 在 典型 草原 地
区 ， 草 原 土壤 的 退化 〈 或 恢复 ) 滞后 于 草原 植被 ， 因 而 对 于 放牧 史 不 同 的 草原 ， 草 原 植被 的
组 成 和 结构 可 能 是 相似 的 ， 但 土壤 的 退化 程度 是 不 同 的 ， 因 而 采取 的 恢复 措施 也 应 不 同 。

另外 ， 东 北 地 区 的 草原 生态 系统 在 放牧 退化 过 程 中 ， 随 植物 群落 总 盖 度 降低 ， 土 壤 水 分
的 吸收 和 利用 数量 下 降 ， 植 物 群落 蒸腾 降低 ， 土 壤 表面 蒸发 增多 ， 而 使 土 体 中 根 层 以 下 的 盐
分 上 升 到 地 表 ， 发 生 盐 化 及 其 相伴 的 碱 化 ， 是 其 特殊 性 60,32,37 。

4.2 草 原 放 牧 退 化 过 程 中 物质 循环 规律 的 变化

我 国 温带 草原 生态 系统 中 ， 草 原 植 物 是 与 动物 ， 尤 其 是 大 型 有 蹄 类 食 草 动 物 协同 进化 而
来 的 ， 并 且 有 几 千 年 的 家 养 动 物 放牧 史 ， 植 食 动物 的 放牧 活动 是 草原 生态 系统 维持 其 正常 功
能 的 重要 部 分 。 放 牧 可 以 促进 草原 生态 系统 的 物质 循环 速率 和 在 群体 水 平 上 选择 快速 生长 的
物种 ， 因 而 适当 的 放牧 可 增加 系统 的 生产 力 [4,9)。 然 而 随 着 放牧 的 增强 和 畜产 品 的 大 量 输
出 ， 在 没有 营养 物质 输入 的 情况 下 ， 当 产品 输出 带 走 的 营养 物质 大 于 系统 本 身 具 有 的 修复 和
补充 能 力 时 ， 系 统 的 物质 循环 通 量 无 疑 会 降低 ， 甚 至 崩溃 。 我 国 草原 生态 系统 退化 的 根本 原
” 因 正 是 由 于 物质 循环 长 期 不 平衡 ， 输 出 大 于 输入 造成 的 。 以 氨 素 平衡 为 例 ， 据 估算 ， 从 草地
运 出 工 吨 牛肉 ， 相 当 于 输出 26 公斤 纯 氮 ， 折 合 130 公斤 的 硫酸 铵 。 由 于 草原 生态 系统 自身
的 固氮 能 力 不 足 ， 尤 其 是 我 国 温带 草原 中 豆 科 植物 比例 本 来 就 低 ， 随 着 放牧 的 加 强 其 作用 更
加 微弱 ;同时 随 着 人 口 的 增加 ， 更 多 的 畜 姜 用 作 燃 料 ， 浪 费 了 大 量 的 有 机 质 。 随 畜产 品 大 量
输出 的 氮 素 得 不 到 相应 的 补充 ， 物 质 输出 长 期 以 来 大 于 输入 ， 日 积 月 昧 ， 生 态 系统 的 物质 循
环 通 量 逐 步 衰 减 ， 导 致 了 草地 生产 力 的 严重 退化 (27)。 傅 林 谦 等 538) 对 草原 土壤 内 磷 素 转化 和

循环 规律 的 研究 也 表明 ， 轻 度 放牧 退化 的 羊 草草 原 ， 其 磷 素 的 流通 速率 和 流通 量 均 比 未 放 收
的 割 草 地 低 。

5. 退化 草原 生态 系统 的 生态 恢复 与 持续 管理

$.1 自然 恢复
生态 系统 均 具 有 自 愈 能 力 。 对 于 退化 的 生态 系统 ， 在 环境 条 件 不 变 的 情况 下 ， 只 要 排除

FARE: 中 国 温 带 草 原生 态 系统 的 退化 与 恢复 重建 ot

致使 其 退化 的 因素 ， 给 予 充 分 的 时 间 ， 均 可 自行 恢复 到 其 原来 的 状态 。 因 而 排除 放牧 等 干扰
因素 ， 使 草原 自然 恢复 ， 作 为 一 种 低 投 入 的 措施 在 退化 草原 生态 系统 整治 中 已 得 到 了 广泛 的
应 用 。 如 内 蒙古 典型 草原 区 ， 以 冷 萝 、 针 茂 (Stipakrylvii AS. grandis), $B. KH
(Agropyron cristatum) 的 为 主 的 退化 草原 ， 经 过 7 年 的 自然 恢复 ， 其 地 上 生物 量 由 1.1 吨 /
ha 恢复 到 1.9 吨 /ha， 增 加 了 73%; 草 群 盖 度 也 有 所 增加 (48->55% )， 高 度 大 幅度 增加
(10->30cm); 以 羊 草 和 冰 草 等 为 主 的 禾 草 类 植物 比例 由 38% 增 到 71% ; 其 中 羊 草 由 9.0%
增加 到 35.7% 。 而 以 冷 蒿 为 主 的 菊 科 植物 比例 由 31% ， 大 幅度 下 降 至 9% ， 其 中 冷 项 由
27.0% 下 降 至 4.7% 。 豆 科 植 物 比例 明显 增加 ， 如 扁 宿 豆 〈Melissitus ruthenica ) 由 0.8% 上
升 至 4.1%; 草地 质量 有 明显 的 提高 。 退 化 至 冷 项 + 小 禾 草 阶段 的 草原 生态 系统 经 过 约 10
年 左右 时 间 ， 便 可 恢复 到 近似 未 退化 前 的 草地 状况 ， 即 以 羊 草 和 针 茅 为 主 的 草原 群落 (17)。
当然 ， 如 前 所 述 ， 退 化 草地 的 恢复 速率 不 仅 与 当时 的 草地 状况 有 关 ， 还 与 放牧 史 的 长 短 有
关 。 由 于 上 例 中 草原 退化 也 仅 十 几 年 ， 草 原 土壤 质地 并 未 完全 恶化 0 ， 植 物种 质 资源 并 未
从 系统 中 完全 消失 ， 因 此 恢复 起 来 较 快 。 对 于 这 一 类 草原 进行 围栏 封 育 ， 使 其 自然 恢复 ， 不
失 为 一 种 经 济 的 恢复 措施 。 然 而 若 土壤 理化 性 状 恶化 ， 则 仅 靠 自然 恢复 是 相当 缓慢 的 。

$.2 人 工 促进 ， 生 态 恢 复

对 于 某 些 退化 的 草原 生态 系统 而 言 ， 其 自然 恢复 是 极其 缓慢 的 。 生 态 恢复 就 是 要 认识 并
消除 生态 系统 恢复 的 限制 因子 ， 达 到 快速 低 投 入 恢复 的 目标 。 在 退化 草原 生态 系统 恢复 与 改
良 中 ， 已 有 许多 措施 得 到 了 应 用 。 包 括 松 土 、 浅 耕 翻 等 改善 土壤 物理 性 状 的 措施 ; 增 施肥
料 ， 尤 其 是 氮肥 以 改善 土壤 的 营养 状况 的 措施 ; 补 播 本 土 优 良 牧 草 以 增加 植被 恢复 速率 的 措
施 和 通过 轻 度 合理 放牧 来 促进 草地 恢复 等 措施 。

浅 耕 翻 松 土 对 退化 草地 生态 系统 的 恢复 有 明显 的 效果 。 如 内 蒙古 典型 草原 地 带 的 退化 草
原 ， 进 行 松 土 处 理 后 ， 土 壤 通 气 性 好 转 ， 和 孔隙 度 增 加 6.4% ， 而 有 利于 土壤 动物 和 微生物 的
活动 [2]。 另 外 观察 还 表明 浅 耕 翻 松 土 还 可 切断 根茎 性 植物 ， 如 切断 优良 牧草 羊 草 的 地 下 葵
而 促进 其 萌 蔡 ， 增 加 其 枝条 密度 ， 从 而 增加 其 恢复 速率 。 天 然 草场 松 土 可 使 其 产量 增加
27 一 87%B。 然 而 单纯 改善 土壤 的 物理 性 状 ， 从 生态 系统 物质 循环 的 角度 出 发 ， 由 于 未 能
从 根本 上 改善 植物 生长 所 需 的 营养 元 素 ， 其 效益 是 难以 持久 的 。

草原 施肥 是 保证 草原 生态 系统 物质 输入 与 输出 间 的 平衡 ， 实 现 系统 持续 生产 的 重要 措
施 。 陈 佐 忠 等 526,27 对 内 蒙古 退化 草原 生态 系统 的 施肥 处 理 表 明 ， 其 效果 是 十 分 明显 的 ， 尤
其 是 氨 肥 ， 如 施用 硝酸 铵 可 使 产 草 量 增 加 S19% 。 |

补 播 牧 草 是 加 快 某 些 优良 牧草 繁殖 或 扩张 速率 ， 实 现 快 速 恢 复 的 有 力 措施 。 如 在 内 蒙古
羊 草 草原 地 区 ， 补 播 羊 草 能 使 其 生产 力 在 短 短 2 一 3 年 内 达到 与 自然 恢复 的 草原 ， 其 群落 结
构 的 稳定 性 和 物种 多 样 性 均 较 天 然 草原 低 ， 但 由 于 羊 草 是 优良 牧草 ， 对 生产 有 利 。 补 播 或 混
播 豆 科 牧 草 也 是 较 常 用 的 退化 草原 恢复 改良 措施 。 这 主要 是 由 于 退化 草原 土壤 的 氮 素 非常 不
足 ， 补 播 豆 科 牧 草 可 以 增加 土壤 的 肥力 ， 从 而 增加 草原 植物 的 生产 力 ， 而 加 快 恢 复 。 如 在 内
蒙古 典型 草原 区 退化 草原 上 混 播 羊 草 与 豆 科 牧草 GEA. RAR. MESS) 草地 ，
其 产 草 量 是 单 播 羊 草 的 1.34 一 1.44 倍 !281。 但 常常 可 以 看 到 在 补 播 的 初期 ， 豆 科 植 物 生长 较
为 虑 盛 ， 而 到 后 期 则 由 于 土壤 养分 状况 的 改善 、 禾 草 竞争 能 力 的 增加 ， 豆 科 植 物 逐 步 减少 ，
直至 自然 群落 所 有 的 比例 。 因 此 维持 禾 草 与 豆 科 牧草 混 播 草地 的 高 生产 力 ， 需 有 一 定 的 持续
管理 投入 。

2 中 国 退 化 生态 系统 研究

对 于 生境 条 件 较 好 ， 尤 其 水 分 条 件 较 优 的 严重 退化 草原 地 区 ， 选 用 优良 牧草 组 合 ， 建 设
人 工 草地 可 大 大 增强 种 质 资源 的 获得 性 及 其 扩张 速率 ， 达 到 快速 恢复 的 目的 。 如 在 内 蒙古 草
原 典型 草原 区 ， 扬 荒地 上 建立 人 工 草地 ，3 年 后 的 草地 产量 可 比 同 区 天 然 草原 高 60%033)，
然而 人 工 草地 的 维持 也 是 需要 一 定 的 管理 投入 ， 和 否则 便 会 向 自然 的 草原 群落 演 蔡 。 值 得 说 明
的 是 ， 有 时 为 了 加 快 草地 的 生产 力 恢复 ， 可 选用 非 本 土 植物 。 这 种 仅 以 生产 力 的 快速 恢复 ，
从 理论 上 讲 则 不 属于 生态 恢复 ， 而 属于 生态 重建 ， 可 在 局 部 地 区 开展 ， 但 不 应 是 草原 生态 系
统 持续 管理 的 目标 。

合理 调控 畜 群 可 在 一 定 程 度 上 改善 草原 生态 系统 的 物质 循环 ， 促 进 植物 的 生长 ， 达 到 改
良 草地 状况 的 目的 。 如 初步 研究 表明 在 内 蒙古 小 禾 草 典 型 草原 放牧 场 上 ， 通 过 轻 度 轮 牧 的 草
地 ， 其 生产 力 的 恢复 可 大 于 无 牧 封 育 草地 。 这 方面 的 研究 尚 不 充分 ， 是 值得 深入 研究 的 重要
方面

5.3 草原 生态 系统 持续 管理 体系 的 建立

正如 本 文 在 分 析 草 原生 态 系统 退化 原因 时 指出 ， 不 合理 的 放牧 制度 是 致使 草原 退化 的 首
要 原因 。 目 前 我 国 退化 草原 生态 系统 治理 的 现状 是 :“ 边 治理 ， 边 退化 ; 退化 大 于 治理。 因

此 建立 适宜 的 草原 生态 系统 持续 利用 体系 ， 是 遏制 草原 退化 、 恢 复 退 化 草原 ， 达 到 长 治 和 久 安
的 根本 策略 。 如 在 草地 资源 不 足 时 ， 轮 牧 连续 放牧 有 较 大 的 优势 ， 且 对 于 同样 的 载 畜 水 平 ，
“ 短 时 高 强度 放牧 ” 比 “长 时 低 强 度 放牧 ”更 有 利于 植物 的 生长 等 。 然 而 适宜 的 草原 利用 体
系 是 随 不 同 草原 类 型 而 异 的 。 阐 明 不 同类 型 草原 生态 系统 第 一 性 生产 力 及 其 持续 载 畜 能 力 、
不 同 放牧 方式 和 季节 对 草原 草 畜 土 系统 的 影响 、 草 原 植物 生产 力 与 家 畜 放 牧 强度 间 的 相互 作
用 模式 、 草 原 的 生物 多 样 性 的 维持 机 制 等 ， 是 制定 草原 生态 系统 持续 管理 措施 的 基础 。 而 这
些 方面 都 有 待 更 进一步 的 研究 、 示 范 与 实践 。 同 时 ， 草 原 地 区 土地 经 营 等 体制 的 优化 则 是 在
更 高 太 度 上 实行 草原 生态 系统 持续 管理 的 策略 。

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李 述 刚 等 : 中 国 的 荒漠 及 荒漠 草原 退化 生态 系统 - 195 -

10 FPR MMAERMRSRIRKESRR
SRM BOR 刘 速

(PRAFRHBAMLRY RAR, SEARF 830011)

生态 系统 的 退化 现象 在 中 国 西 北部 荒漠 及 荒漠 草原 区 普遍 存在 ， 其 中 草地 及 绿 州 荒漠
化 、 土 壤 的 盐 碱 化 、 风 沙 等 问题 表现 更 为 突出 。 在 这 占 全 国土 地 总 面积 约 30% 的 辽阔 区 域
里 (28) ， 除 分 布 有 地 带 性 的 荒漠 和 荒漠 草原 外 ， 还 有 各 大 山系 的 山地 的 植被 及 隐 域 性 的 荒漠
河岸 植被 和 盐 生 植被 。 这 些 植 被 分 别 与 当地 的 自然 环境 构成 结构 多 样 的 生态 系统 。 由 于 该 地
区 恶劣 的 自然 条 件 ， 限 制 了 生态 系统 的 初级 生产 力 水 平 、 规 模 和 营养 级 层次 ， 从 而 影响 了 生
态 系统 的 稳定 性 0。 因 此 该 区 域 的 生态 系统 多 是 脆弱 的 、 抗 干扰 能 力 较 差 的 生态 系统 。 它
们 长 期 受到 诸如 干旱 、 盐 碱 、 风 沙 等 自然 灾害 的 干扰 ， 而 不 合理 的 土地 利用 方式 OB,
度 放 牧 和 盲目 樵 伐 ) 又 加 强 了 这 些 自然 灾害 的 和 干扰， 使 生态 系统 产生 了 程度 不 同 的 退化 甚至
崩溃 。 我 国 西北 部 众多 古老 文明 的 消失 42,27) ， 新 垦 绿 州 土地 的 大 面积 次 生 盐 碱 化 (42) 普 氏 野
马 (Equus przewalskii) 的 灭绝 529] 和 野 驼 骆 (Camelus bactrianus) 栖息 地 的 急剧 缩小 20 等
悲剧 均 是 这 种 自然 环境 和 人 类 行为 双重 干扰 的 结果 。 因 此 开展 对 荒漠 及 荒漠 化 草原 退化 生态
系统 的 研究 ， 有 利于 维护 和 提高 该 地 区 荒漠 一 绿 州 生态 系统 的 生产 力 水 平 、 改 善 和 保护 该 地
区 动 植物 资源 与 环境 。

1. 藉 汉 及 匾 漠 草原 的 分 布 范围 和 环境 特征

1.1 分 布 : 荒漠 和 荒漠 化 草原 集中 在 我 国 的 干旱 地 区 ， 其 分 布 区 域 东 界 在 鄂尔多斯 高 原
中 西部 ， 由 此 向 西 分 布 于 阿拉 善 高 原 ， 河 西 走 廊 ， 柴 达 木 盆地 、 诺 敏 戈壁 、 哈 顺 戈 壁 、 准 噶
尔 盆 地 和 塔里木 盆地 。 在 西藏 西部 和 北部 则 分 布 有 具 高 原 地 带 性 特征 的 温 性 和 高 寒 荒漠 。

通过 对 该 地 区 地 质 历史 的 研究 已 表明 : 本 地 区 的 干旱 地 理 环境 早 在 晚 白垩 纪 早 第 三 纪 时
就 已 初步 形成 ， 其 后 经 历 喜马拉雅 造山 运动 和 青藏 高 原 的 隆起 ， 干 旱 程度 进一步 加 剧 咏 。

因此 ， 目 前 处 在 本 地 区 的 各 类 生态 系统 均 是 自然 条 件 长 期 不 断 旱 化 的 产物 。
1.2 环境 条 件 是 生态 系统 中 的 重要 组 成 部 分 ， 它 直接 影响 着 生态 系统 的 性 质 。 环 境 因子
的 变化 势必 会 引起 生态 系统 的 结构 和 功能 的 变化 ， 从 而 引起 整个 生态 系统 波动 。 由 于 该 地 区

深 处 欧 亚 大 陆 ， 四 周 又 多 为 高 山 所 环绕 ， 夏 季 海 洋 季风 很 难 直 接 影响 这 里 ， 冬 季 则 大 陆 季 风
势力 强大 ， 从 而 使 该 地 区 具有 以 下 气候 特点 :

(1) 光 热 资源 丰富 : 该 地 区 是 中 国 日 照 时 间 最 长 ， 日 照 百分率 高 ， 太 阳 辐 射 大 的 地 区 。
年 日 照 时 数 为 235$0 - 3500 小 时 ， 太 阳 辐 射 总 量 为 543.3 - 647.9 千 焦耳 /厘米 .年 ， 年 光合
有 效 辐 射 达 250.8 - 292.6 FRA AK 4E, AMS 10C 的 积温 为 一 般 为 2200 - 4000T
( 柴 达 木 盆 地 及 西藏 阿里 地 区 在 1000 - 2000YC ) ， 吐 鲁 番 高 达 S500Y 。

(2) 冷 热 变化 剧烈 : 气温 的 日 、 年 变 幅 巨大 是 本 地 区 气候 的 主要 特性 。 极 端 最 低 气 温
在 北 对 地 区 几乎 都 在 -3S7 以 下 ， 富 列 县 的 可 可 托 海 的 极端 最 低 气 温 达 - SLC 。 在 夏季 ， 准

- 196 - 中 国 退化 生态 系统 研究
SS
噶 尔 盆地 南 缘 的 极端 最 高 温度 均 在 40C 以 上 ， 而 吐鲁番 盆地 则 有 49.60 (我 国 极端 值 ) 的
记录 。 这 种 气象 上 的 极端 温度 对 整个 生态 系统 的 影响 程度 尚 难 精确 估计 ， 但 至 少 限制 了 那些
狭 温 性 物种 在 本 区 内 的 地 理 分 布 ， 从 而 使 物种 的 丰富 度 受 到 影响 。 气 温 平均 日 较 差 在 南 疆 为
13-16C ， 在 北 疆 则 为 12 -14C ， 塔 里 木 盆地 南 履 的 民 丰 县 的 最 大 日 较 关 为 44.207 。 在 该
地 区 气温 的 年 较 差 一 般 在 26- 42C ， 极 端 年 较 差 达 60 -70Y 。 这 种 冷 热 变化 剧烈 的 特点 与
本 地 区 空气 干燥 、 下 垫 面 缺 少 地 被 物 (森林 、 草 原 ) 、 多 为 戈壁 、 沙 漠 有 密切 的 关系 。

(3) 降水 量 稀少 : 本 地 区 降水 量 少 ， 并 有 自 东 向 西 逐 渐 减 少 的 趋势 : 在 东部 鄂尔多斯
台地 以 东 的 年 平均 降水 量 在 400 毫米 以 上 ， 发 育 有 典型 草原 ; 由 此 向 西 至 贺兰山 ， 降 水 量 不
足 400 毫米 ， 植 被 为 荒漠 化 草原 ; 贺兰山 以 西 的 年 降水 量 在 200 SKU, BRAD Ae
ws 到 了 托 克 还 年 降水 量 仅 为 3.9 毫米 ， 为 全 国 最 低 值 ， 砾 石 戈壁 上 几乎 无 植物 生长 。

降水 年 际 变 率 大 是 该 地 区 降水 的 另 一 大 特点 ， 降 水 年 变 率 在 鄂尔多斯 为 20% 以 上 ， 东
疆 和 南 疆 东部 高 达 40 - 50% ， 在 南 枝 的 不 少 地 方 有 终年 滴 雨 不 降 的 记录 。 降 水 又 多 为 暴雨
形式 ， 一 次 降水 可 以 超过 半年 甚至 一 年 的 降水 量 。 例 如 位 于 塔里木 南 缘 的 若 羌 县 ， 其 年 平均
降水 量 仅 为 14.0 毫米 ， 而 1981 年 的 降水 为 111 毫米 ， 其 中 在 7 月 的 一 次 降水 就 达 73 BK,
在 当地 绿 州 引起 了 严重 的 水 灾 。 据 统计 ， 仅 在 1991 年 新 疆 就 有 36 县 市 发 生 了 50 余 次 局 地
突 发 性 由 暴雨 引起 的 洪水 灾害 。

由 于 降水 量 稀少 ， 空 气 极为 干燥 。 本 区 域 的 空气 相对 湿度 约 在 60% 左 右 ， 在 塔里木 的
空气 相对 湿度 仅 为 33- 40% ， 罗 布 泊 洼 地 常 有 0 的 记录 (李江 风 等 ，1987)。 该 地 区 的 年 蒸
发 量 为 2000 - 3000 毫米 ， 和 干燥 度 除 在 东部 地 区 为 2 以 外 ， 绝 大 多 数 在 4 以上， 准噶尔 盆地
在 4-9 之 间 ， 塔里木 岔 地、 吐鲁番 及 东 疆 戈壁 均 大 于 12。

(4) 风沙 大 : 由 于 该 地 区 受 高 空 西风 和 西伯 利 亚 一 蒙古 高 压 反 气 旋 地 方 性 环境 的 综合
影响 ， 本 地 区 具有 多 风 、 风 速 大 和 沙 暴 多 的 特点 。 年 平均 风速 北 枝 一 般 在 2.5-3.4 米 / 秒 ，
南 性 东部 为 3 米 / 秒 ， 罗 布 泊 地 区 5 米 / 秒 。 若 羌 的 最 大 风速 为 42 米 / 秒 。 由 于 强风 ， 使 该 地
区 的 风蚀 作用 十 分 明显 ， 沙 漠 面 积 也 不 断 扩 大 。

若 漠 和 和 岳 漠 化 草原 就 是 在 这 种 特定 环境 下 的 产物 ， 其 结构 和 功能 均 和 这 种 环境 有 着 十 分
密切 的 联系 。

2. 菩 江 和 荡 汉 草原 的 类 型 和 结构 特点

2.1 iim

我 国 的 荒漠 绝 大 部 分 属于 温 性 荒漠 ， 处 于 气候 极端 干旱 ， 日 照 强烈 ， 年 降水 量 和 250 B
米 ， 干 燥 度 >4， 土 壤 发 育 不 良 的 内 陆 盆地 、 低 山 之 上 。 因 此 荒漠 的 特点 可 以 概括 为 : 干旱 、
风沙 、 盐 碱 和 动 、 植 物种 类 稀少 。 为 一 个 生态 系统 ， 荒 漠 处 在 一 种 水 热 极 不 平衡 的 状态 之
中 ; 一 方面 进入 系统 的 水 分 很 少 ， 而 另 一 方面 消耗 流出 系统 的 又 极 多 ; 夏季 热量 过 剩 ， 而 入
季 又 因 热量 不 足 而 严寒 。 因 此 ， 为 生态 系统 主体 的 植物 种 类 少 而 且 结构 简单 。 我 国 干旱 区 内
的 高 等 植物 约 3900 种 ， 仅 占 全 国 的 14% ， 又 多 分 布 于 山地 ， 分 布 于 平原 的 仅 占 五 分 之 二 ，
常见 种 不 过 数 百 种 ， 动 物种 数 也 因 环 境 条 件 恶 劣 和 第 一 生产 者 植物 的 不 足 而 受到 限制 ， 区 内
脊椎 动物 (水生 除 外 ) 总 数 330 余 种 (481]。 这 样 一 个 环境 严酷 ， 结 构 简 单 和 营养 极 少 的 生态
系统 是 极为 脆弱 的 ， 一 但 受到 破坏 ， 就 会 迅速 退化 甚至 崩溃 。

根据 构成 荒漠 植物 群落 优势 层 片 的 性 质 ， 可 以 将 荒漠 植物 群落 分 为 半 灌 木 小 半 灌 未 芒

李 述 刚 等 : 中 国 的 荒漠 及 荒漠 草原 退化 生态 系统 ee

漠 、 灌 木 荒 漠 、 小 乔木 荒漠 和 垫 状 小 半 灌 木 荒漠 四 个 类 型 5 。

2.1.1 半 灌木 ， 小 半 灌 木 荒漠 : 以 超 旱 生 的 半 灌 木 ， 小 半 灌 木 为 优势 的 荒漠 ， 是 我 国 分
布 最 为 广泛 的 荒漠 类 型 。 其 分 布 生 境 多 样 ， 从 平原 的 砾石 戈壁 、 和 剥蚀 平台 、 壤 土 平原 、 沙
漠 、 盐 漠 到 石 质 或 黄土 状 山 地 。 根 据 生境 及 结构 又 可 以 划分 为 盐 此 类 、 多 汁 盐 柴 类 和 芒 类 匾
漠 。

(1) 盐 柴 类 荒漠 : 以 获 科 和 树 柳 科 种 类 为 主 ， 分 布 于 岩石 低 山 和 砾石 戈壁 上 。 土 壤 中
含有 一 定 的 石膏 、 碳 酸 钙 和 盐分 。 其 群落 的 盖 度 极 小 ， 多 为 S-30% ， 优 势 层 片 通常 由 高 不
超过 50 厘米 的 超 旱 生 中 温 性 小 半 灌 木 构成 ， 主 要 种 类 有 和 琵 革 柴 〈 又 名 红 砂 ) (Reaumuria
soongorica). 3¢ 9% 3% (Ceratoides laters )、 合 头 草 (Sympegma regelii), % BER ( Iljinia
regelii), /\\i## (Nanophyton erinaceum). #284878 (Halostachys caspica), #87778 (Halocne-
mum strobilaceum ) 和 猪 毛 莱 (Salsola). (RAS WK (Anabasis). BH (Suaeda),. # NIM
(Kalidium), #48 (Atripler) 等 属 的 一 些 种 。 尤 以 琵琶 此 荒漠 最 典型 ， 它 东 自 鄂尔多斯 西
部 ， 经 阿拉 善 、 河 西 、 北 山 、 柴 达 木 、 哈 顺 戈 壁 向 西 一 直 分 布 到 准噶尔 和 塔里木 盆地 。 并 且
在 塔里木 南部 的 昆仑 山 、 阿 尔 金山 山 苯 地 带 和 山 前 洪 积 平原 上 有 同属 的 五 柱 兰 于 柴 ( Reau-
muria kaschgarica) 和 黄花 琵琶 柴 (CR. trigyna) 群落 的 广泛 分 布 。 环 琶 柴 荒漠 分 布 是 与 它
具有 极 强 的 抗旱 性 能 分 不 开 的 ， 其 渗透 势 为 -50~ - 60 巴 00) ， 其 立地 土壤 的 总 盐 量 是 超 旱
生 植 物 琐 琐 及 白 琐 琐 的 1 倍 以 上 !9] ， 但 琵琶 此 对 土壤 中 有 机 质 、 氮 和 磷 等 营养 元 素 的 要 求 又
明显 高 于 后 两 者 。 怀 车 此 这 一 特性 也 许 正 是 该 荒漠 植被 广泛 出 现 于 砾石 低 山 、 戈 壁 和 盐 碱 化
粘土 之 上 ， 而 绝 少 进 入 沙漠 腹地 和 沙丘 顶部 的 主要 原因 之 一 。 另 有 研究 也 证 实 帝 蔓 柴 种 子 只
能 在 降水 之 后 的 短期 积 水 地 中 才能 萌发 成 实生 苗 60 ， 而 沙 乓 上 不 具备 这 一 积 水 条 件 。 在 准
噶 尔 古老 的 冲积 平原 上 ， 环 严 柴 能 与 多 种 生活 型 的 植物 形成 群落 ， 其 中 早春 短 生 、 类 短 生 植
物 在 早春 的 群落 中 占有 重要 位 置 。 在 早春 积 雪 融 化 后 的 30 - 80 天 内 ， 短 生 植 物 大 量 发 生 ，
形成 明显 的 层 片 和 春季 相 ， 地 上 生物 量 可 观 !9] ， 是 野生 有 蹄 类 、 吵 齿 类 ， 昆 虫 及 家 畜 早 春
的 主要 食物 来 源 。 据 中 国 科 学 院 旱 康 荒 漠 生 态 试 验 站 对 当地 琵 车 此 荒漠 生物 量变 化 动态 研究
表明 : 坏 蔓 柴 荒 漠 地 上 部 分 生长 稳定 ， 对 干旱 季节 不 敏感 ， 年 际 波 动 相 对 不 大 ， 因 此 说 明 该
生态 系统 相对 稳定 。 申 于 怀 于 此 荒漠 多 处 冲积 平原 ， 多 被 列 为 宜 农 荒地 加 以 开垦 ， 在 开明 后
极 易 沙化 和 次 生 盐 碱 化 。

驼 绕 获 荒 漠 也 广 布 于 阿拉 善 高 原 ， 准 噶 尔 盆地 和 此 达 木 盆地 西部 ， 在 天 山南 坡 和 昆仑 山
北 坡 也 有 分 布 。 在 高 海拔 的 西藏 阿里 班 公 湖 流 域 和 象 泉 河流 域 则 以 单 优 群 落 广泛 分 布 ， 分 布
上 限 可 达 4600 米 ， 反 映 出 该 类 型 耐寒 、 旱 极端 环境 。 驼 绒 蔡 属 的 另 一 种 一 垫 状 驼 绒 获
(Ceratoides compacta ) 是 随 青藏 高 原 隆起 、 适 应 极端 寒 时 环境 而 高 度 特 化 的 年 青 成 分 的 典型
代表 ， 广 泛 分 布 于 海拔 更 高 、 气 候 更 加 干旱 的 芜 塘 高 原 美 马 错 以 西 的 高 原 面 上 ， 并 且 向 西 一
直 分 布 到 阿 克 赛 钦 流域 的 低 山 及 山 苯 地 带 ， 成 为 驼 绕 茸 荒漠 在 高 寒 地 区 的 地 理 蔡 代 类 型 。

另外 象 广 布 于 河西 走廊 砾 沙 质 洪 冲积 平原 的 珍珠 猪 毛 莱 (Salsola passerina) Fete, A
布 于 新 疆 及 内 蒙古 的 合 头 草 (Sympegma regelii) 蓝 漠 均 是 盐 柴 类 荒漠 的 主要 代表 性 类 型 。

(2) 多 汁 盐 柴 类 蕊 漠 : 是 由 获 科 耐 盐 的 多 汁 小 半 灌 木 构 成 的 盐 生 荒漠 ， 集 中 分 布 在 干
旱 区 具有 强 盐 土 的 湖滨 平原 、 河 岸 阶 地 、 洪 积 扇 缘 及 洼地 之 中 。 地 下 水 位 1-4 米 ， 土壤 中
20 厘米 以 上 表土 的 氯 化 纳 含量 可 达 10-30%。 土 壤 中 的 水 分 并 不 缺乏 ， 由 于 盐分 很 高 对 植
物产 生 毒害 作用 ， 而 造成 生理 干旱 。 故 亦 称 这 一 荒漠 型 为 生理 干旱 荒漠 。 多 汁 盐 此 类 荒漠 之

> 198 - 中 国 退 化 生态 系统 研究

rp 4enték MM (Kalidium cuspidatum) 荒漠 分 布 最 为 广泛 ， 在 干 区 内 几乎 都 可 以 见 到 。
其 生长 的 土 层 之 中 常 有 盐 类 结晶 ， 地 下 水 位 约 为 1.5 米 ， 和 群落 高 度 约 50 厘米 ， 盖 度 常 在
60% 以 上 。 常 见 的 伴生 植物 有 白 刺 (Nitraria sibirica), #24: (Haloyeton arachnoideus )、
wR (Atriplex sibirica) 等 。 5 Ab) Aa FP At $A EE BBA ( Halostachys caspica) Tete. Hi
A (Halocnemum strobilaceum) 荒漠 都 是 多 汁 盐 柴 类 荒漠 的 主要 代表 。

(3) 蒿 类 荒漠 : 是 以 中 温 、 早 生 、 具 昔 毛 的 小 半 灌 木 贰 类 植物 为 主要 建 群 种 的 荒漠 类
型 ， 主 要 分 布 在 基质 稍 好 的 黄土 状 壤土 的 低 山洪 积 扇 和 沙 地 之 上 上。 土壤 中 碳酸 钙 含 量 很 高 ，
但 不 含 石 总 和 盐分 。 伴 生 种 类 较 多 ， 特 别 是 在 沙 地 上 一 年 生 的 蔡 科 植物 层 片 发 育 较 好 ， 在 冬
季 积 雪 较 多 的 准噶尔 盆地 有 一 定 的 短 生 植物 层 片 存在 于 早春 。 葡 类 荒漠 的 类 型 不 少 ， 其 中 籽

%& (Artemisia sphaerocephale). Y>4 (Psammochloa mongolica) 荒漠 常见 于 阿拉 善 流 动 沙 、

丘 中 部 及 丘 间 地 之 上 ， 这 两 种 植物 的 生长 与 繁殖 均 与 流沙 的 活动 有 关 ， 因 此 是 当地 流沙 地 上
WCE DRS. ELE (Artemisia santolina) 荒漠 和 地 上 白 项 (A. terrae-albae) 荒漠 均 集
中 分 布 于 准噶尔 盆地 的 沙 地 之 中 ， 博 乐 鞠 〈(A. borotalensis) FeRAHFRUAE. VE
(A. arenaria) 荒漠 则 可 以 由 塔里木 岔 地、 准噶尔 盆地 向 东 延 伸 至 阿拉 善 沙漠 。 常 见 的 蒿 类
荒漠 还 有 昆仑 山北 坡 的 昆仑 葛 (A. parvula) 荒漠 、 天 山南 北 苯 的 喀什 蕊 (AR&escpgari-
ca) 荒漠 等 等 。

2.1.2 灌木 荒漠 : 是 由 退化 叶 或 着 特 化 叶 的 超 旱 生 或 真 旱 生 灌木 为 建 群 种 的 灌木 群落 。
是 在 荒漠 区 占 优势 的 地 带 性 植被 类 型 。 它 包括 种 类 组 成 、 地 理 分 布 和 生态 特征 差异 较 大 的 三
个 群 系 组 分 别 占据 着 不 同 的 生态 空间 。

(1) 典型 灌木 荒漠 : 是 亚洲 中 部 极端 干旱 荒漠 (干燥 度 >10， 降 水 量 < 100 毫米 ) 中
的 代表 植被 ， 分 布 于 砾石 质 或 碎 石 质 戈壁 之 一 。 该 类 型 植物 种 类 贫乏 ， 多 不 超过 10 种 ， 其
中 多 为 古 地 中 海 荒漠 残 遗 种 ， 如 膜 果 麻 黄 (Ephedra przewalskii). Hi (Zygophyllum xan-
thoxylon ) ， 泡 泡 刺 〈Nitraria spaerocarpa). 、 裸 果木 (Gymnocarpos przewalskii) 和 塔里木
WHR (Calligonum roborowskii) 等 。

TAS TR BR Tic TR) IZ PG TB, TER ER TAPER, RA AR Ah, A Te
壁 、 塔 里 木 和 准噶尔 盆地 边缘 的 戈壁 之 中 均 大 面积 分 布 。 由 分 布 的 基质 与 地 貌 部 位 来 看 ， 腊
果 有 麻黄 荒漠 的 分 布 显然 直接 与 现代 洪 积 锥 相关 联 (81 ， 土 壤 是 粗 骨 性 的 石膏 棕色 荒漠 土 或 石
襄 灰 棕色 荒漠 土 ， 含 大 量 的 石膏 淀 积 物 。 膜 果 麻黄 多 生长 在 由 暂时 地 表 径 流 的 浅 止 处 。 群 落
高 度 约 50- 80 厘米 ， 盖 度 为 10 - 27% 。 霸 王 荒漠 、 泡 泡 刺 荒漠 也 都 属于 亚洲 中 部 类 型 ， 广
泛 分 布 于 荒漠 区 内 。 裸 果木 荒漠 和 塔里木 沙 拐 束 荒 漠 则 分 布 范围 有 限 。

旬 果 木 荒漠 集中 分 布 于 哈 顺 戈壁 ， 盖 度 10 - 15% ， 平 均 高 度 达 50 - 80 EK, RABE
一 种 伴生 植物 。

塔里木 沙 拐 惠 荒漠 则 集中 分 布 于 塔里木 盆地 周围 的 洪 积 扇 下 部 ， 其 中 以 天 山南 草 和 帕 米
IR ARTE BEE. THEE FY GIA 30 — 40% Fl 70 -— 80% .

(2) 草原 化 灌木 荒漠 : 主要 分 布 于 降水 稍 多 的 东 阿 拉 善 一 西 鄂尔多斯 高 原 。 建 群 种 主
要 是 当地 的 特有 种 类 ， 伴 生 种 则 多 由 真 旱 生 的 草原 种 类 组 成 。 沙 冬青 荒漠 是 阿拉 善 特有 的 灌
木 荒漠 ， 仅 分 布 于 内 蒙古 西部 、 宁 夏 北部 的 乌 兰 布 和 沙漠 、 狠 山 和 贺兰山 山 前 荒漠 平原 之
中 。 和 群落 盖 度 25 -30% ， 向 见 的 伴生 植物 有 和 霸王、 琵琶 柴 、 iii Rl ( Oxytopis aciphiylla x
TAR. HA ( Caragana korshinskii), BEIGE (Salsola passerina),. WHS. (Artemisia

>

李 述 刚 等 : 中 国 的 荒漠 及 荒漠 草原 退化 生态 系统 > (999 -

ordosica) YAR. WHEE FF (Stipa glareosa ) 、 罕 时 锦 鸡 儿 (Carasana stenophylla) 等 植
物 。 据 刘 家 琼 等 测定 〈1982) ， 沙 冬青 具有 较 强 的 抗旱 能 力 ， 其 抗 风 旱 失 水 能 力 高 于 油 茧 、
AE (Atraphanis bracteata), HM AR (Nitraia rogorores&i)、 柠 条 、 琐 琐 等 植物 。 束 缚
Kk. BHKZUAWE SR. GREER, KHH-17.4, BTESR (-51.0). BE
(-21.9)、 珍 珠 猪 毛 菜 (- 5$2.2)。 可 见 沙 冬青 的 抗旱 能 力 强 于 油 葛 、 柠 条 等 植物 ， 而 不 如
兹 车 柴 、 霸 王 及 珍珠 猪 毛 菜 等 典型 超 旱 生 植物 ， 与 其 所 处 的 生态 空间 和 在 植被 分 类 中 的 地 位
是 一 致 的 。

此 外 ， 锦 刺 〈Porazizzia mongolica) Fe. WE ( Tetraena mongolica) Fee. -- A FE
(Helianthemum soongoricum) 荒漠 均 分 布 于 阿拉 善 一 鄂尔多斯 高 原 的 丘陵 低 山 及 沙丘 之 上 。

(3) 沙 生 灌木 荒漠 是 以 生长 在 流动 、 半 流动 沙丘 之 上 的 几 种 沙 拐 束 属 植物 为 主要 建 群
种 构成 的 。 沙 拐 束 属 植物 的 叶子 退化 ， 以 绿色 嫩 枝 进行 光合 作用 ， 在 荒漠 中 广泛 分 布 。 沙 拐
束 属 的 植物 在 分 布 上 具有 明显 的 生态 地 理 规律 ， 张 个 民 等 〈1989) 将 沙 拐 囊 属 的 植物 概括 为
三 个 生态 类 群 ， 即 沙 生 沙 拐 束 荒漠 群 系 组 、 沙砾 生 沙 拐 囊 荒漠 群 系 组 和 砾 生 沙 拐 束 荒 漠 群 乐
组 。 它 们 对 干旱 环境 的 适应 能 力 是 由 弱 变 强 ， 立 地 的 土壤 质地 由 细 变 粗 ， 因 此 表现 出 纬度 和
经 度 地 带 性 替代 关系 。

WR (Calligonum mongolicum) 为 荒漠 的 广 布 种 ， 由 其 构成 的 荒漠 横贯 河西 走廊 至
塔里木 盆地 东北 部 。 其 群落 高 度 约 1-1.5 米 ， 群落 盖 度 在 10% 左 右 ， 在 水 分 条 件 稍 好 的 沙
Mh EAT DRE. Ati (Calligonum lencocladum) FIZ. RV (C. rubicun-
dum) (4d 4i FEM RE RE RU ZL, WAAR UA. PERE ASO Se Hh EM
BA: APPR REST BES SUR, IFAS KO RE
分 布 区 。 另 外 其 枝条 在 沙 埋 情 况 下 才能 生出 不 定 根 ， 所 以 积 沙 以 及 不 断 补充 的 沙 源 是 沙 拐 束
赖 以 生存 的 基本 和 条件。 一旦 沙丘 被 其 所 固定 、 流 沙 减弱 则 使 其 生长 受阻 ， 为 白 琐 琐 等 植物 的
人 侵 创 造 了 条 件 。 因 此 沙 拐 惠 属 植物 。 是 沙漠 中 的 先锋 群落 。

2.1.3 小 乔木 荒漠 : 是 由 荒漠 中 特有 的 叶 退 化 、 落 枝 性 旱 生 小 乔木 琐 琐 、 白 琐 琐 为 建 群
种 的 特殊 荒漠 下 林 植被 。 琐 琐 群 落 广 布 于 由 阿拉 善 到 塔里木 盆地 的 砾石 戈壁 、 壤 漠 及 沙漠 边
缘 。 白 琐 琐 则 分 布 于 准噶尔 盆地 半 固 定 的 沙丘 之 上 。 地 上 生物 量 约 2-4 吨 /公顷 。 和 群落 可 以
分 为 小 乔木 层 片 、 沙 生 灌 木 层 片 、 草 本 层 片 以 及 短 生 、 类 短 生 植物 层 片 ， 植 物种 类 组 成 总 数
可 达 100 多 种 0。 可 见 琐 琐 荒漠 无 论 在 种 类 组 成 上 还 是 在 结构 上 均 比 分 布 于 同一 区 域 的
其 它 荒漠 类 型 复杂 。 在 准噶尔 盆地 的 沙丘 及 丘 间 沙 地 上 分 布 有 由 琐 琐 和 白 琐 琐 构成 的 复合 群
落 。 白 琐 琐 分 布 于 沙丘 之 上 ， 琐 琐 则 集中 生长 于 丘 间 沙 地 上 。 和 群落 盖 度 达 50% 以 上 ， 层 片
结构 比较 完整 。 沙 生 灌木 有 白 皮 沙 拐 惠 、 泡 果 沙 拐 更 〈Caliigomauza juniceum). 7 WRB
(Ephedra equisetina) 等 ; -¥EAWGERR. FRX (Artemisia santolina) 等 为 主 ; BAA
草本 以 羽 状 三 芒 草 (Aristida pennata) RA; 一 年 生 草本 主要 有 对 节 刺 (Horaninovia ulic-
cina), WX (Agriophyllum squarrosum ) fA 532 (Ceratocarpus arenarius) 等 ; 短 生 植物
AGH ( Teracme quadricornis T. recurvate), 4 "FF (Leptaleum filifolium). 4132 FF
(Torularia torulosa), 4 Fy 5 # EH ( Eremopyrum orientale), 2 WR 4G 4 IL EH ( Erodium
oxyrrhynehum) 等 ; 2 RA HAW A HE ( Eremurus anisopteris), Wb & Hi ( Carex
physodes) 等 等 。 植 物种 类 是 其 它 荒 漠 类 型 的 三 倍 t6] ， 其 中 短 生 、 类 短 生 植物 的 数量 也 明显
高 于 其 它 荒漠 类 型 。 和 群落 中 不 同 的 地 形 、 基 质 及 不 同 植物 层 片 为 不 同 种 类 的 哮 齿 动物 提

CR 一
供 了 繁衍 的 条 件 ， 例 如 毛 脚 跳 鼠 〈Dipus sagitta) 多 分 布 于 沙丘 顶部 植物 稀少 的 地 段 ; 大 沙
鼠 (Rhomb omyopimus) 占据 了 沙丘 两 侧 ， 而 丘 间 沙 地 上 茂密 的 植物 则 为 小 家 鼠 〈Mazcs
musculus) 和 灰 仓鼠 (ricetulus migratorius) 的 集中 分 布 创造 了 条 件 。 FAB BER ( Allactage |
sibirica) 则 能 在 各 种 小 生境 之 中 活动 。 另 外 哮 齿 动物 的 种 群 数量 亦 明 显 高 于 同一 区 域 的 其 它
荒漠 类 型 45] 。 这 一 现象 也 表明 了 生境 、 植 物 、 动 物 间 的 密切 关系 。 吓 齿 动 物 在 荒漠 生 态 系
统 中 的 作用 是 很 大 的 ， 大 沙 鼠 以 琐 琐 的 枝条 为 重要 食物 ， 可 以 怜 至 2-3 米 高 的 梭 梭 冠 部 有
食 ， 成 鼠 的 食量 约 90 克 /24 小 时 。 其 洞穴 面积 可 达 0.06- 0.5 AEA He We Hee RA EH,
从 而 加 速 了 风蚀 而 使 琐 琐 的 根系 露出 ， 严重 影响 琐 琐 的 正常 生长 。 琐 琐 荒 漠 在 遭 破 坏 后 ， 经
自然 恢复 可 以 达到 原来 的 水 全 ， 其 种 子 能 够 自然 萌发 ， 在 林 中 均 能 见 到 不 同年 龄 的 实生 苗 。
种 子 在 晚秋 成 熟 以 后 、 寿 命 约 为 9 个 月 ， 因 此 地 表 积 沙 和 第 二 年 春 夏 的 降水 是 影响 琐 琐 种 子
发 芽 率 的 关键 因素 5%9] 。 利 用 自然 或 人 工地 形 积 水 ， 促 进 琐 琐 实生 苗 的 大 量 发 生 ， 稳 定 琐 琐
荒漠 这 一 较 好 的 荒漠 生态 系统 是 可 行 的 C0]。

2.1.4 垫 状 小 半 灌 木 沙 漠 是 在 高 寒 地 区 以 耐寒 旱 的 垫 状 小 半 灌 木 为 优势 的 荒漠 类 型 ， 集
中 分 布 于 青藏 高 原 西 北部 ， 是 昆仑 山内 部 山 原 以 及 帕 米 尔 高 原 之 上 ， 是 高 原 地 带 性 植被 。 垫
RGERAZ (Ceratoides compacta) 荒漠 是 垫 状 小 半 灌 木 荒 漠 最 具 代 表 性 的 类 型 之 一 。 它 分 布
于 昆仑 山内 部 山 原 以 及 喀 喇 昆仑 山 之 间 的 广阔 高 原 湖 盆 之 中 。 该 地 区 地 势 起 伏 和 缓 ， 盆 地 宽
达 数 十 公里 ， 盆 地 中 央 往 往 有 湖泊 或 干 湖 盆 分 布 ， 海 拔高 度 多 在 5000 米 以 上 。 盆 地 之 间 有
低 山 相隔 ， 相 对 高 差 多 不 足 500 米 。 由 于 地 势 高 亢 ， 气 候 干 旱 而 寒冷 ， 景 观 十 分 荒凉 。 土 壤
以 沙砾 质 高 山 荒 漠 土 为 主 ， 是 荒漠 生态 环境 条 件 最 为 严酷 的 类 型 。 群 落 种 类 组 成 贫乏 ， 总 盖
度 不 足 10% ， 垫 状 驼 绒 蔡 是 随 青藏 高 原 隆 起 而 特 化 的 年 青 成 分 ， 它 不 仅 根 系 发 过、 叶子 小
而 厚 具 有 抗旱 的 生理 结构 ， 而 且 整 个 植株 伏 于 地 表 ， 形 成 半 园 形 垫 状 丘 ， 其 株 高 为 4=15 悍
米 ， 丘 状 体 直 径 约 为 20- 40 厘米 之 间 ， 基 部 形成 小 土 丘 。 表 现 出 适应 寒 旱 气候 的 特点 。 群
落 中 常 有 少量 的 青藏 苦 草 (Carez mongorica) 伴生 其 间 。 由 于 该 类 型 地 上 部 分 年 生长 量 极
小 ， 生 产 力 很 低 ， 在 畜牧 业 上 基本 不 被 利用 。 但 是 因 垫 状 驼 绒 蔡 粗 蛋白 质 含量 高 ， 是 冬季 野
生 有 蹄 类 的 主要 食物 来 源 ， 在 高 寒 荒漠 生态 系统 中 起 重要 的 作用 。 另 外 藏 亚 菊 〈(Ajazia ti-
betica) FietRA ER (Artemisia thodantha) 荒漠 也 是 垫 状 小 半 灌 木 荒漠 的 主要 类 型 ， 分 布
于 昆仑 山 及 帕 米 尔 高 原 之 上 。

2.2 荒漠 草原

惹 漠 草 原 是 典型 草原 向 荒漠 过 渡 的 生态 类 群 。 集 中 分 布 于 温带 草原 区 的 西 侧 ， 即 从 乌 兰
察 布 高 原 和 骂 尔 多 斯 高 原 中 西部 地 区 通过 蒙古 戈壁 与 新 疆 阿 尔 泰 山 山 前 的 荒漠 草原 连 成 二
片 。 呈 半圆 形 分 布 在 亚洲 中 部 荒漠 的 外 侧 ， 形 成 荒漠 草原 带 。 该 区 域 年 鸭 降 水 量 志 250 训
AK, 210°C 积温 2000 -3200C ， 干 燥 度 约 在 3 左右 。 因 此 其 水 分 条 件 介 于 荒漠 与 典型 草原
之 间 。

矶 漠 草 原 还 深入 荒漠 区 ， 分 布 于 各 大 山系 的 山地 之 上 ， 成 为 山地 垂直 带 的 一 个 组 成 部
分 。 其 在 山地 分 布 的 海拔 高 度 则 随 着 干旱 程度 的 增加 而 升 高 : 在 准噶尔 西部 山地 的 分 布 高 度
为 900 一 1300 米 ; 准 噶 东 部 的 北 塔山 1400 - 1700 米 ; 在 西部 的 天 山北 坡 为 1100=- 1700 K,
东 天 山北 坡 〈 伊 吾 ) 则 为 1600 - 2300 米 ; 天 山南 坡 2400 - 2600 米 ; 昆仑 山 为 3000 = 3200
米 ; 阿尔 金山 3600 — 3800 米 ， 西 藏 阿里 地 区 4600 - 4800 米 (5000 米 )。

因 气 候 的 干旱 ， 匾 漠 草 原 无 论 是 在 种 类 组 成 还 是 在 初级 生产 力 上 均 明 显 低 于 典型 草原 ，

李 述 刚 等 : 中 国 的 荒漠 及 荒漠 草原 退化 生态 系统 - 2 <

群落 的 优势 层 片 不 仅 有 强 旱 生 的 丛生 禾 草 ， 而 且 出 现 了 一 些 强 旱 生 的 小 半 灌 木 。 由 强 旱 生 丛
生 禾 草 构成 的 生态 类 型 有 : BEET SE (Stipa gobica) UR. RETEST HP CS. breviflora) 草
原 、 沙 生 针 茂 〈(S. glareosa ) 草原 等 针 茅 草原 。 由 小 半 灌 木 为 主 的 类 群 有 车 状 灌木 亚 菊
(Ajania achilleoides) 草原 、 女 项 (Hippolytia trifida) BRAY YH (Artemisia dalaila-
mae) 草原 。

2.2.1 丛生 禾 草 类 荒漠 草原 是 强 旱 生 的 丛生 禾 草 为 主要 优势 种 的 群落 。 其 中 分 布 最 广 具
有 地 带 性 特征 的 是 戈壁 针 茅 草原 ， 该 类 型 自 马 兰 察 布 和 另 尔 多 斯 高 原 东 部 一 直 向 西 分 布 于 蕊
漠 区 的 山地 之 上 ， 并 且 通 过 蒙古 戈壁 分 布 到 阿尔 泰山 的 出 前 平原 。 戈 壁 针 伪 草原 的 植物 种 类
的 丰富 度 不 高 ， 一 般 在 10 - 12 种 / 米 ?， 种 类 变化 也 不 大 。 值 得 一 提 的 是 在 群落 中 常 存在 夏
雨 植物 层 片 ， 反 映 出 蒙古 戈壁 夏季 降雨 多 的 气候 特点 。

短 花 针 茅草 原 集中 分 布 在 黄土 高 原 地 区 。 由 兰州 一 永 登 一 线 沿 黄河 向 东北 分 布 至 阴山 南
碍 。 也 向 西 进 入 荒漠 区 成 为 构成 山地 植被 的 主要 类 型 。

沙 生 针 茅 草原 是 蕊 漠 草 原 中 分 布 最 广 、 类 型 也 最 多 的 类 型 。 广 泛 分 布 于 蕊 并 草原 和 荒漠
地 区 的 山地 上 ， 并 且 在 西藏 阿里 海拔 4600 米 以 上 的 高 原 面 上 广泛 分 布 。 由 于 大 的 生境 条 件
的 差异 ， 分 布 在 不 同 地 段 上 的 沙 生 针 芭 草 原 在 群落 盖 度 、 种 类 组 成 以 及 初级 生产 力 上 均 有 很
大 差异 。 例 如 在 新 疆 山 地 上 的 沙 生 针 茅草 原 之 中 有 许多 殴 类 、 和 葱 类 和 盐 柴 类 半 灌 木 构成 的 次
优势 层 片 ， 鲜 草 产量 高 达 450 - 1050 公斤 /公顷 〈 新 疆 维 吾 尔 自治 区 畜牧 厅 ，1993); 而 西藏
阿里 的 沙 生 针 茅 草原 多 为 单 优 群落 ， 鲜 草 产量 不 足 300 公斤 /公顷 (西藏 自治 区 阿里 地 区 农
牧 局 ，1991)， 二 者 初级 生产 力 相 差 1.5-3.5 倍 。 因 此 在 对 生态 系统 的 分 类 时 ， 不 仅 要 考虑
主要 植物 种 类 的 异同 ， 而 且 也 要 同时 考虑 环境 条 件 的 差异 对 生态 系统 结构 与 功能 的 影响 。

石生 针 茅 (Stipa klemenzii) FUR. ARATE AP CS. orientalis) 草原 也 是 分 布 荒漠 区 山
地 之 上 常见 的 荒漠 草原 类 型 。

2.2.2 小 半 灌 木 荒漠 草原 : 是 以 强 旱 生 的 小 半 灌 木 为 建 群 层 片 ， 均 分 布 于 地 带 性 的 荒漠
草原 区 域 之 中 。 其 中 女 划 草原 集中 分 布 于 荒漠 草原 带 的 东 半 部 ， 而 其 状 亚 菊 草原 则 做 为 女 芒
草原 的 地 理 蔡 代 类 和 群 分 布 于 荒漠 草原 的 西 半 部 ， 二 者 的 分 布 面积 并 不 大 。 驴 驴 芒 草原 则 分 布
于 祁连山 山脉 的 山坡 之 上 ， 海 拔高 度 约 在 2000 - 2500 米 之 间 。 土 壤 为 发 育 于 黄土 母 质 的 淡
灰 钙 土 或 棕 钙 土 。

因 荒 漠 草 原 地 处 草原 与 荒漠 的 交界 地 区 ， 种 间 竞 争 较为 激烈 。 在 不 大 的 区 域内 常会 交替
分 布 着 性 质 不 同 的 生态 类 群 ， 而 荒漠 草原 又 多 为 春秋 牧场 ， 常 处 于 过 度 利 用 的 压力 之 下 ， 引
起 群落 的 盖 度 降低 、 生 产 力 下 降 ， 风 蚀 作 用 增加 ， 甚 至 引起 土地 沙化 和 荒漠 植物 成 分 增加 。
因此 荒漠 草原 往往 是 沙漠 化 的 重 灾区 。

3. FRR LER AR

我 国 西北 干旱 区 分 布 着 大 面积 的 温带 、 暖 温带 荒漠 生态 系统 ， 它 们 共同 特点 是 气候 干旱
少雨 ， 植 被 稀疏 ， 生 态 系统 脆弱 ， 生 产 力 极 低 。 因 此 由 于 人 类 活动 引起 环境 恶化 而 形成 荒漠
退化 生态 系统 ， 是 我 国 陆地 生态 系统 中 分 布 面积 最 犬 的 一 个 退化 生态 系统 类 型 。

由 于 20 世纪 中 期 人 类 活动 急剧 增加 ， 故 目前 亚 州 中 部 荒漠 生态 系统 或 多 或 少 都 受到 人
为 活动 影响 ， 干 扰 破 坏 了 原 有 生态 系统 的 平衡 ， 产 生 了 新 的 巨大 的 环境 压力 ， 例 如 和 信 类 引水
于 新 绿 州 ， 使 苋 江 生态 系统 更 加 干旱 ， 造 成 荒漠 化 发 展 。 国 际 上 给 荒漠 化 〈 土 地 退化 ) 以 新

A 中 国 退 化 生态 系统 研究

的 概念 :“ 荒 漠 化 是 由 于 气候 变化 和 人 类 活动 等 因素 所 造成 的 干旱 、 半 干旱 和 和 王 燥 半 湿 润 地
区 的 土地 退化 ”这 一 定义 实质 上 包括 了 干旱 区 沙漠 化 、 盐 碱 化 和 土壤 侵蚀 、 草 原 退 化 的 各 种
过 程 。

国际 上 政府 间 即 将 签署 国际 荒漠 化 公约 ， 将 协调 对 荒漠 化 进行 治理 各 项 活动 。 我 国 21
世纪 议程 也 已 将 荒漠 化 治理 列 人 为 重要 项 目 。

因此 我 们 认为 荒漠 化 防治 实质 上 是 荒漠 退化 生态 系统 的 恢复 与 重建 ， 将 是 我 国人 民 和 全
人 类 面临 的 重大 研究 课题 。

下 面 初步 论述 中 国 荒漠 退化 生态 系统 退化 机 理 ， 并 根据 其 退化 原因 和 人 性状， 探讨 恢复 与
重建 的 优化 途径 。

3.1 荒漠 退化 生态 系统 退化 机 理

3.1.1 荒漠 环境 的 形成

我 国 荒漠 区 的 起 源 和 形成 6]， 根 据 古 地 理 资 料 在 白垩 纪 末 即 已 初步 形成 干旱 区 和 雏形，
至 晚 第 三 纪 以 及 第 四 纪 早 期 随 着 喜 玛 拉 雅 造山 运动 和 青藏 高 原 隆起 ， 昆 仑 山 、 和 天山、 阿尔泰
山 就 发 生 强 烈 断 块 上 升 ， 进 一 步 阻隔 了 外 来 湿 气 ， 使 塔里木 和 准噶尔 盆地 气候 手 旱 加 剧 发
展 ， 可 能 在 早 更 新 世 晚 期 使 准噶尔 盆地 东北 部 和 塔里木 盆地 东部 就 出 现 了 沙漠 ， 这 些 沙 漠 在
以 后 的 几 次 冰期 中 逐步 扩大 ， 形 成 今日 荒漠 之 格局 。

南 疆 从 末次 冰期 以 来 〈 距 今 7 万 年 )， 气 候 一 直 是 持续 干旱 〈 其 中 偏 湿 期 记录 不 明显 )，
同时 变化 也 不 大 。 而 北 层 不 同 ， 有 着 干 湿 交 替 的 变 幅 ， 但 从 40 万 年 来 黄土 沉积 Qi=Q=Qa
黄土 由 老 到 新 ， 成 土 作 用 逐渐 减弱 ， 士 质 颜色 由 发 红 到 发 黄 ， 质 地 由 细 变 粗 ， 反 映 了 气候 二
燥 程 度 逐 渐 增 加 。 根 据 #C 研究 全 新 世 时 期 新 疆 沙 漠 兽 有 二 、 三 次 干旱 期 和 偏 湿 期 交替 。 但
总 的 趋势 是 向 干旱 方向 发 展 。

3.1.2 荒漠 环境 的 基本 特征

(1) 气候 干旱 : 准噶尔 盆地 年 降水 量 为 100 - 200 毫米 ， 蒸 发 量 以 为 2000 BK, BA
3000-3500 ， 干 燥 度 4 左右 。 塔 里 木 盆地 年 降水 量 20-70 BK, RRBA 2500 SK,
温 4000 -5000C ， 于 燥 度 16 左右 。

(2) 水 资源 分 布 不 平衡 : 新 疆 地 表 水 径流 是 为 884 亿 立 方 米 ， 目 前 可 利用 的 625 亿 立
方 米 中 已 利用 了 460 亿 立 方 米 ( 占 75% )， 即 下 余 可 利用 来 维持 干旱 区 生态 平衡 的 水 量 只 有
165 亿 立 方 米 。 且 分 布 不 均 ， 为 了 维持 生态 系统 均衡 需要 探讨 进行 跨 流 域 调 水 工程 。

(3) 植被 稀 朴 ， 沙 漠 广 布 : 新 疆 165 万 平方 公里 的 62% 是 荒漠 ， 其 中 沙漠 面 各 有 42.1
万 平方 公里 。 我 国 沙漠 和 戈壁 总 面积 达 109.5 万 平方 公里 ， 其 中 90% 集中 在 西北 竹 旱 区 。
其 中 沙漠 面积 有 63.7 万 平方 公里 。 在 世界 上 也 是 沙漠 面积 分 布 较 多 的 国家 之 二 。 植 物 区 系
简单 ， 生 物 多 样 性 危机 严重 。

(4) 绿 州 内 盐 碱 化 ， 沙 漠 化 危害 严重 : 以 新 疆 为 例 ， 灌 溉 绿 州 面积 仅 $.87 万 平方 公
里 ， 占 土地 面积 的 3.57% ， 而 绿 州 与 荒漠 边缘 过 渡 带 大 都 已 遭 到 破坏 ， 因 此 绿 州 直接 暴露

在 沙漠 风沙 和 热浪 侵袭 之 下 。 加 之 绿 州 内 盐 碱 化 、 沙 漠 化 危害 严重 ， 农 田 生 态 系统 生产 力 较
低 。 在 荒地 中 盐 碱 士 面积 也 占 到 37% 。 因 此 荒漠 生态 系统 极其 脆弱 ， 荒 漠 环 境 一 经 退 楷 很
难 恢复 。

3.1.3 荒漠 生物 的 基本 特征
从 北非 向 东经 亚洲 西部 至 中 部 ， 宛 延 着 世界 上 最 广阔 的 荒漠 地 区 即 亚 非 荒漠 区 ， 中 国 西

李 述 刚 等 : 中 国 的 荒漠 及 荒漠 草原 退化 生态 系统 * 206 -

北部 的 荒漠 集中 分 布地 区 ， 即 位 于 它 的 东 段 ， 所 占 面 积 为 中 国 国土 面积 的 14 44。 处 于 水 热 条
件 极度 不 平衡 情况 下 ， 荒 漠 生 态 系统 组 成 的 植物 、 动 物 、 微 生物 种 类 很 少 ， 食 物 链 简 单 47) 。
动物 中 怜 行 类 的 蜥 蝎 种 类 和 数量 较 多 ， 还 有 大 沙 鼠 、 野 驴 、 盘 羊 、 北 山羊 、 野 骆驼 和 沙 蟒
等 。 荒 漠 植 物 低 矮 稀疏 。 为 了 适应 严酷 的 荒漠 环境 具有 深 根 性 、 抗 旱 性 、 耐 盐 性 特点 。 有 小
乔木 荒漠 ， 灌 木 荒漠 ， 半 灌木 、 小 半 灌 木 荒漠 ， 垫 状 小 半 灌 木 (RE) 荒漠 四 个 主要 耐 旱 类
型 。

3.1.4 荒漠 及 荒漠 草原 生态 系统 退化 原因

(1) 于 旱 程 度 增 加 : 自然 气候 变化 渐 趋 干燥 ， 加 之 人 为 活动 影响 ， 上 游 引 水 至 新 绿 州 ，
使 中 下 游 荒漠 的 地 表 水 补给 减少 ， 地 下 水 位 也 随 着 下 降 ， 致 使 系统 中 水 分 平衡 进一步 失调 ，
荒漠 植物 赖 以 生存 的 宝贵 水 分 来 源 进 一 步 减 少 ， 使 荒漠 植物 群落 生长 势 逐 渐 减 弱 ， 更 新 速度
减缓 以 至 衰败 ， 导 致 系统 中 物质 积累 减少 。 同 时 由 于 水 量 补 给 减少 使 沙漠 中 原 有 小 湖沼 ， 积
水 渤 地 干枯 ， 导 致 荒漠 中 动物 迁移 和 和 死亡。 使 荒漠 生态 系统 退化 加 剧 。

(2) 人 为 活动 影响 : 复明 、 和 小 伐 、 偷 猎 、 乱 挖 药材 和 过 度 放牧 的 影响 ， 一 方面 引起 动
物种 群 减少 和 灭绝 〈 如 高 鼻 羚 羊 和 马 鹿 )， 另 一 方面 使 植被 受到 破坏 〈 如 甘草 、 肉 欢 蓉 等 药
材 资 源 植物 遭 到 大 规模 破坏 )。 千 年 以 来 草地 不 合理 利用 ， 过 度 放 牧 ， 使 原 有 的 植物 群落 由
短命 植物 禾 草 功 属 群落 向 芍 属 群落 演变 ,严重 破坏 的 则 演变 为 多 根 和 敬 (Allium
polyrrhizum ) 或 一 年 生 叉 毛 莲 (Petrosimonia sibirica )- 和 群落， 利用 价值 急剧 下 降 。 荒 漠 退
化 生态 系统 进一步 芒 江 化， 生产 力 几 达 零点 。

(3) 灌溉 管理 不 当 : 在 各 个 灌区 绿 州 化 的 同时 ， 由 于 灌溉 管理 粗放 ， 灌 水 定额 过 大
(通常 达 1000 方 以 上 / 亩 )， 渠 道 渗 漏 ， 引 起 灌区 地 下 水 位 上 升 ， 在 流域 下 部 排水 不 畅 的 地 区
次 生 盐 渍 化 迅速 发 展 ， 也 是 土地 退化 的 一 个 重要 原因 。

(4) 脱盐 碱 化 过 程 使 土壤 肥力 下 降 : 在 准噶尔 盆地 随 着 新 构造 运动 抬升 ， 加 之 这 里 普
遍 存 在 的 冬季 积 雪 较 多 ， 春 季 融 雪 时 形成 下 降水 流 ， 使 这 里 的 干旱 土 纲 主要 亚 类 灰 漠 土 表层
产生 脱盐 碱 化 过 程 ， 土 壤 肥 力 逐 步 下 降 ， 盆 地 南 缘由 西向 东 这 个 过 程 逐 渐 加 强 ， 因 此 东 端 的
木 垒 奇 台 一 带 分 布 着 强度 碱 化 灰 漠 土 和 镁 碱 化 〈 脱 盐 脱 碱 进行 到 高 级 阶段 ) 灰 漠 土 。 当 地 群
众 称 为 板 岗 地 ， 土 质 因 碱 化 板结 ， 肥 力 极 低 。 就 是 说 由 于 荒漠 碱 化 土壤 形成 过 程 中 一 定 的 下
渗水 流 和 淋 洗 过 程 ， 使 荒漠 生态 系统 的 营养 元 素 循 环 进一步 变 劣 ， 速 效 养 分 下 降 ， 磷 和 微量
元 素 固 定 加 强 。 同 时 高 pH 值 的 碱 化 层 影响 荒漠 植物 根 的 发 育 ， 使 系统 进一步 退化 。

在 灌溉 绿 州 内 ， 长 期 大 水 漫灌 压 盐 的 结果 ， 就 加 强 了 脱盐 碱 化 、 肥 力 下 降 退 化 过 程 。
(S) KAMA: 坡度 >8 的 洪 积 扇形 地 ， 低 山 丘 陵 水 土 流失 严重 ， 特 别 是 开明 为 农田

， 大 水 漫灌 ， 加 剧 侵蚀 ， 据 估算 土壤 侵蚀 量 每 年 约 0.23 - 0.46 立方 米 / 亩 。

3.2 荒漠 及 荒漠 草原 退化 生态 系统 主要 类 型

所 谓 荒 漠 退 化 生态 系统 是 受 荒漠 化 〈 土 地 退化 ) 过 程 影响 ， 在 干旱 ， 盐 碱 化 、 沙 漠 化 、

草原 退化 等 因子 作用 下 ， 系 统 生 产 力 或 生物 量 减少 ， 营 养 级 降低 ， 食 物 链 缩短 ， 生 物 多 样 性

受到 破坏 的 荒漠 逆境 生态 系统 。 其 结构 功能 以 图 1 表示 。

根据 其 退化 原因 、 障 碍 因子 将 其 划 为 以 下 四 个 主要 类 型 :

3.2.1 盐 化 土质 荒漠 退化 生态 系统

这 是 蕊 漠 退 化 生态 系统 中 利用 价值 较 高 且 分 布 面积 最 大 的 一 种 类 型 。 我 国 西北 荒漠 区 宣
农 荒地 有 3 亿 亩 ， 其 中 盐 化 土质 荒漠 约 占 40% ， 在 塔里木 盆地 北部 和 南部 平原 的 宜 农 荒

mi

- 204 : 中 国 退化 生态 系统 研究

地 [3] ， 盐 碱土 分 别 占 到 62% 和 77% 。 平 均 来 说 ， 新 疆 荒漠 土壤 表层 30 厘米 的 含 盐 量 为 2-

5% 左 右 。
KRG MB MAR RA BB
盐 碱 化 草原 退化

系统 生物 量 减少
动物 增加 食物 链 缩短 野生 动物 减少

Ti AeA
下 降 营养 级 降低 能 量 利用 率 下 降

Al 荒漠 退化 生态 系统 结构 、 功 能 的 改变
Rl 盐 化 程度 分 级 标准 (深度 按 0- 30 厘米 计 )

轻 度 盐 化 中 度 盐 化 强度 盐 化 了 -
全 盐 % Cl% 全 盐 % Cl% 全 盐 % Cl% 全 盐 % Cl%
<0.3 0.02 -0.05 0.3-1 0.05-0.1 0.3-1 >0.1 1-3 >0.1
0.3-1 <0.02 1-2 <0.05 1-3 <0.1 >3 任何 量
管理 条 件 好 ， 作 物 可 正常 生长 作物 生长 受 抑 制 严重 抑制 或 不 能 生长 不 能 生长 作物 ， 无 收

新 疆 耕 地 面积 有 6 千 万 亩 ， 而 耕地 中 次 生 盐 碱 化 面积 又 占 到 1/3。 其 中 强 起 化 的 占
18% ， 中 度 盐 化 的 占 33% ， 轻 盐 化 的 占 49%。

自然 的 盐 化 土质 荒漠 生态 系统 ， 一 般 由 多 汁 盐 柴 类 半 灌 木 、 小 半 灌 木 荒漠 和 盐 化 干旱 圭
或 残余 盐 土 组 成 。

在 开垦 后 的 盐 化 土质 荒漠 退化 生态 系统 ， 经 过 灌溉 耕作 、 规 划 管理 形成 了 新 的 绿 州 ， 如
果 改 良 不 彻底 ， 仍 存在 各 种 盐 渍 化 土壤 的 障碍 因子 ， 就 构成 了 盐 化 荒漠 绿 州 退化 生态 系统 。
又 可 按 表 1 划分 标准 ， 划 为 各 种 盐 渍 化 亚 类 型 。 轻 一 中 度 盐 化 亚 类 可 适合 于 各 种 作物 ， 可 以
农业 改良 措施 为 主 、 水 利 改良 措施 为 辅 ， 进 行 退 化 系统 的 改良 。 强 盐 化 和 盐 土 开 垦 后 以 水 利
改良 措施 为 主 ， 排 水 压 盐 后 ， 应 通过 草 田 轮作 阶段 ， 巩 固 脱 盐 效果 ， 进 一 步 觅 固 与 提高 土壤

李 述 刚 等 : 中 国 的 荒漠 及 荒漠 草原 退化 生态 系统 206

肥力 。 其 形成 与 治理 见 图 2。

3.2.2 碱 化 土质 荒漠 退化 生态 系统

主要 分 布 在 新 疆 准 噶 尔 盆地 的 一 种 独特 的 碱 化 退化 类 型 ， 据 统计 分 布 面 积 有 0.7 亿 亩 。
在 新 疆 耕 地 中 也 有 600 万 亩 碱 化 板结 土壤 ， 组 成 了 碱 化 荒漠 绿 州 退化 生态 系统 ， 主 要 分 布 在
准噶尔 盆地 南 缘 古 老 洪 积 冲 积 刷 。

自然 的 碱 化 土质 荒漠 生态 系统 ， 一 般 由 半 灌 木 、 小 半 灌 木 荒漠 植物 群落 和 碱 化 干旱 土 组
成 。

在 开垦 后 的 碱 化 土质 荒漠 退化 生态 系统 ， 经 过 改良 ， 在 灌溉 管理 水 平 比较 高 的 新 疆 玛 纳
斯 河流 域 大 多 向 绿 州 化 方向 发 展 ， 系 统 生产 力 逐步 提高 ， 形 成 较 好 的 荒漠 绿 州 生态 系统 物质
循环 ， 但 也 有 些 地 区 排水 无 出 路 ， 灌 溉 管理 不 当 ， 地 下 水 位 逐年 上 升 ， 由 开荒 前 10 米 以 下 ，

非 盐 生 植物 盐 生 植物 农作物 盐 生 植物
毒害 影响 适应 毒害 防止 适应
(NaCl 平衡 ， 细 胞 (HERA 盐 腺 OK ERO pT HE Gib okt 7k. AF
质 毒 性 等 ) 排泄 容积 调整 品种 选 育 等 ) 机 溶质 等 )
NaCl 摄取 不 摄取 NaCl

Orn) Sees

盐 化 表层 (CI- \SO,~?.NO,;~ ) 加 重

|

地 下 水 位 上 升 、 矿 化 度 增 加

-一 一 一 |

灌溉 管理 KEK ) 排水 出 路 .与 排水 方式

|

KEG A 草
HK,

RE

溜 域 治
开

提高 生态 系统 生产 力

图 2 盐 化 土质 荒漠 退化 生态 系统 形式 与 治理 框图
上 升 到 临界 水 位 以 上 ， 则 招致 次 生 盐 碱 化 ， 形 成 碱 化 荒漠 绿 州 退化 生态 系统 ， 大 面积 弃 荒 。
中 国 科 学 院 旱 康 荒漠 生态 站 试验 地 就 是 居于 此 种 退化 生态 系统 之 内 。 经 过 我 们 多 年 研究 ， 提

6 中 国 退化 生态 系统 研究

出 土壤 碱 化 程度 分 级 标准 0LD ( 见 表 2) ， 据 此 又 可 进一步 划分 亚 类 型 。 在 这 里 要 指出 的 是 碱
化 幕 漠 绿 州 退化 生态 系统 中 由 于 高 的 碱 性 对 作物 营养 元 素 循环 有 很 多 障碍 影响 ， 施肥 时
NH; 的 挥发 严重 ， 有 时 可 以 损失 氮 素 达 60% 以 上 。 另 外 高 pH 值 引起 土壤 中 磷 的 固定 ， 也
影响 诸多 微量 元 素 如 Zn, Cu, Fe, Mn 有 效 性 的 降低 。 其 形成 与 治理 见 图 3。

3.2.3 砂 质 荒漠 退化 生态 系统

如 前 文 所 述 我 国 西北 荒漠 有 沙漠 面积 63.7 万 平方 公里 。 但 大 多 为 极端 干旱 缺 水 而 利用
价值 极 低 的 沙漠 生态 系统 ， 只 有 在 沙漠 边缘 和 绿 州 接触 的 过 渡 带 受 人 为 破坏 影响 的 沙 质 荒漠

退化 生态 系统 为 劣 等 春秋 草场 和 冬 草场 。
农作物 碱 性 植物
毒害 影响 适应
Gett, Hina wwe 耐 高 pH 值
培育 抗 碱 性 品种 )
ee

地 下 水 位 上 升 ， 矿 化 度
增加 ,应 控制 地 下 水 位

灌溉 管理 (或 降水 ) 施肥 制度 方式
| |
流域 治理 \ 水 资源 合理 利用 施用 酸性 改良 剂
|
草 叶 轮作 、 农 牧 结合

提高 系统 生产 力 \ 达 到 良性 循环

图 3 碱 化 土质 荒漠 退化 生态 系统 形成 与 治理 框图
表 2 ， 碱 化 程度 分 级 标准 02]

分 级 水 解 性 碱 度 ESP 残余 碳酸 钠 代 换 性 钠 pH
m*e/100g % m*e/100g m*e/100g 1:2.5 RM

非 碱 化 土壤 <0.3 <5 <0.07 <05 <8.7
弱 度 碱 化 土壤 0.3 一 0.9 5 一 20 0.07~0.3 0.5~2.0 8.7~9.1
中 度 碱 化 土壤 0.9 一 1.6 20 一 30 0.3 一 0.8 2.0~3.0 9.1~9.3
强度 碱 化 土壤 1.6~2.6 30~40 0.8~1.3 3.0~4.0 9.3~9.6

碱土 >2.6 > 40 a ed >4.0 9.6

李 述 刚 等 : 中 国 的 荒漠 及 荡 漠 草原 退化 生态 系统 Te | 6 A

其 退化 因子 为 :

(1) 干旱 : 上 游 引 水 ， 使 地 表 运 流 断 流 ， 地 下 水 位 下 降 ， 改 变 了 水 平衡 ， 导 致 沙漠 中
沿岸 的 胡杨 大 面积 衰亡 ， 植 被 为 耐 旱 半 灌木 所 替代 〈 例 如 塔里木 河 下 游 ， 绿 色 走 廊 濒 临 复
灭 )， 野 生动 物 被 迫 迁 移 或 死亡 。

(2) 人 为 采伐 ， 偷 猎 : 使 在 沙漠 边缘 几 达 10 - 20 公里 沙丘 上 活动 的 羚羊 等 野生 动物 减
D, 挖掘 琐 琐 根 寄生 药材 肉 欢 其 ， 破 坏 植物 根系 。

(3) 沙 鼠 大 量 繁殖 : 沙 鼠 捕食 者 羚羊 减少 ， 使 沙 鼠 大 量 繁 殖 ， 怜 到 琐 琐 顶 端 采 集 生 长
点 嫩 枝 。

图 4 所 示 为 准噶尔 盆地 琐 琐 荒漠 退化 生态 系统 结构 与 功能 示意 图 ， 琐 琐 为 耐 时 植物， 有

羊 群 放牧

引起 沙 质 荒漠 退化

JR 的 EE 流动 . 半 流 动 沙丘

深 根 系

地 下 水 8-10 米 ,正在 逐年 下 降
图 4 琐 琐 沙 质 荒 漠 退 化 系统 结构 与 功能
强大 水 平 根 和 不 定 根 ， 吸 收 春季 季节 性 降水 ， 使 绿色 小 枝 转 绿 ， 进 行 光合 作用 。 到 夏季 干旱

205 . 中 国 退 化 生态 系统 研究

季节 来 临 ， 琐 琐 绿 色 小 枝 转 为 暗 灰 绿 ， 停 止 光 合作 用 ， 和 暂时 休眠 。 其 叶子 退化 就 可 减少 蒸发
量 ， 沙 漠 植 物 根系 特别 发 过 ， 深 根系 可 达 10 米 以 上 ， 以 吸收 利用 地 下 水 。 但 目前 这 个 退化
生态 系统 ， 进 一 步 干旱 ， 地 下 水 下 降 到 10 米 以 下 ， 则 沙漠 植物 深 根 系 亦 不 能 利用 地 下 水 分 ，
必然 引起 群落 的 衰亡 。

琐 琐 为 小 乔木 荒漠 ， 在 库 尔 班 通 古 特 沙 漠 南 缘 降 雨量 在 150 毫米 左右 ， 又 有 春季 融雪
水 ， 使 灌木 下 蒿 属 植物 、 麻 黄 和 短命 植物 发 育 。 春 季 一 片 繁花 葱 绿 ， 是 良好 春 牧场 ， 但 因 缺
饮水 条 件 ， 放 牧 利用 价值 不 高 。 冬 季 为 冬 牧 场 。

砂 质 荒漠 退化 生态 系统 的 分 布 随 着 我 国 沙漠 化 发 展 ， 其 分 布 面积 有 所 扩大 ， 表 3 列 出 中
国 沙漠 化 土地 的 分 布 面积 ， 在 这 些 沙 漠 化 土地 上 即 为 砂 质 荒漠 和 砂 质 荒漠 草原 退化 生态 系
统 。

3.2.4 砾 质 荒漠 退化 生态 系统

在 干旱 区 广 布 的 砾 漠 有 着 漫长 的 地 质 历 史 ， 严 酷 的 干旱 与 风蚀 条 件 ， 初 级 生产 力 极 低 ，
应 以 保护 为 主 。

3.3 中 国 荒漠 与 荒漠 化 草原 退化 生态 系统 分 布

根据 区 域 治理 的 原则 ， 图 5 列 出 中 国 蕊 漠 与 蕊 漠 草 原 退 化 生态 系统 分 布 重要 地 区 。

9 站
@ 地 名

4 地 区 名

err
HW) W BE 包 sew 阜 康 荒 淹 生 态 站

Bt ef fe uvsem
TY, SK H

AS 中 国 荒漠 退化 生态 系统 分 布 的 重要 地 区 示意 图
(1) 塔里木 盆地 南 缘 沙 质 荒漠 退化 生态 系统
(2) 叶 尔 羌 河 盐 化 土质 荒漠 退化 生态 系统
(3) 塔里木 河 中 游 盐 化 荒漠 退化 生态 系统
(4) 塔里木 河 下 游 “ 绿 色 走 廊 ” 胡 杨 退 化 生态 系统
(5) 艾 比 湖区 盐 化 荒漠 退化 生态 系统
(6) 天 山北 莫 碱 化 荒漠 一 绿 州 退化 生态 系统
(7) 河西 走廊 荒漠 一 绿 州 退 化 生态 系统
(8) 马兰 布 和 荒漠 草原 退化 生态 系统
(9) 毛乌素 荒漠 草原 退化 生态 系统
(10) 科尔沁 沙 地 退化 生态 系统

李 述 刚 等 : 中 国 的 荒漠 及 荒漠 草原 退化 生态 系统 - 209 -

表 3 ”中 国 沙漠 化 土地 的 分 布 C22)

分 布地 区 面积 〈knm2)
青海 共和 盆地 12668.9
宁夏 中 部 及 南部 1027
后 套 及 乌 兰 布 和 北部 2432
区 乌 兰 察 布 草原 北部 及 狼 山 北 21374
雅鲁藏布江 谷地 3000
小 计 40501.9
贺兰山 西 草山 前 平原 1888
腾 格 里 沙漠 南 缘 640
弱 河 下 游 3480
阿拉 善 中 游 20465
干旱 和 极端 ”| 河西 走廊 6892
干旱 荒漠 地 区 | 柴 达 木 盆地 7920
塔里木 盆地 36913
准噶尔 盆地 9054

小 计 87252
总 计 127753.9

以 下 分 别 说 明 各 地 区 的 重要 生态 与 环境 问题 。

3.3.1 塔里木 金地 南 缘 沙 质 荒漠 退化 生态 系统 63]

地 处 我 国 第 一 大 流动 性 沙漠 一 一 塔克拉玛干 沙漠 南 缘 ， 沙 漠 化 过 程 强烈 ， 经 常 风沙 项
天 ， 沙 丘 活 化 ， 严 重 危害 绿 州 生 产 。 新 疆 生物 土壤 沙漠 研究 所 在 这 里 建 有 策 勒 沙漠 研究 站 ，
已 有 多 年 工作 基础 ， 多 年 观测 资料 结果 。 在 绿 州 边缘 建立 防风 固沙 林带 ， 乔 灌 草 带 由 胡杨 、
琐 琐 、 红 柳 、 骆 驼 刺 等 组 成 ， 取 得 明显 成 果 ， 已 被 联合 国 环境 规划 署 治 沙 办 批准 为 国际 治 沙
成 功 范例 。

3.3.2 叶 尔 羌 河 盐 化 土质 荒漠 退化 生态 系统

地 处 塔里木 河上 游 ， 在 叶 尔 羌 河中 下 游 沿 岸 分 布 着 欧 亚 大 陆 尚 存 的 最 大 一 片 灰 杨 林 。 编
延 200 余 公 里 ， 宽 度 7- 10 公里 ， 但 是 近 30 年 来 ， 由 于 人 为 活动 影响 与 $0 年 代 相 比 ， 面 积
已 缩小 约 二 分 之 一 。 由 于 植被 破坏 ， 沙 漠 化 和 盐 渍 化 发 展 ， 形 成 大 面积 退化 生态 系统 。 应 迅
速 采取 措施 恢复 胡杨 和 灰 杨 防护 林 ， 治 理 绿 州 。 在 地 下 水 位 不 低 于 7 米 的 情况 下 ， 胡 杨 和 灰
杨 对 极端 干旱 的 大 陆 性 气候 和 土壤 的 盐 涡 性 的 适应 力 是 惊人 的 。 据 原 苏联 资料 ， 绝 对 气温 从
-4S7 至 44 它们 都 能 是 适应 ， 土 壤 表层 含 盐 量 达 36% 也 能 正常 生长 。 它 们 的 根系 有 透 盐
性 ， 叶 子 灰分 含量 很 高 ， 灰 扬 叶 子 中 含 4.09% 的 盐分 。

3.3.3 塔里木 河中 游 盐 化 荒漠 退化 生态 系统 0]

地 处 塔里木 盆地 北部 ， 塔 里 木 河中 游 总 长 407 公里 ， 原 是 林 草 茂密 ， 并 多 沼泽 地 区 ， 有
着 广阔 的 草场 资源 ， 但 近年 来 环境 退化 ， 中 游 河 道 水 散 流 ， 据 统计 由 轮 台大 坝 到 卡拉 的 299
公里 范围 内 损失 水 量 在 20- 21 亿 人 立方 米 之 间 ， 通 过 严重 渗 漏 ， 散 流 而 浪费 了 宝贵 水 资源 ，
同时 地 下 水 位 上 上升， 招致 次 生 盐 渍 化 发 展 。 加 之 滥 砍 小 伐 ， 中 游 地 区 胡杨 林 面 积 由 1968 年
的 263.7 万 亩 ， 减 少 到 1987 年 的 150.3 万 亩 ， 减 少 了 43% 。 沙 漠 化 发 展 严重 ， 沙 漠 化 面积
已 达 1266.8 万 亩 ， 占 塔里木 河中 游 总 面积 的 58.8% 。

3.3.4 塔里木 河 下 游 “绿色 走 订 ” 胡 杨 退 化 生态 系统 6]

“绿色 走廊 ” 指 塔里木 河 下 游 铁 干 里 克 大 西海 子 以 下 到 台 特 马 湖 的 中 下 段 。 本 世纪 20 年

> 280 - 中 国 退化 生态 系统 研究

代 中 期 至 1952 年 因 塔里木 河 改道 东北 流入 罗布 泊 是 走廊 衰败 阶段 ， 说 明 干 旱 区 自然 河道 不
稳定 ， 河 流 改 道 是 引起 自然 生态 系统 退化 的 重要 原因 。1952 年 尉犁 县 在 拉 因 河口 修筑 轮 台
大 坝 ， 迫 使 河水 仍 回归 南 道 流入 台 特 马 湖 ， 这 是 走廊 恢复 阶段 。 但 到 1964 年 铁 王 里 克 附 近
建成 大 西海 子 水 库 ， 于 是 河水 下 泄 急剧 减 少 ，1974 年 以 后 完全 断 流 ， 加 上 人 为 对 衣 杨 、 灰
杨 等 天 然 植被 的 破坏 ， 导 致 沙漠 化 急速 发 展 ， 据 新 疆 考 察 队 资料 ， 在 库 鲁 克 沙 漠 与 塔 克 拉 玛
干 沙漠 之 间 的 “绿色 走廊 ”部 分 ，1976 年 沙漠 化 土地 面积 已 达 3903 平方 公里 ， 占 其 面积 的
66.1%, A 1978 到 1983 年 间 沙 漠 化 面积 年 增长 达 2.23% ， 说 明 这 个 “绿色 走廊 ”面临 灭
亡 ， 是 新 疆 急 待 整治 的 一 个 荒漠 退化 地 区 。 自 治 区 和 国际 上 都 比较 重视 ， 目 前 已 有 各 种 应 急
方案 在 研究 中 。

3.3.5 艾 比 湖 盐 化 荡 漠 退化 生态 系统 [221

艾 比 湖 位 于 博 尔 塔 拉 蒙 古 自 治 州 (以 下 简称 博 州 ) 东北 部 ， 是 自治 区 最 大 的 咸水湖 ， 它
从 建国 初期 的 1200 平方 公里 面积 ，1983 年 已 缩小 到 522 平方 公里 ， 按 此 速度 只 要 30-40
年 ， 就 会 完全 干枯 ， 该 湖 如 果 完 全 消失 ， 对 周围 地 区 的 生态 与 环境 会 产生 什么 影响 ?后 果 如
何 是 人 们 关心 的 课题 ， 但 是 目前 不 容 否 认 ， 艾 比 湖 地 区 已 出 现 了 一 个 荒漠 退化 生态 系统 ， 人
为 活动 影响 表现 在 (29] :

四 掠夺 性 砍伐 : 平原 天 然 胡 杨 林 、 榆 树林 原 有 面积 6 AA, 50 年 代 以 来 被 毁 达
72.5% 。

人 盲目 开荒 : 近 30 年 来 开荒 近 7 万 公顷 ， 开 荒 后 无 防护 林带 ， 农 田 外 天 然 植 被 也 受 破
坏 ， 爱 拉 山 口 迎 风 面 主 力 风 常见 7 级 以 上 ， 大 风 过 后 植物 苗 被 毁 ， 灌 排 渠 道 被 风沙 堆 满 ， 失
去 排水 能 力 。 弃 耕 再 重复 开荒 ， 至 今 仍 有 弃 耕 地 万 余 公 项 。

@ 野 生动 物资 源 减少 : 马 鹿 、 羚 羊 濒 临 灭绝 、 而 沙 鼠 却 兴 旺 起 来 ， 进 一 步 破坏 荒漠 植
被 。

由 生态 平衡 失调 : 湖 收缩 后 湖底 起 沙 给 下 风 区 增加 了 大 量 盐 碱 化 沙 源 ， 据 气象 资料
1952—1971 年 20 年 平均 降水 量 减少 7% ， 蒸 发 量 增 加 18.2% 。 和 干旱 程度 增加 ， 风 沙 天 气 增
加 。

80 年 代 后 各 级 政府 重视 ， 派 专人 看 护 4 万 余 亩 次 生 胡 杨 林 、 琐 琐 。 围 拦 建 设 人 工 草 场
4.3 万 余 亩 ， 严 禁 砍伐 ， 使 艾 比 湖 畔 又 开始 复苏 ， 重 现 生 机 。

3.3.6 天 山北 世 碱 化 荒漠 绿 州 退 化 生态 系统

准噶尔 盆地 南 缘 即 天 山北 葛 古 老 洪 积 冲积 平原 ， 分 布 着 典型 的 温带 荒漠 ， 地 带 性 代表 为
BERR (LPRZLM) 荒漠 。 在 黄土 平原 上 发 育 着 干旱 土 纲 的 碱 化 灰 漠 上 ， 是 二 个 典型 的 荒漠
生态 系统 ， 从 东 面 的 木 垒 县 到 西部 的 精 河 县 (长 600 多 公里 )， 耕 地 达 8 x 105 AM, AT
400 万 人 。 这 是 近 40 年 来 人 工 绿 州 发 展 的 结果 ， 使 这 个 地 区 组 成 了 荒漠 一 一 绿 州 生态 系统 ，
是 荒漠 变 绿 州 的 成 功 典型 ， 主 导 方 向 是 绿 州 化 ， 但 相当 一 部 分 绿 州 与 荒漠 过 渡 带 ， 由 于 人 为
影响 ， 地 表 运 流 引 水 的 变化 ， 仍 然 存在 风沙 、 盐 碱 的 退化 生态 系统 。

3.3.7 河西 走廊 荒漠 绿 州 退 化 生态 系统

河西 走廊 亦 是 温带 荒漠 典型 地 区 ， 但 是 两 干 多 年 来 绿 州 化 发 展 ， 也 是 我 国 一 个 较为 成 功
AISI HH, (AE a Ea Pie ea Uni. 1% Se AS Ey EE Ae He Fl) A ot a Hy Hed Fa HEE
化 较 严 重地 区 。

3.3.8 乌 兰 布 和 沙 荒漠 草原 退化 生态 系统

SRM: 中 国 的 荒漠 及 荒漠 草原 退化 生态 系统 : a *

原 为 脆弱 的 荒漠 草原 生态 系统 受 人 为 不 合理 经 营 ， 现 形成 沙漠 退化 生态 系统 。

3.3.9 毛乌素 荒漠 草原 退化 生态 系统

毛乌素 沙漠 位 于 陕 宁 蒙 交 界 地 区 ， 总 面积 4 万 km， 沙 地 的 天 然 植被 经 过 上 千年 的 开
垦 、 破 坏 与 过 度 放牧 利用 而 几乎 消失 ， 现 存 的 植被 多 是 次 生 的 或 人 工 的 。 是 我 国 具 有 古老 历
史 的 沙漠 化 地 区 。 从 50 年 代 末 开始 大 规模 治 沙 造林 ， 现 已 造林 101.06 FAM, KARAM
林 占 林地 一 半 以 上 ， 有 沙 柳 、 乌 柳 灌 丛 、 沙 环 灌 从 等。 进一步 治理 荒漠 草原 退化 生态 系统 ，
该 地 区 发 展 草 、 林 、 农 结合 的 复合 系统 有 巨大 潜力 。

3.3.10 科尔沁 沙 地 退化 生态 系统 [13]

科尔沁 草原 位 于 内 蒙古 东部 ”“， 属 于 温带 半 王 旱 大 陆 性 季风 气候 区 ， 年 降水 量 350 — 250
毫米 ， 干 燥 度 1.0-1.8。 这 里 是 发 育 着 我 国 北方 独特 的 沙 地 下 林 草原 。 原 生 草 地 植被 由 旱
生 和 中 旱 生 的 植物 种 构成 ， 包 括 大 果 榆 〈Umaxszmaacrocapa )、 白 榆 〈U. pumila), RF
(Lespedezxa bicolor), # #¥ ® (Artemisia gmelinii ). JK (Epohedra sinica), ®
(Artemisiafrigida ), > (Aneurolepidium chinense), iif Hi ( Cleistogenespolyphylla )
等 。 原 生 植 物 群 落 组 成 丰富 ， 结 构 稳定 ， 层 片 发 育 明 显 ， 履 盖 度 大 ， 产 草 量 较 高 。 发 育 较 好
的 踢 林 草 原 ， 地 面 基 本 郁 闭 ; 生 草 层 深厚 ; 每 公顷 鲜 草 产量 一 般 4000 - 5000 公斤 。

然而 近 一 二 百年 来 ， 这 里 的 原生 植被 受到 了 严重 破坏 ， 沙 漠 化 日 益 严重 ， 昔 日 林 丰 草 茂
的 朴 林 草原 景观 已 变 成 沙 地 景观 。 取 代 原 生 植 被 的 是 处 于 不 同 发 育 阶段 的 沙 地 植被 。 沙 地 次
生 植 被 和 原生 植被 相 比 ， 乔 木 层 已 消失 ， 草 本 层 退 化 ， 灌 木 层 发 育 强烈 。 主 要 植物 种 已 被 沙
生 和 旱 生 植物 所 取代 ， 包 括 黄 柳 (Salix gordejevii), # EYER (Artemisia halodendron )、
AE (Pennisetum centraasiaticum ) 、 苍 耳 (Xanthium sipiriczza ) 。 由 于 其 生境 恶化 ， 和 群落
种 类 组 成 减少 ， 结 构 趋 于 简单 ， 灌 从 发 育 不 良 ， 和 群落 的 覆盖 度 只 有 10- 40% ,， 产 草 量 300--
3000 公斤 /公顷 ， 而 且 可 食 牧 草 比重 很 小 。

由 于 沙漠 化 影响 ， 植 被 普遍 处 于 逆行 演 蔡 ， 即 从 朴 林 草原 - 灌 从 、 多 年 生 禾 草 草原 一 多
年 生 禾 草 、 蒿 类 草原 -~ 若 类 杂 草 荒漠 化 草原 -~ 沙 生 植被 。 中 科 院 兰州 沙漠 所 在 这 个 地 区 建 有
奈 曼 沙漠 化 研究 站 ， 到 得 了 丰硕 研究 成 果 。 表 4 列 出 不 同 沙漠 化 土地 类 型 上 的 植被 演变 特

表 4 不 同 沙漠 化 土地 类 型 上 的 植被 特征 〈 朱 震 达 等 )

正在 发 展 的 中 度 发 展 的 强烈 发 展 的 严重 沙漠
沙漠 化 土地 沙漠 化 土地 沙漠 化 土地 化 土地
植被 类 型 PAG ， YA + SEER SERA + HA BAR + 杂 类 草 沙 生 植被
层 片 数 4 3 2 3 2
BRE (%) 70 ~ 80 50 以 上 30 一 40 20 一 30 <10
可 食 鲜 草 量 (kg/ 公 项) 3750~5250 3750 一 4500 3000 1500 375 一 750
人 48.5 52 49 28.6 11.3
可 食 草 的 比例 (% )
征 ， 说 明科 和 尔 泥 草原 生态 系统 已 遭 到 严重 破坏 。 据 统计 50 年代 示 科尔沁 草原 沙漠 化 面积 只
占 20%， 到 80 年 代 末 就 发 展 到 占 77.6% ， 年 均 沙 漠 化 发 展 速度 高 达 1.92% 。 今 日 科 尔 沈
草原 已 退化 为 沙 地 退化 生态 系统 。 表 5 列 出 放牧 引起 的 植被 、 土 壤 演 变 系列 。 荒 漠 草 原 退 化

* 本 节 均 引 自 刘 新 民主 编 《 科 尔 沁 沙 地 生态 环境 综合 整治 研究 》

2 Jen, -* 中 国 退 化 生态 系统 研究

生态 系统 破坏 与 恢复 和 综合 治理 途径 见 图 6、 图 7。
表 5 ”放牧 引起 的 植被 、 土 壤 、 地 艇 演变 系列 [53]

放牧 程度 适度 放 度 轻 度 过 牧 中 度 过 牧 严重 过 牧 极度 过 牧
退化 程度 正常 草场 轻 度 退化 中 度 退 化 严重 退化 草场 破坏
锅 鸡 儿 十 差 ZEGE
Fi 植被 类 型 Bi Pk HF Dik Fa + Ha JL ZG WK
被 。 植被 盖 度 60 一 80% >50% 25~ 50% 10~25% <10%
可 食 鲜 草率 100 88.9 66.7 33.3 11.1
土壤 类 型 Ub RS + 固定 风沙 土 半 固 定 风沙 土 半 流 动 风沙 土 流动 风沙 土
i 粉 粘 粒 含量 >10% 10% 4% 2-3% <1%
有 机 质 >1.05% 1.05% 0.39% 0.27% 0.06%
地 HE 波状 沙 地 固定 沙丘 oe 半 流动 沙丘 流动 沙丘
% 流沙 面积 0 <10% 10-25% 25-50% >50%

4. 荒漠 退化 生态 系统 的 恢复 与 重建

荒漠 生态 系统 是 干旱 条 件 下 的 逆境 生态 系统 ， 稀 朴 的 荒漠 植被 与 干旱 严酷 的 环境 经 过 地
质 年 代 ， 互 相 适 应 形成 的 一 个 脆弱 生态 系统 。 也 就 是 说 当 荒漠 环境 在 人 为 影响 下 出 现 变化 必
然 会 引起 荒漠 生产 力 减 少 ， 使 生态 系统 退化 。 根 据 1992 - 1993 年 世界 资源 报告 将 荒漠 生态
系统 生产 力 列 于 表 6。 以 此 作为 一 个 标准 ， 观 察 各 个 地 区 自然 荒漠 土壤 一 一 植物 系统 是 否 已
产生 退化 。

R6 不同 地 带 性 类 型 中 植物 贮 量 与 生产 量 (33)
《根据 G、clifford Eruns 1976) 单位 : 吨 / 公 顷 (FH)

地 带 土壤 一 植物 群 系 贮 量

热带 热带 荒漠 土 上 荒漠 i

亚热带 亚热带 荒漠 土 上 匾 漠 2.0

温带 盐 土 上 盐 生 荒漠 1.5

(干旱 区 ) 6,8 + Tice 3.0

灰 棕 色 芒 漠 土 上 半 灌 木 荒 漠 4.5

高 寒 荒 漠 7.0

砂 质 荒漠 FFA) 30.0
荒 汉 区 人 工 生态 系统 ， 绿 州 化 产物 是 绿 州 农业 生态 系统 ， 因 此 讨论 荒漠 退化 生态 系统 的
恢复 与 重建 ， 必 然 研 究 绿 州 生态 系统 退化 问题 。 由 于 人 类 活动 近 45 年 来 世界 农业 生产 用 地

的 一 部 分 土壤 环境 已 产生 退化 ， 据 统计 有 12 亿 公 顷 土地 产生 中 度 和 严重 退化 ， 这 意味 着 农
民 必须 增加 肥料 才能 生产 出 过 去 同样 多 的 农作物 。 并 且 大 约 有 3 亿 公顷 土地 遭 到 极端 退化 ，
这 些 土地 丧失 了 几乎 所 有 的 最 初生 物 量 。 而 在 亚 州 这些 退 化 土地 中 有 40% 是 沙漠 化 和 盐 渍
化 ,3 ， 应 该 说 主要 是 集中 在 荒漠 退化 生态 系统 。 对 土壤 退化 问题 应 引起 关注 。

鞠 省 退化 生态 系统 的 恢复 是 指 温带 荒漠 项 极 群落 的 恢复 。 重 建 是 人 工 塑造 良性 循环 的 芒
漠 绿 州 。

FRM: 中 国 的 荒漠 及 荒漠 草原 退化 生态 系统 - DED. *

低 效 草地 畜牧 业 生态 系统
(fet ERAS )

|

低 效 沙 地 农业 生态 系统
(A Fa 2 RAS )

{
严禁 调整 增加 ， | 其 它 沙漠 化
三 滥 轮 封 轮 牧 | + | 牧 地 防护 林 网 | + | 农 牧 业 生产 结构 | ”| 农 牧 业 生产 投入 | ”| 治理 措施

eae) ，| 加 强 使 系统 结构 “| ，| ”增强 系统 的 “| ，| 加 快 沙 江 化
破坏 对 环境 的 保护 | + | 合理 运转 正常 |+ | 活力 和 恢复 力 的 逆转
|

高 效 沙 地 农业 生态 系统

. FREER )

图 6 科尔沁 草原 生态 系统 破坏 与 恢复 机 制 04]
4.1 匾 漠 退化 生态 系统 恢复 与 重建 的 理论 基础
4.1.1 持续 发 展 的 原则 03]: 一 些 作者 提出 了 狭义 定义 ， 他 们 强调 利用 可 再 生 的 自然 资
源 ， 而 又 不 使 其 退化 或 消亡 ， 也 不 削弱 这 些 资源 对 子孙 后 代 的 “再 生 ” 实 用 性 。 同 时 要 有 效
地 保持 诸如 土壤 、 地 下 水 和 生物 量 等 自然 资源 对 人 类 持之以恒 且 不 缩减 的 供应 。 另 一 些 持 续
发 展 的 经 济 定 义 也 着 眼 于 资源 的 优化 管理 方面 。 强 调 “在 保持 自然 资源 的 质量 和 所 提供 的 服
务 前 提 下 ， 使 经 济 发 展 的 净利 益 增 加 到 最 大 限度 ”。

"2 中 国 退 化 生态 .系统 研究

正确 进行 土地 利用 区 划
和 农 牧 业 生 产 区 划

实现 生态 、 经 济 、 社 会 三 效益

图 7 科尔沁 草原 沙 汉化 综合 整治 途径 014]
一 一 综合 整治 途径 ，- -良性 循环 途径
4.1.2 土壤 退化 治理 是 核心 : 对 于 荒漠 绿 州 农业 生态 系统 而 言 ， 最 重要 的 生产 环境 是 土
壤 资 源 ， 因 此 当前 世界 突出 的 土壤 退化 治理 问题 ， 应 作为 重要 的 指导 原则 。

Glasod 认为 人 类 造成 的 土壤 退化 是 指使 土壤 “现在 及 未 来 生产 产品 或 提供 服务 能 力 的 降
低 ” 的 活动 。

_ 常 要 有 重大 的 结构 的 改变

李 述 刚 等 : 中 国 的 荒漠 及 荒漠 草原 退化 生态 系统 = Dep

土壤 退化 类 型 有 四 种 : 水 侵蚀 、 风 侵蚀 、 化 学 退化 〈 盐 碱 化 、 养 分 衰退 、 化 学 污染 )、
物理 退化 〈 农 机 械 压 实 、 畜 群 践踏 而 产生 的 压 实 板结 )。 轻 度 退化 的 土壤 ， 可 以 通过 轮 种 、

少 耕 和 其 它 农 业 实践 使 其 恢复 。 根 据 Glasod 要 使 中 度 退 化 以 上 的 土壤 恢复 其 原 有 的 生产 力 ，

仅 靠 一 般 农 民 还 不 够 。 改 用 保护 土壤 的 办 法 只 能 够 减缓 退化 ， 但 不 能 恢复 其 肥力 。 因 此 要 恢
复 中 度 退化 以 上 的 土壤 ， 应 有 全 国 性 的 提供 财政 援助 和 专门 技术 指导 的 计划 ， 人 恢复 生产 力 通
例如 排除 积 水 和 盐分 ， 或 进行 更 大 区 域 的 治理 工程 。

4.1.3 流域 治理 和 区 域 综合 治理 的 方针 : 荒漠 绿 州 退化 生态 系统 是 干旱 区 典型 退化 生态
系统 ， 干 旱 区 开发 关键 问题 是 宝贵 水 资源 开发 利用 ， 水 资源 的 合理 分 配 使 用 ， 因 此 绿 州 和 干
时 区 各 类 生态 系统 都 依靠 着 流域 治理 而 发 生变 化 。 以 天 山北 翘 时 康 三 工 河 流域 为 例 ， 从 山地

到 平原 ， 分 布 着 各 类 退化 生态 系统 (#7).
表 7 流域 治理
(天 山北 莫 ， 阜 康 三 工 河流 域 退化 生态 系统 垂直 分 布 )
||| ABR A 海拔 高 度
中 山 “森林 退化 生态 系统 ， 野 生动 物 保护 区
保护 为 主 ， 人 工 更 新 1700m
草原 退化 生态 系统
适当 载 畜 量 ， 轮 区 放牧 1200m
前 山 荒漠 草原 退化 生态 系统
水 土 流失 ， 小 垦 应 退耕 还 牧 ， 恢 复 植被 900m
低 丘 严重 荒漠 退化 生态 系统 ， 过 度 放牧
蒿 属 荒漠 退化 为 一 年 生 蒙 科 草本 ， 应 封 育 700m
洪 积 扇 。。 碱 化 荒漠 退化 生态 系统 ， 恢 复 植被 550m

冲积 平原 “上 部 老 绿 州 ， 土 壤 肥力 下 降 ， 章 旬 退 化
中 部 盐 化 荒漠 退化 生态 系统 ， 地 下 水 位 升 高
下 部 新 绿 州 退 化 生态 系统 ， 次 生 盐 渍 化 460m
沙漠 沙 质 荒 漠 退 化 生态 系统 ， 保 扩 为 主
干旱 、 地 下 水 下 降 、 沙 丘 活化 ， 应 以 恢复 植被 、 封 译 结

PGCEEGe. HSMN. HARRTRRA AER RL TERR

PAV Rta, RP TCR MANTEL RRR. AFR K A, ARERR EE BS. A 7k
源 。 在 上 游 开 发 深层 地 下 水 ， 将 浅 层 地 下 水 留 给 干旱 的 下 游 使 用 。 因 此 退化 的 治理 ， 必 须 有
合理 的 流域 规划 。

南 杜 开 都 河流 域 起 普 盆 地 次 生 盐 渍 化 退化 生态 系统 的 治理 ， 就 是 要 联系 到 流域 外 的 跨 流
域 区 域 治理 的 例子 。 新 疆 维 召 尔 自治 区 农 科 院 土肥 所 在 这 个 地 区 做 了 多 年 工作 ， 就 是 通过 地
区 性 水 土 资源 合理 利用 ， 水土 平衡 优化 数学 模型 ， 有 效 地 提出 珊 音 盆 地 盐 化 土质 荒漠 退化 生
态 系统 治理 方针 〈 见 图 8， 开 都 河 治 理 关 系 示 意图 )。 这 个 优化 模式 关键 是 规定 了 盆地 中 地
下 水 开发 数额 ， 因 此 降低 盆地 地 下 水 位 ， 又 规定 在 博 斯 腾 湖 扬 水 数量 ， 一 方面 保持 了 博 湖水
质 ， 一 方面 调 出 流域 一 部 分 水 量 ， 济 人 和 孔 汰 河 ; 供给 其 下 游 农 场 用 水 ， 以 及 塔里木 河 下 游
濒危 的 绿色 走廊 ”生态 用 水 。 自 然 这 种 跨 流域 调 水 ， 治 理 环境 工程 要 经 过 慎重 的 环境 评估 。

4.2 荒漠 退化 生态 系统 的 恢复

si -° 中 国 退化 生态 系统 研究

塔里木 河 下 游 ，
濒危 的 “绿色 走廊 .. --

we
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2 gy TUE

. . *
Se*
Se eeee =
= lel
= eee

SS a 人
N_ 铁 干 里 克
跨 流域 调 水 解决

“绿色 走廊 "生态 用 水
塔里木 河

大 湖水 量

保护 水 质

同时 起 垂直 排水 作用

地 下 水 位 高
KA th / 结 化 严重 , 盐 化 退化 生态 系统

图 8 看 者 一 一 库尔勒 地 区 治理 关系 示意 图

4.2.1 前 山 : 由 于 滥 垦 形成 荒漠 草原 退化 生态 系统 ， 生 产 力 大 为 降低 ， 弃 荒 后 原生 植被
都 被 破坏 ， 只 生长 一 年 生 又 毛 莲 等， 生产 力 几 为 零 ， 应 退耕 还 牧 ， 围 栏 保 护 ， 为 了 加 速 植被
恢复 ， 有 条 件 可 以 飞播 牧 革 。 如 皋 康 三 工 河流 域 西 侧 的 三 台子 飞播 黄花 草木 棵 与 老 芒 麦 ， 这
两 种 牧 划 近 两 年 生长 情况 较 好 ， 但 已 经 可 以 看 到 多 处 原生 植被 的 恢复 迹象 。 几 年 后 这 一 飞播
牧草 地 将 为 原生 植被 项 子 、 羊 茂 、 苦 草 占 优势 的 荒漠 草原 顶 极 群落 所 取代 。 因 为 黄花 草木 棍
和 老 芒 麦 难于 在 雨量 300 毫米 条 件 下 长 期 稳定 。 所 以 当时 飞播 时 如 选择 飞播 项 子 和 木 地 肤 ，
则 可 以 加 速 原 生 植被 恢复 过 程 。

4.2.2 洪 积 扇 和 平原 荒漠 植被 的 恢复 ， 也 是 要 停止 放牧 或 轮 区 放牧 ， 则 可 自然 恢复 琐 琐

李 述 刚 等 : 中 国 的 荒漠 及 荒漠 草原 退化 生态 系统 :7 -:

林 、 短 命 植 物 、 环 琶 柴 的 荒漠 顶 极 群落 。 也 可 以 利用 夏季 洪水 ， 尖 灌 撒播 红柳 、 琐 琐 种 籽 ，
加 速 植被 恢复 。

4.2.3 绿 州 和 沙漠 接触 地 带 : 活化 沙丘 可 利用 春季 化 雪 水 ， 于 2 月 份 撒播 琐 琐 种 籽 或 于
春季 托 插 琐 琐 苗 、 沙 拐 惠 苗 、 人 恢复 沙 生 植被 。 沙 漠 为 冬 草场 ， 也 要 通过 发 展 农 区 畜牧 业 ， 来
减少 冬 草场 面积 ， 使 沙漠 植被 自然 复苏 。 同 时 治理 鼠 害 ， 放 养 野 生动 物 ， 保 持 生态 平衡 。

4.2.4 荒漠 绿 州 退化 生态 系统 的 重建 。

广大 荒漠 包围 着 绿 州 ， 近 40 年 来 荒漠 绿 州 有 很 大 发 展 ， 但 由 于 农田 基本 建设 不 够 完善 ，

绿 州 农业 结构 也 不 很 合理 ， 因 此 绿 州 内 也 存在 着 次 生 盐 渍 化 和 土壤 肥力 下 降 等 土地 退化 问
题 ， 从 这 个 意义 上 来 说 荒漠 区 存在 着 荒漠 绿 州 退化 生态 系统 。 需 要 通过 人 工 建 设 好 绿 州 生态
系统 。
CL) 天 山北 蔓 旱 康 三 工 河流 域 一 荒漠 绿 州 复合 退化 生态 系统 的 重建 : 〈 见 图 8，
10) ， 通 过 流域 治理 ， 制 定 水 资源 合理 利用 规划 ， 在 上 游 应 提高 天 池 出 水 口水 坝 高 度 2 米 ，
使 天 池 恢 复 历 史 年 代 水 位 ， 中 游 在 旱 康 县 城 附 近 和 新 兴 城 市 应 以 利用 深层 地 下 水 为 主 〈100
米 以 下 )。 这 样 将 浅 层 80 米 左右 含水 层 留 给 下 游 新 绿 州 使 用 。 恢 复 柳城 子 水 库 机 井 群 ， 亦 可
起 到 垂直 排水 作用 ， 因 为 下 游 的 里 北 农场 ， 地 下 水 位 每 年 以 20 厘米 速度 上 升 ， 次 生 盐 渍 化
发 展 ， 大 面积 因 王 旱 和 盐 碱 而 弃 荒 。

阜 康 县 应 控制 人 口 发 展 规模 ,， 绿 州 农业 发 展 战略 要 以 旅游 和 养殖 业 为 主 ， 避 免 建设 大 工
厂 。 同 时 调整 大 农业 结构 ， 解 决 农 牧 结合 问题 ， 以 发 展 农 区 畜牧 业 为 突 缺 口 ， 执 行 草 田 轮
fe, 到 21 世纪 首 蒂 面积 应 发 展 到 占 耕 地 面积 20% ， 草 业 发 展 了 ， 配 以 草食 动物 一 一 牛 、 羊
畜 群 ， 根 据 中 科 院 蛙 康 荒漠 生态 站 研究 结果 ， 编 制 三 工 河流 域 生态 系统 恢复 与 重建 框图 OL
图 9)。7 区 草 田 轮作 结果 见 表 8。 轮 作 区 种 植 三 年 首 蒂 后 农产品 产值 提高 136% ， 能 量 产 投
比 由 对 照 的 2.05 提高 到 14.16。 使 农田 生态 系统 物质 循环 提高 到 新 的 阶段 。 从 框图 中 看 到
荒漠 区 山 盆 关系 ， 综 合 治理 措施 ， 不 再 详 述 。

表 8 阜 康 站 草 田 封 轮作 区 试验 结果

项 目 饮料 能 畜产 品 折 能 ” 产 出 能 总 量 能 量 产值

年 份 10° 千 卡 / 亩 10° FE/H 10° FRA OPH (30)

1989 we+AR 1.496 0.96 0.232 1.811 14.9 220.2

1990 B® 4.392 2.82 0.791 5.183 18.4 587.3

E, 1991 He 3.668 2.33 0.671 4.299 到 本 485.1
1992 玉米 2.906 1.95 0.421 6.491 1.25 739.8

平均 3.106 2.02 0.529 4.289 14.16 508.0

1989 小 麦 0.464 0.31 0.060 0.948 1.39 122.6

1990 苏丹 草 1.200 0.82 0.186 1.386 3.6 166.6

CK 1991 小 麦 0.636 0.43 0.083 1.058 2.3 124.2
1992 玉米 2.002 1.53 0.290 3.869 0.90 447.7

平均 平均 1.051 0.77 0.155 1.815 2.05 215.3

- Jie 中 国 退 化 生态 系统 研究

De

博 格 达 国 际 生 物 圈 保 护 区 fis) 1 Ye BD PG ld TT PS BL LH

天 池 国 家 级 风景 保护 区 一 -一 适度 旅游 .恢复 森林 涵养 水 土

草原 —— 封 育 、 轮 区 放牧 、 退 耕 还 牧 \ 飞 播 牧草

严重 退化 荒漠 草原 一 一 一 完全 封 育 、 飞 播 牧草 恢复 项 极 群 落

7am cere nr 一 一 一

攻 人 饲养
马 、 马 土地 退化 、 重 建 绿 州 维持 人 口

次 生 盐 渍 化 ， 沙 漠 化 综合 治理

Sate
EY
RELE SR >
‘St

回归 自然

农 牧 结合 、 发 展 农 区 畜牧 业 推行 草 田 轮作 、 节 水 技术

|

提高 土壤 肥力 、 建 立 营养 元 素 良 性 循环 ， 发 展 绿色 食物

ily Vex +

TR KIM
图 9 ae

冬 草场

(2) 塔克拉玛干 南 缘 中 国 科 学 院 新
Ea Sea cs Sacha. vowel 年 平均 气温
11.9U ， 绝 对 最 高 温 41.9 ， 最 低 气 温 - 23.9YC 。 历 年 平均 日 照 总 时 数 为 2679.5 小 时 。 全
年 太阳 总 辐射 能 为 144.4 千 卡 /平方 厘米 ， 平 均 年 降水 量 35.1 毫米 ， 平 均 年 蒸发 量 2595.3
毫米 ， 干 热风 平均 每 年 21 天 ， 多 集中 于 5- 7 月，8 级 以 上 大 风 每 年 3- 9 次 。 策 勤 县 总 面
积 3.32 万 平方 公里 ， 其 中 绿洲 面积 80 万 亩 ， 占 土地 总 面积 1.6% ， 是 以 农 为 主 农 牧 结合 的
县 。1992 年 全 县 耕地 面积 29.99 万 亩 ， 总 人 口 12.3 万 人 ， 该 县 属 典型 灌溉 农业 区 ， 主 要 生
产 小 麦 、 玉 米 、 棉 花 、 瓜 果 ， 蚕 桑 生 产 具 有 悠久 的 历史 。 这 里 >1007 的 积温 达 4340.40,

4Qy 条、 一

李 述 刚 等 : 中 国 的 荒漠 及 荒漠 草原 退化 生态 系统 > 218 -

农作物 可 一 年 两 熟 ， 粮 食 复 种 指数 为 132% ，1992 年 全 县 工农 业 总 产值 为 2.23 1250, HH,
农业 总 产值 为 1.96 亿 元 ， 工 业 总 产值 为 0.27 亿 元 ， 全 县 农 牧民 人 均 纯 收入 为 447.4 元， 是
国务 院 和 新 疆 维 吾 尔 自治 区 审定 的 全 性 24 个 贫困 县 之 一 。 试 验 区 和 定位 站 位 于 策 勒 县 策 勒
乡 西 部 塔克拉玛干 沙漠 边缘 的 绿洲 过 渡 带 中 ， 属 于 沙漠 退化 生态 系统 。 沙 漠 化 发 展 严重 ， 通
过 1983 年 - 1993 年 十 年 的 研究 、 试 验 和 治理 。 试 验 区 内 的 自然 面 狐 和 生产 状况 已 经 发 生 很
大 变化 。

自 1983 年 以 来 ， 新 疆 维吾尔 自治 区 人 民政 府 各 有 关 部 门 ， 在 危害 严重 的 策 勒 乡 ， 策 勒
镇 分 别 建立 治 沙 站 、 队 ， 组 织 专 业 治 沙 队伍 。 我 所 的 专家 和 当地 技术 人 员 一 道 ， 研 究 建立 了
综合 防 沙 体 系 的 绿色 生态 工程 ， 短 短 六 年 成 功 控制 了 流沙 ， 使 10000 公顷 沙漠 化 土地 得 到 治
理 ， 区 域 气候 环境 极 大 改善 ， 生 产 稳定 发 展 ， 农 民 收 入 较 治 理 前 提高 2.5 倍 ， 治 理 费 用 每 公
HAM 176 元 ， 而 每 公顷 创造 价值 13200 元 ， 为 投入 的 7.5 倍 。 先 后 得 到 各 级 政府 的 多 种 奖
励 。 同 时 ， 还 建立 了 长 期 定位 研究 站 ， 对 脆弱 生态 环境 土地 沙漠 化 特征 、 演 变 过 程 、 发 展 趋
势 等 多 项 指标 进行 长 期 科学 监测 ， 为 综合 整治 提供 科学 依据 。

中 国 荒漠 与 荒漠 草原 退化 生态 系统 研究 刚刚 起 步 ， 对 于 其 结构 、 功 能 和 提高 生产 力 途
径 、 荒 漠 一 一 绿 州 退化 生态 系统 中 物质 循环 与 能 量 流 动 、 荒 漠 绿 州 持续 发 展 优化 模式 ， 土 壤
环境 退化 机 理 和 防治 等 重大 课题 都 需要 在 国际 和 国内 支持 下 予以 加 强 。

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HES: 中 国 浅水 湖泊 退化 生态 系统 0 22E) *

11 中 国 浅 水 湖泊 退化 生态 系统
i 平

(中 国 科学 院 生态 系统 研究 网 络 ， 东 湖 湖泊 生态 系统 实验 站 ， 武 汉 ，430072)
BRK RAR

(淡水 生态 与 生物 技术 国家 重点 实验 室 ， 中 国 科学 院 水 生生 物 研 究 所 ， 武 汉 ，430072)

工 . 湖泊 生态 系统 退化 的 概念

湖泊 是 一 类 被 陆地 包围 的 独立 性 较 强 的 水 生态 系统 。 与 陆 生 生物 相 比 ， 水 生生 物 一 般 个
体 较 小 ， 寿 命 较 短 ， 生 物 间 的 相互 作用 活跃 ， 因 此 可 以 在 较 短 的 时 间 内 追踪 生物 群落 的 动态
规律 。 而 且 ， 因 湖泊 的 边界 (Boundaries) 清楚 ， 减 少 了 象 在 一 些 其 它 生 态 学 领域 常常 遇 到
的 在 系统 定义 上 的 困难 6558] ， 在 一 些 方面 ， 湖 泊 是 在 生态 系统 的 尺度 上 研究 多 因子 交互 作用
的 理想 系统 [20)。 也 正 因为 如 此 ， 从 本 世纪 初 以 来 ， 在 对 自然 生态 系统 的 研究 中 ， 以 湖泊 生
态 系统 为 模式 ， 产 生 了 若干 重要 的 生态 学 概念 。 其 中 有 代表 性 的 是 二 十 年 代 由 Thiene-
mannt85 提 出 的 生物 生产 的 概念 ， 四 十 年 代 由 Lindemant53] 提 出 的 营养 级 概念 ， 以 及 以 这 些
概念 为 基础 的 物质 循环 和 能 量 流动 等 对 现代 生态 学 的 发 展 作出 了 重要 贡献 的 若干 理论 。

湖泊 生态 系统 的 退化 (Degradation of Lake Ecosystems) 是 指 湖泊 在 其 自然 演 蔡 和 发 展
过 程 中 由 于 受 人 类 活动 的 较 强 的 干扰 ， 其 生态 系统 的 结构 和 功能 严重 受 损 的 变化 过 程 。 结 构
的 退化 主要 是 指 湖泊 生态 系统 中 生物 群落 的 受 损 ， 如 水 草 群 落 的 破坏 甚至 消失 以 及 由 此 引起
的 一 系列 物种 的 次 生性 灭绝 ， 其 结果 是 导致 群落 中 的 物种 多 样 性 Diversity) 下降， 生活 史
短 、 结 构 简 单 的 小 型 种 类 占 优 势 ， 食 物 链 (Food Chain) 变 短 ， 食 物 网 (Food Web) 结构 简
化 ， 稳 定性 (Stability) 下 降 等 等 ， 呈 现 出 群落 演 蔡 较 早 时 期 的 特征 ; 功能 的 退化 主要 是 指
湖泊 自净 能 力 (水 洁净 度 ) 的 衰减 ， 其 主要 表现 为 生态 系统 中 物质 循环 速率 加 快 ,系统 对 干
扰 (Perturbation) 反应 敏感 ， 湖 泊 富 营养 化 速率 加 快 ， 水 体 总 生产 量 〈Gross Production) 往
往 也 大 幅度 提高 。 需 要 指出 的 是 在 退化 的 湖泊 中 ， 生 物 群 落 的 结构 的 简化 虽然 的 确 与 自然 演
替 过 程 相 逆 , 但 湖泊 中 的 营养 水 平 显然 已 不 同 于 自然 演 替 早期 的 湖泊 。 “退化 ”在 这 里 部 分
是 相对 于 人 类 自身 的 生存 环境 而 定义 的 。

任何 湖泊 一 经 产生 就 开始 了 在 物理 、 化 学 及 生物 因子 相互 作用 下 的 演 替 过 程 ， 最 终 由 水
生生 态 系统 演变 为 陆地 生态 系统 [90] 。 在 湖泊 个 体 发 育 (ontogenetic) 的 早期 阶段 ， 来 自流 域
盆地 的 无 机 和 有 机 营养 物 在 制约 生物 群落 的 发 展 中 起 着 重要 作用 ， 整 个 群落 的 生物 生产 力 较
低 ， 浮 游 植物 在 整个 初级 生产 者 中 占 绝对 优势 。 随 着 湖泊 的 进一步 发 展 ， 沿 岸 带 大 型 植物 逐
渐 发 展 ， 在 湖泊 发 展 的 后 期 阶段 ,沿岸 带 大 型 植物 的 优势 越 来 越 明 显 ， 特 别 是 在 较 浅 的 湖泊
或 者 由 于 沉积 作用 深度 显著 减少 的 湖泊 中 ， 沿 岸 带 大 型 植物 往往 占 由 于 光合 作用 而 增加 的 有
机 物质 输入 的 绝 大 部 分 ; 由 于 这 些 大 型 植物 (尤其 是 挺 水 植物 ) 体 富 含 木质 素 和 纤维 素 ， 分

: 222 * 中 国 退化 生态 系统 研究
re

解 速率 低 ， 使 有 机 物 的 沉积 速率 加 快 452); 不 断 发 展 的 沿岸 带 大 型 植物 将 侵占 全 部 的 湖 盆 ，
使 原先 的 湖泊 成 为 沼泽 ， 最 终 成 为 陆地 。 因 此 湖泊 的 自然 演 替 过 程 可 划分 为 以 下 阶段 : 贫
营养 (Oligotrophy) 时 期 一 中 营养 (Mesotrophy) 时 期 一 富 营养 ( Eutrophy) 时 期 一 老年
(Senescence) 时 期 ~ 陆地 (Terrestrial) 时 期 。 在 湖泊 个 体 发 育 的 过 程 中 ， 通 过 一 些 人 为 手 ，
段 ， 如 控 泥 或 破坏 高 等 水 生 植物 等 可 以 延缓 湖泊 的 老年 化 46。 显 然 , 湖泊 生态 系统 的 退化
并 不 意味 着 湖泊 消亡 速率 的 加 速 ， 在 某 些 情况 下 (〈 如 水 生 高 等 植物 群落 的 衰竭 ) 可 以 减缓
湖泊 的 沼泽 化 速率 ， 延 长 湖泊 的 寿命 。

2. 我 国 淡水 资源 概况

在 地 球 上 存在 的 所 有 物质 中 ， 对 人 类 以 及 所 有 其 它 生 物体 的 存在 来 说 最 基本 的 东西 是 水
和 空气 。 地 球 表面 积 的 3[4 为 水 所 覆盖 。 水 也 是 生物 体内 最 大 的 成 份 。 生 命 ， 只 有 通过 生物
与 环境 间 永 不 间断 的 水 分 的 交换 才 得 以 实现 的 。

据 世 界 资 源 提供 的 数据 [42] ， 全 球 总 储 水 量 中 淡水 只 占 3% ， 而 且 其 中 77.2% 被 冷 储 在
冰 盖 和 冰川 中 ，22.4% 是 地 下 水 和 土壤 水 ， 只 有 约 0.4% 为 湖泊 、 沼 泽 和 河水 。 淡 水 水 体 的
面积 虽然 远 不 及 海洋 ， 但 却 是 维持 陆 栖 生物 和 人 类 文明 的 根本 ， 也 是 连接 陆地 生态 系统 和 海
洋 生 态 系统 的 桥梁 。 目 前 世界 上 已 有 43 个 国家 和 地 区 缺 水 ， 占 全 球 陆 地 面积 的 60% ， 约 20
亿 人 用 水 紧张 ，10 亿 人 得 不 到 良好 饮用 水 。 当 前 , 淡水 资源 短缺 是 困扰 着 人 类 社会 生存 的
重大 全 球 性 环境 间 题 之 一 。

我 国 属 贫 水 国 。 按 人 均 占 有 径流 量 计 算 ， 每 人 每 年 平均 大 约 2600 吨 ， 只 相当 于 世界 人
均 占有 量 的 1M4(421。 目 前 水 资源 量 在 下 降 ， 需 求 量 却 在 不 断 上 升 ， 而 且 不 断 增 加 的 工业 废水
和 生活 污水 的 排放 正 使 全 国 约 二 分 之 一 的 湖泊 受到 不 同 程度 的 污染 。 日 益 次 刻 的 淡水 资源 的
短缺 已 成 为 影响 我 国 国民 经 济 发 展 的 重要 限制 因子 ， 因 此 保护 淡水 资源 也 是 维护 我 国人 民生
存 环境 的 头等 大 事 。

我 国 湖泊 总 面积 约 为 7.43 万 平方 公里 ， 其 中 42% 分 布 在 东部 湿润 地 区 。 位 于 我 国 东部
平原 的 长 江 中 下 游 地 区 ， 湖 泊 纵 横 交 错 ， 是 我 国 淡水 湖泊 主要 分 布 区 之 一 。 该 地 区 湖泊 面积
高 达 地 表面 积 的 八 分 之 一 ， 不 仅 是 我 国 重要 的 淡水 渔业 基地 ， 还 担负 着 供水 〈 饮 用 、 灌 溉
等 )、 游 览 等 各 种 功能 ， 在 我 国 国民 经 济 中 占有 重要 地 位 。 长 江 中 下 游 地 区 的 湖泊 是 受 晚 第
三 纪 季 风气 候 的 影响 ， 因 长 江 泛滥 冲积 而 成 的 湖 盆 浅 平 ， 属 典型 的 浅水 湖泊 (不 形成 温 牙 层
Thermal stratification) 并 与 长 江干 支 流连 结 形成 独 具 特 色 的 江湖 复合 体 。 该 地 区 的 湖泊 生态
系统 的 特色 是 生产 力 高 ， 具 有 丰富 的 水 生 高 等 植被 ， 沿 岸 带 〈Littoral zone) 生境 发 达 , 并 且
由 于 江湖 生境 的 差异 及 每 年 受 季 风 的 影响 而 产生 的 汛期 和 明显 的 水 位 落差 形成 了 具有 我 国 特
色 的 江湖 (CF) Wwe ONE, fe, FRA, WE, A TRA, mE, Khe eR
EBWRKA HHO, RAWAM, THAR HER EDR RR,
为 我 们 的 生存 提供 了 极其 宝贵 的 淡水 资源 。

3. 我 国 浅水 湖泊 生态 系统 退化 现状
近年 来 ， 由 于 不 合理 的 渔业 方式 ， 不 适当 的 农田 水 利和 渔业 环境 建设 以 及 经 营 管理 方面

的 诸多 问题 ， 使 许多 湖泊 的 自然 资源 遭受 严重 破坏 ， 生 态 系统 的 结构 和 功能 出 现 严 重 的 退
fk

WES: 中 国 浅水 湖泊 退化 生态 系统 “3

(1) 由 于 水 利 建设 造成 的 江湖 阻隔 及 酷 渔 滥 捕 使 众多 湖泊 的 鱼 类 尤其 是 江湖 〈 半 ) 泗 游
鱼 类 资源 遭受 极 大 的 破坏 ， 不 仅 鱼 类 种 类 多 样 性 大 大 下 降 ， 而 且 鱼 类 的 种 类 及 个 体 小 型 化 现
象 十 分 严重 。

近 数 十 年 来 ， 由 于 人 类 的 经 济 活动 的 影响 ， 天 然 鱼 类 资源 急剧 衰减 。 首 先是 由 于 水 利
建设 造成 的 江湖 阻隔 。 长 江 中 下 游 在 历史 上 原 是 干流 、 支 流 、 浅 水 湖 相 互 连 通 的 网 络 系统 ，
为 四 大 家 鱼 等 准备 了 良好 条 件 ， 幼 鱼 进入 湖 中 肥育 再 回 到 江 中 繁殖 ， 通 过 江 - 湖 酒 游 完成
生活 史 (5]。 当 前 除 少数 湖泊 外 ， 都 已 在 湖泊 通 江 的 港 道中 建 曾 ， 堵 死 了 鱼 类 的 “走廊 ”， 这
样 不 但 使 湖泊 鱼 类 天 然 资 源 无 法 从 江 中 得 到 补充 ， 更 大 的 问题 是 可 能 导致 长 江 中 的 繁殖 群体
难于 维持 应 有 的 数量 。 虽 然 现在 鱼苗 的 来 源 多 靠 人 工 繁殖 ， 但 目前 已 看 出 因 近 亲 繁 殖 而 产生
退化 现象 。 因 此 多 代 近 亲 繁 殖 是 不 可 取 的 ， 最 后 还 需 依 天 然 苗 种 予以 复壮 。 目 前 ， 长 江 的 亲
鱼 主要 来 自 尚未 建 闸 的 郡 阳 湖 ， 未 来 情况 如 何 难以 预料 ”7 。

由 于 过 度 捕捞 导致 的 鱼 类 资源 衰竭 面积 较 大 ， 难 以 进行 鱼 类 放养 和 有 效 管 理 的 湖泊 也 很
普遍 。 对 天 然 鱼 类 的 长 期 过 度 捕捞 和 日 益 加 重 的 江湖 阻隔 ， 使 鱼 类 种 类 多 样 性 大 大 下 降 ， 经
济 价值 高 的 大 型 鱼 类 (包括 许多 江湖 泗 游 鱼 类 ) 种 群 难以 维持 ， 项 极 消 费 者 的 缺乏 便 导 致 小
型 鱼 类 的 大 量 增殖 ( 大 型 湖泊 的 沼泽 化 现象 也 对 小 型 种 类 有 利 )， 这 种 情况 通称 “小 型 化 ”
(包括 种 类 小 型 化 和 个 体 小 型 化 )， 其 结果 是 鱼 产 量 越 来 越 低 ， 质 量 越 来 越 差 ， 收 益 越 来 越
小 。 长 江 中 下 游 湖 泊 原 生活 有 上 上 百 种 野生 鱼 类 ， 而 现在 一 般 仅 有 三 、 四 十 种 。 如 湖北 洪
湖 在 未 阻隔 前 的 野生 鱼 类 ， 根 据 其 他 通 江湖 泊 的 资料 推测 ， 应 不 下 100 种 。 江 湖 阻 隔 后 的
1964 4F, MA 74 种 。 但 在 1981 - 1982 年 调查 时 ， 仅 发 现 S4 种 。 在 这 54 种 鱼 类 中 ， 有 23
种 明显 是 初夏 灌 江 时 纳入 的 半 润 流 性 鱼 类 的 少量 个 体 ， 实 际 上 湖 内 栖息 的 鱼 类 已 只 有 31 种 ，
仅 为 天 然 区 系 的 1/3。 洪 湖 年 平均 鱼 产 量 在 50 年 代 约 100 万 公斤 ， 其 中 四 大 家 鱼 和 鲤 、 镶
等 占 绝对 优势 ; 80 年 代 产 量 仅 为 300 - 400 万 公斤 ， 其 中 体重 不 超过 100 HMA, BR
和 红 鳍 白 约 占 总 产量 的 87%6。 长 江 中 下 游 的 巢湖 、 太 湖 和 洪 泽 湖 等 也 有 类 似 现象 ， 三 种
小 型 的 鱼 鱼 成 为 优势 种 0710.1。

(2) 草食 性 鱼 类 的 过 度 放养 往往 导致 水 草 顶 极 群落 的 极度 破坏 及 由 此 诱发 一 系列 次 生性
灭绝 :

如 同 我 们 的 祖先 在 陆地 上 从 采 捕 野生 动 植物 为 食 发 展 到 种 植 农作物 和 驯养 家 畜 一 样 ， 随

着 现 化 科学 技术 的 发 展 ， 特 别 是 家 鱼 人 工 繁殖 技术 的 提高 ， 以 养殖 为 主 的 强化 渔业 方式 得 到
了 迅速 的 发 展 ， 人 们 开始 按照 自身 的 意 原 去 改造 和 调整 鱼 类 组 成 ， 定 向 养殖 某 些 具有 经 济 价
值 的 鱼 类 ， 这 种 方式 除 广泛 应 用 于 池塘 养殖 外 ， 在 中 小 型 湖泊 特别 是 城郊 湖泊 中 也 得 到 普遍
采用 。 采 用 人 工 放养 使 人 们 得 到 大 幅度 提高 渔 产量 ， 也 减轻 了 由 于 过 度 捕捞 造成 的 对 某 些 鱼
类 自然 种 群 的 压力 。 但 也 因此 出 现 了 严重 的 问题 ， 特 别 是 往往 由 于 过 度 追 求 短 期 高 产 而 使 人
工 放 养 量 过 大 ， 导 致 某 些 饵 料 生物 被 过 度 利 用 甚至 完全 消失 ， 从 而 对 包括 鱼 类 自身 在 内 的 整
个 生态 系统 产生 莫大 的 影响 ， 其 中 影响 最 为 深远 的 莫 过 于 饵料 生物 中 的 大 型 植物 特别 是 沉 水
植物 群落 的 衰退 。 许 多 这 样 的 湖泊 由 于 草食 性 鱼 类 (特别 是 草鱼 ) 的 过 度 放 养 而 导致 水 草 训
减 甚至 绝迹 而 使 浮游 藻类 在 初级 生产 者 中 占 绝对 优势 。 武 汉 东 湖 的 郭 郑 湖区 ，1963 年 水 生
植物 的 生物 量 为 1779.8gm， 到 1975 年 水 草 的 生物 量 仅 S.8gMm2 ， 主 要 是 草鱼 过 度 放 养 引
起 的 [9 。 草 鱼 对 水 草 的 破坏 力 高 不 仅 由 于 草鱼 对 水 草 的 消化 吸收 率 低 ， 而 且 往 往 由 于 一 些
幼 嫩 水 草 被 食 ， 使 水 草 的 洪 在 生产 力 遭 受 破坏 。 相 对 于 水 草 来 说 ， 浮 游 藻 类 都 是 一 些 r- 对

"224 - 中 国 退 化 生态 系统 研究

策 者 ， 其 个 体 小 ,生命 周 期 短 ， 缺 乏 储存 大 量 营养 物质 的 能 力 ， 因 此 ， 在 一 个 水 草 在 初级 生
产 者 中 占 优势 的 湖泊 0， 大 量 的 营养 物 被 积存 在 水 草 中 ， 从 营养 上 抑制 了 浮游 藻类 的 生长 ,使
得 水 质 清澈 ， 这 常常 被 称 为 水 草 的“ 净化 功能 "。 随 着 水 草 生 物 量 的 下 降 ， 吸 收 存 积 在 水 草
中 的 营养 ， 便 通过 草鱼 的 摄食 排泄 被 大 量 释 放 到 水 中 ， 增 加 了 浮游 藻类 的 繁殖 ， 又 由 于 浮游
藻类 的 现存 量 的 增加 ， 降 低 了 湖水 的 透明 度 和 补偿 深度 ， 而 这 又 将 进一步 减少 水 草 的 生存 范
围 ， 如 此 恶性 循环 ， 沉 水 植物 越 来 越 少 ， 甚 至 完全 消失 。 现 在 在 武汉 东湖 的 郭 郑 区 湖区 ，50
年 代 的 水 生 高 等 植物 顶 极 群落 早已 不 复 存 在 ， 代 之 而 来 的 是 以 r- 对 策 者 占 优势 的 次 生 演
替 。 这 种 情况 就 象 陆 地 上 毁 林 开荒 的 生态 后 果 那 样 ) 。

水 草 又 是 许多 周 从 生物 及 螺 类 等 生存 的 基础 ， 还 为 许多 鱼 类 提供 了 栖息 和 产 卵 场所 等
等 。 这 就 是 说 ， 水 草 的 存在 是 整个 水 生动 植物 群落 多 样 性 增加 的 基础 。 水 草 的 消失 除 反 过 来
导致 草食 鱼 类 自身 种 群 的 崩溃 外 ， 还 带 来 物种 的 次 生性 绝 灭 ， 包 括 许 多 以 水 草 为 食料 或 栖 所
的 饵料 生物 以 及 以 这 些 生物 为 食料 的 鱼 类 ， 如 许多 周 从 生物 及 螺 类 等 随 水 草 的 消失 而 绝迹 ，
鲤 、 鲫 、 乌 钱 等 产 粘 性 卵 鱼 类 由 于 所 需 的 附着 基质 减少 使 其 产 卵 场所 遭受 严重 破坏 ， 由 于 螺
类 等 赖 以 生存 的 环境 条 件 的 破坏 ， 而 减少 了 鲤 、 青 鱼 类 的 天 然 饵 料 量 ， 草 食性 鱼 类 的 优势 被
滤 食 性 鱼 类 所 取 替 等 等 。

水 草 的 消失 不 仅 导致 水 中 营养 盐 浓度 增加 ， 还 往往 使 浮游 生物 群落 多 样 性 指数 明显 下
降 ， 系 统 稳定 性 削弱 ， 经 常 出 现 少数 浮游 藻类 的 爆发 性 增长 , 最 典型 的 是 高 度 富 营 养 型 水 体
中 夏季 蓝藻 “水 华 ” 的 大 量 发 生 。 此 外 ， 近 年 在 长 江 中 下 游 地 区 经 常 出 现 的 鱼 类 细菌 性 败 血
病 的 暴发 性 流行 ， 很 难说 与 包括 鱼 类 在 内 的 整个 水 生动 植物 群落 的 单纯 化 ， 过 高 的 养殖 密度
及 水 质 的 恶化 无 关 。

(3) 城郊 湖泊 的 富 营 养 化 日 趋 严重 :

目前 几乎 所 有 的 城郊 湖泊 都 存在 着 严重 富 营养 化 现象 ， 富 营养 化 的 加 速 与 城市 人 日 的 急
剧 增长 关系 密切 ， 但 与 不 合理 的 养殖 方式 亦 有 关系 。 首 先是 大 量 投放 草食 性 鱼 类 ， 使 水 下 杆
被 在 短期 内 遭受 严重 破坏 ， 这 种 作法 或 多 或 少 是 主动 的 ， 认 为 利用 草鱼 “开荒 ”后 不 但 可 获
得 大 量 草鱼 ， 而 且 可 使 水 中 氨 磷 更 多 的 转化 为 浮游 生物 , 促进 链 、 铺 增产。 如 武昌 东湖 的 二
个 子 湖 ，1963 年 水 生 植物 的 生物 量 为 1779.8 gm2， 藻 类 的 生产 量 为 lzg02Mm2/ 日 ， 到 1975
年 ， 水 草 的 生物 量 仅 5.8 gz: ， 而 藻类 的 生产 量 则 高 达 4.1gO2Mm2/ 日 0。 东 湖 的 渔 获 量 则
从 346 吨 上 升 到 802 吨 / 年 ， 其 中 链 、 鲜 占 84% ( 现 高 达 98% )。 但 与 此 同时 东湖 的 永 质 却
变 得 相当 恶化 ， 透 明度 小 ， 出 现 大 量 蓝藻 “水 华 "， 有 臭 味 ， 大 大 降低 了 湖泊 的 多 用 途 (多
水 、 游 览 等 ) 。

许多 城郊 湖泊 ， 由 于 沿 湖人 口 密度 大 ， 大 量 的 工业 废水 和 生活 污水 往往 未 经 处 理 就 排放
人 和信 湖 ， 再 加 上 不 合理 的 渔业 经 营 ， 使 湖泊 生态 系统 的 自净 功能 严重 受 损 ， 大 大 地 加 速 了 水 体
的 富 营养 化 进程 ， 璧 如 武汉 市 的 东湖 ， 南 京 市 的 玄武 湖 正 是 由 于 这 样 的 原因 ， 导 致 其 地 表 饮
用 水 资源 的 极度 破坏 ， 而 人 们 的 生活 用 水 往往 依靠 这 些 湖泊 。 虽 然 这 类 湖泊 生态 系统 的 生物
生产 力 功 能 大 大 提高 ， 但 对 人 类 来 说 极其 宝贵 的 饮用 水 源 功能 却 严重 退化 ， 恶劣 的 水 质 严重
地 威胁 着 人 们 的 身体 健康 。

最 近 的 研究 表明 ， HE Oe I A A 水 华 ” 的 次 生 代 谢 产物 Micro-
cystins (MCRST) 等 能 损害 肝脏 …”%7720， 影 响 蛋 白 磷酸 酶 的 活力 具有 促 瘤 效
应 (30,40,56,69,92] ， 间接 威 助人 类 的 和 康 和 生存 。| 刀 其 是 由 于 我 国 是 个 淡水 资源 紧缺 的 国家 ，

WES: 中 国 浅 水 湖泊 退化 生态 系统 - 5

湖泊 水 资源 的 日 益 枯竭 正在 对 社会 经 济 持续 稳定 的 发 展 构成 威胁 。

因此 ， 探 讨 湖泊 生态 系统 的 娠 化 〈 尤 其 是 湖泊 自净 能 力 误 减 ) 的 机 理 及 退化 湖泊 生态 系
统 的 恢复 与 重建 技术 ， 不 仅 有 利于 对 淡水 渔业 进行 结构 性 调整 ， 从 长 期 来 看 ， 对 于 认识 、 保
护 和 合理 经 营 湖泊 资源 $ 改善 人 类 的 生存 环境 ， 保 证 我 国 社会 经 济 持续 、 稳 定 的 发 展 具有 十
分 重要 的 意义 。 毫 无 疑问 ， 淡 水 资源 的 保护 与 利用 对 整个 人 类 社会 的 稳定 发 展 具有 极为 重要
的 意义 。

4. 湖泊 生物 学 研究 的 一 般 趋 势

本 世纪 初 ，E. A. Birge 和 C. Juday 等 对 美国 Wisconsin 湖 群 进行 了 约 40 年 左右 的 研
究 ,， 黄 定 了 现代 湖沼 学 的 基础 ， 但 主要 是 分 类 学 、 个 体 生 物 学 及 环境 因子 的 描述 性 研究 24] 。
60 年 代 在 IBP (The International Biolgical Program) 的 赞助 下 ， 广泛 收集 了 世界 上 许多 湖泊
的 生物 〈 主 要 是 浮游 植物 ) 生产 力 资料 048] ， 有 力 地 推动 了 湖泊 生态 系统 的 研究 。 七 十 年 代
中 期 由 联合 国教 科 文 组 织 实 施 的 MAB ( The Man and Biosphere) 计划 使 科学 家 们 的 研究 重
- 心 从 生物 生产 力 的 测定 转移 到 水 资源 的 开发 和 保护 相 协 调 的 方向 上 来 。 近 几 年 来 由 国际 联合
理事 会 组 织 实 施 的 IGBP (Intemational Geosphere Biosphere Projeot) 计划 中 ， 内 陆 水 体 的 资
_ 源 保护 也 是 全 球 变化 研究 的 重要 组 成 部 分 。

我 国 对 湖泊 的 生物 学 研究 可 追溯 至 50 年 代 对 长 江 中 、 下 游 及 淮河 流域 612 个 湖泊 的 调
查 031]， 初 期 的 工作 主要 是 各 类 动物 植物 的 区 系 、 分 类 学 研究 及 个 体 生 物 学 观察 。70 年 代 的
工作 重点 是 以 提高 生物 生产 力 为 目的 的 湖泊 渔业 利用 问题 ， 如 在 武汉 东湖 进行 的 渔业 增产 试
HD) | 80 年 代 以 来 ， 已 开始 着 手 水 体 生物 生产 力 开发 与 生态 环境 优化 方面 的 研究 52,6.8'67) ，
但 仍然 是 以 湖泊 生物 生产 力 的 开发 为 主要 目标 。 可 是 ， 目 前 在 国际 上 ， 至 少 可 以 说 在 发 达 国
家 对 湖泊 生态 系统 的 饮水 资源 保护 的 注意 力 已 大 大 超过 对 湖泊 中 生物 生产 力 开 发 的 兴趣 。 考
虑 到 我 国 是 一 个 内 陆 水 域 面 积 大 ， 人 口 众 多 的 发 展 中 国家 ， 在 相当 长 的 时 间 内 ， 还 需要 依赖
”淡水 渔业 的 发 展 来 满足 人 民 对 动物 蛋白 的 需求 ， 因 此 ， 从 我 国 的 国情 出 发 ， 我 们 应 该 将 湖泊
生物 学 研究 的 重 ， 心 逐步 转移 到 水 资源 的 开发 与 水 体 自净 功 能 保护 相 协调 的 方向 上 来 ， 这 不 仅
仅 是 为 了 顺应 国际 科学 潮流 ， 而 且 也 是 为 了 正视 和 克服 日 益 深 刻 的 淡水 资源 短缺 这 一 关系 到
人 类 生存 的 全 球 性 环境 问题 。

5. 湖沼 学 研究 方法 的 现状 与 发 展 趋势

传统 的 湖沼 学 研究 方法 是 对 湖泊 的 某 些 生态 学 特性 如 初级 生产 力 、 浮 游 生物 群落 结
构 ) 的 变化 沿 着 _ 些 环境 因子 〈 如 营养 状态 或 鱼 类 密度 ) 的 梯度 ， 进 行 观 测 和 比较 ， 这 种 方
onespaopei 而 且 能 很 快 把 所 系统 中 一 些 状态 和 参数

enter’ (Perturbation) stag 2 2).

长 期 研究 〈 Long-term studies) 包括 通过 雪 接 观察 或 圳 生态 学 替代 物 (Palececological
surrogates) 对 生态 系统 动态 的 分 析 [83.52)。 对 湖泊 生态 系统 的 长 期 研究 〈 虽 然 这 种 研究 十 分
稀少 ) 极 大 地 减少 了 许多 生态 学 研究 在 时 间 尺 度 上 的 限制 28,43,52,54,83] 。 因 为 鱼 类 的 种 群 动
态 的 显著 变化 往往 要 求 数 十 年 的 时 间 尺 度 ， 因 此 长 期 研究 对 研究 鱼 类 的 Trophic-cascading ef-
fects 是 非常 有 用 的 !43,5]。 长 期 研究 可 以 用 于 描述 许多 短期 和 中 期 (10-4- 10'Y) 的 生态 学

2 中 国 退 化 生态 系统 研究

过 程 (9,33,75]) ， 但 长 期 研究 的 主要 缺点 是 新 的 觉察 发 展 慢 [20,881。 但 为 了 了 解 生态 系统 ， 估
们 必须 去 等 待 稀有 的 、 无 法 预测 的 有 益 的 变化 528,5]。 如 果 存 在 较 好 的 古 湖 沼 学 指示 物 ， 这
种 困难 将 可 能 被 克服 (46) 。

虽然 通过 对 众多 不 同类 型 的 湖泊 进行 描述 及 长 期 的 监测 ， 可 得 出 一 些 普遍 规律 ， 但 这 类
研究 本 质 上 是 描述 性 的 〈 即 对 湖泊 生态 系统 的 结构 与 功能 进行 描述 )。 因 各 种 因素 错 综 交 织 ，
描述 性 研究 往往 只 能 反映 湖泊 生态 系统 的 现状 及 过 去 若干 年 的 变化 ， 很 难 解 释 造成 湖泊 生态
系统 的 结构 与 功能 动态 变化 的 机 理 ， 因 此 难以 预测 湖泊 未 来 的 变化 。

实验 湖沼 学 (Experimental Limnology ) 是 以 湖泊 或 湖泊 的 一 部 分 为 实验 对 象 ， 通 过 人
工 操 纵 ， 改 变 影响 湖泊 生态 系统 的 某 一 或 数 个 因子 ， 以 探讨 不 同 因子 对 湖泊 生态 系统 结构 与
功能 的 影响 及 其 机 制 。 这 是 一 种 预测 性 的 研究 方法 ， 是 阐明 各 种 环境 因子 对 水 生态 系统 结构
与 功能 影响 的 重要 手段 。

实验 湖沼 学 方法 最 早 是 美国 Wisconsin 大 学 的 Hasler 在 40 年 代 提 出 的 [@]。 但 这 一 方法
的 真正 发 展 是 在 60 - 80 年 代 。60 年 代 加 拿 大 政府 建立 了 由 20 多 个 天 然 湖 泊 组 成 的 实验 湖
区 (Experimentel Lake Area) ， 以 淡水 研究 所 为 主 的 科学 家 们 在 这 一 湖区 进行 了 大 量 研究 。
他 们 通过 对 一 些 湖 泊 0 人 为 施放 营养 元 素来 探讨 富 营 养 化 的 机 理 ， 在 另 一 些 湖泊 进行 人 为 酸化
来 探讨 酸雨 对 湖泊 的 影响 。 他 们 的 研究 为 了 解 湖泊 富 营 养 化 的 机 理 、 酸 雨 对 湖泊 的 作用 机 理
商定 了 基础 (65,73] 。

80 年 代 末 ，90 年 代 初 ， 开 始 了 实验 湖沼 学 的 另 一 快速 发 展 时 期 。 这 一 时 期 实验 湖沼 学
方法 在 北美 、 欧 洲 开 始 得 到 广泛 应 用 。 在 研究 内 容 上 ， 人 们 更 侧重 鱼 类 ， 特 别 是 食 浮游 生物
鱼 类 在 湖泊 生态 系统 中 的 应 用 036,4,4]。 预 计 在 90 年 代 这 种 方法 将 得 到 更 为 广泛 、 更 深入 的
发 展 。

实验 湖沼 学 的 主要 方法 有 : 微 生 态 系统 (Microcosm) 实验 (<0.lm)、 中 生态 系统
(Mesocosm) 实验 (<0.1~100m*), KF 100m? 的 生态 系统 可 称 为 大 生态 系统 Macrocosm )
及 全 湖 (Whole lake) 实验 。 微 生态 系统 实验 因 体积 太 小 ， 一 般 用 于 进行 短期 ( 数 日 以 内 )
的 生理 生态 学 研究 。 微 中 生态 系统 实验 主要 是 在 湖泊 中 用 不 透水 材料 隔 出 一 定 面积 的 水 体
(BN FBR enclosure) 进行 实验 ， 而 全 湖 实 验 则 是 在 整个 湖泊 水 平 进 行 实验 。 实 验 池 (Experi-
mental ponds) 也 类 似 一 种 较 大 而 复杂 的 mesocosm， 但 由 于 其 深度 一 般 较 浅 ， 只 能 模拟 湖泊
沿岸 带 的 环境 546 。

因为 微 中 生态 系统 实验 易于 人 工控 制 和 设置 重复 ， 是 研究 生态 机 理 的 有 力 的 实验 手
段 67.5,8。 但 因 其 体积 一 般 较 小 ， 除 掉 了 对 预测 生态 系统 动态 十 分 重要 的 一 些 生态 过
程 (2,32]。 璧 如 ， 在 围 隔 实验 中 就 很 难 包 括 鱼 类 的 inshore-offshore 迁移 及 营养 物 的 水 文 动力
学 流动 (Hydrodynamic fluxes)t490)。 因 此 ， 微 中 生态 系统 实验 的 结果 不 一 定 能 直接 扩展 到 生
态 系统 尺度 ， 而 且 实际 上 容易 导致 错误 的 外 推 G32]。

全 湖 实验 没有 微 中 生态 系统 实验 那样 受 空间 尺度 的 限制 ， 也 与 传统 的 比较 研究 不 同 ， 它
能 直接 涉及 生态 系统 的 动态 机 理 及 对 干扰 的 响应 (40]。 因 为 全 湖 实验 能 在 合适 的 水 平 模拟 人
类 的 管理 行为 ， 它 已 是 一 种 解决 管理 过 程 中 的 矛盾 和 不 确定 性 问题 的 有 力 工具 [4s,74,88]。 但
全 湖 实验 的 主要 缺点 是 设置 重复 有 困难 或 不 可 能 [55) 。

一 般 来 说 ， 实 验 水 体 越 小 ， 人 工控 制程 度 越 高 ， 重 复 性 越 多 ， 越 易 探讨 单 因子 作用 ， 但
结果 的 现实 性 较 差 。 实 验 水 体 越 大 ， 越 接近 现实 ， 但 成 本 及 人 工 消耗 也 较 大 ， 人 为 控制 程度

HES: 中 国 浅水 湖泊 退化 生态 系统 222。

较 低 。 因 此 ， 只 有 将 不 同 水 平 的 实验 结合 起 来 ， 才 能 获得 好 的 效果 。
在 我 国 ， 湖 沼 学 研究 基本 尚 停留 于 描述 性 阶段 ， 如 水 生 所 在 七 五 期 间 对 武汉 东湖 生态 系
统 结构 与 功能 的 研究 [8'67]。80 FRA 90 年 代 初 ， 阮 景 荣 等 9) 探讨 了 鱼 类 在 小 型 中 生态 系

力 ， 但 系统 的 实验 湖沼 学 研究 尚未 开展 。
6. 湖泊 富 营 养 化 加 速 的 成 因 的 研究 现状 与 发 展 趋势

与 湖泊 生态 系统 的 自净 功能 退化 密切 相关 的 加 速 富 营 养 化 〈( Accelerated eutrophication )
的 成 因 是 近代 湖沼 学 研究 的 中 心 问题 之 一 。 任 何 湖泊 在 其 个 体 发 育 过程 中 都 随 年 龄 的 增加 营
养 物 质 不 断 积 累 ， 这 种 自然 的 富 营养 化 过 程 通常 是 在 数 世 纪 以 上 的 时 间 尺 度 上 才 导 致 湖泊 营
养 物 浓度 的 显著 增加 ， 而 现在 在 许多 湖泊 ， 尤 其 是 城郊 湖泊 ， 这 种 过 程 只 需 几 十 年 或 更 短 。
工农 业 的 发 展 及 人 口 增长 ， 导 致 湖泊 的 营养 物 负荷 剧 增 ， 是 造成 富 营 养 化 加 速 的 直接 原因 之
一 。 然 而 国际 上 近年 的 研究 表明 ， 湖 泊 中 鱼 类 群落 的 变化 ， 也 可 能 是 影响 富 营 养 化 进程 及 其
表现 形式 的 重要 因素 [90 。 大 量 放养 草鱼 常常 导致 水 草 资源 锐 减 (或 消失 ) ， 而 浮游 植物 生物
量 剧 增 (19,25,50,51,61- 64,68,70,80,84] 。 而 我 国 长 江 中 下 游 地 区 的 天 然 湖 泊 , 由 于 湖 盆 浅 平 ， 沉 水
植物 覆盖 率 高 ， 生 物 量 往往 大 大 超过 浮游 植物 ， 是 水 体 的 主要 初级 生产 者 ， 也 是 水 体 中 营养
盐 的 重要 贮存 库 ， 同 时 将 相当 一 部 分 营养 盐 随同 未 被 完全 分 解 的 植物 残 体 埋藏 在 底 泥 中 。 与
水 生 高 等 植物 相 比 ， 浮 游 藻 类 个 体 小 ， 周 转 快 ,缺乏 贮存 大 量 营养 物质 和 能 量 的 能 力 。 因 此
可 以 予 测 ， 沉 水 植被 的 衰竭 和 消亡 对 长 江 中 下 游 地 区 浅水 湖泊 富 营养 化 进程 的 影响 可 能 是 十
分 显著 的 。

关于 以 水 草 为 食 的 鱼 类 对 湖泊 生态 系统 的 影响 ， 国 内 尚 无 系统 研究 。 在 北美 ， 草 鱼 被 投
放 到 湖 中 以 控制 水 草 ， 随 着 水 草 生物 量 的 减少 ,水质 发 生 明显 变 化 05512,80,87) ， 但 很 少 考虑
对 食物 网 或 浮游 生物 群落 结构 及 营养 盐 的 影响 89] 。 关 于 水 草 在 湖泊 生态 系统 中 的 作用 ， 国
内 尚 无 研究 ; 国外 的 研究 也 仅 限 于 水 草 对 底 泥 与 湖水 间 物 质 交 换 的 影响 ， 而 且 不 同 研究 得 到
的 结论 也 不 完全 一 致 04,27)。

近年 ， 在 欧州 及 北美 的 研究 表明 ， 食 浮游 生物 鱼 类 的 增加 ， 常 常 加 快 了 富 营养 化 的 进
程 ， 使 得 富 营养 化 的 表现 形式 趋 于 恶化 ， 其 作用 甚至 可 能 超过 外 源 营养 物 的 输入 C20,9]。 在
长 江 中 下 游 地 区 的 中 小 型 湖泊 中 普遍 放养 的 链 鲜 鱼 是 否 加 速 了 富 营养 化 的 进程 ? 对 这 一 问题
国内 学 术 界 存在 较 大 争议 。 如 陈 少 莲 等 @]) 通过 计算 链 、 鲜 鱼 获 物 的 氮 、 磷 含量 ， 提 出 链 、
鲜 的 放养 延缓 了 富 营养 化 的 进程 ; 谢 平等 (7-7] 通 过 小 型 围 隔 实验 ， 指 出 链 、 鲜 对 蓝藻 水 华
这 一 富 营 养 化 的 最 恶劣 的 表现 形式 可 能 有 控制 作用 ; 而 阮 景 荣 包 通过 微 生 态 系统 实验 指出
滤 食性 鱼 类 的 放养 可 能 促进 富 营养 化 进程 。 这 些 研究 由 于 规模 小 ， 缺 乏 系统 性 ， 尚 无 法 得 出
令 人 信服 的 结论 。

此 外 ， 由 于 水 利 建设 造成 的 江湖 阻隔 及 湖泊 的 分 隔 对 湖泊 富 营养 化 进程 的 影响 方面 的 研
究 几乎 没有 。

7. 利用 生物 操纵 对 富 营 养 化 的 控制 的 研究 现状

传统 的 湖沼 学 家 认为 湖泊 生态 系统 各 组 份 的 链接 是 通过 食物 链 底层 的 变化 对 食物 链 高 营
养 级 生物 产生 影响 ， 如 外 源 营 养 物 输入 及 化 学 变化 对 初级 生产 者 产生 影响 ， 初 级 生产 者 的 变

“28 -° 中 国 退 化 生态 系统 研究

Lee
At Ue BRE PE PE oy EES), BH KN E17 BO (Bottom-up Effects). i af
Hrbacek 等 [40 的 先驱 性 工作 及 后 来 的 Brooks 和 Dodson!) Al Hall 等 55) 的 工作 ， 使 湖沼 学 家
们 认识 到 ， 食 物 链 上 层 的 生物 〈 主要 为 鱼 类 )， 可 通过 食物 链 对 食物 链 底层 的 生物 〈 如 浮游
植物 ) 及 水 体 理 化 性 质 产生 很 大 影响 ， 这 种 影响 称 为 下 行 效应 (Top-down Effects) ， 又 称
为 营养 级 串联 效应 〈(Trophic-Cascading Effects)。 早 在 70 年 代 中 期 ， 美 国 的 Shapiro 就 提出
了 生物 操纵 Biomanipulation 的 概念 ， 即 通过 改变 鱼 类 群落 结构 ， 来 调节 浮游 植物 群落 结构 ，
以 改善 水 质 076) 。 这 一 概念 实际 上 是 利用 下 行 效应 来 治理 富 营养 化 。 到 了 80 年 代 后 期 ， 生 物
操纵 的 概念 才 受 到 广泛 重视 及 应 用 ， 人 们 开始 采用 湖沼 学 方法 ， 探 讨 鱼 类 、 特 别 是 食 浮游 生
物 鱼 类 对 湖泊 生态 系统 的 作用 034,39,86]。 这 一 概念 的 要 点 是 ， 由 于 食 浮 游 生 物 鱼 类 的 增长 ，
其 食 人 饵 浮游 动物 数量 下 降 ， 故 浮游 植物 在 捕食 物 压力 降低 的 情况 下 ， 密 度 上 升 ， 造 成 水 质 亚
化 ， 促 进 了 富 营养 化 进程 。 故 通过 放养 凶猛 性 鱼 类 以 控制 食 浮游 生物 鱼 类 ， 或 直接 除去 食 浮
游 生物 鱼 类 ， 使 得 浮游 动物 数量 上 升 ， 从 而 控制 浮游 植物 生长 。 至 90 年 代 初 ， 利 用 生物 操
纵 控制 富 营 养 化 正在 欧洲 及 北美 多 个 湖泊 获得 不 同 程度 的 成 功 45'4,60,80)。 可 以 预测 ， 鱼 类
在 湖泊 生态 系统 中 作用 的 研究 ， 将 成 为 近期 湖沼 学 研究 的 热点 。

在 欧洲 及 北美 的 食 浮 游 生 物 鱼 类 ， 基 本 上 是 颗粒 性 捕食 者 (Particulate Feeder), ， 即 鱼 主
要 赁 视觉 捕食 浮游 生物 ， 鱼 对 食物 的 选择 性 较 强 ， 基 本 上 只 捕食 浮游 动物 。 而 我 国 长 江 中 下
游 地 区 湖泊 中 大 量 放养 的 链 、 鲜 ， 则 属 滤 食 性 (Filter Feeder), ， 即 浮游 生物 连同 周围 的 水 一
同 吸入 口中 ， 通 过 鳃 友 将 食物 过 滤 储 留 ; 这 类 鱼 对 食 的 选择 性 较 差 ， 兼 食 浮 游 植物 及 浮游 动
物 。 这 些 滤 食 性 鱼 类 比 颗 粒 性 捕食 者 在 湖泊 生态 系统 中 的 作用 更 为 复杂 。 它 们 由 于 捕食 浮游
动物 ， 可 能 导致 浮游 植物 密度 上 升 ， 但 同时 又 直接 捕食 较 大 的 浮游 植物 (在 这 点 上 上， 他们 又
具有 大 型 滤 食 浮 游 动物 的 功能 )。 在 这 类 鱼 过 度 养 殖 的 水 体 中 ， 鱼 类 的 捕食 压力 往往 成 为 控
制 浮 游 生物 群落 的 关键 因子 ， 如 浮游 动物 中 的 大 型 及 行动 迟缓 的 种 类 (如 Daphnia) 被 小 型
(如 轮 虫 ， 原 生动 物 ) 或 行动 敏捷 (如 Diaphanosoma, Moina, Copepoda) 的 种 类 代替 ; A
一 方面 ， 浮 游 植物 中 的 大 型 或 形成 群体 的 种 类 (如 Microcystis) 被 一 些小 型 或 单 细胞 种 类 所
代替 "77) 。 因 此 滤 食 性 鱼 类 在 湖泊 中 的 作用 ， 可 能 与 颗粒 捕食 鱼 类 的 作用 很 不 相同 。 并 且 ，
在 长 江 中 下 游 地 区 ， 湖 泊 的 富 营 养 化 程度 比 多 数 欧洲 及 北美 的 湖泊 要 高 的 得 多 ， 在 高 度 富 营
养 化 水 平 下 ， 浮 游 动物 能 和 否 有 效 地 控制 浮游 植物 仍 是 一 个 疑问 [20 。

谢 平 等 利用 围 隔 实验 ， 对 链 、 鲜 在 浮游 生物 群落 的 关系 进行 了 初步 探讨 。 他 们 发 现 ， 投
放 了 链 、 鲜 的 围 隔 ， 蓝 落水 华 不 出 现 ， 而 无 鱼 围 隔 中 出 现 了 蓝藻 水 华 (77)。 此 外 ， 在 出 现 蓝
落水 华 的 围 隔 中 ， 加 入 高 密度 的 链 、 鲜 可 使 已 形成 的 水 华 迅 速 消 失 !78,79] ， 而 在 形成 蓝 攻 水
华 的 围 隔 中 投入 高 密度 的 草鱼 ， 对 水 华 无 抑制 作用 !79]。 因 此 ， 这 也 暗示 着 另 一 种 生物 操纵
方法 的 可 能 性 ， 即 当 湖 泊 的 富 营养 化 程度 很 高 而 又 暂时 得 不 到 改善 时 ， 可 以 利用 馆 鲜 来 控制
蓝藻 “水 华 ” 这 一 富 营养 化 最 恶劣 的 表现 形式 。 由 于 他 们 采用 的 围 隔 较 小 ， 其 结果 是 否 具 有
普通 性 尚 难以 肯定 。 在 这 方面 有 必要 进行 更 系统 深入 的 研究 。

8. 关于 浅水 湖泊 退化 生态 系统 研究 的 近期 主攻 方向 的 预测

一 个 恨 好 的 湖泊 生态 系统 应 该 是 一 个 具有 较 高 环境 变化 承受 力 的 弹性 系统 ， 应 对 环境 的
冲击 具有 一 定 的 自我 修复 能 力 ， 并 通过 自我 修复 有 利于 人 类 的 生存 活动 。 在 以 水 质保 护 为 主
导 战 略 的 指导 下 ， 通 过 探讨 湖 泊 生 态 系统 的 退化 ( 尤其 是 湖泊 自净 能 力 衰减 ) 的 机 理 及 退

HES: 中 国 浅水 湖泊 退化 生态 系统 =

化 湖泊 生态 系统 的 恢复 与 重建 技术 ， 建 立 一 个 具有 “保护 水 质 、 兼 顾 渔业 、 适 度 开 发 、 永 续
利用 ”功能 的 优化 系统 将 成 为 我 国内 陆 水 体 生物 学 研究 的 热点 问题 之 一 。 浅 水 湖泊 退化 生态
系统 研究 的 近期 主攻 方向 将 包括

@ 湖 泊 生 态 系统 的 主要 生态 过 程 及 对 干扰 和 胁迫 的 反应 的 研究 。

广泛 运用 各 种 实验 湖沼 学 方法 〈( 微 生态 系统 实验 、 中 生态 系统 实验 及 全 湖 实验 ) ， 从 各
种 不 同 的 层次 〈 个 体 、 种 群 、 群 落 和 系统 )， 对 湖泊 生态 系统 的 主要 生态 过 程 进行 先 分 解 后
综合 的 系统 研究 ， 主 要 包括 ;
a、， 水 生 高 等 植物 对 水 体 主要 营养 物 循环 的 作用
b、 草 食性 鱼 类 的 放养 对 湖泊 生态 系统 结构 和 功能 的 影响 ;
c、 滤 食性 鱼 类 对 浮游 生物 群落 的 影响 及 其 与 营养 水 平 的 关系 ;
d. 浮游 动物 对 浮游 植物 的 控制 作用 及 其 与 营养 水 平 的 关系 ;
e。， 微 生物 的 分 解 在 湖泊 自净 过 程 中 的 作用 ;
f. 湖泊 主要 营养 物 的 富 集 过程 及 其 加 速 的 机 理 ;
通过 对 这 些 主要 生态 过 程 的 研究 ， 再 结合 历史 资料 的 分 析 和 进一步 的 长 期 观测 ， 研 究 污
水 排放 、 渔 业 活动 和 水 利 工程 等 导致 湖泊 生态 系统 退化 的 机 理 ， 分 析 多 种 人 类 活动 交互 影响
的 关系 ， 寻 找 导致 湖泊 生态 系统 退化 的 关键 因子 及 地 域 分 异 特点 ， 阐 明湖 泊 生 态 系统 的 长 期
演变 规律 及 对 干扰 和 胁迫 的 反应 特点 ， 为 退化 湖泊 生态 系统 的 恢复 与 重建 提供 理论 依据 。

@@ 建 立 评价 湖泊 生态 系统 退化 及 退化 类 型 的 指标 体系

在 陆地 生态 系统 中 ， 土 地 荒漠 化 被 划分 成 不 同 的 类 型 ， 有 草地 退化 、 旱 作 田 质量 下 降 、
水 浇 地 盐 碱 化 及 沙漠 化 等 ， 而 且 有 一 定 的 评价 指标 ， 如 土地 荒漠 化 是 指 由 于 上 述 原因 使 土地
生产 力 下 降 25% 或 以 下 , 严重 荒漠 化 和 极端 严重 荒漠 化 是 指 土地 生产 力 降低 25- 50% 以
上 02)。 而 关于 湖泊 生态 系统 退化 的 类 型 和 评价 指标 都 尚未 划分 和 建立 。

通过 评价 湖泊 生态 系统 退化 的 指标 体系 的 建立 ， 及 对 各 种 类 型 的 湖泊 生态 系统 的 长 期 演
变 规律 的 研究 ， 充 分 利用 现代 数据 管理 、 分 析 和 综合 的 手段 以 及 GIS 等 先进 的 信息 分 析 工
具 ， 建 立 预 测 模型 及 预报 系统 ， 为 防止 或 减缓 湖泊 生态 系统 的 退化 的 宏观 决策 提供 科学 依
据 。

@@ 退 化 湖泊 生态 系统 的 恢复 与 重建 技术 的 研究

在 对 湖泊 的 主要 生态 系统 过 程 及 其 对 环境 胁迫 反应 的 生态 学 研究 、 特 别 是 生态 生理 学 研
究 的 基础 上 ， 研 究 退 化 湖泊 生态 系统 的 恢复 与 重建 技术 ， 湖 泊 鱼 类 小 型 化 的 防止 对 策 与 技
术 ， 及 湖泊 加 速 富 营养 化 的 防止 对 策 与 技术 等 等 。

通过 以 上 研究 ， 建 立 长 期 的 预测 预报 系统 ， 以 防止 或 减缓 湖泊 生态 系统 的 退化 ; 提供 退
化 湖泊 生态 系统 的 恢复 与 重建 技术 ; 形成 我 国 湖泊 生态 系统 持续 利用 的 辅助 决策 报告 为 国
家 宏观 决策 服务 。

eC

刘 健 康 研究 员 〈 中 国 科 学 院 院 士 ) 、 梁 彦 龄 研究 员 、 黄 祥 飞 研究 员 和 曹 文宣 研究 员 对 文
中 内 容 提出 了 有 益 的 参考 意见 。

参考 文 献

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34 * 中 国 退 化 生态 系统 研究

12 ”矿业 废弃 地 恢复 生态 学 的 理论 与 实践
Hy A

(中 国 科学 院 植物 研究 所 ， 北 京 100093)

1. 问题 的 提出

恢复 生态 学 (Restoration Ecology) 是 指 对 退化 生态 系统 (degraded ecosystem) 或 破坏
的 生态 系统 或 废 地 (destroyed ecosystem, or waste land) 进行 人 工 恢复 途径 研究 的 科学 。 它
最 早 由 西欧 学 者 提出 ， 当 时 的 研究 对 象 是 人 类 采矿 活动 后 留 下 来 的 各 类 废弃 地 。 目 前 恢复 生
态 学 在 全 球 发 展 十 分 迅速 ， 是 生态 学 服务 于 实践 的 典型 。 退 化 生态 系统 或 被 破坏 的 生态 系统
或 废 地 是 由 于 自然 条 件 的 变化 ， 尤 其 是 人 为 活动 的 和 干扰， 使 生态 系统 逆向 演 蔡 的 结果 。 因 采
矿 所 造成 的 各 类 退化 生态 系统 或 废 地 就 是 这 种 类 型 。

许多 重要 资源 〈 如 煤 、 砖 ) 都 是 取 自 地 表 或 地 下 ， 因 此 ， 使 人 类 生活 基础 的 地 表 遭 到 破
坏 。 从 人 类 文明 开始 以 来 ， 这 一 现象 就 一 直 存在 。 但 工业 革命 的 过 程 导 致 了 土地 破坏 程度 加
深 并 由 局 部 发 展 为 广泛 。 由 于 人 类 对 资源 的 要 求 增 加 和 开发 的 规模 急剧 增长 ， 在 轻率 地 进行
开发 获得 直接 效益 的 过 程 中 ， 无 论 是 建 厂 和 采矿 ， 几 乎 或 完全 不 考虑 对 土地 的 破坏 ， 对 这 种
破坏 所 诱发 的 对 生态 系统 的 破坏 更 是 考虑 得 很 少 。

这 一 现象 最 早出 现在 欧州 95] ， 因 而 这 里 的 累积 效应 也 出 现 得 最 早 。 尽 管 有 些 有 识 之 士
奔走 相 告 ， 但 因 开矿 业 发 展 有 显著 的 经 济 效益 ， 所 以 他 们 的 忠告 并 未 引起 关注 。 直 到 工厂 破
损 消失 后 留 下 无 用 的 废 地 或 地 面 塌陷 造成 的 废 地 后 ， 人 们 才 开 始 关注 环境 问题 。 特 别 是 第 二
次 世界 大 战 后 ， 工 业 化 使 废 地 产生 的 速度 增加 。 英 国 南 威尔士 阿 贝 芬 1966 年 发 生 的 一 场 灾
难 引 起 了 人 们 的 极 大 关注 ， 这 实际 上 是 一 场 塌陷 灾害 ， 是 由 堆积 在 山上 的 高 高 的 煤矿 岩石 突
然 倾 滑 下 来 造成 的 ， 由 于 山下 村 庄 毫 无 警觉 ， 因 此 整个 学 校 被 摧毁 ，116 个 孩子 和 26 个 成
年 人 全 部 死亡 。 这 场 灾 难 唤醒 了 公众 ， 人 们 越 来 越 感觉 到 对 这 些 矿 业 废 弃 地 进行 整治 必要
To

我 国 的 土地 恢复 问题 非常 严峻 ， 表 现在 以 下 几 个 方面 的 问题 或 需 解决 :

1.1 可 耕地 减少 tt 目前 我 国 耕 地 面积 约 占 世界 总 耕地 面积 的 7%, FRAN AHH
总 人 数 23% 的 人 口 。 耕 地 分 布 不 平衡 ， 大 部 分 集中 在 东部 季风 区 。 华 北平 原 、 长 江 中 下 游
平原 、 四 川 盆 地 和 珠江 三 角 洲 的 耕地 约 占 我 国 总 耕地 面积 的 $0 一 60% 。 耕 地 质量 及 由 此 产
生 的 生产 率 也 存在 差异 。 据 1981 一 1985 年 的 统计 资料 表明 : 16.8% 的 耕地 属 高 生产 率 水 平 ，
平均 产量 为 6000kg ha"; 46.4% 属 中 等 生产 水 平 , 平均 产量 为 2250 一 6000kg ha-1; 33.8%
属 低 生 产 率 水 平 ， 平 均 产 量 C2250kg ha!

1.2 沙 漠 化 严重 ”我 国 沙漠 和 沙漠 化 土地 总 面积 >1.3 亿 公 顷 ， 占 总 土地 面积 的
13.5% 。 主 要 分 布 在 西北 干旱 、 半 干旱 地 区 。 在 过 去 几 十 年 里 ， 土 地 沙漠 化 愈演愈烈 。 如 位
于 鄂尔多斯 高 原 南 缘 半 干旱 地 带 的 毛乌素 沙 地 ， 直 接受 到 沙漠 南 移 运 动 的 影响 。 在 过 去 300

HHA: 矿业 废弃 地 恢复 生态 学 的 理论 与 实践 + 235 :

年 中 ， 由 于 自然 植被 的 加 速 破坏 ， 一 个 约 60km 宽 的 移动 沙 带 已 出 现在 长 城 沿线 。

1.3 水 土 流 失 和 土壤 侵蚀 ”目前 资料 表明 6] ， 土 壤 侵蚀 总 面积 >1.5 亿 公顷 ， 占 总 土地
面积 的 15.6% 。 我 国 的 黄土 高 原由 于 原始 地 瑶 特 点 、 黄 土 性 状 、 降 水 特征 以 及 地 表面 人 类
经 济 活动 的 影响 ， 这 一 地 区 已 受到 严重 的 土地 侵蚀 和 塌陷 。 黄 河 每 年 从 这 一 地 区 携 出 16 亿
吨 泥 沙 。 高 原 的 地 形 也 在 不 断 地 变化 ， 地 面 由 于 被 冲 蚀 切 割 ， 变 得 愈加 支离破碎 。 黑 龙 江 拓
居 地 带 的 老 垦 区 ， 由 于 土地 的 粗放 利用 ， 又 缺乏 水 土 保持 措施 ， 约 50% 的 耕地 受到 严重 的
“土壤 侵蚀 。 在 约 100 年 的 时 间 里 ， 有 近 1/4 的 耕地 流失 其 一 半 的 肥沃 黑土 耕 层 ， 有 些 地 区 表
土 层 已 划 然 无 存 ， 裸 露出 黄色 的 母 质 。

1.4 土地 盐 碱 化 ”由 于 种 种 原因 ， 我 国 约 有 175 的 耕地 受到 一 定 程 度 的 盐 碱 化 影响 。 盐
碱 化 总 面积 >3300 万 公顷 ， 仅 次 于 澳大利亚 、 原 苏联 和 阿根廷 。 其 中 盐 碱 化 耕地 约 667 万
公顷 ， 主 要 分 布 在 东部 季风 区 和 沿海 地 带 ; 未 开发 盐 碱 土地 > 之 2500 万 公顷 ， 分 布 在 我 国 西
北 地 区 和 和 干旱 、 半 干旱 地 区 避 。

1.5 矿业 废弃 地 增加 ”我 国 采 矿 约 占用 土地 面积 200 万 公 项 。 据 估计 ， 我 国 目前 由 于 采
矿 而 废弃 的 土地 速率 为 2 万 公顷 /年 。 预 计 到 本 世纪 末 这 个 速率 将 超过 3.3 万 公顷 /年 。 造 成
采矿 废弃 地 的 主要 原因 是 采矿 废弃 物 堆积 、 开 采 和 挖掘 的 废 坑道 、 遗 留 下 的 杂乱 无 章 的 场所
和 破旧 建筑 ， 而 造成 最 大 面积 的 土地 破坏 则 是 由 于 塌陷 而 引起 的 。 地 下 采矿 造成 的 地 面 塌陷
对 土地 的 破坏 程度 参 表 1。 为 了 避免 走 西欧 国家 先 污染 后 治理 的 弯路 ， 必 须 在 经 济 发 展 的 同
时 ， 对 造成 的 各 类 废弃 地 进行 全 面 的 恢复 。

Kl 我 国 地 下 采矿 对 土地 的 破坏 程度

省 或 区 土地 破坏 面积 (ha)
山东 、 江 苏 、 安 徽 、 河 北 24000
FR 8000
徐州 2700
淮南 、 淮 北 470

2. 刀 业 废弃 地 恢复 的 一 般 原则

矿业 废弃 地 是 指 那些 因 采 矿 ORD. BT. ESRD. RAB. RUBS) 活动 造成
的 对 矿 场 及 周围 土地 破坏 而 留 下 的 一 类 废 地 ， 这 类 废 地 若 不 经 人 为 改造 较 难 在 短 的 时 间 内 生
长 植物 和 支持 生态 系统 。 其 表土 层 被 严重 剥蚀 和 损害 ， 而 代 以 生 土 或 非 土 壤 物质 〈 如 煤 研
石 、 金 属 矿 尾 石 或 沙 石 等 )， 生 境 条 件 十 分 恶劣 。 这 类 废弃 地 的 土地 恢复 面临 的 问题 较
多 [9,103) ， 从 生态 学 的 角度 出 发 ,需要 经 过 直接 或 间接 的 改良 措施 后 ， 才 能 恢复 植被 和 生态

系统 。

对 于 一 般 人 来 讲 ， 尤 其 是 从 事 市 政 建设 的 工程 技术 人 员 ， 废 奔 地 的 恢复 并 没有 什么 科学
而 言 ， 它 仅 是 一 个 简单 的 技术 问题 ， 无 非 是 寻求 实现 下 述 原则 的 永久 性 的 且 经 济 的 处 理 途

HN

中 使 土地 表面 稳固 ; QMS, @ 改 善 视 觉 感受 ; ORT He A eee ah ARS | AAT
它 ， 从 而 避免 人 们 对 这 类 土地 产生 不 良 的 感受 ;
除 此 之 外 ， 因 为 这 类 土地 本 身 也 是 有 使 用 价值 ， 所 以 做 为 废弃 地 恢复 的 原则 ， 还 应 加

ae 中 国 退 化 生态 系统 研究

fav,

ORBETMHA, RATMEAKAEWRAMAM, DAHA REE aM; @ 增 加
生物 多 样 性 ; @ 实 现 生 态 系统 自我 维持 的 功能 。

在 实际 应 用 中 ， 只 有 上 述 少数 目标 能 够 达到 ， 例 如 ， 对 于 高 速 公路 的 工程 师 来 讲 ， 只 要
地 面 牢固 即 可 ， 顶 多 再 改善 一 下 视觉 效果 ( 即 适当 绿化 )。 但 在 澳大利亚 沙 石 采 态 场 ， 他 们
考虑 恢复 的 原则 就 不 只 是 这 些 ， 而 是 尽量 恢复 原来 有 的 东西 ， 尤 其 是 生态 系统 功能 的 恢复 。
只 有 做 到 这 些 ， 才 是 真正 的 恢复 。

在 确定 恢复 的 目标 和 实现 这 些 目标 之 间 还 有 很 大 的 差距 。 在 所 有 上 述 目标 中 ， 唯 有 植被
覆盖 的 途径 才 是 最 重要 的 ， 尽 管 还 可 能 有 譬如 覆盖 沥青 水 泥 的 办 法 。 因 为 只 有 恢复 植被 ， 才
能 是 真正 的 生态 学 恢复 。 植 被 一 旦 建立 后 ， 动 物 和 微生物 才能 赖 以 生存 ， 生 态 系统 就 能 够 自
我 维持 。

这 类 植被 应 当 具 备 两 个 最 基本 的 特性 ， 首 先是 其 结构 ， 然 后 是 它 的 功能 。 结 构 意 味 着 种
类 多 样 性 及 其 自然 和 生物 属性 的 复杂 性 ， 它 也 可 能 很 简单 ， 简 单 到 由 单 优 种 组 成 的 群落 如 盐
生 植 被 ; 也 可 能 很 复杂 ， 复 杂 到 象 热带 雨林 那样 种 类 繁多 ， 生 机 勃 勃 。 植 被 的 功能 是 指 : 植
物 群 落 是 生态 系统 中 能 流 和 物质 循环 的 主导 者 ， 同 时 提供 动物 、 微 生物 生存 的 场所 和 食物 ;
给 人 类 提供 美化 、 净 化 和 改善 环境 的 能 力 〈 如 植被 覆盖 可 减少 地 温 、 增 加 空气 湿度 ; 减少
CO, 含量 和 增加 O 含量 等 )。 矿 业 废 弃 地 经 植被 覆盖 后 ， 既 能 使 环境 得 到 改善 ， 又 在 某 种 程
度 上 恢复 了 宝贵 的 土地 资源 ， 在 经 过 一 定 程 度 的 植被 本 身 的 改良 后 ， 还 可 以 复 用 做 农田 ， 从
而 实现 恢复 耕地 的 目标 。

3.7 VRAFWKAZ MMW EBS RS

3.1 表土 层 破坏

实现 矿业 废弃 地 恢复 的 目标 并 不 是 件 容 易 的 事 ， 因 为 这 类 废弃 地 的 土壤 被 严重 破坏 ， 或
土壤 已 根本 不 存在 ; 即使 存在 ， 表 土 结 构 太 坚实 或 过 于 松散 是 主要 的 形态 问题 。 对 于 生态 恢
复 来 讲 ， 第 一 步 就 是 要 在 土壤 上 做 文章 。 只 有 把 土壤 或 类 土壤 物质 改良 到 植被 能 够 生长 时 ，
才能 够 谈 恢 复 ， 因 为 土壤 可 以 没有 植被 而 存在 ， 而 尚 没 听 说 过 植被 没有 土壤 也 能 够 存在 (RR
非 人 工 条 件 下 的 无 土 栽培 ) 。 因 而 在 恢复 过 程 中 起 初 用 到 的 物质 就 非常 重要 ， 它 可 以 决定 生
态 系统 恢复 的 程度 ， 和 自我 维持 的 能 力 以 及 在 实现 这 种 过 程 中 采用 的 必要 措施 。

尽管 有 众多 的 初始 材料 可 以 使 用 ， 从 采 石 场 剩 下 的 岩石 到 铝 土 矿 场 残 留 的 红 泥土 ， 矿 业
废弃 地 发 生 的 地 区 可 以 从 冻 原 一 直到 热带 雨林 ， 但 这 些 初 始 材料 所 能 起 到 的 作用 都 必须 满足
4 个 基本 的 条 件 : @ 提 供 一 种 植物 能 够 自然 生根 和 伸展 的 介质 ; @ 充 足 的 水 分 ; @@ 充 足 的 营
养 物 质 ; 田 解 除 毒性 。 矿 业 废弃 地 主要 问题 和 解决 的 办 法 可 参阅 表 2。

寻找 限制 植物 生长 的 土壤 因素 和 解决 途径 的 一 个 最 好 的 办 法 ， 也 是 非常 实用 办 法 之 一 ，
就 是 观察 在 废弃 地 上 的 自然 植被 演 蔡 过 程 ， 如 在 煤矿 废弃 地 上 , 既 使 不 经 任何 改良 措施 ， 这
类 “土壤 ”上 也 会 经 长 期 风化 后 形成 一 些 类 土壤 物质 ， 一 些 草本 植物 能 够 首先 侵占 进来 ， 然
后 是 灌木 和 乔木 ， 这 些 过 程 需 要 40 一 60 年 的 时 间 ， 通 过 这 种 观察 和 进一步 分 析 ， 可 对 类 似
的 废弃 地 进行 恢复 ， 这 种 演 替 可 在 煤矿 废弃 地 08,29,24] 、 采 石 场 废弃 地 (32] 、 高 岭 土 矿 C27,28)
BRD BEF HE) 上 见 到 。

3.2 存在 限制 植物 生长 的 物质

HA: 矿业 废弃 地 恢复 生态 学 的 理论 与 实践 * Zo) *

一 些 矿业 废弃 地 可 能 会 出 现 重 金属 含量 过 高 ，pH 值 太 低 或 盐 碱 化 等 问题 ， 这 给 恢复 工
作 带 来 困难 。 有 些 可 通过 土壤 养分 调节 等 一 些 简 单 技术 措施 治理 ， 但 有 些 区 域 必 须 采 取 特 殊
的 措施 。 土 壤 pH 太 低 是 一 个 普遍 问题 ， 这 在 煤矿 废弃 地 中 更 为 严重 05'19。 这 主要 是 因 硫
化 铁 氧 化 后 产生 硫酸 的 缘故 。 治 理 这 个 问题 只 需 利 用 石灰 石 来 中 和 ， 中 和 之 前 要 测定 一 下 硫
化 物 的 含量 ， 以 便 添 加 适量 的 石灰 石 。
表 2 矿业 废弃 地 恢复 面临 的 主要 问题 及 解决 途径
(ffi Bradshaw, 1983)

ER 问题 暂时 解决 途径 长 期 解决 途径
Le KEE cats HCH
物 太 松散 压 实 或 覆盖 细 颗 粒 物质 植被 覆盖
| 稳 定性 不 稳定 使 稳定 降级 使 用
et ee 太 湿 排水 排水
KF 浇灌 或 添加 保温 齐 fi Be
Hx REZ 施肥 豆 科 植 物
狗 。 微量 元 素 其 他 元 素 缺乏 。 施肥 施肥
* 太 高 施 煤矿 废弃 物 或 有 机 物 风化
ee 太 低 石灰 石 或 淋 洗 石灰 石 或 淋 洗
de 太 高 有 机 肥 或 而 重金 属 污染 的 植物 植物 豫 盖 或 耐 重金 属 植物
盐分 太 高 风化 或 灌溉 耐 盐 种 类 或 品种
采集 种 子 并 播种 或 散发 含 这 些
或 稀少 证 合理
要 生 植物 不 存在 或 硕 少 ”植物 种 子 及 繁 体 的 开播 种 ”保证 合理 的 折 谨 措施
BATH 不 存在 播种 合理 抚育
动物 繁育 很 慢 引进 保护 生境

部 分 区 域 土壤 中 存在 重金 属 污染 问题 2,6,25,26,36-38]。 这 主要 是 因为 在 金属 矿 废弃 地 上 ，
微量 的 铜 、 铅 、 锌 就 能 完全 阻止 植物 生长 ， 所 以 长 期 以 来 金属 矿 废弃 地 的 土壤 较为 贫 将 。 不
仅 肥 力 不 足 ， 而 且 由 于 风蚀 、 水 蚀 的 作用 ， 使 这 里 成 为 严重 的 污染 源 。 通 常 利用 惰性 物质 覆
盖 的 方法 来 治理 此 类 废弃 地 ， 这 些 覆 盖 物 可 由 矿区 内 的 无 毒 废 酒 经 过 加 工 处 理 后 获得 。 在 此
类 废弃 地 上 种 植 耐 重 金属 污染 的 植物 也 是 一 个 简单 而 有 效 的 方法 5356.381。 这 些 方法 是 经 过 多
方 寻 找 和 实验 比较 后 挑选 出 来 的 。 种 植 前 按 土 壤 化 学 分 析 结 果 进 行 养分 调节 。

3.3 缺乏 营养 元 素

许多 废弃 地 中 几乎 没有 植物 可 利用 的 养分 03,17'129.35 ， 施 肥 仅 为 临时 改良 方法 ， 并 没有
解决 根本 问题 。 一 些 废弃 地 含 氮 量 较 低 43'17)。 在 自然 生态 系统 中 ， 植 物 吸收 的 氮 素 是 由 土
壤 中 积累 的 巨大 氮 素 的 有 机 库 提 供 的 (温带 可 达 1000kg Nha !)， 显 然 ， 仅 靠 添加 肥料 是
无 法 达到 这 一 水 平 的 。 如 添加 富 氮 的 有 机 物 (如 污 泥 ) 可 解决 这 一 问题 ， 但 最 经 济 和 简便 的
方法 是 种 植 豆 科 植物 和 其 他 固氮 植物 ， 这 些 植物 每 年 可 积累 氮 1S0kg ha 1!， 通 常 在 农业 生产
中 广泛 使 用 ; 在 造林 区 域 , 可 选用 固氮 树种 单独 种 植 或 与 其 它 非 固氮 树种 混合 种 植 。 但 因 固
氮 树 种 对 缺 磷 条 件 人 敏感， 应 注意 调节 。 废 弃 地 中 也 可 能 缺乏 其 他 养分 ， 如 废弃 地 中 磷 处 于 化
合 物 中 或 被 分 解释 放 ， 使 植物 无 法 吸收 ; 而 沙土 地 中 可 能 缺乏 钾 。 因 此 ， 在 对 废弃 地 恢复 之
前 应 对 土壤 进行 适当 分 析 ， 以 便 了 解 土壤 养分 状况 。

3.4 生物 因素

° 238° 中 国 退 化 生态 系统 研究

因为 采矿 对 生物 的 生存 环境 产生 了 根本 破坏 ， 从 群落 演 蔡 的 角度 来 讲 ， 这 类 废弃 地 处 于
演 替 过 程 的 裸 地 阶段 。 对 植物 生长 有 利 的 土壤 动物 如 蚜 昨 、 线 虫 等 因为 没有 植物 根系 及 植物
残余 物 而 大 部 分 消失 ， 土 壤 微生物 的 数量 也 因此 大 大 减少 ; 能 够 传播 种 子 或 果实 的 乌 类 ， 因
为 矿山 人 为 活动 的 加 剧 ， 以 及 矿区 绿色 植被 的 消失 ， 也 很 少 在 这 类 地 区 分 布 。 因 而 ， 除 了 上
述 土壤 条 件 变 劣 外 ， 生 物种 类 的 减少 或 丧失 给 矿业 废弃 地 恢复 带 来 了 更 加 不 利 的 影响 。 所 幸
的 是 作为 植物 传播 体 的 种 子 、 孢 子 、 部 分 带 翅 果 实 ， 在 废弃 地 周围 还 可 大 量 存 在 ， 只 不 过 这
要 求 在 附近 (1 一 数 公里 ) 尚 有 未 被 破坏 的 植被 。 这 些 传播 体 可 以 通过 风力 、 水 动力 、 动 物
或 人 为 作用 带 到 废弃 地 上 来 ， 只 要 土壤 条 件 适宜 ， 仍 能 出 现 植物 群落 ， 这 些 群 落 以 草本 植物
为 主 。 在 煤矿 废弃 地 上 可 以 看 到 自然 发 生 的 群落 演 蔡 ， 但 所 需 的 时 间 很 长 约 〈10 一 50 年 )，
木 本 植物 的 出 现 所 需 的 时 间 更 长 。 对 矿业 废弃 地 ， 必 须 经 过 人 工 的 处 理 ， 才 可 以 促进 植物 群
落 的 演 蔡 。

就 生物 因素 而 言 ， 废 弃 地 周围 存在 大 量 的 种 源 十 分 重要 ， 在 实际 中 经 常 看 到 在 废弃 地 周
围 ， 生 态 系统 中 一 些 种 子 或 繁殖 体 传 播 到 此 ， 在 一 些 适 宜 条 件 下 萌发 并 能 够 生存 下 来 。 尤 其
是 那些 具 铀 和 钾 葵 的 种 类 ， 能 够 延伸 到 很 远 的 地 方 。 对 一 些 难以 恢复 的 废弃 地 如 岩石 裸露 区 ，
EAE AHA, BARK (草本 及 木 本 植物 均 有 )， 也 是 废弃 地 恢复 的 一 个 重要 措施 ;
REDS, Hwy 〈 尤 其 是 乌 类 ) 在 种 子 或 繁殖 体 的 传播 过 程 中 也 起 到 重要 的 作用 。

4. 矿业 废弃 地 恢复 技术

4.1 履 盖 土壤

对 任何 类 型 的 矿业 废弃 地 来 讲 ， 最 简便 的 办 法 就 是 覆盖 土壤 ， 这 种 办 法 能 够 解决 上 述 所
面临 的 各 种 问题 。 对 于 正在 开采 的 矿 来 讲 ， 首 先 要 把 控 出 的 土壤 保护 好 ， 然 后 等 控 完 矿 后 ，
再 把 这 些 土 回填 ， 待 植被 覆盖 后 完整 的 生态 系统 就 能 够 恢复 了 ， 这 种 办 法 对 小 片 的 废弃 地 是
很 实际 的 。 在 改换 土壤 时 面临 的 主要 问题 是 土壤 层 的 厚度 ， 和 尽量 不 破坏 土壤 的 物理 结构 。
对 于 前 者 主要 是 考虑 到 植物 根系 能 够 自然 延伸 ， 一 般 对 于 草本 层 这 种 厚度 可 以 较 浅 ， 比 如
lm 即 可 保证 ， 但 对 于 木 本 植物 ， 土 壤 层 还 应 更 厚 。 由 于 覆盖 土壤 的 费用 是 很 高 的 ， 因 而 在
实践 中 恢复 的 程度 一 般 取 决 于 恢复 的 费用 ; 对 于 后 者 ， 在 生产 中 较 难 做 到 ， 主 要 是 在 搬运 和
填 土 过 程 中 因 层 次 混乱 或 混 人 采矿 废弃 物质 ， 不 可 避免 地 造成 土壤 结构 的 破坏 。 但 植物 一 旦
建立 后 ， 土 壤 的 结构 仍 可 恢复 。

4.2 物理 处 理

在 许多 情况 下 ， 土 壤 是 不 能 引进 的 或 更 换 的 ， 因 为 费用 太 高 ， 这 条 路 走 不 通 。 废 弃 地 本
身 的 物质 经 过 一 定 程度 的 直接 处 理 后 可 以 达到 恢复 的 目标 ， 这 些 方法 在 表 2 中 进行 了 归纳 。
直接 处 理 也 是 快速 恢复 生态 系统 的 有 效 途径 ， 包 括 物 理 处 理 和 化 学 处 理 (施肥 以 改良 土壤 )。
这 些 办 法 也 是 具有 启示 性 的 ， 它 不 仅 指出 了 生态 恢复 是 多 途径 的 ， 更 重要 的 是 它 揭 示 了 生态
恢复 要 满足 的 主要 生态 因子 。 如 果 它 们 之 中 的 任何 一 种 生态 因子 不 能 满足 的 话 ， 恢 复 也 是 失
败 的 。

在 废弃 地 恢复 中 克服 物理 因子 的 不 足 常 被 一 些 实干 家 所 采纳 。 如 在 紧 实 的 土 层 上 ， 控 松
土壤 深 达 lm， 并 形成 20cm 深 的 耕作 层 ， 种 植 一 些 作 物 或 草本 植物 。 土 壤 表面 经 过 细心 的
调整 后 成 为 种 子 适 宜 的 苗床 ， 选 择 适 宜 的 播种 季节 就 可 播种 种 子 。 这 样 处 理 后 基本 满足 了 种
子 萌 发 的 要 求 (种子 萌 发 三 要 素 即 适宜 的 温度 、 充 足 的 水 分 和 充足 的 氧气 )。

HHA: 矿业 废弃 地 恢复 生态 学 的 理论 与 实践 2 1230 -

ELE PAD BUNA PRK REA A, A, WAT REA
水 分 保持 剂 肥 料 的 混合 物 中 。 这 类 种 子 不 需 掩 埋 ， 仅 撒 露 在 地 面 即 可 ， 这 也 是 物理 处 理 的 一
种 方法 。 种 子 萌发 后 的 植物 生长 与 土壤 物理 结构 关系 很 大 ， 在 英格兰 煤矿 废弃 地 恢复 中 常 可
发 现 。 例 如 ， 经 过 人 工 改良 的 土壤 ， 由 于 粘土 类 物质 没有 除去 ， 在 植物 生长 一 段 时间 后 重
又 变 得 粘 不 透气 ， 从 而 限制 了 根系 的 发 展 。 解 决 的 办 法 可 以 增加 冰川 冻 土 类 矿物 ， 这 些 物 质
松散 、 多 孔 。 增 加 大 块 的 石灰 石 也 是 一 条 途径 ， 但 大 块 石 灰 石 分 解 的 速度 较 慢 ， 对 酸性 物质
中 和 作用 下 降 ， 粉 碎 的 石灰 石 易 分 解 ， 但 对 土壤 物理 性 质 的 改良 差 。 实 践 中 ， 一 条 重要 的 经
验 是 生物 改良 土壤 物理 性 质 ， 就 是 引进 虹 晴 。 虹 蝇 类 有 助 于 土壤 形成 良好 的 团 粒 结构 ， 并 且
thir | Tay FS Hs Fe TT AY A HRs FB Hh AT EK.

4.3 添加 营养 物
考虑 了 土壤 的 物理 性 质 后 ， 生 态 学 家 们 面临 的 下 一 步 的 问题 就 是 土壤 营养 成 分 了 ， 上 废弃
地 对 营养 物质 的 需要 是 很 明显 的 。 因 为 大 部 分 废弃 物质 (如 煤矿 及 金属 尾 矿 ) 和 类 土壤 物质
是 很 少 含 氮 的 ， 自 然 界 中 的 氮 素 主要 分 布 在 表土 层 ， 是 生物 作用 的 结果 ; 磷 也 往往 是 缺乏
的 ， 无 论 是 有 效 态 还 是 全 量 。

提供 营养 物质 的 方法 也 很 简单 ， 只 是 通过 施 人 含有 氮 、 磷 、 钾 的 肥料 即 可 。 问 题 是 矿业
废弃 地 对 这 些 营养 物质 的 需求 量 很 大 ， 必 须 年 年 施肥 ， 否 则 恢复 就 要 失败 。 为 什么 会 出 现 这
样 的 问题 ? 仅 通过 一 个 简单 的 计算 便 可 得 知 ， 自 然 生 态 系统 中 对 氮 的 需要 及 生产 力 见 表 3。
可 以 看 出 中 等 生产 力 水 平 的 生产 力 是 5000kg ha! yr-1， 其 对 氮 的 需求 大 约 是 100kg N
ha 1， 比 任何 其 他 元 素 需 要 量 要 大 。 引 起 氮 缺 乏 的 原因 是 ， 首 先 氮 不 是 土壤 矿物 成 分 ， 其 二
是 它 的 来 源 主 要 是 靠 有 机 体 的 分 解 。 自 然 生 态 系统 中 氮 的 供应 能 力主 要 决定 于 有 机 体 的 分 解
速率 和 土壤 对 氮 的 富 集 能 力 (44).

表 3 不 同 生态 系统 的 生产 力 和 对 营养 元 素 的 需要 量
( 引 自 Bradshaw，1983)

营养 元 素 含量 生产 力 水 平 (kg ha lyr- 1)
(% ) 1000 5000 10000 20000
2.0 20 100 200 400

1.1 11 55 110 220
0.51 ~15! 26 51 102
0.26 2.6 13 26 52

0 PS KR Z

0.18 1.8 9.0 18 36

生产 力 中 等 生产力 较 高 的 温带
生态 系统 类 型
ei We 的 温带 森林 。” 森林 或 较 低 的 雨林 0 4

对 于 一 个 生产 力 中 等 的 温带 森林 生态 系统 而 讲 ， 其 每 年 的 生产 力 为 5000kg ha -lyr-1，
要 满足 这 样 一 个 生产 力 水 平 ， 土 壤 供 所 的 能 力 应 该 是 1600kg ha! (以 植物 年 需求 量 100kg
N ha - 1， 土壤 氮 素 年 分 解 速率 为 1/16 计算 )。 尽 管 这 个 数字 在 高 岭 土 废弃 地 上 可 能 要 小 一
36(27,28.33) ， 然 而 在 实际 废弃 地 恢复 中 ， 每 年 施 人 的 氮 素 还 低 于 此 值 ， 甚 至 连 100kg N ha!
却 不 能 保证 。 因 为 土壤 经 淋 溶 后 氮 素 损失 ， 所 以 在 矿业 废弃 地 恢复 中 ， 如 果 不 用 生物 措施 ，
氮 素 是 经 常 缺乏 的 ， 必 须 依 靠 施肥 。

在 实践 中 使 用 含 氮肥 较 高 的 有 机 肥 或 底 泥 ， 都 是 些 好 办 法 ， 但 最 好 的 办 法 是 种 植 豆 科 植

> 240 : 中 国 退化 生态 系统 研究
ii

物 ， 因 为 任何 豆 科 植物 在 上 述 生 产 力 水 平 下 都 可 以 固定 100kg N ha ‘yr 的 氮 素 ， 以 满足 生
长 需要 。 这 种 办 法 是 解决 废弃 地 氮 素 缺乏 的 最 根本 措施 。

另外 容易 缺乏 的 元 素 是 磷 ， 虽 然 对 一 些 废弃 地 如 煤矿 废弃 地 和 采 石 场 ， 磷 可 能 是 不 缺乏
的 ， 但 处 于 被 固定 状态 ， 因 而 在 实际 恢复 过 程 中 ， 施 磷肥 也 是 必须 的 。

4.4 去 除 有 害 物质

在 退化 生态 系统 或 废弃 地 恢复 过 程 中 ， 有 害 物 质 的 毒性 起 着 严重 的 阻碍 作用 ， 例 如 在 金
属 矿 受 重金 属 污染 地 区 ， 很 少 发 育 植被 而 保持 裸 地 状态 ， 所 能 生长 的 植被 仅仅 是 那些 耐 重金
属 污染 的 种 类 ， 在 这 种 废弃 地 上 植被 自然 演 蔡 的 时 间 在 几 个 世纪 以 上 [9。 很 显然 ， 在 这 类
地 区 重建 植被 ， 如 不 采取 处 理 毒 性 危害 措施 肯定 要 失败 。

对 重金 属 污染 的 废弃 地 实验 处 理 表明 ， 植 物 生 长 的 前 提 是 先锋 种 类 必须 是 重金 属 忍 耐 种
并 施加 肥料 ， 这 种 途径 是 非常 成 功 的 [36-381。 处 理 的 效果 基本 接近 自然 状态 ， 但 是 所 呈现 的
一 般 是 简单 的 生态 系统 〔 因 为 种 类 并 不 丰富 )， 并 且 由 于 养分 循环 被 重金 属 毒性 抑制 而 使 生
长 量 减 少 ， 反 复 施 肥 亦 不 能 去 除 这 种 危害 。 因 而 ， 保 证 生态 系统 的 养分 循环 的 正常 功能 是 重
金属 污染 废弃 地 处 理 的 关键 。

要 得 到 这 样 的 生态 系统 ， 必 须 彻 底 解除 重金 属 毒性 。 起 初 ， 人 们 认为 覆盖 有 机 物 可 以 降
低 重 金属 的 有 效 性 ， 但 几 年 以 后 ， 这 种 效果 降低 ， 原 因 是 随 着 有 机 物 的 分 解 ， 重 金属 毒性 卷
土 重 来 。 后 来 ， 人 们 设想 覆盖 一 层 隋 性 物质 阻挡 毒性 物质 向 上 移动 ， 并 使 其 不 影响 根系 向 下
扎 (37,39] |

尽管 如 此 ， 由 于 重金 属 本 身 的 特性 ， 对 金属 矿 废 弃 地 的 直接 处 理 总 不 能 都 近 人 意 。 但 是
正如 以 上 所 说 ， 选 择 重金 属 废弃 地 的 自然 演 替 种 做 为 耐 忍 种 是 最 成 功 不 过 的 ， 这 要 在 其 他 类
似 地 区 留心 观察 。 那 怕 是 这 类 植物 经 历 了 上 千年 的 自然 演 替 才 成 为 重金 属 废 弃 地 成 功 的 种
类 ， 也 应 值得 推广 ， 因 为 只 有 它们 才能 使 重金 属 污染 的 废弃 地 重新 生长 植被 。

4.5 增加 种 类

在 自然 生态 系统 的 发 展 过 程 中 ， 种 类 的 侵入 是 很 慢 的 ， 但 它们 可 从 环境 的 改善 中 得 以 稳
定 ， 这 种 改善 主要 是 通过 选择 种 类 实现 的 ， 使 士 壤 的 物理 及 化 学 性 质 得 到 改良 ， 从 而 可 缩短
演 蔡 的 周期 94,2422] ， 这 种 现象 可 在 高 岭 土 废弃 地 自然 演 蔡 中 看 到 [7,33]。 豆 科 固 氮 植 物 ， 如
Ulex europaeus, JE XAT RABIN EPA, 没有 这 类 植物 ， AR AS HE EWA AR A

一 般 地 ， 自 然 演 替 过 程 中 种 的 侵入 是 很 缓慢 的 ,因为 它 的 成 活 与 否 主要 是 看 它 能 不 能 适
应 演 蔡 系列 的 生境 。 在 自然 植被 重建 生境 过 程 中 ， 可 借助 人 的 力量 增加 适当 的 种 ， 从 而 加 速
演 蔡 。 种 类 的 选择 首先 是 看 其 是 否 适应 ， 适 应 在 哪个 阶段 。 为 了 方便 ， 人 们 往往 把 适应 不 同
阶段 的 种 类 都 加 进去 ， 这 听 起 来 似乎 很 简单 ， 但 实际 上 ， 有 些 后 期 阶段 的 种 难以 成 活 。

在 增加 种 的 过 程 中 ， 首 先 要 考虑 种 的 成 活 能 力 ， 为 此 增加 一 些 保 护 种 是 非常 需要 的 ， 其
次 是 施肥 以 保证 成 活 。 如 一 些 植物 发 育 早 期 需要 遗 萌 环境 ， 就 需要 考虑 在 这 个 阶段 种 植 一 些
阳性 的 种 类 ， 待 被 保护 的 种 类 根深 蒂 固 后 ， 就 可 单独 牛 长 发 育 。 总 之 ， 增加 种 类 可 缩短 自然
演 蔡 过 程 ， 从 结构 和 功能 上 ， 实 现 生 态 系统 的 自我 完善 ， 最 终 达 到 矿业 废弃 地 恢复 的 目的 。

5. 煤矿 废弃 地 的 恢复 途径

由 于 煤矿 废弃 物 中 富 含 石英 、 粘 土 、 富 铁 白云 石 、 硅 化 物 及 硫化 铁 ， 因 而 其 形成 的 所 谓
土壤 就 含有 较 高 的 酸性 成 分 和 交换 性 盐分 ， 但 缺乏 营养 元 素 ， 其 物理 性 能 也 较 差 。 在 过 去 几

HHA: 矿业 废弃 地 恢复 生态 学 的 理论 与 实践 “TAL

十 年 中 ， 不 少 学 者 尤其 是 英国 的 学 者 针对 上 述 问题 做 了 大 量 研究 03.15-20.24.30,34 35， 试图
使 煤矿 废弃 地 实现 植被 恢复 。 这 些 方法 包括 表土 覆盖 、 添 加 石灰 石 、 施 肥 和 特殊 的 管理 措施
等 。 作 者 曾 于 1991 一 1992 年 在 英国 利物浦 大 学 ， 与 号 称 现代 恢复 生态 学 之 父 的 英国 著名 生
态 学 家 A. D. Bradshaw 教授 合作 进行 有 关 研 究 ， 下 面 就 以 英格兰 圣 海伦 斯 煤矿 废弃 地 为
例 65,23] ， 介 绍 有 关 植 被 恢复 的 方法 ， 以 图 在 我 国有 所 启示 。

5.1 煤矿 废弃 地 自然 演 替 状况

圣 : 海 伦 斯 煤矿 废弃 物 堆放 历史 为 7 一 42 年 ， 因 而 植被 自然 演 蔡 处 于 不 同 的 阶段 、 按 照
自然 演 替 的 结果 ， 可 将 其 分 成 6 种 生境 类 型 : Site 1 RRR ITER RF HR HL; Site 2 代
表 先 锋 种 类 入 葵 前 股 颖 (Agrostis stolonifera) 所 占领 的 地 方 ， 同 时 也 可 见 到 稀 玻 的 A. cap-
illaris; 在 Site3， 除 了 上 述 两 种 ， 尚 可 发 现 Hypochoerisradicate, Plantago lanceolata, Jun-
cus effusus, Tussilogo farara, Calluna vulgaris 等 ; Site 4 代表 更 密 更 高 大 的 草本 植物 群
落 ， 主 要 种 类 有 Holcus lanatus, Dactylis glomerata, Dactylorhiza fuchsii, Lotus cornicula-
tus, Trifolium repens, T. pratense, Achillea millefolium , Cerastium fontaum 等 ; 在 Site
5$， 除 高 大 的 草本 植物 外 ， 灌 木 和 树木 也 侵占 进来 ， 主 要 种 类 有 Galium sazatile, Crateagus
monogyna, Salix caprea, S. cinera, Calluna vulgaris, Betula pendula 等 。

在 本 区 进行 植被 恢复 的 重点 是 加 速 裸 地 的 恢复 ， 使 其 能 够 尽快 生长 植被 。 为 此 ， 要 发 现
其 存在 的 主要 问题 和 筛选 适宜 的 植物 ， 在 发 现存 在 问题 时 ， 和 采集 裸 地 土壤 Site 1 进行 化 学 分
析 和 栽培 试验 ， 同 时 采集 生长 Agrosiis stolonifera 的 Site 2 和 种 类 更 加 丰富 的 Site 3 土壤 进
行 对 比试 验 ， 试 验 结果 如 下 。

5.2 煤矿 废弃 地 植被 恢复 存在 的 主要 问题

大 量 研究 表明 ，N、P、Ca 等 (13,18-20,30] 营 养 元 素 缺 乏 ， 以 及 Na, Mg, Fell5-19) a ms
性 物质 65'19 过 多 是 影响 煤矿 废弃 地 植被 恢复 的 主要 因素 。 本 研究 也 发 现 了 同样 的 问题 ， 例
如 ， 裸 地 pH 为 3.0， 可 溶性 N、P 含 量 仅 为 0.27ppm 和 0.016ppm; 有 植被 的 土壤 N、P 条
件 较 好 ，pH 值 亦 较 高 ， 但 与 正常 土壤 相 比 ， 仍 含有 非常 高 的 Mg ( 表 4)。

表 4 圣 ' 海 伦 斯 Bold Moss Tip 煤矿 废弃 地 土壤 pH 值 与 营养 元 素 含 量 及 与 正常 土壤 之 比较

(土壤 营养 元 素 为 可 溶性 成 分 )
pH K Ca Mg P NH4-N Na
Site 1 3.0 138 412 1200 0.016 0.28 84
Site 2 5.5 740 220 1013 4.8 0.25 125
Site 3 6.8 1160 304 1275 6.1 0.24 325
植物 生长 所 需 低 5.0 100 500 50 5 2 一
营养 水 平 高 7.5 300° 2000 300 20 20 =

土壤 的 强酸 性 是 限制 植被 恢复 的 最 关键 因素 ， 对 一 些 植物 种 子 的 萌发 和 分 药 节 生长 有
影响 。 当 pH<3 HY, Agrostis stolonifera, A. Capillaris # Holcus lanatus 等 先锋 植物 的 种
子 均 不 能 萌发 〈 图 1)。 影 响 种 子 萌发 的 因素 主要 是 水 分 、 氧 气 和 温度 ， 实 验 条 件 下 水 分 和
温度 都 能 达到 要 求 ， 但 煤矿 废弃 物 中 高 含量 的 FeS, 等 使 土壤 呈 强 酸性 ， 处 于 厌 氧 状态 ; 从
死亡 的 幼 根 呈 黑色 来 看 ， 氧 气 不 足 也 是 影响 种 子 萌发 和 根系 成 活 的 关键 因素 。 另 外 ， 种 子 萌
发 过 程 中 胚 和 豚 乳 进行 许多 复杂 的 生化 反应 ， 这 些 反 应 必须 在 一 定 的 酸 碱 条 件 下 进行 ，pH
过 低 会 影响 酶 的 活性 ， 从 而 影响 种 子 发 芽 。

= 242° 中 国 退 化 生态 系统 研究

未 经 处 理 的 废弃 裸 地 ， 前 两 种 植物 的 分 慕 节 1 个 月 后 即 死亡 ， 而 栽植 在 有 植被 土壤 上 的
分 药 节 则 能 够 成 活 ， 并 使 干 物质 量 升 高 ( 表 $)。 这 种 结果 主要 是 与 两 种 土壤 的 pH 差异 有
关 ， 分 别 为 2.7 (强酸 性 ) 和 6.1 ( 近 中 性 ) ， 而 营养 元 素 和 重金 属 差异 则 很 小 ( 表 5)。 尽管
栽植 在 Neston (英格兰 一 城市 ,其 煤矿 废弃 地 裸 地 含有 与 圣 海伦 斯 接近 的 土壤 pH 值 ) 上
的 这 两 种 植物 的 分 蓝 节 也 能 成 活 ， 但 种 子 却 不 能 萌发 ， 即 使 萌发 幼苗 也 不 能 成 活 〈 表 6)。
表 5 从 未 经 处 理 的 Bold Moss Tip 和 Neston 煤矿 废弃 地 收获 的
Agrostis stolonifera 和 A. capillaris 干 物质 量 (g mi
KART KAD - 来 自 种子 KAD

oe S R Ar S R Ap S 及 af SF 及 AN
Site 1 0.0 0.0 0.0 132.2 94.6 226.8 0.0 0.0 0.0 198.2 115.8 314.0”
Site 2 36.8" 69.9" 106.7° 285.5° 191.8 447.3° 36.3 62.8> 99.1 216.7 340.1° 556.8°
Site 3 和 7 9.0 ,51837163.4 188.4 351.8 8.5. 23.1 31.6 222.3) 2

Neston 0.0 0.0 0.0 263.2 109.4 372.6 0.0 0.0 0.0 . 290.7 \.25500545-8
S. 地 上 部 R. HT. BH 1) FARE a.p<0.05 b.P<0.01 c.P<0.001
表 6 以 16 种 方式 处 理 的 Bold Moss Tip 和 Neston 煤矿 废弃 地 收获 的
Agrostis stolonifera 二 物质 量 (gm 7, n=3)

Site 1 Site 2 Site 3 Neston
地 点
S R cE S R 3h S R ak S R T
石灰 石 +N 35.1 48.4 83.5 108.5 120.7 229.2 86.9 106.1. 193.0 424.9 310.7 735.6
石灰 石 +P 43.1 61.7 104.8 46.4 85.1 ~133:5) 61.8 75.9) 147.7). 23955 821s 445.3
Ai KA + NP 28:9 44.4 73.3 127.5° 146.5°'274.0° 52.2 57.4 109.6 215545 ieee 402.2
BRA 53.8 71.3 125.1 102.3 106.0 208.3 39.9 -87.8 127.7 232.5 247.3 479.8
石膏 +N 0:0:; 0.0- 0:0 76.9» 70.7\) 147.6 45.4) 73.0" 118.4 (0:0 1 O2) ume
AR+P 0.0 0.0 0.0 58.2 92.4° 150.6 50.9 90.2 141.1 101.9 105.0 206.9
石膏 + NP 0.0 0.0 0.0 53.7 62.5 116.2 42.7 97.6 130.3 284.9" 187.4* 472.3>
AF Oa Ba. 0 RF 87.4 149.1 36.5 69.5 105.0 118.6 151299°270.5
水 洗 +N 0.0 0.0 0.0 40.0 62.5 102.5 60.4 80.3 140.7° 0.0 0.0 0.0
水 洗 +P 0.0 0.0” 0.0” 27.0 40:5 67.5'' 25.8 (61.4 87.2 2300 全
7K % + NP 0.0 0.0 0.0 121.7 116.0 237.7 50.0 73.3 123.3 13.8 “6.5 See
水 洗 0.0 0.0 0.0) 558.6 7827 112¥8*' 22.4 S856 “T7150 -e 0.0 0.0
所 0.0 0.0 0.0 85.1 98:6 183.3’ 24.8 “59.2, 18328 - 020 0.0 0.0
om 0.0 0.0 0.0 * 57.2 103:0 160/2° 34.4 49.9 84.3 LZ 310" “42”
Re ‘ 0.0 0.0 0.0 ' 92.2 117.2 209,3° 43. 272.2 hiss 4a 33" RI”
4A 0.0 0.0 0.0 30-4 72.4 102.8 39.4% 92.1 132.5 0.0 0.0 0.0

S, R, T, a, b, c#l1) 注释 同 表 5。

营养 元 素 缺 乏 ， 尤 其 是 N、P、Ca 缺乏 是 影响 煤矿 废弃 地 植被 恢复 的 第 二 位 因素 ， 试 验
证 明 在 pH 偏 低 的 裸 地 土壤 上 施 了 肥 ， 仍 不 能 使 种 子 萌发 。 但 是 ， 在 幼苗 生长 过 程 中 施肥 可
以 起 到 重要 作用 。 过 量 的 Mg、Na、Fe 造成 的 毒害 作用 可 能 会 限制 植物 在 煤矿 废弃 地 上 生
长 ， 但 在 水 洗 实 验 中 未 被 证 实 ， 煤 矿 废弃 物 水 洗 后 植物 干 物 质量 增加 不 多 ( 表 6)。 这 很 可

HHA: 矿业 废弃 地 恢复 生态 学 的 理论 与 实践 - 243 -

能 由 于 Mg 和 Fe 与 煤矿 废弃 物 中 的 粘
土 、 有 机 物 结合 成 难 分 解 物质 , 水 洗 不
易 去 除 。
5.3 煤矿 废弃 地 植被 恢复 的 途径
(1) 增加 石灰 石
石灰 石 “ 在 煤矿 废弃 地 改良 中 起 两
方面 的 作用 。 其 一 ， 中 和 土壤 强酸 性 ，
从 而 促使 种 子 萌发 。 因 为 实验 所 用 的 石
灰 石 是 经 过 粉碎 的 ， 它 在 酸性 环境 中 极
Sy oy fF, Mit PAR HE, Agrostis
2.048 Asta B 6 Wy 58 7k stolonifera 种 子 萌 发 率 在 石灰 石 用 量 $
pH fff tha-l 时 即 可 达到 65% (图 2); 其 对 土
培 酸 性 中 和 作用 也 很 明显 (图 3)。 实
图 1 KR pH Kit Agrostis stolonifera (a), ,验证 明 ，20 一 60t.ha- :石灰石 即 可 使 酸
A. capillaris (b), Holcuslanatus (c) 性 煤矿 废弃 物 基 本 得 到 改良 。 其 二 ， 提
种 子 萌发 率 的 影响 供 Ca 质 ，Ca 在 这 类 土壤 中 严重 缺乏 ，
” ”这 种 作用 在 石灰 石 与 肥料 混合 使 用 时 效

Ht St REN

果 更 明显 。
仅 施用 石灰 石 对 煤矿 废弃 地 裸 地 也 有 显著 的 改良 作用 ， 如 Site 1 和 Neston 施 人
20t.ha 1! 石 灰 石 后 ， 干 物质 量 分 别 从 0 增加 到 125.1g.m 2#l 479.8g.m-2 ( 表 6)。

8.0 3

= 6.0
Prt ta
攻
4x =
= 4.0
2.0
0 10 20 30 40 50
石灰 石 用 量 (t ha3) 石灰 石 用 量 (t ha)
图 2 石灰 石 用 量 对 Agrosiis stolonifera (a), 图 3 石灰 石 用 量 与 煤矿 废弃 地 pH 值 的 关系
A. capillaris (b) 和 Holcus lanatus (c)
种 子 萌发 率 的 影响
(2) 施肥

N 和 了 混合 使 用 与 石灰 石 一 起 可 使 Site 2 的 干 物质 显著 增加 。 但 仅 施肥 料 似 乎 对 Site 1
无 作用 ， 因 为 种 子 仍 不 能 萌发 ， 在 Neston 也 如 此 ， 尽 管 有 少量 种 子 萌发 ， 但 幼苗 不 能 成 活 。
因而 ， 可 认为 肥料 在 煤矿 废弃 地 植被 恢复 中 所 起 的 作用 是 可 促进 幼苗 生长 ， 但 不 能 促进 种 子
在 裸 地 上 萌发 。

与 空白 实验 比较 ，N、P 分别 施 用 对 有 植被 生长 的 土壤 (Site 2, Site 3) 的 改良 作用 并

- 244 - 中 国 退化 生态 系统 研究

不 明显 ， 但 N、P 一 起 施用 对 Site 2 的 效果 极 显著 (pP<0.001， 表 6)。 因 而 证 明 圣 海伦 斯
废弃 地 缺乏 N 和 了 两 种 元 素 。 关 于 肥料 对 Agrostis stolonifera 和 Agrostis capillaris 分 药 节 的
作用 需要 深入 的 研究 。 因 为 种 植 在 裸 地 上 的 分 蓝 节 死亡 ， 而 在 植被 土壤 上 能 够 成 活 并 使 于 物
质量 增加 ( 表 $)。 有 必要 证 明 土 壤 是 由 于 强酸 性 , 还 是 缺乏 营养 元 素 ， 或 盐分 限制 了 分 药 节
成 活 。 如 果 分 蓝 节 能 在 施 人 肥料 而 不 施 石灰 石 的 裸 地 上 成 活 并 生长 发 育 ， 将 会 使 煤矿 废弃 地
恢复 的 费用 大 幅度 降低 。 建 议 适 宜 的 施肥 量 为 氮肥 75Skg N ha ‘yr :， 磷 肥 为 S0kg P ha '
的

(3) 利用 先锋 种 类

由 于 煤矿 废弃 地 的 生境 十 分 恶劣 ， 仅 有 少数 先锋 植物 能 够 成 活 ， 尽 管 经 过 人 工 改 良 “ 土
壤 ” 后 ， 在 恢复 过 程 中 仍 需要 利用 先锋 植物 才能 保证 成 功 。 以 草本 植物 最 佳 ， 待 先锋 植物 定
居 后 再 引进 灌木 及 乔木 种 类 。 在 英国 西海 岸 ， 由 于 气候 湿润 ， 雨 量 充沛 上 且 分 配 均匀 ， 自 然 出
现 的 先锋 种 类 为 Agrostis stolonifera 、A. capillaris 和 Eoicus /arzacxs ， 这 在 我 国 干旱 及 半 和 于
旱地 区 不 一 定 适 宜 ， 应 据 自然 演 蔡 的 观察 寻找 适宜 的 先锋 种 类 。

另外 ， 本 实验 还 使 用 了 石 总 以 增加 Ca 质 ， 水 洗 以 去 除 过 量 的 Na、Mg、Fe， 但 效果 都
不 显著 〈( 表 6)， 在 实践 中 不 宜 推 广 。

6. 结语

恢复 生态 学 最 早 是 由 西欧 学 者 提出 ， 其 最 初 的 动机 是 对 采矿 业 所 留 下 的 各 类 废弃 地 〈 煤
矿 、 金 属 矿 、 非 金属 矿 、 采 石 场 、 采 沙场 等 ) 进行 生态 学 恢复 ， 进 而 扩大 到 对 不 同类 型 的 自

然 、 半 自然 退化 生态 系统 的 研究 ， 成 为 当今 生态 学 的 热门 领域 之 一 。 矿 业 废 弃 地 恢复 的 最 终
目标 是 实现 生态 系统 自我 维持 的 功能 ， 增 加 生物 多 样 性 ， 但 要 实现 这 个 目标 还 有 很 大 的 难

度 ， 主 要 是 由 于 矿业 废弃 地 表土 被 严重 破坏 ， 土 壤 中 存在 限制 植物 生长 发 育 的 物质 ， 缺 乏 营
养 元 素 ， 其 物理 性 能 也 很 差 。 因 此 要 实现 对 矿业 废弃 地 的 恢复 ， 需 要 采取 一 些 特 殊 的 技术 处
理 措施 ， 如 改换 土壤 、 直 接 处 理 、 物 理 处 理 、 添 加 营养 物质 、 去 除 有 害 物 质 、 增 加 生物 种 类
等 。 以 煤矿 废弃 地 为 例 ， 存 在 的 限制 植物 生长 的 主要 因素 是 土壤 强酸 性 ,缺乏 N、 卫 元 素 和
存在 大 量 的 盐分 等 ， 据 此 可 采取 施加 石灰 石 中 和 土壤 酸性 、 施 肥 以 增加 矿质 营养 元 素 等 ， 并
利用 先锋 植物 等 措施 以 实现 对 这 类 废弃 地 的 恢复 。

参 考 文献

(1) 李文华，1994: 持续 发 展 与 资源 对 策 . 自然 资源 学 报 ，9: 97-106.

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