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Full text of "Zoologischer Jahresbericht"

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MARINE  BIOLOGIGAL  LABORATORY. 

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***flo  book  ov  Pamphlet   is  to  be  femoved   fpom  the  liab- 
Ofatopy  uiithout  the  permission  of  the  Tpustees. 

ZOOLOGISCHER  JAHRESBERICHT 

FÜR 

1889. 

HERAUSGEGEBEN 

VON  DEE 

ZOOLOGISCHEN  STATION  ZU  NEAPEL. 


REDIGIRT 


VON 


Prof.  PAUL  MAYER 


IN  NEAPEL. 


BERLIN 

VERLAG  VON  R.  FRIEDLÄNDER  &  SOHN 
1891. 


yr:^3 


Alle  Hechte  vorbehalten. 


Inhaltsverzeichnis. 


Protozoa  (Ref.:  Prof.  J.  van  Rees  in  Amsterdam) 

Porifera  (Ref.:  Dr.  G.  C.  J.  Vosmaer  in  Utrecht) 

Coelenterata  (Ref.:  Prof.  Paul  Mayer  in  Neapel  und  Dr.  A. 
V.  Heider  in  Graz) 

1.  Allgemeines 4 

2.  Hydromedusae 5 

3.  Siphonophora 6 

4.  Scyphomedusae 7 

5.  Ctenophora 8 

6.  (Graptolitha) 9 

7.  Anthozoa  (incl.  Hydrocorallia) 9 

Echinoderma  (Ref.:  Dr.  P.  H.  Carpenter  in  Windsor)   .   . 
Vermes  (Ref.:   Prof.  F.  Zsehokke   in  Basel  und  Prof.  H. 

Eisig  in  Neapel) 

1.  Allgemeines 11 

2.  Trichoplax.  Dieyemidae.  Orthoneetidae  .    .   15 
Plathelminthes 15 

a.  Turbellaria 15 

b.  Nemertini ' 20 

c.  Trematodes 21 

d.  Cestodes 26 

Nematodes 38 

Acanthocephala 48 

Chaetognatha 49 

Gephyrea      49 

Rotatoria.    Gastrotricha 50 

Hirudinea 53 

Oligochaeta 55 

Polychaeta 61 

[Myzostoma) ,     Balanoglossus ,     Dinophüus , 
Phoronis 63 

Bi'yozoa  und  Brachiopoda  (Ref.:  Dr.  J.  F.  van  Bemmelen 
in  Amsterdam) 

Arthropoda  (Ref.:  Dr.  AV.  Giesbrecht  in  Neapel  und 
Prof.  P.  Mayer  in  Neapel) 

1.  Allgemeines 25 

2.  Pantopoda 28 

3.  Crustacea 28 

4.  Poecilopoda.   Trilobitae      46 

5.  Protracheata.  Tracheata  im  Allgemeinen    .   .  46 

6.  Arachnidae 51 

7.  Myriopoda 57 

8.  Hexapoda 58 

a)  im  Allgemeinen 58 

b)  einzelne  Gruppen 70 


3. 


9. 
10. 
11. 
12. 


Bogen 

a,  b 

b,  e 

c,  d 


Seite 
1—27 
1—8 

1—28 


1—23 
1—65 


1—6 


1—7 
1—89 


IV 


Inhaltsverzeichnis. 


Aptera  70,  Pseudoneuroptera  70,  Neuro- 
ptera  70,  (Strepsiptera),  Orthoptera  (incl. 
Embidae  und  Dermaptera)  71,  Corrodentia 
72,  (Thysanoptera),  Coleoptera  73,  Hy- 
menoptera  81 ,  Hemiptera  (excl.  Mallo- 
phaga)  82,  Diptera  (incl.  Siphonaptera)  84, 
Lepidoptera  86. 
Mollusca  (Ref.:  Dr.  P.  Schi emenz  in  Neapel) 

1.  Allgemeines  etc 8 

2.  Amphineura 16 

3.  Lamellibranchiata 18 

4.  Scaphopoda      32 

5.  Gastropoda 34 

a.  Allgemeines      34 

b.  Prosobranchiata  incl.  Heteropoda    ...  36 

c.  Opisthobranchiata 40 

d.  Pulmonata 43 

e.  Pteropoda 52 

6.  Cephalopoda 54 

Tunicata  (Ref.:  Prof.  A.  D  e  IIa  Vall  ein  Modena) 

Yertebrata  (Ref.:  Dr.  M.  v.  Davidoff  in  München,  Prof. 

C.  Emery  in  Bologna  und  Dr.  N.  Löwenthal  in 

Lausanne) 

I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie    .  40 
A.  Allgemeiner  Theil \    .  40 

a.  Oogenese  und  Spermatogenese    ....  40 

b.  Früheste  Embryonalstadien 43 

c.  Histogenese 45 

d.  De-  und  Regeneration 52 

B.  Specieller  Theil 54 

1.  Pisces 54 

2.  Amphibia 59 

3.  Sauropsida 61 

4.  Mammalia 63 

II.  Organogenie  et  Anatomie 79 

Specialregister  dazu 181 

Allgemeine  Biologie  (Ref.:  Dr.  P.  Schiemenz  in  Neapel) 
Allgemeine  Entwicklungslehre  (Ref.:  Prof.  P.  Mayer  in 

Neapel)      - 

Autorenregister 


n  Seite 


6—10 


10 


10—21 


1—57 


1—6 


1—182 


22,23 

23,24 
24,25 


1—25 

1—14 
15—23 


Ein  *  vor  einem  Titel  bedeutet,  dass  die  Arbeit  dem  Referenten  nicht  zu- 
gänglich gewesen  ist.  Die  fetten  Zahlen  hinter  den  Titeln  verweisen 
auf  die  Seiten,  wo  sich  das  Referat  befindet.  Zusätze  des  Referenten 
stehen  in  [  1 . 


Berichtigungen  siehe  am  Schlüsse  des  Autorenregisters. 


Protozoa. 

(Referent;  Prof.  J.  van  Rees  in  Amsterdam.) 

Anderson,  H.  H.,    Anoplophrya  aeolosoniatis.     in:  Journ.  Asiat.  Soc.  Bengal  Vol.  62  p  381 

—383  Taf.   [Ref.  nach:  Journ.  R.  Micr.  Soc.  London  p  535.]   [25] 
Artari,  Alexander,  Morphologische  und  biologische  Studien  über  Nuclearia  delicatula  Cienk. 

in:  Z.  Anzeiger  12!  Jahrg.  p  408— 416  12  Figg.  [24] 
Balbiani,  E.  G.,  1.  Recherches  experimentales  sur  la  merotomie  des  Infusoires  cilies.   Con- 

tribution  ä  l'etude  du  role  physiologique  du  noyau  cellulaire.     in :  Recueil  Z.  Suisse 

Tome  5  p  1—72  T  1—2.   [13,  25] 
,  2.  Sur  trois  entophytes  nouveaux  du  tube  digestif  des  Myriapodes,    in:  Journ.  Anat. 

Phys.  Paris  25.  Annee  p  5—45  T  1—2.  [19] 
Barrois,  Theod.,    La  psorospermose  coccidienne  hepatique  du  lapin  dans  les  Garennes  du 

Pas-de-Calais  en  1889.    in:  Revue  Biol.  Nord  France  Lille  Tome  2  p  166—168. 
Beddard,  Frank  E.,  On  a  new  Sporozoen  from  the  vesiculae  seminales  ofPt'n'c/iaeto.    in:  Z. 

Jahrb.  Abth.  Syst.  4.  Bd.  p  781—792  T  22.  [19] 
*Binet,  Charles,  The  psychic  life  of  micro-organisms.    A  study  in  experimental  psychology. 

Übers,  a.  d.  Französ.  von  Thomas  Mac  Cormack.   Chicago,  Open  Court  Publ.  Comp. 
Brady,  Henry  B.,  Natural  history  notes  from  H.  M.  Indian  Marine  Survey  steamer  »Investi- 

gator«.   No.  9.  On  a  new  type  of  Astrorhizidae,  from  the  bay  of  Bengal.      in :  Ann. 

Mag.  N.  H.   (6)  Vol.  3  p  293—296  2  Figg.   [15] 
Braun,  Max,  Über  parasitische  Infusorien  im  Blute  verschiedener  Krebse.  Zusammenfassen- 
der Bericht,    in:  Centralbl.  Bakt.  Parasitk.  5.  Bd.  p  121— 126. 
BülSChli,  O.,    1.  Protozoa.     in:  Bronn,  Class.  Ordn.  1.  Bd.  Lief.  53fr.  p  1585—2035  T  76 

-79.  [5] 
,  2.   Über  die  Structur  des  Protoplasmas,     in:    Verh.  Nat.  Med.  Ver.  Heidelberg  (2) 

4.  Bd.  p  423— 434,  441.   [6] 
,  3.  Devons-nous  admettre  un  accroissement  de  plasme  par  intussusception?   in:  Bull. 

Sc.  France  Belg.   (3)  Tome  2  p  145—149.     [Übersetzung;  vergl.  Bericht  f.  1888  Prot. 

p5.] 
Carriere,  Justus,    Tricliodina  sp.  [pediculus'T]  als   Blut-  und  Lymphkörperchen  fressender 

gelegentlicher  Schmarotzer  im  Seitencanal  von  Cottus  gobio.    in :    Arch.  Mikr.  Anat. 

33.  Bd.  p  402—415  T  24.  [25] 
Carter,  H.  J.,    1.  Further  observations  of  the  foraminiferal  genus  Orhitoides  of  d'Orbigny. 

in:  Ann.  Mag.  N.  H.   (6)  Vol.  3  p  210—214. 
,  2.  Ramnlma  parasitica,  a  new  species  of  fossil  Foraminifera  infesting  Orhitolites  man- 

telli  var.  Theolaldi,  with  comparative  observations  on  the  process  of  reproduction  in 

the  Mycetozoa,  Freshwater  Rhizopoda,  and  Foraminifera.    ibid.    Vol.  4   p  94—101 

TS. 
Cattaneo,  G.,    1.   Notes  sur  les  Protozoaires  lacustres.     in:    Journ.  Micr.  Paris  13.  Annee 

p  88—93,  115—120.   [11] 

,  2.  Note  sui  protozoi  lacustri.   in:  Boll.  Sc.  Pavia  Anno  10  p  90 — 100.  [14] 

,  3.  Note  tassonomiche  e  biologiche  sul  Conchophthirus  anodontae.  in:  Rend.Ist.Lom- 

bardo  Milano    2)  Vol.  22  1 1  pgg.  Fig.  [26] 
Zoül.  Jaliresbericlit.    1889.    Protozoa.  a 


2  Protozoa. 

Cerles,  A.,  1,  Protozoaire.s.   in:  Miss.  Sc.  Cap  Hörn  1882—83  Tome 6  Zool.  43pgg.  2Figg. 

6  Taf.  [14] 
,  2.  Note  sur  les  micro-organismes  de  la  panse  des  ruminants.   in  :  Bull.  Soc.  Z.  France 

Tome  14  p  70—73;  auch  in:  Journ.  Micr.  Paris  Tome  13  p  277—279.  [6] 
Oangeard,  P.  A.,  1.  Sur  la  nouvelle  famille  des  Polj'blepharidae.     in:  Compt.  Rend.    Tome 

109  p  85—86. 
,  2.  La  chlorophylle  chez  les  animaux.    ibid.  Tome  108  p  1313 — 1314;  auch  in :  Journ. 

Micr.  Paris  13.  Annee  p  369—370.  [7] 
,  3.  Etüde  du  noyau  daus  quelques  groupes  inferieurs  des  vegetaux.     ibid.    Tome  109 

p  202—204.   [24] 
,  4.  On  the  formation  of  the  antherozoids  in  Eudorina  elegans  [aus :  Bull.  Soc.  Linn. 

Normand.   (4)  Vol.  2  p  124—?].    in:  Ann.  Mag.  N.  H.  (6)  Vol.  5  p  343—344.   [22] 
Danilevskii,  W.,  s.  Fock. 
De  Bruyne,  Charles,    1.    Over  Monadinen.     in:    Bot.  Jaarb.  Gen.  Dodonaea  Gent  1.  Jaarg. 

p  155—166  T6.  [24] 
,  2.  De  quelques  organismes  inferieurs  nouyeaux.    Comm.  prel.    in :  Bull.  Acad.  Belg. 

(3)  Tome  18  p  90—93.   [24] 
Deichler,  C,  Weitere  Mittheilungen  über  parasitäre  Protozoen  im  Keuchhustenauswurf,  in  : 

Zeit.  Wiss.  Z.  48.  Bd.    p  303—310   T  19.      [Diese  »Protozoen«   gehören  wohl  mit 

»Grassia  ranarumn  in  eine  Rubrik.] 
Dreyer,  Friedrich,  Betrachtungen  über  den  Bau  der  Rhizopodenschalen.   in  :  Biol.  Centralbl. 

9.  Bd.  p  333—352  ;  auch  in:  Ann.  Mag.  N.  H.  (6)  Vol.  4  p  300—319.  [7] 
Entz,  Geza,    Studien  über  Amoeba  verrucosa  Ehrenb.,  mit  besonderer  Berücksichtigung  der 

feineren  Structur.    in:  Math.  Nat.  Ber.  Ungarn  6.  Bd.  p  108.     [Auszug.] 
Fabre-Domergue,  . ..,  1.  Les  differenciations  fonctionnelles  chez  les  etres  unicellulaires.   in: 

Ann.  Micr.  Paris  Tome  1  p  168—172.   [26] 
,  2.  Note  sur  deux  nouveaux  Infusoires  cilies  de  la  baie  de  Concarneau.    ibid.  p  304 — 

309  T  2.   [25] 

,  3.  Notes  techniques  sur  l'etude  des  Protozoaires.   ibid.  p  545 — 551.  [6] 

,  4.  Note  sur  une  nouvelle  forme  de  Colpode  [Colpoda  henneguyi]  et  sur  un  Flagelle  pe- 

lagique.    ibid.  p  353—357  T  3.  [25] 

* ,  5.  Les  Folliculines  (infusoires  cilies).   in:  Naturaliste  Paris  11.  Annee  p  92 — 93. 

Fatnintzin,  A.,  Beitrag  zur  Symbiose  von  Algen  und  Thieren.    in:  Mem.  Acad.  Petersbourg 

(7)  Tome  36  No.  16  36  pgg.  2  Taf.   [18,  26j' 
Fock,  L.  C.  E.  E.,  Prof.  W.  Danilevskii,  Onderzoekingen  voor  eene  vergelijkende  parasito- 

logie  van  het  bloed.    Charkow,   1888.     in:  Maandbl.  Naturw.  Amsterdam  15.  Jaarg. 

p  87— 104  13Figg.  [23] 
Giard,  A.,  Sur  les  formations  homologues  des  globules  polaires  chez  les  Lifusoireg  cilies. 

in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (9,;  Tome  1  p  704—709.   [13] 
*GoeS,  A.,    Om  den  sä  kallade  verkliga  dimorfismen  hos  Rhizopoda  reticulata.     in:  Bih. 

Svenska  Vet.  Akad.  Handl.   15.  Bd.  4.  Afd.  No.  ?  14  pgg.  1  Taf. 
Gourret,  P.,  &P.  Roeser,  Description  de  deux  Infusoires  du  port  de  Bastia.    in :  Journ.  Anat. 

Phys.  Paris  24.  Annee  p  656—664  T  25.   [26] 
Graber,  Vitus,    Über  die  Empfindlichkeit  einiger  Meerthiere  gegen  Riechstoffe,     in :  Biol. 

Centralbl.  8.  Bd.  p  743—754.   [18] 
Grassi,  Battista,  Über  Grassia  ranarum  Fisch,    ibid.  9.  Bd.  p  424 — 425. 
Green,  W.  Spotswood,  Report  of  a  deep-sea  trawling  cruise  off  the  S.W.  eoast  of  Ireland. 

in:  Ann.  Mag.  N.  H.  (6)  Vol.  4  p  409—449  T  18,  19.    Polyzoa,  Hydrozoa,  Sponges, 

and  Radiolaria  [Oroscena]  byR.  Kirkpatrick  p446 — 447  ;  Foraminifera  by  Joseph 

Wright  p  447—449. 


Protozoa.  3 

Griffiths,  A.  B.,    A  method  of  demonstrating  the  presence  of  uric  acid  in  the  contractile  va- 
cuoles  of  some  lower  organisms.     in:    Proc.  R,  Soc.  Edinburgh  Vol.  16  p  131 — 135. 

Gruber,  A.,   1.  Über  die  Specialisirung  im  Thierreich.     in:  Ber.  Nat.  Ges.  Freiburg  4.  Bd. 

p  135—147  16  Figg.   [15] 

,  2.  Biologische  Studien  an  Protozoen,  in:  Biol.Centralbl.  9.  Bd.  p  14— 23.   [14,18,26] 

Hartog,  Marcus  M.,  Preliminary  note  on  the  function  and  homologies  of  the  contractile  va- 

cuole  in  plants  and  animals.     in:    Rep.  Brit.  Ass.  Adv.  Sc.    58.  Meet.  p  714 — 716. 

[14] 
Henneguy,  F.,   Formation  des  spores  de  la  Gregarine  du  Lombric.     in:   Ann.  Micr.  Paris 

Tome  1  p  97—107  T  1.    [19] 
Hertwig,  R.,  Über  Conjugation  der  Infusorien,     in:  Sitz.  Ber.  Ges.  Morph.  Phj-s.  München 

5.  Bd.  p  35—39.  [12] 
Hofer,  Bruno,  Experimentelle  Untersuchungen  über  den  Einfiuss  des  Kerns  auf  das  Proto- 
plasma,   in:  Jena.  Zeit.  Naturw.  24.  Bd.  p  105—176  T  4  u.  5.  [6,  10,  14,  16] 
Kellicott,  D.  S.,    Observations  sur  des  Infusoires  d'eau  douce.      in:    Journ.  Micr.  Paris 

13.  Annee  p  560—567  T  1.  [26] 
Kirkpatrick,  R.,  s.  Green. 
Klein,  L.,   1.  Zur  Morphologie  und  Biologie  der  Gattung  Vohox.     in:  Tagebl.  61.  Vers.  D. 

Naturf.  Ärzte  Köln  Wiss.  Theil  p  40—41.     [Vorläufige  Mitth.  zu  (2).] 
,  2«  Morphologische  und  biologische  Studien  über  die  Gattung  Volvox.     in:    Jahrb. 

Wiss.  Bot.  20.  Bd.  p  133—210  T  10—12.  [6,  21] 
,  3.  Neue  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Gattung  Volvox.     in :    Ber.  D.  Bot.  Ges.  7.  Bd. 

p  42—53  T  3.  [21,  22] 
Kunstler,  J.,    1.  Sur  un  nouveau  Pro^e?"o?«/)«as.     in:    Compt.  Rend.   Tome  109  p  578 — 579. 

[23] 
,   2.    Recherches  sur  la  morphologie  des  Flagelles.      in :    Bull.  Sc.  France  Belg.    (3) 

2.  Annee  p  399—515  T  14—22.  [22] 
Kunstler,  J.  •&  A.  de  Lustrac,  Sur  le  Dumontia  lihera  n.  sp.    ibid.  p  293 — 297  T  9.   [15] 
Leidy,  Joseph,  On  several  Gregarines,  and  a  singular  mode  of  conjugation  of  one  of  them. 

in:  Proc.  Acad.  N.  Sc.  Philadelphia  p  9 — 11  4  Figg.    Auszug  in:  Journ.  Micr.  Paris 

13.  Annee  p  529—530  T  1  F  1—4.  [19] 
Ludwig,  H.,    Über  die  Myxosporidien-Krankheit  der  Barben  in  der  Mosel,     in:  Jahr.  Ber. 

Rhein.  Fisch.  Ver.  1888/89  p  27—36  3  Figg.   [19] 
Lustrac,  A.  de,  s.  Kunstler. 
Lutz,  A.,  Über  ein  Myxosporidium  aus  der  Gallenblase  brasilianischer  Batrachier.    in  :  Cen- 

tralbl.  Bakt.  Parasitk.  5.  Bd.  p  84—88  10  Figg.  [19] 
Mainland,  G.  E.,    Notes  on  Actinosphaerium  eichhornii.     in  :    Journ.  Quekett  Micr.  Club  (2) 

Vol.  4  p  1—4.   [15] 
Maupas,  E.,  Le  rajeunissement  karyogamique  chez  les  Cilies.  in-  Arch.  Z.Exper.  (2)  Tome7 

p  148—517  T  9—23.  [6,  12,  27] 
*IVIerrill,  G.  P.,   [Eozoon  canadense].    in:  Amer.  Journ.  Sc.  Vol.  38  p  189 — 191. 
Messea,  Alessandro,  Primo  contributo  allo  studio  delF  ambiente  in  rapporto  alla  vita  degli 

infusori  ciliati.    in:  Spallanzani  Roma  (2)  Anno  18  p  174 — 183.  [25] 
Mingazzini,  Pio,    Contributo  alla  conoscenza  delle  gregarine.     in:  Rend.  Accad.  Lincei  (2) 

Vol.  5  2.  Sem.  p  234—239  3  Figg.   [19] 
Möblus,  K.,  Bruchstücke  einer  Rhizopodenfauna  der  Kieler  Bucht,    in:  Abh.  Akad.  Berlin 

1888  31  pgg.  T  5—9.  [6,  14,  15,  18] 
Nussbaum,  M.,    Über  Lebenserscheinungen  bei  den  Infusorien,     in:  Verh.  Nat.  Ver.  Bonn 

46.  Jahrg.  Sitz.  Ber.  p  3—5.   [13] 
*Overlon,  E.,    Beitrag  zur  Kenntnis  der  Gattung  Volvox.    Zürich  39  pgg.  4  Taf. ;    auch  in  : 

Bot.  Centralbl.  No.  32  u.  33. 


4  Protozoa. 

Paneih,  Josef,    Über  das  Verhalten  von  Infusorien  gegen  Wasserstoffsuperoxyd,     in:  Cen- 

tralbl.  Phys.  3.  Bd.  p  377— SSO.  [6] 
Penard,  Eugene,  1.  Etüde  sur  quelques  Heliozoaires  d'eau  douce.    in  :  Arch.  Biol.  Tome  9 

p  123— 1S3,  419—472  T  9—11,  30—32.  [7,  16,  17] 
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T3— 5.  [7] 
,  2«   Psycho-physiologische  Protisten-Studien.    Experimentelle  Untersuchungen.    Jena 

8  u.  219  pgg.  27  Figg.  6  Taf.  [6,  8,  14,  15,  25] 
Wahrlich,  W.,    Anatomische  Eigenthümlichkeit  einer  Vampyrella.     in:    Ber.  D.  Bot.  Ges. 

7.  Bd.  p  277— 279  T  10.   [24] 
Wright,  J.,  s.  Green. 


1.  Allgemeines. 


1.  Allgemeines. 

Hierher  Binet,  Braun,  Deichler,  Schneider  und  Thema. 

BÜtschli  (^;  hat  die  Systematik  der  Infusorien  beendet  sowie  die  Suetoria  voll- 
ständig behandelt  und  damit  »Bronns  Protozoen«  zum  Abschluss  gebracht,  wobei 
er  außer  einer  vollständigen  Sammlung  und  kritischen  Bearbeitung  alles  Wissens- 
werthen  über  diese  Gruppe  auch  viele  eigene  Beobachtungen  gibt.  Ein  eingehen- 
des Referat  hierüber  ist  bei  ihrer  Menge  unthunlich,  und  so  seien  nur  folgende 
allgemeinere  Punkte  hervorgehoben.  Verf.  hält  seine  (und  Weismann" s)  Ansicht, 
dass  für  die  Einzelligen  das  biogenetische  Grundgesetz  nicht  gelte,  auf- 
recht, indem  er  gewisse  Bildungen  nicht  als  directe  phylogenetische  Vorstufen, 
sondern  als  Rückschläge  auffasst  und  später  Plate's  Kritik  dieser  Auffassung 
scharf  zurückweist.  —  Hinsichtlich  der  Bedeutung  der  Conjugation  meint 
Verf.,  die  Vereinigung  der  Eigenschaften  der  copulirenden  Individuen  sei  keines- 
wegs eine  Quelle  erhöhter  Variabilität,  sondern  im  Allgemeinen  ein  Ausgleich  der 
Besonderheiten  beider  Individuen,  häufig  unter  Abschwächuug  derselben,  sodass 
die  specielle  Organisation  der  Art  erhalten  bleibe.  Mit  "Weismanu  nimmt  er  an, 
dass  bei  den  Monoplastiden  die  äußeren  Einflüsse  Veränderungen  des  Keim- 
plasmas hervorrufen  ;  diese  aber  »bedürfen  bei  den  Einzelligen  keiner  Copulation, 
um  ihre  umgestaltenden  Einflüsse  auf  das  ganze  Individuum  zu  äußern,  sie  müssen 
dies  direct  thun«.  [Vergl.  auch  das  Referat  im  Abschnitte  Allg.  Entwickelungs- 
lehre.]  Der  Mikron ucleus  (Geschlechtskern)  ist  ausschließlich  zur  Copulation 
berufen,  der  Makronucleus  dagegen  spielt  nicht  nur  bei  den  allgemeinen 
Processen  (besonders  beim  Stoff'wechsel)  die  Hauptrolle,  sondern  ist  auch  nicht 
ohne  Einfluß  auf  die  formativen  Vorgänge,  wobei  er,  wie  die  Gewebekerne,  im 
Gegensatz  zu  dem  Mikronucleus  und  den  Kernen  der  Geschlechtsproducte  der 
Metazoen,  sich  allmälilich  abnutzt  (Bütschli's  Hypothese  von  1S82).  —  Verf. 
nimmt  Maupas'  Lehre  von  der  senilen  Degeneration  an;  es  »kann  von 
einer  Unsterblichkeit  der  Ciliaten  im  Sinne  Weismann's  nicht  die  Rede  sein,  in- 
dem sie  sterben,  wenn  keine  Conjugation  eintritt«  [s.  auch  unten  p  14  Gruber  (2)]. 
In  Bezug  auf  die  Wechselwirkung  von  Kern  und  Plasma  bei  der  Th eilung  ist 
von  besonderer  Bedeutung,  »dass  während  des  ganzen  Theiluugsactes  die  Grenzen 
des  Kernes  und  der  Tochterkerne  scharf  erhalten  bleiben«,  dass  also  die  Membran 
uicht  schwindet.  Für  ein  Eindringen  geformten  Plasmas  in  den  Kern  ergibt  sich 
im  Verlauf  der  Theiluug  keinerlei  Anhalt.  Andererseits  scheinen  Beobachtungen 
an  der  Kernspindel  dafür  zu  sprechen,  dass  diese  bei  der  Streckung  thatsächlich 
einen  äußeren  Zug  erfährt,  das  Movens  also  außerhalb  des  Kernes  liegt.  In  vielen 
Fällen  treten  unzweifelhafte  Neubildungen  im  Plasma  (Anlage  neuer  Wimper- 
gebilde, eines  Mundes  und  contractiler  Vacuolen)  auf,  bevor  am  Makronucleus 
und  den  Mikronuclei  Veränderungen  bemerkt  werden.  Viel  Gewicht  legt  Verf. 
auf  das  wechselseitige  Bedingtsein  von  Kern  und  Plasma,  welche  für  sich  nicht 
dauernd  existenzfähig  sind.  —  Die  Ciliaten  und  die  Protozoen  überhaupt  sind 
willkürlicher  Bew^egungen  fähig,  wenn  man  darunter  versteht,  »dass  die  Bewe- 
gungen durch  innere  Impulse  veranlasst  werden  und  jene  Impulse  in  verwickelter 
Weise  durch  sehr  verschiedenartige  und  zum  Theil  noch  wenig  controlirbare 
äußere  Reize,  sowie  durch  Änderungen  in  dem  inneren  Zustand  des  Organismus 
ausgelöst  werden.  .  ,  .  Dagegen  fehlt  jeder  Anhalt,  den  Protozoen  ein  Selbst- 
bewusstsein  im  Gegensatz  zur  Außenwelt  und  damit  etwa  verbundene  bewusste 
Willkür  zuzuschreiben«,  wenn  auch  »nicht  geleugnet  wird,  dass  auch  das  In- 
fusor,  wie  die  lebende  Substanz  überhaupt,  ein  dumpfes  Empfinden  innerer  Zu- 
stände und  ihrer  Änderungen  durch  äußere  Reize,  wie  auch  der  durch  jene  ür- 


Protozoa. 

Sachen  ausgelösten  Thätigkeit  besitzt«  [s.  auch  unten  p  9  Verworn].  —  Indem 
Verf.  an  der  autonomen  Thätigkeit  der  W  i  m  p  e  r  g  e  b  i  1  d  e  festhält,  stützt  er 
sich  hauptsächlich  auf  die  principielle  Übereinstimmung  zwischen  Geißeln  und 
Cilien,  da  sie  für  erstere  genügend  erwiesen  sein  dürfte.  Der  Impuls  zur  Thätig- 
keit kommt  jedoch  aus  dem  Körperinneren. 

Fabre-Domergue  {'^)  bespricht  kurz  die  gebräuchliche  Technik. 

Verworn  -)  fand  es  zur  Beobachtung  der  spontanen  Körperbewegungen  gut, 
die  Protozoen  nicht  zwischen  Objectträger  und  Deckglas  unter  das  Mikroskop  zu 
bringen  (da  sie  hier  unnatürlichen  Bedingungen  ausgesetzt  sind,  die  ihre  Be- 
wegungen mitunter  stark  beeinflussen),  sondern  in  flachen,  ofifenen  Glasnäpfchen 
mit  geradem  Boden. 

Klein  (2)  betont  die  Wichtigkeit  des  Essigsäure-Methylgrüns  zum  Studium 
der  Gallerthüllen  um  dieEinzelthiere  der  Fo^t'ox-Colonien,  speciell  zur  Difl'erentia- 
tiou  der  Mittellamelle  [s.  unten  p  21].  —  Balbiani  empfiehlt  es  zum  Nachweis 
der  Kerue  bei  Infusorien,  speciell  bei  den  künstlichen  Theilstücken.  —  Kunstler  (^) 
gebraucht  es  für  Flagellaten. 

Möbius  beschreibt  kurz  die  von  ihm  benutzten  Methoden  zum  Erhalten  von 
Meeresprotozoen  (Aufsaugen  von  Grundmassen  mit  Glasröhren,  Untertauchen  von 
Objectträgern  auf  mehrere  Wochen  u.  s.  w.)  und  bespricht  ferner  25  Rhizopoden 
aus  der  Kieler  Bucht. 

Maupas  hat  für  seine  Züchtungsversuche  von  Ciliaten  eigens  construirte 
feuchte  Kammern  gebraucht.  In  flachen,  mit  Sand  halbgefüllten  Glasschalen  mit 
senkrechten  Wänden  stehen  2  Glasleisten  auf  der  Kante,  welchen  3  andere  der 
Quere  nach  flach  aufliegen  ;  auf  letzteren  ruhen  die  Objectträger.  Die  Schale  ist 
bis  an  die  Glasleisten  mit  Regenwasser  gefüllt  und  so  gut  wie  hermetisch  mit  einer 
Glasplatte  zugedeckt.  Die  mit  Wasserdampf  gesättigte  Luftschicht  zwischen 
letzterer  und  dem  Wasserspiegel  beträgt  nur  3-4  mm.  Als  Nahrung  für  carni- 
vore  Arten  wurden  in  Heuinfiisionen  gezüchtete  Colonien  von  CryptocUla  nigri- 
cans verwendet,  für  herbivore  Mehlkleister. 

HoferverwendetBismarckbraun  (1  :  20  000-30  000)  zur  Färbung  der  in  Ver- 
dauung befindlichen  eiweißhaltigen  Nahrungskörper  sowie  der  Flüssigkeit  in  den 
Nahrungsvacuolen  und  der  Einschlüsse  im  Plasma,  welche  mit  letzterem  gleichen 
Brechungsindex  besitzen  und  von  der  Nahrung  herstammen.  Das  Plasma  bleibt 
ungefärbt  und  die  Thiere  leben ;  wie  bereits  K.  Brandt  angegeben  hat,  weiter. 
Auch  bei  Ciliaten  und  Acineten  zeigten  die  Nahrungsballen  die  Reaction. 

Nach  Paneth  wirkt  Wasserstoffsuperoxyd  bei  einer  Concentration  von 
1  :  10  000  für  sämmtliche  Ciliaten,  bei  1  :  20  000  für  einen  Theil  von  diesen  tödt- 
lich.  Hypotrichen  behalten  bei  allmählicher  Abnahme  der  Bewegung  und  Auf- 
hellung des  Protoplasmas  noch  eine  Zeitlang  ihre  normale  Form,  sodass  sich  das 
Reagens  als  Untersuchungsmittel  empfehlen  dürfte. 

Certes  (-)  ermittelte  in  den  im  Magen  der  Wiederkäuer  schmarotzenden  Ento- 
dinium  und  Isotricha  durch  Jod  Glycogen,  bei  E.  einigermaßen  localisirt,  bei 
/.  gleichmäßig  verbreitet. 

Griffiths  fand,  allerdings  nicht  immer,  in  der  contractilen  Vacuole  von  Amoeba, 
Vorticella  und  Faramaecium,  nach  Abtödten  mit  schwachem  Alkohol,  vermittelst 
der  Murexidreaction  Harnsäure.  Die  Vacuole  soll  also  mehreren  Functionen 
obliegen. 

Bü'tschli  (2)  gelang  es,  künstlich  mikroskopische  Schäume  hervorzubringen, 
deren  feinere  Structur  genau  mit  derjenigen  des  Protoplasmas  von  Einzelligen 
und  Myxomyceten  übereinstimmte,  besonders  auch  eine  fein  radiär  gestrichelte 
Hautschicht  aufwies ,    die  aus    radiär  zur  Oberfläche  gerichteten  Schaumwaben 


1.  Allgemeines.  7 

bestand.  Die  von  Verf.  schon  1876  gesehene  und  beschriebene  Structur  fand  er 
auch  bei  Amoeba proteiis  und  Cochliopodium  sp.  mit  den  stärksten  Vergrößerungen. 
Die  äußere  Lamelle  der  Hautschicht  bei  Ciliaten  und  Flagellaten,  die  »Pellicula«, 
ist  jedoch  nicht  flüssig,  sondern  fest,  wahrscheinlich  gleichfalls  bei  den  ruhenden 
Partien  der  Amöben.  Die  feinsten  durch  geringe  Seifenbildung  hervorgerufenen 
Schäume  fingen  in  Glycerin  lebhaft  zu  strömen  an,  »ganz  wie  eine  einfache 
Amoeba  Umax  oder  emePelomi/xa«.  Die  Vorwärtsbewegung  der  Tropfen  ist  ziemlich 
rasch,  hält  bis  über  24  Stunden  an  und  ist  nach  48  Stunden  durch  Temperatur- 
erhöhung noch  zu  steigern.  Später  gelang  es  sogar,  die  Bewegungen  6  Tage  lang 
zu  erhalten. 

Dangeard  C^)  beobachtete  im  Ectoplasma  des  Flagellaten  Anisonema  viridis  n. 
Chlorophyll  in  Form  von  sphärischen  Körperchen;  es  schien  au  dessen  An- 
wesenheit die  gallertige  Umhüllung,  innerhalb  welcher  die  Thiere  sich  theilen, 
gebunden  zu  sein.  Ferner  wurden  bei  Ophrydium  versatile  Kysten  gefunden,  in 
welchen  die  grünen  Körper  Farbe  und  Individualität  beibehielten,  was  nach  Verf. 
sehr  'für  deren  Algennatur  spricht. 

Penard  (S^)  will  die  skelettragende  Außenschicht  sammt  hyaliner  Grundlage 
der  Acanthocysten  als  Ectosark  gedeutet  wissen,  in  Übereinstimmung  mit  Maggi 
und  Cattaneo,  lehnt  sich  jedoch  gegen  deren  Trennung  des  inneren  Körpers  in 
Meso-  und  Entoplasma  auf. 

Dreyer  gibt  ausführliche  allgemeine  Betrachtungen  über  den  Bau  der  Rhizo- 
podenschalen,  in  welchen  er  die  zerstreuten  Ideen  früherer  Autoren  (besonders 
Neumayr's,  vergl.  Bericht  f.  1887  Prot,  p  7  und  1888  Prot,  p  10)  theils  mit 
einander,  theils  mit  den  in  seinen  Radiolarienstudien  [vergl.  Bericht  f.  1888  Prot, 
p  11]  bereits  eingeflochtenen  Gedanken  in  Zusammenhang  bringt,  wobei  ihm  »der 
Hauptzweck  besonders  der  war,  auf  die  große  Fruchtbarkeit  einer  vergleichenden 
Behandlung  des  ungeheuren  Formenreichthums  der  Protisten  hinzuweisen«. 

In  Anschluss  an  die  Beobachtungen  Kühne's  (1864)  über  die  Wirkung  des  gal- 
vanischen Stromes  a\\i  Actinosphaerium  Eichhomii  u.  s.  w.  hat  VcrWOrn  (') 
die  polare  Erregung  von  Rhizopoden  und  Infusorien  von  Neuem  untersucht  und 
bestätigt  das  Hauptresultat  Kühne's,  dass  im  Gegensatz  zum  Nerven  und  Muskel 
»die  Erregung  bei  der  Schließung  gerade  von  der  Anode  und  bei  der  Öffnung  von 
der  Kathode  ihren  Ausgang  findet«.  Da  Verf.  nicht  wie  K.  mit  Platinelectroden, 
sondern  mit  unpolarisirbaren  Electroden  gearbeitet  hat,  so  stellt  er  fest,  dass  die 
von  K.  für  willkürlich  gehaltene  schwache  Zuckung  in  dem  der  Kathode  zuge- 
wendeten Theil  des  Thieres  bei  der  Schließung  »als  eine  gesetzmäßige  Wirkung 
stärkerer  Ströme«  aufzufassen  ist,  bei  schwachen  Strömen  jedoch  ausbleibt,  wie 
dies  dann  gleichfalls  mit  der  Kathodenerregung  beim  Öffnen  der  Fall  ist.  Das 
Varicösw erden,  Einziehen  der  Pseudopodien  und  Einschmelzen  des  Protoplasmas 
während  der  Dauer  der  Reizung  an  der  Anode  werden  ausführlich  geschildert.  — 
))  Polystomella  verhält  sich  ....  ganz  ähnlich  wie  Actinosphaeriumm,  doch  blieb 
der  Kathelectrotonus  bei  der  Öff'nung  weg.  —  Bei  Pelomyxa  palustris  ist  die  Wir- 
kung bei  verschiedener  Dauer  des  constanten  Stromes  sehr  verschieden,  wie 
Verf.  durch  eine  besondere  Vorrichtung  ermittelt ;  es  zeigt  sich  nämlich  bei 
kürzester  Stromdauer  kein  Reizerfolg,  bei  etwas  längerer  nur  eine  Kathoden- 
(Öffnungs-)Erregung  (wie  Verf.  dies  zuerst  bei  Versuchen  mit  einzelnen  Induc- 
tionsschlägen  beobachtet  hatte)  und  erst  bei  noch  längerer  Dauer  auch  die  Anoden- 
(Schließungs-)  Erregung,  während  zuletzt  infolge  herabgesetzter  Erregbarkeit  die 
Kathoden-Erregung  fortbleibt.  Es  kann  demnach  »für  die  Rhizopoden  nicht  ein 
allgemein  gültiges  Gesetz  der  polaren  Erregung  aufgestellt  werden,  vielmehr  hängt 
die  Art  der  Reaction  ganz  von  der  moleculären  Structur  des  Protoplasma  jeder 
einzelnen  Rhizopodenform   ab«.  —  Bei  Paramaecium  aurelia  übt  der  constante 


Protozoa. 

Strom  einen  riclitenden  Einfluss  aus  und  zwingt  sie,  sicli  nach  der  Kathode  zu  be- 
geben; »die  Auodenseite  des  Tropfens  ist  in  ganz  kurzer  Zeit  vollständig  freiu 
von  ihnen.  Nach  der  Öffnung  schwimmen  alle  zuerst  auf  die  Anode  zu,  zerstreuen 
sich  dann  aber.  Hat  man  die  Wimperbewegung  (durch  Chloroform  und  Äther) 
zum  Stillstand  gebracht,  so  tritt  nach  der  Schließung  kein  Ortswechsel  ein,  die 
»kataphorische  Wirkung^i  des  Stromes  bleibt  somit  ausgeschlossen,  also  ist  »der 
Galvanotropismus  eine  active  Lebensäußerung«.  Verf.  beschreibt  ferner  die 
Bahnen ,  welche  P.  im  Tropfen  beschreiben ,  und  die  sich  mit  den  bekannten 
Stromcurven  decken.  Auch  verwendet  er  in  größeren  Gefäßen  den  Galvano- 
tropismus nach  der  Kathode  »als  Infusorienfalle,  die  mit  unfehlbarer  Sicherheit 
ihre  Bestimmung  erfüllte«.  —  Von  anderen  Ciliaten  zeigen  Stentor  coeruleus  und 
polymorphus  die  Erscheinung  besonders  ausgeprägt;  dagegen  ist  Cryptomonas 
erosa  nicht  galvanotropisch.  Nach  allgemeinen  Betrachtungen  über  die  Wirkung 
anderer  Reize  hebt  Verf.  hervor,  er  habe  noch  nicht  feststellen  können,  an  wel- 
chem Körperpole  die  Erregung  stattfindet. 

Verworn  (-)  bringt  ausgedehnte  experimentelle  Untersuchungen  zur  Erforschung 
der  Psy  cho-Physiologie  der  Protozoen,  namentlich  der  Rhizopoden,  Flagel- 
laten  und  Ciliaten.  Nach  einer  erschöpfenden  Aufzählung  der  Angaben  über  das 
Seelenleben  der  Protisten  geht  Verf.  in  erster  Linie  an  die  Untersuchung  der 
Höhe  der  Entwickelungsstufe  der  Protisten  in  Vergleich  zu  dem  Seelenleben  des 
Menschen  und  des  Wesens  und  Zustandekommens  der  Vorgänge  bei  den  Protisten. 
Verf.  sondert  alle  Bewegungen  in  spontane  und  Reiz-Bewegungen.  Bei  der 
Beobachtung  ohne  Deckglas  L^ergl.  oben  p  6]  fallen  viele  sonst  durch  dieses 
hervorgerufene  Reizbewegungen  weg.  Einige  eingehend  geschilderte  Bewegungen 
(plötzliche ,  anscheinend  unmotivirte  Umkehr  der  Bewegung ,  Zuckbewegung, 
plötzliche  Beschleunigung  und  Verlangsamung,  Wirbelbewegung,  spontane  Con- 
traction  der  Myoide  von  Stentor  ohne  sichtbare  Veranlassung,  Schnellen  und 
Springen  mancher  Infusorien,  Laufen  der  Ciliaten,  suchendes  Tasten  mit  dem 
vorderen  Körperende  u.  s.  w.)  charakterisirt  Verf.  als  spontan.  Bei  vielen  Pro- 
tozoen wechseln  2  oder  mehr  Bewegungsarten  mehr  oder  weniger  regelmäßig  mit 
einander  ab.  —  Reizbewegungen.  Die  Wirkung  des  Lichtes  schil- 
dert Verf.  ausführlich  [vergl.  auch  unten  Pouchet(')].  Eine  ganze  Anzahl  Pro- 
tisten zeigt  gar  keine  Reaction.  Somit  ist  »die  Lichtreizbarkeit  keine  allge- 
meine Eigenschaft  alles  Protoplamas  [gegen  Klebs],  sondern  wurde  erst  in  der 
Entwickluugsreihe  der  Organismen  erworbenif.  Wo  das  Licht  eine  Wirkung  aus- 
übt, bringt  es  entweder  Bewegung  hervor  (positive  oder  negative  Phototaxis)  oder 
hemmt  sie,  wie  bei  Pelomyxa  palustris.  Die  Intensität  und  Wellenlänge  des  Lich- 
tes sind  von  Bedeutung  und  es  lassen  sich  Nachwirkungen  constatiren.  Die  Fähig- 
keit der  Organismen,  auf  Licht  zu  reagiren,  muss  als  eine  für  deren  Existenz  sehr 
nützliche  Anpassung  an  bestimmte  Lebensverhältnisse  aufgefasst  werden.  (Pouchet 
(^)  sah  schnelle  Bewegung  bei  Actinophrys  sol  nach  Beleuchtung.)  Was  die  Wärme 
betrifft,  so  bestätigt  Verf.  die  bekannten  Erscheinungen  der  bestehenden  Tempe- 
raturgrenzen u.  s.  w.  für  Rhizopoden,  Ciliaten  und  Flagellaten  und  findet,  wie 
Stahl  an  Myxomyceten  positiven,  so  bei  Amoeha  Umax  und  Echinopyxis  aculeata 
negativen  Thermotropismus.  Die  Versuche  mit  mec-hanischer  Reizung  er- 
gaben besonders  bei  den  überhaupt  vergleichsweise  wenig  reizbaren  Rhizopoden 
sehr  verschieden  hohe  Reizbarkeitsstufen.  Die  Rhizopoden  nehmen  bei  starker 
und  totaler  Reizung  gewöhnlich  die  Kugelgestalt  an  und  ziehen  bei  localer  Rei- 
zung einzelne  Pseudopodien  ein.  Auch  die  Fähigkeit  zur  Leitung  des  Reizes  nach 
localer  Reizung  ist  verschieden  (bei  den  Infusorien  am  größten] .  xDie  Reaction 
besteht  auch  bei  Flagellaten  und  Ciliaten  in  Contractionserscheinungen,  die  je 
nach   der  Difterenzirung  bestimmter  «Organoide«  verschiedene  Formen  haben 


1.  Allgemeines.  9 

können.«  Die  mecliauischen  Reize  zielen  darauf  hin,  die  Organismen  von  der 
Reizquelle  zu  entfernen.  Dies  ist  eine  Form  von  tropischer  Wirkung,  ein  negativer 
»Thigmotropismus«,  analog  dem  negativen  Heliotropismus  und  Thermotropismus. 
Der  positive  Thigmotropismus  äußert  sich  in  dem  Umfließen  der  Nahrung  durch 
manche  Rhizopoden,  sowie  im  Kriechen  und  Laufen  an  den  Flächen  der  Gegen- 
stände im  Wasser ;  eine  besondere  Form  ist  der  Rheopismus  der  Myxomyceten, 
die  dem  fließenden  Wasser  entgegenkriechen.  — Auf  Schallwellen  reagiren, 
wie  Verf.  durch  Versuche  hauptsächlich  mit  Stimmgabeln  ermittelt,  Amoeha,  Dif- 
flugia,  Stentor  nicht,  und  es  ist  ȟberhaupt  unwahrscheinlich,  dass  bei  den  Pro- 
tisten die  Fähigkeit,  auf  akustische  Reize  zu  reagiren,  sich  schon  aus  der  groben 
mechanischen  Reizbarkeit  diflferenzirt  hat«.  Chemische  Stoffe  bewirken  bei 
allen  Rhizopoden  Contractionserscheinungen  (Einziehen  der  Pseudopodien.  Kuglig- 
werden, Zerbersten  des  Körpers,  Auspressen  von  Körperinhalt  etc.) :  bei  den  Infu- 
sorien wird  vor  Allem  die  Wimperbewegung  entweder  beschleunigt  oder  verlangsamt, 
daneben  erfährt  auch  der  Rhythmus  der  Vacuolenthätigkeit  Änderungen,  und  die 
Formen  mit  Myoiden  weisen  Zuckungen  derselben  auf,  wobei  eventuell  die  Tricho- 
cysten  ausgepresst  werden.  Manche  Stoffe,  die  bei  höheren  Thieren  ganz  speci- 
fische  Wirkungen  hervorrufen,  z.  B.  Curare,  sind  ohne  den  geringsten  Einfluss  auf 
die  Cilienbewegung,  während  sich  z.B.  durch  Chloroform  eine  vollständige  Narkose 
erzielen  lässt,  wobei  die  Reactionsfähigkeit  der  Myoide  auf  äußere  Reize  herab- 
gesetzt resp.  erloschen  ist.  Ein  sehr  nützlicher  Reizerfolg  ist  die  große  Ge- 
wöhnnngsfähigkeit  an  gewisse  chemische  Stoffe  und  verschiedene  Concentrations- 
grade,  sowie  der  für  die  Erhaltung  des  individuellen  Lebens  bedeutende  Chemo- 
tropismus,  namentlich  gegenüber  dem  Sauerstoff.  Die  Schwerkraft  kann  zu  den 
eigentlichen  Reizen  wohl  nicht  gezählt  werden,  sie  äußert  sich  »ganz  ihrer  rein 
physikalischen  Wirkungsweise  entsprechend«.  In  diesem  Sinne  sind  auch  die  von 
Schwarz  und  Aderhold  [s.  Bericht  f.  ISSS  Prot,  p  (j]  als  Geotropismus  beschrie- 
benen Erscheinungen  aufzufassen.  Über  die  galvanischen  Reize  s.  oben  p  7. 
—  In  zweiter  Linie  beschäftigt  Verf.  sich  mit  einer  Besprechung  der  sensibeln 
Elemente,  als  für  die  Beurtheilung  des  psychischen  Lebens  werthvoll.  In  dieser 
Hinsicht  betont  er,  dass  zahlreiche  Formen  ohne  Pigmentfleck  oder  ein  sonstiges 
lichtpercipirendes  Organoid  sich  genau  so  verhalten  wie  diejenigen  mit  Pigment- 
fleck. Für  Perception  der  Wärme  sind  noch  gar  keine  Organoide  vorhanden,  wohl 
aber  für  diejenige  mechanischer  Reize ;  vielleicht  ist  schon  bei  den  Rhizopoden, 
z.  B.  den  Radiolarien  (Haeckel,  s.  Bericht  f.  1SS7  Prot,  p  11),  das  Exoplasma 
reizbarer  als  die  inneren  Theile,  vollends  sind  die  Körperanhänge  von  Flagellaten 
und  Ciliaten  durch  größere  Reizbarkeit  ausgezeichnet.  Verf.  vergleicht  das  Pote- 
riodendron  petiolatum  mit  seiner  sensiblen  Geißel  einer  Kleinenberg'schen  Neuro- 
muskelzelle.  Für  chemische  und  galvanische  Reize  scheint  jeder  Theil  des  Kör- 
pers in  gleichem  Maße  empfindlich  zu  sein.  —  Das  Kapitel  über  »die  psychischen 
Processe  der  Protisten  verglichen  mit  denen  der  Menschen«  führt  Verf.  zu 
dem  Schlüsse,  dass  bei  den  Protisten  eine  Ich- Vorstellung  nicht  existirt,  woraus 
»mit  Nothweudigkeit  folgt,  dass  bewusste  psychische  Vorgänge  in  dem  Sinne, 
wie  wir  sie  als  Gegensatz  zu  unbewussten  bezeichnen ,  bei  ihnen  noch  nicht 
vorhanden  sein  können«  und  dass  ihre  Bewegungen  Reflexe ,  impulsive  und 
automatische  Bewegungen  sind.  Auch  die  Nahrungsaufnahme  und  der  Gehäuse- 
bau [s.  Bericht  f.  1888  Prot,  p  9]  erfordern  durchaus  nicht  die  Annahme  anderer 
psychischer  Factoren,  als  derjenigen,  welche  den  spontanen  und  Reizbewegungen 
zu  Grunde  liegen.  —  Verf.  beschreibt  sodann  eingehend  seine  Versuche  über 
künstliche  Theilung  an  Rhizopoden  [Amoeba princeps,  Pelomyxa  palustris, 
Difßugia  urceolata ,  Arcella  vulgaris ,  Actinosphaerium  Eichhornii ,  Lieberhühnia 
Wagneri,  Polystomella  crispa]  und  Ciliaten  [Spirostomum  atnbiguum,  leres,  Stentor 


]  0  Protozoa. 

coeruleus,  Lacrymaria  olor,  Loxophylhmi  fasciola^  Loxocles  rostrum,  Epistylis  plica- 
tilis,  Vorticella  nebulifera,  Carchesium  polypinum^  Stylonychia  pustulata,  Uroleptus 
musculus) ,  welche  als  allgemeines  Resultat  ergeben,  dass  alle,  selbst  die  kleinsten 
(kernlosen)  Stücke  »nach  Überwindung  eines  Reizstadiums,  das  sich  bei  den  Rhizo- 
poden  in  Körpercontractionen,  bei  den  Ciliaten  in  Beschleunigung  der  Wimper- 
bewegung äußert,  genau  dieselben  Bewegungen  ausführen,  die  sie  im  Zusammen- 
hange mit  dem  Körper  ausführten«.  In  den  kernlosen  aber  verlangsamt  sich, 
bedingt  durch  ihren  viel  früheren  Tod,  die  Bewegung  rascher  als  in  den  kernfüh- 
renden, auch  wenn  diese  ebenfalls  zu  Grunde  gehen  [s.  unten p  13Balbiani(2)].  Auf 
Reize  werden  an  den  kernlosen  Stücken  nach  Überwindung  des  Excitationsstadiums 
die  gleichen  Bewegungserscheinungen  hervorgerufen,  wie  am  unverletzten  Protist. 
Der  Kern  kann  also  nicht  das  »psychische  Centrum«  sein ;  vielmehr  ist  jedes 
Plasmatheilchen  selbständiges  Centrum  für  die  an  ihm  auftretende  Bewegung^  d.  h. 
jede  Einzelbewegung  ist  der  Ausdruck  der  Processe  in  jedem  Theilchen,  und  die 
»Gesammtbewegung  eines  Protists  ist  nur  die  Summe  der  vielen  kleinen  Einzel- 
bewegungen«. Die  geordneten  Bewegungen,  wie  z.  B.  der  Peristomwimpern, 
müssen  durch  einen  sie  coordinirenden  )^molecularen  Wimperbasenmechanismus« 
erklärt  werden,  wie  er  durch  die  Asynchronie  der  durch  einen  künstlichen  Ein- 
schnitt getrennten  Wimpern  auf  beiden  Seiten  der  Unterbrechung  experimentell 
vor  die  Augen  geführt  wird ,  und  auf  welchen  auch  bei  sich  theilenden  und  bereits 
halb  getrennten  normalen  Thieren  zuweilen  die  asynchrone  Wimperbewegung 
schließen  lässt.  Verf.  sieht  hierin  die  Bestätigung  der  Sätze  im  1.  Capitel,  dass 
im  Protistenreich  nur  unbewusste  psychische  Vorgänge  auftreten  und  dass  »also 
jedes  Protoplasma -Elementartheilchen  seine  eigene  selbständige  Psyche  hat«. 
[Über  die  Rolle  von  Kern  und  Plasma  beim  Stoffwechsel  in  weitestem  Sinne,  sowie 
über  die  Molecular-Psychologie  etc.  s.  unten  A.  Biologie.] 

Im  Gegensatz  zu  Verworn  [s.  oben  p  8],  der  an  einer  großen  Anzahl  von  Formen 
je  nur  relativ  wenige  Beobachtungen  machte,  sucht  Hofer  durch  zahlreiche  Be- 
obachtungen an  der  hierzu  sehr  günstigen  [s.  unten]  Amoeba  proteus  die  Folgen 
der  künstlichen  Theilung,  speciell  das  Verhalten  des  kernlosen  Stückes  bei 
der  Ernährung,  Bewegung  etc.  zu  ermitteln.  Er  geht  dabei  von  den  seiner  Mei- 
nung nach  begründeten  Thesen  Nussbaum's ,  Gruber's  und  Balbiani's  aus,  dass 
«kernloses  Plasma  nicht  dauernd  lebensfähig  ist«  und  »alle  plastischen  Processe 
nur  unter  dem  Einfluss  des  Kerns  im  Protoplasma  zu  Stande  kommen  können«. 
Bei  A.  werden  beim  Schneiden  die  beiden  gegenüberliegenden  Ectosarkschichten 
durch  den  Druck  des  Messers  stets  so  dicht  auf  einander  gepresst,  dass  sie  augen- 
blicklich vollkommen  verlöthen ,  sodass  kein  Entosark  austritt  und  kein  Wasser 
eindringt ,  sondern  dass  an  der  Schnittstelle  sofort  neue  Pseudopodien  auftreten. 
Daher  lebten  auch  die  (über  100)  kernlosen  Stücke  durchschnittlich  9-10  Tage 
(Infusorien  im  Mittel  3  Tage),  5  mal  sogar  noch  14  Tage  lang.  Resultate.  Es 
gibt  in  den  Extremen  scharf  von  einander  getrennte  Arten  der  Bewegung :  eine 
direct  den  Ortswechsel  vermittelnde,  mit  nur  geringen  Änderungen  der  Gesammt- 
form  verknüpfte ,  zugleich  auch  zur  Ergreifung  der  Nahrung  dienende  Plasma- 
strömung, wobei  das  Plasma  an  der  Unterlage  haftet ;  und  eine  indirecte ,  durch 
die  Schwankungen  des  Wassers  vermittelte  Schwimmbewegung ,  wobei  das  Thier 
mehr  strahlig  und  seine  Oberfläche  bedeutend  vergrößert  ist ,  sodass  diese  Form 
zur  Aufnahme  von  Sauerstoff  am  geeignetsten  erscheint.  Beide  Bewegungsarten 
•  sammt  allen  ihren  Übergängen  kann  eine  normale  Amöbe  beliebig  nach  ein- 
ander einschlagen.  (Das  Festhaften  auf  der  Unterlage  [sowie  das  Ankleben  von 
Fremdkörpern,  vergl.  Bericht  f.  1888  Prot,  p  9  Verworn]  geschieht  vermuthlich 
durch  einen  Klebstoff.)  Dies  gilt  auch  für  die  kernhaltigen,  nicht  jedoch  für 
die  kernlosen  Stücke  (Protokoll  über  3 1  Versuche) ;  letztere  bewegten  sich  nach 


1 .  Allgemeines.  1 1 

der  Theilung  5-150,  meist  15-20  Minuten  lang  völlig  normal;  dann  trat  bei 
ihnen  (2 .  Periode)  » eine  starke  Neigung  zur  Annahme  der  Kugelform  im  Proto- 
plasma auf«;  sie  blieben  1-8,  im  Durchschnitt  4-5  Tage  lang  fast  bewegungslos, 
wurden  aber  (3.  Periode)  wieder  beweglich,  jedoch  fast  immer  viel  weniger  stark 
als  die  kernhaltigen  Stücke  ;  ihre  Pseudopodien  erreichten  in  Zahl  und  Länge  nur 
selten  den  Durchschnitt  von  normalen ;  auch  verloren  die  kernlosen  Stücke  die 
Fähigkeit,  sich  anzuheften,  und  bekamen  sämmtlich  eine  geringere  Oberfläche, 
vielleicht  auch  durch  Wasseraustritt  ein  kleineres  Volumen.  Der  Einfluss  des 
Kerns  auf  die  Bewegung  muss  ein  ganz  directer  sein,  weil  durch  dessen  Ent- 
fernung weder  die  Verdauungsfähigkeit  des  Protoplasmas,  noch  Sauerstoffauf- 
nahme  und  Excretion  aufgehoben  zu  sein  brauchen;  jedoch  kann  eine  Beein- 
flussung der  Bewegung  auch  durch  solche  secundäre  Momente,  speciell  durch 
den  Nahrungsmangel,  nicht  geleugnet  werden.  Die  normale  Bewegung  des  kern- 
losen Stückes  gleich  nach  der  Theilung  beruht  auf  einer  »Nachwirkung  des  Ker- 
nes«. Das  Protoplasma  hat  ohne  den  Kern  die  Fähigkeit  verloren,  die  ihm  sonst 
innewohnende  maximale  Bewegungsenergie  auf  die  Dauer  gleichmäßig  weiter  zu 
erzeugen;  es  fehlt  ihm  »die  Möglichkeit,  den  bei  der  Bewegung  entstehenden 
Kraftverbrauch  rechtzeitig  zu  ersetzen«.  Ferner  hat  es  zwar  an  sich  die  Fähig- 
keit der  Bewegung,  aber  erst  durch  die  Wechselwirkung  zwischen  Kern  und 
Protoplasma  ist  die  Möglichkeit  einer  Regulirung  gegeben  ,  « infolge  deren  allein 
erst  das  gesammte,  die  ungetheilte  Amöbe  charakterisirende  Bewegungsbild  den 
äußeren  Einflüssen  adäquat  gestaltet  werden  kann«.  Die  in  der  3.  Periode  zu- 
genommene Bewegungsfähigkeit  lässt  sich  vielleicht  durch  das  allmähliche  Nach- 
lassen einer  Hemmvorrichtung  erklären.  —  Nach  einem  nicht  weiter  durchge- 
führten Versuch,  den  Einfluss  des  Kernes  mit  dem  Gehalt  an  Imbibitionswasser 
und  also  mit  einer  Regulirung  der  Consistenz  des  Plasmas  in  Zusammenhang  zu 
bringen,  erwähnt  Verf.  seine  im  gleichen  Sinne  wie  bei  Amoela  auch  bei  Actino- 
phrys  sol  erhaltenen  Resultate  (gegen  Gruber,  vergl.  Bericht  f.  1882  I  p  94) ; 
namentlich  verringerte  sich  die  Zahl  der  Pseudopodien  immer  mehr,  jedoch  können 
neue  gebildet  werden.  —  Der  Einfluss  des  Kernes  auf  die  Verdauung  zeigt 
sich  bei  A.  p.  darin,  dass  die  vor  der  künstlichen  Theilung  aufgenommenen 
Räderthierchen  [Salpina]  von  den  kernhaltigen  Stücken  stets  vollkommen  ver- 
daut, von  den  kernlosen  dagegen  theils  verdaut,  theils  wenn  auch  erst  nach 
7  Tagen  noch  mit  deutlichen  Resten  des  Weichkörpers  versehen  ausgeworfen 
wurden.  Um  völlig  sicher  zu  sein,  dass  die  Beute  nicht  schon  vor  der  Theilung 
verdaut  war,  hat  Verf.  die  Amöben  eigens  mit  Paramäcien  gefüttert,  welche 
normal  erst  nach  V4~V2  Stunde  nach  lebhaften  Befreiungsversuchen  zu  Grunde 
gehen,  dagegen  sowohl  aus  zu  kleinen  Amöben  als  auch  aus  den  größten  kern- 
losen Stücken  sich  noch  befreien.  In  letzteren  werden  sie  nur  verdaut,  wenn  sie 
vor  der  Theilung  todt  waren ;  auch  dann  noch  wurde  der  größte  Theil  der  Nah- 
rung entfernt  und  nur  die  kleineren  Ballen  allmählich  verdaut.  Die  Bismarck- 
braun-Reaction  [s.  oben  p  6]  zeigte  dann  am  4.,  5.  und  G.  Tage,  wenn  auch  in 
viel  geringerer  Anzahl ,  dieselben  feinen ,  intensiv  braunen  Körnchen  als  Ver- 
dauungsproducte  der  Paramäcien  an,  wie  in  den  kernhaltigen  Stücken.  Die  ge- 
ringe hierfür  verwendete  Verdauungsflüssigkeit  stammte  bei  den  kernlosen  Stücken 
also  aus  der  kurzen  Zeit  vor  der  Theilung,  in  welcher  die  P.  durch  diese  Flüssig- 
keit abgetödtet  waren;  »das  kernlose  Plasma  ist  einer  Neubildung  verdauender 
Secrete  unfähig«.  Die  contractilen  Vacuolen  —  sie  sind  bei  den  Rhizopoden 
und  häufig  auch  bei  den  Infusorien  »Flüssigkeitstropfen  im  Plasma  von  be- 
stimmtem chemischen  Charakter ,  welche  nach  der  jedesmaligen  Entleerung  als 
solche  zu  existiren  aufhören  und  demnach  auch  normaler  Weise  stete  Neu- 
bildungen sind «  —  sind  in  ihrer  Entstehung  und  Pulsation  nicht  in  directer  Ab- 


12  Protozoa. 

hängigkeit  vom  Kern.  Die  allmähliche  Abnahme  in  der  Thätigkeit  »kann  auf  das 
—  allerdings  durch  die  Enucleation  hervorgerufene  —  allgemein  sich  steigernde 
Sinken  Scämmtlicher  Lebeusfuuctionen  des  Protoplasmas  zurückgeführt  werden«. 

Maupas  bringt  in  einer  ausführlichen  Abhandlung  alle  Einzelheiten  seiner  aus- 
gedehnten und  in  ihren  Hauptergebnissen  bereits  kurz  referirten  [s.  Bericht  f. 
1888 Prot.  p21]  Untersuchungen  über  die  Conjugation  der  Ciliaten.  Es  gelang 
ihm,  sie  willkürlich  herbeizuführen,  indem  er  die  (auf  verschiedene  Gläser  ver- 
theilten)  Colonien  zuerst  intensiv  fütterte  und  sodann  hungern  ließ.  Tritt  recht- 
zeitig wieder  neuer  Überfluß  ein,  so  sehen  die  Thiere  von  der  sonst  sicher  er- 
folgenden Conjugation  ab,  ja  man  kann  eben  zur  Conjugation  geschrittene  Thiere 
durch  Zufuhr  von  Nahrung  zur  Trennung  bringen.  Die  vorläufige  Beobachtung 
geschah  ohne  Deckglas.  Nach  der  Conjugation  wurden  die  Thiere  isolirt  studirt; 
Verf.  legt  hierauf  großes  Gewicht,  hält  dagegen  Beobachtung  am  etwas  compri- 
mirten  Object  für  unzweckmäßig.  Die  Fixirung  geschieht  am  besten  mit 
10/q  Sublimat,  die  Untersuchung  der  Mikronuclei  an  den  ungefärbten  Thieren 
in  Glycerin,  weil  sie  nur  wenig  Farbstoff  aufnehmen  und  von  den  stark  ge- 
färbten Nahrungsballen  verdeckt  werden  würden.  Homogene  Immersion  ist 
unbedingt  nöthig.  —  Es  werden  nun  nach  einander  an  den  folgenden  Arten 
in  großer  Ausführlichkeit  die  Conjugationserscheinungen  geschildert:  Para- 
maecium  caudatum ,  aurelia ,  bursaria ,  Colpidium  colpoda ,  truncatum ,  Leuco- 
phrys  jyatula ,  Glaucoma  semtillans ,  Chilodon  uncinatus ,  Cryptoehiluni  nigricans, 
Cyclidium  glaucoma ,  Coleps  hirtus ,  hoxocephalus  granulosus ,  Prorodon  teres, 
Enchelys  farcimen  ,  Didinium  nasutum ,  Loxophyllum  fasciola  ,  ohtusum,  Spiro- 
stonmm  teres ,  Climacostmnum  rirens ,  Onychodromus  grandis,  Stylonychia  pustulata. 
Oxytricha  fallax^  Euplotes  patella,  charo7i,  Vorticella  monilaia,  nebtdifera,  cucullus,' 
microstoma,  putrina  und  Carchesium  polypinum.  Bei  allen  Formen  ist  die  Conju- 
gation in  der  Hauptsache  identisch  und ,  insofern  sie  die  Nuclei  betrifft,  der  Be- 
fruchtung der  höheren  Thiere  vollkommen  gleich  zu  stellen ;  jedoch  sind  Unter- 
schiede in  der  Zahl  der  Th eilungen  vorhanden,  die  beim  Mikronucleus  der  Bildung 
der  als  Richtungskörperchen  zu  deutenden  Stücke ,  sowie  der  endgültigen  Reifung 
des  Kernes ,  welcher  durch  Theilung  den  definitiven  männlichen  und  weiblichen 
Geschlechtskern  liefert,  vorangehen.  !Für  die  vielen  wichtigen  Einzelheiten  sei 
auf  das  Original  verwiesen.]  Es  knüpfen  sich  daran  ausführliche  Betrachtungen 
über  die  Bedingungen  und  die  äußerlichen  und  innerlichen  Erscheinungen  der 
Conjugation  [s.  oben  und  vergl.  Referat  bei  Allg.  Biologie]. 

Hertwig  studirte  die  Conjugation  von  Paramaecium  aurelia,  um  eine  Er- 
klärung für  das  Auftreten  von  zweierlei  Kernen  zu  erhalten ,  da  ihm  die  An- 
nahme hermaphroditer  Zellen  mit  seinen  anderswo  entwickelten  Anschauungen 
über  die  Gleichwerthigkeit  von  Ei-  und  Spermakern  [s.  Bericht  f.  1888  A.  Entw. 
p  10]  unvereinbar  erschien.  Die  Resultate  der  Untersuchung  stimmen  in  den 
wichtigsten  Punkten  mit  Maupas'  Ergebnissen  [s.  Bericht  f.  1886  Prot,  p  9,  f. 
1887  Prot,  p  17  und  f.  1888  Prot,  p  20]  überein.  Die  Substanz  des  als  morpho- 
logisches Element  verschwindenden  Hauptkerns  wird  wahrscheinlich  zum  Aufbau 
des  neu  entstehenden  Hauptkerus  verwandt  [s.  Bericht  f.  1888  Prot,  p  19 
Plate].  Nach  Theilung  der  2  Nebenkerne  in  4  Spindeln  wird  eine  derselben  zur 
Hauptspindel,  3  zu  Nebenspindeln;  letztere  gehen  nach  der  Theilung  zu  Grunde. 
Die  Hauptspindel  aber  wird  in  jedem  der  Conjugationsthiere  durch  Theilung  zu 
einem  » Wauderkern «  und  einem  »stationären  Kern«;  die  beiden  Wanderkerne 
werden  längs  der  Yerbindungsbrücke  ausgetauscht  und  vereinigen  sich  jeder  mit 
dem  stationären  Kern  des  anderen  Thieres  —  nachdem  sie  wieder  Spindelstructur 
angenommen  haben  —  zur  »primären  Theilspindel«  (=  Furcliungskern).  Diese 
bildet  2  »secundäre  Theilspindelnc    Letztere  liefern  je  einen  neuen  Nebenkern 


1.  Allgemeines.  13 

und  Hauptkern.  Der  naheliegende  Vergleich  mit  den  Befruchtungserscheinungen 
der  Metazoen  resp.  die  Parallele  zwischen  Wanderkern  und  Spermatozoid  sowie 
zwischen  stationärem  Kern  und  weiblichem  Pronucleus  ergibt  die  principielle 
Gleichwerthigkeit  zwischen  den  beiden  Geschlechtskernen.  Ferner  liegt  es  nahe 
(im  Einklang  mit  Maupas,  vergl.  Bericht  f.  1SS7  Prot,  p  9),  bei  den  Rück- 
bildungen der  Nebenspindeln  an  die  Ausstoßung  der  Richtungskörperchen  zu 
denken  [vergl.  unten  Giard].  —  Die  Differenzirung  in  somatische  und  ge- 
schlechtliche Zellen  (Weismann)  hat  sich  im  einzelligen  Organismus  der  Infusorien 
an  den  Kernen  ^Hauptkern  =  somatischer,  Nebenkern  =  Geschlechtskern)  voll- 
zogen (conform  Bütschli). 

Giard  betont  in  einem  Aufsatz  über  die  Bedeutung  der  Richtungskörperchen, 
dass  er  seit  1S77  diese  morphologisch  in  einer  ontogenetischen  Wiederholung  des 
Protozoenstadiums  während  der  Entwickelung  der  Metazoen  gesucht  hat. 

Balbiani  (^)  beschreibt  ausführlich  seine  Versuche  über  die  künstliche  Thei- 
lung  (»merotomie«)  von  Cyrtostomum  leucas  [s.  auch  unten  p25],  Trachelius  ovum 
und  Prorodon  niveus.  Für  C.  gilt  Folgendes.  Nur  derjenige  Theil  des  Individuums 
(»Merozoit«) ,  welcher  den  Kern  besitzt ,  kann  sich  regeneriren.  Dieser  Process 
ist  nach  24  bis  48  Stunden  vollzogen;  das  regenerirte  Thier  unterscheidet  sich  von 
einem  gewöhnlichen  nur  durch  seine  geringere  Größe,  entsprechend  derjenigen  des 
Stückes,  welches  es  ursprünglich  darstellte.  Die  Regeneration  der  specifischen  Form 
und  der  Organe  findet  unter  dem  Einflüsse  des  Kernes  statt,  denn  bei  den  kern- 
losen Stücken  kommt  sie  nicht  vor.  Der  Kern  beherrscht  ebenfalls  die  Absonde- 
rung der  Cuticula ;  denn  gerade  durch  Bildung  einer  neuen  Cuticula  an  der  Schnitt- 
fläche kommt  die  Vernarbung  dieser  Theile  zu  Stande.  Auch  für  die  trophischen 
Vorgänge  im  Plasma  scheint  der  Kern  wichtig  zu  sein,  denn  ersteres  zerfällt  ohne 
Kern  allmählich  durch  Anfquellung  und  Bildung  vieler  Vacuolen,  ferner  durch 
Schwinden  der  geschichteten  Zusammensetzung ,  die  Resorption  der  Trichocysten 
und  Cilien  etc.  Die  Functionen,  welche  nicht  unmittelbar  unter  der  Abwesenheit 
des  Kernes  leiden,  sind :  die  Flimmerbewegung  und  das  Pulsiren  der  contractilen 
Vacuole,  welche  beide  aber  allmählich  aufhören,  das  Ergreifen  und  Verschlingen 
von  Nahrung,  die  Defäcation.  Die  Functionen,  bei  denen  der  Einfluss  zweifel- 
haft ist,  sind  die  Verdauung  und  Assimilation.  Die  Lebensdauer  der  kernlosen 
Stücke  beträgt  gewöhnlich  2  bis  3,  selten  bis  zu  S  Tage,  während  die  kernhaltigen 
regenerirten  Theile  noch  beinahe  einen  ganzen  Monat  leben.  —  Die  mit  grünen 
Zellen  versehenen  C.  leucas  verhalten  sich  genau  wie  die  anderen;  die  Zoochlo- 
rellen treten  aus  den  zu  Grunde  gegangenen  Stücken  frisch  und  lebend  zu  Tage. 
Bei  T.  geht  die  Regeneration  der  ein  Kernstück  enthaltenden,  durch  Längstheilung 
entstandenen  Theile  auffallend  schnell  vor  sich,  nämlich  in  weniger  als  5  Stun- 
den, dagegen  sterben  die  durch  künstliche  Quertheilung  erhaltenen  Stücke,  auch 
wenn  sie  ein  Kernfragment  mitbekommen  haben,  meist  und  zwar  durch  Ver- 
quellung. Auch  bei  P.  ist  dies  bei  allzukleinen  Stücken  stets  der  Fall.  An-  oder 
Abwesenheit  eines  Kernstückes  ist  von  keinem  sofortigen  Einfluss  auf  die  Fähig- 
keit, weiter  zu  leben,  und  macht  sich  erst  später  geltend.  Auch  ist  die  Fähigkeit 
zur  Regeneration  und  die  Schnelligkeit  derselben  weder  an  die  Erhaltung  noch  an 
die  Masse  des  Kernes  gebunden ,  da  schon  das  kleinste  Theilchen  desselben  zu 
einer  gleich  raschen  Regeneration  genügt ,  als  wenn  der  ganze  Kern  noch  da  ist. 
Kernlose  Stücke  verhalten  sich  wie  bei  C.  leucas.  —  Wahrscheinlich  steht  die 
distale  contractile  Vacuole  mit  einem  sich  durch  die  Mitte  des  Körpers  nach  vorn 
erstreckenden  feinen  Canal  in  Verbindung.  Einmal  wurde  an  einem  hinteren 
Stück  ohne  Kerntheil  nach  34  Stunden  ein  Mund  und  Pharynx  beobachtet. 

Nussbaum  konnte  über  3  Jahre  aufbewahrte  Cysten  von  Gastrostyla  zum  Aus- 
schlüpfen bringen.  —  Maupas  hat  durch  seine  Beobachtungen  über  die  senile 


14  Protozoa. 

Degeneration  [s.  Bericht  f.  18S8  Prot,  p  21]  nur  bewiesen,  dass  ohne  Conjuga- 
tion  mit  nicht  uaheverwaudten  Individuen  ein  Altern  eintritt,  dass  somit  die  Con- 
jugation  in  den  Entwickelungskreis  der  beobachteten  Infusorien  hineingehört. 
—  Auch  Gruber  {^)  macht  gleiche  Einwendungen  und  meint,  diejenigen  Indivi- 
duen, welche  nicht  zur  Conjugation  gelangen,  sterben  eines  accidentellen  Todes 
(im  Sinne  Weismann' s). 

Hartog  sieht  in  den  contractilen  Vacuoleu  ein  Mittel,  um  nackte  Proto- 
plasten des  süßen  Wassers  vor  Zerfließen  durch  allzu  rasche  Osmose  und  Berstender 
Vacuolen  zu  schützen,  wie  dies  bei  ungenügender  Function  der  Vacuolen  auftritt 
und  auch  bei  dem  nackten  Protoplasma  verwundeter  Pflanzenzellen  in  süßem 
Wasser  erfolgt.  Verf.  stützt  sich  dabei  auf  das  bekannte  Ausbleiben  dieser  Er- 
scheinung in  Lösungen  von  unschädlichen  osmotischen  Substanzen,  sowie  auf  das 
Schwinden  der  Vacuolen  nach  Bildung  einer  Cyste  oder  Cellulose-Wand  und  auf 
ihr  Fehlen  bei  Infusorien,  die  in  serösen  Flüssigkeiten  parasitiren,  sowie  bei  den 
marinen  Kadiolarien. 

Nach  Verworn  (^j  sind  die  von  den  Trichocysten  herrührenden  und  nur  auf 
künstliche  Reize  hervortretenden  feinen  Fäden  von  Paramaeciuvi  nicht  etwa  in  be- 
sonderen Kapseln  präformirt,  sondern  ein  durch  die  Contraction  aus  der  äußersten 
Körperschicht  ausgepresster  Flüssigkeitsstrahl,  welcher  bei  der  Berührung  mit 
Wasser  sofort  erstarrt.  Von  der  Trichocyste  selbst  ist  nach  der  Contraction  Nichts 
mehr  zu  bemerken  vergl.  unten  p  22  Kunstler  (2)]. 

Cattaneo  (S'-^)  hebt  ungeachtet  des  »Cosmopolitismus«  der  Protozoen  die  Wich- 
tigkeit der  einzelnen  Faunen  hervor  und  gibt  eine  neue  Liste  von  Formen  des 
Comersees  (Amoebaea  4 ,  Heliozoa  1 ,  Flagellata  1 ,  Ciliata  4)  und  des  Gardasees 
(Küstenfauna  :  Mastigophora  3,  Amoebaea  5,  Ciliata  8;  pelagische  Fauna  :  Cilio- 
flagellata  1,  Ciliata  1  ;  Tiefseefauna:  Mastig.  1,  Amoeb.  2). 

Certes  (^)  beschreibt  die  Fauna  von  Cap  Hörn,  theils  nach  Material  in  Alkohol, 
Salicylsäure  und  Osmiumsäure,  theils  nach  Infusionen  von  Schlammproben  und 
Heu,  und  hebt  die  Wichtigkeit  der  vollkommenen  Austrocknung  dieser  Proben 
am  Fundorte  hervor.  Es  sind:  Amoebaea  5,  Thalamophora  24  (6  neue),  Radio- 
laria  2,  Ciliata  1  Colpoda).  Ferner  werden  68  Species  Radiolarien  aufgezählt 
(davon  einige  neue  beschrieben  und  abgebildet),  welche  2  Grundproben  aus  der 
Gegend  des  Äquators  entstammen ;  auch  mehrere  Formen  der  wenigbekannten 
Gattung  Cadium,  welche  gleich  einem  Theil  der  Radiolarien  ein  Kieselgehäuse 
besitzt. 


2.  Sarcodina. 

a.  Amoebaea. 

Hierher  Entz,  Merrill,  oben  p  6  Bütschli(2j,  p  14  Cattaneo  (S^),  p  i4  Certes  ('), 
p  6  Griffiths,  p  10  Hofer,  p  7  u.  8  Verworn  (S'^j  und  unten  p  18  Gruber  (2). 

Hofer  bestätigt  die  Angabe  älterer  Beobachter,  dass  Anioeba  proteus  die  Nah- 
rung (speciell  Paramaecium)  an  jeder  beliebigen  Körperstelle  aufnehmen  könne: 
sie  thut  es  stets  da,  wo  von  der  Beute  durch  die  andauernde  Bewegung  ein  Reiz 
auf  die  Amöbe  ausgeübt  wird.  Es  ist  durchaus  nöthig,  die  Amöben  vorher 
zur  Ruhe  kommen  zu  lassen, da  sie  nur  dann  fressen,  wenn  sie  sich  an  der  Unter- 
lage festgeklebt  haben.  Die  lucorporation  geschieht  durch  allseitiges  Umfließen 
von  Plasmalappen.    Die  Verdauung  beschreibt  Verf.  ausführlich. 

Möbius  beobachtete  an  Biomyxa  vagans  Theilung  und  15  Minuten  später  Wie- 


2.  Sarcodina.     c.  Heliozoa.  15 

dervereinigung  der  Theile.  —  Die  Verschmelzung  der  durch  künstliche  Theilung 
entstandenen  Hälften  einer  Amoeba  proteus,  welche  beide  kernlos  waren  (der  Kern 
wurde  bei  der  Theilung  entfernt),  sah  Hofer. 

Künstler  &  Lustrac  beschreiben  kurz  Dmnontia  libera  n.,  die  im  Gegensatz 
zur  parasitischen  D.  opheliarum  frei  vorkommt.  Das  stark  färbbare  axiale  Ge- 
bilde soll  der  Centralkapsel  der  Radiolarieu  entfernt  analog  sein.  (Entoplasma 
und  Kern  sollen  ausgestoßen  sein.)  Der  Körper  ist  mehr  gestreckt,  die  Seiten- 
loben  sind  weniger  ausgebildet.   Die  Körperumrisse  sind  regelmäßig  und  constant. 


b.  Thalamophora. 

Hierher  Carter  [^,'^],  Goes,  Green  und  Sherborn,  ferner  oben  p  14  Certes  (i), 
p  7  Dreyer,  p  7  u.  8  Verworn  (i.^). 

Brady  beschreibt  kurz  Masonella  n.  planulata  n.  und  patelliformis  n.,  »welche 
morphologisch  als  verzweigte  oder  radiär  ausgewachsene  Astrorhizae  betrachtet 
werden  können,  mit  Fortsetzung  der  sandigen  Umhüllung  zwischen  den  Ästen, 
sodass  ein  scheibenförmiger  Körper  gebildet  wird«.  Die  kleineren  Exemplare 
entbehrten  der  Centralkammer  und  zeigten  auch  keinen  Nucleus. 

MÖbius  beobachtete  au  Dendrophrya  radiata  nach  Färbung  des  aus  der  Schale 
gelösten  Körperplasmas  mit  Picrocarmin  einen  großen  (0,066  mm)  kugelförmigen 
Kern  mit  centralem  »Kernkeru«.  Die  Thiere  fanden  sich  ausschließlich  auf 
todtem  Seegras.  —  Bei  Sjnroloculina  hyalina,  deren  Schale  nur  aus  Chitin  besteht, 
liegt  in  der  letzten  Kammer  der  Kern.  —  Da  Verf.  an  Gromia  ovata  als  am  Typus 
der  Gattung  excentrische  Pseudopodienstiele  fand,  wie  sie  für  Lieberkühnia  cha- 
rakteristisch sein  sollen,  so  zieht  er  L.  zu  G.  G.  gracilis  n.,  welche  in  einigen 
Exemplaren  eine  contractile  Vacuole  enthielt,  zeigte  einmal  Quertheilung ; 
Längstheilung  ist  wahrscheinlich.  —  Hinsichtlich  der  Stellung  des  ausführlich 
beschriebenen  Trichosphaeriwn  Sieboldii  schließt  Verf.  sich  mehr  Gruber's  Ansich- 
ten au  (gegen  Schneider,  vergl.  Bericht  f.  1S83  I  p  67  u.  68),  bildet  jedoch  dafür 
die  Gruppe  Trichosa  zwischen  den  Amöbäen  und  Thalamophoren. 

Hofer  constatirte  (gegen  Verworn,  s.  Bericht  f.  1888  Prot,  p  9)  bei  Polystomella 
crispa  aus  Triest  als  Regel  die  Anwesenheit  von  6-10  oder  noch  mehr  Kernen; 
meist  hat  jede  Kammer  1,  zuweilen  auch  2  Kerne.  Vielleicht  hängt  dies  mit  der 
beginnenden  Fortpflanzung  zusammen. 

Gruber  (^)  gibt  einen  Theil  der  Resultate  Schewiakoff"s  [vergl.  Bericht  f.  1887 
Prot,  p  6]  über  die  Theilungserscheinungen  bei  Eughjpha  wieder  und  bestätigt  sie. 

Verworn  ("■^)  fand  bei  Lieberkühnia  Wagneri  trotz  reichlichen  Materials  und  An- 
wendung der  verschiedensten  Reagentien  nie  echte  Kerne.  Dunkler  gefärbte, 
nicht  kernähnliche  Körperchen  verschiedener  Größe  nahmen,  wenn  die  Thiere  in 
klarem  Wasser  gehalten  wurden,  an  Zahl  ab.  Demnach  wäre  L.  eine  echte 
Monere. 

c.  Heliozoa. 

Hierher  Penard  (3),  sowie  oben  p  14  Cattaneo  (S^),  p  n  Hofer,  p  7  Penard 

(',2)^  p  8  Pouchet(i),  p  7  u.  8  Verworn  (i,2). 

Mainland  beobachtete  bei  Actinosphaerium  Eichhornii  (und  einmal  auch  zu- 
fällig bei  einem  Ciliaten)  unter  dem  Polarisationsmikroskop  unzählige  stark- 
brechende krystallinische  Körperchen  in  allen  Vacuolen,  und  zwar  in  lebhafter 
Bewegung.  Nach  Einschaltung  eines  Gypsplättcheus  erschienen  sie  ohne  Drehung 
des  Nicols  unter   einander   in   » complementären  (f  Farben.      Bei  gut  genährten 


\Q  Protozoa. 

Thieren  war  von  den  Körperchen  nichts  oder  sehr  wenig  zu  sehen.    Es  kamen 
sonst  noch  kleinere  farblose  Körnchen  in  Ecto-  und  Endoplasma  vor. 

Stedman  beschreibt  die  Vereinigung  von  leucocytähnlichen  jungen  Aclino- 
sphaeriuni  Eichhornii  sowohl  mit  einander  als  mit  solchen,  welche  bereits  Strahlen 
besaßen.  Erst  nach  mehrfachen  Vereinigungen  zeigten  sich  die  Charakterzüge 
der  Species.  Die  Vermehrung  soll  im  Herbst  nach  Encystirung  durch  Zerfall  in 
kleine,  nach  dem  Austreten  runde,  kernhaltige  Körperchen  stattfinden. 

Penard  (^)  bringt  eine  eingehende  morphologische  und  biologische  Untersuchung 
über  Actinophrys  sol  nach  Material  aus  einem  Teich  in  Wiesbaden.  Hinsichtlich 
des  Ectosarks  gibt  er  Carter  Recht,  dass  die  oberflächlichen  Vacuolen  zuweilen, 
namentlich  im  Sommer  und  bei  jungen  Individuen,  vorübergehend  schwinden, 
wobei  das  Ectosark  partiell  amöboid  werden  kann.  Die  eigenthümliche  Fälte- 
lung  der  Grenzschicht  (Archer,  Wallich)  der  contractilen  Vacuole  während  der 
Systole  wird  bestätigt.  Die  Vacuole  soll  sich  nicht  nach  außen  entleeren  (gegen 
"Zenker  und  Brandt) ,  dagegen  soll  das  Thier  während  der  Systole  an  seiner  ganzen 
Oberfläche  das  von  der  Vacuole  aufgenommene  Wasser  wieder  abgeben  ;  letztere 
wird  dabei  als  eine  Schutzvorrichtung  gegen  zu  starke  Endosmose  betrachtet 
[vergl.  oben  p  14  Hartog].  Die  Achsen  der  Pseudopodien  reichen  nach  innen 
bis  an  eine  eigenthümliche  Kapsel  des  Kernes  Grenacher,  Bütschli) ;  die  Pseudo- 
podien selber  werden  eingehend  besprochen  ^vergl.  hierzu  Bericht  f.  1881  Ip  116 
Engelmann] .  Ihr  oberflächliches  Plasma  ist  klebrig,  jedoch  hängt  dies  gewissermaßen 
von  der  Willkür  des  Thieres  ab.  Die  Ortsbewegung  wird  ausführlich  geschil- 
dert [vergl.  auch  unten  p  17  Acanthocystis\.  Die  Nahrungsaufnahme  geschieht 
durch  Plasmalappen,  mit  oder  ohne  Hülfe  der  nächststehenden  Pseudopodien,  je  nach 
der  Größe  der  Beute ;  Verf.  bestätigt  hierbei  die  bekannte  Erscheinung  vom  Auf-  und 
Abfließen  der  Plasmalappen  an  den  Pseudopodien  bei  Abwesenheit  einer  Beute ;  auch 
sah  er  Lappen,  zuweilen  mit  einer  contractilen  Vacuole,  vollständig  abgestoßen 
werden.  Die  Pseudopodien  sind  zwar  giftig,  tödten  aber  die  Beute  nicht.  —  Der 
»Nucleolus«  ist  der  echte  Z  e  1 1  k  e  r  n ,  die  «Kernmembran«  hingegen  ist  eine  besondere, 
bei  der  Gefrierung  viel  resistentere  und  glänzende  Schiebt,  die  sich  als  eine  im 
Werden  begriffene  Centralkapsel  (Radiolarien)  differenzirt  haben  soll  und  nur  bei 
den  ganz  kleinen  jungen)  Individuen  fehlt.  —  Die  Conjugation  wird  als  die 
zeitweilige  Coloniebildung  von  nur  2  Individuen  aufgefasst.  Die  Verschmelzung 
ist  nie  total  und  beschränkt  sich  oft  auf  die  vacuolenhaltige  Schicht  des  Ectosarks. 
(Die  Richtigkeit  von  Gruber's  Beobachtungen  einer  Vereinigung  normaler  In- 
dividuen mit  kernlosen  kleineren  zieht  Verf.  in  Zweifel ,  nimmt  dies  aber 
am  Ende  der  Schrift  zurück.)  Coloniebildung  wurde  bei  bis  10  Individuen 
beobachtet  (namentlich  nach  längerem  Schütteln  des  Behälters  während  der  Reise) ; 
Bütschli's  Beschreibung  des  Processes  ist  richtig,  jedoch  war  die  Verschmelzung 
noch  inniger.  Verf.  zieht  eine  Parallele  zwischen  diesen  Colonien  und  dem 
vielkernigen  Actinosphaerium,  und  erinnert  an  Brandt's  Versuche  über  künst- 
liche Theihmg  [s.  Bericht  f.  1887  Prot,  p  7  Gruber].  —  Bilder,  die  sich  wahr- 
scheinlich auf  Kerntheilung  beziehen  lassen,  kamen  einmal  zur  Beobachtung.  — 
Die  von  GreeflP,  Brandt  und  Hertwig  als  parasitische  Saprolegnien  gedeuteten 
Schwärmer  mit  2  Cilien  sind  echte  Schwärmsporen  der  Actinophrys,  jedoch 
blieb  die  fernere  Entwicklung  einiger  beim  Ausschlüpfen  ertappten  Individuen 
unbekannt;  dagegen  wurden  ähnliche  Schwärmer  mit  2  Cilien,  Kern  und  contr. 
Vacuole  nach  Durchlaufung  eines  amöboiden  Stadiums  bis  zum  Übergang  in  he- 
liozoenartige  Wesen  verfolgt.  Knospenbildung  kam  nicht  zur  Beobachtung,  En- 
cystirung sehr  oft.  Die  äußerste  Schicht  der  Cyste  enthält  Kieselsäure,  die 
innere  bleibt  stets  hyalin.  Die  bekannten  Parasiten  von  A.  wurden  gleichfalls 
gesehen.  —  In  (2)  werden  Bau  und  Bewegungserscheinungen  der  Heliozoen  kurz 


2.  Sarcodina.     c.  Heliozoa.  17 

geschildert.  —  Bei  Acanthocystis  albida  ließ  sich  3  Monate  lang  das  Wachsthum 
der  großen  Spicula  verfolgen.  Die  grün-blauen  Einschlüsse  von  Actinophrys 
[s.  oben]  sind  mit  der  Jodreaction  als  Amylum  erkannt  worden.  —  Ferner  gibt 
Verf.  (1)  ausführlichen  Bericht  über  weitere,  theilweise  neue  Heliozoen  aus  demsel- 
ben Tümpel  bei  Wiesbaden.  Hervorzuheben  wäre  Folgendes.  In  allen  Arten 
wurden  außer  den  (zuweilen  in  zwei  Formen  auftretenden)  radiären  Spicula 
tangentiale  kurze  aufgefunden,  eingebettet  in  die  festere,  äußere  Membran  der 
Außenschicht  [=  Ectosark,  vergl.  oben  p  7].  Bei  der  Häutung  wird  nur  diese 
äußere  Membran  abgeworfen.  Bei  Acanthocystis  pectinata  n.  scheinen  die  Spicula 
keine  oder  nur  im  Innern  sehr  wenig  Kieselsäure  zu  enthalten.  Die  innere  und 
sehr  flüssige  hyaline  Lage  der  Außenschicht  spielt  bei  der  Ernährung  eine  große 
Rolle.  An  dem  inneren  Plasma  ist  die  Trennung  in  zwei  Schichten  (Ecto-  und 
Endosark  der  Autoren)  nur  selten  zu  beobachten.  Um  den  Kern  herum  befindet 
sich  eine  weniger  färbbare  innerste  Schicht  [Verf.  nennt  diese  und  andere  hyaline 
Schichten  wiederholt  »un  mucilage«  und  redet  auch  von  «veruis  mucilagineux« 
und  »vernis  protoplasmique«].  Die  contr.  Vacuole  gehört  dem  Ectosark  (Auto- 
rum) an,  ist  aber  in  die  hyaline  Schicht  vorgewölbt.  Der  Nucleus  der  Autoren 
soll  auch  hier  wie  bei  Actinophrys  [s.  oben]  gewissermaßen  der  Centralkapsel  der 
Radiolarien  elltsprechen.  Die  Fortbewegung  findet  hauptsächlich  statt,  indem 
das  Thier,  mit  den  Spitzen  einiger  Pseudopodien  auf  der  Unterlage  befestigt,  sich 
mehr  oder  weniger  in  wechselnden  Richtungen  umAvälzt,  wobei  die  nach  vorn 
getretenen  Pseudopodien  durch  ihre  zeitweilige  Verkürzung  die  Drehung  ver- 
mitteln. Die  Einzelheiten  schildert  Verf.  ausführlich.  Schwimmbewegung  wurde 
nicht  beobachtet.  —  Die  Aufnahme  gröberer  Nahrung  erfolgt  vermittelst  Aus- 
treten des  hyalinen  oberflächlichen  Plasmas  durch  eine  an  der  Berührungsstelle 
entstandene  Öffnung  an  der  oberflächlichen  skelettragenden  Membran.  Auch 
bei  der  Defäcation  öffnet  sich  diese  Membran.  Zuweilen  wird  der  Koth  durch 
einen  hyalinen  Plasmastrom  an  einem  Pseudopodium  entlang  nach  außen  befördert. 
—  Die  glänzenden,  grünblauen,  sehr  resistenten  Einschlüsse,  welche  bei 
älteren  Thieren  in  großer  Anzahl  im  Ectosark  liegen,  sind  weder  Chlorophyll- 
körner (später  fand  sie  Verf.  auch  im  Innern  auf)  noch  parasitische  Algen,  son- 
dern wahrscheinlich  Excrete.  Knospen  im  Innern,  unter  der  Skeletschicht, 
wurden  einige  Male  beobachtet,  ihr  Austritt  aber  nicht.  Dagegen  kam  Zweithei- 
lung häufig  zur  Beobachtung.  -  Auf  Conjugation  iCopulation]  ließen  einige  Bilder 
schließen,  namentlich  soll  sie  häufig  sein  zwischen  gewöhnlichen  Individuen  und 
solchen,  welche  die  Skelethülle  abgeworfen  hatten.  Auch  sah  Verf.  während 
einiger  Tage,  wo  auch  Copulation  auftrat.  Formen  mit  2  Cilien  sich  einige  Mi- 
nuten lang  mit  einem  A.  vereinigen,  um  sodann  wieder  ausgestoßen  zu  werden. 
Was  aus  diesen  Monaden  wurde,  blieb  unermittelt.  —  Ferner  wurden  als  Parasiten 
gedeutete  dunkle  Körper  im  Innern  der  Thiere  oft  aufgefunden.  —  Verf.  schildert 
A.  turfacea  und  erinaceus  n. ;  letztere  ist  acideata  Hertwig  verwandt,  hat  aber 
feinere  Spicula;  es  kamen  bei  ihr  sowohl  Theilung  als  Knospenbildung  vor. 
Wahrscheinlich  bilden  sich  bei  den  Knospen  erst  2  Cilien  und  später  Pseudo- 
podien aus.  —  A.  albida  n.  unterscheidet  sich  durch  noch  unregelmäßigere  Spi- 
cula und  eine  viel  derbere  Außenschicht.  —  Endlich  bespricht  Verf.  ausführlich 
Ciliophrys  coeruleus  n.,  welche  jedoch  keine  Verwandlungen  von  Heliozoe  in  Fla- 
gellate  und  umgekehrt  zeigt,  wie  Cienkowski's  Form,  und  sich  von  Acantho- 
cystis nur  durch  den  Mangel  eines  Skelets  unterscheidet.  Das  Thier  bildet  oft 
eine  von  radiären  Canälchen  durchzogene  Schleimschicht,  welche  die  Pseudopo- 
dien durchtreten  lässt  und  welche  sie  mit  sich  fortbewegen.  Die  Bewegungen 
gleichen  im  Allgemeinen  mehr  denen  einer  Amöbe.  Theilung  und  Encystirung 
kamen  vor.    Die  Cyste  soll  nachträglich  resorbirt  werden.  —  Folgen  kurze  Be- 

Zool.  Jahresbericht.  1889.  Protozoa.  Tj 


18  Protozoa. 

trachtungen  über  die  Zeit  des  Erscheinens,  über  die  Widerstandsfähigkeit  der 
Heliozoen  gegen  niedrige  Temperatur  und  gegen  Druck,  sowie  über  ihren  Instinct 
und  die  anscheinende  Willensthätigkeit  beim  Fressen  u.  s.  w. 

Nach  Gruber  (^)  gewöhnen  sich  marine  Acünoph-ys  sol  an  Süßwasser  unter 
Annahme  der  blasigen  Beschaffenheit  der  Süßwasserform,  welche  bei  der  Rück- 
verwaudlung  in  die  Seewasserform  wieder  schwindet.  (Ähnliches  gelang  bei 
Amoeba  crystalUgera.)  Das  Fehlen  der  contr.  Vacuole  schließt  indessen  eine  Iden- 
tificiruug  mit  der  wirklichen  Süß  wasserform  aus. 

Bei  Actinojihrys  sol  reichen  nach  MÖbius  die  Achsenfäden  der  Pseudopodien 
bis  zu  einem  runden  Körper  im  Innern  des  Nucleolus  (conform  Greeff ) .  Einmal 
zogen  sich  die  Pseudopodien  nach  Einwirkung  von  Essigearmin  an  ihren  Achsen- 
fäden spiralig  herunter,  was  Verf.  auch  abbildet. 

d.  Radiolaria. 

Hierher  Green  sowie  oben  p  14  Certes  ('),  p  14  Hartog,  p  6  MÖbius. 

Graber  findet  bei  Collosphaera  Huxleyi  xmä  Collozoum  inerme  keine  Reaction  auf 
ganz  nahe  gebrachte  Riechstoffe  (Ol.  rosae,  0.  rosmar.,  Asa  foetida  sowie  Ammoniak). 

Famintzin  beleuchtet  einige  Punkte  aus  der  Entwickelungsgeschichte 
von  Collozoum  inerme,  fiilvum,  pelafficum  und  Sphaerozoum  jyunctatmn,  neajwli- 
tanum  und  kommt  dabei  zu  folgenden  Resultaten:  1)  »Während  des  Herbstes 
erscheinen  in  außerordentlich  großer  Anzahl  ausgewachsene  Qualster  von  Collo- 
zoum (und  Sphaerozoum],  deren  Kapseln  sich  theilweise  in  Isosporen  (Krystall- 
schwärmer) ,  theilweise  in  Anisosporen  (Makro-  und  Mikrosporen)  auflösen, 
manchmal  (nach  Brandt)  sogar  extracapsulare  Körper  bilden.  2)  Gegen  Ende 
November  wird  die  Zahl  der  herbstlichen  Exemplare  immer  geringer ,  und 
durch  kleine ,  winterliche  Colonien  ersetzt.  Letztere  werden  unmittelbar  als 
herbstliche  Qualster  durch  deren  Auflösen  in  kleine  Partien  von  V2~5  mm  Länge 
gebildet.  3)  Die  winterlichen  kleinen  Colonien  werden  hauptsächlich  durch  die 
Bildung  von  exti'acapsularen  Körpern  charakterisirt,  welche  gleichzeitig  mit  mi- 
krosporenartigen  Gebilden  innerhalb  der  Kapseln  entstehen  und  den  Makrozoo- 
sporen analoge  Gebilde  darstellen ;  sie  sind  also  als  den  Anisosporen  entsprechende 
Entwickelungsstadien  (wahrscheinlich  ebenfalls  geschlechtliche  Producte)  und 
nicht  als  auf  ungeschlechtlichem  Wege  entstehende  Knospengebilde  (Brandt's 
jugendliches  reproductives  Stadium)  zu  betrachten.  4)  Die  ganze  von  Brandt 
geschilderte  Entwickelungsgeschichte  der  colouienbildenden  Radiolarien  inclusive 
deren  Generationswechsel  ist  demnach  nach  den  jetzt  schon  vorhandenen  Daten 
als  eine  verfehlte  zu  erklären.  5)  Wegen  der  bis  jetzt  unüberwundenen  Schwie- 
rigkeit, die  Isosporen,  Anisosporen  als  auch  extracapsulare  Gebilde  vor  dem 
Zerfließen  zu  schützen  und  deren  weitere  Entwickelung  zu  verfolgen,  lassen  sich 
jetzt  keine  genaueren  Schlüsse  über  die  Entwickelung  der  coloniebildenden  Ra- 
diolarien ziehen.  «  —  Weiter  ist  es  dem  Verf.  ebenso  wenig  wie  Brandt  gelungen, 
Zooxanthella  intracapsularis  nach  dem  Zerquetschen  des  Wirthes  [Acanthometra 
und  Amphilonche]  zur  Entwickelung  zu  bringen.  —  Schließlich  constatirt  Verf., 
dass  die  Radiolarien  auch  im  erwachsenen  Zustande  [gegen  Brandt]  »feste  ani- 
malische Nahrung  aufnehmen  und  während  ihres  ganzen  Lebens  außerdem  gelbe 
Zellen  verspeisen«.  Mehrfache  Fütterungsversuche,  welche  ausführlich  geschildert 
werden,  berechtigen  zu  obigem  Schluss;  auch  an  conservirtem  Material  wurde 
auf  optischen  Schnitten  dasselbe  Resultat  erhalten.  Überdies  wurde  eine  fort- 
währende Auflösung  der  gelben  Zellen  in  hungernden  Wirthen  constatirt,  und 
sollen  nur  solchen  [gegen  Brandt]  die  Assimilationsproducte,  speciell  Stärkekörner, 
als  Nahrung  dienen ;  die  gelben  Zellen  selbst  werden  unter  wiederholter  Theilung 


3.  Sporozoa.  19 

und  Quellung  verzehrt  und  gleich  der  gewöhnlichen  Nahrung  längs  der  Pseudo- 
podienbahnen  nach  den  verschiedeneu  Stellen  der  Colonie  transportirt.  (Bei 
Actinien  fand  Verf.  gleichfalls  gelbe  Zellen  in  den  verschiedensten  Stadien  der 
Auflösung  resp.  Entfärbung.) 


3.  Sporozoa. 

Hierher  Barrois  und  Thoma. 

Balbiani  (^)  fand  die  freien  erwachsenen  Formen  einer  vermuthlicheu  Omphalo- 
cystis  (Schneider)  im  Ösophagus  von  Cryptops ,  wohin  die  Thiere  sich  secundär 
aus  dem  Darm  begeben  haben  mögen.  Die  Fortpflanzung  blieb  unbeobachtet. 
Ferner  kamen  im  Mitteldarm  desselben  Wirthes  Coccidien  vor,  je  zu  2  (selten 
auch  zu  3)  in  einer  Epithelzelle ,  wobei  stets  nur  eine  sich  weiter-,  die  anderen 
sich  rückbildeten.  Auch  Sporencysten  sowie  Sporen  mit  fertigen  sichelförmigen 
Körperchen  waren  sehr  zahlreich. 

Beddard  bringt  die  ausführliche  Mittheilung  über  die  bereits  kurz  beschriebene 
neue  Gregarine  aus  einer  neuseeländischen  Perichaeta  [vergl.  Bericht  f.  1888 
Prot,  p  14]. 

Henneguy  studirte  Monocijstis  agiUs  auf  Schnitten  durch  die  Hoden  des  Regen- 
wurmes. Die  stark  lichtbrechenden  Körperchen  in  den  erwachsenen  Thieren  sind 
mit  Maupas  als  Zooamylum  [Paraglycogen ,  Bütschli,  vergl.  Bericht  f.  1885  I 
p  1 17]  aufzufassen.  Das  bekannte  Kreuz  tritt  an  denselben  auch  ohne  Polarisa- 
tion hervor  und  färbt  sich  mit  Gentianaviolet  entweder  stärker  oder  schwächer  als 
der  Rest.  Sowohl  bei  der  Bildung  von  Makro-  und  Mikrospuren,  die  eingehend 
beschrieben  wird  ,  als  bei  der  Theilung  der  Sporen  hat  Karyokinese  statt.  Bal- 
biani's  Hypothese  (1883),  wonach  die  Sporenbildung  der  Gregarinen  der  Segmen- 
tation  der  Insecteneier  analog  wäre .  ist  richtig.  Außer  den  an  die  Oberfläche 
wandernden  Theilungselementen  (den  künftigen  Sporen)  bleiben  im  Centrum 
Plasma  und  Chromatinmassen  zurück,  die  allmählich  resorbirt  werden.  Totale 
Segmeutation  wurde  nicht  beobachtet. 

Leidy  beschreibt  kurz  Gregarina  philica  n.  aus  dem  Proventriculus  von  Nycto- 
hates  pennsylvanicus .  Bei  der  Conjugation  hängen  die  meist  ungleich  langen 
Thiere  (V4-2  mm)  mit  den  Köpfen  zusammen  und  liegen  die  Körper  neben  ein- 
ander gestreckt.    Es  werden  ferner  3  andere  neue  Gregarinen  kurz  beschrieben. 

Ludwig  bestätigt  die  Angaben  Bütschli's  über  den  feineren  Bau  von  Myxobolus 
Mülleri. 

Lutz  fand  in  der  Gallenblase  brasilianischer  Bufo-kxiQn  Myxosporidien,  welche 
als  runde,  schwach  biconvexe  Plättchen  von  weniger  als  Vio-2  mm  Durchmesser 
oft  zu  30-50  in  der  Galle  schwimmen,  anscheinend  ohne  Schaden  zu  verursachen. 
Die  sehr  resistente,  durchscheinende,  structurlose  Membran  umschließt  einen 
blasigen  Inhalt;  die  polygonal  abgeplatteten,  nach  dem  Austritt  kugligen  Blasen 
zeigen  keinen  Kern.  Zwischen  Membran  und  Blasen  liegen,  namentlich  am  zuge- 
spitzten Rand  des  Plättchens,  paarige  Psorospermien ,  je  durch  eine  schräge 
Grenzfläche  in  2  Hälften  getheilt;  jede  Hälfte  enthält  ein  »Polkörperchen«  mit 
ausschnellbarem  »Polfaden«.  Ein  Kern  konnte  in  dem  durchsichtigen  Plasma  der 
Spore,  auch  während  der  Entwickelung,  weder  frisch  noch  mit  Reagentien  nach- 
gewiesen werden.  Der  Austritt  des  Inhalts  der  Spore  und  die  jüngsten  Stadien 
wurden  nicht  beobachtet. 

Ein  Repräsentant  der  von  Stein  1848  beschriebenen,  von  KöUiker  etc.  ange- 
zweifelten Gattung  Didymophyes  wurde  von  Mingazzini  von  Neuem  im  Mitteldarm 
von  Oryctes  und  Phyllognathus  aufgefunden.     Protomerit  (Kopf)  sehr  klein,  Deuto- 

b* 


20  Protozoa. 

merit  und  Hypomerit  schlauchförmig  und  mit  je  1  Nucleus;  im  Deutomerit 
fehlte  letzterer  im  Herbst.  Die  Gattung  nehme  eine  höhere  Stufe  ein  ,  als  die 
übrigen ,  bei  welchen  jedes  Thier  eigentlich  ein  conjugirendes  Doppelthier  von  je 
2  Gliedern  sei ,  während  hier  das  hintere  Thier  zu  einem  Metamer  des  vorderen 
geworden  sei. 

Pfeiffer  bringt  viele  Einzelheiten  über  das  von  Coccidien  hervorgerufene  an- 
steckende Epitheliom  der  Hühner  und  Tauben ,  die  indessen  mehr  von  medi- 
cinischem  Interesse  sind.  Außer  amöboiden  Formen  sind  auch  sich  theilende  in 
den  Epithelzellen  vorhanden,  jedoch  «kommen  nur  selten  typische  Bilder  zur  Be- 
obachtung«. 

Thelohan  hält  den  von  Bütschli  als  Nucleus  aufgefassten  helleren  Körper  der 
Sporen  von  Myxosporidien  wegen  der  Keaction  auf  Jod  für  Glycogen  und  findet 
1-4  echte  Kerne  zuweilen  bereits  im  Sporoblast.  Die  von  Balbiani  :1SG3)  be- 
schriebenen und  mit  den  Elatereu  der  Equisetensporen  verglichenen  Fädchen 
fand  er  bei  keiner  anderen  Art  als  derjenigen  von  Tmca  und  sieht  sie  nicht  als 
normal  an. 


4.  Mästigophora. 
a.  Flagellata. 

Hierher  Dangeard  (0  und  Overton,  ferner  oben  p  6  Bütschli  -),  p  14  Catta- 
neo  (',-),  p  6  Certes  '  ,  p  7  Dangeard  -),  p  0  Kunstler  -K-  p  7  "•  S  Verworn 
(V-)  und  unten  p  25  Fabre-Domergue  (^). 

Pfeffer  beschreibt  kurz  Körperform ,    Cilien  und  Schaukelbewegung  während 
des  Vorwärtsschwimmens  von  Bodo  saltans.     Eine  Rotation  um  die  Achse  findet 
dabei  nicht  statt.      Das  Anheften   an  Gegenstände  geschieht  mit  der  Schlepp- 
geißel. —  Verf.  hat  ferner  an  vielen  Flagellaten  [Bodo  saltans,  ovakts  und  cau- 
datus,  Monas  guttula,    Trepomonas  agilis  ^   Polytoma  uvella,    Chlaniydomonas  obtusa, 
Hexamitus  rostratus,  inflatus  und  intestinalis^  Tetramitus  rostratus,   Euglena  hyalina) 
mehr  oder  weniger  ausgeprägte    chemotaktische  Eigenschaften  beobachtet 
(bei  H.  intestinalis  nur  Spuren),  dagegen  diese  vermisst  bei  Astasia  proteus,  Ckilo- 
mo7ms jnimmecium  sowie  bei  allen  untersuchten  grünen  Flagellaten:    Cryptomonas 
ovata,  Eugle7ia  viridis,  oxyuris,  Trachelomonas  hispida,  Phacus  longicaudus,  Chromo- 
phyton  Rosanoffii  und  Gleonidium pidvisculus .     Namentlich  Bodo  saltans,   der  vor- 
zugsweise zur  Untersuchung  gelangte ,    und  Hexamitus  rosirattis  sind  im  hohen 
Grade  chemotaktisch.    Die  Versuche  wurden  mit  anorganischen  Salzen  (Kalisalze 
am  wirksamsten) ,  stickstofffreien  und  stickstoffhaltigen  organischen  Stoffen   Pepton 
am  wirksamsten,  Glycerin  unwirksam]  angestellt.    Bei  Steigerung  der  Concentra- 
tion  einer  Lösung  über  ein  gewisses  Maß  hinaus  tritt  oft  an  Stelle  der  chemischen 
Anziehung  eine  Abstoßung  ein.     Außerdem  bringen  freie  Säuren  und  Alkalien 
und  Alcohol  eine  abstoßende  Wirkung  hervor.    Es  werden  die  schädlichen  Stoffe 
nicht  immer  geflohen.     Die  Stoffe  wurden  in  0,06-0,12  mm  weite,  an  dem  einen 
Ende  zugeschmolzene  Capillaren  eingeschlossen  (unter  der  Luftpumpe)   und  so- 
dann in  den  Tropfen  mit  Versuchsthieren  resp.  unter  das  Deckglas  gebracht.   Die 
Entfernung  der  angezogenen  Individuen  von  der  Capillaröfinung  und  ihre  Menge 
gibt   den  Maßstab   für  die  Anziehung  und  Abstoßung.     Der  Anwesenheit  von 
reizenden  Stoffen  in  der  Nährflüssigkeit  auch  nach  Verdünnung  derselben  wurde 
immer  Rechnung  getragen.  —  Von  Volvocineen  wird  Pandorina  als  schwach  em- 
pfindlich erwähnt.  —  Von  Ciliaten  ergaben  alle  untersuchten  Formen ,  nämlich 
Paramaecium  aurelia,    hursaria ,    Glaucoma  scintillans,    Colpidium  colpoda,  Lionotus 


4.  Mastigophora.     a.  Flagellata.  21 

fasciola ,   Coleps  hirtus ,   Lacrymaria  olor ,    Urostyla   Weissü,  Pleurotricha  grandis, 
Stt/lonychia  mytilus,  Eiqüotes  charon  und  Astylozoon  fallax  negative  Resultate. 

Klein  (^)  behandelt  ausführlich  Morphologie  und  Biologie  von  Volvox ,  welche 
er  als  Pflanzen  betrachtet,  obgleich  er  ihnen  verschiedene  unzweifelhaft  thie- 
rische  Eigenschaften  nicht  abspricht.  Material  aus  der  Umgebung  von  Freiburg. 
Er  findet  vollständig  reine  Colonien  an  getrennten  Orten  und  ermittelt  so  einige 
gute  Merkmale  zur  Unterscheidung  der  ungeschlechtlichen  Colonien  von  V.  aureus 
und  globator.  Die  Resultate  sind  folgende.  Beide  Species  variiren  außerordentlich 
in  Größe  und  Zahl  der  Eiuzelzellen  und  der  zum  Ausschlüpfen  reifen  Tochter- 
colonien  sowie  in  der  Größe  der  Colonien  und  in  der  Zahl  der  Eier  resp.  Oosporen 
und  der  Spermatozoidenbündel.  Nahezu  constant  dagegen  ist  Größe  und  Gestalt 
der  Oosporen.  Im  vegetativen  Zustande  sind  beide  Arten,  wenn  sie  zusammen 
vorkommen^  oft  nur  durch  die  Gestalt  der  Einzelzellen  («.  kreisrund,  g.  eckig) 
und  durch  ihre  Distanz  (bei  «.  liegen  sie  weiter  auseinander  als  bei  g.)  zu  unter- 
scheiden. Bei  a.  sind  die  Plasmafäden  (Tüpfelcanäle)  sehr  fein ,  bei  g.  sehr 
kräftig.  Die  Protoplaste  sind  von  dicken  Gallertmembranen  umhüllt  (gegen 
Bütschli) ,  die  niemals  Cellulosereaction  zeigen.  Die  Gesammtheit  dieser  Zellen 
ist  ein  echtes ,  durch  successive  Zweitheilung  entstandenes  Gewebe ,  nicht  ein 
Scheingewebe  aus  nachträglich  verwachsenen  Zellen.  Die  polygonale  Zeichnung 
beruht  auf  dem  optischen  Querschnitt  der  Mittellamellen  ,  nicht  auf  einer  Felde- 
rung  der  Oberfläche,  wie  Klebs  will;  nach  außen  werden  die  Zellen  noch  von 
einer  gemeinsamen,  nicht  in  Fächer  getheilten  Hülle  umgeben.  Der  Innenraum 
der  Colonie  ist  nicht  mit  Wassei',  sondern  mit  Gallerte  erfüllt.  Bei  der  Geburt  der 
Tochter familien  von  a.  verhalten  sich  die  Mutterkugeln  passiv,  die  Tochterkugeln 
activ ;  von  einem  Aufspringen  der  ersteren  und  Herausgeschleudertwerden  der 
letzteren  ist  keine  Rede  [vergl.  Klein  (3) j.  Die  Bewegung  der  Colonien  erfolgt 
durch  Rotation  um  eine  schief  gegen  die  Beweguugsbahu  geneigte  Achse.  Die  zu 
Sexualorganen  werdenden  Zellen  (Individuen)  sind  relativ  größer  als  irgendwo  im 
Pflanzenreiche.  Die  jungen  Eier  von  a.  sind  durch  besonders  zahlreiche  Fäden 
mit  den  benachbarten  vegetativen  Zellen  verknüpft.  Die  Spermatozoidenbündel 
entwickeln  sich  durch  »radförmige«  Theilung  (A.  Braun)  aus  ihren  Mutterzellen, 
gerade  wie  die  Tochterfamilieu  aus  den  Parthenogonidien  und  keimenden  Oospo- 
ren. Die  Zahl  der  Bündel  kann  in  den  rein  männlichen  Colonien  [Sphaerosira 
volvox)  bis  1100  betragen;  die  Einzelbflndel  sind  leicht  gekrümmte  Platten  von 
16-32  Zellen.  Die  Bündel  entwickeln  sich  nach  einander  derart,  dass  die,  welche 
um  den  bei  der  Bewegung  nach  hinten  gerichteten  Pol  liegen ,  etwas  älter  sind 
und  zuerst  austreten.  Die  Spermatozoiden  isoliren  sich  erst  später  und  allmäh- 
lich. V.  a.  ist  weder  rein  geschlechtslos  und  diöcisch  (Stein)  ,  noch  rein  ge- 
schlechtslos und  monöcisch  proterogyn  (Kirchner) ,  sondern  »besitzt  bezüglich  der 
Geschlechtstheilung  fast  alle  möglichen  Combinationen«  [s.  auch  Klein  (•^)].  Phy- 
siologisch ist  die  Colonie  eine  »Ernährungsgenossenschaft«,  in  welcher  ähnlich  wie 
bei  den  Bienen  eine  kleine  Anzahl  von  Individuen ,  die  dafür  die  Reproduction 
der  Art  ausschließlich  übernehmen,  von  der  Arbeit  der  übrigen  leben,  welche  sich 
dabei  erschöpfen.  »Die  Reproductionsorgane  liegen  stets  in  der  bei  der  Be- 
wegung nach  hinten  gerichteten  Hälfte  (bezw.  2^3)  der  Colonie«  [s.  unten  p  22 
Ryder  (2)].  Der  Wechsel  der  Geschlechtsverth eilung  fällt  im  Großen  und  Ganzen 
mit  der  Jahreszeit  zusammen.  Im  Frühjahr  findet  man  bei  a.  »vorwiegend  unge- 
schlechtliche Colonien  und  solche  mit  reiner  Diöcie ,  im  Sommer  die  Spermato- 
zoiden nur  in  sonst  vegetativen  Colonien ,  im  Herbst  und  Spätsommer  außerdem 
noch  die  monöcisch  proterogynen  Geschlechtsfamilien  und  daneben  vegetative 
Familien«.  Der  Generationswechsel  bei  a.  ist  ein  dreifacher:  »a)  der  normale, 
der  seinen  Abschluss  mit  diöcischen,  reinen  Geschlechtscolonien  erreicht,  und  b) 


22  Protozoa. 

zwei  als  Anpassungsersclielnungen  zu  betrachtende  :  der  eine  zwar  mit  diöcischen 
Schlussgenerationen ,  von  denen  aber  die  männlichen  gemischt  sind ,  der  andere 
mit  monöcisch  proterogynenu .  Auch  bei  g.  sind  diese  Verhältnisse  erheblich  ver- 
wickelter, als  Cohn  angibt.  Die  Sexualthätigkeit  von  a.  ist  (im  Gegensatz  zu 
den  meisten  oogamen  Chlorophyceen)  nicht  auf  eine  Jahreszeit  Iseschränkt ,  son- 
dern findet  vom  (Februar?)  März  bis  in  den  November  hinein  statt,  d.h.  während 
der  ganzen  Vegetationsperiode ,  bei  g.  ebenso ,  mit  Ausnahme  des  Septembers 
und  nicht  immer  an  dem  nämlichen  Orte.  —  Später  hat  Verf.  (3)  nach  Frei- 
burger und  Karlsruher  Material  seine  Beobachtungen  erweitert.  Auch  bei  g.  findet 
(gegen  Will)  ein  ähnliches  Austreten  der  Tochterfamilien,  und  zwar  eine  nach  der 
andern,  aus  dem  Mutterthier  statt  wie  bei  a.  [s.  oben].  Ausschließlich  weibliche 
Colonien  producirte  g.  im  November  und  December ;  sie  gingen  unbefruchtet  zu 
Grunde  und  copulirten  auch  nicht  mit  den  gleichzeitig  vorkommenden  Spermato- 
zoiden  von  «.,  während  von  letzterer  Art  stets  reife  Oosporen  anwesend  waren. 
Das  Spermatozoidenbündel  hält  Verf.  jetzt  »für  die  rein  männliche  Colonie  und 
als  solche  der  ganzen  Fofcox- Kugel  homolog«  [ohne  Berücksichtigung  von 
Bütschli,  vergl.  Bericht  f.  1884  I  p  73],  und  zwar  namentlich  deswegen,  weil  die 
angeblichen  Antheridien  [=  Bündel]  während  der  Theilungen  »ganz  beträchtlich 
wachsen«.  Als  Antheridium  wäre  dann  das  junge  Spermatozoid  mit  seiner  j)noch 
etwas  hypothetischen«  Gallerthülle  aufzufassen.  Nach  den  Karlsruher  Präparaten 
zeigt  sich  die  Variation  bei  a.  noch  bedeutender,  als  Verf.  annahm ,  besonders  in 
der  relativen  Geschwindigkeit  der  Ausbildung  der  » Sphaerosiren «  [s.  oben]  und 
Spermatozoenbündel.  Einzelne  Colonien  hatten  in  den  Tochtercolonien  bereits  die 
vollständig  ausgebildeten  Bündel  mit  ihren  Cilien,  also  die  3  Generationen,  in  ein- 
ander geschachtelt.  Im  Gegensatz  zu  ^.,  wo  Cohn  Selbstbefruchtung  constatirte, 
hat  a.  meist  diöcische  Colonien ,  und  auch  bei  den  monöcischen  ist  Selbst-  und 
Kreuzbefruchtung  durch  ungleiche  Reife  von  Q.  und  q^  ausgeschlossen.  Nur  in 
dem  Karlsruher  Material  erscheint  die  Selbstbefruchtung  nicht  ausgeschlossen. 

Ryder  (^)  unterscheidet  an  dem  oblongen  Körper  eines  großen  Exemplares  von 
Volvox  minor  zwei  Pole  (die  Tochtercolonien  liegen  dem  hinteren  Pole  näher)  und 
findet  (^,2)  die  Augenflecken  in  den  Einzelthieren  an  der  Vorderseite  der  Colonie 
8- 10 fach  größer  als  diejenigen  der  Hinterseite,  wobei  ein  allmählicher  Übergang 
von  vorn  nach  hinten  wahrnehmbar  ist.  Dies  spricht  bei  der  bekannten  constanten 
Bewegungsrichtung  sehr  für  deren  Natur  als  «Augen«. 

Dangeard  (^)  berichtet  kurz  über  die  sexuelle  Fortpflanzung  von  Eudo- 
rina  elegans.  Die  Spermatozoenbündel,  zu  welchen  sich  jede  Zelle  der  männlichen 
Colonie  entwickelt,  sind  scheibenförmig  und  enthalten  32-64  Individuen.  In  Co- 
lonien ,  wo  die  Zellen  sich  erst  nach  einander  zu  Bündeln  heranbildeten ,  waren 
die  Spermatozoen  vorübergehend  wie  vegetative  Zellen  kugelig ,  hatten  grünen 
Inhalt  und  einen  Augenfleck  und  waren  nach  einer  Kugelfläche  angeordnet ;  sie 
streckten  sich  dann  in  die  Länge,  behielten  aber  auch  nach  dem  Ausschlüpfen  die 
grüne  Farbe  bei.  Die  sexuelle  Fortpflanzung  soll  demnach  nur  eine  unwesentliche 
Abänderung  der  Isogamie  [Chlorogonium,  Pandorina^  Stephanosphaera)  darstellen. 

Kunstler  [~]  bringt  in  einer  sehr  breiten  Publication  mit  vielen  persönlichen 
Vertheidigungen  und  Angriff"en  die  theilweise  Bestätigung  sowie  Ausdehnung  seiner 
früheren  Angaben  [s.  Bericht  f.  1882  I  p  102]  über  den  Bau  der  Flagellaten,  spe- 
eiell  der  Cryptomonadinen.  Sorgfältige  Härtung  sowie  Färbung  der  Objecto 
haben  Verf.  in  den  Stand  gesetzt,  so  viel  mehr  zu  beobachten,  als  Stein,  Bütschli, 
Blochmann ,  Dangeard  u.  A.  Die  Geißeln  sollen  nach  der  Spitze  regelmäßig 
verjüngt  sein  und  einen  zarten,  durchsichtigen,  langen  Endfaden  tragen.  Bei 
Oxyrrhis  und  vielleicht  auch  bei  anderen  Formen  lassen  sie  eine  Rinden-  und 
eine  Markschicht  unterscheiden ,  namentlich  gut  sichtbar  nach  Anwendung  ge- 


4.  Mastigophora.     a.  Flagellata.  23 

eigneter  Methoden  [vergl.  Bericht  f.  1888  Prot,  p  3  No.  3].  Die  in  großer  An- 
zahl auf  Reiz  hervortretenden  feinsten  langen  Fädchen  sollen  weder  in  Gallerte 
eingebettete  Cilien  (Lanessan)  noch  mit  Trichocysten  analoge  Bildungen  (Bütschli) , 
sondern  eine  Art  von  weichen  (morbiden)  Pseudopodien  (»Nosopodien«)  sein,  welche 
sich  unter  besonderen  Bedingungen  plötzlich  aus  der  oberflächlichen  Schicht  ent- 
wickeln [vergl.  oben  p  14  Verworn  f^)].  Das  Tegument  besteht  aus  3  durch 
feine  Trabekel  sowohl  unter  einander  als  mit  der  Oberfläche  des  grünen  Innern 
verbundenen  Schichten  (werden  ausführlich  geschildert).  Die  oberflächlichste  der 
inneren  Plasmaschichten  unterscheidet  sich  durch  größere  Areolen ,  welche 
je  ein  Stärkekorn  abscheiden  können.  Der  Körper  kann  im  Innern  außerdem 
noch  andere  an  Stärke  erinnernde  (concentrisch  geschichtete)  Körner  enthalten. 
—  Über  die  Structur  des  Protoplasmas  entwickelt  Verf.  noch  einmal  seine 
bekannten  Ansichten  [s.  Bericht  f.  1887  Prot,  p  4  u.  f.  1888  p  5].  —  Der  von 
allen  frtlheren  Untersuchern  falsch  aufgefasste  Buccalapparat  besteht  aus  2 
vollkommen  von  einander  unabhängigen  Theilen :  der  unregelmäßigen  vorderen 
Einstülpung  des  Körpers,  welche  von  einer  Fortsetzung  der  Cuticula  ausgekleidet 
wird  und  in  welche  die  contractile  Vacuole  mit  kürzerem  oder  längerem  Canal 
einmündet  (»cavite  prostomienne«) ,  und  dem  links  gelegenen,  früher  für  ein  Peri- 
stom  gehaltenen  langgeschlitzten  Mund,  welcher  sich  in  eine  Y2  oder  2  '3  des  Kör- 
pers einnehmende  Ösophageal-  resp.  Magentasche  fortsetzt.  Letztere  soll  hinten 
geschlossen  sein ;  indessen  haben  mehrere  Formen  ein  wahrscheinlich  hohles  Band, 
welches  sich  vom  Boden  der  Tasche  bis  an  den  hinteren  Pol  des  Körpers  erstreckt 
und  einmal  einen  Nährkörper  enthielt  [vergl.  unten  p  26  Fabre-Domergue  (•)]. 
Die  Wand  der  Tasche  ist  sehr  complicirt  und  enthält  in  einer  dicken  Plasma- 
schicht stäbchenförmige  Stärkekörner  (Jodreaction)  ,  die  aber  bei  gewissen  For- 
men in  den  entsprechenden  Vacuolen  auch  fehlen.  —  Bei  Euglena  kommt  nur  die 
cavite  prostomienne  vor,  kein  echter  Mund,  was  auf  ihre  Verwandtschaft  mit  den 
Pflanzen  ein  besonderes  Licht  wirft.  In  Bezug  hierauf  wird  die  Frage  nach  dem 
Unterschied  zwischen  Pflanze  und  Thier  weitläufig  ventilirt ;  für  die  Cryptomona- 
dinen  wird  die  Thieraatur  festgehalten ,  trotz  ihrer  vielen  Beziehungen  zu  den 
Pflanzen,  namentlich  ihrer  geringfügigen  activen  Nahrungsaufnahme.  —  Es  wer- 
den ferner  noch  die  contr.  Vacuole,  der  Pigmentfleck  und  der  Kern  besprochen. 
[Für  die  größeren  und  kleineren  Differenzen  zwischen  den  Arten  muss  Ref.  auf 
das  Original  verweisen.  Die  Tafeln  sind  durch  Mangel  an  Bezeichnungen  oft 
schwer  zu  verstehen.] 

Künstler  (^)  beschreibt  kurz  einen  neuen  Proteromonas  und  hebt  die  Wichtigkeit 
dieser  Gattung  als  Bindeglied  zwischen  den  Flagellaten  und  Monaden  hervor. 

Eine  an  Trichomonas  erinnernde  Diphtherieflagellate,  welche  indessen  der  Längs- 
rippe dieses  Genus  entbehrt,  beschreibt  Pfeiffer  und  behandelt  dabei  die  Litteratur 
der  parasitischen  Flagellaten  ausführlich.  Der  Übergang  in  amöbenartige  For- 
men im  Exsudat  wurde  beobachtet ,  ebenso  der  Cystenzustand  und  die  Keimung 
von  Dauersporen. 

Fock  gibt  ein  ausführliches  Referat  des  1 .  Theiles  von  Danilewski's  Untersu- 
chungen zur  vergleichenden  Parasitologie  des  Blutes,  welcher  sich  mit  den  flagel- 
latartigen  Parasiten  beschäftigt.  D.  unterscheidet  folgende  Gruppen  von  Häma- 
tozoen:  1)  Pseudovermiculi  sanguinis  (Haematozoa  sporozoica),  und  zwar  solche, 
die  vollständig  entwickelt  im  Blute  vorkommen,  und  solche,  welche  nur  als  kugel- 
förmige Protoplasmakörperchen  (Cytozoa)  im  kreisenden  Blut  existiren  und  sich 
erst  außerhalb  der  Blutbahn  unter  günstigen  Bedingungen  (in  physiologischer 
Kochsalzlösung)  bei  einer  Temperatur  von  15° — 20°  C.  unter  den  Augen  des 
Beobachters  weiter  entwickeln.  2)  Cytozoa -Pseudovacuolae,  d.  h.  sich  in  den 
Blutkörperchen  entwickelnde  Organismen  und  solche,  die  blos  jüngere  Entwick- 


24  Protozoa. 

lungsstadien  anderer  Hämatozoen  sind,  —  3)  Polymitus  sanguinis  avium:  kugel- 
förmige Hämatozoen,  mit  einigen  Anhängen  (Flagella) ,  die  sich  in  den  Blutzellen 
vollständig  entwickeln.  4)  Pseudospirilla.  Wegen  der  äußeren  Form  werden 
hierher  gezogen  die  sich  spiralförmig  bewegenden  Organismen,  welche  Herpetomo- 
nas  Lewis  ähnlich  sind,  und  die  wie  Spirochaete  gebildeten  und  sich  bewegenden 
Fäden,  welche  mit  den  »filaments  mobiles  malariae«  (Rieh.  Laveran)  übereinstim- 
men. Es  sind  abgebrochene,  peitschenförmige  Fäden  von  Polymitus.  5)  Trypa- 
nosoma  sanguinis  avium.  Hierzu  gehören  auch  die  jüngeren  Stadien,  von  D.  auch 
als  Trypanomonades  bezeichnet.    [Weiteres  s.  im  Referat.] 

De  Bruyne  (^)  bespricht  kurz  14  neue  parasitische  Monadinen,  welche  er  auf 
Algen  des  Neapeler  Golfes  schmarotzend  fand.  —  Ferner  beschreibt  er  (2)  die 
Schwärmspore ,  den  Amöbenzustand  und  die  Dauerspore  einer  nicht  genauer  er- 
kannten Monadine,  welche  neben  Entobiella  und  Diplophysalis  in  Conjugaten 
schmarotzt.    Vielleicht  gehören  die  beobachteten  Stadien  zu  mehr  als  einer  Art. 

Dangeard  (3)  weist  bei  verschiedenen  »Monaden«  {Vampyrella ,  Synchytrium, 
Ancylistes]  1  oder  mehrere  echte  Nuclei  nach.  Bei  V.  pendula  schwankte  die 
Zahl  je  nach  der  Größe  der  Reproductionscyste  zwischen  10  und  30.  Bei  ^S".  ta- 
raxaci  wird  der  einzige  Kern  durch  wiederholte  Theilungen  zu  150  bis  300,  wäh- 
rend nach  Trennung  des  Zellinhaltes  in  ebensoviele  stark  färbbare  Theile  die 
Kerne  nicht  mehr  nachweisbar  sind ;  bei  der  Bildung  der  Zoosporen  treten  sie 
wieder  hervor. 

Artari  beschreibt  Nuclearia  delicatula  größtentheils  in  Übereinstimmung  mit 
früheren  Beobachtern.  Eine  contr.  Vacuole  wird  mit  Greeff  in  Abrede  gestellt 
(gegen  Cienkowski  und  F.  E.  Schulze).  Die  Körperfarbe  ist  von  der  Nahrung 
abhängig.  In  ausgehungerten  farblosen  Thieren  waren  sehr  gut  Kerne  zu  beob- 
achten. Den  Körper  umgibt  eine  mit  Körnchen  bedeckte  Gallerthülle,  welche  in 
der  feuchten  Kammer  verschwindet.  Die  Nahnmgsaufnahme  wird  geschildert. 
Verschmelzung  und  Theiluug  kamen  zur  Beobachtung.  N.  soll  am  nächsten  mit 
Vampyrdla  verwandt  sein. 

Wahrlich  beobachtete  bei  Vampyrella  vorax  (var.  ß  dialysatrix  n.)  außerhalb 
der  Verdauungsvacuole  die  Bildung  einer  Cellulosemembran ,  welche  beim  Aus- 
schlüpfen mit  den  unverdauten  Ingesta  innerhalb  der  Cyste  zurückblieb.  Auch 
Dauercysten  kamen  häufig  vor. 

(b.  Choanoflagellata.) 

c.  Dinofiagellata. 
Hierher  oben  p  14  Cattaneo  C^). 

d.  Cystoflagellata. 

Pouchet  (',2)  unterscheidet  bei  Noctiluca  ein  speciell  plastisches  röthliches 
Cytoplasma,  welches  auch  den  Tentakel  zusammensetzt  und  sich  bei  dessen  Rück- 
bildung vor  der  Theilung  in  den  Körper  zurückbegibt  (die  beiden  Tochterindivi- 
duen erhalten  je  1  neuen  Tentakel),  nnd  ein  contractiles  hyalines.  Ersteres  be- 
findet sich  stets  in  der  Nähe  des  Kernes ,  welcher  eine  kegelförmige  körnige 
Chromatinmasse  enthält,  die  sich  vor  der  Theilung  kammförmig  ausdehnt.  Die 
Färbbarkeit  des  Kernes  nimmt  bei  der  Sporenbildung  mit  jeder  Theilung  zu.  Nu- 
cleolen  fehlen  stets. 


5.  Infusoria.     a,  Ciliata.  25 

5.  Infusoria. 
a.  Ciliata. 

Hierher  Fabre-Domergue  (^),  Simmons  und  Stokes^  sowie  oben  p  6  u.  13  Bal- 
bianl,  p  5  u.  6  Biitschli  {\~),  p  14  Cattaneo  (S  2),  p  i4  u.  6  Certes  (S  ^j,  p  7 
Dangeard  P) ,  p  13  Giard,  p  6  Griffiths,  p  12  Hertwig,  p  6  u.  11  Hofer,  p  15 
Mainland,  p6u.  12  Maupas,  pi3  Nussbaum,  p6  Paneth,  p7,  8u.  14  Verworn  (S^). 

Pfeffer  bespricht  kurz  die  Eigenschaft  namentlich  von  Glaucoma  scintillans,  sich 
an  chemisch  indifferenten  Körpern  (Fließpapier,  feuchtem  Schwerspathpulver,  De- 
tritus) anzusammeln,  was  er  auf  eine  Reizbarkeit  durch  Contact  zurückführt. 
Auch  die  Erscheinung ,  dass  Urostyla  Weissü  sich  an  Fremdkörper  anschmiegt, 
erklärt  Verf.  ähnlich.  —  Ueber  die  Chemotaxis  s.  oben  p  20. 

Schewiakoff  beschreibt  ausführlich  25  Arten  Holotrichen  (3  n.  sp.)  und  unter- 
scheidet ein  scharf  begrenztes ,  dünnes,  stärker  lichtbrechendes  Ectoplasma,  das 
entweder  homogen  oder  alveolär  ist  (Bütschli).  Für  die  Cuticula  schlägt  er  den 
Namen  Pellicula  (Bütschli)  vor.  Die  zuweilen  zwischen  Ecto-  und  Endoplasma 
gelegene ,  die  Trichocysten  oder  ähnliche  Körper  sowie  Pigment  enthaltende 
Schicht  nennt  er  Rindenschicht. 

Nach  Verworn  i^)  sollen  bei  den  Ciliaten  die  adoralen  (Peristom-)  Wimpern 
höhere  Reizbarkeit  besitzen  als  die  anderen ,  dagegen  soll  dies  nicht  mit  den 
starren  borstenförmigen  Wimpern  der  Fall  sein  (gegen  Maupas,  Entz  und  Bütschli) , 
Bei  Mesodinium  acarus  sind  die  zum  Anheften  an  fremde  Gegenstände  dienenden 
Tentakel  äußerst  empfindlich  gegen  plötzliche  Berührung. 

Anoplophrya  aeolosomatis  n.  aus  dem  Darme  von  Aeolosoma  chlorostictuni  ist 
nach  Anderson  durch  den  Besitz  von  nur  1  central  über  dem  bandförmigen,  grob- 
körnigen Nucleus  gelegenen  contr.  Vacuole  von  A.  mytili  unterschieden.  Quer- 
theilung  wurde  nur  bei  den  größten  Individuen  beobachtet,  die  Theilthiere  waren 
bedeutend  kleiner. 

Balbiani  (^)  bringt  eine  ausführliche  Beschreibung  von  Prorodon  niveus  und 
namentlich  von  Cyrtostomum  leucas ,  welche  in  den  Hauptsachen  vollständig  mit 
der  kurz  vorher  erschienenen  Beschreibung  von  Fabre-Domergue  [s.  Bericht  f. 
1888  Prot,  p  20]  übereinstimmt  [vergl.  auch  oben  p  13  Balbiani  (^)]. 

Eine  sonst  an  den  Kiemen  von  Fischen  schmarotzende  Trichodina  [pediculus?) 
fand  Carriere  theilweise  massenhaft  auf  Schnitten  im  Seitencanal  und  in  dessen 
Quercanälchen  bei  Cottus  gobio,  auch  an  den  Seiten  im  Hautschleim.  Sie  nehmen  in 
den  Canälen  die  oft  in  großer  Menge  durch  das  Epithel  tretenden  weißen  und 
rothen  Blutkörperchen  als  Nahrung  zu  sich  und  werden  von  Verf.  als  Ursache  der 
hochgradigen  Infiltration  dieses  Epithels  mit  Leucocyten  angesehen.  Eine  Nah- 
rungsvacuole  soll  constant  sein. 

Messea  schildert  kurz  seine  Versuche  über  das  Verhalten  von  Paramaectum  und 
Colpoda  cucullus  zu  Blutplasma,  Galle,  Pancreassaft ,  Darmsaft,  sowie  Glycerin, 
Fleischextract,  Milch  und  faulenden  Flüssigkeiten. 

Fabre-Domergue  (-)  beschreibt  kurz  die  Holotrichen  Spaihidiopsis  n.  socialis  n. 
(mit  spaltförmigem ,  weitem  Munde  und  wurstförmigem  Nucleus  ohne  Nucleolus) 
und  Opalina  cerebriformis  n.  mit  tiefer  Einschnürung  am  unteren  Drittel  des  Kör- 
pers und  weit  von  einander  entfernten  Wimperreihen.  Außer  der  hinten  gelege- 
nen contractilen  Vacuole  ist  eine  radiär  gezeichnete,  unaufgeklärt  gebliebene  vor- 
dere Vacuole  vorhanden.    Nucleus  grob  ausgebuchtet,  Nucleolus  nicht  beobachtet. 

Fabre-Domergue  (^)  beschreibt  Colpoda  Henneguyiia..  Vordertheil  breit,  Wim- 
perstreifen sehr  dicht ;    Kern  rund ,  Nucleolus  vielleicht  wegen  Körnelung  des 


26  •  Protozoa. 

Körpers  nicht  beobachtet ;  Theilungs-  und  Dauercysten.  Ferner  einen  kleinen 
Flagellaten  aus  der  Bucht  von  Concarneau  [Pronoctiluca  n.  pelagica  u.].  Kern 
länglich  und  excentrisch  gelegen  ;  2  lange  feine  Geißeln ;  1  proximaler  Tentakel ; 
großer  gelber  Öltropfen  (?) . 

Gourret  &  Roeser  beschreiben  kurz  Strombidium  mlcatum  und  Glossa  n.  cor- 
sica  n.  aus  dem  Hafen  von  Bastia  (Corsica).  Bei  S.  wurde  Conjugation  und  Bil- 
dung von  2  neuen  Wimperkreisen  mit  beginnender  anscheinender  Knospenbildung 
beobachtet.  —  Glossa  hat  eine  zurücklegbare,  nicht  wimpernde  Tasche  und  eine 
sie  stützende  Membran.  Der  Mund  liegt  im  hinteren  Drittel  in  einer  Einbuch- 
tung, welche  die  tiefste  Stelle  der  Tasche  bildet.  Der  kurze  Ösophagus  ist  aus- 
stülpbar. Nucleus  im  vorderen  Drittel;  contr.  Vacuole  hinten,  beim  terminalen 
Anus.    [Die  Litteratur  ist  sehr  ungenügend  berücksichtigt.] 

Ciliaten  aus  dem  Niagara,  darunter  einige  neue,  beschreibt  Kellicott. 

Schuberg  (-)  verbreitet  sich  über  die  Morphologie  und  Systematik  von  Con- 
chophthirus.  Bei  C.  anodontae  kommt  ein  schmaler,  cilienfreier  »Kamm«  am  Vor- 
derrand des  Körpers  vor ;  dagegen  ist  eine  auch  nur  rudimentäre  adorale  Zone 
nicht  vorhanden.  Die  Streifung  und  Bewimperung  der  Oberfläche  setzt  sich  in 
die  präorale  Grube  (»Peristom«  autorum)  continuirlich  fort.  Der  als  eine  endo- 
plasmatische DifFerenzirung  aufzufassende  Schlund  entbehrt  der  Bewimperung. 
Die  contr.  Vacuole  entleert  sich  durch  einen  feinen  Canal  nach  außen.  Hinsicht- 
lich C.  Stee7istrupii  stimmen  Verf.'s  Resultate  im  Wesentlichen  mit  denen  Quen- 
nerstedt's  überein.  —  »Das  Peristom  der  Heterotrichen  und  Hypotrichen  stellt 
seinem  Typus  und  seinem  ursprünglichen  Habitus  nach  eine  vom  Vorderende  zum 
Munde  reichende  wimperfreie  Rinne  dar,  welche  an  ihren  Seiten  durch  unduli- 
rende  Membranen,  bezw.  die  adorale  Zone  begrenzt  ist.  «  Verf.  möchte  ferner  die 
Bezeichnung  »Peristom«  blos  für  die  genannten  Gruppen  beibehalten,  bei  den  ande- 
ren die  ähnlichen  Rinnen  oder  Gruben  einfach  präorale  nennen.  —  CattaneO  (^) 
beschreibt  C.  anodontae  [curtus  Engelm.  soll  nicht  specifisch  verschieden  sein), 
welcher  ausschließlich  zwischen  den  Kiemen  von  Unio  und  Anodonta  und  nie  frei 
im  Wasser  lebt,  bei  über  100  Muscheln  nie  vermisst  wurde  und  sich  von  dem 
Detritus  der  abgeworfenen  Epithelzellen  nährt,  wodurch  er  dem  Wirthe  nützlich 
ist  und  daher  als  Mutualist  betrachtet  werden  muss. 

Fabre-Domergue  (')  vertheidigt  gegen  Maupas  seine  Auffassung  über  die  nor- 
male Existenz  gewisser  Canäle  für  die  Fortbewegung  der  Nahrung  sowie  für  die 
Excretion  [vergl.  Bericht  f.  1888  Prot,  p  20]  bei  mehreren  Formen,  speciell  bei 
Didmium,  Balantidium,  Cyrtostomumun^  Prorodon.  Sie  seien,  ohne  eine  sichtbare 
Wand  zu  besitzen,  dennoch  von  festeren  Plasmatheilen  umgeben. 

Gruber  ("^)  beobachtete  eine  Colonie  von  »kleinkernlosen«  Paramäcien  [aure- 
lia?) ,  welche  keine  Kennzeichen  von  seniler  Degeneration  aufwies,  bald  jedoch 
wieder  verschwand.  —  Gegenüber  der  von  Maupas  beobachteten  wiederholten 
Zweitheilung  und  Bildung  von  Zwergformen  als  Einleitung  zur  Conjugation  hebt 
Verf.  hervor ,  dass  » bei  festsitzenden  Infusorien  anscheinend  die  conjugirenden 
Thiere  niemals  Zwergformen  sind«. 

Famintzin  verbreitet  sich  über  die  bereits  von  Fol  und  Daday  [vergl.  Bericht  f. 
1883  I  p  93]  beobachtete  Symbiose  von  Tintinnus  inquilinus  mit  einer  Alge,  die 
er  als  ein  Chaetoceros  erkennt.  Es  ist  also  das  erste  Beispiel  der  Symbiose  zwi- 
schen einem  Infusor  und  einer  Diatomee.  Die  Verbindung  des  Infusors  mit 
jungen  einzelligen  C.  wurde  öfters  direct  beobachtet.  Die  ausgewachsenen  Algen 
zeigen  namentlich  in  Bezug  auf  Richtung  und  Länge  ihrer  Hörner  gewisse  als 
Anpassungserscheinungen  zu  deutende  Umgestaltungen.  Für  den  T.  liegt  der 
Vortheil  in  der  Abnahme  der  Gefahr ,  an  Fremdkörpern ,  speciell  Schleimmassen, 
festzukleben. 


5.  Infusoria.     b.  Suctoria.  27 

Schuberg.  (*)  kam  auf  Grund  von  Untersuchungen  des  Magenschleims  und  des 
Inhaltes  des  Herzbeutels ,  der  Lunge ,  des  Ösophagus  und  der  Mundhöhle  von 
Rana  fusca ,  sowie  frisch  abgeschabter  Ösophagus-Schleimhaut  zur  Überzeugung, 
dass  die  nGrassia  ranarum<.<  nur  zusammengeballte  Theile  von  Flimmerzellen  ist 
(conform  Seligo,  gegen  Grassi  und  Fisch).  Hierbei  war  ihm  namentlich  maß- 
gebend die  Übereinstimmung  in  der  Länge  der  Cilien  der  an  den  verschiedenen 
Körperstellen  aufgefundenen  » Grassiae «  mit  der  Cilienlänge  der  sich  daselbst  be- 
findenden Epithelzellen.  —  Hierher  auch  Grassi. 

Über  einen  Schmarotzer  in  Antipalhella  s.  unten  Coelenterata  p  19  Br00k(3). 

b.  Suctoria. 

Hierher  oben  p  5  Bütschli  (')  und  p  6  Hofer. 

Maupas  hat  bei  Podophryaßxa  und  cyclopum  zum  1.  Male  einen  Mikronucleus 
nachgewiesen  (gegen  Schneider  und  Plate)  und  einen  Verjüngungsprocess  beobachtet, 
welcher  demjenigen  bei  der  Conjugation  der  Ciliaten  ähnlich  ist. 


Porifera. 

(Keferent:  Dr.  G.  C.  J.  Vosmaer  in  Utrecht.) 

Auchenthaler,  F.,  Über  den  Bau  der  Rinde  von  Stelletta  gruhii  O.  S.    in:  Ann,  Nat.  Hofmus. 

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^Bücher,  Ch.  E.,   Brachiospongidae ;  on  a  group  of  silurian  sponges.     New  Haven  28  pgg. 

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Carter,  H.  J.,  1,  Sketch  of  the  history  of  known  fossil  sponges  in  relation  to  those  of  the 

present  day.    in :  Ann.  Mag.  N.  H.    6]   Vol.  4  p  280—290.  [5] 

,  2.  A  correction  in  british  spongology.   ibid.  p  249 — 250.  [3] 

Carter,  H.  J.,  &  R.  Hope,  On  a  new  british  species  of  3Itcrociona,  Bk.,  in  which  the  ends  of 

the  tricurvate  are  spiniferous,  etc.    ibid.  Vol.  3  p  99 — 106  T  6.  [3] 
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25  pgg.  27  Figg.   1  Taf. 
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,  2.  An  alphabetical  list  of  the  genera  and  species  of  sponges  described  by  H.  J.  Carter, 

together  with  a  number  of  his  more  important  references  to  those  of  other  authors, 

with  an  introductory  notice.   Roy.  Soc.  Victoria  26  pgg.  [3] 
,  3«  Studies  on  the  Comparative  Anatomy  of  Sponges.   II.  On  the  Anatomy  and  Histo- 

logy  oi  Stelosj)onffus  ßabellifonnis,  Carter ;  with  notes  on  the  Development,     in:  Q. 

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in :  Zeit.  D.  Geol.  Ges.  Berlin  7  pgg.  3  Figg. 
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,  s.  Dawson. 

Hope,  Robert,    On  two  new  british  species  of  sponges,  with  short  notices  of  an  ovigerous 

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,  2>   Cliona  celata  ou   Cliotia  sulphurea"!    in:    Bull.  Soc.  Z.  France  Tome  14  p  351 — 

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A.  General  Works.  3 

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kins Univ.  Circ.  Vol.  8  p  40.  [Prelim.  Communication.] 

A.  General  Works. 

Lendenfeld  (^)gives  an  account  of  tlie  cliief  papers  on  sponges.  publisbed  since 
1886.  —  Dendy  (2)  gives  an  alpbabetical  list  of  tbe  genera  and  species  of  sponges 
described  by  Carter,  tbere  being  nearly  800  »distinct  species«,  arranged  under 
more  tban  200  generic  names. 

Carter  &  Hope  describe  some  new  sponges.  On  tbe  specific  names  cf.  Carter  (^). 
—  Hope  describes  some  new  sponges.  —  Dendy  (•)  describes  some  sponges  from 
the  Gulf  of  Manaar,  14  of  whicb  are  new. 

Hanitsch  gives  a  list  of  sponges  fonnd  in  tbe  ueigbbourbood  of  Liverpool. 
Anatomical  details  are  given  of  Raspailia  viminalis  0.  S.  (=  Dictyocylindrus  venti- 
lahrum  Bwk.),  R.  stelligera  0.  S.  (=  D.  stuposus  Bwk.),  Polymastia  mammillaris 
Bwk.  and  Seiriola  n.  compacta  n.  [a  Tetractinellid] . 

Topsent(^)  enumerates  46  sponges  from  Campecbe  and  Point-ä-Pitre  (Gulf  of 
Mexico);  16  are  new.  —  Topsent  (^)  ennmerates  10  more  sponge-species  from 
Luc  (Channel). 

Schulze  &  Lendenfeld  give  a  list  of  names  for  spicules,  chiefly  those  mentioned 
in  tbe  Cballenger-Monograpbs  of  Schulze,  Sollas,  and  Ridley  &  Dendy.  Accord- 
ing  to  tbe  place,  where  tbey  are  found  in  tbe  sponge,  tbe  autbors  distinguish  two 
groups,  Dermalia  and  Parencbymalia. 

Vosmaer  (^•')  found  spongin  also  in  Spiculispongiae.  Tbis  made  bim  modify 
his  classificatory  views  and  partly  accept  tbe  group  Demospongiae  of  Sollas,  viz. 
with  exception  of  tbe  Myxospongiae.  Thus  Porifera  are  divided  by  him  as  fol- 
lows  :  —  Cl.  1.  P.  incalcaria.  Subcl.  1.  Hexactinellida  ;  Subcl.  2.  Demoterellida : 
Ordol.  Spiculispongiae,  Ordo2.  Cornacuspongiae.  Cl.  2.  P.  calcaria.  Tbeauthor 
then  discusses  how  far  be  can  follow  Sollas  as  to  tbe  Classification  given  in  his 
monograph  [cf.  Bericht  f.  1888  Porif.  p  2]. 

Keller  describes  46  species  of  sponges  from  tbe  Red  Sea,  many  of  whicb  are 
new.  Tbey  all  belong  to  the  »Keratosa«  and  »Monactinellida«.  Tbe  former  are 
(monophyletic)  descendants  from  theRenieridae.  Tbe  following  genealogy  is  given  : 

Renieridae 

—  Suberitidae 


Ectyonidae 


I  J  I 

'/  Axinellidae    Esperidae 

Spirastrellidae 

Chalinidae 


Spongillidae 


Darwinellidae 


Halisarcidae  |  Aplysinidae 

Psammaply- 

sillidae 

Phyllospongidae 

Spongidae 

To  the  Halisarcidae  belong  Halisarca  and  Bajalus  as  well  as  Oscarella.  The  genus 


Spongelidae 


Porifera. 

Hircinia  is  kept,  on  account  of  the  filaments  being  a  part  of  the  skeleton  and  not 
parasites,  but  it  is  stated  that  the  well-known  threads  also  occur  in  other  sponges, 
e.  g.  Spongelia  herbacea  n.  sp.  —  Lendenfeld  (^)  believes  now  that  the  »Horn- 
schwämme  keine  monophyletische  Thiergruppe  darstellen«. 

According  to  Lendenfeld  (*^,2)  sponges  arise  from  Protozoa  like  the  Choano- 
flagellata,  but  most  probably  they  are  not  of  the  same  stock  as  any  of  the  other 
Metazoa.  Porifera  and  Cnidaria  have  been  developed  from  a  »sac-shaped  an- 
cestral  form  with  simple  ectoderm,  simple  entoderm  and  undifferentiated  cells  in 
the  intervening  mesogloea«.  Arising  from  this  the  stem  of  the  sponges  »divides 
dichotomously  into  two  equivalent  branches,  represented  by  the  Calcarea  and 
Silicea«.  This  old  division  is  thus  accepted  by  the  author,  but  further  divisions  are 
rather  altered  by  distributing  the  »Horny  Spongestc  amongst  them  ^cf.  below,  p  6,  7] . 
In  both  the  development  from  the  ancestral  free-swimming  form,  viz.  the  formation 
of  ciliated  Chambers,  and  the  fixing  of  the  axis  and  rays  of  the  spicules,  were  the 
same.  »The  primordial  Silicea  had  indifferent  irregulär  spicules,  from  which  the 
triaxon  and  the  tetraxon  spicules  were  developed  by  an  adaptation  to  the  diver- 
gent development  of  the  canal  systemtc  Following  these  views  and  those  of  other 
authors,  a  Classification  of  Porifera  is  given,  by  no  means,  however,  entirely  new. 
In  this,  sponges  form  the  «phylum«  of  the  Mesodermalia,  i.  e.  »Coelentera  with 
traversing  canal  System,  and  organs  developed  from  cells  of  the  mesogloea  or  pri- 
mary  mesoderm.  With  collar  cells ;  without  movable  appendages«.  Two  classes: 
Calcarea  and  Silicea.  The  former  class  is  divided  into  Polejaeffs  Homocoela  and 
Heterocoela.  The  latter  class  as  follows  :  Sub-classis  1 .  Tri  ax onia.  »Silicea  with 
simple  canal  System,  large  sac-shaped  wide-mouthed  Chambers,  slightly  developed 
mesogloea,  and  a  skeleton  composed  of  triaxon  siliceous  or  rarely  horny  spicules 
or  pithed  horny  fibres  ;  rarely  without  skeleton«.  Two  orders  :  Hexactinellida  and 
Hexaceratina  [cf.  infra,  p  7].  Sub-classis  2.  Tetraxonia.  »Silicea  with  a  com- 
plicated  canal  System,  small  spherical  or  oval  Chambers,  and  well-developed  meso- 
gloea ;  with  a  skeleton  composed  of  tetraxon  or  monaxon  megasclera,  or  a  network 
of  horny  fibres,  with  or  without  proper  spicules  ;  rarely  without  a  skeleton«.  Two 
Orders  :  Chondrospongiae  and  Cornacuspongiae.  The  Chondrospongiae  are  divided 
into  four  sub-orders:  Sollas"  Lithistida  and  Choristida  (to  which  a  new  group, 
Megasclerophora,  is  added),  and  Vosmaer's  Clavulina  (in  which  are  included  the 
Spongillidae)  and  Oligosilicina.  —  The  Cornacuspongiae  as  follows :  —  Fam.  l 
Desmacidonidae.  «Cornacuspongiae  with  a  supportiug  skeleton  composed  of  a 
network  of  spicule-bundles,  cemented  together  by  spongin.  Microsclera  usually 
present:  chelae,  to  which  other  meuiscoids  may  be  added  ;  when  chelae  are  absent, 
the  fibres  of  the  supporting  skeleton  are  echinated  by  proper  spicules«.  Fam.  2. 
Aulenidae  [cf.  infra,  p  7].  Fam.  3.  Heterorrhaphidae.  »Cornacuspongiae  with 
a  skeleton  composed  of  a  network  of  spicule-bundles  cemented  together  by  spongin 
and  never  echinated.  Microsclera  usually  present :  sigmata,  diancistra,  toxa  or 
trichodragmata ;  never  chelae«.  Fam.  4.  Spongelidae  [cf,  infra,  p  7].  Fam.  5. 
Homorrhaphidae.  »Cornacuspongiae  with  a  skeleton  composed  of  spicule-bundles, 
or  scattered  oxeote,  more  rarely  stylote,  megasclera  cemented  with  spongin. 
Without  microsclera,  except  rarely  toxa«.    Fam.  6  Spongidae  [cf.  infra,  p  7]. 

Haeckel  cannot  agree  with  the  view  that  Ceratina  are  descendants  from  true 
Silicispongiae,  and  proposes  the  following  Classification  of  Sponges  :  —  Class  1. 
Protospongiae  (with  tubulär  canal-system]  :  Order  1 .  Ammoconidae  =  Cannocoela, 
Order  2.  Asconidae  =  Homocoela.  Class  2.  Metaspongiae  (with  vesicular  canal- 
system):  Order  1.  Malthospongiae  =  Domatocoela,  Order  2.  Demospongiae,  Order  3. 
Hyalospongiae,  Order  4.  Calcispongiae  =  Heterocoela.  —  See  also  infra  Coelente- 
rates,  p  2,  Hatschek. 


B.  Porifera  incalcaria.  5 

Lendenfeld  (^)  fed  sponges  with  milk,  starch  and  carmine ;  they  were  then  at 
vai'ious  stages  prepared  and  dissected.  The  same  was  done  with  poisons  (mor- 
phinum,  strychnin ,  digitalin,  veratrin ,  curare  and  Cocain).  On  the  whole  149 
experiments  were  made  on  18  sponge-species  from  Trieste.  The  results  are:  — 
Solid  bodies,  like  carmine  and  starch,  effect  a  contraction  of  the  pores.  After 
2-3  honrs  the  pores  open  again.  Milk  generally  does  not  effect  any  contraction 
of  the  pores.  Carmine  and  milk  are  taken  in  by  the  flagellated  cells.  Starch- 
granules  are  too  big.  After  two  days  carmine  is  pushed  out,  not  being  digestible. 
Milk-globules  are  kept  and  carried  away  by  the  chorocytes  (»Wanderzellen«) .  The 
author  concludes  that  food  is  taken  in  by  the  innermost  parts  of  the  sponge,  and 
not  (as  he  formerly  believed)  by  the  external  surface.  If  this  happens,  it  is  patho- 
logical.  Poisons  or,  in  general,  harming  influences,  effect  coutractions  of  certain 
parts,  especially  of  the  sphincters  of  the  pores.  —  See  also  Krukenberg,  Marchal, 
and  Schneider. 

Maas  studied  the  development  oi  Sjmngilla,  especially  the  epiblast.  Contrary 
to  Goette,  he  finds  that  the  epiblast  of  the  Spongilla-larva  is  not  lost,  but  is 
modified  into  the  flat  epithelium  of  the  young  sponge.  —  Vosmaer  [^]  be- 
lieves  the  same  and  found  it  to  be  the  case  in  Myxilla  sp.  He  wams  against 
using  the  terms  ectoderm,  epiblast  etc.,  but  he  states  that  the  flagellated  cyliu- 
drical  epithelium  of  the  larva  loses  its  flagella,  becomes  more  and  more  cubical 
and  finally  in  the  young  sponge  is  seen  as  pavement-epithelium ;  this  process 
begins  at  the  pole  where  the  larva  is  fixed.  Between  the  cubical  cells  are  gland- 
cells,  by  means  of  which  the  animal  is  fixed.  The  inner  mass  shows  gradually 
more  intercellular  substance ;  in  it,  after  a  time,  there  appear  fissures,  close  under 
the  free  surface ;  they  become  lined  by  endothelium  and  give  rise  to  the  sub- 
dermal cavities.  A  little  later  other  canals  appear  in  the  same  way,  as  also  the  flagel- 
lated Chambers ;  they  do  not  originate  from  one  central  cavity ,  although  the 
epithelium  of  such  a  cavity,  in  the  adult  sponge,  is  repeatedly  described  as 
»entoderm«.  After  the  appearance  of  the  flagellated  Chambers,  the  spicules 
arrange  themselves  into  bundles  and  the  first  traces  of  spongin  become  visible. 

Carter  (^)  gives  an  account  of  the  occurrence  of  sponges  in  various  geological 
periods.  It  astonishes  the  author  that  Ceratina,  so  very  abundaut  in  recent 
periods,  do  not  occur  in  the  fossil  State. 

Kaizer  states  that  sponges  are  very  abundant  in  the  Devonian  layers  of  Bohemia. 
»Es  gibt  kein  Kalksteinstockwerk  im  mittel-böhmischen  Silur  und  Devon,  wel- 
ches Spongienreste  nicht  enthielte«.  —  See  also  Bücher,  Dawson,  and  Geinitz. 

B.  Porifera  incalcaria. 

I.  Hyalospougiae. 

See  Geinitz. 

Kirkpatrick  mentions  Aphrocallistes  hocagei  from  the  S.W.  Coast  of  Ireland. 

II.  Spiculispongiae. 

^  (A.  Lithistina.) 

B.  Tetraxonina. 

See,  sopra  p  3,  Hanitsch,  and,  p  4,  Lendenfeld  (^2). 

Sollas  states  that  his  definition  of  Sgnops  does  not  agree  with  Vosmaer's  type- 
specimeu.  Hence  he  proposes  to  bring  S.  neptuni  SoW.  to  the  new  genus  Sidonops. 
As  to  the  true  Synops,  he  believes  this  genus  identical  with  Isops. 

Zool.  JahresTsericlit.    18S9.    Porifera.  C 


Porifera. 

Auchenthaler  gives  some  liistological  details  on  tlie  cortex  of  Stelletta  grubii 
0.^.  =  S.  (lorsigera  0.  S,  The  ))wabenartige  Bildung«  of  the  latter  is  of  uo  specific 
value,  as  it  is  by  uo  means  coustaut.  The  auatomy  resembles  strikiugly  that  of 
S.  normani  described  by  SoUas.  Some  specimeus  are  strongly  pigmeuted,  others 
scarcely  at  all.  lu  the  latter  trichodragmata  were  present.  The  author  believes 
that  the  presence  of  pigmeut  and  the  abseuce  of  trichodragmata  are  iudividual, 
pathological  facts,  but  certaiuly  of  uo  moment  for  the  distinctiou  of  species. 

Marenzeller  studied  origiual  specimeus  of  Schmidt's  Stellettae  aud  identifies 
S.  bofflicii ,  do7-sigera,  anceps  and  grubii  as  one  aud  the  same  species  [S.  grubii). 
The  spicules  vary  greatly  in  shape  and  size ;  trichodragmata  may  occur,  but  do 
not  always,  thus  they  are  not  spicula  indicantia  (Vosmaerl .  In  S.  jmmex  0.  S.  the 
small  ac^  belong  probabl}^  to  a  Eeniera,  the  tr.  ac.  sp.  to  a  Myxilla;  besides 
these  were  fouud  spicules  of  a  Suberites.  Although  Schmidt's  specimen  is  in 
a  very  bad  State  of  preservation,  M.  cousiders  it  a  true  Stelletta  with  cortex.  — 
Ancorina  hispida  Buccich  belongs  to  the  genus  Stelletta  and  is  to  be  called  >S'. 
hispida  (Buccich)  Marenz.  The  auatomy  recalls  strongly  that  of  S.  grubii  O.S. — 
The  genus  Ancorina  of  Schmidt  would  be  superfluous,  if  there  were  uo  other  cha- 
racters ;  these,  however,  M.  describes  in  Schmidt's  origiual  specimen.  Vosmaer's 
Suggestion  that  st.  occur  is  proved  to  be  right ;  on  the  other  hand  certain  histo- 
logical  details  aud  the  occurrence  of  sauidasters  separate  the  genus  from  Stelletta. 
A  System  of  inhalaut  lacuuae,  instead  of  regulär  canals,  conduct  the  water  into 
the  choues.  These  characters  are  possessed,  not  onl}^  by  Ancorina  cerebrum  and 
Verruca^  but  also  by  Stelletta  icageneri  0.  S.  M.  identifies  these  three  species  aud 
uuites  them  under  the  name  A.  cerebrum  O.S.  —  Stelletta  mucronata  0.  S.  =  S. 
carbonaria  0.  S.  =  Stryphnus  mucronatus  (O.S.)  Soll.  —  Stelletta  discophora  O.S. 
=  S.  mamillaris  O.S.  =  Erylus  discophorus  (O.S.)  Soll. 

For  the  ovum  of  Plakina  see  infra,  Coelenterata  p  3,  Korscheit. 

C.  Oligosiliciua. 
See,  supra  p  3,  Keller. 

(D.   Pseudotetraxouiua.) 

E.   Clavuliua. 
See,  supra  p  3,  Hanitsch. 

Leidy  gives  some  uotes  on  the  genus  Cliona  and  mentions  C.  2ihallica  u.  from 
Florida.    See  also  Topsent  (2). 

HI.  t'oruacuspongiae. 

A.  Halichoudrina. 

See,  supra  p  3.  Hanitsch,  p  3,  Keller,  aud,  p  5,  Vosmaer  (-). 

Topsent  (^)  describes  a  new  species  of  Dendoryx  and  gives  some  uotes  ou  this 
genus.  —  For  Spongilla  see  also  Maas,  supra,  p  5,  Glrod,  Potts,  Richard,  aud 
Schneider,  for  the  ovum  oi  Spongilla  iufra,  Coelenterates  p  3,  Korscheit. 

B.  Ceratina. 

See,  supra  p  3,  Keller,  p  4,  Lendenfeld  (•^,2),  p  4,  Haeckel,  and,  p  5, 
Carter  ('). 

Topsent  '(^)  gives  notes  ou  the  development  oi  Spongeliafragilis.  Ova  and 
embryos  are  fouud  in  July  and  August  (Luc,  Channel).  The  larvae  leave  the 
mother  towards  the  end  of  August. 

Lendenfeld  C^,'^)  describes  a  quautity  of  old  and  new  «Horny  spouges. «    The 


B.  Porifera  incalcaria.  -  7 

cliaracter  of  Vosmaer's  Cornacuspongiae  is  given  as  follows:  «Silicea  witb  usn- 
ally  soft  mesogloea,  and  a  skeleton  composed  of  bimdles  of  monaxouid,  never 
tylostylote  spicules  cemented  by  spougiu,  or  of  spongiu  fibres  witbout  proper 
spicules.  Microsclera,  wbeu  present,  mouaxon,  never  stellate.«  Tbose  witbout 
proper  spicules  in  tbe  supporting  skeleton  are  united  to  an  'artificial  group',  viz. 
Monoceratina,  wbicb  group  is  divided  into  tbree  families.  Farn.  1.  Aulen idae. 
»Cornacuspongiae  of  reticulate  structure,  witb  extensive  and  complicated  vestibulär 
cavities,  and  a  liard  skeleton,  wbich  consists  of  a  pretty  dense  network  of  more 
or  less  areniferous,  coarse  fibres,  to  some  of  wbicb  proper  ecbinating  spicules 
[sie]  may  be  attacbed.  Witbout  microsclera.  Witb  very  small  ciliated  cbam- 
bers.«  Aulena.  Hyatella.  Farn.  2.  Spongidae.  «Cornacuspongiae  witbout 
proper  spicules,  witb  small  spherical  or  pear-sbaped  ciliated  cbambers.« 
Five  sub-famiiies.  A.  Eusponginae.  »'Spongidae  witb  a  dense  network  of 
solid,  simple,  smootb  fibres.«  C/ialinopsilla  n.  (probably  =  Velinea  Vosm.), 
Pkyllospongia,  Lewsella  n.,  Eusjmngia,  Hippospongia ,  and  Coscinoderma .  B.  Aply- 
sininae.  »Spongidae  witb  a  loose,  generally  very  uniform  network  of  pitbed 
fibres.«  Thorecta  n.,  Thorectandra  n. ,  Aplysinopsis  n.,  huffaria,  unä  Apli/sina. 
C.  Druinellinae.  »Spongidae  witb  tbick  fibres  wbicb  arc  covered  witb  lobose 
excrescences;  and  witb  exceedingly  long  special  efterent  canals  to  tbe  ciliated 
cbambers.«  Druinella  n.  D.  Halminae.  »Spongidae  witb  a  skeleton  composed  of 
a  network  of  areuaceous  tbreads  or  large  scattered  sand  grains  in  tbe  grouud- 
substance.«  OUgoceras,  Dysideopsis  w.,  a,i\ä  Hcdme.  E.  Stelosponginae.  »Spon- 
gidae witb  more  or  less  fascicular  fibres,  and  a  loose  skeleton-net.«  Stelosjwngia, 
and  Hircinia .  Farn.  3.  Spongelidae.  » Cornacuspongiae  witb  large  sac-sbaped 
ciliated  cbambers,  destitute  of  special  efi*erent  canals ;  witb  a  transparent  ground- 
substance,  and  a  reticulate  skeleton,  composed  of  solid  borny  fibres  free  from 
proper  spicules,  wbicb  generally  contain  abundant  foreign  bodies,  or  may  be 
replaced  by  large  scattered  sand  grains.  Microsclera,  wben  present,  sigmata  or 
rods. «  Two  sub-families.  A.  Pboriosponginae.  »Spongelidae  witb  proper 
spicules,  sigmata,  or  rods  in  tbe  ground-substance . «  Phoriospongia,  and  Sigma- 
tella  n.  B.  Spongelinae.  »Spongelidae  witbout  sigmata  or  rods  in  tbe  ground- 
substance. «  Haastia  n.,  Fsammojiemnia,  and  Sjyongelia.  —  For  tbe  rest  of  tbe 
»Horny  Sponges«  a  'natural  order'  is  etablisbed.  viz.  Hexaceratina.  »Silicea 
witb  large  elongate,  oval  or  tubulär,  rarely  ramified  ciliated  cbambers :  witb  a 
simple  canal  System.  Tbe  inbalant  canals  are  not  clearly  distinguisbed  from  tbe 
subdermal  cavities.  Witbout  siliceous  spicules.  Skeleton,  wben  present,  composed 
of  pitbed  fibres,  wbicb  are  entirely  free  from  foreign  bodies;  and  some- 
times  triaxon  born  spicules.«  Tbree  families.  1.  Darwinellidae.  »Hexa- 
ceratina witb  large  sac  -  sbaped  ciliated  cbambers ,  and  a  skeleton  composed 
of  dendritic  borny  fibres  and  triaxon  born  spicules.«  Darwinella.  2.  Aplysil- 
lidae.  »Hexaceratina  witb  larg  sac-sbaped  ciliated  cbambers,  witb  a  skeleton 
composed  of  pitbed  born  fibres,  but  witbout  born  spicules.«  Janthella,  Aplysilla, 
and  Dendrilla.  3.  Halisar c idae.  »Hexaceratina  witb  large  sac-sbaped  or 
tubulär  and  ramified  ciliated  cbambers,  and  witbout  born  spicules  or  a  supporting 
skeleton.«    Bajalus,  and  Halisarca. 

Poiejaeff  bad  suggested  in  tbe  Cballenger  Keratosa,  tbat  tbe  polyedric  spongo- 
blasts  formed  tbe  pitb  of  tbe  spongine  fibre,  tbe  cup-sbaped  ones  tbe  rind.  Tbis 
he  now  considers  proved  by  tbe  discovery  of  a  new  sponge,  Korotnewia  desiderata, 
wbere  tbe  spongin-fibre  consists  only  of  wbat  is  pitb-substance  in  other  Ceratina, 
and  wbere  all  tbe  spongoblasts  are  polyedric.  K.  belongs  to  tbe  Darwinellidae, 
and,  as  tbe  polyedric  spongoblasts  are  considered  to  be  less  'specialisirt'  tban  tbe 
cup-sbaped  ones,  tbe  autbor  believes  tbat  group  older  tban  e.g.    Spongelidae. 


Porifera.     C.  Porifera  calcaria. 

The  Ceratina  are  alltogether  an  old  groiip  and  their  supposed  close  relation  to, 
say,  Chalinidae  is  to  be  given  iip. 

.  Haeckel  describes  several  quite  new  'deep-sea  Keratosa',  belonging  to  the 
Spongelidae,  and  new  groups.  He  erects  two  Orders,  Cannocoela  (»tubulär 
canal-system,  on  the  Asconal-type «)  and  Domatocoela  (»vesicular  canal- 
system,  on  the  Leuconal-type,  with  large  flagello  Chambers«).  The  former  contains 
only  one  family,  Ammoeonidae:  «Keratosa  without  spongin-fibres.  Pseudo- 
skeleton  composed  of  xenophya  (=  manifold  foreign  bodies) ,  which  are  disposed 
in  the  thin  malthar  plate  of  the  porons  tubulär  body. «  Ammosolenm,  AmmolyntJms, 
and  Ammoconia.  The  thin  wall  is  pierced  by  simple  pores  through  which  the 
water  enters  into  the  simple  gastral  cavity.  Remains  of  the  entodermal  flagellated 
epithelium  lining  the  inside  of  the  tubes  were  visible  in  two  geuera,  but  no  trace 
of  an  exodermal  pavement-epithelium  was  seen.  The  main  mass  of  the  thin  wall 
is  formed  by  foreign  bodies.  They  are  united  by  a  homogeneous  ground-sub- 
stance  (»maltha«),  in  which  the  small  cells  of  the  connective  tissue  are  recognisable. 
—  The  Domatocoela  are  divided  into  three  f amilies:  1.  Psamminidae.  Kera- 
tosa without  spongin-fibres.  Pseudoskeleton  composed  of  foreign  bodies,  cemented 
together  by  maltha.  Psammina  n.,  Holopsamma  Crtr.,  Psammopemma  Marsh. 
2.  Spongelidae.  Keratosa  with  a  reticular  horny  skeleton,  which  encloses 
foreign  bodies.  Maltha  transparent,  not  granulär.  Two  deep-sea  genera . 
Cerelasma  n.,  Psammophyllum  u.  3.  Stannomidae.  Keratosa  with  a  fibrillar 
spongin-skeleton  composed  of  thin,  simple  or  branched,  spongin-fibrillae,  never 
anastomosing  or  reticulated.  Pseudo-skeleton  composed  of  foreign  bodies.  Three 
deep-sea  genera :  Stannopkyllum  n.,  Stannarium  n. ,  Stannoma  n.  —  The  majority  of 
the  deep-sea  Keratosa  live  in  symbiosis  with  Hydroids  [cf.  infra,  Coelenterates,  p  6] . 

Dendy  (^)  studied  the  anatomy  of  Stelospongus  ßabelUformis  Crtr.  The 
skeleton  is  composed  of  a  rather  irregulär  reticulation  of  cylindrical,  slender, 
horny  fibres,  branching  and  anastomosing  freely.  The  meshes  are  wide.  The 
inhalant  apertures  are  scattered  all  over  the  depressed  areas  on  the  surface  of 
the  sponge.  These  large  areas  are  themselves  subdivided  into  a  great  number  of 
smaller  ai-eas  which  appear  to  be  sti'ictly  comparable  to  the  pore-sieves  of  Phakel- 
lia  ventilabrum  O.S.  Through  the  pores  the  water  enters  into  subdermal  cavities, 
which  lead  into  large  Channels,  »comparable  to  the  subcortial  crypts,  described 
by  Sollas  in  the  Tetractinellida. «  The  canal-system  approaches  Vosmaer  s  third 
type,  though  with  transitions  to  the  fourth,  as  in,  e.g,,  Euspongia.  —  The  ecto- 
some  forms  a  thin  layer:  it  is  hard  and  tough,  strengthened  by  a  large  amount 
of  sand.  The  membrane  uniting  the  collar-cells,  as  described  by  Sollas  and 
Bidder  independently  from  each  other  [cf.  Bericht  f.  1888  Porif.  p  2  and  4], 
finds  a  strong  advocate  in  D.,  wo  describes  it  in  S.  as  »beyond  the  possibility  of 
a  doubt.«  The  author  proposes  to  call  this  »Sollas'  membrane.« —  Lendenfeld  (•'') 
has  seen  something  of  this  kind.  However,  he  does  not  consider  it  a  membrane, 
but  believes  that  the  flagellated  Chambers  lie  imbedded  in  the  ground-substance 
of  the  sponge,  instead  of  resting  on  it,  as  hitherto  supposed. 

Dendy  (^)  describes  and  illustrates  a  few  points  in  the  development  oi  Stelo- 
spongus ßabelUformis  Crtr.  Ova  and  embryos  lie  in  capsules,  which  possess  proper 
walls,  lined  internally  by  very  large  cells,  which  are  probably  nutritive. 

C.  Porifera  calcaria. 

See,  supra  p  4,  Haeckel. 

Hinde  describes  a  new  fossil  Calcisponge,  Leucandra  toalfordi^  from  the  Middle- 
Lias  of  Northamptonshire. 


Coelenterata. 

(Referenten:  1 — 6.  Prof.  Paul  Mayer  in  Neapel;  7.  Dr.  A.  v.  Heider  in  Graz.) 

Agassiz,  A.,  The  Coral  reefs  of  the  Hawaiian  Islands,    in:  Bull.  Mus.  Harvard  Coli.  Vol.  17 

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Explanation  of  plates  by  J.  Walter  F  e  wk  e  s.    20  pgg. 
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— 526:    Perigonimus  sulfwcus  n.  auf  Hyalaea;    Ute  n.  eyanea  i\.  und  Hormiphora 

palmata  n.] 
,  2.  The  Siphonophora  of  the  Canary  Islands,     in:    Ann.  Mag.  N.  H.   (6)  Vol.  3  p  214 

—246.     [Übersetzung;  vergl.  Bericht  f.  1888  Coel.  p  9.] 
Claus,  C,   1.  Zur  Beurtheilung  des  Organismus  der  Siphonophoren  und  deren  phylogene- 
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,  2.  Zur  morphologischen  und  phylogenetischen  Beurtheilung  des  Bandwurmkörpers. 

in:  Wiener  klin.  Wochenschr.  No.  36  u.  37  Sep.  14  pgg.  [8] 
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,  2»  Über  den  Bau  der  Actinien  Fenja  und  Aegir.     in :    Sitz,  Ber.  Ges.  Nat.  Freunde 

Berlin  p  99—100.   [11] 
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T.  G.  Bonney.   London  350  pgg.  Figg.  [27] 
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2  Coelenterata. 

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fornica,  vielleicht  aber  eine  Larve.] 
,  3.  On  Angelopsis,  and  its  Relationship  to  certain  Siphonophora  taken  by  the  »Chal- 

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Coelenterata.  3 

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• ,  2.  Neuere  Untersuchungen  über  Polypomedusen.     ibid.  9.  Bd.  p  47 — 54.     [Enthält 

auch  einige  kritische  Bemerkungen  zu  Allman  (vergl.  Bericht  f.  1888  Coel.  p  5).] 

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4  Coelenterata. 

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12.  Jahrg.  p  116—118.  [6] 
Wentzel,  J.,  Über  fossile  Hydrocorallinen  (»S^rowa^opora  und  ihre  Verwandten)  nebst  einem 

Anhange,   in:  Lotos  (2)  9.  Bd.  p  1—24  T  1—3.   [28] 
Wharton,  W.  J.  L.,  Foundations  of  Coral  reefs.    in:  Nature  Vol.  38  1888  p  568^569,   [26] 
Wilson,  Henry  V.,    On  the  occasioual  jn-esence  of  a  mouth  and  anus  in  the  Actinozoa.    in: 

J.  Hopkins  Univ.  Circ.  Vol.  8  p  37—38.   [21] 
Wilson-Barker,  Dav.,  Currents  and  Coral  reefs.    in:  Nature  Vol.  39  p  389—390.  [27] 
Wright,  E.  P.,  &  Th.  Studer,  Report  on  the  Alcyonaria  collected  by  H.  M.  S,  «Challenger« 

during  the  years  1873—76.   in:  Rep.  Challenger  Z.  Vol.  31  Part  64  314  pgg.  43  Taf. 

[18,  22] 

1.  Allgemeines. 

Fewkes  (•'')  beschreibt  und  bildet  ab  Hydromedusen,  Siphonophoren  und  Seypho- 
meduseu  von  Californien  (Santa  Barbara  Canal)  :  Pelagia  panopyra,  Aurelia 
lahiata]  Polyorchis  penicillata,  ))Microcampana"-  (=  Jugendform  von?,  mit  6  Radial- 
canälen,  l  steifen  Tentakel,  Exumbrella  mit  apicalem  Fortsatze),  Steenstrupia 
californica,  Syncoryne  rosaria,  WilUa  ;  Athorybia  californicu,   Velella  meridionalis. 

Fewkes  (^)  gibt  Verzeichnis  und  Beschreibungen  der  vom  Albatross  im  Golf- 
strome gefischten  Siphonophoren,  Hydro-,  Scyphomedusen  und  Ctenophoren.  Die 
Rhizophyside  Pterophysa  grandis  hat  einen  etwa  20  Fuß  langen  Stamm;  Endpolyp 
40  mm  lang.  Pleuropkysa  n.  insignis  n.  wird  mit  dem  Zusätze  beschrieben,  dass 
»the  Interpretation  given  to  the  different  organs  is  somewhat  conjectural«.  Ferner 
Physalia,  Agahna,  Hippopus,  Abyla ,  Epibulia,  Diphyes,  Muggiaea?,  Velella, 
Porpita.  —  Polgcanna,    Stomatoca,    Liriope ,    Cunina? ,    Charyhdaea ,   Halicreas, 


2,  Hydromedusae.  5 

Pegantha  sp.  (abgebildet),  Sohnaris.  —  Atolla,  Periphylla,  EphyroideSy  Cyanea, 
Pelagia.  —  Beroe,  Callianira, 

Über  pelagische  Coelenteraten  vergl.  M'  Intosh. 

Korschelt  findet  auch  bei  den  Coelenteraten  theils  nach  fremden,  theils  nach 
eigenen  Beobachtungen  [Pelagia,  Nausitho'e,  Adamsia),  dass  in  den  jungen  Eiern 
der  Kern  da  liegt,  wo  das  Nährmaterial  aufgenommen  wird. 

Nach  Graber  sind  gegen  Riechstoffe  wenig  empfindlich  Ohelia,  Olindias,  Car- 
marina,  dagegen  stark  Agalma,  und  zwar  ist  hier  besonders  reizbar  die  Pneu- 
matophore.  Auch  Velella  und  Beroe  reagirteu  nur  wenig.  «Relativ  starke 
Wärmereize«  wirken  auf  A.  und  V.  nicht  abstoßend. 

Hatschek  trennt  die  Ctenophoren  als  besonderen  Cladus  von  den  »Cnidaria«  ab. 
Letztere  zerfallen  in  Hydrozoa  und  Scyphozoa  nebst  dem  Anhange  Planuloidea 
(Dicyemidae  -f-Orthonectidae),  welche  »durch  Unterdrückung  der  Endstadien  ge- 
schlechtsreif gewordene  Planulaformeu«  zu  sein  scheinen.  «Die  Plauulalarve  bil- 
det gleichsam  die  Aussaat  der  Thierformena.  Zu  den  Authydrae  gehören  die 
Hydridae  und  die  Hydrocoralliae. 


2.  Hydromedusae. 

Hierher  Bale,  Chun  ('),    M' Intosh,   Lendenfeld  (-,.    Pfeffer  und  Segerstedt, 

sowie  oben  p  4  Fewkes  (^,^'  und  p  5  Hatschek. 

GreenwOOd  beschreibt  eingehend  das  Entoderm  bei  Hydra  nfuscaif..  Die 
Vacuolen  in  den  Wimperzellen  sind  am  kleinsten  während  der  Verdauung,  da 
ihre  Flüssigkeit  alsdann  wohl  in  die  Magenhöhle  als  wahrscheinlich  nicht  saurer 
Verdauungssaft  übergetreten  ist,  am  größten  während  des  Fastens.  Auch  Pig- 
mentkörner werden  bei  Beginn  der  Verdauung  von  den  Wimperzellen  entleert ; 
später,  bei  der  Resorption,  treten  Eiweißkörper  in  ihnen  auf.  Die  andere  Zellart 
des  Entoderms,  die  »Drüsenzelleu«,  enthalten  viele  Secretbläschen  und  geben  sie 
zu  Anfang  der  Verdauung  ab.  Von  den  Eiweißkörpern  stammen  vielleicht  das 
Pigment  und  Fett  ab,  der  größte  Theil  des  Eiweißes  jedoch  wird  gelöst.  — Folgen 
Notizen  über  das  Entoderm  von  H.  viridis.  —  Hierher  auch  Girod. 

Loman  bespricht  die  Fälle  von  mehrfachen  Cöuosarkr obren  [Plumularia, 
Corydendrium,  Antennularia ,  Tubularia  und  Corymorjjha)  theils  nach  fremden  An- 
gaben, theils  nach  eigenen  Beobachtungen  und  beschreibt  speciell  die  5  cm  lange 
Coryniorpha  [Amalthaea]  vardöensis  n.  Bei  T.  verzweigt  sich  das  Rohr  unterhalb 
des  Magens  mehrfach  und  bildet  Canäle,  die  an  der  Peripherie  verlaufen.  Bei  Am. 
gibt  es  (3  Arten  solcher  Bildungen,  nämlich  1)  gehen  vom  Magen  Radiärcanäle 
(mit  hohem  Epithel)  aus  und  münden  zwischen  je  2  der  etwa  50  proximalen  Ten- 
takel mit  einer  Excretionsöffnung  nach  außen :  2)  existirt  weiter  unten,  aber  noch 
am  Kopfe,  ein  System  verzweigter  und  anastomosirender  Röhrchen  (Epithel  auf 
der  Innenseite  derselben  flach)  und  3)  ein  gleiches  System  für  den  ganzen  Stamm 
bis  in  den  Fuß  hinein.  System  2  und  3  sind  von  einander  durch  einen  elastischen 
Ring  aus  Stützsubstanz  getrennt,  welcher  den  Kopf  vom  Stamm  beinahe  ab- 
schnürt und  nur  im  Centrum  eine  enge  Öffnung  zum  Durchtritt  des  Cönosark- 
rohres  übrig  lässt;  die  Achse  des  Stammes  besteht  aus  Mesoderm,  und  auch  in 
der  Basis  des  Kopfes  befindet  sich  ein  dicker  Mesodermwulst,  dessen  Zellen  sich 
direct  in  das  Mesoderm  der  Tentakelachsen  fortsetzen,  statt  wie  bei  T.  durch  die 
Stützlamelle  davon  getrennt  zu  sein.  Das  Perisark  von  Am.  ist  sehr  dünn  und 
reicht  nur  bis  zur  halben  Höhe  des  Stammes.  Taeniolen  sind  bei  Am.  und  auch 
bei  T.  vorhanden,  jedoch  in  Höhe  und  Zahl  inconstant,  was  auf  die  Contraction 
des  Mundkegels  während  des  Abtödtens  zurückzuführen  ist  und  nicht  zu  Gunsten 


Coelenterata. 

der  systematischen  Bedeutung  derselben  spricht  (gegen  Hamann ;  vergl.  Bericht 
f.  1882  I  p  142).  —  Auf  Grund  der  Abschnürung  des  Kopfes  vom  Stamm  (durch 
den  Stützring  und  eine  tiefe  Ringfurche  des  Ectoderms)  ist  Am.  als  die  »monodiske 
Strobila  eines  Hydropolypen«  zu  betrachten,  welche  aber  auf  dieser  Stufe  beharrt 
und  phylogenetisch  einen  alten  Zweig  der  Hydromedusen  darstellt. 

Driesch  erörtert  die  »Principien  der  Stockbildung«,  jedoch  ohne  Eingehen  auf 
die  Stolonen,  und  gelangt  unter  Anwendung  einer  im  Wesentlichen  der  Botanik 
entlehnten  Terminologie  zu  folgenden  Resultaten:  »1.  Die  Campanularien-  und 
Sertularienstöcke  bilden  sich  nach  bestimmten  Wachsthumsgesetzen ;  2.  die  Sertu- 
lariden  stammen  von  Campanularien  ab«.  Weismann's  Angaben  über  die  Verzwei- 
gung bei  den  Tubularien  bestätigt  er  und  lässt  diese  sich  «racemös,  die  Theco- 
phoren  cymös  verzweigen«. 

Hartlaub  beschreibt  ausführlich  Eleutheria  Claparedii  n.  von  Neapel  (=  E.  dicho- 
toma  Claparede  von  St.  Vaast  la  Hougue) .  Sie  ist  bedeutend  größer  als  dichotoma, 
Quatr.,  hat  8-10,  ausnahmsweise  auch  14  Tentakel,  aber  nur  4-6  Radiärcanäle, 
Knospung  vom  Ringcanal  aus  nach  der  Glockenhöhle  zu,  nicht  verbunden  mit  der 
geschlechtlichen  Fortpflanzung;  Eier  an  den  Seiten  des  Magens.  Eine  Bruthöhle 
wurde  nicht  beobachtet. 

Haeckel  beschreibt  p  75-81  die  sy mbiotischen  Hydroiden  der  Tiefsee- 
Hornschwämme.  Es  sind  4  Species;  allen  gemeinsam  ist  die  enorme  Entwicklung 
der  netzartigen  Hydrorhiza,  deren  Perisark  dem  Schwämme  Stütze  verleiht,  die 
geringe  Größe  der  Hydranthen,  die  Bildung  von  Sporosäcken  oder  sitzenden 
Gonophoren  direct  von  der  Hydrorhiza  aus,  und  das  dunkle  (braune  oder  grün- 
liche) Pigment  in  den  Entodermzellen.  Die  Hydranthen  ragen  aus  dem  Schwämme 
hervor.  Die  Exemplare  waren  zu  schlecht  conservirt,  um  histologische  Einzel- 
heiten zu  zeigen.  Die  eine  Species  gehört  wohl  zu  Eudendrium  oder  in  dessen 
Nähe,  die  zweite  ist  Halisiphonia  spongicola  n.  aus  2300  Faden  Tiefe,  die  anderen 
Stylactella  n.  (=  Stylactis  AUm.  p.  p.  ,  dahin  auch  vermicola  Allm.  aus  2900 
Faden)  spongicola  n.  (2000-2900  Faden)  und  abyssicola  n.  Bei  letzterem  Genus 
sind  die  Gonophoren  wohl  keine  rückgebildeten  Medusen,  sondern  Organe  des 
Hydranthen  wie  bei  Hydra  oder  Geschlechtszooide. 

Wagner  berichtigt  in  den  meisten  Punkten  die  Beschreibung,  welche  Meresch- 
kowski  187  7  von  seinem  Monobrachium  parasiticum  aus  dem  Weißen'  Meere  ge- 
geben hat.  An  der  Peripherie  des  Stockes  erheben  sich  von  der  Basis  der  Hy- 
dranthen aus  )iPseudonematophoren«,  welche  den  Übergang  von  den  Nährpolypen 
zu  den  Nematophoren  bilden  und  mit  der  Gastralhöhle  communiciren.  »Die  Hydro- 
rhiza hat  ihren  gewöhnlichen  Bau«.  Ganglienzellen  fehlen  durchaus.  Die  Nessel- 
kapseln haben  keinen  Cnidocil.  Das  Entoderm  des  einzigen  Tasters  besteht  aus 
regellosen  Zellen,  welche  allmählich  in  die  Entodermzellen  des  Hydranthen  über- 
gehen. »Die  Gonophora  stellt  eine  fast  völlig  entwickelte  Meduse  dar« ;  das  Ring- 
gefäß ist  nicht  immer  vorhanden;  die  Tentakel  sind  nicht  hohl.  Die  Geschlechts- 
zellen wandern  aus  dem  Entoderm  der  Hydrorhiza  in  dasjenige  der  Radiärcanäle 
und  der  Geschlechtssäcke. 

Über  Empfindlichkeit  von  Hydromedusen  vergl.  oben  p  5  Graber. 


3.  Siphonophora. 

Claus  (')  wendet  sich  gegen  Haeckels  Medusom-Theorie  [vergl.  Bericht  f.  1888 
Coel.  p  6],  welche  durchaus  nicht  neu  sei,  sondern  mit  der  Medusentheorie  zu- 
sammenfalle, die  Verf.  bereits  1878  und  1883  [vergl.  Bericht  f.  1883Ip264] 
in  von  H.  übersehenen  Schriften  zu  dem  Zwecke  entwickelt  habe,  zwischen  der 


4.  Scyphomedusae.  7 

Polyperson-  und  der  Polyorgantheorie  einen  Ausgleich  zu  versuchen.  Verf.  bringt 
die  betreffenden  Stellen  zum  Abdruck,  vermisst  ferner  bei  H.  jeden  Beweis  dafür, 
dass  die  primäre  medusiforme  Larve  ursprünglicher  Natur  sei,  spricht  sich  im 
Einklang  mit  Chun  gegen  die  Disconula  als  Stammform  der  Discoideen  aus  und 
tadelt  die  Haeckel'sche  neue  Nomenclatur  als  «ganz  ohne  Nöthigung  und  ohne 
vorhandenes  Bedürfnis  eingeführt«  und  die  Zerlegung  bisheriger  Gattungen  in 
mehrere  auf  Grund  geringfügiger  Unterschiede.  Die  Aurophore  der  Auronecten 
(diese  seien  keine  besondere  Ordnung,  sondern  gehören  zu  den  Physophoriden) 
sei  wohl  kaum  aus  einer  Schwimmglocke  entstanden,  sondern  eher  aus  einer  »dem 
Bedürfnisse  des  Luftaustrittes  entsprechenden  Differenzirung  der  Stammeswand 
am  Lufttrichter  der  Pneumatophore.((  Auch  das  Haeckel'sche  System  der  Calyco- 
phoriden  mit  Aufführung  der  Eudoxien  und  Ersaeen  als  besondere  Familien  sei 
ebenso  verwerflich  wie  etwa  ein  System  der  Cestoden  mit  den  Cysticerken,  Pro- 
glottiden  und  Strobilen  als  eigenen  Familien.  —  Hatschek  weicht  von  H.  in  der 
Auffassung  der  Schwimmglocken  ab ,  indem  er  sie  steril  gewordene  Genital- 
schwimmglocken  sein  lässt.  Mitrophyes  peltifera  sei  daher  die  älteste  bisher  be- 
kannte Siphonophore,  und  die  erste  Schwimmglocke  der  Calycophoriden  sei  nicht 
homolog  dem  primären  Deckstücke  der  anderen  Formen. 

Bedot  beschreibt  ausführlich  den  Bau  von  Agalma  Clausi  n.  nach  3  Exemplaren 
aus  Villafranca.  Die  Pneumatophore  ist  oben  von  den  jungen  Schwimmglocken 
bedeckt,  der  Stamm  wird  in  der  Region  der  Deckstücke  breit  und  gliedert  sich  in 
ungefähr  gleich  lange  Abschnitte  mit  je  1  Magenpolypen,  mehreren  Tentakeln 
und  Geschlechtsknospen,  die  von  allen  Seiten  des  ungedrehten  Stammes  mit  Aus- 
nahme der  dorsalen  entspringen  können.  Auf  dem  Gipfel  der  Pneumatophore 
liegt  subepithelial  ein  Haufen  ectodermaler  Zellen,  der  wohl  nervöser  Natur 
ist  und  vielleicht  mit  ähnlichen  Zellen  in  Verbindung  steht,  welche  auf  der  Dorsal- 
seite des  ganzen  Stammes  verlaufen  und  den  von  Korotneff  für  Haiistemma  rubrum 
beschriebenen  Nervenzellen  ähneln.  Die  Deckstücke  sind  mit  rothen  Flecken 
übersät,  kleinen  mehrzelligen  Drüsen,  welche  unter  dem  Epithel  liegen  und  nach 
der  Absonderung  des  rothen  Saftes  ganz  verschwinden ;  außerdem  enthalten  sie 
noch  j)corps  spheriques«  (Nesselzellen?).  Verf.  bespricht  eingehend  die  Senkfäden 
und  ihre  Nesselknöpfe  mit  den  complicirten  Nesselorganen  und  je  2  Endtentakeln, 
sowie  die  Taster  (Cystonen). 

Fewkes  (^)  betrachtet  nicht  nur  die  Bedot'schen  »Corps  spheriques«  auf  den 
Deckschuppen  der  Siphonophoren,  sondern  auch  die  Drüsen,  welche  er  bereits 
1880  beschrieben  habe,  als  umgewandelte  Nesselzellen  und  erörtert  auch  die 
anderen  Fälle,  wo  auf  Reiz  gefärbte  Flüssigkeiten  vom  Thiere  entleert  werden. 

Fewkes  (■']  beschreibt  von  Neuem  seine  ^4 «ye/o/^s/sy^öos«  (1884),  hält  Haeckel's 
Auralia  (^1888)  damit  für  identisch  und  kritisirt  H.'s  Challenger-Auronecten.  — 
Hierher  auch  Fewkes  (2),  sowie  oben  p  4  Fewkes  (^,^). 

Über  Empfindlichkeit  von  Agalma  und  Velella  vergl.  oben  p  5  Graber. 


4.  Scyphomedusae. 

Hierher  unten  p  21  Dendy,  oben  p  4  Fewkes  (^,^),  p  5  Hatschek,  sowie 
Pfeffer. 

Schewiakoff  beschreibt  eingehend  die  Augen  von  Charyldaea  und  Aurelia 
(nach  couservirtem  Materiale)  und  hat  bei  Cyanea,  Rkizostoma  und  Pelagia  keine 
solchen  gefunden.  Das  einfachste  Auge  ist  ein  Pigmentfleck  (gegen  Lendenfeld  ; 
vergl,  Bericht  f.  1888  Coel.  pH),  wie  bei  A.,  und  besteht  aus  Pigment-  und 
Sehzellen,  welche  den  Stützzellen  (mit  vielen  kleinen  Cilien)  und  Sinneszellen  (mit 


Coelenterata. 

je  1  langen  Haare)  des  gewöhnlichen  Epithels  entsprechen.  Senkt  sich  das  licht- 
empfindliche Epithel  ein,  so  entstehen  die  Sehgruben  (»grubenartige  Augen«  von 
CA.,  aber  nur  bei  3  von  12  untersuchten  Randkörpern  vorhanden)  und  Bech er- 
äugen (proximale  Becher  von  Ch.)\  bei  letzteren  scheiden  die  Pigmentzellen  in 
den  Hohlraum  des  Bechers  den  Glaskörper  zum  Schutze  der  Endigungen  der  Seh- 
zellen gegen  äußere  Einflüsse  ab.  Die  distalen  Becheraugen  von  Ch.  haben  in  der 
Tiefe  eine  secundäre  Ausbuchtung,  die  nur  aus  Sehzellen  gebildet  wird.  Schließt 
sich  der  Becher  und  schnürt  sich  vom  Epithel  ab,  das  nun  darüber  zu  einer 
dünnen,  durchsichtigen  Cornea  wird,  so  wird  der  Grund  zu  den  Linsenaugen 
gelegt :  bei  ihnen  ist  aber  außerdem  noch  die  äußere  Wand  des  Bechers  in  ihrem 
centralen  Theile  zur  Linse,  im  peripheren  zur  Iris  geworden  und  hat  sich  die 
innere  Wand  zur  Retina  umgebildet,  während  diese  und  vielleicht  auch  die  Linsen- 
zellen einen  Glaskörper  absondern,  welcher  den  Becher  ganz  ausfüllt.  Ch.  hat 
distale  Linsenaugeu  von  dem  angegebenen  Bau  und  ferner  proximale,  bei  wel- 
chen die  proximale,  nicht  die  äußere  Wand  zur  Linse  geworden  ist,  die  Iris  einen 
Theil  der  Retina  darstellt  und  die  Linse  von  einem  gallertigen  Stiele  aus  Stütz- 
substanz getragen  wird.  (Ähnlich  ist  nach  Spencer  das  unpaare  Auge  bei  den 
Reptilien  gebaut;  es  besteht  demnach  ein  8.  Typus  von  Linsenaugeu  neben  den 
beiden  anderen,  wo  die  Linse  entweder  ganz  innerhalb  oder  ganz  außerhalb  des 
Augenbechers  liegt.)  Die  Linse  ist  stets  deutlich  zellig,  und  zwar  sind  die  peri- 
pheren Zellen  kolbig,  die  centralen  cylindrisch  oder  bogig;  Kerne  sind  nur  hie 
und  da  noch  sichtbar.  Die  freien  Enden  der  Retinazellen  sind  dem  Lichte  zuge- 
wandt, bei  den  Becher  äugen  von  A.  hingegen  davon  ab,  weil  diese  durch 
eine  Einwucherung  des  ectodermalen  Sinnesepitheles  in  Gestalt  einer  Papille  in 
das  hier  pigmentirte  Entoderm  hinein  entstehen ;  mithin  muss  das  Licht  die  ge- 
sammte  Nervenschicht  passiren,  ähnlich  wie  bei  Turbellarien  nach  Carriere. 

Vanhöffen  liefert  Beiträge  zur  Systematik  von  Pelagia  7  sp.  (3  n.),  Chrysaora 
4  (l  n.),  Desmonema  1  u.  und  Aurelia  1  n.  sowie  von  Cassiopeia  2  sp.  (1  n.), 
Cotylorhiza  1  ,  Loborhiza  n.  gen.  In.,  Lychnorhiza  1,  Stomolophus  1  n.,  RJiizo- 
stoma  2  (1  n.),  Mastigias  2  (1  n.)  und  Desmostoma  n.  gen.  1  n.  Das  Clausische 
System  der  Rhizostomen  [vergl.  Bericht  f.  1883  I  p  259]  hält  er  für  nicht  aus- 
reichend und  gibt  ein  neues,  das  sich  in  erster  Linie  auf  die  Beschaffenheit  der 
Muudarme  stützt  (Rhiz.  simplicia,  dichotoma,  pinnata,  triptera,  scapulata,  tri- 
gona,  lorifera).  Die  Familie  der  Chaunostomiden  ist  unhaltbar,  da  auch  z.  B. 
Stomolophus  einen  Mund  hat.  Monorhiza  Haeckelii  Haacke  scheint  ähnlich  Lepto- 
brachia  und  Leonura  zu  sein.  Verf.  bespricht  dann  die  geograph.  Verbreitung  der 
Semaeo-  und  Rhizostomen.    Die  letzteren  sind  an  warme  Meere  gebunden. 

Über  die  Eier  von  Pelagia  und  Nausithoe  s.  oben  p  5  Korschelt. 

Nach  Claus  (2)  ist  der  Generationswechsel  ursprünglich  und  die  directe  Ent- 
wickelung  von  Pelagia  abgeleitet.  Goette  begeht  in  seiner  Auffassung  der  Stro- 
bilation  [vergl.  Bericht  f.   ISSG  Coel.  p  9]  einen  Irrthum. 

Barrois  lässt  an  der  Strobila  die  erste  Ephyra  morphologisch  ganz  verschieden 
von  den  übrigen  sein,  da  sie  der  metamorphosirte  Kopf  des  Polypen,  die  anderen 
hingegen  »simples  tranchesff  des  Stieles  seien,  und  vergleicht  sie  einer  Einzelsalpe 
mit  ihrem  Stolo. 


5.  Ctenophora. 

Hierher  Chun  (^),  sowie  oben  p  4  Fewkes  (^)  und  p  5  Hatschek. 
Über  die  Empfindlichkeit  von  Beroe  vergl.  oben  p  5  Graber. 


7.  Anthozoa  (incl.  Hydro co rallia) . 

(6.  Graptolitha.) 


7.  Anthozoa   (incl.  Hydroco rallia). 
1.  Anatomie. 

Hierher  Pfeffer. 

Brook  {^)  macht  von  den  Antipatharia  des  Challenger  viele  anatomische 
Angaben.  Von  den  12  Mesenterien  des  Zooids  von  Leiopathes  reichen  nur  die 
6  primären  tiefer  in  die  Leibeshöhle  hinab,  nnd  von  diesen  bildet  nur  das  auf 
der  Mundachse  senkrecht  stehende ,  transversale  Paar  Geschlechtsorgane  und 
vollkommene  Mesenterialfilamente  aus.  Von  den  6  Tentakeln  stehen  2  über  den 
die  Enden  der  langen  Mundachse  begrenzenden  Mesenterialkammern ;  von  den 
anderen  4  entspricht  je  einer  2'/.j  darunter  liegenden  Kammern.  In  ähnlicher 
Weise  verhalten  sich  die  10  Mesenterien  der  Zooide  der  übrigen  Gattungen,  so- 
weit dieselben  untersucht  wurden.  Das  Zooid  von  Parantipathes  ist  transversal 
bedeutend  verlängert  und  in  den  dadurch  gegebenen  Ausbuchtungen  der  Leibes- 
höhle vor  und  hinter  dem  Schlundrohre  liegen  die  Geschlechtsorgane  des  trans- 
versalen Mesenterienpaares.  Diese  Form  bildet  einen  Übergang  zu  den  Schizo- 
pathinae,  bei  denen  die  transversale  Verlängerung  der  Zooide  ebenfalls  besteht, 
aber  die  Leibeshöhle  durch  tiefe  Einsenkungen  der  Mundscheibe  vor  und  hinter 
der  MundöfFnung  in  3  Abtheilungen  zerfällt,  von  welchen  die  mittlere  das  Schlund- 
rohr, die  beiden  anliegenden  die  Geschlechtsorgane  enthalten.  Jeder  Polyp  ist 
demnach  in  ein  mittleres  Gastrozooid  und  2  Gonozooide  getrennt,  welche  nur  an 
der  Basis  der  Leibeshöhle,  wo  die  Achse  des  Stockes  in  dieselbe  hineinragt,  mit 
einander  communiciren.  Da  dem  ganzen  Polypen  6  Tentakel  zukommen,  so  hat 
jedes  Zooid  zwei  Cladopathes,  deren  Polypen  nach  dem  gleichen  Schema  gebaut 
sind,  zeichnet  sich  durch  eine  bedeutende  Unregelmäßigkeit  des  Gastrozooids  aus, 
bedingt  durch  eine  vom  Munde  zur  Basis  stattfindende  spiralige  Verdrehung  des 
Schlundrohres  und  der  damit  zusammenhängenden  (1  Mesenterien.  —  Das  hornige 
Achsen  skelet  von  Bendrohrachia  hat  keinen  centralen  Hohlraum  und  entsteht 
dadurch,  dass  sich  Hornschichten  um  eine  Achse  ablagern,  welche  aus  5-7  innen 
mit  einander  verschmolzenen,  radiär  abstehenden  Längsleisten  besteht.  Die  unter 
spitzem  Winkel  dem  Achsenskelet  aufsitzenden  Zooide  haben  nach  Art  der  Alcy- 
onarien  verzweigte  Tentakel,  welche  sich  in  den  oberen  Rand  der  Körperwand 
vollständig  zurückziehen  können.  —  Die  Musculatur  der  Mesenterien,  wie 
überhaupt  des  ganzen  Polypen,  ist  bei  allen  Antipatharien  sehr  schwach  oder 
gar  nicht  ausgebildet  und  eine  paarweise  Anordnung,  wie  bei  den  übrigen  Zoan- 
tharia,  nicht  zu  constatiren,  wenn  auch  bei  Berücksichtigung  der  verschiedenen 
Länge  der  Mesenterien  eine  gewisse  Übereinstimmung  mit  dem  Baue  der  ver- 
wandten Gruppen  immerhin  zu  erkennen  ist.  Eine  principielle  Verschiedenheit 
ist  bei  den  Antipatharia  insofern  vorhanden,  als  die  unvollständigen  Mesenterien 
hier  längs  des  Schlundrohrs  nach  abwärts  verlaufen  und  nicht  von  der  Körper- 
wand oder  vom  Winkel  zwischen  dieser  und  der  Mundplatte  ausgehen.  —  Das 
Cönenchym  wird  von  den  unter  einander  verbundenen  basalen  Partien  der 
Polypen  gebildet  und  variirt  an  Ausdehnung  nach  den  Gattungen,  je  nachdem 
die  Polypen  näher  oder  entfernter  stehen.  Je  2  Polypen  werden  von  einander 
durch  ein  auf  das  Achsenskelet  queres  Septum  getrennt,  welches  eine  Öffnung  zur 
Communication  der  beiderseitigen  Leibeshöhlen  freilässt.  Bei  Leiopathes  und 
anderen  Gattungen  bilden  die  längs  der  Zweige  in  einfacher  Reihe  angebrachten 
Polypen  mit  ihren  verschmolzenen  Basen  eine  Röhre  aus  Ectoderm,  Mesogloea 


JQ  Coelenterata. 

und  Eutoderm ;  iu  deren  Hohlraum  reicht  von  der  dem  Polypen  entgegengesetzten 
Seite  ein  Längsseptum  aus  Mesogloea  und  Entoderm  hinein,  dessen  freien  Rand 
ein  mit  dem  Achsenepithel  ausgekleideter  Canal  einnimmt.  In  letzterem  bildet 
sich  die  sklerobasale  Achse,  welche  schließlich  die  ganze  Röhre  ausfüllt ;  bis  auf 
Dendrohrachia  hat  das  Achsenskelet  bei  alleu  Gattungen  ein  centrales  Lumen. 
Die  Dornen  auf  der  Oberfläche  des  Skelets  variiren  in  Gestalt  und  Größe  nicht 
nur  bei  den  Arten,  sondern  auch  an  denselben  Individuen  durch  fortwährende 
Auflagerung  neuer  Schichten,  können  also  zur  Trennung  der  Species  nur  mit 
Vorsicht  benützt  werden.  —  Die  histologische  Untersuchung  beschränkte  sich 
nur  auf  wenige  Formen.  Im  Allgemeinen  sind  die  Verhältnisse  wie  bei  den  Zoan- 
thiden  und  Cerianthiden.  Antipathella  suhpinnata  hat  große  hyaline  Drüsenzelleu 
im  Ectoderm  der  Tentakel  und  der  Mundscheibe,  sowie  Ganglien  im  Ectoderm 
der  letzteren.  Das  Ectoderm  des  Schlundrohrs  wird  zum  größten  Theile  von 
großen,  hyalinen  und  kleineren,  granulirten  Drüsenzellen  gebildet;  auch  das 
Entoderm  enthält  große  hyaline  Drüsenzellen.  Das  Ectoderm  der  Polypen  von 
Leiopathes  glaberrima  ist  zuweilen  in  eine  netzartige  Masse  umgewandelt,  iu  welche 
verzweigte  Mesogloeafortsätze  reichen ;  dies  erinnert  an  den  Befund  bei  einigen 
Challenger-Actinien . 

Im  Allgemeinen  zeigt  das  Ectoderm  der  Antipatharia  den  Bau,  wie  bei  den 
Actinien  und  ähnelt  nur  durch  die  von  Drüsenzellen  umsäumten  Nesselbatterien 
dem  der  Madreporaria.  Fast  bei  allen  Formen  ist  eine  ecto-  und  entodermale 
Nervenschicht  gut.  die  Musculatur  nur  schwach  entwickelt,  mit  Ausnahme  der 
ectodermalen  Muskelfasern  des  Schlundrohrs.  Die  Geschlechtszellen  stammen 
vom  Entoderm  ab. 

Koch  (')  gibt  eine  vorläufige  Beschreibung  der  Antipathiden  von  Neapel. 
Die  Polypen  sind  im  Allgemeinen  actinienähnlich  gebaut;  (>  Tentakel,  die  Mund- 
spalte quer  zur  Zweigachse.  Von  den  Scheidewänden  sind  diejenigen  2  ein- 
ander gegenüber  liegenden,  welche  senkrecht  auf  die  Mundspalte  und  parallel 
mit  der  Zweigachse  verlaufen,  die  längsten  und  zugleich  mit  Filamenten  und 
Geschlechtsorganen  ausgestattet.  Zu  beiden  Seiten  dieser  2  großen  liegen  • —  den 
Enden  der  Mundspalte  entsprechend  — je  2  mittlere  ohne  Geschlechtsorgane  und 
meist  auch  ohne  Spur  von  Filamenten  und  zwischen  der  großen  und  der  ersten 
mittleren  noch  je  1  kleine  Scheidewand.  Antipathes  glaberrima  hat  auf  einer 
Seite  des  Schlundrohres  häufig  noch  zwischen  der  großen  und  kleinen  Scheide- 
wand eine  überzählige,  also  (statt  der  normalen  10)  12  Scheidewände.  Durch 
den  Grund  der  Leibeshöhle  der  Polypen  und  den  Hohlraum  des  Cönosarks  zieht 
die  in  ein  gesondertes,  innen  mit  dem  Achsenepithel  ausgekleidetes  Rohr  gehüllte 
Skeletachse.  Jede  Colonie  scheint  nur  eine  Art  von  Geschlechtsproducten 
zu  erzeugen.  Das  Skelet  ist  mit  einer  Fußplatte  an  die  Unterlage  festgewachsen, 
verzweigt  sich  je  nach  der  Art  in  verschiedener  Weise  und  zeigt  im  Centrum 
einen  Achsen  canal,  der  mit  dem  eines  abgehenden  Astes  oder  Zweiges  nicht  in 
Communication  steht.  Das  Skelet  besteht  aus  vielen  über  einander  gelagerten, 
ungleich  dicken  Lamellen  aus  fester  Hornsubstanz  und  trägt  eine  je  nach  der 
Art  verschiedene  Zahl  spitzer  Dornen,  welche  sich  bis  zum  Achsencanal  fort- 
setzen. 

Koch  (^j  beschreibt  das  Skelet  einer  Caryophyllia  rugosa  von  Formosa.  Die 
32  Septen  lassen  sich  in  8  sehr  lange,  8  mittlere  und  16  kurze  scheiden.  Die 
8  Pali  und  die  elliptische  Columella  bestehen  aus  gewundenen  Platten.  Die  ver- 
hältnismäßig dünnen  Septen  sind  in  horizontaler  Richtung  gefaltet,  so  dass  an 
verticalen  Schliffen  regelmäßige  Knickungen  derselben  erscheinen.  Eine  Quer- 
schlitfserie  zeigte,  dass  die  regelmäßig  achtstrahlige  Koralle  aus  einer  in  der 
Jugend  sechsstrahligen  dadurch  entstanden  ist.  dass  erst  je  6  Septen  1.  und  2. 


7.  Anthozoa  (incl.  Hydrocorallia).  11 

Ordnimg  gebildet  werden,  dann  aber  in  2  benaclibarten  Sectoren  je  2  Septen  3. 
Ordnung  auftreten,  welche  mit  den  zwischen  ihnen  liegenden  2.  Ordnung  rascher 
wachsen;  die  übrigen  Septen  3.  Ordnung  kommen  nachträglich  zum  Vorschein. 
Die  nunmehr  vorhandenen  8  größeren  Septen  bestehen  thatsächlich  aus  6  erster 
und  2  zweiter  Ordnung,  die  8  kleineren  aus  4  zweiter  und  4  dritter  Ordnung. 
Wenn  auch  später  der  3.  Cyclus  vollständig  wird,  so  bleibt  doch  die  Achtzählig- 
keit  dadurch  erhalten,  dass  in  jenen  2  Sectoren  weitere  8  Septen  4.  Ordnung 
auftreten  und  nun  die  Septenbildung  überhaupt  sistirt  wird. 

Dixon  geben  eine  ausführliche  Beschreibung  von  Bunodes  und  Tealia.  Die  in 
regelmäßigen  verticalen  Reihen  augeordneten  Warzen  an  der  Körperwand  sind 
nur  in  den  Eutocöleu  liegende  Ausbuchtungen  aller  3  Schichten  des  Mauerblattes. 
Die  wie  gewöhnlich  paarigen  Mesenterien  von  B.  thallia  zeigten  nicht  coustaut  nur 
2  einander  gegenüber  liegende  Richtungspaare,  sondern  bei  verschiedeneu  Indi- 
viduen auch  3  und  4,  und  die  von  ihnen  eingeschlossenen  übrigen  Mesenterien- 
paare  waren  in  ungleicher  Anzahl  vorhanden.  Einmal  existirten  3  Richtungs- 
paare und,  ihnen  entsprechend,  ebensoviel  Schlundrohrfiirchen ;  2  Richtungspaare 
an  einem  Ende  der  längeren  Schlundrohrachse  schlössen  3  gewöhnliche  Meseu- 
terienpaare  ein.  Gegen  das  untere  Schlundrohrende  vereinigten  sich  die  beiden 
Furchen  zu  einer  einzigen,  während  die  einander  zugewendeten  Mesenterien  der 
jenen  entsprechenden  Richtungspaare  sich  vom  Schlundrohre  ablösten  und  mit 
ihren  freien  Enden  verwuchsen,  um  mit  der  Körperwand  ein  secundäres  Rohr  zu 
bilden,  in  welchem  die  obigen  3  Mesenterienpaare  eingeschlossen  waren.  Gegen 
das  aborale  Ende  verkümmerte  dieser  Complex  von  Mesenterien,  und  es  rückten 
die  beiden  ihn  begrenzenden  Mesenterien  der  ursprünglichen  2  Richtungspaare 
zu  einem  Paare  zusammen.  —  Querschnitte  durch  eine  junge  B.  verrucosa  ergaben 
in  Bezug  auf  Anordnung  und  Zahl  der  Mesenterien  Bilder,  welche  successive  mit 
den  Querschnitten  von  Echvardsia,  Halcampa,  Gonactinia  und  Peachia  überein- 
stimmten. Dieselbe  Übereinstimmung  ergab  die  Untersuchung  junger  Individuen 
von  Actinia  meseinhryanthemum  und  Cereus  bellis. 

Haddon  nennt  von  den  Sc  hl  und  furchen  der  Actinien  (gonidial  grooves) 
diejenige ,  welche  mehr  hervortritt ,  oder  eine  allein  vorhandene  Sulcus,  die  ihr 
eventuell  gegenüber  liegende  kleinere  Furche  Sulculus.  Wo  es  zweifelhaft  ist, 
ob  eine  einzelne  Furche  dem  Sulcus  oder  Sulculus  entspricht,  genügt  die  Bezeich- 
nung Schlundrohrfurche  (oesophageal  groove) .  —  Im  Übrigen  liefern  die  zahl- 
reichen anatomischen  Angaben  über  die  britischen  Actinien  nur  eine  Bestätigung 
von  schon  Bekanntem. 

Schulze  vermuthet,  dass  die  von  Danielssen  beschriebenen  Fenja  mirabilis  und 
Aegir  frigidus  nur  die  Vorderenden  von  Actinien  seien,  welche  das  Schleppnetz 
quer  durchgerissen  habe,  so  dass  das  am  aboralen  Wundrande  endende  Schlund- 
rohr den  beschriebenen  Darm  und  Anus  vortäuschte.  Danlelssetl  P)  bemerkt  da- 
gegen, dass  er  unverletzte  Thiere  beschrieben  habe  und  dass  bei  F.  und  A.  die 
feinen,  den  Anus  umgebenden  und  den  Mesenterialkammern  entsprechenden  12 
Öffnungen  mit  Epithel  überkleidet  seien.    A.  wurde  auch  lebend  beobachtet. 

Danielssen  (')  fand  bei  Ceriantkus  borealis  einige  Abweichungen  von  dem  bis- 
her bekannten  Bau  der  Cerianthiden.  Die  Geschlechter  sind  getrennt;  beim 
Q.  reichen  alle  8  Mesenterienpaare,  beim  (^  nur  1  Richtungspaar  bis  zum  aboralen 
Pol,  während  die  übrigen  Mesenterien  schon  im  2.  Dritttheil  der  Körperhöhle 
enden.  Die  Sttitzlamelle  der  Mesenterien  des  Q.  trägt  beiderseits  viele  dünne 
Längsfalten,  auf  welchen  schwach  ausgebildete  Quer-  und  Längsmuskeln  liegen. 
Die  Eier  entwickeln  sich  innerhalb  der  Stützlamelle  der  Mesenterien  und  wölben 
sich  alle  nach  einer  Seite  je  eines  Septums  hervor ;  nach  ihrer  Reifung  von  der 
Bindesubstanz -Hülle  befreit,  bleiben  sie  zwischen  den  Falten  und  im  Entoderm 


12  Coelenterata. 

des  Mesenterhims  liegen,  um  hier  befruchtet  zu  werden.  Die  Mesenterien  des  (j^ 
haben  keine  secundären  Längsfalten;  sie  sind  mehr  glatt  und  ebenfalls  mit 
schwacher  Längs-  und  Quermusculatur  bedeckt.  An  ihrem  freien  Rande  sind 
die  schlauchförmigen  geschlängelten  Hoden  befestigt,  welche  aus  einer  großen 
Anzahl  kleiner  Blindsäcke  zusammengesetzt  sind.  Diese  entstehen  zu  6-8  in 
dünnen,  bindegewebigen  Kapseln,  welche  später  platzen  und  die  Blindsäcke, 
nur  noch  an  die  Stützlamelle  des  Mesenteriums  geheftet,  frei  in  die  Leibeshöhle 
hängen  lassen.  In  den  später  platzenden  Blindsäcken  entwickeln  sich  die  Sper- 
matozoen.  Die  Hoden  sind  von  einer  großen  Menge  Nesselkapseln  umgeben. 
-  Histologie  der  Körperwand.  Das  unter  den  Ectodermzellen  liegende  Nerven- 
system besteht  aus  einem  mittleren  dichten  Netz  von  Nervenfasern,  von  wel- 
chem senkrecht  nach  innen  gegen  die  Musculatur  zahlreiche  verzweigte  Fäden 
abgehen  und  welchem  auf  der  ectodermalen  Seite  eine  Schicht  von  Ganglienzellen 
aufliegt,  die  ihre  Fortsätze  zu  den  Ectodermzellen  senden.  Das  Nervensystem 
ist  in  dieser  Weise  in  der  ganzen  Körperwand,  in  der  Mundscheibe  und  den  Ten- 
takeln ausgebildet.  Nach  innen  findet  sich  eine  Schicht  sich  kreuzender  Quer- 
und  Längsmuskelfasern  und,  von  dieser  durch  Bindegewebe  getrennt,  eine  Lage 
Kreismuskelfasern,  welchen  endlich  das  Entoderm  aufliegt.  Die  Nesselkap- 
seln des  Ectoderms  sind  sehr  groß  und  zahlreich  und  haben  nebst  einem  Epithel- 
belag an  der  Innenfläche  einen  feinkörnigen  flüssigen  Inhalt,  der  auch  in  den 
ausgestülpten  Faden  sich  fortsetzt.  Die  Nesselkapseln  im  Entoderm  der  Mesen- 
terien zeigen  im  Innern  neben  der  feinkörnigen  Flüssigkeit  ein  Stilet  mit  rück- 
stehenden Borsten. 

Fischer  (^)  richtet  das  xVugenmerk  auf  die  Anordnung  der  Tentakel  von 
Cerianthus  membranaceus.  Während  für  die  meisten  Actinien  die  Norm  gilt,  dass 
der  1.  und  2.  Tentakelkreis  eine  gleiche  Anzahl  (12),  die  folgenden  Kreise 
immer  doppelt  soviel  Elemente  enthalten  wie  der  nächst  vorhergehende,  woraus 
im  Allgemeinen  eine  gerade  Anzahl  von  Tentakeln  resultirt,  zeigten  viele  C. 
constant  eine  ungerade  Zahl,  welche  auf  der  Anwesenheit  des  unpaaren  ventralen 
Tentakels  beruht.  Ferner  variiren  wohl  die  Tentakelzahlen,  welche  die  einzelnen 
Kreise  am  Rande  und  am  Munde  bilden,  aber  die  Summe  der  Randtentakel  ist 
gleich  derjenigen  der  Mundtentakel,  wobei  jedoch  die  einzelnen  Kreise  nicht  mit 
einander  correspondiren.  Eine  genaue  Betrachtung  zunächst  der  Randtentakel 
ergibt  nun,  dass  zu  beiden  Seiten  des  ventralen  unpaaren  Randtentakels,  welcher 
dem  1.  Kreise  angehört,  je  9  Tentakel  des  3.  Kreises  liegen,  dann  alterniren  die 
einzelnen  Fangarme  der  3  Kreise  regelmäßig,  wie  bei  der  radiär  symmetrischen 
Actinie.  Von  den  Mundtentakeln  gehört  der  unpaare  dem  2.  Kreise  an  und  ihm 
folgen  zu  beiden  Seiten  je  2  aus  allen  3  Kreisen  ohne  sichtbare  Ordnung,  die 
nachfolgenden  aber  alterniren  wieder  regelmäßig  bis  zur  dorsalen  Seite.  Mit 
Außerachtlassung  jener  19  unregelmäßig  gestellten  Tentakel  kann  man  sagen, 
dass  die  übrigen  Rand-  und  Mundtentakel  regelmäßig  alterniren,  und  es  folgt 
aus  der  Lage  der  Mundtentakel,  den  unpaaren  ventralen  Fangarmen,  der  Mund- 
form, der  Gestaltung  der  Mesenterien  u.  s.  w.  eine  streng  bilaterale  Symmetrie, 
während  die  Randtentakel  im  Allgemeinen  radiäre  Symmetrie  ergeben. 

Mac  Murrich  {^)  macht  auf  Grund  seiner  Untersuchungen  von  Oulactis  und 
Diplactis  darauf  aufmerksam,  dass  die  morphologische  Grenze  zwischen  Mund- 
scheibe und  Körperwand  der  Actinien  nur  an  die  Stelle  verlegt  werden  kann, 
wo  die  ectodermalen  Muskelzellen  und  das  Nervenlager  der  ersteren  aufhören,  da 
die  Körperwand  diese  nicht  besitzt.  Bei  den  Phyllactidae  sind  demnach  die  ten- 
takelähnlichen verzweigten  Fortsätze  [fronds]  am  Rande  columnar  und  nicht  den 
Tentakeln  homolog.  —  In  der  Mesogloea  der  Mesenterien  von  Zoanthus ßos  mari- 
nus  verlaufen  2  mit  Zellen  dicht  erfüllte  Längscanäle ;  die  Filamente  dieser  Form 


7.  Anthozoa  (incL  Hydrocorallia).  13 

sind  im  Querschnitte  dreilappig  und  zeigen  auf  der  Vorderfläche  als  Zellenbelag 
die  Fortsetzung  des  Ectoderms  des  Schlundrohrs ,  auf  der  hinteren  Fläche  das 
Entoderm  des  Mesenteriums,  auch  schlägt  sich  das  Ectoderm  des  Schlundrohrs 
um  dessen  unteren  Rand  herum  und  bedeckt  eine  Strecke  weit  dessen  innere 
Fläche,  wo  man  Entoderm  vermuthen  sollte.  Die  innere  Hälfte  der  Mesenterien 
wird  von  einer  breiten  Lage  Entodermzellen  mit  grünen  Körnchen  überkleidet ; 
diese ,  den  Mesenterien  eine  grüne  Farbe  verleihenden  Körnchen  liegen  in  unre- 
gelmäßigen, wahrscheinlich  amöboiden  Zellen  und  unterscheiden  sich  in  Größe 
und  Structur  von  den  Zooxanthellen ,  welche  hier  ebenfalls  in  großer  Zahl  vor- 
kommen. Da  in  diesen  Zellen  nebst  zahlreichen  feinen  Kieselnadeln  auch  grün- 
liche kugelige,  stark  lichtbrechende  Körperchen  von  fettigem  Ansehen  liegen,  so 
wird  ihnen  die  Function  der  Verdauung  zugesprochen,  wobei  die  grünen  Kügelchen 
als  Producte  der  Verdauung  zu  betrachten  sind.  —  Zooxanthellen  sind  bei  Mam- 
millifera  tuberculaia  in  dem  nuter  der  Cuticula  in  Mesogloeacanälen  eingeschlos- 
senen Ectoderm  und  bei  Corticifera  ocellata  und  Genimaria  im  unbedeckten  Ecto- 
derm der  Mundscheibe  und  Fangarme  vorhanden. 

Nach  Mac  Murrich  (•^)  sind  bei  Aiptasia  tagetes  die  Cinclides  insofern  regel- 
mäßig angeordnet,  als  im  Allgemeinen  jede  4.  Mesenterialkammer  eine  Durch- 
bohrung des  Mauerblattes  zeigt ;  zuweilen  bleibt  eine  Öffnung  aus ,  und  dann 
liegen  7  Kammern  zwischen  2  Cinclides.  Dieselben  bilden  eine  einfache  Reihe, 
parallel  dem  oberen  Mauerblattrande ,  nur  hin  und  wieder  erscheint  eine  2 .  Öff- 
nung unter  einer  der  1.  Reihe  in  demselben  Mesenterialraume.  Übrigens  werden 
Acontien  nicht  nur  durch  die  Cinclides,  sondern  auch  durch  die  Tentakelspitzen 
am  unteren  Mauerblattrande  und  an  der  Basis  ausgestoßen.  —  Bunodes  taeniatus 
und  Discosoma  anemone  haben  einen  weit  in  die  Körperhöhle  ragenden,  im  Quer- 
schnitt fast  kreisrunden  Sphincter,  welcher  nur  durch  einen  dünnen  Mesogloea- 
strang  mit  der  Körperwand  zusammenhängt ;  die  centrale  Mesogloeapartie  des- 
selben ist  bei  B.  netzartig  durchlöchert.  —  Die  dichotomisch  verzweigten  P  s  e  u  do- 
tentakel  von  Lebrunea  neglecta  besitzen  an  der  Innenfläclie  der  Mesogloea  in 
regelmäßigen  Abständen  longitudinale  Bänder  von  entodermalen  Muskelfasern, 
über  denen  das  Nervenlager  besonders  ausgebildet  ist.  An  den  feineren  Ästen 
dieser  Tentakel  ist  das  Ectoderm  dicht  mit  Nesselzellen  erfüllt,  welche  sonst  ziem- 
lich selten  sind.  —  Das  Ectoderm  von  Rhodactis  sancti  thmnae  zeichnet  sich  durch 
vollständigen  Mangel  an  Nesselzellen  aus ;  sie  sind  nur  im  Entoderm  der  Mund- 
scheibe und  der  Mesenterien  zu  finden  und  haben  die  Form  eingekapselter  Nema- 
toden. Das  Entoderm  der  Mundscheibe  und  der  Tentakel  besteht  aus  großen 
Drüsenzellen  voll  einer  klaren,  sich  nicht  färbenden  Substanz ;  in  den  Ten- 
takelhöhlen findet  sich  das  Secret  dieser  Zellen  als  homogene  coagulirende  Flüs- 
sigkeit. —  Die  Saugwarzen  von  Phymanthus  crucifer  besitzen  zwischen  Ecto- 
derm und  Mesogloea  eine  Lage  ovaler,  sich  stark  färbender  Körperchen  (vielleicht 
Ganglien)  und  haben  wie  Aulactinia  ein  Ectoderm  aus  sehr  feinen  und  schlanken 
Zellen,  deren  Secret  die  Anheftung  bewirken  dürfte.  Da  in  ihrem  Bereiche  die 
Muskelfasern  fehlen,  so  kann  die  Wirkung  der  Warzen  nicht  auf  Saugen  beruhen. 
—  Bei  Zoanthus  geht  die  Knospung  neuer  Polypen  nicht  vom  Stolo ,  sondern 
von  der  Basis  der  älteren  Polypen  aus.  Das  zu  einer  protoplasmatischen  und  von 
Vacuolen  durchsetzten  Masse  verschmolzene  Ectoderm  der  Körperwand  scheidet 
eine  derbe  Cuticula  ab,  welche  kleine  Fremdkörper  aufnimmt. 

Nutting  beschreibt  aus  dem  Mesoderm  der  Tentakel  von  Briareum  ashestinum 
runde  Zellen  mit  Kern  und  deutlicher  Membran ,  deren  brauner  Inhalt  dem  Ge- 
webe die  Farbe  verleiht.  Die  Eier  hängen  mit  kurzen  Stielen  am  inneren  Me- 
senterialrande  unter  dem  Schlundrohr.  Das  Ectoderm  des  letzteren  ist  von 
dem  des  übrigen  Körpers  sehr  verschieden  und  macht  den  Eindruck  einer  an  der 

Zool.  Jahresbericlit.    18S9.    Coelenterata.  d 


J  4  Coelenterata. 

Verdauung  theilnehmenden  Drüsenscliicht.  Die  horizontalen  Muskelfasern  des 
Scblundrohres  bilden  einen  selbständigen  Spbincter,  der  mit  den  Retractoren  der 
Mesenterien  nicht  zusammenhängt.  Die  Spicula  scheinen,  wie  eine  in  der  Längs- 
achse sichtbare  Theilungslinie  zeigt ,  aus  2  verschmolzenen  Hälften  zu  bestehen ; 
sie  sind  mesodermalen  Ursprungs.  —  Bei  Plexaurella  dichotoma  hängen  die  Eier 
zu  mehreren  an  einem  Stiele  am  Mesenterialrande  und  machen  hier  auch  die  erste 
Ent Wickelung  durch.  An  Stelle  der  Eier  wurde  zuweilen  eine  mit  schwarzen 
Punkten  durchsetzte  klumpige  Masse  gefunden,  deren  Bedeutung  nicht  eruirt 
werden  konnte.  Auffallend  ist  die  Ausstattung  mitCilien,  welche  die  ganze 
Oberfläche  und  alle  Hohlräume  des  Stockes  auskleiden.  Die  Achse  der  Colonie 
besteht  aus  einem  dünnen  centralen  Kern  von  Hornmasse  und  einem  Mantel  von 
Kalkkörpern  {« wurmförmige  Körper«) ,  welche  durch  Hornmasse  mit  einander 
verkittet  sind;  die  centrale  Hornmasse  ist  eutodermal,  die  wurmförmigen  Körper 
sind  mesodermal.  —  Die  Spicula  von  Muricea  sind  mit  einer  äußerst  dünnen 
Hülle  von  Kieselsäure  oder  einem  Silicate  überzogen ;  mit  Säuren  tritt  nur  an  den 
von  der  Hülle  entblößten  Stellen  Gasentwickelung  ein,  und  während  der  Auf- 
lösung des  Kalkes  wird  die  Hülle  deutlich.  Im  Übrigen  bestehen  die  Spicula  nur 
aus  kohlen-  und  schwefelsaurem  Kalk  ohne  sichtbare  organische  Grundlage.  Die 
Hornachse  ist  zusammengesetzt  aus  nach  oben  gewölbten,  über  einander  ge- 
lagerten dünnen  Querscheiben  von  weicherer  Consistenz  und  einem  Mantel  von 
derben  Längsfasern,  welcher  gegen  die  Basis  des  Stockes  am  stärksten  ent- 
wickelt ist  und  gegen  die  Zweigspitzen  nach  und  nach  verschwindet.  Diese  selbst 
enden  am  Boden  der  Leibeshöhle  eines  oder  mehrerer  Terminalpolypen ,  das 
Achsenskelet  liegt  also  in  der  directen  Verlängerung  der  Leibeshöhle  eines  Po- 
lypen oder  in  einem  primären  Längscanal,  dessen  der  Achse  aufliegender  Zellen- 
belag auch  eine  directe  Fortsetzung  des  Entoderms  des  Polypen  ist.  Bei  Eunicea 
turneforti  endet  die  Hornachse  der  Zweige  mit  einer  knopfförmigen  Verdickung, 
welche  ebenfalls  in  die  Leibeshöhle  des  Terminalpolypen  reicht,  während  das 
Eutoderm  zum  Aöhsenepithel  wird ;  sie  besteht,  wie  bei  Muricea,  aus  über  einan- 
der liegenden  Scheiben,  und  der  Knopf  scheint  ein  Stadium  der  Scheibenbildung 
darzustellen.  Ähnlich  sind  die  Verhältnisse  bei  der  Achse  von  RMpidigorgia 
ßabellum ,  nur  ist  hier  der  centrale  Cylinder  fadenförmig  dünn  und  seine  hornig- 
faserige Umhüllung  sehr  stark.  Immerhin  scheint  bei  allen  genannten  Formen 
der  centrale  Achsentheil  durch  Übereinanderlagerung  von  den  in  der  Leibeshöhle 
des  Terminalpolypen  erzeugten  queren  Lamellen,  und  seine  längsfaserige  Umhül- 
lung vom  entodermalen  Achsenepithel  gebildet  zu  werden.  —  Unter  dem  Ento- 
derm  des  Schlundrohres  von  Eunicea  muricata  liegen  Zellen,  die  mit  den  von  Da- 
nielsseu  bei  Voeringia  beschriebenen  Nervenzellen  vollkommen  übereinstim- 
men. Von  der  sehr  stark  entwickelten  Musculatur  der  Mesenterien  zweigen  Bündel 
von  »Opercularmuskeln«  ab,  welche  vom  Kelchrande  zu  den  Tentakelbasen 
ziehen  und  jenen  bei  der  Contraction  des  Polypen  nach  einwärts  biegen.  Die 
Filamente  spalten  sich  am  Boden  der  Leibeshöhle  in  eine  Anzahl  Äste,  welche 
mit  eigenthümlichen  hufeisenförmigen  Verdickungen  enden ,  deren  Zellen  viel- 
leicht der  Verdauung  obliegen.  —  Hierher  auch  Martens. 

Ortmann  (-^j  erläutert  den  Aufbau  des  Korall enskelets  und  die  darauf 
begründete  Eintheilung  der  Madreporaria.  Die  Verbindung  der  peripheren  Sep- 
tenenden  kann  auf  zweierlei  fundamental  verschiedene  Weisen  stattfinden:  ent- 
weder durch  Anlage  einer  von  den  Septen  getrennten  Mauer  (Euthecalia) ,  oder 
indem  sich  die  Septen  unter  einander  durch  gegenseitige  Verdickungen  verbinden, 
wobei  diese  auf  eine  bestimmte  schmale  Zone  in  der  ganzen  Höhe  der  Septen  be- 
schränkt sein  können  (Pseudothecalia)  oder  nur  aus  über  die  Septenflächen  zer- 
streuten,  "leisten-  und  warzenförmigen  Hervorhebungen  bestehen,   welche  nie 


7.  Anthozoa  (incl.  Hydrocorallia).  15 

eine  scharfe  massive  Mauer  bilden  (Atliecalia) .  Bei  den  Euthecalia  stellen  die 
Verkalkungsceutreu  der  echten  Mauer  auf  dem  Querschnitt  der  Person  tangential, 
während  die  der  Septen  radiär  verlaufen ;  die  Mauer  liegt  stets  in  der  äußersten 
Peripherie  der  Person,  Rippen  sind  höchstens  als  schwache  Hervorragungeu  aus- 
gebildet. Die  scheinbare,  compacte  Mauer  der  Pseudothecalia  kann  in  wechseln- 
der Entfernung  vom  Centrum  der  Person  liegen  und  ist  den  Synaptikeln  der  Athe- 
calia  homolog ;  häufig  sind  die  Septen  als  Rippen  über  diese  Mauer  hinaus  ver- 
längert. Bei  den  Athecalia  fließen  die  Septen  der  einzelnen  Kelche  eines  Stockes 
ineinander ;  sie  können  übrigens  auf  einem  bestimmten  Räume  in  der  Mitte  zwi- 
schen den  Kelchcentren  durch  Synaptikel  mit  einander  verbunden  sein  ,  wodurch 
ein  poröses,  netzartiges  (niemals  compactes)  Gebilde  entsteht.  Bei  allen  3  Grup- 
pen kann  es  zur  Ausscheidung  eines  Coenenchyms  kommen.  Dasselbe  besteht  bei 
den  Euthecalia  aus  compacten  oder  blasigen  Kalkmassen ,  welche  der  Mauer  an- 
liegen und  in  welche  keine  Rippen  sich  fortsetzen ,  bei  den  Pseudothecalia  aus 
blasigem  oder  compactem  Gewebe  in  den  Intercostalräumen ,  bei  den  Athecalia 
aus  Synaptikeln ,  welche  sich  in  der  Mitte  zwischen  den  Kelchcentren  mehr  an- 
häufen und  sogar  eine  poröse  Mauer  erzeugen  können.  Das  Coenenchym  wird 
von  den  die  Personen  eines  Stockes  mit  einander  verbindenden  Weichtheilen,  dem 
Coenosark ,  abgeschieden ;  bei  den  Euthecalia  sind  alle  außerhalb  der  Mauer  lie- 
genden Skelettheile  nur  verbindendes  Gewebe  (Exotheca  M.  Edw.  &H.),  bei 
den  Pseudothecalia  nehmen  bisweilen  außerhalb  der  Mauer  liegende  Partien  der 
'einzelneu  Personen  an  der  Bildung  des  Coenenchyms  theil,  dasselbe  ist  demnach 
kein  besonderes  verbindendes  Gewebe,  sondern  gehört  den  Intercostalräumen  der 
einzelneu  Personen  an  (Costal-Coeneuchym) ;  bei  den  Athecalia  gehen  die  Perso- 
nen unmerklich  ineinander  über,  und  man  muss  etwa  zwischen  ihnen  gelegenes 
Gewebe  im  Allgemeinen  Coenenchym  nennen ;  es  werden  demnach  unter  diesem 
Namen  genetisch  verschiedene  Gebilde  begriffen.  —  Die  Columella  und  die  Pali 
sind  falsch  oder  echt,  je  nachdem  sie  nur  Theile  der  inneren  Septalendeu  oder 
selbständige  Gebilde  sind;  selbständige  Ausfüllungsgebilde  sind  ferner  das  com- 
pacte Stereoplasma  und  die  plättcheuförmigen  Traversen  (Dissepimente)  und  Bö- 
den. —  Über  Asb-angia  s.  L.  Agassiz. 

Duncan  erklärt  die  Trennung  der  Synaptikel  in  wahre  und  falsche  für  un- 
begründet ;  morphologisch  stellen  sie  immer  nur  einerlei  Bildung  dar.  —  Bei 
jungen  Podoseris  sitzen  die  Septen  direct  dem  Fremdkörper  auf,  welcher  der 
Koralle  als  Unterlage  dient ;  es  ist  keine  eigentliche  Basalsubstanz  vorhanden, 
und  die  Septen  und  2  concentrische  Reihen  von  Synaptikeln  bilden  ausschließlich 
das  Skelet. 

Prochäzka  modificirt  auf  Grund  eingehender  Untersuchung  von  57  Turbinoli- 
deen- Arten  des  mährischen  Miocäns  die  Bedeutung  verschiedener  jetzt  üblicher 
Gattungs-  und  Artmerkmale.  Vor  Allem  kann  die  Epithek  nicht  weiter  als 
generisches  Kennzeichen  benutzt  werden,  da  sie  in  Ausdehnung,  Stärke  und  Zu- 
sammensetzung ungemein  wechselt.  Dagegen  ist  die  Columella,  so  sehr  sie 
bei  verschiedenen  Gattungen  variirt ,  innerhalb  des  Genus  sehr  gleichförmig  ge- 
baut; die  Pali  haben  mit  den  Septen  zwar  gleichartigen  Ursprung,  aber  ungleich- 
zeitige Entstehung ,  sind  demnach  wieder  sehr  variabel  in  Gestalt ,  Größe  und 
Verbindung  mit  den  Septen.  Als  constante  Gattungsmerkmale  können  nur  Co- 
lumella, Pali  und  Septen  in  ihrem  Bau  angesehen  werden ,  veränderlich  sind  die 
Gestalt ,  das  Festwachsen  oder  Freisein  des  Kelches ,  die  Rippen ,  die  Zahl  und 
Höhe  der  Septen  und  die  Tiefe  der  Kammern. 

Nach  Stlider  (S  2)  häufen  sich  die  Kalkspicula  derjenigen  Polypen  von 
Telesto  trichostemma,  welche  der  Achse  aufsitzen ,  gegen  die  Basis  zu  an  und  bil- 
den, durch  Hornsubstanz  zusammengekittet ,  ein  Rohr ,  welches  an  der  Basis  am 


\l^  Coelenterata. 

dickwandigsten  ist  und  sich  gegen  die  Zweigspitze  immer  mehr  verjüngt ;  das 
die  verlängerten  Leibeshöhlen  der  Polypen  einschließende  Röhrenskelet  wird 
dadurch  dem  von  Tubipom  ähnlich .  Die  Spiculae  sind  im  Mesoderm  der  Polypen- 
röhren eingebettet,  das  schwach  entwickelte  Ectoderm  enthält  keine  Kalkablage- 
rungen. Die  kurzen  secundären  Polypen  sitzen  auf  dem  die  Achse  des  Stockes 
bildenden  primären  Polypen  wie  die  Kelche  einer  Madrepore  und  stehen  mit  der 
Leibeshöhle  des  letzteren  nicht  in  Verbindung. 
Über  die  Eier  von  Adamsia  s.  oben  p  5  Korschelt. 

2.  Ontogenie  und  Phylogenie. 

Haddon  hebt  nach  einer,  Vergleichung  der  Stadien  in  der  Ontogenese  der  Ac- 
tinien  hervor ,  dass  wahrscheinlich  alle  Actinien ,  mit  Ausnahme  von  Cerianthtis, 
ein  Larvenstadium  mit  8  Mesenterien  durchlaufen,  welches  in  den  erwachsenen 
Edwardsien  bleibend  vorliegt ;  das  nächste  ,  in  welchem  zwei  Mesenterien  hinzu- 
kommen ,  ist  bei  Gonactinia  prolifera  und  den  Zoantheen  stationär ,  und  auf  dem 
Stadium  mit  12  Mesenterien,  also  der  Grundform  der  typischen  Hexactinien,  bleibt 
Halcampa  clavus  stehen.  Die  Larve  mit  4  Mesenterien  ist  in  dem  Scyphistoma 
vorgebildet, 

Koch  (3)  beschreibt  ein  Embryonalstadium  von  Pteroides  spinulosus.  Die 
eiförmige  Larve  hat  ein  von  Ectodermzellen  noch  vollständig  erfülltes  Schlund- 
rohr ohne  Lumen.  Es  waren  in  der  oralen  Gegend  8  regelmäßig  gestellte,  dünne 
Mesenterien  vorhanden,  die  Leibeshöhle  war  mit  Entoderm  ausgeftült.  Gegen  den 
aboralen  Pol  zu  verschwinden  successive  6  Mesenterien  und  nur  2,  welche  in  der 
Muudgegend  an  einem  Ende  der  langen  Achse  des  Schlundrohres  ein  Paar  bilden, 
persistiren,  indem  sie  sich  nach  unten  so  von  einander  entfernen,  dass  sie  zuletzt 
senkrecht  auf  die  Schlundrohrebene  zu  stehen  kommen  und  die  embryonale  Leibes- 
höhle in  2  gleiche  Theile  trennen,  in  welchen  das  Entoderm  je  eine  unregelmäßig 
begrenzte  Höhlung  freilässt.  Die  durch  die  Fortsetzung  der  unter  dem  Schlund- 
rohre mit  einander  verwachsenden  Mesenterien  gebildete  Scheidewand  schließt 
eine  enge  Spalte  ein,  welche  von  wahrscheinlich  entodermalen  Zellen  ausgefüllt  ist. 

Mac  Murrich  (^)  beschreibt  ein  Embryonalstadium  von  Aidactinia  stelloides ,  in 
welchem  die  Anordnung  der  Mesenterien  mit  der  bei  Edtoardsia  übereinstimmt. 
Der  frei  schwimmende  Embryo  hat  8  vollständige  und  4  unvollständige  Mesen- 
terien ;  die  letzteren  sind  mit  4  der  ersteren  zu  Paaren  angeordnet ,  welche  zwi- 
schen dem  dorsalen  und  ventralen  Richtungspaare  liegen. 

Lister  gibt  einen  vorläufigen  Bericht  über  eine  Anzahl  verschieden  alter  Fungia 
von  den  Seychellen.  Das  jüngste  Exemplar,  mit  breiter  Basis  angewachsen ,  hat 
6  große  Septen,  von  denen  2  in  der  Längsachse  liegen.  Zwischen  den  großen 
sind  schon  einzelne  kürzere  Septen  zu  erkennen ,  welche  jedoch  nicht  in  allen 
Kammern  gleich  entwickelt  sind ;  die  Koralle  hat  noch  eine  verticale  Theca. 
Nachdem  eine  offenbar  sehr  variirende  Höhe  erreicht  ist ,  wächst  die  Theca  nach 
auswärts,  dann  abwärts,  und  wird  endlich  eine  concave  Scheibe  erzeugt,  welche 
mit  einem  Stiele  angeheftet  ist.  An  diesem  letzteren  wird  dann  in  einer  Quer- 
zone die  Kalkmasse  resorbirt,  bis  die  Koralle  abfällt;  sie  sowie  der  Stiel  besitzen 
an  der  ehemaligen  Verbindungsstelle  eine  runde  Narbe,  welche  an  der  Koralle 
noch  eine  Zeit  lang  sichtbar  bleibt.  Der  Stiel  —  die  Amme  —  beginnt  ihre 
Thätigkeit  damit ,  dass  die  Septenränder  der  Narbe  zarte  Auflagerungen  bekom- 
men und  im  Centrum  der  Weichtheile  über  denselben  eine  Mundöflfnung  entsteht. 
Nun  wachsen  die  Septen  höher  und  bildet  sich  eine  Theca,  welche  meist  etwas 
innerhalb  des  Randes  der  Amme  beginnt,  so  dass  letztere  um  den  Stiel  herum 
vorragt.    Das  so  gebildete  neue  Individuum  ist  keine  Knospe,  sondern  das  Pro- 


7.  Anthozoa  (incl.  Hydrocorallia).  17 

duct  des  Wachstliums  von  Geweben,  welche  schon  in  der  Basis  des  Vorgängers 
vorhanden  gewesen  sind.  Im  fertigen  Zustande  sitzt  es  mit  schmalem  Stiele  auf 
der  Amme  und  wird  wieder  dadurch  frei,  dass  da,  wo  der  Stiel  in  die  Basalfläche 
sich  zu  erweitern  beginnt,  Resorption  eintritt.  Am  gemeinschaftlichen  Stiele  oder 
an  der  Amme  werden  ebensoviele  Absätze  erzeugt,  wie  sich  dieser  Vorgang 
wiederholt  hat.  Von  einer  Knospung  war  an  der  Narbe  nie  etwas  zu  sehen, 
während  an  der  verbreiterten  Basis  der  Stiele  verschiedene  Andeutungen  davon 
vorhanden  waren. 

Ortmann  (^)  fand  an  den  meisten  Kelchen  von  Cilicia  deutliche  Bilateralität,  in 
vielen  Fällen  auch  eine  ungleichpolige  Kreuzachse  ausgesprochen ;  nur  die  an- 
einander gedrängten  Kelche  zeigten  annähernd  radiären  Bau,  aber  auch  hier 
waren  die  Septen  nicht  nach  der  Sechszahl  angeordnet.  C.  muss  demnach  als 
recente  ßugose  angesehen  werden.  —  Da  viele  paläozoische  Korallen  im  Alter 
radiäre  Anordnung  der  Septen  aufweisen  und  recente  Formen  bilateral  gebaute 
Embryonen  haben,  so  kann  auf  den  Unterschied  zwischen  bilateral-symmetrischen 
und  radiär  gebauten  Korallen  kein  großes  Gewicht  mehr  gelegt  werden.  Wahr- 
scheinlich haben  die  Steinkorallen  jenen  Bau  von  einer  frei  lebenden  bilateralen 
Ahnenform  geerbt,  aber  er  ist  jetzt  auf  die  Embryonen  zurückgedrängt  worden, 
da  er  nur  für  freilebende  Formen  von  Vortheil  sein  kann.  Zahlreiche  paläo- 
zoische Einzelformen  zeigen  ihn  noch ,  dagegen  kommt  er  bei  paläozoischen 
Stöcken  nur  in  der  Jugend  zum  Vorschein  und  ist  bei  jüngeren  Korallen  im  Skelet 
fast  ganz  verschwunden.  —  Die  primitiven  Merkmale,  wie  sehr  unvollkommene 
Coloniebildung,  nicht  mit  einander  in  Verbindung  tretende,  einfache  Septen,  ver- 
einigen sich  mit  der  ausgesprochenen  Bilateralität,  um  Cilicia  einen  sehr  ursprüng- 
lichen Charakter  zu  verleihen.  Da  die  Bilateralität  in  Rückbildung  begriffen  ist, 
so  genügt  es  nicht,  die  Steinkorallen  auf  Grund  derselben  in  Rugoseu  und  Hexa- 
korallen  zu  trennen,  sondern  es  muss  vor  Allem  die  Bildung  der  Umwandung  der 
Kelche  mehr  beachtet  werden. 

Brook  (^^)  findet  beim  Vergleich  der  Anordnung  der  Mesenterien  in  den 
einzelnen  Gruppen  der  Zoantharia  als  allgemeinen  Entwickeluugsplan,  dass  sie 
bei  Formen  mit  rundem  Schlundrohr  radiär  augeordnet  sind ,  aber  bilateral  wer- 
den, sobald  sich  das  Schlundrohr  nach  der  sagittalen  Achse  verlängert,  wobei  das 
vordere  und  hintere  Mesenterienpaar  (die  Richtungspaare)  von  zusammen- 
gehörigen, die  zwischenliegenden  Paare  von  opponirten  Mesenterien  gebildet  wer- 
den. Neue  treten  nur  zwischen  den  seitlichen  Paaren  auf,  und  die  einfache  bi- 
laterale Anordnung  bleibt  so  lange  erhalten,  wie  jederseits  nur  1  Mesenterium 
auftritt  (Cerianthidae) ;  wo  aber  nach  den  ersten  1 2  Mesenterien  2  Scheidewände 
entstehen,  kommt  es  zum  Hexactinientypus.  Bei  Madreporariern  [Lophohelia, 
Mussa  und  Euphyllici)  scheint  die  radiäre  Anordnung  gar  nicht  verloren  zu  gehen ; 
vollkommen  radiär  ist  die  Symmetrie,  wenn  sich  keine  Richtungsmesenterien  aus- 
bilden. —  Es  ist  vorläufig  als  wahrscheinlicher  anzunehmen,  dass  sich  die  Acti- 
niaria  aus  einer  einfachen  sechstheiligeu  Grundform  entwickelt  haben ,  welche 
vielleicht  die  bilaterale  Symmetrie  von  Leiopathes  besaß,  als  dass  die  Antipatharia 
aus  Hexactinien  mit  großer  Mesenterienzahl  degenerirten.  Die  ursprünglichen 
Formen  scheinen  3  Mesenterienpaare  besessen ,  und  die  Gattungen  mit  5  oder 
6  Paaren  sich  aus  jenen  entwickelt  zu  haben.  Auf  Grund  des  Achsenskelets  allein 
lassen  sich  wohl  schwer  Schlüsse  über  die  systematische  Stellung  der  Antipatharia 
ziehen,  da  man  hier  Übergänge  sowohl  zu  gewissen  Gorgonacea,  wie  zu  den 
Actiniaria  vorfindet.  —  Die  Antipathiuae  nähern  sich  in  ihrem  histologischen  Bau 
mehr  den  Ceriauthiden,  als  den  Hexactinien. 

Hinde  fand  nach  eingehender  Untersuchung ,  dass  die  Archaeocyathinae  eine 
besondere  Familie  der  Zoantharia  sclerodermata  bilden  und  in  gewisser  Hinsicht 


18  Coelenterata. 

zu  den  Perforaten  hinneigen.  Freilich  ist  ein  Zurückgreifen  von  wahren  Korallen 
bis  in  die  cambrischen  Schichten  noch  nicht  bewiesen ,  indessen  erinnert  der  Bau 
der  genannten  Formen  ganz  besonders  an  die  Perforaten,  und  ihr  Vorkommen  in 
den  untersten ,  Versteinerungen  führenden  cambrischen  Schichten  darf  nicht 
Wunder  nehmen,  wenn  man  bedenkt,  dass  sie  dort  zugleich  mit  viel  höher  orga- 
nisirten  Wesen,  wie  Trilobiten  u.  a.  lebten.  Die  Korallen  reichen  gewiss  noch 
viel  weiter  hinter  die  cambrische  Ablagerung  zurück. 

Ortmann  (^j  bespricht  u.  A.  die  Phylogeuie  der  Korallen.  Da  zwischen 
den  paläozoischen  Tetrakorallen  und  den  Hexakorallen  der  Secundär-,  Tertiär- 
und  Jetztzeit  kein  principieller  Unterschied  vorhanden  ist ,  die  bilateralen  Ko- 
rallen vorwiegend  Einzelformen  sind  und  von  der  paläozoischen  Zeit  an  seltner 
werden,  und  da  die  Bilateralität  der  Hexakorallen  auf  die  frühesten  Embryonal- 
stufen zurückgedrängt  ist,  so  muss  die  Grundform  der  Korallenperson  bilateral 
gewesen  sein.  Die  Tetrakorallen  sind  also  nicht  ausgestorben,  sondern  haben 
sich  in  Hexakorallen  verwandelt.  Die  Ursache  dazu  mag  in  dem  Auftreten  der 
Colonien  gesucht  werden  [vergl.  auch  oben  p  17].  —  Dass  sich  gerade  die  Sechs- 
zahl ausbildete,  wird  auf  das  Zusammenwirken  der  Coloniebildung  und  das  mo- 
dificirte  Gesetz  der  Septenbildung  zurückgeführt.  Letzteres  lautet :  Bei 
den  sechszähligen  Korallen  werden  überall,  wo  Platz  ist ,  neue  Septen  angelegt ; 
eine  Koralle  von  mehr  oder  minder  regelmäßiger  Gestalt  bildet  auch  Septen  in 
mehr  oder  minder  regelmäßiger  Weise ,  bei  einer  comprimirten  Koralle  treten  sie 
in  den  Eckkammern ,  wo  mehr  Platz  ist ,  zahlreicher  als  in  den  Mittelkammern 
auf.  Bei  den  meisten  Colonien  ist  im  ausgewachsenen  Zustande  eine  Anordnung 
der  Septen  nach  der  Sechszahl  nicht  erkennbar,  wenn  auch  der  sechsstrahlige 
Bau  immer  mehr  oder  minder  deutlich  ist ;  der  Embryo  mit  6  primären  Mesen- 
terien ist  noch  bilateral,  die  nächsten  6  Falten  entstehen  jedoch  nicht  zwischen 
je  2  primären,  sondern  2  Fächer  erhalten  je  2,  und  2  Fächer  keine  Falten;  in- 
dem nun  die  1 2  Mesenterien  sich  ausgleichen ,  treten  die  1 2  Septen  auf.  Es 
scheint  sich  also  erst  bei  Erreichung  von  12  Falten  der  radiäre  Bau  auszubilden; 
jedenfalls  ist  die  Grundzahlder  Hexakorallen,  die  sich  aus  der  Umwandlung  des 
bilateralen  in  ein  strahliges  Thier  nothwendiger  Weise  ergiebt,  nicht  die  Sechs; 
hierzu  hat  die  Zwölf  mehr  Berechtigung.  Wenn  trotzdem  viele  Korallen  einen 
ontogenetisch  nicht  erklärbaren  sechsstrahligen  Bau  zeigen,  so  muss  dieser  durch 
Anpassung  an  äußere  Gestaltuugsverhältnisse  bedingt  sein.  In  einer  Colonie  wer- 
den sich  die  ursprünglich  kreisrunden  Personen  gegenseitig  zu  Sechsecken  ver- 
drücken, dadurch  sind  6  Hauptradien  gegeben ;  die  darin  gelegenen  Septen  wer- 
den sich  stärker  entwickeln ,  als  die  übrigen ,  und  erst  mit  der  Änderung  des 
regulär-sechseckigen  Querschnittes  der  Person  wird  sich  auch  das  Größen-  und 
Zahlenverhältnis  der  Septen  ändern.  —  Die  Urform  mag  eine  Gastralhöhle  mit 
Gastralfalten  besessen  haben ;  das  Auftreten  von  Septen  bedingte  bald  die  Fixi- 
rung  derselben  in  ihrer  gegenseitigen  Lage  und  damit  die  Bildung  der  Malier. 
Wahrscheinlich  lassen  sich  bei  den  paläozoischen  Korallen  schon  Eu-,  Pseudo- 
und  Athecalia  auffinden.  In  der  Trias  zeigen  sich  Pseud.  und  A.  zahlreich  neben- 
einander, im  Lias  auch  Eu. ;  dann  entwickeln  sich  diese  3  Hauptgruppeu  selb- 
ständig weiter;  von  den  Eu.  kennen  wir  nur  spärliche  Reste,  die  Pseud.  sind  als 
Astraeiden  in  allen  Ablagerungen  von  Riffkorallen  vertreten,  die  A.  endlich  breiten 
sich  bis  zur  Jetztzeit  immer  mehr  aus. 

Wright  &  Studer  geben  in  der  Einleitung  zum  hauptsächlich  systematischen 
Berichte  über  die  Challenger-Alcyonarien  das  phylogenetische  System  der 
Alcyonaria  wieder,  das  schon  früher  von  Studer  veröffentlicht  wurde  [vergl.  Be- 
richt f.  1887  Coel.  p  21].  —  Im  speciellen  Theile  erscheinen  die  Cornulariiden 
als  eine  Gruppe,  von  welcher  verschiedene  Familien  und  selbst  Ordnungen  abge- 


7.  Anthozoa  (incl.  HydrocoralHa).  19 

leitet  werden  können.  Rhizoxenia  ist  nahe  verwandt  mit  den  solitären  Haimeiden 
und  eine  der  einfachsten  coloniebildenden  Formen ;  von  ihr  scheint  sich  einerseits 
Anthelia  abgezweigt  zu  haben,  deren  Polypenbasis  nur  aus  verdicktem  Coen- 
enchym  besteht  (dies  leitet  zu  den  Xeniiden  hin)  und  wo  noch  nicht  ein  starrer 
Kelchtheil  und  eine  rückziehbare  Oralpartie  differenzirt  sind,  andererseits  Clavu- 
laria  und  Sarodictyon  ausgegangen  zu  sein.  Bei  Cl.  entstehen  die  Polypen  auf 
stolonenähnlichen  Fortsätzen  oder  auf  einer  Basalmembran ,  in  welche  sie  nicht 
eingesenkt  sind,  und  haben  einen  in  den  starren  Kelch  rückziehbaren  Mundtheil; 
ähnlich  ist  S.  gebaut,  aber  die  dünne  und  stolonähnliche  basale  Ausbreitung 
verläuft  bei  jedem  Polypen  nur  nach  2  Richtungen,  wodurch  die  Individuen  einer 
Colonie  in  Strahlen  angeordnet  werden.  Mit  Comularia  ist  vielleicht  (durch  Ver- 
mittlung von  Cornulariella)  Gymnosarca  nahe  verwandt,  deren  kriechende  Stolonen 
untereinander  anastomosiren  und  cylindrische  Stolonen  mit  Polypen  tragen. 
Endlich  entspringen  bei  Telesto  von  den  Stolonen  nach  oben  verlängerte  Polypen, 
von  deren  Canalsystem  cylindrische  Individuen  mit  kürzeren  Leibeshöhlen  ab- 
gehen. Zwischen  T.  und  vielen  Gorgonaceeu  bildet  Coelogorgia  ein  Verbindungs- 
glied. —  In  anderer  Richtimg  zweigt  sich  Cyathopodium  [Aulopord.  ab,  deren 
Stolonen  verkalkte  Wandungen  erhalten  und  so  an  Tubipora  erinnern.  Zu  Clavu- 
Zf«7'«- ähnlichen  Formen  mit  flachen  basalen  Ausbreitungen  stehen,  wenn  die 
Zweige  sich  senkrecht  erheben ,  Scleranthelia  und  Anthopodiuni  in  Beziehung ; 
letzteres  ist  einerseits  mit  Telesto,  andererseits  mit  Callipodium  verwandt.  Sym- 
podium  und  seine  Verwandten  bilden  eine  Gruppe ,  welche  sich  an  Sarodictyon 
und  an  die  Briareiden  anschließt.  Letztere  mit  ihren  flach  ausgebreiteten  Colo- 
nien,  deren  Coenenchym  schon  unter  der  weichen  Rinde  eine  festere  Marksnbstanz 
erkennen  lässt,  bilden  die  niederste  Gruppe  der  Scleraxonia.  deren  höchste  Aus- 
bildung in  CoralUum  gegeben  ist,  wo  die  Markmasse  zu  einem  cylindrischen 
Stamme  umgewandelt  ist.  Unter  den  Holaxonia ,  der  anderen  Abtlieilung  der 
Gorgonacea ,  enthalten  die  Dasygorgidae  die  primitivsten  Formen  mit  nicht  ein- 
ziehbaren Polypen ;  schon  bei  den  Muriceidae  ist  der  Polypenkelch  vollständig 
retractil,  und  die  Gorgonellidae  zeigen  die  höchste  Difi'erenzirung  durch  die  bi- 
laterale Anordnung  der  Polypen  auf  der  verkalkten  Achse  der  Colonie. 

3.  Biologie. 

Brook(3,2)  deutet  die  Theilung  je  eines  Polypen  in  ein  mittleres  Gastrozooid  und 
2  anliegende  Gonozooide  bei  Schizopathes  als  ausgesprochenen  Dimorphismus, 
der  unter  den  übrigen  Coelenteraten  keine  Analogie  findet.  Übrigens  kommen 
auch  bei  einigen  Antipathinen  Veränderungen  am  Polypenkörper  vor,  wie  Ver- 
längerung desselben  in  transversaler  Richtung  und  darauf  quere  Einsenkung  der 
Mundscheibe  zu  beiden  Seiten  des  Mundkegels,  welche  als  Übergänge  zum  Di- 
morphismus von  S.  betrachtet  werden  können  und  durch  Streckung  der  Polypen 
in  der  Richtung  der  Zweigachse  eingeleitet  werden.  —  Bemerkenswerth  ist  die 
rückschreitende  Metamorphose,  welche  die  Polypen  der  unteren  Theile  der 
Zweige  und  des  Stammes  der  meisten  Antipatharia  erfahren  und  die  in  einer  all- 
gemeinen Reduction  des  Körpers  besteht ;  dabei  kann  entweder  der  Körper  zuerst 
verloren  gehen ,  und  es  zeigen  die  noch  persistirenden  Tentakel  die  Stelle  des 
früheren  Polypen  an ,  oder  es  verschwinden  die  Tentakel  zuerst  und  bleibt  die 
Mundöffnung  auf  einer  scheibenförmigen  Erhebung  des  Coenenchyms.  —  Die 
Zweige  von  Antipathella  contorta  und  Tylopathes  crispa  krümmen  sich  gelegentlich 
zu  cylindrischen  Röhren  zusammen,  in  welchen  Anneliden  parasitiren.  Im  Leibes- 
raume  von  A.  suhpinnata  wurden  ferner  ein  wurmförmiger  Parasit ,  sowie  ein 
schmarotzendes  Infusorium  gefunden.   —  Auch  über    die  Verbreitung   der 


20  Coelenterata. 

Antipathai'ier  werden  ueue  Angaben  gemacht.  Alle  vom  Challenger  erbeuteten 
Arten  sind  neu,  soweit  sich  dies  bis  jetzt  beurtheilen  lässt;  6  stammen  aus  Tiefen 
zwischen  1000-2000  Faden,  aus  welchen  vorher  noch  keine  bekannt  waren. 
Der  indische  Ocean  und  Westindien  haben  die  größte ,  der  südliche  atlantische 
Ocean  die  geringste  Artenzahl;  die  meisten  leben  in  Tiefen  zwischen  10  und  500 
Faden;  bis  auf  2  Ausnahmen  sind  die  Antipathinae  auf  5-400  Faden  beschränkt, 
dagegen  sind  unter  den  Schizopathinen  mehrere  Tiefseeformen.  Letztere  besitzen 
ein  dünneres  und  schlankeres  Skelet,  als  die  Arten  aus  geringeren  Tiefen. 

Koch  [^1  erläutert  die  Knosp uug  von  Antipathes.  Das  Coenosark  eines 
Polypen  verlängert  sich  gegen  die  Basis  des  betreffenden  Zweiges  hin ,  und  auf 
dieser  Erweiterung  sprossen  nach  und  nach  die  Tentakel  hervor ;  dann  wachsen 
die  Scheidewände  und  das  Schlundrohr  aus,  und  erst  zuletzt,  wenn  die  Knospe 
die  Größe  der  benachbarten  Polypen  erreicht  hat,  entsteht  gegen  den  Polypen, 
von  welchem  die  Knospe  ausgegangen,  ein  die  beiden  Leibeshöhlen  sonderndes 
Septum. 

Nussbaum  halbirte  Actinien  der  Länge  und  der  Quere  nach  und  fand  Rege- 
neration der  Theilstücke  nur  an  den  basalen  Partien;  die  Tentakelzonen  sind 
dabei  ohne  Ausnahme  zu  Grunde  gegangen. 

PrOChäzka  bemerkt  zur  Kelchknospung  von  miocänen  Turbinoliden,  dass 
die  Außenwand  der  Tochterkelche,  soweit  sie  sich  innerhalb  des  Mutterkelches 
befand,  vollkommen  glatt  ist  und  keine  Rippen  und  Höcker  zeigt,  welche  erst 
dann  auftreten,  wenn  die  Knospe  über  das  Niveau  des  Mutterthieres  wächst ;  eine 
solche  Festigung  der  Wand  kann  übrigens  auch  eher  eintreten,  wenn  der  Mutter- 
kelch frühzeitig  zertrümmert  wird.  Der  Tochterkelch  kann  sich,  wie  bei  Caryo- 
phyllia  gemmata,  in  der  Achse  des  Mutterthieres  erheben,  und  es  sind  dann  die 
Septeu,  Pali  und  die  Columella  der  Knospe  unmittelbare  Fortsetzungen  der- 
jenigen des  alten  Kelches  und  nur  die  Mauerblätter  selbständig;  er  kann  ent- 
weder nur  die  Größe  des  Mutterkelches  erreichen  oder  diese  auch  übersteigen ; 
der  Raum  zwischen  seiner  Außenseite  und  der  Innenfläche  des  Mutterkelches  kann 
weit  bleiben  oder  bis  auf  eine  dünne  Spalte  verengt  werden ;  die  Knospe  wächst 
anfangs  meist  in  der  Hauptachse  des  Mutterthieres  in  die  Höhe,  im  Alter  krümmt 
sie  sich  oft  seitwärts. 

Mac  Murrich  [^]  couservirte  Actinien,  indem  er  denselben  bei  voller  Expansion 
möglichst  rasch  Perenyi'sche  Flüssigkeit  in  das  Schlundrohr  spritzte  und  zugleich 
das  Thier  damit  übergoss.  Nach  1/2  Stunde  wurde  in  Alcohol  von  zunehmender 
Concentration  gehärtet.  Obwohl  noch  immer  Contraction  eintrat,  so  blieben  die 
Gewebe  doch  für  die  histologische  Untersuchung  sehr  gut  erhalten.  —  Bei  Heter- 
anthus floridus  wurde  The  ihm g  beobachtet;  in  einem  Falle  waren  beide  Theil- 
individuen  nur  noch  in  der  unteren  Hälfte  mit  einander  vereinigt,  die  Mund- 
scheiben völlig  getrennt,  im  2.  Falle  waren  auf  gemeinschaftlicher  Mundscheibe 
2  getrennte  Mundöffnungen.  —  Am  Schlüsse  der  Arbeit  findet  Verf.,  dass  die 
Actinien  in  Bau  und  Habitus  in  die  beiden  Gruppen  des  indo-pacifischen  Oceans 
mit  dem  rothen  Meere  und  des  atlantischen  Oceans  mit  dem  Mittelmeere  sich 
trennen  lassen.  Jedoch  gehören  die  Caraiben  in  dieser  Beziehung  zum  pacifischen 
Ocean ;  besonders  auffallend  ist  die  Ähnlichkeit  der  westindischen  Gattungen  mit 
denen  des  rothen  Meeres.  Dass  so  nahe  verwandte  Formen,  wie  Lehrunea  und 
Ophiodiscus,  unter  so  verschiedenen  Bedingungen  (jene  in  Seichtwasser,  diese  in 
den  größten  Tiefen)  leben,  ist  damit  zu  erklären,  dass  sie  einer  gleichmäßigen 
Temperatur  benöthigen ;  ob  diese  hoch  oder  niedrig,  ist  gleichgiltig. 

Nach  Mac  Murrich  (')  sind  in  den  Ectodermzellen  von  MammüUfera  tuberculata 
Zooxanthellen  vorhanden,  weil  die  dicke  Cuticula  und  Subcuticula  einen 
raschen  Gaswechsel  in  den  Ectodermzellen  verhindere  und  die  Anhäufung  von 


7.  Anthozoa  (incl.  Hydrocorallia).  21 

Kohlensäure  in  ihnen  dem  Wachsthume  von  parasitischen  Algen  günstig  sei.  — 
Hierher  auch  oben  Protozoa  p  IS  Famitltzin. 

Sluiter  (-)  hatte  eine  nachträglich  als  Edivarclsia  erkannte  Actinie  aus  der  Bai 
von  Batavia  als  Gephyree  beschrieben  [vergl.  Bericht  f.  1SS8  Vermes  p  42^,  der 
sie  durch  die  Lederhülle  und  die  ganze  Lebensweise  ungemein  ähnelte.  Der 
vordere  Theil  des  Körpers  stülpte  sich  wie  ein  Rüssel  energisch  ein  und  aus,  und 
auch  die  anatomischen  und  histologischen  Einzelheiten  erklären  den  anfänglichen 
Irrthum. 

Nach  Nutting  wurden  die  freien  Planulae  eines  Stockes  von  Briareum  ashe- 
stinum  von  den  Mundöffnungen  der  Polypen  eines  in  demselben  Kübel  befindlichen 
Porites  verschlungen  und  wieder  ausgestoßen  ;  auch  waren  sie  auf  der  Koralle 
mit  einem  byssusälmlichen  Faden  angeheftet.  Sie  haben  in  diesem  Falle  als 
günstigste  Anheftungsorte  die  Poriteskelche  gefunden.  —  Die  Polypen  der 
Gorgoniden  schützen  sich  gegen  äußere  Unbilden  auf  verschiedene  Weise.  Bei  B. 
ashestinum  sinkt  der  Polyp  tief  in  den  durch  seine  Elasticität  sich  oben  schließen- 
den Kelch,  bei  Plexaurella  dichotmna  schließt  sich  der  schmiegsame  Kelchraud 
bis  zu  einem  dünnen  Schlitze  über  dem  Polypen ;  Eunicea  muricata  hat  am  Kelch- 
rande eine  Art  Deckel  ausgebidet,  E.  tumeforti  die  Außenwand  der  Tentakel  des 
sich  gar  nicht  rückziehenden  Polypen  durch  Spicula  derb  und  widerstandsfähig 
gemacht,  und  bei  Rkijyidigorgia  ßahellum  und  wahrscheinlich  auch  bei  Muricea 
bleibt  der  Kelch  offen,  aber  eine  Art  Sphincter  in  der  oberen  Körperwand  des 
Polypen  befähigt  dieselbe,  sich  über  den  eingestülpten  Tentakeln  zusammen  zu 
schnüren. 

Oendy  beschreibt  3  Larven  einer  bis  jetzt  nicht  bekannten  Actinie,  welche 
auf  den  Mundarmen  einer  Desmonema  (?)  gefunden  wurden  ulid  als  Anheftungs- 
organe  polsterartige  Lappen  an  der  oralen  Seite  der  Basen  der  1 2  Tentakel  aus- 
gebildet hatten.  —  Hierher  auch  M'lntosh. 

Lindström  erklärt  PriscUurben  Kunth  aus  dem  Untersilur  für  ein  von  Stromato- 
pora  [deren  Gewebe  als  Coenenchym  gedeutet  wurde]  mehr  oder  minder  über- 
wuchertes Cyathopkyllum.  Das  Zusammenleben  ist  jedoch  nicht  auf  gegen- 
seitigen Nutzen  begründet,  da  eine  Unterdrückung  der  einen  Form  durch  das 
Überwiegen  der  anderen  häufig  ist,  hier  also  eher  von  einem  Kampfe  zwischen 
beiden  Organismen  gesprochen  werden  sollte. 

Wilson  beobachtete  öfter  an  hungrigen  Cereactis  bahamensis  ein  Klaffen  des 
Mundes  und  Hervorwölben  des  Sc  hl  und  roh  res,  so  dass  die  Sagittalfurchen  fast 
horizontal  verliefen  und  die  ganze  Schlundrohrfläche  sichtbar  war.  Bei  einer  sonst 
normalen  Actinie  waren  nun  die  unteren  Ränder  des  Schlundrohres  längs  der 
Sagittalachse  miteinander  verwachsen  und  nur  die  unteren  Enden  der  beiden 
Furchen  als  kleine  rundliche  Öffnungen  frei,  mit  welchen  die  Leibeshöhle  nach 
anßen  communicirte.  Das  Thier  war  also  nicht  im  Stande,  größere  Beute  zu  ver- 
schlingen, und  scheint  die  Vereinigung  der  unteren  Schlundrohrränder  durch 
Anpassung  an  die  Nahrung  (kleine  Gastropoden)  erlangt  zu  haben.  Auch  eine 
schwimmende  Larve  von  Manicina  areolata  mit  6  Mesenterien  zeigte  2  getrennte 
Offnungen  am  unteren  Ende  des  Schlundrohres.  Verf.  erinnert  hier  an  die  Hy- 
pothese von  Sedgwick  über  die  Bildung  von  Mund  und  Anus  aus  dem  Blastopor 
von  Peripatus. 

Fischer  (2)  hält  die  schlammigen  Tiefen  des  Golfes  von  Biscaya  für  die  Penna- 
tuliden  sehr  günstig,  obwohl  daraus  noch  nicht  viele  Arten  bekannt  sind.  An  der 
Westküste  Frankreichs  leben  Pennatuliden,  welche  in  England  fehlen  ;  dagegen 
zeigt  die  französische  Fauna  große  Verwandtschaft  mit  der  von  Italien. 

Moore  &  Basset-Smith  fanden  auf  der  Tizard-Bank  große  Blöcke  lebender 
Korallen  bis  zu   13  Faden  Tiefe,  kleinere  Fragmente  bis  zu  32  Faden,    in 


22  Coelenterata. 

größerer  Tiefe  nur  eine  Astraea  aus  45  Faden.    Dagegen  reicht  auf  der  Maccles- 
fieldbank  das  Korallenleben  bis  zu  44  Faden  Tiefe. 

Nach  Ortmann  (■^)  bestehen  die  Riffkor  allen  Ceylons  hauptsächlich  aus 
Pocillopora  und  Madrepora,  während  Stylophora,  Seriatopora  und  Mussa  wahr- 
scheinlich ganz  fehlen  und  die  in  anderen  Gegenden  zu  den  wichtigsten  Riff- 
bildnern gehörende  Pontes  nur  spärlich  auftritt ;  ihre  Stelle  nimmt  in  Ceylon 
Synaraea  ein.  Die  Korallenfauna  erinnert  am  meisten  an  die  der  Sandwich-Inseln 
(wo  allerdings  Madrepora  ganz  fehlt),  zeigt  dagegen  zur  Fauna  der  ostafrika- 
nischen Küste  geringe  Beziehungen.  —  Fungia  ist  ein  echter  Stock  mit  Arbeits- 
theilnng ;  denn  aus  der  Vergleichung  mit  den  nächst  verwandten  Gattungen  ergibt 
sich,  dass  die  Mundöffnung  in  der  Mitte  des  Stockes  mit  den  sie  umgebenden 
Tentakeln  einer  vollkommen  radial  gebauten  Person,  welche  die  Ernährung  allein 
besorgt,  angehört  und  alle  anderen  Tentakel  reducirte  Personen  sind,  die  nur  als 
Tentakel  fungiren. 

Nach  Wright  &  Studer  leben  von  den  177  vom  Challenger  gefischten  Alcyo- 
narien  (ausgenommen  die  Pennatulacea)  159  in  Tiefen  bis  600  Faden  und  nur 
18  Arten  in  600-2300  Faden.  Verhältnismäßig  wenig  Arten  fanden  sich  auf 
Riffen  und  am  Gestade,  die  größte  Anzahl  lieferten  Tiefen  zwischen  35  und  600 
Faden.  Studer  (2)  bemerkt  hiezu  noch,  dass  die  Arten  an  Zahl  und  Formenreich- 
thum  von  der  Oberfläche  nach  der  Tiefe  gleichmäßig  abnehmen.  Sie  wechseln  in 
Seichtwasser  je  nach  dem  Orte  und  der  geographischen  Breite,  da  sie  hier  klima- 
tischen Einflüssen  mehr  ausgesetzt  sind,  als  in  der  Tiefe ;  die  von  der  Tiefsee- 
fauna deutlich  zu  unterscheidende  Küstenfauna  weist  in  den  gemäßigten  und 
kalten  Zonen  nur  wenige  Arten  auf,  ist  dagegen  in  den  Äquatorialgegenden 
reicher.  Die  östliche  äquatoriale  Küste  des  atlantischen  Oceans  ist  verhältnis- 
mäßig arm  an  Arten,  welche  zugleich  denen  der  gemäßigten  Zonen  ähneln,  da 
hier  das  Wasser  eine  niedere  Temperatur  besitzt.  Die  ganze  Westküste  von 
Amerika  hat  eine  ziemlich  gleichförmige  Fauna,  dagegen  ist  sie  im  gegenüber- 
liegenden Theile  des  pacifischen  Oceans  gemischt ;  längs  der  Ostküste  von  Asien 
reichen  nordische  Arten  weit  nach  Süden.  Ungemein  reich  ist  die  Fauna  in  den 
tropischen  Gegenden  des  stillen  und  indischen  Oceans,  und  besonders  auf  sandigem 
Grande  bis  zu  60  Faden  erzeugen  die  Alcyonarien,  mit  Spongien  vereint,  aus- 
gedehnte Wälder.  Die  südliche  gemäßigte  Zone  des  pacifischen  Oceans  ist  ver- 
hältnismäßig arm. 

A.  Agassiz  bespricht  die  neueren  Ansichten  über  die  Bildung  der  Korallen- 
inseln  und  hält  es  gegen  Darwin  für  richtiger,  den  Anstoß  zur  Inselbildung  in 
Erhebungen  des  Meeresgrundes  zu  suchen,  welche  durch  successive  Auflagerung 
von  Schalen  abgestorbener  Thiere  und  pelagischem  Detritus  endlich  zu  einer  Höhe 
aufgebaut  werden,  dass  sich  darauf  Korallen  ansiedeln  können.  Allerdings  mag 
die  Lösungsfähigkeit  des  kohlensäurehaltigen  Seewassers  für  Kalk  diesen  Aufbau 
verzögern,  aber  sie  darf  in  ihrer  Wirkung  doch  nicht  überschätzt  werden.  Maß- 
gebend für  Wachsthum  und  Gestalt  eines  Riffes  sind  die  Tiefe  und  die  Ausdeh- 
nung des  Grates  oder  des  Plateaus,  auf  welchem  es  sich  erhebt,  sowie  auch  die 
Entfernung  des  Riffes  von  einem  Festlande  oder  einer  Insel ;  immer  wird  das 
klare  Wasser  seewärts,  das  schlammige  landwärts  einen  wichtigen  Einfluss  tiben, 
und  das  Korallenwachsthum  in  einer  Lagune  um  so  kümmerlicher  sein,  je  seichter 
und  enger  dieselbe  ist.  —  Die  Annahme  einer  Senkung  des  Meeresbodens  kann 
man  nur  schwer  zur  Erklärung  des  großen  Barriere-Riffes  von  Nordost-Austra- 
lien verwenden,  da  hier  die  Küste  sich  in  einer  Ausdehnung  von  über  1000  Meilen 
gleichmäßig  gesenkt  haben  müsste,  wogegen  man  thatsächlich  überall  Zeichen 
von  oft  bedeutender  Hebung  neben  solchen  von  Senkung  vorfindet.  Es  handelt  sich 
aber  nicht  darum,  ob  in  den  Gegenden  der  Atolle  und  Riffe  Senkung  stattfindet  — 


7.  Anthozoa  (incl.  Hydrocorallia).  23 

solche  ist  ja  in  vielen  Fällen  schon  bewiesen  worden  —  sondern  ob  diese  absolut 
mit  dem  Grade  des  Wachsthums  der  Korallen  Schritt  gehalten  hat.  Wenn  die  Be- 
dingungen für  Korallenwachsthum  günstig  sind,  so  werden  auch  Riffe  entstehen, 
vorausgesetzt,  dass  eine  feste  Unterlage  da  ist,  sei  diese  nun  durch  Küstensenkung 
oder  irgend  eine  Bodenerhebung  gegeben.  —  Die  Untersuchung  der  Riffe  von 
Hawaii  hat  übrigens  noch  weitere  Beweise  gegen  die  Darwin'sche  Rifftheorie  ge- 
liefert. Im  Allgemeinen  wachsen  die  Korallen  im  verhältnismäßig  ruhigen  Wasser 
der  inneren  Canäle  üppig,  verschwinden  aber,  wo  Flüsse  in  das  Meer  münden, 
da  diese  viel  vulkanischen  Schlamm  ablagern.  In  Folge  der  Passatwinde  haben 
die  Berge  der  Sandwich-Inseln  eine  trockene  und  eine  feuchte  Seite;  die  auf 
letzterer  zur  Regenzeit  entstehenden  großen  Ströme  führen  nicht  nur  Sand  und 
Schlamm,  sondern  halten  auch  die  Meeresströmung  und  damit  die  Nahrungszufuhr 
ab.  Im  Bereiche  dieser  Ströme  gedeihen  also  keine  Korallen  und  bleiben  tiefe 
Canäle  innerhalb  der  Strand-  und  Küstenriffe  offen ;  das  Süßwasser  begünstigt 
demnach  die  Bildung  von  Häfen.  Die  Riffe  von  Hawaii  zeigen,  wie  sich  Er- 
hebungen am  Meeresgrunde  bilden  können,  wenn  viükanische  Ablagerungen 
und  Korallen  zusammenwirken.  Letztere  siedeln  sich  eben  auf  den  verschiedensten 
Eruptivmassen  an,  und  Brunnenbohrungen  auf  Hawaii  lehren  die  schichtenweise 
Aufeinanderfolge  von  Lava,  Korallen,  Schlamm,  Lehm,  Korallen,  u.  s.  w.  ;  es 
wurden  also  Riffe  verschüttet  und  auf  der  Anschüttung  wieder  Riffe  gebildet.  Für 
diese  Schichtenbildung  braucht  keine  Bodensenkung  angenommen  zu  werden  und, 
wenn  auch  an  einer  Stelle  von  Hawaii  Zeichen  einer  solchen  vorhanden  sind,  so 
hat  man  doch  in  den  Canälen  zwischen  den  Inseln  noch  keine  versunkenen  Riffe 
gefunden ;  alle  Riffe  sind  Bildungen  der  gegenwärtigen  Küstenlinien  und  der  Bo- 
den zeigt  im  Allgemeinen  das  Stadium  langer  Ruhe.  — An  der  Küste  von  Honolulu 
sieht  man,  wie  durch  die  Brandung  aus  Korallenblöcken  der  das  Küstenriff  aus- 
füllende und  in  soliden  Kalkstein  umwandelnde  feine  Korallenschlamm  erzeugt 
wird.  —  An  verschiedenen  Stellen  findet  man  auf  vulkanischen  Blöcken  An- 
siedelungen von  Porites ,  Pocillopora,  Fungia  und  Gorgonia,  und  in  gleicher  Weise 
werden  wohl  auch  die  vulkanischen  Inseln  des  stillen  Oceans  die  Basis  für  Riff- 
korallen abgeben.  Diese  Eruptivspitzen  und  die  mächtige  Anhäufung  von  Kalk- 
stein auf  Gipfeln  und  Bänken,  solange  diese  noch  unter  der  für  das  Korallen- 
wachsthum günstigen  Tiefenlinie  liegen,  geben  alle  für  den  Aufbau  von  Atollen, 
sowie  Strand-  und  Barriereriffen  erforderlichen  Grundlagen.  Auch  Florida  bietet 
Beweise  für  die  Richtigkeit  dieser  Anschauung.  Ein  weites,  flaches  Riff  scheint 
sich  nicht  während  langsamer  Senkung  bilden  zu  können,  da  ja  die  dem  Lande 
näheren  Korallen  wegen  Nahrungsmangel  und  Verschlammung  eher  absterben ; 
Riffe,  wie  bei  Florida,  müssen  in  einer  Periode  des  Stillstandes  oder  langsamer 
Hebung  gewachsen  sein. 

Murray  (')  fasst  das  bis  jetzt  über  Koralleninseln  Bekannte  zusammen.  Die 
Tiefen  des  Oceans  sind  häufig  von  vulkanischen  kegelförmigen  Erhebungen  unter- 
brochen, die  meistens  die  Oberfläche  wohl  noch  nicht  erreicht  haben.  Eine  hat 
man  schon  bei  400  Faden  Tiefe  mit  Lophohelia  prolifera  und  Amphihelia  oculata  be- 
deckt gefunden.  Während  einerseits  verschiedene  Kräfte  innerhalb  der  Region  der 
Wellenbewegung  diese  vulkanischen  Kegel  abtragen  und  erniedrigen,  wird  wieder 
um  dieselben  Schutt  angehäuft  und  werden  die  Überreste  von  Schalthieren  abge- 
lagert, wodurch  die  Kegelspitze  endlich  eine  Höhe  erreicht,  bei  welcher  die  Riff- 
korallen des  Seichtwassers  wachsen  können.  —  Das  Wasser  der  Oceane  hat  nur 
in  einer  verhältnismäßigen  dünnen  Schicht  hohe  Temperatur ;  durch  die  östlichen 
Passate  wird  dieses  warme  Wasser  constant  gegen  die  östlichen  Küsten  von  Afrika 
und  Amerika  getrieben,  wo  sich  demnach  Riffkorallen  vorfinden,  während  solche 
an  den  Westküsten,    wohin  kaltes  Wasser  nachströmt,   nicht   vorkommen.    Die 


24  Coelenterata. 

Sti'ömungeu  biÜDgeu  deu  RifFkorallen  pelagisclie  Organismen  zur  Nahrung;  die  ihr 
zunächst  ausgesetzten,  wie  überhaupt  die  seewärts  gelegenen  Korallen  gedeihen 
am  üppigsten,  die  in  dei;  Lagune  befindlichen  werden  wohl  nur  von  deu  Larven 
der  Rifforganismen  leben.  —  Die  große  Menge  Kalk  gelangt  in  Form  von  kohlen-, 
phosphor-  und  schwefelsaurem  Salz  durch  die  Flüsse  in  das  Meer ;  im  Flusswasser 
überwiegt  der  kohlensaure,  im  Meerwasser  der  schwefelsaure  Kalk;  in  welcher 
Form  und  Weise  die  Korallen  den  Kalk  aufnehmen  und  absondern,  ist  unbekannt. 
Dass  die  Kalkskelette  abgestorbener  Thiere  im  Seewasser  um  so  rascher  gelöst 
werden,  in  je  größere  Tiefe  sie  gelangen,  ist  erwiesen;  wichtig  ist  jedoch,  dass 
der  kohlensaure  Kalk  in  der  amorphen  Form,  in  welcher  er  vom  Organismus  ab- 
geschieden wird,  löslich  ist,  dagegen  ganz  unlöslich  wird,  wenn  er  nach  dem 
Tode  des  Thieres  krystallinische  Form  annimmt.  —  Stets  geht  einer  Korallen- 
ansiedelung die  Bildung  einer  angemessenen  Grundlage  voran ;  dann  erst  werden 
sich  bei  Anwesenheit  von  passender  Nahrung  und  Temperatur  die  Riffbildner 
festsetzen.  Der  äußere  Rand  einer  so  entstandenen  Insel  ist  in  Folge  der  gün- 
stigeren Lebensbedingungen  im  Wachsthume  voraus  und  dadurch,  dass  er  sich 
über  die  Meeresfläche  erhebt  und  das  Innere  als  Lagune  abschließt,  werden  in  der 
letzteren  die  Korallen  verkümmern  oder  absterben,  da  sie  nicht  nur  weniger  Nah- 
rung erhalten,  sondern  auch  durch  Korallensand  zu  leiden  haben.  Zur  Vertiefung 
der  Lagune  trägt  aber  nicht  nur  das  raschere  Wachsthum  der  Peripherie,  sondern 
auch  die  Auflösung  der  Kalkskelette  der  abgestorbenen  Korallen  durch  das  See- 
wasser wesentlich  bei,  auf  welche  es  wohl  auch  zurückzuführen  ist,  dass  sehr  un- 
regelmäßige Bodenerhebungen  rundlich  werden,  wenn  sie  sich  durch  Riffkorallen 
der  Meeresoberfläche  nähern.  Im  Übrigen  hängt  die  Beschaffenheit  einer  Korallen- 
insel sehr  von  der  Ausdehnung  der  Erhebung  ab,  auf  welcher  sie  aufgebaut  ist. 
Ist  diese  sehr  klein,  so  wird  der  vom  äußeren  Rande  durch  die  See  abgespülte 
Sand  zuletzt  die  Lagune  mehr  oder  minder  ausfüllen,  und  wenn  hier  Blöcke  von 
schwefelsaurem  Kalk,  schwefelsaurer  Magnesia  und  phosphorsaurem  Kalk  neben 
Guano  gefunden  werden,  so  sind  dies  Zeichen  von  hohem  Alter  der  Insel  bei  Ab- 
wesenheit von  Bodensenkung.  Bei  größerem  Durchmesser  dagegen  steht  die 
Menge  des  Sandes  zur  Größe  der  Lagune  in  keinem  Verhältnisse  ;  letztere  wird 
nicht  ausgefüllt,  sondern  durch  die  Auflösung  der  Kalksalze  auf  ihrer  Tiefe  er- 
halten oder  vertieft,  und  ans  derselben  Ursache  kann  der  die  Lagune  einschließende 
Ring  von  lebenden  Korallen  nie  eine  gewisse  Breite  überschreiten,  mit  Ausnahme 
der  Fälle,  wo  Bodenerhebung  stattfindet.  —  Das  ein  Riff  durchsetzende  Seewasser 
wird  schließlich  mit  Kalksalzen  gesättigt;  die  Folge  davon  ist  Ablagerung  von 
krystallinischem  kohlensauren  Kalk  in  die  Lücken  der  Korallen  und  Korallen- 
blöcke. Es  entstehen  durch  die  Lösung  und  Wiederablagerung  von  Korallenkalk 
wegen  Verdichtung  desselben  große  Höhlen,  welche  sich  in  localen  Senkungen 
kundgeben,  in  anderen  Fällen  wird  das  ganze  Material  zu  ausgedehnten  Blöcken 
verkittet.  —  Zwischen  Strand-  und  Barriereriff"  und  Atoll  existirt  kein  wesent- 
licher Unterschied  :  sie  beruhen  alle  auf  denselben  Ursachen.  Sie  können  ebenso 
auf  stationärem  Grunde,  wie  in  Gegenden  mit  sich  hebendem  oder  senkendem 
Boden  entstehen  und  erscheinen  dadurch  nur  unwesentlich  modificirt.  Thatsäch- 
lich  hat  man  viele  Beweise  für  Erhebung  in  Riffregionen,  aber  noch  keinen  für 
Senkung  daselbst.  —  Murray  (-)  hebt  ferner  hervor,  dass  in  einer  Senkungs- 
region die  Lagunen  tiefer,  die  Riffe  schmäler,  die  Inseln  auf  denselben  kleiner 
werden  oder  verschwinden ;  das  Umgekehrte  muss  in  einer  Hebungsregion  ge- 
schehen. Die  Fidschi- Inseln  sind  vulkanisch ;  um  sie  hat  sich  Schutt  angesammelt, 
auf  dem  nun  Thiere  sich  ansiedelten,  welche  Kalkschalen  erzeugen ;  die  Menge 
solcher  Ansiedelungen  beruht  auf  verschiedenen  ,  schon  anderen  Orts  aufge- 
zählten Umständen.  —  Die  Lage  der  Bänke  um  die  Inseln  hängt  vom  Material 


7.  Anthozoa  (incl.  Hydrocorallia).  25 

ab,  aus  dem  sie  besteben ;  es  gibt  solcbe  ohne  Korallen,  auch  sind  nicht  alle 
unterseeischen  Bänke  gesunkene  Riffe.  Die  große  Gleichförmigkeit  in  der  Breite 
der  Riffe  gewisser  Regionen  ist  durch  die  Thätigkeit  der  Kalk  absondernden, 
ablagernden  und  wieder  auflösenden  Kräfte  zu  erklären. 

Sluiter  (^)  gibt  über  das  Korallenwachsthum  in  der  Java- See  Aufschlüsse, 
welche  die  Ansichten  über  Riff-  und  Atollbildung  zu  modificiren  geeignet  sind. 
Trotz  des  Schlammgrundes  der  Javasee  sind  in  derselben  doch  überall  Korallen- 
ansiedelungen zu  beobachten.  Die  erste  Grundlage  hiefür  geben  zufällig  auf  den 
Schlammboden  gelangte  Steine,  besonders  gesunkene  Bimssteinschollen.  Die  hier 
nach  kurzer  Zeit  aufwachsenden  Korallen  sind  am  häufigsten  Madrepora  und  Po- 
rites]  sie  sinken  allerdings  langsam  in  den  Schlamm  hinein  und  gehen  zu  Grunde, 
liefern  aber  für  die  weiter  bauenden  Generationen  und  für  Astraeen  etc.  eine  Basis. 
Zudem  füllen  Alcyonarien  und  andere  skeletführende  Thiere  nach  ihrem  Ab- 
sterben die  kleinen  Spalten  und  Löcher  in  dieser  Basis  aus.  Sowohl  directe  Unter- 
suchungen von  Riffen  verschiedenen  Alters  als  Bohrungen  im  Bereiche  alter  Riffe 
ergaben,  dass  diese  sich  selbst  fundirten  und  je  nach  der  Consistenz  des  Unter- 
grundes mehr  oder  minder  tief  eingesunken  waren.  Bei  weichem  Schlamme  ist 
eine  9  m  starke  Korallenschicht  ungefähr  7  m  tief  versunken.  Ein  Barriereriff 
füllt  demnach  den  Winkel  zwischen  der  abfallenden  Küste  und  dem  Meeresspiegel 
nicht  vollständig  aus,  sondern  es  ist  durchgehends  ziemlich  gleichmäßig  dick  und 
kann  sowohl  land-  wie  seewärts  in  dünne,  dem  Schlamme  aufsitzende  Zungen  aus- 
laufen ;  auch  brauchen  ßarriereriffe  in  der  Nähe  eines  felsigen  Strandes  nicht  von 
diesem  selbst  auszugehen,  sondern  sie  füllen  in  horizontaler  Richtung  gleichzeitig 
die  ganze  Bucht  aus  und  verbinden  sich  erst  später  mit  dem  Strande.  Sie  wachsen 
gleichmäßig  nach  oben,  ja  meist  in  der  Mitte  am  üppigsten,  so  dass  das  Centrum 
eines  Riffes  anfangs  der  Seeoberfläche  näher  ist,  als  seine  Ränder :  erst  wenn 
das  Riff  sich  weniger  als  einen  Fuß  dem  Wasserspiegel  genähert  hat,  beginnen 
jene  Einflüsse  sich  geltend  zu  machen,  welche  dem  Wachsthume  der  Korallen  am 
Rande  günstiger  sind,  wodurch  ein  Barriereriff  oder  ein  Atoll  gebildet  wird. 

Nach  Guppy  i})  besteht  das  Keeling  Atoll  aus  einem  Ring  hufeisen-  oder 
halbmondförmiger  Inseln,  welche  alle  ihre  Convexität  seewärts  wenden  und  nach 
innen  eine  mehr  oder  minder  tiefe  Lagune  einschließen.  Allerdings  wird  diese 
ursprüngliche  Gestalt  der  Inseln  wieder  verwischt ,  indem  stürmische  See  deren 
Ränder  abwäscht,  mehrere  kleine  Inseln  sich  zu  einer  großen  vereinigen,  über- 
haupt das  trockene  Land  ewigem  Wechsel  unterliegt.  Im  Profil  zeigt  ein  Atoll 
eine  Bodenerhebung,  deren  abgeflachte  Spitze  eine  verhältnismäßig  nur  seichte 
Lagune  besitzt.  Die  Erhebung  der  Ränder  der  Kuppe  kann  leicht  durch  Einwir- 
kung der  Wellen  und  der  Strömungen  auf  das  Wachsthum  der  Korallen  erklärt 
werden.  Die  Hufeisenform  der  einzelnen  Inseln  entsteht  dadurch,  dass  sich  erst 
ein  Punkt  des  Riffes  über  den  Wasserspiegel  erhebt  und  nun  durch  die  Ober- 
flächenströmung zu  beiden  Seiten  dieses  Punktes  abgebröckelter  Sand  in  der  Rich- 
tung der  beiden  Schenkel  eines  V  abgelagert  wird :  die  Spitze  des  V  ist  demnach 
immer  der  Strömung  entgegen  gewendet.  Wenn  durch  Wirbel  die  Öffnung  des 
Hufeisens  mit  Sand  verlegt  wird,  so  entsteht  ein  kleines  Atoll.  Der  gewöhnliche 
südöstliche  Passatstrom  bricht  sich  am  Südostende  des  Keeling  Atolls,  theilt  sich 
in  2  dasselbe  umspülende  Arme  und  erzeugt  am  Nordwestende  einen  Wirbel  und 
Strömungen  in  die  Lagune  durch  die  zahlreichen  Passagen ;  der  von  diesen  mit- 
geführte Sand  verlängert  die  Schenkel  der  Hufeisenformen  und  bildet  Bänke  in 
den  Passagen.  Wo,  wie  bei  den  Malediven,  eine  große  Lagune  mehr  den  Cha- 
rakter der  offenen  See  darbietet  und  zugleich  in  jedem  Halbjahre  ein  entgegen- 
gesetzter Wind  vorwiegt,  wird  die  Hufeisenform  der  Inseln  durch  geschlossene 
Atolle  ersetzt.    Das  Keeling  Atoll  ist  1 1  Monate  lang  dem  Passatstrome  ausgesetzt 


26  Coelenterata. 

und  auch  die  gescbtttzte  Lagune  bringt  es  nicht  zur  Bildung  von  kreisförmigen 
Inselclien.  —  Der  gegenwärtige  Rand  des  Keeling  Atolls  ist  außen  umgebeu  von 
submarinen  Streifen  waebsender  Korallen,  die  durch  Sandlager  von  einander  ge- 
trennt sind ;  am  seichtesten  ist  der  innere,  am  tiefsten  (20-30  Faden)  der  äußerste 
Streifen,  von  welchem  aus  der  Abbang  steil  zum  Meeresgrunde  abfällt.  Die  hori- 
zontale Ausdehnung  des  Atolls  schreitet  also  nicht  vom  gegenwärtigen  Rande 
desselben  allmählich  weiter,  sondern  sie  geht  sprungweise  vor  sich,  indem  der 
äußere  Streifen  der  Korallen  schließlich  die  Wasserfläche  erreicht  und  dann  der 
Raum  zwischen  ihm  und  dem  jetzigen  Atollrande  mit  Korallenscbutt  ausgefüllt 
wird.  Ist  der  Abhang  steil,  so  liegen  die  Streifen  nahe,  und  der  dazwischen  be- 
findliche Lagunencanal  wird,  wenn  das  Riff  die  Wasserfläche  erreicht  hat,  bald 
ausgefüllt  und  damit  die  Fläche  des  Atolls  vergrößert.  Fällt  das  Ufer  sanft  ab, 
so  entsteht  erst  mehrere  Meilen  seewärts  vom  Inselrande  eine  Zone  wachsender 
Korallen ,  welche  ein  Barriereriff  bleibt ,  da  der  breite  Canal  dazwischen  nicht 
ausgefüllt  wird. 

Guppy  (')  gibt  eine  Beschreibung  der  Solomon  Inseln  im  westlichen  großen 
Ocean  hauptsächlich  vom  geologischen  Standpunkte  aus.  Aus  der  Beschaflenheit 
und  Mächtigkeit  des  Korallenkalkes  wird  der  Schluss  gezogen ,  dass  die  Riffe 
dieser  Inseln,  seien  es  nun  Atolle,  Barriere-  oder  Strandriffe,  sich  in  der  Region 
der  Hebung  befinden ,  dass  sie  in  Höhe  nicht  die  gewöhnliche  Tiefengrenze  der 
Riffkoralleuzone  überschreiten  und  als  Basis  in  den  meisten  Fällen  ehemalige,  mit 
vulkanischem  Schlamme  überdeckte,  plutonische  Erhebungen  besitzen.  Je  mehr 
die  Koralleninseln  untersucht  werden ,  desto  häufiger  werden  die  Beweise  für 
Murrays  Ansicht,  nach  welcher  eine  Senkung  des  Äleeresbodens  nicht  angenom- 
men zu  werden  braucht. 

Guppy  (^)  betont  unsere  Unkenntnis  über  die  Tiefen,  in  denen  noch  Korallen- 
riffe wachsen,  und  begründet  sie  mit  den  mangelhaften  Lothungen  und  fehlenden 
methodischen  Untersuchungen.  Das  Wachsthum  der  Korallen  kann  durch  Sand 
offenbar  sistirt  werden,  aber  es  setzt  sich  jenseits  des  Sandgürtels  in  größeren 
Tiefen  ungehindert  fort.  Der  Korallensand  wird  seine  Thätigkeit  je  nach  dem 
Abfall  des  Riffrandes  verschieden  gestalten ;  bei  mäßigem  Abfall  wird  er  bald  zu 
Boden  sinken  und  außerhalb  desselben  wird  sich  ein  Barriereriff  bilden ;  ist  der 
Abhang  dagegen  sehr  steil ,  wie  bei  der  Insel  Masämarhu ,  so  wird  Sand  und 
Schutt  sich  auf  große  Tiefen  ausdehnen  und  jenseits  deren  Bereiches  eine  Zone 
von  Korallen  nach  aufwärts  wachsen,  welche  von  der  Insel  durch  tiefe  Furchen 
getrennt  ist.  Das  für  die  Senkungstheorie  in  Anspruch  genommene  Keeling  Atoll 
ist  thatsächlich  in  Hebung  begriffen  [s.  oben  p  25].  —  Riffkorallen  wachsen  bis 
zu  100  Faden  Tiefe;  der  Boden  wird  sich  bei  der  Inselbildung  im  Zustande  der 
Ruhe  befunden  haben.  Übrigens  hat  Darwin  selbst  gleichzeitige  Hebungen  und 
Senkungen  in  der  Gegend  derselben  Inselgruppe  keineswegs  als  mit  seiner  Theorie 
unvereinbar  gefunden.  —  Bonney  (^)  lässt  die  Insel  Masämarhu  für  die  Darwin'sche 
Ansicht  sprechen. 

Gardner  stimmt  der  Ansicht  bei,  dass  Murray's  Anschammg  sich  am  besten 
mit  der  Thatsache  vereinen  lasse,  dass  der  Boden  in  den  Riffregionen  sich  derzeit 
im  Zustande  der  Ruhe  befinde.  —  Morris  lenkt  die  Aufmerksamkeit  darauf,  dass 
nach  der  Darwin' sehen  Rifftheorie  im  stillen  Ocean  eine  Bodenfläche,  welche  der 
von  Asien  und  Europa  gleichkommt,  sich  um  mindestens  eine  engl.  Meile  gesenkt 
haben  müsste ,  was  auf  der  ganzen  Erde  eine  Senkung  des  Meeresspiegels  oder 
Hebung  des  Landes  um  700  bis  1000  Fuß  mit  sich  bringe.  Von  einer  solchen 
allgemeinen  Trockenlegung  sind  jetzt  allerdings  wenig  Spuren  vorhanden. 

Wharton  berichtet  über  eine  submarine  vulkanische  Anhäufung  von  Asche  und 
Schlacke,   deren  bis  zum  Meeresspiegel  reichende  Kuppe  von  den  Wellen  immer 


7.  Anthozoa  (incl.  Hydrocorallia) .  27 

wieder  abgewaschen  wird,  bis  sie  die  dem  Korallenwaclisthume  günstige  Tiefe 
erreicht.  Solche  Fälle  von  am  Meeresboden  erscheinenden  und  wieder  ver- 
schwindenden vulkanischen  Hügeln  sind  übrigens  schon  bekannt.  Die  Ablagerung 
kleiner  Organismen  und  dadurch  verursachte  Bodenerhebung  ist  wohl  mehr  für 
ruhige  Meere  anzunehmen,  als  für  Gegenden  des  offenen,  bewegten  Oceans. 

Bonney  (^^  widerlegt  in  dem  Anhange  zu  Darwin 's  coral  reefs  die  Einwiirfe 
gegen  die  Senkungstheorie.  Wenn  auch  Hebung  des  Landes  an  einzelnen 
Koralleninseln  beobachtet  wurde ,  so  ist  sie  nur  temporär  und  auf  Schwankungen 
des  Meeresbodens  zurückzuführen.  Die  horizontale  Ausbreitung  eines  Riflfs  kann 
nicht  durch  Aufschüttung  von  abgestürzten  Korallenblöcken  erklärt  werden ,  da 
mit  zunehmender  Tiefe  der  Raum  dafür  bald  zu  groß  wird.  Da  die  Nahrungs- 
zufuhr in  größerer  Tiefe  überall  die  gleiche  ist,  so  müsste  eine  Koralleninsel  an- 
fangs gleichmäßig  rasch  emporwachsen,  demnach  die  Lagune  erst  nahe  der 
Meeresoberfläche,  wo  die  Ränder  besser  genährt  zu  werden  anfangen,  auftreten; 
sie  könnte  demnach  nie  so  tief  sein  ,  wie  sie  es  ist.  Der  Erhöhung  des  Meeres- 
grundes durch  Ablagerung  von  Kalkschalen  pelagischer  Thiere,  sowie  der  Wirk- 
samkeit der  Auflösung  des  Kalkes  durch  das  Meerwasser  wird  zu  großes  Gewicht 
beigelegt;  in  den  Schichten  früherer  Zeitperioden  findet  man  deswegen  so  wenig 
Korallenkalk ,  weil  die  Structur  desselben  sehr  bald  verloren  geht.  —  Londen- 
feld  {^)  bemerkt  hierzu,  dass  der  von  einem  kleinen  Riffe  gelieferte  Schutt  am 
Fuße  desselben  schon  in  Folge  Auflösung  des  Kalkes  verschwinden  müsse,  dass 
in  den  Dolomiten  der  Alpen  der  Beweis  für  das  Vorhandensein  mächtiger  vor- 
weltlicher Korallenriffe  thatsächlich  erbracht  sei,  und  macht  auf  den  Wieder- 
spruch in  den  Annahmen  aufmerksam,  dass  die  Schalen  pelagischer  Thiere  in  der 
Tiefe,  wo  sie  einen  Kegel  aufbauen  sollen,  nicht  aufgelöst  werden,  dagegen  der 
Korallenkalk  in  der  Nähe  des  Meeresspiegels  bei  der  Bildung  der  Lagune  gelöst 
werde. 

Nach  Moore  kann  man  an  den  Fidschiinseln  das  Korallenwachsthum  unter 
den  verschiedensten  Umständen  beobachten.  Es  gibt  hier  Inseln  mit  StrandrifFen 
anfeiner,  und  Barriereriffen  auf  der  anderen  Seite ,  ferner  solche,  die  nur  von 
einer  Art  Riff  umgeben  sind ,  andere ,  wo  dasselbe  auf  einer  Seite  gesunken  ist, 
erloschene  Krater  und  Inseln  mit  centraler  Einsenkung  nicht  vulkanischen  Ur- 
sprungs, Inseln,  welche  auf  der  Windseite  ein  Strandriff,  auf  der  Seeseite  ein 
Barriereriflf  besitzen  und  umgekehrt,  ebenso  Zeichen  von  Hebungen,  wie  von  Sen- 
kungen. Der  vorherrschende  Wind  der  Fidschiinseln  ist  Ost-Süd -Ost,  das 
üppigste  Korallenwachsthum  geschieht  an  den  Stellen  stärkster  Brandung ,  das 
geringste  Wachsthum,  unbekümmert  um  die  Strömung,  an  der  Nord  Westseite. 
Dass  in  derselben  Gegend  einige  Inseln  in  Hebung ,  andere  in  Senkung  begriffen 
sind,  ist  noch  kein  Beweis  gegen  die  Darwin'sche  Theorie,  wohl  aber  können 
manche  Gestaltungen  gerade  in  der  Fidschigruppe ,  welche  Darwin  selbst  nicht 
besucht  hat,  nur  mit  der  Senkungstheorie  erklärt  werden.  —  Wenn  es  hier  auch 
gehobene  alte  Korallenriffe  gibt,  so  folgt  daraus  nicht,  dass  dieselben  jetzt  nicht 
ebenfalls  in  Senkung  begriffen  sind.  Bis  auf  Aldabra,  welche  eine  trockene  La- 
gune besitzt,  kennt  man  keine  Koralleninsel,  welche  Erhebung  zeigt,  und  eben- 
sowenig kennt  man  erhobene  Insel-Barriererifi'e  ;  es  ist  ebenso  leicht,  Hebung  zu 
constatiren  ,  wie  es  schwer  hält ,  Senkung  des  Meeresbodens  direct  zu  beweisen. 
Wenn  man  Rifl'korallen  aus  größeren  Tiefen  gefischt  hat,  so  folgt  daraus  noch 
nicht,  dass  größere  Mengen  solcher  unter  13  Faden  gedeihen.  Die  Korallenriffe 
von  Reid  und  benachbarten  Orten  sind  mit  Murray's  Theorie  kaum  zu  erklären. 

Wilson-Barker  betont,  dass  sich  Riffe  von  einer  Koralleninsel  aus  hauptsäch- 
lich in  der  Richtung  ausdehnen,  welche  im  Verlaufe  von  Meeresströmungen  liegt, 
seien  solche  nun  durch  Passate  oder  Fluthen  hervorgerufen,  und  erklärt  sich  dies 


28  Coelenterata.     7.  Anthozoa  (incl.  Hydrocorallia). 

mit  der  bedeutenden  Nahrungsznfuhr  innerhalb  der  Strömungen.  —  Hierher  auch 
Discussion. 

Hydrocorallia.* 

Wentzel  bespricht  die  Litteratur  und  gibt  eigene  Untersuchungen.  Die  Stro- 
matoporiden  sind  die  älteste  Familie ;  aus  ihr  entwickelten  sich  die  Coenostroma- 
tiden;  von  diesen  zweigten  die  Tubiferen  ab.  S.  auch  oben  p  5  Hatschek  und 
p  21  Lindström. 


Echinoderma. 

(Referent:  Dr.  P.  H.  Carpenter  in  Windsor.) 

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I.  Morphological  and  Physiological  Works  of  a  General  Character.  3 

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[11] 

I.  Morphological  and  Physiological  Works  of  a  General  Character. 

Korschelt  (')  dlscusses  Selenka's  theory  of  the  bilateral  origin  of  the  meseu- 
cliym  in  Echinoderms  with  Metschnikoffs  refutation  of  it,  and  points  oiit  tluit 
tlie  recent  observations  of  Bavrois  and  Bury  do  not  suppovt  its  extension  to  tlie 
Crinoids.  His  own  investigations  on  the  blastula  o{  Strong>/locentrotus  lividus  show 
that  the  supposed  primitive  mesenchym  cells  are  merely  incompletely  developed 
stages  of  the  ordinary  blastula  cells.  These  increase  more  quiekly  at  the  thickened 
vegetative  pole  than  elsewhere,  so.  that  the  wall  of  the  blastula  becomes  irregulär 
and  more  than  one  cell  deep.  Its  inner  cells  are  gradually  pushed  into  the  blasto- 
coel  and  become  wander  cells,  but  there  is  no  regularity  abont  their  formation. 
In  fact,  Short  cells  may  be  found  intercalated  among  the  liigh  prismatic  oues  over 
the  whole  blastula,  but  tliey  eventually  develope  into  the  latter  form.  The  for- 
mation of  wander  cells  foUows  no  definite  rule,  and  the}'  group  themselves  quite 
irregularly  in  the  blastocoel,  without  any  indications  of  forming  two  mesenchym 
bands.  The  mesenchym  of  Ophiurids  and  of  Cucumaria  is  formed  in  the  same 
manner ;  while  in  other  Holothurians  it  does  not  appear  tili  the  commeucement 
[Holothuria]  or  near  the  completion  of  gastrulation.  In  the  latter  case  it  arises 
from  the  blind  end  of  tlie  archenteron  as  in  Asterids  and  Crinoids.  This  appears 
to  be  the  more  primitive  condition,  as  the  rest  of  the  mesoderm  arises  there  with 
the  vaso-peritoneal  sacs.  Consolidation  of  the  latter  in  the  Urchins,  Ophiurids, 
and  Cucumaria  throws  the  mesenchym  formation  back  to  the  blastula  stage.  The 
primitive  Echinoderm  condition  seems  to  present  itself  in  the  Nemertines,  the 
mesenchymatous  and  enterocoelian  structures  having  a  common  origin.  A  higher 
phylogenetic  stage  is  the  development  of  enterocoel  sacs,  which  occurs  in  the 
Echinoderms,  together  with  the  more  primitive  mesenchym  formation.  The  fact 
that  the  latter  appears.  in  Synapta,  while  the  modified   development  occurs  in 


Echinoderma. 

Holothuria  and  Cuemnaria^  is  in  accordance  witL  the  views  of  Semon  and  the  Sa- 
rasins,  who  regard  the  apodal  forms  as  the  most  primitive  [see  Bericht  for  1888 
Ech.  p  3,  4]. 

Hamann  thinks  that  the  Holothurians  are  degenerate  forms  derived  from  the 
Urchins  which  had  Starfish-like  ancestors ;  while  the  Crinoids  are  the  most  highly 
organised  Echinoderms.  He  adopts  Loven's  view  of  the  homologies  of  the  apical 
System,  as  modified  by  Carpenter,  and  rejects  Semon  s  Pentactula  theory  with  its 
fundamental  assumption  that  the  primary  tentacles  of  Holothurians  are  homolo- 
gous  with  the  radial  water-vessels  of  other  Echinoderms  [see  Bericht  for  1888 
Ech.  p  3]. 

Bury  has  studied  the  early  relations  of  the  coelomic  cavities  in  Echinoderm 
larvae.  Young  Plutei ,  both  of  Ophiurids  and  of  Echinids ,  have  two  pairs  of 
enterocoels  metamerically  arranged,  the  left  anterior  one  opening  externally  by  the 
water-pore.  This  is  probably  the  most  primitive  condition  for  all  Echinoderms. 
The  hydrocoel  is  formed  subsequently  and  is  probably  thcrefore  of  later  phylo- 
genetic  origin.  In  Ophiurids  it  seems  to  be  derived  from  the  left  posterior  entero- 
coel,  but  in  Echinids,  Asterids,  and  Crinoids  from  the  left  anterior.  In  most 
Asterid  larvae  the  two  cavities  of  cach  side  are  united,  but  in  one  Bipinnaria 
they  are  separate  on  the  left,  while  the  two  anterior  ones  do  not  unite  into  one 
common  cavity  occupying  the  pre-oral  lobe,  as  is  usually  the  case.  The  hydrocoel 
and  M'ater-pore  both  open  into  the  left  anterior  cavity,  as  is  also  the  case  in  Crinoids 
in  which  this  cavity  occupies  a  median  position,  that  on  the  right  having  disappeared. 
The  right  cavity  is  also  lost  in  Holothurians,  while  the  left  one  is  very  small. 
opening  both  externally  and  into  the  hydrocoel ;  this  therefore,  in  the  larvae  of 
all  classes,  only  communicates  indirectly  with  the  exterior,  the  current  passing 
through  the  water-pore  being  probably  exhalent.  In  Holothurians  and  Echinids 
the  primitive  opening  between  the  anterior  euterocoel  and  the  hydrocoel  lengthens 
out  to  form  the  water-tube  (stone-canal) .  This  communication  never  exists  in 
Ophiurids  and  closes  early  in  Crinoids,  but  in  Asterids  it  persists  for  a  time.  In 
all  three  groups  the  water-tube  is  a  new  development,  arising  as  an  outgrowth 
of  the  hydrocoel  after  it  has  become  lobed,  and  opening  into  the  anterior  entero- 
coel  beside  the  water-pore.  But  in  Asterids  it  is  not  in  the  same  interradius  as 
the  primitive  connection  of  the  two  cavities,  and  is  probably  therefore  a  secondary 
structure,  belonging  to  a  comparatively  late  phylogenetic  stage.  —  The  terminal 
plates  of  Ophiurids  and  Asterids  are  developed  round  the  left  enterocoel ,  while 
the  radials  belong  to  the  right  one.  B.  adopts  Carpenter's  modification  of  Loven's 
views  respectiug  the  homologies  of  the  Echinoderm  apical  System,  and  points  out 
that  it  is  possible  to  establish  a  typical  bilateral  form  from  which  all  the  conditions 
found  in  existing  larvae  may  have  been  derived.  It  would  have  five  radial  and 
five  interradial  plates  on  each  side,  as  shown  in  the  foUowing  table. 

The   ocular  plates  of 

Urchins   are    perhaps 

Terminals     and     not 

Eadials. 


Both  in  Ophiurid  and  in  Asterid  larvae  the  plates  on  each  side  may  be  regarded 
as  forming  a  longitudinal  series  dorsal  to  the  gut,  the  whole  arrangement  being 
strongly  suggestive  of  segmentation  ;  and  if  the  radii  be  marked  by  the  terminal 
plates,  mouth,  anus,  and  water-pore  all  occupy  the  same  interradius,  as  is  the 
case  in  Antedon  and  probably  also  in  Urchins.    This  interradius  containsthe  pre- 


Position 

Right  Enterocoel 

Left  Enterocoel 

Radial          Interradial 

Radial 

Interradial 

Name 

RaSJ     j       ^^^^^ 

Terminals 

Grals 

I.  Morphological  and  Physiological  Works  of  a  General  Character.  5 

oral  lobe  (wlien  pi-esentj  and  may  be  called  anterior.  The  condition  of  Bipinnaria 
also  shows  that  the  left  anterior  enterocoel  becomes  the  »  schlaucliförmiger  Canal« 
or  axial  sinus  of  the  adult. 

Semon  (^j  lays  much  stress  on  one  point  of  fundamental  diflference  between  the 
Holothurians  and  the  other  Echinoderms.  Two  tentacular  Systems  in  diflferent 
radii,  and  not  one  only,  are  developed  from  the  beginning  as  outgrowths  of  the 
water-vascular  ring ;  and  this  difference  is  better  explained  by  snpposing  all 
Echinoderms  to  be  derived  from  a  common  ancestral  form  [Pentactcea] ,  than  by 
regarding  Holothurians  as  degenerate  Urchins  which  have  developed  a  second 
tentacular  System.  At  the  same  time  the  author  reasserts  his  belief  that  the 
primary  tentacles  of  Holothurians  are  specially  homologous  with  those  of  other 
Echinoderms,  and  that  their  radial  water-vessels  are  structures  peculiar  to  themsel- 
ves  [see  Bericht  for  1888  Ech.  p  3] .  He  thinks  it  possible  that  the  radiate  muscular 
System  of  Echinothuridae  may  have  been  derived  from  such  structures  as  the 
longitudinal  muscles  of  Holothurians,  as  supposed  by  the  Sarasins  [see  Bericht  for 
1888  Ech.  p  22];  but  both,  together  with  the  integumental  muscular  System  of 
all  Echinoderms,  are  more  probably  derived  from  the  indifferent  condition  of  a 
continuGus  longitudinal  musculature,  on  which  the  Holothurians  present  very  little 
advance.  The  Cystideans  are  distinguished  by  the  absence  of  a  water-pore,  so 
characteristic  of  other  Echinoderms,  while  a  body-musculature  seems  to  be  also 
wanting.  Agelacrinus  is  not  a  transition  from  Cystidean  to  Starfish,  as  supposed 
by  Neumayr  [see  Bericht  for  1888  Ech.  p  5]  ;  for  the  so-called  ambulacral  pores 
are  not  likely  to  have  been  related  to  ampullae  in  a  fixed  form,  like  those  of  a 
Starfish  are,  while  water-pore  and  musculature  are  absent,  though  the  Starfish 
ancestors  must  have  possessed  them.  The  same  applies  to  Mesites,  the  supposed 
transition  form  between  Cystids  and  Urchins,  while  its  interambulacral  plates  are 
fixed,  not  overlapping  as  in  Palaechinidae,  and  the  pores  for  the  tube-feet  pass 
between,  not  through,  the  ambulacral  plates.  The  marginal  position  of  the  anus 
in  Echinocystites  (W.  Thoms.)  is  not  a  Cystidean  character,  while  the  anal  pyra- 
mid  also  occurs  in  Holothurians,  and  is  an  analogous  structure  to  the  oral  plates 
of  Crinoids.  Since  the  Cystideans  have  no  madreporite,  the  position  of  this  organ 
in  Echinocystites  is  in  no  way  indicative  of  a  relationship  to  Cystideans,  as  stated 
by  Neumayr.  The  genus  probably  represents  a  very  primitive  Echinid  type,  in 
a  phylogenetic  stage  at  which  both  anus  and  madreporite  are  still  excentric.  No 
equivalent  of  the  oral  calcareous  ring  of  Holothurians  occurs  in  Echinids,  the 
auricles  of  this  group  being  primitively  but  muscular  apophyses  with  only  acci- 
dental  relations  to  the  radial  uerves  and  water-vessels.  But  ontogeny  shows  that 
the  oral  ring  of  Holothurians  is  intimately  associated  with  the  water-vascular 
System,  serving  as  a  support  to  the  tentacular  apparatus.  The  insertions  and 
origins  of  its  muscles  are  in  the  same  radii ;  while  the  retractors  of  the  lantern  in 
Echinids  and  Echinothurids  have  radial  origins  but  interradial  insertions.  —  The 
similarity  between  the  calyx  of  a  Crinoid  and  the  apex  of  an  Urchin  is  probably 
due  to  a  mere  convergence  which  is  developed  in  relatively  young  forms,  and  not 
to  a  true  homology.  The  plates  of  the  oral  and  apical  Systems  have  no  direct 
relations  to  the  enterocoel,  and  their  relative  positions  are  due  to  the  fact  that 
the  longitudinal  axis  of  all  Echinoderms  is  altered,  during  the  change  from  the 
Dipleurula-  to  the  Pentactula-stage,  in  such  a  way  that  the  right  side  of  the 
larva  becomes  dorsal  and  the  left  ventral.  The  various  classes  of  Echinoderms 
early  diverged  from  an  ancestral  group  with  certain  common  characters  and  others 
which  were  still  in  an  indifferent  condition  and  have  developed  in  different  ways 
in  the  different  groups. 

Kowalevsky  has  injeeted  carmine  into  the  water-vessels  of  Starfishes  and  finds 


Echinoderma. 

that  it  passes  into  Tiedemann's  bodies,  tlie  central  cells  of  which  become  thickly 
crowded  with  it  and  tlie  peripheral  ones  less  so,  wliile  those  of  tbe  ovoid  gland  are 
unaffected.  Tiedemann's  bodies  are  also  strongly  coloured  by  similar  iujections 
of  Bismarck  brown,  cells  impregnated  with  it  appearing  in  great  numbers  on  tbe 
surface,  as  if  passing  from  tlie  water-vessels  into  the  body  cavity.  But  injections 
into  tbe  body  cavity  do  not  colour  Tiedemann's  bodies,  wbicb  seem  to  be  tbe  ex- 
cretory  organs  of  the  water-vascular  System.  The  ovoid  gland  of  Urchins 
becomes  impregnated  with  carmine  which  is  injeeted  into  the  body  cavity,  of  which 
it  serves  as  the  excretory  organ.  It  sometimes  undergoes  repeated,  though  not 
regulär  contractions.  Tiedemann's  bodies  and  the  ovoid  gland  of  Echinoderms 
thus  appear  to  have  the  same  relation  as  the  segmental  organs  of  most  Annelids, 
that  is,  they  excrete  carmine,  and  have  a  slight  acid  reaction. 

Cuenot  has  published  a  preliminary  account  of  bis  extended  studies  of  the  blood 
corpuscles  of  Invertebrates.  Those  relating  to  Stellerids  were  noticed  in  the  Be- 
richt for  1888  Ech.  p  13,  17.  The  amoebocytes  in  the  perivisceral  fluid  of 
Urchins  are  formed  by  the  ovoid  gland  and  Polian  vesicles,  which  are  lymphatic 
glands  and  not  excretory  organs,  as  supposed  by  Hartog  and  the  cousins  Sarasin 
[see  Bericht  for  1887  Ech.  p  3  and  1888  Ech.  p  22].  The  nowly  formed  amoe- 
bocytes are  at  first  colourless  or  contain  yellow  granules  which  occur  elsewhere 
in  the  body  and  may  be  either  excrementitious  or  reserve  material.  Some  become 
filled  with  proteid  granules,  draw  in  their  pseudopodia,  and  are  known  as  the 
mulberry-corpuscles.  Others  accuraulate  brown  granules  of  a  reserve  fatty  sub- 
stance,  the  echinochrome  of  Mac  Munn.  These  two  last  forms  of  corpuscles  pass 
by  diapedesis  into  the  tissues  and  serve  for  their  nutrition.  The  only  lymphatic 
gland  in  the  Crinoids  is  the  ovoid  gland,  and  the  body  cavity  contains  normal 
amoebocytes  with  the  albuminogenous  ferment,  many  of  them  filled  with  yellow 
proteid  gramiles.  These  reserve  amoebocytes  are  absent  in  the  Stellerids,  the 
l)erivisceral  liquid  containing  a  quantity  of  albuminoids  in  Solution,  but  they  occur 
in  Holothurians,  together  with  those  containing  yellow  granules,  as  in  Urchins 
and  Crinoids.  In  all  the  Echinoderms  which  have  an  ovoid  gland  it  is  in  relation 
with  the  genitalia,  and  the  sexual  products  ave  formed  from  lymphatic  cells. 

Mac  Munn  (^^^  fiuds  that  there  is  no  evidence  of  the  presence  of  Chlorophyll 
in  the  sacculi  of  Antedon  rosacea,  which  were  supposed  by  Vogt  &  Yung  to 
contain  the  zoospores  of  symbiotic  Algae  [see  Bericht  for  1886  Ech.  p  6].  The 
Chlorophyll  fouud  by  Krukenberg  in  this  type  belongs  to  the  contents  of  the  sto- 
mach,  and  is  not  an  enterochlorophyll  due  to  a  liver.  The  intrinsic  colouring 
matter  of  A.  rosacea  difFers  from  the  antedonin  found  by  Moseley  in  certain 
tropical  Comatulae ;  but  something  like  it  occurs  in  other  species,  while  altered 
antedonin  was  found  in  two  species  of  Actinometra.  The  ovaries  of  Holothuria 
nigra  contain  two  lipochromes,  one  resembling  xanthophan,  the  other  rhodo- 
phan.  The  latter  is  built  up  in  the  digestive  gland,  and  is  thence  carried  off  by 
Ihe  blood  curreut  to  the  integument  and  ovaries.  The  integument  also  contains 
Krukenberg's  urauidin,  which  is,  however,  quite  different  from  the  similarly 
named  pigment  in  sponges.  The  Polian  vesicle  of  H.  nigra  contains  a  lipo- 
chro mögen,  and  there  is  a  similar  substance  in  tbe  blue  ovaries  of  Genua 
brunncus,  which  becomes  changed  into  a  reddish  lipochrome  under  very  slight 
influences.  The  integument  of  Asterias  glacialis  contains  at  least  one  rhodophan- 
like  lipochrome,  but  no  haematoporphyrin.  The  same  lipochrome  occurs  in  the 
hepatic  caeca,  together  with  enterochlorophyll.  The  latter  substance  is  present 
in  Goniaster,  Solaster,  and  Asterina,  in  which,  as  in  several  other  Echinoderms, 
its  yellow  or  red  lipochrome -constituent  is  built  up  in  the  digestive  gland 
and  thence  carried  to  the  integument  and  ovaries.     The  digestive  gland  thus 


I.  Morphological  and  Physiological  Works  of  a  General  Character.  7 

discharges  a  chromatogenic  fiinctiou  in  addition  to  preparing  the  digestive 
ferments. 

Fewkes  (^j  bas  come  to  the  conclusion  tliat  tlie  mouth  plates  of  two  representa- 
tive  Starfishes,  Asterias  and  Asterina,  are  biiilt  essentiaily  on  the  same  plan,  and 
that  Viguier's  division  of  the  group  into  Starfishes  with  ambulacral  and  adambu- 
lacral  mouths  rcspectively  is  not  a  natural  one.  These  mouth  plates  are  homo- 
logous  in  both  cases  with  ambulacrals  and  may  be  regarded  as  «the  distal  extre- 
mities  of  the  ambulacrals  and  homologous  with  so-called  adambulacrals,  which 
are  themselves  simply  modified  ambulacrals«.  In  both  geuera  the  adambulacrals 
originate  between  the  outer  ends  of  the  ambulacral  rafters  with  which  tliey  are 
serially  homologous.  They  simply  differ  from  the  ambulacrals  in  the  time  of  their 
development  and  limitation  to  the  border  of  the  ray.  The  presence  of  spines  upon 
them  does  not  interfere  with  this  homology.  The  actinal  skeleton  of  the  Starfish 
arm  consists  of  a  number  of  somites,  the  alternate  members  of  which  are  calcified 
so  as  to  approach  each  other  and  to  join  on  the  middle  liue  of  the  arm  as  the 
ambulacral  rafters,  while  others  remain  on  the  periphery  aud  form  the  adambu- 
lacrals. The  case  is  reversed  in  the  Urchins,  for  the  ambulacral  rafters  are 
wanting  or  only  represented  by  the  auricles,  while  the  alternating  adambulacrals 
have  grown  to  join  at  the  middle  line  outside  the  water- vascular  System.  Heuce, 
like  Ludwig,  F.  regards  the  so-called  ambulacrals  of  the  Urchin  as  represeuting 
the  adambulacrals  of  the  Starfish ;  while  the  interambulacrals  of  tlie  Urchin  corre- 
spond  to  the  marginals  of  the  Starfish,  but  those  of  adjacent  rays  remain  in  con- 
tact  and  are  not  separated  by  interbrachials,  as  in  Starfishes.  The  ray  of  a  Star- 
fish is  thus  composed  of  a  number  of  rings  each  consisting  of  two  parts  » one 
enclosing  the  water-vascular  and  nervous  System,  the  other  the  digestive,  forming 
the  body  cavity«.  In  the  primary  somites  the  calcifications  of  this  ideal  ring  i]i- 
side  the  water-system  are  devcloped  and  join  across  it.  In  the  alternating  secon- 
dary  Segments  neitlier  the  portion  of  tlie  calcareous  ring  above  the  water-vessel 
nor  that  below  it  is  calcified,  but  only  those  on  either  side.  In  the  Urchins  these 
form  outside  plates  which  join  on  the  middle  line.  Hence,  while  the  adambulacrals 
of  the  Starfish  are  homologous  with  the  ambulacrals  of  the  Urchin,  the  exact  com- 
parison  should  be  with  different  regions  of  the  ring  in  the  two  groups,  for  the 
ambulacrals  of  the  Starfish  belong  to  the  primary,  and  those  of  the  Urchin  to  the 
secondar}'  Segments. 

Fewkes  (^)  points  out  that  both  in  Stellerids  and  in  Urchins  the  spines  of  the 
early  calcareous  plates  are  relatively  much  larger  than  those  formed  later,  and  also 
differ  somewhat  from  them  in  shape.  Those  of  Asterids  and  Echinids  are  formed 
before  the  end  of  the  Brachiolarian  and  Pluteus  stages,  while  they  also  occur  in 
Asterijia  and  other  Starfishes  with  a  direct  development;  but  there  are  none  in 
the  viviparous  Amphiura  which  has  no  free  Pluteus  stage.  The  peculiar  fan- 
shaped  spines  of  the  young  Starfish  (nectospines)  may  be  the  survivals  of  a 
swimming  organ  like  that  of  Ophioptcron,  which  has  become  functionless  in  the 
raodifications  of  the  body.  Two  kinds  of  spines  are  recognisable  in  the  Starfish  : 
l.  those  which  are  formed  as  papillae  from  the  plates,  2.  those  formed  from 
separate  centres  of  calcificatiou  which  are  subsequently  articulated  with  the  plates. 
The  first  group  includes  the  fan-shaped  nectospines  and  also  others  of  more  uniform 
(liameter.  The  first  formed  spatulate  spines  of  ArJbacia  and  the  trifid  primary 
spines  of  Echinarachnius  are  homologous  with  the  ten  nectospines  on  the  terminals 
of  Asterias,  having  the  same  relation  to  the  radii.  The  young  Arbacia  has  been 
obtained  free  swimming,  after  absorption  of  its  Pluteus,  and  is  thought  to  resemble 
the  ancestral  form  [Archiarbacia]  from  which  have  sprung  the  stellate  and  echinoid 
groups  of  Echinoderms.    This  had  a  discoidal  body,   on  the  periphery  of  which 


Echinoderma. 

were  spatulate  or  lappet-like  flaps,  each  snppovted  by  a  calcareons  axis  articulated 
to  a  plate  in  the  body.  These  marginal  flappers  were  separated  into  five  zones 
by  the  tentacles  of  the  water- vascular  System,  and  served  as  locomotive  organs. 
—  The  young  of  many  Ophiurids  [Ophiocoma,  Ophiothrix  &c.)  have  paired  hook- 
like  spines  on  the  terminal  segments  of  the  arms ;  while  in  Astrophyton  and  other 
genera  similar  spines  occur  on  different  parts  of  the  arms,  serving  as  grasping 
Organs.  The  embryonic  ones  are  perhaps  homologous  with  the  nectospines  of 
Asterias. 

Sluiter  has  observed  the  habits  of  some  of  the  Echinoderms  from  the  Java 
seas  which  he  has  kept  in  aquaria.  Thyllacanthus  imperialis  never  climbs  the 
sides,  but  hides  itself  by  day,  and  creeps  long  distances  over  the  coral  sand  at 
night.  The  many  varieties  of  Diadema  setosum  occur  in  large  numbers  closely 
packed  together  among  the  corals.  The  next  most  common  form  is  Echinometra 
lucunter  which  creeps  about  in  the  corals,  though  not  boring  into  thera,  as  stated 
by  Studer.  Archaster  ti/picus  also  occurs  in  great  numbers,  and  creeps  about  by 
night  under  a  layer  of  sand.  with  which  it  covers  itself.  Culcita  schmideliana  will 
creep  up  the  vertical  sides  of  the  at|uarium  and  change  its  shape  remarkably  in  so 
doing.  When  inverted.  it  takes  ten  minutes  to  regain  its  position,  expanding  first 
the  dorsal,  and  then  the  ventral  surface  into  a  spherical  form.  It  feeds  on  different 
Urchins,  including  Echinometra  lucunter,  in  spite  of  its  formidable  spines.  Among 
numerous  examples  of  Asterina  cephea  was  one  with  1  and  one  with  6  arms. 

II.  Pelmatozoa 

'including  Crinoidea,  Cystidea,  and  Blastoidea'. 

See  also  Bury,  supra,  p  4,  Cuenot,  supra,  p  6,  Hamann,  supra,  p  1,  Korscheit 
(1),  supra,  p  3,  Mac  Munn  i^"-),  supra,  p  6,  and  Semon  ''),  supra,  p  5. 

Hamann  describes  the  nervous  System  of  Crinoids  as  consisting  of  three 
parts,  two  of  which  are  mesodermal,  while  the  third,  tliat  of  the  ambulacra,  is 
purely  epithelial.  The  central  organ  of  the  dorsal  System  is  the  envelope  of 
the  chambered  organ.  In  Antedon  rosacea  this  consists  of  closely  set  fibrils  with 
small  and  bipolar  ganglion  cells  scattered  everywhere  through  it.  Larger  cells. 
both  bipolar  and  multipolar,  occur  on  the  dorsal  side,  especially  at  the  points  of 
origin  of  the  nerves  to  the  cirri  and  arms.  The  latter  are  quite  solid,  having  no 
central  cavities,  with  small,  bipolar  cells  uniformly  distributed,  while  the  larger, 
multipolar  cells  form  a  peripheral  layer ,  and  are  particularly  abundant  at  the 
ends  of  the  transverse  commissure  in  the  axillary  radial.  The  nerve  within  the 
arm  has  a  covering  of  granulär  wander  cells  on  its  dorsal  side,  and  in  the  centre 
of  each  Joint  of  arm  or  pinnule  it  enlarges  and  gives  off  four  nerves,  two  dorsal 
and  two  ventral.  The  latter  supply  the  muscles  and  give  off  branches  to  the  epi- 
thelium,  in  which  also  the  dorsal  ones  terminate.  The  same  is  the  case  in  the 
cirri.  The  central  organ  of  the  ventral  system  is  the  pentagonal  ring  around 
the  mouth  discovered  by  Jickeli  [see  Bericht  for  1884  I  p  172].  It  lies  in  the 
cutis,  at  about  the  same  level  as  the  water-vascular  ring,  and  contains  large 
ganglion  cells,  both  bi-  and  multi-polar.  It  gives  off  nerves  to  the  oral  tentacles 
and  a  pair  of  radial  trunks  at  the  sides  of  each  water-vessel,  besides  others  which 
ramify  in  the  integument  and  send  branches  into  the  bands  of  connective  tissue 
traversing  the  coelom.  The  radial  trunks  contain  large  nerve  cells  and  send  fibrils 
to  the  ciliated  epithelium  of  the  water-pores ,  the  tentacles  with  their  papillae, 
and  the  musculature  of  the  water- vessels.  These  form  the  »parambulacral  network« 
of  Carpenter  [see  Bericht  for  1885  I  p  186].    The  dorsal   and  ventral  Systems 


II.  Pelmatozoa.  9 

commiinicate  in  every  segment  of  the  arms  by  a  brauch  whicli  leaves  the  dorsal 
nerve  on  the  side  opposite  to  that  proceeding  to  the  pinniile.  The  ventral  System 
is  less  developed  in  A.  Eschrichti^  the  papillae  of  the  tentacles  receiving  their 
nerves  from  the  ambulacral  System.  Indications  of  segmentatiou  are  visible  in  the 
dorsal  nerves,  a  groiip  of  unipolar  cells  occnpying  the  ventral  surface  of  the  nerve 
in  the  middle  of  each  arm  Joint,  and  the  fibrils  of  the  paired  dorsal  and  ventral 
branches  are  connected  by  commissures.  In  A.  carinata  the  dorsal  nerve  trunks 
have  a  well  marked  neurilemma  whicli  is  bat  slightlj'  developed  in  other  species. 
It  is  thickest  round  the  cirrus  nerves,  occnpying  the  greater  part  of  their  section, 
and  consists  chiefly  of  a  fibrous  network  in  the  meshes  of  which  lie  fibres  aud 
cells  of  connective  tissue.  It  is  thinner  round  the  arm  nerves,  but  sometimes  ex- 
tends  right  through  them,  so  as  to  divido  them  into  two  lateral  halves.  In  Penta- 
crinus  decorus  the  peripheral  branches  of  the  arm  nerves  bear  very  large  cells, 
which  are  occasionally  collected  into  small  ganglia.  The  ambulacral  epithelium 
of  Crinoids,  like  that  of  other  Echiuoderms  .  consists  of  supporting  cells  and 
sensory  cells,  both  of  which  bear  cilia.  The  basal  prolongations  of  the  latter  have 
small  varicosities  and  may  be  followed  into  the  nerve  layer.  which  is  purely  epi- 
thelial, its  fibres  lying  between  the  cell  bases.  It  forms  no  ring  around  the  mouth, 
but  is  contiuued  directly  downwards  into  the  gullet,  where  it  gradually  thins  out. 
—  The  external  epith  elium  is  without  a  cuticle  and  often  difficult  to  make 
out,  except  by  the  cell  nuclei.  The  connective  tissue  beneath  it  is  looser  near  the 
surface,  but  firmer  towards  the  coelomic  epithelium,  which  Covers  all  the  bands  of 
tissue  that  traverse  the  body  cavity,  together  with  the  vessels,  water-tubes  etc. 
The  latter  are  not  continuous  with  any  of  the  vessels,  as  stated  by  Perrier,  and 
by  Vogt  &  Yung  [see  Bericht  for  1886  Ech.  p  5,  6];  nor  is  this  the  case  with  the 
canals  proceeding  from  the  water-pores,  which  open  exclusively  into  more  or  less 
restricted  portions  of  the  body  cavity.  The  epithelial  cells  lining  the  ventral  wall 
of  the  water-vessels  are  prolonged  into  muscle  fibres  which  lie  parallel  to  the 
axis  of  the  vessel.  The  epithelium  in  the  ciliated  cups  of  the  pinnules  chiefly 
consists  of  fusiform  cells  with  their  nuclei  at  different  levels,  but  at  the  bases  of 
the  cups  the  epithelium  is  flattened.  —  The  ventral  openings  of  the  cavities  of 
the  chambered  organ  lead  into  short  canals  which  do  not  pass  upwards  into 
the  axial  organ,  but  terminate  blindly  around  it.  The  cirrus  vessels  all  originale 
in  the  Chambers  and  the  connective  tissue  partitious  within  them  are  derived  from 
the  partitions  between  the  Chambers.  —  The  subambulacral  nerve -vessel 
really  exists ,  though  it  is  denied  by  Vogt  &  Yung ,  but  is  merely  a  schizocoel 
Space,  unconnected  with  the  blood-lacunar  System  ;  and  the  genital  canal  of  the 
arm,  though  communicating  both  with  the  coelom  and  with  the  exterior,  is  pro- 
bably  also  a  schizocoel.  The  blood-lacunar  System  is  very  highly  developed, 
definite  Channels  existing  in  the  bands  of  connective  tissue  which  traverse  the 
coelom ;  but  they  have  no  endothelial  lining  and  are  continued  into  the  wall  of 
the  gut,  and  the  connective  tissue  sheath  of  the  axial  organ.  Neither  are  they  in 
any  way  connected  with  either  water-pores  or  water-tubes. —  The  axial  organ 
consists  of  numerous  tubes  imbedded  in  connective  tissue  which  are  lined  by  an 
epithelium  of  cylindrical  granulär  cells.  'They  have  no  duct,  but  end  blindly  both 
dorsally  and  ventrally.  Towards  the  dorsal  side  they-become  smaller  and  less 
numerous,  with  a  flatter  epithelium.  and  form  the  central  axis  of  the  chambered 
organ.  —  The  genital  cor  d  of  the  arm  is  enclosed  in  a  genital  tube,  which  is 
itself  suspended  in  the  genital  canal  (schizocoel)  by  spindle  cells.  Both  tubes  and 
cords  are  continued  into  the  disk,  where  they  form  an  irregulär  pentagon  between 
the  perisome  and  the  gut.  The  ova  have  no  follicle  epithelium  and  di  seh  arge 
their  polar  globules  before  leaving  the  pinnules.  — The  musculature  of  the 


IQ  Echinoderma. 

arms  is  of  two  kiuds :  1 .  smooth  aud  loiigitudinally  striated  fibres  of  epithelial 
origin,  like  those  of  other  Echinoderms.  These  are  grouped  together  in  rings, 
each  fibre  bearing  mauy  niiclei  on  its  inner  side ;  and  they  form  the  most  ventral 
of  the  paired  muscular  bundles;  2.  the  other  three  bundles  between  the  arm- 
joints  and  those  of  the  cirri  consist  of  contractile  spindle  cells,  which  spread  out 
hrush-like  at  their  ends,  and  are  almost  indistinguishable  from  elastic  fibres.  —- 
The  dorsal  nervous  system  of  Crinoids  is  probably  of  ectodermic  origin,  like  the 
dorsal  nerves  of  Asterids,  but  it  has  assumed  a  secondary  position  in  the  meso- 
blast.  The  ventral  System  is  probably  derived  from  the  ambulacral  one,  which 
has  no  central  organ. 

Korschelt  f^)  figures  several  ova  of  Antedon  rosacea,  some  with  amoeboid  nuclei, 
and  others  with  striata ons  in  the  protoplasm  immediately  round  the  nucleus. 

Carpenter  describes  an  abnormal  disk  oi  Actinometra  notata  (sp.  n.).  The 
groove-trunk  which  would  naturally  supply  the  hinder  arms  of  the  right  side 
terminates  abruptly  before  reaching  tliem :  and  their  ambulacra  are  connected 
across  the  anal  interradius  with  the  single  groove-trunk  which  comes  round  the 
other  side  of  the  disk  to  supply  the  hinder  arms  of  the  left  posterior  ray. 

The  publication  of  Lorioi's  (i)  descriptive  work  on  the  French  Jurassic 
Crinoids  is  now  concluded.  It  contains  a  mass  of  Information  respecting  structural 
details  from  which  the  following  points  may  be  noted.  —  The  asymmetry  of  the 
radials  in  Eudesicrinus .  They  show  a  distinction  of  bivium  and  trivium  and  rest 
below  on  a  simple  support :  —  the  absence  of  true  articular  surfaces  on  the  radials 
and  first  two  brachials  of  Gueitardicrinus,  all  these  plates  being  uuited  by  simple 
synostosis :  —  the  occurrence  of  infrabasals  in  two  species  of  Mülericrinns :  — 
the  preservation  of  an  ambulacral  skeleton  on  the  pinnules  of  Millericrinus  regu- 
laris  and  Pentacrinus  angulatus  :  —  the  occurrence  of  abnormal  hexamerous  stems 
in  P.jurcnsis,  and  of  tetramerous  stems  in  3  species  of  P.  and  also  in  Balano- 
crinus  pentagonalis :  —  the  apparent  absence  of  a  second  radial  in  two  species  of 
Antedon.  so  that  the  axillary  is  articulated  directly  to  the  primary  radial :  —  the 
presence  of  two  pinnule  facets  on  the  arm  joints  of  Gymnocrinus  Moeschi. 

Loriol  (^)  describes  a  singular  new  genus  of  the  Pentacrinidae,  Austinocrinus , 
from  the  Cretaceous  of  Turkestan.  The  petals  of  the  articiüar  rosette  in  the  centre 
of  each  stem-joint  are  quite  short,  and  the  periphery  of  the  surface  is  marked  by 
radiating  Striae. 

Bather  (')  describes  a  remarkable  new  genus  of  Eugeniacrinidae  which  he  calls 
Trigonocrinus.  The  calyx  is  tetramerous,  though  triangulär  in  section.  It  has  a 
basal  ring  of  four  pieces,  but  one  is  so  atrophied  as  to  be  almost  invisible,  and 
the  tAvo  radials  above  it  are  only  half  the  size  of  their  fellows,  each  of  which  has 
two  lateral  spine-like  processes,  while  the  adjacent  processes  of  the  smaller  radials 
are  aborted.  The  angles  of  the  calyx  are  thus  produced  upwards  into  spines 
homologous  with  the  petals  of  Phyllocrinus,  but  the  articular  facets  between  them 
are  reduced  to  a  minimum,''being  repreaented  by  a  mere  rim  around  the  ventral 
openiug  of  the  calycal  cavity.  The  latter  is  sunk  down  into  the  radials  and  had 
a  wide  opening  below^  which  was  probably  filled  by  the  upper  part  of  the  top 
stem  Joint.  This  form  appears  to  bave  been  evolved  from  a  primitive  iso-penta- 
merous  type,  such  as  Eugeniacrlnus  caryophyllatus^  by  atrophy  and  fusion  following 
a  sport,  which  eflfected  the  loss  of  one  basal  and  one  radial.  One  side  of  the  calyx 
then  increased  at  the  expense  of  the  other,  the  two  atrophied  radials  eventually 
fusing  and  the  basal  below  them  almost  disappearing.  —  Having  examined  Zittels 
preparations  of  the  axial  canals  within  the  calyx  oi  Eugeniacrinus.  Bather  ('-]  con- 
firms  that  author's  account  of  their  distribution,  and  gives  some  additional  details. 
The  axial  canal  of  the  stem  passes  up  into  the  radial  circlet  and  gradually  widens. 


II.  Pelmatozoa,  11 

Just  below  the  floor  of  the  calycal  cavity  it  gives  off  5  interradial  branches  which 
soon  fork,  and  the  adjacent  secondary  branclies  converge.  Tliey  ave  all  connected 
by  a  ring-canal  which  contained  intraradial  as  well  as  interradial  commissures ; 
and  the  latter  also  received  a  short  lateral  branch  from  each  of  the  two  secondary 
cords  which  it  joined.  The  position  of  the  basals  must  be  marked  by  that  of  the 
primary  interradial  canals  as  in  other  Crinoids  ;  and,  since  uo  actual  trace  of  them 
is  present,  they  would  seem  to  have  been  overgrown  or  absorbed  by  the  radials, 
but  not  fnsed  into  a  solid  piece  beneath  them,  as  supposed  by  Carpenter. 

Wachsmuth  &  Springer  (^)  have  discovered,  as  has  also  Beyrich,  that  the  sup- 
posed central  plate  in  the  vault  of  Haplocrinus  has  no  real  existence.  But  as  in 
Mlagecrinus  the  vault  consists  exclusively  of  five  large  plates,  the  interradials  of 
W.  &  S.,  who  now  admit,  however,  that  Carpenter  &  Etheridge  were  right  in  call- 
ing  them  orals  [see  Bericht  for  1S&7  Ech.  p  6].  The  posterior  oral,  which 
is  pierced  by  the  anus,  is  larger  thau  the  other  four,  and  has  a  forward  pro- 
jection  which  completely  separates  the  two  postero-lateral  plates,  and  which  some- 
tiraes  appears  to  be  cut  olT  from  its  base,  so  as  to  look  like  an  isolated  central 
plate.  W.  &  S.  also  abandon  their  view  that  the  central  plate  in  the  vault  of 
the  Camerata  represents  five  anchylosed  orals,  and  that  the  proximals  are 
interradials.  The  four  anterior  proximals  are  orals,  as  maintained  by  Carpenter, 
while  the  central  plate,  Ins  oroceutral,  is  the  posterior  oral,  pushed  forward  and 
inserted  between  the  other  four,  in  the  same  way  as  in  Haplocrinus.  There  is 
therefore  no  further  need  to  suppose  that  the  posterior  oral  is  divided  into  two 
parts  by  the  anal  System,  the  two  small  plates,  hitherto  regarded  as  representiug 
it,  being  really  anal  plates.  —  Taxocrinus,  and  probably  therefore  the  Ichthyo- 
crinidae  generally,  had  an  external  mouth  in  a  disk  which  was  covered  with  small 
and  irregulär  perisomic  plates,  but  had  a  well  defined  ambulacral  skeleton.  Around 
the  mouth  are  five  oral  plates,  the  posterior  being  much  larger  than  its  fellows, 
and  of  these  the  antero-lateral  is  larger  than  the  postero-lateral  pair.  The  orals 
are  separated  by  the  skeleton  of  the  ambulacra  which  pass  in  between  them  to- 
wards  the  peristome.  The  anal  plate  bears  a  short  appendagc  like  that  of  Thau- 
matocrinus,  which  is  connected  with  the  perisome  by  the  small  plates  at  its  sides. 
—  The  authors  conclude  by  discussing  the  relations  between  the  earlier  and  the 
later  Crinoids.  Their  discovery  of  an  open  mouth  in  the  Ichthyocrinidae  shows 
that  it  was  not  subtegminal  in  all  PaUcocrinoids,  as  hitherto  supposed ;  and  the 
other  characters  which  have  been  relied  on  as  distinguishing  this  group  from  the 
Neocrinoids  are  also  subject  to  numerous  exceptions.  A  natural  Classification  of 
Crinoids  must  therefore  be  entirely  independent  of  geological  age ;  and  W.  &  S. 
propose  the  foUowing  as  natural  primary  divisions: —  1.  Camerata.  2.  Inadunata 
(including  Encrinus) .  3 .  Articulata  (=  Ichthyocrinidae  with  Thaumatocrinus] . 
4.  Canaliculata  (=  remaining  Neocrinoids). 

Wachsmuth  &  Springer  (-),  having  examined  several  examplcs  of  the  Crotalo- 
crinidac,  withdraw  their  former  views  respectiug  the  subtegminal  summit  plates 
and  double  ventral  covering  of  this  family,  as  they  were  based  on  a  misinter- 
pretation  of  the  restored  and  incorrect  figures  of  Angelin  [see  Bericht  for  1SS6 
Ech.  p  7,  8].*  The  affinities  of  the  Crotalocrinidae  are  with" the  Camerata  rather 
than  with  the  Ichthyocrinidae ;  while  the  relations  of  the  higher  radials  to  tho 
primaries  and  to  one  another  resemble  those  found  in  the  Platycrinidae,  to  which 
Crotalocrmus  is  also  allied  in  the  structure  of  its  vault.  This  was  composed  of 
five  orals,  large  interradials  separated  by  the  ambulacral  skeleton,  and  the  anal 
plates.  In  fact  the  calyx  of  C.  is  that  of  a  dicyclic  Marsupiocrinus.  But  the  pre- 
sencc  of  an  axial  canal  in  the  arms,  the  joints  of  which  are  articulated  and  con- 
nected laterally  into  a  network,  distinguisbes  the  family  sharply  from  the  other 


\2  Echinoderma. 

Camerata.  The  anal  tube  seems  to  have  been  raove  higlily  organised  tban  that  of 
the  Camerata  generally,  and  to  approach  that  of  tlie  Fistnlata  in  its  construction. 
Beneath  the  overhanging  lateral  margins  of  the  proximal  plates  of  the  i'ays  are  five 
interradial  Chambers.  In  C.  eaeh  of  these  coutains  two  sets  of  laminated  structureä 
whieb  were  regarded  by  Angelin  as  part  of  a  consolidating  apparatus.  Kach  set 
consists  of  5-7  upright  folded  lamellae  attached  at  their  lower  ends  to  the  inner 
surface  of  the  first  radials,  and  closely  resembling  the  hydrospires  of  Oropho- 
crinus.    Nothing  like  this  structnre  occurs  in  any  other  known  Crinoid. 

Keyes  '^)  mentions  nnmeroiis  species  of  Pala^ocrinoids.  mostly  Camerata,  which 
have  been  found  with  a  Gasteropod  [Platyceras)  attached  to  the  vault.  Only  two 
of  them  have  a  prolonged  anal  tube  or  proboscis ,  and  the  anterior  end  of  the 
Shell  is  always  stationary  at  the  edge  of  the  anal  opening,  from  which  the  poste- 
rior end  is  carried  backwards  with  the  growth  of  the  shell.  The  Platyceras  does 
not  seem  to  have  been  parasitic  in  its  habits,  though  probably  obtaining  the  greater 
portion  of  its  food  from  the  excrementitious  matter  of  the  Crinoid. 

Keyes  -)  points  out  that  Echiuoderm  life  during  the  Lower  Carboniferous  period 
in  the  Mississippi  basin  was  preeminently  dual  in  its  general  aspect,  the  Crinoids 
predominating  greatly  during  the  first  part,  and  the  Blastoids  during  the  latter 
part  of  the  period.  The  culmination  of  Crinoid  life  in  the  middle  of  the  period  is 
indicated  by  the  great  variety  of  form  and  the  extreme  specialisation  of  particular 
anatomical  structure?.  Towards  the  close  of  the  Keokuk  nearly  all  the  specialised 
forms  became  extinct,  the  later  Carboniferous  Crinoids  being  more  generalised 
types  which  are  ordinally  related  to  living  forms.  These  facts  suggest  decided 
and  wide-spread  changes  in  the  biological  and  physical  conditions  of  environment. 

Ringueberg  has  proposed  a  revised  analysis  of  the  calyx  in  the  Calceocrinidae. 
The  two  plates  which  were  described  by  Wachsmuth  &  Springer  in  Calceocrinus 
as  paired  anals  supporting  a  heavy  ventral  tube  are  the  two  posterior  radials, 
armless,  but  not  absent  as  hitherto  supposed.  They  support  the  azygous  plate 
which  bears  the  anal  tube,  and  is  the  result  of  an  anchylosis  and  modification  of 
the  azygous  of  the  primitive  forms  with  the  first  anal.  In  Proclivocrinus  (n.  g.) 
the  azygous  is  large  and  T-shaped,  so  as  to  separate  the  posterior  radials.  These 
have  no  arms  ,  of  which  there  are  therefore  only  3,  as  in  Calceocrinus.  But  in 
Castocrinus  (n.  g.)  there  are  4.  Each  posterior  radial  bears  a  brachial,  and  a 
narrow  azygous  is  placed  between  these  two  posterior  brachials  which  extend 
downwards  between  it  and  their  radials.  The  right  brachial  is  foUowed  by  others 
which  raake  up  the  fourth  arm;  but  the  left  supports  the  anal  plate  with  the  ven- 
tral tube  above  it.  The  ancestral  form  of  this  family  was  probably  five-armecl; 
but  whether  an  arm  was  lost  before  or  after  the  Crinoid  assumed  the  pendulous 
Position  of  its  calyx  cannot  yet  be  determined.  The  four-armed  Cas^.-stage  was 
foUowed  by  one  like  Procl.,  in  which  the  cross-bar  of  the  T  represents  the  first 
anal,  and  the  stem  the  remains  of  the  azygous:  while  in  Calc.  the  modification 
has  gone  still  further,  and  the  stem  has  become  absorbed  entirely,  only  the  cross- 
bar  remaining  in  this,  the  most  specialised  form  of  the  family. 

III.  Asteroidea. 

See  also  Bury,  supra,  p  4,  Cuenot.  supra,  p  6,  Fewkes  (2, 3),  supra,  p  7, 
Korschelt,  supra,  p  3,  Kowalevsky,  supra,  p  5,  Mac  Murin  (^2).  supra,  p  6,  Se- 
mon  ('),  supra,  p  5,  Sluiter,  supra,  p  8. 

The  elaborate  report  by  Sladen  on  the  »Challenger  Starfishes«,  although  mainly 
systematic .  contains  descriptions  of  several  new  anatomical  features ,  and  the 
author  proposes  a  new  Classification  of  the  group  which  is  based  on  factors  of 


III.  Asteroidea.  1  3 

morphological  importance.  He  does  not  agree  with  Perrier  in  regarding  tlie 
pedicellariae  as  furnishing  characters  of  the  highest  taxonomic  value.  They 
do  not  appear  before  the  spines  in  the  embryo,  but  are  modified  spines,  as  sug- 
gested  by  Agassiz,  and  the  more  complex  forms  of  them  are  tbe  most  recent,  not 
the  oldest.  Neither  is  the  shape  of  the  odontophore  or  basal  interbrachial 
plate  a  character  of  such  high  systematic  importance  as  supposed  by  Viguier. 
There  is  often  more  difiereuce  between  the  odontophores  of  congeneric  species 
than  between  those  of  distinctly  separate  genera.  In  some  families  (Porcellan- 
asteridae,  Brisingidae^  this  plate  is  exposed  on  the  actinal  surface,  between  the 
aboral  ends  of  the  two  mouth  plates.  —  Among  the  fundamental  morphological 
characters  which  are  common  to  the  whole  class  there  are  three  which  are  cor- 
related  in  such  a  way  as  to  Warrant  their  being  ranked  as  ordinal  factors  in  a 
natural  Classification.  In  one  group  of  the  Starfishes  [Stenopneusia)  the  papulae 
or  gills  are  confined  to  the  abactinal  surface,  while  in  auother  (Adetopneusia)  they 
may  also  occur  on  the  lateral  walls  or  on  the  actinal  surface.  This  latter  group  is 
the  higher  or  more  complex,  and  its  members  pass  through  a  Stenopneusian  stage  in 
their  early  development. — The  ambulacral  skeleton  and  the  correlated  series 
of  tube-feet  exhibit  two  modes  of  growth.  In  the  Leptostroteria  the  production  of 
parts  is  accelerated  in  relation  to  the  growth  of  the  Starfish,  so  as  to  crowd  the  plates 
together  and  produce  a  quadriserial  arrangement  of  the  tube-feet.  In  the  actinosto- 
raial  ring  the  ambulacral  Clements  become  the  most  prominent  and  define  the  mouth- 
characters,  the  adambulacrals  being  retarded  and  relatively  insignificant.  But  in  the 
Eurystroteria  the  production  of  plates  is  retarded  or  foUows  the  general  develop- 
ment' of  the  skeleton,  and  the  tube-feet  remain  biserial,  while  the  adambulacral 
plates  are  the  most  prominent  in  the  actinostomial  ring.  This  is  the  more  primi- 
tive condition,  but  is  only  a  transitory  one  in  the  development  of  the  Leptostro- 
teria. —  The  ambital  skeleton,  formed  by  the  marginal  plates  and  their 
supplementaries,  when  present,  furnishes  important  systematic  characters.  In  the 
Phanerozonia  the  marginals  develope  rapidly,  becoming  prominent  and  conspi- 
cuous  in  the  adult;  while  in  the  Cryptozonia  their  relative  size  as  regards  the 
body  is  conspicuously  diminished  in  the  adult  as  compared  with  the  younger  stages 
of  growth,  which  are  markedly  Phanerozonate.  Hence  the  Phanerozonia  are  older 
than  the  Cryptozonate  group,  and  the  latter  indicates  a  divergence  in  character  and 
a  modification  in  form  which  are  correlated  with  the  development  of  other  organic 
Systems. —  Thus  then  three  of  the  most  important  class-characters  of  the  Euaste- 
roidea  exhibit  two  modes  of  preseutment,  and  by  means  of  any  one  of  the  three 
the  class  may  be  divided  iuto  two  groups,  one  of  which  is  apparently  older  than 
the  other,  The  divisions  thus  made  are  essentially  equivalent  in  each  of  the  three 
categories,  and  they  thus  define  two  strictly  »natural  orders«,  the  name-characters 
of  which  are  best  furnished  by  the  marginal  plates,  both  on  account  of  their  im- 
portance in  the  Asterid  skeleton,  and  because  their  peculiarities  and  relations  are 
easily  observed. 

Phanerozonia  =  Stenopneusia  =  Eurystroteria. 

Cryptozonia  =  Adetopneusia  =  Leptostroteria. 
The  marginal  plates  in  the  interbrachial  arcs  of  the  Porcellanasteridae  bear  from 
1-12  peculiar  cribriform  organs,  each  consisting  of  numerous  compressed 
lamellae  arranged  in  vertical  parallel  lines.  These  are  composed  of  smaller  la- 
mellae,  each  built  up  of  several  series  of  united  rods,  and  the  whole  organ  is 
ciliated.  In  one  young  individual  the  madreporite,  which  is  on  the  extreme  margiu 
of  the  disk,  is  embraced  by  the  cribriform  organ.  The  latter  probably  acts  as  a 
percolator  and  corresponds  to  the  fiinges  of  the  delicate  miliary  spinelets  in  Astro- 
pecten  and  to  the  fascioles  of  irregulär  Echinids.  —  The  adambulacrals  and  mouth- 


14  Echinoderma. 

plates  of  some  Porcellanastciiclae  are  market!  by  small  segmental  pits, 
guarded  by  moveable  lid-like  papillae  and  coutaining  a  dark  coloured  substance. 
—  Perriers  Caulaster  is  a  young  Porcellanaster ,  and  its  so-called  »dorsal  peduncle«, 
snpposed  by  Perrier  to  be  bomologous  witb  tbe  stem  of  a  Crinoid,  is  merely  au 
extraordinarily  developed  anal  funnel.  It  is  well  seen  in  a  very  young  P.  eremicus 
sp.  u.,  springing  from  a  small  membranous  space  in  the  centre  of  tbe  disk.  wbicli 
is  enclosed  by  the  dorsocentral  and  4  of  the  5  large  plates  which  represent  tbe 
under-basals  of  a  Crinoid.  Outside  these  are  5  smaller  basals  just  asin  Caulaster. 
In  tbe  Zoroasteridae  the  primary  apical  plates  of  the  larval  Echinoderm,  dorso- 
central, basals,  and  radials,  persist  in  tbe  adult,  some  species  also  having  under- 
basals.  —  The  nidamental  cavity  of  the  Pterasteridae  is  formed  by  a  supra- 
dorsal membrane  which  is  supported  by  the  abactinal  paxillae.  A  network  of 
fibrous,  often  muscular,  bands  extends  between  the  spinelets  of  the  latter  ;  and 
the  supradorsal  membrane,  occupying  its  meshes,  is  pierced  by  small  contractilo 
pores,  the  spiracula,  of  which  there  may  be  100  in  each  mesh.  Its  central 
orifice  or  osculum  may  be  closed  by  five  more  or  less  regulär  fan-like  valves, 
or  simply  by  a  number  of  webbed  or  papillose  spinelets.  At  the  sides  of  tbe  am- 
bulacra  are  paired  segmental  aper  tu  res,  situated  at  the  bases  of  the  long 
actinolateral  spines  and  opening  into  tbe  nidamental  cavity.  They  are  guarded 
by  small  papillae,  articulated  on  the  adambulacral  plates.  —  The  position  of  the 
young  of  certain  species  of  Asterias  in  the  region  of  the  mouth  of  the  mother  is 
due  to  the  fact  that  the  ovarial  tubules  are  ejected  through  the  actinostomial 
opening,  and  that  the  ova  then  complete  their  development  in  situ,  tbe  embryos 
remainiug  attached  to  the  mother  by  means  of  the  primitive  connection  of  their 
»larval  organ«  with  tbe  now  disintegrated  fragments  of  the  ovarial  membrane.  — 
There  is  no  reason  for  regardiug  the  Brisingidae  as  representing  tbe  most  primi- 
tive type  of  living  Starfisbes  and  as  presenting  a  closer  approach  to  the  Ophiurids 
than  any  other  form.  They  are  true  Cryptozonate  Asterids,  very  nearly  related 
to  the  Asteriidae,  Pedicellasteridae.  Heliasteridae,  and  Echinasteridae,  and  pro- 
bably  derived  from  a  common  ancestor.  Tbe  divergence  of  form  and  the  pecu- 
liarities  of  structure  now  exhibited  by  Brisinga  are  the  result  of  modification  pro- 
duced  by  the  extreme  Isolation  and  the  exigencies  of  the  abyssal  depths  in  which 
the  family  has  existed. 

Hamann  admits  that  he  was  wrong  in  regardiug  the  ganglionic  masses 
described  by  Lange  above  the  ambulacral  epithelium  of  the  Starfish  arm  as  groups 
of  connective  tissue  cells  i^see  Bericht  for  1S85  I  p  1S9:.  They  are  really  of  a 
nervous  nature  as  in  Ophiurids,  and  a  similar  structure  occurs  in  the  radial  nerves 
of  Synapta. 

Bell  (^)  mentious  au  example  of  Luidia  Savignii  which  is  probably  the  largest 
known  Asterid.  The  disk  is  95  mm  in  diameter  and  the  arms  350 — 370  mm  long 
with  a  maximum  breadth  of  50  mm. 

Loriol  (-)  describes  a  fossil  Anthenea  from  Algeria  in  which  valvulär  pedi- 
cellariae  2  mm  long  are  preserved. 

IV.  Ophiuroidea. 

See  also  Bury,  supra,  p  4.  Cuenot,  supra,  p  ß,  Fewkes  (-,^),  supra,  p  7, 
Korschelt  ('),  supra,  p  3,  and  Semon  ('  ,  supra,  p  5. 

Hamann  reasserts  the  segmented  character  of  the  radial  nerve  bands  in 
Ophiurids.  Each  consists  of  a  mass  of  fibrils  between  two  layers  of  cells,  tliat  on 
the  dorsal  side  being  separated  from  the  fibrils  by  a  hyaline  membrane  and  also 
contaiuing  fine  fibrils.     This  part.  Langes  nerve,   is  distinctly  segmented.   the 


IV.  Ophiuroidea.  15 

ganglia  corresponding  to  the  vertebrae,  and  commuuicating  witli  one  anotlier 
laterally  by  commissures  above  tlie  blood-lacuna.  On  the  ventral  side  between 
the  vertebrae  tliere  is  but  oue  layer  of  cells,  whicli  are  partly  ganglionic  aud 
partly  siipportiug  cells.  The  latter  are  absent  in  the  vertebral  regions,  where  the 
multipolar  gauglion  cells  are  in  many  layers.  In  Ophioglyplm  albida  three  sets  of 
nerves  come  off  on  each  side  of  the  radial  band.  Nervus  lateralis  I  is  formed 
by  fibres  derived  from  the  median  and  dorsal  portions  between  the  ganglia,  together 
with  ganglion  cells  from  the  ventral  layer.  It  surrounds  the  foot,  forming  a  pedal 
ganglion  from  which  fibres  run  down  in  the  outer  wall  of  the  schizocoel,  to  join  a 
chain  of  paired  ventral  ganglia  beneath  the  median  schizocoel.  A  second  nerve 
leaves  the  pedal  ganglion,  to  enter  the  foot,  and  a  third  passes  up  towards  the 
dorsal  surface  Avhere  its  branches  join  those  of  its  fellow  on  the  other  side  of  the 
arm ;  while  a  fourth  nerve  enters  the  vertebra,  partly  ramifying  there,  and  partly 
passing  on,  to  enter  an  intervertebral  ganglion.  Nervus  lateralis  II  is  also 
derived  from  both  median  and  dorsal  portions  of  the  radial  band  in  the  region  of 
a  ganglion,  supplying  tbe  integument  and  the  musculature  of  the  water-vessel. 
Nervus  lateralis  III  comes  off  near  the  end  of  the  ganglionic  region  and  also 
supplies  the  integument  of  the  side  and  lower  arm  plates.  Both  in  the  dorsal  and 
in  the  ventral  integument  the  intervertebral  regions  are  those  most  richly  supplied 
with  nerves.  The  nerves  supplying  the  great  muscles  of  the  arms  are  derived 
entirely  from  the  ganglia  on  the  dorsal  side  of  the  radial  band,  some  of  their 
fibres  enteriug  the  intervertebral  ganglia,  The  bursal  nerves  arise  from  the  pedal 
ganglia  of  the  second  buccal  feet.  In  the  oral  ring  there  are  no  supporting  cells 
and  the  nerve  cells  are  of  two  sizes,  the  smaller  ones  being  placed  more  peripher- 
ally.  The  ventral  layer  of  cells  shows  a  ganglionic  arrangement  which  is  absent 
dorsally.  The  oral  ring  supplies  nerves  to  the  ten  buccal  feet,  and  to  the  two 
sets  of  interradial  muscles.  The  two  latter  nerves  each  form  a  small  ganglion  and 
come  off  from  a  common  trunk  which  is  derived  from  both  the  dorsal  and  the 
median  regions  of  the  oral  nerve  ring.  Ten  nerves  also  leave  it,  to  enter  the  wall 
of  the  guUet,  and  ramify  among  the  basal  ends  of  the  epithelial  cells.  The  tube- 
feet  of  Ophiolhrix  fragilis  bear  small  processes  which  are  regularly  arranged  in 
rows,  and  consist  of  groups  of  elongated  cells,  the  basal  ends  of  which  pass  into 
nerve  fibrils.  These  join  a  nerve  ring  which  is  formed  by  lateral  extensions  from 
the  main  pedal  nerve.  The  segmentation  of  the  ventral  part  of  the  nerve  band  is 
very  marked  in  this  type,  and  the  nerve  cells  are  of  two  sizes  with  well  developed 
supporting  fibres.  Lateral  nerves  leave  it  between  the  ganglia  and  enter  the  side 
plates,  where  they  give  off  nuraerous  branches,  each  bearing  a  small  gauglion  and 
entering  a  spine.  At  the  end  of  the  arm  the  nerve  band  is  very  distinctly  seg- 
mented  and  it  passes  into  a  ganglion  at  the  base  of  the  terminal  tentacle,  while 
it  also  sends  branches  to  the  musculature  of  the  hooklets.  —  The  schizocoel  Spaces 
of  the  arms  are  quite  unconnected  with  the  coelom,  which  is  lined  by  ciliated, 
cubical,  or  flattened  cells.  But  the  mid- dorsal  line  of  the  arm  is  marked  by  a 
band  of  larger  cells  with  longer  cilia.  In  Opkioglypha  albida  there  is  (or  may  be) 
on  the  dorsal  surface  a  supplemental  ciliated  water-pore,  which  leads  directly  from 
the  exterior  into  the  coelom.  —  A  tubulär  sinus,  belonging  to  the  schizocoel  system, 
encloses  the  axial  organ,  together  with  the  water-tube,  which  winds  in  a  spiral 
before  entering  the  madreporite,  where  it  forms  no  ampulla  in  0.  albida.  This 
type  has  two  water-pores,  the  canals  of  which  join,  and  the  Single  one  thus  formed, 
after  giving  off  lateral  extensions,  which  end  blindiy,  is  continued  into  the  water- 
tube.  The  water- vascnlar  ring  communicates  with  Köhler's  oral  space  by 
minute  openings  governed  by  sphincter  muscles.  The  lip  also  contains  a  schizocoel 
Space  which  communicates  with  the  oral  schizocoel  ring.    This  is  connected  with 


1()  Echino  derma. 

the  radial  schizocoel  Spaces,  and  also,  through  the  axial  siniis,  with  the  aboral 
schizocoel  ring.  The  radial  blood-lacuna  occupies  the  mid-dorsal  line  of  the  nerve 
band,  and  is  attached  by  delicate  threads  to  the  wall  of  the  schizocoel  space  around 
it.  Its  wall  consists  of  a  thin  membrane  bearing  oval  nuclei,  and  its  lateral  branches 
end  in  the  lacunae  of  the  connective  tissne  layer  in  the  tube-feet.  The  oral  blood- 
ring  nniting  the  radial  Channels  is  connected  with  lacunae  in  the  proximal  end  of 
the  axial  organ.  The  aboral  blood-lacunar  ring  and  its  relatious  to  the  genital 
cord  were  noticed  in  the  Bericht  for  18S7  Ech.  p  3,  8.  Its  extensions  over  the 
genital  glands  become  reduced  to  a  System  of  lacunae  in  a  thin  layer  of  connective 
tissue.  Some  of  the  germ  cells  develope  into  ova,  and  others  around  them  into 
follicle  cells,  while  those  of  the  testis  give  rise  to  spermatoblasts.  —  The  ciliated 
cells  in  the  wall  of  the  gut  each  bear  a  number  of  small  rods,  on  which  the  cilia 
ave  not  very  close.  Beneath  the  cells  are  nerve  fibrils  which  are  especially  abun- 
dant  near  the  beginuing  of  the  gut.  The  muscle  fibres  of  the  arms  show  a  double 
oblique  striation,  especially  in  the  contracted  state,  but  those  of  the  body  wall 
are  faintly  striated  lengthways. 

Jickeli  describes  the  radial  nervous  System  of  Ophiurids  as  consisting  of 
fouv  parts,  which  he  calls  respectively,  ventral,  median,  dorsal,  and  lateral.  The 
ventral  System,  or  ambulacral  nerve,  gives  off  three  pairs  of  branches:  — one 
ascends  in  the  wall  of  the  perihaemal  canal  and  joins  the  dorsal  System  ;  another 
enters  the  adambulacral  plate  and  breaks  up  into  branches  which  supply  the  spiues  ; 
the  third,  the  pedal  nerve,  forms  a  subepithelial  sheath  round  the  whole  foot, 
together  with  an  annular  cord  near  its  base.  The  median  System  is  the  ganglionic 
cord  of  Lange,  and  two  branches  leave  each  ganglion  which  supply  the  dorsal 
and  ventral  intervertebral  muscles.  The  dorsal  System  is  a  double  ganglionic 
cord  lying  in  the  dorsal  wall  of  the  perihaemal  canal.  It  gives  off  branches  to 
the  two  intervertebral  muscles  which  join  those  of  the  median  System,  and  a  third 
brauch  which  enters  a  ganglion  of  the  lateral  system.  The  three  pairs  of  ganglia 
from  which  these  branches  arise  are  united  by  transverse  commissures.  The 
lateral  system  consists  of  a  ganglionic  cord  on  either  side  of  the  ambulacral 
plate.  It  is  connected  with  both  dorsal  and  ventral  Systems,  and  branches  of  it 
pass  down  along  the  lower  wall  of  the  inferior  perihaemal  space,  to  supply  the 
ventral  integument.  To  each  ambulacral  segment  there  thus  belong  9  pairs  of 
nerves ;  but  in  the  disk  the  arrangement  is  somewhat  modified.  A  large  trunk. 
formed  by  the  union  of  fibres  from  the  3^,  4*'',  and  5*^  adambulacral  nerves, 
supplies  the  musculature  of  the  genital  scales  and  radial  shields,  and  communicates 
with  its  fellow  of  the  next  radius.  The  oral  nerve  ring  consists  of  three  parts, 
derived  respectively  from  the  ventral,  median,  and  dorsal  Systems.  The  median 
is  divided  into  a  double  ganglionic  cord  by  the  blood-vascular  ring,  and,  like 
the  dorsal  one,  sends  branches  to  the  outer  interradial  muscles.  The  nerves  of 
the  water-vascular  ring  and  Polian  vesicles  also  arise  from  the  dorsal  ring ;  while 
the  ventral  one  supplies  the  buccal  feet  and  the  inner  interradial  muscles.  All 
three  Systems  send  streng  branches  into  the  lip ,  but  there  is  no  subepithelial 
plexus  in  the  gut.  Ludwig's  b  u  rsal  nerve  is  part  of  au  outer  nerve  ring  formed 
by  the  union  of  branches  from  the  lateral  Systems  of  the  third  ambulacral 
Segments. 

Ives  notices  the  wide  ränge  of  Variation  in  the  external  characters  of  Ophiura 
panamensis  and  0.  teres.  The  darker  varieties  of  the  former  species  occur  at  the 
more  northerly  localities. 

Semon  (^j  describes  an  abnormal  individual  of  Ophiopsila  aranea  which  bas 
ihree  small  arms  and  two  larger  ones,  both  partially  regenerated  and  forming  a  uear- 
\y  continous  line  instead  of  the  normal  angle  of  144".  He  believes  thera  to  be  really 


V.  Echinoidea.  17 

parts  of  one  and  the  same  arm  which  had  been  broken  off  from  its  disk  and  had 
developed  a  new  one  in  the  middle  of  its  length,  from  whicli  the  three  small  arms 
had  grown.  Ludwig  (*)  shows  the  impossibility  of  this  having  occurred  and  ex- 
plaius  the  condition  as  a  case  of  regeneration  in  an  individual  which  had  lost  the 
periphery  of  its  disk,  together  with  three  arms  and  the  distal  parts  of  two  others. 

Gregory  (^)  describes  a  new  Protaster  from  Australia  with  the  arms  composed 
of  bluntly  oval  ambulacral  ossicles,  which  are  unusually  thick,  and  placed  alter- 
nately  in  the  concavities  of  a  sinuous  medio-dorsal  ridge.  It  has  more  resemblance 
to  Brisinga  than  any  Protophiuroid  yet  known. 

Boehm  has  studied  a  number  of  fossil  Ophiurids  from  the  Dogger,  some  of 
which  he  describes  as  new.  The  five  primary  plates  immediately  surrounding  the 
dorsocentral  are  invariably  radial  in  position.  The  bursal  clefts  are  sometimes 
not  visible  in  the  fossil  State,  being  occupied  by  the  genital  scales  which  have 
been  forced  outwards  from  within  by  post-mortem  contractions  of  the  disk.  An- 
other  result  of  these  is  the  depression  of  its  interbrachial  regions,  giviug  it  a 
rosette-like  appearance.  Fossil  Ophiurids  with  regenerated  arms  are  not  un- 
common. 

Fewkes  (^)  finds  that  the  genital  bursae  of  the  $  Amphiura  squamata  often 
contain  parasitic  Copepods,  together  with  packets  of  their  ova;  while  the  ovaries 
of  the  host  degenerate  into  an  amorphous  mass  without  traces  of  ova.  The  de- 
velopment  of  yi.-larvae  thus  being  prevented,  those  of  the  Copepod  can  mature 
freely. 

V.  Echinoidea. 

See  also  Bury,  supra,  p  4,  Cuenot,  supra,  p  6,  Fewkes  {^,^),  supra,  p  7, 
Hamann,  supra,  p4,  Korschelt('),  supra,  p3,  Kowalevsky,  supra,  p5,  Semon(^), 

supra,  p  5,  and  Sluiter,  supra,  p  8. 

PouchetÄ  ChabryC,^)  find  that,  by  replacing  the  lime  of  sea- water  with  potash  or 
soda,  the  development  of  Urchin  larvae  is  much  retarded.  When  the  proportion 
of  lime  is  reduced  to  '/jq,  the  larvae  are  normal  for  the  first  40  hours,  but  are  still 
gastrulae  at  60  hours.  By  90  hours,  however,  they  pass  into  a  Pluleus  stage, 
with  fore-,  mid-  and  hind-gut,  but  are  spherical  in  form  and  without  arms,  dying 
after  a  few  days.  With  more  of  the  lime  removed,  few  of  the  larvae  reach  the 
gastrula  stage,  and  none  pass  through  it.  When  less  lime  is  removed,  the  deve- 
lopment of  spicules  is  retarded,  and  the  two  frontal  arms  are  replaced  by  a  median 
proboscis-like  appendage. 

Boveri  (S^j  has  made  use  of  the  ova  of  Echinoids  to  study  the  phenomena  of 
fertilisation  and  the  influence  of  the  Spermatozoon  on  segmentation.  For  an 
account  of  his  observations  see  Bericht  for  1888  AUg.  Entwick.  p  11.  From* 
mann  has  studied  the  vital  processes  in  the  ripe  unfertilised  and  fertilised  ova  of 
Strongylocentrotiis  lividus,  and  concludes  that  both  in  its  structure  and  in  its  vital 
changes  the  yolk  mass  completely  corresponds  to  the  protoplasm  of  other  cells. 
For  further  details  respecting  its  granulär  structure  and  radiate  figures  see  infra, 
Allg.  Biologie. 

Duncan  (^j  has  published  a  revision  of  the  genera  and  great  groups  of  the 
Echinoidea  to  which  he  has  added  a  detailed  explanation  of  the  current  anatomical 
nomenclature. 

Loven  figures  the  perignathic  girdle  of  Discoidea  cylindrica  as  a  slightly 
funnel-shaped  ring  composed  of  five  broad  pieces  formed  by  the  interradially 
connected  auricles.  These  are  supported  by  the  lateral  parts  of  the  ambulacra 
which  have  no  longitudinal  ridge  as  in  Pygaster,  but  only  a  transverse  swelling 
formed  by  a  short  succession  of  elevated  ambulacral  plates.    In  each  interradial 

Zool.  Jahresbericht.    ISS'J.    Echiuoderma.  f 


•j  8  Echinoderma. 

expansion  (ridge,  D.  &  S.)  are  three  sutures,  one  median  and  two  lateral,  in  ad- 
dition  to  others  at  its  edges,  which  are  interpreted  by  Duncan  &  Sladen  as  inter- 
radio-ambulacral.  For  they  are  very  distinct  in  two  other  specimens  examined 
by  those  authors,  and  show  that  no  part  of  the  ridge  is  ambulacral,  all  being 
interradial ;  but  no  median  suture  is  visible  in  either  specimen.  D.  &  S.  now  hold 
that  no  portion  of  an  ambnlacrum  exists  on  the  flanks  of  the  interradial  expansions, 
that  ambulacral  processes  or  their  homologues  are  absent,  but  that  the  expansions 
are  analogous  to,  and  to  a  certain  extent  homologous  with,  the  ridges  of  Cidaridae 
[see  Bericht  for  1886  Ech.  p  11].  Unlike  Loven  they  can  find  no  evidence  in 
favour  of  the  existence  of  jaws  and  teeth  either  in  Discoidea  or  in  EcMnoconus . 

Duncan  (^)  notices  some  interesting  points  in  the  anatomy  of  Palfeechinus .  In 
P.  sphaericus  the  radial  plates  of  the  apical  System  sometimes  enter  into  the  ring 
of  basals ,  but  are  altogether  outside  it  in  other  individuals ,  not  reaching  the 
margin  of  the  periproct.  The  plates  of  the  ambulacra  are  low,  very  thick,  and 
variable  in  shape  in  the  same  ambulacrum.  There  is  no  overlap  of  the  interradii 
over  the  ambulacra,  the  test  being  as  rigid  there  as  in  an  Echinus.  Five  species 
have  the  pairs  of  pores  biserial  on  each  side  of  an  ambulacrum.  In  P.  gigas  and 
ellipticus  the  outer  pairs  of  pores  of  the  vertical  rows  are  in  demi-plates ;  while 
in  P.  sphaericus^  mtermedtus,  and  Phillipsiae,  the  plates  of  both  sets  of  pairs  of 
pores  are  primaries,  some  being  blocked  out  from  the  lateral  sutures.  The  forms 
of  P.  with  uniserial  pairs  of  pores  should  be  referred  to  Rhoechinus. 

Gregory  (^j  describes  a  new  Cystechinus  [crassus]  from  the  Radiolarian  Marls  of 
Barbados.  The  test  is  composed  of  unusually  thick  plates,  with  a  striking  simi- 
larity  in  structure  to  that  of  the  Palseechinoidea.  In  both  the  tests  are  flexible, 
composed  of  hexagonal  plates,  provided  with  apetaloid  ambulacra,  with  a  Single 
pore  in  each  plate  of  the  ambulacra,  and  an  epistroma  of  minute  granulation  with 
small  sparsely  scattered  tubercles  exactly  like  those  of  some  Perischoechinidae, 
such  as  Palceechinus. 

Bell  ("-)  shows  that  Stewart 's  organs  are  not  so  largely  developed  in  the 
Echinothuridae  as  supposed  by  the  cousins  Sarasin  [see  Bericht  for  1888  Ech. 
p  22].  For  they  are  sometimes  absent  in  Phormosoma,  and  sometimes  only  pre- 
sent  in  a  rudimentary  or  vestigial  condition,  while  they  seem  to  be  absent  in 
Asthenosoma  Gruhii  and  A.  pellucidum.  The  former  has  well  developed  longitu- 
dinal  muscles,  but  they  are  small  in  A.  pellucidum  and  absent  in  Ph.  The  large 
size  of  Stewart's  organs  and  of  the  longitudinal  musculature  is  not  therefore  such 
a  general  distinctive  character  of  the  Echinothuridae  as  stated  by  the  Sarasins. 
The  latter  authors  give  a  rösum^  of  the  palseontological  questions  discussed  in 
their  large  work  on  the  Echinothuridae  [see  Bericht  for  1888  Ech.  p  23].  They 
criticise  Neumayr's  view  that  the  Echinothuridae  are  modified  descendants  of  the 
Diadematidae,  and  only  have  atavistic  resemblances  to  the  Palaeechinoidea ;  for 
Duncan  (^)  has  shown  that  some  of  the  triple  plates  of  Palceechinus  are  very 
suggestive  of  those  of  the  later  Echinothuridae. 

Ebert  gives  a  detailed  account  of  the  changes  during  growth  in  the  test  of 
Maretia  Hoffmanni.  They  aflfect  more  especially  the  external  form,  the  shape  of 
the  ambulacra  which  are  less  petaloid  in  the  young  test,  the  development  of  inter- 
ambulacral  tubercles,  and  the  sculpture  of  the  under  side.  A  detailed  knowledge 
of  these  growth  stages  is  important,  as  some  of  them  have  been  made  into  new 
species. 


VI.  Holothurioidea.  19 


VI.  Holothurioidea. 


See  also  Bury,  supra,  p  4,  Cuenot,  supia,  p  6,  Hamann,  supra,  p  4,  Kor- 
8chelt(^),  supra,  p  3,  Mac  IVIunn(S2)^  supra,  p  6,  Semon(^),  supra,  p  5,  Sluiter, 
supra,  p  8. 

Ludwig's  (2)  detailed  exposition  of  the  morphology  of  Holothurians  contains 
some  new  points  of  interest.  In  3  tropical  species  of  Synapta  [grisea,  kefersieinti, 
and  serpentina)  the  anchors  appear  before  the  anchor  plates,  and  do  not  pierce 
the  latter,  but  merely  rest  on  them,  as  stated  by  Semper.  When  the  plates  of  the 
armature  oceur  in  different  layers  of  the  integument,  those  near  the  surface  are 
generally  smaller  and  more  spinous  than  the  plates  lying  deeper.  Excepting  the 
peculiar  coloured  plates  of  Trochostoma  and  Anhyroderma,  all  the  various  types 
of  the  armature  may  be  derived  from  the  common  fundamental  form  of  a  rod  with 
tendency  to  repeated  forkiug  at  both  ends.  The  stools  of  the  Aspidochirotae  are 
homologous  with  the  four  armed  Grosses  of  the  Elasipoda,  which  are  persistent 
young  stages  of  the  primary  stool  plates ;  but  the  lowest  cross  piece  of  the  latter 
has  a  different  morphological  value,  according  as  the  plate  is  flat  or  convex.  — 
L.  adopts  the  views  of  Semper  and  Semon  respecting  the  strueture  of  the  radial 
nerve,  regarding  it  as  composed  of  a  thicker  external  (u')  and  a  thinner  internal 
layer  (n^),  which  are  separated  by  a  cross  partition.  The  nerve  ring  is  formed 
from  n^  only,  but  n^  is  probably  also  nervous,  as  it  sends  fibres  to  the  tube-feet.  — 
When  only  one  Polianvesicle  is  present,  it  is  in  either  the  left  dorsal  or  left 
ventral  interradius.  The  Molpadiidae  and  among  the  Elasipoda  the  Deimatidae 
and  Psychroprotidae  are  the  only  families  with  one ;  then  foUow  in  order  of  com- 
plexity,  the  remaining  Elasipoda,  Aspidochirotae,  Dendrochirotae,  and  Synapti- 
dae.  The  tentacular  canals  of  all  Holothurians  except  the  Synaptidae  are 
lateral  branches  from  the  enlarged  basal  portions  of  the  radial  water-vessels,  and 
do  not  arise  directly  from  the  oral  ring,  as  was  first  shown  by  Thöel  in  the  Elasi- 
poda. Hamanns  observations  indicate  that  this  is  also  the  case  with  5  of  the  12 
tentacular  canals  in  Synapta  digitata.  The  tentacular  ampuUae  are  well  developed 
in  Aspidochirotae,  smaller  in  Molpadiidae  and  especially  in  Synaptidae,  while 
there  are  noue  in  Elasipoda  and  Dendrochirotae  [see  Herouard,  infra,  p  20].  — 
The  Molpadiidae  and  Elasipoda  have  but  one  water-  tube ;  Synaptidae,  Dendro- 
chirotae ,  and  Aspidochirotae  foUow  in  ascending  order ,  the  uumber  reaching 
()0-80  in  Holothuria  chilensis.  Where  many  water-tubes  are  present,  the  Polian 
vesicles  also  increase  in  number.  The  right  side  of  the  body  generally  has  more 
water-tubes  than  the  left,  and  when  there  is  only  one,  it  is  dorsal,  and  usually 
median,  with  more  tendency  to  be  displaced  to  the  right  than  to  the  left.  —  In 
the  Molpadiidae,  Elasipoda  and  Dendrochirotae  the  longitudinal  muscular  fibres 
of  the  gut  are  always  inside  the  circular  ones.  Some  species  of  Synapta  and  Chi- 
ridota  rufescens  have  this  order  inverted  ;  while  in  the  Aspidochirotae  the  arrange- 
ment  is  usually  normal  in  guUet  and  cloaca,  but  inverted  in  the  mid-gut.  In  all 
Holothurians  there  are  two  loops  in  the  gut,  but  they  are  so  very  open  in  the 
Synaptidae  that  it  appears  almost  straight.  Between  mouth  and  anus  the  gut  also 
makes  a  spiral  twist  through  the  body,  foUowing  the  watch-hand,  as  seen  from 
the  oral  pole.  It  commences  in  the  mid-dorsal  interradius  and  terminates  in  the 
right  ventral  one.  This  may  be  traced  by  the  line  of  attachment  of  the  mesentery 
which  falls  into  3  parts,  dorsal,  left,  and  right,  corresponding  to  the  3  divisions 
of  the  gut.  They  are  attached  respectively  along  the  median  lines  of  the  mid- 
dorsal,  left  dorsal,  and  right  ventral  interradii.  —  The  Synaptidae  and  Deimati- 
dae are  the  only  Holothurians  entirely  without  internal  gills  (so-calied  lungs) ; 
for  they  seem  to  be  represented  in  Elpidiidaeand  Psychroprotidae  by  a  diverticulum 


20  Echinodernia. 

of  tLe  hind-gut  with  more  or  less  folded  walls,  and  this  is  probably  the  ancestral 
form  of  the  paired  gills.  One  lies  in  the  left  ventral  and  the  other  in  the  right 
dorsal  interradius  in  the  Spaces  left  free  by  the  gut  and  mesentery,  and  they 
usually  have  a  common  opening  into  the  cloaca,  thoiigh  sometimes  separated  in 
the  Molpadiidae  and  Dendrochirotae.  The  supposed  presence  of  additional  gills 
in  these  families  is  simply  due  to  division  of  the  stem  of  the  left  gill  near  its  base. 
L.  has  never  succeeded  in  finding  the  openings  of  the  gills  into  the  coelom  which 
were  described  by  Semper  and  Hamann. 

Herouard  gives  a  descriptiou  of  the  anatomy  of  Dendrochirotae,  which  is  chiefly 
based  npou  observations  on  Cuciimaria  Planet,  Colochirus  Lacazii  (n.  sp.)  and 
Holothuria  catanensis.  The  smaller  plates  of  the  calcareous  armature ,  without 
nodosities,  are  situated  in  the  epidermis,  immediately  beueath  the  cuticle.  Under 
this  is  the  thick  connective  tissue  of  the  dermis,  with  the  larger  and  more  nodular 
plates.  Between  this  and  the  muscular  layer  is  the  middle  zone,  the  outer  part 
of  which  contains  the  wander  cells  and  belongs  to  the  lacunar  System,  while  its 
deeper  portion  contains  abundant  nerve  fibres  and  may  therefore  be  called  the 
nervous  layer.  —  The  parts  of  the  fundamental  calcareous  corpuscle, 
which  is  formed  along  the  apposed  edges  of  four  hexagonal  cells,  remain  constant 
in  their  form,  relative  dimensions,  and  in  the  asperities  which  they  present.  The 
corpuscles  of  the  young  animal  are  often  more  complex  than  those  of  the  adult, 
e.  g.  in  Colochirus  Lacazii  and  Thyone  siibvillosa.  The  perianal  teeth  of  the  latter 
type  belong  to  the  internal  zone  of  the  body  wall,  and,  being  radial  in  position, 
are  homologous  with  the  ocular  plates  of  the  Urchins.  The  pieces  of  the  oral 
calcareous  ring  also  belong  to  the  internal  zone,  and  the  forked  summits  of  the 
radialia  correspond  to  the  auricles  of  Urchins.  —  The  internal  epithelium  of 
the  wateT-vascular  System,  like  that  of  the  body  cavity,  is  only  attached 
to  the  subjacent  connective  tissue  by  filiform  processes,  so  as  to  leave  a  subepi- 
thelial lacuna.  In  the  water -vessels  this  contains  the  muscular  fibres.  The  epi- 
thelium of  the  Polian  vesicle  has  plastidogenic  functions,  its  cells  readily  becoming 
detached.  Each  radial  water-vessel  consists  of  three  parts,  ambulacral,  coronal, 
and  the  dilated  basal  portion .  The  titbe-feet  arise  from  the  ambulacral  part,  their 
openings  being  guarded  by  valvules.  The  coronal  part,  situated  between  a  radial 
piece  of  the  calcareous  ring  and  the  peripharyngeal  sinns,  ismarked  in  Cucumaria 
by  the  two  openings  of  the  tentacular  water-vessels  which  are  also  guarded  by 
valves.  The  teutacles  are  in  reality  modified  tube-feet,  adapted  to  special  func- 
tions; and  like  the  ordinary  tube-feet  consist  of  two  parts,  an  external,  or 
tentacle  proper,  and  au  internal  ampullar  portion,  the  culde  sac  tentacu- 
laire.  The  latter  has  no  longitudinal  musculature,  and  is  situated  between  the 
Upper  edges  of  two  adjacent  pieces  of  the  calcareous  ring,  while  in  Holothuria  it 
hangs  freely  in  the  body  cavity.  In  Thyone  it  is  internal  and  covered  by  the  cal- 
careous ring.  The  boundary  between  it  and  the  tentacle  is  indicated  by  the  val- 
vulär opening  of  the  short  lateral  brauch  from  the  radial  water-vessel.  The 
coronal  part  of  the  latter  in  Holothuria  gives  off  four  tentacular  branches,  the 
proximal  pair  corresponding  to  those  of  Cucumaria,  while  the  distal  pair  represent 
the  vessels  supplying  the  first  pair  of  tube-feet  in  that  type.  The  p  e  r  i  p  h  a  ry  n- 
geal  sinus  which  is  situated  between  the  radial  vessels  and  the  fore-gut,  is  a 
restricted  portion  of  the  coelom,  communicating  with  it  by  five  interradial  open- 
ings. It  is  traversed  by  tracts  of  lacunar  tissue,  which  belong  to  the  middle  zone 
of  the  body  wall,  and  are  in  relation  with  the  radial  blood-lacuna,  lying  on  the 
water-vessel.  —  The  Holothurians  having  no  skeleton  to  present  fixed  points  for 
muscular  attachment,  a  sufficient  rigidity  is  produced  by  means  of  cavities  cou- 
taining  liquid,  the  muscular  walls  of  which  can  exert  pressure  on  their  Contents. 


VI.  Holothurioidea.  21 

For  the  physiological  details  of  this  action  consult  the  original.  —  The  State  of 
contraction  or  distension  of  the  animal  has  an  important  influence  on  the  relations 
of  the  nervo  US  System,  and  this  partly  accounts  for  the  varying  descriptioas 
of  it  given  by  different  authors.  The  nervous  layer  of  the  integument,  which  every- 
where  in  the  interradii  adheres  to  the  muscular  layer  beneath  it,  is  separated 
from  it  along  each  mid-radial  line,  so  as  to  leave  a  continuous  radial  lacuua 
in  the  partition  between  water-vessel  and  nerve.  Superficially  to  this  the  nervous 
layer  is  traversed  by  two  Channels,  subneural  and  extraneural,  hollowed  out 
in  its  connective  tissue,  and  separated  by  a  horizontal  interlocular  partition  of  the 
same  material.  On  the  under  side  of  this  is  the  inner  pari  of  the  radial  nerve  band, 
Semper's  n^,  traversed  by  a  median  groove  and  roofing  in  the  subneural  caual. 
This  is  lined  by  a  layer  of  connective  tissue  cells,  rounded  under  the  nerve  band, 
into  which  they  send  supporting  fibres,  but  flattened  elsewhere.  Above  the  inter- 
locular partition  is  the  thicker  external  nerve  band  (n^),  which  floors  the  extra- 
neural Space  and  is  traversed  vertically  by  supporting  fibrils  of  connective  tissue 
which  rest  on  the  partition  below  it.  Other  fibrils  enter  the  nerve  from  the  globular 
cells  which  cover  it,  and  the  latter  are  closely  packed  along  two  lines.  right  and 
left  of  the  centre,  so  as  to  divide  the  nerve  band  into  three  nearly  equal  parts.  The 
inner  nerve  band  (n^),  is  unrepresented  in  other  Echinoderms,  while  the  outer  one 
(n^)  corresponds  to  the  inner  part  of  the  radial  trunk  in  Dorocidaris.  The  intra- 
neural and  perineural  Spaces  of  this  type  are  respectively  extraneural  and  sub- 
neural in  Holothurians.  The  latter  terminates  blindly  against  the  wall  of  the  peri- 
buccal  sinus,  while  the  median  groove  of  the  inner  nerve  band  (n-)  deepens  and  splits 
the  nerve  into  two  parts.  These  consist  of  a  connective  tissue  network  containiug 
nerve  fibrils,  and  bend  downwards  towards  the  origins  of  the  longitudinal  muscles 
in  the  calcareous  ring,  where  they  are  lo«t.  The  interlocular  partition  terminates 
in  the  wall  of  the  peribuccal  sinus  round  which  is  the  annular  extraneural  space 
with  the  nerve  ring,  formed  entirely  from  (n'),  in  its  floor.  The  tentacular  nerves 
originate  directly  in  the  oral  ring,  and  those  of  the  tube-feet  are  likewise  almost 
entirely  derived  from  the  outer  band  —  (n')  thinning  out  and  disappearing.  But  the 
lateral  branches  of  the  radial  cords  which  enter  the  interradii  are  chiefly  derived 
from  (n2),  and  are  accompanied  by  extensions  of  the  extraneural  space.  TheHolo- 
thurians  ditfer  from  the  Urchins  in  liaving  not  only  the  radial  but  also  the  inter- 
radial portions  of  the  nervous  System  enclosed  in  the  connective  tissue  of  the 
middle  zone,  and  its  lacunar  System  represents  the  schizocoel  cavities  of  Asterids. 
—  The  wall  of  the  digestive  tube  contains  a  subepithelial  lacuna  from  which 
amoebocytes  pass  upwards  between  the  filiform  cells  of  the  epithelium.  They 
have  been  mistaken  for  gland  cells  and  possibly  absorb  nutritive  substances  di- 
rectly. There  are  also  amoebocytes  in  the  middle  layer  of  the  gut,  both  imbedded 
in  its  structureiess  substance  and  in  its  lacunae,  which  communicate  by  openings 
in  the  muscular  coat  with  the  system  of  marginal  lacunae.  The  pharyngeal  wall 
contains  bundles  of  nerve  fibrils,  apparently  identical  with  the  subdivisions  of  the 
internal  nerve  band  of  the  rays  (n'-').  —  The  mesentery  of  Colockirus  Lacazü  is 
in  four  divisions.  dorsal,  ventral,  lateral,  and  an  intermediate  one  depending  ou 
the  development  of  the  intestinal  loop.  The  dorsal  mesentery  is  in  two  parts, 
separated  along  the  line  of  Vogt  &  Yungs  problematic  canal  [see  Bericht  for 
1886  Ech.  p  12],  which  is  the  genital  blood-lacuna.  Its  anterior  part  or  meso- 
arium,  related  to  the  fore-gut,  includes  the  water-tube  and  the  genitalia;  it 
.•epresents  the  oesophageal  mesentery  of  Urchins,  and  the  wall  of  the  axial  sinus 
in  Asterids.  In  other  Dendrochirotae  the  intermediate  mesentery  is  reduced  to 
an  open  meshwork  of  very  delicate  threads,  while  in  the  Aspidochirotae  it  is  more 
directly  continous  with  the  dorsal  and  lateral  mesenteries.  —  The  amoebo- 


22  Echinoderma. 

phoral  or  blood-lacunar  System  consists  partly  of  independent  lacunae  and 
partly  of  Spaces  in  the  connective  tissue  of  the  middle  zone.  Chief  among  the 
former  are  the  internal  and  external  lacunar  Systems  of  the  gut,  which  are  con- 
nected with  the  interstitial  lacunae  in  its  wall  and  in  the  mesentery.  The  external 
lacuna  of  Cucumaria  Planci  forms  a  large  anastomotic  trunk  between  the  first  and 
second  divisions  of  the  gut,  and  also  communicates  with  lacunae  in  the  walls  of 
the  genitalia  by  the  problematic  or  genital  canal.  Both  internal  and  external 
lacunae  are  contained  between  the  tvvo  layers  of  the  mesentery  and  they  communi- 
cate  posteriorly  with  the  interstitial  lacunae  of  the  cloacal  wall  and  gills ,  while 
anteriorly  they  form  a  peripharyngeal  System  at  the  base  of  the  water-vascular 
ring.  In  Aspidochirotae  the  anastomotic  trank  between  the  two  parts  of  the  gut 
is  connected  with  their  internal  lacunae ;  but  the  two  branches  of  the  external  la- 
cuna also  communicate  by  a  network.  The  peripheral  lacunar  System  in  the  middle 
zone  of  the  integument  is  connected  with  the  external  lacuna  through  the  mesen- 
tery, and  also,  through  the  pericloacal  tracts,  with  the  interstitial  System  of  the 
cloaca ;  while  the  peripharyngeal  lacunae  place  it  in  relation  with  the  oral  ring. 
This  gives  rise  to  the  radial  lacunae,  between  nerve  and  water-vessel,  with  their 
lateral  branches  to  the  tentacles  and  tube-feet.  These  radial  lacunae,  the  mar- 
ginal lacunae  of  the  gut,  and  the  genital  canal  are  more  definitely  tubulär  than 
those  of  the  interstitial  or  schizocoel  System,  which  never  contain  coagulum  as  the 
former  do.  There  is  thus  an  imperfect  differentiation  into  lymphatic  and  blood- 
systems.  Bnt  they  are  entirely  distinct  from  the  water-vascular  System,  though 
the  interstitial  System  communicates  with  the  body  cavity  through  stomata  in  the 
peritoneal  epithelium.  The  genital  canal  in  Holothurians  corresponds  to  the 
lacunar  System  of  the  ovoid  gland  in  Urchins,  the  gland  itself  is  represented  by 
an  areolar  tissue  füll  of  amoebocytes,  which  is  situated  at  the  base  of  the  water- 
tube :  while  the  mesoarium  enclosing  the  latter  is  homologous  with  the  oesophageal 
mesentery  in  Urchins,  and  with  the  wall  of  the  axial  sinus  in  Asterids.  —  The  ar- 
borescent  organsor  gills  have  no  internal  openings  into  the  coelom.  Their 
Chief  functiou  is  a  hydrostatic  one,  to  fiU  up  the  coelom  in  the  dilated  animal. 
But  they  are  also  respiratory  and  excretory,  producing  guanin,  the  caeca  of  their 
left  brauch  sometimes  coming  into  relation  with  lacunar  tufts  on  the  intermediate 
mesentery  which  represent  glomeruli.  They  also  seem  to  be  lymphoid  organs  in 
which  amoebocytes  are  produced.  —  The  Cuvierian  organs  are  not  defensive 
in  any  way,  but  simply  modified  gills  adapted  to  glandulär  functions.  —  The 
genital  caeca  of  Colochirus  Lacazii  contain  transverse  but  no  longitudinal  muscu- 
lar  fibres.  The  connective  tissue  beneath  the  internal  epithelium  contains 
numerous  amoebocytes  from  the  genital  canal.  The  caeca  are  developed  laterally 
from  a  mass  of  spherical  cells  situated  in  the  connective  tissue  of  the  dorsal 
mesentery  along  the  line  of  the  genital  canal.  —  The  mid- ventral  radius  of  a 
Holothurian  represents  the  left  ventral  radius  of  an  Urchin,  so  that  the  madre- 
poric  interradius  of  the  Urchin  is  in  the  mid-dorsal  line  of  the  Holothurian. 

Ludwig  (*)  points  out  that  the  viviparous  Holothurians  with  marsupial 
p  0  u  c  h  e  s  which  Lampert  referred  to  Cucumaria  crocea  really  belong  to  C.  laevi- 
gata,  so  that  his  observations  do  not  in  any  way  clash  with  those  of  Wyville 
Thomson  [see  Bericht  for  1886  Ech.  p  12].  The  dorsal  ambulacra  of  C  crocea 
become  modified  and  their  tissues  swoUen  before  the  eggs  are  laid.  The  tube- 
feet  are  not  free,  but  remain  included  in  the  skin  and  fuse  together,  so  as  to  form 
longitudinal  folds,  on  the  surface  of  which  are  rows  of  little  pits,  marking  the 
sucking  disks  of  the  feet.  Lampert  confirms  these  observations,  and  redescribes 
the  marsupial  pouches  in  the  two  ventral  interambulacra  of  C.  laevigata,  but  has 
still  failed  to  discover  any  conuection  between  these  and  the  ovaries. 


VI.  Holothurioidea.  23 

Ludwig  i^)  gives  some  furtlier  details  respecting  the  morphology  oi Rhopalodina. 
At  the  transition  from  the  globular  part  of  the  body  into  the  narrow  neck  the 
spines  on  the  plates  of  the  calcareous  armature  are  bent  downwards  towards  the 
lower  pole.  The  longitudinal  muscular  bands  are  Single,  not  paired.  Those  of  the 
four  lateral  radii  flatten  themselves  out  somewhat,  for  a  partial  Insertion  at  the 
inferior  pole,  while  that  of  the  mid-ventral  radius  continues  uniform  throughout. 
Nerves  and  water-vessels ,  like  the  muscles ,  bend  upwards  again  at  the  aboral 
pole.  Round  the  rectum  the  five  muscles  are  of  equal  size,  but  round  the  guUet 
the  dorsal  pair  are  thicker  than  the  other  three ;  while  the  circular  musculature 
of  the  body  wall  is  continued  on  to  the  partition  separating  the  oral  and  anal  parts 
of  the  neck.  This  is  the  remains  of  the  much  shortened  mid-dorsal  interambula- 
crum.  The  five  pairs  of  radial  papillae  in  the  anal  calcareous  ring  are  the  forked 
ends  of  the  water-vessels,  the  walls  of  which  have  a  calcareous  armature.  But 
the  interradial  points  of  the  ring  are  solid,  and  extend  over  the  radii  too. 

Edwards  has  studied  the  embryology  of  Mülleria  Agassizii.  Gastrulation  is 
foUowed  by  an  abbreviated  Auricularia  stage  within  the  q^^,  and  the  embryo  is 
liberated  on  the  6'^  day  with  5  oral  tentacles  and  a  rudimentary  calcareous  ske- 
leton.  The  ventral  surface  becomes  marked  by  the  development  of  tube-feet, 
first  a  posterior,  then  a  median,  and  then  an  anterior  one.  Two  more  appear 
before  the  paired  ambulacral  feet,  of  which  by  the  88*^  day  there  may  be  24. 
The  calcareous  rods  appear  early,  and  some  of  them  fuse  together,  to  form  two 
anal  valves  running  longitudinally  to  the  body,  which  wave,  fan-like,  from  side 
to  side  with  the  cloacal  respiratory  movements. 

Topsent  notices  a  male  Cucumaria  in  which  the  free  end  of  one  of  the  genital 
t  u  b  e  s  bore  a  small  reniform  body  covered  with  yellow  ciliated  cells  and  contain- 
ing  an  obscure  internal  mass  consisting  of  calcareous  corpuscles.  This  may  have 
been  destined  to  be  detached  and  liberated  externally. 


Vermes. 

(Referenten  :  für  Plathelminthes,  Nematodes,  Acantliocephala  Prof.  F.  Zschokke  in  Basel, 
für  die  übrigen  Gruppen  Prof.  H.  Eisig  in  Neapel,} 

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.   6.  Notiz  über  Tristoynum  elungatum.   ibid.  p  433 — 434.   [24] 

*Broom  ,  R, ,    Abnormal  Earthworm.    in :    Trans.  N.  H.  Soc.    Glasgow  p  203 — 206.   [Nach 

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Vermes.  3 

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,  3.  Nuove  osservazioni  intorno  ai  Gordii  italiani.   ibid.  No.  66  4  pgg.  [46] 

,  4.  Osservazioni  intorno  alla  struttura  deir  integumento  di  alcuni  Nematelminti.    in: 

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Cerfes,  A..  Organismes  divers  appartenant  ä  la  faune  microscopique  de  la  Terre  de  Feu.    in : 

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— 8.  [Dorylaimus  Giardi  n.,  Euhostrichus  Guernei  n.] 
Chatin,  J.,  Sur  le  Tylenchus putrefaciens.    in:  Bull.  Soc.  Philomath.   Paris  (8)  Tome  1  p  34 

—37.  [44] 
Chun,  C,  Bericht  über  eine  nach  den  Canarischen  Inseln  im  Winter  1887/88  ausgeführte 

Reise.   2.  Abth.    in:   Sitz.  Ber.  Akad.  Berlin   p  519— 553  T  3.   [Vermes  p  526— 527 

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Claus,  C,  Zur  morphologischen  und  phylogenetischen  Beurtheilung  des  Bandwurmkörpers. 

in:  Arb.Z.Inst.  Wien  8.  Bd.  p  313—326;  auch  in:  Wien.  Klin.  Wochenschr.  p697 

—700,  716—718.    [26] 
Concetti,  E.,  Echinococco  della  pleura.    in:  Spallanzani  Anno  18  p  492 — 496. 
Cori,  J.,  Beitrag  zur  Anatomie  der  Phoronis.   Leipziger  Dissert.  Prag  48  pgg.    [Auszug  aus 

einer  demnächst  zu  publicirenden  Abhandlung,  nach  der  referirt  werden  soll.] 
Creuiz,  R.,  Über  Echinococcus  der  Leber  und  seine  Behandlung.  Diss.  Bonn  1888   26  pgg. 

[31] 
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ferat nach  Erscheinen  der  ausführlichen  Arbeit.] 
Decroizilles,  . . .,  Du  Taenia  chez  les  enfants.   in:  Semaine  Med.  9.  Annee  p  9 — 11.  [31] 
*Deffke,  V.,    Ein  Fall  von  i^i7ff?-m  immitis.    in:    Monatschr.  Prakt.  Thierheilkunde    1.  Bd. 

16  pgg.  4  Figg.  [Referirt  nach:  Centralbl.  Bact.  Parasitk.  7.  Bd.  p  515.]   [40] 
De  Man,  J.  G.,  1.  Sur  quelques  Nematodes  libres  de  la  mer  du  Nord  nouveaux  ou  peu  connus. 

in:  Mem.  Soc.  Z.  France  Tome  1  p  1—51  T  1—4.  [48] 
,  2.  Especes  et  genres  nouveaux  des  Nematodes  libres  de  la  mer  du  Nord  et  de  la 

Manche,  ibid.  Tome  2  p  1—10.  [48] 
,  3.  Troisieme  note  sur  les  Nematodes  libres  de  la  mer  du  Nord  et  de  la  Manche,  ibid. 

p  182—216  T  5—8.  [48] 
,  4.  Über  zwei  in  der  feuchten  Erde  lebende  Arten  der  Gattung  Oncholaimus  Duj.   in  : 

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1,  2.   [62] 
,  3»  Contributions  towards  the  knowledge  of  the  Annelida  Polychaeta.  2.  On  Arenicola- 

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[42] 
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,  4.  Die  Gephyreen  von  Süd-Georgien  nach  der  Ausbeute  der  Deutschen  Station  von 

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,  2*  Sur  un  strongle  de  la  paroi  stomacale  des  lievres  et  des  lapins  de  Garonne.  ibid.    p 

351—354.  [39] 
,  3.  Sur  la  metamorphose  et  la  migration  d'un  Nematoi'de  libre  [Rhabditis  oxyuris  Cls.). 

ibid.  2,  Annee  p  126—127;  auch  in:  Compt.  Rend.  Tome  109  p  506—507.  [48] 
,  4.  Sur  la  larve  du  Taenia  Grimaldii  nov.  sp.,  parasite  du  Dauphin,  in  :  Compt.  Rend. 

Tome  109  p  825—827.  [30] 
,  5.  '^otQ  ^\xr  \e  Lwnhriciis  [Photodrilus]  phosphoreus  Dvi^hs.  ibid.  1.  Annee  p  197 — 200. 

[Beschreibt  und  discutirt  Phosphorescenz.] 
Monticelli,  F.  S.,  1.  Sul  sistema  nervoso  dell'  Amphiptyches  unia  Grube  et  Wagener.  in:  Z. 

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—199.  [37] 
,  2.  Notes  on  some  Entozoa  in  the  coUection  of  the  British  Museum,  in:  Proc.  Z.  Soc. 

London  p  321—325  T  33.  [23,  3G] 
.. ,  3.  Alcune  considerazioni  biologiche  sul  genere  Gyrocotyle.  in:  Atti  Soc.  Ital.  Sc. N. 

Milano  Vol.  32  3  pgg.  [37] 
,  4.  Di  un  Distoma  dell'  Acanthias  vulgaris,  in ;  Boll.  Soc.  Natural.  Napoli  Anno  3  p 

132—134.    [22] 

,  5.  Tristonmm  uncinatum  n.  sp.  ibid.  p  117 — 119.  [24] 

,  6.  Ancyrocephalus  paradoxus,  Creplin   e  revisione  del  genere  Tetraonchus,    Diesing. 

ibid.  p  113—116.  [26] 
,   7.  Elenco  degli  Elminti  raccolti  dal  Capitano  G.  Chierchia  durante  il  viaggio  di  circum- 

navigazione  della  R.  Corvetta  »Vettor  Pisani«.   ibid.  p  67 — 71.  [36] 
,  8.  Di  una  nuova  specie  del  genere  Temnocephala,  Blanch.,  ectoparassita  dei  Cheloniani. 

Nota.  Napoli  4  pgg.  3  Figg.   [26] 
,  9.  Breve  nota  sulle  uova  et  sugli  embrioni  della  Temnocephala  chilensis,  Blanch.  in : 

Atti  Soc.  Ital.  Sc.  N.  Milano  Vol.  32  9  pgg.  T  5.  [26] 

,  10.  Gyrocotyle,  Diesing.  —  Amphiptyches,  Grube  e  Wagener.  in;  Atti  Accad.  Lincei 

(4)  Rend.  Vol.  5.  1.  Sem.  p  228—230.  [37] 
Mosler,  F.,  Über  Mittel  zur  Bekämpfung  endemisch  vorkommender  Echinococcuskrankheit. 

in:  D.  Medicinalzeit.  p  827-828.   [31] 
MUller,  E.,  Die  Nematoden  der  Säugethierlungen  und  die  Lungenwurmkrankheit.    in ;    D. 

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Neal,  J.  C,  The  Root-knot  disease  of  the  peach,  orange  and  other  pknts  in  Florida,  due  to 

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Ostertag,  R.,  Zur  Diagnostik  der  abgestorbenen  Finnen,  in:  Monatshefte Prakt.  Thierheilk. 
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g  Verines. 

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,  2.  Intorno  all'  Ascaris  halicoris,  Owen,  ed  a  qualche  altro  nematode  raccolti  in  Assab 

dalDott.  V.  Ragazzi.  in  :  Ann.  Mus.  Civ.  Genova  (2)  Vol.  7  p  751—764  5  Figg.  T 13.  [38] 
Parona,  C,  &  A.  Perugia,    Res  ligusticae.     8.  Di  alcuni  Trematodi  ectoparassiti  di  pesci 

marini.    ibid.  p  740 — 747  5  Figg.  [25] 
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Pavesi,  P. ,    Quadro  sinottico  delle  Tenie  umane.    in:    Boll.  Sc.  Pavia  Anno  11  p  57 — 70 

1  Tabelle.  [31] 
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[34] 
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Kenntnis  der  Anatomie  der  Philodiniden  und  der  systematischen  Stellung  der  Räder- 

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Platner,  G.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Zelle  und  ihrer  Theilung.    6.  Die  Bildung  der  ersten 

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—213  T  14.  [13j 
Podwissoizky ,  H. ,   Zur  Casuistik  der  mit  Bothriocephalus  latus  in  Verbindung  stehenden 

Form  der  progressiven  perniciösen  Anämie,    in:    Jahrb.  Kinderheilk.   29.  Bd.   p  233 

—235. 
*Potherat,  ..  .,  Contribution  au  diagnostic  et  au  traitement  des  kystes  hydatiques  du  foie. 

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Pruvot,  G.,  Sur  la  formation  des  stolons  chez  les  Syllidiens.    in:    Compt.  Rend.    Tome  108 

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Rahon,  ..  .,  Sur  le  Systeme  nerveux  des  Oligochetes  limicoles.   in:  Revue  Biol.  Nord  France 

Lille  1.  Ann'ee  p  480.  [56] 
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sur  les  animaux  egyptiens.   in;  RecueilMed.  Veterin.  p  167 — 173.   [40] 

* ,  2.  Sur  la  vitalite  des  embryons  de  strongles.    ibid.  p  173 — 176. 

* ,  3.  Note  sur  un  cas  de  multiplication  extraordinaire  dn  Coeiuo-us  serialis.    ibid.  j)  386 

— 3SS. 
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,  5.  De  l'occurrence  de  la  filaire  de  Medine  chez  les  animaux,    ibid.  p  73 — 76  Fig.  [40] 

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,  3.  Note  sui  Lombrichi  iberici.   ibid.  No.  63  5  pgg.   [Systematisch.] 


Vermes.  9 

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,  5.  Sull'assenza  deiReceptacula  seminis  in  alcuniLumbricidi.  ibid.  No.  71  3  pgg.  [56] 

,  6.  Lombrichi  antartici  e  Lombrichi  di  Nias  (Sumatra),    ibid.   No.  73   2  pgg.    [Syste- 
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,  2.  Le  developpement  du  Systeme  nerveux  des  Annelides  et  l'influence  exercee  sur  lui 

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3  Taf.  [40] 

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,  4,  Brani  di  Elmintologia  tergestina.  Serie  sesta.  ibid.  8  pgg.  T  13,  14.  [23] 


10 


Vermes. 


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Collection  des  Suites  a  Buffon.   [14] 
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Lille  1.  Annee  p  121—123  T  2.  [Systematisch.] 
Villot,  A.,  1.  Sur  l'hypoderme  et  le  Systeme  nerveux  periph^rique  des  Gordiens.  in:  Compt. 

Rend.  Tome  108  p  304—306.  [45] 
-. ,  2*  Sur  la  signification  histologique,  le  mode  de  formation  et  l'usage  de  la  cavite  peri- 
intestinale des  Gordiens.  ibid.  p  685 — 687.  [45] 
,  8.  Sur  l'ovogenese,  la  structure  de  l'ovaire  et  la  regression  du  parenchyme  des  Gor- 
diens. ibid.  Tome  109  p  411—412.   [45] 
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Wagner,  F.  v..  Zur  Kenntnis  der  ungeschlechtlichen  Fortpflanzung  von  Microstoma.  in:  Z. 

Anzeiger  12.  Jahrg.  p  191—195.   [16] 
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Zemann,  ...,  Trichinose,  in:  Semaine  Med.  9.  Annee  p  94 — 95. 
Zschokke,  F.,  1.,  Recherches  sur  la  structure  anatomique  et  histologique  des  Cestodes.  in': 

Mem.  Inst.  Genevois  Tome  17  p  1—396  9  Taf.  [33] 
,  2«  Spiroptera  alata ,  ein  neuer  Nematode  aus  Rhea  americana.  in :  Centralbl.  Bact. 

Parasitk.  5.  Bd.  p  792—794.  [39] 
,  3.  Erster  Beitrag  zur  Parasitenfauna  von  Trutta  salar.   in :  Verh.  Nat.  Ges.  Basel  8. 

Theil  p-761— 795  TU.  [23,  3«,  39,  49] 


1.  Allgemeines.  jl 

1.  Allgemeines. 

Hierher  Chun,  Cuenot  und  Hoyle. 

Friedlaenders  Arbeit  über  die  markhaltigen  Nervenfasern  und  Neurochorde  be- 
handelt zunächst  die  Neurochorde  von  Mastob rayichus.  Dies  sind,  3  an  Zahl, 
röhrenförmige  Gebilde.  Ihre  Wand  besteht  wenigstens  vorwiegend  aus  einer  mye- 
linogenen  oder  nervenmarkähnlichen  Substanz ;  vielleicht  ist  in  ihr  auch  eine  Ge- 
rüstsubstanz vorhanden.  Falten  und  Varicositäten  der  Wand,  sowie  Myelinfor- 
mationen, welche  aus  der  myelinogenen  Substanz  hervorgehen,  hat  Eisig  irrthüm- 
lich  auf  den  Inhalt  der  Rohre  bezogen  und  für  degenerirte  Nervenfasern  gehalten. 
Der  Inhalt  ist  in  Wirklichkeit  eine  plasmatische,  äußerst  wasserreiche,  daher  bei 
der  Conservirung  leicht  schrumpfende  Substanz,  an  der  Verf.  eine  feinere  Structur 
»mit  auch  nur  einigermaßen  befriedigender  Sicherheit  wahrzunehmen  außer  Stande 
war«.  Sie  ist  die  Fortsetzung  der  Ausläufer  großer  Zellen  der  Bauchstrangsganglien 
(Neurochordzellen) ,  welche  ihre  Fortsätze  an  gewissen  verengerten  Stellen  der 
Neurochorde  in  deren  Lumen  hineinsenden.  — Verf.  dehnt  seine  Untersuchungen 
auf  andere  Anneliden,  auf  Arthropoden  und  Wirbelthiere  aus  und  gelangt  zu  fol- 
genden Resultaten.  Die  sogenannten  Neurochorde  von  Mastobranchus.  Lumbricus 
und  sehr  wahrscheinlich  die  der  Anneliden  überhaupt,  ferner  die  Nervenröhren 
von  Palaemon.  Squüla  und  sehr  wahrscheinlich  die  der  Crustaceen,  vielleicht  die 
der  Arthropoden  überhaupt,  endlich  die  markhaltigen  Fasern  der  Wirbelthiere  sind 
fundamental  dieselben  Gebilde,  nämlich  Rohre.  Ihre  Wand  besteht  in  vielen  Fällen, 
speciell  bei  M.,  L.,  F.,  S.  und  den  Wirbelthierfasern,  zum  mindesten  theilweise, 
aus  myelinogenen  Substanzen,  die  in  den  einzelnen  Fällen  einige  Unterschiede 
zeigen.  Von  vielen  Autoren  wurden  die  aus  diesen  hervorgegangenen  Myelinfor- 
mationen fälschlicherweise  auf  den  Inhalt  der  Röhren  bezogen.  Dieser  ist  eine 
wasserreiche  protoplasmatische  Substanz  von  fraglicher  oder  umstrittener  Structur, 
und  ist  die  directe  Fortsetzung  der  Ausläufer  von  Ganglienzellen.  Er  heißt  bei 
den  Wirbelthieren  Achsency linder,  »eine  Bezeichnung,  die  wir  nunmehr  auch  auf 
die  Neurochorde  und  die  Nervenröhren  der  Krebse  zu  übertragen  berechtigt  sind, 
und  unter  welcher  wir  den  ganzen  Inhalt  zu  verstehen  haben«.  Die  sogenannten 
Neurochorde  sind  markhaltige  Nervenfasern  (mithin  kommen  solche  auch  den 
Evertebraten  zu  ;  sie  dienen  wohl  kaum  zur  Stütze  des  Bauchstranges,  vielleicht 
aber  mag  »die  Fähigkeit  der  plötzlichen  Contraction  aller  Segmente«  auf  ihrer 
Wirksamkeit  beruhen. 

Als  Zweck  seiner  Untersuchung  bezeichnet  Haller,  bei  Nemertinen,  Sipunculiden 
und  Anneliden  das  centrale  Nervennetz  und  die  doppelte  Ursprungs- 
weise der  Nerven  nachzuweisen,  1.  Polychaeten.  Das  Central-Nerven- 
system  von  Lepidasthenia  elegans  Gr.  und  Nereis  Costae  Gr.  wird  vollständig  durch 
eine  Hülle  umscheidet,  die  im  Gehirn  dorsal,  im  Bauchmarke  ventral  direct  unter 
der  oft  sehr  dünnen  Basalmembran  des  Hautepithels  liegt  und  darum  fälschlich  von 
Rohde  als  Subcuticula  aufgefasst  wurde.  Diese  innerste  Hülle  schickt,  wie  fast 
überall  bei  den  Bilaterien,  Fortsätze  in  das  Nervengewebe,  hauptsächlich  zur 
Stütze  desselben ;  sie  bilden  bei  den  Polychaeten  ein  wirkliches  Netz,  das  entweder 
sehr  weitmaschig  ist  und  in  den  Maschen  stellenweise  Ganglienzellen  birgt,  oder 
als  sehr  feines  Netz  das  centrale  Nervennetz  gleichmäßig  durchsetzt.  Dieses 
reticuläre  Stützgewebe  oder  perineurale  Netz  ist  mit  der  Neuroglia  der  Wir- 
belthiere identisch.  Verf.  verlässt  seine  frühere  Ansicht,  dass  die  chemische  Ver- 
änderung, welche  das  perineurale  Netz  erleidet,  dem  Verhornungsprocesse  der 
Wirbelthier-Neuroglia  entspreche,  hält  aber  gegen  Rohde  auch  für  die  Würmer 
an  dem  von  ihm  bei  den  Mollusken  entdeckten  Nervennetze  [vergl.  Bericht  f. 
1885  III  p  29]   fest  und  verwahrt   sich  gegen  Leydig's  Interpretation    seiner 


J2  Vermes. 

Ansichten.  Die  Ganglienzellen  sind  zwar  birnförmig,  jedoch  theilt  sich  der 
strunkförmige  Fortsatz  innerhalb  des  centralen  Nervennetzes,  um  entweder  sammt 
allen  Aesten,.  oder  blos  mit  dem  einen  oder  doch  wenigen,  dann  gewöhnlich  sehr 
feinen,  sich  in  dasselbe  aufzulösen.  Im  letzteren  Falle  geht  der  stärkste  Ast  in 
einen  peripheren  Nerven  oder  in  eine  Commissur  über.  Dieses  ist  die  Regel,  und 
somit  würden  die  Ganglienzellen  hier  untereinander  keine  directen  Anastomosen 
eingehen,  sondern  der  Zusammenhang  würde  durch  das  centrale  Nervennetz  ver- 
mittelt werden.  Die  pilzhutförmigen  Ganglien  am  vorderen  oberen  Theil 
des  Gehirns  geben  ausschließlich  den  Tentakelnerven  Ursprung.  Wo  paarige  Ten- 
takel am  Kopfe,  sowie  auch  andere  Anhänge  fehlen,  scheinen  auch  diese  Ganglien 
nicht  ausgebildet  zu  werden.  Was  Rohde  Hirnhörner  nennt,  ist  nur  der  hinterste 
Theil  der  Tentakelganglien.  Die  Fasern  der  unteren  Schlund commissuren 
haben  sowohl  directen  als  indirecten  Ursprung,  also  aus  Ganglienzellen  und  aus 
dem  centralen  Nervennetze,  und  zwar  theils  aus  der  gleichseitigen  Hälfte  des 
Gehirns,  theils  aus  der  entgegengesetzten.  Die  obere  Schlundcommissur  entspringt 
zum  Theil  aus  dem  Tentakelganglion.  Entgegen  seinen  früheren  Angaben  ist  Verf. 
zur  Ueberzeugung  gelangt,  dass  die  Augennerven  keine  Fasern  directen  Ur- 
sprunges, sondern  nur  solche  aus  dem  centralen  Nervennetze  erhalten.  Die 
Histologie  des  Bauch  Stranges  wurde  ausschließlich  an  Lepidasthenia  studirt. 
Die  Ganglienzellen  sind  meist  birnförmig  und  pseudo-unipolar,  nie  tri-  und  qua- 
dripolar,  wie  sie  im  Gehirne  vorkommen.  Aus  einem  Bauchmarksegment  treten 
jederseits  4  Nerven  ab :  2  werden  nach  dem  gewöhnlichen  Modus  von  einem  Ner- 
venfaserbündel gebildet,  während  die  2  anderen  blos  aus  einer  einzigen,  jedoch 
colossalen  Nervenfaser  bestehen.  Die  schwächeren  unter  den  beiden  Fasern  sind 
die  Fortsätze  der  lateralen,  riesigen,  von  Rohde  beschriebenen  Ganglienzellen. 
Auch  der  Zusammenhang  dieser  Colossalzellen  mit  dem  centralen  Nerven- 
systeme wird  durch  das  centrale  Nervennetz  hergestellt ;  ihre  Bedeutung  liegt 
darin ,  dass  die  physiologische  Aufgabe ,  welche  bei  anderen  Formen  auf  viel 
kleinere  Ganglienzellen  vertheilt  war,  hier  auf  eine  beschränkte  Zahl  größerer 
Ganglienzellen  übertragen  wurde.  Ähnlich  sollen  die  Colossalfasern  nach  Ent- 
stehung und  Bedeutung  zu  beurtheilen  sein.  Die  lateralen  Colossalfasern  bauen 
sich  hauptsächlich,  wenn  nicht  ausschließlich,  aus  dem  centralen  Nervennetze  auf. 
In  jedem  Segmente  geben  sie  einen  mächtigen  peripheren  Ast  ab,  der  in  der 
Hypodermschicht  uuverzweigt  bis  unterhalb  des  Lateralmuskels  verfolgt  werden 
konnte.  Verf.  hält  diese  Fasern  gewöhnlichen  Nervenfasern,  welche  von  der 
Filar-  und  Interfilarmasse  gebildet  werden,  für  homolog,  wobei  die  als  Mark- 
scheide bezeichnete  Hülle  nichts  anderes,  als  die  Interfilarmasse  selbst  darstellt. 
2.  Oligochaeten  [Lumbricus  terrestrisL.).  Die  eigentliche  Nervenhülle  oder 
Neurogliahülle  ist  sehr  dick  und  homogen  und  setzt  sich  als  dünne  Schicht  auch 
auf  die  peripheren  Nerven  fort,  wo  ihre  Zellkerne  noch  stellenweise  aufzufinden 
sind.  Sie  ist  kein  compactes  Ganzes,  sondern  vielfach  durch  Hohlräume  unter- 
brochen. Letztere  schließen  außer  den  bekannten  Muskelfasern  noch  die  3  colos- 
salen Nervenfasern,  sowie  eigenthümliche  körnige  Zellen  ein.  Die  von  Vignal 
zwischen  centrale  Nervenmasse  und  Muskellage  verlegte  Cuticula  [vergl.  Bericht 
f.  1883  I  p  204]  existirt  nicht.  Die  körnigen  Zellen  kommen  auch  in  der  cen- 
tralen Nervenmasse  vor  und  sind  (gegen  Vignal)  keine  Polster,  sondern  amöboide 
Gebilde,  die  ähnlich  den  Lymphkörpern  des  Cöloms  verbrauchte  Stoffe  aus  dem 
Centralnervensystem  in  die  Nervenhülle  abführen.  Die  Neurogliahülle  bei  Lum- 
bricus sendet  weder  Fortsätze  in  das  centrale  Nervennetz,  noch  bildet  sie  Umhül- 
lungen um  periphere  Ganglienzellen;  mithin  existirt  bei  L.  kein  Neuroglianetz 
.  wie  bei  den  Polychaeten  [s.  oben].  Die  riesigen  Nervenfasern  stimmen  im 
Bau  durchaus  mit  denen  geringeren  Calibers  überein ,    besitzen  keine  eigene 


1.  Allgemeines.  13 

Nervenhülle,  sondern  liegen  innerhalb  der  Neurogliahülle  des  Bauchmarkes.  Sie 
bauen  sich  theilweise  aus  dem  centralen  Nervennetze  auf  und  haben  auch  einen 
indirecten  Ursprung.  Außer  mit  dem  Nervennetze  hängen  sie  auch  mit  Ganglien- 
zellen zusammen  und  geben  ferner  dickere  Äste  ab ,  von  denen  wenigstens  ein 
Theil  als  periphere  Nervenfasern  fungiren.  Der  Bauchstrang  von  L.  ist  (gegen 
Friedlaender  und  Vignal)  ein  einheitliches  Gebilde,  das  nicht  wie  bei  Polychaeten 
oder  Hirudineen  aus  2  bilateralsymmetrischen  Theilen  besteht.  Die  Ganglien- 
zellen sind  alle  mehr  oder  weniger  multipolar,  anastomosiren  aber  auffallender- 
weise nur  selten  direct  untereinander.  Die  sogenannten  medianen  Zellen 
scheinen  die  Ganglienzelllagen  des  einen  Antimeres  mit  denen  des  anderen  direct 
verbinden  zu  sollen.  Eine  Sonderung  der  Ganglienzellen  in  bestimmte  Gruppen 
(Friedlaender)  lässt  Verf.  nicht  gelten.  Für  den  Ursprung  der  unpaaren  Nerve  n 
ergab  sich,  dass  sie  Fasern  von  zweierlei  Herkunft  (von  Ganglienzellen  und  von 
dem  Nervennetze)  aus  der  einen  wie  aus  der  anderen  Hälfte  des  Bauchstranges 
aufnehmen.  Die  paarigen  Nerven  entspringen  nach  folgendem  Modus :  sie  erhal- 
ten Fasern  von  zweierlei  Herkunft  aus  derselben  Ganglionhälfte,  dann  ebensolche 
aus  der  anderen  Hälfte,  ferner  Fasern  aus  dem  vorhergehenden  wie  darauffolgen- 
den Ganglion  derselben  Hälfte  und  auch  des  anderen  Antimeres.  3.  Sipuncu- 
laceen.  Bei  Sipunculus  besteht  ein  äußeres  und  inneres  Neuroglianetz ;  jenes 
hängt  nicht  nur  innig  mit  der  äußeren  und  mit  der  inneren  Neurogliahülle,  von 
welchen  es  sich  chemisch  unterscheidet,  zusammen,  sondern  auch  (durch  Ltlcken 
in  der  inneren  Neurogliascheide)  mit  dem  inneren  Neuroglianetze.  Dieses  ist  mit 
dem  inneren  Rande  der  inneren  Neurogliahülle  fest  verbunden,  hört  aber  mit  der 
Ganglienzellschicht  ventral  auf  und  setzt  sich  dorsal  nur  auf  ganz  kurze  Strecken 
in  das  centrale  Nervennetz  fort.  Auch  hier  ließ  sich  der  doppelte  Ursprung  der 
peripheren  Nervenfäden  aus  den  Ganglienzellen  einerseits  und  dem  Nervennetze 
andererseits  nachweisen.  4.  Nemertinen.  Bei  Cercbratulus  besteht  die  Neu- 
roglia  in  sehr  primitiver  Weise  nur  aus  einer  das  ganze  Centralnervensystem  um- 
hüllenden und  auf  die  peripheren  Nerven  abtretenden  Hülle,  die  nur  selten  Kerne 
besitzt  und  mit  einem  Neuroglianetze  innerhalb  des  Centralnervensystemes,  das 
ausschließlich  von  nervösen  Geweben  gebildet  wird,  nicht  zusammenhängt.  Gegen 
Hubrecht  wird  hervorgehoben,  dass  die  Ganglienzellen  sämmtlich  multipolar  er- 
scheinen. 5.  Die  allgemeinen  Betrachtungen  suchen  auf  phyletischem 
Wege  die  Antwort  auf  die  Frage,  was  unter  Neuroglia  zu  verstehen  sei,  und 
schließen  mit  einer  Kritik  der  Ansichten  der  Autoren  über  das  centrale 
Nervennetz. 

Im  Anschlüsse  an  eine  kritische  Übersicht  der  bisher  zu  Gunsten  einer  Ver- 
wandtschaft zwischen  Anneliden  und  Verteb raten  geltend  ge- 
machten Homologien  theilt  Beard  mit,  dass  sich  das  Centralnervensystem  der 
Vertebraten  ähnlich  wie  das  der  Anneliden  aus  einer  paarigen  Anlage  entwickele. 
Diese  Paarigkeit  wird  aber  dadurch  bedingt,  dass  das  Neuroepithel  des  Medullar- 
rohrs  an  seiner  Basis  median  durch  einen  nicht  nervösen,  flimmernden  Streifen 
Epiblast  unterbrochen  wird ,  aus  welchem  sich  weiterhin  das  Wimperepithel  des 
permanenten  Centralcanals  ganz  oder  doch  nahezu  aufbaut. 

Der  doppelte  Bauch  sträng  der  Anneliden  entsteht  nach  Roule  (^)  nicht, 
wie  einige  Autoren  angegeben  haben ,  aus  einer  doppelten  Anlage ,  sondern  aus 
einer  einheitlichen  medianen.  »Die  Entwickelung  des  Metasoma  aus  dem  Pro- 
soma nebst  dem  damit  einhergehenden  Wechsel  der  Symmetrie  beruht  auf  dem 
nach  einer  einzigenRichtung  hin  gerichteten  Wachsthum«,  und  nicht  (Kleinenberg) 
auf  Generationswechsel. 

Platner  beschreibt  die  Bildung  der  1.  Richtungsspindel  bei  Aulastomum 
gulo.    Im  Gegensatze  zu  Boveri's  Schlüsse  (demzufolge  das  reife  Ei  eines  Centro- 


14  Vermes. 

somas  entbehre)  weist  er  bei  A.  ein  Centrosoma  sowie  die  allmähliche  Ausbildung 
zweier  typischer  Archoplasmakugeln  um  die  beiden  Tochtercentrosomen  nach. 
Spermatosom  und  Ei  sind  daher,  was  Kern  und  Theilungscentra  anlangt,  gleich- 
werthig  bei  der  Bildung  der  1 .  Furchungsspindel.  Dass  das  Centrosoma  ein  con- 
stanter  Theil  der  Zelle  ist,  gibt  Verf.  van  Beneden  zu ,  betrachtet  hingegen  die 
»spheres  attractives«  nicht  als  nothwendige  Umhüllung  desselben,  weil  das  reife 
Ei  (von  A.)  nur  das  nackte  Centrosoma  enthält.  Die  chromatischen  Bestand- 
theile  des  Keimbläschens  sind  (im  Einklänge  mit  0.  Schnitzes  Funden  am  Amphi- 
bienei)  Körnchen  oder  Mikrosomen ,  welche  allmählich  zur  Erzeugung  eines 
Fadenknäuels  zusammentreten  ;  letzterer  entsteht  daher  nicht  aus  einem  präfor- 
mirten  Kerngerüst.  Ebenso  geht  in  beiden  Fällen  ein  Theil  der  chromatischen 
Substanz ,  ohne  für  die  Knäuelbilduug  verwerthet  zu  werden ,  verloren ,  näm- 
lich im  Amphibienei  durch  Auflösung  eines  Theils  der  Nucleolen,  bei  A. 
durch  Ausschluss  des  Gesammt-Nucleolus.  Wichtige  Anhaltspunkte  für  das  Ver- 
ständnis des  Mechanismus  der  Spindelbildung  dürfte  die  Thatsache  bieten ,  dass 
bei  Bildung  der  Polstrahlen  eine  beträchtliche  Anzahl  derselben  sich  innig  mit 
der  Substanz  der  Keimbläschenmembran  verbindet. 

Vaillant  behandelt  speciell  die  Lumbriciden  in  ähnlicher  Weise,  wie  seiner  Zeit 
Quatrefages  die  Polychaeten  und  Gephyreen.  Das  Werk  kann  daher  als  eine 
Fortsetzung  der  «Naturgeschichte  der  Anneliden«  von  Quatrefages  angesehen 
werden. 

Nach  Beddard  (')  gehen  vom  nicht  wimperndeu  Enddarm  (wahrscheinlich  dem 
Procto däum)  von  Acanthodriliis  viuliiporus  in  unregelmäßigen  Zwischenräumen 
kleine ,  blinde  Divertikel  aus ,  welche  zunächst  röhrig  sind  und  ein  Epithel 
gleich  dem  des  Intestinums  haben,  weiterhin  aber  ihren  tubulären  Bau  verlieren 
und  sich  mit  den  in  dieser  Körperregion  massenhaft  auftretenden  N  e  p  h  r  i  d  i  e  n 
so  verbinden,  dass  sie  von  diesen  absolut  nicht  zu  unterscheiden  sind  und  einen 
Theil  des  nephridialen  Netzwerkes  im  betreffenden  Segmente  bilden.  Durch  ihre 
Verzweigungen  und  Anastomosen  werden  sie  den  Analschläuchen  der  Gephyreen 
vergleichbar.  Die  Verbindung  zwischen  Nephridien  und  Hinterdarm  ist  wahr- 
scheinlich secundär,  indem  ursprünglich  die  ersteren  nach  außen  mündeten  und 
erst  bei  der  Einstülpung  des  Epiblastes  zur  Bildung  des  Proctodäums  nach  innen 
verlegt  wurden.  Weiter  folgt  hieraus,  dass  die  polystomiale  Anordnung  der 
Nephridien  sowohl  in  ontogenetischer ,  als  in  phylogenetischer  Hinsicht  wahr- 
scheinlich ursprünglich  ist.    [Vergl.  auch  unten  Arthrop.  p  47.] 

Maupas  hat  im  Hinblick  auf  seinen  für  Protozoen  erwiesenen  Satz ,  dass  fort- 
dauernde ungeschlechtliche  Fortpflanzung  zu  seniler  Degeneration  führt,  auch 
parthenogenetische  Metazoen  (Rotatorien  und  Oligochaeten)  untersucht.  Aus  den 
noch  nicht  abgeschlossenen  Versuchen  sei  hervorgehoben,  dass  sich  bei  Callidina 
vaga  während  29  und  bei  Chaetogaster  diastrophus  während  45  Generationen  keine 
geschlechtliche  Generation  einstellte. 

Aus  der  vergleichenden  Studie  Kowalevsky's  über  die  Exeretionsorgane 
ist  Folgendes  hervorzuheben.  Wird  einer  Nereis  cultrifera  carminsaures  Ammon 
eingespritzt,  so  sammelt  es  sich  bald  in  den  ganz  roth  werdenden  Nephridien  an. 
Letztere  werden  auch  nach  Injection  von  Lackmustinctur  roth,  und  da  Ammoniak 
sofort  eine  tief  blaue  Färbung  hervorruft,  so  reagiren  sie  sauer.  Wird  eine 
Mischung  von  carminsaurem  Ammon  und  Indigcarmin  eingeführt ,  so  röthen  sich 
die  Nephridien  ebenso  wie  durch  Carmin  allein,  und  das  Indigcarmin  wird  theils 
von  den  Blutkörperchen,  theils  von  segmental  sich  wiederholenden  Hautdrüsen 
aufgenommen .  Bei  Lumbricus  scheidet  nur  ein  bestimmter  Theil  des  Nephridiums 
(3.  Schlinge,  Gegenbaur)  das  injicirte  Carmin  aus,  während  das  Indigcarmin  von 
den  Chloragogenzellen  und  den  Blutgefäßen  aufgenommen  wird.    Lackmustinctur 


2.  Trichoplax.  Dicyemidae.  Ortho nectidae.     3,  Plathelminthes.    a.  Turbellaria.       15 

endlich  bewirkt  eine  rothe  Färbung  des  Nephridiums  sowohl  da,  wo  sie  Carmin 
hervorruft,  als  auch  in  der  breiten  äußersten  Schlinge.  Ähnlich  verhalten  sich 
bezüglich  der  Nephridien  Aj^hrodite  und  Polynoe.  Die  sedentären  Formen  lieferten 
noch  keine  bestimmten  Resultate.  Bei  Phascolosoma  und  Aspidosijyhon  färbten 
sich  nach  Einspritzung  von  Indigcarmin  und  Carmin  die  beiden  Exeretions- 
organe  bläulich ;  roth  wurden  die  Zellen  des  den  Hinterdarm  bedeckenden  Peri- 
toneums, die  auch  mit  Lackmus  sich  rötheten.  Bei  den  Hirudineen,  speciell  bei 
Clepsine  und  Nephelis ,  wird  das  Carmin  von  den  knäuelförmig  verflochtenen 
Gängen  der  Nephridien  excernirt ;  ferner  färbten  sich  im  Körper  zerstreute  Zellen 
roth.  Das  Indigcarmin  hingegen  färbte  wie  bei  L.  häufig  die  Blutgefäße,  sodann 
die  Muskeln  und  die  in  der  Leibeshöhle  zerstreuten  Zellen.  In  einem  Nachtrage 
berichtet  Verf. ,  dass  nach  längerer  Carminfütterung  die  inneren  Schlingen  der 
Nephridien  der  Terebellide  Meilina  adriatica  viel  Carmin  in  sich  aufgespeichert 
haben,  dass  somit  diese  specifisch  gebauten  Schlingen  der  sedentären  Anneliden 
denjenigen  Abschnitten  der  Hamorgane  entsprechen ,  welche  Verf.  als  sauer 
reagirende  Theile  bezeichnet. 

Nach  Marchai  kommt  Harnsäure  bei  Hirudo  sicher  und  bei  Lumhricus  wahr- 
scheinlich nicht  vor.  Dagegen  enthalten  die  Nephridien  von  H.  ein  Alcaloid, 
vielleicht  Leucin  und  Trimethylamin. 

Nach  Graber  ist  die  Empfindlichkeit  der  Würmer  gegen  Riechstoffe  be- 
trächtlich geringer,  als  die  der  Stachelhäuter.  Thysanozoon  Brochii  ist  vorn,  wo 
die  Fühler  stehen,  entschieden  reizbarer  als  hinten.  Nemertinen  reagiren  haupt- 
sächlich auf  Asa  foetida.  Außerordentlich  unempfindlich  sind  Stemaspis,  Eunice 
und  Lepraea.  Bei  Aniphitrite  kann  man  durch  Rosenöl  eine  Einziehung  der 
Fühler,  ja  des  ganzen  außerhalb  der  Röhre  befindlichen  Körpertheils  erzielen. 
Stärker  als  alle  bisher  genannten  Formen  reagirt  Sagitta  auf  die  verschiedenen 
Reizstoffe. 

Über  einen  Parasiten  in  Antipathella  s.  oben  Coelenterata  p  19  Brook  [^). 


(2.  Trichoplax).    Dicyemidae.    Orthonectidae. 
über  die  Dicyemiden  und  Orthonectiden  s.  oben  Coelenterata  p  5  Hatschek. 


3.  Plathelminthes. 
a.  Turbellaria. 

Allgemeines  über  Strudelwürmer  bei  Blanchard  (^)  •  —  Hierher  oben  p  1 5  Graber. 

Dendrocoelum  lacteum  kann  nach  Bunge  4S  Stunden  ohne  Sauerstoff  leben. 

Braun  {^)  bespricht  die  an  Nebalien  lebenden  Turbellarien  sowie  Syndesmis 
eckinorum. 

Faunistisches  über  Turbellarien  bei  Joubin  (^). 

Eine  eingehende  anatomisch -histologische  Darstellung  von  Derostoma  uni- 
punctatum  liefert  Lippitsch.  Polygonale  Zellen  mit  gerifften  Seitenwänden  bilden 
das  Epithel;  ihr  Plasma  ist  Inder  Radialrichtung  schwach  gestreift.  Stäb- 
chenförmige Körper  wurden  nicht  beobachtet.  Nur  neben  und  über  dem  Ge- 
hirn finden  sich  bisweilen  mit  Stäbchen  gefüllte  Drüsen.  Das  Epithel  ist  pigment- 
los. Hautdrüsen  fanden  sich  am  hinteren  Körperende  in  mäßiger  Zahl.  Der 
kräftige  Hautmuskelschlauch  besteht  aus  einer  äußeren  Ring- und  einer 
inneren  Längsschicht,   sowie  einer  dritten  von  gekreuzten  Fasern.    Die    Mem- 


\  ß  Vermea. 

brana  basilaris  ist  vom  Epithel  unabhängig;  zerfasernde  Sagittalmuskeln  in- 
seriren  sich  an  ihr.  Keine  Spur  von  Leibeshöhle.  Das  Parenchym  ist  ein  mit 
Plasmabelegen  ausgekleidetes  Maschenwerk.  Pharynx  typisch  tonnenförmig ; 
zwischen  ihm  und  dem  Mund  liegt  die  Schlundtasche.  Genaue  Schilderung  des 
Pharynx.  An  seinem  vorderen  Ende  münden  in  einem  Kreis  zahlreiche  Drüsen. 
Er  wird  von  2  Muskelpaaren  —  Protractoren  und  Retractoren  —  bewegt. 
Ein  Ösophagus  lässt  sich  nicht  nachweisen.  Histologische  Beschreibung  des 
Magendarms.  Die  Geschlechts  Öffnung  liegt  vor  der  Körpermitte,  dicht 
hinter  dem  Pharynx.  Anordnung  der  verschiedenen  Theile  des  Geschlechts- 
apparats. Eine  selbständige  Bursa  seminalis  existirt  nicht,  sondern  nur  ein 
in  den  Oviduct  mündendes  Receptaculum  seminis.  Ebenso  fehlt  eine  Bursa 
copulatrix.  —  Junge  Keimzellen  finden  sich  im  vorderen,  ausgebildete  im  hinte- 
ren Theile  des  Keimstocks.  Dieser  besitzt  eine  Membran,  wenigstens  da,  wo  er 
in  den  Oviduct  übergeht,  am  blinden  Ovarialende  dagegen  fehlt  eine  eigene  Hülle. 
Die  Eientwickehmg  haben  Graff  und  Böhmig  richtig  beschrieben.  In  die  hin- 
tere Aussackung  des  Atrium  genitale  superius  münden  die  Dotterstöcke  und  der 
Oviduct ;  letzterer  nimmt  den  Ausführgang  des  Receptaculum  seminis  auf.  Histo- 
logischer Bau  der  verschiedenen  Canäle.  Das  trichterförmige,  bewimperte 
Atrium  genitale  wird  durch  einen  Kreiswulst  in  2  ungleiche  Theile  zerlegt ,  das 
A.  g.  inferius  mit  dem  Porus  genitalis  und  das  A.  g.  superius.  In  letzterem  liegt  der 
Penis.  Die  Dotterstöcke  sind  lateral  und  ventral ;  Beschreibung  ihres  Baues,  sowie 
der  Dotterbildung.  —  Vesicula  seminalis,  Vesicula  granulorum  und  Penis  treten 
zu  einem  birnförmigen,  stark  musculösen  Gebilde  zusammen.  Eine  Chitinröhre 
konnte  am  Penis  nicht  nachgewiesen  werden.  Die  im  2.  Körperdrittel  gelegenen 
Hoden  senden  getrennte  Vasa  deferentia  in  die  Vesicula  seminalis ;  sie  sind 
hüllenlos.  Accessorische  Drüsen  münden  in  das  Atrium.  —  Das  gut  entwickelte 
Gehirn  besteht  aus  2  durch  eine  starke  Commissur  verbundenen  Ganglien. 
Näheres  über  seinen  Bau,  sowie  die  von  ihm  abgehenden  Nerven.  Derostoma 
lehnt  sich  in  der  Nevvenvertheilurig  eng  an  Grnfßlla  an.  Angaben  über  die  Augen. 
Ein  Tastfleck  wurde  nicht  nachgewiesen,  ebensowenig  ein  Schlundring.  Die 
Mündungen  der  beiden  Hauptstämme  des  Excretionssystems  liegen  ventral, 
ungefähr  in  halber  Körperlänge ;  eine  unpaarige  Ausmündung  durch  die  Pha- 
ryngealtasche  kommt  nicht  vor.  .  Der  Verlauf  der  Excretionsstämme  sowie  der 
übrigen  Gefäßbtindel  wird  verfolgt.  Letztere  münden  in  der  Nähe  der  Pori  in  die 
Hauptstämme.  Die  Krystalloide  besitzen  einen  centralen,  runden  Kern  und  einen 
gezackten  Rand  ;  es  sind  keine  wirklichen  Pentagonaldodekaeder. 

Wagnor  machte  Beobachtungen  an  Microstoma  lineare  und  giganteum.  Die 
Größe  der  zum  1 .  Mal  Knospen  treibenden  Individuen  wechselt  sehr.  Der  von 
Graff  und  Hallez  angegebene  Rhythmus  der  Knospung  wird  vielfach  nicht 
eingehalten.  Eine  jüngere  Knospe  kann  unter  Umständen  schneller  auswachsen 
als  eine  ältere.  Spontane  Abgliederung  findet  meist  statt,  wenn  drei  Knospen, 
die  ihrerseits  bereits  wieder  Knospen  angelegt  haben ,  mit  der  Stammmutter  un- 
gefähr gleiche  Größe  erreicht  haben.  Sie  erfolgt  in  wiederholten  Zweitheilungen. 
Zwei  Arten  der  Loslösung  werden  beschrieben.  Die  Nahrungsaufnahme  dauert 
während  der  ungeschlechtlichen  Fortpflanzung  an  und  wird  immer  nur  von  der 
Stammmutter  besorgt.  Vom  October  bis  Februar  wurden  nur  knospende,  nie 
geschlechtliche  Thiere  beobachtet.  —  Zuerst  erfolgt  die  Neubildung  des  Ge- 
hirns durch  Gegeneinanderwachsen  der  Seitennerven.  Dann  folgen  Augen  und 
Wimpergrübchen.  Sehr  frühzeitig  kommt  es  zur  Pharynx-  und  Mundbildung, 
unter  Betheiligung  des  Integuments  und  des  Parenchyms.  Einzellige  Drüsen  ent- 
stehen ditrch  Umbildung  von  Parenchymzellen.  Übergangsstadien  sind  leicht  zu 
beobachten.  —  Allgemeine  Schlüsse.    Die  Anlage  der  künftigen  Theilungsebene 


3.  Plathelminthes.     a.  Turbellaria.  17 

geht  den  hinter  derselben  sich  vollziehenden  Neubildungen  voraus.  Darm,  Inte- 
gument,  Parenchym  und  die  2  Lateralnerven  gehen  vom  mütterlichen  in  das 
kindliche  Individuum  direct  tiber.  Hiru,  Augen,  Wimpergrübchen,  Mund,  Pha- 
rynx, Drüsen  werden  einfach  regenerirt. 

Von  Microstoma  papillosum  Graff  fand  Böhmig  in  Triest  nur  Ketten  aus  2 — 5 
Individuen.  Das  Epithel  besteht  aus  rechteckigen  oder  polygonalen  Zellen  mit 
dazwischen  liegenden  Stäbchenpacketen.  Am  Vorderende  2  Stäbchenstraßen. 
Nesselzellen  spärlich.  Eigenthümliche,  keulenförmige  Haftpapillen  kommen  vor. 
Der  Pharynx  ist  klein,  drüsenreich,  der  Darm  breit ,  mit  Flimmerepithel  ausge- 
kleidet. Augen  fehlen ,  dagegen  sind  Wimpergrübchen  vorhanden.  Von  6 
Stöcken  bestanden  5  nur  aus  2  Individuen,  einem  vorderen  weiblichen  und 
einem  hinteren  männlichen.  Die  Geschlechtsorgane  liegen  in  der  Einzahl  im 
hinteren  Ende  des  Thieres.  Angaben  über  Penis  und  Spermatozoen.  Wahr- 
scheinlich wird  die  ungeschlechtliche  Fortpflanzung  während  der  geschlechtlicheu 
sistirt. 

Microstmna  lineare  ist  nach  RywOSCh  im  Spätsommer  getrenntgeschlechtlich, 
im  Hochsommer  hermaphrodit.  Wie  die  Zwitter  entstehen,  ist  unsicher.  In 
den  auf  ungeschlechtlichem  Weg  entstandenen  Q  bilden  sich  vielleicht  männliche 
Organe,  die  vor  der  Eiablage  wieder  verschwinden.  Ein  Einfluss  von  Licht  und 
Wärme  auf  die  Art  der  Fortpflanzung  ist  nicht  ausgeschlossen. 

Im  1.  Theil  seiner  Arbeit  bespricht  Sekera  die  Geschlechtsverhältnisse 
von  Microstoma.  Geschlechtliche  und  ungeschlechtliche  Vermehrung  kann  bei 
demselben  Individuum  gleichzeitig  stattfinden.  Einzelindividuen  wie  Stöcke  sind 
meist  eingeschlechtlich.  Die  seltenen  Hermaphroditen  sind  Fälle  von  Atavismus. 
Die  männlichen  Organe  entwickeln  sich  vor  den  weiblichen.  Hoden  immer  paarig. 
Abgelegte  Eier  gelangen  im  nächsten  Frühjahr  zur  Entwickelung.  —  Die  Gat- 
tung «S^enosfema  wird  aus  der  Microstomiden- Familie  ausgeschieden.  Fortpflan- 
zung der  Stenostomiden  geschlechtlich  und  ungeschlechtlich.  Als  Sinnes- 
organe treten  auf:  Wimpergrübchen,  Otolith,  lichtbrechende  Körperchen.  Pha- 
rynx Simplex,  medial-dorsaler  Excretionsapparat.  Geschlechtsorgane  in  der 
Pharyngealregion  gelegen.  Die  Eifurchung  beginnt  in  der  Leibeshöhle.  Eischale 
weich,  chitinös,  farblos.  Hieher  gehören  Catenula,  Sle7iostoma  \\\\{\.  Rhynchoscolex, 
die  genauer  beschrieben  werden.  Neu  ist  R.  Vejdovskyi.  —  Im  3.  Theil  werden 
eingehend  wenig  bekannte  oder  neue  Formen  beschrieben.  Mesostoma  hirudo  be- 
sitzt keine  Augen.  Der  in  der  Mitte  des  Körpers  gelegene  Pharynx  rosulatus 
fungirt  als  Saugnapf.  Excretionsapparat  mit  2  Öffnungen  unterhalb  des  Pharynx. 
Die  Hoden  sind  langgestreckte  feine  Säcke  mit  centralen  Samenleitern.  Als 
Copulationsorgan  tritt  eine  einfache  Röhre  mit  daneben  liegendem  Samenhaufen 
auf.  Dotterstöcke  mit  Bursa  seminalis  und  einfachem,  sackigem  Uterus.  Bei 
Vortex  coronarius  besteht  das  Copulationsorgan  aus  paarigen,  verschmolzenen 
Hornleisten  mit  spitzigen  Zähnen.  In  der  Vesicula  seminalis  liegen  eigenthüm- 
liche birnförmige  Secrethaufen.  V.  paucispinosus  n.  ist  völlig  durchsichtig  und 
besitzt  nierenförmige  Augenflecke  mit  Linsen.  Das  Copulationsorgan  besteht  aus 
paarigen  Griffeln,  die  spitze  Dornen  tragen.  Die  planarienartige  Bothrioplana 
alacris  n.  besitzt  Wimpergrübchen,  Geißelhaare  am  Vorderende,  ein  vierkantiges 
Gehirnganglion  ohne  Augen,  einen  Pharynx  plicatus  und  einen  lappigen  Darm. 
Genaue  Darstellung  der  Geschlechtsorgane.  Einfache  Vesicula  seminalis,  geräu- 
miges Atrium,  kein  Uterus.  Die  Excretionsstämme  öffnen  sich  zu  beiden  Seiten 
des  Gehirnganglions.  Im  Integument  zahlreiche  Stäbchenpackete  und  birnförmige 
Drüsen. 

Bipalium  kewense  nährt  sich  nach  BgII  von  Regenwürmern. 

Die  von  Du  Piessis  (')  in  Nizza  gefundene  marine  Triclade  Otoplana  intermedia 

Zool.  Jahresbericht.    lsS9.    Vermes.  S 


g  Vermes. 

ist  blind,  trägt  dagegen  vor  dem  Gehirn  eine  frontale  Otocyste.  Links  und  rechts 
davon  liegen  2  dorsale  Wimpergruben  ,  denen  der  Nemertinen  und  von  Cylin- 
drostomum  ähnlich.  Am  Leibesumfang  stehen  regelmäßig  vertheilt  paarige  Tast- 
borsten. Gehirn  und  davon  abgehende  Nerven  genau  wie  bei  den  Monotiden; 
ebenso  die  Haut.  Zwischen  den  gewöhnlichen  Wimperzellen  finden  sich  Kleb- 
zellen. Auch  der  Genitalapparat  stimmt  mit  dem  der  Monotiden  überein.  Da- 
gegen ist  O.  monogonopor ,  wie  alle  Tricladen.  Der  Verdauungsapparat  weicht 
ganz  von  dem  der  Monotiden  ab,  er  ist  wie  bei  den  Planarien  zierlich  verzweigt. 
0.  bildet  einen  guten  Übergang  zwischen  Rhabdocoelen  und  Dendrocoelen. 

Eine  ähnliche  Stellung  nimmt  auch  der  von  Du  Plessis  (^)  an  denselben  Locali- 
täten  wie  die  vorhergehende  Art  entdeckte  Monotus  setosus  ein.  Augen  fehlen. 
Gehörblase  frontal,  2  Wimpergrübchen,  Tastborsten  am  Leibesumfang  regelmäßig 
paarig.  Vorn  eine  doppelte  Dornenreihe.  Das  Gehirn  ist  scheibenförmig,  die  peri- 
pherischen Nerven  verhalten  sich  wie  bei  anderen  Monotiden.  Die  auf  den  Rücken 
des  Schwanzes  localisirten Klebzellen  bilden  dichtgedrängte  Warzen  oder  Papillen. 
Sie  finden  sich  auch  auf  2  oder  3  Paaren  symmetrisch  seitlich  vertheilter  Polster. 
Histologisch  entsprechen  sie  den  ähnlichen  Gebilden  bei  Gunda  segmentata  und 
Planaria  dioica.  Rüssel  mit  Scheide  und  Mundporus  wie  bei  Otoplana  intermedia, 
Darm  hingegen  rhabdocoelenhaft ,  aber  mit  unregelmäßig  vertheilten  Lappen,  so- 
dass er  den  Planarientypus  anbahnt.  Im  mesodermatischen  Bindegewebe  liegen 
zerstreute  Pigmentzellen,  jedoch  nicht  genug,  um  die  weiße  Farbe  des  Thieres  zu 
modificiren.  Nur  über  der  Otocyste  liegt  ein  schwarzes  Bändchen.  In  der  wie 
bei  anderen  Monotiden  gestalteten  Hautmuskelschicht  zahlreiche  Rhabditen  ;  sie 
ragen  über  die  Haut  hervor  und  sind  als  eigentliche  Nematocysten  aufzufassen. 

Wendt  nennt  Flanaria  ulvae,  wie  schon  von  Ijima  vorgeschlagen  wurde,  Gunda 
ulvae  [s.  unten  1.  Sie  scheint  in  der  ganzen  Ostsee  verbreitet  zu  sein.  Nach  An- 
gaben über  die  äußere  Erscheinung,  die  Bewegungsweise  und  die  Untersuchungs- 
methoden folgt  die  genaue  anatomische  Beschreibung.  Die  Cilien  sind  über  den 
ganzen  Körper  sehr  gleichmäßig  vertheilt.  Eine  einfache  Lage  deutlich  begrenz- 
ter, polygonaler  Zellen  bildet  die  Epidermis.  Sie  umschließt  sehr  zahlreiche 
Rhabditen  von  gleicber  und  constanter  Form,  welche  als  Waffen  dienen.  Ventral 
liegt  am  Körperrand  eine  besonders  am  vorderen  und  hinteren  Ende  stark  ent- 
wickelte Zone  von  Klebzellen.  In  der  Nähe  dieser  näher  beschriebenen  Haft- 
organe münden  zahlreiche  großzellige  Drüsen  nach  außen,  die  ein  klebriges  Se- 
cret  absondern.  Um  Mund-  und  Geschlechtsöflfnung  finden  sich  eigenthümliche 
Protoplasmafortsätze  von  wechselnder  Gestalt,  die  vielleicht  auch  Haftfunctionen 
zu  verrichten  haben.  Die  zarte  Basalmembran  ist  schwer  von  den  tiefer  liegenden 
Muskelschichten  zu  trennen.  Die  Bindegewebsfasern  bilden  ein  Netzwerk,  in 
dessen  Maschen  zahlreiche  Kerne  blasser  Bindegewebszellen  liegen.  Im  ganzen 
Parenchym,  besonders  zahlreich  aber  am  hinteren  und  vorderen  Körperende 
finden  sich  Schleimdrüsen  zerstreut.  Die  Pigmenteinlagerung  ist  besonders  an 
der  Dorsalseite  sehr  stark.  Eine  circuläre  und  eine  radiäre  Muskel  schieb  t 
schließen  sich  an  die  Mundöfi'nung  an.  Bau  des  Pharynx  wie  bei  anderen  Tri- 
claden. Der  dreitheilige  Darm  ist  nicht  nur  primär,  sondern  auch  secundär 
verzweigt.  Darmepithel  wie  bei  anderen  Planarien.  Vom  Excretiousapparat 
wurden  gesehen  zahlreiche  Wimpertrichter  und  oft  flimmernde  Capillargefäße, 
die  nach  vielen  Anastomosen  in  2  Paar  Hauptstämme  einmünden.  Letztere 
bilden  ebenfalls  zahlreiche  Anastomosen  und  scheinen  durch  kurze  Röhrchen  nach 
außen  zu  münden.  Hoden  und  Dotterstöcke  sind  hier  nicht  streng  segmental 
angeordnet  wie  bei  G.  segmentata.  Zahl  und  Anordnung  der  in  den  Septen,  zwi- 
schen den  Darmverzweigungen  gelegenen  Hoden  wechseln.  Gesammtzahl  60 — 70. 
Ihre  Wandung  besteht  aus  einer  feinen  structurlosen  Membran  mit    aufsitzenden 


3.  Plathelminthes.     a.  Turbellaria.  19 

Spermatoblasten.  Bei  jungen  Thieren  sind  sie  ein  solider  Zellhaufen.  Die  Ver- 
wandlung der  Spermatoblasten  in  Samenkörperchen  geht  von  der  Mitte  der  Hoden 
aus.  Der  ganze  Zellinhalt  bildet  sich  auf  näher  beschriebene  Weise  zu  Spermato- 
zoen  um.  Angaben  über  Vasa  efferentia  und  deferentia.  Der  conische  Penis  be- 
sitzt eine  eigene  Scheide  und  nur  eine  einzige  circuläre  Muskelschicht.  Penis- 
drüsen  wurden  nicht  nachgewiesen ,  ebensowenig  Musculatur  und  Drüsen  der 
Penisscheide.  Die  paarigen  Ovarien  liegen  nicht  weit  hinter  dem  Central- 
nervensystem,  lateral  von  den  Seitennerven.  Sie  umschließen  polygonale,  durch 
kleine  Zwischenräume  getrennte  Eizellen,  deren  Entwickelung  ebenfalls  von  der 
Mitte  des  Ovariums  auszugehen  scheint.  Die  Oviducte  sind  von  flimmernden 
Epithelzellen  umgeben.  Unterhalb  des  Uterus  vereinigen  sich  die  beiden  Eileiter 
zu  dem  nach  vorne  und  oben  sich  richtenden  unpaaren  Oviduct.  Der  Uterus  ist 
ein  blasenförmiges ,  drüsiges  Organ ,  dessen  Hohlraum  bei  reifen  Exemplaren 
mit  einer  körnigen  Secretmasse  (eiweißartige  Substanz,  die  bei  der  Eibildung 
eine  Rolle  spielt;  angefüllt  ist.  Er  ist  mit  dem  Genitalantrum  durch  den  dünnen 
Uterusgang  verbunden.  Genaue  Schilderung  des  Genitalantrums,  der  nicht  seg- 
mentalen Dotterstöcke ,  der  Dotterbildung  und  der  Schalendrüsen,  die  in  dem 
Septum  liegen,  welches  die  Pharyngealdrüsen  mit  dem  hinteren  Körperende  ver- 
bindet. Das  Nervensystem  schließt  sich  eng  an  das  von  G.  segmeniaia  an. 
Ijima's  Angaben  über  die  Sinnesnerven  von  G.  ulvae  sind  richtig.  Die  Augen 
liegen  etwas  vor  dem  Centralnervensystem  und  bestehen  aus  einem  kugeligen 
Pigmentbecher,  der  3  linsenartige  lichtbrechende  Körper  umschließt.  Angaben 
über  Verlauf  und  Bau  der  Nerven.  Die  Einreihung  des  Thieres  in  die  Gattung 
Gunda  ist  anatomisch  gerechtfertigt  durch  die  Anordnung  der  Endtheile  des 
Geschlechtsapparates  und  den  Bau  des  Centralnervensystems.  Dagegen  spricht 
die  Vertheilung  der  Hoden  und  der  Dotterstöcke. 

Kenne!  (')  fand  in  der  Umgebung  von  Würzburg  Planaria  alpina  und  macht 
Angaben  über  ihr  Vorkommen  und  ihre  Verbreitung.  Ihr  vereinzeltes  Auftreten 
bei  Würzburg  und  in  England  lässt  sie  als  relictes  Thier  der  Eiszeit  er- 
scheinen, da  an  activen  oder  passiven  Transport  an  jene  Localitäten  nicht  ge- 
dacht werden  kann.  Cocons  wurden  nie  beobachtet.  Beschreibung  der  äußeren 
Erscheinung  und  der  Bewegungs weise.  Eingehend  wird  das  Verhalten  der  Pla- 
narie beim  Abtödten  mit  verschiedenen  Reagentien  geschildert.  Anatomische 
Besprechung  der  Geschlechtsorgane.  Der  sog.  Uterus  gehört  wohl  zum 
weiblichen  Apparat,  ist  aber  das  Receptaculum  seminis.  Das  bei  vielen  Planarien 
vorkommende,  bei  polychroa  und  alpina  aber  fehlende  musculöse  Drüsenorgan 
kann  nicht  als  Bursa  copulatrix  gedeutet  werden,  sondern  ist  ein  Hilfsorgan  bei 
Ablage  und  Befestigung  des  Cocons  oder  ein  Reizorgan  bei  der  Begattung.  Der 
Peuisbeutel  von  alpina  ist  ungemein  musculös ,  der  Penis  selbst  dagegen  schlank, 
schwach  und  muskelarm.  Vier  Schichten  setzen  die  Wandung  des  Penisbeutels 
zusammen.  Da  diese  Organe  wesentlich  von  den  entsprecheiulen  verwandter 
Planarien  abweichen,  so  ist  auch  die  Art  der  Begattung  bei  alpina  ganz  anders. 
Das  Wassergefäßsystem  ist  im  Allgemeinen,  wie  es  Ijima  für  Dendrocoelum 
beschrieben  hat.  Ein  oder  2  Pori  finden  sich  vor  den  Augen.  Die  Excretions- 
gefäße  bestehen  nicht  aus  hintereinander  liegenden  durchbohrten  Zellen ,  sondern 
sind  von  »einreihigem«  Epithel  begrenzt,  dessen  einzelne  Zellen  sich  so  gekrümmt 
haben,  dass  sie  das  ganze  Lumen  des  Canals  umfassen.  Die  hinter  der  Mund- 
öflfnung  liegende  Commissur  der  Längsnerven  ist  stärker  als  alle  übrigen. 
Dies  dürfte  eine  Anbahnung  zum  Schlundring  von  Microstoma  sein.  —  Die 
übrigen  beschriebenen  Turbellarien  sind  Süßwasserformen  von  Trinidad.  Schil- 
derung von  F.  aurita  n.  Starke  mit  Ganglien  belegte  Nerven  ziehen  sich 
vom  gut  ausgebildeten  Gehirn  nach  den  Tentakeln ,  die  wahrscheinlich  Geruchs- 


20  Vermes. 

oder  Geschmacksorgane ,  nicht  aber  Tastwerkzeuge  sind.  Genaue  Beobachtung 
lebender  Planarien  macht  diese  Annahme  wahrscheinlich.  Sie  dürften  den 
Wimpergruben  der  Rhabdocoelen  und  den  Kopforganen  der  Nemertinen  homolog 
sein.  Die  Geschlechtsorgane  weichen  kaum  vom  bekannten  Schema  ab. 
Hoden  sehr  zahlreich,  ventral  zwischen  allen  Darmschenkeln  ohne  regelmäßige 
Anordnung.  —  P.  ßssipara  n.  wurde  nie  geschlechtsreif  getroffen.  Dagegen 
konnte  bei  ihr  Fortpflanzung  durch  Querth eilung  constatirt  werden.  Hinter 
dem  Mund  entsteht  eine  immer  stärker  werdende  Einschnürung,  dahinter  2  Augen- 
flecke und  noch  weiter  hinten  ein  Schlundrohr  mit  Mund.  Erst  jetzt  tritt  voll- 
kommene Abtrennung  ein.  Was  Bergendal  bei  Bipalium  beobachtete  [vergl.  Be- 
richt f.  ISS 7  Verm.  p  19\  ist  nicht  Vermehrung  durch  Theilung,  sondern  Re- 
generation verlorener  Theile  oder  pathologische  Quertheilung.  Stark  entwickelt 
ist  das  mit  großen  Ganglienzellen  belegte  Gehirn.  Schilderung  der  Theilungs- 
vorgänge  und  speciell  der  vorangehenden  Neubildung  von  Gehirn,  Mund,  Schlund 
und  Darm.  —  Bei  vielen  Turbellarien  finden  sich  mindestens  zweierlei  Arten  von 
Rhabditen.  Diese  können  mit  den  Nesselkapseln  nicht  ohne  Weiteres  homo- 
logisirt  werden.  Es  sind  keine  Tastapparate,  vermehren  auch  die  Festigkeit  und 
Widerstandsfähigkeit  der  Haut  nicht  uud  .sind  keine  Reizorgane  bei  der  Begattung. 
Manches  weist  darauf  hin ,  dass  sie  geformtes  Drttsensecret  sind ,  das  zum 
Fang  der  Beute  dient.  Möglicherweise  hat  der  Schleim  der  Rhabditen  besondere 
chemische  Wirkungen.  —  Von  rhabdocoelen  Formen  Trinidads  werden  angeführt 
Mesostoma  Ehrenbergii^  in  durchaus  typischer  Form,  Prorhynchus  applanatus  u. 
und  Stenostoma  bicauclaium  n.  Auffallend  gebaut  ist  der  Darm  von  applanatus; 
er  erscheint  fast  regelmäßig  segmentirt  und  erinnert  an  denjenigen  von  Cerebra- 
tulus  unter  den  Nemertinen.  An  irgend  eine  nähere  Verwandtschaft  von  Pr.  mit 
Dendrocoelen  oder  gar  Nemertinen  darf  jedoch  nicht  gedacht  werden.  aS'.  bicau- 
datum  wurde  nur  in  Ketten  von  2 — 3  Individuen  gefunden.  Angaben  über  die 
Kettenbildung.  Aus  der  Mundöflfnung  ragt  ein  aus  6 — 7  Fäden  zusammen- 
gesetztes Organ  hervor,  das  zum  Ergreifen  und  Festhalten  der  Nahrung  dient. 
Anatomische  Angaben  über  die  verschiedenen  Organsysteme. 

b.  Nemertini. 

Allgemein  Zoologisches  über  Nemertinen  bei  Blanchard  (^). 

In  seiner  vorwiegend  faunistischen  Arbeit  bespricht  Joubin  ('^j  die  Vertheilung 
der  Schnurwürmer  nach  Tiefe  und  Grundbeschaffenheit.  Für  den  Canal  lassen 
sich  3  Littoralzonen  unterscheiden,  die  im  Mittelmeer  in  eine  verschmelzen.  An- 
gaben über  tiefer  wohnende  Formen.  Neu  v&i  Poliopsis  Lacazei.  Parasitisch  leben 
ein  hermaphrodites  Tetrastennma  in  Phallusia  mamillata  uud  Molgula  impura, 
Oerstedtia  vittata  in  Phallusia  sanguiuoleuta ,  Malacobdella  grossa  in  Cardium, 
Nemertes  carcinophila  auf  Krabbeneiern,  endlich  ein  2\  zwischen  Cynthia  rastica. 
An  2  Localitäten  wurden  fast  60  Arten  gesammelt. 

Eine  schwer  zu  bestimmende  Süßwassernemertine  faud  Kennet  (^)  in  der  Um- 
gebung von  Dorpat.  Die  Nemertinen  sind  als  eine  besondere  Thierklasse  aufzu- 
fassen und  demgemäß  von  den  Plattwürmern  zu  trennen. 

Einige  Angaben  über  Cerebratulus  marginatus  Renier  =  Aveiiardia  Priei  Giard 
macht  Joubin  (2).  —  Über  das  Nervensystem  der  Nemertinen  vergl.  oben 
p  13  Haller.  —  Hierher  auch  oben  p  15  Graber. 


3.  Plathelminthes.     c.  Trematodes.  21 


c.  Trematodes. 


Braun  (^)  gibt  nach  einer  kurzen  Definition  der  Plattwtirmer  und  einigen  ein- 
leitenden Bemerkungen  über  Trematoden  eine  Litteraturübersicht  über  diese 
Gruppe.  —  Hierher  auch  Parona  \^]  und  Huber,  sowie  unten  p  27  Claus  und 
p  28  Grassi  &  Rovelli. 

In  der  Fortsetzung  seines  Parasitenwerkes  bespricht  Leuckart  die  S  p  o  r  o  c  y  s  t  e  n 
nach  Form  und  Bildung.  Ausführlicher  werden  erwähnt  Leucoc/ilorülium,  die  von 
Ramsay  Wright  entdeckte  schwimmende  Sporocyste,  sowie  die  in  Planorbis  margi- 
natus  und  P.  vortex  gezüchtete  Sporocyste  von  Distomum  ovocaudatum.  Angaben  über 
Theilung  und  Verästelung  und  über  Entstehung  der  Redien  in  den  Sporocysten,  be- 
sonders bei  D.  hepaticum.  Umwandlung  der  Keimzellen  zu  Keimballen  und  Heraus- 
bildung desRedienorganisraus.  Ursprung  der  Keimzellen  —  freie  und  wandständige. 
Entwickelung  der  Cercarien  mit  Berücksichtigung  der  Entstehung  der  einzelnen 
Organe.  Die  Distomeen  durchlaufen  einen  mehr  oder  weniger  complicirten  Genera- 
tionswechsel. Die  weiteren  Schicksale  der  Cercarien,  speciell  ihre  Übertragungsweise 
in  den  neuen  Wirth  werden  verfolgt  (ohne  neuen  Zwischenwirth  bei  Distomum  ma- 
crostomum) .  Auswanderung  aus  Keimschlauch  und  1.  Wirth,  freies  Leben,  Ein- 
wanderung in  2 .  Wirth.  Einkapselung  im  2 .  Wirth  oder  an  Fremdgegenständen.  Die 
verschiedenen  Fälle  werden  aufgezählt  und  besonders  D.  hepaticum  berücksichtigt. 
Cercaria  cystophora.  Angaben  über  Lebensdauer  der  eingekapselten  Cercarien, 
ihre  Veränderungen  während  desCystonzustandes,  Erreichung  der  Geschlechtsreife 
im  eingekapselten  Zustand.  Fälle  von  freiem  Leben  junger  Distomeen,  speciell 
D.  filiforme.  Maximalgrößen  der  Jugendformen.  Jugendstadien  bei  Säugethicren 
und  Vögeln.  Bau  und  Entwickelung  der  Holostomeen,  Tetracotyle,  Diplostomum. 
Übertragung  und  Umwandlung  der  jungen  Distomeen  in  geschlechtsreifc  Würmer. 
Zeitdauer  der  Geschlechtsentwickelung  und  Einfluss  der  äußeren  Umstände  auf  die- 
selbe. Die  Angaben  von  Ercolani  über  die  II  e  t  e  r  o  m  o  r  p  h  i  e  der  Distomeen  wer- 
den zurückgewiesen.  Die  Art  des  Trematodengenerationswechsels  wird  festgestellt. 
Vergleichung  mit  der  Entwickelungsweise  der  Cestoden.  Nach  einer  allgemeinen 
Charakteristik  des  Genus  Distomum  folgt  die  Besprechung  der  beim  Menschen 
schmarotzenden  Arten.  D.  hepaticum.  Diagnose,  Vorkommen,  Lebensweise, 
Bau.  Speciell  werden  folgende  Punkte  berücksichtigt:  Stachelbesatz  der  Ober- 
haut, Körperparenchym,  Entstehung  der  Blasenräume,  Ilautmuskeln,  Parenchym- 
muskeln  ,  die  Saugnäpfe  und  ihr  Mechanismus .  Ganglienapparat ,  peripherische 
Nerven.  Vom  Verdauungstractus  werden  beschrieben  Schlundkopf,  Vorhöhle, 
Pharynx,  Kropf,  Ösophagus,  Magendarm,  Darmepithel.  Histologie  der  Darm- 
wände. Nahrung.  Als  Theile  des  excretorischen  Gefäßsystems  werden  geschil- 
dert der  Sammelraum  mit  seinen  Ästen  und  die  Seitengefäße.  Vom  männlichen 
Apparat  werden  beschrieben  Cirrus,  Ductus  ejaculatorius,  Prostata,  Samenblase, 
Cirrusbeutel,  Vasa  deferentia,  Hoden,  Samenelemente  ;  vom  weiblichen  Scheide, 
Uterus  (Histologie),  Schalendrüse,  Eierstock,  Dotterstöcke,  Dotterreservoir, 
Dotterzellen,  Laurerscher  Canal,  Eiergang,  Uterusei.  Besprechung  von  Eibildung, 
Befruchtung  und  Begattung.  Die  Entwickelungsgeschichte  wird  vom  Austritt  der 
Eier  an  verfolgt.  Genaue  Mittheilung  über  die  Züchtung  der  Embryonen,  die 
Furchung  und  ihre  Bedingungen ,  das  Ausschlüpfen  des  Embryos.  An  diesem 
werden  unterschieden  Leibeswand  und  Inhaltsmasse,  Nervensystem  und  Auge, 
Darm  und  Keimzellen.  Historisches  über  die  Kenntnis  der  weiteren  Entwickelung. 
Züchtungsversuche.  Die  Entdeckung  des  Limnaeus  minutus  als  Zwischenwirth. 
Einwanderung  der  Embryonen  in  den  1.  Wirth,  Umbildung  zu  Sporocysten,  Er- 
zeugung der  Redien.  Ihre  Wanderungen,  Formen,  Bau,  Lebensäußerungen. 
Keimzellen  und  Keimballen.    Auftreten  von  neuen  Redien  und  von  Cercarien. 


22  Vermes. 

Organisation  und  Entwickelung  derselben ;  ihre  Einkapselung  und  Übertragungs- 
weise auf  den  Hanptwirth.  Einwanderung  in  die  Leber  und  Ausbildung  des 
definitiven  Thieres.  Vorkommen  und  medicinische  Bedeutung.  D.  hepaticum 
beim  Hornvieh,  Bedingungen  der  Ansteckung.  Verdächtige  Localitäten,  Egel- 
jahre und  deren  Verwüstungen.  Einfluss  der  Witterung.  Infection.  Symptome 
der  Leberßiule  und  ihr  Ausgang.  Statistische  und  pathologische  Angaben.  Die 
Verbreitung  des  Parasiten  in  der  Leber  und  darüber  hinaus.  Therapie  und  Pro- 
phylaxis. Das  Vorkommen  des  Wurmes  beim  Menschen.  Infectionsweise,  patho- 
logische Erscheinungen,  Krankheitsbild.  Verirrte  Egel  im  Blutapparat,  Wurm- 
abscesse.  —  Zweifelhafte  Natur  des  Hexathyridium.  —  D.  Rathouisi  Poirier  ist 
wahrscheinlich  mit  crassum  Cobbold  identisch.  Diagnose,  Vorkommen,  anato- 
mischer Bau.  —  D.  spathulatum  Lt.  entspricht  sinense  Cobbold.  —  D.  endemicimi 
Baelz  (=  innocuum  Baelz  u.  japonicum  Blanchard)  wird  geschildert  nach  Bau, 
Vorkommen,  Entdeckungsgeschichte.  Specielle  Besprechung  von  Cuticula,  Par- 
enchym ,  Saugnäpfen ,  Darm- ,  Excretions-,  Geschlechtsapparat,  Embryonal- 
bildung, muthmaßlicher  Weiterentwickelung,  Verbreitung  und  medicinischer 
Bedeutiing.  —  D.  conjunctum.  Diagnose,  Geschichte  der  Entdeckung.  Unsere 
Kenntnisse  über  diesen  Parasiten  sind  unvollständig.  —  Nach  einer  allgemeinen 
Diagnose  von  D.  lanceolatum  folgt  Besprechung  von  Musculatur,  Nervensystem, 
Verdauungsapparat.  Darmepithel,  Kopfdrüsen,  Excretionssystem,  männlichem  und 
weiblichem  Apparat,  Begattung.  Die  Furchung  der  reifen  Eier  wird  verfolgt  bis 
zum  Entstehen  des  Embryos.  Dieser  schlüpft  erst  im  Darm  eines  geeigneten 
Zwischenträgers  aus.  Dem  Bau  und  der  Bewegung  nach  sind  die  Embryonen  dem 
Leben  im  Wasser  nicht  angepasst.  Ihre  Lebensdauer  ist  sehr  lang.  Zwischen- 
träger unbekannt.  Planorbis  marginatus  ist  es  nicht,  entgegen  der  Ansicht  von 
Willemoes-Suhm.  Vergebliche  Fütterungsversuche.  Vorkommen  und  medicinische 
Bedeutung  des  ausgewachsenen  Wurms.  —  D.  heterophyes.  Diagnose,  Vorkommen, 
Anatomie,  Pathologie  und  Biologie.  —  D.  pulmonale  Baelz  [=Ringeri  Cobb.,  =^ 
Westermanni  Kerb.).  Geschichtliches.  Cuticula.  Stachelbesatz,  Musculatur,  Par- 
enchym,  Saugnäpfe,  Schlundkopf,  Nervensystem,  Darmapparat,  männliche  nnd 
weibliche  Organe,  Eier,  Embryonen.  Vorkommen,  med.  Wichtigkeit,  geogra- 
phische Verbreitung.  D.  ophthahiohium  ist  ein  Jugendzustand  unbekannter  Her- 
kunft. —  Hierher  auch  Biehringer. 

Miura  fand  im  Centrum  fibröser  Tuberkel  einer  menschlichen  Leiche  wahr- 
scheinlich zu  D.  hepaticum  gehörende  Eier. 

Die  Trematoden  des  Menschen  werden  zoologisch  und  medicinisch  behandelt 
von  Blanchard  (').  Über  Pseudoparasiten  Blanchard  (2),  über  Bilharzia  im  Uro- 
genitalapparat Harrison. 

Im  Rectum  von  Tringa  alpina  fand  Brandes  Distomum  claviforme  n.  sp.  Be- 
schreibung mit  einigen  anatomischen  Angaben.  Es  soll  die  erwachsene  Form  einer 
von  M'Intosh  in  Carcinus  maenas  nachgewiesenen  Trematodenlarve  sein.  Neu 
ist  auch  Distomum  turgidum  aus  dem  Wasserfrosch.  Der  ganze  Genitalapparat  liegt 
zwischen  den  beiden  Saugnäpfen.  Geschlechtsöfi"nungen  seitlich.  Die  Cuticula  ist 
gestachelt ,  nur  der  vordere  Pol  bleibt  frei.  D.  heteroporum  Duj.  aus  Vespertilio 
pipistrellus  ist  entgegen  den  Ansichten  van  Beneden' s  eine  berechtigte  Art. 

Bei  B.  Richiardii  aus  der  Leibeshöhle  von  Acanthias  vulgaris  ist  nach  Monti- 
Celli  (*)  der  Geschlechtsapparat  eigenthümlich  gebaut.  Die  zahlreichen 
Hoden  liegen  in  2  Gruppen  außerhalb  der  Darmschenkel  und  bilden  Trauben,  die 
von  Lopez  als  Dotterstöcke  beschrieben  worden  sind.  Es  existirt  ein  gewaltiges 
Receptaculum  seminis,  dagegen  keine  Vagina.  Dotterstöcke  klein,  auch  außerhalb 
des  Darms  liegend.  Die  Dottergänge  treten  zu  einem  Dotterbehälter  zusammen. 
Die  Bedeutung  der  Abwesenheit  eines  Laurer'schen  Canals  wird  hervorgehoben. 


3.  Plathelminthes.     c.  Trematodes.  23 

Monticelli  (^)  bespricht  mit  theilweiser  Berücksichtigung  von  anatomischen 
Verhältnissen  und  unter  Angabe  alter  und  neuer  Wirthe  Amphistomum  truncatum 
Rud.,  Distomum  veliporum  Crepl.,  microporum  n.,  gigas  Nardo,  halosauri  Bell  und 
Didymozoon  serrani  n. 

Aus  Trutta  salar  beschreibt  Zschokke  (^)  D.  varicum  Zed.,  reßexum  Crepl.  und 
Miescheri  n. 

D.  mollissimum  Lev,  besitzt  nach  Stossich  (^)  nur  einen  Dotterstock.  Bei  poly- 
orchis  Stoss.  aus  Corvina  nigra  sind  24  Hoden  in  2  Längsreihen  angeordnet.  Jeder 
Darmschenkel  schickt  bei  D.  Giardü  Stoss.  aus  Naucrates  ductor  einen  Blindsack 
nach  vorn.  D.  Brusinae  Stoss.  aus  Oblata  melanura  ist  ausgezeichnet  durch  starke 
Pigmentirung  des  Subcuticulargewebes.  Weiter  werden  angeführt :  D.  carolinae 
Stoss.  aus  Alausa  finta,  hacdgerum  Rud.  aus  Atherina  hepsetus,  tergesiinum  ^toss. 
aus  Oblata  melanura,  alhocoeruleum  Stoss.  aus  Sargus  salviani,  micracanthuni  Stoss. 
aus  Pagellus  erythrinus. 

Stossich  (')  gibt  eine  kurze  Beschreibung  von  D.croaticum  n.  aus  Garbo  graculus. 

Cercaria  terricola  n.  entsteht  nach  Linstow  (^)  in  sehr  großen  Keimschläuchen 
der  Helix  vermiculata,  C.  terrestris  n.  in  langen  Keimschläuchen  der  Leber  von 
H.  lens.  —  Einige  anatomische  Angaben,  speciell  über  die  Geschlechtsorgane 
finden  sich  auch  in  der  sonst  rein  systematischen  Arbeit  von  Stossich  (*)  über  D. 
cygnoides  Zed.,  mentulatum  Rud.,  variegatum  Rud.,  retusuni  Duj.,  crassicolle  Rud., 
clavigerum  Rud.,  neglectuni  Linst.,  cylindraceum  Rud.,  endolobum  Duj.,  vitellohum 
Olsson,  medians  Olsson. 

Hierher  auch  Huet  (^)  -  —  Über  Bucephalus  siehe  Huet  (^) . 

Zur  Ergänzung  des  Referates  über  die  Studien  Heckerfs  an  Distomum  macro- 
stomum  [vergl.  Bericht  f.  1887  Verm.  p  28]  mögen  folgende  der  ausführlichen 
Arbeit  (i,^)  entnommene  Angaben  dienen.  Lmcochloridium  paradoxum  ist  weit 
verbreitet,  doch  nur  in  bestimmte  Bedingungen  erfüllenden  Arten.  Die  deutschen 
Fundorte  werden  aufgezählt.  Das  Netzwerk  in  der  Leber  des  Wirthes,  sowie  die 
aus  demselben  entspringenden  Schläuche  werden  nach  Gestalt,  Färbung  u.  s.  w. 
beschrieben.  Die  Schläuche  k()nnen  10  mm  lang  und  1^5  mm  dick  werden. 
Gewöhnlich  finden  sich  in  einer  Succinea  1-2,  seltener  bis  8  Schläuche,  die  bis 
90  Contractionen  in  der  Minute  ausführen.  In  einem  Schlauch  bilden  sich  bis 
160  Cercarien.  Die  Fäden  in  der  Leber  sind  wie  andere  Sporocysten  gebaut. 
Ähnlich  verhalten  sich  auch  die  Schläuche.  Von  außen  nach  innen  weisen  die 
Fäden  folgende  Lagen  auf :  Hautschicht,  Muskelschlauch  —  Ring-  und  Längs- 
fasern —  durch  eine  dünne,  feinkörnige  Lage  mit  blassen  Kernen  getrennt,  und 
zu  innerst  eine  epithelartige  Schicht.  Viele  Elemente  der  letzteren  Schicht  ver- 
flüssigen sich  und  geben  ihren  Inhalt  in  den  Hohlraum  der  Fäden  ab,  wohl  zur 
Nahrung  der  Cercarien.  An  einzelnen  Stellen  bleiben  die  Epithelzellen  erhalten 
und  sind  als  Keim  lag  er  zu  deuten.  Die  Muskellage  verschwindet  fast  ganz. 
Keine  Excretionsorgane.  Der  Hohlraum  ist  voll  seröser  Flüssigkeit  mit  amöboiden 
Elementen.  In  den  beweglichen  Schläuchen  sind  speciell  die  Ringmuskeln  stark 
entwickelt.  Genauere  histologische  Besprechung  der  Schläuche.  Im  Inneren 
schwimmen  in  einer  lympbatischen  Flüssigkeit  die  schwanzlosen,  von  2  Hüllen 
umgebenen,  6,8  mm  langen,  und  0,5  mm  breiten  Cercarien.  —  Ältere  Vögel 
können  in  der  Regel  nicht  inficirt  werden,  dagegen  leicht  jüngere,  noch  im  Neste 
befindliche.  Die  Singvögel,  mit  Ausnahme  der  Turdusarten,  geben  Zwischenwirthe 
ab.  Aufzählung  derselben.  Die  Schläuche  und  die  doppelte  Cercarienhülle  wer- 
den im  Magen  verdaut.  Nach  2  Tagen  finden  sich  die  reifen,  ausgewachsenen 
Distomen  in  der  Cloake.  Die  im  Geschlechtsapparat  eingetretenen  Veränderungen 
werden  beschrieben.  Die  ersten  fertigen  Eier  erscheinen  nach  6-8  Tagen  ;  vom 
14.  Tage  an  beginnt  die  Eiablage.    Eine  Begattung  wurde  nicht  beobachtet.    D. 


24  Vermes. 

macrostomum  ist  durch  den  eigenthlimlichen  Bau  des  Mundsaugnapfes  ausgezeich- 
net. Eine  gleichzeitige  Fixation  beider  Näpfe  ist  möglich.  Die  Geschlechts- 
öffnung  liegt  hinten  am  Körper  wie  bei  Holostomum  und  Gasterostomum.  Histo- 
logie des  D.  macrostomum  unter  Berücksichtigung  vieler  Einzelheiten.  Die 
Embryonalentwickelung  ist  ähnlich  wie  bei  verwandten  Trematoden.  Der  ellip- 
tische, ausgebildete  Embryo  ist  vorn  und  hinten  mit  einem  Stachel  bewehrt  und 
trägt  auf  einer  Seite  eine  Leiste  mit  ca.  20  starren  Protoplasmafortsätzen.  Eine 
speciellere  Organisation  wurde  nicht  nachgewiesen.  Kein  freilebendes  Embryo- 
nalstadium. Eine  Infection  von  Succineen  mit  reifen  Eiern  gelang.  Die  Ein- 
wirkung des  Magensaftes  bewirkt  allein  das  Ausschlüpfen.  Einige  Embryonen 
wurden  beim  Durchbohren  der  Darmwand  überrascht ;  sie  hatten  den  Flimmer- 
kamm verloren.  Der  Blutstrom  trägt  sie  nicht  weiter,  sondern  sie  bleiben  in  den 
dem  Darm  benachbarten  Organen.  Bohr-  und  Locomotionsorgane  verschwinden, 
es  entsteht  die  Sporocyste,  ein  zuerst  kugeliger  Körper  mit  zelliger  Hülle.  Nach 
8  Tagen  bildet  sich  in  ihr  ein  Hohlraum.  Die  weitere  Entwickelung  der  Sporo- 
cyste wird  eingehend  verfolgt.  Von  den  Zellen,  die  den  Hohlraum  in  etwa  drei- 
facher Schicht  umgeben,  treten  einzelne  vor  der  3.  Woche  in  die  centrale  Höhle 
aus  und  theilen  sich  zu  zahlreichen,  vielzelligen  Keimballen.  Nach  der  2.  Woche 
verändert  sich  die  Sporocyste  äußerlich,  in  der  3.  treten  kleine  Schläuche  auf,  in 
der  5.  treiben  diese  selbst  Seitenzweige.  Nach  8  Wochen  sind  die  ältesten  Aus- 
läufer 3,5  mm  lang,  nach  12  Wochen  bemerkt  man  die  ersten  reifen,  gefüllten 
Schläuche.  Die  ersten,  nach  14  Tagen  auftretenden  Keimballen  nehmen  aus  einer 
einzigen  Zelle  den  Ursprung,  die  functionell  und  nach  dem  Aussehen  der  Eizelle 
des  Geschlechtsthieres  entspricht.  Durch  Theihmg  entstehen  bromboerartige 
Zellhaufen.  Auf  nicht  genügend  festgestellte  Weise  bildet  sich  eine  aus  wenigen 
Zellen  bestehende  Haut-  oder  Deckschicht  heraus.  Später  entsteht  noch  eine 
andere  ähnlich  gebaute  nach  innen  von  der  ersten.  Die  äußere  saugt  sich  voll 
Flüssigkeit  und  wird  wahrscheinlich  abgeworfen.  Schon  vorher  tritt  unter  der 
Hautschicht  ein  Bildungsstratum  für  Musculatur  und  Parenchym  auf.  Aus  dem 
inneren  Theil  der  Keimballen  gehen  die  anderen  Körpergewebe  hervor.  Einzel- 
heiten über  die  spätere  Entwickelung.  Die  Einkap  seiung  ist  ein  doppelter 
Häutungsprocess,  wobei  die  abgestoßene  Haut  als  structurlose  Membran  auf  der 
neuen  Körperhülle  liegen  bleibt. 

Monticelli  '^)  führt  einige  anatomische  Einzelheiten  von  Tristomum  uncinatum 
aus  Pleuronectes  an.  —  Der  Pharynx  von  T.  elongatum  n.  ist  nach  Braun  {^) 
kugelig,  mit  ringförmig  angeordneten  Papillen.  Hinten  gehen  die  Darmschenkel 
in  einander  über.  Die  Angaben  von  C.  E.  v.  Baer  werden  berichtigt.  Im  hinte- 
ren Saugnapfe  liegen  2  Paar  Klammerorgane.  Vorn  und  seitlich  in  der  Höhe  des 
Pharynx  findet  sich  je  eine  gi'oße,  flaschenförmige  Blase  des  Excretions- 
sy  stems,  in  die  je  ein  vorderer  und  ein  hinterer  Hauptstamm  mündet.  Wimper- 
trichter wurden  nicht  gefunden.  Das  vor  dem  Pharynx  liegende  Gehirn  sendet 
4  stärkere  Nervenäste  nach  vorn  bis  in  den  Saugnapf  und  2  dicke  Stämme  nach 
hinten.  Auf  dem  Gehirn  liegen  2  Augenpaare.  Die  Dotterstockfollikel  schmiegen 
sich  an  die  Darmschenkel  und  deren  Verzweigungen  an.  Vor  dem  Eierstock 
findet  sich  ein  Dotterreservoir,  aus  dem  ein  Canal  einzelne  Dotterzellen  zum 
Uterus  führt.    Eine  Vagina  existirt  wahrscheinlich. 

Braun  ('')  fand  bei  ectoparasitischen  Trematoden  die  Excretion  spori  immer 
dorsal.  Für  Polystomum  integerrimum  und  Octobothrium  werden  die  Angaben  von 
Zeller,  für  Temnocephala  die  von  Haswell  und  M.  Weber  und  für  Axine  belones  die 
von  Lorenz  bestätigt.  Tristomum  molae  und  elongatum  besitzen  ebenfalls  sicher 
dorsale  Excretionspori ,  ebenso  Epihdella  hippoglossi  und  Pseudocotyle  squatinae. 
Stets   sind  die  Öfinungen  weit  nach  vorn  geschoben,  dagegen  werden  sie  bei 


3.  Plathelminthes.    c.  Trematodes.  25 

Onchocofyle  appendiculata  endständig.  Gyrodactylus  und  Tetraonchus  haben  nur  1 
Porus  dorsal  am  liinteren  Körperende.  Bei  Tristomuni  papillosum  liegt  er  auch 
dorsal. 

Abbildungen  von  ectoparasitischen  Trematoden  siehe  auch  bei  Braun  (^)  T  1 ,  8. 

Parona  &  Perugia  charakterisiren  folgende  ectoparasitische  Trematoden  von 
Seefischen:  Placunella  hexacantha  n.  von  Serranus  gigas,  Tristonium  molae  von 
Mola  aspera,  Octocotyle  scombri  von  Scomber  scombrus,  thunninae  n.  von  Thynnus 
thunnina,  Choricotyle  Taschenhergii  u.  von  Sargus  Rondeletii,  Dactylocotyle  phycidis 
n.  von  Phycis  blennioides,  Microcotyle  saryin.  von  Sargus  Rondeletii,  alcedinis  n. 
von  Smaris  alcedo,  trachini  n.  von  Trachinus  radiatus,  mormyrii  von  Pagellus 
mormyrus,  Diplectammi  aculeatum  n.  von  Corvina  nigra,  echeneis"!  von  Sargus  Ron- 
deletii, Didymozoon  thynni  Tschbg.  von  Th.  thunnina  und  Calceostoma  inerme  n. 
von  Corvina  nigra. 

Phylline  Hendorfii  lebt  nach  Linstow  (-)  an  den  Schuppen  von  Coryphaena 
hippurus.  Sie  besitzt  2  Kopf-  und  1  Schwanzscheibe,  letztere  erhält  vom  Körper 
aus  2  sehnige  Verstärkungslamellen.  Die  Saugscheiben  bestehen  aus  Cuticula 
und  mächtiger  dorsoventraler  Muskelmasse  mit  eingebetteten  Zellen.  Ein  eigen- 
thümlich  welliger  Saum  der  Schwanzscheibe  legt  sich  in  die  Lücken  zwischen  den 
Fischschuppen,  um  den  luftleeren  Raum  unter  der  Scheibe  vollkommen  abzu- 
schließen. Die  '■^  Hakenapparate  der  Schwanzscheibe  dienen  nicht  zum  Festhalten, 
sondern  zum  Loslösen.  Die  Cuticula  besteht  aus  maschigem  Grundgewebe  und 
darin  vertheilten,  senkrecht  auf  die  Oberfläche  gestellten  Stäbchen  und  rundlichen 
Drüsen.  Die  Subcuticula  ist  faserig  und  dringt  mit  kegelförmigen  Erhabenheiten 
in  die  Cuticula.  Die  Muskeln  der  Rindenschicht,  von  den  Parenchymmuskeln 
verschieden,  verlaufen  in  4  Richtungen.  Die  sehr  starken  Parenchymmuskeln 
sind  alle  dorsoventral.  Der  1,3  mm  vom '  Vorderrand  entfernte  Mund  liegt  in 
einer  die  Bauchfläche  bedeckenden  Tasche.  Bau  der  Mundmasse  sehr  complicirt. 
Der  schwach  entwickelte  Darm  theilt  sich  sofort  hinter  dem  Munde  in  2  Äste, 
die  sich  später  wieder  vereinigen.  Zwei  Hauptlängsstämme  des  reichen  Gefäß- 
systems münden  hinten  in  eine  Vesicula  pulsatoria  mit  Foramen  caudale.  Neben 
und  hinter  dem  Munde  erweitern  sie  sich  zu  großen  Blasen,  die  ebenfalls  nach 
außen  münden.  Die  Hauptstämme  vereinigen  sich  vorn,  nach  außen  geben  sie 
zahlreiche,  anastomosirende  Nebenstämme  ab.  Die  Gefäßstämme  haben  eine 
starke  Wandung  mit  deutlichem  Cylinderepithel.  Vor  dem  Munde  liegt  das  Ge- 
hirn mit  4  Ocellen,  hinter  demselben  das  Schlundganglion.  Vom  Gehirn  ziehen 
4-6  Nerven  nach  vorn.  Ein  starker  Nervenstamm  legt  sich  um  den  Mund,  gibt 
einen  Ast  an  das  Schlundganglion  ab  und  zieht  dann  nach  hinten ;  ähnlich  ver- 
laufen 2  weiter  nach  außen  gelegene  Nerven.  Alle  sind  ventral.  Ein  3.  schwä- 
cheres Längsnervenpaar  liegt  dorsal,  nach  innen  von  den  anderen.  Die  Ocellen 
liegen  im  Centrum  des  Gehirns  und  bestehen  aus  einer  kugeligen  Linse  und  einer 
Pigmentschale;  an  jeder  Linse  liegt  noch  ein  kleines  lichtbrechendes  Körperchen. 
Das  Parenchym  ist  eine  feinfaserige  Grundsubstanz  mit  zahlreichen  Kernen. 
Die  2  Hoden  bestehen  aus  Mutterzellen,  die  an  Verästelungen  des  Vas  deferens 
sitzen  und  die  samenbildenden  Tochterzellen  enthalten.  Beschreibung  ihrer  Ent- 
wickelungsweise.  Das  Vas  deferens  besitzt  eine  kleine  kugelige  Erweiterung  und 
endet  in  einer  starkwandigen  Samenblase  nicht  weit  hinter  dem  Mund.  Von  dort 
-führt  ein  mit  einer  Prostata  ausgerüstetes  Vas  efferens  bis  zum  spindelförmigen 
Cirrus  links  vom  Munde.  Das  Ovarium  liegt  vor  den  Hoden  und  ist  wie  diese 
in  eine  starke  Hülle  eingeschlossen  und  von  kräftigen  Dorsoventralmuskeln  durch- 
zogen. Es  enthält  direct  Eizellen.  Die  Dotterstöcke  sind  in  einer  dorsalen  und 
einer  ventralen  Ebene  weit  im  Körper  verbreitet.  Es  entsprechen  die  Dotterdrüsen 
Mutterzellen,  welche  dotterbildende  Tochterzellen  enthalten.    Die  Dotterelemente 


26  Vermes. 

sind  wahre  Zellen.  Zwei  Längsstämme  münden  in  den  dem  Vorderrand  des  Ova- 
riums  aufsitzenden  Dottersack.  Im  spindelförmigen  Ootyp  liegt  nur  1  Ei.  Vulva 
dicht  neben  der  männlichen  Öffnung.  Schalendrüse  sehr  umfangreich.  Die  bald 
rhombischen,  bald  dreieckigen  Eier  haben  hinten  einen  fadenförmigen  Anhang. 
Kein  La  ur  er 's  eher  Canal.  Mit  diesem  Namen  sind  überhaupt  bei  den  Tre- 
matoden  sehr  verschiedene  Organe  belegt  worden.  Die  Beobachtungen  sprechen 
gegen  die  Deutung  des  Canals  als  Vagina.  Die  Entwickelung  von  Ph.  ist  unbe- 
kannt, wohl  monogenetisch. 

Monticelli  (^)  fand  Temnocephala  brevicornis  n.  an  Hydromedusa  maximiliani 
und  Hydraspis  radiolata  und  gibt  davon  eine  allgemeine  Schilderung  mit  anato- 
mischen Einzelheiten.  Der  Bau  entspricht  dem  der  verwandten  Arten.  Die  neue 
Species  ist  die  einzige  des  Genus,  welche  ectoparasitisch  auf  Vertebraten  lebt ; 
alle  übrigen  wohnen  auf  decapoden  Crustaceen. 

Bei  Temnocephala  chilensis  sind  nach  Monticelli  ('')  je  2  der  braunen  oder  röth- 
lichen  Eie  r  durch  einen  Stiel  verbunden.  Eine  ganze  Anzahl  gruppirt  sich  zu- 
sammen. Angaben  über  Größe,  Farbe,  Form  der  Eier ;  sie  haben  eine  zarte, 
glasige ,  durchsichtige  Schale ;  der  Dotter  schimmert  gelb  durch  ;  ein  Deckel 
scheint  zu  fehlen.  Der  Stiel  ist  von  der  Eischale  ganz  verschieden.  Wahrschein- 
lich wird  er  von  speciellen  Hautdrüsen,  die  um  die  Geschlechtsöffnung  liegen,  ab- 
gesondert.   Die  Embryonen  sehen  den  erwachsenen  Thieren  schon  ganz  ähnlich. 

MontiCGlIi  ('')  sieht  Ancyrocephalus  paradoxus  und  Tetraonchus  tmguictdatus  als 
identisch  an.  Charakteristik  von  T.  mit  theilweiser  Erwähnung  anatomischer 
Punkte,  besonders  der  Geschlechtsorgane. 

d.  Cestodes. 

Barrois  macht  darauf  aufmerksam,  dass  die  erste  Proglottide  aus  dem  ganzen 
vorderen  Theile  des  Scolex,  der  die  6  Embryonalhaken  trägt,  hervorgeht.  Man 
muss  deshalb  neben  dem  Anfangsglied,  dem  Scolex,  noch  das  Endglied  der 
Strobila  hervorheben.  (Hinweis  auf  Analogien  in  der  Entwickelung  der  Scy- 
phomedusen.)  Das  Anfangsglied  ist  nur  derjenige  Theil  des  Stammes,  der  noch 
nicht  weiter  in  Segmente  zerfallen  ist.  Das  Endglied  ist  der  Kopftheil  des  ur- 
sprünglichen Thieres,  das  Anfangsglied  dagegen  nur  ein  Bruchtheil  des  Stieles, 
jenes  ist  also  der  Vertreter  der  Primitivform.  Man  kann  sogar  behaupten,  dass 
das  Endglied  den  proliferirenden  Stolo  erzeuge.  Es  geht  ursprünglich  aus  dem 
Ei  hervor  und  erzeugt  den  Stolo  durch  Sprossung ,  dieser  bringt  seinerseits  die 
Strobila  hervor.  Wird  diese  Auffassung  angenommen,  so  kann  die  Entwickelung 
der  Salpen,  Cestoden  und  Scyphomedusen  leicht  auf  einen  Typus  zurückgeführt 
werden.  Die  Thierketten,  welche  als  Strobila  bezeichnet  werden,  sind  Colonien, 
die  sich  in  ihrer  Entstehungsweise  vollkommen  mit  Bryozoen-,  Ascidien-  oder 
Hydroidcolonien  vergleichen  lassen.  Erste  Meduse,  Proglottide  und  einzellebende 
Salpe  sind  äquivalent  dem  ersten  Zooid.  Alle  sind  die  Wurzel  der  Colonie ;  der 
Rest  der  Strobila  ist  ein  einfacher  proliferirender  Stolo.  —  Claus  kommt  zu  fol- 
genden Schlüssen.  Nicht  die  Proglottis,  sondern  der  gesammte  Bandwurmleib  in 
seiner  einfachsten  Form  als  ungegliederter  Wurm  [Caryophyllaeus]  hat  beim  Ver- 
gleich der  Cestoden  mit  den  Trematoden  den  Ausgang  zu  bilden.  Der  ungeglie- 
derte Bandwurm  mit  einheitlichem  Geschlechtsapparat  ist  der  ursprüngliche 
Formzustand  gewesen,  von  dem  aus  durch  Anpassung  an  die  günstigen  Ernäh- 
rungs-  und  Wachsthumsbedingungen  im  Innern  des  Darmcanals  die  gegliederten 
Bandwürmer  sich  secundär  entwickelt  haben.  An  C.  schließen  sich  mit  immer 
weitergehender  Individualisirung  der  Glieder  die  Liguliden ,  Bothriocephaliden, 
Täniaden  und  endlich  Phyllobothrien  an.     Der   Generationswechsel   der 


3.  Plathelminthes.     d.  Cestodes.  27 

Cestoden  und  der  Acalephen  ist  auf  sehr  verschiedenem  Wege  entstanden.  Bei 
letzteren  stellt  er  den  primären,  bei  den  Bandwürmern  den  secundären  Entwicke- 
lungsgang  dar ;  die  Cestoden  entwickeln  sich  durch  eine  Metamorphose,  die  sich 
bei  manchen  Formen  zu  einem  mehr  oder  weniger  complicirten  Generationswechsel 
ausbildet.  Mit  den  Cercarien  lassen  sich  die  Cysticercoiden  in  directe  Beziehung 
bringen.  Nicht  der  cysticerke,  sondern  der  cysticercoide  Zustand  ist  der  j)rimi- 
tive,  aus  dem  jener  durch  secundäre  Anpassung  hervorgegangen  ist.  Die  Über- 
einstimmung in  der  Form  erlaubt  es,  Cercarien  und  gewisse  Cysticercoiden 
ohne  Weiteres  zu  homologisiren.  Dies  trifft  schon  für  das  Cysticercoid  der  Weg- 
schnecke, in  höherem  Grade  aber  noch  für  Archigetes  Sieboldii  und  den  Jugend- 
zustand von  Taenia  elliptica-cucumerina  zu.  Der  Schwanzanhang  des  Cysticercoids 
repräsentirt  nicht  den  gesammten  Embryonalkörper,  sondern  nur  den  verschmä- 
lerten Theil  desselben ;  daher  ist  es  ein  Individuum,  nicht  ein  Thierstock,  zu- 
sammengesetzt aus  dem  umgewandelten  Embryo  (Schwanzanhang  oder  Blasen- 
wand des  Cysticercus)  und  dem  von  diesem  durch  Knospung  erzeugten  Scolex. 
Beim  Übergang  der  Trematodenlarve  in  die  Ce  stodenlarve  trat  in  Folge  von 
Schutzbedürfnis  die  Einstülpung  ein,  gleichzeitig  mit  einem  Functionswechsel  des 
Schwanzes.  Dieser  wurde  aus  einem  Bewegungsorgan  zu  einem  Schutzgebilde, 
der  Blase,  oder  bildete  sich  zu  einem  anscheinend  functionslosen  Rudiment  zu- 
rück, um  schließlich  ganz  wegzufallen  [Bothriocephalus] .  Durch  die  Blasenbildung 
wurde  die  Möglichkeit  der  Prolification  Coenurus,  Echinococcus)  gewonnen.  Die 
Metamorphose  vereinfachte  sich  so  auf  der  einen  Seite  durch  Rückbildung  des 
Schwanzanhanges  zur  directen  Entwickelung,  complicirte  sich  aber  auf  der  an- 
deren zum  Generationswechsel.  Für  die  durch  den  Wegfall  der  Trematodenpädo- 
genese  herabgesetzte  Productivität  wurde  Ersatz  auf  anderem  Wege  durch  Knos- 
pung an  der  Blasenwand  geschaffen.  Das  complicirte  fünfgliedrige  Schema  der 
Cestodenmetagenese  kann  nicht  festgehalten  werden.  Bei  den  Trematoden  hat 
die  Metamorphose  durch  die  Pädogenese  der  Sporocysten  und  Redien  zur  Hetero- 
gonie  geführt,  bei  den  Cestoden  hat  sie  durch  Individualisirung  bestimmter 
Knospungs-  und  Theilungszustände  mehr  oder  weniger  complicirte  Formen  des 
Generationswechsels  erzeugt.  Knospung  an  der  Blasenwand  und  Abschnürung 
von  Theilstücken  sind  schon  bei  den  Trematoden  vorbereitet  [Leucochloridium, 
Sporocysten  von  Cercaria  minuta,  Redien  von  C.  echinata  imd /ulvopuncfa(a) .  Bei 
Bucephalus  gestaltet  sich  der  Schwanzanliang  zu  einem  bruterzeugenden  Theil- 
stück.  Dendrocöle  Strudelwürmer  des  süßen  und  salzigen  Wassers  sind  die  Vor- 
fahren der  durch  den  Parasitismus  umgewandelten  Trematoden.  Verf.  wendet 
sich  gegen  die  Annahme  Leuckart's,  dass  die  Zwischenwirthe  die  ursprünglichen 
Träger  der  Eingeweidewürmer  waren  und  ihre  Parasiten  auch  zur  Geschlechts- 
reife bracliten.  Abgesehen  von  geologischen  Gründen  spricht  dagegen  die  große 
Übereinstimmung  des  ausgebildeten  Geschlechtsthieres  von  Trematoden  und  den- 
drocölen  Turbellarien.  Immerhin  kann  man  annehmen,  dass  Zwischenträger  schon 
von  Anfang  an  existirten.  Noch  weniger  aber  als  bei  den  Trematoden  waren  bei 
den  aus  ihnen  hervorgegangenen  Cestoden  die  Zwischenwirthe  jemals  Träger  des 
geschlechtsreifen  Wurmes.  Weder  Cysticercoiden  noch  Cysticerken  vermehrten 
sich  je  auf  digenem  Wege.  Die  Jugendformen  der  ältesten,  im  Darm  von  Fischen 
und  anderen  wasserbewohnenden  Vertebraten  lebenden  Bandwürmer  gelangten 
in  Wirbellose  und  gestalteten  sich  dort  statt  zu  Redien  und  Cercarien  zu  Cysti- 
cercoiden. Mit  dem  Auftreten  von  Vögeln  und  Säugethieren  erschienen  die  Tä- 
niaden,  deren  Jugendzustände  nur  theilweise  in  Wirbellosen  blieben.  Zum  größe- 
ren Theile  gingen  sie  in  Wirbelthiere  über  und  wurden  da  zu  eigentlichen  Blasen- 
würmern. Siebold  betrachtete  diese  Formen  ja  auch  als  in  unrechte  Thiere 
verirrte  Bandwürmer,   ohne  indessen  diesem  Begriff  die  richtige  Deutung  beiza- 


28  Vermes. 

legen.  Bei  Archigetes  wäre  der  Reifezustand  seeundär  in  das  Larvenstadium 
zurückverlegt  worden,  wie  bei  encystirten  Jugendstadien  gewisser  Trematoden. 
A.  ist  insofern  primitiv,  als  es  sich  in  ihm  um  einen  Caryophylliden  ohne  Pro- 
glottidenbildung  mit  einfachem  Geschlechtsapparat  handelt.  Vielleicht  entwickelt 
sich  übrigens  A.  im  Darm  von  Fischen  noch  weiter  und  gelangt  nur  unter  be- 
stimmten Bedingungen  im  Naideenleibe  zur  digenen  Reife. 

Als  Resultat  ihrer  Forschungen  theilen  Grassi  &  Rovelli  (','^)  mit,  dass  Taenia 
elliptica  außer  Trichodectes  auch  Pulex  serraticeps  und  P.  irritans  als  Zwischen- 
wirth  benutze.  T.  scrrata  kann  sich  nicht  ohne  Z wischen wirth  entwickeln,  murina 
aber  wohl,  durchläuft  jedoch  ein  Cysticercoideustadium  in  den  Zotten  des  hinteren 
Theils  des  Dünndarmes  (3-4  Tage  Entwickelungszeitj .  Später  wäclist  sie  in  der 
Darmhöhle  in  15-30  Tagen  zum  reifen  Kettenwurm  heran.  Das  Ei  öffnet  sich 
nur  im  Magen  und  Duodenum.  Die  bereits  mit  murina  inficirten  Ratten  verhalten 
sich  gegen  eine  neue  Invasion  ablehnend,  sodass  eine  Forterzeugung  immer  n  euer 
Würmer  in  demselben  Wirth  unmöglich  wird.  Die  In  fectionsversuche  gelingen 
nur  an  jungen,  weißen  Ratten.  Tenebrio  molitor  ist  nicht  Zwischenwirth  von 
murina,  sondern  von  microstoma,  ebenso  Anisolabis  annulipes.  T.  nana  ist  nur 
eine  Varietät  von  murina  und  entwickelt  sich  wie  diese.  Bei  anderen  Tänien 
wurde  ein  Entwickelungsgang  ohne  Zwischenwirth  bis  jetzt  nicht  festgestellt. 
Zwischenwirth  von  profflottidina  ist  Limax  cinereus,  agrestis  und  variegatus,  von 
infundibuliformis  die  Hausfliege,  von  cuneaia  Allolobophora  foetida.  T.  lepto- 
cephala  lebt  im  Jugendstadium  in  Akis  spinosa,  Scaurus  striatus,  Anisolabis  annu- 
lipes, Asopia  farinalis.  Die  Weiterentwickelung  in  Mensch  und  Mus  decumanus 
gelang.  Bothriocephalus  latus  benutzt  auch  Perca  fluviatilis  als  Zwischenwirth. 
Das  Trinkwasser  kann  die  Infection  mit  diesem  Parasiten  nicht  vermitteln.  — 
Morphologisches  über  das  Cysticercoid  von  T.  elliptica.  Der  sechshakige 
Embryo  verwandelt  sich  in  das  Primitivbläschen  mit  der  excentrischen  Primitiv- 
höhle. Hinten,  wo  die  Blasenwand  dünner  ist,  liegen  die  Haken.  Das  Ganze  ist 
mit  Flüssigkeit  gefüllt.  Der  vordere  Theil  wird  zum  Körper,  der  hintere  zum 
Schwanz.  Rostellum  und  Saugnäpfe  treten  unabhängig  von  einander  auf.  Be- 
schreibung der  complicirten  Entstehung  des  Rostellums.  Der  Schwanz  erleidet  an 
der  Insertionsstelle  an  das  Cysticercoid  eine  Einschnürung,  im  definitiven  Wirth 
geht  er  verloren.  Die  Embryonalhaken  persistiren  noch  im  reifen  Cysticercoid. 
Die  Primitivhöhle  hat  das  Bestreben,  sich  mit  bindegewebeartiger  Substanz  anzu- 
füllen ;  dann  stülpt  sich  der  vordere  Körpertheil  in  den  hinteren  ein.  Die  Ein- 
stülpung wird  durch  das  cänogenetische  Moment  nöthig  gemacht,  dass  das  Cysti- 
cercoid auf  den  definitiven  Wirth  übertragen  werden  muss ;  die  Verwandtschaft 
mit  den  Trematoden  —  palingenetisches  Moment  —  bedingt  die  Bildung  der 
Primitivhöhle  und  die  eigen thümliche  Entwickelungsweise  von  Kopf  und  Schwanz. 
Mundhöhle  und  Pharynx  der  Trematoden  entsprechen  der  vorderen  und  hin- 
teren Erweiterung  des  noch  nicht  ausgestülpten  Rostellums,  die  Primitivhöhle 
dem  Mitteldarm.  Homologa  zu  den  vom  Rostellum  unabhängigen  Saugnäpfen 
finden  sich  auch  bei  Trematoden.  Der  Schwanz  deutet  auf  eine  freie  Lebens- 
periode der  Cestoden  hin  und  nähert  die  Cysticercoiden  den  Cercarien.  Wenn 
jenes  ausgestülpt  wäre,  so  würde  es  sich  im  Magen  des  definitiven  Wirthes  fest- 
setzen und  dort  zu  Grunde  gehen,  darum  findet  die  Einstülpung  statt.  Alle  Cysti- 
cercoiden, Cysticerken ,  Plerocerken  und  Plerocercoiden  lassen  sich  auf  diese 
Grundform  zurückführen.  Bei  murina  ist  die  Entwickelung  des  Rostellums  sehr 
abgekürzt.  Der  hintere  Theil  des  Körpers  verwandelt  sich  in  die  Embryonalhülle 
und  muss  regenerirt  werden,  wenn  die  Tänie  reif  wird.  Ebenso  fällt  dann  der 
sehr  kurze  Schwanz  weg,  so  dass  nur  der  Scolex  übrig  bleibt.  Es  findet  also  eine 
cänogenetische   Complication   durch  das  Auftreten  einer  Embryonalhülle  statt. 


3.  Plathelminthes.     d.  Cestodes.  29 

T.  leptocephala  verhält  sich  ähnlich  wie  murina,  nur  ist  der  Schwanz  sehr  lang, 
die  Primitivhöhle  besser  begrenzt,  die  Wandung  complicirter.  Angaben  über  die 
Cysticercoiden  von  cuneata,  infundibuliformis  uudi  proglottidina\  im  Anschluss  da- 
ran Erklärung  der  schon  früher  bekannten  Fälle  :  Cysticercoid  von  Tenebrio  mo- 
litor,  C.  arionis,  C.  eyclopis  u.  s,  w.  Ähnlich  verhalten  sich  auch  die  Cysticer- 
coiden der  Tetrarhy neben,  nur  ist  bei  ihnen  der  Leib  entwickelter.  Vermuthlich 
gehört  auch  hierher  Scolex  polymorphus  ;  Archigetes  Sieloldi  ist  ein  etwas  einfache- 
res Cysticercoid  als  das  von  T.  elliptica.  —  Cysticerken  sind  Formen,  in  denen 
sich  die  Primitivhöhle  vergrößert  hat.  Beobachtungen  von  Moniez  scheinen  darauf 
hinzudeuten,  dass  auch  hier  {C.  pisiformis)  ein  Schwanz  sich  bildet,  der  später 
verloren  geht.  Verff.  versuchen  die  Zurückführung  der  Cysticerken  auf  die 
Grundform  und  stellen  folgende  Gruppen  von  Cestodenlarven  auf:  1.  Cysticerken 
mit  unbeständiger  Einstülpung  und  ohne  Embryonalhülle.  Archigetes.  2.  mit 
später  Einstülpung.  T.  elliptica,  murina^  vielleicht  auch  der  Cysticercus  Gruber's 
und  Scolex  polymorphus.  3.  mit  verfrühter  Einstülpung  und  darauf  folgender 
Bildung  der  Embryonalhülle.  Die  Gruppen  sind  durch  Übergänge  verbunden. 
))  Die  Entwickelung  des  nach  innen  eingestülpten  und  hohlen  Scolex  reducirt  sich 
augenscheinlich  auf  eine  Fälschung  der  Entwickelungsepoche  und  auf  eine  em- 
bryonale Vervollkommnung  (Bildung  besonderer  Hüllen)  in  Einklang  mit  der 
großen  Regenerationsfähigkeit,  deren  sich  der  Körper  der  Cestoden  erfreut.  Sie 
hört  mithin  auf,  seltsam  zu  sein,  und  tritt  ein  in  eine  Serie  von  einfachen  Phäno- 
menen von  leichter  Verständlichkeit  (cänogenetischer  Entwickelungsvorgang; . " 
—  Der  Begriff  der  Sprossung  muss  sa\^  Echinococcus  und  Coenurus  beschränkt 
werden,  sie  ist  eine  secundäre,  während  des  bequemen  Lebens  im  Zwischenwirth 
erworbene  Eigenschaft.  —  Anklänge  an  die  Trematoden  sind  :  1)  eine  cercari- 
forme  Periode  ist  bei  den  Cestoden  sehr  verbreitet.  2)  bei  Täniaden  cxistiren 
deutliche  Spuren  des  Vorderdarms.  3)  die  Primitivhöhle  ist  gleich  dem  Mittel- 
darm der  Trematoden.  Hier  sind  2  Hypothesen  möglich.  Entweder  wird  in  Folge 
der  sehr  abgekürzten  Entwickelung  der  Cestoden  die  Scheidung  in  Keimblätter 
nicht  oder  nur  sehr  unvollkommen  angedeutet ;  es  bildet  sich  nur  eine  einzige 
Zellmasse,  und  aus  ihr  entstehen  alle  Organe.  Oder  der  sechshakige  Embryo 
besteht  nur  aus  dem  Ectoderm.  In  beiden  Fällen  entspricht  aber  die  Primitiv- 
höhle der  des  Mitteldarms,  was  auch  aus  ihren  Beziehungen  zum  Rostellum  und 
dem  Fehlen  einer  Anlage  eines  Hinterdarms  hervorgeht.  —  Die  Cysticerken,  mit 
Ausnahme  der  Echinokokken,  erleiden  eine  einfache  Metamorphose,  welche 
auch  größten theils  fehlen  kann.  Nicht  3  Generationen  folgen  aufeinander,  son- 
dern es  handelt  sich  um  eine  einfache  geschlechtliche  Generation.  Die  ausge- 
wachsene Tänie  bildet  sich  durch  einfaches  Wachsthum  und  Segmentiren  des 
Scolex.  Aus  dem  Blastem  des  Embryos  differenziren  sich  direct  die  Organe,  ohne 
Scheidung  in  Keimblätter. 

Villot  {*)  wendet  sich  gegen  Grassi  &  Rovelli  und  hält,  gestützt  auf  anatomische 
und  embryologische  Erwägungen,  seine  frühere  Classification  der  Cysticerken 
aufrecht.  Hauptsächlich  wird  Nachdruck  auf  die  Art  der  Entstehung  der  Schwanz- 
blase gelegt. 

Hamann  (',2)  beschreibt  cercarienähnliche  Cysticercoiden  aus  Gammarus 
pulex.  In  dem  einen  Falle  war  der  Körper  eiförmig,  abgeplattet,  mit  drehrundem 
Schwanz.  Keine  Haken.  Das  Thier  lag  in  einer  vom  Wirthe  abgesonderten,  am 
Darme  befestigten  zelligen  Hülle.  Genaue  Beschreibung  der  verschiedenen 
Stadien :  Einstülpung,  Bildung  von  Kopfzapfen ,  Saugnäpfen ,  Rostellum  und 
Hakenkranz.  An  weiteren  Exemplaren  konnte  die  Zugehörigkeit  der  Cysticer- 
coiden zu  Jaenia  sinuosa,  die  in  Wasservögeln  lebt,  nachgewiesen  werden.  Die 
Thiere   waren   eiförmig  bis  kugelig,    von   einer   Hülle  umgeben   und    von  einer 


30  Vermes. 

gelblichen  Gewebsmasse  umschlossen,  die  nur  der  groß  gewordene  Schwanz- 
anhang ist.  Embryonalhaken  noch  vorhanden.  Der  Scolex  füllt  fast  den  ganzen 
Körper  aus  und  hat  10  Haken  wie  T.  sinuosa.  Die  Blase  besteht  aus  Cuticula, 
einer  Schicht  mit  Porencanälen  und  subcuticularer  Muskellage.  Das  jüngste 
Stadium  ist  aus  der  Onchosphäre  wohl  ähnlich  entstanden ,  wie  Archigetes  Sie- 
boldi,  nur  findet  bei  sinuosa  eine  Einstülpung  statt  und  entwickeln  sich  dagegen 
bei  A.  Geschlechtsorgane.  Geschichtliches  über  ähnliche  Beobachtungen.  In 
demselben  Wirth  wurde  ein  anderes  Cysticercoid  mit  Schwanzanhang  gefunden, 
die  Jugendform  von  T.  tenuirostris  einiger  Wasservögel. 

Braun  (^)  gibt  einen  historischen  Überblick  über  die  Fortschritte  unserer  Kennt- 
nisse in  der  Embryologie  der  Cestoden.  Nach  allgemeinen  Angaben  über  Eier 
und  Spermatozoen  wird  specieller  verfolgt:  1.  bei  den  Bothr laden  die  Bildung 
des  befruchteten  Eies,  die  Entstehung  der  Schale  im  Uterus.  Der  Mechanismus 
der  Eibildung  ist  noch  unbekannt.  Die  Ausbildung  des  Embryos  findet  in  oder 
außerhalb  des  Mutterkörpers  statt.  Angaben  über  flimmerlose  Embryonen,  be- 
sondere Anhänge  der  Schale ,  Bildung  und  Bau  der  Onchosphäre.  Bewegung 
und  Schicksal  der  Onchosphären  von  B.  latus,  Triaenophorus ,  Ligula,  Schisto- 
cephalus  dimorphus  etc.  2.  bei  den  T  an  laden  Historisches  über  Eier  und  Em- 
bryonalentwickelung mit  specieller  Analyse  der  neueren  Arbeiten.  Eihüllen  und 
ihre  Form.  Vergleichung  reifer  Eier  beider  Gruppen.  In  beiden  Fällen  handelt 
es  sich  um  ectodermlose  Larven.  Die  Gleichstellung  der  einzelnen  Schichten  und 
Hüllen  wird  durchgeführt  und  die  Ansichten  über  die  auftretenden  Keimblätter 
werden  discutirt. 

Moniez  (^)  untersuchte  verschiedene  Altersstufen  des  Cysticercus  der  Taenia 
Grimaldii  n.  aus  Delphinen.  Das  geschlechtsreife  Thier  ist  unbekannt.  Im  Cy- 
sticercus tritt  als  Anlage  der  Tänie  ein  mehrere  Centimeter  langes  Rohr  auf. 
Sein  Hohlraum  communicirt  mit  der  Außenwelt  durch  eine  Öffnung  in  der  Blasen- 
wand. Am  anderen  Ende  liegt  der  Haftapparat.  Später  wird  das  Rohr  wenigstens 
65  cm  lang  und  1/5  mm  breit.  Alles  ist  dazu  bestimmt,  später  verloren  zu  gehen. 
Vergleich  mit  anderen  Blasenstadien,  speciell  mit  Cysticercus  faseiolaris . 

Eine  der  Taenia  cucumerina  sehr  ähnliche  Form  [echinorhynchoides]  aus  Me- 
galotis  cerdo  ist  nach  Sonsino  (')  durch  die  zahlreichen  kleinen,  in  12  Kreisen 
angeordneten  Haken  ausgezeichnet.  Geschlechtsapparate  doppelt  in  jedem  Glied. 
Hoden  sehr  zahlreich. 

Thomas  bespricht  Vorkommen,  Form  und  Bau  des  Coenurus  serialis  in  der 
Muskulatur  der  neuseeländischen  Kaninchen.  Experimentell  konnte  nachgewiesen 
werden,  dass  der  Hund  allein  Wirth  der  ausgewachsenen  Taenia  serialis  sei,  und 
zwar  gelang  sowohl  die  Aufzucht  des  Blasenwurms  in  Kaninchen  als  auch  die 
lufection  von  Hunden.  In  Katzen  und  Frettchen  kann  die  Tänie  nicht  großge- 
zogen werden.  Angaben  über  Entwickelung  und  Wachsthum  des  Coenurus,  sowie 
über  das  Auftreten  der  Köpfe.  Oft  tritt  Verödung  und  Degeneration  der  Blase 
ein.  In  älteren  Exemplaren  sind  äußere  und  innere  Tochterblasen  nicht  selten. 
Die  Blasenwürmer  finden  sich  in  allen  möglichen  Muskelgruppen,  niemals  aber  in 
anderen  Organen ,  speciell  nie  in  Gehirn  oder  Rückenmark.  Schilderung  der 
Wanderung  der  hexacanthen  Embryonen.  Junge  Kaninchen  sind  im  Allgemeinen 
empfänglicher;  einzelne  sind  ganz  immun.  Viele  sterben  dagegen  schon  in  2-3 
Wochen  nach  der  Infection.  —  Beschreibung  der  Taenia  serialis.  Länge  16-24 
Zoll.  Kopf  mit  4  Saugnäpfen  und  28  oder  30  Haken  in  2  Kreisen.  150-160 
Proglottiden ;  die  reifen  lösen  sich  freiwillig  ab.  Entwickelung  der  Geschlechts- 
organe. Die  aus  dem  Hundedarm  ausgetretenen  Proglottiden  behalten  noch  eine 
Zeit  lang  ihre  Beweglichkeit  bei,  besonders  klettern  sie  ziemlich  geschickt.  Die 
Eier  werden  durch  kräftige  Contractionen  ausgestoßen.     Coenurus  serialis  ist  vom 


3.  Plathelminthes.     d.  Cestodes.  31 

cerebralis  des  Schafes  scharf  verschieden.  Der  anatomische  und  experimentelle 
Nachweis  —  durch  Ftitterungsversuche  an  Schafen  —  für  diese  Behauptung 
wurde  erbracht.  Kurze  Angaben  über  das  Vorkommen  von  Cysticercus  pisiformis 
in  neuseeländischen  Kaninchen.  C.  serialis  kann  mit  Nutzen  gegen  das  Überhand- 
nehmen der  Kaninchen  angewendet  werden,  doch  wird  das  Mittel  allein  nicht  ge- 
nügen, um  die  gewünschte  weitgehende  Zerstörung  herbeizuführen.  —  Hierher 
auch  Raillet  (')  und  Rabe. 

Lebedew  &  Andrejew  impften  drei  Kaninchen  mit  Tochterblasen  eines  aus  dem 
Menschen  stammenden  Echinococcus.  Nach  3  —  5  Monaten  waren  die  Blasen  ver- 
größert, eingekapselt  und  innerlich  durch  Theilung  vermehrt.  —  Kowalevsky 
brachte  einem  mit  Taenia  echinococcus  inficirten  Hund  carminsaures  Ammon  bei ; 
das  Wasser gefäßsystem,  speciell  die  größeren  seitlichen  Stämme,  wurde 
lebhaft  roth  gefärbt. 

Über  die  geographische  Verbreitung  des  Echinococcus  in  Neuseeland  s.  Macdo- 
nald,  in  Finnland  s.  Sievers,  in  Pommern  Fischer  und  Blümcke  (46  Fälle  von 
Greifswald).  Behrendsen  bespricht  seine  Verbreitung  im  Menschen.  —  Mosier 
macht  Vorschläge  zur  Bekämpfung  der  endemischen  ^cÄmococc^s-Krankheit. 
Statistische  Angaben  über  die  Häufigkeit  des  ^.  beim  Schlachtvieh  in  Greifswald. 
Ein  intimer  Umgang  zwischen  Hunden  und  an  E.  erkrankten  Personen  kann  meist 
nachgewiesen  werden.  Ein  Import  mit  Trinkwasser  ist  in  vielen  Fällen  wahr- 
scheinlich. Vorschläge  zur  Prophylaxis.  Verf.  sah  50  Fälle  in  der  Greifswalder 
Klinik.  —  Brunn  beschreibt  einen  Fall  von  Infection  der  Lunge.  Der  E.  wurde 
ausgehustet.  Schon  mit  der  Einwanderung  der  Embryonen  in  die  Lungen  be- 
gannen heftige  Gesundheitsstörungen.  Wanderung  der  Embryonen  mit  Lymph- 
oder Blutstrom  wird  angenommen.  —  Beim  Fall  von  Rasmussen  war  der  Ductus 
choledochus  von  einem  aus  einer  ^.-Membran  bestehenden  Pfropfen  verstopft. — 
Rein  medicinisch  besprechen  den  E.  Creutz  2  Fälle  aus  der  Rheinprovinz),  Demars, 
Hamm,  Concetti,  Heydenreich,  Hirschberg,  Israel,  Krause,  Laine,  Löbker,  Po- 
therat  und  Rosenthal. 

Stölting  entfernte  einen  subretinalen  Cysticercus.  Die  Länge  von  Kopf  und  Hals 
betrug  2  mm.  —  In  einem  tuberculösen  Tumor  des  Auges  fand  Schröder  die 
unzweifelhaften  Reste  eines  C.  cellulosae.  Der  Kranke  war  frei  von  Taenia  solium. 

—  Medicinisches  über  C.  des  Auges  bei  Zehender.  — ■  Dolina  berichtet  über 
13  Fälle  von  intraoculärem  C,  wovon  2  neu  sind.  —  Askanazy  fand  an  der  Innen- 
fläche der  Dura  mater  zahlreiche  Cysticerken  umschließende  Knoten.  Haken 
wurden  nicht  nachgewiesen.  —  Über  Gehirnfinnen  s.  auch  Nabias  &  Dubreuilh 
sowie  Bouisson.  —  Rückgebildete  Cysticerken  bespricht  Ostertag. 

Decrolziiles  beobachtete  bei  Kindern  von  6-12  Jahren  3  mal  Taenia  saginata. 

—  Mensinga  fand  T.  solium  bei  einem  Säugling  von  10  Wochen.  Der  Vater 
schlachtete  ein  finniges  Schwein,  als  das  Kind  14  Tage  alt  war.  Hierher  auch 
Shaw-Makenzie. 

Nach  Pasquale  beherbergen  die  Hühner  in  der  Gegend  von  Massaua  oft  die 
Taenia  saginata  im  Dünndarm.  Ihre  Länge  schwankt  von  15  mm  bis  zu  25  cm. 
Ebenso  ist  die  Zahl  der  Würmer  sehr  verschieden.  Es  ist  nicht  unwahrscheinlich, 
dass  die  Infection  direct  durch  aufgenommene  Eier  stattfindet.  —  Trabut  be- 
schreibt eine  saginata,  deren  Glieder  im  Querschnitt  Y-förmig  sind.  Der  Scolex 
mit  6  Saugnäpfen.  Der  teratologische  Fund  wird  durch  Diplogenese  erklärt : 
2  Würmer  sind  mit  ihrer  männlichen  Fläche  zur  Hälfte  verwachsen.  Auf  ähnliche 
Verhältnisse  beziehen  sich  die  Arten  capensis  Ktichenm.,  lophosoma  Cobb.  und 
hybrida  Brera. 

Statistisches  über  Tänien  bei  Berenger-Ferand.  —  Pavesi  charakterisirt  die 
Tänien  und  Bothriocephalen  des  Menschen,  sowie  ihre  Jugendstadien.   Außer  den 


32  Vermes. 

bekaunten  Arten  figuriren  speciell :  T.  tenella  Cobb.,  nigra  Laboulb.  und  lopho- 
soma  Cobb.  —  Über  Vorkommen,  medicinische  Bedeutung  und  theilweise  Ent- 
wicklungsgeschichte der  Bandwürmer  des  Menschen  in  Sicilien  s.  Calandruccio. 
Erwähnt  werden  T.  solium  und  var.  minor ^  Cysticercus  cellulosae,  T.  mediocanellata, 
nana,  Echinococcus,  T.  leptocephala.  —  Das  Vorkommen  der  Bandwürmer  des 
Menschen  nach  Jahreszeit,  Alter  und  Geschlecht  wird  von  Kiaer  besprochen.  Die 
interessanteren  Fälle  werden  mitgetheilt.  Cysticercus  cellulosae  ist  beim  Schwein 
selten,  vom  Menschen  ist  in  Norwegen  nur  1  zweifelhafter  Fall  bekannt.  Echino- 
coccus wurde  4  Mal  beobachtet.  T.  cucumerina  wurde  nie  nachgewiesen.  Bothrio- 
cephalds  latus  befällt  die  eingeborene  Bevölkerung  nicht,  sondern  nur  die  Schwe- 
den und  Kwänen.  Am  ganzen  bottnischen  Busen  dagegen  ist  B.  in  einer  Zone 
endemisch,  die  8-9  Meilen  ins  Land  hineinreicht.  Angaben  über  die  dortige 
Häufigkeit.  Einfluss  der  gebräuchlichen  Fischnahrung.  B.  cordatus  soll  zuweilen 
im  nördlichen  Norwegen  vorkommen.  —  Bibliographie  der  italienischen  Cestoden 
bei  Parona  ('). 

Über  Pseudoparasiten  [Taenia  leptocephala)  s.  Blanchard  (-),  Historisch-medi- 
cinisches  bei  Huber. 

Linton  (')  macht  einleitend  einige  Betrachtungen  über  Vorkommen  und  Ver- 
breitung der  von  ihm  gefundenen  Seefischparasiten.  Hauptsächlich  Averden  die 
Larvenformen  von  Cestoden  aufgezälilt  und  beschrieben.  Unter  Berücksichtigung 
der  Anatomie  werden  behandelt :  Dihothrium  manuhriforme  n.  (aus  Tetrapterus 
albidus),  aluterae  n.  (Alutera  Schoepfii  ,  Echeneibothrium  variahile  van  Ben.  (Raja 
erinacea),  Spongiobothriwnu.  variabilen.  (Trygon  centrura),  Phyllobothriuni  thysano- 
cephalum  n.  (Galeocerdo  tigrinus  ,  Orygmatobothrium  angustum  n.  (Carcharias 
obscurus),  Crossobothrium  rx.  laciniatum  n.  (Odontaspis  littoralis),  Phoreiobothrium 
n.  lasium  n.  (Carcharias  obscurus] ,  Calliobothrium  verticillatum  Rud.  (Mustelus 
canis),  Rhynchobothrium  bisulcatum  n.  Carcharias  obscurus) ;  besonders  ausführlich 
mit  Angaben  über  anomale  Individuen,  Mechanismus  der  Rüsselbewegungen, 
Jugendstadien  aus  Cynoscion  regale  und  Pomatomus  saltatrix.  Einfluss  auf  den 
Wirth :  Rhynchobothrium  tenuicollc  Rud.  (Mustelus  canis)  und  Taenia  dilatata  n. 
(Anguilla  vulgaris). 

In  einer  fast  ausschließlich  systematischen  vorläufigen  Mittheilung  macht  Lin- 
ton (2)  kurze  Angaben  über  die  Anatomie  von  Parataenia  medusia ,  die  mit  16  bieg- 
samen, tentakelartigen  Rüsseln  ausgestattet  ist,  und  über  das  Nervensystem 
von  Rhodobothrium  pulvinatum.  Der  Scolex  hat  ein  Hauptganglion ,  das  mit 
4  kleineren  durch  paarige  Commissuren  verbunden  ist.  Vom  großen  Ganglion 
gehen  2  Hauptstämme  nach  hinten  in  den  Rüssel  ab,  die  kleinen  schicken  Astchen 
in  die  Bothridien.  Folgen  Bemerkungen  über  die  Rüsselbulbi  von  Tetrarhyn- 
chobothrium. 

In  schwedischen  Wasservögeln  und  Fischen  fand  Lönnberg  (i)  folgende  Ce- 
stoden, die  er  meist  unter  starker  Hervorhebung  anatomischer  Merkmale  charak- 
terisirt:  Taenia  porosa'RwA.,  stellifera  KxahhQ ,  micracanthalix&hhQ,  setigeraFvö- 
lich,  sinuosa  Duj.,  gracilis  Rud.,  destituta  n.,  cirrosa  Krabbe,  distincta  n.,  erostris 
n.,  ocellata  Rud. ,  ßlicollis  Rud.,  torulosa  Batsch,  Tetrabothrium  maculatum  Olsson, 
Anthobothrium  cornucopiae  van  Ben.,  elegantissimtmi  n.,  Phyllobothriuni  thridax  van 
Ben.,  gradle  Wedl,  Discobothrium  fallax  van  Ben.,  Echeneibothrium  variabile  van 
Ben.,  c?M5zMm  van  Ben.,  wiemTOMm  van  Ben.,  Tritaphros  n.  Retziin.,  Trilocularia 
gracilis  0\^^on,  Acanthobothrium  coronatum  van  Ben.,  Benedenii  n.,  Onchobothrium 
uncinatum  Rud.,  Tetrarhynchus  erinaceus  van  Ben.,  tetrabothrium  van  Ben.,  Echi- 
nobothrium  typus  van  Ben.,  Bothriocephalus  punctatus  Rud.  (und  forma  bubalidis 
n.),  suecicus  ü.  (mit  randständigen  Geschlechtsöffnungen),  Ptychobothrium  belones 
Lönnberg,  Abothrium  rugosum  Rud.,   Schistocephalus  solidus  Crepl.,    Triaenoj)horus 


3.  Plathelminthes.     d.  Cestodes.  33 

nodulosus  Riid.,  anguillae  n.,    Cyathocephalus  truncatus  Kessler  und  Scolex  polymor- 
phus  Rud.     Zum  Schluss  folgen  ausführliche  faunistische  Tabellen. 

In  der  faunistisclien  Arbeit  von  Zschokke  ("^  finden  sich  anatomische  Angaben 
über  folgende  Cestoden  von  Trutta  salar:  Bothriocephalus  flarva)  spec,  Jetra- 
rhynchus  solidus Drummond,yrosswsRud.  und  speciell  über  Rhynchobothrium palaceum 
(larva)  Rud. 

Aus  Lamna  cornubica  erhielt  van  Beneden  Dinohotkrium  septaria  n.  Vier  breite, 
hakenlose  Bothridien,  je  von  l  kleinen  Saugnapf  überragt.  Reife  Proglottiden 
unbekannt.  Bei  Diplobothrium  simile  n.  aus  demselben  Wirth  sind  je  2  ähnliche 
Bothridien  zu  einem  Paar  vereinigt.  Zwischenwirthe  für  diese  beiden  Phyllobo- 
thriden  unbekannt. 

Über  die  Arbeit  von  Zschokke  ^  ist  theilweise  schon  nach  einer  vorläufigen 
Mittheilung  referirt  worden.  Der  1.  Theil  behandelt  die  Tänienstructur.  Als 
Beispiele  kurzgliedriger  Tänien  werden  beschrieben  mamillana,  transversaria, 
diminuta,  relicta.  Äußere  Erscheinung,  Diagnose.  Maße  und  anatomische  Behand- 
lung von  Cuticula,  Musculatur,  Nervensystem,  Wassergefäßsystem,  Geschlechts- 
organen. Angaben  über  die  sterilen  Endglieder  von  relicta.  Diese  Species  und 
diminuta  bilden  eine  von  den  übrigen  kurzgliedrigen  Tänien  verschiedene  Gruppe. 
Anordnung  und  Aufeinanderfolge  der  Theile  der  Geschlechtsapparate  sind 
hauptsächlich  charakteristisch.  Arhynchotaenia  critica  Pagenstecher  wird  bespro- 
chen. Als  Beispiel  der  Form  Dipylidium  wird  T.  expansa  analysirt.  Das  eigen- 
thümliche,  von  Riehm  gefundene,  neben  dem  Wassergefäßsystem  existirende 
C analwerk  konnte  nicht  nachgewiesen  werden.  Anatomisch  sind  die  einzelnen 
Arten  von  D.  unter  einander  sehr  verschieden.  Von  den  Vogeltänien  wird  be- 
schrieben Idiogenes  oiidis,  ausgezeichnet  durch  seinen  eigenthümlichen  Pseudosco- 
lex.  Folgen  allgemeine  Betrachtungen  über  Vogeltänien.  Anatomische  Verhält- 
nisse beweisen,  dass  1\  litterata  und  canis  layopodis  zu  trennen  sind.  Die  Taeniae 
margaritiferae,  zu  denen  die  beiden  letztgenannten  Arten  gehören,  nehmen  eine 
eigenthümlichc  Stellung  zwischen  Tänien  und  Bothriocephalen  ein.  Die  Ansichten 
Moniez'  über  den  Aufbau  des  Cestodenkörpers  und  die  Genese  der  Organe  werden 
vom  Verf.  nur  theilweise  angenommen.  Als  letzte  Spuren  eines  Verdauungs- 
tr actus  können  Rostella  und  gewisse  Muskelzapfen  in  den  Scolices  angesehen 
werden.  Sie  sind  von  Form  zu  Form  noch  in  verschieden  starkem  Grade  vor- 
handen. Das  Nervensystem  aller  Arten  ist  auf  einen  Typu.s  zurückführbar, 
doch  lassen  sich  3  verschiedene  Stufen  der  Differenzirung  in  den  7  besprochenen 
Arten  nachweisen.  Die  Grundztige  der  Organisation  des  Nervensystems  werden 
festgestellt.  Zusammenfassung  und  Schlüsse  über  den  Tänienbau.  Umschreibung 
und  Systematik  der  Gruppe.  —  Der  2.  Theil  der  Arbeit  bespricht  Seefischcestoden. 
Anatomisch  beschrieben  werden  CalUobothrium  coronatmn,  Leuckartii,  verticillatum, 
filicolle  n.,  Acanthobothriu7n  [C.'\  crassicolle,  Onchobothrium  [C .)  undnatum .  Letztere 
Form  steht  in  jeder  Hinsicht  den  Calliobothrien  nahe.  Scolex  pol ymorphus  ist  die 
Jugendform  der  Calliobothrien.  Die  über  diese  Gruppe  erhaltenen  Resultate  wer- 
den zusammengefasst.  Von  den  eigentlichen  Tetrabothrien  werden  behandelt 
Anthobothriuni  auriculati/m,  cornucopiae,  Monorygma  perfectum^  Tetrabothrium  cri- 
spum,  longicolle,  Phyllobothrium  thridax,  Dohrni^  Orygmatobothrium  musteli,  longi- 
colle,  Echeneihothrium  gracile,  niyliobatis  aqnilae  (abgetrennte  und  isolirt  lebende 
Proglottiden) ,  Cephalocotyleum  squali  squatinae  et  rajarum  (ebenfalls  abgestoßene 
Glieder).  Folgt  eine  zusammenfassende  Schilderung  der  Tetrabothria  im 
engeren  Sinne.  Die  Charaktere,  die  zu  einer  provisorischen  Classification  dienen 
könnten,  werden  hervorgehoben.  —  Schlüsse  über  den  Bau  der  Seefischcestoden. 
Allgemeine  Zusammenfassung  unter  Hinweis  auf  die  zahlreichen  specifischen  ana- 
tomischen Abweichungen.     Noch  einmal  werden  Moniez'  Angaben  besprochen. 

Zool.  Jalu-esborielit.    lSSl9.    Verrnes.  y 


34  Vermes. 

Einzelne  Theile  von  Echmohothrium  musteli  n  sind  nach  Pintner  blutvoth.  Der 
Kopfstiel  trägt  8  Längsreihen  von  Haken.  Allgemeine  Beschreibung  der  Proglot- 
tiden,  besonders  in  Bezug  auf  Anordnung  der  Geschlechtsorgane.  In  den  freien 
Gliedern  ist  die  männliche  Reife  erreicht,  die  weibliche  noch  nicht.  Keine  Uterusöff- 
nung. —  Der  Kopf  besteht  aus  dem  Theil  mit  den  Haftlappen  und  dem  Kopfstiel. 
Letzterer  ist  anatomisch,  morphologisch  und  histologisch  ein  Theil  des  Kopfes  und 
nicht  ein  Hals.  Vorn  trägt  er  ein  sehr  bewegliches,  eiförmiges  Rostellum,  dorsal 
und  ventral  Muskelpolster  mit  den  Stirnhaken,  dann  folgt  ein  kragenartiger  Ring- 
wulst mit  9-12  Querreihen  Häkchen,  endlich  der  Theil  mit  den  Haftlappen.  Diese 
besitzen  eine  Mittelrippe  und  sind  mit  Cuticularhärchen  bedeckt.  Vier  Hakenarten 
können  unterschieden  werden  :  2  Gruppen  großer  und  4  Gruppen  kleiner  Stirnhaken, 
etwa  1 2  Reihen  napfförmiger  Krageuhäkchen  und  8  Reihen  der  Haken  des  Kopfstiels. 
Lage,  Form,  Zahl,  Bau  der  einzelnen  Hakenarten  wird  genau  angegeben.  Die 
napfförmigen  sind  für  E.  musteli  n.  typisch,  es  sind  local  modificirte  »peli  setolosi«. 
Das  dunkelrothe  Pigment  besteht  aus  dichten  Zonen  von  Tropfen,  die  hauptsäch- 
lich einen  breiten  Ring  zwischen  Scolex  und  Strobila  bilden.  Keine  Kalkkörper. 
Auch  Muskelzüge  und  Muskelstrata  fehlen  in  Kopf  und  Gliedern  mit  Ausnahme 
der  zu  Rostellum  und  Stirnhaken  gehörenden  und  der  subcuticularen  Fasern.  — 
Die  Hauptstämme  des  Excretionssystems  folgen  dem  vom  Verf.  früher  auf- 
gestellten Typus.  Ein  System  feiner,  dünner  Canälchen,  die  sich  dichotomisch 
theilen  und  mit  denen  der  entgegengesetzten  Seite  verbinden ,  bilden  zwischen 
Kopf  und  Stiel  ein  Commissurennetz.  Sie  setzen  sich  als  ungetheilte  Röhrchen  bis 
gegen  die  Spitze  der  Kopfschlingen  fort,  bald  bhnd  endigend,  bald  arkadenartig 
in  andere  übergehend.  E.  musteli  gehört  vielleicht  zu  der  von  Lespes  in  Nassa 
reticulata  gefundenen  Jugendform.  —  E.  affine  Dies,  wird  nach  seiner  äußeren 
Erscheinung  geschildert.  Im  letzten  Glied  sind  die  männlichen  Organe  in  voller 
Thätigkeit,  die  Vagina  mit  Sperma  gefüllt,  der  Uterus  aber  noch  leer.  Besprechung 
der  Geschlechtsorgane,  soweit  zur  Artfeststellung  nöthig.  Penis  und  Vagina 
münden  auf  der  Mitte  der  Gliedfläche.  Die  Vagina  beschreibt  viele  gesetzmäßige 
Windungen.  Angaben  über  Zahl,  Anordnung  und  Bau  der  verschiedenen  Haken. 
Das  Excretionssystem  lässt  sich  auf  den  allgemeinen  Typus  zurückführen.  Am 
vorderen  Schlingenende  hängt  jederseits  ein  ziemlich  langer  Zipfel.  —  Bei  E. 
typus  van  Ben.  liegt  der  Penissack  im  unteren  Drittel  der  Gliedlänge;  Vagina 
ungeschlängelt,  aber  von  eigenthümlichem  Verlauf:  Vas  deferens  durch  Sperma 
rosenkranzartig  aufgetrieben  Beschreibung  von  Kopf,  Haken  etc.  —  E.  brachy- 
soma  n.  weicht  durch  das  Verhalten  des  Excretionsapparates  im  Scolex  ab.  Wie 
bei  Calliobothrien  und  Phyllobothrien  existirt  hier  ein  Schluckapparat,  eine 
Hohlkugel  aus  queren  und  radiären  Fibrillen,  die  sich  an  das  mittlere,  unpaare 
Stück  des  Keimstockes  legt  und  in  einen  mit  Härchen  ausgekleideten  Eiergang 
tibergeht.  Durch  Schlingbewegungen  saugt  dieses  Organ  die  Eikeime  auf.  Zschokke's 
polygonale  Zellen  um  den  »germiducte  commun«  sind  die  Bildungszellen  des 
Schluckapparates.  —  Feinerer  Bau  des  Kopftheils  von  E.  affine  Dies.  Die 
Bothridien  besitzen  keine  eigene  Musculatur,  ihr  Gewebe  stimmt  mit  dem  des 
Körpers  überein,  nur  ist  es  kleinmaschiger.  Diese  Haftlappen  sind  weit  seitlich 
ausgezogene  Zipfel  des  Kopfgewebes,  deren  Bewegungsweise  einfach  und  primi  tiv 
ist.  —  Ein  großes  Ganglion  unmittelbar  unter  dem  Rostellum  besteht  aus  einer 
centralen  Zellenmasse  und  peripherischer  Nervensubstanz.  Nach  oben  gehen 
4  Stirnstämmohen,  nach  unten  2  starke  Hauptnerven  ab.  Haftlappen  und  Ro- 
stellum scheinen  eigene  Nerven  zu  haben.  Das  Rostellum,  ein  seitlich  com- 
primirter  Körper,  ganz  aus  contractilen  Fibrillen  und  von  einer  resistenten  Haut 
umschlossen,  wird  durch  die  Contraction  des  Kopfgewebes  und  2  mächtige  Muskeln 
bewegt  und  reichlich  innervirt.   Es  ist  ein  Tast-,  Orientirungs-  und  Locomotions- 


3.  Plathelminthes.     d.  Cestodes.  35 

Organ.  Näheres  über  seine  Bewegungsart,  Vergleich  mit  den  Rostella  der  Tänien. 
Die  Organe  sind  in  beiden  Gruppen  homolog  und  können  nicht  als  Rest  eines 
ehemaligen  Schlundkopfes  aufgefasst  werden. — Das  gelbe  Pigment  des  Kopfstiels 
entspricht  nicht  dem  bekannten  rothen.  Der  Kopf  stiel  ist  streng  zweistrahlig- 
radiär,  der  sogenannte  Hals  der  Cestoden  ist  bilateral-symmetrisch.  Der  Stiel  ist 
also  ein  integrirender  Theil  des  Kopfes,  seine  Haken  haben  wohl  die  Bestimmung, 
das  Rückwärtsgleiten  des  Körpers  zu  verhindern.  Echinohothrium  ist  ein  Sammeltypus 
zwischen  Tetrarhynchen  (Zweizahl  der  Haftlappen,  Kopfstiel),  Tänien  (Rostellum) 
und  Tetrabothrien  Geschlechtsorgane  ,  jedoch  mit  vielen  selbständigen  Zügen. 
LÖnnberg  (^)  beschreibt  in  ausführlicher  Weise  Tetrarhynchus  linguatula  aus 
der  Bauchhöhle  von  Gadus  virens.  Das  Thier  setzt  sich  zusammen  aus  Scolex, 
Leib  und  einem  kleinen  Appendix.  Die  Grenzmembran  besteht  aus  2  Schich- 
ten, von  denen  die  äußere  indessen  nur  der  Auflösungszustand  der  inneren  ist. 
Darunter  folgen  glatte,  kernlose  Längsfaseru.  Porencanälchen  oder  Protoplasma- 
ausläufer der  subcuticularen  Zellen  fehlen.  Die  Parenchymzellen  bilden  ein  Ma- 
schenwerk mit  Intercellularräumen.  Körper-  und  Kopfparenchym  ist  verschieden, 
ersteres  weniger  differenzirt.  Auch  zwischen  Rinden-  und  Mittelschicht  besteht 
ein  Unterschied.  Die  Gewebe  der  einzelnen  Regionen  sind  morphologisch  gleich- 
werthig,  aber  histologisch  different.  Kalkkörper  sehr  zahlreich.  Die  einzelnen 
Schichten  sind  verschieden  tingirbar.  Die  Entstehung  der  Körperchen  aus  be- 
stimmten Zellen  durch  Aufnahme  von  Kalk,  sowie  die  Bildung  der  Formen 
wird  beschrieben.  Alle  Entwickelungsstufen  wurden  gefunden.  Sie  bauen  sich 
auf  aus  Calciumcarbonat.  Griesbach's  Ansichten  von  ihrer  Entstehung  im  Gefäß- 
apparat und  dem  späteren  Transport  in  das  Parenchym  sind  unrichtig.  Sie  stellen 
nicht  einen  chemischen  Panzer,  sondern  Excretionsproducte  dar.  Im  Körper  auf- 
gehäuft, können  sie  von  secundärer  Wichtigkeit  sein,  wenn  die  Blastocysten  in 
den  Magen  eines  neuen  Wirths  gelangen.  Zwischen  Mittel-  und  Rindenschicht 
liegen  2  transversale  und  eine  longitudinale  Muskel  läge.  Dazu  kommen  beson- 
ders vorn  noch  reichliche  Sagittalmuskeln.  Alle  bestehen  aus  glatten,  structur-  und 
kernlosen  Fasern.  Außer  im  Scolex  wurden  Myoblasten  nicht  gefunden.  Im  Scolex 
heften  sich  speciell  viele  Muskeln  an  die  Rüsselscheiden  und  -Walzen  an.  Genaue 
Beschreibung  der  Scolexmusculatur.  Um  das  Gehirn  findet  sich  eine  Muskelmasse ; 
sie  entspricht  der  Pintner'schen  Gehirnscheide.  Die  Musculatur  der  gegen  das 
Parenchym  durch  eine  fibröse  Schicht  abgeschlossenen  Bothrien  nähert  sich  mehr 
der  der  Bothriocephalen  als  derjenigen  der  Tetrarhynchen.  In  der  Bothrienwand 
liegen  Kalkkörperchen  und  Wassergefäße.  Eine  mehrschichtige  Lage  von  Bla- 
stemzellen,  wohl  Myoblasten,  bildet  einen  Hohlcylinder  in  der  Mitte  der  Rinden- 
schicht des  Scolex,  eine  Art  Blastem-  oder  Cambialring.  Er  dient  zur  Muskel- 
bildung und  vielleicht  auch  zum  Aufbau  anderer  Gewebe.  Die  einzelnen  Theile 
der  Rüsselapparate,  Muskelnetze,  Scheide,  Rüssel  mit  Haken,  Retractor  werden 
beschrieben.  Die  Muskelfasern  der  Walzen  sind  quergestreift,  aber  kernlos. 
Innen  besitzen  die  Walzen  eine  Auskleidung  von  Pflasterepithel ;  an  der  medianen 
Fläche  existirt  eine  Matrixlage  zur  Bildung  neuer  Muskellamellen.  Andere  Forscher 
halten  dieselbe  fälschlich  für  nervös.  Die  Rüsselscheiden  bestehen  aus  2  sich 
röhrenartig  umschließenden  Gebilden,  die  innen  ebenfalls  mit  Epithel  bekleidet 
sind.  Die  Rüsselwand  ist  zweischichtig.  Art  der  Befestigung  und  Form  der  Haken. 
Beschreibung  der  besonders  vorn  kräftig  entwickelten  Retractoren.  Vom  Wasser- 
gefäßsystem  wurden  nachgewiesen  4  Längsstämme.  Sie  bilden  im  Scolex,  inner- 
halb der  Bothrien,  einen  Plexus.  Nach  vorn  setzen  sich  noch  einige  Gefäße  fort, 
welche  die  Gehirncommissur  umgehen  oder  durchsetzen,  um  sich  schließlich  in 
der  Scolexspitze  zu  verbinden.  Der  Leibesappendix  umschließt  eine  gemeinschaft- 
liche contractile  Blase.   Die  Histologie  des  Wassergefäßsystems  wird  im  Einklang 


36  Vermes. 

mit  Pintner  dargestellt.  Wimpertricliter  wurden  an  Schnitten  nachgewiesen.  — 
Vom  Nervensystem  sind  leicht  zu  erkennen  eine  Gehirncommissur  und  2  bis 
in  den  Appendix  zu  verfolgende  seitliche  Längsstämme.  Die  Transversalcommissur 
ist  nach  oben  rinnenförmig  oifen  und  schickt  nach  vorn  4  kurze,  bald  in  Ästchen 
sich  auflösende  Nervenstämmchen.  Nach  hinten  gehen  außer  den  2  lateralen 
Hauptstämmen  noch  4  mediane  für  die  Riisselwalzen  ab.  Die  Ganglienzellen  in 
der  Gehirnriune  sind  groß,  birn-  oder  spindelförmig;  in  der  Commissur  liegen 
zerstreut  noch  kleinere.  Im  und  am  Nervensystem  sind  Bindegewebszellen  ver- 
theilt  als  schützendes  und  stützendes  Neurilemm.  Hauptmasse  Punktsubstauz, 
jedoch  auch  Fibrillen.  Vergleich  mit  dem  Nervensystem  verwandter  Formen.  Der 
Appendix  umschließt  rudimentäre  Genitalapparate.  Eine  vielfach  gewundene 
Röhre,  anatomisch  und  histologisch  gleich  dem  Vas  deferens,  enthält  zerstörtes 
Sperma.  Ein  Penis  existirt  nicht.  Eine  andere  Röhre  wird  nach  histologischen 
Thatsachen  als  Vagina  gedeutet.  In  der  Mitte  des  Appendix  liegt  noch  ein  run- 
des, durchaus  räthselhaftes  Organ.  —  Wegen  der  eigenthflmlichen  Bothrieu  will 
Verf.  diese  Form  zur  neuen  Gattung  Coenomorphus  erheben.  Manche  Charaktere 
nähern  sie  den  Bothriocephalen.  Es  ist  eine  Larve  und  nicht  eine  gesclilechtsreife 
Amme  wie  ArcJdgetes.  Dass  völlige  Geschlechtsreife  in  der  Leibeshöhle  von  Ga- 
dus  eintrete,  kann  nicht  angenommen  werden.  Vielleicht  handelt  es  sich  um  eine 
pathologische  Form.  Die  Möglichkeit  der  Entstehung  pathologischer  Cestoden- 
larven  und  eventuell  ausgewachsener  Bandwürmer  wird  discutirt.  Einfluss  des 
richtigen  und  eventuell  unrichtiger  Wirthe  und  Zwischenwirthe  auf  die  verschie- 
denen Entwickelungsstufen  der  Cestoden.  Coenomorphus  hat  sich  vielleicht  auf 
dem  angedeuteten  Wege  differenzirt,  ist  jetzt  aber  eine  gute  Art.  Der  Hauptwirth 
dieser  seltenen  Jugendform  muss  sehr  groß  sein,  Lamna  oder  Carcharias.  Tabelle 
über  Saisonauftreten  von  Schmarotzern  in  Phocaena  communis,  Vögeln  und  Fischen. 

In  der  vorzugsweise  systematischen  Arbeit  von  Monticelli  (')  finden  sich  verein- 
zelte anatomische  Angaben.  Behandelt  werden :  Gyrocotyle  rugosa,  Bothriocephalus 
macrobothrium  n.  aus  Trachypterus  spec,  platycephalus  n.  aus  Beryx  decadactyla, 
tetrapterus  Sieb.,  der  in  jedem  Glied  doppelte  männliche  und  weibliche  Organe 
trägt,  Tetrahothrium  macrocephalum  Rud.,  Phyllohothrium  crispatissimum  n.,  Pe- 
lichnibothrium  n.  speciosum  n.  aus  Alepidosaurus  ferox,  Taenia  falciformis  ^säi'i, 
calva  Baird  aus  Lagopus  scoticus,  magellatiica  n..  hifaria  Sieb.  Letztere  besitzt 
doppelte  Geschlechtswerkzeuge  in  jedem  Glied;  Wirth:  Nyroca  leucophthalma. 
—  Monticelli  (')  führt  weiter  an  Bothriocephalus  Palumbin,  aus  Trigla  spec,  ru- 
gosus  Rud.  aus  Motella  spec.  Beide  haben  seitliche  Geschlechtspoii.  Endlich 
wird  Tetrahothriorhynchus  tenuicollis  Dies,  aus  Raja  spec.  charakterisirt. 

Der  Scolex  von  Bothriocephalus  rugosus  Rud.  besitzt  nach  Linstow  (^)  am  Scheitel 
eine  sechseckige  Öffnung,  die  in  die  2  ovalen  Sauggruben  führt,  durch  Muskel- 
contraction  aber  geschlossen  werden  kann.  Angaben  über  Cuticula,  subcuticulare 
Rindenmuskelschicht,  Musculatur  und  Parenchym.  Von  den  Parenchymmuskeln 
sind  die  longitudinalen  am  stärksten  entwickelt.  Im  Scolex  und  in  den  geschlechts- 
reifen  Gliedern  ist  die  Musculatur  schwach.  Im  Kopf  liegen  2  durch  eine  starke 
Quercommissur  verbundene  Ganglien,  von  denen  2  von  einer  Hülle  umschlossene 
Längsstämme  abgehen.  Außerhalb  der  Nerven  laufen  10  Gefäßstämme.  Die 
männlichen  Organe  entstehen  vor  den  weiblichen.  Die  Hoden  bilden  einen  Ring 
unter  der  Parenchymzellenschicht.  Girren  randständig,  groß,  münden  hinter  der 
weiblichen  Geschlechtsöflfnung  am  Proglottidenrand  in  eine  flache,  trichterförmige 
Grube.  Innerhalb  des  Hodenrings  findet  sich  ein  Ring  von  DotterfoUikeln.  In 
den  unpaarigen  Eierstock  münden  die  2  Dottergänge.  Der  kugelige  Uterus 
liegt  im  vordersten  Theil  der  Proglottide ,  zuerst  besitzt  er  eine  dicke  drüsige 
Wand,  allmählich  wird  sie  dünner,  membranös.     Die  Vagina  weist  einen  äußeren 


3.  Plathelminthes.    d.  Cestodes.  37 

Zellbelag  auf.  Wo  das  Ovarium  in  den  Uterus  führt,  liegt  eine  strahlige  Schalen- 
drüse. Eine  üterusöfFnung  fehlt.  Die  ganze  Structur  weicht  von  der  von  B.  latus 
ab  und  nähert  sich  mehr  der  der  Vogeltänien.  Da  die  Proglottidengrenzen  sehr 
verwischt  sind,  so  ist  es  unmöglich,  die  einzelnen  Glieder  als  Individuen  zu  deuten. 

SonsinO  (^)  fand  im  Schakal  Taenia  marginata  und  Bothriocephalus  Älansoni 
Cobb.,  welcher  sich  mit  dem  im  Menschen  vorkommenden  identificiren  ließ. 

Nach  Kerbert  '^;  kommt  Bothriocephalus  latus  entgegen  der  Annahme  von  E. 
van  Beneden  in  Holland  nur  vereinzelt  vor.  —  Kerbert  (-;  fuhrt  ältere  und  neuere 
Fälle  davon  an.  Ob  er  endemisch  ist,  bleibt  fraglich.  In  Trutta  salar  und  Core- 
gonus  oxyrhynchus  w'urden  keine  Bothriocephalenlarven  gefunden,  dagegen  regel- 
mäßig in  Osmerus  eperlanus.  Die  größten  und  kleinsten  waren  immer  frei,  die 
mittleren  dagegen  in  der  Darmwand  eingekapselt;  in  den  Muskeln  gab  es  keine. 
Drei  Hunde  wurden  mit  diesen  Finnen  unter  den  nöthigen  Vorsichtsmaßregeln  in- 
ficirt,  ohne  Resultat.  Die  Larven  scheinen  auch  sonst  nicht  zu  latus  zu  gehören. 
Barsch  und  Hecht  wiesen  keine  Jugendstadien  desselben  auf.  —  Vanlair  macht 
einleitend  historische  Angaben  über  Verbreitung  und  Übertragung  von  latus  und 
beschreibt  dann  einen  in  Lüttich  beobachteten  Fall,  den  2.  belgischen.  Die  In- 
fection  fand  höchst  wahrscheinlich  in  Lüttich  selbst,  durch  Genuss  aus  Holland 
stammender  Hechte  statt.  In  Maestricht  scheint  latus  relativ  verbreitet  zu  sein. 
—  Über  den  Zusammenhang  von  B.  latus  nnd  perniciöser  Anämie  s.  Podwissotzky 
und  Schapiro. 

Braun  (')  fasst  unsere  Kenntnisse  über  Gyrocotyle,  Amphiptyches,  Amphilina 
und  Caryophyllaeus  zusammen. 

Im  vorderen  Körpertheil  von  Amphiptyches  rana  finden  sich  nach  Monücelli  (') 
zwei  laterale  Ganglien ,  die  durch  eine  Trans versalcommissur  verbunden  sind 
und  nach  vorn  und  hinten  je  2  Nerven  abgeben.  Das  ganze  System  liegt  ventral. 
Lage,  Bau,  Verzweigungen  der  einzelnen  Theile  werden  beschrieben.  Jedes 
Ganglion  gibt  noch  3  horizontale  Nerven  ab.  Außerdem  werden  die  2  vorderen 
Seitennerven  je  von  1  feinen  Stämmchen,  das  auch  an  den  Ganglien  entspringt, 
begleitet.  Die  hinteren  Seitennerveu  endigen  am  Körperende  getrennt ;  etwas 
weiter  vorn  sind  sie  durch  eine  Ringcommissur  verbunden.  Vorn  besitzen  sie  keine 
eigentliche  Commissur  ;  allerdings  gibt  jeder  einen  Nerv  ab.  die  sich  ventral  be- 
rühren, aber  nicht  vereinigen.  Die  von  den  hinteren  Seitennerven  abgehenden 
Äste  werden  beschrieben.  Ganglienzellen  finden  sich  in  den  vorderen  Anschwel- 
lungen, in  den  Seitennerven  und  vereinzelt  in  der  vorderen  Commissur.  Das 
Nervensystem  von  A.  ist  also  im  Ganzen  cestodenhaft  und  erinnert  speciell  an 
das  von  Amphilina. 

Monticelli  (•')  gelangt  an  l  Exemplar  von  Gyrocotyle  rugosa  aus  Callorhynchus 
antarcticus  (British  Museum)  zu  folgenden  Schlüssen.  Cliimaera  und  Callorhyn- 
chus besitzen  je  1  Species  von  G.  Die  Übertragung  geschieht  durch  Bivalven. 
Mactra  edulis  scheint  der  Zwischenwirth  von  rugosa  zu  sein.  —  Nach  Monticelli  (^'') 
gehört  Amphiptyches  urna  zu  Gyrocotyle.  Letztere  ist  nahe  mit  Amjjhilina  ver- 
wandt, denn  l)  verhält  sich  die  Musculatur  wie  bei  Cestoden,  speciell  wie  bei  A., 
2)  fehlt  der  Verdauungstractus ;  wie  bei  jungen  Scolices  und  wie  bei  A.  bleibt  ein 
terminaler  Saugnapf  bestehen ,  3)  nähert  sich  das  Excretionssystem  dem  der 
Cestoden,  speciell  dem  von  Caryophyllaeus ,  4,  erinnert  das  Nervensystem  an 
dasjenige  von  A.,  5)  ist  auch  der  Genitalapparat  typisch  cestodenhaft  und  reiht 
sich  an  den  von  Bothriocephalus  an  (wird  vom  Verf.  genauer  beschrieben),  6)  um- 
schließen die  Uteruseier  bei  G.  rugosa  einen  Cestodenembryo. 

Weldon  fand  im  Juli  und  November  einen  eigenthümlichen  freilebenden  Plathel- 
minthen,  Haplodiscus  n.  piger  n.  Körper  elliptisch,  oben  leicht  convex.  Drei 
dunkle  Flecke  zeigen  die  Lage   des  Gehirns,  des  Verdauungstractus  und  der 


38  Vermes. 

Geschlechtsdrüsen,  sowie  des  Ductus  ejaculatorius  und  der  Vesicula  seminalis  an. 
Die  C  u  t  i  c  u  1  a  ist  ventral  und  dorsal  verschieden .  Eine  M  u  s  k  e  1  s  c  h  i  c  h  t  scheint 
nur  ventral  zu  existiren.  Neben  einer  Schicht  von  transversalen  Fasern  findet 
sich  eine  viel  schwächere  von  longitudinalen.  Sonst  ist  nur  noch  der  Ductus  eja- 
culatorius mit  Muskelelementen  ausgestattet.  Die  innerste  Lage  der  Körperwand 
wird  von  einer  Protoplasmaschicht  gebildet,  die  dorsal  unmittelbar  der  Cuticula 
anliegt,  ventral  von  ihr  durch  die  Musculatur  getrennt  ist.  Von  hier  erstreckt 
sich  ein  Netzwerk  von  Fortsätzen  durch  den  Körper.  In  der  Plasmaschicht  sind 
durch  die  Cuticula  nach  außen  sich  öffnende  Schleimdrüsen  zerstreut.  Das  Ge- 
hirn liegt  vorn,  in  Plasma  eingebettet.  Nervenfasern  und  -zellen  wurden  nach- 
gewiesen. Seitlich  finden  sich  Fortsätze  wohl  sensorieller  Natur.  Seitennerven 
existiren.  Der  Mund  führt  in  den  centralen  Darm;  dieser  ist  eine  verdauende 
Plasmamasse,  die  sich  durch  Fortsätze  nach  allen  Seiten  mit  dem  Körperrcticulum 
in  Beziehung  setzt  und  während  des  Lebens  wahrscheinlich  Pseudopodien  durch 
den  Mund  nach  außen  senden  kann.  Dorsal  und  median  liegt  ein  Hoden,  seit- 
lich von  der  Verdauungsmasse  je  ein  Ovarium.  Der  Hoden  besitzt  keine  eigene 
Hülle.  Einiges  über  die  Spermatogenese.  Als  Samenblase  functionirt  ein  ein- 
facher Hohlraum  im  Rcticulum.  Über  die  Structur  des  gewundenen,  hinten  auf 
der  ventralen  Mittellinie  sich  öffnenden  Ductus  ejaculatorius  kam  Verf.  nicht  ganz 
ins  Klare.  Jedes  Ovarium  enthält  weniger  als  20  Eier,  deren  Bau  und  Form 
näher  beschrieben  wird.  Ein  Ausführgang  der  Ovarien  konnte  nicht  nachgewiesen 
werden.  Einmal  wurde  ein  sich  thcilendes  Ei  aufgefunden.  Die  im  Körper  un- 
regelmäßig zerstreuten  gelben  Zellen  sind  hauptsächlich  häufig  im  Plasmalager 
unter  der  Cuticula.  Gewöhnlich  liegt  eine  Gruppe  von  ihnen  über  dem  Gehirn. 
Über  das  Excretionssystem  konnten  keine  Beobachtungen  gemacht  werden. 
Haplodiscus  ist  am  passendsten  als  freilebender  Cestode  aufzufassen,  der  einen 
Mund  behalten  oder  erworben  hat,  weil  er  nicht  in  schon  verdauter  Flüssigkeit 
schwimmt.  Auch  die  Vereinfachung  des  Reproductionsapparates  lässt  sich  leicht 
erklären . 


4.  Nematodes. 

Allgemein  zoologisch  mit  specieller  Berücksichtigung  des  Parasitismus  und  der 
medicinischen  Bedeutung  werden  die  Nematoden  von  Blanchard  (')  besprochen. — 
Über  die  Pseudoparasiten  Ascaris  mystax ,  Eustrongylus  gigas,  Filaria  inermis^ 
Rhabditis  terricola  etc.  s.  Blanchard  (-]  •  — Historisch-medicinisches  bringt  Huber, 
Bibliographisches  Parona  (*). 

Bunge  beobachtete,  dass  Ascaris  acus  nach  vollständiger  Sauerstofifentziehung 
4-6  Tage  weiterlebt.  A.  megalocephala  hält  höchstens  2,  lumbricoides  dagegen 
5-7  Tage  aus.  Das  sich  entwickelnde  Gas  war  reine  Kohlensäure  in  großer 
Menge,  ohne  Wasserstoff".  Keine  reducirenden  Substanzen  treten  in  den  Spal- 
tungsproducten  auf. 

Ascaris  halicoris  Owen  wurde  von  Parona  {^)  näher  untersucht.  Tegument  wie 
bei  den  übrigen  Nematoden.  Angaben  über  Längslinien  und  -felder  und  Muscu- 
latur. Der  Ösophagus  besitzt  ein  Caecum,  ein  Bulbus  fehlt  dagegen.  Am  weiten 
Darm  unterscheidet  man  große  granulöse  Zellen  und  eine  innere  Chitinlage  mit 
zahlreichen  Porencanälen.  Enddarm  kurz,  eng;  After  transversal,  I  mm  vordem 
Hinterende.  Die  Geschlechtsorgane  sind  stark  entwickelt,  aber  nach  dem 
gewöhnlichen  Typus  gebaut.  Eine  Samenblase  existirt.  Häufigkeit  und  geogra- 
phische Verbreitung  des  Thieres.  Zum  Schluss  kurze  Angaben  über  Ascaris  su- 
hulata  Rud.,  Filaria  ohtusocaudata  Rud.  und  nodulosa  Rud. 


4.  Nematodes.  39 

Zschokke  (^)  bringt  einige  Notizen  über  Ascaris  clavata  und  Agumonema  capsu- 
laria  aus  Trutta  salar. 

Sonsino  (^,  macht  Angaben  über  Physaloptera  cesticillata  n.  aus  Megalotis  cerdo, 
Heterakis  crassispiculum  aus  demselben  Wirth,  Spiroptera  sanguinolenta  Rud.  aus 
dem  Schakal,  Ascaris  mystax  ebendaher,  Dracunculus  medinensis  L.  aus  einem  Jagd- 
hund und  Trichosoma  longispiculum  aus  Python  molurus. 

Bei  Stossich  (')  vereinzelte  anatomische  Anmerkungen  über  Ankylostomum  tri- 
yonocephaluni  lind.^  Cosmocephalus  papülosus  Molm,  Ascaris  spiculigera  Kuä.,  de- 
pressa  Rud.,  Filaria  anthuris  Rud. 

Zschokke  '^)  charakterisirt  ein  (^  von  Spiroptera  alata  n.  aus  Rhea  americana. 
Ösophagus  musculös,  hinten  mit  Bulbus.  Der  gestreckte  Darm  besteht  aus  Tu- 
nica  propria  und  einer  inneren  Schicht  von  Cylinderzellen,  die  am  freien  Ende 
von  einer  Chitinlage  überdeckt  sind.  Rectum  mit  Muskelüberzug.  Neben  dem 
Mastdarm  liegen  2  granulöse  Drüsen.  Cloake  kurz.  Es  existirt  eine  große  zwei- 
zipflige Samenblase.  Samenkörper  ähnlich  wie  die  von  Dochmius  trigono- 
cephalus. 

CalandrucciO  berichtet  über  Vorkommen  und  medicinische  Bedeutung  der  Ne- 
matoden des  Menschen  in  Sicilien.  Theilweise  wird  die  Entwickelungsgeschichte 
berücksichtigt.  Angeführt  werden  :  Ascaris  Imnbricoides ,  Trichocephalus  hominis y 
Oxyuris  vermicularis,  Ankylostomum  duodenale,  Strongyloides  intestinalis,  Filaria 
inermis. 

Trichocephalus  campanula  n.  aus  der  Katze  besitzt  nach  Linstow(')  ein  ventrales 
Stachelband.  —  Über  T.  in  der  Harnblase  eines  Hundes  siehe  Beorchia-Nigris. 
—  Medicinisches  über  T.  bei  Wichmann. 

Nach  den  Versuchen  von  Gibier  konnten  Trichinen  in  gesalzenem  Schinken 
eine  Kälte  von  einigen  Grad  unter  0°  nur  kurze  Zeit  ertragen,  während  sie  in 
frischem  Fleisch  lebenskräftig  blieben,  wenn  sie  auch  2  Stunden  lang  einer  Tem- 
peratur von  —  20"  bis  —  25"  ausgesetzt  wurden.  —  Turner  fand  in  einer  Leiche 
sämratliche  Muskeln  mit  Ausnahme  des  Herzens  reichlich  mit  Trichinen  besetzt. 
Eine  Übertragung  auf  Kaninchen  gelang.  Die  Iiifectiou  fand  wahrscheinlich  vor 
27  Jahren  statt.  —  Medicinisches  über  Trichinen  bei  Beckers,  Schilling,  Zemann. 

Railliet  &  Lucet  beschreiben  Q  und  Eier  eines  Trichosomum.  die  aus  der  Leber 
eines  Igels  stammen.  —  Railliet  (*)  fand  in  der  Leber  einer  Maus  große  Mengen 
von  Eiern,  die  wahrscheinlich  einem  T.  zugehörten.  Durch  Verfütterung  embryo- 
nenhaltiger  Eier  an  Ratten  gelaug  es,  die  Leberinfection  weiter  zu  verbreiten. 
In  den  Versuchsthieren  wurden  in  der  Regel  wieder  Eier  und  Bruchstücke  von 
Würmern  nachgewiesen,  wenn  auch  die  verfütterten  Eier  2-3  Jahre  aufbewahrt 
worden  waren.  Eine  vollständige  Austrocknung  überdauern  indessen  die  Eier 
nicht. 

Unter  der  Magenschleimhaut  von  Hasen  und  Kaninchen  fand  Moniez  (^j  ge- 
schlechtsreife  Exemplare  von  Strongylus  leporum.  Eine  Verbindung  mit  dem 
Darmlumen  konnte  nicht  constatirt  werden.  —  Einen  Beitrag  zur  Entwickelungs- 
geschichte von  ^S".  paradoxus  liefert  Horstmann.  —  Über  die  Widerstandsfähigkeit 
der  Embryonen  von  S.  s.  Railliet  ['^)- 

AduCCO  fand  in  der  rechten  Nierenkapsel  eines  Hundes  ein  ^  ^o^  Eustrongylus 
gigas.  Der  rothe  Farbstoff  der  Hämolymphe  und  der  Cuticula  nähert  sich  sehr 
dem  Oxyhämoglobin  des  Wirbelthierblutes,  weicht  aber  davon  ab  durch  den  Tem- 
peraturgrad, bei  dem  er  coagulirt,  und  durch  größere  Resistenz  gegen  Reagentien. 

Müller  berichtet  über  die  Nematoden  der  Säugethierlungen. 

Ebstein  &  Nicolaier  fanden  in  Hundenieren  fast  constant  in  Tuberkelknötchen 
eingeschlossene,  lebende,  larväre  Nematoden.  Beschreibung  der  Würmer  und  des 
pathologischen  Befundes.    In  der  Lunge  wurde  nur  einmal  ein  ähnlicher  Parasit 


40  Vermes. 

gefunden.     Kleinere  Würmer  wurden  unter  ähnlichen  Verhältnissen  sehr  zahl- 
reich in  der  Lunge  zweier  Katzen  nachgewiesen.    Epikritische  Bemerkungen. 

Bowlby  wies  in  der  Vena  portarum  zahlreiche  Q  von  Filaria  immitis  nach.  In 
Blasenwand,  Harnleitern,  Nieren  und  Lungen  waren  Eier  angehäuft.  Ein  17  jäh- 
riger Knabe  beherbergte  zahlreiche  Eier  desselben  Parasiten  in  einem  Tumor  des 
Rectums.  —  Rieck  traf  in  der  rechten  Herzkammer  eines  Kindes  3  ^  und  2  (^ 
von  immitis.  Jeder  Blutstropfen  war  voll  lebender  Embryonen,  die  nach  ihrer 
äußeren  Erscheinung  beschrieben  werden.  Sie  sind  von  den  Embryonen  Sonsinos 
verschieden.  —  Von  22  durch  Sonsino  (^)  untersuchten  Hunden  waren  8  mit 
i^z7anaembryonen  besetzt ;  zwei  wiesen  gleichzeitig  mehrere  ausgewachsene  Exem- 
plare von  immitis  in  Unterhaut  und  Muskelbindegewebe  auf.  Keiner  beherbergte 
Spiroptera  sanguinolenta .  —  Nach  Deffke  wurden  in  der  rechten  Kammer  und 
Vorkammer  des  Herzens  eines  5  Jahre  alten ,  aus  Japan  stammenden  Hühner- 
hundes 50  Exemplare  von  immitis  gefunden.  Das  Blut  enthielt  zahlreiche  Em- 
bryonen, jedoch  keine  Eier.  Pathologische  Angaben.  Die  Infection  fand  wohl  in 
Japan  statt;  als  Zwischenträger  werden  die  Mosquitos  verdächtigt.  —  Wahr- 
scheinlich zu  immitis  gehörende  Würmer  erwähnt  Horst  ('  aus  dem  rechten  Ven- 
trikel eines  Jaguars. 

Railliet  '^S]  macht  Angaben  über  das  Vorkommen  der  Filaria  medinensis  hei 
Thieren.  Oft  finden  sich  mehrere  Exemplare  im  Unterhautzellgewebe  der  Extre- 
mitäten. Anatomische  Läsionen  wie  beim  Menschen,  Complicationen  nicht  so 
schwer.  Die  neueren  Beobachtungen  beziehen  sich  auf  Hund,  Schakal  und  Canis 
lupacter.  —  Über  q^  von  F.  sanguinis  hominis  s.  SibthorpG. 

Beide  Geschlechter  von  Physaloptera  praeputialis  n.  der  Katze  besitzen  nach  Lin- 
stow  (^)  am  Schwanzende  eine  ärmelartige  Duplicatur  der  Cutis.  Die  Geschlechts- 
öffnung der  Q  ist  durch  einen  braunen  Chitinring  gedeckt.  —  Stossich  '2)  macht 
einige  anatomische  Angaben  über  das  Genus  P.  Der  Darm  besteht  aus  polyedri- 
schen  Zellen,  der  Ösophagus  zerfällt  in  2  Abschnitte.  37  Arten  bekannt;  Auf- 
zählung der  Wirthe. 

Löwenthal  (',-)  gibt  zunächst  eine  historische  Übersicht  über  die  Entwickelung 
unserer  Kenntnisse  von  der  Spermatogenese  bei  Oxyuris  ambigua.  Unter- 
suchungsmethoden. Hoden,  Vas  deferens,  Vesicula  seminalis  und  Ductus  ejacu- 
latorius  werden  anatomisch  und  histologisch  beschrieben.  —  Im  blinden  Ende  des 
Hodens  liegen  größere  und  kleinere  Zellen,  die  durch  Übergangsstadien  mit  ein- 
ander verbunden  sind.  Die  größeren  sind  als  Mutter-  oder  Stammzellen,  die 
kleineren  als  Keimzellen  oder  Spermatocytoblasten  zu  bezeichnen.  Letztere 
wachsen  unter  Gestalt-  und  Strncturveränderung.  Um  den  Kern  herum  diflferen- 
zirt  sich  ein  scharf  hervortretender  Raum.  Der  eigentliche  Zellleib  bildet  nur 
eine  ganz  schmale,  hüllenlose  Randschicht.  Das  neue  Gebilde  ist  als  neuer  Kern 
anzusprechen,  der  alte  Kern  wird  zum  Nucleolus.  Alle  diese  Zellen  haften  an 
der  Rhachis,  die  selbst  spiralige  Windungen  beschreibt.  Näheres  über  Form  und 
Structur  der  Rhachis.  Theilung  der  Spermatocytoblasten  im  Ganzen  auf  indi- 
rectem  Wege.  Im  alten  Kern  erscheinen  stark  lichtbrechende,  rundlich- eckige 
Elemente,  im  neuen  Kernraum  werden  die  lichtbrechenden  Theile  ebenfalls  dicker. 
An  der  Grenze  des  äußeren  Kernraumes  und  des  Zellleibes  zeigen  sich  2  glänzende 
Polkörperchen.  Die  Umrisse  des  früheren  Kerns  verschwinden  endlich  ganz. 
Ein  lockeres  Knäuelstadium  der  chromatischen  Elemente  tritt  ein ;  die  Sternform 
wird  durch  3  Schlingen  gebildet.  Das  Metakinesenstadium  wurde  nur  selten  beob- 
achtet. Eine  Spaltung  der  Schleifen  muss  angenommen  werden.  Dj^asterstadium 
häufig.  Lage  und  Form  der  Polkörperchen.  Achromatische  Fäden  ziehen  sich 
von  ihnen  zu  den  Schleifenwinkeln.    Jetzt  zeigt  sich  am  Zellleib  der  Mutterzelle 


4.  Nematodes.  41 

eine  leichte  Einschnürung ;  die  chromatischen  Elemente  verkürzen  sich  und  ver- 
schmelzen. Die  entstehenden  Tochterzellen  sind  die  Spermatocyten.  Beschrei- 
bung ihrer  allmählich  eintretenden  Modificationen  bis  zur  Ausbildung  eines 
«Pseudonucleus«,  der  aus  der  Verschmelzung  kleinerer,  kernartiger  Gebilde  her- 
vorgeht und  nicht  als  reconstituirter  Kern  gedeutet  werden  darf.  Im  Zellleib  liegt 
noch  ein  fingerhut-  oder  kegelförmiges  Gebilde,  aus  dessen  Spitze  der  Kern  des 
Spermakopfes  hervorgeht.  Der  Kegel  scheint  ein  Rest  des  früher  erwähnten 
Kernraumes  zu  sein.  Der  »starr  glänzende^«  Theil  der  Spermatocyten  geht  in  einen 
langen,  homogenen  Faden  über,  der  protoplasmatische  Theil  mit  dem  Kern  wird 
zu  einem  rundlichen  Kopf.  Verbreitung  der  Samenkörper  im  männlichen  Apparat. 
Geschwänzte  Spermatozoen  finden  sich  auch  in  den  weiblichen  Geschlechtsorganen. 
—  Stammzellen,  Spermatocytoblasten  und  Spermatocyten  finden  sich  wohl  auch 
bei  anderen  Nematoden.  Vergleich  mit  den  Befunden  von  Reichert  und  van  Be- 
neden &  Julin.  Besonders  charakteristisch  für  die  Spermatocytoblasten  ist  die 
Bildung  eines  Kernraumes.  Die  indirecte  Theilung  der  Spermatocytoblasten  ist 
charakterisirt  durch  die  Stärke  und  oberflächliche  Lage  der  Polkörperchen,  das 
Fehlen  einer  deutlich  hervortretenden  Kernspindel  sowie  die  geringe  Zahl  der 
chromatischen  Schleifen.  Der  Kopf  ist  keine  reine  Kernformation  ;  der  Schwanz 
bildet  «ich  auf  Kosten  des  Pseudonucleus. 

Lukjanow  gelangt  an  Ascnris  spec.  des  Hundes  zu  folgenden  Resultaten.  Die 
Eizellen  enthalten  in  den  tiefsten  Abschnitten  der  Eierstöcke  je  1  centrales 
Kernkörperclien  mit  den  Merkmalen  eines  Plasmosomas  und  sind  von  zarter,  netz- 
artiger Structur.  Beim  Übergang  in  die  Eileiter  werden  sie  mehr  und  mehr  pyra- 
midal. Später  treten  in  den  Maschen  des  Zellgertistes  Dotterkügelchen  auf.  Die 
Kerne  haben  gewisse  Veränderungen  erlitten.  Oft  finden  sich  multiple  Kern- 
körperchen,  die  wegen  ihres  Verhaltens  zu  Farbstofi'en  als  Plasmosomen  zu  be- 
zeichnen sind.  Bald  erscheinen  in  den  Kernen  kleine  feinste  Caryosomen  und  sind 
häufig  an  sogenannten  Hyalosomen  fixirt.  Die  Zahl  der  Körnchen  ist  einer  ge- 
wissen Gesetzmäßigkeit  unterworfen.  In  weiter  nach  dem  Uterus  gelegenen 
Theilen  des  Eileiters  werden  die  Eizellen  wieder  mehr  oder  weniger  sphärisch ; 
die  Caryosomen  sind  gewachsen,  die  Hyalosomen  verschwinden.  Meist  lassen 
sich  8  hämatoxyphile  Paare  nachweisen.  Die  Bildung  der  Polkörperchen  fällt 
mit  dem  Eindringen  des  Samenfadens  in  die  Eizelle  zusammen  ;  das  Käppchen 
desselben  rundet  sich  ab  und  trennt  sich  von  dem  übrigen  Theil  des  Spermato- 
zoons. Der  Kern  mit  den  anliegenden  Theilen  des  Sperma-Protoplasmas  befindet 
sich  nun  im  Centrura  der  Eizelle.  Modificationen  in  diesen  Vorgängen  wurden 
beobachtet.  Zur  Zeit  der  Abschnürung  der  Polkörperchen  ist  der  Leib  der 
Eizelle  von  safranophilen  Körnchen  durchsetzt.  Vor  dem  Auftreten  des  1.  Pol- 
körperchens rückt  der  Kern  der  Eizelle  in  der  Regel  an  ihre  Peripherie.  Von  den 
16  Chromatinelementen  des  Eikernes,  welche  zu  8  Doppelgliedern  verbunden  er- 
scheinen, wird  die  Hälfte  zur  Bildung  des  1.  Polkörpers  verbraucht;  das  2.  ent- 
steht aus  der  Hälfte  der  zurückgebliebenen  Elemente,  sodass  in  der  Eizelle  schließ- 
lich nur  noch  4  Chromatinkügelchen  bleiben.  Bei  der  Entwickelung  der  Polkörper 
verhalten  sich  die  Chromatinelemente  gegenüber  Hämatoxylin  und  Safranin  anders 
als  in  der  eigentlichen  Karyokinese.  Die  beiden  Pronuclei  sind  gegenüber  der 
Tinction  fast  völlig  gleich.  Beschreibung  der  Pronuclei  und  ihrer  Nucleolen.  Ihre 
morphologische  Identität  ist  zweifelhaft.  Der  Nucleolus  der  Eizelle  ist  zur  Zeit 
des  Auftretens  der  Polkörper  ungemein  klein.  Die  karyokinetische  Metamorphose, 
die  von  den  Eizellen  in  der  nächsten  Zeit  nach  der  Befruchtung  durchgemacht 
wird,  stimmt  nur  im  Verhalten  gegenüber  den  Färbemitteln,  nicht  aber  morpho- 
logisch mit  der  in  den  Eierstöcken  beobachteten  überein.  Die  Kerne  der  Blasto- 
meren sind  den  Pronuclei  ähnlich,  nur  tragen  ihre  Nucleolen  den  Charakter  der 


42  Vermes. 

Plasmosomen  zur  Schau.     Die  weitere  Anwendung  der  combinirten  Tinctions- 
metliode  für  die  Klarlegung  dieser  Verhältnisse  wird  empfohlen. 

Nematoxys  ornatus  findet  sich  nach  Linstow  {^;  in  Rana  temporaria,  escu- 
lenta,  Bufo  viridis  und  cinereus.  Er  ist  ovovivipar.  In  24  Stunden  werden  durch- 
schnittlich 16  Embryonen  geboren.  Im  Wasser  leben  sie  nur  einige  Tage,  lassen 
sich  aber  in  den  Excrementen  der  Frösche  züchten.  Die  Larven  erhalten  einen 
rhabditisähnlichen  Üsophagealbulbus  mit  Ventilzähnen.  Mit  den  in  demselben 
Medium  vorkommende;!  Jungen  von  Angiostomum  nigrovenosum  sind  sie  nicht  zu 
verwechseln.  Häutung  am  5.  Tage;  der  Schwanz  wird  zugespitzt,  lichtbrechende 
Kügelchen  verdunkeln  den  Körper  des  Embryos,  werden  aber  bei  der  Larve  auf 
den  Darm  beschränkt.  Die  Ventilzähne  des  Ösophagus  verschwinden,  um  später 
wieder  aufzutreten  ;  das  Bilduugsmaterial  des  Centralnervensystems  erscheint  in 
Gestalt  von  8  glänzenden  Fettkngeln.  Am  7.  Tage  tritt  die  Geschlechtsanlage 
auf,  am  9.  ist  die  definitive  Größe  erreicht.  Austrocknung  wird  nicht  ertragen. 
Nur  gehäutete  Larven  können  sich  im  Froschdarm  weiter  entwickeln.  Wachs- 
thum,  allmähliche  Diflferenzirung  der  Geschlechter,  Auftreten  der  Organe  wird 
verfolgt.  Eine  2.  Häutung  findet  beim  Q  statt,  während  welcher  die  Ventilzähne 
von  Neuem  verschwinden.  Die  Excretionsöffnung  tritt  erst  auf,  nachdem  die 
flaschenförmigen  Anlagen  der  Excretionsgefäße  bereits  erschienen  sind.  —  Ge- 
meinsame Charaktere  des  reifen  q^  und  Q  sind :  quergeringelte  Cuticula,  Seiten- 
leisten von  keilförmigem  Querschnitt,  Meromyariertypus,  rhombische  Muskelzellen. 
Die  3  Lippen  werden  durch  einen  fortlaufenden  Chitinbogen  gestützt;  jede  mit 
l  großen  und  1  kleinen  Papille.  Der  Ösophagus  ist  ein  von  einem  Chitinrohr 
durchbohrter  Muskclschlauch.  Genaue  Beschreibung  des  gesammten  Verdauungs- 
apparates. In  die  Mundhöhle  münden  2  Drüsenschläuche.  Papillenreihen  ziehen 
längs  der  ganzen  Rücken-  und  Bauchlinie  hin,  2  Papillen  finden  sich  auch  in  den 
Seitenlinien  auf  der  Höhe  des  Ösophagnsbulbus.  Auf  derselben  Höhe  ungefähr 
liegt  ventral  die  Excretionsöfi'nung.  Von  hinten  kommen  2  stärkere,  von  vorn  2 
schwächere  Excretionsgefäße.  Das  mächtige  Centralnervensystem  besteht 
aus  2  spindelförmigen,  durch  eine  Ringcommissnr  verbundenen  Ganglien.  Nach 
vorn  ziehen  2  Nerven,  nach  hinten  2  andere  an  den  Ösophagus.  Ferner  liefert 
jedes  Ganglion  noch  einen  starken,  breiten,  weit  nach  hinten  zu  verfolgenden 
Nerv.  Die  (J^  sind  ausgezeichnet  durch  ein  hakenförmiges  Schwanzende  sowie 
durch  sehr  zarte  und  kleine  Girren  mit  eigenthümlichem  Stützapparat.  Verlauf 
und  Lage  von  Hoden,  Samenblase  und  Vas  deferens.  Sehr  complicirte  Chitin- 
apparate, die  genau  beschrieben  werden,  stehen  in  der  Zahl  von  10  bis  IG  in  2 
Längsreihen  an  der  Bauchseite  vor  der  Cloakenmündung ;  vielleicht  sind  sie  ner- 
vöser Natur.  Analoge  Vorkommnisse  bei  Nematoden  werden  citirt.  Papillen ver- 
theilung  am  Schwanzende.  Spermatozoen  kugelig,  granulirt.  Die  9  sind  größer, 
die  Vagina  liegt  etwas  hinter  der  Körpermitte.  Vagina,  Uterus,  Ovarium 
bilden  die  Geschlechtsröhre.  Zwischen  U.  und  0.  schiebt  sich  ein  Receptaculum 
seminis  ein.  Vagina  einfach,  andere  Theile  doppelt.  Lage  und  Bau  des  ganzen 
Apparates  wird  besprochen.  Angaben  über  die  Eizellen.  Zwischen  Ovarium  und 
Receptaculum  münden  Drüsen  in  die  Tuben.  Im  Receptaculum  liegen  meist  4 
Eier  und  findet  die  Befruchtung,  Versorgung  mit  Dotter  und  Eifurchung  statt. 
Angaben  über  die  anderen  Arten  des  Genus  :  comrtiutatus,  longicauda,  tenerrinius. 
Über  parasitische  Nematoden  und  ihre  Rhabditisfovmen  siehe  Lindner  (^j . 

Linstow  (^)  untersuchte  Pseiidalius  alatus  aus  Monodon  monoceros.  Der  Mund 
trägt  auf  jeder  Seite  eine  starke  Papille.  Keine  Querstreifung.  Stark  ausgeprägte 
Holomyariermusculatur.  Die  q^  enden  hinten  mit  einer  Art  Löffel,  welcher  durch 
3  fingerartige  Fortsätze  gestützt  wird.  Die  Q  sind  größer,  vivipar.  Kurze  Va- 
gina, lange,  paarige  Uteri.    Bisher  sind  6  Species  bel^annt,  die  in  sauerstoffreichen 


4.  Nematodes.  43 

Organen  (Blutgefäß-  und  Athmiingssystem)  wohnen.  P.  alatus  findet  sich  in 
Pharynx  und  Tuba  Eustachi!  seines  Wirthes.  Das  Vorkommen  der  anderen  Arten 
wird  angegeben  und  einige  Merkmale  von  ihnen  aufgezählt.  —  P.  minor  bewohnt 
nach  Linstow  (^)  Phocaena  communis.  Angaben  über  Cuticula  und  Musculatur. 
Es  existirt  eine  Art  von  in  Fasern  aufgelöstem  Peritoneum.  In  den  Seitenlinien 
liegt  ein  Drüsenstrang ;  weniger  stark  sind  die  Drüsen  in  Dorsal-  und  Ventral- 
leiste entwickelt.  Beschreibung  des  Verdauungstractus ;  am  Anus  finden  sich 
große  Drüsenmassen.  Am  Schwanzende  der  (J'  liegt  eine  näher  beschriebene 
Bursa.  Bei  den  Q.  ist  der  Anus  terminal,  dicht  vor  ihm  liegt  die  Vulva.  Be- 
schreibung der  Geschlechtsorgane,  der  Eier  und  Embryonen,  welche  die  inneren 
Organe  nur  andeutungsweise  erkennen  lassen. 

Die  Haut  der  Rundwürmer  [Ascaris  lumbricoides,  mystax,  Mermis  albicans,  ni- 
grescens.  Hedruris  androphora,  Gordius  gratiaiuijiolensis,  Villoti,  tolosanus)  besteht 
nach  Camerano  (*)  aus  Epidermis  und  Cuticula.  Letztere  lässt  sich  überall  auf 
denselben  Typus  zurückführen.  Ihr  scheinbar  complicirter  Bau  ist  oft  nur  durch 
optische  Phänomene  vorgetäuscht.  Sie  besteht  ursprünglich  aus  zahlreichen  sehr 
feinen,  homogenen  Schichten,  welche  gern  eine  fibrilläre  Structur  annehmen  und 
oft  von  senkrechten  Fortsätzen  durchsetzt  sind,  die  den  ursprünglichen  Faser- 
verlauf stören.  Erklärung  des  Auftretens  einer  äußeren  Strich elung.  Die  An- 
sichten von  Michel  [vergl.  Bericht  f.  18S8  Verm.  p  39]  über  den  Zusammenhang 
der  Epidermiszellen  und  der  Cuticulaareolcn  der  Gordien  dürfen  nicht  verallge- 
meinert werden.  Übersichtstabelle  der  Cuticulabestandtheile  der  Nemathelminthen. 
—  Die  Cuticula  entsteht  auf  Kosten  der  Zellelemente  der  Epidermis  und  nicht 
aus  eigenen  Drüsensecretionen.  In  einzelnen  Fällen  verwandelt  sich  das  ganze 
Zelllager  in  Cuticula.  Folgt  eingehende  Beschreibung  des  Integumcnts  von  Mer- 
mis albicans  und  nigrescens,  Ascaris  lumbricoides,  Hedruris  androphora  unter  Be- 
rücksichtigung und  Kritik  der  Angaben  früherer  Autoren. 

Die  5.  bisher  bekannte  Art  von  Hedruris  fand  Moniez  (')  in  Orestias  MüUeri 
aus  den  Cordillerenseen.  (^  und  Q.  sind  nicht  aufeinander  fixirt.  Beschreibung 
der  Schwanztasche  des  Q,  die  besser  als  Saugnapf  bezeichnet  würde.  Im 
Inneren  trägt  sie  einen  Haken  von  complicirtem  Bau  und  Mechanismus.  Damit 
steht  in  Beziehung  ein  complexer  Muskelapparat.  Giftdrüsen  liegen  keine  am 
Haken.  Perrier's  Angaben  über  H.  armata  werden  zum  Vergleich  herangezogen. 
Hinter  der  Geschlechtsöffnung  des  (^  liegen  S  cylindrische,  die  Cuticula  durch- 
dringende Körper ,  auf  jeder  Seite  dieser  medianen  Papillenreihe  folgen  noch  2 
weitere,  alle  ventral.  Perrier's  Ansichten  über  die  Bedeutung  dieser  Gebilde 
werden  bekämpft.  Die  Papillen  sind  nicht  hohl  und  tragen  nicht  die  Ausmün- 
dungen des  Excretionssystems,  sondern  wirken  bei  der  Copulation  als  Haftorgane. 
Angaben  über  die  Geschlechtsorgane,  Vergleich  mit  denjenigen  von  H.  armata. 
Das  Centralnerven  sy  st em  ist  weit  nach  hinten  geschoben.  Genaue  Schil- 
derung des  Mundapparates.  Die  Function  desselben  wird  anders  als  von  Perrier 
aufgefasst.  Ösophagus  lang,  dickwandig,  eng;  Darm  weit,  gestreckt,  mit  poly- 
edrischen,  wahrscheinlich  gewimperten  Zellen  ausgekleidet.  Scheinbar  endet  der 
Darm  blind,  jedoch  wurde  wenigstens  beim  (^  ein  Anus  gesehen.  Cuticula  ge- 
ringelt. Für  H.  orestiae  ist  der  Zwischenwirth  noch  unbekannt,  es  dürfte  wohl 
eine  Art  von  Allorchestes  sein. 

Bos  (^)  gibt  eine  historische  Übersicht  und  einen  zusammenfassenden  Bericht 
über  unsere  Kenntnisse  von  Heterodera  Schachtii  Schmdt.  und  bespricht  die  vor- 
geschlagenen Bekämpfungsmethoden.  —  H.  radicicola  verursacht  nach  Magnus 
eine  Krankheit  der  Wurzeln  von  Passiflora.  Die  mit  zahlreichen  Eiern  gefüllten 
^  schwellen  sehr  stark  an. 

Bos  (2]  veröffentlicht  ausführlich  die  Resultate  seiner  Studien  über  Morphologie 


44  Vermes. 

und  Biologie  des  Tylenchus  devastatrix,  sowie  über  die  von  ihm  verursachten 
Pflanzenkraukheiten.  —  Chatin  macht  Angaben  über  T.  puirefaciens.  Bos  hat  oft 
erdbewohnende  Nematoden  mit  Pfianzenparasiten  verwechselt.  T.  bewohnt  die 
Zwiebeln,  Leptodera  und  Pelodera  nur  die  oberflächlichen  Pflanzentheile.  Erst 
später  können  sie  die  tieferen  Regionen  beziehen.  Eine  genaue  Revision  der  ver- 
schiedeneu Anguilluliden  ist  wünschenswerth. 

GÖldi  erkannte  als  Urheber  der  Krankheit  der  brasilianischen  KafFeebäume  den 
Nematoden  Meloidogyne  n.  exigua  n.  In  zahlreichen  Knoten  des  Wurzelwerks 
scheinbar  noch  gesunder  Pflanzen  wurden  cystenartige ,  runde  oder  birnförmige 
Q  gefunden.  An  dem  spitzeren  Ende  des  Thieres  existiren  noch  Ösophagus 
und  Mundwerkzeuge.  Die  vegetativen  Organe  sind  sehr  geschrumpft,  die  Ge- 
schlechtsorgane dagegen  so  angeschwollen,  dass  der  Wurm  sackförmig  wird.  Die 
encystirten  ^  bleiben  in  toto  in  dem  Knoten,  um  einen  Auflösungsprocess  zu 
Gunsten  einer  neuen  Generation  einzugehen.  Im  Inneren  bergen  sie  zahlreiche 
Eier  mit  durchsichtiger,  dicker,  resistenter  Membran.  Das  frisch  ausgeschlüpfte 
Thier  ist  farblos,  cylindrisch,  am  aboralen  J]nde  in  eine  lange,  feine  Spitze  aus- 
gezogen. Ösophagus  mit  sphärischem  Muskelbulbus.  Man  trifft  solche  junge 
Würmer  wandernd  im  Wurzelparenchym  an.  Die  älteren  Stadien  sind  mehr 
keulenförmig  und  tragen  am  aboralen  dicken  Ende  einen  aufgesetzten  spitzen 
Stachel.    Im  Gegensatz  zu  den  jungen  Thieren  sind  sie  sehr  passiv.    (^  unbekannt. 

Linstow  (^)  fand  in  der  Leibesliöhle  von  Pterostichus  niger  zweimal  lebende 
Exemplare  von  Gordius  tolosanus.  Ähnliche  Funde  in  anderen  Käfern  wurden  in 
der  Umgebung  von  Göttingen  öfters  gemacht.  Verf.  wendet  sich  gegen  den  Satz 
Villot's :  »Les  Gordiens  nout  pas  d'hötes  sp<^ciaux.«  Die  kleinen,  embryonalen 
Larven  leben  eingekapselt  in  den  Jugendstadien  von  Ephemera,  Tanypus,  Core- 
thra  und  Chironomus,  die  großen  frei  in  der  Leibeshöhle  von  Laufkäfern.  Die 
Infection  der  Käfer  geschieht  wohl  im  Spätsommer,  wenn  Bäche  und  Teiche  aus- 
getrocknet sind  und  die  Coleopteren  Gelegenheit  finden,  Dipterenlarven  zu  ver- 
zehren. Im  Frühjahre  ertrinken  die  Käfer,  wenn  sie  Schnecken  suchen,  und  so 
können  die  Gordien  ins  Wasser  gelangen.  Ende  Juni  tritt  die  Geschlechtsreife 
ein.  In  Fischen  traf  Verf.  keine  Gordien  an.  —  Anatomie  der  Larven  aus 
Käfern.  Die  Haut  besteht  aus  Cutis  und  F^pidermis ;  in  letzterer  wurden  nur  die 
Schichten  1  und  3  Cameranos  gefunden.  Kreuze,  Poren  und  Sinnesborsten  fehlen 
noch.  Die  Hypo  dermis  besteht  aus  polygonalen,  gekernten  Zellen.  Genauere 
Beschreibung.  Verf.  möchte  die  Bezeichnung  Hypodermis  beibehalten,  da  sie 
derjenigen  der  Arthropoden  homolog  sei.  An  ihrer  Innenseite  liegen  ausschließ- 
lich Längsmuskeln.  Im  Schwanzende  des  rf  finden  sich  noch  2  dorsoventrale 
Muskelzüge  —  nicht  Parenchymelemente,  wie  Villot  behauptet.  Anordnung  der 
Musculaturin  beiden  Geschlechtern  ;  Discussion  der  Ansichten  anderer  Auto- 
ren. Der  Zellkörper  dient  als  Stütz-  und  Füllsubstanz  und  als  Bildungskörper 
der  der  Larve  noch  fehlenden  Ovarien  und  Hoden.  Vejdovsky  s  Epithel  der 
Leibeshöhle  wurde  nicht  gesehen;  bei  (^f  und  Q.  ist  diese  ein  ventraler,  un- 
symmetrischer Hohlraum,  in  welchem  der  Darm  liegt.  Ventral  wird  er  begrenzt 
vom  Nervenstrang,  ist  nach  dem  Geschlecht  verschieden  und  entspricht  Vejdovs- 
ky s  Excretionscanal.  Der  Darme  anal  beginnt  mit  einer  scheitelständigen,  die 
Cutis  durchsetzenden  Öffnung,  der  Ösophagus  aber  ist  durch  Parenchym  »verlegt« 
und  daher  undurchgängig.  Dagegen  weist  der  Darm,  mit  zelliger  Wandung,  ein 
deutliches  Lumen  auf.  Beim  (^  existirt  eine  Cloake.  Das  Nervensystem  be- 
ginnt hinter  der  Mundöffnung  mit  2  kleinen  Anschwellungen  dorsal  vom  obliterirten 
Mundbecher:  dann  folgt  eine  große  den  Ösophagus  umfassende  Nervenmasse. 
Drei  nebeneinander  liegende,  von  einer  gekernten  Masse  gestützte  Stränge  bilden 
den  Bauchstrang.    Villot's  Auffassung  vom  Kopfganglion  ist  falsch.    Ein  inter- 


4.  Nematodes.  45 

musculäres  oder  interparenchymatöses  Wassergefäßsystem  (Villot)  wurde 
nicht  gefunden.  Die  männlichen  Organe  sind  noch  nicht  ganz  entwickelt.  Zwei 
dorsale,  mit  Epithel  ausgekleidete  Lücken  entsprechen  dem  Lumen  der  künftigen 
Hoden.  Samenleiter  existiren  bereits,  ebenso  Eiersäcke,  Eileiter  und  Uterus. 
Ovarien,  Receptaculum  seminis  und  Rückencanal  fehlen.  Die  Eiersäcke  ent- 
sprechen morphologisch  den  Hodenanlagen.  Der  Darm  tritt  in  den  hintersten 
Theil  des  Uterus,  sodass  eine  von  hypodermähnlicher  Membran  begrenzte  Cloake 
entsteht.  Cloakenmündung  weder  bei  rf  noch  Q  terminal.  Discussion  der  Deu- 
tung der  verschiedenen  Theile  durch  frühere  Autoren.  —  Anatomie  der  ge- 
sell lechtsreifen  Thiere.  Hinter  dem  Scheitelpunkt  besitzen  sie  2  dorsale, 
von  Pigmentkügelchen  umgebene  Linsen.  Die  Hoden  entstehen  am  bezeichneten 
Ort;  sie  haben  ein  eigenthümliches  Spindelzellenepithel.  Die  Schicht  des  Zell- 
körpers, welche  die  gedachten  Lumina  begrenzt,  wird  zu  dichtem,  gekerntem  Ge- 
webe, physiologisch  gleich  Hoden.  Aus  ihm  gehen  Samenkörper  bildende  Tochter- 
zellen hervor.  Die  Spermatogenese  schreitet  von  hinten  nach  vorn.  Die  Samen- 
körper sind  kurze,  dicke  Stäbchenzellen  mit  excentrischem  Kern.  Vejdovsky's 
Copulationsorgane  wurden  nicht  gefunden.  Die  weiblichen  Organe  sind  5  parallel 
verlaufende  Röhren:  2  Ovarien,  2  Eiersäcke,  1  Rückencanal.  Dazu  treten  Uterus 
und  Receptaculum  seminis.  Beschreibung  der  Ovarien.  Eibildung  und  Fort- 
leitung der  Eier  bei  alten  und  jungen  Exemplaren.  Zwischen  Ovarien  und  Eier- 
säcken treten  zeitweise  Lücken  auf.  Die  Eier  entstehen  ebenfalls  fortschreitend 
von  hinten  nach  vorn.  Gordius  ist  mit  den  Annulaten  verwandt  durch  Segmen- 
tirung  des  Zellkörpers  und  der  Ovarien,  sowie  durch  den  ventralen  Nervenstrang 
und  die  Duplicität  der  männlichen  Organe,  mit  den  Nematoden  durch  die  Embryo- 
genese. 

Die  Modificationen  des  Hypoderms  können  nach  Villot  (')  bei  Gordius  nicht 
nur  bis  zum  Verschwinden  der  Zellgrenzen  gehen.  Verzweigte  und  anastomosi- 
rende  Hypodermzellen  bilden  einen  Wassergefäßapparat,  welcher  durch  Canälchen 
und  Hautporen  mit  der  Außenwelt  in  Verbindung  steht.  Die  Drüsen  des  Vesti- 
bulum  haben  denselben  Ursprung.  Im  Zeilzustand  ist  das  Hypoderm  ein  Embryo- 
nalgewebe, das  dem  Ectoderm  angehört.  Aus  ihm  gehen  die  verschiedenen  Cuti- 
culaschichten  hervor.  Die  Hypodermiszellen  liefern  auch  die  einzelligen  Drüsen 
der  weiblichen  Cloake :  unter  den  Tegumenten  bilden  sie  einen  eigentlichen  Ab- 
sorptions- und  vielleicht  auch  Excretionsapparat.  Das  peripherische  Nerven- 
system ist  wie  das  Hypoderm  blastodermatischen  Ursprungs ;  es  ist  mit  dem 
Centralnervensystem  durch  die  Nerven  des  Centralplexus  verbunden.  —  Nach 
Villot  ('-;  bildet  sich  der  Periintestinalraum  bei  G.  auf  Kosten  der  fettig  entarten- 
den Parenchymzellen.  Das  Fett  dient  den  erwachsenen,  freilebenden  Würmern 
zur  Nahrung. 

Die  Q.  der  Gordien  besitzen  nach  Villot  {^]  zwei  dorsale,  vorn  in  dünne  Caeca 
auslaufende  0  v arialröhren ,  die  sich  hinten  in  Oviducte  verengern  und  den 
Hoden  der  (^  homolog  sind.  Sie  bestehen  aus  einer  äußeren  Bindegewebehülle 
und  einer  inneren  Epithelialschicht.  Die  Ovula  sind  modificirte  Epithelzellen, 
bilden  sich  in  Seitendivertikeln  und  gelangen  zur  Zeit  der  Reife  in  die  Ovarial- 
röhren.  Die  sog.  «grappes  ovigeres«  gehören  embryologisch  und  anatomisch  zu 
den  Ovarialröhren.  Zwischen  der  Wandung  der  sich  leerenden  »grappes«  und 
dem  umgebenden  Parenchym  entsteht  eine  »Regressionshöhle«,  welche  den  Namen 
Cölom  nicht  verdient.  Die  fettige  Entartung  der  embryonalen  Parenchymzellen 
ist  bei  den  Q  viel  stärker  als  bei  den  (j^.  Über  den  Ovarialröhren  entsteht  noch 
eine  weitere  Regressionshöhle,  die  zuletzt  mit  dem  Periintestinalraum  verschmilzt. 
Dieser  vergrößert  sich  ebenfalls  und  vereinigt  sich  mit  der  Höhle  der  Eitrauben. 
So  verschwindet  das  Parenchym  melir  und  mehr.    Eine  Regeneration  oder  Neu- 


46  Vermes. 

biklung  von  Geschlechtsorganen  findet  nicht  statt.  Die  Gordien  vermehren  sich 
nur  einmal,  nachher  gehen  die  §  rasch  zu  Grunde. 

Vejdovsky  und  Camerano  haben  nach  Michel  die  Structur  der  Epidermis 
von  Gordius  zuerst  richtig  gedeutet.  Die  Hautpapillen  von  tolosanus  entsprechen 
den  Epidermiszellen.  —  Auf  die  Prioritätsfrage  im  Studium  des  Integuments  von 
Gordius  bezieht  sich  auch  die  Mittheilung  von  Camerano  (') . 

Camerano  (-)  stellt  folgende  Thatsachen  fest.  Die  Eireifung  geht  bei  den 
Gordien  in  den  Oviducten  vor  sich.  Die  Eier  werden  im  Cloakendiverticulum  von 
den  aus  dem  Receptaculum  seminis  tretenden  Spermatozoen  befruchtet.  Ein  ))Im- 
prägnationspol«  und  ein  »Circulus  parapolaris «  konnte  nicht  gefunden  werden; 
doch  haben  die  Eier  mit  Ausnahme  der  jüngsten  wahrscheinlich  eine  Membran. 
Zwei  aus  dem  Nuclearfilament  hervorgehende,  in  2  Gruppen  von  chromatischen 
Stäbchen  sich  auflösende  Wagner'sche  Flecke  wurden  beobachtet.  Das  Keim- 
bläschen geht  eine  Reihe  Veränderungen  ein,  die  ziemlich  genau  denen  von  As- 
caris  megalocephala  nach  E.  van  Beneden  entsprechen.  Dasselbe  gilt  für  die  Bildung 
der  Sternfiguren  und  der  Richtungskörper.  Näheres  über  den  Zeitpunkt  ihrer 
Entstehung.  Wenn  die  Eier  ausgestoßen  werden,  ist  der  männliche  Vorkern  meist 
schon  gebildet,  oft  auch  der  weibliche.  In  der  Mehrzahl  der  Fälle  verschmelzen 
die  beiden  Vorkerne  nicht,  sondern  berühren  sich  mehr  oder  weniger  eng.  Die 
Furchuug  ist  total,  aber  wenig  regelmäßig.  Aus  ihr  geht  eine  zweischichtige 
Sterroblastula  hervor,  die  sich  zur  Coelogastrula  weiter  entwickelt.  Hierdurch 
nähern  sich  die  Gbrdien  also  ebenfalls  den  Nematoden. 

Einige  Notizen  über  Vorkommen  und  Lebensweise  von  Gordien  s.  bei  Came- 
rano (3). 

Linstow  (^)  beschreibt  2  neue  Arten  von  Mermis.  M.  contorta  trägt  am  Kopf- 
ende G  Papillen,  dahinter  münden  in  den  Laterallinien  2  Chitinrohre,  die  wahr- 
scheinlich zum  Gefäßsystem  gehören.  Ösophagus  mit  Mund  existirt,  Darm  fehlt. 
Vulva  wenig  vor  der  Körpermitte.  Die  stark  entwickelte  Vagina  theilt  sich  in  2 
Geschlechtsröhren.  Einiges  über  die  Eier.  Bei  M.  crassa,  die  anatomisch  von 
albicans  und  nigrescens  abweicht,  besteht  das  Tegument  aus  4  Schichten.  Darunter 
folgen  Musculatur,  vom  Bauchstrang  ausstrahlende  Nervenfasern ,  endlich  eine 
körnige,  die  inneren  Organe  umschließende  Schicht.  6  Längswülste  der  Hypo- 
dermis  theilen  die  Musculatur  in  ebensoviele  Felder.  Der  Dorsalwulst  umschließt 
2  vielleicht  zum  Gefäßsystem  zu  rechnende  Canäle.  In  den  Feldern  trifi't  man  nur 
Längsmuskeln.  Um  den  Ösophagus  liegt  ein  großer  Ganglienring,  der  Bauch- 
strang verläuft  in  einer  dorsalen  Rinne  des  Bauchwulstes  und  gibt  abwechselnd 
rechts  und  links  starke  Nervenstämme  ab.  Zwischen  Musculatur  und  inneren 
Organen  liegt  eine  fein  granulirte  Schicht.  Nähere  Beschreibung  dieses  fast  die 
ganze  Leibeshöhle  ausfüllenden,  physiologisch  dem  Zellkörper  der  Gordien  ent- 
sprechenden Gebildes.  Es  ist  der  Bildungskörper  der  Geschlechtsorgane.  Diese 
stellen  ein  flaches,  breites,  kernreiches  Band  dar.  M.  schiebt  sich  zwischen  Gor- 
dien und  Nematoden  ein.  —  Bertkau  fand  wiederholt  M.  albicans  in  Tarentula 
inquilina.  Durch  den  Schmarotzer  wird  dem  Wirthe  die  Ausübung  der  Geschlechts- 
thätigkeit  unmöglich  gemacht. 

Gordius  wird  nach  Bunge  bei  Sauerstoffentzug  scheintodt,  kann  aber  wieder 
aufleben.  Andere  Würmer  sind  unter  ähnlichen  Umständen  nicht  mehr  zu  be- 
leben. Anguillula  aceti  ist  sehr  resistent  gegen  Sauerstoffentzug;  noch  nach  7 
Tagen  bewegt  sie  sich  lebhaft.  Alle  im  Darm  höherer  Thiere  lebenden  Schma- 
rotzer haben  freilebende  Verwandte,  die  längere  Zeit  ohne  Sauerstoff  existiren 
können,  und  stammen  wahrscheinlich  von  freilebenden  Anaerobionten  ab.  Sclilamm- 
leben  ist  Vorschule  für  Parasitismus.    Die  Eier  müssen,  um  sich  entwickeln  zu 


4.  Nematodes.  47 

können,    mit  Sauerstoff  in  Berührung  treten,  werden  also  aus  dem  Darme  aus- 
getrieben. —  Über  A.  aceti  s.  auch  Desmoulins. 

Lindner  (')  behandelt  die  Anguilluliden  des  Essigs  und  des  Kleisters. 
Eigene  Versuche  ergeben,  dass  sie  sich  gern  von  dem  Essig  zugesetztem  Hühner- 
eiweiß nähren.  In  Substraten  mit  wenig  Essig  und  Eiweiß  sind  sie  ovipar,  sonst 
vivipar.  Die  Lebensdauer  ist  kurz.  Bei  40-42°  sinken  sie  zu  Boden,  bei  mehr 
als  42^^  sterben  sie.  Die  Blutwärme  ertragen  sie  ohne  Schaden,  Kältegrade  unter 
0"  dagegen  nur  kurze  Zeit.  Wiederaufleben  nach  Eintrocknen  kommt  nicht  vor. 
Luft-  und  Lichtbedürfnis  sind  gering.  Reine  Essigsäure  tödtet  sie,  obwohl  sie  in 
sehr  concentrirtem  Essig  leben  können.  In  einer  Nachbildung  von  Magensaft  ge- 
deihen sie  ziemlich  gut.  Gute  Substrate  sind  ferner  Mehlkleister,  weiches,  saftiges 
Obst,  Wurzeln,  Knollen,  Nährgelatine.  Differenzen  in  der  Größe  und  Gestalt  der 
Würmer  nach  der  Verschiedenheit  des  Nährbodens  ließen  sich  nicht  nachweisen. 
Als  natürlicher  Wohnort  im  Freien  müssen  angesehen  werden  Schlammboden, 
Gossenwasser,  Humus  mit  viel  sich  zersetzenden  Substanzen.  Wie  sie  in  Essig, 
Kleister  und  Obst  gelangen,  ist  noch  nicht  aufgeklärt,  leicht  begreiflich  dagegen 
die  Infection  der  im  Boden  wachsenden  Knollen,  Wurzeln  etc.  Die  Verbreitungs- 
weise der  Anguilluliden  wird  discutirt,  die  Erfüllung  der  Luft  mit  ihren  Keimen 
im  Frühjahr  verworfen.  Wahrscheinlich  siedeln  sich  die  Würmer  dauernd  in  den 
Essigfässern  an.  Sie  ertragen  den  Gährungsprocess  beim  Spritessig  gut,  besonders 
wenn  der  Alkoholgehalt  gering  ist.  Übrigens  bewohnen  sie  nicht  ausschließlich 
Säuren ;  in  den  verschiedensten  nicht  sauren  Nährsubstraten  gelang  die  Aufzucht 
mehr  oder  weniger  gut.  Im  Urin  leben  sie  4-5  Wochen  lang.  Alkalische  Reac- 
tion  ist  ihnen  im  Allgemeinen  zuwider.  Im  Pancreassafte  eines  Ochsen  lebten  sie 
nur  wenige  Tage,  in  Ochsengalle  wenige  Minuten.  Sehr  empfindlich  sind  sie  auch 
gegen  Schwefel.  In  Mäusen  können  sie  eine  Zeit  lang  im  Dünndarm  vegetiren ; 
der  Säure  des  Magensaftes  widerstehen  sie. 

Neal  macht  historische  Angaben  über  das  Auftreten  einer  durch  Anguillula  ver- 
ursachten Wurzelkrankheit  und  zählt  die  befallenen  wildwachsenden  und  culti- 
virten  Pflanzen  auf.  Die  Art  der  Einwanderung  und  die  pathologischen  Folgen 
derselben  bei  verschiedenen  Pflanzen  werden  besprociien.  Angaben  über  die  Ver- 
breitung des  Wurmes ;  Einfluss  der  Temperatur  und  der  Bodenbeschaffenheit  auf 
sein  Vorkommen.  Experimentell  wurde  nachgewiesen,  dass  A.  bei  100°  C.  zu 
Grunde  geht  und  dass  gesunde  Bäume,  in  inficirten  Boden  verpflanzt,  rasch  von 
A.  befallen  werden.  Unterhalb  2  Fuß  Tiefe  ist  der  Boden  verhältnismäßig  frei 
von  Würmern.  Experimente  über  den  Einfluss  von  Dünger  und  chemischen  Sub- 
stanzen. Die  Infection  wird  verbreitet  durch  Verpflanzung  kranker  Bäume,  durch 
von  inficirtem  Boden  stammenden  Dünger  und  Unkraut,  durch  Wasser  und  Luft, 
durch  zufälligen  Transport  seitens  Mensch  und  Thier.  Die  Mittel  zur  Vertilgung 
werden  von  rein  landwirthschaftlichem  Standpunkte  aus  besprochen.  —  Im  Uterus 
des  Wurmes  erscheinen  Zellmassen,  die  sich  nach  und  nach  zu  ovalen  Haufen  zu- 
sammenballen. Zuerst  sind  sie  hüllenlos,  später  umgeben  sie  sich  mit  einer  Mem- 
bran. Solche  Cysten  in  jedem  Entwickelungsstadium  füllen  endlich  den  Uterus 
an ;  zuletzt  wird  die  ganze  Masse  ausgestoßen.  Die  im  Inneren  der  Cysten  vor 
sich  gehenden  Theilungen  führen  zur  Bildung  der  jungen  A.^  die  in  einem  ge- 
gebenen Moment  die  Cyste  verlassen.  Bis  zu  diesem  Stadium  sind  die  Geschlechter 
noch  nicht  zu  unterscheiden.  Die  weitere  Entwickelung  wird  verfolgt.  In  einer 
frühen  Epoche  schwellen  die  Q.  unförmlich  an ;  ihre  Form  ändert  sich  mit  der 
Beschaffenheit  des  umgebenden  Pflanzengewebes.  Angaben  über  Gestalt,  Bau  und 
Vorkommen  der  Q .  Sobald  der  Körper  anzuschwellen  beginnt,  ist  der  Wurm 
einer  Vorwärtsbewegung  nicht  mehr  fähig ;  die  anliegenden  Zellen  des  Würze  - 
gewebes  werden  comprimirt  und  bilden  eine  starre  Hülle  um  ihn.    Die  Wider- 


48  Vermes. 

Standsfähigkeit  der  Würmer  scheint  sehr  bedeutend  zu  sein.    Einige  Angaben  über 
Wachsthum  und  Häutungen. 

Nach  Moniez  (•*)  fixiren  sich  die  in  Kuhmist  lebenden  Rhabditis  oxyuris  ganz 
jung  auf  Holostaspis  marginatus,  oft  bis  zu  60  Stück  auf  1  Milbe.  Sie  secerniren 
eine  Chitinplatte,  mit  welcher  sie  sich  festhalten.  Die  Haut  hebt  sich  vom  Körper 
ab,  während  die  übrigen  Organe  und  Gewebe  zu  einer  ovoiden  Masse  verschmelzen, 
die  viel  kleiner  ist  als  die  ursprüngliche  Larve.  Die  äußere  Gestalt  ist  nun  eigen- 
thümlich  rotiferenhaft.  Mit  solchen  Würmern  besetzte  Acariden  setzen  sich  auf 
Käfer,  um  so  weiter  transportirt  zu  werden.  Später  tritt  die  Metamorphose  der 
Nematoden  ein.  Unter  den  Flügeln  von  Geotrupes  leben  zahlreiche  Larven  von 
Rhabditis  brevispina  und  machen  dort  die  Häutung  durch ;  auch  Gamasus  crassipes 
wird  so  von  einer  unbestimmten  Larve  inficirt. 

Von  der  marinen  Gattung  Oncholaimus  Duj.  fand  De  Man  (*)  zwei  in  der  feucli- 
ten  Erde  lebende  Formen,  thalassopkygasr^.  und  lepidus  n.  auf  der  Insel  Walcheren. 
Sie  werden  unter  theilweiser  Berücksichtigung  der  Anatomie  charakterisirt.  Die 
erste  Art  erinnert  vielfach  an  den  die  Nordsee  bewohnenden /mscms.  Q  und  <^ 
sind  gleich  zahlreich.  Sie  bewegen  sich  lebhaft  und  bewohnen  Brakwasser  und 
feuchte  brakige  Erde.  O.  lepidus  nähert  sich  ebenfalls /mscms  ;  Fundort  in  feuchter 
von  Brakwasser  durchtränkter  Erde,  an  Pflanzenwurzeln. 

De  Man  (^)  beschreibt  unter  Berücksichtigung  der  Anatomie  folgende  von  ihm 
an  der  Insel  Walcheren  und  bei  Vlissingen  gefundene  freilebende  Meernema- 
toden :  Halalaimus  u.  gracilis  n.,  Monohystera  ocellata  Bütschli,  parva  Bast.,  am- 
5«^««  Bast.,  setosa  Bütschli,  oxycercaw.,  Terschellingia  \\.  communis  n.,  Enchelidium 
marinum  Ehrb.,  Aracolaimus  n.  elegans  n.,  Anaplostoma  Blanchardi  n.,  spinosum 
Bütschli,  Thoracostoma  denticaudatum  '^Q\mQ\AGX^  Eurystoma  filiforme  n.,  Symplo- 
costoma  longicolle  Bast.,  DoUcholaimus  n.  Marioni  n.,  Syringolaimus  n.  striato- 
caudatus  n.,  Halichoanolaimus  n.  robustus  Bast.,  Hypodontolaimus  n.  inaequalis 
Bast.,  Spilophora  paradoxa  n.  und  Chromadora  nudicapiiata  Bast. 

In  einer  weiteren  Arbeit  behandelt  De  Man  ('^)  unter  nur  theilweiser  Anführung 
anatomischer  Merkmale  folgende  meist  aus  Cornwallis  stammende  Meernematoden : 
Cyclolaimus  n.  magmis  Villot,  Axonolaimus  Ta.filiformisu.,  Thalassironus  n.  britanni- 
cus  n.,  Oncholaimus  brachycercus  n.,  Eurystoma  acuminatum  n.,  Linhomoeus  obtusi- 
caudatus  n.,  Petizancia  n.  subg.  velox  Bast.,  Camacolaimus  n.  tardus  n.,  Desmodora 
n.  scaldensis  n.,  Monoposthia  n.  costata  Bast.  —  De  Man  '■')  beschreibt  an  ver- 
schiedenen Localitäten  gesammelte  Meernematoden :  Monohystera  acris  Bast. ,  Ca- 
macolaimus tardus  De  Man,  Anticmyia  Eberthi  Bast.,  Desmodora  serpentulus  n., 
scaldensis  De  Man,  Monoposthia  costata  Bast.,  Chromadora  macrolaima  n.,  micro- 
laiman.,  Cyatholaimus  ocellatus  ^sist. ,  caecus  Bast.,  Linhomoeus  elongatus  Bast., 
Oncholaimus  brachycercus  De  Man.  Zum  Schluss  Liste  der  44  vom  Verf.  bis  jetzt 
aus  dem  Canal  und  der  Nordsee  beschriebenen  Arten;  20  sind  neu.  —  Hierher 
auch  Certes. 


5.  Acanthocephala. 

Bibliographisches  bei  Parona  (^). 

Knüpffer  dienten  als  Uutersuchungsobjecte  Echinorhynchus  haeruca  Rud.,  poly- 
morphus  Brems.,  globulosus  Rud.,  strumosus  Rud.,  pseudosegmentatus  n.  aus  Sper- 
mophilus  citillus.  Ein  Abschnitt  des  weiblichen  Ausführganges  ist  doppelt ;  die 
2  getrennten  Glockenschlundgänge  verbinden  sich  vorn  mit  der  Glocke,  hinten 
mit  dem  Eileiter  und  münden  außerdem  in  die  Leibeshöhle.  So  können  unreife 
Eier    wieder   in   den    Körperhohlraum   ausgestoßen   werden.     An    der   neuen, 


7.  Gephyrea.  49 

äußerlich  geringelten  und  14  cm  langen  Art  fällt  der  eigenthtimliche  weibliche 
Leitungsapparat  auf.  In  jedem  Segment  liegen  in  einem  der  Subcuticularcanäle 
räthselhafte,  unregelmäßige,  umfangreiche  Körper  von  feinkörniger  Structur.  Sie 
sind  von  Vacuolen  und  krystallinischen  Bildungen  durchsetzt. 

Linton  (')  beschreibt  unter  Berücksichtigung  der  anatomischen  Verhältnisse: 
E.  agilis  Rud.,  acus  Rud.  (Mechanismus  der  Rüsselbewegungj  und  sagittifer  n. 
Letztere  Art  ist  eine  unreife  Form  aus  dem  Fischperitoneum,  ausgezeichnet  durch 
eigenthümliche  Körperbewaffnung.  Geschlechtsorgane  bereits  angedeutet,  ebenso 
Vasculärsystem,  Lemnisken  und  Rüsselscheide.  Wirthe :  Cynoscion  regalis,  Po- 
matomus  saltatrix,  Paralichthys  dentatus.  Folgen  Angaben  über  E.  proteus 
Westrumb  und  über  die  Bedeutung  der  E.  für  den  Wirth  und  pathologische  Er- 
scheinungen. —  Über  in  Zerfall  begriffene  Echinorhynchen  aus  Trutta  salar  siehe 
Zschokke  {^). 

In  Dipsas  Blaudingii  fand  Linstow  (')  fünfzehn  Larven  von  E.  dipsadis  n.  Das 
Rostellum  ist  mit  zweierlei  Haken  bewehrt.  Das  geschlechtsreife  Thier  dürfte  in 
Raubvögeln  leben. 

Echinorhynchus  globocavdatus  Zeder  ist  nach  Stossich  (*)  ausgezeichnet  durch 
eine  chitinöse  Haube  am  Schwanzende  des  cf.  —  Aus  dem  Coecum  von  Megalotis 
cerdo  und  aus  dem  Schakal  stammt  der  von  Sonsino  ('-)  kurz  beschriebene  E. 
pachyacanthus.  —  Als  Pseudoparasit  erwähnt  Blanchard  i})  E.  hominis.  —  Bei 
Calandruccio  s.  Einiges  über  E.  moniliformis. 


6.  Chaetognatha. 
Hierher  oben  p  1 5  Graber. 


7.  Gephyrea. 

Hierher  Biedermann  und  Michaelsen  (^).  Vergl.  auch  oben  p  13  Haller,  p  14 
Kowalewsky,  unten  p  63  Bourne. 

Shipley  theilt  das  Bemerkenswertheste  aus  der  Anatomie  von  Phymosoma  mit. 
Der  Kopf  ist  mit  18  Tentakeln  besetzt,  welche  in  Form  eines  hufeisenförmigen, 
dorsal  vom  Munde  gelegenen  Lophophors  angeordnet  sind.  Der  die  Hälfte  der 
Körperlänge  einnehmende  Rüssel  trägt  hinten  einen  dünnen,  sehr  dehnbaren 
Kragen  und  hinter  dem  Kragen  mehrere  Ringe  von  Haken.  Ein  Theil  der  Ecto- 
dermzellen  bildet  Papillen ;  diejenigen  des  Rüssels  sind  durch  Chitinringe  ausge- 
zeichnet. Ein  zelliges  Skeletgewebe  dient  zur  Stütze  der  Tentakel  sowie  zur 
Insertion  der  Rüsselretractoren.  Der  Darm  ist  theilweise  bewimpert,  entbehrt 
aber  einer  Flimmerrinne.  Das  Gefäßsystem  besteht  aus  anastomosirenden  Ca- 
uälen  in  der  Unterlippe,  welche  in  einen  Raum  unter  dem  Lophophor  münden; 
dieser  steht  wiederum  mit  Räumen  in  Verbindung,  welche  zu  den  Tentakeln  führen 
und  in  das  Rückengefäß  münden.  Letzteres  stellt  einen  muskulösen,  dorsal  auf 
dem  Ösophagus  befestigten  Sack  dar.  Jedes  Nephridium  besteht  aus  der  Blase 
und  dem  secretorischen  Theil.  Die  Blase  vermittelt  die  Mündung  nach  außen  und 
innen;  die  secretorischen  Zellen  sind  mit  rundlichen  Excretkürnern  angefüllt. 
Auch  Geschlechtsproducte  werden  im  Inneren  der  Nephridien  angetroffen.  Das 
Gehirn  ist  21appig  und  gibt  3  Paar  Nerven  Ursprung.  Der  Bauchstrang  lässt 
weder  Andeutung  von  Zweitheiligkeit,  noch  Gliederung  in  Ganglien  erkennen. 
Stelleuweise  entspringen  aus  ihm  Nerven  und  theilen  sich  in  je  einen  rechten  und 

Zool.  Jahresbericht.    IsSa.    Vermes.  S 


50  Vermes. 

linken  Ast,  welche  dorsal  ringförmig  zur  Vereinigung  gelangen.  Sinnesorgane 
sind  ein  Paar  Gruben  im  Bereiche  des  Gehirnes  sowie  Sinneszellen,  welche  ring- 
förmig am  Rüssel  an  der  Basis  der  Hakenringe  angeordnet  stehen.  Die  Ge- 
schlechtsorgane der  diöcischen  Art  sind  bandförmige  Verdickungen  des 
Peritoneums,  welche  den  Basen  der  ventralen  Retractormuskeln  angeheftet  sind. 
Phylogenetisch  folgt  aus  dem  Vorstehenden,  hauptsächlich  aber  aus  dem  Ver- 
halten des  Skeletgewebes  und  Kragens  von  Phymosoma,  eine  Bestätigung  der  An- 
sicht, dass  Phoronis  den  unbewaffneten  Gephyreen  am  nächsten  stehe. 

Das  Reproductionsorgan  von  Phascolosoma  Gouldii  bilden  nach  Andrews 
wahrscheinlich  verdickte  Peritonealfalten,  welche  von  einer  structurlosen  Basal- 
membran gestützt  werden.  Die  peritonealen  Kerne  (Keimkerne)  vermehren  sich 
stark,  und  die  oberflächlichen  werden  reichlich  mit  Zellplasma  umgeben  und  sodann 
von  den  tiefer  liegenden  in  das  Cölom  gedrängt. 


8.  Rotatoria.     Gastrotricha. 

Hierher  Guerne  &  Richard,  Hudson  &  Gosse,  Kellikott,  T.  Spencer  und 
Thorpe.    Vergl.  auch  oben  p  M  Maupas. 

Nach  faunistischen  Bemerkungen  beschreibt  Plate  im  1.  Theil  seiner  Arbeit  3 
neue  Rotatorien  aus  dem  bottnischen  Meerbusen.  Aus  dem  2.  Theil  »Zur  Kennt- 
nis des  Rotifer  vulgaris  Ehr.«  ist  zu  erwähnen,  dass  Verf.  gegenüber  den  Angaben 
von  Eckstein,  Zacharias  und  Anderen  daran  festhält,  dass  die  contractu e  Blase 
nicht  einen  besonderen  Anhang  der  Cloake,  sondern  einen  Theil  derselben  dar- 
stelle. Die  Einmündung  der  beiden  seitlichen  Wassergefäße  in  die  Blase  erfolgt 
in  einer  sonst  noch  nicht  bekannten  Weise.  Beide  Canäle  vereinigen  sich  nämlich 
zur  Bildung  eines  drüsigen  Körpers,  welcher  denselben  Bau  aufweist  wie  die  Er- 
weiterung, die  jedes  Wassergefäß  in  der  Kopfregion  bildet,  d.  h.  eine  fein-  und 
dichtkörnige  Protoplasmamasse  wird  von  einem  geschlängelten  wandungslosen 
Lumen  durchzogen.  Bei  den  Philodiniden  kann  nicht  von  einer  typischen  8-Zahl 
der  Dotter  kerne  die  Rede  sein,  indem  diese  sowohl  individuell  als  auch  nach 
der  Species  variiren.  Bei  R.  vulgaris  ist  der  vom  Hinterende  der  Geschlechtsdrüse 
ausgehende  Faden  ein  bindegewebiger  oder  musculöser  Strang,  dagegen  kein  ru- 
dimentärer Eil  ei  ter.  Ein  Uterus  fehlt  vgßgeii  Eckstein,  Zelinka ,  Weber  und 
mit  Zacharias) ;  die  Eier  und  Embryonen  liegen  in  der  Leibeshöhle  und  die  Em- 
bryonen gelangen  durch  den  After  ins  Freie.  Der  3.  Theil  beschäftigt  sich  mit 
Callidina  magna  n.  sp.  Die  2  Fußdrüsen  verschmelzen  in  der  hinteren  Hälfte 
zu  einem  Syncytium,  während  sie  in  der  vorderen  von  einander  getrennt  sind. 
Jede  besteht  hier  aus  6  Zellen,  an  die  sich  vorn  noch  eine  7.  anschließt.  Die 
frühere  Angabe  des  Verf.,  dass  die  Klebdrttsen  aus  einem  Syncytium  gebildet 
würden,  trifft  daher  (conform  Zelinka)  nicht  allgemein  zu,  sondern  wahrscheinlich 
nur  für  die  Ductifera.  Die  Cloake  ist  bei  R.  vorn  zur  contractilen  Blase  umge- 
wandelt und  ebenso  vereinigen  sich  die  Wasser gef äße  zur  Bildung  eines  kurzen 
Canals  mit  stark  entwickelter  drüsiger  Wandung.  Gegen  Weber  und  Eckstein 
vertritt  Verf.  die  Ansicht,  dass  die  Z  i  1 1  e  r  o  r  g  a  n  e  am  freien  Ende  geschlossen 
sind.  Im  Gegensatze  zum  viviparen  R.  ist  diese  ovipare  Callidina  mit  Uterus 
und  Eileiter  ausgerüstet.  In  Folge  dieses  Befundes  ersetzt  Verf.  seine  frühere 
Eintheilung  der  Rotatorien  in  Aductiferen  und  Ductiferen  durch  eine  solche  in 
Digononten  und  Monogononten.  C.  magna,  ja  vielleicht  alle  Philodiniden  der  Moos- 
fauna ertragen  einen  längeren  Aufenthalt  im  Wasser  nicht,  und  die  schädlichen 
Einflüsse  des  Wasserlebens  wirken  um  so  rascher,  je  länger  der  vorherige  Trocken- 


8.  Rotatoria.   Gastrotricha.  51 

zustand  gewährt  hat  und  je  vollständiger  er  gewesen  ist.  Die  Thiere  haben  sich 
derart  an  eine  intermittirende  Existenz  gewöhnt,  dass  sie  nicht  mehr  einige  Tage 
hinter  einander  im  Wasser  leben  können.  Die  Angabe,  dass  R.  vulgaris  aus  dem 
Dachrinnensande  iinbeschadet  seiner  Lebenskraft  eintrocknen  könne,  bezieht  sich 
nicht  auf  die  von  Ehrenberg  und  vom  Verf.  beobachtete,  sondern  auf  eine  nahe 
Verwandte  Art,  Adineta  vaga  Dav.  Die  Wimper  scheibe  ist  nicht  ursprünglich, 
vielmehr  von  dem  doppelten  Cilienkranze  eines  R.  abzuleiten.  —  In  den  «Be- 
merkungen zur  systematischen  Stellung  der  Rotatorien  und  zur  Trochophora- 
theorie«  erklärt  Verf.  alle  Cilienkranze,  welche  das  vordere  Körperende  in  querer 
Richtung  umziehen  und  direct  in  den  Mund  hinein  (oder  an  ihm  vorbei)  laufen, 
für  homolog.  Hiernach  lässt  sich  aus  der  Übereinstimmung  zwischen  den  oralen 
Wimperschnüren  der  Annelidenlarven  und  der  Räderthiere  auf  die  Verwandtschaft 
beider  Gruppen  schließen.  Schwierigkeiten  macht  hierbei  erstens  die  Thatsache, 
dass  das  Gehirn  der  Rotatorien  seiner  Lage  halber  nicht  der  Scheitelplatte  der 
Trochophora  homolog  ist,  sodann,  dass  letztere  der  für  Rotatorien  so  charakteri- 
stischen Taster  entbehrt,  endlich,  dass  umgekehrt  den  Räderthieren  der  medusoide 
Prototrochnerv  (Kleinenberg)  der  Annelidenlarve  abgeht.  —  Den  Schluss  der 
Abhandlung  bildet  eine  kritische  Besprechung  der  phylogenetischen  Beziehungen 
zwischen  Rotatorien  und  Articulaten. 

Milne  fand  2  neue  Species  von  Macrotrachela  in  Sphagnum  lebend  und  konnte 
so  die  schon  vor  40  Jahren  durch  Roeper  und  Morren  gemachte  Angabe  über 
dieses  Zusammenleben  bestätigen.  Die  Ausbreitung  der  Räderthiere  in  der 
Pflanze  geschieht  wahrscheinlich  durch  die  äußeren  Zellenporen.  Es  handelt  sich 
um  keinen  Parasitismus ;  nur  die  Unterkunft  ist  den  Thieren  von  Vortheil. 

Der  1 .  Theil  der  Monographie  Zelinka's  beschäftigt  sich  mit  der  Anatomie  der 
Gast  rot  riehen.  Nach  Analogie  kann  der  Körper  in  Kopf,  Hals  und  Rumpf 
eingetheilt  werden,  wozu  bei  den  Euichthydinen  noch  die  Schwanzgabel  kommt. 
Die  Form  des  Rumpfes  wird  von  dem  Grade  der  Geschlechtsreife  in  hohem  Maße 
beeinflusst.  Die  meisten  Thiere  sind  0,2  mm  lang;  der  0,4  lange  Chaetonotus 
Schultzei  ist  ein  Riese,  der  0,06-0,07  lange  spinulosus  und  longispinosus  sind 
Zwerge.  Aus  seinen  Beobachtungen  über  Wachst  hu  m  leitet  Verf.  folgende 
Sätze  ab.  Die  Jugendform,  obwohl  der  Altersform  unähnlich,  geht  ohne  Metamor- 
phose durch  einfaches  Wachsthum  der  Rumpfregion  in  die  Altersform  über, 
indem  Kopf,  Hals,  Schwanz,  Stacheln  und  Ösophagus  unverändert  bleiben.  Die 
relativen  Dimensionen  müssen  für  die  Speciesbestimmung  mit  Vorsicht  ange- 
wendet werden,  namentlich  die  relativen  Längen  des  Ösophagus  und  der  Stacheln. 
Die  absolute  Länge  der  Stacheln,  des  Schwanzes,  des  Ösophagus,  sowie  die  Breite 
des  Kopfes  dagegen  können  hierbei  verwerthet  werden.  —  Die  Haut  besteht  aus 
einer  dünnen  syncytialen  Hypoderrais  und  aus  einer  gegen  Essigsäure  und  Laugen 
resistenten  Cuticula;  unter  den  Flimmerbändern  ist  die  Haut  stark  verdickt.  Zur 
Cuticula  gehören  die  Schuppen,  Stacheln,  Stirnkappe,  Seitenfelder  und  Endgrifl'el 
der  Schwanzgabel.  Es  sind  nicht  4  Wimperstreifen  vorhanden  (Ludwig),  sondern 
nur  2  (Bütschli) .  Diese  Wimpern  betheiligen  sich  in  höherem  Maße,  als  Stokes 
glaubt,  an  der  Herbeiziehung  der  Nahrung.  Das  zu  beiden  Seiten  des  vorderen 
Darmabschnittes  liegende  Excretionsorgan  beginnt  mit  einem  langen  stab- 
förmigen  Flimmertrichter  (mit  Flimmerung  von  vorn  nach  hinten) ,  dessen  freies 
Ende  nach  vorn  zieht  und  welcher  hinten  in  den  aufgeknäuelten  weichen,  viel 
verschlungenen  Canal  übergeht,  der  ihn  mit  seinen  Windungen  einhüllt  und  in 
seinen  Wänden  die  als  Excrete  gedeuteten  Körnchen  besitzt ;  er  erstreckt  sich  in 
einer  langen  Schlinge  sehr  weit  nach  vorn  und  öffnet  sich  endlich  getrennt  von 
dem  der  anderen  Seite  an  der  Bauchfläche  nach  außen.  Bütschli  hielt  die  lange 
vordere  Schlinge  für  den  Ausfuhrcanal,   und  was  Schimkewitsch  als  contractile 


52  Vermes. 

Blase  beschrieb,  ist  der  große,  wasserhelle  Eikeru,  Nervensystem.  Das  Gehirn 
liegt  ähnlich  wie  bei  den  Räderthieren  in  Form  einer  Decke  über  dem  Ösophagus. 
Am  weitesten  reicht  es  vorn  an  den  Seiten  herunter;  nach  hinten  zieht  es  sich 
jederseits  in  einen  Zipfel  aus.  Zwei  kernlose,  in  der  Flächenansicht  auffallende 
Bezirke  bestehen  aus  Punktsubstanz.  Tiefer  liegen  jederseits  4  Ganglien.  Die 
beiden  Tasthaare  am  Halse  sitzen  direct  je  1  oberflächlichen  Ganglienzelle  des 
Gehirns  auf.  Vom  4.  Ganglion  entspringt  ein  Nerv,  der  sich  dem  Darm  entlang 
bis  in  den  Schwanz  verfolgen  lässt.  Als  Sinnesorgane  können  mit  Sicherheit  nur 
Tastorgane  angesehen  werden.  Der  Kopf  besitzt  bei  C.  maximus)  8  in  Paaren 
angeordnete  Haarbüschel,  die  bald  nach  Art  von  Wimperhaaren  lebhaft  schlagen, 
bald  starr  über  das  Körperende  hinausragen,  um  als  Taster  zu  dienen.  Diese 
Doppelfunction  sowie  die  Beziehungen  zwischen  Sinneszellen  und  Gehirn  weisen 
auf  einen  tiefen  Entwickelungszustand  hin.  Die  Stacheln  des  Rückens  sind  keine 
Tasthaare  (gegen  Metschnikoff).  Die  sogenannten  Augen  sind  keine  solchen ; 
höchstens  könnten  die  vom  Verf.  nachgewiesenen  4  dunklen  Flecke  von  C.  brevi- 
spinosus  als  Sehorgane  dienen.  Die  Gastrotrichen  besitzen  ein  wohl  entwickeltes, 
theils  der  Haut  anliegendes,  theils  in  der  Leibeshöhle  ausgespanntes  Muskel- 
system. Es  hat  aber  mit  den  von  Bütschli  beschriebenen  contractilen  Zellen 
nichts  zu  thun  ;  letztere  sind  ein  Kunstproduct.  Die  Muskeln  sind  nur  als  paarige 
Längsbänder  vorhanden;  Ringmuskeln  fehlen.  Der  Darmcanal  erstreckt  sich  von 
der  ventralen  Mundöffnung  am  Vorderende  bis  zum  dorsalen  After  am  Hinterende 
als  ein  gerades  Rohr,  welches  nur  an  beiden  Enden  eine  Knickung  erleidet.  Das 
Epithel  des  Vorderdarmes  hat  sich  vollständig  in  Muskelzellen  umgewandelt,  welche 
in  ihrer  Längsrichtung  in  Fibrillen  zerfallen  sind.  Auf  der  Grenze  von  Ösophagus 
und  Mitteldarm  befindet  sich  ein  cuticularer  Reusenapparat,  der  den  Wiederaus- 
tritt von  Speisen  verhindert.  Zwei  Zellenpaare  von  drüsigem  Ansehen,  dicht  am 
Ösophagus,  sind  vielleicht  Speicheldrüsen.  Nicht  2,  sondern  4  Zellreihen  bauen 
den  Mitteldarm  auf;  es  sind  Riesen  im  Vergleich  mit  denjenigen  anderer  Körper- 
theile.  Muskelfibrillen  fehlen  vielleicht  und  besondere  Darmdrüsen  bestimmt. 
Der  Enddarm  ist  vom  Mitteldarm  durch  einen  Sphincter  aus  Ringmuskeln  ge- 
trennt. Die  dorsale  Lage  des  Gastrotrichenafters  beseitigt  eine  große  Schwierigkeit 
für  den  Vergleich  mit  den  Rotatorien.  Die  Leibeshöhle  der  Gastrotrichen  hat 
(gegen  Ludwig)  keine  epitheliale  Auskleidung,  sondern  steht  wie  die  der  Rota- 
torien auf  dem  Stadium  der  »primären  Leibeshöhle«.  Daher  fehlt  auch  jede 
Zellenumkleidung  des  Darmes  (gegen  Fernald) .  Der  dem  Rotatorienfuße  homologe 
Gabelschwanz  ist  (gegen  Ludwig)  nicht  gegliedert.  Ein  Drüsenapparat  im 
Inneren  liefert  das  Secret  zum  Anheften  des  Körpers.  Alle  bisherigen  Untersucher 
liaben  weit  entwickelte  Eier  für  die  Ovarien  gehalten.  Diese  liegen  paarig  der 
Wand  des  Enddarmes  ventral  und  seitlich  dicht  an.  Das  am  meisten  im  Wachs- 
thum  vorangeschrittene  Ei  wandert  am  Darme  entlang,  von  dem  es  seine  Nahrung 
bezieht,  auf  den  Rücken  und  verdeckt  nun  die  eine  Seite  ganz,  die  andere  zum 
Theil,  um  schließlich  vom  Rücken  bis  zum  Bauche  zu  reichen.  Weder  eine  das 
Ovarium  umschließende  Membran,  noch  Oviducte  konnten  nachgewiesen  werden ; 
keinenfalls  kann  von  nur  1  Oviduct  (Fernald)  die  Rede  sein.  Nur  Wintereier 
kommen  zur  Ausbildung ;  Metschnikoff's  Angaben  über  Sommereier  beruhen  auf 
einem  Irrthume.  Sie  werden  (gegen  Stokes)  sorgfältig  versteckt,  besonders  in 
Ostracodengehäusen  und  Geflechten  von  Algen,  wo  sie  durch  Erhabenheiten  oder 
Fortsätze  der  Eihaut  verankert  festsitzen.  Männliche  Geschlechtsorgane. 
Von  den  bisherigen  Angaben  stützen  sich  nur  diejenigen  Ludwig's  auf  thatsäch- 
liche  Verhältnisse  ;  jedoch  ist  es  noch  zweifelhaft,  ob  das  von  ihm  unter  dem  End- 
darme nachgewiesene  Organ  der  Hoden  ist.  Der  von  Stokes  beschriebene  Aus- 
führungsgang  war  nicht  zu  erkennen.   Verf.  bleibt  dabei,  dass  eine  Trennung  der 


9.  Hirudinea.  53 

Geschlechter  nicht  vorhanden  ist.  —  Biologisches.  Die  Nahrung-  bilden  kleinere 
Thiere  oder  Pflanzen  und  Reste  derselben;  sie  wird  erbeutet  entweder  beim 
Schwimmen  oder  indem  die  Thiere  wie  Rotatorien.  mit  dem  Fuße  angeheftet,  sie 
herbeistrudeln.  Der  Darm  zeigt  selbständige  Bewegungen.  Die  Wasseraufnahme 
desselben  steht  zu  der  Nahrungsaufnahme  in  Beziehung.  Nahezu  ausnahmslos 
bewegen  sich  die  Gastrotrichen  schwimmend,  aber  nie  rückwärts.  Dasydites  salti- 
tans  allein  kann  auch  springen.  Spannerartiges  Kriechen  wie  bei  Rotatorien 
kommt  in  Folge  des  Mangels  einer  Ringmusculatur  nie  vor.  Die  meisten  Formen 
werden  sowohl  im  Herbst  als  auch  im  Frühjahr  angetroffen.  Verf.  gibt  eine  Ta- 
belle der  geographischenVer  breitung;  die  gesicherten  Angaben  beschrän- 
ken sich  auf  die  paläarktische  und  nearktische  Region.  Eine  typische  Verschie- 
denheit zwischen  den  Faunen  beider  Regionen  ist  nicht  vorhanden,  vielmehr 
machen  sie  den  Eindruck  von  Parallelbildungen.  —  Der  3.  Theil  behandelt  in 
sehr  ausführlicher  Weise  die  Systematik;  den  Schlusstheil  bildet  die  P  h  y  1  o  - 
genie.  Gastrotrichen  und  Rotatorien  stammen  von  der  Trochophora  ab,  nur 
haben  sich  jene  früher  abgetrennt.  »Aus  dem  Variationsgebiet  der  Gastrotrichen- 
wurzel  selbst,  welche  durch  den  Nematodenösophagus  charakterisirt  ist,  scheint 
sich  ein  anderer  Zweig  in  bedeutend  verschiedener  Art  entwickelt  zu  haben,  dem 
die  Echinoderes  und  Nematoden  entstammen.«  Ein  Übergang  ist  von  den  Gastro- 
trichen durch  die  E.  zu  den  Nematoden  in  der  Wimperung  zu  sehen:  bei  den  G. 
noch  äußerlich  in  typischer  Weise  erhalten,  ist  sie  bei  den  E.  nur  noch  auf  das 
Excretionssystem  beschränkt  und  fehlt  bei  den  Nematoden  auch  diesem.  Die  G. 
und  E.  sind  weiter  von  einander  entfernt  als  G.  und  Räderthiere :  »Die  Gastro- 
trichen sind  im  System  in  jener  Abtheilung,  welche  die  Scolecida  (Protonephri- 
dozoa)  im  Sinne  Hatschek's  enthält,  vor  den  Räderthieren  zu  behandeln.«  Die  E. 
scheinen  sich  zu  den  N.  ähnlich  zu  verhalten  wie  die  G.  zu  den  R.  Für  die  G. 
und  R.  zusammen  schlägt  Verf.  (weil  sie  die  nächsten  Abkömmlinge  der  Trocho- 
phora darstellen)  den  Namen  jj  Trochelminthes «  vor. 


9.  Hirudinea. 

Hierher  Apäthy  (2^,   Fürst  und  Ninni.     Vergl.  auch  oben  p   14  Kowalewski, 
p  15  Marchal,  p  i:;  Platner. 

Whitman  fasst  in  einer  vorläufigen  Mittheilung  die  Resultate  mehrerer  Arbeiten 
über  Hirudineen  zusammen.  Für  die  ganze  Gruppe  ist  der  Besitz  seg mentaler 
Sinnesorgane  auf  dem  1.  Ringe  eines  jeden  Somites  charakteristisch.  Apäthy's 
Angabe  [vergl.  Bericht  f.  1888  Verm.  p  45],  dass  Aulastoma  sich  diesem  Gesetze 
nicht  füge,  ist  incorrect.  Wo  die  segmentale  Anordnung  in  der  That  gestört  er- 
scheint [Nephelis,  Clepsine  bioculata,  Pontobdella] ,  da  beruht  das  wahrscheinlich 
auf  dem  Verluste  oder  aber  auf  der  Vermehrung  der  betreffenden  Organe.  Die 
diffuse  oder  dysmetamere  Anordnung  bei  N.  und  anderen  Formen  ist  secundär ; 
hierfür  spricht,  dass  gerade  N.  metamer  gestellte  Augen  besitzt  und  dass  die  seg- 
mentalen Sinnesorgane  früher  im  Embryo  auftreten  als  die  diffusen.  In  der  meta- 
meren  Anordnung  der  Sinnesorgane  liegt  der  Schlüssel  für  das  Studium  der  Hiru- 
dineenform.  Bei  allen  lOäugigen  Egeln  sind  die  Augen  vergrößerte,  modificirte, 
segmentale  Sinnesorgane.  Wenn  äußerlich  keine  Augen  wahrgenommen  werden, 
so  braucht  die  Species  darum  noch  nicht  blind  zu  sein ;  so  hat  die  scheinbar  blinde 
Branchelliopsis  (n.  g.)  2  Paar  nahezu  pigmentlose  Augen.  Bei  Piscicolaria  (n.g.) 
ist  das  Auge  nur  durch  eine  große  pigmentlose  Sehzelle  vertreten.  Für  die  Natur 
des  Sehorgans  sind  daher  bei  Hirudineen  allein  die  Sehzellen  entscheidend,  und 


5^  Vermes. 

diese  entsprechen  den  «großen  klaren  Zellen«  Leydig's,  den  sogenannten  Glas- 
körpern. Der  Unterschied  zwischen  dem  typischen  Hirudineenauge  und  dem  seg- 
mentalen Sinnesorgane  liegt  wesentlich  in  der  relativen  Menge  dieser  klaren 
Zellen  begründet.  Die  segmentalen  Sinnesorgane  bieten  in  Structur  und  Function 
eine  Doppelnatur  dar.  Das  axiale,  in  Haare  auslaufende  Zellenbündel  repräsentirt 
nämlich  ein  Tastorgan,  während  rund  um  diese  Tastzellen  sowie  unterhalb  der- 
selben die  hellen  Sehzellen  liegen.  Die  so  combinirten  Organe  stammen  von  einer 
gemeinsamen  Ectodermmasse  ab  und  werden  von  Fasern  eines  gemeinsamen  Ner- 
venastes versorgt.  Wie  viele  Somite  die  Kopflappenspitze  repräsentirt,  hält 
Verf.  gegen  Apäthy  für  noch  unbestimmbar,  ja  ihre  Natur  als  Somit  ist  selbst 
noch  fraglich.  Alle  Hirudineen  können  (gegen  Apäthy)  von  einer  Form  abgeleitet 
werden,  wo  das  Somit  aus  3  Ringen  besteht.  Der  Sringige  Nephelis-  und  Hirudo- 
Typus  ist  nicht  durch  Reduction  aus  einem  6-  oder  12ringigen,  sondern  durch 
Zuwachs  aus  einem  Sringigen  Typus  entstanden.  Die  labialen  Sinnesorgane 
(prostomiale,  Apäthy)  sind  serial  homolog  mit  ventralen,  segmentalen  Sinnes- 
organen und  bezeichnen  daher  nicht,  wie  Apäthy  will,  1  Somit,  sondern  nur  die 
ventralen  Organe  so  vieler  Somite,  wie  überhaupt  im  Kopflappen  aufgegangen 
sind.  Caudale  Ganglien  sind  (gegen  Apäthy)  7  vorhanden,  vielleicht  ein  8.  rudi- 
mentäres: 2-4  präcaudale  sind  zuweilen  zusammengerückt  und  stellen  so  die 
(nicht  Constanten)  Analganglien  dar.  Die  postoralen  (infra-pharyngealen)  Gan- 
glien repräsentiren  5  Somite,  und  da  zwischen  den  pharyngealen  und  caudalen 
Gruppen  stets  21  Ganglien  eingeschaltet  sind,  so  entspricht  der  Bauchstrang  33 
Somiten.  BranchelUopsis  besitzt  Spinalganglien  ;  sie  finden  sich  in  dem  vorderen 
(sensorischen)  der  beiden  Spinalnerven  eines  jeden  Somits  in  der  Nähe  des  Bauch- 
stranges. Ferner  hat  der  Bauchstrang  zwischen  den  Ganglien  riesige  axiale 
Nervenfasern.  Bei  Clepsine  kommt  keine  wahre  Copulation  vor,  vielmehr 
werden  nur  Spermatophoren  irgendwo  äußerlich  angeheftet.  Endlich  vertritt 
Verf.  die  Homologie  zwischen  segmentalen  Sinnesorganen  von  Hirudineen  und 
Seitenorganen  von  Vertebraten  und  glaubt,  dass  die  segmentalen  Sinnesorgane 
von  Anneliden  auch  den  Ausgangspunkt  für  die  übrigen  Sinnesorgane  der  höheren 
Thiere  (selbst  für  das  Vertebratenauge)  abgegeben  haben. 

Apäthy  (')  erklärt  seine  frühere  Angabe  [vergl.  Bericht  f.  1888  Verm.  p  45], 
dass  die  Mittelkör persegmente  von  Piscicola  nicht  aus  3,  sondern  aus  12 
Ringen  bestehen,  für  nicht  ganz  genau.  Sie  bestehen  nämlich  (mit  Ausnahme 
der  letzten)  eigentlich  aus  14  Ringen,  von  welchen  jedoch  die  4  ersten  mit  je 
2  der  folgenden  gleichwerthig  sind.  Es  ergibt  sich  aber,  dass  diese  Eigenthtim- 
lichkeit  von  P.  secundär  ist. 

Die  Cuticula  von  Aulastomum  ist  nach  Giglio-Tos  dünn,  homogen  und  durch- 
sichtig. Die  von  Bourne  und  Saint-Loup  beschriebene  Streifung  ließ  sich  nicht 
nachweisen.  Wahrscheinlich  entsteht  die  Cuticula  auf  secretorischem  Wege.  Bei 
der  Häutung  ist  nur  sie  und  nicht  die  Hypodermis  betheiligt.  Die  Zellen  derselben 
haben  Membranae  propriae  und  deutliche  Kerne.  Das  Hautpigment  stammt 
aus  der  Zellschicht  um  den  Darm.  Diese  Zellen  (Fettzellen,  Leydig)  wandern 
durch  die  Muskelschichten,  verlieren  einen  großen  Theil  ihres  öligen  Inhaltes,  be- 
wahren dagegen  ihre  braunen  Körnchen  und  bilden  so  die  tiefer  gefärbten  Pig- 
mentzellen der  Haut.  Auffallenderweise  münden  die  interepithelialen  Blutca- 
pi Ilaren  (ähnlich  wie  bei  Perickaeta  nach  Sarasin)  nach  außen.  Die  Schleim- 
drüsen sind  umgewandelte  Hypodermzellen. 


10.  Oligochaeta.  55 


10.  Oligochaeta. 

Hierher  Beddard  ^^-^),  Fletcher,  Fürst,  Giard ,  Kulagin,  Michaelsen  (i-3), 
Monlez  {^]  und  Rosa  -'-^^*j.  Vergl.  aucli  oben  p  II  Friedlaender,  p  12  Haller, 
P  11  Vaillant,  p  14  Beddard  ('],  p  15  Marchal,  p  14  KowalewskI,  p  14  Maupas. 

Die  Capitel  über  Habitat  und  Nephridien  aus  W.  B.  Spencer  s  Monographie 
von  Megascolides  wurden  bereits  im  vorigen  Jahre  referirt  [vergl.  Bericht  f.  1888 
Verm.  p  55  und  63].  —  Das  1.  deutliche  Septum  liegt  im  5.  Segmente.  Die 
ersten  14  etwa  zeichnen  sich  durch  ihre  außerordentliche  Stärke  sowie  durch  ihre 
becherförmige  Anordnung  aus.  Weiterhin  nehmen  sie  ein  normales  Ansehen  an, 
um  am  Körperende  wiederum  kräftig  musculös  zu  werden.  Die  Insertion  der 
Septa  fällt  etwas  nach  hinten  von  den  Segmentgrenzen.  Median  dorsal,  wo  sich 
die  Rückenporen  befinden,  ist  jedes  Septum  taschenförmig  ausgebuchtet,  so 
dass  eine  Art  Canal  den  Übergang  von  Perus  und  Leibeshöhle  vermittelt.  Kör- 
per Wandungen.  Die  clitellare  Hautregion  weicht  in  der  Anordnung  und  Be- 
schaffenheit der  Drüsenzellen  von  dem  sonst  bekannten  Verhalten  etwas  ab. 
Darmcanal.  Der  Abschnitt  der  Leibeshöhle  um  den  Pharynx  ist  großentheils 
mit  winzigen  Canälchen  erfüllt,  welche  völlig  wie  Nephridien  aussehen ;  da  sie  in 
den  Pharynx  einmünden,  so  sind  sie  zu  Speicheldrüsen  umgewandelte  Nephri- 
dien. Der  Magendarm  beginnt  im  6.  Segment;  Ösophagusdrüsen  und  Typhlo- 
solis  fehlen;  das  12. -IS.  Segment  sind  erweitert.  Außen  wird  er  von  einem 
Epithel  bekleidet,  von  dessen  Zellen  sich  Fortsätze  in  die  Muscularis  erstrecken ; 
einzelne  feinere  lassen  sich  sogar  bis  zum  Darmepithel  verfolgen.  Gefäßsystem. 
Das  mit  dem  Darmcanal  innig  verbundene  Rückengefäß  bildet  im  5.  Segment  einen 
reich  verästelten  Plexus;  im  6.-14.  Segment  ist  es  erweitert  und  hat  kräftige 
Wandungen.  In  der  hinteren  Körperhälfte  wird  es  von  einer  tubulären  weißlichen 
Masse  umscheidet,  von  welcher  metamere  solide  Divertikel  abgehen.  Diese  mit 
peritonealem  Epithel  ausgekleidete  Gefäßscheide  eommunicirt  in  jedem  Segmente 
durch  eine  schlitzartige  Öffnung  mit  dem  Cölom.  So  können  die  an  die  Leberzellen 
erinnernden  Zellen  der  seitlichen  Divertikel  in  die  Leibeshöhle  gelangen  und  hier 
vielleicht  zur  Bildung  der  weißen  Blutkörper  verwendet  werden.  Zu  dem  Gefäß- 
systeme selbst  steht  die  eigenthümliche  Bildung  in  keiner  Weise  in  Beziehung. 
Auch  das  in  einiger  Entfernung  vom  Darme  verlaufende  Bauchgefäß  bietet  im 
5.  Segment  einen  Plexus  dar.  Beide  Längsgefäße  geben  zahlreiche  Quergefäße 
ab,  wobei  sich  die  Körperregionen  verschieden  verhalten;  im  6.-13.  Segmente 
insbesondere  haben  sie  einen  herzartigen  Charakter.  Der  Bauchstrang  entbehrt 
der  bei  anderen  Formen  vorhandenen  neuralen  Gefäße.  Nervensystem.  Es 
ist  im  Wesentlichen  typisch  gebaut.  Die  riesigen  Fasern,  welche  aus  einer  binde- 
gewebigen Scheide  und  einem  homogenen,  gelatinösen  Inhalte  bestehen,  gehen 
keinerlei  Verbindung  mit  den  übrigen  Elementen  des  Bauchstranges  ein.  Verf. 
möchte  ihnen  eine  Stützfunction  zuerkennen.  Geschlechtsorgane.  Hoden  sind 
meist  2  Paare  im  10.  und  11.  Segmente  im  Bereiche  der  Septa  vorhanden;  zu- 
weilen ein  3.  Paar  im  12.  Segment.  Die  Samenleiter  verlaufen  vollkommen  ge- 
trennt, und  zwar  größtentheils  in  dem  subperitonealen  Bindegewebe.  Die  hin- 
sichtlich ihrer  Function  noch  unaufgeklärte  Pi'ostatadrüse  besteht  aus  einem  kleinen 
ausführenden  Theil,  der  zugleich  dem  Samenleiter  zur  Mündung  dient,  und  aus 
einem  längeren  gewundenen  Canal  mit  drüsigen  Wandungen.  Die  Samenblasen  im 
11.-14.  Segmente  sind  verzweigt  und  den  Vorderflächen  der  betreffenden  Segmente 
angelagert.  Die  Hoden  bestehen  aus  einer  großen  Menge  Keimzellen  und  einer 
protoplasmatischen  Masse  mit  eingestreuten  Kernen ;  im  Gegensatze  zu  Lumbricus 
und  Microchaeta  werden  sie  nicht  von  Samenbehältern  eingehüllt.     Von  Ovarien 


56  Vermes. 

ist  1  Paar  dem  Septum  des  12./13.  Segmentes  angeheftet.  Der  dicht  darunter 
gelegene  Oviduet  mündet  im  14.  Segmente.  Die  2  Paar  Saraentaschen  im  8.  und 
9.  Segmente  sind  sehr  groß,  beuteiförmig  und  mit  je  2  Muskelbändern  ausgerüstet, 
welche  wahrscheinlich  bei  der  Ausleerung  ihres  Inhaltes  mitwirken. 

Der  von  Rosa  (']  bearbeitete  Hormogaster  Redii  erreicht  eine  Länge  von  35  cm 
und  nimmt  eine  vermittelnde  Stellung  zwischen  Intraclitellianern  und  Anteclitellia- 
nern  ein.  Der  Kopflappen  ist  durch  eine  Furche  vollkommen  vom  Mund- 
segmente getrennt.  Das  Clitellum  ist  rudimentär  und  fehlt  nicht,  wie  Redi glaubte. 
Die  Geschlechtsporen  der  q^  haben  eine  abnorme  Lage,  nämlich  im  15./16. 
Segmente,  außerhalb  der  2.  (ventralen)  Borstenreihe.  Diejenigen  der  Q  sind 
normal  im  H.Segment  gelegen.  Das  l.  Septum  (zwischen dem 5.  und 6.  Segmente) 
ist  sehr  dünn ;  weiterhin  verdicken  sich  die  Septen  und  werden  trichterförmig, 
hinten  aber  sind  sie  wieder  dünn,  weniger  concav,  aber  sehr  schief.  Das  Gehirn 
liegt  im  3.  Segmente.  Der  Ösophagus  weist  im  6.-8.  Segmente  kropfförmige 
Anschwellungen  auf,  welche  innen  einen  Klappenapparat  haben;  Kalkdrüsen 
fehlen.  Auch  der  im  21 .  Segmente  beginnende  Magendarm  ist  vorn  segmentweise 
ausgebuchtet.  Die  Typhlosolis  hat  viele  Falten.  Das  Rückengefäß  ist  vorn 
doppelt.  Die  Nephridien  treten  vom  4.-5.  Segmente  an  auf;  der  sonst  getrennt 
von  ihnen  ausmündende  Blindsack  öffnet  sich  bei  ihnen  in  den  ausführenden 
Schenkel  des  Organs.    Rückenporen  und  K  o  p  f  p  o  r  e  n  fehlen. 

Rosa  (■''''  konnte,  wie  früher  bei  Criodrilus.  so  jetzt  bei  iMmincws  ^tsem  und 
Allolobophora  constricia  nachweisen,  dass  bei  dem  Mangel  von  Samentaschen 
auch  die  Pubertäts-Tuberkel  fehlen.  Da  bei  diesen  Lumbriciden  das  Sperma 
während  der  Begattung  nur  in  äußeren  Spermatoplioren  von  Thier  zu  Thier  ge- 
langen kann,  so  sind  letztere  nicht  das  Product  der  Samentaschen  (gegen  Vej- 
dovsky  etc.\  sondern  werden  von  den  drüsigen  Anschwellungen  der  (j^  Sexual- 
poren erzeugt.  Während  sie  ferner  bei  den  normalen  Lumbriciden  als  acciden teile 
Gebilde  bei  der  Befruchtung  nicht  in  Betracht  kommen,  sollen  sie  bei  den  Formen 
ohne  Samentaschen  eben  diese  Organe  physiologisch  ersetzen. 

Nach  Beddard  ('■^)  ist  das  grüne  Hautpigment  von  Aeolosoma  tmebrarum 
nicht,  wie  Zacharias  vermuthete,  Chlorophyll ;  wahrscheinlich  liegt  ein  respira- 
torisch wirksames  Pigment  vor,  welches  zugleich  als  Schutzfarbe  dient.  Das 
Protoplasma  der  grünen  Zellen  wird  durch  Jod  blauschwarz ;  falls  es  sich  dabei 
um  Stärke  handelt,  so  läge  hier  ein  Fall  von  Bildung  derselben  in  Zellen  vor, 
deren  grüne  Farbe  nicht  auf  der  Anwesenheit  von  Chlorophyll  beruht,  was  zu 
Gunsten  von  Pringsheim's  Lichtschinn-Theorie  spräche.  —  Folgen  systematische 
Angaben  über  A. 

In  seiner  Beschreibung  von  Pachydrilus  verrucosus  und  nervosus  ist  Beddard  (^) 
mit  Michaelsen  der  Ansicht,  dass  die  Hoden  paarig  sind  und  im  11.  Segment 
liegen.  Sie  scheinen  an  Zahl  individuell  zu  variiren.  Besondere  Samentaschen 
fehlen  (gegen  Vejdovsky). 

In  seinen  vorläufigen  Mittheilungen  über  Oligochaeten  berichtet  Beddard  (*) 
1)  über  die  Geschlechtsorgane  von  Dero.  Das  reife  Thier  unterscheidet 
sich  von  dem  ungeschlechtlichen  äußerlich  nur  durch  die  Abwesenheit  von  Knos- 
pen sowie  durch  den  Besitz  eines  Gürtels :  es  hat  1  unpaaren  Samensack  und  1 
ebensolchen  Eisack.  Nach  dem  Verhalten  des  Genitalapparates  gehört  D.  zu  den 
Naiden.  2)  über  eine  neue  PencÄaeto  mit  asymmeti'ischen  Samentaschen.  3) 
über  die  Stellung  von  Moniligaster,  insbesondere  im  Hinblick  auf  Rosa's  Einwürfe 
[vergl.  Bericht  f.  1888  Verm.  p  61]. 

Nach  Rahon  vereinigen  sich  die  Seitennerven  bei  den  Limicolen  zu  ge- 
schlossenen Ringen.  Thiere ,  welche  in  Reproduction  begriffen  sind ,  haben  in 
dem  noch  nicht  vollständig  segmentirten  Theile  viele  einander  sehr  genäherte 


10.  Oligocliaeta.  57 

Nervenringe,  welche  im  Vergleich  zu  denen  der  ausgebildeten  Segmente  schmächtig 
sind. 

Von  Wilson  liegt  die  ausführliche  Arbeit  über  die  Entwickelung  des  Re- 
genwurms vor  [vergl.  Bericht  für  1887  Verm.  p  56].  Die  Furchung  ist  in- 
äqual, variabel  und  führt  zur  Bildung  einer  Blastula  mit  geräumigem  Blastocöl. 
Die  Gastrula  entsteht  durch  embolische  Invagination.  Der  anfangs  die  gesammte 
Bauchfläche  einnehmende  Blastoponis  verengert  sich  zu  einer  längsgerichteten 
Spalte ;  sein  Verschluss  erfolgt  von  hinten  nach  vorn ;  der  vordere  Theil  wird 
Mund.  Die  Keimstreifen  liegen  zur  Zeit  der  Invagination  bereits  seitlich  vom 
primären  Blastoporus  und  sind  von  Anfang  an  median  hinter  der  hinteren  Blasto- 
poruslippe  verbunden.  Später  kommt  es  auch  vor  dem  Munde  zu  einer  Verwach- 
sung, und  zwar  in  der  dorsalen  Medianlinie,  so  dass  nun  die  Keimstreifen  ring- 
förmig den  primären  Blastoporus  umgeben.  Der  ganze  Mesoblast  entsteht  aus 
1  Paar  primärer  Mesoblasten  oder  Teloblasten  am  Hinterende  des  Keimstreifs ; 
der  Ectoblast  hat  Nichts  damit  zu  schaffen.  Die  Mesoblasten  gelangen  schon  vor 
der  Gastrulation  in  die  Furchungshöhle,  und  die  von  ihnen  gelieferten  Zellen  sind 
sofort  in  2  Gruppen  gesondert.  Die  Zellen  der  1.  Gruppe  sind  histologisch  ein 
Mesothel,  bilden  die  mesoblastischen  Theile  der  Rumpf-Keimstreifen  und  schließen 
die  paarigen  Cölomhöhlen  ein  (Rumpfmesoblast).  Die  Zellen  der  2.  Gruppe  ent- 
stehen durch  Auswanderung  aus  den  dorsalen  und  vorderen  Theilen  der  Keim- 
streifen (wandernder  Mesoblast),  sindMesenchA'm,  bilden  eine  nahezu  vollständige 
Auskleidung  des  Körpers  in  der  Rumpfregion  und  erstrecken  sich  endlich  auch 
nach  vorn,  um  den  Mesoblast  des  Kopflappens  aus  sich  hervorgehen  zu  lassen. 
Jedoch  sind  diese  2  Gruppen  nicht  principiell  verschieden,  da  ja  alle  Mesoblast- 
elemente  aus  den  2  primären  Mesoblasten  entspringen.  Bei  voller  Ausbildung 
bestehen  die  Keim  streifen  (wie  bei  Hirudineen)  aus  3  Zellschichten,  nämlich 
a.  aus  der  einschichtigen  Hypodermis,  welche  direct  aus  dem  Ectoblast  der  Ga- 
strula hervorgeht;  b.  aus  dem  Mesoblast  als  dem  Producte  der  2  primären  Meso- 
blasten, welcher  Muskeln,  Dissepimentc,  Blutgefäße,  Peritoneum,  Geschlechtsorgane 
sowie  die  inneren  Abschnitte  der  Nephridien  liefert,  und  c.  aus  einer  mittleren 
Schicht  (zwischen  a  und  b) ,  die  histologisch  mit  dem  Ectoblast  übereinstimmt  und 
zum  Nervensystem,  den  äußeren  Abschnitten  der  Nephridien  und  den  Borsten- 
drüsen wird.  Diese  Mittelschicht  besteht  aus  3-1  Zellreihen,  welche  zuerst  einen 
Theil  des  Ectoblasts  bilden,  später  aber  tiefer  rücken,  um  vollständig  vom  übrigen 
Ectoblast  bedeckt  zu  werden.  Die  innere  Reihe  (»Neuralreihe«)  liefert  die  ent- 
sprechende Hälfte  des  Nervensystems;  aus  den  beiden  folgenden  (»nephridialen 
Reihen «)  geht  ein  Theil  der  Nephridien  sowie  die  neuralen  Parapodien  hervor ; 
die  4.,  nur  bei  L.  communis  vorkommende  Reihe  liefert  möglicherweise  die  hämalen 
Parapodien.  Bis  zu  einem  späten  Stadium  endigt  jede  Reihe  hinten  mit  1  großen 
Zelle  (Teloblast),  welche  die  Mutterzelle  der  ganzen  Reihe  und  aus  ihr  hervor- 
gehenden Organe  ist ;  zu  unterscheiden  sind  also  Neuroblast,  Nephroblasten  und 
laterale  oder  äußere  Teloblasten.  Diese  4  können  auch  als  vordere  Teloblasten 
gegenüber  den  hinteren  oder  mesoblastischen  (welche  die  hinteren  Enden  der 
Keimstreifen  einnehmen)  zusammengefasst  werden.  Die  Teloblasten  der  Mittel- 
schicht sind  anfangs  gewöhnliche  Ectoblastzellen,  lassen  sich  kurz  nach  vollen- 
deter Gastrulation  erkennen  und  liegen  dann  oberflächlich,  ebenso  wie  die  aus 
ihnen  allmählich  hervorgehenden  Zellreiheu.  Der  Kopflappen  (Prostomium) 
entsteht  durch  die  Vereinigung  der  vorderen  Enden  der  Keimstreifen.  Sein  meso- 
blastischer  Theil  wird  durch  das  Vorwärtswachsen  und  die  mediane  Verschmel- 
zung der  Mesoblaststreifen  gebildet,  und  zwar  durch  Proliferation  und  Wanderung 
der  vorhandenen  Mesoblastzellen,  nicht  aber  durch  Bildung  neuer  Mesoblastele- 
mente  aus  dem  Ectoderm.    Die  Kopf  lappenhöhle  ist  von  Anfang  an  unpaar.    Die 


58  Vermes. 

präoralen  Ganglien  oder  Kopfganglien  differenziren  sich  aus  den  Vorderenden 
der  neuralen  Reihen,  wenn  diese  noch  mit  dem  Ectoblast  verschmolzen  und  bevor 
sie  median  vor  dem  Munde  zur  Vereinigung  gelangt  sind.  Es  ist  daher  keine 
Scheitelplatte  vorhanden,  sondern  nur  ein  Paar  lateraler  Ectoblastverdickungen, 
welche  hinten  in  die  Neuralreihen  übergehen.  Die  Entstehung  der  Kopfganglien 
aus  den  Neuroblasten  ist  nicht  wahrscheinlich  [s.  unten].  Die  Cölom höhlen 
treten  von  vorn  nach  hinten  in  den  beiden  mesoblastischen  Keimstreifen  auf  und 
liegen  daher  Anfangs  wie  diese  von  einander  getrennt ;  die  Verschmelzung  erfolgt 
zunächst  ventral  und  schreitet  von  da  aus  nach  dem  Rücken  zu  fort.  Kleinenberg 
hat  wahrscheinlich  irrthümlich  das  1 .  Rumpf-Cölomhöhlenpaar  für  die  (von  An- 
fang an  unpaare)  Kopfhöhlenanlage  gehalten.  Als  erstes  Blutgefäß  tritt  das 
ventrale  oder  subintestinale  auf,  und  zwar  als  ein  Hohlraum  ohne  eigene  Wandung 
zwischen  Archenteron  und  Mesoblast;  die  Gefäßhaut  scheint  weiterhin  durch 
wandernde  Mesoblastzellen  gebildet  zu  werden.  Das  Rückengefäß  entsteht  (mit 
Kowalewski)  aus  2  seitlichen  Gefäßen,  die  anfangs  ebenfalls  eigener  Wandungen 
entbehren,  durch  Verschmelzung  von  vorn  nach  hinten.  Von  den  Ringgefäßen 
treten  zuerst  die  circumösophagealen  (Pseudoherzen)  auf,  und  zwar  im  splanchni- 
schen  Mesoblast,  im  Zusammenhange  mit  dem  unpaaren  vorderen  Theil  des  Rücken- 
gefäßes; sie  scheinen  von  Anfang  an  definitive  Wandungen  zu  besitzen.  Viel 
später  erst  kommen  die  Ringgefäße  des  Darmes  zur  Ausbildung.  Entoblast. 
Das  Archenteron  wird  durch  das  einwachsende  Stomodäum  bis  zum  (i.  Somit 
zurückgedrängt,  und  da  dieses  Segment  beim  Erwachsenen  die  Grenze  von  Pha- 
rynx und  Ösophagus  bildet,  so  folgt  daraus  die  entodermale  Natur  des  Ösophagus 
sowie  der  aus  ihm  sich  entwickelnden  Kalkdrüsen.  Zur  Zeit  des  Ausschlüpfens 
sind  Darm  und  Typhlosolis  vollkommen  ausgebildet.  Kurz  nach  vollendeter  Ga- 
strulation  nehmen  die  median-ventralen  Ectoblastzellen  an  Größe  zu  und  be- 
decken sich  mit  kurzen  Cilien.  Anfangs  liegen  diese  Wimperzellen  in  1  unregel- 
mäßigen Reihe  und  sind  durch  nicht  wimpernde  Zellen  getrennt ;  später  gelangen 
sie  unter  einander  in  Contact  und  bilden  nun  eine  unregelmäßige  continuirliche 
Doppelreihe  auf  dem  Boden  einer  ventralen  Furche.  Schließlich  verschwinden 
die  Cilien  dieser  Zellen,  welche  sicherlich  am  Aufbau  des  Nervensystems  keinen 
Antheil  haben.  Das  Proctodäum  erscheint  erst  gegen  Ende  des  Fötallebens  als 
ectoblastische  Einstülpung,  die  bald  so  vollkommen  mit  dem  Archenteron  verschmilzt 
und  histologisch  übereinkommt,  dass  jede  Grenzbestimmung  unmöglich  wird.  Je- 
denfalls ist  die  Ausdehnung  des  Proctodäums  sehr  gering.  Nervensystem. 
Die  Kopfganglien  [s.  auch  oben]  liegen  anfangs  in  der  Kopflappenhöhle,  werden 
aber  dann  in  dem  Maße,  wie  das  Stomadäum  einwächst,  bis  in  das  3.  Somit  zu- 
rückgedrängt. Gleichzeitig  verschmelzen  auch  die  ventralen  Ganglien  der  ersten 
3  Somite  zu  dem  (ebenfalls  im  3.  Somite  gelegenen  und  mit  den  Kopfganglien 
durch  die  Schlundcommissuren  verbundenen)  unteren  Schlundganglion.  Der  ganze 
Bauchstrang  entsteht  durch  Concrescenz  der  2  neuralen  Zellreihen  ohne  Betheili- 
gung eines  Mittelstranges;  aus  denselben  Zellreihen  gehen  aber  auch  (gegen 
Kleinenberg)  die  Kopfganglien  und  Schlundcommissuren  hervor.  Zweifelhaft 
bleibt  nur,  ob  die  Kopfganglien  und  die  Ganglien  des  Bauchstranges  Producte 
der  Neuroblasten  oder  des  allgemeinen  Ectoblastes  sind ;  dies  läuft  aber  auf  einen 
Streit  um  Worte  hinaus,  da  zu  dieser  Zeit  sowohl  die  Neuroblasten  als  auch  die 
neuralen  Zellen  Theile  des  allgemeinen  Ectoblasts  sind.  Die  riesigen  Nervenfasern 
(Neurochorde)  differenziren  sich  aus  dem  dorsalen  Theile  der  fibrillären  Masse  und 
nicht  (gegen  Vejdovsky)  aus  der  mesoblastischen  Hülle.  Gleich  von  Anfang  er- 
scheinen sie  in  der  charakteristischen  Dreizahl.  Von  den  3  aufeinanderfolgenden 
Categorien  excretorischer  Organe  kommen  zunächst  die  sogenannten  (durch 
Vejdovsky   als  excretorisch  wirksam   erkannten)    »Schluckzellen«   in   Betracht. 


10.  Oligochaeta.  59 

Sodann  die  Kopfnieren  als  1  Paar  sehr  dünner,  bewimperter,  seitlich  vom  Stoma- 
däum,  wie  es  scheint,  den  Wandungen  des  Archenterons  eingebetteter  Längs- 
röhren. Wie  sie  ausmünden  und  wie  sie  sich  zu  den  permanenten  Nephridien 
verhalten,  konnte  nicht  entschieden  werden.  Von  letzteren  entsteht  der  Trichter 
durch  Theilung  1  großen  mesoblastischen  Zelle.  Unter  und  hinter  dieser  Trichter- 
zelle geht  aus  einem  Zellenhaufen  der  Nephridiumkörper  hervor.  Man  kann  sich 
jederzeit  davon  überzeugen  (gegen  Bergh),  dass  diese  Zellenhaufen  continuirlich 
mit  den  ectoblastischen  Nephridialsträngen  zusammenhängen.  Zu  diesem  doppelten 
Ursprung  stimmen  auch  die  Ergebnisse  Meyer's ;  was  er  als  retroperitoneales  Ge- 
webe vom  peritonealen  Mesoblast  unterscheidet,  ist  der  Nephridialstrang.  Immer- 
hin gibt  Verf.  Vejdovsky  zu,  dass  der  Drüsentheil  des  Nephridiums  doch  meso- 
blastisch  sein  könnte,  unter  der  Voraussetzung  nämlich,  dass  die  betreffenden 
Anlagen  sich  schon  sehr  früh  vom  Mesoblast  ablösten,  um  mit  den  Nephridial- 
strängen (welche  dann  nur  die  Endbläschen  formirten)  zu  verschmelzen.  Die 
neuralen  Borstendrüsen  (Parapodien)  gehen  in  regelmäßigem  Alterniren  mit 
den  Nephridien  aus  den  Nephridialsträngen  hervor,  sind  daher  ectoblastisch ;  die 
hämalen  Parapodien  entstehen  seitlich  von  den  Nephridialsträngen  als  Einstül- 
pungen und  werden  wie  die  neuralen  Anlagen  vom  Mesoblast  umhüllt.  —  All- 
gemeines. Lumbricus  ist  anatomisch  und  embryologisch  eine  einseitig  aus- 
gebildete Form,  und  dies  muss  bei  den  Verallgemeinerungen  zur  Vorsicht 
mahnen.  Da  sowohl  die  sich  nach  dem  »larvalen«  als  auch  nach  dem » fötalen  Typus« 
entwickelnden  Formen  Anpassungen  erfahren  haben,  so  wird  man  das  beiden 
divergenten  Typen  Gemeinsame  am  wahrscheinlichsten  als  primitiv  ansehen  dürfen. 
Eine  längere  Auseinandersetzung  über  das  Verhältnis  von  Kopf  und  Rumpf  führt 
Verf.  zu  dem  Ergebnis,  dass  die  Art  der  Entwickelung  der  Kopfganglien  keine 
Veranlassung  dazu  gibt,  die  beiden  Körperabschnitte  in  einen  fundamentalen  Ge- 
gensatz zu  bringen.  Selbst  der  einzige  wirkliche  Gegensatz  nämlich,  dass  die 
Kopf  höhle  unpaar,  die  Rumpfhöhlen  dagegen  paarig  sind,  lässt  sich  verstehen, 
wenn  man  die  unpaare  Kopfhöhle  einer  der  beiden  Höhlen,  welche  segmentweise 
zu  den  Somiten  verschmelzen,  homodynam  setzt.  Demnach  kann  der  Kopf  nicht 
für  älter  gelten  als  der  Rumpf,  und  die  Retardation  des  Rumpfes  in  der  Trocho- 
phoralarve  ist  secundär.  Die  Concrescenz  der  beiderseitigen  mesodermalen  Keim- 
streifen ist  ein  palingenetischer  Vorgang  Igegcn  Whitman) ,  dessen  Erklärung  in 
der  Beziehung  der  Keimstreifen  zum  Blastoporus  gesucht  werden  muss.  Verf. 
nimmt  hier  die  Hypothese  Sedgwick's  vom  schlitzförmigen  Blastopor,  der  vom 
Nervenring  umgeben  ist,  etc.,  an  und  lässt  die  Trochophora  aus  einer  so  organi- 
sirten  Larve  in  Folge  der  Retardation  oder  zeitweiligen  Unterdrückung  des  Rumpfes 
(dieser  wird  nur  durch  die  Teloblasten  vertreten)  und  der  frühen  Überwucherung 
des  Kopfes  entstanden  sein.  Hiermit  lässt  sich  die  Ableitung  der  Anneliden  so- 
wohl von  Cölenteraten  als  auch  von  Plathelminthen  in  Einklang  bringen ;  bei 
ersterer  wäre  der  Nervenring  des  definitiven  Nervensystems  zu  Grunde  zu  legen, 
nicht  aber  (gegen  Kleinenberg  der  Trochophora-Ringnerv,  welcher  lediglich  in 
Folge  der  einseitigen  Ausbildung  der  Kopfregion  im  Anschlüsse  an  ein  larvales 
Locomotionsorgan  (Trochophor)  secundär  zur  Ausbildung  kam.  Die  primären 
Mesoblast en  entstehen  seitlich  von  der  Medianlinie  nahe  der  hinteren  (ventralen) 
Blastoporuslippe ;  wo  sie  noch  nicht  nachgewiesen  sind,  wurden  sie  wohl  über- 
sehen ;  die  verschiedenen  Arten  der  Bildung  des  Mesoblasts  lassen  sich  wohl  alle 
auf  Lageveränderungen  gegenüber  der  Blastoporuslippe  zurückführen.  Das  Ge- 
sammtverhalten  der  Teloblasten  ist  mit  der  Hypothese,  dass  die  Somitwandungen 
ursprünglich  (wie  bei  Amphioxus)  als  eine  Reihe  von  Darmdivertikeln  entstanden, 
durchaus  verträglich.  Man  muss  nur  mit  Hatschek  annehmen,  dass  diese  Di- 
vertikel immer  mehr  nach  hinten  zusammengedrängt  wurden  bis  zum  heutigen 


60  Vermes. 

Zustande  von  einem  Mesoblast-Zellenpaare.  Die  Kopfhöhle  (primäre  Leibes- 
höhle der  Trochophora)  ist  mit  einem  nnpaaren  vorderen  Divertikel  des  Darmcanals 
von  Gunda  oder  mit  einer  der  Mediankammern  der  Actinozoa  zu  vergleichen. 

Aus  Roule's  (')  ausgedehnter  Schilderung  der  Entwickelungsgeschichte 
von  Enchytraeoides  Marioni ,  über  die  nach  vorläufigen  Mittheilungen  schon  im 
Bericht  f.  1888  Verm.  p.  54,  61  und  72  referirt  wurde,  sei  hier  Folgendes  aus 
dem  »Rdsume  general«  hervorgehoben.  Die  auf  Algen  befestigten  Cocons  ent- 
halten 6-9  Eier.  Die  Jungen  schlüpfen  mit  14-15  Zeniten  aus.  Die  Furchung 
ist  total,  die  2  ersten  Blastomeren  sind  zwar  verschieden  groß,  es  kommt  aber  zu 
keiner  Scheidung  von  Nahrungs-  und  Bildungsdotter,  ebensowenig  zu  einer  epi- 
bolischen  Bedeckung  der  großen  Blastomeren  durch  die  kleinen.  Schließlich 
gleichen  sich  sogar  die  Größenunterschiede  zwischen  den  Zellen  vollkommen  aus. 
In  der  Regel  tritt  keine  Furchungshöhle  auf  und  gelegentliche  Andeutungen  einer 
solchen  verschwinden  vor  Beendigung  der  Furchung.  Die  Planula  besteht  aus 
dem  einzelligen  Ectoblast  und  dem  soliden  Zellhaufen  des  Meso-Endoblastes  ;  am 
Aufbau  beider  sind  die  2  primordialen  Blastomeren  gleicherweise  betheiligt. 
Weiterhin  entsteht  im  Meso-Endoblast  das  Arch  enteren  und  bald  darauf  treten 
in  dem  mittlerweile  vom  Endoblast  sich  abhebenden  Mesoblast  zahlreiche  Spalt- 
räume auf,  welche  jederseits  zur  Anlage  des  Cöloms  verschmelzen.  Die  äußere 
Schicht  des  Mesoblastes  wird  zur  Somatopleura,  die  innere  zur  Splanchnopleura, 
und  einige  freigewordene  Mesoblastzellen  bilden  das  Mesenchym.  Sodann  treten 
vollkommen  unabhängig  von  einander  Kopf-  und  Medullär  platten  sowie 
Procto-  und  Stomodäum  auf.  Unter  stetiger  Verlängerung  des  Embryos 
werden  im  Vorderkörper  4-5  Zonite  deutlich.  Zur  Bildung  der  zugehörigen 
Dissepimente  liefern  theils  das  parietale  Blatt,  theils  Mesenchymzellen  das 
Material.  Das  1.  Septum  trennt  den  Kopf  läppen  vom  Mundsegment,  daher  muss 
jener  als  1 .  Segment  angesehen  werden.  Nun  wachsen  auch  aus  der  Kopfplatte 
die  Schlundcommissuren  aus,  und  das  Stomodäum  bildet  sich  zum  Pharynx,  das 
Proctodäum  zum  Rectum  um.  Die  Zonitbildung  schreitet  von  vorn  nach  hinten 
fort,  bis  das  Cölom  in  12-13  Segmente  gegliedert  ist.  Hinter  dem  letzten  bleibt 
eine  umfangreiche  mesoblastische  Masse,  in  der  sich  paarweise  symmetrisch  zum 
Darmcanal  die  Cölome  der  folgenden  Zonite  aushöhlen.  Die  Ausbildung  dieser 
hinteren,  übrigens  morphologisch  den  vorderen  (aus  dem  primordialen  Cölom  ab- 
gegliederten) durchaus  adäquaten  Segmente  erfolgt  in  der  Richtung  von  hinten 
nach  vorn.  Die  Borsten  sind  Producte  des  Ectoblastes  und  ihre  Muskeln 
solche  der  Somatopleura.  Aus  dieser  entwickeln  sich  ferner  Ring-  und  Längs- 
musculatur,  das  Peritoneum  und  die  Nephridien.  Letztere  derart,  dass 
sich  zunächst  jederseits  in  der  tieferen  Lage  der  Somatopleura  ein  continuirlicher 
Zellstrang  differenzirt.  welcher  sich  sodann  in  Gruppen  von  4-5  Zellen  gliedert. 
Diese  Zellgruppen  treten  zu  den  Septen  in  Beziehung,  und  dann  höhlen  sich 
die  Wimpercanäle  aus.  Nephridien  fehlen  im  1.-8.  und  12.  Segment;  in  letz- 
terem liegen  später  die  Samenleiter.  Starke  Verdickungen  der  Dissepimente 
im  6.-8.  Segmente  stellen  die  Anlagen  der  Septaldrüsen  dar.  Zur  Zeit  des 
Ausschlüpfens  treten  die  Blutgefäße  auf.  Das  dorsale  und  ventrale  sind  zu- 
nächst Spalten  zwischen  Endoblast  und  Splanchnopleura ,  einem  Blastocölraum 
vergleichbar;  weiterhin  erhalten  sie  aber  von  der  Si^lanchnopleura  besondere 
Wandungen.  Die  Ringgefäße  entstehen  nicht  selbständig,  sondern  wachsen  von 
den  fertigen  Längsstämmen  aus.  Nachdem  die  Segmente  sich  bis  auf  30  vermehrt 
haben,  beginnen  sich  die  Geschlechtsdrüsen  und  die  Samenleiter  zu  ent- 
wickeln. Die  Anlage  des  einzigen  Hodenpaares  erfolgt  im  11.  Segmente  auf 
Kosten  des  vorderen  Dissepimentes,  respective  seines  peritonealen  Überzuges ;  das 
Nephridium  dieses  Segmentes  bildet  sich  vorher  zurück.    Ähnlich  geht  das  einzige 


11.  Polychaeta.  61 

Ovarienpaar  aus  dem  vorderen  Dissepiment  des  12.  Segmentes  hervor.  In  diesem 
entstehen  auch  ganz  nach  Art  der  Nephridien  die  2  Samenleiter,  sodass  über 
die  Homologie  dieser  Gebilde  kein  Zweifel  herrschen  kann.  Während  die  Hoden- 
anlagen rasch  an  Größe  zunehmen,  in  Lappen  zerfallen  und  ihre  Zellen  unter  viel- 
facher Theilung  zu  einem  Syncytium  verschmelzen,  bleiben  die  Ovarialanlagen 
ungetheilt.  Wenn  die  Thiere  36  Segmente  zählen  und  etwa  1  cm  lang  sind,  er- 
füllen die  Hoden  außer  dem  1 1.  auch  noch  einen  Theil  des  10.  Segmentes,  dessen 
Nephridien  sodann  atrophiren.  Ebenso  gehen  diejenigen  des  13.  Segmentes  zu 
Grunde,  wenn  die  Ovarien  sich  in  dasselbe  hinein  erstrecken.  Die  Spermato- und 
Oogenese  unterscheidet  sich  nicht  wesentlich  von  dem  bei  Anneliden  bekannten 
Typus.  Allgemeines.  Das  Fehlen  der  Urmesoblastzellen  scheint  allen  Anne- 
liden mit  abgekürzter  Entwickelung  (ohne  Larven  gemeinsam  zu  sein,  ähnlich 
wie  sich  bei  Vertebraten  mit  directer  Entwickelung  der  Mesoblast  (gegenüber 
Amphioxus)  durch  einfache  Spaltung  von  einem  primordialen  Blatte  abtrennt,  das 
dem  Meso-Endoblast  der  Anneliden  zu  vergleichen  ist.  Das  Cölom  der  Anne- 
liden ist  kein  wahres  Enterocöl,  es  ist  dem  der  Mollusken  durchaus  homolog  (gegen 
die  Hertwig'sche  Cölomtheorie) .  Gegen  Lang  wird  die  Annelidennatur  der  Hiru- 
dineen  aufrecht  erhalten  und  gegen  Kleinenberg  die  Beziehung  zwischen  Anne- 
liden und  Cölenteraten  bezweifelt.  Sehr  nahe  verwandt  sind  dagegen  Anneliden 
und  Mollusken,  können  mithin  als  »Trochozoaires«  (im  Hinblick  auf  die  ge- 
meinsame Trochophoralarve  I  zusammengefasst  werden ;  diese  Abtheilung  steht 
ohne  Zweifel  (durch  ihre  Larve)  den  Plathelminthen  nahe. 

Nach  Broom  entwickeln  sich,  wie  bei  Lumbricus  trapezoides  nach  Kleinenberg 
in  der  Regel,  so  bei  terrestris  wahrscheinlich  zuweilen  2  Individuen  aus  1  Eie ; 
dies  folgt  daraus,  dass  bei  einem  Monstrum  dieser  Species,  das  hinten  gabelspaltig 
endigt,  die  Bauchflächen  der  beiden  hinteren  Theile  continuirlich  in  die  Bauch- 
fläche des  unpaaren  vorderen  Theiles  übergehen.  Die  Ungleichheit  der  paarigen 
Theile  früher  beschriebener  bifider  Regenwürmer  beruht  hingegen  wohl  auf  nach- 
träglichen Wachsthumsdififerenzen, 


11.  Polychaeta. 

Hierher  Biedermann,  Horst  (\4),  Kiikenthal,  Marenzeller,  Meyer,  Saint-Loup 
und  Trautzsch  '(^).  Vergl.  auch  oben  p  11  Friedlaender,  p  15  Graber,  p  ii 
Haller,  p  1 1  Kowalewski,  p  13  Roule  [^).  —  Über  den  Eikern  von  Spinther  vergl, 
Korschelt  [Titel  s.  oben  bei  Coelenterata]. 

Haswells  Studie  über  die  gestreifte  Musculatur  führte  zu  folgenden 
Schlüssen.  Man  hat  2  Typen  zu  unterscheiden,  den  einfachen  und  den  zusammen- 
gesetzten. Letzterer  findet  sich  sowohl  im  primitiven,  wie  im  hochentwickelten 
Zustande  bei  Polychaeten,  wo  er  Bündel  ungestreifter  Fasern,  wie  solche  in  cor- 
respondirender  Lage  bei  verwandten  Formen  vorkommen,  vertritt.  Jede  zu- 
sammengesetzte gestreifte  Faser  ist  ein  Abkömmling  eines  Bündels  ein- 
facher, nicht  gestreifter  Fasern.  In  ihrer  einfachsten  Form  (Pharynx  einer  Syllis] 
hat  sie  nur  1  etwa  in  ihrer  Mitte  gelegenes  Netzwerk,  welches  sich  durch  eine 
Zone  einfach  brechender  Substanz  hinzieht,  und  davor  sowie  dahinter  je  1  Zone 
doppeltbrechender  Substanz.  Auf  einem  höheren  Stadium  kommen  2  und  mehr 
transversale  Netzwerke  hierzu,  bis  endlich  bei  S.  corruscans  die  Querstreifung 
ganz  arthropoden-ähnlich  wird.  Die  sie  bedingenden  transversalen  Netzwerke 
stammen  wahrscheinlich  von  den  iutranucleären  Fäden  der  (ähnlich  angeordneten) 
Kerne  ungestreifter  Fasern  ab. 


62  Vermes. 

Durch  längere  Beobachtung  ist  es  Pmvot  gelungen,  die  bisher  angenommenen 
5  Formen  knosp  ender  Syllideen  auf  2  zu  reduciren.  Die  eine  (pseudocephale 
Form)  hat  getrennte  Augenlappen  und  keine  Gehirnganglien,  die  andere  (euce- 
phale)  besitzt  verschmolzene  Augenlappen  und  einen  wahren  Kopf  mit  Gehirn- 
ganglien. [Über  die  complicirten  Knospungserscheinungen  soll  später  nach  der 
ausführlichen  Abhandlung  referirt  werden.] 

An  Fragmenten  einer  Malayischen  Syllis  fand  Horst  (^)  die  Nephridien  zum 
Theil  in  verschieden  hohem  Grade  ausgestülpt.  Ob  dies  normal  oder  durch  die 
Abtödtung  hervorgerufen  sei,  ist  Verf.  fraglich.  Am  Schlüsse  Bemerkungen  über 
die  Augen  sowie  über  die  systematische  Stellung  des  Thieres. 

Nach  Wiren  trifft  Eisig's  Darstellung  des  Hämoly mphsystems  der  Capi- 
telliden  in  der  Hauptsache  auch  für  die  übrigen  Anneliden  ohne  Blutgefäße  zu. 
Dass  der  Mangel  der  Gefäße  secundär  ist,  geht  daraus  hervor,  dass  auch  bei  Gly- 
ceriden  zuweilen  noch  rudimentäre  Gefäße  auftreten.  Verf.  will  speciell  eruiren, 
wie  sich  bei  den  gefäßlosen  Glyceriden  der  Blutumlauf  gestaltet,  insbesondere,  ob 
er  regelmäßig  ist,  und  kam  zu  folgendem  Resultate.  Bei  Glycera  alba  ist  das 
Blutgefäßsystem  verschwunden  oder  vollkommen  rudimentär  geworden ;  statt 
dessen  hat  sich  ein  System  von  Cilien  ausgebildet,  welches,  unterstützt  von  der 
eigenthümlichen  Gliederung  der  Leibeshöhle,  die  Hämolymphe  in  bestimmte 
Bahnen  leitet,  die  ungefähr  so  angeordnet  sind,  wie  die  größeren  Blutgefäße  bei 
den  typischen  Anneliden,  obwohl  die  Richtung  der  Ströme  derjenigen,  welche  in 
solchen  Gefäßen  herrscht,  theilweise  entgegengesetzt  ist.  Die  Ursache  des  Ver- 
schwindens  der  Blutgefäße  wird  bei  dem  weiten  systematischen  Abstände  der 
betreffenden  Anneliden  verschieden  sein.  Bei  Glycera  alba  kommt  in  erster  Linie 
der  so  weit  vorstülpbare  Rüssel  in  Betracht,  ferner  das  Factum ,  dass  der  Darm 
lange  nicht  bis  zum  Hinterende  reicht  und  ein  After  fehlt,  weshalb  behufs  Ent- 
leerung der  Excremente  nahezu  der  ganze  Darmtractus  ausgestreckt  wird.  Dies 
könnte  aber  nicht  statthaben,  wenn  hier  wie  sonst  Hautmuskelschlauch  und  Darm- 
canal  segmentweise  durch  Gefäße  aneinandergeheftet  wären.  Dass  sich  bei  allen 
gefäßlosen  Ringelwürmern  das  Hämoglobin  in  besonderen  Blutscheiben  vorfindet, 
erklärt  Verf.  dadurch,  dass  die  allzu  diffuse  Vertheilung,  wie  sie  die  Lymphe  als 
Hämoglobin  träger  mit  sich  brächte,  vermieden  werden  soll. 

Im  Anschluss  an  seinen  Beitrag  zur  Systematik  der  Polynoiden  Spitzbergens 
theilt  Trautzsch  (')  seine  anatomisch-physiologischen  Untersuchungen  über  das 
Nephridialsystem  mit.  Die  Nephridien  der  Polynoiden  sind  in  ihrer  ein- 
fachsten Form  beiderseits  offene  schlauchförmige  Organe.  Jedes  besteht  aus  dem 
Trichter,  dem  inneren  absteigenden  Schenkel,  dem  Sack,  dem  äußeren  Schenkel 
und  der  Papille;  es  hat  stets  Antheil  an  2  aufeinanderfolgenden  Segmenten.  In 
jedem  Segmente  gibt  es  nur  l  Paar  Nephridien ;  jedes  hat  nur  1  äußere  Öffnung 
(gegen  Haswell) .  Sie  kommen  in  allen  Segmenten ,  außer  in  den  4  ersten  und 
dem  letzten,  vor.  Die  4  vorderen  (primären)  N.  sind  einfacher  als  die  übrigen 
(secundär  modificirten] .  Alle  fungireu  sie  primär  als  Nieren,  die  vorderen  aus- 
schließlich in  dieser  Weise,  während  die  hinteren  ihre  Nierenthätigkeit  während 
der  Geschlechtsthätigkeit  sistiren,  da  sie  Eier  und  Sperma  auszuführen  haben. 
Die  Geschlechtsproducte  werden  nicht  durch  die  Thätigkeit  der  N.,  sondern  haupt- 
sächlich durch  Contractionen  der  umgebenden  Muskeln  nach  außen  befördert. 

Bei  allen  Serpuliden  besteht  nach  Soulier  die  Haut  aus  einer  epidermoi- 
dalen  und  subepidermoidalen  Schicht.  Beide  Schichten  sind  aus  epithelialen  oder 
bindegewebigen  Faserzellen  (fibrocellules  epitheliales  ou  conjonctives)  aufgebaut, 
welche  die  schleimabsondernden  Faserzellen  (fibrocellules  ä  mucus)  umgeben. 
Unterschieden  sind  beide  Schichten  nur  in  der  Größe  der  Faserzellen  und  deren 


12.  Isolirte  Formen.  63 

Fortsätze  ;  beide  Arten  Zellen  aber  differenziren  sich  aus  den  Bindegewebszellen 
der  subepidermoidalen  Schicht. 


12.  Isolirte  Formen. 

[Myzostoma] ,  Balanoplossus,  Dinophüus,  Phoronis. 

Bourne  berichtet  über  die  Anatomie  der  in  England  zum  1.  Mal  aufgefun- 
denen Tornaria-haxwQ,  welche  wahrscheinlich  mit  T.  Krohnii  identisch  ist.  Aus 
Schnitten  ergibt  sich  fast  mit  Sicherheit,  dass  der  hinterste  Darmabschnitt  kein 
Pro  ctodäum  darstellt,  indem  der  Blastoporus  als  Anus  persistirt,  ohne  durch 
eine  secundäre  Einstülpung  weiter  nach  innen  zu  rücken.  Die  vordere  Kör- 
per h  ö  h  1  e ,  allem  Anscheine  nach  das  Product  amöboider  Zellen ,  wird  zur 
Rüsselhöhle  und  aus  einem  Bläschen  gerade  über  und  seitlich  von  dem  Rüssel- 
porus  entsteht  das  Herz  des  erwachsenen  Thieres.  (Dies  entnimmt  Verf.  aus  den 
ihm  von  Spengel  zur  Verfügung  gestellten  Tafeln  seiner  demnächst  erscheinenden 
Monographie.)  Einer  Zeichnung  Weldon's  zufolge  erscheint  das  Herz  in  älteren 
Larven  als  ein  in  der  Rüsseldrüse  eingeschlossener  Sack,  der  weder  mit  dem  Ge- 
fäßsystem, noch  mit  der  Rüsseldrüse  communicirt.  Die  morphologische  Bedeutung 
des  Herzens  erhellt  am  besten  unter  der  Voraussetzung,  dass  die  vordere  Körper- 
höhle von  B.  ursprünglich  paarig  war,  und  dass  in  diesem  Herzsack  der  degene- 
rirte  Paarling  der  Körper-  oder  Rüsselhöhle  vorliegt.  Die  Entwickelung  der 
hinteren  Mesoblast anlagen  wird  conform  mit  Metschnikoflf,  Agassiz  und 
mit  Spengers  Tafeln  geschildert.  Nur  hält  Verf.  im  Gegensatze  zu  Spengel 
(Mscr.)  den  Darmabschnitt,  aus  welchem  die  Mesodermtaschen  hervorgehen,  nicht 
für  proctodäal ,  sondern  für  entodermal .  Der  apicale  Sinneskörper  be- 
steht (cf.  Spengel,  Mscr.)  central  aus  bewimperten  Sinneszellen.  Außerhalb 
dieser ,  die  paarigen  pigmentirten  Gruben  (Augenflecke  der  Autoren)  umgebend, 
befinden  sich  Ganglienzellen  und  unterhalb  der  Sinneszellen  liegen  dünne  Nerven- 
fasern. Weil  die  Sinnesgruben  paarig  sind,  so  lassen  sie  sich  vielleicht  mit  ent- 
sprechenden Organen  bei  unbewaffneten  Gephyreen  vergleichen.  —  Hierher  auch 
Kunstler. 

Dinophilus  taeniattis  n.  von  Plymouth  hat  nach  Harmer  (')  zum  Unterschiede 
von  den  anderen  Arten  5  Segmente,  4  lappige  Ovarien  und  einen  medianen  Penis 
nebst  Vesiculae  seminales.  Körperform.  Ungleich  den  übrigen  Wimperringen 
besteht  der  hintere  des  Kopfes  aus  3  Flimmerreifen,  nämlich  aus  einem  vorderen 
und  hinteren  mit  langen  Cilien  und  aus  einem  mittleren  mit  kurzen ;  dies  erinnert 
an  das  präorale  Wimperband  einer  Trochophora.  Die  postoralen  Flimmerringe 
sind  ventral  durch  das  die  ganze  Bauchfläche  bedeckende  Wimperkleid  unter- 
brochen. Kopf  und  Rumpf  tragen  Sinneshaare.  Darmcanal.  Der  Mund  liegt 
ventral  auf  der  Grenze  von  Kopf  und  1 .  Rumpfsegment ;  der  Ösophagus  und  sein 
musculöser  Anhang  gehören  zu  letzterem,  der  Magen  nimmt  das  2.-4.  Segment 
ein  und  der  Darm  einen  Theil  des  4.  und  das  5.  Nerven  System.  Einzig  unter 
allen  bisher  beschriebenen  Arten  weist  taen.  eine  deutliche  Segmentirung  seines 
ectodermal  gelegenen  Bauchstranges  auf.  Letzterer  besteht  in  Strickleiterform 
aus  2  weit  abstehenden  Strängen,  welche  von  jedem  der  5  Ganglienpaare  aus 
durch  Commissuren  unter  sich  verbunden  sind.  Das  nahezu  den  ganzen  präoralen 
Kopf  läppen  ausfüllende  Gehirn  ist  oberflächlich  gelappt.  Außer  den  Schlundring- 
commissuren  entspringen  aus  ihm  jederseits  ein  den  Ösophagus  versorgender  Nerv. 
Zwei  ventrale,  im  Bereiche  des  Mundes  sich  öffnende  Säcke  mit  überaus  feinem 
Lumen  hält  Verf.   für  Sinnesorgane.     Die    Körper  höhle  wird  theils  durch 


64  Vermes. 

unregelmäßige  Räume  im  Bindegewebe,  theils  durch  schärfer  definirbare  Spatien, 
welche  mit  den  inneren  Endigungen  der  Nephridien  verbunden  zu  sein  scheinen, 
repräsentirt.  Nephridien.  Während  bei  den  Q,  alle  5  Paare  sich  gleich  ver- 
halten, ist  bei  den  (^  das  5.  Paar  zu  einem  Theil  des  Geschlechtsapparates  um- 
gewandelt. Die  normalen  Nephridien  münden  ventral  im  Bereiche  der  ßauch- 
stränge  jederseits  nach  außen.  Ihre  inneren  Enden  liegen  in  distincten  Räumen, 
welche  mit  einer  orangefarbigen  Flüssigkeit  gefüllt  sind  und  modificirte  Abschnitte 
der  Leibeshöhle  darstellen.  Sie  bestehen  aus  dem  flimmernden  Anhange,  dem 
excretorischen  Abschnitte  und  dem  Ausführungsgange ;  alle  3  Theile  sind  aus  nur 
wenigen  perforirten  Zellen  aufgebaut.  Der  unter  dem  Bilde  einer  Wimperflamme 
erscheinende  Anhang  ist  wahrscheinlich  mit  mehreren  Cilien  besetzt,  deren  Zu- 
sammenwirken jenen  optischen  Eindruck  hervorruft.  Ob  die  Anhänge  mit  den 
angrenzenden  Cölomräumen  communiciren,  konnte  Verf.  nicht  zur  Entscheidung 
bringen.  Geschlechtsorgane.  Die  Hoden  sind  bei  jungen  Thieren  ein  Paar 
winziger,  median-ventral  im  Bindegewebe  gelegener  Zellreihen,  welche  später  in 
der  Mittellinie  verschmelzen  und  schließlich  sich  vom  musculösen  Anhang  des 
Ösophagus  fast  bis  zum  Anus  erstrecken.  Die  in  einem  Hohlräume  des  Hodens 
sich  ansammelnden  reifen  Spermatozoen,  lange  undulirende  Fäden,  wandern  durch 
die  Vesicula  seminalis  in  den  Copulationsapparat.  Die  Vesiculae  sind  die  um- 
gewandelten Nephridien  des  5.  Segmentes  und  sind  secundär  mit  dem  ventral  im 
Bereiche  des  Schwanzes  gelegenen  Penis  verbunden.  Das  Vorhandensein  ihrer 
mit  dem  Hoden  communicirenden  Trichter  weist  darauf  hin,  dass  aus  den  inneren 
Enden  kopfniereuähnlicher  Nephridien  Nephridien  mit  Trichtern  hervorgehen 
können.  Der  Hohlraum  im  Hoden  ist  wahrscheinlich  ein  Abschnitt  der  secun- 
dären  Leibeshöhle,  während  die  Bindegewebslacunen  des  Rumpfes  wohl  Abschnitte 
einer  primären  Leibeshöhle  sind.  Die  paarigen  zweilappigen  Ovarien  liegen  ven- 
tral unter  dem  Magen,  von  einer  zelligen  Membran  umschlossen.  Nach  außen 
gelangen  die  Eier  wahrscheinlich  durch  Vermittelung  einer  zwischen  den  Ovarien 
auftretenden  Höhle,  welche  sich  (als  Abschnitt  der  Leibeshöhle)  bis  in  die  Anal- 
region erstreckt,  wo  sich  nach  Analogie  mit  anderen  Formen  ein  Perus  vermuthen 
lässt.  Zur  Befruchtung  durchbohren  die  (^  (ähnlich  wie  bei  den  Polycladen  nach 
Lang)  die  Haut  der  Q  an  den  verschiedensten  Stellen ;  die  Spermatozoen  pflegen 
sich  in  einem  Hohlräume  unter  dem  Magen  anzusammeln.  Verwandtschafts- 
verhältnisse. Aus  dem  Verhalten  der  äußeren  Bewimperung,  des  Nerven- 
systems sowie  der  Excretions-  und  Generationsorgane  geht  mit  hoher  Wahrschein- 
lichkeit hervor,  dass  Dinophilus  zu  den  Archianneliden  gehört;  besonders  nahe 
Beziehungen  zeigt  er  zu  Histriodrilus  und  Protodrilus.  Dies  schließt  seine  Ab- 
leitung von  plathelminthen-ähnlichen  Vorfahren  nicht  aus,  wobei  hauptsächlich 
der  musculöse  Anhang  des  Ösophagus,  der  mediane  Penis,  respective  Porus  sowie 
der  Begattungsmodus  von  D.  taen.  in  Betracht  kommt.  Die  Entwickelung 
verläuft  im  Ganzen  ähnlich,  wie  sie  Korscheit  für  D.  gyrociliatus  [D.  apatris] 
dargestellt  hat.  In  einer  Nachschrift  erwägt  Verf.  die  Möglichkeit,  dass  sein 
taeniatus  mit  caudatus  Levinsen  identisch  sei.  —  Hierher  auch  Harmer  (^) . 

Der  1.  Abschnitt  der  Abhandlung  Benham's  über  Phoronis  australis  beschäftigt 
sich  mit  der  Anatomie.  Die  Grube  am  Körperende  ist  keine  Drüse  (gegen  Mc 
Intosh),  sondern  eine  bloße  Einbuchtung.  Die  Tentakelbasen  werden  durch  keine 
Membran,  sondern  nur  durch  bindegewebige  Trabekel  untereinander  verbunden. 
Die  an  der  Basis  der  inneren  Tentakelreihen  jederseits  dorsal  gelegenen,  wim- 
pernden  Gruben  sind  keine  Sinnesorgane  (gegen  Caldwell  und  Mc  Intosh),  weil 
das  histologische  Verhalten  dagegen  spricht  und  auch  kein  Nerv  nachzuweisen 
ist.  Wahrscheinlich  handelt  es  sich  um  eine  Drüse,  und  da  sich  diese  von  den 
Gruben  auf  den  Lophophor  fortsetzt,    so  wird  das  Ganze  Lophophordrüse 


Vermes.     12.  Isolirte  Formen.  65 

genannt.  Folgt  Beschreibung  des  Nervensystems,  Darmcanals,  Gefäßsystems, 
sowie  des  Urogenitalapparates,  bei  denen  es  sich  hauptsächlich  um  Abweichungen 
der  australischen  Form  handelt.  [Einzelheiten  s.  im  Original.]  Der  2.  Abschnitt 
handelt  von  der  Systematik  des  Genus  Phoronis  und  der  letzte  ist  phylo- 
genetischen Inhaltes.  Im  Gegensatze  zu  Caldwell  besteht  nach  Verf.  keine 
engere  Verwandtschaft  zwischen  P.  und  den  Brachiopoden.  »Wenn  wir  die  Über- 
einstimmungen und  Verschiedenheiten  zwischen  P.  einer-  und  Bryozoen  und  Si- 
punculiden  andererseits,  und  zwar  hauptsächlich  in  den  Larvenstadien,  abwägen, 
so  führt  das  dazu,  P.  in  nähere  Beziehungen  zu  Sipunculiden,  als  zu  Bryozoen 
zu  bringen.«  —  Hierher  auch  Cori,  Milne  Edwards,  Roule  (^)  und  oben  p  49 
Shipley. 


Zool.  Jahresbericht,  1889.  Vermes. 


Bryozoa  und  Brachiopoda. 

(Referent:  Dr.  J.  F.  van  Bemmelen  in  Amsterdam.) 

Braem,  F.,   Über  die  Statoblastenbildung  bei  Plumatella.   in:  Z.Anzeiger  12.  Jahrg.  p  64 

-65.   [1] 
Oendy,  A.,  On  the  anatomy  of  an  arenaceous  Polyzoon.    in:  Proc.  R.  Soc.  Victoria  11  pgg. 

3  Taf.  [2] 
Fewkes,  J.  W.,    A  preliminary  notice  on  a  stalked 'Bryozoon   [Ascorhiza  occidentalis).     in: 

Ann.  Mag.  N.  H.  (6)  Vol.  3  p  1—6  T  1.  [2] 
Heath,  A.,  Notes  on  a  tract  of  modified  ectoderm  in  Crania  anomala  and  Lingula  anatina. 

in:  Proc.  Biol.  Soc.  Liverpool   Vol.  2  p  95—104  T  3—5.  [7] 
Hincks,  Th.,  The  Polyzoa  of  the  St.  Lawrence:  A  study  of  arctic  forms.     in:  Ann.  Mag.  N. 

H.  (6)  Vol.  3  p  424— 433  T  21. 
Jullien,  J.,    1.   Bryozoaires.     in:    Mission  Sc.  Cap  Hörn  1882—83    Tome  6   Zool.  92  pgg. 

15  Taf.  [3] 
,  2»  Du  testicule  chez  la  Leiiralia  ficjuralis  Johnston,  1847,  et  des  varietes  de  cet  organe 

chez   les   Bryozoaires    en   general.     in:    Mem.  Soc.   Z.  France  Vol.  1    p  270 — 273 

T  10.  [2] 

,  3.  Observations  anatomiques  sur  les  Catenicelles.    ibid.  p  274 — 280.   [3] 

Kirkpafrick,  R,.,  Description  of  a  new  species  of  Retepoi-a  [sinuosa]  from  Port  Western,  Vic- 
toria,   in:  Ann.  Mag.  N.  H.   (6)  Vol.  2  p  269  Fig. 
Pergens,  E.,  1.  Untersuchungen  an  Seebryozoen.     in:  Z.  Anzeiger  12.  Jahrg.  p  504 — 510, 

526—533.   [3] 
,  2.  Deux  nouveaux  types  de  Bryozoaires  ctenostomes.     in:   Mem.  Soc.  Mal.  Belg. 

Tome  23  6  pgg.  T  14.     [Betieclenipora  n.  cate7iata  n.  und  Lohiancopora  n.  hyalina  n.] 
Prouho,  H.,    1.   Sur  la  structure  et  la  metamorphose  de  la  larve  de  la  Flustrella  hispida 

(Bryozoaire  ctenostome).    in:  Compt.  Rend.  Tome  108  p  1023 — 25.   [5] 

,  2.  Sur  la  reproduction  de  quelques  Bryozoaires  ctenostomes.  ibid.  Tome  109  p  197.  [4] 

Seeliger,  O.,  Die  ungeschlechtliche  Vermehrung  der  endoprocten  Bryozoen.    in:  Zeit.  Wiss. 

Z.  49.  Bd.  p  169—208  6  Figg.  T  9,  10.    [5] 
Waters,  A.  W.,    1.    On  some  ovicells  of  Cyclostomatous  Bryozoa.     in:    Journ.  Linn.  Soc. 

London  Vol.  20  p  275—280  T  14.  [6] 

,  2.  On  the  ovicells  of  some  Lichenoporae.    ibid.  p  280—285  T  15,  [7] 

,  3.  Supplementary  Report  on  the  Polyzoa  coUected  by  H.  M.  S.  »Challenger«  during 

theyears  1873—76.    in:  Rep.  Challenger  Vol.  31  Pt.  79  41  pgg.  3  Taf.  [7] 
Whitelegge,  T.,    Note  on  a  species   of  Polyzoa  [Porina  inv er sa'WdXers]  from  Port  Jackson. 

in:  Proc.  Linn.  Soc.  N-S-Wales  (2)  Vol.  2  1888  p  680. 


Bryozoa. 

Hierher  Hincks,  Kirkpatrick,  Pergens  [^)  und  Whitelegge.  —  Über  Fhoronis 
vergl.  oben  Vermes  p  65. 

Braem  beobachtete  das  Übertreten  von  Ectodermzellen  in  den  Funiculus 

Zool.  Jahresbericht  18S9.    Bryozoa  und  Brachiopoda.  £  * 


Bryozoa  und  Brachiopoda. 

(beliufs  Bildimg  der  Statoblasten) ,  das  er  bei  Cristatella  entdeckte  [s.  Bericht  f.  1888 
Bryoz.  p  5],  jetzt  auch  bei  Plumatella.  Die  Untersuchung  geschah  au  Längs- 
schnitten durch  den  Funiculus  junger  Knospen.  Der  Zusammenhang  der  einge- 
wucherten  Zellen  mit  der  Ectodermschicht  wird  bald  durch  die  sich  ueubildende 
Muskelschicht  unterbrochen.  Der  Zeitpunkt  der  Einwanderung  wechselt  mit  der 
Jahreszeit;  im  Juni  war  sie  bei  nahezu  fertigen  Polypiden  zu  sehen. 

Dendy  beschreibt  von  Port  Philip  Heads  die  marinen  Formen  Cryptozoon  n. 
Wilsoni  n.  und  concretum  n.  Es  sind  Ctenostomen  mit  röhrenförmigen;  chitinösen 
Zoöcien,  in  Sandaggregate  gehüllt.  Der  Stock  besteht  aus  einem  dünnen  chiti- 
nösen Stamm,  der  mit  seinem  unteren  Ende  an  Ascidienstöcke  angewachsen  ist 
und  sich  in  mehreren  Ebenen  reichlich  dichotomisch  verzweigt.  An  jeder  Gabe- 
lung trägt  er  ein  Packet  zahlreicher  zarter  und  kleiner  Zoöcien ,  die  in  einer 
gemeinsamen  Sandmasse  versteckt  liegen,  sodass  nur  die  Tentakelkronen  daraus 
hervorragen .  Man  kann  also  an  dem  Stock  Knoten  und  Internodien  unterscheiden ; 
die  letzteren  sind  bei  C.  Wilsoni  langgestreckt  und  nicht  in  Sand  gehüllt,  bei  con- 
cretum hingegen  so  kurz,  dass  sie  nur  an  den  jungen  Enden  der  Colonie  sichtbar 
sind.  An  den  Knoten  löst  sich  das  Cönöcium  in  eine  Art  Wundernetz  aus  chi- 
tinösen Röhren  auf,  die  in  Zoöcien  auslaufen  und  aus  welchen  daneben  2  neue 
Internodien  hervorgehen.  Die  Chitin  wand  der  Zoöcien  ist  sehr  zart  und  mit  den 
Sandkörnern  innig  verklebt.  Aus  den  Zoöcien  scheinen  in  unregelmäßiger  Weise 
andere  hervorzusprossen ;  die  Sprossstellen  sind  durch  Rosettenplatten  gekenn- 
zeichnet. C.  Wilso7ii  hat  10-12,  concretum  14  Tentakel. — Verf.  beschreibt  und 
bildet  ab  die  Verdauungsorgane  und  die  Muskeln.  Kaumagen  mit  2  Hornzähnen 
und  starkem  Quermuskelriug.  Der  eigentliche  Magen  zerfällt  durch  die  Einmün- 
dungssteile des  Kaumagens  in  einen  unteren  blindsackförmigen,  verdauenden 
Theil  mit  mehrschichtigem,  drüsenartigem  Epithel  (woran  der  Funiculus  sich  in- 
serirt)  und  einen  oberen  nicht  verdauenden  Theil  mit  einschichtigem,  geißel- 
tragendem Cylinderepithel.  Von  letzterem  führt  der  kurze,  dünnwandige  Darm 
zum  Anus.  Der  ganze  Darmcanal  ist  auswendig  mit  flachem  Peritonealepithel 
bekleidet.  Die  Retractormuskeln  der  Tentakel  und  des  Mundes  sind  wohl  ent- 
wickelt. —  C.  ist  eng  verwandt  mit  Bowerbankia  und  bis  jetzt  die  einzige  Bryo- 
zoe,  welche  sich  mit  Sand  überdeckt. 

Fewkes  beschreibt  Ascorhiza  n.  occidentalis  n.  aus  dem  Meeresarm  der  Insel 
Santa  Barbara  (Californien),  die  aus  einem  runden  oder  ovalen  Capitulum  und 
einem  gegliederten  Stamme  besteht.  Die  Farbe  ist  braunroth,  wie  die  Algen 
(Macrocystis) ,  worauf  sie  wächst;  die  Wand  des  Capitulums  ist  lederartig,  mit 
feinen  anastomosireuden  Fäden  durchwoben  und  mit  kleinen  gelben  Pigmentflecken 
bedeckt.  Die  Polypide  finden  sich  nur  im  Capitulum  und  haben  kein  Operculum ; 
die  Tentakel  sind  hohl  und  beweglich,  aber  nicht  contractu.  Der  Stamm  ist  sehr 
beweglich,  lederartig,  reizbar,  unverzweigt,  in-  und  auswendig  gegliedert.  Jede 
innere  Gliederung  ist  ein  Muskelkästchen,  ihre  Zahl  entspricht  der  äußeren  Glie- 
derung nicht.  —  A.  gehört  wahrscheinlich  zu  den  Ctenostomata,  und  zwar  in  die 
Nähe  von  Alcyonidium ;  aber  der  Stamm  zeigt  Homologien  mit  dem  von  Urnatella. 
Das  Genus  bildet  also  einen  Übergang  zwischen  den  Ento-  und  Ectoprocten. 

Jullien  (2)  beobachtete  bei  ie/jm/m  ^ywmZis  Johnston  1  oder  2  drüsenförmige 
Organe,  die  er  schließlich  an  ihrem  Inhalt  (Spermatozoiden)  als  Testes  erkannte. 
Jeder  Hoden  ist  cylindrisch  und  verengert  sich  oben  zum  Vas  deferens  von  gleicher 
Länge,  welches  auf  dem  Außenrande  des  Deckels  der  Tentakelscheide  (Irisoid) 
mündet.  Ist  nur  1  Hoden  vorhanden,  so  findet  sich  zu  gleicher  Zeit  ein  Ovarium; 
sind  ihrer  2  da,  so  öffnen  sie  sich  rechts  und  links  von  der  Tentakelscheide  auf 
dem  Irisoid.  Die  Wand  des  Hodens  ist  eine  Tunica  propria  mit  polygonalen 
Zellen,    welche  die  Spermamutterzellen  sind  und  während  ihrer  Umbildung  in 


Bryozoa.  3 

Spermatozoiden  sich  von  der  Timica  ablösen.  In  den  alten  Zoöcien  findet  mau 
die  entblößte  und  geschrumpfte  Tunica  propria  noch  erhalten,  das  Vas  deferens 
dagegen  verschwunden.  Wie  die  nach  außen  entleerten  Spermatozoiden  zu  den 
Eiern  in  der  Perivisceralhöhle  gelangen,  konnte  Verf.  nicht  entdecken.  —  Die 
gewöhnlichste  Form  der  Hoden  bei  den  Bryozoen  ist  die  difl'use  ;  bei  ihr  ist  das 
spermatogene  Zellenstroma  nicht  von  einer  Tunica  propria  umhüllt  und  ist  ent- 
weder unabhängig  von  den  Polypiden  durch  die  Colonie  zerstreut  [Cristatella],  oder 
auf  den  Funiculus  beschränkt  [Plumatella) ,  oder  au  die  Wand  der  Zoöcien  ange- 
heftet (die  Mehrzahl  der  Meeresbryozoen),   oder  endlich  völlig  drüsig  [Lepralia] . 

Jullien  (')  beschreibt  die  Bryozoen  des  Cap  Hörn,  geordnet  nach  seinem 
Systeme,  das  auf  die  Form  der  isolirten  Zoöcien  gegründet  ist  [s.  Bericht  f.  1885 
I  p  212].    Bei  vielen  Arten  werden  anatomische  Beschreibungen  gegeben. 

Jullien  (^)  studirte  sehr  kleine  Alcoholexemplare  von  Catenicella  alata  Wyv. 
Thomson  und  ventricosa  Busk,  die  er  in  Salpetersäure  entkalkte  und  in  Balsam 
durchsichtig  machte.  Er  fand  au  ihnen  die  von  ihm  entdeckten  compensatorischen 
Wasserblasen  [s.  Bericht  f.  1888  Bryoz.  p  3];  bei  jungen  Exemplaren  waren  sie 
von-wnoyaux  embryoplastiques«  ausgekleidet,  die  bei  älteren  verschwinden.  Die- 
selben Wasserräume  sah  er  auch  bei  Eschara  foliacea  L.  bis  auf  den  Grund  des 
Zoöciums  reichen  und  kleine  lebendige  Diatomeen  in  ihrem  Innern  enthalten. 
Die  von  G.  Busk  als  »fenestrae«  und  «vittae«  beschriebenen  Bildungen  sind  keine 
Öffnungen,  sondern  Chitin-  und  Kalkplatten,  die  ihren  Ursprung  den  embryo- 
plastischen Kernen  verdanken,  welche  Verf.  »Origelles«  nennt.  Diese  »Kerne« 
liegen  in  1  oder  2  Schichten  und  scheiden  an  ihrer  Außenfläche  eine  Chitin-  oder 
Kalkplatte  oder  wohl  auch  ein  Avicularium  aus ;  später  verschwinden  sie.  Bei 
C.  alata  bildet  jedes  Zoöcium  4  »origelle«  Knospen,  2  obere  und  2  untere;  jene 
theilen  sich  bald  wieder  in  3,  wovon  jedes  Theilstück  eine  andere  Form  erhält; 
die  unteren  bleiben  ungetheilt.  Bei  C.  ventricosa  geht  aus  den  2  oberen  Origellen 
jederseits  ein  Avicularium  hervor.  —  Verf.  beschreibt  den  wahrscheinlichen 
Verlauf  der  Knosp enbildung  mittelst  Interzoöcialligament  und  verbessert 
hiernach  seine  frühere  Beschreibung  (in  ')  von  der  Knospuug  bei  Menipea.  Am 
Gipfel  eines  älteren  Zoöciums  bildet  sich  innerhalb  desselben  ein  neues  aus  einer 
großen  Knospe  (origelle),  welche  Knospe  Verf.  in  (i)  »Joncturie«  genannt  hat. 
Der  untere  Theil  des  jungen  Zoöciums  trennt  sich  als  röhrenförmiges  Ligament 
ab,  das  anfangs  mit  »embryoplastischen  Kernen«  erfüllt  ist.  Inmitten  dieser 
Zellen  bildet  sich  das  junge  Polypid,  aber  bald  rückt  es  in  den  oberen  blasen- 
förmigen  Theil  des  jungen  Zoöciums  herauf,  während  es  mit  der  Joncturie  durch 
einen  zelligen  Funiculus  noch  einige  Zeit  verbunden  bleibt.  Nachher  reißt  dieser 
Strang  ab,  und  der  untere  röhrenförmige  Theil  des  Zoöciums  bleibt  leer  zurück 
als  ein  chitinöser  Verbindungsstrang  zwischen  Mutter-  und  TochterzoÖcium. 
Das  vorübergehend  in  diesem  Zwischenstrang  anwesende  Polypid  wird  also  nicht 
resorbirt,  wie  Verf.  bei  Menipea  annehmen  zu  müssen  glaubte. 

Pergens  (')  studirte  35  Arten  von  Seebryozoen  in  Neapel  sowohl  an  lebendigem 
als  an  conservirtem  Material.  Das  Ectoderm  der  kalkablagernden  Arten  be- 
steht aus  Cuticula  und  Kalkschicht.  Letztere  ist  von  Poren  durchbrochen,  welche 
aber  keine  Öffnungen,  sondern  von  Zellen  erfüllte  interskeletäre  Hohlräume  unter 
der  Cuticula  sind;  die  Zellen  lagern  Kalk  ab.  Im  späten  Alter  verkleinern  sich 
diese  Hohlräume  und  schließen  sich  nach  außen  oft  vollständig ;  das  Vorkommen 
oder  Fehlen  von  Poren  oder  ihre  Größe  gibt  also  kein  Merkmal  zur  Unterschei- 
dung verwandter  Arten  ab.  Der  Kalk  kann  wieder  resorbirt  werden,  z.  B.  bei 
der  Bildung  der  Ovicelle.  Weder  bei  den  biegsamen  noch  bei  den  verkalkten 
Arten  geschieht  die  Ausstülpung  der  Tentakelkrone  durch  Druckerhöhung  inner- 
halb des  Zoöciums,  welche  durch  Contraction  der  Parietalmuskeln  zuwegegebracht 


Bryozoa  und  Brachiopoda. 

werden  sollte.  JuUiens  Wasserkammer  [s.  Bericht  f.  1888  Bryoz.  p  3^  leugnet 
Verf.  für  Schizoporella :  die  Opercularmuskeln  können  das  Operculum  nur 
schließen,  nicht  öffnen.  Vielmehr  wird  die  Aiisstiüpuug  bewirkt  durch  Aufnahme 
von  Wasser  in  die  Leibeshöhle  mittelst  der  in  der  Tentakelscheide  vorhandenen 
Öffnung  (»Nitsche's  Diaphragma«),  die  als  Pumpe  wirkt.  Microporella  Malusii 
besitzt,  wie  JuUien  für  seine  Fenestrulinidae  berichtet,  mitten  auf  der  Opercular- 
seite  eine  halbmondförmige  Pore,  welche  von  ringsum  in  die  Öffnung  hervor- 
ragenden Höckern  und  Nadeln  geschützt  ist  und  in  das  Innere  des  Zoöciums  führt. 
An  ihrer  distalen  Seite  liegt  ein  Sack,  welcher  sich  unterhalb  des  Operculums  in- 
serirt.  Die  Pore  führt  aber  nicht  durch  einen  Trichter  (Cpmiculum)  in  die  Scheide 
(gegen  JuUien).  Jullien's  »Irisoid«  ist  nichts  weiter  als  Nitsche's  Diaphragma ; 
dieses  aber  dient  nicht  zum  Durchtritt  der  Tentakel,  wie  Jullien  für  das  Irisoid 
behauptet.  Das  Ovarium  von  Microporella  Malusii  entwickelt  sich  durch  Ver- 
mehrung der  Parietalschichtzellen ;  zuerst  sind  alle  Zellen  gleich  groß,  nachher 
werden  3-5  größer.  Von  diesen  wachsen  wieder  2  bedeutender,  während  die 
anderen  resorbirt  werden.  Eine  dieser  2  wird  zur  Eizelle,  die  übrigen  Ovarial- 
zellen  bilden  ihre  Follikelwand.  Das  Ei  umgibt  sich  mit  einem  Chorion  und  löst 
sich  vom  Follikel  los.  Es  reift  innerhalb  des  Zoöciums,  während  der  Ernährungs- 
apparat der  Histolyse  anheimfällt  und  zum  braunen  Körper  wird.  Dann  tritt  das 
Ei  in  die  Ovicelle,  aus  den  übriggebliebenen  Ovarialzellen  entwickelt  sich  ein 
neues  Ei ;  es  entsteht  ein  neuer  Ernährungsapparat,  Alles  wie  es  van  Beneden 
bereits  1844  beschrieben  hat.  Mit  Unrecht  bekämpft  also  Vigelius  diese  Beschrei- 
bung, vielleicht  rührt  sein  Irrthum  daher,  dass  er  Zoöcien,  die  bereits  eine  Ei- 
zelle abgegeben  hatten,  für  junge  Individuen  gehalten  hat.  Die  Zahl  der  Ten- 
takel ist  nur  auf  Querschnitten  mit  Sicherheit  zu  bestimmen.  Jeder  Tentakel 
ist  von  8  symmetrisch  gestellten  Längsreihen  von  Zellen  ausgekleidet,  wie  es 
Nitsche,  Kraepelin  und  Vigelius  beschrieben  haben.  Am  distalen  Theil  des 
Magens  kommen  die  von  Allman  entdeckten  sog.  Leberzellen  vor;  sie  sind 
grün,  aber  der  Farbstoff  löst  sich  in  Alcohol.  Der  Magen  hat  einen  seitlichen 
Blindsack,  der  nie  Nahrung  enthält  und  oft  mit  runden  Zellen  überfüllt  war,  also 
wohl  eine  drüsenartige  Function  ausübt.  Verf.  beschreibt  bei  Microporella  Fur- 
chung und  Eutwickelung  nach  Schnitten.  Bis  zu  16  Zellen  ist  die  Furchung 
äqual  und  kein  Blastocöl  vorhanden;  dann  fängt  die  aborale  Hälfte  an,  sich 
schneller  zu  theilen  als  die  orale,  und  dabei  entsteht  ein  Blastocöl.  In  diesem 
sind  auf  dem  64-Stadium  4  Zellen,  die  sich  rasch  zu  einem  Fttllgewebe  vermehren. 
Verf.  beobachtete  die  Bildung  der  Corona,  des  Saugnapfes,  der  vorderen  Ecto- 
dermfurche,  des  »Organe  pyriforme«  (Barrois)  und  des  contractilen  Scheibenorgans 
an  der  aboralen  Fläche.  Letzteres  ist  nicht  mit  einem  netzförmigen  Epithel  tiber- 
zogen. Barrois"  Beobachtung  beruht  auf  einem  Kunstproduct,  welches  das  Silber- 
nitrat verschuldet  hat.  Die  Larve  von  M.  gehört  zum  2.  Typus  der  Barrois'schen 
Eintheilung.  Die  Zeit,  während  deren  die  Larve  frei  umherschwimmt,  wechselt 
von  20  Minuten  bis  ttber  12  Stunden.  Das  Primärzoöcium  bildet  ein  Membrani- 
poren-Stadium ;  36  Stunden  nach  der  Anheftung  zeigt  sich  die  erste  Spur  des 
Ernährungsapparates,  24  Stunden  später  die  Anlage  der  Tentakel;  am  5.  Tage 
hat  der  Ernährungsapparat  seine  Lage  in  der  Längsachse  des  Zoöciums  einge- 
nommen und  ist  mit  Ösophagus  und  Rectum  versehen ;  am  7 .  Tage  ist  das  Oper- 
culum fertig.  Vom  4.  Tage  an  findet  schon  die  Ablagerung  kleiner  Kalkkörper- 
chen  im  Inneren  der  Ectodermzellen  statt,  ausgenommen  an  der  Opercularseite. 
wo  ein  gi'oßer  ovaler  Raum  freibleibt.  Das  Primärzoöcium  bildet  nach  6  Rich- 
tungen Knospen,  dabei  geht  aber  sein  Ernährungsapparat  zu  Grunde. 

Prouho  (2)   beobachtete   an  den    geschlechtlichen  Polypiden  von  Alcyonidium 
alhidum   ein  «Intertentacularorgan«,    d.  h.    einen   Canal  in  der  Leibes- 


Bryozoa.  5 

wand,  welcher  sich  zwischen  den  2  Tentakeln  an  der  Analseite  des  Tentakel- 
kranzes durch  eine  mit  Cilien  versehene  Mttndiuig  nach  außen  öffnet  und  an  der 
anderen  Seite  in  die  Perivisceralhöhle  ausmündet.  Zur  Zeit  der  Geschlechtsreife 
treten  durch  ihn  die  Eier,  welche  sich  in  der  Perivisceralhöhle  amöbenartig  be- 
wegen, in  das  umgebende  Wasser  und  runden  sich  ab.  Befruchtet  werden  sie 
schon  in  dieser  Höhle,  wo  die  Spermatozoiden  sich  um  das  Ovarium  herumdrängen. 
Die  Polypide  von  A.  duplex  besitzen  beim  Eintritt  der  Geschlechtsreife  keinen 
Ausführgang.  An  der  Wand  des  Darmblindsacks  entwickelt  sich  ein  Zellhaufen, 
woraus  die  Spermatozoiden  hervorgehen,  zugleich  wächst  an  der  aboralen  Seite 
des  Zoöciums  ein  neues  Polypid  hervor,  au  dessen  Funiculus  sich  die  jungen  Eier 
ausbilden.  Verf.  bezeichnet  das  ältere  Polypid  als  männliches,  das  jüngere  als 
weibliches';  jenes  degenerirt  bis  auf  den  Spermatoblastenhaufen,  das  jüngere  nimmt 
seine  Stelle  ein  und  erhält  eine  intertentaculäre  Ausführöifnung.  Sind  die  Eier 
aus  dem  Polypide  ausgetreten,  so  heften  sie  sich  mit  einem  feinen  Stiel  an  die 
Wand  der  Tentakelscheide  an  und  entwickeln  sich  darin.  Bei  der  Entfaltung  des 
Polypids  wird  die  Scheide  ausgestülpt,  und  die  reifen  Embryonen  durchbrechen 
ihre  Eischale  und  schwimmen  fort.  —  Pherusa  tubulosa  hat  eine  zweischalige 
Larve  wie  Flustrella. 

Prouho  ( ')  studirte  die  Entwicklung  und  Metamorphose  der  Larve  von  Flustrella 
hispida.  Er  fand  daran  die  von  Barrois  für  Lepralia  und  Bugxila  beschriebenen 
Organe,  nämlich  das  birnförmige  Organ  mit  Wimperschopf,  den  Saugnapf  an  der 
oralen  und  die  Calotte  an  der  aboralen  Seite,  getrennt  durch  die  Corona  (Cilien- 
band).  Außerdem  besitzt  die  Larve  während  des  embryonalen  Stadiums  einen 
inneren  hohlen  Sack,  welcher  durch  eine  Öffnung  an  der  oralen  Seite  mit  der 
Außenwelt  communicirt,  also  einen  Darmcanal  repräsentirt,  der  aber  im  Laufe 
der  Entwickelung  sich  rückbildet,  sodass  die  freischwimmende  Larve  darmlos, 
mithin  von  Cyphonautes  sehr  verschieden  ist.  Dagegen  ist  das  Nervenganglion 
wohl  entwickelt  und  entspricht  dem  von  Harmer  gefundenen  larvalen  Nerven- 
system ;  es  liegt  an  der  Innenseite  der  aboralen  Calotte.  Von  ihm  strahlen  Fasern 
nach  dem  birnförmigen  Organ ,  der  Wimpergrube  und  der  Corona  aus.  Von 
mesodermalen  Bildungen  zeigt  die  Fltis(rellala,Yve  parietale  und  longitudinale 
Muskeln,  einen  Schließmuskel  für  die  hornigen  Schalen  und  daneben  eine  bis  jetzt 
noch  nicht  beobachtete  subectodermale  Zellschicht,  die  besonders  in  der  aboralen 
Region  entwickelt  ist.  Die  Larve  heftet  sich  mit  dem  ausgestülpten  Saugnapf  fest, 
die  Corona  stülpt  sich  ein  und  die  «plaque  adhäsive«  verwächst  mit  der  Haut  am 
ganzen  freien  Rande  der  Schalen.  Das  birnförmige  Organ  wird  nach  innen  ge- 
drängt, die  Calotte  senkt  sich  in  das  Ectoderm  und  hinterlässt  dabei  eine  kleine 
Öffnung,  die  sich  bald  nachher  schließt.  Corona,  birnförmiges  Organ,  Nerven- 
system und  ein  Theil  der  Muskeln  degeneriren.  An  Stelle  der  verschwundenen 
Calotte  zeigt  sich  eine  verdickte  Scheibe  im  Ectoderm  und  darunter  eine  meso- 
dermale  Verdickung.  Jene  wächst  schnell,  stülpt  sich  ein  und  bildet  die  Innen- 
schicht des  werdenden  Polypids,  die  Mesodermschicht  umwächst  sie  und  bildet  die 
äußere  Schicht.  Die  Darmhöhle  des  Polypids  geht  nicht  einfach  aus  der  Ein- 
stülpungshöhle der  Calotte  hervor,  sondern  bildet  sich  secundär  und  selbständig. 

Seeliger  untersuchte  an  conservirtem  Material  die  Knospung  bei  Pedicellina. 
wobei  er  besonders  die  von  Hatschek  behauptete  Entstehung  der  Darmanlage  aus 
dem  Entoderm  des  Mutterthieres  in's  Auge  fasste.  An  der  eben  festgesetzten 
jungen  Solitärform  hat  die  Umkehrung  des  Polypids  und  die  Rückbildung  der 
provisorischen  Larvenorgane  bereits  stattgefunden,  also  von  dem  vermeintlichen 
Knospungsorgan,  woraus  Hatschek  das  Entoderm  der  Knospe  hervorgehen  lässt, 
ist  nichts  mehr  vorhanden.  Nahe  der  Anheftungsstelle  des  Stieles  dieser  Solitär- 
form an  der  Hinterdarmseite  des  Köpfchens  werden  einige  Zellen  des  flachen 


Bryozoa  und  Brachiopoda. 

ectodermalen  Epithels  größer  und  plasmareiclier ;  hier  entwickelt  sich  später  der 
Stolo,  An  der  Spitze  dieses  Stolo  entsteht  das  1.  Polypid,  und  zwar  in  der  Weise, 
dass  seine  und  der  folgenden  Knospen  Medianebenen  mit  der  des  Mutterthieres 
zusammenfallen.  Der  Stolo  entsteht  aus  beiden  Keimschichten  des  Stieles,  Ecto- 
derm  und  Mesoderm  ;  Entoderm  hat  daran  keinen  Antheil.  An  der  Spitze  des  Stolo 
sind  die  Ectodermzellen  groß  und  plasmareich  und  hier  erfolgt  eine  Ausstülpung 
des  Hautepithels,  die  zur  neuen  Knospe  wird.  An  dem  Scheitel  derselben  tritt 
mehr  oder  minder  frühzeitig  eine  Einstülpung  des  Ectoderms  in  die  primäre  Leibes- 
höhle auf,  welche  das  Polypid  bildet.  Einige  wenige  Mesodermzellen  des  Stolo  sind 
in  die  Leibeshöhle  der  Knospe  hineingewandert,  wo  sie  sich  rasch  vermehren, 
um  dieselbe  ganz  zu  erfüllen.  Die  Polypideinstülpung  gliedert  sich  in  einen 
oberen  Abschnitt,  der  seine  Verbindung  mit  der  Ectodermschicht  nie  aufgibt,  und 
einen  unteren,  der  mit  jenem  durch  eine  immer  feiner  werdende  Öffnung,  den 
späteren  Mund,  in  dauernder  Verbindung  bleibt.  Eine  getrennte  Anlage  dieser 
beiden  Abschnitte  einmal  durch  Einstülpung  vom  Ectoderm  her  (Atrium)  und 
zweitens  durch  einen  besonderen  entodermalen  Antheil  (Magen  und  Mitteldarm) , 
welche  sich  erst  später  vereinigen  würden,  ist  durchaus  nicht  vorhanden.  Der 
obere  Abschnitt  stellt  das  Atrium  dar :  in  ihm  bilden  sich  durch  zapfenförmige 
Einstülpungen  die  Tentakel,  in  deren  Höhlungen  erst  später  Mesodermelemente 
einwandern.  Durch  eine  Ausstülpung  der  dem  Darme  zugekehrten  Atrialwand 
bildet  sich  das  Ganglion,  das  sich  sehr  bald  von  dieser  loslöst  und  in  seiner  Mitte 
fibrilläre  Substanz  entwickelt.  Der  untere  Abschnitt  wird  zum  Verdauungscanal 
und  gliedert  sich  in  die  einzelnen  Theile.  In  wie  weit  der  Hinterdarm  durch  eine 
neue  Ausstülpung  vom  Atrium  aus  hervorgeht,  konnte  nicht  festgestellt  werden. 
Die  Mesodermelemente  werden  zu  Bindegewebs-  und  Muskelzellen,  außerdem  bil- 
den sich  die  Geschlechtsorgane,  deren  paarige  Anlagen  zu  den  Seiten  des  mächtigen 
Ganglions  zu  bemerken  sind.  —  Im  Gegensatz  zu  Hatschek  beobachtete  Verf.,  dass 
am  Hauptstolo  sich  Querstolonen  entwickeln,  an  welchen  die  Polypidenkuospung 
in  genau  derselben  Weise  und  Anordnung  geschieht  wie  am  Hauptstolo  ;  nur  wächst 
die  ectodermale  Ausstülpung,  welche  die  Anlage  eines  neuen  Polypids  bildet,  viel 
schlanker  und  länger  empor,  bevor  durch  Einstülpung  ihres  Gipfels  sich  Atrium 
und  Verdauungscanal  anlegen.  Die  Bildung  neuer  Knospen  und  Stolonen  kam 
immer  nur  tief  unten  an  der  Basis  des  Stieles  älterer  Thiere  oder  am  Hauptstolo 
selbst  zwischen  2  alten  Thieren  zur  Beobachtung.  Höher  am  Stiele  wird  ihre  Aus- 
bildung wahrscheinlich  durch  die  continuirlich  unter  dem  Ectoderm  verlaufende 
Muskelschicht  verhindert.  Pedicellina  Benedenii  Foett.  verhält  sich  in  dieser  Hin- 
sicht gerade  entgegengesetzt,  —  Wie  frühere  Beobachter  nahm  auch  Verf.  an 
Stöckchen,  die  einige  Tage  im  Aquarium  verweilt  hatten ,  die  Abstoßung  der 
Köpfchen  und  die  Bildung  neuer  Polypide  am  Gipfel  der  zurückgebliebenen 
Stiele,  also  die  Regeneration  der  Köpfchen  wahr.  Die  Anlage  des  neuen 
Köpfchens  findet  schon  vor  der  Abstoßung  des  alten  statt ,  ohne  dass  ein  Aus- 
wachsen des  oberen  Stielendes  eintritt,  wie  Salensky  anzunehmen  scheint.  Die 
Regeneration  der  Köpfchen  verläuft  sonst  genau  wie  die  Knospenbildung.  —  Am 
Knospenbau  betheiligt  sich  also  bei  Pedicellina  Ectoderm  und  Mesoderm,  und  da- 
bei spielt  ersteres  bei  weitem  die  bedeutendste  Rolle.  Die  ungeschlechtliche  Ver- 
mehrung an  Endoprocten  lässt  sich  mithin  im  Wesentlichen  als  eine  an  den  ver- 
schiedensten Stellen  des  Ectoderms  immer  wieder  auftretende  Gastrulation  auf- 
fassen . 

Waters (^)  beschreibt  und  zeichnet  Ovicellen  von  Hornera ßssurata  Busk,  Id- 
monea  Meneghini  Heller  (?)  ,  irregidaris  Meneghini  und  milneana  d'Orb.  Die 
Öffnung  bildet  sich  an  den  Ovicellen  erst  nach  deren  Reifung,  fehlt  also  an  manchen 
Exemplaren.     Bei   H.    ßssurata  findet   sich   die   Ovicelle   an  der  dorsalen  Seite 


Brachiopoda.  7 

des  Stockes,  welche  viel  engere  Porencanäle  zeigt,  als  die  vordere  Seite.  Sie  hat 
ihrerseits  kleinere  Canäle  als  die  dorsale  Seite,  diese  Canälchen  stehen  in  Längs- 
reihen. Bei  /.  Meneghini  steht  die  Ovicelle  lateral,  was  bisher  noch  nie  beobachtet 
ist.  —  Waters  (^)  beschreibt  und  zeichnet  Ovicellen  von  Lichenopora  californica 
Busk,  echinata  Mac  G.,  victoriensis  (nom.  nov.),  Holdsworthii  Busk  und  Discotubi- 
gera  lineata  Mac  G. 

Waters  {^)  hat  die  Doubletten  der  Sammlung,  welche  von  G.  Busk  bearbeitet 
ist,  aufs  Neue  durchgesehen  und  liefert  Erweiterungen  und  Berichtigungen  zur 
Busk'schen  Beschreibung.  Er  untersuchte  viele  dünne  Schnitte,  die  er  nach  einer 
für  fossile  Biyozoen  gebräuchlichen  Methode  anfertigte.  Als  belangreiche  Resul- 
tate seiner  Arbeit  hebt  er  selbst  hervor  1)  das  Auffinden  eines  gemeinsamen 
parenchymatösen  Stranges,  welcher  die  Zoöcien  der  Retepora  columnifera  umgibt. 
Er  hält  ihn  für  das  Homologon  des  Joliet'schen  Endosarks  und  des  Parenchyms 
vonVigelius.  2)  Das  Vorkommen  drüsenartiger  Säcke  an  beiden  Seiten  der  oralen 
Öffnung  bei  verschiedenen  Reteporen  und  von  einem  doppelten  sackförmigen 
Körper  in  der  Avicular-Kammer  bei  Lepralia  margaritifera.  Vielleicht  sind  diese 
zu  vergleichen  mit  den  von  Joliet  beschriebenen  »Segmentalorganen«  bei  Pedicel- 
lina.  3)  Bei  Calwellia  [Onchopora]  Sinclair li  und  einigen  anderen  Formen  findet 
sich  in  der  Vorderwand  der  Zoöcien  eine  Öffnung,  die  nicht  in  den  peristomealen 
Raum  oder  in  die  Leibeshöhle,  sondern  in  einen  besonderen  Raum  führt ;  dieser 
ist  leer,  hat  dünne  membranöse  Wände  und  keine  Muskeln.  4)  Myriozoum  immer- 
sum  Busk  ist  eine  Schizoporellide,  deren  Oralöffnung  in  dem  Zoarium  verborgen 
liegt,  ungefähr  senkrecht  auf  dessen  Achse.  An  der  Außenfläche  sieht  man  nur 
die  Öffnungen  der  Perisfomealräume,  an  deren  unterer  Wand  sich  eine  Einsenkung 
befindet,  die  vielleicht  eine  »verborgene«  Ovicelle  ist.  5)  Sekizoporella  [Gephyro- 
phora)  polymorpha  Busk  hat  ebensolche  »verborgene«  Ovicellen,  aber  diese  liegen 
nicht  unterhalb ,  sondern  oberhalb  des  Operculums,  münden  also  in  die  obere 
Wand  des  Peristomealraumes. 


Brachiopoda. 

Heath  untersuchte  die  histologische  Beschafi'enheit  der  Gewebe  bei  Crania  und 
Lingula  an  gefärbten  Schnitten  und  fand  an  der  Epithelauskleidung  der  Arme, 
mit  ihren  Tentakeln  und  Tentakelfalte,  Streifen  von  abweichendem  Bau.  Diese 
senkten  sich  in  das  unterliegende  Stützgewebe  ein  und  bestanden  an  ihrer  Außen- 
fläche aus  Cylinderzellen,  welche  das  übrige  Armepithel  in  Höhe  übertrafen,  und 
an  ihrem  unteren  Ende  in  einen  farblosen  Faden  ausliefen.  Die  Fäden  senkten 
sich  in  den  tieferen  Theil  der  »modificirten  Streifen«  ein,  der  aus  einer  Schicht 
Punktsubstanz  mit  zahlreichen  Sternzellen  bestand,  mit  deren  Ausläufern  die 
Fäden  oft  in  Verbindung  traten.  Solche  Streifen  fanden  sich  bei  C.  an  der 
äußeren  und  an  der  inneren  Seite  der  Basis  der  Tentakelfalte,  und  stark  ent- 
wickelt auf  der  ventralen  Leibeswand  links  und  rechts  von  der  Medianlinie.  Bei 
L.  kommt  der  Streifen  an  der  äußeren  freien  Seite  der  Tentakelfalten-Basis  ebenso 
vor;  er  steht  mit  den  Tentakeln  durch  Faserbündel  in  Verbindung.  Daneben  findet 
sich  ein  weniger  entwickelter  Streifen  auch  an  der  Seite  des  Armes,  welche 
den  »hinteren«  oder  »lateralen«  Canal  enthält.  Mit  Joubin  deutet  Verf-  die  Strei- 
fen als  Sinnesepithel. 


Arthropoda/) 

(Referenten;  für  Orustaeea  Dr.  W.  Gie «brecht  in  Neapel,  für  die  übrigen  Abtheilungen 

Prof.  P a  u  1  M a y er  in  Neapel.) 

Adlerz,  Gottfr.,  Myrmecologiska  notiser.    in :  Ent.  Tidskr.  S.Arg.  1887  p  41 — 50;Resume 

francais  p  155—165.  [Vergl.  Bericht  f.  1887  Arthr.  p  50.] 
Adolph,  E.,  Ueber  die  Aderung  der  Käferflügel,   in:  Z.Anzeiger  12. Jahrg.  p487— 488.  [73] 
Andrussow,  V.,  Über  zwei  neue  Isopodenformen  aus  neogenen  Ablagerungen,    in:   N.  Jahrb. 

Min.  Geol.  Pal.  Jahrg.  1886  2.  Bd.  p  155—174  T  7.    [45J 
Apstein,  Carl,  Bau  und  Function  der  Spinndrüsen  der  Araneida.  in:  Arch.Naturg.  55.  Jahrg. 

p  29—74  T  3—5.   [52] 
Ascherson,  P.,    Über  springende  Bohnen,     in:  Sitz.  Ber.  Ges.  Nat.  Freunde  Berlin  p  187 — 

188.     [Ca?7wcfy>sa-Larven ;  nichts  Neues.] 
Asper,  G.,  &  J.  Heuscher,   Zur  Naturgeschichte  der  Alpenseen,     in:    Jahr.  Ber.  Nat.  Ges. 

St.  Gallen  1885—86  43  pgg.   [32] 
Atkinson,  G.  F.,    Notes  on  protective  resemblancc  in  Spiders,     in:  Psyche  Vol.  5  p  147 — 

148. 
''Aurivillius,  Chr.,  Bidrag  tili  känncdommen  om  vära  solitära  getingars  lefnadssätt.    in  :  Bih. 

Svenska  Vet.  Akad.  Handl.  4.  Afd.   12.  Bd.  No.  5  13  pgg. ;  Öfv.  Svenska  Vet.  Akad. 

Förh.   45.  Arg.  p  605—611. 
Aurivillius,  C.  W.  S.,  1.  Bemerkungen  zu  einem  Aufsatze:  »Descrizione  di  un  nuovo  Licho- 

mnlgus  parassita  del  3It/tilus  gallnprovincialis  Lk.«  Memoria  dei  Sgi.  F.  Raff"aele  e  F. 

S.  Monticelli  etc.    in:  Z.  Anzeiger  9.  Jahrg.  1886  p  77—79.  [37] 
* ,  2.  Die  Maskirung  der  oxyrrhynchen  Decapoden  durch  besondere  Anpassungen  ihres 

Körperbaus  vermittelt.    Eine  biologisch-morphologische  Studie,    in:  Svenska  Akad. 

Handl.  23.  Bd.  No.  4  72  pgg.  5  Taf. 
,  3.  En  fästing  säsom  endoparasit.    in:  Ent.  Tidskrift  7.  Arg.  1886  p  105— 111  3Figg.; 

Resume  fran9ais  p  139 — 142.   [54] 
Balbiani,  E.  G.,    Sur  trois  entophytes  nouveaux  du  tube  digestif  des Myriapodes.   in:  Journ. 

Anat.  Phys.  Paris  25.  Annee  p  1 — 45  T  1  u.  2.      [Notizen  über  den  Ösophagus  von 

Cryptops.] 
Barrois,  Th.,   1.  Note  sur  le  Palaemonetes  varians  Leacli,  suivie  de  quelques  considerations 

sur  la  distribution  geographique  de  ce  Crustace.      in  :    Bull.  Soc.  Z.  France  Tome  11 

1887  p  691—707  T  22. 
,  2.  Remarques  sur  le  dimorphisme  sexuel  chez  quelques  Amphipodes  du  genre  Moera 

[M.  scissimana  Costa  =  M.  integrimana  Heller;    M.   grossimana  Montagu   =    M. 

donatoiB.G[\ex).   ibid.  Vol.  13  1888  p  57—59.   [44] 

,   3.  Note  preliminaire  sur  lafaune  carcinologique  des  A9ores.  Lille  1887  14  pgg.   [31] 

,  4.  Catalogue  des  Crustaces  marins  recueillis  aux  A9ores  durant  les  mois  d'aoüt  et 

septembre  1887.    Lille  1888  HO  pgg.  4  Taf.  [31] 


1)  Mit  Nachträgen  zur  systematischen  und  faunistischen  Litteratur  über  Crustaceen 
aus  den  Jahren  1886 — 88. 

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1* 


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,  2.  Sur  les  Hersiliidae,  famille  nouvelle  de  Copepodes  commensaux.     ibid.  Tome  107 

1888  p  792—793.     [Vorl.  Mitth.  zu  (5).] 
,  3.  Description  de  deux  Copepodes  nouveaux  parasites  des  Synascidies.    in  :  Bull.  Sc. 

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,  5.  Les  Copepodes  marins  du  Boulonnais.    3.  Les  Hersiliidae,  famille  nouvelle  de  Co- 
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p  21,  Mark  1887  p  12,  Parker  1887  p  32,  1888  p  9,  Herrick  s.  u.  p  12]   [26] 
,  2.  Zu.satz  zu  Tiebe,  Die  vergleichenden  Versuche  Plateau's  über  das  Sehvermögen 

von  Insekten  und  Wirbelthieren.    ibid.  p  30.   [26] 
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Catianeo,  Giac,  Sulla  morfologia  delle  cellule  ameboidi  dei  Molluschi  e  Artropodi.  in:  Boll. 

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Chalande,  Jul.,    Sur  la  presence  de  filieres  chez  les  Myriopodes.     in:  Compt.  Rend.  Tome 

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n.  sp.  auch  in  (').] 
,  4.  Catalogue  des  Crustaces  amphipodes  marins  du  sud-ouest  de  la  Bretagne,  suivi  d'un 

aper9u  de  la  distribution  geographique  des  Amphipodes  sur  les  cötes  de  France,  ibid. 

12.  Annee  1887  p  288—340  Figg.  T  5. 
,  5.  Crustaces  amphipodes  nouveaux  dragues  par  l'Hirondelle  pendant  sa  campagne  de 

1886.    ibid.  p  566—580. 
,  6.  Contribution  ä  l'etude  de  la  distribution  geographique  des  Amphipodes  sur  les 

cötes  de  France,    in:  Bull.  Soc.  Etud.  Sc.  France  11.  Annee  1.  Sem.  1888  p  12 — 23. 
,   7.  Sur  quelques  Crustaces  amphipodes  recueillis  aux  environs  de  Cherchell.    in:  Ass. 

Franc.  Av.  Sc.  Oran  Tome  17  10  pgg.  T  6. 
,  8.  Troisieme  campagne  de  l'Hirondelle,  1887.    Sur  quelques  Crustaces  amphipodes  du 

littoral  des  A^ores.    in:  Bull.  Soc.  Z.  France  13.  Annee  1888  p  31 — 35,  42. 
,  9.  Sur  quelques  Crustaces  amphipodes  provenant  d'un  dragage  de  l'Hirondelle  au 

large  de  Lorient.    ibid.  p  39 — 42. 
,  10.   Amphipodes  nouveaux  provenant  des  campagnes   de  l'Hirondelle  1887 — 1888. 

ibid.  14.  Annee  p  283—289  Figg. 
— — ■,   11.  Quatrieme  campagne  de  l'Hirondelle,   1888.     Description  dun   (rammarits  nou- 

veau,  des  eaux  douces  de  Florfes  (A^ores).    ibid.  p  294 — 296. 
,  12.  Description  d'Orchestia  guernei,  Amphipode  terrestre  nouveau,  de  Fayal  (A9ores). 

ibid.  p  332—333. 
,  13.  Sur  la  presence  d'une  rare  et  interessante  espece  d'Amphipode,  Eurythenes  gryllus 

Mandt,  dans  les  eaux  profondes  de  l'ocean,  au  voisinage  des  Afores.  ibid.  p  298 — 300. 

,  14.  Les  Amphipodes  de  l'interieur  et  du  littoral  des  A^ores.    ibid.  p  353 — 360. 

Cholodkovsky,  N.,  1.  Studien  zur  Entwickelungsgeschichte  der  Insekten,  in:  Zeit.  Wiss.  Z. 

48.  Bd.  p  89—100  T  8.  [68] 

,  2.  Nachtrag,   ibid.  p  301—302.  [69] 

,  3.  Noch  Einiges  zur  Biologie  der  Gattung  Chermeslj.     in:  Z.  Anzeiger  12.  Jahrg. 

p  60-64  Fig.  [82] 

,  4.  Weiteres  zur  Kenntnis  der  Chermes- Axi&w.    ibid.  p  218 — 223.   [82] 

,  6.  Neue  Mittheilungen  zur  Lebensgeschichte  der  Gatt.  C/jerm<?s.  ibid.  p  387 — 391.   [82] 

,  6.  Über  die  Gänge  der  Borkenkäfer,     in:  Horae  Soc.  Ent.  Ross.  Tomus  23  p  262 — 

279  13  Figg.   [81] 
Chun,  C„  1.  Bericht  über  eine  nach  den  Canarisehen  Inseln  im  Winter  1887 — 88  ausgeführte 

Reise.    2.  Abthlg.  Beobachtungen  über  die  pelagische  Tiefen-  und  Oberflächenfauna 

des  östlichen  atlantischen  Oceans.    in  :   Sitz.  Ber.  Akad.  Berlin  p  519 — 553  T  3.  [31, 

40,  43,  44] 
,  2.  Über  die  Amphipoden-Familie  der  Scinidae  Stebb.  (Tyronidae  Bovallius,  Fortu- 

natae  Chun).   in:   Z.  Anzeiger  12.  Jahrg.  p  286—290,  308—312.  [44] 
,  3.  Das  Männchen  der  Phromnia  sedentaria,  nebst  Bemerkungen  über  die   Phromma- 

Arten.    ibid.  p  378—382.   [44] 


6  Arthropoda. 

CiacciO,  G.  V.,  Sur  la  forme  et  la  structure  des  facettea  de  la  cornee  et  sur  les  milieux  re- 

fringents  des  yeux  composes  des  Museides,    in:  Journ.  Micr.  Paris  13.  Annee  p  8ü — 

84.     [Übersetzung;  vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  67.] 
Claus,  C,  1.  Copepoden-Studien.  1.  Heft:  Peltidien.    Wien  37  pgg.  9  Taf.   [36] 
,  2.  Über  neue  oder  wenig  bekannte  halbparasitische  Copepoden,  insbesondere  der  Li- 

chomolgiden-  und  Ascomyzontiden-Gruppe.    in:  Arb.  Z.  Inst.  Wien  8.  Bd.  p327 — 370 

T21— 27.   [36] 
^Cockerell,  T.  D.  A.,  On  the  Variation  of  Insects.   in:  Entomologist  Vol.  22  p  1—6,  26—29, 

54_56,  98—100,  125—130,  147—149,  176—179,  198—202,  226-228,  243—245. 
Conti,  H.  W.,  Coleopterous  Larvae  and  their  Relations  to  Adults.    in:    Proc.  Boston  Soc. 

N.  H.  Vol.  24  p  42—45;  auch  in :  Amer.  Natural.  Vol.  23  p  454—457.  [81] 
Cornish,  Th.,  1.  Inachus  dorynchus  at  Penzance.  in:  Zoologist  (3)  Vol.  11  1887  p  116. 

,  2.  Livid  swimming  crab  at  Penzance.  ibid.  p  309 — 310.   [43] 

Corson,  E.  R.,  The  Spider  Bite  Question  again.    in:  Insect  Life  Washington  Vol.  1  p  280 — 

282. 
Cuenot,  L.,  1.  Etudes  sur  le  sang,  son  role  et  sa  formation  dans  la  Serie  animale.  2.  Part. 

Invertebres;  note  preliminaire.  in:  Arch.  Z.  Exper.  (2)  TomeS  1888  pXLIII — XLVII. 

[28,  43,  52,  61] 
2.  Sur  les  glandes  lymphatiques  des  Cephalopodes  et  des  Crustaces  decapodes.    in : 

Compt.  Rend.  Tome  108  p  863—865. 
Czerniavsky,  W. ,    Monographia  Mysidarum  imprimis  imperii  Rossici.    in:   Arb.  Nat.  Ges. 

Petersburg  12.,  13.  u.  18.  Bd.  1887  8  u.  102  pgg.  T  5—32.  [40] 
*Daday,  Eug.  v.,  1.  Crustacea  Cladocera  faunae  hungaricae.    E  commissione  regiae  socie- 

tatis  hungaricae  scientiarum  naturalium  elaboravit.    Budapest  1888  128  pgg.  4  Taf. 

[Ungarisch;  Diagnosen  lateinisch.] 
,  2.  Übersicht  der  Bratichipus- Arten  Ungarns,    in:    Math.  Nat.  Ber.  Ungarn  6.  Bd. 

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Dahl,  Fr.,   1.  Die  Cytheriden  der  westlichen  Ostsee,    in:   Z.  Jahrb.  Abth.  Syst.  3,  Bd.  1888 

p  597—638  T  16—19.   [38] 
,  2.  Die  Insekten  können  Formen  unterscheiden,    in  :    Z.  Anzeiger  12.  Jahrg.  p  243 — 

247.  [60] 
De  Bono,  F.  P.,  Süll'  uniore  segregato  dalla  Timarcha  pimelioides,  Schäffer.   Ricerche  speri- 

mentali.    in:  Natural.  Sicil.  Anno  8  p  90—95,  121—128,  146—151,  Curventafel.   [73] 
Della  Valle,  A.,  1.  Deposizione,  fecondazione  e  segmentazione  delle  uova  del   Gammarus 

piilex.  in:  Atti  Soc.  Natural.  Modena  (3)  Vol.  8  14 pgg.   [Referat  nach  Erscheinen  der 

ausführl.  Arbeit.] 
,  2.  Intorno  agli  organi  di  escrezione  di  alcuni  Gammarini.  in  :  BoU.  Soc.  Natural.  Na- 

poli  Anno  3  p  269 — 272.   [Referat  nach  Erscheinen  der  ausführl.  Arbeit.] 
De  Man,  J.  G. ,   1.   Übersicht  der  indopacifischen  Arten  der  Gattung  Sesarma  Say,    nebst 

einer  Kritik  der  von  W.  Hess  u.  E.Nauck  in  den  Jahren  1865  und  1880  beschriebenen 

Decapoden.  in:  Z.  Jahrb.  2.  Bd.  1887  p  639—722  T  17.   [31] 
,  2.  Über  einige  neue  seltene  indopacifische  Brachyuren.  ibid.  4.  Bd.  p  409 — 452  T  9  u. 

10.  [31] 
,  3.  Bericht  über  die  von  H.  Dr.  Brock  im  indischen  Archipel  gesammelten  Decapoden 

und  Stomatopoden.  in:  Arch.  Naturg.  53.  Jahrg.  1888  p  215—600  T  7— 22a.   [31] 
,  4.  Report  on  the  Podophthalmous  crustacea  of  the  Mergui  Archipelago,  coUected  for 

the  trustees  of  the  Indian  museum,  Calcutta,  by  Dr.  John  Anderson.  Pt.  1.  in:  Journ. 

Linn.  Soc.  London  Vol.  22  1888  p  1—312  T  1—19.  [31] 
Dendy,  Arth.,  Feripatus  in  Victoria,  in  :  Nature  Vol.  39  p  366. 
Denham,  Ch.  S.  ,    The  Acid  Secretion  of  Notodonta  concinna.    in:    Insect  Life  Washington 

Vol.  1  1888  p  143.   [»Hydrochloric  acid«.] 


Arthropoda.  7 

Dewitz ,  H.,  1.  Die  selbständige  Fortbewegung  der  Blutkörperchen  der  Gliederthiere.  in: 
Nat.  Rundschau  Braunschweig  4.  Jahrg.  p  221—222.  [26] 

,  2»  Eigenthätige  Schwimmbewegung  der  Blutkörperchen  der  Gliederthiere.  in:  Z.An- 
zeiger 12.  Jahrg.  p  457—464  Fig.  [26] 

Distant,  W.  L. ,  A  monograph  of  oriental  Cicadidae.  Calcutta,  Indian  Museum.  Part  1,  2 
p  1 — 48  T  1 — 4.  [Enthält  kurze  Angaben  über  den  Tonapparat.] 

*Dittrich,  R.,  Über  Andrena  praecox  Q.  und  Astacus ßuviatilis  Q  mit  theilweise  männlichen 
Kennzeichen,  in:  Zeit.  Ent.  Breslau  (2)  13.  Hft.  p  4 — 6. 

DOnitz,  ...,  Über  die  Feinde  der  Schmetterlinge,    in:    Sitz.  Ber.  Ges.  Nat.  Freunde  Berlin 

p  185—186.  [89] 
Dollfus,  A.,  1.  Diagnoses  d'espfeces  nouvelles  et  catalogue  des  especes  fran9aises  de  la  tribu 

des  Armadilliens   (Ci'ustaces   isopodes  terrestres).     in.    Bull.    Soc.  Etud.  Sc.  Paris 

9.  Annee  1887  7  pgg. 
,  2.  Description  d'une  espece  nouvelle  du  genre  Philoscia.    ibid.    11.  Annee  1888  p  10 

—11. 
,  3.  Troisieme  campagne  de  l'Hirondelle ,  1887.    Sur  quelques  Crustaces  isopodes  du 

littoral  des  Agores.  in:  Bull.  Soc.  Z.  France  13.  Annee  1888  p  35 — 36. 
,  4.  Liste  preliminaire  des  Isopodes  extramarins  recueillis  aux  Acores  pendant  les  cam- 

pagnes  de  l'Hirondelle  (1887 — 1888)  par  M.  Jules  de  Guerne.     ibid.    14.  Annee  p  125 

—132. 
,   6.  Description  d'un  Isopode  fluviatile  du  genre  Jaera ,  provenant  de  lile  de  Flores 

(Acores).  ibid.  p  133 — 134. 
,  6.  Sur  quelques  Isopodes  du  musee  de  Leyde.   in:  Notes  Leyden  Mus.  Vol.  11p  91 — 

94  T  5.    [45] 
,   7.  Isopodes  terrestres  recueillis  aux  Acores  en  1887,   1888  et  1889  par  MM.  Dr.  Th. 

Barrois  et  le  lieutenaut  Chaves.    in:   Revue  Biol.  Nord  France  Lille  1.  Annee  p  306 

—308. 

,  8.  Liste  suppl^mentaire  d'Isopodes  des  Acores.  ibid.  p  391 — 392. 

Dreyfus,  L.,  1.  Neue  Beobachtungen  bei  den  Gattungen  Chermes  L.  und  Phylloxera  Boyer 

de  Fonsc.  in:  Z.  Anzeiger  12.  Jahrg.  p  65—73,  91—99.  [83] 

,  2.  Nachtrag  zur  Mittheilung  über  »Ckermesu  in  No.  299  d.  Zeitschr.   ibid.  p  223.   [83] 

,  3.  Über  neue  Beobachtungen  bei  den  Gattungen  Chermes  L.  und  Phylloxera  Boyer  de 

Fonsc.  in:  Tagebl.  61. Vers.  D. Naturf. Ärzte  Cöln  p55— 65.   [Im  Wesentlichen  =  (i).] 

,  4.  Über  Phylloxerinen.  Leipziger  Dissert.  Wiesbaden  88  pgg.   [82] 

,  5.  Zur  Biologie  der  Gattung  Chermes  Hartig.   in:  Z.  Anzeiger  12.  Jahrg.  p  293 — 294. 

[83] 
,  6.  Zu  Prof.  Blochmann's  Aufsatz     »Über  die  regelmäßigen  Wanderungen  der  Blatt- 
läuse, speciell  über  den  Generationscyklus  von  Chermes  abietis  L.«  in:  Biol.  Centralbl. 

9.  Bd.  p  363—376.  [84] 
Durufle,  . .  . ,  Description  d'une  nouvelle  espfece  du  genre  Blepharopoda.    in :  Bull.  Soc.  Phi- 

lom.  Paris  (8)  Tome  1  p  92—95  Figg. 
Edwards,  Henry,  Notes  on  Noises  made  by  Lepidoptera.   in  :  Insect  Life  Washington  Vol.  2 

p  11—15.  [87] 
Edwards,  W.  H.,  Which  are  the  highest  butterflies?   in  :  Nature  Vol.  39  p  611—612. 
Eimer,  Th.  G.H.,  Die  Artbildung  und  Verwandtschaft  bei  den  Schmetterlingen.  Eine  syste- 
matische Darstellung  der  Abänderungen,  Abarten  und  Arten  der  Segelfalter-ähnlichen 

Formen  der  Gattung  Papilio.  Jena  243  pgg.  23  Figg.  4  Taf.   [89] 
Emery,  C,  Neuere  Arbeiten  über  die  Ontogenie  der  Insekten,    in:    Biol.  Centralbl.  9.  Bd. 

p  396—405.  [69] 
,  s.  Wasmann. 


8  Arthropod  a. 

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ibid.  57.  Meet.  1888  p  60—69.  —  6.  Report,  ibid.  58.  Meet.  p  173—181. 
*Eusebio,  J.  B.,  Recherches  sur  la  faune  pelagique  des  lacs  d'Auvergne.   in:  Trav.  Labor.  Z. 

Girod  Tome  1  1888  29  pgg. 
Exner,  Sigm.,  1.  Das  Netzhautbild  des  Insektenauges,  in:  Repertor.  Physik  25.  Bd.  p  539 — 

561,621—641  13Figg.;  auch  in :  Sitz.Ber.Akad.  Wien  98.Bcl.  3.  Abth.  p  13— 65.   [59] 
,  2.  Durch  Licht  bedingte  Verschiebungen  des  Pigmentes  im  Insektenauge  und  deren 

physiologische  Bedeutung,    in:    Sitz.  Ber.   Akad.  Wien  98.  Bd.  3.  Abth.  p  143 — 152 

Taf. ;  vorl.  Mitth.  dazu  in:  Anzeiger  Akad.  Wien  p  93.   [59] 
,  3«  Über  das  aufrechte  Netzhautbild  des  Insektenauges  an  Lanipyris  splendidula.    in: 

Tagebl.  61.  Vers.  D.  Naturf.  Arzte  Cöln  p  71 ;  auch  in:  Anzeiger  Akad.  Wien  p  35 — 

36.  [=  No.  1.] 
Eylmann,  E.,  Beitrag  zur  Systematik  der  europäischen  Daphniden.    in  :  Ber.  Nat.  Ges.  Frei- 
burg 2.  Bd.  1887  p  61  —  148  T  3—5.  [39j 
Fewkes,  J.  A¥.,   1.  On  a  new  parasite  of  Amphim'a.    in:    Proc.  Boston  Soc.  N.  H.  Vol.  24 

p  31— :)3;  auch  in:  Ann.  Mag.  N.  H.  (6)  Vol.  3  p  154—156.    [36] 
.   2.  Echinodermata,  Vermes,  Crustacea  and  Pteropod  Mollusca.  Appendix  No.  133.  in: 

The  Lady  Franklin  Bay  Exped.  Vol.  2  1888  p  47—52  T  2,  3.  [31] 
Fickert,  C,  1.  Beiträge  zur  Fauna  der  Umgebung  von  Tübingen,    in:    Jahr.  Hft.  Ver.  Vat. 

Naturk.  Stuttgart  45.  Jahrg.  p  361—364.   [Vergl.  Bericht  f.  1S87  Arthr.  p  19.]  [39] 
,  2.  Über  die  Zeichnungsverhältnisse  der  Gattung  Ortiithoptera.    in:    Z.  Jahrb.  Abth. 

Syst.  4.  Bd.  p  692-770  Fig.  T  19—21.  [89] 
Filhol,  H. ,  Description  de  nouvelles  especes  de  Crustaces  An  ^enxe  Allor ehestes,    in:    Bull. 

Soc.  Philom.  Paris  (7)  Tome  9  1885  p  54. 
♦Fischer,  P.,  1.  Sur  deux  especes  de  Lepas  fossiles  du  mioeene  des  environs  de  Bordeaux. 

in:  Actes  Soc.  Linn.  Bordeaux  (4)  Tome  10  p  189—192. 
* ,  2.  Description  d'un  nouveau  genre  de  Cirripedes  [Stcphanolepas]  parasites  des  tortues 

marines,  ibid.  p  193 — 196. 
*Flach,  K.,  Über  eine  biologische  Eigenthümlichkeit  der  Trichopterygier.    in:    Wien.  Ent. 

Zeit.  8.  Jahrg.  p  218.  [Referat  nach  Ent.  Nachr.  15.  Jahrg.  p  279.]  [73] 
Fletcher,  J.  J.,  Note  on  some  living  specimens  of  Peripatus  Leuckarti,  Sang,  in:  Proc.  Linn. 

Soc.  N-S-Wales  (2)  Vol.  3  1888  p  892-894. 
Forbes,  S.  A.,  Leptothra  in  America,  in:  Amer.  Natural.  Vol.  20  1886  p  1057—1058. 
Fowler,  G.  H.,  1.  List  of  the  Amphipoda  [and  Isopoda]  of  the  L.  M.  B.  C.  District.   in  :  W. 

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straca.  in:  Q.  Journ.  Micr.  Sc.  (2)  Vol.  30  p  107—120  T  8.   [33] 
Friedlaender,  Ben.,  Über  die  markhaltigen  Nervenfasern  und  Neurochorde  der  Crustaceen  und 

Anneliden,  in :  Mitth.  Z.  Stat.  Neapel  9.  Bd.  p  205—265  T  8.   [28] 
*Fritsch,  A.,  &  J.Kafka,  Die  Crustaceen  der  Böhmischen  Kreideformation.  Prag  1887  53 pgg. 

Figg.  10  Taf.  [45] 
Gadeau  de  Kerville,  H.,  1.  La  faune  de  l'estuaire  de  la  Seine,    in:    Annuaire  Normand  Caen 

Annee  1886  24  pgg.    [Zusammenfassung  der  faunistischen  Resultate  aus  Gadeau  (',2) 

im  Bericht  für  1885  II  p  10.] 
,  2.  Les  Crustaces  de  la  Normandie.  Especes  fluviatiles,  stagnales  et  terrestr es  (1.  liste). 

in:  Bull.  Soc.  Amis  Sc.  N.  Ronen  1888  p  133—158.  [32] 
,   3.  Sur  un  type  probablement  nouveau  d'anomalies   entomologiques  presente   par  un 

Insecte  coleoptere  {Stenopterus  rufus  L.).     in:    Naturaliste  Paris    p  9 — 10    2  Figg. 

[25] 
Garman,  Sam. ,   Cave  aninials  from  Southwestern  Missouri,    in:    Bull.  Mus.  Harvard  Coli. 
Vol.  17  p  225—240  T  1,  2.  [32] 


Arthropoda.  9 

van  Gehuchten,  A.,  Existe-t-il  une  membrane  peripherique  aux  fibrilles  musculaires  des  ailes 

de  VHydrophilus piceus?  in:  Tagebl.  61.  Vers.  D.  Naturf.  Arzte  Cöln  p  47.  [73] 
Gerstaecker,  A.,  Decapoda.  in:  Bronn,  Class.  Ordn.  5. Bd.  2.  Abth.  20.— 27.  Lief,  p  593—752 

T  51—68.   [28] 
Giard,  A.,   1.  Description  de  Sylon  challengeri  n.  sp.  par  le  Dr.  P.  P.  C.  Hoek.    Analyse  cri- 

tique.  in:  Bull.  Sc.  France  Belg.  (3)  1.  Annee  p  433 — 437.  [33] 
,  2.  Addition  ä  la  note  sur  la  fecondation  partielle  par  A.  Weismann  et  C.  Ischikawa 

[Übersetzung  von  W.  «&  J.  (2),  vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  14].  —  Observations  sur 

la  note  precedente.  ibid.  p  483 — 488.  [Hinweis  auf  ähnliche  Fälle.] 

,  3.  Le  laboratoire  deWimereux  enl8S8.  (Recherches  fauniques.)  ibid.p492 — 513.  [31] 

,  4.  Fragments  biologiques.     15.   Sur  l'orientation  des  Bopyres  relativement  ä  leurs 

hötes.  ibid.  2.  Annde  p  167 — 170.  [Gegen  Belage.] 
,  5.   Sur  le  Perodernia  cylindricum  Heller,  Copepode  parasite  de  la  Sardine,    ibid.  p  312 

— 314.   [=  Giard  ('-)  im  Bericht  f.  1S88  Arthr.  p  5,  mit  einer  Einleitung.] 
,  6.  Sur  l'infection  phosphorescente  des  Talitres  et  autres  Crustaces.  in :  Conipt.  Rend. 

Tome  109  p  503—506.  [44] 
,   7.  De  l'influence  de  l'ethologie  de  l'adulte  sur  l'ontogenie  du  Palaemonetes  varians 

Leach.  in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (9]  Tome  1  p  326—328. 
,   8.  Sur  quelques  Crustaces  des  cötes  du  Boulonnais.  in :  Bull.  Sc.  Dep.  Nord  (2)  Tome  9 

1886  p  279—281.  [31] 
-,  9.  Sur  l'association  de  Pennella  o7-thagorisciVa.rcQ\d\  [!]  et  de   Conchoderma  virgatum 

Spengler,  in:  Naturaliste  Paris  11.  Annee  p  82. 
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,  2.  Sur  les  Epicarides  de  la  famille  des  Dajidae.    ibid.    2.  Annee  p  252 — 292 

T  6—8.   [45] 

,  3*  Note  sur  \ Aspidoecia  normani  et  sur  la  famille  des  Choniostomatidae.    ibid. 

p  341— 372  T  10,  11.  [36] 

,  4.  Sur  un  Epicaride  parasite  d'un  Amphipode  et  sur  un  Copepode  parasite  d'un 

Epicaride.    in:  Compt.  Rend.  Tome  108  p  902—905.   [Z.  Th.  vorl.  Mitth.  zu  (3).]  [45] 

,  5.  Sur  la  morphologie  et  la  position  systematique  des  Epicarides  de  la  famille 

des  Dajidae.    ibid.  p  1020—1022.  [Vorl.  Mitth.  zu  (2).] 

,   6.  Sur  un  nouvel  Entoniscien  [Pinnotherion  vermiforme  n.  g.  et  n.  sp.)  parasite 

du  Pinnothäre  des  Modioles.  ibid.  Tome  109  p  914—916.  [Vorl.  Mitth. ;  Ref.  nach 
Ersch.  d.  ausf.  Arbeit.] 

,   7.  Sur  quelques  especes  nouvelles  de  Ceponiens.  ibid.  Tome  107  1888  p44 — 47. 

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,  3.  Sur  la  faune  des  Crustaces  podophthalmes  du  golfe  de  Marseille,    ibid.  p  1132 — 

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110  pgg.  1  Taf.   [31,32] 
,   7.  Les  Amphipodes  de  l'interieur  et  du  littoral  des  A9ores.    in:    Bull.  Soc.  Z.  France 

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— —  ,   2.  Note  sur  les  Entomostraces  d'eau  douce  recueillis  par  M.  Charles  Rabot  dans 

la  province  de  Nordland,  Norvege  septentrionale.    in:  Bull.  Soc.  Z.  France  14.  Annee 

p  27—31.  [32] 
,  3.  Diagnoses  de  deux  Diaptomus  nouveaux  d'Algerie.    ibid.    13.  Annee  1888 

p  160—162. 
,  4.  Revision  des  Calanides  d'eau  douce.  in :  Mem.  Soc.  Z.  France  Tome  2  p  53 — 

181  Figg.  T  1—4.   [36] 
,  5.  Sur  la  distribution  geographique  du  genre  Diaptomus.    in:   Compt.  Rend. 

Tome  107  1888  p  47—50 ;  auch  in :  Ann.  Mag.  N.  H.  (6)  Vol.  2  p  177—179. 
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[Vorläufige  Mittheilung  zu  1.] 

,  3.  Abdominalanhänge  bei  Hexapoden.  ibid.  p  19 — 29.   [Theil  von  (5).] 

,  4.  Die  Zusammensetzung  des  Körpers  der  Schaben,  ibid.  p  128 — 136  Fig.  [68] 

,  5«  Die  Abdominalanhänge  der  Insekten  mit  Berück.sichtigung  der  Myriopoden.    in : 

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p48— 49.  [67] 
,   7.  Zur  Anatomie  und  Morphologie  der  Dufteinrichtungen  bei  Schmetterlingen,    ibid. 

p  49.  [Vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  72.] 

,  8.  Über  Mimicry  bei  Schmetterlingen,  ibid.  p  49 — 50.  [89] 

,   9.  Über  die  Bewegungen  von  reripatus  [capensis].    in:    Sitz.  Ber.  Ges.  Nat.  Freunde 

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,  2.   Crustacea  Neerlandica.     Nieuwe  lij  st  van  tot  de  fauna  van  Nederland  behoorende 

schaaldieren ,  met  bijvoeging  van  enkele  in  de  Noordzee  verder  van  de  kust  waarge- 
nomen  soorten.  I.  ibid.  1887  p  93—105  T  7.  II.  ibid.  Deel  2  1889  p  170—234,  260 
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,  2.  Über  mikroskopische  pelagische  Thiere  aus  den  Lagunen  von  Venedig,  ibid.  p  101 

—104. 

,  3.  Vorläufige  Notizen  über  die  horizontale  und  verticale  geographische  Verbreitung 

der  pelagischen  Fauna  der  Süßwasserbecken,    ibid.  p  335 — 338. 

,  4.  Über  mikroskopische  Thiere  aus  der  Ostsee,  ibid.  p  612 — 615. 

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,  6.  Notizen  über  die  pelagische  Fauna  der  Süßwasserbecken,  ibid.  p  577 — 582. 

,   7.  Die  Vertheilung  der  pelagischen  Fauna  in  den  Süßwasserbecken,    ibid.  11.  Jahrg. 

1888  p  284—291. 

,  8.  Fauna  der  Süßwasserbecken,  ibid.  p  166—172,  185—189. 

,  9.  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Süßwasserfauna  der  Vogesen.  ibid.  p  565 — 566. 

,  10.  Über  das  Calanidengenus  Äe^eroco^e.  ibid.  p  447 — 451.  [36] 

* ,  11.  Studien  über  die  Fauna  hochalpiner  Seen,  insbesondere  des  Canton  Graubünden. 

in  ;  Jahr.  Ber.  Nat.  Ges.  Graubündens  30.  Jahrg.  p  45 — 164. 

,  12.  Zoologische  Mittheilungen.  1.  Neue  Resultate  über  die  pelagische  und  Tiefsee- 
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=  (1)  U.    (2).] 

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,  4.  Idem  No.  26.    On  some  new  Devonian  Ostracoda.     ibid.  Vol.  2  1888  p  295—299 

T  11. 
,  5.  Idem  No  27.    On  some  North-American  (Canadian)  Species.    ibid.  Vol.  3  p  373 — 

387  T  16,  17. 

,  6,  Idem  No.  28.    On  some  Scandinavian  species.    ibid.  Vol.  4  p  267— 273  T  15. 

,  s.  Etheridge. 

Jones,  T.  R.,  &  H.  B.  Holl,  Notes  on  the  Palaeozoic  bivalved  Entomostraca.    No.  20.  Onthe 

genus  Beyrichia,  and  some  new  species.    ibid.   (5)  Vol.  17  1886  p  337 — 363  T  12.  — 

No.  21.  On  some  silurian  genera  and  species.    ibid.  p  403 — 414  T  13,  14. 
Jones,  T.  R.,  &  J.  W.  Kirkby,    1.   Notes  on  the  Palaeozoic  bivalved  Entomostraca.   No.  22. 

On  some  undescribed  species  of  British  carboniferous  Ostracoda.     ibid.  (5)  Vol.  18 

1886  p  249—269  T  6—9. 
— ,  2.  Notes  on  the  distribution  of  the  Ostracoda  of  the  Carboniferous  formations 

of  the  British  isles.    ibid.  Vol.  19  1887  p  230—231.     [Vergl.  auch  Q.  Journ.  Geol. 

Soc.  London  Vol.  42  p  496—514  2  Taf.] 
* ,  3.   A  list  of  the  genera  and  species  of  bivalved  Entomostraca  found  in  the 

carboniferous  formations  of  Great  Britain  and  Ireland,  with  notes  on  the  genera  and 

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scheinen der  ausführlichen  Arbeit.] 

,  2.  Über  die  frühesten  Entwickelungsstadien  der  südamerikanischen  Pcn^ja^Ms-Arten. 

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Arthropoda.  1 5 

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438  F  289,  Protracheata  p440— 451  F290— 301,  Antennata  d.h.  Myriopoda  -f  Hexa- 
poda  p  452—524  F  302—358,  Chelicerota  =  Arachnoidea  p  525—566  F  359—384.] 
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,  2.  Ricerche  sul  canale  digerente  dei  Lamellicorni  fitofagi.    Insetti  perfetti.      ibid. 

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,  3.  Ricerche  sul  tubo  digerente  dei  Lamellicorni  fitofagi  (insetti  perfetti).     in:  Boll. 

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—257.]   [32] 

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,  7.  Sur  l'identite  des  genres  Acanthopus  Vernet  et  Limnicythere  Brady.    ibid.  p  319 

—320. 
,  8.  Sur  quelques  Cladoceres  et  sur  un  Ostracode  nouveaux  du  lac  Titicaca.    ibid.  p  419 

—429  Figg.   [32] 

,  s.  Barrois. 

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auch  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  42.] 

Zool.  Jahresbericht.    1889.     Arthropoda.  2 


1  g  Arthropoda. 

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(2)  und  von  Nordqvist  (2)  im  Bericht  f.  1885  II  p  12.]  [31] 
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,    2.  Notes  on  British  Amphipoda.  —  1.  Megaluropus  n.  g.,  and  some  Oediceridae. 

ibid.  (6)  Vol.  3  p  445—460  T  18—20. 
,  3.  Idem.    2.  Families  Leucothoidae,  Pardaliscidae,  and  Gammaridae  (Marine),    ibid. 

Vol.  4  p  113—141  T  10—12. 

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Physic.  Lisboa  Tomo  11  1887  p  220—231,  Tomo  12  1888  p  186—191. 
* ,  2.  Nota  acerca  da  collec^äo  de  Crustaceos  provenientes  de  Mo^ambique,  Timor,  Ma- 

cau,  India  portugeza  e  ilha  de  S.  Miguel  (Acores)  que  existem  no  Museu  de  Lisboa. 

ibid.  Tomo  12  1888  p  236—346. 
* ,  3.  Catalogo  dos  Crustaceos  de  Portugal  existentes  no  Museu  nacional  de  Lisboa.  ibid. 

(2)  Tomo  1  p  51—69. 
* ,   4.  Nouvelle  contribution  pour  la  connaissance  de  la  faune  carcinologique  des  iles 

Saint  Thome  et  du  Prince.    ibid.  p  129—139. 
Oudemans,  J.  T.,   1.   Über  die  Abdominalanhänge  einer  Lepismide  [Thermophila  furnorum 

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,  2.   Thermophila  furnorum 'Ro'veWi.     in:  Tijdschr.  Ent.  32.  Deel  p  425 — 432  8  Figg. 

T  12.  [70] 


Arthropoda.  19 

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,  2.   On  the  Gampsonychidae,  an  undescribed  family  of  fossil  Schizopod  crustacea. 

ibid.  p  129—133  Figg.  T  3  u.  7. 
,  3.  On  the  Anthracaridae,  a  family  of  carboniferous  Macrurous  Decapod  crustacea. 

ibid.  p  135—139  Figg.  T  4.    [Für  1—3  vergl.  das  Referat  im  Bericht  f.  1885  II  p  59.] 
,  4.   The  Cave  Fauna  of  North  America,  with  remarks  on  the  Anatomy  of  the  Brain 

and  Origin  of  the  Blind  Species.   ibid.  Vol.  4  p  1—156  Figg.  T  1—27.  [25,  32] 
,  5.  ün  the  occurrence  of  organs  probably  of  taste  in  the  epipharynx  of  the  Mecaptera 

(Panorpa  and  Boreus).    in:  Psyche  Vol.  5  p  159 — 164.   [59] 
,  6.  Notes  on  the  epipharynx,  and  the  epipharyngeal  organs  of  taste  in  Mandibulate 

Insects.    ibid.  p  193—199,   222—228.   [59] 
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Peckham,  G.  W.  &  Eliz.  G.,  Observations  on  Sexual  Selection  in  Spiders  of  the  family  Atti- 

dae.    ibid.  p  1—60  27  Figg.  T  1,  2.   [54] 
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,  2.   Note  sur  la  presence  de  Caridina  desmarestii  dans  les  eaux  de  la  Meuse.     ibid. 

p  211—222.   [32] 
Pereyaslawzewa ,  S.,   &  M.  Rossiiskaya,    Etudes  sur  le  developpement  des  Amphipodes. 

2.  Partie:  le  developpement  d'Orchestia  littorea  Spence  Bäte  par  M.  Rossiiskaya. 

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veloppement de  Caprella  ferox  Cernw.  par  S.  Pereyaslawzewa.     ibid.  p  582 — 597 

T  18,  19.  [44] 
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Pfeffer,  Georg,  1.  Mollusken,  Krebse  und  Echinodermen  vom  Cumberland-Sund  nach  der 

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burg 3.  Jahrg.  1886  p  23—50  1  Taf.  [30] 
,  2.  Die  Krebse  von  Süd-Georgien  nach  der  Ausbeute  der  Deutschen  Station  1882—83. 

1.  Theil.   ibid.  4.  Jahrg.  1887  p  41—150  7  Taf.  [30] 

,  3.  Idem.    2.  Theil.  Die  Amphipoden.    ibid.  5.  Jahrg.  1888  p  75— 142  3  Taf.  [31] 

,  4.  Übersicht  der  von  Hrn.  Dr.  Franz  Stuhlmann  in  Ägypten,  auf  Sansibar  und  dem 

gegenüberliegenden  Festlande  gesammelten  Reptilien,  Amphibien,  Fische,  Mollusken 

und  Krebse,    ibid.  6.  Jahrg.  36  pgg.  [31] 

,  5.  Zur  Fauna  von  Süd-Georgien,   ibid.  19  pgg.   [28,  31] 

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2* 


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,  5.  Arachnida,  Chilopoda,  and  Crustacea  [from  the  north-western  border-land  of  Af- 
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,  2.  Beschreibung  einiger  neuer  Entomostraken  aus  norddeutschen  Seen.   ibid.  45.  Bd. 

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,  3.  Diagnoses  de  deux  especes  nouvelles  du  genre  Diaptomiis.  in:  Bull.  Soc.  Z.  France 

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,  4.  Berichtigung  zu  Dr.  O,  E.  Imhof's  Aufsatz  die  Süßwasserbecken  etc.  in:  Z.  An- 
zeiger 12.  Jahrg.  p  99—101.     [Kritik  v.  Imhof  («)  u.  (H).] 

,  6.  Ein  neuer  Podon  aus  China,  nebst  Bemerkungen  zur  Synonymie  der  bisher  bekann- 
ten Poc^on-Arten.   in:  Abh.  Nat.  Ver.  Bremen  10.  Bd.  1888  p  295—300.    [39] 

,  6.  Notizen  zur  Fauna  der  Süßwasserbecken  des  nordwestlichen  Deutschland  mit  beson- 
derer Berücksichtigung  der  Crustaceen.  ibid.  10. Bd.  1889  p517— 551  T8.   [32,36,39] 

,  7.  Berichtigung  zu  der  Abhandlung  »die  freilebenden  Copepoden  des  Jadebusens«. 

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Pouche!,  G.,    Sur  un  nouveau  Cyamiis  parasite  du  cachalot.     in;  Compt.  Rend.  Tome  107 

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pendrides.  in:  Bull.  Acad.  Belg.  (3)  Tome  18  p  532—547  2  Taf.  [57] 
Woodhead,  G.  S.,  s.  Irvine. 
Woodward,  H.,  s.  Etheridge. 

Wright,  J.  M.,  Fiddler-crabs.  in:  Amer.  Natural.  Vol.  21  1887  p  415—418. 
Yung,  E.,  s.  Vogt. 
Zacharias,  O. ,  1.  Faunistische  Studien  in  westpreußischen  Seen,    in:    Schrift.  Nat.  Ges. 

Danzig  (2)  6.  Bd.  4.  Hft.  1887  p  43—72  T  1.  [32,  39] 
,  2.  Zur  Kenntnis  der  pelagischen  und  littoralen  Fauna  norddeutscher  Seen,  in :  Zeit. 

Wiss.  Z.  45.  Bd.  1887  p  255—277  T  15.  [32,  39] 
,  3.  Zur  Kenntnis  der  pelagischen  Fauna  norddeutscher  Seen,  in  :  Z.  Anzeiger  9.  Jahrg. 

1886  p  564—566.    [Vgl.  auch  Tagebl.  59.  Vers.  D.  Naturf.  Ärzte  p  108-109  u.  Biol. 

Centralbl.  6.  Bd.  p  667— 66S;  Vorl.  Mitth.  z.  (i)  u.  (2].]    [32] 


1.  Allgemeines.  25 

Zacharias,  O.,  4.  Zur  Kenntnis  der  Entomostrakenfauna  holsteinischer  und  mecklenburgi- 
scher Seen,    in:  Z.  Anzeiger  10.  Jahrg.  1887  p  189—193.  [Listen  zu  (2).] 

,  5.  Zur  Fauna  einiger  norddeutscher  Seen,     in:    Biol.  Centralbl.  8.  Bd.  p  540—541, 

[Listen  zu  (2) .]  [32] 

,  6.  Zur  Entomostrakenfauna  der  Umgebung  von  Berlin,    ibid.  7.  Bd.  1887  p  137 — 

139.    [32] 

,   7.  Zur  Kenntnis  der  Mikrofauna  fließender  Gewässer  Deutschlands,  ibid.  1888  p  7G2 

—766.  [32] 

,  8.  Zur  Kenntnis  der  Fauna  des  Süßen  und  Salzigen  Sees  bei  Halle  a.  S.    in:    Zeit. 

Wiss.  Z.  46.  Bd.  1888  p  217—232.  [32] 

,  9.  Die  Thierwelt  der  Eifelmaare.  in:  Biol. Centralbl.  8. Bd.  1888  p 574.  [Vorl.Mitth. 

zu  (11).]  [32] 

,  10.  Faunistische  Untersuchungen  in  den  Maaren  der  Eifel.   in:  Z.Anzeiger  11.  Jahrg. 

1888  p  705—706.  [Vorl.  Mitth.  zu  (H).]  [32] 

,  11.  Bericht  über  eine  zoologische  Excursion  an  die  Kraterseen  der  Eifel.    in:    Biol. 

Centralbl.  9.  Bd.  p  56—64,  76—80,  107—113.   [32] 

,  12.  Über  die  geographische  Verbreitung  des  Genus  Diaptomus.    ibid.  8.  Bd.  1888 

p  575.    [37] 

*Zietz,  A.,  Descriptions  of  new  species  of  South  Australian  Crustaceaus.  in:  Trans.  R. Soc. 
Austral.  1887  p  298—299. 

Anonymus,  A  Contributiou  to  the  literature  of  fatal  Spider  Bites.  in:  Insect  Life  Wash- 
ington Vol.  1  p  204 — 211  Figg.  [Latrodectus  7nactans.] 


1.  Allgemeines. 

Vogt  &  Yung  beenden  die  Ilexapoden  [Melolontha]  und  behandeln  als  Schlnss 
der  Arthropoden  die  Arachniden  [Epeira\  alle  Abbildungen  sind  neu). 

Lang  betrachtet  die  Trilobiten  als  uralte  Entomostraken ,  lässt  die  Xipho- 
suren  etc.  mit  den  Krebsen  sehr  entfernt  verwandt  sein  und  verhält  sich  gegen- 
über ihrer  Verwandtschaft  mit  den  Arachnoideen  skeptisch.  Letztere  sind 
ihm  »Tracheaten  ohne  Antennen ,  bei  denen  das  1 .  postorale,  den  Mandibeln  der 
Antennaten  homologe  Gliedmaßenpaar  sich  nach  vorn  verschoben  hat  ....  Der 
Cephalothorax  der  Arachnoiden  würde  dann  dem  verschmolzenen  Kopf  -f-  Tho- 
rax (3  vordere  Rumpfsegmente)  der  Antennaten  entsprechen«.  Der  Vergleich  der 
Fächertracheen  mit  den  Kiemen  von  Limulus  ist  »überaus  gesucht«,  auch  kann 
die  Annahme  einer  unabhängigen  Entstehung  der  Röhrentracheen  bei  den  Ar. 
»nur  als  Nothbehelf  gelten«.  —  Hierher  auch  Plate  (^). 

Gadeau  de  Kerville(^)  beschreibt  bei  Stenoptems  eine  Anomalie  an  den  beiden 
Hinterfüßen ,  wo  die  Tibien  in  2  gelenkig  an  einander  bewegliche  Theile  zer- 
fallen sind ,  und  führt  für  derartige  Bildungen  (überzählige  Gelenke)  den  Namen 
Epidosarthromelie  ein. 

Packard  (*)  beschreibt  zunächst  p  28 — 84  die  Höhlenbewohner  unter  den 
Arthropoden  Nordamerikas:  Crustacea  [s.  unten  p  32]  ;  Acarina,  Pseudoscor- 
piones,  Phalangidae,  Araneina;  Chilognatha;  Thysanura,  Orthoptera,  Psocidae, 
Coleoptera,  Diptera)  und  macht  dann  kurze  Angaben  über  Gehirn  und  Augen 
von  einigen  derselben  p  108-1  IG  T  21-26  :  Crustaceen ;  Pseudotremia  und  *S'«7o- 
terpes  verglichen  mit  Julus ;  Anophthalmus  und  Adelops  verglichen  mit  Chlaenius ; 
Ceutophilus  und  Hadenoecus.  Beide  blinde  Arten  von  Camharus  besitzen  den 
Augenstiel,  freilich  kleiner  als  in  der  Norm,  ferner  den  Opticus  und  das  allerdings 
etwas  reducirte  Augenganglion,  dagegen  sind  die  lichtbrechenden  und  -empfin- 
denden Theile  des  Auges  sammt  dem  Pigmente  verloren  gegangen.     Pseud.  hat 


26  Arthropoda. 

rutlimeutäre  Augen  und  vom  Opticus  höchstens  noch  einige  Fasern ;  bei  Scot. 
fehlen  mit  den  Augen  auch  Opticus  und  Ganglion,  während  der  Rest  des  Gehirnes 
unverändert  ist.  Ähnlich  verhält  sich  An. ,  jedoch  fehlen  hier  auch  die  pilz- 
förmigen Körper  im  Gehirne.  Ad.  hat  vom  ganzen  optischen  Apparate  nur  noch 
höchstens  3  Corneafacetten  und  kann  gewiss  nicht  sehen.  Die  beiden  Heu- 
schrecken endlich  haben  normale  Augen. 

Patten  lässt  in  einer  vorläufigen  Mittheilung  Gehirn  und  Bauch  sträng  bei 
den  Embryonen  aller  Arthropoden  anfänglich  ganz  aus  »kleinen  Sinnesorganen« 
bestehen ;  bei  den  Scorpionen  haben  diese  die  gleiche  Structur  wie  die  segmen- 
talen an  der  Basis  der  Beine,  und  letztere  sind  wiederum  homolog  den  Augen. 
Das  1.  Segment  des  Kopfes  hat  bei  den  Scorpionen  zwar  sein  Stück  Gehirn, 
Augenplatte  und  Augenganglion,  aber  keine  Augen,  zum  2.  Segment  gehören  die 
•  medianen  Augen,  zum  '6.  die  lateralen;  bei  den  Spinnen  verhält  es  sich  ebenso. 
Bei  Limulus  entsteht  » das  mediane  Auge «  aus  der  Verschmelzung  der  4  Augen 
der  beiden  vordersten  Segmente ;  die  beiden  hinteren  Augen  »sind  daher  homolog 
den  medianen  Augen  der  Scorpione  und  Spinnen« ;  das  convexe  Auge  entsteht 
»aus  3  kleinen  Sinnesorganen  nahe  dem  3.  Brustsegment«.  Die  Hexapoden  ver- 
halten sich  höchst  wahrscheinlich  alle  wie  Acilius  [vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr. 
p  1^].   ^ 

CarriereC^)  spricht  sich  scharf  gegen  Patten  aus.  Plateau  scheine  »durch  die 
ebenso  künstlerisch  schönen  als  in  jeder  Beziehung  kühnen  Abbildungen  Patten's 
geblendet  worden  zu  sein«.  —  Über  die  »einfachen«  Augen  vergl.  Kennel(^). 

Hatschek  erörtert  p  191  ff.  die  Facettenaugen  und  stimmt,  allerdings  ohne 
nähere  Begründung,  den  Anschauungen  Exner's  [s.  unten  p  59]  nicht  zu.  — 
Hermaphroditen  seien  unter  den  Arthropoden  nur  die  Cirripeden  und  Tardi- 
graden  (p  209  Anm.). 

Carriere(')  bespricht  die  Arbeiten  von  Kingsley,  Herrick,  Reichenbach, 
Mark  etc.  über  die  Entwickelung  der  Augen  bei  Decapoden  und  Arachniden 
und  unterscheidet  2  Arten  ihrer  Ontogenese :  bei  den  Hexapoden  entwickeln  sich 
Augen  und  Ocellen  ohne  Einstülpung  oder  nur  durch  Einsenkung  und  bleiben  die 
ursprünglich  distalen  Enden  der  Retinazellen  dauernd  nach  außen  gerichtet;  bei 
den  Spinnen,  Scorpionen  und  Decapoden  hingegen  findet  wahrscheinlich  Ein- 
stülpung und  Abschnürung  mit  Umkehr  der  Retina  statt.  Auch  fehlt  den  Hexa- 
poden das  Epithel ,  welches  bei  den  Decapoden  die  Cornea  liefert.  Bei  letzteren 
scheint  die  innerste  Schicht  der  Augenanlage  das  Ganglion  opticum,  bei  den 
Arachniden  hingegen  die  Augenkapsel  zu  liefern. 

Cattaneo  beschreibt  die  Veränderungen ,  welche  die  Blutkörperchen  von 
Palaemon,  Tegenaria,  Amaurobius,  Scorpio,  Glomeris,  Libellula  (Larve) ,  Oedipodaj 
Calliphora,  Blaps,  Dytiscus  und  Hydrophilus  auf  dem  Objectträger  erleiden.  Das 
Ausstrecken  von  unechten  Pseudopodien  (»espansioni  sarcodiche«)  ist  bereits  ein 
Zeichen  des  Absterbens ;  zuvor  werden  die  echten  (1  oder  2)  Pseudopodien  ein- 
gezogen. 

Dewitz  (^)  beobachtete  in  den  abgeschnittenen  Fühlern  und  Kiemen  von  Asellus 
und  Hinterflügeln  eines  eben  ausgeschlüpften  Tenebrio  selbständige  »wackelnde« 
Bewegungen  der  Blutkörperchen;  auch  bei  Blut  von  Blatta  auf  dem  Object- 
träger war  dies  der  Fall.  Die  Bewegungen  kommen  vielleicht  dadurch  zu  Stande, 
dass  ^'Blutflüssigkeit  vom  Protoplasma  des  Körperchens  aufgenommen  und  wieder 
ausgestoßen  wird«.  In  (2)  führt  Verf.  dies  weiter  aus.  Zum  Stillstand  gekommene 
Körperchen  lassen  sich  durch  Klopfen  auf  das  Präparat  oder  durch  Erwärmen 
wieder  zu  Bewegungen  anreizen,  aber  stets  nur  auf  kurze  Zeit.  Der  Flügel  einer 
jungen  Coccinella  enthält  nur  zahllose  Körnchen  im  Blute,  keine  eigentlichen  Blut- 
körperchen, 


1.  Allgemeines.  27 

Korschelt  schildert  Bau  und  Function  des  Kernes  in  den  Eiern  unddenNälir- 
zellen  von  Dytiscus,  Locusta,  Decdcus,  Nepa,  Notonecta,  Fotßcula,  Bombus,  Musca, 
Vanessa,  Epeira ^  Dolomedes ,  Phalangium  und  in  den  secernirenden  Zellen  des 
Uterus  von  Branchipus],  sowie  der  Spinndrüsen  von  Raupen  und  Cladius.  Über 
die  allgemeinen  Resultate  s.  unten  AUg.  Biol.  —  Specielles.  Die  Nährzellen  im 
Ovarium  der  Arthropoden  fungiren  zweifellos  als  solche  bei  dem  Wachsthum  des 
Eies ;  die  Körnchen,  welche  sie  liefern,  wandern  zum  Eikern  hin,  welcher  ihnen 
Fortsätze  entgegensendet ,  und  scheinen  sich  theilweise  dort  zu  größeren  Ballen 
zu  vereinigen,  die  sich  in  eine  Einbuchtung  des  Kernes  hineindrängen,  während 
ihre  Hauptmenge  zu  einer  homogenen  Zone  um  den  Kern  herum  wird  [Dytiscus) . 
Dabei  verliert  der  Kern  an  einzelnen  Stellen  seine  scharfe  Grenze.  In  allen  Ei- 
röhren  desselben  Thieres  sind  die  reifenden  Eier  von  gleichem  Alter  auch  gleich 
weit  ausgebildet.  Die  Follikelzellen  sind  häufig  nicht  scharf  vom  Ei  abgesetzt, 
sodass  das  periphere  Plasma  desselben  in  das  der  Zellen  übergeht.  Die  Bloch- 
mann'schen  Nebenkerne  [vergi.  Bericht  f.  1886  Arthr.  p  50]  entstehen  vielleicht 
durch  Einwanderung  von  Epithelzellen  in  das  Ei  und  rühren  wohl  kaum  vom 
Keimbläschen  her;  jedenfalls  sind  es  Kerne.  Bei  Dyt.  liegen  häufig  Krystalie  in 
den  Nährzellen  und  dicht  am  Keimbläschen.  —  In  den  Spinndrüsen  können  sich 
ganze  Abschnitte  des  verzweigten  Kernes  ablösen  und  frei  in  der  Zelle  liegen ; 
auch  vermag  der  Kern  Pseudopodien  in  der  Richtung  des  Lumens  der  Drüse  aus- 
zustrecken. Die  Spinndrüsen  von  Cladius  stehen  im  gröberen  Bau  den  Speichel- 
drüsen nahe.  Die  Blochmann'schen  Bacteroiden  finden  sich  auch  in  den  Spinn- 
drüsen und  dem  Fettkörper  der  Raupen  von  Pieris  vor ,  scheinen  aber  dem  Thier 
nicht  zu  schaden ;  sie  liegen  in  Plasma  und  Kern  ganz  regellos  und  können  sich 
bewegen. 

Marchai  untersuchte  die  Harnorgane  der  Arthropoden.  Resultate  an  den 
Crustaceen  s.  unten  p  43.  Arachniden:  bei  den  Scorpionen  fungiren  die  Mal- 
pighischen  Gefäße  wohl  kaum ;  Harnsäure  wird  nicht  abgesondert,  das  reichliche 
Guanin  stammt  höchst  wahrscheinlich  aus  dem  Darm  oder  der  Leber.  An  Spinnen 
keine  eigenen  Beobachtungen,  auch  nicht  an  den  Myriopoden,  wo  aber  die 
Malp.  Gefäße  zweifellos  Harnsäure  liefern.  Für  die  Hexapoden  macht  Verf. 
nur  wenige  Angaben,  fasst  aber  die  vielen  früheren  übersichtlich  zusammen.  Im 
Fettkörper  der  Larven  bilden  sich  die  Urate  im  Inneren  der  Zellen,  und  zwar  ent- 
weder in  »vesicules  secondaires«  (Sphegiden)  oder  in  »globules  particuliers  et 
refringents «  [Eristalis) .  Imagines  von  Osmia ,  die  im  Ausschlüpfen  begriffen 
waren,  hatten  den  ganzen  Hinterdarm  voll  Harnsäure,  die  Malp.  Gefäße  aber  nicht, 
das  später  abgesonderte  Meconium  war  harnsaures  Calcium  und  Ammon,  sowie 
freie  Harnsäure. 

Kowalewski  studirte  den  Chemismus  der  Excretionsorgane  der  Crustaceen 
[s.  unten  p  28],  Hexapoden  und  «einiger  Scorpioue  und  Spinnen«.  Für  alle  unter- 
suchten Hexapoden  (Orthopteren ,  Coleopteren,  Pseudoneuropteren,  Dipteren, 
Lepidopteren)  ergab  es  sich ,  dass  die  Malpighischen  Gefäße  Indigcarmin ,  die 
»Pericardialgewebe«  Carmin  aufnahmen,  nie  umgekehrt.  In  jenen  lagern  sich  die 
Krystalie  von  Indigcarmin  im  Lumen  ab,  nie  werden  die  Zellkerne  gefärbt  (gegen 
Schindler),  der  Inhalt  der  Malp.  Gefäße  reagirt  stets  alkalisch.  Das  Pericardial- 
gewebe reagirt  sauer  und  ist  nach  den  Ordnungen  der  Hexapoden  verschieden 
gebaut  [Einzelheiten  s.  im  Original  und  vergl.  auch  Bericht  f.  1886  Arthr.  p  74 
Kowalewsky  und  p  51  Wielowiejski].  Wenn  in  den  Larven  von  Corethra  die 
Pericardialzellen  sehr  viel  Farbstoff  aufgespeichert  hatten ,  so  verschwanden  sie 
allmählich ,  aber  die  Larven  lebten  auch  ohne  sie  weiter.  Bei  den  Fütterungs- 
und Injectionsversuchen  färbten  sich  zuweilen  auch  Körnchen  im  Plasma  des 
Blutes,  der  Hypodermis,  der  Muskeln,  Tracheen  und  des  Darmes,  auch  gelang  eS;, 


28  Arthropoda. 

die  Reaction  der  einzelnen  Tlieile  des  letzteren  bei  Dipteren  genau  zu  be- 
stimmen. Bei  den  Arachniden  nahmen  die  Blutkörperchen  und  speciell  bei  den 
Scorpionen  ein  Theil  der  Coxaldrüse  (die  »medullary  substance«  Lankester's)  Car- 
miu  begierig  auf. 

Verzeichnis  der  Zwitterbildungen  bei  Bertkau  (M. 


2.  Pantopoda. 

Hierher  Lang  und  Pfeffer  (^J.    Über  Blutbildung  s.  Cuenot(^) 


3.    Crustacea. 
I.  Allgemeines. 

Gerstäcker  beendigt  die  Bearbeitung  der  Cumaceen  und  behandelt  die  Schizo- 
poden und  tStomatopoden.  —  Vergl.  auch  Lang,  Plate  '^)  und  Skuse. 

Friedlaender  macht  Mittheilungen  über  den  histologischen  Bau  des  Bauch- 
marks  von  Palaemon  squilla  und  Squilla  mantis.  Zupfpräparate  wie  Schnitte  zeigen 
bei  P  Nervenröhren,  worunter  auch  »riesige«,  welche  letztere  sich  von  den  an- 
dern nur  durch  ihre  Dicke  unterscheiden ;  die  Röhreuwandungen  sind  dick  und 
bestehen  aus  myelinogener  Substanz ;  an  dem  Inhalt  der  Röhren ,  der  gleich  dem 
Achsencylinder  der  Vertebraten  nicht  myelinhaltig  ist ,  sondern  aus  einer  wasser- 
reichen protoplasmatischen  Substanz  besteht ,  war  eine  fibrilläre  Sti'uctur  nicht 
nachzuweisen.  Bei  S.  sind  die  Wandungen  dünner  und  arm  an  Marksubstanz. 
Bei  beiden  findet  sich  in  den  Ganglien  zwischen  den  Röhrenbündeln  Punkt- 
substanz, die  den  Eindruck  eines  Maschenwerks  machte.  Die  Nervenröhren  von 
P.  und  yS*.  und  sehr  wahrscheinlich  die  der  Crustaceen,  vielleicht  der  Arthropoden 
überhaupt,  sind  fundamental  dieselben  Gebilde  wie  die  markhaltigen  Fasern  der 
Wirbelthiere  und  die  Neurochorde  oder  riesigen  Fasern  der  Anneliden. 

Kowalewsky  führte  in  den  Körper  verschiedener  Crustaceen  Farbstoffe  (Car- 
min,  carminsaures  Ammon,  Indigocarmin,  Alizarinblau,  Lackmus)  ein,  indem  er 
sie  den  größeren  Thieren  einspritzte ,  an  die  kleineren  verfütterte,  und  erhielt 
dabei  folgende  Resultate.  Astacus.  Nach  Einspritzung  einer  1  **/() igen  Lösung 
von  carminsaurem  Ammon  erhält  das  Endsäckchen  der  Antennendrüse  eine 
rothe  Färbung,  die  nach  2-3  Tagen  ihr  Maximum  erreicht;  dieselbe  rührt  von 
rothen  Körnchen  her ,  die  den  Leib  der  Zellen  erfüllen ,  sich  in  dem  an  das 
Drüsenlumen  stoßenden  Theil  des  Zellenleibes  ansammeln  und  in  Klümpchen  sich 
ablösen.  Wird  eine  1  %ige  Lösung  von  Indigocarmin  eingespritzt,  so  bleibt  das 
Endsäckchen  ungefärbt,  dagegen  bilden  sich  in  den  Zellen  des  Harncanälchens, 
besonders  seiner  oberflächlich  gelegenen  Windungen,  Bündel  von  blauen  Fäden, 
die  von  der  Mitte,  selbst  von  dem  Boden  der  Zellen  ausgehen,  nach  dem  Lumen 
des  Canälchens  zu  dicker  werden  und  sich  hier  zu  einer  blauen  Schicht  vereinigen ; 
von  da  aus  gelangt  die  blaue  Masse  in  das  Lumen  und  bildet  dort,  also  schon 
außerhalb  der  Zellen,  eine  Schicht  blauer  spindelförmiger  Kry stalle.  Gleiche  Er- 
scheinungen zeigten  sich,  sobald  die  beiden  Farbstoffe  gemischt  eingespritzt  wur- 
den, und  es  war  somit  bewiesen,  dass  das  Endsäckchen  der  Antennen-  (und 
Schalen-)  Drüse  den  Malpighischen  Kapseln,  die  Harncanälchen  den  Harncanäl- 
chen  der  Wirbelthiere  functionell  gleichwerthig  sind.  Alizarinblau  färbte  das 
Endsäckchen  blau  und  das  Harncanälchen  braun ;   die  letztere  Farbe  entsteht, 


3.  Crustacea.  29 

obwohl  sie  die  ursprüngliche  des  Stoffes  ist,  erst  in  dem  Harncanälchen,  denn 
nach  der  Einspritzung  wird  der  ganze  Farbstoff  zunächst  blau.  Nach  Einspritzung 
von  Eisenchlorid  und  darauf  folgender  Behandlung  der  Antennendrüse  mit  ange- 
säuerter Blutlaugensalz-Lösung  färbte  sich  das  Endsäckchen  intensiv  blau.  Ein- 
gespritzte Lackmuslösung  färbte  das  Endsäckchen  schwachroth ,  und  da  ein  Zu- 
satz von  Alkali  diese  Farbe  in  blau  verwandelte,  so  ergab  sich,  dass  die  Zellen 
des  Endsäckchens  sauer  reagiren ;  das  Harncanälchen  nimmt  Lackmus  nicht  auf. 
Die  Abscheidung  von  Indigocarmin  und  Eisen  erfolgt  in  dem  grünen  Theile  des 
Harncanälchens.  Es  lassen  sich  daher  3  physiologisch  verschiedenartige  Ab- 
schnitte der  grünen  Drüse  unterscheiden :  1 )  das  Endsäckchen  mit  saurer 
Reaction ,  2)  der  grüne  Anfangstheil  des  Harncanälchens  mit  alkalischer 
Reaction  und  3)  der  mehr  indifferente  blasse  Theil  des  Harncanälchens,  der  erst 
bei  andauernder  Einwirkung  kleinere  Mengen  Indigocarmin  ablagert.  Palaemon. 
Die  Reactionen  sind  ganz  ähnlich  wie  bei  A.,  nur  schneller  und  eclatanter;  so 
färbt  Lackmus  das  Endsäckchen  tiefroth,  und  der  Farbstoff  wird  hier  nicht  von 
kleinen  runden  Körnchen,  sondern  von  großen,  hyalinen,  eckigen  Plättchen  ge- 
tragen, die  zu  2  oder  3  in  jeder  Zelle  liegen  und  auch  von  carminsaurem  Ammon 
roth  gefärbt  werden.  Eine  an  ebensolchen  Plättchen  haftende  tiefrothe  Färbung 
tritt  bei  Lackmusinjection  nun  auch  jederseits  am  Thorax  in  8  Zellsträngen 
auf,  die  an  den  Canälen  liegen,  welche  das  Blut  von  den  Kieferfüßen  und  Kiemen 
zum  Herzen  führen  [von  Weldon(^)  nicht  gefunden].  Pagurus.  »Die  Harncanäl- 
chen der  Antennendrüsen  sind  hier  ganz  anders  gebaut  als  bei  anderen  Deca- 
poden ;  namentlich  ziehen  sich  dieselben  längs  des  Darmcanals  von  der  Basis  der 
2.  Antenne  an  bis  zum  Endtheil  des  Darmes  im  Abdomen,  bestehen  aus  stroh- 
gelben Zellen,  welche  energisch  Indigocarmin  abscheiden«.  Das  Endsäckchen 
wurde  nicht  aufgefunden.  In  den  Kiemen  finden  sich  dieselben  Stränge  saurer 
Zellen  wie  bei  Palaemon.  P ar  ap  odop  sis.  Bei  Fütterung  mit  Carmin  ,  die 
Metschnikoff  mit  gleichem  Resultat  bei  Mysis  anstellte,  traten  auch  hier  jederseits 
8  rothe  Röhrchen  im  Basalgliede  der  Füße  auf ;  in  diesen  Röhrchen  wird  das  zum 
Herzen  zurückkehrende  Blut  gereinigt.  Fütterung  mit  Lackmus  hatte  nur  eine 
Röthung  des  Leberinhaltes,  besonders  des  mittleren  Theiles  der  Schläuche,  zur 
Folge  ;  keiner  der  beiden  Farbstoffe  wirkte  auf  das  Endsäckchen  der  Antennen- 
drüse. Dagegen  färbten  die  Harncanälchen  sich  bei  Fütterung  mit  Alizarin  braun, 
mit  Indigocarmin  blau.  Der  Mangel  einer  Färbung  im  Endsäckchen  scheint  da- 
her zu  rühren,  dass  dasselbe  wenig  entwickelt  ist  und  seine  Rolle  durch  die 
Drüsen  in  den  Füßen  (wie  bei  den  Insekten  durch  die  Pericardialzellen)  über- 
nommen wird.  Nebalia.  Die  Drüsen  in  den  Füßchen  färben  sich  mit  Alizarin 
braun  und  mit  Indigocarmin  blau,  zeigen  also  die  alkalische  Reaction  der  Harn- 
canälchen, im  Gegensatz  zu  den  genannten  Decapoden  und  Schizopoden,  wo  sie 
gleich  dem  Endsäckchen  sauer  reagiren.  Auch  färbten  sich  Körnchen  in  den 
Ganglienzellen  an  den  Riechfäden  der  vorderen  Antennen  mit  Alizarin  tiefblau,  mit 
Lackmus  und  Carmin  tiefroth.  Sqnilla.  Bei  Injection  von  carminsaurem  Ammon, 
Indigocarmin  und  Lackmus  zeigte  sich  Rothfärbung  in  der  (bisher  unbekannten) 
Schalendrüse  und  in  besonderen  Zellen ,  die  sich  in  den  Kiemenfüßen  und  auf 
allen  Wegen  finden,  die  das  Blut  von  den  Kiemen  zum  Herzen  führen.  Indigo- 
carmin allein  oder  vermischt  mit  carminsaurem  Ammon  wurde  nicht  von  den 
Harncanälchen  der  Schalendrüse,  sondern  von  den  Leberschläuchen ,  besonders 
von  den  hinteren,  abgeschieden;  dass  Lackmus  ebenfalls  von  den  Leberschläuchen, 
und  zwar  in  blauer  Farbe,  ausgeschieden  wird,  beweist  ihre  alkalische  Reaction 
und  stellt  sie  in  Beziehung  zu  den  Malpighischen  Gefäßen  der  Insekten.  Phyllo- 
poden.  Metschnikoffs  Befund,  dass  in  Daphniden,  Branchipus  und  Estheria  das 
Carmin  im  Endsäckchen  der  Schalendrttse  und  in  einem  kleinen  Rest  der  Antennen- 


30  Arthropoda. 

drüse  auftritt,  wird  bestätigt  und  mit  Lackmus  Röthung  im  Endsäckchen  erzielt ; 
Bläuung  der  Harncanälchen  konnte  nur  durch  Einspritzung  von  Indigocarmin, 
die  bei  einigen  großen  Branckipus  gelang,  hervorgerufen  werden ;  es  functioniren 
also  die  beiden  Abschnitte  der  Schalendrüse  wie  die  der  Antennendrüse.  Ähnlich 
wie  bei  Nebalia  färbten  sich  auf  Zusatz  von  Lackmus  die  Riechganglienzellen  der 
Daphniden;  hier  traten  aber  zuerst  blaue,  später  daneben  auch  kleinere  rothe 
Bläschen  darin  auf,  so  dass  also  saure  und  alkalische  Elemente  in  diesen  Zellen 
bei  einander  liegen.  —  Vergl.  auch  Della  Valle  (2). 

6raber(4)  experimentirte  mit  Riechstoffen  an  Orchestia  und  Thyropus,  die  kräf- 
tige Reactionen  zeigten,  an  Pagurus,  der  ebenfalls  reagirte  (keine  Abwehrbewegung 
der  Fühler),  und  an  Maja  und  Palinurus,  die  sich  passiv  verhielten. 

Schneiders  Untersuchungen  über  das  Vorkommen  von  Eisen  in  Thieren  er- 
strecken sich:  (1)  auf  Daphniden,  Cypriden,  Copepoden,  Gammariden,  Asellus  (so- 
wie Wasserkäfer  und  Phryganiden) ;  (2)  auf  Astacus  und  marine  Decapoden ;  (■')  auf 
marine  Decapoden  und  Cirripedien ;  (■*)  auf  Squilla.  Über  die  allgemeinen  Re- 
sultate vergl.  Bericht  f.  1888  A.  Biol.  p  14. 

MÖbius  gibt  ein  systematisches  und  faunistisches  Verzeichnis  der  in  der  west- 
lichen Ostsee  und  in  der  Nordsee  (bis  zu  den  Hebriden  gefangenen,  dem  »Plank- 
ton« angehörigen  Decapoden,  Thysanopoda ,  Hyperia ^  Halocypris  (2),  Clado- 
ceren  (3),  Copepoden  (20),  Lepas  (1)  ;  beschrieben  werden:  Amalopenaeus  eleyans, 
Decapodenlarve  (Amphionform,  Figg.),JEuchaeta  norvegica,  Heterochaeta  spinifrons, 
Ectinosonia  atlanticuni  (Figg.\  —  Sars(*)  verzeichnet  die  auf  der  norwegischen 
Expedition  gefangenen  Decapoden  (35  i ,  Schizopoden  (25)  ,  Cumaceen  (30) ,  Iso- 
poden  (52),  Amphipoden  (1  19\  Nebaliiden  (1),  Apodiden  (1),  Branchipodiden  (2), 
Cladoceren  (9),  Ostracoden  (9),  Copepoden  (15),  Cirripedien  (9)  mit  Angabe  der 
Fundorte.  —  Kölbel  führt  Copepoden,  Amphipoden,  Isopoden,  Schizopoden, 
Carididen  von  Jan  Mayen  auf  und  beschreibt  Laophonte  horrida,  Dactylojms  strö- 
miV  (Figg.),  Amaf/iilla  sabinei,  Acanthozone  cuspidata ,  Euphausia  inermis ,  Nycti- 
phanes  norvegica  (Figg.),  Hippolyte  polaris,  spinus^  gatmardii,  Sclerocrangon  boreas, 
salebrosus  (Figg.). 

Lilljeborg  (')  beschreibt  je  1  sp.  von  Branckipus,  Daphnia,  Eurycercus,  Calanus, 
Biaptomus.  —  Brady(^;  beschreibt  Arten  von  Limnetis.  Estheria,  Eulimnadia,  Lepi- 
durus,  Cypris,  Cypridopsis.  Notodromas,  Candona',  Brady  (^)  Arten  von  Limnadia, 
Moina,Ilyocryptus,Macrothrix,  Alona,  DiaptoniusiCyclops),  Atthey ella,  Cypris,  Chla- 
mydotheca,Cyprinotus,  Cypridopsis,  Pontocypris,  Bairdia,  Aglaia,  Cythere,  Cytheridea, 
Loxoconcha ,  Xesioleberis ,  Bythocythere ,  Paradoxostoma;  vergl.  auch  Brady('^).  — 
Richard  C*)  beschreibt  n.  sp.  von  Poppella.  Diaptomus,  Chydorus,  Alona,  Daphnia 
und  anderen  Copepoden  und  Cladoceren.  — Cano  ^)  gibt  eine  systematische  Bear- 
beitung der  Decapoden  (4  0  sp .  ^  Stomatopoden  ( Gonodactylus) ,  Isopoden  [Sphaeroma] , 
Cirripedien  [Lepas,  Baianus.  Tetraclitd]  des  »Carracciolo« ;  Cano  {^)  der  Decapoden 
(10)  und  Stomatopoden  [Squilla]  des  »Rapide«;  Cano(^)  der  Brachyuren  (185)  und 
Anomuren  (33)  des  »Vettor  Pisani«.  —  Hoek(2)  verzeichnet  die  niederländischen 
Decapoden  36  sp.,  Schizopoden  [Mysis  5  sp.,  Macropsis,  Gastrosaccus]  und  Cu- 
maceen [Diastylis  rathkei,  Cuma  edwardsii\ ,  Isopoden  25  sp.,  Amphipoden  37  sp. 
(Hyperidae  1.  Caprellidae  3) ;  Abbildungen  zu:  Cuma  edtvardsii,  Idotea phosphorea, 
irrorata,  Metopa  rubrovittata,  normani,  Iphimedia  obesa,  Megaluropus  agilis,  Gam- 
marus  marinus,  locusta,  Tryphosa  ciliata,  Atylus  falcatus ,  Gammaropsis  erythro- 
phthalmus,  Podoceropsis  excavata,  Ampelisca  spinipes,  Pontocrates  arenarius,  nor- 
vegicus ,  Melita  palmata,  Cerapus  difformis ,  Podalirius  typieus.  —  Pfeffer  (') 
beschreibt  Hippolyte  2  sp.  (Besprechung  der  Geschlechtscharaktere)  und  ver- 
zeichnet 1  Gammarus  VLndi  1  Caprella.  Pfeffer  (^j  beschreibt  Crangon  1,  Hippo- 
lyte 1,   Serolis  3,   Chelonidium  1  (nov.  fam.) ,  Limnoria  1,   Cassidina  1,  Cymodo- 


3.  Crustacea.  31 

cella  1,  Glyptonotus  l,  Notasellus  1,  Jae}-a  1,  Haliacris  l  und  behandelt  die 
Verbreitung  der  arktischen  und  antarktischen  Isopoden.  Pfeffer  [^]  beschreibt 
je  1  sp.  von  Allorchestes,  Metopa,  Anonyx,  Bovallia,  Eurymera.  Stehhingia,  Calli- 
opius ,  Megamoera ,  Leucothoe ,  Podocerus ,  CaprelUna.  Pfeffer  (^)  verzeichnet 
43  Decapoden  (beschr.  Thalamita  sima,  Varuna  tomeniosa ,  Sesarnia  meinerii, 
leptosoma,  Telphusa  hilgendorß  ,  3  Stomatopoden  beschr.  Gonodactylus  spinosissi- 
mus)  ,  3  Isopoden  (beschr.  Ligia  malleata) .  Pfeffer  (-)  beschreibt  Apseudes 
sculptus.  —  Hansen  beschreibt  grönländische  Decapoden  ,  Euphausiiden ,  Mysi- 
diden,  Hyperiden,  Gammariden,  Caprelliden,  Cyamiden,  Tanaiden,  Isopoden, 
Cumaceen.  —  De  Man  (*)  bearbeitet  die  Decapoden  (160  sp.)  und  Stomatopoden 
[Squüla  ,  Pseudosquilla ,  Gonodactylus)  des  Mergui- Archipels.  De  Man  (')  be- 
handelt die  Gattung  Sesarma  und  kritisirt  früher  beschriebene  Arten  anderer  Deca- 
poden und  von  Squüla,  beschreibt  (2)  eine  Reihe  indopacifischer  Brachyuren  und 
berichtet  (3)  über  Decapoden  (250  sp.)  und  Stomatopoden  {Lysiosquilla ,  Pseudo- 
squilla, Gonodactylus,  Protosquilla)  aus  dem  indischen  Archipel. 

Vosseier  (^j  führt  spitzbergische  Amphipoden  (Hyperiden  1,  Gammariden  21, 
Caprelliden  3)  und  Isopoden  (2)  auf,  ergänzt  Beschreibungen  älterer  Arten  und 
beschreibt  n.  sp.  von  Anonyx,  Melita,  Amphitopsis,  Gamniarus.  —  Chun(')  be- 
richtet über  Amphipoden,  Schizopoden,  Sergestiden  und  Decapodenlarven,  die  er 
zwischen  dem  Cap  Finisterre  und  den  canarischen  Inseln  (bis  1600  m  Tiefe)  er- 
beutete. —  Fewkes  (-^j  erwähnt  arktische  Mysis,  Arcturus,  Gammaracanthus, 
Rhachotropis . 

M'Intosh  führt  die  pelagischen  Kruster  auf,  die  er  in  offener  See  und  in  der 
Nähe  des  Bodens  in  den  einzelnen  Monaten  des  Jahres  1888  in  der  Bucht  von 
St.  Andrews  fischte:  Isopoden,  Amphipoden,  Schizopoden,  Carididen,  Cumaceen, 
Copepoden,  Ostracoden,  Cladoceren,  Nauplien,  Zoeen  werden  namhaft  gemacht. 
—  Fowler  (')  gibt  eine  Liste  von  45  Amphipoden  und  9  Isopoden  der  Liverpool- 
Bay;  Protella  phasma  s^h^ohW^ai.  —  Mysis  2)  und  Decapoden  (12)  von  ebenda 
Walker  (^).  —  Robertson  verzeichnet  die  Amphipoden  und  Isopoden  des  Firth 
of  Clyde  mit  Angabe  der  Synonymie  und  der  Fundpunkte.  —  Scott  zählt  5  My- 
siden  und  1  Copepoden  von  Schottland  auf.  —  Decapoden  und  Schizopoden  des 
Firth  of  Clyde  vergl.  Henderson  ('^) .  —  Decapoden,  Mysididen,  Amphipoden, 
Tanaiden,  Isopoden,  Nebaliiden  von  Concarneau  vergl.  Bonnier  ^*).  —  Über  das 
Vorkommen  von  Crustaceen  aller  Ordnungen  bei  Wimcreux  vergl.  Giard  (^),  über 
Decapoden  und  Mysideen  des  Pas  du  Calais  (**).  —  Decapoden,  Amphipoden, 
Isopoden,  Ostracoden  des  Pas  du  Calais  Hallez;  14  Decapoden  und  1  Idotea  von 
den  Canal-Inseln  Mlers  (^).  —  Cirripedien,  Copepoden,  Cladoceren,  Ostracoden, 
Schizopoden.  Cumaceen,  Palaemoniden,  Amphipoden,  Isopoden  aus  der  Bucht 
von  Wismar  Braun.  —  Crangon,  Mysiden,  Isopoden  (Tanaiden),  Gammariden  bei 
Rügen  Arthur  Krause.  —  Decapoden,  Amphipoden,  Isopoden,  Copepoden  in 
Phallusia  6ourret(').  Decapoden,  Amphipoden,  Isopoden,  Copepoden,  Cirri- 
pedien der  Azoren  Barrols  (•^  **)  ,  96  Decapoden  und  2  Stomatopoden  von  Singa- 
pore  Walker (2). 

Nordquist  (•^)  führt  die  von  ihm  in  der  pelagischen  und  Tiefsee-Region  der 
Finnischen  Seen  gefundenen  Copepoden,  Ostracoden,  Cladoceren,  Schizopoden 
und  Amphipoden  auf,  bespricht  den  Unterschied  der  Faunen  der  Seen  verschie- 
dener Meereshöhe  und  der  charakteristischen  Arten  der  Seen  des  nördlichen  Eu- 
ropas und  erörtert  den  Ursprung  der  Fauna  derselben  sowie  die  Verbreitungs- 
mittel der  pelagischen  Formen .  —  Über  die  Bedingungen  zur  Verbreitung  niederer 
Krebse  vergl.  Gueme  {^)  p  79ff.,  p  94  und  (3)  p  357.  —  Sars  [^)  beschreibt 
einige  australische  Cladoceren-  und  Cyclopiden-Arten ,  von  denen  eine  [Moina 
propinqua]    vom  Verf.  früher  aus  getrocknetem  Schlamme    derselben  Localität 


32  Arthropoda. 

gezogen  worden  war.  —  Walter  (-)  bearbeitet  die  transcaspischen  Phyllopoden  5, 
Cladoceren  12,  Copepoden  6,  Isopoden  5,  Amphipoden  1,  Decapoden  1,  be- 
schreibt besonders  yiptis  Haeckelii,  Artemia  asiatica ,  Branchipus  raddeanus  und 
mehrere  Henulepisiiis- Arten  und  gibt  biologische  und  faunistische  Notizen.  Hemi- 
lepistus  Klugii  und  Gamviarus  pulex  von  Afghanistan  Pocock  ('').  —  Süßwasser- 
Phyllopoden,  -Cladoceren  und  -Copepoden  von  Grönland  vergl.  Guerne  &  Richard 
(1),  Süß wasser-Cladoceren  und -Copepoden  von  Nordland  (2);  Copepoden  und 
Cladoceren  von  der  Halbinsel  Kola  Richard  (*) .  —  Pelseneer  {^)  constatirt  Cari- 
dina  desmarestii  in  der  Meuse  und  gibt  eine  Liste  der  Belgischen  Decapoden, 
Schizopoden,  Cumaceen,  Isopoden,  Amphipoden,  Cirripedien,  Copepoden,  Ostra- 
coden,  Cladoceren.  —  Belgische  Entomostraken  Selys-Longchamps,  Isopoden  und 
Amphipoden  Borre  (^) .  —  Gadeau  ('^)  verzeichnet  die  Branchiopoden,  Cladoce- 
ren, Ostracoden.  Copepoden,  Gammariden,  Isopoden,  Decapoden  der  Normandie; 
vergl.  auch  (^).  —  Französische  nicht-marine  Cyclopiden,  Harpacticiden,  Cala- 
niden,  Sididen,  Holopediden,  Daphniiden ,  Bosminiden,  Lyncodaphniden,  Lyn- 
ceiden,  Polyphemiden  und  Leptodoriden  Richard  (',  ^)  ;  Cladoceren  und  Cope- 
poden der  Seen  der  Auvergne  (i),  des  Plateau  central  (^j.  —  Vergl.  auch  Moynler. 
—  Copepoden,  Ostracoden,  Cladoceren  (Branchipodiden ,  Gammariden,  Onisci- 
ciden)  von  Lille  Moniez  '  ,  14  Ostracoden,  21  Cladoceren,  1  Decapoden  von 
Hable  d'Ault(f'). —  Cladoceren  und  Copepoden  der  Alpenseen  Asper  &  Heuscher, 
der  norddeutschen  Seen  Zacharias  [^-^),  der  deutschen  Flüsse  (^);  Cladoceren, 
Copepoden,  Ostracoden  in  Seen  bei  Halle  [^) ;  Cladoceren,  Copepoden,  Ostracoden, 
Amphipoden,  Isopoden  der  Eifelseen  l''-^').  —  ^Cladoceren  ,  Copepoden,  Ostra- 
coden der  N-W-deutschen  Seen  Poppe  (*').  —  Orley  zählt  7  Branchiopoden,  14 
Cladoceren,  17  Cypriden  [Notodronias  n.  sp.  beschrieben  und  abgeb.)  und  4  Co- 
pepoden aus  der  Umgegend  von  Budapest  auf.  —  Barrois  &  Monlez  verzeichnen 
die  Süßwasser-Copepoden  [Cyclops,  Canthocamptus) ,  -Ostracoden  [Cypris,  Cypri- 
dopsts),  -Cladoceren  {Daphnella,  Daphnia,  Simocephalus,  Moina ,  Sfreblocerus, 
Alona,  Leydigia,  Pleuroxus,  CÄyrfor?/s)  und -Branchiopoden  [Estheria)  der  Azoren; 
vergl.  auch  Guerne  [^']  p  71.  Neue  Arten  von  Phüoscia,  Orchestia,  Cypris  von 
den  Azoren  beschreibt  Guerne  ('',  ^).  —  1  Ostracoden,  5  Cladoceren  aus  dem 
Titicaca-See  Moniez  (*).  —  Über  Süßwasser-Krebse  vergl.  ferner  Imhof  ('-^^) 
[meist  unbestimmt,  vergl.  Poppe  [^)],  Moniez  (2-^),  ünderwood. 

Moniez  (^1  erwähnt  6  Copepoden,  4  Ostracoden,  7  Cladoceren,  2  Gammariden 
aus  unterirdischen  Wässern  bei  Lille  unter  Berücksichtigung  der  sonst  bekannten 
unterirdischen  Crustaceen.  Packard  (^)  beschreibt  nordamerikanische  Höhlen- 
krebse der  Genera  Cauloxenus  [Achtheres'^),  Canthocamptus,  Caecidotea,  Cranyonyx, 
Cambarus,  zählt  die  sonst  gefundenen  Höhlenkrebse  und  ferner  die  blinden  Nicht- 
Höhlenkrebse  auf,  behandelt  Gehirn  und  Augen  von  Caecidotea  stygia  [vergl.  Be- 
richt f.  1885  II  p  13],  Crangonyx  und  Camharus  haniulatus  [s.  oben  p  25]  und 
verbreitet  sich  über  die  Stellung  der  Höhlenthiere  zur  Entwickelungstheorie  sowie 
über  den  Ersatz  des  zurückgegangenen  Sehvermögens  durch  Stärkung  des  Tast- 
und  Hörsinns.  —  Höhlenkrebse  [Astacus,  Asellus)  von  Missouri  Garman. 

Faunistische  Beiträge  liefern  ferner  Buen,  Cazurro,  Eusebio,  Göldi,  C.  L. 
Herrick,  F.  Müller,  Osorio  ('-^),  Zietz. 


II.  Cirripedia. 

Vergl.  oben  p  31  Barrois  (^^),  p  31  Braun,  p  30  Cano  (i),  p  31  Giard  H 
P  30  Möbius,  p  32  Pelseneer  (2),  p  30  Sars  ('),  p  30  Schneider  (3), 

Hoek  (3)  nimmt  3  Paar  Segmentalorgane  bei  den  Cirripedien  an:  das  1. 


.').  Crustacea.  33 

ein  im  parenchymatösen  Bindegewebe  blind  endigender  Canal,  mündet  im  Fuß- 
glied der  Maxillen,  ist  ein  rudimentäres  Organ  und  findet  sich  bei  sitzenden  und 
gestielten  Formen;  das  2.,  von  primitiver  Form,  wie  es  noch  bei  den  Chaeto- 
gnathen  angetrofien  wird,  bildet  einen  nach  außen  verengten,  nach  innen  trichter- 
förmig erweiterten  Canal,  der  die  Leibeshöhle  mit  der  Außenwelt  in  unmittelbare 
Verbindung  setzt;  das  3.  ist  in  den  Dienst  der  Q  Genitalorgane  getretan  [vergl. 
Bericht  f.  1884  II  p  21,  22].  Im  vorderen  Körpertheil  lässt  sich  eine  paarige 
Höhle  nachweisen,  die  Verf.  als  Leibes  höhle  anspricht;  sie  ist  von  flachem 
Epithel  ausgekleidet,  mündet  durch  das  2.  Segmentalorgan  nach  außen  und  steht 
nicht  mit  den  Lücken  in  dem  Bindegewebe,  das  den  hinteren  Körpertheil  ausfüllt, 
in  Verbindung ;  dies  Verhalten  scheint  mehr  mit  dem  der  Enterocölier  als  dem 
der  Schizocölier  übereinzustimmen.  Mit  der  Leibeshöhle  in  Verbindung  zu  stehen 
scheint  ein  Excretions  (?)-Organ,  das  in  Form  eines  sehr  dünnwandigen  Sackes 
zu  beiden  Seiten  des  Körpers  liegt ;  seine  Wandung  besteht  aus  Drüsenzellen,  die 
beständig  Stücke  abstoßen  und  so  eine  oberflächliche  Übereinstimmung  mit  dem 
Bojanusschen  Organ  der  Lamellibranchier  zeigen. 

Giard  (i)  weist  auf  zwei  von  Iloek  [vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  22]  über- 
sehene Arbeiten  über  Sylon  hin  und  benutzt  Hoek's  Angabe,  dass  die  Basalmem- 
bran von  St/lon  durch  eine  dicke  Muskelmasse  vom  Darm  des  Wirthes  getrennt 
ist,  zu  dem  Nachweise,  dass  Sylon,  also  auch  die  verwandte  Sacculina,  die  von 
Delage  behauptete  Wanderung  nach  ihrem  Anheftungspunkte  hin  nicht  ausführen 
könne ,  sondern ,  wie  auch  Peltogaster ,  sich  von  Anfang  an  an  den  Wirth  dort 
angeheftet  habe,  wo  man  sie  thatsächlich  vorfindet.  —  Haswell  beobachtete 
Sacculina  an  Nectocarcinus  integrifrons  und  Thalamita  sima  und  bestätigt  Giard's 
Angaben  über  parasitäre  Castration. 

Über  Cuticularstructuren  bei  Anatifera  und  Pollicipes  vergl.  Koehler  (^),  über 
das  Nervensystem  der  Lepadiden  ('^) . 

Fowler  ('^)  gibt  eine  anatomische  Beschreibung  des  hermaphroditischen  Para- 
siten Petrarca  n.  hathyacticlis  n.  (in  den  Mesenterialkammern  von  Balhyactis  sym- 
metrica, Großer  Ocean,  2300  Faden),  stellt  ihn  mit  Laura  und  Synagoga  zu  den 
Ascothoracidae  und  betrachtet  diese  Familie  als  Zwischenglied  zwischen  den  aus 
gemeinsamem  Stamme  entsprungenen  Ostracoden  und  Cirripedien.  —  2  Richtungs- 
körper bei  Pollicipes  nach  Nussbaum. 

Hoek  ("*)  beschreibt  Dichelaspis  pellucida.  —  Über  die  Nahrung  (Copepoden) 
von  Lepas  vergl.  Leidy  (').  —  Weltner  (^)  verzeichnet  14  Lepadiden  und  17  Ba- 
laniden,  beschreibt  Acasta  scuticosta  und  gibt  eine  Bestimmungstabelle  der  be- 
kannten Acasta- Ariern.  —  Marrat  zählt  9  Cirripedien  von  der  Liverpool-Bay  auf. 
—  Vergl.  auch  Fischer  {^)  und  Giard  C^). 

HI.  Copepoda. 

Vergl.  oben  p32  Asper & Heuscher,  p3i  Barrois(^^),  p32  Barrois  &  Moniez, 
P  30  Brady  (2),  p  31  Braun,  p  32  Gadeau  (2),  p  3i  Giard  H,  p  31  Gourret  ('), 
P  32  Guerne  &  Richard  C^).  p  3o  Kölbel,  p  30  Lilljeborg  (i),  p  31  Mac  Intosh, 
p  30  Möbius,  p  32  Moniez  (S^),  p  3i  Nordquist  ^  .  p32  Örley,  p32  Packard(^), 
p32Pelseneer(2),p32Poppe  «),p30,  32Richard(^^^^^^),  p30,3i  Sars(i,^), 
unten  p  38  Sars  (3j,  oben  p  30  Schneider  (»),  p  31  Scott,  p  32  Walter  (^),  p  32 
Zacharias  ('-•'). 

Leydig  {■'•)  verbreitet  sich  über  die  Anatomie  und  Histologie  von  Ar gulus  folia- 
ceus. Auch  an  der  Rückenfläche  des  Kopfschildes  können  Chitin-Döruchen 
auftreten ;  an  seiner  Bauchseite  finden  sich  2  seichte  Saugscheiben ;  seine 
Rücken-  und  Bauchplatte  werden  durch  cuticulare  Balken  verbunden  ;  am  Rand- 
saum des  Saugnapfes  befinden  sich  nicht  gegliederte  Chitinstrahlen  (Claus) ,  son- 

Zool.  Jahresbericht.  1SS9.    Arthropoda.  3 


34  Arthropoda. 

dern  Reihen  von  CuticiilarerhÖhungen.  Die  kleinkernige  Matrix  des  Integu- 
ments  kann  in  inselförmige  Partien  zerfallen  und  verdickt  sich  an  bestimmten 
Stellen  zu  Polstern,  in  welche  sich  die  Enden  der  Hautnerven  verlieren  (Sinnes- 
epithel?) ;  manche  Matrixzellen  vergrößern  sich  auch  und  gewinnen  das  Aussehen 
von  Drüsenzellen,  ohne  jedoch  einen  Ausführgang  zu  erhalten.  Die  Hautdrüsen 
sind  contractu ;  es  wurden  auch  mehrzellige  mit  gemeinsamem  Ausführgang  be- 
obachtet ;  zu  den  Drüsen  tretende  Nerven  konnten  nicht  nachgewiesen  werden. 
Die  Rumpfmusculatur  ist  schwach  entwickelt.  Auf  das  Gehirn  (sein  vor- 
deres, unteres  Ganglion  ist  dem  Lobus  olfactorius  der  Insekten  homolog)  und  die 
Commissuren  folgen  6  Paar  Ganglien;  die  innersten  Fasern  der  Commissur  bilden 
einen  völlig  geschlossenen  Ring,  andere,  die  gegen  die  Sehnerven  ausstrahlen, 
kreuzen  sich.  Vom  Gehirn  geht  der  Sehnerv,  vom  Lobus  olfactorius  der  Antennen- 
und  Taststachel-Nerv  ab,  vom  ünterschlundganglion  die  Nerven  zu  den  Mund- 
tbeilen  und  ein  Nerv  zum  Saugnapffuß  und  Kieferfuß,  vom  2.  Baucliganglion 
ebenfalls  ein  Nerv  zum  Kieferfuß  und  vom  3.-6.  je  einer  zu  jedem  Schwimmfuß; 
aus  dem  3.  entspringen  auch  die  Nerven  für  den  Kopfschild;  die  Nerven  des 
Bauchmarks  haben  je  eine  dorsale  und  ventrale  Wurzel.  Die  röhrige  Structur 
der  Nervenfasern  springt  in  die  Augen,  zu  den  Riesenfasern  gehört  der  Nerv  im 
Taststachel.  Der  innere  Faden  der  Sinnesborsten  ist  nicht  ein  Nervenende ;  er 
hängt  nur  insofern  mit  den  sich  in  der  Matrix  verlierenden  Nerven  zusammen, 
»als  das  Hyaloplasma  des  Nerven  in  die  gleiche  Substanz  der  Matrixlage  und 
damit  noch  in  die  Borstengebilde  hinein  überfließen  kann « ;  dagegen  geht  bei  den 
Riechborsten  der  Antennen  »das  Spongioplasma  der  Zellgruppen,  an  welche  der 
Nerv  herantritt,  in  jene  Wandlage  der  Borste  über,  welche  unterhalb  ihrer  Cuti- 
cularbegrenzung  hinzieht,  während  das  Hyaloplasma  als  helle  Substanz  das  Innere 
der  Borste  erfüllt«  und  als  Endfädchen  oder  Endknöpfchen  hervortreten  kann. 
Ein  Riechkolben  in  größerem  Maßstab  ist  das  hisher  als  Giftstachel  gedeutete 
Organ.  Das  S  t  i  r  n  a  u  g  e  ist  von  einem  Blntraum  umgeben  ;  der  unpaarige  Faden, 
der  es  mit  dem  vorderen  Lappen  verbindet,  ist  ein  bindegewebiges  Anheftungs- 
band,  kein  Nerv ;  das  Organ  hat  » fast  ebensoviel  Verwandtschaftliches  zu  einer 
Gruppe  von  pigmentirten  , Becherorganen',  wie  zu  einem  ,Auge"«.  Am  Seiten- 
auge »unterscheidet  man  zunächst  eine  homogene,  das  Organ  begrenzende  Haut 
und  darunter  eine  körnige,  mit  Kernen  versehene  Matrixlage,  also  eine  Cuticula 
und  ihre  Zellschicht ;  die  Haut  ist  Fortsetzung  des  Neurilemms  des  Sehganglions 
. .  .  darunter  folgt  die  Lage  der  Krystallkegel,  wovon  der  einzelne  im  Allgemeinen 
birnförmig  und  dabei  viertheilig  ist  . .  .  um  den  einzelnen  Kegel  herum,  aus  der 
Tiefe  des  Auges  kommend,  zieht  eine  besondere  Hülle,  die  offenbar  dem  Schlauche 
entspricht,  der  im  zusammengesetzten  Auge  anderer  Arthropoden  je  einen  Kry- 
stallkegel sammt  Nervenstab  umschließt«  ;  am  Hinterrande  des  Auges  findet  sicli 
eine  besondere  Gruppe  kleinerer  Krystallkegel;  »die  Nervenstäbe  schließen  un- 
mittelbar rückwärts ,  nachdem  sie  sich  verjüngt  haben,  an  die  aus  dem  Seh- 
ganglion herantretenden  Nervenröhren  an«  ;  in  der  Larve  sitzen  Augapfel,  Seh- 
ganglion und  Gehirn  unmittelbar  einander  auf  und  rücken  erst  allmählich  ausein- 
ander. Die  Mundöffnung  möchte  Verf.  gegen  Claus  da  annehmen,  wo  er  sie 
früher  beschrieben  ;  an  Ober-  und  Unterlippe  finden  sich  Sinnesborsten ;  der 
Schlund  springt  in  Form  eines  starken  Zapfens  frei  in  das  Innere  des  Magens 
hinein.  In  zahlreichen  Hohlräumen  der  Leibeshöhle,  deren  letzte  Ausläufer  die 
Spaltengänge  des  Bindegewebes  und  die  Porengänge  des  Cuticulargewebes  sind, 
circulirt  das  Blut  im  Allgemeinen  dorsal  nach  vorn,  ventral  nach  hinten,  aller- 
dings durch  kräftige  Fluctuationen  unterbrochen,  und  diese  Hauptströmung  findet 
auch  in  Larven  statt,  denen  ein  Herz  noch  ganz  fehlt.  Dieses  entsteht  aus  der 
Längslücke  zwischen  der  Rückenmusculatiir ;  nicht  sein  hinterer,  breiterer  Theil 


3.  Crustacea.  35 

ist  dem  Herzen  der  Copepoden  und  Cladoceren  homolog,  sondern  Verf.  »möchte 
die  entsprechende  Bildung  in  dem  venösen  Sinns  erblicken,  welcher  bei  anderen 
Arthropoden  das  wirkliche  Herz  umgibt«.  Bei  hungernden  Thieren  werden  die 
Blutkörperchen  rundlich  und  zeigen  Vacuolen,  bei  lange  gefangen  gehaltenen  er- 
füllen sie  sich  mit  vibrionenähnlichen  Parasiten.  Die  Mündung  der  Schalen- 
drüse war  nur  bei  jungen  Thieren  nachweisbar.  Die  Eierstockswandung  besteht 
aus  einer  inneren  Cuticula  mit  Matrix  und  einem  äußeren  Sack ;  der  Raum  zwi- 
schen beiden  ist  wohl  ein  Theil  der  Leibeshöhle.  Bezüglich  des  Oviductes 
kehrt  Verf.  zu  seiner  ursprünglichen  Ansicht  zurück ,  dass  derselbe  von  der 
Wurzel  der  Schwanzplatte  mit  einem  mittleren  » papillenartigen  Vorsprung«  aus- 
mündet, und  schreibt  dem  von  Claus  als  Eileiter  gedeuteten  Schlauch  die  Bedeu- 
tung einer  »Glandula  sebacea«  zu.  Die  Zellen  des  Fettkörpers  sind  z.  Th. 
sehr  groß ;  zu  demselben  gehören  auch  die  als  Giftdrüse  gedeuteten  Zellen  des 
Stimulus;  letzterer  ist  »als  abgelöster  und  selbständig  gewordener  Anhang, 
wohl  weniger  der  Antennen,  als  vielmehr  der  , Palpen'  anzusehen«.  Über  die 
Gliederung  des  Rumpfes  und  die  Gliedmaßen  vergl.  das  Original.  Die  Anschwel- 
lung der  Saugnäpfe  und  das  Vorstrecken  des  Taststachels  geschieht  durch  Füllung 
mit  Blut,  das  nicht  durch  die  Thätigkeit  des  Herzens ,  sondern  durch  die  der 
Körpermusculatur  in  jene  Organe  hineingetrieben  wird.  Im  Juli  überwog  die 
Zahl  der  (^  die  der  Q ,  gegen  Anfang  Herbst  scheinen  jene  abzusterben. 

List  C,^)  beschreibt  Gastrodelphys  clausii  Q,  (^  und  myxicolae  ^.  Äußere 
Körperform.  Der  Stirnfortsatz  ist  (bei  cl.)  beweglich;  an  den  hinteren  An- 
tennen befindet  sich  ein  mit  einem  kleinen  Saugnapf  versehener  Stiel;  an  seiner 
vorderen  Grenze  trägt  der  l .  Brustring  einen  fächerförmigen  Fortsatz ;  diese  3 
Organe  dienen  zum  Festheften  des  Parasiten  an  die  Kiemenfäden  des  Wirthes 
(Sabellide).  An  den  Seitenrändern  verschmelzen  Ober-  und  Unterlippe  und  bilden 
so  einen  kurzen  Saugrüssel;  Maxillen  wurden  nicht  gefunden.  Maxillarfüße  und 
Ruderftiße  sind  sehr  zurückgcbildet.  Das  Abdomen  ist  3-  oder  l -gliederig,  die 
Furca  2-gliederig.  Eine  Duplicatur  des  4.  Thoraxsegmentes  bildet  den  Matri- 
calraum,  der  das  Abdomen  überragt  und  ähnlich  wie  bei  den  Notodelphyiden  ge- 
baut ist.  Integument.  Unter  dem  Chitin  wurde  bei  cl.  eine  lamellöse  »Chitin- 
faserschicht« beobachtet;  Zellgrenzen  in  der  Matrix  fehlen.  Die  Elemente  der 
Bindesubstanz  werden  charakterisirt ;  die  einzelligen  Hautdrüsen  dienen 
vielleicht  dazu,  den  Hautpanzer  stets  schlüpfrig  zu  erhalten.  Betreffs  der  Mus- 
culatur  vergl.  das  Original.  Darm.  Der  Pharynx,  in  dessen  erweiterten  Theil 
die  Mandibeln  hineinragen,  erweitert  sich  zum  dreikantigen  Ösophagus ;  beide 
bilden,  wie  die  vielen  inserirenden  Muskeln  schließen  lassen,  wohl  einen  Saug- 
apparat. Ihre  Chitinintima  lässt  sich  bis  in  den  Anfang  des  Mitteldarms  verfolgen, 
der  mit  dem  Durchtritt  durch  den  Schlundring  beginnt ;  der  Mitteldarm  ist  mit 
kubischen,  mit  einem  zackigen  Saum  bedeckten  Zellen  ausgekleidet,  die  in  etwas 
veränderter  Gestalt  auch  auf  den  Enddarm  übergehen.  Nervensystem  und 
Sinnesorgane  zeigen  nichts  Erwähnenswerthes.  Weibliche  Organe.  »Die 
Bildung  der  Eizellen  erfolgt  in  dem  mit  polygonalen  Zellen  erfüllten  Keimstocke 
oder  Ovarium ;  die  gebildeten  Eizellen  schnüren  sich  in  Reihen  ab  und  gelangen 
in  den  Oviduct,  um  daselbst  die  Dottermassen  aufzunehmen ;  der  Ersatz  für  die 
abgelösten  Eier  geschieht  in  dem  vorderen  Theile  des  Ovarium  ;  der  Hintertheil 
des  Ovarium  bildet  gewissermaßen  ein  latentes  Keimlager,  dazu  bestimmt,  für 
den  Nachschub  der  Zellen  in  dem  Vordertheil  zu  sorgen  ;  die  reifen  ,  losgelösten 
Eier  müssen,  um  in  den  Matricalraura  zu  gelangen,  das  Receptaculum  seminis 
passiren,  woselbst  sie  auch  befruchtet  werden«.  Oastrodelphys  ist  Vertreter  einer 
eigenen  Familie,  »die,  als  erste  der  Siphonostomen,  den  Übergang  der  mit  beißen- 
den Mundtheilen  versehenen  Notodelphyiden  zu  den  Siphonostomen  vermittelt«. 

3* 


36  Arthropoda. 

In  seiner  vornehmlich  systematischen  Bearbeitung  der  Peltidiidae  gibt  Claus  (^) 
einige  anatomische  Bemerkungen.  Die  3  Theile  des  Auges  rücken  bei  Otitsci- 
diimi  weit  auseinander;  am  Anfange  des  Mitteid  armes  finden  sich  umfang- 
reiche seitliche  Aussackungen ;  die  Afterspalte  liegt  ventral.  Die  eigenthümliche 
Gewohnheit  der  (J',  sich  an  junge,  für  die  Begattung  noch  nicht  empfängliche  ^ 
anzuklammern  und  nach  der  letzten  Häutung  der  Q  mit  der  abgeworfenen  Cuti- 
cula  umherzuschwimmen,  wurde  von  Neuem  beobachtet.  —  Claus  ('^)  behandelt 
den  äußeren  Bau  und  die  Systematik  der  Lichomolgiden  und  Ascomyzontiden  mit 
besonderer  Berücksichtigung  der  Mundtheile  und  beschreibt  eine  Reihe  neuer 
Formen  aus  diesen  Familien  und  ferner  ein  isolirtes  Genus  Caligidium  n. 

Guerne  &  Richard  (^]  geben  eine  systematische  Monographie  der  Süßwasser- 
Calaniden,  in  welcher  die  Arten  der  Genera:  Diaptomus,  Broteas,  Heterocope, 
Limnocalanus ,  Eurt/iemora ,  Epischura ,  Osphranticuni,  Poppella,  Boeckella  (Be- 
stimmungstabellen) behandelt  und  unsere  Kenntnisse  von  ihren  Existenzbeding- 
ungen und  ihrer  Verbreitung  zusammengestellt  werden  ;  die  Süßwai=serformen 
werden  von  marinen  abgeleitet,  aus  denen  sie  in  Flussmündungen  und  Binnen- 
meeren entstanden  sind.  Vergl.  auch  Guerne&  Richard  (*,^),  Lilljeborg  ('-),  Schmeil. 

Nach  einem  Hinweis  auf  die  Wichtigkeit  der  Mundgliedmaßen  für  die  Syste- 
matik der  Copepoden  beschreibt  Canu  (■^)  die  Arten  der  Genera  Hersilia  Phil., 
Giardella  n.,  Hersiliodes  n.,  die  er  zu  der  Familie  der  Hersiliidae  zusammenfasst; 
von  den  3  Arten  des  letztgenannten  Genus  werden  nur  Jugendformen  dargestellt. 
Die  Morphologie  der  Mandibeln  und  Oberlippe  wird  erörtert.  Während  Hersilia 
an  den  Aufenthalt  auf  CalUanassa  gebunden  ist,  lebt  Giardella  frei  in  den  Gängen 
des  Decapoden,  und  dieser  stärkere  Parasitismus  von  H.  gibt  sich  sowohl  in  den 
Haftorganen  kund,  die  bei  G.  fehlen,  als  auch  in  dem  Verhältnis  der  beiden  Ge- 
schlechter zu  einander.  —  Giard  &  Bonnier  (^j  geben  eine  Beschreibung  von 
Aspidoecia  n.  normatü  n.  Q  (^  (Parasit  won.  Aspidophryxus  sarsi,  Parasiten  von 
Erythrops  microphthalma)  mit  vergleichender  Bezugnahme  auf  Sphaeronella  und 
Choniostoma ;  die  beiden  erstgenannten  Genera  werden  mit  der  Familie  der  Cho- 
niostomatidae  Hansen  vereinigt,  letztere  wird  neu  diagnosticirt  und  die  systema- 
tische Stellung  ihrer  3  Glieder  erörtert ;  schließlich  weisen  die  Verf.  auf  bisher 
übersehene  Beschreibungen  hergehöriger  Arten  hin. 

Nordquist  (^)  beschreibt  einen  Diaptomus  mit  rechter  (J*  Antenne  und  fast  ganz 
(j^  gebautem  5.  Fußpaare,  aber  mit  §  Abdomen,  an  dessen  Vulva  3  Spermato- 
phoren  hingen ;  innere  Organe  konnten  nicht  untersucht  werden.  —  Einen  Dia- 
ptcmus  (J*  mit  §  rechter  Antenne  beschreibt  Richard  C^). 

Fewkes  (')  erzählt  von  einem  Copepoden,  der  in  den  Bruthöhlen  von  Amphiura 
parasitirt  und  die  Entwickelung  der  Eier  hindert. 

Poppe  (S  ^)  beschreibt  Diaptomus  n.  sp.,  2)  Temorella  n.  sp.,  C')  Canthocamptus 
n.  sp.;  Synonymie  von  Peltidium  ['').  Guerne  (^)  beschreibt  Centropages  n.  sp., 
Richard  (^)  Mesochra  sp.,  Rathbun  (S^)  mehrere  Parasiten.  —  Über  Heterocope 
vergl.  Imhof  (^"^j,  über  Echinosoma  Guerno  {^),  über  Aplostoma  und  Enteropsis 
Canu  ('^j,  über  ChaUmus  sp.  Leidy  (2),  über  Anthosoma  sp.  Kirl<  (-),  über  Cecrops 
und  Laemargus  HesSG,  über  Pennella  und  Conchoderma  Giard  (■'). 

Giesbrecht  (^j  weist  nach,  dass  Hyalophyllum  Haeckel  (=  Sapphirinella  Cls.) 
das  (^f  zu  Copilia  Dana  ist.  In  (3)  gibt  er  ein  Verzeichnis  von  161  Calaniden- 
und  Pontelliden- Arten  mit  Fundorten,  die  n.  sp.  mit  Diagnosen,  und  in  (i)  von  4 
arctischen  Calaniden.  —  Thompson  (^)  zählt  von  der  norwegischen  Westküste 
Copepoden  [Evadne  und  unbestimmte  Ostracoden)  auf.  —  Vosseler  (')  verzeich- 
net die  Copepoden  der  Eifelmaare,  beschreibt  Cyclops  maarensis,  Diaptomus  gra- 
ciloides  und  beschreibt  (2)  eine  Monstrosität  an  einem  Cyclops. — Thompson  (^-^■'') 
berichtet  über  die  Copepoden  der  Liverpool-Bay ;  abgebildet  werden  in  (*)  Ano- 


3.  Crustacea.  37 

nialocera,  Harpacticua,  in  (^)  Cyclops,  Cymhasoma,  Lichomolgus,  Trebins ,  in  (^) 
Lernaea  juv.,  Jonesiella\  Thompson  (**)  über  Copepoden  aus  dem  Mittelmeer  bei 
Malta  (abgeb.  :  Acartia,  Fontella,  Zosime,  Cojnlia]  und  C)  über  Arten  von  Ma- 
deira und  den  Canarischeu  Inseln  (abgeb.  :  Candace,  Mecynocera,  Machairopus, 
Acontiophorus,  Cymbasoma] .  —  Über  Calaniden  und  Pontelliden  vom  Pas-de-Calais 
vergl.  Canil  (^). —  Bourne  führt  9  Calaniden,  2  Cyclopiden,  3  Harpacticiden  und 
2  Corycaeiden  von  Plymouth  auf,  bespricht  die  Synonymie  und  gibt  Abbildungen 
zu  Paracalanus  parvus,  Dias  longiremis,  Oithona  spinirostris,  Oncaea  mediterranea. 
—  Vergl.  ferner  C.  L  Herrick,  Lucas  ['^,^),  Giard  p) ;  über  Verbreitung  von 
Diaptomus  Zacharias  (^^i,  über  Synonymie  von  Modiolicola  C.  W.  S.Aurivillius  (^). 
Lönnberg  stellt  die  Fälle  zusammen,  wo  Caligideu  freilebend  gefunden  wurden 
(ausschließlich  im  Winter) ,  theilt  eigene  derartige  Funde  (von  q^ )  mit  und  be- 
schreibt Dysgamus  atlanticus  St.  &  L. 

IV.  Ostracoda. 

Vergl.  oben  p  32  Barrois  &  Moniez,  p  3o  Brady(^2),  p  31  Braun,  p  32  Gadeau 
(2),  p3l  Giard  p),  p32  6uerne(\''i.  p3i  Hallez,  p3l  Mac  Intosh,  p3o  Möbius, 
p32  Moniez  !',5/S^),p3i  Nordquist  (^!,  p32  Örley,p32  Pelseneer(2)>  p32  Poppe 

(6),  p  30  Sars  ('),  p  30  Schneider  ('),  p  32  Zacharias  (^-^'j. 

G.W.Müller  (*]  stellte  seine  Beobachtungen  über  Spermatogenese  an  einer 
marinen  Pontocypris-Art  und  an  den  Süßwasser- Arten  Cypris  compressa,  dispar, 
Notodromas  monacha  und  Candona  Candida  an  (mit  beiläufiger  Berücksichtigung 
auch  von  Cypris  ovtmi,  Candona  fabaeforynis .  Pontocypris  sp.  und  Paracypris  sp.); 
die  Resultate  stehen  z.  Th.  im  Widerspruch  mit  denen  Stuhlmann's  [vergl.  Bericht 
f.  1886  Arthr.  p  1 IJ.  Das  Keimlager  befindet  sich  stets  (auch  bei  den  Süß- 
wasserformen) an  der  Veroinigungsstelle  der  4  Hodenschläuche,  die  unter  dem 
Drucke  der  heranwachsenden  Keimproducte  entstehen ,  und  deren  Wandungen 
also  aus  Keimepithelzellen  bestehen.  Die  Reifungsstätte  der  in  die  Schläuche 
einwandernden  Mutterzellen  liegt  in  der  Mitte  der  Schläuche  [Po.)  oder  an  ihrem 
Ende.  Die  Einwanderung  erfolgt  entweder  schon  in  dem  Maße,  wie  die  reifen 
Producte  abgehen,  in  welchem  Fall  ein  Hodenschlauch  stets  nur  Samenfäden  von 
gleichem  Alter  und  Mutterzellen  von  nur  2  [Po.)  oder  3  [Cyp.  c)  verschiedenen 
Größen  (Ordnungen)  enthält,  oder  es  findet  eine  starke  Einwanderung  von  Keim- 
zellen statt,  lange  bevor  die  Bildung  der  Samenfäden  beginnt,  ohne  dass  dieselbe 
übrigens  späterhin  ganz  aufhört  (bei  den  übrigen  Süßwasserformen) ;  in  diesem 
Fall  finden  sich  sehr  verschieden  alte  und  große  Samenfäden  und  Mutterzellen 
bei  einander,  welch  letztere  von  vorn  nach  hinten  an  Größe  abnehmen ;  dement- 
sprechend schreitet  die  Umwandlung  der  Mutterzellen  in  Spermatozoen  von  vorn 
nach  hinten  fort.  Die  Zahl  der  Mutterzellen,  welche  sich  mit  einem  Male  theilen, 
schwankt  bei  Po.  zwischen  3  und  9,  bei  Cyp.  c.  zwischen  3  und  8,  während  sie 
bei  den  anderen  constant  ist,  bei  Cy.  d.  2,  bei  N.  und  Can.  4;  jede  Mutterzelle 
liefert  4  Spermazellen,  ausnahmsweise  3  oder  2.  Nicht  alle  Mutterzellen  2.  Ord- 
nung werden  (bei  Po.)  zu  solchen  1.  Ordnung,  sondern  wahrscheinlich  zerfällt  ein 
Theil  von  ihnen  und  dient  heranwachsenden  Spermatozoen  zur  Nahrung.  Die 
eigentliche  Spermatogenese  schließt  sich  enge  an  die  anderer  Arthropoden  an  ; 
1  oder  2  Nebenkerne  bilden  das  lange  und  complicirt  gebaute  Schwanzstück,  das 
aus  einem  breiteren  (Kopf)  und  einem  schmäleren  (Schwanz  s.  s.)  Theile  besteht; 
entweder  ganz  am  Kopfende  {Po.)  oder  in  der  Nähe  desselben  (Süßwassercyp.) 
lagert  sich  der  Kern  dem  Centralfaden  an.  »Da  die  Samenfäden  im  Hoden  ver- 
schieden angeordnet  sind,  da  weiter  die  complicirten  Apparate  der  Ausführungs- 
wege eine  gleiche  Anordnung  aller  Samenfäden  fordern,  so  muss  eine  Umkeh- 
rung eines  Theiles  der  Samenfäden  erfolgen « ;   bei  P.  geschieht  dieselbe  in  einem 


38  Arthropoda. 

Blindschlaucli,  in  den  nur  diejenigen  Samenfäden  eintreten,  die  mit  dem  Schwanz- 
ende vorausgellen;  »bei  den  Süßwassercypriden  treten  alle  Samenfäden  in  den 
Blindsclilauch  ein,  alle  werden  dort  umgekehrt,  die  partielle  Umkehrung  wird 
bewirkt  in  einer  birnförmigen  Erweiterung  des  Vas  deferens ,  welche  zwischen 
Hoden  und  Blindschlauch  liegt.  —  Der  Samenfaden  besteht  aus  dem  Central- 
faden und  3  neben  einander  liegenden,  in  ganzer  Länge  mit  einander  verbunde- 
nen Bändern,  von  welchen  letzteren  das  mittlere  contractu  ist.  Eine  Contractiou 
dieses  Bandes  bewirkt  die  spirale  Drehung,  wobei  der  Oentralfaden  als  Leitstange 
dient,  welche  ein  schneckenförmiges  Aufrollen  verhindert,  während  die  seitlichen 
Spiralbänder  durch  nnsymmetrische  Auheftung  und  ungleiche  Beschaffenheit  für 
eine  Verschiedenheit  der  seitlichen  Widerstände  sorgen.«  DieHülle  wird  bei  einigen 
Po.  und  Can.  vom  Samenfaden  selbst  abgeschieden,  während  sie  bei  Cy/j.  und  N. 
möglicherweise  von  den  Wandungen  des  Vas  deferens  geliefert  wird.  Dass  die 
Hülle  sich  bei  Po.  stark  contrahirt,  ist  mit  Sicherheit  nachweisbar  ;  ))eine  geringere 
Contraction  findet  sich  wahrscheinlich  auch  bei  den  Süßwassercypriden,  und  es 
dürfte  die  Bewegung  der  Samenfäden  auf  eine  Spannung  oder  Zwangslage  zurück- 
zuführen sein,  in  der  sie  sich  infolge  der  Contraction  der  Hülle  befanden.  Die 
Spannung,  resp.  die  Bewegungen,  welche  der  Samenfaden  in  Folge  der  Spannung 
ausführt,  dient  vielleicht  als  Beförderungsmittel  beim  Verlassen  des  Rec.  seminis.« 

Sars  ('^i  setzt  die  Beschreibung  von  Ostracoden  und  Copepoden  fort,  die  er  in 
Aquarien  aus  getrocknetem  australischem  Schlamm  züchtete.  Einige  Cyprididen 
hielten  sich  im  Aquarium  1  Jahre  hindurch  und  pflanzten  sich  ausschließlich  par- 
theuogenetisch  fort,  was  auch  bei  der  europäischen  Limnadia  lenticularis  L.  der 
Fall  zu  sein  scheint.  Unter  den  7  Ostracoden-Arten  ließen  sich  5  mit  indischen, 
ceylonischen  und  australischen  identificiren,  2  waren  neu ;  von  den  beiden  Dia- 
plonius- Arten  war  eine  neu,  die  andere  wahrscheinlicli  ebenfalls  mit  einer  aus 
Ceylon  beschriebenen  identisch.  Verf.  gibt  für  mehrere  Arten  Bemerkungen  über 
Anatomie  und  Lebensweise  und  behandelt  besonders  die  Genitalorgane  von 
Cyprinotus  deiito-marginatus  Baird ;  wenn  die  Spermatozoon  die  Hodenschläuche 
verlassen,  so  fallen  sie  (ebenso  wie  die  Eier)  in  die  Leibeshöhle,  aus  der  sie  durch 
die  » Schleimdrüse «  heraus-  und  in  das  Vas  deferens  hineingepumpt  werden  ;  diese 
Action  der  genannten  Organe  wurde  bei  Candona  fabaeformis  direct  beobachtet. 

Brady  &  Norman  geben  eine  systematisch-faunistische  Monographie  der  Podo- 
copa(Fam.:  Cyprididae,  Bairdiidae,  Darwinulidae,  Cytheridae,  Paradoxomatidae) 
des  Nordatlantischen  Oceans  (bis  35°  S.)  mit  Ausschluss  des  Mittelmeeres.  — 
Dahl  (')  bearbeitet  die  Cytheriden  der  westlichen  Ostsee  (11  sp.  ;  Bestiramungs- 
tabelle).  —  Vergl.  ferner  Moniez  (')  (Synonymisches),  Malcomson,  C.  L.  Herrick. 

V.  Cladocera. 

Vergl.  oben  p  32  Asper  &  Heuscher.  p  32  Barrois  &  Monniez,  p  30  Brady  C^), 
p  31  Braun,  p  32  Gadeau  -  ,  p3i  Giard  ('),  p32  Guerne  &  Richard  [\'^),  p  30 
LIlljeborgC],  p  3i  Mac  Intosh,  p  30  Möbius,  p  32  Moniez  (^^^*^),  p  3i  Nord- 
quist('^),  p32  Örley,  p32  Pelseneer,  p32  Poppe(« ,  p 30,32  Richard  (^^^^^8), 
P  30,31  Sars(S4),  p  30  Schneider('),  p  36  Thompson (*),  p  32  Walter  (2),  p  32 
Zacharias  ('-^'^. 

Welsmann  &  Ischikawa  ziehen  aus  ihren  Beobachtungen  am  Ei  von  Moina 
rectirostris^  paradoxa,  Daphnia  pulex .,  longispina  ,  Sida  crystallina,  Bythotrephis 
longimanus,  Polyphemus  oculus,  Leptodora  hyalina  folgende  zwei  Resultate  :  l)Weis- 
mann's  Zahlengesetz  der  Richtungskörper  findet  bei  den  Daphniden  eine  neue 
Begründung,  da  in  derselben  Gruppe  die  parthenogenetischen  Eier  stets  1,  die 
befruchtungsbedürftigen  stets  2  Richtungskörper  abstoßen ;  die  von  Platner  und 
Blochmann  angeführten  Fälle ,  wo  bei  parthenogenetischen  Eiern  2  Richtungs- 


3.  Crustacea.  39 

körper  auftreten,  stellen  mit  dem  Gesetze  nicht  in  Widerspruch  [vergl.  Glard  (2)]. 
2)  »In  dem  befruchtungsbedürftigen  Winterei  von  6  Arten  von  Daphnideu,  welche 
4  Gattungen  angehören,  bildet  sich  während  der  Ovarialentwickelung  des  Eies 
eine  Zelle  in  der  Eizelle,  an  Volumen  viel  kleiner  als  diese  und  wie  ein  fremder 
Eindringling  langsam  in  ihr  sich  umherbewegend.  Sie  entsteht,  indem  in  dem 
noch  jungen  und  dotterlosen  Ei  [Moina]  ein  Theil  der  Kernsubstanz  activ  aus  dem 
Keimbläschen  in  die  umgebende  Protoplasmamasse  austritt,  sich  zu  einem  wirk- 
lichen Kern  (Paranucleus)  organisirt  und  zugleich  sich  mit  einem  Zellkörper  um- 
hüllt. Bei  der  Eiablage  gleitet  die  ,  Copulationsz  eile' ,  in  der  Masse  des 
Eikörpers  gelegen,  mit  in  den  Brutraum  und  verhält  sich  zunächst  ganz  passiv. 
Nachdem  aber  die  Befruchtung  durch  eine  inzwischen  eingedrungene  Samenzelle 
stattgefunden,  der  Furchungsprocess  seinen  Anfang  genommen  und  sich  mehr  oder 
weniger  weit  fortgesetzt  hat,  bewegt  sich  die  Copulationszelle  auf  eine  der  im  Inneren 
des  Dotters  versenkten  Furchungszellen  los,  streckt  kurze  Fortsätze  aus  und  ver- 
schmilzt mit  ihr  in  einem  förmlichen  Copulationsact,  indem  zuerst  die  Zellkörper, 
dann  die  Kerne  der  beiden  Zellen  zusammenschmelzen.  Bei  zwei  Arten  geschieht 
dies  schon  im  Stadium  von  2,  bei  den  4  anderen  erst  im  Stadium  von  8  Furchungs- 
zellen«. Bei  manchen  Daphniden  kommt  es  nicht  zum  Act  der  Paracopulation  ; 
es  wird  zwar  ein  Paranucleus  gebildet,  der  sich  auch  mit  einem  Zellkörper  um- 
gibt ;  dann  aber  zerfällt  das  ganze  Gebilde  noch  im  Eierstock  und  wird  vom  Ei- 
körper  resorbirt.  Ähnliche  Vorgänge,  wie  der  letztgenannte,  scheinen  im  Thier- 
reich  allgemein  verbreitet  zu  sein.  Eine  bestimmte  Anschauung  über  die  Bedeu- 
tung der  Paracopulation  lässt  sich  noch  nicht  gewinnen. 

Eylmann  gibt  eine  systematische  Bearbeitung  der  europäischen  Daphniden; 
kritische  Bemerkungen  dazu  von  Hudendorff.  —  Biologisches  über  Baphnia  s.  un- 
ten p  G9  Lubbock(^).  —  Poppe (-,'')  beschreibt  n.  var.  von  Hi/alodapkma  und 
Bosmina.  —  Über  Podon  vergl.  Poppe  (^  und  Guerne(^);  Abbildungen  von  Hyalo- 
daphnia  wndiBosmina  bei  Zacharias  C^)  ;  faunistische  Notiz  über  Leptodora  Forbes, 
über  BythotrephesyN^Wn^T  ''^1 .  über  Leptodora  \iu(\.  Polyp /lemus  KeherVC.  —  Vergl. 

ferner  Daday  ;V  Richard  (-),  C.  L  Herrick. 

VI.  Phyllopoda. 

Vergl.  oben  p  32  Barrois  &  Moniez,  p  30  BradyC'^),  unten  p  43  Buchanan, 
oben  p  32  Gadeau(2),  p  32  Guerne  &  Richard  ('),  p  2y  Kowalewsky,  p  30  Lillje- 
borg(i) ,  p  32  Moniez ('),  p  32  Örley,  p  30  Sars('),  p  30  WalterP).  Über  die 
Uterusdrüsen  von  Branchipus  s.  oben  p  27  Korschelt. 

Lilljeborg(^)  gibt  Diagnosen  von  Branchinecta  n.  sp.  und  Limnadiasy.  —  Über 
Zucht  und  eine  n.  sp.  von  Branchipus  vergl.  Hay;  Apus  2  n.  sp.  beschreibt  Rich- 
ters. —  Noil  machte  die  Erfahrung,  dass  Artemia-Elev  noch  nach  mindestens 
8  Jahren  entwickelungsfähig  sind. 

Daday(-  verzeichnet  aus  Ungarn  7  Brajichipus-Si^ec'ies.  —  Artemia  salina  bei 
Gelte  Sabatler;  faunistische  Notizen  über  Branchipus  Bertkau  (^),  über  Apus  und 
B.  Fickert  (•),  über  Limnadia  Hansson.  —  Vergl.  ferner  C.  L.  HerrIck. 

Simon  theilt  die  Phyllopoden  in  Pisciformia  (Branchipodidae,  Polyartemiidae, 
Thamnocephalidaei .  Cancriformia  [Ap^^s,  Lepidurus)  und  Conchiformia  (Limnadii- 
dae,  Limnetidae),  gibt  ein  Verzeichnis  sämmtlicher  Arten  und  beschreibt  die 
französischen  (Bestimmungstabelle). 

VII.  Leptostraca. 

Vergl.  oben  p  31  Bonnier('),  unten  p  43  Buchanan  und  p  40  Czerniawsky, 
oben  p  31  Giard  (3),  p  29  Kowalewsky,  p  30  Sars(')-  Über  Nebalia  bipes  var. 
vergl.  Gourret  (^). 


40  Arthropoda. 

VIII.  Stomatopoda. 

Vei-g-1.  unten  p  43  Buchanan,  oben  p  30  Cano  {K'^),  p  31  De  IVIan(^'),  p  28 
Friedlaender,  p28  Gerstäcker,  p3i  Giard  ;^),  p  29  Kowalewsky,  p  31  Pfeffer(^j, 
p  30  Schneider  (^),  p  31  Walker (^j. 

IX.  Cnmacea. 

Veigl.  oben  p  31  Braun,  p  2S  Gerstäcker,  p  31  Giard (^),  p  30  Hoek(2),  p  31 

Hansen,  p  31  IVIac  Intosh,  p  32  Pelseneer(2),  p  3Ü  Sars(').     Über  Heliotropis- 
mus von  Cnnia  vergl.  unten  p  70  Loeb  : '). 

Norman  (•)  führt  5sp.  von  Britannien  auf  und  beschreibt  Lamprops  1  und  Hemi- 
lamprops  2  sp. 

X.  Schizopoda. 

Vergl.  oben  p  31  Bonnier('),  p  31  Braun,  p  31  Chun(^),  p  31  Fewkes(2), 
p  28  Gerstäcker,  p  3i  Giard  (^^),  p  3G  Giard  &  Bonnier(='),  p  31  Hansen,  p  31 
Henderson(-),  p  3U  Hoek  \^),  p  30  Kölbel,  p  2!)  Kowalewsky,  p  31  Arthur  Krause, 
p  31  IVI  Intosh,  p  30  Möbius,  p3l  Nordquist  ^),  p32  PelseneerP),  p  3ü  Sars('), 
p  31  Scott,  p  31  Walker  ('). 

Czerniawsky  liefert  eine  systematische  Monographie  der  russischen  Mysideen 
(Tabellen  und  Beschreibungen  lateinisch)  mit  Berücksichtigung  aller  bekannten 
Formen.  Verf.  theilt  die  Schizopoden  in  die  6  Familien  :  Nebaliidae,  Euphau- 
sidae,  Lophogastridae,  Petalophthalmidae,  Mysidae,  Chalaraspidae,  und  die  My- 
sidae  in  die  Subfamilien  der  Mysidellinae  (1  gen.),  Mysinae  (16  gen.,  12  nov.), 
Hemimysinae  (lg.),  Protomysidellinae  (2  g.,  In.),  Siriellinae  (14  g.,  3  n.), 
Archaeomysinae  (1  n.  g.  und  1  »genus  problematicum «) ,  gibt  zahlreiche  Be- 
stimmungsstellen  und  beschreibt  39  n.  sp. 

Chun  [^)  macht  Bemerkungen  über  Euchaetomera  typica  Sars ,  Nematoscelis 
niantisn.,  rostrata  ^urs,  Stylocheiron  mastigophorum  i^h.. ,  cheliferw.,  Euphausia. — 
Norman  (^)  führt  Euphausiden  (2  sp.),  Mysiden  (12  sp.)  auf  und  beschreibt  My- 
sidopsis  angusta,  Siriella  5  sp.  —  Hook  (^!  findet  Mysis  kervillei  in  der  Oosterschelde 
und  gibt  (2)  Abbildungen  davon.  —  Über  Entwickelung  vergl.  Brook  &  Hoyle. 

XI.  Decapoda. 

Vergl.  oben  p  31  Barrois  (3,^),  p  31  Bonnier  i^),  p  31  Braun,  p  30  Cano  ( '-3), 
p  31  Chun('),  p  31  De  IVIanf^-^),  p  28  Friedlaender,  p  32  Gadeau(2),  p  32  Gar- 
man,  p  31  Giard  (3,''),  p  31  Gourret  '),  p  30  Graber  (^j,  p  31  Hallez,  p  31  Hansen, 
p  33  Haswell,  p  3i  Henderson  -),  p  3o  Hoek(2),  p  30  Kölbel,  p  28  Kowalewsky, 
p  31  Arthur  Krause,  p  31  Mac  Intosh,  p  3i  IVIiers(2),  p  30  Möbius,  p  32  Mo- 
niez  (6) ,  p  32  Packard  r») ,  p  32  Pelseneer  i}),  p  30,  31  Pfeffer  [\'^,'^) ,  p  3o 
Sars(i),  p  30  Schneider(2,3),  p  31  Walker  (i, 2),  p  32  Walter  (2). 

Weldon  (')  iujicirte  nach  Kowalewsky's  Vorschrift  Palaemon  serratus  mit  Indigo- 
carmin ,  welches  schließlich,  nachdem  es  die  Kiemen  verlassen,  ganz  von  den 
Wandungen  des  Cöloms  und  den  Nephridien  (Antennendrüsen)  aufgenommen 
wurde ;  dabei  zeigte  sich  ,  dass  das  C  ö  1  o  m  von  P.  viel  umfangreicher  ist ,  als 
man  bisher  annahm,  und  einen  Sack  bildet,  der  von  der  Stirn  bis  zu  den  Genital- 
organen reicht  (mit  denen  er  innig  zusammenhängt) ,  dessen  Wandungen  aus 
flachem,  leicht  mit  Bindegewebe  bekleidetem  Pflasterepithel  bestehen,  und  der  von 
einer  hellen  (nicht  Blut-)  Flüssigkeit  erfüllt  ist;  am  vorderen  Theil  gibt  dieser 
Sack  jederseits  ein  Rohr  ab,   das  zum  Nephridium  geht  und  so  eine  vollkommene 


3.   Crustacea.  4t 

Communication  zwischen  diesem  und  der  Leibeshöhle  herstellt,  welche  letztere 
ohne  Verbindung  mit  den  Bluträumen  ist ;  die  Verhältnisse  des  Cölomsackes  liegen 
hier  also  ganz  ähnlich  wie  bei  den  Mollusken,  bes.  Octopus.  Die  Verbindung 
zwischen  ihm  und  den  Genitalorganen  ist  so  innig,  dass  auch  hier  eine  directe 
Communication  im  Lauf  der  Ontogenese  bestanden  haben  kann.  Die  Verbindungs- 
röhren zwischen  dem  Cölomsack  und  den  Nephridien  sind  ziemlich  lang,  eng  und 
mit  kleinen  Blindsäcken  besetzt  und  geben  je  einen  blindendigenden  ramificirten 
Ausläufer  ab,  der  an  die  Stielaugen  und  vorderen  Antennen  geht;  ein  ähnlicher 
entspringt  auch  von  der  Nephridienblase  und  verzweigt  sich  in  die  hinteren  An- 
tennen; sämmtliche  Blindsäcke  besitzen  ein  höchst  charakteristisches  Epithel. 
Die  Beschreibung  des  Nephridiums  selber  weicht  von  der  Grobben's  [P.  treilliamis) 
in  einigen  Punkten  ab,  besonders  darin,  dass  Verf.  mehrere  Harucanälchen 
fand,  die  sich  in  die  Blase  öffnen. 

Bouvier  verbreitet  sich  über  die  gröbere  Anatomie  des  Nervensystems  von 
Carididen,  Palinuriden,  Astaciden,  Galatheiden,  Thalassiniden,  Paguriden,  Por- 
cellaniden  und  Brachyuren  und  findet  das  Gesetz ,  dass  in  dieser  lieihe  die  xCon- 
centration  des  Nervensystems  in  transversalem  Sinne  abnimmt,  je  mehr  man  sich 
den  Brachyuren  nähert« ;  absolut  gilt  dasselbe  für  die  Abdominalkette ,  bedingt 
für  die  Thoracalkette ;  »die  Condensation  der  Centren  und  Längscommissuren  im 
longitudinalen  Sinne  steht  im  umgekehrten  Verhältnis  zu  der  im  transversalen«. 
Der  Übergang  vom  macruren  Typus  zum  brachyuren  zeigt  3  Stufen  :  1)1  Abdo- 
minalganglion mit  der  Thoracalmasse  vereinigt  (Galatheiden,  Paguriden) ,  2)  die 
stark  verkürzte  Bauchkette  liegt  im  Thorax  (Porcellaniden) ,  3)  die  reducirte  Kette 
tritt  in  innigen  Contact  mit  der  Thoracalmasse  (Brachyuren).  —  Die  Thalassiniden 
sind  ein  Zweig  der  marinen  Astaciden ,  von  denen  andererseits  diejenigen  des 
Süßwassers  ausgegangen  sind,  und  sind  der  Ausgangspunkt  für  die  Paguriden. 
—  Über  die  Beziehungen  des  Blutsystems  zum  Nervensystem  vergl.  das  Original. 

Über  die  Bedeutung  der  weißen  Masse ,  die  bei  Astacus  Q.  zwischen  den  hin- 
teren Beinen  und  am  Schwanz  auftritt,  und  ihre  muthmaßliche  Herkunft  aus  den 
Genitalorganen  des  cT  vergl.  Leydig(^). 

Bergendal  findet  durch  neue  Beobachtungen  die  größere  Variationsteudenz  des 
nicht  fuuctionirenden  1.  Abdominalfußes  von  Astacus Q  bestätigt;  die  Variation 
scheint  bei  Q ,  die  mit  Branchiohdella  inficirt  sind,  größer  zu  sein  als  bei  freien ; 
unentschieden  ist,  ob  der  Parasit  die  Fruchtbarkeit  beeinträchtigt ;  eine  zuweilen 
vollständig  männliche  Form  des  Fußes  tritt  bei  fruchtbaren  §  auf. 

Über  das  Auge  vergl.  oben  p  2G  Carriere  ('),  das  von  Alpheus  F.  H.  Herrick. 

Nach  einer  kritischen  Besprechung  der  in  den  letzten  Jahren  erschienenen  Ar- 
beiten über  Arthropodenentwickelung  theilt  Kingsley  seiue  weiteren  Beobach- 
tungen über  die  Entwickeln ng  von  Crangon  mit.  Blastoporus  und  Anus 
befinden  sich  an  demselben  Punkte  und  dürften  thatsächlich  identisch  sein ;  der 
Anus  ist  zuerst  dorsal  und  nimmt  erst  später  die  ventrale  Lage  ein,  die  er  bei 
allen  erwachsenen  Crustaceen  hat.  Die  Entodermzellen  sind  im  Stadium  A 
wenig  zahlreich  und  liegen  im  Dotter  zerstreut,  in  welchen  sie  pseudopodienartige 
Fortsätze  aussenden;  der  Dotter  spaltet  sich  nicht,  wie  bei  Limulus,  in  Abhängig- 
keit von  ihnen  und  gehört,  wie  bei  PorcelUo,  überhaupt  nicht  zu  ihnen,  sondern 
ist  intercellulär.  Nach  dem  Beginn  der  Einstülpung  verlieren  die  Entodermzellen 
ihren  Zusammenhang  und  bilden  erst  beträchtlich  später  ein  zusammenhängendes 
Lager;  die  großen,  mit  den  Dotterpyramiden  erfüllten  Zellen  von  Astacus  exi- 
stiren  hier  nicht.  In  den  folgenden  Stadien  vermehren  sich  die  Entodermzellen, 
ohne  sich  zunächst  im  Übrigen  zu  ändern,  und  häufen  sich  in  der  Nähe  des  Procto- 
däums  au ;  ihre  vitellophage  Function  ist  nicht  die  einzige  :  sie  bilden  schließlich  das 
Epithel  des  Mesenteron.  Das  Proctodäum  zeigt  anfänglich  denselben  Charakter 


42  Arthropoda. 

wie  bei  Asfacus nach  Reiclienbach  ;  während  das  8tomodäum  im  .Stadium B — G  sich 
wenig  ändert,  wächst  das  Proctodäum  schneller  und  bildet  am  inneren  Ende  einen 
Trichter,  in  den  der  Dotter  hineinragt;  die  Dotterballen  beginnen  nun  im  Intesti- 
num zu  circuliren,  welches  ganz  und  gar  ectodermalen  Ursprungs  ist.  Die  Eut- 
wickelung  des  Stomodäums  bis  zum  Stadium  H  verläuft  ähnlich  wie  bei  Astacus, 
nur  tritt  seine  Verbindung  mit  der  Dotterhöhle  früher  ein.  Das  Zusammentreten 
der  Entüdermzellen  zu  einem  Epithel  beginnt  im  Stadium  G;  zunächst  besteht 
dasselbe  aus  uuzusammenhängenden  Fetzen ,  aber  schon  in  H  lassen  sich  3  Paar 
Lappen  feststellen,  die  durch  ihr  Säulenepithel  charakterisirt  sind ;  zur  Bildung 
dieser  »Leb  er  «-Lappen  wird  das  ganze  Entoderm  verbraucht.  Das  Dorsal- 
organ,  ganz  ectodermal,  existirt  nur  im  Stadium  C.  Nervensystem.  Alle 
Ganglien,  mit  Ausnahme  derjenigen,  mit  w^elchen  die  Augen  in  Verbindung  stehen, 
sind  ursprünglich  postoral ;  im  Stadium  H  ist  außer  den  Augenganglieu  auch  das 
»Primitiv-cerebralc-  und  das  ))Antennular«-Ganglion  präoral  geworden  ,  das  »An- 
tennal«-G.  noch  nicht;  die  Gliedmaßen  werden  früher  präoral,  als  die  zu  ihnen 
gehörigen  Ganglien.  Reichenbach's  secundäres  Mesoderm  wurde  nicht  be- 
obachtet; Einzelheiten  über  die  Entwickelung  des  M.  und  über  seine  Bezieliung 
zum  Auge  s.  im  Original.  Die  Antennendrüse  ist  mesodermalen  Ursprungs 
und  ein  Segmentalorgan;  ihre  äußere  Mündung  entsteht  erst  nach  dem  Aus- 
schlüpfen; modificirte  Nephridien  sind  auch  die  Ausführgänge  der  Genitalorganc. 
Es  finden  sich  Andeutungen  von  segmentalen  Sinnesorganen  in  jedem  Segment 
des  Embryo.  Verf.  schließt  mit  einer  Auseinandersetzung  über  die  Bedeutung 
des  Nahrungsdotters  und  den  Nauplius,  den  er  nicht  als  Stammform  anerkennt. 
Boas(',^  fand  zwischen  der  nördlichen  Salz-  und  Brackwasserform  und  der 
südlichen  Süßwasserform  von  Palaemonetes  varians  einige  Unterschiede ,  die  zur 
Aufstellung  zweier  Varietäten  berechtigen ,  aber  sehr  geringfügig  sind  im  Ver- 
gleich zu  den  Abweichungen  in  der  Entwickelung  der  beiden  Varietäten.  »Das 
Ei  ist  bei  der  Süßwasserform  nach  Volum  etwa  8  mal  so  groß  wie  bei  der  Salz- 
wasserform. Letztere  verlässt  als  kiemenlose  Zoea  das  Ei,  durchläuft  ein  normales 
Mysis-Stadium  und  nimmt  von  Geburt  an  Nahrung  auf.  Die  Süßwasserform  ist 
bei  der  Geburt  zwar  auch  eine  Zoea,  ist  aber  weiter  entwickelt  als  die  andere, 
mit  Kiemen  versehen  etc. ;  die  Exopoditen  der  Thoraxfüße  entwickeln  sich  bei 
der  Süßw'asserform  überhaupt  nur  sehr  wenig,  so  dass  ein  Mysis-Stadium  bei  ihr 
nur  andeutungsweise  vorhanden  ist  (Abkürzung  der  Metamorphose)  ;  und  wegen 
des  großen  Nahrungsdotters ,  mit  dem  sie  das  Ei  verlässt ,  und  welcher  erst  all- 
mählich resorbirt  wird,  nimmt  das  junge  Thier  erst  sehr  spät  Nahrung  von  außen 
zu  sich,  und  die  Kinnladen  der  Mundgliedmaßen  sind  dementsprechend  lange  Zeit 
borstenlos.  Die  Süßwasserform  ist  als  aus  der  Salzwasserform  entstanden  aufzu- 
fassen; die  Eigenthümlichkeiten  ersterer  sind  denjenigen  analog,  welche  wir  bei 
manchen  anderen  Süßw^asserthieren  finden,  die  Verwandte  im  Meere  besitzen. 
Das  Eigenthümliche  des  Falles  besteht  darin ,  dass  die  Erwachsenen  beider  For- 
men fast  gleich  geblieben  sind ,  w^ährend  die  Entwickelung  sich  so  verschieden 
gestaltet  hat«,  —  Vergl.  auch  6iard(')  und  Barrois  (*)•  —  Sars  ("^j  beschreibt 
Larvenstadien  von  Lithodes  tnaj'a  L.  (Ei  mit  Embryo,  1.  und  letztes  Larven- 
stadium, junger  Lithodes] ,  Eupagurus  benihardus  L.  (l .  und  letztes  Ls.,  junger  jE".)  , 
puhescens  Kr.  (letztes  Ls.:,  Spiropagurus  chiroacanthus  Lillj.  (1.  und  2.  Ls.,  jun- 
ger S.),  forbesü 'QqW,  Galathodes  tridentatus  Esm.  (l.  und  letztes  Ls.,  junger  G.), 
Galathea  nexa  Emb.  (1.  und  2.  Ls.),  squamifera  \j.  (1.  Ls.)  ,  intermedia  Lillj. 
(letztes  Ls.,  junge  G.),  Munida  rugosa  Fab.  (1.  und  letztes  Ls.,  junge  M.),  Por- 
cellana  longicornis  L.  (Larve  und  letztes  Ls.),  Nephrops  norvegicus  L.  (letztes  Ls.) 
[vergl.  Bericht  f.  1S84  II  p  25].  —  Brook  beschreibt  unter  dem  Namen  Trache- 
lifer  eine  Larve,  die  Lucifer  zw-ar  ähnlich  ist,  jedoch  in  mehreren  Punkten  von  ihm 


3.  Crustacea.  43 

abweicht ,  so  dass  sie  einem  verwandten  Genus  oder  aber  einem  normalen  Deca- 
poden  angehört,  der  in  seiner  Entwickelung  ein  Lucifer-Stadium  durchmacht. 

Buchanan  bespricht  die  phylogenetische  Entstehung  der  Respirationsorgane 
der  Malacostraken  (Phyllopoden ,  Leptostraken ,  Stomatopoden)  und  gibt  einen 
Stammbaum  der  genannten  Gruppen. 

Nach  Weldon  ("^)  werden  die  Zoeen  von  Peneus,  Hippolyte ,  der  Galatheiden 
und  Brachyuren  durch  ihre  Stacheln  befähigt ,  sich  in  einer  vollkommen  geraden 
Richtung    schnell    zu  bewegen,    was  die  Palaemoniden- Larven    nicht  können. 

Über  Blutbildung  und  Lymphdrüsen  bei  Decapoden  vergl.  Cuenot(S2)  ,  über 
Blut  vou  Palaemon  vergl.  oben  p  26  Cattaneo ;  über  Gerinnung  von  Krabbenblut 
Haycraft  &  Carlier. 

Hermaphroditismus  von  Astacus  vergl.  Dittrich;  Biologisches  über  Gelasimus 
Wright,  über  Astacus  Landois,  über  marine  Decapoden  Bateson,  über  Maskirung 
von  Decapoden  C.  W.  S.  Aurivillius(^j  und  Pascoe. 

Marchal  analysirt  die  Flüssigkeit  der  grünen  Drüse  vou  Astacus  und  Maja; 
Harnsäure  fehlt.  —  6riffiths(')  analysirt  das  Sccret  der  »Leber«  von  Carcinus 
maenas  und  kommt  zu  dem  Schluss ,  dass  ihre  Function  derjenigen  des  Pankreas 
der  Vertebraten  ähnlicher  ist,  als  der  der  Leber.  —  Nach  Irwine  &  Woodhead 
lagern  Krabben  in  künstlichem  Meerwasser ,  welches  außer  Chlornatriuui  auch 
Kalksulfat ,  aber  sonst  keine  Kalksalze  enthält ,  nach  der  Häutung  keinen  Kalk 
in  ihrer  Chitinhülle  ab ;  dies  geschieht  nur  bei  Zusatz  von  Chlorcalcium  ;  das  auf- 
genommene Chlorcalcium,  und  ebenso  auch  das  etwa  mit  der  Nahrung  verzehrte 
Calciumcarbonat,  wird  von  der  stets  in  Blut  und  Lymphe  vorhandenen  Phosphor- 
säure gelöst  und  als  Phosphat  den  Matrixzellen  der  Ilypodermis  zugeführt,  die  es 
durch  Bildung  von  Kohlensäure  in  Calciumcarbonat  umwandeln  und  so  die 
Phospliorsäure  zu  erneuter  Tliätigkcit  frei  machon.  —  Über  toxicologische  Ver- 
suche an  Carcinus  maenas  vergl.  Langlois  &  Varigny  und  Varigny  (^^).  Vergl. 
auch  Petit  und  Chaney. 

Miers(*)  bearbeitet  die  Brachyuren  des  Challenger.  Henderson(^)  gibt  eine 
systematische  Übersicht  über  die  britischen  Paguriden.  —  Beschreibung  eines 
neuen  Decapoden-Gcnus  von  zweifelhafter  Stellung  Bäte.  —  Über  die  Arten  von 
Blepharopoda  vergl.  DuPufle.  —  Pocock  ;')  zählt  8  Decapoden  von  Christmas- 
Island  auf,  beschreibt  (2j  Hylaeocarcinus  n.  sp.  von  ebenda  und  verzeichnet  (■') 
westindische  Decapoden.  —  Chun(')  macht  Bemerkungen  über  Sergestes -AxiQW 
und  Decapodenlarven  [Amphion  reynaudii).  —  Crangon  2  sp.  beschrieben  von 
Norman  (^),  Alpheus  n.  sp.  von  Kirk(i),  Atga  n.  sp.  von  Hickson.  —  Über  fran- 
zösische Galatheiden  vergl.  Bonnier p,'*),  über  britische  Caridideu  Lovett('),  über 
Di-omia  ['^) ;  über  Ligus  Surato  (Caridide'  Lucas('),  über  Palinustus  Parker.  — 
Faunistische  Notiz  über  Tnachus  und  Portunus  Cornish(^,''^)  ,  über  Caridma  La- 
meere.  —  Vergl.  ferner  Brooks,  GourretC^^),  c.  L.  Herrick,  Ninni  2),  Rank. 


XII.  Ämphipoda. 

Vergl.  oben  p  31  Barrois (3,"),  p  31  Bonnier{'),  p  32  Borre(2j,  p  31  Braun, 
P  31  Chun  (1),  p  31  Fewkes  2),  p  31  Fowler('i,  p  32  GadeauP),  p  31  Giard(3), 
P  31  6ourret(i),  p  30  Gräber^),  p  32  Guernep,«),  p  31  Hallez,  p  31  Hansen, 
P  30  Hoek(2),  p  30  Kölbel,  p  31  Arthur  Krause,  p  31  Mac  Intosh,  p  3o  Möbius, 
p32  IVIoniez(S5),  psi  Nordquist('  .  p32  Packard(i),  p32  Pelseneer  (2;,  p30,3l 
Pfeffer(',3j,  p  32  Pocock;^),  p  3i  Robertson,  p  30  Sars  (*),  p  3o  Schneider  ('), 
p  31  Vosseier  (^),  p  32  Walter  (2),  p  32  Zacharias  (9-^1). 


44  Arthropoda. 

Über  Eiablage ,  Befruchtung  und  Fiircliung  von  Gammarus  jmlex  vergl.  Della 
Valle('))  über  Excretionsorgane  i^). 

Rossiiskaja  schließt  ihre  Untersuchung  der  Embryologie  von  Orchcstia  an  Ulja- 
nin's  Arbeit  an,  von  welchem  sie  betreffs  des  Beginns  der  Blastodermbildung  und 
der  Herkunft  des  Eutoderms  abweicht,  und  verfolgt  die  weitere  Entwickelung  der 
drei  Keimblätter  bis  zur  Anlage  der  Organe.  Pereyaslawzewa  macht  eingehende 
Mittheilungen  über  die  bisher  unbekannte  Embryologie  einer  Caprella- Art. 

Giard  (*')  impfte  das  Blut  eines  leuchtenden  Talitrus  anderen  Talitrus,  Orchestia, 
Hyale,  Ligia  ein  und  übertrug  die  »Leuchtk rankheit«  auf  die  geimpften 
Thiere,  bei  T.  bis  zur  6.  Impfgeneration,  ohne  dass  eine  Abnahme  der  Kraft  des 
Microben  zu  bemerken  war.  Bei  T.  wird  alsbald  die  Umgebung  des  Einstichs, 
nach  48-60  Stunden  das  ganze  Thier  leuchtend;  am  3.-4. Tage  ist  das  Licht  auf 
10  m  Entfernung  sichtbar,  in  den  weiteren  3-6  Tagen,  während  welcher  das 
Thier  allmählich  seine  Beweglichkeit  einbüßt,  und  während  der  folgenden  3-4tä- 
gigen  Periode  der  Unbeweglichkeit  dauert  das  Leuchten  ungeschwächt  fort  und 
erlischt  einige  Stunden  nach  dem  Tode.  Über  Fortsetzungen  dieser  Versuche 
vergl.  Giard  &  Billet.  —  Über  Cysticercoiden  in  der  Leibeshöhle  von  Gammarus 
jndex  vergl.  Hamann. 

Über  Lanceola,  Daira,  Fanip/ironhna,  Tyro,  Tauria  yqx^I.  BovalliuS  i  ^j ,  über 
Thaumatops  [Cysteosoma]  BovalliUS  [^) ,  über  Synojiia ,  Trischizostoma ,  Hype- 
riopsis  und  ihre  Stellung  im  System  (3).  Bovallius  ('')  gibt  eine  Liste  sämmtlicher 
Ilyperiden,  behandelt  (^)  die  Verbreitung  der  arctischen  und  antarctischeu  Arten 
der  Familie  und  gibt  (8)  eine  Tabelle  der  1 6  Familien  der  Hyperidea  und  beginnt 
eine  systematische  Bearbeitung  der  Gruppe  mit  der  Behandlung  der  ersten  3  Fa- 
milien Tyronidae  {Tyro  10  sp.),  Lanceolidae  iLanceola  6  sp.),  Vibiliidae  [Vibilia 
15  sp.).  —  Chun  (^•*)  beschreibt  die  (^  von  Fhronima  sedentaria;  die  von  Claus 
als  solche  angesprochenen  (^f  gehören  zu  P.  diogenes  n.  ;  die  meisten  sonst  be- 
schriebenen Arten  sind  Jugendstadien  der  genannten  beiden ;  die  secundären  Ge- 
schlechtsunterschiede, die  das  (^  spät  entwickelt,  werden  besprochen.  Chun  {'^,'^) 
beschreibt  Scina  {Fortunata)  lepisma  n. ,  behandelt  die  übrigen  Arten  des  Genus 
und  unterscheidet  neben  den  Caprellidea  und  Crevettina  folgende  Unterordnungen 
der  Amphipoden :  Synopidea,  Amphipoda  Gammaroidea  M.-Edw.  (Fam.  Lan- 
ceolidae, Vibilidae),  Tyronidae  (Farn.  Scinidae  Stebb.  =  Fortunatae  Chun),  Hy- 
perina  (Trib.  Hyperidae,  Phronimidae,  Platyscelidae). 

Norman  (-,3)  beginnt  eine  systematische  Bearbeitung  der  britischen  Amphi- 
poden. —  Stebbing  beschreibt  Arten  von  Byblis,  Talorchestia,  Fherusa.  —  Am- 
phipoden von  Irland  Pocock  ( '),  von  Nord-Frankreich  Guerne  P)  ,  von  Ostindien 
Giles;  Gammariden  der  Azoren  Guerne  (').  —  Bonnier  ( ')  beschreibt  Unciola 
crenatipahnata  Bäte  und  gibt  eine  Bestimmungstabelle  der  Amphipoden  mit  Hin- 
blick auf  das  Genus  Unciola,  dessen  übrige  Arten  er  mit  Synonymie  und  Diagnose 
aufführt.  —  Moera  Synonymie  Barrois  (^),  Allorchestes  n.sp.  Filhol,  Goplana  am- 
bulans  bei  Berlin  Martens  und  E.  Schmidt,  Niphargus  l\linni(^).  Über  Amphipoden 
der  bretagnischeu  Küste  vergl.  Chevreux  ('-^/''),  des  Golfes  von  Biscaya  (^),  der 
Küste  von  Algier  (^j,  der  Azoren  (8,^o_i4j^  üi^er  Verbreitung  der  Amph.  an  den 
französischen  Küsten  (^,6).  —  Über  das  Genus  Cyamus,  besonders  C.  Scammoni 
vergl.  Liitken,  über  C.  n.  sp.  Pouchet.   Ferner  C.  L  Herrick. 

XIII.  Isopoda. 

Vergl.  oben  p  31  Barrois  {\'^),  p  31  Bonnier  (>),  p  32  Borre  (2),  p  31  Braun, 
p  30  Cano  (1),  p  31  Fewkes  H,  p  31  Fowler  (i),  p  32  Gadeau  (2),  p  32  Garman, 
P  31  Giard  P),  p  36  Giard  &  Bonnier  (^),  p  31  Gourret  {^) ,  p  32  Guerne  (^••), 


3.  Crustacea.  45 

p  31  Hallez,  p  31  Hansen,  p  30  Hoek  H,  p  30  Kölbel,  p  31  Arthur  Krause, 
P 31  Mac  Intosh,  p3i  IVIiers(-),  p32  Moniez  i^),  p32  Packard(^),  p32  Pelseneeri'), 
p  30,31  Pfeffer  {~,\^).  p  32  Pocock  (^),  p  31  Robertson,  p  30  Sars  ('),  p  30 
Schneider  ('),  p  31  Vosseier (3),  p  32  Walter  (2),  p  32  Zacharias  (»-ii). 

Über  Keimblätterbildung  bei  Asclhis  und  Porcellio  vergl.  Roule,  über  das 
Dorsal organ  von  Cymothoa  vergl.  unten  p  65  Wheeler  (*) ,  über  Blut  von  Asellus 
oben  p  26  DewJtz  (S^). 

Glard  &  Bonnier(')  beschreiben  von  Neuem  auf  Grund  reicheren  Materials  Por- 
tunion fraissei,  für  den  sie  ein  neues  Genus  Priapion  aufstellen,  sowohl  weil  er  von 
allen  Entonisciden,  und  Epicariden  überhaupt,  darin  abweicht,  dass  sich  auf  1  Q 
mehrere  »mäles  degrades«  finden  (wogegen  die  »mfiles  cryptoniscieus«  fehlen) 
als  wegen  des  enorm  vergrößerten  Penis  derselben.  Angesichts  dieser  starken 
Eigenthümlichkeiten  von  Priapinn  fragt  es  sich,  ob  sein  Wirth,  Portunus  hohatus, 
nicht  ebenfalls  von  den  anderen  Por/?/nMs- Arten  generisch  zu  trennen  ist,  da  sonst 
überall  ein  Parallelismus  zwischen  dem  Grade  der  Verwandtschaft  der  Bopyriden  und 
ihrer  Wirthe  besteht.  —  Giard  &  Bonnler '-)  beschreiben  Daj'us  mi/sidisKY .und  Jspido- 
phryxus  sarsi  G.  &  B. ,  geben  eine  systematische  Übersicht  über  sämmtliche  be- 
kannten Arten  der  Familie  der  Dajidae  und  erörtern  die  Beziehungen  der  letzteren 
zu  den  Cryptonisciden.  In  (^)  beschreiben  sie  einen  neuen  Cryptonisciden  Podascon 
dellavallei,  Parasit  auf  Ampelisca  diadema  Costa.  —  Über  Grnpsicepon  und  Portuni- 
cepon  vergl.  Giard  &  Bonnier  (^) ;  vergl.  ferner  Giard  &  Bonnier  {^)  und  über  die 
Orientation  der  Bopyriden  Giard  (^). 

Biologisches  über  Limnoria  lignorum  bei  Hoek  (')  [vergl.  auch  Versl.  Akad. 
Amsterdam  (■')  2.  Deel  p  205-209  1  Taf.]. 

Bovalllus  (^)  gibt  eine  systematische  Bearbeitung  der  Aselliden  und  beschreibt 
(2)  Arten  von  Aega,  Pocinela,  Glossobius,  Emetha^  Ceratothoa,  Cymothoa,  Aegiochus, 
Slahherina,  Syscenus,  Nerocila.  Anilocra.  —  SarS  (2)  gibt  eine  systematisclie  Be- 
arbeitung der  Apseudiden  und  Tanaiden  des  Mittelmeeres.  —  Isopoden  der  Azoren 
Dollfus  (■'-•^,',''),  Onisciden  (^),  Philoscia  (2),  Ligia  und  je  l  n.  sp.  von  Armadillo, 
Porcellio,  Sphaeroma  (6).  —  Miani  führt  12  Landspecies  aus  dem  Venetianischen 
auf.  ^  Aega  crenulata  an  der  schottischen  Küste  nach  Matthews.  —  Vergl.  ferner 
Beddard  (>),  Borre  (>),  Topsent,  C.  L  Herrick. 

XIV.  Paläontologie. 

Oppenheim  beschreibt  unter  dem  Namen  Clausia  Uthographica  Formen,  die  er 
nach  der  Gestalt  der  Extremitäten  und  der  Entwickelung  der  Hautduplicatur  un- 
bedingt für  Crustaceen,  und  zwar  wegen  der  geringen  Zahl  der  ersteren  und  der 
Zartheit  der  letzteren  für  Larven  hält.  Trotz  ihrer  Verschiedenheit  von  recenten 
Stomatopodenlarven  fasst  Verf.  sie  als  Larven  jurassischer  Stomatopoden  auf  und 
leitet  diese  Verschiedenheit  aus  dem  Mangel  cänogenetischer  Charaktere  ab ,  an 
welchen  recente  Larven  immer  reicher  seien  als  fossile. 

Ostracoden,  Cirripedien,  Decapoden  vergl.  Fritsch  &  Kafka;  paläozoische  Ento- 
mostraken  Etheridge,  Woodward  &  Jones,  Jones  ('-"),  Jones  &  Hell,  Jones  & 
Kirkby  C-^),  Whidborne;  silurische  Ostracoden  Aurel  Krause  (',2j,  Beyrichien 
Kiesow,  Ceratiocaris  sp.  Pohlmann,  Cirripedien  Fischer  (') ,  Decapoden  Pelse- 
neer  (^),  Carter,  Nötling  (2),  Renaut,  Ristori,  Brachyuren  Bittner,  Vincent,  Sphä- 
romiden  Andrussow.   Vergl.  ferner  Bigot,  Nötling  ('),  Morlere,  Packard  (^-■*). 


46  Arthropoda. 

4.  Poecilopoda.     Trilobitae. 

Über  die  Augen  von  Limulus  s.  Watase  und  oben  p  26  Patten. 
Über  die  Verwandtschaft  der  Trilobiten  etc.  vergl.  oben  p25  Lang;  nberTrilo- 
biten  s.  auch  Matthew. 


5.  Protracheata.     Tracheata  im  Allgemeinen. 

Nach  Saint- Remy  (')  ist  die  Beschreibung,  welche  Balfour  von  der  Form  des 
Gehirns  und  seiner  Nerven  bei  Peripatus  gibt,  im  Allgemeinen  richtig,  dagegen 
hat  er  den  Bau  ungenau  dargestellt,  weil  er  offenbar  schlecht  conservirte  Thiere 
gehabt  hat.  In  Wirklichkeit  ist  er  sehr  complicirt.  [Eingehendes  Referat  nach 
Erscheinen  der  ausführlichen  Arbeit.] 

Nicolas  schildert  nach  Schnitten  den  Ansatz  der  Muskeln  an  das  Epithel  des 
Pharynx  von  Peripatus.  Die  Muskelbündel  fasern  sich  aus  und  umfassen  mit  ihren 
Enden  die  Basen  der  Zellen,  dringen  auch  wohl  bis  zur  Cuticula  vor.  Verf.  knüpft 
an  diese  Darstellung  auf  Grund  der  Cölomtheoiic  allgemeine  Betrachtungen  über 
das  Verhältnis  der  llaut  zur  Musculatur  und  nimmt  speciell  bei  P.  an,  dass  letz- 
tere mesenchymatös  sei.  Längs  Angabe,  bei  P.  flimmere  der  ganze  Darm, 
zweifelt  er  an. 

Sheldon  beschreibt  ausführlich  die  Eireifung  bei  Peripatus.  Das  Ovarium 
besteht  bei  capensis  und  Balfouri  aus  2  hinten  und  vorn  verschmolzenen  Rohren 
mit  dünnem  Epithel  auf  der  Medial-  und  dickem  Keimepithel  auf  der  Lateral- 
fläche. Jede  Zelle  (»jeder  Kern«)  des  Keimepithels  kann  zum  Ei  werden;  letzteres 
ragt  später  auf  einem  soliden  Stiele  aus  Keimzellen  in  die  Leibeshöhle  hinein  ;  es 
tritt  Dotter  in  ihm  auf,  das  Keimbläschen  rückt  an  die  Peripherie  und  wird  dann 
völlig  unsichtbar.  Nun  wandert  das  Ei  durch  den  Stiel  in  das  Ovarium,  wird  dort 
befruchtet  und  gelangt  in  den  einen  der  beiden  Oviducte;  jedoch  hat  Verf.  diese 
Vorgänge  nicht  beobachtet.  Im  Uterus  hat  es  zunächst  noch  keinen  Kern ,  dann 
tritt  an  der  Peripherie  eine  Spindel  und  am  entgegengesetzten  Eipole  ein  (^  Pro- 
nucleus  auf;  von  jener  schnüren  sich  durch  Mitose  2  Polkörperchen  ab,  der  Rest 
rückt  als  Q  Pronucleus  in  das  Centrum  zum  (J'  Pr.  hin  und  beide  scheinen  zu 
verschmelzen.  Der  l.  Furchungskern  wandert  wieder  zur  Peripherie.  Bei  P. 
novae-zealandiae  wurde  Sperma  nur  im  Rec.  seminis  gefunden.  Das  Keimbläschen 
zerfällt  in  Kügelchen ,  die  wahrscheinlich  zu  Dotter  werden ,  mit  Ausnahme  des 
Nucleolus,  der  einfach  unsichtbar  wird.  Durch  den  sich  aushöhlenden  Eistiel  — 
seine  Wandung  besteht  aus  Keimzellen  —  gelangt  Dotter  aus  dem  Ovarium  in 
das  Ei ,  wahrscheinlich  werden  auch  die  Zellen  des  Stieles  zu  Dotter.  Ein  neuer 
Kern  unbekannten  Ursprunges  findet  sich  nun  im  Ei  vor,  aber  wenn  dieses  im 
Uterus  liegt,  ist  wieder  keiner  vorhanden.  Polkörperchen  wurden  nicht  beob- 
achtet. —  In  den  »allgemeinen  Betrachtungen«  hebt  Verf.  besonders  das  Ver- 
schwinden des  Keimbläschens  hervor ,  welches  bei  P.  n.-z.  unbegreiflicher  Weise 
zweimal  stattfinde ,  und  führt  auch  den  Mangel  an  Polkörperchen  bei  derselben 
Species  gegen  Weismann  zu  Felde.  P.  n.-z.  sei  ferner  interessant,  weil  hier  der 
Dotter  aus  4  verschiedenen  Quellen  stamme:  aus  dem  Eiplasma,  dem  Keim- 
bläschen, den  Follikelzellen  und  dem  Ovarium. 

Kennel  (^)  hält  gegenüber  den  Einwänden  von  Sclater  [vergl.  Bericht  f.  188S 
Arthr.  p  31]  an  seiner  Darstellung  der  Entwickelung  von  Peripatus  fest.  S.'s 
Irrthümer  sind  die  Folge  seiner  falschen  Auffassung  vom  Bau  des  Uterus;  das  «bla- 
sige Gewebe«  ist  kein  Epithel ,   sondern  Bindegewebe ,   und  das  wirkliche  Uterus- 


5.  Protracheata.     Tracheata  im  Allgemeinen.  47 

epithel  hat  S.  übersehen  oder  zum  Embryo  gerechnet.  Auch  die  »Richtungskörper« 
sind  wahrscheinlich  Kerne  dieses  Epithels ;  die  »Embryonalblase«  ist  Uterusepithel 
-\-  Embryo  zusammen  etc.  S.  habe  Kennel's  Arbeit  überhaupt  nur  flüchtig  und 
Gaffron's  Angaben  gar  nicht  berücksichtigt. 

Über  Peripattis  s.  auch  Dendy,  Fletcher,  Haase  ('^j  und  Sedgwick. 

Saint-Remy  ('^)  erörtert  nochmals  in  einer  vorläufigen  Mittheilung  das  Gehirn 
von  Arachniden  (Dipneumones,  Phalangiden,  Scorpionen)  und  Myriopoden  {Jult/s, 
Glomeris,  Cermatia^  Lithobius,  Scolopenclra,  Oryptops,  Geophilus)  und  gelangt  zu 
folgenden  Schlüssen.  Bei  den  Myr.  lässt  es  die  3  Segmente  erkennen  ,  welche 
nach  Viallanes  bei  den  Hexapoden  vorhanden  sind  [vergl.  Bericht  f.  1887  Arthr. 
p  12],  bei  den  Ar.  ist  das  2.  Segment  ausgefallen  und  damit  auch  das  betretfende 
Kopfsegment.    [Ausführliches  Referat  später.] 

Chalande  beschreibt  als  völlig  neu  die  Spinn drüsen  von  Scolopendrella  im- 
maculata.    Die  Drüse  hat  eine  Muscularis,  der  Ausführgang  nicht. 

Beddard(^)  will  die  Malpighischen  Gefäße  der  Tracheaten  auf  die  kleinen 
Blindschläuche  des  Hinterdarmes  zurückführen ,  die  er  bei  dem  Regenwurm 
Acanthodrilus  multiporus  gefunden  hat;  diese  sind  aber  ganz  regellos,  verzweigen 
sich  und  anastomosiren  mit  einander. 

Haase  (•'')  verbreitet  sich  ausführlich  über  die  Phylogenie  der  Antennata 
(Myriopoda  und  Hexapoda)  auf  Grund  von  Untersuchungen  der  abdominalen  An- 
hänge von  Symphylen,  Thysanuren,  Orthopteren  etc.  1)  Ventralsäckchen 
(=  ausstülpbare  Blasen).  Bei  Scolopendrella  sind  sie  am  3.-11.  Rumpfsegmente 
als  Anhänge  der  Coxen  vorhanden,  werden  durch  Blutdruck  ausgestülpt  und  durch 
einen  Muskel  eingezogen,  haben  eine  glatte  Cuticula  ohne  deutliche  Poren  und 
als  Matrix  derselben  ein  Syncytium  mit  riesigen  Kernen.  Sie  entstehen  metem- 
bryonal an  jedem  Segmente  wohl  erst  dann,  wenn  das  Bein  im  Übrigen  bereits 
ausgebildet  und  nach  der  Häutung  frei  geworden  ist.  Von  den  Chilognathen 
haben  Säckchen  mit  einfacherer  Matrix  und  entwickelteren  Rückziehern  (^  und  ^ 
von  Lysiopetalum^  PolyzoniMn  und  Siphonophora,  und  zwar  vom  3.  Beinpaare  an  : 
sie  dienen  vielleicht  nebenbei  als  llaftorgane  bei  der  Copulation  ;  bei  den  Chordeu- 
miden  sitzen  sie  nur  an  wenigen  Segmenten  gleich  hinter  dem  der  Copulationsfüße 
des  (^  und  fungiren  als  Samenbehälter.  Campodea  hat  die  Säckchen  am  Hinter- 
rande der  2.-7.  Bauchplatte  des  Abdomens;  sie  sind  denen  von  Scol.  sehr  ähn- 
lich; am  Hinterrande  des  8.  Ringes  liegen  vor  der  Genitalöftnung  2  weniger  aus- 
gebildete Säckchen.  Japyx  soHfugus  hat  am  Hinterrande  des  1.  Abdominalseg- 
mentes Säckchen  mit  Drüsenhaaren ;  bei  gigas  zerfallen  sie  in  mehrere  Partien, 
auch  hat  diese  Species  an  der  2.  Bauchplatte  und  Isahellae  an  mehreren  unbedeu- 
tende Säckchen.  Bei  Machilis  sind  sie  am  l.,  G.  und  7.  Bauchringe  zu  je  I, 
am  2.-5.  zu  je  2  Paaren  vorhanden,  haben  eine  starke  Musculatur,  anscheinend 
nicht  poröse  Cuticula  und  eine  Matrix,  welche  auf  der  Dorsalseite  der  Blasen  ein 
drüsiges  Epithel  mit  Plasmastreifung  bildet.  (Diese  Thatsachen  sind  zum  Theil 
schon  von  Grassi  und  Oudemans  richtig  dargestellt  worden,  so  dass  Verf.  häufig 
nur  Bekanntes  bestätigt.)  Der  Ventraltubns  der  Collembola  am  1.  Bauchringe 
hat  starke  Retractoren,  im  Inneren  einen  bindegewebigen  Strang  sowie  einzelne 
mit  deutlichen  Poren  mündende  Drüsenzellen  und  tritt  gleich  den  Bauchsäckchen 
von  M.  (wo  dies  bereits  Oudemans  gezeigt  hat)  nur  bei  vollkommener  Ruhe  des 
Thieres  und  in  feuchtwarmer  Luft  durch  Einströmen  von  Blut  hervor,  das  in  ihm 
lebhaft  circulirt.  Beim  Kriechen  der  Thiere  an  Glaswänden  ist  der  Tubus  oft  und 
sind  die  Bauchsäckchen  stets  unthätig.  Harnsaure  Salze  ließen  sich  in  letzteren 
nicht  nachweisen,  auch  können  sie.  wie  der  Vergleich  ihres  Vorkommens  mit  dem 
der  Malpighischen  Gefäße  lehrt  (z.  B.  fehlen  bei  /.  beide  Organe,  sind  dagegen 
bei  M.  beide  stark  entwickelt),   nicht  Excretionsorgane  sein   (gegen  NassonofF^ 


4g  Arthropoda. 

vergl.  Bericht  f.  1SS6  Arthr.  p  50)  ;  vielmehr  sind  es  Blutkiemeii.  Ihre  Aus- 
bildung wird  außer  durch  die  Verkümmerung  der  Tracheen  auch  durch  die  Höhe 
des  Stoffwechselbedürfnisses  bedingt.  (Die  Stigmata  von  C.  gehören  zum  2.-4. 
Rumpfsegment ;  bei  /.  gigas  gehören  die  1 1  Paare  den  3  thorakalen  und  8  ersten 
abdominalen  Segmenten  an;  Grassi's  Behauptung  [vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr. 
p  56],  /.  solifugus  habe  am  Thorax  4  Paare,  ist  also  wohl  unrichtig.  Das  Tra- 
cheensystem ist  in  Rückbildung  begriffen  bei  Lys.  und  Polyz.,  erst  wenig  ent- 
wickelt bei  M.).  Als  secundäre  Blutkiemen  sind  wohl  auch  die  in  ihrem  Bau 
an  die  Säckchen  erinnernden  blasenförmigen  Abdominalbeine  der  Embryoneu 
von  Grtjllotalpa,  Melolontha,  Blatta  etc.  [vergl.  unten  p  68  Cholodkowski]  aufzu- 
fassen, die  aber  nur  dann  besonders  ausgebildet  zu  sein  scheinen,  wenn  der  Em- 
bryo in  feuchtwarmer  Luft  lebt.  Die  Ventralsäckchen  sind  indessen  ursprünglich 
wohl  Drüsen  gewesen  (daher  auch  noch  die  Riesenkerne)  und  haben  gleich  den 
Coxaldrüsen  von  Lithobius  ihr  Homologen  in  den  Cruraldrüsen  von  Peripatus  (mit 
Eisig;  vergl.  Bericht  f.  1887  Arthr.  pH).  Dagegen  gehören  nicht  hierher,  son- 
dern sind  einfache  Hautdrüsen  die  meisten  von  Eisig  erwähnten  Drüsen  der 
Myriopoden,  z.  B.  die  Ventraldrüsen  der  Geophiliden  und  die  Klebdrüsen  von 
Glomeris]  die  Gespinnste  der  Chordeumiden  und  Lysiopetaliden  kommen  wohl 
kaum  aus  den  Hüftdrüsen.  Die  Spinndrüsen  von  Scol.  münden  in  den  Cercis  und 
sind  deswegen  [vergl.  unten]  nicht  den  Coxaldrüsen  homolog.  Eine  besondere 
»Steißdrüse«  hat  *S'.  immaculata  schon  in  der  Jugend;  sie  besteht  aus  einer 
»schalenförmig  geschlossenen  Masse  cylindrischer  Epithelzellen« ;  ihr  stark  chiti- 
nisirter  Ausführgang  wurde  früher  für  den  Oviduct  oder  den  After  gehalten. 
2)  Ventralgriffel  (ungegliederte  Anhänge  der  Hüfte  oder  der  Bauchplatten, 
=  pseudozampe  Grassi),  Cerci  (meist  gegliedert,  am  Afterstück),  Gonapo- 
physen  etc.  Sie  liegen  entweder  in  der  Verlängerung  der  Thorakalbeine  (ortho- 
stich)  oder  außerhalb  dieser  Linie  (ektostich,  die  Griffel)  oder  innerhalb  derselben 
(entostich,  die  Gonapophysen).  Bei  Scol.  sind  bewegliche  und  von  einem  Nerven 
durchzogene  Hüftgriffel  am  2.-12.  Rumpfsegmente  vorhanden;  vom  13.  ent- 
springt ein  später  verkümmerndes  »inneres  Apophysenpaar«.  Bei  Camp,  ist  das 
2  gliederige  Anhangspaar  am  1 .  Abdominalsegmente  ein  rudimentäres  orthostiches 
Beinpaar,  die  ektostichen  Abdominalgriffel  am  2.-7.  Segmente  sind  nur  in  der 
Längsrichtung  beweglich.  Bei  Japyx,  wo  sie  am  1.-7.  Segmente  vorkommen, 
sind  sie  gleichfalls  ungegliedert  (gegen  Grassi)  und  »erinnern  auffallend  an  ge- 
wöhnliche Endsporne  der  Beinglieder«.  Bei  Mach,  sind  sie  unbeweglich  an  der 
Meso- und  Metahüfte,  beweglich  am  2.-9.  Abdominalsegmente,  und  zwar  werden 
sie  an  den  vorderen  Segmeuten  besonders  von  Beugern,  an  den  hinteren  von 
Streckern  bewegt.  Im  Ganzen  dienen  die  Ventralgriffel  hauptsächlich  als  Tast- 
organe und  zur  Unterstützung  der  Locomotion,  bei  Mach,  und  vor  allem  bei  den 
Poduren  zum  Springen.  Auch  bei  diesen  haben  sie  (die  Arme  der  Sprunggabel) 
im  Inneren  keine  Muskeln.  Vielleicht  hatte  bei  den  CoUembolen  ursprünglich  jedes 
Abdominalsegment  Griffel.  Das  Manubrium  der  Gabel  ist  wohl  eine  umgewandelte 
»Bauchplattenduplicatur«,  ähnlich  wie  bei  Mach.  [s.  unten].  Beinrudimente  sind 
die  Griffel  nicht,  sondern  »secundäre,  paarige  Haargebilde,  die  sich  aus  rein 
sensorischen  erst  zu  Bewegungsorganen  entwickelten«.  Ihre  Musculatur  ist  ent- 
weder eine  Neubildung  oder  eine  »besondere  Ausbildung  von  Borstenmuskeln «. 
Homologa  der  Griffel  kommen  sonst  nur  noch  bei  Blattiden  als  »Coxallappen«  und 
(so  auch  bei  Mantiden  und  Locustiden)  als  die  »Styli«  des  9.  Abdomiualsegmentes 
vor;  »bei  Blahera  treten  durchgehende  quergestreifte  Muskeln  bis  zu  ihrer  Spitze 
in  sie  hinein«.  Verf.  bestätigt  die  Angaben  von  Cholodkowski  [vergl.  unten  p  68] 
über  die  Ontogenese  der  Styli  bei  Blatta ;  bei  Periplaneta  sind  sie  auch  dem  er- 
wachsenen (3f  noch  eigen,   dem   §    nur  bis  zur  letzten  Häutung.     Die  Cerci 


5.  Protracheata.     Tracheata  im  Allgemeinen.  49 

sitzen  stets  am  »  AfterstUck«  [s.  unten] ;  unbeweglich  sind  sie  bei  Scol.  und  nehmen 
als  »Spinngriffel«  die  Ausführgänge  der  mächtigen  Spinndrüsen  auf  [s.  oben]. 
Bei  Camp,  sind  sie  bis  I4gliedrig,  ohne  Muskeln  im  Inneren,  aber  beweglich 
durch  Basalmuskeln ;  sie  fungiren  ähnlich  wie  die  Antennen.  Bei  Japyx  verlaufen 
in  ihnen  (den  Armen  der  Zange)  starke  Nerven  und  Tracheen,  auch  findet  leb- 
hafte Blutströmung  darin  statt.  Bei  den  übrigen  Thysanuren  sind  sie  ungegliedert, 
aber  beweglich  (der  »Mittelschwanz«  von  Mach,  »entspricht  einer  si;praanalen 
Verlängerung  des  Afterstücks«) .  Bei  den  Orthopteren  s.  lat.  treten  die  Muskeln 
ebenfalls  meist  nur  an  sie  heran,  nicht  hinein  (Ausnahme  Blahera)  ;  bei  den  For- 
ficuliden  bilden  sie  die  Zange ;  sonst  sind  sie  nur  noch  bei  Hymenopteren  (bei  der 
Larve  von  Lyda  sind  sie  3gliedrig,  mit  Muskeln  im  Inneren)  vertreten.  Gona- 
pophysen  fehlen  bei  Camp,  durchaus;  was  Grassi  beim  Q.  so  nennt,  sind  Ven- 
tralsäckchen  [s.  oben].  Bei  Japyx  hat  das  (^  1  Paar,  das  ^  -  Paar  einfache 
Papillen,  welche  dem  9.  resp.  8.  Segmente  angehören  und  wohl  rückgebildet  sind. 
Bei  allen  übrigen  Thysanuren  »bildet  sich  bei  dem  §  aus  4  Integumentzapfen 
eine  Legescheide  aus«,  nämlich  aus  Anhängen  des  8.  Segmentes  (vordere  und 
untere  Scheidehälften)  und  des  9.  (hintere  und  obere),  wozu  noch  meist  eine 
äußere  ventrale  Deckscheide  (Product  der  Bauchplatten  des  9.  Segmentes)  tritt. 
Den  Gonapophysen  von  Mach,  sind  diejenigen  mancher  Insekten  homolog  ;  bei 
den  recenten  Blattiden  ist  die  Legescheide  verkümmert ,  bei  den  paläozoischen 
nach  Brongniart  [s.  unten  p  72]  noch  erhalten.  Jedenfalls  »liegt  bei  den  Insekten 
mit  lOgliedrigem  Abdomen  die  Geschlechtsöffnung  ursprünglich  im  Bereiche  des 

9.  Segmentes«.  Die  Gonapophysen  sind  aber  nicht  die  Homologa  der  echten 
Beine,  sondern  ')Integumentalbildungen  von  etwas  höherer  Werthigkeit  als  die 
Griffel«.    Die  Nach  schieb  er  der  Raupen  gehören  nicht  dem  9.,   sondern  dem 

10.  Abdominalsegment  an  und  sind  wohl  von  den  Trichopteren  ererbt;  mit  den 
Cerci  haben  sie  Nichts  zu  thun.  Ähnliche  Bildungen  sind  auch  bei  den  Larven 
von  Sialiden,  Coleopteren  und  Blattwespen  verbreitet  und  gleich  den  Haft- 
schläuchen und  den  dorsalen  (oft  gegliederten;  Terminalanhängen  bisher  bei  der 
Imago  nicht  bekannt.  Indessen  auch  sie  sind  ebensowenig  wie  die  Pedes  spurii 
(bei  Panorpa,  Lepidopteren,  Blattwespen),  obwohl  sie  homostich  den  Thorakal- 
beinen  stehen ,  diesen  gleichwerthig,  vielmehr  Neubildungen  ;  dies  gilt  auch  von 
allerlei  anderen  Anhängen  (z.  B.  Tracheenkiemen)  am  Hinterleibe  mancher  Larven 
(Coleopteren,  Dipteren,  Lepidopteren,  Libelluliden,  Panorpa) ,  welche  Verf.  ein- 
gehend, zum  Theil  nach  eigenen  Untersuchungen  bespricht.  —  Phylogeneti- 
sches. Die  Gruppe  Tracheata  ist  »als  unnatürlich  aufzugeben«.  Myriopoden 
und  Hexapoden  haben  als  Antennata  einen  gemeinsamen  Vorfahren,  der  gleich 
Peripatus  nur  1  FOhlerpaar  und  ungetheilte  Extremitäten  besaß.  Die  Stammform 
der  Myriopoden  hatte  wohl  ungefähr  so  viel  Segmente  wie  Polyxenus  oder  Scolo- 
pendrella ;  die  3  ersten  Paar  Anhänge  waren  als  Kiefer  an  den  Kopf  herangetreten ; 
die  5  gliedrigen  Beine  endeten  mit  2  Krallen ;  die  paare  Genitalöffnung  befand 
sich  im  letzten  oder  vorletzten  Segmente  ;  in  den  Hüften  der  Beine  lag  eine  »ein 
gespinnst-  oder  leimartiges  Secret  bildende«  Drüse;  die  paaren  Stigmata  waren 
auch  wohl  noch  an  den  Kopfsegmenten  erhalten ;  als  Ausstülpungen  des  End- 
darmes waren  einzelne  (2  ?)  Malpighische  Gefäße  vorhanden ;  die  Segmentalorgane 
waren  bis  auf  die  2  zu  Speicheldrüsen  und  Geschlechtsgängen  umgewandelten 
Paare  verschwunden.  Die  Stammform  der  Chilopoden  hatte  wohl  bereits  18 
Rumpfsegmente;  die  7 beinige  Larvenform  der  Lithobiiden  ist  ebenso  secundär 
wie  die  Entwickelungsart  der  Chilopoda  epimorpha.  Die  Symphyla  {Scolopen- 
drella]  leiten  durch  Polyxenus  zu  den  Chilognathen  über.  Die  Verlegung  der  Ge- 
schlechtsöffnung nach  vorn  mag  »vielleicht  durch  das  Mittel  einer  vorderen  Copu- 
lationsöffnung   ....   ganz  plötzlich  eingetreten  sein«.     Auch   die  Chilognathen 

Zool.  Jahresbericht     18t>9.    Arthropod».  4 


50  Arthropoda. 

haben  3  Paar  Kiefer,  denn  sie  stimmen  mit  denen  von  Scol.  genau  überein.  Die 
Pauropoden  sind  durch  theilweise  Rückbildung  von  den  Protodiplopoden  abzu- 
leiten. Von  einem  ausgestorbenen  Myriopoden,  der  sich  von  den  Symphylen  durch 
den  Besitz  von  Augen  und  je  1  Stigmenpaar  an  allen  Segmenten  sowie  durch  die 
Lage  der  Geschlechtsöffnung  am  Hinterende  unterschied,  rühren  die  Hexapoden 
her.  Bei  ihnen  allen  hat  das  Abdomen  ursprünglich  10  Segmente  sowie  ein  After- 
stück [vergl.  hierzu  unten  p  68  Haase  (^)],  an  welchem  die  Cerci  sitzen;  diese 
entsprechen  vielleicht  den  Analfühlern  der  Polychaeten  und  den  Furcalanhängen 
am  Telson  der  Crustaceen.  Die  Bauchplatten  des  Hinterleibes  sind  aus  der  Ver- 
schmelzung der  am  Embryo  angelegten  Beine  mit  der  ganzen  Veutralhaut  oder 
einem  mittleren,  dem  Sternalschilde  der  Brustsegmente  entsprechenden  Schilde 
hervorgegangen  (wie  sich  an  Mach,  und  Blatta  zeigen  lässt;  vergl.  unten  p  68). 
Einen  Seitenzweig  der  Thysanuren  bilden  [wie  schon  P.  Mayer  gezeigt  hat]  die 
CoUembolen ;  als  Vorfahr  sämmtlicher  Pterygoten  ist  eine  Form  zu  betrachten, 
welche  «zugleich  der  Vorläufer  der  Thysanuren  war  und  vielleicht  P.  Mayer's 
Archentomon  entspricht« ;  die  flügellosen  Formen  sind  secundär  (gegen  Grassi), 
desgleichen  sind  die  Mundtheile  der  Hemipteren  erst  nachträglich  zu  saugenden 
geworden ;  die  von  Mayer  beschriebeneu  larvalen  Rückenstinkdrüsen  der  Wanzen 
erinnern  an  die  Stinkdrüsen  der  Schaben.  Die  Larven  mancher  Blattwespen  sind 
menotrem  (haben  die  Stigmen  der  Imago  vom  2.-11.  Rumpfsegment);  dies  und 
die  hohe  Zahl  der  Malpighischen  Gefäße  bei  der  Larve  beweist,  »  dass  hier  ein 
Übergang  von  dem  ursprünglichen  campodeiformen  Jugendstadium  zur  Raupen- 
form vorliegt«. 

Graber  (')  lässt  entgegen  Haase,  welcher  die  Arachniden  von  seinen  Betrach- 
tungen ausschließt  [vergl.  oben  p  49],  auch  diese  von  polypoden  Formen  ab- 
stammen, erkennt  die  Ähnlichkeit  der  Bauchfußstummel  mancher  Hexapodeu- 
embryonen  mit  den  Bauchanhängen  der  Thysanuren  [Machilis)  an ,  macht  aber 
gegen  Cholodkowski  [s.  unten  p  68]  geltend,  dass  entweder  die  Stummel  über- 
haupt gar  keinen  Rückschluss  auf  die  Natur  der  Bauchgliedmaßen  bei  den  Ur- 
tracheaten  gestatten,  oder,  wenn  sie  es  thun  [Melolontha,  Hydropkilus ;  vergl. 
Bericht  f.  1888  Arthr.  p  52),  nicht  dafür  sprechen,  dass  sie  Überreste  vonMyrio- 
podenbeinen  sind.  Denn  es  treten  weder  Muskeln  noch  Nerven,  noch  Tracheen 
hinein;  darum  darf  Chol,  bei  Blatta  das  1.  Paar  nicht  als  Sinnesorgane  auffassen, 
ist  auch  im  Unrecht,  wenn  er  ihm  die  Höhlung  im  Inneren  abspricht ;  bei  Steno- 
bothrus  fungirt  das  1 .  Paar  als  Drüse,  da  es  nicht  nur  in  seiner  Wandung  große 
Drüsenzellen  hat,  sondern  auch  ein  bräunliches  Secret  absondert.  Was  Chol,  bei 
B.  an  Segment  2-9  als  Beinstummel  beschreibt,  sind  vielleicht  nur  Vorwölbungen 
der  Segmente  selber;  bei  Me.  hingegen  sind  Beinstummel  an  Segment  1-9  deut- 
lich. Da  ihnen  allen  aber  die  »griffelartigen  Außengebilde«  fehlen,  so  ist  die 
Haase'sche  Ansicht,  sie  seien  den  Ventralanhängen  der  Thysanuren  homolog, 
nicht  unbedingt  sicher.  Grassi  lässt  die  Gliedmaßen  der  Tracheaten  ursprünglich 
2  ästig  gewesen  sein  [vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  58],  indessen  sind  viele  von 
seinen  Hypothesen  gewagt  und  seine  Zeichnungen  zuweilen  allzu  schematisch  und 
äußerst  roh.  Ferner  dürfen  nicht,  wie  es  Chol,  thut,  die  Cerci  ohne  Weiteres 
mit  den  Beinen  homologisirt  werden,  worauf  schon  Haase  hingewiesen  hat,  ebenso 
wenig  auch  die  Pedes  spurii. 


6.  Arachnidae.  51 


6.  Arachnidae. 


über  die  Anatomie  von  Epeira  vergl.  oben  p  25  Vogt  &  Yung,  das  Gehirn  der 
Arachniden  p  46  Saint-Remy  (^j,  die  Augen  der  Scorpione  und  Spinnen  p  26 
Patten,  die  Augen  der  Arachniden  Kennel  (^)  und  oben  p  26  Carriere  (i),  blinde 
Arachniden  p  25  Packard  (^). 

Über  Gliedmaßen  und  Tracheen  der  Arachniden  vergl.  oben  p  25  Lang,  über 
die  Stigmen  der  Opilioniden  unten  p  60  Sörensen. 

V.  Wagner  (^j  untersuchte  die  Häutung  und  die  mit  ihr  in  Zusammenhang 
stehenden  Veränderungen  in  Gestalt  und  Bau  der  Spinnen  hauptsächlich  an  der 
»Tarantel«,  Trochosa  singoriensis.  Während  gewöhnlich  die  Epidermis  »une 
couche  de  protoplasme  ä  nombreuses  cellules «  darstellt,  welche  sich  gleichmäßig 
färbt  (»les  cellules,  comme  toujours,  avec  plus  d'intensite «) ,  nimmt  vor  der  Häu- 
tung ihre  äußerste  Partie  keine  Farbstoffe  mehr  auf  und  wandelt  sich  in  die 
»couche  chitinogene«  um.  Diese  zieht  sich  vom  alten  Chitin  allmählich  zurück, 
wobei  der  so  entstehende  Raum  sich  mit  Flüssigkeit  füllt,  und  legt  sich  im  Thorax 
in  Falten,  im  Abdomen  aber  nicht,  weil  sich  hier  die  alte  Haut  genügend  dehnt. 
Letztere  platzt  in  verschiedener  Weise  auf  und  die  Spinne  kriecht  daraus  hervor 
[Einzelheiten  s.  im  Original] ;  bei  jungen  Thieren  ist  dies  in  2  Minuten  vollbracht, 
während  die  alten  oft  viel  mehr  Zeit  brauchen.  T.  häutet  sich  zum  1.  Male  noch 
im  Ei,  indem  sie  die  Dotterhaut  abwirft  (manche  Spinnen  kommen  noch  darin 
eingehüllt  aus  dem  Ei  und  werfen  sie  erst  im  Cocon  ab),  zum  2.  Male  5-6  Tage 
später  etc. ;  nach  4  Häutungen  verlassen  sie  die  Mutter  gänzlich,  haben  aber  erst 
Yiü  der  definitiven  Größe  erreicht  und  müssen  sich  noch  oft  häuten.  (Folgen 
allerlei  biologische  Notizen  über  T.  nnAAttus.)  Die  Exuvies  zeigt  besonders  deut- 
lich die  Anordnung  der  Poren  und  der  Verdickungen,  welche  die  Außenfläche 
des  Chitins  betreffen  und  im  Abdomen  Linien,  auf  dem  Thorax  Netze  darstellen ; 
ebenso  das  von  Schimkewitsch  beschriebene  Sinnesorgan  [vergl.  Bericht  f. 
1885  U  p  68],  welches  wohl  zum  Hören  dient.  —  Verf.  beschreibt  den  Bau  der 
Haare  (im  Einklang  mit  seinen  früheren  Angaben;  s.  Bericht  f.  1888  Arthr. 
p  36),  speciell  der  Tasthaare,  welche  das  Product  einer  einzigen  großen  Epider- 
miszelle  sind  (die  Stacheln  scheinen  »formations  polycellulaires«  zu  sein);  ihre 
Häutung  geht  daher  ohne  Complicationen  vor  sich.  Dies  gilt  auch  von  den 
Lungen  und  Tracheen.  Ferner  Bau  und  Häutung  der  Augen;  letztere  er- 
folgt wohl  nicht  für  alle  zu  gleicher  Zeit,  macht  aber  die  Thiere  auf  den  betreffen- 
den Augen  eine  Zeitlang  blind,  weil  die  Linsen  erst  allmählich  ihre  richtige  Form 
wieder  erhalten  [vergl.  hierzu  auch  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  33  Henking].  Der 
Process  beginnt  damit,  dass  J)la  matrice,  en  croissant,  s'insinue  entre  le  corps 
vitro  et  l'enveloppe  preretinienne«  [diese  und  andere  Angaben  sind  dem  Ref.  nicht 
klar  geworden] .  Die  Häutung  der  Spinndrüsen  wird  nur  dadurch  complicirt, 
dass  bei  den  größeren  die  Enden  der  Warzen  vom  Thiere  durch  heftige  Bewe- 
gungen des  Abdomens  abgebrochen  werden  ;  man  findet  deshalb  in  der  Seide,  mit 
welcher  die  Spinne  sich  vorher  an  fremden  Gegenständen  befestigt  hatte,  diese 
Enden  sammt  den  Ausführgängen  der  Drüsen,  während  die  alten  Chitinhäute  aller 
kleineren  Drüsen  an  der  Exuvies  hangen  bleiben.  Vorder-  uftd  Hinterdarm  häuten 
sich  mit.  Vor  der  Häutung  der  Sehnen  wächst  die  Matrix  aus  der  Umgebung 
derselben  an  ihnen  entlang  bis  dort,  wo  die  Muskeln  sich  ansetzen,  und  scheidet 
die  neue  Sehne  ab ;  ist  die  alte  herausgezogen,  so  bleibt  die  neue  noch  einige  Zeit 
lang  hohl  und  an  der  Basis  offen,  füllt  sich  aber  schließlich  mit  einem  Chitin- 
pfropfe ;  zuletzt  schwindet  die  Matrix  wieder  gänzlich  [?] .  Die  rein  mesodermalen 
Sehneu  (Entosternit  des  Cephalothorax,  Sehnen  der  Längsmuskeln  im  Abdomen) 
häuten  sich  nicht.    Wo  die  Muskeln  sich  mit  breiter  Basis  an  die  Haut  ansetzen, 

4* 


52  Arthropoda. 

da  wird  zugleich  mit  dem  Chitin  auch  das  ihm  benachbarte  Ende  jeder  Muskel- 
scheide abgeworfen,  welches  seine  Entstehung  dem  »tissu  conjonctif  sous-cutan^« 
verdankt  und  nach  seiner  Neubildung  erst  langsam  wieder  mit  dem  Sarcolemm 
verschmilzt.  [Einzelheiten  dem  Ref.  nicht  verständlich  geworden.]  —  Verf.  er- 
örtert ausführlich  das  Verhalten  des  Blutes  während  der  Häutung  [vergl.  unten 
p  53]  und  gibt  außerdem  eine  Anzahl  Notizen  über  Wachsthum,  Regeneration 
der  Gliedmaßen  [vergl.  Bericht  f.  18S8  Arthr.  p  37]  und  Nahrungsaufnahme, 
sowie  über  die  metembryonale  Metamorphose  mit  Rücksicht  auf  Färbung  und 
Zeichnung  der  Haut,  auf  Form  und  Zahl  der  Klauen,  Form  der  Haare  u.  s.  w., 
wobei  sich  als  allgemeines  Resultat  ergibt,  dass  beide  Geschlechter  sich  vom  ur- 
sprünglichen Typus  entfernen,  allerdings  das  (^  am  weitesten.  Er  beschreibt  so- 
dann nochmals  Bau  und  Entwickelung  des  männlichen  Copulationsapparates 
[vergl.  Bericht  f.  1886  Arthr.  p  36]  und  constatirt  ferner,  dass  während  des 
larvalen  Lebens  auch  die  inneren  Organe  sich  ändern  (z.  B.  dass  die  Giftdrüse 
nicht  blos  absolut,  sondern  auch  relativ  wächst,  dass  die  Lungen  mehr  Blätter 
bekommen).  Endlicli  lässt  er  ganz  allgemein  die  Häutung  der  Spinnen  von  3  Fac- 
toren  abhängen :  »den  inneren  Bedingungen  der  Entwickelung  des  Thieres,  den 
Ausgaben  der  Vorräthe  zur  Erhaltung  der  inneren  Wärme  und  der  Bewegung  des 
Thieres,  und  den  äußeren  Bedingungen,  d.  h.  der  Wärme- und  Nahrungsmenge«. 

Apstein  gelangt  nach  eingehender  Untersuchung  der  Spinndrüsen  von  27 
Arten  Araneiden  durch  Präparation  und  Schnitte)  zu  folgenden  Resultaten. 
[Einzelheiten  s.  im  Original.]  Alle  7  Arten  Drüsen  bestehen  aus  der  Drüse  im 
engeren  Sinne  und  dem  Ausführgange ;  der  Drüse  fehlt  eine  Intima,  welche  aber 
im  Gange  vorhanden  ist.  Die  Spinnspulen  bestehen  aus  Basal-  und  Ansatzstück ; 
die  obere  und  untere  Warze  ist  2-,  die  mittlere  Igliedrig,  nur  bei  Mygaliden 
sind  die  4  Warzen  3-  resp.  2gliedrig.  Keine  Spinne  hat  mehr  als  6  Arten 
Drüsen,  keine  weniger  als  3  mit  Ausnahme  der  Mygaliden,  welche  nur  die  Gland. 
piriformes  haben.  Geschlechtsunterschiede  zeigen  sich  nur  insofern,  als  die  Gland. 
tubuliformes  bei  manchen  (^  fehlen  oder  minder  zahlreich  sind  als  bei  den  § . 
Die  Function  der  einzelnen  Arten  ergibt  sich  wie  folgt.  »Die  Gland.  aggregatae 
liefern  die  nass  bleibenden  Tröpfchen  auf  den  sogenannten  nassen  Fäden;  die 
tubuliformes  spinnen  den  Eicocon  ;  die  Cribellumdrüsen  fertigen  das  gekräuselte 
Gewebe  an ;  die  lappenförmige  Drüse  liefert  den  Spinnstoff  zum  Bewerfen  der 
Beute;  die  Gland.  piriformes  bilden  das  Wohn-  resp.  Fanggewebe  und  befestigen 
die  einzelnen  Fäden  an  festen  Gegenständen  vermittelst  der  sogenannten  Haft- 
scheibe «.  Zum  Einspinnen  der  Beute  dienen  vielleicht  mehrere  Arten  Di'üsen.  Die 
Function  der  Gland.  aciniformes  und  ampuUaceae  ist  unbekannt.  Pachygnatha 
hat  4  Arten,  spinnt  aber  kein  Gewebe.  Fäden  schießen  können  auch  andere 
Spinnen  (Epeiriden)  als  die  sogenannten  Flugspinnen. 

Über  das  Blut  von  Tegeiiaria,  Amaurobius  und  Scorpio  vergl.  oben  p  26  Catta- 
neo,  über  Blutbildung  Cuenot  ('). 

Nach  V.  Wagner  [^)  ist  das  Plasma  des  Blutes  der  Araneiden  farblos  und  ent- 
hält Albumin  und  Fibrin.  Blutkörperchen  gibt  es  in  ihm  4  Arten,  von  denen 
aber  2  (»Kugeln«  und  »Ballons«)  nur  Übergangsstufen  sind.  Die  constanten 
Formen  sind  die  jfamöboiden«  und  die  »gefärbten«;  jene  entsprechen  nach  ihren 
Eigenschaften  den  Leucocyten,  diese  hingegen  sind  rund  und  bei  fast  allen  Spinnen 
gelb  (bei  Drassus  viridissimus  grün),  aber  die  Farbe  rührt  nicht  von  ihnen  selber, 
sondern  von  kleinen  Körnchen  her,  welche  ihrer  Hülle  von  außen  ankleben, 
leichter  als  das  Plasma  sind,  sich  mit  Osmium  schwärzen,  in  Kalilauge  sich  nicht, 
wohl  aber  in  Schwefelsäure  lösen  und  auf  Grund  dieser  Reactionen  vom  Verf.  als 
Fett  betrachtet  werden.  Auf  dem  Objectträger  lösen  sich  diese  Körnchen  los  und 
zerstreuen  sich,  wobei  ihre  [Brown sehe?]  Bewegung  »semble  etre  le  r^sultat  dune 


6.  Arachnidae.  53 

propri^i^  du  plasma  du  sang«,  weil  Zinnoberkörnchen  im  Blute  sich  ähnlich  be- 
wegen. Beide  Arten  haben  einen  Kern.  Die  amöboiden  zeigen,  direct  nachdem 
sie  dem  Thiere  entnommen  sind,  keine  Pseudopodien,  strecken  sie  aber  sofort 
aus;  die  gefärbten  thun  es  auch,  aber  langsamer.  Im  Körper  des  Thieres  sind 
sie  wohl  beide  ohne  Pseudopodien.  Nach  Schimkewitsch  [vergl.  Bericht  f.  1887 
Arthr.  p  35]  haben  die  beiden  Arten  auch  verschiedenen  IFrsprung.  Bei  jungen 
Thieren  sind  sie  kleiner  als  bei  alten.  Normal  sind  von  den  Körperchen  bei  Alten 
etwa  60  ^  amöboide,  35  ^  gefärbte  und  der  Rest  die  2  Übergangsformen,  bei 
Jungen  können  aber  die  gefärbten  bis  zu  55  ^  vorkommen.  Auch  das  Fasten 
vermindert  die  relative  Anzahl  der  amöboiden.  Gleich  nach  jeder  Häutung  aber 
enthält  das  Blut  nur  10  %  von  beiden  Formen  zusammen  und  90  ^  Kugeln  und 
Ballons,  sieht  daher  auch  weiß  aus  und  ist  klebrig.  Die  Kugeln  sind  umgeänderte 
amöboide  und  farbige  Zellen;  letztere  müssen,  um  sich  theilen  zu  können,  immer 
erst  zu  Kugeln  werden,  indem  sie  sich  bis  zum  doppelten  Durchmesser  aufblähen  ; 
die  amöboiden  Zellen  theilen  sich  während  der  Häutung  ebenso,  sonst  aber  ohne 
diese  Umwandlung.  Die  Kerntheilung  ist  stets  direct.  Die  Ballons  endlich  gleichen 
denen  der  Pycnogoniden  nach  Dohrn  [vergl.  Bericht  f.  18S1  II  p  14]  und  sind 
ausschließlich  Umformungen  der  farbigen  Zellen  oder  der  von  diesen  abstammen- 
den Kugeln.  Eine  der  Bedingungen,  unter  welchen  die  Umwandlung  der  Blut- 
zellen in  Kugeln  vor  sich  geht,  ist  verlangsamte  Circulation. 

Nach  Kobort  enthält  Lathrodectes  tredecimguttatus  im  ganzen  Körper,  auch  in 
den  Eiern,  ein  «zur  Gruppe  der  ungeformten  Fermente  gehöriges  protoplasmati- 
sches  Gift,  welches  an  Wirksamkeit  bei  Einführung  ins  Blut  Blausäure  und  Strych- 
nin  weit  übertrifft«.  Galeodes  araneoides  soll  nach  Mittheilung  von  Walter  keine 
Giftdrüsen  besitzen  und  ungefährlich  sein,  Trochosa  singoriensis  ist  für  Warm- 
blüter ungiftig,  desgleichen  Tegenaria  etc  ,  dagegen  verhält  sich  Epeira  qualitativ 
genau  wie  L.,  wirkt  aber  quantitativ  viel  schwächer  (nur  bei  directer  Injection 
ins  Blut) . 

Über  den  Biss  von  Latrodectus  mactans  s.  Anonymus  und  Corson. 

Über  Niere  und  Leber  der  Spinnen  vergl.  Griffiths  &  Johnstone,  die  Excretions- 
organe  oben  p  2  7  Kowalewski  und  Marchal. 

Nach  Narayanan  bleiben  bei  den  q^  aller  Species  von  Euscorpius,  Androctonus 
und  AScor/^eo  die  Genit al klappen  getrennt,  während  sie  bei  den  Q,  zu  einer 
unpaaren  Platte  verwachsen. 

Tarnani  untersuchte  die  Genitalorgane  von  Thelyphonus  asperatus  (^  und  Doriae 
5.  Die  beiden  Ovarien  erstrecken  sich  fast  durch  das  ganze  Abdomen  »an  den 
Seiten  einer  der  beiden  Ameisensäure  absondernden  Drüsen,  und  zwar  derjenigen, 
die  der  Mittellinie  des  Abdomens  näher  gelegen  ist « ;  die  dorsale  Seite  trägt  keine 
Follikel.  Die  Oviducte  vereinigen  sich  zum  Uterus,  dessen  Öffnung  gleich  denen 
des  1.  Lungenpaares  vom  Hinterrande  des  Genitaldeckels  (der  verschmolzenen 
Sternite  des  1.  und  2.  Bauchringes)  bedeckt  wird.  Die  Wand  des  Uterus  hat 
Drttsenepithel  und  eine  dicke  poröse  Intima ;  seitlich  münden  in  ihn  die  Samen- 
behälter, hinten  geht  er  in  2  hohle  Flügel  aus,  an  welche  sich  dorsoventrale 
Muskeln  ansetzen.  Die  unreifen  (^f  haben  ein  Paar  Hoden,  enge  Samenleiter 
und  »  Reservoire  (( ;  letztere  münden  in  einen  unpaaren  » Uterus  masculinus «  und 
dieser  seinerseits  in  die  unpaare,  dorsal  von  ihm  gelegene  Genitalhöhle,  deren 
Mündung  nach  außen  analog  wie  bei  den  Q  angebracht  ist.  Die  Samenblasen 
haben  eine  Chitinintima,  hohes  Epithel  und  Muscularis.  Der  U.  masc.  hat  seit- 
lich je  1  »Samenblase«  sowie  oben  einen  unpaaren  Blindsack  und  vorn  einen 
Chitinwulst;  die  Genitalhöhle  hat  die  Flügel  wie  beim  Q..  Bei  reifen  (^f  zeigt 
sich  im  U.  masc.  eine  Rinne,  vielleicht  zur  Leitung  des  wohl  in  den  Samenblasen 
und   dem   Blindsacke   sich   ansammelnden  Spermas  in  die  Genitalböhle.     Die 


54  Arthropoda. 

rt Reservoire«  füllen  das  ganze  Abdomen  aus  und  werden  durch  Resorption  ihrer 
Wandungen  zu  einem  unpaaren  Sacke ;  in  diesen  münden  röhrige  Drüsen,  welche 
im  ganzen  Abdomen  den  Rücken  einnehmen  und  als  Inhalt  Zellen  sowie  einen 
homogenen  Stoff  führen,  der  bei  Spiritusexemplaren  zum  Theil  eine  »gelbe,  harte, 
chitinartige  Masse«  darstellt.  Die  Wandzellen  dieser  Drüsen  sind  in  2  oder  3 
Schichten  angeordnet;  der  innere  Theil  jeder  Zelle  zerfällt  in  wenigstens  16  kleine 
Zellen,  aus  denen  vielleicht  auch  die  homogene  Masse  hervorgeht.  Der  U.  masc. 
ist  dem  vorderen  Theile  des  weiblichen  Uterus,  die  Samenblasen  den  Samenbehäl- 
tern homolog.  Ursprünglich  öffnete  sich  der  Uterus  direct  auf  die  Haut,  später 
erst  entstand  die  Genitalhöhle. 

Nach  Bertkau  (^)  scheint  es  bei  Thomisiden ,  besonders  bei  OxyplUa ,  nicht 
selten  vorzukommen,  dass  die  Palpen  des  q^  bei  der  Begattung  abreißen.  Bei 
Argenna  rühren  die  »weißen  Deckelchen«  über  dem  Eingang  zu  den  Samentaschen 
von  der  Begattung  her,  wahrscheinlich  vom  (^ ;  sie  bestehen  aus  feinkörniger, 
durch  Kalilauge  zerstörbarer  Masse  und  fallen  nach  einiger  Zeit  ab. 

van  Hasselt  verbreitet  sich  ohne  Kenntnis  der  Arbeiten  von  Wagner  und  Kar- 
pinski [vergl.  Bericht  f.  1SS6  Arthr.  p  36]  über  die  Rolle  der  einzelnen  Theile 
des  Tasters  der  SpinneuQ^  während  der  Begattung. 

Über  die  Eier  von  Epeira,  Dolomedes  und  Phalangium  s.  oben  p  27  KorSChelt. 

Über  Mermis  in  Tarentula  s.  Bertkau  ('■^),  über  Netzbau  Parona. 

Über  Mimicry  bei  Spinnen  s.  Atkinson. 

E.  Peckham  liefert  eine  eingehende  Darstellung  der  Fälle  von  Schutzfär- 
bung unter  Anführung  vieler  Einzelheiten  [s.  Original],  auch  über  die  Frucht- 
barkeit der  Spinnen  und  die  Feinde  derselben.  Unterschieden  wird  zwischen  di- 
rectera  Schutze  (Ähnlichkeit  mit  vegetabilischen  oder  unorganischen  Gegenständen) 
und  indirectem  Schutze  lUngenießbarkeit  in  Folge  scharfer  Stacheln  etc.  und 
Mimicry).  Die  Gasteracanthiden  speciell  sind  im  weiblichen  Geschlechte  durch 
Stacheln  ausgezeichnet,  die  ihnen  aber  gegen  die  Stiche  der  Pompiliden  Nichts 
helfen.    Mimicry  von  Spinnen  nach  Spinnen  ist  unbekannt. 

G.  &  E.  Peckham  gelangen  an  den  Attiden  zu  folgenden  Schlüssen  über  die 
geschlechtliche  Zuchtwahl.  Wenn  (^  und  Q,  verschieden  sind,  so  behält 
letzteres  die  ursprüngliche  Farbe,  Zeichnung  etc.  bei ;  entfernt  es  sich  aber  davon, 
so  wird  es  dem  (^  ähnlicher.  Gewöhnlich  sind  die  (^  lebhafter  gefärbt  als  die  Q. , 
ohne  dass  sie  aber  darum  größere  «vital  activity«  besäßen,  die  Wallace  früher  zur 
Erklärung  herbeigezogen  hat.  (Dies  gilt  auch  von  den  Trochiliden,  Tauben  und 
Paradiesvögeln.)  Im  Gegentheil  sind  meist  die  ^  stärker  und  kampflustiger  als 
die  (^ ;  auch  sind  jene  nicht  etwa  der  Brutpflege  halber  dunkel  und  einfach  ge- 
färbt. Vielmehr  sind  alle  Ornamente  der  (^  darauf  berechnet,  dass  das  Q  wäh- 
rend der  Werbung  sie  wahrnimmt;  dies  geschieht  in  der  That.  Die  Werbungen 
der  (^  um  die  Q  sind  »a  very  tedious  affair«  und  dauern  lange ;  oft  kommt  es  dabei 
zu  Scheinkämpfen  unter  den  (J*  sowie  zu  Tänzen  der  (^  vor  den  $  ;  letztere 
wählen  dann  aus.  [Die  zahlreichen  Einzelheiten  s.  im  Original.]  Die  Häutung 
ist  nicht  auf  das  Abwerfen  von  Excreten  zurückzuführen  (gegen  Lowne  und  Allen) . 
Die  Attiden  häuten  sich  wahrscheinlich  7-11  mal. 

Über  die  Phylogenese  der  Arachniden  vergl.  oben  p  25  Lang  und  p  50 
Graber  ('). 

C.  Aurivillius  (^)  beschreibt  die  Larve  von  Ixodes  reduvius  De  Geer(?) ,  welche 
innerhalb  der  Haut  von  Vulpes  vulgaris  lebt. 

Lohmann  behandelt  die  Meeresmilben,  welche  er  als  Unterfamilie  (Hala- 
caridae  Murray)  der  Prostigmata  in  die  Nähe  der  Hydrachniden  stellt ,  in  syste- 
matischer und  biologischer  Beziehung  und  macht  auch  einige  Angaben  über  Ana- 
tomie ,  soweit  sie  für  die  Systematik  in  Betracht  kommt ,  also  über  die  Haut  mit 


6.  Arachnidae.  55 

ihren  Anhängen,  die  Mundtheile,  Extremitäten  etc.  Die  vordere  Htiftplatte  trägt 
ein  »stigmenartiges  Organ« ,  das  Homologon  der  Urtrachee  Henking's  [vergl.  Be- 
richt f.  1882  II  p  14].  Die  sogen.  Trachealleisten  sind  vorhanden,  Stigmen  und 
Tracheen  fehlen  völlig,  ebenso  Haftlappen  zwischen  den  Krallen.  Die  Haut  hat 
kein  Pigment,  daher  wird  die  Farbe  der  Thiere  von  der  der  inneren  Organe 
(Darm,  Excretionsorgane)  bedingt.  Alle  Halacariden  haben  2  große,  sitzende, 
laterale  Doppelaugen  und  einen  unpaaren  Pigmentfleck  unter  der  Haut  dicht  vor 
den  antenniformen  Haaren.  Hautdrüsen  fehlen.  —  Verf.  unterscheidet  4  Genera 
[Halacarus,  Leptognathus,  Aletes  n.  und  Agaue  n.)  mit  23  Arten  und  betont  die 
Schwierigkeit  zu  wissen,  ob  eine  im  Meere  angetroflFene  Milbe  marin  oder  blos 
dahin  verschlagen  sei.  Von  den  Halacariden  lebt  nur  1  Art  [L.  violaceus  Kram.) 
im  Süßwasser,  von  den  Hydrachniden  nur  1  im  Meere,  von  beiden  Gruppen  keine 
auf  dem  Lande.  An  manchen  Punkten  sind  die  Ha.  so  häufig  wie  die  Ostracoden  ; 
hauptsächlich  finden  sie  sich  auf  lebenden  oder  modernden  Pflanzen ,  auch  auf 
Spongien,  die  sie  vielleicht  aussaugen.     Die  Aletes  fressen  Pflanzen,   die  übrigen 

3  Gattungen  sind  wahrscheinlich  Räuber.  Sie  können  unbeschadet  bis  auf  — 5°  C. 
gefrieren,  sind  aber  sehr  empfindlich  gegen  Süßwasser  und  Austrocknen.  AI. 
pascens  n.  scheut  das  Licht.  Schwimmen  können  sie  sämmtlich  nicht,  wohl  aber 
sehr  gewandt  laufen,  auch  am  Wasserspiegel  hangend.  Ihre  Hauptfeinde  sind  die 
Scyphistomen  von  Aurelia  aurita.  Die  ^  legen  bis  zu  18  Eier  auf  Ein  Mal,  aber, 
wie  es  scheint,  einzeln  ab.  Das  Ei  (Verf.  fand  im  Ganzen  nur  2  Stück)  hat  eine 
doppelte  Hülle.  Die  6 beinige  Larve  hat  noch  keine  Blindsäcke  am  Magen;  an 
den  Beinen  sind  die  späteren  Glieder  2  und  3  noch  verschmolzen ,  auch  fehlt  die 
Genitalöff'nung.  Die  1.  Nymphe  ist  bereits  8 beinig;  das  neue  Beinpaar  ist,  wie 
aus  Beobachtungen  an  3  Species  hervorgeht ,  das  hinterste.  Unter  der  noch 
kleinen  Genitalplatte  liegen  bei  ihr  2  Haftnäpfe,   während  die  2.  Nymphe  ihrer 

4  zeigt.  H.  Fabricii  n.  hat  überhaupt  nur  l  Nymphenstadium.  Während  der 
ganzen  Metamorphose  treten  keine  vorübergehenden  larvalen  Bildungen  auf. 

Schaub  lässt  in  seiner  wesentlich  systematischen  Arbeit  über  marine  Hydrach- 
niden [Pontarachna  punctulum  Phil,  und  tergestina  n.)  bei  Midea  elliptica  Kön. 
((^  =  Nesaea  Ä'ömA:e2'Hall.,  Q  =  Asperia LenianiHsLW.)  nach  außen  von  dem  harten 
Chitinpanzer  sich  noch  eine  »weiche,  farblos  durchsichtige  Chitinhaut ,  mit  feiner 
wellenförmiger  Linienzeichnung,  ähnlich  der  Körperhaut  von  Eylaiw  befinden. 

Barrois  (^)  constatirt  bei  der  Hydrachnide  Diplodontus  einen  von  der  Mündung 
des  Excretionsorganes  getrennten  After. 

Nach  Girod's  vorläufiger  Mittheilung  hat  Atax  keinen  Enddarm  und  After,  da- 
gegen 3  Paar  Speicheldrüsen.    [Eingehendes  Referat  später.] 

Über  die  Verbreitung  der  Hydrachniden  s.  Barrois  (^). 

KÖnike  stellt  folgende  Sätze  über  die  metembryonale  Entwickelung  der 
Hydrachniden  auf :  die  Geschlechter  sind  an  der  verschiedenen  Größe  zu  er- 
kennen ;  nach  der  letzten  Häutung  findet  mit  Ausnahme  des  Maxillarorganes  und 
Geschlechtsfeldes  sowie  der  Palpen,  Epimeren  und  Füße  noch  Wachsthum  statt; 
der  poröse  Chitinpanzer  von  Arrenurus  bildet  sich  erst  allmählich  nach  der  letzten 
Häutung ;  auch  ist  dann  der  Körperanhang  der  unreifen  (J'  noch  unentwickelt ; 
alle  8  füßigen  Larven  von  Nesaea  haben  2  Paar  Geschlechtsnäpfe. 

Über  Gallmilben  s.  Naiepa,  über  Tyroglyphen  Megnin. 

Michael  hat  ähnlich  Megnin  [vergl.  Bericht  f.  1886  Arthr.  p  36]  bei  Glyci- 
phagus  ein  Hypopialstadium  gefunden,  aber  nicht  bei  jedem  Individuum  und  auch 
nicht  nur  unter  ungünstigen  Bedingungen  [vergl.  auch  Bericht  f.  1884IIp82 
Michael].  Man  sei  daher  über  die  Gründe,  welche  es  herbeiführen,  noch  im  Un- 
klaren. Speciell  bei  G.  tritt  es  bei  den  Nymphen  zwischen  der  vorletzten  und 
der  vorhergehenden  Häutung  ein ;  bei  spinipes  kann  der  H  y  p  o  p  u  s  seine  Beine 


56  Arthropoda. 

bewegen,  aber  nicht  umherkriechen,  bleibt  auch  gewöhnlich  von  der  Nymphenhaut 
umgeben,  die  aber  hart  wird  und  ein  Gehäuse  (»case«)  bildet;  bei  domesticus  ist 
der  Hypopus  eine  rundliche  Masse  ohne  Extremitäten  und  verlässt  das  Gehäuse  nie. 
Lohrmann  untersucht  auf  Schnitten  den  Bau  von  Pentastomum  taenioides ,  oxy- 
cephalum  etc.  Das  Chitin  ist  geschichtet;  bei  den  Häutungen  soll  nur  die 
äußerste  Schicht  abgeworfen  werden.  Verf.  beschreibt  die  Stacheln  und  anderen 
Cuticularbildungen.  An  die  einschichtige  Hypodermis  schließt  sich  innen  das 
Bindegewebe,  das  bei  manchen  Species  ungemein  mächtig  ist ,  namentlich  in  den 
Wülsten,  wo  es  auch  stets  zellig  ist,  während  es  bei  taen.  »meist  faserig  mit  ein- 
gestreuten Kernen  auftritt«.  Die  Musculatur  ist  quergestreift  (Ausnahme  die 
der  weiblichen  Geschlechtswerkzeuge)  und  setzt  sich  in  der  Haut  direct  an  das 
Chitin  an  ;  in  den  Fasern  liegt  der  Plasmarest  mit  den  Kernen  central.  Die  Ring- 
muskeln verlaufen  nicht  rein  transversal ,  sondern  schräg  von  vorn  oben  nach 
hinten  unten  und  unterstützen  so  die  eigentlichen  Schrägmuskeln  in  ihrer  Auf- 
gabe, beim  Kriechen  die  Segmente  der  Reihe  nach  etwas  zu  heben.  Zur  Bewegung 
des  Hakenapparates  dienen  zahlreiche  Muskeln  (werden  genau  beschrieben) ,  die 
sich  an  4  Sehnen  ansetzen.  Das  Ganglion  lässt  keine  Segmentirung  erkennen 
und  entspricht  der  Darstellung  Leuckart's ;  den  doppelten  Schlundring ,  welchen 
Hoyle  angibt  [^vergl.  Bericht  f.  1884  H  p  821,  zweifelt  Verf.  an  und  erklärt  Cha- 
tin's  Beschreibung  [f.  1883  Up  60]  für  ein  »Phantasieerzeugnis«.  Außer  den 
sogenannten  Tastpapillen  sind  noch  als  Sinnesorgane  anzusprechen  8  Paar  Wärz- 
chen am  Vorderkörper,  an  welche  Nerven  herantreten.  Darmcanal.  Die 
Mundpapille  kommt  allen  Species  zu  und  ist  kein  vorstreckbares  Organ  (Hoyle) ; 
vielmehr  befindet  sich  am  Munde  ein  Chitinring  als  Ansatz  für  Muskeln ,  welche 
eine  Chitinplatte  nach  vorn  bewegen  und  so  das  Einsaugen  der  Nahrung  bewerk- 
stelligen. [Beschreibung  hier  wie  an  manchen  anderen  Stellen  der  Arbeit  wegen 
Mangels  an  Abbildungen  unklar.]  Die  Speiseröhre  hat  Ring-  und  Längsfasern; 
wo  sie  in  den  Darm  mündet ,  liegen  in  dichtem  Bindegewebe  Drüsenzellen.  Die 
Darmzellen  sind  häufig  in  ihrem  centralen  Theile  mit  Körnchen  erfüllt,  die  Verf. 
mit  Leuckart  für  Nahrungstheilchen  hält  und  auch  in  den  Zellen  des  Binde- 
gewebes und  der  Drüsen  vorkommen  lässt ;  man  findet  allerdings  im  Darmlumen 
Stücke  der  Zellen  mit  den  Körnchen,  aber  das  ist  »eine  Abstoßung  gealterten 
Plasmas«.  Der  Darminhalt  erlaubt  die  Annahme,  dass  die  Pentastomen  die  Ge- 
webe ihres  Wirthes  angreifen,  d.h.  durch  das  Secret  der  Hakendrtisen  verflüssigen 
vind  dann  aufsaugen.  Die  großen  Zellen  auf  der  Oberfläche  des  Enddarmes  sind 
keine  Ganglienzellen  (gegen  Leuckart)  ,  sondern  Drüsenzellen ,  und  die  anschei- 
nenden Muskelfasern  die  Ausführgänge  derselben.  Am  Kopfe  münden  3  Paar 
Gänge  von  Drüsen  aus,  nämlich  2  laterale  in  die  Hakentaschen  und  l  nahe  der 
Mediane  auf  den  sogen.  Tastpapillen,  deren  nervöse  Apparate  wohl  dazu  in  Be- 
ziehung stehen;  hinten  verzweigen  sich  die  Gänge  zu  je  40-50  feineren  Canäl- 
chen.  Die  Drüsenzellen  selber  sind  nach  den  Species  ganz  verschieden  angeordnet, 
jedoch  scheint  tarn,  nur  eine  Art  von  ihnen  zu  haben ,  während  bei  den  übrigen 
Species  die  kleinen  besonders  die  Hakengänge  ,  die  großen  die  Mittelgänge  ver- 
sorgen. Die  Parietalzellen  (Hoyle)  rechnet  Verf.  ebenfalls  hierher,  obwohl  er  ihre 
Verbindung  mit  den  Gängen  nicht  festgestellt  hat  und  obwohl  die  ganz  vorn  am 
Kopfende  gelegenen  »an  der  Bauchfläche  direct  nach  außen  münden«.  Von  son- 
stigen Drüsen  gibt  es  4  am  Geschlechtsapparate  [s.  unten],  je  1  am  Vorder-  und 
Hinterdarm  und  die  Stigmendrüsen.  Letztere  lassen  je  bis  zu  10  Kernen  er- 
kennen, aber  keine  Zellgrenzen,  und  sind  wohl  Excretionsorgane.  Geschlechts- 
werkzeuge.  Im  Allgemeinen  hat  sie  Leuckart  richtig  beschrieben.  Das  Epithel 
des  Hodens  ist  stellenweise  verdickt  und  hier  scheinen  die  ersten  Phasen  der 
Spermatogenese  abzulaufen.    Aus  der  Samenblase  wird  durch  deren  Contraction 


7.  Myriopoda.  57 

das  Sperma  in  die  Anhangsschläuche  (ohne  Chitinintima)  und  erst  von  diesen  in 
die  Samenleiter  (mit  Drüsenbelag  und  porösem  Chitin)  und  die  Cirri  befördert; 
die  letzteren  sind  keiner  eigenen  Bewegung  fähig  und  zu  ihrer  Rückziehung  nach 
der  Begattung  dienen  die  sogen.  Chitinzapfen ,  die  Verf.  ausführlich  beschreibt 
und  als  Zungen  bezeichnet.  Dicht  vor  der  Öffnung  des  Cirrusbeutels  sondern 
Drüsen  in  den  äußeren  Geschlechtsgang  ein  Secret  ab.  Ob  beide  Cirren  immer 
zugleich  in  Thätigkeit  treten  ,  bleibt  ungewiss.  Der  unpaare  Hoden  der  meisten 
Pentastomen  ist  von  dem  paaren  (taen.)  abzuleiten.  An  jungen  Thieren  sind 
Scheide  und  Eileiter  noch  nicht  in  Verbindung ;  vielleicht  wird  die  sie  trennende 
Zell-  und  Chitinhaut  erst  nach  der  Befruchtung  beseitigt  und  ist  so  die  Möglichkeit 
ausgeschlossen,  dass  die  Cirren  in  die  Eileiter  statt  in  die  Samentaschen  gerathen. 
Um  den  Samengang  und  am  Ende  der  Scheide  liegen  Drüsen ;  die  ersteren  mischen 
ihr  Secret  dem  Sperma  bei. 


7.  Myriopoda. 

Hierher  Haase  ('")  und  Lang.  —  Über  Scutigera  s.  Herbst. 

HeathCOte  beschreibt  lediglich  nach  Schnitten  einige  Punkte  aus  der  Anatomie 
von  Polyxenus  lagurus  (Malpighische  Gefäße,  Herz,  Genitalien,  Augen,  Seg- 
mente) und  gelangt  zum  Resultate,  dass  P.  noch  viele  Charaktere  vom  Stamm- 
vater der  heutigen  Myriopoden  [vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  47]  bewahrt  habe 
(so  den  Ersatz  der  Stinkdrüsen  durch  Haarbüschel)  und  dass  er  in  seinem  Bau 
mehr  der  Larve  von  Julus  gleiche  als  dem  erwachsenen.  Die  Bode'schen  Geruchs- 
organe dienen  wohl  zum  Tasten. 

Über  das  Gehirn  vergl.  oben  p  46  Saint-Remy  (^),  über  blinde  Myriopoden  p  25 
Packard  (4). 

Über  Ventralanhänge,  Tracheensystem,  Drüsen  etc.,  sowie  Phylogenese  vergl. 
p  47  Haase  (^). 

Über  Stigmen  von  Scolopendra  vergl.  unten  p  60  Sörensen ,  den  Darm  von 
Crt/ptops  Balbiani. 

Willem  beschreibt  die  Klappe  an  der  Grenze  zwischen  Vorder-  und  Mittel- 
darm bei  den  Scolopendriden  [S.,  Scolopocryptops,  Cryptops)  und  findet,  dass  sie 
nach  Bau  und  Function  derjenigen  der  Hexapoden  gleichkommt ,  also  den  zu 
raschen  Durchgang  der  Nahrung  verhindert. 

Über  das  Blut  von  Glomeris  vergl.  oben  p  26  Cattaneo,  die  Harnorgane  der 
Myriopoden  p  27  Marchal. 

Nach  Haase  C')  leuchten  nur  die  Geophiliden.  Der  auf  der  Spur  des  Thieres 
haftende  leuchtende  Schleim  stammt  besonders  von  den  Drüsen  der  Bauchplatten, 
das  deutliche  Licht  hingegen  von  den  Drüsen  der  Episterna  und  Epimera,  bei 
Orphnaeus  wohl  auch  der  Ante-  und  Poststigmalia.  Das  Leuchten  dient,  weil  es 
(^f  und  2  thun  und  sie  selber  blind  sind,  als  Schreckmittel. 

Schaufler  beschreibt  die  gröberen  Verhältnisse  des  Genitalapparates  von 
Lithobius,  Cryptops  und  Geophilus,  aber  ohne  Berücksichtigung  der  Arbeiten  von 
Sograf  [vergl.  Bericht  f.  1880  H  p  96  und  f.  1883  H  p  90].  Von  den  Anhangs- 
drüsen beim  Q  scheint  das  Paar,  welches  stets  vorhanden  ist,  ein  Secret  für  das 
Sperma  in  das  Recept.  seminis  zu  liefern,  während  das  andere  Paar  (bei  L.  stark 
entwickelt)  die  Eier  mit  einer  Schutzhülle  zu  umgeben  hat;  bei  C.  und  G.,  wo  es 
verkümmert  ist,  scheint  die  Brutpflege  einen  Ersatz  dafür  zu  gewähren.  Verf. 
nimmt  an ,    dass   Begattung  bei  den  Chilopoden   stattfinde ,  hat  sie   aber  nicht 


58  Arthropoda. 

beobachtet.  Die  Anzahl  der  Hoden  beträgt  bei  L.  1 ,  bei  C.  hortemtsX,  punctatus  8 
oder  9,  bei  G.,  sowie  bei  Scotophilus  und  Scolioplanes  2;  die  Anhangsdrüsen  sind 
überall  zu  2  Paaren  vorhanden,  deren  Mündungen  getrennt  sind. 


8.  Hexapoda. 
a)  Im  Allgemeinen. 

Über  die  Anatomie  der  Hexapoden  vergl.  Vogt  &  Yung,  sowie  Lang. 

Über  eine  abnorme  Antenne  vergl.  Kriech  baumer,  ein  abnormes  Bein  Richardson. 

Über  die  Färbung  der  Haut  vergl.  Berge. 

Kleuker  beschreibt  das  Endoskelet  von  Hexapoden  aus  nahezu  allen  Gruppen 
und  gelangt  zu  folgenden  allgemeinen  Resultaten.  Der  Hauptzweck  des  Endo- 
thorax  ist,  die  Ansatzflächen  für  die  Musculatur  zu  vergrößern  :  bei  den  geflügelten 
Formen  fehlt  er  nie.  dagegen  wohl  bei  den  Thysanuren,  Läusen  und  Mallophagen. 
Ferner  aber  dient  das  Innenskelet ,  namentlich  das  des  Kopfes .  zum  Schutze  filr 
das  Centralnervensystem  und  theil weise  auch  als  Stütze  für  den  Darm. 

Schäffer  behandelt  zunächst  die  »Bau  c  h  drüs  en «  im  Prothorax  von  Schmetter- 
lingslarven (Abtödtung  in  heißem  Alkohol  von  35  %,  Härtung  in  Alkohol,  Pa- 
raffinschnitte),  speciell  won  Hyponomeuta ,  Harpyia  vinula  [vergl.  hierzu  Bericht 
f.  1883  n  p  120  Klemensiewicz]  und  Plusia.  Nur  bei  Ha.  gelang  es  ihm,  aus 
der  Drüse  ein  saures  Secret  hervortreten  zu  sehen,  jedoch  wird  sie  wohl  überall 
eine  Vertheidigungswaffe  sein.  Ferner  verbreitet  er  sich  über  die  Blutbildungs- 
herde  bei  Larven  (Technik  wie  oben),  und  zwar  von  Hy.,  Ha.  und  mehreren  an- 
deren Raupen,  von  Lyda  sp.  und  Musca.  Als  solche  nimmt  er  bei  Hy.  den  »Fett- 
körper im  weiteren  Sinne«  und  die  Tracheenmatrix  an,  lässt  bei  den  tibrigen  Raupen 
das  blutbildende  Gewebe  bereits  im  Embryo  vom  Fettkörper  getrennt  sein  und  gibt 
für  Musca  an,  dass  der  »Fettkörper  der  Larve  wenigstens  zum  größten  Theile  von 
der  Tracheenmatrix  aus«  entstehe ,  während  »von  der  Hypodermis  aus  einerseits 
Blutkörperchen,  andererseits  Fettkörperzellen ,  die  vielleicht  den  Fettkörper  der 
Image  liefern«,  gebildet  werden.  Endlich  beschreibt  er  die  Bildung  des  Flügels 
hQiPieris  und  Vanessa  im  Allgemeinen  ähnlich  wie  Pancritius  ^vergl.  Bericht  f.  1885 
n  p  133].  Die  Knäueltracheen  scheinen  im  Innern  von  Zellen  aufzutreten  (Verf. 
knüpft  daran  eine  Erörterung  über  inter-  und  intracelluläre  Tracheenbildung, 
welche  principiell  nicht  verschieden  seien) ;  die  Kerne  der  Tracheenbildner  sind 
verzweigt.  Was  Pancritius  als  Nahrungsgewebe  für  den  Aufbau  des  Flügels  an- 
sieht, ist  Blutbildungsgewebe,  also  nicht  direct  mit  dem  Flügel  in  Verbindung  zu 
bringen.  In  der  Puppe  lässt  Verf.  die  Flügeltracheen  gänzlich  eingehen,  constatirt 
jedoch  für  die  Semper'schen  «Flügelrippen«,  d.  h.  die  Rohre  in  den  Adern  neben 
den  Tracheen  den  Zusammenhang  mit  Tracheen  an  der  Flügelbasis  und  glaubt 
auch  Nerven  gefunden  zu  haben.  Die  Vorgänge  bei  der  Verschmelzung  der  beiden 
Flügelblätter  beschreibt  er  ähnlich,  wie  es  in  der  ihm  unbekannt  gebliebenen  Ar- 
beit Rehberg  [vergl.  Bericht  f.  1886  Arthr.  p  49]  gethan  hat;  es  persistiren  hier 
aber  beide  Reihen  Hypodermiszellen  auch  im  fertigen  Flügel.  Schuppen  und 
Haare  sind  »Ausstülpungen«  von  sich  stark  vergrößernden  Hypodermiszellen.  Die 
(getrockneten)  Flügel  sind  vor  Differenzirung  der  Schuppen  durch  ein  rings  um 
die  Kerne  der  Hypodermiszellen  gelagertes  Pigment  roth  gefärbt ;  die  definitive 
Färbung  tritt  ungemein  rasch  ein  und  gestattet  es  daher  kaum ,  phylogenetische 
Schlüsse  zu  ziehen.  Jedoch  sind  Flecken  älter  als  Binden  [vergl.  unten  p  86  Bem- 
melen]. 


8.  Hexapoda.     a)  Im  Allgemeinen.  59 

Über  Flügelgeäder  s.  Meyrick. 

LownB  (^)  gibt  einen  kurzen  Abriss  der  Geschichte  der  Insektenkunde  mit  be- 
sonderer Rücksicht  auf  die  Kenntnis  von  den  Sinnesorganen  und  verweist  dabei 
mehrfach  auf  eigene  noch  unvollendete  Arbeiten.  So  hat  er  »a  most  perfect  ear« 
am  Mesothorax  der  Fliege  entdeckt ;  das  Gehirn  ist  gleich  dem  der  Wirbelthiere 
nicht  segmentirt,  und  die  Ocelli  entsprechen  dem  Pinealauge;  »the  hypoblast  is 
formed  by  invaginationx,  genau  wie  Bütschli  [vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  69] 
es  angibt. 

Packard  (^)  beschreibt  kurz  allerlei  Sinnesorgane  an  den  Mundtheilen  und  An- 
tennen von  Panorpiden,  ohne  Eingehen  auf  Histologie;  in  {^)  ebenso  den  Epi- 
pharynx  und  seine  Sinneshaare  bei  Apteren,  Orthopteren,  Corrodentien,  Pseudo- 
neuropteren,  Neuropteren  und  Coleopteren. 

Wasmann  (^)  hebt  gegenüber  Plateau  [vergl.  Bericht  f.  1886  Arthr.  p33]  her- 
vor, dass  die  Palpen  bei  denjenigen  Coleopteren  und  Hymenopteren ,  welche  als 
Gäste  oder  Sclaven  der  Ameisen  oder  Termiten  die  selbständige  Ernährung  mehr 
oder  weniger  aufgegeben  haben,  auch  entsprechend  reducirt  sind,  uud  führt  diesen 
Satz  im  Einzelnen  aus.  Speciell  bei  den  hierher  gehörigen  Staphyliniden  ver- 
größert sich  die  Zunge  auf  Kosten  der  Lippentaster  in  dem  Maße ,  wie  sich  die 
Thiere  an  die  Fütterung  mit  flüssiger  Nahrung  durch  ihre  Wirthe  gewöhnt  haben. 
Plateau  hat  nur  bewiesen,  dass  einige  Coleopteren  auch  ohne  Taster  fertig  wer- 
den, nicht  aber,  dass  sie  mit  den  Tastern  sich  nicht  besser  ernähren  würden.  Die 
Palpen  dienen  wohl  vorzugsweise  zum  Aufsuchen  und  Prüfen  der  Nahrung, 
manche  Col.  gebrauchen  die  Kiefertaster  wie  Finger,  um  den  Bissen  leichter  in 
den  Mund  zu  schieben.  Hydrop/iilus  verhungert  nach  Amputation  beider  Taster- 
paare, Dytiscus,  wenn  ihm  außerdem  noch  die  Fühler  genommen  sind. 

Exner  (')  findet  bei  Lampyris  (^ ,  wo  Cornea  und  Krystallkegel  sich  im  Zu- 
sammenhange freilegen  lassen,  ein  reelles  aufrechtes  Netzhautbild,  welches  ziem- 
lich scharf  ist ,  durch  Sammlung  der  Strahlen  zu  Stande  kommt  und  die  Eigen- 
thümlichkeit  darbietet,  dass  es  mit  der  Entfernung  des  Objectes  weiter  von  den 
Kegeln  fortrückt  (im  Gegensatze  zu  dem  Bildchen  im  Wirbelthierauge) .  Die 
Theorie  vom  musivischen  Sehen  besteht  also  zu  Recht,  nur  kommt  das  Bild 
auf  andere,  viel  complicirtere  Weise  zustande,  als  Joh.  Müller  vermuthete  [die 
physikalischen  und  mathematischen  Einzelheiten  s.  im  Original].  Patten's  An- 
gaben «sind  freilich  der  Müller'schen  Theorie  nicht  günstig ,  bedürfen  aber  wohl 
noch  sehr  der  Bestätigung« .  (Außer  dem  reellen  aufrechten  Bildchen  gibt  es  auch 
noch  ein  virtuelles  verkehrtes,  »das  so  viel  Verwirrung  in  der  Physiologie  des  zu- 
sammengesetzten Auges  angerichtet  hat« ;  es  liegt  indessen  im  vorderen  Theile  der 
Krystallkegel,  »wo  wohl  keine  Nervenendigungen  zu  finden  sind«.)  Jede  Facette, 
d.  h.  Cornea -f- Kegel,  ist  ein  »kleines,  auf  Unendlich  eingestelltes  astronomisches 
Fernrohr«;  jeder  Lichtpunkt  entwirft  (bei  Lanip.)  mittels  etwa  30  Facetten  ebenso 
viele  ungefähr  gleiche  Bildchen  auf  derselben  Stelle  der  Retina,  sodass  von  jedem 
Punkte  ein  »Summationsbild«  entsteht,  vorausgesetzt,  dass  zwischen  Retina  und 
Kegeln  kein  Pigment  liegt.  Dies  ist  der  Fall  bei  Exemplaren  von  Lamp.,  welche 
in  der  Nacht  getödtet  werden.  Wenn  dagegen  das  Pigment  aus  den  Räumen  um 
die  Kegel  nach  hinten  rückt,  so  kann  von  jedem  Punkte  nur  1  Facette  ein  Bild 
liefern,  das  also  viel  weniger  hell  sein  wird.  Zwischen  diesen  Extremen  mag 
durch  Wanderung  des  Pigmentes ,  die  Verf.  (2)  an  im  Hellen  resp.  im  Dun- 
keln getödteten  Dytiscus ,  Colymbetes  und  Hydrophilus  auf  Schnitten  beobachtet 
hat,  die  Lichtintensität  regulirt  werden.  So  wird  es  sich  auch  wohl  für  manche 
andere  Insekten  verhalten.  Ob  dagegen  Accommodation  möglich  ist,  lässt  sich  nicht 
mit  Sicherheit  entscheiden.  Die  aconen  und  pseudoconen  Augen  mögen  von  denen 
von  Lamp.  insofern  abweichen,  als  zur  Entwerfung  eines  Bildpunktes  wohl  weniger 


60  Arthropoda. 

Facetten  verwendet  werden,  dafür  aber  jede  Facette  entsprechend  der  Anzahl 
ihrer  Stäbchen  noch  mehrere  Localzeichen  liefert.  Ein  solches  Auge  (z.  B.  das 
einer  Mücke)  sieht  schärfer,  braucht  aber  mehr  Licht.  Endlich  mögen  diejenigen 
Insekten,  deren  Sehstäbe  eine  vordere  und  eine  hintere  Anschwellung  mit  einem 
dünnen  Verbindungsfaden  dazwischen  haben  [vergl.  Bericht  f.  1879  II  p  387], 
bei  viel  Licht  sich  der  vorderen  Anschwellung  bedienen  ,  deren  Lage  der  Retina 
des  Mückenauges  entspricht ,  und  dann  würde  die  Ausbreitung  des  Lichtes  nach 
hinten  durch  das  Pigment  verhindert  werden ;  bei  Lichtmangel  hingegen  könnte 
sich  letzteres  nach  vorn  begeben  und  \nirde  die  hintere  Anschwellung  Summa- 
tionsbilder  percipiren,  ohne  dass  die  vordere  merkliche  Störungen  bedingen 
könnte.  —  Zum  Schlüsse  erklärt  Verf.  die  Entstehung  des  Stemmas  und  des 
Facettenauges  vom  optischen  Standpunkte  aus  in  ähnlicher  Weise,  wie  es 
Grenacher  morphogenetisch  gethan  hat,  wobei  er  das  Stemma  gleich  dem  Wirbel- 
thierauge  verkehrte  Bildchen  empfangen  lässt.  —  Hierher  auch  Sharp,  sowie 
oben  p  26  Hatschek,  Patten  und  Carriere  (^).  Über  die  Stemmata  der  Larven 
vergl.  Kennel  ('). 

Lowne  (^)  wendet  sich  gegen  Hickson's  Angaben  über  das  Auge  von  Musca 
[vergl.  Bericht  f.  1885  II  p  4]  mit  der  Behauptung,  H.  zerstöre  mit  seiner  Me- 
thode alle  nervösen  Elemente  und  behalte  nur  die  Nervenscheiden ,  Neuroglia 
und  Tracheen  übrig ;  speciell  das  Neurospongium  bestehe  nur  aus  feinen  Tracheen 
(ohne  Spiralfaden)  und  Stützgewebe.  Verf.  beschreibt  darauf  das  Auge  im  Ein- 
klänge mit  seiner  früheren  Darstellung  [vergl.  Bericht  f.  1884  II  p  2].  Die  Ele- 
mente der  Retina  sind  »in  Größe  und  Bau  fast  mit  denen  der  Vertebraten  iden- 
tisch«. Folgen  Bemerkungen  über  die  Entwickelung  des  Auges  [ohne  Berück- 
sichtigung der  Arbeit  von  van  Rees,  vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  71]. 

Nach  Dahl  i^)  können  die  Insekten  doch  Formen  unterscheiden.  Plateau 
hat  bei  seinen  Versuchen  [vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  48,  49]  nicht  berück- 
sichtigt, dass  man  sich  dabei  eng  an  die  Lebensweise  der  Thiere  anschließen 
muss;  die  Hindernisse,  welche  er  ihnen  in  den  Weg  setzte ,  sind  ihnen  nicht  be- 
kannt gewesen,  auch  werden  kriechende  Insekten  überhaupt  ihre  Augen  nicht 
zur  Vermeidung  von  Hindernissen  besitzen  ,  da  beim  Mangel  der  Accommodation 
und  der  Unmöglichkeit  binocularen  Sehens  die  Augen  schon  in  geringer  Ent- 
fernung nur  Unvollkommenes  leisten  können.  Man  darf  aber  daraus  nicht 
schließen,  dass  sie  keine  Formen  unterscheiden.  In  der  That  vermag  die  Biene 
Hylams  in  der  Nähe  eine  Spinne  sehr  gut  zu  erkennen ,  wobei  der  Geruchssinn 
ausgeschlossen  zu  sein  scheint ;  ferner  erkennt  das  Q  der  Fliege  Dolichopus 
plumipennis  das  (j^  an  der  schönen  Befiederung  des  1.  Tarsengliedes  der  Mittel- 
beine, wie  denn  auch  dieser  Schmuck  durch  geschlechtliche  Auswahl  seitens  der 
2  ausgebildet  zu  sein  scheint.  Fliegende  Insekten  nehmen  vielleicht  die  An- 
näherung an  Gegenstände  durch  die  zuletzt  sehr  rasch  fortschreitende  Vergröße- 
rung des  Bildes  wahr,  die  Versuche  Plateau's  lassen  sich  sehr  gut  auch  in  dieser 
Weise  deuten. 

SÖrensen  kritisirt  sehr  scharf  die  Arbeiten  von  Landois  &  Thelen  und  von 
Krancher  über  den  Verschlussapparat  der  Tracheen,  für  welchen  ei-  den  alten 
Namen  Epiglottis  wieder  aufnimmt ,  und  verweist  Jene  auf  Lyonet  und  Straus- 
Durckheim.  Keine  Epiglottis  hat  z.  B.  die  Larve  von  Hypoderma,  ferner  die  Opi- 
liones  Laniatores ;  außer  den  Verschlussmuskeln  gibt  es  eigene  Öffner  bei  den 
Larven  der  Lepidopteren,  Buprestiden  und  Cerambyciden,  sowie  bei  den  Imagines 
von  Dorcus  und  Xylophagus.  Bei  Scolopendra  ist  das  Stigma  in  der  Ruhe  durch 
die  Elasticität  des  Peritremas  geschlossen  ,  es  sind  aber  Öffner  vorhanden.  Die 
Larve  von  Melolontha  hat  überhaupt  keine  offenen  Stigmen  [gegen  Schiödte, 
vergl.  Bericht  f.  1883  II  p  105]. 


8.  Hexapoda.     a)  Im  Allgemeinen.  61 

Mingazzini  (^)  stellt  die  Pflanzenfresser  mit  kurzem ,  einfachem  Vorderdarme 
und  complieirtem  Hinterdarme  (Larven  der  Lamellicornier)  denen  mit  einfachem 
Hinter-  und  complieirtem  Vorderdarme  (Orthopteren)  gegenüber  und  findet  den 
Grund  für  diese  Verschiedenheit  des  Vorderdarmes  in  der  Lebensweise ,  des 
Hinter darmes  aber  darin,  dass  er  in  jenem  Falle  an  der  Resorption  betheiligt 
ist ,  während  diese  bei  vielen  Insekten ,  und  vielleicht  auch  bei  den  Orthopteren, 
wohl  im  Mitteldarme  stattfinde.  Gegen  Schneider  [vergl.  Bericht  f.  1887  Arthr. 
p  1 1  ]  führt  er  nochmals  aus ,  dass  Chitin  nur  dem  Procto-  und  Stomodäum  zu- 
komme ,  und  kritisirt  ihn  überhaupt  scharf.  Den  6  Falten  im  Hinterdarme  legt 
er  mit  Miall  &  Benny  [vergl.  Bericht  f.  188 7  Artlir.  p  46]  phylogenetische 
Bedeutung  bei  und  findet  auch  im  Mitteldarme  der  Lamellicornierlarven  An- 
deutungen der  Sechszahl.  Von  einer  fibrillären  Structur  des  Chitins,  wie  Eisig  sie 
postulirt  [vergl.  Bericht  f.  1887  Arthr.  p  11],  sieht  er  selbst  nach  Kochen  der 
Darmwandungen  mit  Kalilauge  etc.  keine  Spur  und  betrachtet  es  als  Absonderung 
der  Epidermiszellen ,  mithin  als  eine  echte  Cuticula  (gegen  Leydig).  Von  Mus- 
keln unterscheidet  er  außer  den  glatten  und  den  echten  quergestreiften  auch 
falsche  quergestreifte  und  kommt  unter  Heranziehung  früherer  Funde  (von  Minot, 
Witlaczil  etc.)  uild  eigener  Beobachtung  an  Decticus  zum  Schlüsse,  dass  bei  den 
Insekten  überhaupt  wahrscheinlich  das  Mesenteron  keine  echte  quergestreifte 
Musculatur  besitze  [vergl.  jedoch  unten  p  76].  Den  Stäbchensaum  auf  den 
Zellen  lässt  er  aus  Cilien  bestehen,  welche  »sich  sehr  langsam  bewegen  und  viel- 
leicht zur  Fortbewegung  des  Darminhaltes  beizutragen  haben«.  Nirgend  im 
ganzen  Darme  hat  er  indirecte  Kerntheilung  beobachtet  und  hält  dieses 
Factum  unter  Zuhülfenahme  der  Angabe  Sedgwick's  [vergl. Bericht  f.  1887  Arthr. 
p  29],  dass  die  Entodermzellen  von  Peripatus  sich  ebenfalls  nur  direct  theilen,  für 
phylogenetisch  wichtig  [vergl.  jedoch  unten  p  76].  —  In  (2)  findet  er  auch  am 
Darme  der  Imagines  der  Lamellicornier  sowie  bei  vielen  anderen  Insekten 
keinerlei  fibrilläre  Structur  des  Chitins  und  hebt  Schneider  gegenüber  'nochmals 
hervor,  dass  im  Mesenteron  der  Hexapoden  kein  Chitin  vorhanden  ist.  Schneider 
scheint  die  bindegewebige  Basilarmembran  des  Epithels  dafür  angesehen  zu 
haben,  die  allerdings  bei  Musca  und  der  Raupe  von  Bomhyx  der  Kalilauge  wider- 
steht, sich  aber  zum  Unterschiede  von  der  Intima  des  Vorder-  und  Hinterdarmes 
in  warmer  Salzsäure  löst.  Natürlich  zerfällt  auch  beim  Einlegen  in  Kalilauge  der 
Darm  der  Aphiden  in  3  Theile  und  zeigt  so  die  Gegenwart  eines  Mesenterons 
an,  das  Witlaczil  [vergl.  Bericht  f.  1884  II  p  172]  mit  Unrecht  geleugnet  hat; 
es  hat  nur  eine  einzige  Zellschicht. 

Über  Excretionsorgane,  Darm  etc.  vergl.  oben  p  27  Kowalewski,  Harnorgane 
p  27  Marchal,  über  Blutbildung  Cuenot  ('). 

Bertkau  (*)  beschreibt  einen  »halbirten  Zwitter«  von  Gastropacha.  Die  Ge- 
schlechtsdrüsen desselben  sind  völlig  verkümmert,  die  Ausführgänge  und  äußeren 
Genitalien  rein  weiblich ,  es  fehlen  aber  die  Kittdrüsen  und  die  Anhangsdrüsen 
des  Recept.  seminis.  Der  rechte  Fühler  und  die  rechten  Flügel  sind  männlich. 
Eigentlich  ist  es  also  kein  Zwitter.  Verf.  knüpft  daran  eine  Erörterung  über  den 
Hermaphroditismus  überhaupt  und  sieht  den  Einfluss  der  reifenden  Keim- 
organe auf  die  secundären  Sexualcharaktere  » nicht  sowohl  in  der  Ausbildung  der 
dem  betreffenden  Geschlecht  zukommenden ,  als  vielmehr  in  der  Unterdrückung 
der  dem  anderen  Geschlecht  eigenthümlichen  secundären  Geschlechtsmerkmale«. 
Die  Insektenzwitter  sind  wohl  alle  generis  neutrius ,  die  Ursachen  zu  ihrer 
Entstehung  sind  unbekannt,  alle  die  Verhältnisse  aber,  welche  andere  Abnormi- 
täten im  Gefolge  haben,  begünstigen  auch  das  Zwitterthum,  Zum  Schlüsse  gibt 
Verf.  ein  ausführliches  Verzeichnis  der  Fälle  von  Zwittern  bei  Arthropoden. 

Nach  Blochmann  (^)  bilden  sich  in  den  unbefruchteten  Eiern  von  Apis  stets 


62  Arthropoda. 

2  primäre  Richtungskörper  oder  genauer  Richtungskerne,  da  es  wie  bei  den 
Dipteren  und  Lepidopteren  so  auch  bei  den  Hymenopteren  nicht  zur  Abschnürung 
derselben  kommt.  Der  Eikern  liegt  ziemlich  nahe  dem  Vorderende  des  Eies  auf 
der  späteren  Ventralseite.  Der  1.  Richtungskern  bleibt  ungetheilt,  der  2.  scheint 
sich  aber  nicht  selten  zu  theilen.  Bei  den  unbefruchteten  Eiern  von  Chemies,  aus 
welchen  parthenogenetisirende  ^  entstehen,  schnürt  sich  nur  1  Körper  ab.  Verf. 
hat  die  Präparate  Platner's  geprüft  und  bestätigt  dessen  Angaben  [vergl.  Bericht 
f.  1888  Arthr.  p  51],  hofft  Henking  auch  noch  seine  Ansicht  von  freier  Kern- 
bildung aufgeben  zu  sehen  und  wendet  sich  zum  Schlüsse  gegen  Weismann.  Die 
Entscheidung  darüber ,  ob  die  Zahl  der  Richtungskörper  bei  parthenogenetischen 
Eiern  in  Zusammenhang  mit  dem  Geschlechte  des  Embryos  stehe,  erwartet  er  von 
den  Aphiden  ;  denn  es  sei  ja  möglich,  dass  Eier,  welche  normal  der  Befruchtung 
bedürfen,  unter  allen  Umständen  ihrer  2  bilden,  während  diejenigen,  welche 
regelmäßig  nicht  befruchtet  werden  oder  nicht  befruchtet  werden  können  (Daph- 
nien, Rotatorien,  Aphiden] ,  nur  1  Körper  ausstoßen,  einerlei  ob  (^  oder  Q  ent- 
stehen. Wahrscheinlich  bilden  sich  bei  Empkytus  grossulariae,  wo  Verf.  noch  kein 
(^  gefunden  hat,  2  Richtungskörper.  —  Über  Blastem,  Blastoderm,  Gastrulation 
vergl.  unten  p  80  u.  78  Heider. 

Wheeler  (')  schildert  ausführlich  die  Embryogenese  von  Blattet  und  Dory- 
phora,  und  zwar  die  frühesten  Stadien  eingehender  bei  B.,  die  späteren  bei  D. 
Es  gelang,  die  Wand  der  Eikapseln  von  B.  mit  unterchlorigsaurem  Natron  auf- 
zulösen, indessen  zog  Verf.  doch  die  Ablösung  derselben  mit  Nadeln  nach  Ab- 
tödtung  der  Eier  durch  Hitze  (am  besten  Pikrinschwefelsäure  80°  C.  warm  10 
Minuten  lang)  vor.  Eierstocksei.  Aus  dem  kernhaltigen  Plasma  der  End- 
kammer (Germarium)  gehen  das  Epithel  des  Ovariums  und  die  Eier  nebst  ihren 
Follikeln  hervor ;  Verf.  hat  Nichts  gefunden,  was  mit  der  Schilderung  Will's  von 
Nepa  übereinstimmt  [und  kennt  Will's  Arbeit  über  Colymhetes  nicht].  Die  Follikel- 
zellen  theilen  sich  bei  B.  akinetisch.  Das  Chorion  und  die  Bildung  der  Kapsel 
von  B.  beschreibt  Verf.  in  Übereinstimmung  mit  Blochmann  [vergl.  Bericht  f. 
1887  Arthr.  p  42]  und  Kadyi;  eine  Dotterhaut  fehlt,  ist  dagegen  bei  D.  vor- 
handen ;  Mikropylen  scheint  das  Ei  von  D.  nicht  zu  besitzen.  In  der  Kapsel  von 
B.  werden  das  erste  und  das  letzte  Ei  durch  Druck  deformirt,  liefern  aber  einen 
normalen  Embryo.  Die  Masse  direct  nach  innen  vom  Kamme  der  Kapsel  ist  der 
Rest  des  Follikelepithels  und  scheint  als  Kitt  zu  dienen,  um  die  beiden  Ränder 
der  Kapsel  geschlossen  zu  halten.  Von  40  Kapseln  begannen  32  mit  einem 
rechten  Ei  (aus  dem  linken  Eierstocke)  und  endeten  mit  einem  linken  (aus  dem 
rechten) ;  die  Anzahl  Eier  schwankte  zwischen  28  und  58,  im  Durchschnitte  waren 
es  40.  Das  ^  dreht  die  Kapsel,  sobald  das  letzte  Ei  abgelegt  ist,  um  90°  nach 
rechts  und  braucht  dazu  etwa  24  Stunden,  legt  sie  auch  erst  kurz  vor  dem  Aus- 
schlüpfen der  Larven  ab.  In  1  Jahre  liefert  es  wenigstens  2  Kapseln.  Die  Em- 
bryonen sind  bei  B.  und  wohl  auch  bei  D.  so  orientirt,  wie  es  Hallez  für  andere 
Insekten  angegeben  hat  [vergl.  Bericht  f.  1886  Arthr.  p  57]  ;  bei  B.  liegen  nach 
der  Rotation  ihre  Köpfe  alle  nach  rechts,  aber  sie  entwickeln  sich  auch  normal 
in  jeder  beliebigen  künstlichen  Stellung  der  Kapsel.  —  Der  Dotter  entsteht  nicht 
durch  Einwanderung  der  Follikelzellen  in  das  Ei ;  bei  B.  ist  er  so  angeordnet, 
wie  es  Blochmann  beschreibt.  Ein  Blastem  an  der  Peripherie  des  Eies  ist  bei  D. 
gut  ausgebildet,  bei  B.  hingegen  nur  an  einzelnen  Stellen  derselben  vorhanden ; 
es  enthält  die  Blochmann'schen  Stäbchen  (bei  B.  nicht).  Verf.  beschreibt  sehr 
ausführlich  den  Eikern  und  seine  Veränderungen.  Die  Wanderung  zur  Peri- 
pherie geschieht  bei  B.  stets  nach  der  concaven  Seite  des  Eies  hin ;  alsdann  gibt 
der  Kern  Reifungsballen  [vergl.  Bericht  f.  1886  Arthr.  p7]  ab  und  wird  so  klein, 
dass  er  leicht  mit  einem  Dotterkörperchen  verwechselt  werden  kann,  zumal  er 


8.  Hexapoda.     a)  Im  Allgemeinen.  63 

sich  dann  nicht  stärker  färbt  als  ein  solches.  Er  bleibt  aber  stets  vorhanden 
(gegen  Henking) .  Später  vermehrt  sich  das  Chromatin  in  ihm  und  entstehen  die 
beiden  Richtungskörper,  welche  ohne  weitere  Theilung  bald  zu  Grunde  gehen. 
(Bei  D.  scheint  die  1 .  Theilung  des  Keimbläschens  nicht  durch  typische  Mitose 
zu  geschehen ;  wahrscheinlich  sind  auch  hier  Richtungskörper  vorhanden.)  Der 
weibliche  Vorkern  trifft  auf  seiner  Rückwanderung  mit  dem  männlichen  zusammen, 
jedoch  verläuft  der  Process  so  rasch,  dass  er  unter  100  Eiern  nur  in  2  beobachtet 
werden  konnte  ;  wahrscheinlich  findet  die  Conjugation  in  der  Mitte  des  homogenen 
Dotters  statt.  Der  Kern  setzt  seinen  Lauf  noch  etwas  fort  und  theilt  sich  dann 
so  oft,  bis  60-80  Kerne  entstanden  sind,  die  im  Dotter  zerstreut  liegen.  Die 
Theilung  ist  mitotisch  und  findet  bei  gleich  alten  Kernen  gleichzeitig  statt;  dies 
gilt  auch  für  D.  Die  Blastodermzellen  hingegen  theilen  sich  gleich  denen  der 
Serosa  wohl  ausschließlich  amitotisch.  Vielleicht  wandern  bei  B.  alle  Furchungs- 
zellen  an  die  Oberfläche;  bevor  aber  das  Blastoderm  fertig  ist,  «trennen  sich 
Zellen  von  ihm  ab  und  wandern  nach  innen,  um  die  Dotterzellen  oder  Vitello- 
phagen  zu  bilden«.  Jedenfalls  ist  der  Dotter  nie  ganz  kernfrei.  Bei  D.  hingegen 
bleiben  Furchungskerne  im  Dotter  zurück ;  die  au  die  Oberfläche  gelangten  theilen 
sich  [mitotisch]  und  verwandeln  so  das  Blastem  in  cubische  Zellen,  welche  durch 
nochmalige  Theilung  das  Blastoderm  liefern .  SpecielleEntwickelungvon 
Blatta.  Das  Blastoderm  wird  seitlich  und  oben  sehr  dünn  und  gibt  dabei  von  be- 
liebigen Punkten  seiner  Innenfläche  die  Vitellophagen  ab  [Einzelheiten  hierüber 
fehlen],  die  aber  meist  dicht  unter  dem  Blastoderm  liegen  bleiben  und  stark 
wachsen,  jedoch  sich  wohl  nie  theilen.  Die  Zellen  des  Keimstreifes  sind  besonders 
hoch  in  der  Nähe  des  späteren  Schwanzendes ;  hier  bildet  sich  eine  ganz  seichte 
Grube  und  unter  derselben  entsteht  durch  [mitotische?]  Theilung  aller  Ectoderm- 
zellen  ein  Theil  des  Mesodermes ;  dieses  »passes  forward«  als  ein  unvollständiges 
einschichtiges  Zelllager ;  in  der  Nähe  des  Kopfes  zerfällt  es  in  2  Bänder,  welche 
unter  den  inzwischen  kenntlich  gewordenen  Kopflappen  (Blastoderm  mit  hohen 
Zellen)  hinziehen.  Bald  verschwindet  die  Grube  wieder  und  beginnen  die  Schwanz- 
und  Kopffalte  der  Embryonalhäute  hervorzuwachsen,  deren  Vereinigung  am  spä- 
testen (erst  nach  Anlage  der  Gliedmaßen)  in  der  Gegend  des  Mundes  erfolgt. 
Dotter  dringt  nicht  zwischen  Amnion  und  Serosa  ein.  Das  Eutoderm  entsteht 
auf  unbekannte  Weise ;  Verf.  zweifelt  Cholodkowski's  Angaben  [vergl.  Bericht  f. 
1888  Arthr.  p  52]  darüber  an  und  glaubt,  es  werde  sich  ähnlich  bilden  wie  bei 
D.  [s.  unten],  da  es  später  sich  genau  so  verhalte  wie  dort.  Die  Anlagen  der 
Antennen  sind  zuweilen  2  lappig ;  vielleicht  weist  dies  darauf  hin,  dass  hier  ur- 
sprünglich 2  Paar  Gliedmaßen  waren.  Die  der  1.  und  2.  Maxille  sind  undeutlich 
3  lappig,  die  der  Mandibel  aber  nicht.  Die  Oberlippe  legt  sich  unpaar  an.  Von 
den  abdominalen  Beinen  bilden  sich  alle  bis  auf  das  vorderste  und  hinterste  Paar, 
über  die  Verf.  in  (2)  näher  berichtet  hat,  rasch  zurück.  Nach  dem  Riss  der  Hüllen 
wird  das  Stück  der  Serosa,  welches  dem  Hinterende  des  Embryos  zunächst  liegt, 
allmählich  auf  den  Rücken  geschoben  und  gelangt  zuletzt  bis  zum  Prothorax,  um 
hier  in  den  Dotter  zu  versinken  und  sich  aufzulösen.  Specielle  Entwicke- 
ln ng  von  Doryphora.  Der  Keimstreif  ist  anfangs  vorn  und  hinten  breiter  als  in 
der  Mitte  und  scheinbar  segmentirt.  Die  Gastrulation  erstreckt  sich  fast  über 
seine  ganze  Länge,  hinten  ist  die  Einstülpung  am  tiefsten.  Amnion  und  Serosa 
nehmen  in  der  Regel  Dotter  zwischen  sich  auf.  Die  Gastrula  schließt  sich  von 
vorn  nach  hinten  und  wird  zu  einer  unregelmäßigen  Masse  eckiger  Zellen ;  jedoch 
bleibt  sie  vorn  so  lange  offen,  bis  der  Ösophagus  sich  einzustülpen  anfängt.  Die 
Furchung  des  Dotters  beginnt  auf  dem  Rücken  und  führt  zur  Bildung  rundlicher 
Ballen  mit  je  1-3  Vitellophagen;  sie  geschieht  am  spätesten  in  der  Nähe  der 
Enden  der  Gastrula.    Hier  hat  sich  mittlerweile  das  aus  der  Gastrula  hervor- 


54  Artkropoda. 

gegangene  Mesoderm  verdickt  und  wird  nun  theilweise  zum  Entoderm,  welches 
in  je  2  Strängen  auf  der  Bauchseite  nach  vorn  resp.  nach  hinten  wächst,  bis  die 
Stränge  in  der  Mitte  zusammentreffen  und  sich  nun  auf  den  Rücken  fortsetzen, 
um  zuletzt  den  Dotter  ganz  einzuschließen.  Ehe  die  Gastrula  an  ihrem  Hinter- 
ende sich  schließt,  scheinen  einige  Zellen  aus  ihr  in  die  Amnionhöhle  auszuwan- 
dern und  wie  Amöben  auf  dem  Ectoderm  umherzukriechen.  Vielleicht  sind  es  die 
Homologa  der  Polzellen  der  Dipteren.  Von  den  Anlagen  des  Entoderms  wandern 
Zellen  in  den  Dotter  und  gehen  in  ihm  zu  Grunde ;  dies  ist  wohl  ein  Überbleibsel 
aus  der  Zeit,  wo  noch  sämmtliche  Furchungszelleu  zum  Blastoderm  wurden  und 
die  Vitellophagen  aus  letzterem  hervorgingen.  Was  Hatschek  bei  den  Lepidop- 
teren  als  Entodermdrüse  bezeichnet  hat,  gehört  wohl  auch  hierher.  Wahrschein- 
lich ist  der  Fettkörper  entodermal.  Das  ursprünglich  einheitliche  Mesoderm  zer- 
fällt schon  bald  in  Anti-  und  Metameren ;  die  alsdann  sich  bildenden  Cölomsäcke 
erstrecken  sich  nicht  in  die  Anlagen  der  Gliedmaßen,  sondern  wachsen  nur  dorsal 
fort.  Bald  jedoch  trennen  sich  ihre  beiden  Blätter  von  einander  und  bleiben  nur 
durch  ein  Paar  seitliche  Reihen  großer,  dreieckiger  Zellen  (» Cardioblasten «)  ver- 
bunden, welche  sich  durch  den  Rumpf  erstrecken,  allmählich  auf  den  Rücken 
gelangen  und  sich  hier  zum  Herzrohr  vereinigen.  (Bei  B.  hingegen  verlängern 
sich  die  Cölomsäcke  auch  in  die  Gliedmaßen  hinein  und  liefern  ihre  Musculatur, 
was  bei  D.  ein  Ausläufer  des  somatischen  Blattes  besorgt.  Auch  pulsiren  bei  B. 
die  Körperwandungen,  lange  bevor  das  Herz  fertig  ist.  Wahrscheinlich  stammt 
hier  das  Blut  von  den  Herzwänden  ab.)  Die  Keimdrüsen  entstehen  aus  dem 
Darmfaserblatt,  die  Oviducte  enden  getrennt  mit  je  1  Öffnung  am  1 1.  Bauchringe  ; 
vielleicht  werden  zur  Bildung  der  definitiven  Geschlechtsöffnung  die  4  Stigmen 
des  10.  und  11.  Ringes  (oder  auch  nur  1  Paar  von  ihnen)  verwendet.  Von  den 
übrigen  Stigmen  liegen  die  thoracalen  an  der  Basis  der  Extremitäten  ;  von  ihnen 
schließen  sich  das  kleine  Paar  des  Prothorax  und  das  des  Metathorax.  Die 
5  vordersten  Paare  der  den  Stigmen  homodynamen  Einstülpungen  am  Kopfe 
bilden  das  Tentorium  ;  was  aus  dem  Paar  im  Segmente  der  2.  Maxillen  wird, 
gibt  Verf.  nicht  an.  Die  Tracheenlängsstämme  entstehen  erst  später.  Die  3  Paar 
Malpighischen  Gefäße  legen  sich  bereits  an,  während  der  Hinterdarm  eben  erst 
seine  Einstülpung  beginnt,  und  öffneten  sich  also  phylogenetisch  früher  wohl  auf 
der  Körperoberfläche.  Vorder-  und  Hinterdarm  haben  anfänglich  einen  drei- 
eckigen Querschnitt.  Am  Kopfe  finden  sich  die  Ocellen  und  die  einzelnen  Hirn- 
abschnitte in  ähnlicher  Weise  vor,  wie  es  Patten  von  Acutus  angibt  [vergl.  Bericht 
f.  1SS8  Arthr.  p  15].  Nach  hinten  vom  3.  Hirnsegment  zeigt  sich  bei  einigen 
Embryonen  ein  kleines  Ganglienpaar,  dem  auch  ein  Segment  (zwischen  dem  An- 
tennen- und  dem  Mandibelsegment)  entspricht,  das  vielleicht  auch  1  Paar  Ein- 
stülpungen hat.  Abdominalbeine  werden  überhaupt  nicht  angelegt.  Am  Meso- 
und  Metathorax  sowie  am  1 .  Bauchringe  erheben  sich  in  der  Höhe  der  Stigmen 
je  1  Paar  kurze ,  schwarze  Stacheln  zur  Zerreißung  der  Eischale  und  Eihäute 
beim  Ausschlüpfen.  Von  den  letzteren  bleibt  die  Serosa  fast  bis  zuletzt  sichtbar 
und  wird  dann  wohl  resorbirt ;  das  Amnion  reißt  ein  und  gelangt  später  auf  den 
Rücken,  um  hier  in  den  Dotter  versenkt  zu  werden.  Dagegen  häutet  sich  der 
Embryo  einmal  und  liegt  daher  zuletzt  in  4  Häuten  (Chorion,  Dotterhaut,  Serosa, 
Cuticula).  In  den  Ganglien  entsteht  die  Punktsubstanz  durch  Verwebung  der  Aus- 
läufer der  centralen  Ganglienzellen  mit  einander,  während  die  peripheren  Zellen 
noch  mit  der  Epidermis  in  Verbindung  sind  und  zwischen  den  peripheren  und 
centralen  große  » Ganglioblasten «  durch  mitotische  Theilung  neue  Ganglienzellen 
liefern.  Der  sog.  Mittelstrang  hat  Nichts  damit  zu  thun,  sondern  producirt  nur 
in  den  Thoracalsegmenten  je  l  chitinige  Furca  zum  Ansätze  von  Muskeln  und 
geht  in  den  übrigen  Segmenten  zu  Grunde.    Die  Ablösung  der  Ganglien  von  der 


8.  Hexapoda.     a)  Im  Allgemeinen.  65 

Haut  geschieht  vorn  zuerst ;  das  1 .  Hirnsegment  geht  vielleicht  ganz  ein ;  das 
Frontalganglion  ist  eine  Verdickung  der  dorsalen  Wand  des  Ösophagus  nahe  der 
Basis  der  Oberlippe  [vergl.  unten  p  79  Heider] ;  zum  Unterschlundganglion  verschmel- 
zen die  Maxillar-  und  Mandibularganglien  sowie  das  kleine  Paar  [s.  oben].  Das 
äußere  Neurilemm  ist  ectodermal  und  scheidet  auch  eine  feine  Chitinhaut  ab,  die 
später  resorbirt  wird.  —  Zum  Schlüsse  macht  Verf.  noch  einige  allgemeine  Be- 
merkungen. Das  Dorsalorgan  von  Cymothoa  ist  eine  ganz  andere  Bildung  als 
das  der  Insekten.  Die  langgezogene  Gastrula  bei  D.  mag  durch  Verlängerung 
einer  analen  runden,  wie  sie  vielleicht  bei  B.  vorkommt,  entstanden  sein,  viel- 
leicht aber  auch  ist  diese  umgekehrt  nur  ein  Überbleibsel  von  jener.  Auch  bei 
Hydrophilus  stammt  nach  Heider  das  Entoderm  von  2  getrennten  Anlagen,  einer 
analen  und  einer  oralen,  her.  Die  Embry onalhtiUen  deutet  Verf.  in  Über- 
einstimmung mit  Will  [vergl.  Bericht  f.  18S8  Arthr.  p  53;  Graber's  Arbeit  ist 
ihm  unbekannt  geblieben] .  Der  Verschluss  der  Amnionhöhle  hat  den  » mechani- 
schen« Zweck,  sie  zu  einem  Räume  für  die  flüssigen  Excrete  zu  machen,  welche 
die  Zellen  des  Keimstreifes  bei  der  Aufnahme  des  Dotters  auf  ihrer  Außenfläche 
abscheiden;  Musca  bleibt  hierbei  jedoch  außer  Betracht. 

Graber  (•')  untersucht  die  Entwickelung  der  Museiden  [Calliphora  und  Lucilia) 
und  knüpft  daran  Bemerkungen  über  die  Ontogenese  der  Insekten  überhaupt,  zum 
Theil  gleichfalls  nach  neuen  Beobachtungen.  Völtzkow's  Angaben  [vergl.  Bericht 
f.  1888  Arthr.  p  69,  sowie  unten  p  86]  sind  vielfach  unrichtig.  Neue  Kunst- 
ausdrücke: Der  Protoblast  zerfällt  in  Cycloblast  -  Blastoderm  und  Centroblast 
=  Dotterzellen,  d.  h.  »alle  nach  erfolgter  Blastodermbildnng  im  dotterführenden 
Blastocöl  lose  zerstreuten  Zellen,  beziehungsweise  Kerne«.  Ptychoblast  =  »durch 
Faltung  entstandenes  inneres  Keimblatt«.  Entomesenteron  =  Epithel  des  Mittel- 
darmes ;  Pro-  und  Opisthoentomesenteron  =  vordere  und  hintere  Anlage  desselben. 
Ento-  und  Ectomyoderm  =  Darm-  und  Hautfaserblatt ;  Ectomesenteron  =  Anlage 
der  Musculatur  des  Mitteldarmes.  —  Im  Ei  von  Lucilia  mit  nur  1  Kern  ist  dieser 
gewöhnlich  chromatinlos,  aber  scharf  begrenzt.  Die  Furchungszellen  Protoblast) 
ahmen  anftinglich  im  Kleinen  die  Gestalt  des  Eies  nach :  an  die  Oberfläche  ge- 
langen sie  zuerst  am  Hinterende  und  bringen,  weil  hier  ein  Keimhautblastem  im 
Sinne  Weismann  s  fehlt,  das  Plasma  für  die  Blastodermzellen  selber  mit.  (Bei 
Melolontha  bilden  die  Furchungszellen  im  Inneren  zwar  eine  Blase,  gelangen 
aber  unregelmäßig  an  die  Peripherie.)  Ein  abnormes  Ei  zeigte  ein  völlig  ge- 
schlossenes Blastoderm  mit  Einstülpung  des  Enddarmes ,  das  vorn  etwa  Y4  des 
Dotters  unbedeckt  ließ,  gleichwohl  aber  sich  hätte  normal  weiter  entwickeln 
können.  —  Der  Polzellen  sind  bei  C.  etwa  25-35;  ihr  weiteres  Schicksal 
lässt  Verf.  unentschieden  [und  berücksichtigt  Balbianis  Angaben  nicht;  vergl. 
Bericht  f.  1885  Hp  137].  Die  Dotterzellen  ^Vitelloblasten)  haben  bei  den 
Museiden  bestimmt  Nichts  mit  der  Bildung  des  Embryos  zu  schaö'en,  sind  auch 
überhaupt  keine  Zellen,  sondern  »amöboid  zerfließende  Kerne«,  die  sich  nicht 
theilen,  keine  Übergänge  zu  den  Gewebszellen  zeigen,  durchaus  nicht  besonders 
dicht  an  den  Stellen  angehäuft  sind,  wo  der  Mitteldarm  sich  anlegt,  und  bis  zum 
Ausschlüpfen  der  Larve  unverändert  bleiben.  Dieses  Zelllager  (Centroblast)  hat 
aber  »auch  früher  niemals  eine  dem  echten  Entoderm  anderer  Thiere  entspreciende 
Rolle  innegehabt«,  sondern  ist  ein  »mit  der  stärkeren  Entwickelung  des  Dotters 
in  Zusammenhang  stehendes  Difi'erenzirungsproduct«.  Dass  sie  vom  Blastoderm 
durch  Einwanderung  in  den  Dotter  herstammen,  und  nicht  vielmehr  im  Dotter 
zurückgebliebene  Furchungszellen  sind,  lässt  sich  mit  Bestimmtheit  nur  durch 
Beobachtung  ihrer  Bewegung  (ob  centripetal  oder  -fugal)  am  lebenden  Ei  fest- 
stellen ;  Verf.  hat  dies  an  mindestens  1000  Eiern  von  Lina  gethan  und  hier  ähn- 
lich wie  Weismann  an  Hymenopteren  [vergl.  Bericht  f.  1882  II  p  131]  ermittelt, 

Zool.  Jahresboriclit.    1889.    Arthropoda.  5 


ßß  Arthropoda. 

dass  aus  dem  einen  der  beiden  ersten  Furchungskerne  das  Blastoderm,  aus  dem 
anderen  die  Dotterzellen  hervorgehen,  letztere  also  nicht  aus  dem  Blastoderm  ein- 
wandern. Über  die  Bildung  des  Mitteldarmes  bei  den  Aphiden  ist  er  nach 
eigenen  Untersuchungen  zu  keinem  positiven  Resultate  gekommen ;  jedenfalls  sind 
aber  Will's  Angaben  darüber  [vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  66]  unrichtig. 
Was  er  vorderen  Mitteldarm  nennt,  ist  der  hintere  Abschnitt  des  Vorderdarmes ; 
ferner  sind  die  Dotterzellen  stark  verschieden  von  den  Epithelzellen  des  Mittel- 
darmes ;  bei  Pyrrhocoris  entsteht  letzterer  ebenfalls  nicht  aus  den  Dotterzellen 
[vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  55];  endlich  müsste ,  um  Will's  Schlüsse  von 
den  Aphiden  auf  andere  Hexapoden  zu  rechtfertigen,  erst  bewiesen  werden,  dass 
» die  Zellen  des  Aphiden-Pseudovitellus  auch  wirklich  den  Dotterzellen  der  übri- 
gen Insekten  homolog  sind«.  Witlaczil's  Darstellung  [vergl.  Bericht  f.  1884  II 
p  172]  ist  erst  recht  falsch,  denn  es  gibt  beim  Aphiden-Embryo  einen  Mitteldarm, 
und  er  ist  sogar  vom  Vorderdarm  durch  eine  Klappe  scharf  getrennt.  —  Ga  st  r  u- 
lation.  Bei  den  Museiden  beruht  die  Bildung  des  Keimstreifes  weniger  auf 
einer  ventralen  Verdickung  des  ohnehin  dicken  Blastoderms  als  auf  einer  dor- 
salen und  lateralen  Verflaclmng  desselben.  Diemediane  Furche  senkt  sich  zuerst 
an  den  beiden  Polen  ein,  wie  auchVöltzkow  angibt;  etwas  später  treten  bei  Call. 
in  der  Mund-  und  Afterregion  2  laterale  Furchen  auf,  dringen  schräg  in  den 
Dotter  ein  und  verschmelzen,  indem  sie  die  Medianfurche  umfassen,  zu  einer  ein- 
zigen Furche.  Weil  das  Hinterende  des  Embryos  auf  dem  Rücken  des  Eies  liegt, 
so  sind  hier  auf  dem  Querschnitte  sogar  4  laterale  Furchen  (2  ventrale  und  2 
dorsale)  zu  sehen;  aus  den  dorsolateralen  aber,  und  nicht  aus  der  medianen,  geht 
wahrscheinlich  der  hintere  Abschnitt  des  unteren  Keimblattes  hervor  [vergl.  unten]. 
Bei  Luc.  ließ  sich  das  Stadium  der  »lateralen  Gastrulation «  nicht  auffinden,  wohl 
aber  ein  späteres ,  darauf  hindeutendes ;  einstweilen  sind  die  Lateralfalten  der 
Museiden  als  »vermuthlich  auf  die  locale  Verstärkung  des  Unterblattes  sich  be- 
ziehende Neubildungen  anzusehen«.  —  Der  Hint erdarm  hat  nicht  den  gleichen 
Ursprung  wie  der  Vorderdarm  (gegen  Völtzkow),  sondern  entsteht,  wie  auch 
Bruce  für  Thyridopteryx  angegeben  hat  [vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  55], 
direct  aus  der  Gastrula.  Er  ist  nämlich  *)nur  der  allmählich  sich  verbreiternde 
und  sich  vertiefende  Endtheil  der  Keimstreifrinne«.  (Bei  Lina  ist,  wenn  der 
Enddarm  sich  einstülpt,  die  Rinne  schon  geschlossen  ;  wahrscheinlich  gibt  es  aber 
bei  anderen  Hexapoden  Übergänge,  sodass  sich  nicht  immer  leicht  wird  entschei- 
den lassen,  »ob  das  Proctodäum  eine  ptychoblastische  oder  eine  ectoblastische 
Bildung  ist«.)  Anfänglich  ist  die  Einstülpung  ein  einfaches  Rohr,  später  aber 
weitet  sie  sich  am  bhnden  Ende  zu  einer  Querspalte  aus  und  lässt  ferner  durch 
eine  seitliche  Ausstülpung  Mesoderm  aus  sich  hervorgehen,  wie  es  Bütschli  [vergl. 
Bericht  f.  1888  Arthr.  p  69]  vermuthet  hat.  Der  Vor  de  rd  arm  ist  (mit  Kowa- 
lewski)  rein  ectodermal  und  bildet  sich  erst  dann,  wenn  nach  innen  vom  Ecto- 
derm  bereits  eine  dicke  Schicht  Mesoderm  liegt.  Wenn  also  der  Mitteid  arm 
wirklich  nur  eine  Verlängerung  des  Proctodäums  wäre,  so  läge  bei  den  Museiden 
derselbe  Fall  vor  wie  bei  den  Echinodermen.  Indessen  bildet  er  sich,  wie  Kowa- 
lewski  gezeigt  hat,  aus  2  gesonderten  Abschnitten ,  die  vom  blinden  Ende  des 
Vorder-  und  des  Hinterdarmes  ausgehen  und  dann  mit  lateralen  Streifen  einander 
entgegenwachsen.  Woher  aber  der  hintere  Abschnitt  selber  stammt,  bleibt  noch 
ungewiss;  vielleicht  haben  die  Latei'alfurchen  [s.  oben]  Antheil  daran,  vielleicht 
sind  auch  Kowalewski  und  Völtzkow  Beide  im  Recht.  Auch  die  Herkunft  des 
vorderen  Abschnittes  ist  nicht  genau  festzustellen,  nur  ist  Völtzkow's  Ansicht 
weniger  gut  begründet  als  die  von  Kowalewski.  Für  Melolontha  ist  aber  V.  be- 
stimmt im  Irrthum,  und  sein  stomodäales  Zellenpolster  [vergl.  unten  p  80]  ist 
nur  »ein  Flächenbild  der  ectodermalen  Stomodäumwand«,  die  überall  einschichtig 


8.  Hexapoda.     a)  Im  Allgemeinen.  67 

und  vom  unteren  Blatt  scharf  abgegrenzt  ist.  Bei  Lina  und  auch  bei  Stenohotkrus 
reicht  im  Gegensatze  zu  den  Museiden  die  Gastrula  nicht  bis  zur  Mundgegend  ; 
daher  muss  das  Entoderm  (Ptychoblast)  an  dieser  Stelle  durch  Vorwachsen  von 
hinten  her  entstehen.  Das  blinde  Ende  des  Vorderdarmes  ist  nicht  polsterartig 
verdickt,  sondern  umgekehrt  geradezu  verdünnt.  Das  Entoderm  ist  (gegen  Heider 
und  Nusbaum)  in  der  Mediane  auf  die  nächste  Umgebung  des  Storno-  und  Procto- 
däums  beschränkt  und  bildet  in  der  Zwischenregion  2  laterale  Stränge  [vergl. 
oben  p  64].  Der  Hinterdarm  stülpt  sich  erst  dann  ein,  wenn  sich  die  Gastrula 
dort  beinahe  geschlossen  hat.  Ganz  allgemein  aber  [L. ,  Mel. ,  HydropMlus , 
Hylotoma,  Schmetterlinge,  Gryllotaljia,  Pyrrhoco^is)  entsteht  nach  eigenen  Unter- 
suchungen »das  Drüsenblatt  aus  2  einander  entgegenwachsenden  U-förmig  ver- 
bundenen Streifenpaaren,  beziehungsweise  aus  einer  doppelten  Anlage«.  Nur 
bei  Sten.  gibt  es  außerdem  im  Abdomen  »interpolare  Darmdrtisenblattaulagen«, 
d.  h.  segmentale  Fortsätze  des  inneren  Blattes  anscheinend  ohne  Zusammenhang 
mit  den  polaren  Anlagen  desselben.  Es  ist  daher  auch  möglich,  dass  sich  bei 
anderen  Hexapoden  die  Abtrennung  des  Mitteldarmepithels  vom  inneren  Blatte 
auf  der  ganzen  Länge  des  Keimstreifes  vollzieht.  —  Die  Trennung  des  Haut- 
faserblattes vom  Darmfaserblatt,  also  die  Bildung  der  Leibeshöhle,  geschieht 
bei  den  Museiden  schon  früh;  auch  scheint  es,  als  wenn  die  Musculatur  des 
Vorderdarmes  durch  eine  Spalte  von  der  des  Mitteldarmes  geschieden  ist.  Da, 
wo  sich  das  Mesoderm  vom  Dotter  zurückzieht,  hat  dieser  ein  eigenes  Häutchen 
abgesondert  (auch  bei  Mel.) ;  außer  den  lateralen  Anlagen  der  Leibeshöhle  gibt 
es  eine  unpaare  ventrale  Höhle  (vielleicht  der  spätere  ventrale  Blutsinus) ,  in 
welcher  sich  vom  Mesoderm  abgelöste  Zellen  (Blutkörperchen?)  befinden.  Das 
Herz  zeigt  sich  erst,  wenn  der  Mitteldarm  bereits  völlig  geschlossen  ist.  (Bei 
Käfern  geht  es  »aus  den  paarigen  und  segmentirten  hohlen  Seitensträngen  des 
primären  Mesoderms «  hervor. )  Die  Speicheldrüsen  legen  sich  zwischen  dem 
3.  und  4.  Kopfsegmente,  also  zwischen  Unterkiefer  und  Unterlippe,  vielleicht 
auf  letzterer  selbst  an  und  scheinen  weniger  lateral  zu  entstehen  als  die  Tracheen ; 
sie  fungiren  bereits  im  Embryo,  ebenso  die  M  alpighischen  Gefäße.  Letz- 
tere sind  Ausstülpungen  des  Enddarmes  und  nicht  den  Tracheen  homodynam. 
Die  von  Völtzkow  beschriebenen  unbekannten  Rohre  sind  wohl  auch  in  Bildung 
begriffene  Tracheenstämme.  Der  Hakenapparat  wird  in  Hypodermistaschen 
gebildet.  Ob  der  Proventriculus  zum  Vorder-  oder  zum  Mitteldarm  gehört,  bleibt 
noch  zu  erforschen;  dagegen  sind  zweifellos  vordere  Anhänge  des  Mitt eidarmes 
4  anfänglich  mit  Dotter  angefüllte  Schläuche.  Das  Epithel  des  letzteren  ist,  so- 
lange er  noch  nicht  geschlossen  ist,  mehrschichtig,  später  einschichtig,  aber  noch 
hoch  und  erst  zuletzt  ganz  flach  (Gegensatz  zu  allen  anderen  Hexapoden,  wo  es 
immer  höher  wird) .  Seine  Muscularis  ist  anfänglich  einschichtig  und  die  Trennung 
in  Längs-  und  Ringfasern  fällt  ganz  an  das  Ende  des  embryonalen  oder  sogar  in 
das  larvale  Leben.  —  Nervensystem.  Der  Mittelstrang  des  Bauchmarkes 
entsteht  bei  den  Museiden  und  Mel.  durch  Einstülpung ;  in  jedem  Seitenstrange 
ist  1  auffallend  große  Zelle  vorhanden  (auch  bei  Lina) ,  im  Mittelstrange  sind  es 
ihrer  3  (fehlen  bei  Z.) ;  ob  letzterer  das  Neurilemm  liefert,  ist  ungewiss.  Auch 
im  Gehirn  sind  Großzellen .  ebenso  verbindet  hier  der  Mittelstrang  die  beiden 
Hirnhälften  und  bildet  wahrscheinlich  die  Quercommissur,  vielleicht  aber  auch 
einen  Theil  der  Seitenabschnitte.  Das  Bauchmark  reicht  lange  Zeit  hindurch  bis 
an  das  Hinterende  des  Embryos  und  lässt  mindestens  12  Ganglien  deutlich  er- 
kennen. Die  Imagin  alscheiben  der  Museiden  sind  nicht,  wie  man  erwarten 
könnte,  taschenartige  Einstülpungen,  sondern  einschichtige,  »sehr  dicke  Platten 
von  epithelialer  Form«  ohne  Hüllmembran  ;  die  vorderen  gehen  direct  in  das  Epi- 
thel des  Schlundkopfes  über.    Demnach  würde  » dem  sackartigen  oder  thylacalen 

5* 


ߧ  Arthropoda. 

Stadium  der  imaginalen  Augenanlagen  ein  placales  oder  plattenartiges  Stadium 
vorhergehen« ;  und  wenn  dies  auch  für  die  Extremitäten  sich  bestätigen  sollte,  so 
würden  die  »thylacalen  Anlagen«  derselben  als  secundäre  Anpassungen  zu  be- 
trachten sein. 

Nach  Nusbaum  ist  bei  Meloe  der  Keimstreif  ähnlich  segmentirt,  wie  es 
Graber  für  Stenohothrus  angibt  [vergl.  Bericht  f.  188S  Arthr.  p  53],  aber  es 
kommt  hier  noch  eine  tertiäre  Gliederung  hinzu.  Als  Anlage  der  Oberlippe 
möchte  Verf.  einen  unpaaren  und  1  Paar  Anhänge  des  vordersten  Kopfsegmentes, 
an  welchem  auch  die  Antennen  hervorsprossen,  betrachten.  Die  Stigmen  liegen 
in  den  3  Brustringen  und  dem  1.-7.  Bauchringe  nach  außen  von  den  Extremi- 
täten, auch  der  8.  Ring  hat  Stigmen,  aber  keine  Beinanlagen  ;  weiter  hinten  fehlen 
beide  Arten  Organe.  Am  1.  Bauchring  besteht  das  Bein  aus  2  Gliedern,  einem 
basalen  cylindrischen  und  einem  distalen  kugeligen;  an  letzterem  ist  aber  die 
Haut  eingestülpt  und  wird  in  den  so  entstandenen  Hohlraum  hinein  ein  homogenes 
klebriges  Secret  abgesondert.  Später  fällt  dieses  Glied  wahrscheinlich  ab  und 
wird  das  basale  resorbirt.  Auch  die  übrigen  Abdominalanhänge  sind  drüsiger 
Natur,  aber  weniger  entwickelt;  sie  werden  einfach  resorbirt.  Weil  sie  jetzt 
Drüsen  sind,  so  haben  sie  früher  wohl  nicht  nur  als  Beine,  sondern  auch  als 
Respirationsorgane  gedient. 

Haase  ('')  bezeichnet  unter  Anlehnung  an  Hatschek's  Theorie  der  Trochophora 
das  «Kopf Segment«  der  Hexapoden  als  Frontalstück  (welches  mit  den  kiefer- 
tragenden Segmenten  zusammen  den  Kopf  bildet)  und  das  1 1 .  Segment  des 
Hinterleibes  als  After  stück.  Letzteres  gleicht  beim  Blattidenembryo  auffällig 
dem  Frontalstück,  insofern  seine  Anhänge,  die  Cerci,  viele  Ähnlichkeit  mit  den 
Antennen  haben ;  ferner  befindet  sich  in  ihm  weder  der  Bauchstrang,  noch  auch 
die  secundäre  Leibeshöhle ;  seine  Chitindecke  zerfällt  in  eine  Lamina  supraanalis, 
meist  2  seitliche  Valvulae  und  selten  eine  untere  Lamina.  Bei  dem  fast  ganz 
reifen  Embryo  ist  aber,  Avie  Cholodkowski  zeigt  [vergl.  unten  p  69],  vom  10.  Seg- 
mente nicht  viel  mehr  erhalten.  Bei  den  erwachsenen  Penplaneta  sind  einige 
Segmente  stark  umgebildet,  von  anderen  verdeckt  etc. ;  Verf.  gibt  dies  graphisch 
durch  besondere  Formeln  wieder.  Cholodkowski  lässt  fälschlich  die  Griffel  vom 
10.  Segmente  entstehen  und  sich  in  die  Genitalhaken  der  (^  umwandeln,  wäh- 
rend sie  doch  dem  9.  angehören,  beim  Q.  ganz  verschwinden,  beim  (^  mancher 
Arten  aber  entweder  beide  oder  nur  der  linke  erhalten  bleiben.  Die  Abdominal- 
beine 2-9  werden  bei  Blatta  zu  lateralen  Platten;  daher  sind  beim  reifen  Embryo 
die  Bauchplatten  noch  deutlich  (durch  2  Längsfurchen)  3theilig  (eigentliches 
Sternit  und  die  beiden  Platten) .  Ähnlich  bei  Machilis,  wo  aber  die  Platten  noch 
Duplicaturen  darstellen  [vergl.  auch  oben  p  50]. 

Wheeler  {^)  findet  bei  Embryonen  von  Cicada  und  Nepa  am  1.  Abdominal- 
segment ventral  1  Paar  Einstülpungen  und  nimmt  sie  als  Drüsen  in  Anspruch  ; 
ihr  Secret  sei  bei  C.  homogen,  bei  N.  hingegen  sondere  jede  Zelle  einen  Faden 
ab.  Verf.  homologisirt  sie  den  Abdominalbeinen  anderer  Hexapodenembryonen, 
obwohl  bei  diesen  noch  nie  ein  Secret  beobachtet  worden  sei :  dass  die  Beine 
Ausstülpungen  seien,  gebe  kein  Hindernis  für  die  Vergleichung  ab.  Wahrschein- 
lich seien  es  primäre  Stinkdrüsen  gewesen  und  später  durch  andere  Vertheidi- 
gungsmittel  (Analdrüsen  etc.)  ersetzt  worden  oder  bei  den  phylogenetisch  jüngeren 
Ordnungen  als  bei  guten  Fliegern  überflüssig  geworden  und  ganz  eingegangen. 

Über  die  Abdominalbeine  vergl.  oben  p  50  Graber  (^),  Segmentirung ,  Ge- 
schlechtsöffnung und  Phylogenese  p  49  u.  50  Haase  (^). 

Cholodkowsky  (^j  behandelt  die  »Entwickelung  der  äußeren  Form  bei  den 
Embryonen  von  Blatta  germanica <i.  Methode:  die  an  beiden  Enden  aufge- 
schnittenen Cocons  werden  auf  8-24  Stunden  in  Perönyi'sche  Flüssigkeit  und 


8.  Hexapoda.     a)  Im  Allgemeinen.  69 

dann  in  Alkohol  gelegt.  Die  eigentliche  Segmentirung  des  Embryos  tritt  sehr 
spät  ein,  viel  früher  jedoch  bemerkt  man  die  Gruppirnng  der  Ectodermzellen  um 
gewisse  Punkte,  die  Centren  der  künftigen  Extremitäten.  Die  Antennen  sind  »ab 
origine«  postoral,  die  Oberlippe  wird  unpaar  angelegt:  die  Mandibeln  zeigen  sich 
erst  zugleich  mit  den  Abdominalbeinen,  die  in  der  Richtung  von  vorn  nach  hinten 
auftreten.  Sobald  von  diesen  das  2.  Paar  angelegt  ist,  biegt  sich  das  Hinterende 
des  Keimstreifs  auf  die  Bauchseite  um  und  theilt  sich  durch  eine  mediane  Furche 
in  2  den  Kopflappen  ähnliche  Schwanzlappen.  Anfänglich  sind  alle  1 1  Paar 
abdominale  Beinanlagen  hohl,  mit  Mesodermzellen  im  Inneren,  dann  aber  bilden 
sich  das  2.-9.  ganz  zurück,  während  das  l.  bekanntlich  noch  eine  Zeitlang  sich 
weiter  entwickelt  und  (mit  Patten,  gegen  Graber;  vergl.  Bericht  f.  1884  II  p  160, 
f.  1888  Arthr.  p  52)  am  ehesten  ein  Sinnesorgan  darstellt.  Das  10.  Paar  wird 
postembryonal  beim  (^  zu  Doppelhäkchen  und  geht  beim  §  ganz  verloren,  das 
11.  Paar  wird  zu  den  Cerci,  welche  aber  beim  Embryo  noch  ungegliedert  sind. 
Der  Verschluss  des  Rückens  erfolgt  durch  Emporwachsen  der  seitlichen  Körper- 
wände, wobei  das  Rückenorgan  (Theil  der  Serosa)  sich  einstülpt  und  zur  Bildung 
der  Haut  zwischen  Kopf  und  Prothorax  sowie  des  Hinterkopfes  zu  dienen  scheint. 
Erst  jetzt  treten  die  Tracheen  auf.  —  Verf.  hält  Graber's  Eintheilung  der  E  m- 
bryon alanhänge  in  end-,  mittel-  und  seitenständige  [vergl.  Bericht  f.  1888 
Arthr.  p  53]  für  »gänzlich  überflüssig«  und  leitet  die  Hexapoden  von  poly-  und 
homopoden  *S'co/ojoe«(/re//a- ähnlichen  Vorfahren  ab ,  welche  mit  den  Crustaceen 
Nichts  zu  thun  hatten.  Die  Pedes  spurii  der  Raupen  sind  den  echten  Beinen 
homolog  und  dies  gilt  auch  von  den  Gonapophysen  der  Imagines  der  Hexapoden  ; 
keineswegs  sind  es  secundäre  Bildungen.  Die  Raupen  selber  haben  [mit  Mayer] 
große  phylogenetische  Bedeutung,  die  fußlosen  Larven  hingegen  sind  abgeleitete 
Formen.  —  In  (2)  berichtigt  Verf.  auf  Veranlassung  von  Haase  und  im  Einklang 
mit  ihm  [vergl.  oben  p  68]  seine  Angaben  über  das  10.  Paar  dahin,  dass  es  zu 
Grunde  geht,  das  9.  Paar  aber  nicht,  sondern  zu  den  Griffeln  wird,  und  dass  die 
Häkchen  auf  unbekannte  Weise  metembryonal  entstehen. 

In  einer  kritischen  Besprechung  einigerneueren  Arbeiten  über  die  On  togeuese 
von  Hexapoden  neigt  Emery  mit  Graber  der  Ansicht  zu,  dass  die  Urtracheaten 
heteropode  Thiere  waren,  meint  aber  gegen  G.  [vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr. 
p  54],  die  bisherigen  Resultate  embryologischer  Forschung  seien  mit  dem  gegen- 
wärtigen System  der  Hexapoden  noch  nicht  unvereinbar.  So  seien  z.  B.  die 
ptychonotogonen  Formen  Graber's  mit  Ausnahme  der  Museiden,  deren  Entwicke- 
lung  secundär  sei,  bereits  von  Brauer  als  Petanoptera  zusammengefasst  worden. 
Die  Abdominalfüße  der  Lepidopterenraupen  seien  durch  Rückschlag  wieder  ent- 
standen (gegen  Cholodkovsky,  s.  oben)  und  die  Raupen  selber  dürfen  von  der 
Campodea  abgeleitet  werden. 

Lubbock  [^)  behandelt  in  einigen  Capiteln  seiner  Schrift  über  die  Sinne,  den 
Instinct  und  die  Intelligenz  der  Thiere  speciell  Arthropoden  [Daphnia  und  In- 
sekten), ohne  jedoch  wesentlich  Neues  zu  bieten.  Die  Darstellung  des  Baues  der 
Augen  (Cap.  7)  ist  nach  Grenacher;  Verf.  spricht  sich  für  J.  MüUer's  Theorie 
aus  und  lässt  mit  Forel  [vergl.  Bericht  f.  1887  Arthr.  p  38]  die  Ocellen  für  die 
Nähe  und  das  Dunkel  bestimmt  sein.  In  Cap.  9  (Bienen  und  Farben)  hält  er  seine 
Angabe,  dass  die  Bienen  das  Blau  lieben,  gegenüber  den  Einwänden  von  H. 
Müller  [vergl.  Bericht  f.  1882  II  p  293]  aufrecht.  In  Cap.  10  (Grenzen  des  Ge- 
sichtes bei  Thieren)  bringt  er  ältere  Beobachtungen  über  die  Erkennung  von 
Farben  seitens  Ameisen  zum  Abdruck  und  kommt  zum  Schlüsse,  dass  die  Daph- 
nien eine  Vorliebe  für  Grün  und  Gelb  haben  (gegen  Mereschkowski,  vergl.  Bericht 
f.  1881  II  p  26).  Cap.  11  handelt  vom  Wiedererkennungsvermögen  der  Ameisen, 
Cap.  12  über  den  Instinct  bei  Bienen  und  Wespen.     Verf.   macht  den  Versuch, 


70  x\rthropoda. 

die  allmähliche  Entwickelung  desselben  darzulegen,  und  wendet  sich  dabei  gegen 
Fahre.  —  Über  den  Instinct  s.  auch  Sharp. 

Loeb's  (1)  Versuche  über  Heliotropismus  sind  meist  au  Hexapoden  ange- 
stellt, vornehmlich  an  Schmetterlingen  und  Raupen,  aber  auch  an  Muscidenlarven, 
Käfern.  Schaben,  Ameisen,  Blattläusen  und  Cuma.  Ein  Anhang  enthält  einige 
weitere  Angaben  über  Geotropismus  der  Insekten:  Käfer,  Raupen,  Musca. 
Über  die  Resultate  vergl.  unten  Allg.  Biologie. 

Nach  Loeb  {^)  ist  Musca  negativ  geotropisch  und  wirkt  bei  Blatta  die 
Schwerkraft  in  der  Art,  dass  die  Thiere  auf  horizontaler  Basis  stets  in  Bewegung, 
an  der  Decke  und  an  verticalen  Wänden  hingegen  in  Ruhe  sind.  Die  Störungen 
im  Fluge,  welche  M.  nach  Abschneiden  der  Halteren  zeigt,  sind  (nach  Analogie 
der  Function  der  Bogengänge  der  Vertebraten)  dadurch  zu  erklären,  dass  normal 
die  Flügel  ihre  Vibrationen  auf  das  Gehörorgan  an  der  Basis  der  Halteren  über- 
tragen und  so  das  Gleichgewicht  beim  Fluge  reguliren ;  bei  anderen  Hexapoden 
besorgen  dies  die  Hinterflügel. 

Nach  Butler  (^)  werden  sämmtliche  englische  Insektenarten  entweder  von  einem 
oder  einem  anderen  Vogel  gefressen;  daher  seien  auch  metallische  Farben  etc. 
kein  Schutz  dagegen.  Poulton  bestreitet  die  Richtigkeit  dieser  Ansicht,  Butler(-) 
hält  sie  aufrecht  und  liefert  viele  Einzelheiten. 

Über  Mimicry  vergl.  Wheeler  (^),  über  Variation  Cockerell,  über  Phylogenese 
Brockes. 

b)  Einzelne  Grappen  >)• 

Aptera. 

Oudemans  (',^)  gibt  eine  kurze  Beschreibung  von  Thermophila  furnorum  Rov. 
Jedes  Auge  besteht  aus  12  Ommatidien.  Ventralgriffel  bei  jungen  Thieren  nur 
am  9.  Bauchschilde,  später  auch  am  S.  und  am  7.  (und  zwar  beim  Q.  früher  als 
beim  (^)  ;  dies  beweist,  dass  die  Griffel  keine  rudimentären  Organe  sind.  Die 
Legescheide  gehört  zum  S.  und  9.  Segmente.  —  Hierher  auch  Grassi  &  Rovelii. 

Über  den  Epipharynx  vergl.  oben  p  59  Packard  {^'),  das  Endoskelet  von  Thy- 
sanuren  p  58  Kleuker,  blinde  Thysanuren  p  25  Packard  (^). 

Über  Ventralanhänge,  Malpighische  Gefäße,  Stigmen  und  Phylogenese  vergl, 
oben  p  47ff.  Haase  (^). 

Pseudoneuroptera  (Ephemeridae,  Odonata,  Plecoptera). 

Über  die  Flügel  vergl.  Hagen  [^),  den  Epipharynx  oben  p  59  Packard  (*'),  die 
Abdominalanhänge  der  Libelluliden  p  49  Haase  (^),  das  Blut  von  Libellula  p  26 
Caüaneo,  Excretionsorgane  Griffiths  (-^j  und  oben  p  27  Kowalewski. 

Über  die  Larven  der  Libellen  vergl.  Hagen  (^) . 

Neuroptera  (Megaloptera,  Sialidae,  Panorpatae,  Trichoptera) . 

Über  Sinnesorgane  von  Panorpiden  vergl.  oben  p  59  Packard  (''),  Resorption 
von  Eisen  bei  Phryganiden  p  30  Schneider  ('),  den  Epipharynx  p  59  Packard  [^). 

Über  die  Nachschieber  der  Trichopteren-  und  Sialidenlarven  sowie  die  Abdo- 
minalanhänge von  Panorpa  vergl.  oben  p  49  Haase  (^). 


1)  Im  Wesentlichen  nach  Brauer  [vergl.  Bericht  f.  1885  II  p  141].  In  Klammern  ist, 
wo  es  nöthig  erschien,  der  Inhalt  der  Gruppen  unter  Berücksichtigung  der  Eintheilung 
Brauer's  näher  angegeben. 


8.  Hexapoda.     Orthoptera  (incl.  Embidae  und  Dermaptera).  71 

Meinert  {^)  beschreibt  Mundtheile  und  Darme  anal  der  Larve  von  Myrme- 
leon  pallidipennis  Ramb.  (?).  An  den  Labialpalpen  befindet  sich  ein  Sinnesorgan. 
Der  Mund  ist  weder  durch  eine  Membran  geschlossen  noch  auch  verlöthet,  sondern 
nur  zusammengedrückt,  dient  aber  nicht  zugleich  als  After,  wie  Verf.  früher  an- 
nahm [vergl.  Bericht  f.  1879  p  474].  Die  mächtigen  Maxillardrüsen  sind  röhren- 
förmig, mit  großen  runden  Zellen  am  blinden  Ende  ;  ihr  Secret  ist  röthlich  gelb, 
bricht  das  Licht  sehr  stark  und  tritt  am  Grunde  der  Maxillen  aus  dem  Ausführ- 
gange hervor.  Der  Pharynx  dient  als  Pumpe  (gegen  Dewitz,  vergl.  Bericht  f. 
1882  II  p  125).  Der  Magen  ist  hinten  geschlossen  [vergl.  hierzu  Bericht  f.  1882 
II  p  129  Wilkins]  und  der  mit  glatten  Muskelfasern  belegte  Anfang  des  Dünn- 
darmes nicht  hohl.  Von  den  8  Malpighischen  Gefäßen  enden  2  in  der  Leibes- 
höhle frei,  während  die  anderen  6,  in  eine  Membran  gehüllt,  dem  Dünndarme 
anliegen.  Alle  »bilden  sich,  wenigstens  zum  größten  Theile,  oder  am  Ende  des 
Larvenlebens,  zu  Spinndrüsen  um,  und  die  Anschwelhing  am  Coecum  ist  das  Be- 
hältnis für  die  abgesonderte  Seide«.  Das  Spinnrohr,  die  Fortsetzung  des  Rec- 
tums,  hat  eine  starke  und  complicirte  Musculatur ,  welche  Verf.  eingehend  be- 
schreibt (Verf.  erinnert  hier  an  den  analogen  Fall  von  Gasterosteus  nach  Möbius ; 
vergl.  Bericht  f.  1885  IV  p  82).  Die  Nahrungsreste  häufen  sich  im  Magen  an 
und  bestehen  aus  einer  amorphen  Masse  mit  einer  Rinde,  die  (nach  der  Unter- 
suchung des  Chemikers  Jörgensen)  außer  Kalkphosphat  sehr  viel  Harnsäure  ent- 
hält.   Die  Entleerung  findet  erst  bei  der  Imago  statt. 

Nach  G.  W.  Müller  [^)  wird  der  lange  riemenfürmige  Fortsatz  am  Gehäuse  der- 
jenigen Trichostoma-\j?iVvevL,  welche  die  Larve  von  Agriotypus  beherbergen,  nicht 
vom  Wirthe  angefertigt,  wie  Siebold  meinte,  sondern  vom  Parasiten.  Vielleicht 
vermittelt  er  die  Athmung,  da  er  Lufträume  einschließt. 

(Strepsiptera.) 

Orthoptera  (incl.  Embidae  und  Dermaptera). 

Über  Acridier  vergl.  Haij,  über  Epkippigera  Boutan. 

Über  Abdominalanhänge  vergl.  oben  p  49  Haase(^),  p  50  Graber(^)  und  p  68 

Haase  (*) . 

Über  den  Epipharynx  vergl.  oben  p  59  Packard  C^),  blinde  Orthopteren  p  25 
Packard  (^),  Stigmen  der  Larven  p  60  Sörensen. 

Nach  IVlingazzini  (^)  hat  Minchin  nicht  den  geringsten  Beweis  dafür  geliefert, 
dass  bei  Periplaneta  die  von  ihm  gefundene  untere  Schicht  der  Epidermis 
Ganglienzellen  enthalte  [vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  59].  Vielmehr  sind  es 
Epidermiszellen,  die  kein  Chitin  mehr  liefern  und  in  die  Tiefe  gerückt  sind  und 
zum  Theil  einzellige  Drüsen  darstellen,  deren  Ausführgänge  früher  von  Graber 
als  fibrinoides  Bindegewebe  gedeutet  worden  sind.  Bei  jungen  Thieren  liegen 
diese  großen  Zellen  noch  mit  den  gewöhnlichen  Epidermiszellen  zusammen  ;  auch 
bei  erwachsenen  Thieren  ist  dies  hier  und  da  der  Fall,  und  im  letzten  Abdomi- 
nalsegmente bilden  beide  Zellarten  vermischt  mehrere  Schichten.  Streng  ein- 
schichtig ist  die  Epidermis  (mit  Minchin)  in  den  Intersegmentalhäuten.  Die  sog. 
Basilarmembran  ist  bindegewebig  und  fehlt  da,  wo  Muskeln  sich  an  die  Haut  an- 
setzen. Die  Stinkdrüsen  gehören  zur  Epidermis  und  ihre  Zellen  sind  den 
zerstreuten  Drttsenzellen  der  Haut  gleich  wer  thig.  Ob  die  Ausführgänge  —  Min- 
chin hat  sie  übersehen  —  in  das  Innere  der  Haare  münden,  ist  ungewiss. 

Nach  Haase  (^)  sind  die  von  Minchin  entdeckten  Stinkdrüseu  [vergl.  Be- 
richt f.  1888  Arthr.  p  59]  in  der  That  solche,  treten  durch  Blutdruck  in  Thätig- 
keit  und  verbreiten  den  bekannten  Schabengeruch.    Sie  kommen  auch  den  Larven 


72  Arthropoda. 

\on  Periplaneta  zu  und  entspreclien  den  von  Gerstäcker  1S61  für  Corydia  be- 
schriebenen Drüsen.  Die  Haare  stehen  auf  maschig  mit  einander  verbundenen 
Leisten  und  sind  oft  von  dem  erhärteten  Secrete  verklebt.  Bei  Blatta  germanica 
hat  nur  das  reife  (j^  am  6.  und  7.  Abdominalringe  dorsal  3  Paar  sackförmige  Drüsen 
ohne  Haare,  mit  öligem  Secrete ;  sie  fungiren  wahrscheinlich  als  Duftorgane  bei 
der  Begattung.  Verf.  zieht  zum  Vergleiche  Literatur  über  die  Stinkdrüsen  der 
Phasmiden  und  der  Schmetterlingsraupen  heran. 

Über  den  Darm  vergl.  oben  p  61  Mingazzini  {^),  Blut  von  Blatta  p  26  Dewiiz 
(i,2j,  von  Oedipocla  p  26  Cattaneo. 

Über  Excretionsorgane  vergl.  oben  p  27  Kowalewski,  Eier  von  Locusta,  Dee~ 
tictis  und  Forßcula  p  27  Korschelt. 

Über  die  Embryogenese  von  Blatta  vergl.  oben  p  68  Cholodkovsky  (S''^),  p  50 
Graber  ('),   p  62  Wheeler  ('),  die  Gastrula  etc.  von  Stenobothrus  und  Gryllotalpa 

P  67  Graber  (3). 

Brongniart  bestätigt  auf  Grund  seiner  Untersuchung  des  Körpers  der  fossilen 
Schaben  von  Commentry  (etwa  600  Exemplare)  die  Eintheilung  derselben  in 
Blattinariae  und  Mylacridae,  welche  Scudder  nur  nach  den  Flügeln  eingeführt 
hatte.  Im  Gegensatz  zu  den  heutigen  Formen  haben  sie  aber  alle  eine  Legescheide 
von  der  Länge  des  Abdomens  und  ähnlich  derjenigen  der  Phasmide  Eurycantha, 
werden  also  die  Eier  wohl  in  Baumstämme  abgelegt  haben. 

Über  Heli-  und  Geotropismus  von  Blatta  vergl.  oben  p  70  Loeb  (',■'). 

Corrodentia  (Termitidae,  Psocidae,  Mallophaga). 

Über  den  Epipharynx  der  Corrodentia  vergl.  oben  p  59  Packard  (^),  blinde 
Psociden  p  25  Packard  i^). 

Über  das  Endoskelet  von  Mallophagen  vergl.  oben  p  58  Kleiiker,  über  Platy- 
psyllus  unten  p  81  Riley  [^). 

Grassi  (')  gibt  eine  Tabelle  über  die  Formen  von  Termes  lucifugus  und  Calo- 
termes ßavicollis  nach  eigenen  Beobachtungen  und  unterscheidet  jetzt  außer  dem 
echten  Königspaare  und  den  Ersatzpaaren  auch  Complementpaare.  Die 
Colonien  von  T.  erzeugen  jährlich  eine  große  Anzahl  fruchtbarer  Individuen. 
Diejenigen,  welche  zum  Frühling  reif  werden,  erhalten  Flügel,  wandern  aus  und 
bilden,  obwohl  äußerst  selten,  als  echte  Königspaare  neue  Colonien.  Die,  welche 
im  Sommer  reifen,  bekommen  nur  Flügelausätze,  bleiben  im  Neste  und  vermehren 
sich  (Complementpaare)  ;  die  (^  darunter  sterben  noch  im  Herbste,  die  Q  unter- 
brechen die  Eiablage,  nehmen  sie  aber  im  Mai  unter  Benutzung  des  vorjährigen 
Spermas  wieder  auf  und  sterben  vielleicht  im  August,  also  zur  Zeit,  wenn  die 
neuen  Complementpaare  erscheinen.  Die  Colonie  kann  sich  von  ihrem  Sitze  aus 
auf  zahlreiche  andere  Bäume  ausdehnen  (unterirdisch  oder  durch  die  Luft),  jedoch 
bleiben  die  Compl. -Königinnen  stets  im  ursprünglichen  Baume.  Wird  ein  Theil 
einer  Colonie  ganz  isolirt,  so  erziehen  die  Arbeiter  20-40  jüngste  Larven  oder 
auch  Larven  mit  Flügelanlage,  nie  aber  solche  von  Arbeitern  oder  Soldaten,  zu 
Ersatzpaaren.  Vielleicht  haben  die  (^  eine  andere  Schwärmzeit  als  die  Q  ;  hier- 
durch würde  die  Gründung  neuer  Colonien  von  Blutsverwandten  vermieden.  Bei 
C.  sind  die  Genitalien  der  Ersatzpaare  denen  der  echten  Paare  gleich;  den  Er- 
satz Q  fehlen  manchmal,  den  wahren  Q.  immer  die  Appentlices  anales,  welche 
die  (^  beider  Formen  stets  haben.  Bei  C.  und  T.  verlieren  alle  Individuen  bei 
der  Häutung  die  Protozoen  aus  ihrem  Blinddarme,  erlangen  sie  aber  nachher 
wieder ;  nur  die  Ersatz-  und  Complementpaare  bleiben  frei  davon.  Da  nun  diese 
Schmarotzer  meist  so  zahlreich  sind,  dass  sie  den  Blinddarm  «in  eine  Art  Wurst« 
verwandeln,  die  auf  die  Keimdrüsen  drückt,  so  mögen  sie  auch  die  Ursache  der 


8.  Hexapoda.     Coleoptera.  73 

Unfruchtbarkeit  der  Arbeiter  und  Soldaten  sein.  Durch  ihre  Fernhaltimg  kann 
also  die  geschlechtliche  Reife  der  jungen  Ersatz-  und  Complementpaare  beschleu- 
nigt werden. 

Hagen  (-)  beschreibt  das  Ovarium  von  Eutermes  mit  besonderer  Rücksicht  auf 
die  Versorgung  desselben  mit  Tracheen,  die  Anheftung  an  das  Herz  und  den 
gröberen  Bau  der  jungen  und  reifen  Eier.  E.  Rippertü  hat  wenigstens  15  Ei- 
röhren  jederseits. 

(Thysanoptera.) 

Coleoptera. 

Über  Ameisengäste  vergl.  Wasmatin  (',^),  die  Anatomie  von  Melolontha  Vogt 
&  Yung. 

Über  eine  Anomalie  bei  Stenopterus  vergl.  oben  p  25  Gadeau  de  Kerville  ('^). 

Adolph  gibt  an,  dass  er  bereits  früher  die  sämmtlichen  Flügeldecken  von 
denen  der  Lampyriden,  speciell  von  Lycus,  abgeleitet  habe. 

Nach  Flach  kommen  bei  Trichopterygiern  [Aderces,  Astatopteryx,  Neuglenes] 
sowohl  blinde  und  flügellose  (^  und  §  als  auch  sehende  und  geflügelte  vor ;  jene 
sind  sesshaft,  diese  bilden  die  Wandergeneration. 

Über  die  Augen  vergl.  oben  p59  ExnerC^),  über  blinde  Käfer  p25  Packard ('*). 

Über  die  Palpen  vergl.  oben  p  59  Wasmann  (^),  den  Epipharynx  p59  Packard 
(ö),  die  Stigmen  p  60  Sörensen. 

Gilson(')  beschreibt  die  Stinkdrüsen  von  Blaps  (und  ähnliche  Bildungen  bei 
Pimelia,  Akis  und  Carabus)  und  gelangt  zu  dem  Resultate,  dass  in  den  einzelnen 
Zellen  das  Endbläschen  und  der  Ausführgang  mit  ihren  Complicationen  Producte 
sind  »de  la  difFerentiation  du  cytoplasme «. 

Über  das  Blut  von  Blaps,  Dytiscus  und  Hydrophilus  vergl.  oben  p  26  Cattaneo, 
von  Tenehrio  und  Coccinella  p  26  Dewitz  (',^). 

De  Bono  beendet  seine  Studien  über  den  Saft  von  Timarcha  [vergl.  Bericht  f. 
1888  Arthr.  p  3]  und  gelangt  zu  folgenden  Resultaten.  Die  Absonderung  dient 
wahrscheinlich  zur  Vertheidigung,  kann  in  24  Stunden  bis  zu  0,0161  g  betragen 
und  wirkt  auf  Warm-  und  Kaltblüter  giftig  [Einzelheiten  s.  im  Original]  ;  Musca 
und  Sarcophaga  sterben,  wenn  sie  davon  genießen. 

Über  Eisenresorption  vergl.  oben  p  30  Schneider  (*) ,  Excretionsorgane  p  27 
Kowaiewski. 

Nach  van  Gehuchten  haben  die  Flüge Imusk ein  von  Hydrophitus  eine  feine 
Membran  (gegen  KöUiker,  vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  17),  die  aber  nicht  so 
fest  ist,  wie  ein  Sarkolemm. 

Mingazzini  (')  bearbeitet  den  Darme  anal  der  Larven  von  Oryctes,  Phyllo- 
gnathus,  Cetonia,  Anomala  und  Tropinota.  Vorder-  und  Hinterdarm  sind  bei  diesen 
Species  im  Allgemeinen  gleich  gebaut ,  dagegen  zeigt  der  Mitteldarm  starke  Ver- 
schiedenheiten. An  ihm  sind  bei  0.  ein  Vorderstück  mit  einem  Doppelkranze  von 
Blindschläuchen,  sowie  ein  Mittel-  und  Hinterstück  mit  je  1  Kranze  zu  unter- 
scheiden; die  Schläuche  selber  sind  bilateral  symmetrisch  angeordnet.  Ähnlich 
bei  P. ,  während  bei  A.  und  Melolontha  der  Mittelkranz  fehlt  und  auch  die  an- 
deren wenig  entwickelt  sind.  Wahrscheinlich  hat  sich  phylogenetisch  au  dem 
ursprünglich  glatten  Darme  zuerst  der  Hinterkranz  entwickelt ;  mit  dem  Auftreten 
des  Mittelkranzes  ist  zugleich  eine  ventrale  Längsrinne  am  Mittelstücke  entstanden 
und  erreicht  bei  0.  ihre  größte  Complication  [s.  unten].  —  Ausführlich  schildert 
Verf.  die  Histologie  des  Tractus  und  zieht  daraus  Schlüsse  auf  den  Gang  der 


74  Arthropoda. 

Verdauung.  Vor  der  darin.  Er  zerfällt  in  3  Abschnitte,  welche  durch  die  ver- 
schiedene Dicke  des  Chitins,  Form  des  Epithels  etc.  charakterisirt  sind.  [Einzel- 
heiten s.  im  Original.]  Von  den  8  Falten  seines  Epithels,  welche  in  das  Lumen 
hineinragen,  bilden  beim  Übergange  in  den  Mitteldarm  die  4  größeren  eine  Klappe 
zur  Verhinderung  des  Rücktrittes  der  Nahrung  in  den  Ösophagus.  Das  Epithel 
im  hinteren  Abschnitte  lässt  große  und  kleine  Zellen  erkennen;  jene  gehen  aus 
diesen  hervor,  haben  äußerst  feine  chitinige  Ausführgänge  und  sondern  den  wahr- 
scheinlich alkalinischen  Speichel  ab.  Echte  Speicheldrüsen  fehlen  bekannt- 
lich. Die  Musculatur  des  Vorderdarmes  ist  von  der  des  Mitteldarmes  scharf  ab- 
gesetzt und  besteht  aus  einer  inneren  Quer-  und  äußeren  Längsschicht  deutlich 
quergestreifter  Fasern ;  nach  innen  und  nach  außen  wird  sie  von  fibrillärem  Binde- 
gewebe begrenzt ,  das  aber  keine  zusammenhängende  Schicht  bildet.  Dies  Alles 
gilt  auch  für  den  Hinterdarm.  Am  Mitteldarme  hingegen  sind  beide  ununter- 
brochene Bindegewebslagen  homogen  und  stark  lichtbrechend.  Die  Muscularis  ist 
hier  ungemein  complicirt  und  je  nach  den  Species  und  den  Theilen  des  Mesen- 
terons  verschieden.  Die  Längsfasern  sind  so  lang  wie  der  Mitteldarm  selber  und 
verzweigen  sich  nicht ,  die  queren  hingegen  thun  dies  oft.  Sie  besitzen  alle  ein 
Sarcolemma  und  sind  fein  fibrillär,  aber  nicht  quergestreift,  mit  Ausnahme  viel- 
leicht der  Querfasern  in  der  ventralen  Längsrinne  von  Tropinota  und  Oryctes. 
Unter  den  Läugsfasern  treten  besonders  1  dorsaler,  1  ventraler  und  2  laterale 
Stränge  hervor,  die  beiden  medianen  bestehen  jeder  wieder  aus  2  Längshälften. 
Der  ventrale ,  von  De  Haan  als  Sehne  aufgefasst,  liegt  im  Mittelstücke  bei  den 
Arten  mit  Längsrinne  dem  Darme  nicht  an,  sondern  bildet  gewissermaßen  die 
Sehne  zum  Bogen,  welchen  der  Darm  beschreibt,  ist  aber  von  Stelle  zu  Stelle 
durch  eigen thümliche  Muskelfasern,  die  zum  Theile  fächerförmig  ausstrahlen,  und 
auch  durch  merkwürdige  Bindegewebsfasern  mit  ihm  verbunden.  Auch  das  sub- 
epitheliale Bindegewebe  zu  beiden  Seiten  der  Bauchfurche  (von  Or.,  F.,  C.  und 
T.,  auch  von  Osmoderma)  birgt  in  seiner  durchsichtigen  Grundmasse  sonderbare 
muskelähnliche  Fasern  (»tessuto  mioideo«)  mit  Verzweigungen,  theilweise  auch 
mit  Querstreifen,  deren  Herkunft  aus  einfachen  Bindegewebszellen  sich  aber  ver- 
folgen lässt ;  sie  dienen  dem  Epithelwulste  rechts  und  links  von  der  Längsrinne 
zur  Stütze.  Im  Bindegewebe  trifft  man  übrigens  auch  viele  freie  Zellen  (Blut- 
körperchen?) an.  Das  Epithel  des  Mitteldarmes  ist  zweischichtig,  denn  nach 
außen  von  den  functionirenden  Zellen  liegen  niedrige  Matrixzellen.  Ist  der  Darm 
gefüllt  (leer  ist  er  nur  während  der  Häutung),  so  ist  die  Nahrung  in  einen 
Schleimcy linder,  das  Product  der  Schleimzellen,  eingehüllt ;  letztere  wachsen  all- 
mählich zwischen  den  eigentlichen  Magenzellen  empor  und  schnüren  dann  ihren 
keulenförmigen  Obertheil ,  oft  mit  1  oder  mehreren  Kernen  ,  als  Schleimblase  in 
das  Darmlumen  hinein  ab.  Die  Cylinderzellen  hingegen  (mit  Stäbchensaum)  pro- 
duciren  den  Magensaft  und  platzen  dabei  auf  (mitunter  befestigen  sich  dann 
Gregarinen  in  ihren  Öffnungen)  ,  lösen  sich  auch  bis  auf  den  Basaltheil  mit  dem 
Kerne  ab ;  hierbei  zeigen  sich  mitunter  in  den  Kernen ,  besonders  in  denen  der 
beiden  ventralen  Wülste  Krystalloide,  welche  nach  den  chemischen  Reactionen 
von  eiweißartiger  Natur  zu  sein ,  aus  der  achromatischen  Substanz  zu  entstehen 
und  denen  von  Tenebrio  nach  Frenzel  [vergl.  Bericht  f.  1SS2  II  p  130]  zu  ent- 
sprechen scheinen.  Schließlich  löst  sich  auch  der  Basaltheil  ab  und  dann  treten 
die  inzwischen  herangewachsenen  Matrixzellen  an  Stelle  des  alten  Epithels ;  bei 
T.  hingegen  und  auch  ein  wenig  bei  P.  scheint  die  Lücke ,  welche  durch  Ab- 
lösung einer  Gruppe  alter  Zellen  entsteht,  durch  Wachsthum  der  benachbarten, 
nicht  aber  der  Matrixzellen  ausgefüllt  zu  werden.  Vielleicht  häutet  sich,  wie 
Casagrande  es  für  die  Lepidopteren  angibt  [vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  73], 
auch  der  Mitteldarm  in  allen  seinen  Schichten.     Der  Magensaft   ist  deutlich 


8.  Hexapoda.     Coleoptera.  75 

alkalisch ;  bei  0.  und  P.  ist  er,  wenn  man  nach  dem  Vorkommen  der  Gregariueu 
urtheilen  darf,  im  Vorderstücke  von  anderer  Beschatfenheit  als  weiter  hinten,  wie 
denn  auch  gewisse  Anguilluliden  nur  im  »Sack«  des  Hinterdarmes  leben.  Die 
4  unter  sich  gleichen  Malpighischen  Gefäße  enthalten  gar  keine  Harnsäure 
oder  Urate,  müssen  aber  doch  als  Harnorgane  betrachtet  werden.  Simroth  und 
van  Lidth  sind  im  Unrechte,  wenn  sie  2  von  ihnen  als  Leber,  2  als  Niere  fungiren 
[dies  sagen  sie  aber  gar  nicht;  vergl.  Bericht  f.  1882  H  p  135]  und  das  Secret 
der  ersteren  durch  die  ventrale  Längsrinne  nach  vorn  gelangen  lassen.  Vielmehr 
hat  die  Rinne  nur  den  Zweck,  das  secernirende  Epithel  in  ihr  vor  dem  Einflüsse 
der  Nahrung  zu  schützen,  und  der  Längsmuskel  an  ihr  [s.  oben]  ist  nur  deshalb 
kürzer  als  die  Rinne,  damit  die  Larve  bei  starker  Füllung  des  Darmes  nicht  dazu 
gezwungen  werde,  ihre  normale  Krümmung  aufzugeben  und  sich  zu  strecken.  Die 
Blindschläuche  liefern  kein  besonderes  Secret  (mit  Wertheimer),  wohl  aber  können 
sie,  da  sie  gleichfalls  mit  der  Nahrung  nicht  in  Contact  kommen,  es  regelmäßiger 
produciren  als  der  eigentliche  Mitteldarm.  —  Der  Hinter  da rm,  vorn  mit  einem 
nach  den  Species  verschiedenen  Sphincter  versehen,  zerfällt  in  den  Dünndarm 
(dessen  Hauptaufgabe  darin  besteht,  der  Nahrung  den  Rückweg  in  den  Mitteldarm 
zu  versperren,  sie  mit  seinen  Chitinstacheln  zu  zerreiben,  mit  dem  Magensafte  zu 
vermischen  und  langsam  weiter  zu  befördern),  in  den  biruförmigen  Dickdarm 
(Sack)  und  in  das  Rectum.  Im  Dickdarme  ist  das  Chitin  sehr  dünn,  aber  zu 
allerlei  Stacheln  und  Bäumchen  ausgewachsen ;  die  Form  derselben  wechselt  nach 
den  einzelnen  Stellen  des  Dickdarmes ;  besonders  stark  ragen  in  das  Lumen 
hinein  diejenigen,  welche  auf  der  »siebförmigen  Platte«  (Simroth)  stehen  und  die 
Nahrungstheilchen  festzuhalten  haben.  Im  hinteren  Drittel  finden  sich  bei  A. 
und  T.  einige  schlauchförmige  Drüsen  von  unbekannter  Bedeutung.  Das  Epithel 
des  Dickdarmes  bildet  in  den  Bäumchen  etc.  meist  ein  Syncytium.  Es  zeigt  alle 
Stadien  der  Kern  -  und  Zelldegeneration ;  die  Erneuerung  erfolgt  aber  nicht  von 
einer  Matrix  aus,  vielmehr  durch  Zelltheilung  mit  directer  Kerntheilung.  Die 
eigentliche  Resorption  geschieht  in  diesem  Theile  des  Hinterdarmes  vermittelst 
Porencanäle,  welche  bei  O.  und  P.  über  die  ganze  Oberfläche  zerstreut  sind,  bei 
den  anderen  Species  hingegen  nur  bestimmte  Felder  (»areole  di  assorbimento«) 
einnehmen,  stets  aber  die  ungelösten  (gegen  van  Lidth) ,  allerdings  äußerst  feinen 
Nahrungstheilchen  durchlassen.  Hingegen  mag  die  Resorption  von  Zucker  und 
Salzen  bereits  im  Mitteldarme  stattfinden.  Das  Rectum  hat  nur  Ringmuskeln, 
deren  Fasern  genau  Yß  seines  Umfanges  lang  und  an  den  Enden  mit  einander 
verkittet  sind.  Auch  hier  scheint  im  Bindegewebe  (namentlich  der  6  Epithel- 
wülste) ein  lebhafter  Blutumlauf  stattzufinden ,  ebenso  dringen  viele  Tracheen  in 
die  Muscularis  ein.  Nahe  dem  After  verschwindet  aber  diese  sammt  den  Wülsten 
ganz  oder  fast  und  es  treten  dafür  von  der  Körperwand  4  »Sphinctermuskeln«  an 
das  Rectum  heran,  welche  bei  energischer  Contraction  ein  Stück  davon  aus  dem 
After  herausdrängen  können.  Auch  im  Rectum  lässt  sich  am  Epithel  De-  und 
Regeneration  wahrnehmen.    [Vergl.  auch  oben  p  61.] 

In  ähnlicher  Weise  behandelt  Mingazzini  C-^)  den  Darmcanal  der  Imagines  und 
wählt  als  Typus  bei  der  Beschreibung  Oryctes.  Im  Vor  der  dar  me  von  0.  liegt 
unter  der  Matrix  des  Chitins ,  in  Bindegewebe  eingebettet  und  mit  Tracheen  ver- 
sorgt ,  eine  Schicht  Speichelzellen ,  welche  bereits  Sirodot  richtig  erkannt  hat. 
Weiter  nach  hinten  im  Ösophagus  nimmt  ihre  Zahl  ab,  dagegen  tritt  unmittelbar 
unter  dem  Chitin  eine  eigenthümliche,  dicke  Lage  einer  Substanz  von  unbekannter 
Bedeutung  auf.  Gegen  den  Mitteldarm  hin  endet  der  Vorderdarm  mit  einer 
Klappe.  Bei  den  übrigen  Species ,  besonders  bei  Anoxia  australis ,  gehören 
Speichelzellen  und  Matrixzellen  ein  und  derselben  Schicht  an,  wie  denn  ttberhaupt 
der  Vorderdarm  einfacher  gebaut  ist,  als  bei  O.     Der  Mittel  d arm  ist  bei  allen 


yg  Arthropoda. 

Species  ziemlich  gleich  und  besteht  aus  Epithel  mit  functionirenden  und  ruhenden 
(Matrix-) Zellen,  aus  Follikeln,  subepithelialem  Bindegewebe,  Quer-  und  Längs- 
muskelu  (von  einander  durch  Bindegewebe  getrennt)  und  äußerem  Bindegewebe. 
In  der  Ruhe  ist  das  Epithel  gleichförmig  hoch  und  mit  Cilien  versehen  [ob  sie 
sich  bewegen ,  wird  nicht  gesagt] ,  sonst  aber  ragen  in  das  Lumen  des  Darmes 
Zotten  hinein,  und  sind  namentlich  bei  Anoxia  und  Anomala,  welche  auch  als  Ima- 
gines  reichlich  fressen ,  alle  Stadien  der  Kern-  und  Zelldegeneration  bis  zur  Ab- 
stoßung der  Zellen  wahrzunehmen.  Die  Follikel ,  zwischen  den  Zotten  in  der 
Tiefe  gelegen,  befinden  sich  immer  auf  derselben  Stufe  wie  das  eigentliche  Epithel 
und  sind  daher ,  wenn  die  Zellen  des  letzteren  durch  die  Production  des  Magen- 
saftes erschöpft  sind,  kaum  mehr  sichtbar,  da  )nhre  Zellen  alle  ausgewandert  sind, 
um  sich  an  der  Secretion  zu  betheiligen«.  Der  Zellersatz  in  ihnen  findet  mit  in- 
directer  Kerntheilung  statt  [im  Gegensatze  zu  den  Larven,  vergl.  oben  p  61].  Die 
Muskeln  sind  echt  quergestreifte,  mit  deutlichem  Sarcolemma;  die  Ringfasern  sind 
so  lang  wie  der  Umfang  des  Mitteldarmes,  die  Längsfasern  so  lang  wie  er  selber; 
auch  verzweigen  und  verflechten  sie  sich  vielfach.  Der  Hinter  dar  m  ist  wie- 
derum nach  den  Species  sehr  verschieden  ,  aber  es  finden  sich  an  ihm  die  3  lar- 
valen  Abschnitte  deutlich  wieder.  Speciell  ist  der  mittlere,  welcher  dem  Dick- 
darm entspricht,  durch  dünnes  Chitin  und  Haare  ausgezeichnet ;  diese  stehen 
bei  0.  und  P.  überall  zerstreut,  bei  Anox.,  Anom.  und  den  Melolonthinen  über- 
haupt auf  besonderen  Zotten,  in  denen  bei  Anox.  reichlich  Blut  circulirt;  auch 
fungirt  dieser  Abschnitt  wegen  seiner  Porencanäle  ähnlich  wie  bei  der  Larve  ; 
seine  Muskelfasern  haben  bei  Anox.  oft  axial  eine  Reihe  Kerne ,  welche  durch 
Fragmentation  entstanden  sind.  (Verf.  hatte  in  \^]  diese  Erscheinung  als  regressiv 
angesprochen,  deutet  sie  aber  jetzt  aus  Analogie  mit  Periplaneta  und  Wirbel- 
thieren  als  Zeichen  des  Wachsthumes  der  Faser.)  Am  Rectum  von  Anox.  sind 
die  Ringfasern,  von  denen  jede  Ve  ^^^  Umfangeslang  ist,  in  15-25  concen- 
trischen  Kreisen  angeordnet ;  überhaupt  ist  hier  die  Sechszahl  auch  beim  Epithel 
deutlich,  bei  O.  und  P.  hingegen  nicht.  Letztere  besitzen  hier  große  Zellen  ähn- 
lich den  Speichelzellen  im  Ösophagus,  und  bei  P.  sind  noch  eigeuthümliche  Aus- 
stülpungen (»borse»)  des  Epithels  nach  der  Leibeshöhle  zu  vorhanden,  welche  im 
Inneren  Kry stalle  und  Pseudonavicellen  (wahrscheinlich  hervorgegangen  aus  den 
Gregarinen  des  Mitteldarmes  der  Larve)  enthalten  und  sonst  keinen  Zweck  zu 
haben  scheinen.  Der  Inhalt  des  Hinterdarmes  besteht  (abgesehen  von  der  unver- 
dauten Nahrung  bei  den  Species,  welche  fressen)  aus  dem  Secrete  der  Malpighi- 
schen  Gefäße,  das  aber  durch  die  Einwirkung  der  von  den  Darmwandungen  aus- 
gehauchten Kohlensäure  aus  neutralem  harnsaurem  Kali  und  Natron  in  saures 
tibergegangen  ist  und  bei  P.,  wo  seine  Menge  5-7  Cubikmillimeter  beträgt,  vom 
Thiere  zur  Vertheidigung  und  bei  der  Begattung  als  Reizmittel  willkürlich  ent- 
leert wird.  —  Der  Darme  anal  ist  bei  0.  und  P.  im  Ganzen  complicirter  als  bei 
den  übrigen  Species,  und  dies  steht  in  Übereinstimmung  mit  der  Stellung,  welche 
auf  Grund  der  Anatomie  und  Paläontologie  diese  Käfergruppe  im  System  ein- 
nimmt. Die  Länge  des  Mitteldarmes  ist  umgekehrt  proportional  der  Güte  der 
Nahrung,  mithin  am  bedeutendsten  bei  den  Mistkäfern  (folgt  Tabelle).  Die  An- 
gabe von  Plateau,  bei  Raubkäfern  fehle  im  Vorderdarme  das  Epithel,  ist  für  Cyhister 
falsch  und  auch  für  Carabus  nur  insofern  richtig,  als  lediglich  hier  und  da  noch 
Zellen  zu  erkennen  sind.  Die  Speicheldrüsen  der  Lamellicornier  lassen  noch 
verschiedene  Stadien  ihrer  Phylogenese  erkennen  :  bei  Anoxia  liegen  sie  noch  in 
der  Matrix  der  Speiseröhre ,  bei  0.  unter  ihr  und  bei  Scarabaeus  bereits  in  der 
Leibeshöhle,  stets  aber  münden  sie  in  den  Ösophagus.  Was  Gazagnaire  als  solche 
in  der  Unterlippe  beschreibt  [vergl.  Bericht  f.  18S6  Arthr.  p  6^^],  sind  vielleicht 
nur  gewöhnliche  Hautdrüsen  ;  wie  denn  auch  die  echten  einzelligen  Speichel-  und 


8.  Hexapoda.     Coleoptera.  77 

Rectaldrüsen  [s.  oben]  nur  als  umgewandelte  Hautdrüsen ,  vielleicht  denen  von 
Periplaneta  [s.  oben  p  71]  vergleichbar,  zu  betrachten  sind. 

Bizzozero  lässt  HydropUlus  alle  2-5  Tage  das  Epithel  des  Mitteldarmes 
sammt  der  Basalmembran  erneuern,  und  zwar  »per  uno  spostamento  ed  una  tras- 
formazione  dell'  epitelio  delle  ghiandole  intestinali«.  In  letzteren  seien  die  Mitosen 
häufig,  im  Epithel  hingegen  fehlen  sie  gänzlich.  Das  alte  Epithel  wird  verdaut, 
die  Basalmembran  unverändert  durch  den  After  entleert. 

Wielowiejski  spricht  sich  auf  Grund  eigener  Untersuchungen  an  Pyrophorus 
gegen  Dubois'  Theorie  des  Leuchtens  [vergl.  Bericht  f.  1886  Arthr.  p66]  aus, 
kennt  aber  die  Arbeit  von  Heinemann  [ibid.  p  64]  nicht,  mit  deren  Resultaten  die 
seinigen  vielfach  übereinstimmen.  Namentlich  hebt  auch  Verf.  hervor,  dass 
manchmal  die  Leuchtzellen  von  feinen  Tracheen  durchbohrt  werden. 

Platner  beschreibt  directe  Kerntheilung  in  den  Malpighischen  Gefäßen 
von  Dytiscus  nach  conservirten  Präparaten ;  in  1  Zelle  können  bis  zu  6  Kerne  ge- 
bildet werden.  Bei  der  Secretion  bildet  sich  zuerst  durch  Kerusprossung  ein 
Nebenkern,  welcher  später  mit  den  Secrettropfen  ausgestoßen  wird ;  häufig  gehen 
wohl  die  Zellen  gänzlich  dabei  zu  Grunde. 

Über  die  Eier  von  Dytiscus  vergl.  oben  p  27  Korschelt. 

Nach  Henking  findet  die  Befruchtung  bei  Ayelastica  bei  der  Eiablage  statt ; 
mehrere  Spermatozoon  dringen  in  das  Ei  hinein  und  wandern  zwischen  die  Dotter- 
massen, aber  es  scheint  immer  nur  1  zur  Copulation  mit  dem  Eikern  zu  ge- 
langen. Es  werden  2  Richtungskörper  gebildet,  aber  die  2.  Spindel  wird  dabei 
nicht  aufgebraucht,  sondern  bleibt,  während  der  weibliche  Vorkern  zum  männ- 
lichen binwandert ,  unverändert  liegen.  Letzterer  hat  eine  große  Plasmasonne, 
der  weibliche  nicht.  Verf.  führt  unter  Berufung  auf  eine  im  Drucke  befindliche 
Arbeit  die  Ausdrücke  Arrhenoid  und  Thelyid  für  den  hellen  Hof  um  den  Samen- 
faden resp.  das  Keimbläschen  ein. 

Über  Ontogenie  von  3/e/oe  vergl .  oben  p68  Nusbaum,  von  Lina,  Melolontha  etc. 
p  65  fl".  Graber  (^),  von  Doryphora  p  62  Wheeler  ('). 

Heider  behandelt  die  Embryo  genese  von  Hydrophilm ,  und  zwar  besonders 
die  Stadien  bis  zum  Risse  der  Hüllen.  Der  Stiel  des  Cocons  ist  keine  Athem- 
röhre,  sondern  soll  wohl  die  Bedeckung  mit  Blättern  und  so  die  Verminderung  der 
Luftzufuhr  verhüten.  Die  Eier  stehen  im  Cocon  mit  dem  Vorderende  des  Embryos 
nach  unten  (gegen  Kowalewski) .  Verf.  beschreibt  die  Begattung  und  gibt  aus- 
führliche Tabellen  über  die  Schnelligkeit  der  Entwickelung  in  Aquarien.  Mis- 
bildungen  sind  ihm  mannigfache,  Doppelbildungen  gar  keine  bei  über  1000  Em- 
bryonen vorgekommen.  Das  anfangs  6  mm  lange  Ei  wächst  bis  zum  9.  Tage  um 
2  mm  und  nimmt  dann  wieder  um  '/o  ™iö  ^b;  die  jungen  Larven  haben  fast  das 
doppelte  Volumen  des  Eies ,  wahrscheinlich  in  Folge  Füllung  der  Tracheen  mit 
Luft,  vielleicht  aber  auch  durch  Aufnahme  von  Wasser.  Das  reife  Ei  hat  Cho- 
rion und  Dotterhaut;  beide  Membranen  hangen  an  einander  in  der  Nähe  der  Mi- 
kropyle,  welche  vorn  liegt  und  von  einer  Gallerte  mit  Körnchen  darin  bedeckt  ist. 
Das  Keimhautblastem  bildet  am  ganzen  Ei  die  Peripherie  und  ist  namentlich  dick 
am  vorderen  Pole  der  Ovarialeier  ;  die  Elemente  des  Nährdotters  sind  concentrisch 
geschichtet,  was  an  den  sich  rückbildenden  Eiern  schlecht  gefütterter  Q.  beson- 
ders deutlich  wird.  Vom  Centrum  zu  der  Stelle  der  Peripherie,  wo  das  Keim- 
bläschen liegt  (auf  Längsschnitten  etwas  hinter  der  Mitte) ,  zieht  ein  Strang  sehr 
fettreichen  »reticulären«  Dotters  mit  colossalen  Dotterkugeln.  Das  Keimbläschen 
ist  nur  Y545  von  der  Länge  des  Eies  groß;  die  Richtungsspindel  ist  anfänglich 
wohl  parallel  zur  Oberfläche ,  steht  aber  später  senkrecht  darauf  und  bezeichnet 
die  Mediane  (vielleicht  die  dorsale)  des  Eies.  —  Untersuchungsmethoden  :  Ab- 
tödtung  der  Eier  durch  Wasser  oder  Pikrinschwefelsäure  von  80-90°  C.  in  1-2 


78  Arthropoda. 

Minuten,  Entfernung  des  Chorions ,  Härtung ;  äer  Paraffinblock  wird  vor  jedem 
Schnitte  mit  einer  Lösung  von  Mastix  und  Collodium  in  Äther  bestrichen ;  Färben 
der  mit  Eiweiß  aufgeklebten  Schnitte.  —  Ein  männlicher  Pronucleus  wurde  nicht 
gefunden,  auch  mir  1  Richtungskörper,  der  vielleicht  später  wieder  in  das  Ei  auf- 
genommen und  dort  aufgelöst  wird.  Der  1.  Furchungskern  wandert  in  dem 
Strange  reticulären  Dotters  zum  Centrum,  theilt  sich  aber  bereits  unterwegs,  und 
zwar  indirect,  was  auch  seine  Abkömmlinge  thun.  Die  Theilung  scheint  bei  allen 
zu  gleicher  Zeit  zu  geschehen ;  schließlich  ordnen  sich  die  Kerne  mit  ihren  Plasma- 
inseln in  einer  ovalen  Schicht  an,  welche  der  Peripherie  des  Eies  annähernd  con- 
centrisch  ist.  Einige  jedoch  bleiben  als  »Dotterzellen«  näher  dem  Centrum  liegen, 
vermehren  sich  gleichfalls  indirect  und  bilden  so  »förmliche  Nester  von  Kernen« 
in  einer  gemeinsamen  Plasmamasse ,  die  besonders  häufig  in  der  Nähe  des  in- 
zwischen zu  Stande  gekommenen  Blastode r ms  liegen.  Dieses  entsteht  nicht, 
wie  früher  vom  Verf.  angegeben  [vergl.  Bericht  f.  1886  Arthr.  p  58],  zuerst 
hinten,  sondern  etwa  in  der  Mitte  des  Eies,  weil  dort  die  ovale  Schicht  die  Peri- 
pherie am  ersten  erreicht.  Die  Kerne  theilen  sich,  sobald  sie  im  Keimhautblastem 
angelangt  sind,  alle  gleichzeitig  parallel  zur  Oberfläche,  jedoch  werden  die  Zell- 
platten der  achromatischen  Figur  nicht  zu  den  Zellgrenzen.  Gelegentlich  sind  die 
fertigen  Blastoderrazellen  noch  durch  Pseudopodien  mit  dem  Plasmanetze  im  Dotter 
verbunden.  Die  nun  erfolgende  Einstülpung  zur  Bildung  der  Keimblätter 
schildert  Verf.  ausführlich  und  im  Wesentlichen  wie  früher.  Jedoch  geht  ihr 
nicht  eine  Verdickung  des  Blastoderms  auf  der  Bauchseite  voraus ,  dagegen  be- 
ginnt die  Segmentiruug  [s.  unten]  des  Embryos  schon  etwas  früher.  An  der  Bil- 
dung der  Embryonalhttllen  hat  die  Schwanzfalte  den  größten  Antheil, 
weniger  die  Seitenfalten  und  Kopffalten.  Der  Schluss  der  Hüllen  über  dem  Em- 
bryo erfolgt  an  einer  Stelle,  welche  dem  rautenförmigen  Felde  des  Keimstreifs 
entspricht,  also  etwa  in  der  Höhe  des  Mundes.  Ausnahmsweise  kann  zwischen 
Serosa  und  Amnion  eine  dünne  Schicht  Dotter  liegen  ;  am  Hinterende  des  Keim- 
streifs ,  welches  auf  die  Dorsalseite  des  Eies  reicht,  ist  dies  immer  der  Fall  und 
erst  allmählich  gelangt  bei  seiner  Verkürzung  und  Wanderung  auf  die  Ventralseite 
auch  hier  der  Keimstreif  auf  die  Oberfläche  des  Dotters.  Später  betheiligt  sich 
am  Verschlusse  des  Rückens  nicht,  wie  Graber  will  [vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr. 
p  55],  das  Amnion,  sondern  es  wachsen  einfach  die  Ränder  des  Keimstreifs  dorsal 
zusammen,  während  die  Serosa  zum  Rückenorgan  wird.  Das  Entoderm  ent- 
steht aus  einer  vorderen  und  hinteren  Anlage.  Jene  ist  eine  mediane  Verdickung 
der  » paralecithalen «  (inneren)  Wand  des  Urdarms  im  Bereiche  des  Kopf-  und 
Mandibularsegmentes,  rührt  also  nicht  von  Dotterzellen  her.  Auf  demselben  Sta- 
dium ist  hinten  der  Urdarm  eine  völlig  undifferenzirte  Zellmasse,  auch  liegen  hier 
dem  Keimstreife  viele  Dotterzellen  dicht  an.  Indessen  sind  letztere  als  Abkömm- 
linge dieser  Zellmasse  aufzufassen,  und  so  wird  nach  Analogie  mit  der  vorderen 
Anlage  auch  hier  das  Entoderm  aus  dem  Urdarme  hervorgehen.  Später  wächst 
jede  unpaare  Anlage  in  Form  eines  U  weiter ,  bis  sich  die  beiden  Paare  lateraler 
Streifen  erreichen  und  verschmelzen.  Die  Anlage  des  Urdarmes  ist  als  Gastru- 
1  a  t  i  0  n  zu  betrachten  ;  speciell  das  Entoderm  geht ,  wie  Verf.  unter  eingehender 
Besprechung  der  Litteratur  hervorhebt,  dann  bei  den  Insekten  auf  dreierlei  Art 
daraus  hervor:  1)  durch  »eigentliche  Einstülpung  und  Bildung  eines  Rohres« 
[Hytlrophilus,  Musca  etc.).  2)  durch  »seitliche  Überschiebung«  {Apis  nach  Ko- 
walewski  und  Grassi).  3)  durch  »Zelleinwucherung  von  einer  medianen  Rinne« 
(Aphiden  nach  Will,  Phryganiden  nach  Patten?).  Bindegewebe  und  Fett- 
körper stammen  von  der  somatischen  Schicht  des  Mesoderms  ab,  und  nur  für  die 
Blutkörperchen  ist  die  Ableitung  von  den  Dotterzellen  möglich,  wenn  auch 
nicht  wahrscheinlich.     Man  könnte  letztere  aber,  da  wenigstens  ein  Theil  von 


8.  Hexapoda.     Coleoptera.  79 

ihnen  (in  den  mittleren  Segmenten  des  Embryos,  da  wo  aus  dem  Urdarme  nur 
Mesoderm  hervorgeht)  mesodermalen  Ursprunges  ist,  als  »frühzeitig  vom  übrigen 
Keime  sich  lösende  Blutkörperchen«,  als  Phagocyten  auffassen.  Die  Höhlen  der 
Ur Segmente  sind  den  Cölomsäcken  der  Anneliden  homolog,  mithin  die  secun- 
däre  Leibeshöhle.  Die  definitive  hingegen  (Pseudocöl)  besteht  nur  zum  ge- 
ringsten Theile  aus  den  Überresten  jener  Höhlen  ,  vielmehr  fast  ganz  aus  Hohl- 
räumen im  Mesoderme  (ohne  epitheliale  Begrenzung),  die  sich  »theils  auf  eine 
Abhebung  des  Keimstreifens  vom  Dotter,  theils  auf  ein  Auseinanderweichen  der 
Mesodermzellena  zurückführen  lassen  und  erst  nachträglich  unter  einander  und 
mit  den  bereits  zu  2  Längscanälen  verschmolzenen  Cölomsäcken  vereinigen. 
[Einzelheiten  s.  im  Original.]  Der  Waud  der  Ursegmente  verdankt  aber  seinen 
Ursprung  das  Darmfaserblatt ,  welches  im  Kopf-,  im  Mandibular-  und  im  End- 
segmente,  wo  keine  Ursegmente  zur  Entwickelung  gelangen,  daher  auch  fehlt. 
(Im  1.  Maxillarsegmente  treten  die  Ursegmente  sehr  spät  und  ganz  plötzlich  auf; 
Grund  unbekannt.)  Die  Keimdrüsen  entstehen  durch  Zellwuclierung  aus  der 
Wand  der  hinteren  Ursegmente  des  Abdomens,  welche  im  Gegensatze  zu  den- 
jenigen der  3  vorderen  Abdominalsegmente  zunächst  nicht  nach  dem  Pseudocöl 
hin  durchbrechen.  Auch  die  paaren  Anlagen  des  Herzens  in  Gestalt  je  eines 
Zellstranges  » im  Winkel  zwischen  Ursegment ,  Entoderm  und  Ectoderm «  rühren 
wohl  von  den  Ursegmenten  her.  Später  werden  daraus  2  Rinnen ,  welche  beim 
Verschlusse  des  Rückens  zum  Herzen  verschmelzen.  Das  Pericardialseptum  rührt 
ebenfalls  von  den  Ursegmenten  her ,  das  ventrale  Diaphragma  dagegen  wahr- 
scheinlich vom  Ectoderm  unter  nachträglicher  Betheiligung  von  Mesoderm. 
Segmentirung.  Gegen  Graber  [vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  53]  hebt  Verf. 
hervor,  dass  schon  ganz  früh  die  definitiven  Segmente  auftreten  und  dass  die 
sogen.  Makrosomite,  wenn  sie  überhaupt  existiren,  nur  die  Verlegung  der  defini- 
tiven Gliederung  in  Kopf,  Brust  und  Hinterleib  auf  sehr  frühe  Stadien  bedeuten. 
Anfänglich  sind  aber  nur  die  vordersten  und  ein  Theil  der  hinteren  Segmente 
sichtbar,  dann  treten  die  mittleren  auf  und  werden  vom  Hinterende  aus  die  hinter- 
sten successive  gebildet.  Schließlich  sind  außer  dem  Kopf-  und  dem  Schwanz- 
segment (Telson)  1 6  vorhanden ,  von  denen  1 Ü  dem  Abdomen  angehören  ,  später 
aber  verschmilzt  das  lü.  mit  dem  Telson.  Zwischen  Kopf-  und  Mandibular- 
segment  tritt  kein  Segment  auch  nur  vorübergehend  auf.  Die  »Segmentgrenzen 
des  unteren  Blattes«,  d.  h.  die  Dissepimente  zwischen  den  Cölomsäcken  sind  gegen 
die  ectodermalen  Segmente  um  Etwas  nach  hinten  verschoben.  Von  den  Ex- 
tremitäten wird  zuerst  die  Antenne  und  zwar,  wie  schon  Graber  angegeben 
[vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  53],  postoral  angelegt;  auch  an  allen  Bauch- 
ringen mit  Ausnahme  des  10.  und  des  Telson  sprossen  Beinanlagen  hervor, 
jedoch  nur  am  1.  Ringe  gleichzeitig  mit  den  Brustbeinen.  (Auf  die  Graber'sche 
Unterscheidung  zwischen  pleurostatisch ,  mesostatisch  u.  s.  w.  ist  kein  Gewicht 
zu  legen.)  Das  Gehirn  entsteht  ähnlich  wie  der  Bauchstrang,  indem  eine  Ecto- 
dermverdickung  in  den  Kopflappen  sich  von  der  Epidermis  ablöst ;  dazu  kommt 
aber  noch  eine  von  der  »ringförmigen  Grenzfurche«  aus  sich  entwickelnde  Ein- 
stülpung, welche  (wie  z.B.  bei  Acilius  nach  Patten;  vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr. 
p  IG)  an  der  Bildung  des  Augenganglions  betheiligt  ist.  Die  nur  vorübergehend 
auftretende  »Antennenfurche«  durchzieht  die  Oberfläche  der  Gehirnanlage  gegen 
die  Basis  der  Antenne  hin.  Die  Quercommissur  zwischen  den  beiden  Hirnhälften 
kommt  durch  Auswachsen  der  letzteren  »unter  Antheilnahme  einer  von  der  Dorsal- 
seite aus  sich  einsenkenden  Medianeinstülpurg«  zu  Stande.  Eine  dorsale  rinnen- 
förmige  Ausstülpung  des  Vorderdarms  liefert  nach  ihrer  Abschnürung  das  Gang- 
lion frontale  und  den  Schlundnerven;  sie  wurde  bereits  von  Ayers  gefunden,  aber 
nicht  richtig  erkannt  [vergl.  Bericht  f.  1884  Hp  163].     Die  Schlundcommissur 


g()  Arthropoda. 

entsteht  aus  einer  besonderen  Anlage  vor  dem  Mandibnlarganglion  und  zwar 
gleichzeitig  mit  Gehirn  und  Bauchstrang.  Letzterer  geht  aus  den  Primitiv- 
wülsten durch  einfache  Abspaltung  von  der  Epidermis  hervor  und  segmentirt  sich 
bald  in  16  Ganglienpaare,  jedes  mit  2  Quercommissuren ,  welche  vom  einge- 
stülpten Mittelstrange  gebildet  werden  und  später  verschmelzen,  und  zwischen 
denen  die  peripheren  Nerven  entspringen.  Die  Verschmelzung  des  1.-3.  zum 
Unterschlundganglion  und  des  14.-16.  erfolgt  schon  bald.  Stigmen  erhalten 
der  Meso-  und  Metathorax  sowie  Bauchring  1-8,  vielleicht  auch  9.  In  den 
3  Kiefersegmenten  erfolgen  Einstülpungen ,  welche  die  Sehne  für  den  Flexor 
mandibulae  sowie  das  Tentorium  liefern.  [Einzelheiten  hierüber  s.  im  Original.] 
Am  Abdomen  finden  sich  zwischen  Stigmen  und  Beinrudimenten  Verdickungen 
des  Ectoderms ,  die  Tichomirof'schen  »Drüsenkörper«  [vergl.  Bericht  f.  1882  11 
p  143];  vielleicht  sind  es  nur  die  Insertionsstellen  für  Muskeln.  Der  Vorder- 
darm entsteht  etwas  früher  als  der  Hinterdarm;  der  ursprünglich  ventrale  Mund 
rückt  in  Folge  einer  »Knickung  im  Bereich  der  Kopfanlage «  ganz  nach  vorn, 
während  der  Vorderkopf  auf  den  Rücken  hin  übertritt;  hierbei  macht  die  An- 
tennenbasis ,  die  erst  hinter  dem  Gehirn  und  dem  Munde  lag  ,  die  größte  Wan- 
derung ,  aber  auch  die  Sehne  für  den  Mandibelflexor  nebst  der  Mandibel  selber 
verändern  ihre  Lage  bedeutend.  Die  6  Malpighischen  Gefäße  treten  als 
hohle  Knospen  der  Vorderwand  des  Hinterdarmes  auf.  —  Mit  Will  [vergl.  Bericht 
f.  1888  Ai'thr.  p  53]  nimmt  Verf.  den  inneren  Keimstreif  als  phylogenetisch 
älter  in  Anspruch,  betrachtet  die  Hüllen  als  selbständige  Erwerbungen  der 
Tracheaten,  nicht  als  Reste  der  Trochophora  (gegen  Kennel;  vergl.  Bericht 
f.  1884  II  p  .5),  und  sieht  »bei  den  Insekten  die  Involution  der  Embryonalhüllen 
durch  Bildung  eines  Rttckenorgans  als  den  ursprünglichen  und  die  Abstoßung 
desselben  [derselben]  durch  spontane  Amputation  als  einen  abgeleiteten  Vorgang 
an«.  Die  Hüllen  dienen  dem  Embryo  vielleicht  als  Schutz  gegen  die  Reibung  an 
den  »resistenten  Eihäuten«.  Der  Keim  streif  der  Hexapoden  ist  dem  ganzen 
der  Myriopoden  und  nicht  einem  Theile  desselben  homolog  (gegen  Will).  Der 
Umstand ,  dass  » die  Dignität  eines  Organs  auf  die  Embryonalentwickelung  des- 
selben zurückwirkt«,  erklärt  das  späte  Auftreten  des  Herzens  und  der  Keim- 
drüsen ,  das  frühe  des  Tracheensystems  etc.  Das  Blastoderm  entsteht  bei  allen 
Hexapoden  im  Wesentlichen  auf  gleiche  Weise,  das  Keimhautblastem  ist  dagegen 
nicht  allgemein  verbreitet. 

Nach  Völtzkow  (^)  geht  bei  Melolontha  der  Mitteldarm  genau  wie  bei  Musca 
[vergl.  unten  p  86]  aus  dem  Ectoderm  des  Vorder-  und  Hinterdarmes  hervor,  in- 
dem sich  hier  ii Zellpolster«  bilden,  allmählich  durch  das  ganze  Ei  hindurch 
wachsen  und  zuletzt  mit  einander  verschmelzen  ,  sodass  sie  zwei  laterale  Streifen 
darstellen,  die  erst  später  durch  Wachsthum  nach  dem  Bauche  und  dem  Rücken 
hin  zu  einem  vollständigen  Rohre  werden.  Die  Bildung  der  Leibeshöhle  be- 
ginnt von  den  Segmenthöhlen  aus ,  welche  schon  früh  als  Spalten  im  Mesoderme 
auftreten,  und  ist  gleichfalls  auf  Spaltung  des  Mesodermes  zurückzuführen  (gegen 
Heider,  vergl.  Bericht  f.  1886  Arthr.  p57).  Stigmen  sollen  nur  8  Paare  im 
Abdomen  und  1  im  Thorax  entstehen;  die  Malpighischen  Gefäße,  deren 
Zahl  Verf.  auf  6  angibt,  sind  Ausstülpungen  des  Enddarmes.  Die  Dotterzellen 
betheiligen  sich  am  Aufbau  des  Embryos  nicht.  Die  mediane  Nerven  rinne 
liefert  die  Quercommissuren  des  Bauchmarkes.  Die  Imaginalscheiben  für  die 
Flügel  werden  gleich  nach  Vollendung  des  Mitteldarmes  angelegt,  die  Keim- 
drüsen schon  früher,  und  zwar  letztere  aus  dem  Mesoderm  als  ein  Paar  »birn- 
förmiger  Gebilde,  umgeben  von  einer  starken,  ringförmigen  Zellmasse  mit  großen 
Kernen«.  Sie  liegen  zuerst  der  hintersten  Segmenthöhle  an  und  wandern  später 
neben  das  Herz, 


8.  Hexapoda.     Hymenoptera.  81 

Cholodkowsky  ['-')  knüpft  an  die  Beschreibung  der  Gänge  der  Borkenkäfer 
einige  Betrachtungen  über  die  Phylogenese  dieser  Gruppe.  Die  ältesten  sind 
Formen,  welche  den  heutigen  Hylesiniden  nahe  stehen,  die  jüngsten  hingegen  sind 
die  Scolytiden. 

Über  Abdominalanhänge  der  Embryonen  und  Larven  vergl.  oben  p  49  Haase  (^) . 

Nach  Meinert  (^)  stechen  die  Larven  von  Drilns  und  Lampyris  ihr  Opfer  mit 
ihren  durchbohrten  Mandibeln  an ;  das  Blut  desselben  gelangt  so  an  den  Eingang 
des  offenen  Mundes  und  füllt  dort  einen  Schwamm  von  Haaren  an ;  von  hier  aus 
wird  es  in  den  Pharynx  befördert. 

Über  den  Darm  der  Larven  s.  oben  p  73  Mingazzini  ('). 

Nach  Beauregard  durchläuft  Meloe  mitumnalis  nicht  gleich  den  verwandten 
Species  alle  Jugendstadien  in  der  Zelle  einer  Biene,  vielmehr  baut  sich  bereits  die 
2.  Larve  eine  eigene  Wohnung. 

Nach  Riley  [^)  ist  Platypsyllus  kein  Mallophage,  sondern  ein  Käfer  (mit  Brauer, 
gegen  Kolbe).  Zu  den  letzteren  gehört  er  schon  wegen  seines  Scutellums  und  der 
pentameren  Tarsen,  aber  erst  die  Charaktere  der  Larve  liefern  den  völligen  Be- 
weis. Sie  hat  Cerci  und  die  Mundtheile  sind  käferartig,  indessen  ist  sie  den  Mallo- 
phagen  ähnlich  durch  die  dorsalen  Hinterleibsstigmen  (S  Paare;  außerdem  ein 
mesothoracales) . 

Conn  bespricht  in  einer  vorläufigen  Mittheilung  die  Käferlarven.  Er  unter- 
scheidet 4  Typen,  von  denen  aber  nur  der  campodeide  ursprünglich  ist,  und  die 
auch  nicht  mit  den  Ordnungen  der  Imagines  zusammenfallen,  während  die  Fami- 
lien besser  harmoniren.  Die  Änderungen  in  der  Lebensweise  scheinen  zuerst  bei 
den  Larven  einzutreten  und  dann  auf  die  Imagines  übertragen  worden  zu  sein. 

Über  Heliotropismus  vergl.  oben  p  7(i  Loeb  (•). 

Hymenoptera. 

Über  eine  Missbildung  der  Antenne  s.  oben  Kriechbaumer,  das  Sehvermögen 
von  Hylaeus  oben  p  60  Dahl  (^).  die  Palpen  oben  p  59  Wasmann  (^). 

Carlet  beschreibt  ohne  jegliche  Kenntnis  der  Literatiir  den  Verschlussapparat 
der  Tracheen. 

Über  Blutbildung  bei  Lyda  vergl.  oben  p  58  Schäffer,  den  Harn  von  Osmia  und 
Sphegiden  p  27  Marchal. 

Riley  (')  beschreibt  den  Legestachel,  die  Eiablage  und  die  Jugendstadien  von 
Thalessa  lunator  (Ichneumonide)  und  kommt  zum  Schlüsse,  dass  die  Eier  nicht  in 
die  Larve  von  Tremex  gebracht  werden,  sondern  nur  an  sie  oder  in  ihre  Um- 
gebung, sodass  die  junge  Larve  ihr  Opfer  erst  aufsuchen  muss.  —  Hierher  auch 
Harrington. 

Über  Zwitter  von  Andrena  vergl.  Dittrich,  die  Eier  von  Bonibus  oben  p  27 
Korschelt,  Richtungskörper  p  61  Blochmann  ('). 

Über  die  Abdominalanhänge,  Stigmen  und  Malpighischen  Gefäße  der  Blatt- 
wespenlarven vergl.  oben  p  49  u.  50  Haase  (^). 

Über  Agriotypus  vergl.  oben  p  7 1  6.  W.  Müller  (2),  die  Spinndrüsen  von  Cla- 
dius  p  27  Korschelt. 

Biologisches  über  Wespen  bei  Chr.  Aurivilllus,  über  Ameisen,  Bienen  und 
Wespen  bei  Lubbock  {^),  s.  oben  p  69.    Hierher  aiich  Lubbock  f^). 

Reuter  hat  mit  Formica  rufa  eine  Menge  Versuche  über  die  Hülfe,  welche  sie 
Gefangenen  oder  Verwundeten  leisten,  angestellt.  Im  Allgemeinen  ist  diese  Species 
sehr  mitleidsvoll,  jedoch  sind  die  individuellen  Unterschiede  groß.  Einzelheiten 
hierüber  sowie  über  Vorliebe  der  Ameisen  für  Süßigkeiten,  Hass  gegen  Feinde  etc. 
s.  im  Original. 

Zool.  Jahresbericht.     18%9.    Arthropoda.  6 


CO  Arthropoda. 

Über  Heliotropismus  der  Ameisen  vergl.  oben  p  70  Loeb  {^). 
Über  Lasius  und  A2)his  s.  unten  p  82  BOS. 

Hemiptera  (excl.  Mallophaga) . 

Über  das  Eudoskelet  von  Läusen  vergl.  oben  p  58  Kleuker,  den  Tonapparat 
der  Cicaden  Distant,  Mundtheile  und  Stinkdrüsen  oben  p  50  Haase  (^). 

Über  Embryonaldrtisen  bei  Cicada  und  Nepa  vergl.  oben  p  68  Wheeler  (^j, 
den  Mitteldarm  etc.  der  Aphiden  p  61  Mingazzini  p)  und  p  66  Graber  (3). 

Morgan  will  bei  Cocciden  die  ventralen  Wachsdrüsen  [vergl.  Beriebt  f.  1SS5 
II  p  156  Witlaczil]  als  «intestinal  glands  with  digestive  functions«  angesehen 
wissen,  macht  aber  über  ihre  anatomischen  Beziehungen  zum  Darme  keinerlei 
Angaben. 

Nach  Giard("^)  bringen  die  Parasiten  von  Typhlocyha  Mppocasfani  imä  Douglasi 
bei  ihren  Wirthen  Veränderungen  in  den  äußeren  Genitalien  hervor ;  auch  ist  bei 
den  (^  ein  paares  Organ,  welches  vielleicht  dem  Tonapparat  der  Cicaden  ent- 
spricht (Einstülpungen  der  Haut  des  1.  Bauchringes  nach  hinten  bis  zum  4. Ringe), 
alsdann  viel  weniger  ausgebildet  oder  kaum  angedeutet. 

Über  die  Eier  von  Nepa  und  Notonecta  vergl.  oben  p  27  Korschelt,  Richtungs- 
körper von  Aphiden  p  61  Blochmann  ('),  Heliotropismus  der  Aphiden  p  70  Loeb  '). 

Eos  stellte  experimentell  fest,  dass  der  Schaden ,  welchen  Aphis  papaveris  an 
Vicia  faba  anrichtet,  durch  den  Besuch  von  Lasius  niger  größer  wird.  Die  Ameise 
vertheidigt  aber  die  Blattlaus  nicht  gegen  ihre  Feinde,  z.  B.  die  Larve  von  Cocci- 
nella. 

Cholodkowsky  (^j  beschreibt  cf  und  Q.  von  Chermes  spec.  (vielleicht  ohtectiis) 
und  constatirt,  dass  C.  viridis  im  Sommer  ISSS  keine  geschlechtliche  Generation 
gehabt  hat.  In  (^j  gelangt  er  unter  Benutzung  der  Arbeiten  von  Blochmann  und 
Dreyfus  zur  Ansicht,  dass  die  obigen  (^  und  Q.  zu  strobilobius,  die  Blochmann- 
schen  hingegen  zu  viridis  gehören,  sowie,  dass  vielleicht  C.  viridis,  coccineus,  la- 
ricis,  obtectus,  strohi,  pini  und  hamadryas  nur  verschiedene  Formen  einer  einzigen 
Art  {coniferariim  n.)  sind,  welche  in  einzelnen  Generationen  auf  der  Fichte,  Lärche 
und  auf  Pinus- Arten  lebt.  Diese  Meinung  hält  er  in  [^)  aufrecht  und  gibt  Einzel- 
heiten über  verschiedene  Formen,  hat  auch  gefunden,  dass  coccineus  von  der  Fichte 
zur  Weißtanne  und  im  folgenden  Sommer  zurück  wandert. 

Dreyfus  (^)  trennt  Chermes  und  P/^yZZoxera  als  Phylloxerinen  von  den  Aphi- 
diden  ab  und  zwar,  weil  sie  im  Gegensatze  zu  letzteren  ausschließlich  ovipar  sind, 
zerlegt  also  die  Phytophthires  in  Cocciden  (ohne  Aleurodes),  Ph.,  Aphididen  und 
Psylliden.  Er  bespricht  sodann  Wichtigkeit,  Vorkommen,  Verbreitung  und  Feinde 
der  Ph.  und  constatirt,  dass  alle  genau  bekannten  Arten  von  Chermes  ausschließ- 
lich auf  Nadelbäumen,  die  von  Phylloxera  nur  auf  Laubholz  leben.  Im  Abschnitte 
» Terminologie  (f  verbreitet  er  sich  über  die  äußere  Anatomie  :  Segmente  (das  Ab- 
domen hat  8  oder  9,  das  1.  ist  dem  Metathorax  sehr  ähnlich),  Penis,  Vulva,  Ovi- 
positor  (Zurückführung  auf  Segmente  und  ihre  Anhänge  noch  nicht  gelungen) , 
Augen  (die  ungeflügelten  haben  mit  Ausnahme  der  Nymphen  und  »Sexuparen« 
jederseits  3  Punktaugen,  welche  auch  später  als  sog.  Höckerchen  persistiren,  die 
geflügelten  außerdem  die  3  Ocellen  und  die  zusammengesetzten  Augen  mit  höch- 
stens je  200  runden  Linsen,  von  denen  bei  den  Nymphen  und  ungeflügelten  Sexu- 
paren aber  erst  etwa  20  entwickelt  sind),  Antennen  (auf  allen  Stadien  3gliedrig, 
mit  nur  sehr  wenigen  Riechgruben  und  Tastorganen),  Mundtheile  (»Promuscis« 
nach  Kirby  &  Spence  und  Burmeister,  nicht  Proboscis ;  Unterlippe  an  der  Spitze 
mit  Tastkegeln),  Beine  und  Flügel.  Besonders  geht  er  auf  die  Biologie 
ein.    Die  Gallen  werden  stets  nur  von  ungeflügelten  Thieren  erzeugt,  aber  wohl 


8.  Hexapoda.     Hemiptera  (excl.  Mallophaga).  83 

nicht  durch  ein  Gift,  wie  schon  Coruu  dargelegt  hat ;  die  Verschiedenheit  der 
Gallen  hängt  zum  Theil  vom  Stadium  der  Entwickelung  des  Pflanzentheils,  zum 
Theil  von  der  Lage  der  AngrifFsstelle  ab .  Die  Thiere  können  ihre  Saugborsten  nur 
mit  Mühe  wieder  aus  der  Pflanze  hervorziehen.  Die  Eier  werden  in  typischer 
Weise  abgelegt  (gegen  Fitch) ,  dabei  schrumpft  aber  das  Abdomen  zusammen  und 
wird  in  den  Thorax  zurückgezogen,  sodass  es  zu  fehlen  scheint.  Die  Wachs- 
kleidung dient  wohl  nur  theilweise  zum  Schutze  gegen  Kälte,  bei  anderen  Arten 
eher  gegen  Nässe.  Phyll.  hat  die  Wülste  für  die  Wachsporen  noch,  sondert  aber 
keine  Fäden  mehr  ab,  ist  daher  und  auch  aus  anderen  Gründen  phylogenetisch 
jünger  als  Chermes.  Für  C.  ist  es  sicher  und  für  P.  wahrscheinlich,  dass  sich  alle 
ungeflügelten  Generationen  nur  3  mal  häuten,  die  geflügelte  dagegen  noch  eine 
4.  Häutung  durchmacht;  die  Nymphe  der  letzteren  entspricht  der  ungeflügelten 
Sexupare,  und  diese  ist  mit  Balbiani  als  eine  vorzeitig  geschlechtsreife  Form  an- 
zusehen. Dafür  sprechen  auch  ihre  zusammengesetzten  Augen  [s.  oben]  und  das 
Vorkommen  des  sonst  nur  den  Geflügelten  eigenen  Bruetharnisches  (Verstärkung 
des  Mesothorax  wegen  der  Action  der  großen  Vorderflügel)  bei  den  Sexuparen  von 
P.  rutila.  Lichtenstein's  Ansichten  über  Pseudogyne  etc.  [vergl.  Bericht  f.  1881 
II  p  134]  sind  unhaltbar.  Verf.  gibt  eine  neue  Nomenclatur  für  die  verschiedenen 
Generationen:  1.  Gen.  =  Stammutter,  Fundatrix ;  2.  geflügelte,  wenn  aus  ihr 
nicht  direct  i^  und  Q,  hervorgehen,  sondern  wenn  sie  nur  zur  örtlichen  Verbrei- 
tung dient  =  Emigranten  (ob  auch  ungeflügelte?)  ;  3.  geflügelte  oder  ungeflügelte, 
als  Vorläuferin  der  q^  und  ^  =  Geschlechtsträger,  Sexuparen ;  4.  die  partheno- 
genesirenden  ungeflügelten  Q. ,  welche  nie  q^  und  Q.  hervorbringen  =  Jungfern- 
mütter oder  Virgines  S ;  5.  (j^  und  Q. .  Zum  Schlüsse  liefert  er  eine  Skizze  des 
Entwicklungskreises  von  Chermes  ahietis  Kltb.  Derselbe  ist  viel  complicirter,  als 
Blochmann  [vergl.  Bericht  f.  1887  Arthr.  p  53]  glaubt,  denn  es  kommen  dabei 
»Parallelreihen«  vor,  d.  h.  aus  den  Eiern  derselben  Mutter  gehen  verschiedene 
Thiere  mit  ganz  differentem  Lebenslaufe  hervor.  1 . Parallelreihe  I.Gen,  flügellos, 
von  September  bis  Januar  am  Halse  einer  Fichtenknospe,  legt  im  April  100-150 
Eier,  aus  denen  Ende  Mai  die  2.  Gen.  hervorkommt.  Diese  wandert  in  die  von  der 
Mutter  producirte  Galle  ein,  verlässt  sie  Anfangs  August,  häutet  sich  nochmals, 
fliegt  entweder  auf  die  Nadeln  anderer  Fichten  (2.  Parallelreihe)  oder  auf  die  Nadeln 
einer  Lärche  (1.  Parallelreihe)  und  legt  dort  (als  C.  laricis)  etwa  40  Eier.  Die  aus 
diesen  hervorgegangene  3.  Gen.  überwintert  an  der  Lärche  und  legt  im  April 
etwa  15  Eier,  aus  denen  die  4.  Gen.,  die  geflügelten  Sexuparen,  entsteht,  zur 
Fichte  zurückwandert  und  dort  (als  C.  ohtechis)  etwa  10  Eier  legt.  Die  5.  unge- 
flügelte Gen.  endlich,  die  (f  und  Q,  ist  Anfangs  Juni  reif,  jedoch  schlüpft  ans 
ihren  befruchteten  Eiern  erst  Ende  September  wieder  die  1.  Generation  dieses 
bis  dahin  2  jährigen  Cyclus  aus.  Die  2.  Parallelreihe  [C.  abietis)  hat  nur  1  über- 
winterte ungeflügelte  und  l  im  Sommer  lebende  geflügelte  Generation,  beide  par- 
thenogenetisch.  Verf.  glaubt  indessen  nicht,  dass  es  bei  den  Phyll.  als  hoch  organi- 
sirten  Thieren  eine  fortwährende  Parthenogenese  geben  könne,  und  nimmt  daher 
an,  dass  früher  oder  später  die  Nachkommen  der  2.  Reihe  in  die  1.  Eeihe  zurück- 
lenken. —  Obige  Ausführungen  macht  Verf.  auch  in  (^-),  gibt  aber  außerdem 
Notizen  über  C.  hamadryas,  strobilobms,  fagi  (in  (3)  auch  über  fuiiitectus  n.  und 
Orientalis  n.),  sowie  über  P.  eoccme«  und  constatirt  überall  Parallelreihen.  Donna- 
dieu  [vergl.  Bericht  f.  1887  Arthr.  p  54]  macht  mit  Unrecht  aus  der  Reblaus  2 
Arten.  In  (3)  schildert  Verf.  noch  die  Copulation  von  P.  punctata  (^  mit  coccinea 
Q  und  in  (^)  zeigt  er,  dass  auch  die  C.  hamadryas  der  Lärche  in  den  Entwicke- 
lungskreis  des  stroUlobius  der  Fichte  gehört,  mithin  der  Lärche  keine  Species  aus- 
schließlich zukommt. 

Auch  Blochmann  (2)  erstattet  Bericht  über  seine  weiteren  Beobachtungen  an 


§4  Arthropoda. 

Chermes.  Im  Wesentlichen  stimmt  er  dabei  mit  Dreyfus  überein,  beansprucht  aber 
auf  Grund  von  (2)  die  Priorität  vor  ihm.  Diejenigen  Q  von  abietis,  welche  auf  der 
Fichte  zurückbleiben,  sind  nach  Länge  und  Form  der  Borstenschlinge  verschieden 
von  denen,  welche  auf  die  Lärche  wandern,  und  stellen  vielleicht  eine  Seitenlinie 
dar,  vielleicht  aber  auch  gehören  sie  direct  in  den  ganzen  Cyclus  hinein,  und 
dann  würde  dieser  aus  7  Generationen  bestehen  und  3  Jahre  dauern.  Die  Ent- 
scheidung hierüber  erwartet  Verf.  nur  durch  Culturversuche,  nicht  von  Beobach- 
tungen im  Freien,  verwirft  Cholodkowsky's  Meinung  [s.  oben  p  82]  sowie  Carrie- 
re's  Ansichten  [vergl.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p  65]  und  schlägt  eine  neue  Nomen- 
clatur  vor:  1.  Gen.  =  Fundatrix,  2.  =  Emigrantes,  3.  =  Alienicolae,  4.  =  Remi- 
grantes  (Sexuparae  nach  Dreyfus),  5.  =  Sexuales.  Mit  Hülfe  derselben  stellt  er 
den  Cyclus  von  Pemphigus,  Tetraneura  und  Schizoneura  dar  und  gibt  auch  für 
jede  Generation  besondere  typographische  Zeichen.  Diese  hält  Dreyfus  (*"')  als 
j) Hieroglyphensprache«  für  unpraktisch,  nimmt  von  der  neuen  Nomenclatur  nur 
den  Ausdruck  Sexuales  als  gut  an,  bestreitet  B.  die  Priorität,  stellt  experimentell 
fest,  dass  die  verschiedenen  Species  nicht  mit  einander  copuliren,  und  beschreibt 
von  Ph.  vastatrix  2  Serien  Nymphen  nebst  den  zu  ihnen  führenden  Formen. 

LOW  bestätigt  die  Angaben  von  Dreyfus  und  Blochmann  über  Spaltung  einer 
Generation  in  2  Parallelreihen  und  liefert  einige  literarische  Notizen. 

Kessler  (*)  bezweifelt  die  Zuverlässigkeit  der  älteren  Beobachtungen  (Kyber, 
Göldi)  über  den  ursächlichen  Zusammenhang  zwischen  Nahrungsmangel  und  dem 
Auftreten  der  geflügelten  Thiere  bei  den  Aphiden  und  erklärt  auch  die  Versuche 
Kellers  tiber  Phylloxera  [vergl.  Bericht  für  1887  Arthr.  p  54]  für  nicht  beweis- 
kräftig. Er  gibt  dann  [vergl.  auch  (2j]  eine  kurze  Darstellung  der  Entwickelung 
von  P.  —  Keller  hält  seine  Angaben  aufrecht. 

Räthay  spricht  sich  gegen  Donnadieu  [vergl.  Bericht  f.  1887  Arthr.  p  54]  aus 
und  hat  aus  Gallenläusen  Wurzelläuse  gezüchtet. 

D  i  p  t  e  r  a  (incl.  Siphonaptera) . 

Langhoffer  beschreibt  ohne  Berücksichtigung  der  Arbeiten  von  Kraepelin, 
Meinert  etc.  sehr  ausführlich,  aber  ohne  Abbildungen,  die  Oberlippe  der  Doli- 
chopodiden,  Empiden  und  Syrphiden  und  fasst  sie  als  Oberlippe  -f-  Mandibeln 
auf.  Die  Verwachsung  der  beiden  letzteren  untereinander  und  mit  dem  Labrum 
steht  im  Einklang  mit  der  Anpassung  ihrer  Träger  an  den  Blumenbesuch,  ist  da- 
her bei  den  Syrphiden  am  weitesten  gediehen. 

Nach  Girschner  dient  der  sogen.  Schleier  bei  Hilara  [vergl.  Bericht  f.  1888 
Arthr.  p  68]  zum  Umspinnen  der  Beute  und  wird  wohl  »ein  Product  der  Mund- 
theile«  sein.  Verf.  sah  ihn  an  H.  maura  und  interstincta,  aber  nur  bei  (^f ,  die 
während  des  Fluges  die  Beute  aussaugen.  Handlirsch  findet,  dass  der  Schleier  von 
H.  sartor  aus  Seidenfäden  besteht  und  stets  ganz  frei  von  Insektentheilen  ist,  also 
wohl  (mit  Becker)  den  (^  als  Schmuck  dient. 

J.  Wagner  behandelt  einzelne  Punkte  aus  der  Anatomie  von  Vermipsylla  alacurt, 
für  die  er  die  Familie  der  Vermipsyllidae  gründet.  Im  Gegensatze  zu  Sarcopsylla 
[vergl.  Bericht  f.  1884  II  p  174  Schimkewitsch]  erleidet  bei  der  Production  der 
Eier  der  Hinterleib  des  ^  keine  besonderen  Veränderungen,  sondern  dehnt  sich 
nur  aus.  Die  Labialpalpen  der  Puliciden  haben  je  nach  der  Dicke  der  zu  durch- 
bohrenden Haut  mehr  oder  weniger  Glieder  (^S*.  nur  1,  Rhynchopsylla  2,  Pulex  4, 
V.  11-14).  Bei  allen  Siphonapteren  treten  Bauchkette  und  Speichelgänge 
durch  eine  besondere  Öffnung,  vom  Darm  getrennt,  in  den  Kopf  ein ;  beide  Gänge 
vereinigen  sich  und  der  unpaare  mündet  in  den  Canal  des  unpaaren  Stechorganes 
ein,  welches  daher  auch  als  Hypopharynx  aufzufassen  ist  (gegen  Kraepelin,  vergl. 


i 


8.  Hexapoda.     Diptera  [incl.  Siphonaptera).  85 

Bericht  f.  1884  II  p  151).  Verf.  beschreibt  ausführlich  das  äußere  und  innere 
Hautskelet  und  die  Musculatur,  erörtert  auch  das  Sprungvermögen  näher  und 
lässt  mit  Rücksicht  auf  letzteres  die  Beweglichkeit  der  Brustringe  an  einander 
secundär  erworben  sein.  Flügelrudimente  fehlen  durchaus.  Die  Stigmen  des 
Pro-  und  des  Mesothorax  haben  einen  anderen  Verschlussapparat  als  die  übrigen, 
bei  denen  er  gebaut  ist,  wie  es  Krancher  angibt;  das  3.  Stigma  gehört  dem  Meta- 
thorax  an,  die  7  Abdominalstigmen  befinden  sich  auf  dem  2.-8.  Ringe.  Der 
Pharynx  wirkt  als  Saugapparat.  Der  Darm  ist  wie  bei  P.  canis  nach  Landois: 
muskulöser  Kropf  mit  Stacheln  im  Inneren  zum  Zertheilen  des  geronnenen  Blutes, 
Magen,  Rectum  mit  6  Rectaltaschen ,  4  Malpighische  Gefäße,  4  blasenförmige 
Speicheldrüsen,  keine  schlauchförmigen.  Zum  Schluss  beschreibt  Verf.  noch  sehr 
eingehend  die  äußeren  Genitalien  in  ihren  Beziehungen  zu  den  letzten  Hinterleibs- 
ringen. Die  Geschlechtsöffnung  liegt  bei  (^f  und  Q  zwischen  dem  8.  und  9.  Ringe. 
Die  Siphonapteren  bilden  keine  besondere  Gruppe,  sondern  sind  durch  Parasitis- 
mus abgeänderte  Dipteren  (gegen  Kraepelin) . 

Über  die  Flügel  der  Tipuliden  vergl.  Sintenis,  Mückenaugen  oben  p  59  Exner 
('),  Augen  von  Calliphont  p  60  Lowne  (2),  blinde  Dipteren  p  25  Packard  (*). 
Sehvermögen  and  geschlechtliche  Zuchtwahl  bei  Dolichopus  p  60  Dahl  (^j. 

Über  das  Ohr  der  Fliege  vergl.  oben  p  59  Lowne  ('),  die  Stigmen  von  Hypo- 
derma  p  60  Sörensen. 

Über  das  Blut  von  Calliphora  vergl.  oben  p  26  Cattaneo,  Bliitbildung  bei  Musca 
P  58  Schaff  er. 

Über  die  Flugmuskeln  von  Musca  vergl.  Bericht  f.  1888  A.  Entwickel.  p  8. 

Über  das  Chitin  im  Mitteldarme  von  Musca  vergl.  oben  p  61  Mingazzini  (-), 
Excretionsorgane  und  Darm  p  27  Kowalewski,  Harn  von  Eristalts  p  27  Marchal. 

Lowne  (^)  gelangt  an  Calliphora  zu  folgenden  ihm  selbst  unerwarteten  Schlüssen 
über  die  Bedeutung  der  einzelnen  Theile  der  weiblichen  Organe.  »Die  Eier- 
stockseier sind  bei  der  Fliege  und  vielleicht  auch  bei  anderen  Insekten  Dotter 
und  enthalten  keinen  Keim.  Die  sogenannten  Kittdrüsen  sind  in  Wirklichkeit 
Keimdrüsen,  in  denen  sich  die  germ-ova  entwickeln.  Diese  gelangen  in  die  Dotter 
während  deren  Durchgang  durch  die  Oviducte  entweder  als  nackte  Keimbläschen 
oder  als  weibliche  Vorkerne«.  Allerdings  hat  Verf.  den  Eintritt  dieser  »Keim- 
bläschen v(  nicht  beobachtet  und  hält  dies  selbst  für  eine  » ernste  Lücke  «  in  seiner 
Hypothese.  Die  Kittdrüsen  sind  umgewandelte  Eischläuche  und  nicht  Einstül- 
pungen des  Ectoderms  ;  dass  es  bei  den  Hexapoden  getrennte  Keimstöcke  gibt, 
ist  nicht  unverträglich  mit  ihren  wahrscheinlichen  Verwandtschaftsbeziehungen, 
da  sie  in  der  Ontogenese  Ähnlichkeiten  »sufficiently  startling,  to  the  Nemertid 
Avorms,  and  to  the  Trematodes  generally,  rather  than  to  the  Nematoid  worms « 
aufweisen.  —  Verf.  beschreibt  die  Entwickelung  des  Ovariums  in  der  Puppe  und 
versucht  dabei  Schneider  s  »very  remarkable«  Ansicht  von  der  Entstehung  des 
Ovars  aus  einer  Muskelfaser  [vergl.  Bericht  f.  1885  II  p  135]  auf  einen  Beobach- 
tungsfehler zurückzuführen.  Die  einzelnen  Eiröhren  enden  hinten  noch  blind, 
wenn  sie  schon  Eifächer  haben.  Das  Epithel  der  Fächer  wächst  von  hinten  her 
und  stammt  nicht  vom  Endfache  ab,  vielmehr  werden  dessen  Zellen  sämmtlich  zu 
Dotterzellen.  In  der  bereits  ringsum  mit  Follikelepithel  versehenen  Eikammer 
gibt  es  keine  Zelle,  die  im  Gegensatze  zu  den  übrigen  als  Ei  zu  bezeichnen  wäre  ; 
im  reifen  unbefruchteten  Ei  fehlt  ein  Kern  völlig.  Das  Follikelepithel  gehört  zum 
Ei  und  ist  deutlich  unterschieden  vom  Epithel  der  Eiröhre ;  es  wird  zum  Chorion. 
Das  Keimbläschen  kann  aus  den  sogen.  Kittdrüsen  durch  den  Micropylcanal  in 
das  Ei  gelangen,  also  auf  demselben  Wege,  den  später  das  Sperma  zurücklegt. 
In  den  Zellen  der  Kittdrüsen  liegt,  wenn  die  Eier  reif  sind,  je  1  rundlicher  Körper, 
welcher  die  »dosest  possible  resemblance  to  the  germ-ova  of  other  animals«  hat 


gß  Arthropoda. 

[vergl.  hierzu  Leydig  in:  Arcli.  Phys.  1859  T  3  F  28].  —  Über  die  Eier  von 
Musca  vergl.  oben  p  27  Korschelt. 

Über  Richtungskövper  vergl.  oben  p  61  BlOChmann  (') ,  EmbryonalhtiUen  von 
Musca  p  65  Wheeler  {'),  Entwickelung  der  Museiden  p  65  Graber  (^). 

Voeltzkow(^)  schildert  jetzt  die  Embryogenese  von  Mtcsca  vomitoria  in  einem 
wesentlichen  Punkte  völlig  anders  als  in  der  vorläufigen  Mittheilung  [vergl.  Be- 
richt f.  18SS  Arthr.  p  69].  Der  Mitteldarm  soll  nämlich  nicht  mehr  aus  dem 
Entoderm  in  der  Nähe  des  Ösophagus  hervorgehen,  sondern  aus  2  seitlichen 
Wucherungen  vom  blinden  Ende  des  Vorder-  und  des  Hinterdarmes,  sodass  er 
rein  ectodermaler  Natur  wäre.  Seine  Muscularis  entsteht  aus  dem  «inneren 
Blatte«  und  umwächst  in  Gemeinschaft  mit  dem  Darmepithel  den  Dotter;  die 
Leibeshöhle  kommt  durch  Abheben  des  Darmes  vom  »inneren  Blatte«  zu 
Stande;  vom  Herz  ist  nirgend  die  Rede.  Das  »innere  Blatt«  selbst,  welches  Verf. 
anfänglich  Entomesoderm,  später  Mesoderm  nennt,  ist  das  abgeplattete  Rohr  von 
Blastodermzellen,  die  sich  in  der  ganzen  Länge  des  Keimstreifens,  und  zwar  vorn 
und  hinten  früher  als  in  der  Mitte ,  eingesenkt  haben ;  Vorder-  und  Hinterdarm 
stülpen  sich  bereits  ein ,  wenn  das  Rohr  noch  eine  offene  Rinne  ist  (gegen  Kowa- 
lewski,  vergl. Bericht  f.  1886  Arthr.  p73).  Der  Saugmagen  gehört  zum  Vorder-, 
die  4  Malpighischen  Gefäße  gehören  zum  Hinterdarme.  Ein  Paar  auf  Schnitten 
den  letzteren  ähnliche  Rohre  münden  ziemlich  weit  hinten  auf  der  Oberfläche  des 
Embryos  aus;  ihre  Bedeutung  erörtert  Verf.  nicht.  Die  Speicheldrüsen  er- 
halten erst  nachträglich  das  unpaare  Stück  des  Ausführganges.  Die  Dotter- 
zellen (Abkömmlinge  des  Blastodermzapfens  am  Hinterende  des  Embryos)  sind 
auch  noch  im  fertigen  Mitteldarme  zu  finden,  «wohl  der  beste  Beweis  dafür,  dass 
dieselben  nicht  zum  Aufbau  irgend  eines  Organes  verwendet  werden,  sondern  blos 
zur  Auflösung  des  Dotters  dienen«.  Die  Herkunft  der  Polzellen  bleibt  unbe- 
kannt, ebenso  ihr  Ende  [vergl.  hierzu  Bericht  f.  1885  H  p  137  Balbiaui].  —  Die 
Furchungskerne  stammen  vom  Keimbläschen  ab  und  rücken  gleichzeitig  an  die 
Peripherie  des  Eies  (gegen  Kowalewski)  ;  keiner  bleibt  im  Dotter  zurück.  — 
F.Schmidt  dagegen  lässt  bei  M.  v.  das  Keimbläschen  völlig  zu  Grunde  gehen  und 
im  Dotter  neue  »Zellanlagen«  entstehen ,  in  welchen  sich  dann  Kerne  ausbilden ; 
sie  rücken  aber  nicht  alle  an  die  Peripherie.  Der  Keimstreif  —  Verf.  be- 
zeichnet mit  diesem  Namen  nur  das  durch  Einstülpung  entstandene  entomesoder- 
male  Rohr —  wächst  aus  2  getrennten  Anlagen,  einer  vorderen  und  einer  hinteren 
zusammen  [s.  auch  oben] ;  auf  Grund  hiervon  homologisirt  ihn  Verf.  mit  dem 
Kopf-  und  Rumpfkeime  der  Hirudineen  und  spricht  sich  deswegen  auch  gegen 
seine  Deutung  als  Gastrula  aus.    Heider  (p  72)  findet  dies  nicht  verständlich. 

Nach  Meinert  (2)  bohren  sich  die  Larven  von  Tachina  in  die  Haut  ihres  Wirthes 
[Ctnibex,  Lina)  ein  und  liegen  dann  jede  in  einem  Säckchen ,  welches  aus  der 
Haut  des  Wirthes  besteht,  mit  dem  Kopfe  der  Leibeshöhle  zugewandt. 

Über  die  Bauchfüße  der  Larven  vergl.  oben  p  49  Haase  (^). 

Über  Hell-  und  Geotropismus  von  Musca  vergl.  oben  p  70  Loeb  (^^). 

Lepidoptera. 

Über  die  Rangordnung  der  Lepidopteren  s.  W.  H.  Edwards. 

Über  ein  abnormes  Bein  von  Zygaena  vergl.  Richardson,  über  Schuppen  Kettet- 
hoit,  über  Dufteinrichtuugen  s.  Haase  (")• 

van  Bemmeien  (')  findet  im  Gegensatze  zu  Schäfier  [vergl.  oben  p  58] ,  dass 
die  Flügel  bei  Vanessa  urticae  und  cardui  innerhalb  der  Puppenhaut  nicht  roth 
sind ,  wohl  es  aber  bei  Herausnahme  aus  ihr  rasch  werden.  (Nur  Alkohol  ver- 
hindert die  Röthung.)    Dabei  werden  auf  älteren  Stadien  Kügelchen  in  den  Zellen 


8.  Hexapoda.     Lepidoptera.  87 

der  Hypodermis  und  Tracheenwandimgen  roth,  auf  jüngeren  die  Kerne  selbst. 
Bei  Pieris  hat  die  Umfärbung  nicht  statt.  Sobald  die  Entwickelung  der  Schuppen 
anfängt,  bis  zum  Augenblicke,  wo  die  definitiven  Farben  auftreten ,  ist  eine  vor- 
übergehende F  ärbung  vorhanden,  die  gegenüber  der  imaginalen  als  ursprünglich 
zu  bezeichnen  ist  und  daher  phylogenetischen  Werth  hat.  Die  imaginale  geht 
auch  nur  zum  Theil  aus  ihr  hervor,  und  zwar  ist  bei  urticae  weniger  von  ihr  darin 
erhalten  geblieben  als  bei  cardui.  Verf.  bespricht  die  Zeichnung  dieser  beiden 
Species  genauer  und  gelangt  zum  Schlüsse,  dass  bei  den  Nymphaliden  überhaupt 
diejenigen  Genera  die  ältesten  sind  ,  welche  am  Flügelrande  noch  eine  ununter- 
brochene Reihe  gleichmäßiger  Flecken  besitzen.  Bei  P.  ist  die  ursprüngliche 
Farbe  rein  weiß;  auch  für  Papilio  machaon  dürfte  dies  gelten.  —  Das  Ader- 
system erleidet  in  der  Puppe  ebenfalls  große  Umbildungen,  namentlich  gehen 
einzelne  Längsstämme  zu  Grunde.  Diejenigen  Imagines,  welche  Adern  in  der 
Mittelzelle  haben ,  stehen  noch  auf  einer  tieferen  Stufe ;  besonders  primitiv  sind 
die  Hepialiden ;  bei  den  Nymphaliden  wird  die  Querader  zwischen  Ader  4  und  5 
vorübergehend  angelegt.  Verf.  gelangt  hier  zu  den  nämlichen  phylogenetischen 
Schlüssen  wie  1877  F.  Müller,  ist  dagegen  mit  Adolph  [vergl.  Bericht  f.  1S81  II 
p  122]  nicht  einverstanden. 

Über  Bauchdrüsen,  Blut-  und  Flügelbildung  vergl.  oben  p  5S  Schäffer. 

Über  das  Sekret  von  Notodonta  vergl.  Denham,  über  Seide  Blanc,  über  Chitin 
im  Mitteldarme  von  Bombyx  oben  p  61  Mingazzini  ("^) ,  Excretionsorgane  p  27 
Kowalewski. 

Nach  Swi nton  ist  das  Stridulationsorgan  von  Vanesm  antiopa  eine  Leiste 
am  Vorderflügel ,  welche  von  einer  andern  am  Hinterflügel  gerieben  wird.  — 
H.  Edwards  meint,  das  Vermögen  ,  auf  diese  Weise  Geräusche  hervorzurufen,  sei 
unter  den  Rhopaloceren  auf  die  Nymphaliden  beschränkt ,  und  constatirt  es  bei 
V.  io,  Ageronia^  Prepona  und  Charaxes.  Bei  den  Zygaeniden  Alypia  und  Hecatesia 
scheint  es  durch  Reibung  des  verdickten  und  verhornten  Endes  der  Antennen  der 
(^  an  einer  Rippe  der  Flügel  erzeugt  zu  werden.  —  Über  Töne  von  Hylophila 
vergl.  Hall,  von  Vanessa  Stalnton  (^^).  —  Richelmann  lässt  die  Laute,  welche 
die  Imagines  von  sich  geben  (z.  B.  Acherontia]  ,  auch  als  Schutzmittel  wirken. 
Bei  Ageronia  dienen  sie  wohl  der  geschlechtlichen  Reizung. 

Nach  Borggreve  ist  bei  den  meisten  Tagschmetterlingen  neben  dem  Gerüche 
auch  das  Gesicht  von  Wichtigkeit  für  das  Zusammenfinden  der  Geschlechter.  — 
Lampa  findet  für  Bombyx  quercus,  dass  ausschließlich  der  Geruchssinn  das  (^  zum 
Q.  hinleitet. 

Über  einen  Zwitter  von  Gastropacha  s.  oben  p  61  Bertkau  (^). 

Nach  Jackson  ist  es  bisher  unbekannt  gewesen,  dass  sich  bereits  an  den  Puppen 
äußerlich  das  Geschlecht  erkennen  lässt:  das  (J'  zeigt  am  9.  Hinterleibsringe  die 
spaltförmige  Öffnung  des  Ductus  ejaculatorius,  das  ^  s^^a  §.  die  der  Begattungs- 
tasche und  am  9.  die  der  Vagina.  Die  weibliche  Raupe  von  Vanessa  io  hat  je 
1  Paar  Einstülpungen  am  8 .  und  9 .  Segmente ;  in  der  Puppe  ist  das  vordere  Paar 
zu  einem  unpaaren  länglichen  Sacke  geworden,  dessen  Vordertheil  die  Begattungs- 
tasche und  dessen  Hintertheil  die  Samentasche  liefert.  Das  hintere  Paar  wird  zu 
den  beiden  Kittdrüsen ,  außerdem  stülpt  sich  noch  ein  Paar  Stinkdrüsen  (fehlen 
bei  Pontia)  ein.  Darnach  ist  also  die  Öffnung  zur  Begattungstasche  die  eigentliche 
Geschlechtsöffnung  des  Q.,  die  zur  Vagina  hingegen  eine  Neubildung.  Die 
Oviducte  selber  waren  auf  dem  ältesten  phylogenetischen  Stadium  paar  und  öff- 
neten sich  am  Hinterrande  des  7.  Segmentes,  später  erst  trat  die  unpaare  Vagina 
vom  8.  Segmente  her  dazu  und  erlangte  noch  später  eine  Verbindung  mit  den  Kitt- 
drüsen. 

Nach   Blanchard   entstehen   Doppelcocons  bei   Bombyx  mori  nur,    wenn   die 


gg  Arthropoda. 

Raupen  zu  dicht  neben  einander  sicli  einspinnen ,  also  rein  zufällig ;  dass  in  der 
Regel  sich  darin  1  (j^  und  1  Q  befinden  ,  versteht  sieh  bei  der  numerischen 
Gleichheit  beider  Geschlechter  von  selbst  und  beruht  nicht  auf  irgend  einer  Ten- 
denz der  Raupen    gegen  Fallou). 

la  Valette  beschreibt  einige  Stadien  aus  der  Spermatogenese  bei  Lepi- 
dopteren  (Raupen  von  Cossus,  Pieris  etc.).  Die  Spermatocysten  haben  häufig  Fort- 
sätze, deren  Herkunft  aber,  sowie  die  der  Zellen  der  Cystenhaut  nicht  ermittelt 
wurde.  Verf.  hält  gegenüber  den  «leeren  Einwänden«  von  Hensen  etc.  seine  No- 
menclatur  aufrecht  und  stellt  nochmals  sein  »Gesetz  der  Spermatogenese«  auf. 

Platner  beschreibt  die  Spermatogenese  bei  Pijgaera  und  Sphinx  nach 
Schnitten.  Das  Centrosoma  wird  die  Spitze  des  Kopfes .  während  der  Rest  des 
letzteren  aus  dem  Chromatin  des  Kernes  der  Spermatide  hervorgeht  und  der  aus 
der  Substanz  der  Spindelfasern  gebildete  Nebenkern  (»Mitosoma«)  zur  Umhüllung 
des  Achsenfadens  dient.  Die  Spermatocyten  entsprechen  den  Eiern ,  die  beiden 
Theilungen ,  wodurch  sie  schließlich  zu  Spermatiden  werden ,  denen  der  beiden 
Richtungsspindelu.  Alle  früheren  Generationen  sind  Spermatogonien  und  theilen 
sich  andei's  als  die  Spermatocyten. 

Verson  (S^)  studirte  die  Spermatogenese  bei  Bonibyx  mori  auf  Schnitten 
(Härtung  in  Pikrinschwefelsäure ;  Paraffin),  Im  Embryo  mit  schon  geschlossenem 
Rücken  besteht  jeder  Hoden  aus  4  Fächern  und  einer  ihnen  anliegenden  Masse 
kleiner  Zellen,  welche  sich  später  in  der  Raupe  zum  Vas  deferens  verlängert. 
Jedes  Fach  wird  völlig  ausgefüllt  von  1  riesigen  »Keimzelle«  mit  excentrischem, 
chromatinarmem  Hauptkerne  und  einigen  kleineren  chromatinreichen  Kernen 
[vergl.  hierzu  Bericht  f.  1SS6  Arthr.  p  76  Spichard  .  Letztere  sind  aus  jenem 
hervorgegangen .  werden  immer  zahlreicher  und  wandeln  sich  schließlich  in  die 
Spermatozoen  um :  der  Hauptkern  regenerirt  sich  stets  wieder.  —  Verf.  spricht 
sich  noch  über  die  Hüllen  des  Hodens  in  Raupe  und  Schmetterling  aus  und  ver- 
gleicht zum  Schlüsse  die  Keimzelle  oder  Spermatogonie  mit  dem  Spermatoblast 
(v.  Ebner)  bei  den  Säugethieren. 

Über  die  Eier  von  Vanessa  vergl.  oben  p  27  Korschelt,  Richtungskörper  p  61 
Blochmann  ('),  Gastrula  p  67  Graber  (3).  Über  die  Larven  von  Carpocapsa  vergl. 
Ascherson. 

Über  Pedes  spurii  der  Raupen  vergl.  oben  p  69  Cholodkovsky  (^2;^  p  50  Gra- 
ber (')  und  p  49  Haase  \^),  die  Spinndrüsen  der  Raupen  p  27  Korschelt,  Phylo- 
genese der  Raupen  p  69  Emery. 

Regnard  liefert  für  Bomhyx  Curven  über  die  Gewichtsabnahme  und  den  Ver- 
brauch an  Sauerstofi'  während  der  Puppenruhe,  berücksichtigt  aber  die  Arbeit  von 
Urech  [vergl.  Bericht  f.  ISSS  Arthr.  p  75]  nicht. 

Piepers  betrachtet  das  Hörn  der  Sphingidenraupen  als  in  Rückbildung  be- 
grifien.  Früher  diente  es  wohl  zur  Vertheidigung  gegen  Insekten,  welche  ihre  Eier 
auf  den  Rücken  der  Raupe  ablegen  wollten,  hatte  Giftstacheln  und  ließ  sich  über 
die  ganze  Länge  des  Thieres  hin  bewegen. 

Seitz  (^)  beschreibt  die  Eier  einiger  Schmetterlinge  und  verbindet  damit  aller- 
lei biologische  Notizen.  Beider  Begattung  entstehen  leicht  Defecte  an  den 
Hinterflügeln  der  Q  und  sind  oft  fälschlich  den  Bissen  von  Vögeln  zugeschrieben 
worden.  Seitz  (^)  veröffentlicht  zahlreiche  Beobachtungen  über  Lebensweise.  Für 
die  Mimicry  von  Leptalis  acraeoides  (nach  Acraea  thalia  und  Dismorphia  eume- 
lia  (nach  Ithomia]  findet  er  den  Grund  nicht  auf  und  in  der  von  Perrhjhris  pyrrha 
(nach  Heliconius  eucrate)  sieht  er  eher  einen  Nachtheil,  insofern  die  (^  von  P. 
irriger  Weise  auch  die  Q.  von  H.  aufsuchen.  H.  beskei  und  Eucides  aliphera 
haben  einen  abscheulichen  Geruch ,  aber  nicht  alle  Exemplare  ;  die  erstere  Art 
wird  von  Phyciodes  lansdorß  täuschend  copirt.     H.  eucrate  und  E.  dianasa  stinken 


8.  Hexapoda.     Lepidoptera.  89 

gav  nicht.  Precis  iphita  Scheint  vollkommen  zu  wissen,  ob  sie  ihre  Schutzstellung 
eingenommen  hat  oder  mit  ausgebreiteten  Flügeln  dasitzt ;  im  letzteren  Falle  ist 
sie  ungemein  scheu.  [Über  viele  andere  Fälle  s.  das  Original.]  —  Hierher  auch 
Scudder. 

Skertchly  (')  gelangte  an  den  Lepidopteren  von  Nord-Borneo  zu  folgenden 
Resultaten  über  die  F  ei nde  derselben.  Ameisen  fangen  selten  lebende  Schmetter- 
linge. Die  «symmetrischen  Verletzungen«  der  Flügel  deuten  auf  Eidechsen  und 
vielleicht  kleine  Insektenfresser  hin,  welche  die  schlafenden  Schm.  jagen.  Die 
chromatische  Anpassung  schützt  sie  gegen  diese  Art  von  Feinden,  die  viel  selte- 
nere Mimicry  gegen  Vögel,  welche  sie  im  Fluge  erhaschen,  aber  gegenwärtig 
nicht  mehr  so  häufig  wie  früher.  Das  scheue  Wesen  der  Schm.  ist  wohl  ein  ver- 
erbter Instinct  und  entsprang  der  Furcht  vor  den  Vögeln.  In  (2)  macht  Verf.  bio- 
logische Bemerkungen,  so  über  das  Wassertrinken  und  -Entleeren  bei  Leptocircus 
und  über  einen  seltenen  Fall  von  Werbung  durch  das  Q.  bei  Omithoptera. 

Haase  (*)  verbreitet  sich  über  Mimicry.  Die  Schmetterlinge  bestimmter  Ge- 
biete haben  oft  durch  Anpassung  an  locale  Einflüsse  eine  allgemeine  Ähnlichkeit 
der  Färbung  (Isotypie  ,  und  diese  schützt  auch  genießbare  Formen  einigermaßen. 
Daraus  entsteht  die  Mimicry  oder  Anatypie,  indem  die  Copie  nicht  mehr  blos 
einer  geschützten  Gattung,  sondern  direct  einer  Species  derselben  ähnlich  wird  ; 
sie  beginnt  meist  zuerst  bei  Q  auf  der  Oberseite  der  Flügel  und  wird  oft  auch 
auf  die  (^  übertragen.  Die  echt  mimetischen  Arten  sind  im  Gegensatze  zu  den 
isotypischen  und  noch  mehr  zu  ihren  eigenen  Vorbildern  sehr  selten.  Endlich  ist 
als  Syntypie  zu  bezeichnen  die  Übereinstimmung  der  durch  Widrigkeit  geschütz- 
ten Arten  derselben  Gegend  [Q.  von  Amauris  und  Acraea  in  Südamerika;  vergl. 
Bericht  f.  1883  II  p  147  Müller). 

DÖnitz  ist  an  Lepidopteren  zu  der  Überzeugung  gekommen,  dass  »man  der  so- 
genannten Mimicry  eine  viel  zu  weit  gehende  Bedeutung  als  Schutzmittel  vor  Ver- 
folgung beigelegt  hat.«  —  t'ber  Mimicry  der  Coleophoriden  vergl.  Simroth. 

Über  Ilelio-  und  Geotropismus  vergl,  oben  p  70  Loeb  ('). 

Fickert  (-)  gelangt  auf  Grund  der  Eimer'schen  Theorie  über  die  Artbildung 
[vergl.  Bericht  f.  1888  A.  Entw.  p  7]  zum  Resultate,  dass  Omithoptera  primnus 
sich  in  «raschem  phyletischem  Wachsen  befindet«,  indem  einige  Abarten  desselben 
noch  auf  der  Stufe  individuellen  Abänderns  stehen,  andere  bereits  in  den  (^  und 
noch  andere  auch  in  den  Q.  constant  geworden  sind. 

Eimer  entwickelt  im  allgemeinen  Theile  seines  Werkes  seine  Anschauungen 
über  Artbildung  [vergl.  Bericht  f.  1888  A.  Entw.  p  7]  von  Neuem  und  wendet 
sie  dann  speciell  auf  die  Imagines  der  Gattung  Papilio  an.  Die  älteste  Zeichnung 
auf  den  Flügeln  ist  eine  Längsstreifung;  aus  ihr  entstand  vielfach  eine  Flecken- 
zeichnung, aus  dieser  wiederum  Querstreifung,  und  erst  zuletzt  tritt  häufig  Ein- 
farbigkeit auf.  Bei  P.  alebmi,  paphus  und  glycerion  als  den  ursprünglichsten 
Formen  finden  sich  1 1  Längsstreifen  mit  bestimmten  Beziehungen  zu  den  Adern 
vor,  und  aus  ihnen  entstehen  durch  Verschmelzung,  Schwund  etc.  die  Zeich- 
nungen aller  übrigen  Arten.  Das  Grün  auf  den  Flügeln  ist  überall  aus  Gelb  her- 
vorgegangen und  beruht  auf  wirklichem  Farbstoffe ;  bei  der  Gruppe  podalirius 
zeigt  sich  die  Neigung  des  Gelb,  in  Weiß  überzugehen.  Das  Blau  entsteht  durch 
Weiß  auf  schwarzer  Unterlage ,  ist  also  kein  Farbstoff.  Verf.  unterscheidet  die 
Gruppen :  podalirius,  antiphates,  leosthenes-anticrates-ajax  und  ajax-policeiies  und 
gibt  von  jeder  nach  ausführlicher  Beschreibung  der  individuellen  Abänderungen, 
Abarten  etc.  einen  Stammbaum.  »Nichts  in  der  Entstehung  neuer  Eigenschaften 
lässt  sich  auf  Anpassung  oder  auf  geschlechtliche  Zuchtwahl  im  Darwin'schen 
Sinne  zurückführen. « 


Mollusca. 

(Referent:  Dr.  P.  Schiemenz  in  Neapel.) 

Apäthy,  Stefan,  Nach  welcher  Richtung  hin  soll  die  Nervenlehre  reformirt  werden?  (Histo- 
logisches und  Histogenetisches).  in:  Biol,  Centralbl.  9.  Bd.  p  527—538,  625 — 648. 
[Referat  siehe  unter  Allgemeine  Biologie.] 

Barrois,  Theodore,  Le  stylet  cristallin  des  Lamellibranches.  in  :  Revue  Biol.  Nord  France 
Lille  l.Annee  p  124— 141,  161—169,  263—271  3  Figg.  T  3,  4.  [Fortsetzung  in  2. 
Anuee,  Referat  daher  im  nächsten  Jahr.] 

Bateson,  William,  On  some  variations  of  Cardium  edule,  apparently  correlated  to  the  condi- 
tions  of  life.  in  :  Proc.  R.  Soc.  London  Vol.  46  p  204 — 211.  [Referat  nach  Erschei- 
nen der  ausführlichen  Abhandlung.] 

Behme,  Th.,  Beiträge  zur  Anatomie  und  Entwickelungsgeschichte  des  Harnapparates  der 
Lungenschnecken,    in:  Arch.  Naturg.  55.  Jahrg.  p  1 — 28  T  1,  2.   [43] 

Bergh,  R.,  s.  Semper. 

Bernard,  F.,  Structure  de  la  glande  ä  mucus  et  le  mecanisme  de  la  formation  du  mucus  chez 
les  Prosobranches.    in :  C.  R.  Soc.  Philomath.  Paris  p  28*.  [36] 

Boutan,  Louis,  1.  Contribution  ä  l'etude  de  la  masse  nerveuse  ventrale  (cordons  palleaux- 
visceraux)  et  de  la  collerette  de  la  Fissurelle,  in:  Arch.  Z.  Exper.  (2)  Tome  6  p  375 
—421  T  21—23.     Extrait  in  :  RevueBiol.  Nord  France  Lille  Tome  1  p  272—276.  [36] 

* ,  2.  Reponse  äM.  Pel&eneer,  professeur  ä  l'ecole  normale  de  Gand.  Lille.   [Polemisch.] 

Bouvier,  E.  L.,  1.  Sur  le  siphon  oesophagien  des  Marginelles.  in:  Bull.  Soc.  Philomath. 
Paris  (8)  Tome  1  p  13—14.   [40] 

* ,  2.  Etüde  sur  l'organisation  des  AmpuUaires.    in :  Mem.  Soc.  Philom.  Paris  Cent.  Sc. 

N.  p  63*— 85*  1  Taf. 

*Braun,  Max,  1.  Zur  Frage  der  Selbstbefruchtung  bei  den  Zwitterschnecken,  in:  Humboldt 
8.  Jahrg.  1888  p  18—28. 

,  2.  Über  parasitische  Lamellibranchier.    Zusammenfassender  Bericht,     in:  Centralbl. 

Bakt.  Parasitk.  5.  Bd.  p  241—248,  276—282.  [27] 

,    3.   Über  parasitische  Schnecken.     Zusammenfassender  Bericht,     ibid.    p  444 — 448, 

480—484,506—511,539—544.    Nachtrag  dazu :  ibid.  p  794.   [34] 

,  4.  Die  postembryonale  Entwickelung  der  Najaden.     in :    Nachr.  Bl.  D.  Mal.  Ges. 

21.  Jahrg.  p  14—19.   [27] 

• ,  5.  Harnleiter  und  Niere  der  Pulmonaten,    ibid.  p  31.     [Auszug  aus  Behme.] 

Brieger,  L.,  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Zusammensetzung  des  Mytilotoxins  nebst  einer  Über- 
sicht der  bisher  in  ihren  Haupteigenschaften  bekannten  Ptomaine  und  Toxine,  in: 
Arch.  Path.  Anat.   115.  Bd.  p  483— 492.  [30] 

Brock,  J.,  1.  Zur  Neurologie  der  Prosobranchier.  in:  Zeit.  Wiss.  Z.  48.  Bd.  p  67—83  T  6, 
7.   [36] 

,  2.  Bemerkungen  über  die  Entwickelung  des  Geschlechtsapparates  der  Pulmonaten. 

ibid.  p  84—88.  [47] 

Brockmeier,  Heinr.,   Über  Bastarde  von  Helix  nemoralis  und  H.  hortensis.     in:  Tagebl.  61. 
Vers.  D.  Nat.  Ärzte  Köln  Wiss.  Theil  p  48.   [47] 
Zool.  Jahresbericht.  18S9.    Mollusca. 


2  Mollusca. 

Carrifere,  Justus,    Über  Molluskenaugen,     in:  Arch.  Mikr.  Anat.  33.  Bd.  p  379—402  T  23. 

[12] 
£attaneo,  Giacomo,    1.    Sulla  morfologia  delle  cellule  ameboidi  dei  Molluschi  e  Artropodi. 

in:  Boll.  Sc.  Pavia  Anno  11  p  3—29,  33—57  2  Taf.     [Mollusca  p  7—29.]  [13] 
,  2.   Note  tassonomiche  e  biologiche  aul   Conchophthirus  anodontae.      in:    Rend.  Ist. 

Lombardo  ;2)  Vol.  22  11  pgg.  Fig. 
Chun,  Carl,   Bericht  über  eine  nach  den  canarischen  Inseln  im  Winter  1887/88  ausgeführte 

Reise,   in :  Sitz.  Ber.  Akad.  Berlin  p  519—553  T  3.  [Mollusca  p  539—547.]   [53] 
Clubb,  J.  A.,  s.  Herdman. 
Collier,  Edw.,    Helix  riipestris,  an  ovoviviparous  species.     in:   Journ.  Conch.  Leeds  Vol.  6 

p45. 
Crick,  G.  C,  s.  Foord. 
Crosse,  H.,  A  new  Classification  of  the  Mollusca  by  W.  H.  Dali  (Washington (?)   8°  8  pgg. 

1884).    in:  Journ.  Conchyl.  Paris  (3)  Tome  29  p  82— 83.  [52] 
Cuenot,  L.,  1.  Sur  les  glandes  lymphatiques  des  Cephalopodes  et  des  Crustaces.   in:  Compt. 

Rend.  Tome  108  p  863—865.   [14] 
,  2.  Etudes  sur  le  sang,  son  role  et  sa  formation  dans  la  serie  animale.    2.  part.  Inver- 

tebres.    Note  prel.    in:  Arch.  Z.  Exper.  (2)  Tome  7  Notes  p  1—9.  [14] 
Dali,  W.  H.,    1.   Report  on  the  results  of  dredging  . . .  «Blake«.    Report  on  the  Mollusca. 

Part  1.     Brachiopoda  and  Pelecypoda.     in:  Bull.  Mus.  Harvard  Coli.  Vol.  12  188G 

p  171—318  9  Taf.  [19] 

,  2.  Idem.  Part  2.  Gastropoda  and  Scaphopoda.  ibid.  Vol.  18  492pgg.  31  Taf.  [19,  34] 

* ,  3.  On  the  hinge  of  pelecypods  and  its  development,  with  an  attempt  toward  a  better 

subdivision  of  the  group.    in :  Amer.  Journ.  Sc.  (3)  Vol.  38  p  445 — 462. 
,  4.  Notes  on  the  anatomy  of  Pholas  Barnea)  costata  Linne  and  Zirphaea  crispata  Linne. 

in:  Proc.  Acad.  N.  Sc.  Philadelphia  p  274—276.   [30] 
,  5.  Lamellibranches  sans  branchies.    in:  Bull.  Soc.  Z.  France  Tome  13  1888  p  207 — 

209.  [19] 
Darbishire,  ...,    Helix  aperta  reviving  after  long  [von  Februar  1S85  bis  December  18S8] 

drought.    in:  Journ.  Conch.  Leeds  Vol.  6  p  101. 
De  Gregorio,  Ant.,  s.  Gregorio. 
Dewitz,  H.,  Hilfskammerwände  silurischer  Cephalopoden.  in:  Z.Anzeiger  12.  Jahrg.  p  147 

— 152.     [Reclamirt  die  Priorität  des  von  ihm  eingeführten  Namens  >' Hilfskammer- 
wände« für  Pseudoseptum  gegenüber  Holm  und  Schröder.    Im  Übrigen  polemisch.] 
Dubois,  Raphael,    1.   Sur  la  fonetion  photodermatique   chez  les  Pholades    (Assoc.  Franc. 

Avanc.  Sc.   18.  Sess.).    in:  Revue  Biol.  Nord  France  Lille  Tome  1  p  473 — 474.     [In- 
halt wie  [*)]. 
,  2.  Remarques  sur  la  physiologie  et  Tanatomie  du  siphon  du  Pholas  dactylus.     in  :  C. 

R.  Soc.  Biol.  Paris  (9)  Tome  1  p  521—523.     [Inhalt  wie  (*j]. 

,  3.  Nouvelles  recherches  sur  la  phosphorescence  animale.    ibid.  p611 — 614.  [31] 

,  4.  Sur  le  mecanisme  des  fonctions  photodermatique  et  photogenique,  dans  le  siphon 

du  Pliolas  dactylus.   in:  Compt.  Rend.  Tome  109  p  233—235.  [30] 
,  5.  Sur  l'action  des  agents  modificateurs  de  la  contraetion  photodermatique  chez  le 

Pholas  dactylus.   ibid.  p  320—322.    [31] 
Fischer,  Paul,  Note  sur  Thabitat  anormal  de  quelques  Mollusques  aquatiques  de  la  vallee  de 

Cauterets  (Hautes-Pvrenees;.     in:    Journ,  Conchyl.  jParis   (3;  Tome  29  p  217— 219. 

[52] 
Fol,  Hermann,  Sur  l'anatomie  microscopique  du  Dentale,    in :  Arch.  Z.  Exper.  (2;  Tome  7 

p  91-148  4  Figg.  T  5—8.  [32] 
Foord,  Arthur  H.,  Catalogue  of  the  fossil  Cephalopoda  in  the  British  Museum  (Natural  Hi- 

story).   Pt.  1 .   containing  part  of  the  suborder  Nautiloidea,  consisting  of  the  families 

Orthoceratidae  ,  Endoceratidae  ,  Actinoceratidae  ,   Gomphoceratidae ,  Ascoceratidae, 


Mollusca.  3 

Poterioceratidae,  Cyrtoceratidae,  and  Supplement.    London,  British  Mus.  1888  32  u. 

344  pgg.  51  Figg.   [56] 
*Foord,  A.H.,  «&:  G.G.  Crick,  On  the  muscular  impressions  of  Coelonautihis  cariniferusJ.  de 

C.  Sowerby,  sp.,  compared  with  those  of  the  recent  Nautilus,  in :  Geol.  Mag.  London 

Dec.  3  Vol.  G  p  495— 49S  2  Figg. 
*Forel,  F.  A.,  (Calcaire  perfore  par  VHelix  aspersa  .    in  :  Arch.  Sc.  Physiq.  Nat.  Geneve  (3) 

Tome  20  p  576. 
*Garnault,  P.,  1.  Note  sur  Torganisation  de  la  Valvata piscinalis.   in:  C.  R.  Soc.  Linn.  Bor- 
deaux 1888  p  XXII— XXV. 
,  2.  Sur  les  organes  reproducteurs  de  la  Valvata  piscinalis  Yex.  pere.    in:  Z.  Anzeiger 

12.  Jahrg.  p  266— 269  Fig.   [39] 
* ,  3.  Sur  la  structure  des  organes  genitaux,  Vovogenese  et  les  premiers  Stades  de  la  fe- 

condation  chez  VHelix  aspersa.    in :  CR.  Soc.  Linn.  Bordeaux  1888  p  XVIII — XXII. 

[Vergl.  Bericht  f.  1888  Moll,  p  3  Garnault  p).] 
,  4.  Sur  les  phenomenes  de  la  fecondation  chez  VHelix  aspersa  et  VArion  empiricormn. 

Comm.  prel.     in:  Z.  Anzeiger  11.  Jahrg.  1888    p  731—736,  12.  Jahrg.  p  10—15,  33 

—38  Fig.  [45] 
,  5.  La  castration  parasitaire  chez  Helix  aspersa.  in:  Bull.  Sc.  France  Belg.  (3)  2.  Annee 

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,  4.  Sur  les  appareils  circulatoire  et  respiratoire  du  Pecteji  Jacohaeus  et  du  P.  maximus. 

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,  5.  Sur  les  rapports  de  l'appareil  circulatoire  avec  le  tube  digestif  chez  les  animaux  du 

genre  Ostrea.  ibid.  p  121—126  4  Figg.  [25] 

,  6.  De  la  turgescence  et  de  la  branchie  dans  lesLucines.   ibid.  p  130 — 132  2  Figg.  [23] 

,   7.  Sur  le  coeur  et  la  branchie  de  la  Nucula  nucleus.   ibid.  p  133 — 135  Fig.    [Auszug  in 

den  C.  R.  derselben  Soc.  p  25*.]  [23] 
,  8.  Sur  la  branchie  des  Lamellibranches  et  sur  sa  comparaison  avec  Celle  des  Scuti- 

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6  Mollusca, 

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—43.   [Derselbe  Inhalt  wie  (5)] 
,  5.  Las  Lamellibranches  sans  branchies.  in:  Bull.  Soc.  Z.  France  Tome  14  p  111 — 113. 

[19] 
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France  Belg.  (3)  2.  Annee  p  27—52  4  Figg.  [21] 
,  7.  L'innervation  de  l'osphradium  des  Mollusques.    in:  Compt.  Rend.  Tome  109  p  534 

—535.   [13] 
,  8.  Sur  la  valeur  morphologique  des  sacs  ä  crochets  des  »Pteropodes«  gj'mnosomes.  in : 

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,  9.  Sur  la  Position  systematique  de  Desmo^^erws  j!ja;>j7«o  Chim.    ibid.  p  525 — 526.    [63] 

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,  4.  Über  einige  Vaginula-Arten.  Vorl.  Mitth.    in:  Z.  Anzeiger  12.  Jahrg.  p  551—556, 

574—578.    [50] 

,  5.  Bemerkungen  zu  Herrn  Semon's  Aufsatz  über  die  Ausscheidung  freier  Schwefel- 
säure bei  Meeresschnecken,  in:  Biol.  Centralbl.  9.  Bd.  p  287.   [36] 

,  0,  Über  einige  Tagesfragen  der  Malacozoologie ,   hauptsächlich  Convergenzerschei- 

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,   7.  Anatomische  Notizen  zu  Nacktschnecken  der  Gattungen  Lytopelte  und  Parniacella 

aus  Nordpersien.    Anhang  zu:   O.  Böttger,   Die  Binnenmollusken  Transkaspiens 
und  Chorassans.  in :  Z.  Jahrb.  4.  Bd.  Abth.  Syst.  p  983—992  T  27.  [51] 

,  8.  Zur  Kenntnis  der  Azorenfauna,  in:  Arch.  Naturg.  54.  Jahrg.  p  179 — 234  T  14,  15. 

[51] 

,  9.  Beiträge   zur  Kenntnis  der  Nacktschnecken,    in:   Nova  Acta  Leop.  Car.  54.  Bd. 

91  pgg.  T  1—4.  [49] 

SIevogt,  Fedor,  Über  die  im  Blute  der  Säugethiere  vorkommenden  Körnchenbildungen. 
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Steenstrup,  Japetus,  1.  Notae  teuthologicae.  6.  Species  generis  Sepiolae  maris  mediterranei. 
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,  2.  Über  Schalen-  und  Kalksteinbildung,    ibid.  p  288 — 293.    [Referat  s.  unter  Allg. 

Biologie.] 

,  8.  Geologische  Verbreitung  und  Stammesgeschichte  der  Cephalopoden.  in:  Stein- 
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Stricker,  Wilhelm,  Zur  Geschichte  der  Mollusken,    in:    Z.  Garten  30.  Jahrg.  p  139—142, 
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Zool.  Jahresbericht.  ISSy.    Mollusca.  7 


g  Mollusca. 

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Neues.] 
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,  5.  The  fluid  emitted  by  imwaea  s^a^na/is.  ibid.  p  122 — 123.  [61] 

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Zykoff,  W.,  Bemerkung  über  fadeuspinnende  Schnecken,    in:   Z.  Anzeiger  12.  Jahrg.  p  584. 

[52] 

1.  Allgemeines. 

Hierher  Apäthy,  Irvine  ÄWoodhead,  Irvine  &  Young,  Mendthal,  Stricker.  Über 
Structur  der  Wimperzellen  vergi.  unten  p  4S  Szekely. 

RabI  hält  die  entwickeluugsg-eschichtlichen  Arbeiten  von  Fol  über  die  Pul- 
monaten, von  Sarasin  über  Bithynia,  von  Salensky  über  Vermetus ,  insofern  die 
Mesodermbildnng  in  Betracht  kommt,  für  werthlos.  Das  Vorkommen  von 
Neuromuskelzellen  (Kleinenberg)  stellt  er  für  die  Mollusken  entschieden  in  Abrede. 
[Über  die  Verallgemeinerungen  vergl.  unten  A.  Entwickl.]  Sarasin  vertheidigt 
sich  hiergegen  und  weist  aus  der  Literatur  nach,  dass  das  Auftreten  von  2  Urme- 
sodermzellen  und  die  Bildung  des  Mesoderms  aus  denselben  doch  vielfach  bei  den 
Mollusken  nicht  beobachtet  worden  ist. 

Nach  Simroth  (•')  wird  es  sich  mit  der  Zeit  immer  mehr  herausstellen,  dass 
manche  scheinbare  Verwandtschaft  zwischen  Molluskengruppen  lediglich  auf 
Convergenz  zurückzuführen  sei.  Besonders  groß  ist  die  heutige  )> Verwirrung a  bei 
den  Stylommatophoren.  Zunächst  sind  von  diesen  die  )> Mesommatophoren « 
(Augen  mitten  auf  der  Fühlerspitze,  im  Gegensatz  zu  den  »Pleurommatophoren«, 
Auge  an  der  Seite  des  Fühierknopfes)  als  nicht  hierher  gehörig  zu  bezeichnen ;  und 
auch  hier  ist  es  fraglich,   ob  die  Onchidien  und  Vaginuliden  mit  den  Janelliden 


1.  Allgemeines.  9 

zusammengehören.  Auf  einer  Ähnlichkeit  durch  Convergenz  beruht  diejenige  der 
Heliciden  mit  den  stylommatophoren  Nacktschnecken.  Ja  sogar  die  Limaeiden 
lassen  sich  in  drei  Zweige,  Limax,  Agrioliniax  und  Amalia  auflösen,  die  sich  durch 
das  hohe  Feuchtigkeitsbedtirfnis  und  klimatische  Verhältnisse  convergirend  ent- 
wickelt haben.  Mesolimax  ist  kein  Vermittelungsglied,  sondern  ein  Seitenspross 
der  echten  Limaces.  Ähnliche  Ernährungsverhältnisse  bewirkten  die  gleiche  Aus- 
bildung der  Radula  bei  den  Testacelliden  und  den  Verlust  derselben  bei  Tethys 
und  Melibe.  Bei  letzterer  stellt  vielleicht  die  Cirrenbewatfnung  im  Umkreise  des 
Mundes  einen  Filtrirapparat  vor.  -  Eine  weitere  Convergenz  zeigt  sich  bei  Ento- 
concha  und  Entocolax.  Verf.  hält  es  für  möglich,  dass  bei  letzterem  der  am  Hinter- 
ende (Voigt)  ausmündende  Canal  der  Ösophagus  sei  [vergl.  unten  p  34Schiemenz]. 
Der  Lage  der  Spermatozoon  nach  könnte  das  Receptaculum  seminis  (Voigt)  ein 
Hoden  sein.  Eine  Befruchtung  der  Eier  durch  die  Spermatozoon  in  der  sog. 
Mantelhöhle  ist  wegen  der  EihtiUen  schwierig.  Es  ist  nicht  einzusehen ,  warum 
die  Öffnung  der  Mantelhöhle  sich  nicht  für  den  Durchtritt  der  Eier  erweitern 
könnte.  Trotz  der  Zwitterigkeit  kann  man  Entoconcha  ganz  gut  unter  die  Proso- 
branchia  einreihen,  da  ja  eine  solche  dort  nicht  unbekannt  ist;  es  spricht  sogar 
die  räumliche  Trennung  der  beiden  Keimorgane  gegen  die  Zugehörigkeit  zu  den 
Opisthobranchia.  -  Auch  bei  den  Pteropoden  findet  Convergenz  statt;  Verf. 
schließt  sich  den  Anschauungen  von  Boas  und  Pelseneer  an.  Die  Symmetrie  ist 
hier  nur  eine  scheinbare,  durch  die  Technik  des  Schwimmens  geforderte.  Kalide's 
Versuch ,  bei  Pteropoden  und  Heteropoden  gemeinsam  die  Flossenmuskulatur  auf 
über  das  Niveau  hervorgesprosste  Elemente  des  Spindelmuskels  zurückzuführen,  ist 
ganz  verfehlt.  Ein  Muse,  columellaris  als  ein  von  Anfang  an  gesonderter  Muskel 
hat  überhaupt  etwas  Problematisches  ;  er  ist  vielmehr,  ebenso  wie  jene  Flossen, 
nur  eine  locale  Verstärkung  der  für  die  besondere  Function  geeigneten  Bündel  der 
in  vielen  Richtungen  verwebten  Fasern  des  Hautmuskelschlauches  und  eben- 
falls nur  eine  Convergenzbildung.  Grobben's  Ansicht,  dass  die  fiihlerartigen  Ge- 
bilde von  Dentalimn  den  Armen  der  Cephalopoden  entsprechen,  hat  »viel 
Bestechendes«,  wenn  man  zum  Vergleiche  nur  die  Dibranchiaten  heranzieht  und 
die  Decapoden  als  die  ursprünglichen  Formen  betrachtet.  Dann  witrden  die  beiden 
einziehbaren  Fangarme ,  die  beiden  Fühlerträger  von  D. ,  die  Haupttentakel  der 
Schnecken  und  dieMundlappenderLamellibranchiaten  einander  entsprechen, obgleich 
bisher  der  Nachweis  cerebraler  Nervenwurzeln  für  jene  Arme  der  Cephalopoden  noch 
nicht  erbracht  ist.  Daneben  tritt  Verf.  aber  der  Auffassung  bei,  dass  die  Arme  der 
Cephalopoden  einHomologon  des  Protopodium  sind  und  das  Verrill'sche Organ  das 
rudimentäre  Metapodium  bildet  | vergl.  unten  p  52  Pelseneer].  Verf.  wendet  sich 
dann  zu  den  Convergenzerscheinungen  bei  den  Di-  und  Tetrabranchiaten.  Die  Am- 
moniten,  welche  beide  Gruppen  mit  einander  zu  verbinden  scheinen,  sind  vielleicht 
eine  besondere  3.  Klasse.  Die  gekammerte  Schale  bei  Nautilus  und  Spirula  als 
hydrostatischer  Apparat  ist  auch  auf  Convergenz  zurückzuführen.  Bei  dem  Be- 
streben, ein  UrmoUusk  zu  abstrahiren,  »hat  man  an  Plattwürmer  (oder  Zwischen- 
formen zwischen  diesen  und  den  Anneliden)  zu  denken,  die  in  der  Brandung  .... 
sich  ansaugten  und  eine  Rückenverdickung,  einen  Mantel,  eine  Schale  erhielten, 
eben  als  Schutz  gegen  die  Brandung  der  Wellen.  Das  Princip,  den  angesaugten 
Körper  immer  mehr  und  mehr  unter  diese  Schale  zu  bergen ,  führte  von  Anfang 
an  zu  den  verschiedenen  Weichthiertypen.  Durch  seitliches  Zusammenbeugen  der 
ursprünglich  flachen,  dann  seitlich  verbreiterten  Schale  brach  diese  schließlich  in 
der  Mitte  durch  und  es  entstanden  die  Muscheln ;  durch  Zusammenbiegen  in  der 
Längsrichtung  kam  die  Gliederung  der  Chitonen  zu  Stande ;  wahrscheinlich  auf 
dieselbe  Ursache,  aber  bereits  mit  dem  geschlechtlich  gesteigerten  Hang  zurCopula, 
ist  der  Deckel  der  Schnecken  zurückzuführen.«    Verf.  kann  sich  also  nicht  Sharp 

7* 


10  Mollusca. 

anschließen ,  welcher  die  Lamellibranchiaten  als  degenerirte  Gastropoden  ansieht. 
»Als  eine  specifische  Anpassung  an  den  Sand  und  die  durch  Bohren  bewirkte 
Streckung  stehen  die  Dentalien  da.  -  Die  ursprünglich  flache  Schale  konnte  end- 
lich zu  einer  stärkeren  Wölbung,  immer  unter  der  Tendenz  besserer  Körperbewegung, 
hinüberführen ,  und  wir  bekommen  die  Embryoualschale  mancher  Hinterkiemer 
und  Pteropoden ,  sowie  die  Anfangskammer  von  Spirula,  Belemnites  und  den  Am- 
moniten.  Zugleich  aber  muss  hier  der  Vortheil  der  Bewegung,  zu  der  das  ange- 
saugte Thier  überging,  mit  in's  Auge  gefasst  werden.  Die  Saugsohle  blieb  eine 
solche,  doch  mit  dem  wunderbaren  Fortschritt  zu  gleichzeitiger  vorderer  Ver- 
längerung (durch  extensile  Muskelfasern)  bei  den  Schnecken,  deren  Gleitsohle 
gleichzeitig  angesaugt  ist  und  sich  vorn  verlängert  und  gleitet.  Bei  den  Tinten- 
fischen scheinen  sich  von  der  Saugsohle  aus  am  Vorderrande  greifende  und  sich 
ansaugende  Zipfel  gebildet  zu  haben,  die  Arme,  die  ursprünglich  nur  zum  Kriechen 
dienten.  Sie  gaben  dem  Thier  von  Anfang  an  durch  die  Freiheit  und  Sicherheit 
der  Bewegung  einen  großen  Vorsprung ,  so  dass  ihm  bei  gebesserten  Ernährungs- 
verhältnissen bald  die  Embryonalschale  zu  enge  wurde  und  es  sich  herauszog,  nur 
durch  den  Sipho  den  Zusammenhang  wahrend.  Für  die  weitere  Richtung  des 
Schalenwachsthums  aber  scheint  die  Begabung  des  primitiven  Weichthierwurm- 
vorfahrs  (»Helminthoconcha«)  mit  2  oder  4  Kiemen  seitlich  gegen  den  Hiuterrand, 
maßgebend  gewesen  zu  sein.  Vier  Kiemen  erforderten  bei  der  Retraction  in  eine 
unter  der  Schale  am  Hinterende  gelegene  Kiemenhöhle  mehr  Platz  und  zwangen 
daher  den  übrigen  Theil  des  Rückenschälchens  über  den  Kopf  überzukippen,  da- 
her beim  Nautilus  der  Rest  der  Kriechsohle,  der  Trichter,  an  der  convexen  Seite 
liegt.  2  Kiemen  begnügten  sich  mit  kleinerer  Höhle  und  die  Schale  rollte  sich 
nach  rückwärts  auf,  wie  bei  den  Zweikiemern,  Spirula  in  erster  Linie.  Die  Am- 
moniten  würden  wohl  nach  diesem  Princip  4  Kiemen  gehabt  haben  ,  ohne  deshalb 
mit  den  Nautiliden  identisch  gewesen  sein  zu  müssen.  -  Was  bei  den  Tintenfischen 
mehr  sprungweise  sich  vollzog,  entsprechend  dem  großen  Unterschied  zwischen 
Sesshaftigkeit  und  lebhafter  Kriechbewegung,  erfolgte  bei  den  langsamen  Schnecken 
allmählich ,  daher  das  Gehäuse  sich  mit  dem  Thier  allmählich  erweiterte ,  ohne 
Kammerbildiingw.  Für  weitere  Ableitungen  fallen  die  Copula  und  das  Schwimmen 
ins  Gewicht.  Die  erstere  bringt  die  asymmetrische  Aufwindung  zu  Stande ,  die 
von  letzterem  verhindert  oder  wieder  rückgebildet  wird  (Heteropoden) .  Bei  der 
Copula  legten  sich  die  Thiere  einseitig  aneinander,  wodurch  die  Genitalien  der 
anderen  Seite  der  Verkümmerung  oder  dem  gänzlichen  Schwunde  anheimfielen, 
und  nun  trat  die  einseitige  Wachsthumsverzögerung  ^Bütschli)  ein.  So  führte  die  Co- 
pula zur  Windung  des  Gehäuses.  Wenn  bei  den  sich  nicht  copulirenden  Diotocardiern 
sich  auch  schon  Asymmetrie  und  Windung  der  Schale  zeigt,  so  liegt  das  vielleicht 
daran,  dass  bei  ihnen  die  Anfänge  der  Begattungsorgane  wohl  vorhanden  gewesen, 
aber  nicht  weiter  entwickelt  worden  sind.  Die  Einseitigkeit  der  Genitalien  bei 
den  Scaphopoden  ist  so  zu  erklären,  dass  dieselben  bereits  einen  beträchtlichen 
Schritt  in  der  Entwickelungsrichtung  der  Gastropoden  gethan  hatten,  ehe  sie  ihren 
besonderen  Weg  einschlugen.  Bei  den  Cephalopoden  haben  die  Genitalöfi"nungen, 
wegen  ihrer  Lage  tief  in  der  Mantelhöhle,  zur  Begattung  keine  directen  Be- 
ziehungen, daher  scheint  auch  die  ein-  oder  zweiseitige  Ausbildung  der  Geschlechts- 
organe gleichgültig  und  wechselt. 

Tenison-Woods  untersuchte  besonders  die  Schalen  australischer  Gastropoden 
und  Lamellibranchiaten  und  fand,  dass  Augen  von  einem  ähnlichen  Bau,  wie  sie 
von  Moseley  bei  Chiton  beschrieben  wurden,  und  andere  Sinnesorgane  außerordent- 
lich zahlreich  auf  denselben  vorkommen  [Trigonia,  Anatina,  Area,  Pecten,  Venus, 
Ostrea,  Patella,  Acmaea,  Siphotiaria,  Ccrithium,  Turho,  Littorina,  Risella  etc.),  so 
dass  dies  wohl  die  Regel  sein  wird.    Man  muss  aber  frische  Schalen  nehmen,   die 


1.  Allgemeines.  11 

man  verschieden  lange,  im  Mittel  48  Stunden,  mit  2%  Salpetersäure  behandelt 
und  darnach  mit  einer  nicht  zu  harten  Bürste  abgebürstet  hat.  Die  Augen  sind 
meist  über  die  ganze  Schale  verbreitet,  folgen  den  Verzierungen  und  besetzen  mit- 
unter alle  Hervorragungen  so  zahlreich ,  dass  keine  solche  ohne  Augen  gefunden 
werden  [Trigonia  Lamarckii  hat  ungefähr  12  000  Augen  auf  jeder  Schalenhälfte). 
Bald  stehen  sie  einzeln,  bald  in  Gruppen.  In  andern  Fällen  befinden  sie  sich  in 
kleinen  Grübchen  oder  in  den  Thälern  zwischen  den  Runzeln  der  Oberfläche.  Auch 
ganz  tief  in  der  Schale,  bis  1  mm,  finden  sich  Augen  an  den  unteren  Enden  nach 
außen  offener  Canäle.  Bei  Schalen  mit  starkem  Periostracum  (Landschnecken) 
fehlen  sie  meist  (wie  auch  bei  einigen  Chitoniden),  doch  haben  die  scharfen  Zähne 
des  Periostracums  bei  Triton  spengleri  an  ihrer  Spitze  augenähnliche  Sinnesorgane 
und  stehen  mit  Nerven  in  Verbindung.  Auf  glatten ,  polirten  (enamelled)  Schalen 
sind  die  Augen  weniger  zahlreich.  Außer  diesen  » Schalenaugen «  finden  sich  noch 
»isolirte«  oder  nur  zu  ganz  kleinen  Gruppen  vereinigte,  größere  Augen  am  Schalen- 
rande (wo  sie  mit  der  Zeit  überwachsen  werden) ,  auf  dem  Operculum  und  dem 
Periostracum ,  wenn  es  hornig  ist.  Sie  sind  nach  dem  Vertebratentypus  gebaut 
und  haben  z.  B.  bei  Patella  tramoserica  einen  gegabelten  Nerven,  von  dem  der 
eine  Ast  an  die  untere,  der  andere  an  die  obere  Partie  des  Auges  sich  begiebt. 
Die  Augen  auf  dem  Operculum  sind  meist  gestielt  oder  sitzen  auf  Tuberkeln.  Sie 
finden  sich  besonders  auf  den  kalkigen  Deckeln  von  Nerita,  Trochus-  und  Turbo- 
artigen  Gastropoden  in  Gemeinschaft  mit  Sinnesorganen ;  doch  scheinen  sie  auch 
den  chitinigen  Deckeln  nicht  ganz  zu  fehlen.  In  Verbindung  mit  den  Augen  finden 
sich  in  der  Schale  zahlreiche  Nerven  und  ein  gangliöses  Gewebe  (Neurospongium), 
welches  an  Masse  das  Cerebalnervensystem  des  Weichkörpers  übertrifft  und  daher 
besonders  wegen  der  Beziehung  zu  den  vielen  Sinnesorganen  vielmehr  selbst  als 
Cerebralganglion  angesehen  werden  kann.  Mithin  sind  die  Lamellibranchiaten 
keine  Acephala,  da  sie  ja  mitunter  einen  größeren  Kopf  (Schale=Gehirnkapsel) 
haben  als  viele  Univalven.  Das  Neurospongium  liegt  zwischen  den  beiden  Platten, 
aus  denen  die  Schale  bei  allen  schalentragenden  Mollusken  besteht ,  gleichgültig 
ob  eine  Perlmutterschicht  vorhanden  ist  oder  nicht,  und  zwar  bei  den  Gastropoden 
in  der  Columella.  Von  ihm  strahlen  dann  die  Nerven  mit  ihren  Scheiden  zunächst 
parallel  zur  Außen-  und  Innenfläche  der  Schalen  ab,  und  biegen  dann  nach  diesen 
beiden  Flächen  um .  Mit  dem  Nervensystem  im  Weichkörper  steht  das  Neurospon- 
gium, da  wo  sich  der  Spindelmuskel  resp.  die  Adductoren  an  die  Schale  ansetzen 
^bei  Trigonia  auch  am  Schalenrande),  durch  Poren  in  Verbindung.  Im  Operculum 
liegt  das  betreffende  Ganglion  im  Nucleus,  und  von  ihm  gehen  die  Nerven  in 
parallelen  Linien  zur  Peripherie  ab.  »In  Wahrheit  ist  das  ganze  Operculum, 
wenn  im  Querschnitt  betrachtet,  eine  Masse  von  nervöser  Structur«.  Verf.  be- 
schreibt dann  den  Verlauf  der  Fasern  und  damit  im  Zusammenhange  die  Schalen- 
structur  [Ref.  hat  wegen  der  schlechten  Abbildungen  Vieles  nicht  verstanden] . 
Die  sog.  faserige  Schicht  der  prismatischen  Schalensubstanz  ist  das  Product  der 
Kapseln  der  Augen  und  Sinnesorgane  ,  und  auch  der  Perlmutterglanz  der  Schale 
wird  durch  den  Glanz  der  Nervenscheiden  und  intercalirten  Membranen ,  welche 
durch  die  Schalensubstanz  hindurchschimmern ,  verursacht.  Die  sog.  Falten  der 
Perlmutterschicht  entsprechen  den  Zwischenräumen  zwischen  den  Fasern.  Bei 
Patella  tramoserica  z.  B.  unterscheidet  Verf.  folgende  Schichten  (von  innen  nach 
außen);  1.  ein  Fasergewebe,  voll  von  Poren  zum  Ein-  resp.  Austritt  von  Nerven, 
dessen  kalkige  Structur  kaum  erkennbar  ist,  2 .  eine  durchsichtige  Perlmutterschicht, 
von  Nervencanälen  durchbohrt,  3.  eine  äußere  Faserschicht ,  welche  die  Mikro- 
poren  und  Augen  enthält,  und  4.  ein  Periostracum  Bei  manchen  Gastropoden 
wurden  innerhalb  der  Schale  auch  mit  Klappen  versehene  Blutgefäße  beobachtet, 
welche  mit  den  Nerven  an  der  Ansatzstelle  des  Schalenmuskels  in  die  Schale  ein- 


12  Mollusca. 

drangen.  Die  vielen  Einzelheiten  können  hier  nicht  wiedergegeben  werden,  und 
nur  Folgendes  sei  hervorgehoben.  Sowohl  in  den  Tentakel-  und  Mantelaugen  als 
in  den  Schalenaugen  von  Trigonia  beobachtete  Verf.  ein  umgekehrtes  Bild.  Bei 
TV.  ist  die  Schale  in  hexagonale  Felder  getheilt  (wodurch  sie  ein  chagrinartiges 
Aussehen  bekommt) ,  in  deren  Mitte  sich  je  ein  Knopf,  die  Kry stalllinse  von  Augen 
befindet ,  die  facettenartig  angeordnet  sind  und  an  die  Ommatidien  der  Insecten 
erinnern.  Die  Tuberkel  auf  den  Rippen  der  Schale  tragen  nichtfacettirte  Augen. 
Auch  auf  der  Innenseite  der  Schale  kommen  hier  Augen  (vom  CAiVon- Typus) 
vor,  welche  vermuthlich  durch  das  Wachsthum  der  Schale  dorthin  gedrängt  worden 
sind.  —  Bei  Onchidium  wurden  mitunter  bei  einer  sonst  mit  Rtickenaugen  ausge- 
statteten Species  auch  Individuen  ohne  solche  gefunden.  Die  planconvexen  Körper 
(Lendenfeld)  sind  wohl  nur  ein  Attribut  der  entwickeltsten  Augen.  —  Cerithium 
hat  Mantelaugen.  Auf  dem  Tentakel  steht  sowohl  am  Ende  ein  Auge  (mit  einem 
kleineren  Auge  an  seiner  Spitze  [?] )  als  auch  an  einer  anderen  Stelle  noch  ein 
facettirtes  Auge.  — Bei  jungen,  aber  bereits  mit  allen  Organen  versehenen  Sipho- 
naria  ist  der  Mantellobus  gegenüber  dem  Kopfe  mit  SO  bis  90  kleinen,  runden, 
stark  lichtbrechenden  Körpern  versehen ,  welche  Sinnesorgane  (wohl  Augen)  zu 
sein  scheinen.  S.  denticulata  hat  keine  Augen  (gegen  Quoy  &  Gaimard)  ;  bei  Ver- 
wundungen stößt  es  eine  weiße  schleimige  Flüssigkeit  aus.  —  Die  Kiemen- 
blättchen  von  Patella  tramoserica  werden  von  hohlen,  mit  granulären  Zellen 
gefüllten  Chitinstäbchen  gestützt,  zwischen  denen  sich  2  entgegengesetzte  Blut- 
ströme ,  die  durch  Cilienbewegung  [im  Innern?!]  veranlasst  werden,  bewegen. 
Die  Oberfläche  der  Kiemenblättchen  ist  mit  Poren ,  die  aber  kleiner  sind  als  die 
Blutkörperchen,  besetzt.  —  Bei  Trochocochlea  taeniata  finden  sich  an  der  Kiemen- 
spitze einige  cylindrische  Filamente,  welche  eine  spasmodische  Bewegung  aus- 
führen, am  Ende  eine  Öifnung  haben  und  wahrscheinlich  behufs  Wasseraufnabme 
saugende  Bewegungen  machen.  —  Bei  allen  untersuchten  Gastropoden  wurden  die 
Muskeln  der  Buccalmasse  rothgefärbt  gefunden,  doch  beschränkt  sich  die  Fär- 
bung auf  die  Enden  der  Muskelfasern.  Querstreifung  wurde  nicht  beobachtet.  — 
Bei  Area  trapezia  finden  sich  rothe  Blutkörperchen  ,  welche  keine  amöboide  Be- 
wegung zeigen.  Auch  bei  australischen  Solen  und  Fasciolaria  ist  das  Blut  roth. 
—  Ostrea  mordax  brütet  die  Eier  in  den  Kiemen  aus.  Ähnliches  scheint  außer 
bei  Unio  auch  noch  bei  Siphonaria,  Patella  und  Acmaea  vorzukommen. 

Hatschek  giebt  eine  schematische  Figur  des  Molluskenkreislaufes  und  eine  Com- 
binationsfigur  des  Auges  von  Sepia  nach  den  Angaben  von  Hensen.  Die  Retina- 
stäbchen, welche  nach  Grenacher  percipirende  Elemente  sind,  möchte  er  als  Stütz- 
apparate, die  Vorderhälften  der  Retinazellen  als  echte  Stäbchen  betrachten ;  dann 
müsste  in  der  vorderen  Pigmentanhäufung  eine  Lücke  vorhanden  sein.  Verf. 
möchte  sich  bei  derartigen  Fragen  überhaupt  weniger  auf  den  morphologischen 
(Grenacher),  als  auf  den  physiologischen  Standpunkt  stellen.  Dass  bei  den  Ga- 
stropoden der  helle  Saum  über  den  Pigmentzellen  den  Stäbchen  entspreche,  ist  ihm 
nicht  wahrscheinlich.  Er  hält  die  pigmentirten  Zellen  für  die  Sehzellen  und  fand 
in  ihnen  bei  Halioiis  und  Patella  eine  helle  Achse. 

Carriere  untersuchte  von  Neuem  die  Augen  der  Mollusken,  um  die  Angaben 
von  Patten  zu  controUiren.  Die  Fächeraugen  von  Area  noae  bestehen  aus  pigment- 
losen und  diese  umgebenden  Pigment-Zellen.  Die  ersteren  sind  kegelförmig, 
haben  eine  dicke  convex-concave  Cuticula  und  in  ihrem  dickeren  Außenende  nur 
1  großen  Kern  ;  ihr  Plasma  ist  in  der  Peripherie  dichter,  in  der  Achse  flüssiger. 
Der  größte  Theil  der  Zelle  wird  von  einem  gallertigen,  kegelförmigen,  durchsich- 
tigen Körper  eingenommen;  ihr  Innenende  geht  in  Fasern  über,  sonst  aber  ist 
weder  im  Kegel  noch  in  der  Zelle  Faserung  vorhanden.  In  der  Cuticula  wurde 
keine  Sonderung   in   zwei  Schichten  beobachtet.     Von  den    sog.   Retinulazellen 


1.  Allgemeines.  13 

(Patten)  stehen  nur  die  inneren  in  Beziehung  zu  den  Sehzellen  und  bilden  mit  ihnen 
ein  Ommatidium.  Die  äußeren  Retinulae  sind  Stützzellen  und  unterscheiden  sich 
von  den  inneren  durch  dickere  Kerne,  hellere  Färbung-  und  schwerere  Löslichkeit 
ihres  Pigmentes.  Sie  bilden  ein  Gertist  nebeneinanderstehender  Düten,  in 
denen  die  Ommatidien  stecken  und  zwischen  denen  sich  Saftlücken  befinden.  Die 
invaginirten  und  pseudolenticulaten  Augen  (Patten)  bilden  nur  eine  Art  und  sind 
gar  keine  Augen,  sondern  Drüsen.  Die  sog.  retinidiale  Cuticula  ist  das  Secret, 
ein  Schleimpfropf,  welcher  mit  den  farblosen  Zellen,  die  viel  häufiger  sind,  als 
Patten  angiebt,  in  directer  Verbindung  steht.  Die  Cuticula  des  Epithels  liegt 
unter  dem  Schleimpfropf.  Verf.  hält  es  für  nicht  möglich,  dass  eine  Zelle,  die 
einmal  eine  bestimmte  Function  übernommen  hat  (Drüse) ,  sich  noch  für  eine  an- 
dere (Lichtempfindung)  umbilden  kann.  Die  offenen  Augen  von  Patella  und 
Haliotis  sind  keine  Organe  in  aufsteigender  Entwickelungsreihe  ,  sondern  durch 
die  Lebensweise  bedingte  Hemmungsbildungen.  —  Bei  Pecten  erkennt  Verf.  den 
Namen  Iris  für  die  hohen  Pigmentzellen  nicht  an  und  findet  keine  von  Pigment 
gänzlich  bedeckte  Augen.  In  den  Pellucida-Zellen  von  P.  pusio  liegen  die  Kerne 
im  distalen  Drittel ;  die  Intercellularbrücken  sind  hier  viel  feiner,  als  Patten  angiebt. 
Eine  Verbindung  des  Pellucidaepithels  mit  der  Linse  findet  nicht  statt,  desgleichen 
fehlt  derselben  eine  umhüllende  Membran,  ein  Ligamentum  Suspensorium ,  radiäre 
und  circuläre  ßandfasern.  Die  Linsenzellen  sind  nicht  membranlos.  Das  Septum, 
welches  Verf.  früher  zu  dick  dargestellt  hat,  ist  vielleicht  kernlos  und  hängt  nicht 
mit  der  Pigmentschicht  zusammen,  die  letztere  steht  vielmehr  mit  der  Retina  in 
Zusammenhang.  Die  Lage  des  Kernes  der  Stäbchenzellen  im  dünnen  proximalen 
Theile  derselben  wird  bestätigt ,  doch  ist  kein  zweiter  vorhanden.  Bezüglich  des 
Baues  der  Stäbchen  selbst  stimmt  Verf.  Patten  bei,  doch  sind  dieselben  frei  von 
Fasern,  und  zwischen  ihnen  findet  sich  noch  eine  Substanz,  die  auch  von  Rawitz 
übersehen  worden  ist.  Überhaupt  müssen  den  Abbildungen  von  Rawitz  schlechte 
Präparate  zu  Grunde  gelegen  haben  ;  sein  Achsencanal  mit  Faden  ist  noch  zu  bestä- 
tigen. Dass  die  Zellen  unter  dem  Septum  wirklich  Ganglienzellen  sind,  ist  noch 
nicht  erwiesen;  sie  senden  in  der  That  Fasern  gegen  das  Septum  hin  ab,  durch- 
bohren es  aber  nicht.  Der  Seitennerv  liegt  über  dem  Septum  (gegen  Rawitz).  Die 
Verbindung  der  Fasern  des  Seitennerven  mit  den  Retinazellen  wurde  nicht  beo- 
bachtet. Die  von  Patten  in  den  letzteren  beschriebene  centrale  Nervenfaser  hält 
Verf.  für  eine  Differenzirung  des  Zellkörpers.  —  Die  gefüllten  Klebzellen  an 
den  Fäden  von  Lima  haben  in  dem  Stiele  keinen  Kern.  Ihr  Secret  wird  nicht  zum 
Nestbau  benutzt.  Der  Epithelwulst  zwischen  äußerer  und  mittlerer  Mantelfalte 
bei  Pecten  betheiligt  sich  an  der  Abscheidung  des  Periostracums  und  ist  wohl 
ebensowenig ,  wie  die  auf  dem  Rand  der  Mantelklappe  beschriebenen  Organe  (Ra- 
witz) ein  Sinnesorgan. 

Nach  Pelseneer  (^)  stammen  bei  Mactra  die  Fasern  ,  welche  das  Geruchs- 
organ (Osphradium)  innerviren,  sämmtlich  nur  aus  dem  Cerebralganglion,  keine 
einzige  aus  dem  Visceralganglion.  Sie  kommen  durch  die  Cerebrovisceralcommis- 
sur,  durchsetzen  aber  das  Visceralganglion  nicht,  sondern  gehen  um  dasselbe  herum, 
direkt  an  das  betrefi'ende  Organ. 

Cattaneo  (')  untersuchte  die  Blutkörperchen  von  Mollusken  [Anodonta  cygnea, 
Unio  pictorum  ,  Tellina  radiata  ,  Helix  pomatia]  .  Sie  bestehen  aus  einer  ziemlich 
dünnen  äußeren  Schicht  von  netzförmigem,  contractilem  Hyaloplasma  (Fabre- 
Domergue) ,  in  dessen  Maschen  sich  nicht  contractiles  Paraplasma  (Kupfer,  = 
Enchylem  oder  Sarcode)  befindet.  Aus  letzterem  ist  auch  der  innere ,  den  Kern 
umschließende  Theil  des  Körperchens  gebildet.  An  der  Grenze  zwischen  iunerer 
und  äußerer  Schicht  liegen  lichtbrechende  Körnchen  fermentartiger  Natur.  Die 
normalen  Pseudopodien  werden  vom  Hyaloplasma  allein  gebildet,   sind  ziemlich 


1 4  Mollusca. 

dünn  lind  können  an  Länge  den  Durchmesser  der  Zelle  um  das  3-5 fache  über- 
treffen, sich  gabeln  und  verästeln  und  wieder  eingezogen  werden,  verschmelzen  aber 
niemals  mit  einander.  Beim  Absterben  contrahirt  sich  die  äußere  Schicht ,  wo- 
durch die  Pseudopodien  eingezogen  werden  und  die  Sarcode  herausgepresst  wird. 
Diese  entweicht  entweder  in  nadeiförmigen  Fortsätzen  durch  die  Maschen  der 
äußeren  Schicht  oder  zerreißt  sie  und  tritt  dann  lappenförmig  heraus.  Im  Gegen- 
satz zu  den  wahren  Pseudopodien  werden  diese  Fortsätze  niemals  wieder  einge- 
zogen, verschmelzen  von  der  Basis  an  mit  einander  und  bilden  so  um  das  Körper- 
chen herum  eine  hyaline  sternförmige  Zone  und  durch  Verschmelzung  mit  bis 
zu  20  benachbarten  Körperchen  Syncytien  und  Plasmodien.  Darnach  coagulirt 
das  Blutplasma  und  das  Blut  ist  als  todt  anzusehen,  was  bereits  nach  einer  Viertel- 
stunde außerhalb  des  Organismus  Platz  greift.  Nicht  alle  Blutzellen  durchlaufen 
diese  Phasen  gleich  schnell  und  regelmäßig.  Con trollversuche  wurden  durch  Con- 
servirung  mit  Osmiumsäure  und  Palladiumchlorür  und  Behandlung  mit  destillirtem 
Wasser,  Essigsäure  und  Färbemitteln  angestellt.  Das  Blut  muss  rein  aufgefangen 
werden  (so  bei  Lamellibranchiaten  durch  Einstich  in  das  abgeputzte  und  abgetrock- 
nete unversehrte  Thier  von  der  Schlossgegend  aus  in  das  Herz) .  Bei  A.  und  U. 
sind  die  Blutkörperchen  10-15;«  groß,  haben  1-7  lange,  feine  Pseudopodien  und 
beginnen  die  Necrobiose  bereits  nach  1  Minute.  Bei  T.  messen  sie  10-12  /t,  bei  H. 
12-15jk;  bei  letzteren  haben  sie  bis  4,  meist  jedoch  nur  1  Fortsatz  und  bleiben 
nur  30  See.  normal.  (Die  Körperchen  von  Sejna  ofßcinalis  und  Sepiola  vulgaris 
scheinen  sich  ähnlich  zu  verhalten,  wurden  jedoch  nicht  frisch  untersucht.)  Inner- 
halb des  absterbenden  Thieres  ziehen  die  Blutzellen  ihre  Pseudopodien  ein  und 
nehmen  runde  Gestalt  an. 

Cuenot  '},  '-^)  macht  weitere  Mittheilungen  über  die  Blutdrüsen.  Bei 
Doris  liegt  sie  auf  dem  Cerebralganglion  'Blutdrüse,  Bergh),  bei  Trochus  liegt  sie 
wie  bei  Paludina  in  der  Rachis  eines  jeden  Kiemenblattes,  bei  Haliotis  unterhalb 
jeder  Kieme  innerhalb  des  Mantels  (das  sie  durchziehende  Venennetz  mündet  in 
das  abführende  Kiemengefäß)  ;  bei  Fissurella  liegt  der  Drüsenbelag  in  dem  ab- 
führenden Gefäße  der  Kieme  selbst.  Bei  den  Lamellibranchiaten  ist  das  Hämo- 
cyanin  selten  gut  charakterisirt,  kommt  aber  überall  vor.  Area  tetragona  und 
Sole7i  legumen  haben  zu  gleicher  Zeit  Amöbocyten  und  Hämatien  mit  Hämoglobin 
(Lankester).  Bei  den  Cephalopoden  [Sepia  ofßcinalis,  elegans,  Sepiola  rondelettii, 
Octopus  vulgaris,  Eledone  moschata)  sind  jetzt  entgegen  Verf. 's  früherer  Angabe 
nicht  die  Kiemendrüsen,  sondern  die  Kiemenherzanhänge  die  blutbildenden  Organe. 

Haswell  unterscheidet  im  Gegensatz  zu  den  zusammengesetzten  quergestreiften 
Muskeln  einfache.  Färbt  man  mit  Heidenhain'schem  Hämatoxylin  und  zerdrückt 
man  das  Object  unter  dem  Deckglas,  so  zeigt  sich  die  contractile  Substanz  der 
Muskelfaser  aus  Fibrillen  zusammengesetzt,  an  denen  2  das  Licht  verschieden 
brechende  Substanzen  mit  einander  abwechseln.  Ein  transversales  Netzwerk  fehlt 
hier.  So  besonders  in  den  Adductoren  von  Lima.  Bei  den  Augenretractoren  und 
den  Muskeln  der  Odontophoren  von  Helix  aspersa,  ferner  bei  Limax ,  Aplysia, 
Tritonium,  Patella  tramoserica  und  den  Adductoren  von  Petricola  wird  durch  An- 
ordnung der  Granula  im  Zellinneren  eine  Querstreifung  nur  vorgetäuscht.  —  Nach 
Williams  (■*)  gleicht  die  Musculatur  der  Mollusken  durch  die  Möglichkeit  des  Te- 
tanus der  quergestreiften  Musculatur  der  Vertebraten. 

Nach  Williams  (3)  ist  wie  bei  den  Vertebraten,  so  auch  bei  den  Mollusken  die 
aufgenommene  Nahrung  an  Kohlehydraten  und  Proteiden  die  Muttersubstanz 
des  Glycogens.  Die  Bestimmung  des  letzteren  bleibt  noch  ungewiss;  jedenfalls 
steht  es  zu  dem  Winterschlaf  und  der  Muskelarbeit  in  Beziehung. 

Kowalevsky  stellte  Untersuchungen  über  die  Excretion  bei  Mollusken  an. 
Da  Fütterungsversucbe  mit  Carmin  keine  Resultate  ergaben,  so  wurde  ein  Gemisch 


1.  Allgemeines.  15 

von  carminsaurem  Ammon  und  Indigocarmin  eingespritzt.  Bei  den  Lamellibran- 
chiaten  [Pecten^  Cardium,  Venus,  Tellina,  Unio,  Anodonia)  wurde  das  Indigocarmin 
in  den  eigentlichen  Nieren,  welche  auch  die  Harnsalze  absondern,  abgeschieden, 
und  zwar  befand  es  sich  in  Krystallform  zusammen  mit  den  Harnconcrementen  in 
den  Vacuolen  der  Zellen.  Das  Carmin  wurde  dagegen  als  kleine  Körnchen  in  den 
sog.  Pericardialdrüsen  abgelagert.  Diese  Drüsen  besitzen,  wie  eingespritzte 
Lackmustinctur  zeigte,  saure  Reaction.  Bei  Venus  entdeckte  Verf.  am  Darme 
unter  dem  Herzen  ein  zungenförmiges  Organ,  welches  sich  wie  die  Pericardial- 
drtise  verhielt.  Bei  Dentalium  färbten  sich  nach  Einspritzung  obiger  Mischung 
Körnchen  in  den  Blutkörperchen  und  im  Bindegewebe.  Nur  verhältnismcäßig  selten 
nahmen  die  Nierenzellen  das  Indigocarmin  auf,  und  auch  dann  lag  es  in  Form 
von  Körnchen  (nicht  Kry stallen)  in  den  Zellen,  ohne  an  eine  Vacuole,  die  hier 
überhaupt  fehlt,  gebunden  zu  sein.  Bei  den  Gastropoden  [Helix,  Paludina,  Do- 
riopsis,  Fissurella,  Haliotis)  wird  das  Indigocarmin  gleichfalls  in  den  Nierenzellen 
abgeschieden,  während  mit  Carmin  keine  Resultate  erhalten  wurden;  nur  bei 
Haliotis  färbten  sich  die  Anhänge  der  Vorhöfe  schwach  roth  und  die  Papillen  der 
linken  Niere  füllten  sich  strotzend  mit  Carmin.  Bei  den  Cephalopoden  [Sejoia, 
Sepiola  und  Eledone)  scheidet  das  Kiemenherz  (aber  nicht  dessen  Anhang)  das 
Carmin  ab  und  ist  sauer,  entspricht  also  der  Pericardialdrüse  der  Lamellibran- 
chiaten.    Das  Indigocarmin  wird  in  den  Venenanhängen  abgesondert. 

Marchal  gibt  eine  Zusammenstellung  der  Untersuchungen  der  Niere  (und  Leber) 
der  Mollusken  auf  Excretionsstoffe.  Er  selbst  faud  bei  den  Lamellibranchia- 
ten  [Mytilus]  ebenfalls  keine  Harnsäure.  Bei  Helix  pomatia  enthielt  die  Niere 
durchschnittlich  (das  Thier  sammt  Schale  und  Operculum  zu  1 7  g  gerechnet)  7  mg 
Harnsäure,  aber  keinen  Harnstoff.  Die  Nieren  von  Sepia  hatten  Harnsäure  und 
Spuren  von  harnsaurem  Kalke.  —  Krukenberg  vermisste  in  den  Ilautmuskeln,  der 
Leber  und  den  Nierenanhängen  von  Eledone  moschata,  der  Leber  und  den  Haut- 
muskeln von  Doris  tuberculata  und  den  Fußmuskeln  von  Fissurella  costaria  Indol 
und  Indican,  dagegen  fand  er  bei  Eledone  einen  Creatinin-ähnlichen  Körper. 

Schneider  ('-^)  prüfte  die  Körpertheile  auf  ihren  Gehalt  an  Eisen,  und  zwar 
besonders  bei  subterranen  oder  an  eisenreichen  Stätten  lebenden  Thieren.  In 
erster  Reihe  steht  die  Schale  :  das  Eisen  wird  hier  vorzüglich  zwischen  den  Blättern 
der  Conchyolinhaut,  an  den  Nahtlinien  der  Columella,  ferner  im  Fußdeckel  ab- 
geschieden [Bithynia,  Physa] .  Desgleichen  findet  es  sich  in  den  Embryonalschalen 
(Limnaea) ,  sehr  viel  in  (len  Eiern,  bei  den  Embryonen  in  der  Mitte  des  Mantels, 
bei  den  Lamellibranchiaten  in  den  Berührungslinien  der  concentrischen  Ring- 
lamellen, der  Umgebung  des  Wirbels,  im  Schloss  und  Schlossrand,  hervorragend 
im  äußeren  kalkarmen  Schalensaum  und  in  den  Stützstäbchen  der  Kiemen 
[Ci/clas,  Pisidium,  Dreissensia,  Mytilus).  Auch  die  cuticulirte  Substanz  des Byssus 
ist  mehr  oder  weniger  eisenhaltig,  und  da  die  Byssusdrüse  sich  ebenso  verhält,  so 
wird  das  Secret  wohl  schon  eisenhaltig  abgeschieden  werden,  obgleich  es  wahr- 
scheinlich ist,  dass  ein  anderer  Theil  des  Eisens  aus  dem  Wasser  direct  aufge- 
nommen und  chemisch  damit  verschmolzen  wird.  Auch  die  Weichtheile  enthalten 
Eisen,  und  zwar  ist  es  hier  besonders  das  Bindegewebe  (in  Leber,  Musculatur, 
Eingeweiden)  und  das  Gesammtmesenchym  (Gallertgewebe  der  Najaden) .  Die 
Kalkkörper  des  Mantels  enthalten  im  Centrum  und  in  einer  Ringzone  Eisen ;  von 
diesen  nehmen  es  die  Manteldrtisen  auf,  um  es  dann  wieder  der  Schale  mitzu- 
theilen.  Über  die  physiologische  Bedeutiing  vergl.  Bericht  f.  1888  A.  Biol.  p  14. 
Die  Meeresbewohner  {Nassa,  Aplysia,  Chiton,  Pinna)  verhalten  sich  ähnlich  wie 
die  Süßwasserformen. 

Mac  IntOSh  berichtet  über  das  Auftreten  von  MoUiiskenlarven  während  der 
einzelnen  Monate  in  der  St.  Andrews-Bay. 


16  Mollusca. 

2.  Amphineura. 

Über  Eisengehalt  von  Chiton  vergl.  oben  p  15  Schneider,  PLylogenie  der  Schale 
und  Homologie  der  Tentakelfäden  von  Chiton  p  10  u.  '.)  Simroth  (*^'). 

Zu  den  vorläufigen  Mittheilungen  von  Kowalevsky  &  Marion  [vergl.  Bericht 
f.  1886  Moll,  p  17  und  f.  1888  Moll,  p  12]  ist  die  ausführliche  Abhandlung  er- 
schienen. Lepiclomenia  hystrix  scheint  keine  Locomotion  zu  besitzen  und  mit  Ba- 
lanophyllia  in  Commensalismus  zu  leben.  Haut.  Über  der  sensitiven  Krypte  sind 
die  gewöhnlichen,  platten  Stacheln  durch  dünne  Stacheln  ersetzt.  Die  Epidermis 
ist  hier  etwas  verdickt  und  unter  ihr  liegt  eine  andere  Schicht  Zellen  von  vielleicht 
nervöser  Natur.  Auf  der  Mittellinie  der  Bauchseite,  vor  der  Fnßfurche,  wird  das 
Epithel  von  langen  keulenförmigen  Drüsenzellen  gebildet.  Der  Fuß  ist  der  ein- 
zige Theil  der  Körperfläche,  welcher  Cilien  trägt.  Die  gesammte,  unter  der  Epi- 
dermis gelegene  Musculatur  ist  nur  schwach  entwickelt  und  nur  ungefähr  ein 
Drittel  so  dick  wie  diese.  Das  Schleimgewebe,  welches  die  Leibeshöhle  erfüllt, 
wird  von  Bindegewebs  strängen  durchsetzt,  die  radienförmig  vom  Vordauungs- 
trakt  nach  der  Leibeswand  strahlen  und  in  den  einzelnen  Körpertheilen  eine  ver- 
schiedene Anordnung  zeigen.  Über  der  Fußfurche  erstreckt  sich  ein  Band 
horizontal  von  einer  Seite  zur  anderen  und  grenzt  so  eine  Art  ventraler  Kammer 
von  der  Leibeshöhle  ab,  welche  besonders  weite  Blutsinus  enthält.  Auch  auf 
dem  Rücken  wird  ein  Sinus  abgegrenzt.  Verdauungsorgane.  Aus  dem 
trichterförmigen  Mund,  der  von  starren  Borsten  umgeben  ist,  kann  ein  halbkreis- 
förmiger, sensitiver  Zapfen  hervorgestreckt  werden.  Der  Pharynx  zerfällt  in 
einen  buccalen  Theil ,  der  drüsig  und  sensitiv  ist ,  und  einen  deglutinirenden  mit 
hohem,  prismatischem  Cilienepithcl  und  starker  sphinkterähulicher  Musculatur. 
Das  Epithel  bildet  4  über's  Kreuz  gestellte  Hervorragungen  nach  innen.  An  dem 
Cerebralnervensystem,  von  dessen  oberer  Hälfte  je  3  Nerven  abgehen,  liegt 
jederseits  oben  seitlich  eine  größere,  unten  seitlich  eine  kleinere  Anhäufung  von 
Nervenzellen.  Die  beiden  oberen  sind  über  die  Mittellinie  hinweg  durch  eine 
corticale  Zellenschicht  verbunden.  Die  Fußnerven,  Lateralnerven  und  die  hintere 
Quercommissur  zwischen  letzteren  sind  gangliös.  Wo  diese  von  den  Lateralnerven 
abgeht,  befinden  sich  gangliöse  Anschwellungen,  über  die  hinaus  sich  die  Lateral- 
nerven noch  ein  Stück  fortsetzen.  Der  Fuß  beginnt  mit  einer  Fußdrüse,  die 
aus  2  lateralen  Epidermiseinstülpungen  und  einer  medianen  Tasche  besteht.  In 
ersteren  ist  das  Epithel  flach  und  bildet  nur  im  blinden  Endtheile  Haufen.  Die 
Tasche  hingegen  besitzt  hohes  Epithel  mit  Cilien,  die  aus  der  Drüse  hervorragen, 
erstreckt  sich  weiter  nach  hinten  als  die  beiden  seitlichen  Theile  und  zerfällt 
dort  in  2  Divertikel.  —  Proneomenia  vagans.  Haut.  Die  naviculären  Spicula 
entstehen  in  der  Hypodermis  und  sind  ursprünglich  von  deren  Zellen  umgeben, 
die  fertigen  Spicula  dagegen  liegen  in  der  gelatinösen  Cuticula  ohne  Beziehung 
zur  Hypodermis.  Die  in  der  dicken  Cuticula  eingebetteten  Papillen  haben  einen 
langen  Stiel,  der  hier  und  da  Zellengruppen  aufweist,  und  enden  mit  einer  dicken 
Anschwellung,  in  welcher  Haufen  von  Zellen  verschiedener  Größe  und  Beschaffen- 
heit liegen.  Sie  sind  wahrscheinlich  drüsiger  Natur  und  morphologisch  den  Megal- 
und  Micraesthetes  der  Chitonen  zu  vergleichen.  Sie  scheinen  bis  an  die  Ober- 
fläche zu  wachsen  und  dort  ihren  Inhalt  zu  entleeren.  [Vergl.  hierzu  unten  p  17 
Hansen.]  Auf  dem  Rücken  sind  die  Papillen  weniger  zahlreich,  aber  größer  als 
auf  der  Bauchseite.  Die  sensitiven  Krypten  können  auch  in  der  Mehrzahl  vor- 
handen sein  und  vermehren  sich  vielleicht  durch  Neubildung.  Sie  sind  becher- 
förmige Erhebungen  der  Hypodermis ,  deren  concaver  Kelch  aus  sehr  stark  färb- 
baren Zellen  besteht.  Unter  ihnen  liegen  Zellhaufen ,  von  denen  aus  mehrere 
spindelförmige  Zellen  in  ein  Bündel  gefasst  sich  in  den  hohlen  Stiel  des  Bechers 


2.  Amphineura.  17 

hineinerstrecken  und  auf  deren  Gipfel  eine  große  Zelle  mit  großem  Kern  und  dem 
Anscheine  nach  gelatinösem  Inhalte  liegt.  Unter  den  Mundpapillen  liegen 
Ganglienzellen,  welche  mit  dem  Cerebralnervensystem  in  Verbindung  stehen; 
erstere  sind  daher  wohl  sensitiv.  Auf  Querschnitten  wurden  auch  die  Sublingual- 
ganglien  gefunden.  Die  knorpelartigen  Stränge,  welche  hinter  den 
Cerebralganglien  liegen ,  an  den  Seiten  herunterziehen  und  sich  an  ein  ähnliches 
Gebilde  vor  und  unter  der  Fußdrttse  ansetzen,  dienen  als  Stützorgan  des  Kopfes 
und  auch  als  Ansatzpunkte  für  Muskeln.  Die  Fußdr  üse  wird  durch  eine  mediane 
Falte ,  deren  Epithel  lange  Cilien  trägt ,  der  Länge  nach  getheilt ,  eine  Theilung, 
die  nach  hinten  zu  wieder  verschwindet.  Die  Räuder  der  Fußfurche  können  durch 
die  hier  besonders  starke  Musculatur  von  einander  entfernt  werden.  Das  Epithel 
der  Uterustasche  ist  mehrschichtig.  —  P.  desideratan.  sp.  Die  Cuticula  ist 
lange  nicht  so  dick  wie  bei  vagans  und  geschichtet.  Die  Hautpapillen  sind  an  beiden 
Enden  des  Thieres  sehr  zahlreich,  weniger  in  der  Mitte.  Neben  den  Eiern  fand 
sich  auch  Sperma  im  Pericard.  Die  Analtuben  fehlen.  —  P.  aglaopheniae.  Die 
Hautpapillen  sind  mehr  entwickelt,  voluminöser  und  wohl  auch  zahlreicher.  Das 
sehr  ausgebildete  Cerebralnervensystem  zerfällt  in  2  große  seitliche  untere  und  ein 
oberes  mittleres  Ganglion  ;  außerdem  liegen  noch  jederseits  oben  und  unten  je  ein 
kleines  Ganglion.  —  P.  gorgonophila.  Die  sehr  großen  Hautpapillen  berühren 
sich  mit  ihren  äußeren  Enden  unmittelbar.  Jederseits  ein  entwickeltes  Buccal- 
ganglion.    Analtuben  fehlen. 

Hansen  untersuchte  verschiedene  Species  von  Neomenia  und  Proneomenia  in 
vergleichend-anatomischer  Hinsicht.  Erstere  haben  im  Allgemeinen  eine  viel  ge- 
drungenere Gestalt  als  letztere;  der  einzige  wesentliche  Unterschied  besteht  darin, 
dass  P.  eine  Radula  besitzt,  N.  dagegen  nicht.  P.  sarsii  und  margaritacea  haben 
auf  jeder  Seite  einen  Penis,  der  jedoch  nur  eine  runde  Röhre  darstellt  und  keinen 
Stylus  enthält.  In  der  Analhöhle  (Ilubrecht)  erheben  sich  richtige  Falten  mit  Lu- 
men und  Blutkörperchen  darin,  so  dass  man  dieselbe  wohl  richtiger  Kiemenhöhle 
nennen  sollte.  Nach  außen  von  den  Kiemen  befindet  sich  ein  von  Muskeln  durch- 
zogener Blutraum  (auch  bei  N.).  Verf.  gibt  Beschreibungen  und  Abbildungen  des 
Hinterendes  und  der  dort  mündenden  Organe  von  N.  carinata  TuUb.  (Herz,  Ge- 
nitalorgane, Kiemen) .  Die  Ausführungsgänge  der  Genitalorgane  der  beiden  Seiten 
vereinigen  sich  und  münden  gemeinsam  in  das  »Copulationsorgamc,  welches  wahr- 
scheinlich aus  der  Kiemenhöhle  hervorgestülpt  werden  kann.  Die  »Seitenwinkel« 
des  Pericards  sind  ihrer  ganzen  Länge  nach  von  einem  ziemlich  hohen  Flimmer- 
epithel bekleidet ,  das  sich  wie  eine  Fortsetzung  der  Ausführungsgänge  der  Ge- 
nitalorgane ausnimmt.  Bei  P.  geht  vom  Pericardium  auf  jeder  Seite  ein  Canal 
nach  hinten,  biegt  dann  nach  vorn  um  und  mündet  in  das  vordere  Ende  der  Eiweiß- 
drüse, durch  welche  endlich  die  Genitalproducte  nach  außen  entleert  werden.  Bei 
N.  ist  der  Anfangstheil  des  Ausführungsganges  eben  so,  jedoch  tritt  eine  Sper- 
matotheca  auf  und  wahrscheinlich  spaltet  sich  nachher  der  Gang  in  2  Äste ,  von 
denen  der  eine  in  das  Copulationsorgan,  der  andere  in  die  Eiweißdrüse  sich  öffnet. 
Letztere  mündet  ihrerseits  in  den  Penis.  Bei  Chaetoderma  ist  das  Keimorgan  ein- 
fach und  sind  die  Geschlechter  getrennt,  bei  N.  und  P.  ist  es  paarig  und  sind  die 
Thiere  Zwitter.  Die  Haut  ist  bei  Ch.  sehr  einfach  gebaut :  einer  einfachen  Lage 
Cylinderzellen  lagert  eine  dünne  Cuticula  auf  und  in  seichten  Gruben  sitzen  frei 
auf  der  Oberfläche  Kalkspicula.  Bei  P.  ist  die  Zellenlage  dünn,  die  Cuticula  dick, 
die  Spicula  der  letzteren  eingelagert.  Bei  N.  gibt  es  eine  dicke,  von  Muskel- 
fasern, Nerven  und  Blutgefäßen  durchsetzte  Cutis;  die  Cuticula  ist  dick  und  die 
in  ihr  eingebetteten  Spicula  sehen  nur  mit  ihren  Spitzen  hervor.  In  der  Cuticula 
finden  sich  große  ballonförmige  Zellen ,  die  mittels  eines  Stieles  unten  mit  der 
Zellenlage  unter  der  Cuticula  zusammenhangen ,   bis  an  die  Oberfläche  der  letz- 


I  g  Mollusca. 

teren  reichen  und  daher  keine  einzelligen  Schleimdrüsen  sind.  Eine  von  hinten 
an  sie  herantretende  und  sich  in  ihrem  Inneren  ausbreitende  Faser  ist  vielleicht 
nervös,  und  damit  sind  genannte  Organe  Nervenzellen  [vergl.  oben  p  15  Kowa- 
levsky  &  Marion].  Bei  Ch.  liegen  unter  der  Cuticula  zwischen  den  Cylinderzellen 
der  Epidermis  ähnliche  Zellen.  Bei  Ch.,  P.  und  N.  empfängt  das  vom  Pericard 
umschlossene  Herz  von  hinten  das  Blut  (bei  N.  carinata  aus  2  Ästen)  von  den 
Kiemen  und  sendet  zwischen  Haut  und  Genitalorgane  ein  unpaares  Rückengefäß 
nach  vorn.  Wie  dieses  vorn  endigt,  ist  unbekannt,  wahrscheinlich  entleert  es  das 
Blut  interstitiell  in  die  Gewebe.  Das  Diaphragma,  welches  die  dorsale  Wand  des 
ventralen  Blutgefäßes  bildet ,  ist  bei  P.  und  N.  weniger  entwickelt  als  bei  Ch. 
Bei  ersteren  finden  sich  auch  Blutkörperchen  in  den  Falten  der  Bauchfurche.  Wie 
das  ventrale  Blutgefäß  hinten  endet,  ist  noch  unermittelt.  Das  Blut  ist  roth,  doch 
bleibt  es  ungewiss,  ob  der  Farbstoff  dem  Serum  oder  den  Blutkörperchen  ange- 
hört. Letztere  sind  [an  Alkoholexemplaren]  rund  oder  oval  mit  centralem  Kern. 
Verdauungscan al.  Die  dicke  chitinüse  Lippe  von  Ch.  fehlt  bei  P.  und  N. 
Bei  Ch.  findet  sich  ein  großer,  conischer,  chitinöser  Zahn,  bei  P.  eine  voll- 
ständige Radula ,  bei  N.  2  longitudinale  Wülste  mit  Cylinderepithel  ohne  Zahn- 
besatz. Bei  Ch.  und  P.  ist  die  Mundmasse  vom  Pharynx  nicht  abgesetzt,  bei  N. 
dagegen  in  letzteren  eingestülpt.  Speicheldrüsen  wurden  bei  P.  sarsii  gefunden, 
bei  N.  vermisst.  Bei  Ch.  hängt  der  Darm  frei  in  der  Leibeshöhle  und  besitzt 
unten  einen  Blindsack,  den  Verf.  wegen  der  Natur  des  Epithels  als  Leber  deutet. 
Bei  P.  und  N.  füllt  der  Darm  die  ganze  Leibeshöhle  aus  und  ist  mit  der  Körper- 
wand verwachsen.  In  der  Darmwand  finden  sich  Ansammlungen  von  Blutkörper- 
chen, welche  Gefäße  vortäuschen.  Nach  innen  zu  bildet  die  Darmwand  besonders 
an  den  Seiten  vorspringende  Falten,  die  von  einem  Epithel  runder  Zellen  bekleidet 
werden.  Auf  letzteren  wurden  (am  conservirten  Thiere)  keine  Schleimkugeln  ge- 
funden. An  der  hinteren  Commissur  der  Längsnervenstämme,  der  Brachialcom- 
missur,  wurden  bei  iV^.  keine  Nervenzellen  bemerkt.  Die  Musculatur  ist 
bei  P.  und  N.  viel  weniger  entwickelt  als  bei  Ch. ;  deutliche  Längsmuskeln  findet 
man  nur  an  der  Bauchfläche.  In  der  Haut  von  N.  sind  Muskelfasern  zerstreut, 
wie  bei  den  Mollusken.  —  Während  also  Ch.  in  Bezug  auf  Musculatur  und  Haut 
(excl.  Kalkspicula)  sich  den  Anneliden  nähert ,  hat  es  in  der  übrigen  Organi- 
sation mehr  Beziehung  zu  den  Mollusken ;  besonders  ist  der  große  Zahn  als  modi- 
ficirte  Radula  aufzufassen.  B.  ist  noch  ein  deutliches  Mollusk  (Radula,  Herma- 
phroditismus, Penis;  ;  es  sind  hier  die  ganzen  Genitalorgane  doppelt  angelegt,  was 
bei  Ch.  nur  für  die  Leitungswege  gilt.  Bei  N.  ist  die  Molluskennatur  durch  das 
Vorhandensein  des  Receptaculum  seminis  und  die  Spaltung  der  Leitungswege 
(Andeutung  von  Oviduct  und  Vas  deferens)  noch  deutlicher  ausgesprochen. 

3.  Lamellibranchiata. 

Hierher  Barrois,  Bateson,  Dali  ;3),  Gioli,  Letellier  2),  Leuckart  &  Nitsche. 
Über  Phylogenie  s.  oben  p  9  Slmroth  [^),  Homologie  der  Mundlappen  und  Kie- 
men p  9  Simroth  [^)  und  unten  p  34  Fol,  Ursache  der  Schalenstreckung  von  Ostrea 
unten  p  51  Simroth  \^)  ,  Augen  von  Pecten  oben  p  13  Carriere,  Schalenaugen 
p  10  Tenison- Woods,  Innervirung  des  Geruchsorganes  von  Mactra  p  13  Pel- 
seneer  (^),  Muskelstructur  von  Lima  und  Petricola  p  11  Haswell,  Klebzellen  von 
Lima  p  13  Carriero,  Mantelrand  von  Pecten  ibid.  ,  Epipodium  von  Pectunculus 
unten  p  52  Pelseneer  (■'),  rothes  Blut  von  Area  und  Solen  oben  p  12  Tenison- 
Woods  und  p  14  Cuenot,  Blutkörper  von  Anodonta  und  Teilina  p  13  Cattaneo  ('), 
Excretionsorgane  p  14  Kowalevsky,  Excretstoffe  von  Mytilus  p  15  Marchal,  Eisen- 
gehalt p  15  Schneider,  Brutgeschäft  von  Ostrea  p  12  tenison-Woods. 


3.  Lamellibranchiata.  19 

Dali  (1)  stellt  in  dem  Bericht  über  die  Lamellibrancliiaten  des  »Blake«  allgemeine 
Betrachtungen  über  die  Tiefseebewohner  an  [s.  nnten  p  35]  und  gibt  hier  und  da 
anatomische  Notizen.  Amusium  dalli  (Tiefenform)  besitzt  keine  eigentlichen 
Labialtaster,  dafür  sind  aber  Ober-  und  Unterlippe  stark  verlängert.  Die  Augen 
sind  pigmentlos.  Letzteres  gilt  auch  für  A.  [Propeamusium]  cancellatum.  —  Bei 
Dimya  argentea  laufen  dem  Enddarm  parallel  2  Muskelbänder ,  welche  vielleicht 
dem  freien  Ende  des  Darmes  eine  willkürliche  Bewegung  verleihen.  Palpen 
fehlen.  Die  Kiemen  (nur  1  auf  jeder  Seite;  sind  palpenförmig  und  die  einzelnen 
Filamente  nicht  organisch  mit  einander  verbunden ,  sondern  hängen  nur  mit  den 
knopfartigen  Verdickungen  am  Ende  mechanisch  fest  aneinander.  D.  steht  in  der 
Mitte  zwischen  Mytilacea  und  Ostreacea.  Die  Eintheilung  der  Lamellibranchiateu 
in  Mono-  und  Dimyarier  ist  ganz  unhaltbar,  ebenso  diejenige  nach  den  Kiemen 
(Fischer).  —  Cuspidaria  und  Myonera  haben  keine  Kiemen  und  Palpen.  Die 
Schalenhöhle  ist  durch  ein  fleischiges  Septum  in  2  Kammern  getheilt,  deren  obere 
die  Eingeweide  enthält.  Sie  wird  jedoch  von  diesen  nicht  ganz  ausgefüllt,  und  es 
erstreckt  sich  von  der  Visceralmasse  ein  mesenteriumähnliches  Band  nach  der 
Mitte  des  Septums.  Der  Rand  des  Septums  wird  von  einem  sphinkterähnlichen 
Muskel  gebildet,  der  sich  jederseits  an  der  Innenseite  der  Adductoren  ansetzt. 
Auf  der  Unterseite  ist  das  Septum  mit  Tuberkeln  besetzt  (bei  C.  glacialis  ist  es 
glatt).  Fuß  ohne  Byssusgrube.  M . paucistriata  hat  an  den  Siphonen  einige  Ocelli. 
—  ^Q\  Poroniya  sind  die  2  unteren  Lippentaster  nicht  kiemenartig  gebaut,  und 
fehlen  bei  P.  elongata.  Hinter  dem  Fuß  befinden  sich  am  Körper  jederseits  2  (bis- 
weilen 4)  Reihen  sichelförmiger  Lamellen,  welche  dicht  aneinanderliegen  und  der 
Unterlage  fest  angewachsen  sind.  Außerdem  erstreckt  sich  vom  unteren  Labial- 
taster bis  zu  den  Lamellenreihen  jederseits  eine  Reihe  anderer  Lamellen ,  welche 
zwar  noch  nicht  durch  eine  Raplie  mit  einander  verbunden  sind,  aber  den  Kiemen 
der  übrigen  Lamellibrancliiaten  entsprechen.  Die  einzelnen  Species  weisen  eine 
verschiedene  Entwickelung  derselben  auf.  —  Einen  weiteren  Fortschritt  in  der 
Kiemenentwickelung  bieten  Lyonsiella  und  Verticordia  dar.  Bei  letzterer  steckt 
der  Fuß  in  einer  Art  Beutel ,  welcher  für  seinen  Durchtritt  einen  enganliegenden 
Schlitz  hat.  Ganz  am  Rande  des  letzteren  sitzt  je  eine  lancettenförmige,  kleine, 
fleischige,  längsgestreifte  Kieme.  Palpen  fehlen.  Hinterer  Theil  des  Fußes  mit 
deutlicher  Grube,  aber  ohne  Byssus.  —  Bushia  (n.  g.  der  Anatinidae)  hat  nur 
kleine  Palpen.  Die  Kiemen,  von  denen  die  inneren  viel  .kürzer  sind,  hüllen  den 
ganzen  Körper  bis  auf  die  Fußöffnung  und  einen  Weg  zum  Ausfuhrsipho  ein.  — 
Mytilhneria  besitzt  2  wohl  ausgebildete  Kiemen ,  aber  kleine  Palpen.  Sie  bohrt 
nicht  in  Schwämmen ,  sondern  die  Masse ,  in  der  sie  steckt ,  ist  ihr  eigenes  Ge- 
spinnst. 

Dali  (^)  macht Pelseneer  gegenüber  [vergl. 'Bericht  f.  1888  Moll.  pl8]  Prioritäts- 
rechte geltend  und  zweifelt  daran ,  dass  die  von  P.  untersuchten  Lyonsiella  und 
Silenia  wirklich  diese  Genera  sind.  Das  Septum  von  Cuspidaria  ist  eine  Bildung 
der  ventralen  Seite  des  Mantelectoderms  ;  es  kann  kein  Äquivalent  der  Kiemen 
sein ,  da  diese  sich  neben  ihm  finden  ( Verticordia) .  Der  Name  Septibranchia  ist 
daher  zu  verwerfen.  Die  Gruppen  von  Öffnungen ,  welche  Pelseneer  am  Septum 
beschreibt,  sind  Kunstproducte.  —  Pelseneer  (^)  weist  diese  Vorwürfe  zurück. 
Da  die  Kieme  der  Lamellibranchiaten  ein  archaistisches  Organ  ist,  so  kann  ihre 
Entwickelung  bei  den  in  Frage  stehenden  Gattungen  keine  progressive ,  sondern 
muss  eine  regressive  sein.  Was  Dali  als  normale  Kiemen  ansieht,  ist  nur  das  in- 
nere Blatt  und  der  »Anhang«  das  äußere  Blatt  einer  solchen.  Die  beschriebenen 
Öffnungen  können  schon  wegen  der  Regelmäßigkeit  ihrer  Anordnung  keine  Kunst- 
producte sein.  —  Dali  [^]  kommt  in  seinem  Bericht  über  die  Gastropoden  des 
»Blake«  noch  einmal  auf  diesen  Gegenstand  zurück  und  kann  auch  nach  einer  Re- 


20  Mollusca. 

Vision  seines  Materiales  Pelseneer's  Anschauungen  nicht  theilen.  Nach  ihm  findet 
sich  die  einfachste  Kiemenform  bei  Dimya ,  wo  die  Kiemenbasis  nur  auf  einer 
Seite  eine  Reihe  von  Filamenten  trägt,  welche  von  der  Basis  abgesehen  nicht  mit 
einander  in  Verbindung  stehen.  Die  nächste  Form  ist  bei  Amusium  dalli ,  wo  auf 
jeder  Seite  der  Basis  eine  Reihe  von  Filamenten  (durch  Chitinstäbchen  gestützt) 
sitzen ,  welche  ursprünglich  ebenfalls  frei  sind ,  aber  mit  ihrem  Ende  aneinander 
adhäriren  und  zwischen  sich  einen  freien  Raum  lassen.  Bei  den  Pecten  des  Flach- 
wassers, z.  B.  Janira,  befinden  sich  wie  bei  Area  noae  auf  jeder  Basis  "2  solche 
Kiemen  wie  bei  Amusium,  die  aber  vollständig  unabhängig  von  einander  sind. 
Area  eciocomaia  trägt  auf  der  Kiemenbasis  nur  2  Filamentreihen  ohne  Chitiu- 
stäbchen  und  die  Filamente  sind  frei,  legen  sich  aber  in  einer  gewissen  Höhe  au 
einander.  Bei  Perna ,  Chione  und  Cardium  ist  die  Basis  jeder  Doppelreihe  von 
Filamenten  (=  Lamelle)  stielförmig  ausgezogen.  Es  entspricht  also  die  Kieme  von 
A.  ectoeomata  und  Amusium  dalli  nur  der  Hälfte,  und  die  von  Dimya  sogar  nur 
einem  Viertel  der  Kieme  von  A.  noae  und  Janira.  Verf.  spricht  auch  über  die 
Lage  des  axialen  Kiemengefäßes.  Die  beiden  Reihen  einer  Lamelle  sind  nicht 
nur  aus  einer  Verbreiterung  einer  einzigen  hervorgegangen  (gegen  Deshayes) .  Die 
Kiemen  haben  nur  systematischen  Werth  innerhalb  der  Familien,  aber  nicht 
höherer  Gruppen,  da  ihre  Ausbildung  eben  nur  von  den  physiologischen  Bedürf- 
nissen der  einzelnen  Species  abhängt.  Als  Beispiel  weist  Verf.  auf  die  Doco- 
glossen  hin,  wo  die  ursprünglicheren  Acmaeidae  ein  normales,  typisches  »Cteni- 
dium«  (im  Gegensatz  zu  vorübergehenden  oder  localen  Kiemenorganen)  besitzen , 
während  die  Tiefseeformeu,  Lepetidae,  den  physiologischen  Bedürfnissen  nach- 
gebend ,  dasselbe  gänzlich  eingebüßt ,  und  die  Patellidae  und  Scurria  sich  eine 
neue  circuläre  Kieme  an  einem  ganz  anderen  Orte  gebildet  haben.  Ähnlich  difte- 
riren  unter  den  Rhipidoglossen  ScutelUna,  Addisonia  und  Emarginula  untereinander, 
obgleich  sie  doch  alle  zu  einer  Ordnung  gehören.  Verf.  polemisirt  gegen  Pel- 
seneer,  der  Fischer  wegen  der  Benutzung  der  Kiemenzahl  in  der  Classification 
tadelt ,  aber  selber  die  Structur  derselben  verwerthet.  Wenn  Verf.  die  Kiemen 
von  Cuspidaria,  Poromya  [Cetoconcha] ,  Vertieordia  und  Lyonsiella  in  [^)  als  ver- 
schiedene Entwickelungsstadien  bezeichnet  hat ,  so  hat  er  damit  nicht  sagen 
wollen,  dass  sie  thatsächlich  von  einander  abzuleiten  seien.  Was  das  Septum  an- 
langt, so  ist  zwischen  einem  branchialen  und  siphonalen  zu  unterscheiden.  Jenes 
entsteht  dadurch ,  dass  die  Kiemen  mit  ihren  inneren  Enden  hinter  dem  Fuß  mit 
einander  und  mit  ihren  äußeren  Enden  mit  dem  Mantel  verwachsen.  Dann  ist 
(z.  B.  Perna.,  Modiolai'ca)  die  Kieme  in  ihrer  Structur  nicht  geändert  und  der 
Sipho  betheiligt  sich  nicht  an  der  Bildung.  Es  sind  dann  natürlich  keine  beson- 
deren Löcher  in  dem  Septum  vorhanden.  Das  siphonale  Septum  bildet  sich  be- 
sonders da  aus ,  wo  die  Siphonen  kurz  sind ,  und  entsteht  dadurch ,  dass  die 
Scheidewand  zwischen  den  beiden  Abtheilungen  des  Sipho  nach  vorn  wächst  und 
so  den  Raum  zwischen  Mantel  und  Fuß  in  2  Kammern  theilt ,  wodurch  nun  das 
eintretende  Wasser  vor  Verunreinigung  durch  das  Austrittswasser  geschützt  wird. 
Es  ist  meist  dreieckig  und  in  seine  beiden  vorderen  Winkel  strahlen  die  Muskeln 
aus.  welche  als  Retractoren  der  Siphonen  wirken.  In  den  Formen,  wo  die  letz- 
teren an  der  Schale  den  Pallialsinus  bilden  (z.  B.  Poromya  maetroides),  ist  es  nur 
häutig ,  sonst  übernimmt  es  aber  selbst  die  Rolle  derselben  imd  wird  dann  mehr 
oder  minder  musculös  (die  Vertheilung  der  Muskeln  wird  bei  einigen  Species  be- 
schrieben). Durch  die  Übernahme  dieser  Function  und  die  damit  zusammen- 
hängende Rückbildung  der  Siphoretractoren  wurde  die  Gewebeneubildung  für  das 
Septum  compeusirt.  Damit  die  geschlossene  Analkammer  als  Brutraum  benutzt 
werden  konnte ,  musste  für  Erneuerung  des  Wassers  gesorgt  werden ,  und  dies 
geschah  durch  Bildung  der  Öffnungen,  welche  zwar  reines  Wasser  aus  der  Bran- 


3.  Lamellibranchiata.  21 

chialkammer  in  die  Analkammer  zuführen,  aber  den  Übertritt  des  Austrittwassers 
in  die  erstere  verhindern  konnten.  (Bei  Poromya,  Cetomya  albida  und  Cuspidaria 
patagonica  sind  bei  jungen  Exemplaren  die  Spalten  noch  ganz  oder  theilweise  ge- 
schlossen und  öffnen  sich  erst  mit  der  Geschlechtsreife.)  Das  Septum  wirkt  dann 
als  Pumporgan.  Die  Kiemen  bleiben  dabei  entweder  unverändert ,  oder  werden 
kleiner  und  wachsen  an  ( Verticordia) ,  oder  gehen  verloren  und  zwar  tbeils  ohne 
Ersatz  [Cuspidaria),  theils  werden  sie  durch  Neubildungen  ersetzt.  Letztere  be- 
stehen in  der  Bildung  von  flachen  Lamellen  oder  tubulären  Proliferationen.  Als 
geeignete  Stelle  gibt  sich  dafür  von  selbst  die  Nähe  der  Öffnungen,  durch  welche 
das  frische  Wasser  circulirt.  Die  Blutversorgung  dieser  Gebilde  geschieht  von 
hinten.  —  Bei  Lyonsieila  abyssicola  sind  das  siphonale  und  branchiale  Septum  so 
mit  einander  verbunden,  dass  man  es  dort  als  zusammengesetzte  Bildung  be- 
zeichnen kann.  L.  radiata  dagegen  hat  nur  ein  branchiales  Septum.  Hinter  der 
Branchialöffnung  ist  eine  vorhangähnliche  Klappe.  —  Bei  Cuspidaria  patagonica 
wird  das  Siphonalseptum  genauer  beschrieben.  Am  Analsiphon  eine  ringförmige 
Klappe,  am  Branchialsiphon  eine  dreitheilige ,  von  der  das  mittelste  Stück  der 
Klappe  von  Cardium  entspricht.  (Die  Öffnung ,  welche  Deshayes  im  Septum  von 
Cardium  hinter  der  zungenförmigen  Klappe  beschrieben  hat ,  ist  vermuthlich  ein 
Kunstproduct.)  Von  den  Palpen  sind  meist  nur  die  hinteren  vorhanden.  Die  Zahl 
der  Öffnungen  im  Septum  variirt;  meist  sind  es  jederseits  4,  die  mit  2-3  Paaren 
wenig  hervorstehender  Lippen  versehen  sind.  —  Myonera  paucistriata.  Im 
Septum  jederseits  4  Öffnungen  mit  dreifachen  Lippen.  Die  Ovarialschläuche  ver- 
zweigen sich  vom  hinteren  Theile  des  Eingeweidesackes  aus  und  enden  gegabelt 
oder  dreitheilig  mit  verbreiterten  Enden;  sie  entleeren  ihre  Producte  durch 
Platzen.  —  Poromyidae.  Bei  Cetoconcha  (=  Silenia)  bulla  befinden  sich  jeder- 
seits in  der  vorderen  Lamellenreihe  5,  in  der  inneren  hinteren  3-5,  in  der 
äußeren  hinteren  2-3  Öffnungen.  Bei  P.  mactroides  existiren  außer  den  Kiemen- 
lamellen noch  zwischen  Fußrand  und  Branchialsiphoklappe  4-5  kiemenartige  Er- 
hebungen, welche  in  der  Längsrichtung  des  Thieres  stehen  und  keine  Spalten 
zwischen  sich  haben.  —  Cryptodon  iiat  Kiemen  so  lang  wie  die  Schale ,  mit  dor- 
saler und  ventraler  Lamina.  Die  erstere  ist  nach  außen  und  unten  bis  zur  Be- 
rührung mit  der  Kiemenbasis  gebogen.  Kiemen  mit  ^y.j  ihrer  Länge  frei.  Mund- 
taster fehlen. 

Pelseneer  (^j  zeigt,  wie  Schale,  Adductoren,  Mantel,  Siphonen,  Otolithen  und 
Visceralganglien  sich  nicht  als  Charakter  für  die  Eintheilung  der  Lamellibrau- 
chiaten  und  zur  Aufstellung  einer  phylogenetischen  Entwickelungsreihe  eignen. 
Desgleichen  führt  eine  Eintheilung  nach  der  Kiemenzahl  zu  allerhand  Inconveni- 
enzen,  wohl  aber  lässt  sich  die  Kiemenstructur  verwerthen,  was  Verf.  ähnlich  wie 
im  vorigen  Jahre  [vergi.  Bericht  f.  188S  Moll,  p  S]  ausführt.  Nomenclatur:  jede 
Kieme  zerfällt  in  2  Laminae  (lame)  ,  von  denen  jede  von  einer  Reihe  Lamellen 
(feuillet)  gebildet  ist.  Bei  den  höheren  Formen  zerfällt  jede  der  letzteren  in  ein 
absteigendes  und  aufsteigendes  (ascendant,  recurreut,  reflechi)  Blatt.  Verf.  er- 
örtert an  Kellya,  Lasaea,  Montacula,  welche  einer  Familie  angehören,  als  Beispiel, 
dass  eine  Eintheilung  nach  der  Zahl  der  Kiemen  unhaltbar  ist.  K.  hat  jederseits 
2  vollständige  Laminae,  bei  L.  ist  das  aufsteigende  Blatt  der  äußeren  Lamina 
verschwunden,  bei  M.  ist  nur  noch  die  innere  erhalten.  —  Trigonia  hat  jederseits 
eine  vollständige  Kieme  wie  Area.  —  Bei  den  Anatinacea  sind  es  die  inneren 
Laminae,  welche  zur  Bildung  des  Septums  verwachsen  sind.  —  Die  Kiemen  ent- 
stehen aus  einzelnen  Filamenten,  wie  die  Entwickelungsgeschichte  lehrt,  und 
halten  in  der  Ausbildung  gleichen  Schritt  mit  der  des  Fußes  und  des  Mantels. 
Lamellibranchiaten  mit  den  primitivsten  Kiemen  haben  auch  noch  den  primitiven 
Kriechfuß  (Nuculidae,  Solenomyidae),   diejenigen  mit  Fadenkiemen  einen  byssus- 


22  Mollusca. 

tragenden  Fuß ,  bei  denjenigen  mit  den  höchst  entwickelten  Kiemen  ist  er  zum 
Graben  eingerichtet  oder  atrophirt.  Der  Mantel  ist  bei  den  tiefstehendsten  am 
meisten  offen,  bei  den  differenzirtesten  am  meisten  geschlossen.  —  Verf.  theilt  die 
Lamellibranchiaten  in  folgende  Unterklassen:  1)  Protobranchia.  Kieme  besteht 
jederseits  aus  2  nur  einfachen  Blättern  (Nuculidae,  Solenomyidae).  2)  Filibran- 
chia.  Kiemen  aus  Filamenten,  deren  beide  Äste  nicht  mit  einander  verbunden 
sind  (Arcidae,  Trigoniidae).  3)  Pseudolamellibranchia.  Kiemen  aus  Filamenten, 
deren  beide  Äste  unter  einander  und  auch  mit  denen  der  benachbarten  verbunden 
sind  (Mytilacea,  Pectinacea,  Ostreacea).  4)  Eulamellibranchia.  Kieme  nicht 
mehr  aus  Fäden  zusammengesetzt,  Kiemenblätter  innig  verbunden  (Submytilacea, 
Conchacea  incl.  Tellinidae  und  Lucinidae,  Myacea,  Pholadacea  und  Clavagellidae, 
Anatinacea.  5)  Septibranchia.  Kiemen  zu  einem  musculösen  Septum  umgewan- 
delt (Poromyidae,  Cuspidariidae). 

Menegaux  (*)  schildert,  wie  er  sich  den  Gang  der  phylogenetischen  Entwicke- 
lung  der  Kieme  vorstellt.  Er  unterscheidet  4  Haupttypen.  1)  Der  primitivste. 
Nur  die  absteigenden  (=  directen)  Blätter  der  Kiemen  in  Form  sehr  reducirter 
abgeplatteter  Lamellen  vorhanden ,  welche  sich  einander  die  vorderen  und  hin- 
teren Seiten  zukehren :  Foliobranchia  (Nuculidae,  Solenomyidae) .  2)  Die  Kiemen 
können  leicht  in  Fäden  aufgelöst  werden  :  Filibranchia.  Diese  Ordnung  begreift 
in  sich  einen  einfachen  Typus  (Arcadae,  Mytilidae,  Trigoniidae)  und  einen  ge- 
falteten (plisse)  (Aviculidae) .  3)  Kiemen  von  richtigen  ,  mehr  oder  minder  com- 
pacten und  durchfensterten  Lamellen  gebildet:  Eulamellibranchiata  (Siphoniata 
mit  Ausnahme  von  den  Repräsentanten  des  folgenden  Typus,  Najadae).  4)  Die 
Kiemen  haben  ihre  Structur  verloren  und  bilden  eine  musculöse  Scheidewand 
(Poromyidae  ,  Cuspidariidae).  Stammbaum:  Nuculidae  +  Solenomyidae  —  Ar- 
cadae und  Mytilidae.  Arcadae  —  Pectiuidae.  Mytilidae  —  Trigoniidae,  Avi- 
culidae und  Cardita.  Aviculidae  — ■  Eulamellibranchiata  und  Ostrea.  Nach  der 
Zahl  der  Kiemen  sind  zu  unterscheiden  Monobranchia  (=  Tetrabranchia,  Fischer) 
und  Hemibranchia  (=  Dibranchia,  Fischer)  ;  bei  letzteren  ist  die  vorhandene  La- 
mina  die  innere.  Einen  systematischen  Werth  hat  diese  Eintheilung  aber  nicht. 
Bei  Teilina  entspricht  der  »Anhang«  auf  der  Außenseite  der  Kieme  dem  herab- 
steigenden Blatt  der  äußeren  Lamina,  die  nicht  mehr  zur  vollen  Entwickelung 
gelangt  ist.  Aber  auch  dieser  «Anhang«  ist  nicht  systematisch  zu  verwerthen,  da 
er  von  keinen  anatomischen  Besonderheiten  begleitet  wird  und  innerhalb  des 
Genus  T.  bei  einigen  Species  fehlt,  bei  anderen  [T.  planata)  zur  vollen  Kieme  ent- 
wickelt ist. 

Menegaux  (^)  beschreibt  das  Gefäßsystem  von  Pec/en  maa;»mMs  und  findet, 
dass  seine  Anordnung  leicht  auf  diejenige  der  anderen  Lamellibranchiaten 
zurückzuführen  ist,  wenn  man  die  Bewegung  des  Schließmuskels  um  seine 
Achse  und  nach  vorn  in  Erwägung  zieht.  Im  Ventrikel  konnte  ein  Endothel 
nachgewiesen  werden,  im  Vorhof  nicht.  Die  Arterie  des  Schließmuskels  ent- 
springt vor  der  hinteren  Aorta,  durchsetzt  den  ganzen  Muskel  der  Diagonale 
nach,  ehe  sie  in  die  Hülle  der  Visceralganglien  eindringt ,  und  begibt  sich  dann 
zu  den  hintersten  Theilen  des  Eierstockes.  Die  Circumpallialarterie  communicirt 
durch  eine  Reihe  knopflochartiger  Öffnungen  mit  den  Mautellacuuen.  Das  aus 
dem  Mantel  zurückkehrende  Blut  geht  direct  in  den  Vorhof  und  mischt  sich  nicht 
vorher  mit  dem  Blut  aus  dem  Eingeweidesack  und  Fuß.  Die  Kiemen  gehören  zu 
den  fadenförmigen  und  die  Einführung  einer  besonderen  Gruppe  für  sie  (Coulissen- 
kieme,  Bonnet)  ist  überflüssig ;  sie  zeigen  bereits  einen  Anfang  in  der  Differenzi- 
rung  und  nähern  sich  im  Baue  derjenigen  von  Lima  elliptica  und  P.  groenlandicus. 
Wegen  der  Einzelheiten  ihres  Baues  und  des  Gefäßsystemes  s.  Original.  — 
Menegaux  (^]  beschreibt  Verlauf  und  Anordnung  der  Adern  und  den  allgemeinen 


3.  Lamellibranchiata.  23 

Bau  der  Kiemen  bei  Ostrea.  Bei  O.  edulis  und  hippopus  verläuft  die  Aorta  über 
dem  Verdauungscanal ,  bei  0.  [Gryphea]  angulata  dagegen  darunter;  Verf.  hält 
es  für  möglich ,  dass  bei  letzterer  der  Hanptast  atrophirt  ist  und  ein  secundärer 
seine  Rolle  übernommen  hat. 

Menegaux  (^'^)  untersucht,  ob  die  von  Fleischmann  bei  Anodonta  betreffs 
der  Schwellung  beschriebenen  Verhältnisse  allgemeine  Gültigkeit  für  die  La- 
mellibranchiaten  haben.  Im  Fuße  von  A.  verläuft  ein  Blutsinus  unter  dem  vor- 
deren Rande,  und  ein  anderer  von  der  Schneide  aus  am  hinteren  Rand  entlang, 
und  dieser  mündet  in  einen  longitudinalen  Visceralsinus  unter  dem  Pericard.  Aus 
diesem  Sinus  führt  die  von  Keber  beschriebene  Öffnung  in  die  Bluträume  der  ana- 
stomosirenden  Nieren.  Sie  ist  mit  einem  Sphincter  versehen  und  findet  sich  bei 
allen  Lamellibranchiaten  mit  gut  entwickeltem  Fuße  (untersucht  wurden  25  Arten), 
fehlt  aber  den  anderen.  Ihre  Lage  ist  genau  bestimmt,  indem  sie  ein  wenig  vor 
der  Stelle  liegt,  wo  die  Cerebrovisceralconnective  aus  dem  Visceralsack  austreten. 
Die  Öffnung,  welche  bei  Cardium  und  Pholas  paarig  ist,  besitzt  2  Lippen,  von 
denen  die  vordere  nur  eine  Verdickung  der  Wand  ist,  die  hintere  sich  klappen- 
artig verlängert  und  die  Öffnung  abschließen  kann.  Verf.  beschreibt  die  Öffnungen 
mit  der  zugehörigen  Musculatur  näher  bei  Lutraria^  Solen,  Mactra,  Cardium  und 
Pholas.  Die  beiden  Öffnungen  der  letzteren  functioniren  synchronisch.  Bei  S. 
und  C.  sind  besondere  Öffner  vorhanden.  Obgleich  der  normale  Schwellungs- 
zustand nicht  immer  sehr  verschieden  von  dem  höchsten  Schwellungsgrade  ist,  so 
sind  doch  beide  auseinander  zu  halten.  Letzterer  tritt  nur  gelegentlich  auf  und 
wird  hervorgerufen  durch  das  Zupumpen  von  Blut  vom  Herzen  aus,  Contraction 
der  den  oben  beschriebenen  longitudinalen  Visceralsinus  durchziehenden  Muskeln, 
wodurch  dessen  Blut  in  den  Fuß  gepresst  wird,  und  Schluss  der  Keber'schen  Öff- 
nungen. Wie  bereits  Schiemenz,  so  nimmt  auch  Verf.  an,  dass  die  Öffnungen  sich 
von  Zeit  zu  Zeit,  je  nach  dem  Athembedürfnisse,  öffnen.  Bei  einer  heftigen  Con- 
traction dringt  das  Blut  durch  diese  in  die  Sinus  der  Nieren  und  von  dort  entweder 
durch  den  die  Cerebrovisceralconnective  umgebenden  Sinus  oder  durch  2  seitliche 
Wege,  welche  außerhalb  der  hinteren  Fußretractoren  verlaufen  und  sich  in  den 
Blutsinus  um  die  Visceralganglien  durch  rundliche  Öffnungen  ergießen,  in  diesen 
ein.  Von  dort  strömt  das  Blut  in  das  am  hinteren  Adductor  gelegene  Blutreser- 
voir des  Mantels.  Jedenfalls  genügt  das  Blut  zur  Schwellung,  und  eine  Aufnahme 
von  Wasser  ist  unnöthig.  —  Bei  allen  Siphoniaten  besitzt  die  hintere  Aorta  hinter 
dem  Ventrikel  und  unter  dem  Rectum  (bei  Solen  um  das  Rectum  herum)  eine  Er- 
weiterung, die  vorn  musculös  und  durch  Muskelfasern  an  das  Rectum  angeheftet 
ist.  In  ihrem  vorderen  Ende  ist  eine  Klappe  [Lutraria,  Tapes,  Mactra,  Mya). 
Pholas,  deren  Aorta  seitlich  gelagert  ist,  weist  keine  Erweiterung,  wohl  aber  eine 
gut  entwickelte  Klappe  auf.  Wo  die  beiden  Siphonalarterien  von  dieser  Aorta 
abgehen,  befinden  sich  abermals  halbmondförmige  Klappen  [Lutraria,  Pholas). 
Auf  diese  Weise  wird  dem  Blut  bei  einer  heftigen  Contraction  der  Siphonen  der 
Rücktritt  in  das  Herz  verwehrt.  Die  Erweiterung  der  Aorta  unterstützt  durch 
ihre  rhythmischen  Pulsationen  das  Herz. 

Nach  Menegaux  (^)  geht  bei  Lucina  jamaicensis  und  interrupta  ungefähr  in  der 
Mitte  der  vorderen  Aorta  eine  gut  charakterisirte  große  Arterie  direct  in  den 
Fuß  und  verläuft  bis  zu  dessen  Spitze,  ohne  jedoch  mit  der  Außenwelt  durch  eine 
Öffnung  zu  communiciren.  Von  den  Kiemen  ist  die  äußere  Lamina  verschwunden, 
die  innere  dafür  desto  stärker  ausgebildet ;  sie  wird  näher  beschrieben.  Nach 
Menegaux  ['')  ist  der  Ventrikel  von  Nucula  nucleus  nicht  vom  Darm  durchbohrt  und 
nach  den  beiden  Seiten  hin,  zu  den  transversal  liegenden  und  größeren  Aurikeln 
keulenförmig  verlängert.  Die  beiden  Aorten  gehen  unsymmetrisch  von  ihm  ab, 
die  vordere  ziemlich  weit  links  von  der  Mittellinie,  die  hintere  dieser  genähert. 

Zool.  Jahresbericlit.    18»9.    Mollusca.  8 


24  '  Mollusca. 

Von  Kiemen  sind  jederseits  nur  2  Reihen  Blättchen  vorhanden,  ähnlich  wie  bei 
den  doppeltgekämmten  Kiemen  der  Scutibranchien,  und  Verf.  erblickt  hierin,  wie 
in  dem  Baue  des  Herzens  einen  sehr  primitiven  Zustand,  womit  auch  das  frühe 
paläontologische  Auftreten  übereinstimme. 

Menegaux  (^)  beschreibt  den  Verlauf  der  Aorta  von  Teredo,  der  sich  aus  dem 
von  Pholas  durch  die  Längsstreckung  differenzirt  hat.  T.  ist  ein  Dimyarier;  der 
vordere,  sehr  kleine  Adductor  inserirt  am  vorderen  Aurikel  der  Schalen.  Die 
Paletten  werden  durch  3  besondere  Muskelpaare  bewegt,  von  denen  das  eine  von 
den  Siphomuskeln  seinen  Ursprung  nimmt,  die  anderen,  sehr  langen  sich  im 
Mantel  verlieren. 

Nach  SIevogt  gerann,  wenn  erden  filtrirten  ausgepressten  Saft  von  Ostrea  zu 
körnchenfreiem  Pferdebiutplasma  setzte ,  letzteres  schon  nach  1  Viertelstunde, 
und  zwar  unter  Bildung  von  Körnchen,  die  sich  aus  dem  Austersaft  bildeten  und 
gegen  Farbstoife  wie  die  freien  Körnchen  des  Blutes  verhalten. 

Neumayr  leitet  die  Najaden  oder  Unioniden  von  den  Trigonien  ab  und  fasst 
beide  zur  Ordnung  Schizodonten  (Steinmann)  zusammen,  zu  der  keine  anderen 
Lamellibranchiaten,  auch  nicht  die  Cardiniiden,  gehören.  Er  weist  im  Einzelnen 
nach,  wie  sich  das  Schloss  von  Unio  pictorum,  auf  das  einer  Trigonia  zurückführen 
lässt,  wenn  man  eine  Form  wie  Castalia  cordata  als  Mittelform  wählt.  Bei  aber- 
ranten  Gruppen,  z.  B.  bei  denen  mit  weit  nach  vorn  geschobenen,  ganz  excentri- 
schen  Wirbeln  z.B.  U.  gihbosus)  resultirt  durch  mechanische  Verschiebung  der 
Schizodontenzähne,  in  Folge  starker  Ungleichseitigkeit  der  Muschel,  ein  pseudo- 
heterodontes  Schloss.  Bei  der  scheinbar  sehr  abweichenden  Margaritana  genügt 
die  Untersuchung  halbwüchsiger  Thiere,  um  zu  sehen,  dass  die  Abweichung  nur 
durch  weitgehende  Obliterirung  der  Zähne  eintritt.  Bei  den  durch  Siphonen  aus- 
gezeichneten Mutelinen  (z.  B.  Spatha,  Mutela)  vereinigen  sich  die  langen  vorderen 
und  hinteren  Lateralzähne  zu  einer  den  Schlossrand  in  seiner  ganzen  Länge  be- 
gleitenden Leiste,  und  bei  PUodon  entwickelt  sich  daraus  eine  breite  Schlossplatte, 
auf  der  die  Zwischenräume  zwischen  den  Kerben  als  Zähnchen  hervorragen,  so 
dass  das  Schloss,  von  der  Unregelmäßigkeit  abgesehen,  mit  einem  Taxodonten- 
schloss  übereinstimmt,  mit  dem  es  aber  in  Wirklichkeit  nichts  zu  thun  hat ;  es 
wird  also  pseudotaxodont.  Auch  im  übrigen  Bau  lassen  sich  die  U.  auf  die  T. 
zurückführen.  Ihre  Abweichungen  sind  immer  secundär,  und  andererseits  stimmen 
sie  selbst  in  geringfügigen  Punkten  überein.  Hierher  gehören  die  Entwickelung 
des  hinteren  Fußmuskeleindruckes,  die  relative  Größe  und  Tiefe  der  beiden  Ad- 
ductoreneindrücke  und  die  Art.  wie  sich  die  Schlosszähne  an  diese  anschließen. 
Die  in  Reihen  angeordneten  » Perlknoten «  (im  Gegensatz  zu  den  hohlen  Knoten 
der  Pholadomyen,  bei  welchen  dem  Knoten  auf  der  Außenfläche  der  Schale  eine 
Vertiefung  auf  der  Innenseite  entspricht),  welche  ziemlich  unvermittelt  bei  den 
Unionen  und  Castalien  auftreten,  kommen  nur  noch  bei  Trigonia  vor  und  sind  bei 
ersteren  nur  als  ein  Rückschlag  auf  die  Stammform  erklärbar.  —  Verf.  scheidet 
die  Lamellibranchiaten  nach  der  Lage  des  Ligamentes  in  2  Typen.  Bei  dem 
»opisthodeten«  liegt  das  ganze  Ligament  hinter  dem  Wirbel,  speciell  bei  äußer- 
licher Lage.  Ist  es  innerlich,  so  befindet  sich  die  Grube  für  seine  Aufnahme  hinter 
den  Schlosszähnen,  oder  ist  wenigstens,  wo  diese  fehlen,  vom  Wirbel  aus  schräg 
nach  hinten  gerichtet.  Hierher  gehören  alle  Homomyarier  mit  Ausnahme  der  Taxo- 
donten  (Arcidae,  Nuculidae),  die  Trigonien  und  Unioniden.  Bei  dem  »amphide- 
ten  ((  Typus  liegt  der  innere  Theil  (unpassender  Weise  Knorpel  genannt)  des  Liga- 
mentes ebenfalls  hinter  dem  Wirbel  oder  innerlich  genau  unter  demselben,  aber 
dann  nicht  hinter,  sondern  zwischen  den  Schlosszähnen,  und,  falls  diese  fehlen,  ganz 
symmetrisch  ohne  Neigung  nach  rückwärts.  Der  epidermale  Theil  dagegen  be- 
findet sich,  sofern  das  Ligament  nicht  genau  unter  dem  Wirbel  concentrirt  ist, 


3.  Lamellibranchiata.  25 

nicht  allein  hinter  dem  Wirbel,  sondern  ist  längs  der  ganzen  Schlosslinie  aus- 
gebreitet. Hierher  gehören  alle  Monomyarier,  Heteromyarier  und  die  Taxodonten. 
Zu  der  vorläufigen  Mittheilung  von  Schierholz  aus  dem  Jahre  1878  über  die 
Entwickelung  der  Najaden  ist  endlich  die  ausführliche  Abhandlung  erschie- 
nen. Es  wurden  untersucht  Anodonta  complanata  und  besonders  piscinalis,  Unio 
tumidus,  batavus,  margaritifer,  littoralis  nn^  vomokmlich.  pictorum.  Auf  100  Unio- 
niden  kommt  l  Zwitter.  Die  ^  ^i^d  nur  bei  U.  tumidus  und  batavus  gewölbter; 
bei  U.  littoralis  und  margaritifer  und  A.  piscinalis  ist  das  Gegentheil  der  Fall.  Die 
Brutzeit  von  U.  tumidus  fällt  von  Mitte  April  bis  Anfang  Juli ;  da  man  in  dieser 
Zeit  stets  relativ  gleich  viel  trächtige  Thiere ,  und  zwar  sowohl  mit  fertiger  als 
beginnender  Brut  antrifft,  so  werden  sie  wohl,  um  ihre  Brut  abzusetzen,  aus  der 
Tiefe  nach  dem  wärmeren  Ufer  und  nach  Ablage  derselben  zurückwandern.  U. 
marg.  brütet  wohl  früher ;  die  großen  Exemplare  scheinen  sich  daran  nicht  mehr 
zu  betheiligen,  sind  also,  da  sie  auch  keine  Perlen  mehr  bilden,  für  die  Perlenzucht 
von  keinem  Nutzen.  Ende  Juli  lösen  die  Anodonten  die  Unioniden  ab  und  beginnen 
ihrerseits  das  Brutgeschäft,  und  zwar  alle  Thiere  fast  gleichzeitig,  so  dass  bis 
Mitte  October  die  Entwickelung  vollendet  ist.  Die  reifen  Embryonen  überwintern 
aber  in  den  Kiemen  und  werden  erst  Ende  Februar,  besonders  aber  im  März  aus- 
gestoßen. Im  April  ziehen  sich  die  erwachsenen  Anodonten  wieder  zurück.  Die 
Embryonen  werden  normaler  Weise  einzeln  ausgestoßen,  dieEihüllen  platzen  durch 
das  Aufstoßen  auf  den  Boden ,  und  die  Larven  verflechten  sich  mit  ihren  (Kleb-) 
Fäden.  Bei  A.  complanata  kann  dies  nicht  stattfinden,  weil  der  Faden  fehlt.  Die 
Larven  von  A.  siedeln  sich  vornehmlich  an  den  Flossen ,  die  der  U.  lediglich  in 
den  Kiemen  an.  Die  Haarorgane  bezwecken  die  Anheftung  rechtzeitig  einzuleiten 
und  zu  regeln  (nicht  zu  tief  einkneifen).  Als  Zweck  des  Parasitismus  stellt  Verf. 
den  Schutz  hin,  welchen  die  Najaden  bei  ihrem  Uebergange  in  das  süße  Wasser 
gegen  die  zerstörende  Wirkung  desselben  auf  die  Schalen  suchten.  Künstlich 
lassen  sich  junge  Fische  (bes.  Barsche)  sehr  leicht  mit  Larven  besetzen,  und  ein 
13  cm  langer  Fisch  wurde  mit  2400  A.  infizirt.  Die  Cystenbildung  nimmt  in  der 
Regel  24  Stunden  in  Anspruch,  kann  aber  bei  kleinen  Fischen  auch  in  2-3  Stun- 
den vollendet  sein.  Die  Dauer  des  Parasitismus  war  bei  künstlicher  Infection  je 
nach  der  Temperatur  verschieden ,  bei  wärmerer  kürzer  ;  bei  A. ,  wo  sie  in  der 
Natur  sich  kaum  über  4-5  Wochen  erstreckt,  betrug  sie  70-110  Tage,  bei  U. 
14-40.  —  Die  Entwickelung  wird  besonders  bei  A.  piscinalis  geschildert.  Be- 
schrieben werden  das  Ei,  seine  Ablösung,  Furchung  und  Ortsveränderung  während 
derselben  innerhalb  der  EihüUe.  Das  Entode rm,  welches  am  Rücken  des  Em- 
bryo liegt,  stülpt  sich  als  ein  Schlauch  mit  deutlichem  Lumen  ein,  verschmilzt 
hinten  und  unten  mit  dem  Ectoderm ;  letzteres  bildet  hier  das  also  hinten  gelegene 
Wimperschild.  Nachdem  das  Entoderm  dort  ein  geschlossenes  Säckchen  abge- 
schnürt hat,  zieht  es  sich  wieder  nach  dem  Rücken  zurück.  Verf.  ist  geneigt,  die 
Grube,  über  welcher  sich  die  Schale  bildet ,  als  restirende  Öffnung  der  Entoderm- 
einstülpung  anzusehen.  An  der  Stelle,  wo  die  Richtungskörperchen  liegen, 
für  deren  Function  als  Stoßballeu  (Rabl)  nichts  spricht ,  bildet  sich  das  M  u  n  d  - 
Schild«  als  eine  dünne  Zellenplatte.  Blasenartige  Auftreibungen  am  vorderen 
und  hinteren  Körperpol  bezwecken,  dass  die  Rückenränder  der  sich  entwickelnden 
Schale  auseinanderweichen  und  in  die  Seitenränder  umbiegen.  Die  ursprünglich 
einheitliche  Schale  knickt  sich  erst  später  in  2  Hälften,  bleibt  aber  öfters  patho- 
logisch unpaar  und  mützenartig.  An  den  Seiten  des  WimperscLildes  tritt  jeder- 
seits  eine  halb  erhabene  Zelle  auf  und  theilt  sich  bald  in  die  2  sog.  »Seitenzellen«. 
Neben  ihnen  entstehen  Borstenbündel  und  jederseits  unter  dem  Bauchrande  der 
Schale  3  Wimperbüschel,  welche  nach  den  Arten  eine  verschiedene  Lage  und 
Ausbildung  zeigen.     Im  Profil   lässt   der   von  der  Schale  unbedeckte  Theil  des 

8* 


26  Mollusca. 

Embryo  3  Wülste  erkennen,  von  denen  der  hinterste  das  Wimperschild  trägt,  der 
mittelste  (»Rumpfwulst«)  und  vordere  (»Kopfwulst«)  die  Mundeinstülpung  zwischen 
sich  fassen.  Später  werden  diese  Wülste  durch  die  »Strangzellen«  zurückgezogen, 
von  denen  Verf.  6  Paare  unterscheidet.  Das  eine  Paar  von  ihnen  setzt  sich  da 
an,  wo  die  Seitenzellen  liegen,  bewirkt  durch  seine  Coutraction  die  Seitengruben 
und  zerfällt  später  in  kleinere  Elemente,  aus  denen  die  Nieren  hervorgehen. 
Diese  bestehen  zu  Anfang  aus  einem  oben  und  unten  zugespitzten  Hohlschlauch, 
der  erst  später  durch  Querstreckung  seine  definitive  Gestalt  erhält.  Das  Ento- 
dermsäckchen,  welches  den  späteren  Darm  und  durch  Ausbuchtung  die  Leber 
bildet,  verlängert  sich  nach  vorn,  bleibt  aber  während  des  ganzen  Embryonal- 
lebens geschlossen  und  ohne  Communication  nach  außen.  Der  Enddarm  öffnet 
sich  erst  am  Ende  der  parasitischen  Lebensweise  nach  außen ;  zu  einer  ectoder- 
malen  Einstülpung  (Rabl)  kommt  es  nicht.  Die  Larvenschalen  (und  Zähne 
daran)  haben  nach  den  Species  verschiedene  Gestalt ;  man  wird  ihnen  wegen  ihrer 
Porosität  eine  Rolle  bei  der  Nahrungsaufnahme  nicht  absprechen  können.  Die 
beiden  Schichten  von  Cylinderzellen  des  Mantelrandes  unter  den  Schalenhaken 
werden  durch  eine  dicke,  wahrscheinlich  nervöse  Platte  von  einander  getrennt. 
Das  Ligament  liegt  nicht  wie  bei  der  erwachsenen  Schale  über,  sondern  unter  den 
Rückenrändern  derselben  und  functionirt  daher  auch  anders.  Die  Öffnung  der 
Schale  wird  hier  nicht  durch  Contraction  des  äußeren  Theiles ,  sondern  durch 
Ausdehnung  des  bei  geschlossener  Schale  zusammengepressten  inneren  Theiles 
bewirkt.  Verf.  hält  an  seiner  Meinung,  dass  der  vordere  Schalenschließer  sich 
aus  dem  vorderen  Theile  des  embryonalen  differenzirt,  fest.  Ursprünglich  werden 
wohl  auch  die  Najaden  2  embryonale  Schließmuskeln  gehabt  haben,  aber  der 
hintere  hat  sich  wegen  der  starken  Entwickelung  des  vorderen  und  der  allgemei- 
nen Verschiebung  der  Organe  nach  hinten  zurückgebildet.  Der  Larvenfaden 
windet  sich  im  Innern  des  Körpers  3-Smal  um  den  embryonalen  Schließmuskel 
herum.  Die  inneren  Laminae  der  Kiemen  entstehen  zuerst  als  Papillen  am 
hinteren  Rande  der  seitlichen  Gruben.  Die  Lippentaster  entwickeln  sich  mit- 
sammt  den  äußeren  Kiemen,  und  zwar  vor  diesen,  und  den  Genitalorganen  erst 
am  freilebenden  Thiere.  Die  Gehör bläschen  treten  schon  sehr  frühzeitig, 
wohl  schon  beim  Embryo  (bei  U.  sogar  sicher)  auf,  jedenfalls  viel  früher  als 
Schmidt  angibt,  und  zwar  als  2  papillenartige  Zellen.  Die  Fußganglien  bilden 
sich  wahrsclieinlich  schon  beim  Embryo  aus  den  vorderen  »Seitenzellen«,  welche 
tiefer  in  den  Fußwulst  hineinrücken  und  je  in  eine  Kette  von  4  gleichgroßen 
kleinen  Zellen  zerfallen.  Gerade  über  diesen  Ketten  entwickeln  sich  die  beiden 
rudimentären  Byssusdrttsen.  Sie  bilden  im  hinteren  Theile  des  Fußes  2 
Schläuche,  die  zu  einem  unpaaren,  einen  linsenförmigen,  gelben  Körper  ein- 
schließenden Gang  zusammentreten,  welcher  sich  in  2  seitlich  abgehende,  blind- 
geschlossene Gänge  trennt.  Am  reifen  Parasiten  wurde  von  dieser  rudimentären 
Drüse  nichts  mehr  wahrgenommen.  Die  Entstehung  der  Rinne  des  Fußes  durch 
Zusammenfließen  der  beiden  Byssusgruben  (Schmidt)  wird  bestätigt.  Die  Visce- 
ralganglien  treten  früher  auf ,  als  Schmidt  glaubt,  schon  beim  Embryo,  und 
zwar  immer  in  unmittelbarer  Nähe  der  Nieren  und  der  isolirten  Borstenbtindel. 
Die  Frage,  ob  sie  vom  Ectoderm  stammen,  bleibt  offen.  Vielleicht  entstehen  sie 
gleich  der  Niere  aus  den  Zerkleinerungsproducten  des  dicken  Paares  der  Strang- 
zellen, wären  dann  also  mesodermal.  Ihre  frühe  Entwickelung  in  Zusammenhang 
mit  der  der  Haarbüschel  bestätigt  Rawitz'  Auffassung,  dass  sie  zu  den  Kiemen 
in  keiner  Beziehung  stehen,  sondern  zu  den  Mantelrändern.  Die  beiden  hinteren 
»Seitenzellen«  betheiligen  sich  wahrscheinlich  an  der  Bildung  einer  von  den 
Visceralganglien  nach  vorn  verlaufenden  Commissur.  Die  Cerebralganglien  lassen 
sich  erst  am  2.  Tage  des  parasitischen  Lebens  nachweisen.    Verf.  beschreibt  die 


3.  Lamellibranchiata.  27 

Bildung  der  Commissuren  aus  Fortsätzen  der  Cerebralganglien .  Eine  der  letzte- 
ren geht  gerade  nach  hinten  und  endet  mit  einer  blattartigen  Erweiterung,  welche 
Fußganglien  und  Gehörbläschen  bedeckt  und  letzteres  mit  Nervenfasern  versieht. 
Wie  sich  von  diesem  der  Nervus  acusticus  ablöst,  wurde  nicht  beobachtet.  Als 
erste  Anlage  des  Herzens  wurde  schon  sehr  früh  (einmal  bereits  in  der  1 .  Woche) 
ein  den  Enddarm  an  seiner  Umbiegungsstelle  nach  dem  Magen  zu  umgebendes 
Häutchen  wahrgenommen.  Vom  Herzen  selbst  legt  sich  zuerst  der  Theil  über 
dem  Darm  und  später  der  unter  dem  Darm  an.  Beide  pulsiren  zunächst  unab- 
hängig von  einander  und  verschmelzen  erst  nachher.  Die  Gewebspartien  in  der 
Nähe  der  Visceralganglien  zeigen  schon  im  Embryo  rhythmische  Contractionen, 
welchen  später  während  des  parasitischen  Lebens  solche  des  Herzbeutels  folgen. 
Die  Contractionen  des  Herzens  selbst  treten  meist  erst  an  den  frei  gewordenen 
Thieren  auf.  —  Unio  durchläuft  im  Wesentlichen  eine  gleiche  Entwickelung  wie 
A.  Auch  U.  pictorum  besitzt  wie  alle  anderen  ein  Wimperschild  mit  Cilien  (gegen 
Rabl).  Die  Seitenzellen  sind  relativ  groß.  Die  Haarbüschel  an  den  Haarorganen 
haben  die  Gestalt  eines  nassen ,  am  Ende  zugespitzten  Pinsels.  Neben  den  hier 
sehr  deutlichen  Gehörbläschen  findet  sich  je  noch  ein  kleines  ähnliches  Bläschen. 
—  Braun  (^)  hält  trotz  Schierholz  daran  fest,  dass  die  bleibenden  Schließ- 
muskeln Neubildungen  seien.  Die  von  S.  beschriebenen  einzelligen  embryo- 
nalen Gehörorgane  sind  keine  solchen,  und  der  Beschreibung  der  Entwickelung  des 
Nervensystems  setzt  er  Zweifel  entgegen.  Er  bestätigt,  dass  die  Larven  von 
U.  sich  ausschließlich  an  den  Kiemen  anheften.  Braun  :^)  äußert  dieselben  Be- 
denken. Dass  bei  den  Versuchen  von  Schierholz  die  parasitirenden  Muscheln  so 
spät  abfielen,  hat  vielleicht  darin  seinen  Grund,  dass  die  Fische  mit  einer  zu 
großen  Menge  inficirt  und  daher  die  Ernährungsbedingungen  für  die  einzelnen 
Individuen  zu  ungünstige  waren.  Nach  den  Erfahrungen  Verf. 's  hat  die  Über- 
wucherung der  Parasiten  gewöhnlich  2-3  Tage  nöthig. 

Nach  Johnston  sind  die  Jugendformen  ein  und  derselben  Species  der  australi- 
schen Unionidae  oft  viel  verschiedener  von  einander  als  die  verschiedenen  sog. 
Species.  Es  werden  daher  wahrscheinlich  eine  Anzahl  der  letzteren  auf  Local- 
varietäten  oder  bestimmte  Jugendzu-stände  zurückzuführen  sein. 

Thiele  bringt  zu  seiner  vorl.  Mittheilung  jvergl.  Bericht  f.  1887  Moll,  p  17j 
die  ausführliche  Abhandlung  über  die  abdominalen  Sinnesorgane.  Sie  zeigen 
mitunter  [Pinna)  je  nach  den  Individuen  eine  verschiedene  Lage.  Das  linke  ist 
oft  viel  schwächer  entwickelt,  kann  auch  ganz  fehlen  [Pecten,  Ostrea).  Die  Or- 
gane wurden  gefunden  bei  Area  noae,  harhata,  Pectunculus  glycimeris,  Avicula  hi- 
rtindo,  Meleagrina  margaritifera,  Pinna  nobilis,  Pecten  varius,  Lima  hians,  Spon- 
dylus  gaederopus,  Ostrea  edulia :  vermisst  dagegen  bei  Nucula  nucleus,  Leda  com- 
mutata,  Mytilidae,  Anoniia  ephippium,  Siphoniaten  (incl.  Najaden).  Sie  sind  also 
nur  bei  Muscheln  mit  offenem  Mantel  ausgebildet.  Homologa  scheinen  bei  anderen 
Mollusken  zu  fehlen,  wenn  nicht  die  sog.  Osphradia  von  Nautilus  (Lankester  & 
Bourne)  hierher  gehören.  Die  Haare  auf  der  Oberfläche  sind  sehr  vergänglich 
und  mit  der  Oberfläche  steht  nur  1  Zellart  in  Berührung,  deren  Kerne  die  Spindeln 
sind;  Stützzellen  fehlen  also.  Die  »Körnerzellen«  betrachtet  Verf.  als  bi-  oder 
multipoläre  Ganglienzellen ,  welche  nach  hinten  mit  einer  Nervenfaser  in  Ver- 
bindung stehen,  nach  vorn  sich  wahrscheinlich  mit  den  Sinneszellen  verbinden. 
Sie  sind  aus  den  gewöhnlichen  Epithelzellen  hervorgegangen,  die  sonst  als  Stütz- 
zellen mit  der  Oberfläche  in  Zusammenhang  bleiben ;  ob  manche  ihre  Stützzellen- 
natur bewahrt  haben,  ist  ungewiss.  Die  Organe  dienen  wahrscheinlich  zur  Wahr- 
nehmung von  Wasserbewegungen,  doch  kann  Geruch  nicht  ausgeschlossen  werden. 
Bei  dieser  Function  ist  ihr  Fehlen  bei  den  Siphoniaten,  die  ein  besonderes  Sinnes- 
organ am  Eingangssipho  haben  (Drost) ,  verständlich. 


28  Mollusca. 

Nach  Horst  beruhen  die  Anschauungen  von  Reichel  [vergl.  Bericht  f.  1887 
Moll,  p  17]  über  die  Bildung  des  Byssus  auf  mangelhaften  Präparaten  und  die 
Secretionstheorie  besteht  vollständig  zu  Recht.  Die  Byssusfurche  setzt  sich  bei 
Dreissensia  polymorpha  noch  weit  in  die  Byssushöhle  fort  und  geht  nachher  all- 
mählich in  die  Wand  derselben  über,  welche  ihrem  ganzen  Umfange  nach  mit 
secernirenden  Drüsenzellen  umgeben  ist.  Selbstverständlich  findet  also  bei  der 
Bildung  eines  Byssusfadens  zugleich  eine  Secretion  in  der  Höhle  statt  und  hangen 
auf  diese  Weise  Faden  und  Lamelle  zusammen.  Jede  folgende  Lamelle  umfasst 
scheidenartig  die  vorhergehende,  und  so  kommt  der  Byssusstamm  zu  Stande,  der 
also  mit  Zunahme  der  Zahl  der  Byssusfäden  in  Länge  und  Dicke  wächst.  Der 
Spalt  ist  von  hohen  Flimmerzellen  ausgekleidet,  aber  auch  in  der  halbmondförmi- 
gen Rinne  tragen  die  (allerdings  weniger  deutlich  begrenzten)  Zellen  Cilien.  Letz- 
tere Rinne  setzt  sich  von  dem  Spinnfinger  auch  auf  die  Byssushöhle  fort  und  ist 
nicht  blos  ein  bedeutungsloser  Anhang  (gegen  Barrois)  ;  sie  scheint  vielmehr  im 
vorderen  Theile  der  Byssushöhle  allein  die  Byssussubstanz  abzuscheiden,  da  hier 
die  stark  gefaltete  ventrale  und  laterale  Wand  der  Höhle  nur  von  Schleimdrüsen 
umgeben  wird.  Übrigens  flimmert  in  diesem  Theile  der  Höhle  die  ganze  Ober- 
fläche. Im  hinteren  Theile  wird  die  Furche  allmählich  weiter  und  verschwindet 
ganz,  während  zugleich  die  Byssusdrüsenzellen  sich  über  einen  größeren  Theil 
der  Wand  erstrecken.  Daher  sind  auch  die  Byssusfäden  im  vorderen  Theile  der 
Höhle  wenig  dick  und  liegen  lose  nebeneinander,  während  sie  im  hinteren  breiter 
und  flacher  sind  und  durch  Byssussubstanz  verklebt  werden.  Die  Byssusmuskeln 
treten  an  die  lateralen  Wände  heran,  und  an  der  ventralen  Seite  liegen  eigen- 
thümliche,  rundliche  oder  vieleckige  Zellen,  von  denen  es  unentschieden  bleibt, 
ob  sie  von  den  Byssuszellen  verschieden  oder  nur  Entwickelungsformen  derselben 
sind.  Dass  das  Epithel  in  der  hinteren  Region  der  Byssushöhle  an  der  Secretion 
der  Substanz  theilnimmt  (Carriere),  ist  möglich,  da  die  Zellen  in  dieser  Region 
keine  deutliche  Membran  zeigten,  keine  Cilien  trugen  und  in  ihren  oberen  Theilen 
etwas  Secret  zu  haben  schienen.  —  Nach  Ryder  heftet  sich  Mya  arenaria  in  der 
Jugend  mit  einem  Byssus  an ;  man  möge  daher  die  Brut,  wie  bei  den  Austern, 
mittelst  CoUectoren  sammeln.  Wahrscheinlich  haben  auch  Glycimeris  und  Pano- 
paea  in  der  Jugend  einen  Byssus. 

Mac  Alpine  berichtet  über  die  Bewegungen ,  welche  einzelne  abgeschnittene 
Theile  oder  auch  das  ganze  aus  der  Schale  genommene  Thier  von  Mytilus  durch 
die  Flimmerhaare  ausführten.  Eine  Erhöhung  der  Temperatur  von  19"  auf 
28°  C.  lässt  die  Cilien  6  mal  so  schnell  schlagen.  Die  innere  Kieme  flimmert 
stärker.  Die  abgeschnittenen  Palpen  reagirten  noch  nach  7  Tagen,  die  von  Unio 
noch  nach  8  Tagen  auf  Reizung.  Die  Kraft  der  Cilienbewegung  auf  dem  Mantel 
ist  so  groß,  dass  ein  Stück  von  5  grains  in  88  Tagen  1  engl.  Meile  in  horizontaler 
und  1/5  engl.  Meile  in  verticaler  Richtung  bewegt  werden  könnte,  also  ungefähr 
4  mal  stärker  als  auf  dem  Froschgaumen.  Mit  Hülfe  der  ausgeführten  Bewegungen 
bestimmte  Verf.  die  Richtung  der  Flimmerbewegung  in  den  verschiedenen  Körper- 
bezirken. Auf  den  Kiemen  geht  sie  am  freien  Rand  von  hinten  nach  vorn,  auf 
ihrer  Fläche  von  der  Basis  nach  dem  freien  Rande.  Durch  die  interlamellaren 
Zwischenräume  verläuft  der  Wasserstrom  nach  den  inneren  Flächen  der  Kiemen 
und  von  dort  nach  außen  ;  ihm  folgen  die  leichteren  Fremdkörperchen.  Die 
schwereren  Partikel  werden  durch  den  elastischen  Schleim  zu  Fäden  vereinigt, 
gelangen  am  freien  Kiemenrande  nach  vorn  und  werden  dort  von  den  betrefi'enden 
Palpen  in  Empfang  genommen.  Auf  diesen  aber  werden  sie  nicht  dem  Munde 
zugeführt,  sondern  von  demselben  weggetrieben,  da  auf  dem  inneren  Palpus  die 
Flimmerung  nach  dessen  äußerem  Rande,  auf  dem  äußeren  Palpus  nach  dessen 
innerem  Rande  geht.  Es  ist  also  klar,  dass  die  Palpen  nicht  nutritorischen,  sondern 


3.  Lamellibranchiata.  29 

nur  respiratorischen  Zwecken  dienen.  Sie  können  auch  keine  Auslese  treffen,  da, 
von  ihrer  Flimmerung  abgesehen ,  man  sogar  die  eigenen  Eier  des  Thieres  in 
dessen  Verdauungscanale  findet.  Nur  die  Mundlippen  können,  wenn  nicht-zu- 
sagende Körper  in  sehr  großer  Menge  herbeigestrudelt  werden,  durch  ihren  Schluss 
das  Eindringen  derselben  verhindern.  Auf  dem  Mantel  geht  der  Strom  vom  Körper 
nach  außen  und  dann  am  inneren  musculösen  Rande  entlang  nach  hinten.  Durch 
diesen  Strom  wird  ein  Gegenstrom  nach  innen  hervorgerufen,  welcher  die  kleine- 
ren Nahrungspartikel  nach  vorn  führt  und  vor  dem  Munde  einen  Strudel  bildet, 
aus  dem  die  Nahrung  entnommen  wird.  Der  Strom  auf  dem  Fuße  geht  in  der 
Byssusfurche  nach  der  Spitze  und  dient  gleichfalls  dazu,  größere  Körper  von  dem 
Munde  und  dessen  Nachbarschaft  zu  entfernen. 

Purdie  gibt  eine  monographische  Beschreibung  von  Mytilus  latus  und  zieht 
edulis  und  magellanicus  zur  Vergleichung  herbei.  Die  beiden  letzteren  Species 
weichen  von  der  ersteren  gemeinsam  in  vielen  Punkten  ab,  sodass  diese  zu  einem 
besonderen  Subgenus  erhoben  werden  könnte.  Bei  l.  fehlt  ein  vorderer  Adduc- 
tor  gänzlich.  Der  vordere  Retractor  gehört  hier  nicht  zum  Fuß,  sondern  zum 
Byssus.  Der  hintere  Byssusretractor  hat  sich  in  2  Theile  getheilt,  von  denen  der 
hintere  sich  direct  vor  dem  hinteren  Adductor  an  der  Schale  anheftet,  der  vordere 
jedoch  als  j)  mittlerer«  Retractor  davon  ab  und  weit  nach  vorn  rückt.  Das  einzige 
(hintere)  Retractorpaar  des  Fußes  hat  seinen  Ansatzpunkt  an  der  Schale  am  vor- 
deren Rande  des  mittleren  Byssusretractors.  —  Verdauungssystem.  Die 
Lebercanäle  münden  in  den  Magen  über  dessen  ganze  untere  Hälfte  hin.  Auf  der 
linken  Seite  entspringt  vom  vorderen  Theile  des  Magens  ein  kurzes,  gewundenes 
Divertikel,  das  »cardiac  coecum«.  Das  vom  hinteren  Theile  des  Magens  aus- 
gehende und  den  Kry stallstiel  beherbergende  »py lorische«  Cöcum  ist  vollständig 
vom  Darm  getrennt  und  mündet  über  diesem  in  den  Magen.  Es  liegt  zwar  eine 
große  Strecke  dem  gerade  nach  hinten  verlaufenden  Darmabschnitte  eng  an,  biegt 
aber  dann  ein  wenig  nach  links  und  dringt  in  die  linke  Mantelhälfte  ein.  Es  ver- 
läuft dort  unmittelbar  unter  dessen  verdicktem  Rande  entlang  im  Bogen  ziemlich 
weit  nach  unten.  Während  seines  Verlaufes  nimmt  es  an  Dicke  allmählich  ab 
und  schmiegt  sich  dem  Circumpallialnerven  dicht  an.  Der  sog.  »tubuläre«  Magen 
(Sabatier)  von  edulis  entspricht  wahrscheinlich  dem  pylorischen  Cöcum  -|-  geradem 
Darmabschnitt,  indem  hier  die  vollständige  Trennung  derselben  noch  nicht  ein- 
getreten ist.  —  Bezüglich  des  Circulationssystemes  schließt  sich  m.  an  ed. 
mehr  an,  doch  biegt  bei  m.  die  ganze  vordere  Aorta  an  dem  vorderen  Adductor 
nach  der  linken  Seite  um  und  bildet  die  linke  Mantelarterie.  Die  rechte  Mantel- 
arterie tritt  ziemlich  weit  vorn  von  der  vorderen  Aorta  ab.  Als  charakteristisch 
für  das  Gefäßsystem  von  latus  ist  zu  erwähnen,  dass  die  zu  Magen,  Leber,  Darm 
und  Körperwandungen  ziehenden  Arterien  median  und  unpaar  sind,  während  sie 
bei  ed.  und  m.  paarig  und  äquilateral  sind.  Keine  Ader  geht  direct  vom  Herzen 
ab,  sondern  alle  entspringen  aus  einem  Aortenbulbus  am  Vorderende  desselben. 
Während  bei  ed.  und  m.  directe  Zweige  der  vorderen  Aorta  die  Leber  versorgen, 
erhält  diese  bei  l.  ihr  Blut  zum  Theil  von  der  vorderen  Mantelarterie,  zum  Theil 
von  einer  besonderen,  von  der  Unterseite  des  Aortenbulbus  entspringenden  Gastro- 
intestinalarterie.  Die  hintere  Aorta,  welche  bei  ed.  und  m.  nur  unbedeutend  ist 
und  nur  das  Pericardium  versorgt,  ist  bei  l.  mächtig  entwickelt,  gibt  nach  unten 
eine  unpaare  hintere  Visceralarterie  (welche  auch  den  Adductor  versorgt)  und 
jederseits  eine  hintere  Mantelarterie  ab,  deren  Gebiet  bei  ed.  und  m.  von  Zweigen 
der  jederseits  einzigen  vorderen  Mantelarterie  versorgt  wird.  Der  Fuß  und  der 
vordere  Theil  des  eigentlichen  Körpers  erhält  sein  Blut  von  einer  besonderen 
Arterie,  welche  von  einem  kurzen  Queraste  der  vorderen  Aorta  entspringt.  Die 
Ringarterien  des  Mantelrandes  fehlen  bei  m.  und  ed.  gänzlich ;  bei  letzterer  lösen 


30 


Mollusca. 

sich  die  vorderen  Mantelrandarterien  schon  ganz  vorn  in  ein  System  von  Capillaren 
auf.  Der  venöse  Marginalsinus  von  ed.  fehlt  dagegen  bei  ^.,  wie  überhaupt  bei  l. 
das  venöse  System  viel  weniger  deutlich  ausgeprägt  ist.  Die  »aufsteigenden« 
Mantelvenen  haben  keine  begrenzten  Wandungen.  Die  kurze  Vene,  welche  das 
Blut  aus  der  Horizontalvene  dem  Vorhof  zuführt,  liegt  bei  l.  zwischen  dem  mitt- 
leren und  hinteren  Byssusretractor  und  ist  nicht  von  einem  besonderen  Canale, 
welcher  die  Communication  zwischen  Pericardium  und  Niere  herstellt,  umschlossen. 
Die  sog.  »Organes  godronnes«  (Sabatierj  nennt  Verf.  »plaited  organs«, 
stimmt  aber  mit  Sabatier  über  ihre  respiratorische  Function  überein.  Bei  l.  sind 
sie  nur  schwach  entwickelt,  finden  sich  aber  bei  ed.  und  m.  auch  nach  innen  von 
den  Kiemen  über  der  Niere  ausgebildet.  —  Die  absteigenden  Blätter  der  Kie- 
menlamellen haben  bei  l.  nahe  an  ihrer  Basis  noch  einen  2.  Befestigungspunkt. 
Auch  die  aufsteigenden  Blätter  sind  an  ihrem  oberen  Rande  mit  dem  Mantel  resp. 
der  Körperwand  verwachsen.  Der  aufsteigende  Ast  jedes  Kiemenfadens  ist  mit 
seinem  absteigenden  Aste  nur  durch  2  (selten  3)  Querbalken  verbunden;  der  eine 
von  ihnen  liegt  nahe  dem  ventralen  Rande,  der  andere  mehr  in  der  Mitte,  und 
zwar  sind  letztere  so  angeordnet,  dass  der  Verbindungsbalken  eines  Fadens  immer 
etwas  höher  liegt  als  im  vorhergehenden.  Da  aber  nach  je  50  Fäden  eine  neue 
Reihe  beginnt,  so  zeigt  die  ganze  Kieme  eine  Reihe  schräger  Streifen,  welche 
durch  das  Durchschimmern  der  Ansatzpunkte  hervorgerufen  werden.  Die  von 
Sabatier  bei  ed.  beschriebene  »cavite  des  flaues«  findet  sich  bei  m.,  fehlt  aber  bei 
l.  auf  beiden  Seiten  sammt  den  dazugehörigen  Öffnungen.  —  Eine  Communication 
der  Niere  mit  dem  Pericardium  wurde  bei  /.  vermisst.  —  Aus  der  Beschreibung 
des  Nervensystems  soll  der  »dorsale  Marginalnerv«  hervorgehoben  werden. 
Er  entspringt  von  der  vorderen  Rückenfläche  des  Visceralganglions,  geht  zwischen 
den  beiden  hinteren  Byssusretractoren  durch,  zieht  durch  einen  verhältnismäßig 
großen  Theil  des  Körpers  und  begiebt  sich  zu  dem  oberhalb  des  Pericardiums  ge- 
legenen Mantelrand.  Das  Cerebrovisceralconnectiv  gibt  ein  wenig  hinter  dem 
mittleren  Byssusretractor  einen  feinen  Nerven  ab.  Von  jedem  Cerebralgan glion 
geht  (außer  den  mit  gemeinsamer  Wurzel  entspringenden  Connectiven  und  dem 
vorderen  Mantelnerven)  ein  feiner  Nerv  nach  vorn  und  je  ein  Nerv  zu  den  beiden 
Mundlappen.  Von  den  Pedalgangiien  gehen  außer  den  Connectiven  4  Nerven- 
paare ab.  —  Die  Beschreibung  der  Genitalorgane  bietet  nichts  Neues. 

Nach  Brieger  entsteht  das  Mytilotoxin  aus  dem  in  großer  Menge  in  den 
Muscheln  gefundenen  Betain  durch  Eintritt  des  Radicals  CH^.  Es  würde  dem- 
gemäß folgendei-maßen  construirt  sein  :  [0U\^  N  [CH-i)^  CH[CHi]  COOH.  Hierher 
Lindner. 

Dali  (*)  gibt  eine  allgemeine  Beschreibung  von  Pholas  [Bamea]  costata  L.  und 
Zirphea  crispata  L.  von  mehr  systematischem  Interesse.  Z.  weicht  mehr  als  P. 
von  dem  Typus  der  Myacea,  dem  sie  wahrscheinlich  beide  entstammen,  ab.  Bei 
P.  hat  die  äußere  Kiemenlamelle  einen  »Anhanga,  bei  Z.  nicht.  Über  dem  hin- 
teren Ende  des  Fußes  befindet  sich  ein  circa  5  mm  langer,  conischer  Fortsatz 
(vermuthlich  ein  Sinnesorgan)  bei  P.  ;  bei  Z.  fehlt  er. 

Nach  Dubois  (^)  besitzt  Pholas  keine  Augen,  ist  aber  gegen  jede  Veränderung 
in  der  Belichtung  außerordentlich  empfindlich  und  reagirt  durch  Contraction  der 
Siphon en  darauf.  Es  treten  dabei  2  vollständig  verschiedene  Muskelsysteme 
ins  Spiel,  von  denen  das  eine  die  Rolle  eines  ankündigenden  Apparates  hat.  Dieses 
System  (element  photo-musculaire)  besteht  aus  einem  epithelialen  Elemente  (»Seg- 
ment pigmentaire«),  das  unmittelbar  unter  der  Cuticula  liegt  und  nach  innen  sich 
direct  in  einen  musculösen  Theil  (» segment  musculaire «)  fortsetzt.  Dieser  wieder 
steht  nach  (2)  mehr  oder  weniger  direct  mit  einem  3.  Segment  (»s.  neural«)  in 
Verbindung ,    nämlich  mit  bi-  oder  multipolaren  Ganglienzellen ,  die  ihrerseits 


3.     Lamellibranchiata.  31 

Verlängerungen  in  die  Tiefe  des  Sipho  oder  zu  ähnlichen  Elementen  in  den  ober- 
flächlichen Schichten  desselben  senden.  Fällt  nun  ein  Lichtstrahl  auf  die  Sipho- 
oberfläche  (retine  photodermatique),  so  wird  der  Reiz  von  den  Segments  pigmen- 
taires  auf  die  S.  musculaires  und  von  diesen  durch  das  S.  neural  auf  die  peri- 
pherischen Nerven  übergeführt.  Von  da  wird  er  centripetal  nach  den  Ganglien 
geleitet,  die  nun  ihrerseits  auf  die  Siphomuskeln  wirken,  so  dass,  wie  nach  einer 
Berührung,  eine  reflectorische  Contraction  eintritt.  —  Die  leuchtenden  Drei- 
ecke und  Stellen  auf  der  Innenseite  der  Siphonen  zeigen  einen  ähnlichen  Bau. 
Die  Epithelzellen  an  diesen  Stellen,  welche  reliefartig  hervortreten,  sind  aber  von 
keiner  Cuticula  bedeckt,  sondern  tragen  Cilien.  Das  S.  epithelial  ist  hier  becher- 
förmig und  im  frischen  Zustande  mit  einer  Substanz  gefüllt,  welche  auf  Reiz  durch 
Contraction  der  S.  musculaires  ausgestoßen  und  granulös  wird,  so  dass  Panceri 
sie  mit  Recht  mit  Drüsenzellen  verglich.  In  dem  Schleim,  welcher  durch  die  aus- 
gestoßene Masse  leuchtend  wird,  finden  sich  außerdem  das  Bacterium  pholas  und 
Wanderzellen  des  Blutes.  (Hier  nennt  Verf.  das  S.  epithelial  -f-  S.  musculaire 
das  Clement  myophotogene.)  Von  den  S.  musculaires  begibt  sich  hier  nur  ein 
Theil  in  das  Bindegewebe,  um  sich  mit  dem  S.  neural  zu  verbinden,  ein  anderer 
Theil  biegt  ab  und  bildet  eine  Längsschicht.  —  Dubois  ('')  beschreibt  den  Einfluss 
der  Temperatur,  Ermüdung,  Dauer  und  Intensivität  der  Beleuchtung  und  verschie- 
dener Farben  auf  die  durch  den  Lichtreiz  hervorgerufenen  Contractionen  der 
Siphonen  von  Pholas.  Für  Farbenwechsel  ist  P.  genau  so  empfindlich  wie  der 
Mensch  und  reagirt  auch  auf  die  einzelnen  Farben  verschieden.  Die  ultravioletten 
und  infrarothen  Strahlen  des  Sonnen-  und  electrischen  Spectrums  werden  nicht 
wahrgenommen.  —  Dubois  (-^l  stellte  erneute  Untersuchungen  über  das  Leuchten 
bei  P.  an  und  präcisirt  seine  momentane  Anschauung  darüber  so.  Das  Leuchten 
ist  das  Resultat  einer  Gährung.  Das  Ferment  ist  keine  vom  Thiere  abgeschiedene 
Diastase,  sondern  das  Bacterium  pholas,  welches  durch  Phagocyten  aus  dem  um- 
gebenden Medium  aufgenommen  wird  und  sich  im  physiologischen  Zustande  in 
den  von  Poli  beschriebenen  Organen  aufspeichert.  Dort  bewahrt  es  lange  Zeit, 
selbst  nach  vollständiger  Eintrocknung  des  Thieres,  seine  Lebensfähigkeit  und 
Eigenschaften.  Die  Organe  leuchten  niemals  spontan,  sondern  nur  wenn  das 
Thier  gereizt  und  das  Bacterium  dadurch  zu  einer  besonderen  Lebhaftigkeit  ver- 
anlasst wird.  Diese  wird  herbeigeführt  durch  Zersetzung  anatomischer  Elemente 
in  den  Leuchtorganen  (wodurch  eine  phosphorreiche  organische  Substanz,  das 
Nuclein  oder  Luciferin,  frei  wird),  Zufluss  von  leicht  alkalischem  und  sauerstoff- 
reichem Blute  und  gleichzeitige  Ausstoßung  des  Bacteriums,  welches  nun  auf  dem 
vom  Thiere  gelieferten  und  durch  das  die  Siphonen  passirende  Meerwasser  hin- 
reichend verdünnten  Substrat  einen  passenden  Culturboden  findet.  Die  chemischen 
Reactionen  sprechen  gegen  die  Hypothese  von  Radziszewski.  Durch  ein  Chamber- 
land-Filter  geht  das  Bacterium  durch. 

Vayssiere  bespricht  einen  abnormen  Mytilus,  bei  dem  die  Schalen  hinten  sich 
nicht  aneinander  legten,  sondern  weit  klafften,  wodurch  auch  die  Mantelgebilde 
an  dieser  Stelle  einige  Modificationen  erfahren  hatten. 

Nach  Stearns  lebt  in  den  Schalen  von  Haliotis  als  Parasit  besonders  die  Pho- 
ladide  Penitella  parva  Tryon.  In  denen  von  Meleagrina  margaritifera  werden 
Krebse  [Pinnotheres)  und  Fische  [Fierasfer,  Oligocottus)  angetroffen,  welche  zwi- 
schen Schale  und  Mantel  eindringen  und  von  Perlmuttersubstanz  eingeschlossen 
werden.  Es  muss  also  die  Abscheidung  und  Erhärtung  an  den  betreffenden  Stellen 
außerordentlich  schnell  vor  sich  gehen.    Hierher  auch  Schuberg  und  Cattaneo  (^j- 


32  Mollusca. 

4.  Scaphopoda. 

Über  Phylogenie  von  Dentalium  s.  oben  p  9  Simroth  ("),  Homologie  der  Fühler 
ibid.;  Excretion  p  15  Kowalevsky,  Nomenclatur  unten  p  35  Dali  (^). 

Zu  Fol's  vorläufiger  Mittlieilung  über  die  histologische  Structur  von  Dentalium 
[vergl.  Bericht  f.  1885  III  p  23]  ist  die  ausführliche  Abhandlung  erschienen.  D. 
tarentinuni  und  agile  weichen  nicht  wesentlich  von  entaleah.  Die  Epidermis  ist, 
wenn  man  von  den  in  das  Bindegewebe  eingestülpten  Drüsenzellen  absieht, 
überall  einschichtig.  Die  Hautdrüsen  sind  von  zweierlei  Art.  Die  »hyalinen« 
Drüsen  stellen  immer  dicht  unter  dem  Epithel  gelegene  Säcke  mit  feinl^örnigem 
Inhalte  dar,  welche  mit  einer  feinen  Öffnung  nach  außen  münden  und  von  einer 
kernhaltigen  Bindegewebshülle  umschlossen  werden.  Der  Kern  befindet  sich  in 
der  Endanschwellung  eines  von  den  Zellen  ausgehenden  Fortsatzes,  welcher  außer 
ihm  nur  Protoplasma  enthält.  Die  »granulösen«  Zellen  dringen  viel  tiefer  in  das 
Bindegewebe  ein,  sind  grobkörnig  und  haben  einen  sehr  langen  Ausführungsgang, 
welcher  mit  einer  Öffnung  von  seinem  eigenen  Kaliber  auf  der  Oberfläche  aus- 
mündet. Der  Kern  liegt  wandständig  am  unteren  Ende.  Beide  Arten  Drüsen- 
zellen finden  sich  nur  an  den  Mantelöffnungen ,  und  zwar  besonders  stark  in  den 
Wülsten  entwickelt.  Sie  münden  stets  auf  deren  Außenseite.  Die  sog.  innere 
Drüsenzone  (Plate)  ist  mehr  ein  Drüsenepithel.  Das  Ectoderm  trägt  mit  Ausnahme 
der  von  der  Schale  bedeckten  Stellen  Cilien.  Reihen  sehr  starker  Cilien  fin- 
den sich  auf  dem  Mantel  der  Analregion  gegenüber.  —  Im  Verdau ungstract 
muss  man  zwischen  Drüsen-  und  Flimmerzellen  unterscheiden ,  doch  sind  beide 
nicht  von  Anfang  an  verschieden  ,  sondern  man  sieht  oft  noch  auf  einer  Drüsen- 
zelle ein  Stück  Cilienbesatz ,  welcher  abgestoßen  wird ,  wenn  die  Zelle  in  volle 
Secretionsthätigkeit  tritt.  In  der  Jugend  tragen  wahrscheinlich  alle  Zellen  Cilien, 
und  es  wäre  nicht  zu  verwundern ,  wenn  eine  Drüsenzelle  wieder  solche  bekäme. 
Mundanhänge ,  Mundhöhle  und  Seitentaschen  flimmern ,  nur  die  Spitzen  der  die 
letzteren  trennenden  Falten  und  die  Radulatasche  haben  dagegen  Drüsenzellen. 
Verf.  beschreibt  das  Verhalten  der  Flimmerhaare  zu  den  Zellen  ohne  Berücksich- 
tigung früherer  Arbeiten  anderer  Autoren.  Unter  dem  ganzen  Epithel  zieht  sich 
eine  structurlose  Membran  hin.  Das  Epithel  der  Leber  ist  einschichtig;  zwischen 
den  Zellen  liegen  kleine  Ersatzzellen.  Verf.  schildert  die  Structur  der  Leber- 
zellen. Die  chromatische  Substanz  der  Kerne  bildet  eine  Menge  unregelmäßiger 
Bänder ,  aber  keinen  continuirlichen  Schlauch  [Boyau ,  in  dem  Referat  über  die 
vorl.  Mitth.  irrthümlich  mit  Fortsatz  übersetzt].  Die  Analdrüse  besteht  aus 
einer  Zahl  traubenförmiger  Drüsen ,  welche  manschettenartig  das  Rectum,  in  das 
sie  münden,  umgeben;  sie  sind  auf  der  Vorderseite  wenig,  auf  der  Hinterseite  sehr 
stark  entwickelt.  Die  Zellen  der  Acini  tragen  Cilienbüschel ;  vielleicht  sind  sie 
überhaupt  keine  Drüsenzellen.  Den  Inhalt  der  Drüse  bilden  Geschlechtsproducte, 
welche,  da  erstere  geschlossen  ist,  nur  durch  die  Schluckbewegungen  des  Rectums 
dorthin  gelangen  können.  —  Nervensystem.  Mit  Unrecht  fasst  Plate  die  hin- 
teren Verlängerungen  der  Cerebralganglien  als  Pleuralganglien  auf.  In  den  Cb.- 
ganglien  liegen  die  kleinen  Ganglienzellen  besonders  auf  der  Dorsalseite.  In  den 
Pedalganglien  finden  sich  nur  Zellen  mittlerer  Größe,  in  den  übrigen  Ganglien 
kommen  Ganglienzellen  nur  zerstreut  vor ;  sie  wurden  von  Plate  für  die  Kerne 
der  Nervenfasern  gehalten.  Die  Ganglienzellen  sind  nur  unipolar;  der  Fortsatz 
kann  sich  theilen.  Die  kleinen  sternförmigen  Zellen ,  welche  besonders  an  den 
beiden  Grenzen  der  Ganglienzellenschichten  zahlreich  sind  und  unregelmäßige 
Fortsätze  aussenden ,  gehören  der  Neuroglia  an  und  betheiligen  sich  nicht  an  der 
Bildung  der  fibrillären  Substanz.  —  Die  Muskeln  sind  sämmtlich  von  einer  Art. 
Sehr  lang  sind  sie  in  den  Locomotions-,   kurz  in  den  Verdauungsorganen.     Der 


4.  Scaphopoda.  33 

Kern  liegt  weder  oberflächlich  noch  central,  sondern  excentrisch  so  in  der  con- 
tractilen  Substanz,  dass  seine  Außenseite  nur  von  einer  Lage  Fibrillen  bedeckt 
wird.  Die  beiden  Retractoren  gehen  in  den  Fuß  und  nicht  in  den  Mantel  über 
(gegen  Lacaze-Duthiers) .  Der  eigentliche  Körper  und  Mantel  (bei  diesem  vom 
hinteren  Sphincter  abgesehen)  besitzen  nur  wenige  Muskeln.  In  der  Höhe  der 
Intestinalschlinge  ist  der  Körper  mit  einer  Scheide  aus  inneren  Längs-  und  äuße- 
ren Ringmuskeln  umgeben.  Die  Diaphragmen  der  Körperhöhle  sind  nur  die  Ver- 
einigungen der  Retractoren  mit  den  Fußmuskeln.  Die  Diagonalmuskeln  des 
Fußes  bilden  mit  ihren  Anfängen  eine  zarte  und  unvollständige  Scheidewand, 
welche  die  Radula  und  den  Visceralsack  von  der  großen  Blutlacune  des  Fußes 
abschließen ;  von  ihr  zieht  eine  andere  dorsalwärts ,  welche  den  Radulasack  von 
dem  Rest  der  Visceralmasse  trennt  und  so  die  Visceralhöhle  in  eine  vordere  und 
hintere  scheidet.  Die  erstere  Scheidewand  setzt  sich  über  den  Ursprung  der  letz- 
teren noch  nach  hinten  fort,  wird  aber  dann  nur  noch  durch  isolirte  Muskelbündel 
repräsentirt.  Der  vordere,  vom  Fuß  und  Körper  freie  Manteltheil  besitzt  eine 
starke  Lage  Längsmuskeln ,  ist  also  durch  einen  vollständig  muskellosen  Raum 
vom  vorderen  Mantelwulst  getrennt ,  so  dass  des  letzteren  kräftige  innere  Längs- 
und äußere  Ringmusculatur  mit  der  des  übrigen  Mantels  in  gar  keinem  Zusammen- 
hange steht.  —  Die  ausgeprägten  amöboiden  Bewegungen,  welche  die  Blut- 
zellen unter  dem  Mikroskop  zeigen ,  sind  wohl  bereits  ein  Zeichen  von  Agonie. 
Das  Herz  wird  morphologisch  vom  Perianalsinus  dargestellt.  Dieser  ist  mit 
Endothel  und  Musculatur  ausgestattet  und  pulsirt  auch.  Seine  Lage  am  Enddarm 
harmonirt  mit  den  Verhältnissen  bei  den  Lamellibranchiaten.  —  Das  cilieulose 
Nieren  epithel  ist  einschichtig,  wie  alle  Drüsen  bei  D.  Bei  der  Secretion  wird 
nur  das  freie  Zellenende  abgestoßen ,  aber  nicht  durch  ein  kleines  Loch  entleert 
(gegen  Plate).  —  Das  Keimorgan  ist  bei  Erwachsenen  immer  mehr  oder  minder 
mit  Geschlechtsproducten  gefüllt.  Der  Spermakopf  besteht  aus  einem  chroma- 
tischen Mittelstück  und  jederseits  einem  bläschenartigen ,  sich  nicht  färbenden 
Wulst  am  Ende,  welche  von  Sarcodebalken  durchsetzt  werden.  In  den  Eiern 
bildet  sich  der  Dotter  immer  an  der  äußeren  Oberfläche  der  Kerne ,  was  Verf.  als 
in  Übereinstimmung  mit  WiU's  Theorie  bezeichnet.  Eine  Dotterhaut  (d.  h.  Pro- 
duct  der  Zelle  selbst,  daher  nicht  Schale  [coque]  Lacaze-Duthiers,  ein  Ausdruck, 
der  nur  für  Producte  der  dem  Ei  nicht  angehörigen  Elemente  gebraucht  werden 
sollte)  ist  vorhanden  und  auf  ihr  noch  eine  hyaline  Schicht.  Es  wird  die  Ent- 
wickelung  des  Eies  geschildert.  An  den  Genitalorganen  fehlt  ein  wohl  abge- 
grenzter Ausführungsgang  ;  das  als  solcher  beschriebene  ist  nur  die  axiale  Partie 
des  Keimorgans.  Eine  permanente  Öfi"nung  nach  außen  existirt  nicht.  Mit  der 
Reifung  dehnt  sich  das  Keimorgan  nach  vorn  aus ,  verschmilzt  mit  der  rechten 
Niere,  und  die  Wandung  zwischen  beiden  wird  aufgelöst.  —  Es  gibt  nur  1  Art 
»tentakelförmiger  Fäden«  (besser  als  JiTentakel«) ,  und  ihre  Verschiedenheit 
beruht  auf  dem  verschiedenen  Entwickelungsgrade .  Die  Entwickelung  wird  be- 
schrieben. Auf  dem  cylindrischen  Theil  des  Fadens  atrophiren,  mit  Ausnahme 
der  in  das  Bindegewebe  gerückten  Drüsenzellen,  die  Epidermiszellen,  nachdem 
sie  die  Cuticula  abgeschieden  haben ,  und  nur  auf  der  dem  concaven  Theile  des 
Löff'els  entsprechenden  Seite ,  gewissermaßen  als  Fortsetzung  davon ,  erhalten  sie 
sich  und  tragen  ein  Cilienband.  Unter  diesem  verlaufen  nicht  1  (Plate),  sondern 
2  Nerven,  welche  sich  gegen  die  Spitze  zu  gabeln.  Das  löffeiförmige  Endstück 
trägt  in  der  Grube  starke  und  zahlreiche  Cilien ,  auf  der  convexen  Seite  kürzere. 
Sein  Parenchym  ist  von  verzweigten  Muskelfasern  derartig  durchsetzt ,  dass  die 
Auffassung  des  ganzen  Gebildes  als  Saugnapf  (Lacaze-Duthiers)  gerechtfertigt 
erscheint.  Da,  wo  der  Faden  sich  zum  Löffel  erweitert,  finden  sich  20  große, 
von  Plate  für  Nervenzellen  gehaltene  Drüsenzellen ;  diese  öffnen  sich  an  der  Stelle, 


34  Mollusca. 

wo  die  dorsale  Wand  des  Löffels  in  die  laterale  übergeht,  durch  2  Reihen  Poren 
nach  außen.  Die  von  ihnen  abgehenden  sog.  Nerven  (Plate)  sind  wohl  Muskel- 
fasern. Über  den  Drüsenzellen  liegt  ein  Ring  dickwandiger  Zellen,  wohl  ein 
Stützorgan ,  über  diesem  wieder  2 ,  wie  es  scheint  geschlossene ,  symmetrische 
Hohlräume.  Zwischen  letzteren  befindet  sich  ein  Ganglion  ,  in  das  obengenannte 
Nerven  einmünden,  und  von  dem  kernlose  Nervenfasern  zu  der  Oberfläche  des 
Saugnapfes  gehen.  Man  könnte  annehmen,  dass  der  Urahn  der  Solenoconchen 
und  Bivalven  in  der  Tiefe  der  Mantelhöhle  vom  Mund  bis  zum  After  eine  lange 
Reihe  hohler  Anhänge  mit  Cilien  besaß.  Von  diesen  hätten  sich  dann  bei  den  Bi- 
valven die  vordersten  (Mundtentakel)  und  die  hinteren  (Kiemen)  erhalten.  Letz- 
tere hätten  sich  dann  vervielfacht  und  secundär  in  der  Breite  und  nach  vorn  aus- 
gedehnt.   Bei  D.  hingegen  wären  die  postbuccalen  übrig  geblieben. 


5.  Oastropoda. 
a.  Allgemeines. 

Hierher  Braun  ('),  Koken,  Pelseneer  (-).  Über  Phylogenie  von  Deckel,  Schale 
und  Genitalorgane  s.  oben  p  Hl  Simroth  C'),  Phylogenie  der  Radula  unten  p  49 
SImroth  C^),  Homologie  der  Tentakel  oben  p  0  Simroth  {^],  Augen  p  12  Carriere 
und  Hatschek,  in  der  I Schale  p  10  Tenison-Woods,  Färbung  und  Structur  der 
Buccalmuskeln  p  12  Tenison-Woods. 

Braun  [^)  hält  es  für  möglich,  dass  der  hintere  Theil  des  Schlauches  bei  Ento- 
concha  und  Entocolax  aus  einem  Scheinmantcl  hervorgegangen  ist.  —  Sohiemenz 
kritisirt  die  Arbeit  von  Voigt  über  Entocolax  [vergl.  Bericht  f.  1S88  Moll,  p  41]. 
Er  fasst  das  Thier  anders  auf  und  hält  das  Organ,  [womit  es  angeheftet  ist ,  für 
einen  Theil  des  Fußes  nebst  Fußdrüse,  das  freie  Ende  für  das  Kopfende,  den  dort 
mündenden  Sack  und  Canal  für  den  reducirten  Verdauungstractus ,  die  Mantel- 
höhle (Voigt)  für  den  Scheinmantel  (Sarasin).  Die  eigentliche  Mantelhöhle  ist 
während  des  Einbohrens  rückgebildet.  Eierstock  und  accessorische  Genitalorgane 
fungiren  regulär,  die  Eier  werden  auf  die  bei  Gastropoden  übliche  Weise  abgelegt 
und  verlassen  das  Miitterthier  durch  die  erweiterungsfähige  Öffnung  des  Schein- 
mantels. Das  Thier  zerreißt  nicht.  Verf.  erörtert  dann  an  schematischen  Figuren, 
wie  er  sich  den  Körper  von  E.  durch  das  Einbohren  zu  Stande  gekommen  denkt, 
und  sucht  auch  Entoconcha  damit  in  Einklang  zu  bringen.  Letztere  hält  er  nicht 
für  Zwitter,  sondern  für  nur  Weibchen.  Die  sog.  Hodenkapseln  sind  wahrschein- 
lich Spermatophoren  oder  Zwergmännchen.  Ist  Ersteres  der  Fall ,  dann  sind  die 
Männchen  wohl  überhaupt  keine  Entoparasiten ,  sondern  haben  vielleicht  eine 
freie  Lebensweise  und  den  typischen  Bau  eines  Prosobranchiers  bewahrt.  Mög- 
licherweise sind  sie  längst  unter  einem  anderen  Namen  bekannt. 

Dem  Bericht  von  Dali  (^j  über  die  Gastropoden  des  »Blake«,  der  im  Wesentlichen 
systematischer  Natur  ist,  sei  Folgendes  entnommen.  Die  auf  die  Bezahnung  hin 
aufgestellten  Gruppen  (im  höchsten  Falle  Subordnungen)  der  Pectinibranchia  sind 
von  ungleichem  Werthe.  Toxoglossa  und  Rachiglossa  sind  untereinander  näher 
verwandt  als  beide  mit  den  Taenioglossa.  Die  letzteren  führen  zu  den  Rhipido- 
glossa  hin.  Die  Stellung  der  Gymnoglossa  bleibt  unsicher.  Die  Subfamilien  der 
Toxoglossa  (Fischer)  erhebt  Verf.  zu  Familien.  Die  hohlen  Stacheln  von  Terebra 
[Acus]  dislocatus  sind  wahrscheinlich  Giftzähne ,  unter  denen  die  Radulamembran 
fehlt ,  und  dann  müsste  das  Thier  von  Acus  entfernt  und  zu  Hastula  gestellt 
werden.  Die  Lage  der  Verdauungsorgane  und  allgemeine  äußere  Erscheinung 
wird  beschrieben.  —  Bei  den  Pleurotomidae  begünstigt  der  Mantelschlitz  vielleicht 
die  Begattung ,   da  der  keulenförmige  Penis  gerade  unter  ihm  liegt.    —   Siphof 


5.  Gastropoda.     a.  Allgemeines.  35 

globosus  aus  einer  Tiefe  von  338  Faden  ist  blind.  —  Die  äußere  Form  und 
Eikapseln  von  Eupleura  caudata  werden  besprochen.  —  Bei  Crepidula  älineln  am 
meisten  von  allen  Gastropoden  die  Kiemen  denjenigen  von  Lamellibranchiaten.  — 
Capulus  hat  einen  langen  retractilen  Rüssel ,  welcher  von  der  Spitze  aus  voll- 
ständig ausgestülpt  werden  kann.  —  Scutella  hat  rhipidoglosses  Gebiss  und  ist 
nicht  zu  den  Docoglossen  zu  stellen.  —  Von  vielen  Rhipidoglossen  werden  Epi- 
podium  ,  Kieme  und  Nebenkieme  besprochen.  —  Solariella  mfundibulum  ist  von 
Pelseneer  in  dem  Challenger-Report  unvollkommen  abgebildet.  Das  (^  hat  hinter 
dem  rechten  Tentakel  einen  2  mm  langen  Penis.  Der  rechte  vordere  Epipodial- 
lappen  ist  zu  einer  langen  Röhre  eingerollt,  in  welche  von  hinten  der  Penis 
hineinragt;  wahrscheinlich  dient  er  als  Leitungsweg  für  den  Samen.  —  Im 
Gegensatz  zu  Fischer  kann  Verf.  die  Scissurellidae  nicht  zu  den  Pleurotomariidae 
rechnen,  sondern  bildet  aus  ihnen  eine  eigene  Familie.  Pleurotomaria  quoyana  hat 
offene  Augen  ohne  Linse.  Das  Epipodium  bildet  zu  jeder  Seite  hinten  nicht  in 
Verbindung  stehende,  große  mantelartige  Ausbreitungen  mit  einer  Reihe  dünner 
kurzer  Papillen.  Girren,  tentakelähnliche  Faden  und  Lappen  fehlen.  Die  Aus- 
breitungen legen  sich  dicht  an  die  Schale  an.  —  Fissurellidae.  Glyphis  fluviana 
besitzt  einen  wohlausgebildeten  Penis.  Das  Gleiche  kommt  bei  Cocculina,  Addi- 
sonia  und  Cranopsis  asturiana  vor ,  und  Verf.  schließt  hieraus ,  dass  die  meisten 
rhipidoglossen  »limpets«  der  Tiefsee  einen  solchen  haben  werden,  und  dass  er  ur- 
sprünglich bei  allen  vorhanden  Avar  und  nur  bei  den  Formen  des  seichten  Wassers 
verloren  gegangen  ist  (excl.  Neritidae).  Bei  den  docoglossen  «limpets«  ist  der 
Penis  vielleicht  nie  entwickelt  gewesen.  —  Propilidiwn  (Docoglossa)  hat  wahr- 
scheinlich nur  1  Kieme,  und  man  hat  die  Analpapille  für  eine  2.  solche  gehalten. 
—  Bei  den  Acmaeidae  beschreibt  Verf.  Lage,  Form  etc.  des  Geruchsorgans  und 
kann  den  Speculationen ,  welche  darauf  gemacht  worden  sind,  keinen  großen 
Werth  beilegen.  —  Für  die  Ordnung  der  Polyplacophora  führt  er  als  höheren 
Grupponnamen  »Polyconchae«  ein.  —  Von  Scaphella  magellanica  wird  der  Laich 
beschrieben.  Der  Pfeiler  (pillar)  der  Protocoucha  ist  vorhanden  und  coincidirt 
mit  dem  apicalen  Dorn  der  Larvenschale.  Die  Jungen  bleiben  bis  zur  Vollendung 
der  3.-4.  Windung  im  Ei.  Die  größte  Larve,  welche  erhalten  wurde,  zeigte 
weder  Epipodium  noch  Deckel.  —  Allgemeines.  «Das  wichtigste  Characteristi- 
cum  des  Lebens  in  der  Tiefe  ist,  dass  dort,  und  nur  dort,  eine  Fauna  existirt,  in 
welcher  der  gegenseitige  Kampf  ums  Dasein  bei  der  Hervorbringung  von  Varia- 
tionen und  Veränderungen  fast  ganz  ausgeschlossen  ist.  Es  gibt  keine  Mimicry 
und  geschlechtliche  Auslese,  wo  Alles  dunkel  ist«.  Die  Thiere  kämpfen  hier  nur 
gegen  die  physikalischen  Bedingungen  der  Umgebung,  und  der  Entwickelungs- 
process  wird  hier  weniger  verschleiert  als  anderswo.  Ein  Kampf  gegen  einander 
ist  wegen  des  »Nahrungsregens«  von  oben  unnöthig ;  es  fehlen  deshalb  auch  Ver- 
theidigungsmittel.  »Beinahe  alle  Species  sind  vererbungsgemäß  fleischfressend; 
diejenigen,  welche  es  nicht  sind,  wie  die  Trochidae  und  Docoglossa,  werden 
durch  die  Noth  dazu  gezwungen«.  Die  eigenthümliche  Schalenstructur  wird 
durch  die  mechanischen  Einflüsse  bedingt.  So  dienen  die  präsuturalen  Knoten- 
reihen und  der  Umschlag  des  Randes,  wie  bei  den  Landmollusken,  zur  Stütze  der 
Schale.  In  großen  Tiefen  muss  die  Schale,  um  den  äußeren  Druck  auszugleichen, 
in  allen  ihren  Theilen  von  dem  umgebenden  Medium  durchdrungen  sein  und  es 
wird  deshalb,  um  den  zerstörenden  Einfluss  der  Kohlensäure  zu  vermindern,  ähn- 
lich wie  bei  den  Süßwassermollusken,  die  Schale  von  einer  starken  Epidermis 
bedeckt. 

Semon  ist  der  Ansicht,  dass  Dolium,  Tritonium  etc.  als  Specialisten  für  die  zu 
ihrer  Nahrung  dienenden  Echinodermen  die  Schwefelsäure  in  den  Speicheldrüsen 
produciren.     Das  Secret  wird  in  dem  Maße,  wie  es  nöthig  ist,  mit  den  Kalk- 


36  Mollusca. 

theilchen  der  Nahrungstliiere  in  Verbindung  gebracht,  und  so  der  kohlensaure 
Kalk  in  schwefelsauren  umgewandelt,  der  leicht  von  der  Radula  zerkleinert  wer- 
den kann.  Simroth  (^)  meint  hierzu ,  dass  die  Absonderung  der  Schwefelsäure 
auch  dem  Zwecke,  die  Muschelschalen  anzubohren,  dienen  könne. 

Graber  prüfte  die  Einwirkung  von  Rosenöl,  Rosmarinöl  und  Asa  foetida  auf 
verschiedene  Gastropoden.  Bei  Chromodoris  elegans  zeigten  sich  weniger  die 
Riechfühler  als  die  Rückenbezirke  hinter  dem  Kiemenkranz  empfindlich.  Gastro- 
pteron  meckelii ,  Phyllirrhoe  hucepJialum ,  Aplysia  leporina  waren  ziemlich  un- 
empfindlich, dagegen  reagirten  MurexaxiQn,  Naticajosephinia  und  besonders  Fusus 
bedeutend  stärker  durch  partielle  oder  totale  Einziehung  des  Fußes.  Von  Hetero- 
poden  wurden  Carinaria  mediterranea  und  Pterotrachea  muiica  untersucht.  Erster e 
scheint  reizbarer  zu  sein.  Bei  Ft.  waren  besonders  die  dunkeln  Pigmentknoteu 
des  Schwanzfadens  empfindlich. 

b.  Prosobranchiata  incl.  Heteropoda. 

Hierher  Bouvier  {^) ,  Dali  [^) ,  Garnault  (').  Über  Entoconcha  und  Entocolax 
vergl.  oben  p  !)  Simroth  (") ,  p  31  Schiemenz,  p  34  Braun  (^),  Mesoderm  bei 
Bithynia  und  Vermetus  p  8  RabI,  Muskelstructur  von  Fatclla  und  Tritonium  p  14 
Haswell,  Kiemen  bei  Rhipido-  und  Docoglossen  p  35  Dali  (^) ,  Geruchssinn  bei 
Murex,  Natica,  Fusus,  Pterotrachea,  Carinaria  p  3G  Grabor,  Augen  in  der  Schale 
p  10  Tenison-Woods,  rothes  Blut  bei  Fasciolaria  p  12  Tenison-Woods,  Blutdrüse 
bei  Fissurella,  Trochus,  Paludina  p  14  Cuenot,  Excretion  bei  Fissurella,  Haliotis, 
Paludina^  14  Kowalevsky,  Excretionsstoffe  bei  Fissurella  p  15  Krukenberg,  Eisen- 
gehalt bei  Nassa  p  15  Schneider,  Locomotion  von  Patella  unten  p  51  Simroth  (^) , 
Brutgeschäft  bei  Rhipidoglossa  oben  p  12  Tenison-Woods. 

Nach  Bernard  wird  der  Schleim  in  den  Drüsen  der  Prosobranchier  allein  von 
specialisirten  Schleimzellen,  welche  keine  Cilieu  tragen,  abgeschieden.  Zu  diesem 
Behufe  öffnen  sie  sich  und  lassen  einen  Theil  ihres  Inhaltes  austreten.  Hierdurch 
wird  aber  keineswegs  der  Tod  der  Zellen  herbeigeführt ,  sondern  diese  functio- 
niren  weiter.  Zwischen  den  Schleimzellen  finden  sich  Flimmer-  und  Sinneszellen, 
aber  alle  3  sind  in  einer  Schicht  angeordnet.  Das  Loslösen  der  Flimmerzellen  der 
Kiemen  ist  eine  pathologische  Erscheinung.  Die  Platte,  welcher  die  Cilien  auf- 
sitzen, bläht  sich,  löst  sich  ab  und  nimmt  die  Gestalt  einer  allseitig  mit  Cilien  be- 
deckten Kugel  an.  In  den  Fußdrüsen  liegen  die  Schleimdrüsenzellen  tief  im 
Bindegewebe.  Zur  Secretion  resorbiren  sie  die  Membranen,  communiciren  mit 
einander  und  entleeren  schließlich  ihr  Product  durch  eine  große  Anzahl  von 
Poren.    Aber  auch  hier  bleibt  Plasma  und  Kern  erhalten. 

Boutan  (')  untersuchte  von  neuem  die  Frage  über  die  Natur  der  Pedal- 
stränge bei  Fissurella  und  bleibt  seiner  alten  Auffassung  treu.  Die  Stränge  sind 
zwar  mit  einander  verschmolzen  und  deshalb  histologisch  nicht  getrennt ,  wohl 
aber  morphologisch.  Aus  der  Lage  und  dem  übereinstimmenden  Bau  der  Fuß- 
krause mit  dem  Mantel  glaubt  Verf.  schließen  zu  dürfen,  dass  erstere  zu  letzterem 
gehöre,  und  will  deshalb  auch  den  Namen  Epipodium  durch  »unteren  Mantel«  er- 
setzen. Hierher  Boutan  {-] ,  Haller  &  Pelseneer.  —  Auch  Lacaze-Duthiers 
hält  daran  fest,  dass  die  Pedalsträuge  von  Haliotis  aus  2  morphologisch  ver- 
schiedenen Nerven  zusammengesetzt  sind.  Eine  anatomische  Verschmelzung  könne 
ganz  gut  neben  einer  morphologischen  und  physiologischen  Verschiedenheit  be- 
stehen. 

Brock  (^)  beschreibt  in  dem  Propodium  mehrerer  Prosobranchier  einen  Nerven- 
plexus, welcher  annähernd  in  einer  Ebene,  die  man  sich  parallel  zur  Fußsohle 
durch  die  tiefste  Stelle  des  Lippenspaltes  des  Propodiums  gezogen  denkt ,  liegt. 


5.  Gastropoda.     b.  Prosobranchiata  incl.  Heteropoda.  37 

Die  Ganglien   sind   nahezu  in  concentrischen  Kreisabschnitten    angeordnet  und 
stehen  mit  allen  benachbarten  sternförmig  durch  je  1  (mitunter  auch  2)  Commis- 
suren  in  Verbindung.  Nach  dem  Fußrande  zu  wird  das  Netz  feiner  und  die  Gang- 
lien kleiner.     Letztere  erstrecken  sich  bis  in  die  untere  Lippe  des  vorderen  Fuß- 
randes,  lassen  aber  die  obere  frei.    Die  Ausbildung  dieses  Plexus  hängt  mit  der 
des  Propodiums  zusammen.  Besonders  hervorragend  ist  diese  bei  Harpa  ventricosa, 
wo  fast  das  ganze  Propodium  davon  ausgefüllt  wird.  Die  Ganglien  geben  Nerveu- 
ästchen  an  die  Musculatur  und  die  vorderen  kleinsten  auch  an  das  Epithel  ab. 
Von  den  Commissuren  scheinen  keine  Äste  abzugehen.  Bei  H.  wie  bei  OUva  maura 
wird  dieser  Plexus  von  2  Hauptnervenstämmen ,  die  in  das  Propodium  eintreten, 
gebildet ;  bei  Pyrulaficus  tritt  nur  ein  Nervenstamm  in  dasselbe  ein,  und  der  Plexus 
ist  hier  wie  bei  O.  auf  eine  breite  Randzone  beschränkt.     Cerithium  nodulosum 
schließt  sich  an  P.  an.    Bei  den  Prosobranchiern  ohne  Propodium  findet  sich  meist 
nur  längs  des  Vorderrandes  des  Fußes  ein  nur  mit  dem  Mikroskop  erkennbarer 
»terminaler«  Plexus  von  4-5  Kreisen,  welcher  bei  einigermaßen  stark  entwickelter 
Lippendrüse  ganz  von  dieser  umhüllt  wird.    Der  Lippenspalt  fehlt  bei  Natica  jo- 
sephinia ,    und  die  Rhipidoglossen  [Haliotis ,  Trochus ,  Turbo ,  Nerita)  haben  weder 
Lippenspalt  noch  Lippendr üse.    Bei  letzteren  ist  ein  ziemlich  entwickelter  termi- 
naler Plexus  vorhanden ,  aber  die  Ganglien  sind  hier  weniger  differenzirt  und  die 
Commissuren  mit  einem  fast  continuirlichen  Belag  von  Ganglienzellen  versehen ; 
es  stehen  hier  aber  im  Gegensatz  zu  den  übrigen  Prosobranchiern  die  seitlichen 
und  hinteren  Partien  des  Fußes  den  vorderen  kaum  nach.  —  Die  ganze  Bildung 
des  Propodiums  ist  bei  den  wenigen  damit  versehenen  Familien  so  verschieden, 
dass  die  Entwickelung   desselben  nothwendigerweise  mehrmals  unabhängig  von 
einander  zu  Stande  gekommen  sein  muss.    Wahrsclieinlich  ist  sie  eine  Folge  der 
stärkeren  Ausbildung  des  gangliösen  Plexus  am  Vorderrande  des  Fußes  [!].  Der 
Name  Propodium  ist  nur  für  Fälle,  wie  die  oben  erwähnten,  zu  verwenden,  nicht 
aber  z.  B.  für  den  vorderen  beilförmigen  Abschnitt  des  Fußes  der  Alata  {Strombus, 
Pteroceras  etc.)  ,  welcher  offenbar  durch  Anpassung  an  die  hüpfende  Bewegung 
erworben  ist  und  nichts  mit  dem  Propodium  zu  thun  hat.     Die  physiologische 
Bedeutung  des  Nervenplexus  ist  »vollkommen  räthselhaft«.  —  Die  Lippendr  üse 
bietet  größere  Mannigfaltigkeit,  als  man  nach  Carriere  erwarten  sollte.   So  besteht 
sie  bei  Ovula  oviformis  nicht  aus  einzelligen  Drüsen ,   sondern  aus  verzweigten 
Schläuchen,  welche  nach  dem  Wirbelthiertypus  gebaut  sind,  d.  h.  eine  Membrana 
propria  und  ein  einschichtiges  Epithel  von  großen  cubischen  Zellen  besitzen.    Bei 
allen   untersuchten  Prosobranchiern ,    welche  am  Vorderrande   des  Fußes   einen 
Lippenspalt  haben,   befindet  sich  in  dem  sonst  hohen  Flimmerepithel  der  Ober- 
lippe eine  Stelle  nicht  weit  vom  Grunde  der  Spalte,  wo  das  Epithel  flach  ist  und 
keine  Lippendrüsen  münden.  — Verf.  beschreibt  das  Centralnervensystem 
von  Pteroceras  lambis,  welches  sich  um  90°  nach  links  gedreht  hat,  und  die  daraus 
resultirende  Lage  Verschiebung  der  einzelnen  Theile.  Mit  den  Anschauungen  Pel- 
seneer's  über  das  Nervensystem  der  Neritinen  und  Helicinen,  sowie  mit  derjenigen 
von  Bouvier  über  die  Zygoneurie  erklärt  sich  Verf.  einverstanden. 

Köhler  schildert  die  Entwickelung  der  Spermatogonien  hQ\  [Helix  \m^] 
Arion.  Die  kleinen  Kerne  in  dem  Wandbelag  des  Keimorganes  (nicht  zu  ver- 
wechseln mit  den  noch  viel  kleineren  Kernen  der  bindegewebigen  Umhüllung) 
sind  die  Mutterkerne  der  Samenelemente.  Aus  ihnen  gehen  durch  indirecte  Thei- 
lung  die  Spermatogonien  hervor.  Dieselben  Kerne,  besonders  deutlich  in  jungen 
Organen,  geben  auch  den  Eiern  den  Ursprung.  Verf.  glaubt  nicht,  dass  sie  sich 
durch  directe  Theilung  vermehren;  diejenigen,  welche  es  thun,  bilden  vielleicht 
die  Kerne  der  nächsten  Entwickelungsgeneration.  Die  Entstehung  der  Basalzellen 
hat  Verf.  nicht  verfolgt,  hält  aber  Platnefs  Ansicht  darüber  für  falsch  und  glaubt, 


38  Mollusca. 

dass  sie  ihren  Ursprung  direct  aus  den  Mutterkernen  nehmen ,  mithin  Schwester- 
zellen der  Spermatogonien  sind.  Die  Kerne  der  Spermatogonien  theilen  sich  direct, 
wobei  das  Plasma  aber  nicht  immer  gleichen  Schritt  hält,  so  dass  oft  Spermato- 
gonien von  3-4  Kernen  vorkommen.  Neben  denselben  finden  sich  noch  kleinere 
Zellen  mit  homogenem  Kern  und  gleichfalls  homogenem,  aber  dunklerem  Plasma ; 
sie  färben  sich  abweichend  und  sind  degenerirte  Elemente.  Verf.  geht  dann  zu 
Murex  hrandaris  und  trunculus  über.  Hier  entwickeln  sich  die  fadenförmigen  und 
wurmförmigen  Spermatozoen  im  Anfang  ganz  gleich  aus  den  Mutterkerneu  der 
Wandschicht.  Während  aber  die  kleineren  Spermatogonien  membranlos  sind  und 
durch  Plasmafäden  untereinander  und  mit  der  Wandschicht  (unvollständige  Tren- 
nung) in  Verbindung  stehen ,  haben  die  großen  Mutterzellen  der  wurmf.  Sperma- 
tozoen eine  Membran  und  sind  gut  abgegrenzt.  Die  Dicke  des  Spermatogonien- 
lagers  ist  constant ,  so  dass  vermuthlich  die  Anzahl  der  indirecten  Theilungeu, 
welche  die  einzelnen  Elemente  durchzumachen  haben ,  eine  bestimmte  ist.  Die 
großen  Zellen  bilden  sich  an  beliebigen  Stellen ,  doch  selten  allein  und  in  viel 
geringerer  Anzahl  als  die  Spermatogonien.  In  der  Jugend  enthalten  sie  nur  1 
Kern ,  der  aber  mit  dem  Alter  durch  directe  Theilung  oder  auch  Fragmentation 
in  3  bis  mehrere  zerfällt,  die  allmählich  kleiner  und  ganz  homogen  werden.  Zu 
gleicher  Zeit  wird  das  Plasma  stärker  färbbar.  Schließlich  zerfallen  die  Kerne 
ganz  und  lösen  sich  im  Plasma  auf.  In  dem  wandständigen  Plasma  des  Keim- 
organes  finden  sich  lebhaft  färbbare  Zellen,  welche  vielleicht  den  Basalzellen  der 
Pulmonaten  entsprechen ;  sie  sind  aber  bei  M.  weniger  zahlreich  und  liegen  auch 
nicht  an  der  Basis  der  Spermatozoenbündel.  Bei  der  Entwickelung  der  Sperma- 
tozoiden  aus  den  (Spermatogonien  :  Spermatocyten  :)  Spermatien  tritt  kein  Nebeu- 
kern  auf.  Die  wurmförmigen  Spermatozoen  von  M.  br.  sind  spindelförmig;  ihr 
Plasma  enthält  Vacuolen  und  zahlreiche  färbbare,  lebhaft  sich  bewegende  Körn- 
chen. Das  Kopfende  ist  etwas  verlängert,  frei  von  Vacuolen  und  Granulationen 
und  aus  einem  Bündel  lichtbrechender  Fäden  zusammengesetzt ,  welche  nach 
hinten  auseinander  weichen  und  sich  im  Plasma  verlieren ,  ihre  Gegenwart  aber 
noch  durch  eine  Längsstreifung  andeuten.  Die  schwache  Bewegung,  welche  in 
leichten  Biegungen  des  Kopfes  nach  rechts  oder  links  besteht,  wird  mit  fort- 
schreitender Entwickelung  geringer.  Die  Vacuolen  erscheinen  dann,  wenn  die 
Kerne  anfangen  zu  degeneriren.  Es  tritt  nun  ein  Bündel  Fäden  auf,  welches  an 
einem  der  Kerne  seinen  Ursprung  nimmt  und  dessen  Substanz  bei  der  weiteren 
Entwickelung  verbraucht,  so  dass  also  dieselbe  nicht  zur  Bildung  des  Kopfes  ver- 
wendet werden  kann.  Das  Bündel  verlängert  sich,  wird  homogener,  und  die 
einzelnen  Filamente  verschmelzen  mit  einander,  so  dass  nur  noch  eine  Streifung 
sichtbar  bleibt.  Wo  es  mit  dem  vorderen  breiten  Ende  an  die  Zellwand  stößt, 
ti-eibt  es  diese  vor  sich  her  und  bildet  so  das  Kopfende.  Geschieht  das  Wachs- 
thum  des  Bündels  schneller ,  als  es  die  Zellwand  vor  sich  her  treiben  kann,  so 
krümmt  es  sich.  Wenn  das  Vorderende  eine  gewisse  Länge  erreicht  hat,  streckt 
sich  auch  das  hintere  Zellenende,  wo  das  Ende  des  Bündels  mit  dem  Cilienbüschel 
sich  befindet.  Dann  (oft  auch  viel  später)  fallen  die  Cilien  ab ,  und  das  Bündel 
beginnt  sich  von  der  Mitte  aus  nach  beiden  Seiten  hin  aufzulösen.  Zum  Aufbau 
des  Bündels  wird  immer  nur  1  Kern  verwendet ,  die  anderen  zerfallen  gegen  das 
Ende  der  Entwickelung  und  lösen  sich  zum  Theil  auf,  zum  Theil  bilden  sie  die 
Granulationen.  —  Bei  M.  tr.  bestehen  die  wurmf.  Spermatozoen  aus  langen, 
cylindrischen  Fäden  mit  lebhafter,  wurmförmiger  Bewegung.  Sie  sind  nur  am 
Kopfende  gestreift,  enthalten  weniger  Granulationen  und  gar  keine  Vacuolen. 
Im  Übrigen  verläuft  die  Entwickelung  entsprechend.  Das  Fadenbündel  wächst 
schneller  als  bei  h. ,  krümmt  sich  deshalb  stärker  in  der  Zelle  und  verschwindet 
früher  und  vollständiger.     Das   Kopfende   bildet   sich    auch  nicht  immer  dem 


5.  Gastropoda.     b.  Prosobranchiata  incl.  Heteropoda.  39 

Wimperbüscliel  diametral  gegenüber.  Eine  Anzahl  Mutterzellen  der  wurmf.  Sperma- 
tozoen  degeneriren ,  beladen  sich  mit  fettigen  Granulationen  und  zerplatzen.  Es 
finden  sich  auch  sehr  große  Elemente  mit  2 — 3  Cilienbüscheln.  Schon  aus  der 
großen  Verschiedenheit  je  nach  den  Species  und  aus  der  Degeneration  des  Kernes 
folgt,  dass  die  wurmf.  Spermatozoen  keine  bedeutende  Rolle  spielen  können. 
Die  ganze  Entwickelung  ähnelt  vielmehr  derjenigen  der  Eier  als  der  eigentlichen 
Spermatozoen.  Es  hat  also  die  Meinung  viel  für  sich,  wonach  das  (^  Keimorgan 
eine  Art  Zwitterorgan  darstellt,  in  welchem  sich  auch  Körper  von  dem  morpholo- 
gischen Werthe  eines  Eies  entwickeln ,  die  aber  durch  das  Überwiegen  der  (^ 
Elemente  auch  in  dieser  Richtung  sich  ausbilden,  ohne  das  Ziel  zu  erreichen.  Die 
tiefstehenden  Prosobranchier  besitzen  keine  wurmf.  Spermatozoen ,  weil  die  her- 
maphroditischen Formen  sich  schon  sehr  früh  abgezweigt  haben  und  thatsächlich 
von  tieferen  Formen  abzuleiten  sind.  Die  chiastoneuren  Diotocardier  haben  sich, 
nachdem  sich  die  hermaphroditischen  Gruppen  abgezweigt  hatten ,  direct  zu  den 
höheren  Prosobranchiern  weiter  entwickelt.  Letztere  bewahrten  nun  noch  eine  Spur 
von  dem  Hermaphroditismus,  der  bei  ihren  Vorfahren  vorhanden  war  und  die  Ab- 
zweigung der  hermaphroditischen  Formen  möglich  machte,  in  ihrem  Keimorgau. 
Von  den  Pulmonaten,  die  ja  viel  jünger  sind,  kann  der  Hermaphroditismus  nicht 
auf  die  Prosobranchier  übergegangen  sein. 

Garnault  (^j  beschreibt  die  Genitalorgane  von  Valvata  piscinalis  etwas  ab- 
weichend von  Moquin  -  Tandon  und  Bernard  [vergl.  Bericht  f.  1888  Moll,  p  34]. 
Das  Thier  ist  in  der  That  ein  Zwitter.  Von  dem  Keimorgan  geht  nur  1  Canal 
ab,  der  sich  bald  in  Oviduct  und  Vas  deferens  gabelt.  Der  Oviduct,  dem  an  der 
Gabelung  eine  Eiweißdrüse  ansitzt ,  mündet  in  eine  Art  Atrium,  in  das  noch  eine 
accessorische  Drüse  und  eine  Begattungstasche  sich  öffnet.  Das  Vas  deferens 
empfängt  auf  seinem  Wege  zum  Penis  den  Ausführungscanal  der  Prostata,  steht 
aber  vorher  durch  eine  Öfinung  gleichfalls  mit  der  Begattungstasche  in  Verbindung. 
Verf.  glaubt ,  dass  der  eigene  Same  des  Thieres  durch  diese  Öffnung  in  die 
Begattungstasche  gelangen  kann ,  dort  seine  Befruchtungsfähigkeit  (Bewegung) 
erhält  und  beim  Ausfall  der  Begattung  thatsächlich  den  Oviduct  hinuntersteigt, 
um  die  eigenen  Eier  des  Thieres  zu  befruchten. 

Pilsbry  (^)  gibt  eine  Übersicht  über  die  Veränderungen  ,  welche  die  Radula 
innerhalb  der  Rhipidoglossen  erfährt.  Die  Marginalzähne  variiren  wenig,  und 
die  Veränderungen  treten  immer  in  dem  mittleren  Theile  der  Radula  auf. 

Malard  hat  die  einfachste  Form  desOdontophores  bei  den  Cypraeiden  gefunden 
und  hält  ihn  für  rückgebildet.  Die  beiden  Radulaknorpel  gleichen  einer  Sense, 
deren  Hinterende  nach  vorn  gekehrt  ist,  und  deren  Spitze  unten  in  einem  aus 
Faserknorpel  gebildeten  Kern  steckt.  Sie  sind  aus  ähnlichen  Nestern  von  Knorpel- 
zellen zusammengesetzt,  wie  sie  BoU  bei  Carinaria  beschrieben  hat,  nur  liegen  sie 
dichter  beisammen.  Das  nach  vorn  sehende  Ende  hat  eine  Art  spiraliger  Apo- 
physe,  an  welche  sich  die  äußeren  Beuger  (Senker)  anheften,  deren  anderes  Ende 
an  dem  Knorpelkern  inserirt.  Die  inneren  Beuger  (Heber)  inseriren  mit  dem 
einen  Ende  an  der  Außenseite  der  Knorpel,  nicht  weit  von  ihrem  distalen  Ende, 
und  mit  dem  anderen  gleichfalls  am  Knorpelkern.  Ein  bandförmiger  Muskel  ver- 
bindet die  Innenseiten  der  Knorpel  mit  einander.  Ein  aus  zahlreichen  Bündeln 
zusammengesetzter  Zusammendrücker  und  Rückwärtszieher  beginnt  mit  einem 
Ende  am  Knorpelkern ,  geht  fächerförmig  nach  oben ,  bildet  die  beiden  Lippen 
der  Rinne  zwischen  beiden  Knorpeln,  umfasst  diese,  geht  dann  wieder  nach  unten 
und  innen  und  vereinigt  sich  mit  seinem  Genossen  an  einem  anderen  vorn  gelegenen 
Knorpelkern,  den  er  als  Rolle  umfasst.  Dieses  ist  der  mächtigste  Muskel;  er 
hebt  das  Niveau  der  Knorpel  dadurch,  dass  er  sie  zusammenpresst  und  ihren 
Längs-  und  Querdurchmesser  vermindert.    Ein  Theil  seiner  Fasern  geht  von  dem 

Zool.  Jahresbericht.  1889.  Mollusca.  9 


40  Mollusca. 

Knorpelkern  nach  hinten  und  oben ,  tritt  aus  dem  Odontophor  heraus ,  auf  die 
Seiten  des  Ösophagus  über,  wendet  sich  von  dort  nach  vorn  und  bildet  die  Senker 
des  Kiefers.  Die  Dehner  der  Subradularmembran  setzen  sich  mit  dem  einen  Ende 
an  ihren  Rand,  mit  dem  anderen  an  den  hinteren  Knorpelkern  an. 

Bouvier(^)  beschreibt  bei  Marginella  cingulata  am  Ösophagus  ein  Nebenrohr, 
welches  von  diesem  ein  wenig  hinter  dem  Nervensystem  abtritt,  sich  nach  rechts 
wendet,  dann  scharf  nach  hinten  umbiegt  und  dicht  neben  der  Stelle,  wo  es  ab- 
ging, wieder  in  den  Ösophagus  mündet.  Die  beiden  Schenkel  sind  mit  den  ein- 
ander zugekehrten  Seiten  verschmolzen,  so  dass  das  ganze  Organ  einem  mit 
Längsfurche  versehenen  Divertikel  gleicht.  Es  entspricht  wahrscheinlich  dem- 
jenigen von  Halia priamus  [vergl.  Bericht  f.  1 8S5  III  p  24  Poirier]  und  der  unpaaren 
Specialdrüse  'Leiblein'schen  Drüse)  resp.  Giftdrüse  der  Stenoglossen. 

Nobre  giebt  eine  allgemeine  Beschreibung  der  äußeren  Form,  Verdauungsorgane, 
Respirations-  und  (^  Genitalorgane  und  des  Nervensystems  einer  Siphonaria. 

Leidy  theilt  einen  Bericht  von  Willcox  mit ,  wonach  zwischen  dem  pliocänen 
Fulgiir  contrarius  und  dem  lebenden  perversus  ein  vollständiger  Übergang  existirt, 
dessen  einzelne  Stadien  die  Jungen  des  letzteren  aufweisen.  Der  unveräuderliche 
dornlose  Strombus  alatus  aus  dem  Pliocän  ist  die  Urform  des  heutigen  S.  pugilis, 
der  die  Dornen  in  allen  möglichen  Entwickelungsstadien  erkennen  lässt.  Ähnliches 
gilt  für  die  ebenfalls  beständige  Melonge^ia  suhcoronata  und  die  heute  lebende, 
außerordentlich  variable  coronata.  Es  war  also  das  Pliocän  für  das  Variiren  einiger 
Formen  günstig,  für  andere  nicht. 

Letellier  (';  untersuchte  die  Purpurdrüse  von  Purpura  lapillus  und  fand 
darin  3  verschiedene  krystallisirbare  Substanzen ,  eine  gelbe ,  eine  apfelgrüne  und 
eine  graugrüne,  deren  physikalische  und  chemische  Eigenschaften  näher  be- 
schrieben werden.  Nur  die  beiden  letzteren  verändern  ihre  Farbe  im  Sonnenlicht. 
Die  eine  wird  tiefblau,  die  andere  färbt  sich  mehr  oder  weniger  violett-  oder  car- 
minroth  und  ist  vor  der  Veränderung  im  Wasser  leicht  löslich.  Hierdurch  kommt 
es,  dass  beim  getödteten  und  dem  Lichte  ausgesetzten  Thiere  auch  die  benach- 
barten Organe  sich  roth  färben.  Von  den  Zellen  der  Drüse,  welche  Cilien  tragen, 
liefern  nicht  alle  die  purpurigene  Masse,  sondern  viele  produciren  nur  Schleim. 
Dagegen  finden  sich  bei  Thieren,  welche  in  Sublimat  getödtet  sind,  auch  im 
Epithel  des  Rectums  zahlreiche  blaue  Kry stalle.  Die  purpurigene  Masse  wird 
nach  Verf.  besonders  reichlich  vom  October  bis  April,  also  zur  Zeit  der  Fortpflan- 
zung, abgeschieden.  Sie  vermittelt  daher  vielleicht  eine  Annäherung  der 
Geschlechter. 

Gregorio  behauptet,  dass  der  Penis  von  Carinaria  an  der  linken  Seite  liege. 
Die  bisherige  falsche  [? !  ]  Angabe  komme  daher,  dass  man  das  Thier  immer  in 
der  umgekehrten  Stellung  abgebildet  habe. 

Nach  Keyes  (^)  setzt  sich  Plafyceras  auf  den  Crinoiden  stets  über  deren  Anal- 
öfi"nung  fest  und  bezieht  daher  wahrscheinlich  aus  den  Excrementen  des  Wirthes 
die  Hauptnahrung.  Es  bleibt  dort  sehr  lange,  vermuthlich  während  des  ganzen 
Lebens,  sitzen,  und  seine  Schale  schmiegt  sich  der  Unterlage  so  fest  an,  dass  sie 
dadurch  in  ihrem  Wachsthum  beeinflusst  wird.  So  kommen  viele  individuelle 
Verschiedenheiten  zu  Stande,  welche  aber  keinen  classificatorischen  Werth  haben. 
Die  auf  Crinoiden  gefundenen  P.  werden  aufgezählt.    Hierher  KeyeS  (S^). 

c.  Opisthobranchiata. 

Hierher  Bergh,  Trinchese  C^),  Williams  (').  Über  PhylUrrhoV  trematoides 
s.  unten  p  53  Chun,  Entoconcha  oben  p  9  Simroth  [^),  p  34  Schiemenz, 
p  34    Braun  (^),   Cirrenbewaffnung  des  Mundes  bei  Melihe  p  9    Simroth  C^),  Ho- 


5.  Gastropoda.     c.  Opisthobranchiata.  41 

mologie  der  Parapodieu  unten  p  52  Pelseneer  [^],  Muskelstnictur  bei  Aplysia 
oben  p  14  Hasweli,  Geruchsinn  bei  .4^j?ysm ,  Gastropteron,  Phyllirrhoe,  Chromo- 
doris  ip  36  Graber,  Blutdrüse  bei  Doris  ^  14  Cuenot,  Exeretion  hei  Dortopsis 
p  15  Kowalevsky,  Exeretstoffe  bei  i)om  p  15  Krukenberg,  Eisengebalt  bei 
Aplysia  pi^   Schneider. 

Mazzarelli  &  Zuccardi  geben  anatomische  Notizen  über  Dolabella  hasselti,  tere- 
midi,  tongana,  Aplysia  lessoni,  chierchiana  n.  sp.  von  mehr  systematischem  Interesse. 
Bei  D.  h.  wurden  auf  den  Papillen  in  der  Ösophaguserweiterung  vor  dem  1. 
Magen  keine  Zähne  beobachtet  (gegen  Amaudrut) ;  vorspringende  Falten  bilden 
eine  Art  Diaphragma  gegen  den  1.  Magen.  Im  2.  Magen  befinden  sich  auf  den 
Papillen  gleichfalls  keine  Zähne ;  dasselbe  gilt  für  ter.  Eine  größere  Zahl  ein- 
zelliger Drüsen  an  der  Öfi'nung  des  Sipho  wurden  bei  h.  nicht,  dagegen  bei  ter. 
gefunden;  bei  fony.  sind  sie,  wenn  überhaupt  vorhanden,  sehr  reducirt.  Die  Glan- 
dula opalina  von  A.  l.  verhält  sich  wie  bei  A.  depilans  und  punctata,  während  eh. 
eine  traubige  Drüse  hat.  Bei  A.  eh.  ist  die  Schalenhöhlenöflfnung  mit  einer  ziem- 
lich ausgebildeten  contractilen  Papille  versehen.  —  Nach  Mazzarelli  (-)  sind  bei 
Aplysia  die  Drüsenzellen,  welche  den  Milchsaft  (Glandula  opalina; ,  und  diejenigen, 
welche  die  violette  Flüssigkeit  (Purpurdrüse,  Mantelranddrüse)  absondern,  nicht 
auf  bestimmte  Stellen  der  Drüsen  localisirt,  sondern  finden  sich  auf  beiden  Drüsen 
durch  einander.  Betreffs  der  Ausstoßung  scheint  keine  Regel  zu  bestehen,  da  sie 
bald  einzeln,  bald  zusammen  in  größerer  oder  kleinerer  Menge  ausgestoßen  werden. 
Und  zwar  liefert  die  Glandula  opalina  bei  limaeina  midipunetata  beide,  bei  depilans 
nur  weiße  Flüssigkeit,  während  die  Mantelranddrüse  bei  d.  beide  Säfte,  bei  l.  und 
p.  nur  violetten  Saft  absondert.  Beide  Flüssigkeiten  dienen  wahrscheinlich  zur 
Vertheidigung ;  der  Purpursaft  macht  das  Thier  unsichtbar,  der  weiße  Saft  schreckt 
durch  seinen  Geruch  den  Feind  zurück.  Wenn  l.  sich  mit  Vorliebe  des  violetten, 
dep.  des  weißen  Saftes  bedient,  so  liegt  das  wahrscheinlich  in  einer  Vererbung 
bestimmter  Lebensbedingungen.  —  Mazzarelli  ',  ■')  beschreibt  die  Genital- 
organe (Verlauf,  Färbung  etc.)  der  genannten  3  Arten  von  Aplysia.  Der  vom 
Keimorgan  ausgehende  Genitalgang  tritt  in  eine  Ecke  einer  dreieckigen  Erweite- 
rung ein,  in  welcher  die  Trennung  der  Eier  vom  Sperma  stattfindet.  Von  der  2. 
Ecke  geht  der  vielfach  gewundene  Oviduct  ab ,  welcher  auf  seiner  Länge  von  der 
Eiweißdrüse  und  deren  Fortsetzung,  der  Nidamentaldrüse ,  bekleidet  ist.  Das 
Secret  gelangt  durch  canalähnliche  Zwischenräume  in  den  Oviduct.  Letzterer 
setzt  sich  direct  in  den  großen  Zwittergang  (Vagina)  fort.  Das  Vas  deferens  ent- 
springt von  der  3 .  Ecke  der  Erweiterung ,  empfängt  bald  nach  seinem  Eintritte 
in  den  Zwittergang  den  Ausführungsgang  der  1.  Samenblase,  das  Receptaculum 
seminis,  und  setzt  sich  innerhalb  des  großen  Zwitterganges  als  Rinne  bis  zu  dessen 
Mündung  fort.  Kurz  vor  derselben  nimmt  es  den  Ausführungsgang  einer  2.  Samen- 
tasche auf,  welche  ausschliesslich  mit  ihm  communicirt  und  darum  nicht  als  Be- 
gattungstasche aufgefasst  werden  kann.  Wo  diese  Samentasche,  in  der  sich  übrigens 
immer  Sperma  findet  (gegen  Robert) ,  in  den  Stiel  übergeht,  findet  sich  eine  nach 
außen  abschließende  Klappe.  Von  der  Vagina  ist  die  eine  Wand  kräftig,  die  gegen- 
überliegende zart,  und  außer  Quer-  und  Schrägfalten  finden  sich  noch  große  Längs- 
falten, welche  weitere  Rinnen  vortäuschen  (Delle  Chiaje).  Nur  die  Penisscheide 
von  depilans  (nicht  aber  von  limaeina  und  punctata)  trägt  in  ihrem  hinteren  Theile 
jene  von  Vayssiere  beschriebenen  fleischigen  Knoten  mit  chitinigen  Spitzen,  die 
jedenfalls  als  Reizorgane  dienen.  Die  von  Saint-Loup  [vergl.  Bericht  f.  1888 
Moll,  p  45]  angegebene  Geschlechtsdifferenz  und  -trennung  findet  nicht  statt.  — 
Ganz  anders  fasst  Robert  (2)  die  Genitalorgane  desselben  Thieres  auf.  Die  drei- 
eckige Erweiterung,  in  welche  sich  der  von  dem  Keimorgan  kommende  Geschlechts- 
gang begiebt,    nennt  er  «gemeinsame  Kammer«.    Nach  ihm  geht  von  der  linken 

9* 


42  Mollusca. 

Seite  dieser  Kammer  eine  gewundene  (contourn^e)  Drüse  ab,  die  Eiweißdrtise, 
deren  Wandungen  derart  gefaltet  sind,  dass  die  (mit  der  Kammer  communicirende) 
Höhlung  in  eine  große  Zahl  kleiner  Alveolen  getheilt  wird.  Hierdurch  erhält  die 
Drüse  den  Anschein  eines  verwickelten  feinen  Schlauches,  wodurch  frühere  Be- 
obachter und  Mazzarelli  getäuscht  wurden.  Die  Eiweißdrüse  setzt  sich  in  die 
Schleimdrüse  fort ,  die  im  Inneren  mit  einer  doppelten  Reihe  von  Drüsenlamellen 
versehen  ist,  und  tritt  in  den  gemeinsamen  Genitalcanal  [großer  Zwittergang, 
Mazzarelli]  über.  Letzterer  communicirt  nur  auf  der  rechten  Seite  mit  der  «gemein- 
samen Kammer«  und  ist  durch  Falten  der  Länge  nach  in  2  Gänge  getheilt.  Der 
rechte ,  die  Fortsetzung  der  Schleimdrüse ,  ist  sowohl  Oviduct  als  Vas  deferens 
und  geht  bis  an  die  äußere  Genitalöffnung.  Der  linke,  viel  weniger  drüsige,  ist 
die  Vagina,  endigt  hinten  blind  und  trägt  dort  das  Receptaculum  seminis ,  eine 
wahre  Begattungstasche  [=  1,  Samenblase,  Mazzarelli].  Der  ausführende  Stiel 
dieser  Tasche  ist  durch  eine  kleine  Falte  im  Innern  in  2  Canäle  getheilt ,  von 
denen  der  eine  in  die  Vagina,  der  andere  in  die  »gemeinsame  Kammer«  mündet. 
In  der  Kammer  werden  die  Spermatozoen  von  den  Eiern  geschieden,  letztere  durch 
das  aus  der  Begattungstasche  zufließende  Sperma  befruchtet  und  mit  Eiweiß  um- 
hüllt. In  den  gewundenen  Drüsen  wxrden  die  Eikapseln  gebildet  (in  jeder  einige 
Dutzend  Eier) ,  schraubenförmig  aneinandergereiht  und  mit  einer  cylindrischen, 
gelatinösen  Scheide  umgeben.  Verf.  bezeichnet  Eiweißdrüse,  Schleimdrüse  etc. 
als  »adnexe  Genitalmasse«.  Die  äußere  Genitalrinne  setzt  sich  ein  Stück  in  den 
Oviduct  fort,  so  dass  dasselbe  Thier  während  der  activen  oder  passiven  Begattung 
ungestört  Eier  legen  kann.  (Daher  sind  auch  nach  Robert  (')  die  kettenartigen 
Begattungen  möglich.)  Die  an  dem  Eier-Samengang  angebrachte  gestielte  Tasche 
(2.  Samenblase,  Mazzarelli]  mit  gefäßreicher  Wandung  ist  ein  Resorptionsorgan, 
wo  alle  nicht  ausgestoßenen  Genitalproducte,  also  das  Sperma  zur  Zeit  der  Eiablage 
und  die  Eier  zur  Zeit  der  Ejaculation  des  Spermas,  resorbirt  werden.  Verf.  hält 
dafür  den  Namen  Swammerdam'sche  Blase  aufrecht. —  Nach  Robert  (')  ist  der  von 
Saint-Loup  bei  den  Aplysien  gefundene  geschlechtliche  Dimorphismus  nur  auf 
individuelle  Farbenvariation,  jugendliche  Beweglichkeit  und  noch  unvollkommene 
Ausbildung  der  Genitalorgane  zurückzuführen.  Die  Swammerdam'sche  Blase 
kann  ebenfalls  kein  Criterium  liefern,  da  ihre  Größe  davon  abhängt,  ob  sie  mehr 
oder  weniger  durch  die  »eläments  de  rebut«,  die  nicht  zu  gleicher  Zeit  mit  den 
Genitalproducten  ausgestoßen  werden  sollen,  gefüllt  ist.  Man  kann  diese  Blase 
durch  Injection  sehr  stark  ausdehnen,  ohne  dass  die  Masse  in  die  Leitungswege 
übertritt.  Es  ist  hier  eine  ähnliche  Sperrvorrichtung  vorhanden,  wie  bei  den 
Vertebraten  zwischen  Ureteren  und  Harnblase.  —  Saint- Loup  vertheidigt  sich 
hiergegen  und  bemerkt,  dass  er  das  Receptaculum  seminis  nicht  mit  der  [Swam- 
merdam'schen]  Blase  verwechselt  hat.  Er  glaubt,  dass  die  Prostata  eine  Schutz- 
hülle für  die  Eierschnur  liefere  und  die  Blase  als  Behälter  für  diese  Schutzsubstanz 
diene.  In  der  Penisscheide  findet  sich  ein  Gewebe,  welches  an  das  in  den  Papillen 
von  Arion  erinnert  und  die  Spermatophorenmasse  abscheiden  soll.  Die  Apl.  sind 
weder  getrenntgeschlechtlich  noch  absolut  hermaphroditisch,  da  bei  den  einzelnen 
Individuen  zu  einer  gewissen  Zeit  das  eine  Geschlecht  überwiegen  kann. 

Nach  Herdman  &  Clubb  erstrecken  sich  bei  Dendronotus  von  der  unter  den 
Genitalorganen  gelegenen  Leber  jederseits  3  Fortsätze  nach  oben,  welche  aber 
unter  dem  Rhinophor  und  den  beiden  ersten  Dorsalcirren  blind  endigen  und  nicht 
in  dieselben  eindringen  (gegen  Alder  &  Hancock  und  Bergh) .  Diese  werden  viel- 
mehr der  Länge  nach  von  einem  geräumigen  Blutraum  durchzogen,  welcher  so- 
wohl mit  dem  seitlichen  Dorsalsinus  als  mit  Bluträumen ,  welche  seitlich  von  der 
Leber  nach  unten  steigen ,  communicirt.  Wahrscheinlich  hat  die  Pigmentschicht 
der  Girren  einen  Lebercanal  vorgetäuscht.  Bei  Facelina  coronata  Forbes  beschrei- 


5,  Gastropoda.     d.  Pulmonata.  43 

ben  VerfF.  einen  kurzen  mit  Sphincter  versehenen  Canal ,  welcher  in  den  Spitzen 
der  Rücke neirren  von  dem  Ende  des  Leberschlauches  in  den  Cnidophorensack 
führt.  Letzterer  communicirt  seinerseits  wieder  durch  eine  Öffnung  an  der  Spitze 
des  Cirrus  mit  der  Außenwelt. 

Smith  fand  bei  5  Lohiger  den  Fuß  hinten  scharf  abgeschnitten  und  schließt 
daraus ,  dass  L.  nicht  nur  die  Seitenlappen,  sondern  auch  den  Hinterfuß  willkür- 
lich abwerfen  kann. 

Garstang  hält  die  Mimicry  von  Archidoris  mehr  gegen  den  Feind  als  gegen 
die  Beute  (Giard)  gerichtet.  Bei  den  Eolididae  hat  das  Aufrichten  der  Rücken- 
anhänge den  Zweck,  die  Spitzen  derselben  mit  den  Nesselkapseln  den  feindlichen 
Fischen  gegenüber  in  die  passendste  Position  zu  bringen.  Die  britischen  Hermaea 
scheinen  keine  Nematocysten  zu  besitzen ,  sind  dafür  aber  durch  die  Form  und 
Farbe  ihrer  Leberverzweigungen  den  Algen,  auf  denen  sie  leben  (Griffithsia)  sehr 
ähnlich.  Eolis  papulosa  ^X&ichi  einer  zusammengezogenen -S'a^ar^mjoamstfoca.  Aegi- 
rus  punctilucens ,  von  sonst  nicht  auffälliger  Farbe,  ahmt  durch  seine  blaugrünen 
Punkte  wahrscheinlich  die  SchleimfoUikel  von  Elysia  viridis  nach.  Hierher 
Herdman. 

Wilson  erhielt  im  November  auf  den  Bahamas  Eier  von  Ajdysia.  —  MaC  Munn 
fand  bei  Doris  Enterohämatin. 


d.  Pnlmonata. 

Hierher  Collier,  Forel,  Garnaultl^'),  Pilsbry(-).  Pollonera,  Poirier,  Richard, 
Simroth  (S^j.  Über  Convergenz  und  Verwandschaft  s.  oben  p  S  Simroth  C*! , 
Muskelstructur  von  Limax  p  14  Haswell,  Rückenaugeu  bei  Onchidium  p  12 
Tenison-Woods,  Blutkörperchen  bei  Helix  p  13  Cattaneo  ('),  Excretion  bei 
Helix  p  15  Kowalevsky  und  Marchal,  Eisengehalt  p  15  Schneider. 

Behme  untersuchte  Anatomie  und  Entwickelung  des  Harnleiters  bei  den 
Pulmonaten  [vergl.  Bericht  f.  1888  Moll,  p  51  Braun].  Bei  den  Heliciden,  wo 
ein  geschlossener  Ureter  vorkommt,  trennt  sich  derselbe  5  mm  vor  der  Ausmün- 
dung des  Enddarmes  in  2  deutlich  zweilippige  Rinnen,  von  denen  die  kleinere 
neben  dem  Enddarm  ausmündet,  die  größere  links  abbiegt  und  für  sich  nach 
außen  mündet.  Zwischen  beiden  Rinnen  ist  eine  Vertiefung  mit  gut  ausgeprägten 
Rändern,  welche  auf  ein  correspondirendes  Organ  auf  der  unteren  Fläche  des 
Enddarmes  passt  und  mit  diesem  zusammen  einen  Verschluss  herstellen  kann,  der 
das  Zurückfließen  des  Harnes  in  die  Lungenhöhle  verhindert.  Bei  H.  hidens  ist 
der  letzte  Theil  des  Ureters  in  einer  Länge  von  3 , 5  mm  eine  offene  Rinne ,  bei 
%ncarnata  und  strigella  ist  er  ganz  ofien.  Bei  pulchella  (Müll.)  ist  weder  secundärer 
Ureter  noch  Nebenniere  vorhanden,  und  die  eigentliche  Niere  mündet  durch  einen 
geraden,  der  Drüsenelemente  entbehrenden  Canal ,  den  primären  Harnleiter,  un- 
mittelbar vor  dem  Athemloche,  aber  noch  in  der  Lungenhöhle  aus.  Verf.  gibt 
dann,  z.  Th.  nach  den  Ermittelungen  von  Braun,  eine  tabellarische  Übersicht 
über  das  Verhalten  des  Ureters  bei  den  Helices,  aus  welcher  sich  ergibt,  dass  die 
einzelnen  Arten  sehr  von  einander  abweichen  ,  während  die  Individuen  einer  Art 
vollständig  übereinstimmen.  Auch  die  Harnconcremente,  welche  bei  einer  Anzahl 
von  Species  untersucht  wurden ,  sind  durchaus  nicht  alle  gleich  gebildet  (gegen 
Meckel) ,  sondern  variiren  je  nach  der  Art  in  Form ,  Gruppirung  und  Structur. 
Harnleiter  und  Concremente  wurden  ferner  untersucht  bei  den  Testacellidae  (meist 
gechlossener  secundärer) ,  Patulidae  (secundärer) ,  Pupinae,  Coc/ilicopa  (primärer) , 
Pupa  (primärer) ,  Clausilia  (secundärer) ,  Succinidae  (secundärer ;  die  Nebenniere 
nimmt  hier  an  der  Nierenbasis  ihren  Ursprung) ,  Limnaeidae  (primärer) .     Unter 


44  Mollusca. 

den  Pupinae  findet  sich  bei  Buh'mmus  eine  vollständige  Entwickelungsreihe  vom 
primären  [B.  radiatus,  obscurus,  pupa)  bis  zum  geschlossenen  secundären  Harn- 
leiter. Diese  Reihe  geht  über  ohlongus,  auris  leporis,  papyraceus  bis  zu  hlainville- 
anus  und  decollatus.  Im  Ganzen  stehen  bezüglich  des  Ureters  die  Heliciden  am 
höchsten.  Über  die  Entwickelung  vergl.  Bericht  f.  1888  Moll,  p  51.  Die 
ursprüngliche  Niereneinstülpung  ist  wohl  ectodermaler  Natur  (gegen  Rabl)  und 
mündet  mit  der  rechten  Urniere  durch  einen  gemeinschaftlichen  Canal  (gegen 
Gegenbaur)  in  ein  und  derselben  Vertiefung  der  Körperoberfläche  aus.  Urniere 
(gegen  Gegenbaur)  wie  definitive  Niere  besitzen  eine  Tunica  propria.  Die  Bil- 
dung der  Lungenhöhle  wurde  nicht  verfolgt ,  doch  glaubt  Verf. ,  dass  sie  aus  der 
Einstülpung,  in  welche  Anfangs  die  Niere  einmündete,  hervorgeht.  Die  Art  der 
Bildung  des  secundären  Harnleiters  und  der  Niere,  wie  sie  Schalfeew  beschreibt, 
kann  der  Wahrheit  nicht  entsprechen,  da  das  Herz  mit  dem  Herzbeutel  aus  einem 
Haufen  mesodermaler  Zellen  neben  der  Niere,  und  zwar  viel  später  als  diese  ent- 
steht.   Hierher  Braun  (^) . 

Platner  studirte  von  Neuem  die  Rolle ,  welche  der  Nebenkern  bei  der  Theilung 
der  (^  Keimzellen  und  der  Bildung  der  Spermatosomen  bei  Limax  agrestis^ 
Paludina  vivipara  und  Helix  pomatia  spielt.  Methode:  Conservirung  in  der  stär- 
keren Flemming' sehen  Flüssigkeit,  Hämatoxylinfärbung  nach  Apäthy  in  dunklen 
Gläsern,  in  denen  auch  ausgewaschen  wird,  Alcohol,  eingedicktes  Cedernholzöl, 
Paraffin.  Bezüglich  der  Reihenfolge  der  karyokinetischen  Vorstadien  gibt  er 
Prenant  Recht  (Knäuelbildung,  Wanderung  nach  der  Seite  der  Kernwand,  wo  der 
Nebenkern  liegt,  Zerfall  in  Mikrosomen,  Zusammentreten  derselben  zu  größeren 
Elementen,  Bildung  der  Äquatorialplatte).  Sämmtliche  Bestandtheile  der  samen- 
bildenden Zellen  (Hauptstränge  des  Kerngerüstes,  Schleifen  des  Nebenkerns, 
Protoplasmastränge)  sind  nach  dem  im  Nebenkern  enthaltenen  Centrosoma  orien- 
tirt.  Die  Wirkung  des  Nebenkerns  auf  den  sich  neubildenden  Kern  wird  die  sein, 
dass  eine  bestimmte  Anzahl  nach  den  Hauptstrahlen  orientirter  Gerüstfäden  ent- 
steht, aus  denen  bei  wieder  eintretender  Theilung  ein  Knäuel  von  bestimmter 
Windungszahl  und  aus  diesem  eine  entsprechende  Menge  von  Chromosomen  her- 
vorgeht. Der  Nebenkern  liegt  oft  in  beträchtlicher  Entfernung  vom  Kern ,  doch 
auch  dann  stets  in  der  Verlängerung  von  dessen  Hauptachse.  Zum  Beginn  der 
Theilung  rückt  er  stets  wieder  an  den  Kern  heran.  Aus  seinen  gewundenen  Ele- 
menten entwickeln  sich  eine  bestimmte  Anzahl  Stäbchen ,  im  Gegensatz  zu  den 
Cytoplasmastrahlen  »Hauptstrahlen«  genannt,  welche  keine  Fortsetzungen  der 
Spindelfasern  sind  und  auch  nicht  bis  an  die  Zellenoberfläche  reichen.  Sie  sind 
nur  halb  so  zahlreich  wie  die  Chromosomen  des  Kernes  [Limax  8  :  16,  Helix 
12  :  24)  und  ordnen  sich  in  2  Gruppen  an,  welche  je  mit  1  Centrosoma  an  der 
Kernmembran  auseinanderrücken,  sich  schließlich  gegenüberstellen  und  der  Länge 
nach  theilen.  Sie  zeigen  während  der  folgenden  Entwickelungsphasen  keine 
weiteren  Veränderungen  und  erst  gegen  Schluss  theilt  sich  jede  Gruppe  in 
2  Gruppen  zu  8  Strahlen.  Nach  der  Theilung  bildet  sich  aus  den  Polelementen, 
d.  h.  Centrosoma  und  den  Hauptstrahlen,  der  Nebenkern,  in  den  wahrscheinlich 
auch  die  Substanz  der  Spindelfasern  wieder  übergeht.  Nach  der  letzten  Theilung 
der  Spermatocyten  entsteht  aus  dem  Centrosoma  die  Spitzenkappe  (besser  als 
Spitzenstück)  des  Kopfes,  die  sich  gegen  Farbstoffe  anders  als  der  Rest  des 
Kopfes  verhält,  und  der  aus  den  Spindelfasern  hervorgehende  Nebenkern  be- 
theiligt sich  direct  oder  indirect  an  der  Bildung  der  Hülle  des  Achsenfadens ;  bei 
den  großen  Samenfäden  von  Paludina  löst  er  sich  jedoch  auf.  Die  letzte  Theilung 
der  Spermatocyten  ist  eine  Reductionstheilung ,  indem  sie  ohne  eingeschaltetes 
Ruhestadium  sich  direct  an  die  vorhergehende  anschließt.  Sie  entspricht  der 
Theilung  der  2.  Richtungsspindel.    Die  Zahl  der  chromatischen  Fäden  sinkt  dabei 


5.  Gastropoda.     d.  Pulmonata.  45 

auf  die  Hälfte  herab.  Der  Nebenkern  verschwindet  also  in  keiner  Phase  der 
Kerntheilung,  sondern  erleidet  nur  eigenthümliche  Umformungen.  Er  entspricht 
den  Attractionssphären  +  Centralkörper  (van  Beneden) ,  dem  Archoplasma  (Bo- 
veri)  und  den  Periplasten  (Vejdovsky)  und  wird  sich  wahrscheinlich  in  allen  Zellen 
nachweisen  lassen,  wenn  auch  nicht  überall  die  Differenzirung  der  die  achroma- 
tische Spindel  und  einen  Theil  der  Polstrahlungen  bildenden  Substanz  in  der 
strengen  Weise ,  wie  hier,  durchgeführt  sein  mag.  Die  Nucleolen  fasst  Verf.  als 
selbständige  Bildungen  auf.  —  Hierher  Prenant;  über  Entwickelung  der  Sper- 
matogonien  von  Helix  und  Arion  s.  oben  p  37  Köhler. 

Die  reifen  Eier  von  Helix  aspersa  haben  nach  Garnault  (*)  zwar  eine  hyaline, 
absolut  homogene  Rindenschicht,  aber  keine  Dottermembran.  Ein  Nebenkern  ist 
nicht  vorhanden ;  ebensowenig  ein  präformirtes  Attractionscentrum.  Die  Wand  des 
Kernes  ist  nicht  durchbohrt  und  seine  chromatische  Substanz  nicht  auf  den  Nucleo- 
lus  concentrirt,  sondern  auch  in  dem  Netze  und  dessen  Knotenpunkten  vorhanden, 
ohne  an  bestimmte  Mikrosomen  gebunden  zu  sein.  DerNucleolus  hat  weder  mor- 
phologische noch  physiologische  Bedeutung,  sondern  stellt  nur  einen  bestimmten 
Ruhezustand  der  Kernsubstanz  dar.  Die  Zellen  des  Eifollikels  nehmen  ihren  Ur- 
sprung weder  vom  Ei  (gegen  Rouzaud)  noch  treten  sie  in  dasselbe  ein  (gegen  Platner) ; 
sie  werden  resorbirt  und  bilden  schließlich  nur  eine  Membran.  Im  Gegensatz  zu 
Platner  erhielt  Verf.  sowohl  von  H.  aspersa  als  pomatia  in  der  Gefangenschaft 
Eier.  Zur  Untersuchung  diente  vornehmlich  die  erstere.  Wenn  das  Ei  in  das 
Vas  efferens  gelangt  ist,  tritt  die  chromatische  Substanz  des  Nucleolus  immer  mehr 
in  Gestalt  von  Mikrosomen  in  die  Filamente  über,  welche  allmählich  an  Durch- 
messerverlieren, aber  stets  unter  einander  gleich  bleiben,  so  dass  von  einem  Pol- 
feld und  einer  Gegenpolseite  Nichts  wahrzunehmen  ist.  Zu  dieser  Zeit  treten  ein 
wenig  von  der  Kernmembran  entfernt  die  hyalocytoplasmatischen  Attractions- 
centren  auf.  Ihnen  gegenüber  wird  die  Membran  des  Kernes  aufgelöst,  das 
Hyalocytoplasma  dringt  in  diesen  ein  und  mischt  sich  mit  dessen  Safte.  Im  In- 
nern des  Kernes  treten  nun  Strahlensysteme  zu  den  außerhalb  gelegenen  Centren 
auf,  das  Kernnetz  und  der  größte  Theil  der  Filamente  verschwindet  und  die 
Kernplatte  erscheint  als  homogene  Condensation  von  chromatischer  Substanz.  Die 
beiden  Strahlensysteme  verbinden  sich  im  Äquator  zur  Bildung  der  Spindel ,  bei 
der  individuelle  Verschiedenheiten  auftreten.  Diese  entsteht  also  nicht  aus  dem 
Kernnetz,  sondern  aus  einem  Gemisch  von  diesem,  dem  Kernsaft  und  dem  Hyalo- 
plasma der  Zelle.  Daher  sind  in  der  karyokinetischen  Figur  nur  die  Chromo- 
somen directe  Abkömmlinge  des  Kernes ,  und  auch  diese  repräsentiren  nur  einen 
sehr  geringen  Theil  des  Kernnetzes  und  der  chromatischen  Substanz  des  Kernes. 
Die  Verbindungslinie  der  Attractionscentren  geht  meist  sehr  weit  vom  Centrum 
des  Kernes  vorbei ,  und  die  daher  anfänglich  meist  bogenförmig  gekrümmte 
Spindel  erinnert  an  die  Y-förmige  Figur  van  Beneden's.  Die  Kernmembran  ver- 
schwindet allmählich  ganz,  und  der  größte  Theil  der  chromatischen  Substanz  wan- 
dert als  Mikrosomen  in  das  Zellplasma  aus ,  so  dass  die  Individualität  des  Kernes 
ganz  eingeht.  Da  keine  Bildung  von  Hauptfilamenten  aus  dem  Kerunetz  be- 
obachtet wurde,  so  ist  eine  Discussion,  ob  es  nur  ein  einziges  zusammenhängendes 
Filament  oder  eine  bestimmte  Anzahl  von  Schleifen  gibt ,  überflüssig ,  und  man 
darf  der  chromatischen  Substanz  der  Äquatorialplatte  gar  keine  so  große  Be- 
deutung zusprechen.  Es  würden  sich  also  auch  bei  den  Eiern  der  Metazoen 
Zustände  finden,  welche  den  Protozoen  mit  diffus  vertheiltem  Kerne  entsprechen, 
und  es  wäre  nicht  unmöglich,  dass  die  Mitose  den  Zweck  hätte,  alle  Zellen  durch 
dieses  Stadium  passiren  zu  lassen.  Die  physiologische  Bedeutung  des  erst  secun- 
där  erworbenen  Kernes  besteht  wahrscheinlich  in  der  Zubereitung  von  Nahrungs- 
substanzen  für  die  Zelle.     Für  die  Theiliing  bildet  aber  das  Zellplasma  den 


46  Mollusca. 

Ausgangspunkt  und  das  einzige  Agens;  der  Kern  hat  dabei  nur  secundär  und 
nebensächlich  (Ernährung)  zu  thun.  Die  Theilung  und  Bewegung  der  Schleifen 
kann  nicht  auf  eine  Contraction  der  Spindelfasern  zurückgeführt  werden.  Die 
Fasern ,  welche  die  beiden  Dyaster  vereinigen ,  sind  der  äquatoriale  Theil  der 
Spindelfasern  (gegen  van  Beneden  und  Boveri);  denselben  ist  auch  das  Vor- 
handensein einer  Zellplatte  zu  verdanken ,  die  zu  dem  Nucleolus  in  gar  keiner 
Beziehung  steht.  Die  Dotterexpansionen,  welche  während  dieser  Vorgänge  auf- 
treten und  den  Eintritt  der  Spermatozoen  erleichtern,  vielleicht  auch  bei  der 
Ernährung  eine  Rolle  spielen,  verschwinden  während  der  Bildung  des  l.Richtungs- 
körperchens  spurlos.  Die  Spindel,  welche  dem  1.  Richtungskörperchen  voraus- 
geht, liegt  meist  nahe  der  Oberfläche  in  der  großen  Achse  des  Eies ,  kann  aber 
auch  eine  andere  Lage  haben.  Das  l.  Körperchen  ist  meist  klein,  kann  aber 
auch  Y5  des  Eivolumens  betragen.  Nach  seiner  Vollendung  bildet  sich  entweder 
wieder  ein  bläschenförmiger  Kern,  und  die  Spindel  löst  sich  im  Plasma  ohne  Bil- 
dung eines  Nebenkernes  auf,  oder  die  Kern-Halbplatte  bleibt  in  der  oberfläch- 
lichen Schicht  des  Dotters  liegen ,  und  die  Attractionssphäre  geht  direct  in  die 
neue  Spindel  über,  die  sich  mit  der  Kernplatte  secundär  in  Verbindung  setzt.  Es 
kann  also  das  hyaline  Attractionscentrum  das  Bildungscentrum  des  neuen  Kernes 
werden ;  dann  persistiren  sicher  keine  Attractionscentren  im  Dotter ,  und  die 
neuen  Centren  erscheinen  bei  der  folgenden  Theilung  unabhängig  davon  als  Con- 
densationen  im  Hyalocytoplasma.  Der  alte  Kern  tritt  in  den  neuen  nur  mit  der 
Hälfte  seiner  Platte ,  also  nur  mit  einem  unendlich  kleinen  [infini]  Theile  seiner 
Substanz  über.  Mitunter,  wahrscheinlich  wenn  die  Theilungen  sehr  schnell  vor 
sich  gehen ,  theilt  sich  die  Attractionssphäre  direct ,  ohne  dass  es  inzwischen  zur 
Bildung  eines  bläschenförmigen  Kernes  käme ,  und  man  sieht ,  dass  die  dicen- 
trische  Figur  lediglich  protoplasmatischer  Natur  ist.  Richtungskörper  werden 
1-2  gebildet,  welche  sich  mitotisch  theilen  können.  In  einem  Falle  beobachtete 
Verf.  6  Richtungskörper,  sodass  vielleicht  noch  ein  3.  theilungsfähiger  gebildet 
wird  oder  die  ersten  sich  2  mal  theilen  können.  Verf.  sieht  diese  Körper  als  ver- 
kümmerte Producte  einer  agamen  Vermehrung  der  Eizelle  an.  Gewöhnlich  dringt 
nur  1  Spermatosoma ,  und  zwar  meist  nicht  am  animalen  Pole ,  in  das  Ei  ein ; 
mehrere  können  wahrscheinlich  deswegen  nicht  eindringen,  weil  jenes  Ver- 
änderungen in  der  Rindensubstanz  des  Eies  hervorgerufen  hat.  Gelangen  doch 
mehrere  hinein,  so  muss  es  gleichzeitig  geschehen.  Der  Eintritt  erfolgt  während 
der  Prophase  der  1 .  Theilung  oder  sehr  bald  nach  der  Bildung  der  1 .  Theilungs- 
figur.  Wahrscheinlich  dringt  auch  der  ganze  Schwanz  mit  ein,  löst  sich  aber  sehr 
schnell  auf.  Der  zusammengezogene  Kopf  wartet  nun  meist  bis  nach  der  Bildung 
des  2.  Richtungskörperchens ;  es  entwickelt  sich  stets  nur  1  (^f  Pronucleus ,  und 
dieser  scheint  zu  den  Bewegungen  des  Hyaloplasmas  in  Beziehung  zu  stehen, 
welche  zur  Zeit  der  Bildung  der  Richtungskörper  anfangen  und  da,  wo  dieser 
Pronucleus  liegt,  so  lange  unterbleiben,  bis  die  Theilung  eingeleitet  wird. 
Asterenbildung  wurde  weder  um  den  (J'  noch  um  den  Q  Pronucleus  beobachtet. 
Im  Gegensatz  zu  seiner  1.  vorläufigen  Mittheilung  [vergl.  Bericht  f.  1888  Moll. 
p  48]  überzeugte  sich  Verf.  davon,  dass  der  (^  Pronucleus  sich  nicht  durch  Auf- 
nahme von  chromatischen  Körnern  des  Keimbläschens  vergrößert.  An  der  Peri- 
pherie der  hyalinen  Zone ,  welche  die  Zerkleinerungsproducte  der  Pronuclei 
enthält,  bildet  sich  eine  bald  chromatische,  bald  nichtchromatische  Membran 
durch  Difi"erenzirung  aus  dem  Hyalocy tojjlasma ,  und  im  Innern  derselben  auf 
gleiche  Weise  das  Netz.  Beide  Kerne  entstehen  also  durch  Diö"erenzirung  aus 
dem  Hyalocytoplasma ,  die  an  die  Gegenwart  eines  chromatischen  Haufens  ge- 
bunden ist.  Der  ^  Pronucleus  entwickelt  sich  an  Ort  und  Stelle,  der  (f  rückt 
ihm  in  den  oberflächlichen  Schichten  .des  Eies  auf  einem  Meridian  entgegen ; 


5.  Gastropoda.     d.  Pulmonata.  47 

beide  enthalten  nach  ihrer  Vollendung  im  Vergleich  zu  ihren  ersten  Stadien  eine 
enorme  Menge  Chromatin.  So  weit  beobachtet,  conjugiren  sie  niemals,  so  dass 
die  Conjugation  überhaupt  vielleicht  nur  eine  secundäre  Erscheinung  ist.  In  der 
Spindel ,  welche  sich  zwischen  beiden  Pronuclei  bildet ,  nehmen  diese  keine  be- 
stimmte Lage  ein,  so  dass  man  wohl  kaum  von  einer  vorherbestimmten  Symmetrie 
(rechts  und  links)  reden  kann.  Nur  im  Keimorgan  hat  das  Ei  eine  bestimmte 
Lage ,  indem  der  animale  Pol  dem  Lumen  des  Organes  zugekehrt  ist.  Wie  viel 
jeder  von  den  beiden  Pronuclei  zur  Bildung  der  Kernplatte  beiträgt,  kann  nicht 
bestimmt  werden ;  sie  verhalten  sich  der  Spindel  gegenüber  wie  ein  einziger  Kern. 
Die  1 .  Segmentationsfurche  ist  schon  vor  der  Anlage  der  Spindel  deutlich  ange- 
deutet ;  hieraus  folgt,  dass  für  die  Zelltheilung  der  Kern  nicht  den  Ausgangspunkt 
bildet.  Die  Schilderung  der  Vorgänge  nach  dem  Erscheinen  der  Pronuclei  gilt 
für  H.  und  Arion.  —  Man  muss  bei  der  Befruchtung  2  Handlungen  unter- 
scheiden: 1)  den  Anstoß  zur  Entwickelung,  der  durch  das  Spermatozoon  gegeben 
wird,  aber  auch  auf  mechanischem  Wege  erfolgen  kann;  2)  die  Übertragung  der 
Charaktere,  welche  bei  den  Organismen  mit  diffusem  Kern  durch  Fusion  der 
beiden  conjugirenden  Körper  bewirkt  wird.  Auch  bei  den  kernhaltigen  Thieren 
verschmilzt  das  Plasma  des  Spermatozoons  mit  dem  des  Eies,  aber  da  der  (^  Pro- 
nucleus  seine  relativ  bedeutende  Größe  erreicht,  indem  er  Material  des  Eies  in 
sich  aufnimmt,  so  ist  schwer  zu  sagen,  welche  Rolle  ihm  eigentlich  zukommt. 
Jedenfalls  darf  man  sein  Chromatin  nicht  als  das  einzige  Substrat  der  wesent- 
lichsten Eigenschaften  des  Individuums  ansehen.  Man  kann  auch  nicht  einmal 
sagen,  dass  die  Vorgänge ,  welche  sich  während  der  Befruchtung  am  Kerne  voll- 
ziehen, das  Wesen  derselben  sind. 

Nach  Perez  degeneriren  nach  der  Begattung  in  dem  Aus  führungsgange 
des  Keimorganes ,  der  vor  dem  Divertikel  liegt,  sowohl  die  dort  angehäuften 
Spermamassen  als  das  Epithel,  um  den  Eiern  den  Durchtritt,  der  nur  kurze  Zeit 
beansprucht,  zu  gewähren.  Ist  dieser  vollendet,  so  regenerirt  sich  das  Epithel 
und  neues  Sperma  tritt  ein. 

Brock  ('-)  verharrt  trotz  der  Einwände  von  Schiemenz  und  der  Untersuchungen 
von  Klotz  [vergl.  Bericht  f.  1888  Moll,  p  24  u.  50]  bei  der  Ansicht,  dass  der 
Penis  der  Landpulmonaten  eine  mesodermale  Bildung  sei. 

Garnault  {^)  beschreibt  die  Veränderungen,  welche  in  den  Organen  einer  Helix 
ßs/)ersa  durch  die  Anwesenheit  von  parasitischen  Trematoden  veranlasst 
waren,  die  besonders  den  sonst  von  der  Eiweißdrüse  eingenommenen  Ort  inne 
hatten.  Das  KeimOrgau  war  auf  einem  frühen  Entwickelungsstadium  stehen  ge- 
blieben. Von  dem  Ausführungsgange  gingen  nur  wenige,  schmale,  lange  Canäle 
ohne  seitliche  Knospen  ab,  die  mit  degenerireuden  Zellen  gefüllt  waren  und  nichts 
von  Samenbildung  erkennen  ließen.  Ausführungsgang  sehr  dünn,  Eiweißdrüse 
sehr  klein.  Gefäßsystem  außerordentlich  entwickelt,  besonders  in  der  Umgebung 
des  Keimorganes.  Colossale  Entwickelung  der  Bindegewebsscheiden  um  Gefäße 
und  Nerven.  Leber  nur  wenig  kleiner.  Nach  der  Giard'schen  Nomenclatur  wäre 
hier  wohl  die  Castration  auf  directem  und  indirectem  Wege  herbeigeführt.  — 
Hartwig  (')  stellte  weitere  Versuche  über  die  Fortpflanzung  von  Helix  fru- 
ticum,  arhustorum  und  pomaäa  an.  Nach  der  Begattung  legten  beide  Exemplare 
fruchtbare  Eier.  Die  Nachkommen  von  2  Paaren  von  H.  nemoralis,  wobei  sich 
je  ein  gelbes  mit  schwarzen  Binden  mit  einem  einfarbig  rothen  begattete ,  waren 
von  allen  4  Müttern  sämmtlich  einfarbig  rothbraun.  Die  Streifung  der  jungen 
Schnecken  wird  zunächst  durch  dunkle  Punkte  angedeutet ,  welche  sich  allmäh- 
lich vergrößern  und  zu  Binden  zusammenfließen,  oder  auch  wieder  verschwinden 
und  dadurch  das  Gehäuse  einfarbig  machen.  —  Brockmeier  erzielte  Bastarde 
von  Helix  nemoralis  und  hortensis  und  schließt  deshalb  auf  ihr  Vorkommen  in  der 


4g  Mollusca. 

Natur.  Weil  nach  der  Begattung  isolirte  Thiere  mehrere  Jahre  hintereinander 
Eier  legten,  glaubt  Verf.,  dass  auch  von  Jugend  auf  isolirte  Thiere  hierzu  im 
Stande  sein  werden.  Dass  die  einem  Eihaufen  entsprossenen  Individuen  in  der 
Größe  oft  so  verschieden  sind,  liegt  daran,  dass  die  großen  zum  Theil  auf  Kosten 
der  anderen  gelebt  haben.    Hierher  Pearce. 

Nach  Schmidt  bildet  sich  bei  Succiueen  der  Fuß  aus  einer  doppelten  Anlage. 
Verf.  vergleicht  dies  mit  der  doppelten  Anlage  des  Trichters  bei  den  Cephalo- 
poden  und  führt  beides  darauf  zurück,  dass  die  ursprünglich  einheitliche  Anlage 
durch  die  große  Dottermenge  in  die  Breite  gezogen  und  schließlich  getheilt  wird. 

Szekely  untersuchte  die  Nerven  und  Sinneszellen  ( 1  %  Osmiumsäure)  der  Heli- 
ciden  und  Limaeiden.  Die  Sinneszellen  der  L.  sind  mehr  Pinselzellen,  die 
der  H.  mehr  Stäbchenzellen.  Die  Nervencomplexe,  welche  aus  dem  Gang- 
lion pedale  in  großer  Anzahl  gegen  den  Fußrand  gerichtet  sind,  bilden  breite, 
wellige,  längsgefaserte  Bänder,  die  stellenweise  von  Nervenknoten  umgeben  wer- 
den. In  den  Fasern  befindet  sich  je  ein  in  die  Länge  gezogener,  elliptischer  Kern. 
Die  letzte  Nervenabzweigung,  die  Fibrille,  besteht  aus  einem  Canälchen  mit 
2-3  Reihen  (Heitzmann-Entz'scher)  Micropiastiden,  die  gewissermaßen  die  Fort- 
setzungen der  im  Inneren  des  Kernes  zu  einer  spiralen  Schnur  aufgerollten  Mikro- 
plastiden  bilden.  Ganglienzellen  und  Sinneszellen  sind  ähnlich  gebaut,  überhaupt 
sind  Nervencomplexe,  Nervenfasern  und  Nervenzellen  nicht  structurell  von  ein- 
ander verschieden,  sondern  nur  verschiedene  Entwickelungsstadien.  Der  Kern 
bildet  den  lebenden ,  neue  Nervensubstanz  hervorbringenden  Theil  der  Nerven. 
Verf.  beobachtete,  wie  Ausläufer  der  Mikroplastiden  sich  an  die  (durch  Osmium- 
säure schwärzbaren)  Körner  in  den  Räumen  zwischen  den  Fibrillen  ansetzten  und 
dieselben  behufs  Nahrungsaufnahme  aussaugten.  «Der  wirkliche  Lebensstoflf  des 
Plasmas  wird  also  durch  die  Mikroplastiden  (=  Spongioplasma)  und  nicht  durch 
das  Leydig'sche  Hyaloplasma  gebildet.«  Die  Mikroplastidenreihen  der  Ganglien- 
zellen, Nervenzellen  und  Sinneszellen  gehen  ineinander  über.  Die  Cilien,  Wim- 
pern und  Borsten  der  Sinnes-  und  gewöhnlichen  Zellen  bestehen  ebenfalls  aus 
Mikroplastiden,  die  mit  denen  der  Zellen  in  Verbindung  stehen,  wodurch  die  sich 
an  sie  anschließende  Längsstreifung  in  den  oberen  Theilen  der  Zellen  ihre  Er- 
klärung findet  [vergl.  oben  p  32  Fol]. 

Jhering  bestätigt  im  Allgemeinen  die  Angaben  von  Bergh  über  die  Ver- 
dauungsorgane, Fußdrüse  und  Musculatur  von  Philomycus  carolmensis  Bosc.  Was 
Keferstein  als  Fußdrüse  beschrieb,  ist  das  Semper'sche  Organ.  Am  Nerven- 
system sind  die  Cerebropedal-  und  Cerebrovisceralconnective  sehr  kurz,  sodass 
sie  äußerlich  nicht  erkennbar  sind.  Die  ohne  deutliche  Grenze  in  die  Cp-Connec- 
tive  übergehenden  Pedalganglien  sind  durch  Pedal-  und  Subcerebralcommissur  ver- 
bunden. Jederseits  ein  starker  und  ein  schwächerer  Pedalnerv.  Das  Visceral- 
nervensystem  bildet  einen  in  der  Mitte  an  Dicke  zunehmenden  Halbring;  Schei- 
dung in  Ganglien  und  Commissuren  nicht  ausgesprochen.  Der  Retractor  buccalis, 
welcher  allein  durch  den  Schlundring  tritt,  besteht  aus  2  Hälften,  die  sich  nicht 
weit  hinter  der  Mundmasse  vereinigen,  sich  aber  bald  wieder  trennen.  Der  linke 
Tentakelretractor  gibt  vor  seiner  Gabelung  (für  den  oberen  und  unteren  Tentakel) 
einen  Muskel  ab,  der  nach  rechts  unter  dem  rechten  Retractor  hinzieht  und  sich 
an  den  Penis  ansetzt.  Die  Niere  hat  keinen  Harnleiter,  sondern  mündet  mit 
ihrem  vorderen  zugespitzten  Ende  direct  durch  ein  einfaches  Loch,  dicht  neben 
dem  Athemloche  in  die  Lunge.  Der  Vorhof  mündet  von  oben  in  den  Ventrikel. 
Ph.  australis  stimmt  in  vielen  Punkten  mit  carol.  überein.  Am  Visceralnerven- 
system  ist  eine  Scheidung  in  2  sich  berührende  Ganglien  und  kurze,  dieselben 
mit  den  Commissuralganglien  verbindende  Connective  eingetreten.  Liebespfeil, 
Pfeilsack  und  Drüsen  um  das  Vestibulum  fehlen.    Ph.  a.  ist  deshalb  von  c.  als 


5.  Gastropoda.     d.  Pulmonata.  49 

Pallifera  (Morse)  abzutrennen.  —  Es  fehlt  bislang  eine  natürliche  Systematik  der 
Nacktschnecken,  und  bei  der  Aufstellung  einer  solchen  müsste  vor  Allem  auch 
die  Musculatur  Berücksichtigung  finden.  Arion  und  Verwandte  sind  jedenfalls 
eine  eigene  Familie. 

Simroth  {^)  gibt  anatomische  Notizen  über  die  Genitalorgane  von  Lima- 
copsis,  Agriolimax  und  biologische  über  Amalia  und  Arion.  Amalia  wird  in  den 
Ebenen  und  Küstenstrichen  schon  in  relativ  jugendlichem  Zustande  geschlechts- 
reif, während  sie  in  Gebirgen,  trotz  ziemlicher  Größe,  nicht  geschlechtsreif  ge- 
funden wurde.  —  Simroth  C-^)  spricht  sich  gegen  den  Strebel-Pfeffer  sehen  Versuch 
aus,  den  Mantel  der  Limaeiden  aus  einer  Verschmelzung  bestimmter  verschie- 
dener Lappen  abzuleiten.  Man  sollte  letztere  überhaupt  nicht  so  in  den  Vorder- 
grund stellen.  An  der  Umwachsung  der  Schale  nehmen  aber  nur  die  Mantel- 
lappen, nicht  auch  die  Seitenwand  des  Körpers  theil  (gegen  Wiegmann).  Die 
Färbung  von  Vitrina  pelagica  (Azoren)  bringt  Verf.  in  Zusammenhang  mit  dem 
feuchten  Klima.  Der  Liebespfeil  der  Heliceen  ist  in  letzter  Instanz  von  den 
Conchyolinhaken  der  Vitrinen  abzuleiten,  wobei  die  auffällige  Pfeilbildung  mancher 
Zonitiden  die  Brücke  bildet.  Ein  Homologon  dieser  Haken  findet  sich  in  dem 
Anbange  der  Copulationsorgane  von  Clio  [vergl.  Bericht  f.  1885  III  p47  Wagner] 
und  in  dem  Chitinrohr  der  Rhabdocoeliden ,  Avelches  ein  körniges  Secret  dem 
Sperma  beimischt.  Man  hat  nur  die  einzelligen  Drüsen  sich  vermehren  (in  der 
Vitrinenreihe  findet  eine  allmähliche  Herausbildung  zu  geschlossenen  Drüsen  statt) 
und  die  starke  Wandmusculatur  hinzutreten  zu  lassen.  Bei  den  Nacktschuecken 
wird  das  Secret  der  verschiedenen  accessorischen  Anhangsdrüsen  in  das  eigene 
Receptaculum  seminis  aufgenommen  und  zur  Conservirung  des  Spermas  benutzt 
und  nicht  mehr  wie  bei  den  Rhabdocoeliden  bei  der  Copula  auf  den  Partner  über- 
tragen. Dies  mag  theils  mit  der  Bildung  einer  Spermatophore,  thcils  mit  dem  Über- 
tritt der  accessorischen  Organe  von  den  weibl.  Endtheilen  auf  die  männl.  und  um- 
gekehrt zusammenhängen.  Mit  der  Bildung  des  Liebespfeiles  haben  die  baum- 
förmigen  Drüsen  auch  bei  den  Heliceen  nichts  zu  thun  (für  Wiegmann,  gegen 
Jhering).  Verf.  versucht  dann  die  einzelnen  Gruppen  der  Pulmonaten  von  den 
Vitrinen  abzuleiten.  Die  Limaeiden  sind  von  den  recenten  Lungenschnecken  die 
ursprünglichsten.  —  Hyalina.  Was  Borcherding  als  Flagellum  bezeichnet,  ist 
der  Penisretractor,  der  Muskel,  welchen  B.  für  diesen  hält,  ein  kleiner  Neben- 
muskel. Die  sog.  Eileiterdrüsen  gehören  zum  Receptaculum  seminis,  welches  ihr 
Secret  zur  Erhaltung  des  Spermas  aufnimmt.  —  Bei  Urocyclus  fungirt  das  Homo- 
logon des  Pfeilsackes,  nach  seiner  Musculatur  zu  schließen,  als  Penis.  —Bei 
Trichotoxon  n.  g.  sind  die  bleibenden  Pfeile  paarig  und  mit  einer  behaarten 
Conchyolinhülle  versehen.  Aus  dem  Vorkommen  eines  Achsenstranges  in  den- 
selben schließt  Verf.,  dass  T.  eine  Pfeildrüse  (ähnlich  den  Vitrinen)  besessen  hat, 
deren  Secret  durch  den  ursprünglich  hohlen  Liebespfeil  entleert  wurde.  Eine 
Vesicula  seminalis  wurde  bei  jungen,  aber  nicht  bei  alten  Thieren  gefunden.  — 
Athoracophorus  marmoratus.  Gegen  Semper  hat  man  als  Ausgangspunkt  für  die 
Radula  eine  glatte,  etwa  oblonge  Platte  anzunehmen,  die  an  ihrem  Hinterrande 
die  Zähne  erzeugt.  Bei  den  meisten  Lungenschnecken  faltet  sie  sich  hinten  rinnen- 
förmig  ein  und  biegt  die  Seitenhälften  zusammen,  bei  den  Athoracophoriden  da- 
gegen lässt  sie  die  Mitte  unverändert  und  rollt  die  Seitenränder  nach  außen  und 
unten  ein.  So  scheinen  die  übrigen  Pulmonaten  und  die  Janelliden  die  Endpole 
eines  divergirenden  Processes  darzustellen.  Die  Radula  der  letzteren  scheint, 
nach  einer  Abbildung  von  Sars  zu  schließen,  bei  Pleurohranchus  plumula  unter 
den  Opisthobranchiern  ihr  Widerspiel  zu  finden.  Der  Fühler  von  A.  ist,  wie 
aus  seinen  anatomischen  Beziehungen  hervorgeht,  ein  besonders  erworbenes  Ge- 
bilde und  hat  mit  den  gewöhnlichen  Ommatophoren  nichts  zu  thun.    Die  Muscu- 


50  Mollusca. 

latur  zeigt  nicht  den  geringsten  Anklang  an  einen  Columellaris.  Die  Haut,  die 
freie  Fußdrüse  mit  Nebendrüschen,  der  hauptsächlich  unter  dem  Ösophagus  ent- 
wickelte Schlundring,  die  sehr  wechselnden  Genitalien,  die  Mantelorgane  und  der 
Darm  weisen  so  viel  Besonderheiten  auf,  dass  an  eine  Abstammung  von  Gehäuse- 
schnecken nicht  zu  denken  ist.  yi.  hat  wahrscheinlich  einen  gesonderten  Ursprung 
von  den  Opisthobranchiern  genommen.  Über  die  Eintheilung  der  Stylommato- 
phoren  s.  o.  p  8.  A.  ist  mesommatophor.  —  Die  unpaar  angelegte  Schwanz- 
drüse der  Pulmonaten,  welche  auf  die  Schwanzblase  des  Embryo  hinweist,  ist 
wahrscheinlich  der  Fußsohlendrüse  der  Prosobranchier  und  der  Byssusdrüse  der 
Lamellibranchiaten  nicht  homolog,  sondern  eine  Sondererwerbung.  Auch  wird 
nicht  ihr  Secret  von  den  Arioniden  zur  Herstellung  der  Fäden  benutzt,  sondern 
der  Schleim  der  Fußsohle,  welcher  hauptsächlich  der  Fußdrüse  entstammt.  — 
Als  Anhaltspunkt  für  die  Bestimmung  des  Alters  der  einzelnen  Gruppen  glaubt 
Verf.  die  Ernährungsweise  benutzen  zu  dürfen.  So  reichen  z.  B.  die  Athoraco- 
phoriden  (Neuseeland)  möglicherweise  bis  in  das  Carbon,  weil  sie  sich  von  Farn- 
kräutern nähren  [!].  —  Simroth  {*)  beschreibt  3  neue  Vaginula  [leydigi,  hedleyi, 
hennigi).  Von  den  beiden  Lebern  liegt  die  vordere  bei  /.  vor  dem  Darm,  bei 
den  anderen  dahinter.  Im  Dünndarm  wird  die  Speisemenge  durch  eine  Längs- 
falte nach  hinten  geleitet,  die  in  einer  trichterförmigen  Klappe  endigt,  wodurch 
der  Rückfluss  der  Speise  verhindert  wird.  Speicheldrüsen  bei  hedl.  getrennte, 
weißliche  Säcke,  bei  den  anderen  bräunliche,  zu  einer  compacten  Masse  ver- 
worrene Schläuche.  Verf.  beschreibt  Herz,  Niere,  Genitalorgane  und  Nerven- 
system. Der  Cerebralcommissur  legt  sich  vorn  ein  Zellstreifen  an,  der  rechts 
und  links  zu  einem  polygonal  gefelderten  Lappen  anschwillt.  Pedalganglien  durch 
2  Commissuren  verbunden.  Die  beiden  starken,  nach  hinten  verlaufenden  Stränge 
enthalten  in  ein  gemeinsames  Neurilemm  eingeschlossen  den  Fußsohlen-  und  In- 
testinalnerven. Aus  der  Vertheilung  der  Nerven  geht  hervor,  dass  die  gesammte 
Rückenverdickung,  das  «Notaeum«,  als  Mantel  zu  gelten  hat,  und  Lungen-  und 
Afteröffnung  ursprünglich  viel  weiter  nach  vorn  lagen.  In  der  Lunge  wird  die 
respirirende  Fläche  nicht  durch  Gefäßbäume,  sondern  durch  Längsfalten  ver- 
größert, welche  den  Raum  in  Kammern  theilen  und  secundäre  Falten  und  Kräuse- 
lungen besitzen.  Bei  l.  schlägt  sich  die  hintere  Hälfte  der  Fußdrüse  nach  vorn 
um  und  legt  sich  der  vorderen  dicht  an  ;  sie  ist  gleichmäßig  graubraun  und  gela- 
tinös. Bei  hedl.  verläuft  sie  gerade  nach  hinten,  endet  blind  und  trägt  dorsal 
einen  breiten,  dichten,  weißen  Streifen  von  Zellen ,  welche  nach  der  Decke  des 
Ausführungsganges  zu  convergiren.  Das  Mündungsende  der  Drüse  kann  conisch 
hervorgestreckt  werden.  Fühler  solid,  nicht  einstülpbar.  Von  dem  Hinterfühler 
ist  nur  der  glatte  Endknopf,  welcher  das  normal  gebildete  Auge  trägt,  sensibel ; 
der  übrige  Theil  ist  äußerst  fein  und  scharf  geringelt,  zeigt  aber  keinen  Zerfall 
des  Epithels  in  Papillen,  Die  unteren  Fühler,  besonders  zum  Tasten  und  Riechen 
dienend,  haben  ein  unregelmäßig  papilläres  Epithel  und  ebenfalls  einen  glatten 
Endknopf  mit  einer  nach  außen  offenen  Höhlung.  In  diese  ragt  ein  nervöser 
Zapfen  herein,  nicht  aber  aus  ihr  hervor;  an  seiner  Basis  mündet  eine  tubulöse, 
vielkammerige  Drüse,  die  fast  den  ganzen  Fühler  ausfüllt.  Während  bei  den 
Pulmonaten  die  Haut  im  Allgemeinen  lediglich  einzellige  Schleimdrüsen  besitzt, 
finden  sich  hier  von  Pflasterzellen  ausgekleidete  Epitheleinstülpungen,  in  die  sich 
von  allen  Seiten  her  der  Schleim  entleert,  und  auch  die  bindegewebigen  Schleim- 
zellen drängen  sich  nach  diesen  hin  und  »werden  für  die  äußere  Abscheidung  nutz- 
bar gemacht«  [wie  ?].  Bei  l.  sind  diese  canalartigen  Einstülpungen  von  großen, 
blasenartigen,  bindegewebigen  Schleimbehältern  umgeben,  und  unter  ihnen  in  der 
Haut  befindet  sich  noch  ein  mächtiges  Lager  von  Schleimgewebe.  Bei  hedl.  kann 
man  solche  Canäle  mit  großblasiger  Umgebung  nur  ganz  dicht  unter  dem  Epithel 


5.  Gastropoda.     d.  Pulmonata.  51 

wahrnehmen,  dagegen  dringen  Gänge  bis  tief  in  die  Haut  ein  und  dienen  dem 
Schleimgewebe  zum  Abfluss ;  bei  l.  kommen  derartige  Canäle  nur  sehr  vereinzelt 
vor,  besonders  im  verdickten  Mantelrande  (Perinotaeum).  Die  Canäle  bilden  ein 
communicirendes  System,  welches  wahrscheinlich  »mit  dem  Hauptblutsinus  iden- 
tisch« ist.  »Möglicherweise  wird  ein  solches  Verhalten  dadurch  verständlich, 
dass  sich,  mitten  in  der  Haut,  äußerst  starke  Sphincter  ausbilden,  welche  den 
Abfluss  der  Hämolymphe  nach  außen  zu  verhindern  im  Stande  sind.«  Diese 
Drüsen  finden  sich  lediglich  im  Gebiete  des  Notaeums,  Peri-  und  Hyponotaeums. 
Die  sternförmigen,  schwarzen  Pigmentzellen  sind  bei  /.  am  dichtesten  um  die 
Ausführungsgänge  der  Drüsen  angehäuft ;  ihre  Öffnungen  werden  von  einem  zier- 
lichen Ringe  derselben  umgeben  und  bilden  »andeutungsweise  eine  geeignete  Vor- 
stufe für  allerlei  Hautsinnesorgane,  Becher  und  Augen.«  Die  Sohle  ist  in  lauter 
kleine  Querwälle  von  compactem  Gewebe  getheilt,  deren  Wände  nach  vorn  ab- 
gerundet, nach  hinten  in  eine  scharfe  Kante  ausgezogen  sind.  Vorder-  und  Unter- 
wand haben  Cylinder-,  die  Hinterwand  Pflasterepithel.  In  die  Rinne  vor  der 
Vorderwand  münden  einzellige  Schleimdrüsen.  Die  Wälle  sind  von  Muskeln  aus- 
gefüllt und  von  hinten  her  schwellbar  durch  sinuöse  Zweige,  welche  von  je  einem 
Hauptblutgefäß  über  dem  seitlichen  Sohlenrand  abgehen.  Die  Hauptgefäße  be- 
sitzen eine  den  Querwällen  entsprechende  Anzahl  von  Sphincteren.  Die  Vaginu- 
liden  haben  eine  wenn  auch  nur  weitläufige  Verwandtschaft  mit  den  Auriculaceen. 

Simroth  (^)  berichtet  über  einen  Fall,  wo  eine  Patella  überhaupt  nicht  mehr 
ihren  Ort  wechselte.  Hieraus  und  aus  dem  Umstände,  dass  viele  Formenverschie- 
denheiten nur  auf  Rechnung  der  Localität  zu  setzen  sind ,  schließt  er ,  dass  die 
Patellen  auf  den  Azorischen  Inseln  der  örtlichen  Verhältnisse  wegen  ihre  Loco- 
motion  früher  aufgeben  als  anderswo.  Auch  bei  den  Austern  sei  die  Ursache  für 
die  Schalenstreckung  an  gewissen  Orten  wohl  die  Strömung ;  bei  den  Landmol- 
lusken in  Meeresnähe  veranlasse  wahrscheinlich  die  Feuchtigkeit  die  relative 
Dünne  der  Schale.  Die  Angabe  Drouet's,  dass  die  Quertheilung  des  Fußes  von 
Pedipes  afer  durch  die  starke  Spindellamelle  verursacht,  mithin  morphologisch  von 
sehr  untergeordneter  Bedeutung  ist,  wird  bestätigt.  Die  Pedalganglien  liegen 
gerade  über  der  Querfurche,  aber  in  dem  Abgange  der  Nerven  ist  keine  Änderung 
eingetreten.  Das  linke  Pallialganglion  ist  mit  dem  linken  Commissuralganglion 
vereinigt.  Zwischen  den  Pedalganglien  nur  1  Commissur  beobachtet.  Von  den 
Verdauungsorganen  sei  erwähnt,  dass  die  Zähne  so  klein  sind,  dass  nicht 
einmal  eine  Wasserimmersion  Hartnack  9  die  Formen  aufzulösen  gestattet.  Beim 
Kriechen  wird  kein  Theil  des  Fußes  von  der  Unterlage  abgehoben,  so  dass  also  ein 
richtiges  Gleiten  wie  bei  anderen  Schnecken  stattfindet. 

Simroth  (^)  gibt  anatomische  Beschreibungen  von  Lytopelte  sp.  und  Parmacella 
olitneri  von  mehr  systematischem  Interesse.  Bei  einem  kleinen  Thiere  von  P.  war 
nur  die  l .  Hälfte  des  Vorderdarms ,  bei  einem  anderen  auch  die  2 .  magenartig 
erweitert,  während  bei  einem  großen  Exemplare  der  ganze  Vorderdarm,  vom 
Ösophagus  an  bis  zur  Lebermündung,  eine  einzige  große  Magenhöhle  bildete. 
Verf.  leitet  daher  die  P.  von  den  Vitrinen ,  welche  Pilze ,  Fleisch  und  Moder 
fressen,  durch  Übergang  zur  Krautnahrung  ab.  Die  Nothwendigkeit,  ein  größeres 
Futterquantum  einzunehmen  ,  zwang  den  Magen  zur  Erweiterung  und  verschaffte 
dadurch  dem  Vorderkörper  das  Übergewicht  über  den  übrigen  Organismus,  so 
dass  die  Schale  zu  einer  Ablenkung  in  der  Wachsthumsrichtung  gezwungen  wurde, 
die  in  der  Spathula  ihren  Ausdruck  fand. 

Williams  (^)  glaubt,  dass  die  gefärbte  Flüssigkeit,  welche  Limnaea  bei  der  Ge- 
fangennahme abgibt,  durch  irgend  eine  Ruptur  austretendes  Blut  sei,  dessen 
Hämocyanin  sich  an  der  Luft  oxydirt. 

Whatmore  behauptet  Gain  gegenüber  [vergl.  Bericht  f.  1888  Moll,  p  53],  dass 


52  Mollusca. 

der  von  den  Pflanzen  abgegebene  Sauerstoff  zu  concentrirt  für  die  Athmung  von 
Ancylus  sei.  —  FiSChGr  fand  Ancylus  flaviatilis ,  Limnaea  truncatula  (allerdings  nur 
in  sehr  kleinen  Exemplaren)  und  Bithynella  reyniesi  an  feuchten  Granitfelsen,  wo- 
hin sie ,  da  eine  Wanderung  ausgeschlossen  sei ,  nur  durch  Vögel  oder  Insekten 
transportirt  sein  konnten.  Hartwig ('-)  stellte  Versuche  an,  wie  lange  Schnecken 
der  Trockenheit  widerstehen  können.  Helix  nemoraUs  waren  nach  7  ^/^  Monaten 
todt,  undata  (Madeira)  nach  16  Monaten  ganz  vertrocknet.  Letztere  vertrug  3-4 
Monate  unä  polymorp/ia  1^/^  Monate  Trockenheit.  H.  Zac^ea  (Teneriffa)  kehrte  noch 
nach  1 6  Monaten  ins  Leben  zurück.  Verf.  führt  den  Unterschied  auf  die  klima- 
tischen Bedingungen  zurück  ,  welche  je  nachdem  die  Thiere  an  verschieden  lange 
Lethargie  gewöhnen.  Nach  Martens  wachten  von  einer  Anzahl  von  H.  caesareana 
(Syrien)  ungefähr  die  Hälfte  wieder  auf,  als  sie  nach  Verlauf  von  4  Jahren  wieder 
mit  Wasser  in  Berührung  kamen.  Hierher  Darbishire.  —  Zykoff  beobachtete, 
dass  auch  Arion  empiricorum  Schleimfäden  spinnt  und  an  denselben  sich  hinab- 
lassen und  wieder  heraufkriechen  kann.  —  Williams  (-)  beschreibt  die  Art  und 
Weise,  wie  Helix  aspersa  abstirbt,  wenn  sie  unter  Wasser  gesetzt  wird,  und  die 
Veränderungen  der  einzelnen  Organe  am  todten  Thiere.  Er  schließt  daraus,  dass 
die  untergetauchten  Thiere  nicht  an  Asph}Täe ,  sondern  in  Folge  pathologischer 
Absorption  von  Wasser  durch  die  einzelnen  Gewebe  sterben.  F.  Ludwig  lässt  die 
Pflanze  Leucanthemum  vulgare  zur  Regenzeit  mit  Hülfe  von  Schnecken  [Limax 
laevis]  befruchtet  werden  und  die  weißen  Randstrahlen  der  Blüthe  als  Anlockungs- 
mittei  dienen.  Helix  fruticum  fraß  an  durch  ätherische  Öle  etc.  Hopfen)  oder 
durch  Raphiden  (Epilobium)  geschützten  Pflanzen.  Verf.  lässt  die  Frage  offen,  ob 
im  1.  Falle  ein  Specialismus  vorliegt  oder  ob  die  Blätter  durch  Pilze  zugänglich 
gemacht  waren,  und  ob  im  2.  Falle  die  Raphiden  gefressen  wurden,  um  dem  Or- 
ganismus den  nöthigen  Kalk  einzuführen.  —  Nach  Megnin  lebt  Ereynetes  limaceum 
auf  Limax  von  dem  Schleime  derselben,  ist  also  nur  ein  Commensale. 

e.  Pteropoda. 

Hierher  Peck,  Pelseneer(').  Über  Convergenz,  Phylogenie  und  Flossenmuskeln 
vergl.  oben  p  9  Simroth  ('^),  Copulatiousanhang  bei  Clio  p  49  Simroth  \^). 

Crosse  stimmt  Dali  in  der  Missbilligung  der  von  Lankester  vorgeschlagenen 
(British  Encycl.  i  Vereinigung  der  Pteropoden  mit  den  Cephalopoden  bei.  — 
Grobben  schließt  sich  bezüglich  der  systematischen  Einreihung  der  Pteropoden 
in  die  Gastropoden  an  Boas  und  Pelseneer  an.  Die  sog.  Epipodien  betrachtet 
er  nur  im  beschränkten  Sinne  als  Neubildungen,  indem  er  sie  fiir  paarige  aus  dem 
Protopodium  (das  der  Sohle  der  Gastropoden  entspricht)  neu  entstandene  und  von 
diesen  zu  unterscheidende  Fußtheile  hält.  Sie  stehen  zu  demselben  in  der  gleichen 
Beziehung,  wie  bei  den  Heteropoden  das  Pterygopodium  zum  Protopodium  [vergl. 
Bericht  für  1887  Moll,  p  28].  Ein  Irrthum  sei  es,  wenn  Boas  und  Pelseneer  ihm 
die  Ansicht  zuschreiben  ,  er  mache  die  Drehung  der  Gastropoden  von  der  spira- 
ligen Aufrollung  des  Eingeweidesackes  abhängig;  er  habe  aber  früher  geglaubt, 
dass  beide  miteinander  in  Verbindung  stehen.  — Nach  Pelseneer  (^j  entspricht  der 
Trichter  der  Cephalopoden  dem  Epipodium,  mit  dem  aber  die  sog.  Flossen  der 
Pteropoden  nichts  zu  thun  haben.  Letztere  entsprechen  aber  auch  nicht  dem 
Mesopodium  (Lankester) ,  sondern  dem  ganzen  Rand  der  primären  Fußfläche  und 
somit  auch  den  Armen  der  Cephalopoden.  Sie  sind  homolog  den  Parapodien  der 
Tectibranchen  und  verdienen  daher  auch  denselben  Namen.  Das  Epipodium 
hat  mit  dem  Fußrand  nichts  zu  thun ,  sondern  liegt  über  demselben  und  findet 
sich  auch  bei  den  Lamellibranchiaten  [Pectunculus] .  Mit  den  Cephalopoden  haben 
die  Pteropoden  keine  nähere  Verwandschaft,  doch  ist  der  Unterschied  zwischen 


5.  Gastropoda.     e.  Pteropoda.  53 

beiden  bezüglich  des  Pleuropedalconnectives  (Jhering)  nicht  vorhanden ,  denn 
auch  bei  den  Cephalopoden  kommt  dieses  vor  und  ist  daselbst  sogar,  entsprechend 
der  Theilung  des  Pedalganglions  in  ein  Pedal-  und  Brachialganglion ,  ebenfalls 
in  2  Theile  getheilt. 

Chun  beschreibt  einen  neuen  gymnosomen  Pteropoden,  Desmopterus  papüio 
(neue  Familie  Desmopteridae)  von  3,5  mm  Flossenbreite  und  2  m  Flossenlänge. 
In  der  äußeren  Form  erinnert  das  Thier  an  eine  Tiedemannia  oder  Cymhulia ,  kann 
jedoch  wegen  des  Schalenmangels  keine  solche ,  und  wegen  der  Geschlechtsreife 
keine  Jugendform  einer  solchen  sein.  Kopfanhänge  fehlen;  Tentakel  sehr  redu- 
cirt,  ohne  Augen.  Charakteristisch  für  dieses  n.  g.  soll  der  vollständige  Mangel 
des  mittleren  Fußabschnittes  (Protopodium)  sein  [welcher  aber  in  der  Figur  des 
Verf.  typisch  ausgebildet  ist].  Die  mächtigen  Flossen  haben  je  einen  tiefen  Ein- 
schnitt ,  in  dessen  Winkel  sich  ein  langer ,  bandförmiger,  comprimirter  Tentakel 
befindet,  welcher  lebhaft  flimmert.  Körper  incl.  Tentakel  zart  roth,  Vorderrand, 
Hinterecke  und  4  Stellen  der  Flossen  stark  roth.  Verdauungsorgane ,  Nerven- 
system, Herz,  Niere,  Genitalorgane  werden  beschrieben.  Radula  und  Speichel- 
drüsen vorhanden  ,  Hakensäcke  fehlen,  Rüssel  nicht  vorstülpbar.  Das  Ende  des 
Körpers  ist  wahrscheinlich  in  Folge  einer  bei  der  Larve  auftretenden  Schale  ge- 
wunden und  birgt  die  Leber,  welche  durch  einen  langen  Ausführungsgang  und 
mit  einer  trichterförmigen  Öffnung  rechts  in  den  Magen  mündet.  4  Buccalganglien. 
Sämmtliche  Flossennerven  verlaufen  in  der  Gallerte  zwischen  den  dorsalen  und 
ventralen  Muskellagen  und  stehen  durch  Quercommissuren  in  Verbindung.  Von 
dem  rechten  Pedalganglion  entspringt  ein  starker  Genitalnerv,  der  zu  der  Mündung 
des  Keimorganes  zieht.  Letzteres  zerfällt  in  2  Hälften,  deren  beide  Ausführungs- 
gänge sich  zu  dem  Vas  deferens  vereinigen,  welches  sich  vor  seiner  Ausmündung, 
dicht  oberhalb  des  Afters ,  mehrmals  knäuelt  und  einen  sackförmigen  Anhang 
besitzt.  Dieser  ist  zur  Zeit  der  weiblichen  Reife  sehr  lang,  hat  oberhalb  der  Ein- 
mündung in  das  Vas  deferens  ein  kurzes  Divertikel  und  nimmt  wohl  die  Eier  vor 
der  Ablage  auf  oder  dient  für  die  Embryonen  als  Brutsack.  Das  Thier  ist  prote- 
randrisch.  Von  der  Leber  bis  in  die  Nähe  des  Afters  und  der  Mündung  der 
Genitalorgane  läuft  auf  der  rechten  Ventralseite  unterhalb  des  Herzens  eine  ener- 
gisch flimmernde  Leiste  (rudimentäre  Kieme?),  auch  flimmert  die  ventrale  Innen- 
seite des  hinteren  Spiralen  Körperendes  lebhaft.  —  Verf.  beschreibt  ferner  kurz 
Phyllirhoe  trematoides  n.  Mund  und  Pharynx  nicht  nach  abwärts  gebogen,  sondern 
gerade  nach  vorn  gerichtet.  Oberhalb  der  Mundöffnung  ein  schildförmiger  dicker 
Hautsaum,  das  Nackenschild,  dem  seitlich  die  Tentakel  aufsitzen.  Der  Enddarm 
entspringt  rechts  aus  dem  Magendarm ,  zieht  rechts  neben  dem  vorderen  Leber- 
anhang gegen  den  Kopf,  um  dicht  hinter  den  Tentakeln  dorsal  auszumünden. 
Keimorgane  sind  5  vorhanden.  Das  Thier  ist  nicht  so  durchsichtig  wie  hucephala. 
Pelseneer  (•')  hält  Desmopterus  nicht  für  eine  Gymnosome,  sondern  für  eine  Cym- 
buliide,  welche  die  Schale  verloren  hat.    Der  Mittelfuß  ist  vorhanden. 

Schalfejeff  beschreibt  den  Bau  der  Hakensäcke  von  Clione  limadna.  Die 
Scheide,  welche  nicht  ausgestülpt  wird,  besteht  aus  einer  dicken  Schicht  Ring- 
muskeln und  einer  sie  einhüllenden  sehr  dünnen  Bindegewebslage.  Der  ausstülp- 
bare, eigentliche  Hakensack  besitzt  eine  Längsmuskelschicht ,  die  auf  der  der 
Mittellinie  des  Thieres  zugekehrten  Seite  beinahe  fehlt,  und  deren  Zwischenräume 
mit  faserigem  Bindegewebe  ausgefüllt  sind.  Der  Muskelschicht  sitzt  ein  Cylinder- 
epithel  mit  schwach  tingirbarer  Membran  auf.  Die  Haken  nehmen  nach  der 
Wurzel  zu  an  Größe  ab  und  stehen  nur  auf  der  Seite,  welche  der  Mittellinie  des 
Thieres  zugewendet  ist.  Sie  sind  hornig,  und  in  ihren  Hohlraum  erstreckt  sich 
bis  in  die  Spitze  hinein  ein  Fortsatz  der  Riesenzelle,  welcher  sie  aufsitzen.  Ähn- 
lich bei  Pneumodermon.    Die  N  i  e  r  e  ist  mit  dem  Herzbeutel  durch  einen  Trichter 


54  Mollusca. 

von  gewöhnlichem  Bau  verbunden.  Verf.  scheint  geneigt,  die  Hakensäcke  mit  den 
einziehbaren  Armen  der  Decapoden  zu  homologisiren.  Pelseneer  (^)  weist  dieses 
zurück.  Sie  entsprechen  nach  ihrer  Lage  an  der  dorsalen  Wand  der  Buccalhöhle 
vielmehr  den  dornigen  Haken  an  derselben  Stelle  von  Notarchus  und  sind  bei 
Clionopsis  und  Dexiobranchaea  (dem  primitivsten  Gymnosomen)  nur  als  seichte  Ver- 
tiefungen ausgebildet.     Das  Vorkommen  des  Nierentrichters  bestätigt  Verf. 

6.  Cephalopoda. 

Hierher  Dewitz,  Foord  &  Crick,  Jäkel.  Über  Homologie  des  Trichters  vergl. 
oben  p  52  Pelseneer  (■'),  doppelte  Anlage  des  Trichters  p  48  Schmidt,  Pleuro- 
pedalconnective  p  53  Pelseneer  ('^),  Homologie  des  Osphradiums  bei  Nautilus  p  27 
Thiele,  Auge  bei  Sepia  ^^  12  Hatschek,  Blutzellen  you  Sepia  und  Sepiola^  14 
Cattaneo('),  Blutdrüsen  p  14  Cuenot,  Excretion  p  15  Kowalevsky,  Excretstoffe 
bei  Sejna  p  15   Marchal,  bei  Eledone  p  15   Krukenberg. 

Simroth  (•')  handelt  über  die  Phylogenie  der  Schale  und  Genitalorgane,  Conver- 
genz  der  Schale  bei  Nautilus  und  Spirula^  Homologie  der  Arme  und  die  Stellung 
der  Ammoniten  [s.  oben  p  9]. 

Steinmann  {^)  bespricht  zunächst  die  Schale  von  Argonauta.  Er  führt  sie  auf 
eine  Ammonitenschale  zurück ,  deren  äußerer  porzellan artiger  Schicht  sie  ent- 
spricht [wegen  der  Einzelheiten  s.  Original] .  Sie  wird  im  Wesentlichen  von  dem 
chromatophorenführenden,  innen  musculösen  Mantel  des  Thieres  erzeugt,  wie  aus 
den  ununterbrochenen  Anwachsstreifen  hervorgeht  (gegen  d'Orbigny).  Nur  in 
untergeordneter  Weise  betheiligen  sich  die  Arme  an  ihrer  Bildung,  indem  die 
beiden  seitlichen  Paare  die  Höcker  und  das  rückenständige  die  auch  die  Höcker 
überziehende  schwarze  Schicht  absondert.  Aus  der  Kreuzung  der  Zuwachs- 
streifen mit  den  Querrippen  folgt,  dass  die  Schale  keine  Neubildung,  sondern 
schon  älteren  Datums  ist.  Ihre  phylogenetische  Entwickelung  mag  wie  folgt  vor 
sich  gegangen  sein.  Das  Ammonitenthier  löste  sich  aus  seiner  Schale  los,  somit 
wurde  dem  Wasser  der  Zutritt  in  das  Innere  der  Schale  gestattet.  Um  nun  den 
nur  von  einer  zarten  Bildungshaut  umschlossenen  Körper  zu  schützen,  dehnte  sich 
die  chromatophorenführende  Oberhaut ,  welche  niemals  Perlmutter  ausscheiden 
kann,  über  denselben  aus.  Damit  fielen  die  Perlmutterauskleidung  des  Ostracums, 
die  Scheidewände  und  der  Sipho  hinweg.  Um  dem  Verlust  der  Schale  vorzu- 
beugen, wurde  sie  durch  Arme,  von  denen  die  rückenständigen  schon  im  Jura  bei 
den  Ammoniten  besonders  stark  entwickelt  waren,  festgehalten.  Da  die  Schale 
schneller  wächst  als  die  festhaltenden  Arme,  so  musste  der  Theil  von  ihr,  welcher 
die  Arme  aus  ihrer  Lage  verdrängen  würde,  zurückgebildet  werden.  So  kamen 
die  Spiralleisten  zu  Stande.  Damit  das  Wasser  aus  dem  Trichter  bei  dem  durch 
seine  Arme  am  Vorrücken  gehinderten  Thiere  nicht  gegen  die  Schale  stoße,  wurde 
der  Externausschnitt  gebildet.  Der  Seitenfortsatz  mit  der  Rinne  darüber  dient 
zum  Schutz  gegen  den  scharfen  Rand  und  zur  Stütze  des  2.  Armpaares.  Einer 
ähnlichen  Bestimmung  für  das  2.  und  3.  Armpaar  dienten  die  Seitenohren  der 
Ammoniten.  Die  Argonauta,  deren  einzelne  Gruppen  sich  solchen  von  Ammoniten 
aus  der  Kreide  anschließen,  wird  als  polyphyletisches  Glied  den  Stephanoceratidae 
eingereiht.  —  Verf.  wendet  sich  dann  zur  Abstammung  der  Octopoden.  Wel- 
chen Reihen  der  Ammoniten  sie  einzureihen  sind,  ist  noch  ungewiss ;  wahrschein- 
lich ist  aber  der  Verlust  der  Schale  erst  in  relativ  junger  Zeit  erfolgt.  Man  müsste 
bei  der  Einreihung  jedenfalls  die  Lobenlinie  benutzen,  welche  sich  auf  die  6  Loben 
der  Ammoniten  zurückführen  lässt.  Nimmt  man  an,  dass  durch  den  complicirten 
Verlauf  der  Muskeln  auch  andere  Organe  in  einzelne  Theile  zerlegt  wurden  ,  und 
diese  dann  bei  der  raschen  Vereinfachung  der  Muskeln  nicht  gefolgt  sind,  so  kann 


6.  Cephalopoda.  55 

man  es  wohl  erklären,  dass  bei  Octopus  vulgaris  die  Niere  nur  in  wenige,  bei 
Eledone  moschata  in  zahlreiche  Lappen  getheilt  ist.  Dieses  Verhältnis  gleicht  dem 
zwischen  den  Loben  eines  Pachydiscus  und  eines  Spheiiodiscus .  Für  die  jüngste 
Ammonitenfamilie ,  die  Aegoceratidae ,  darf  man  wohl  eine  den  heutigen  Octo- 
poden  ähnliche  Organisation  voraussetzen,  und  die  Amaltheidae,  Lytoceratidae 
und  Phylloceratidae  sind  vielleicht  noch  nicht  ausgestorben.  Für  die  fossilen 
Cephalopoden  sind  Namen  wie  Tetrabranchiata,  Dibranchiata  und  Decapoda  un- 
passend, da  man  nicht  weiß,  wann  diese  Gruppen  ihre  Charaktere  erworben 
haben.  Es  empfiehlt  sich  daher,  Nautiloidea,  Ammonoidea  und  Belemnoidea 
(besser  als  Coleoidea,  Bather)  zu  sagen.  Diese  3  Ordnungen  sind  gleichberechtigt 
und  ihr  monophyletischer  Ursprung  aus  jEVit^oceras-ähnlichen  Formen  wahrschein- 
lich. —  Den  Aptychus  hält  Verf.  nicht  für  einen  Deckel,  sondern  [mit  Jhering] 
für  einen  Schlussapparat  des  Trichters,  aus  2  Knorpeln  bestehend,  die  durch  eine 
Art  Ligament  ^Anaptychus,  Synaptychus)  in  der  Mittellinie  vereinigt  wurden.  Er 
entspricht  den  Schließknorpeln  und  ist  als  ein  vom  Kopfskelette  losgelöstes  Trichter- 
knorpelpaar aufzufassen.  Da  die  Schwimmfähigkeit  der  Ammoniten  durch  stark 
entwickelte  Trichterknorpel  erhöht  wurde,  so  darf  man  die  Bedeutung  der 
Aptychen  nicht  außer  Betracht  lassen,  wenn  es  sich  darum  handelt,  die  be- 
schränktere horizontale  Verbreitung  der  (so  viel  bekannt)  aptychuslosen  Lyto- 
ceratidae und  Phylloceratidae  zu  erklären. 

Steinmann  {^)  gibt  eine  Übersicht  über  die  geologische  Verbreitung  der  Nauti- 
loidea (incl.  Endoceratidaej ,  Ammonoidea  und  Belemnoidea  und  erörtert  die 
Stammesgeschichte  der  beiden  letzteren.  Die  3  Tabellen  über  die  Ver- 
wandtschaft und  verticale  Verbreitung  der  Ammoniten  sind  im  Wesentlichen  nach 
den  handschriftlichen  Aufstellungen  von  Sutner  (München)  angefertigt,  und  es 
muss  hier  auf  das  Original  verwiesen  werden.  Als  ein  wesentliches  Moment  in 
der  phylogenetischen  Entwickelung  betrachtet  Verf.  das  Streben  nach  freierer 
Bewegung.  Einer  solchen  war  die  leiostrake  Beschaffenheit  und  eine  starke  Eiu- 
rollung  der  Schale  nicht  günstig,  und  es  trat  bei  den  trachyostraken  Thieren  an 
Stelle  des  einfachen  Rückenlappens  ein  mehr  oder  minder  differenzirtes  Armpaar, 
welches  die  Rauhigkeiten  der  Schale  zum  Anklammern  benutzte  und  die  Ein- 
rollung der  Schale  regelte,  d.  h.  indem  sie  dieselbe  seitlich  umfasste,  die  Ein- 
rollung verringerte.  Die  sog.  Nebenformen  sind  wohl  nur  scheinbar  Krüppel- 
formen, stehen  aber  vielleicht  zu  den  trachyostraken  Schalen  in  demselben  Ver- 
hältnis, wie  diese  zu  den  leiostraken,  und  gingen  aus  dem  Streben  nach  freierer 
Bewegung  hervor.  Einer  gleichen  Deutung  ist  die  Ausschnürung  fähig.  Die 
Ausrollung  wurde  durch  Streckung  der  Wohnkammer  eingeleitet  [Macroscaphites] . 
Sobald  aber  auf  den  gestreckten  Theil  Luftkammern  zu  liegen  kamen ,  wurde 
die  Zerbrechlichkeit  der  Schale  bedeutend  erhöht,  und  das  Thier  war  gezwungen 
umzudrehen  und  gegen  die  Spirale  zurückzuwachsen,  und  zwar  unter  exogastri- 
scher  Drehung  [Scaphites).  Die  als  Begleiterscheinung  auftretende  Reduction  und 
Vereinfachung  des  Lobenbaues  darf  als  Beginn  einer  Loslösung  der  Muskeln  aus 
der  Schale  und  somit  einer  Entledigung  derselben  behufs  freierer  Bewegung  an- 
gesehen werden.  Wahrscheinlich  haben  sich  auf  diese  Weise  die  Octopoden  aus 
schal  entragenden  Ahnen  entwickelt.  Hierfür  spricht  auch  die  rasch  verschwin- 
dende Schalenanlage  des  Embryo.  Bei  Argonauta,  wo  die  exogastrische  Schale 
noch  eine  sehr  bemerkenswerthe  Übereinstimmung  mit  der  Ammonitenschale  er- 
kennen lässt,  liefert  der  Verlauf  der  Zuwachsstreifung  auf  dem  Schalenumfange 
und  die  Concavität  der  Embryonalfläche  den  Beweis,  dass  die  Schale  schon  vor 
vollendeter  Entwickelung  der  Rückenarme  vom  Embryo  angelegt  war.  [Wegeu 
der  näheren  Beschreibung  der  Schale  von  A.  muss  auf  das  Original  verwiesen 
werden.]     Die  recenten  und  pliocänen  >4r^. -Schalen  lassen  sich  nach  Art  der 

Zool.  Jahresbericht  1889.    Mollusca.  10 


56  Mollusca. 

Berippung  und  Gestalt  in  3  Gruppen  [hians^  tuherculata,  argo]  zerlegen,  von  denen 
eine  jede  gewissen  Ammoniten formen  der  oberen  Kreide  überraschend  ähnlich 
[Hoplites  auritus,  Scaphites  conradi^  Sc.  compressus)  ist.  Die  Familie  der  Philo- 
nexidae  schließt  sich  wahrscheinlich  an  die  Aegoceratidae,  die  der  Octopidae  an 
die  Lytoceratidae  (?  und  Amaltheidae) ,  die  der  Cirroteuthidae  an  die  Latisellati 
(Ceratidae)  an.  In  dem  phragmophoren  Zweige  der  Belemnoidea  kann  man  die 
allmähliche  Umgestaltung  der  ammonoiden  Schale  verfolgen.  Auch  bei  den  Be- 
lemniten  geht  die  Tendenz  der  Entwickelung  nach  freierer  Bewegung  des  Thieres, 
welches  auf  der  Bauchseite  der  Schale  heraustritt  und  dieselbe  mit  dem  Mantel 
umwächst.  Die  2  überzähligen  Arme,  welche  im  Embryo  am  Rücken  entstehen 
und  sich  erst  später  zwischen  die  anderen  als  Fangarme  einschieben ,  dürften  als 
durch  die  Umwachsung  der  Schale  hervorgerufene  Auswüchse  des  Mantels  zu 
deuten  sein.  Die  Belemnoidea  repräsentiren  die  vollkommensten  Cephalopoden. 
Vergl.  oben  p  9  Simroth  {^] . 

Nach  Foord  reicht  das  Material  der  fossilen  Cephalopoden  zu  so  genauen 
Classificationen,  wie  sie  z.  B.  Hj^att  vorgenommen  hat,  nicht  aus.  Der  Einthei- 
lung  der  Nautiloidea  in  die  beiden  Gruppen  Fischers  kann  sich  Verf.  nicht  an- 
schließen. Die  Erklärung  Hyatt's  von  der  Abscheidung  der  »calotte  conique« 
bei  Orthoceras  ist  unbefriedigend. 

Nach  Jatta  entspringen  die  Armnerven  der  Cephalopoden  jederseits  aus  dem 
Pedalganglion  als  1  Strang,  der,  wenn  er  in  dem  zugehörigen  Brachialganglion  an- 
gelangt ist,  sich  bei  den  Octopoda  in  4,  bei  den  Decapoda  in  5  Bündel  theilt. 
Diese  durchsetzen  das  Ganglion  und  erhalten  von  ihm  Verstärkungsfasern.  Zwi- 
schen den  Fasern  der  vorderen  Seitencommissur  und  denen  der  Armnerven  konnte 
keine  Beziehung  gefunden  werden.    Dies  spricht  also  für  die  Fußnatur  der  Arme. 

Hoyle  (-)  beschreibt  bei  dem  Embryo  von  Sepia  am  Hinterende  des  Körpers  3 
von  einem  gemeinsamen  Punkte  ausstrahlende  Leisten  von  hohen ^  wahrscheinlich 
drüsigen  Epithelzellen.  Die  eine  zieht  auf  den  Rücken  und  hört  ungefähr 
da  auf,  wo  das  hintere  Ende  des  Tintenbeutels  liegt.  Die  beiden  anderen  strahlen 
auf  die  Flossen  über,  um  ungefähr  in  gleicher  Höhe  mit  der  medianen  aufzuhören. 
Bei  den  Embryonen  von  Loligo  und  Ommastrephes  wurde  nur  der  mittlere  Streifen 
gefunden.  Die  Bedeutung  dieser  Streifen  bleibt  ungewiss,  doch  haben  sie  mit  den 
Hervorragungen  der  Schale  nichts  zu  thun. 

Hoyle  (^)  untersuchte  die  allgemeine  Disposition  der  Organe  und  macht  anato- 
mische Notizen  über  Kopfknorpel,  Musculatur,  Nervensystem,  Sinnes-,  Verdau- 
ungs-,  Circulations-,  Excretions-  und  Geschlechtsorgane  von  Gonatus.  Ein  Theil 
der  Exemplare  wurde  aus  dem  Magen  eines  Hyperoodon  rostratus  gewonnen,  was 
Verf.  zu  Bemerkungen  über  die  Reihenfolge,  in  welcher  die  einzelnen  Organe  der 
Verdauung  widerstehen,  Veranlassung  gibt.  Die  Cuticula  wird  zuerst  gelöst,  die 
Circulationsorgane  leisten  verhältnismäßig  lange,  noch  länger  das  Nervensystem 
und  am  längsten  die  Mandibeln  und  Augenlinsen  Widerstand.  Die  Arme  haben 
4  Reihen  Saugnäpfe  resp.  Haken.  Der  Gladius  endet  hinten  in  einen  Hohlkegel, 
welcher  verschiedene  Diaphragmen  besitzt  und  außen  nicht  von  einem  soliden 
chitinösen  Dorn  bedeckt  ist.  Das  einschichtige  Epithel  des  im  Durchschnitt  bogen- 
förmigen Federsackes  besteht  dorsal  aus  flachen,  ventral  dagegen  aus  säulen- 
förmigen Zellen;  letztere  secerniren.  In  der  ventralen  Concavität  und  auf  den 
Seiten  der  dorsalen  Fläche  liegt  Knorpelgewebe.  In  der  Gegend  der  Ganglia 
stellata  wird  auch  das  Epithel  der  Ventralseite  plattenartig,  und  die  Knorpel- 
polster verschwinden.  An  dem  hinteren  Ende  des  Sackes  befindet  sich  zwischen 
beiden  Epithelien  ein  conischer  Hohlraum,  der  außer  der  Federsubstanz  (auf  dem 
Epithel)  noch  eine  degenerirte  Knorpelsubstanz  enthält,  welche  wahrscheinlich 
als  Formunterlage  für  die  abzuscheidenden  Phragmoconwände  dient.   Ein  Muskel, 


6.  Cephalopoda.  57 

welcher  vom  Kopf  zur  Ventralseite  des  Federsackes  verläuft,  kommt  nicht  vor. 
Von  den  3  Trichterorganen  liegt  das  größere  in  der  Medianlinie  über  dem 
Venensinus,  die  beiden  anderen  lateral  an  der  Tiüchterwand ;  alle  3  zusammen 
stellen  bei  der  Contraction  des  Trichters  einen  vollen  Verschluss  her.  Die  einzel- 
nen Polster  bestehen  aus  nur  l  Reihe  sehr  hoher  Zellen,  in  deren  freien  Enden 
ein  rundlicher,  stark  lichtbrechender,  anscheinend  homogener  Körper  sich  be- 
findet: über  diesem  liegt  eine  dünne  Schicht  Secret.  Bei  Taonius  und  bei  den 
Embryonen  von  Ommastrephes,  Sepia  und  Loligo  fehlen  die  lichtbrechenden  Körper ; 
sie  mögen  mit  den  ähnlichen  in  den  Stäbchenzellen  der  Cercarien,  welche  die 
Cyste  abscheiden,  verglichen  werden,  haben  dagegen  mit  Nematocysten  nur  ganz 
oberflächliche  Ähnlichkeit,  sodass  das  Trichterorgan  kein  Nesselorgan  sein  kann. 
Seiner  Lage  nach  kann  es  ebensowenig  ein  Sinnes-  oder  ein  Leuchtorgan  sein, 
dagegen  wohl  ein  Verschlussapparat  für  den  Trichter.  Damit  stimmt  auch  über- 
ein, dass  es  am  meisten  bei  den  Formen  entwickelt  ist,  die  im  erwachsenen  Zu- 
stande der  Trichterklappe  entbehren  {Taonius).  Freilich  sind  dagegen  auch  Be- 
denken vorhanden.  Das  abgeschiedene,  klebrige  Secret  mag  es  in  seiner  Function 
unterstützen.  Zum  Schluss  gibt  Verf.  eine  Tabelle  über  Ähnlichkeit  resp.  Ver- 
schiedenheit der  einzelnen  Organe  bei  Gonatus.  Onychoteuthis  und  Enoploteuthis . 

Nach  Steenstrup  (^)  bietet  die  Gestalt  des  Tintenbeutels  ganz  gut  speci- 
fische  Charaktere  dar  und  wechselt  nicht  mit  den  Jahreszeiten  [vergl.  die  fran- 
zösische Wiedergabe  von  GiardJ.  Nach  Steenstrup  (^j  stimmt  die  Hectocotyli- 
sation  der  Arme  genau  mit  den  Gruppen  überein.  Wo  das  nicht  zutrifft,  da 
sind  auch  die  Gruppen  unnatürlich.  Wenn  die  Q.  Organe  paarig  sind,  so  kann 
die  Hectocotylisation  sowohl  auf  der  rechten  als  auf  der  linken  Seite  stattfinden. 


10* 


Tunicata. 

(Referent:  Prof.  A.  DellaValle  in  Modena.) 

Davidoff,  M.  v.,    Untersuchungen  zur  Entwickelungsgeschichte  der  Distaplia  magnilarva 

Della  Valle,    einer  zusammengesetzten  Ascidie.      in:  Mitth.  Z.  Stat.  Neapel  9.  Bd. 

p  113—178  T  5,  6.  [2] 
Delage,  Y.,  v.  Lacaze-Duthiers. 
Fiedier,  Karl,  Heteroirema  sarasinorum ,  eine  neue  Synaseidiengattung  aus  der  Familie  der 

Distomidae.    in:  Z.  Jahrb.  Abth.  Syst.  4.  Bd.  p  859— 878  T  25.    [Minuta  descrizione 

anatomica  di  questa  n.  s.] 
Herdman,  William  A.,  1.  Report  upon  the  Tunicata.   Part  3.     in:  Rep.  Challenger  Vol.  27 

Part  76  1888  166  pgg.  27  Figg.  11  Tavv.  [1] 
,  2.  Second  Report  upon  the  Tunicata  of  the  L.  M.  B.  C.  District.    in  :  Proc.  Liverpool 

Biol.  Soc.  Vol.  3  p  240 — 260   T  13.      [Aggiunte  alla  Sistematica.     Alle  notizie  date 

Sulla  Fauna  della  Baia  di  Liverpool    (v.  Bericht  f.  1886  Tun.  p  1,  e  f .  1887  p  1)  l'A. 

ne  aggiunge  altre  su  specie  appartenenti  ai  generi :  Oikopleura  1,  Polycyclus  1,  Botryl- 

lus  2,  Bntrylloides  3,   Sarcohotrylloides  1,  Distoma  1,  Morchellium  1,    Amaroecium  1, 

Leptoclinum  3,  Diplosoma  1,  Clavelina  \,  Perophora  1,  Ciona  1,  Ascidia  2,  Ascidiella 

3,  Corella  1,  Styela  1,  Polycarpa  2,  Cynthia  1,  JEugyra  1,  Molgula  3  (1  n.).] 
Kowalevsky,  A.,  Ein  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Excretionsorgane.    in  :  Biol.  Centralbl.  9.  Bd. 

p  43  e  segg.     [Ascidie  p  75—76.]  [3] 
Lacaze-Duthiers,  H.  de,  &  Y.  Delage,  Etudes  anatomiques  et  zoologiques  sur  les  Cynthia- 

dees.    in:  Arch.  Z.  Exper.   (2)  Tome  7  p  519—534  3  Figg.  T  24.  [3] 
Morgan,  T.  H.,   Origin  of  the  Test-Cells  of  Ascidians.    Preliminary  Note,      in  :  J.  Hopkins 

Univ.  Circ.  Vol.  8  p  63.  [3] 
Seeliger,  Oswald,    1.  Die  Entstehung  des  Generationswechsels  der  Salpen.    in  :  Jena.  Zeit. 

Naturw.  22.  Bd.  1888  p  398—414.  [6] 
,  2.  Zur  Entwickelungsgeschichte  der^Pyrosomen.     ibid.    23.  Bd.   p  595 — 658  T  30 — 

37.  [4] 
Todaro,  F.,    Süll'  omologia  della  branchia  delle  Salpe  con  quella  degli  altri  Tunicati.     in: 

Rend.  Accad.  Lincei  (4)  Vol.  4  2.  Sem.  p  437—444  2  Figg.  [5] 

1.  Tnnicäti  in  generale. 

Nella  3=^  ed  ultima  parte  della  sua  relazione  sui  Tunicati  del  »Challenger« 
r  Herdman  (^)  descrive  le  )jAsciäiae  salpaeformes«,  le  »Thaliacea«,  e  le  »Larvacea«, 
con  alcune  nuove  specie  dei  primi  2  gruppi,  dando  per  ognuno  dei  3  anche  un  breve 
cenno  anatomico  generale,  oltre  ai  caratteri  particolari  di  struttura  indicati  per 
le  varie  specie.  Seguono  i  capitoli  sulla  distribuzione  geografica  e  batimetrica,  e 
finalmente  una  discussione  sulle  relazioni  e  la  filogenia  dei  Tunicati.  I  risul- 
tati  principali  di  questa  discussione  sono  giä  riferiti  nel  Bericht  f.  1886  p  2  e  3. 
Seguono  due  appendici;  di  cui  una  descrive  2  n.  sp.  di  Ascidie  semplici,  e  l'altra 
tratta  del   tubercolo  dorsale  di   una   grossa   specie  di  Ascidia  delle    isole 

Zool.  Jaliresbericlit.    1889.     Tunicata. 


Tunicata. 

Kergtielen.  Quantunque  Tesemplare  studiato  fosse  incompleto,  tuttavia  l'A.  potö 
riconoscere  in  esso  una  grandissima  quantitä  di  tubi  (circa  50  000),  ciascuno  dei 
quali  si  apriva  alla  superficie  del  tubercolo  dorsale  con  una  speciale  apertura, 
preceduta  da  una  cavitä  con  pareti  ciliate.  Secondo  l'A.,  quest'  organo  corri- 
sponderebbe  alla  riunione  insieme  della  glandola  subneurale  (o  ipofisiale)  e  del 
tubercolo  dorsale  delle  altre  Ascidie.  Fra  le  Salpidae  e  ascritto  il  gen.  Octa- 
cnemus  Moseley,  notevole,  oltre  che  per  la  sua  struttura  singolare,  anclie  per  la 
provenienza  da  grandi  profonditä  (1070  e  2160  fathoms),  dove  era  probabilmente 
attaccato  al  suolo. 

2.  Äppendicnlarie. 

V.  sopra  p  1  Herdman  (^),  infra  Davidoff,  e  p  5  Todaro.  V.  pure  Herdman  (2). 

3.  Ascidie. 

V.  sopra  p  1  Herdman  (^)  ed  infra  p  5  Todaro.  V.  pure  Fiedler  e  Herdman  (2). 

II  lavoro  del  Oavidoff  comprende  varie  delle  cose  giä  esposte  da  lui  precedente- 
mente  [cf.  Bericht  f.  1S87  Tun.  p  3],  ma  che  qui  si  ripetono  con  qualche  cam- 
biamento,  insieme  ad  altri  fatti  nuovi.  Preparazione  :  1'^.  L'oggetto  fresco 
si  sommerge  per  ^/2-l  ora  in  un  miscuglio  di  3  parti  di  una  soluzione  concentrata 
di  sublimato  e  1  parte  di  acido  acetico  glaciale;  indi  si  lava  per  5-10  minuti 
in  acqua  distillata;  e  poi  si  fa  stare  per  1  ora  in  alcool  40^  ;  donde  si  passa  in 
alcool  50^-70^.  2^^.  Sommersione  per  3-4  ore  in  un  miscuglio  di  soluzione 
concentrata  di  acido  picrico  (3  parti)  ed  acido  acetico  glaciale  (1  parte) ;  imme- 
diatamente  passaggio  in  alcool  70^.  —  Quello  che  comunemente  si  chiama 
novo  nelle  Ascidie  [Distaplia] ,  non  e  un  vero  novo  nel  senso  ordinario  della  pa- 
rola,  ma  piuttosto  un  »ooblasto«,  il  quäle  e  quello  solamente  che  produce  le 
uova,  ende  si  puö  paragonare  ad  un  ooblasto  delle  Appendicularie  [Fritillaria) . 
Le  uova  prodotte  dagli  ooblasti  funzionano  come  tali  nelle  Appendicularie ;  men- 
tre  che  nelle  Ascidie  uno  soltanto  diviene  capace  di  essere  fecondato.  Tutte  le 
altre  uova  divengono  abortive ,  e  finora  sono  State  descritte  col  nome  di  cellule 
del  guscio  (»Testazellen«).  I  nuclei  delle  uova  delle  Appendicularie,  come  pure 
quelli  delle  cellule  abortive  delle  Ascidie,  hanno  origine  come  gemme  del  nucleo 
dell'  ooblasto,  cioe  del  carioblasto.  Nelle  Ascidie  essi  prendono  origine  come 
semplici  strozzamenti  di  pezzetti  della  membrana  e  del  reticolo  del  carioblasto, 
senza  partecipazione  del  nucleolo.  Sulla  superficie  dell'  ooblasto  si  aumentano 
nella  D.  per  via  cariocinetica.  Piü  tardi  le  gemme  nucleari  si  circondano  di  una 
parte  del  protoplasma  dell'  ooblasto,  diventando  cosi  cellule,  che  infine  si 
dividono  da  questo.  Le  uova  delle  Appendicularie,  distaccandosi,  ricevono 
una  Capsula  follicolare,  che  e  parte  di  quella,  di  cui  era  circondato  da  prin- 
cipio  il  complesso  di  ooblasti  di  questi  animali.  Nelle  Ascidie  le  uova  abor- 
tive non  ricevono  piü  alcuna  Capsula,  ma  rimangono  nello  spazio  fra  1'  oo- 
blasto, cioe  r  novo,  ed  il  foUicolo  epiteliale.  Quest'  ultimo  ha  origine  (conforme- 
mente  alle  osservazioni  di  Beneden  &  Julin)  dalle  cellule  dell'  epitelio  germina- 
tivo  non  trasformate  in  ooblasti.  Si  puö  ammettere  che  la  riduzione  delle  uova 
formate  dall'  ooblasto  proceda  anche  piü  oltre  di  quello  che  si  vede  nelle  Ascidie. 
Le  gemme  nucleari  allora  non  ricevono  piü  una  Capsula  speciale  di  protoplasma, 
ma  si  sciolgono  nell'  ooblasto.  Probabilmente  entrano  in  questa  categoria  le  gemme 
che  piü  volte  si  sono  osservate  prodursi  dalla  vescichetta  germinativa  (cario- 
blasto). Negli  stadii  successivi  della  segmentazione  talune  uova  abortive  della 
D.  sono  divorate  dalle  grosse  cellule  dell'  entoblasto,  mentre  che  altre  rimangono 
piü  a  lungo,  senza  prender  parte  alla  formazione  dei  tessuti  della  larva.  üscite 
le  uova  abortive  dall'  ooblasto,  questo  rappresenta  un  vero  novo,   e  il  carioblasto 


3.  Ascidie.  3 

una  Vera  vescichetta  germinativa.  Tutto  il  protoplasma  dell'  uovo  diventa  vitello, 
senza  sostanza  intermedia.  Contemporaneamente  si  dissolvono  la  membrana  e  il 
reticolo  della  v.  germ.  nel  carioplasma,  trasformandosi  in  im  corpo  plasmatico 
(»Ergoplasma«  dell' A.,  »Polplasma»  delBöhm),  amiboide,  dotato  dimovimenti 
attivi,  e  tale  che  si  distende  a  poeo  a  poco  in  tutto  1'  uovo  in  forma  di  rete.  II  nucleo- 
lo,  rimasto  fin  qui  passive,  si  trasforma  in  seguito  di  differenziazione  istologica  in- 
terna in  un  nucleo  polare  (»Polkern«)  con  membrana,  una  rete  nucleare,  ed  un 
nucleolo.  Per  azione  dell'  ergoplasma  il  nucleo  polare  e  portato  alla  periferia  del- 
l'uovo,  dove  perde  la  sua  membrana  e  la  sna  rete;  mentre  la  cromatina  si  dispone 
in  anse,  che,  nella  scissione  del  corpuscolo  direttivo,  danno  luogo  ad  una  figura 
cromatica.  In  tal  modo  esso  si  comporta  come  una  vera  vescicola  germinativa. 
Si  e  osservata  la  formazione  di  un  corpuscolo  direttivo ;  fenomeno  questo  che  e  da 
considerare  come  una  divisione  cellulare.  L'  ipotesi  del  Bütschli  che  considera  i 
corpuscoli  direttivi  come  uova  rudimentali  e  convalida;ta  dal  fatto  che  si  vede  nella 
D.,  cioe  che  le  uova  abortive  dopo  la  loro  divisione  sono  tutte  di  uguale  gran- 
dezza.  II  nucleo  di  segmentazione  e  circondato  da  una  grande  quantitä  di  ergo- 
plasma. Nello  stadio  osservato  risulta  di  un  gran  numero  di  «meriti«  (Böhm). 
L'ergoplasma,  una  volta  prodotto,  e  poi  sempre  da  considerare  come  un  vero 
protoplasma,  nel  senso  del  Kuptfer. 

II  Morgan  ha  studiato  1'  origine  delle  cellule  del  guscio  in  varie  specie  di 
Ascidie ,  e  particolarmente  nella  Cynthia  partita,  di  cui  ha  eseguite  sottilissime 
sezioni  dell'  ovario  e  dell'  ovidutto.  Le  uova  e  le  cellule  del  foUicolo  nascono  nella 
membrana  epiteliale  che  forma  la  parete  dell"  ovidutto ;  da  principio  esse  appari- 
scono  come  nuclei  nella  membrana,  e  sono  somiglianti  fra  loro  sotto  tutti  i  rap- 
porti.  Uno  di  Iquesti  nuclei  s'  ingrandisce,  e  si  circonda  di  protoplasma,  tra- 
sformandosi in  uovo,  intorno  a  cui  si  dispongono  alcuni  dei  nuclei  circostanti. 
Contemporaneamente  i  nuclei  vicini  raccolgono  intorno  a  se  del  protoplasma,  che 
passa  suir  uovo,  formando  uno  strato,  in  cui  giacciono  come  in  un  sincizio  i  nu- 
clei follicolari.  Questi  crescono  in  numero,  dividendosi,  quantunque  non  si  veg- 
gano  delle  figure  cariocinetiche ;  la  zona  periferica  del  protoplasma  si  allarga, 
sporgendo  leggermente  nel  vitello,  nello  stesso  tempo  che  i  nuclei  follicolari  mi- 
grano  in  questi  sporgimenti;  ovvero,  forse  sono  stati  la  cagione  dell'  inspessi- 
mento.  Questo  tratto  di  protoplasma  insieme  ai  nuclei  contenuti  sono  a  poco  a 
poco  racchiusi  e  ristretti  dalla  zona  follicolare,  e  formano  le  cellule  del  guscio  dentro 
del  follicolo.  II  quäle  ultimo  ora  si  divide  in  uno  strato  solo  di  cellule,  mentre  fra 
esso  e  le  cellule  del  guscio  apparisce  una  membrana.  In  questo  modo  l'  uovo, 
le  cellule  del  guscio ,  e  le  cellule  follicolari  sono  tutte  omologhe ;  e  l'  uovo  e  cir- 
condato da  2  strati  di  cellule  derivanti  l'  uno  dall'  altro.  Nella  Clavelina  i  gio- 
vani  nuclei  follicolari  rimangono  nella  parte  esterna  della  zona  protoplasmatica ; 
piü  tardi  alcuni  dei  nuclei  migrano  nella  zona,  e  la  membrana  follicolare  e  for- 
mata  nel  centro  di  questo  anello  protoplasmatico ;  circondando  l'  uovo  separa  le 
cellule  del  guscio  da  quelle  del  follicolo.  — SuU'  uovo  della  Ciona  v.  sopra,  Arthro- 
poda  p  14  Korscheit. 

Lacaze-Duthiers  &  Delage  hanno  riconosciuto  (contro  il  Roule)  che  anche  nelle 
Cintiadee  esiste  la  »glandola  pilorica«,  la  quäle  si  apre  nel  tubo  digerente 
con  un  vero  orificio.  Molto  probabilmente  e  una  glandola  digerente  speciale ,  di- 
stinta  dal  fegato ;  contemporaneamente  e  forse  anche  organo  escretore.  —  Gli  AA. 
terminano  con  una  discussione  sul  valore  dei  diversi  caratteri  anatomici  nella  classi- 
ficazione  delle  Cintiadee. 

II  Kowalevsky  ha  trovato  nella  Phallusia  meniula  che  vive  a  Sebastopoli ,  tutti 
gli  organi  avviluppati  in  uno  stroma  formato  da  un  certo  numero  di  vescichette  in 
cui  sono  depositate  delle  concrezioni  arrotondate.  Queste  vescichette  si  estendono 


Timicata. 

ai  lati  del  sacco  branchiale  quasi  fino  al  mezzo,  dove  nondimeno  sono  isolate.  Sono 
di  diversa  grandezza,  trovandosene  delle  giovani,  formate  soltanto  di  poche  cellule, 
la  cui  piccola  cavitä  e  riempiuta  di  vin  liquido  chiaro,  e  delle  grosse  visibili  anche 
ad  occhio  niido,  e  contenenti  delle  grosse  concrezioni  brune  incoUate  insieme  in 
forme  arrotondate.  Iniettando  indaco-carminio  nell'  ascidia  suddetta,  si  vedono 
depositarsi  dei  cristalli  della  sostanza  colorante  adoperata  nelle  vescichette  di  se- 
crezione ,  intorno  alle  concrezioni  esistenti ,  precisamente  come  per  i  MoUuschi 
avviene  intorno  alle  concrezioni  dell'  organo  del  Bojanus.  Invece  il  carminio  in- 
iettato  insieme  all'  indaco  non  si  depositava  in  nessun  organo  determinato,  quan- 
tunque  colorisse  abbastanza  intensamente  molti  corpuscoli  sanguigni  ed  i  muscoli. 
—  Una  specie  di  Molgula,  dopo  di  avere  avuto  dell'  indaco-carminio ,  cominciö  a 
segregarlo  dalle  pareti  di  qiiel  grosso  sacco  renale  che  si  trova  preßso  al  cuore,  e 
Consta  di  piccole  cellule  che  hanno  nel  loro  interno  delle  concrezioni.  L'  indaco 
si  trovava  accanto  alle  concrezioni.  L'  A.  crede  che  le  cellule  con  le  concrezioni 
corrispondano  all'  organo  del  Bojanus  dei  Molluschi,  1'  ipofisi  invece  al  sacchetto  ter- 
minale dei  Crostacei,  alle  glandole  pericardiali  dei  Lamellibranchii,  ed  ai  corpuscoli 
del  Malpighi  dei  reni  dciVertebrati.  —  V.  anche  infraAUg.  Biologie  p  15Cudnot(i). 
II  Seeliger  ("-),  studiando  lo  sviluppo  delle  gemme  dei  Pirosomi,  insiste  spe- 
cialmente  nel  far  notare  come,  a  costituire  il  nuovo  individuo,  concorrono  tutte  le 
parti  deir  individuo  genitore,  cioe  cosi  1'  ectoderma,  come  1'  entoderma  ed  il  me- 
soderma.  Le  modificazioni  dell'  ectoderma  sono  di  poco  conto,  perche  si  limi- 
tano  prima  ad  un  ingrossamento  delle  cellule ,  e  poi  alla  formazione  del  mantello 
esterno  di  cellulosa.  Invece  1'  entoderma  materno  emette  un  prolungamento 
dal  punto  di  unione  di  un  individuo  col  seguente,  e  precisamente  di  lä  dove  1'  in- 
testino  dell'  uno  si  coutinua  con  quello  dell'  altro,  quando  la  separazione  non  e  an- 
cora  avvenuta.  E  finalmente  il  mesoderma,  sotto  forma  di  massa  cellulare  uni- 
forme, 0  con  qualche  cellula  giä  differenziata  come  novo ,  passa  (dalla  madre  nelle 
figlie  senza  interruzione.  Non  e  stato  possibile  lo  stabilire  chiaramente  se  i  due 
tratti  laterali  del  mesoderma  siano  prolungamenti  dei  canali  peribranchiali  della 
madre,  ovvero  nuove  produzioni  per  differenziamento  di  parte  della  comune  massa 
mesodermica  migrata.  II  foUicolo  dell'  novo  deriva  senza  dubbio  (contro  il  Fol) 
dalle  cellule  mesodermiche  che  circondano  1'  novo ,  e  non  giä  dall'  uovo  stesso. 
Dalla  massa  mesodermica  comune  migrata  traggono  pure  la  loro  origine  il  tubo 
nervoso,  i  muscoli,  il  cuore  e  il  pericardio,  ecc.  —  Sist.  nervoso.  Alla  seg- 
mentazione  dello  stolone  prende  parte  anche  il  tubo  nervoso  primitivo.  Ciascun 
segmento  rimasto  nella  rispettiva  gemma  si  gonfia  in  forma  di  vescica,  da  cui  par- 
tono  2  tubi,  che  come  2  braccia  circondano  il  tratto  entodermico  di  congiunzione 
fra  2  gemme  consecutive,  riunendosi  e  fondendosi  poi  insieme  sul  lato  emale,  in 
guisa  da  dare  un  anello  completamente  chiuso.  Intanto,  mentre  questi  rami,  e  il 
loro  tratto  emale  di  congiunzione  comune ,  diventano  sempre  piü  sottili  e  perdono 
il  lume,  la  vescica  nervosa  sopra  nominata  produce  il  ganglio,  mediante  un  pro- 
cesso  di  proliferazione  della  sua  parete  esterna,  processo  che  forse  e  limitato  ad 
un  tratto  situato  abbastanza  avanti.  Piü  tardi  il  ganglio  si  separa  interamente ;  e 
la  vescica  nervosa  nella  parte  anteriore  si  apre  nella  cavitä  branchiale ,  trasfor- 
mandosi  nella  fossetta  ciliata ,  nella  posteriore  si  prolunga  in  tubo  che  termina  a 
fondo  chiuso  ed  e  piegato  ad  angolo  rette  verso  la  parete  dell'  ectoderma.  In 
questo  punto  di  piegatura  si  vede  una  dilatazione  sacciforme  con  parete  inspessita, 
che  rappresenta  l'  omologo  della  cosi  detta  glandola  ipofisaria  delle  Ascidie.  In 
questo  modo  lo  sviluppo  del  sistema  nervoso  centrale  nelle  gemme  dei  Pirosomi 
corrisponde  completamente  a  quello  che  si  trova  nelle  gemme  delle  Salpe.  —  Mu- 
scoli. Dalle  cellule  mesenchimatose  libere  hanno  origine  anche  le  fibre  muscolari. 
Ed  e  notevole  sopratutto  la  circostanza  che  il  muscolo  che  circonda  1'  apertura 


4.  Salpe.  5 

d'  ingestione,  mentre  che  ha  un'  origine  puramente  mesenchimatosa,  invece,  quando 
il  suo  sviluppo  e  completo ,  presenta  i  caratteri  che  gli  Hertwig  attribuiscono  ai 
muscoli  epiteliali  o  mesoblastici.  —  II  primo  accenno  del  cuore  e  del  pericardio 
e  una  piccola  massa  cellulare ,  che  si  ti-ova  nell'  estremitä  distale  del  tubo  peri- 
cardiale  destro  della  gemma  piü  adulta,  dalla  parte  emale,  senza  alcuna  parteci- 
pazione  dell'  entoderma.  L'  ammasso,  prima  solido,  diviene  poi  cavo ,  e  la  ve- 
scica  s'  introflette  in  guisa  da  dare  nna  doccia,  a  doppia  parete ,  i  cui  margini  si 
accartocciano  fino  a  toccarsi,  trasformandola  cosi  in  un  tubo  aperto  ai  due  estremi, 
e  fornito  di  una  stretta  fessura  longitudinale.  Lo  strato  esterno  di  questa  doccia 
e  il  pericardio,  che  aderisce  strettamente  all'  eleoblasto ;  V  interno  e  il  cuore. 

4.  Salpe. 

V.  sopra  p  1  Herdman('). 

Continuando  i  suoi  studi  su  gli  organi  della  respirazione  [cf.  Bericht  f.  1884 
IV  p  81 ,  il  Todaro  aflferma  come  dotati  attivamente  di  quest'  ufficio,  oltre  al  nastro 
branchiale,  anche  la  fossa  vibratile  o  cigliata,  ed  il  solco  vibratile,  che  perciö  chia- 
ma  »solco  branchiale«.  Entrambi  questi  organi  presentano,  difatti,  una 
grande  cavitä  la  cui  parete  interna  e  circondata  da  una  fitta  rete  sanguigna,  ed 
e  rivestita  da  un  epitelio ,  che ,  come  quello  delle  tasche  branchiali ,  e  fatto  :  in 
parte  da  liste  di  cellule  cilindriche  provvedute  di  lunghe  ciglia  vibratili ,  le  quali 
determinano  una  forte  corrente  d'  acqua  nella  cavitä ;  ed  in  parte  da  piccole  cel- 
lule cubiche  o  poliedriche,  trasparenti,  che  rivestono  la  superficie  osmotica  della 
parete ,  e  facilitano  il  ricambio  gassoso  fra  Tacqua  ed  il  sangue  circolante  nella 
rete.  La  fossa  cigliata  non  si  sviluppa  dall'  intestino  branchiale  o  faringeo, 
ma  dair  ectoblasto  o  ectoderma  introflesso  per  formare  la  cavitä  o  seno  boccale ; 
e  quindi  1'  A.  promette  di  occuparsi  piü  tardi  del  valore  e  del  significato  di  essa. 
—  Invece,  si  da  in  questo  lavoro  una  minuta  descrizione  del  solco  branchiale  come 
pure  si  fa  della  brauch ia,  allo  scopo  di  cercare  di  questa  ultima  non  solo  il  va- 
lore morfologico,  ma  eziandio  il  significato  filogenetico.  E  cosi  vengono  descritti  dap- 
prima  la  forma  generale  del  solco  branchiale,  e  le  modificazioni  dell'  epitelio  nelle 
varie  parti,  e  lo  scheletro  congiuntivo  attraversato  dai  vasi,  a  proposito  dei  quali 
si  aggiunge  che  tutti  i  seni  sanguigni,  grandi  e  piccoli.  compresi  anche  quelli  che 
formano  le  reti  a  strette  maglie,  hanno  una  parete  cOstituita  da  un  semplice  strato 
endoteliale  di  cellule  platte  che  nella  sezione  si  presentano  fusiformi.  —  L'  epi- 
telio che  riveste  la  superficie  del  nastro  branchiale  presenta  nel  mezzo  della  faccia 
superiore  una  cresta  longitudinale  vibratile  omologa  a  quella  che  si  trova  negli 
altri  Tunicati  sul  rafe  dorsale  della  branchia.  Le  stigmate,  o  tasche  branchiali, 
non  mancano  in  nessuna  specie,  ma  variano  di  numero  ,  di  grandezza  e  di  forma, 
secondo  la  specie,  e  talora  anche  secondo  la  prole.  L'  epitelio  delle  tasche  bran- 
chiali si  comporta  allo  stesso  modo  dell'  epitelio  del  solco  branchiale.  Le  stigmate 
delle  Ascidie  hanno  la  stessa  posizione  e ,  press'  a  poco,  anche  la  stessa  forma  e 
struttura  delle  stigmate  delle  Salpe ;  e ,  studiando  lo  sviluppo  ontogenetico  di 
quest'  ultimo,  si  vede  che  questo  e  lo  stesso,  quantunque  ne  sia  modificato  il  pro- 
cesso.  Si  puö  anche  ritenere  che  le  2  grandi  aperture,  che  fanno  comunicare  la 
cavitä  faringea  e  la  cavitä  cloacale  delle  Salpe ,  siano  omologhe  alle  2  fissure 
branchiali  delle  Appendicularie  ed  alle  2  fissure  (prime  fissure)  delle  Ascidie, 
quantunque  il  processo  ontogenetico ,  col  quäle  si  formano  nelle  Salpe,  sia  anche 
esso  modificato,  o  cenogenetico,  e  la  struttura  loro  diversa.  Similmente  sono  omo- 
loghe fra  loro  le  numerose  stigmate  o  fissure  branchiali  secondarie  delle  Ascidie, 
e  quelle  delle  Salpe.  —  In  fine  del  suo  lavoro  1'  A.  promette  di  dimostrare  che  le 
stigmate,  o  fissure  branchiali  secondarie  dei  Tunicati  perdono  la  funzione  respira- 
toria  e  divengono  il  timo  dei  Vertebrati. 


Tunicata.  ' 

II  Seeliger  (^)  discute  le  varie  maniere  secondo  cui  dai  diversi  Autori  e  stata 
intesa  la  gener azione  alternante  delle  Salpe ,  tenendo  conto  specialmente 
delle  osservazioni  e  delle  opinioni  del  Todaro ,  del  Brooks  e  del  Salenski.  Per 
conto  suo,  egli  si  accosta  in  parte  all'  opinione  del  Brooks,  in  quanto  che  ammette, 
clie  r  apparecchio  sessuale  originario  della  forma  solitaria  non  vada  perduto,  ma 
anche  oggi  abbia  importanza  per  la  riproduzione.  Nondimeno  mentre,  secondo 
il  Brooks ,  1'  ovario  della  forma  solitaria  equivale  alla  somma  delle  singole  uova 
delle  forme  aggregate,  invece,  secondo  1' A.,  1'  apparecchio  sessuale  della  forma 
solitaria  suddetta  nella  gemmazione  viene  in  una  certa  maniera  elaborato  per  la 
formazione  del  sistema  nervoso ,  dei  muscoli,  delle  membrane  peribranchiali ,  del 
cuore,  di  tutto  il  mesenchima,  e  dell'  apparecchio  ermafrodita  delle  Salpe  a  catena. 
Solo  in  quest'  ultimo  apparecchio  si  forma  1'  uovo ,  che  diverrä  poi  embrione. 
Questo,  per  conseguenza,  e  prodotto  di  generazione  non  della  forma  solitaria,  ma 
della  catenata.  Per  giungere  a  tale  conchiusione  1'  A.  si  vale  molto  del  confronto 
con  i  Pirosomi,  nello  stolone  dei  quali  emigra  come  mesoderma  soltanto  una  parte 
deir  apparecchio  sessuale  originario.  La  generazione  alternante  delle  Salpe  e 
quindi  un  fenomeno  dovuto  alla  comparsa  della  gemmazione. 


Vertebrata. 

(Referenten:    für  I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie  Dr.  M.  v.  Davidoff  in 
München;    für  II.  Organogenie  und  Anatomie  Prof.  C.  Emery  in  Bologna,    unter  Mit- 
wirkung von  Dr.  N.  Löwenthal  in  Lausanne.) 

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Zool.  Jahresbericht.  1889.  Vertebrata. 


2  Vertebrata. 

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sur  les  glandes  du  mufle,  les  gl.  lacrymales  et  les  gl.  de  Meibomius  chez  le  Boeuf.] 

,  V.  Chauveau. 

Arnstein,  Karl,    Über  die  Nerven  der  Schweißdrüsen,     in :  Anat.  Anzeiger  4.  Jahrg.  p  378 

—  383  Fig.  [126] 
Auerbach,  L.,    Bemerkungen  in  Bezug  auf  »die  Fortsetzung  der  hinteren  Rückenmarks- 
wurzeln zum  Gehirn«    (L.  Edinger).     ibid.   p  407 — 411,  481 — 482.    [Ces  remarques 

seront  mentionnees  plus  tard  ä  propos  d'un  travail  plus  complet  du  meme  auteur,] 
Ayers,  H.,  The  morphology  of  the  Carotids,  based  on  a  study  of  the  blood-vessels  of  Chla- 

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1  Taf.  [110,  169] 
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Ballowitz,  Emil,  Über  Verbreitung  und  Bedeutung  feinfaseriger  Structuren  in  den  Geweben 

und  Gewebselementen  des  thierischen  Körpers,     in:  Biol.  Centralbl.  9.  Bd.  p  650 — 

670.    [Nichts  Neues.] 
Bambeke,  Ch.  van,    De  l'origine  des  tissus  de  substance  conjonctive.     in :  Mem.  Soc.  Belg. 

Micr.  Tome  12  p  121 — 148  2  Taf.    [Referat  über  neuere  Arbeiten  auf  diesem  Gebiete  : 

Rabl,  Ziegler,  Rückert  etc.    Das  Bindegewebe  entsteht  in  loco.] 

,  V.  Heron-Royer. 

Baraldi,  G.,  Ancora  suU'  osso  sfenotico  nell'  uomo.    in  :  AttiSoc.  Toscana  Sc.  N.  Proc.  Verb. 

Vol.  7  p  12—16.     [Polemique.] 
Bardeleben,  Karl,  1.  On  the  praepoUex  and  praehallux,  with  observations  on  the  carpus  of 

Theriodesmus phi/larc?Ms.   in:  Proc.  Z.  Soc.  London  p  259 — 262  T  30.  [115] 
,  2.  Praepollex  und  Praehallux.     in:    Verh.  Anat.  Ges.    3.  Vers.  Berlin  1890  p  106 — 

113.   [115] 
,  3.  Über  neue  Bestandtheile  der  Hand-  und  Fußwurzel  der  Säugethiere,  sowie  die 

normale  Anlage  von  Rudimenten  »überzähliger«  Finger  und  Zehen  beim  Menschen. 

in:  Jena  Zeit.  Naturw.  19.  Bd.  1885  Sitz.  Ber.  p  149— 164.  [115] 

,  V.  Real-Encycl  opädie. 

Bartels,  M.,  v.  Hansetnann. 

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Bassani,  Francesco,  1.  Sopra  un  nuovo  genere  di  Fisostomi  scoperto  nell'  Eoceno  medio  del 

Friuli,  in  provincia  di  Udine.   in :  Atti  Accad.  Napoli  (2)  Vol.  3  No.  4  4  pgg.  1  Taf. 
,  2.  Ricerche  sui  pesci  fossili  di  Chiavon  (Strati  di  Sotzka,  Miocene  inferiore),     ibid. 

No.  6  104  pgg.  18  Taf. 
Bataillon,  E.,    Recherches  experimentales  sur  la  metamorphose  des  Anoures.     in:  Compt. 

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^Baum,  Hermann,  Die  Arterienanastomosen  des  Hundes  und  die  Bedeutung  der  coUateralen 

für  den  thierischen  Organismus,     in:   D.  Zeit.  Thiermed.  14.  Bd.  1887  p  273— 317. 

[173] 
Baur,  G.,  1.  Die  systematische  Stellung  von  DermocAe?«/«  Blainv.    in:  Biol.  Centralbl.  9.  Bd. 

p  149—153,  180—191.  [87] 
,  2.   Nachträgliche  Bemerkungen   über  die   systematische  Stellung  von  Dermochelys. 

ibid.  p  618—619.   [87] 
,  3.  Osteologische  Notizen  über  Reptilien,    in:  Z.Anzeiger  12.  Jahrg.  p  40 — 47.  [87, 

104,  107,  108,  110] 
,  4.  Revision  meiner  Mittheilungen  im  Zoologischen  Anzeiger,  mit  Nachträgen,     ibid. 

p  238—243.  [87,  107—109,  115]' 


Vertebrata.  3 

Baur,  G.,  ö.^Neue  Beiträge  zur  Morphologie  des  Carpus  der  Säugethiere.     in :  Anat.  An- 
zeiger 4.  Jahrg.  p  49 — 51  4JFigg.  [116] 
,  6.  Bemerkungen  über  den  Carpus   der   Proboscidier  und  Ungulaten.     in:  Morph. 

Jahrb.  15.  Bd.  p  478—482  Fig.   [116] 
,   7.  On  the  morpholog^  of  ribs  and  the  fate  of  the  actinosts  of  the  median  uns  in  Fishes. 

in:  Journ.  Morph.  Boston  Vol.  3  p  463—466  2  Figg.   [107] 

,  8.  On  the  morphology  of  the  Vertebrate-skull.    ibid.  p  467—474.   [108] 

,  9.  The  systematic  position  of  Meiolania  Owen,    in :  Ann.  Mag.  N.  H.  (6)  Vol.  3  p  54 

—62.  [87] 
,  10.  On  Meiolania  and  some  points  in  the  osteology  of  the  Testudinata ;  a  reply  to 

Mr.  G.  A.  Boulenger.    ibid.  Vol.  4  p  37—45  T  6.  [87] 
,  11.  On  Aulacochelys  Lydekker,  and  the  systematic  position  of  Anosteira  Leidy  and 

Pseudotrionyx  Dollo.   ibid.  Vol.  3  p  273 — 276. 
*Bayer,  Fr.,  Über  einige  interessante  Skeletbestandtheile  von  Coregonus  maraena.     in:  K. 

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Beauregard,  H.,    Note  sur  le  Protoptere  (Protopterus  annectens).     in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris 

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,  2.  Some  notes  upon  the  anatomy  of  the  american  Tapir  [Tapirus  terrestris).     ibid. 

p  252—258  3  Figg.  [131,  157] 
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—293  4  Figg.  [85,  93,  162] 
Beddard,  Frank  E.,  &  Frederick  Treves,   On  the  anatomy  of  JRhinoceros  sumatrensis .      in : 

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Carriere,  J.,  Neuere  Untersuchungen  über  das  Parietalorgan.  in :  Biol.  Centralbl.  9.  Jahrg. 
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»cristallin«  appliques  a  des  parties  bien  differentes  deleurs  homonymes  dans  les  yeux 
veritables.] 

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Chatin,  Joannes,  1.  Sur  les  homologies  des  lobes  inferieurs  du  cerveau  des  Poissons.  in: 

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,  2.  Sur  les  myelocytes  des  Poissons.    ibid.  Tome  109  p  745 — 747.    [Les  my^locytes  ne 

sont  qua  des  cellules  nerveuses  oü  le  noyau  predomine  par  son  volume.] 
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,  2.  Sullo  sviluppo  del  sistema  nervoso  periferico  dei  Mammiferi   (nota  preventiva). 

ibid.  Proc.  Verb.  Vol.  7  p  11.  [124] 
,  3.  Nuove  osservazioni  sulle  ossa  interparietali  e  preinterparietali.    in :    Atti  Accad. 

Fisiocritici  Siena  (4)  Vol.  1  p  31—38  Fig. 
,  4.  Di  un  muscolo  clavicolare  sopranumerario  (M.  intercoraco-clavicularis  anticus  di- 

gastricus).   ibid.  p  601 — 605. 
* ,  5.  Anatomia  di  un  embrione  umano  della  lunghezza  di  mm.  2,6  in  linea  retta.  in :  Atti 

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,  2»  Intorno  ai  nervi  dei  capillari  sanguigni  e  loro  modo  di  terminarsi.  in  :  Rend.  Accad. 

Bologna  1888/89  p  83—85.   [126] 
,  3«  Se  la  terminazione  dei  nervi  nelle  piastre  elettriche  delle  torpedini  sia  un  plesso 

o  una  rete  0  veramente  ne  l'uno  ne  l'altra,  ma  una  cosa  tutta  speciale,     in :  Spallan- 

zani  Roma  (2)  Tomo  18  p  1—6.  [v.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  122.] 
Ciaccio,  G.  V.,  &  Vittorio  Mazzoni,    Intorno  alla  terminazione  dei  nervi  nei  tendini  dei  Ver- 
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complet.] 
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*CoiSOn ,  ...,    L'anatomie  des  muscles   scalenes.     in:    Ann.  Bull.  Soc.  M6d.  Gand   1888 

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- — ,  2.   The  Artiodactyla  (continued).    in:    Amer.  Natural.  Vol.  23   p  111—136  21  Figg. 
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,  3.  The  Proboscidia.   ibid.  p  191—211  9  Figg.  T  9— 16.  [103] 

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8  Vertebrata. 

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,  7.  Systematic  Catalogue  of  the  species  of  Vertebrata  found  in  the  beds  of  the  permian 

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,  9.  Synopsis  of  the  Vertebrate-fauna  of  the  Puerco  series.     ibid.  p  298 — 362  T4,  5. 

,  10.  On  the  Shoulder  girdle  and  extremities  of  Eryops.    ibid.  p  362 — 367  T  6. 

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in  a  variety  of  the  Gallus  domesticus.     in  :  Journ.  Anat.  Phys.  London  Vol.  23  p  242 

—249  2  Figg. 
Credner,  Hermann,  Die  Stegocephalen  und  Saurier  aus  dem  Rothliegenden  des  Plauen'schen 

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Cuenot,  L.,  Etudes  sur  le  sang  et  les  glandes  IjTnphatiques  dans  la  Serie  animale.     (Pre- 
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,  2.  Studies  of  the  Reproduction  and  Development  of  Teleostean  Fishes  occurring  in 

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in:  Rev.  Biol.  Nord  France  Lille  1.  Annee  p  440 — 457,    2.  Annee  p  1 — 18  5  Figg. 

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Davies,  H.  R.,  Die  Entwickelung  der  Feder  und  ihre  Beziehungen  zu  anderen  Integument- 

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Vertebrata.  9 

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,  2.  On  fossil  Fish  remains  from  the  tertiary  and  cretaceo-tertiary  formations  of  New 

Zealand.  in:  Trans.  R.  Dublin  Soc.  (2)  Vol.  4  1888  p  1— 62  T  1— 7.  [Surtout 
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*Debierre,  Ch.,  Manuel  d'embryologie  humaine  et  comparee  precede  d'une  preface  de  M.  J. 
Renaut.   Tours  et  Paris  10,  794  pgg.  321  Figg.  8  Taf. 

,  V.  Dictionnair e. 

*Defaucamberge,  Jean,  Contribution  ä  Tetude  du  Corps  thyroide.  These.  Le  Havre  32  pgg. 
1  Taf. 

Demarbaix,  H.,  Division  et  degenerescence  des  cellules  geantes  de  la  moelle  des  os.  in:  La 
Cellule  Tome  5  p  27—57  2  Taf.  [52] 

*DeniSSenkO,  Gabriel,  Zur  Frage  vom  Baue  der  Augen  der  Knorpelganoiden.  (Vorläufige 
Mittheilung.)    in:   Klin.  Monatsbl.  Augenheilk.  27.  Jahrg.  p  260— 263. 

Denys,  J.,  Quelques  remarques  ä  propos  du  dernier  travail  d' Arnold  sur  la  fragmentation 
indirecte.    in:  La  Cellule  Tome  5  p  159—171  Taf.  [47] 

Deperet,  Charles,  Sur  le  Dolichopithecus  ruscinensis,  nouveau  Singe  fossile  du  pliocene  du 
Roussillon.  in:  Compt.  Rend.  Tome  109  p  982 — 983.  [Forme  voisine  de  3feso- 
pithecus.] 

De  Vis,  Ch.  W.,  1.  Australian  Ancestry  of  the  crowned  Pigeon  of  New  Guinea,  in:  Proc. 
R.  Soc.  Queensland  Vol.  5  p  127 — 131  Taf.     [Os  metatarsal  de  Progoura  n.  gen.] 

,  2.  On  J/e^a^ßma  and  its  allies.    ibid.  Vol.  6  p  93 — 99.    [Rapporte  iltf.  aux  Varanidae.] 

,  3.  A  glimpse  of  the  post-tertiary  avifauna  of  Queensland,     in  :  Proc.  Liun.  Soc.  N-S- 

Wales  (2)  Vol.  3  p  1277—1292  T  33—36. 

,  4.  On  the  Genera  Nototherium  and  Zygomaturus  in  reply  to  Mr.  Lydekker.   in :  Ann. 

Mag.  N.  H.  (6)  Vol.  4  p  257-261. 

*Dictionnaire  encyclopedique  des  sciences  medicalea.  [Articles  d'Anatomie  par  Nico- 
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Disse,  J.,  1.  Die  Ausbildung  der  Nasenhöhle  nach  der  Geburt,  in:  Arch.  Anat.  Phys. 
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,  2.  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Spalträume  des  Menschen.     1.  Der  scrotale  Spaltraum 

und  sein  Äquivalent  bei  Weibern.  2.  Der  Blasenspaltraum  bei  Kindern  und  sein 
Verhältnis  zum  Cavum  Retzii.  3.  Allgemeines  über  Spalträume,  ibid.  p  222 — 238 
T  8.  [165] 

Döderlein,  L.,  Das  Skelet  von  Pleuracanthus.  in:  Z.  Anzeiger  12.  Jahrg.  p  123 — 127  Fig. 
[86,  99,  100] 

Döderlein,  . . .,  Bedeutung  und  Herkunft  des  Fruchtwassers,  in:  Münchener  Med.  Wochen- 
schrift 36.  Jahrg.  p  455;  auch  in:  Arch.  Gynäkol.  35.  Bd.  p  529 — 530.  [Die  Haupt- 
menge rührt  von  den  mütterlichen  Gefäßen  her  und  dient  zur  Ernährung  des  Em- 
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*DoleriS,  A.,  et  ...  Quinquaud,   Recherches  sur  le  sang  foetal,  le  sang  du  cordon  ombilical, 
le  sang  placentaire;  parallele  entre  le  sang  de  la  mere  et  celui  du  foetus.     in:    Nouv. 
Arch.  Obstetric.  Gynecologie  Paris  Tome  3  p  531 — 546. 
Dollo,  L.,  1.  Sur  la  signification  de  la  crete  occipitale  de  Pteranodon.    in:  Proc.  Verb.  Soc. 
Beige  Geol.  Tome  2  1888  p  79. 

,  2«  Sur  l'humerus  ^ Euclastes.   ibid.  p  107. 

* ,  3.  Sur  le  genre  Euclastes.    in:  Ann.  Soc.  Geol.  Nord  Tome  15  p  114 — 122. 

* ,  4.  Sur  le  centre  du  proatlas.   in:  Bull.  Soc.  Anthrop.  Bruxelles  11  pgg.  3  figg. 

,  5.  Premiere  note  sur  les  Teleosteens  du  Bruxellien  (Eocene  moyen) .     in :  Bull.  Soc. 

Beige  Geol.  Tome  3  Proc.  Verb,  p  218—226.     [Siluroides.] 

11* 


\Q  Vertebrata. 

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Drogoul,  . .  .,  Sul  processo  di  ossificazione.  in:  Atti  Accad.Torino  Vol.  24  p  264 — 268  T  4. 
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chloroforme  chez  la  Marmotte.] 

,  2»  Le  sommeil  hibernal  est-il  le  produit  d'une  auto-intoxication  physiologique?    ibid. 

p  260 — 261.     [Reponse  negative.] 

,  3.  Sur  la  Ventilation  pulmonaire  chez  les  hibernants.   ibid.  p  280 — 282. 

Dubois,  Raphael,  &  J.  Renaut,  Sur  la  continuite  de  l'epithelium  pigmente  de  la  retine  avec 
les  Segments  externes  des  cönes  et  des  bätonnets,  et  de  la  valeur  morphologique  de 
cette  disposition  chez  les  Vertebres.    in:  Compt.  Rend.  Tome  109  p  747 — 749.  [152] 

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Duval,  Mathias,  &  ...  Kalt,  Des  yeux  pineaux  multiples  chez  l'Orvet.  in:  C.  R.  Soc.  Biol. 
Paris  (9)  Tome  1  p  85—86.   [138] 

Dwight,  Thomas,  The  significance  of  the  third  trochanter  and  of  similar  bony  processes  in 
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Dybowski,  B.,  Studien  über  die  Säugethierzähne.  Vorläufige  Mittheilung,  in:  Verh.  Z.  Bot. 
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Eberstaller,  O.,  v.  Zuckerkandl. 

Ebner,  V.  v.,  Urwirbel  und  Neugliederung  der  Wirbelsäule,  in:  Sitz.  Ber.  Akad.  Wien 
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traduit  par  M.  Sir  au  d.  8,  234  pgg.  122  Figg.  [Traduit  d'aprfes  le  texte  de  la  l''<= 
edition  allemande,  mais  contient  quelques  adjonctions  de  la  seconde.] 

,  2.  Vergleichend-entwickelungsgeschichtliche   und  anatomische  Studien  im  Bereiche 

des  Centralnervensystems.  2.  Über  die  Fortsetzung  der  hinteren  Rückenmarks- 
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481.  [128] 

,  3.  Über  die  Entwickelung  des  Hirnmantels  in  der  Thierreihe.    in :  Arch.  Psychiatrie 

20.  Bd.  p  582—584. 

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Eisler,  P.,  1.  Zur  Kenntnis  der  Histologie  des  Alligatormagens,  in:  Arch.  Mikr.  Anat. 
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Ellenberger,  W.,    Die  Anastomosen  zwischen  der  Arteria  radialis  und  Arteria  ulnaris  beim 

Hunde,    in:  D.  Zeit.  Thiermed.  16.  Bd.  p  273— 279  2  Figg.  [173] 
— — ,  V.  Leisering. 


Vertebrata.  1 1 

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Journ.  Geol.  Soc.  London  Vol.  45  p  356—358  T  15. 
Ewald,  August,  Zur  Histologie  und  Chemie  der  elastischen  Fasern  und  des  Bindegewebes. 

in:  Zeit.  Biol.  (2)  8.  Bd.  p  1—56  T  1. 
Ewarf,  J.  C,  1.  The  electric  organ  of  the  Skate.  —  The  electric  organ  of  Raia  radiata.    in  : 

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Proc.  R.  Soc.  London  Vol.  46  p  524—537  2  Figg.   [142] 
*Ewart,  William,  The  bronchi  and  pulmonary  bloodvessels,  their  anatomy  and  nomenclature. 

With  a  criticisni  of  Prof.  Aeby's  views  on  the  bronchial  tree  of  Mammalia  and  of  Man. 

London  248  pgg.   15  Taf. 
Ewetzky,  Theodor,    Zur  Entwickelungsgeschichte  des  Thränennasenganges  beim  Menschen. 

in;  Graefe's  Arch.  Ophthalm.  34.  Bd.  1.  Abth.  1888  p  23—35  T  1  F  2. 
Ewing,  A.  E.,    Über  ein  Bauverhältnis  des  Irisumfanges  beim  Menschen,     ibid.    3.  Abth. 

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Ficalbi,  Eugenio,  1.  Osservazioni  sulla  istologia  della  pelle  dei  Rettili  cheloniani.    in:  Atti 

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,  2.  Sur  la  presence  d'ossements  de  Cuon  dans  les  cavernes  des  Pyrenees  ariegeoises. 

ibid.  p  31—33  Fig. 
,  3.  Observations  relatives  ä  la  dentition  inferieure  de  Y Anthracotherium  mmimiim. 

ibid.  p  51—53  Fig. 

,  4.  De  la  dentition  de  lait  inferieure  de  r^n^Äraco^/tcnMwmmwmwi.  ibid.  p54 — 56  Fig. 

,  5.   Note  sur  les  caracteres  de  la  base  du  crane  du  Plesictis.    ibid.  p  106 — 108  Fig. 

,  6.  Note  sur  la  disposition  des  orifices  de  la  base  du  crane  de  la  Viverra  antiqua.   ibid. 

p  109—110. 

,  7.  Description  d'une  tete  de  Pa/aeop70MO(?on  iam«M(?MM'.   ibid.  p  115 — 118. 

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\  2  Vertebrata. 

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der  Planta  bei  dem  Menschen  und  bei  den  Säugethieren.  —  Monographie  über  die 
Volarsehne  des  Musculus  ulnaris  externus  und  über  deren  Ersatzmuskel  und  Hülfa- 
muskel  bei  dem  Menschen  und  bei  den  Säugethieren.  —  Über  die  Varietäten  des 
Musculus  sartorius  bei  dem  Menschen  und  bei  den  Säugethieren.] 
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,  2.  Quelques  remarques  sur  le  developpement  et  la  torsion  de  l'intestin.     ibid.  p  133 

—138  Fig.   [158] 
Hartmann,  H.,  &  ...  Mordret,  Sur  un  point  de  l'anatomie  du  premier  cuneiforme.     ibid.  p  71 
—74  Fig.  [118] 


Vertebrata.  f5 

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,  4.  Handbuch  der  Gewebelehre  des  Menschen.  6.  umgearb.  Aufl.  1.  Bd.  Die  allge- 
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Korybutt-Daszkievicz,  Bohdan,  Wird  der  thätige  Zustand  des  Centralnervensystems  von  mi- 
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Vertebrata.  1 9 

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20  Vertebrata. 

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,  2.  Über  einige  Entwickelungsstadien  der  Hypophysis  cerebri.   ibid.  p  53 — 57  3  Figg. 

[125] 

,  3.  Über  Hornzähne  bei  einem  Säugethiere.   in :  Anat.  Anzeiger  4.  Jahrg.  p  499 — 501 

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-,  4.  Description  of  Vertebrate  remains  from  Peace  creek,  Florida,    ibid.    p  19 — 31  T3 

(F  2  — 11),    4,  5  (F  5 — 12),  6,7.      [Surtout    Hipp other tum ,    Glyptodon    et    autres 
Edentes.] 

,  5.  Notice  of  some  mammalian  remains  from  the  salt  mine  of  Petite  anse,  Luisiana. 

ibid.  p  33—40  6  Figg.  T  5  (F  1—4).  [3Iylodon,  Equus.] 

,  6.  On  Flatygonus,  on  extinet  genus  allied  to  the  Peccaries.  ibid.  p  41 — 50.  [Descrip- 
tion comparative  du  squelette  presque  entier.] 

*Leisering,  A.  G.  T. ,  &  H.  M.  Hartmann,  Der  Fuß  des  Pferdes  in  Rücksicht  auf  Bau,  Ver- 
richtungen und  Hufbeschlag.  7.  Aufl.  in  ihrem  den  Hufbeschlag  betreffenden  Theile 
umgearbeitet  von  A.  Lungwitz.  Dresden  10,  378  pgg.  249  Figg. 

^Leisering,  A.  G.  T. ,  C.  MüUer  &  "VV.  Ellenberger,  Handbuch  der  vergleichenden  Anatomie 
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T  6,  7.  [128] 

,  2.  Über  den  Verlauf  der  Hinterwurzeln  im  Rückenmark,    ibid.   34.  Bd.  p  157 — 197 

T9.  [128]" 

,  3.  Über  die  Pyramidenbahnen  im  Rückenmark  einiger  Säugethiere.  in  :  Anat.  An- 
zeiger 4,  Jahrg.  p  208—219  12  Figg. 

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Blut  vorhanden.  »Ein  doppeltes  Epithel  der  Chorionzotten  ist  aber  nach  wie  vor  un- 
bewiesen.«] 

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— • — ,  2«  Über  die  Beziehung  der  Harnblase  zu  dem  Enddarme  bei  Teleostierembryonen  (La- 

briden).  ibid.  p  501—504  3  Figg.  [57,  174] 

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,  2»  Über  Degenerationserscheinungen  im  Thierreich,  besonders  bei  Wirbelthieren.  in: 

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,  2.  On  remains  of  eocene  and  mesozoic  Chelonia  and  on  a  tooth  of  (?)  Ornithopsis.  ibid. 

p  227—246  T  8. 
,  3.  On  Chelonian  remains  from  the  Wealden  and  Purbeck.     ibid.    p  511— 518  4  Figg. 

[93,  101] 

* ,  4.  Catalogue  of  the  fossil  Reptilia  and  Amphibia  in  the  British  Museum.    Part  1. 

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* ,  5.  id.  Part  2.  Ichthyopterygia  and  Sauropterygia.  8,  303  pgg.  85  Figg. 

,  6.  The  entire  skeleton  of  an  english  Dinosaur.    in  :    Nature  Vol.  40  p  324—325  Fig. 

[Scelidosaiirus.]   [101] 

,   7.  Skeleton  of  Phenacodus.  ibid.  p  57 — 58  Fig.   [Notice  critique.] 

,  8.  On  a  skull  of  the  Chelonian  genus  Lytoloma.    in:    Proc.  Z.  Soc.  London  p  60 — 66 

T  6,  7.  [110] 
,  9t  On  an  apparently  new  speeies  of  Hyracodontotherium.    ibid.  p  67 — 69  Fig.    [Man- 

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* ,  12.  Ichthyosaurus  acutirostris,  zetlandieus  a.nAlongifrons.  in:  Geol. Mag.  (2) Decade  3 

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* ,  13.  On  a  ccßluroid  Dinosaure  from  the  Wealden,  Isle  of  Wight.   ibid.  p  119 — 121. 

,  14.  Notes  on  indian  fossil  Vertebrates.   in:  Record  Geol.  Survey  India  Vol.  21  1888 

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,  15.  On  the  generic  Position  of  the  so-called  P/t^sjbsa2<n/s  iVifZicMS.  ibid.  Vol.  22  p  49 — 51. 

,  fC.  Notes  on  Sivalik  and  Narbada  Chelonia.  ibid.  p  56 — 58. 

* ,  17.  Notes  on  new  and  other  Dinosaurian  remains.  in:  Geol. Mag.  (2)  Decade 3  Vol. 6 

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herrscht  annähernd  eine  gleiche  Anordnung  derselben.] 

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quant  ä  la  forme  et  l'agencement  des  cellules,  ä  l'ecorce  du  cerveau ;  les  prolongements 
cylindraxiles  sont  diriges  dans  le  pied  du  pedoncule  cerebral.]  [134] 

,  3.  Intorno  alla  fina  anatomia  del  nucleus  arciformis  e  intorno  ai  suoi  rapporti  con  le 

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24  Vertebrata. 

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dimentaires   dorso-lombaires    chez    Troglodytes ,    Shnia  et  Hijlohates ;    ä  propos  de 
Cope  (6).] 
Möbius,  K-,  1.  [Metallausgüsse  der  Lungen,  der  Nierenkelche  und  der  Labyrinthe  verschie- 
dener Thiere.]   in:  Sitz.  Ber.  Ges.  Nat.  Freunde  Berlin  p  31—33.     [Technique.] 

,  2.  Präparate  des  Trommelapparates  von  5a/ts<es  acM^ea^Ms  L.  ibid.  p  203-^204.   [160] 

•• ,  3.  Balistes  aculeatus,  ein  trommelnder  Fisch,     in :    Sitz.  Ber.  Akad.  Berlin  p  999— 

1006  T  8.   [160] 

,  4.  Über  die  Bewegung  der  fliegenden  Fische  durch  die  Luft,     in :  Arch.  Anat.  Phys. 

Phys.  Abth.  p  348—349.   [119] 
Möller,  Johannes,    1.  Einiges  über  die  Zirbeldrüse  des  Chimpanse.     in:    Verh.  Nat.  Ges. 
Basel  8.  Bd.  p  755—760  T  12.  [138] 

,  2.  Ein  interessanter  Befund  am  Chiasma  n.  o.  des  Chimpanse.     in:  Anat.  Anzeiger 

4.  Jahrg.  p  539 — 545  4  Figg.     [Deux  faisceaux  non  croises,  fasciculus  medialis  et  la- 
teralis, sont  signales  ä  la  face  ventrale  du  chiasma.] 

,  3.  Über  eine  Eigenthümlichkeit  der  Nervenzellenfortsätze  in  der  Großhirnrinde  des 

Chimpanse,  als  Unterschied  gegen  den  ISIenschen.  ibid.  p  592—596  7  Figg.  [Les 
prolongements  partant  du  sommet  des  cellules  nerveuses  situees  dans  les  circonvolu- 
tions  frontale  sup6r.  et  rolandiques  se  distinguent  par  leur  trajet  en  zigzag.  Cette 
particularite,  quoique  bien  moins  accusee,  se  rencontre  aussi  dans  les  autres  prolonge- 
ments protoplasmatiques  et  meme  dans  le  prolongement  cylindraxile.] 
Mojsisovicz,  August  V.,  1.  Über  einen  seltenen  Fall  von  Polydactylismus  beim  Pferde,  in: 
Anat.  Anzeiger  4.  Jahrg.  p  255—250.   [117] 

,  2.  Über  die  Geweihbildung  des  Hochwildes  von  Bellye.    3.  Mittheil.  Die  Jahre  1887 

und  1888.   in:  Mitth.  Nat.  Ver.  Steiermark  1888  p  53—73. 
Mollier,  ...,  v.  RUckert. 

Monakow,  C.  v..  Experimentelle  u.  pathologisch- anatom.  Untersuchungen  über  die  optischen 

Centren  u.  Bahnen.  (N.Folge),  in:  Arch.  Psychiatrie  20.  Bd.  75pgg.  TU— 13.   [136] 

Mondino,  Casimiro,    Sulla  genesi  e  suUo  sviluppo  degli  elementi  del  sangue  nei  Vertebrati. 

in:  Giorn.  Sc.  N.  Econ.  Palermo  Vol.  19  1888  p  137—172  2  Taf.   [167] 
Montana,  .  .  .,    1.  De  la  dualite  des  elements  des  glandes  gastriques.     in:  C.  K.  Soc.  Biol. 
Paris  (9)  Tome  1  p  233—234.   [158] 

,  2.  De  la  differenciation  des  elements  des  glandes  gastriques  chez  le  foetus.    ibid.  p  314 

—316.  [158] 

,  3.  De  la  diapedese  dont  les  glandes  gastriques  fojtales  sont  le  siege  et  de  l'origine 

probable  des  cellules  ä  pepsine.    ibid.  p  426 — 428.   [158] 
Montanie,  Montanier,  v.  Montane  ("-,3: . 
Monti,  A.,  Una  nuova  reazione  degli  elementi  del  sistema  nervoso  centrale,   in  :  Atti  Accad. 

LinceiRend.   (4)  Vol.  5  1.  Sem.  p  705—709.   [126] 
Morau,  H.,  Des  transformations  epitheliales  de  la  muqueuse  du  vagin  de  quelques  Rongeurs. 

in:  Journ.  Anat.  Phys.  Paris  25.  Annee  p  277—297.   [179] 
Mordret,  ...,  v.  Hartmann. 

Moussu,  ...,  1.  Les  nerfs  excito-secretoires  de  la  parotide  chez  le  Cheval,  le  Mouton  et  le 
Pore,   in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (9)  Tome  1   p  343—345.  [143] 

,  2.  De  l'innervation  des  glandes  molaires  inferieures,  nerfs  excito-secretoires.     ibid. 

p  395—398.   [143] 
Müller,  Adolf,  Der  Kuckuck  f Cmc^^/^s  ca«o?7<s)  brütet!    Eigene  Beobachtung,    in:   Z.Garten 

29.  Jahrg.  1888  p  193—201. 
Müller,  C,  V.  Leisering. 
Müller,  Hermann  Franz,    Zur  Frage  der  Blutbildung,     in:  Sitz.  Ber.  Akad.  Wien  98.  Bd. 

3.  Abth.  p  219—294  5  Taf.   [48] 
Müller,  Paul,  V.  Braune. 


Vertebrata.  25 

MUnzer,  E.,  v.  Singer. 

Munk,  H.,  Über  die  centralen  Organe  für  das  Sehen  und  das  Hören  bei  den  Wirbelthieren. 

in:  Sitz.  Ber.  Akad.  Berlin  p  615 — 632. 
Nagel,  W.,  1.  Über  das  Vorkommen  von  Primordialeiern  außerhalb  der  Keimdrüsenanlage 

beim  Menschen,    in :  Anat.  Anzeiger  4.  Jahrg.  p  496 — 498  2  Figg.  [40,  178] 
,  2.  Über  die  Entwickelung  des  Urogenitalsystems  des  Menschen,     in:    Arch.  Mikr. 

Anat.  34.  Bd.  p  269—384  T  17—20.  [78,  178] 
,  3.   Über  die  Entwickelung  der  MüUer'schen  Gänge  beim  Menschen,     in:  Sitz.  Ber. 

Akad.  Berlin  p  15—21.   [178] 
,  4.  Beitrag  zur  Lehre  von  der  Herkunft  des  Fruchtwassers,     in :    Arch.  Gynäkol. 

35.  Bd.  p  131 — 148  Taf.     [Der  in  die  fötale  Blase  gelieferte  Harn  wird  von  Zeit  zu 

Zeit  während  der  Schwangerschaft  in  das  Fruchtwasser  entleert.    Hierbei  einige  Be- 
merkungen über  den  Bau  der  fötalen  Niere  etc.] 
Negrini,  F.,  v.  Tenchini. 
Nehring,  A.,  1.  Über  die  Herkunft  des  Meerschweinchens  [Cavia  cohaya  Marcgr.).    in:  Sitz. 

Ber.  Ges.  Nat.  Freunde  Berlin  p  1 — 4  3  Figg.- 

,  2.  Über  Riesen  und  Zwerge  des  jBos /jrwm^enms.    ibid.  p5 — 7. 

,  3«  Über  fossile  Spermophilus-'Re'sXe  von  Curve  bei  Wiesbaden,    ibid.  p  35 — 37. 

,  4.  Über  Spermophilus  riifescens  foss.  von  Praunheim  bei  Frankfurt  a.  M.     ibid.  p  64 

-66. 
,  5.  Über  das  Gebiß  von   Cervus  mural  Ogilby,  sowie  über  Cervus  maral  foss.     ibid. 

p  67—69. 
,  6.  Über  das  fossile  Vorkommen  von   Canis  karagan ,  C.  corsac,  Felis  manul  und  J^. 

f/wMs  im  Pleistocän  Mitteleuropas,    ibid.  p  109 — 111. 
,   7.  Über  Säugethiere  von  Wladiwostok  in  Südostsibirien,    ibid.  p  141 — 144.    [Mesures 

comparatives  du  cräne  de  Sus  leucomystax.] 
,  8.  Über  einige  den  Loeß  und  die  Loeßzeit  betreffende  neuere  Publicationen,  sowie 

über  Alactaga  Jaculus .    ibid.  p  189 — 196.   [118] 
* ,  9.   Über  Sus  celebensis  und  Verwandte,     in:  Ber.  Z.  Anthrop.  Ethn.  Mus.  Dresden 

34  pgg.  15  Figg.  2  Taf. 
,  10.  Über  Torfschwein  und  Torfrind,     in:  Verh.  Berliner  Ges.  Anthrop.  p  363—369. 

[Reponse  ä  Rütimeyer.] 
,  11.  Über  altägyptische  Katzen  von  Bubastis,  Bani-Hassan  und  Sint.     ibid.  p  558 — 

567  Fig.    Discussion:  Virchow,  Brugsch,  Reiss.  [89] 

,  V.  Hansemann. 

*Nehring,A.,  &  E.  Schaff,  Gebiss-Tafeln  zur  Altersbestimmung  des  Reh-,  Roth-  und  Schwarz- 
wildes.   Berlin  1 1  pgg. 
Newton,  E.  T.,   A  contribution  to  the  history  of  eocene  Siluroid  Fishes.     in:  Proe.  Z.  Soc. 

London  p  201—207  T  21. 
Nicaise,  M.,  Des  insertions  de  l'aponövrose  du  grand  oblique  (les  ligaments  de  Fallope  et  de 

Gimbernat  n'existent  pas) .    in :  Journ.  Anat.  Phys.  Paris  25.  Annee  p  562 — 569. 
Nicolas,  A.,  Considerations  sur  l'appareil  hyoidien  de  l'homme  et  ses  anomalies  (ä  propos 

d'un  cas  d'ossification  de  la  chaine  hyoidienne).     in:    Rev.  Biol.  Nord  France  Lille 

1.  Annee  p  321—345  2  Figg.  [110] 

,  V.  Dictionnair e. 

Nicolis,  Enr.,  Sopra  uno  scheletro  di  Teleosteo  scoperto  nell'  Eocene  medio  di  Valle  d'Avesa. 

in :  Atti  Accad.  Agr.  Arti  e  Comm.  Verona  (3)  Vol.  65  7  pgg.  Taf. 
Niessing,  Georg,   Untersuchungen  über  die  Entwickelung  und  den  feinsten  Bau  der  Samen- 
fäden einiger  Säugethiere.    in:  Verh.  Physik.  Med.  Ges.  Würzburg  (2)  22.  Bd.  p  35 

—63  T  4,  5.  [40] 
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12* 


26  Vertebrata. 

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des  Gehörns,    in:  D.  Jägerzeit.  13.  Bd.  p  85— 87,  105—106. 
Openchowski,  Th.,    Über  die  nervösen  Vorrichtungen  des  Magens.    Experimentelle  Studien. 

in:  Centralbl.  Phys.  3.  Bd.  p  1—10  Fig.     [Physiologie.] 
Osborn,  Henry  Fairfield,  1.  Additionalobservations  uponthestructure  and  Classification  ofthe 

mesozoic  Mammalia.    in:  Proc.  Acad.  N.  Sc.  Philadelphia  f.  1888  p  292 — 301  2  Figg. 
,  2.  The  evolution  of  the  mammalian  molar  teeth  to  and  from  the  tritubercular  type. 

in:  Rep.  58.  Meet.  Brit.  Ass.  Adv.  Sc.  p  660.     [V.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  94.] 
Ostroumoff,  A.,  1.  Über  die  Froriep' sehen  Ganglien  bei  Selachiern.  in:  Z.Anzeiger  12.  Jahrg. 

p  363—364.   [139] 
,  2.  Über  den  Blastoporue  und  den  Schwanzdarm  bei  Eidechsen  und  Selachiern.    ibid. 

p  364—366.  [62,  165] 
Oudemans,  J.  T.,   Beiträge  zur  Kenntnis  des   Chiromtjs  madagascariensis  Cuv.     in:    Verh. 

Akad.  Amsterdam  Deel  27  32  pgg.  3  Taf.   [120,  131,  155,  158,  163J 
Owen,  Richard,    On  parts  of  the  skeleton  of  Meiolania  platyceps  (Ow. ).     in:   Phil.  Trans. 

Vol.  179  B  p  181—192  T  31—37.     [V.  Bericht  f.  18S7  Vert.  p  98]. 
Owsjannikow,  Ph.,  Zur  Entwickelungsgeschichte  des  Flussneunauges.    Vorläufige  Mitthei- 
lung,    in  :    Bull.  Acad.  Petersbourg   Tome  33  p  83 — 95.     [Referat  nach  Erscheinen 

der  ausführlichen  Arbeit.] 
Pag&S,  C,  De  la  marche  chez  les  animaux  quadrupedes.    in  :  Compt.  Rend.  Tome  109  p  194 

— 196.     [Analyse  des  temps  d'appui  double  et  triple  dans  le  pas,  l'amble  et  le  trot  du 

Cheval.] 
Paladino,  Giovanni,  Dei  primi  rapporti  tra  1'  embrione  e  \  utero  in  alcuni  mammiferi.     in  : 

Giorn.  Ass.  Natural.  Med.  Napoli  Anno  1  p  1  — 15  T  1.   [71] 
Panascl,  A.,  v.  Fusari. 
Paneth,  Joseph,    Nachträgliche  Bemerkung,   betrefi'end  die  Notiz  »Über  das  Epithel  des 

Mitteldarms  von  C'ahitis  fossilis«.   in:  Oentralbl.  Phys.  2.  Bd.  p  631. 
*Pansini,  S.,  Delle  terminazioni  dei  nervi  sui  tendini  nei  vertebrati.     in:  Progresso  Medico 

Napoli   Tomo  3   p  63—69;    auch  in:    Arch.  Ital.  Biol.   Tome  9    1888  p  225—228. 

[Vergl.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  45.] 
Parker,  T.  Jeff.,  v.  Scott. 
Parker,  W.  K.,    1.   On  the  osteology  of  Stentomis  caripensis.     in :   Proc.  Z.  Soc.  London 

p  161—190  T  17—20.   [88,  102] 

,  2.  On  the  manas  oi  Phoenicopterus.    in:  Ibis  (6)  Vol.  1  p  183— 185  Fig.  [116] 

Parker,  W.  N.,  1.  Zur  Anatomie  und  Physiologie  von  Pro^op^erws  am?ec^ews.   in:  Ber.  Nat. 

Ges.  Freiburg  4.  Bfl.  p  83 — 108.     [Les  resultats  ont  ete  en  partie  rapportes  d'apres 

une  communication  precedente  ;  v.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  24  No.  4.]  [83,  104,  142, 

144,  147,  155,  159,  162,  166,  174] 
,  2.  On  the  occasional  persistence  of  the  left  posterior  cardinal  vein  in  the  Frog ,  with 

remarks  on  the  homologies  of  the  veins  in  the  Dipnoi.     in:  Proc.  Z.  Soc.  London 

p  145—151  2  Figg.  [171] 
Palerson,  A.  Melville,  The  position  of  the  mammalian  limb ,  regarded  in  the  light  of  its  In- 
nervation and  development.     in :    Journ.  Anat.  Phys.  London   Vol.  23    p  283 — 299 

3  Figg.  [83] 
Peck,  James  J.,  1.  Variation  of  the  spinal  nerves  in  the  caudal  region  of  the  domestic  Pigeon. 

in:  Journ.  Morph.  Boston  Vol.  3  p  127—136  T  8.  [142] 
,  2.  Abstract  of  observations  on  the  variatioüs  of  the  caudal  nerves  in  the  Pigeon.    in  : 

J.  Hopkins  Univ.  Circ.  Vol.  8  p  63.  [142] 
Perenyi,  Josef,  1.  Die  Entwickelung  der  Keimblätter  und  der  Chorda  in  neuer  Beleuchtung. 

in:  Anat.  Anzeiger  4.  Jahrg.  p  587 — 592  10  Figg.   [60] 
— ■ — ,  2.  Amnion  und  Wolff' scher  Gang  bei  den  Eidechsen,     in  :  Math.  Nat.  Ber.  Ungarn 

6.  Bd.  p  14—26  T  2,  3.     [V.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  62,  193.]  [62] 


Vertebrata.  27 

Perlia,  . . . ,  1»  Über  ein  neues  Opticus-Centrum  beim  Huhne,  in  :  Graefe's  Archiv  Ophthalm. 

35.  Bd.  1.  Abth.  p  20—24  T  2.    [136] 
,  2.  Die  Anatomie  des  Oculomotoriuscentrums  beim  Menschen,     ibid.  4.  Abth.  p  287 

—304  Fig.  T  6—9.  —  Nachtrag  p  305—308.   [137] 
Peters,  A.,  Über  die  Regeneration  des  Endothels  der  Cornea,    in  :  Arch.Mikr.  Anat.  33.  Bd. 

p  153—162  2  Figg.  [52] 
Petitpierre,  L.,   Über  das  Eindringen  von  Granulosazellen  durch  die  Zona  pellucida  von 

menschlichen  Eiern,  nebst  einigen  Bemerkungen  über  die  sogenannte  kleincystische 

Degeneration  der  Ovarien,      in:    Arch.  Gjmäkol.    35.  Bd.  p  460 — 486.     [Das  Ein- 
dringen der  Granulosazellen  in  das  Ei  leitet  ein  Zugrundegehen  der  letzteren  ein.] 
Petrone,  Luigi  M.,  1.  Istologia  normale  del  sangue  dell' Uomo.  in:  Anat.  Anzeiger  4.  Jahrg. 

p  473—478.  [167] 

,  2.  Istologia  normale  del  sangue  della  Lepre.    ibid.  p  478 — 480.  [167] 

,  3.  Istologia  normale  del  sangue  della  Gallina  e  della  Lucertola.     ibid.  p  534—537. 

[167] 
,  4.  Istologia  della  polpa  del  midollo  osseo,  e  della  polpa  della milza.   ibid.  p  567 — 575. 

[167] 
,  6.  Istologia  del  sangue,  del  midollo  osseo  rosso  e  della  polpa  splenica  del  Piccione  e 

del  Polio,   ibid.  p  661—671.  [167] 
Pfitzner,  W.,    Über  die  Ursprungsverhältnisse  der  Arteria  obturatoria.     ibid.  p  504 — 514, 

528 — 533.  [Statistique  des  variations  chez  l'Homme.] 
Pliisalix,  C,    Nouvelles  experiences  sur  le  venin  de  la  Salamandre  terrestre.     in :  Compt. 

Rend.  Tome  109  p  405—407.     [Physiologie.] 
Phisalix,  C,  &  . . .  Langiois,  Action  physiologique  du  venin  de  la  Salamandre  terrestre.  ibid. 

p  482—485.      [Physiologie.] 
Pick,  A.,   1.   Über  ein  abnormes  Faserbündel  in  der  menschlichen  MeduUa  oblongata.     in  : 

Arch.  Psychiatrie  21.  Bd.  p  636—640  T  13.   [135] 
* ,  2.  Zur  Anatomie  der  Lymphgefäße  der  männlichen  Genitalien,     in  :  Verh.  D.  Der- 

matol.  Ges.  p  257—258. 
Picl(ering,  J.  W.,  v.  Shore. 

Piersoi,  G.  A.,  1.  Über  die  Entwickelung  der  embryonalen  Schlundspalten  und  ihre  Deri- 
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[V.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  183.] 
* ,  2.  The  structure  of  Spermatozoa,  especially  those   of  Amphiuma  tridactißum.     in : 

Univ.  Med.  Mag.  Philadelphia  Vol.  1  p  661—669. 

♦ ,  3.  Note  on  Henle's  loops  of  the  Kidney.    ibid.  p  358 — 360. 

*PiIgram,  H.,   Die  Zotten  und  Karunkeln  des  menschlichen  Amnion.    Dissertat.  Marburg 

17  pgg. 
*Piiliet,  A.,  1.  Les  conceptions  modernes  sur  la  structure  du  foie.    Paris  22  pgg. 
,  2.  Contribution  ä  l'etude  des  espaces  portes  du  foie  chez  quelques  Vertebres.     in : 

Journ.  Anat.  Phys.  Paris  25.  Annee  p  264—276.  [158] 
,  3«  Note  sur  la  glande  sebacee  des  üiseaux  et  sur  le  type  glandulaire  dans  cette  classe 

de  Vertebres.   in:  Bull.  Soc.  Z.  France  14.  Annee  p  i;5— 122.   [93] 
Platner,  Gustav,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Zelle  und  ihrer  Theilung.     4.   Die  Entstehung 

und  Bedeutung  der  Nebenkerne  im  Pankreas,  ein  Beitrag  zur  Lehre  von  der  Secre- 

tion.   in:  Arch.  Mikr.  Anat.  33.  Bd.  p  180—192  T  12.  [156] 
Platt,  Julia  B.,    Studies  on  the  primitive  axial  segmentation  of  the  Chick.     in:  Bull.  Mus. 

Harvard  Coli.  Vol.  17  p  171—190  2  Taf.  [82] 
Pogojeff,  L.,    Über  die  Haut  des  Neunauges,     in:    Arch.  Mikr.  Anat.    34.  Bd.   p  106—123 

T  5.  [144] 
*Poirier,  Paul,    1.   Quadriceps  crural.    Paris.    (Publications  du  Progres  m^dical.)    24  pgg. 

Fig. 


2g  Vertebrata. 

Poirler,  Paul,  2.  Lymphatiques  du  peritoine  uterin.     in  ;  Bull.  Soc.  Anat.  Paris  65.  Annee 

p  568. 
*Pollini,  Car.,  Sopra  alcuni  avanzi  di  Pesci  fossili  terziarii,  conservati  nel  Museo  geologico 

della  R.  Universitä  di  Genova:  note.  Milano  1888  96  pgg.  Taf. 
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Posner,  C,    1.  Über  Schleimhautverhornung.     in;    Arch,  Anat,  Phys.   Phys.  Abth.   p  349. 

[79] 
,  2*  Untersuchungen  über  Schleimhautverhornung.     in;    Arch.  Path.  Anat.  118.  Bd. 

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Pouchet,  G.,  1.  Developpement  de  l'event  du  Cachalot.    in;  C.  R.  Soc.  ßiol. Paris  (9)  Tome  1 

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,2.   Rapport  sur  la  Sardine,     in:    Journ.  Anat.  Phys.  Paris    25.  Annee   p  387— 448. 

[Auf  p  417 — 422  Bemerkungen  über  Eier,  ihre  Ablage  etc.] 
Pouchet,  G.,  &  H.  Beauregard,  1.  Sur  l'estomac  du  Cachalot.     in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (9) 

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,  2.  Note  sur  le  squelette  du  Cachalot  femelle.    ibid.  p  201 — 204. 

,  3.  Note  sur  une  tete  de  jeune  Cachalot.    ibid.  p  553 — 555.  [86] 

,  4.  Recherches  sur  le  Cachalot.    Premiere  partie.     in:  Nouv.  Arch.  Mus.  H.  N.  Paris 

(3)  Tome  1  p  1—98  T  1—8.  [96,  102,  106] 

,  5.  Traite  d'osteologie  comparee.   Paris   18,  464  pgg.  331  Figg, 

Pouchet,  G.,  &  E.  Bietrix,    1.   Sur  le  developpement  de  l'Alose  et  de  la  Feinte,     in:  Journ. 

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,  2.  Sur  l'oeuf  et  les  Premiers  developpements  de  l'Alose.    in:  Compt.  Rend.  Tome  109 

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♦Prenant,  A.,  1.  Observations  sur  la  trompe  d'Eustache.   in:  Bull. Soc.  Sc. Nancy  (2)  Tome 9 

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,  2.  Remarques  ä  propos  de  la  structure  des  spermatozoides  et  du  recent  travail  de 

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*Pütz,  Hermann,    Ein  Fall  von.  Hermaphroditismus  verus  unilateralis  bei  einem  Schweine. 

in;  D.  Zeit.  Thiermed.  15.  Bd.  1888  p  91  — 101  2  Taf. 
Putelli,  Ferruccio,    1.    Über  das  Verhalten  der  Zellen  der  Riechschleimhaut  bei  Hühner- 
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,  2.  Über  einige  Verklebungen  im  Gebiete  des  Kehlkopfes  des  Embryos,     ibid.  p  74 

—79. 
Quenstedt,  Fr.  Aug.  v.,    Psammochelys  keuperiana.     in:    Jahr.  Hft.   Ver.  Vaterl.  Naturk. 

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Quinquaud,  . ..,  s.  Doleris. 
RabI,  Carl,  1.  Theorie  des  Mesoderms.    in;  Morph.  Jahrb.   15.  Bd.  p  11.3—252  9  Figg.  T7 

—10.  [43,  80,  167] 
,    2.   Über  Zelltheilung.    Briefliche  Mittheilung  an  Herrn  Geheimrath  von  Kölliker. 

in:  Anat.  Anzeiger  4.  Jahrg.  p  21 — 30  2  Figg.  [46] 
Raffaele,  Federico,  Note  intorno  alle  specie  mediterranee  del  genere  Scopelus.     in :  Mitth. 

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Rainey,  Harry,  v.  Clarkson. 
Ratnön  y  Cajal,  S.,  1,  Sur  la  morphologie  et  les  connexions  des  elements  de  la  retine  des 

Oiseaux.    in:  Anat.  Anzeiger  4.  Jahrg.  p  111 — 121  4  Figg.  [153] 
* ,  2.  Estructura  de  la  retina  de  las  Aves.     in:  Rev.  Trim.  Hist.  Normal.  1888  No.  1 

et  2.   [153] 
* ,  3.  Manual  de  histologia  normal  y  de  tecnica  micrografica.    Obra  Uustrada  con  203 

grabados,  copiados  de  las  preparaciones  originales  del  autor.   Valencia  692  pgg. 


Vertebrata.  29 

Ramön  y  Cajal,  S.,  4.  Sur  l'origine  et  la  direction  des  prolongations  nerveuses  de  la  couche 

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—175  T  18,  19.  [135] 
,  5«  Nuevas  aplicaciones  del  metodo  de  coloraciön  de  Golgi.    Barcelona  8  pgg.  4Figg. 

[Terminaisons  du  nerf  olfactif ;  plexus  nerveux  des  villosites  de  l'intestin  grele;  ter- 

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Ranvier,  L.,    1.    Des  plaques  chondroides   des  tendons  des  Oiseaux.     in :    Compt.  Rend. 

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,  2.  Des  organes  cephaloides  des  tendons  des  Oiseaux.   ibid.  p  480 — 482.   [119] 

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Ravn,  Edvard,   1.  Über  die  Bildung  der  Scheidewand  zwischen  Brust-  und  Bauchhöhle  in 

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,  2.  Untersuchungen  über  die  Entwickelung  des  Diaphragmas  und  der  benachbarten 

Organe  bei  den  Wirbelthieren.    1.  Die  Leibeshöhle  der  erwachsenen  Lacerta  viridis. 

ibid.  p  412-426  T  26.  [164] 
,  3t  Studien  über  die  Entwickelung  des  Zwerchfells  und  der  benachbarten  Organe  bei 

den  Wirbelthieren.    2.  Die  ersten  Stadien  der  Entwickelung  bei  den  Eidechsen,   ibid. 

Suppl.  Bd.  p  270—280  T  10.  [164] 
,  4.  Bemerkungen  über  die  mesodermfreie  Zone  in  der  Keimscheibe  der  Eidechsen. 

in:  Anat.  Anzeiger  4.  Jahrg.  p  155—160  5  Figg.    [62] 
Real-Encyklopädie  der  gesammten  Heilkunde.    Medicin.-chirurg.  Handwörterbuch  f. 

prakt.  Ärzte.    Herausg.  von  Albert  Eulenburg.     2.  umgearb.  und  vermehrte  Aufl. 

Wien  u.  Leipzig  16. — 18.  Bd.     [Articles  analomiques.:  G ad,  Rückenmark.   Barde- 
leben, Schädel.   Zuckerkandl,  Schilddrüse.  Bar  deleben,  Sehne.   Id.,  Sesam- 
beine.  Kiemensie  wicz ,  Speicheldrüsen.] 
Reid,  R.  W.,   The  relations  between  the  superficial  origins  of  the  spinal  nerves  from  the 

spinal  Cord  and  the  spinous  processes  of  the  vertebrae.     in  :  Journ.  Anat.  Phys.  Lon- 
don Vol.  23  p  341—353  T  13—14.     [Topographie.] 
Reis,  O.  M.,  Über  eine  Art  Fossilisation  der  Musculatur.    in:  Sitz.  Ber.  Ges.  IMorph.  Phys. 

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Reiss,  . . .,  V.  Nehring. 
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conjonctif  lache  et  modele.    Paris  50,  318  pgg.  101  Figg. 

,  V.  Debierre  et  Dubois. 

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,  2.  Über  Drüsennerven,   ibid.  p  14—16  T  2.   [126] 

,  3.  Über  die  Entwickelung  der  Myxine  (jlutinosa.    ibid.  p  22—28  T  3.   [176] 

,  4.  Der  Bau  des  Axencylinders  der  Nervenfasern,     ibid.  p  83— 93  T  5.    [Bestätigung 

derAngabenKupffer's  über  die  Axenfibrillen  der  Nervenfasern.  Object:  Frosch.]  [126] 
Ricard,  A.,  De  quelques  rapports  anatomiques  de  la  glande  sous-maxillaire.     in  :  Bull.  Soc. 

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30  Vertebrata. 

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*Röse,  Carl,    1.   Beiträge  zur  Entwickelungsgeschichte  des  Herzens.     Dissert.  Heidelberg. 

1888.  [168] 
,  2.  Zur  Entwickelungsgeschichte  des  Säugethierherzens.     in:  Morph.  Jahrb.  15.  Bd. 

p  436—456  T  16.  [169] 
Rötter,  Friedrich,  Über  Entwickelung  und  Wachsthum  der  Schneidezähne  bei  3fus  »mscu- 

lus.    ibid.  p  457—477  T  17.  [106] 
*Rogie,  ...,  Note  sur  l'evolution  de  la  portion  infra-duodenale  du  tube  digestif  et  de  son 

mesentere.   in:  Journ,  Sc.  Med.  Lille  Tome  2  p  121,  145,  169. 
Rohon,  Josef  Victor,  1.  Über  fossile  Fische  vom  oberen  Jenissei.     in:   Mem.  Acad.  Peters- 

bourg   Tome  36  Nr.  13    17  pgg.   2  Taf.     [Ecailles  et  dents  (['Acanthodes,   Gyrohqn- 

dotus,  Palaeoniscus  et  Osteolepis ;  structure  microscopique.] 
,  2.  Die  Dendrodonten  des  devonischen  Systems  in  Russland.    Paläontologische  und 

vergleichend-anatomische  Studie,    ibid.  No.  14  53  pgg.  2  Taf.   [100] 
,  3.  Über  unter-silurische  Fische,     in :    Bull.  Acad.   Petersbourg  (2]  Tome  1  p  269 — 

277  Taf.   [103] 
Rojecki,  F.,  Sur  la  circulation  arterielle  chez  \e  3facacus  cynomolgus  etle  Macacus  sinicus 

comparee  ä  Celle  des  Singes  anthropomorphes  et  de  l'homme.   in :  Journ.  Anat.  Phys. 

Paris  25.  Annee  p  343—386,  513—561  3  Figg.  T  16,  17.  [172] 
Rollet,  Etienne,   Les  os  longs  des  grands  Singes.     in:  Compt.  Rend.  Tome  109  p  75 — 78. 

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Fledermäuse,    in:  Sitz.  Ber.  Akad.  Wien  98.  Bd.  3.  Abth.  p  169—183  4  Taf. 
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4.  Jahrg.  p  353—374  T  1.   [54] 
,  2.  Resultate  einer  unter  seiner  Leitung  im  anatomischen  Institut  von  Hrn.  Cand.med. 

Mo  liier  ausgeführten  Untersuchung  über  die  Entstehung  des  Vorniei'ensystems  bei 

Triton,  Rana  und  Bufo.  in:  Sitz.  Ber.  Ges.  Morph.  Phys.  München  5. Bd.  p  47 — 48. 

[60,  1741 
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RUdinger,  N.,  1.  Demonstrative  Betrachtung  der  Wirbelsäule  von  niederen  Affen,  dem  Go- 
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p  107.   [Discussion  sur  l'importance  des  caracteres  tires  des  vertebres  ä  laquelle  pren- 

nent  part  Kupffer  et  Hertwig.] 
,  2.  Über  die  Entwickelung  der  häutigen  Bogengänge  des  inneren  Ohres,    ibid.    5.  Bd. 

p  27.   [148] 
,  3.  Über  die  Bildung  der  primären  und  secundären  Augenblasen  bei  Triton  alpestris. 

in:  Sitz.  Ber.  Akad.  München  p  137—151  T  2.  [161] 


Vertebrata.  3 1 

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Rüge,  Georg,  Vorgänge  am  EifoUikel  der  Wirbel thiere.  1.  Rückbildung  der  nicht  ausge- 
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,  3.  A  physiological  theory  of  the  calcification  of  the  skeleton.   ibid.  p  550 — 558.  [99] 

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Sala,  Luigi,  Sulla  struttura  della  fibra  nervosa  e  dei  fasci  nervosi.    in:    Giorn.  Sc.  N.  Econ. 

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,  3.    Über    den   Schädel  von    TJrsus   arctos   L.      Vergleichende  Untersuchung  einer 

Reihe  von    Schädeln    des   gemeinen    Landbären    [Ursus  arctos   L.)    nebst   Bemer- 


32  Vertebrata. 

kungen  über  die  Gray'sche  Gattung  3Iyrmarctos.    in :  Arch.  Naturg.  55.  Bd.  p  244 — 

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T  12—21.  [101] 
,  2.  idem.  3.  On  parts  of  the  skeleton  of  a  Mammal  from  triasic  rocks  of  Klipfontein, 

Fraserberg,  South  Africa  (Thenodesmus phylarchus,  Seeley)  illustrating  the  reptilian 

inheritance  in  the  mammalian  band.  ibid.  p  141 — 155  10  Figg.  T  21.  [101] 
,  3.  idem.  5.  On  associated  bones  of  a  small  Anomodont  Reptile,  Keirognathiis  cordylus 

(Seeley) ,  showing  the  relative  dimensions  of  the  anterior  parts  of  the  skeleton ,  and 

structure  of  the  fore-limb  and  Shoulder  girdle.    ibid.   p  487 — 501  3  Figg.  T  75 — 76. 

[115] 
,  4.  On  the  pelvis  of  OrnÜhopsis.  in:  Q.  Journ.  Geol.  Soc.  London  Vol.  45  p  391 — 397 

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Shore,  Thomas  "VV. ,  &  J.  W.  Pickering,  The  Proamnion  and  Amnion  in  the  Chick.    ibid. 

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[85,  111] 

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Part  2.    in:    Journ.  Anat.  Phys.  London  Vol.  23  p  165—186  T  7—11;  Part  3.    ibid. 

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in:  Verh.  Anat.  Ges.  3.  Vers.  Berlin  1890  p  138—139  Fig. 
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34  Vertebrata. 

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Stöhr,  Philipp,  1.  Über  die  Lymphknötchen  des  Darmes,  in:  Arch.  Mikr.  Anat.  33.  Bd. 
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— 132.    [Analyse  de  travaux  r^cents.] 

,  3.  Lehrbuch  der  Histologie  und  der  mikroskopischen  Anatomie ,  mit  Einschluss  der 

mikroskopischen  Technik.  3.  verbesserte  Aufl.  Jena  295  pgg.  209  Figg. 

*Stoffert,  Alph.  Th.,  Bau  und  Entwickelung  der  Schale  von  Emyda  ceylonetisis  Gray.  Basel 
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,  3.  Über  die  Placenta  von  Putoriue  furo,    in :    Anat.  Anzeiger  4.  Jahrg.  p  375 — 377 

Fig.    [78] 

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ist  der  Zusammenhang  zwischen  Zellkörper  und  Kern  viel  inniger  als  bei  ruhenden 
Kernen,  was  wahrscheinlich  auf  Vermischung  des  Kernsaftes  mit  der  Interfilarmasse 
beruht«.  Zum  Theil  contra  Ptitzner.  Object:  Kiemenplättchen  von  Salamandra  ma- 
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Avec  la  collaboration  pour  l'histologie  et  l'embryologie  de  MM.  G.  Ferve  et  L. 
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duete,  et  sur  la  duree  de  cette  migration.  ibid.  p  311 — 314.    [Größtentheils  Zeit-  und 

Maßangaben.] 
,  3.  Sur  le  developpement  et  l'evolution  du  tubercule  genital  chez  le  fcetus  humain  dans 

les  deux  sexes ,  avec  quelques  remarques  concernant  le  developpement  des  glandes 

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,  2.  Homosteus,  Asmuss,  compared  with  Coccosteus,  Agassiz.   ibid.  p  47 — 57  T  3.  [104] 

,  3.  Notes  on  carboniferous  Selachii.    ibid.  Vol.  9  p  412 — 421.  —  Further  notes.    ibid. 

p  421—426. 

* ,  4.  On  a  new  species  of  Dlpteriis.    in :  Geol.  Mag.  (2)  Decade  3  Vol.  6  p  97 — 98  Taf. 

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191  pgg.  47  Taf.    [Caracteres  des  espfeces,  mesures  de  diflerentes  pieces  du  squelette, 

figures  du  cräne  en  partie  d' apres  d'autres  auteurs.    Ce  travail  est  en  partie  une  com- 

pilation.]   [96] 
Trutat,  E.,  Recherches  pour  servir  ä  l'histoire  du  Desman  des  Pyrenees.  in;  C.  R.  Soc.  Biol. 

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,  2.  An  undescribed  taste-area  in  Perameles  nasutus.  ibid.  p  411 — 412  Fig.  [148] 

,  3.  The  gustatory  organs  of  Viilpes  vulgaris,    in :  Journ.  Anat.  Phys.  London  Vol.  23 

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,   4.  The  development  of  the  taste-organs  in  Man.  ibid.  p  559 — 582.  [148] 

,  5.  The  gustatory  organs  of  BeÜdeus  ariel.    ibid.  Vol.  24  p  85 — 88  T  5.   [148] 

,  6.  Further  observations  on  the  development  of  the  taste-organs  of  Man.    ibid.  p  130 

—131.   [148] 
* ,  7.  On  the  gustatory  organs  of  Sciurus  carolinensis.    in ;    Microscope  Detroit  Vol.  9 

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Vertebrata.  37 

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ration  et  figure  de  la  tete.]  [96] 
,  2.  Notes  on  the  White  beaked  Dolphin  [Delphinus  [Lagenorhynchus\albirostris).  ibid. 

p  14—19  Fig.  [96] 
,  3.  Notes  on  the  skull  of  an  aged  male  Hyperoodon  rostratus  from  Shetland.  ibid.  p  19 

— 23.   [Mesures  et  dimensions.] 
,  4.  Additional  observations  on  the  stomach  in  the  ziphioid  and  delphinoid  Whales. 

in:  Journ.  Anat.  Phys.  London  Vol.  23  p  466—492  5  Figg.  [167] 

,   5.  1h.Q ''{Aa.CQnt&tiow  oit\\e  Halicore  Diigony.  ibid.  p  640 — 641.   [78] 

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of  South  Africa,  and  on  a  tooth  of  Ceratodus  from  the  Stormberg  Bads  of  the  Orange 

free  State,   ibid.  Vol.  4  p  239—243  T  14. 
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Zuckerkandl,  E.,  v.  Real-Encyclopädie. 

*Zuckerkandl,  E.,  &  O.  Eberstaller,   Beitrag  zur  Vereinbarung  einer  einheitlichen  Termino- 
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Prakt.  Dermatol.  8.  Bd.  p  147. 

Zool.  Jaluesbericlit.    1889.    Vertebrata.  13 


40  .Vertebrata. 

I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie. 

A.  Allgemeiner  Theil. 
a.  Oogenese  und  Spermatogenese. 

Hierher Benda, Horbatowski, Massart, Petitpierre, Piersol  2).  Pouchet f^),  Pouchet 
&  Bietrix  (',2),  Prenant('^),  Tourneux  (^j.  —  Über  den  Eikern  von  Rana  vergl.  oben 
Arthrop.  p  12  Korscheit. 

In  den  Ureiern  der  neugeborenen  oder  1-3  Tage  alten  Katzen  fand  Löwenthal 
den  Zellenleib  in  einen  helleren  und  dunkleren  Theil  differenzirt.  Letzterer,  von 
verschiedener  Form  und  Lagebeziehungen,  deutet  möglicherweise  auf  eine  be- 
ginnende Rückbildung  des  Eies  hin  (analoge  Befunde  zeigen  auch  Schweine- 
embryouen  von  19-20mm  Länge).  Außerdem  liegen  im  Zellleibe  noch  durch 
Saffraniu  intensiv  roth  färbbare  Körner,  und  zwar  sowohl  bei  sich  rückbildenden, 
als  auch  bei  zweifellos  normalen  Eiern.  [Über  die  Beschaffenheit  des  Keimfleckes 
sowie  über  die  »chromatophilen  Körner«  vergl.  Bfericht  f.  1888  Vert.  p  36.]  — 
Die  Rückbildung  der  Eier  geschieht  auf  mannigfaltige  Art  [Einzelheiten  s.  im 
Original] ,  hauptsächlich  aber  in  2  Weisen :  bei  der  einen  erfolgt  die  Ablösung 
»der  Kerne  von  dem  Zellleibe  und  die  Trennung  derselben  durch  einen  Spalt- 
ranm ;  jeder  von  den  räumlich  getrennten  Bestandtheilen  der  Zelle  geht  einzeln 
zu  Grunde« ;  bei  der  anderen  löst  sich  der  Kern  nicht  ab.  —  Im  Keimepithel  und 
in  den  Eischläucheu  fanden  sich  ein-  und  mehrkernige  Leucocyten,  manche 
mit  mitotischen  Theilungserscheinungen.  Ihre  Rolle  an  diesem  Orte  sowie  ihre 
Schicksale  sind  unbekannt  geblieben.  —  Vergl.  auch  unten  p  53  Rüge. 

Bei  menschlichen  Embryonen  von  12  und  20mm  Länge  fand  Nagel  (')  in  den 
Epithelverdickungen  an  der  Außenseite  der  Urnierenanlage  auffallend  große 
Zellen,  welche  in  allen  Beziehungen  mit  den  Primor dialeiern  derselben  Em- 
bryonen übereinstimmten.  Bei  männlichen  Embryonen  waren  sie  nicht  so  zahl- 
reich, was  mit  der  späteren  verhältnismäßig  geringeren  Anzahl  der  Ursamenzeilen 
in  Znsammenhang  zu  bringen  ist.  Sind  die  großen  Zellen  wirklich  Ureier  und 
Ursamenzeilen,  so  würde  dies  auf  eine  engere  Beziehung  der  Epithelverdickung 
der  Urniere  zum  eigentlichen  Keimepithel  hinweisen. 

Nach  Niessing  enthalten  »die  Samencanälchen  geschlechtsreifer  Säugethiere 
(Ratte,  Stier,  Kaninchen,  Kater,  Schwein,  Meerschweinchen)  nur  eine  Art  von 
Zellen,  und  diese  liefern  die  Samenfäden.  Die  Zellen  stellen  sich  in  Familien 
dar,  die  im  Ruhezustande  aus  drei  Generationen  bestehen  und  säulenartig  ange- 
ordnet sind.  Das  älteste  Glied  einer  Familie  ist  die  Stammzelle,  auf  sie  folgen 
central wärts  die  Mutterzellen  und  die  Tochterzellen.  Wenn  der  Hoden  in  den 
thätigen  Zustand  übergeht,  findet  zunächst  eine  Gestaltveränderung  der  Tochter- 
zellen statt.  Ihr  Kern  rückt  an  die  periphere  Zellwand.  Im  Kern  sammelt  sich 
alsbald  alles  Chromatin  in  der  vorderen  Hälfte  an,  doch  so,  dass  es  in  der  beide 
Hälften  trennenden  Äquatorialebene  am  dichtesten  ist.  Aus  der  Mitte  der  Äqua- 
torialebene wächst  nun  in  den  hinteren  chromatinlosen  Theil  ein  Chromatinzapfen 
hinein,  der  sich  in  ein  feines  Fädchen  zuspitzt.  Darnach  beginnt  der  Kern  sich 
hinter  der  Äquatorialebene  einzuschnüren ,  indem  der  vordere  Theil  allmählich 
die  Gestalt  des  Spermatozoenkopfes  annimmt,  während  der  chromatinlose  Theil 
cylindrisch  wird  und  in  seinem  Innern  den  Faden  zeigt,  der  die  Kernmembran 
durchwächst  und  immer  länger  wird.  —  Der  verwandelte  Kern  trennt  sich  in 
dieser  Gestalt  meistens  vom  Zellleib ;  der  chromatinlose  Cylinder  verengert  sich 
immer  mehr  um  das  spätere  Mittelstück  und  liefert  den  kurz  vor  der  Reifung  auf- 
tretenden  Spiralfaden    des  Mittelstückes.     Der   Schwanz ,   welcher  sich  durch 


L  Ontogeni.e  mit  Aussclilufss  der  Organogenie.     A.  ^Allgemeiner  Theil.  41 

geeignete  Reagentien  im  vorderen  Tlieil  in  eine  Anzahl  feinster  Fibrillen  zerlegen 
lässt,  entstellt  also  auch  aus  dem  Kern.  —  Das  ganze  Spermatozoid  wird  demnach 
nur  aus  dem  Kern  und  zwar  aus  dem  ganzen  Kern  gebildet.  Nach  der  Verwand- 
lung der  Tochterzellen  findet  die  Samenfadenbildung  von  Seiten  der  Mutterzellen 
und  darnach  der  «growing  cells«,  der  wachsenden  Mutterzellen,  statt.  Die  Sper- 
matogenese verläuft  also  in  3  Schüben,  wobei  sich  die  Stammzellen  als  solche 
nicht  betheiligen.  —  Die  Samenfäden  des  2.  und  3.  Schubes  bleiben  als  Bündel 
in  der  aus  den  verwandelten  Zellen  hervorquellenden  Protoplasmamasse  zwischen 
den  Nachbarfamilien  liegen  und  stellen  mit  der  leeren  gefalteten  Mutterzellen- 
membran einen  v.  Ebner'schen  Spermatoblasten  dar.  — -  Die  Samenfäden  werden 
durch  die  Ausdehnung  der  Nachbarzellen  ausgestoßen,  wobei  die  Köpfe  in  der 
Eiweißmasse  Schlieren  hinterlassen  können.  Benda'sche  Fußzelleu  mit  Copu- 
lationsfäden  gibt  es  nicht.  —  Nach  der  Fertigstellung  des  3.  Schubes  regenerireu 
sich  die  Zellfamilien  von  den  Stammzellen  aus.  « 

BertaCChini  beschäftigt  sich  mit  den  Theilungserscheinungen  der  Spermato- 
gonien  bei  noch  nicht  völlig  ausgewachsenen  Exemplaren  von  Rana  temporaria. 
Die  Theilungen  erfolgen  mitotisch  oder  direct.  Im  letzteren  Falle  führen  sie 
lediglich  zur  Vermehrung  der  Spermatogonien  selbst,  im  ersteren  zur  Bildung  von 
Zellen  2.  Generation,  der  Spermatocyten.  Der  directe  Process  verläuft  ohne  Be- 
sonderheiten, ist  aber  fast  stets  mit  einer  hufeisenförmigen  Krümmung  des  Kernes 
verbunden,  welcher  sogar  die  Form  eines  nahezu  geschlossenen  Ringes  erreichen 
kann.  Die  mitotische  Theilung  ist  aber  dadurch  charakterisirt,  dass  die  chroma- 
tische Substanz  sich  zu  Ende  der  Prophasen  zu  einem  spiraligen  Äquatorialfaden 
anordnet,  worauf  nach  Quer-  und  Längsspaltung  derselben  eine  typische  Äqua- 
torialplatte entsteht.  Während  der  Metaphasen  persistiren  die  achromatischen 
Fäden  verhältnismäßig  lange ,  und  es  kommt  anscheinend  zu  einer  mehr  oder 
weniger  deutlichen  Ausbildung  einer  Zellplatte. 

Hermann  (')  liefert  eine  Arbeit  über  die  Histologie  des  Hodens  [Salamandra 
maculosa  und  Maus) .  Die  Spermatiden  von  S.  enthalten  außer  dem  Kern  noch 
einen  »Nebenkörper«,  der  aus  einem  farblosen  und  einem  chromatischen  Bestand- 
theile  zusammengesetzt  ist.  Das  chromatische  Element  wiederum  besteht  aus 
einem  runden,  bei  Doppelfärbungen  mit  Safranin  und  Gentianaviolett  sich  roth 
färbenden  Körperchen,  und  aus  einem  dunkelviolett  tingirten  Ringe.  Später  er- 
langt der  Nebenkörper  eine  bestimmte  Stellung  zum  Kern  der  Spermatide :  er 
nimmt  »die  Form  eines  Kegels  an,  dessen  Basis  in  dem  ovalen  farblosen  Bestand- 
theil  des  Nebenkörpers,  dessen  Spitze  in  dem  rothen  Knöpfchen  gegeben  ist.« 
Zwischen  den  beiden  und  von  ihnen  gesondert  liegt  dann  der  erwähnte  Ring. 
Der  Spermatidenkern  selbst  wird  inzwischen  birnförmig,  wobei  das  stumpfe  Ende 
sich  dem  Nebenkörper  zukehrt.  Schließlich  wandert  das  Knöpfchen  des  letzteren 
in  das  Innere  des  Spermatidenkernes,  während  Ring  und  farblose  Kugel  im  Proto- 
plasma verbleiben.  Die  Kernmembrau  spannt  sich  dann  zwischen  Knöpfchen  und 
Ring  aus.  Bei  der  Entwickelung  des  Samenfadens  geht  aus  dem  Knöpfchen  die 
definitive  Anlage  des  Mittelstücks  hervor,  aus  dem  Ringe  der  Spiralsaum.  Der 
farblose  Bestandtheil  des  Nebenkörpers  löst  sich  aber  im  Protoplasma  auf.  Die 
Herkunft  des  Nebenkörpers  blieb  dunkel ;  vielleicht  ist  er  aus  dem  Polkörper 
(Centrosoma,  Boveri)  der  Spermatide  hervorgegangen.  Der  Nebenkörper  in  den 
Spermatocyten  der  Maus  besteht  aus  einem  ovalen  farblosen  Körperchen  und 
einem  chromatischen  Knöpfchen.  Während  ihrer  Theilung,  die  nach  dem  hetero- 
typischen Typus  (Flemming)  vor  sich  geht,  entzieht  sich  der  Nebenkern  der 
Beobachtung,  erscheint  aber  in  den  Spermatiden  wieder.  »Mit  dem  Moment  der 
Entstehung  der  Schwanzkappe  (Brunn)  tritt  auch  der  Nebenkern  in  Action.«  Er 
stellt  sich   senkrecht  auf  die  Kernperipherie  ein,   und  das  gefärbte  Kügelchen 

13* 


42  Vertebrata. 

schlüpft,  sich  mit  dem  Kern  verbindend,  in  das  Innere  der  Schwanzkappe,  wäh- 
rend der  ungefärbte  Thcil  außerhalb  derselben  bleibt.  Aus  dem  gefärbten,  in  den 
Kern  eingedrungenen  Kügelchen  des  Nebenkerns  wächst  bei  der  Maus  der  Achsen- 
faden (Brunn)  aus.  Das  Kügelchen  selbst,  das  am  vorderen  Ende  des  Achsen- 
fadeus  liegt  (Renson,  Jensen)  entspricht  dem  Mittelstück  bei  dem  Salamander,  und 
so  dürfte  auch  für  die  Maus  diese  Bezeichnung  eingeführt  werden.  Der  ihm  fol- 
gende umscheidete  Abschnitt  des  Samenfadens  kann  ^^ Verbindungsstück«  heißen. 
Die  Spermatoblasten  Ebner's  spielen  nur  eine  secundäre  Rolle  bei  der  Spermato- 
genese der  Maus.  Ihre  Kerne  enthalten  aber  sehr  charakteristische  Nucleolen, 
die  aus  einem  gefärbten  und  ungefärbten  Bestandtheile  zusammengesetzt  sind. 
» Letzterer  tritt  stets  in  Form  einer  einfachen  Kugel  auf,  die  chromatische  Sub- 
stanz aber  besieht  entweder  aus  2  kleinen, an  2  gegenüberstehenden  Polen 

der  farblosen  Kugel  liegenden  Kügelchen,  oder  das  chromatische  Element  stellt 
eine  einzige,  in  diesem  Falle  größere  Kugel  dar,  die  dem  ungefärbten  Bestand- 
theile der  Nucleolen  sich  innig  anschmiegt.«  —  Über  den  Regenerations- 
process  des  Salamanderhodens  ermittelte  Verf.,  dass  der  vordere  aus  »indiffe- 
renten Keimzellen«  und  Follikelzellen  bestehende  Theil  nicht  einem  Pseudovarium 
oder  Bidder'schen  Organe  entspricht  (Bellonci),  sondern  einen  integrirenden  B^ 
standtheil  der  Hoden  bildet.  Die  indifferenten  Keimzellen  sind  die  eigentlichen 
Ursamenzeilen,  die  Spermatogonien.  Dass  ihre  Kerne  polymorph  (Bellonci),  ge- 
lappt sind ,  ist  nicht  mit  einer  Degeneration  der  Zellen  in  Zusammenhang  zu 
bringen,  sondern  deutet  auf  »vermehrte  Stoffwechsclvorgänge  und  Hand  in  Hand 
damit  auf  eine  erhöhte  Wachsthumsenergie «  hin.  »Aus  den  am  oberen  Pole  des 
Hodens  gelagerten  indifferenten  Keimzellen,  den  Spermatogonien,  bilden  sich 
durch  successive  indirecte  Kerntheilungen«  anfangs  »solide  Hodenstränge,  die 
bald  in  Ilodencanälchen  übergehen,  deren  Wand  aus  Spermatocysten  besteht.« 
Nach  der  Befruchtuugsperiode  »bleiben  nur  noch  mit  Follikelzellen  erfüllte  Canäl- 
cheu  zurück,  die  dann  einer  regressiven  Metamorphose  anheimfallen.«  Auffallend 
ist  dabei,  dass  »die  Vorgänge  der  Histogenese  des  Hodens,  die  wir  bei  den  übrigen 
Wirbelthieren  in  der  Jugend  vor  der  Zeit  der  Geschlechtsreife  ablaufen  sehen, 
sich  bei  den  Urodelen  in  jedem  Jahre  aufs  Neue  abspielen.« —  Degenera- 
tionserscheinungeu  im  Salamanderhoden  finden  nur  in  solchen  Spermatocysten 
statt,  deren  Zellen  noch  wahre  Spermatocyten  sind,  und  werden  wohl  durch  un- 
günstigere Ernährungsverhältnisse  hervorgerufen. 

Die  Hodencanälchen  der  neugeborenen  Maus  besitzen  nach  Hermann  (-) 
kein  Lumen,  sondern  sind  von  einer  Protoplasmamasse  erfüllt,  welche  von  hellen 
Linien  durchsetzt  wird,  die  als  Grenzlinien  der  Follikelzellen  aufgefasst  werden 
müssen  (Fortsätze  der  Follikelzellen).  Die  zahlreichen  P^oUikelzellen  bergen 
zwischen  sich  die  Spermatogonien,  welche  auf  diesem  Stadium  sich  durch  ihre 
Größe  und  Ähnlichkeit  mit  Eizellen  auszeichnen.  Zahlreiche  Mitosen  (am  häufig- 
sten Monaster)  deuten  auf  eine  rege  Vermehrung  derselben  hin  und  diese  führt 
zunächst  zur  Entstehung  weiterer,  den  Spermatogonien  gleichwerthiger  Zellen.  Bis 
zum  15.  oder  16.  Tage  wächst  zwar  der  ganze  Hoden,  ändert  sich  aber  histo- 
logisch nicht  wesentlich.  Erst  dann  führt  die  rasche  Vermehrung  der  Spermato- 
gonien zur  Bildung  von  Zellen,  welche  die  Charaktere  der  Spermatogonien  des 
erwachsenen  Thieres  haben.  Sie  liegen  schon  bald  in  3-4  concentrischen  Reihen 
übereinander,  schieben  die  anfangs  innerhalb  des  Samencanälchens  gelegenen 
Follikelzellen  auseinander  und  drängen  sie  nach  der  Membrana  propria  hin ,  wo 
sie  nun  in  einer  einzigen  Schicht  ihre  Lage  haben.  Die  gegen  das  Centrum  des 
Canälchens  gewandten  Fortsätze  der  Follikelzellen  »kommen  dabei  mehr  und  mehr 
zum  Schwunde  ....  Während  man  dieselben  anfangs  noch  als  mehr  oder  minder 
verdünnte  Streifen  von  Protoplasma  zwischen  benachbarten  Spermatogoniengruppen 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     A.  Allgemeiner  Theil.  43 

nach  dem  Centrum  zu  zielieu  sieht,  werden  sie  später  von  dem  kernhaltigen  Theile 
der  wandständigen  Follilvelzelle  vollkommen  abgelöst,  und  es  stellen  ihre  Reste 
nun  eine  Eiweißmasse  dar,  die  gewissermaßen  immer  mehr  und  mehr  zusammen- 
sintert und  so  bald  zur  Bildung  eines  anfangs  buchtigen  Lumens  im  Innern  des 
ursprünglich  soliden  Samencanälchens  Veranlassung  gibt.«  Die  mehrfachen  Nu- 
cleolen  dieser  Zellen  fließen  zu  einem  einzigen  zusammen.  Ist  nun  das  Samen- 
canälchen  so  weit  entwickelt,  dass  die  »charakteristisclien  lockeren  Spirem- 
bildungen  der  Spermatocyten  aufgetreten  sind,  so  scheint  eine  relativ  lange  Ruhe- 
pause einzutreten«,  welche  mindestens  5  Tage  (bis  zum  21.  Tage)  dauert.  Erst 
dann  erfolgt  die  Metakinese  so  rasch,  dass  schon  an  demselben  Tage  Gruppen  von 
Spermatiden  angetrotFen  werden.  Die  weitere  Bildung  der  letzteren  dauert  bis 
zum  Schlüsse  der  4.  Lebenswoche.  »Die  neugebildeten  Spermatiden  unterscheiden 
sich  in  keiner  Weise  von  denen  des  erwachsenen  Thieres;  auch  sie  bergen  die 
beiden  Protoplasmaeinschlüsse ,  die  Kopf  kappenanlage  und  den  Nebenkern«  [s. 
oben].  Mit  Schluss  der  4.  Lebenswoche  ist  der  1.  »Regenerationsprocess«  des 
Hodens  abgeschlossen.  In  der  5.  Woche  tritt  der  Samenbildungsprocess  ein  und 
in  der  G.  sind  alle  Entwickelungsfasern  der  Spermatosomeu  vorhanden.  Ob  dann 
schon  eine  Begattung  eintritt,  wurde  nicht  ermittelt. 

Ferrari  studirt  die  Spermatogenese  beim  Hunde  und  kommt  zu  folgenden 
Resultaten.  Die  Spermatozoeu  entstehen  aus  den  KöUiker'schen  Zellen  (Sperma- 
tiden, La  Valette),  welche  letzteren  vorher  eine  Umwandlung  in  Spermatoblasten 
erleiden.  Die  Henle'scheu  Zellen  (Spermatocyten,  La  Valette)  gehen  wiederum  in 
die  KöUiker'schen  über.  An  der  Bildung  des  Kopfes  betheiligt  sich  lediglich  das 
Chromatin  der  Zelle,  nimmt  aber  keinen  Antheil  am  Aufbau  anderer  Theile  des 
Spermatozoons.  Die  Sertoli'schen  Zellen  (FoUikelzellen,  La  Valette)  sind  zu- 
sammengesetzte Elemente,  nicht  einfache  Zellen.  Ihr  ruhender  Kern  ist  nichts 
anderes,  als  der  Kern  einer  ruhenden  Rundzelle  des  Hodens,  wie  denn  im  ruhen- 
den Hoden  (Hund,  Maulwurf)  überhaupt  nur  Zellen  einer  Art  vorhanden  sind, 
welche  bei  der  Samenbildung  alle  in  Thätigkeit  versetzt  werden. 

Grandis  untersuchte  die  Structur  der  Hoden  der  Taube  während  des  Ilungerns 
und  fand  unter  Anderem,  dass  die  Wandzellen  des  Samencanälchens  sich  hierbei 
am  längsten  erhalten.  Es  sind  dieselben  Elemente,  aus  welchen  in  letzter  Instanz 
die  Spermatozoeu  hervorgehen  (Spermatogonien). 

b.  Früheste  Embryonalstadien  im  Allgemeinen. 

Hierher  Platt. 

In  seiner  Schrift  »Theorie  des  Mesoderms«  macht  RabI  (^)  den  Versuch,  eine 
einheitliche  Auffassung  der  Bildung  und  Entstehung  des  Mesoderms  bei  allen 
Bilaterien  durchzuführen.  Vom  Gesichtspunkte  einer  monophyletischen  Abstam- 
mung aller  Bilaterien  geleitet,  gestützt  auf  seine  eigenen  und  auf  die  Unter- 
suchungen zahlreicher  anderer  Forscher,  nimmt  Verf.  an,  dass  das  Mesoderm  der 
Bilaterien  ontogenetisch  und  phylogenetisch  aus  2  vom  primären  Entoderm  (Ento- 
derm  +  Mesoderm)  herzuleitenden ,  bilateral  symmetrisch  auftretenden  Zellen, 
sogenannten  »Urmesodermzellen«  hervorgeht.  Diese  primitiven  Zustände  haben 
sich  aber  nur  bei  solchen  Keimen  erhalten,  welche  aus  einer  verhältnismäßig  ge- 
ringen Anzahl  von  Zellen  bestehen.  Vermehrt  sich  hingegen  die  Zellenzahl  der 
beiden  primären  Keimblätter,  so  nimmt  auch  die  Zahl  der  Mesodermzellen  zu. 
Dies  wird  nicht  ohne  Einfluss  auf  die  Art  des  ersten  Auftretens  des  mittleren 
Keimblattes  bleiben ;  man  darf  sich  die  Abweichungen ,  welche  hierbei  entstehen 
können,  nach  zwei  Richtungen  hin  modificirt  denken.  »Entweder  es  verlassen  die 
Mesodermzellen  schon  frühzeitig  den  epithelialen  Verband,  sie  rücken  in  die  Tiefe 


44  Vortebrata. 

und  bilden  nun,  nach  der  Einstülpung  des  Entodermzellenfeldes,  eine  mittlere, 
zwischen  den  primären  Blättern  liegende  Schicht.  Oder  aber  sie  bleiben  noch 
längere  Zeit  im  Verbände  des  Entoderms,  ihres  Mutterbodens,  behalten  also  ihren 
epithelialen  Charakter  bei  und  werden  bei  der  Gastrulation  mitsammt  dem  Ento- 
derm  eingestülpt.  In  einem  solchen  Falle  wird  das  Mesoderm  noch  durch  einige 
Zeit  Antheil  an  der  Begrenzung  des  Darmes  nehmen,  indem  es  einen  Theil  seiner 
Wand  bildet.  Seine  Zellen  können  dabei  dieselbe  Form  wie  die  Entodermzellen 
besitzen  und  auch  in  ihren  sonstigen  Charakteren,  wie  in  ihrer  Größe  und  in 
ihrem  Körnchenreichthum  den  Entodermzellen  gleichen.  Die  seitliche  Symmetrie, 
welche  die  Mesodermanlage  aller  Bilaterien  zeigt,  wird  auch  in  einem  solchen  Falle 
gewahrt  bleiben.  —  Die  Wand  des  Urdarmes  wird  daher  an  der  rechten  und 
linken  Seite  aus  Zellen  bestehen,  welche  ihrer  späteren  Entwickelung  nach  als 
Mesodermzellen  bezeichnet  werden  müssen,  an  der  dorsalen  und  ventralen  Seite 
dagegen  aus  Zellen,  welche  auch  nach  ihren  späteren  Schicksalen  als  echte  Ento- 
dermzellen erscheinen.  Das  Mesoderm  wird  also,  so  lange  es  noch  nicht  zur  Ab- 
trennung vom  Entoderm  gekommen  ist,  zwei  symmetrische  Platten  bilden,  welche 
sich  vom  Rande  des  Blastoporus  mehr  oder  weniger  weit  bis  zum  Grunde  des 
Entodermsackes  erstrecken.  Die  Sonderung  der  beiden  Mesodermplatten  vom  Ento- 
derm wird  in  einem  solchen  Falle  am  einfachsten  dadurch  bewerkstelligt  werden 
können,  dass  sich  rechts  und  links  eine  Falte  der  Darmwand  bildet,  deren  Rand 
der  Grenze  zwischen  Entoderm  und  Mesoderm  entspricht  und  die  allmählich  gegen 
den  Blastoporus  vorwächst. (f  Hiermitwäre  also  die  Mesodermbildung  aller  wirbel- 
losen Bilaterien  von  einem  gemeinsamen  Gesichtspunkte  aus  erklärt  [vergl.  auch 
das  Referat  im  Capitel  AUg.  Entwickel.  p  12].  Die  Übergangsstufe  zu  den  Wirbel- 
thieren  ist  im  Amphioxits  zu  suchen,  der  sowohl  ein  gastrales  als  auch  ein  peri- 
stomales  (Polzellen)  Mesoderm  besitzt.  Die  Entwickelung  des  gastralen  bietet  nach 
dem  bereits  Mitgetheilten  keine  Schwierigkeiten,  hingegen  bedarf  das  peristomale 
insofern  einer  Erklärung,  als  die  Polzellen  (Hatschek)  hier  nicht  am  dorsalen, 
sondern  am  ventralen  Rande  des  Blastoporus  liegen.  Verf.  nimmt  nun  an,  »dass 
diese  Polzellen,  die  bei  den  Vorfahren  des  Atnpkioxus  gerade  so  wie  bei  den  Anne- 
liden, Mollusken  oder  Nematoden  am  hinteren  Urmundrande  gelegen  sein  mussten, 
indem  sie  sich  fortgesetzt  theilten  und  nach  vorn  zu  neue  kleine  Tochterzellen 
lieferten,  allmählich  vom  Hinterrande,  der  hier  nach  vollzogener  Einstülpung  als 
dorsaler  Rand  erscheint,  abrückten,  au  die  Seite  des  ürmundrandes  gelaugten  und 
schließlich  bei  weiter  fortgesetzter  Proliferation  an  den  ventralen  ürmundrand  zu 
liegen  kamen.  Wir  können  uns  also  vorstellen,  dass  nach  Ablauf  dieses  Processes 
jederseits  innerhalb  des  Entoderms  der  Gastrula  ein  Mesodermstreifen  gelegen 
war,  der  am  ventralen  Blastoporusrande  mit  einer  Polzelle  begann,  dann  —  viel- 
leicht als  einfache  Zellenreihe  —  an  der  Seite  des  Blastoporus  bis  zum  dorsalen 
Rande  verlief  und  sich  in  die  Mesodermplatte  der  dorsalen  Urdarmwand  fortsetzte.« 
—  Bei  den  Selachiern  [Pristiurns]  entsteht  das  gastrale  Mesoderm  (axiales 
Mesoderm,  Rückert)  au  der  Grenze  zwischen  Chorda-  und  Darmeutoblast ;  das 
peristomale  an  der  Grenze  des  Entoblasts  und  Ectoblasts  am  Umschlagsrande. 
Beide  Bildungen  gehen  am  Hinterrande  der  Keimscheibe  in  einander  über,  vorn 
hingegen  trennen  sie  sich  nach  ihren  Entstehungsstätten,  und  es  ergibt  sich  so 
eine  mediale  und  laterale  Partie  des  Mesoderms.  An  späteren  Stadien  [C,  Bal- 
four)  ist  die  Verbindung  des  gastralen  mit  dem  Entoderm  bereits  vollständig  ge- 
löst, während  der  Zusammenhang  des  peristomalen  mit  dem  Entoderm  noch 
längere  Zeit  bestehen  bleibt.  Die  Abflachung  aller  3  Keimblätter  auf  diesem 
Stadium  erfolgt  nicht  durch  rege  Vermehrung  der  Embryonalzellen,  sondern  ver- 
möge gleichzeitiger  und  gleichsinniger  FormverUnderungen  der  Zellen.  Die  Ur- 
wirbelbildung  geht  ausschließlich  vom  gastralen  Mesoderm  aus  und  erstreckt  sich 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     A.  Allgemeiner  Theil.  45 

etwa  bis  an  die  Grenze  zwischen  dem  mittleren  und  hinteren  Drittel  der  Embryo- 
nalanlage,  sodass  letzteres  unsegmentirt  bleibt.  »Der  erste  Urwirbel  ist  nach  vorne 
nicht  in  der  Weise  abgegrenzt,  wie  die  übrigen,  und  erscheint  'eigentlich  nur  in 
seinem  hinteren  Ende  einem  Urwirbel  ähnlich ;  vorn  geht  er  in  einen  langen,  bis 
in  das  vordere  Kopfende  reichenden  Fortsatz  über,  in  den  sich  die  Höhle  vom 
Urwirbel  aus  fortsetzt.«  Die  Chorda  gabelt  sich  am  hinteren  Abschnitte  der  Em- 
bryonalanlage nicht,  und  ihre  Zellen  stehen  in  ununterbrochenem  Zusammenhange 
mit  den  Zellen  der  »Rückenrinne«.  Am  vorderen  Rande  kommt  kein  peristomales 
Mesoderm  zur  Entwickelung.  —  Bei  den  Vögeln  (Hühnerkeimscheibe  vom  Ende 
des  1.  Tages)  sind  ebenfalls  zu  unterscheiden  «erstens  das  Mesoderm,  das  vom 
Kopffortsatze  ausgeht,  und  zweitens  das  Mesoderm,  das  vom  Primitivstreifen  aus- 
geht ;  beide  Theile  gehen  am  Vorderraude  des  Primitivstreifens  in  einander  über 
....  Außer  im  Kopffortsatz  und  im  Primitivstreifen  findet  sich  nirgends  eine  Ver- 
bindung des  Mesoderms  mit  den  primären  Blättern ;  an  der  Peripherie  hört  das 
Mesoderm  mit  scharfem  Rande  zwischen  Ectoderm  und  Entoderm  auf.«  Eine  peri- 
pherische Anlage  des  Mesoderms  findet  nicht  statt.  Die  Chorda  differenzirt  sich 
zuerst  in  der  Mitte  des  Kopffortsatzes  und  schreitet  nach  vorn  und  hinten  weiter. 
Hinten  gelangt  sie  bis  zum  Vorderende  des  Primitivstreifens,  mit  welchem  sie  auch 
in  Verbindung  tritt,  ohne  sich  in  ihn  fortzusetzen.  Sie  endigt  also  hinten  »als 
abgegrenzter  Strang  unmittelbar  vor  dem  Primitivstreifen«.  Die  ersten  Urwirbel 
treten  stets  im  vorderen  Theile  der  Keimscheibe  auf,  also  in  der  Region  des  Kopf- 
fortsatzes und  immer  in  einigem  Abstand  vom  Vorderende  des  Primitivstreifs.  — 
Die  Entwickelung  des  Mesoderms  bei  den  Säug ethieren  (Kaninchen)  verläuft 
ähnlich  wie  bei  den  Vögeln.  Hier  wie  dort  tritt  die  Chordaplatte  im  Kopffortsatz 
in  Verbindung  mit  dem  Entoderm  und  Mesoderm  auf.  Weiter  hinten,  am  Hensen- 
schen  Knoten,  der  dem  Vorderende  des  Primitivstreifens  der  Vögel  entspricht, 
kommt  es  zu  einer  innigen  Verlöthung  aller  3  Keimblätter,  weiter  nach  hinten 
(Primitivstreif)  steht  das  Mesoderm  nur  noch  mit  dem  Ectoderm  in  Zusammenhang. 
»Die  einzige  stärker  in  die  Augen  fallende  DiÖerenz  liegt  in  der  verschiedenen 
Ausbildung  der  Chordaplatte;  während  diese  bei  den  Vögeln  einen  mächtigen 
Wulst  bildet,  stellt  sie  bei  den  Säugethieren  eine  relativ  unansehnliche,  einschich- 
tige Lamelle  dar.«  [Weitere  Einzelheiten  s.  im  Original.]  An  einem  Kaninchen- 
embryo mit  1 3  Urwirbeln  theilte  sich  der  postanale  Darm  in  dem  Allantoishöcker 
(Bonnet),  und  diese  Theilung  geht  immer  weiter  fort,  sodass  man  bei  Embryonen 
mit  noch  offener  Gehörgrube  außer  den  zahlreichen  Gefäßen  noch  ein  »reich  ver- 
ästeltes  Canalsystem«  in  der  Allantois  findet,  »das  mit  dem  Hinterdarm  in  offener 
Communication  steht.«  In  seiner  allgemeinen  Auffassung  der  Säugethierkeim- 
scheibe  neigt  sich  Verf.  den  Anschauungen  van  Beneden's  zu,  nach  welchen  der 
Kopffortsatz  nicht  allein  dem  Mesoderm  entspricht,  sondern  auch  dem  embryo- 
nalen Theil  des  Entoderms.  Nachträglich  verwächst  dann  der  Kopffortsatz  (bei 
den  Säugethieren  etwas  früher  als  bei  den  Vögeln)  mit  dem  Dotterblatt  (Para- 
derm,  Kupffer;  Lecithophor,  van  Beneden).  —  Die  Metamerie  des  Körpers  geht 
stets  und  nur  vom  gastralen  Mesoderm  aus,  die  Ursegmente  entstehen  immer  in 
der  Richtung  von  vorn  nach  hinten,  sodass  der  unmittelbar  hinter  der  Stelle,  an 
welcher  sich  später  das  Gehörbläschen  bildet,  auftretende  Urwirbel  der  1.,  zu- 
gleich aber  auch  der  vorderste  ist.  —  Wegen  der  allgemeinen  Betrachtungen  des 
Verf. 's  über  Eier,  Gastrulation  und  Mesodermentwickelung  der  Wirbelthiere  s. 
Bericht  f.  1888  Vert.-  p  40. 

c.  Histogenese. 

Hierher  Altmann,  Ballowitz  und  Tangl. 

Kölliker  (^)  untersuchte  die  Kerntheilung  in  den  Blastomeren  bei  Siredon. 


46  Vertebrata. 

An  der  einen  dem  früheren  Kernpole  entsprechenden  Seite  des  Kernes  befindet 
sich  «ein  rundes,  größeres  Gebilde,  ähnlich  einer  Attractionssphäre,  welches  dem 
Centrum  der  früheren  einen  Polstrahlung-  entspricht  und  auch  jetzt  noch  häufig, 
besonders  an  der  Oberfläche,  feine,  radiär  verlaufende  Strahlen  zeigt,  andere 
Male  aber^nur  feinkörnig  oder  unregelmäßig  fibrillär  erscheint  und  meist  in  der 
Mitte  mehr  homogen  aussieht.«  Gegen  das  Protoplasma  ist  die  Attractionssphäre 
nicht  scharf  begrenzt,  ebensowenig  lässt  sich,  wenigstens  auf  frühen  Stadien  der 
Mitose,  ein  Polkörperchen  nachweisen.  Später  zeigen  sich  2  Attractionssphären, 
welche  anfangs  nebeneinander  liegen,  dann  aber  auseinander  rücken.  Wenn  auch 
die  Theilung  der  einen  Sphäre  in  2  Hälften  nicht  direct  beobachtet  wurde,  so 
sind  doch  »hie  und  da  überzeugende  Anzeichen«  dafür  vorhanden.  »Während 
nun  diese  Theilung  der  Polstrahlung  oder  Attractionssphäre  vor  sich  geht,  werden 
im  Kerne,  der  immer  noch  eine  deutliche  Membran  besitzt,  chromatische  Seg- 
mente deutlich  und  bilden  einen  erst  dichteren  und  dann  lockeren  Knäuel.  Zu- 
gleich rücken  die  2  Attractionssphären  auseinander,  entwickeln  eine  deutliche 
Polstrahlung  und  gelangen  an  die  Pole  einer  achromatischen  Spindel,  die  deutlich 
wird,  sobald  die  Segmente  zum  Muttersterne  sich  ordnen  und  die  typische  Längs- 
spaltung erleiden.«  Die  nun  folgenden  Phasen  der  Kerntheilung  vollziehen  sich 
in  typischer  Weise.  Auch  im  Stadium  der  Tochtersterne  sind  die  secundären 
Segmente  immer  noch  Schleifen.  Bei  ihrem  weiteren  Heranrücken  an  den  Pol  der 
Kernspindel  wandeln  sie  sich  aber  in  »Kernbläschen«  um,  und  diese  »verschmelzen 
dann  untereinander  zu  ganz  unregelmäßigen  und  sonderbar  aussehenden  gelappten 
Körpern.«  Hieraus  ergibt  sich,  dass  »aus  der  Zellsubstanz  der  Spindelfasern  und 
der  zwischen  ihnen  befindlichen  Flüssigkeit  einmal  die  Hülle  der  beschriebenen 
Kernbläschen  und  diejenige  des  Kernes  und  dann  der  Saft  oder  die  Flüssigkeit 
in  beiden  diesen  Theilen  hervorgeht.«  Attractionssphäre,  Polstrahlung  und  Kern- 
spindel stammen  aus  dem  Plasma,  die  Spindelfasern  hingegen  aus  dem  Kerne. 
Bei  der  Theilung  der  Furchungskugeln  selbst  scheinen  die  Verbindungsfäden 
keine  Rolle  zu  spielen  und  »schwinden  vor  der  Bildung  der  neuen  Scheidewände, 
doch  wäre  es  möglich  ,  dass  in  dieser  Beziehung  wechselnde  Verhältnisse  vor- 
kämen.« »Der  Spermakern  und  die  Enden  der  ersten  Furchungskerne«  wirken  als 
Keizcentren  auf  das  Eiplasma,  und  die  »Ursache  der  Kerntheilung  ist  somit  nicht 
in  den  Polkörpern  und  Attractionssphären,  sondern  im  Kerne  selbst  gelegen.« 

Aus  Rabl's  (2)  neuereu  Angaben  über  die  Zelltheilung  geht  hervor,  dass 
die  Zahl  der  achromatischen  Fäden  viel  größer  ist,  als  er  es  selbst  früher  an- 
nahm. An  jeden  ganzen  Schleifenschenkel  (vor  der  Spaltung)  setzen  sich  etwa 
16-20  achromatische  Fasern  an.  Da  es  in  den  Epithel-  und  Bindegewebszellen 
des  Salamanders  24  chromatische  Schleifen  gibt,  so  würden  also  gegen  400  achro- 
matische Fasern  vorhanden  sein.  Im  Knäuelstadium  sind  letztere  nicht  gerade, 
sondern  erreichen  den  Pol  unter  einfacher  oder  mehrfacher  Krümmung.  Erst  im 
Stadium  des  Muttersterns  sind  sie  gerade  oder  nur  ganz  leicht  gebogen.  Da  ziem- 
lich viele  achromatische  Fasern  im  Stadium  des  lockeren  Knäuels  in  der  Peri- 
pherie des  Kernes  verlaufen ,  und  da  die  achromatische  Spindel  erst  nach  dem 
Schwund  der  Kernmembran  entsteht,  oder  schwindet ,  bevor  die  letztere  wieder 
gebildet  wird,  so  besteht  die  Kernmembran  vielleicht  ganz  oder  zum  Theil  aus 
achromatischen  Fasern.  An  ruhenden  Kernen  von  Triton  (Kiemenblättchen  oder 
Mundbodenplatte)  bleibt  die  »polare  Delle«  länger  erhalten  als  sonst  und  lässt 
manchmal  in  ihrem  Grunde,  also  im  Zellleib,  eine  »durch  ihr  starkes  Licht- 
brechungsvermögen und  ihre  homogene  Beschaflenheit  ausgezeichnete,  gewöhnlich 
gegen  den  Zellleib  nicht  scharf  begrenzte  Stelle«  wahrnehmen,  welche  vielleicht 
dem  Polkörperchen  oder  der  »Attractionssj^häre«  entspricht.  Betrachtet  man  die 
Spindelfasern   als   »geformte    Gebilde«,    welche   sich  also  beim  Übergang   des 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     A.  Allgemeiner  Theil.  47 

Tocliterknäuels  zur  Ruhe  nicht  auflösen ,  so  drängt  sich  die  Annahme  auf ,  dass 
nicht  nur  die  chromatischen  Elemente ,  sondern  auch  die  achromatischen  Fäden 
ihre  typische  Anordnung  beibehalten,  dass  also  »die  Gesammtorganisation  des 
jungen  Kernes,  Avie  sie  sich  im  Tochterstern  und  zum  Theil  noch  im  Tochterl^näuel 
zu  erkennen  gibt,  auch  in  der  Ruhe  persistirt«.  Alle  »geformten  Bestandtheile 
der  Zelle«  können  »gegen  das  Polkörperchen  centrirt«  gedacht  werden.  So  wird 
es  möglich ,  die  Zelltheilung  vermittelst  einer  Contraction  ihrer  sämratlichen  ge- 
formten Theile  zu  erklären.  Wie  die  chromatischen  Fäden,  wenn  der  Tochter- 
kuäuel  in  den  ruhenden  Kern  übergeht,  Fortsätze  aussenden,  welche  sich  mit  ein- 
ander netzförmig  verbinden,  so  entsteht  aus  den  Fäden  des  Zellleibes  in  ähnlicher 
Weise  das  Gerüstwerk  desselben.  Ist  die  Attractionssphäre  ein  nothwendiger  Be- 
standtheil  der  Zelle,  so  muss  sie  sich  auch  im  unbefruchteten  Ei  und  im  Spermato- 
zoon nachweisen  lassen.  »Wenn  nun  aber  jeder  Vorkern  seine  eigene  Attractions- 
sphäre besitzt,  so  müssen  diese  wohl  bei  der  Befruchtung  mit  einander  ver- 
schmelzen, um  erst  später,  beim  Beginn  der  ersten  Theilung,  in  2  morphologisch 
und  functionell  ganz  gleichwerthige  Hälften  zu  zerfallen. « 

Nach  van  Gehlichten  (')  sind  die  chromatischen  Elemente  des  ruhenden  Kernes 
(Anhangdrüsen  des  Darmes  eines  Zweiflüglers)  nicht  nach  1  »Polseite«  orientirt 
(gegen  Rabl),  sondern  gemäß  den  Angaben  Carnoy's  gegen  2  Pole ,  welche  durch 
die  »organische  Achse  des  Kernes«  mit  einander  verbunden  sind. 

Solger  (')  untersuchte  Pigmentzellen  aus  der  obersten  Lage  des  Coriums 
bei  Gasterosteus  pungittus  und  Esox  lucius  und  fand ,  dass  die  Pigmentkörnchen 
nicht  zum  Kerne  der  Zelle,  sondern  zu  ihrer  »Attractionssphäre«  radiär  orientirt 
sind.    Hieraus  ergibt  sich  eine  weitere  Stütze  für  die  Ansicht  Rabl's. 

Bianchi(')  berichtet  über  die  mitotischen  Vorgänge  in  den  Zellen  des  Chorions  und 
Amnions  von  Mus  musculus.  Nicht  nur  die  Zahl-  der  chromatischen  Elemente, 
sondern  auch  ihre  Form  ist  in  jeder  Zellenart  verschieden.  Das  reifende  Ei  be- 
sitzt 20  stäbchenförmige  Chromosomen,  das  sich  furchende  20  schleif enför- 
mige ;  während  die  Chromosomen  des  Amnions  (30;  und  des  Chorions  (über  70) 
wiederum  die  Stäbchenform  annehmen.  Das  Rablsche  Polfeld  ist  nicht  ent- 
wickelt. Nichtsdestoweniger  erfährt,  wenn  sich  die  Spindel  zu  differenziren  be- 
ginnt, der  Kern  an  der  betreffenden  Stelle  eine  Einsenkung,  welche  zur  Zeit  der 
Längsspaltuug  der  Fäden  noch  tiefer  wird.  Sie  beherbergt  eine  hellere  Stelle,  in 
welcher  die  ersten  achromatischen  Fäden  deutlich  werden.  Centrosomen  wurden 
nicht  beobachtet.  Jedenfalls  erscheint  die  achromatische  Spindel  außerhalb  des 
Kernes  und  zwar  an  einer  Stelle,  welche  dem  Polfeld  der  Epithelzellen  der  Amphi- 
bien entsprechen  dürfte. 

Denys  wendet  sich  gegen  die  Angaben  Arnold's,  nach  welchen  die  Zellen  der 
Milz .  des  Knochenmarkes  etc.  sich  durch  Fragmeutirung  theilen  sollen.  Nicht 
nur  können  Arnold's  Methoden  beanstandet  werden ,  sondern  auch  die  von  ihm 
gefundenen  Thatsachen  lassen  eine  andere  Deutung  zu. 

Nach  Kodis  entstehen  im  Froschlarvenschwanze  Wanderzellen  im  Epithel 
selbst.  Aus  einer  Epithelzelle  wird  zuerst  ein  »Leucocytoid« ,  das  außer  dem 
ursprünglichen  Kerne  noch  mehrere  Einschlüsse  enthält,  aus  welchen  sich  Zellen 
auf  endogene  Art  entwickeln.  Sie  werden  wiederum  zu  Epithelzellen  (»endogene 
Zellen «)  ,  während  aus  dem  Rest  der  Zelle  und  dem  ursprünglichen  Kerne  eine 
Wanderzelle  hervorgeht  (»perigene  Zelle«).  Auch  zu  Pigmentzellen  wandeln 
sich  einzelne  Epithelzellen  direct  um.    [Näheres  s.  im  Original.] 

Nach  Ziegler  gehen  »phylogenetisch  und  ontogenetisch  das  Blut-  und  Lympli- 
gefäßsy Stern  aus  der  primären  Leibeshöhle  [Blastocöl,  Schizocöl]  hervor«.  In 
der  Ontogenese  der  Wirbelthiere  »kann  man  beobachten,  dass  manche  der  ersten 
Gefäße  bei  der  Entstehung  Theile  der  primären  Leibeshöhle  sind  und  allmählich 


48  Vertebrata. 

gegen  die  übrige  primäre  Leibeshölile  abgesclilossen  werden.  Die  rothen  Blut- 
körperchen stammen  ontogenetisch  aus  soliden  Gefäßanlagen  (Anlagen  von  Venen) 
her ,  und  bei  der  histologischen  Regeneration  lösen  sie  sich  in  ganz  homologer 
Weise  aus  venösen  Capillaren  ab;  die  rothen  Blutkörperchen,  die  specifisch  respi- 
ratorischen Zellen,  gehören  ihrer  Entstehung  wie  ihrer  Function  nach  dem  Blut- 
gefäßsystem an  ;  sie  gehen  nicht  aus  (im  Blut  befindlichen)  weißen  Blutkörperchen 
hervor,  sind  aber  mit  denselben  dem  Ursprung  nach  gleichartig,  insofern  sie  mit 
diesen  entwickelungsgeschichtlich  von  dem  Bildungsgewebe,  der  histogenetischen 
Anlage  aller  mesenchymatischen  Gewebe,  sich  herleiten«.  [Vergl.  auch  das  Re- 
ferat im  Capitel  AUg.  Entwickel.  p  12.] 

Sanfelice  (^)  studirt  die  Genese  der  rothen  Blutkörperchen  im  Knochen- 
marke der  Amphibien ,  Reptilien ,  Vögel  und  Säugethiere ,  sowie  im  lymphoiden 
Gewebe  der  Selachier.  Sie  entstehen  immer  aus  Leucocyten.  Bei  den  Säugern 
erstreckt  sich  die  Umbildung  der  Zelle  auch  auf  den  Kern ,  sodass  er  im  ent- 
wickelten rothen  Blutkörperchen  nicht  mehr  zu  sehen  ist.  Die  Riesenzellen  des 
Knochenmarkes  sind  regressive  Zustände  von  Leucocyten  und  jungen  noch  kern- 
haltigen rothen  Blutzellen  ;  sie  entstehen  durch  Zusammenfügung  mehrerer  Zellen 
der  einen  oder  der  anderen  Art.  Die  Entziehung  des  Blutes  oder  der  Nahrung 
verursacht  eine  Vermehrung  der  mitotischen  Processe  in  den  Leucocyten.  Im 
nicht  functionirenden  Marke  der  langen  Knochen  des  Hühnchens  finden  sich  lym- 
phoide  Follikel  als  Aggregate  von  Reserveelementen,  die  zur  Umwandlung  in 
rothe  Blutzellen  vorbereitet  sind.  Bei  den  Selachiern  ist  das  blutbildende  Organ 
das  lymphoide  Gewebe,  das  an  den  Seiten  des  Ösophagus  und  an  den  Geschlechts- 
drüsen vorkommt,  seine  Elemente  sind  identisch  mit  denen  im  Knochenmarke 
anderer  Vertebraten. 

Über  die  B 1  n  t  b  i  1  d  u n  g  bei  Triton,  Rana  und  Säugethieren  kommt  H.  F.  M üller  zu 
dem  Schlüsse,  dass  die  Leucocyten  und  Erythrocyten  (rothe  Blutzellen)  einen  ge- 
meinsamen Ausgangspunkt  haben.  »Die  Verfolgung  der  Leucoblasten  und  Ery- 
throblasten  im  Sinne  Löwit's  lässt  ein  Bindeglied  erkennen  .  .  .  Die  ditferent 
entwickelten  zelligen  Elemente  des  Blutes ,  nämlich  die  Erythrocyten  und  die 
polymorph -kernigen  Leucocyten  haben  dieselben  Mutterzellen.  Die  aus  dem 
Ruhestadium  dieser  Mutterzellen  durch  karyomitotische  Theilung  hervorgehenden 
(farblosen)  Tochterzellen  verwandeln  sich :  1 .  unter  Auftreten  einer  bestimmten 
Netzstructur  des  Kernes,  Aufnahme  von  Hämoglobin  (kernhaltige  Rothe)  und 
allmählichen  Schwund  des  Kernes  in  Erythrocyten.  2.  Die  Tochterzellen  treten 
neuerdings  in  Karyokinese,  und  entwickeln  wieder  kernhaltige  Rothe  und  schließ- 
lich Kernlose.  3.  Die  Tochterzellen  werden  zu  ruhenden,  den  Mutterzellen  ähn- 
lichen Zellen  (Leucoblasten) ,  einkernigen  Leucocyten ,  welche  wieder  zu  den 
Mutterzellen  (den  theilungsreifen,  ruhenden)  heranwachsen  können.  4.  Es  muss 
angenommen  werden ,  dass  einkernige  weiße  Blutkörperchen  unter  eigenthüm- 
licher  Diiferenzirung  ihrer  Zellsnbstanz  in  polymorph-kernige  Leucocyten  sieh 
umwandeln«.  —  Über  Blut  vergl.  auch  Cuenot,  Doleris  &  Quinquaud,  Gage, 
Halliburton  &  Friend,  Kölliker('),  Meinels,  Michelsohn,  Mondino  und  PetroneC   •). 

Nach  Lwoff  entwickeln  sich  die  Bindegewebsf ibrilleu  aus  dem  Proto- 
plasma ihrer  Bildungszellen  auf  ähnliche  Weise  wie  die  Muskelfibrillen  in  den 
embryonalen  Muskelzellen.  Sie  bilden  sich  auf  der  Oberfläche  der  verlängerten 
Zellen  und  deren  Ausläufer.  »Die  Zellenausläufer  fasern  sich  nicht  auf,  wie 
Schwann  und  Boll  annehmen ,  noch  viel  weniger  verwandelt  sich  je  ein  Zellen- 
ausläufer in  je  eine  lange  Fibrille  ,  wie  dies  Kusnetzoff  angiebt,  sondern  bei  der 
Entstehung  der  Fibrillen,  ebenso  wie  bei  der  weiteren  Entwickelung,  befinden^sich 
Zellen  und  Zellenausläufer,  so  lange  die  letzteren  existiren,  in  der  Mitte  der  sie  um- 
hüllenden Fibrillen,  welche  letztere  auf  Kosten  der  peripherischen  Schichten  des 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     A.  Allgemeiner  Theil.  49 

Protoplasmas  der  Bildungszellen  entstanden  sind«.  Verf.  untersuchte  das  subcutane 
Bindegewebe,  die  Nabelschnur,  das  große  Netz  und  die  Sehnen  bei  Schaf- 
embryonen von  2-23  cm  Länge.  —  Hierher  .auch  van  Bambeke,  Ewald  und 
IVIartinotti.   Über  Pigment  s.  List  {^)  und  Maas,  über  Fettzelleu  Borden. 

Das  Gewebe  des  Hyalinknorpels  bietet  nach  van  der  Stricht  in  der  An- 
ordnung seiner  Elemente  vielfache  Analogien  mit  dem  Knochengewebe  dar.  In 
jenem  haben  die  Fibrillen  die  Tendenz,  sich  zu  Bündeln  zu  gruppiren.  Dies 
findet  im  ausgebildeten,  typischen  langen  Knochen,  wenigstens  in  den  peripheren 
und  complementären  Lamellen  ebenfalls  statt ,  weniger  prägnant  auch  in  den 
Haversischen  und  in  den  inneren  umfassenden  Lamellen  (Marklamellen).  Auch 
tritt  dies  deutlich  in  den  fötalen  perichondralen  Knochen,  der  Columella  und  der 
knöchernen  Schnecke  zu  Tage.  Die  Anordnung  der  Fibrillen  und  Fibrillenbündel 
des  Knochengewebes  der  Schnecke  ist  eine  besondere :  die  einen  sind  derart 
gruppirt,  dass  sie  um  die  Haversischen  Canäle  eine  äußerst  fein  fibrilläre 
Knochensubstanz  bilden;  die  anderen  stellen  ein  alveoläres  System  dar,  welches 
ununterbrochen  sich  über  lange  Strecken  der  Knochensubstanz  ausdehnt.  Die 
knöcherne  Schnecke  des  Hundes  zeigt  zahlreiche  elastische  Fasern ,  die  in  di- 
recter  Verbindung  mit  dem  Periost  stehen.  —  Die  Fibrillen  und  Fibrillenbündel 
des  Knochengewebes  stehen  in  nahen  Beziehungen  zu  den  Knochenzellen  und 
lassen  sich  hierin  mit  den  intercapsulären  Bündeln  des  Hyalinknorpels  ver- 
gleichen. Die  Erklärung  hierfür  muss  auf  ontogenetischem  Wege  gesucht  werden. 
Bei  der  Bildung  der  Knochensubstanz ,  wenigstens  des  perichondralen  Knochens, 
sind  wahrscheinlich  2  Arten  Zellen  thätig:  fibrillenbildende  Bindegewebszellen 
und  Osteoblasten;  letztere  lagern  die  Kalksubstanz  ab. 

Solger  (*)  untersuchte  die  pericellulären  und  intercellulären  Ablagerungen  im 
Plyalinknorpel  (Nasenscheidewand  des  Schafes).  Die  ersteren  sind  zweierlei 
Art ;  die  eine  ist  eine  homogene,  lichtere,  mattglänzende  Masse,  die  andere,  fast 
ausnahmslos  an  der  centralen,  dem  Perichondrium  entgegengesetzten  Seite  der 
Zelle  gelegen,  ist  charakteristisch  durch  ihre  halbmondförmige  Gestalt  und  ihre 
Zusammensetzung  aus  mehreren  Stäbchen.  Beide  Substanzen  sind  Ausscheidungen 
der  Knorpelzellen.  Die  Halbmonde  werden  später  in  der  lutercellularsubstanz 
aufgelöst.  ))0b  sie  aber  innerhalb  derselben  unter  irgend  einer  Form  wieder  auf- 
tauchen, oder  ob  sie  an  Ort  und  Stelle  zum  Aufbau  der  lutercellularsubstanz 
verwendet  werden K,  lässt  sich  nicht  angeben.  Diese  Erscheinungen  sind  alsRück- 
bildungsprocesse  des  Knorpels  aufzufassen.  »Das  Vorkommen  der  körnigen  In- 
filtration an  Knorpelpartien,  die  (Ethmoidknorpel  der  Teleostier)  von  wachsenden 
Knochen  überlagert  und  zum  Schwunde  gebracht  werden ,  spricht  gleichfalls  da- 
für, dass  die  körnige  Degeneration  ebenso  wie  die  faserige  Zerklüftung  eine  nor- 
male Begleiterscheinung  der  Rückbildung  des  Knorpels  darstellt«.  —  Im  Eth- 
moidknorpel des  Schafes  wurden  unter  dem  Periost  elastische  Fasern  beobachtet. 

Zwischen  die  indirecte  und  directe  (Kölliker)  Bildungsweise  der  Grundsubstauz 
des  Hyalinknorpels  lassen  sich  nach  Solger  (2)  zwei  Übergangsstufen  ein- 
schalten. Die  so  gewonnene  Reihe  »ist  durch  eine  zunehmende  Verkürzung  cha- 
rakterisirt«.  Im  Typus  I  erleidet  die  fibrilläre  Zwischensubstanz  des  Perichon- 
driums  eine  chondrogene  Umwandlung,  wobei  die  Bindegewebszellen  zu  Knorpel- 
zellen werden  (vollkommene  Metaplasie,  Virchow).  Im  Typus  2  befindet  sich 
zwischen  Knorpel  und  Deckknochen  eine  Lage  unreifen  Bindegewebes  ;(ossifici- 
rendes  Blastem),  das  einerseits  aus  Zellen,  deren  Längsachse  senkrecht  zur  Ober- 
fläche des  Knochens  und  Knorpels  gerichtet  ist,  andererseits  aus  einer  theils 
homogenen,  theils  schwachstreifigen  Zwischenmasse  besteht.  Diese  Gewebsplatte 
bildet  nach  der  einen  Seite  Knochengewebe ,  nach  der  anderen  Knorpelgewebe, 
aber  ihre  Zellen  wandern  weder  hier  noch  dort  in  die  neu  entstandene  Gewebs- 


50  Vertebrata. 

form  ein  (abgekürzte,  unvollkommene  Metaplasie) .  Der  Typus  3  unterscheidet 
sich  vom  Typus  2  dadurch ,  dass  die  Osteoblasten  und  Chondroblasten  hier  un- 
mittelbar neben  einander  gelagert  sind.  Streckenweise  fehlen  die  ersteren  ganz, 
und  dann  zeigt  der  im  Wachsthum  begriffene  Knorpel  einen  welligen,  fein  ge- 
strichelten Saum.  Bei  stärkeren  Vergrößerungen  löst  sich  diese  Streifung  »in 
Gruppen  cylindrischer  Stäbchen  auf«.  Letztere  werden  wohl  nicht  von  den 
Zellen  selbst,  sondern  von  der  homogenen  Zwischenmasse  abstammen.  Im  Ty- 
pus 4  erreicht  die  Abkürzung  des  Processes  ihren  Höhepunkt,  indem  die  Grund- 
substanz direct  aus  dem  Zellprotoplasma  (Knorpelkörperchen)  hervorgeht.  — 
Ferner  wurden  (Typus  1  oder  2)  im  Hyalinknorpel  auch  elastische  Fasern 
beobachtet.  Sie  dringen  aus  dem  Perichondrium  mit  in  den  Knorpel  ein  und  sind 
etwa  bis  zur  4.  Knorpelzellenlage  zu  verfolgen.  »Weiter  einwärts  kommen  sie 
nicht  mehr  vor,  sie  scheinen  also  innerhalb  der  hyalinen  'Zwischensubstanz  zu 
Grunde  zu  gehen  « .  An  Sagittalschnitten  durch  die  Ethmoidalregion  des  Hecht- 
schädels zeigen  die  Osteoblasten  Fortsätze  auch  an  ihrem  )■  freien u  Pole,  was  zu 
dem  »Wiederersatz  des  durch  die  Ossification  verbrauchten  Materials«  in  Be- 
ziehung zu  bringen  ist.  —  Hierher  auch  Drogoul  und  Zachariades. 

P.  Mingazzini  untersucht  die  quergestreiften  Muskelfasern  bei  Em- 
bryonen von  Torpedo  marmorata  nnd  ocellata  (und  bei  einigen  wirbellosen  Thie- 
ren).  Die  embryonale  Faser  enthält  viele  Kerne,  welche  an  den  Enden  und  in 
der  Mitte  der  Faser  besonders  angehäuft  sind.  Beim  Längenwachsthum  der  letz- 
teren spielen  sie  eine  bedeutende  Rolle,  vermehren  sich  aber  wahrscheinlich  durch 
Fragmentation ,  da  Mitosen  nicht  nachgewiesen  werden  konnten.  Beim  Dicken- 
wachsthum  betheiligen  sich  Kerne ,  welche  im  ganzen  Verlaufe  der  Faser  vor- 
kommen und  entweder  an  ihrer  Peripherie  oder  in  ihren  inneren  Interstitien  ge- 
lagert sind.  In  embryonalen  Fasern  sind  sie  von  einer  reichlichen  Menge  von 
Protoplasma  umgeben,  das  sich  nach  und  nach  in  Fibrillen  umwandelt,  und  zwar 
beginnt  diese  Umbildung  immer  in  der  Nähe  des  Kernes,  sodass  die  am  weitesten 
vom  Kerne  entfernten  Fibrillen  auch  am  besten  entwickelt  sind.  Solche  Muskel- 
fasern, welche  in  ihrem  Innern  Protoplasma  mit  eingelagerten  Kernen  enthalten, 
oder  auch  zerstreute  periphere  und  centrale  Kerne  haben,  sind  als  primitivere, 
dem  embryonalen  Zustande  näher  stehende  Formen  zu  betrachten  (viele  Arthro- 
poden ,  Amphibien ,  Salpen) .  Ihnen  gegenüber  stehen  die  weiter  entwickelten 
Muskelfasern  nur  mit  peripheren  Kernen  (Knochenfische,  Vögel,  Säugethiere) . 

van  Gehuchten  (-)  hält  die  in  zahlreichen  quergestreiften  Muskeln  des 
erwachsenen  Frosches  vorkommenden  »interstitiellen  Granulationen«  (Kölliker) 
für  anomale  Bildungen,  welche  in  der  iuterfibrillären  Substanz  des  Muskels  auf- 
treten und  die  fettige  Degeneration  desselben  einleiten.  In  der  Umgebung  der 
Muskelkerne  sind  sie  am  frühesten  ;  bisher  wurden  sie  als  Protoplasma  des  Muskel- 
körperchens  (Max  Schnitze)  aufgefasst.  An  Fasern  ohne  Granulationen  jstehen 
auch  die  Kerne  in  unmittelbarem  Contact  mit  der  quergestreiften  Substanz.  Die 
Kerne  können  oval,  spindelförmig,  langgestreckt  stabförmig  etc.  sein,  immer  aber 
enthalten  sie  einen  spiralig  gewundenen  Chromatinfaden  ,  der  bei  oberflächlicher 
Einstellung  des  Mikroskopes  als  eine  Reihe  querer  Balken  zum  Ausdrucke  kommt. 
Nucleolen  waren  nicht  immer  nachweisbar.  Jedenfalls  ist  hier  ein  Beispiel  eines 
ruhenden  Kernes  vorhanden,  dessen  Chromatin  aus  einem  einzigen  continuir- 
lichen  Faden  besteht.  [Über  Varietäten  in  Form  und  Vertheilung  des  Chromatins 
s.  das  Original.]  Verf.  macht  ausdrücklich  darauf  aufmerksam,  dass  diese  Er- 
scheinungen nur  zu  sehen  sind,  wenn  die  frischen  Fasern  5  Minuten  lang  der 
Einwirkung  filtrirten  Citronensaftes  ausgesetzt,  dann  sorgfältig  in  Aqu.  dest.  aus- 
gewaschen und  (ihre  Kerne)  mit  Methylgrüu  gefärbt  werden. 

Aus  der  Untersuchung  von  Felix  über  das  Wachsthum  der  quergestreiften 


I    Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     A.  Allgemeiner  Theil.  51 

Musculatur  beim  Menschen  sei  hier  erwähnt,  class  von  der  Mitte  des  3.  Monats 
an  bis  zum  Ende  des  fötalen  Lebens  sich  in  jedem  Muskel  Fasern  mit  vermehrten, 
zu  Reihen  geordneten  Kernen  finden.  Diese  »Kernreihenfasern«  lassen  sich  in 
2  scharf  getrennte  Gruppen  scheiden.  Die  1 ,  Gruppe,  die  Weismann'sche  Kern- 
reihenfaser, besitzt  mehrere  Kernreihen  in  ihrer  Mantelschicht.  Entsprechend 
den  Reihen  zerfällt  sie  in  Tochterfasern;  jede  von  diesen  enthält  eine  Reihe.  Um 
die  Faser  herum  bildet  sich  eine  kern-  und  gefäßreiche  Scheide,  welche  bei  Aus- 
bildung neuer  Reihen  seitens  der  Tochterfasern  bestehen  bleibt.  Dadurch  ent- 
stehen Bilder,  wie  sie  als  »umschnürte  Bündel«,  »neuromusculäre  Stämmchen«, 
»sensible  Endorgane  im  Muskel«  bekannt  sind.  Diese  Längstheilung  kommt  außer 
bei  Neugebornen  auch  in  späteren  Lebensjahren  vor.  Die  Fasern  der  2.  Gruppe 
besitzen  nur  1  Kernreihe  im  centralen  Hohlraum ,  nnd  zwar  an  den  Enden  der 
Fasern  (Längswachsthum) .  Manche  von  ihnen  gehen  zu  Grunde  (Margo-Paneth'- 
sche  Sarcoplasten) . '  Während  der  Anlage  des  Muskelsystems  werden  immer 
neue  Fasern  nach  dem  embryonalen  Typus  gebildet.  Im  3.  Monat  tritt  ein  Still- 
stand ein.  Erst  zwischen  der  Mitte  des  3.  und  dem  4.  Monat  beginnt  die  Ver- 
mehrung der  Faserzahl  wieder,  dieses  Mal  nur  durch  Längstheilung  der  vorhan- 
denen Fasern.    Hierher  auch  Roiiett,  sowie  J.  C.  Ewart  [^). 

In  einem  längeren  Aufsatze  entwickelt  Apäthy  die  Grundzttge  einer  einheit- 
lichen Auffassung  der  Muskel-  und  der  Nervenfaser.  Verf.  arbeitete 
hauptsächlich  an  wirbellosen  Thieren ,  namentlich  an  Hirudineen,  nur  nebenbei 
berührt  er  die  Wirbelthiere.  Die  glatten  Muskelfasern  und  der  einer  Zelle  homo- 
loge Abschnitt  einer  Nervenfaser  zeigen  große  Ähnlichkeiten  in  ihrem  Bau.  In 
beiden  Fällen  ist  die  Zelle  in  einen  kernhaltigen,  axialen,  iirotoplasmatischen  und 
einen  peripheren,  für  die  specifische  Function  der  Zelle  umgebildeten  Theil  diffe- 
renzirt.  Die  periphere  Partie  der  Muskel-  resp.  »Nervenspindel«  besteht  aus 
einer  fibrillären  und  interfibrillären  Substanz ;  letztere  ist  in  den  Nervenspindeln 
nichts  Anderes,  als  das  Myelin  oder  eine  Vorstufe  desselben.  Fibrillen  sind  die 
Muskel-  resp.  die  Nervenfibrillen.  Ebenso  entspricht  dem  Sarcolemm  das  Neuri- 
lemm ;  beide  sind  integrirende  Bestandtheile  der  Zelle,  stammen  also  nicht  von 
anderen  (etwa  sich  anlagernden,  bindegewebigen)  Zellen  ab.  Die  Primitivfibrille 
ist  das  eigentliche  Leitungselement  der  Nervenfaser ;  hiermit  schließt  sich  Verf. 
an  die  Theorie  Max  Schultze's  an.  Als  » Ganglienzellen «  sind  nur  solche  nervöse 
Elemente  zu  bezeichnen ,  welche  wohl  einen  Impuls  geben  können ,  aber  nicht 
leitungsfähig  sind.  Die  »Nervenzellen«  sind  hingegen  nur  leitungsfähig.  Phylo- 
genetisch nimmt  Verf.  einen  continuirlichen  Zusammenhang  zwischen  den  beiden 
Elementen  an,  der  aber  ontogenetisch  nur  in  secundärer  Weise  erfolgt. 

Bei  zahlreichen  Fischen ,  Amphibien  und  Reptilien  beobachtete  Gedoelst  im 
Bereiche  einer  Ranvier'schen  Einschnürung  eine  transversale  Scheibe,  welche 
er  für  die  Grenzmembran  zweier  Zellen  hält  und  mit  der  »Zellplatte«  der  Bota- 
niker vergleicht.  Sie  hat  im  Ganzen  die  Form  einer  biconcaven  Linse,  ihre  Peri- 
pherie ist  da,  wo  sie  an  die  Schwann'sche  Scheide  stößt,  fast  immer  mächtig  ver- 
dickt. Mehr  gegen  die  Mitte  ist  sie  oft  nicht  vollständig  ausgebildet,  sondern 
siebförmig  durchbrochen,  so  dass  auf  dem  Längsschnitte  statt  einer  continuirlichen 
Linie  eine  Reihe  von  knötchenförmigen  Verdickungen  vorhanden  ist,  welche  an 
den  hier  durchlaufenden  Fibrillen  des  Achsency linders  sitzen.  Behandlungen  mit 
Osmium  und  Silbernitrat  liefern  übereinstimmende  Resultate  und  erlauben  daher 
auf  eine  Constanz  dieser  Scheibe  zu  schließen.  Sie  leistet  auch  den  Verdauungs- 
methoden Widerstand,  besteht  also  wahrscheinlich  aus  Plastin  oder  Elastin. 

Das  nach  Ausziehung  des  Myelins  einer  Nervenfaser  mit  Alcohol  -f-  Äther 
zurückbleibende  Stroma  wird  nach  Capobianco  &6ermano  durch  die  Ranvier'sche 
Einschnürung  nicht  unterbrochen,   sondern  bildet  hier  einen  Ring,  welcher  den 


52  •        •  Vertebrata. 

Aclisencylinder  unmittelbar  umgiebt.  Der  longitudinale  Balken  des  Ranvier' sehen 
Kreuzes  entspricht  dem  Achsencylinder ,  während  die  transversale  Leiste  eines- 
theils  aus  einer  auch  in  den  centralen  Fasern  vorhandenen  Verdickung  des 
Achsencylinders ,  anderentheils  aus  dem  erwähnten  Stromariuge  gebildet  wird. 
Die  Schwann'sche  Scheide  findet  an  den  Einschnürungen  keine  Unterbrechung: 
sie  verläuft  continuirlich  weiter  und  nimmt  keinerlei  Antheil  an  dem  Querbalken 
des  Ranvier'schen  Kreuzes. —  Hierher  Falchi,  Frommann,  Lenhossek(') ,  Leydig(''), 
Mitrophanow,  Retzius  (^)  und  Pansini,  sowie  oben  Vermes  p  1 1  Friedlaender. 

Ciaccio  ■')  liefert  eine  eingehende  Untersuchung  über  die  Golgi'scheu 
Sehne nkörp er chen.  Nach  ihm  sind  sie  sensibler  Natur  und  unterscheiden 
sich  von  den  motorischen  Endplatteu  des  Muskels  dadurch ,  dass  sie  keine  Kerne 
und  keine  granulirte  Substanz  in  ihrem  Innern  enthalten.    [Genaueres  im  Original.] 

d.  De-  und  Regeneration. 

Hierher  List  (^),  Grifflni  &  Marchiö,  Variot  und  Zaborowski,  sowie  oben  p  42 
Hermann  {^). 

Demarbaix  studirt  die  Theilung  und  die  Degeneration  der  Riesenzellen  des 
Knochenmarkes  (Meerschweinchen,  Kaninchen,  Ratte,  Hund  und  Katze). 
Der  bläschenförmige  Kern  der  Riesenzelle  besteht  im  lebenden  Zustande ,  und 
auch  einige  Zeit  nach  dem  Absterben  aus  einer  Membran ,  Chromatinkörpern, 
achromatischen  Fäden  und  dem  Kernsaft  (enchyleme) .  Die  chromatinreichen 
homogenen  Kerne  Arnold's  existiren  im  Leben  nicht,  sondern  sind  eine  postmor- 
tale Erscheinung.  Diese  Alteration  beginnt  mit  einem  Anschwellen  der  Chro- 
matinkörper;  bald  bildet  die  chromatische  Substanz  eine  continuirliche  Lage  an 
der  Innenseite  der  Kernmembran  und  schließlich  füllt  sie  den  ganzen  Kern  aus. 
Diese  Vorgänge  haben  keine  Beziehungen  zu  Mikroorganismen  und  stellen  sich 
auch  früher  ein  als  ähnliche  Processe ,  welche  in  den  kleineren  Markzellen  ver- 
laufen ;  sie  haben  aber  Arnold  zur  Annahme  einer  Theilung  durch  Fragmentation 
geführt.  Ebenso  verhält  es  sich  mit  den  von  Arnold  beschriebenen  Fragmenta- 
tionen  der  Lymphzelleu  des  Markes,  der  Milz  und  der  hyperplasirten  Lymph- 
knoten. Die  Theilung  der  Riesenzelleu  ist  mitotisch,  und  zwar  theilt  sich  die  Zelle 
stets  gleichzeitig  in  mehrere  Stücke.  Die  Bilder,  welche  zur  Annahme  einer  di- 
recten  Theilung  veranlassten,  erlauben  sämmtlich  eine  andere  Deutung.  Im  nor- 
malen Zustande  zeigen  einige  Riesenzellen  auch  degenerative  Erscheinungen  : 
entweder  verwandelt  sich  der  Kern  in  einen  Tropfen  einer  halbflüssigen  Substanz, 
welche  nachträglich  in  mehrere  kleinere  Tropfen  zerfallen  kann;  diese  werden 
dann  oft  aus  dem  Protoplasma  ausgestoßen.  Oder  es  verschwindet  das  Plasma; 
die  Chromatinsubstanz  des  Kernes  bildet  an  der  inneren  Seite  der  Membran  eine 
stark  lichtbrechende  homogene  Lage. 

Die  Regeneration  eines  künstlich  hervorgerufenen  Defectes  im  Endothel  der 
Hornhaut  (Frosch)  erfolgt  nach  Peters  zunächst  dadurch,  dass  »das  vorhan- 
dene Zellenmaterial  dazu  verwandt  wird,  die  Lücke  auszufüllen.  Erst  wenn  dies 
in  mehr  oder  weniger  vollständigem  Maße  erfolgt  ist,  treten  Kerntheilungsfiguren 
(indirecte  Kerntheilung)  als  Ausdruck  der  Neubildung  von  Zellen  auf  und  zwar 
in  einer  Anzahl,  die  in  gewisser  Beziehung  zu  der  Anzahl  der  durcli  die  Operation 
entfernten  Zellen  zu  stehen  scheint«.  Analog  den  Verhältnissen  bei  der  Regene- 
ration des  Corneaepithels  geht  also  auch  hier  eine  ))  mechanische  Verlagerung  der 
Zellen  durch  active  Bewegung  der  Neubildung  durch  indirecte  Kerntheilung  vor- 
aus, diese  letztere  dient  daher  nur  zur  Vervollständigung  der  Regeneration«. 

Bei  seinen  Untersuchungen  Ȇber  die  Betheiligung  der  Leucocyten  an  dem 
Zerfall  der  Gewebe  im  Fr oschlarvenschwanze  während  der  Reduction  des- 
selben« setzt  sich  LOOSS  (')  in  einen  gewissen  Gegensatz  zur  Lehre  Metschnikoflf's 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     A.  Allgemeiner  Theil.  53 

von  den  Phagocyten.  Im  Flossensaume  des  intacten  Schwanzes  sind  keine  Leuco- 
cyten  mit  Bruchstücken  von  Muskel-  oder  Nervenfasern  (Myelin)  vorhanden,  auch 
sind  sie  nur  gelegentlich  in  der  Nähe  zerfallender  Muskeln  zu  finden.  An  Zupf- 
präparaten konnte  Verf.  3  Arten  von  Sarcolyten  unterscheiden:  1.  solche, 
welche  in  ihrem  Habitus  dem  normalen  Muskel  am  nächsten  stehen;  2.  solche, 
die  eine  protoplasmatische  Umhüllung  zeigen,  und  3.  solche,  bei  welchen  die 
Plasmahülle  einen  großen  chromatinreichen  Kern  enthält.  Diese  Formen  sind 
Bruchstücke  selbständig  zerfallender  Muskeln.  Nur  selten,  namentlich  gegen  das 
Ende  des  Degenerationsprocesses,  waren  Muskelfragmente  zu  finden,  deren  Hüll- 
plasma in  der  That  amöboide  Bewegungen  ausführte  (Leucocyten) .  Auch  waren 
zu  dieser  Zeit  Pigmentkörnchen  und  Reste  rother  Blutkörperchen  als  Inhalt  der 
Leucocyten  vorhanden.  Die  Rolle  der  letzteren  ist  also  beim  Zerfall  von  Geweben 
gering.  Hingegen  haben  sie  das  beim  Zerfall  von  Geweben  sich  bildende,  in  der 
Leibesflüssigkeit  unlösliche  Pigment  aufzuspeichern.  Die  wichtige  Aufgabe, 
welche  sie  bei  der  Metamorphose  der  Insecten  (Dipteren)  erfüllen ,  und  die  unbe- 
deutende Rolle ,  welche  sie  bei  der  Resorption  des  Larvenschwanzes  der  Amphi- 
bien spielen,  führt  Verf.  zu  der  Vermuthung,  dass  diese  Unterschiede  in  Beziehung 
zu  einer  geringeren  oder  größeren  Ausbildung  des  Gefäßsystems  zu  bringen  seien. 
Bei  dem  schon  während  der  Metamorphose  hoch  entwickelten  Gefäßsystem  der 
Amphibien  erweist  sich  die  Thätigkeit  der  Leucocyten  als  überflüssig,  oder  sie 
greift  nur  dann  ein,  wenn  die  Wirksamkeit  der  Leibesflüssigkeit  zum  Resorptions- 
processe  nicht  mehr  ausreicht.  Es  scheint  somit,  dass  die  Leucocyten  für  den 
Thierkörper  »eine  Art  Reservemacht«  darstellen,  »die  erst  dann  überwiegend  in 
Thätigkeit  tritt,  wenn  der  Organismus,  sei  es  zur  Erreichung  gewisser  außer- 
gewöhnlicher Leistungen,  sei  es  zur  Bekämpfung  besonders  schwieriger  Verhält- 
nisse, mit  seinen  gewöhnlichen  Hülfsmitteln  nicht  mehr  auskommt«.  [Vergl.  auch 
das  Referat  im  Abschnitte  Allg.  Biol.  p  10.] 

Rüge  studirt  die  Rückbildung  der  nicht  ausgestoßenen  Eierstockseier  der 
Amphibien  [Siredon,  Salamandra  maculosa)  und  kommt  hierbei  zu  folgenden  Re- 
sultaten. Die  Rückbildung  der  weiblichen  Keimproductc  beginnt  mit  einer 
Wucherung  der  Blutgefäße,  worauf  eine  Durchwachsung  des  Eiinnern  mit  Zellen 
stattfindet.  Die  letzteren  sind  zweierlei  Art  und  auch  verschiedener  Abstammung. 
Die  eine  Art  stammt  aus  dem  Blutgefäßsystem  (weiße  Blutkörperchen) ,  die  andere 
sind  Derivate  der  Zellen  des  Eifollikels  selbst.  Die  Blutzellen  füllen  sich 
mit  Dotter ,  » erweichen  denselben  und  bereiten  ihn  dadurch  in  dem  sich  rück- 
bildenden Eie  für  die  Resorption  vor«.  Dann  gehen  sie  zu  Grunde,  und  zwar  ent- 
weder, indem  zuerst  der  Kern  sich  vollständig  zerklüftet  und  der  Zellleib  noch 
längere  Zeit  intact  bleibt,  oder  indem  dieser  eher  eingeht  als  der  Kern.  Durch 
Wucherung  der  Zellen  des  Eiepithels  entsteht  eine  mehrschichtige  Lage  des- 
selben, und  die  zu  innerst  gelegenen  Zellen  gelangen,  indem  sie  sich  von  den 
Nachbarzellen  ablösen,  allmählich  in  den  Dotter.  Am  animalen  Pole  der  Eier 
nehmen  sie  das  hier  vorhandene  Pigment  in  sich  auf,  auch  füllen  sie  sich  mit 
Dotterplättchen  und  zerlegen  dieselben .  Dann  gehen  die  eingewanderten  Epithel- 
zellen selbst  der  Auflösung  entgegen.  »Nach  und  nach  lässt  der  ganze  com- 
plicirte  Process,  welcher  die  Resorptiousfähigkeit  der  festen  inneren  Bestandtheile 
der  Eier  einleitete,  an  Energie  nach.  Dabei  organisirt  sich  jedoch  meistens  das 
Ei  gleichzeitig  derartig,  dass  es  von  Blutgefäßen  und  mannigfachen  Zellformen 
vollkommen  durchwachsen  wird  und  dann  einen  wohlgeordneten  Körper  darstellt. 
Die  Anordnung  des  Inhaltes  ist  bei  ÄVerfoneiern  verschieden.  Die  Verschiedenheit 
scheint  von  dem  Reifegrade  abzuhängen,  in  welchem  das  Ei  der  Rückbildung  ent- 
gegenging«. Vereinzelte  Beobachtungen  über  das  Schicksal  des  Keimbläschens 
bei  der  Rückbildung  der  Eier  lassen  vermuthen,  dass  dasselbe  sich  auflöst.     Aus 


54  Vertebrata. 

dem  Mitgetheilten  ergibt  sich  die  Tbatsaclie,  »dass  niemals  die  Eizelle  allein, 
sondern  der  ganze  EifoUikel  an  der  Rückbildung  Antbeil  nimmt.  Dies  ist  von 
Wichtigkeit,  weil  auch  bei  anderen  Wirbelthieren  stets  der  ganze  EifoUikel  durch 
das  Absterben  des  Ovulum  in  Mitleidenschaft  gezogen  wird,  und  weil  hieraus  eine 
gewisse  Einheitlichkeit  der  Vorgänge  bei  verschieden  gebauten  Eifollikeln  zu  er- 
kennen ist((.  Zellige  Elemente  im  Ei  deuten  stets  auf  eine  begonnene  Rückbildung 
derselben  und  sind  weder  zu  Gunsten  der  Parablasttheorie  noch  zum  Beweise 
einer  freien  Kern-  und  Zellbildung  zu  verwenden.  —  Vergl.  auch  oben  p  40 
Löwenthal. 

B.  Specieller  Theil. 

1.  Fisces 

Über  Blut  vergl.  Cuenot  und  Gage,  über  Eier  Henshall,  Pouchet(2)  und  Pouchet]& 

Bietrix  (S'^),  Excretionsorgane  Riickert  (^),  Mesoderm  oben  p  43  RabI  ('),  Pig- 
ment List  ( ')  und  oben  p  47  Solger('),  Lymphgewebe  p  48  Sanfelice  [^),  Knorpel 
p  49  Solger  (^'^),  Muskeln  p  50  P.  IVlingazzlnij  Nerven  p  51  Gecioelst,  Schwanzdarm 
etc.  unten  p  Gl  Schwarz  und  p  62  Ostroumoff  '}).  —  Über Entwickelung  von  Peiro- 
myzons.Owsjannikow,vonC%</»raHolt,voiii?öy«J.C.Ewart(^),vonXc/jwZosto<sBeard(3). 
Riickert  (')  liefert  «weitere  Beiträge  zur  Keimblattbildung  bei  Selachiern«.  Bei 
der  Beurtheilung  früher  Furchungsstadien  bietet  das  Auftreten  des  Furchen- 
systems nur  relative  Sicherheit.  Es  liegen  hier  beträchtliche  Variationen  vor,  und 
die  Furchen  treten  stets  verspätet  auf.  Man  muss  daher,  »wenn  man  eine  noch 
nicht  mit  Furchen  versehene,  aber  mehrkernige  Keimscheibe  beurtheilen  will, 
zuerst  immer  feststellen,  um  was  für  Kerne  es  sich  handelt,  d.  h.  ob  und  eventuell 
wie  viele  Holocytenkerne  [Archiblastkerne]  unter  ihnen  nachweisbar  sind.«  Es 
zeigt  sich  nun,  dass  bei  Torpedo  die  Kerne  der  Merocyten  [Parablastkerne]  »schon 
vorhanden  sind,  bevor  der  1 .  echte  Furchungskern  der  Keimscheibe  (Kern  des  1 . 
Holocyten)  sich  in  die  Kerne  der  2  ersten  Furchungssegmente  getheilt  hat.«  Da 
während  der  folgenden  Theilungen  der  Holocyten ,  wie  aus  dem  Studium  einer 
continuirlichen  Serie  vom  1.-128.  Holocyten  folgt,  keine  Merocyten  mehr  abge- 
schnürt werden,  so  »können  die  während  dieser  Zeit  vorhandenen  Merocyten  (und 
somit  wahrscheinlich  sämmtliche  Merocyten  des  Torpedoeies),  wenn  überhaupt  von 
Furchuugskernen,  dann  sicher  nur  vom  1.  derselben  abgeleitet  werden.«  Sie  sind 
aber  gemeinsamer  Abstammung  mit  den  Holocyten,  weil  erstens  beiderlei  Kerne 
anfangs  innerhalb  der  Keimscheibe  liegen  und  weil  sie  ferner  ursprünglich  ein- 
ander sehr  ähnlich  sind.  Wie  jedoch  Merocyten  und  Holocyten,  resp.  deren  Kerne 
sich  von  einander  abgliedern,  ob  der  »primäre  P'urchungskerii «  sich  in  die  Mutter- 
kerne der  Holocyten  und  Merocyten  spaltet,  oder  ob  er  durch  wiederholte  Thei- 
lungen in  eine  Anzahl  gleichwerthiger  Stücke  zerfällt,  von  welchen  das  eine  zum 
Stammkern  der  Holocyten,  die  übrigen  zu  Merocytenkernen  werden,  muss  dahin- 
gestellt bleiben.  Die  Untersuchung  des  Forelleneies  hierauf  ergab  nur  negative 
Resultate :  in  frühen  Furchungsstadien  fanden  sich  hier  die  Merocyten  nicht.  — 
Die  Furchung  der  Keimscheibe  der  Selachier  zeichnet  sich  dadurch  aus, 
dass  die  3.  Furche  niemals  äquatorial  ist,  vielmehr  liegen  im  Stadium  von  8  Holo- 
cyten nur  1-2  Zellen  im  Innern  der  Keimscheibe.  Jedenfalls  ist  das  Stadium  mit 
16  Blastomeren  das  älteste,  an  welchem  die  sämmtlichen  Segmente  noch  in  einer 
Ebene  liegen  können.  Eine  verticale  Theilungsrichtung  findet  man  später  haupt- 
sächlich bei  den  centralen  Holocyten,  welche  »von  den  Nachbarsegmenten  schon 
abgetrennt  waren  und  nur  an  ihrer  Basis  noch  mit  dem  Dotter  in  Verbindung 
standen.«  Zwischen  den  beiden  Zelleuschichten  tritt  nun  ein  Lückensystem  auf; 
aber  erst  viel  später  entsteht  zwischen  Dotter  und  Keimscheibe  die  (wegen  ihrer 
Beziehungen  zu   den   Keimblättern)    Blastulahöhle    (Furchungshöhle) .     Für  das 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     B.  Specieller  Theil.  55 

Verhalten  der  Merocyten  während  der  Furchung  ist  eine  Keimscheibe  von  ScylUum. 
canicula  charakteristisch:  sie  bestand  aus  8  vollkommen  durchgefurchten  Holo- 
cyten  und  war  von  einem  Kranze  kleinerer  Zellen  umgeben,  welche  zum  Theil 
noch  nicht  ganz  von  einander  und  von  den  Holocyten  abgesondert  waren.  Die 
Kerne  dieser  Zellen  glichen  den  Merocytenkernen ;  es  läge  hier  demnach  ein 
exquisiter  Fall  einer  Abschnürung  der  Merocyten  von  der  Keimscheibe  vor. 
Dieser  Befund  harmonirt  mit  früheren  vereinzelten  Beobachtungen,  nach  welchen 
ein  Theil  der  Merocyten,  namentlich  der  oberflächlichen,  sich  auch  sonst  von  den 
Holocyten  durch  Furchen  abgrenzt.  Die  Furchen  zwischen  den  Holocyten  und 
Merocyten  erscheinen  zu  derselben  Zeit,  wie  auch  die  zwischen  den  Holocyten,  so 
dass  »  man  in  der  Abtrennung  der  letzteren  ein  ursächliches  Moment  für  die  gleich- 
zeitige Umgrenzung  benachbarter  Merocyten  vermuthen  muss.«  —  Während  der 
folgenden  Stadien  betheiligen  sich  die  Merocyten  an  der  Furchung  zunächst  nicht 
und  auch  später  thun  sie  es  nicht  in  gleichmäßiger  Weise,  indem  zwischen  Vorn 
und  Hinten  ein  deutlicher  Unterschied  sich  ausprägt.  [Über  die  Orientirungs- 
methode  früher  Stadien  vergl.  das  Original.]  Am  hinteren  Rande  der  Keimscheibe 
furchen  sie  sich  rascher  ab,  und  dies  führt  zu  einer  Abgrenzung  des  Keimes  vom 
Dotter,  wodurch  die  Furchungshöhle  entsteht,  welche  sich  später  nach  vorn  aus- 
breitet. —  Weiterhin  macht  Verf.  darauf  aufmerksam,  dass  Balfour  nur  dadurch 
zu  der  Annahme  einer  Entstehung  der  primären  Keimblätter  durch  Delamination 
des  Blastoderms  geführt  wurde,  dass  er  auf  einem  Stadium  zwischen  Blastula  und 
Gastrula  an  der  Keimscheibe  Vorn  und  Hinten  verwechselte.  Gemäß  der  früheren 
Auffassung  des  Verf. 's  bildet  sich  der  Entoblast  unter  Betheiligung  von  Abkömm- 
lingen der  Merocyten.  Der  Umschlag  am  Hinterrande  entsteht  aber  durch  »eine* 
Faltung  des  Blastoderms,  welche  mechanisch  vielleicht  einfach  darauf  zurück- 
zuführen ist,  dass  das  Blastoderm  bei  seiner  Ausbreitung  über  den  Dotter  einen 
Widerstand  erfährt  durch  die  von  den  Merocyten  aus  gegen  seinen  Rand  vor- 
wuchernden Zellen  ;  infolgedessen  richtet  sich  ein  peripheres  Stück  desselben,  in- 
dem es  sich  von  seiner  Unterlage  abhebt,  zunächst  steil  auf  und  legt  sich  dann 
nach  rückwärts  um,  sodass  es  das  untere  Blatt  einer  nach  hinten  gerichteten  Falte 
darstellt.  Ist  der  Umschlag  erfolgt,  so  muss  jeder  weitere  Zuwachs  an  Zellen- 
material, welchen  das  Blastoderm  an  seiner  Anheftungsstelle  am  Dotter  erhält, 
in  entgegengesetztem  Sinne  wirken  als  vorher :  er  wird  das  neu  entstandene  untere 
Blatt  in  centrifugaler  Richtung  (also  ebenso  wie  sich  das  obere  ausbreitet)  über 
den  Dotter  vorschieben.« 

Nach  Agassiz  &  Whitman  ist  oft  bereits  5  Minuten  nach  der  Befruchtung  die 
Keimscheibe  des  Teleostier-Eies  (hauptsächlich  von  Ctenolabrus)  als  ein 
»Schatten«  am  oberen  Pole  zu  sehen.  Sie  ist  von  variabler  Form  und  enthält 
einen  kernartigen  Körper,  der  wahrscheinlich  die  Richtungsspindel  ist.  —  Beim 
Contact  mit  Wasser  klären  sich  die  Eier  ;  es  wird  ein  perivitelliner  Raum  gebil- 
det, die  Keimscheibe  zieht  sich  von  der  inneren  Oberfläche  der  Zona  pellucida 
zurück  und  der  1.  (oft  excentrisch  liegende)  und  der  2.  Richtungskörper  werden 
abgeschnürt.  Darauf  wird  die  Keimscheibe  dicker  und  erreicht  ungefähr  nach 
30  Min.  das  Maximum  an  Convexität.  Protoplasmatische,  in  den  Dotter  ein- 
dringende Fortsätze  des  Keimes  wurden  nicht  beobachtet ;  die  Keimscheibe 
wächst  ausschließlich  auf  Kosten  des  peripheren  Plasmas  (marginales  Wachs- 
thum).  Kurz  vor  dem  Erscheinen  der  1.  Furche  flacht  sich  ihre  äußere  Fläche 
etwas  ab  und  berührt  wiederum  die  Zona.  Schließlich  wird  auch  die  untere  Keim- 
fläche nach  oben  convex  (Meniscus-Form).  Dann  entsteht  zuerst  eine  untere 
Furche  (inferior  cleavage  groove)  ,  5  Min.  später  vorübergehend  eine  obere. 
Während  dieser  Processe  ist  keine  amöboide  Bewegung  des  Keimes  wahrzu- 
nehmen ;  seine  Lagerung  zur  Mikropyle  ist  indessen  nicht  constant.    Nach  der 

Zool    Jahresbericht.  1889.    Vertebrata.  14 


56  Vertebrata. 

Bildung  des  perivitellinen  Raumes  treten  Verschiebungen  des  Eies  innerhalb  der 
Zona  ein.  Demgemäß  liegt  derjenige  Körper,  welchen  man  mit  einem  Sper- 
matozoon identificiren  könnte,  nicht  unterhalb  der  Mikropyle,  sondern  seitlich 
davon.  Vielleicht  kann  also  der  Samenfaden  im  perivitellinen  Räume  noch  selb- 
ständige Bewegungen  ausführen,  die  vielleicht  auch  mit  der  Drehung  des  Eies  in 
Zusammenhang  stehen.  Das  Spermatozoon  ist  oft  dreieckig,  mit  2  stark  licht- 
brechenden Körpern,  oft  länglich  etc.  —  Die  Richtungsspindel  zeigt  stets 
den  oberen  Pol  des  Eies,  nicht  aber  das  Centrum  des  Keimes  an  (weil  oft  excen- 
trisch  zu  ihm  gelegen).  10  Min.  nach  der  Befruchtung  ist  das  Spermatozoon  als 
ein  chromatisches  Gebilde  mit  Strahlenfiguren  im  Centrum  des  Keimes  zu  sehen. 
Anfangs  ist  der  Spermakern  homogen,  nach  weiteren  10  Min.  aber  zeigt  er  sich 
aus  Spermatomeriten  (Böhm)  zusammengesetzt.  Er  bildet  das  Centrum,  um  wel- 
ches sich  das  Keimplasma  ansammelt,  und  gegen  welches  sich  der  weibliche  Vor- 
kern, der  in  Ovomeriten  (Böhm)  zerfällt,  aber  keine  deutliche  Strahlenfigur  hat, 
langsam  bewegt.  Schließlich  legen  sich  die  beiden  Vorkerne  aneinander,  und 
zwar  so,  dass  der  weibliche  stets  polarwärts  über  dem  männlichen  liegt.  Die 
Rotationen  beider  Vorkerne  haben  sicher  die  Bedeutung,  die  Conjugationsebene 
genau  horizontal  zu  richten.  Die  beiden  VoBkerne  sind  einander  vollkommen 
gleichwerthige  Bildungen.  —  Der  Furchungskern  ist  anfangs  rund;  die  Linie 
zwischen  seiner  oberen  weiblichen  und  unteren  männlichen  Hälfte  verschwindet 
sehr  bald.  Dann  verlängert  er  sich  genau  in  der  Horizontalebene,  und  sein 
äußerer  Contur  wird  nach  und  nach  undeutlich.  Die  Strahlenfiguren  gehen  jetzt 
von  einem  hellen  Kreis  aus  (Archoplasma ,  Boveri;  Periplast,  Vejdovsky),  in 
dessen  Mitte  ein  Centrosoma  liegt.  Die  chromatischen  Kernelemente  sind  alsdann 
länglich  und  ordnen  sich  45  Min.  nach  der  Befruchtung  zu  einer  deutlichen  Äqua- 
torialplatte an.  Der  ganze  Kern  ist  tonnenförmig ;  der  Kernsaft  theilt  sich  eben- 
falls in  2  morphologisch  gleiche  Theile.  Dann  rücken  die  halbkreisförmigen 
Kernhälften  auseinander,  wobei  ihre  chromatischen  Elemente  an  der  ebenen,  der 
Eiachse  zugekehrten  Seite  liegen  bleiben.  Schließlich  gelangt  jeder  Kern  zum 
Centrum  der  ihm  entsprechenden  Strahlenfigur,  welche  sich  schon  zu  weiteren 
Theilungen  vorbereitet. 

Cunningham  (^^)  studirte  die  Fortpflanzung  und  Entwickelung  der  Knochen- 
fische von  Plymouth.  Seine  Angaben  beziehen  sich  hauptsächlich  auf  die  syste- 
matischen Charaktere  der  Eier,  auf  die  zeitliche  Abhängigkeit  der  Entwickelung 
von  der  Temperatur  des  Wassers  etc.  [Hierüber  s.  das  Original.]  —  Bei  vielen 
pelagischen  Embryonen  der  Knochenfische  öfi'net  sich  das  Herz  (zur  Zeit  des 
Ausschlüpfens)  hinten  in  einen  Hohlraum,  der  zwischen  der  Oberfläche  des  Peri- 
blastes  und  der  einschichtigen  ectodermalen  Wand  des  Dottersackes  liegt.  Es  ist 
von  einem  anderen  Hohlraum  umgeben,  der  von  jenem  durch  eine  dünne  Membran 
geschieden  ist,  welche  einerseits  in  die  Lippen  der  hinteren  Herzöflfnung  übergeht, 
andererseits  mit  der  ventralen  Leibeswand  und  dem  unter  dem  Pharynx  liegenden 
Gewebe  sich  verbindet.  Diese  Cavität  ist  nichts  Anderes  als  ein  Theil  des  Cöloms ; 
sie  und  das  Herz  entwickeln  sich  kurz  vor  dem  Ausschlüpfen  aus  einer  soliden 
Mesoblastmasse  unter  dem  Pharynx,  welche  continuirlich  jederseits  mit  den  Seiten- 
platten des  Mesoblasts  in  Zusammenhang  steht.  Die  Zellen  dieser  Masse  lassen 
dann  ein  längliches  Lumen  zwischen  sich  erscheinen,  um  welches  sie  sich  kreis- 
förmig anordnen.  Die  Cavität  um  das  Herz  bildet  sich  durch  ein  Auseinander- 
weichen der  Mesoblastblätter :  es  ist  der  ventrale  Theil  der  Leibeshöhle  und  steht 
vorn  mit  letzterer  in  Verbindung.  Der  Mesoblast  erstreckt  sich  nur  eine  Strecke 
weit  lateral  vom  Embryo,  derart,  dass  die  Dottersackwaud  seitlich  und  ventral 
lediglich  vom  Epiblast  gebildet  wird.  In  diesen  Raum  zwischen  Epiblast  und 
Ectoderm  des  Dottersackes  mündet  nun  die  hintere  Öfi"nung  des  Herzens.    Auf 


I.  Ontogenie  mit  Auaschluss  der  Organogenie.     B.  Specieller  Theil.  57 

früheren  Stadien  befindet  sich  dieser  Hohlraum  zwischen  dem  Ectoderm  der 
vorderen  Partie  des  Dottersackes  und  dem  Periblast,  noch  früher,  wenn  der  Dotter 
noch  nicht  vom  Blastoderm  umwachsen  ist,  zwischen  Ectoderm  und  Periblast  in 
den  centralen ,  von  den  Embryonalanlagen  nicht  eingenommenen  Partien  des 
Blastodermes.  Demnach  ist  er  die  Furchungshöhle.  Dieser  mit  weißen  Blut- 
körperchen gefüllte  Raum  könnte  mit  den  Lumina  sämmtlicher  Dottersackvenen 
anderer  Teleostier  verglichen  werden ,  wenn  dieselben  zu  einem  einheitlichen 
Sinus  confluiren  würden.  Da  aber  die  Wände  dieses  Blutraumes  einerseits  vom 
Epiblast,  andererseits  vom  Periblast  gebildet  werden,  fährt  er  fort,  der  Furchungs- 
höhle homolog  zu  sein.  —  Bei  der  Larve  von  Pleuronectes  microcephalus  liefert 
der  Periblast  am  vorderen  Theile  des  Dotters  Chromatophoren  und  Blutkörperchen. 
Mesoderm ,  als  gesondertes  Keimblatt,  ist  hingegen  hier  nicht  vorhanden.  Es 
scheint  daher,  dass  der  ganze  Dotter,  sammt  seinem  Periblast,  nach  der  defini- 
tiven Ausbildung  des  Hypoblastes  dem  splanchuischen  Mesoblast  entspricht.  Es 
schwindet  also  die  Furchungshöhle  hier  nicht,  wie  z.  B.  bei  den  Amphibien, 
durch  eine  ventrale  Vorwachsung  des  Mesoblastes.  Erst  nach  Absorption  des  Dotters 
erhalten  die  Gefäße  des  Sinus  venosus  selbständige  mesoblastische  Wandungen. 

Die  umfangreiche  Arbeit  Henneguy's  über  die  Entwickelung  der  Forelle  ent- 
hält wenig  Neues.  Der  Periblast  (Agassiz  &  Whitman)  entsteht  an  der  ganzen 
Peripherie  des  Keimes  aus  den  peripheren  Furchungskugeln,  welche  sich  an  dieser 
Stelle  tangential  zur  Oberfläche  des  Eies  theilen.  Auch  ist  die  Grenze  zwischen 
Periblast  und  Keim  nicht  scharf.  Vom  Periblast  schnüren  sich  Knospen  ab, 
welche  in  den  Keim  gelangen  und  dann  nicht  mehr  von  den  Keimzellen  zu  unter- 
scheiden sind,  weshalb  auch  ihr  ferneres  Schicksal  nicht  ermittelt  wurde.  Der 
Periblast  entsteht  also  peripher  und  unterwächst  dann  den  Keim  ,  worauf  sich 
zwischen  ihm  und  den  mittleren  Keimzellen  die  SubgerminalhÖhle  ausbildet.  Eine 
wahre  Furchungshöhle  ist  nicht  deutlich  entwickelt.  —  Das  primäre  Entoderm 
entsteht  durch  Invagination  des  Blastodermrandes  in  die  SubgerminalhÖhle.  — 
Die  Kerne  des  Periblastes  vermehren  sich  eine  Zeitlang  auf  mitotischem  Wege ; 
dann  bilden  sie  sich  zurück,  wobei  sie  unregelmäßigere  Formen  annehmen  und 
auch  in  Theilstücke  zerfallen  können.  Zu  dieser  Zeit  schnüren  sich  zellenartige 
Körper  ())globules  parablastiques«)  vom  Periblast  ab  und  gelangen  in  die  ver- 
schiedensten Gewebe  des  Embryonalkörpers,  wo  sie  nach  und  nach  resorbirt  wer- 
den. Dies  deutet  darauf  hin,  dass  der  Periblast,  wenn  er  dem  Blastoderm  ent- 
wickelungsfähige  Zellen  geliefert  hat,  als  Ernährungsorgan  fungirt :  er  assimilirt 
die  Nahrungsbestandtheile  des  Dotters,  um  sie,  vielleicht  im  flüssigen  Zustande, 
dem  Embryo  zuzuführen.  — Der  Wolff'sche  Gang  entsteht  aus  dem  Meso- 
derm der  Somatopleura ;  die  ersten  Blutzellen  aus  dem  Endothel  der  Gefäße, 
dessen  Genese  unbekannt  geblieben  ist.  —  In  den  allgemeinen  Betrachtungen 
über  die  Gastrulation  der  Teleostier  stellt  sich  Verf.  auf  die  Seite  Häckel's, 
indem  er  den  ganzen  Vorgang  auf  eine  Discogastrula  zurückführt. 

List  (^)  beschreibt  bei  Crenilahrus  pavo  eine  vorübergehende  Verbindung  der 
Harnblase  mit  dem  Enddarm.  Sie  kommt  am  13.  Tage  zur  völligen  Ausbil- 
dung, und  so  entsteht  ein  gemeinsamer  Ausführungsgang  für  Harnblase  und 
Darm.    Erst  später  bildet  sich  der  definitive  Zustand  aus. 

Auf  gewissen  Entwickelungsstadien  der  Selachier  ist  an  den  Kumpfsomiten 
nicht  nur  die  Myotomplatte  segmentirt,  sondern  auch  die  Mittelplatte  und  ein 
kleiner  dorsaler  Theil  der  Seitenplatte.  Diese  Abschnitte  bezeichnet  van  Wijhe  (2) 
als  Epi-,  Meso-  und  Hypomer.  Dementsprechend  zerfällt  die  »primäre«  Leibes- 
höhle («Procölom«)  in  Epi-,  Meso- und  Metacölom.  «Aus  einem  Mesomer  entsteht 
ein  Skierotom  und  mit  Ausnahme  der  vordersten  auch  ein  Nephrotom,  d.  h.  ein 
segmentaler  Abschnittt  des  Mesonephros-Epithels « ;  aus  einigen  Hypomeren  geht 

14* 


53  Vertebrata. 

ein  segmentaler  Abschnitt  des  Pronephios-Epithels  (Pronephrotom)  und  aus  mehr 
nach  hinten  liegenden  je  ein  Gonotom  (Rückert)  hervor.  »An  den  Myotomen, 
Nephrotomen  und  Gonotomen  betheiligen  sich  beide  Grenzblätter  (Somatopleura 
und  Splanchnopleura)  des  Procöloms,  an  den  Skierotomen  nur  die  Splanchno- 
pleura,  an  den  Pronephrotomen  nur  die  Somatopleura.«  Der  Pronephros  (die 
Vorniere)  erscheint  als  eine  Ausstülpung  der  Somatopleura  im  blasenförmig  auf- 
getriebenen unteren  Theile  des  3.,  4,  und  5.  Rumpfsomites  (Embryo  mit  27  Se- 
miten). Intersegmeutal  lässt  sich  eine  Ausstülpung  wahrnehmen,  welche  die  An- 
lage eines  Ostiums  ist.  Auf  späteren  Stadien  (35-45  Som.)  verwischt  sich  die 
segmentale  Anordnung  des  Pronephros.  Hingegen  treten  (bei  55  Som.)  die  3 
Ostien  jederseits  in  Verbindung  mit  der  Leibeshöhle,  und  später  (90  Som.)  ver- 
schmelzen sie  auch  mit  einander,  sodass  in  jedem  Antimer  nur  ein  einziges  vor- 
handen ist.  Alsdann  »erscheint  die  Vorniere  nur  als  das  vordere,  sich  trichter- 
förmig in  die  Leibeshöhle  öffnende  Ende  des  Ganges«  [s.  unten],  ist  aber  eine  von 
dem  letzteren  verschiedene  Bildung.  Das  Ostium  rückt  nun  ventralwärts  und 
nach  hinten  und  verschmilzt  schließlich  mit  dem  der  anderen  Seite.  Als  Glomus 
derVorniere  bezeichnet  Verf.  ein  vergängliches,  gegenüber  den  Ostien,  frei 
in  der  Leibeshöhle  (Metacölom)  liegendes  Gebilde  (Glomerulus  d.  Aut.),  das  be- 
reits von  Rückert  beschrieben  wurde.  In  Bezug  auf  das  Verhältnis  der  P. 
Mayer'schen  Gefäße  zum  Pronephros  bestätigt  Verf.  die  Angaben  Rückert's 
[vergl.  Bericht  f.  188S  Vert.  p  54,  192].  Der  Pronephrosgang  entsteht 
unter  wesentlicher  Betheiligung  des  Ectoderms,  was  durch  entsprechend  gestellte 
Kerntheilungsfiguren  bewiesen  ist.  Hingegen  betheiligen  sich  die  Pronephros- 
zellen  wahrscheinlich  nicht  daran.  Der  Gang  wächst  dann  weiter  nach  hinten, 
nach  Analogie  eines  Nerven  der  Seitenorgane,  und  verschmilzt  mit  dem  Cloaken- 
epithel,  endigt  also  nicht  frei  im  Mesoderm  (Rückert).  Das  Lumen  ist  erst  bei 
Embryonen  mit  92  Myotomen  in  der  ganzen  Länge  des  Ganges  entwickelt,  und 
etwas  später  (99  Som.)  brechen  die  Urnierenr öhrchen  in  ihn  durch.  Der  Pro- 
nephros verbindet  sich  nicht  schon  vor  dem  Auftreten  des  Ganges  segmental  mit 
der  Haut  (Rückert).  Der  Mesonephros  (Urniere)  entwickelt  sich  segmental, 
und  bis  zum  Stadium  von  36  Som.  entspricht  jedes  Nierensäckchen  einem  Somit. 
))Später  ist  das  nicht  mehr  der  Fall,  denn  bei  einem  Pristiurusemhryo  aus  dem 
Stadium  0  fallen  36  Nierenröhrchen  auf  nur  27  Segmente.«  Eine  Zählung  der 
Nephrotome  in  einer  größeren  Zahl  von  Zwischenstadien  ergibt,  »dass  die  Zahl 
derselben  vom  Embryo  mit  84  Myotomen  (Stadium  K)  bis  zu  Ende  des  Stadiums  0 
fast  constant  ist.«  Eine  Zusammenziehung  des  Mesonephros  nach  seiner  Mitte  hin 
findet  aber  nicht  statt,  vielmehr  ist  diese  Erscheinung  als  ein  Zurückbleiben  im 
Wachsthum  aufzufassen.  —  Weil  die  Leibeshöhle  auf  keinem  Stadium  bis  hinter 
das  40.  und  letzte  Nephrotom  reicht,  hat  dieses  auch  keine  Trichteröffnung  in  die 
Leibeshöhle.  »Mit  Sicherheit  kann  man  das  Vorhandensein  der  Urniere  nur  dann 
behaupten,  wenn  Nephrotome  in  den  Gang  durchgebrochen  sind.«  [Über  die 
Nebenniere  vergl.  das  Original.]  Das  interrenale  Organ  ist  ein  unpaarer, 
unsegmentirter,  solider  Strang,  der  in  der  Medianlinie  unter  der  Aorta  liegt  und 
Beziehungen  zur  Bildung  von  Blutkörperchen  zu  haben  scheint.  —  Es  besteht 
keine  Homodynamie  zwischen  dem  Pronephros  und  dem  Mesonephros.  [Vergl. 
Bericht  f.  1888  Vert.  p  54.]  — Die  bei  den  (J^  der  Selachier,  Dipnoer,  Am- 
phibien und  Amnioten  eintretende  Spaltung  des  Voruierenganges,  durch  welche 
auch  hier  ein  Müller  scher  Gang  entsteht,  sucht  Verf.  durch  die  Annahme 
eines  ursprünglichen  Hermaphroditismus  bei  den  Vorfahren  der  Vertebrateu  zu 
erklären.  Zum  Schluss  bespricht  er  die  Theorien  über  die  Phylogenese  der 
Excretionsorgane  der  Vertebraten  und  schließt  sich  dabei  weder  Gegenbaur  noch 
Semper  an.    Der  Vornierengang  und  der  Mesonephros  dürfen  nicht  von  Organen 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     B.  Specieller  Theil.  59 

wirbelloser  Thiere  abgeleitet  werden ;  beide  sind  erst  in  der  Gruppe  der  Verte- 
braten  aufgetreten,  kurz  nachdem  sich  die  Acranier  abgezweigt  haben. 

2.  Amphibia. 

Über  Sperma  vergl.  Massart  und  Piersol  p),  sowie  oben  p  41  Beptacchini  und 
Hermann  ('),  über  Eier  oben  p  53  Rüge  und  oben  Arthropoda  p  14  Korschelt, 
über  Blut  Cuenot  und  oben  p  48  H.  F.  Müller,  Kern-  und  Zelltheilung  oben 
p  45  Kölliker  (3j  und  p  46  RabI  ["^j,  Haut  oben  p  47  Kodis,  Kiemen  Tangl, 
Knochenmark  oben  p  48  Sanfeilce  ('),  Muskeln  p  50  van  Gehuchten  ('^),  Nerven 
p  51  Gedoelst,  Retina  GrifiinJ  &  Marchiö,  Phagocyten  p  52  Looss  (•),  Hornhaut 
p  52  Peters,  Fettzellen  Borden,  Canalis  neurentericus  unten  p  61  Schwarz.  Über 
ÜMia  vergl.  Gatehouse  und  JViarshall,  Proteus  Zeller,  Amblystoma  Hitchcock. 

Schwink  gelangt  über  die  Entwickelung  des  mittl'&ren  Keimblattes  und 
der  Chorda  von  Triton  alpestris,  Rana  temporaria  und  Bufo  vulgaris  zu  folgenden 
Resultaten.  »Die  Entwickelungsgeschichte  von  T.  alpestris  schließt  sich  eng  an 
die  von  T.  taeniatus  (0.  Hertwig)  an.  In  beiden  Fällen  wird  die  Chorda  aus 
einer  Falte  des  Chordaentoblast  gebildet,  während  seitlich  davon  der  Mesoblast 
als  paarige  Doppellamelle  seinen  Ursprung  nimmt.  Eine  Verwachsung  zwischen 
Ectoblast  und  Chordaentoblast  (Primitivstreif  Johnsons)  nach  vorn  von  der  vor- 
deren Blastoporuslippe  existirt  bei  T.  alp.  nicht.  —  Die  Entwickelung  von  Chorda 
und  Mesoblast  setzt  bei  Anuren  früher  ein  als  bei  Urodelen.  In  den  frühen  Sta- 
dien erfolgt  sie,  durch  cänogenetische  Processe  verdunkelt,  in  anderer  Weise  als 
später ;  es  bildet  sich  nämlich  die  Chorda  aus  einem  Chordawulst,  der  mit  den 
dorsalen  Entoblastzelleu  innig  in  Verbindung  steht,  ohne  dass  aber  diese  Zellen 
selbst  in  die  Chorda  mit  einbezogen  werden ;  ein  Chordaentoblast  im  engeren 
Sinne  existirt  also  hier  nicht.  Seitlich  von  diesem  Chordawulst  ist  der  Meso- 
blast als  paarige  Anlage  zu  verfolgen ;  er  entstand  gleichzeitig  mit  dem  secun- 
dären  Entoblast  durch  das  Auftreten  eines  trennenden  Spaltes  in  dem  primären, 
mehrschichtigen  Entoblast,  der  secundären  Keimschicht  Götte's.  Ein  Primitiv- 
streif in  0.  Schultze's  Sinn,  d.  h.  eine  Verwachsung  zwischen  Ectoblast  und  »Meso- 
blast« (Chordaanlage)  fand  sich  bei  den  beobachteten  Anuren  nicht.  —  In  den 
späteren  Perioden  der  Entwickelung  der  Anuren  erfolgt  die  Weiterentwickelung 
des  Mesoblastes  und  der  Chorda,  nachdem  dieselben  in  dem  vorne  (kopfwärts) 
liegenden  Theile  des  Körpers  bereits  völlig  frei  geworden  sind,  ganz  so  wie  bei 
den  Urodelen,  also  palingenetisch.  Von  da  an  besteht  in  der  Gegend  vor  der 
vorderen  (dorsalen)  Blastoporuslippe  eine  Neubildungszone,  in  der  sich  ein  Chorda- 
entoblast unterscheiden  lässt,  welcher  von  der  Begrenzung  des  Darms  bei  der 
völligen  Abschnürung  der  Chorda  ausgeschaltet  wird,  und  in  der  der  Mesoblast 
seinen  Ursprung  nimmt  von  der  Stelle  aus,  wo  er  sich  zwischen  Darmentoblast 
und  Chordaentoblast  einschiebt.  Letztere  Stelle  ist  ausgezeichnet  durch  eine 
Furche,  in  welcher  Übergangsformen  vom  Darmentoblast  zum  Mesoblast  (speciell 
zur  Splanchnopleura)  und  von  diesem  (speciell  der  Somatopleura)  zum  Chorda- 
entoblast hinüberleiten ;  die  Zellen  selbst  sind  gegeneinander  schräg  gestellt  und 
führen  eine  große  Menge  Pigment,  besonders  in  dem  gegen  die  Furche  gerichteten 
Ende.« 

Nach  P.  &  F.  Sarasin  umwächst  das  Darmepithel  bei  Ichthyophis  glutinosus  den 
Dotter  sack  nicht.  Der  letztere  zeigt,  ehe  er  in  die  Körperwand  des  Embryos 
aufgenommen  ist,  vielfache  Formveränderungen,  deren  Ursache  jedenfalls  nicht 
in  Aufrollungen  des  Darmes,  sondern  im  Dottersack  selbst  zu  suchen  ist.  Der 
nunmehr  zerklüftete  Dotter  enthält  eine  centrale  Höhle,  in  welche  Dotterzellen 
hineinfallen  und  sich  auflösen.   Diese  Höhle  communicirt  zunächst  nur  vermittelst 


gQ  Vertebrata. 

Intercellularräume  mit  der  Darmlichtuiig.  Zahlreiche  Gefäße  dringen  aus  der 
Bindegewebsschicht  um  den  Dotter  in  ihn  hinein.  Inzwischen  vergrößert  sich  die 
centrale  Höhle  und  stößt  dann  direct  an  das  Epithel  des  Darmes,  dessen  Zellen 
sich  lebhaft  theilen.  Vorn  und  hinten  ergänzt  sich  die  Darmrinne  zu  eiuem  Darm- 
rohre ;  wahrscheinlich  ist  dieser  Process  auch  im  ganzen  Darme  in  gleicher  Weise 
thätig,  wodurch  sich  der  Darm  endgültig  vom  Dotter  abgliedert.  Schließlich  wird 
der  Dotter  in  die  Körperwand  aufgenommen  und  liegt  dann  als  ein  langer  Strang 
an  der  Bauchwand.  —  Der  Dotter  ist  als  eine  zusammengesetzte  Drüse  zu  be- 
trachten, welche  dem  Embryo  Nahrung  liefern  soll.  »Das  durch  Auflösung  der 
in  den  Hohkaum«  des  Dotters  »gerathenen  Zellen  entstandene  Product  gelangt  zu 
den  Eutodermzellen  des  Embryos,  denen  wohl  die  Verdauung  obliegen  wird.« 
[Vergl.  Bericht  f.  1887  Vert.  p  61.] 

Die  Vorniere  der  Amphibien  [Triton,  Rana,  Bufo)  bildet  sich  nach  Rückert(-) 
»als  solide  Verdickung  des  parietalen  Mesoblastes,  welche  mit  den  ventralen  Enden 
der  Somiten  zusammenhängt.«  Dieser  Wulst  besteht  aus  einer  Anzahl  segmentaler 
Abschnitte,  »deren  jeder  gesondert  in  die  Leibeshöhle  mündet  und  einem  Trichter- 
abschnitt entspricht  ....  Diese  Divertikel  convergiren  gegen  ihr  peripheres  Ende 
zu.«  Aus  einem  kleineren  ventro-lateralen  Abschnitt  des  soliden  Vornierenwulstes 
differenzirt  sich  das  Canalstück.  Es  «schnürt  sich  von  der  gemeinsamen  Vornieren- 
anlage ab,  bis  auf  sein  vorderes  Ende,  welches  bei  Triton  alpestris  mit  der  Ver- 
einigungsstelle der  beiden  vorhandenen  Vornierensegmente  verbunden  bleibt. 
Der  Ectoblast  betheiligt  sich  bei  den  untersuchten  Amphibien  activ  nicht  an  dem 

Aufbau  der  Vorniere Von  dem  Vor  nie  rengange  entsteht  ein  vorderer, 

über  2  Somite  sich  erstreckender  Abschnitt  aus  dem  in  seinem  Bereiche  gelegenen 
parietalen  Mesoblast.«  Eine  Verschmelzung  des  hinteren  Endes  dieses  Ganges  mit 
dem  Ectoblast  ließ  sich  nicht  feststellen. 

Perenyi  (^}  versucht,  die  Entwickelung  der  Keimblätter  und  Chorda  in  neuem 
Lichte  darzustellen,  und  erläutert  seine  Auffassung  am  Ei  der  Amphibien  [Bom- 
hinator  igneus).  Die  Keimblatt  er  entstehen  vermittelst  der  »Duplicatiom.  Zur 
Zeit  der  Blastula  besteht  das  Dach  der  Furchungshöhle  aus  3  Zellenschichten, 
welche  in  der  Gegend  des  Äquators  sich  in  toto  einstülpen.  Daraus  gehen  6 
Zellenlagen  hervor;  damit  ist  die  Verdoppelung  eingetreten.  Aus  den  beiden 
obersten  (ursprünglich  inneren  Schichten  entwickelt  sich  der  Mesoblast,  aus  der 
unteren  (ursprünglich  äußeren)  hingegen  der  Entoblast.  Die  Chorda  entsteht 
durch  Verwachsung  der  Lippen  des  Blastoporus.  Die  Zellen,  welche  dann  die 
Naht  begrenzen  (»intermesodermale  Zellen  des  Ectoblastes«)  bilden  anfangs  einen 
continuirlicheu  zweireihigen  Sti-ang  vom  Ectoblast  bis  zum  Entoblast.  Später 
gehen  die  ventralen  Zellen  des  letzteren  in  die  Chorda  über,  welche  sich  daraufhin 
von  den  äußersten  Ectoblastzellen  gänzlich  abschnürt.  Auch  im  pro^simalen 
Theile  der  Chordaanlage  kommen  diese  Verhältnisse  zur  Geltung;  denn  »die  Du- 
plication  geschieht  nicht  in  einer  geraden  Linie«,  sondern  in  Form  eines  nach 
hinten  offenen,  stumpfen  Winkels.  Allmählich  kommen  die  Schenkel  desselben 
»auf  der  einen  Seite  des  weißen  Poles«  in  Berührung,  so  dass  die  Deckzellen  an 
einander  stoßen  und  den  intermesodermalen  Strang  aus  sich  hervorgehen  lassen. 
[Die  Chorda  wäre  also  bilateral.]  »Während  der  Entstehung  der  Keimblätter  ver- 
ändert die  Blastula  ihre  ursprüngliche  Lage« ;  ihre  verticale  Achse  wird  horizontal. 
Ein  Theil  des  weißen  Poles  erhebt  sich  und  bildet  die  Dorsalseite  des  Embryos.  — 
Die  Furchung  kann  als  eine  »Duplication«  aufgefasst  werden,  welche  so  lange 
dauert,  bis  Zellenreihen  entstehen.  »Die  Zellenreihen  dupliciren  sich  ebenfalls, 
bis  die  Keimblätter  erstehen,  und  aus  der  Duplication  der  Keimblätter  werden 
die  einzelnen  Organe«. 

In  seiner  Untersuchung  über  die  Entwickelung  der  Medullarplatte  beim 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     B.  Specieller  Theil.  Q\ 

Frosche  tritt  Schultze  deu  neuen  Angaben  Roux's  [vergl.  Bericht  f.  1S88  Vert. 
p  40]  entgegen.  Die  mit  Hilfe  der  Pflüger'schen  Zwangslage  angestellten  Ver- 
suche Roux's  und  seine  Einstichmethode  sind  nur  dazu  geeignet,  Missbilduugen 
hervorzurufen.  An  Eiern  von  Siredon  pisciformis  und  Rana  fusca  fand  Verf.  in 
einigen  Fällen  »natürliche  Localisationsmarken«,  welche  einen  künstlichen  Eingriff 
zu  umgehen  gestatteten  und  dennoch  sichere  Zeichen  boten.  Sie  bestanden 
größtentheils  aus  »oberflächlichen  Furchuugskugeln,  welche  im  späteren  Stadium 
der  Furch ung  aus  unbekanntem  Grunde  zurückgeblieben  waren.«  Aus  der  Beob- 
achtung solcher  Eier  geht  nun  hervor,  dass  »die  Entfernung  der  auf  der  oberen 
Hemisphäre  gelegenen  Localisationsmarken  von  der  dorsalen  Lippe  [des  Blasto- 
porus]  im  Verlauf  der  Gastrulation  bis  zur  Entwickelung  der  Medullarplatte  an- 
nähernd unverändert  bleibt.  Alle  bei  Beginn  der  Gastrulation  im  Bereich  der 
oberen  Hemisphäre  gelegenen  Marken  behalten  ihre  Lage  in  dieser  und  finden  sich 
dementsprechend  später  in  oder  neben  der  Medullarplatte.  Hierdurch  ist  der 
directe  Beweis  geliefert,  dass  der  Urmund  sich  nicht  im  Sinne  von  Roux  zur 
Hauptmasse  des  Eies  verschiebt.«  Die  Medullarplatte  kommt  am  animalen,  von 
Anfang  an  durch  reichlichere  Zellvermehrung  ausgezeichneten  Pole  des  Eies  zur 
Anlage.  —  Hierher  auch  Mitrophanow. 

3.  Sanropsida. 

Über  Sperma  vergl.  Horbatowski  und  oben  p  43  Grandis,  die  ersten  Stadien 
Platt,  Mesoderm  oben  p  43  RabI  (').  Nerven  p  51  Gedoelst,  Blut  Cuenot  und 
Petrone  [^-^],  Herz  unten  p  68  Strahl  &  Carius,  Knochenmark  oben  p  48  San- 
felice(i) 

Im  Anschluss  an  die  Beobachtungen  Götte's  bei  den  Amphibien  fand  Schwarz, 
dass  das  Prostoma  bei  den  Selachiern  [Torpedo]  sich  auf  eine  ähnliche  Weise 
durch  Nahtbildung  verschließt,  allerdings  mit  dem  Unterschiede,  dass  dies  »erst 
an  dem  bereits  hervorgewachsenen  Schwanz  geschieht,  und  dass  das  Prostoma  und 
folglich  seine  Naht  bauchwärts  weit  über  den  After  hinausgeht.«  Der  ursprüng- 
liche Canalis  neurentericus  geht  also  hier  in  den  Schwanzdarm  über.  »Die 
Vorgänge  verlaufen  so,  dass  man  sich  denken  kann,  die  Nahtbildung,  welche  vom 
Medullarrohre  ausgeht,  laufe  um  den  Canalis  neurentericus  herum  nach  der  Ven- 
tralseite des  Schwanzes,  schreite  hier  in  der  Verschlussnaht  der  Darmrinne  nach 
vorn  weiter  bis  zu  der  Stelle,  wo  der  Embryo  sich  an  die  Keimscheibe  ansetzt ; 
von  hier  aus  geht  dann  derselbe  Process  auch  auf  die  Blastodermränder  über, 
welche  sich  ebenfalls  median  vereinigen.«  Der  After  persistirt  aber  nicht  »als 
Lücke  in  der  Prostomanaht,  sondern  ist  eine  Neubildung  mitten  in  der  Naht.« 
Der  Schwanzdarm  der  Tele o stier  (Lachs,  Hecht)  ist  dem  offenen  Schwanzdarm 
bei  Bombinator  zu  vergleichen.  Die  Kupfter  sehe  Blase  entspricht  der  Schwanz- 
blase (Balfour)  der  Selachier  und  ist  ein  Theil  des  Urdarmes.  »Aber  man  darf 
nicht  außer  Acht  lassen,  dass  die  Gastrulation  der  Teleostier  durch  die  Bildung 
der  unteren  Schicht  (durch  Einstülpung)  und  durch  die  Umwachsung  des  Dotters 
repräsentirt  ist,  und  man  kann  nicht  etwa  die  Kupffer'sche  Höhle  schlechthin  als 

Gastruladarm  bezeichnen Der  Canalis  neurentericus  zeigt  bei  den  einzelnen 

Formen  jedoch  eine  Rückbildung.  Ein  offener  Canal  persistirt  bei  den  Selachiern 
und  Anuren  am  längsten  als  Hohlbildung,  ist  solid  strangförmig  bei  Urodelen  und 
Petromyzon  und  ebenfalls  nur  angedeutet  bei  den  Teleostiern,  d.  h.  in  letzterem 
Falle  würde  ein  offener  Canal  resultiren,  wenn  das  MeduUarrohr  rinnenförmig 
angelegt  wäre.«  Bei  den  Vögeln  (Ente)  wird  der  Primitivstreif  vorn  von  dem 
Canalis  neurentericus  begrenzt.  Der  letztere  »bezeichnet  gleichzeitig  das  Hinter- 
ende der  Primitivorgane.  Im  Laufe  der  Entwickelung  bleiben  die  Beziehungen 
der  Primitivorgane  zu  dem  Canal  im  Allgemeinen  dieselben Da  nun  die 


62  Vertebrata. 

Stelle,  an  welcher  der  Canal  auftritt,  wirklich  nach  hinten  vorrückt,  so  muss  die 
Spaltbildung  (Gasser]  selbst  vorrücken.  Hierdurch  wird  eine  entsprechende  Ver- 
längerung des  spaltförmigen  Canals  bedingt,  welche  aber  gewöhnlich  nicht  wahr- 
zunehmen ist.  Es  muss  sich  also  derselbe  von  vorn  her  in  dem  Maße  schließen,  als 
er  nach  hinten  sich  verlängert.«  Bei  den  Vögeln  ist  also  »nur  ein  Canalis  neuren- 
tericus  und  zwar  am  Vorderende  des  Primitivstreifs,  d.  i.  der  von  Gasser  zuerst 
entdeckte  Spalt«  anzunehmen. 

Nach  Ravn  (*)  ist  an  der  Keimscheibe  der  Eidechsen  die  mesodermfreieStelle 
(»vordere  Grenzfurche«)  hufeisenförmig  und  hat  2  Ränder:  einen  vorderen  oder 
lateralen  und  einen  hinteren  oder  medialen.  Zwischen  ihnen  befindet  sich  eine 
Furche,  in  deren  Grunde  die  beiden  primären  Keimblätter  so  innig  mit  einander 
verbunden  sind ,  dass  »das  von  hinten  hervorwachsende  Mesoderm«  nicht  über 
diese  Stelle  weiter  nach  vorne  wächst.  An  den  lateralen  Theilen  der  vorderen 
Grenzfurche  finden  sich  das  axiale  und  periphere  Mesoderm  getrennt  und  erst 
weiter  hinten,  in  der  Region  der  seitlichen  Grenzfurche,  sind  sie  verbunden. 
Später  vertieft  sich  die  Furche,  indem  sie  ventral  und  nach  hinten  unter  den  Kopf 
des  Embryos  hineinwächst  und  ihre  obere  resp.  hintere  Wand  hier  zugleich  den 
Rand  der  »vorderen  Darmpforte«  bildet.  [Wegen  des  Verhaltens  des  Mesoderms, 
der  Leibeshöhle  etc.  zu  diesen  Vorgängen  s.  das  Original.] 

Nach  Junglöw  ist  die  Anlage  des  Herzens  bei  Lacerta  agilis  doppelseitig. 
»Die  Hälften  sind  ziemlich  gleich  groß  und  vereinigen  sich  sehr  rasch.« 

In  einer  kurzen  Mittheilung  über  den  Blastoporus  und  den  Schwanzdarm  bei  den 
Eidechsen  und  Selachiern  kommt  Ostroumoff  (^j  zur  Aufstellung  folgender  Homo- 
logien. Der  embryonale  und  definitive  Af  t  er  der  Eidechsen  entsprechen  den  gleich- 
namigen Bildungen  der  Selachier.  Hingegen  ist  die  Allan tois  der  ersteren 
ein  Homologen  des  Schwanzdarmes  der  letzteren.  Die  Primitivrinne  der 
Eidechsen  ist  bei  den  Selachiern  durch  die  Spalte  zwischen  den  Caudallappen  re- 
präsentirt.    Der  Primitivstreif  entspricht  dem  Caudallappen  selbst. 

Nach  Shore  &  Pickering  ist  auch  beim  Hühnchen  ein  diblastisches  Pro- 
amnion  vorhanden.  Es  tritt  gleich  nach  dem  Erscheinen  des  Primitivstreifens 
auf  und  persistirt  bis  zur  fünfzigsten  Stunde  der  Bebrütung.  Lateral  ist  es  be- 
grenzt von  den  vorderen  Dottersackvenen,  ähnlich  wie  bei  den  Säugethieren  von 
den  Venae  omphalomesentericae ;  der  Sinus  terminalis  ist  hingegen  beim  Hühn- 
chen venöser  Natur.  Die  Kopffalte  verdankt  ihre  Entstehung  dem  Vorwachseu 
des  Kopfes  über  das  Proamnion ,  nicht  aber  einem  Faltungsprocess  des  Blasto- 
derms  selbst.  Ebenso  entstehen  die  übrigen  Falten  des  Amnions  nicht  durch 
Erhebungen  des  Blastoderms,  sondern  einerseits  in  Folge  des  Wachsthums  des 
Embryos,  andererseits  vermöge  des  Einsinkens  des  letzteren  in  den  Dottersack. 
Die  Entstehung  des  Amnions  beruht  lediglich  auf  mechanischen  Ursachen ;  die 
bedeutendsten  sind  das  Gewicht  des  Embryos  und  der  Widerstand,  den  die  Zona 
dem  weiteren  Wachsthume  desselben  entgegensetzt.  Die  Schließung  erfolgt  einzig 
durch  dessen  Seitenfalten  über  dem  Rücken  des  Embryos ;  wo  die  Falten  zu- 
sammentreffen, persistirt  noch  lange  Zeit  eine  Verdickung.  Das  Proamnion  ver- 
schwindet dadurch,  dass  das  Mesoderm  zwischen  seine  beiden  Schichten  hinein- 
wächst. Später  participirt  es  an  der  Bildung  der  ventralen  Kopftheile,  des  wahren 
Amnions  und  der  Dottersackwand.  Die  Kopf  beuge  ist  die  Ursache  der  Entstehung 
und  Entfaltung  des  Proamnions. 

»Die  Zellen  der  Ausführungscanäle  der  Wolff'schen  Urnieren  sind«  nach 
Perenyi  i})  »ectodermaleu  Ursprunges,  ihre  ersten  Spuren  zeigen  sich  am  proxi- 
malen Theile  des  Embryos  beim  Auftreten  der  seitlichen  Amnionfurchen  an  der 
Verdickung  des  den  Grund  derselben  bildenden  Ectoderms.  Die  Amnion- Ver- 
dickungen des  Ectoderms  verursachen  an  dem  unter  ihm  liegenden  Mesoderm  dort, 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     B.  Specieller  Theil.  63 

WO  später  sich  die  proximalen  Somiten  abschnüren,  der  Mittelplatte  entsprechend, 
Vertiefungen,  in  welche  sich  die  Wolfl'schen  Zellen  fortsetzen.  Die  Abschnürung 
der  Wolff'schen  Zellen  geschieht  nicht  gleichförmig,  noch  in  Form  dichter  Stäb- 
chen, sondern  zusammenhangslos  zerstreut  in  2-4  Zellengruppen;  und  zwar  im 
Abschnürungswinkel  des  Körpersegmentes  in  einer  aus  3-4  Zellen,  an  der  Wöl- 
bung der  Segmentblase  aber  in  einer  aus  2-3  Zellen  bestehenden  Gruppe.  Die 
Abschnürung  geht  so  vor  sich,  dass  an  der  Anheftungsstelle  3-4  herabhängender 
Zellen  eine  kleine  Einschnürung  entsteht,  die  weiter  dringend  später  die  betreffen- 
den Zellen  ganz  abtrennt.  Beim  Entstehen  der  proximalen  Segmentblasen  trennen 
sich  die  Wolff'schen  Zellen  von  ihrem  ursprünglichen  Orte,  werden  durch  das 
Wachsen  der  Segmentalanlagen  emporgehoben  und  lagern  sich  dann  blos  an  deren 
lateralem  oberflächlichem  Theile.  Die  Wolff'schen  Zellen  gruppiren  sich  erst  nach 
vollkommener  Entwickelung  der  proximalen  Segmentanlage  zu  einem  zusammen- 
hängenden Gange  und  bilden  in  distaler  Richtung  fortwachsend  einen  hohlen 
Canal.  Mit  der  Bildung  des  Pronephros  gesellen  sich  zu  dem  Urnierengange  meso- 
dermale  Zellen  von  der  Mittelplatte.  Demnach  sind  die  Tubuli  Wolffii  mesoder- 
malen  Ursprunges.«  Das  Amnion  verdankt  seine  Entstehung  nicht  dem  Embryo, 
sondern  der  Keimscheibe  und  überzieht,  von  der  Kopffalte  beginnend,  allmählich 
den  Rücken  des  Embryos  sackförmig. 

Marcacci  gibt  ein  Resume  seiner  früheren  Arbeiten  über  den  Einfluss  der  Be- 
wegungen auf  die  Entwickelung  des  Hühnereies.  Ununterbrochene  Bewegung 
der  Eier  kann  erst  viel  später,  bei  erwachsenen  Thieren,  ihre  Folgen  offenbaren. 
Die  Abnormitäten  lassen  sich  auf  eine  Ernährungsstörung  oder  auf  Anomalien  in 
der  Entwickelung  zurückführen.  Die  Bewegung  der  Eier  in  verticaler  Richtung 
Avirkt  schädlicher,  als  eine  in  horizontaler, 

4.  Mammalia. 

Über  Sperma  vergl.  oben  p  41  u.  42  Hermann  C^),  p  40  Niessing  und  p  43 
Ferrari,  Eier  Petitpierre,  Tourneux  -;,  oben  p  40  Nagel  ('j  und  Löwenthal, 
Mesoderm  oben  p  43  RabI  ('),  Blut  Cuenot,  Doleris  &  Quinquand,  Michelsohn, 
Petrone(',2,4j  uq(J  oben  p  48  H.  F.  Müller,  Pigment  Maas  und  Variot,  Muskeln 
Rollett  und  oben  p  50  Felix,  Bindegewebe  Martinotti  und  oben  p  48  Lwoff, 
Knorpel  p  49  Solger  (2,4)  iind  van  der  Stricht,  Knochenmark  p  52  Demarbaix 
und  p  48  Sanfeicce  (^).  Über  Fruchtwasser  vergl.  OÖderlein  und  Nagel  (^j,  Ei- 
häute oben  p  47  Bianchi  ('),  Dottersack  Tourneux  ('),  Amnion  Pilgram. 

Tafani  veröffentlicht  eine  Untersuchung  fiber  die  Reifung,  Befruchtung  und  Fur- 
chung der  Eier  von  Talpa  und  Mus  musculus.  In  den  ersten  24-48  Stunden  nach 
der  Paarung  lösen  sich  bei  der  Maus  von  jedem  Ovarium  3-6  Eier  ab;  vorher 
geht  eine  Veränderung  im  Keimbläschen,  die  zuerst  am  Keimflecke  wahrzunehmen 
ist.  Dieser  wird  eckig,  tiugirt  sich  aber  immer  noch  begierig.  Allmählich  wird 
auch  der  Umriss  des  Keimbläschens  selbst  unregelmäßig,  bis  seine  Membran  reißt 
und  der  Inhalt  frei  wird.  Der  Keimfleck  bewegt  sich  nun  zu  einem  Pole  des  Eies 
und  liefert  hier  die  chromatischen  Bestandtheile  der  Richtungsspindel ,  während 
der  Rest  des  Inhaltes  des  Keimbläschens  sich  im  Eidotter  vertheilt.  Erst  wenn 
die  Aquatorialplatte  der  schräg  stehenden  Richtungsspindel  völlig  ausgebildet  ist 
(sie  enthält  20  chromatische  Schleifen),  birst  der  Follikel  und  gelangt  das  Ei  in 
die  Tuba.  Dann  erfolgt  die  Längsspaltung  der  Schleifen.  Zugleich  erhebt  sich 
die  dem  peripheren  Pole  der  Spindel  genäherte  Eioberfläche  und  schnürt  sich 
sammt  dem  peripheren  Segment  der  Spindel  ab.  Der  Rest  der  Spindel  liefert 
entweder  einen  2 .  Polkörper  oder  wird  sogleich  zum  Eikerne  (letzteres  ist  nament- 
lich bei  Talj)a  der  Fall).  —  In  der  Tuba  wird  das  Ei  befruchtet.  —  Während  im 


ß4  Vertebrata. 

Uterus  zu  dieser  Zeit  sich  zahlreiche  Spermatozoen  vorfinden ,  gelangen  in  die 
Tuben  nur  wenige,  so  dass  in  der  Eiweißschicht  des  Eies  nur  2-3  gefunden  wer- 
den konnten.  Sowie  eins  in  die  Eiweißschicht  gelangt,  verändert  das  Ei  seine 
Form  und  sendet  ihm  einen  amöboiden  Fortsatz  entgegen.  In  den  Fortsatz  senkt 
sich  der  Kopf  des  Samenfadens  ein ,  während  der  Schwanz  nicht  mit  in  das  Ei 
eindringt  und  später,  während  der  Umbildung  des  Kopfes  zum  männlichen  Vor- 
kern, noch  an  der  Peripherie  des  Eies  haftend  angetrofien  wird.  Die  Zeit,  in 
welcher  sich  die  Vorkerne  ausbilden  ,  ist  relativ  lang.  Zunächst  bestehen  beide 
aus  bis  12  Bläschen,  deren  Oberfläche  sich  mit  Carmin ,  nicht  aber  mit  Methyl- 
blau färbt.  Wie  die  Kerne  sich  einander  nähern,  treten  ihre  Umrisse  deutlicher 
hervor  und  ballt  sich  das  Chromatin  zu  einem  excentrisch  gelegenen  Körper  zu- 
sammen, der  in  seinem  Habitus  dem  Keimfleck  des  Eies  nicht  unähnlich  ist.  Als- 
dann haben  die  Vorkerne  nahezu  die  gleiche  Beschaffenheit  und  sind  nur  schwer 
ihrer  Genese  nach  auseinanderzuhalten.  Schließlich  zerfällt  das  Chromatin  jedes 
Kernes  in  Schleifen.  Wie  sich  inzwischen  das  Eiprotoplasma  verhält  (Archo- 
plasma,  Centrosomen  etc.) ,  konnte  nicht  ermittelt  werden.  Schließlich  ordnen 
sich  die  chromatischen  Elemente  beider  Kerne  zu  einer  einheitlichen  Äquatorial- 
platte an;  um  die  Centrosomen  (Boveri)  ist  indessen  keine  Strahlenfigur  zu  be- 
obachten. Die  Eier  auf  dieser  Stufe  finden  sich  ungefähr  in  der  Mitte  der 
Länge  der  Tube ;  die  näher  dem  Uterus  und  in  dem  oberen  Theile  desselben  ge- 
legenen sind  bereits  in  Theilung.  Die  Furchung  ist  [Talpa]  total,  und  die 
beiden  ersten  Blastomeren  sind  gleich  groß  (gegen  van  Beneden).  Die  weitere 
Furchuug  geschieht  nicht  in  geometrischer,  sondern  in  arithmetischer  Progression. 
Die  1 .  Furche  ist  meridian ;  dann  theilt  sich  eine  der  Zellen  ebenfalls  durch  eine 
meridiane,  zur  ersten  rechtwinklige  Furche,  die  andere  durch  eine  äquatoriale. 
Die  Theilung  geht  dann  derart  weiter,  dass  die  Zellen  sich  paarweise  vermehren, 
die  Furchen  also  nicht  durchgehen.  Die  Polkörper  erhalten  sich  noch  längere 
Zeit  und  werden  anscheinend  kleiner,  ihre  Kerne  verlieren  nach  und  nach  ihre 
Structur.  —  An  reifen  Eiern,  die  nicht  befruchtet  wurden,  bildet  sich  nach  der 
Abschnürung  der  Polkörper  kein  weiblicher  Vorkern  aus.  Aus  dem  im  Ei  ver- 
bleibenden Rest  der  letzten  Richtungsspindel  wird  abermals  eine  Spindel,  welche 
aber  später  zerfällt.  Manche  Eier  gelangen  unreif  in  die  Tube  und  gehen  dann 
zu  Grunde ;  bei  den  meisten  beginnt  die  Degeneration  dadurch,  dass  die  chroma- 
tischen Elemente  der  1.  Richtungsspindel  sich  unregelmäßig  lagern.  Nur  selten 
trifft  man  in  der  Tube  ein  Ei  mit  noch  vorhandenem  Keimbläschen,  welches  aber 
dann  bald  zerfällt.  Ein  Ei  mit  wohl  ausgebildetem  weiblichen  Vorkern  zeigte 
keinen  Spermakern,  obwohl  der  amöboide  Fortsatz  vorhanden  war.  Einmal  waren 
3  Pronuclei  in  einem  Ei  (der  eine  ein  weiblicher  Vorkern) ;  dies  ist  jedenfalls  auf 
Polyspermie  zurückzuführen.  Oft  furchen  sich  die  Eier  in  der  Tube  oder  auch 
im  Uterus  unregelmäßig  und  entwickeln  sich  dann  nicht  weiter;  so  z.  B.  in  dem 
Falle,  wo  die  1.  Furche  senkrecht  zur  Norm  verlief.  —  Die  Polkörper  reprä- 
sentiren  wahre  Zellen,  ihre  Abschnttrung  ist  eine  Zelltheilung.  Das  Ei  ist  im 
Besitze  der  die  Species  erhaltenden  Kraft.  Vom  Samen  stammen  die  An- 
regung zur  Theilung,  gewisse  sich  vererbende  Merkmale  und  zum  Theil  auch  die 
Bestimmung  des  Geschlechtes. 

Fleischmann  (^)  veröffentlicht  embryologische  Untersuchungen  über  einhei- 
mische Raubthiere,  wobei  die  Katze  als  Hauptobject  diente.  Zellformen  der 
3  Keimblätter.  Im  Ectoderm  ist  keine  charakteristische  Zellform  zu  finden. 
»Mannigfache  Ursachen  führen  unter  den  anfänglich  gleichartigen  Zellen  ver- 
hältnismäßig früh  zur  Ausbildung  einer  mehr  oder  weniger  bedeutenden  Ver- 
schiedenheit (f.  Für  das  M  e  s  o  d  e  r  m  ist  die  verästelte  Zellenform  charakteristisch, 
obwohl  auch  hier  Übergänge  zu  einer  epithelialen  Form  bestehen,     DasEnto- 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     B.  Specieller  Theil.  65 

derm,  das  sonst  aus  platten  Zellen  bestellt,  wird  da,  wo  lebhaftes  Wachstbum 
und  Faltenbildung  stattfindet,  cubiscb.  Die  Gestalt  derEmbiyonalzellen  ist  tiber- 
haupt  sehr  veränderlieh.  Das  mittlere  Keimblatt  entstellt  ausschließlich  aus 
dem  Ectoderm  des  Primitivstreifens.  Letzterer  tritt  am  11.  und  12.  Tage  auf 
und  zeigt  anfangs  keine  Andeutungen  einer  Riunenbildung.  Er  kann  als  »Ur- 
darmleiste«  bezeichnet  werden,  während  seine  vom  äußeren  Keimblatte  stammen- 
den Elemente  »Ureutoderm«  sind.  Allmählich  bildet  sich  eine  Rinne  aus,  welche 
vorn  in  den  Kopfknoten  (Hensen'schen  Knoten] ,  hinten  in  den  Schwanzknoten 
übergeht.  Von  jenem  entwickelt  sich  nach  vorn  ohne  Betheiligung  des  Ectoderms, 
als  mesodermales  Gebilde,  der  Kopffortsatz.  Die  Rückbildung  der  Primitivrinne 
beginnt  unmittelbar  hinter  dem  Kopfknoten  und  schreitet  langsam  rückwärts. 
«Endlich  ist  der  ganze  Primitivstreif  in  eine  am  Schwanzende  des  Embryos  lie- 
gende knopfartige  Zellmasse  zusammengeschoben ,  aus  welcher  axial  die  stab- 
förmige  Anlage  der  Chorda  hervorragt«.  Von  der  Urdarmleiste  breitet  sich  der 
Mesoblast  als  geschlossenes  Blatt  flügeiförmig  nach  beiden  Seiten  aus ,  wobei  er 
hinten  weiter  um  sich  greift  als  vorn.  Peripher  entsteht  kein  Mesoblast  [gegen 
Bonnet,  vergl.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  66].  Das  mittlere  Keimblatt  der  Säuge- 
thiere  ist  jedenfalls  von  niederen  Zuständen,  wo  es  durch  die  Cölomdivertikel 
entstand,  abzuleiten.  Die  Leibeshöhle  zeigt  sich  zuerst  im  exoembryonalen 
Theil  der  Keimblase ,  und  zwar  hier  nicht  in  Gestalt  kleinerer  Hohlräume ,  son- 
dern als  einheitliche  Bildung.  Allmählich,  zuerst  hinten  erstreckt  sie  sich  weiter 
medianwärts  und  erreicht  später  im  Rumpf  fast  das  Rückenmark.  ))Am  Kopf- 
ende aber  geschieht  das  nicht ,  da  die  Cölomspaltung  so  langsam  vorrückt,  dass 
schon  weitere  Differenzirungen  des  Kopfes  eintreten ,  welche  der  mächtigen  Ent- 
faltung einer  Kopf  höhle  entgegenwirken«.  Das  Cölom  umgibt  das  Kopfende  in 
weiterem  Abstände  als  eine  hufeisenförmige,  sich  mit  den  beiderseitigen  Leibes- 
höhlen verbindende  schlauchförmige  Anlage  (pericephale  Höhle) ,  welche  nur  kurze 
Zeit  bestehen  bleibt.  Au  ihrer  Stelle  bleiben  nur  kleine  Mesodermzellen  erhalten, 
deren  weiteres  Schicksal  unbekannt  ist.  Auf  frühen  Stadien  gibt  es  im  Kopfe  der 
Säugethiere  keine  Mesenchymelemente  (»obwohl  die  Zellen  später  verästelt  er- 
scheinen mögen«),  sondern  wahres,  epithelial  angeordnetes  Mesoderm.  «Soll 
Rumpf-  und  Kopf  höhle  verglichen  werden,  so  muss  man  festhalten,  dass  der 
Kopfabschnitt  der  Cölomsäcke  in  einem  primitiven  Zustande  stehen  bleibt  und  in 
die  plastische  Gestaltung  des  Embryos  hereinbezogen  wird,  ehe  die  weitere  Glie- 
derung des  Mesodermes  vom  Rumpfe  her  über  ihn  Gewalt  bekam«.  Die  Peri- 
cardialhöhle  muss  zur  Kopfhöhle  gerechnet  werden.  Die  Urwirbel- und  se- 
cundäre  Leibeshöhle  des  Rumpfes  sind  zusammen  dem  ungegliederten  Cölom  des 
Kopfes  gleichzusetzen.  Bei  der  Bildung  des  Proamnions  sind  am  Vorderende 
des  Kopfes  2  Processe  thätig.  Der  eine  verläuft  im  Entoderm  und  führt  zur 
Schließung  des  Vorderdarmes,  der  andere  im  Ectoderm  und  bewirkt  die  Abhebung 
des  Kopfes  von  der  Keimscheibe.  Beide  sind  in  ventraler  Richtung  wirksam,  und 
man  kann  daher  nicht  von  einer  »Erhebung«  des  Proamnions  über  den  Kopf 
sprechen.  Sein  oberer  Rand  bleibt  in  der  Höhe  der  Oberfläche  der  Blastocyste 
stehen ,  während  die  Amnionnische  zugleich  mit  der  Abschnürung  des  vorderen 
Körperendes  sich  immer  mehr  vertieft.  Ein  »proamniotisches  Loch«  ist  bei 
Katzenembryonen  nicht  vorhanden.  Das  Proamnion  des  Hinterendes  entwickelt 
sich  hingegen  als  wahre  Erhebung  der  Seitenplatte ;  demnach  sind  vorderes  und 
hinteres  Amnion  vollkommen  von  einander  verschieden.  Mithin  ist  das  Amnion 
nicht  einheitlich,  auch  kann  seine  Entstehung  nicht  genügend  durch  Gewichts- 
zunahme des  Embryos  erklärt  werden.  Der  embryonale  Kreislauf  der 
Raubthiere  zeigt  keinen  Sinus  terminalis  im  Sinne  Bischoff's.  Nachdem  das  Meso- 
derm die  Keimblase  umwachsen  hat ,  bilden  die  Gefäße  derselben  ein  geschlos- 


gß  Vertebrata. 

senes  Netz,  »aus  dem  sich  keine  größeren  Gefäße  hervorlieben  lassen«.  Eine 
bestimmte  Stromrichtung  existirt  nicht:  »nur  in  ganz  oberflächlicher  Weise  kann 
man  eine  Trennung  der  cordifugalen  und  cordipetalen  (Preyer)  Bahnen  annehmen, 
so  dass  der  cordifugale  Strom  in  das  am  Hinterende  des  Embryos  gelegene  Netz, 
der  cordipetale  Strom  aus  dem  Netze  vor  dem  Kopfende  kommen  würde.  Beide 
Bezirke  würden  dann  an  der  antiembryonalen  Wand  der  Blastocyste  in  einander 
tibergehen «.  Nachdem  der  Embryo,  der  anfangs  quer  zur  Längsachse  der  Keim- 
blase lag,  sich  mehr  der  Länge  nach  gestellt  hat,  ändert  sich  der  Kreislauf  inso- 
fern, als  die  Dottervenen,  welche  vorher  zu  je  einem  Zipfel  der  Keimblase  ver- 
liefen, jetzt  nur  zu  dem  einen  Pole  hinziehen,  gegen  welchen  der  Kopf  gerichtet 
ist.  «Daher  ist  jetzt  nur  ein  Zipfel  des  Eies  von  Bahnen  umschlungen,  in  welchen 
cordipetales  Blut  kreist,  während  gegen  den  anderen  Theil  cordifugale  Wege  ge- 
richtet sind «.  Hierin  und  auch  in  den  später  deutlichen  Hauptbahnen  des  Dotter- 
kreislaufs bestehen  zahlreiche  Variationen.  Hierdurch  unterscheidet  sich  der 
Kreislauf  der  AUantois,  deren  Gefäße  stets  eine  bestimmte  Anordnung  ein- 
halten. —  Ungefähr  am  9.  Tage  nach  der  Begattung  tritt  das  Ei  in  den  Uterus 
ein  und  ist  dann  ein  prallgefülltes  Bläschen.  Erst  einige  Tage  später  heftet  es 
sich  an  die  Uteruswand  längs  einer  Zone  an,  welche  dem  EctodermwaUe  Köl- 
liker's  entspricht.  Die  Schleimhaut  selbst  zeigt  noch  keine  histologischen  Diffe- 
renzirungen  ,  wohl  aber  dringt  mehr  Blut  zu  ihr  hin.  Am  Keimwalle  entwickeln 
sich  bald  kleine  Zotten,  welche  sich  anfangs  an  die  Drüsenmündimgen  anlegen, 
später  aber  in  dieselben  hineinwachsen.  Gleichzeitig  treiben  die  Uterindrüsen 
Ausstülpungen ,  welche  anfangs  seitlich  gerichtet  sind ,  später  nach  der  Region 
des  Drüsengrundes  umbiegen.  Bei  Canis  vulpes  geht  das  Epithel  des  Uterus  und 
der  Drüsen  beim  Einwachsen  der  Zotten  vollkommen  zu  Grunde ;  für  die  Katze 
konnte  dies  nicht  nachgewiesen  werden.  Das  Bindegewebe  verliert  allmählich 
seine  Fasern,  zuerst  an  der  inneren  Oberfläche,  später  in  der  Tiefe.  Auch  die 
Bindegewebszellen  werden  umgewandelt,  «indem  sie  ihre  platte  Form  verlieren 
und  einen  großen  protoplasmatischen  Leib  erhalten  «.  Die  Schleimhaut  unterliegt 
also  einer  totalen  Umwandlung.  Bei  der  Katze  erscheint  «die  Größenausdehnung 
der  Placenta  schon  in  ziemlich  früher  Embryonalzeit  dadurch  bestimmt«,  dass 
die  Zipfel  der  Keimblase  an  Stelle  der  Zotten  nur  Leistchen  entwickeln,  welche 
zur  »Trennung  des  Placentargewebes  nicht  verwendbar  sind«.  Beim  Längs- 
wachsthum  der  Keimblase  wachsen  auch  die  »Kuppeln«  [der  üteruskammer  mit 
und  enthalten  eine  Schleimhaut  von  besonderem  Gepräge.  Sie  ist  im  Vergleich 
mit  einer  normalen  Schleimhaut  nur  '/s  so  dick,  hat  cubisches  Epithel,  aber  gar 
keine  Drüsen.  Das  Chorion  legt  sich  zwar  an  diese  neugebildeten  Abschnitte 
der  Schleimhaut  an,  bildet  aber  hier  keine  Zotten  (»falsche  Placenta«).  —  Nach 
dem  Bau  der  Placenta  lassen  sich  Poly-,  Disco-  und  Zonoplacentalia  unter- 
scheiden, oder  nach  der  Größe  ihrer  AUantois :  Meg-,  Mes- und  Mikrallantoidea. 
»Das  Größenwachsthum  des  Dottersackes  und  der  AUantois  steht  im  umgekehrten 
Verhältnis«.  Ebenso  die  Größe  der  AUantois  und  die  Schnelligkeit  der  Embryonal- 
entwickelung. »Bei  Thieren  mit  großer  AUantois  ist  die  Dauer  der  Trächtigkeit 
lang  [Wiederkäuer]  ,  bei  Zono-  und  Discoplacentalien  kurz«.  —  Hierher  auch 
Fleischmann  (2). 

Nach  Bonnet  entsteht  das  Mesenchym  (sowohl  das  axiale,  als  auch  das  in 
der  Körperwand,  den  Extremitäten  und  das  Stützgewebe  des  Excretionsappa- 
rates)  beim  Schafembryo  unabhängig  von  den  Blutgefäßen,  welche  später  auf- 
treten. »Die  außerhalb  des  Embryos  zwischen  den  Haftfäden  der  Mesoblastzellen 
einerseits  und  Amnionectoblast  oder  Dottersackentoblast  andererseits  gelegenen 
Lücken  sind  die  ersten  Anlagen  der  Blutgefäße«.  Sie  entwickeln  sich  beim 
Schafe  »von  vornherein  in  Röhrenform«.     Auch  lässt  sich  mit  »voller  Sicherheit 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.    B.  Specieller  Theil.  67 

die  von  einzelnen  Autoren  angenommene  Betheiligung  von  Leucocyten  an  der 
ersten  Anlage  des  Bindegewebes  ausschließen,  denn  es  gibt  zu  einer  Zeit,  wo  der 
Embryo  mit  Ausnahme  des  Extremitätenmesenchyms  fast  all  sein  späteres  Binde- 
gewebe schon  territoriell  angelegt  hat,  in  seinen  Gefäßen  noch  gar  kein  Blut,  also 
auch  weder  rothe  noch  farblose  Blutzellen«.  —  Der  Anstoß  zur  Bildung  der  Chorda 
dorsal is  ist  die  Entstehung  des  Kopffortsatzes.  »Derselbe  wächst  vom  Kopf- 
knoten (Hensen'schen  Knoten)  der  Gastrulaleiste  aus,  von  Ectoblast  und  Ento- 
blast  deutlich  getrennt,  in  den  Bezirk  vor  dem  Kopfknoten  ein«.  Nachträglich 
verlöthet  er  sich  mit  dem  Entoblast,  ohne  jedoch  von  diesem  Elemente  beige- 
mengt zu  erhalten.  Die  Zellen  des  Kopffortsatzes  sind  epithelialer  Natur,  Durch 
eine  Dehiscenz  der  Zellen  in  seiner  Achse  entsteht  ein  Canal,  der  »zunächst  weder 
eine  ventrale  noch  eine  dorsale  Öffnung  besitzt«.  Die  Stelle  seiner  Anlage  ist 
nicht  constant.  Bei  Embryonen  ,  welche  noch  keine  Urwirbel  besitzen ,  erreicht 
der  Kopffortsatz  den  cranialen  Rand  des  Embryonalschildes  nicht ,  später  lassen 
sich  in  ihm  3  Regionen  unterscheiden :  1 .  der  aus  dem  Knoten  hervorgewachsene 
Theil,  dessen  Canal  einen  dorsalen  Eingang  (»Kopffortsatzblastoporus»)  auf  der 
Knotenfläche  haben  kann;  2.  der  bereits  verjüngte,  durch  Auseinanderweicheu 
seiner  Zellenwand  in  Eröffnung  begriffene  längste  Theil,  und  3.  der  vor  dem  ven- 
tral eröffneten  Gebiete  gelegene ,  weder  vom  Entoblast ,  noch  von  dem  vor  ihm 
befindlichen  Meseijchym  abgegrenzte  Theil.  Die  letztere  Region  ist  eine  mit  dem 
Kopffortsatz  n  verlöthete  Entodermplatte,  die  sich  später  rinnenförmig  vom  Ento- 
blast abschnürt  (f.  Der  «Kopffortsatzcanal«  ist  ein  Rudiment  des  neurenterischen 
Canals.  Er  verbindet  hier  aber  Medullarrohr  und  Darm  niemals,  »sondern 
schwindet ,  ehe  die  später  in  die  Medullarfurche  aufgegangene  Region  der  Pri- 
mitivrinne, auf  welche  er  mündet,  zum  Rohr  geschlossen  wird«.  In  Folge  der 
mächtigen  Ausbildung  des  Kopffortsatzes  und  der  »  dadurch  bedingten  Länge  des 
Kopffortsatzcanales «  ist  der  Chordaentoblast  bei  den  Säugethieren  bedeutend 
reducirt  worden.  —  Die  folgenden  Stadien  (Embryonen  mit  Ursegmenten)  sind 
zunächst  dadurch  charakterisirt ,  dass  die  Chorda  'Kopffortsatz)  mehr  und  mehr 
dem  Entoblast  einverleibt  wird,  so  dass  sie  vorn  nicht  mehr  davon  gesondert 
werden  kann.  Nach  hinten  wächst  sie  dadurch ,  »dass  die  Achse  der  Gastrula- 
leiste direct  in  Chorda  umgebildet  und  vom  Ectoblast,  Entoblast  und  dem  Mesen- 
chym  getrennt  wird«.  Zwischen  Kopffortsatz  und  Gastrulaleistentheil  der  Chorda 
liegt  ein  Gebiet,  in  welchem  »die Tendenz  zur  Canalisirung  und  ventralen  rinnen- 
förmigen  Eröffnung  auch  für  den  Gastrulaleistentheil  der  Chordaanlage  sich  markirt, 
aber  der  ganze  Process  bleibt  rudimentär ,  unregelmäßig  und  sistirt,  nachdem  er 
ein  wechselnd  weites,  immer  aber  nur  unbedeutendes  Stück  in  caudaler  Richtung 
vorgeschritten  ist  .  .  .  Der  weitaus  größte  Theil  der  Chordaanlage  bildet  sich 
also  einerseits  in  Gestalt  des  Kopffortsatzes,  andererseits  als  Gastrulaleistentheil 
der  Chordaanlage  aus  ein  und  demselben  gleichwerthigen  Zellmaterial,  aus  der 
epithelialen  Wand  der  Gastrulaleiste  und  verbindet  sich  cranialwärts  mit  einer 
ursprünglich  sehr  kurzen,  rinnenförmigen  Ausstülpung  des  Darmentoblastes,  dem 
Chordaentoblast«.  Später  schnürt  sich  die  Chorda  allmählich  vom  Entoblast  ab. 
»Erst  jetzt  darf  man  also  streng  genommen  von  «Chorda«  und  Chordahöhle  reden, 
soweit  man  in  der  abgeschnürten  Chorda  noch  Reste  der  abgeschnürten  Darm- 
lichtung damit  bezeichnen  will«.  Bei  Embryonen  von  16  Tagen  20  Stunden  ist 
sie  mit  Ausnahme  ihres  vorderen  Theiles  nahezu  vollständig  von  dem  unter  ihr 
geschlossenen  Entoblast  abgeschnürt.  »Sie  wird  jetzt  auch  durch  die  beiden  zu- 
erst etwa  im  Gebiete  des  8 .  Ursegmentpaares  zusammenrückenden  und  verschmel- 
zenden Primitivaorten  vom  Entoblast  endgültig  abgehoben  und  der  Unterfläche 
des  Medullarrohres  angepresst,  um  später  von  dem  axialen  Mesenchym  umwachsen 
zu  werden.     Die  Trennung  der  Chorda  vom  Entoblast  greift  in  cranialer  und 


ßg  Vertebrata. 

caudaler  Richtung  parallel  der  Confluenz  der  Primitivaorten  weiter«.  [Wegen 
Allantois,  After  und  Gastrularinne  vergl.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  6G,  über  die 
Eihäute  der  Wiederkäuer  Bericht  f.  1886  Vert.  p  61.] 

Der  Kopf  f  ortsatz  des  Meerschweinchens  und  Kaninchens  wächst  nach  Keibel 
vom  Hensen'schen  Knoten  aus  nach  vorn,  ohne  sich  vorerst  mit  dem  Ectoblast  und 
Entoblast  zu  verbinden.  Er  ist  rein  mesodermal  und  enthält  etwas  später  den 
Chordacanal.  »Die  untere  Wand  dieses  Canals  öffnet  sich  gegen  die  Entoderm- 
seite  hin  durch  einen  axial  verlaufenden  Spalt.  Der  Spalt  tritt  auseinander  und 
die  Chorda  ist  in  das  Entoderm  eingeschaltet«.  Sie  stammt  also  lediglich  aus  den 
Elementen  des  Kopffortsatzes.  Die  Ausschaltung  der  Chorda  aus  dem  Entoblast 
geht  derart  vor  sich,  dass  keine  Entoblastelemeute  an  ihrer  weiteren  Ausbildung 
participiren.  Daher  ist  die  Verbindung  des  Kopffortsatzes  mit  dem  Entoderm 
secundär.  Entgegen  van  Beneden,  welcher  die  innere  Schicht  der  zweiblätterigen 
Keimblase  der  Säugethiere  nicht  als  Entoderm,  sondern  als  Dotterblatt  (»Lecitho- 
phor«)  betrachtet  und  in  Folge  davon  an  der  Bildung  des  Urdarmes  auch  nicht 
theilnehmen  lässt ,  fand  Verf. ,  » dass  das  definitive  Darmepithel  aus  der  unteren 
Keimschicht  des  zweiblätterigen  Keimes  hervorgeht«.  Die  Darmhöhle  befindet 
sich  also  unter  dem  Lecithophor.  Wie  der  Urdarm  nach  Duval  unter  der  un- 
teren Schicht  des  zweiblätterigen  Sauropsidenkeimes  liegt,  so  muss  auch  beim 
Säugethier  sein  Homologen  unter  der  2.  Schicht  des  zweiblätterigen  Keimes  ge- 
sucht werden.  »Doch  würde  demselben  nicht  die  ganze  Höhle  des  Bläschens  ent- 
sprechen ,  sondern  nur  ein  ideeller  Spaltraum  zwischen  der  unteren  Keimschicht 
und  dem  Inhalt  des  bläschenförmigen  Keimes«,  und  dieser  Inhalt  könnte  dem 
Dotter  homologisirt  werden.  »  Die  untere  Keimschicht  des  zweiblätterigen  Säuge- 
thierkeimes  entspricht  aber  nicht  dem  gesammten  Urdarmepithel  des  Amphioxus, 
sondern  nur  den  Theilen  desselben,  welche  zum  definitiven  Darm  werden.  Man 
hat  wahrscheinlich  beim  Säugethiere  2  Phasen  der  Gastrulatiou  zu  unterscheiden, 
bei  deren  erster  der  eigentliche  Darmentoblast ,  das  Enteroderm  (Götte)  gebildet 
wird,  in  deren  zweiter  es  zur  Bildung  von  Chorda  und  Mesoderm  kommt«.  Die 
weiteren  Resultate  der  Untersuchung  gipfeln  in  folgenden  Sätzen.  Die  primäre, 
von  Anfang  an  zweischichtige  Rachenhaut  (Strahl-Carius)  des  Kaninchens  und 
Meerschweinchens  wird  sehr  früh,  »noch  bevor  die  Gehirnbeuge  eingetreten  ist«, 
angelegt,  und  liegt  deswegen  scheinbar  dorsal.  »Die  Chorda  reicht  bis  zur  pri- 
mitiven Rachenhaut,  also  zunächst  bis  an  den  Vordertheil  des  Medullarrohres, 
und  es  gibt  folglich  keinen  prächordalen  Theil  der  primitiven  Gehirnbasis«.  Das 
Vorderende  der  letzteren  ist  bei  dem  ausgebildeten  Gehirn  nicht  am  Infundibu- 
lum,  sondern  davor  zu  suchen,  so  dass  das  Chiasma  ihr  jedenfalls  angehört.  Nach 
dem  Durchreißen  der  Rachenhaut  bleibt  die  Chorda  noch  eine  Zeitlang  in  Ver- 
bindung mit  dem  Entoderm,  am  längsten  an  einer  Stelle  hinter  der  Rachenhaut. 
n  Bei  der  endlichen  Abschuürung  entstehen  Bilder ,  welche  Selenka  zu  der  Auf- 
stellung seiner  Gaumentasche  geführt  haben.  Die  Entstehung  der  Chorda  steht 
weder  mit  der  Hypophyse,  noch  mit  der  primitiven  Rachenhaut,  weder  in  direc- 
ter,  noch  in  mechanischer  Beziehung«. 

Strahl  &  Carius  kommen  in  ihren  Untersuchungen  zur  Entwickelungsgeschichte 
des  Herzens  und  der  Körperhöhlen  der  Sauropsiden  und  Säugethiere  [Cavia  und 
Cuniculus)  zu  folgenden  Resultaten.  »Sowohl  bei  dem  Embryo  der  Säuger  als  der 
Sauropsiden  bilden  alle  die  verschiedenen  Theile  der  Leibeshöhle  und  das  extra- 
embryonale Cölom  zeitweilig  einen  gemeinsamen  Hohlraum.  Bei  den  Sauropsiden 
ist  dieser  Hohlraum  eine  ursprüngliche  Anlage,  während  er  bei  Säugern  aus  2  ge- 
trennten Abschnitten  durch  secundäre  Vereinigung  entsteht.  —  Der  vordere  Hohl- 
raum bei  den  Säugethieren  (ParietalhÖhle)  enthält  nicht  nur  die  spätere  Peri- 
cardialhöhle,  sondern  auch  noch  mindestens  den  oberen  Theil  der  Pleurahöhle.  — 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     B.  Spccieller  Theil.  69 

Bei  den  verschiedenen  Säugern  kommen  erbebliche  Unterschiede  in  der  Art  und 
Weise  der  Herzbildung  und  der  Anlage  der  Leibeswand  in  der  Herzgegend  vor. 
Letztere  stehen  in  Beziehung  zur  Anlage  des  Amnions.  —  Die  Unterschiede  in 
der  Herzbildung  zwischen  Cavia  und  Cuniculus  beruhen  auf  der  verschiedenen 
Länge  und  Stärke  des  retro-  und  präcardialen  Theiles  (His)  der  ventralen  Pa- 
rietalplatte.  —  Bei  Cu.  ist  die  retrocardiale  Platte  kurz,  demgemäß  liegt  der 
Herzschlauch  nahe  an  der  Vorderdarmwand  und  die  präcardiale  Platte  ist  sehr 
lang,  außerdem  dünn,  aus  ihr  geht  direct  die  Leibeswand  hervor.  Bei  Ca.  ist  die 
retrocardiale  Platte  lang,  der  Herzschlauch  kommt  also  nicht  an  den  Vorderdarm 
selbst  zu  liegen.  Die  präcardiale  Platte  ist  ursprünglich  kurz  und  dick,  wächst 
später  stark  in  die  Länge  und  zerfällt  noch  einmal  in  Schichten,  in  Leibeswand, 
außerdem  in  Hautplatte  und  Darmfaserplatte«. 

Minot  liefert  eine  eingehende  Untersuchung  über  den  Uterus  und  Embryo  beim 
Kaninchen  und  Menschen  und  kommt  zu  folgenden  Resultaten.  Der  Uterus  des 
Kaninchens  besitzt  6  longitudipale Falten.  Das  Ei  heftet  sich  an  oder  zwischen 
diejenigen  Falten  an,  welche  dem  Ansätze  des  Mesenteriums  am  nächsten  liegen. 
Die  2  dem  letzteren  seitlich  anliegenden  J"'alten  bilden  um  die  Placenta  eine 
polsterartige  Hülle  (»Periplacenta«,  Decidua  reflexa)  ,  während  die  gegenüber 
liegenden  Falten  sich  ausbreiten  und  die  Anschwellungen  zur  Aufnahme  des  Em- 
bryos bilden  (»Obplacenta«,  Decidua  Vera).  In  der  Region  der  Placenta  wird 
die  Mucosa  stark  hypertrophisch  und  in  geringerem  Maße  auch  die  Periplacenta. 
—  Das  ganze  Epithel  der  Uterusanschwellungen  degenerirt ,  ebenso  die  Drüsen : 
die  Kerne  proliferiren ,  das  Protoplasma  nimmt  an  Volumen  zu ,  wird  hyalin  und 
körnig.  Schließlich  wird  das  Epithel  vacuolisirt  und  zum  größten  Theile  auch 
resorbirt.  Das  Bindegewebe  wuchert  in  der  Periplacenta  und  noch  mehr  in 
der  Placenta  selbst  und  verwandelt  sich  fast  ganz  in  einkernige  perivasculäre 
Decidualzellen,  zum  Theil  aber ,  unmittelbar  unter  der  Drüsenschichte  der  Pla- 
centa, in  große  mehrkernige  Zellen.  Zugleich  wuchern  auch  die  Gefäße  sowohl 
in  der  Placenta  als  auch  weniger  in  der  Periplacenta.  Hierbei  unterliegt  das 
Endothel  der  Gefäßwand  ebenfalls  einer  hypertrophischen  Degeneration.  —  In 
der  Placentalregion  verschwindet  nach  und  nach  das  Epithel  gänzlich ,  während 
die  Drüsen  als  unregelmäßig  anastomosirende  Stränge  von  grobkörniger  Masse 
ohne  Lumina,  aber  voll  zahlreicher  Vacuolen  und  zerstreuter  Kerne  bestehen 
bleiben.  Unter  der  Drüsenschicht  befindet  sich  eine  Zone  mit  weiten  Blutgefäßen 
und  großen  mehrkernigen  Zellen.  Die  nach  außen  von  den  letzteren  gelegene 
Region  der  Schleimhaut  enthält  außer  den  Gefäßen  zahlreiche  einkernige  Deci- 
dualzellen ,  welche  von  den  Bindegewebszellen  herstammen  und  sich  zu  Umhül- 
lungen der  Gefäße  anordnen ,  bis  sie  schließlich  den  ganzen  Raum  zwischen  den 
Gefäßen  ausfüllen.  —  Der  Embryo  ist  anfangs  nur  mit  seinem  Ectoderm  an  die 
Oberfläche  der  Placenta  angeheftet,  nachträglich  gesellt  sich  auch  Mesoderm 
hinzu .  Erst  Avenn  der  Cöloraspalt  erschienen  ist ,  kann  von  einem  fötalen ,  der 
Placenta  adhärirenden  Chorion  gesprochen  werden.  Zottenartige  Auswüchse  des 
Chorions  bohren  sich  in  die  Drüsenschicht  der  Placenta  ein,  ob  sie  aber  vom 
ectodermalen  Epithel  des  Fötus  überall  bedeckt  sind  oder  nicht ,  kann  nicht  ent- 
schieden werden,  wenn  auch  ihre  Spitzen  Ectoderm  zu  haben  scheinen.  Jeden- 
falls mischt  sich  das  fötale  Blut  nicht  mit  dem  mütterlichen.  Das  embryonale 
Cölom  erreicht  den  Rand  der  Placenta  nicht,  wohl  aber  das  Mesoderm ,  das  auch 
vom  Ectoderm  bedeckt  ist.  In  der  Periplacenta  degeneriren  und  verschwinden 
die  Drüsen  vollständig ,  das  Epithel  wird  hingegen  wieder  reconstruirt  und  fehlt 
dann  nur  noch  in  dem  Theil,  welcher  in  der  Nähe  der  Placenta  liegt.  Blutgefäße 
und  Bindegewebe  verändern  sich  hier  ähnlich  wie  in  den  äußeren  Theilen  der 
Placenta  selbst.    Am  15.  Tage  fanden  sich  auch  hier  einige  Riesenzellen  in  der 


70  Vertebrata. 

Nähe  der  Oberfläche.  In  der  Obplacenta  betreffen  Degeneration  und  Resorp- 
tion nur  das  Epithelium  der  Oberfläche  und  die  obere  Partie  der  Drüsen.  Die 
tieferen  Theile  der  letzteren  bleiben  als  seichte  Becher  erhalten  und  werden 
während  der  Ausbreitung  der  Obplacenta  in  transversaler  Richtung  ausgedehnt. 
Schließlich  fließt  das  Epithel  der  Drüsenreste  in  eine  continuirliche  Schicht  zu- 
sammen ;  die  Drüsen  schwellen  dann  zu  Follikeln  an ,  welche  sich  abermals  aus- 
dehnen. Unterdessen  erscheinen  auch  hier  Riesenzellen ,  die  wahrscheinlich  von 
einer  Hypertrophie  und  einer  Migration  einzelner  Epithelzellen  herstammen ;  sie 
sind  charakterisirt  durch  eine  hyaline  und  körnige  Beschaffenheit  ihres  Plasmas, 
durch  grobe  Granulationen  und  zerstreute  Chromatinfragmente  ihrer  Kerne,  und 
endlich  durch  ihre  außerordentliche  Größe.  Diese  Riesenzellen  vergrößern  sich 
und  erstrecken  sich  schließlich  bis  in  die  Ringfaserschicht  der  Muscularis.  Sie 
erscheinen  an  der  der  Placenta  gerade  gegenüber  liegenden  Stelle  der  Obplacenta 
zuerst  und  sind  hier  auch  später  in  größerer  Zahl  vorhanden ,  bis  sie  schließlich 
sich  über  letztere  gleichmäßig  vertheilen.  —  Die  Nabelschnur  des  menschlichen 
Embryos  ist  nicht  vom  Amnion  bedeckt,  sondern  von  einer  Fortsetzung  der 
fötalen  Epidermis.  Im  Laufe  des  3.  Monats  obliterirt  die  Fortsetzung  der  Leibes- 
höhle vollständig,  und  etwas  später  wird  auch  der  Dottersackstiel  resorbirt.  Das 
Epithel  der  Allantois  bleibt  als  eine  zellige  Röhre  oder  Strang  noch  längere 
Zeit  bestehen.  Ihre  Blutgefäße  haben  eigene  Wandungen,  die  von  dem  umgeben- 
den Mesoderm  herstammen,  entbehren  aber  einer  Adventitia.  Die  Bindegewebs- 
fasern fangen  an,  sich  im  Laufe  des  3.  Monats  zu  entwickeln.  Das  Amnion  ist 
von  einer  einzigen  Schicht  ectodermaler  Zellen  bedeckt,  welche  untereinander 
durch  Intercellularbrücken  verbunden  sind.  Wahre  Stomata  sind  aber  nicht  vor- 
handen. Das  Mesoderm  besteht  aus  anastomosirenden  Zellen  und  einer  dicken 
Matrix;  es  besteht  aus  3  Schichten,  von  welchen  die  unter  dem  Ectoderm  befind- 
liche der  Zellen  entbehrt,  die  3.  hingegen  oft  eine  lockere  Structur  besitzt.  — 
Das  Chorion  besteht  aus  dem  Ectoderm  und  Mesoderm,  welche  beide  während 
der  ganzen  Zeit  der  Schwangerschaft  persistiren.  Das  Mesoderm  hat  anfangs 
eine  dicke ,  sich  färbende  Matrix  und  Zellen ,  die  sich  nur  schwach  färben.  Im 
Laufe  des  2.  Monats  verliert  die  Matrix  die  Eigenschaft,  sich  zu  tingiren,  wäh- 
rend sich  die  Zellen  umgekehrt  nach  und  nach  intensiver  färben.  Jene  nimmt  ein 
faseriges  Aussehen  an,  und  schließlich  erscheinen  in  ihr,  zuerst  in  der  Region  des 
Chorion  frondosum ,  am  zahlreichsten  unmittelbar  am  Ectoderm ,  Bindegewebs- 
fibrillen ,  so  dass  das  Mesoderm  sich  in  eine  äußere  fibrilläre  Schicht  und  in  ein 
dickes  inneres  Stroma  gliedert.  Während  des  1.  Monats  zerfällt  das  Ectoderm 
des  Chorions  ebenfalls  in  2  Schichten ,  in  eine  äußere  dickere  protoplasmatische 
und  in  eine  dünnere  innere  zellige  Schicht.  In  der  letzten  Zeit  der  Schwanger- 
schaft gewinnt  das  ganze  Ectoderm  des  Chorions  den  Charakter  der  zelligen 
Schicht,  nur  am  Placentarrande  behält  es  noch  seine  frühere  Structur.  Zugleich 
bildet  die  zellige  Schicht  des  Chorions  auf  der  Oberfläche  des  Chorion  laeve  un- 
regelmäßige Zellknoten  ,  während  die  protopläsmatische  Lage  mehr  oder  weniger 
vollständig  degenerirt  und  sich  in  Fibrin  umwandelt ,  das  ebenfalls  in  unregel- 
mäßigen Knoten  sich  anhäuft.  An  den  Zotten  bleibt  die  epitheliale  Schicht  nur  an 
vereinzelten  Zellknoten  derselben  und  an  der  Spitze  einiger  Zotten  erhalten.  Die 
protoplasmatische  Lage  persistirt  überall  und  entwickelt  zahlreiche  knotenförmige 
Verdickungen  ;  zum  Theil  verwandelt  sie  sich  in  canalisirtes  Fibrin.  Wahrschein- 
lich stammt  das  Fibrin  auf  der  Oberfläche  der  Decidua  serotina  von  dem  Ecto- 
derm an  der  Spitze  der  in  die  Decidua  eingebetteten  Zotten.  Letztere  sind 
anfangs  von  eigenthttmlicher,  unregelmäßiger  Form ;  erst  nach  und  nach  werden 
ihre  Verästelungen  regelmäßiger ,  die  Zweige  selbst  schlanker  und  von  gleicher 
Form.  —  Der  menstruirende  Uterus  ist  charakterisirt  durch  eine  Hyperämie  und 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     B.  Specieller  Theil.  71 

eine  Hyperplasie  des  Bindegewebes  der  Mueosa  und  durch  eine  Hypertrophie  der 
Uterindrüsen.  Das  obere  Viertel  der  Mueosa  ist  gelockert  und  löst  sich  ab.  De- 
cidualzellen  sind  indessen  nicht  vorhanden.  Der  1  Monat  schwangere  Uterus  hat 
sein  Epithel  und  dasjenige  der  Drüsengänge  verloren.  Durch  die  Dilatation  und 
die  Windungen  des  Drüsengrundes  zerfällt  die  Mueosa  in  eine  untere  (äußere) 
cavernöse  oder  spongiöse  Lage  und  in  eine  obere  (innere)  compacte  Schicht.  Auf 
Schnitten  erscheinen  die  Drüsen  der  unteren  Lage  als  areoläre  Anhäufungen, 
welche  von  einem  mehr  oder  weniger  aufgelockerten  Cylinderepithel  umgeben 
oder  auch  mit  isolirten  und  vergrößerten  Epithelzellen  gefüllt  sind.  —  Ein  7  Mo- 
nate schwangerer  Uterus  entbehrt  des  Epithels  auch  in  den  Drüsen ,  und  nur  die 
tieferen  Partien  der  letzteren  enthalten  noch  einige  epitheliale  Knoten.  Eine  De- 
cidua  reflexa  ist  nicht  vorhanden.  Die  Decidua  vera  ist  bedeckt  von  dem  ihr 
adhärirenden  Epithel  des  Chorion  laeve ,  die  Serotina  hingegen  von  einer  Lage 
von  Fibrin  [s.  oben].  Die  Decidua  kann  in  eine  obere  compacte  und  eine  untere 
cavernöse  Lage  geschieden  werden.  Die  Lumina  der  Drüsen  der  letzteren  sind 
zu  feinen  Spalten  reducirt.  Die  Decidualzellen  sind  sehr  zahlreich  und  dicht  ge- 
häuft; die  größeren  liegen  in  der  Nähe  des  Chorions,  die  vielkernigen  haupt- 
sächlich in  der  Serotina,  und  am  Placentalrande  sind  die  Decidualzellen  sogar  im 
Chorion  selbst  zu  finden.  Sie  bilden  sich  direct  aus  einer  Vergrößerung  der  Binde- 
gewebszellen der  Mueosa ;  hingegen  entstehen  die  Decidua  selbst  und  die  Placenta 
durch  eine  Metamorphose  der  Gewebe.  Die  Mueosa  bleibt  erhalten,  und  es  finden 
in  ihr  keine  Neubildungen  von  Placentalgewebe  statt.  —  Die  Veränderungen 
des  menstruirenden  und  des  schwangern  Uterus  sind  gleich ;  der  menstruale  Cy- 
clus  wird  durch  die  Schwangerschaft  verlängert  und  modificirt.  Daher  kommt  es, 
dass  die  Empfängnis  stets  während  der  menstrualen  Periode  eintritt  —  das  Ei 
kann  wohl  Veränderungen  in  der  Menstruation  hervorrufen ,  ergreift  aber  nicht 
die  Initiative  zur  Bildung  der  Decidua.  Bisher  sind  noch  keine  genügenden  Er- 
klärungen der  Genese  des  Amnions  gegeben  worden.  Die  Placenta  ist  ein 
Organ  des  Chorions,  ihre  Umbildungen  können  nicht  als  Modificationen  der  AUan- 
tois  oder  des  Dottersackes  betrachtet  werden.  Die  Allantois  ist  ursprünglich 
nichts  Anderes  als  die  Fortsetzung  des  Darmcanales  in  den  Bauchstiel,  der  haupt- 
sächlich die  Gefäß  Verbindung  zwischen  Embryo  und  Chorion  herstellt.  Die  Ver-» 
breiterung  der  Allantois  ist  secundär.  Wie  sich  die  ernährenden  Functionen  der 
Placenta  vollziehen,  bleibt  unbekannt. 

Paladino  studirt  die  Vorgänge  bei  der  Anheftung  des  Embryos  an  die  Uterus- 
wand  bei  Nagern  mit  invertirten  Keimblättern.  Während  der  Menstruation  bildet 
sich  eine  »Decidua  menstruale«  aus  und  häufen  sich  lymphoide  Elemente  im  Stroma 
der  Mueosa  an.  Zugleich  fällt  ein  Theil  des  Uterusepithels  ab.  Tritt  dann  die 
Befruchtung  ein,  so  potenziren  sich  alle  diese  Vorgänge,  indem  z.  B.  das  ganze 
Uterusepithel  und  der  größte  Theil  der  Drüsen  hinfällig  werden.  Die  lymphoiden 
Zellen  vermehren  sich  dann  rasch  durch  Mitose  und  bilden  Syncytien,  welche  sich 
an  der  Bildung  neuen  Blutes  und  neuer  Gefäße  betheiligen :  es  ist  mit  anderen 
Worten  ein  transitorisches  hämatogenes  und  angioblastisches  Organ.  Beziehungen 
zwischen  den  Decidualgefäßen  und  den  Gefäßen  der  Keimblase  entwickeln  sich, 
ehe  noch  die  Allantois  dazwischen  greift.  Die  decidualen  Neubildungen  stehen 
in  Connex  mit  der  Befruchtung,  sind  ihr  aber  nicht  untergeordnet.  Sie  können 
sich  vollziehen,  ohne  dass  sie  eintritt. 

Ehe  sich  beim  Kaninchen  der  Embryo  an  der  Uteruswand  befestigt,  verdickt 
sich  die  Schleimhaut  und  bildet  nach  Masius  (2)  an  der  Oberfläche  Papillen,  welche 
von  einander  durch  Crypten  getrennt  sind,  in  deren  Grund  die  Uterindrüsen  ein- 
münden. Die  Papillen  entstehen  da,  wo  das  embryonale  Ectoderm  sich  anheftet 
und  die  Placenta  zur  Entwickeluug  kommt.    Weder  Epithel  noch  Drüsen  nehmen 

Zoöl.  JahroBbeiiclit.    1889.   Vortebrata.  15 


72  Vertebrata. 

Antheil  an  der  Bildung  der  Plaeenta.  Von  den  letzteren  bleibt  nur  der  Drüsen- 
grund in  der  Tiefe  der  Mucosa  erhalten ;  die  übrigen  Theile  von  ihnen,  sowie  das 
gesammte  üterusepithel  gehen  während  der  Tragezeit  zn  Grunde.  Die  Kerne  des 
letzteren  bilden  sich  mannigfach  um,  ehe  sie  sich  in  feinste  Chromatinpartikelchen 
auflösen  (Vermehrung  durch  Fragmentation  etc.).  Das  ganze  Epithel  stellt  dann 
eine  Masse  dar,  in  welcher  die  Kerne  sich  nach  und  nach  vertheilt  haben.  Schließ- 
lich schnüren  sich  kugelförmige  Körper  davon  ab,  gelangen  in  die  üterushöhle 
und  gehen  hier  zu  Grunde.  —  Die  Gefäße  der  Mucosa  umgeben  sich  mit  einer 
Scheide  aus  fixen  Bindegewebszellen  ;  ihre  Elemente  vermehren  sich  mitotisch  und 
bilden  bald  die  Hauptmasse  des  ganzen  Bindegewebes.  Anfangs  sind  diese  peri- 
vasculären  Zeilen  in  der  Regel  mehrkernig.  Später  werden  ihre  Contouren  deut- 
lich und  das  Protoplasma  sammelt  sich  um  den  Kern  (oder  die  Kerne)  herum  und 
sendet  zur  Peripherie  der  Zelle  einige  Fortsätze  :  es  sind  die  Decidualzellen.  — 
Unter  Complicationen  geht  schließlich  das  Endothel  der  Gefäße  zu  Grunde  und 
das  mütterliche  Blut  ergießt  sich  dann  zwischen  die  Decidualzellen,  wo  es  lang- 
sam filtriren  kann.  —  Ungefähr  zur  Zeit  des  18.  Tages  nach  der  Paarung  treten 
vorübergehend  in  der  Mucosa  Leucocyten  auf,  deren  Schicksale  dunkel  geblieben 
sind.  —  Noch  vor  der  Anheftung  des  Embryos  zerfällt  sein  Ectoderm  in  2  Lagen : 
ein  unteres  cylindrisches  Epithel  und  ein  oberes  Syncytium  mit  Kernen  in  Gruppen, 
aber  ohne  Mitosen.  Mit  dieser  Schicht  heftet  sich  der  Embryo  an  die  Placentar- 
stelle  des  Uterus  an.  Nach  und  nach  dehnt  sich  das  Syncytium  mächtig  aus  und 
wird  von  zottenförmigen  Hervorragungen  der  cylindrischen  Epithellage  durch- 
setzt ;  die  Zotten  sind  anfangs  gefäßlos,  nur  vom  Ectoderm  und  von  der  Somatopleura 
gebildet.  Andererseits  gelangen  in  das  Syncytium  zahlreiche  mütterliche  Capil- 
laren,  welche  hier  ebenfalls  ihre  Endothelwand  einbüßen.  Erst  durch  das  Vor- 
wachsen der  Allantois  werden  die  Zotten  vascularisirt,  und  dann  geht  auch  ein 
Theil  des  Cylinderepithels  der  Zotten  zu  Grunde,  so  dass  das  mütterliche  Blut 
von  den  fötalen  Gefäßen  stellenweise  nur  durch  eine  dünne  Plasmaschicht  des 
Syncytiums  geschieden  ist.  —  Hiernach  ist  die  Plaeenta  eine  Bildung  des  Em- 
bryos. Die  Verzweigungen  der  Zotten  sowie  die  Circulation  des  mütterlichen 
Blutes  befinden  sich  in  einem  Gewebe  Syncytium) ,  das  embryonalen  Ursprunges 
ist.  Im  weiteren  Verlaufe  der  Entwickelung  füllen  sich  die  Crypten  oft  mit  mütter- 
lichem Blute,  welches  durch  Öffnungen  ohne  eigene  Wandungen  in  sie  hinein- 
gelangt. Vielleicht  entsteht  auf  ähnliche  Weise  überhaupt  ein  Theil  der  Lacunen 
der  Plaeenta. 

Duval  liefert  den  1.  Theil  seiner  eingehenden  Untersuchungen  über  die  Ent- 
stehung und  Bildung  der  Plaeenta  bei  Kaninchen,  Meerschweinchen,  Ratte  und 
Maus.  Der  vorliegende  Theil  umfasst  die  Beobachtungen  beim  Kaninchen.  — 
Die  ersten  Spuren  der  Plaeenta  erscheinen  am  Ende  des  7.  Tages  als  halbmond- 
förmige Verdickungen  des  Ectoderms  (Keimwulstes,  KöUiker) .  Im  Bereiche  der- 
selben (»Ectoplacenta«)  besteht  das  Ectoderm  aus  mehreren  Schichten,  von  wel- 
chen die  oberflächlichsten  sehr  bald  »plasmodial«  werden  (»couche  plasmodiale  de 
Tectoplacenta«  ,  während  die  tiefere  Schicht  aus  Zellen  zusammengesetzt  bleibt 
(»couche  cellulaire«) .  In  der  plasmodialen  Schicht  theilen  sich  die  Kerne  direct, 
in  der  »couche  cellulaire«  mitotisch.  Etwas  später  sendet  jene  Schicht  Fortsätze 
aus,  welche  in  die  Papillarregion  der  Mucosa  des  Uterus  eindringen;  am  9.  Tage 
werden  die  Capillaren  der  Papillen  von  diesen  Fortsätzen  mehr  oder  weniger  ganz 
umgeben.  Im  Bereiche  der  Plaeenta  schwindet  das  Uterusepithel  nahezu  gänzlich 
und  nur  im  Grunde  der  Drüsen  bleibt  es  noch  erhalten.  —  Nach  dem  9.  Tage 
werden  die  Uteruspapillen  vollständig  von  dem  Gewebe  der  Ectoplacenta  umhüllt ; 
die  oberflächlichen  Capillaren  der  ersteren  verlieren  ihre  endotheliale  Wandung 
und  verwandeln  sich  in  Lacunen,   welche  also  vom  Gewebe  der  Ectoplacenta 


I.  Ontogenie  mit  Ausschlusa  der  Organogenie.     B.  Specieller  Theil.  73 

(embryonalen  Ectoderm)  umgeben  sind.  Es  findet  daher  eine  Circiilation  mütterlichen 
Bhites  im  embryonalen  Gewebe  statt.  —  Im  Laufe  des  10.-12.  Tages  diffe- 
renziren  sich  in  der  Schleimhaut  eine  Zone,  zwischen  Ectoplacenta  und  der  Haupt- 
masse der  Cotyledonen  (»rägion  intermediaire  des  cotyl^dous  uterins«) ,  und  eine 
tiefere  Region  voll  weiter  Lacunen  («region  des  sinus  uterins  des  cotyledons«) . 
Die  Gefäße  der  letzteren  sind  von  einer  dicken  Schicht  Adventitialzellen  (»cellules 
vaso-adventives«)  umgeben,  die  stets  einkernig  sind  und  sich  dadurch  von  den 
bläschenförmigen  »cellules  vösiculeuses  intermediaires«  unterscheiden.  —  In  der 
»Region  intermediaire«  erhalten  die  neu  eindringenden  Gefäße  nach  und  nach 
protoplasmatische  Wandungen,  welche  von  dem  immer  weiter  vordringenden 
Gewebe  der  Ectoplacenta  herstammen.  Hierbei  obliterirt  die  eigene  Endothelial- 
wandung  der  Gefäße.  Später  dringt  das  ^^Plasmodium«  der  Ectoplacenta  (»couche 
plasmodiale  endovasculaire«)  in  die  Tiefe  und  reicht  bis  zur  Muskelschicht.  — 
Inzwischen  sind  die  Keimblätter  der  nicht-embryonalen  Hälfte  der  Keimblase  (die 
embryonale  Hälfte  schließt  mit  dem  Randsinus  ab)  einer  regressiven  Metamorphose 
entgegen  gegangen.  Das  Entoderm  bleibt  zunächst  in  seiner  Entwickelung 
stehen;  erst  später  degenerirt  es  und  wird  schließlich  resorbirt.  Vom  Ectoderm 
hingegen  fließen  schon  jetzt  einige  Zellen  zusammen  und  bilden  so  knotenförmige 
Körper,  die  durch  dünne  Stränge  mit  einander  in  Verbindung  bleiben.  Diese  Art 
der  Rückbildung  erweckt  den  Anschein,  als  ob  das  Ectoderm  der  nicht-embryo- 
nalen Hälfte  der  Keimblase  sich  ebenfalls  zur  Bildung  einer  Ectoplacenta  an- 
schicke, aber  frühzeitig  an  ihrer  Ausbildung  gehindert  werde.  —  Der  Theil  der 
Uterusschleimhaut,  welcher  der  nicht-embryonalen  Hälfte  der  Keimblase  ent- 
spricht, verliert  ebenfalls  das  Epithel  der  Papillen,  nicht  aber  das  der  Gruben, 
von  welchen  letzteren  eine  Proliferation  ausgeht,  die  später  sich  auch  auf  die 
Spitzen  der  Papillen  erstreckt.  Während  dessen  werden  die  Zellen  der  Binde- 
gewebsschicht  der  Mucosa  zu  Riesenzellen.  Das  Mesoderm  des  Parietalblattes 
fängt  nun  unter  der  Ectoplacenta  zu  wuchern  an  und  erstreckt  sich  auch  auf  den- 
jenigen Theil  des  Ectodermalwulstes  (Randwulst',  der  die  beiderseitigen  Ecto- 
placenten  mit  einander  in  Verbindung  setzt  («lameinter-ectoplacentaire«).  Nach- 
dem die  AUantois  an  Ort  und  Stelle  gelangt  ist,  wird  dieses  Mesoderm  vasculari- 
sirt.  Nun  entwickeln  sich  aus  der  Ectoplacenta  in  die  Uterusschleimhaut  hinein 
parallele ,  säulenförmige  Erhebungen ,  in  deren  Achse  das  mütterliche  Blut  zu 
einer  einzigen  Lacune  confluirt,  die  aus  dem  Lacunensystem  der  Ectoplacenta 
sich  herausbildet  (»lacune  colonnaire  sangui-maternelle «)  und  an  ihren  beiden 
Enden  Erweiterungen  zeigt  (»dilatation  foetale  et  maternelle«) .  Alsdann  besteht 
die  Wand  dieser  Säulen  oder  Loben  noch  immer  aus  einem  Syncytium  und  aus 
einer  Epithelialschicht  mit  deutlichen  Zellgrenzen.  Nach  und  nach  verschwinden 
die  letzteren,  so  dass  die  foetalen  Gefäße  zwischen  den  Säulen  von  den  mütter- 
lichen Sinusen  schließlich  nur  durch  eine  dünne  Plasmaschicht  mit  Kernen  getrennt 
sind.  Indem  nun  das  Mesoderm  gegen  die  Säulen  vordringt,  sie  gleichsam  an 
gewissen  Stellen  ringförmig  durchschnürt,  zerfallen  diese  in  eine  Anzahl  gleich- 
artiger Tuben  (»complexus  tubulaires«) .  Ungefähr  in  der  Mitte  des  15.  Tages 
unterliegen  auch  diese  secundären  Canälchen  noch  einem  weiteren  Theilungs- 
process,  wie  die  Säulen,  und  verwandeln  sich  in  Canälchen  3.  Ordnung.  Das 
interlobuläre  oder  intertubuläre  Mesoderm  besteht  überall  aus  sternförmigen  Zellen 
und  embryonalen  Gefäßen.  —  Bis  zum  13.  Tage  enthält  die  AUantois  noch 
keinen  Hohlraum  und  besteht  aus  mesodermalem  Gewebe.  Allmählich  wächst  sie 
über  die  Region  der  Ectoplacenta  hinaus  und  bildet  dann  zwischen  ihr  und  dem 
Sinus  terminalis  eine  »zone  inter-ombilico-placentaire«.  Das  Ectoderm  derselben 
besteht  anfangs  aus  Zellen,  welche  sich  vermehren  und  bald  mehrere  Lagen  bil- 
den ;  schließlich  erscheinen  auch  zottenartige  Hervorbuchtungen,  an  deren  Spitzen 

15* 


74  Vertebrata. 

die  Zellen  sich  in  »plasmodiales«  Gewebe  umwandeln.  —  Im  Allgemeinen  ergibt 
sich  also,  dass  das  ganze  Ectoderm  die  Tendenz  besitzt,  plasmodiales  Gewebe 
zu  liefern,  nur  dass  dies  zu  verschiedenen  Zeitpunkten  geschieht  und  auch  nur 
in  der  Placentarregion  zu  vollkommener  Ausbildung  gelangt.  —  Am  Sinus  termi- 
nalis  tritt  die  eigenthttmliche  Erscheinung  auf,  dass  die  Gefäße  der  Allantois  mit 
denen  des  Dottersackes  anastomosiren  (»anastomoses  inter-ombilico-placentaires«). 
—  Zugleich  mit  der  immer  weiter  um  sich  greifenden  Ausdehnung  des  Keim- 
blasencöloms,  durch  allmähliche  Volumzunahme  des  Embryos,  sowie  auch  dadurch, 
dass  der  Dottersack  am  Sinus  terminalis  fixirt  ist,  wird  seine  obere,  dem  Embryo 
zugekehrte  Hälfte  in  die  untere,  vom  Mesometrium  abgewandte  eingesttilpt,  so 
dass  der  Dottersack  nun  die  Form  eines  Bechers  annimmt,  in  dessen  Grunde  der 
Embryo  liegt.  Während  das  Entoderm  und  das  mit  Gefäßen  versehene  viscerale 
Mesodermblatt  der  Innenwand  des  Bechers  sich  fortentwickeln,  gehen  dieselben 
Gewebe  an  seiner  Außenwand  vollständig  zu  Grunde.  —  In  der  Nabelschnur 
liegen  Dottergang  und  Allantois  nur  auf  der  Strecke  zusammen,  welche  eine  Um- 
hüllung seitens  des  Amnions  besitzt ;  gleich  darauf  trennen  sich  ihre  Wege. 

Das  jüngste  von  Hubrecht  beobachtete  Stadium  von  Erinaceus  europaeus  zeigt 
eine  Keimblase,  deren  Ectoderm  meist  mehrschichtig  ist,  während  das  Ento- 
derm aus  einem  soliden  Haufen  von  Zellen  besteht.  An  dem  einen,  dem  Meso- 
metrium abgekehrten  Pole  der  Keimblase  ist  das  Ectoderm  mächtig  zu  dem  Pol- 
knoten («polar  knob«)  verdickt,  und  dieser  gliedert  sich  durch  einen  inneren,  sich 
allmählich  vergrößernden  Spalt  in  eine  periphere  und  eine  centrale  Abtheilung. 
Die  letztere  liefert  das  Ectoderm  der  Keimscheibe,  welche  also  ringförmig  am 
Ectoderm  der  Keimblase  fixirt  bleibt.  Nachdem  sich  das  Mesoderm  entwickelt 
und  in  somatisches  und  splancbnisches  Blatt  getrennt  hat,  dringt  eine  Doppel- 
lamelle des  ersteren  zwischen  Keimscheibe  und  Ectoderm  der  Keimblase  ein,  er- 
streckt sich  dorsal  in  den  peripheren  Theil  des  Polknotens  und  leitet  so  die  Ent- 
stehung des  Amnions  ein.  Dasselbe  entsteht  also  hier  nicht  wie  sonst  durch 
Erhebung  einer  ectodermalen  Doppellamelle,  sondern  dadurch,  dass  das  vor- 
dringende Mesoderm  eine  ectodermale  Zellenschicht  von  dem  peripheren  Theile 
des  Knotens  abspaltet.  Es  bildet  sich  im  ganzen  Umkreise  der  Keimscheibe  gleich- 
mäßig ;  der  Amnionnabel  kommt  aber  etwa  in  die  Mitte  der  hinteren  Embryonal- 
hälfte zu  liegen.  —  Der  entodermale  solide  Zellenhaufen  liegt  stets  mit  einem 
Punkte  dem  ectodermalen  Knoten  an ;  allmählich  entwickelt  sich  in  ihm  die 
Dotter  sackhöhle,  welche  schließlich  die  Furchungshöhle  gänzlich  verdrängt. 
Während  dessen  flachen  sich  die  Entodermzellen  ab  und  überziehen  die  Innen- 
wand der  Ectodermschicht  in  einfacher  Lage.  Nur  unter  der  Keimscheibe,  also 
da,  wo  die  Entodermzellen  in  Bestandtheile  der  Embryonalanlage  übergehen, 
bleiben  sie  größer  und  unterscheiden  sich  dadurch  von  den  Entodermzellen  des 
Dottersackes.  —  Die  eigenartige  Entwickelung  des  Entoderms  beim  Igel  lässt 
sich  einerseits  durch  die  Kleinheit  der  Keimblase ,  andererseits  durch  besondere 
Verhältnisse  der  Uterusschleimhaut,  welche  eine  größere  Ausdehnung  der  Keim- 
blase nicht  gestatten,  erklären.  —  Nachdem  das  Amnion  entstanden  ist,  bildet 
das  Exochorion  eine  Zellenschicht,  den  »Trophoblast«,  der  sich  in  eine  Dotter- 
sack- und  eine  Allantois-Portion  gliedert.  Die  Zellen  des  Trophoblastes  vei-mehren 
sich  schnell  und  ordnen  sich  stellenweise  radiär  um  Lumina  an,  welche  zwischen 
ihnen,  entstehen  und  sich  mit  mütterlichem  Blute  füllen.  Diese  Veränderungen 
gehen  Hand  in  Hand  mit  der  Ausdehnung  des  Mesoblastes  und  beginnen  an  dem 
Gegenpole,  wo  zur  Zeit  noch  kein  Mesoblast  vorhanden  ist,  erst  später.  In  der 
Region  des  Gefäßhofes  entwickelt  das  Mesoderm  zahlreiche  Zotten,  welche  in 
den  Trophoblast  eindringen,  hier  temporär  in  nahe  Beziehungen  zum  mütterlichen 
Blute  treten  und  so  eine  Art  von  Dottersackplacenta  herstellen,  welche  zur  Zeit 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     B.  Specieller  Theil.  75 

der  Ausbildung  der  Allantois  bereits  sich  zurückzubilden  beginnt.  Ein  Sinus  ter- 
minalis  ist  beim  Igel  nicht  entwickelt.  Zugleich  mit  der  Rückbildung  der  Dotter- 
sackplacenta  obliterirt  auch  der  Trophoblast  dieser  Region.  [Näheres  s.  im  Ori- 
ginal.] Der  Trophoblast  der  Allantois region  entwickelt  sich  in  derselben 
Weise  wie  der  der  Dottersackregion,  wird  aber  sehr  bald  schwammig.  Die  an- 
fänglichen Lacunen  zerfallen  in  zahlreiche  secundäre  Räume,  welche  alle  mit  den 
mütterlichen  Gefäßen  in  Zusammenhang  stehen.  Später  dringen  die  Bluträume 
des  Trophoblastes  in  das  exoembryonale  Cölom  vor,  so  dass  dessen  äußere ,  von 
der  Somatopleura  gebildete  Wand  hier  allmählich  papillär  wird.  Die  Allan- 
tois findet,  hier  angelangt,  bereits  Papillen  voll  mütterlichen  Blutes  vor  und 
senkt  ihre  Zotten  dazwischen.  Sie  ist  dann  ein  an  seiner  Außenseite  dickwandiger 
Sack  und  enthält  zahlreiche  Blutgefäße,  welche  theils  in  ihren  Wandungen  ver- 
laufen, theils  die  das  Lumen  der  Allantois  durchsetzenden  Gewebsstränge  be- 
gleiten. —  Zwischen  dem  Trophoblast  und  dem  mütterlichen  Theile  der  Placenta 
befindet  sich  noch  ein  dünnes  Stratum  länglicher  Zellen,  das  auch  am  Dottersack- 
Trophoblast  vorhanden  ist ,  anfangs  eine  Marke  zwischen  den  beiden  Geweben 
bildet  und  wahrscheinlich  embryonalen  Ursprunges  ist.  Später  verschwindet  dieses 
Stratum  als  solches,  verschmilzt  mit  dem  embryonalen  Trophoblast,  und  beide  Ge- 
webe, mütterliches  und  embryonales,  gehen  dann  ohne  Grenze  in  einander  über. 
Die  AUantoiszotten  sind  radiär  gestellt,  vielfach  verästelt  und  stets  vom  Tropho- 
blastgewebe  begleitet.  Die  Zellen  des  in  ihnen  enthaltenen  (embryonalen)  Blutes 
gleichen  den  Leucocyten  des  mütterlichen.  Nach  der  Loslösung  der  Placenta,  in 
der  Nachgeburt,  zeigt  ihre  embryonale  Portion  1  Trophoblast;  ein  aus  den 
Geweben  der  Allantois  und  des  Trophoblastes  bestehendes  Maschenwerk,  das  in 
seinen  Lücken  mütterliches  Blut  enthält.  Die  Nachgeburt  ist  scheibenförmig;  an 
ihrem  Rande  haften  die  Eihäute.  —  Die  Veränderungen  an  der  Uterus- 
schleimhaut sind  folgende.  Das  Lumen  des  Uterus  hat  da,  wo  die  Embryonen 
sitzen,  auf  dem  Querschnitte  die  Form  eines  T  ;  der  Querbalken  desselben  ist  dem 
Mesometrium  zugekehrt,  während  die  Keimblase  ihren  Platz  stets  am  unteren 
Ende  des  Längsbalkens  des  T  einnimmt.  Das  Gewebe  um  den  Längsbalken  ist 
eine  »deciduale  Neoformation«,  welche  der  Hauptsache  nach  aus  einer  Wucherung 
des  interglandulären  Gewebes  entsteht.  Die  Drüsenlumina  schließen  sich  allmäh- 
lich, und  das  Oberflächenepithel  geht  verloren.  Gleichzeitig  mit  der  Wucherung 
der  Gefäße  schließt  sich  das  Lumen  im  Längsbalken,  welches  eine  tiefe  Grube 
darstellt,  indem  diese  zuerst  durch  Blutgerinsel  an  ihrer  Mündung  verstopft  wird 
und  sich  dann  ihre  Seitenränder  an  einander  legen.  Um  die  Keimblase  herum 
entwickelt  die  Uterusschleimhaut  ein  Gewebe,  das  sich  an  jene  eng  anschließt 
und  eine  Decidua  reflexa  bildet.  Diese  ist  auch  nach  der  weiteren  Entwickelung 
derjenigen  des  Menschen  homolog,  derjenigen  der  Nager  hingegen  nur  analog. 
Bei  der  Verbindung  des  embryonalen  mit  dem  mütterlichen  Gewebe  spielt  das 
Uterusepithel  keine  Rolle,  und  es  scheint,  dass  die  Keimblase  überhaupt  eine  zer- 
störende Wirkung  auf  dasselbe  ausübt.  Jedenfalls  bettet  sie  sich  in  das  Stroma 
der  Decidua  ein,  das  zu  dieser  Zeit  bedeutende  Modificationen  erfährt.  Vor  allem 
wuchern  die  Gefäße  mächtig  —  an  Stelle  der  Drüsenschicht  finden  sich  zahllose 
Capillaren  mit  charakteristischem  Endothel  —  und  schließlich  gestaltet  sich  das 
ganze  Gewebe  zu  einer  »Trophospongiatc  Diese  und  der  Trophoblast  bilden  dann 
zusammen  eine  Hülle  um  die  Keimblase  ^»Trophosphaera«) .  In  der  Trophospongia 
entwickeln  sich  nun  Zellen  mit  großem  Kern  und  Einschlüssen  im  Plasma,  welche 
rothen  Blutkörperchen  sehr  ähnlich  sind.  Diese  Zellen  (»Deciduofracten«)  bilden 
eine  besondere  Schicht ;  während  sie,  wie  es  scheint,  aus  Adventitialzellen  der 
Gefäße  hervorgehen,  stammt  das  übrige  Gewebe  der  Trophospongia  der  Haupt- 
sache nach  aus  den  mütterlichen  Elementen  des  Stromas  der  Decidua.      Später, 


76  Vertebrata. 

zugleich  mit  der  Rückbildung  des  Dottersack-Trophoblastes,  obliterirt  auch  der 
entsprechende  Theil  der  Trophospongia.  In  der  Allan toisregion  behält  sie  hin- 
gegen ihre  ursprüngliche  Dicke  und  entwickelt  sich  sammt  dem  AUantois-Tropho- 
blast  zur  Placenta.  —  Die  Schicht  der  Schleimhaut  nach  außen  von  der  Tropho- 
spongia hat  von  Anfang  an  Gefäße,  die  Venen  und  Arterien  lassen  sich  aber  hier 
nicht  auseinanderhalten.  An  der  Wand  von  manchen  Gefäßen  trifft  man  eine 
Proliferation  von  Zellen,  die  dann  in  das  Gewebe  des  Stromas  eingehen,  wobei 
das  Endothel  der  Gefäße  intact  bleibt.  Solche  zellige  Adventitialscheiden  ent- 
stehen, wie  Injectionen  beweisen,  sowohl  an  Arterien  als  auch  an  Venen  und 
liefern  in  der  Placentarregion  wahrscheinlich  Material  zum  Gewebe  der  Tropho- 
spongia, was  die  übrigen  Elemente  der  betrachteten  Schicht  nicht  thun.  —  Das 
Decidu  algewebe  selbst  besteht  ursprünglich  aus  größeren  polygonalen  Zellen, 
welche  nach  der  Incubation  sich  allmählich  verlängern  und  schließlich  lange 
Faserzellen  aus  sich  hervorgehen  lassen  («fibrillar  decidual  tissue«).  Nach  innen 
grenzt  dieses  Gewebe  an  die  Schicht  der  Deciduofracten.  —  Die  an  der  Bildung 
der  Embryonalhüllen  nicht  betheiligte,  dem  Mesometrium  zugewendete  üterus- 
Mucosa  war  schon  vor  der  Incubationszeit  flach  und  wird  durch  die  Ausdehnung 
des  Uterus  während  der  Tragezeit  noch  flacher.  Ihr  Epithel  degenerirt  nicht, 
vielmehr  proliferiren  seine  Zellen  von  den  in  das  Lumen  hineinragenden  Falten 
aus.  In  vielen  Fällen  ist  es,  wie  das  Lumen  des  Uterus  enger  wird,  an  das  in 
Degeneration  begriffene  Epithel  der  Decidua  reflexa  angepresst.  Zu  einer  Ver- 
schmelzung beider  Bildungen  kommt  es  indessen  nicht.  Inzwischen  gestaltet  sich 
das  Lumen  des  Uterus,  das  nach  der  Entstehung  der  Trophosphaera  und  der 
Decidua  reflexa  nur  noch  dem  Querbalken  des  T  entsprach,  zu  einer  Sichel,  welche 
mit  ihren  beiden  Hörnern  die  D.  reflexa  allmählich  umgreift.  Auch  erstreckt  sich 
die  Epithelproliferation  zum  Theil  auf  die  letztere,  —  Über  die  Physiologie  der 
Placentation,  die  Vergleichung  der  beobachteten  Verhältnisse  mit  den  Zuständen 
beim  Menschen  etc.  s.  das  Original.  Die  Eintheilung  der  monodelphen  Säuge- 
thiere  in  Deciduata  und  Adeciduata  kann  nicht  mehr  aufrecht  erhalten  werden. 
[Vergl.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  64.] 

Nach  Luzi  stammen  die  Decidualz eilen  nicht  allein  von  Bindegewebszellen 
der  Uterusschleimhaut ,  sondern  vorwiegend  von  den  aus  den  Gefäßen  auswan- 
dernden Leucocyten  ab. 

Strahl  (^)  untersucht  die  Anlagerung  des  Eies  an  die  Uteruswand  beim  Kanin- 
chen, Maulwurf  und  Hund.  In  allen  3  Fällen  geht  das  Uterusepithel  nicht 
verloren,  vielmehr  legt  sich  der  Ectoblast  des  Embryos  an  das  Epithel,  »größten- 
theils  Fläche  an  Fläche«,  an.  Im  Speciellen  ergeben  sich  folgende  Unterschiede. 
Beim  Kaninchen  wuchert  das  Epithel  der  Uterindrüsen  an  einer  kleinen  scharf 
umschriebenen  Stelle,  wodurch  die  Mündungen  der  Drüsen  verschlossen  werden. 
Sodann  verbindet  sich  das  Uterusepithel  mit  dem  Ectodermwulst  des  Keimes. 
«Von  diesem  Punkt  aus  breitet  sich  dann  vorwiegend  nach  vorn  und  nach  den 
Seiten  die  mütterliche  Zellenmasse  in  Zusammenhang  nicht  mit  der  Uteruswand, 
sondern  mit  dem  Ectodermwulst  des  Embryos  ausc  Mitosen  fehlen  dabei  gänzlich, 
die  Zellgrenzen  schwinden,  und  das  Ganze  macht  dann  den  Eindruck  eines  Plas- 
modiums, welches  den  Ectodermwulst  gleichsam  umschließt.  «Ein  unmittelbares 
Einwachsen  des  Ectoblastes  in  die  Uterindrüsen  ist  ausgeschlossen.  Es  liegt 
zwischen  beiden  stets  eine  trennende  mütterliche  Epithelschicht  (f.  Bei  Taljya  fehlt 
die  Wucherung  des  Uterusepithels ;  dieses  bleibt  auch  an  der  späteren  Placentar- 
stelle  als  dünne  Lage  cylindrischer  oder  cubischer  Zellen  erhalten.  Hingegen 
wuchert  das  Bindegewebe ,  namentlich  an  der  Piacentars  teile ,  so  dass  fast  alle 
Uterindrüsen  ihre  Mündungen  verlieren  und  in  die  Tiefe  der  Schleimhaut  zu  liegen 
kommen.     Somit  können  die  Zotten  nicht  in  die  Drüsen  einwachsen.     Die  Pia- 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     B.  Specieller  Theil.  77 

centarstelle  liegt  bei  T.  niclit  wie  beim  Kaninchen  am  Mesometrium,  sondern  ihm 
gegenüber,  und  der  Embryo  wendet  seine  Rückenfläche  der  Bauchseite  des  Mutter- 
thieres  zu.  Bei  T,  kann  das  Amnion  nicht  dadurch  entstanden  sein,  dass  der 
Embryo  vermöge  seiner  eigenen  Schwere  in  die  Tiefe  der  Keimblase  einsinkt ;  viel- 
mehr muss  er  hier  nach  oben ,  nach  der  dorsalen  Seite  des  Mutterthieres  rücken. 
—  Die  abweichenden  Verhältnisse  beim  Hunde  werden  zum  Theil  dadurch  her- 
vorgerufen, dass  schon  der  nicht  trächtige  Uterus  zweierlei  Arten  von  Drüsen 
enthält.  Die  einen  sind  lang,  schlauchförmig  und  reichen  bis  zur  Muscularis ;  die 
anderen  sind  kleine  und  kurze  Ausstülpungen  (Sharpey-Bischoflfsche  Crypten). 
Bei  der  Bildung  der  Placenta  schließen  sich  die  Drüsen  der  zweiten  Art  und 
verwandeln  sich  in  epitheliale  Blasen.  Die  langen  Drüsen  bleiben  hingegen  offen  ; 
ihr  Epithel  verjüngt  sich  nach  der  Mündung  zu  und  geht  continuirlich  in  das  sehr 
flache  Epithel  der  inneren  Uterusoberfläche  über.  Der  embryonale  Ectoblast  legt 
sich  an  das  letztere  an  und  sendet  auch  »stempeiförmige«  Fortsätze  in  die  Mün- 
dungen der  langen  Drüsen ,  wo  die  beiden  Epithelien  oft  noch  längere  Zeit  deut- 
lich von  einander  zu  unterscheiden  sind. 

Aus  den  durch  Strahl  vervollständigten  Untersuchungen  Lieberkühn's  über  den 
grünen  Saum  der  Hundeplacenta  geht  hervor,  dass  derselbe  hauptsächlich  aus 
einem  Extravasat  des  mütterlichen  Blutes  entsteht.  Dieses  findet  sich  stets  am 
Rande  der  Placentaranlage ,  wo  die  Verschmelzung  zwischen  dem  Ectoblast  und 
der  Uterinoberfläche  weniger  innig  ist,  wo  auch  die  Uterindrüsen  zum  Theil 
oflen  bleiben.  Am  22.  und  23.  Tage  der  Trächtigkeit  ergießt  sich  das  mütter- 
liche Blut  in  hier  vorhandene  Lücken  zwischen  Ectoblast  und  Uterus.  »Ein  Theil 
der  Blutkörperchen  wird  alsbald  von  den  Ectoblastzellen  der  serösen  Hülle ,  die 
dem  Extravasat  von  außen  anliegen ,  aufgenommen ,  zugleich  beginnt  das  Auf- 
treten eines  grünen  Farbstoffes  in  dem  Blut,  der  theilweise  in  der  Extravasatmasse 
selbst,  zum  Theil  in  den  Ectoblastzellen  seine  Lage  hat«.  Später  vergrößert  sich 
der  Ring  nicht  nur  absolut,  sondern  auch  relativ  »in  seinem  Verhältnis  zur  Pla- 
centa, indem  in  der  Tiefe  seines  proximalen  Randes  sich  stets  neue  Blutmassen 
aus  den  mütterlichen  Gefäßen  ergießen«.  In  der  2.  Hälfte  der  Trächtigkeit  bilden 
sich  außer  dem  grünen  Farbstoff  auch  Krystalle.  Ob  sich  die  Epithelzellen  an  der 
Bildung  des  Farbstoffes  betheiligen,  ist  nicht  festzustellen,  ebensowenig  die  Einzel- 
heiten der  Aufnahme  der  Blutkörperchen  seitens  derselben.  Auch  die  Bedeutung 
des  ganzen  Processes  ist  unbekannt. 

Heinricius  beschäftigt  sich  mit  der  Entwickehmg  der  Hundeplacenta.  «So- 
bald das  fötale  Ectoderm  mit  der  Innenwand  des  Uterus  in  Berührung  kommt, 
geht  an  der  Berührungsstelle  das  Uterusepithel  zu  Grunde«.  Die  Chorionzotten 
wachsen  direct  in  die  Bindegewebssepta  hinein,  und  soweit  sie  vordringen,  zerfällt 
auch  das  Epithel  der  Drüsen  und  Crypten  (Bischoff) .  »  Gleichzeitig  mit  dem  Ver- 
schwinden der  Crypten  tritt  aber  um  die  yorwachsenden  Zotten  ein  echtes  Syn- 
cytium  auf,  in  welchem  sich  Gefäße  zeigen  und  in  welches  die  Zotten  fortan  ein- 
gebettet sind«.  Unterhalb  der  Zotten  befindet  sich  eine  Schicht  in  »Zerfall 
begriffenen  Gewebes«;  sie  besteht  »theils  aus  den  Resten  der  kleinen  Drüsen 
(Crypten),  theils  aus  dem  Secret  der  cystisch  erweiterten  Drüsenabschnitte«.  Ist 
der  Embryo  1 Y2  cm  lang ,  so  entwickeln  sich  am  Fruchtsacke  die  sogenannten 
Sinus  terminales ,  die  später  eigenthümliche  lacunäre  Blutanhäufungen  rings  um 
die  Placenta  darstellen.  Das  Chorionepithel  ist  an  dieser  Stelle  von  dem  der  ein- 
gedrungenen Zotten  verschieden,  und  das  Protoplasma  der  Zellen  enthält  hier  als 
Einschlüsse  rothe  Blutkörperchen,  die  wahrscheinlich  als  Nahrungsstoff  verwendet 
werden.  Bei  Embryonen  von  2  cm  nimmt  das  Epithel  der  Zottenenden  ,  das  sich 
im  zerfallenden  Gewebe  befindet,  ein  ähnliches  Aussehen  an,  wie  jenes  am  Sinus 
terminalis.     »In  denselben  Entwickelungsstadien   beginnt  auch  in  den   cystisch 


78  Vertebrata. 

erweiterten  Drtisenräumen  eine  lebhafte  Thätigkeit,  welche  von  den  sie  bekleiden- 
den Cylinderzellen  aiisgeht.  Die  Zellen  werden  größer,  das  Protoplasma  ent- 
sendet Ausläufer  ,  welche  sich  mehr  und  mehr  verlängern  und  schließlich  nur 
noch  durch  einen  schmalen  Faden  mit  der  Zelle  im  Zusammenhange  stehen ; 
dieser  Faden  reißt  und  das  runde  Protoplasmaklümpchen  liegt  frei  in  dem  Drüsen- 
raum c  Die  Klümpchen  werden  wahrscheinlich  von  den  Zotten  resorbirt,  dienen 
also  dem  Embryo  als  Nahrung  (Uterinmilch) .  Die  Veränderungen  also  des  Cho- 
rionepithels am  Sinus  terminalis  und  in  den  cystisch  erweiterten  Drüsenräumen 
sind  durch  die  Nahrungsaufnahme  von  Seiten  der  Zellen  zu  erklären.  Beim 
Hunde  kommt  thatsächlich  Uterinmilch  vor ;  sie  wird  von  den  Zellen  der  erwei- 
terten Drüsen  abgesondert.  Die  mütterlichen  Gefäße  sind  hingegen  ziemlich 
wenig  ausgebildet  und  scheinen  » keine  erhebliche  Rolle  bei  dem  Aufbau  der  Pla- 
centa«  zu  spielen. 

Strahl  (3)  beschreibt  in  der  Placenta  von  PwtonW /«ro  eigenthümliche ,  schon 
früher  von  Bischoff  gesehene ,  beuteiförmige  Bildungen.  Sie  liegen  dem  Meso- 
metrium  gegenüber,  enthalten  extravasirtes  mütterliches  Blut  und  ragen  nach 
innen  gegen  die  Allantoishöhle  vor.  Ein  Beutel  zeichnet  sich  durch  seine  Größe 
aus.  Es  handelt  sich  dabei  »zweifellos  um  Erscheinungen  der  gleichen  Art,  wie 
sie  von  Lieberkühn  und  Verf.  bei  der  Entwickelung  des  grünen  Saumes  der 
Hundeplacenta  beschrieben  sind.  Hier  wie  dort  extravasirt  mütterliches  Blut 
zwischen  Uteruswand  und  Eihäute  und  wird  von  letzteren  .  .  .  aufgenommen«. 

W.  Turner  :^)  beschäftigt  sich  mit  der  Placenta  bei  Halicore  Dugong.  Wahr- 
scheinlich gehört  sie  einem  besonderen  Typus  an :  sie  ist  eine  Zonoplacenta, 
aber  ohne  Decidua. 

Waldeyer  (';  untersucht  die  Placenta  von  Inuus  nemestrinus .  Mit  Turner  findet  er 
» große  Ähnlichkeit ,  man  könnte  sagen  Gleichheit  der  Structur  der  Affen-  und 
Menschenplacenta,  welche  noch  größer  bei  Inuus  zu  sein  scheint,  als  bei  Macacus, 
insofern  bei  ersterem  die  spongiöse  Schicht  in  ihrer  Entwickelung  mehr  der  des 
Menschen  gleicht«.  Die  placentale  Fläche  der  Decidua  hat  ein  continuirliches 
Endothel ,  welches  auf  die  fötalen  Zotten  und  in  das  Endothel  der  mütterlichen 
Placentargefäße  übergeht.  Der  Chorion-  und  Zottenzellbeleg  ist  doppelt.  Die 
intervillösen  Räume  führen  normal  Blut.  [Einzelheiten  s.  im  Original.]  —  Hierher 
Waldeyer  (^j  sowie  E.  Bumm,  Hofmeler  und  Leopold. 

Spee  (^)  beschreibt  einen  menschlichen  Embryo  aus  der  1.-2.  Entwicke- 
lungswoche  mit  offener  MeduUarrinne  undCanalis  neurentericus.  Für  die  Bildung 
der  Chorda  kann  nicht  der  Mesoblast  in  Betracht  gezogen  werden,  sondern 
neben  dem  Entoblast  nur  der  Ectoblast,  »letzterer  wohl  sogar  in  erster  Linie«. 
Ein  Proamnios  im  Sinne  von  van  Beneden  &  Jiilin  fehlt.  Fernere  Eigenthüm- 
lichkeiten,  wie  ))1.  die  frühe,  bei  sehr  primitiver  Entwickelungsstufe  der  Keim- 
scheibe und  allgemeiner  Kleinheit  des  Eies  vollendete  Amniosbildung ;  2.  die  sehr 
ausgedehnte,  ebenfalls  sehr  frühe  Bildung  des  Mesoderms,  besonders  am  hinteren 
Ende  des  Primitivstreifens  zur  AUantoiswurzel ;  3.  die  Mehrschichtigkeit  des 
Ectoblasten  im  Bereich  der  Keimscheibe  in  früher  Zeit;  4.  das  erhebliche  (wohl 
überhaupt  immer  coincidirende)  Überwiegen  der  ectoblastischen  und  mesoblasti- 
schen  Massen,  gegenüber  der  spärlichen  Entwickelung  des  Dottersack -Ento- 
blasten«,  deuten  darauf  hin,  dass  Mensch,  Maus  und  Maulwurf  die  einleitenden 
Processe  zur  Umkehrung  der  Keimblätter  durchmachen,  um  sich  später  wieder 
nach  dem  Modus  derjenigen  Thiere  zu  entwickeln,  bei  welchen  keine  Blätter- 
umkehr stattfindet.  »Ein  Entwickelungsmodus  nach  dem  Schema  der  Eier  mit 
Blätterumkehr  würde  wesentliche  Eigenthümlichkeiten  menschlicher  Eier  ganz 
ungezwungen  erklären«.  —  Hierher  Spee  {-]  und  Kollmann, 

Nagel  (^j  macht  p  381  Bemerkungen  über  den  Allan toisgang  bei  einem 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     B.  Morphologie  generale;  biologie  ;  histologie  etc.    79 

12  mm  langen  menschlichen  Embryo.  Der  Sinus  urogenitalis  setzt  sich  in  einen 
Canal  (Allantoisgang)  zwischen  den  beiden  Aa.  umbilicales  fort,  dessen  Lumen 
sich  vorn  allmählich  schließt.  Derselbe  ist  also  in  einer  nach  hinten  fortschrei- 
tenden Atrophie  begriffen.  Später  bildet  sich  der  Allantoisstiel,  indem  der  Allan- 
toisgang mit  den  beiden  Aa.  umbilicales  sich  aus  der  Bauchwand  hervorhebt.  An 
älteren  Embryonen  (bis  30  mm  Länge)  war  der  Allantoisgang  obliterirt,  noch  ehe 
er  den  Nabel  erreicht. 

Nach  His  (^)  ist  der  menschliche  Embryo  Preuschen  s  [vergl.  Bericht  f.  1887  Vert. 
p  70]  zur  Entscheidung  der  Frage  nach  der  blasenförmigen  Allantois  »absolut  un- 
brauchbar«. Denn  er  »befand  sich  in  jenem  Zustande  der  Erweichung,  welchem 
Früchte  anheimfallen ,  wenn  sie  eine  Zeitlang  in  abgestorbenem  Zustande  intra- 
uterin weiter  getragen  werden«.  Preuschen  hat  den  Erhaltungsgrad  seines  Ob- 
jectes  nicht  näher  geprüft.  In  Folge  davon  sind  seine  Deutungen,  sowie  auch  die 
Angaben  über  das  Alter  des  Embryos  nicht  zutreffend.  —  Hierher  Preuschen 
und  Chiarugi  (^). 

Todaro  versucht  die  Entwickelung  zweier  Embryonen  aus  einem  Ei  dadurch 
zu  erklären,  dass  er  in  diesem  Falle  2  weibliche  Vorkerne  im  Ei  vorhanden  sein 
lässt.  Die  Doppelbildung  steht  im  directen  Verhältnis  zur  Menge  des  weiblichen 
Keimplasmas  (Weismann)  im  Ei.  Da  die  sich  aus  einem  Ei  entwickelnden  Em- 
bryonen stets  eines  Geschlechtes  sind,  so  hat  die  Quantität  des  weiblichen  Keim- 
plasmas keinen  Einfluss  auf  die  Entstehung  des  einen  oder  des  anderen  Ge- 
schlechtes. Letzteres  wird  durch  die  Beschaffenheit  des  männlichen  Keimplasmas 
bestimmt. 


II.  Organogenie  et  Anatomie. 

A.  Ouvrages  genöraux ;  manuels. 

Zoologie  Cope  {*),  Boulenger  ('),  Bouvier  (^j,  Gadow  (^  ,  Hoffmann  (^).  Leche 
(*),  Thomas  (2).  Anatomie  Chauveau,  Dictionnaire,  Henle,  Leisering -Müller 
&  Ellenberger,  Leisering  &  Hartmann,  Marshall,  Real-Encyclopaedie , 
Rosenberg,  Testut,  Wiedersheim('),  J.  K.  Young.  Embryologie  Debierre.  Histo- 
logie Kölliker(^),  Ramön  y  Cajal  (^j,  Renaut,  Stöhr  {^).   Paleontologie  Zittel. 

B.  Morphologie  generale;  biologie;  histologie;  melanges. 

Histologie  Bizzozero  [^).  Bizzozero  &  Vassale,  Borden,  Ewald,  Graells,  Herx- 
heimer,  Heude,  Salvioli,  Variot.  Morphologie  Bergendal,  Favarcq,  Helm,  Koll- 
mann, Wilhelm.    Vol  des  Oiseaux  Allen.    Marche  des  Quadrupedes  Pages. 

Dans  une  note  essentiellement  polemique,  Llst  (^)  critique  les  publications  rd- 
centes  de  Paneth,  Steinhaus,  Halleret  Stöhr  sur  les  cellules  glandulaires 
muqueuses.  1\  conclut  que  les  cellules  caliciformes  sont  les  plus  hautement 
diflferenciees  parmi  les  cellules  glandulaires  muqueuses. 

L'etude  de  formations  cor  neos  pathologiques  du  larynx,  de  Turethre  et  du 
vagin  conduit  Posner  (S'^)  ä  confirmer  l'opinion  de  Mertsching  que  la  keratohya- 
line  se  forme  aux  frais  du  noyau  degenere.  Dans  la  muqueuse  de  l'estomac  de 
Bradypus  et  Manis,  il  trouve  que  les  formations  cornees  signalees  par  Leydig 
renferment  un  Stratum  lucidum  bien  marque  ;  c'est  donc  un  cas  de  keratinisation 
entodermique ;  l'etat  de  conservation  des  pieces  n'a  pas  permis  de  demontrer  la 
presence  de  la  keratohyaline. 

Les  recherches  experimentales  de  Schmidt  (^2)  sur  le  sang  extravasd  et  ses 


80  Vertebrata. 

etudes  siir  plusieurs  cas  de  m^lanosarcome,  le  portent  ä  admettre  l'origine  hema- 
tique  des  pigments  autochtones  normaux  et  pathologiques. 

Le  memoire  de  RabI  (^)  sur  le  mesoderme  renferme  un  grand  nombre  d'obser- 
vations  relatives  ä  la  morphologie  des  Vertebr^s.  R.  critique  rechelle  des  st  ad  es 
du  developpement  des  Selaciens  donnee  par  Balfour ;  il  d^signe  ses  embryons 
par  le  nombre  de  protovertebres  et  indiqiie  le  nombre  de  ces  Segments  qui  corre- 
spond  ä  l'apparition  et  au  developpement  des  poch  es  branchiales  cliez  Pri- 
stiurus;  ses  rösultats  sont  en  desaccord  avec  ceux  de  B.,  aussi  pour  l'epoque  de 
l'apparition  des  6bauclies  d'autres  organes.  Contrairement  ä  Dolirn,  il  trouve  que 
les  Premiers  filaments  branchiaux  de  l'^vent  se  forment  sur  l'arc  hyoidien.  — 
L'ebanclie  de  rhypochorde  n'est  pas  continue,  mais  partag^e  en  portions  seg- 
mentaires.  —  Quant  au  developpement  des  nerfs  cerebraux,  R.  remarque 
que  l'ebauche  du  trijumeau  a  la  forme  d'une  plaque  se  prolongeant  en  avant  en 
un  filament;  il  pense  que  celui-ci  est  en  rapport  avec  la  Formation  des  nn.  ocu- 
lomoteur  et  pathetique  qui  sniveut  le  meme  parcours.  R.  conteste  les  resultats  de 
Beard,  toucliant  l'origine  de  l'öbauche  des  nn.  spinaux  et  les  consequences  mor- 
phologiques  qui  en  ddcoulent.  —  L' ordre  de  formation  des  protovertebres  est  ri- 
goureusement  antero-posterieur ;  la  f®  se  forme  en  arriere  de  la  v^sicule  acou- 
stique  et  correspond  au  n.  glosso-pbaryngien ;  le  mode  de  differenciation  de  ces 
parties  et  des  organes  qui  en  derivent  est  constant  pour  tonte  la  sörie ;  l'on  ne 
saurait  donc  leur  comparer  les  cavites  cephaliques  dont  le  mode  de  formation  et 
la  diffdrenciation  ult^rieure  suivent  une  marche  entierement  dififdrente.  De  ces 
considerations ,  Tauteur  conclut  que  la  tete  des  Vertebres  comprend  deux  par- 
ties dont  la  posterieure  seule  est  composöe  de  5  segments  comparables  ä  ceux  du 
tronc ;  ses  nerfs,  qui  naissent ,  comme  les  nn.  spinaux ,  du  bourrelet  nerveux 
(Nervenleiste  ,  sont  le  glosso-pharyngien  et  le  vague  dont  les  racines  ventrales 
constituent  Ihypoglosse.  La  vdsicule  acoustique  est  la  limite  ant^rieure  de  cette 
partie.  La  partie  anterieure  a  pour  nerfs  le  facial-acoustique  et  le  trijumeau  (les 
nn.  des  muscles  de  l'oeil  sont  d^rives  de  celui-ci) ;  la  segmentation  de  son  meso- 
derme est  de  nature  secondaire ;  eile  equivaut  ä  l'extrdmitö  anterieure  de  \Am- 
phioxus  dont  le  mesoderme  n'est  pas  Segmente ;  chez  cet  animal,  cette  portion  du 
Corps  a  2  nerfs  qui  representent  le  trijumeau  et  l'acoustique-facial  des  Cräniotes ; 
les  nerfs  qui  suivent  sont  de  veritables  nerfs  spinaux. 

van  Wijhe  (^j  resume  le  resultat  des  connaissances  actuelles  sur  les  diffdrentes 
parties  du  mesoderme  des  Vertebres,  particulierement  des'Selaciens.  La  seg- 
mentation du  mesoderme  ne  se  limite  pas  aux  myotomes  et  ä  la  portion  inter- 
mediaire,  mais  eile  s'^tend  ä  la  partie  sup^rieure  des  lames  laterales ;  l'on  peut 
donc  distinguer  dans  chaque  segment  un  »^pimere«  (myotome),  un  »mösomere« 
(qui  forme  un  sclerotome  et  un  nöphrotome)  et  un  hypomere  qui  se  continue  ven- 
tralement  avec  la  portion  non  segmentee  du  coelome.  A  ces  diff^rentes  portions 
du  mesoderme  correspondent  des  portions  distinctes  du  ccelome:  epicoelome  (ou 
myocoelome) ,  mesocoelome  et  metacoelome ,  qui  proviennent  de  la  partition  du 
procoelome  ou  coelome  primitif.  Le  mösencbyme  derive  surtout  de  la  face  mediale 
des  mösomeres,  ainsi  que  des  2  feuillets  des  lames  laterales,  et  aussi,  en  »petite 
partie«,  du  feuillet  externe  des  myomeres.  L'expression  »nephrotome«  designe 
un  ^l^ment  segmentaire  du  mesondphros ;  de  meme  dans  les  segments  correspon- 
dants  au  pronephros  on  peut  parier  de  pronepbrotome  dei'ive  de  l'hypomere. 

van  Wijhe  (^)  remarque  que  dans  un  embryon  de  Pristiurus  avec  76  myotomes, 
louverture  du  conduit  biliaire  dans  l'intestin  se  trouve  au  4®  segment  du  tronc, 
tandis  qu'ä  un  stade  plus  avance  (larve  de  26  mm)  eile  correspond  au  17^ 
segment.  Chez  unjeune  ^wJoA^oa;^^s  de  12^2 nam  avec  50  fentes  branchiales,  la 
dernifere  fente  correspond  au  24^  myotome ;  chez  l'adulte  la  derniere  fente  atteint 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     B.  Morphologie  generale;  biologie;  histologie  etc.     gl 

le  27®  Segment.  Ces  conditions  sont  peu  appropriees  ä  iine  determination  precise 
de  la  limite  postörieure  de  la  tele.  D'apres  les  figures  de  Kowalevsky, 
chez  les  plus  jeunes  embryons  dont  le  tube  höpatique  est  forme,  cet  organe  se 
tvouverait  dans  le  13®  segment  du  corps ;  probablement  ce  n'est  pas  lä  sa  Posi- 
tion primitive;  si  Ton  admet,  avec  v.  W.,  qu'il  s'est  dejä  deplace  de  quelques 
Segments  et  que  les  Segments  plac^s  plus  en  avant  repr^sentent  la  tete  des  Crä- 
niotes,  il  en  resulte  que  le  nombre  de  ces  segments  n'est  pas  de  beaucoup  supe- 
rieur  ä  9.  L'auteur  conteste  la  supposition  de  Gegenbaur  que  des  sclerotomes 
aient  et^.  supprimes  dans  la  region  de  la  tete.  Le  n.  vague  n'est  pas  compose 
d'un  grand  nombre  de  nerfs  fusionnes  ensemble ;  son  territoire  primitif  ne  com- 
prenait  que  2  segments  (6  et  7)  et  s'est  etendu  successivement  en  arriere  par  suite 
de  la  formation  de  nouvelles  fentes  branchiales ;  les  2  el^ments  primitifs  du  vague 
se  sont  fusionnes  ensemble  ä  cause  de  la  disparition  du  myotome  place  entre  eux.  — 
Quant  ä  la  metamdrie  de  la  tete,  v.  W.  pense  que  :  1)  le  cräne  n'a  jamais  ete 
represente  par  des  pieces  cartilagineuses  disposees  m^tameriquement ;  2)  la  mus- 
culature  parietale  de  la  tete  etait  dabord  segmentee  comme  celle  du  tronc;  3)  le 
nombre  des  myotomes  de  la  tete  est  en  gen^ral  9 ;  il  est  meme  moindre  chez  les 
animaux  dont  l'hypoglosse  n'est  pas  un  nerf  cränien  (Mj'-xinoides  (?),  Batraciens, 
quelques  Tdleosteens);  4)  chaque  segment  de  la  tete  possödait  un  nerf  dorsal  et 
un  nerf  ventral;  5)  le  vague  est  compos^  de  2  nerfs  dorsaux;  6)  rien  ne  prouve 
que  les  Cräniotes  aient  jamais  poss^d^  plus  de  8  poclies  branchiales  (sauf  peut- 
etre  une  qui  traversait  Tarc  hyoidien] . 

HoiJSSay(S2)  distingue  chez  l'embryon  de  l'Axolotl  les  ^bauches  branchiales  sui- 
vantes,  indiquant  la  mdtamdrie  de  la  tete:  1)  nez;  2)  cristallo-hypophysaire ; 
3)  bouche;  4)  hyomandibulaire ;  5)  hyoide;  6]  oreille;  enfin  4  vraies  branchies. 
L'invagination  hypophysaire  se  prolonge  par  les  2  cristallins ;  H.  a  reconnu  une 
^vagination  entodermale  correspondante.  II  trouve  aussi  une  invagination  ecto- 
dermique  appartenant  a  la  fente  hyomandibulaire.  Pour  celle-ci,  comme  pour  le 
nez  et  l'oreille,  l'dbauche  entodermique  correspondante  nest  pas  connue.  L'auteur 
met  en  doute  que  la  thyroide  puisse  etre  la  poche  branchiale  hyomandibulaire, 
parce  quelle  se  developpe  plus  tard  que  liuvagination  ectodermique  correspon- 
dante.   L'auteur  promet  un  travail  plus  ötendu  avec  figures. 

van  Bemmelen  (')  ne  trouve  aucune  trace  d'äbauche  des  membres,  chez  les 
embryons  de  Trojndonotus,  et  retire  son  assertion  pr^cedente  contraire  qu'il  attri- 
bue  ä  une  erreur  d'dtiquette.  Les  embryons  de  T.  se  distiuguent  facilement  de 
ceux  de  Lacerta  par  l'absence  de  cavitös  c^phaliques.  C'est  surtout  sur  l'examen 
de  ces  derniers  que  se  fondent  les  r^sultats  suivants.  L'dbauche  de  la  muscu- 
lature  de  la  langue  provient  de  prolongements  des  myotomes  1-5;  de  meme,  les 
myotomes  6-13  dmettent  des  prolongements  qui  se  fusionnent  pour  prendre  part 
ä  r^bauche  de  l'extr^mit^  antdrieure.  L'ebauche  musculaire  du  membre  post^rieur 
se  forme  aux  döpens  des  myotomes  27  (ou  28)-31  (ou  32);  l'incertitude  de  ces 
chifFres  depend  de  difficultös  d' Observation.  Plus  tard  il  se  forme  un  cordon  qui 
Unit  l'ebauche  musculaire  de  la  langue  ä  celle  du  membre  anterieur.  Ces  deux 
ebauches  sont  donc  primitivement  distinctes  l'une  de  l'autre.  —  Le  n.  hypo- 
glosse  qui  accompagne  l'ebauche  musculaire  de  la  langue  est  compose  d'abord 
des  racines  ventrales  correspondant  aux  5  myotomes;  toutefois,  en  rapport  avec 
le  1"  myotome,  se  trouvent  3  racines,  dont  les  2  premieres  disparaissent  tres  tot 
et  appartiennent  peut-etre  ä  des  myotomes  entierement  disparus;  la  3"  racine 
s'atrophie  ä  son  tour,  sans  atteindre  le  myotome.  En  outre,  des  filaments  des 
racines  ventrales  correspondant  aux  myotomes  6  et  7  s'unissent  au  tronc  de  l'hy- 
poglosse. v.''B.';  trouve  chez 'de^ tres  jeunes  embryons,  des  rudiments  d'ebauche 
de  racines  postörieures  et  de  ganglions  spinaux,  correspondant  aux  4  racines 


82  Vertebrata. 

posterieiires  de  l'hypoglosse;  les  2  premieres  ne  tardent  pas  ä  disparaitre.  Ces 
racines  sont  la  continuation  seriale  de  celle  du  n.  spinal  (accessorius) .  Ce  nerf 
est  lui-meme  la  continuation  du  Systeme  du  vague  ou  plutöt:  l'accessoire  et 
le  vague  sont  un  meme  nerf  qui  nait  de  la  crete  neurale  du  cerveau  posterieur, 
depuis  le  6*  somite  jusqu'ä  l'origine  du  n.  glosso-pharyngien.  La  commissure 
dorsale  decrite  par  Hoffmann  entre  le  vague  et  le  glosso-pharyngien  n'est  que  la 
crete  neurale  elle-meme.  Le  tronc  du  vague-spinal  forme  le  ganglion  nodosum 
qui,  dans  les  Stades  jeunes,  est  evidemment  compose  de  3  groupes  de  cellules  et 
est  en  rapport  avec  3  fentes  branchiales.  Selon  v.  B.,  les  embryons  de  Lezards 
et  de  Serpents  ont  4  somites  precervicaux  ou  occipitaux;  si  H.  en  admet  5, 
c'est  parce  qu'il  a  trouve,  en  avant  du  l*^""  somite  de  v.  B.,  un  autre  myotome  tres 
petit  qui  peut  facilement  echapper  ä  l'observation ;  effectivement  H,  place  la 
limite  de  la  tete  au  meme  endroit  que  v.  B.  et  van  Wijhe.  Les  faits  ci-dessus 
appuient  l'opinion  de  Froriep  que  l'liypoglosse  derive  d'une  somme  de  racines 
spinales  ventrales ;  v.  B.  ne  croit  toutefois  pas  que  la  diflference  entre  ce  nerf  et 
le  vague-spinal  soit  aussi  absolue  que  le  dit  F.,  car  les  racines  dorsales  rudimen- 
taires  de  l'hypoglosse  se  comportent  par  rapport  ä  la  crete  neurale  comme  les  ra- 
cines du  spinal.  Pour  le  döveloppement  des  nerfs  des  muscles  del'oeil, 
l'auteur  confirme  en  general  les  resultats  de  H.,  il  s'occupe  aussi  des  rapports  du 
sympathique  avec  les  ganglions  des  nerfs  cräniens ;  il  n'a  pas  trouve  le  filet 
communiquant  du  n.  vague  au  ggl.  pötreux  signale  par  H.  En  arriere  de  la  der- 
niere  poche  branchiale  et  du  dernier  arc  arteriel,  v.  B.  decrit  une  evagination  en 
cul-de-sac  qu'il  appelle  »recessus  retrobranchialis«.  Les  faits  decrits  ci-dessus 
sont  illustres  par  une  figure,  representant,  d'apres  une  Serie  de  coupes  sagittales, 
la  reconstruction  d'un  embryon  de  Lözard,  apres  la  formation  de  l'öbauche  de  la 
5"  poche  branchiale. 

Keibei  soumet  ä  une  discussion  critique  les  vues  emises  par  diflf^rents  auteurs 
sur  la  gastrulation  des  Mammiferes  et  conclut  qu'aucune  d'entre  elles  n'est 
satisfaisante.  L'epithelium  intestinal  derive  de  la  couche  interne  du  blastoderme 
ä  2  couches.  Quant  ä  l'origine  de  la  cor  de  dorsale,  chez  le  Cobaye  et  le 
Lapin,  eile  provient  de  l'entoderme;  son  extremite  anterieure  demeure  encore  en 
continuite  avec  ce  feuillet  apres  la  rupture  de  la  membrane  ou  cloison  qui  forme 
le  Pharynx;  cette  cloison  est  primitivement  composee  de  2  couches  de  cellules. 
Le  dernier  point  de  la  corde  qui  reste  en  rapport  avec  l'entoderme  se  trouve  en 
arriere  de  la  cloison  du  pharynx;  lorsqu'elle  s'en  detache  definitivement,  il  se 
forme  des  dispositions  semblables  ä  celles  que  Selenka  a  decrites  sous  le  nom  de 
poche  pharyngienne.  L'hypophyse  et  la  cloison  du  pharynx  n'ont  aucun  rapport 
causal  mecanique  ou  autre  avec  la  formation  de  la  corde,  celle-ci  atteint  d'abord 
l'extremite  anterieure  de  la  plaque  medullaire  et  il  n'y  a  pas  lieu  de  distinguer 
une  portion  precordale  et  \me  portion  cordale  de  la  base  du  cerveau;  la 
base  primitive  du  cerveau  s'etend  bien  en  avant  de  l'infundibulum  et  comprend  au 
moins  la  r^gion  du  chiasma.  Les  conclusions  que  l'on  a  tirees  des  rapports  de  la 
corde  avec  la  base  du  cräne  dejä  forme  doivent  donc  etre  modifiees,  dans  ce 
sens  qu'un  deplacement  de  la  corde  a  eu  lieu  par  rapport  ä  l'ebauche  du  cer- 
veau et  que  la  portion  trabeculaire  du  cräne  n'est  primitivement  pas  precordale. 

Selon  Platt,  chez  le  Poulet,  en  avant  de  la  l""**  protovertebre ,  il  se  forme  encore 
2  ou  plus  correctement  1  '/2  pr  otover  tebres.  Les  segm  ents  de  la  moelle 
allongee  se  montrent  avant  la  formation  des  protovertebres  correspondantes,  donc 
en  dehors  de  toute  influence  du  mesoderme ;  ce  fait,  ainsi  que  la  constance  du 
nombre  (5)  de  ces  segments  dans  differentes  classes  de  Vertebr^s,  prouve  leur 
nature  primitive.  F.  confirme  en  general  les  rapports  de  ces  segments  avec  les 
nerfs  spinaux,  tels  qu'ils  sont  decrits  par  Beraneck.    Les  nerfs  naissent  des  sillons 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     B.  Morphologie  generale;  biologie;  histologie  etc.      83 

qiü  separent  les  Segments  (replis  medullaires  de  B.)  ;  le  plus  court  (S*^)  segment  se 
trouve  entre  les  nerfs  7  et  8.  La  commissure  du  vague  s'etend  aux  4  Segments 
spinaux  suivants ;  ces  Segments  sont  Äquivalents  aux  Segments  de  la  moelle  allon- 
g^e.  Dans  le  developpement  du  c  e  r  v  e  a  u  du  Poulet,  l'on  a  tort  de  ne  distinguer 
qua  3  vösicules  primitives;  la  1"^®  vesicule  forme,  selonP.,  le  prosencdphale,  le 
thalamencephale  et  le  mesencdphale ;  la  2®  forme  le  cervelet ;  les  suivantes  la 
moelle  allong^e ;  il  est  facile  de  se  convaincre  que  les  reliefs  de  la  surface  externe 
de  la  tete  ne  correspondent  pas  ä  ceux  de  l'ebauche  de  l'encephale. 

Chiarugi  (^)  a  constate,  chez  le  Poulet,  que  le  1®''  myotome  du  tronc  se  forme 
avant  tous  les  autres ;  les  myotomes  cephaliques  se  forment  plus  tard  sui- 
vant  un  ordre  postero-antörieur.  L'auteur  en  reconnait  4  chez  les  Reptiles  et  les 
Oiseaux,  3  chez  les  Mammiferes.  Les  myotomes  sont  separes  Tun  de  l'autre,  chez 
les  jeunes  embryons  de  Lacerta,  par  une  lame  de  mesenchyme  dans  laquelle  court 
un  rameau  de  l'aorte,  que  C.  appelle  artere  interprotovert^brale.  Les 
aa.  interprotovertöbrales  des  Segments  occipitaux  ne  proviennent  pas  directement 
de  l'aorte,  mais  d'un  vaisseau  qui  part  de  chaque  cöte  de  la.  interprotovertöbrale 
placke  entre  le  1^'  segment  cervical  et  le  dernier  cephalique.  Ces  arteres  se  re- 
trouvent  dans  les  autres  classes. 

L'etude  des  nerfs  des  membres  conduit  Paterson  ä  admettre  que  les  bourgeons 
ou  ebauches  des  membres  proviennent  de  la  partie  ventrale  et  laterale  des  Seg- 
ments mesodermiques.  La  position  des  membres  nest  pas  constante ;  chez  les 
Mammiferes,  celle  des  membres  anterieurs  varie  peu,  mais  parait  tendre  plutot  ä 
se  deplacer  en  arriere :  les  variations  du  nombre  des  vertebres  cervicales  s'expli- 
quent  ainsi ;  les  membres  posterieurs  des  Mammiferes  se  d^placent  ordinairement 
en  arriere  durant  1' Ontogenese,  ce  qui  conduit  ä  la  formation  du  sacrum ;  ce  groupe 
de  vertebres  n'est  pas  homologue  dans  les  diflferentes  especes. 

Lankester  s'est  attachd  particuliercment  ä  definir  la  forme  du  corps  ä'Aiu- 
phioxus  lanceolatus  en  eliminant  les  altörations  que  les  reactifs  fixateurs  determi- 
nent  dans  ses  differentes  parties ;  il  donne  des  figures  d'ensemble  resumant  les 
resultats  de  ses  dissections;  il  appelle  »epipleurae«  les  replis  dont  la  reunion  con- 
stitue  la  paroi  de  l'atrium  et  »metapleurae«  le  repli  pair  qui  limite  lateralement 
la  face  ventrale  des  epipleurae.  La  nageoire  impaire  ventrale  est  probablement 
constituee  par  la  fusion  de  la  portion  post-atriale  des  epipleurae  ;  ce  serait  donc 
une  formation  paire  dans  Forigine,  ce  qui  expliquerait  la  disposition  paire  de  ses 
rayons,  tandis  que  la  nageoire  dorsale,  dont  les  rayons  sont  impairs,  se  continue 
avec  I'epipleura  preorale  droite.  Dans  les  exemplaires  de  Naples,  L.  compte  61 
myotomes,  rarement  59  ou  62 ;  il  s'applique  ä  d^terminer  la  position  de  l'anus  et 
de  l'atriopore  par  rapport  ä  la  metamerie  du  corps.  La  disposition  des  rayons 
des  nageoires  n'est  pas  metamerique.  Le  nombre  des  fentes  branchiales  varie 
avec  la  taille  des  exemplaires  (jusqu'ä  124);  L.  decrit  la  structure  du  squelette 
des  fentes  branchiales  qu  il  dit  forme  d'une  substance  chitinoide ;  une  lame  de  la 
meme  substance  soutient  la  base  de  l'endostyle.  Le  nombre  des  tentacules  preo- 
raux  augmente  aussi  avec  la  taille  (jusqu'ä  40),  les  nouveaux  tentacules  se  forment 
par  paires  vers  la  ligne  mediane  ventrale. 

Günther  decrit  (d'apres  un  ex.  long  de  10mm)  une  forme  pdlagique  de  Bran- 
chiostoma  depourvue  de  cirres  buccaux. 

Stuhlmann  rapporte  ses  observations  sur  la  maniere  de  vivre  de  Protopterus. 
Cet  animal  est  nocturne  et  tres  vorace ;  plusieurs  exemplaires  ne  peuvent  vivre 
ensemble  sans  s'attaquer.  Le  >icocon«  qui  l'enveloppe  durant  la  saison  seche  a 
la  consistance  du  parchemin  et  est  formö  par  une  secrdtion  durcie ;  il  est  separe 
de  la  peau  par  une  couche  de  mucus.  S.  n'a  trouvd  qu'une  fois  sur  20  le  tuyau 
qui,  Selon  W.  N.  Parker (\1 ,  penetre  dans  la  bouche  du  poisson.  II  n'y  a  pas  de  cocon 


g4  Vertebrata. 

terreux  proprement  clit ;  le  cocou  membraneux  est  simplement  entoure  de  vase 
durcie.   Voir  aussi  Beauregard  et  6.  Walther. 

Haddon  confirme  le  fait  que  la  quene  de  Periophthalmus  sert  ä  ce  poisson 
comme  Organe  de  respiratiou. 

Beard  (')  public  ime  notice  pröliminaire  siir  le  developpement  de  Lepidosteus 
(deposition  des  oeufs,  segmentation,  formation  des  principaux  orgaues) . 

Le  travail  de  Jungersen  (S-)  suv  le  developpement  des  organes  sexuels  des 
Poissons  osseux  renferme  beaucoup  de  details  sur  la  f  orme  exterieure  et  sur 
divers  organes  de  ces  animaux. 

Bureau  döcrit  et  figure  une  Raia  asferias  dont  les  nageoires  pectorales  sont  d6- 
tachöes  de  la  tete, 

Dans  un  travail  qui  constitue  une  vöritable  monographie,  Guitel  (')  s'occupe 
d'abord  de  la  biologie  des  Lepachgaster  et  constate  leur  resistance  remarquable 
ä  la  dilution  de  l'eau  dans  laquelle  ils  vivent.  L'auteur  s'occupe  surtout  de  la 
structure  et  du  fonctionnement  des  veutouses  qui  caracterisent  ces  poissons. 
La  forme  des  2  disques  ou  ventouses,  leur  squelette ,  leurs  muscles  sont  d^crits 
avec  beaucoup  de  soin  [pour  beaucoup  de  details,  quil  serait  impossible  d'ex- 
pliquer  sans  figures,  nous  renvoyons  le  lecteur  ä  l'originalj.  Le  disque  ant^rieur 
est  arrondi  en  avant  et  ouvert  en  arriere;  au  centre  se  trouve  un  espace  ovale 
forme  surtout  par  les  muscles  des  rayons  de  la  ventrale  recouverts  par  la  peau ; 
autour  de  ces  parties,  le  bord  mobile  de  la  ventouse  forme  une  large  collerette, 
constituee  en  avant  par  le  prolongement  de  la  gaine  du  m.  adducteur  des  rayons 
osseux  et,  sur  les  cötes,  par  la  membrane  et  les  rayons  memes  de  la  ventrale ;  le 
dernier  de  ces  rayons  porte  une  membrane  qui  rejoint  le  3"'  rayon  de  la  pectorale. 
La  ventouse  posterieure  est  completement  fermee :  son  centre  est  forme  par  la 
face  inferieure  des  coracoidiens  posterieurs  (Cuvier) ;  son  bord  est  formö  en  avant 
par  le  m.  adducteur  des  coracoidiens  et  le  prolongement  de  la  gaine  fibreuse  de 
ce  muscle,  sur  les  cotes  et  en  arriere,  par  une  lame  fibro-cartilagineuse  qui,  vers 
les  angles  ant^rieurs  de  la  ventouse,  ömet  un  prolongement  (fibro-cartilage  inter- 
ventousaire) ;  ce  fibro-cartilage  rejoint  les  rayons  inf^rieurs  de  la  pectorale ;  il 
est  aussi  attacli^  au  squelette  de  la  petite  pectorale  (coracoidien  anterieur)  et  au 
coracoidien  posterieur.  Le  bord  libre  posterieur  (grande  frange)  renferme  des 
»pseudo-rayons«  de  nature  fibreuse;  en  dedans  de  ce  bord  se  trouve  un  2®  repli 
plus  etroit  (petite  frange).  Une  large  zone  du  bord  des  disques  est  recouverte  de 
plaques  epidermiques  polygonales  constituees  par  une  epaisse  cuticule  au-dessous 
de  laquelle  les  cellules  superficielles  de  lepiderme  prennent  la  forme  de  minces 
baguettes  perpendiculaires  ä  la  surface.  Le  fibro-cartilage  de  la  ventouse  poste- 
rieure est  constitue  par  des  amas  de  cellules  polyedriques  de  consistance  cartilagi- 
neuse  entremelees  des  faisceaux  fibreux.  Le  fibro-cartilage  interventousaire  a  une 
structure  difi'^rente  et  renferme  de  nombreuses  petites  cellules  anguleuses.  — 
L'adherence  de  la  ventouse  anterieure  exige  que  la  lacune  de  son  bord  posterieur 
soit  comblee,  ce  qui  a  lieu,  au  milieu  par  le  bord  de  la  ventouse  posterieure,  sur 
les  cotes,  parce  que  l'animal  applique  les  rayons  inferieurs  de  la  pectorale  sur  la 
petite  pectorale,  dans  le  sillon  profond  qui  separe  les  2  ventouses ;  dans  ce  mouve- 
ment,  le  3®  rayon  ventral  est  appliqud  sur  la  surface  d'adherence  et  le  4®  vient 
remplir  le  sillon  ci-dessus.  Les  mm.  abaisseurs  des  rayons  ventraux  tendent,  par 
leur  contraction,  ä  creuser  la  cupule  et  augmentent  l'adherence.  Le  döcollement 
de  la  ventouse  a  lieu  par  les  mouvements  inverses.  La  ventouse  posterieure  se 
coUe  d'elle  meme  ä  une  surface  lisse  sur  laquelle  on  l'applique ;  le  m.  adducteur 
des  coracoidiens  posterieurs,  et  d'autres  muscles  agissant  dans  le  meme  sens,  tendent 
ä  plisser  le  bord  de  cette  ventouse  et  peuvent  ainsi  la  d^tacher  ou  en  empecher 
l'adherence.   La  grande  mobilitö  du  squelette  des  membres,  due  au  mode  d'articu- 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     B.  Morphologie  generale;  biologie;  histologie  etc.     85 

lation  du  surscapulaire  avec  le  cräne,  et  les  uombreux  muscles  qui  serveut  ä  mon- 
voir  cet  ensemble  permettent  ä  ranimal  de  deplacer  son  appareil  adhesif  et  de  lui 
faire  ex^cuter  des  mouvements  tres  varies.  L'aiiteur  discute  la  question  des  homo- 
logies  des  ventouses  et  de  leur  squelette  et  se  rallie  ä  l'opiuion  de  Laurillard  qui 
regarde  la  ventouse  antörieure  comme  homologue  des  ventrales,  tandis  que  les 
petites  pectorales  et  la  ventouse  posterieure  sont  formees  par  les  coracoidiens ; 
toutefois  il  reconnait  que  l'osteologie  et  la  myologie  ne  fournissent  pas  dargument 
decisif.  La  pectorale  et  la  petite  pectorale  sont  innervees  par  Ihypoglosse  et  les 
2  premieres  paires  spinales  ;  la  ventouse  anterieure  par  les  3*^  et  4**  paires,  la  ven- 
touse posterieure  par  les  5®  et  6®  et  quelques  filets  de  la  4*^ ;  l'auteur  ne  pense  pas 
que  l'innervation  s'oppose  ä  son  Interpretation,  car  les  coracoidiens  sont  des  os 
n'ayant  aucun  muscle  propre  et  par  cons^quent  sans  rapport  fixe  avec  une  paire 
döterminee  de  nerfs.  L'argument  principal  de  G.  est  le  tait  que,  cliez  de  jeunes 
exemplaires,  le  squelette  des  pectorales  et  de  la  ventouse  anterieure  est  cartilagi- 
neux,  tandis  que  celui  des  petites  pectorales  et  de  la  ventouse  posterieure  est  con- 
stitue  exclusivement  par  des  os  d'origine  fibreuse,  ce  qui  fait  penser  que  ces  par- 
ties  ne  representent  pas  des  nageoires  transformees.  —  G.  a  etudid  la  ventouse 
unique  de  Gohiesox  et  Syciases  dont  il  reconnait  Tliomologie  avec  la  somme  des  2 
ventouses  de  L. ;  il  decrit  comparativement  la  structure  de  cet  appareil  adli^sif  et 
la  disposition  de  ses  muscle.s.  G.  decrit  aussi  les  phenomenes  exterieurs  du  deve- 
loppement  de  L.  et  les  caracteres  des  larves  chez  les  differentes  especes. 

Pour  les  metamorphoses  des  Teleost^ens,  v,  BrookC^j,  Macintosh, 
Pouchet  &  Bietrix  (S^). 

Jordan  decrit  en  detail  la  formation  de  la  cavite  pöribranchiale  chez 
Rana ;  il  confirme  en  gdn^ral  les  resultats  de  ses  devanciers.  Un  relief  transversal 
qui  se  trouve  pres  de  la  limite  posterieure  de  la  cavite  sert,  selon  lui,  ä  söparer  un 
canal  conduisant  l'eau  a  lorifice  unique  situe,  comme  on  sait,  au  cöte  gauche. 
Chez  R.  esculenta,  il  existe  ordinairement,  au  cöte  dorsal  de  l'öbauche  du  membre 
anterieur,  un  organe  glandulaire  special,  constitue  par  un  amas  de  cellules  par- 
couru  par  un  Systeme  de  cavites  qui  renferment  des  globules  sanguins.  Cet  organe 
ne  se  retrouve  pas  chez  R.  temporaria,  ni  chez  les  autres  Batraciens  examines; 
chez  R.  e.,  il  s'atrophie  avant  la  mötamorphose.  Les  branchies  internes  ne  se  re- 
sorbent  pas  plus  tot  ä  droite  qu  ä  gauche  ^contre  Barfurthj . 

Ryder  ('')  a  remarquö  que  chez  les  larves  d'une  espece  (ÜAmhlystoma,  la  queue 
est  pour  quelque  temps  courbee  vers  le  dos,  condition  peut-etre  ancestrale  et  qui 
rappeile  l'heterocercie  des  Poissons. 

Selon  LOOSS  (^j,  la  deg^neration  des  tissus  de  la  queue  des  Batraciens  anoures 
a  Heu  spontanement  et  n'est  pas  causee  par  les  phagocytes.  La  queue  du  tetard 
s'atrophie  par  manque  de  nutrition  et  ses  ^löments  se  resolvent  en  dötritiis  qui  est 
empörte  par  la  circulation  interstitielle. 

Pour  les  metamorphoses  des  Batraciens,  v.  Bataillon  et  Gatehouse. 

L'examen  de  petits  fragments  solides  recueillis  par  Capellinl  [}]  ä  Tinterieur  d'un 
oeuf  ^Aepyornis  y  a  r^vele  la  structure  du  tissu  osseux,  provenant  sans  doute  de 
l'embryon,  mort  ä  un  Stade  avanc6  de  son  developpement. 

Beddard  [^)  remarque  la  variabilite  de  la  position  des  2  doigts  de  la  main 
chez  le  poussin  ä^Opisthocomus. 

Shufeldt  (2)  a  6tudi6  l'anatomie  de  Speotyto  qu'il  compare  aux  autres  Strigidae 
(pterylose,  squelette,  muscles,  visceres). 

Raspall  suppose  que  la  Q  du  Coucou,  apres  avoir  pondu  son  oeuf,  cherche  le 
nid  d'un  oiseau  dont  les  oeufs  aient  la  meme  couleur  que  le  sien.  V.  aussi  J.  A. 
Thomson,  Müller  et  A.  Walter. 


gß  Vertebrata. 

Selou  His  ('),  rembryon  ddcrit  par  v.  Preuschen  (v.  Bericht  f.  ISST  Vert.  p  70, 
74)  est  moins  jeune  qu'il  ne  semble  d'abord.  Uu  grand  nombre  d'organes  ne  man- 
quent  pas,  mais  sont  effaces  par  des  altdrations  speciales  que  subissent  dans  i'utdrus 
les  embryons  morts.  Ce  que  v.  P.  decrit  comme  allantoi'de  est  une  partie  detachee 
du  bassin. 

Chez  un  jeune  Cachalot  (^  ,  Pouchet  &  Beauregard  (3)  döcrivent  l'organe 
du  blanc  sous  forme  d'un  cylindre  revetu  d'une  aponevrose  blanche  de  4-5  cm 
d'^paisseur  et  rempli  d'un  tissu  adipeux  homogene  d'aspect  cotonneux ,  au  milieu 
duquel  court  une  artere.  Ce  cylindre  long  de  1  m  20  cm,  et  ayant  un  diametre 
de  20  cm  s'etend  de  l'dvent  ä  la  crete  frontale ;  il  est  longe  ä  gauche  et  en  dessous 
par  les  narines,  longees  elles  memes  par  un  muscle  puissant  qui  s'attache  d'une 
part  au  bord  externe  du  maxillaire  et,  d'autre  part,  aux  levres  de  l'event.  Dans 
la  region  posterieure,  le  tissu  adipeux  de  l'organe  du  blanc  est  revetu  (en  dedans 
de  la  couche  fibreuse  externe)  d'une  lame  aponövrotique  mince,  renfermant  de 
nombreux  faisceaux  musculaires  qui  s'entrecroisent  en  tous  sens. 

Oubois  (^^,^)  publie  une  serie  de  recherches  sur  la  physiologie  de  l'hiber- 
nation  chez  la  Marmotte. 

Selon  Beddard  &  Treves,  les  visceres  de  Rhinoceros  suniatrensis  ne  diflfereut 
pas  notablement  de  ceux  de  Rh.  sondaicus. 


C.  Phylogenie. 

Voir  aussi  Topinard  et  van  Wijhe  ( ') . 

Selon  Gaskell  ('^),  les  Vertdbrds  derivent  de  Crustacäs  primitifs,  dont  le  Limule 
est  le  plus  proche  parent  existant. 

Lahlile  insiste  sur  les  grandes  difförences  de  structure  qui  existent  entre  les 
Tuniciers  et  les  Vert ebr es,  pour  nier  non  seulement  que  les  Vertdbres  des- 
cendent  des  premiers,  mais  toute  parent^  proche  de  ces  2  types. 

Selon  Beard  (^),  les  Myxinoides  sont  les  plus  primitifs  desVertebres,  cela  est 
prouve  surtout  par  la  persistance  du  canal  hypophysaire  (bouche  primitive)  et  par 
les  sacs  muqueux  segmentaires.  Ces  animaux  derivent  de  Gnathostomes  tres  pri- 
mitifs, en  quelque  sorte  intermediaires  entre  les  Ganoides  et  les  Selaciens, 

L.  DÖderleln  pense  que  Pleuracmithus  doit  etre  separe  des  Selaciens  et  constitue 
une  forme  ayant  gardö  des  caracteres  tres  primitifs ;  tandis  que  son  cräne  et  les 
organes  copulateurs  (^  le  rapprochent  des  Selaciens,  ses  membres  rappellent  les 
Dipneustes  et  le  squelette  du  tronc,  les  Ganoides.  Sans  etre  un  ancetre  direct  de  ces 
groupes  de  Poissons,  P.  en  a  garde  plusieurs  traits;  D.  regarde  comme  tels  les 
arcs  dorsaux  et  ventraux  de  la  colonne  vertebrale ,  le  cräne ,  l'existence  de  dents 
pharyngiennes  et  le  squelette  des  membres,  dont  il  serait  facile  de  faire  deriver 
celui  des  Selaciens,  de  Ceratodus  et  de  Polypterus. 

Selon  Koken  [^),  les  caracteres  anatomiques  de  Pleuracanthus  ne  justifient  pas 
son  exclusion  du  groupe  des  Selaciens,  auxquels  la  structure  de  sa  tete  le  rattache 
decidement ;  ses  dents  sont  typiquement  des  dents  de  Selaciens  et,  chez  quelques 
formes  Vivantes  [Cestracion,  Scymnus)  ,  il  existe  de  meme  des  dents  sur  quelques 
points  de  la  muqueuse  du  pharynx.  La  colonne  vertebrale  de  Chlamydoselachus 
qui  n'est  nettement  segmentee  qu'en  avant  rattache  PI.  aux  autres  Squales.  La 
structure  des  membres  pectoraux  est  exceptionnelle.  L'ensemble  des  caracteres 
montre  que  PI. ,  tout  en  offrant  les  traits  principaux  des  Selaciens,  rappeile  encore 
un  type  de  Poissons  plus  indifferent  et  primitif  qui,  avec  les  Cladodontidae  et 
Hybodontidae,  pourrait  constituer  un  groupe  des  Proselachii,  Parmi  les  formes 
Vivantes,  Chlamydoselachus,  Notidanus  et  Cestracion  sont  Celles  qui  se  rapprochent 


n.  Organogenie  et  Anatomie.    C.  Phylogenie.  87 

le  plus  de  ces  formes  primitves.  Didymodus  =  Pleuracanthus  et  est  difförent  de 
Chlamydoselachus . 

A.  Fritsch  (^)  signale  Fexistence  de  7  arcs  branchiaux  chez  Xenacanthus\  ce 
caractere  et  d'autres  prouvent  l'affinite  de  ce  fossile  avec  Heptanchus. 

Heincke  a  examine  plus  de  10,000  exemplaires  de  Gasterostms  aculeatus  de 
differentes  provenances,  offrant  diverses  variatious  et  anomalies.  II  regarde  la 
forme  trachurus^  comme  type  marin  primitif  d'oü  d^rive  la  forme  fluviatile  leiurus. 
L'existence  d'aiguillons  surnumöraires  places  de  differentes  manieres  chez  quelques 
exemplaires  anormaux  et  les  variations  des  plaques  osseuses  dorsales  montrent 
que  G.  acut,  derive  d'une  forme  munie  d'un  plus  grand  nombre  d'aiguillons,  teile 
que  G.  pungitius  et  spinachia. 

Baur  (^)  combat  les  objections  de  DoUo  et  de  Boulenger  ä  sa  maniere  de  voir 
touchant  les  affinites  et  la  phylogenie  de  Dermochelys  [v.  Bericht  f.  1886  Vert. 
p69,  1887p  101,  1888p  75,  90].  La  plus  ancienne  Tortue  que  Ton  connaisse 
[Proganochelys  du  Keuper)  a  carapace  et  plastron  parfaitement  Continus ,  sans 
fontanelles;  il  en  est  de  meme  pour  la  carapace  de  quelques  Tortues  marines 
actuelles  [Colpochelys ,  vieux  exemplaires  de  Thalassochelys]  ;  les  fontanelles  des 
formes  recentes  sont  donc  de  formation  secondaire.  B.  nie  que  Tembryologie 
puisse  servir  ä  etablir  la  phylogenie  des  formations  osseuses  cutanees ;  il  constate 
l'existence  de  vraies  plaques  marginales ,  recevant  rextrömite  des  cotes ,  chez 
Protostega\  ces  pieces  existent  aussi  chez  Protosphargis.  La  forme  des  articula- 
tions  des  vertebres  cervicales  est  constante ,  selon  l'auteur ,  et  Fexemplaire  de 
Chelonia  ä  5**  vertebre  biconvexe,  d^crit  par  DoUo,  est  une  anomalie  rare.  B.  re- 
connait  les  differences  signalees  par  Boulenger  enti-e  D.  et  les  autres  Cheioniides 
et  en  cite  encore  d' autres ,  toutefois  les  ressemblances  lui  ^paraissent  plus  impor- 
tantes;  telles  sont:  l'absence  du  foramen  palatinum  chez  D.  et  les  Cheloniides ; 
la  röduction  de  la  columelle  et  de  la  partie  des  pt^rygoides  qui  longe  le  bord  du 
palatal  chez  les  Chel.,  tandis  que  ces  parties  manquent  chez  D.  D'autres  carac- 
teres  de  Z).,  tels  que  l'absence  de  l'articulaire ,  la  condition  cartilagineuse  du 
condyle  occipital,  sont  de  meme  indiqu6s  faiblement  chez  les  Chel.  L'humerus  de 
Protostega  est  intermediaire  entre  celui  des  Chel.  et  celui  de  D. ;  d'ailleurs,  les  ex- 
tremites  de  D.  peuvent  etre  ramenees  au  type  des  Chol.,  dont  elles  representent  un 
haut  degre  de  differenciation.  Le  carpe  avec  un  seul  central  et  l'intermedium  en 
contact  avec  carp.  1,  est  identique  ä  celui  des  Chol.  ;  cette  disposition  ne  se  re- 
trouve  chez  aucune  autre  Tortue ;  eile  dopend ,  saus  doute ,  du  döplacement  du 
cubitus  qui  se  superpose  au  radius ;  cette  disposition ,  qui  seule  peut  expliquer  le 
contact  de  Cj  avec  i,  a  du  exister  chez  les  ancetres  de  D.  B.  donne,  pour  D.,  la 
Serie  phylogen^tique  suivante:  Thalassemydidae,  Lytolomidae,  Cheloniidae,  Pro- 
tostegidae  [Protostega,  Protosphargis),  Dermochelydidae  [Dermochelys,  Psephopho- 
rus).  —  Baurp)  repondant  ä  Boulenger  (^j  remarque  que  Lydekker(^*)  regarde  ä 
tort  comme  vertebre  dorsale  de  Protostega  une  vertebre  cervicale;  Eosphargis 
Owen,  par  les  caracteres  de  son  squelette,  tient  le  milieu  entre  Protostega  et  Der- 
mochelys. 

Pour  la  phylogenie  des  Tortues,  voir  BaurlS^,^)  ;  il  soutient  que  les  Tortues 
ä  plastron  discontinu  derivent  de  formes  dont  le  plastron  etait  continu  et  uni  ä 
la  carapace.  Le  meme  (*)  trouve  que  les  Pleurodira  vivants  sont  des  Diacostoidea 
au  meme  titre  que  les  Trionychidae  [v.  Bericht  f.  1887  Vert.  p  81];  neanmoins 
beaucoup  d' autres  caracteres  assignent  ä  ces  derniers  une  position  isolee.  B.  donne 
maintenant  ä  ce  groupe  le  nom  de  Chilotae  (Wiegmann). 

BaurC^,^")  soutient  contre  Boulenger  (^)  que  Meiolania  doit  etre  rang^  parmi  les 
Cryptodira  [v.  Bericht  f.  1887  Vert.  p  98] .  Les  trois  notes  des  auteurs  renferment 
beaucoup  de  details  osteologiques  sur  differentes  Tortues  comme  arguments  de  leur 

Zool.  Jahresbericht.  1889.   Vertebrata.  IG 


^  Vertebrata. 

pol^mique.  Selon  Baur,  M.  est  une  forme  extremement  specialisee  des  vöritables 
Tortues  terrestres,  tandis  que,  d' apres  Boulenger,  cest  im  genre  de  Pleurodira 
adapte  ä  la  vie  terrestre. 

Koken  (^;  rapporte  au  genre  Thoracosaurus  le  Crocodilus  macrorhynchus^Xdimy., 
dont  il  decrit  le  cräne,  d'apres  un  exemplaire  dii  musee  de  Leiden. .  Le  genre  Th. 
est.  pour  beaucoup  de  caracteres,  intermödiaire  entre  Gavialis  et  Tomistoma.  K. 
critique  la  Classification  des  Crocodiles  de  Lydekker ;  il  pense  que  le  caractere 
des  vertebres  procoeles  ou  ampbicceles  n'a  qu'une  valeur  secondaire  et  que  le 
d^veloppement  de  la  colonne  vertebrale  a  suivi  une  marche  parallele  dans  chacune 
des  familles  naturelles  actuelles,  seulement  la  connaissance  imparfaite  des  Croco- 
diles crötac^s  empeche  d'etablir  nettement  les  rapports  des  formes  tertiaires  et 
modernes  avec  celles  du  Wealden.  Les  Macrorhyncliidae  (Gavialidae  et  Tomisto- 
midae)  remontent  aux  Pholidosaurus  et  Steneosaurus .  L'on  peut  par  analogie 
mettre  en  rapport  les  Crocodilidae  avec  Bemissartia  et  les  AUigatoridae  avec 
Goyiiopholis.  La  difference  dans  la  structure  des  palais  entre  les  Mesosuchia  et 
Eusuchia  est  insignifiante.  Quant  aux  Parasuchia,  ce  ne  sont  pas  des  Crocodi- 
liens;  leur  äge  empeche  den  faire  les  ancetres  des  autres  groupes  et  les  carac- 
teres de  leur  squelette  les  rattachent  plutot  aux  Lacertilieus.  Ainsi  les  parietaux 
sont  pairs  (leur  ebauche  est  toujours  paire  chez  les  Lezards  et  ils  restent  pairs 
cliez  les  Geckos  et  Sphenodon) ;  les  fosses  temporales  supörieures  sont  ouvertes  en 
arriere.  Les  choanes  (du  moins  chez  Belodon)  sont  plac^es  comme  chez  Tejus  et 
les  pterygol'diens  sont  conformes  tout  ä  fait  comme  chez  les  Lezards.  Le  canal 
que  l'on  appelle  trompe  d'Eustache  moyenne,  n'existe  pas  et  le  sillon  que  Ly- 
dekker decrit  comme  trompe  ouverte  chez  Belodon  et  Parasuchus,  occupe  une  Po- 
sition diflf^rente  et  ne  saurait  etre  son  homologue ;  Toreille  moyenne  et  l'oreille 
externe  sont  ä  decouvert.  Le  developpement  du  basi-sphenoide,  avec  des  expan- 
sions  laterales  s'unissant  aux  pterygoides,  les  larges  ouvertures  conduisant  l'artere 
et  la  veine  temporales  ä  la  fosse  temporale  superieure,  l'existence  d'un  2®  post- 
frontal et  dune  columelle  (Lydekker)  sont  aussi  des  caracteres  lacertiliens.  Len- 
thousiasme  pour  Sphenodon  ne  devrait  pas  faire  oublier  que  beaucoup  de  carac- 
teres de  cet  animal  sont  communs  aux  Lezards  en  genöral. 

Pour  les  affinites  et  la  phylogenie  de  Pareiasaurus  et  Tkeriodesmus ,  v.  Seeley 
(1,2)  [v.  aussi  Bericht  f.  1887  p  81  et  115]. 

W.  K.  Parker(V;  pense  que  les  Oiseaux  ne  descendent  d'aucune  forme  de  Rep- 
tiles  mais  de  Vertebres  primitifs  quasi  larvaires  rappelant  les  larves  des  Poissons 
et  des  Batraciens  et  voisins  des  formes  analogues  qui  ont  donne  naissance  aux 
Reptiles  et  aux  Mammiferes. 

Tschan  pense  que  les  Ratites  derivent  d'Oiseaux  capables  de  voler  et  que  la 
petitesse  de  leurs  membres  ant^rieurs  est  la  consequence  d'une  reduction  ;  du  reste 
ces  Oiseaux  ne  constituent  pas  un  groupe  naturel,  mais  ils  derivent  de  difförents 
groupes,  avec  lesquels  ils  ont  des  rapports  evidents  [v.  Fürbringer,  Bericht  f. 
1SS8  Vert.  p  75-78],  Struthio  avec  les  Oiseaux  aquatiques,  Rhea,  Casuarius,  Apte- 
ryx  avec  les  Gallinaces.  Hesperornis  est  un  St^ganopode  en  train  de  s'adapter  ä  la 
course.  Les  Oiseaux  aquatiques,  surtout  les  Steganopodes,  ainsi  que  les  Struthio- 
nides  sont  les  plus  reptiliens  des  Oiseaux.  Les  Oiseaux  primitifs  etaient  capables 
de  voler  et  ne  ddrivent  ni  de  formes  Ratites,  ni  des  Dinosauriens.  Les  Oiseaux, 
Dinosauriens  et  Crocodiles  d' une  part ,  les  Mosasauriens  et  Scincoides  de  lautre 
derivent  de  la  souche  commune  des  Plesiosauriens  avec  lesquels  ils  s'accordent 
par  la  Constitution  de  leur  carpe. 

Se  fondant  principalement  sur  le  squelette,  Shufeldt  (i)  discute  les  affinites  des 
ditf^rents  groupes  des  Passe reaux;  il  cousidere  les  Corvidae  comme  ceux  dont 
l'organisation  est  la  plus  ölevöe  et  ötablit  une  serie  ascendante  des  20  familles  qui 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     C.  Phylogenie.  89 

habitent  l'Amerique  du  nord.  Les  seuls  gvonpes  bien  nettement  limites  sont  les 
Alaudidae  et  Hirundinidae ;  ces  derniers  ont  leurs  plus  proches  parents  hors  des 
Passereaux  chez  les  Cypselidae.  Le  meme  (^)  discute,  d' apres  l'osteologie  et  la 
pterylose,  les  affinitös  de  Chamaea. 

Pour  la  phylogenie  des  Oiseaux,  v.  Fürbringer  et  Gadow  (^2). 

Selon  Westling,  les  ressemblances  entre  Echidna  et  Omithorhynchus ,  dans  le 
squelette,  le  Systeme  musculaire,  les  nerfs  peripheriques  etc.  demontrent  Tetroite 
parentd  entre  ces  2  genres.  D'autres  caracteres  rappellent  les  Reptiles ;  d'autres 
encore  sont  communs  ä  d'autres  Mammiferes  et  sont  contraires  ä  Topinion  de  Mi- 
vart  qui  admet  une  double  origine  de  cette  classe. 

Marsh  (^)  decrit  une  coUection  tres  importante  de  restes  de  Mammiferes 
cretaces  (comprenant  plus  de  100  pieces).  Ces  animaux  se  rattachent  de  pres 
aux  formes  jurassiques;  d'autres  paraissent  etre  des  Insectivores ;  aucune  trace  de 
Carnivores  ni  d'Ongules.  Les  AUotheria  (Marsh)  sont  fort  eloignes  des  Marsupiaux ; 
M.  pense  que  ce  sont  des  Monotremes  et  chez  une  espece  au  moins  [Camptomus 
amplus) ,  il  a  pu  reconnaitre  sur  l'omoplate  une  surface  articulaire  prouvant  l'exi- 
stence  d'un  coracoide  libre. 

L'etude  du  squelette  de  Dinictis  conduit  Scott  ä  admettre  chez  cet  animal  des 
caracteres  primitifs,  associ^s  ä  d'autres  caracteres  qui  le  rapprochent  des  Viver- 
rides  d'une  part  et  des  Felides  de  rautre.  Conformement  ä  l'opiuion  de  Cope ,  il 
ränge  D.  dans  la  famille  des  Nimravidae  et  donne  des  Carnassiers  le  tableau  g6- 
n^alogique  suivant: 

Ursidae    Canidae     Mustelidae     Viverridae     Hyaenidae     Felidae 

Nimravidae 


Miacidae 

Selon  Boule  (^),  le  Canis  megamastoides  Pomel,  fossile  pliocene  se  rattache  au 
groupe  des  Kenards.  II  considere  ce  groupe  commc  derive  de  Cynodictis  qui  est 
aussi  la  souche  des  Viverridds,  tandis  que  les  veritables  Chiens  derivent  ä'Amphi- 
cyon.    II  y  aurait  lä  un  fait  d'evolution  convergente. 

Parmi  diff^-ents  Canides  pliocenes,  Boule  (^)  decrit  une  forme  nouvelle  qu'il 
trouve  avoir  des  rapports  evidents  avec  les  veritables  Chiens  actuellement  dome- 
stiques.    V.  aussi  Nehring  (*') . 

Les  cränes  de  momies  de  Chats  provenant  des  temples  de  Bubastis  appartien- 
nent,  selon  R.  Virchow,  ä  plusieurs  especes  dont  aucune  ne  parait  etre  le  Chat  do- 
mestique  actuel  et  qui  devaient  etre  la  plupart  sauvages.  R.  Hartmann  rapporte 
ses  observations  sur  les  Chats  sauvages  de  l'Egypte  et  sur  les  monuments  egyp- 
tiens.  II  pense  que  l'on  a  apprivoise  en  Egypte  diflferentes  formes  de  Chats  ainsi 
que  d'autres  Carnivores ,  mais  que  F.  maniculata  est  seul  devenu  domestique. 
Nehring  (^)  a  examine  un  tres  grand  nombre  de  cränes  de  momies  de  Chats  de 
differentes  provenances  et  des  cränes  de  formes  actuelles  sauvages  et  domestiques. 
Les  Chats  de  Bubastis  etaient  probablement  simplement  apprivoisös :  ceux  de  Beni 
Hassan  et  de  Siut  sont  plus  modernes  et  doivent  avoir  ete  domestiques  et  elevös 
en  domesticite ;  le  pelage  de  quelques  momies  ofFre  de  legeres  differences  de  cou- 
leur.  La  souche  principale  du  Chat  domestique  doit  avoir  ete  F.  maniculata ^  espece 
dominante  ä  Beni  Hassan,  dont  il  n'est  toutefois  pas  possible  de  distinguer, 
d'apres  le  cräne  seulement .   F.  caligata ;  d'ailleurs  des  croisements  peuvent  avoir 

16* 


90  Vertebrata. 

eu  Heu  avec  d'aiitres  esp^ces.    Brugsch  appuie  ces  vues  par  des  donnees  archöo- 
logiques. 

Pour  la  phylogönie  des  Mammiferes,  v.  Baur  ("^j,  Eimer,  Nehring  (*,  ^,  ^^), 
Rütimeyer. 

D.  Tegument. 

V.  aiissi  Blaauw,  Eckstein,  Hennicke  (2).  Hutchinson,  Variot  et  Werman. 

Selon  Wolff,  il  existe  h  la  surfaee  de  repiderme,  chez  les  Ampliibiens,  les 
Poissons,  Petromyzon  et  Amphioxus ,  une  veritable  cutieule  tres  mince  que  Ton 
ne  doit  pas  confondre  avec  le  bord  strie  que  presentent  les  cellules  superficielles 
de  repiderme  chez  les  larves  d'Amphibiens,  ainsi  que  chez  P.  et  A.  W.  appelle 
ce  bord  stri^  »pseudo-cuticule«.  Chez  les  Reptiles,  la  surfaee  de  la  couche  cornee 
de  repiderme  est  aussi  recouverte  d'une  cutieule  tres  mince  et  offrant  une  sculp- 
ture  tres  fine :  eile  nexiste  pas  chez  l'embryon,  mais  eile  se  forme  lors  de  la 
r®  mue.  Chez  les  Mammiferes  et  les  Oiseaux  (öcailles  des  pieds),  l'auteur  na 
trouv^  aucune  trace  de  cutieule. 

Selon  Blaschko,  les  grauules  de  la  couche  granuleuse  de  l'^piderme  sont  con- 
stituös  par  une  substance  qui  se  transformera  plus  tard  en  keratine  et  que  l'auteur 
appelle  prokeratine ;  celle-ci  n'est  toutefois  pas  identique  ä  la  prokeratine  de 
Reinke  qui  est  dejä  plus  voisiue  de  la  kdratine  et  parait  identique  ä  la  substance 
cornee  du  Stratum  lucidum;  Bl.  appelle  ces  2  substances  prokeratine  I  et  II.  Le 
plasma  des  cellules  de  la  couche  de  Malpighi  est  constitue  par  des  fibrilles  qui 
passent  d'une  cellule  ä  l'autre,  sans  discontinuite.  C'est  dans  ces  fibrilles  memes 
que  se  forment  les  granules  de  prokeratine.  —  Dans  l'ongle,  l'onychine  se  pro- 
duit  sous  forme  diffuse;  les  fibrilles  des  cellules  s'y  keratinisent  completement 
comme  dans  lecorce  du  poil,  de  sorte  quelles  ne  peuvent  etre  digeröes  par  la 
pepsine  acide,  tandis  que  les  fibrilles  de  l'epiderme  sont  lentement  digerees,  ce  qui 
prouve  qu'elles  ne  sont  pas  constituees  par  de  la  veritable  substance  cornee. 

L'examen  de  diverses  pieces  normales  et  pathologiques  de  la  peau  humaine  et 
de  l'epiderme  de  la  Grenouille  conduit  Mertsching  ä  la  conclusion  que  la  kö- 
ratohyaline  de  la  couche  granuleuse  de  lepiderme  est  un  produit  de  degenö- 
ration  du  noyau  des  cellules  (non  pas  de  leur  plasma)  ;  eile  est  coloree  par  les 
substances  qui  colorent  les  noyaux ;  les  grains  de  cette  substance  r^pandus  dans 
le  Corps  de  la  cellule  reprösentent  des  rudiments  du  noyau.  —  De  meme,  le  pig- 
ment  granuleux  de  l'epiderme  se  forme  directement  dans  les  cellules  et  proprement 
aux  frais  du  noyau.  C'est  dans  les  noyaux  que  se  forment  les  premiers  grains  du 
pigment.  Dans  l'epiderme  de  la  Grenouille ,  M.  ne  trouve  pas  de  pigment  inter- 
cellulaire. 

Selon  Kodis,  les  cellules  migrantes  que  Ion  a  observees  dans  l'epiderme 
des  Batracieus  (K.  a  Studie  les  larves  de  Rana)  ne  proviennent  en  gendral  pas  du 
mesoderme ,  mais  de  l'öpithelium  meme,  dont  certaiues  cellules  de  la  couche 
moyenne  produisent  dans  leur  Interieur  un  element  nouveau,  tandis  que  la  cellule 
mere  devient  un  »leucocytoide«  migrant;  des  cellules  analogues  ont  ete  decrites 
par  les  pathologistes  sous  le  nom  de  cellules  physaloides.  K.  a  observe  tous  les 
Stades  de  ce  phenomene  dans  l'epiderme  de  tetards  excites  par  un  courant  fara- 
dique  faible.  Quant  au  pigment,  il  est,  selon  K. ,  d'origine  essentiellement 
epitheliale ;  les  chromatophores  de  l'epiderme  ne  proviennent  pas  du  mesoderme ; 
au  contraire  les  Clements  pigmentes  passent  de  l'epiderme  dans  le  tissu  conjonctif . 
[Pour  d'autres  details  histologiques,  v.  l'original.] 

Meyerson  a  trouvä  l'epithelium  basal  du  bulbe  pileux  compos^  de  cellules  in- 
colores,  mais  entre  lesquelles  il  y  a  des  cellules  rameuses  pigmentees;  il 
en  est  de  meme  dans  les  portions  colorees  de  l'epiderme.    Chez  la  Grenouille,  il  a 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     D.  Tegument.  91 

reconnu  ,  dans  les  cellules  pigment^es  du  foie ,  differents  degrös  de  formation  du 
pigment  h^matogene  dont  les  derniers  Stades  ne  donnent  plus  la  rdaction  du  fer. 
Par  voie  experimentale  (injection  de  einabre  dans  les  sacs  lymphatiques)  M.  a 
prouve  que  les  cellules  pigmentees  rameuses  de  l'epiderme,  chez  cet  animal,  sont 
des  cellules  migrantes. 

A  propos  d'un  cas  d'albinisme  chez  Coronella  laevis,  Leydig  (^)  fait  une  revue 
des  pigments  de  lapeaudes  animaux  et  insiste  sur  l'importance  des  colorations 
blanchätres  dues  ä  des  granules  de  guanine,  qui  existent  probablement  aussi  dans 
quelques  cas  chez  les  Vertebrös  superieurs.  L'auteur  rappelle  son  ancienne  Ob- 
servation sur  les  grains  de  guanine  dans  les  poils  de  Chrysochloris.  L.  a  observe 
la  contractilit^  des  cellules  ä  guauine  et  remarque  que,  dans  certaines  taches 
caracteristiques,  les  cellules  pigmentees  ne  sont  pas  contractiles. 

List  (^)  a  remarqu^  que,  dans  les  barbillons  de  Cohitis ,  dont  l'epiderme  ren- 
ferme  beaucoup  de  pigment,  les  vaisseaux  sanguins  sont  entourös  d'öldments 
pigmentes.  Dans  la  crete  dorsale  de  Triton  cristatus  rj^,  il  a  observö  la  formation 
du  pigment  dans  rintörieur  mßme  des  vaisseaux,  aux  depens  des  globules  rouges  : 
les  granules  de  pigment  passent  ä  travers  la  paroi  des  vaisseaux  et  sont  ensuite 
enveloppes  par  les  leucocytes  qui  les  transportent  dans  l'dpiderme.  L.  regarde 
le  pigment  comme  un  produit  d'excretion. 

Solger  (^)  decrit  dans  la  peau  des  Poissons  des  cellules  pigmentees  ä 
2  noyaux.  La  disposition  des  granules  de  pigment  indique  une  structure  rayonnöe 
du  plasma  cellulaire-. 

Beard  [^)  a  vu  chez  Lepidosteus  les  organes  adh^sifs  (suckers)  se  dövelop- 
per  aux  depens  de  la  couche  profonde  de  l'epiblaste.  Ce  sont  des  formations 
symetriques;  leur  ensemble  constitue  2  cercles  concentriques.  L'auteur  pense 
qu'ils  sont  sörialement  homologues  des  organes  de  möme  fonction  des  larves  des 
Anoures. 

Raffaele  decrit  et  figure  la  distribution  des  organes  r^put^s  phosphores- 
cents  de  la  peau  chez  les  difförentes  especes  de  Scopelus  de  la  Mediterranöe. 
V.  aussi  Günther  (^)  et  Test. 

Pour  l'epiderme  de  la  ventouse  de  Lepadogaster ,  v.  plus  haut  [p  84]   Gliitel. 

Bottard  (')  decrit  les  caracteres  externes  des  Poissons  venimeux  ä  lui  con- 
nus.  l'action  de  leur  poison  et  la  structure  de  leur  appareil  venimeux.  Chez  Sy- 
nanceia,  les  1 3  rayons  ^pineux  dorsaux  portent  de  chaque  cote  un  r^servoir  cylin- 
drique  et  clos  dont  l'extrdmite  ext^rieure  termin^e  en  vrille  est  logee  dans  une 
cannelure  de  r^pine.  Des  tubes  glandulaires  que  l'auteur  compare  ä  des  glandes 
de  Lieberkühn  se  trouvent  dans  la  paroi  du  reservoir.  Le  poison  a  un  effet  para- 
lysant  immediat  et  conduit  plus  tard  ä  une  mortification  des  tissus  bless^s.  Cinq  cas 
de  mort  authentiques  chez  l'homme  ä  la  Reunion.  Chez  Plotosus  lineatus,  il  existe 
en  avant  de  la  pectorale  et  de  la  T^  dorsale  une  ^pine  creuse,  en  rapport  avec  un 
reservoir  ä  venin  ögalement  clos.  L'appareil  ä  venin  de  Trqchinus  est  ddcrit 
d'apres  Gressin  et  N.  Parker.  Une  forme  plus  simple  et  moins  developpee  de  l'ap- 
pareil venimeux  operculaire,  ayant  du  reste  la  structure  de  celui  de  T.,  se  trouve 
chez  Cotius  scorpius  ;  il  ne  renferme  de  cellules  ä  söcretion  qu'ä  l'epoque  du  frai ; 
chez  d'autres  especes,  ces  cellules  manqiient  toujours,  quoique  la  poche  ä  venin 
existe.  CalUonymus  et  Uranoscopus  possedent  egalement  un  faible  appareil  veni- 
meux. Pour  Thalassophryne^  B.  confirme  la  description  de  Günther;  un  organe 
moins  döveloppe  existe  chez  Batrachus.  Chez  Scorpaena^  les  epines  dorsales  et 
anales  ont  de  chaque  c6te  un  sillon  renfermant  de  grandes  cellules  glandulaires 
cylindriques  ;  un  rudiment  de  cet  appareil  existe  dans  les  epines  de  l'opercule.  A 
ce  type  se  rapportent  Pferois,  Pelor,  Amphacanthus  et  Perca ßuviatilis.  Chez  cette 
derniere  comme  chez  Cottus,  le  venin  parait  ne  se  former  qu'ä  l'epoque  du  frai  et 


92  Vertebrata. 

l'organe  est  peu  developpe  dans  la  dorsale  et  l'opercule.  Enfin  chez  Muraena,  B. 
decrit  une  poche  placee  entre  la  muqueuse  orale  et  Tos  palatal  et  tapissee  d'dpi- 
thelium  cyliiidrique  de  secretion:  cette  poche  est  en  rapport  avec  3-4  dents  pa- 
latales  mobiles  et  quelques  dents  maxillaires  ^galement  mobiles  et  reli^es  aux  pre- 
mieres  par  des  ligaments  qui  coordonnent  leurs  mouvements.  Ces  dents  sont 
enveloppees  par  un  repli  de  la  muqueuse.  En  göneral ,  l'appareil  ä  venin  est 
propre  aux  especes  petites  et  faibles  et  manque  souvent  chez  des  formes  voisines 
de  plus  forte  taille.  B.  pense  que  c'est  un  appareil  actuellement  en  voie  de  r^- 
duction  chez  beaucoup  de  Poissons.  Chez  Synanceia,  B.  Signale  l'existence  de 
glandes  cutanees  produisant  une  secretion  laiteuse  tres  gluante  qui  parait  propre 
ä  fixer  sur  la  peau  des  corps  ötrangers.    V.  aussi  Bottard  (^,^). 

Drasch  a  ötudie  au  microscope  les  glandes  de  la  membrane  uictitante 
de  la  Grenouille  ä  l'etat  vivant ;  son  travail  est  surtout  physiologique ;  il  n'a  pas 
pu  reconnaitre  de  modifications  des  cellules  glandulaires  propres  aux  diff^rents 
Stades  de  secretion.  Les  fibres  nerveuses  colores  par  l'or  ou  par  l'h^matoxyline  ne 
penetrent  pas  dans  la  membrana  propria  des  cellules.  Toutefois  les  experiences 
physiologiques  montrent  que  l'excitation  du  trijumeau  provoque  la  contraction  de 
la  membrane,  tandis  que  le  sympathique  innerve  les  cellules  glandulaires. 

Dans  rapider me  du  Crapaud  et  de  la  Salamandre ,  Schulz  (S^)  distingue 
une  couche  de  mue  (Häutungsschicht)  composee  de  cellules  plates  k^ratinisees  et 
mortes  et  l'epiderme  proprement  dit ,  compose  lui-meme  dune  couche  muqueuse 
profonde  et  d'une  couche  cornee  dont  les  Clements  sont  d'autant  plus  aplatis  et 
keratinises  qu'ils  sont  plus  rapproches  de  la  surface ;  il  n'y  a  de  multiplication 
cellulaire  que  dans  la  couche  muqueuse.  La  couche  cornee  renferme  des  cellules 
.  caliciformes  qui  versent  leur  secretion  au-dessous  de  la  couche  de  mue  et  provo- 
quent  ainsi  son  detachement ;  elles  paraissent  durer  longtemps  et  fonctionner  pdrio- 
diquement  pendant  plusieurs  mues.  Les  cellules  les  plus  profondes  de  la  couche 
muqueuse  ont  des  prolongements  qui  s'enfoncent  dans  des  creux  du  derme.  Les 
glandes  ä  venin  sont  pourvues  de  fibres  musculaires  lisses,  placees  entre  l'epi- 
thelium  et  la  membrane  propre  de  la  glande ;  ces  Clements  contractiles  sont  dis- 
poses  seien  les  meridiens  du  corps  de  la  glande ;  vers  le  cd  il  y  a  une  couche  de 
fibres  circulaires  (sphincter)  placöe  en  dedans  des  fibres  meridiennes.  Les  cellules 
epitheliales  se  prolongent  ä  leur  base  entre  les  fibres  musculaires,  pour  s'attacher 
ä  la  membrane  propre;  un  petit  nombre  de  ces  cellules  secretent  le  venin  et 
atteignent  des  dimensions  colossales ;  elles  se  remplissent  de  granules  et  finissent 
par  se  d^truire;  les  autres  cellules  restees  plus  petites  et  indifferentes  les  rem- 
placent,  Les  glandes  muqueuses  ont  aussi  des  fibres  musculaires  meridiennes, 
mais  pas  de  sphincter.  P.  les  glandes  ä  venin  de  la  Salamandre,  v.  aussi  Phisalix 
et  Phisalix  &  Langlois. 

Garman  resume  les  resultats  de  son  travail  precedent  [v.  Bericht  f.  1888  Vert. 
p  84]  sur  le  developpement  de  la  sonnette  des  Crotales.  La  formation  de 
cet  Organe  est  la  consequence  necessaire  de  l'existence  d'un  bouton  a  l'extremite  de 
la  queue ;  si  Ion  veut  expliquer  la  Phylogenese  de  la  sonnette,  il  suffit  de  connaitre 
Celle  du  bouton.  Tandis  que  Ancistrodon  piscivorus  qui  est  aquatique  a  un  bouton 
peu  developpe  et  horizontal ,  chez  son  cong^nere  A.  contortrix ,  il  est  plus  renfle 
et  dirige  vers  le  sol;  chez  les  exemplaires  adultes,  sa  surface  oflfre  des  sillons 
transversaux  qui  rappellent  ceux  des  serpents  ä  sonnette ;  l'animal  vit  dans  les  lieux 
arides  et  fait  un  bruit  particulier  en  agitant  sa  queue,  dont  le  bout  frotte  sur  le 
sol.  II  suffirait  d'une  exag^ration  de  la  forme  du  bouton  ä'A.,  pour  rendre  im- 
possible  le  rejet  de  l'epiderme  corne,  lors  de  la  mue,  etproduire  ainsi  une  sonnette 
imparfaite.  G.  decrit  en  detail  la  maniere  dont  se  produit  chez  les  Serpents  ä 
sonnette  la  mue  de  la  queue  et  la  formation  des  segments  de  la  sonnette. 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     D.  Tegument.  93 

Ficalbi  {^)  decrit  longuement  la  structure  de  la  peau,  dans  les  diflferentes  parties 
du  Corps ,  chez  Cistudo  europaea  et  Testudo  graeca.  Dans  les  parties  flexibles  de 
la  peau ,  le  derme  est  compose  d'une  mince  couche  sous-epitheliale  plus  lache  et 
d'une  couche  profoude  fasciculee  plus  epaisse.  L'epiderme  se  partage  nettement 
en  Corps  muqueux  et  couche  cornee.  Le  l®""  est  compose  d'un  ^tage  inferieur  fait 
d'une  seule  couche  de  cellules  cylindriques,  et  d'un  etage  superieur  compose  d'un 
petit  nombre  de  lits  de  cellules  polyedriques  aplaties.  La  couche  cornee  se  montre 
divisee  souvent  en  2  etages,  dont  le  plus  superficiel  represente  la  couche  de  mue  des 
Reptiles  ecailleux.  La  mue  des  Tortues  a  lieu  irregulierement  et  incompletement. 
L'epiderme  des  Tortues  est  depourvu  de  la  »pellicule  epidermique«  decrite  par 
l'auteur  chez  les  Serpents  [v.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  83].  Les  cellules  cylindriques 
de  la  couche  de  Malpighi  sont  dentelees  ä  leur  base ;  les  dentelures  du  contour  des 
autres  cellules  de  l'epiderme  sont  peu  distinctes.  II  n'y  a  pas  de  membrane  basale 
et,  dans  les  parties  pigmentees  de  la  peau,  les  chromatophores  peuvent  s'insinuer 
entre  les  cellules  de  la  couche  muqueuse ;  il  peut  aussi  y  avoir  du  pigment  dans 
les  cellules  de  l'epiderme.  —  Les  ossifications  cutanees  de  la  carapace  et  du 
plastron  ont  leur  siege  dans  la  couche  profonde  du  derme :  dans  l'epiderme  qui 
recouvre  ces  parties  et  qui  forme  les  plaques  cornees  (l't^caille) ,  la  couche 
cornee  est  evidemment  stratifiee  et,  lorsqu'elle  est  coloree,  le  pigment  forme  des 
zones  paralleles  ä  la  surface,  separant  ces  strates.  L'auteur  pense  que  cette  struc- 
ture est  l'expression  d'une  activite  productrice  intermittente  et  periodique  du 
Corps  muqueux  et  des  cellules  pigmentees  du  derme.  II  admet  aussi  que  le  pigment 
epithelial  dörive  de  celui  des  chromatophores.  Ici  la  mue  est  eutierement  sup- 
primee  et  les  stries  coneentriques  des  plaques  cornees  sont  l'expression  de  leur  ac- 
croissement  marginal  qui  marche  parallelement  avec  leur  epaississementprogressif. 

Lydekker  C^)  decrit  des  restes  de  plastron  d'une  Tortue  du  Wealden  montrant 
l'existence  d'une  Serie  impaire  de  plaques  cornees  qui  n'existent  chez  aucune 
Tortue  vivante. 

Pilliet  (•*)  remarque  que  la  s^cretion  de  la  glande  du  croupion  des  Oiseaux, 
teile  qu'elle  est  produite  par  les  cellules  glandulaires,  renferme  tres  peu  de  graisse 
et  sa  composition  se  modifie  dans  les  cavites  oü  eile  s'accumule :  probablement 
il  y  a  decomposition  d'un  savon.  L'auteur  remarque  que  toutes  les  glandes  des 
Oiseaux  offrent  un  type  general  bien  dilFerent  des  glandes  des  Mammiföres ,  et 
qui  se  retrouve  chez  les  Reptiles :  ce  sont  des  groupes  de  tubes  söcröteurs  con- 
vergeant  vers  une  cavite  ou  conduit  central  (glandes  de  l'estomac,  gl.  du  bec,  gl. 
lacrymale,  gl,  de  Härder,  gl.  nasale). 

Les  experiences  de  Sauermann  prouvent  que  la  coloration  rouge  que  prennent 
les  Canaris  nourris  avec  du  piment  depend  du  pigment  (capsicine)  dissous  dans 
la  triolöine  et  que  la  pipörine  n'y  a  aucune  part.  Les  diflferentes  races  de  Canaris 
ne  sont  pas  egalement  susceptibles  de  coloration  par  le  piment.  L'auteur  a  reussi 
ä  colorer  de  meme  quelques  Poulets  et  a  obtenu  la  coloration  du  jaune  des  oeufs 
de  Poules  nourries  au  piment.  II  a  aussi  colorö  en  rose  des  Pigeons  au  moyen  de 
la  methyleosine  dissoute  dans  la  glycerine  et  mdlangee  aux  aliments ;  mais  la  trio- 
löine  parait  etre  le  vehicule  le  plus  approprie  pour  amener  des  matieres  colorantes 
dans  l'epiderme.  En  tous  cas ,  les  plumes  ne  se  colorent  que  durant  leur  d^ve- 
loppement:  les  plumes  dejä  formöes  ne  se  colorent  plus.     V.  aussi  Anonymus. 

Beddard  [^]  remarque  que  la  pterylose  du  poussin  di" Opisthocomus  est  identi- 
que  ä  Celle  de  l'adulte;  l'apterion  sternal  ne  se  forme  donc  pas  apres  la  nais- 
sance.  II  complete  les  donnees  de  Nitzsch  et  autres  sur  la  pterylose  de  cet  oiseau ; 
il  confirme  les  resultats  de  Davies  et  de  Landois  touchant  la  continuit^  du  plu- 
mage  definitif  avec  le  duvet  primitif  [v.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  84]  et  revendi- 
que  la  priorit^  de  cette  döcouverte  pour  Bartlett  (1861). 


94  Vertebrata. 

Pour  la  pt^rylose,  v.  aiissi  Shufeldt  {^,^). 

Zander  (^)  a  observe,  chez  une  Autruche  morte  accidentellement,  entre  les 
plumes  proprement  dites,  des  filoplumes  en  forme  de  pinceau.  D'autres  plumes,  en 
apparence  semblables  ä  celles-ci,  avaient  un  rachis  court.  Parmi  les  pennes,  les 
plus  courtes  avaient  ä  la  base  des  barbes  accessoires,  d'autant  moins  nombreuses 
que  le  rachis  etait  plus  long.  Ces  differents  types  constituent  une  serie  pro- 
gressive. L'animal  etant  en  mue,  Z.  a  constate  la  continuitö  des  filoplumes  avec 
les  plumes  destin^es  ä  leur  succeder.  La  perte  de  la  symetrie  radiaire,  lorsqu'on 
passe  de  la  filoplume  ä  la  plume,  est  en  rapport  avec  la  position  couch^e  de  celle- 
ci.  Le  cou  de  l'autruche  n'est  pas  nu,  mais  il  porte  des  plumes  speciales  pili- 
formes  sur  lesquelles  l'auteur  promet  un  travail  detaill6. 

La  reduction  progressive  du  nombre  des  remiges  chez  les  Oiseaux,  dont 
aucun,  äl'exception  de  Struthio  et  des  Spheniscidae,  n'a  plus  de  12,  fait  l'objet  d'un 
travail  de  Gadow  (-).  Des  tableaux  resument  les  rdsultats  de  ses  observations. 
L'dtude  de  jeunes  oiseaux  n'explique  pas  la  signification  de  l'absence  de  la  5"  cu- 
bitale  chez  certaines  formes.  La  reduction  ou  l'absence  de  la  10'^  primaire  parait 
avoir  eu  Heu  independamment  dans  difi'erents  groupes,  chez  les  Passereaux.  Par- 
tant  du  fait  que  2  rangees  de  couvertiires  inferieures  (tectrices  aversae ,  Sun- 
deval)  des  Carinates  sont,  comme  l'a  prouvd  Wray  [v.  Bericht  f.  1887  Vert.  p  89], 
primitivement  placees  ä  la  face  dorsale  de  l'aile  et  que  Strxithio  n'a  qu'une  seule 
rangee  de  tect.  av.,  l'auteur  pense  que,  chez  les  Pingouins,  la  2®  rangee  de  plumes 
de  l'aile  represente  les  remiges  de  Struthio,  la  3®  Celles  des  Carinates.  L'absence 
des  tect.  av.  chez  Rhea  est  probablement  due  ä  leur  disparition.  G.  pense  que, 
chez  les  Oiseaux  primitifs,  les  pennes  du  bord  pbstdrieur  de  l'avant-bras  ont  dfi 
etre  les  premieres  ä  acquerir  un  d^veloppement  considerable  pour  servir  de  para- 
chute.  Les  modifications  du  squelette  de  la  main  ont  ete  en  grande  partie  la  con- 
sequence  du  developpement  subs^quent  des  pennes  qui  s'y  insdraient  (la  reduction 
du  doigt  1  est  une  tendance  heritee  des  Reptiles) .  G.  admet  ainsi  que  la  dis- 
position  actuelle  de  la  main  des  Oiseaux  ne  peut  etre  expliqu^e  que  par  l'adap- 
tation  au  vol  et  appuie  l'opinion  de  Fürbringer  que  les  Ratites  actuels  derivent 
d'Oiseaux  capables  de  voler. 

Davies  public  in  extenso  ses  recherches  sur  le  developpement  des  plu- 
mes [v.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  84];  il  a  examinö  surtout  l'embryon  du  Pigeon. 
L'ebauche  embryonnaire  papilliforme  des  premieres  filoplumes  s'incline  en 
arriere  et  s'allonge,  jusqu'ä  devenir  cylindrique;  ce  fait  est  du  ä  une  prolifdration 
des  cellules  du  derme  et  de  l'epiderme.  Celui-ci  s'^paissit  ensuite  considerable- 
ment ,  par  la  production  de  cellules ,  entre  la  couche  basale  de  cellules  cylindri- 
ques  (qui  dans  ce  cas  meritent  mal  leur  nom)  et  la  couche  epitrichiale ;  D.  appelle 
ces  elements  »cellules  intermddiaires«.  Les  cellules  intermediaires  ne  forment 
pas  une  couche  uniforme,  mais  elles  constituent  des  bourrelets  longitudinaux,  entre 
lesquels  les  cellules  cylindriques  s'enfoncent,  en  formant  des  cloisons  qui  com- 
prennent  dans  leur  epaisseur  des  elements  de  la  papille.  Lors  de  l'allongement 
ulterieur  de  l'ebauche,  les  cellules  de  la  papille,  qui  etaient  d'abord  serrees, 
s'eloignent  les  unes  des  autres  et  demeurent  en  rapport  entre  elles  par  des  prolonge- 
ments ;  de  meme  les  cellules  cylindriques  de  l'epiderme  et  les  elements  de  la 
couche  epitrichiale  s'aplatissent  et  s'etendent  passivement,  par  eflfet  de  l'accroisse- 
ment  des  cellules  intermediaires.  Puis ,  lorsque  la  difFerenciation  et  la  keratini- 
sation  de  ces  dernieres,  qui  doivent  former  les  rayons  de  la  filoplume,  est  assez 
avancee,  la  papille ,  qui  a  fonctionne  comme  organe  nutritif,  se  retire  graduelle- 
ment  de  l'extremite  de  l'ebauche  ;  les  cellules  cylindriques  de  l'epiderme  se  retirent 
avec  eile  et  continuent  ä  en  revetir  la  surface  terminale ;  elles  forment  une  s6rie 
de  calottes  coniques  reliees  entre  elles  par  un  mince  filament.     Dans  la  partie  de 


n.  Organogenie  et  Anatomie.     D.  Tegument.  95 

l'öbauche  qui  est  enfoncee  dans  le  derme,  les  bourrelets  de  cellules  intermddiaires 
peuvent  rester  distincts  ,  quoique  moins  prononces ,  jusqii'ä  la  base ;  ils  peuvent 
aussi  disparaitre  et  alors  il  se  forme  un  veritable  tuyau  de  la  filoplume.  L'ebauche 
de  la  plume  definitive  n'est  que  le  prolongement  de  Celle  de  la  filoplume, 
dont  la  portion  epitheliale  continue  ä  croitre  et  ä  s'enfoncer  dans  la  peau.  La 
fente  qui  separe  Vebauche  epitheliale  de  la  plume  de  l'epithelium  du  folücule  ne  se 
montre  que  lorsque  la  premiere  a  aequis  toute  sa  longueur;  la  cavite  du  follicule 
se  forme  donc  secondairement,  comme  une  simple  fente,  dans  une  ebauche  solide, 
limitee  en  dehors  et  en  dedans  par  une  couche  de  cellules  basales  (continuation 
de  la  couche  muqueuse  de  l'epiderme) ;  l'espace  restant  est  occupe  par  la  couche 
intermediaire  (continuation  de  la  couche  cornee  de  Tepiderme).  II  n'y  a  pas  de 
continuation  de  Tepitrichium  dans  le  follicule,  et  la  gaine  de  la  plume  n'a  aucun 
rapport  avec  cette  formation.  II  se  forme,  comme  dans  le  developpement  de  la 
filoplume,  des  bourrelets  de  cellules  intermediaires  enveloppes  par  les  cellules 
cylindriques  et  constituant  l'ebauche  des  rayons ;  l'auteur  decrit  en  detail  les  mo- 
difications  successives  des  cellules  de  ces  bourrelets  qui  conduisent  ä  la  formation 
des  barbules  et  de  leurs  appendices.  La  diffdrenciation  procede  de  l'extremite 
vers  la  base  de  la  plume.  L'extremite  de  la  tige  derive,  comme  les  barbes,  d'un 
simple  epaississement  de  la  couche  des  cellules  intermediaires ;  plus  bas,  son 
ebauche  s'elargit  et  croit  en  epaisseur,  plus  vite  sur  les  cotös  qu'au  milieu.  Elle 
finit  ainsi  par  envelopper  une  partie  de  la  papille  et  cette  portion  comprise  dans 
la  tige  devient  toujours  plus  grande ,  ä  mesure  que  l'on  descend  vers  le  tuyau. 
Enfin  la  papille  s'atrophie  et  se  retire,  toujours  enveloppee  par  la  couche  de 
cellules  cylindriques  qui  se  keratinise  en  formant  une  serie  de  calottes ,  comme 
dans  le  developpement  de  la  filoplume.  [Les  details  anatomiques  et  histologiques 
ne  nous  paraissent  pas  susceptibles  d'etre  resumes  clairement  sans  figures.]  L'au- 
teur ne  s'occupe  pas  des  phenomenes  intracellulaires  de  la  keratinisation,  il  remar- 
que  seulement  que,  dans  les  cellules  de  la  moelle  de  la  tige.  la  surface  du  proto- 
plasme  devient  seule  cornee .  —  Toutes  les  pennes  du  plumage  döfinitif  sont  pre- 
cedees  par  une  filoplume  embryonnaire ;  il  en  est  generalement  de  meme  des  autres 
plumes  ;  toutefois,  pour  un  grand  nombre,  la  filoplume  demeure  ä  l'etat  rudimen- 
taire  et  peut  meme  n'etre  representee  que  par  une  simple  ebauche.  De  lä  ä  la 
suppression  de  la  filoplume  et  au  developpement  direct  de  la  plume  il  n'y  a  qu'un 
pas,  mais  cette  derniere  condition  parait  etre  l'exception.  La  pterylose  est  bien 
marquee  chez  le  Pigeon,  des  l'apparition  des  filoplumes.  En  general,  on  peut 
dire  que  le  developpement  des  filoplumes  sur  les  difFerentes  parties  du  corps  est  en 
rapport  avec  la  grandeur  des  plumes  qui  devront  leur  succeder.  —  Les  e  c  a  i  1 1  e  s 
ou  Plaques  cornees  des  pattes  des  Oiseaux  ne  sont  pas  homologues  aux  ecailles 
des  Reptiles :  en  efi'et ,  si  l'on  admet  [v.  plus  loin]  que  les  plumes  representent 
des  ecailles  reptiliennes  ipodifiees ,  l'on  ne  saurait  comparer  ä  ces  memes  ecailles 
les  plaques  cornees  des  pieds,  dont  le  bord  peut  porter  de  petites  plumes.  Chez 
les  embryons  de  Pigeons  ä  pattes  emplumees ,  les  plaques  se  forment  comme  des 
epaississements ,  autour  de  la  base  des  ebauches  de  plumes.  Chez  des  Pigeons 
nouvellement  eclos  de  race  ä  pattes  nues ,  il  y  a  des  filoplumes  rudimentaires  au 
bord  des  ecailles.  D.  pense  que  la  condition  ä  pattes  emplumees  est  primitive 
chez  les  Oiseaux  et  que  les  plaques  cornees  sont  des  formations  secondaires.  L'on 
ne  doit  comparer  directement  aux  ecailles  des  Reptiles  que  les  petits  ecussons  de 
la  face  plantaire  des  pattes.  —  D.  a  aussi  etudi6  le  developpement  des  aiguillons 
du  Herisson ;  ses  resultats  confirment  en  general  ceux  de  Götte  et  en  partie  ceux 
de  Freitag.  L'ebauche  de  l'aiguillon  est  d'abord  une  legere  saillie  formte  par  le 
derme  et  l'epiderme ;  eile  donne  lieu  ensuite  ä  une  invagination  de  l'epiderme,  dont 
l'extremite  est  recouverte  par  une  masse  de  cellules  du  derme  (ebauche  de  la 


96  •  Vertebrata. 

papille)  ;  celle-ci  est  ensuite  envelopp^e  par  un  repli  circulaire  de  l'invagination 
epidermique.  Le  poil  ne  se  forme  pas  par  differenciatioD  des  el^ments  de  l'in- 
vagination (contre  Kölliker) ,  mais  par  bourgeonnement  des  cellules  qui  recouvrent 
la  papille ;  dans  sa  croissance,  il  s'avance  successivement  le  long  de  l'invagination, 
dont  les  cellules  centrales  degenerees  ont  forme  une  sorte  de  canal  pour  son  pas- 
sage.  Lors  de  la  differenciation  des  tissus  du  poil,  des  replis  rayonnants  refoulent 
la  papille  vers  le  centre ,  jusqu'ä  disparition  totale ;  sur  la  section  longitudinale, 
on  voit  que  les  cellules  meduUaires  sont  disposees  de  teile  sorte  qu'elles  forment 
comme  une  suite  de  calottes  superposees.  Entre  la  gaine  de  Huxley  et  la  cuticule 
du  poil,  D.  trouve  des  cellules  aplaties.  —  Dans  les  considerations  gen^rales  qui 
suivent,  D.  remarque ,  contre  Klee,  que  les  plumes  squamiformes  des  Piugouins 
ne  sont  pas  primitives,  mais  derivent  de  plumes  plus  completes,  et  nie  l'existence 
de  plumes  reduites  au  seul  tuyau,  sans  tige.  Contre  Gadow,  il  nadmet  pas  que 
les  ^cailles  des  pattes  des  Ratites  dont  le  bord  porte  des  papilles  soient  des  formes 
de  transition  entre  l'ecaille  et  la  plume ,  car  ces  papilles  sont  elles-memes  des 
rudiments  de  plumes.  Nous  ne  connaissons  aucune  forme  existante  d'organe  inter- 
mediaire  entre  l'dcaille  et  la  plume.  —  Se  fondant  sur  l'ontogenie,  D.  pense  que 
l'ecaille  et  la  plume  ont  pour  point  de  depart  une  saillie  de  la  peau  couverte 
d'dpiderme  epaissi.  Un  Stade  subsequent  est  represent^  par  des  tubercules  ä  struc- 
ture  radide,  comme  on  les  trouve  cbez  les  Geckotides  et  les  Cameleons.  Un  appen- 
dice  de  cette  sorte,  s'allongeant  et  se  repliant  en  arriere,  est  le  point  de  depart  de 
la  formation  de  la  plume.  L'homologie  de  la  plume  et  de  l'ecaille  etant  donnee, 
la  face  profonde  de  l'epiderme  de  celle-ci  est  represent^e  par  la  derniere  calotte 
de  l'äme  de  la  plume,  qui  demeure  en  contact  avec  la  papille;  les  couches  corn^es 
superficielles ,  ainsi  que  l'epitricbium ,  correspondent  aux  coucbes  homonymes  de 
l'ecaille  et  sont  rejetees  tres  tot;  tonte  la  masse  de  la  plume  represente  donc  la 
couche  cornee  profonde  de  Tecaille  et  les  cavites  qu'elle  renferme  sont  des  espaces 
intercellulaires.  L'dpaississement  ulterieur  de  l'epiderme  sur  une  ecaille  radiee 
comme  eile  vient  d'etre  decrite  et  sa  resolution  en  fibrilles  apres  retrait  de  la 
papille  et  rupture  des  coucbes  cornees  superficielles  a  pu  conduire  ä  la  formation 
d'une  filoplume  simple,  comme  celle  du  Pigeon,  que  l'on  peut  regarder  comme  pri- 
mitive, par  rapport  aux  filoplumes  plus  compliquees  d'autres  Oiseaux.  Quant  ä 
la  signification  de  la  tige,  D.  se  rallie  ä  l'opinion  de  Burmeister  qui  la  considere 
comme  un  prolongement  du  tuyau.  La  plume  adventice  (Afterscbaftl  est 
une  formation  secondaire.  —  L'existence  d'une  ebauche  papilliforme  saillante  de 
certains  poils  et  le  parallelisme  qui  resulte  de  ce  qui  a  ete  dit  plus  baut  entre 
le  developpement  de  l'aiguillon  et  celui  de  la  plume  autorisent  ä  admettre  une 
origine  commune  de  la  plume  et  du  poil.  Les  poils  primitifs  ont  du  etre  sans 
moelle;  l'aiguillon  est  une  forme  hautement  differenciee. 

Pouchet  &  Beauregard  ('*)  decrivent  et  discutent  la  forme  exterieure  et  la  co- 
loration  du  Cacbalot,  ainsi  que  ses  variations.  Ils  n'ont  trouve  aucun  poil. 
Kükenthal,  W.  Turner  (')  et  True  s'occupent  aussi  de  la  peau  des  Cetaces. 

Scott  &  Parker  decrivent  et  figurent  la  forme  exterieure  d'un  Ziphius  Q  jeune 
(m  4.85)  et  remarquent  que  les  couleurs  des  differents  exemplaires  decrits  jus- 
qu'ä ce  jour  offrent  des  differences  considerables. 

Turner  (2)  decrit  un  jeune  (3  pieds  11')  de  Lagenorhynchus  dont  la  levre  sup6- 
rieure  portait  ä  droite  4,  ä  gaucbe  5  poils. 

Strahl  (2)  s'occupe  du  corps  papillaire  de  la  peau  des  Mammiferes. 

La  pigmentation  de  la  peau  des  Cetaces  parait  due,  selon  Leboucq  (^) ,  ä 
des  cellules  pigmentees  migrantes.  L'ebaucbe  de  l'ongle  apparait,  cbez  les 
Pinnipedes,  ä  l'extr^mite  de  la  face  dorsale  des  doigts  et  n'^migre  que  secondaire- 
ment  dans  le  sens  proximal,  ä  la  suite  de  l'allongement  terminal  de  la  derniere 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     D.  Tegument.  97 

phalange.  Chez  les  Cötaces,  ce  deplacement  parait  ne  pas  avoir  lieu;  l'ebauche 
de  l'ongle  tres  rndimentaire  (Fepiderme,  tres  mince  au  bout  du  doigt,  s'epaissit 
plus  haut  et'offre  un  repli  peu  marque),  ne  se  deplace  pas,  mais  s'atrophie  rapide- 
ment:  il  en  est  probablement  de  meme  chez  les  Sireniens.  Ces  faits  montrent 
que  l'adaptation  ä  la  vie  aquatique  est  bien  plus  ancienne  chez  les  Cetaces  que 
chez  les  Pinnipedes  et  que  Tallongement  de  leurs  doigts  et  Thyperphalangie  sont 
des  caracteres  tres  anciens.    V.  aussi  Leboucq  {^)  ■ 

Leboucq  (^)  a  observe  ä  rextremite  du  2*'  doigt  chez  des  embryons  de  C^taeös 
[Delphinus,  Glohiocephalus)  un  pli  rentrant  de  lepiderme  representant  le  repli  de 
la  base  de  l'ongle;  la  portion  de  l'epiderme  homologue  ä  l'ongle  est  donc  termi- 
nale et  la  phalange  terminale  des  doigts  des  Cetaces  est  homologue  ä  la  phalange 
ongu^ale  des  autres  Mammiferes ;  un  allongement  des  doigts  par  adaptation  n'a 
donc  pas  eu  lieu  depuis  la  difFerenciation  des  ongles.  L.  a  trouve  de  meme  un 
rudiment  d'ongle  au  4®  doigt  d'un  embryon  d'Halicore. 

Chez  un  Chamois,  qui  parait  avoir  souflfert  une  amputation  accidentelle  vers  le 
tiers  superieur  du  canon  de  la  patte  posterieure  gauche,  Blanchard  decrit  une 
formation  corn^e,  ou  sabot  adventice,  qui  revetait  Textremite  du  membre. 

Selon  Bowen,  la  couche  de  cellules  vesiculaires  qui  recouvre  l'epiderme  chez 
les  jeunes  embryons  humains  represente  1 '  e  p  i  t  r  i  c  h  i  u  m  d'autres  animaux.  Dans 
la  region  de  l'ongle ,  il  admet  que  cette  couche  subit  la  keratose  et  donne  nais- 
sance  ä  une  partie  du  Stratum  corneum. 

Les  recherches  de  ClJrtis(^)  sur  le  developpement  de  l'ongle,  chez  THomme, 
confirment  en  general  les  resultats  de  Kölliker.  Le  developpement  est  un  peu  plus 
tardif  pour  le  pied  que  pour  la  main ;  ici  la  formation  du  lit  dehnte,  au  commence- 
ment  du  3®  mois,  par  l'öbauche  de  linvolution  posterieure,  suivie  bientöt  de  la 
formation  des  plis  lateraux :  ces  plis  sont  dus  uniquement  ä  une  proliferation  epi- 
theliale ;  le  lit  primitif  se  partage  en  2  segments ,  dont  l'anterieur  seul  subit  le 
deplacement  dorsal  signale  par  Zander  et  represente  l'angle  de  l'ongle  (sole  des 
Ongules) ;  le  segment  dorsal  constituera  le  lit  d(3finitif ;  les  cretes  de  Henle  s'y 
forment  dans  la  2**  semaine  du  4"^  mois.  II  existe  un  ^ponychium,  veri table 
couche  cornee,  qui  se  forme  durant  le  4®  mois  et  s'accroit  d'avant  en  arriere  jus- 
que  dans  l'involution  posterieure,  oü  il  forme  »l'eperon  radiculaire«.  L'^pony- 
chium  se  rompt  vers  la  fin  du  4®  mois;  ses  extremites  seules  persistent  et  forment 
en  avant  la  couche  cornee  dpaisse  de  l'angle  de  l'ongle,  en  arriere  le  pörionyx. 
Sous  l'eponychium,  l'ongle  primitif  se  forme  aux  depens  de  cellules  ä  grains  de 
keratine ;  il  a  une  structure  lache  et  s'exfolie  successivement,  pour  d^couvrir 
l'ongle  definitif  qui  se  developpe  sous  lui  sans  en  etre  s^pare  par  aucune  limite 
nette.  Les  cellules  de  la  matrice  de  l'ongle  definitif  renferment,  au  lieu  de  grains  de 
keratine,  de  fines  granulations  de  substance  onychogene.  La  formation  de  l'ongle 
definitif  dehnte  au  milieu  du  5®  mois.    V.  aussi  Curtis  (^)  et  Kölliker  (2). 

Ryder  (^)  suppose  que  les  gl  an  des  sudoripares  des  Mammiferes  ddrivent  de 
giandes  cutanees  tubulaires  de  leurs  ancetres  Batraciens,  rappelant  Celles  decrites 
par  Leydig  dans  les  doigts  des  Anoures.  Les  Reptiles  et  Oiseaux  ont  du  perdre 
durant  leur  evolution  ces  glaudes  que  leurs  ancetres  possedaient  egalement. 

La  queue  du  Desman  des  Pyrenees  offre,  selon  Trutat  et  contrairement  h  l'opi- 
nion  de  Dobson,  un  groupe  de  giandes  ä  musc  le  long  de  la  ligne  mediane  ven- 
trale: la  structure  de  ces  giandes  et  leurs  rapports  avec  les  follicules  pileux  mon- 
trent que  ce  sont  des  giandes  söbacees  modifides.  D'ailleurs  toutes  les  giandes 
s^bacees  de  la  queue  de  cet  animal  paraissent  avoir  une  secretion  legerement 
musqu^e. 

D'apres  Alzheimer,  les  giandes  c^rumineuses,  chez  l'Homme  adulte,  de- 
bouchent ,  soit  dans  les  follicules  pileux,  soit  dans  leur  voisinage  immediat ;   chez 


98  Vertebrata. 

le  nouveau-ne,  toujours  dans  les  foUicules.  Elles  se  döveloppent  aiix  döpens  de 
bourgeons  de  la  paroi  des  foUicules  pileux.  Chez  les  Rongeurs  (Lapin,  Cobaye, 
Souris),  il  n'y  a  pas  de  glandes  tubulaires  dans  le  conduit  auditif  :'chaque  poil  est 
pourvu  de  4-8  glandes  sebacees.  Chez  le  Chien  et  la  Chevre,  foUicules  pileux  et 
glande  tubulaire  ont  un  orifice  commun  ä  la  surface  de  l'^piderme,  mais  se  sepa- 
rent  bientot;  chez  le  Boeuf,  le  Mouton,  le  Pore,  le  Chat,  les  orifices  sont  separes, 
quoique  rapproches.  L'ebauche  epitheliale  commune  du  poil  et  de  la  glande,  chez 
un  embryon  de  Boeuf,  est  beaucoup  plus  large  que  chez  l'Homme.  —  L'auteur 
s'occupe  ensuite  en  detail  de  la  structure  des  glandes :  il  pense  que  le  cerumen 
est  produit  reellement  par  les  glandes  tubulaires,  et  que  la  graisse  contenue  dans 
cette  secretion  se  forme  dans  la  portion  externe  de  la  glande. 

Wesiling  remarque  que  la  glande  mammaire  est  considerablement  developp^e 
chez  Echidna  (J^.    Elle  decrit  aussi  la  glande  de  l'dperon. 

Chez  une  jeune  Q  de  Myrmecobius ,  Leche  (^)  ne  remarque  aucune  trace  de 
mar  supium ;  sur  une  aire  n'ayant  que  des  poils  courts  et  peu  nombreux,  il  trouve 
les  ebauches  de  5  mamelons,  constitues  chacun  par  une  poche  mammaire,  au  fond 
de  laquelle  debouchent  4  glandes  tubulaires  qui  sont  en  rapport  avec  des  foUicules 
pileux.  Dans  une  de  ces  ebauches,  se  trouve  une  glande  n'ayant  pas  de  poU.  Du 
reste  L.  confirme  les  resultats  de  Klaatsch  et  de  Gegenbaur.  La  condition  de  M. 
est  au  moins  aussi  primitive  que  Celle  decrite  par  ces  auteurs  chez  Perameles.  — 
Un  cartilage,  qui  est  sans  doute  l'extremite  de  l'os  marsupial,  apparait  sur  les 
sections,  dans  l'epaisseur  des  muscles  cutanös  qui  entourent  les  glandes  mam- 
maires.  Aucune  trace  de  mamelles  chez  un  jeune  (J*.  Comme  il  'est  hors  de 
doute  que  la  poche  ^Echidna  est  homologue  au  marsupium  des  Marsupiaux, 
l'homologie  avec  une  poche  mammaire  devient  insoutenable.  Malgre  l'absence  du 
marsupium  il  existe  chez  M.  Q,  un  m.  sphincter  marsupii;  il  part  de  la 
couche  dorsale  de  la  musculature  cutanöe  de  Tabdomen  et  regoit  des  fibres  du  m. 
cremaster  qu'il  croise  dans  son  parcours,  pour  s'unir  dans  la  ligne  mediane  avec  le 
muscle  du  cote  oppose.  Le  (^  a  un  cremaster,  mais  pas  de  sphincter.  L'auteur  com- 
pare  cette  condition  ä  celle  de  Didelphys  dorsigera  qui  a  des  plis  marsupiaux  rudimen- 
taires,  mais  pas  de  sphincter ;  ce  dernier  cas  est  evidemment  le  resultat  d'une  reduc- 
tion  du  marsupium,  tandis  que  chez  M.  il  s'agit  peut-etre  d'une  condition  primitive. 

Curtis  C-^)  a  etudid  le  developpement  de  la  mamelle  etdumamelon,  chez 
l'Homme  et  chez  le  Boeuf.  II  combat  le  point  de  vue  de  Gegenbaur  et  de  Klaatsch 
sur  la  morphologie  du  mamelon  des  Ruminants.  Apres  le  soulevement  du  derme 
pour  constituer  un  mamelon  primitif,  il  se  forme  une  invagination  epitheliale  glan- 
dulaire  unique,  qui  equivaut  ä  une  seule  des  glandes  dont  se  compose  la  mamelle 
humaine.  La  poche  mammaire  ne  se  forme  que  plus  tard  et  se  developpe  tres 
peu ;  eile  n'est  representee,  chez  l'adulte,  que  par  la  partie  ostiale  du  canal  excre- 
teur  du  pis.  —  V.  aussi  Sutton  p). 

Hansemann  decrit  3  cas  de  polymastie  chez  l'Homme.  II  pense  que  dans  un 
grand  nombre  de  cas  il  y  a  redoublement  d'organes  sans  influence  de  l'atavisme. 

E.   Squelette. 
a.  Cartilage;  ossification;  squelette  en  general. 

Voir  encore  Cope(",'^),  Janosik,  Romero-Blanco,  Pouchet  &  Beauregard  (^), 
True,  Woodward  [''). 

Solger  (2)  communique  ä  la  societe  anatomique  ses  observations  sur  l'accrois- 
sement  du  cartilage.  Les  2  modes  de  formation  du  cartilage  :  par  transfor- 
mation  de  tissu  fibrUlaire  perichondral  et  par  formation  directe  de  substance 
cartilagineuse  au  sein  du  cartilage,  sont  reliös  entre  eux  par  2  types  interm^diaires 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     E.  Squelette.  99 

oü  le  cartilage  se  forme  superficiellement,  soit  aux  depens  de  tissu  conjonctif  em- 
bryonnaire,  soit  directement  dans  une  substance  intercellulaire  homogene.  Des 
fibres  elastiques  enveloppees  par  le  cartilage  hyalin  s'y  fondent  et  disparaissent. 

Retzius(^)  decrit  la  scission  des  cellules  cartilagineuses  dans  le  voisinage 
de  la  Zone  d'ossification  et  les  modifications  successives  de  ces  cellules.  La  oü  les 
capsules  cartilagineuses  s'ouvrent,  les  cellules  se  meftent  en  rapport  par  des  pro- 
longements  avec  les  capillaires  sanguins. 

Selon  Ryder  (^),  l'activite  des  cellules  na  aucune  part  dans  la  calci fication 
du  squelette,  qui  est  due  uniquement  ä  la  propriete  qu'ontles  substances  colloides  de 
fixer  sous  forme  non  cristalline  les  sels  calcaires  dissous.  La  fonction  des  cellules 
est  donc  exclusivement  de  produire  ces  substances  colloides,  qui  sont  essentielle- 
ment  intercellulaires  dans  leur  origine.  La  formation  de  membranes  autour  de 
certains  organes,  comme  p.  ex.  les  cartilages  du  squelette  et  la  corde  dorsale,  est 
comparee  par  l'auteur  ä  la  production  des  capsules  fibreuses  enveloppant  des  pa- 
rasites  et  d'autres  corps  etrangers  ä  l'organisme.  Ryder  (2)  attribue  ä  des  in- 
fluences  mecaniques,  comparables  ä  Celles  qui  produiraient  une  fracture,  la  segmen- 
tation  des  rayons  articules  dans  les  nageoires  des  Poissons. 

Drogoul  admet  que  1' ossification  des  epiphyses  des  os  longs  s'accomplit  en 
partie  par  mdtaplasie. 

Rasumowsky  public  quelques  resultats  de  ses  recherches  sur  l'architecture  de 
los  spongieux  dans  le  squelette  du  pied,  faites  sur  des  sections  d'ensemble  de 
membres  congeles. 

Hepburn  a  suivi  le  developpement  des  cavit^s  articulaires  chez  l'embryon 
de  la  Poule  et  de  divers  Mammiferes.  Les  cartilages  qui  representent  les  os  se 
forment  isolöment,  au  sein  dun  blasteme  commun,  et  sont  separ^s  Tun  de  l'autre 
par  un  disque  interarticulaire  dans  lequel  se  forme  la  cavit^  articulaire ,  tandis 
que  les  rostes  du  disque  constituent  les  extrömites  articulaires  cartilagineuses  des 
OS.  Lorsqu'il  existe  un  ligament  interarticulaire,  il  represente  un  residu  du  disque 
embryonnaire.  Dans  les  articulations  qui  renferment  un  menisque,  celui-ci  de- 
rive  de  la  portion  moyenne  du  disque  primitif ;  dans  ce  cas,  il  se  forme  dans 
r^bauche  2  cavitös  articulaires.  Apres  la  diflferenciation  cartilagineuse  des  ex- 
tremites  articulaires,  celles-ci  demeurent  recouvertes  par  une  couche  de  cellules 
aplaties  qui  persiste  chez  l'Oiseau  jusqu'ä  l'^closion,  tandis  que  chez  les  Mammi- 
feres il  disparait  plus  tot.  Dans  un  rdsume  final,  l'auteur  analyse  les  conditions 
qui  conduisent  aux  differentes  formes  d'articulation. 

L.  DÖderlein  figure  le  squelette  de  Pleuracanthus  Decheni  et  en  donne  une  de- 
scription.  Le  squelette  est  entierement  cartilagineux,  mais  impregne  de  granules 
calcaires  :  pas  de  corps  vertebraux  (probablement  la  corde  dorsale  avait  une 
simple  gaine  comme  chez  les  Esturgeons) .  La  colonne  vertöbrale  est  pourvue 
d'arcs  dorsaux  et  ventraux.  Le  cräne  rappeile  les  Selaciens,  mais  n'a  pas  de  pro- 
longement  rostral.  La  ceinture  scapulaire  est  composee  de  2  moities  söparees, 
dont  chacune  comprend  2  pieces:  une  dorsale,  plus  grande,  sur  laquelle  s'articule 
le  membre ,  lautre  ventrale  et  ant^rieure.  Le  bassin  est  egalement  composö  de 
2  moities  distinctes.  Pour  le  squelette  des  membres,  D.  confirme  en  general  les 
descriptions  de  Brongniart  et  de  Fritsch  [v.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  103].  Les 
pieces  de  soutien  de  la  nageoire  dorsale  sont  en  nombre  correspondant  ä  celui  des 
arcs  vertebraux  dorsaux  et  peuvent  etre  regardees  comme  leurs  prolongements.  II 
n'y  a  pas  de  squelette  cutanö,  sauf  sur  les  membres,  oü  il  forme  une  fine  mosaique. 
Le  pharynx  parait  avoir  ete  garni,  sur  tonte  sa  surface,  de  petites  dents  ä  plu- 
sieurs  pointes. 

Koken  [^)  fait  une  rövision  critique  de  ce  qui  a  €i€  ecrit  jusqu'ä  ce  jour  sur  le 
squelette  de  Pleuracanthus ;  sa  description  se  fonde  surtout  sur  les  memes  pieces 


1 00  Vertebrata. 

qui  ont  servi  au  travail  de  Kner,  dont  il  releve  les  nombreuses  erreurs.  Les 
pointes  des  dents  naissent  du  bord  anterieur  du  talon ,  leurs  stries  rappellent  les 
Hybodontes ;  les  dents  pharyngiennes  sont  limitees  aux  epibrauchiaux  et  copula 
du  dernier  arc  branchial  ainsi  qu'au  basibyale ;  les  indications  contraires  de  Kner 
et  de  L.  DÖderlein  sont  in§xactes.  Tout  le  corps  est  recouvert  dune  mosaique  de 
petites  plaques  sans  ömail,  comme  cbez  Squatma;  les  ecailles  figurees  par  Kn. 
appartiennent  ä  AcantJwdes.  Le  cräne  primordial  cartilagineux  offre  3  dilatations 
DU  proces  lateraux  (preorbitaire,  postorbitaire  et  epiotique-pterotique) ;  le  toit  du 
cräne  est  fortement  calcifie ,  mais  n'offre  pas  de  segmentation ,  comme  l'a  decrit 
Cope  cbez  Didymodus;  toutefois  une  segmentation  analogue  se  retrouve  cbez 
d'autres  Selaciens  (p.  ex.  cbez  un  jeune  Cestracion)  et  ne  parait  pas  avoir  d'im- 
portance.  La  base  du  cräne  de  PI.  parait  avoir  aussi  ete  calcifiee.  L'arc  palato- 
pterygoidien  s'etend  beaucoup  en  arriere ,  comme  cbez  Chlamydoselachus ,  et  est 
soutenu  par  un  byomandibulaire  grele  et  muni  de  rayons  brancbiaux,  ainsi  que  le 
cerato-byal.  II  y  a  5  arcs  brancbiaux ;  les  2  dernieres  paires  sont  unies  par  une 
piece  copulaire.  L'organe  copulateur  est  nettement  differenciö  et  ne  forme  pas 
une  simple  continuation  de  la  serie  basale  des  nageoires  ventrales.  La  restaura- 
tion  des  nageoires  anales  donnöe  par  Brongniart  [v.  Beriebt  f.  1888  Vert.  p  103] 
est  inexacte. 

Haswell  signale  les  differences  qui  distinguent  le  squelette  ä'Urolophus  de  celui 
de  Trygon. 

Rohon  \^)  a  fait  une  ^tude  approfondie  du  squelette  de  Dendrodus  et  genres 
voisins.  Les  ecailles  cycloides  portent  des  tubercules  de  dentine  couverts 
d'email,  encbasses  dans  une  masse  osseuse  avec  canaux  de  Havers,  au-dessous  de 
laquelle  se  trouve  une  coucbe  d'os  ä  lames  parallMes ;  compardes  ä  Celles  de  Di- 
pterus  et  de  Ceratodus,  ces  ecailles  representent  un  baut  degre  de  difförenciation, 
dont  les  ecailles  de  Di.  et  C.  doivent  etre  derivees  par  rdduction.  Le  cräne  de 
De.  est  recouvert  d'un  bouclier  continu ,  sans  aucune  trace  de  suture,  dont  la 
structure  microscopique  est  la  meme  que  celle  des  Ecailles,  sauf  que  les  tuber- 
cules dont  il  est  orne  sont  faits  de  veritable  tissu  osseux ;  ce  bouclier  diflfere  de 
celui  des  Placodermes  par  la  figure  fusiforme  de  ses  corpuscules  osseux.  II  se 
prolonge,  en  arriere,  bien  au  delä  des  limites  du  cräne  proprement  dit :  en  avant, 
il  presente  2  petites  ouvertures  impaires  et,  sur  les  cotes,  2  trous  que  Tauteur  con- 
sidere  comme  les  orbites.  A  la  face  inferieure,  le  bord  du  bouclier  porte,  en  avant, 
une  Serie  de  dents  plantees  dans  des  alveoles.  Entre  ce  bord  dentö  et  une  saillie 
transversale  formee  par  les  2  vomers  munis  de  petites  dents ,  se  trouvent  2  trous 
pairs  que  R.  regarde  comme  les  narines,  et  1  trou  impair  qu  il  croit  representer 
les  cboanes.  Les  creux  places  au  cöte  medial  des  grandes  dents  palatines  ser- 
vaient  ä  recevoir  les  grandes  dents  de  la  mandibule.  Le  parasplienoide  porte  de 
petites  dents  et  se  prolonge  beaucoup  en  arriere,  jusque  sous  la  colonne  vertö- 
brale.  L'os  carre  est  soude  au  cräne  et  l'byomandibulaire  est  rudimentaire ,  c'est 
pourquoi  la  Suspension  de  la  mandibule  devait  etre  autostylique.  La  mandibule 
porte,  outre  les  dents  anterieures,  une  dent  fort  grande  placee  plus  en  arriere. 
La  structure  des  petites  dents  du  vomer  et  du  parasphenoide,  des  dents  anteri- 
eures et  des  grandes  dents  palatines  et  mandibulaires  oflfre  des  diflferences  consi- 
derables.  —  Les  faits  qui  viennent  d'etre  rapportes  induisent  l'auteur  ä  classer  le 
genre  De.  et  formes  voisines  parmi  les  Dipneustes ;  toutefois  De.  diflfere  aussi  bien 
de  Dipterus  que  de  Ceratodus  par  des  caracteres  tres  importants. 

Bassani  (1,2),  Bolton,  Brongniart,  Dames,  Davis  (','^),  Dollo  [^) ,  Forir,  A. 
Fritsch(^),  Jaeckel,  Lohest,  Newton,  Nicolis,  Pollini,  Traquairi^-^),  Woodward  (*-^) 
s'occupent  du  squelette  des  Poissons  fossiles,  Bayer  de  celui  de  Coregonus. 

Guitel  (')  decrit  en  detail  le  squelette  de  Lepadogaster .    Nomenclature  d'apres 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     E.  Squelette.  101 

Cuvier.  Le  cräne  est  surtout  caracterise  par  sa  forme  aplatie,  depourvue  de 
cretes  dorsales  et  laterales,  par  la  saillie  des  apophyses  orbitaires  et  la  grande  pro- 
fondeur  des  öcliancrures  orbitaires  ;  les  rocliers  manquent.  Dans  le  squelette  de 
la  face,  le  tympanal  et  le  symplectique  sont  representds  par  une  seule  piece ;  pas 
de  pterygoide.  Les  4  premieres  vertebres  sont  remarquablement  deprimees;  la 
P^  ne  porte  pas  de  cote;  les  cötes  (sauf  la  V^)  se  prolongent  en  un  appendice  qui 
atteint  la  ligne  mediane  ventrale.  Le  squelette  des  membres  est  remarquable 
par  la  disposition  du  surscapulaire  qui  est  cylindrique,  allonge  perpendiculaire- 
ment  au  plan  de  symetrie  du  corps.  et  articule  avec  le  cräne  par  son  extremite 
mediale.  L'liumeral  a  une  forme  tres  complexe  et  ofFre  3  apopliyses :  interne, 
moyenne  et  externe.  Le  coracoidien  est  represente  par  2  os,  dont  Tun  soutient  la 
»petite  pectorale«,  tandis  que  lautre  constitue  le  squelette  de  la  ventouse  poste- 
rieure.  Dans  le  squelette  de  la  ventouse  posterieure,  los  mddian  decrit  par  Nie- 
miec  n'existe  pas.  Le  squelette  qui  supporte  la  ventouse  ant^rieure  est  compose 
de  2  moities  distinctes  et  facilement  separables  par  la  maceration  (N.  decrit  un 
OS  unique)  ;  il  represente  le  squelette  des  nageoires  ventrales  döplacees  en  avant ; 
sa  forme  est  tres  compliquee  et  impossible  ä  expliquer  saus  figures ;  cliacun  de  ces 
OS  est  creux  et  renferme  une  partie  des  muscles  abaisseurs  des  rayons  de  la  ven- 
touse. Le  mode  d'attache  de  la  ceinture  scapulaire  au  cräne  permet  ä  l'ensemble 
des  membres  et  des  ventouses  une  grande  mobilite.  G.  decrit  aussi  la  dispo- 
sition du  squelette  des  membres  chez  la  larve  de  L. 

Credner  etablit  le  genre  Kadaliosaurus  sur  un  fossile  se  rapprochant  par  plu- 
sieurs  caracteres  de  jPa^aeoÄa^^ena  et  Proierosawru*.  Les  vertebres,  mal  con- 
servdes,  sont  amphicoiles,  avec  de  courtes  apophyses  epineuses  ;  les  cötes  ne  sont 
pas  bifurquees  et  n'ont  pas  de  rapport  avec  les  apophyses  transversales.  II  existe 
un  Systeme  de  cötes  abdominales,  dont  chaque  paire  est  composee  d'une 
petite  piece  mediane  impaire  (qui  manque  aux  paii'es  posterieures)  et  d'un  grand 
nombre  de  pieces  dans  chaque  moitie ;  chaque  cöte  du  tronc  est  unie  ä  un  Systeme 
de  6  cötes  abdominales  au  moyen  de  petites  pieces  intermediaires  formant  un 
faisceau  convergent.  L'auteur  compare  les  cötes  abdominales  de  K.  ä  celles  de 
Hatteria,  des  Crocodiles  et  d'autres Reptiles  fossiles.  Les  os  des  membres  sont  en- 
tierement  ossifies  et  pleins,  leurs  extremites  articulaires  sont  osseuses.  L'humerus 
a  un  trou  ectöpicondyloidien ;  pas  de  trou  entepicondyloidien.  Le  femur  est  courbö 
en  S  et  allongö.  Les  3  os  du  bassin  prennent  part  ä  l'acetabulum.  Le  cräne 
manque. —  Par  Tensemble  de  ses  caracteres,  K.  est  moins  primitif  que  Fal.  et  se 
rapproche  des  Lacertiliens. 

Marsh  (^,'^)  decrit  desrestes  de  Dinosauriens  cornus  de  dimensions  gigantes- 
ques :  le  cräne  complet  de  Triceratops  ne  devait  pas  mesurer  moins  de  8  pieds  de 
long  et  etait  arme  de  2  longues  cornes  et  d'autres  saillies  osseuses,  recouvertes 
saus  doute  d'un  revetement  corne. 

Lydekker  C*)  ddcrit  sommairement  un  squelette  ä  peu  pres  complet  de  Scelido- 
saurus  Harrisoni  et  en  donne  une  figure  d'ensemble  restauree. 

Hulke  decrit  un  grand  nombre  de  pieces  representant  presque  tout  le  squelette 
de  Crocodiles  fossiles,   appartenant  aux  genres  Metriorhynchus  et  Steneosaurus . 

Pour  le  squelette  des  Crocodiles  fossiles  v.  plus  haut  [p  88]  Koken  [^),  pour 
celui  des  Anomodontes  v.  Seeley  {^). 

La  description  du  squelette  de  Pareiasaurus  et  de  Theriodesmus ,  que  Seeley  (V) 
public  maintenant  in  extenso  avec  planches,  a  ete  analysee  d' apres  les  Communi- 
cations prdliminaires  [v.  Bericht  f.  1887  Vert.  p  97  et  115]. 

Les  restes  fossiles  de  Pleurostemum  (le  cräne  est  inconnu)  montrent,  selon 
Lydekker  i^),  que  ce  genre  appartient  au  groupe  des  Pleurodira. 

Baur(ii),Boulenger(';    Boulenger  &  Lydekker,  CopeC^^),  De  Vis  (2,1),  Dollo(i-3), 


\  Q2  Vertebrata. 

Golliez  &  Lugeon,  Kunisch,  Larrazet,  Lydekker  ('-^"),  Marsh  (^),  Owen,  Quen- 
stedt,  SaccOj  Seeley(*;,  Smets  i  V*)>  Ubaghs,  Zittel  [-)  s'occupeut  du  squelette  de 
Reptiles  fossiles. 

Le  beau  travail  de  W.  K.  Parker  (')  sur  l'osteologie  de  Steatorms  ne  se  prete 
pas  ä  etre  resume.  L'auteur  decrit,  avec  de  nombreuses  considörations  compara- 
tives,  les  difFerentes  pieces  du  squelette  de  cet  Oiseau  remarquable,  qui  offre  un 
grand  nombre  de  caracteres  archaiques  associes  ä  d'autres  essentiellement  mo- 
dernes. L'auteur  croit  devoir  reunir  en  un  groupe  des  Coccygomorphae  tous  les 
» Altrices  (c  arboricoles  excepte  les  Pigeons  et  les  Rapaces.  Ce  groupe,  excessive- 
ment  multiforme,  offi'e  diverses  conditions  dans  la  composition  de  son  palais, 
savoir :  schizognatliisme  (Trochilidae,  Trogonidae,  Caprimulgidae)  ;  aegithogna- 
thisme  (Cypselidae) ;  desmognathisme  avec  diverses  formes  (Coliidae,  Capitonidae, 
Rhamphastidae  etc.,  Bucerotidae,  Steatornithidae ,  Podargidae) ;  saurognathisme 
(Picidae,  Yungidae).  L'aegithognathisme  et  le  saurognathisme  sont  plutöt  des 
modes  du  schizognathisme. 

Shufeldt  (^)  continue  ses  etudes  sur  le  squelette  desOiseaux  aquatiques  des  mers 
arctiques.  II  s'occupe  des  genres  Uria  (P.  2) ,  Synthlihorhamphus,  Cepphus  et 
Brachyrhamphus  (P.  3),  Ptychorhaniphus  et  Simorhynchus  (P.  4],  Lunda  et  Frater- 
cula  (P.  5).  Les  planches  de  P.  2  comprennent  aussi  des  figures  du  bassin  et  de 
la  ceinture  scapulaire  d'autres  Oiseaux.  Shufeldt  {^)  decrit  le  squelette  de  Ardea 
herodias,  et  avec  moins  de  detail,  celui  de  Nycticorax  violaceus  et  A.  candidissima , 
qu'il  compare  ä  ceux  d'autres  Oiseaux ,  dans  le  but  d'etablir  les  caracteres  osteo- 
logiques  et  les  affinites  de  la  famille  des  Ardeidae.  Shufeldt  (')  passe  en  revue 
les  caracteres  ostöologiques  des  difförentes  f amilies  des  Passereaux,  en  prenant 
pour  point  de  depart  les  Turdides  sur  lesquels  il  s'etend  plus  longuement ;  il 
figure  les  cränes  de  24  especes,  ainsi  que  le  bassin  et  le  sternum  de  Myiarchus. 
Shufeldt  (•*)  etudie  comparativement  le  squelette  de  Chamaea.  Pour  le  squelette 
des  Oiseaux,  v.  aussi  Shufeldt  (*,''),  De  Vis  (S^)  et  Seebohm. 

Cope  (^)  passe  en  revue  les  caracteres  des  difFerentes  parties  du  squelette  des 
Mammiferes  et  de  leur  dentition;  il  s'attache  surtout  ä  montrer  que  ces  carac- 
teres sont  dus  ä  l'influence  mecanique  des  mouvements  des  differentes  parties  et 
des  rösistances  qu  elles  rencontrent  dans  leur  action,  resistances  qui  agissent  comme 
stimulants  ä  la  nutrition.  Ce  travail,  fort  etendu,  est  accompagne  de  figures  et  dia- 
grammes  en  partie  originaux,  qui  facilitent  l'intelligence  dun  grand  nombre  de 
faits  anatomiques  et  de  considerations  mecaniques  et  physiologiques,  sur  lesquels 
lauteur  appuie  ses  conclusions.  Les  points  suivants  sont  l'objet  des  diflförents 
chapitres :  squelette  des  membr es,  proportions  de  leurs  Segments,  nombre  des 
doigts,  structure  des  differentes  articulations  dans  cbaque  groupe;  cräne,  ses 
attaches  musculaires ,  cornes,  articulations  de  la  colonne  vert^brale.  La 
dentition  est  traitee  plus  longuement;  origine  des  canines  ;  ddveloppement  des 
incisives  et  des  molaires :  origine  des  differents  types  de  molaires  (triconodonte, 
trituberculaire,  tuberculosectorial,  sectorial,  des  Amblypodes,  quadrituberculaire, 
lopliodonte) ;  origine  de  la  »proal-dentition«  [v.  aussi  Bericht  f.  1888  Vert.  p  96 
-97].      ■ 

Sans  donner  une  description  complete  du  squelette  du  Cachalot,  Pouchet  & 
Beauregard  (^)  publient  une  foule  de  details  et  de  mesures  des  differentes  pieces 
osseuses  du  (j^  et  de  la  Q  ;  leur  memoire  est  accompagne  de  magnifiques  planches 
en  heliogravure.   V.  aussi  Pouchet  &  Beauregard  (',3). 

Daus  le  squelette  d'un  jeune  Ziphius  Q. ,  Scott  &  Parker  ont  comptd  7  vertebres 
cervicales,  10  thoraciques,  9  lombaires  et  20  caudales;  les  4  premieres  cervicales 
seules  ankylosees ;  les  epiphyses  des  autres  vertebres  Separees  dans  le  squelette 
macere.    Le  carpe  (fig.)  est  compose  de  6  Clements,  le  nombre  des  phalanges  est 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     E.  Squelette.  103 

1,  5,  5,  5,  2.  Les  os  du  bassin  ont  la  forme  costoide  ddcrite  par  Murie  chez 
Glohiocephalus.    Les  dents  sont  remarqnablement  petites. 

Liitken  decrit  les  ossements  de  Steno,  Delphinus  et  Prodelphinus  du  musee  de 
Copeuhague  et  discute  la  valeur  des  especes.  II  insiste  sur  la  variabilite  de  beau- 
coup  de  caracteres ;  ce  fait  reiid  fort  difficile  retablissement  d'especes  sur  le  sim- 
ple examen  du  cräne.  Le  nombre  des  vertebres  est  le  caractere  le  plus  importaut. 
Un  grand  nombre  de  figures  representant  des  cränes,  squelettes  des  extremites  et 
steruum  illustrent  cet  importaut  travail. 

Cope  (2)  publie  la  suite  de  son  travail  d'ensemble  sur  les  Art iodactyles  et 
passe  en  revue  le  squelette  et  la  dentition  des  Rumin ants,  sur  lesquels  il  fonde 
des  consid^rations  phylog^netiques.  Cope  (^)  s'occupe  du  squelette  des  Probos- 
cidiens;  il  attribue  une  grande  importance  ä  l'absenee  de  premolaires  pour 
distinguer  Elephas  des  autres  genres.  Le  nombre  fixe  ou  croissant  avec  Tage 
(isomerie  ou  heteromerie)  des  eldments  des  molaires  anterieures,  ainsi  que  Texi- 
stence  ou  l'absenee  d'une  bände  d'email  sur  les  incisives  et  le  nombre  de  celles-ci 
lui  servent  ä  diviser  le  genre  Mastodon. 

Kittl  (2)  decrit,  d'apres  des  pieces  inedites,  les  dents  de  Listriodon  et  discute 
les  affinites  de  ce  genre  singulier,  qui  prend  parmi  les  Suides  une  positiou  com- 
parable  ä  celle  de  Binotherium  parmi  les  Proboscidiens.  Des  restes  du  tarse  de 
D.  conserves  au  Musee  de  Vienne  portent  ä  admettre  que,  chez  cet  animal,  les 
membres  posterieurs  n'avaieut  que  3  doigts.  Du  reste  on  peut  observer 
chez  Elephas  et  Mastodon  une  tendance  ä  la  reduction  du  l*""  et  du  5*'  doigts  des 
membres  posterieurs.  En  cela,  D.  s'eloigne  des  Elephauts  et  Mastodontes  plus 
que  L.  des  autres  Suides. 

Marsh  (■'')  decrit  le  squelette  restaurö  de  Brontops  rohustus  et  signale  les  carac- 
teres principaux  des  Brontotherides,  sur  lesquels  il  pröpare  un  travail  d'en- 
semble. 

Scott  donne  une  description  ddtaillöe  et  comparative  du  squelette  de  Dinictis 
felina  Leidy. 

Ameghino,  Burmeister,  Capellini  (' ,  Clark,  Cope  ('^),  Deperet,  Fallot,  Filhol 

(2-^^),  Gaudry  (2,3),  Gaudry  &  Boule,  Kafka,  Kittl  ('),  Lefevre,  Leidy  (»-C),  Neh- 
ring  (--^),  Osborn('):  Segnier,  Weithofer  [^r]  s'occupent  aussi  du  squelette  des 
Mammiferes  surtout  fossiles. 

b.  Sqaelette  cutane ;  dents. 

V.  aussi  Abbott,  Andrews,  Credner,  Etheridge  &  Willett,  Koken  (2),  Latham, 
Mojsisovicz  (2),  Nehring  &  Schaff,  Olfers,  Rohon  (V,^),  Shufeldt(^). 

Rohon  (3)  a  decouvert  dans  le  Hilurien  inferieur  de  l'ile  d'Oesel,  parmi  de  nom- 
breux  Conodontes,  de  veritables  dents  fort  petites  et  de  forme  subconique,  offrant 
une  cavite  de  la  pulpe  et  composees  de  dentine  et  d'email.  Sur  ces  dents  qui 
etablissent  avec  certitude  lexistence  des  Vertebres  dans  ces  couches  anciennes, 
R.  fonde  les  n.  g.  Palaeodus  et  Archodus. 

Beard  (^)  public  avec  figures  les  resultats  de  ses  recherches  sur  les  dents  des 
Marsipobranches  [v.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  93].  II  regarde  d^ciddment 
comme  email  la  calotte  recouvrant  l'extremite  de  la  masse  qu'il  designe  comme 
composee  d'odontoblastes  calcifies,  chez  Myxine  et  Bdellostoma.  Chez  ce  dernier, 
il  decrit  un  repli  epithelial  autour  de  la  base  de  la  masse  d'odontoblastes ,  repli 
qui  represente,  selon  lui,  l'organe  adamantin.  II  suppose  que  cet  organe  doit  en- 
velopper  toute  la  pulpe  dans  un  stade  plus  jeune ;  aucune  trace  ne  s'en  trouve 
chez  Myxine.  Chez  Petromyzon  marinus,  il  existe  au-dessous  de  chaque  dent  cor- 
nee  des  dents  de  röserve;  une  trace  de  cette  disposition  existe  chez  P.  Planeri\ 

Zool.  Jahresbericht.   1889.   Vertebrata.  17 


1 04  Vertebrata. 

le  döveloppement  de  ces  dents  a  Heu  chez  cette  espece,  apres  que  la  bouche  a 
acquis  la  forme  adulte :  leur  ebauche  renferme  une  papille,  mais  pas  d'odonto- 
blastes ;  pour  les  dents  externes  (les  plus  grandes)  repithelium  forme  autour  de  la 
dent  cornde  en  formation  une  sorte  de  sac  dentaire.  —  Tous  ces  faits  tendent  ä 
prouver  que  les  formations  cornees  de  la  boucbe  en  general  sont  des  organes  sub- 
stitues  ä  des  dents  veritables.  La  ressemblance  des  sacs  dentaires  de  P.  avec  le 
foUicule  du  poil  ou  de  la  plume  induit  Tauteur  a  penser  que  ces  formations  cor- 
nees sont  elles  memes  en  relation,  ä  leur  origine,  avec  des  ecailles  osseuses,  aux- 
quelles  elles  se  sont  substituees;  l'existence  d'ossifications  dans  les  dcaüles  cornees 
de  quelques  Reptiles  viendrait  ä  l'appui  de  cette  hypothöse. 

Traquair  (^)  discutele  nombre  et  la  disposition  des  plaque s  constituant l'exo- 
squelette  de  Pterichthys,  Asterolepis ,  Bothriolepis  et  Microhrachius.  Plusieurs 
auteurs  ont  pris  pour  des  sutures  les  sillons  appartenant  au  S3^steme  de  la  ligne 
laterale,  dont  l'ensemble  est  constitue  par  2  sillons  longitudiuaux  reunis  par  2 
sillons  transversaux  sur  la  tete  cbez  P.  ;  11  est  plus  complique  chez  B.  L'auteur 
formule  une  nomenclature  generale  de  l'exosquelette  de  ces  curieux  fossiles. 
L' Ouvertüre  dorso-mediane  que  Cope  compare  ä  la  boucbe  des  Tuniciers  parait 
plutöt  avoir  coutenu  un  organe  pair ;  Texistence  d'un  opercule  de  cette  ouverture 
chez  B.  n'exclut  pas  la  possibilite  quelle  renfermät  des  yeux,  si  l'on  admet  un 
opercule  mobile ;  chez  B.  hydropkilus,  ses  plaques  laterales  sont  fortement  bom- 
bees.  La  bouche  etait  probablement  situöe  ä  la  face  ventrale.  Tandis  que  chez 
P.  il  y  avait  une  queue  couverte  d" ecailles  et  pourvue  d'une  nageoire  dorsale  et 
de  pieces  fulcrales,  l'on  ne  trouve  aucune  trace  de  cet  appendice  chez  B. ;  il  est 
probable  que  la  queue  etait  depourvue  d'ecailles,  car  la  carapace  est  conformee 
en  arriere  comme  chez  P.  T.  critique  plusieurs  figures  restaurees  qui  ont  cours  dans 
les  traites  et  donne  des  vues  dorsale,  ventrale  et  laterale  restaurees  de  P.  cornutus. 
Le  meme  (-)  discute  la  synonymie  et  la  structure  de  Homosteus,  auquel  Ton  a 
attribue  des  pieces  appartenant  ä  differents  animaux,  entre  autres  des  dents  de 
Glyptolepis]  la  comparaison  avec  Coccostms  montre  ä  l'evidence  que  H.  se  rap- 
proche  de  ce  genre  dont  il  differe  surtout  par  la  position  dorsale  des  orbites. 

Trautschold  (^)  s'occupe  du  squelette  cutane  de  Coccosteus  et  Cheliophorus  et 
decrit  la  forme  des  nageoires  pectorales  ainsi  que  le  squelette  de  la  base  de  ce 
membre  dont  il  donne  des  figures  d'apres  des  pieces  inedites. 

Sauvage  donne  des  diagrammes  du  squelette  cutane  de  la  tete  de  plusieurs 
especes  ä'  Ambli/pterus  et  genres  voisins. 

Pour  le  squelette  cutand  de  Gasterosteus  v.  Heincke. 

Trautschold  (-)  admet  avec  Zittel  que  les  fossiles  connus  sous  le  nom  di!Eclestus 
sont  des  ichthyodorulites.  Toutefois  E.  protopirata  s'eloigne  des  autres  formes 
surtout  par  sa  forme  rectiligne  et  Tabsence  de  segmentatioU;  ainsi  que  par  la  ru- 
gosite  de  sa  carene  qui  fait  supposer  que  Vos  etait  enfonce  dans  les  chairs  du 
poisson  sur  tonte  sa  longueur;  sur  ces  caracteres,  T.  fonde  le  genre  Protopirata. 
Une  section  microscopique  prouve  la  nature  d'ichthyodorulite  du  fossile. 

W.  N.  Parker  (')  siguale  l'existence  d'une  couehe  cor  nee  plus  ou  moins  com- 
plete,  continue  avec  l'epithelium  de  la  bouche,  ä  la  surface  des  dents  de  Pro- 
top terus. 

Selon  Baur  [^],  il  n'y  a  que  les  Trionychidae  qui  aient  un  nombre  de  pleu- 
ralia  autre  que  8;  les  autres  exceptions  decrites  sont  erronees  ou  fondees  sur 
des  anomalies;  tel  doit  etre  aussi  le  cas  de  Palaeochelys  novemcostata  Valenc.  — 
Sauf  Trionychidae ,  la  regle  que  les  peripheralia  sont  au  nombre  de  11,  dont 
1 ,  2  et  11  n'ont  pas  de  rapport  avec  les  cotes ,  souffre  peu  d'exceptions ;  toute- 
fois la  Position  des  peripheralia  libres  varie  chez  les  Pinnata ;  chez  Thassalochelys 
et  Colpochelys  il  peut  y  avoir  plus  de  1 1  peripheralia.     Chez  tous  les  Pinnata,  y 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     E.  Squelette.  105 

compris  Dermochelys,  le  n  u  c  h  a  1  e  a  un  appendice  qui  s'articule  avec  le  neuroide 
de  la  8''  vertebre  cervicale:  cette  disposition,  qui  n'a  d'analogue  que  cliez  quel- 
ques Trionychidae  (rappendice  du  nucliale  s'articule  avec  la  V^  dorsale),  est  une 
acquisition  recente ;  eile  n'existe  pas  chez  Osteopygis  et  il  n'y  en  a  qu'uue  faible 
trace  chez  Lytoloma.  Chez  Osteopygis^  les  peripheralia  2  et  8  ont  chacun 
une  fossette  profonde,  pour  recevoir  les  digitations  de  Thyoplastron  et  hypo- 
plastroii :  les  peripheralia  intermediaires  ont  des  fossettes  analogues  moins  pro- 
fondes  et  il  n'y  eu  a  pas  entre  5  et  6,  ce  qui  constitue  un  commencement  de 
fontanelle ;  chez  Lytoloma,  il  n'y  a  de  fossettes  que  sur  peripher.  3  ;  rien  de  pareil 
chez  les  Pinnata  actuels.  L'auteur  peuse  que  les  Cheloniidae  derivent  de  formes, 
chez  lesquelles  la  carapace  et  le  plastron  etaient  solidement  unis  et  que ,  pour  les 
Tortues  connues  jusqu'ä  ce  jour ,  nous  devons  regarder  les  Dactylosterna  comme 
derives  des  Clidosterna.    V.  aussi  Stoff ert. 

Thomas  (^]  a  reconnu  que  les  dents  d^ Ornithorhynchus  fönt  eruption  et  fonc- 
tionnent  pendant  quelque  temps  durant  la  jeunesse  de  l'animal;  apres  qu'elles 
sont  usees,  elles  tombent  et  la  substance  cornee  se  forme  au-dessous  d'elles.  II 
fonde  ces  conclusions  sur  Fexamen  de  2  cränes ;  sur  Tun  d'eux,  les  dents  sont 
encore  en  place  et  bien  developpees ;  sur  l'autre,  elles  sont  nsurees  et  eu  partie 
tombees,  tandis  que  l'epithelium  a  forme  une  couche  cornee  au-dessous  d'elles. 
Poulton  a  decrit  un  stade  moins  avance  oü  les  dents  n'avaient  pas  encore  fait 
Eruption.  T.  decrit  et  figure  la  forme  des  dents  qii'il  trouve  tres  diflferentes  de 
Celles  de  tout  autre  Mammifere  vivant  ou  fossile ;  toutefois  ces  dents  offrent  une 
ressemblance  generale  avec  Celles  des  Multituberculata  et  surtout  Plagiaulax  et 
Microlestes.  —  Merriam  attribue  ä  E.  Home  (1814)  la  decouverte  des  dents  d'Or- 
nithorhynehus .   Flowor  et  Latter  remarquent  que  H.  n'a  decrit  que  les  dents  cornees. 

Apres  une  critique  ddtaill^e  des  travaux  de  Flower  et  d'O.  Thomas  sur  la 

signification  de  la  dentition  de  lait  des  Mammiferes ,   Lataste  (^)  confirme  les 

conclusions  de  ses  notes  precedentes  [v.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  95].     Le  type 

primitif  des  Mammiferes  devait  etre  diphyodonte  et  posseder  une  Serie  anterieure 

de  dents  diphysaires  et  une  Serie  posterieure  monophysaire  (molaires).    La  formule 

5    14    4 

tvpique  des  Mammiferes  serait ;  ces  chiffres  ne  sont  pas  absolus,  car  l'on 

Ji-  i-  5   14   4 

pourrait  admettre  4  incisives  ou  5  molaires  comme  nombre  typique.  Ghez  les 
Mammiferes  primitifs  de  transition ,  le  nombre  des  premolaires  devait  etre  plus 
grand ,  comme  ohez  Dasypus.  L.  definit  la  dentition  de  lait  comme  comprenant 
la  F^  s^-ie  horizontale  des  dents  diphysaires.  La  2®  dentition  comprend  la  tota- 
\it6  des  autres  dents,  aussi  bien  les  dents  diphysaires  de  la  2**  serie  horizontale 
que  les  dents  monopliysaires.   V.  aussi  Osborn  (-). 

Dybowski  propose  une  nouvelle  Interpretation  des  dents  (molaires)  des  Mam- 
miferes. Chaque  dent  est  composee  de  4  couples  (Joche)  dont  les  2  moities  (Joch- 
wand et  Jochbogen)  sont  disposees  inversement  dans  les  dents  superieures  et  iu- 
ferieures.  Chaque  »Jochwand«  ou  »Jochbogen«  est  composee  de  3  parties  que 
l'auteur  appelle  »Pfeiler«  et  qui  peuvent  demeurer  indepeudantes  sous  forme  de 
denticules.  Les  formes  de  dents  plus  simples  sont  derivees  du  type  ä  4  couples, 
par  reduction  partielle  ou  totale  d'une  partie  de  leurs  elements.  L'auteur  peuse 
que  chaque  »Pfeiler«  correspond  ä  une  papille  ou  dent  simple  primitive  et  que, 
par  consequent,  la  dent  des  Mamm.  derive  de  la  reunion  de  24  papilles  simples. 

Rötter  a  etudie,  chez  la  Souris  blanche ,  le  developpement  des  dents 
incisives.  Le  capuchou  forme  par  l'organe  adamantin  sur  l'extremit^  de  la 
dent  differe  de  celui  des  molaires  dans  sa  structure:  les  couches  intermediaires 
entre  l'epithelium  externe  et  Tepithelium  interne  ne  subissent  pas  la  degeneration 
qui  conduit  a  la  formation  de  la  pulpe  de  l'organe  adamantin.     Les  cellules  de 


jQß  Vertebrata. 

l'organ  conservent  leur  caractere  epithelial ;  R.  distingue  les  coucbes  suivantes : 
1)  l'epithelium  cylindrique  adamantin  qui  recouvre  immediatement  la  papille  den- 
taire ;  2)  une  couche  d'dpithelium  cubique  de  soutien  (kubisches  Sttttzepithel) ; 
3)  les  cellules  de  soutien  (Stützzellen)  formant  des  cordons  ou  bourrelets  irre- 
guliei's  et  recouverts  exterieurement  par  4)  la  couche  Epitheliale  externe.  Pen- 
dant toute  la  vie,  la  partie  de  la  dent  qui  est  renfermöe  dans  l'alveole  continue 
ä  etre  revetue,  sur  toute  sa  surface ,  de  son  organe  adamantin ;  seulement  la 
moitie  dorsale  de  ce  revetement  devient  tres  mince  et  difficile  ä  reconnaitre,  tan- 
dis  que  la  moitie  ventrale  reste  plus  developpee.  L'epithelium  de  l'organe  ada- 
mantin est  continu  avec  celui  des  gencives.  Au  fond  de  l'alveole,  les  coucbes  de 
l'organe  se  confondent  en  une  masse  indifferente  qui  entoure  la  base  de  la  papille. 
L'enveloppe  epitheliale,  persistante  sur  toute  la  surface  de  la  dent,  est  la  condition 
essentielle  de  sa  croissance  continue  ;  R.  retrouve  la  meme  condition,  dans  les  mo- 
laires  ä  croissance  continue  de  Myodes  lemmus  et  Arvicola  amphibius.  Contre 
V.  Brunn,  il  nie  que,  sur  aucune  partie  de  la  dent  en  croissance,  le  perioste  se 
trouve  en  contact  avec  la  dentine.  II  peuse  aussi  que  la  forme  de  la  dent  ne  de- 
pend  pas  exclusivement  de  l'organe  adamantin. 

Dans  leur  belle  monograpbie  du  Cachalot,  Pouchet  &  Beauregard  (^)  mettent 
en  relief  la  variabilite  extraordiuaire  de  la  mandibule  et  des  dents  supe- 
rieures  et  infericures  de  cet  animal,  dont  ils  di-crivent  un  grand  nombre  de  pieces 
anormales.  Ces  variations  affecteut  le  nombre,  la  forme  et  la  grandeur  des  dents. 
L'aplatissement  ou  usure  apparente  des  dents  postörieures,  qui  a  ete  souvent  ob- 
serve,  est  ant^cddent  ä  l'eruption  et  depend  probablement  d'une  usure  qui  n'a 
rien  a  faire  avec  l'usage  des  dents.  Ces  dents  sont  entierement  depourvues 
d'Email  et  traversees  sur  toute  leur  longueur  par  un  caual  central.  Les  auteurs 
ont  studio  le  developpement  des  dents.  Chez  un  embryon  de  30  cm,  la  dentine 
n'existe  pas  encore  et  les  orgaues  adamantins  oflfrent ,  ä  leur  sommet ,  une  sorte 
de  bourrelet  qui  est  peut-etre  en  rapport  avec  la  formation  du  canal  central. 
Chez  un  embryon  de  1.30  m,  le  chapeau  de  dentine  existe,  mais  il  n'y  a  pas 
encore  de  cement.  Les  dents  ne  fönt  eruption  que  fort  tard  apres  la  naissance, 
les  superieures  souvent  jamais  et,  lorsqu'elles  apparaissent  ä  l'exterieur,  elles 
tombent  facilement.  Chez  les  individus  äges,  la  pulpe  s'ossifie,  ou  plutöt  il  se 
forme  dans  la  cavite  d^  la  dent  des  excroissances  irregulieres  de  dentine  ou 
d'osteodentine  qui  peuvent  arriver  ä  combler  entierement  cette  cavite. 

Klever  a  etudie  sur  des  embryons  de  Cheval  le  ddveloppement  de  la  couronne 
des  premolaires  de  lait.  Chez  le  plus  jeune  de  ses embryons,  le  type  selenodonte 
etait  d^jäbien  accentue.  II  trouve  que  ces  dents  passentpar  un  stade  paloplotheroide 
et  un  Stade  merychippoide  ;  les  faits  observes  viennent  egalement  ä  l'appui  des  vues 
de  Lydekker  et  de  Pawlow  qui  excluent  les  Hipparion  de  la  lignee  des  Chevaux. 

Selon  Galippe,  les  moyens  de  fixation  des  molaires  de  l'Elephant  au  ma- 
xillaire  ne  different  pas  de  ce  que  Ion  observe  chez  THomme. 

Koken  (^)  etablit  le  nouveau  genre  Eleutherocercus  sur  le  squelette  cutauö  de  la 
queue  d'un  Glyptodonte  quil  decrit  comparativement  aux  genres  voisins. 

c.  Colonne  vertebrale;  cötes;  sternnm. 

Voir  aussi  Cope  [^),  Dollo  (4),  Mivart,  0.  Robinson,  Rüdinger  (i),  Steinbach. 

Ebner  a  remarque  que,  chez  Trnpidonotus  ^  lebauche  du  squelette  ver- 
töbral,  ä  un  Stade  suffisamment  jeune,  est  interrompue  par  des  vaisseaux  inter- 
protovertebraux  et  par  des  fentes  correspondant  au  milieu  des  protovertebres  et 
communiquant  avec  la  cavite  de  celles-ci.  La  cavite  des  myotomes  se  prolonge 
donc  dans  une  masse  [scl^rotome]  qui  constitue  l'ebauche  du  squelette  vert^bral. 


IL  Organogenie  et  Anatomie.     E.  Squelette.  107 

Selon  Chiarugi  (')  ,  le  mesenchyme  forme  chez  Lacerta  pour  chaque  myotome  2 
epiiLsissements  representant  la  premiere  ebauclie  du  squelette  vertebral; 
de  ces  2  paires  de  formations,  celle  qui  correspond  ä  l'extremite  caudale  de  cha- 
que myotome  parait  s'unir  ä  la  paire  d'epaississements  cräniaux  du  segment  suivant 
pour  former  dans  un  Stade  plus  avance  les  arcs  vertebraux  primitifs.  Chez  l'em- 
bryon  de  Lapin  de  6Y2  mna,  Ton  peut  distinguer  une  vertebre  occipitale  separee 
du  cräne  par  un  vaisseau  arteriel  provenant  de  l'aorte  (homologue  des  arteres 
interprotovertebrales  [v.  plus  haut  p  83])  et  dune  veine  correspondante.  Dans 
un  Stade  plus  avance  (11  mm) , ces  vaisseaux  ont  disparu.  V.  aussi  D.  C.  Cunningham. 

Baur  ['')  rappelle  d'abord  ses  propositions  precedentes ,  touchant  la  nomencla- 
ture  des  elements  constitutifs  des  vertebres  [v.  Bericht  f.  1887  Vert.  p  104]. 
II  remarque  que  les  os  en  chevron  des  Vertebres  terrestres  ne  sont  pas  ho- 
mologues  aux  arcs  hemaux  des  Poissons,  constitues  par  les  pleuroides  et  les  para- 
pophyses.  Chez  LejJtdostetis,  11  trouve  ä  la  base  de  la  queue  la  condition  ordinaire 
des  Poissons;  plus  loin  les  actinosts  de  la  nageoire  anale  s'insinuent  entre  les  pleu- 
roides et  s'unissent  ä  eux.  Selon  B.,  les  pleuroides  de  L.  representent  les  cotes  des 
Vertebres  terrestres  et  les  os  en  chevron  sont  homologues  des  actinosts. 

Lavocat  distingue  dans  le  sternum  une  portion  coraco-claviculaire  ou  prester- 
num  existant  seule  chez  les  Poissons  (oü  le  sternum  est  simplement  claviculaire) 
et  chez  les  Batraciens,  tandis  que  chez  les  autres  Vertebres  eile  est  accompagnee 
dun  sternum  costal. 

Storms  decrit  la  colonne  vertcbrale  d'un  Thynnus  [Orcynus]  fossile  com- 
parativement  aux  formes  Vivantes. 

Pour  les  osselets  de  Weber  chez  les  Siluroides,  v.  plus  loin  Bridge  & 
Haddon  [p  160]. 

Sassernö  remarque  la  variabilite  des  vertebres  pre-  et  postsacrale  chez 
Bomhinator  et  decrit  plusieurs  cas  oii  les  apophyscs  de  l'unc  ou  l'autre  de  ces  ver- 
tebres acquierent  un  döveloppement  exceptionncl.  Dans  2  cas,  le  coccyx  avait 
2  paires  d'appendices ;  Tauteur  met  ce  fait  en  rapport  avec  l'existence  de  3  verte- 
bres coccygiennes  chez  Bufavus;  avec  d'autres  faits  de  l'anatomie  du  squelette,  il 
montre  que  Bo.  est  une  forme  tres  primitive  parmi  les  Anoures. 

Iversen  decrit  la  forme  particuliere  de  la  [''^  cote  de  Salamandra.  Elle  ofFre 
k  son  extremitc  laterale  une  dilatatiou  en  forme  de  plaque  reniforme  qui  est  reliee 
ä  la  ceinture  scapulaire  par  du  tissu  fibreux.  I.  appelle  cette  plaque  »Schulter- 
träger«, il  pense  qu'elle  represente  ce  que  Credner  a  designc  sous  le  nom  de  sca- 
pula  chez  les  Stegocephales.  La  piece  regardee  par  C.  comme  clavicule  serait 
l'omoplate.  Les  especes  S.  atra  et  maculosa  oflfrent  quelques  differences  ä  l'egard 
de  la  plaque  en  question ;  I.  ne  l'a  pas  retrouvee  chez  dautres  Urodeles. 

Baur  {^)  decrit  la  forme  des  articulations  des  vertebres  cervicales,  dans 
les  difFerents  groupes  desTortues,  et  endonne  un  tableau  d'ensemble.  Le  meme('^) 
remarque  que ,  chez  les  Pinnata,  y  compris  Dermochelys,  les  vertebres  cervicales 
6  et  7  sont  articulees  par  une  surface  plane. 

Pour  le  nombre  des  vertebres  des  Crocodiliens,  voir  Baur{*). 

Pour  les  cotes  abdominales  des  Reptiles,  v.  plus  haut  [p  101]  Credner. 

Anderson  (^)  public  des  mesures  des  cotes  prises  sur  les  squelettes  desMammi- 
feres  suivants  :  Omithorhynchus  ,  Macropus ,  Galeopithecus ,  Lemur ,  Bradyjms, 
Myrmecophaga  2  sp.,  Manis ,  Dasypus ,  E.  asinus ,  Phacochcerus ,  Bos,  Cephalolo- 
phus,  Auchenia,  Camelus,  Cervus,  Delphinus,  Balaenoptera,  Manatus ,  Hyrax,  Rhi- 
noceros,  Elephas,  Phoca,  Pelagius,  Vulpea,  F.  leo,  Hyaena,  Ursus,  Castor,  Lcpus, 
Pteromys,  Centetes,  Pteropus,  Simia  et  d'autres  Singes.     V,  aussi  Anderson  ("-)• 


•|  Qg  Vertebrata. 

d.  Cräne  et  squelette  visceral. 

Voir  aiissi  Baraldi,  Bianchi  (2,5),  Centonze,  Chiarugi''!,  Gruber  (2),  Laza, 
Leche  {^),  Marimo,  Real-Encyclopädic,  Schaff  ('-•^)  ainsi  qiie  d'autres 
travaux  resumes  ä  l'article  »squelette  en  general«. 

Baur(*^)  passe  en  revue  les  elements  «otiques«  du  cräne.  Chez  les  Reptilcs,  le 
canal  semicirculaire  superieur  est  logeen  partiedanslesupraoccipitaletnonpasdans 
un  epiotique  distinct;  il  n'cxiste  meme  ä  aucune  cpoque  un centre  d'ossification  propre 
pour  cette  portion  du  supraoccipital ;  chez  les  Mammiferes,  le  supraoccipital  na 
pas  de  rapport  avec  le  labyrintbe.  II  y  a  donc,  chez  les  Amniotes,  3  os  en  rap- 
port  avec  l'ouie :  paroccipital,  rocher  et  etrier.  Chez  les  Poissons,  le  paroccipital 
(Owen)  ne  prend  pas  toujours  part  ä  la  paroi  du  labyrinthe  (ex,  Amia).  B.  arrive 
aux  conclusions  suivantes  :  le  paroccipital  (Owen)  des  Poissons  est  homologue  au 
paroccip.  des  Batraciens  et  ä  la  portion  mastoide  du  squamosum  des  Mammiferes; 
l'epiotique  des  Stegocephales  est  une  plaque  dermale  qu'il  appellc  «paroccipital 
plate«.  II  appelle  »petrosal«  le  rocher  (prootic,  Huxl.).  Lintercalare  (Vrolik)  des 
Poissons  (opisthotic ,  Huxl.)  represente  Tctrier  ou  la  coluraelle  des  formes  supe- 
rieures.  —  Chez  les  Stegocephales,  le  dessus  et  les  cötes  du  cräne  sont 
couverts  d'un  toit  osseux,  interrompu  seulement  par  les  orbites  et  par  le  trou 
parietal :  ce  toit  qui  doit  etre  derivo.  dun  revetement  d'ecailles  comprend,  dans 
sa  partie  posterieurc,  les  picces  suivantes:  parietaux,  frontaux,  post-frontaux , 
post-orbitaux  ,  supratemporaux  ,  squamosums.  jugaux,  quadrato-jugaux ,  supra- 
occipital et  plaques  paroccipitales  ;  un  autre  element  se  trouve  entre  post-orbital 
et  frontal,  chez  M claner peton.  Parmi  les  Tortues,  les  Cheloniides  et  Dermoche- 
lydes  conservent  im  toit  osseux  complet,  mais  reduit  ä  12  pieces  (pas  depostorb., 
supratemp.,  supraoccip.  et  plaques  paroccip.);  chez  d'autres,  il  se  forme  une  la- 
cune  entre  le  squamosum  et  le  parietal  ou  entre  le  jugal  et  los  carrc ,  ou  ä  ces 
deux  endroits  en  meme  temps,  mais  il  ne  se  forme  jamais  de  fosse  temporale.  La 
formatiou  d'une  fosse  supratemporale  entre  parietal,  squamosum  et  bord  orbitaire 
a  lieu  d'abord  chez  Aetosauria  et  Ichthyosauria ;  il  se  detache  ainsi  un  arc  tem- 
poral qui  demeure  simple  et  quelquefois  interrompu  chez  Plesiosauria,  Thero- 
morpha,  Mammalia,  Squamata.  Chez  Rhynchocephalia,  le  groupe  Archosaurien 
(Crocodil.,  Dinosaur. ,  Pterosaur.)  et  les  Oiseaux,  cet  arc  est  perce  d'une  autre  Ouver- 
türe, la  fosse  infratemporale.  Le  cräne  des  Squamata  (Lacertilia,Pythonomorpha, 
Ophidia)  n'est  pas  derive  d'une  forme  ä  double  arcade  temporale,  teile  que  le 
cräne  des  Rhynchocephalia.  Le  squamosum  des  Squamata  est  donc  l'homologue 
du  quadrato-jugal  et  leur  supratemporal  ou  mastoide  est  le  squamosum  du  groupe 
Archosaurien.  Chez  les  Squamata,  tantot  les  2  pieces  sont  egalement  developpees, 
tantot  l'une  ou  Tautre  est  tres  petite  et  peut  meme  disparaitre  (quadrato-jugal 
chez  les  Ophidiens,  squamosum  chez  les  Geckos  et  les  Chamaeleons).  Chez  Plesio- 
sauria, Theromorpha,  Mammiferes,  les  2  pieces  sont  fusionnees  avec  l'os  carre. 

Baur(^)  trouve,  comme  A.  Fritsch  [1885,  Fauna  der  Gaskohle],  un  para- 
sphenoide  distinct  chez  Spheiiodon]  le  sphenoide  est  double^  ses  2  moities  se- 
parees  par  une  suture  distincte.  Contrairement  ä  son  opinion  precedente, 
r  epiptdrygoide  est  distinct  de  l'alisphenoide ;  celui-ci  est  cartilagineux. 
D'apres  Baur  [^) ,  il  n'y  a  pas  d'epipterygoide  chez  Chamaeleo ;  ce  qu'on  a  decrit 
sous  ce  nom  est  l'alisphenoide ;  l'epipteryg.  est  dejk  tres  reduit  chez  Grammato- 
phora  ti  Lyriocephalus.  Le  supratemp  oral  de  C.  est  une  petite  piece  qui 
separe  le  squamosum  du  parietal ;  chez  Heloderma  et  les  Ophidiens,  le  squamosum 
est  completement  reduit  et  le  supratemporal  tres  developpe  le  remplace.  II  n'y  a 
pas  d'epiotique  distinct  du  supraoccipital  chez  aS*.  Baur  (^j  ne  trouve  pas  non 
plus  cet  element  chezles  Tortues.  Ilpense  que  l'opisthotique  des  Amniotes  represente 


II,  Organogenie  et  Anatomie.     E.  Squelette.  109 

l'occipital  externe  des  Poissons ;  en  gendral  il  prefere  les  termes  paroccipital  et 
petrosum  ä  ceiix  d'opisthotique  et  prootiqiie.  Baur(^)  decrit  im  petit  processus 
quadrato-jugalis  cliez  Dicynodon  et  Alligator ;  il  le  considere  comme  im  rudiment 
du  pont  osseux,  qui  fermait  la  fosse  temporale  infcrieure. 

6adow(^)  decrit  et  figure  en  detail  les  rapports  de  l'arc  mandibulaire  et  de 
l'are  hyoidien  entre  eux  et  avec  le  cräne,  ainsi  que  les  articulations  et  les 
ligaments  de  ces  parties  dans  la  Serie  des  Vertebres :  Poissons  [Heptanchus  cine- 
reuSj  Hexanchus ,  Oxyrhina  goniphodon ,  Sphyrna  zygaena^  Centrophorus ,  Torpedo, 
Trygon,  Ceratodus) ;  Batracieus  [Siren,  Menopoma  ,  Proteus ,  Menohranchus  ,  plu- 
sieurs  Anoures) ;  Reptiles  [Cheloneimbricata,  Emys,  Alligator,  Hatteria,  Psammosaurus 
scincus ,  Hydrosaurus  sahator,  Tejus,  Gecko  mauritanicus ,  Chamaeleo  vidg.,  Pelo- 
philus  madagascariensis,  Crotalus  durissus)  et  resume  les  observations  faites  sur  les 
Maramiferes  dans  le  but  d'etablir  par  la  methode  comparative  la  morphologie  des 
osselets  de  louie  et  de  l'os  carre.  La  partie  descriptive  nest  pas  susceptible 
d  etre  resumee  d'une  maniere  utile  sans  figures.  Les  resultats  generaux  sont  les 
suivants.  —  L'arc  hyoidien  a  servi  d'abord  exclusivemeut  ä  la  respiration  :  puis  sa 
portion  proximale  est  entree  en  rapport  avec  la  fouction  de  la  mastication,  en  for- 
mant  le  pedoncule  suspcnscur  de  la  mandibule,  tandis  que  sa  portion  distale  ser- 
vait  a  la  deglutitiou  ;  plus  tard  ce  pedoncule  est  remplace  par  une  autredisposition, 
et  la  portion  proximale  de  Ihyoide,  devenue  libre,  tend  ä  se  reduire  (eile  disparait 
presque  cbez  les  Dipneustes  et  certains  Urodeles),  jusquau  moment  oü  eile  entre 
au  Service  dune  nouvelle  fonction  et  acquiert  alors  un  nouveau  developpement  et 
de  nouvelles  differenciations,  pour  former  1-1  Clements  conducteurs  des  sons  dans 
roreille  raoyenne.  Les  modifications  successives  desdeux  arcs  en  question  sont  les 
suivantes  :  1]  Condition  primitive  (Notidanides) .  Lepalato-carre  porte  seulla  man- 
dibule ;  l'arc  hyoidien  est  indifferent ;  l'hyomandibulaire  et  le  carre  s'articulent  tous 
deux  avec  le  crane.  2)  L'hyomandibulaire  est  relie  aucrauepar  une  connexion  fibro- 
cartilagineuse  (disposition  amphistylique  ou  hyostylique  de  la  plupart  des  Sclaciens). 
Chez  quelques  Batoides,  la  portion  distale  de  l'hyoide  entre  en  rajiport  direct  avec 
le  cräne.  3)  Le  pedoncule  autostylique  (os  carrö)  devient  predominant;  l'hyoman- 
dibulaire estpartage  en  2  pieces  (comparablesä  Ihyomandibulaire  et  au  symploctique 
desTeleosteens) ,  dont  la  partie  proximale  est  re9ue  dans  une  Ouvertüre  de  la  capsule 
otique  et  devient  l'etrier ,  tandis  que  la  portion  distale  persiste  [Proteus,  Siren, 
Menopoma)  ou  disparait  (les  autres  Urodeles) .  4)  La  disposition  autostylique 
prevaut  egalement ;  tont  l'hyomandibulaire  persiste,  acquiert  une  attache  au  tyra- 
pan  et  se  partage  en  plusieurs  pieces,  dont  les  principales  sont  l'etrier  ou  colu- 
melle  proprement  dite  et  rextracolumelle  ou  marteau  ;  celle-ci  se  conjoint  au 
cartilage  parotique,  connexion  qui  persiste  souvent  et  qui,  chez  les  Anoures  seuls, 
renferme  une  piece  d'origine  parotique.  L'os  carre  forme  une  partie  importante 
de  la  charpente  du  tympan.  4a)  Separation  collaterale  des  Anoures:  la  con- 
nexion entre  la  portion  tympauique  de  l'hyomandibulaire  et  la  mandibule  est 
perdue.  5)  Le  carrd  constitue  la  partie  principale  du  pedoncule  de  la  mandibule. 
L'extracoluraelle  (marteau)  conserve  longtemps  la  connexion  acquise  precedem- 
ment  avec  le  cartilage  de  Meckel  (Amniotes).  5  a)  L'extremite  de  l'hyoide  est 
attachee  au  cräne  [Gecko,  Mammiferes)  et  peut  etre  soudee  ä  l'extracolumelle 
[Hatteria).  5  b)  La  portion  proximale  de  l'hyoide  est  detachee  du  cräne  et 
demeure  du  reste  bien  developpee  (la  plupart  des  Lezards) ,  ou  bien  sa  portion 
proximale  est  reduite  et  disparait  (Cheloniens ,  Crocodiles,  Ophidiens,  Oiseaux) . 
5  c)  L'extracolumelle  acquiert  un  attachement  au  carre,  ausquamosum  ou  au  ptery- 
goide,  tandis  que  sa  connexion  avec  la  mandibule  et  le  tympan  est  perdue  (Ophi- 
diens, Chamaeleo).  6)  L'os  carre  perd  p6u  ä  peu  son  articulation  avec  la  mandi- 
bule ;  cette  derniere  forme  une  nouvelle  articulation  avec  le  squamosum  ;  l'os  carre 


J^  1 Q  Vertebrata. 

est  compris  tont  entier  dans  la  cliarpente  du  tympan ;  renclume  et  le  martcau 
sont  parfois  solides  ensemble  et  se  dirigent  ä  la  region  parotique.  L'articulatiou 
masticatoire  est .  doublement  coneave-convexe  (Monotremes) .  7]  L'os  carre  con- 
stitiie  Tanneau  tympanique  ;  la  mandibule  a  pei'du  ses  rapports  avec  Tos  carre  et 
son  articulation  est  simplement  coneave-convexe,  la  mandibule  formant  la  surface 
couvexe  (Monodelphes) .  —  ün  tableau  d" ensemble  resume  les  homologies  des  arcs 
visceraux  du  squelette  dans  les  diiferents  groupes. 

Nicolas  discute  la  signification  des  differentes  pieces  de  l'arc  Lyoidien 
cliez  rilomme;  il  regarde  l'apopbyse  styloide  comme  representant  l'epihyal  des 
Poissons  ;  linter-hyal  ou  stylo-byal  des  Poissons  n'existe  pas  cbez  les  Mammiferes, 
ou  bien  il  n'est  represente  que  par  le  iibro-cartilage  qui  unit  l'os  styloide  au  cräne. 

Hoffmann  (^)  distingue  dans  l'osselet  auditif  des  Reptiles  une  portion 
proximale  (Otostapes) ,  qui  fait  partie  de  la  paroi  de  Torgane  auditif,  et  une  portion 
distale  (Hyostapes),  qui  derive  de  l'arc  Lyoidien.  Ces  2  parties  ont  cbacune  son 
ebaucbe  distiucte  dans  les  embryons  de  Lacerta.  L'auteur  pense  que  lotostapes 
correspond  ä  l'etrier  des  Mammiferes  et  l'hyostapes  ä  Tos  lenticiilaire. 

Selon  Ayers,  la  base  du  cra,ue  cartilagineux  de  Chlamydoselackus  offrc 
des  bandes  calcifiees  qui,  par  leur  dispositiou  et  leurs  rapports  avec  la  corde  dor- 
sale, rappellent  les  neurapopLyses ,  apophyses  transverses  et  hypapophyses  de  la 
colonne  vertebrale.  Ces  structiircs  indiquent  une  segmentation  de  la  base 
du  cräne.  Cbez  plusieiirs  Selaciens,  des  arteres  musculo-spinales  qui  traversent 
la  base  de  la  region  occipitale  indiquent  egalement  la  fusion  de  vertebres  avec 
le  cräne. 

Selon  Lydekker  C^),  letude  du  cräne  de  Lytoloma  rapproche  cettc  forme  de 
Thalassochelys.  La  Tortue  decrite  par  Dollo  comme  Pachyrhynchus,  puis  devenue 
le  type  du  g.  Erquelinnesia  et  enfin  rapportee  ä  Euclastes,  est  probablement  = 
Lytolonia. 

Baiir  \^)  troiive  l'epipterygoide  ä  son  maximum  de  developpement  cbez 
Chelydra  oii  il  separe  entierement  le  pterygoide  du  parietal.  Parmi  les  Pinnata, 
Chelonia  est  le  seul  genre  qui  possede  un  cpipterygoide  bien  distinct,  quoique  fort 
reduit ;  cet  os  est  nul  ou  tres  petit  cbez  Caretta  [Ercthmochelys]  et  manque  dans 
les  autres  genres.  Le  trou  palatin  se  trouve  cbez  toutes  les  Tortues^  excepte  les 
Cheloniidae  et  Dermocbelydae. 

Le  travail  de  Heerwagen  sur  le  squelette  maxillo-palatal  des  Oiseaux 
est  partage  en  3  cbapitres,  dans  lesquels  Taiiteur  decrit  les  modifications  que  pre- 
sentent,  dans  la  Serie  des  especes  qu'il  a  etudiees,  les  pterygoidiens,  los  palatins 
et  le  vomer.  Dans  im  4"  cbapitre,  il  donne  les  resiiltats  de  mesures  prises  sur  la 
ligne  mediane,  du  condyle  occipital  a  l'extremite  du  bec  et  ä  3  transversales  passant 
par  lextremite  anterieiire  des  proces  premaxillaires  (longueur  du  bec),  par  l'imion 
des  palatins  et  pterygoidiens,  par  Tarticulation  des  pterygoidiens  avec  l'os  carre ; 
ces  mesures  montrent  qu'iin  long  bec  est  accompagne  de  palatins  courts  et  de 
pterygoidiens  aigus,  un  bec  court  de  palatins  allonges  et  de  pterygoidiens  obtus. 
Six  grands  tableaux  resument  les  caracteres  des  os  decrits  dans  le  texte ,  dans  le 
but  de  faciliter  la  determination  de  squelettes  d'Oiseaux. 

Walker  (^)  decrit  l'os  carre  d'iin  grand  nombre  d'Oiseaux  appartenant  ä 
divers  groupes.  L'auteur  distingue :  la  tete  qui  s'articule  avec  le  cräne  et  qui 
est  le  plus  souvent  partagee  par  un  enfoncemeut  (capitular  groove)  en  »internal 
capitulum«  articule  avec  le  prootique  et  »external  cap.«  articiüe  avec  le  squamo- 
sum;  la  tige  (sbaft),  im  »anterior  process«  (metapterygoid  process ,  Parker);  au- 
dessous  et  au  cöte  interne  de  celui-ci  im  proces  plus  petit  et  articule  avec  le 
pterygoide  peut  etre  appele  »pterygoid  condyle«.  A  la  base  de  la  tige,  une  sur- 
face articulaire   (quadrato-jugal  cup; .     La  surface  articulaire  pour  la  mandibule 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     E.  Squelettc.  111 

est  compliquee  et  variable.  Cette  surface ,  ainsi  que  la  Separation  plus  ou  moins 
marquee  des  2  capitules ,  la  forme  de  l'anterior  process ,  la  presence  ou  l'abseuce 
du  pterygoid  condyle,  la  structure  du  quadrato-jugal  cup  fournissent  les  caracteres 
les  plus  impoi'tants.  W.  figure  Tos  carre  de  Rhea,  Anser ,  Phcenicopterns,  Ardea, 
Ciconia,  Ibis,  Pelecanus,  Sula,  Phalacrocorax ,  Neophron ,  Butco ,  Strix ,  Cacaiua, 
Rhamphastus,  Upupa,  Alcedo ,  Dacelo ,  Picus,  Corvus,  Menura,  Procellaria,  Pocli- 
ceps ,  Larus ,  Sterna,  Alca ,  Spheniscus ,  Limosa ,  Grus,  Rallus,  Otis,  Meleagris^ 
Cülumha ,  Ptcrocles.  L'os  carre  d'llesperornis  ressemble  ä  celui  de  Podiceps, 
celui  (\! Ichthyornis  ä  celui  de  Sterna. 

Shufeldt  (2)  n'a  pas  trouve  de  vom  er  osseux  cliez  Speotyto  et  Syrnium]  cet 
OS  est  tres  petit  cliez  Asio  ivilsonianus. 

Champeil  a  suivi  chez  l'embryon  de  Mouton  la  diflferenciation  successive  de  la 
voüte  du  crane  ä  letat  membraneux,  au  sein  du  mesoderme  qui  separe  le  cer- 
veau  de  Tepiderme.  Cette  portion  du  cräne  est  alors  constituee  par  un  Systeme 
de  lamelles  separees  par  des  couclies  endotheliales.  Au  debut  de  l'ossification,  ce 
sont  los  cellules  endotheliales  preexistantes  qui  deviennent  cellules  osseuses, 
tandis  que  la  trame  des  lamelles  forme  des  fibres  de  Sharpey.  Plus  tard  il  se 
forme ,  autour  des  vaisseaux  qui  penetrent  dans  la  membrane,  des  accumulations 
d'elements  de  la  moelle  osseuse.  Les  os  de  la  voüte  se  continuent  chez  le  fcctus 
avec  le  perichondre  des  cartilages  de  la  base.  Les  os  de  la  voüte  du  cräne  ue 
peuvent  etre  regardcs  comme  de  veritables  formatious  exosquelettiques,  car  elles 
se  developpent  non  pas  dans  un  tissu  conjonctif  dejä  constitue ,  mais  aux  depens 
d'une  matrice  preformee  indifferente,  avant  que  le  dermo  se  soit  diflferencie. 

Westling  remarque  que  la  mandibule  ä'Ec/üdna  est  tournee  en  sorte  que  ses 
faces  mediale  et  laterale  deviennent  dorsale  et  ventrale;  l'angle  devicut  ainsi 
ventro-medial.  Cette  disposition  se  retrouve  clicz  Ornithorhynchus.  Dans  le 
cräne  d'^. ,  le  trou  optique  est  reuni  ä  la  fissura  orbit.  sup.;  le  foramen  con- 
dyloid.  ext.  n'est  pas  separe  du  for.  jugulare;  le  for.  infraorbitale  est  remplacc 
par  plusieurs  petites  ouvertures.  W.  n'a  pas  trouve,  dans  ses  exemplaires,  les 
lacunes  decrites  par  0.  Thomas  en  avant  des  condyles. 

Ponr  le  squelette  visceral  des  Monotremes,  voir  plus  loin  [p  162]  Walker  ('■^) . 

Struthers  complete  son  travail  sur  l'anatomie  de  Mcgaptera  par  la  description 
du  cräne.  Comparaison  avec  Balaenoptera  nmscidus ;  mesures  comparatives  du 
cräne  entier  et  des  os  principaux.    V.  aussi  Turner  (^). 

Shufeldt  C")  decrit  le  developpement  du  cräne  de  Ncotoma  fuscipes  compara- 
tivemcnt  ä  d'autres  Rongeurs.  Les  Stades  les  plus  jeunes  offrent  dejä  un  com- 
menccment  d'ossifications  endochondrales. 

Gaudry  (')  compare  la  forme  du  cräne  de  Mastodon  angustidens  avec  celle  des 
Elephants  et  donne  des  mesures.  Le  menton  de  M.  oflfre  une  gouttiere  analogue  ä 
celle  qui  sert  au  passage  de  la  langue  chez  certains  Edentes.  La  bände  d'email 
des  defenses  superieures  est  placee  late'ralement. 

Brandt  (-*)  appelle  l'attention  sur  l'existence  ordinairement  meconnue  d'uu  nodule 
osseux  independant  dans  les  cornes  naissantes  des  Cavicornes :  il  a  examine  des 
cränes  d'Agneau.    Ce  nodule  est  homologue  du  bois  osseux  des  Cerfs. 

Schaff  (')  Signale  chez  Urstis  (plusieurs  especes)  une  epiphyse  attachee  au  pro- 
ces  mastoide  et  au  squamosum  qu'il  appelle  »Mastoid- Epiphyse«. 

Staderini  (^j  decrit  de  nouveaux  cas  oü,  chez  l'Homme,  les  osnasaux  sont 
rudimentaires  ou  absents  et  remplaces  par  les  proces  ascendants  des  maxillaires 
extraordinairement  developpes. 


1 1 2  Vertebrata. 

e.  Squelette  des  membres. 

Voir  aussi  Amantini,  Cowper,  Cope  (^"),  Dumur,  Dwight,  Topinard  et  d'autres 
travaiix  mentionnes  ä  l'article  »squelette  en  geneial«. 

Wiedersheim  (')  a  etudie  le  döveloppement  de  la  ceinture  scapulaire  et 
du  ba  SS  in.  Chez  les  Selaciens,  le  tissu  piochondral  se  forme  d'abord  dans 
lextremite  libre  et  s'etend  plus  tard  dans  le  tronc ;  la  portion  scapulaire  de  la 
ceinture  scap.  se  forme  avant  la  portion  coracoidienne ;  pres  de  l'union  de  ces 
deux  parties  ,  la  ceinture  est  traversee  par  des  nerfs:  a  l'etat  cartilagineux, 
comme  ä  l'etat  prochondral ,  le  squelette  du  membre  est  d'abord  continu  avec  la 
ceinture.  Le  developpement  du  membre  posterieur  offre  les  memes  conditions  et 
son  squelette  est  de  meme  primitivement  continu  avec  le  bassin;  la  portion 
ischio-pubique  est  percee  pai"  des  nerfs;  W.  n'a  trouve  d'ebauche  de  portion  ilia- 
que  que  chez  Pristiurus.  La  plaque  ventrale  du  bassin  des  Dipneustes  est 
liomologue  ä  la  portion  ischio-pubique  impaire  des  Selaciens  et  des  Ichthyodes ; 
l'appendice  antericur  du  bassin  des  D.  est  comparable  au  bec  que  forme  en  avant 
celui  de  Mcnohranchns  et  Proteus,  et  non  pas  k  un  epipubis.  Chez  les  Teleo- 
steens  [Thrjmallus) ,  le  squelette  des  nageoires  est  ä  un  certain  moment  continu 
avec  celui  de  la  ceinture ;  le  squelette  des  membres  posterieurs  se  forme  plus  tard 
que  celui  de  la  nageoire  pectorale  et  le  cartilage  apparait  d'abord  dans  la  partie 
libre  du  membre.  —  Chez  les  Batraciens,  les  membres  se  forment  par  des  bour- 
geons  separes  et  il  n'y  a  pas  de  pli  lateral  continu :  la  formation  du  tissu  pro- 
chondral commence  dans  le  membre  libre  et  s'etend  cnsuite  dans  la  paroi  du  tronc, 
le  cartilage  apparait  d'abord  dans  le  membre ,  puis  separement  dans  la  ceinture 
scapulaire  ou  pelvieune  pres  de  la  cavite  articulaire.  Suit  un  stade  oii  l'humerus 
et  le  femur  cartilagineux  sont  en  continuite  temporaire  avec  la  ceinture  corres- 
pondante.  Chez  les  Uro  de  les,  la  portion  scapulaire  se  forme  avant  les  pp.  cora- 
coidienne et  procoracoidienne  qui  sont  primitivement  continues  avec  eile ;  dans  le 
bassin,  la  portion  iliaque  se  forme  en  dernier  Heu  et  est  d'abord  separee  de  la 
portion  ischio-pubique;  les  deux  moities  du  bassin  se  fondent  parfois  dans  leur 
partie  ventrale  en  une  lame  impaire,  chez  les  larves  des  Salamandrides,  conditiou 
qui  rappeile  les  Ichthyodes;  le  sternum  se  forme  plus  tard,  independamment  des 
cötes.  Chez  les  An  cur  es,  les  3  portionsdela  ceinture  scapulaire  cartilagineuse 
sont  d'abord  separees  l'une  de  l'autre  par  du  tissu  prochondral;  les  cartilages  de 
l'avant-bras  et  differentes  pieces  de  la  main  se  forment  aussi  isolement.  La  por- 
tion iliaque  du  bassin  se  forme  avant  la  portion  ischio-pubique;  la  T*^  se  trouve 
primitivement  dans  un  seul  myocomma.  Chez  les  Reptil  es,  l'humerus  et  le 
femur  ne  sont  ä  aucune  epoque  fusionnes  avec  la  ceinture  scapulaire  ou  pelvienne, 
quoique  l'ebauche  prochondrale  de  ces  parties  soit  continue.  Chez  Lacerta  et 
Chelonc ,  les  3  portions  du  bassin  cartilagineux  se  forment  d'abord  isolement  dans 
lebauche  prochondrale.  Chez  L.,  le  trou  obturateur  est  primitivement  entoure 
par  le  cartilage  du  pubis;  celui-ci  est  parallele  ä  l'ischion  et  reuni  avec  lui  par  du 
tissu  prochondral.  Chez  Ch.  et  Crocodüus ,  le  pubis  et  l'ischion  forment  dabord 
une  masse  compacte,  traversee  seulement  par  le  nerf  obturateur ;  la  formation  du 
foramen  cordiforme,  chez  CV.,  est  secondaire,  ainsi  que  le  deplacement  du  pubis  en 
avant.  De  ces  faits,  W.  tire  les  conclusions  suivantes :  les  ceintures  scapulaire  et 
pelvienne  sont  homologues  entre  elles  et  primitivement  continues  avec  le  sque- 
lette des  membres,  ä  l'existence  duquel  elles  doivent  leur  origine.  La  continuite 
primitive  de  ces  parties,  bien  marquee  dans  le  developpement  des  Selaciens  et 
probablement  de  tous  les  Poissons,  tend  ä  s'effacer  graduellement  dans  les  classes 
superieures ;  ä  partir  des  Batraciens ,  les  differentes  portions  de  la  ceinture  sca- 
pulaire et  du  bassin  tendent  aussi  ä  se  former  isolement,   au  sein  de  l'ebauche 


n.  Organogenie  et  Anatomie.     E.  Squelette.  113 

prochondrale  commime.  La  portion  iscliio-pubique  est  la  partie  la  plus  ancienne 
du  bassin ;  dans  la  ceinture  scapulaire  c'est  l'omoplate.  La  formation  dun  ileon 
atteignant  la  colonne  vertebrale  est  en  rapport  avec  la  locomotion  terrestre.  Les 
Reptiles  primitifs  ont  du  posseder  une  forme  de  bassin,  dans  lequel  rischion  et  le 
pubis  etaient  intimement  uuis  ensemble,  comme  chez  Labyrinthodon  Rütimeyeri  et 
les  Pelycosauria.  Le  bassin  n'a  certainement  aueun  rapport  d'origine  avec  des 
cotes  abdominales. 

Selon  Wiedersheim  [^),  le  bassin  de  Protoplcrus  est  une  formation  impaire  dans 
tous  les  exemplaires  examines  (les  plus  petits  raesuraient  10  cm  de  long);  ses  pro- 
longements  lateraux  sont  places  superficiellement  et  suivent  le  parcours  d'un  myo- 
comma  dout  ils  ont  dii  se  difFerencier.  Chez  les  larves  de  Salamandra  et  les  em- 
bryons  de  Ldzard  et  de  Cameleon,  la  portion  iliaque  du  bassin  a  d'abord  une 
Position  sous-cutanee  tres  superficielle  qui  persiste  chez  les  Urodeles.  La  ressem- 
blance  du  bassin  de  P.  avec  celui  des  Ichthyodea  rend  probable  que  sa  premiere 
ebauche  est  paire ,  comme  chez  les  autres  Urodeles  dont  le  developpement  a  ete 
etudie.  L'auteur  deduit  de  ces  faits  que  le  sternum  doit  avoir  eu  pour  premiere 
origine  une  paire  de  baguettes  cartilagineuses,  comparablcs  ä  Celles  qui  produisent 
les  cötes  abdominales  cartilagineuses  de  certains  Urodeles  et  derivees  comme  elles 
et  comme  le  »sternum«  des  Batraciens  de  la  diflferenciation  histologique  d'une 
paire  de  myocommas. 

Römer  dccrit  en  detail  le  bassin  de  Frotoptenis  et  ses  varietes.  II  confirme 
les  rcsultats  de  Wiedersheim  (^) ;  chez  les  grands  exemplaires,  l'on  trouve  au 
milieu  du  cartilage  pelvien  une  cavite  impaire,  qui  parait  etre  le  resultat  d'une 
degcneration  centrale  du  cartilage ;  l'appendice  impair  est  enveloppe  par  une  gaine 
fibreuse  qui  se  continue  en  avant  en  un  prolongement  qui  renferme  quelques 
uodules  de  fibro-cartilage.  Les  appendices  pairs  peuvent  offrir  vers  leur  extrc- 
mite  des  embranchemcnts,  au  moyen  desquels  ils  entrent  en  rapport  avec  plu- 
sieurs  myocommas ;  ces  appendices  sont  moins  dcveloppes  chez  les  grands  exem- 
plaires que  chez  les  petits.  L'articulation  avec  le  membre  offre  une  disposition 
qui  est  le  rebours  de  ce  que  Ton  voit  chez  les  Vertebres  terrestres ,  c'cst-ä-dire 
que  le  bassin  offre  une  tcte,  re^ue  dans  une  cavite  de  la  piece  basale  du  membre. 
Les  conclusions  gen^ralcs  confirment  Celles  de  Wiedersheim.  L'auteur  emet 
l'hypothese  que  le  prolongement  median  du  bassin  de  F.,  ainsi  que  l'epipubis  de 
certains  Batraciens,  repisternum  et  d' autres  formations  squelettiques  medianes 
ont  pour  origine  des  chondrifications  du  tissu  de  la  linea  alba. 

Selon  Jordan,  l'ebauche  du  membre  antcrieur  des  Batraciens  est  constituee 
par  un  amas  de  cellules  a  gros  noyaux ,  parmi  lesquelles  se  trouvent  des  Cle- 
ments remplis  de  granules  vitellins;  plus  tard  cette  ebauche  forme  une  saillie 
revetue  par  lepiderme  et  dans  laquelle  penetrent  un  vaisseau  et  un  nerf.  L'auteur 
a  suivi  la  differenciation  de  la  forme  exterieure  et  des  tissus  internes ;  pour  le 
developpement  histologique  du  cartilage,  il  confirme  les  resultats  de  Strasser. 
Les  differentes  pieces  cartilagineuses  sont  distinctes  des  l'origine ,  au  sein  d'une 
masse  continue  de  blasteme  squelettogene.  Dans  la  ceinture  scapulaire,  l'omo- 
plate, le  coracoide  et  la  clavicule  sont  primitivement  distincts.  Durant  le  deve- 
loppement du  membre,  l'articulation  scapulo-humerale  se  deplace  en  avant.  Durant 
les  derniers  Stades  qui  precedent  l'emergence,  la  main  tourne  sur  son  axe  longi- 
tudinal  dans  l'articulation  avec  l'avant-bras ,  tandis  que  celui-ci ,  dont  les  2  os 
sont  döjä  soudes,  demeure  immobile:  ainsi  se  determine  la  position  de  pronation 
de  la  main.  L'ordre  d'apparition  des  cartilages  est  le  suivant :  humerus,  omo- 
plate,  radius-cubitus,  pyramidal,  semilunaire,  coracoide,  clavicule,  metacarpien 
du  3°  et  du  4*^  doigt,  capitato-hamatum,  metacarp.  du  2^  et  du  1'^'"  doigt,  phalanges 
basales  des  doigts  3  et  4 ,   scaphoide ,   les  autres  carpiens  et  phalanges  (nomen- 


114  Vertebrata. 

clature  d'apres  Ecker).  L'ordre  d'ossification  correspond  ä  celui  de  la  formation 
des  cartilages.  L'eniption  des  membres  a  lieu  par  atrophie  de  la  paroi  de  la 
cavite  branchiale ,  due  probablement  ä  la  pression  du  membre :  il  se  forme  une 
taclie  atrophique  transparente,  dans  l'etendue  de  laquelle  les  epitbeliums  interne 
et  externe  se  toucbent  et  qui  devient  bientot  une  ouverture  s'etendant  rapidement 
et  atteignant  bientot  ä  gaucbe  Forifice  branchial.  L'ordre  d'emergence  des  2  mem- 
bres n'offre  pas  de  regle  (contre  Barfurth)  ;  il  n'y  a  pas  non  plus  de  differences 
dans  la  rapidite  avec  laquelle  les  brancbies  internes  se  resorbent  ä  droite  et  ä 
gaucbe.  Quelques  particularites  du  squelette  ne  se  forment  que  tres  tard:  teile 
est  la  crista  medialis  de  l'bumerus  du  (^ ;  J.  n'en  a  trouve  aucune  trace  cbez  un 
exemplaire  dont  l'bumerus  mesurait  13  mm. 

Howes  &  Davies  ont  cbercbe  dans  un  grand  nombre  de  Batraciens  le  cartilage 
qui  se  trouve  cbez  Hyla  entre  la  derniere  et  la  penultieme  pbalange.  Cbez  les 
Hylidae  et  Ranidae,  cette  piece  se  montre  dans  tous  les  degres  de  differenciation 
bistologique ,  comme  tissu  fibreux,  cartilagineux  et  meme  osseux  [Hyla  Peronii,^ 
Rhacoj)horus  cques).  Cbez  les  Discoglossidae ,  eile  est  representee  par  une  Syn- 
desmose qui  rappelle  la  condition  anatomique  des  Urodeles.  Les  auteurs  pensent 
que  la  piece  en  question  est  une  veritable  pbalange  rudimentaire  et  que  son  exi- 
stence  et  son  developpement  actuel  sont  en  rapport  avec  les  conditions  pbysiologi- 
ques  du  saut;  eile  a  du  se  former  par  ditferenciation  progressive  de  la  Syndes- 
mose qui  la  represente  cbez  les  Anoures  et  les  Discoglossides.  Ils  comparent 
cette  formation  intercalaire  de  pbalanges  nouvelles  ä  la  multiplication  des  pba- 
langes  cbez  les  Cetaces ;  ce  dernier  fait  est  probablement  en  rapport  avec  la  perte 
des  ongles;  de  meme  l'allongement  des  rayons  cartilagineux  des  Raies  a  du  coin- 
cider  avec  la  perte  des  rayons  cornes.  —  Dans  les  autres  articulations  des 
doigts  des  Anoures ,  il  existe  un  anneau  interarticulaire  qui  ne  devient  jamais 
cartilagineux :  cet  anneau  est  traverse  par  un  ligameut  qui  unit  entre  elles  les 
pbalanges. 

Adoptant  l'opinion  de  Gegenbaur,  que,  cbez  Plesiosaunis ,  les  metacarpiens  des 
doigts  2-5  sont  en  realite  des  carpie'us  modifies,  Tschan  pense  que  la  meme  con- 
dition se  repete  cbez  un  Mosasaurien  [Edcstosaurus),  oü  les  3  pieces  distales  du 
carpe  sont  le  c^  et  2  centraux;  cbez  *S'e/js,  les  2  pieces  distales  sont  Cj  et  central 
l  -|-  2 .  Le  carpe  des  Crocodiliens  et  des  Dinosauriens  est  susceptible  de  la  memo 
Interpretation.  Si  l'on  admet  que  la  reduction  du  carpe  ait  suivi  la  meme  voie 
cbez  les  Oiseaux,  Ion  aurait  pour  le  Foulet:  radial;  intermedio-cubital ;  c^  soude 
avec  mi  ;  central  1  portant  les  pseudometacarpiens  2  et  3 ;  central  2  porterait  les 
pseudometacarpiens  4  et  5  de  la  main  pentadactyle  primitive.  T.  pense  que  l'aile 
des  Oiseaux  derive  d'un  membre  pourvu  de  membrane  iuterdigitale  et  servant  ä  la 
natation.  Les  petits  Sauropterygiens  du  genre  Neusticosaunis ,  ä  membres  poste- 
rieurs  pourvus  d'ongles  et  membres  anterieurs  tres  developpes ,  nous  ofFrent  peut- 
etre  une  Image  des  ancetres  reptiliens  des  Oiseaux ;  ce  genre  est  l'expression 
dune  tendance  terripete  du  groupe  des  Plesiosauriens  que  l'auteur  considere 
comme  la  soucbe  dont  descendent  les  Mosasauriens  et  Scincoides  d'une  part,  les 
Crocodiliens,  Dinosauriens  et  Oiseaux  de  l'autre.  —  Cbez  tous  les  Oiseaux  capa- 
bles  de  voler,  VArchaeoptenjx  compris ,  la  main  est  du  moins  aussi  longue  que  la 
moitie  du  tronc ,  mesure  de  l'articnlation  de  l'epaule  ä  l'acctabulum.  L'allonge- 
ment de  la  main  a  du  etre  uu  caractere  tres  primitif  de  la  soucbe  des  Oiseaux ; 
toutefois  la  regle  que  la  puissance  du  vol  est  proportionnelle  ä  la  longueur  de  la 
main,  n'est  pas  sans  exceptions.  Cbez  les  Cbiropteres  et  Pterosauriens ,  le  plus 
long  doigt  est  bien  plus  long  que  le  tronc ,  ce  qui  montre  que  la  membrane  voli- 
tante  exige  pour  pouvoir  soutenir  le  corps  un  allongement  de  la  main  plus  con- 
sidörable  que  ne  le  demande  une  alle. 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     E.  Squelette.  J15 

Le  fossile  (Studie  pav  Seoley  {^)  montre  pour  la  F"  fois  les  os  des  membres 
associes  au  cräne  d'im  meme  exemplaire  d'Anomodonte.  S.  donne  une  restaura- 
tion  du  sujet  basee  en  partie  sur  ce  que  Ton  connait  d'autres  Dicynodontes  des- 
quels  le  nouveau  fossile  se  rapproche.  La  eeiuture  scapulaire  ofFre  des  caracteres 
speciaux  et  l'iuterclavicule  est  extremement  grande  et  prolongee  en  arriere  et 
separe  Tun  de  l'autre  les  coracoldes.  Ceux-ci  prennent  part  ä  la  cavite  glenoide; 
les  precoracoides  sont  distincts,  les  clavicules  etroites  et  appliquees  le  long  du 
bord  de  l'omoplate.  Dans  son  ensemble_,  la  ceinture  scapulaire  ressemble  ä  celle 
di  Ornithorhynchus  avec  un  caractere  plus  reptilien.  Le  sternum  est  court  et  large. 
Dans  le  squelette  de  la  maiu,  S.  distingue  3  carpiens  de  la  serie  proximale  qu'il 
regarde  comme  scaj)lio-lunaire ,  ulnaire  et  pisiforme,  3  centraux  et  4  pieces  di- 
stales; probablement  5  doigts;  Tensemble  du  carpe  rappeile  Hattena. 

W.  K.  Parker  (^)  remarque  que,  outre  les  Passeres,  les  formes  des  Picariae  qui 
s'en  rapprochent  (telles  que  Picidae,  Rliampliastidae  et  Alcedinidae)  manquent  de 
plialange  ungueale  aux  2  premiers  doigts  de  la  main.  Chez  tous  les  autres 
Carinates  excepte  les  Pingouins,  un  ongle  plus  ou  moins  developpe  existe  du  moins 
chez  l'embryon  sur  ces  2  doigts.    P.  decrit  la  main  de  Phocnicopierus. 

Tandis  que,  cliez  Cypselus  adulte,  le  nombre  des  phalanges  des  orteils  est 
moindre  que  chez  les  autres  Cypselides,  Zehntner  trouve,  chez  l'embryon  de 
10  jours  de  C.  melha,  les  chiffres  2,  3,  4,4  qui  correspondent  au  pied  des  autres 
Cypselides ;  dans  un  Stade  encore  plus  jeune ,  il  y  a  une  phalange  de  plus  ä  la 
base  du  4"  orteil,  ce  qui  donne  le  chifFre  normal  du  pied  des  Oiseaux.  Plus  tard, 
la  2'^  phalange  du  3*^  orteil  se  soude  ä  la  3^ ;  dans  le  4"  orteil  la  3^  s'unit  ä  la  4® 
et  la  V^  au  metatarsien.  Les  proportions  des  parties  du  squelette  du  bras  se 
modifient  considerablement  durant  le  developpement,  pour  se  rapprocher  gradu- 
ellement  de  Celles  que  l'on  observe  chez  Tadnlte.  Ainsi  chez  l'embryon  de  8  jours, 
la  longueur  de  Thumerus  etant  prise  pour  unite,  le  radius  mesure  0.86  et  la  main 
1.71  ;  chez  le  petit  ä  peine  eclos,  ces  chiffres  deviennent  1.27  et  2.43;  trois  se- 
maines  plus  tard  1.4  2  et  3.10.  Au  10®  jour  il  y  a  un  ongle  aux  2  premiers 
doigts.  t 

Baur  (*)  nie  maintenant  rhomologie  du  processus  pectinealis  du  bassin 
des  Oiseaux  avec  Tos  acdtabulaire. 

Baur  (^)  consid^re  comme  Un  central  la  piece  que  l'on  regarde  ordinairement 
comme  radial,  dans  le  carpe  des  Chcloniens.  Le  veritable  radial  est  representö 
par  le  sesamoide  radial.  Appliquant  cette  conclusion  au  carpe  des  Mammiferes,  il 
conclut  que  ce  qu  on  a  considerd  comme  un  prepollex  n'est  que  le  radial  disloque 
et  altere  dans  sa  forme,  et  se  prononce  en  general  contre  Theptadactylie  primitive 
des  Mammiferes. 

Bardeleben  {^.})  decrit  et  figure  les  2  pieces  osseuses  qui  reprösentent  chez 
Pcdctes  le  prsepollex;  la  piece  distale  fait  saillie  et  est  revetue  d'un  ongle  strie. 
Chez  Bathyergus ,  le  prsepollex  est  bien  developpe  et  le  pisiforme  (postminimus) 
est  represente  par  2  os  distincts.  —  B.  complete  la  description  de  Seeley  de  la 
main  de  Theriodesmus  [v.  Bericht  f.  1887  Vert.  p  115]  et  en  donne  une  Inter- 
pretation differente.  Le  scapho-lunaire  de  S.  est  un  simple  scaphoide  ;  le  1*""  cen- 
tral est  le  semilunaire  ;  le  3®  central  est  le  1"''  article  du  prsepollex,  qui  est  suivi 
d'une  autre  petite  piece  au  moins.  Le  2®  central  est  composö  de  2  pieces  qui 
correspondent  aux  2  centraux  de  plusieurs  Mammiferes ;  l'os  crochu  oifre  des 
traces  distinctes  de  sa  double  origine  ;  les  phalanges  ont  2  epiphyses. 

Bardeleben  (^)  insiste  sm-  la  Separation  qui  existe,  quoique  incomplete,  chez  le 
Centetes  du  Musee  de  Berlin  {breviceps  n.),  entre  le  semilunaire  du  carpe  et  l'os  que 
B.  appelle  trianguläre  carpi  ou  2*^  central.  Un  os  homologue  (triang.  tarsi) 
se  trouve  dans  le  pied  de  Cryptoprocta ,  entre  naviculaire  ,  cuboide,  i^  et  ts ;  des 


1 1  ß  Vertebrata. 

traces  de  Separation  se  voient  soiivent  cliez  rHomme.  Le  triang.  carpi  est  repre- 
sente  chez  rHomme  par  la  tete  du  grand  os.  Chez  Cr.,  l'oscrochu  est  partage 
en  2.  D'autres  pieces  du  carpe  et  du  tarse  peuvent  montrer  des  traces  de  dupli- 
cite  plus  ou  moins  marquees ;  tels  sont  le  cuboide  du  tarse ,  le  pyramidal  et  le 
semilunaire  du  carpe.  Enfin  l'auteur  croit  reconnaitre  des  traces  de  suture  dans 
le  l*""^^  tarsien  et  le  metatarsien  correspondant,  iudiquaut  la  fusion  d'un  pr^ellallux 
avec  l'orteil  chez  l'Homme ;  des  traces  analogues,  mais  moins  evidentes,  se  trou- 
vent  dans  le  squelette  de  la  main.  La  duplicite  du  tendon  de  l'abducteur  long  du 
pouce  appuie  cette  these  [pour  les  details  nous  renvoyons  ä  l'original].  L'auteur 
pense  que  le  squelette  des  membres  dörive  d'un  faisceau  de  rayons  paralleles, 
dont  les  parties  basales  se  sont  plus  ou  moins  intimement  fusionnees  entre  elles. 
Un  tableau  resume  les  vues  de  l'auteur  sur  les  liomologies  entre  la  main  et  le  pied. 

Leboucq  p)  a  fait  une  etude  comparee  de  la  main  des  Mammiferes  marius  et 
notamment  des  Cetaces,  fondee  sur  l'examen  de  foetus  des  genres  suivants: 
Phoca,  Trichechus,  Otaria,  Phocaena^  Deljihinus,  Monodon,  Beluga,  Globiocephalus , 
Balaenopiera,  Halicore.  En  genöral ,  L.  trouve  que  les  cartilages  des  extremites 
se  forment  isolement  chez  l'embryon  et  qu'ils  tendent  ä  se  souder  ensemble  duraut 
le  developpement ,  plutOt  qu'ä  se  partager;  les  articulations  se  forment  ainsi  au 
sein  d'une  couche  de  tissu  fibreux  qui  separe  les  cartilages  les  uns  des  autres ;  ce 
tissu  se  forme ,  ainsi  que  les  cartilages ,  aux'  depeus  d'une  ebauche  continue  de 
tissu  squelettogene.  L'examen  du  carpe  des  embryons  de  Cetaces  montre  que, 
chez  les  Cetodontes  qui  ont  la  main  pentadactyle,  l'on  peut  avoir  un  squelette  tout 
ä  fait  typique,  oflfrant  distincts  Tun  de  l'autre  dans  la  s6rie  proximale  r. ,  i.,  u., 
pi.,  et  dans  la  serie  distale  les  5  carpiens ;  il  existe  un  central,  parfois  double,  et 
quelquefois  un  rudiment  de  prepoUex.  Le  carpien  1  est  rarement  libre,  ordi- 
nairement  soud6  avec  le  metacarpien  correspondant ;  le  C5  est  habituellement  uni 
ä  C4.  Chez  les  Mysticetes,  le  pouce  et  Ci  sont  rdduits ,  toutefois  il  peut  s'en 
trouver  un  rudiment  reconnaissable,  chez  le  faitus  de  Balaenopt.  musculus.  Les 
soudures  qui  peuvent  se  former,  parfois  tres  tot  et  d'une  fa^on  tres  variable,  entre 
les  diflferentes  pieces  rendent  fort  difficile  1' Interpretation  du  carpe  chez  l'adulte. 
Chez  les  Sirenieus,  le  pisiforme  est  represente  par  une  apophyse  du  cubital,  ä  la- 
quelle  s'insere  le  tendon  du  m.  cubital  interne:  la  serie  distale  est  fusionnee  en 
une  piece  unique.  Dans  le  carpe  des  Pinnipedes,  le  scapho-lunatum  est  un  radio- 
intermedio-central.  —  L.  confirme,  pour  un  foetus  de  Delphinus,  l'observation  de 
Kükenthal  sur  Beluga,  touchant  la  tendance  au  dddoublement  du  5^  doigt.  Chez 
tous  les  Cetaces  etudies,  il  trouve  un  nombre  de  phalanges  plus  grand  chez  l'em- 
bryon qu'ä  l'etat  adulte;  les  phalanges  se  forment  toutes  isolement,  mais  succes- 
sivement  en  allant  vers  l'extremite ,  en  sorte  que,  chezde  jeunes  embryons,  les 
dernieres  peuvent  netre  pas  encore  chondrifiees :  les  dernieres  phalanges  occupent 
une  longueur  relativement  plus  grande  dans  les  Stades  les  plus  jeunes,  ce  qui 
prouve  leur  rdduction  graduelle  duraut  le  developpement  individuel.  Jusqu'ä 
preuve  du  contraire,  il  n'y  a  pas  lieu  d'admettre  chez  les  Sireniens  un  nombre  de 
phalanges  superieur  ä  ce  que  l'on  voit  chez  les  autres  Mammiferes. 

Dans  un  autre  travail,  Leboucq  (■^)  decritplus  en  detail  et  avec  figures  la  main 
des  Pinnipedes,  chez  les  adultes  et  les  embryons.  Un  sillon  du  trapeze  limite,  chez 
quelques  jeunes  exemplaires,  une  portion  qui  parait  representer  un  prapoUex  rudi- 
mentaire.  La  migration  apparent  de  l'ongle  [v.  plus  haut  p  96-97]  est  en  rapport 
avec  le  prolongement  de  la  phalangette  au  delä  de  la  position  de  l'ebauche  de 
l'ongle  :  ce  prolongement  du  squelette  represente  non  pas  de  nouvelles  phalanges 
incompletement  differenciees,  mais  bien  la  pulpe  du  doigt  d'autres  animaux.  V. 
aussi  Leboucq  [^). 

Baur  (^)  confirme  la  presence  du  central  dans  le  carpe  de  jeunes  Elephants. 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     E.  Squelette.  117 

Hyrax  noiis  offre  la  condition  la  plus  primitive  conuue  du  carpe  des  Ongules,  le 
central  etant  place  dans  le  prolongemeut  direct  du  radial  et  separant  l'inter- 
medium  de  carp.  2.  La  fusion  du  central  avec  le  radial  a  conduit  au  carpe  des 
Amblypoda,  Coudylarthra,  Diplartbra.  Le  deplacement  du  central  en  direction 
radiale,  par  suite  de  Tagrandissement  de  lintermedium  qui  entre  ainsi  en  rapport 
avec  carp.  2,  conduit  au  carpe  des  Proboscidiens ;  cliez  E.  africmms ,  il  y  a  ten- 
dance  ä  retourner  ä  la  condition  primitive.  Les  Proboscidiens  doivent  etre  de- 
rlves  des  Taxeopodes  (dans  le  sens  primitif  de  Cope)  ou  d'un  groupe  primitif 
intermediaire  entre  ceux-ci  et  les  Amblypodes.  Avec  Schlosser,  B.  regarde  les 
A.mbl.  comme  une  brauche  laterale  des  Taxeopodes.  Les  Condylarthra,  n'ayant 
pas  de  central  distinct  du  scaphoide,  ne  sauraient  etre  les  ancetres  d  animaux  qui 
ont  un  central  libre. 

Mojsisovics  (^)  a  vu,  chez  un  Cheval,  l'os  styliforme  interne  du  metacarpe  deve- 
loppe  en  un  doigt  complet ;  le  metacarp.  1  etait  represente  par  un  os  styliforme. 

Testut  (^)  decrit  de  nouveaux  cas  d'apophyse  susepitrochleenue  chez 
l'Homme.  Les  differents  rapports  que  Ton  observe  chez  l'Homme  avec  le  nerf  me- 
dian, l'artere  cubitale  et  l'a.  humerale  se  retrouveut  typiquement  chez  les  Mammi- 
feres.  T.  resume  les  connaissances  actuelles  ä  ce  sujct ,  en  partie  d'apres  des 
recherches  personnelles. 

Rollet  a  mesure  les  grands  os  des  membres  du  Gorille,  du  Chimpanze  et  de 
rOrang  qu'il  compare  ä  ceux  de  l'Homme. 

Mehnert  (')  a  reconnu  chez  divers  Mammiferes  (Mouton,  Chat,  Lapin)  que  les 
3  pieces  du  bassin  se  forment  comme  cartilages  separes  et  ne  s'unissent  que 
secondairement.  L'ileon  emet  2  processus  acetabulares,  vers  le  pubis  et  l'ischion ; 
ce  dernier  n'a  qu'un  seul  proc.  acetab.  qui  s'unit  au  proc.  acet.  caudal  de  l'ileon. 
II  reste  donc,  entre  l'ischion  et  le  pubis,  ou  entre  l'ischion  et  le  proc.  acetab.  cra- 
nial de  l'ileon  (chez  les  Mammiferes  oü  le  pubis  ne  prend  pas  part  ä  l'acetabulum), 
une  lacune  dans  le  bord  de  l'acetabulum  (incisura  acetab.);  le  pubis  cartilagineux 
du  Lapin  ne  contribue  pas  ä  la  formation  de  l'acetabulum ;  chez  le  Mouton,  il  ne 
forme  qu'une  petite  partie  du  bord.  La  fermeture  ventrale  du  foramen  ovale  a 
lieu  par  un  proces  du  cartilage  de  l'ischion  qui  rejoint  l'extremite  ventrale  du 
pubis.  Le  sulcus  obturatorius  du  pubis  est  une  formation  secondaire.  Des  trois 
Clements  de  la  ceinture  pelvique,  le  pubis  est  celui  qui  conserve  le  plus  longtemps 
sa  forme  bacillaire  primitive. 

Tornler  decrit  la  disposition  des  tendonset  ligaments  du  cote  medial  du 
pied  chez  Cercopithecus  griseoviridis.  Le  ligam.  calcaneo-naviculare  mediale  s'at- 
tache  d'une  part  ä  toute  la  face  mediale  du  sustentaculum  tali ,  de  l'autre  ä  tonte 
la  face  mediale  du  naviculaire  et  frotte  sur  une  tuberosite  speciale  de  l'astragale 
revetue  de  cartilage.  Le  lig.  tibio-naviculare  mediale  croise  le  tendon  du  m.  tibi- 
alis  post. ;  il  rejoint  la  face  externe  du  naviculaire  et  le  lig.  navic.  metatars. 
1.  mediale  qui  passe  par  dessus  le  tendon  du  m.  tibialis  ant.,  porte  une  gaiue 
pour  le  m.  extensor  longus  hallucis  et  envoie  un  ligament  en  eventail  ä  l'apone- 
vrose  plantaire;  il  forme  aussi  une  gaine  pour  le  m.  flexor  longus  digit.  comm.  de 
l'anatomie  humaine ,  dont  le  tendon  s'unit ,  comme  chez  l'Homme,  avec  celui  du 
flexor  longus  hallucis  et  au  m.  plantaris  quadratus.  Le  tendon  du  m.  tib.  ant.  se 
bifurque,  pour  s'attacher  aux  t.  1  et  mt.  1.  Chez  Procyon  cancrivorus  adulte  ,  le 
tendon  du  m.  tib.  ant.  ne  sattache  qu'au  mt.  1 .  Dans  le  lig.  navic.  metatars.  1, 
a  l'endroit  oü  il  emet  la  branche  en  eventail ,  se  trouve  un  osselet  qui  manque 
chez  le  jeune.  Chez  Ursus  aretos,  il  existe  une  ossification  correspondante ,  dout 
l'auteur  ne  trouve  aucuue  trace  chez  l'embryon.  Chez  Arctomys  hobac ,  il  y  a 
une  ossification  dans  le  lig.  calc. -navic,  ä  l'endroit  qui  frotte  sur  le  tubercule  de 
l'astragale;  l'osselet  du  lig.  navic.  metatars.  1  est  tres  developpe  et  continu  avec 


1 1  §  Vertebtcata. 

le  ligament  en  ^veutail  qui  est  cliondrifie  et  soude  au  tendon  du  m.  flex.  loug. 
digit.  comm.  La  meme  disposition  est  eucore  plus  developp^e  chez  Castor fiher. 
Cliez  Paradoxurus  ty])us  et  musanga,  l'osselet  proximal  est  soude  avec  la  tuberosite 
de  l'astragale ;  Tautre  se  comporte  comme  cliez  A.  et  Ca.,  mais  tout  le  ligament 
en  ^ventail  est  ossifie.  Uue  disposition  analogue  se  trouve  chez  Lutra;  ici  l'ossi- 
fication  du  ligament  en  eventail  varie  considerablemeut  avec  Tage  de  l'animal  et 
est  d'autant  plus  etendue  que  ranimal  est  plus  vieux.  —  Le  developpement  tardif 
de  ces  osselets  et  leurs  rapports  avec  les  ligaments  et  tendons  conduisent  l'auteur 
ä  nier  qu'ils  puissent  representer  des  rudiments  de  prdliallux,  comme  l'admet 
Bardeleben  ;  ce  sont  plutot  des  ossifications  secondaires  des  ligaments.  L'auteur 
promet  de  developper  ces  considerations  generales  [qui  nous  ont  paru  obscures 
dans  le  rdsume  que  nous  venons  d'analyser]  dans  un  travail  plus  etendu. 

Stieda  (*)  decrit  14  cas  d'independance  de  l'os  trigonum  de  Bardeleben.  II 
fait  rhistorique  de  cette  anomalie  et  des  questions  morphologiques  qui  s'y  rappor- 
tent.  Sans  pretendre  prononcer  un  jugement  definitif,  S.  pense  que  l'astragale 
represente  le  tibial  et  l'os  trigonum,  l'intermedium. 

Stieda  ('^)  decrit  la  calcaneum,  le  cuboide  et  le  l^^' cun^iforme  chez 
l'Homme,  en  relevant  des  inexactitudes  qui  ont  cours  dans  les  traites  d'anatomie. 
II  s'occupe  aussi  des  rapports  de  ces  os  avec  les  tendons  des  mm.  peroneus  longus 
et  brevis,  tibialis  post.,  flexor  hall,  long.,  flexor  digit.  comm.  long,  et  tibialis  ant. 

Hartmann  &  Mordret  ont  vu  dans  20^  des  cas  chez  l'Homme  des  traces  plus 
ou  moins  evidentes  de  division  verticale  du  V  cuneiforme,  allant  parfois  jus- 
qu'ä  la  division  en  2  pieces. 

A.  Thomson  remarque  la  convexite  plus  forte  de  la  surface  aiticulaire  supe- 
rieure  du  ti  bi  a,  chez  les  races  sauvages  et  les  Singes;  il  l'attribue  ä  la  forte  flexion 
du  genou  dans  la  position  accroupie  ;  Texistence  d'uue  facette  au  bord  anterieur  de 
l'articulation  astragalienne  du  tibia  et  sur  le  col  de  l'astragale  parait  due  ä  la 
flexion  de  l'articulation  dans  l'acte  de  grimper  (Sauvages  divers,  Gorille,  Orang, 
Cynocephalus) . 

Nehring  (^)  releve  l'assertion  erronee  qui  se  trouve  dans  plusieurs  livres,  que 
chez  Alactaga  les  3  m^tatarsiens  sont  distincts,  tandis  qu'ils  sont  effective- 
ments  fusionnes  ensemble,  comme  chez  les  autres  Dipodides. 

F,  Systeme  musculaire;  ligaments. 

V.  aussi  Alix,  Beddard  ('  ,  Braune  &  Fischer,  Chiarugl(^),  Cunningham&  Brooks, 
Birmingham (-),  Colson,  Gruber(^-),  Kazzander,  Lesbre(^-),  Nicaise,  Poirier('), 
Keal-Encyclopädie,  Reis,  Rothschuh,  Süssmayer,  Thyroff,  W.  A.  Turner, 
Williston,  Windle  (^),  Zaborowski. 

P.  iVJingazzini  s'occupe  du  developpement  des  fibres  musculaires  striees, 
chez  diffdrents  Vertebres.  Le  protoplasme  qui  est  en  rapport  avec  les  noyaux 
produit,  par  sa  differenciation,  les  fibrilles  musculaires.  Les  noyaux  nombreux, 
accumules  aux  extremites  des  fibres  musculaires  chez  les  embryons,  prdsident  ä 
leur  accroissement  en  longueur ;  ceux  qui  sont  dissemines  le  long  des  fibres,  ä  l'aug- 
raentation  de  leur  epaisseur.  Les  fibres  qui  renfermeut  des  noyaux  dans  leur  int^rieur 
sont  moins  perfeclionnees  que  Celles  dont  tous  les  noyaux  se  trouvent  ä  la  surface. 

Les  etudes  de  Felix  sur  la  croissance  des  muscles  chez  l'embryon  humain 
le  conduisent  aux  conclusions  suivantes.  Les  jeunes  fibres  musculaires  striees  sont 
revetues  d'un  manteau  incomplet  de  substance  contractile,  enveloppant  un  espace 
central  et  interrompu  par  des  fentes ;  elles  renfermeut  des  noyaux  centraux  et  su- 
perficiels  et  d'autres  compris  dans  1' epaisseur  de  la  couche  contractile.  La  forma- 
tion  directe  de  nouvelles  fibres  cesse  dans  le  courant  du  ?>^  mois.    A  cette  epoque, 


IL  Organogenie  et  Anatomie.  F.  Systeme  musculaire;  ligaments.  HQ 

il  existe  2  especes  de  fibres  musculaires  striees :  a)  fibres  de  Weismaun  dont  le 
manteau  contractile  renferme  plusieurs  series  de  noyaiix  allonges  dans  le  sens  de 
la  longueur ;  ces  fibres  se  multiplient  par  scission  longitudiuale,  non  seulement 
chez  Tembryon,  mais  encore  longtemps  apres  la  naissauce ;  les  faisceaux  de  fibres 
provenant  de  la  division  d'une  fibre  embryonnaire  sont  d'abord  entoures  d'ime 
gaine  de  tissu  conjonctif  et  constituent  ainsi  les  formations  decrites  sous  le  nom 
de  faisceaux  neiiro-musculaires,  organes  sensitifs  musculaires' etc. ;  la  gaine  dis- 
parait  plus  tard,  ä  la  suite  de  raccroissement  ulterieur  du  faisceau.  b)  D'autres 
fibres  ue  reuferment  quune  seule  Serie  de  noyaux,  qni  occiipe  l'axe  de  la  fibre  et 
dont  le  plus  grand  diametre  est  transversal ;  ces  fibres  existent  surtout  chez  l'em- 
bryon  de  2-3  mois  et  disparaissent  plus  tard,  au  moins  en  partie. 

Ranvier  (')  signale,  dans  les  tendons  des  pattes  de  Fringüla  ccclehs  traites  par 
Tacide  osmique,  des  taches  noires  situees  en  des  points  determines,  surtout  lä  oü 
le  tendon  passe  dans  des  coulisses  periarticulaires :  ces  taches  correspondent  ä  des 
Plaques  de  consistance  cartilagineuse  que  l'auteur  appelle  chondroides,  et  qui  de- 
pendent  d'une  modification  chondroide  de  la  gaine  fibreuse  du  faisceau  tendineux ; 
ces  Plaques  renferment  des  cellules  speciales  contenant  des  granules  graisseux. 
Ces  memes  organes  se  retrouvent  chez  d'autres  Oiseaux.  —  Vers  1' Insertion  plan- 
taire  des  tendons  des  flechisseurs,  le  meme  (2)  decrit  chez  plusieurs  Oiseaux 
[Fringüla  cadebs ,  Coq,  Pigeon,  Canard)  de  petits  organes  qu'il  appelle  cepha- 
loides  faisant  saillie  ä  la  surface  plantaire  des  tendons  et  constituds  par  une  en- 
veloppe  conjonctivale  renfermant  une  cellule ;  ils  manquent  chez  VaneUus. 

Nous  renon^ons  ä  resumer  d'une  maniere  utile  la  description  detaill^e  que 
Guitel  (')  donne  du  Systeme  musculaire  de  Lepadogastcr ,  et  notamment  des  rapports 
des  muscles  lateraux  avec  le  crslne  et  la  ceinture  scapulaire,  ainsi  que  des  muscles 
propres  des  ventouses.  G.  a  fait  une  etude  comparative  de  ces  muscles  chez 
Gobiesox. 

Selon  Möbius  (*),  les  muscles  des  nageoires  pectorales  ä'Fxoccetus  sont  in- 
suffisants  ä  contribuer  efficacement  au  vol.  La  propulsion  de  ces  Poissons  est 
due  exclusivement  ä  l'dlan  pris  avant  de  quitter  l'eau  et  leurs  nageoires  fonc- 
tionnent  comme  parachute  et  gouveruail ;  les  vibrations  des  pectorales  sont  l'eflTet 
de  la  resistance  de  l'air  sur  leur  membrane. 

Brooks  (')  public  la  r^  partie  d'un  travail  etendu  sur  les  muscles  extenseurs 
desmembres:  il  decrit  les  muscles  de  Äj^^er/a,  Menohranchus,  Ornithorhynchus 
et  Homo  et  leurs  rapports  de  continuit6  et  de  topographie  avec  les  nerfs  du 
membre. 

van  Bemmelen  (^)  decrit  l'dbauche  des  muscles  de  la  langue  et  des  extrömit^s 
chez  Lacerta  [v.  plus  haut  p  81];  v.  aussi  Chiarugi  ('). 

Roche  (■-)  Signale  chez  Ibis  religiosa  et  Platalea  un  ligament  elastique  special 
qui  tend  ä  relever  les  dernieres  vertebres  cervicales,  disposition  qu'il  n'a  pas  re- 
trouv^e  chez  d'autres  Oiseaux. 

Muscles  des  Oiseaux,  v.  Shufeldt  (2). 

Westling  decrit  en  detail  la  disposition  des  muscles  d'Ec/iichia  et  leur  Inner- 
vation, comparativement  ä  Omithorhjnchus.  Les  differences  les  plus  importantes 
concernent  les  muscles  suivants:  1.  panniculus  carnosus,  2.  pectoralis,  3.  dorso- 
antebrachialis,  4.  epitrochleo-anconeus,  5.  flexor  digitorum,  6.  muscles  du  5®doigt, 
7.  mm,  interossei,  8.  flexor  accessorius  a  cauda  ad  tibiam  (femoro-coccygeus), 
9.  obturator  intermedius,  10.  conjonction  entre  extensor  cruris  et  tibialis  ant., 
11.  adductor  magnus,  12.  extensor  hallucis,  13.  extenseurs  de  la  jambe,  14. 
mm.  contrahentes ,  15.  mm.  interossei  pedis,  16.  infraspinatus ;  8  et  10  man- 
quent chez  E.  Du  reste  les  ressemblances  entre  les  2  genres  sont  considerables 
et  indiquent  une  etroite  parente ;  l'un  et  l'autre  ont  un  m.  supracoracoideus  qui 

Zool.  Jahresbericht.    1889.    Vertebrata.  18 


j[20  Vertebrata. 

manque  aux  autres  Mammiferes ;  les  mm.  gliitei,  semitendinosus  et  semimembra- 
nosus  ont  une  double  innervation. 

Oudemans  a  diss^que  les  muscles  de  2  Chiromys  Q .  En  göneral,  il  confirme 
les  resultats  de  Murie  et  Mivart.  La  description  detaillee  signale  les  differeuces 
eutre  ses  observations  et  Celles  de  ses  prddöcesseurs.  Parmi  les  muscles  de  Foeil, 
il  remarque  un  petit  faisceau  place  au  cote  latdral  du  n.  optique  et  qu'il  considere 
comme  un  rudiment  du  retractor  bulbi;  le  meme  faisceau  se  retrouve  chez  Leniur 
catta  et  Perodicticus  potto. 

Beddard  &  Treves  decrivent  le  Systeme  musculaire  de  Rhinoceros  sumatrensis, 
d' apres  la  dissection  de  2  exemplaires  ((J^  et  Q)-  Ils  donnent  un  tableau  com- 
paratif  des  muscles  de  lavant-bras  de  Rh.,  Tajnrus  et  Equus. 

Young  &  Robinson  decrivent,  comparativement  ä  d'autres  Carnassiers,  les 
muscles  de  Hyaena  striata.  Ils  s'occupent  aussi  de  1' inn  ervation.  Le  fait  que 
certains  muscles  de  la  main  sont  pourvus,  tantöt  par  le  u.  median,  tantöt  par  le 
n.  ulnaire,  ne  constitue  pas  une  difference  aussi  importante  qu'il  semble  au  premier 
abord,  car,  tout  en  naissant  de  la  meme  racine  spinale  et  en  se  terminant  daus  le 
meme  muscle,  les  fibres  nerveuses  peuvent  avoir  suivi  Tun  ou  l'autre  tronc,  ä  par- 
tir  du  plexus.  II  s'agit  donc  dune  concurrence  des  nn.  median  et  cubital,  non  pas 
pour  la  possession  des  muscles  (Brooks/ ,  mais  pour  celle  des  fibres  nerveuses  qui 
se  rendent  du  plexus  aux  muscles.  —  Les  auteurs  ne  pensent  pas  que  la  disposi- 
tion  ä  3  couches  distinctes  des  muscles  des  extremites  soit  une  condition 
typique  primitive,  comme  ladmet  Cunningham :  cette  disposition  se  trouve  dans 
les  formes  les  plus  Lautement  difFerenciees.  II  est  bien  plus  vraisemblable  de  con- 
siderer  comme  primitive  une  forme  dans  laquelle  les  couches  ne  sont  pas  dis- 
tinctes. Le  criterium  propose  par  Rüge  pour  les  muscles  intrinseques  du  pied  et 
applique  par  Brooks  ä  ceux  de  la  main,  pour  distinguer  le  groupe  des  flechisseurs 
de  celui  des  adducteurs,  selon  leur  position  par  rapport  au  n.  plantaire  externe 
et  ä  la  brauche  profonde  du  n.  ulnaire,  ne  peut  etre  applique  Sans  difficulte  ä 
certains  muscles  qui  ont  modifie  leur  origine.  Tels  sont  ehez  H.  s.  l'adducteur 
de  l'index  et  celui  de  lorteil  correspondant  qui  ont  chacun  2  chefs,  entre  lesquels 
passe  le  nerf. 

Selon  Strazza,  Tebauche  des  muscles  du  larynx  est  continue  avec  celle  de 
la  langue.  II  se  forme  d'abord  un  muscle  constricteur  du  larynx,  duquel  se  dif- 
f^rencient  plus  tard  les  difierents  muscles.    S.  a  etudie  surtout  Tembryon  humain. 

Bertelli  decrit  les  diflferentes  formes  du  m.  auriculaire  ant6rieur  chez 
l'Homme. 

P,  les  muscles  de  Toreille  des  Mammiferes,  v.  Schwalbe  P). 

Gegenbaur  rösume  l'^tat  actuel  des  observations  sur  l'innervation  du  m.  flexor 
brevis  pollicis.  Contrairement  ä  Brooks,  il  regarde  les  differences  observ^es 
comme  consequence  de  Variation  des  muscles  et  non  pas  des  nerfs. 

Windle  (-)  s'occupe  des  muscles  flechisseurs  des  doigts  des  Mammiferes, 
ä  l'exclusion  de  leurs  tendons  qui  feront  l'objet  d'un  autre  article.  Dans  le  fl.  prof. 
Tauteur  distingue  5  Clements:  1.  condylo-radialis ;  2.  condylo-cubitalis ;  3.  cen- 
tralis; les  tendons  de  ces  3  masses  s'unissent  ä  ceux  de  4.  et  5.,  radialis  et  ulnaris 
proprius  qui  correspondent  ä  peu  pres  aux  flex.  poU.  longus  et  fl.  digit  comm. 
prof.  de  l'anatomie  humaine.  L'auteur  ddcrit^  en  partie  d'apres  des  dissections 
originales,  la  distribution  de  ces  diverses  masses  musciilaires  chez  differents  ani- 
maux  et  resume  dans  un  tableau  les  resultats  connus. 

Wilson  (')  a  observö  2  cas  de  double  innervation  du  1®''  lombrical  chez 
l'Homme.  Plutot  que  d'admettre  la  non-homologie  d'un  meme  muscle  innerve  de 
diflferentes  manieres  chez  diflferents  individus,  il  croit  probable  que  les  fibres  ner- 


IL   Organogenie  et  Anatomie.     G.  Organes  electriques.  121 

veuses  motrices,  tout  en  gardant  la  meme  origine  et  la  meme  terminaison,  peuvent 
suivre  des  chemins  differents. 

Leboucq  (^j  trouve,  cliez  les  einbryons  des  Cetacös,  les  muscles  de  l'avaut- 
bras  et  de  la  main  beaucoup  plus  developpes  que  chez  ladulte.  Citons  le  flecliisseiir 
ciibital  du  carpe,  un  rudimeut  probablement  du  flechisseur  radial  et  des  traces  de 
muscles  interosseux. 

Clarkson  &  Rainey  ont  observe  un  cas  de  psoas  quadruple  cliez  l'Homme. 
Comparaut  cette  disposition  ä  celle  des  Pinnipedes,  ils  peusent  que  le  psoas  major 
+  minor  de  THomme  correspond  au  ps.  maj.  des  Phoques;  ps.  tertius  de  THomme, 
au  ps.  min.  de  ces  auimaux;  ps.  quartus  de  l'homme,  ä  leur  ps.  tertius. 

Pour  les  ligaments  du  bord  tibial  du  pied  de  divers  Mammiferes,  voir  plus  haut 
[p  11 7j  Tornier. 

Wilson  (2)  a  recueilli  15  cas  d'arcade  musculaire  axillaire  chez 
l'Homme,  dont  6  iuedits.  Le  plus  souvent  ces  muscles  sont  innervespar  le  n.  tho- 
racique  anterieur  interne ;  souvent  aussi  par  Tintercosto-humeral,  rarement  par 
d'autres.  Quoiqu'il  en  soit,  ce  sont  des  fibres  du  2''  nerf  dorsal  qui  peuvent  se 
rendre  ä  leur  destination  par  des  chemins  differents.  Birmingham  (')  discute  les 
diverses  opinions  sur  les  homologies  de  r«Achselbogeii'<  et  conclut  avec  Turner 
qu'il  derive  de  la  portion  humerale  du  pauniculus  caruosus,  tandis  que  le  pec- 
toralis  quartus  est  une  portion  detach^e  du  grand  pectoral.  L'un  et  l'autre  muscle 
sont  innerves  par  le  n.  thoracique  anterieur  interne. 

Windle  (^)  s'occupe  du  m.  sterual  chez  l'Homme  et  donne  un  tableau  de  ses 
dissections  sur  107  fcetus  humains  dont  10  anencephales  et  IS  atteints  d'autres 
anomalies;  un  autre  tableau  resume  les  observations  d'autres  auteurs  sur  des 
Sujets  anencephales.  W.  insiste  sur  les  rapports  du  m.  sternal  avec  le  grand 
pectoral  et  combat  les  thöories  qui  considerent  ce  m.  comme  un  reste  du  pauni- 
culus carnosus  ou  une  dependauce  du  rectus  abdominis.  Shepherd  a  trouve  chez 
les  anencephales  le  m.  sternal  innerve  toujours  (8  cas)  par  le  n.  thoracique  an- 
terieur interne,  quelquefois  avec  le  concours  des  intercostaux.  La  frequence  de 
ce  muscle  chez  certains  monstres  porte  ä  admettre  qu'il  represente  une  disposition 
ancestrale. 

Eichbaum  publie  une  monographie  des  apon^vroses  du  Cheval. 


G.  Organes  61ectriques. 

V.  aussi  Claccio  {^),  J.  C.  Ewart  (')  et  Sanderson  &  Gotch. 

G.  Fritsch  a  compte  375  plaques  pour  une  coloune  de  moyenne  longueur  dans 
l'orgaue  electrique  de  Torpedo  marmomta  adulte,  ce  qui  donne  pour  les  479  co- 
lonnes  qui  composent  l'organe  la  somme  de  179,625;  pour  un  exemplaire  de 
100  mm  de  T.  ocellata  il  trouve  la  somme  de  164,540.  Les  plaques  sont  plus 
rapproch^es  entre  elles  dans  les  colonnes  les  plus  courtes;  ce  fait  montre  que  la 
croissance  des  colonnes  en  hauteur  est  due  ä  un  phenomene  de  gonflement.  Du 
reste  il  n'y  a  plus  ä  douter  que  toutes  les  plaques  sont  preformees  chez  l'embryon. 
Le  nombre  des  fibrilles  des  faisceaux  de  Wagner  par  lesquels  se  termine  chaque 
fibre  nerveuse  de  l'organe  Electrique  est  en  moyenne  1 8 ,  et  comme  chaque  plaque 
re^oit  iine  de  ces  fibrilles  par  chacun  de  ses  6  angles,  il  en  resulte  que  le  nombre 
des  fibres  doit  etre  le  tiers  de  celui  des  plaques.  Tel  est  aussi  le  resultat  de  la 
numeration  des  fibres  des  nerfs  dlectriques  ä  leur  origine;  F.  trouve  la  somme  de 
58,318  qui  doit  etre  egalement  celle  des  cellules  ganglionnaires  dont  ces  fibres 
sont  les  prolongements. 

18* 


122  Vertebrata. 

H.  Systeme  nerveux. 
a.  Morphologie  generale ;  histologie. 

Voir  anssi  Chatin  (-),  Ramon  y  Cajal  (^),  Ruffini,  Sala,  Wightman. 

Gaskeli  {')  publie  en  ddtail,  avec  planches,  son  travail  sur  la  morpliologie  des 
nerfs  cräniens  et  spinaux,  ainsi  que  snr  Forigine  et  la  signification  du  Sy- 
steme nerveux  central  des  Vertebres  [v.  Bericht  f.  1888  Vert.  pr22,  150]. 
Quant  au  2®  point,  il  distingue,  dans  Taxe  cerebro -spinal,  un  tube  non  nerveux, 
constituö  par  r^pithelium  et  la  substance  gelatineuse  de  Rolando  et  continu  avec 
la  charpente  de  soutien  des  elements  nerveux.  Ceux-ci  constituent  une  double 
chaine  de  ganglions  segmentairesplac^s  ä  la  face  ventrale  du  tube  et  l'enveloppant 
successivement  dans  le  cours  du  developpement  ontogenetique  et  pliylogenetique. 
Chez  les  Vertebres  inferieurs,  le  toit  du  cerveau  est  encore  en  grande  partie  mera- 
braneux,  sauf  en  avant,  oü  la  cavitö  du  tube  se  prolonge  dans  I'infundibulum.  Si 
Ton  compare  avec  cette  disposition  celle  qu'offrent  dans  leurs  rapports  l'intestin 
et  le  Systeme  nerveux  central  d'un  jeune  Limulus  ou  d'un  Crustace,  l'analogie  du 
tube  central  de  Taxe  cdrebrospinal  avec  l'intestin  (dont  l'extremite  anterieure  se 
replie  en  bas,  vers  la  boucbe)  est  evidente.  Ce  tube  derive  donc  dun  iutestin. 
G.  se  reserve  d'etablir,  dans  un  prochain  travail,  l'origine  et  la  signification  de 
l'intestin  des  Vertebres. 

Gaskell  (2)  compare  le  cerveau  des  Vertebres  et  celui  des  Crustaces  et 
admet  que  les  ressemblances  anatomiques  et  fonctionelles  entre  ces  organes  ne  sont 
pas  de  simples  analogies,  mais  de  veritables  homologies  dependant  d'un  rapport 
g^netique.  Les  pedoncules  ceröbraux  reprösentent  les  commissures  oesopba- 
giennes:  c'est  donc  entre  eux  que  devait  passer  Tcesophage  des  ancetres  des  Ver- 
t^br^s.  L'auteur  developpe  son  hypothese ,  que  la  cavite  de  Taxe  cerebro-spinal 
est  l'intestin  priraitif  [v.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  122],  comparable  ä  celui  d'un 
Crustace.  L'infundibulum  avec  les  lobi  infundibuli  et  Saccus  vasculosus  des  Pois- 
sons  represente  l'cesophage  et  la  beuche ;  l'hypopbyse  est  en  rapport  avec  la  levre 
anterieure  de  ce  tube.  Les  ventricules  du  cerveau  sont  homologues  ä  l'estomac 
cephalique  des  Crustaces ;  lecanal  spinal  equivaut  ä  Tintestin.  Le  foie  des  Crustaces 
est  represente  parle  tissuadipeux  d'aspect  gelatineuxqui  remplit  le  cräne  desPois- 
sons  et  qui  otFre,  surtout  chez  Ammoccctes,  l'aspect  de  lobes  glandulaires :  le  ganglion 
interpedunculare  ou  conuspost-commissuralis  (Fritsch)  renferme  un  cul-de-sac,  que 
G.  regarde  comme  le  rudiment  du  conduit  excreteur  du  foie:  cette  masseglandulaire 
diminue  ä  mesure  que  Tonva  desPoissons  aux  classes  superieures ;  chez l'Homme  eile 
est  reduite  aux  glandes  de  Pacchioni.  —  L'encephalecomprend  des  parties,  en  partie 
rudimentaires ,  qui  reprösentent  des  organes  nerveux  primitifs.  La  signification 
de  l'bypophyse  et  sa  nature  paire  ou  impaire  sont  encore  obscures.  L'epiphyse  est 
un  Organe  visuel  qui  a  son  homologue  dans  reell  median  de  Limulus.  La  sub- 
stantia  nigra  represente  les  ganglions  stomato-gastriques  primitifs ;  sa  pigmenta- 
tion  est  le  signe  d'un  etat  rudimentaire.  Les  taenia  thalami  et  faisceaudeMeynert 
representeut  aussi  des  formations  nerveuses  primitives. —  G.  place  la  limite  entre 
le  prosencephale  et  le  thalamencephale  au  niveau  de  la  commissure  anterieure.  Le 
cervelet  est  primitivement  une  formation  nerveuse  ventrale  ou  laterale,  et  ce  n'est 
qu'ä  la  suite  de  son  developpement  progressif  chez  les  Vertebres  superieurs  qu'il 
atteint  une  position  essentiellement  dorsale  par  rapport  aux  cavitesde  Taxe  nerveux. 

His('^)  donne  une  nouvelle  etude  relative  aux  premiers  Stades  du  developpe- 
ment des  cellules  nerveuses,  des  prolongements  cy lindraxiles  et 
de  la  charpente  des  centres  nerveux.  Les  especes  suivantes  ont  ete 
examinees:   Homme  (embryons  de  4  ä  5  semaines);    Chat  (stade  immediatement 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     H.  Systeme  nerveux.  123 

apres  la  fermeture  du  canal  medullaire  et  embryons  de  6  mm) ;  Lapiu  (stades 
avaut  et  apres  la  fermeture  du  canal  medullaire)  ;  Poulet  (stade  de  la  fin  du  2"^® 
et  du  commencement  du  4"'^  jour)  ;  Lezard  (embryons  de  3,  6  et  9  mm)  ;  Sala- 
mandre  tachetee  (embryons  de  8-9  mm) ;  Grenouille  (stades  non  precises) ;  Pe- 
tromyzon  [Ammocoetes  Planeri  de  5—6  mm)  ;  Truite  (embryons  de  10  mm);  em- 
bryons de  Pristiurus  (de  1.75mm,  2.5mm,  41/2,  5V2-6j  8,  9-15mm  et  2Y2cm). 
La  plaque  medullaire  (ebauche  de  moelle  epiniere)  a  des  l'origine  le  caractere 
d'un  epithelium  simple  stratifie  (dans  le  sens  de  Hensen).  Entre  les  portions 
internes  des  cellules  epitheliales,  se  trouvent  des  cellules  rondes,  en  partie  en  voie 
de  scission,  que  H.  appelle  Keimzellen.  Successivement  la  stratification  de  l'epi- 
thelium  devient  plus  marquee,  toutefois  saus  que  l'extremite  de  toutes  les  cellules 
cesse  d'atteindre  les  2  faces  de  l'ebauclie.  Les  cellules  epitheliales  se  transfor- 
ment  en  »spongioblastes«  et  en  une  charpente  medullaire  (Markgerüst)  continue 
avec  eux :  dans  l'interieur  de  chaque  cellule,  se  differencient  une  substance  consistante 
qui  prend  la  forme  de  fibres,  et  une  substance  moUe,  transparente.  La  P**  constitue 
la  charpente  medullaire  :  les  fibres  formees  par  les  cellules  voisines  s'unissent  entre 
elles ;  ä  la  face  interne ,  elles  constituent  une  membrane  limitante  interne  (innere 
Greuzhaut)  d'abord  en  forme  de  reseau ;  ä  Texterieur,  leur  substance  se  rassemble 
en  une  lame  plus  epaisse,  le  »volle  marginal«  (Randschleier)  qui  peut  etre  recouvert 
ä  son  tour  par  une  membrane  limitante  externe.  Lorsqu'elle  est  completemeut 
developpee,  la  charpente  medullaire  se  compose  de  3  portions  :  la  portion  interne 
ou  couche  columnaire  (Säulenschicht)  est  constituee  par  les  prolongements  des 
Corps  des  spongioblastes  qui  se  dilatent  et  se  ramifient  ä  leur  extremite  interne, 
pour  former  la  membrane  limitante  interne ;  la  couche  moyenne  ou  zone  des 
noyaux  (Kernzone)  renferme  les  corps  nuclees  des  spongioblastes;  ceux-ci  sont 
disposes  en  2  ou  plusieurs  rang^es  et  chaque  cellule  emet  au  moins  2  prolonge- 
ments ,  souvent  davantage ;  dans  cette  couche  meme ,  le  röle  principal  est  repre- 
sentd  par  des  fibres  radiaires ,  mais  elles  peuvent  etre  unies  entre  elles  par  des 
prolongements  transversaux  et  par  des  fibres  obliques ;  la  portion  externe  est  de- 
pourvue  de  noyaux,  ronyreconnait  parfois  des  travees  radiaires,  mais  sonensemble 
est  constitue  par  un  reseau  de  fines  trabecules,  qui  compose  le  volle  marginal. 
Tandis  que  la  charpente  medullaire  croit  sans  cesse,  les  spongioblastes  ne  parais- 
sent  pas  se  multiplier.  Les  Keimzellen  se  trouvent  surtout  dans  la  couche  colum- 
naire ,  mais  elles  peuvent  s'etendre  jusqu'au  volle,  lorsqu'elles  sont  nombreuses 
(embryons  de  Selaciens).  Les  Keimzellen,  en  se  divisant,  forment  les  »neuroblastes«. 
Ceux-ci  emettent  un  prolongement  qui  croit  rapidement:  le  prolongement-cylin- 
draxe ;  le  noyau  devient  moins  colorable ,  tandis  que  le  plasma  de  la  cellule  ner- 
veuse  renferme  des  accumulations  de  substance  colorable  et  acquiert  la  structure 
fibrillaire.  Pendant  leur  transformation,  les  neuroblastes  se  deplacent  en  dehors, 
jusque  vers  le  volle  marginal,  pour  former  ainsi  une  couche  manteau  (Mantel- 
schicht) plus  ou  moins  bien  limitde ;  les  espaces  de  la  couche  columnaire  se  vident 
et  les  spongioblastes  se  transportent  vers  le  centre,  oü  ils  forment  l'epithelium  du 
canal  central.  La  lame  unissante  ventrale  (»Bodenplatte«)  ne  contient  que  des 
spongioblastes ;  lorsque  les  prolongements  cylindraxiles  des  neuroblastes  com- 
mencent  ä  pousser  vers  cette  region,  la  commissure  anterieure  fait  son  apparition. 
La  lame  unissante  dorsale  (»Deckplatte«)  ne  contient  egalement  que  des  spongio- 
blastes disposds  obliquement.  La  substance  grise  se  forme  dans  la  zone  moyenne 
[h]  de  la  charpente  ;  la  substance  blanche  dans  la  zone  externe  (c).  La  disposition 
de  la  charpente  peut  reagir  sur  l'agencement  de  la  substance  nerveuse.  Les  cel- 
lules de  Deiters  se  forment  plus  tardivement  et  ne  deriventpas  des  spongioblastes. 
Pendant  longtemps,  les  neuroblastes  nont  d'autres  prolongements  que  le  cylin- 
draxe.    Ces  observations  montrent  que  les  cellules  epitheliales  et  la  charpente 


\  24  Vertebrata. 

de  soiitien  qu'elles  forment,  existent  avant  les  elements  nerveux,  cellules  et  fibres. 
Les  diflferences  qiie  presentent  les  plienomenes  decrits  ci-dessus  du  developpemeut 
liistologique  de  la  moelle,  dans  les  difFerentes  classes,  sont  relativement  peu  im- 
portantes.  —  Lon  peut  distingner  les  prolongements  des  cellules  uerveuses  en 
fibres  axiles  et  fibres  dendritiques  (Dendritenfasern) .  Les  fibres  axiles  sont  les 
premieres  ä  se  developper ;  les  cellules  des  ganglions  spinaux  ömettent  d'abord  2 
fibres  axiles  dirigees  en  sens  inverse,  qui  se  reunissent  plus  tard  sur  une  certaine 
etendue  de  leur  parcours .  Ce  que  nous  appelons  fibres  nerveuses  n  est  que  le  prolonge- 
ment  de  fibres  axiles.  Celles-ci  se  dirigent,  sans  se  ramifier,  jusqu'ä  leur  territoire 
terminal  qui  peut  etre  periph^rique  ou  central.  Les  fibres  dendritiques  se  forment 
plus  tard  et  se  distribuent  dans  le  voisinage  de  leur  cellule  :  elles  ne  paraissent 
pascontracter  d'anastomoses  entre  elles.  H.  considereles  fibres  dendritiques  comme  la 
voie  afi"erente  (Zuleitungsbabn)  des  cellules  nerveuses.  En  general,  la  direction  de 
conduction  d'une  fibre  axile  ,  c'est-ä-dire  d'une  fibre  nerveuse  ,  va  de  la  cellule 
d'origine  vers  Texpausion  terminale  :  pour  les  fibres  sensitives,  cela  n'est  vrai  que 
pour  la  fibre  qui  se  rend  des  ganglions  spinaux  a  la  moelle.  Sans  exception  les 
cellules  uerveuses  fonctionnent  comme  centre  de  nutrition  pour  leurs  cylindraxes ; 
la  section  d  un  nerf  fait  dögenörer  les  fibres  separees  de  leur  cellule  ganglion- 
naire.  Toutes  les  fibres  sensitives  des  nerfs  spinaux  ont  leurs  cellules  d'origine 
dans  les  ganglions  spinaux  correspondants. 

Chiarugi  pi  confirme  l'existence,  chez  les  embryons  de  Mammiferes,  de  ce  que 
His  appelle  »Zwischen rinne«;  mais  il  pense  que  cette  formation  n'a  aucun 
rapport  avec  les  ganglions  spinaux. 

D'apres  Gaskell  ('-;,  la  vesicule  cephalique,  simple  au  ddbut,  se  subdivise  en  deux 
parties,  une  —  antörieure,  l'autre  —  posterieure,  ä  la  suite  de  la  formation  d'une 
ebauclie  nerveuse  representant  les  ganglions  d'habenule  et  la  commissure  poste- 
rieure. Une  autre  constriction  apparait  ensuite  dans  la  vesicule  posterieure,  ä  la 
suite  de  la  formation  de  l'^baucbe  de  la  4'"*'  paire  et  du  cervelet:  ainsi  se  forment 
les  trois  vdsicules  encephaliques.  La  subdivision  subsequente  de  la  premiere  et 
de  la  troisieme  vesicule  ont  une  importance  subordonnee.  Les  hemispberes  cerd- 
braux  trouvent  leurs  parties  homologues  dans  les  Segments  superieurs  du  ganglion 
sus-oesophagien ;  les  couches  optiques  et  le  mesencephaledane  les  Segments  moyens 
du  meme  ganglion  chez  les  Crustaces:  les  taeniae  thalami  correspondent  aux 
connections  existant  entre  les  Segments  superieur  et  moyen  du  ganglion  sus-oeso- 
phagien ;  les  faisceaux  de  Meynert  aux  connections  entre  le  segment  moyen  dudit 
ganglion  et  le  ganglion  sous-oesophagien.  Ce  dernier  ganglion  est  la  partie  ho- 
mologue  du  cervelet  et  de  la  moelle  allongee ;  la  toute  premiere  formation,  aux  depens 
de  laquelle  le  cervelet  se  developpe  dans  le  courant  de  l'evolution,  serait  situee 
originairement,  d'apres  G. ,  non  pas  ä  la  face  dorsale,  mais  ä  la  face  ventrale  du 
tube  neural.  La  substantia  nigra  pourrait  correspondre  ä  un  ganglion  situe,  de 
chaque  cote,  dans  l'epaisseur  du  collier  oesophagien  (»stomato-gastric  gangliatf) . 

[Loewenthal.] 

Bear(l(^)  remarque  dans  l'ebauche  de  la  moelle  des  Vertebrds  une  bände  me- 
diane ciliee  qui  ne  prend  pas  part  ä  la  formation  d'elements  nerveux  et  partage 
Tebauche  elle-meme  en  2  moities  distinctes.  L'auteur  admet  un  parallölisme  mar- 
que  entre  le  developpemeut  de  Taxe  spinal  des  Vertebres  et  celui  des  Annelides 
(tel  que  le  decrit  Kleinenberg).  Tous  les  organes  sensitifs  cutands  des  Vert.  pour- 
ront  probablement  plus  tard  etre  ramenes  au  type  des  organes  lateraux  des  Ca- 
pitellides. 

L'ebauche  de  la  moelle  epiniere  de  Lepidosieus  est,  Selon  Beard (^) ,  une 
masse  solide,  formee  aux  dt^pens  de  la  couche  profonde  de  l'epiblaste ;  ses  2  moi- 
ties ne   se   separent  que  plus  tard ;    le  canal  central  cilid  primitif  persiste  chez 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     H.  Systeme  nerveux.  125 

Tadulte  oü  il  constitue  le  fond  (the  floor)  du  canal  definitif.  Les  elements  nerveux 
du  cerveau  anterieur  sont  representes  par  2  masses  laterales  dont  rhomologie  avec 
les  Corps  stries  parait  douteuse.  B.  nie  que  le  cerveau  anterieur  des  Cyclostomes, 
Ganoides  et  Teleosteens  soit  une  formation  rudimentaire.  La  formation  des  nerfs, 
ganglions  et  organes  sensitifs  segmentaires  rappelle  ce  que  l'auteur  a  observe  chez 
d'autres  Vertöbres.  La  moelle  de  l'embryon  renferme  des  cellules  ganglionnaires 
geantes ,  disposees  symetriquement ;  ce  sont  des  elements  multipolaires  qui  con- 
stituent  un  appareil  nerveux  provisoire,  destine  ä  disparaitre  plus  tard  par  deg^- 
neration  de  ses  elements.  Les  memes  cellules  se  retrouvent  chez  Scyllium,  Pri- 
siiurus,  Raja,  Salmo,  Labrax,  Esox,  Rhodeus  et  chez  Triton  etRana,  tous  animaux 
ovipares.  EUes  manquent  chez  Torjtedo,  Acanthias  et  Musielus ;  chez  ce  dernier, 
B.  a  remarque  quelques  cellules  geantes  rudimentaires.  Ces  cellules  ne  sont  pas 
homologues  des  cellules  gangl.  geantes  de  Petrmnt/zon ,  elles  paraissent  par  con- 
tre  correspondre  par  leur  position  et  leur  forme  aux  cellules  geantes  d^Amphioxns. 
L'auteur  remarque  l'analogie  de  cette  disposition  transitoire  avec  certains  Cle- 
ments decrits  par  Kleinenberg  chez  Lopadorhynchus .  L'epiphyse  ressemble  ä  celle 
de  Myxine]  eile  est  plong^e  dans  une  masse  adenoide  qui  lui  est  toutefois  etran- 
gere.  L'hypophyse  a  une  structure  compliquee.  Son  ebauche  est  primitivement 
solide  et  ne  devient  jamais  creuse. 

Guitel  (')  d(5crit  la  forme  exterieure  et  les  ventricules  du  cerveau  de  Lepado- 
gastcr.  La  glande  pinöale  est  tres  petite  chez  l'adulte  et  cachee  entre  les  lobes 
optiques,  tandis  que,  chez  les  larves  et  les  tres  jcunes  excmplaires,  olle  est  en  con- 
tact  avec  le  cräne ,  et  la  peau  qui  recouvre  sa  place  est  ddpourvue  de  pigment. 
II  decrit  aussi  la  distribution  des  nerfs  cer ob raux  [v.  plus  loin  p  146  le  n.  late- 
ral] et  des  Premiers  nn.  rachidiens  [v.  plus  haut  p  85]. 

Hoff  mann  (^)  reconnait  dans  le  cerveau  posterieur  et  l'arriere- cerveau  de 
l'embryon  de  Reptiles  sept  segments:  du  7"  segment  se  ddtache  un  nerf  reprd- 
seutant  les  nerfs  accessoire  de  Willis  et  vague ;  du  G®,  le  nerf  glossopharyn- 
gien;  au  5"  segment  correspond  la  vesicule  auditive;  du  4®  se  detache  le  nerf 
acoustico-facial ;  le  3"  ne  donne  uaissance  ä  aucun  nerf,  comme  cela  parait  etre 
le  cas  dans  les  embryons  de  tous  les  Vertöbr^s  ;  du  2®  segment  nait  le  n.  trijumeau. 
Le  nerf  pathetique  (trochlearis)  se  detache  au  niveau  de  jonction  du  cerveau 
moyen  et  du  l®''  segment  du  cerveau  posterieur.  Ledit  nerf  represente  la  racine 
dorsale  d'un  nerf  cränien  et  possede  chez  Lacerta,  ä  une  certaiue  epoque  du  dc- 
veloppement,  un  renflement  ganglionnaire  assez  volumineux,  fournissant  un  rameau 
s'^tendant  jusqu'ä  l'cpiderme,  sans  toutefois  se  confondre  avec  ce  dernier.  H.  n'a 
pas  retrouve  ce  ganglion  dans  les  embryons  de  Serpents ,  d'Oiseaux  et  de  Poissons 
cartilagineux.  Vu  le  developpement  considerable  de  l'oeil  parietal  et  les  traces 
ontogenetiques  d'une  Organisation  primitive  du  n.  pathetique  chez  Lacei-ta,  il  y  a 
lieu  de  se  demander,  si  ce  nerf  n'a  pas  fonctioune  comme  nerf  donnant  aux 
parties  protectrices  (»Schutzorgane«)  du  V  oeil,  et  s'il  ne  s'est  transforme  que 
secondairement,  ä  la  suite  de  la  regression  de  l'oeil  parietal,  en  une  brauche  ocu- 
laire  motrice.  [Loewenthal] . 

Leche(2)n'apasvude  lumiere  dans  le  cordon  hypophysaire  qui  parait  etre  solide 
des  son  origine  chez  Erinaceus.  Chez  cetanimal,  l'ebauche  de  l'hypophyse  produit 
en  avant  un  bourgeou  qui,  lors  de  la  fusion  des  cartilages  anterieur  et  posterieur 
du  sphenoide,  demeure  hors  du  cräne. 

Schiller  a  compte  le  nombre  des  fibres  du  n.  oculomoteur  chez  plusieurs 
Chats  nouveau-nes  et  adultes ;  les  differences  insignifiantes  des  nombres  trouvös 
dependent  probablement  moins  d'une  multiplication  des  fibres  que  de  l'epaississe- 
ment  de  fibres,  tres  fines  chez  le  jeune,  et  qui  par  cela  ont  pu  echapper  ä  l'obser- 
vation.    Forel  pense  que  ces  faits  rendent  toujours  plus  probable  que  le  nombre 


126 


Vertebrata. 


des  dlöments  du  Systeme  nerveiix  central  ne  change  pas  depuis  la  naiasance  et 
que  ces  elemeuts  ne  se  renouvellent  pas  pendant  la  vie. 

Korybutt-Daszkiewicz  constate,  ä  la  suite  de  la  faradisation  prolongee  de 
la  moelle  epiniere  chez  la  Grenouille ,  que  le  nombre  des  noyaux  fixant  la  safra- 
nine dans  la  substauce  grise  (cornes  anterieures  et  une  partie  des  posterieures) 
devient,  en  moyenne,  3,31  fois  (dans  le  voisinage  immediat  de  la  rögion  galva- 
nisee  meme  3,66  fois)  plus  considerable  que  celui  des  noyaux  fixant  l'hemato- 
xyline.  [Loewenthal.] 

Le  mode  de  coloration  des  prolongements  des  cellules  Epitheliales  de  l'epen- 
dyme  par  la  methode  de  Golgi  et  par  celle  de  Weigert,  ainsi  que  leur  varicositö 
chez  l'embryon  et  leurs  rapports  de  position  avec  des  fibres  nerveuses,  portent 
Magini  ä  les  considerer  comme  nerveux  et  ä  attribuer  ä  cet  epithelium  le  carac- 
tere  du  neuroepithelium.    L'auteur  a  examine  divers  Batraciens  et  Mammiferes. 

A  propos  de  nouvelles  modifications  a  la  methode  de  la  coloration  noire 
de  Golgi  (surtout  usage  de  l'acide  bromhydrique),  Greppin  discute  la  significa- 
tion  des  Images  que  Ion  obtient  par  cette  methode.  Tous  les  elements  des  centres 
nerveux  peuvent  etre  mis  en  evidence;  souvent  aussi  il  se  forme  des  depots 
d'argent  dans  les  espaces,  fentes  et  canalicules  qui  entourent  les  elements,  autour 
desquels  il  existe  alors  des  incrustations  noires  qui  en  modifient  la  forme.  Les  fines 
fibrilles  qui  partent  des  cylindraxes  sont  peut-etre  des  canalicules  de  ce  genre. 

Monti  d^crit  uu  nouveau  procede  de  traitement  des  centres  nerveux,  d'abord  par 
le  bichromate  de  potasse  et  ensuite  par  un  melange  de  ce  sei  et  de  sulfate  de 
cuivre.  La  reaction  öftre  quelque  analogie  avec  celle  que  l'on  obtient  par  les 
mdthodes  de  Golgi;  eile  fait  surtout  bien  reconnaitre  la  nevroglie.  A  differentes 
periodes  du  durcissement  on  peut  colorer  de  cette  fa9on  diverses  sortes  d'ele- 
ments  histologiques,  ce  qui  prouve  que  ce  sont  eux  et  non  par  des  espaces  lym- 
phatiques  qui  renferment  les  precipites  metalliques.    V.  aussi  Möller  (^). 

Retzius  (^)  confirme  les  resultats  de  Kupöer  [v.  Bericht  f.  1S84  IV  p  21] 
touchant  la  structure  fibrillaire  du  cylindraxe.  Toutefois  il  admet  que  les 
fibrilles  sont  variqueuses.  L'aspect  areolaire  de  la  section  de  certaines  fibres  est 
probablement  l'efi'et  d'une  alteration  produite  par  les  reactifs. 

Adamkiewicz  dit  que  ses  »corpuscules  nerveux«  sont  des  corps  spEciaux 
n'existant  que  chez  l'Homme,  depuis  Tage  de  10  ans  environ  ;  ils  ne  se  rencontrent 
pas  chez  les  autres  Vertebres,  y  compris  les  Singes.  La  degdnerescence  de  la 
fibre  nerveuse  (et  plus  spEcialement  de  la  gaine  de  myeliue)  entraine  l'atrophie 
des  »corpuscules  nerveux«.  [Loewenthal.] 

Selon  Mitrophanow,  les  terminaisons  nerveuses  dans  les  muscles  stries  de 
Triton^  Siredon  et  Rana  sont  d'abord  constituees  par  un  simple  contact  de  la  fibre 
nerveuse  avec  la  substance  contractile.  A  l'endroit  du  contact,  se  trouve  un  petit 
amas  de  substance  granuleuse  (neuroplasma),  aux  depens  duquel  se  d^veloppe  plus 
tard  la  terminaison  nerveuse  plus  compliquee  definitive.  Pour  les  nerfs  des  ten- 
dons,  voir  Ciaccio  ('),  Ciaccio  &  Mazzoni  et  Pansini. 

Selon  Ciaccio  i^),  les  nerfs  des  capillaires  penetrent  entre  les  cellules  endo- 
theliales oü  elles  forment  un  reseau  terminal. 

Arnstein  a  obtenu,  chez  un  Singe,  la  coloration  des  nerfs  des  gl  and  es  sudori- 
pares  par  le  bleu  de  mcthylene;  il  croit  y  avoir  vn  des  terminaisons  musculaires 
et  glandulaires  quil  decrit  et  figure.  Cette  note  renferme  aussi  quelques  obser- 
vations  sur  les  corpuscules  de  Pacini  et  les  cellules  adipeuses. 

Retzius  (2)  a  colore  par  la  methode  d'Ehrlich  les  fibrilles  nerveuses  terminales 
de  petites  glandes  voisines  de  l'organe  foliedu  Lapin.  Ces  fibrilles  serpentent 
ä  la  surface  des  lobules  glandulaires. 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     H.  Systeme  nerveux. 


127 


Les nerfs des  voies  biliaires  extra-liepatiques  forment,  Selon  Chapot-Prevost, 
im  reseau  avec  cellules  ganglionnaires,  cVoü  partent  2  sortes  de  rameaiix  moteurs 
se  terminant  dans  la  tunique  musculaire  et  dans  les  vaisseaux,  et  en  outre  des 
filets  (sensitifs)  dont  le  mode  de  terminaison  dans  la  muqueuse  n'a  pu  etre  vu 
[d'apres  le  resume  de  Havelburg  in:  Anat.  Anzeiger  4.  Jahrg.  p  6 IS]. 

b.   Axe  cerebrospinal 

[par  N.  Loewenthal]. 

Voir  aussi :  Baginsky,  Bellonci  &  Stefani,  Brown  &  Schäfer,  Bruce,  Bumm, 
Edinger  C^),  Falcone,  Falzacappa,  Franceschi,  Gudden,  Guillaume,  His  (^'^), 
Kükenthal,  Markwald,  6.  Mingazzini ,'),  Munk,  OXonnor,  Real- Encyclo- 
pädie,  Rossi,  Sanders,  Schiff,  Trolard,  Zuckerkandl  &  Eberstaller. 

Burkhardt  donne  des  observations  relatives  k  l'liistologie  et  au  developpement 
des  Clements  nerveux  et  de  la  charpente  de  la  moelle  epiniere  du  Triton. 
Les  noyaux  dits  libres  signales  dans  la  substance  blanche  appartiennent  ä  des 
cellules  ganglionnaires  munies  dun  prolongement  cylindraxile.  La  charpente  de 
la  moelle  chez  les  Batraciens  reste,  durant  toute  la  vie,  un  epithelium  simple  (les 
cellules  sont  dirigees  dans  le  sens  de  l'epaisseur  de  l'organe) ,  bien  que  les  noyaux 
presentent  en  general  une  disposition  stratifiee.  Les  cellules  »Hinterzellen«  sig- 
nalees  par  Freud  chez  le  Pctromyzon  se  rencontrent  egalement  chez  les  Amphi- 
biens.  B.  partage  les  idees  de  His  quant  ä  la  distinction  entre  les  neuro-  et 
spongioblastes. 

Gaule  a  con^u  l'idee  de  compter  le  nombre  de  fibres  nerveuses  visibles  sur  la 
coupe  de  la  moelle  epiniere  de  la  Grenouille.  Les  niveaux  suivants  ont  ete  choisis: 
dans  le  voisinage  du  bulbe  rachidien,  au  niveau  du  2®  et  du  4^  nerfs,  au-dessus 
du  6®  et  au-dessous  du  9''  nerf.  Apres  diverses  tentatives,  la  mdthode  suivante  a 
dte  adoptec :  durcissement  dans  le  liquide  d'Erlicki,  inclusion  dans  la  paraffine 
(le  xylol  seul  doit  etre  employe  comme  eclaircissant) ,  collage  des  coupes  par  un 
melange  d'alcool  et  d'eau ,  coloration  d'apres  le  procede  Weigert.  Une  moelle  a 
dte  divisee  en  4  560  coupes  seriees  de  Y200  "^"^  d'epaisseur.  Los  fibres  nerveuses 
ont  ete  comptees  ä  Tai  de  d'un  micrometre  oculaire  ä  reseau.  Un  mecanisme  special 
adaptd  ä  la  platine  du  microscope  permettait  le  deplacement  du  porte-objet  d'un 
Vi 00  ^G  millimetre  dans  deux  directions  perpendiculaires.  On  ne  comptait  comme 
fibres  que  les  Images  en  anneau  noir  complet.  Le  nombre  de  fibres  constate 
successivement  dans  chaque  carre  du  micrometre-oculaire  a  ete  enregistre  sur  une 
feuille  de  papier  divise  en  carres  de  2  mm  de  cote.  L'auteur  donne  comme  re- 
sultat  les  tableaux  suivants ; 


A  la  limite  de 
la  m.  allongee 

Au  niveau 
des  racines 
du  2e  nerf 

Region  du 
4<^  nerf 

Au-dessus 
du  6e  nerf 

Au-dessus 
du  9^  nerf 

56674 

74699 

41825 

61058 

16313 

nombre  total  de 
fibres  sur  la  coupe 

Distribution  de  fibres  d'apres  les  cordons 

8966 

13120 

6110     ^ 

7854 

3401 

cordons  posterieurs 

14881 

21566 

0098 

16091 

3814 

anterieurs 

29887 

36592 

25345 

33853 

8596 

lateraux 

Comme  on  le  voit,  c'est  le  cordon  lateral  qui  est  le  plus  riebe  en  fibres;  vient  en- 


128  Vertebrata. 

suite  ranterieiir  et  en  dernier  lieu  le  posterieur.  La  somme  des  nombres  de  fibres 
dans  les  cordons  blancs  est,  comme  cela  resulte  de  l'ötiide  du  tableau ,  inferieure 
ä  la  somme  totale  des  fibres  sur  chaque  coupe.  G.  met  cette  difference  sur  le 
compte  de  fibres  situöes  ä  la  limite  entre  les  substances  blanche  et  grise ;  vu  qu'il 
n'est  pas  possible  de  tracer  une  ligne  de  dömarcation  franche  eutre  les  deux 
substances.  En  se  basant  sur  lesdits  tableaux,  G.  cherche  ä  penetrer  plus  avant 
dans  l'architecture  du  neuraxe  et  arrive  ä  formuler  un  certain  nombrc  de  con- 
clusions  plus  ou  moins  hypothötiques  pour  lesquelles  nous  renvoyons  ä  1' original. 

Edinger  (^j  cherche  ä  prouver  que  les  fibres  se  detachant  de  la  substance 
grise  des  cornes  posterieur  es  et  qu'on  voit  se  diriger  vers  la  commissure 
anterieure  —  fibres  dejä  signaläes  par  plusieurs  auteurs  —  passent  dans  les  cor- 
dons antero-lateraux ,  dans  le  cordon  anterieur  surtout,  et  se  retrouvent,  dans  le 
bulbe  rachidien ,  au  niveau  de  la  couche  inter-olivaire  (Olivenzwischenscbicht) . 
Ce  Systeme  de  fibres,  commun  ä  tous  les  Vertöbres,  mais  particulierement  facilc  k 
d^montrer  chez  les  Amphibiens  et  les  Poissons,  representerait  une  voie  sensitive 
centrale  et  croisde  il'entrecroisement  a  lieu  tout  le  long  de  la  commissure  an- 
terieure) qui  rattacherait  ä  Vencephale  les  fibres  radiculaires  posterieures  abou- 
tissant  aux  cornes  posterieures.  Voir  ä  ce  propos  les  remarques  critiques  de 
Auerbach.  Lenhossek  (^j  nie  l'existence  des  fibres  emanant  des  cornes  poste- 
rieures et  se  dirigeant  vers  la  commissure  anterieure  (contre  Edinger)  ;  L.  trouve 
d'un  autre  cote,  que  les  fibres  radiculaires  posterieures  qui  semblent  se  diriger 
vers  la  commissure,  se  recourbent  de  nouveau  pour  se  terminer  dans  la  corne 
anterieure. 

Popoff  distingue  dans  le  faisceau  de  G oll  deux  rcgions,  particulierement 
distinctes  chez  le  foetus  humain  du  9'"®  mois ;  ä  cette  epoque  les  gaines  de  myeiine 
sont  dejä  bien  developpees  dans  la  region  interne,  ä  peine  ebauchees  dans  la 
region  externe  du  faisceau  de  Goll.  Les  fibres  de  la  region  interne  emaneraient 
de  la  colonne  de  Clarke,  Celles  de  la  region  externe  de  la  commissure  posterieure. 

Lach!  constate,  au  niveau  du  renflement  sacre  des  Oiseaux,  les  parti- 
cularites  suivantes.  A  la  face  ventrale  de  la  pie-mere  on  voit  se  dessiner,  outre 
les  lignes  elevees  longitudinales  (dont  une  mediane  et  deux  laterales) ,  des  lignes 
transversales  qui  correspondent  aux  interlignes  des  vertebres  sacrees.  A  la  face 
laterale  de  la  moelle,  dans  le  plan  portaut  sur  chacune  des  lignes  transversales 
susdites,  se  trouvent,  de  chaque  cote,  des  corps  proeminents  —  »lobes  accessoires« 
(5  ä  8  paires).  Ces  lobes  contiennent  des  cellules  nerveuses  situees  dans  une  trame 
de  substance  geiatineuse ,  analogue  ä  Celle  qui  remplit  le  ventricule  sacre.  Ils 
derivent  des  cornes  anterieures  de  la  subst.  grise  et  apparaissent ,  chez  le  Poulet, 
vers  le  8^  jour  d'incubation.  La  substance  geiatineuse  du  ventricule  sacre  se  de- 
veloppe  aux  depens  de  la  region  dorsale  de  la  lame  interne  (Innenzone)  de  His, 
et  apparait,  chez  le  Poulet,  le  8®  jour  d'incvibation. 

Lenhossek  (^)  a  examine  la  moelle  epiniere  des  Souris  ägees  de  l  ä  3 0  jours 
de  vie  reelle,  dans  le  but  d'etablir  la  marche  du  developpement  de  la  gaine  de 
myeiine  dans  les  differents  faisceaux  de  Taxe  medullaire.  4  ä  5  jours  apres  la 
naissance,  les  grandes  cellules  nerveiises  de  la  corne  anterieure  contiennent  des 
granulations  d'une  substance,  probablement  analogue  ä  la  myeiine,  »Myeloidkör- 
ner«,  et  prenant  une  coloration  noirätre  sous  l'influence  de  l'hematoxyline- Weigert. 
Dans  les  cellules  de  la  colonne  vesiculair^  de  Clarke,  l'alteration  »myeloide«  se 
montre  entre  les  9"  et  11  "'jours  apres  la  naissance;  dans  les  cellules  dispersees 
en  avant  de  cette  colonne  jusqxi'au  niveau  du  canal  central ,  le  11®  jour.  Dans  les 
cellules  nerveuses  situees  dans  la  partie  interne  de  la  corne  grise  posterieure ,  en 
avant  de  la  substance  geiatineuse  de  Rolando,  la  coloration  brunätre  persiste  ä  l'etat 
adulte,  bien  que  les  granulations  myeloides  fassent  defaut.    L'alteration  myeioide 


n.  Organogenie  et  Anatomie.     H.  Systeme  nerveux.  129 

est  peut-etre  un  plienomene  precurseur  de  la  fovmation  de  la  gaine  de  myeline. 
Dans  les  racines  anterieures ,  la  myeline  apparait  dejä  entre  les  3^  et  4®  jours ; 
le  developpement  des  gaines  medullaires  s'aeheve  vers  le  11®  jour.  Dans  la  com- 
missure  anterieure,  quelques  fibres  ä  myeline  peuvent  exister  dejä  ä  I'epoque  de 
la  naissance ,  mais  leur  nombre  augmente  notablement  le  3'^  jour ;  ce  n'est  que 
vers  le  6"  jour  que  la  myeline  apparait  dans  les  fibres  sagittales  de  la  commissure, 
provenant  de  la  region  de  la  substance  grise  situee  en  deliors  du  canal  central 
(»Centralgruppe«  de  Stieda).  La  myeline  apparait  en  dernier  lieu  [le  12**  jour) 
dans  les  fibres  qui  tirent  leur  origine  de  cellules  fusiformes  situees  dans  la  corne 
anterieure  et  dont  les  prolongements  cylindraxiles  sont  diriges  vers  la  commissure 
(»Commissurenzellen«).  Le  cordon  anterieur  peut  etre  subdivise,  d'apres  la 
marche  du  developpement  de  la  gaine  medullaire,  en  deux  regions  :  1)  zone  externe, 
ä  fibres  larges ;  les  premieres  traces  de  la  myeline  apparaissent  dejä  le  3**  jour, 
la  zone  se  dessine  dans  son  ensemble  le  6*'jour,  le  developpement  des  gaines 
de  myeline  est  complet  le  14*  jour;  2)  zone  interne;  eile  est  encore  presque  ame- 
duUaire  le  6*^  jour,  le  developpement  de  la  myeline  augmente  notablement  vers  le 
9®,  et  s'aeheve  entre  les  14®  et  18®  jours.  Le  cordon  lateral  est  encore  ä  l'etat 
amedullaire  le  3®  jour;  le  6®  jour  on  constate  dejä  beaucoup  de  fibres  ä  myeline 
dans  la  zone  externe  (ä  fibres  plus  larges)  et  le  9®  jour  aussi  dans  les  regions  in- 
terieures,  sauf  dans  la  zone  la  plus  interne  (»Grenzschicht«  et  »spongiöse  Seiten- 
strangzone«) ;  dans  cette  zone  et  dans  les  fibres  longitudinales  des  cornes  poste- 
rieures,  la  myelinisation  s'aeheve  seiilement  entre  les  13®  et  14®  jours.  Au  18®  jour 
le  developpement  des  gaines  medullaires  est  complet.  Dans  les  faisceaux  py- 
ramidaux,  la  myeline  se  developpe  tardivement  et  suit  une  marche  descendante. 
Au  18®  jour,  les  gaines  de  myöline  sont  d^veloppees  dans  les  regions  dudit  tractus 
situees  au-dessus  de  Tentrecroisement  des  pyramides,  au  20®  jour,  dans  la  moitie 
superieure  et  au  27®  jour,  dans  la  moitie  inferieure  de  la  moelle.  L'auteur  met  en 
doute  Topinion  de  Flechsig  que  le  faisceau  cdrebelleux  direct  tire  son  origine  de 
cellules  ganglionnaires  de  la  colonne  de  Clarke ;  les  fibres  horizontales ,  emanant 
dudit  faisceau,  passcraient,  chez  lllomme  comme  chez  la  Souris,  du  cote  ventral 
de  la  colonne  de  Clarke,  sans  jamais  pendtrer  dans  son  interieur.  Cordon 
postdrieur:  faisceau  de  Burdach  :  le  d(5veloppement  de  la  myeline  commence  le 
4®,  augmente  le  9®  et  s'aeheve  le  14®  jour;  faisceau  de  GoU :  le  developpement 
de  la  myeline  a  une  marche  ascendante ;  commence  le  7®  jour,  augmente  au  9® 
surtout  dans  les  regions  lombaire  et  dorsale  ,  depuis  le  14®  aussi  dans  la  region 
cervicale;  se  complete  vers  le  18®  jour.  La  commissure  postdrieure  se 
compose  de  deux  portions :  dans  la  portion  anterieure,  la  myeline  apparait  plus 
tardivement  que  dans  la  posterieure.  Les  considerations  multiples  que  l'auteur 
donne  sur  la  continuation  des  fibres  dans  la  moelle  ne  se  pretent  pas  ä  etre  resu- 
m6es  brievement.    V.  aussi  Lenhossek  (•^). 

Waldeyer  (^)  donne  une  etude  detaillee  de  la  moelle  epiniere  d"un  Gorille 
äge  de  2  ä  3  ans  et  mort  ä  l'Aquarium  de  Berlin.  Apres  avoir  de'crit  (p  3-79), 
de  Segment  en  segment,  en  commengant  par  le  3®  nerf  cervical,  les  coupes  de  la 
moelle  du  Gorille,  comparativement  ä  celle  de  l'Homme  (la  m.  epiniere  d'un  enfant 
äge  de  2  ans  a  servi  comme  terme  de  comparaison) ,  W.  resume  les  resultats  ob- 
tenus  (p  79-103),  etablit  un  parallele  entre  la  moelle  de  Gorille  et  celle  de 
l'Homme  et  des  Mammiferes  en  general  (p  104-109)  et  met  enfin  en  avant,  dans 
un  dernier  chapitre  (p  110-137),  les  donnees  ayant  trait  ä  l'anatomie  de  la  moelle 
de  l'Homme,  et  que  l'auteur  envisage  comme  peu  ou  pas  connues.  Plusieurs 
tableaux  de  chiffres  indiquant :  les  diametres  du  canal  central  et  de  la  region  me- 
diane-transversale  de  la  subst.  grise  au  niveau  de  differentes  regions  de  la  moelle, 
le  nombre  et  les  diametres  de  differentes  especes  de  cellules  nerveuses  (v.  plus 


130  Vertebrata, 

bas),  terminent  le  memoire  (p  137-141).  La  moelle  du  Gorille  est  celle,  dans  le 
groupe  des  Anthropoides,  qiii  se  rapproclie  le  plus  de  la  moelle  de  l'Homme ;  eile 
s'en  distingue  neanmoins  par  des  caracteres  trancLes.  P^Ue  est  d'abord  notable- 
ment  plus  petite  que  celle  d'un  enfant  du  meme  age  ou  meme  moins  äge ;  la  diffe- 
rence  ne  porte  pas  autant  sur  la  longueur  totale  de  l'organe,  que  sur  les  diametres 
de  la  coupe  qui  restent  plus  petits,  chez  le  Gorille,  dans  toutes  les  regions  medul- 
laires  sans  exception.  Cette  difference  ne  peut  nuUement  etre  mise  sur  le  compte 
du  döveloppement  relatif  de  l'appareil  nerveux  peripherique  (moteur  ou  sensitif), 
vu  qu'il  est  plus  developpe  chez  le  Gorille;  eile  dopend  probablement  du  deve- 
loppement  moindre  du  cerveau.  Viennent  ensuite  les  differences  qui  portcnt  sur 
la  configuratiou  de  la  substance  grise,  dans  la  region  dorsale  surtout.  Chez  le 
Gorille,  la  region  moyenne,  intermediaire  entre  les  cornes,  anterieure  et  poste- 
rieure,  de  la  subst.  grise  est  de  beaucoup  plus  etendue,  tant  dans  le  sens  de  la 
largeur  que  dans  celui  de  l'epaisseur ;  les  colonnes  vesiculaires  de  Clarke  sont  si- 
tuees,  comme  c'est  le  cas  chez  les  Mammiferes  en  geueral,  plus  pres  du  canal 
central  et  sont  plus  rapprochees  l'une  de  Tautre ;  le  grand  diametre  de  chaque 
colonne  est  dirige  plutot  transversalement ;  tandis  que,  chez  Tllomme,  ces  colonnes 
contiennent  beaucoup  plus  de  cellules  dans  la  region  lombaire  et  la  partie  in- 
ferieure  de  la  region  dorsale  que  dans  les  parties  moyenne  et  supörieure 
de  cette  region;  cette  diflference  est  loin  d'etre  aussi  tranchee  chez  le  Gorille. 
On  constate,  en  outre,  que,  chez  le  dernier,  los  cornes  anterieures  de  la  subst. 
grise  sont  plus  larges;  que  les  cornes  posterieures,  larges  au  niveau  de  la 
base,  s'amincissent  plus  brusquement,  et  que  leurs  extremites  pointues  sont 
rejetees  plus  lateralement  que  chez  l'Homme.  La  moelle  du  Gorille,  comparee 
ä  celle  de  l'Orang,  du  Chimpanze  et  du  Gibbon,  montre  le  plus  de  ressem- 
blance  avec  celle  du  Chimpanze  et  diifere  notablement  de  celle  du  Gibbon.  — 
Quant  ä  la  distribution  generale  des  cellules  nerveuses  dans  la  substance  grise, 
W.  distingue,  chez  le  Gorille  et  chez  l'Homme,  plus  de  groupes  cellulaires  qu'on 
ne  la  admis  jusquä  present.  1)  Cellules  de  la  corne  anterieure,  classees  en  4 
groupes :  a)  groupe  interne  et  anterieur ;  b)  interne  et  posterieur ;  c)  groupe  lat6- 
ral  anterieur  et  d)  lateral  posterieur.  2)  »Mittelzellen«,  groupe  le  mieux  caracterise 
dans  la  region  cervicale,  oü  il  est  situ6  en  avant  et  en  dehors  des  cellules  de 
Stilling,  et  peut  etre  suivi  jusqu'au  voisinage  de  la  region  sacree.  3)  Cellules 
de  Stilling  (colonne  vesiculaire  de  Clarke) .  4)  Cellules  de  la  corne  laterale ; 
groupe  le  mieux  circonscrit  dans  la  region  dorsale  et  represente  dans  les  regions 
cervicale  et  lombaire  par  des  cellules  disseminees  au  niveau  du  processus  reticu- 
laris. 5)  «Nebenzellen«  existent  seulement  dans  la  region  dorsale;  situces  en 
dedans  et  en  arriere  de  la  colonne  de  Clarke,  pas  reconuaissables  avec  siirete 
dans  la  moelle  de  THomme.  6)  Cellules  de  la  corne  posterieure,  classees  en  trois 
groupes:  a)  cellules  de  la  base,  b)  centrales  et  c)  marginales.  7)  Cellules  disse- 
minees dans  la  corne  anterieure,  dans  la  region  avoisinante  du  canal  central,  dans 
la  substance  gelatineuse  de  Rolando  et  dans  la  substance  blanche.  Dans  la  corne 
posterieure,  W.  distingue,  d'avant  en  arriere,  les  regions  suivantes  :  a)  la  base,  con- 
tigue  aux  cornes  anterieure  et  laterale ;  b)  le  noyau  de  la  corne  posterieure  se 
distingue  par  sa  trame  nevroglique  plus  serree  et  contient  de  nombreuses  fibres 
medullaires  ä  direction  longitudinale  ;  c)  substance  gelatineuse  de  Rolando,  riebe 
en  cellules  dont  les  prolongements,  en  general  delicats,  sont  difficiles  ä  reconnaitre 
sur  les  coupes  de  la  moelle ;  d)  Stratum  zonale,  »Zonalschicht«,  enveloppe  la  sub- 
stance gelatineuse,  forme  un  prolongement  plus  ou  moins  effile  en  arriere  (apex) 
aboutissant  ä  la  couche  nevroglique  sous-piale.  Ledit  prolongement  n'est  cepen- 
dant  pas  une  formation  compacte,  car  il  est  traverse  par  de  nombreux  petits  Hots 
de  substance  blanche  qui  sont  designes  par  W,  sous  le  nom  de  »Markbrücke«,  vu 


IL  Organogenie  et  Anatomie.     H.  Systeme  nerveux.  131 

que  cette  couclie  ^tablit  la  continuitd  entre  les  cordons  lateral  et  post^rieur.  Dans 
la  region  lombaire  les  ilots  de  la  «Mavkbrticke«  s'etendent  jusqu'ä  la  peripberie, 
de  Sorte  qu'ä  ce  niveau  le  prolongement  « apex  cornu  posterioris «  manque  tout  ä 
fait.  II  n'existe  pas,  en  definitive,  de  ligne  de  ddmarcation  tranchee  entre  les 
cordons  posterieur  et  lateral.  La  corue  posterieure,  eile  aussi,  est  separee  de  la 
Peripherie  par  nne  couche  de  substance  blanche  (Markbrttcke) ;  les  racines  poste- 
rieures  ne  penetrent  pas  directement  dans  la  substance  grise  de  la  corne,  mais 
traversent  auparavant  la  substance  blanche  ;  seulement,  ces  racines  abordent  la 
corne  par  sa  circonference  interne,  tandis  que  les  racines  anterieures  penetrent  dans 
la  substance  grise  au  niveau  de  la  face  anterieure  de  la  corne.  Quant  ä  la  signi- 
fication  de  la  couche  »Markbrücke«,  laquelle  couche  correspond  ä  la  »Randzone« 
de  Lissauer,  W.  n'est  nuUement  convaincu  quelle  se  forme  aux  depens  des  fibres 
radiculaires  posterieures  (Bechterew,  Lissauer) ,  et  il  met  egalement  en  doute  l'ori- 
gine  radiculaire  des  fibres,  qui  penetrent  dans  la  corne  posterieure,  mais  en  con- 
tournant  son  bord  externe  et  en  traversant,  par  consequent,  le  cordon  lateral, 
sans  donner  toutefois  aucuue  indication  positive  sur  Torigine  de  ces  fibres,  qui 
out  ete  decrites  par  plusieurs  auteurs  comme  la  portion  laterale,  ä  fibres  minces, 
des  racines  posterieures  (Bechterew,  Lissauer  et  autres;.  Sous  le  nom  de  »fibrae 
radiales«  ou  «einstrahlende  Fasern«,  W.  mentionne  les  fibres  horizontales  qui 
penetrent  du  cordon  antero-latdral  dans  la  subst.  grise,  et  sous  le  nom  de  »fibrae 
arcuatae«  ou  »Bogenfasern«,  Celles  qui  contournent  la  peripherie  de  la  subst.  grise. 
W.  confirme,  chez  le  Gorille,  l'existence  de  deux  faisceaux  plus  diff^renciös, 
signales  par  Pal  dans  la  subst.  grise  de  l'Homme.  L'un  se  dirige  des  environs  de 
la  colonne  de  Clarke  dans  la  corne  anterieure  et  penetre  ensuite  dans  le  cordon 
anterieur ;  l'autre  se  dirige  de  la  region  centrale  de  la  subst.  grise  vers  la  corne 
laterale,  pour  penetrer  egalement  dans  la  subst.  blanche.  On  constate  aussi,  chez 
le  Gorille,  les  fibres  se  dirigeant  de  la  region  de  la  corne  posterieure  vers  la  com- 
missure  anterieure  (Edinger) .  Sous  le  nom  de  »raphe  postdrieur«  W.  dösigne  un 
tractus  de  fibres  longitudinales ,  de  nature  nevroglique,  visibles  en  arriere  du 
canal  central,  depuis  la  partie  inferieure  de  la  region  dorsale,  mais  surtout  dans 
les  rdgions  lombaire  et  sacree.  La  disposition  des  cellules  nerveuses  dans  la 
region  sacree  de  la  moelle  du  Gorille  est  ddcrite  en  detail ;  pour  ce  qui  concerne 
quelques  groupes  cellulaires  dont  la  signification  n'est  pas  eclaircie,  v,  l'original. 
Au  niveau  du  conus  terminalis,  le  canal  central  est  dilate  sous  forme  d'un  ventri- 
cule  (W.  Krause). 

Beddard  (2)  decrit  et  figure  la  forme  externe  du  cerveau  de  Tapirus  terrestris. 
—  Filhol  (')  decrit  un  moulage  du  cerveau  de  Potamotheriwn  montrant  avec 
une  grande  precision  les  circonvolutions  cerebrales  de  ce  fossile.  —  Oudemans 
decrit  et  figure  le  cerveau  de  Chiromys.  La  comparaison  avec  Lemnr  catta  et 
Perodicticus  potto  montre  une  grande  ressemblance  avec  ce  dernier.  Nomenclature 
d' apres  Krueg.  [Emery.] 

Giacomini  donne  la  description  macroscopique  du  cerveau  d'un  jeune  Chim- 
panze.  Poids  du  cerveau  (y  compris  le  cervelet  et  la  moelle  allongee)  ä  l'etat 
frais  310  g.  Les  points  suivants  sont  ä  relever.  La  3®  circonvolution  frontale 
(5tait  bien  röduite;  il  Importe,  pour  juger  cette  question,  de  faire  la  distinction  entre 
la  branche  anterieure  de  la  sciss.  sylvienne  et  le  sillon  orbitaire  externe,  ce  que 
les  auteurs  n'ont  pas  toujours  fait.  La  circonvolution  contournant  ce  dernier 
sillon  represente  la  2^  et  non  la  3®  frontale.  Dans  la  profondeur  de  la  scissure 
parieto-occipitale  (perpendiculaire  externe),  il  existait  un  pli  de  passage  (premier 
pli  de  passage  externe  de  Gratiolet).  Deux  plis  de  passage  internes  (superieur  et 
inferieur)  etaient  completement  ä  decouvert  ä  la  face  interne  de  l'hemisphere,  entre 
le  cuneus,  tres  rdduit,  et  le  lobule  quadrilatere  (prsecuneus) .    La  circonvolution 


J32  Vertebrata. 

temporo-occipitale  interne  (ou  seconde)  etait  subdivisee  par  im  sillon  s'dtendant 
de  la  scissure  calcarine  ä  la  sc.  temporo-occipitale  interne  [G.  designe  sous  ce 
nom  le  sillon  situe  entre  les  deux  circonvol.  temporo-occipitales]  en  deux  parties  : 
lobule  lingual  et  circonvolution  de  rhii^pocampe.  Au  sommet  du  lobe  sphenoidal, 
on  pouvait  reconnaitre  un  reste  de  l'arc  inferieur  de  la  scissure  limbique  de  Broca. 
En  comparant  le  cerveau  qu'il  a  examine  avec  ceux  etudies  par  ses  predecesseurs, 
G.  conclut  que,  chez  le  Chimpauze,  Tagencement  des  plis  ceröbraux  presente,  con- 
trairement  ä  ce  qu'a  pense  Gratiolet,  une  variabilite  assez  notable. 

Tenchini  &Negrini  doncent  une  etude  tres  detaill(^e  sur  les  circo  n  volutions  et 
les  sillons  dans  le  Cerveau  du  clieval  et  du  Boeuf.  Leur  memoire  se  divise  en  3 
parties.  La  premiere,  la  plus  volumineuse  (p  1-169),  comprend  la  description 
des  caractcres  communs  et  speciaux  relatifs  ä  l'agencement  de  cbaque  sillon  et 
de  chaque  circonvolution  ;  un  certain  nombre  de  varietes  individuelles  est  aussi 
Signale.  La  seconde  (p  173-203)  contient  des  donnees  relatives  au  developpe- 
ment  des  sillons  et  des  circonvolutions  cbez  les  memes  especes,  principalement 
chez  le  Bceuf,  dans  la  periode  comprise  entre  les  45*  et  270^  jours  de  la  vie  intra- 
uterine. La  troisieme  partie,  enfin,  a  trait  ä  la  disposition  des  vaisseaux  sanguins 
de  l'encephale.  Pour  ce  qui  concerne  le  developpement,  T.  &  N.  distinguent  7 
pöriodes:  L  De  45  a  70  jours;  le  poids  de  l'encepbale  oscille  entre  l  et  5  g; 
apparaissent  les  premiers  vestiges  des  sillons:  fronto-parieto-olfactif  (synon.  portion 
ant^r .  de  l'arc  infer.  de  la  sciss.  limbique  —  Broca)  et  spheno-parieto-occipital  (synon. 
portion  post^r.  de  l'arc  infer.  de  la  sciss.  limbique);  en  fait  de  sillons  transitoires,  on 
constate  :  ä  la  face  interne  des  li^mispheres,  le  sillon  arqud  d' Arnold ;  ä  la  face  ex- 
terne, un  sillon  »transitoire  transverse«,  situe  ä  peu  pres  ä  la  limite  entre  les 
regions  parietale  et  occipitale  ;  ce  dernier  sillon  apparait  entre  les  00*'  et  65°  jours 
et  ne  persiste  qu  une  dizaine  de  jours.  11.  De  70  ä  100  jours  ;  le  poids  de  l'ence- 
pbale  oscille  entre  3.5  et  8  g;  les  sillons  transitoires  susdits  disparaissent ;  les 
deux  autres  s'accusent  davantage;  apparait  le  vestige  de  la  sciss.  calloso-margi 
nale  (arc  super,  de  la  sciss.  limbique  —  Broca)  ;  T.  &  N.  invoquent  le  developpe- 
ment des  sillons,  pour  se  prononcer  contre  Broca  qui  a  Stabil  une  distinction  aussi 
trancbee  entre  le  grand  lobe  limbique,  circonscrit  par  la  grande  sciss.  limbique, 
et  le  reste  de  Themisphere  (r^gion  extralimbique),  vu  que  les  parties  Constituantes 
de  cette  scissure  apparaissent  s^parement  et  ä  des  epoques  differentes.  IIL  De 
1  00  ä  130  jours;  le  poids  de  Tencephale  oscille  entre  8  et  37  g;  apparaissent  les 
sillons:  de  Rolando,  de  Sylvius  et  interparietal  (ce  dernier  entre  les  105®  et  110® 
jours),  delimitant  ainsi  le  lobe  frontal,  le  lobe  parieto-occipital  et,  dans  ce  der- 
nier, les  lobules  parieto-occipital  inferieur  et  superieur  ;  avec  le  developpement  de 
la  sciss.  sylvienue,  ayaut  lieu  d'arriere  en  avant,  marche  de  pair  la  diffdrenciation 
du  lobule  sous-sylvien,  equivalent  de  l'Insula  de  Reil;  les  sillons  du  premier  ordre 
sont  ainsi  ebauches.  Vers  la  fin  de  la  troisieme  periode  (entre  les  120  et  130 
jours)  se  dessinent  plusieurs  autres  sillons,  moins  importants,  au  niveau  des  lobes 
parietal  (surtout)  et  frontal,  tandis  qu'apparaissent  le  sillon  olfactif  et  les  ebaucbes 
des  sillons  »occipital  transverse«  et  »temporal«  (ce  dernier  separe  la  circonvolution 
de  Ihippocampe  de  la  circ.  temporo-occipitale) ;  ä  peu  pres  toutes  les  regions  de 
l'e'corce  sont  maintenant  delimitees,  mais  c'est  le  lobule  parieto-occipital  infdrieur 
qui  est  le  plus  avance  au  point  de  vue  du  plissement.  IV.  De  130  ä  160  jours;  le 
poids  de  l'encephale  oscille  entre  25  et  55  g;  cette  pdriode  se  caracterise:  par  le 
developpement  plus  definitif  du  lobule  parieto-occipital  superieur  et  par  l'appa- 
rition  du  sillon  crucial,  par  l'evolution  ulterieure  du  lobule  sous-sylvien,  par  la 
formation  complete  de  la  circonvol.  temporale,  du  pli  de  passage  spheno-occipital 
et  par  l'apparition  du  vestige  de  la  sciss.  calcarine.  V.  De  160  ä  190;  le  poids 
de  rencöphale  oscille  entre  52  et  100  g;  les  circonvolutions  au  niveau  du  lobule 


II.  Organog6nie  et  Anatomie.     H.  Systeme  nerveux.  133 

parietal  supörieur  se  differencient  et  se  developpent  davantage;  les  sillons 
longitudinaux,  ä  peine  indiques  dans  le  Stade  precedent  sur  la  surface  de  la  eir- 
convolution  du  covps  calleux,  deviennent  beaucoup  plus  accuses ;  on  reconnait  un 
sillon  posterieur  et  un  anterieur,  quelquefois  encore  un  moyen  ;  le  sillon  postörieur 
apparait  avant  ranterieur;  les  deux  bras  du  lobule  sous-sylvien  se  portent  dans 
la  profondeur  de  la  partie  poster.  de  la  sciss.  sylvienne;  les  dimensions  du  sillon 
temporal  augmenteut ;  les  fissures  que  Ton  constate  au  niveau  du  pli  de  passage 
sphöno-occipital,  et  qui  representent  la  sciss.  calcarine,  deviennent  plus  distinctes. 
VI  et  VII  de  190  ä  230  (le  poids  de  Tencephale  oscille  entre  90  et  155  g)  et  de 
230  ä  270  [poids  de  Tencepliale  entre  143  et  2S5  g);  perfectionnement  et  de- 
veloppement  ulterieur  des  dispositions  dejä  existantes ;  pas  de  cliangements  radi- 
caux.  Impossible  de  suivre  les  auteurs  dans  la  deseription  des  sillons  et  des  plis 
cörebraux  ;  certaines  donnees  relatives  aux  caracteres  differentiels  entre  le  Cheval 
et  le  Boeuf  et  les  conclusions  concernant  les  parties  homologues,  dans  le  cerveau 
de  THomme  d'une  jjart,  dans  celui  du  Cheval  et  du  Bceuf  d  autre  part,  sont  ä  re- 
lever.  Le  lobe  frontal  est  plus  developpe  cbez  le  Cheval  que  chez  le  Bceuf;  tan- 
dis  que  le  sillon  de  Rolando,  limitant  ledit  lobe  en  arriere,  est  ä  peu  pres  paral- 
lele ä  la  grande  sciss.  interhemisph^rique  chez  le  Bceuf,  il  est  rejete  plus  eu 
arriere  et  se  dirige  obliquement  de  haut  et  en  avant,  en  arriere  et  en  bas  chez  le 
Cheval.  Chez  les  deux  especes,  on  peut  reconnaitre  deux  circonvolutions  frontales 
—  externe  et  interne,  et  deux  circonv.  olfactives  —  externe  et  interne.  La  fron- 
tale externe  rcpi-^senterait  la  frontale  ascendante  de  IHomme,  la  frontale  in- 
terne ,  la  frontale  superieure  ou  premiere ;  les  deux  autrcs  frontales  du  cerveau 
humain  feraient  totalement  defaut  chez  lesdits  animaux;  les  circonv.  olfactives 
[ne  pas  confondre  avec  les  lobes  olfactifs]  correspondraient  a  la  partie  interne  de  la 
face  inferieure  du  lobe  frontal  de  ITIomme,  tandis  que  la  partie  externe  de  cette  face 
n'est  pas  representee  chez  le  Cheval  et  le  Boeuf.  La  region  parietale  est  parti- 
culierement  volumineuse  et  d(5veloppöe  chez  lesdits  animaux,  rien  d'analogue  au 
sillon  pariöto-occipital  des  Primates,  de  sorte  que  la  demarcation  a  cote  du  lobe 
occipital  n  est  pas  distincte  ;  comme  chez  l'Homme ,  le  lobe  parietal  est  irrigu^ 
par  l'artere  sylvienne  et  peut  etre  siibdivise  en  deux  lobules  —  parietal  sup^rieur 
et  parietal  inferieur  —  par  un  sillon  profond,  apparaissant  de  bonne  heure,  le 
sillon  interparietal ;  on  reconnait  aussi  une  circonvolution  parietale  ascendante, 
bien  mieux  dölimit^e  chez  le  Cheval  que  chez  le  Boeuf;  la  brauche  anterieure  de 
la  sciss.  sylvienne  est  plus  developpöe  que  la  post^rieure  chez  le  Cheval,  le  con- 
traire  a  lieu  chez  le  Boeuf;  chez  ce  dernier,  la  sciss.  sylvienne  communique  assez 
souvent  en  avant  avec  le  sillon  fronto-olfactif  externe  (fiss.  orbitalis  de  Benedikt), 
ce  n'est  pas  le  cas  pour  le  Cheval,  chez  lequel,  en  revanche,  ladite  scissure  com- 
munique toujours,  en  arriere,  avec  le  sillon  spheno-parieto-occipital  (portion  poster. 
de  l'arc  infdr.  de  la  sciss.  limbique) ;  la  Situation  plus  profonde  du  lobule  sous-syl- 
vien (homologue  de  l'Insula  de  Reil)  chez  le  Cheval  denote  un  plan  d'organisation 
plus  avance.  Le  sillon  crucial  delimitant,  ä  la  face  interne  de  l'hemisphere,  le 
lobule  parietal  supörieur  du  lobe  frontal,  reste  tout  ä  fait  independant  du  sillon 
calloso-marginal  chez  le  Bceuf,  vu  que  le  pli  de  passage  fronto-paridtal  est  dans 
ce  cas  tout  ä  fait  superficiel.  La  region  temporo-sph^noi'dale  de  l'ecorce  est  tres 
peu  developpee  chez  les  races  chevaline  et  bovine ;  les  circonvolutions  temporales 
des  Primates  ne  sont  representees  que  par  un  rudiment  d'une  circonvolution  — 
»polo  sfenoidale«  —  situee  en  contact  immediat  avec  la  brauche  poster.  de  la 
sciss.  sylvienne,  et  contribuant  ä  masquer  le  lobule  sous-sylvien.  Les  circon- 
volutions spheno-occipitales,  rdunissant  le  lobe  sphenoidal  au  lobe  occipital,  ne 
sont  que  fort  peu  developpees ;  chez  le  Cheval,  on  en  constate  deux  :  l'une  repre- 
sente  le  rudiment  du  cuneus,   1' autre  —  l'^bauche  du  lobulus  lingualis;   une 


134  Vertebrata. 

ebaucbe  de  la  sciss.  calcarine  peut  aussi  etre  reconnue;  chez  le  Bceuf,  la  dispo- 
sition  est  encore  plus  simple  :  un  seiü  pli,  ne  portant  qu'nn  indice  du  dedoublement, 
et  representant  le  cuneus  et  le  lobule  lingual  reunis,  est  reconnaissable ;  le  lobule 
fusiforme  n'a  pas  de  representant  ebez  lesdites  especes.  Le  lobe  occipital,  egale- 
ment  rudimentaire ,  ne  forme  quun  appendice  du  lobe  parietal.  Comme  ebez 
THomme,  on  recounait  ebez  le  Cbeval  et  ebez  le  Bceuf  trois  territoires  vasculaires 
principaax ;  ce  sont  ceux  de  l'artere  cerebrale  anterieure  (lobe  frontal  et  face  in- 
terne du  parietal),  de  l'art.  cerebr.  moyenne  ou  sylvienne  (lobe  parietal,  face  ex- 
terne, lobe  temporal)  et  de  l'artere  cerebr.  posterieure  (lobe  occipital).  Pour  la 
circulat.  cerebr.,  voir  encore  Staderini  ('). 

Chatin  (*)  considere,  comme  bomologues  des  lobes  inferieurs  du  cerveau  des 
Poissons,  2  petits  ganglions  qu'il  remarque  au  cot^  du  tuber  cinereum  chez  les 
Mammiferes.  [Emery.] 

G.  Mingazzini  (^)  s'occupe  de  la  configuration  et  de  Textension  du  nucleus 
arciformis,  de  meme  que  des  rapports  queledit  noyau  contracte  avec  les  fibres 
arciformes  externes  et  anterieures  ebez  l'Homme.  Seules  les  fibres  situees  ä  la 
face  ventrale  du  nucleus  arciformis  'Stratum  ventrale)  fönt  partie  integrante  du 
Systeme  de  fibres  arciformes  susdites.  Le  Stratum  dorsale,  au  contraire,  doit  etre 
detacbö  de  ce  Systeme  et  se  distingue  du  Stratum  ventrale  taut  par  sa  distribution 
que  par  le  developpement  plus  precoce  de  la  gaine  de  myeline. 

La  substance  grise  de  Sömmering  est  formee,d' apres G.  Mingazzini (^j,  de deux 
Stratums  cellulaires.  Le  Stratum  superieur  contient  plusieurs  rangees  des  cellules 
nerveuses  pyramidales,  assez  grandes,  appartenant  au  type  moteur  deGolgi;  leurs 
prolongements  cylindraxiles  sont  diriges  vers  le  pied  du  pedoncule.  Le  Stratum 
inferieur,  beaucoup  plus  mince  que  le  prdcedent,  contient  principalement  des 
cellules  nerveuses  atypiques,  de  forme  variable.  La  substance  grise  de  Sömme- 
ring se  rapprocbe  de  l'ecorce  cerebrale  par  sa  structure  et  peut  etre  envisag^e 
comme  un  ganglion  cortical. 

Jelgersma  fait  ressortir  Texistence,  dans  la  moelle  allongee  et  la  souche  du  cer- 
veau (Hirnstamm),  d'une  categorie  de  faisceaux  et  centres  formant  un  Systeme  ä 
part,  dit  »intellectuel«,  et  reliant  le  cerveau  au  cervelet.  Les  presumees  con- 
nexions  de  ce  Systeme,  tout  en  netant  pas  encore  etablies  dans  le  detail,  se  resu- 
ment  comme  suit : 

Cerveau Cerveau 

Capsule  interne        Couche  optique  Capsule  interne 

Noyau  rouge  Piecl  du  pedoncule 

I  /                     \                                     • 

Entrecrois.  au  niveau  du  raphe  Pont  de  Varole            Olive 

,  ,     I                 ,  .  .1                             I            . 

Pedonc.  eerebelleux  superieur  Entrecroisement  au         Entrecroisement  au 

I  niveau  du  raphe              niveau  du  raphe 


Noyau  deutele  Pedonc.  cerebell.  moyen       Corps  restiforme 

Cervelet  Cervelet 


Le  degre  de  developpement  de  ce  Systeme  »intellectuel«  peut  servir  de  point  de 
repere,  bien  plus  exact  que  ne  Test  ragencement  des  plis  cer^braux,  pour  etablir 
la  superiorite  ou  l'inferioritö  du  type  cerebral.  Ce  point  de  repere  presente  en- 
core l'avantage  d'etre  appliquable  aux  types  lissencephales.  L'encepbale  de 
l'Homme  est  superieur  ä  celui  des  Primates,  non  seulement  par  le  developpement 
plus  notable  du  manteau,  mais  aussi  par  celui  des  bemispberes  eerebelleux ,  du 
pont  de  Varole ,    du  noyau  rouge ,    des  pedoncules    eerebelleux  superieurs ,    de 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     H.  Systeme  nerveux.  135 

l'olive  et  du  noyau  dentele.  Le  Systeme  intellectuel  acquiert  un  developpement 
fort  remarqiiable  chez  les  Mammiferes  aquatiques  iPhoca ,  Delphinus  etc.),  il 
est  beaucoup  moins  developpe  chez  les  Carnivores,  encore  moins  chez  les  Rumi- 
nants,  Solipedes  et  Pachydermes ,  quoique  le  plissement  de  la  surface  cerebrale 
soit  assez  complique.  Encore  plus  bas  sur  l'echelle,  se  trouvent  le  Lapin,  le  Rat, 
la  Taupe,  le  Herisson.  —  Dans  la  deuxieme  partie  de  son  travail  J.  disciite  la 
question  d'origine  des  circonvolutions,  et  soutient  l'opinion  qu'elle  est  tout  ä 
fait  independante  de  l'accroissement  du  cräne,  de  la  dispositiou  des  vaisseaux 
sanguins,  comme  des  facteurs  mecaniques  exterieurs  en  gen^ral;  eile  serait  due 
uniquement  au  fait  que  l'ecorce  cerebrale  tend  ä  augmenter  dans  le  sens  de  la 
surface,  alors  que  la  substance  blanche  n'arrive  pas  ä  combler  le  volume  Interieur 
augmentant  dans  une  proportion  bien  plus  forte. 

Pick  (')  döcrit,  chez  l'Homme,  un  petit  faisceau  anormal,  se  detachant,  au 
niveau  de  la  partie  superieure  de  l'entrecroisement  des  pyramides,  de  la  r^gion 
du  cordon  lateral,  pour  se  joindre,  plus  vers  le  haut,  au  niveau  du  tiers  superieur 
de  l'olive,  au  corps  restiforme  homonyme.  Ce  faisceau,  exceptionnellement  rare, 
n'existe  que  d'un  seul  cöte  et  reste  tout  ä  fait  independant  du  fascicule  respira- 
toire  de  Krause.    Henle  l'a  d6jä  entrevu,  mais  na  pas  reconnu  son  trajet. 

Flechsig  trouve,  en  usant  dun  procede  special  de  coloration  (combinaison  de  la 
coloration  par  l'extrait  de  bois  rouge  (japanisches  Rothholz)  d'apres  v.  Branca 
avec  le  procede  de  decoloration  d'apres  Pal,  ou  encore  une  combinaison  speciale 
de  la  coloration  de  v.  Branca  avec  le  procede  d'impregnation  de  Golgi  au  sublime) , 
que  le  prolongement  cylindraxile  des  grandes  cellules  nerveuses  du  lobe  occipital 
se  divise  d'abord  en  un  petit  faisceau  forme  de  trois  fibres  minces  (fibres  inter- 
calaires),  dont  chacune  se  divise  ä  son  tour ,  soit  sous  forme  dun  T,  soit  sous 
forme  d'un  buisson.  Une  cellule  peut  de  cette  fagon  communiquer  avec  8  fibres 
nerveuses  meduUaires.  Les  prolongements  cyl'iudraxiles  des  grandes  cellules 
pyramidales  dans  les  circonvolutions  rolandiques  paraissent  etre  souvent  indivis. 
Contrairement  aux  observations  de  Golgi,  F.  n'a  pas  pu  constater  avec  certitude 
la  division  du  prolongement  cylindraxile  en  fibrilles  nerveuses  amedullaires. 

Ramön  y  Cajal  (*)  s'occupe  de  la  question  d'origine  et  de  direction  des  fibrilles 
nerveuses  dans  la  couche  grise  (mol^culaire)  du  cervelet  (Cobaye,  Chat,  Moineau). 
Methode  de  recherche:  melange  de  1  partie  d'ac.  osmique  ä  I^/q  et  de  4  part. 
de  bichrom,  potass.  ä  S^/q  durant  3  jours,  ensuite  Solution  de  nitrate  d'argent  ä 
0.75%,  pendant  30  h.  Lesdites  fibrilles  nerveuses  presentent  trois  directions 
diflferentes  :  longitudinale ,  transversale  et  verticale.  a)  Les  fibres  longitudinales 
se  forment  aux  depens  des  prolongements  cylindraxiles  des  cellules  de  la  couche 
des  grains  (ou  rouillee) ;  chacun  de  ces  prolongements  penetre,  en  suivant  la  di- 
rection verticale,  dans  la  couche  grise,  oü  il  se  divise,  sous  un  angle  droit,  en  deux 
fibrilles  d^liees  et  variqueuses  qui  suivent ,  comme  les  branches  d'un  T ,  et  sans 
emettre  de  ramifications ,  deux  directions  opposees,  mais  toujours  paralleles  ä 
Taxe  longitudinal  de  la  lamelle  c^rebelleuse.  b)  Les  fibres  transversales ,  plus 
volumineuses  que  16s  precedentes,  et  emettant  des  ramifications  laterales,  se  for- 
ment aux  depens  des  prolongements  cylindraxiles  de  petites  cellules  nerveuses 
situees  dans  la  couche  grise.  c)  Les  fibres  verticales  sont  represent^es,  d'une  part, 
par  les  prolongements  verticaux  des  grains  et,  d'autre  part,  par  des  fibrilles  ä  trajet 
ascendant  et  descendant,  se  ddtachant  des  fibres  transversales.  Les  fibrilles 
descendantes  presentent  cette  particularit^,  qu'elles  forment,  en  se  divisant,  une 
arborisation ,  ou  houppe ,  particulierement  döveloppee  chez  les  Oiseaux,  s'appli- 
quant  intimement  contre  les  corps  des  cellules  de  Purkinje ;  l'extrdmite  pointue 
de  cette  houppe  entoure  jusqu'ä  une  certaine  etendue  le  prolongement  cylindraxile 
des  cellules  de  Purkinje. 

Zool.  Jahresbericht.    1889.    Vertehrata.  19 


136  Vertebrata. 

Monakow  donne  une  nouvelle  contribution  ä  Tetude  des  atrophies  et  des  de- 
generescences  consecutives  soit  ä  l'ablation  de  la  sphere  visuelle,  soit  ä  l'enuclöa- 
tion  du  globe  oculaire.  Cinq  experiences  sont  relatöes:  3  relatives  ä  lablation  de  la 
sphere  visuelle  cliez  des  Chiens  adultes  operes  et  observes  par  Munk ;  une  expe- 
rience  d'ablation  de  la  sphere  visuelle  chez  un  Chat  de  5  semaines  et  une  autre 
d'^nucle'ation  des  deux  globes  oculaires  chez  un  Chien  nouveau-ne.  De  ces  expe- 
riences qui  confirment  en  grande  partie  les  r^sultats  dejä  annoncös  anterieurement 
par  l'auteur,  les  constatations  suivantes  sont  ä  relever.  En  avant  de  la  sphere 
visuelle  proprement  dite  extirpee,  une  degenerescence  secondaire  de  l'dcorce  ötait 
a  constater  'Chiens  de  Munk)  ;  l'auteur  conclut  que  la  limite  anterieure  de  la 
sphere  visuelle  sötend  encore  au  delä  de  celle  tracee  par  Munk.  Les  parties  frap- 
pees  de  degenerescence  secondaire  dans  les  centres  optiques  primaires  ne  sont 
pas  les  memes,  selon  quelle  est  determin^e  par  Tablation  de  la  sphere  visuelle  ou 
par  r^nucleation  du  globe  oculaire ;  une  certaine  diflerence  est  en  outre  ä  noter 
entre  le  Chien  et  le  Lapin.  .A  la  suite  d'^nucleation  du  globe  oculaire,  on  constate 
a)  dans  les  corps  quadrijumeaux  (anterieurs  :  l'atrophie  tres  faible  et  limitee  seule- 
ment  au  Stratum  meduUaire  superficiel ,  chez  le  Chien ;  ratrophie  tres  prononcee 
dudit  Stratum  et  des  cellules  du  Stratum  gris  superficiel,  chez  le  Lapin.  b)  Dans  le 
Corps  genouille  externe :  chez  le  Chien,  atrophie  (ou  disparition)  tres  notable  des 
cellules  dans  le  noyau  dorso-posterieur  de  ce  corps,  i'atrophie  de  la  subst.  gela- 
tineuse  de  sa  r^gion  externe ;  en  outre,  l'atrophie  de  la  region  dorso-posterieure 
du  pulvinar:  chez  le  Lapin,  l'atrophie  de  la  region  externe  du  corps  genouille 
et  notamment  de  la  substance  g^latineuse  seulement,  sans  participatiou  de  cellu- 
les. II  en  resulte,  qu'en  fait  de  centres  optiques  primaires,  les  corps  quadri- 
jumeaux jouent  un  röle  bien  plus  grand  chez  le  Lapin  que  chez  le  Chien.  A  la 
suite  de  lablation  de  la  sphere  visuelle,  on  constate,  chez  le  Chien,  une  forte  atrophie 
des  noyaux  de  la  region  ventrale  du  corps  genouille  externe  (noyaux  ventraux  an- 
t^rieur  et  posterieur)  et  une  atrophie  partielle  du  noyau  dorso-anterieur,  en  outre 
l'atrophie  de  la  region  ventro-posterieure  du  pulvinar;  atrophies  legeres  dans  le 
corps  quadrijumeau  (anter.).  Le  corps  genouille  du  Chien  peut  etre  divise ,  en 
definitive,  en  deux  parties:  l'une  dependant  de  l'integrite  de  la  retine,  1' autre, 
de  l'integrite  de  la  sphere  visuelle.  M.  resume  enfin,  dans  un  dessin  sch^matique, 
toutes  les  connexions  existant  entre  la  retine,  les  centres  optiques  primaires  et  la 
sphere  visuelle,  d' apres  les  recherches  exp^rimentales  de  Gudden,  de  Ganser  et  les 
siennes. 

Perlia  (^)  decrit,  chez  la  Poule,  un  faisceau  qui  se  detache  au  cöt^  median  du 
chiasma  et  se  rend  ä  un  noyau  situe  au  cotd  lateral  du  noyau  du  trochlearis.  Les 
gaines  medullaires  de  ce  faisceau  se  colorent  tres  fortement,  chez  le  Moineau  nou- 
veau-ne.   L'auteur  propose  de  l'appeler  »medianes  Opticusbündel«.      [Emery.] 

Singer  &  Münzer  confirment,  par  la  methode  de  Marchi,  la  d^cussation  des  fibres 
dans  le  chiasma,  totale  chez  les  Oiseaux,  la  Souris  et  le  Cobaye,  partielle  chez  le 
Lapin,  le  Chat  et  le  Chien.  Les  fibres  non  croisees  ne  constituent  pas  un  faisceau 
unique.    V.  aussi  Möller  (2).  [Emery.] 

Bernheimer  fournit  des  donnees  relatives  au  developpement  de  la  gaine  de 
my  eline  dans  les  tractus  optiques,  le  chiasma  et  les  nerfs  optiques  chez  l'Homme, 
et  examine  ensuite  la  question  de  savoir,  si  l'entrecroisement  est  complet  ou  in- 
complet  au  niveau  du  chiasma.  Les  premiers  vestiges  de  la  myeline  apparaissent, 
chez  le  foetus  humain,  entre  les  29-30  semaines  de  la  vie  intra-uterine.  Entre 
les  32-33  semaines,  le  developpement  de  la  myeline  est  dejä  fort  avancö  au  niveau 
des  tractus  optiques,  un  peu  moins  avance  dans  le  chiasma;  les  parties  laterales, 
l'angle  posterieur,  la  commissure  de  Gudden  et  la  partie  anterieure  du  chiasma 
sont  plus  developp^es  que  les  autres  regions  du  chiasma.  Dans  les  nerfs  optiques, 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     H.  Systeme  nerveux.  137 

au  contraire ,  le  döveloppement  de  la  myeline  est  beaucoup  moins  avancö  et  ne 
s'^tend  que  jusqu'au  voisinage  du  trou  optique,  La  commissure  de  Meynert, 
situöe  dans  Tinterieur  de  la  substance  grise  du  tuber  cinereum  ,  est  dejä  bien  de- 
veloppee  ä  cette  dpoque.  Cliez  le  foetus  ä  terme,  le  ddveloppement  de  la  myöline 
n'est  pas  encore  achevö,  ni  dans  le  tractus ,  ni  dans  le  chiasma ;  dans  les  nerfs 
optiques,  qui  restent  toujours  encore  en  arriere  sous  ce  rapport,  la  myölinisation 
est  encore  loin  d'atteindre  la  rdgion  de  la  lame  cribl^e.  Chez  l'enfant  de  3  ä  4 
semaines  de  vie  reelle,  toutes  les  fibres  sont  pourvues  de  gaines  meduUaires,  mais 
sont  plus  d^liöes  que  cbez  l'adulte.  B.  constate  ensuite ,  en  se  basant  sur  l'exa- 
men  des  coupes  horizontales  (coloröes  d'apres  le  procede  de  Weigert)  du  chiasma 
de  jeunes  enfants,  äg^s  de  3-4  semaines,  et  sur  l'examen  dun  cas  d'atrophie 
unilaterale  du  nerf  optique ,  que  l'entrecroisement  est  incomplet  dans  le  chiasma 
de  l'Homme,  mais  que  les  fibres  directes  ne  forment  pas  de  faisceau  compact  et 
ne  se  trouvent  que  dans  les  regions  superieures  (dorsales)  du  chiasma. 

Oarkschewitsch  decrit,  chez  le  fcetus  humain  de  7-S  mois ,  outre  le  noyau 
classique,  ä  grändes  cellules,  ou  encore  noyau  inferieur  du  nerf  moteur  oculaire 
commun,  une  nouvelle  colonne  de  substance  grise,  ou  noyau  superieur  dudit  nerf, 
ä  cellules  beaucoup  plus  petites.  Ce  noyau,  situö  ä  la  fois  plus  vers  le  haut  et 
en  dehors  du  noyau  precedent,  apparait  seulement  sur  les  coupes  portant  sur  la 
region  cephalique  du  noyau  classique ,  lä  oü  les  faisceaux  de  Meynert  commen- 
cent  ä  aborder  la  face  interne  du  noyau  rouge;  il  s'etend,  en  revanche,  bien  plus 
loin  dans  la  direction  cephalique,  notamment  jusqu'au  niveau  oü  le  noyau  rouge 
commence  ä  disparaitre.  Le  noyau  superieur  de  la  3™®  paire  abandonne  des 
fibres  radiculaires  ä  ce  nerf,  communique  avec  les  faisceaux  longitudinaux  poste- 
rieurs,  et  donne  naissance  ä  deux  faisceaux  nerveux  :  Tun  d'eux — dorsal  — concourt 
ä  la  formation  de  la  region  ventrale  de  la  commissure  posterieure  (cerebrale)  et 
se  porte  ensuite  vers  la  glande  pinöale ;  l'autre  —  ventral  —  contribue  ä  la  formation 
de  l'anse  du  corps  lenticulaire.  La  couche  ventrale  de  la  commissure  posterieure 
a,  par  consequent,  une  tont  autre  origine  que  la  couche  dorsale  (ou  Stratum 
mdduUaire  profond  des  corps  quadrijumeaux)  de  la  meme  commissure.  Les 
deux  couches  sont  d'ailleurs  ind^pendantes  de  la  formation  r^ticul^e,  contraire- 
ment  ä  l'opinion  des  auteurs. 

Perlia  (^)  montre  la  duplicite  du  noyau  posterieur  dorsal  (Gudden)  de  Toculo- 
moteur :  le  groupe  posterieur  des  origines  de  ce  nerf  est  donc  compose  de  4  noyaux, 
ä  grosses  cellules.  outre  le  noyau  central  impair  et  le  noyau  ä  petites  cellules 
d'Edinger-Westphal.  Le  groupe  anterieur  se  compose  du  noyau  ant.  medial  et 
du  n.  ant.  lateral  (Darkschewitsch).  L'auteur  donne  un  Schema  de  l'origine  de 
Toculomoteur  chez  l'Homme.  Contrairement  ä  Gudden ,  P. ,  s'appuyant  sur  ses 
observations  et  sur  Celles  de  Flechsig,  pense  que  le  fasciculus  longitudinalis  poste- 
rior tire,  en  partie,  son  origine  des  noyaux  de  l'oculomoteur  et  constitue  un  Systeme 
de  coordination  entre  les  nerfs  des  muscles  de  l'oeil.  D'autres  fibres  ä  direction 
verticale  mettent  le  noyau  de  l'oculomoteur  en  rapport  avec  la  substance  grise  des 
cavites.  Par  la  möthode  de  Marchi  (coloration  osmique  des  fibres  en  degdnera- 
tion),  P.  confirme  la  degeneration  du  tractus  peduncularis  transversus  apres  euu- 
cleation  de  l'oeil,  chez  le  Lapin;  il  a  pu  suivre  une  brauche  de  ce  faisceau  (corre- 
spondant  pour  sa  position  au  ))fascio  peduncolare  interno«,  d'Inzani  et  Lemoigne) 
qui  se  rend  au  centre  des  racines  antirieures  de  l'oculomoteur.  [Emery.] 

c.  Eplphyse. 

Voir  aussi  Carriere  et  van  den  Bergh. 

Leydig  {^)   a  fait  de  nouvelles  recherches  sur  l'^piphyse  etl'organe  pa- 

19» 


1 38  Vertebrata. 

rietal  de  Lacerta,  Varanus,  Anguis,  Rana,  Bomhinator.  II  d^crit  la  structure  de 
r^piphyse;  il  trouve  impropre  le  nom  du  »plexus  cboroideus«  ä  cause  de  la  part 
importante  que  prend  la  portion  Epitheliale  de  cet  organe.  Le  cordon  qui  unit 
l'epiphyse  ä  Torgane  parietal  ne  renferme  aucun  Element  nerveux;  c'est  un  cordon 
purement  fibreux,  dans  lequel  ou  retrouve,  chez  F.,  des  residus  du  revetement 
Epithelial  dEgenere.  Quant  aux  fibres  nerveuses  que  L.  a  cru  voir  autrefois  se 
rendre  ä  l'organe  frontal  de  R.  etB.,  eile  ne  penetrent  pas  dans  cet  organe.  Chez 
des  embryons  d'A.  (conservEs  depuis  longtemps  dans  l'alcool),  L.  trouve,  ä  l'en- 
droit  de  l'org.  par.,  une  ouverture  traversant  le  derme;  l'existencede  cette  Ouver- 
türe parait  etre  de  courte  durEe ;  chez  des  exemplaires  plus  grands  ä^A. ,  ainsi 
que  chez  L.  adulte,  il  n'y  a  plus  qu'une  fossette  qui  se  limite  ä  l'epaisseur  de  l'Epi- 
derme.  L'organe  pariEtal  renferme  toujours  une  cavite,  meme  chez  les  Batra- 
ciens ;  la  sti'ucture  de  sa  paroi  EpithEliale  ne  differe  pas  notablement  de  celle  de 
l'Epiphyse;  dans  l'Epaisseur  de  cette  paroi,  L.  trouve  un  Systeme  de  cavitEs  qui 
fönt  communiquer  la  cavitE  principale  interne  avec  un  espace  lymphatique  ex- 
terne. La  surface  de  la  cavite  principale  montre  des  formations  qui  paraissent 
reprEsenter  un  »revetement  ciiiaire  cuticularise «.  Chez  des  embryons  d' Anguis, 
il  existe,  entre  l'Epiphyse  et  l'organe  pariEtal,  une  formation  ayant  la  meme  struc- 
ture et  que  L.  regarde  comme  un  org.  par.  accessoire.  A  la  suite  de  ces  faits 
anatomiques  ,  lauteur  rejette  l'interprEtation  qui  fait  de  l'organe  parietal  un  or- 
gane sensitif ;  il  est  d'avis  que  cet  organe  reprEsente  avec  l'Epiphyse  un  reste 
d'une  partie  atrophiEe  de  cerveau,  dont  la  fonction  actuelle  se  rattache  ä 
Celle  du  Systeme  des  vaisseaux  lymphatiques ,  le  contenu  des  ventricules  cErE- 
braux  devant  etre  considErE  comme  lymphe.  Ce  conduit  parait  s'ouvrir  ä  la 
surface  de  la  peau,  du  moins  pour  un  temps  assez  court  du  dEveloppement  em- 
bryonnaire. 

W.  J.  Mc  Kay  a  EtudiE  la  structure  et  le  dEveloppement  de  l'ceil  pinEal 
chez  Grammatophora  jeunes  Stades)  et  Hinulia  (stades  plus  avancEs) .  Pour  les 
Premiers  Stades  du  dEveloppement,  il  confirme  les  rEsultats  de  Hoflfmann.  Pour 
l'histologie  il  compare  ses  observations  ä  Celles  de  Spencer.  Chez  G.,  W  j  2i  une 
ecaille  cornEale.  Dans  les  jeunes  Stades  d'-ö^.,  le  cristallin  a  la  forme  qu'il  a  chez 
Cyclodus  adulte,  plus  tard,  il  s'y  forme  un  peu  de  pigment.  La  rEtine  possede  des 
bätonnets  qui  conservent  leur  noyau  jusque  dans  les  Stades  les  plus  avancEs.  Le 
pigment  constitue  des  couches  horizontales  et  occupe  toute  l'Epaisseur  de  la  re- 
tine,  lä  oü  les  bätonnets  touchent  le  cristallin.  Les  bätonnets  constituent  la 
1^®  couche  de  la  rEtine;  leur  extrEmitE  infErieure  porte  un  prolongement.  L'au- 
teur  dEcrit  6  autres  couches :  cellules  sphEriques  nuclEEes ,  alternant  avec  des 
couches  de  cellules  fusiformes  et  triangulaires ;  enfin  une  couche  molEculaire 
suivie  d'une  enveloppe  de  conjonctif  avec  noyaux  ronds.  II  n'y  a  pas  de  cones 
chez  H.    L'ceil  n'est  pas  rEuni  ä  l'Epiphyse  par  un  pEdoncule. 

Sur  des  coupes  d'embryons  d' Anguis,  Duval  &  Kalt  ont  remarquE  sur  la  tige 
pinEale,  outre  l'ceil  typique,  deux  ä  trois  bourgeons  qui  sont  de  vEritables  vEsi- 
cules  closes,  formEes  par  des  ElEments  analogues  ä  ceux  qui  forment  la  rEtine  de 
l'ceil  typique  et  dont  l'extrEmitE  interne  est  pigmentEe.  Pas  de  cristallin  diflFE- 
renciE.  Si  l'on  suppose  la  tige  pinEale  terminee  par  un  groupe  de  bourgeons  oculi- 
formes  non  pigmentEs,  on  aura  le  type  qui  est  rEalisE  chez  les  Oiseaux.  Que  ces 
bourgeons  soient  entourEs  de  tissu  conjonctif  et  de  vaisseaux,  et  l'on  arrive  au  type 
des  Mammiferes. 

La  glande  pinEale  du  ChimpanzE  prEsente,  selon  Möller  ('),  les  particularitEs 
suivantes  (de  deux  glandes  examinEes,  l'une  Etait  un  peu  lEsEe) .  Le  corps  de  l'or- 
gane est  moins  dEveloppE  que  chez  l'Homme ;  entre  le  corps  et  ses  pEdoncules  il 
existe,   contrairement  ä  ce  qu'on  voit  chez  THomme,  un  pEdicule  impair  creux  et 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     H.  Systeme  nerveux.  139 

fort  volumineux,  dont  la  paroi  est  riebe  en  fibres  nerveuses  möduUaires .  Dans  un 
troisieme  cas,  M.  a  constate  l'absence  complete  du  corps  de  l'organe  et  de  son 
pedicule  impair;  les  rudiments  des  pedoncules  etaient  presents^ 

[Loewentbal.] 

d.  Nerfs  peripheriques ;  sympathiqae. 

Voir  aussi  Brooks  {^),  Knie,  Reid,  Sussdorf  et  Taguchi  {^). 

Selon  Houssay  (S^)^  H  n'y  a  pas  de  difference  fundamentale  entre  les  ^l^ments 
du  Systeme  nerveux  p^ripherique  de  la  tete,  et  du  tronc.  L'ebaucbe  ectoder- 
mique,  avec  laquelle  les  nerfs  cerebraux  se  mettent  en  rapport  et  qui  constitue  les 
organes  sensitifs  segmentaires  de  la  tete,  est  d'abord  continue  et  se  Segmente  ä  la 
suite  de  l'apparition  des  brancbies ;  sur  le  tronc,  est  eile  representee  par  Febauche 
du  nerf  lateral.  La  seule  difference  est  qua,  dans  le  tronc,  les  racines  poste- 
rieures  ne  se  mettent  pas  en  rapport  avec  cette  6baücbe  et  que  celle-ci  n'est  pas 
divisee  en  metameres,  ce  qui  depend  de  l'absence  des  fentes  viscerales. 

Pour  le  developpement  des  nerfs  cerebro-spinaux,  v.  RabI  ('). 

Hoffmann(^)  remarque  que  les  7  Segments  bien  distincts  du  cerveau 
posterieur  des  embryons  de  Reptiles  sont  en  rapport  avec  l'origine  des  nerfs 
cerebraux  segmentaires.  Les  4  derniers  correspondent  ä  l'accessorio-vague ,  au 
glossopbaryngien,  ä  la  vesicule  acoustique,  ä  l'acoustico-facial ;  le  3"  na  pas  de 
nerf  propre;  le  2*^  donne  naissance  au  trijumeau.  La  limite  anterieure  du  i^^ 
Segment  s^pare  le  cerveau  posterieur  du  cerveau  moyen  et  c'est  ä  ce  niveau  que 
nait  le  n.  trochlearis.  Chez  des  embryons  de  Laceria ,  H.  a  trouvö  ä  cet  endroit 
r^bauche  du  nerf  ömettant  un  appendice  qui  atteint  l'^piderme ,  auquel  il  ne 
parait  toutefois  pas  se  souder.  Plus  tard,  cette  ebauche  emet  un  petit  filet  qui 
porte  un  ganglion relativement  volumineux;  ce  filet  et  son  ganglion  ne  tardent  pas  ä 
disparaitre.  H.  na  pas  retrouve  ce  ganglion  chez  les  Serpents,  les  Oiseaux  et  les  S61a- 
ciens.  Les  faits  ci-dessus  montrent  que  le  trochlearis  est  un  nerf  primitivement  dorsal ; 
peut-etre  dtait-il  en  rapport  avec  les  organes  accessoires  de  l'oeil  parietal,  cequ'ex- 
pliquerait  la  persistance  de  caracteres  plus  primitifs  de  son  ^bauche  chez  les  Sauriens, 
l'oeil  parietal  de  ces  auimaux  etant  moins  reduit  que  chez  les  autres  Vertdbrds. 

Ostroumoff  (')  a  reussi  ä  reconnaitre  chez  l'embryon  de  Pristiurus  2  ganglions 
spinaux  en  rapport  avec  les  2  dernieres  racines  de  l'hypoglosse;  ces  gan- 
glions ont  une  existence  de  tres  courte  duröe. 

Apres  un  historique  des  questions  morphologiques  qui  se  rattachent  au  sujet, 
Chiarugi  (^)  expose  les  resultats  de  ses  recherches  sur  le  developpement  des  der- 
niers nerfs  cräniens  chez  les  Amniotes.  II  appelle  racine  dorsale  d'un  nerf, 
l'ensemble  du  cordon  nerveux  qui  va  de  la  moelle  au  tronc  du  nerf  et  comprend 
le  ganglion;  racine  du  ganglion,  le  faisceau  qui  unit  celui-ci  ä  la  moelle.  Chez 
les  jeunes  embryons  de  Lacerta  muralis,  le  1®''  n.  cervical  parait  d'abord  repr^- 
sente  par  sa  racine  ventrale  seulement.  Les  suivants  sont  complets,  toutefois  le 
ganglion  du  2"  n.  est  plus  faible  que  les  autres.  La  crete  neurale  (ou  ebauche 
ganglionnaire) ,  detachee  de  la  moelle  dans  les  Stades  en  question ,  forme  une 
commissure  longitudinale,  unissant  les  racines  dorsales  des  2  premiers  nn.  cer- 
vicaux  ä  Celles  des  nn.  vague  et  glossopbaryngien.  De  cette  commissure 
se  detachent  comme  bourgeons  coniques,  les  racines  des  2  nerfs  qui  viennent 
d'etre  nommes.  Plus  tard  (F*"  stade  d.  Beraneck),  la  racine  du  vague  parait  com- 
posee  de  3  cordons  dont  l'anterieur  qui  rejoint  la  racine  du  gloss.  n'est  que  le 
reste  de  la  commissure.  Les  2  autres  s'unissent  au  bulbe  par  des  filaments  radi- 
culaires  dont  le  nombre  croit  et  ne  parait  pas  avoir  de  valeur  morphologique. 
Au  debut  du  developpement  du  vague,  le  l*""  somite  occipital  se  trouve  au  cote 
externe  du  nerf;   plus  tard    l'accroissement  du   nerf  et  la  reduction  du    \^^ 


140 


Vertebrata. 


myotome  modifient  ces  rapports.  Le  ganglion  noueux  (que  Tauteur  prefererait  ap- 
peler  g.  branchial)   envoie   en   arriere  du  3'^  et  du  V  sillon   branchial  im  proces 
sensoriel  ou  posttr6matique.  Les  cellules  gangiionnaires  renfermeesdans  les  racines 
se  concentrent  plus  tard  au  point  d'union  des  2  troncs  ou  racines  principales  du 
nerf,   pour  former  le  g.  dorsal  ou  g.  de  la  racine.     La  commissure    qui  unit   le 
vague  au  ganglion  du  2^  n.  cervical  offre,  en  correspondance  du  P'  myotome  du 
tronc,  ainsi  que  des  4^  3^  et  2®  myotomes  oecipitaux,    des  rudiments  de  racines 
dorsales   dont  Texistence   est  tres  fugace  (surtout  celle  du  2^  m.  occip.).    Cette 
commissure  represente  le  n.  accessoire  du  vague.   Cinq  racines  ventrales  ömergent 
du  bulbe;  sauf  la  V^,  elles  sont  en  rapport  avec  les  4  myotomes  oecipitaux  ;  ces 
racines  se   reunissent  entre   elles   et  avec  la  T^  racine  ventrale  cervicale,  pour 
former  Ihypoglosse  qui  entre  en  rapport  avec  l'ebauclie  musculaire  que  Froriep 
appelle  Schulterzungenleiste.  —  Chez  les  embryons  de  Tropidonotus ,  on  retrouve 
ä  peu  pres  les  memes  dispositions ;  toutefois  le  \^^  cervical  a  un  ganglion  et  une 
racine  dorsale  rudimentaires.    Les  racines  du  vague  ne  se  subdivisent  pas  en  fas- 
cicules  avant  de  pönetrer  dans  le  bulbe ;  les  rudiments  de  la  commissure  longitu- 
dinale  (crete  neurale)  constituent  un  filet  qui  se  rend  au  glossopharyngien  et  une  autre 
(accessoire)  atteignant  le  2®  cervical ;  le  ganglion  noueux  est  distinctement  compose 
de  3renflements  correspondant  aux  Sdernieres  fentes  branchiales,  dontle  l'"'emet 
un  rameau  posttrematique,  le  2®un  r.  pretrematique  et  un  r.  posttr^matique,  tous 
deux rudimentaires.  L'hypoglosse  comprend  1  racines,  dont  la  F^parait  composdede 
2  filets  reunis. —  Chez  les  Oiseaux  (Poulet  et  Cypselus),  le d^veloppement des  nerfs 
rappelle  ce  qui  a  etö  dit  pour  les  Reptiles:  les  2  premiersnn.  cervicaux  n'ont  qu'un 
rudiment  faible  et  passager  de  racine  postdrieure  ;  la  commissure  qui  forme  le  n.  ac- 
cessoire du  vague  s'ötend  jusqu'au  ganglion  du  3*'  nerf  cervical.  L'dbauche  du  vague 
est,  des  l'origine,  distincte  de  celle  du  glossopharyngien,  contrairement  ä  ce  qu'ont  ob- 
serv6  plusieurs  auteurs,  et  ne  s'unissentque  plus  tard.  Le  mode  de  döveloppement  de 
ces  2  nerfs  est  decrit  en  detail ;  l'auteur  confirme  en  gen6ral  les  rdsultats  de  Kast- 
schenko.     Quant  aux  branches  principales,    C.  decrit  une  anastomose  entre  le 
vague  et  le  rameau  lingual  du  gloss.      Le   dernier  des  rameaux  du  ganglion 
noueux  (que  K.  appelle  processus  sensorius  communis)  devient  probablement  le  n. 
laryngö  inferieur.     II  existe  3  racines  dorsales  occipitales  tres  passageres,   en 
rapport  avec  l'accessoire,  et  3  racines  ventrales  qui,  avec  la  V^  cemcale,  consti- 
tuent l'hypoglosse.  —  Chez  les  Mammiferes  (surtout  Lapin),  les  nn.  cervicaux 
sont  tous  complets.     L'ebauche  du  glossopharyngien  est  ind^pendante  de  celle 
du  vague  et  celui-ci  est  d'abord  plac6  en  dehors  de  la  veine  jugulaire,  ce  qui  fait 
supposer  un  d^placement  pareil  ä  celui  que  Kastschenko  decrit  chez  le  Poulet, 
car,  plus  tard,  le  cordon  nerveux  qui  unit  le  ganglion  jugulaire  au  g.  noueux  passe 
en   dedans  de   cette  veine.    Le  vague  se  forme  bien   en   avant  du  l*""  myotome 
cephalique;    un  rameau  qui  passe  derriere  la  2"  poche  branchiale  s'unit  au  lin- 
gual; un  autre,  place  derriere  la  3^  poche,  parait  representer  le  larynge  superieur. 
II  se  forme  3  racines  occipitales  dorsales  rudimentaires  et  passageres  et  3  racines 
occipitales  ventrales,  dont  la  f*  est  compos^e  de  plusieurs  filets  et  represente  au 
moins  2  racines  distinctes.     Le  n.  accessoire  du  vague  est  constitue,  comme  chez 
les  Sauropsides,  par  un  reste  de  la  commissure  longitudinale.     L'accessoire  spinal 
ne   se  forme  que  plus  tard  et  est  tout  ä  fait  independant  du  precedent.  —  Les 
observations  ci-dessus  montrent  une  grande  ressemblance  de  caracteres  entre  le 
vague  et  les  racines  posterieures  des  nerfs  spinaux,  le  ganglion  de  la  racine  etant 
homologue  des  ganglions  spinaux  :    son  developpement  et  ses  rapports  avec  la 
region  des  myotomes   parlent  en  faveur  de  cette  maniere  de  voir ;   d'autre  part, 
l'existence  de  fibres  motrices  dans  le  vague  et  le  ganglion  du  tronc,  dont  l'homo- 
logie  avec  le  sympathique  est  loin  d'^tre  prouvöe,  donnent  au  vague  des  caracteres 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     H.  Systeme  nerveux.  141 

spöciaux.  L'auteur  laisse  ind^cise  cette  question:  si,  chez  les  Amniotes,  le  vague  con- 
tient  actuellement  les  elöments  de  plusieurs  nerfs  segmentaires ;  il  se  pourrait  que 
les  fibres  des  racines  dorsales  rudimentaires  qui  suivent  le  vague,  eussent  quittö 
leur  ancienne  voie  de  sortie  du  bulbe  pour  prendre  celle  des  racines  du  vague. 
Une  question  semblable  se  pose  pour  l'hypoglosse,  dont  l'homologie  n'est  pas  com- 
plete,  dans  la  serie  des  Vertebres  qui  fönt  l'objet  de  ce  travail ;  la  disposition  des 
racines  de  ce  nerf ,  dont  les  plus  antörieures  sont  les  plus  faibles,  ainsi  que  les 
conditions  des  myotomes  donnent  lieu  ä  supposer  qu'il  a  existe  des  Segments, 
actuellement  reduits,  en  avant  des  3—4  myotomes  occipitaux.  La  discordance  entre 
les  racines  de  l'hypoglosse  et  du  vague  et  le  fait  que  lespremieres  ne  s'unissent  nulle 
part  aux  dernieres  rend  improbable  rhypothese  que  ces  2  nerfs  representent  les  ra- 
cines ventrales  et  dorsales  des  memes  nerfs  segmentaires.  L'auteur  n'a  observö,  cliez 
aucunanimal,leganglion  de  l'hypoglosse  decritparBdraneckchezlePoulet.Tandis  que 
le  n.  accessoire  du  vague  serattache  älasörie  des  racines  dorsales,  l'accessoire  spinal 
est  unediiferenciationdes  racines  ventrales  qui  ne  se  forme  que  chez  les  Mammiferes. 

van  BemmelenC)  decrit  le  developpement  des  nerfs  cräniens  de  Lacerta  [v. 
plus  haut  p  81]. 

Fusari  a  dtudi^,  principalement  sur  des  preparations  k  l'or,  les  nerfs  periphe- 
riques  düAmphioxus.  Dans  les  nerfs  ventraux,  il  distingue  des  fibres  nerveuses 
striees  et  d'autres  plus  minces  non  strides.  Les  nerfs  dorsaux  de  la  region  bran- 
chiale  fournissent  plusieurs  rameaux  cutan^s,  un  rameau  sympathique  destind  au 
peritoine  et  un  rameau  branchial ;  plus  en  arriere,  le  rameau  branchial  manque ; 
enfin  les  nerfs  de  la  queue  nont  pas  de  rameau  sympathique.  L'auteur  decrit  et 
figure  le  mode  de  ramification  et  les  reseaux  que  forment  ces  difi'^rents  nerfs.  II  a 
suivi  des  fibres  des  nerfs  cutanes  jusque  dans  l'epithelium,  mais  il  demeure  dans 
l'incertitude  sur  leur  mode  de  terminaison  dans  ou  entre  les  cellules ;  dans  la 
r<^gion  ventrale ,  il  y  a  des  organes  terminaux  pareils  ä  ceux  decouverts  par 
Langerhans  dans  les  cirrhes.  Les  nn.  branchiaux  forment  un  reseau  terminal. 
Le  reseau  nerveux  peritoneal  est  tres  caractöristique  et  parait  avoir  €i€  pris  par 
Marcusen  pour  un  reseau  cutane.  F.  confirme  la  description  du  reseau  nerveux 
superficiel  des  cirrhes  donnee  par  Langerhans  :  il  ddcrit  en  outre,  ä  la  base  de  ces 
organes,  un  autre  röseau  interne.  Pour  les  corpusculesganglionnaires  terminaux  des 
nerfs  des  2  premieves  paires  (nn.  ceröbraux)  v.Berichtf.  1888Vert.  p  150.  L'auteur 
termine  son  travail  en  döclarant  qu'il  ne  prdtend  pas  avoir  etabli  d'homologies  entre 
les  nerfs  d'yi.  et  ceux  des  Vertebrös  supörieurs :  le  nom  de  sympathique  donne  ä 
certaines  branches  nerveuses  n'exprime  qu'une  analogie  dans  leur  distribution. 

ShorG  partage  les  racines  du  vague  chezÄo/'a  en  2  groupes  (ils'occupe seulement 
des  racines  dorsales),  anterieur  et  posterieur.  Le  1®""  estcomposede  fibres  fines  et 
moyennes,  le  2**  renferme  des  fibres  grosses  et  un  petit  nombre  de  moyennes.  De 
celui-ci  sedetache  le  rameau  dorsal,  compose  exclusivement  de  grosses  fibres  et  muni 
d'unganglioncomparable  äun  gl.  spinal.  Le  reste  des  racines  forme  un  tronc  unique, 
depourvude  cellules  ganglionnaires.  Les  rameaux  branchiaux  et  le  rameau  visceral 
sont  composes  de  fibres  minces  et  moyennes.  Les  premiers  ont  chacun  un  ganglion 
principalou  branchial  et  un  petit  ganglion  prebranchial  place  sur  le  rameau  prebran- 
chial.  Sur  le  rameau  visceral,  les  cellules  ganglionnaires  que  Ton  peut  voir  nette- 
ment  sont  en  rapport  avec  les  fibres  fines  et  moyennes,  mais  les  fibres  qui  soitent  de 
ces  cellules  sont  toutes  fines ;  les  grosses  fibres  des  racines  posterieures  passent  dans 
le  n.  lateral.  Le  vague  renferme  chez  R.  les  Clements  du  Systeme  nerveux  visceral 
ou  sympathique  et  les  ggl.  branchiaux  et  visceral  representent  la  V^  rangde  des 
ganglions  de  ce  Systeme,  la  2"  rangee  etant  representee  par  les  ggl.prebranchiaux. 
Toutes  les  fibres  du  vague  etant  en  rapport  avec  des  cellules  ganglionnaires,  ce 
nerf  n'est  pas  un  nerf  segmentaire  complet  [v.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  150]. 


\  42  Vertebrata. 

J.  C.  Ewart  (^)  decrit  les  nerfs  cerebraux  de  Laemargus  borealis  et  Raja  batis\  il 
promet  un  travail  comparatif. 

Selon  W.  N.  Parker  (^),  le  n.  olf  actif  de  Protopterus  se  partage  en  2  branclies, 
comme  celui  des  Batraciens.  Le  vagu  e  emet,  eutre  autres  branches,  un  n.  lateral, 
un  n.  pulmonaire  [v.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  153]  et  un  n.  de  la  nageoire  dor- 
sale. Le  plexus  brachial  est  coustitue  par  les  nn.  cörebraux  X-XU  et  le  1"  spinal. 
II  n'existe  pas  de  plexus  pour  le  membre  posterieur,  qui  est  innervd  par  un  seul 
nerf  spinal.     Les  ganglions  spinaux  sont  places  hors  du  canal  vertebral. 

Staderini('')  a  (Studie  la  distribution  et  le  parcours  des  nn.  IX,  X  et  XII  chez 
Gallus,  Meleagris  et  Testudo.  Chez  les  Oiseaux ,  le  glossopharyngien  re9oit,  au 
niveau  du  gl.  petreux ,  un  filet  du  vague ;  puis  il  donne  les  rameaux  lingual  et 
pharyngien  et  les  rameaux  oesophagiens  jusquau  jabot.  Le  vague  donne  d'abord 
un  filet  qui  se  perd  derriere  le  conduit  auditif  ext.,  puis  il  parcourt  tout  le  cou, 
sans  se  ramifier,  et  forme  le  ganglion  du  tronc  (gl.  nodosum).  Dans  le  thorax, 
ce  nerf  fournit  le  rameau  recurrent  (qui  se  porte  au  larynx,  apres  avoir  donnd  un 
filet  au  syrinx  et  un  autre  ä  Icesophage),  puis  un  faible  rameau  cardiaque  et  enfin 
des  rameaux  ä  Testomac.  L'hypoglosse  nait,  chez  l'adulte,  par  2  racines  qui  sor- 
tent  du  cräne  par  des  trous  distincts:  la  f"  parait  representer  les  2  premieres  de 
l'embryon.  Apres  avoir  donne  un  tronc  lingual  et  un  tronc  laryngien,  il  fournit  des 
rameaux  ä  la  trachte  et  des  branches  musculaires.  —  Chez  la  Tortue ,  le  glosso- 
pharyngien est  tr^s  mince;  le  gl.  petreux  regoit  de  meme  un  filet  du  vague. 
Celui-ci  ömet,  de  suite  apres  le  gl.  de  la  racine,  un  rameau  laryngo-oesophagien, 
puis  il  se  dirige,  saus  se  ramifier,  jusqu'ä  larc  aortique,  oü  il  forme  le  gl.  du 
tronc.  —  S.  indique  pour  tous  ces  nerfs  des  rapports  topographiques. 

Peck(V)  ä  trouv(5  que,  chez  lePigeou  domestique,  le  nombre  des  nerfs  spinaux 
de  la  region  caudale  varie  avec  celui  des  vertebres,  chaque  trou  intervertö- 
bral  ayant  son  nerf,  exceptö  les  2  dernieres  paires. 

Westling  ddcrit  les  nerfs  peripheriques  ö^Echidna  et  trouve,  aussi  dans  ce 
Systeme,  les  plus  grandes  ressemblauces  avec  Ornithorhynchus,  ainsi;  l'existence 
d'un  n,  supracoracoid.,  la  division  du  n.  radialis  en  superf.  et  prof. ,  la  difi'usion  du 
n.  cutan.  med.  ä  la  paume  de  la  main,  l'existence  de  rameaux  moteurs  du  n. 
cruralis  ä  la  jambe,  la  distribution  singuliere  du  n.  communicans  au  pied. 

Sass  a  pratiquö,  d'apres  leprocede  de  v.Gudden,  des  sections  des  nerfs  :  radial, 
median,  cubital  et  sciatique  ,  sur  le  Lapin  de  1  ä  2  jours  (une  experience  a 
porte  sur  le  Cobaye  dune  semaine) ,  dans  le  but  de  döterminer  les  regions  de  la  sub- 
stance  grise,  d'oü  lesdits  nerfs  tirent  leur  origine.  En  se  basant  sur  le  fait  de  la 
diminutiou  bien  caracterisee  du  nombre  des  cellules  dans  le  groupe  lateral  de  la 
corne  auterieure  de  la  substance  grise,  au  niveau  de  certaines  regions,  S.  etablit 
comme  suit  l'origine  des  nerfs  susmentionnes.  Nerf  radial :  partie  sup^rieure  du 
Segment  de  la  5®  paire  cervicale,  le  segment  de  la  1^  et  la  partie  superieure  de 
celui  de  la  8®  paire  cervicale.  Nerf  median :  une  partie  des  segments  de  la  6"  et 
de  la  7''  p.  cervic.  et  le  segment  de  la  8®  p.  cervicale.  Nerf  cubital :  les  parties 
superieure  et  inferieure  du  segment  de  la  8®  p.  cervic.  et  la  moitie  superieure  du 
segment  de  la  l''^  p.  dorsale.  Les  noyaux  d' origine  des  nerfs  susdits  ne  forment 
pas,  par  consequent,  de  colonne  ininterrompue.  L'origine  du  n.  sciatique  corre- 
spond  ä  la  partie  inferieure  du  renflement  lombaire,  au-dessous  de  la  partie  la  plus 
large.  [Loewenthal.] 

Les  recherches  de  Zander  (')  sur  divers  Mammiferes  [Echidna,  Ornithorhynchus , 
Macropus,  Dasyjy'is,  Lepus,  Cricetomys,  Erinaceus,  Canis,  Fehs,  Pteropus  et  divers 
Singes)  montrent  que  le  n.  radial  fournit  generalement  les  nn.  cutanes  dor- 
saux  aux  3  pr emiers  doigts  et  au  cote  radial  du  4**,  le  cote  dorsal  de  celui- 
ci  et  le  5®  doigt  etant  innervds  par  le  n.  ulnaire.    Chez  2  Herissons  et  1  Chien, 


[II.  Organogenie  et  Anatomie.     H.  Systeme  nerveux.  143 

le  borcl  ulnaire  de  la  maiu  et  du  5^  doigt  etaient  seuls  innerves  par  le  n.  iilnaire. 
Les  conditioos  tres  variables  de  Tanatomie  humaine  peiivent  etre  regardees  comme 
derivees  de  la  condition  habituelle  des  autres  Mammiferes ;  tres  generalement, 
chez  l'Homme,  les  filets  terminaux  des  2  nerfs  s'entrecroisent  sur  un  territoire 
commun.  Hedon  (^i  decrit  en  detail  la  disposition  et  la  provenance  des  nerfs  cu- 
tanes  de  la  face  dorsale  de  la  main  chez  l'Homme  et  chez  quelques  Mammiferes. 
II  confirme  en  general  les  rdsultats  de  ses  devanciers. 

Birmingham  {')  deduit  de  ses  recherches  myologiques,  que  le  n.  cutane  la- 
teral du  thorax  dun  grand  nombre  de  Mammiferes  (quil  serait  plus  exact 
d'appeler  n.  du  panniculus  carnosus,  ä  cause  de  sa  fonction  surtout  motrice)  est 
Thomologue  du  n.  de  Wrisberg  de  l'Homme  +  iine  brauche  du  thoracique  interne 
qui  manque  habituellement  chez  rHomme  et  qui  peut  etre  represente  par  le  n.  de 
r»  Ach  seibogen«. 

MOUSSU  (^)  a  montrd  quo  le  nerf  excito-secretoire  de  la  parotide  du 
Cheval  provient  du  nerf  sous-zygomatique  ou  temporal  superficiel ;  chez  le  Mouton, 
le  nerf  de  la  glande  homonyme  depend,  au  contraire,  du  buccal;  chez  le  Pore,  la 
parotide  est  composee  de  2  lobes,  le  superieur  correspondaut  pour  Tinnervation 
ä  la  parotide  du  Cheval,  l'inferieur  a  celle  des  Ruminants.  — Les  glandes  mo- 
laires  du  Bceuf,  du  Mouton  et  du  Chien  sont  innervees,  selon  les  recherches  de 
Moussu  (-),  par  un  rameau  du  n.  buccal;  ce  sont  des  glandes  muqueuses.  Les 
nerfs  secretoires  de  la  parotide  et  des  glandes  molaires  appartiennent  ä  la  racine 
motrice  du  trijumeau. 

Marage  a  dtudie  Tanatomie  du  grand  sympathique  chez  divers  Oiseaux;  sa 
description  se  rapporte  surtout  au  Canard  domestique.  Outre  la  dissection,  il  a 
employe  la  methode  des  coupes  en  söries,  pour  etudier  les  rapports  des  nerfs  avec 
les  ganglions.  Le  ganglion  cervical  supdrieur  est  toujours  intimement  uni  au 
n.  glossopharyngien  par  du  tissu  conjonctif,  mais  il  n'y  a  pas  de  continuitö  ner- 
veuse.  Le  ganglion  6met  en  avant  2  nerfs,  dont  Tun  suit  les  carotides  et  Tautre 
se  dirige  vers  la  face ;  chez  le  Faisan,  les  2  nerfs  sont  unis  ä  la  base;  de  ces  nerfs 
partent  des  rameaux  anastomotiques  pour  le  trijumeau  et  le  glossopharyngien. 
En  arriere,  le  ganglion  se  prolonge  en  un  cordon  qui  le  reunit  ä  la  chaine  cer- 
vicale  placee  dans  le  canal  vertebral.  Les  ganglions  de  cette  chaine  sont  inti- 
mement adossös  aux  nn.  spinaux,  mais  ils  en  sont  distincts  et  en  re§oivent  des 
rameaux  coramunicants.  Dans  la  region  thoracique,  la  commissure  longitudinale 
qui  Unit  2  ganglions  successifs  est  ordinairement  double  et  embrasse  une  cote ; 
chaque  ganglion  sympathique  forme  avec  le  ganglion  spinal  correspondaut  une 
masse  unique;  toutefois  l'etude  des  sections  montre  que  les  2  ganglions  sont  di- 
stincts et  different  entre  eux  par  la  forme  de  leurs  cellules  nerveuses.  Outre  les 
plexus  qui  suivent  le  parcours  des  arteres  principales,  le  sympathique  fournit  les 
branches  viscerales  suivantes  :  le  grand  n.  splanchnique,  suivant  le  tronc  coeliaque 
et  s'anastomosant  toujours  avec  les  2  nerfs  vagues  au  niveau  du  gesier ;  le  petit 
splanchnique,  partant  des  2  derniers  ganglions  thoraciques  et  des  3  premiers  ab- 
dominaux;  le  n.  intestinal,  qui  s'anastomose  ä  lextremite  superieure  avec  les 
2  splanchniques  et  les  vagues,  ä  lextremite  inferieure  avec  les  nerfs  du  sym- 
pathique abdominal  qui  se  rendent  aux  capsules  surrenales  et  aux  organes  genitaux. 
[Pour  les  dispositions  speciales  chez  les  differentes  especes,  voir  Toriginal.] 

Jegorow  a  montre  que,  chez  le  Dindon  et  d'autres  Gallinaces,  le  sympathique 
innerve  le  tissu  erectile  des  ornements  cutanes  de  la  tete  et  renferme  aussi  des 
fibres  pour  les  muscles  qui  meuvent  les  plumes. 

Arloing,  Bradford,  Viti  et  White  s'occupent  de  differents  points  de  l'anatomie 
du  sympathique. 


144  Vertebrata. 

e.  Organes  sensitifs  catanes. 

Voir  aiissi  Beraneck  et  F.  Sarasin. 

Pogojeff  a  etudie  la  structure  de  l'dpiderme  de  Petromyzon ßuv . ;  il  considere 
las  massues  comme  des  corpuscules  sensitifs  qu'il  compare  aux  corpuscules 
tactiles  des  Vertebr^s  superieurs ;  il  y  troiive  une  enveloppe  formee  de  couches 
concentriques,  enveloppant  un  cylindre  interne  qiü  renferme  2  cellules  (regardees 
generalement  comme  2  noyaux)  constituant  la  terminaison  d'une  fibre  centrale 
que  P.  croit  nerveuse ;  toutefois  Tauteiir  n'a  pas  mieux  reussi  que  ses  devanciers 
ä  demontrer  la  coutinuite  de  ces  Clements  avec  les  nerfs  cutanes.  D'autres  cellules 
sensitives,  eparses  dans  la  peau,  sont  identiques  ä  Celles  qui  forment  les  boutons 
sensitifs  dans  les  fossettes ,  organes  qui  regoivent  cbacun  un  faisceau  nerveux. 
P.  decrit  des  ganglions  sur  le  parcours  des  nerfs  cutanes. 

Selon  W.  N.  Parker  ('  ,  les  organes  sensitifs  cutanes  äe  Protop terus  ne  s'elevent 
pas  au-dessus  du  niveau  de  Tepiderme ;  au-dessous  de  cbacun  d'eux  se  trouve  une 
accumulation  de  cellules  lympbatiques.  Pas  d'organes  sensitifs  dans  l'^piderme 
des  membres. 

Allis  donne  une  description  tres  detaillee  et  accompagnee  d'un  grand  nombre 
de  belies  figures,  du  Systeme  de  la  iigne  laterale  chez  Amia  calva  adulte;  il 
a  egalement  suivi  le  developpement  de  ces  organes,  ä  partir  de  l'eclosion.  —  Le 
nombre  des  pores  par  lesquels  les  canaux  du  Systeme  de  la  Iigne  laterale  de  la 
tete  communiquent  avec  l'exterieur  nest  pas  constant ;  il  augmente  avec  Tage  et 
la  grandeur  de  l'animal ;  A.  en  a  comptö  jusqu'ä  3700.  Ces  pores  sont  les  orifices 
des  branches  terminales  de  systemes  de  tiibes  rameux  qui  debouchent  cbacun  par 
un  tronc  unique  dans  le  Systeme  gen^ral  des  canaux  de  la  tete.  Le  nombre  et  la 
Position  de  ces  systemes  est  absolument  constant ;  leurs  branches  terminales  se 
multiplient  par  scission  dichotomique  et,  de  meme,  des  pores  et  tubes  terminaux 
appartenant  ä  2  systemes  voisins  peuvent  se  fondre  ensemble.  Les  tubes  rameux 
sont  en  partie  enveloppös  par  le  squelette;  A.  en  fait  une  etude  tres  dötaillde.. 
'  fondre  sur  des  preparations  injectees.  —  La  disposition  des  canaux  principaux 
est  la  suivante :  le  canal  sous-orbitaire,  qui  est  la  continuation  directe  de  la  Iigne 
laterale  du  corps,  s'anastomose,  ä  l'extremitö  du  museau,  avec  celui  du  cote  opposö ; 
cette  anastomose  a  lieu  par  la  fusion  des  ouvertures  par  lesquelles  l'extr^mitö  de 
cbacun  de  ces  canaux  s'ouvrait  primitivement  ä  l'exterieur ;  c'est  de  cette  fagon 
que  s  etablissent  generalement  les  anastomoses  entre  les  canaux  du  Systeme  lateral. 
Le  canal  sous-orbitaire  communique  avec  l'exterieur  par  22  pores  ou  systemes  de 
pores  (sont  compris  dans  ce  compte  le  pore  n°  1  qui  disparait,  lorsque  se  forme  l'ana- 
stomose  entre  les  canaux  des  deux  cötes  du  corps,  ainsi  que  le  pore  1 5  fusionnö  avec 
le  7  du  canal  sus-orbitaire  et  le  22  identique  au  21  de  la  Iigne  laterale).  Le  canal 
sus-orbitaire  a  8  systemes  de  pores,  dont  le  4  s'anastomose  assez  tardivement  avec 
le  7  du  canal  sous-orbitaire,  et  cette  anastomose  se  forme  directement  au-dessous 
de  la  surface  du  derme;  cest  la  seule  exception  ä  la  regle  ci-dessus.  Le  canal 
operculo-mandibulaire  a  17  systemes  de  pores  fl7  commun  avec  17  du  canal 
sous-orbitaire).  Enfin  la  commissure  supra-temporale,  qui  unit  les  2  canaux  sous- 
orbitaires,  a,  de  chaque  cote,  2  systemes  de  pores  +  un  Systeme  double  sur  la  Iigne 
mediane,  forme  par  la  fusion  des  ouvertures  appartenant  ä  rextrömite  dorsale  des 
2  moities  de  ce  canal.  Trois  systemes,  de  chaque  cote  de  la  tete,  sont  egalement 
doubles;  ce  sont  ceux  qui  se  trouvent  ä  la  jonction  du  canal  sous-orbitaire  avec 
le  sus-orbitaire  et  avec  l'operculo-mandibulaire  et  celui  qui  marque  le  point  oü  la 
portion  de  ce  dernier  s'unit  ä  la  portion  mandibulaire.  A.  decrit  en  detail  les 
rapports  des  canaux  avec  les  diverses  ossifications  de  la  tete.  Les  ouvertures  de 
la  Iigne  laterale  du  tronc  sont,  de  meme,  representees  par  des  systemes  de  pores, 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     H.  Systeme  nerveux.  145 

en  rapport  avec  des  tubes  rameux.  Chez  des  poissons  de  40-60  mm  de  long, 
cliaque  Systeme  de  pores  est  representö  par  une  ouverture  unique ;  k  ce  stade 
du  developpement,  il  existe  un  pore  primaire  dans  toute  portion  du  parcours  des 
canaux  qui  se  trouve  entre  2  ossifications  dermales;  lä  oü  2  canaux  s'unissent, 
il  y  a  un  double  pore,  conduisant  ä  la  formation  d'un  double  Systeme  branchu. 
Lorsque  les  ossifications  dermales  contenant  les  2  canaux  qui  s'anastomosent,  s'an- 
kylosent.  en  sorte  que  les  2  canaux  viennent  ä  se  trouver  dans  un  meme  os,  le 
pore  correspondant  ä  leur  union  disparait :  tel  est  le  cas  du  pore  median  commun 
des  canaux  sous-orbitaires  (fusion  des  2  moities  de  Tethmoide)  et  celui  qui  se 
trouve  ä  l'union  des  canaux  sous-orbitaire  et  supra-temporal  (tous  deux  loges  dans 
l'extrascapulaire).  Chez  l'adulte,  tous  les  tubes  primaires  qui  se  trouvent  places, 
dans  le  jeune  äge,  entre  les  ossifications,  sont  plus  tard  enveloppes  par  elles;  fönt 
exception  le  pore  4  du  canal  sus-orbitaire  et  le  double  tronc  17-17  ä  la  jonction 
du  sous-orbitaire  et  de  l'operculo-mandibulaire.  Les  organes  sensitifs  situes  dans 
les  canaux  alternent  regulierement  avec  les  pores  (ou  les  systemes  de  tubes  qui 
en  derivent) ,  en  sorte  qu'entre  2  pores  se  trouve  un  organe  lateral ;  les  exceptions 
ne  sont  qu  apparentes  et  döpendent  de  la  disparition  des  2  pores  dont  il  a  ete 
question  plus  haut.  Chez  l'adulte,  tous  les  organes  sensitifs  lati^raux  sont  envelop- 
pes d'os ;  aux  extremites  de  chaque  organe  principal  se  trouvent  des  groupes  d'or- 
ganes  accessoires  que  lauteur  compare  aux  boutons  olfactifs  decrits  par  Blaue 
dans  l'öpithdlium  olfactif.  Les  organes  sensitifs  de  l'övent  decrits  par  Wright  sont 
probablement  dörives  de  lectoderme  avant  la  fermeture  de  ce  conduit;  ils  sont 
innerves  par  un  filet  du  R.  oticus  facialis  qui  pourvoit  aussi  les  organes  15  et  16 
du  canal  sous-orbitaire.  Outre  les  organes  lateraux  des  canaux,  il  y  a,  sur  la 
tete  et  sur  le  tronc ,  des  sdries  d'organes  analogues  qui  occupent  le  fond  de 
petites  fossottes  de  Tepiderme  (pit-organs) ;  ceux  de  chaque  serie  sont  unis  en- 
semble  par  un  cordon  de  cellules  different  de  l'^piderme  qui  le  recouvre.  A.  decrit 
7  söries  de  ces  organes  sur  chaque  moitie  de  la  tete :  3  sur  le  sommet  de  la 
tete,  2  sur  les  Jones,  1  sur  le  cötd  de  la  mahdibule  et  1  sous  le  plancher  buccal; 
2  des  series  dorsales  de  la  tete  sont,  chez  de  jeunes  exemplaircs,  en  rapport  direct 
avec  le  pore  S  du  canal  sus-orbitaire  et  le  17  du  sous-orbitaire.  D'autres  series  se 
trouvent  dans  chaque  segment  du  corps,  dans  le  voisinage  du  canal  lateral;  elles 
constituent  une  ligne  laterale  accessoire ;  avant  le  commencement  de  la  ligne 
laterale,  une  sörie  oblique  (serie  dorsale)  se  dirige  vers  le  dos,  D'autres  organes 
sensitifs  superficiels  de  l'epiderme,  correspondant  aux  boutons  terminaux  de  Merkel, 
sont  repandus  sur  la  surface  de  la  tete,  oü  ils  paraissent  distribuös  saus  ordre, 
chez  l'adulte,  tandis  que,  chez  les  jeunes  larves,  ils  forment  des  series,  reunis  par 
un  cordon  ^pithölial  comme  les  organes  lateraux.  Le  n.  trijumeau  ne  prend  pas 
part  ä  l'innervation  des  organes  lateraux ;  il  se  rend  (probablement  aussi  l'oph- 
thalmicus  prof.)  seulement  aux  organes  superficiels.  A.  donne  un  diagramme  de 
l'innervation  du  Systeme  de  la  ligne  laterale.  Les  organes  l — 16  du  canal  sous- 
orbitaire,  ceux  du  sus-orbitaire  et  de  l'operculo-mandibulaire,  ainsi  que  la  f®  serie 
dorsale  des  pit-organs  et  les  series  des  joues  et  de  la  mandibule,  sont  innerves 
par  le  facial  (r.  ophthalmicus,  buccalis,  oticus  et  mandibularis  ext.).  Le  glosso- 
pharyngien  innerve  l'organe  17  du  canal  sous-orbitaire  (situe  immediatement  en 
arriere  du  pore  17)  et  la  2®  sörie  dorsale  des  pit-organs.  Le  reste  des  organes 
latdraux  est  en  rapport  avec  le  n.  lateralis  vagi;  les  18  et  19  du  sous-orbitaire, 
ceux  de  la  commissure  temporale  et  la  serie  posterieure  des  pit-organs  regoivent 
une  brauche  speciale  qui  nait  de  la  racine  ou  du  ganglion  du  n.  lateral.  —  A.  a 
suivi  la  formation  des  organes  et  des  canaux  lateraux  chez  la  larve.  Les  premiers 
apparaissent  d'abord  comme  des  lignes  ^paissies  et  opaques  dans  l'e'piderme  des 
embryons  (exemplaires  conserves) ;  bientot  apres,  des  points  plus  larges  et  plus 


146  Vertebrata. 

epais  marquent  le  lieu  des  differents  organes  ;  les  ebauches  des  söries  de  pit- 
organs  sont  semblables  ä  Celles  des  series  des  canaux,  celle  de  la  ligne  laterale 
accessoire  suit,  dans  sa  progression  d'avant  en  arriere,  la  marcbe  de  la  lign« 
laterale  principale.  Les  canaux  se  forment  d'abord  ä  l'extremite  antörieure  de  la 
tete,  plus  tard  et  successivement  sur  le  reste  de  la  tete  et  du  corps ;  chaque 
Organe  s'enfonce  dans  une  fossette  qui  se  referme  sur  lui  au  milieu,  formant  ainsi 
un  bout  de  canal  muni  de  2  ouvertures  (que  l'auteur  appelle  demi-pores)  ä  ses 
cxtremit^s;  les  pores  döfiuitifs  (d'oü  dörivent  plus  tard  les  systemes  de  tubes 
branchus  et  de  pores)  rösultent  de  la  fusion  de  2  demi-pores  appartenaut  ä  2  or- 
ganes voisins. 

Guitei  (*)  confirme,  pour  le  Systeme  de  la  ligne  laterale  de  Lepadogaster, 
les  resultats  de  sa  communication  precedente  et  Signale  les  differences  de  detail 
chez  les  differentes  especes  et  le  genre  Gohiesox  [v.  Bericht  f.  18S7  Vert.  p  144]; 
en  dehors  des  canaux,  il  confirme  l'existence  d' organes  lateraux  formant  4  series 
lineaires  :  laterale,  ventrale,  operculaire  et  post-orbitaire.  Dans  l'epaississement 
epithelial  qui  constitue  un  organe  sensitif  des  canaux  muqueux,  G.  distingue  une 
couche  de  cellules  basales  et  une  couche  superficielle  de  cellules  cylindriques,  ter- 
minees  par  un  eil  ddlie.  La  structure  des  organes  sensitifs  des  fossettes  placöes 
hors  des  canaux  est  ä  peu  pres  la  meme.  Les  fossettes  des  söries  laterale  et  ven- 
trale sont  innervees,  chacune,  par  une  brauche  du  n.  lateral.  Les  series  de  latete 
sont  en  rapport  avec  le  trijumeau. 

Guitel  (2)  decrit  la  disposition  des  canaux  muqueux  de  la  tete  chez  Liparis 
et  Cyclopterus. 

Krause  (-)  pense  que  tous  les  nerfs  du  museau  de  la  Taupe  se  terminent  dans 
les  corpuscules  tactiles  et  non  pas  dans  l'epith^lium. 

f.  Organe  de  l'odorat. 

Selon  Beard(2),  l'öbauche  du  nerf  olfactif  des  S^laciens  a,  dans  l'c^piblaste, 
une  double  origine.  II  y  a  d'abord  une  ebauche  de  ganglion  neural  (homologue 
d'un  gangl.  segmentaire  spinal),  dont  les  Clements  cellulaires  se  transforment  en 
fibres  nerveuses ,  sans  former  de  ganglion  persistant.  Puis  il  y  a  l'öbauche  de 
r^pithelium  olfactif,  fournissantles  cellules  ganglionnaires  peripheriques  du  n.  olf.; 
eile  represente  le  ganglion  lateral  de  ce  nerf.  Admettant  dans  le  parcours  de 
tont  nerf  sensitif  3  sortes  de  cellules  nerveuses,  centrales,  neurales  (ggl.  du  vague, 
trijumeau  etc.)  et  peripheriques  (situees  dans  le  neuroepithelium  ou  au-dessous  de 
lui),  le  n.  olf.  offre  la  F^  et  la  3"  de  ces  catögories,  tandis  que  les  cellules  de  la 
2®  n' existent  qu'ä  l'etat  d'^bauche  temporaire.  Le  ddveloppement  du  n.  olfactif 
chez  les  Lezards  et  Serpents  offre  des  conditions  analogues.  L'ebauche  du  neuro- 
epithelium olfactif  est  tres  tot  differencide  de  l'epiblaste  environnant;  c'est  un 
simple  epaississement,  qui  ne  differe  en  rien  de  l'ebauche  sensitive  appartenant  ä  un 
nerf  branchial ,  tel  que  le  glossopharyngien.  Apres  la  formation  de  la  fossette 
olfactive ,  celle-ci  ne  tarde  pas  ä  se  differencier  en  une  portion  dorsale  et  une 
portion  ventrale  ou  organe  de  Jacobson.  Les  couches  profondes  du  neuro- 
epithelium produisent  des  cellules  ganglionnaires  qui  se  disposent  par  petits  grou- 
pes  et,  en  meme  temps,  l'epithelium  sensitif  se  differencie,  en  rapport  avec  ces 
groupes  ganglionnaires,  en  masses  cylindriques,  que  Tauteur  compare  aux  boutons 
olfactif s  de  la  muqueuse  nasale  des  Poissons  et  Batraciens.  Cette  disposition  est 
encore  plus  marquee  chez  le  Serpent  [Tropidonotus]  adulte ;  la  meme  structure  a 
etö  vue  döjä  par  Leydig :  eile  se  retrouve ,  moins  marquee ,  dans  l'organe  de 
Jacobson  des  Lezards  et  il  en  existe  une  trace  dans  la  muqueuse  nasale  de  ces 
animaux.  L'organe  de  Jacobson  est ,  chez  les  Lezards  et  surtout  chez  les  Ser- 
pents,  une  portion  hautement   differenciee  de  l'organe  olfactif.    B.  n'a  trouve 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     H.  Systeme  nerveux.  147 

aiicune  trace  de  cet  organe  chez  les  Tortues  et  les  Crocodiles,  et  il  ne  pense  pas 
qu'il  ait  son  homologue  chez  les  Batraciens.  Enfin  B.  discute  les  opinions  des 
diiferents  auteurs  sur  la  morphologie  de  l'organe  olfactif ;  il  maintient  l'homody- 
namie  avec  les  organes  de  la  ligne  laterale ;  coutre  Gegenbaur  et  Emery,  il  regarde 
comme  primitive  la  condition  des  Poissons  dont  repitbelium  olfactif  est  partage 
en  boutons  distincts ;  contre  Dohrn,  il  nie  que  la  fossette  olfactive  puisse  etre 
deriv^e  d'une  fente  branchiale. 

W.  N.  Parker  (^)  confirme  le  fait  que  les  narines  anterieures  et  postdrieures 
de  Frotopterus  s'ouvrent  dans  la  bouche.  Les  cellules  olfactives  sont  distribuöes 
en  partie  dune  maniere  diffuse ,  en  partie  par  groupes.  Pas  de  glandes  nasales, 
mais  seulement  des  cellules  caliciformes  dans  les  narines.  La  disposition  generale 
de  l'appareil  olfactif  rappelle  l'organe  de  Jacobson,  plutot  que  le  nez  des  autres 
Vert6bres.  V.  aussi  F.  Sarasin. 

Selon  Putelli  (\^  les  premieres  differenciations  des  cellules  de  l'organe  ol- 
factif, chez  l'embryon  de  Poule,  donnent  lieu  ä  la  formation,  non  pas  des  cellules 
olfactives,  mais  des  formes  intermediaires  entre  celles-ci  et  l'epithi^lium  ordinaire, 
telles  qu'elles  ont  ete  decrites  par  plusieurs  chez  l'adulte. 

Grassi  &  Castronovo  se  sont  servis  de  la  methode  de  Golgi  pour  l'etude  de  la 
muqueuse  nasale  du  Chien.  Apres  avoir  traverse  le  tissu  conjonctif ,  les 
fibres  nerveuses  de  la  region  olfactive  se  ramifient,  en  sorte  que  la  plupart  de 
leurs  branches  prennent  une  direction  horizontale  et  donnent  naissance  ä  des 
fibrilles  verticales  qui  se  terminent  dans  les  cellules  olfactives.  Les  auteurs  n'ont 
pas  vu  de  terminaisons  dans  d' autres  cellules,  ni  de  cellules  intermediaires  pour 
la  forme  entre  les  cellules  olfactives  et  l'epithelium  ordinaire.  A  la  limite  de  la 
region  respiratoire,  il  y  a  beaucoup  de  fibrilles  variqueuses  qui  se  ramifient  dans 
l'epithelium ;  une  partie  de  leurs  rameaux  atteignent  presque  la  surface ,  tandis 
que  d'autres  se  terminent  dans  les  cellules  olfactives.  II  n'existe  nulle  part  d'ana- 
stomoses  entre  les  fibres  nerveuses. 

Une  sdrie  de  coupes  transversales  d'un  embryon  de  Cachalot  de  30  cm 
montre  dejä,  selon  Pouchet(^j,  une  asymetrie  remarquable  des  2  cavites  nasa- 
les. Au  niveau  oü  la  narine  gauche  s'ouvre  ä  l'extc^rieur,  la  narine  droite  continue 
son  chemin  en  avant  et  ne  s'ouvre  que  plus  loin,  au  fond  dun  sillon  qui  continue 
l'orifice  de  la  narine  droite.  L'event  represente  donc  essentiellement  la  narine 
gauclie.    V.  aussi  Pouchet  &  Beauregard  (^j . 

Herzfeld  a  trouv(i,  dans  le  corps  drectile  de  la  muqueuse  nasale  [chez 
l'Homme] ,  un  developpement  considdrable  de  muscles  lisses  daus  la  tunique 
moyenne  des  arteres.  La  charpente  meme  des  corps  erectiles  est  riche  en  fibres 
eiastiques,  et  les  veines  de  la  substance  spongieuse  des  os  sont  en  continuit6  avec 
Celles  de  la  muqueuse. 

Beddard  &  Treves  figurent  le  «nasal  diverticulum«  de  Rhinoceros  suma- 
trensis.  Disse  (')  s'occupe  du  developpement  post-embryonnaire  des  cavites 
nasales  chez  l'Homme. 

g.  Organe  da  goüt. 

Fajersztajn  distingue  dans  l'epithelium  sensitif  des  papilles  fungiformes 
ou  disques  terminaux  de  la  langue  de  la  Grenouille,  des  cellules  cylindriques  ä 
alles,  ä  fourche  et  ä  batonnet  (Cylinder- ,  Flügel- ,  Gabel-  et  Stäbchenzellen  de 
Meckel)  et  decrit  leurs  rapports  et  leurs  formes.  Les  prolongements  basilaires  de 
ces  cellules  constituent,  entre  la  membrane  basale  et  l'epithelium,  un  lacis  com- 
parable  ä  la  couche  molöculaire  de  la  retine.  Les  fibres  nerveuses  (colorees  par  le 
bleu  de  methylene)  penetrent  dans  l'epithelium,  mais  elles  n'ont  avec  les  cellules  que 


■)  48  Vertebrata. 

des  rapports  de  contiguTt^.  Les  cellules  ä  fourche  sont  Celles  qiii  paraissent  avec 
le  plus  de  certitude  etre  des  elöments  sensitifs,  toutefois  l'auteur  opiue  avec  Krause 
que  les  disques  de  la  Grenouille  sont  des  organes  tactiles  plutot  que  gustatifs. 

Tuckerman  ('*;*')  aetudie  le  developpement  des  organes  gustatifs  chez 
THomme.  Aucune  trace  de  papilles,  ni  de  bulbes  gustatifs,  chez  un  embryon  de  10 
semaines.  Chez  un  embryon  de  14  semaines,  les  papillae  circumvallatae  commen- 
cent  k  se  former  et  renferment  quelques  bulbes.  L'auteur  a  suivi  le  developpe- 
ment  progressif  des  papilles  de  la  langue,  chez  des  embryons  de  4,.4'/2,  6,  7 
mois,  ainsi  que  leurs  modifications  chez  de  jeunes  enfants  et  chez  IHomme  adulte. 
Les  papillae  circumv.  ne  paraissent  pas  ddriver  de  pap.  fungiformes ;  du  moins 
ce  mode  d'origine  est  exceptionnel  et,  en  general,  les  pap.  circ.  se  forment  par 
differenciation  directe ;  la  forme  lobee  de  ces  papilles  parait  propre  ä  THomme. 
L'organe  folie  atteint  son  plus  haut  degre  de  developpement  chez  les  foetus  mürs 
et  chez  les  nouveau-nes.  Dans  les  pap.  circumv.,  les  bulbes  gustatifs  se  forment 
d'abord  ä  la  surface  libre ;  plus  tard ,  ils  se  developpent  dans  la  paroi  laterale : 
les  rang^es  les  plus  profondes  sont  les  plus  jeunes.  Apres  lanaissance,  les  bulbes 
de  la  surface  libre  disparaissent  graduellement.  Les  bulbes  gustatifs  sont  d'abord 
subepitheliaux  et  n'atteignent  la  surface  que  secondairement ;  l'auteur  admet  que 
les  cellules  sensitives  se  forment  aux  depens  des  fibres  nerveuses,  et  que  Tepith^- 
lium  de  la  langue  ne  fournit  que  les  cellules  de  soutien ;  il  ne  distingue  que 
2  sortes  de  cellules  sensitives,  les  Stiftchenzellen  et  Stabzellen  de  Schwalbe.  — 
Le  nombre  moyen  des  cellules  sensitives ,  dans  un  bulbe ,  est  de  1 6  environ ,  le 
maximum  observö  23. 

Tuckerman  (^)  d^crit  la  distribution  et  la  structure  des  papilles  gustatives  chez 
Arctomys  monax.  —  Le  meme  (^j  a  remarqu^,  sur  les  c6t6s  de  la  langue  de  Pera- 
meles  nasutus,  un  sillon  dont  les  parois  renferment  des  bulbes  gustatifs  et  qu'il  con- 
sidere  comme  une  forme  tres  simple  d'organe  folie. 

Chez  Belideus  ariel,  Tuckerman  (^j  trouve  une  seule  papilla  circumvallata ;  le 
dos  de  la  langue  offre  en  outre  une  paire  de  sillons  longitudinaux  dont  le  fond 
renferme  un  bourrelet  qui  porte  un  grand  nombre  de  bulbes  gustatifs.  II  compare 
cette  disposition  ä  celle  döcrite  par  Poulton  chez  Omithorhynchus  ;  B.  a  aussi  des 
papillae  fungiformes  de  diff^rentes  grandeurs. 

Tuckerman  ;•-)  decrit  la  distribution  et  la  structure  des  organes  gustatifs  chez 
Vulpes  vulg: :  il  resume  dans  un  tableau  comparatif  la  distribution  des  papillae 
circumvallatae,  la  presence  et  l'absence  de  l'organe  folie,  le  nombre  et  les  dimen- 
sions  des  bulbes  gustatifs,  chez  15  especes  de  Mammiferes.  Voir  aussi  Tucker- 
man  (^-9). 

Fusari  &  Panascl  ont  trouve  chez  GUs  vulgaris  3  papillae  circumv.  et  un  Or- 
gane folie  rudimentaire  pourvu  de  boutons  gustatifs.  Ils  decrivent  les  plis  de  la 
langue  de  Globicephalus  glohiceps\  ils  n'out  trouvd  -de  boutons  gustatifs  dans  au- 
cune partie  de  la  muqueuse. 

h.  Organe  de  l'onie. 

V.  aussi  Barth (^),  Gelle,  Gray,  Hennicke'/),  Katz,  Koken,  Prenant{3),  Thompson. 

Selon  Board  ('^j,  les  otolithes  de  Lepidosteus  se  forment  d'abord,  comme  ceux 
des  Invertebres,  aux  depens  de  cellules  epitheliales  qui  se  detachent  du  revetement 
des  capsules  acoustiques  et  sont  plus  tard  calcifiees. 

Pour  les  osselets  de  Weber  des  Cyprinoides,  v.  plus  loin  p  160  Bridge  & 
Haddon. 

Selon  P.  Sarasin,  l'organe  auditif  de  Siphonops  n'est  pas  moins  d^veloppe  que 
celui  d'autres  Batraciens  et  cet  animal  doit  avoir  l'ouie  fort  sensible. 

Contrairement  a  l'opinion  g^neralement  admise,    Riidinger  (2)  trouve  que  les 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     H.  Systeme  nerveux.  149 

canaux  se  micirculaires  naissent  chacun  de  2  boiirgeons  epitheliaux  creux, 
en  forme  d'entonnoir,  qui  se  rejoignent  par  leurs  extr^mites. 

Barth  (^)  d^crit  une  couche  homogene  qui  separe  les  2  coucbes  de  fibrilles,  dans 
la  membrana  tectoria  du  lima^on  des  Mammiferes.  II  pense  que  cette  mem- 
brane  a  une  fonction  plus  importante  qu  on  ne  l'admet  gen^ralement,  et  sert  ä 
fixer  l'organe  de  Corti. 

His  jun.  a  suivi,  sur  des  embryons  humains ,  le  developpement  progressif  du 
n.  acoustique  et  du  labyrinthe;  il  a  fondu  en  metal,  d'apres  la  metliode  de 
Selenka,  le  labyrinthe  ä  plusieurs  Stades  de  developpement  et  en  donne  des  figures. 
Chez  un  embryon  de  3Y2~4  semaines,  on  peut  döjä  reconnaitre,  dans  la  masse 
uniquede  l'ebauche  ganglionnaire,  3  parties  distinctes:  portion  mediale,  en  rapport 
avec  la  racine  laterale  et  les  cellules  qui  remontent  dans  cette  racine  ;  portion 
laterale,  avec  la  racine  mediale;  portion  ventrale,  en  rapport  avec  le  n.  facial. 
Cette  ebauche  est  en  contact  direct  avec  lepithelium  de  la  paroi  anterieure  de  la 
vesicule  acoustique;  toutes  les  parties  du  labyrinthe  qui  renferment  des  termi- 
naisons  nerveuses,  excepte  l'ampoule  du  canal  semicirculaire  posterieur,  derivent 
de  cette  paroi  anterieure.  A  un  stade  plus  avance  (environ  5  semaines),  il  s'est 
forme  des  fibres  entre  le  ganglion  et  le  labyrinthe ;  dans  celui-ci,  les  canaux  semi- 
circ.  sont  difförencies,  l'ant^rieur  et  le  posterieur  ont  pris  la  forme  annulaire,  le 
lima9on  offre  nn  commencement  du  relief  qui  deviendra  la  crista  spiralis.  Le 
ganglion  s'est  allonge  et  la  portion  appartenant  au  n.  du  lima^on  qui  se  prolonge 
vers  le  gl.  du  n.  vestibulaire  constitue  un  gl.  intermödiaire  (Zwischenganglion) 
qui  donne  naissance  ä  la  brauche  intermddiaire  dn  n.  acoustique  ;  celle-ci  est  donc 
(conformement  aux  conclusions  de  Retzius)  une  partie  du  n.  du  lima§on.  A  2 
mois,  le  labyrinthe  a  acquis  en  gros  sa  forme  definitive  et  le  developpement  ult^- 
rieur  concerne  surtout  des  details  [que  nous  ne  resumerons  pas].  H.  n'a  pu  re- 
connaitre  le  parcours  separe  du  n.  intermediaire  de  Wrisberg  (dont  les  fibres  for- 
ment  la  corde  du  tympan),  que  depuis  les  embryons  de  3  mois;  il  pense  que  ces 
fibres  sont  en  rapport  avec  le  gl.  geniculi,  mais  non  pas  avec  toutes  les  cellules 
de  ce  ganglion,  car  celles-ci  sont  beaucoup  plus  nombreuses  que  les  fibres  de  la 
corde.  Quant  aux  rapports  des  branches  du  n.  acoustique  avec  ses  racines,  H. 
confirme  les  resultats  auxquels  Böttcher,  Bechterew,  Forel  et  d'autres  sont  arrivös 
par  des  voies  diflerentes.  Chez  un  des  plus  jeunes  embryons  examin^s,  H.  a  re- 
connu  un  noyau  d'origine  du  n.  facial,  tres  pres  de  son  emergence;  il  n'a  pu  re- 
trouver  ce  noyau  dans  les  Stades  plus  avances.    V.  aussi  IVIÖbius(^). 

Westling  decrit  un  cartilage  qui  represente  la  conque  de  Foreille  chez 
Echidna. 

His  (^)  decrit  en  detail  le  lobule  de  l'oreille  humaine  et  ses  rapports  avec  les 
parties  voisines  de  l'oreille,  dont  il  complete  la  nomenclature.  Le  lobule  n'est, 
Selon  lui,  pas  depourvu  de  cartilage,  car  il  est  inserö  au  prolongement  terminal 
du  cartilage  de  l'helix  que  H.  appelle  lingula  et  dont  la  pointe  se  recourbe  vers 
l'antitragus.     V.  aussi  His  {''). 

Par  la  comparaison  de  l'oreille  de  difi'erents  Singes  [Macacus,  Cercopithecus) 
avec  Celle  de  l'embryon  humain ,  Schwalbe  confirme  l'opinion  de  Darwin  sur 
la  Position  du  rudiment  de  la  pointe  de  l'oreille  chez  l'Homme.  Le  contour 
de  l'oreille  embryonuaire  offre  3  angles;  l'angle  superieur  dont  les  sculpteurs 
fout  la  pointe  de  l'oreille  des  satyres  est  regarde  ä  tort  par  His  et  autres  comme 
representant  le  bout  de  l'oreille  des  animaux.  Un  autre  angle  se  trouve  un  peu 
au-dessus  de  la  base  du  lobule.  La  vöritable  pointe  (angle  de  Darwin)  se  trouve 
entre  les  deux. 

Schwalbe  ("^)  partage  l'oreille  humaine  en  2  parties,  au  moyen  d'une  ligne 
passant   par  l'attache   superieure  et  l'extremitd  posterieure  de  l'antitragus;   la 


150  Vertebrata. 

portion  antöro-inferieure  compvend  la  region  des  saillies  embryonnaires  de  l'oreille 
(coUiculi  branchiales,  His)  et  la  majeure  partie  de  la  conque  de  l'oreille ;  la  por- 
tion supero-posterieure  correspond  au  repli  libre  ;  la  1^*^  u'est  pas  moius  developpöe 
chez  l'Homme  que  chez  d'autres  auimaux,  tandis  que  la  2**  est  evidemment  re- 
duite ;  une  reduction  analogue  se  retrouve  chez  beaucoup  d'animaux  de  difierents 
ordres,  notamment  chez  les  formes  aquatiques  ou  souterraines :  dans  ces  formes 
r^duites,  la  diminution  de  surface  est  accompagnee  d'augmentation  de  l'epaisseur 
de  la  partie  libre  de  Toreille,  ainsi  que  de  formatiou  de  bourrelets  et  d'encoches 
(ex.  Cynomys).  Les  plis  et  reliefs  lougitudinaux  du'pavillon,  chez  les  animaux 
dont  les  oreilles  sont  longues  et  mobiles,  u'ont  pas  d'homologues  dans  les  replis 
essentiellement  transversaux  de  loreille  des  Primates.  S.  trace  le  developpement 
de  loreille  humaine,  en  prenant  pour  point  de  depart  celle  des  Prosimiens  {Lemur 
macaco]  :  ici  le  bord  du  pavillon  n'est  enroule  qu'ä  la  base  du  bord  anterieur;  l'ant- 
helix  est  represente  par  ses  2  extremites,  encore  separees  l'une  de  lautre.  Chez 
divers  Singes  [Cynocephalus,  Macacus,  Cercopithecus) ,  le  pavillon  est  plus  petit; 
un  pli  arque  coutinue  l'extremite  superieure  de  la  crista  anthelicis  inf.  et  se  ter- 
mine  au-dessus  de  la  crista  anth.  sup.,  avec  laquelle  il  ne  se  reunit  pas;  c'est 
une  condition  qui  se  retrouve  parfois  chez  THomme;  chez  lembryon  humain,  Fant- 
helix  n'est  d'abord  representö  que  par  sa  brauche  inferieure.  L'enroulement  et 
le  raccourcissement  progressifs  amenent  la  forme  propre  des  Anthropoides  et  de 
l'Homme.  La  longueur  de  l'oreille  humaine  doit  etre  mesur^e  (contrairement  ä  ce 
que  Ton  fait  dhabitudei  sur  une  oblique  allant  de  lincisura  auris  anterior  au  bord 
posterieur,  en  passant  par  la  pointe  de  Darwin ;  le  rapport  entre  cette  ligne  et  la 
largeur  mesuröe  sur  la  verticale  donne  un  indice  qui  permet  de  comparer  l'oreille 
humaine  ä  celle  des  animaux.  Limmobilite  de  l'oreille  humaine  est  aussi  une 
consequence  de  la  r6duction  de  son  pavillon.  Les  cartilages  de  loreille  (distincts 
chez  la  plupart  des  Mammiferes  et  unis  entre  eux  chez  l'embryon  humain  par 
d'dtroites  languettes)  sont  unis  chez  l'Homme  adulte  en  un  ensemble  coutinu. 
S.  decrit  la  dispositiou  de  ces  pieces  chez  l'embryon  humain  et  reconnait,  ä  la  base 
de  la  conque,  3  pieces  qu'il  appelle  Basalstück,  Mittelspange  et  Tragusplatte :  la 
1^®  est  rhomologue  du  cartilage  annulaire  des  Mammiferes  ä  oreilles  mobiles ;  la 
2®  constitue  un  cartilage  libre  chez  les  Marsupiaux  et  se  retrouve  comme  prolonge- 
ment  semicirculaire  de  la  precedente  chez  les  Ongules.  Dans  leur  ensemble,  les 
cartilages  de  la  base  de  l'oreille  constituent  un  Systeme  d'anneaux  cartilagineux 
mobiles.  Le  scutulum  des  Ongules  est  represente  chez  IHomme  comme  rudiment 
par  la  spina  helicis  de  Valsalva  (processus  helicis  acutus  ;  on  distiugue  des  traces 
de  Separation  de  cette  piece  chez  l'adulte,  mais  son  ebauche  n'est  pas  distincte 
chez  l'embryon.  Cette  homologie,  dejä  reconnue  par  Hannover,  est  tres  impor- 
tante  pour  etablir  les  homologies  des  muscles  de  loreille.  S.  critique  et 
complete  les  resultats  de  Rüge,  en  tenant  compte  de  la  morphologie  des  cartilages ; 
il  propose  le  tableau  suivant:  L  Muscles  allant  de  la  tete  au  cartilage  principal. 
1)  M.  auricularis  post.  —  2)  M.  auricularis  sup.  et  aut.  (Rüge)  et  M.  auricularis 
ant.  profundus  ex  parte.  H.  Muscles  allant  de  la  tete  ä  la  spina  (scutulum). 
1)  M.  auricularis  anterior  profundus  ex  parte.  HL  Muscles  allant  de  la  spina 
(scutulum)  an  cartilage  principal.  1)  M.  helicis  major.  —  2)  M.  trago-helicinus 
s.  pyramidalis.  IV.  Musculi  auriculares  proprii,  appartenant  exclusivement  au 
cartilage  principal.  1)  M.  transversus  auriculae.  —  2)  M.  obliquus  auriculae.  — - 
3)  M.  antitragicus.  —  4)  M.  tragicus.  (a)  Fibres  verticales,  b)  fibres  sagittales.) 
—  (5)  M.  incisurae  Santorinii) .  ■ —  M.  helicis  major.  —  Les  4  a  et  5  entre  pareu- 
theses  representent  les  derives  d'un  muscle  du  conduit  auditif.  L' ensemble  de  ce 
travail  montre  qu'une  partie  seulement  de  l'oreiile  humaine  peut  etre  regardee 
comme  reduite;   le  lobule  represente  une  nouvelle  acquisition  des  Anthropoides 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     H.  Systeme  nerveux.  151 

et  deTHomme.    S.  limite  le  lobnle  ä  la  portion  absolument  depourvue  de  cartilage, 
contie  His  [*).    V.  aussi  Schwalbe (3). 

i.  Organe  de  la  vne. 

Voir  encore:  Denissenko,  Ewetzky,  Gadeau  de  Kerville,  Greeff,  Klingberg, 
Lennox,  Robinski,  Solger  (3,  Stöhr(-j,  Tornatola,  Weiss. 

Riidinger(-^)  deduit  de  ses  recherches  sur  le  diveloppement  de  la  vesicule 
oculaire  de  Triton  que  rinvagination  qui  donne  lieii  ä  la  vesicule  secondaire 
n'est  pas  due  ä  la  formation  du  cristallin.  C'est  un  phenomene  de  croissance 
qui  dopend  de  ce  que  les  cellules  de  la  vesicule  primaire  se  deplacent  vers  la  paroi 
laterale  ,  qui  s'epaissit  et  prend  une  forme  lenticulaire,  tandis  que  la  paroi  me- 
diale devient  tres  mince  et  ses  cellules  deviennent  moins  hautes  et  se  disposent  en 
une  couche  epitheliale  simple.  La  multiplication  des  cellules  de  la  paroi  laterale, 
qui  a  lieu  principalement  vers  la  surface  interne,  contribue  aussi  ä  rendre  celle-ci 
convexe  et  ä  döterminer  son  invagination. 

Hess  remarque  que  plusieurs  resultats  inexacts  de  Ciaccio  sur  la  forme  de 
l'ceil  de  la  Taupe  sont  dus  ä  l'etat  de  conservation  imparfait  des  materiaux  qu'il 
a  eus  a  sa  disposition,  et  confirme  en  partie  un  receut  travail  polonais  de  Kadyi 
[dont  le  titre  nous  est  inconnu].  La  cornee  est  parcourue  par  un  reseau  capil- 
laire ;  du  reste  eile  a  la  structure  ordinaire  de  la  cornee  des  Mammiferes ;  il  existe 
un  ligament  pectine  et  un  espace  de  Fontana.  L'iris  renferme  des  elements  mus- 
culaires  nombreux.  La  choroi'de  renferme  peu  de  pigment;  le  corps  cilie  est  de- 
veloppe  (contre  Kadyi) ,  mais  ses  rapports  avec  le  cristallin  et  la  Zone  de  Zinn  ne 
different  pas  de  ce  qui  existe  chez  d'autres  Mammiferes  (contre  Ciaccio) .  La  retine 
a  l'epaisscur  de  la  r(jtine  humaine;  dans  la  couche  moleculaire  interne,  H.  decrit 
des  cellules  nombreuscs  d'apparencc  ganglionnairc.  Les  vaisseaux  centraux  se 
ramifient  d'abord  ä  la  face  interne  de  la  rctine  ;  de  leurs  rameaux  partent  les 
vaisseaux  qui  penetrent  dans  Tepaisseur  meme  de  la  retine.  D'autres  branchesdes 
vaisseaux  centraux,  entourees  d'une  gaine  de  conjonctif,  s'enfoncent  plus  ou  moins 
dans  le  corps  vitre  et  s'y  ramifient;  leurs  rameaux  n'atteignent  pas  le  cristallin,  mais 
communiquent  avec  les  vaisseaiix  de  la  peripherie  de  la  retine  (Kadyi  ne  men- 
tionne  pas  les  vaisseaux  du  corps  vitrej .  Le  n.  optique  est  (du  moins  hors  du 
bulbe)  compose  de  fibres  ü  moelle.  Lc  cristallin  est  spheroidal  et  compose  essen- 
tiellement  de  cellules  (Kadyi  le  decrit  comme  renfermant  surtout  des  fibres), 
parmi  lesquelles  il  y  en  a  qui  ont  plusieurs  prolongemeuts.  II  n' existe  pas  d'epithe- 
lium  regulier  de  la  capsule  anterieure.  Tandis  que  Kadyi  deduit  de  sesmesures  et 
calculs  que  l'ceil  de  la  Taupe  est  fortement  myope,  H.  le  trouve  ä  peu  pres 
emmetrope.  —  Dans  l'ceil  du  Protee,  H.  ne  trouve  ni  cristallin,  ni  vitre,  ni 
vaisseaux ;  la  choroide  n'est  pas  difFerenciee  et  l'oeil  renferme  tres  peu  de  pig- 
ment ;  la  sclerotique  est  une  mince  membrane  fibreuse,  dans  laquelle  H.  n'a  trouve 
aucune  trace  de  cellules  cartilagineuses.  Toute  la  cavite  du  bulbe  est  occupee 
par  la  retine,  qui  est  fort  epaisse  et  montre  assez  distinctement  les  difi'erentes 
couches  que  l'on  observe  chez  les  autres  Vertebres.  Les  cellules  visuelles  ont  des 
prolongemeuts  rudimentaires  de  forme  variable,  dont  il  est  difficile  de  dire  si  ce 
sont  des  bätonnets  ou  des  cönes.  La  retine  du  Protee  qui  couserve  la  disposition 
de  la  vesicule  oculaire  secondaire,  sans  qu'il  existe  de  cristallin,  prouve  que  l'in- 
vagination  de  la  vesicule  primaire  est  independante  de  la  formation  de  cet  organe. 
L'epiderme  est  aminci  au-dessus  de  l'oeil.  Pas  de  muscles  oculaires  ni  de  glande 
lacrymale. 

Kohl  publie,  dans  une  communication  preliminaire ,  les  resultats  de  ses  recher- 
ches sur  l'oeil  de  Talpa  et  de  Proteus,  sur  lesquels  il  promet  une  publication  plus 
detaillee.    Chez  T.,  les  dimensions  du  bulbe  sont  variables:  la  conif^e  differe  de  la 

Zool.  Jahresbericht.    18»',t.    Vertehrata.  20 


152  Vertebrata. 

scl^rotique  par  la  direction  plus  parallele  et  serr6e  de  ses  fibres.  K.  confirme 
rimpression  du  cristallin  signalee  par  Ciaccio  en  correspondauce  des  proces 
ciliaires,  mais  il  doute  qu'il  s'agisse  d'une  deformation  artificielle.  Dans  la  retine, 
il  y  a  des  bätonnets  et  des  cOnes  en  proportion  variable  ;  chez  un  exemplaire  ,  les 
cellules  visuelles  avaient  une  forme  embryounaire  indifTerente ;  le  volume  du  n. 
optique  varie;  il  peut  y  avoir  des  fibres  ä  moelle  dans  la  retine.  Contrairement 
ä  Hess ,  l'auteur  trouve  dans  le  cristallin  des  fibres  et  des  cellules  en  quantite 
variable  et  exceptionnellement  des  cellules  sans  fibres ;  il  y  a  tonjours  un  epithe- 
lium  du  cristallin  bien  forma ;  la  couclie  de  cellules  (Kapselbelag)  de  Kadyi 
n'existe  pas.  Sans  se  prononcer  dune  maniere  absolue,  l'auteur  est  porte  ä  re- 
jeter  l'opinion  de  H.  qui  regarde  la  lentille  de  T.  comme  une  formation  sui 
generis;  c'est  plutöt ,  comme  on  admet  generalement ,  un  organe  arrete  ä  une 
phase  embryounaire  de  son  developpement.  —  Chez  P.,  la  partie  posterieure  de 
la  sclerotique  renferme  des  cellules  cartilagineuses ,  mais  qui  ue  constituent  pas 
un  cartilage  hyalin ,  comme  le  decrit  Leydig.  II  esiste  une  veritable  choroide, 
intimement  adherente  ä  la  retine  en  avant ;  l'espace  laisse  libre  par  ces  membranes 
derriere  la  cornee  est  occupe  par  une  formation  que  l'auteur  compare  au  cristallin 
de  l'oeil  parietal  des  Lezards.  Les  cellules  ganglionnaires  de  la  retine  sont  en 
continuite  avec  des  fibres  optiques ;  les  fibres  de  Müller  peuvent  etre  suivies  jus- 
que  dans  la  couche  interne  des  grains :  a  la  place  de  la  couche  moleculaire 
externe,  K,  trouve  une  fente;  les  cellules  visuelles  sont  de  forme  tres  variable; 
il  y  a  souvent  des  cones  bien  developpäs,  jamais  de  bätonnets.  Les  cellules  de 
la  rötine  forment  autour  dun.  optique,  ä  son  entree,  une  galne  d'elements  allonges 
et  serrds  entre  eux.  II  n'y  a  pas  de  vaisseaux  a  l'interieur  de  l'oeil.  Pas  de 
glande  lacrymale.  A  l'endroit  oü  chez  les  Vertebrös  superieurs  se  forment  les 
paupieres  ,  K.  a  trouve  des  glandes  qu'il  regarde  comme  homologues  des  glandes 
de  Meibohm. 

Falchi  a  suivi  pas  ä  pas  la  multiplication  des  cellules  et  les  figures 
caryocinetiques  dans  le  developpement  de  la  vesicule  oculaire :  les  mitoses  se 
trouvent  dans  toutes  les  couches,mais  elles  predominentdans  les  couches  externes  et 
continuent  ä  se  montrer,  chez  leLapin,  jusqu'au  7®  jour  apres  la  naissance.  Pour 
la differenciation  des  couches  de  la  retine, F.  confirme  en  general  les  resultats  cou- 
nus.  Contrairement  ä  Koganei  il  ne  trouve  pas  de  couche  reticulaire  ni  de  bä- 
tonnets, chez  le  Lapin  nouveau-ue ;  ces  derniers  ne  se  forment  que  7-15  jours 
apres  la  naissance;  K.  a  pris  pour  des  bätonnets  les  extremites  saillantes  despro- 
longements  des  cellules  de  la  retine.  — Dans  le  developpement  du  nerf  optique, 
les  cellules  de  la  paroi  du  pedoncule  optique  se  transforment  en  Clements  de  sou- 
tien ;  les  fibres  nerveuses  paraissent  provenir  du  cerveau  et  non  pas  des  eldments 
du  pedoncule  optique,  ni  des  cellules  nerveuses  de  la  retine. 

Dubois  &  Renaut  amettent,  d'apres  des  preparations  ä  l'acide  osmique,  que  les 
franges  de  l'epithelium  pigmente  sont  continues  avec  la  limitante  ex- 
terne et  de  meme  les  bätonnets  et  les  cones  sont  Continus  avec  les  corps  des  cel- 
lules pigmentees.  La  contraction  des  bätonnets  sous  l'influence  de  la  lumiere  est 
comparee  par  eux  ä  la  contraction  musculaire.  II  y  aurait  donc  dans  la  retine 
des  Vertebres  un  element  comparable  ä  l'element  photomusculaire  decrit  par  Du- 
bois chez  Pholas  dactylus  et  compose,  comme  chez  ce  MoUusque,  dun  segment 
pigmentaire  et  dun  segment  musculaire  (membre  externe  des  bätonnets  et  cones) . 

Krause (^)  decrit  sommairement  la  retine  des  especes  suivantes  de  Poissons : 
Scyllium  canicula,  Rhina  scjuatina,  Torpedo  ocellata,  mannorata,  Raja  asterias,  Lae- 
viraja  oxyrhynchus,  Dasybatis  clavata,  Orthagoriscus,  Syngnathus  acus,  Hippocanipus 
brevirostris,  Myxine.  II  donne  de  nombreuses  mesures  micrometriques  des  elements 
de  la  rötine  et  de  ses  difförentes  couches. 


II.  Organogenie  et  Anatomie.    H.  Systeme  nerveux.  153 

Griffini  &  IVIarcfiiÖ  ont  provoque  la  degeneration  totale  de  la  rötine  chez  les 
Tritons,  par  la  section  du  n.  optique  et  des  vaisseaux  de  Toeil,  et  observe  sa  Y€g6- 
neration  complete,  partant  des  Clements  non  degeneres  de  la  region  ciliaire. 

Ramön  y  Cajal(S'^)  a  appliquö  la  methode  de  Golgi,  au  nitrate  d'argent,  ä  Te- 
tnde  de  la  retine  des  Oiseaux.  Les  filaments  des  cones  et  des  bätonnets 
emettent,  ä  leur  base,  des  prolongements  formant  un  reseau  serre,  sauf  chez  les 
Rapaces  nocturnes,  oü  les  filaments  des  bätonnets  se  terminent  en  bouton.  Parmi 
les  rameaux  que  le  prolongement  externe  des  cellules  bipolaires  forme  dans  la 
couche  retieulaire ,  il  y  en  a  un  qui  forme  une  massue  de  Landolt  döliee  et  vari- 
queuse  ;  R.  ne  l'a  pas  trouvee  cbez  les  petits  Oiseaux  ni  chez  les  Oiseaux  noctur- 
nes. Au  niveau  des  cellules  subreticulaires ,  il  decrit ,  chez  le  Canard,  des  Cle- 
ments munis  d'un  grand  nombre  de  rameaux  horizontaux,  et  qui  sout  peut-etre  une 
Variete  des  cellules  bipolaires.  R.  distingue  3  sortes  de  spongioblastes  dont  les 
plus  grands  (sp.  geants)  ont  seuls  un  prolongement  nerveux  qui  descend  dans  la 
couche  des  fibres  optiques.  II  distingue  3  formes  de  cellules  dans  la  couche 
ganglionnaire,  Les  prolongements  protoplasmatiques  des  cellules  ganglionnaires  et 
bipolaires  se  ramifient  ä  diflfercnts  niveaux  dans  la  couche  moleculaire ;  toutefois 
ils  ny  forment  pas  de  veritables  reseaux;  pas  plus  ici  qu'ailleurs.  dans  la  retine 
et  dans  les  centrcs  nerveux  ,  Tauteur  ne  trouve  d'auastomose  entre  les  prolonge- 
ments provenant  de  differentes  cellules  nervcuses.  Chez  les  Oiseaux  de  petite 
taille  (Fringillides) ,  R.  a  vu  des  fibres  optiques  traverser  la  couche  moleculaire  et 
former,  ä  la  base  de  la  couche  des  cellules  bipolaires,  des  terminaisons  branchues 
et  variqueuses.  R.  distingue  parmi  les  elements  de  la  rötine  les  categories  sui- 
vantes:  Clements  cpitheliaux  (cellules  visuelles)  ;  elements  nevrogliques  (fibres  de 
Müller  et  peut-etre  les  plus  petits  spongioblastes) ;  elements  nerveux  (tous  les 
autres,  sauf  peut-etre  les  spongioblastes  moyens  et  les  cellules  subreticulaires,  dont 
la  nature  est  douteuse).  Parmi  les  elements  nerveux,  R.  trouve  les  2  categories 
de  Golgi :  Celles  ä  prolongement  nerveux  simple  sont  representees  par  les  cellules 
ganglionnaires  et  les  spongioblastes  gdants ;  Celles  k  prolongement  nerveux  ramifie 
par  les  cellules  bipolaires. 

Chlevitz  (^^)  appelle  »area  centralis»  la  portion  de  la  retine  qui  sert  ä 
la  Vision  distincte  et  qui  est  representee  chez  l'Homme  par  la  macula  lutea.  L  area 
centr.  existe  chez  un  grand  nombre  de  Vert6bres  de  toutes  les  classes ;  eile  est 
ordinairement  de  forme  circulaire ;  souvent  eile  entoure  une  fovea  centralis  poncti- 
forme  et  peut  occuper  differentes  positions ,  au  centre  ou  vers  le  bord  temporal 
de  la  r^tine,  mais  sa  position  est  constante  pour  chaque  espece;  chez  d'autres  ani- 
maux ,  l'area  est  lineaire  et  peut  etre  associee  ä  une  fovea  en  forme  de  gouttiere 
(p.  ex.  chez  Crocodüus);  chez  quelquesOiseaux,  il  existe  2  foveae,  dont  une  lineaire 
et  une  ponctiforme  [Lanis,  Anas,  Anser ,  Fringilld  ;  chez  Sterna,  3  foveae,  dont 
une  lineaire  et  2  ponctiformes.  Le  parcours  des  fibres  optiques  n'est  pas  toujours 
modifie  en  rapport  avec  l'area  centralis.  Le  nombre  des  cellules  visuelles  peut 
etre  augmente  ou  reduit  dans  l'area :  eile  peut  ne  renfermer  que  de  cones  ou  bien 
des  bätonnets  et  des  cones,  toutefois  ceux-ci  sont  en  nombre  relativement  plus  grand 
que  dans  le  reste  de  la  retine.  La  composition  anatomique  de  l'area  difi'ere  de  celle 
des  autres  rögions  en  ce  que ,  pour  un  nombre  donne  de  cellules  visuelles  (grains 
externes),  on  y  compte  un  plus  grand  nombre  de  grains  internes  et  de  cellules  du 
ganglion  optici.  Des  tableaux  de  chilfres  et  des  diagrammes  expriment  ces  rap- 
ports  numeriques  pour  les  animaux  suivants:  Rana  esc. ,  Emys  cur.,  Laeerta  viri- 
dis ,  Crocodüus  intermedius  ,  Anser  cinereus  dorn.  ,  Fringilla  canaria,  Columba  livia 
dotn.,  Felix  dorn.,  Mustela  erminea,  Homo. 

Pour  l'etude  de  la  r  et  ine  humaine,  Kuhnt  s'est  servi  de  la  maceration  de 
pieces  fixees  par  l'acide  osmique  et  de  nouvelles  modifications  des  möthodes  de 

20* 


\  54  Vertebrata. 

coloration  de  Weigert  ä  riiematoxyline,  sur  des  coupes  de  piecesdurcies  k  la  liqueur 
de  Flemming.  Les  resultats  sont  les  suivants.  Les  fibres  radiales  sout  des  or- 
ganes  imicellulaires ;  leurs  prolongements  enveloppent  les  elements  nerveux ;  il 
n'y  a  pas  de  noyan  dans  leurs  pieds ;  la  limitante  interne  appartient  ä  l'hyaloide 
et  est  de  natura  conjonctivale.  Les  spongioblastes  ne  sont  pas  nerveux ,  car  ils 
persistent  inalteres,  dans  les  rötines  d'aveugles  dont  tous  les  elements  nerveux 
sont  detruits.  11  existe  aussi  des  elements  celiulaires  nou  nerveux  dans  la  couche 
reticulaire  externe,  et  ä  la  limite  externe  du  gauglion  retinae.  —  Sur  des  prepara- 
tions  par  isolement,  K.  a  constate  la  eonnexion  directe  des  cellules  du  ganglion 
retinae  avec  Celles  du  ggl.  optici ;  cette  eonnexion  a  lieu  par  des  fibrilles  n'ayant 
aucun  rapport  avec  les  grands  prolongements  rameux  des  cellules  ganglionnaires ; 
sur  les  sections  colorees  il  a  vu  ces  fibrilles  partir  en  nombre  des  corps  des  cel- 
lules bipolaires  et  se  r^unir  en  minces  faisceaux  (Zwischenganglienfasern)  qui  se 
rendent  aux  cellules  du  ggl.  optici.  Les  prolongements  externes  des  cellules  bi- 
polaires forment,  dans  la  couclie  reticulaire  externe,  un  fouillis  inextricable  de 
fibrilles,  dont  l'extremite  penetre  dans  l'extremite  renflee  des  filaments  des  cellules 
visuelles;  les  fibrilles  qui  entrent  en  rapport  avec  les  cones  ont  un  parcours  plus 
direct;  K.  penseque  chaque  cellule  bipolaire  corrcspond  ä  un  seul  cOne  et  que  les 
cellules  visuelles  qui  dependent  dune  meme  cellule  bipolaire  sont  en  rapport  avec 
une  seule  cellule  pigmentee.  II  existe  des  fibres  du  n.  optique  qui  pönetrent  ob- 
liquement  jusque  dans  le  ggl.  retinae,  saus  entrer  en  rapport  avec  aucune  cellule ; 
il  y  a  aussi  des  fibres  optiques  ramifiees.  Enfin  K.  signale,  dans  le  ggl.  optici, 
des  cellules  gan^iionnaires  dont  les  prolongements  rameux  sont  diriges  vers  le 
Corps  vitr^. 

Straub  döcrit  la  disposition  des  lamelies  du  corps  vitre  dans  l'oeil  humain. 
Ces  lamelles  sont  fixees  ä  la  papille  et  ä  Tora  serrata;  cette  derniere  adherence 
est  la  plus  solide ;  elles  offrent  un  aspect  strid. 

D'apres  Hache(*),  l'hyaloide  est  continue  avec  la  membrane  vitree  du  corps 
ciliaire  et  n'a  rien  de  commun  avec  la  zone  de  Zinn.  Celle-ci  est  la  continuation 
du  corps  vitre  lui-meme.  Les  canaux  de  Petit  et  de  Hannover  sont  des  produits 
artificiels.    V.  aussi  Hache  (^j . 

Des  observations  pathologiques  experimentales  fönt  admettre  a  Schlösser  que 
le  courant  nutritif  du  cristallin  entre  par  l'equateur  et  se  dirige  vers  le  pole 
posterieur,  d'oü  il  passe  par  les  rayons  de  l'etoile  posterieure  dans  des  canaux 
perinucleaires,  pour  se  rendre  ä  l'etoile  anterieure ;  de  la  il  atteint  une  couronne 
de  points  de  sortie. 

Leydig  (^)  signale  la  presence  de  concretions  deguanine  dans  Tiris  de  Sirix, 
Psittacus  erithacus ,  Sylvia  ,  Lepus ,  Vulpes ,  Felis ;  leur  quantite  paratt  varier  dans 
l'ceil  des  Reptiles  et  Batraciens,  selon  Tage  du  sujet  et  selon  diverses  conditions 
physiologiques  et  pathologiques,  ce  qui  determine  des  difl"erences  dans  la  coloration 
de  riris. 

Ewing  decrit  ä  la  peripherie  de  l'iris,  chez  l'Homme,  un  Systeme  radiaire  de 
fibrilles  conjouctivales  place  entre  la  face  posterieure  de  cette  membrane  et  le 
tendon  du  m.  ciliaire  ;  il  pense  que  ces  fibres  sont  en  rapport  avec  les  fibres 
musculaires  radiaires  qui  sedetachent  du  sphincterdeTiris  et  constituent,  avec  elles, 
un  dilatateur. 

Alexander  a  obtenu  l'injection  des  capillaires  lymphatiques  de  la  cho- 
roide  par limpregnation  ä  l'huile,  d'apres  la  methode  d' Altmann.  Un  reseau  de 
capillaires  lymphatiques  se  trouve  dans  la  region  du  tapetum  des  Ruminants  et  du 
Cheval ;  au  bord  du  tapetum,  on  peut  suivre ,  surtout  chez  ce  dernier  animal,  le 
passage  graduel  des  capillaires  aux  fentes  irregulieres  du  tissu  conjonctif.  Lorsque 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     J,  Intestin.  155 

rimpregnation  est  ti'op  complete,  les  fentes  dn  tissu  remplies  d'liuile  noircie 
rendent  l'image  confnse  et  obscure  meme  dans  le  tapetiim.    V.  aussi  Ulrich. 

Pour  les  vaisseaux  de  l'oeil,  v.  plus  loin  [p  170]  H.  Virchow  (^). 

Oudemans  ä  trouve,  au  cote  lateral  du  n.  optique  de  Chiromys,  Leniur  catta  et 
Perodicticus^  un  petit  muscle  qu-il  considere  comme  un  rudiment  de  retractor 
bulbi.     La  membr.   nictitans  de  Ch.  est  fortement  pigment6e  au  bord. 

J.  Intestin. 
a.  Generalites;  organes  de  la  digestion;  foie. 

Voir  aussi  Bikfaivi,  H.  Hartmann  ('),  Jonnesco,  Martin  (2),  Openchowski,  Pa- 
neth,  Rogie,  Uhlyärik  &  Töth. 

Selon  Ostroumoff  (-) ,  lintestin  caudal  des  Selaciens  est  homologue  ä 
Tebauche  de  Tallantoide  des  Lezards;  les  lobes  postörieurs  de  lebauche  embryon- 
naire  des  premiers  et  la  fente  qui  les  separe,  ä  la  ligne  primitive  et  au  sillon 
primitif.  L'anus  definitif  se  forme,  dans  les  2  groupes,  ä  Tendroit  meme  oü 
l'anus  embryonnaire  s'est  ferme.  La  fermeture  de  lintestin  caudal  du  Lezard  a 
lieu  par  simple  reploiement  et  la  soudure  de  ses  parois  laterales. 

Guitel  (^)  decrit  l'appareil  digestif  de  Lepadogaster  et  s'etend  surtout  sur  la 
distribution  du  pancreas  qui  est  diffus  le  long  des  veines  de  l'intestin  et  des 
branches  de  la  veine  porte.  La  vessie  natatoire  est  de  formation  transitoire 
chez  l'embryon  et  la  larve. 

Sanfelice  (2)  a  etudie  la  structure  de  l'appendice  de  lintestin  posterieur 
des  Selaciens.  Le  conduit  excreteur  principal  de  l'organe  regoit  des  tubes  collec- 
teurs  secondaires  revctus  d'epithelium  pavimenteux  stratifie  [Raja]  ou  cylindrique 
[Torpedo,  ScylUum) .  Ces  conduits  regoivent  les  tubes  glandulaires  revetus  d'un  epi- 
tbelium  cylindrique,  dont  les  cellules  offrent  une  structure  en  bätonnets  comparable 
ä  Celle  quo  l'on  connait  dans  les  tubes  tortueux  des  reins.  Lepitlielium  des  con- 
duits excr^teurs  renferme  des  cellules  muqueuses ;  il  y  a  en  outre ,  parmi  les 
cellules  Epitheliales,  des  Clements  granuleux  offrant  une  coloration  differente  par 
les  reactifs.  La  prösence  de  mitoses  dans  repithelium  glandulaire  prouve  une 
activite  fonctionnelle  de  l'organe,  dont  la  nature  est  toutefois  inconnue.  Le  con- 
tenu  du  conduit  principal  peut  ctre  en  partie  fecal.  Le  revetement  musculaire 
est  continu  avec  la  tuuique  musculaire  de  l'intestin.  L'etude  du  döveloppement 
montre  que  cet  organe  derive  par  bourgeonnement  de  l'epithelium  intestinal. 

W.  N.  Parker  (^)  na  trouve  aucune  espece  de  gl  an  des  dans  le  canal  intestinal 
de  Protopterus-.  le  pancreas  nexiste  pas  non  plus. 

Selon  Jungersen  (S^),  Tanus  de  Zoarces  s'ouvre,  cbez  l'embryon,  ä  gauche  du 
repli  en  forme  de  nageoire  qui  se  trouve  le  long  de  la  ligne  mediane  ventrale.  Le 
meme  travail  renferme  beaucoup  de  dötails  sur  le  developpement  de  l'intestin, 
chez  cette  espece,  et  de  la  vessie  natatoire  de  plusieurs  autres  Poissons. 

du  BoiS'Reymond  s'occupe  des  muscle s  striös  de  l'intestin,  surtout  chez 
Tinea  et  Cobitis  fossilis.  II  confirme  I'existence  d'une  double  couche  circulaire  et 
longitudinale  de  fibres  lisses,  en  dedans  de  la  double  couche  stride,  chez  ces  2 
Poissons,  et  nie  I'existence  d'une  muscularis  mucosae.  Les  tuniques  musculaires 
de  l'intestin  ont  leur  point  de  depart,  en  avant,  au  cote  ventral  sur  les  os  pharyn- 
giens,  au  cote  dorsal  dans  l'organe  palatal.  Les  fibres  musc.  striees  sont  minces, 
effilees  aux  bouts  et  parfois  rameuses ;  les  terminaisons  nerveuses  ressemblent 
plutöt  ä  Celles  decrites  par  Heymans  dans  les  muscles  lisses ,  qu'ä  Celles  des 
muscles  stries.  L'extrait  aqueux  de  ces  muscles  ne  renferme  pas  l'albuminoide 
coagulable  ä  47",  qui  se  trouve  dans  les  veritables  muscles  stries  (meme  chez 
Tinea).    Quant  ä  la  fonction,  eile  est  inconnue,  car,  tout  en  confirmant  le  fait 


j^56  Vertebrata. 

observö  par  Cattaneo,  quo  la  Tanchc  avale  de  l'air  pour  rintroduirc  dans  sa  vcssie, 
rauteiir  montre  qiie  d'autres  Cyprinoides,  depoiirvus  de  musculature  intestinale 
stride,  fönt  de  meme. 

Laguesse  (')  a  snivi  sur  la  Truite  le  developpement  du  pancreas,  de  sa  pre- 
miere  apparition  jusqu'ä  sa  forme  diffuse  definitive. 

Platner  a  observe  dans  le  pancreas  de  divers  Reptiles  et  Batracicns  la  for- 
mation  de  noyaux  accessoires  (Nebenkerne)  par  bourgeonnement  du  noyau  ;  ces 
noyaux  accessoires  se  transforment  en  granules  de  zymogene.  La  multiplication 
des  cellules  pancreatiques  a  licu  par  scission  indirecte. 

Eisler  (^)  decrit  la  structure  de  l'estomac  (!l  Alligator.  Les  glandes  sont  ra- 
mcuses  et  reunies  par  groupes  enveloppes  dune  couche  de  tissu  fibreux.  Dans 
repitlielium  glandulaire,  lauteur  na  trouve  qu'une  seule  sorte  de  cellules. 

Gadow  (^)  a  Studie  chez  plus  de  300  especes  d'Oiseaux  appartenant  ä  presque 
toutes  les  familles  principales  la  disposition  des  ansesdelintestin.  II  appelle 
dextre  une  anse  dont  la  branclie  descendante  est  ä  droite  de  la  branche  ascen- 
dante  (tel  est  toujours  le  cas  pour  l'anse  duodenale),  senestre  la  disposition  con- 
traire.  Une  anse  est  dite  »fermee«,  lorsque  ses  2  branches  sont  ctroitcment  unies 
entre  elles  parleur  mesentere  et  les  vaisscaux  correspondants ;  eile  est  wouverte«, 
lorsque  le  mesentere  permet  ä  ses  2  branches  de  secarter  assez  pour  embrasser 
une  autre  anse,  qui  est  alors  portee  par  le  mesentere  de  la  1".  Lorsque  les  anses 
sont  droites,  on  a  le  type  orthoccele;  une  ou  plusieurs  anses  peuvent  assumer 
une  forme  irr6guliere  ou  spirale  (type  plagioccele  ou  cyclocoele) .  Le  type  ortho- 
coele  oflFre  les  modes  suivants :  isocoele,  ayant  les  anses  1,  3  et  4  (lorsqu'elle 
existe)  toutes  senestres  et  fermees ;  anticoele,  comme  la  precedente,  mais  l'anse 
3  dextre;  pericoele,  avec  l'anse  2  ouverte,  embrassant  la  3.  ;  se  divise  en  anti- 
pericoele  et  isopericoele,  selon  que  la  3.  est  dextre  ou  senestre.  Dans  le  type 
plagioccele,  l'anse  2  seule,  ou  les  suivantes  avec  eile,  prennent  un  parcours  tortueux. 
La  forme  pericoele  conduit  insensiblement  au  mode  mesogyre  du  type  cyclocoele, 
oü  les  anses  2  et  3  forment  ensemble  une  spirale,  dont  le  nombre  de  tours  depend 
de  la  longueur  de  Tintestin.  Mais  toutes  les  extremites  des  anses  peuvent  se  re- 
courber  en  helice  indöpendemment  de  leurs  voisines,  ce  qui  constitue  le  mode 
tdlogyre.  L'auteur  discute  les  rapports  de  ces  diverses  dispositions  et  leur  valeur 
taxonomique ;  simplement  definis,  comme  nous  venons  de  le  faire,  ces  types  n'ont 
pas  de  valeur  pour  les  groupes  d'ordre  superieur  ;  ils  acquierent  une  plus  grande 
importance,  si  Ion  tient  compte  de  leur  mode  de  formation :  la  complication  des 
anses  etant  la  consequence  de  l'allongement  de  l'intestin ,  qui  est  lui-  meme  en 
rapport  avec  le  genre  de  nourriture,  il  est  evident  que  de  nombreuses  conver- 
gences  ont  du  avoir  lieu.  Un  tableau  et  un  diagramme  resument  les  resultats  de 
ce  travail,  L'auteur  passe  en  revue  les  groupes  priucipaux  des  Oiseaux:  notons 
seulement  que,  chez  les  Ratites,  l'intestin  ofi"re  une  grande  variete  et  les  anses 
sont  moins  nettement  definies  que  chez  les  autres  groupes;  toutefois  la  2®  est  con- 
stamment  senestre  et  la  3^  dextre,  disposition  qui  ne  se  retrouve  que  chez  les 
Crypturi,  Gallinacei,  Opisthocomus  et  Cuculidae.  Pour  les  autres  groupes,  voir 
1' original. 

Teichmann  decrit  les  glandes  du  jabot  du  Pigeon  et  insiste  sur  la  diffe- 
rence  de  structure  de  lepithelium  de  ces  glandes  avec  celui  des  glandes  de  l'oeso- 
phage.  Pour  la  secretion  speciale  des  pocbes  laterales,  lors  de  l'eclosion  des  petits, 
T.  confirme  les  resultats  de  Hasse  [sans  connaitre  le  travail  de  Charbonnel-Salle 
&  Phisalix;  v.  Bericht  f.  1886  Vert.  p  143].  L'auteur  s'occupe  aussi  de  la 
Physiologie  du  jabot.  Un  commencement  de  digestion  y  a  lieu  sous  l'influence  de 
la  secretion  des  glandes  et  des  acides  produits  par  la  fermentation  des  aliments. 

Stoss  a  suivi,  sur  une  serie  d'embryons  de  Mouton,  le  developpement  de 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     J.   Intestin.  157 

rintestin.  Cliez  les  embryons  de  6mm  (19-20  jours),  le  canal  intestinal  est  dejä 
differencie  en  oesophage,  estomac  et  intestin.  Le  foie  depasse  en  avant  l'extre- 
mite  de  l'dbauche  du  poumon  dans  le  mesentere  ventral.  Bientot  le  foie  prend 
une  Position  plus  perpendiculaire  ä  Taxe  du  corps  et  ne  depasse  plus  le  poumon ; 
il  ny  a  pas  encore  de  diaphragme.  Chez  l'embryon  de  10  mm,  Testomac  s'est  in- 
clind  de  45°  et  les  mesenteres  ventral  et  dorsal  laissent  dejä  reconnaitre  la  dis- 
position  qui  donnera  lieu  plus  tard  ä  la  formation  du  grand  et  du  petit  epiploon ; 
on  a  alors  la  disposition  qui  persiste  chez  les  Caruassiers  et  qui  se  developpe 
ulterieurement  chez  les  Ruminants.  — L'auteur  decrit  les  modifications  qui  suivent, 
jusque  chez  un  embryon  de  16mm.  Ce  travail  renferme  aussi  des  observations 
du  detail  sur  les  conditions  du  coelome  et  sur  les  membranes  de  Toeuf. 

Strahl  (2)  s'occupe  de  la  disposition  des  papilles  et  des  reliefs  lineaires  qui  fönt 
saillie  dans  Tepithelium  de  la  muqueuse  de  1' oesophage  des  Mammiferes.  II 
n'y  a  pas  de  papilles  chez  les  tres  petits  animaux  (Souris,  Chauve-souris) ;  il  n'y 
a  que  des  saillies  lineaires  sans  papilles  chez  Cavia,  Lepus,  Canis ;  celles-ci  por- 
tent  des  rangees  de  papilles  chez  IHomme,  le  Boeuf,  le  Cheval.  Les  gl  an  des 
atteignent  leur  plus  grand  developpement  chez  le  Chien  et  le  Renard ;  pres  du 
cardia,  elles  chaugent  brusquement  de  forme  (et  probablement  de  fonetion)  et 
deviennent  moins  acineuses:  chez  le  Lapin,  il  n'y  a  de  glandes  que  dans  la  partie 
superieure;  chez  l'Homme,  elles  sont  tres  variables.  —  Certaines  parties  de  la 
peau  de  divers  animaux  offrent  une  disposition  du  corps  papillaire  rappelant  celle 
qui  vient  d'etre  decrite  pour  1' oesophage. 

Pouchet  &  Beauregard  (')  decrivent  la  forme  et  la  structure  de  1' estomac 
du  Cachalot.  La  V^  cavit6  offre  dans  sa  partie  superieure  une  muqueuse  pareille 
ä  Celle  de  loesophage  ;  celle-ci  est  Sf^paree  par  une  limite  nette  de  la  muqueuse 
gastrique  qui  revet  la  portion  inferieure ;  la  muqueuse  de  la  2®  cavitö  est  pareille- 
ment  une  vdritable  muqueuse  gastrique;  la  1"  partie  de  l'estomac  n'est  donc  se- 
paree  du  jabot  par  aucun  etranglement.  Un  v^ri table  conduit  fait  communiquer 
l'estomac  pylorique  avec  les  2  cavites  suivantes  ou  poches  duodenales,  dont  la  P" 
a  une  muqueuse  lisse,  tandis  que  la  2*^  offre  des  reliefs  constituant  de  v6ritables 
valvules  conniventes. 

W.  Turner  (^)  decrit  l'estomac  de  Micropteron  bidetis  (fig.),  Hyperoodon  ro- 
stratus  [?i^.) ,  Phocaena  comm.,  Delphinus  delphis  [üg.],  D.  albirostns,  Monodon 
monoceros  (flg.),  Delphinapterus  leucas,  ainsi  que  les  organes  voisins  (rate,  pan- 
cr<5as,  duodenum)  et  fait  une  revue  comparative  de  ses  observations,  ainsi  que  de 
Celles  d'autres  auteurs  sur  les  memes  espfeces  et  sur  d'autres.  Quant  aux  homo- 
logies  de  l'estomac  des  Ziphioides  avec  celui  des  Delphinoides,  l'auteur  confirme 
ses  r^sultats  precedents  [v.  Bericht  f.  lSS5IVp79].  L'existence  d'une  F® 
chambre  servant  ä  la  maceration  des  proies  volumineuses,  dont  les  restes  indigestes 
sont  ensuite  vomis,  est  pr^cisement  en  rapport  avec  le  genre  de  nourriture  des 
Delphinoides. 

Scott  &  Parker  decrivent  l'appareil  digestif  de  Ziphius.  Ils  figurent  l'estomac 
compos^  de  10  cavites,  dont  la  muqueuse  est  entierement  lisse.  L'intestin  mesure 
22.5m  et  il  n'y  a  pas  de  diflference  entre  intestin  grele  et  gros  intestin;  sa  mu- 
queuse offre  un  reseau  saillant. 

Beddard  (^)  decrit  l'appareil  digestif  de  Tapirus  terrestrts. 

Stintzing  recommande  le  »Congoroth«  pour  la  coloration  des  cellules  des  glandes 
gastriques.  II  decrit  les  conditions  de  ces  glandes,  chez  le  Chien,  ä  diffdrentes 
periodes  de  la  digestion  et  dans  l'inanition.  —  Hamburger  a  colore  par  le  mdlange 
Ehrlich-Biondi  les  glandes  de  l'estomac  du  Chien.  II  a  retrouvä  dans  les  glandes 
pyloriques  les  cellules  döcrites  par  Stöhr  qui  sont  diffdrentes  de  Celles  mentiou- 


J58  Vertebrata. 

nees  pav  Nussbaum.  L'auteur  s'occupe  surtont  des  modifications  qin  se  produi- 
sent  dans  rdpitliclium  glandulaire  sous  rinfluencc  de  la  digestion. 

Montane  (^■^,■')  remarque  quo  les  celliiles  a  pepsine  (chez  plusicurs  Mam- 
mifeiws)  offrent,  siir  des  preparations  fixees,  des  prolongements  d'aspect  amoe- 
boide.  Ces  elements  apparaissent  tres  tot  (embryon  de  Bceuf  de  45  mm,  Mouton 
de  20  mm) .  L'auteur  pense  qu'ils  ne  sont  pas  le  produit  d'une  differenciation  de 
cellules  epitheliales,  mais  que  ce  sont  des  elements  migrateurs  qui  pönetrent  du 
dehors  dans  la  glande,  portant  leur  ferment  tout  forme. 

Bizzozero  (']  distingue  dans  les  glandes  tubiilaires  du  rectum  et  du  colon 
du  Lapiu  2  sortes  de  cellules,  dont  les  unes  (cellules  cliromopliiles)  appartiennent 
ä  la  categorie  des  cellules  muqueuses.  II  decrit  minutieuscment  les  cavacteres  de 
ces  elements.  L'absence  de  mitoses  dans  ropithelium  intestinal,  leur  frequence 
au  fond  des  tubes  glandulaires,  oü  l'epithelium  est  indifferent,  et  le  manque  de  li- 
mite  nette  entre  Tepith^l.  superficiel  et  celui  des  glandes  conduisent  l'auteur  ä  ad- 
mettre  que  l'epithelium  se  porte  progressivement  du  fond  des  glandes  ä  la  sur- 
face  de  lintestin  [v.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  48 1. 

Selon  Stöhr  ('),  le  developpement  des  nodules  lymphatiques  de  l'intestin 
n'a  pas  d'epoque  fixe ,  chez  les  Maramiferes  qu'il  a  examines,  en  sorte  que,  chez 
deux  embryons  du  meme  äge ,  on  peut  trouver  des  Stades  d' Evolution  tres  diffe- 
rents.  Chez  le  Chat  et  le  Lapin,  il  a  observe  que  les  nodules  se  forment  par 
multiplication  des  cellules  de  la  muqueuse,  comme  le  prouveut  les  mitoses.  Les 
cellules  lymphatiques  ne  derivent  pas  de  l'epithelium;  S.  supposequechaquenodule 
a  pour  point  de  dcpart  l'ebauche  d'une  villosite  ,  dont  laccroissement  en  longueur 
s'arrete ,  tandis  qu'ä  sa  base  se  forme  le  corps  lymphatique  qui  s'enfonce  dans  la 
sous-muqueuse.  S.  decrit  l'emigration  des  leucocytes  ä  travers  repithdlium  in- 
testinal ;  les  cellules  migrantes  se  trouvent  toujours  entre  les  cellules  epitheliales, 
Jamals  dans  ces  cellules;  chez  le  Lapin,  elles  peuvent  former,  sous  la  cuticule,  des 
accumulations  qui  conduisent  au  detachement  de  portions  de  celle-ci.  La  migra- 
tion  est  toujours  dirigee  vers  la  cavite  intestinale  et  est  d'autant  plus  intense  qu'il 
existe  une  plus  grande  quantite  de  cellules  lymphatiques  dans  la  muqueuse.  Les 
nodules  envoient  aussi  des  leucocytes  dans  les  petits  vaisseaux  lymphatiques  situ^s 
ä  leur  niveau.    En  general  S.  confirme  les  r^sultats  de  Heidenhain  contre  Davidoff. 

Oudemans  donne  des  mesures  des  differentes  portions  de  l'intestin  de  Chiro- 
mys  2  adulte. 

H.  Hartmann  ("^)  explique  la  torsion  de  l'intestin  chez  l'Homme  par  le  de- 
placement  du  coecum  de  gauche  ä  droite;  chez  la  Fouine,  oü  le  duodenum  ne  con- 
tracte  pas  d'adherence  avec  le  mesocolon,  ainsi  que  chez  le  foetus  humain,  il  est 
facile  de  d^tordre  l'intestin  en  d^plaQant  le  coecum  en  sens  inverse. 

Selon  Haswell,  le  foie  de  Urohphus  est  bilobe  comme  celui  de  Trygon. 
Chez  Myliohatis,  le  lobe  droit  est  fixe  par  2  ligaments  ä  la  paroi  ventrale  et  ä  la 
paroi  dorsale  du  corps. 

Bouvier  (^)  signale,  dans  le  lobe  dorsal  et  ventral  du  foie  de  Delphinus  delphis, 
2  sinus  veineux,  recevant  la  majeure  partie  des  veines  hepatiques  et  debouchant 
dans  la  cave. 

Pilliet{2)  constate  l'existence  de  trainöes  d' elements  mdsodermiques  qui  accom- 
pagnent  les  vaisseaux  du  Systeme  portal  chez  differents  Vertebres :  Cecilie,  Protee, 
Triton,  Tortue  elephantine  et  qui  entourent  souvent  les  chromoblastes.  Chez  les 
Poissons  [Syngnathus,  Callionynius) ,  l'auteur  trouve,  dans  le  foie,  des  tubes  re- 
vetus  de  cellules  epitheliales  [pancröas?],  qu'il  compare  aux  vaisseaux  biliaires 
de  nouvelle  formation  que  l'on  voit  chez  l'Homme  dans  certains  cas  patho- 
logiques. 

Pour  l'anatomie  du  foie,  v.  Kupffer  et  Pj||iet{^). 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     J.   Intestin.  159 

b.  Bonche;  pharynx;  fentes  viscerales  et  organes  qni  en  derivent. 

Voir  aussi  Bowles,  Collier,  Defaucamberge,  Gruberp).  Kanthack  (S^),  Meyer, 
Piersol('),  Putelli(^),  Real -Encyclopädie,  Ricard,  Stowell,  Suchannek  et 
Taguchi  (^). 

W.  N.  Parker  (')  nie  l'existenee  des  fibres  musculaires  decrites  par  Ayers  dans 
les  levres  de  Protopterus.  La  langue  possede,  de  chaque  cote,  im  m.  hyoglosse 
et  im  m.  branchioglosse  (partant  du  l*^""  arc  branchial).  En  avant  de  la  langue  et 
entre  les  2  dents  mandibulaires ,  se  trouve  un  organe  ei)itbelial  de  forme  cylin- 
drique  et  rempli  de  secretion  dure,  qui  parait  communiquer  avec  la  bouche  par 
un  etroit  canal.    Son  epithelium  renferme  de  nombreuses  cellules  caliciformes . 

Gutzeit  decrit,  chez  les  tetards  de  Rana  esc.  et  temp.^  Alytes  obstetricans.^  Pelo- 
bates fuscus  et  Hyla  arborea ,  la  disposition  et  la  structure  des  dents  cornees, 
tant  sur  les  lames  pectinees  que  sur  les  mandibules.  Comme  F.  E.  Schulze,  il 
trouve  que  ces  dents  se  developpent  par  keratinisation  de  cellules  et  ne  sont  pas 
des  formations  cuticulaires.  Chaque  cellulc  de  la  colonne  qui  doit  former  une  dent 
des  lames  pectinees  est  en  rapport,  chez  R.  L,  avec  une  cellule  de  soutien  (Stützr 
zelle)  qui  s'enfonce  avec  eile  dans  l'entonnoir  de  la  cellule  cornee  qui  se  trouve 
au-dessus;  cest  sur  cette  cellule  de  soutien  que  se  montc  en  quelque  sorte  l'ex- 
trömite  deutelte  et  creusee  en  cuiller  de  la  dent  cornee ;  chez  R.  e.  et  A.,  chaque 
cellule  cornee  a  2  cellules  de  soutien;  chez  P.,  celles-ci  sont  rudimentaires.  Les 
denticules  des  mandibules  se  developpent  de  meme ,  il  n'y  a  qu'une  cellule  de 
soutien,  chez  les  especes  etudiöes.  Si  l'on  regarde  les  2  couches  de  l'epiderme 
des  Batraciens  comme  liomologues  de  la  couche  cornee  et  de  la  couche  de  Mal- 
pighi  des  Mammiferes,  c'est  de  cette  dernierc  que  derivent  tant  les  dents  cornees 
que  les  plaques  adhesives  des  tetards;  celles-ci  sont  des  glandes  cutandes. 

Dans  un  travail  fort  ctendu.  Heron-Royer  &  van  Bambeke  traitent  le  devclop- 
pement  et  la  structure  de  l'armure  cornee  de  la  bouche  des  tetards,  chez  un 
grand  nombre  d'especes  de  Batraciens  anoures.  Quant  ä  la  structure  histologique 
et  au  developpement  des  denticules,  les  auteurs  confirment  la  nature  cornee  et  non 
cuticulaire  des  denticules  dont  ils  decrivent  en  detail  la  formation.  Suit  une  de- 
scription  de  la  distribution  des  denticules  et  des  papilles  et  de  la  forme  de  l'appa- 
reil  buccal,  ainsi  que  de  la  structure  des  denticules  chez  22  especes  de  tetards. 
Un  tableau  d'ensemble  resume  les  caracteres  des  differents  groupes  systematiques. 
V.  aussi  Keiffer. 

Leche  (•*)  a  trouvd  de  petites  dents  cornees  dans  la  muqueuse  orale  d'un 
jeune  Myrmecobius  fasciatus  (39  mm).  Ces  dents  forment  des  amas  localises,  dans 
lesquels  elles  sont  rangees  en  courtes  series;  elles  paraissent  etre  en  rapport  avec 
une  saillie  du  palais  osseux  parallele  au  bord  alveolaire  et  qui  diminue  avec  Tage 
de  l'animal  (presque  nulle  chez  l'adulte  qui  n'a  pas  de  dents  cornees) .  Cette  saillie 
ne  se  trouve  chez  aucun  autre  Mammifere ;  chez  Manis,  L.  trouve  une  formation 
osseuse  peut-etre  homologue,  mais  pas  de  dents  cornees  chez  l'embryon. 

Zawarykin  decrit  dans  l' epithelium  des  tonsilles  du  Chien  des  espaces  arron- 
dis  remplis  de  leucocytes  et  communiquant  avec  la  surface  externe,  au  moyen  d'un 
canal  plus  ou  moins  long. 

Westling  decrit  les  glandes  sousmaxillaires  ö.'Echidna. 

Lankester  decrit  la  disposition  des  fentes  hvsLnchiales  d\4niphtoxus,  ainsi 
que  la  structure  du  squelette  branchial  et  de  l'endostyle  et  la  disposition  des  ten- 
tacules  pröoraux  et  de  ceux  qui  correspondent  au  sphincter  oral  [v.  plus  haut 
p83]. 

Haswell  remarqueque,  chezTembryon  ä^Urolophus,  les  filamentsdes  branchies 
externes  sont  extremement  developpes  et  se  placent  entre  les  villosites  de  la 


160  Vertebrata. 

miiqiieiise  uterine  qui  leiir  fournit  probablement  des  Clements  nutritifs.  —  Pour 
le  dcveloppement  des  poches  bmncliiales  de  Pristiurus,  v.  Rabl(^). 

van  Bemmelen  (2)  foit  riiistoi-ique  des  travaux  relatifs  aux  corps  supra- 
pericardiaux  et  confirme  par  de  nouvelles  obsei'vations  les  resultats  d'autres 
auteurs.  II  trouve,  comme  de  Meuron,  les  homologues  de  ces  formations  chez  les 
Batraciens,  Reptiles,  Oiseaux  et  Mammiferes,  representes  chez  ces  deruiers  pav 
les  ebauches  laterales  de  la  tbyroide.  Selon  v.  B,,  c'est  le  residu  d'une  veritable 
poche  branchiale  rudimentaire  (la  5"  chez  les  Oiseaux).  Sa  persistance  est  due 
probablement,  comme  pour  le  thymus,  ä  une  nouvelle  Ibnction,  plus  tard  pcrdue. 

A  la  sulte  de  recherches  histologiques  et  chimiqiies  sur  la  glaude  thyroide 
de  quelques  Mammiferes.  Langendorff  (S'^j  conclut  que  la  substance  colloide  est  se- 
cretee  par  les  cellules  epitheliales  et  qu  eile  se  verse  (ä  la  suite  de  l'usure  de  l'epi- 
thelium)  dans  des  espaces  lymphatiques,  conformement  aux  resultats  de  Biondi. 

His  (^)  reconnait  maintenant  la  participation  de  Tectoderme  ä  la  formation  du 
thymus.  II  pense  qu'en  general  aucune  fente  branchiale  ne  s'ouvre  plus  chez  les 
embryons  des  Mammiferes. 

Kostanecki  et  Volkenrath  s'occupent  de  la  tcratologie  des  fentes  viscerales. 

c.  Organes  pnenmatiques  derives  de  l'intestiD. 

Voir  encorc  Bodington,  W.  Ewart,  IVlöbius(^),  Traube-Mengarini. 

Beard  ('')  pense  que  la  vessie  natatoire  des  Poissons  est,  au  memo  titre  que  la 
corde  dorsale,  un  homologue  de  l'intestin  accessoire  de  certaines  Annelides. 

Coggi  confirme  l'existence  de  2  sortes  de  corps  rouges  dans  la  vessie  nata- 
toire d'j&'sox;  toutefois  il  montre,  contre  Corning  [v.  Bericht  f.  1S8S  Vert.  p  183], 
que  la  masse  cellulaire  des  corps  rouges  anterieurs  est  en  continuite  avec  l'^pi- 
thelium  de  la  vessie  dont  eile  doit  etre  derivee. 

Möbius  (^,3)  decrit  l'appareil  au  moyen  duquel  Balistes  amleatus  produit  un 
bruit  comparable  ä  celui  dun  tambour  detendu.  L'os  que  l'auteur  appelle  post- 
claviculaire  (coracoide,  Cuvier ;  piece  accessoire,  Gegenbaur)  est  articule  avec  la 
clavicule  de  fa^on  que,  lorsquil  est  mis  en  mouvement  par  les  muscles  lateraux, 
son  extremite  antero-superieure  frotte  contre  une  surface  de  la  clavicule  munie 
de  plusieurs  bourrelets  paralleles.  Les  vibrations  produites  de  la  sorte  sont  trans- 
mises  ä  la  vessie  natatoire  par  un  ligament  qui  unit  celle-ci  au  postclaviculaire 
et  qui  fait  lui-meme  partie  de  la  paroi  de  la  vessie  situee  immediatement  sous  la 
peau  ä  cet  endroit.  La  vessie  sert  ainsi  ä  renforcer  le  son  produit  par  les  vibra- 
tions du  postclaviculaire.  La  portion  de  la  peau  qui  recouvre  le  ligament  ci- 
dessus  renferme  plusieurs  plaques  osseuses  qui  existent  aussi  chez  d'autres  espe- 
ces.  II  est  incertain  si  les  especes  de  Balistes  depourvues  de  ces  plaques  sont  aussi 
capables  de  produire  des  bruits  par  le  meme  mecanisme  que  B.  a.  ;  leur  vessie  est 
en  contact  avec  la  peau  au  meme  endroit ,  mais  sur  une  moindre  etendue ,  dispo- 
sition  qui  semble  indiquer  un  commencement  de  diflferenciation  de  l'appareil  plus 
parfait  existant  chez  B.  a. 

Dans  le  but  d'eviter  tonte  confusion  avec  les  osselets  de  l'ouie  des  Mammi- 
feres, Bridge  &  Haddon  proposent  les  changements  suivants  dans  la  nomencla- 
ture  des  pieces  osseuses  de  la  chaine  de  Weber  des  Poissons  ostariophysaires  : 
scaphium  pour  stapes ;  intercalarium  p.  incus  ;  tripus  p.  malleus;  le  nom  de  clau- 
strum  est  conserve.  La  chaine  entiere  prend  le  nom  d'osselets  de  Weber  (Webe- 
rian  ossicles).  —  Dans  le  present  travail,  les  auteurs  donnent  une  description 
sommaire  des  osselets  de  Weber  chez  les  Siluroides;  chez  le  plus  grand  nombre 
de  ces  poissons,  comme  Wright  l'a  decrit  pour  Amiurus,  le  centre  de  la  2*^  ver- 
tebre  et  les  centres ,  arcs  neuraux  et  apophyses  epiueuses  des  vertebres  3  et  1 


II.  Ürganogenie  et  Anatomie.     J.  Intestin.  161 

sont  unis  en  ime  »vertebre  complexe«  (complex  vertebra),  sans  aucune  trace  de 
suture.  Ces  vertebres  ainsi  qiie  la  T®  (nidimentaire)  sout  unies  au  cräne  par  iine 
articulation  extremement  peu  mobile.  La  ü*^  vertebre  est  ordinairement  la  pre- 
miere  qui  porte  une  cöte ;  c  est  la  5®  ebez  Callichrous,  la  7®  chez  Ciarias.  Lors- 
qu'elles  ne  sont  pas  modifiees  pour  former  Tappareil  ä  ressort  elastique ,  les  apo- 
physes  transverses  de  la  4®  vertebre  servent  d'appui  aux  pieces  proximales  de  la 
ceinture  scapulaire.  De  cbaque  cöte ,  entre  lexoccipital  et  l'arc  de  la  vertebre 
complexe,  il  existe  un  espace  triangulaire  oü  les  parois  du  canal  neural  sont  con- 
stituees  par  une  membraue  fibreuse ,  dans  laquelle  sout  encbasses  le  claustrum  et 
le  scapbium;  le  V^  na  aucun  rapport  physiologique  avec  latrium  sinus  imparis, 
tandis  qu'un  appendice  du  scapbium  ferme  l'ouverture  externe  de  Tatrium ;  l'inter- 
calarium  est  un  petit  os  enveloppe  par  le  ligament  interossiculaire  qui  unit  le 
scapbium  au  tripus.  L'appendice  du  scapbium  et  Tetroitesse  du  trou  de  l'bypo- 
glosse  empecbent  la  communication  du  cräne  avec  Tatrium,  comme  on  Tobserve  cbez 
les  Cyprinoides.  Les  nn.  spinaux  2  et  3  qui  emergent  entre  le  claustrum  et  la 
vert.  complexe  sont  separes  Tun  de  lautre,  cbez  Macrones,  Liocassis  et  Bagroides, 
par  un  proces  ascendant  de  l'intercalarium.  Les  auteurs  nont  pas  trouve  le  n.  acces- 
soire,  dccrit  pai*  Sagemehl  chez  Silurus,  entre  le  claustrum  et  Ic  proces  ascendant 
du  scapbium.  La  vessie  natatoire  offre  unegrande  variete;  souvent  les  parois 
laterales  de  la  partic  anterieure  sont  appliquees  dircctement  ä  la  peau  sur  une 
certaine  etendue  (aires  laterales  cutanees).  Les  appendices  semilunaires  du  tripus 
s'inserent  ä  la  paroi  dorsale  de  la  cbambre  anterieure  de  la  vessie  ou  de  scs  sacs 
lateraux  (Siluroides  anormaux) :  des  fibres  speciales  de  sa  paroi  dorsale ,  partant 
du  bord  interne  concave  de  l'appendice  semilunaire  du  tripus  (fibres  radiales),  con- 
vergent  vers  la  face  laterale  du  ccntre  complexe,  ä  laquelle  clles  s'inserent,  soit 
directement,  soit  au  moyen  dun  nodulc  osseux  (nodule  radial) .  Le  conduit  pneu- 
matique  existe  toujours  cbez  les  Siluroides  normaux,  souvent  cbez  les  S.  anor- 
maux. Sous  ce  dernier  nom,  les  auteurs  comprennent  les  formes  dont  la  vessie 
est  plus  ou  moins  reduite  (mais  jamais  absente,  meme  dans  les  especes  oü  J.  Mül- 
ler en  nie  l'existence)  et  enveloppee  de  formations  osseuses  derivees  de  la  4"  ou 
aussi  de  la  5''  vertebre.  Nous  renon^ons  a  resumer  la  description  des  differentes 
conditions  de  la  vessie  et  des  osselets  observees  par  les  auteurs ;  ils  ont  etudi^ 
92  especes  appartenant  ä  50  genres  environ.  Cbez  Platystoma  ligrinum,  Pimelodus 
maculatus  et  ornatus  et  Piramutana  piramuta ,  il  existe  de  cbaque  cöte  un  puissant 
muscle  (compresseur  de  la  vessie)  allant  de  la  face  ventrale  de  la  cbambre  ante- 
rieure de  la  vessie  a  la  face  posterieure  du  cräne  ;  un  autre  muscle  plus  faible  va 
de  Texoccipital  ä  la  paroi  anterieure  de  la  vessie.  Aux  Siluroides  americains,  chez 
lesquels  Müller  a  observe  l'appareil  ä  ressort,  les  auteurs  ajoutent  Oxydoras  hrevis 
et  les  especes  orientales  Pangasius  Buchanani,  djambal,  juaro  et  macronema  ;  cet 
appareil  manque  chez  P.  micronema.  L'ensemble  de  ces  faits  conduit  aux  resul- 
tats  suivants :  1)  La  vessie  et  l'appareil  Weberien  des  Siluroides  peuvent  etre 
ramenes  ä  un  type  fondamental  que  Ton  observe  chez  Macrones  ou  Arius,  et  dont 
les  autres  formes  sont  derivees  par  specialisation  ou  par  reduction.  2)  La  vessie 
montre  dans  ses  rapports  avec  l'appareil  Weberien  un  plus  haut  degre  de  specia- 
lisation que  chez  les  autres  Ostariophysaires.  3)  La  vessie  des  Siluroides  normaux 
est  un  Organe  rudimentaire  et  en  voie  de  reduction  par  suite  de  la  vie  de  ces 
poissons  au  fond  de  l'eau.  4)  Ce  meme  genre  de  vie  a  conduit  ä  la  reduction  de 
l'appareil  Weberien  qui  a  probablement  pour  fonction  de  mesurer  la  pression 
hydrostatique.  5)  L'appendice  ascendant  de  l'intercalarium  et  les  rapports  du 
tripus  avec  l'arc  de  la  vertebre  complexe,  chez  Auchenipterus,  parlent  en  faveur  de 
l'opinion  de  Baudelot  et  de  Wright ,  que  ces  osselets  reprösentent  les  apophyses 
transverses  des  vertebres  2  et  3. 


1 62  Vertebrata. 

Selon  W.  N.  Parker  ('),  la  portion  impaire  des  poumons  de  Protopterus  offre 
seule  des  reliefs  qui  rendent  sa  paroi  spongieuse,  tandis  que  la  partie  paire  est  im 
simple  sac.  Un  volumineiix  organe  lymphatique  est  adosse  a  la  paroi  ventrale  de 
la  portion  impaire ;  de  nombreux  lencocytes  et  meme  des  globules  rouges  sc  trou- 
vent  ä  la  surface  de  l'epithelium  pulmonaire  et  dans  l'epaissenr  meme  de  l'epithd- 
lium ;  pent-etre  ces  faits  sont-ils  en  partie  pathologiques. 

Beddard  [^)  critique  la  description  de  la  t räche e  ä^ Opisthocomus  donnde  par 
Yonng  et  confirme  celle  de  Garrod.  II  remarque  qnelqnes  variations  dans  le  syriux 
chez  differents  cxemplaires  et  decrit  le  rauscle  de  cet  organe,  dont  la  partie  infc- 
rienre  est  transformee  en  ruban  fibrenx. 

Roche  (^)  a  montre  quc,  des  2  sacs  aeriens  abdominanx  de  1' Autruche,  Tun 
est  en  rapport  avec  le  poumon,  tandis  que  l'autre  communiqne  avec  les  sacs  cervi- 
caux  et  fournit  les  gaines  aeriferes  coxales. 

Bignon  (^)  a  etudie  le  Systeme  des  sacs  pneumatiques  cemco-cephaliqnes 
chez  un  graud  nombre  d'Oiseaux;  chez  tous  les  ordres,  on  trouve  des  types  oü  ce 
Systeme  est  tres  reduit  et  d'autres  oü  il  est  tres  developpc;  tels  sont  Cathartes, 
Cacataa,  Conurus,  Buceros,  Sula,  Diomedea,  Pelecanus,  Ciconia,  Tantalus.  Parmi 
ces  derniers,  les  uns  ont  2  systemes  pneumatiques  distincts,  le  pulmo-tracheen  et 
le  cervico-cephalique,  celui-ci  en  rapport  avec  les  fosses  nasales  seulement;  les 
autres,  comprenant  Cathartes  umbu  et  les  Bucerotides,  prösentent  les  deux  systemes 
en  communication  Tun  avec  l'autre.  Cette  communication  se  fait,  soit  largement 
par  les  sacs  cervicaux  de  Sappey  et  la  portion  inferieure  des  sacs  cervico-cepha- 
liques,  comme  chez  Bxi.^  soit  par  Fintermcdiaire  des  sacs  vertcbraux ,  comme 
chez  P.  Les  Bucerotides  presentent  des  diverticules  aeriferes,  s'etendant  jusqu'aux 
extr^mites  des  membres  superieurs  et  inferieurs.  Chez  Cat.  tirubu,  ils  n'existent 
que  dans  le  membre  superieur.  >Sula  en  a  dans  les  membres  inferieurs  seulement, 
ne  communiquant  qu'avec  le  Systeme  tracheen.  —  Le  tissu  sous-cutane  est  souvent 
le  siege  d'une  pneumaticite  soit  generale  iP.,  B.)  soit  locale  [Cat..  Su.,  Stemcenas, 
Colynihus) ;  chez  *S^m.,  elles  sont  en  rapport  avec  le  Systeme  genöral ;  chez  St.  et 
Col.,  avec  le  Systeme  cervico-cephalique ;  chez  Cat.  et  B.,  avec  les  2  systemes. 
Chez  plusieurs  Oiseaux  (CV.,  Su.),  la  caisse  du  tympan  communique  avec  les  cel- 
lules  cervico  -  cephaliques ;  les  cavites  des  os  de  la  tete,  avec  le  sac  orbitaire  et 
ses  dependances.  La  pneumaticite  de  la  tete  est  sans  rapport  avec  l'^rection  de 
la  crete ;  la  presence  de  l'air  dans  le  Systeme  cervico-cephalique  augmente  pro- 
bablement  l'intensite  de  la  voix  et  contribue,  par  son  pouvoir  isolant,  ä  conserver 
le  calorique.  L'air  peut  penetrer  dans  ce  Systeme  par  la  trompe  d'Eustache  et 
surtout  par  la  fente  spheno-palatine  qui  doit  s'appliquer  sur  la  glotte  durant  l'ex- 
piration.  Les  muscles  peauciers  en  expriment  l'air  qui  sort  par  les  fosses  nasales, 
apres  avoir  circule  dans  l'appareil  auditif  et  dans  les  os  de  la  tete.  V.  aussi 
Bignon  (2,=^). 

Walker  {^)  decrit  Ihyoide  et  le  larynx  (^ Omithorhynchus  et  Echidna  et  en  donne 
des  figures  de  face  et  de  profil.  La  forme  du  cartilage  thyroide,  dont  les  2  paires 
de  cornes  laterales  ressemblent  aux  cornes  posterieures  de  l'hyoide,  ainsi  que  la 
disposition  des  mm.  interhyoide,  thyro-hyoi'de  et  interthyroide  appuient  l'homo- 
logie  admise  par  Dubois,  qui  regarde  le  thyroide  comme  equivalent  de  2  paires 
d'arcs  visceraux.  Le  m.  crico-thyroide  existe,  quoique  faibie,  chez  0.  comme  chez 
E.  Du  reste  W.  confirme  les  resultats  dcD.  Le  volle  palatal  extraordinairement 
prolonge  arrive  ä  toucher  le  bord  de  l'epiglotte. 

Chez  les  embryons  de  Mtis,  Ä.  RobinSOn  a  trouve  que  l'ebauche  impaire  de  la 
trachee  est  d'abord  continue  sur  tonte  sa  longneur  avec  l'intestin,  dont  eile  se 
dötache  plus  tard  d'arriere  en  avant.  Les  bronches  se  forment  comme  des  bour- 
geons   creux   qui  s'enfoncent  dans  un  epaississement  du  mesoderme   (mdsentere 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     K.  Systeme  vasculaire.  163 

ventral).  Cliez  lembryon  de  13  jours,  le  tronc  bronchial  droit  a  3  rameaux  late- 
raux  (dont  le  l*""  est  la  broncho  eparterielle)  et  un  ventral;  le  tronc  gauche  n'a 
qne  2  rameaux  lateraux.  L'auteur  a  suivi  pas  ä  pas  la  formation  de  l'arbre  bron- 
chial ;  en  general,  la  division  du  tronc  bronchial  est  dichotomique,  l'une  des  branches 
demeurant  preponderante ,  comme  prolongement  du  tronc.  Toutefois  quelques 
embranchements  dorsaux  se  detachent  encore  du  tronc  entre  les  rameaux  döjä 
formes.  Les  bronches  accessoires  dorsales  sont  derivees  par  division  des  rameaux 
primaires  de  l'arbre  bronchial.  II  n'en  est  pas  ainsi  de  la  bronche  accessoire 
ventrale ;  toutefois  les  dispositions  que  Ton  observe  parfois  chez  Tadulte,  fönt  sup- 
poser  que  phylogenetiquement  cette  bronche  derive  de  la  P®  bronche  hyparterielle 
laterale.  L'absence  de  la  bronche  eparterielle,  ä  gauche,  est  compensee  par  un 
embranchement  special  de  la  1'®  hyparterielle,  lequel  n'a  pas  de  representant  ä 
droite.    Pour  le  fcetus  humain,  R.  confirme  en  general  les  r^sultats  de  His. 

D'apres  Siltton  ('),  les  fausses  cor  des  vocales  representent  une  modification 
d'un  cordon  cartilagineux  dont  les  cartilages  de  Wrisberg  et  de  Santorini  sont  les 
residus.  Les  vraies  cordes  vocales  proviennent  de  la  transformation  ligamenteuse 
partielle  du  m.  thyro-arytenoTde.  Le  ligament  hyo-epiglottique  de  l'Homme  re- 
presente  le  muscle  homonyme  du  Cheval  et  d'autres  Mammiferes,  qui  existe  aussi 
quelquefois  chez  l'espece  humaine. 

Howes  (')  Signale  chez  le  Lapin  une  disposition  de  l'epiglotte  difFerente  de 
Celle  que  Ion  admet  generalement.  L'animal  tue  par  Inhalation  de  chloroforme, 
Tepiglotte  se  trouvait  engag^e  derriere  le  volle  palatal ;  l'auteur  appelle  cette  con- 
dition  »intranarial  epiglottis«.  Le  meme  fait  est  connu  comme  normal  chez 
d'autres  animaux  que  l'auteur  passe  en  revue.  Dans  une  note  subsequente, 
le  meme  (^)  complete  par  un  tableau  ce  resume  bibliographique  et  rapporte  des 
observations  nouvelles  touchant  les  genres  Tarsius^  Lemiir,  ChoUrpus,  Chlmnydo- 
2)/iorus,  Phalauffisla,  Myrmecohius,  Hyrax  et,  d'apres  Walker  (-),  Ornithorhynchus . 
La  condition  » intranarial «  de  l'epiglotte  se  retrouve  chez  le  fcetus  des  Mammiferes 
en  general,  meme  chez  ceux  dont  Idpiglotte  est  rudimentaire  ä  Tetat  adulte  (p.  ex. 
Manatus] .  L'auteur  pense  que  c'est  lä,  chez  les  Mammiferes,  une  disposition  pri- 
mitive dont  l'existence  est  probablement  due  ä  la  lactation.    V.  aussi  Bowles. 

Selon  Haycraft  &  Carlier  (V")>  1*  transformation  de  l'epithelium  du  larynx, 
d'abord  vibratile,  en  un  epithelium  pavimenteux  stratifie  est  determinee  par  des 
actions  mecaniqiies  :  l'epithelium  vibratile  persiste  lä  oü  il  y  a  moins  de  frottement. 

Scott  &  Parker  decrivent  l'appareil  respiratoire  de  Ziphius. 

L'arbre  bronchial  de  Chiromys  offre,  Selon  Oudemans,  ä  droite  une  brauche 
bronchiale  eparterielle. 


K.   Systeme  vasculaire. 
a.  Generalites ;  coelome;  diaphragme. 

Voir  aussi  Jones  et  plus  haut  [p  157]  Stoss. 

Ziegler  fait  deriver  le  ccelome  des  Vertebres  des  cavites  du  Systeme  excr^teur 
des  animaux  inferieurs  et  le  Systeme  vasculaire  sanguin  et  lymphatique  du  coelome 
primitif  (protocoele) .  Les  vaisseaux  sont  formes  par  le  mesoderme :  soit  sous 
forme  d'elements  migrateurs  qui  s'unissent  entre  eux  pour  constituer  la  paroi  des 
vaisseaux,  soit  sous  forme  de  cordons  pleins  dont  les  Clements  centraux  se  de- 
tachent pour  constituer  les  Clements  cellulaires  du  sang ;  ce  dernier  mode  de  for- 
mation est  surtout  propre  aux  veines.  Chez  l'embryon  des  Poissons  osseux,  le  sang 
est  d'abord  un  liquide  saus  Clements  solides  et,  chez  l'embryon  de  Belone,  la  veine 
sous-intestinale  se  verse  ä  la  surface  du  vitellus,  dans  un  espace  sans  paroi  propre. 


\  64  Vertebrata. 

Les  vaisseaux  lympLatiques  offrent,  par  leiirs  relations  avec  les  intevstices  du  me- 
senchyme,  les  conditions  les  plus  primitives,  car  ees  espaces  sont  des  rösidus  du 
procoelome.  La  formation  du  sang  aux  depens  du  vitellus,  chez  les  Batvaciens,  doit 
etre  regardee  comme  une  condition  secondaire  duc  ä  la  continuite  des  bords  du 
mesoderme  avec  le  vitellus. 

Lankester  fait  une  revue  critique  de  ce  qui  a  ete  ecrit  au  sujet  du  Systeme 
vasculaire  et  des  espaces  lymphatiques  ä' Amphioxiis ,  clierchant  ä  di- 
stinguer  les  espaces  naturels  de  ceux  qui  sont  dus  ä  l'action  des  reactifs  ;  il  confirme 
la  continuite  du  coelome  avec  le  Systeme  vasculaire.  L.  pense  que  l'aorte  dorsale 
gauche  communique,  en  avant,  avec  les  cavit^s  des  myomeres  et  met  en  doute  la 
communication  de  l'aorte  droite  avec  l'arc  aortique  droit  de  Langerhans ;  celui-ci 
emet  une  brauche  longitudinale  qui  se  dirige  en  avant  et  se  termine  comme  l'aorte 
gauche;  L.  n'a  pas  pu  constater  les  rapports  de  l'aorte  avec  les  branches  que  le 
vaisseau  hypopharyngien  (coeur)  envoie  dans  les  barres  branchiales.  Le  Systeme 
vasculaire  ä'A.  est  profondement  d^genere  et  il  est  douteux  qu'il  y  ait  une  veri- 
table  circulation.  Quant  au  coelome  et  aux  espaces  qui  en  dependent,  L.  distingue 
les  cavitds  suivantes  qu'il  croit  naturelles:  coelome  suprapharyngeal  et  son  pro- 
longement  perienterique ;  espacc  perivasculaire  de  l'aorte  dorsale ;  coelome  peri- 
gonadial;  espaces  l^^mphatiques  des  metapleurae;  espaces  lymphatiques  qui  sont 
en  rapport  avec  chaque  i-ayon  des  nageoircs  dorsale  et  ventrale;  espaces  lym- 
phatiques intrasquelettiques  des  myotomes.  Les  plis  de  la  face  ventrale  de  l'atrium 
ne  renferment  pas  de  canaux  preformes.  II  n'y  a  pas  d'espace  lymphatique  autour 
de  Taxe  nerveux.  Les  espaces  longitudinaux  renfermes  dans  la  chorde  dorsale  ne 
communiquent  pas  avec  les  espaces  situes  hors  de  la  gaine.  L.  d^crit  et  figure  les 
canaux  bruns  qu'il  appelle  » atrio-coelomic  funnels(f;  il  est  incertain  s'ils  s'ouvrent 
reellement  dans  le  coelome. 

Selon  Strahl  &  Carius,  les  portions  intra-embryonnaire  et  extra-embryonnaire 
du  coelome  forment,  des  l'origine,  chez  les  Sauropsides,  un  tout  continu,  tandis 
que,  chez  les  Mammiferes,  ces  deux  espaces  ne  se  reunissent  que  secondairement. 
Les  auteurs  laissent  indecis  si  le  mesocarde  lateral  (septum  transversum)  est  une 
formation  primitive  ou  secondaire.  Chez  les  Mammiferes,  la  portion  anterieure  du 
coelome  comprend,  outre  le  pericarde,  au  moins  une  partie  de  la  cavite  pleurale. 
—  La  Position  de  lebauche  double  du  coeur  et  ses  rapports  avec  Tintestin  ne 
sont  pas  les  memes  chez  les  divers  Mamm.  (Lapin  et  Cobaye),  cela  depend  de  la  lon- 
gueur  relative  des  portions  pröcardiale  et  retrocardiale  de  la  lame  parietale  ventrale. 

Chez  Lace?-ta,  Ravn  (^)  a  etudie  les  Stades  les  plus  jeunes  du  developpement  de 
la  cavite  viscerale.  La  region  depourvue  de  mesoderme  fait  que  la  cavite 
viscerale  est  nettement  limitee  en  avant,  tandis  que,  plus  en  arriere,  eile  se  continue 
Sans  limite  avec  les  parties  extra-embryonnaires  du  coelome.  II  n'y  a  d'abord  pas 
de  cloison  dans  la  cavite;  la  premiere  trace  de  cloison  est  le  mesocarde  lateral  de 
Kölliker  qui  sert  ä  conduire  au  canir  le  sang  veineux  de  la  partie  dorsale  et  late- 
rale de  la  cavite.  II  reste  ainsi,  entre  cette  cloison  et  la  paroi  du  corps :  un  espace 
ventral  qui  se  ferme  bientot  ä  son  extremite  caudale  et  fait  alors  partie  de  la  ca- 
vite du  pericarde;  et  un  espace  dorsal  qui  renferme  les  poumons.  —  Le  meme  P) 
decrit  les  conditions  de  la  cavite  pleuroperitoneale  et  du  pericarde,  chez  Lacerta 
adulte,  et  les  rapports  des  visceres  et  de  leurs  ligaments  avec  les  parois  de  la  ca- 
vite, ainsi  que  ceux  des  vaisseaux  principaux  avec  le  pericarde. 

Ravn  (^)  termine  son  travail  sur  le  developpement  des  cloisons  de  la 
cavite  du  corps,  chez  les  Mammiferes,  par  les  conclusions  suivantes  que  nous 
traduisons  presque  litteralement.  1.  Les  cloisons  de  la  cavite  du  corps  sont  des 
formations  secondaires.  2.  Les  premieres  cloisons  rudimentaires  sont  formöes: 
a)  par  la  paroi  dorsale  de  la  veine  omph.  mes.,  qui  appartient  ä  la  paroi  ventrale 


IL  Or^anogenie  et  Anatomie.     K.  Systeme  vaseulaire.  165 

du  coelome  ou  u  la  paroi  future  de  l'intestin  et  se  soude  k  la  paroi  dorsale,  sur  une 
certaine  etendue  d\\  parcours  de  cette  veine ;  il  se  forme  ainsi  im  commencement 
de  cloison  frontale ;  b)  au  niveau  de  l'endroit  oü  le  conduit  hepatique  se  detache 
de  rintestin,  celui-ci  conserve  son  mesentere  ventral.  Le  conduit  hepatique  penetre 
dans  ce  mesentere  qui  constitue  la  V^  ebauclie  d'une  cloison  horizontale.  3.  Apres 
la  formation  de  ces  2  cloisons  rudimentaires,  11  existe  4  Communications  entre  la  por- 
tion  craniale  du  coelome  (cavite  pleurale  +  pericardiale)  et  sa  portion  caudale 
(cavite  abdominale),  dont  2  dorsales  et  2  ventrales.  Ces  4  ouvertures  se  ferment 
plus  tard;  d'abord  les  ventrales,  ensuite  les  dorsales.  4.  Entre  les  faces  ventrales 
des  2  poumons  et  la  face  dorsale  de  la  cloison  frontale,  il  s'etablit  fort  tot  une 
soudure,  de  teile  sorte  qu'il  se  forme  de  chaque  cöte,  entre  ces  parties,  un  canal 
dont  l'extremite  craniale  est  terminee  en  cul-de-sac  et  dont  l'extremite  caudale  de- 
bouche  dans  la  cavite  abdominale.  Chez  les  Mammiferes,  le  canal  droit  se  developpe 
seul,  tandis  que  le  gauche  disparait  completement.  La  lumiere  du  canal  droit 
s'oblitere  bientot  au  niveau  du  cardia ;  la  portion  caudale  du  canal  qui  commu- 
nique  avec  la  cavite  peritoneale  constitue  le  recessus  sup.  sacci  omenti ;  la  portion 
situee  au-dessus  du  point  obliter^  forme  (du  moins  chez  les  animaux  dont  le  pou- 
mon  droit  a  un  lobe  infracardiaque)  une  gaine  muqueuse,  qui  enveloppe  presque 
toute  la  circonference  de  la  portion  inferieure  de  l'wsophage.  Ces  etudes  ont  ete 
faites  sur  des  embryons  de  Lapin. 

II  est  presque  impossible  de  resumer  la  partie  descriptive  du  travail  de  Lock- 
WOOd  sur  le  developpement  des  grandes  veine s  et  du  diaphragme  chez  le 
Lapin.  Nous  nous  limiterons  ä  en  reproduire  les  conclusions  finales.  1.  Le  coeur 
se  develojipe  aux  depens  de  la  somatopleure  dans  la  partie  anterieure  du  coelome, 
qui  devient  ensuite  le  pericarde.  2.  Celle-ci  est  detachee  du  reste  du  coelome, 
d'abord  par  les  veines  vitellines,  ensuite  par  les  conduits  de  Cuvier.  3.  Le  m6so- 
carde  lateral  est  un  point  oü  le  mesoblaste  nest  pas  divise  et  oü  la  veine  ombili- 
cale  somatique  debouche  dans  la  veine  vitelline  splanchnique ;  plus  tard,  le 
mösocarde  lateral  renferme  les  conduits  de  Cuvier.  4.  Les  veines  ombilicales 
commencent  dans  une  portion  des  parois  dii  corps  qui  devient  plus  tard  (du  moins 
chez  le  Lapin)  le  placenta  foetal.  5.  La  formation  des  grandes  veines  a  lieu  dans 
Vordre  suivant:  vv.  vitelline,  ombilicalc,  cardinale  anterieure,  cardinale  post^rieure 
(ce  qui  transforme  une  partie  des  card.  ant.  en  conduits  de  Cuvier).  Toute  la 
V.  ombilicale  droite,  l'extremitd  cardiaque  de  Tombilicale  gauche  et  la  vitelline 
ganche  disparaissent;  la  vitelline  droite  devient  la  v.  porte  et  l'extremite  cardiaque 
de  la  V.  cave  inferieure  (ceci)  ne  concerne  que  les  premieres  transformations  du 
Systeme  veineux;  une  petite  portion  centrale  de  la  v.  vitelline  gauche  peut  per- 
sister).  G.  Le  p^ricarde  dorsal  derive  du  mesocarde  lateral  et  de  la  portion  dorsale 
du  septum  trausversum;  le  reste  de  celui-ci  forme  la  portion  ventrale  du  dia- 
phragme. 7.  La  portion  dorsale  du  diaphragme  est  une  excroissance  de  la  paroi 
du  corps  dans  le  recessus  pulmonalis. 

Disse  {^)  s'occupe  des  espaces  lymphatiques  ou  fentes  du  tissu  conjouctif 
qui  permettent  la  mobilit^  de  certains  organes,  chez  l'Homme,  et  notamment  de 
Tespace  scrotal  et  de  l'espace  qui  entoure  la  vessie. 

b.  Rate ;  organes  lymphatiques ;  sang. 

V.  aussi  Doleris  &  Quinquaud,  Halliburton  &  Friend  et  Laker  (sang);  Merchant, 
Pick  (-)  et  Poirier  ('^)  vaisseaux  lymphatiques  des  organes  genitaux  et  du  peritoine; 
Wullenweber. 

A  la  suite  de  ses  recherches  sur  les  Selaciens,  Laguesse  (-)  se  rallie  ä  l'opinion 
qui  regarde  le  r^ticulum  de  la  rate  comme  constitue  par  des  cellules  rameuses 
anastomosees.  —  V.  aussi  plus  haut  [p  157]  W.  Turner  {*). 


166  Vertebrata. 

Malinin  nie  l'existeuce  de  trabecules  de  tissu  conjonetif  et  de  fibres  musculaires 
dans  la  rate  des  Mammiferes.  Tout  l'organe  est  constitue  par  une  seule  espece 
delements,  qui  sont  des  celliiles  fusiformes  dout  le  uoyau  fait  saillie  en  forme  de 
hernie.  Ces  elements  sont  contractiles  et  leurs  noyaiix,  egalement  contractiles,  sont 
capables  d'absorber  des  corps  etrangers.  Les  cellules  fusiformes  sont  en  quelque 
Sorte  en  continuite  avec  les  elements  de  la  paroi  des  ramuscules  terminaux  des 
arteres  et  des  veines,  et  constituent  pour  chacune  de  ces  arterioles  terminales  une 
Sorte  d'espace  spongieux  ou  de  crible  que  le  sang  doit  traverser  pour  se  rendre 
ä  la  veiue  correspondante.    Pour  le  pigment  de  la  rate,  v.  Wicklein. 

En  se  servant  de  la  coloration  par  le  melange  Ebrlieh-Biondl,  Hoyer  a  trouvö 
dans  les  glandes  lymphatiques  du  cMen  les  differentes  sortes  de  cellules 
signaldes  par  Heidenbaiu  dans  la  muqueuse  intestinale.  II  a  isole  le  stroma  fibreux 
par  la  digestion  ä  la  trypsine  et  confirme  les  resultats  de  Bizzozero  et  de  Ranvier. 

La  fonction  principale  des  globules  blaues  du  sang  (que  l'auteur  appelle 
amibocytes)  est,  selon  Cuenot,  de  transformer  en  albumine,  au  moyen  dun  ferment 
qu'ils  renferment  sous  forme  granuleuse,  les  peptones  absorbes  par  l'intestin  ;  cette 
fonction  assimilatrice  leur  est  commune  chez  tous  les  animaux  vertöbres  et  inver- 
tebrös  etudids  par  l'auteur;  la  vie  de  ces  elements  est  courte;  ils  disparaissent, 
apres  avoir  epuisd  leur  ferment,  et  leur  substance  se  perd  dans  le  plasma  sanguin. 
Les  vaisseaux  lymphatiques  naissent  de  deux  manieres  :  a)  par  des  reseaux 
tres  fins  comparables  aux  capillaires  sanguins  (tliyroide,  villosites  de  l'intestin, 
peau,  etc.)  ;  b)  dans  l'interieur  de  certaines  glandes  lymphatiques  (thymus,  rate, 
follicules  de  l'intestin).  Lautcur  nie  lorigine  des  lymphatiques  dans  les  mailles  du 
tissu  conjonetif.  Les  amibocytes  de  la  lymphe  proviennent  des  organes  suivants, 
que  C.  designe  par  la  denomination  collective  de  glandes  lymphatiques,  Thy- 
ro'ide:  dans  cet  orgaue,  les  vesicules  revetues  d'epithelium  renferment  une  masse 
d'albumine,  dans  laquelle  se  trouvent  des  amibocytes  derives  de  l'epithelium ;  ces 
dldments  passent  par  diapedese  dans  un  reseau  lymphatique  plac6  entre  les  vesi- 
cules. —  Thymus:  l'auteur  donne  une  description  sommaire  de  cet  organe,  dont 
les  eldments  cellulaires  se  multiplient  rapidement  et  gagnent  les  gaines  lymphati- 
ques des  arteres.  —  Dans  les  follicules  clos  de  l'intestin  et  les  ganglions 
lymphatiques,  la  partie  peripherique  compacte  est  le  siege  d'une  multiplica- 
tion  cellulaire  active,  qui  conduit  a  la  formation  de  nombreux  amibocytes;  dans 
les  ganglions  mesenteriques  (dont  lauteur  decrit  la  distribution  chez  divers 
Mammiferes :  Rat,  Herisson,  Lievre,  Chien) ,  la  lymphe  se  modifie,  sous  l'influence 
des  amibocytes ,  et  devient  plus  coagulable.  Chez  les  Vertebres  inferieurs  (Rep- 
tiles ,  Batracieus)  ,  les  ganglions  lymphatiques  sont  representes  par  les  gaines 
lymphatiques  qui  entourent  la  plupart  des  arteres.  —  La  rate  est  un  organe  plus 
complique:  la  description  de  sa  structure  confirme  ce  que  Ion  sait;  l'auteur  insiste 
sur  le  fait,  que  les  parties  nommees  (selon  lui  improprement)  corpuscules  de  Mal- 
pighi  ne  sont  pas  limitees  nettement ;  elles  constituent  ce  qu'il  appelle  pulpe 
blanche,  en  Opposition  ä  la  pulpe  rouge.  La  rate  est  un  lieu  de  formation  d'ami- 
bocytes  et  le  foyer  probablement  exclusif  de  la  productiou  de  hematies ;  ces  2  Cle- 
ments derivent  de  l'evolution  divergente  des  cellules  spldniques.  Quoique  les 
jeunes  hematies  nucleees,  et  dont  le  protoplasme  ne  s'est  pas  encore  rempli 
d'hemoglobine,  ressemblent,  ä  s'y  meprendre,  ä  de  vieux  amibocytes  qui  ont  epuise 
leur  ferment  et  se  ti'ouvent  reduits  presque  ä  leur  seul  noyau ,  ces  2  sortes  d'ele- 
ments  ne  derivent  jamais  Tun  de  l'autre.  La  resorption  du  noyau,  durant  l'evo- 
lution des  globules  rouges  des  Mammiferes,  explique  leur  petitesse  relative  et  leur 
forme  biconcave.  C.met  en  doute  la  fonction  hematopoietique  de  la  moelle  des  os. 
—  L'auteur  a  etudie  surtout  les  Mammiferes,  Oiseaux,  Reptiles  et  Batraciens. 

W.  N-  Parker  (')  distingue  2  sortes  de  leucocytes  dans  le  sang  de  Protopte- 


ll.  Organogenie  et  Anatomie.     K.  Systeme  vasculaire.  167 

rus.  Les  globules  rouges  sont  ovales  et  remarquables  par  leur  grandeur  de  40-46  ,« 
X  25-27. 

Petrone('-^)  decritles  divers  Clements  morphologiques  du  sang  chez  l'Homrae, 
le  Lievre,  la  Poule,  le  Pigeon  et  le  L^zard.  Le  meme  (*-'•)  s'occupe  du  sang  en 
formation  dans  la  moelle  des  os  et  dans  la  rate  de  divers  Mammiferes  et  Oiseaux. 

Mondino  a  reconnu  la  multiplication  des  plaquettes  du  sang  et  des  hematies 
par  scission  iudirecte  et  decrit  le  mode  de  disparition  du  noyau  de  ces  el^ments 
chez  les  Mammiferes  (l'^löment  devient  plus  petit  et  la  substance  nuclöaire  se 
porte  ä  la  Peripherie; .  Ces  2  formes  sont  les  veritables  el^ments  du  sang  et  pa- 
raissent  d'abord  chez  l'embryon.  Les  leucocytes  se  forment  plus  tard,  et  se 
trouvent  dans  le  sang  comme  dans  tous  les  tissus  de  l'organisme,  mais  ce  ne 
sont  pas  des  Clements  du  sang  et  ceux-ci  n'ont  pas  de  rapports  gt^nötiques  avec  eux. 

c.  CoBur. 

Selon  RabI  ('),  I'^bauche  endotheliale  du  coeur  de  Pristiurus  est  d'abord 
constitude  par  un  amas  solide  de  cellules,  dans  lequel  apparaissent  plus  tard  des 
cavites  irregulieres  (embryon  a  2ü  protovertebres  qui  deviennent  toujours  plus 
nombreuses  et  confluentes,  jusqu'ä  sunir  en  uue  cavite  unique,  lorsque  les  aortes 
sont  formöes  (30  protovertebres).  R.  n'a  pu  determiner  avec  certitude  l'origine 
des  Clements  de  rendothelium  du  coeur  et  des  vaisseaux ;  il  considere  toutefois 
comme  prouve  que  lendothelium  d^rive  toujours  de  l'endotheiium ;  il  critique  les 
observations  de  Kückert  et  de  P.  Mayer. 

Chez  des  embryons  de  Zoarces  de  10  mm,  Jungersen  (','^)  Signale  l'existence 
d'un  Conus  arteriös us  bien  döveloppe,  muni  dune  paire  de  valvules. 

Contrairement  aux  observations  de  Hottmann  sur  des  embryons  de  Serpents, 
JunglÖW  trouve  une  double  ebauche  du  coeur  chez  Lacerta.  Plus  tard  la  veine 
gauche  du  sac  vitellin  se  döveloppe  plus  que  la  droitc  et  l'on  obtient  des  Images 
qui  rappellent  Celles  figurdes  par  Hoflfmann. 

Masius  (')  a  etudie,  par  la  möthode  de  reconstruction  de  Born,  le  developpement 
du  coeur  chez  le  Poulet.  11  confirme  les  resultats  de  Lindes  contraires  aux  vues 
göneralemeut  admises  sur  la  formation  des  cloisons  du  coeur. 

His(*')  complete  sur  quelques  points  l'etude  anatomique  du  coeur  qu'il  a  donnde 
dans  son  ouvrage  sur  Tembryon  humain.  Pour  beaucoup  de  points  qui  ne  sont 
pas  intelligibles  sans  figures,  nous  renvoyons  ä  loriginal.  —  La  cloison  du  ven- 
tricule  a  uue  triple  origine  :  1.  septum  inferius  ou  septum  musculare,  qui  pari  d'un 
pli  rentrant  de  la  paroi  des  ventricules  ;  2.  septum  intermedium,  qui  separe  les 
orifices  veineux  et  3.  septum  aorticum,  qui  partage  le  bulbe  aorti(iue  primitif. 
Dans  le  coeur  humain  adulte  ,  on  remarque,  au-dessous  des  valvules  aortiques,  un 
relief  transversal,  <iue  H.  appelle  »limbus  marginalis«  et  qui  s'unit  ä  la  portion 
membraueuse  du  septum  ventriculorum.  L'endroit  oü  le  limbus  marginalis  s'unit 
ä  la  paroi  ant^rieure  du  ventricule  gauche  correspond  ä  l'angle  rentrant  forme  par 
l'oreillette  et  l'origine  de  l'aorte.  Si  l'on  enleve  avec  soin  la  graisse,  on  peut 
reconnaitre  un  sillon  qui  rdunit  les  sillons  interventriculaires  ant6rieur  et  poste- 
rieur  et  coustitue  avec  eux  le  »sulcus  annularis«;  il  represente  l'etranglement  qui 
söpare ,  chez  l'embryon  ,  les  ventricules  droit  et  gauche  et  correspond  au  septum 
musculare.  Dans  la  cloison  qui  separe  l'aorte  du  tronc  pulmonaire,  H.  distingue: 
1.  le  septum  aorticum  superius,  constitue  par  les  parois  de  l'aorte  et  de.  l'artere 
pulm.  iinies  par  une  couche  de  tissu  conjonctif ;  2.  le  septum  aorticum  inferius 
qui  diifere  du  pröcedent,  en  ce  que  la  paroi  elastique  de  l'a.  pulm.  est  remplacee 
par  la  paroi  musculaire  du  cone  arteriel;  3.  enfin  cette  portion  se  continue  avec 
le  septum  membranaceum  ventriculorum.  —  L'orifice  atrio-veutriculaire  primitif 

Zool.  Jaliresbericlit.    ISSÜ.     Veitebrata.  21 


16g  Vertebrata, 

ofFre  2  saillies  qui  s'unlssent  vers  la  5^  semaine  de  la  vie  embryonnaire,  pour  par- 
tager  en  deuxcet  orifice.  EUes  constituent  le  »septiim  intermedium«  qui  forme,  avec 
le  «septum  superius«,  la  cloison  des  oreillettes  et  se  soude  plus  tard  au  septum 
inferius  des  ventricules.  Le  septum  intermedium  söpare  donc  les  2  orifices  veineux 
qui  d^bouchent  d'abord  dans  le  ventricule  unique.  Les  oreillettes  s'invaginent 
dans  le  ventricule  en  formant  un  repli  composö  de  5  couehes,  c'est-ä-dire  dont 
les  2  faces  ont  cbacune  un  feuillet  d'endocarde  et  de  myocarde,  tandis  que  le  repli 
ainsi  formö  est  rempli  par  du  conjonctif  appartenant  ä  l'öpicarde.  Ce  repli  forme 
les  valyules  et  sa  structure  se  simplifie  plus  tard.  —  H.  d^crit  les  modifications 
successives  du  sinus  reuniens  et  sa  fusion  avec  loreillette  droite.  A  droite  et 
ä  gaucbe  de  1' orifice  de  communication  du  sinus  reuniens  avec  Toreillette  (porta 
vestibuli) ,  se  trouvent  2  replis  (valvula  Eustachi!  et  valvula  sinistra) ;  ils  s'unissent 
pour  former  la  spina  vestibuli,  qui  contribue,  avec  les  levres  de  l'orifice  atrio- 
ventriculaire,  ä  former  le  septum  intermedium.  Les  2  valvules  et  la  spina  consti- 
tuent le  »septum  spurium«.  Les  rapports  du  sinus  coronaire  qui,  chez  l'adulte, 
s'ouvre  dans  loreillette  hors  du  sinus  des  veines  caves,  est  secondaire.  — En  dernier 
lieu,  Tauteur  remarque  que  les  ebauches  des  diffdrentes  parties  du  cceur  ont,  des 
leur  formation,  un  caractere  histologique  bien  determinö,  musculaire  ou  conjonctival. 
Le  travail  tres  ddtaille  de  Born  sur  le  developpement  du  coeur  des  Mammi- 
feres  a  ete  analysö,  quayt  ä  ses  rdsultats  principaux,  d' apres  la  communication 
prdliminaire  [v.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  190].  Les  figures  reprdsentent  des 
modeles  construits  sur  des  sdries  de  sections.  B.  a  ötudid  surtout  le  Lapin  et 
l'Homme.  II  y  a  entre  ces  2  formes  quelques  divergences  remarquables.  Ainsi 
les  valvules  veineuses  de  l'atrium,  dont  la  droite  forme  plus  tard  chez  l'Homme 
les  valvules  d'Eustache  et  de  Thdbese,  disparaissent  presque  entierement,  chez  le 
Lapin.  La  veine  pulmonaire  a  d'abord  un  tronc  unique  dans  les  2  formes,  mais, 
chez  l'Homme,  ce  tronc  se  dilate  enormdment  et  est  absorbd  par  Tatrium,  en  sorte 
que  les  branches  de  la  veine  debouchent  directement  dans  cette  cavitö.  B.  critique 
les  rdsultats  de  His  (®)  et  discute  les  diflferences  avec  les  siens,  qui  lui  fönt  rejeter  en 
grande  partie  la  nomenclature  de  H. ;  ces  divergences  concernent  surtout  la  for- 
mation  du  septum  atriorum.  Le  sinus  venosus  n'est  jamais  enveloppö  par  l'dbauche 
du  diaphragme,  mais  seulement  adhdrent  ä  cette  ^bauche ;  il  est  donc  inutile  de 
lui  donner  un  nom  nouveau  (sinus  reuniens),  lorsque  plus  tard  il  s'en  ddtache. 
L'<^tranglement  de  l'orifice  qui  unit  le  sinus  ä  l'atrium  se  forme  par  un  repli  de  la 
paroi  musculaire  et  non  pas  par  du  tissu  conjonctif;  c'est  d'ailleurs  le  mode  de 
formation  de  tous  les  dtranglements  du  tube  cardiaque,  du  moins  ä  leur  ddbut. 
Pour  le  developpement  des  venti'icules  et  des  principaux  vaisseaux,  B.  confirme 
en  g6n6rsi\  les  rdsultats  de  H.,  sauf  quelques  ddtails.  Röse  (^)  est  arrivd  aux 
memes  rdsultats  que  B.,  quant  au  sort  des  valvules  veineuses  et  quant  aux  veines 
pulmonaires,  mais  la  fusion  du  sinus  avec  l'atrium  droit  n'est  pas  aussi  prdcoce, 
Selon  B.,  que  ne  l'admet  R. ;  B.  critique  la  description,  queR.  donne  du  develop- 
pement du  septum  atriorum,  d'accord  avec  His  (R.  admet  que  le  contour  du  foramen 
ovale  est  formd  par  le  septum  intermedium  de  H.  et  par  un  septum  musculaire 
[=  septum  n  Born?]  qu'il  ddcrit) .  —  En  somme  la  formation  du  septum  atriorum, 
d' apres  B.,  coincide  avec  la  description  donnee  depuis  longtemps  par  Lindes  pour 
le  Foulet.  Ce  fait  (ainsi  que  la  grande  uniformitd  de  structure  du  coeur  desMam- 
miferes)  fait  supposer  que  le  developpement  est  le  meme  pour  toute  la  classe. 
Quelques  formes  montrent  encore,  ä  letat  adulte,  des  traces  de  formations  embry- 
onnaires.  B.  trouve,  chez  Omithorhynchus ,  ä  droite  et  ä  gauche  de  l'orifice  de  la 
V.  cave  inf.,  une  valvule  distincte,  ce  qui  prouve  que  la  valv.  foram.  ovalis  ne  peut 
pas  etre  deriv^e  de  la  valv.  ven.  sinistra,  d'autant  plus  que  l'orifice  de  la  veine  est 
söpare  de  la  cloison  (aussi  chez  Echidma]  par  un  espace  notable,  mentionnd  par 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     K.   Systeme  vasculaire.  169 

Lankester.  II  existe  aiissi  des  restes  de  la  valv.  vein.  gauche,  chez  Myrmecophaga 
et  Castor.  Dans  un  chapitre  special,  B.  discute  un  cas  töratologique  et  critique  les 
vues  courantes  sur  la  circulation  fcetale  ;  il  croit  probable  qvi  il  y  a  mölange  complet 
du  sang  des  vv.  caves  sup.  et  inf.  dans  ratrium. 

RÖse  (2)  admet,  apres  de  nouvelles  recherehes,  la  justesse  des  vues  de  Born 
sur  la  formation  du  septum  atriorum  des  Mammiferes,  toutefois  il  critique  la 
nomenclature  de  celui-ci,  dont  les  nouveaux  noms  sont  aussi  superflus  que  ceux  de 
His.  Le  septum  atriorum  I  (Born  ddrive  d'un  musculus  pectinatus  qui  existe  dejä 
chez  les  Poissons ,  en  rapport  avec  les  valvules  du  sinus ;  on  devrait  l'appeler 
muscle  tenseur  des  valvules;  la  persistance  de  la  valvule  gauche  chez  certains 
animaux  (p.  ex.  tous  les  Edentes)  depend  de  la  persistance  de  l'espace  situe  entre 
la  valvule  et  le  muscle  (spatium  interseptale,  Born;  intersepto- valvuläre,  R.). 
Lorsque  cet  espace  disparait,  les  restes  de  la  valvule  s'unissent  au  limbus  Vieus- 
senii  dont  ils  completent  la  forme  annulaire.  Le  septum  atr.  I.  Born  est  homologue 
ä  tout  le  septum  atr.  des  Vertebres  inf^rieurs;  le  septum  II.  Born  [septum  muscu- 
lare  R.  (')]  n'est  autre  que  le  limbus  Vieussenii  et  ne  merite  pas  une  nouvelle  de- 
nomination.  La  raison  de  la  formation  du  septum  atriorum  est  la  respiration  pul- 
monaire,  aussi  V^poque  de  son  developpement,  chez  l'embryon  des  Mammiferes, 
coincide  avec  la  formation  des  poumons.  Cette  cloison  est  plus  tard  interrompue, 
chez  les  Oiseaux  et  les  Mammiferes,  ä  cause  du  besoin  dune  communication  foe- 
tale  entre  les  cceurs  droit  et  gauche,  lorsque  la  cloison  des  ventricules  s'etablit. 
Chez  les Marsupiaux  et  chez  d'autres Mammiferes,  quelquefois meme  chez  IHomme, 
il  existe,  comme  chez  les  Oiseaux,  des  ouvertures  multiples  a  la  place  du  trou 
ovale.  Quant  aux  diff^rences  dans  les  rapports  des  veines  pulmonaires,  entre  le 
Lapin  et  l'Homme,  R.  les  considere  comme  difförences  de  degre,  vu  les  condi- 
tions  intermödiaires  qui  se  trouvent  chez  d'autres  Mammiferes.  Pour  la  formation 
de  la  cloison  des  ventricules,  R.  est,  en  gdn^ral,  d'accord  avec  His  et  B. ;  il 
existe  des  divergences  entre  R.  et  B.  sur  la  formation  des  valvules  atrio-ventri- 
culaires;  sur  ce  sujet,  Tauteur  promet  un  prochain  travail  plus  etendu. 

Brown  regarde  comme'  formations  constantes,  dans  le  ventricule  droit  du 
coeur  de  tous  les  Mammiferes,  un  muscle  papillaire  qui  repr6sente  le  faisceau  mo- 
dörateur  du  cojur  du  Bceuf. 

Scott  &  Parker  d^crivent  le  coeur  de  Zipkius  dont  ils  remarquent  la  minceur 
des  parois,  Celles  du  ventricule  gauche  ne  mesurant  que  16  mm,  Celles  du  ventri- 
cule droit  10  mm. 

Krause  (2)  admet  l'existence  normale  de  vaisseaux  dans  les  valvules  du  coeur  de 
l'Homme  et  de  gros  Mammiferes. 

d.  Arteres  et  veines. 

Voirencore  Baum,  Brooks  (-),  Eisler  (^),  Mackay  ('),  Manchot,  IVIehnert(2), 
Pfitzner  et  Sussdorf  (arteres) ;  Calori,  Bourceret,  Braune,  Windle  (^)  et  Bryant 

(veines);  W.  Ewart  (vaisseaux  pulmonaires);  Kadyi  (vaisseaux  de  la  moelle  (^piniere). 

Pour  les  arteres  interprotovertöbrales  de  Tembryon,  v.  plus  haut  [p  83] 
Chiarugi  (')• 

Selon  Ayers,  chez  Chlamydoselachus,  l'aorte  ventrale  ^met  de  chaque  cote  4  arteres 
branchiales  afferentes,  puis  se  partage  en  2  branches,  qui  se  bifurquent  pour  former 
les  2  arteres  branchiales  anterieures.  Les  arteres  branchiales  efferentes  (veines 
branchiales)  correspondent  aux  arcs  branchiaux  (il  n'y  a  pas  2  vaissaux  efferents 
pour  chaque  arc  branchial  comme  chez  les  autres  Sdlaciens).  L'aorte  dorsale  se 
prolonge  en  avant  jusqu'ä  l'hypophyse  cerebrale;  eile  regoit  de  chaque  cote, 
darriere  en  avant:   le  tronc  commun  des  vaisseaux  branchiaux  efferents  5  et  6 ; 

21* 


170  Vertebrata. 

le  4®,  le  3®  v.  br.  eflf.  isol^s;  le  2®  v.  br.  eff.  qui,  avant  de  d^boucher  dans  l'aorte, 
rcQoit  du  vaisseau  de  l'arc  hyoidien  une  forte  anastomose.  A.  considere  cette 
anastomose  comme  le  vöritable  prolongement  du  vaisseau  efferent  hyoidien ;  le 
prolongement  apparent  de  celui-ci  qui  forme  la  carotide  interne  represente,  selon 
A.,  une  commissure  unissant  le  vaisseau  hyoidien  ä  2  arcs  situes  plus  en  avant  et 
qui  sont  representes  par  une  brauche  unissant  la  carotide  au  prolongement  antdrieur 
de  l'aorte  et  par  la  portion  de  la  carotide  qui  penetre  dans  le  cräne.  Enfin  le 
prolongement  de  l'aorte  qui  atteint  l'hypopbyse  emet,  dans  le  voisinage  de  cet 
Organe,  des  branches  paires  qui  reprösentent  au  moins  une  paire  d'arcs  arteriels 
rudimentaires.  L'exträmite  anterieure  de  l'aorte  est  engagee  dans  le  cartilage  de 
la  base  du  cräne.  Des  dispositions  rappelant,  sous  une  forme  moins  primitive,  le 
prolongement  de  l'aorte  chez  Ch.  ont  ete  d^crites  par  Hyrtl  et  T.  J.  Parker  chez 
d'autres  Selaciens.  Ce  prolongement  impair  est  homologue  ä  l'artere  vertebrale 
impaire  des  Myxinoides.  Les  carotides  ne  reprdsentent  pas  les  prolongements 
ant^rieurs  de  l'aorte  paire,  mais  des  branches  des  vaisseaux  branchiaux  eflferents. 
Le  prolongement  ant^rieur  impair  de  l'aorte  chez  Ch.  est  un  reste  d  une  condition 
primitive ;  l'aorte  est  en  rapport,  chez  ce  poisson,  avec  9  paires  d'arcs  arteriels 
branchiaux  plus  ou  moins  modifies.  Probablement  chez  des  formes  plus  primitives, 
le  nombre  de  ces  arcs  etait  encore  plus  grand. 

H.  Virchow  ('^)  remarque  que,  chez  Heptanchus,  Mustelus,  Scyllium,  Carcharias, 
l'aorte  se  prolonge  en  avant  de  la  V^  veine  branchiale  en  un  tronc  median  impair, 
qui  se  bifurque  pour  rejoindre  l'arc  anterieur  du  circulus  cephalicus.  Chez  Squa- 
iina,  la  bifurcation  a  lieu  des  la  base,  en  sorte  que  ce  vaisseau  semble  etre  une 
brauche  de  la  V^  veine  branchiale.  Chez  Centrophorus  et  Rhinobatus,  l'anastomose 
avec  la  carotide  post.  manque.    Enfin  tout  le  vaisseau  est  absent  chez  Torpedo. 

H.  Virchow(')  communique  les  resultats  de  ses  recherches  sur  la  pseudo- 
branchie  des  Selaciens,  en  partie  d'apres  des  preparations  injectees.  Les  No- 
tidanides  [Heptanchus,  Hexanchus)  diff'erent  de  tous  les  autres  par  la  disposition 
des  vaisseaux;  le  vaisseau  adferent  ^art^re)  se  trouve  ä  mi-hauteur  de  la 
branchie  et  se  partage  en  2  branches  donnant  naissance  ä  un  reseau  art^riel  con- 
tinu ,  dans  lequel  on  remarque  toutefois  des  rameaux  plus  forts  en  rapport  avec 
les  feuillets  ;  ce  röseau  communique  avec  un  reseau  capillaire  superficiel ;  celui-ci 
est  en  rapport  avec  le  vaisseau  efferent  (veine',  qui  donne  un  rameau  ä  chaque 
feuillet.  Cette  disposition  des  vaisseaux  estdejä  bien  diff^rente  de  celle  des  veritables 
branchies.  Chez  Galeus,  Lamna,  Carcharias.,  il  n'y  a  plus  de  reseau  capillaire ;  les 
branches  du  vaisseau  adferent  communiquent  directement  avec  Celles  du  v.  eff'erent. 
ChezX,,  l'aspectde l'organeinjecte  estbeaucoup  plus complique,  ä  causedu  parcours 
excessivement  tortueux  des  vaisseaux  ;  chez  C,  les  vaisseaux  sont  moins  tortueux, 
maislapseudobranchie  oflfre,  ä  son  bord  superieur,  des  appendices  vasculaires,  ayant 
chacun  une  brauche  arterielle  et  veineuse  propre.  L'auteur  döcrit  encore  la  forme  de 
lapseudobr.  chez  Mustelus,  Squatina,  Raja  punctata,  Torpedo  QiTrygon.  Chez  Tr. 
et  7o.,  les  vaisseaux  de  l'organe  ne  sont  plus  representes  que  par  un  vaisseau  qui 
passe  en  avant  de  l'event ;  chez  To.,  le  vaisseau  efferent  a  meme  disparu. 

Selon  H.  Virchow(''),  l'artere  choroidienne  (provenant  de  la  pseudo- 
branchie)  penetre  ordinairement  dans  l'oeil  des  Selaciens,  par  le  meridien  hori- 
zontal temporal ;  l'artere  iridienne ,  par  le  meridien  vertical  ventral.  EUes  se 
partagent  chacune  en  une  brauche  nasale  et  une  branche  temporale.  Les  2  veines 
sont  placees  dans  le  meridien  vertical ,  dorsalement  et  ventralement.  Ce  type 
oflfre  des  variantes :  a)  Tentree  de  l'a.  choroid.  est  deplac^e  vers  le  cote  temporal, 
au  point  qu'il  n'existe  plus  de  branche  temporale  dans  la  choroide  ;  b)  les  2 
branches  de  cette  artere  prennent  part  ä  la  vascularite  de  l'iris ;  c)  il  existe  un 
tronc  anastomotique  [Heptanchus)   ou  un  reseau  anastomotique  [Trygon)  entre  l'a. 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     K.  Systeme  vasculaire.  171 

choroid.  et  l'a.  irid.;  d)  les  rameaux  de  l'a  ohor.  penvent  partir,  soit  du  cotö  dorsal, 
soit  ducötd  dorsal  et  ventral ;  e)  il  existe  im  anneaii  veineux  {Lamna,  Pristiurus)  placö 
au  bord  ciliaire  et  qui  parait  etre  une  formation  independante  de  la  demi-ötoilevei- 
neuse  ventrale.  Lesdispositions  des  veines  et  des  arteres  sont  indöpendantes  les  unes 
desautres.  V.  compare  ces  dispositions  ä  Celles  que  Ton  connait  cbez  les  autresVer- 
tebres:  les  memes  vaisseaux  seretrouvent  chezlesBatracienset,  avec  quelques  modi- 
fications,  chez  les  Reptiles.  Cbez  les Mammif eres,  les  2brancbesdera.  cboroid.  ont 
assumö  toute  la  circulationde  l'iris.  Chez  lesTeleosteens,  V.pense  que  les2brancbes 
de  l'a.  cboroid.  sont  repräsentees  par  les  2  branches  de  l'artere  de  la  glande 
choroidienne. 

Guitel  (1)  d^crit  le  Systeme  circulatoire  de  Lepadogaster.  Les  veines  branchiales 
s'unissent  deux  ä  deux  avant  de  deboucber  dans  le  cercle  cöphalique.  La  partie 
de  ce  cercle  qui  est  formee  par  les  carotides  envoie  un  rameau  anastomotique  ä 
une  fine  brauche  de  la  veine  cerebrale.  Les  arteres  sousclavieres  fournissent  cba- 
cune  un  vaisseau  ä  la  ventouse  anterieure  et  un  ä  la  ventouse  posterieure.  Le 
Systeme  de  la  veine  porte  renale  conduit  le  sang  des  glandes  genitales ,  de  la 
vessie,  des  muscles  du  tronc,  des  pectorales  et  de  la  portion  posterieure  de  l'ence- 
pbale;  le  sang  des  ventouses  se  jette  dans  la  veine  hepatique.  Les  conduits  de 
Cuvier  debouchent  directement  dans  l'oreillette;  il  n'y  a  pas  de  sinus  veineux. 

W.  N.  Parker  (^)  decrit  un  exemplaire  de  Rana  temporaria  dont  la  veine  cave 
post.  manquait  et  la  cardinale  gauche  conduisait  le  sang  des  reins  ;  cet  exemplaire 
et  celui  decrit  par  Howes  [v.  Bericht  f.  1SS8  Vert.  p  188]  offrent  d'evidentes 
ressemblances  avec  la  condition  de  Protopterus.  L'auteur  pense  maintenant 
que  la  veine  gauche  de  P.  est  bien  la  cardinale ,  tandis  que  celle  de  droite  est 
une  cave  posterieure;  cela  r^sulte  surtout  de  ses  rapports  avec  les  veines  h^pa- 
tiques.  Chez  Ceratodus ,  d'apres  la  description  de  Günther ,  la  cardinale  gauche 
manque  et  tout  le  sang  des  reins  se  rend  ä  la  v.  cave. 

Mackay  (')  commence  par  relever  la  difficulte  qu'il  y  a  ä  concilier  la  position 
dorsale  des  carotides  primitives  des  Oiseaux  et  celle  de  leurs  sousclavieres,  ä  la 
face  ventrale  des  pneumogastriques  et  des  veines  jugulaires,  avec  le  sch^ma  de 
Rathke,  que  l'on  adopte  generalement  pour  expliquer  la  morphologie  des  arcs  arte- 
riels,  dans  cette  classe.  Ses  recherches  embryologiques  sur  la  Poule  et  le  Canard 
montrent  que  la  carotide  commune  est  le  prolongement  dorsal  du  3®  arc.  Son 
prolongement  ventral  (carotide  externe  de  Rathke),  qui  represente  l'a.  collateralis 
colli  des  Crocodiles,  est  un  vaisseau  sans  importance,  chez  la  plupart  des  Oiseaux 
et  dont  les  ramifications  sanastomosent  en  avant  avec  les  branches  maxillaires  de 
la  carotide.  Chez  un  petit  nombre  d'Oiseaux  (p.  ex.  Bucorvus],  la  carotide  dorsale 
est  obliteree  et  sa  fonction  est  suppleee  par  la  collateralis  colli  et  ses  anastomoses. 
La  sousclaviere  se  forme,  chez  l'embryon,  comme  un  embranchement  du  3®  arc,  pres 
de  son  extremite  ventrale,  L'auteur  admet  que  la  carotide  commune  a  la  meme 
signification  chez  tous  les  Amniotes,  sauf  que,  chez  lesTortues  et  encore  plus  chez 
les  Mammiferes,  sa  position  est  moins  dorsale  et  plus  laterale ;  la  carotide  externe 
n'a  donc  pas  l'origine  que  lui  attribue  Rathke,  et  le  vaisseau  qui  represente  la 
carotide  ext.  deR.,  et  qui  est  homologue  ä  l'a.  linguale  de  la  Grenouille,  est  tres  peu 
developpe  chez  les  Vertebres  superieurs ;  chez  le  Dauphin  et  d'autres  Mammi- 
feres, il  parait  etre  represente  par  l'a.  thyroidea  ima.  La  sousclaviere  des 
Oiseaux  n'est  pas  homologue  de  celle  des  Mammiferes ;  chez  les  Crocodiles  et  les 
Cheloniens,  eile  a  la  meme  position  que  chez  les  Oiseaux.  Chez  les  L^zards,  la 
sousclaviere  correspond  par  son  origine  aux  aa.  intercostales,  mais,  chez  Chamae- 
leo  vulg.,  M.  a  tu  un  vaisseau  delie  ayant  l'origine  de  la  sousclaviere  des  Oiseaux 
se  rendre  aux  muscles  de  l'epaule  et  s'anasfomoser  avec  la  sousclaviere  [v.  Bericht 
f.  1887  Vert.  p  170].    Pour  la  double  sousclaviere  de  Phocaena,  v.  IVIackay(2). 


172  Vertebrata. 

D'apres  Zimmermann,  il  existe,  chez  l'embryon  du  Lapin,  un  arc  arteriel  placö 
entre  l'arc  aortique  persistant  et  Tariere  pulmonaire.  II  en  trouve  aussi  des  traces 
chez  THomme  et  le  Mouton. 

Noiis  renongons  ä  rdsumer  le  travail  de  Rojecki  sur  le  systfeme  arteriel  de 
Macacus  cynomolgus  et  sinicus  dont  l'int^ret  principal  est  dans  ses  descriptious  minu- 
tieuses,  fondees  sur  l'dtudede  plusieurs  exemplaires,etdans  la  comparaison  que  l'au- 
teur  etablit  entre  le  parcours  et  la  distribution  des  vaisseaux  chez  lesMacaques  avec 
les  faits  correspondants  decrits  par  d'autres  chez  les  autresSinges  et  chez  l'Homme. 

Ficalbi  ('^)  a  examine  la  disposition  des  principaux  vaisseaux  chez  plus 
de  SOSinges  appartenant  aux  genves  Cercopii/iecus ,  Macacus,  Cynocephalut ,  Cyno- 
pithecus ,  Semnopithecus ,  Cebus ,  Ateles.  Le  coeur  differe  peu  de  celui  de 
rHomme.  — Arteres.  Chez  la  plupart  des  Catarhins  (43  cas),  les  2  carotides 
et  la  sousclaviere  droite  naissent  par  un  tronc  commun ;  plus  rarement  (2  cas) ,  on 
a  la  disposition  habituelle  chez  THomme;  la  longueur  plus  ou  moins  grande  du 
tronc  commun  offre  tous  les  degres  intermi^diaires.  Chez  Cebus  (3  cas),  la  carotide 
gauche  avait  son  origine  propre;  chez  Ateles,  dans  2  cas,  la  disposition  dtait  la 
meme  que  chez  la  plupart  des  Singes ;  dans  1  cas ,  il  y  avait  deux  troncs  brachio- 
cephaliques.  Les  branches  de  Taorte  descendante  sont  disposees  ä  peu  pres 
comme  chez  THomme  :  les  arteres  renales  donnent  des  branches  au  diaphragme ; 
Tart.  mesenterique  sup.  part  souvent  du  tronc  cojliaque;  Taorte  se  continue  en 
un  tronc  sacrocaudal  et  les  2  arteres  iliaques  sont  unies  ä  la  base  en  un  tronc 
commun  impair.  Les  arteres  du  tronc  et  des  membres  offrent,  comparativement 
k  THomme,  quelques  difFerences  que  Tauteur  decrit.  —  Pour  les  v eines  prin- 
cipales,  il  existe  2  types.  Chez  Macacus,  il  y  a  2  vv.  azygos;  la  gauche  se  jette 
dans  une  v.  cavesup.  gauche  fort  mince  qui  s'^tend  entre  la  v.  brachio-cephalique 
et  la  V.  cardiaca;  c'est  la  disposition  la  plus  frequente.  Chez  d'autres  (ex.  Cy- 
noceph.  papio] ,  il  n' existe  pas  d'azygos  gauche,  ni  de  v.  cave  sup.  gauche.  Chez 
un  Cehis  captictnus,  Tazygos  gauche  se  jettait  dans  Taz.  droite  et  non  pas  dans  la 
cave  sup.  gauche.  Pour  les  vv.  jugulaires,  F.  confirme,  pour  les  genres  observ^s, 
la  disposition  decrite  par  iui  en  1885  et  qui  se  retrouve  chez  Lemur.  \\  decrit 
aussi  les  veines  principales  des  membres ,  ainsi  que  les  veines  parietales  de  Tab- 
domen  etablissant,  entre  les  epigastriques  et  Tazygos,  un  Systeme  de  Communi- 
cations plus  developpe  que  chez  THomme. 

Staderini  [^)  a  etudi^  la  distribution  des  arteres  sur  l'ecorce  cerebrale  de 
divers  Mammiferes  (Mouton,  Cheval,  Lapin,  Chien ,  Chat,  Cynocephalus .  Cercopi- 
thecus ,  Semnopithecus,  Homme) .  L'a.  cerebrale  anterieure  se  distribue  ä  uue 
grande  partie  du  lobe  olfactif  (excepte  chez  le  Cheval,  oü  une  partie  du  lobe  olfac- 
tif  et  du  1.  frontal  regoivent  un  rameau  cerebral  de  Ta.  ophthalmique),  ä  la  portiön 
de  la  surface  de  Themisphere  auquel  le  1.  olf.  est  applique,  ä  presque  toute  la  face 
interne  de  Themisphere  et  ä  la  partie  correspondante  de  la  circonvolution  sagittale. 
L'a.  cerebrale  moyenne  fournit  la  portion  inferieure  et  externe  du  lobe  de  Thippo- 
campe  et  tout  le  reste  de  la  face  externe  de  Themisphere,  excepte  son  extremite 
post^rieure  et  superieure.  La.  cerebrale  postörieure  se  distribue  au  bord  interne 
de  la  circonvolution  de  Thippocampe,  ä  toute  la  portion  de  la  surface  cerebrale  qui 
touche  le  cervelet,  ainsi  qu'ä  la  derniere  portion  de  la  face  interne  de  Themisphere 
et  ä  la  partie  plus  haute  et  plus  posterieure  de  sa  convexite. 

Hedon  (2)  a  fait  une  etude  speciale  des  vaisseaux  veineux  de  l'encöphale 
chez  THomme  et  chez  plusieurs  Mammiferes. 

Kulczycki  fait  une  ^tude  speciale  des  arteres  cutanees  du  Chien.  II  distin- 
gue  3  categories  :  a)  arteres  des  muscles  cutan^s,  p.  ex.  subcutaneus  abdominis 
et  pectoris ;  b)  arteres  du  tissu  conjonctif  sous-cutane  ;  elles  ont  un  parcours  tor- 
tueux  et  peuvent  etre  facilement  d^placees;  c)  arteres  propres  du  derme.     Ces 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     L.  Appareil  uro-genital.  I73 

arteres,  et  surtout  Celles  du  conjonetif  sous-cutane,  communiquent  entre  elles  parde 
larges  anastomoses  formant  reseau  ;  il  y  a  aussi,  dans  la  peau,  des  Communications 
non  capillaires  entre  les  arteres  et  les  veines.  Les  troncs  d'origine  des  arteres 
cutanees  sont  fort  constants ;  ceux  qui  proviennent  (Je  la  mammaire  interne  et  des 
intercostales  ont  une  distribution  metamerique ;  lauteur  en  fait  une  enumöration 
sommaire.  Chez  le  Chat,  le  Cheval  et  le  Boeuf,  il  a  trouve  des  conditions  ä  peu 
pres  pareilles. 

La  description  qu'Ellenberger  donne  des  arteres  de  la  main  du  Chien  con- 
firme  les  resultats  de  Baum.  Les  conclusions  differentes  de  Sussdorf  au  sujet 
des  anastomoses  arterielles  entre  la  radiale  et  la  cubitale  ddpendent  de  lincon- 
stance  de  certaines  dispositions  et  surtout  de  ce  que  B.  considere  comme  arcus 
volaris  sublimis. 

L.  Appareil  uro-genitaL 

Voir  encore  Hedinger,  Möbius  ('j  et  Piersol  {^)  (rein)  ;  Lataste  (^)  et  Pütz  (or- 
ganes  gdnitaux). 

van  Wijhe  ("-)  public  son  travail  sur  les  organes  excrdteurs  des  Sölaciens, 
dont  une  partie  a  dejä  paru  sous  forme  de  Communications  preliminaires  [v.  Be- 
richt f.  18S8  Vert.  p  54,  192].  II  a  surtout  6tud\6  Pristiums  melanostomus .  Le 
prondphros  se  forme,  chez  cette  espece,  aux  depens  de  3  Segments  (3-5  du 
tronc)  ;  l'indication  de  5  segments  [v.  Bericht  f.  1886  Vert.  p  161]  se  rapporte 
k  Eaj'a;  Rückert  compte  5  segments  chez  P.,  parce  qu  il  compte  les  invagina- 
tions  legeres  et  passageres  des  segm.  2  et  6.  La  premiere  dbauche  apparait 
chez  l'embryon  ä  27  somites  !le  jour  oü  la  tete  commence  ä  executer  des  mouve- 
ments)  ;  eile  se  forme  au  depens  de  la  somatopleure,  dans  la  portion  dorsale  seg- 
mentee  ou  hypomere  [v.  plus  haut  p  80]  de  la  lame  laterale.  Plus  tard,  les 
orifices  du  pronephros  se  fusionnent  entre  eux  (embryons  ayant  71-76  somites); 
il  reste  de  la  cloison  qui  separait  les  orifices  1  et  2  un  cordon  libre,  parcouru 
par  un  vaisseau  qui  est  peut-etre  un  rudiment  du  glomus  (v.  W.  appelle  ainsi 
le  glomdrule  du  pronöphros)  des  Tdldosteens  et  Batraciens.  Chez  un  embryon 
ä  35  somites,  l'auteur  trouve  le  prolongement  du  2"  prondphrotome  fusionn^,  k 
droite,  avec  l'dbauche  du  con  dui  t  du  pronöphros  qui  est  encore  tres  court ;  ägauche 
aucune  trace  de  conduit ;  cette  asymdtrie  parait  etre  la  rögle.  L'dbauche  ecto- 
dermique  de  ce  conduit  s'etend  successivement  en  arriere,  jusqu'ä  atteindre  le 
cloaque  (embryon  ä  80  somites;  ,  mais  ä  aucun  moment,  son  extrömitd  ne  s'en- 
fonce  dans  le  mesoderme,  comme  le  dit  Rückert;  pendant  quelque  temps  encore 
le  conduit  de  Wolff,  aussi  bien  que  le  conduit  de  Müller  (v.  W.  confirme  la  forma- 
tion  de  ces  conduits ,  par  scission  du  conduit  du  prondphos) ,  ne  communiquent 
pas  avec  la  cavite  du  cloaque.  —  Lorsque  les  myomeres  [p.  la  nomenclature  des 
segments  du  mesoderme,  v.  plus  haut  p  80]  se  separent  des  mösomeres,  la  cavite 
de  ceux-ci  disparait,  dans  les  segments  de  la  tete ,  leurs  mesomeres  ne  produisant 
que  du  me'senchyme ;  dans  les  4  premiers  segments  du  tronc,  le  mdsocoelome  est 
rudimentaire  et  de  peu  de  duree ;  dans  le  5®  et  les  suivants,  il  constitue  la  lumiöre 
des  nephrotomes.  Comme  le  5®  segment  fournit  aussi  un  pronephrotome,  il  est 
evident  qu'il  n'y  a  pas  homodynamie  entre  pronephros  et  mesondphros ,  ce  qui  du 
reste  est  suffisammentprouve  par  le  mode  d'origine  de  ces  parties.  Tous  ces  phdno- 
menes  sont  decrits  par  l'auteur  avec  beaucoup  de  dötails  et  de  donnees  numeriques. 
A  partir  d'un  embryon  ä  92  somites,  le  nombre  des  nephrotomes,  tout  en  de- 
meurant  constant  (36,  rarement  35),  ne  correspond  plus  ä  celui  des  mätameres, 
ce  qui  dopend  de  ce  que  l'öbauche  du  rein,  dans  son  ensemble,  ne  s'allonge  pas 
autant  que  le  reste  du  corps,  surtout  ä  ses  extrömitös  antdrieure  et  postdrieure. 


J74  Vertebrata. 

L'orifice  du  conduit  de  Müller  se  deplace  aussi  en  arriere.  Comme  la  cavit^  du 
ccelome  ne  s'etend  pas  chez  rembryon  aussi  loin  que  les  nephrotomes,  quelques 
uns  de  ces  derniers  n'ont  ä  aucune  'öpoque  un  entonnoir  peritoneal.  Le  fait  que 
le  conduit  du  pronephvos  se  divise,  dans  les  2  sexes,  en  c.  de  Wolflf  et  c  de 
Müller  amene  lauteur  ä  supposer  que  les  Vertebres  primitifs  ötaient  bermapliro- 
dites ;  du  reste  il  pense  que  le  mode  different  de  formation  du  conduit  de  Müller, 
cbez  les  Batraciens  et  lesAmniotes,  peutetre  ramen^  ä  celui  qui  a  lieu  chez  les  Sela- 
ciens;  cbez  les  uns  et  les  autres,  Torifice  de  la  trompe  a  une  origine  independante  de 
Celle  du  conduit  du  pronepbros.  Quant  auxorigines  du  Systeme  excreteur,  v.  W.  pense 
que  repitb^lium  du  procoelome  avait  primitivement,  dans  la  r^gion  des  m^someres 
et  bypomeres ,  une  fonction  d'excretion  et  versait  son  produit  par  le  pore  abdo- 
minal; que,  plus  tard,  des  evaginations  des  bypomeres  sont  devenues  plus  sp^cia- 
.lement  lesorganesexcröteursetontacquis  une  ou  plusieurs  ouvertures;  cette  Ouver- 
türe s'est  prolongee  plus  tard  en  conduit  aboutissant  au  cloaque ;  que  plus  tard 
(peut-etre  ä  la  suite  de  Taccroissement  du  volume  du  corps)  l'activitd  secretrice 
des  mdsomeres  s'est  accrue  et ,  se  trouvant  en  contact  avec  le  conduit,  ils  y  ont 
verse  le  produit  de  leur  activite ,  d'abord  ä  travers  des  lacunes  intercellulaires, 
puis  par  des  ouvertures  pr^formees.  L'auteur  combat  les  bypotbeses  de  Haddon, 
Eisig  et  Rückert  quil  trouve  en  coutradiction  avec  les  faits  de  lontogenie.  En 
somme,  lapparition  des  organes  excreteurs ,  apres  que  l'organisation  typique  des 
Vertöbrds  (stade  acränien)  est  de  ja  bien  marqu^e  cbez  Tembryon,  est  contraire  ä 
l'bomologie  admise  par  Semper ,  Dohrn  et  autres  avec  les  organes  excreteurs  des 
Annelides  ou  d' autres  Invertebrds ;  ces  organes  ont  6te  acquis  durant  l'dvolution 
des  Vertebres  memes. 

Selon  Beard  (^),  le  pronepbros  de  Lepidosteus  comprend  3  paires  d'entonnoirs, 
dont  la  derniere  disparait  bientöt.  Les  tubes  du  mcsonepbros  se  forment  an  1 6*^- 1 8® 
jour  comme  evagination  du  coelome;  ä  cette  epoque,  les  somites  sont  dejä  trans- 
formös  entierement  en  masse  musculaire,  ce  qui  fait  que  les  tubes  renaux  ne  peu- 
vent  se  d^velopper,  comme  cbez  les  Elasmobranches,  aux  frais  de  la  portion  qui 
fait  communiquer  les  somites  avec  le  ccelome. 

W.  N.  Parker  (^)  nie  Texistence  de  nepbrostomes  ä  la  surface  du  rein  de Pro- 
topterus.  Lappareil  sexuelQ  a  ete  exactement  decrit par  Ayers.  Les  testicules 
ont  entierement  l'aspect  d'ovaires  qui  n'ont  pas  atteint  la  maturitö ;  leur  conduit 
excreteur  est  place  ä  la  face  mediale  de  la  glande,  dans  un  sillon  longitudinal. 
Les  2  conduits  se  reunissent  sur  une  courte  etendue,  avant  de  döboucber  dans  le 
cloaque  sur  une  papille  genitale.  Le  long  de  son  parcours,  cbaque  conduit  regoit 
des  canaux  coUecteurs.  L'analogie  avec  lesSdlaciens  fait  supposer  que  le  deferent 
represente  le  conduit  de  Wolf  f.  Le  conduit  des  reins  serait  alors,  chez  le  (^, 
comme  chez  les  Selaciens,  en  rapport  avec  les  canalicules  rönaux  posterieurs,  tandis 
que,  chez  la  Q ,  il  serait  identique  au  conduit  deWolfT.  Le  conduit  de  Müller 
est  bien  distinct  chez  le  jeune  (^. —  Les  spermatozoides  ont  la  tete  en  forme 
de  navet  et  sont  munis  de  2  cils  entierement  distincts  et  attach^s  ä  un  col  court. 

Guitel  \'^)  decrit  les  reins  de  Lepadogaster :  [si  nous  avons  bien  interpröte  les 
iudications  de  l'auteur]  il  existe  un  glomerule  persistant  du  pronepbros,  recevant 
son  artere  directement  de  l'aorte.   Pour  la  veine  porte  renale,  v.  plus  haut  p  171. 

List  (^)  observe  que  la  vessie  urinaire  des  embryons  de  Crenilabrus  pavo 
communique  d'abord  avec  l'intestin,  mais  que  cette  communication  s'oblitere  au  14® 
jour  du  developpement.  —  V.  aussi  Cuccati. 

Rückert  resume,  d'apres  les  recherches  de  Mo  liier,  le  developpement  du  rein 
cephalique,  chez  Triton,  Eana  et  Bufo.  La  premiere  ^bauche  apparait  comme 
un  epaississement  du  mesoderme  parietal  ä  la  limite  ventrale  des  somites.  Aussi- 
tot  quelle  commence  ä  montrer  une  lumiere,    sa  disposition  segmentaire  devient 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     L.  Appareil  uro-genital.  1  75 

Evidente.  Cliaque  segment  a  un  orifice  en  entonnoir  qui  s'ouvre  dans  rextremitd 
ventro-latörale  de  la  protovertebre,  lä  oü  eile  communique  avec  la  cavite  peri- 
toneale. Les  extremites  fermöes  de  ces  tubes  convergent  et  communiqueut  plus 
tard.  L'extremitö  anterieure  du  conduit  de  Wolff  se  forme,  sur  la  longueur  de 
2  somites,  aux  depens  du  mesoderme  parietal;  plus  en  arriere,  il  s'amincit  beau- 
coup  et  sa  ddrivation  est  difficile  ä  dtablir;  il  ne  se  soude  pas  avec  l'ectoderme 
comme  chez  les  Selaciens. 

Selon  Hoffmann  (3),  le  pronephros  se  developpe  chez  Lacerta  agilis  sous 
forme  devagiuations  de  5-6  somites,  dont  la  V  seule  (qui  d'ailleurs  ne  tarde  pas 
ä  disparaitre)  reste  en  communication  avec  le  crelome :  l'extrdmite  de  ces  evagina- 
tions  touche  l'ectoderme.  Le  conduit  de  Wolff  se  developpe  en  contact  avec  l'ecto- 
derme, mais  H.  est  porte  ä  ne  pas  admettre  que  ce  feuillet  prenne  part  ä  sa  for- 
mation.  Les  tubes  du  mesonephros  se  forment  conform^ment  ä  ce  que  Sedgwick 
et  van  Wijhe  ont  döcrit  pour  les  Selaciens  ;  des  ebauches  de  ces  tubes  se  trouvent 
ä  cötd  des  3-4  derniers  tubes  du  pronephros  et  communiquent  avec  ceux-ci.  La 
formation  des  glomerules  du  pronephros  et  du  mesonephros  debute  par  des  evagi- 
nations  segmentaires  de  laorte ;  en  meme  temps,  il  se  forme  autour  des  tubes  un 
reseau  de  vaisseaux  communiquant  avec  les  veines  cardinales.  La  multiplication  des 
tubes  du  mesonephros  a  Heu  par  bourgeonnement  de  la  paroi  de  la  capsule  des  glo- 
merules ;  il  se  forme  ainsi  un  tube  en  cul-de-sac  qui  s'allonge  et  se  contourne  ;  plus 
tard  le  glomerule  se  divise.  Le  conduit  de  Müller  a  origine  conformement  a 
la  description  de  Braun,  par  invagination  de  l'epithelium  peritoneal :  chez  le  (^,  il 
n'atteint  pas  le  cloaque.  Le  conduit  du  rein  definitif  (de'rive  du  conduit  de  Wolff) 
penetre  dans  le  blasteme  renal  et  parait  s'y  accroitre  aux  depens  de  ce  dernier.  Pour 
le  döveloppement  des  glandes 'sexuelles,  H.  confirme  en  gen^ral  les  resultats 
de  Braun :  les  ovules  primitifs  se  produisent,  d'abord,  sur  une  etendue  de  l'epithe- 
lium pöriton(:;al  plus  considerable  que  celle  qui  formera  plus  tard  le  pli  genital; 
celui-ci  occupe  un  plus  grand  nombre  de  segments  que  les  glandes  sexuelles  apres 
leur  developpement.  Chez  de  jeunes  (^,  apres  Ihibernation,  H.  trouve  les  tubes 
effdrents  des  testicules  encore  en  rapport  avec  les  glomerules  du  rein  primitif.  — 
Pour  le  developpement  des  capsules  surr  duales,  l'auteur  confirme  les  re- 
sultats de  Weldon :  la  substance  corticale  (qui  ne  mdrite  pas  ce  nom  chez  les  Rep- 
tiles)  derive  de  bourgeons  dorsaux  de  Idpithelium  des  glomerules  du  rein  primitif, 
tandis  que  la  substance  medullaire  provient  des  ganglioos  du  grand  sympathique. 

Retzius  (;*)  communique  le  resultat  de  ses  recherches  sur  les  organes  repro- 
ducteurs  de  J/yo-me.  II  a  trouvd,  chez  des  exemplaires  ä  oeufs  ddveloppes  et  chez 
d'autres  n'ayant  que  de  tres  petits  ovules,  les  vesicules  regardees  par  Cunningham 
et  par  Nansen  comme  des  testicules ;  mais  ä  aucune  Saison  ces  organes  ne  renfer- 
maient  de  sperme ;  toutefois,  leur  epithdlium  offrait  un  grand  nombre  de  mitoses. 
Enjuillet  R.  a  trouve,  dans  un  exemplaire,  parmi  d'autres  oeufs  volumineux,  1  oeuf 
plus  grand  que  les  autres  (long  de  14  mm)  et  portant  ä  ses  poles,  comme  les  oeufs 
mürs  ddcrits  jusqu'ä  ce  jour,  des  faisceaux  de  poils  cornes  et  termines  en  ancre 
ä  4  branches. 

Jungersen  (S  2)  a  suivi  le  developpement  des  organes  genitaux,  chez  plusieurs 
especes  de  Teleosteens.  La  sdrie  d'observations  la  plus  complete  se  rapporte  ä 
Zoarces  viviparus.  Dejä  chez  l'embryon  de  2  mm,  l'on  voit  de  chaque  cote,  entre 
Idpiblaste  et  le  periblaste,  un  amas  de  cellules  sexuelles.  Plus  tard,  ces  amas  se 
rapprochent  de  la  ligne  mediane  et  sont  supcessivement  enveloppes  par  une  masse 
d'autres  cellules  que  l'auteur  propose  d'appeler  cellules  peritoneales  et  qui  forment 
plus  tard  le  stroma  de  l'ovaire.  C'est  de  ces  cellules  que  ddrive  l'epithelium  des 
follicules  ou  nids  d'ovules  primitifs.  Pendant  ces  changements,  les  2  dbauches  se 
sont  rencontrdes  ä  la  base  du  mesentere,   dont  une  partie  dorsale  constitue  maiu- 


176  Vertebrata. 

tenant  un  mesorchium  ou  mesoarium.  A  ce  point  les  sexes  se  diflF^rencient :  chez 
la  Q ,  dans  chaque  moitie  de  l'ovaire,  se  forme  un  sillon  qui  ne  tarde  pas  ä  se  fer- 
mer,  d'abord  dans  sa  partie  anterieure ;  puis  les  2  cavitös  se  fondent  en  une  seule. 
L'extremite  posterieure  de  l'ebauche  de  l'ovaire  se  prolouge  en  un  cordon  plein 
qui  formera  plus  tard  l'oviducte  ;  toutefois,  ce  cordon  ne  devient  creux  que  sur  une 
courte  etendue,  ä  la  fin  de  la  vie  foetale;  cliez  de  jeunes  Q  de  6  pouces  de  long, 
l'oviducte  ne  s'ouvre  pas  encore  ä  l'ext^rieur.  Les.ceufs  se  iforment  par  multiplica- 
tion  et  accroissement  des  cellules  sexuelles.  Chez  le  q^,  les  cellules  sexuelles  enve- 
loppäes  par  les  cellules  peritoneales  se  multiplient  pour  former  les  spermatogonies. 
La  formation  du  defe'rent  a  Heu  dela  meme  fagon  que  celle  de  Toviducte.  Chez  Perca 
ßuviaiilis,  Actrina  vulgaris  et  Gaste?'osteus  aculeatus,  et  en  general  chez  les  Poissons 
dont  l'ovaire  a  une  cavite  centrale,  le  developpement  a  lieu  comme  chez  Z.  Chez 
Gobioßuviatilis  et  Rhodeus  amarus,  l'ebauche  de  l'ovaire  a  une  section  claviforme ; 
son  bord  libre  lateral  sunit  plus  tard  ä  une  saillie  de  l'epithelium  peritoneal,  fer- 
mant  ainsi  une  cavite  qui  devient  la  cavitö  de  l'ovaire.  Chez  le  q^,  la  formation 
du  conduit  ddfdrent  a  lieu  a  peu  pres  de  meme.  Esox  parait  oflfrir  des  conditions 
analogues.  —  L'epoque  de  Tapparition  de  l'ebauche  genitale  varie  beaucoup  d'une 
espece  ä. l'autre  et,  tandis  que  chez  Z.  Ion  peut  reconnaitre  des  cellules  sexuelles, 
avantqu'ilexiste  encore  de  cavite  peritoneale,  chez  d'autres,  tels  que  i?/^or/eMs,  elles 
ne  se  diff^rencient  de  l'epithelium  peritoneal  qu'apres  la  naissance,  et  encore  plus  tard 
chez  l'Anguille.  Si  donc  les  faits  ne  suffisent  pas  ä  demontrer  la  formation  primitive 
des  cellules  sexuelles  dans  le  sens  de  Nussbaum,  on  peut  etablir  avec  certitude, 
qu'apres  la  premiere  diffdrenciation  de  ces  Clements,  il  ne  s'en  forme  plus  d'autres 
aux  depens  de  l'epithelium  peritoneal,  chez  les  Tdleosteens ;  les  ovules  et  les  sper- 
matogonies derivent  donc  tous  des  premieres  cellules  sexuelles  de  l'embryon.  Toute 
la  masse  de  l'ebauche  genitale,  chez  les  Teleosteens  et  chez  les  Batraciens,  correspond 
seulement  ä  l'epithelium  germinal  des  Seiaciens ;  la  masse  centrale  de  stroma  de 
ces  derniers  n'est  pas  representee  chez  les  premiers.  L'epithelium  folliculaire  dd- 
rive,  chez  les  uns  et  les  autres,  de  l'epithelium  germinal,  represente  chez  les  T€\€- 
osteens  par  les  cellules  peritoneales.  — ■■  J.  discute  les  conditions  des  conduits 
d'emission  des  produits  sexuels  chez  les  diflferents  groupes  des  Poissons.  Malgrö 
l'obscurite  qui  regne  encore  sur  plusieurs  points  de  la  morphologie  de  ces  conduits, 
surtout  chez  les  Ganoides,  et  que  l'auteur  n'a  pu  eclaircir,  faute  de  materiaux  suffi- 
sants,  11  pense  que  l'on  peut  consid^rer  comme  certain  que  les  conduits  excreteurs  Q 
des  Ganoides  et  Teleosteens  sont  homologues  du  conduit  de  Müller  et  representent 
une  portion  detachee  de  la  cavite  peritoneale.  Les  conduits  d'emission  ([J*  des  Teleo- 
steens sont  evidemment  homologues  des  oviductes  de  ces  memes  animaux.  Lors- 
que  l'ovaire  des  Teleosteens  est  impair,  J.  croit  pouvoir  admettre  que  c'est  le  re- 
sultat  de  la  fusion  de  2  organes  pairs ,  comme  le  montre  Tontogenöse  de  Zoarces, 
Perca,  Rhodeus  etc. 

Selon  Guitel  ('),  chacun  des  ov sl\y es  de  Lepadogaster  n'est  adherent  ä  son  enve- 
loppe  que  sur  un  de  ses  meridiens.  II  estrecouvert  d'une  mince  couche  epitheliale, 
au-dessous  de  laquelle  se  trouvent  les  ceufs  plus  ou  moins  avances  dans  leur  crois- 
sance.  Les  jeunes  ceufs  derivent  de  l'epithelium  germinatif.  Sur  des  ceufs  plus  avan- 
ces, la  couche  superficielle  du  vitellus  constitue  une  zona  radiata  limitee  exterieure- 
ment  par  la  paroi  de  l'ceuf  ou  membrane  vitelline.  Entre  celle-ci  et  l'epithelium  du 
follicule,  on  voit  apparaitre  bientot,  dans  le  segment  de  l'oeuf  qui  regarde  la  sur- 
face  de  l'ovaire ,  une  couche  de  proeminences  coniques  qui  se  bifurquent  ensuite 
et  se  prolongent  alors  chacune  en  2  filaments  gluants  qui  constituent  l'appareil  fixa- 
teur  de  l'oeuf.  Dans  l'ovaire  arrive  ä  maturite,  la  membrane  epitheliale  externe 
(»membrane  limitante«)  de  l'ovaire,  ainsi  que  le  follicule,  disparaissent  et  les  ceufs 
deviennent  libres  dans  la  capsule  de  l'ovaire.  Le  nouvel  ovaire,  qui  doit  produire 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     L.  Appareil  uro-genital.  177 

les  oeufs  de  la  saison  prochaine,  parait  se  former  aux  d^pens  de  la  portion  qui 
avoisine  le  hile  de  l'ovaire  rempli  d' oeufs  mürs.  II  faut  admettre  pour  cela  que  les 
jeunes  oeufs  que  Ton  voit  pres  de  la  surface,  dans  un  ovaire  non  mür,  se  resorbent, 
lors  de  la  maturation  de  leurs  voisins  plus  avances. 

Stüve  d^crit  les  glandes  de  l'oviduete,  chez  les  Batraciens  urodeles  et 
anoures,  et  les  cellules  qui  secretent  l'enveloppe  des  oeufs;  celles-ci  ont  une 
Ouvertüre  apicale,  comme  le  decrit  Neumann.  Elles  sont  differentes  des  cellules 
caliciformes  qui  se  trouvent  parmi  l'epithelium  vibratile  de  loviducte.  Chez  Sa- 
laniandra  maculosa^  S.  a  observe  des  globules  rouges  du  sang  sortis  des  vaisseaux, 
dans  le  tissu  conjonctif  de  l'oviduete. 

Apres  un  resume  historique  de  la  question,  Brandt  (')  decrit  plusieurs  nouveaux 
cas  d'Oiseaux  Q  ofiFrant  des  caracteres  exterieurs  (^  et  reciproquement  de  (^ 
offrant  l'aspect  de  Q.  [Ruticilla,  Gallus,  Tetrao).  B.  donne  au  1*'' cas  le  nom 
de  » arrlienoidie « ,  au  2®  celui  de  »thelyidie« ;  dans  tous  les  cas  examines,  il 
existait  des  anomalies  des  glandes  sexuelles  ou  de  leurs  conduits.  L'auteur  discute 
aussi  les  cas  analogues  que  Ton  connait  chez  d'autres  animaux  et  chez  lllomme. 
En  general ,  chez  les  animaux  oü  le  (^  offre  un  exterieur  plus  hautement  diffe- 
renci^,  Tarrhönoidie  est  le  resultat  dune  diflerenciation  progressive ,  la  thelyidie 
celui  d'un  arret  dans  la  differenciation  de  l'individu ;  celle-ci  peut  etre  regardee 
comme  une  condition  enfantine  pedidie).  L'arrhenoidie  et  la  thelyidie  peuvent 
exister  independamment  de  toute  anomalie  anatomique  ou  fonctionnelle  des  organes 
sexuels;  souvent  au  contraire  il  existe  un  rapport  dvident  entre  la  condition  de 
l'aspect  exterieur  et  celle  des  organes  genitaux.  Chez  les  Oiseaux,  l'atrophie  se- 
nile des  ovaires  est  souvent  accompagnöe  d'arrh^noidie. 

Wickmann  combat  les  vues  de  Nathusius  sur  la  formation  du  la  coquille  des 
oeufs  des  Oiseaux.  Les  membranes  que  Ton  observe  dans  les  oeufs  sans  jaune  ne 
sont  pas  des  d^bris  de  membrane  vitelline,  mais  des  membranes  appartenant  aux 
chalazes.  La  membrane  coquillere  et  ses  fibres  derivent,  selon  l'auteur,  des  cellules 
epitheliales  d'une  portion  determinde  de  l'oviduete.  Dans  plusieurs  cas  oü  l'oeuf 
^tait  remonte  dans  la  cavitö  peritoneale,  une  nouvelle  membrane  coquillere 
s'^tait  formee  par  dessus  la  coquille.  Dans  une  exp^rience,  l'auteur  ayant 
introduit  une  beule  de  caoutchouc  dans  l'oviduete  et  placd  une  ligature  sur 
celui-ci,  le  corps  dtranger  est  remontö  jusqu'ä  la  trompe  et  s'est  trouve  revetu  d'une 
enveloppe  membraneuse  formte  des  cellules  Epitheliales  en  partie  transformees  en 
fibres.  W.  confirme  l'existence  de  villosites  de  la  membrane  coquillere  et  admet 
avec  Landois  que  leur  formation  est  en  rapport  avec  les  glandes  de  l'uterus.  La 
coloration  des  oeufs  dopend  de  modifications  du  pigment  du  sang  provenant  du 
follicule  ovarique  et  descendu  le  long  de  l'oviduete :  il  n'y  a  pas  d' oeufs  sans  pig- 
ment, mais  celui-ci  peut  etre  blanc  ou  tres  clair.  —  V.  aussi  Lucas.  ■ 

Irvine  &  Woodhead  ont  remarque  que  les  Oiseaux  (Poule)  sont  capables  de  produ- 
ire  le  carbonate  calcaire  de  leurs  coquilles  d'  ceuf ,  pourvu  qu'on  leur  fournisse  un 
sei  calcaire  quelconque  qu'elles  transforment  en  carbonate.  Quelquefois  les  coquilles 
renferment  du  phosphate.  Le  sei  calcaire  des  coquilles  d'oeuf  se  trouve  en  forme 
granuleuse  dans  les  cellules  glandulaires  de  l'oviduete.  Les  sels  de  magnesie  et 
de  strontiane  ne  peuvent  remplacer  les  sels  calcaires  [v.  aussi  Allg.  Biol.  p  17]. 

Lataste  (^)  est  d'avis  que  l'albumine  tata  de  Tarchanow  est  simplement  une 
albumine  plus  riche  en  mucus:  dans  l'oeuf  de  Poule  le  mucus  existe  aussi  et  con- 
stitue  les  »membranes«  du  blanc  d'oeuf. 

Tourneux  (^)  a  etudiE  l'evolution  des  conduits  de  Müller  chez  le  foetus 
humain  (J'.  II  conclut  que  l'utricule  prostatique  correspond  ä  la  partie  inferieure 
du  canal  utero-vaginal  de  la  Q .  L'ouverture  de  l'utricule  chez  un  foetus  ä  terme 
est  comprise  entre  2  levres  qui  simuleut  un  veritable  hymen. 


JYg  Vertebrata. 

Selon  van  Ackeren,  les  conduits  de  Müller  s'unissent  ordinairement,  chez 
Tembryon  humain  Q,  avant  leur  extrdmitö  et  leur  union  s'effectue,  lorsqu'ils  ne 
communiquent  pas  encore  avec  le  sinus  uro-gdnital ;  cette  communication  s'etablit 
vers  la  fin  du  3®  mois.  Pour  ce  qui  concerne  la  differenciation  du  caiial  genital 
en  Uterus  et  vagin,  v.  A.  confirme  en  general  les  resultats  de  Tourneux.  Lhymen 
ne  correspond  pas  au  point  oü  le  canal  genital  s'ouvre  dans  le  sinus  ;  ce  point  doit 
se  trouver  plus  haut  et  probablement  ä  l'endroit  oü  Ton  rencontre  le  plus  frequem- 
ment  l'atresie  congenitale  du  vagin ;  Thymen  se  forme  comme  un  pli  de  la  mu- 
queuse,  au  commencement  du  ö*'  mois.  L'epoque  de  la  reduction  des  conduits  de 
Wolff  varie  beaucoup ;  eile  döbute  dans  le  courant  du  4®  mois.  Les  2  conduits 
glandulaires  de  l'urethre  decouverts  par  Skene  n'ont  aucun  rapport  avec  les  con- 
duits de  Wolff.  Le  travail  de  v.  A.  renferme  une  foule  de  details  sur  le  döveloppe- 
ment  des  plis  de  la  muqueuse  du  vagin  et  de  l'uterus  et  les  glandes  de  Bartholini. 
Pour  le  clitoris,  il  confirme  les  resultats  de  Bender. 

Dans  un  bourrelet  de  Tepithelium  peritoneal,  d^crit  par  His  chez  l'embryon 
humain,  et  qui  comprend  dans  sa  partie  proximale  [anterieure]  l'ebauche  de  l'en- 
tonnoir  du  conduit  de  Müller,  Nagel  (^)  Signale  l'existence  d'ovules  primor- 
diaux.    N.  a  examine  des  embryons  humains  cf  et  Q  du  2®  mois. 

Nagel  (^)  a  repris,  sur  une  nombreuse  serie  de  jeunes  embryons  humains,  l'dtude 
du  developpement  de  l'appareil  uro-genital.  II  decrit  d'abord  lensemble  de  cet 
appareil,  chez  2  embryons  de  12  et  13mm;  plus  loin,  il  s'occupe  du  developpe- 
ment des  differents  organes.  — Dans  le  corps  de  Wolff  il  distingue  une  portion 
proximale  genitale,  dans  laquelle  se  montre  d'abord  le  processus  de  reduction 
de  l'organe.  Le  volume  des  glomerules  croit  avec  celui  de  l'embryon  (du  moins 
jusque  chez  l'embryon  de  22  mm).  La  formation  de  nouveaux  canalicules  ne  part 
pas  de  Tepithelium  de  revetement  de  Torgane ;  Tauteur  penche  pour  admettre  que 
les  nouveaux  canaux  se  forment  par  bourgeonnement  des  anciens.  L'epith^lium 
des  canaux  n' est  pas  uniforme;  certaines  portions  sont  revetues  d'un  epithelium  ä 
grosses «cellules,  dans  lequel  se  concentre  la  fonction  d'excr^tion.  —  Dans  le 
testicule,  comme  dans  Tovaire,  toutes  les  cellules  epitheliales  derivent  de 
Tepithelium  germinal.  II  y  a  toutefois  une  difference  profonde  entre  les  2  sexes : 
chez  le  (^f ,  un  petit  nombre  de  cellules  deviennent  des  cellules  sexuelles,  leur 
formation  cesse  tres  tot  et  il  se  forme  une  albuginee ;  les  cellules  sexuelles  (ovules 
primordiaux)  (^  se  multiplient  plus  tard  pendant  longtemps.  Chez  la  Q ,  le 
nombre  des  cellules  sexuelles  ou  ovules  est  beaucoup  plus  considerable  ;  leur  diffe- 
renciation successive  se  prolonge  pour  un  temps  beaucoup  plus  long  de  la  vie 
foetale  ;  mais,  d'autre  part,  ces  eiements  ne  se  multiplient  pas  et  doivent  suffire 
aux  besoins  de  tonte  la  vie.  Le  nombre  beaucoup  plus  grand  de  cellules  sexuelles 
fait  reconnaitre  facilement  les  embryons  Q  meme  tres  jeunes  [v.  Bericht  f.  1888 
Vert.  p  194].  —  Chez  les  plus  jeunes  embryons  examines,  Tentonnoir  du  con- 
duit de  Müller  {(^  et  Q)  se  porte  vers  le  conduit  de  Wolff  et  se  termine  par 
un  cordon  plein;  plus  tard,  ce  cordon  se  prolonge,  en  suivant  le  c.  de  W.,  mais 
Sans  se  confondre  avec  lui ;  il  ne  provient  donc  pas  du  dedoublement  de  ce  con- 
duit. —  Les  canalicules  du  rein  proviennent  du  bourgeonnement  du  conduit  renal 
et  non  pas  d'ebauches  independantes.  —  [Pour  les  organes  genitaux  ex- 
ternes V.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  194.]  —  Quant  ä  Tallantoide,  N.  confirme  les 
resultats  de  His;  v.  aussi  Nagel  (^j. 

Scott  &  Parker  decrivent  et  figurent  les  organes  genito-urinaires  de  Ziphius  Q. . 
Pas  de  limite  nette  entre  le  corps  de  Tuterus  et  le  vagin ;  il  y  a  3  retrecissements 
successifs  du  canal  qui  pourraient  ä  egal  titre  etre  consideres  comme  Torifice  de 
Tuterus. 

Dans  Tovaire  de  Meles  taxus  et  Vesperugo  noctula,  les  follicules  de  Graff  sont, 


II.  Organogenie  et  Anatomie.     L.  Appareil  uro-genital.  179 

Selon  Legge,  en  rapport  intime  avec  les  tubes  segmentaires  ou  cordons  meduUaires, 
dans  rintörieur  desquels  ils  se  trouvent  chez  V.  L'auteur  admet  la  possibilite  que, 
chez  cet  animal,  il  se  forme  des  ovules  aux  d^pens  des  elöments  des  cordons  me- 
duUaires. 

Czerny  a  suivi  la  reduction  de  l'organe  de  Giraldes  chez  le  Lapin,  le  Chien  et 
le  Chat  Q^  et  5  depuis  la  naissance. 

Selon  Griffith  {^),  le  3®  lobe  de  la  prostate  humaine  est  inconstant,  mais, 
lorsqu  il  existe,  il  a  ses  conduits  excr^teurs  propres ;  la  musculature  de  la  prostate 
est  une  dependance  de  celle  de  l'urethre  et  de  la  vessie.  La  prostate  est  repr^- 
sentee,  chez  la  femme,  par  les  glandes  muqueuses  de  l'urethre.  Le  meme  ("-)  a  exa- 
min6  la  structure  de  la  prostate  chez  Talpa  et  Erinaceus  ä  diverses  epoques  de 
rannte.  Les  tubes  glandulaires  sont  entoures  d'une  double  tunique  dont  l'externe 
est  composöe  de  tissu  conjonctif  avec  des  cellules  fusiformes,  durant  la  periode  de 
repos  de  l'organe,  tandis  quelle  renferme  des  cellules  musculaires  bien  caract^ri- 
s^es  ä  l'epoque  du  rut.  G.  decrit  les  changements  de  la  partie  epitheliale.  Les 
glandes  de  Cowper  subissent  des  modifications  analogues.  Chez  le  Chat  et  le 
Chien,  l'auteur  a  examine  l'influence  de  la  castration,  qui  conduit  ä  une  atrophie 
rapide  et  meme  (Chat)  ä  la  disparition  complete  des  Clements  glandulaires  de  la 
prostate  et  des  glandes  de  Cowper. 

Martin  (')  a  etudie  la  structure  des  corps  caverneux  du  penis  chez  des  em- 
bryons  de  Chat  de  10-12  cm.  Les  dilatations  qui  constitueront  plus  tard  les  ca- 
vernes  sont  toujours  separees  des  arteres  par  des  vaisseaux  capillaires.  Dans  le 
Corps  caverneux  du  gland  et  de  l'urethre,  il  y  a  2  couches  de  vaisseaux ;  les  arteres 
se  trouvent  dans  la  couche  superficielle  du  gland ,  dans  les  parties  laterales  du 
corps  cav.  de  l'urethre,  tandis  que  les  veines  principales  partent  de  la  couche 
profonde. 

La  plupart  des  resultats  de  Tourneux  (^)  sur  le  developpement  des  organes 
gönitaux  externes  ont  ete  rapportes  d' apres  des  Communications  precddentes 
[v.  Bericht  f.  1887  Vert.  p  179,  f.  1888  p  195];  le  travail  qu'il  public  maintenant 
s'appuie  surtout  sur  des  observations  faites  sur  le  foetus  humain  et  renferme 
beaucoup  de  donndes  sur  la  Chronologie  du  developpement.  L'auteur  regarde  les 
glandes  uretrales  de  la  femme  comme  homologues  aux  glandes  prostatiques  du  (^ ; 
il  decrit  dans  le  developpement  du  clitoris  et  de  son  capuchon  des  conditions  ana- 
logues ä  Celles  qu'offre  l'evolutiou  du  pdnis  et  du  pröpuce. 

Morau  decrit  en  d<5tail  avec  figures  les  modifications  periodiques  que  subit  l'öpi- 
thelium  du  vag  in  chez  la  Souris  et  les  modifications  de  ce  cycle,  lorsque  l'accou- 
plemeut  est  suivi  de  gestation;  il  rapporte  aussi  des  observations  faites  sur  d'autres 
Rongeurs  [v.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  195]. 

Selon  Weith,  le  vagin  de  la  femme  n'a  ordinairement  pas  de  veritables  glandes, 
mais  seulement  des  invagiuations  epitheliales  simples  ou  rameuses;  W.  na  trouve 
de  veritables  glandes  que  dans  1  cas  sur  30. 

Prenant  en  consideration  le  fait  que,  durant  une  certaine  pöriode  de  son  deve- 
loppement, l'oeuf  des  Mammiferes  se  nourrit  par  l'absorption  d'une  secretion 
particuliere  de  l'uterus,  Lataste  ('^)  pense  que  le  developpement  extra-uterin  de 
l'embryon  n'est  possible  que  si  l'ceuf  a  d'abord  ete  porte  dans  l'uterus,  d'oü  des 
conditions  anormales  l'ont  fait  sortir  plus  tard.    V.  aussi  plus  haut  [p  156]  Stoss. 

van  Wijhe  {^)  confirme  les  donnees  de  Balfour,  touchant  les  rapports  des  corps 
suprarenaux  avec  les  nn.  spinaux.  Quant  au  corps  intrarenal,  son  ebauche 
paire  et  segmentee  se  forme  aux  depens  de  la  splanchnopleura  des  hypomeres ;  il 
ne  saurait  donc  avoir  l'homodynamie  admise  par  Weldon  avec  le  pronephros  ou 
le  mesonephros. 

Selon  Valenti,  les  capsules  surrenales  se  forment,  chez  les  Oiseaux  et  les 


1 80  Vertebrata.     II.  Organo^enie  et  Anatomie.     T>.  Appareil  uro-genital. 

Mammiferes,  aux  depens  d'un  relief  de  l'^pitlielium  peritoneal  place  vers  le  tiers 
supdrieur  des  corps  de  Wolff,  vers  l'angle  forme  par  ces  deruiers  avec  le  mesen- 
tere  primitif  et  au  cöt6  interne  de  l'^pithelium  germinal  de  Waldeyer  (Poulet  de 
97  heures,  Lapin  de  II  jours).  Les  substances  corticale  et  mödullaire  n'ont  pas 
d'origine  ind^pendante  et  derivent  l'une  de  l'autre.  Les  rapports  avec  le  sym- 
pathique  sont  secondaires.  On  peut  admettre  quo  les  reliefs  successifs  que  l'^pi- 
th(^lium  peritoneal  offre  entre  le  mösentere  et  les  reins  primitifs  sont  un  nidiment 
de  la  disposition  metamerique  qui  regne  chez  les  Sölaciens.  Du  reste  les  capsules 
surr^nales  des  Vertdbres  supörieurs  paraissent  etre  des  organes  rudimentaires. 

Brandt  {^)  a  reconnu,  chez  Gallus,  la  continuite  des  cordons  cellulaires  des  cap- 
sules  sur  renales  avec  les  tubes  de  l'epididyme  ;  il  pense  qu'il  en  est  de  meme 
pour  le  parovarium.  II  en  d^duit  que  les  caps.  surr,  sont  une  portion  rudimentaire 
du  mdsonöphros. 


Repertoire. 


Pisces 

Amphibia 

Reptilia 

Aves 

Mammalia 

A.  Ouvrages  generaux ; 
manuels  p  79 

■  79 

79 

79 

79 

79 

ß.  Morphologie    gene- 
rale ;    biologie ;    hi- 
stologie ;     melanges 
p79 

80,  83—85 

79,  81,  85 

81,  83 

79,  82,  83 

85 

79,  82,  83, 
86 

C.  Phylogenie  p  86 

86,  87,  103 

107 

87,  88,  101, 
105,110,114 

88,  89, 
102,  114 

87,  89,  90, 
106,  117 

I).  Teguinentp90 

90,  91 

90—92 

91—93,  97 

90,  93,  94,  97 

90,91,95—98 

E.  Squelette  p  98 

a.  Cartilage;  ossifi- 
cation ;  squelette 
en  general  p  98 

98-100 

98 

98,  101 

98,  99,  102 

98,  99,  102, 
103 

b.  Squelette     cuta- 
ne;  dents  p  103 

99,  100, 
103,  104 

— 

104 

— 

102,  103, 
105,  106 

c.  Colonne     verte- 
brale ;         cotes ; 
sternum  p  106 

99,  101,  107 

106,  107 

101,  106,  107 

102,  106,  107 

102,  103, 
106,  107 

d.  Cräne  et  squelet- 
te visceral  p  108 

99-101, 
108—110 

108,  109 

101, 
108—110 

102, 
108—111 

102,  103, 
108—111 

e.  Squelette         des 
membres  p  112 

99—101,  104, 
112—114 

112—114 

101,  112, 
114,  115 

102,  114, 
115 

102,  103, 
114-118 

F.  Systeme  musculaire; 
ligaments  p  118 

119 

119 

119 

118,  119 

98,  118— 
—121,  150 

G.  Organes   electriques 
p  121 

121 

— 

— 

— 

— 

H.  Systeme       nerveux 
p  122 

a.  Morphologie  ge- 
nerale ;     histolo- 
gie  p  122 

122—125 

122,123,  125, 
126 

122,  123,  125 

122,  123, 
125 

122,  124— 
126 

b.  Axe  cerebro-spi- 
nalp  127 

122,  125, 
127,  128 

122,  127, 
128 

122,  125, 
128 

122,  125, 
128,  135,  136 

122, 
127—137 

t.c.  Epiphyse  p  137 

125 

137 

137,  138 

— 

138 

J82 


Repertoire. 


Pisces 

Amphibia 

Reptilia 

Aves 

Mammalia 

d.  Nerfs  peripheri- 
ques ;        sympa- 
thique  p  139 

121,  139, 
141,  142 

139 

139,  141, 
142 

139,  142, 
143 

120,  121,125, 

139,  142,143, 

149,  152 

e.  Organes  sensitifs 
cutanes  p  144 

104,  144, 
146 

— 

__ 

— 

146 

f.  Organe    de    l'o- 
dorat  p  146 

146,  147 

146 

J47 

147 

g.  Organe  du  goüt 
pl47 

— 

147 

— 

— 

148 

h.  Organe  de  l'ouie 
pl48 

148 

148 

— 

148 

148,  149 

i.  Organe  de  la  vue 
p  151 

151,  152 

151—154 

151—154 

151-154 

151—155 

J.  Intestin  p  155 

a.  Generalites;    or- 
ganes  de  la  di- 
gestion;  feie  p  155 

155,  156, 

158 

156,  158 

155,  156, 
158 

156 

155—158 

b.  Bouche  ;        pha- 
rynx ;  fentes  vis- 
cerales et  organes 
qui   en    derivent 
p  159 

104,  159, 
160 

159,  160 

160 

160 
162 

159,  160 

e.  Organes       pneu- 
matiques  derives 
del'intestinp  160 

155,  160, 
162 

160,  162, 
163 

K.  Systeme    vasculaire 
p  163 

a.  Generalites ; 
coelome ;         dia- 
phragme  p  163 

163,  164 

164 

164 

164 

163—165 

b.   Kate ;      tympha- 
tiques;  sang 
p  165 

165,  166 

166 

166,  167 

166,  167 

165—167 

c.  Coeur  p  167 

167,  169 

— 

167 

167,  169 

167—169 

d.  Arteres  et  veines 
p  169 

169—171 

171 

171 

171 

luy, 
171—173 

L.  Appareil   uro -geni- 
tal p  173 

173—176, 

!          179 

173,  174, 
176,  177 

175 

177,  179,  180 

173, 
177—180 

Allgemeine  Biologie. 

(Referent:  Dr.  P.  Schiern  en  z  in  Neapel.) 

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Allgemeine  Biologie.  ^ 

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Graber,  Vitus,    Über  die  Empfindlichkeit  einiger  Meerthiere  gegen  Riechstoffe,     in:  Biol. 

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Gronen,  . . .,   [Über  die  Äußerung  der  Seekrankheit  bei  den  Thieren].    in  :  Z.  Garten  3ü.  Jahrg. 

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—716;  auch  in  :  Ann.  Mag.  N.  H.  (6)  Vol.  3  p  64—66.   [19] 
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Haycraft,  John  Berry,  &  E.  W.  Carlier,  On  invertebrate  blood  removed  from  the  vessels, 
and  entirely  surrounded  by  oil.   in:  Proc.  R.  Soc.  Edinburgh  Vol.  15  p423 — 426.  [17] 

Heyden,  L.  v.,  Alter  der  Thiere.    in  :  Z.  Garten  30.  Jahrg.  p  125—126.  [Übersetzung  von  B.] 

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Hofer,  Bruno,  Experimentelle  Untersuchungen  über  den  Einfluss  des  Kerns  auf  das  Proto- 
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Huth,  E.,  Sur  la  convergence  dans  les  regnes  animal  et  vegetal.     in  :  Bull.  Sc.  France  Belg. 

(3)  1.  Annee  p  381—391.     [Nichts  Neues.] 

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[Behandelt  nur  Cephalopoden.] 
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p  308—316.  [17] 
,   2.  Secretion  of  carbonate  of  lime  by  animals.    Part  2.     ibid.   Vol.  2  p  122 — 152  und 

ibid.  Vol.  16  p  324—354.  [17] 
Irvine,  Rob.,  &  George  Young,  On  the  solubility  of  carbonate  of  lime  under  different  forms 

in  sea-water.    in:  Proc.  R.  Soc.  Edinburgh  Vol.  15  p  316—320.  [18] 
Kölliker,  A.,    Handbuch  der  Gewebelehre  des  Menschen.     6.  Aufl.    1.  Bd.  Die  allgemeine 

Gewebelehre  und  die  Systeme  der  Haut,  Knochen  und  Muskeln.    Leipzig  8  u.  409  pgg. 

329  Figg.     [Behandelt  im  Anfang  die  Protoblasten  und  Zellen  im  Allgemeinen.] 
Korschelt,  E.,  1.  Über  die  wichtigen  Functionen  der  Wanderzellen  im  thierischen  Körper. 

in:  Nat.  Wochenschr.  Berlin  4.  Bd.  p  25 — 28  10  Figg.    [Kurze  Zusammenstellung.] 
,  2.  Beiträge  zur  Morphologie  und  Physiologie  des  Zellkernes,     in  :  Z.  Jahrb.  4.  Bd. 

Abth.  Morph,  p  1—154  T  1—6.  [9] 
Kowalevsky,  A.,  Ein  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Excretionsorgane.    in  :  Biol.  Centralbl.  9.  Bd. 

p  33— 47,  65— 76,  127— 128.     17] 
Krassilstchik,  J.,    Sur  les  bacteries  biophytes.    Note  sur  la  Symbiose  de  pucerons  avec  des 

bacteries.    in:  Ann.  Inst.  Pasteur  3.  Annee  p  465 — 472.   [22] 

22* 


4  Allgemeine  Biologie. 

Krukenberg,  C.  Fr.  W.,  La  retention  de  l'uree  chez  les  Selaciens,  avec  quelques  remarques 

sur  l'accumulation  d'autres  substances  cristalloides  dans  les  tissus  contractiles  de  cer- 

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Lanessan,  J.  L.  de,  s.  Tillier. 
Latasie,  Fernand,    Qu'est-ce  que  l'etre  vivant?    Definition  nouvelle.     in:  C.  R.  Soc.  Biol. 

Paris  (9)  Tome  1  p  5—8.  [6] 
Lepine,  . . .,  Sur  le  pretendu  cantonnement  de  quelques  animaux  nettoyeurs  des  plages.     in: 

Bull.  Sc.  France  Belg.  (3)    1.  Annee  p  489—491.  [24] 
Leydig,  F.,   1.  Bemerkungen  zum  Bau  der  Nervenfaser,   in:  Biol.  Centralbl.  9.  Bd.  p  199 — 

204.     [Polemik  gegen  Retzius  und  Prioritätsreclamation  gegen  Joseph.] 
,  2.  Pigmente  der  Hautdecke  und  der  Iris,    in :  Verh.  Physik.  Med.  Ges.  Würzburg  (2) 

22.  Bd.  p  241—265.  [12] 
Loeb,  J.,  1.  Die  Orientirung  der  Thiere  gegen  das  Licht.  (Thierischer  Heliotropismus.)   in: 

Sitz.  Ber.  Physik.  Med.  Ges.  Würzburg  f.  1888  p  1-5.  [20] 
,  2.    Die  Orientirung  der  Thiere  gegen  die  Schwerkraft  der  Erde.     (Thierischer  Geo- 
tropismus.)   ibid.  p  5 — 10.   [20] 
,  3.  Der  Heliotropismus  der  Thiere  und  seine  Übereinstimmung  mit  dem  Heliotropismus 

der  Pflanzen.    Würzburg  118  pgg.  [20] 
Looss,  Arth.,  1.  Über  Degenerationserscheinungen  im  Thierreich,  besonders  bei  den  Wirbel- 

thieren.  in:  Tagebl.Gl.Vers.  D.  Nat.  Ärzte  Köln  Wiss.Th.  p50— 54.  [Vorl.Mitth.zui^).] 
,  2.   Über  Degenerationserscheinungen  im  Thierreich ,  besonders  über  die  Reduction 

des  Froschlarvenschwanzes  und  die  im  Verlaufe  derselben  auftretenden  histolytischen 

Processe.   Leipzig,  Jablonowskische  Ges.   115  pgg.  4  Taf.  [10] 
,  3.   Über  die  Betheiligung  der  Leucocyten  an  dem  Zerfalle  der  Gewebe  im  Frosch- 

larvenschwanze  während  der  Reduction  desselben.   Ein  Beitrag  zur  Phagocytenlehre. 

Habil.-Schr.  Leipzig  28  pgg.     [Referat  s.  oben  Vertebr.  p  52.] 
Lubbock,  John,  On  the  senses,  instincts,  and  intelligence  of  animals,  with  special  reference 

to  insects.    3.  edit.   Internation.  Sc.  Series  London  Vol.  65    29  u.  292  pgg.  118  Figg. 

*D.  Übers,  von  W.  Marshall  (=  Internation.  AViss.  Bibl.    67.  Bd.)    Leipzig  18  u. 

296  pgg.  118  Figg.  [Ref.  s.  oben  Arthropoda  p  69.] 
Mac  Intosh,  AV.  C,    On  the  pelagic  fauna  of  the  bay  of  St.  Andrews  during  the  months  of 

1888.    in:  7.  Ann.  Rep.  Fish.  Board  Scotland  p  259—310  T  3—6. 
Mac  Munn,  C.  A.,    1.  Notes  on  some  animal  colouring  matters  examined  at  the  Plymouth 

Marine  Biological  Laboratory.     in :    Journ.  Mar.  Biol.  Assoc.  London   (2)  Nr.  1  p  55 

—62.     [Vorl.  Mitth.  zu  (^j.] 
,  2.  Contributions  to  animal  chromatology.     in  :  Q.  Journ.  Micr.  Sc.  (2)  Vol.  30  p  51 

—96  T  6.  [20] 
Marchai,  Paul,    L'acide  urique  et  la  fonction  renale  chez  les  invertebres.     in:  Mem.  Soc.  Z. 

France  Tome  3  p  31—87.  [19j 
Marenzeller,  Emil  v.,   1.  Neues  über  leuchtende  Seethiere.     in:  Verh.  Z.  Bot.  Ges.  Wien 

39.  Bd.  Sitz.  Ber.  p  3 — 4.     [Referat  über  die  Arbeiten  von  R.  Dubois.] 
— — ,  2.   Über  Meerleuchten,     in:    Vorträge   Ver.  Verbreit.   Nat.  Kenntn.  AVien    27  pgg. 

[Populäre  Zusammenstellung.] 
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Maupas,  E.,  1.  Sur  la  multiplication  agame  de  quelques  metazoaires  inferieurs.    in  :  Compt. 

Rend.  Tome  109  p  270—272.  [6] 
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p  148—517  T  9—23.   [Ref.  siehe  unten  A.  Entwickelungslehre  p  8—10.] 
*Möwes,  F.,  Der  Orientirungssinn  der  Thiere.    in:  Humboldt.  8.  Jahrg.  p  462 — 463. 
Noil,  F.,  Machen  Thiere  Erfahrungen ?  in:  Z.  Garten  30.  Jahrg.  p  254.  [22] 


Allgemeine  Biologie.  5 

Oppenheim,  Paul,  Die  Land-  und  Süßwasserschnecken  der  Vicentiner  Eocänbildungen,  eine 

paläontologisch-zoogeographische  Studie.   Auszug,    in:  Anzeiger  Akad.  Wien  p  197 

—200.  [22] 
Pavesi,  Pietro,   Observations  sur  la  faune  des  lacs  tessinois  (lacs  de  Mu?zano,  Piano  et  Delio). 

in :  C.  R.  72.  Sess.  Soc.  Helvet.  Sc.  N.  Lugano  (Arch.  Sc.  Physiq.  Nat.  Genfeye)  p  61 

—69.  [24] 
Perrier,  Edmond,    Sur  les  Services  que  l'embryogenie  peut  rendre  ä  la  Classification,     in: 

Rapp.  pres.  au  Congr.  Internation.  Z.  Paris  p  47 — 69;   auch  in:   Bull.  Soc.  Z.  France 

Tome  14  p  173—195.  [6] 
*  Pflüger,  E.  F.  W.,  Die  allgemeinen  Lebenserscheinungen.    Rector.-Rede.   Bonn  34  pgg. 
Pouchet,  G.,  &  L.  Chabry,  L'eau  de  mer  artificielle  comme  agent  teratogenique.     in  :    Journ. 

Anat.  Phys.  Paris  25.  Annee  p  298 — 307  4  Figg.  [Referat  s.  oben  Echinoderma  p  17.] 
Quincke,  G.,  Über  periodische  Ausbreitung  und  deren  Einfluss  auf  Protoplasmabewegung. 

in:  Verh.  Nat.  Med.  Ver.  Heidelberg  (2)  4.  Bd.  p  269— 270.   [8] 
RabI,  Carl,  Über  Zelltheilung.    in:  Anat.  Anzeiger  4.  Jahrg.  p  21—30  2  Figg.  [10] 
Rosenthal,  J.,    Die  Wärmeproduction  der  Thiere.     in:  Biol.  Centralbl.    8.  Bd.  p  657 — 664. 

[Vergl.  Bericht  f.  1888  A.  Biol.  p  9.] 
Sanderson,  J.  S.  Burdon,  Opening  address  [Sect.  Biol.  Brit.  Assoc.  Adv.  Sc.],     in:  Nature 

Vol.  40  p  521 — 526.     [Beschäftigt  sich  mit  der  Physiologie  der  Zelle.] 
Sappey,  Ph.  C,  De  Tappareil  vasculaire  des  animaux  et  des  vegetans,  etudie  comparative- 

ment  par  la  methode  des  coupes  et  par  la  methode  thermochimique.  in:  Compt.  Rend. 

Tome  109  p  255—260.   [17] 
*Schneider,  A.,  Der  Speciesbegriff  in  der  Biologie.    Mühlbach  (Siebenbürgen)  32  pgg. 
Schneider,  Robert,  1.  Verbreitung  und  Bedeutung  des  Eisens  im  animalischen  Organismus. 

in :  Humboldt  8.  Bd.  9  pgg.  6  Figg.  [19] 
,  2.    Das  Eisen  im  Körper  meerbewohnender  Thiere.      in:    Nat.  Rundschau  Berlin 

4.  Jahrg.  p  545—547.   [20] 
,   3.  Verbreitung  und  Bedeutung  des  Eisens  im  animalischen  Organismus,     in :    Arch, 

Anat.  Phys.  1890  Phys.  Abth.  p  173—176.     [Derselbe  Inhalt  wie  (i).] 
Sluiter,  C.  Ph.,  Ein  merkwürdiger  Fall  von  Mutualismus.     in:  Biol.  Centralbl.  9.  Bd.  p  30 

—31.     [Trachichthijs  und  Actinie ;  vergl.  Bericht  f.  1888  A.  Biol.  p  7.] 
Steinmann,  G.,   Über  Schalen-  und  Kalksteinbildung,     in:    Ber.  Nat.  Ges.  Freiburg  4.  Bd. 

p  288—293.  [18] 
*Tillier,  L.,  L'instinct  sexuel  chez  l'homme  et  chez  les  animaux.    Precede  d'une  pr6face  par 

J.  L.  de  Lanessan.    Paris  16  u.  300  pgg. 
Verworn,  M.,    Psycho-physiologische  Protisten-Studien.    Experimentelle  Untersuchungen. 

Jena  8  u.  219  pgg.  27  Figg.  6  Taf.   [9] 
*Vinciguerra,  D.,  II  moderno  concetto  della  specie  animale.    Genova  18  pgg. 
Walker,  J.  T.,  Do  cats  count?  in:  Nature  Vol.  40  p  394.  [22] 
Whitman,  C.  O.,  s.  Dolbear. 
Wielowiejski,  Heinrich  V.,    Beiträge  zur  Kenntnis  der  Leuchtorgane  der  Insecten.     in:   Z. 

Anzeiger  12.  Jahrg.  p  594—600.     [Referat  s.  oben  Arthropoda  p  77.] 
Wilson,  Henry  V.,  On  the  breeding  seasons  of  marine  animals  in  the  Bahamas,     in:  J.  Hop- 
kins Univ.  Circ.  Vol.  8  p  38.  [23] 
Woodhead,  G.  Sims,  s.  Irvine. 
Young,  George,  s.  Irvine. 
Anonymus.    La  longevite  des  oiseaux.   in:  Revue  Sc.  N.  Appliq.  Paris  36.  Ann6e  p  903. 

[Abdruck  aus :  Germania.]   [25] 


Allgemeine  Biologie. 

Btanchard  behandelt  die  Nomenclatur  im  Allgemeinen  (binominal),  die 
Namen  der  Genera  und  Species  und  die  Schreibweise  beider,  sowie  ihre  ünter- 
eintheilung  nnd  Znsammenziehung-,  ferner  die  Familiennamen  und  die  Prioritäts- 
frage.  Hierher  A.  Schneider  und  Vinciguerra. 

Lataste  definirt  ein  Lebewesen  folgendermaßen :  »Es  ist  ein  Wesen,  welches 
aus  Elementen  zusammengesetzt  ist,  die  in  steter  chemischer  Erneuerung  begriffen 
so  auf  einander  einwirken ,  dass  seine  Form  und  seine  Functionen  in  einem  be- 
stimmten Entwickelungscyclus  aufrecht  erhalten  werden,  der  demjenigen  ähnlich 
ist,  welchen  andere  Lebewesen  durchlaufen  haben,  von  denen  es  abstammt,  oder 
mit  denen  es  durch  gemeinsamen  Ursprung,  je  nachdem  wie  man  ihn  auffasst, 
verbunden  ist Jeder  Theil  (Element,  Organ,  Apparat,  System)  eines  Lebe- 
wesens muss  in  seiner  morphologischen  und  functionellen  Entwickelung  von  2 
Kräften  geleitet  gedacht  werden.  Eine  von  diesen  ist  ihm  selbst  eigen  und  ergibt 
sich  aus  seiner  früheren  Entwickelung ;  die  andere  ist  eine  äußere  und  nichts 
weiter  als  die  Einwirkung  der  anderen  Theile  auf  den  in  Rede  stehenden,  und 
bewirkt,  dass  dieser  mit  zur  Bildung  und  zum  Leben  des  Gesammtorganismus 
beiträgt«.    Hierher  Huth,  Cleisy,  Blumberg,  Pfliiger. 

Perrier  betont,  dass  man  bei  den  embryologischen  Studien  nicht  von  den 
höheren  Thieren  zu  den  niederen  übergehen  solle,  sondern  umgekehrt ;  alsdann 
würden  viele  Schwierigkeiten  betreffs  der  natürlichen  Gruppirung  wegfallen. 
Die  Metazoen  theilt  Verf.  ein  in:  Schwämme,  Polypen,  Echinoderma,  Arthro- 
poda  und  Nephridier  (umfassend  :  Rotifera ,  Bryozoa ,  Annelida ,  Plathelminthes, 
Mollusca,  Tunicata,  Vertebrata;.  His  warnt  vor  einem  zu  dogmatischen  Vorgehen 
bei  Studium  der  Natur ,  weil  dieselbe  es  doch  manchmal  anders  macht,  als  man 
erwartet  hat.  Dann  spricht  er  über  den  Werth  und  die  Art  der  Reconstruction 
und  schließlich  räth  er  an,  bei  morphologischen  Studien  viel  mehr  Gewicht  als  bis- 
her auf  die  rein  physikalischen,  physiologischen  Verhältnisse  zu  legen.  Mit  der  reinen 
»Vererbung«  kommt  man  nicht  weit.  Jedes  Stadium  in  der  Entwickelung  muss  als 
physiologische  Folge  eines  früheren  und  schließlich  als  diejenige  der  Befruch- 
tungsvorgäuge  und  der  Eifurchung  angesehen  werden.  Hierher  Filhol.  —  Grobben 
erörtert,  wie  ungeachtet  ihrer  vorwiegend  einseitigen  Function  und  Differenzirung 
dennoch  die  Zellen  eines  vielzelligen  Organismus  alle  Hauptfunctionen  bewahren. 
Die  Variabilität  in  der  Function  ergibt  sich  daraus ,  dass  das  Protoplasma  der 
Zellen  keine  chemische  Verbindung,  sondern  ein  Gemenge  ist.  Andererseits 
müssen  die  Functionen  aber  alle  von  einander  ableitbar  sein ,  weil  alle  Zellen  aus 
1  Eizelle  entstehen.  Die  Veränderung  tritt  zuerst  im  Plasma  auf  und  ergreift 
erst  secundär  auch  den  Kern  gegen  Weismann).  »Es  ist  dabei  auch  stets  im  Auge 
zu  behalten,  dass  Kernprotoplasma  und  Zellleibprotoplasma  im  Wesentlichen 
gleiche  Protoplasmen  sind ;  wären  sie  es  nicht ,  so  könnte  eine  Übereinstimmung 
in  der  Thätigkeit  zwischen  beiden  nicht  bestehen.«    Hierher  Gruber. 

IVIaupas(^)  züchtete  mit  gutem  Erfolg  Rotatorien  und  Oligochäten  durch  viele 
Generationen  hindurch  auf  einem  Objectträger,  ohne  jemals  geschlechtliche  Formen 
zu  erhalten.    Hierher  Maupas  ('^). 

Bütschli(\]  folgert  [p  1591]  aus  dem  Umstände,  dass  die  Infusoria  ciliata  nicht 
unbegrenzt  vermehrungsfähig  sind ,  sondern  aussterben ,  wenn  nicht  durch  eine 
Conjugation  eine  Auffrischung  erfolgt,  dass  der  Tod  nicht  erst  eine  von  den  Meta- 
zoen erworbene  vortheilhafte  Einrichtung  sei  (gegen  Weismann) .  Die  Beschränkung 
der  C  0  n  j  u  g  a  t  i  0  n  auf  die  Fortpflanzungszellen  führt  für  die  übrigen  nothwendig  das 
allmähliche  Zugrundegehen  mit  sich.  Dass  die  Vereinigung  der  Eigenschaften  der 
copulirenden  Individuen  eine  Quelle  erhöhter  Variabilität  sei  (Gruber),  ist  wohl 
kaum  richtig  [p  1639].  Es  könnten  wohl  so  die  Variationen  etwas  complicirter, 
häufig  aber  gerade  dadurch   verwischt  werden ,    so   dass   kaum  Variation-  und 


Allgemeine  Biologie.  7 

Artbildung  an  die  Copulation  geknüpft  sein  kann.  Bei  den  Heteroplastiden  mit 
geschlechtlicher  Fortpflanzung  entstehen  die  Abänderungen  an  den  Geschlechts- 
producten  (gegen  Weismann),  und  die  Veränderungen,  welche  an  den  übrigen 
Zellen  des  Organismus  durch  äußere  Einflüsse  bewirkt  werden,  sind  nicht  auf  die 
Nachkommen  übertragbar.  Der  Theorie  Weismann's  über  die  Continuität  des 
Keimplasmas  stimmt  Verf.  bei,  jedoch  nicht  derjenigen,  dassparthenogenetisch 
sich  fortpflanzende  Arten  keine  vererblichen  Abänderungen  hervorbringen  können. 
W's .  Hypothese  über  die  Bedeutung  der  sexuellenFortpflanzungist  unnöthig. 
Die  Natur  hat  nicht  erst  die  Erschöpfung  eingeführt  und  dann  als  Mittel  dagegen 
die  Conjugation,  ebensowenig  wie  sie  die  Reibung  eingeführt  hat,  welche  die  Be- 
wegung vernichtet  (gegen  Gruber) ,  sondern  Conjugation  und  Copulation  sind 
Hilfsmittel  gegen  die  Missstände,  die  aus  der  Constitution  und  fortdauernden 
Functionirung  des  Organismus  von  selbst  und  nothwendig  folgen.  Der  Versuch 
von  Bütschli  und  Plate,  die  Befruchtungs-  und  Conjugationserscheinungen  auf 
eine  Regeneration  des  Nucleins  im  Kern  zurückzuführen,  kann  die  einfache  Co- 
pulation zweier  anscheinend  gleicher  Einzelligen  nicht  erklären.  Der  Ansicht 
von  Roux,  wonach  die  complicirten  Vorgänge  bei  der  karyokinetischen  Kern- 
th  eilung  wahrscheinlich  eine  möglichst  gleichhälftige  Theilung  aller  Kern- 
bestandtheile  bewirken  sollen,  pflichtet  Verf.  bei ,  ohne  aber  dem  Kern  allein  alle 
formativen  Eigenschaften  und  die  ausschließliche  Vererbungstendenz  zuzu- 
sprechen. Die  Theilung  des  Kerns  in  2  möglichst  gleiche  Hälften  wird  jedoch, 
wie  bei  den  natürlichen  Vorgängen  im  Allgemeinen,  nicht  vollkommen  erreicht, 
und  diese  geringe  Ungleichheit  wird  sich  bei  lange  fortgesetzter  Theilung  häufen. 
Es  werden  sich  dann  Individuen  mit  chromatinarmen  und  solche  mit  chromatin- 
reichen  Kernen  finden;  dieser  Gegensatz  wird  durch  Verschmelzung  zweier  solcher 
Individuen  und  speciell  durch  die  ihrer  Kerne  annäherungsweise  ausgeglichen. 
Vielleicht  hängt  mit  der  Verschiedenheit  der  Kerne  auch  die  bei  den  Ciliaten  sich 
ausbildende  Verschiedenheit  der  ganzen  sich  copulirenden  Individuen  zusammen. 
So  theilen  sich  die  spermoiden  Individuen,  vielleicht  infolge  des  Überwiegens  der 
einen  Kernsubstanz,  häufiger  und  werden  dadurch  zahlreicher  und  kleiner  als  die 
anderen.  Diese  unvermeidliche  DitTerenz  wurde  wohl  mit  der  Entwickelung  der 
geschlechtlichen  Fortpflanzung  allmählich  gesteigert,  und  damit  wuchsen  auch  die 
äußeren  Unterschiede  der  sich  copulirenden  Zellen.  Nach  Maupas  muss  Kern- 
substanz in  sehr  erheblicher  Menge  den  Kernen  zugeführt  werden ,  um  die  nor- 
malen Verhältnisse  wieder  herzustellen ;  Verf.  vermuthet  aber,  dass  dies  erst  nach 
^ler  Copulation  der  Kerne  geschieht,  und  dass  eben  die  hierdurch  wieder  herge- 
stellte normale  Beschafi'enheit  der  Kerne  dazu  den  Anstoß  gibt. 

Bütschli  (2)  legte  sich,  da  er  zur  Ansicht  gelangt  war,  das  Protoplasma  sei 
nicht  netzartig,  sondern  vacuolär-schaumig,  die  Frage  vor,  ob  nicht  auch  künst- 
lichen feinen  Schäumen  gewisse  für  das  Protoplasma  charakteristische  Eigen- 
schaften zukommen  möchten.  Zur  Herstellung  eines  solchen  Schaumes  eignete 
sich  am  besten  altes  Olivenöl  idas  eventuell  erst  10  Tage  lang  im  Wärmeschrank 
bei  54°  C.  eingedickt  wurde) ;  es  wurde  mit  Zucker  oder  Kochsalz  fein  verrieben 
und  dann  Wasser  zugesetzt.  Indem  letzteres  in  den  Öltropfen  diffundirt  und  die 
Zucker-  und  Salzpartikelchen  auflöst,  bilden  sich  sehr  feine  Vacuolen.  Noch 
feinere  Schäume  ergab  Verreibung  des  Öles  mit  feuchtem  kohlensauren  Kali,  wo- 
durch Seifentheilchen  entstehen ,  die  sich  durch  Anziehung  von  Wasser  als  feine 
Tropfen  im  Ol  ausscheiden.  Untersuchungen  solcher  Schaumtropfen  nach  Auf- 
hellung mit  Glycerin  ergab  Folgendes.  Die  wabige  Structur  ist  so  fein,  dass 
man  sie  an  manchen  Stellen  nur  mit  den  stäi'ksten  Immersionen  sieht;  bisweilen 
kann  man  sogar  nur  die  Berührungsstellen  von  3  Waben  als  feine  Punctirungen 
oder  Granulation  (Mikrosomen)   erkennen ,    welche  Structur  dem  » feinkörnigen« 


Allgemeine  Biologie. 

Plasma  entsprechen   würde.      Die   Tropfen  werden   von  einer  Art  Hautschicht 
umgeben ,  welche  fein  radiär  gestrichelt  erscheint,  d.  h.  aus  einer  Lage  feinster, 
radiär  zur  Oberfläche  gestellter  Schaumwaben  besteht,  mithin  eine  ähnliche  Struc- 
tur  wie  die  Hautschicht  (oder  Alveolarschicht)  der  Einzelligen  zeigt.    Jedoch  ist 
die  Hautschicht  der  Öltropfen  durchaus  flüssig  und  wird  beim  Fließen  nicht  im 
Geringsten  alterirt ,  während  bei  den  Einzelligen  mindestens  die  oberflächlichste 
Lamelle  der  Hautschicht  («Pelliculaa)  fest  ist ;    dies  gilt  wahrscheinlich  auch  für 
die  ruhenden  Partien  des  Amöbenkörpers.   Eine  ähnliche  Haut  wie  um  den  ganzen 
Öltropfen  findet  sich  natürlich   auch  um  jede  größere  Vacuole  im  Inneren  des 
Schaumes.   Werden  die  feinen Schaumtropfeu  etwas  flach  gepresst,  so  beginnen  sie 
lebhaft  zu  strömen.     Diese  Bewegung  wird  durch  Erwärmung  (wobei  das  Öl  flüs- 
siger wird)  beschleunigt  und  hält  bis  zu  6  Tagen  an  ;  sie  zieht  durch  die  Achse  des 
Tropfens  nach  einer  Stelle  des  Randes  und  fließt  dort  nach  beiden  Seiten  ab,  um 
allmählich  wieder  in  den  centralen  Strom  einzutreten.     Hinten  ist,  wie  bei  den 
Amöben,  eine  relativ  ruhende  Partie,  wo  sich  auch  die  etwaigen  Schmutztheilchen 
ansammeln.     Sind   die  Tropfen   nicht  zu   stark  gepresst,   so  schreiten  sie  in  der 
Richtung  des  Stromes  ziemlich  rasch  fort.     Gelegentlich  strömen  Tropfen  aufein- 
ander zu ,  verschmelzen  mit  einander  und  bewegen  sich  in  einer  neuen  Richtung 
weiter.    Größere  Tropfen   zeigen  gewöhnlich  mehrere  Strömungen   an  verschie- 
denen Stellen  des  Randes.     Die  Strömungen  entstehen  vermuthlich  durch  Platzen 
einiger  der  minutiösen  Schaumwaben  an  irgend  einer  Stelle  der  Oberfläche  und  die  so 
veranlasste  Veränderung  der  Oberflächenspannung  etc. ;  vielleicht  jedoch  bewirkt 
sie  auch  schon  die  Diffusion  der  Seifenlösung.    Gute  Tropfen  zeigen,  ungepresst, 
nach  dem  Auswaschen  mit  Wasser  sehr  deutlichen ,  schwachen  und  andauernden 
Gestaltswechsel,  indem  bald  hier  bald  dort  ein  flacher  Fortsatz  hervorgeschoben 
und  wieder  zurückgezogen  wird ;  manchmal  gerathen  sogar  einzelne  Tropfen  auf 
einige   Zeit  in   lebhafte   Ortsbewegung.     Zwischen  den  Polen  eines   constanten 
elektrischen  Stromes  beginnen  auch  ruhende  Tropfen  zu  strömen,    und  zwar  ist 
dann  die  Ausbreitungsstelle  dem  negativen  Pole  zugewendet.  Verf.  ist  überzeugt, 
dass  die  amöboiden  Bewegungen  des  Protoplasmas  mit  den  eben  geschilderten 
principiell  übereinstimmen,  doch  wird  bei  ersteren  die  Sache  dadurch  complicirter, 
dass  nur  an  den  Enden  der  Pseudopodien  die  Oberfläche  flüssig  ist.     Auch  nach 
Quincke  entsteht  die  sogenannte  Plasmabewegung  in  den  Pflanzenzellen  und 
bei  niederen  Thieren  durch  eine  periodische  Ausbreitung  von  Eiweißstoß"en  an  der 
Oberfläche  von  flüssigem  Fett,   das  in  einer  dünnen  Haut  die  Zellflüssigkeit  um- 
hüllt und  auch  die  festen  Bänder  im  freien  Räume  der  Zellen  bekleidet.     Die  An- 
ordnungen der  körnigen  und  wässerigen  Plasmamassen  in  der  Nähe  der  Wand, 
eine  ganze  Reihe  von  Nebenerscheinungen  und  diejenigen  der  sog.  Plasmolyse  er- 
klären  sich  ungezwungen   mit  dieser  Annahme.     Die  an  der  Grenze  der  hetero- 
genen Flüssigkeiten  abgeschiedenen  Gase  (Sauerstoff]  begünstigen  die  Bildung  der 
sich  ausbreitenden  Substanz  und  die  Entstehung  fester  Eiweißbänder ,  welche,  in 
und  an  den  Öllamellen  verbreitet,  deren  Zähigkeit  und  Haltbarkeit  bedingen  und 
damit  die  Plasmabewegung  wesentlich  modificiren  können.     Hierher  Altmann, 
Brass  und  Kölliker.     Frommann  beschreibt  die  Structur  und  die  fortdauernden 
Veränderungen  in  dem  Plasma  des  Eies  von  Strongylocentrotus  lividus,  sowie  in  den 
Zellen  der  grauen  Substanz  und  des  elektrischen  Lappens  von  Raja  und  Torpedo. 
Nach   Dolbear  ist   eine  Unterscheidung  in  niedere  und  höhere    Kräfte    ganz 
unzulässig ,   und  alle  an  den  Körpern  zu  beobachtenden  Erscheinungen  sind  auf 
die  durch  die  Sonnenstrahlen  herbeigeführten  Schwingungen   der  Vortex-Ring- 
ähnlichen ,  nur  der  Masse  nach  verschiedenen  Atome  zurückzuführen.     Letztere 
vermindern   durch  ihre  Schwingungen   den  Druck  des  ihnen  zunächstliegenden 
Äthers ,  infolge  dessen  nahe  liegende  Körper  ihnen  genähert,  also  scheinbar  von 


Allgemeine  Biologie.  9 

ihnen  angezogen  werden.  Der  Wirkungskreis  wird  das  »mechanische  Feld« 
genannt.  Durch  die  Schwingungen  kommt  es,  dass  die  verschieden  großen  Atome 
sich  zu  den  verschiedenartigsten  Molekülen  zusammenlegen,  die  ihrerseits  natürlich 
auch  wieder  durch  ihre  Vibrationen  die  verschiedenartigsten  Beziehungen  mit  an- 
deren eingehen  können.  So  erklärt  Verf.  nicht  nur  die  krystallisirende  Kraft,  son- 
dern auch  Eigenschaften  des  Protoplasmas,  die  Entwickelung,  das  Wachsthum  und 
dessen  Richtung,  die  Vererbung,  die  Ursache  der  Variation.  Für  den  Geist  könne 
man  ein  «mental  field«  annehmen,  dessen  Wirkungsweise  sich  so  bethätigen  würde 
wie  andere  Eigenschaften,  von  dem  Charakter  und  der  Zusammensetzung  der  beein- 
flussten  Materie  abhängig  sein  und  so  alle  Grade  der  Intelligenz  bis  zu  der  des  Men- 
schen herbeiführen  würde.  NachWhitman  hingegen  sind  wohl  die  Atome  nicht  nur 
der  Masse  nach,  sondern  auch  qualitativ  verschieden,  da  sich  sonst  die  psychischen 
Eigenschaften  nicht  erklären  ließen.  Eine  solche  Annahme  sei  gewiss  nicht  we- 
niger statthaft  als  die  Einführung  eines  »mental  field«. 

Verworn  spricht  in  der  Einleitung  über  den  gegenwärtigen  Stand  der  thier- 
psychologischen  Forschung  und  über  die  Bedeutung  der  Protisten  für  die- 
selbe. Aus  seinen  Studien  über  die  psychischen  Erscheinungen  bei  den  letzteren 
[vergl.  oben  Protozoa  p  8]  zieht  er  den  Schluss,  dass  bei  ihnen  eine  einheitliche 
Psyche  nicht  existirt  und  der  Kern  kein  psychisches  Centrum  vorstellt,  da  jedes 
kleinste  Stückchen  Protoplasma  der  Sitz  derselben  psychischen  Vorgänge  sein 
kann,  wie  der  gesammte  Körper.  »Es  bleibt  nichts  übrig ,  als  die  psychischen 
Processe  imProtistenkörper  mit  den  moleculären  Vorgängen  in  ihm  zu  identificireu 
und  ihre  letzten  Ursachen  in  den  Eigenschaften  des  Moleküls  zu  suchen.  Die 
psychischen  Vorgänge  im  Protistenreich  sind  daher  die  Brücke,  welche  die  che- 
mischen Processe  in  der  unorganischen  Natur  mit  dem  Seelenleben  der  höchsten 
Thiere  verbindet.«  Nach  Hofer  stellt  der  Kern  ein  regulatorisches  Centrum  für 
die  Bewegung  des  Plasmas  dar ,  und  nur  durch  das  Zusammenwirken  von  Kern 
und  Plasma  ist  eine  Secretion  verdauender  Säfte  möglich.  Die  Bewegungen,  welche 
kernlose  Stücke  noch  ausführen,  sind  »Nachwirkungen((  des  Kernes,  und  ihr  all- 
mähliches Erlöschen  ist  nicht  auf  Absterben  zurückzuführen  (Verworn),  da  solche 
Stücke  eventuell  noch  sehr  lange  leben.  Bewegen  kann  sich  das  Plasma  auch 
ohne  Kern,  aber  damit  ist  nicht  gesagt,  dass  der  Kern  keinen  Einfluss  darauf  hat. 
Wirkungslos  dagegen  ist  er  auf  die  Respiration  des  Plasmas  und  die  Function  der 
contractilen  Vacuole.  Hierher  Brinck  und  Sanderson.  Korschelt  (2)  erörtert  an 
der  Hand  der  Litteratur  und  eigener  Untersuchungen  ,  besonders  an  Insekten, 
wie  der  Kern  seinen  Einfluss  auf  die  Zelle  äußert.  Er  begibt  sich  nicht  nur 
activ  dorthin ,  wo  eine  energische  Thätigkeit  des  Plasmas  (Aufnahme  oder  Ab- 
scheidung einer  Substanz)  stattfindet ,  sondern  vergrößert  auch  in  vielen  Fällen 
seine  Fläche  und  damit  seine  Einwirkung,  indem  er  Fortsätze  (vorzüglich  nach 
den  Orten  erhöhter  Thätigkeit)  ausstreckt  oder  auch  gelegentlich  durch  Auflösung 
seiner  Begrenzung  (Kernmembran)  in  intimere  Wechselwirkung  mit  dem  Plasma 
tritt.  Da  vornehmlich  in  secernirenden  Zellen  große  und  verzweigte  Kerne  vor- 
kommen ,  so  wird  der  Kern  wohl  gerade  für  die  secretorische  Function  der  Zelle 
eine  besondere  Bedeutung  haben.  An  Aufnahme  und  Abgabe  von  Substanz  durch 
den  Kern  ist  nicht  zu  zweifeln  ;  es  tritt  dies  sehr  deutlich  an  den  Eizellen  hervor. 
Auch  auf  die  Ernährung  wirkt  der  Kern  ein ,  denn  die  Nährsubstanzen  begeben 
sich,  wenn  sie  erstvon  der  Zelle  aufgenommen  sind,  zu  ihm  hin  und  werden,  wie  es 
scheint,  direct  in  ihn  aufgenommen.  Verf.  beschreibt  dann  eingehend  die  Structur- 
veränderungen  des  Kernes,  welche  mit  seiner  Betheiligung  an  der  Thätigkeit  der  Zelle 
verbunden  sind  ;  hierher  gehören  auch  Umgestaltungen  der  Kernkörperchen.  Man 
sollte  den  Kern,  sobald  er  nicht  in  Theilung  begriffen  ist,  nicht  als  »ruhenden«  be- 
zeichnen. Gelegentlich  löst  sich  die  Kernsubstanz  bestimmt  auf  und  wird  innerhalb 


1 Q  Allgemeine  Biologie. 

und  auch  außerhalb  des  Kernes  verwandt,  jedoch  ist  eine  directe  Umwandlung  des 
Kernes  in  Secret  nicht  anzunehmen.  Der  sog.  Dotter  kern  ist  wahrscheinlich  nur 
Nährsubstanz.  In  Betreff  des  Einflusses  des  Kernes  auf  Wachsthum  und  Generation 
der  Zelle  stellt  sich  Verf.  gegen  Whitman  auf  Gruber's  Seite.  Ersterer  betont  mit  Un- 
recht die  physiologische  Einheit  von  Kern  und  Plasma  so  sehr ;  gewisse  Verrichtungen 
in  der  Zelle  werden  eben  in  ganz  auffälliger  Weise  vom  Kern  beeinflusst,  während 
andere  allem  Anscheine  nach  auch  ohne  seine  Theilnahme  zur  Ausführung  gelangen. 

Nach  RabI  sind  die  achromatischen  Spindelfasern  außerordentlich  zahlreich 
und  anfänglich  nicht  gerade  gestreckt.  Sie  gehen  von  den  Schleifen  aus,  und 
zwar  setzen  sie  sich  an  die  knotenförmigen  Anschwellungen  der  chromatischen 
Fäden  an.  Auf  eine  Spindel  kommen  auf  beiden  Seiten  zusammen)  Avohl  300- 
1000  Fasern.  Verf.  wirft  die  Frage  auf,  ob  nicht  die  Kernmembran  ganz  oder 
zum  großen  Theile  aus  den  später  zum  Aufbau  der  Kernspindel  dienenden  achro- 
matischen Fasern  besteht.  Die  polare  Delle  bleibt  bei  Triton  auch  noch  am 
ruhenden  Kerne  lange  erhalten ;  im  Grunde  derselben  ist  im  Zellleib  eine  stark 
lichtbrechende,  gegen  den  letzteren  nicht  scharf  begrenzte  Stelle  vorhanden; 
vielleicht  ist  es  das  erlialtene  Polkörperchen  oder  die  Attractionssphäre.  Die 
Spindelfasern  sind  nicht  der  Ausdruck  von  Strömungen  ,  sondern  geformte  Ge- 
bilde ;  wahrscheinlich  bleiben  sie  in  ihrer  typischen  Anordnung  erhalten ,  und  so 
»persistirt  die  Gesammtorganisation  des  jungen  Kernes,  wie  sie  sich  im  Tochter- 
stern und  zum  Theil  noch  im  Tochterknäuel  zu  erkennen  gibt ,  auch  in  der  Ruhe. 

Die  ganze  Figur  ist  gegen  das  Polkörperchen  centrirt Es  kann  ganz 

wohl  sein,  dass  die  Kernmembran  an  der  polaren  Delle  fehlt,  und  Kern  und 
Zellleib  hier  in  innigem  organischen  Zusammenhange  stehen.«  Verf.  schließt  sich 
also  an  van  Beneden  an.  Auch  die  Polstrahlen  im  Zellleib  sind  wohl  kein  Aus- 
druck von  Strömungen ,  sondern  wahrscheinlich  Fasern  und  ein  Theil  der  Filar- 
substanz ,  mit  Centrirung  nach  dem  Polkörperchen  hin ,  die  nur  deshalb  in  der 
Ruhe  nicht  in  die  Augen  fällt,  weil  die  Fäden  in  derselben  keinen  geradlinigen 
Verlauf  haben.  Überhaupt  denkt  sich  Verf.  alle  geformten  Theile  der  Zelle  nach 
dem  Polkörperchen  centrirt,  und  er  führt  auf  die  Contraction  derselben  die  ganze 
Zelltheilung  zurück.  Die  Polstrahlen  des  Zellleibes  beginnen  und  theilen  so 
das  Polkörperchen  und  die  Attractionssphäre  in  2  Hälften:  dann  folgen  die  Spin- 
delfasern und  zuletzt  die  chromatischen  Fasern.  Bei  der  Contraction  werden  nun 
die  einzelnen  Fasern  dicker  und  gerader,  und  so  kommen  allmählich  die  einzelnen 
Kernfiguren  zur  Entwickelung.  Wenn  der  Tochterknäuel  in  den  ruhenden  Kern 
tibergeht,  so  senden  die  chromatischen  Fäden,  wahrscheinlich  auch  die  achroma- 
tischen des  Zellleibes ,  Ausläufer  aus ,  welche  sich  mit  einander  zu  dem  Gerüst- 
werk verbinden  und  so  die  Centrirung  verschleiern.  Wenn  aber  wirklich  das 
Polkörperchen,  resp.  die  Attractionssphäre  ein  Bestandtheil  jeder  Zelle  ist,  so 
müssen  auch  die  Eier  und  die  Spermatozoen  solche  haben.  Dass  sie  bei  Ascaris 
bis  jetzt  noch  nicht  gefunden  sind,  liegt  vielleicht  nur  daran,  dass  dieser  Wurm 
ein  ungünstiges  Object  ist ,  dagegen  scheinen  sie  nach  den  Untersuchungen  von 
Flemming  bei  Echinodermen  sichtbar  zu  sein,  van  Gehuchten  bestätigt  Rabl 
gegenüber,  dass  die  chromatischen  Fäden  im  ruhenden  Kern  nicht  nach  einem 
Pole,  sondern  nach  der  beide  Pole  verbindenden  Achse  orientirt  sind  (Carnoy) .  — 
Demarbaix  und  Denys  bestreiten  das  Vorkommen  von  Kerntheilung  durch 
directe  Fragmeutation  im  Knochenmark  und  in  der  Milz  (gegen  Arnold) .  Die 
als  solche  beschriebenen  Bilder  sind  auf; Degenerationserscheinungen  zurückzu- 
führen. 

LOOSS  (^)  untersuchte  die  histologischen  Vorgänge  bei  der  Reduction  (physiolo- 
gischenDegeneration,imGegensatz  zur  pathologischen)des  Schwanzes  der  Batrachier- 
larven.    Der  Zerfall  geschieht  hier  ohne  jede  nachweisbare  Hülfe  von  Leucocyten 


Allgemeine  Biologie.  11 

und  wird  dadurch  eingeleitet ,  dass  die  Kittsubstanz  zwischen  den  histologischen 
Elementen  gelöst  und  so  eine  Lockerung  der  Gewebe  herbeigeführt  wird.  Das 
Zellplasma  dissociirt  sich,  indem  sich  das  Spongioplasma  von  dem  Hyaloplasma 
trennt,  und  jenes  sich  in  immer  größere  Balken  zusammenzieht  und  schließlich  in 
Tropfen  zerfällt.  Gleichzeitig  entstehen  durch  physikalische  und  chemische  Pro- 
cesse  im  Hyaloplasma,  wenn  die  Producte  nicht  gleich  Abflugs  finden ,  Vacuolen 
und  scheiden  sich  die  unlöslichen  Producte  in  Gestalt  freier  Pigmentkörnchen  aus. 
Spongio-  und  Hyaloplasma  schwinden  schließlich  vollständig  (ersteres  langsamer) 
und  lösen  sich  in  der  lymphatischen  Leibesflüssigkeit  auf,  während  die  unlös- 
lichen Pigmentkörnchen  als  Fremdkörper  von  den  Leucocyten  aufgenommen  wer- 
den. Bei  den  Muskeln  treten  vorwiegend  physikalische  Processe  auf,  und  bilden 
sich  nur  wenige  Pigmentkörnchen,  was  mit  dem  großen  Nährwerthe  der  Muskeln 
harmonirt.  Nach  Auflösung  der  Kittsubstanz  quellen  die  Fibrillen,  verkleben  mit 
einander,  verwischen  den  Unterschied  zwischen  isotroper  und  anisotroper  Substanz, 
werden  amorph  und  schließlich  gelöst.  Die  Kerne  leisten  länger  Widerstand, 
und  an  ihnen  treten  Erscheinungen  auf,  die  von  anderen  Forschern  als  senile  be- 
schrieben wurden.  Auch  hier  findet  Dissociation  statt  'chromatolytische  Figuren, 
Flemming) ;  die  Grundsubstanz  verschwindet ,  wahrscheinlich  durch  chemische 
Umwandlung,  schneller,  während  der  chromatische  Theil  zusammenschrumpft  und 
in  mehrere  structurlose  Brocken  zerfällt,  die  später  aufgelöst  werden.  Die  Re- 
duetion  des  Schwanzes  ist -nicht  nur  von  Jahreszeit  [und  Temperatur  abhängig, 
sondern  wird  auch  durch  Zustände  individueller  Natur  in  hohem  Grade  beeinflusst, 
so  dass  die  Larven  einer  Eiablage  sich  nicht  alle  gleichmäßig  entwickeln.  Die 
Rückbildung  geschieht  deutlich  in  Absätzen.  Im  Allgemeinen  handelt  es  sich  hier 
nicht  um  Degeneration  und  Entartung  der  Gewebe,  sondern  um  reine  Auflösung 
und  Resorption,  wie  bei  dem  Dottersack  der  Embryonen.  Der  Schwanz  ist  also 
nicht  etwa  von  vornherein  ein  Organ ,  welches  so  schnell  wie  möglich  beseitigt 
werden  muss,  wozu  der  Hunger  beiträgt  (Barfurth),  sondern  wenn  dasThier  seine 
Metamorphose  vollzieht  und  sich  an  die  neuen  Ernährungsverhältuisse  anpasst, 
so  kann  der  Darm  wegen  der  daran  sich  vollziehenden  Änderungen  keine  Nah- 
rung aufnehmen  und  verwerthen.  Das  Blut ,  welches  also  arm  an  Nahrungs- 
bestandtheilen  den  Körper  durchströmt,  sucht  solche  den  vorhandenen  Geweben 
zu  entziehen  und  findet  den  geringsten  Widerstand  im  Schwänze  ,  welcher  durch 
die  sich  ausbildenden  und  den  Blutstrom  ablenkenden  hinteren  Extremitäten  und 
deren  Gefäße  immer  kümmerlicher  ernährt  wird.  Denn  der  Schwanz  trägt  nicht 
etwa  die  Tendenz  zur  Atrophie  in  sich,  sondern  will  noch  wachsen;  dies  geht 
schon  daraus  hervor,  dass  besonders  in  den  Anfangsstadien  neben  der  Auflösung 
auch  Neubidung  von  Gewebselementen  vorkommt.  Die  löslichen  assimilirbaren 
Bestandtheile  werden  nun  vom  Blute  fortgeführt  und  der  nicht  brauchbare  Rück- 
stand als  Pigmentkörnchen  ausgeschieden.  Hierauf,  und  weniger  auf  die  Hervor- 
bringung einer  Farbe,  dürfte  wohl  die  Pigmentanhäufung  in  dem  sich  rückbilden- 
den Schwänze  zurückzuführen  sein.  Verfasser  sucht  dann  eine  Erklärung  dafür 
zu  geben,  dass  bei  den  Auuren  die  Leucocyten  bei  der  Metamorphose  eigent- 
lich gar  keine,  bei  den  Hexapoden  aber  eine  so  bedeutende  Rolle  spielen.  Bei 
den  ersteren  löst  eben  der  Blutstrom  die  Elemente  auf  und  führt  sie  mit  sich,  bei 
den  Hexapoden  hingegen,  wo  auch  das  Gefäßsystem  aufgelöst  wird,  kann  das 
Blut  wegen  mangelhafter  Circulatiou  nicht  mehr  wirken.  Zudem  sind  bei  letzteren 
wegen  des  Mangels  an  Ausgaben  alle  Gewebe  mehr  oder  minder  im  Gleichgewicht, 
und  ein  Nahrungsbedürfnis  ist  kaum  vorhanden.  Ferner  müssen  hier  die  Larven- 
organe, damit  die  neuen  an  ihre  Stelle  treten  können,  beseitigt  werden,  wirken 
gleichsam  als  Fremdkörper,  und  da  setzen  die  Phagocyten  ein,  wie  bei  dem  Pig- 
ment der  Anuren.  Jedoch  haben  sie  auch  bei  den  Hexapoden  wohl  nur  den  Trans- 


J2  Allgemeine  Biologie. 

port  und  die  Beseitigung  zu  besorgen  ,  während  die  eigentliche  Resorption  von 
dem  Gewebssafte  besorgt  wird.     Hierher  LOOSS  (^)  und  Korschelt  ('). 

Leydig  bespricht  die  Arten  der  Pigmente  und  die  Entstehung  der  Farben. 
Er  unterscheidet  ein  dunkles  oder  eigentliches  Pigment,  welches  weniger  mit  den 
Bedürfnissen  des  Lebens  in  Zusammenhang  steht  und  daher  gelegentlich  fehlt 
(Albino),  von  einem  weissen  (oder  auch  grauen  oder  gelblichen),  das  entweder 
durch  Kalkablagerung  oder  harnsaure  Concremente  (oder  Fettkügelchen,  Vogel- 
iris) gebildet  wird.  Beispiele  aus  der  Literatur  und  neue  Beobachtungen  für  beide 
Arten.  Das  dunkle  Pigment  findet  sich  in  verästelten  Zellen  des  Bindegewebes, 
Avelche  sowohl  tief  in  der  Lederhaut  als  auch  in  der  Epidermis  vorkommen,  netz- 
förmig mit  einander  in  Verbindung  stehen  und  durch  ihr  eigenes  Plasma  loco- 
motorische  Bewegungen  ausführen  können.  Das  Spiel  der  Chromatophoren 
wird  also  nicht  accessorischen  Elementen  verdankt.  Mit  diesen  Zellen  stehen 
Endausläufer  von  Nerven  in  Verbindung.  Auch  die  harnsäurehaltigen  Pigment- 
zellen können  bei  Amphibien  und  Reptilien  ihre  Gestalt  verändern.  Gewisse 
Streifen  und  Flecken  sind  jedoch  formbeständig  und  beruhen  daher  nicht  auf  An- 
häufung von  Chromatophoren.  Das  harnsäurehaltige  Pigment  tritt  in  der  Iris 
später  auf  als  das  dunkle  und  daher  rühren  die  individuellen  Schwankungen  und 
die  eventuelle  Andersfärbung  der  Jungen.  Die  weiße  Färbung  kann  auch  durch 
Luftfüllung  hervorgerufen  werden.  Roth  beruht  auf  Pigment  oder  Blutfüllung, 
Blau  kann  verschiedene  Ursachen  haben.  Glanzfarben  entstehen  durch  Inter- 
ferenz, aber  auch  in  Verbindung  mit  Pneumaticität.  Endlich  können  Hautfär- 
bungen auch  durch  Secrete  hervorgerufen  werden  und  sind  dann  abwischbar. 
Farbenabweichungen  sind  ihrem  Auftreten  nach  oft  auf  äußere  Ursachen  zurück- 
zuftihren.  So  auch  der  Albinismus,  der  in  gewissen  Jahren  besonders  häufig  ist 
(z.  B.  1886);  daneben  scheinen  freilich  auch  individuelle  Eigenthümlichkeiten 
mitzuspielen.  Der  Melanismus  steht  mit  der  Feuchtigkeit  der  Luft  und  des  Bo- 
dens in  Verbindung.  Camerano  kann  den  Anschauungen  von  Fischer -Sigwart 
über  die  Ursachen  des  Albin ismus  [vgl.  Bericht  f.  1888  AUg.  Biol.  p  7]  nicht 
zustimmen,  auch  sprechen  des  Verf.'s  Beobachtungen  an  albinotischen  Larven  von 
Bufo  dagegen.  Die  scheinbare  Zunahme  des  Albinismus  erklärt  sich  aus  der 
größeren  Aufmerksamkeit,  welche  man  ihm  schenkt.     Hierher  Chatin. 

Haller  hält  die  multipolaren  Ganglienzellen  für  die  ursprünglichen,  aus 
denen  die  anderen  hervorgingen.  Er  glaubt  daher,  dass  die  Netzstructur  sich 
auch  in  dem  Nervensystem  niederer  Thiere,  wo  sie  bislang  noch  nicht  beschrieben 
wurde,  finden  wird  (z.  B.  Medusen);  ihre  unipolaren  Ganglienzellen  zeigen 
gewiss  wenn  auch  nur  feine  Netzfortsätze.  Verf.  unterscheidet  äußere  und 
innere  Ganglienknoten  [vergl.  hierüber  unten  Allgemeine  Entwicklungslehre 
p  13].  Verf.  kritisirt  die  Ansichten  von  Nansen,  Golgi  und  Rawitz.  Nansen 
ist  unklar.  Dass  die  Protoplasmafortsätze  nicht  nervöser  Natur  sind,  sondern 
zur  Ernährung  der  Ganglienzellen  dienen  (Golgi) ,  ist  unhaltbar  und  zum  Theil 
durch  andere  Befunde  widerlegt.  Die  Beschreibungen  von  Rawitz  werden  als 
richtig  anerkannt,  doch  konnte  Verf.  in  den  Maschenräumen  des  Netzwerkes, 
weder  bei  Mollusken  noch  Würmern  und  Arthropoden,  die  homogene,  myelinartige 
Substanz  finden,  zieht  daher  ihre  Existenz  in  Zweifel.  —  Gerlach  erhielt  durch 
Färbung  mit  Methylenblau  {Rmia)  dieselben  Figuren  von  Nervenendigungen  in  den 
Muskelfasern  wie  früher  durch  die  Goldmethode.  Erhält  es  demnach  für  erwiesen, 
dass  die  sog.  motorischen  Endplatten  nicht  das  wahre  Ende  der  Nervenfasern  sind, 
sondern  von  ihnen  noch  ein  intravaginaler  Plexus  ausgeht ,  der  mit  dem  sarko- 
plasmatischen  Gerüste  der  Muskelfaser,  welches  die  contractile  Substanz  mantel- 
artig umhüllt,  in  directer  Verbindung  steht.     Hierher  Leydig  (^). 

Apathy  untersuchte  histologisch  Musculatur  und  Nervensystem  bei  Mol- 


Allgemeine  Biologie.  1 3 

lusken  [Aplysia),  Crustaceen  (Falinurus,  Palaemon,  Penaeus,  Squilla]  und  beson- 
ders bei  Würmern  Hirudinea ) .  Er  sucht  zwischen  Muskel-  und  Nervenfaser  so- 
wohl histologisch  als  histogenetisch  eine  vollständige  Parallele  zu  ziehen  und  hofft 
so  die  meisten  Controversen  ausgleichen  zu  können.  Leydig's  «Hyaloplasma« 
(=  Zellsaftj  ist  unpassend ,  weil  er  nicht  zwischen  dem  eigentlichen  Zellsaft  und 
der  interfibrillären  Substanz  unterscheidet.  Es  ist  auch  nicht  einzusehen,  warum 
das  Hyaloplasma  und  nicht  das  Spongioplasma  (besser :  Protoplasma  im  alten  Sinne) 
der  Träger  der  Lebensfunctionen  sein  soll ,  was  doch  bei  den  Pflanzen  und  den 
Einzelligen  der  Fall  ist.  Daher  hat  Schnitze  gegenüber  Leydig  und  Nansen  damit 
Recht,  dass  die  Nervenleitung  durch  die  Fibrillen  geschieht.  Die  Muskelfaser 
besteht  aus  schwammartig  mit  Zellsaft  vollgesaugtem  Protoplasma,  Kern,  contrac- 
tilen  Fasern  in  der  Rinde ,  interfibrillärer  Substanz  und  eventuell  einer  structur- 
losen  Zellmembran.  Sie  ist  sehr  wenig  elastisch;  am  meisten  ist  es  von  ihren 
Bestandtheilen  noch  die  Cuticula,  am  wenigsten  sind  es  die  Primitivfibrillen  selbst. 
Beinahe  alle  Erscheinungen,  welche  durch  die  Elasticität  der  Muskelfasern  bedingt 
zu  sein  scheinen,  sind  es  durch  das  umgebende  Bindegewebe.  Verf.  möchte  die 
Muskelfasern  in  erster  Linie  nicht  in  glatte  und  quergestreifte,  sondern  in  ein-  und 
mehrzellige  eintheilen.  Von  glatten  wurden  die  kleinsten  bei  Säugern  (15 — '20 /.i], 
die  größten  bei  Lamellibranchiaten  (Schließmuskel)  und  Hirudineen  (15  mm)  ge- 
funden, jedoch  kommen  bei  Hirudineen  auch  so  kleine  wie  bei  Säugern  und  bei 
diesen  wieder  auch  sehr  große  (4  mm,  Uterus)  vor.  Es  werden  dann  Form,  Glie- 
derung (complicirte  Figuren),  Verlauf  und  Structur  besonders  bei  den  Hirudineen 
beschrieben  und  auch  Bemerkungen  über  das  Verhalten  gegen  Reagentien  und 
Färbemittel  gemacht.  Bezüglich  der  Contraction  schließt  sich  Verf.  der  Inotagmen- 
theorie  von  Engelmann  an.  Im  Nervensystem  werden  Ganglien-  und  Nerven- 
zellen von  einander  unterschieden.  Letztere  produciren  die  im  Wesentlichen  aus 
continuirlichen  Primitivfibrillen  bestehende  leitende  Substanz  und  verbinden  die 
peripherischen  Sinneszellen  und  die  percipirenden  Ganglienzellen  einerseits ,  die 
motorischen  Ganglienzellen  und  reagirenden  Elemente  anderseits,  oder  auch  ver- 
schiedene Gruppen  von  Ganglienzellen  miteinander.  Ihre  Kerne  liegen  meistens 
innerhalb  der  Nervenfasern  und  werden  oft  zum  Bindegewebe  gerechnet.  Die 
Ganglienzellen  sind  gleichsam  die  galvanischen  Elemente,  produciren  die  Ströme, 
leiten  aber  nicht  selbst.  Die  Verbindung  zwischen  Nerven  und  Ganglienzellen 
entsteht  oft  erst  secundär  während  der  embryonalen  Entwicklung.  Phylogenetisch 
ist  die  Nervenzelle  eine  differenzirte,  umgestaltete  Ganglienzelle.  Bei  den  Hiru- 
dineen, die  wieder  als  Beispiel  gewählt  werden,  entstehen  die  Nervenstämme  aus 
eigenen  Anlagen  und  nicht  von  Ausläufern  von  Ganglienzellen.  Die  Befunde  von 
Dohrn  und  His,  nach  welchen  bei  Vertebraten  die  Nervenfasern  der  Spinalnerven 
als  unmittelbare  Fortsätze  je  einer  Ganglienzelle  entstehen,  sind  wohl  so  zu  deuten, 
dass  ein  Theil  der  zelligen  Elemente  des  MeduUarrohres  statt  Ganglienzellen  die 
embryonalen  Nervenspindeln  liefert ,  welche  mit  den  von  außen  her  wuchernden 
Nervenspindeln  in  Verbindung  treten.  Wenn  die  bisherigen  Keimblattschemen 
überhaupt  aufrecht  erhalten  werden  sollen ,  so  stammen  ectodermales  Epithel, 
Sinneszellen,  Ganglienzellen ,  Nervenzellen  und  Muskelzellen  alle  aus  demselben 
Keimlager.  Der  Achsencylinder  ist  (mit  Schiefferdecker)  ein  continuirlicher  Schlauch, 
mit  geschlossener  aber  permeabler  Wand  und  protoplasmatischem,  von  Zellsaft  ge- 
lockertem Inhalte.  Auch  bei  den  Nervenzellen  kommen  einkernige  und  mehr- 
kernige vor.  Den  einer  Zelle  entsprechenden  Theil  der  Nervenfasern  bezeichnet 
Verf.  als  Nervenspindel.  Die  Nervenprimitivfibrillen  entsprechen  den  Muskel- 
fibrillen  und  sind  wie  diese  durch  eine  interfibrilläre  Substanz  verkittet.  Auch 
hier  verrichtet  das  Protoplasma  die  Lebensfunctionen  und  producirt  alle  übrigen 
Theile  der  Spindel.     Bei  allen  untersuchten  Thieren  findet  sich  Myelin ;   Unter- 


14  Allgemeine  Biologie. 

schiede  bestehen  nur  in  der  Menge  und  Vertheilung.  Es  liegt  außerhalb ,  mit- 
unter ausserdem  noch  innerhalb  der  leitenden  Substanz ,  deren  interfibrilläre 
Substanz  eine  Vorstufe  von  ihm  ist.  Dass  nicht  das  Protoplasma  oder  der 
Zellsaft  (=  einem  Theile  des  Leydig'schen  Hyaloplasmas)  die  Leitung  ver- 
mittelt, geht  schon  daraus  hervor,  dass  diese  sich  nicht  in  die  Fasern  der 
peripherischen  Endnetze  hinein  fortsetzeu.  Auch  die  Interfibrillärsubstanz  kann 
nicht  der  Leitung  dienen,  da  sie  sich,  an  der  Oberfläche  des  Muskels  ange- 
langt, verliert.  Das  letzte  Ende  der  Nervenfaser  besteht  nur  noch  aus  einer  Pri- 
mitivfibrille,  an  der  absolut  keine  Structur  mehr  wahrzunehmen  ist ;  sie  als  Röhre 
anzusehen,  ist  nur  »Haarspalterei«.  Die  Fibrillen  existiren  im  Leben  und  sind 
kein  coagulirter  Inhalt;  dafür  sprechen  unter  anderem  ihre  eventuelle  Verflechtung 
und  mehr  noch  frische  Präparate,  wo  sie  mitunter  aus  den  Kissstellen  hervorragen. 
Auch  hier  wird  die  scheinbare  Elasticität  nur  durch  das  umgebende  Bindegewebe 
(=  Neurilemma  im  alten  Sinne)  bedingt,  wie  aus  dem  welligen  Verlauf  der  Nerven- 
fasern auch  bei  gestreckten  Nerven  hervorgeht.  Ebenfalls  ist  die  leitende  Sub- 
stanz doppeltbrechend,  doch  sind  es  hier  im  Gegensatz  zum  Muskel  nicht  die  Pri- 
mitivfibrillen  selbst,  sondern  (wo  noch  keine  eigenen  Myelinformationen  aufgetreten 
sind) das  in  der  interfibrillären  Substanz  enthaltene  Myelin  (namentlich  haiAplysia 
gut  zu  sehen).  Verf.  beschreibt  Größe,  Dimensionen,  Form,  Gliederung,  Verlauf 
der  Nervenspindel  sowie  Lage  und  relative  Menge  ihrer  Bestandtheile.  Compli- 
cirte  Querschnittfiguren  kommen  auch  hier  vor.  Bei  Crustaceen  [Penaeus)  findet 
innerhalb  der  Membran  der  ursprünglich  einzelligen  Nervenspindel  eine  endogene 
Zelltheilung  statt.  Protoplasma  und  Kern  können  statt  central  mehr  oder  minder 
•  seitlich  angedrückt  liegen  (Hemak'sche  Fasern ;  Aplysia] .  Der  Kern  kann  bei  großer 
Menge  des  Zellsaftes  auf  spärliche  Reste  reducirt  oder  auch  ganz  aufgelöst  werden. 
Zwar  ist  das  Nucleoplasma  ein  unvermeidlicher  Bestandtheil  der  lebenden  Zelle, 
nicht  aber  ein  geformter  Kern.  Die  Primitivfibrillen  verlaufen  wahrscheinlich  in 
den  Nerven  ununterbrochen  vom  Ganglion  bis  zum  Endorgan ;  vermuthlich  sind  aber 
die  Fibrillen  nicht  durch  nachträgliche  Verwachsung  entstanden,  sondern  haben  sich 
erst  dann  continuirlich  ausgeschieden,  als  die  Spindeln  bereits  zu  der  Bildung  von 
Nervenfasern  verAvachsen  waren.  Hiermit  stimmt  überein,  dass  die  embryonalen 
Nervenzellen  noch  keine  ausgebildeten  Primitivfibrillen  besitzen  .  die  Dicke  der- 
selben mit  dem  Individuum  selbst  wächst  und  in  einem  Organismus  in  den  ver- 
schiedenen Spindeln  gleich  ist.  Es  wachsen  also  die  Fibrillen  durch  Zunahme  an 
Dicke  und  Länge,  und  ihre  Vermehrung  geschieht  wohl  durch  Spaltung  schon 
vorhandener  oder  Ausscheidung  neuer.  Die  postembryouale  Entstehung  neuer 
Spindeln  zwischen  den  alten ,  sei  es  durch  Theilung  oder  durch  reservirte 
Embryonalzellen,  wird  jedenfalls  keine  größere  Rolle  spielen.  Die  Zahl  der  in- 
nervirten  Elemente  (bei  glatten  Muskelfasern  beobachtet)  wird  postembryonal 
Avahrscheinlich  auch  nicht  wesentlich  vermehrt ;  wo  es  doch  geschieht ,  wird  die 
entsprechende  Anzahl  von  Nervenspindeln  und  Ganglienzellen  in  erster  Linie  aus 
dem  Bereiche  des  sympathischen  Nervensystems  genommen,  und  hier  können  die 
wirklich  (Wirbellose)  vorkommenden  apolaren  Ganglienzellen  als  Vorrath  betrachtet 
werden.  Die  Neurochorde  sind  keine  besondei-en  Bildungen.  Es  werden  einige 
mikrochemische  Reactionen  der  Ganglienzelle  angegeben.  Die  Kupff'er'sche  Methode 
zeigt  zwar  die  vorhandenen  Primitivfibrillen,  bewirkt  jedoch  ein  Artefakt  bezüglich 
ihrer  Lage  und  Vertheilung.  Die  centralen  Endäste  der  Nervenspindeln  verbreiten 
sich  trichterförmig  und  umgeben  die  Ganglienzellen  mit  einer  dünnen  Lage  von 
leitender  Substanz,  in  welcher  sich  die  Primitivfibrillen  in  der  Richtung  der  Meri- 
diane anordnen.  Das  concentrisch  gestreifte  Aussehen  der  Ganglienzellen  in  toto 
ist  eine  optische  Täuschung.  In  Bezug  auf  Protoplasmafortsätze  sind  unter  Um- 
ständen alle  Ganglienzellen  bald  multipolar  bald   apolar,  in  Bezug  auf  nervöse 


Allgemeine  Biologie.  15 

Fortsätze  sind  sie  eigentlich  alle  apolar,  sobald  die  Nervenfaser  nicht  Fortsatz  der 
Ganglienzelle  selbst  ist.  Liegen  die  Ganglienzellen  seitlich  an  Ästen  (Schaltzellen), 
so  werden  sie  von  den  Fibrillen,  welche  hier  meistens  nicht  enden,  nur  umgangen 
und  scheinen  dann  bipolar  zu  sein.  —  Ballowitz  (^)  tritt  gleichfalls  für  eine  fibril- 
läre  Structur  des  Achsencylinders  ein.  Dass  die  doppelt  schräggestreiften 
Muskelfasern  der  Würmer  und  Mollusken  sich  kreuzende  Fibrillen  (Engelmann) 
besitzen,  bestätigt  Verf.  nach  Untersuchungen  a,n  Anodo7ita.  Die  Contractilität 
ist  immer  an  fibrilläre  Structur  gebunden,  so  auch  in  dem  Randfaden  der  unduli- 
renden  Membran  der  Spermatozoen.  Wahrscheinlich  sind  alle  Bewegungen  an  eine 
feinfädige  oder  auch  »fibrinoide«  Structur  geknüpft  (Engelmaun)  und  »vielleicht  ge- 
lingt es  einmal  auch  über  die  karyokinetischen  Vorgänge  von  diesem  Gesichtspunkte 
aus  etwas  mehr  Licht  zu  verbreiten«  (vergl.  hierzu  oben  p  10  Rabl].  Fibrinoid 
sind  Bildungen,  jiwelche  an  oder  in  Zellen  auftreten  und  dadurch  charakterisirt 
sind,  dass  kurze,  mehr  oder  minder  feine,  meist  parallel  neben  einander  liegende 
oder  doch  regelmäßig  orientirte,  häufig  an  ihren  Conturen  nicht  ganz  glatte ,  von 
ihrer  Umgebung  bisweilen  nicht  so  scharf  abgesetzte  Fäden  oder  fädchenartige 
Gebilde  vorhanden  sind«  (Bürstenbesätze,  Stäbchensäume,  karyokinetische  Figu- 
ren etc.).  Es  gibt  parallelfädige  oder  besser  orientirtfädige,  sowie  geflechtfädige 
(Filarmasse  des  Protoplasmas)  und  netzfädige  (Kerngerttst) .  In  ('-)  spricht  Verf. 
gleichfalls  über  den  Zusammenhang  von  fibrillärer  Structur  und  Contractilität  und 
erörtert  ihn  vorzüglich  an  dem  Bau  der  Samenfäden.  Wahrscheinlich  haben  weder 
Zellkern,  noch  Protoplasma,  noch  Kittsubstanz  nähere  Beziehung  zur  Contracti- 
lität, der  vermuthlich  nur  die  Fibrillen  vorstehen.  —  Haswell  unterscheidet  bei 
quergestreiften  Muskeln,  im  Gegensatz  zu  dem  zusammengesetzten  Typus, 
noch  einen  einfachen,  bei  welchem  die  contractile  Substanz  aus  Fibrillen  zusam- 
mengesetzt ist,  an  denen  man  besonders  durch  Färbung  mit  Ileidenhain's  Häma- 
toxylin  und  Zerdrücken  unter  dem  Deckglas  2  verschieden  brechende  Substanzen 
wahrnehmen  kann,  die  miteinander  abwechseln.  Ein  transversales  Netzwerk  fehlt 
hier.  Dieser  Typus  findet  sich  besonders  im  Adductor  bei  Lima,  ferner  bei  Wald- 
heimia,  Bryozoen,  sowie  im  Herz  von  Clavellina  und  Strongylocentrotus .  Bei  dem 
Augenretractor  von  Helix,  dem  Odontophorenmuskel  desselben  Thieres  und  von 
Limax,  Aplysia,  Tritonium,  Fatella  und  den  Adductoren  von  Petricola  ist  die  nur 
scheinbare  Querstreifung  durch  die  Anordnung  der  Granula  des  Zelliuneru  bedingt. 
—  Hierher  auch  oben  Vertebrata  p  50  Mingazzini. 

Cuenot  (^)  setzte  seine  Studien  über  die  Lymphdrüsen  fort.  Die  Amöbocyten 
verlassen  die  Lymphdrüsen  gefüllt  mit  albuminogenen  Körnern,  welche  allmählich 
verbraucht  werden.  Allmählich  schwindet  auch  das  Plasma  und  schließlich  löst 
sich  auch  der  Kern  auf.  —  Tu  nie  ata.  Bei  den  Ascidien  gibt  es  im  Blut  nur 
wenig  gelöstes  Albuminoid,  dagegen  3  Arten  von  Blutkörperchen.  Die  eine  führt 
Fetttropfeu,  die  andere  Albuminoide,  die  3.  orangerothe  Körner  von  unbekannter 
Natur,  die  einigen  Ascidien  ihre  Färbung  verleiht  [Asc,  mentula,  Phallusia  sangui- 
nolenta) .  Alle  3  sind  Amöbocyten,  welche  verschiedene  Ernährungsstoffe  produ- 
ciren.  Bei  einigen  [Ctenicella  appendiculata)  gibt  es  auch  noch  ungefärbte  Häma- 
tien.  Eine  Blutdrüse  wurde  nicht  gefunden.  —  Mollusca.  Vergl.  oben  Moll, 
p  14.  —  Bryozo  a.  Lymphdrüse  ist  der  Funiculus,  welcher  auch  die  Genital- 
producte  liefert.  —  Crustacea.  Von  den  2  Arten  Lymphdrüsen  liegt  die  eine 
in  der  Kieme  zwischen  ab-  und  zuführendem  Gefäße  (Krabben,  Paguren)  oder 
im  abführenden  Gefäße  selbst  [Astacus),  die  andere  wird  von  der  Umhüllung  der 
in  der  Kiemenhöhle  gelegenen  Taschen  des  Pericardiums  gebildet ;  sie  ist  bei  den 
Krabben  stärker  entwickelt  als  bei  den  Paguren  und  Macruren.  —  Bei  den  Pycno- 
gonidae  sind  normale  Amöbocyten  mit  albuminogenen  Körnern  und  zahlreiche 
ungefärbte  Hämatien  (Ballons,  Dohrn)  vorhanden.    Blutdrüse  nicht  gefunden.  ■— 


\  ß  Allgemeine  Biologie. 

Bei  den  Arachnidae  enthält  das  Blut  bald  Hämocyanin  (Scorpionidae) ,  bald 
ein  sehr  verschiedenes  gelbliches  Albuminoid.  —  Hexapoda.    Das  Blut  enthält 
Uranidin,  Fibrin,  Hämoxanthin,  Lutein  (=  dem  pflanzlichen  Xanthophyll?).    An 
Albuminoiden  finden  sich :    Hämopheine  [Dytiscus.   Blaps] ,  Hämoprasin   (Raupe 
von  Pieris  brassicae  und  rajjae),  Hämocrocin  (Raupe  von  Saturnia  cynthia),  Hämo- 
chlorin  [Raupe  von  Harpyia  vinula)  etc.,   endlich  Hämoglobin  (Larve  von  Chiro- 
nomus  plumosus).     Die  Amöboeyten  speichern  vorzüglich  bei  den  Raupen   eine 
Menge  Reservestoife,  besonders  Albuminoide,   auf.     Bei  der  Raupe  von  Cossus 
Ugniperda  bilden  sich  im  Innern  derselben  von  Harnsäure  und  kohlensaurem  Kalk 
umgebene  Eiweißkry stalle.    In  der  pericardialen  Blutdrüse  finden  sich  bei  Lepi- 
dopteren   bis   50  jit   große  Kerne  als  Bildungsherde   für   neue  Kerne;   bei  den 
übrigen  Hexapoden  sind  die  Kerne  alle  gleich  groß  und  vermehren  sich  durch 
einfache  Theilung.    Bei  der  Larve  von  Chironomus  plumosus  gibt  es  keine  ge- 
formten Blutkörperchen;    diese  werden  hier   durch  lichtbrechende  Körner  (das 
Ferment)  im  Fettkörper  ersetzt.  —  Polychaeta.    Die  Amöboeyten  der  Leibes- 
höhle bilden  sich  in  den  Septaldrüsen ;  bei  den  Sedentaria  gehen  sie  aus  den  chlor- 
agogenen  Zellen  hervor.    Hämoglobinhaltige  Hämatien  finden  sich  bei  Glyceridae, 
Capitellidae,  Polycirrus  haematodes  und  Leprea  lapidaria,  und  zwar  entstellen  sie 
bei  den  Glyceridae  um  den  Bauchstrang  herum,  bei  Dasybranchus  von  2  Schläuchen 
zu  den  Seiten  des  Nervenstranges.    Bei  vielen  Anneliden  liefern  die  Lymphdrüsen 
auch  die  Genitalproducte.    Die  Amöboeyten  des  Gefäßsystems,  welche  von  denen 
der  Leibeshöhle  verschieden  sind  und  Albuminoide  bilden  sollen,  werden  von  dem 
Herzkörper^  Herzdrüsen  [Polyophthahnus]  und  den  Pseudoklappen  der  Gefäße  ge- 
bildet (iVerm).  —  Bei  den  Oligochaeta  entstehen  die  Amöboeyten  ebenfalls 
aus  den  sich  loslösenden  Chloragogenzellen  und  werden  durch  Verbrauch  ihrer 
Granula  allmählich  farblos.  —  Hirudinea.     Lymphdrüsen  sind  die  sog.  bo- 
thryoidalen  Schläuche  (Lankester).     Das  vasofibföse  Gewebe  (Lankester)  hat  mit 
diesen  Nichts  zu  thun,  enthält  aber  Anhäufungen  derselben  gelben  Körner  wie 
die  Schläuche.    Zwischen  beiden  finden  sich  Reservezelleu,  welche  Proteinkörner 
in  sich  aufspeichern.    Auch  bei  den  niederen  Hirudineen  findet  man  an  Stelle  der 
both.  Schläuche  und  des  vasof.  Gewebes  dieselben  Zellen  mit  gelben  Granulationen 
und   die  Reservezellen.  —  Die   Gephyrea   [Phascolosoma ,    Sipunculus)   haben 
Amöboeyten  mit  albuminogenen  und  solche  mit   albuminoiden    (Reservezellen) 
Körnern,   Hämatien  mit  einem  gelösten,  an  der  Luft  oxydirbaren  Albuminoide 
(fälschlich  von  Krukenberg  Hämerythrin  genannt; .    Die  sogenannten  Urnen  (bis 
30 zellig),  welche  auf  dem  dorsalen  Tentakelcanal  sprossen   und  sich  loslösen, 
sind  keine  schmarotzenden  Infusorien,  sondern  Organe  zur  Bewegung  des  Blutes. 
Außerdem  gibt  es  ein-  bis  mehrzellige,  hohle  Blasen  von  unbekanntem  Ursprung 
und  ebensolcher  Bedeutung.    Lymphdrüse  ist  der  dorsale  und  ventrale  Tentakel- 
canal, in  deren  Innerem  die  Amöboeyten  sich  bilden  und  von  da  durch  Platzen 
entleert  werden.    Bei  Bonellia  finden  sich  in  der  Perivisceralflüssigkeit  nur  nor- 
male Amöboeyten.    Lymphdrüse  ist  hier  der  Zellenbelag  des  Bauchgefäßes  und 
dessen  untere  Äste ;  ihre  hintere  Verlängerung  ist  zum  Ovarinm  umgebildet.  — 
Echinoderma.    Vergl.  oben  Echinod.  p  6. — Allgemeines.    Die  perivis- 
cerale Flüssigkeit   der  Invertebraten   verdient   den  Namen  Blut  und  dient 
bald  der  Athmung  und  der  Ernährung  zugleich,  bald ,  wenn  jene  durch  einfache 
Osmose  stattfindet,  der  Ernährung  allein.    Hierbei  wird  sie  von  den  Amöbo- 
eyten unterstützt,   welche  die  Nahrungsstofi'e,  die  entweder  dem  laufenden  Be- 
dürfnis oder  für  eine  bestimmte  Lebensepoche  dienen,  in  sich  aufhäufen.    Das 
Fibrin  spielt  eine  hämostatische  Rolle  und  findet  sich  nur  bei  den  Thieren  mit 
hartem  Skelet  (Arthropoden),  deren  etwaige  Wunden  es  schließt.    Bei  den  Echi- 
noidea  wird  es  durch  ein  Pseudocoagulum  ersetzt,  welches  die  Amöbocvten  zum 


Allgemeine  Biologie.  17 

Schhiss  kleiner  Wunden  bilden.  Während  die  Hämatien  in  den  einzelnen 
Gruppen  entweder  constant  (Pycnogonidae,  Sipunculidae)  oder  accidentell  (Mol- 
lusca, Aseidiae,  Annelides,  Echinoderma)  vorkommen,  fehlen  die  Amöbocyten  sehr 
selten  [Chironomus  plumosus,  Aphrodite  aculeata).  Die  Aufgabe  der  letzteren  bestellt 
in  der  Bildung  des  Albuminoides  für  das  Plasma,  der  Aufhäufung  von  Reserve- 
stoffen, der  Lieferung  des  Materiales  zur  Schließung  von  Wunden,  der  Vertliei- 
digung  gegen  einwandernde  Mikroben.  Die  Lymphdrüsen  bestehen  im  All- 
gemeinen aus  einem  von  Kernen  durchsetzten  Bindegewebsnetzwerk,  aus  dem  die 
Amöbocyten  auswandern.  Ausnahmen  bilden  hiervon  die  chloragogenen  Zellen 
der  Oligo-  und  Polychäten  (nur  1  Zelllage),  die  Tiedemann'schen  Körper  der 
Asteridea  (wahre  Schläuche)  und  die  Thyreoidea  der  Wirbelthiere  (Hohlräume  mit 
Zellenbelag).    Hierher  Cuenot  (-). 

Ähnlich  dem  Blut  der  Vertebraten  bleibt  nach  Haycraft  &  Carlier  auch  das 
Blut  von  Echinodermen  und  Crustaceen  in  RicinusÖl  bis  45  Min.  am  Leben  und 
coagulirt  nicht,  während  es  ohne  dasselbe  auf  dem  Objectträger  bereits  in  5  Min. 
abstirbt.  Es  darf  jedoch  bei  der  Entnahme  nicht  mit  den  Geweben  des  Thieres 
in  Berührung  kommen,  muss  deshalb  mit  einer  in  Ricinusöl  getauchten  Pipette 
aus  den  Bluträumen  gesaugt  werden.  Sappey  zieht  der  Anwendung  der  Schnitt- 
raethode  bei  dem  Studium  der  Gefäße  ein  Einlegen  in  Yß  Salzsäure  auf  20-24 
Stunden  und  nachheriges  Kochen  in  Y40  derselben  Säure  für  wenige  Minuten  vor. 

Über  Zwitterthum  vergl.  Bertkau. 

Kowalevsky  untersuchte  durch  Einspritzung  von  Ammoniak-Carmin  und  Indigo- 
carmin  die  Excretionsorgane  der  Mollusca,  Arthropoda,  Vermes,  Echinoderma 
und  Tunicata  [vergl.  die  Referate  bei  diesen  Gruppen].  Es  stellte  sich  dabei  der- 
selbe Unterschied  wie  bei  den  Wirbelthieren  heraus,  indem  nämlich  gewisse  Theile 
oder  Organe  das  Carmin  abscheiden  und  sauer  sind  (was  durch  Injection  von  Lack- 
mustinctur  festgestellt  wurde),  andere  dagegen  den  blauen  Farbstoff  abscheiden. 
Zu  der  ersteren  Art  gehören  die  drüsigen  Organe  im  Herzbeutel  Mollusca)  oder 
in  der  Nähe  des  Herzens  (Hexapoda),  die  Segmentalorgane  und  der  Zellenbelag 
des  Hinterdarmes  (Vermes)  etc. ;  zu  der  2.  Art  gehören  die  eigentlichen  Niereu 
(Mollusca,  die  blauen  Krystalle  liegen  dann  mit  den  Harnconcrementen  in  den- 
selben Vacuolen  der  Zellen),  die  Malpighischen  Gefäße  (Hexapoda),  die  Zellen- 
anhäufungen in  den  einzelnen  Segmenten  und  die  Blutkörperchen  (Vermes) .  Die 
Zellkerne  färben  sich  während  ihres  Lebens  nicht,  sondern  erst  nach  ihrem  Absterben. 

Irvine  &  Woodhead  (',"-)  legten  sich  die  Frage  vor,  woher  die  Seethiere  den 
kohlensauren  Kalk  zu  ihren  Gehäusen  etc.  bekommen,  da  der  Kalk  im  Meer- 
wasser zu  über  '■'/iq  schwefelsaurer  ist.  Hühner  legten  nach  Fütterung  mit 
schwefelsaurem,  besser  noch  mit  phosphorsaurem  Kalk  Eier  mit  normaler  Schale; 
wahrscheinlich  werden  alle  von  ihnen  aufgenommenen  Kalksalze  im  Organismus 
in  phosphorsaure  umgesetzt  und  in  dieser  Form  den  secernirenden  Flächen  zu- 
geführt, wo  sie  dann  von  der  durch  die  Thätigkeit  der  abscheidenden  Zellen  frei- 
werdenden Kohlensäure  zersetzt  werden.  Die  Phosphorsäure  kehrt  dann  in  den 
Körper  zurück  und  wird  von  Neuem  verwerthet.  Nach  Fütterung  mit  Strontium- 
und  Magnesiumsalzen  wurden  die  Eier  ohne  Schale,  nur  mit  der  häutigen  Umhül- 
lung versehen,  abgelegt;  wurde  wieder  Kalk  gegeben,  so  waren  nach  48  Stunden 
die  Eier  auf's  Neue  normal.  Von  Seethieren  wurden  Krabben  zu  Versuchen  be- 
nutzt [vergl.  hierüber  oben  Arthrop.  p  43],  welche  ergaben,  dass  sie  den  Kalk 
als  Chlorcalcium  aufnehmen.  Es  werden  im  Allgemeinen  2  Arten  von  Kalkab- 
sonderung  unterschieden.  Bei  der  einen  geschieht  diejenige  des  Kalkes  zu- 
sammen mit  |der  organischen  Grundsubstanz  von  einem  Epithele  aus ,  und  das 
Product  hängt  nicht  mehr  mit  ihm  zusammen  (Eischale  beim  Huhn;  durch  einen 
Zwischenraum  getrennt  bei  Mollusken)  oder  ist  doch  wenigstens  durch  viel  Chitin 

Zoül.  Jahresbei'iclit.    18S9.    AUgemeiue  Biologie.  23 


j^g  Allgemeine  Biologie. 

von  demselben  getrennt  (Arthropoda).  In  diesem  Falle  wird  der  phosphorsaure 
Kalk  durch  die  Thätigkeit  der  Zellen  in  kohlensauren  umgewandelt.  Bei  der 
2.  Art  wird  die  Matrix,  die  nicht  mehr  epithelialen  Charakter  hat,  von  der  Flüs- 
sigkeit des  Körpers  umspült,  und  der  phosphorsaure  Kalk  tritt  zum  größten  Theile 
als  solcher  durch  einfache  Dialyse  in  die  Matrix  über.  Überhaupt  werden  Kalk- 
salze nur  in  nicht  mehr  lebensthätiges  Gewebe  hinein  abgeschieden,  und  auf  der 
anderen  Seite  tritt  überall,  wo  sich  solche  bilden,  sofort  Dialyse  der  Kalksalze 
ein.  Daher  das  so  verbreitete  Vorkommen  derselben  an  pathologischen  Körper- 
stellen. »Wenn  hier  auch  der  Kalk  in  ein  todtes  Gewebe  abgeschieden  und  durch 
eine  vital  unthätige  Membran  dialysirt  ist,  so  ist  er  doch  von  der  Körperflüssigkeit 
durch  die  Thätigkeit  des  Kohlensäure  ausscheidenden  Zellprotoplasmas  getrennt. 
Wenn  alkalische  Phosphate  in  Verbindung  mit  Kalk  und  Eiweiß  im  Blute  über- 
wiegen, so  wird  der  Kalk  als  Phosphat,  z.  B.  in  den  Knochen  abgeschieden;  sind 
diese  aber  zum  Theil  durch  einen  Überschuss  von  alkalischen  Carbonaten  ersetzt, 
wie  bei  den  Seethieren,  so  wird  er  als  Carbonat  abgeschieden.«  Der  kohlensaure 
Kalk  des  Meeres  ist  wohl  nur  ein  Resultat  des  Thierlebens,  indem  das  durch  Zer- 
setzung der  thierischen  Auswurfsstoflfe  gebildete  kohlensaure  Ammoniak  einen 
Theil  des  im  Meerwasser  enthaltenen  schwefelsauren  Kalkes  zersetzt.  —  Irvine 
&  Young  untersuchten  die  Löslichkeitsverhältnisse  thierischer  Kaikabscheidungen 
(Corallen,  Muscheln,  Krebse)  in  Seewasser.  Poröse  Corallen  lösten  sich  leichter 
als  massive,  und  zwar  ging  die  Lösung  schneller  vor  sich,  wenn  die  Thiere  noch 
darin  waren  und  man  sie  unter  Wasser  verfaulen  ließ.  Letzteres  gilt  auch  für 
Muschelschalen.  Der  vom  Wasser  gelöste  Kalk  wird  allmählich  durch  den  Verlust 
der  Kohlensäure  und  auch  vermittelst  Bildung  ammoniakalischer  Salze  (hervor- 
gerufen durch  die  Zersetzung  stickstoffhaltiger  organischer  Substanz)  wieder  in 
krystallinischer  Form  abgeschieden,  und  diesem  Processe  verdankt  man  die  Bil- 
dung von  Kalkfelsen.  Es  werden  2  Tabellen  gegeben.  —  Steinmann  bespricht 
die  Fähigkeit  der  Eiweißsubstanzen,  vermöge  des  durch  fermentative  Processe  in 
großen  Mengen  producirten  kohlensauren  Ammoniaks  aus  Lösungen  von  Kalk- 
salzen Kalkcarbonate  in  einer  Form  auszufällen,  welche  die  sofortige  Wiederauf- 
lösung durch  das  Meer  verhindert.  Er  führt  hierauf  nicht  nur  die  Schalenbil- 
dung im  Thierreich,  sondern  auch  die  Entstehung  der  marinen  Kalksteine  und 
Dolomite  zurück.  Auf  Magnesiasalze  wirkt  Eiweiß  in  ähnlicher  Weise,  jedoch 
viel  schwächer  ein,  wodurch  das  Überwiegen  des  Kalkes  in  den  Absätzen  und  sein 
Zurücktreten  im  Meerwasser  im  Vergleiche  zu  Magnesia  verständlich  wird.  Wo 
die  ausgeschiedene  Schalenmasse  sich  an  ältere  Schalentheile  oder  einen  äußeren 
Widerstand  anlegen  kann,  entstehen  zusammenhängende  Hartgebilde,  an  stark 
muskulösen  und  bewegten  Körpertheilen  dagegen  können  die  einzelnen  Kalkstücke 
in  der  Regel  nicht  zusammenschließen,  fallen  daher  früher  oder  später  ab  und 
gelangen  in  das  umgebende  Medium.  Während  der  MoUnskenschleim  sich  selbst 
überlassen  nur  wenige  oder  gar  keine  Kalkausscheiduugen  liefert,  scheiden  sich, 
wenn  man  eine  Chlorcalciumlösung  zusetzt,  gleichgültig,  ob  der  Schleim  an  und 
für  sich  normal  eine  Schale  bildet  [Unio]  oder  nicht  [Limax],  zahlreiche  Calco- 
sphärite  aus.  Dies  wird  auch  in  der  Natur  stattfinden,  und  der  eiweißhaltige 
Schleim  nimmt  dabei  den  Charakter  des  Conchyolins  an.  Daher  kann  aber  auch 
die  Schalensubstanz  einfach  durch  Niederschlagen  der  Kalksalze  eine  Vermehrung 
des  Volumens  erfahren,  welche  somit  nicht  nothwendig  mit  einem  organischen 
Wachsthum  gleichbedeutend  zu  sein  braucht.  Wahrscheinlich  ist  die  Schalen- 
bildung unter  den  Wirbellosen  des  Meeres  in  Wirklichkeit  verbreiteter,  als  man 
gewöhnlich  annimmt.  Das  Zurücktreten  oder  Fehlen  äußerer  Schalen  bei  lebenden 
Thiergruppen  ist  kein  Hindernis  daran,  dieselben  mit  beschälten,  lebenden  oder 
fossilen^  zu  vergleichen,  z.  B.  wenn  es  sich  darum  handelt,  ob  die  Actinien  als 


Allgemeine  Biologie.  \Q 

Ausläufer  der  Rugosen,  die  Holothurien  als  nahe  Verwandte  gewisser  Cystiden, 
die  Oetopoden  als  lebende  Amraoniten  aufzufassen  sind  oder  nicht.  Für  manche 
Wirbellose  scheint  gerade  das  Gesetz  zu  herrschen,  dass  die  äußeren  Schalen  im 
Laufe  der  Stammesentwickelung  reducirt  werden  oder  ganz  verloren  gehen 
(Coelenterata,  Crinoidea,  Mollusca). 

Nach  Hartog  haben  alle  nackten  protoplasmatischen  Körper,  welche  im  Süß- 
wasser leben ,  ganz  unabhängig  von  ihrer  systematischen  Stellung,  mindestens 
l  contractile  Vacuole.  Bei  den  Radiolaria,  Gregarinidae  und  Opalinidae, 
die  im  Salzwasser  leben  oder  parasitiren,  fehlt  sie  [vergl.  oben  Protozoa  p  14]. 
Bei  Bildung  einer  starken  Zellwand  oder  einer  Cyste  verliert  sie  ihre  Contractilität 
oder  verschwindet  auch  ganz.  Wird  ihre  Conti'actilität  durch  pathologische  Ein- 
flüsse geschwächt,  so  tritt  übermäßige  Vacuolenbildung  und  Verflüssigung  des 
Plasmas  ein.  Umgekehrt  wird  Beides  zum  Stillstand  gebracht,  sobald  eine  con- 
tractile Vacuole  auftritt.  Diese  soll  die  durch  den  hohen  osmotischen  Werth  der 
in  den  Interstitien  des  Plasmas  gelegenen  Substanzen  herbeigeführte  Verdünnung 
des  Plasmasaftes  verhindern  und  so  ähnlich  der  Niere  wirken  [vergl.  hierzu  unten 
p  24  Massart] .  Vielleicht  lässt  sich  die  Durchbohrung  der  Nephridialzellen  bei 
Würmern  und  Molluskenembryonen  auf  die  Persistenz  einer  contractilen  Vacuole 
zurückführen,  deren  Öffnung  permanent  geworden,  und  deren  Contractilität  durch 
andere  Einrichtungen  überflüssig  gemacht  worden  ist.  Vielleicht  haben  auch  die 
Becherzellen  der  Schleimepithelien  einen  ähnlichen  Ursprung.  —  Griffiths  erliielt 
durch  die  Murexidreaction  in  den  Vacuolen  von  Amoeba  sphaerococcus  (wo  die 
Vacuole  auch  zur  Athmung  dienen  soll),  Vorticella  und  Paramaeciwn  hursaria  Harn- 
säure. Er  gibt  dann  eine  tabellarische  Übersicht  über  die  Excretionsorgane  von 
den  Protozoen  bis  zu  den  Mollusken.  Marchal  stellt  die  Resultate  der  Unter- 
suchungen der  Excretionsorgane  der  Poriferen  bis  Tunicaten  zusammen  und 
bringt  auch  'zahlreiche  eigene  Notizen  [vergl.  die  Referate  bei  den  einzelnen 
Gruppen].  Harnsäure  ist  bisher  nicht  gefunden  bei  den  Porifera,  Coelenterata, 
Echinoderma  und  Vermes;  aber  auch  innerhalb  der  Arthropoda  und  Mollusca 
kommt  sie  nicht  bei  allen  Classen  vor  und  beschränkt  sich  gelegentlich  auf  einige 
Species.  Wo  die  Abscheidung  der  Harnsäure  unterbleibt,  finden  sich  als  Ex- 
cretionsproducte  thierische  Alkaloide  (Guanin,  Lcucomaine  etc.).  —  Krukenberg 
fand  bei  den  Selachiern  fast  in  allen  Organen  Harnstoff  und  vergleicht  die  Reten- 
tion desselben  mit  derjenigen  der  Pigmente  in  der  Haut  bei  den  verschiedenen 
Völkerrassen.  Sie  ist  also  nicht  pathologisch.  Im  Fleisch  von  Mustelus  laevis,  im 
Fleisch  und  elektrischen  Organe  von  Torpedo  marmorata,  Leber  und  Muskeln  von 
Homarus  vulgaris,  Leber  von  /isiropecten  aurantiacus ,  Hautmuskeln,  Leber  und 
Nierenanhängen  von  Eledone  moschata,  Leber  und  Hautmuskeln  von  Do7-is  tuher- 
culata,  Fußmuskeln  von  Fissurella  costaria,  den  harnsäurehaltigen  Intestinaldrüsen 
von  Phallusia  mamillata  und  in  Suberites  domuncula  wurden  Indol  und  Indican  ver- 
misst,  dagegen  fand  sich  bei  den  genannten  Selachiern,  Eledone,  Homarus  und 
Astropecten  und  als  Andeutung  auch  bei  S.  domuncula  ein  Körper,  der  dem 
Creatinin  in  manchen  Beziehungen  ähnlich  ist. 

R.  Schneider  (')  setzte  seine  Untersuchungen  über  das  Eisen  in  den  Geweben 
der  Thiere  fort.  Hauptsächlich  zeigen  die  Bindesubstanzen  [Proteus^  Mollusca, 
Vermes)  eine  typische  nachhaltige  Resorption.  Vermuthlich  dient  der  Eisengehalt 
nicht  nur  dem  Blute,  sondern  gewährt  auch  eine  Art  histochemischen  Haltes  und 
erhöht  die  Bindekraft,  wie  es  in  anderen  Fällen  der  Kalk  ebenfalls  thut.  Die 
Zähne  aller  Fische  und  Amphibien  besitzen  in  den  Überzügen  ihrer  Kronen  viel 
Eisen.  Bei  Amphibien  waren  auch  besonders  die  Kerne  der  Lymphzellen  und 
das  sie  umgebende  Stroma  eisenhaltig.  Das  Eisen  in  den  feinsten  Endigungen 
der  lymphatischen  Räume  scheint  durch  Vermittelung  feinkörniger  Eiseumengen 

23* 


20  Allgemeine  Biologie. 

direct  mit  demjenigen  der  Bindegewebskövper  zusammenzuhängen.  Bei  Astacus 
wird  es  sowohl  bei  der  Ankittung  der  Eier  an  den  Hinterleib,  als  auch  zum  Schutze 
der  Eihüllen  selbst  verwendet ;  ebenso  findet  es  sich  in  den  Hüllen  der  parasi- 
tirenden  Protozoen  (  Vaginicola]  und  der  gleichfalls  parasitischen  Eier  von  Branchi- 
obdella,  dient  also  zum  Schutz  und  zum  Bindemittel  bei  der  Anheftung.  [Über 
die  Mollusca  vergl.  oben  Moll,  p  15].  Verf.  unterscheidet  3  Phasen  der  Eisen- 
resorption: 1.  die  Resorption  im  engeren  Sinne  (in  Darm  und  Leber),  2.  die 
Accumulation  (in  Bindegewebe,  Blutkörperchen,  Genitalproducten),  3.  die  Secre- 
tion  (im  Hautsystem,  und  eine  innere  bei  Vertebraten  durch  die  Leberzellen). 
Eine  Resorption  durch  die  Haut  wäre  wohl  bei  den  Protozoa,  Vermes,  Coelenterata 
und  Crustacea  denkbar,  scheint  aber  bei  höheren  Thieren  völlig  ausgeschlossen. 
Die  Meeresbewohner  (2)  resorbiren  trotz  der  Eisenarmuth  des  Meerwassers  noch 
allgemeiner ,  regelmäßiger  und  mehr  Eisen  als  die  Organismen  des  stißen 
Wassers.  Auch  hier  sind  besonders  die  Bindesubstanzen  und  Cuticulargebilde 
eisenreich,  und  die  einzelnen  Thiergruppen  verhalten  sich  wie  die  entsprechenden 
des  Süßwassers.  Bei  den  Selachiern  sind  namentlich  die  Eier,  zumal  an  den 
Stellen,  wo  die  beiden  Schalenhälften  zusammengekittet  sind,  eisenreich,  aber 
auch  der  Dottersack  und  die  Anlagen  der  Hautzähne. 

Nach  der  Arbeit  von  Biedermann  über  das  Verhalten  der  glatten  Muskeln 
von  Würmern  [Arenicola,  Terehella)  und  Echinodermen  [Holothuria,  Echinus)  gegen 
den  elektrischen  Strom  ist  eine  durchgreifende  Verschiedenheit  der  Ring-  und 
Längsmusculatur  in  Bezug  auf  die  polare  Erregung  nicht  nachweisbar. 

Mac  Munn  (',2)  untersuchte  die  Farbstoffe  von  Coelenterata,  Echinoderma 
[vergl.  oben  Echin.  p  6j,  Vermes,  Tunicata,  Bryozoa  und  Mollusca  Doris).  Die 
Lipochrome  kommen  wahrscheinlich  wegen  ihrer  geringen  Oxydirbarkeit  für  die 
Respiration  gar  nicht  in  Betracht ;  ebensowenig  das  Tetronerythrin ,  unter  wel- 
chem Namen  Merejkowski  allerlei  Farbstoffe  untergebracht  hat,'  die  zu  den  Li- 
pochromen  und  den  Lipochromogenen  gehören.  Die  Lipochrome  bestehen  nur 
aus  Sauerstoff,  Wasserstoff  und  Kohlenstoff  und  sind  sowohl  mit  denen  der  Pflan- 
zen als  dem  Chlorophyll  nahe  verwandt,  so  dass  es  gar  nicht  auffallend  ist,  wenn 
sich  bei  Thieren  wahres  Chlorophyll  findet.  Unter  den  Würmern  wurde  bei 
PJiyllodoce  viridis  nxi^  Pontobdella  kein  Chlorophyll  gefunden,  dagegen  wohl  bei 
Chaetopterus  insignis.  Bei  den  Bryozoen  kommt  das  chloropbyllähnliche  Pigment 
aus  den  »braunen  Körpern« ,  welche  aber  weder  Stärke  noch  Cellulose  enthalten, 
[vergl.  unten  p  22  Famintzin,  Beddard,  Dangeard.]  —  Nach  Ambronn  kommt 
auch  bei  thierischen  Geweben  (Cellulose  des  Tunicatenmantels)  Pleochroismus 
vor  und  wird  wahrscheinlich  durch  Einlagerung  kleinster,  gleichsinnig  orientirter 
Kryställchen  von  Jod  oder  einer  optisch  ähnlich  wirkenden  Jodverbindung  her- 
vorgerufen. Nach  Färbung  mit  Congoroth  (und  Methylenblau)  zeigten  Pleochro- 
ismus :  der  Mantel  der  Tunicata,  Sehnenfasern  [Mus,  Rana,  Aves) ,  Chitinsehueu 
der  Insekten  (besonders  stark),  Cuticulargebilde  (Schale  von  Lingula) ;  doch  waren 
diese  Färbungen  mit  der  charakteristischen  Wirkung  aus  unbekannten  Gründen 
nicht  für  längere  Zeit  haltbar. 

Loeb('-3)  polemisirt  gegen  die  Auffassung,  dass  gewisse  Thiere  Vorliebe  oder 
Abscheu  gegen  Hell  oder  Dunkel  oder  gewisse  Farben  haben.  Die  Thiere  sind 
gleich  den  Pflanzen  dazu  gezwungen ,  ihren  Körper  in  bestimmter  Weise  gegen 
eine  Lichtquelle  zu  orientiren  (thierischer  Heliotropismns),  und  zwar  bei 
bilateral-symmetrischen  Thieren  im  Allgemeinen  so ,  das  die  Medianebene  in  die 
Richtung  des  Lichtstrahles  fällt.  Der  orale  Pol  ist  meist  reizbarer  als  der  aborale, 
und  auch  Dorsal-  und  Ventralseite  verhalten  sich  verschieden.  Die  Wirkung  der 
verschiedenen  Strahlen  ist  gleichsinnig ,  nur  quantitativ  verschieden ,  indem  die 
stärker  brechbaren   außerordentlich  viel  wirksamer  sind,  ja  fast  ausschließlich 


Allgemeine  Biologie.  21 

wirken.  Bei  constanter  Intensität  wirkt  das  Licht  dauernd  als  Reizursache,  aber  die 
Bewegungen  fangen  erst  bei  einer  gewissen  Intensität  an;  so  löst  bei  geflügelten 
Insekten  (Ameisen,  Schmetterlingen,  Blattläusen  etc.)  directes  Sonnenlicht  Flug 
aus,  während  bei  gewöhnlichem  Himmelslichte  gelaufen  wird.  Die  Richtung  der 
heliotropischen  Vorwärtsbewegungen  wird  lediglich  durch  die  Richtung  der  Strah- 
len bestimmt ,  selbst  wenn  die  Thiere  dabei  in  einen  dunkleren  Raum  gelangen ; 
und  auch  nur  durch  die  Lichtstrahlen,  nicht  durch  die  damit  verbundene  Wärme. 
Augenlose  Thiere  verhalten  sich  wie  solche  mit  Augen.  Wie  bei  den  Pflanzen 
gibt  es  auch  hier  positiven  und  negativen  Heliotropismus.  In  ersterem  Falle 
kehren  die  Thiere  den  oralen  Pol  und  die  ventrale  Seite,  im  zweiten  Falle  den  abora- 
len Pol  und  die  dorsale  Seite  der  Lichtquelle  zu  und  bewegen  sich  ihr  zu  oder  von 
ihr  weg.  Verf.  gibt  dafür  Beispiele  aus  dem  Kreise  der  Vertebraten,  Gastropo- 
den, Crustaceen  und  Würmer.  Auch  die  Nachtschmetterlinge  sind  positiv  helio- 
tropisch, wie  die  Tagschmetterlinge;  da  aber  ihre  Schlafperiode  in  die  Tagesstunden 
fällt,  so  wird  ihr  Heliotropismus  nur  in  den  Nachtstunden  deutlich.  Auch  Thiere, 
welche  dem  Lichte  entzogen  leben ,  sind  es  bisweilen  (Raupe  von  Cossus,  Cuma), 
ohne  dass  sie  davon  Nutzen  haben ;  bei  ihnen  überwiegen  eben  die  anderen  Reiz- 
barkeiten, von  deren  Gesammtheit  die  Lebensgestaltung  abhängt.  Bei  manchen 
Thieren  ist  die  hei.  Reizbarkeit  beim  (J*  stärker  als  beim  Q  (Ameisen,  Schmet- 
terlinge) oder  tritt  nur  zu  gewissen  Epochen  des  Lebens  besonders  hervor ;  so  bei 
den  Blattläusen  zur  Zeit,  wenn  die  Flügel  vorhanden  sind:  Verf.  glaubt  das  Wan- 
dern der  Vögel  und  den  Hochzeitsflug  der  Ameisen  lediglich  auf  den  Helio- 
tropismus zurückführen  zu  dürfen  [ !  ] .  Bei  sehr  vielen  Thieren  hat  dieser  im 
Larvenzustande  ein  entgegengesetztes  Vorzeichen  als  im  geschlechtsreifen  Zu- 
stande, und  dasselbe  wechselt  mitunter  auch  während  des  Larvenlebens  [Musca] . 
Positiv  heliotropisch  ist  auch  das  Plasma  im  Hintergrunde  unseres  Auges;  Verf. 
bringt  damit  die  Orientirungsbewegungen  der  Augen  und  des  Kopfes  und  die 
durch  die  Augen  vermittelten  Raumempfindungen  in  Beziehung.  Er  folgert  dar- 
aus, »dass  gerade  diejenigen  Lichtwirkungen,  die  wir  in  Bezug  auf  unser  Empfin- 
den als  seelische  zu  bezeichnen  pflegen,  uns  mit  allen,  selbst  den  niedersten, 
augenlosen  Thieren  gemeinsam  zukommen  ,  trotz  der  gewaltigen  Verschiedenhei- 
ten in  der  Ausbildung  des  specifisch  heliotropischen  Organs.  Die  Diff'erenzirung 
dieser  Organe  ist  also  in  der  Weise  erfolgt,  dass  dabei  die  Gesetze  der  Licht- 
wirkung ....  unverändert  geblieben  sind.  Gerade  diese  psychischen  Licht- 
wirkungen müssen  demnach  auf  einer  fundamentalen  Eigenschaft  lebender  Materie 
überhaupt  beruhen«.  Verf.  sieht  sich  ferner  zu  der  Annahme  genöthigt,  dass  die 
reizbare  Substanz  (das  Protoplasma)  im  Augenhintergrunde  und  auch  im  ganzen 
Körper  continuirlich  sei.  Da  die  Pflanzen  ebenfalls  heliotropische  Bewegungen 
ausführen,  ohne  ein  Nervensystem  zu  besitzen,  so  soll  dieses  auch  bei  den  Thieren 
dabei  nicht  ins  Spiel  kommen.  —  Sehr  weit  verbreitet  ist  eine  Form  der  Contact- 
reizbarkeit  (Stereotropismus),  welche  die  Thiere  zwingt,  ihren  Körper  mög- 
lichst allseitig  mit  anderen  festen  Körpern  in  Berührung  zu  bringen  und  dabei 
sich  entweder  in  concave  Ritzen  und  Ecken  zu  schmiegen  [Forficula,  Ameisen  etc.) 
oder  convexe  Kanten  und  Erhabenheiten  aufzusuchen  (Raupen  von  Porthesia)  oder 
sich  in  Gegenstände  einzubohren  (Mehlwurm,  Maikäferlarve).  Letzteres  kann 
leicht  mit  negativem  Heliotropismus  verwechselt  werden.  Auch  bei  den  Sper- 
matozoen  beruht  es  wohl  auf  Contactreizbarkeit ,  dass  sie  festen  Körpern  immer 
eine  bestimmte  Seite  ihrer  Oberfläche  zuwenden  (J.  Dewitz) ,  ähnlich  kehren 
hypotriche  Infusorien  festen  Körpern  immer  die  Bauchseite  zu  und  ändern 
ihre  Bewegung  immer  nur  nach  links.  —  Schließlich  glaubt  Verf.  bei  den  Hexa- 
poden  auch  noch  positiven  und  negativen  Geotropismus  constatirt  zu  ha- 
ben.    Viele   kriechen  vertical  nach  oben    z.  B.  die  Raupen  von  Bombyx  neusfria, 


22  Allgemeine  Biologie. 

Coccmella  (diese  auch  nach  längerem  Aufenthalt  im  Dunkeln,  der  sonst  die  geo- 
tropische  Reaction  vernichtet).  Coccinella  und  Blattei  können  der  Erde  nie  dauernd 
die  Bauchseite  zukehren,  sondern  suchen  sich  immer  senkrecht  zu  stellen,  sind 
dann  aber  verschieden  orientirt ,  während  andere  (Lepidoptera  nach  dem  Aus- 
schlüpfen) stets  den  Kopf  nach  oben,  andere  {Upeim)  stets  nach  unten  kehren. 
Schneidet  man  einer  Fliege  die  freien  Enden  der  Schwingkolben  ab,  so  wird  sie 
negativ  geotropisch.  Als  besonderes  Organ  dient  dem  Geotropismus  bei  den  nie- 
deren Thieren  das  Gehörorgan,  bei  den  höheren  die  Bogengänge  des  Labyrinthes. 
Wie  bei  den  Fliegen  im  Fluge  die  Halteren  sich  an  die  Wurzel  der  Flügel  legen 
und  so  deren  Schwingungen  gleich  einem  Stethoskope  dem  Gehörorgan  zuleiten, 
so  macht  bei  den  Vögeln  die  Pneumaticität  die  Knochen  zu  Resonanzböden,  und 
die  Verschmelzung  der  Nähte  macht  sie  zu  guten  Schallleitern.  Daher  können 
junge  Vögel  vor  der  Verschmelzung  der  Nähte  und  Fliegen  nach  Verstümmelung 
der  Halteren  nicht  fliegen.  Auf  Centrifugalmaschinen  verhielten  sich  Fliegen  wie 
Wirbelthiere ,  zeigten  jedoch  nach  dem  Aufhören  der  Drehung  keine  compen- 
satorischen  Nachdrehungen.  Diese  wurden  bei  Raupen  ,  Larven  von  Musca  und 
Schnecken  überhaupt  nicht  beobachtet. 

Über  Sinnesorgane  der  Thiere  vergl.  Beaunis,  Engelmann,  Jourdan,  Lub- 
bock,  Möves ;  ttber  Instinkt  D.,  Tillier,  über  Psychologie  Binet   ',  v 

Freeman  ist  nicht  Lubbocks  Ansicht,  dass  z.B.  die  Weibchen  vo\i- Eume- 
nes  zählen  können,  weil  sie  regelmäßig  in  eine  Zelle  mit  einem  männlichen  Ei  5, 
in  eine  solche  mit  einem  weiblichen  10  Nahrungsthiere  eintragen.  Dies  kommt 
wohl  mehr  dadurch  zu  Stande,  dass  in  jedem  Falle  ungefähr  die  gleiche  Verpro- 
viantirung  nöthig  ist,  das  Insekt  zum  Herbeiholen  jedes  Beutethieres  durchschnitt- 
lich dieselbe  Zeit  braucht  und  die  Ablage  der  Eier  in  bestimmten  Intervallen  er- 
folgt. Die  Eier,  aus  denen  sich  (^  entwickeln,  sind  kleiner,  brauchen  also 
weniger  Zeit  zu  ihrer  Bildung  und  folgen  daher  in  kürzereu  Intervallen  aufeinander 
als  die  für  Q  .  Ähnlich  lässt  sich  in  allen  Fällen,  woLubbock  ein  Zählvermögen  zu 
erkennen  glaubt,  argumentiren.  Hiergegen  berichtet  Hagen,  dass  ein  Sperling, 
welcher  4  Junge  hatte,  stets  mit  4  Insekten  beladen  zum  Neste  kam,  und  Walker, 
dass  eine  Katze,  welcher  eins  der  Jungen  entfernt  worden  war,  die  Zahl  derselben 
durch  einen  jungen  Hasen  vervollständigte.  Noil  sah  einige  Pferde  die  Berge  hinauf 
im  Zickzack  gehen ,  andere  aber  nicht ,  und  glaubt,  dass  erstere  diese  Erleich- 
terung aus  Erfahrung  kennen  gelernt  und  sich  angeeignet  haben.  Hierher 
Houssay. 

Über  Phosphorescenz  vergl.  Dubois,  Gadeau ,  Marenzeller  ',2)^  Wielo- 
wiejski ,  sowie  oben  Arthrop.  p  44  Giard(^).  —  Krassilstchick  beobachtete  bei 
Blattläusen  in  allen  Stadien  (auch  der  Entwickelungi  im  Innern  des  Körpers 
Bacterien,  welche  den  Trägern  nicht  nur  nicht  schaden,  sondern  sogar  Nutzen 
bringen.  Verf.  nennt  sie  daher  Biophyten.  Hierher  Danilewski.  —  Famintzin 
beschreibt  Symbiose  bei  Protozoen  und  Actinien  [vergl.  oben  Protoz.  p  18  u.  26]. 
Hierher  auch  Dangeard  und  Beddard,  sowie  oben  p  20  Mac  Munn.  Hierher 
auch  Sluiter. 

Boettger  gibt  einen  Überblick  über  die  Fauna  der  Amphibien  und  Reptilien 
von  Transkaspien  und  erörtert  deren  Vorrichtungen  für  schnellen  Ortswechsel, 
zum  Schutze  gegen  Temperaturwechsel,  gegen  das  Eindringen  von  Staub  und 
Sand  in  die  Sinnesorgane,  Anpassung  an  das  Sandlebeu,  an  die  Umgebung  in  Form 
und  Zeichnung  und  ihre  Umformungen  zum  Zwecke  des  Nahrungserwerbes. 

Oppenheim  erklärt  das  Auftreten  tropischer  Formen  (besonders  Schnecken)  in 
den  gemäßigten  Zonen  durch  großartige  Wanderungen.  Er  nimmt  an,  dass 
die  Thierwelt  am  Nordpol  entstanden  und  auch  dort  ausgewechselt  sei.  Aus  dem 
Fehlen  aller   echt  afrikanischen  Typen   vom  Mitteleocän  an   und   dem  starken 


Allgemeine  Biologie.  23 

Auftreten  atlantischer  Formen  in  der  tertiären  Landschneckenfauna  Europas,  sowie 
aus  den  jetzigen,  von  äthiopischen  Einflüssen  ganz  freien,  dagegen  deutliche 
Analogien  mit  Südwesteuropa  zeigenden  Repräsentanten  der  Landschnecken  auf 
den  atlantischen  Inseln  wird  gefolgert ,  dass  Afrika  schon  vom  Eocän  an  durch 
tiefe  Wasserstraßen  von  dem  europäischen  Continent  (incl.  Madeira,  Canaren  und 
Azoren)  getrennt  gewesen  ist.  Mit  Entschiedenheit  spricht  sich  Verf.  gegen  die 
Atlantis  im  Sinne  von  Heer,  Forbes  und  Bourguignat  aus.  Die  kleinen  Insel- 
gruppen haben  weniger  umbildend  als  erhaltend  auf  die  organische  Welt  ein- 
gewirkt und  so  lebendige  Fossilien  bis  auf  die  Gegenwart  bewahrt.  —  Bietrix 
stellte  vom  Juni  bis  September  stets  zur  gleichen  Tageszeit  und  unter  gleichen 
Bedingungen  Untersuchungen  über  die  Menge  der  pelagischen  Obe  r  fläche  n- 
fauna  an  und  fand,  dass  diese  sich  proportional  mit  der  Erniedrigung  der  Tem- 
peratur und  des  Druckes  verringert.  Freilich  muss  man  dabei  in  Rechnung 
ziehen,  dass  in  diesen  4  Monaten  in  Folge  der  Entwickelung  der  Thierformen  die 
Menge  derThiere  abnimmt.  —  Chlin  studirte  die  pelagische  Fauna  bei  den  canari- 
schen  Inseln  und  sah  pelagische  Thiere,  welche  bisher  nur  an  der  Oberfläche 
beobachtet  wurden,  bis  zu  500  m  (11,7^  C.)  und  1000  m  (7,2 °C.)  hinabsteigen. 
Eine  verticale  Gliederung  der  pelagischen  Fauna  in  geographische  Zonen  ist  daher 
nur  in  sehr  weiten  Grenzen  durchführbar.  In  der  Nähe  des  Festlandes  ist  sie 
reicher  als  im  freien  Ocean ,  was  aber  durchaus  nicht  auf  die  hemipelagischen 
Formen  zurückzuführen  ist,  da  diese  erst  in  directer  Nähe  der  Küste  auftreten. 
Der  größere  Reichthum  der  pel.  Oberflächenfauna  in  den  kühleren  Monaten  wird 
durch  das  Aufsteigen,  der  Mangel  im  Sommer  durch  das  Hinabsteigen  bestimmt. 
Freilich  ist  ein  Anschwemmen  durch  den  Golfstrom  im  Winter  nicht  ganz  in  Ab- 
rede zu  stellen.  Für  die  Wanderung  im  vertikalen  Sinne  ist  die  Temperatur  ver- 
antwortlich zu  machen ,  wenn  auch  gegen  Schwankungen  derselben  die  Thiere 
wohl  kaum  so  empfindlich  sind,  wie  man  bisher  angenommen  hat.  Bei  der  Wan- 
derung spielt  aber  jedenfalls  auch  das  Aufwühlen  der  tieferen  Schichten  durch 
Strömungen,  besonders  zur  Zeit  des  Vollmonds,  eine  Rolle.  —  Wilson  macht  Mit- 
theilungen über  Trächtigkeit  und  Eiablage  von  Poriferen,  Gorgoniden,  Korallen, 
Actinien,  Holothurien,  Anneliden,  Gonodactylus ,  ^jd^j/mö  und  Ascidien  auf  den 
Bahamas.    Hierher  auch  M'lntosh. 

Nach  Fol  beruhen  die  Resultate  von  Chun  und  Petersen,  wonach  das  Licht  im 
November  bis  550  m  tief  in  das  Meer  eindringt,  auf  Täuschung ;  vermuthlich 
wurden  schlechte  Apparate  angewendet.  Verf.  sah  im  Juli  zwischen  Corsica  und 
dem  Festlande  das  Licht  nur  bis  465  m  tief  eindringen. 

Credner  sucht  den  Nachweis  zu  führen,  dass  viele  sogenannte  Reliktenseen  gar 
keine  solche  sind,  ihre  Fauna  demgemäß  auch  nicht  als  Reliktenfauna,  son- 
dern als  eingewanderte  aufzufassen  ist.  Bei  vielen  Seen  ist  die  Einwanderung 
möglich,  bei  anderen  wahrscheinlich  oder  sogar  direct  nachzuweisen.  In  63  Süß- 
wasserseen (72,6  %)  besteht  die  »Reliktenfauna«  nur  aus  Crustacea,  Fischen  und 
Säugethieren  oder  aus  allen  3  Gruppen,  die  ja  mit  hochentwickeltem  Bewegungs- 
und Wanderungsvermögen  ausgestattet  sind;  Reptilia,  Mollusca,  Cirripedia,  Ver- 
mes,  Coelenterata  und  Porifera,  also  die  mehr  sesshaften  Formen ,  sind  nur  in  2 1 
Süßwasserseen  vertreten.  Gerade  das  Umgekehrte  müsste  der  Fall  sein,  wenn 
wenn  es  wirklich  Reliktenseen  wären.  Das  Vorkommen  »mariner«  Formen  hat 
gar  keine  beweisende  Kraft  für  die  Reliktennatur  eines  Sees ,  da  sie  auch  in  sol- 
chen,  die  off'enbar  keine  Reliktenseen  sind,  vorkommen  (Kraterseen,  z.  B.  Al- 
baner See,  Trasimenischer  See ,  Nemi-See  etc.).  Der  Beweis  für  die  Relikten- 
natur eines  Sees  kann  nur  aus  der  Geologie  genommen  werden,  aber  gerade  diese 
spricht  bei  einerganzen  Anzahl  direct  dagegen.  Sosiudz.  B.  keine  Reliktenseen  :  die 
großen   Seen   von  Äquatorialafrika,    im  Innern   von  Kleinasien,    Balkasch-See, 


24  Allgemeine  Biologie. 

Salzseen  von  Patagonien,  Nicaragna-See ,  Dana-Sriang  aufBorneo,  Lake  Erle, 
Huron,  Michigan,  Superior,  Baikal-See,  Todtes  Meer,  die  Schotts  von  Südalgier 
und  Tunis ,  die  oberitalienischen  Seen.  Verf.  gibt  eine  sehr  ausführliche  Zusam- 
menstellung der  sog.  Reliktenseen  und  ihrer  sog.  Reliktenfauna.  Pavesi  ver- 
theidigt  dagegen  seine  frühere  Auffassung.  Die  Verbreitung  durch  Wasservögel 
ist  gar  nicht  so  groß,  wie  man  annimmt,  da  das  Gefieder  meist  sehr  rein  ist  und 
Fremdkörper  nur  schwer  an  ihm  haften.  Nach  Credner  bleibt  das  Vorkommen 
pelagischer  und  Relikten  -  Formen  in  Seen  unerklärt,  welche  zur  Zeit  des  Zuges 
der  Wandervögel  bereits  im  Frieren  begriffen  oder  schon  gefroren  sind.  Ferner 
müssten  dann  auch  benachbarte  Seen  stets  dieselbe  Fauna  haben,  was  aber  durch- 
aus nicht  immer  der  Fall  ist.  Durch  das  Ausfrieren  der  Seen  zur  Eisperiode 
wurde  auch  keineswegs  alles  Thierleben  in  ihnen  vernichtet.  Das  Fehlen  der 
Meeres-Mollusken  in  den  Reliktenseen  erklärt  sich  aus  deren  besonders  geringem 
Anpassungsvermögen.  Hierher  Cockerell.  —  Gadow  fand  (in  Portugal),  dass  in 
viel  höherem  Grade  als  Höhe ,  Temperatur  und  Regenfall  der  Boden  die  Verthei- 
lung  der  Reptilien  und  Amphibien  beeinflusst.  —  Lepine  berichtigt  die  Angaben 
von  Hallez  [vergl.  Bericht  f.  1888A.  Biol.  pl2]  über  die  als  Aufräumer  dienenden 
Thiere.  Von  einem  verschiedenen  räumlich  begrenzten  Vorkommen  derselben  kann 
gar  keine  Rede  sein,  H.  ist  nur  nicht  genügend  orientirt  gewesen.  Außerdem 
leben  einige  von  H.  als  Aufräumer  bezeichnete  Thiere  gar  nicht  von  thierischen 
Stoffen,  z.  B.  Orchestia. 

Massart  prüfte  das  Anpassung's vermögen  von  Protozoen  (Flagellaten  und 
Ciliaten)  und  Hydra  an  verschieden  starke  Salzlösungen.  Die  einzelnen  Species 
verhielten  sich  bei  dem  Hineinversetzen  und  bei  dem  Zurückversetzen  in  verdünn- 
tere  Lösungen  sehr  verschieden,  so  dass  man  durch  Einführung  von  Salzen  in  das 
eine  Ende  der  Röhren ,  welche  Thiere  beherbergen ,  die  Arten  nach  Bedarf 
isoliren  oder  auch  größere  Mengen  von  ihnen  auf  einen  kleinen  Raum  zusam- 
mendrängen kann.  Bei  Protozoen  konnte  das  Gesetz  der  isotonischen  Coefficien- 
ten  bestätigt  werden,  dagegen  nicht  bei  Hydra  und  Rana.  Geltung  hatte  es  wieder 
bei  der  Conjunctiva  des  menschlichen  Auges  ,  wo  besondere  Nervenendigungen 
den  tonotactischen  Empfindungen  vorzustehen  scheinen.  Hydra  verträgt  wohl 
ein  allmähliches  Versetzen  in  Salzlösungen,  aber  kein  plötzliches.  Bei  den  Proto- 
zoen überwiegt  bei  intensivem  Lichte  der  Phototactismus  den  Tonotactismus.  Bei 
Euglena  gracilis  war  der  (negative)  Geotactismus  schwächer  als  der  Tonotactismus. 
Bei  den  Cysten  der  Flagellaten  bildete  sich,  wenn  diese  in  stärkere  Salzlösungen 
gebracht  wurden,  eine  pulsirende  Vacuole ,  offenbar  um  das  eindringende  Salz 
auszuscheiden,  so  dass  an  der  Natur  derselben  als  Excretionsorgan  nicht  zu  zwei- 
feln ist.    [Vergl.  hierzu  oben  p  19  Hartog].    Hierher  auch  Pouchet  &  Chabry. 

Graber  untersuchte  die  Einwirkung  von  Riechstoffen  (Rosenöl,  Rosmarinöl 
und  Asa  foetida)  auf  Protozoa ,  Coelenterata ,  Echinoderma ,  Vermes ,  Crustacea, 
Mollusca,  Tunicata  und  Pisces.  Sie  war  bei  den  einzelnen  Gruppen  sehr  verschie- 
den.   [Vergl.  hierzu  die  Specialberichte.] 

Brezol  berichtet  über  die  Wirkung  der  Elektricität  auf  verschiedene  Säuge- 
thiere.  Einige  ertragen  einen  Schlag  von  40  Elementen  (Leclanche)  ohne  Störung  (£'/e- 
phas,  Hippopotamus,  ersterer  schien  sogar  darüber  erfreut);  andere  wurden  wüthend 
(Raubthiere) .  wieder  andere  bei  stärkeren  Schlägen  lethargisch  (Affen)  u.s.w.  — 
Gronen  schildert  den  Einfluss,  welchen  das  Fahren  zur  See  auf  verschiedene 
Thiere  ausübt.  Im  Allgemeinen  werden  sie  zahmer.  Die  Vögel  werden  ruhiger,, 
hören  auf  zu  singen  und  magern  zum  Theil  auch  ab.  Nur  Schweine  und  Schlan- 
gen scheinen  nicht  beeinflusst  zu  werden.  Nach  Hartwig  dagegen  lassen  sich 
hierüber  keine  allgemeinen  Regeln  aufstellen.  Kanarienvögel  wurden  nicht  im 
Gesang,  Papageien  nicht  im  Lärmen  gestört,  Hunde  blieben  vergnügt  und  Geflügel 


Allgemeine  Biologie.  25 

wurde  fett.  Auch  bei  dem  Menschen  äußert  sich  der  Einfluss  des  Meeres  ver- 
schieden, und  Leute,  welche  im  Norden  seefest  sind,  werden  im  Süden  seekrank. 
B.  theilt  einige  Fälle  von  langem  Leben  bei  Thieren  mit.  Im  Allgemeinen 
werden  arbeitende  Pflanzenfresser  älter  als  Fleischfresser.  Ein  Esel  wurde  106, 
Pferde  40—60,  Maulthiere 40—45,  Kühe  20—25,  Schafe20,  Hunde  28,  Katzen 
22  Jahre  alt.  Anonymus  berichtet  in  derselben  Weise  über  Vögel.  Es  lebten 
Schwan  300,  Falke  162,  Seeadler  104,  weißköpfiger  Habicht  [Vultur)  118,  Pa- 
pagei und  Raben  mehr  als  100,  Elster  25,  Hahn  15 — 20,  Taube  10,  Nachtigall  10, 
Amsel  15,  Zeisig  15  Jahre  (meist  in  der  Gefangenschaft) ,  und  Wasser-  und  Sumpf- 
vögel durch  mehrere  Menschengenerationen. 


Allgemeine  Entwicklungslehre. 

(Referent:  Prof.  Paul  Mayer  in  NeaiJel.) 

Argyll,  . . .,  Acquired  Characters  and  Congenital  Variation,    in:  Nature  Vol.  41  p  173 — 174. 
Blochmann,  F.,  Les  globules  polaires  chez  les  oeufs  dlnsectes  se  developpant  Sans  feconda- 

tion.    in:  Bull.  Sc.  France  Belg.  (3)  2.  Annee  p  93 — 94.     [Übersetzung;  vergl.  oben 

Arthrop.  p  2  Blochmann  (i).] 
Böveri,  Th.,    1.    Die  Vorgänge  der  Befruchtung  und  Zelltheilung  in  ihrer  Beziehung  zur 

Vererbungsfrage,     in:    Beitr.  Anthrop.  Urgeschichte  Bayerns    13  pgg.    T  13  u.  14. 

[Populäre  Darstellung;  vergl.  Bericht  f.  1888  A.  Entw.  p  11  Boveri.] 
,    2.   Ein  geschlechtlich  erzeugter  Organismus  ohne  mütterliche  Eigenschaften,     in : 

Sitz.  Ber.  Ges.  Morph.  Phys.  München  5.  Bd.  p  73—80  3  Figg.   [8] 
Brock,  J.,  Die  Stellung  Kant's  zur  Descendenztheorie.     in:  Biol,  Centralbl,  8.  Bd.  p  641 — 

648.   [Gegen  Haeckel.] 
Brunner  von  Wattenwyl,  Carl,  Über  einen  Fall  von  Rücksichtslosigkeit  der  Natur,   in  ;  Verh. 

Z.  Bot.  Ges.  Wien  39.  Bd.  Sitz.  Ber.  p  47—49. 
BUtschli,  O.,  [Bronn,  Classen  etc.  Titel  s.  oben  Protozoa  p  5.]  [6,  13] 
Cope,  E.  D.,  1.  Lamarck  versus  Weismann,   in:  Nature  Vol.  41  p  79. 

,  2.  [The  Post-Darwinians.l    in:  Amer.  Natural.  Vol.  23  p  136—137. 

,  3.  The  Mechanical  Causes  of  the  Development  of  the  Hard  Parts  of  the  Mammalia. 

in  :  Journ.  Morph.  Boston  Vol.  3  p  137—290  93  Figg.  T  9—14.   [6] 
Cunningham,  J.  T.,    1.  Weismann's  Theory  of  Variation,     in:    Nature  Vol.  39  p  388—389. 

[6] 

,  2.  Lamarck  versus  Weismann.    ibid.  Vol.  40  p  297. 

Dahl,  Fr.,  Die  Bedeutung  der  geschlechtlichen  Zuchtwahl  bei  der  Trennung  der  Arten,    in: 

Z.  Anzeiger  12.  Jahrg.  p  262—266.   [5] 
*Debierre,  Ch.,   Manuel  d'embryologie  humaine  et  comparee.    Prec^de  d'une  preface  de  J. 

Renaut.  Paris  794  pgg.  321  Figg.  8  Taf. 
De  Vries,  Hugo,  Intracellulare  Pangenesis.    Jena  ^212  pgg.   [5] 
"♦Ouval,  Math.,  Le  transformiste  fran^ais  Lamarck.     in:  Revue  Sc.  Paris  (3)  Tome  44  p  417 

—424,  459—466. 
Fewkes,  W.,  A  new  Marine  Larva  and  its  Affinities.    in:  Ann.  Mag.  N.H.  (6)  Vol.  4  p  177 

—181  T  7  F  4.  [Vergl.  auch  Bericht  f.  1888  Vermes  p  13.]   [13] 
*Fredericq,  L6on,  La  lutte  pour  l'existence  chez  les  animaux  marins.   Recherches  de  physio- 

logie  comparee  executees  aux  laboratoires  de  Roseoff  et  de  Banyuls.    Paris  303  pgg. 

37  Figg. 
*Gaiton,  Francis,  Natural  Inheritance.    London  260  pgg. 
Geddes,  Patrick,  &  J.  A.  Thomson,  The  Evolution  of  Sex.    London  16  u.  322  pgg.  104  Figg. 

[Allgemeine  Darstellung.] 
Gegenbaur,  C,  Ontogenie  und  Anatomie  in  ihren  Wechselbeziehungen  betrachtet,  in:  Morph. 

Jahrb.  15.  Bd.  p  1—9.   [12] 
Giard,  A.,  1.  Sur  la  signification  des  globules  polaires.    in:  C.  R.  Soc.  Biol. Paris  (9)  Tomel 

p  116—121.   [10] 
Zool.  Jahresbericht.  ^889.  Allgemeine  Entwicliluagslehre. 


2  Allgemeine  Entwicklungslehre. 

Giard,  A.,  2.  Snr  les  formations  homologues  des  gloLiiles  polaires  chez  les  Infusoires  cilies. 

in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (9)  Tome  l  p  704—709.  [8,  10] 
,  3.  L'evolution  des  etres  organises.    in:  Bull.  Sc.  France  Belg.   (3)  2.  Annee  p  1 — 26. 

[Geschichte  der  Descendenztheorien.] 

,  4.  Sur  la  signification  des  globules  polaires.    ibid.  p  95 — 103.     [±=  Nr.  2.] 

,  6.  Observations  sur  la  note  precedente  [von  AVeismann  &  Ischikawa].    ibid.  1.  Annee 

p  486— 488.   [10] 
Haase,  Erich,  Stinkdrüsen  der  Orthopteren,     in;  Sitz.  Ber.  Ges.  Nat.  Freunde  Berlin  p  57 

-58.   [7] 
*Haeckel,  E.,  Natürliche  Schöpf ungs-Geschichte.    Berlin  8.  Aufl.  30  u.  832  pgg.  20  Taf. 
Haller,  B.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Textur  des  Central-Nervensystems  höherer  Würmer. 

in:  Arb.  Z.  Inst.  Wien  8.  Bd.  p  175—312  4  Figg.  T  16—20.  [13] 
Hartog,  M.  M.,    The  Inheritance  of  Acquired  Characters.     in:    Nature  Vol.  39  p  461 — 462. 

[7] 
Hatschek,  B.,  Lehrbuch  der  Zoologie.    Jena.  2.  Lief,  p  145— 304  F  156— 296.   [13] 
Heider,  Karl,  Die 'Emhryonalentwickelung \oi\  Ht/drophihis j)iceus  h.   l.Theil.  Jena  98 pgg. 

9  Figg.  13  Taf.  [10] 
*Herdman,  W.  A.,  Inaugural  Address  on  some  recent  Contributions  to  the  Theory  of  Evo- 
lution,   in:  Proc.  Biol.  Soc.  Liverpool  Vol.  3  22  pgg. 
His,  W.,  Über  das  menschliche  Ohrläppchen  und  über  den  aus  einer  Verbildung  desselben 

entnommenen  Schmidt'schen  Beweis  für  dieÜbertragbarkeit  erworbener  Eigenschaften. 

in:  Corr.  Bl.  Anthrop.  Ethn.  Urgesch.  München  20.  Jahrg.  p  17—19  Fig.  [7] 
*Jousset,  P.,  Evolution  et  Transformisme.    Des  origines  de  l'etat  sauvage,  etude  d'anthro- 

pologie.   Paris  12  u.  234  pgg. 
Ischikawa,  C,  s.  Weismann. 
Korscheit,  E.,  Zur  Bildung  des  mittleren  Keimblattes  bei  den  Echinodermen.    in:  Z.  Jahrb. 

Morph.  Abth.    4.  Bd.   p  653—676  Figg.    T  31.     [Enthält  auch  Bemerkungen  über 

Mesodermbildung  im  Allgemeinen.] 
*Lanessan,  J.  L.  de,  Buffon  et  Darwin,     in:  Revue  Sc.  Paris  (3)  Tome  43  p  385—391,  425 

—432. 
*Lang,  A.,  Zur  Charakteristik  der  Forschungswege  von  Lamarck  und  Darwin.    Jena  28  pgg. 
Lankester,  E.  R.,  1.  Darwin  versus  Lamarck.   in:  Nature  Vol.  39  p  428 — 429. 

,  2.  Darwinism.   ibid.  Vol.  40  p  566—570.   [5] 

,  3.  Darwinism.  ibid.  Vol.  41  p  9.     [Gegen  Romanes.] 

,   4.  Mr.  Cope  on  the  Causes  of  Variation,   ibid.  p  128 — 129. 

Lendl,  Adolf,    Hypothese  über  die  Entstehung  von  Soma-  und  Propagationszellen.   Berlin 

78  pgg.  16  Figg.   [8] 
Maupas,  E.,   [Le  rajeunissement  etc.    Titel  s.  oben  Protozoa  p  3.]   [8  —  10] 
*IVI'Kendrick,  J.  G.,   On  the  Modern  Cell  Theory,  and  Theories  as  to  the  Physiological  Basis 

of  Heredity.    in:  Proc.  Phil.  Soc.  Glasgow  Vol.  19  1888  55  pgg. 
iVlitchell,  C.  Pitfield,  The  Inheritance  of  Injuries.    in:  Nature  Vol.  40  p  391—392. 
Mivart,  St.  George,  Prof.  Weismann's  »Essays«,    ibid.  Vol.  41  p  38 — 41.  [6] 
*Nussbaum,  M.,  Über  Vererbung.   Bonn  1888  23  pgg. 
Ornstein,  B.,  Ein  Beitrag  zur  Vererbungsfrage  individuell  erworbener  Eigenschaften,     in: 

Corr.  Bl.  Anthrop.  Ethn,  Urgesch.  München    20.  Jahrg.  p  49—53  5  Figg,     [3  Fälle 

anscheinender  Vererbung  am  Ohrläppchen.] 
Osborn,  H.  F.,  The  Palaeontological  Evidence  for  the  Transmission  of  Acquired  Characters. 

in :  Amer.  Natural.  Vol.  23  p  561—566.   [5] 
Packard,  A.  S.,  The  Cave  Fauna  of  North  America,  with  Remarks  on  the  Anatomy  of  the 

Brain  and  Origin  of  the  Blind  Species.     in:  Mem.  Nation.  Acad.  Washington  Vol.  4 

p  1—156  Figg.  T  1—27.   [7] 


Allgemeine  Entwicklungslehre.  3 

Parker,  T.  J.,  Note  on  the  Nomenclature  of  the  Sexual  Organs  in  Plants  and  Animals.     in  : 

Proc.  Australasian  Ass.  Adv.  Sc.  Sydney  1888  p  338 — 343. 
Plate,  L.  H.,  Über  die  Rotatorienfauna  des  bottnischen  Meerbusens  [etc.].     in:  Zeit.  Wiss. 

Z.  49.  Bd.  p  1—42  T  1.   [13] 
Platner,  G.,  1.  Die  Bedeutung  der  Richtungskörper chen.    in  :  Biol.  Centralbl.  8.  Bd.  p  718 

—720.  [8] 
,  2.  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Zelle  und  ihrer  Theilung.    in :  Arch.  Mikr.  Anat.  33.  Bd. 

p  180—216  T  12—14.   [10] 
Poulton,  Edw.  B.,  Weismann's  Theory  of  Variation,    in-.  Nature  Vol.  39  p  412. 
^Quatrefages,  A.  de,  Les  theories  transformistes.    Variation  et  transmutation.    L'homme  et 

la  nature.   Especes  intermediaires.    in  :  Revue  Sc.  Paris  (3)  Tome  44  p  05 — 72. 
RabI,  C,  Theorie  des  Mesoderms.    in:  Morph.  Jahrb.  15.  Bd.  p  113—252  9Figg    T  7— 10 

[12] 
Romanes,  G.  J.,  »Darwinism«.   in:  Nature  Vol.  40  p  645,  Vol.  41  p  59—60. 
Rosenthal,  J.,    Zur  Frage  rler  Vererbung  erworbener  Eigenschaften,     in:    Biol.  Centralbl. 

9.  Bd.  p  510 — 512.    [Fall  von  anscheinender  Vererbung  eines  Stummelschwanzes  beim 

Hunde  durch  4  Generationen;  nicht  beweiskräftig.] 
*Ryder,  J.  A.,  1.  Proofs  of  the  eflect  of  habitual  use  in  the  modification  of  animalorganism. 

in:  Proc.  Amer.  Phil.  Soc.  Philadelphia  Vol.  26  p  541—549. 
,  2.  The  Origin  and  Meaning  of  Sex.    »Biological  Bulletin,  Nr.  1«.    2  pgg.     [Referat 

nach  Erscheinen  der  ausführlichen  Arbeit.] 
Sarasin,  P.,  Über  die  Theorie  des  Mesoderms  von  C.  Rabl.   Eine  Erwiederung,     in :  Anat. 

Anzeiger  4.  Jahrg.  p  721—728.   [12] 
Sarasin,  Paul  &  Fritz,  Über  die  Homologie  der  Keimblätter  im  Thierreiche  auf  Grund  des 

Satzes,  dass  die  beiden  Keimschichten  der  Gastrula  nicht  dem  Ectoderm  und  Ento- 

derm,  sondern  dem  Blastoderm  und  Dotter  der  Vertebraten  entsprechen,    in  :  Ergeb- 
nisse Nat.  Forsch.  Ceylon  2.  Bd.  p  107—144  Taf.   [10] 
Seeliger,  Oswald,   Über  Reifung  und  Befruchtung  des  thierischen  Eies,     in:  Sehr.  Physik. 

Ök.  Ges.  Königsberg  29.  Jahrg.  Sitz.  Ber.  p  12 — 13.     [Auszug  aus  einem  Vortrage.] 
SIntenis,  ...,  Über  den  Begiiff  der  Art.   in:  Sitz.  Ber.  Nat.  Ges.  Dorpat  8.  Bd.  1888  p  270 

—275.     [Nichts  Neues.] 
Thomson,  J.Arthur,  1.  The  History  and  Theory  of  Heredity.     in:  Proc.  R.  Soc.  Edinburgh 

Vol.  16  p  91—116.  [7] 
,  2.  Synthetic  Summary  of  the  Influence  of  the  Environment  upon  the  Organism.     in  : 

Proc.  R.  Physic.  Soc.  Edinburgh  Vol.  9  1888  p  446—499.     [Bibliographie  mit  ein- 
leitenden Bemerkungen.] 

,  s.  Geddes. 

*Tylor,  Alfred,  Coloration  in  Animals  and  Plants.    London  1886.  [4] 

VInes,  Sydney  H.,  An  Examination  of  some  points  in  Prof.  Weismann's  Theory  of  Heredity. 

in:  Nature  Vol.  40  p  621—626.  [6] 
Virchow,  R.,  Über  künstliche  Verunstaltung  des  Körpers,    in:  Tagebl.  61.  Vers.  D.  Naturf. 

Ärzte  Cöln  Vorträge  p  65 — 73.-  [7] 
Waldeyer,  W.,  Karyokinesis  and  its  Relation  to  the  Process  of  Fertilization.    in  :  Q,.  Journ. 

Micr.  Sc.  (2)  Vol.  30  p  159—281  T  14.    [Übersetzung;  vergl. Bericht  f.  1888  A.  Entw. 

pll.] 
Wallace,  A.  R.,  1.  Darwinism,  an  Exposition  of  the  Theory  of  Natural  Selection  with  some 

of  its  applications.    London  494  pgg.  37  Figg.  1  Karte.   [4] 

,  2.  Lamarck  versus  Weismann,    in:  Nature  Vol.  40  p  619 — 620. 

*Weismann,  A.,  1.  Essays  upon  heredity  and  kindred  biological  Problems.     Translated  by 

E.  B.  Poulton,  S.  Schönland  and  A.  E.  Shipley.    Oxford.    [8  Aufsätze  aus  den  Jahren 

1881—1889.] 


4  Allgemeine  Entwicklungslehre. 

Weismann,  A.,  2.  Über  die  Hypothese  einer  Vererbung  von  Verletzungen,  in:  Tagebl.  61. 
Vers.  D.  Naturf.  Ärzte  Cöln  Vorträge  p  45 — 57  ;  ausführlicher  separat  Jena  52  pgg. 
2Figg.   [7] 

Weismann,  A.,  &  C.  Ischikawa,  1.  Über  die  Paracopulation  im  Daphnidenei,  sowie  über  Rei- 
fung und  Befruchtung  desselben,  in:  Z.  Jahrb.  Morph.  Abth.  4.  Bd.  p  155 — 196  T  7 
—13.  [10] 

,  2.   Addition,  ä  la  note  sur  la  fecoudation  partielle,     in:   Bull.  Sc.  France  Belg.    (3) 

1.  Annee  p  483—486.     [Übersetzung;  vergl.  Bericht  f.  1888  A.  Entw.  p  4  Nr.  2.] 

Ziegler,  H.  E.,  Die  Entstehung  des  Blutes  der  Wirbelthiere.  in:  Ber.  Nat.  Ges.  Freiburg 
4.  Bd.  p  171—182  5  Figg.  [12] 

Hierher  Brock,  Brunner,  Duval,  Fredericq,  Galton,  Giard  (^j.  Haeckel,  Herd- 
man,  Jousset,  Lanessan,  Lang,  M'Kendrick,  Quatrefages,  Sintenis,  Thomson  (^), 
Weismann  ('). 

Wallace  (^)  gibt  in  den  ersten  5  Kapiteln  seiner  Schrift  eine  ausführliche  Dar- 
stellung des  Darwinismus  («Arten«  und  ihr  »Ursprung«,  Kampf  ums  Dasein, 
Variabilität  bei  wilden  und  bei  zahmen  Thieren  und  Pflanzen,  Natürliche  Zucht- 
wahl durch  Abänderung  und  Überleben  des  am  besten  Angepasstenj ,  bespricht  im 
6.  einige  Schwierigkeiten  der  Theorie,  im  7.  die  Unfruchtbarkeit  bei  Kreuzungen, 
im  8.-1 1 .  die  Färbung  von  Thieren  und  Pflanzen,  im  12.  die  geographische  Ver- 
breitung, im  13.  die  Paläontologie,  im  14.  einige  Probleme,  welche  auf  die 
Lehre  von  Abänderung  und  Vererbung  Bezug  haben,  endlich  im  15.  die  An- 
wendung des  Darwinismus  auf  den  Menschen.  Von  neuerer  Litteratur  findet  aber 
fast  ausschließlich  nur  die  in  englischer  Sprache  Berücksichtigung.  —  Verf.  legt 
an  den  Säugethieren  und  Vögeln  dar,  dass  alle  Eigenschaften  einer  Species  ent- 
weder ihr  noch  nützlich  sind  oder  es  gewesen  sind,  mit  Ausnahme  derer,  welche 
rudimentär  sind  oder  auf  Correlation  beruhen.  Völlige  Isolation,  z.  B.  auf 
Inseln,  verstärkt  die  Wirkung  der  Naturzüchtung,  ist  aber  keineswegs  selbst  eine 
Ursache  zu  Abänderungen  (gegen  Gulick,  vergl.  Bericht  f.  1888  A.  Entw.  p  5), 
denn  es  macht  sich  hierbei  nur  der  Wechsel  in  der  (unbelebten  und  belebten)  Um- 
gebung geltend.  Um  über  die  verminderte  oder  gänzlich  vernichtete  Frucht- 
bar k  e  i  t  bei  Kreuzungen  ein  sicheres  Urtheil  zu  gewinnen,  müssen  neue  Versuche 
angestellt  werden ,  wobei  die  schädhchen  Wirkungen  der  Gefangenschaft  und 
Inzucht  zu  vermeiden  sind ;  die  alte  Annahme  von  totaler  Unfruchtbarkeit  ist 
jedenfalls  nicht  haltbar.  Andererseits  kann  die  Naturzüchtung  Anfänge  von  ver- 
minderter Fruchtbarkeit  verstärken  (aber  nur  dann,  wenn  sie  mit  nützlichen  Ab- 
änderungen verbunden  sind)  und  so  die  Bildung  neuer  Arten  begünstigen;  dieser 
Satz  wird  ausführlich  begründet  und  zugleich  Romanes'  Theorie  der  physiolo- 
gischen Zuchtwahl  [vergl.  Bericht  f.  1886  A.  Entw.  p  4]  als  »mit  den  allgemeinen 
Erscheinungen  der  Hybridität  in  der  Natur  nicht  in  Einklang«  nachgewiesen. 
Über  die  Färbung  gelangt  Verf.  nach  ausführlicher  Besprechung  der  Thatsachen 
zum  Schlüsse,  es  liege  kein  Beweis  dafür  vor,  dass  sie  direct  von  Licht,  Wärme 
oder  Feuchtigkeit  abhänge.  Speciell  für  die  Vögel  gilt  wohl  ausnahmslos  folgender 
Satz  :sind  beide  Geschlechter  auffällig  gefärbt,  so  ist  der  Vogel  beim  Brüten  durch 
das  Nest  verborgen ;  ist  aber  das  (^  lebhaft  gefärbt  und  das  ^  beim  Brüten  durch 
das  Nest  nicht  geschützt,  so  ist  es  stets  weniger  auffällig  gefärbt  und  trägt  meistens 
sogar  Schutzfarben.  Mit  Tylor  ist  anzunehmen,  dass  die  Zeichnung  der  Haut  (bei 
Säugethieren  und  auch  wohl  bei  Insekten)  »is  in  some  way  dependent  on  nerve 
distribution « ;  so  mögen  aber  auch  die  Federn,  Kämme  etc.  der  Vögel  und  anderer 
Thiere  ursprünglich  durch  ein  »surplus  of  vital  energy«  an  Körperstellen  ent- 
standen sein,  wo  Muskeln  und  Nerven  am  stärksten  thätig  waren,  und  stehen  auch 
jetzt  noch  bei  den  Individuen  derselben  Species  in  directem  Verhältnisse  zur  Kraft 


Allgemeine  Entwicklungslehre.  5 

und  Gesundheit  ihrer  Träger.  Die  geschlechtliche  Zuchtwahl  im  Sinne 
Darwin's,  d.  h.  auf  Grund  der  Wahl  durch  das  §,  ist  unhaltbar;  wenn  nämlich 
die  am  schönsten  geschmückten  (^  nicht  zugleich  in  Allem  die  am  besten  an- 
gepassten  sind,  so  wird  die  Naturzüchtung  sie  vernichten,  und  sind  sie  es,  so  ist 
die  Wahl  seitens  der  ^  überflüssig.  Der  Ausdruck  »Geschlechtliche  Zuchtwahl« 
ist  also  auf  die  directen  Resultate  der  Kämpfe  der  (^  unter  sich  zu  beschränken. 
—  Verf.  wendet  sich  gegen  Spencers  neueste  Schrift  [s.  Bericht  f.  1886  A.  Entw. 
p  4],  dann  gegen  die  j) Amerikanische  Schule«  (speciell  gegen  Cope  [ibid.  p  1]), 
deren  Ansichten  Darwin  selber  nicht  klar  geworden  seien,  gegen  Semper  und 
gegen  Geddes  (über  Variation  bei  Pflanzen ;  die  Stacheln  seien  ein  Anzeichen  der 
»ebbing  vitality  of  a  species«  und  nicht  zum  Schutze  da)  und  betont  immer  wieder, 
dass  auch  solche  Principien,  wie  Gebrauch  und  Nichtgebrauch,  Umgebung,  Wachs- 
thumsgesetze,  auf  Schritt  und  Tritt  der  Naturzüchtung  unterworfen  sind.  Weis- 
mann's  Vererbungstheorie  stimmt  Verf.  bei,  macht  aber  darauf  aufmerksam,  dass 
F.  Galton  bereits  13  Jahre  früher  im  Wesentlichen  dieselbe  Ansicht  entwickelt, 
obwohl  nicht  so  gut  begründet  habe.  Der  Mensch  endlich  ist  wohl  im  späten 
Miocän  oder  frühen  Pliocän  auf  einer  der  großen  asiatischen  Hochebenen  zuerst 
aufgetreten  ;  während  aber  seine  Körperbeschaff"enheit  auf  die  Wirkung  der  Natur- 
züchtung zurückzuführen  ist,  geht  dies  bei  seinen  intellectuellen  und  moralischen 
Eigenschaften,  z.  B.  der  Fähigkeit  des  mathematischen  Denkens,  des  Sinnes  für 
Musik  und  andere  Künste,  nicht  an.  Verf.  steht  hierin  auf  seinem  alten  Stand- 
punkte und  meint  zum  Schlüsse:  »the  whole  purpose,  the  only  raison  d'etre  of 
the  World  ....  was  the  development  of  the  human  spirit  in  association  with  the 
human  body«. 

Lankester  ("^)  liefert  eine  ausführliche  Kritik  von  Wallace's  Buch  über  den  Dar- 
winismus.   Hierher  auch  Romanes  und  Lankester  (■'). 

Cope  (■*)  präcisirt  in  der  Einleitung  kurz  seinen  Standpunkt  als  Neo-Lamarcki- 
aner.    Hierher  auch  Ryder  (^). 

Osborn  unterscheidet  zwischen  Variationen,  welche  eine  darwinistische, 
und  solchen,  welche  eine  lamarckistische  Deutung  zulassen;  die  letzteren  Fälle 
sind  in  der  Urgeschichte  der  Mammalia  häufig  und  können  nur  mit  diesem  Princip 
erklärt  werden.  Verf.  betrachtet  auf  Grund  dieser  Auseinandersetzung  die  Phy- 
logenese der  Zähne. 

Dahl  trennt  die  natürliche  Zuchtwahl  begrifilich  in  Erhaltungs-  und  Paarungs- 
zuchtwahl und  letztere  wiederum  in  somatische  und  psychische  Zuchtwahl.  Er 
weist  ferner  darauf  hin,  dass  er  sich  über  die  physiologische  Zuchtwahl  bereits 
vor  Catchpool  kurz  ausgesprochen  habe,  und  erläutert  ihre  Wirkungen  in  Zahlen 
an  einem  erdachten  Beispiele. 

Über  geschlechtliche  Zuchtwahl  s.  oben  Arthrop.  p  54  G.  &  E.  Peckham. 

De  Vries  nimmt  aus  der  Darwinschen  Pangenesis  die  Lehre  von  den  Keim- 
chen an,  verwirft  aber  die  Wanderung  derselben  aus  den  somatischen  Zellen  in 
die  Keimzellen  und  stellt  dafür  folgende  Hypothese  auf.  Die  einzelnen  erblichen 
Anlagen  sind  in  der  lebenden  Substanz  der  Zellen  an  einzelne  stoff'liche  Träger, 
die  Pangene,  gebunden.  Jede  erbliche  Eigenschaft,  mag  sie  auch  bei  noch  so 
zahlreichen  Species  gefunden  werden,  hat  ihre  besondere  Art  von  Pangenen,  und 
je  höher  der  Organismus  difFerenzirt  ist,  desto  mehr  Pangene  hat  er.  Letztere 
sind  »unsichtbar  klein,  aber  doch  von  ganz  anderer  Ordnung  wie  die  chemischen 
Moleküle  und  jedes  aus  zahlreichen  von  diesen  zusammengesetzt.«  Sie  sind  ent- 
weder inactiv  (latent)  oder  activ,  vermehren  sich  aber  in  beiden  Zuständen  durch 
Theilung.  Vorwiegend  activ  sind  sie  in  den  somatischen  Zellen,  aber  in  den  höhe- 
ren Organismen  werden  wohl  in  keiner  Zelle  ihre  sämmtlichen  Pangene  activ  sein, 
sondern  nur  Gruppen  von  ihnen,  welche  so  der  Zelle  ihren  specifischen  Charakter 


Allgemeine  Entwicklungslehre. 

aufprägen.  Da  bei  den  Pflanzen  die  Zelltheilungen  derart  erfolgen ,  dass 
außer  dem  Kern  auch  die  Chromatophoren  etc.  sicli  theilen  (» panmeristiscbe 
Theilung«),  so  gibt  es  auch  eine  Erblichlceit  außerhalb  des  Kernes  im  Plasma 
selber.  In  den  Kernen  liegen  außer  den  activen  Pangenen  für  den  Kern  auch 
die  inactiven  für  das  Plasma;  letztere  müssen  aber,  um  activ  zu  werden,  aus  dem 
Kerne  austreten  und  werden  dann  durch  die  Plasmaströmungen  in  der  Zelle  um- 
hergeführt. Überhaupt  besteht  das  lebende  Plasma  nur  aus  solchen  zu  verschie- 
denen Zeiten  aus  dem  Kerne  bezogenen  Pangenen  und  ihren  Nachkommen.  Bei 
der  Kerntheilung  werden  sie  alle  gleichmäßig  auf  die  beiden  Tochterkerne  ver- 
theilt.  Hiervon  wird  nur  bei  «  somatarchen «  Zelltheilungen  abgewichen,  d.  h.  bei 
solchen,  wo  aus  einer  in  einer  »Keimbahn«  gelegenen  Zelle  eine  die  Keimbahn 
fortsetzende  und  eine  somatische  Zelle  entsteht.  Dies  ist  bei  den  ))  somatischen« 
und  den  »phyletischen«  Zelltheilungen,  d.  h.  denen  der  somatischen  Bahnen  resp. 
der  Keimbahnen  nicht  der  Fall.  Verf.  nennt  Keimbahnen  diejenigen  Zellen- 
folgen, welche  von  der  befruchteten  Eizelle  durch  das  Individuum  hindurch  auf 
die  folgende  Generation  überleiten ;  sie  sind  entweder  Hauptbahnen  oder  Neben- 
bahnen (durch  vegetative  Vermehrung),  entstehen  aber  nie  ans  somatischen 
Bahnen.  Denn  in  den  Fällen,  wo  (z.  B.  bei  Begonia)  eine  echte  Epidermiszelle 
Knospen  produciren  kann,  hat  man  es  nur  mit  «pseudosomatischen«  Bahnen  zu 
thun.  Umgekehrt  entstehen  die  echten  somatischen  Bahnen  aus  den  Keimbahnen  ; 
phylogenetisch  sind  es  Nebenkeimbahnen  mit  allmählich  verloren  gegangenem 
Reproductionsvermögen.  Darum  ist  die  Continuität  der  Keimzellen  nicht  mit 
Weismann  [vergl.  Bericht  f,  1885  I  p  54]  nur  selten,  sondern  ausnahmslos,  wenn 
auch  oft  auf  langem  Wege,  durch  die  Keimbahnen  gegeben.  (Es  lässt  sich  auf 
Grund  dieser  Betrachtungen  für  jedes  Individuum  ein  »Cellularstammbaum«  auf- 
stellen, was  Verf.  an  einigen  Pflanzen  ausführt,  wie  er  denn  überhaupt  seine 
Argumente  fast  ausschließlich  der  Botanik  entnimmt  und  deshalb  z.  B.  die  Rich- 
tungskörper nicht  berücksichtigt.)  Im  Pflanzenreiche  aber  ist  wegen  der  Existenz 
der  pseudosomatischen  Bahnen  kein  scharfer  Gegensatz  zwischen  somatischen  und 
Keimzellen  vorhanden,  darum  ist  auch  Weismann's  Theorie  vom  Keimplasma  nicht 
haltbar.  Die  Ei-  und  Samenzellen  sowie  die  Knospen  haben  in  ihren  Kernen  alle 
Pangene  der  betrefi"enden  Species  angehäuft.  Die  systematische  Verwandtschaft 
beruht  auf  dem  Besitze  von  Pangenen  derselben  Art.  Die  beiden  Hauptfactoren 
der  Variabilität  sind  das  veränderte  numerische  Verhältnis  der  bereits  vorhandenen 
Pangene  und  die  Bildung  neuer  Arten  derselben;  jener  bringt  mehr  die  indivi- 
duellen Abänderungen  hervor,  dieser  führt  zur  Difi'erenzirung  der  Species. 

Vines  macht  namentlich  vom  botanischen  Standpunkte  aus  Einwendungen  gegen 
Weismann's  Vererbungslehre.  Die  Umwandlung  der  unsterblichen  Homopiastiden 
in  sterbliche  Heteroplastiden  ist  ihm  unverständlich.  Weil  der  Embryo  sich  nicht 
nur  aus  dem  Keimplasma,  sondern  auch  aus  dem  Somatoplasma  des  Eies  ent- 
wickele, so  können  beide  Substanzen  Vererbungsträger  sein,  und  zwar  könne  das 
Somatoplasma  vielleicht  die  erworbenen  Eigenschaften  übertragen.  Die  ge- 
schlechtliche Fortpflanzung  sei  nicht  die  alleinige  Ursache  der  Variation,  denn 
unter  den  Pilzen  gebe  es  große  Familien,  wo  ausschließlich  Parthenogenesis 
herrscht. 

Bütschli  spricht  sich  p  1638  flf.  theilweise  gegen  Weismann's  Vererbungs- 
lehre aus.    [Genaueres  s.  oben  A.  Biol.  p  6.] 

Cunningham  (')  wendet  gegen  Weismann's  Theorie  von  der  Unvererbbarkeit 
erworbener  Eigenschaften  ein,  dass  es  alsdann  entweder  nicht  zur  Rückbildung 
oder  nicht  zur  Weiterbildung  von  Organen  kommen  könne.  Hierauf  antwortet 
Poulton. 

Mivart  führt  in  einer  Kritik  Weismann's  aus,    dass  der  natürliche  Tod  des 


Allp;emeine  Entwicklungslehre.  7 

ältesten  Metazoons  noch  zu  erklären  bleibe,  dass  seine  Theorie  vom  Keimplasma 
eine  unleugbare  Ähnlichkeit  mit  einer  alten  Owen'schen  (1849)  habe  und  ebenso 
complicirt,  falls  nicht  noch  complicirter  als  die  Theorie  der  Pangenesis  sei. 

Thomson  (^)  setzt  die  hauptsächlichsten  Vererbungstheorien  kurz  aus  einander 
und  wendet  dann  gegen  Weismann  ein,  dass  die  "Keimzellen  während  des  indivi- 
duellen Lebens  nicht  völlig  von  den  Somazellen  isolirt  seien.  Daher  sei  Galton's 
Lehre  der  «limited  inheritance  of  acquired  characters«  richtiger.  —  Hierher  auch 
Nussbaum. 

Hartog  führt  zum  Beweise  der  Vererbbarkeit  erworbener  Eigenschaften  einen 
Fall  vom  Menschen  (die  Gewohnheit  eines  Mannes,  das  linke  stark  kurzsichtige 
Auge  beim  Schreiben  zu  verdecken,  geht  auf  seine  2  Kinder  mit  normalen  Augen 
über)  an.  Discussion  hierüber:  E.  R.  Lankester  und  W.  J.  SoUas  (p  485), 
J.  Jenner-Weir  (p  486). 

Hierher  auch  Lankester  (i),  Cunningham  -  .  Wallace  (^;,  Cope  (',2),  Lan- 
kester (^),  Argyll  und  Mitchell. 

His  erklärt  den  Schmidt'schen  Fall  von  Vererbung  [vergl.  Bericht  f.  1888 
A.  Entw.  p  9]  für  deshalb  nicht  beweiskräftig,  weil  »die  verticalen  Furchen  im 
Unterohr  von  Mutter  und  Soliu  an  verschiedenen  Stellen  liegen«.  —  Hierher  auch 
Ornstein  und  Rosenthal. 

Nach  Weisraann  ('^)  »ist  das  thatsächliche  Bestehen  einer  Vererbung  er- 
worbener Charaktere  direct  nicht  zu  erweisen  (f.  Speciell  bei  dem  Fall  mit 
den  schwanzlosen  Katzen  [vergl.  Bericht  f.  1887  A.  Entw.  p  6]  hat  es  an  der 
uöthigen  Kritik  gefehlt ;  Verf.  schließt  sich  hierin  den  Ausführungen  von  Döderlein 
[ibid.  p  6],  Bonnet  und  Richter  [vergl.  Bericht  f.  1888  A.  Entw.  p  9]  an;  es 
handelt  sich  eben  nicht  um  Vererbung  künstlicher  Verstümmelungen.  Die  Neigung 
zum  Rudimentärwerden  des  Schwanzes  bei  Hausthieren  lässt  sich  durch  Panmixie 
erklären.  Eigene  Versuche  an  Mäusen  haben  ergeben,  dass  »von  5  Generationen 
künstlich  entschwänzter  Eltern  849  Junge  geboren  wurden,  von  denen  keins  einen 
Stummelschwanz  oder  sonst  eine  Abnormität  des  Schwanzes  aufwies«:  diese 
machen  also  die  Fälle  scheinbarer  Vererbung  einmaliger  Verletzungen  beweis- 
imkräftig.  Der  Fall  von  Schmidt  [vergl.  Bericht  f.  1888  A.  Entw.  p  9]  ist  des- 
wegen bedeutungslos,  weil  aus  Photographien  hervorgeht,  dass  der  Sohn  gar  nicht 
das  Ohr  der  Mutter,  sondern  wohl  seines  Vaters  oder  Großvaters  besitzt.  Über- 
haupt haben  sowohl  das  Versehen  der  Schwangeren  als  die  Vererbung  von  Ver- 
letzungen nicht  mehr  als  wissenschaftliche  Thatsachen  oder  Probleme  zu  gelten. 
»Nur  wenn  die  Erscheinungen  der  Bewegung  der  organischen  Formenreihen  sich 
als  unerklärbar  herausstellen  ohne  die  Hypothese  einer  Vererbung  erworbener 
Eigenschaften,  nur  dann  werden  wir  berechtigt  sein,  dieselbe  anzunehmen«.  — 
Virchow  knüpft  hieran  einige  Bemerkungen. 

Haase  sieht  in  der  Phasmide  Anisomorpha  buprestoides,  welche  aus  Drüsen  am 
Prothorax  eine  widerlich  riechende  Flüssigkeit  absondert,  ein  Beispiel  gegen  den 
Satz,  dass  die  ungenießbaren  Insekten  sich  durch  Trutzfarben  auszeichnen,  und 
die  geschützten  essbar  sind.    [Vergl.  Bericht  f.  1887  Arthrop.  p  42  Poulton  (3).] 

Über  Mimicry  etc.  der  Lepidopteron  vergl.  oben  Arthrop.  p  88  tf.  Seitz  etc., 
über  Schutzfärbung  bei  Spinnen  ibid.  p  54  E.  Peckham,  über  Mimicry  etc.  in  der 
Tiefsee  oben  Moll,  p  35  Dali  (2). 

Packard  liefert  eine  Schilderung  der  Höhlen  in  Nordamerika,  ihrer  Flora  und 
Fauna  [fast  nur  Arthropoden;  vergl.  oben  Arthrop.  p  25  u.  32],  gibt  Listen  von 
den  amerikanischen  und  europäischen  Höhlenbewohnern  und  den  blinden,  aber 
nicht  in  Höhlen  lebenden  Thieren  (incl.  Tiefseefauna)  und  verbreitet  sich  zuletzt 
(p  116-143)  über  den  Ursprung  der  Höhlenfauna  [vergl.  Bericht  f.  1888  Allg. 
Entw.  p  5]. 

Zool.  Jaliresbericht.    1889.    Allgemeiue  Entwicklungslehre.  24 


Allgemeine  Entwicklungslehre. 

Lendl  behandelt  [in  schlechtem  Deutsch  und  daher  vielfach  unklar]  eine  Anzahl 
allgemeiner  Probleme  :  Ursprung  des  Todes,  der  Conjugation,  der  Sexualität,  der 
Parthenogenesis,  der  Metazoen,  Vererbung  und  Anpassung  etc.  Auch  die  Mono- 
plastiden  sind  nicht  unsterblich;  die  Ursache  des  Todes  ist  die  Verschiedenheit 
der  Individuen,  und  seine  Nützlichkeit  besteht  darin ,  dass  er  die  zum  Leben  we- 
niger befähigten  entfernt,  sodass  nur  die  ))Propagationszellen«  übrig  bleiben.  Denn 
schon  bei  jeder  Theilung  der  Monoplastiden  ist  eine  Soma-  von  einer  Propaga- 
tionszelle  zu  unterscheiden  :  in  letzteren  »reinigt,  verjüngt «  sich  das  Plasma,  die 
ersteren  gehen,  wenn  auch  vielleicht  erst  nach  vielen  Generationen  zu  Grunde,  da 
sich  in  ihnen  mehr  und  mehr  »Ballast«  anhäuft.  Dadurch  wirken  sie  gewißermaßen 
als  »Befreier  und  Retter«  der  Propagationszellen,  und  dies  ist  ihre  primäre  Auf- 
gabe gewesen.  AUmälilich  haben  sie  aber  auch  die  Prop. -Zellen  ernährt  (secun- 
däre  Aufgabe  ,  colonieweise  zusammengehalten  (tertiäre  A.)  und  sich  selber  dabei 
zum  Vortheile  der  Prop. -Zellen  zu  den  Metazoen  vervollkommnet  (quartäre  A.), 
während  die  anderen,  im  Kampfe  ums  Dasein  von  den  Somazelleu  beschützt,  ein- 
fache Monoplastiden  geblieben  sind.  In  dieser  Weise  lässt  sich  die  Reifung  des 
Eies  auffassen  (die  Polzellen  sind  Somazellen),  vielleicht  auch  die  Spermato- 
genese.—  Verf.  bespricht  sodann  in  dem  Abschnitte :  )^Das  Gesetz  der  voreiligen 
Entwicklung  und  noch  einige  andere  Gesetze«  die  Metamerie  und  die  Keim- 
blätter (Epiblnst  =  Propagations-,  Hypoblast  =  Somahälfte,  letztere  ist  ersterer 
untergeordnet  und  entwickelt  sich  daher  rascher  als  jene)  und  gelangt  zum  Satze, 
dass  »sich  jeder  individuelle  Theil,  sei  es  eine  Zelle,  einfaches  Organ,  Metamere, 
Individuum,  Thierstock  u.  s.w.,  sobald  es  in  Verbindung  mit  andern  individuellen 
Theilen  ist,  sich  voreilig  zu  entwickeln  sucht(f.  In  ähnlicher  Weise  erörtert  er 
auch  die  Furchung  und  Gastrulation  (diese  ist  bei  den  Poriferen  »principiell 
verschieden  von  der  der  übrigen  Metazoen«),  wobei  ihm  die  primären  Keimblätter 
Symbionten  sind,  ferner  den  »Entwickelungsgang  der  Metazoen  im  Allgemeinen«, 
das  »Gesetz  der  Unterordnung  der  Generationen«  sowie  die  ungeschlechtliche  Ver- 
mehrung der  Metazoen.  Die  Conjugation  ist  nothwendig,  weil  »die  Zelle  als 
Individuum  wenigstens  an  zur  Theilung  nothwendiger  Energie  verliert«  ;  sie  trat 
ein,  als  bei  den  Vorfahren  der  heutigen  Monoplastiden  die  Somazellen  »ihrer  pri- 
mären Bestimmung  so  zu  sagen  schon  nicht  mehr  in  dem  Maße ,  wie  vordem 
unterlegen  sind«,  d.  h.  die  Propagationszellen  weniger  verjüngten,  und  war  ur- 
sprünglich nur  ein  Fressen  eines  ähnlichen  Individuums  [vergl.  hierzu  Bericht  f. 
1887  A.  Entw.  p  7  van  Rees].  —  Zum  Schlüsse  wirft  Verf.  die  Frage  auf,  ob 
nicht  »vielleicht  die  Theihmgen  der  Monoplastiden  ihren  Ursprung  in  einem  Excre- 
tionsprocesse  der  allerersten  Protoplasma-Individuen  haben  « ,  indem  nämlich  mit 
deuExcreten  auch  actives  Plasma  abgelöst  wurde,  führt  die  Anpassung  auf  das 
»Entstehen  des  goma-propagatorischen  Verhältnisses «  als  auf  die  älteste  Arbeits- 
theilung  zurück  und  zieht  auch  die  Pflanzen  in  den  Kreis  seiner  Betrachtungen.  — 
Über  Hermaphroditismus  s.  oben  Arthrop.  p61  Bertkau  (i),  über  die  Geschlechter 
Parker,  Geddes  &  Thomson  und  Ryder  (-],  über  »Arrhenoidie«  und  »Thelyidie« 
oben  Vert.  p  177  Brandt  (^j . 

Nach  Maupas  p  475  wird  bei  der  Spermatogenese  alles  Mögliche  als  Neben- 
kern bezeichnet.  Giard  ('^)  stimmt  ihm  bei.  —  Vergl.  auch  oben  Moll,  p  44 
Platner.  —  Über  Nomenclatur  und  Gesetz  der  Spermatogenese  vergl.  oben  Ar- 
throp. p  88  La  Valette  St.  George. 

Platner  (')  stellt  die  Theilung  der  zweiten  Richtungsspindel  bei  den  Eiern  der 
letzten  Theilung  der  Spermatocyten  gleich ,  insofern  der  weibliche  Pronucleus 
resp.  das  Spermatozoid  daraus  hervorgeht,  und  vergleicht  überhaupt  Spermato- 
genese und  Eibildung  miteinander. 

Boveri  (^j  gelangt  durch  seine  Experimente  an  Seeigeln  zum  Resultate,  dass  der 


Allgemeine  Entwicklungslehre.  9 

Spermakern  für  sich  allein  als  1 .  Furchuugskern  fungiren  kann  und  dass  lediglich 
der  Kern  der  Träger  der  Vererbung  ist.    Hierher  Boveri  (') . 

Über  Eireifung  und  Befruchtung  vergl.  Seeliger,  ferner  oben  Anthrop.  p  46 
Sheldon,  über  die  Eier  der  Metazoen  und  die  Befruchtung  oben  Moll,  p  45  Gar- 
nault  (4),  über  die  Eier  der  Würmer  oben  Verm.  p  13  Platner,  über  »Ergoplasma« 
etc.  der  Tunicaten  oben  Tunic.  p  2  Davidoflf. 

Maupas  gibt  auf  p  450  ff.  eine  »Skizze  einer  allgemeinen  Theorie  der  Be- 
fruchtung«. Zunächst  vergleicht  er  die  feineren  Vorgänge  bei  den  Ciliaten  nach 
seinen  eigenen  Untersuchungen  [s.  oben  Protoz.  p  12]  mit  denen  bei  anderen  Pro- 
tozoen sowie  bei  den  Metazoen  und  den  Pflanzen  nach  van  Beneden,  Boveri, 
0.  Hertwig  und  Strasburger.  Der  Mikronucleus  ist  homolog  dem  Geschlechts- 
kerne der  Metazoen  und  durchläuft  ähnliche  Phasen  wie  letzterer,  wirft  Richtungs- 
körper ab  etc.,  entspricht  aber  als  hermaphroditisches  Gebilde  dem  Keimbläschen 
-f-  Spermakern.  Sodann  gibt  Verf.  folgende  Darstellung  von  der  Befruchtung.  Sie 
spielt  sich  ausschließlich  in  den  Kernen  ab ,  und  nur  diese  haben  dabei  eine  we- 
sentliche Rolle.  Die  Befruchtungskerne  bewahren  in  allen  Phasen  ihre  Indivi- 
dualität ;  die  Rückkehr  der  Geschlechtszellen  zum  Monerenstadium  ist  nie  bewiesen 
worden,  überdies  auch  eine  unlogische  Idee  (gegen  Henking) .  Die  Kernsubstanz 
wird  durch  zwei  einfache  Mitosen  auf  1/4  reducirt,  wobei  es  Regel  zu  sein  scheint, 
dass  zweimal  Richtungskörper  ausgestoßen  werden  von  denen  der  1.  sich  theilen 
kann  und  sich  früher  auch  wohl  bei  allen  Metazoen  getheilt  hat,  der  2.  aber  uicht 
(gegen  Blochmann,  vgl.  oben  Arthrop.  p  61;.  Die  Reduction  ist  lediglich  quan- 
titativer Natur ;  Richtungskörper  und  zurückbleibender  Kern  sind  einander  völlig 
gleich  (beides  Pronuclei),  und  nur  ihre  zufällige  Lage  im  Ei  entscheidet  über  ;ihr 
späteres  Geschick.  Die  Pronuclei  wirken  nur  dann  befruchtend,  wenn  2  (nicht 
mehr)  aus  verschiedenen  Geschlechtszellen  zusammenkommen ;  beide  sind  einander 
völlig  gleich,  haben  also  keinerlei  geschlechtlichen  Charakter,  und  alle  Geschlechts- 
unterschiede der  Lebewesen  sind  nur  zur  Erleichterung  der  Zusammenkunft  der 
geschlechtslosen  Pronuclei  vorhanden.  Die  Befruchtung  ist  hiernach  »un  ph^- 
nomeue  distinct  et  independant  de  la  sexualite«.  In  den  Kernen  ist  das  Chro- 
matin  der  wesentliche  Bestandtheil  und  bildet  »la  personnalite  permanente« 
derselben;  die  übrigen  Kerutheile  sind  mit  ihren  beständigen  Metamorphosen 
Nebensache  (gegen  Waldeyer).  Die  Befruchtung  gilt  als  vollzogen,  wenn  die 
Chromatinelemente  beider  Pronuclei  sich  in  einem  einzigen  Kerne  vereinigt  haben; 
wahrscheinlich  bewahren  sie  aber  dabei  ihre  Selbständigkeit.  Wirkliche  Ver- 
schmelzung (»molecule  ä  molecule«)  würde  demnach  nur  in  den  Hyaloplasmen  etc. 
stattfinden.  —  Verf.  erörtert  darauf  die  Theorien  über  die  Bedeutung  der  Be- 
fruchtung (Minot,  van  Beneden,  Balfour,  Strasburger,  KöUiker,  Weismann), 
findet  speciell  die  Weismann'sche  zu  complicirt  und  auch  mit  den  Vorgängen  bei 
den  Ciliaten  unvereinbar,  und  gelangt  zum  Schlüsse,  dass  wir  weder  von  der 
Nothwendigkeit  der  Ausstoßung  der  Richtungskörper,  noch  von  den  Ursachen  und 
dem  Ursprünge  der  Eigenschaften,  welche  beide  Pronuclei  durch  ihre  Verschmel- 
zung erlangen,  etwas  wissen.  Weismann  ist  im  Unrechte,  wenn  er  die  Befruch- 
tung nur  die  Vererbung  besorgen  lässt;  dies  ist  Nebensache,  und  Hauptsache  ist 
dabei  die  V  e  r  j  ü  n  g  u  n  g.  Denn  die  einzige  ursprüngliche  Art  der  Vervielfältigung 
ist  die  Theilung,  und  vielleicht  ist  sie  auch  gegenwärtig  noch  die  einzige  reelle ; 
die  Befruchtung  ist  erst  nachträglich  mit  der  Fortpflanzung  verbunden  worden. 
Bei  den  Ciliaten  sind  sogar  Befruchtung  ( Conjugation)  und  Vermehrung  durch 
Theilung  entgegengesetzte  Processe ;  erstere  verhindert  letztere,  und  bei  den  Vor- 
ticelliden  geht  selbst  von  den  beiden  conjugir enden  Individuen  das  eine  ganz  zu 
Grunde,  wie  bei  den  Metazoen  es  die  Spermazelle  thut.  Auch  die  Parthenogenesis 
beweist  die  Unabhängigkeit  von  Fortpflanzung  und  Befruchtung.  Letztere  ist  auch 

24* 


10  Allgemeine  Entwicklungslehre. 

nicht  etwa  auf  Isophagie  zurückzuführen,  insofern  die  Eizelle  die  Spermazelle  ver- 
zehrt, denn  gerade  die  Vermehrung  basirt  auf  reichlicher  Nahrung.  Der  Wechsel 
aber  von  agamer  Vermehrung  und  karyogamer  Befruchtung  beruht  wohl  auf  der 
Abhängigkeit  des  Lebens  auf  der  Erde  von  den  mächtigen  physikalischen  Facto- 
ren  (Wärme  und  Kälte,  Nässe  und  Trockenheit  etc.) ,  die  gleichfalls  cyclisch  auf 
einander  folgen,  wie  denn  in  der  That  auch  jetzt  noch  bei  vielen  lebenden  Wesen 
beide  Processe  von  der  Jahreszeit  abhangen.  Ebenso  wenig  haben  Befruchtung 
und  Sexualität  von  Hause  aus  mit  einander  zu  thun;  jene  soll  nur  die  senile  Ent- 
artung verhindern,  soll  «sauvegarder  l'espece«.  —  Hierher  auch  oben  Protoz. 
p  12  Hertwig. 

Giard  'Jj  hält  nach  wie  vor  die  liichtungskörper  für  rudimentäre  Eier  und  lässt 
ihre  Bildung  die  ontogenetische  Wiederholung  des  Protozoenstadiums  der  Meta- 
zoen  sein.  Ferner  erklärt  er  sich  gegen  Weismann  s  Theorie  über  dieselben  und 
betrachtet  es  als  selbstverständlich ,  dass  die  »zufällig«  parthenogenetischen  Eier 
voBjlpis  etc.  2  Polzellen  ausstoßen,  während  bei  den  echt  parthenogenetischen  die 
Production  von  nur  1  Polzelle  auf  Caenogenese  beruhe.  Maupas  wendet  p  461 
ein,  dass  auch  die  Ciliaten  liichtungskörper  hervorbringen.  Giard  ('-)  erklärt,  er 
habe  bei  Protozoen  die  niederen  Gruppen  derselben,  nicht  aber  so  abgeänderte, 
wie  die  Ciliaten,  gemeint ;  er  führt  dann  den  Vergleich  der  Karyogamie  der  Cilia- 
ten mit  der  Befruchtung  der  Metazoen  in  allen  Einzelheiten  durch. 

Weismann  &  Ischikawa  ('^  besprechen  im  allgemeinen  Theile  ihrer  Schrift  über 
Paracopulation  [vergl.  oben  Arthrop.  p  38]  auch  das  Zahlengesetz  der  Richtungs- 
körper und  wenden  gegen  Giard  \'^,  ein ,  dass  Eier,  die  sich  ausnahmsweise  par- 
thenogenetisch  entwickeln,  auf  Befruchtung  eingerichtet  seien,  mithin  2  Rich- 
tungskörper ausstoßen  müssen.  Ferner  erörtern  Verflf.  die  Angaben  anderer 
Forscher  über  die  Bildung  von  Nebenkernen  in  den  Eiern  verschiedener  Thiere 
und  glauben  nicht ,  dass  sie  in  allen  Fällen  blos  auftreten ,  um  wieder  resorbirt 
zu  werden,  sondern  dass  sie  vielleicht  zur  Paracopulation  in  Beziehung  stehen. 

Giard  [^'j  will  derParacopulationszelle  von  Weismann  &  Ischikawa  die  Polzellen 
der  Dipteren  nach  Balbiani  an  die  Seite  stellen. 

Platner(2)  sieht  die  Bedeutung  der  Richtungskörperchen  darin,  dass  zur 
Herbeiführung  der  Copulation  ein  Halbkern  geschaffen  werden  soll ,  was  dadurch 
erreicht  wird,  dass  der  Eikern  sich  unmittelbar  nach  einander  zweimal  theilt; 
die  1.  Theilung  »hat  daher  nur  den  Werth  eines  vorbereitenden  . . .  Actes«.  Verf. 
wendet  sich  dabei  gegen  Weismann' s  Auffassung  dieser  Processe  und  möchte  dem 
Centrosoma  in  den  Spermatocyten  denNamen  Neben  kern  bewahrt  wissen.  »Im 
Allgemeinen  kann  man  wohl  sagen,  ein  Spermatosom  entspricht  der  Anord- 
nung seiner  Substanz  nach  einer  Tochterzelle  gegen  Schluss  der  Theilung 

Nur  ist  bei  dem  Spermatosom  alles  stark  in  die  Länge  gezogen.  In  dieser  Form 
dringt  dasselbe  in  das  Ei  ein« ,  und  so  hat  Nussbaum  wohl  Recht ,  wenn  er  die 
Befruchtung  die  Vereinigung  homogener  Zellen  sein  lässt  [vergl.  Bericht  f.  1884 
Ip711. 

Über  Richtungskörper  s.  auch  oben  Arthrop.  p  61  Blochmann(') . 

Heider  vermuthet  in  dem  Strange  modificirten  Dotters  des  Eies  von  Hydrophi- 
lus  [vergl.  oben  Arthrop.  p  77]  den  Weg,  welchen  das  Keimbläschen  bei 
der  Wanderung  zur  Peripherie  genommen  hat ,  und  wird  so  »zur  hypotlietischen 
Annahme  geführt,  dass  dem  Keimbläschen  eine  gewisse  Bedeutung  für  die  Dotter- 
bildung zukommt«.  Gegen  Platner  [vergl.  Bericht  f.  1  SS S  Arthrop.  p  51]  glaubt 
er,  es  sei  »vorher  bestimmt,  welche  Kerne  in  die  Bildung  einer  bestimmten  Blasto- 
dermpartie  eingehen«.  Die  Furchungskerne  vermehren  sich  nur  durch  in- 
directe  Theilung  (gegen  Henking) . 

P.  &  F.  Sarasin  bezeichnen  den  Dotter  d.  h.  das  »aus  den  Makromeren  hervor- 


Allgemeine  Entwicklungslehre.  1 1 

gehende  Dottergewebe«  als  Lecit  ho  blast  im  Gegensatz  zum  Blastoderm, 
»welches  den  Makromeren  durch  Knospung  seine  Entstehung  verdankt  und  den 
Leib  des  fertigen  Thieres  aufzubauen  bestimmt  ist«.  Die  Gastrula  besteht  aus 
2  Keimschichten  :  dem  inneren  Lecitho-  oder  Archoblast  und  dem  äußeren  Blasto- 
derm oder  Caenoblast;  diese  entsprechen  nicht  den  beiden  Keimblättern  (Ento- 
resp.  Ectoderm)  des  Hühnchens.  Verif.  entwickeln  diese  Sätze  unter  Anwendung 
einer  Fülle  neuer  Namen  und  gehen  dabei  das  ganze  Thierreich  durch.  Die  echte 
Blastula  hat  eine  vegetative  (Lecithoblast)  und  animale  Hälfte  (Blastoderm) . 
Die  Morula  besteht  lediglich  aus  Makromeren  und  umschließt ,  wenn  sie  hohl  ist, 
das  Chylantrum,  welches  von  dem  der  Blastula  aber  zu  unterscheiden  ist. 
Eine  zweischichtige  Blastula  (außen  Blast.,  innen  Lee.)  ist  eine  Sterrula  [Tri- 
choplax ,  Orthonectiden ,  Dicyemiden)  ;  sie  kann  ein  Chylantrum  enthalten,  auch 
kann  sie  durch  Resorption  des  Lee.  einschichtig  werden  (Keimblase  der  Säuge- 
thiere,  Heider's  Schwärmlarve  von  Oscarella)  und  alsdann  einer  Blastula  ähnlich 
sehen.  Durch  Entstehung  der  Darmhöhle  wird  die  Sterrula  zu  einer  Monen- 
terula  [Sycandra,  Hydra),  und  nun  erst  lassen  sich  die  Keimblätter  Ecto- und 
Entoderm  unterscheiden.  Der  Lecithoblast  wandelt  sich  alsdann  entweder  1.  in 
Gallerte  oder  ähnliche  Substanzen  um,  ohne  sich  mit  dem  Darmblindsack  zu  ver- 
binden (Poriferen?)  oder  2.  er  ist  »mit  Dottersecret  schwer  beladen,  löst  sich  nicht 

auf  und  verbindet  sich  secundär  als  Anhangsdrüse  mit  dem Entodermsack 

der  Monenterula,  indem  ....  das  Chylantrum  der  Sterrula  sich  gegen  den  Darm 
hin  öffnet«.  Im  letzteren  Falle  kann  er  auch  in  den  Darm  aufgenommen  und 
direct  verdaut  werden  (Ctenophoren,  Clepsine),  oder  er  wird  zur  Mitteldarmdrüse 
(Mollusken,  Rotiferen,  Bryozoen)  oder  zum  Dottersacke  (Arthropoden,  Vertebraten). 
Durch  das  Auftreten  des  Stomadaeums  wird  die  Monenterula  zur  Dichen- 
t  e  r  u  1  a ,  werden  also  die  Monenteriker  (Coel enteraten)  zu  Dichenterikern ;  diese 
repräsentiren  »einen  Cormus  von  zwei  monenterischen  Personen,  deren  eine  (die 
primäre)  die  Verdauung ,  die  andere  (die  secundäre)  die  Nahrungszufuhr  über- 
nahm«. Das  Stomodäum  nämlich  kam  dadurch  zu  Stande,  dass  am  Leibe  eines 
Cnidariers  eine  sich  nicht  ablösende  Knospe  als  Mund  und  Vorderdarm  zu  fun- 
giren  begann ,  während  der  Mund  des  Mutterthieres  sich  schloss ,  und  seine  Ga- 
stralhöhle  zum  Mesenteron  wurde.  Erst  später  bildete  sich  ein  After.  Die  Inva- 
gination ,  welche  den  Mitteldarm  hervorbringt ,  ist  keine  echte  Gastrula,  obwohl 
sie  gewöhnlich  so  genannt  wird;  das  Wesentliche  an  letzterer  ist  ja  die  Umhül- 
lung des  Lecithoblasts  durch  das  Blastoderm,  wobei  es  einerlei  ist,  ob  diese  durch 
Einstülpung  oder,  was  ursprünglicher  ist,  durch  Überwachsung  (Epibletula) 
geschieht.  Beide  Modificationen  sind  phylogenetisch  nicht  von  Bedeutung,  und 
daher  ist  die  Gruppe  der  Gastraeaden  unnatürlich.  Die  Häeckel'schen  Gastr.  sind 
Enterozoen,  die  Dicyemiden  etc.  [s.  oben]  dagegen  Sterrozoen,  d.  h.  die  niedrigste 
Gruppe  der  Blastodermiker.  (Diesen  selber  stehen  gegenüber  die  Ablastodermiker 
oder  Morozoen  als  die  ältesten  Metazoen.)  Speciell  bei  Sycandra  (nach  Schulze) 
ist  die  erste,  vorübergehende  Einstülpung  der  Blastula  eine  echte  Gastrula  ;  die 
zweite  hingegen,  wo  das  Blastoderm  sich  einstülpt,  führt  zur  Bildung  der  Monen- 
terula, und  letzteres  gilt  auch  von  Oscarella  nach  Heider.  In  ähnlicher  Weise 
sind  viele  embryologische  Angaben  der  Autoren  theilweise  anders  zu  deuten; 
Verff.  besprechen  in  dieser  Beziehung  die  Entwicklung  von  Geryonia  nach  Fol, 
von  Cunoctantha  nachMetschnikoff,  der  Ctenophoren  (Chun's  primäres  Entoderm  = 
Lecithoblast)  und  Siphonophoren,  der  Echinodermen  (bei  ^s^enna  gibt  es  eine  echte 
Gastrula,  was  Selenka  aber  so  nennt,  sind  Monenterulae) ,  der  Dendrocoelen,  von 
Bonellia  nach  Spengel ,  der  Hirudineen  und  Oligochaeten,  von  Bithynia  nach  P. 
Sarasin,  der  Muscheln,  von  Pedicellina  nach  Hatschek,  von  Asfacus  nach  Reichen- 
bach ,  Hydrophilus  nach  Kowalewski  und  Gryllotalpa  nach  Korotneff,  der  Ascidien 


-[2  Allgemeine  Entwicklungslehre. 

nach  Secliger  (der  Lecithoblast   wird   zum  Endostil)  und  endlich  der  Vertebraten 
(die  KupfFersche  Gastrula  ist  eine  Monenterula) . 

RabI  behandelt  p  175-211  die  Frage  nach  der  Homologie  des  Mesoderms 
der  »zweifellosen«  Bilaterien.  Bei  allen  wirbellosen  B.  (mit  Ausschluss  der  Echino- 
dermen  und  Enteropneusten)  nimmt  es  »aus  2  in  der  Medianlinie  von  einander  ge- 
trennten, aus  dem  Entoderm  des  ürmundrandes  hervorgehenden  Anlagen  seinen 
Ursprung.  Diese  Übereinstimmung  ist  so  fundamental,  dass  alles  Andere  dagegen 
zurücktritt.«  Entweder  entsteht  es  aus  2Urzellen,  nämlich  dann,  wenn  die  beiden 
primären  Keimblätter  zur  Zeit  seines  Auftretens  selbst  nur  wenige  Zellen  haben, 
oder  aus  mehr  als  2  Zellen,  und  zwar  dann  als  solide  Wucherung  oder  als  Diver- 
tikelbildung.     Stets  ist  es,  sobald  es  eine  zusammenhangende  Schiclit  bildet,  bila- 
teral-symmetrisch.    Die  Coelomsäcke  als  Ausstülpungen  des  Darmes  bei  SayiUa 
und  Argiope  sind  secundär ;   auch  hier  befinden  sich  die  Anlagen  des  Mesoderms 
symmetrisch  am  ürmundrande  und  verdanken  ihren  Ursprung  dem  primären  Ento- 
derm.   Auch  die  Mesodermbildung  der  llexapoden  [Hydrophilus)  lässt  sich  hierauf 
zurückführen,   ebenso  diejenige  von  Pcnpatus^  »falls  sich  die  Angaben  Balfour's 
bestätigen  sollten«.  Dass  bei  Astacus  das  Mesoderm  am  vorderen  Rande  des  »Ento- 
dermzellenfeldes«  liegt,  beruht  vielleicht  auf  einer  zu  supponirenden  Umkehrung 
der  Gastrularänder ,  derart,   dass  bei  der  dotterreichen  Perigastrula  der  vordere 
Muudrand  dem  dorsalen,  der  hintere  dem  ventralen  Ȇrmundrande  einer  Amphi- 
oder  Archigastrnla  eines  dotterarmen  Keimes  entspricht«.  Wie  bei  den  Wirbel thieren 
[s.  Bericht  f.  1888  Vert.  p  40],   so  wird  auch  bei  manchen  Evertebraten  phylo- 
genetisch der  Nahrungsdotter  wiederholt  erworben  und  verloren  gegangen  sein. 
Die  Coelomtheorie  ist  unhaltbar.     Als  echte  Enterocoelier  könnten  höchstens 
Sagitta,  Brachiopoden  und  allenfalls  Peripatus  betrachtet  werden,   nicht  aber  die 
Nematoden,  Anneliden  und  Arthropoden   (was  doch  die  Gebrüder  Ilertwig  thun) : 
letztere  nicht,  weil  sie  von  den  Anneliden  abzuleiten  sind,  diese  nicht,  weil  keine 
von  allen  Arbeiten  über  die  Ontogenese  derselben  einem  Enterocoel  das  Wort  redet 
(»man  wird  in  keinem  Falle  auch  nur  den  Schatten  eines  Beweises  für  die  Coelom- 
theorie finden  können«) ,  endlich  auch  die  Nematoden  nicht,  weil  nach  Götte  bei 
ihnen  2  Urmesodermzellen  vorhanden  sind.     Andererseits  sind  die  anscheinend 
typisch  schizocoelen   Mollusken   nach  Grobben   Enterocoelier.  —  Verfasser  be- 
gründet obige  Sätze  durch  eingehende  Analyse  der  Ontogenie  der  betreffenden 
Gruppen  und  übt  dabei  an  manchen  Autoren  sehr  scharfe  Kritik.     Durch  Amphi- 
oxus  [vergl.  oben  Vert.  p  44)  lässt  sich  die  Mesodermbildung  der  Wirbelthiere  auf 
die  der  Wirbellosen  zurückführen ;  daher  sind  auch  die  Mesoderme  derselben  ein- 
ander homolog.     Mit  Rücksicht  auf  die  Chorda  ist  anzunehmen,    dass  sich  die 
Vertebraten  schon  sehr  früh  von  den  übrigen  Bilaterien  getrennt  haben.     Diese 
selber  waren  ursprünglich  wohl  ungemein  einfache   und  daher  auch   zellenarme 
Wesen ;  somit  wird  auch  wohl  der  Modus  der  Mesodermbildung  aus   2  Urzellen 
primitiv  sein;   vielleicht  haben  diese  anfänglich   die  Geschlechtsproducte    ge- 
liefert. 

P.Sarasin  gelangt  gegen  Rabl  zum  Schlüsse,  dass  die  »Urmesodermzellen  außer- 
ordentlich vielen  Bilaterien  fehlen,  und  dass  dieselben,  wenn  sie  vorhanden  sind, 
in  ihrer  Beziehung  zur  Entstehung  der  mesodermalen  Elemente  von  Rabl  weit 
überschätzt  wurden«.  —  Hierher  auch  Korschelt. 

Ziegler  nennt  die  primäre  Leibeshöhle  (Blasto-  oder  Schizocoel)  Protocoel,   die 
secundäre  (Coelom)  Deuterocoel.  —  Hierher  auch  oben  Vermes  p  59  Wilson  und 
p  61  Roule. 

Gegenbaur  bespricht  die  Beziehungen  der  Ontogenie  und  Anatomie  zu  einander 
und  zur  vergleichenden  Anatomie.  Jene  ist  zwar  der  Anatomie  gegenüber  »eine 
höhere  Erkenntnisinstanz«,  reicht  aber  zur  phylogenetischen  Erkenntnis  nicht  aus; 


Allgemeine  Entwicklungslehre.  1 3 

die  vergl.  Anatomie  endlicli  »postulirt  die  innige  Durchdringung  beider«.  —  Hier- 
her auch  Debierre. 

Nach  Bütschli  p  1673  sind  aus  den  Ciliaten  keine  anderen  Thiergruppen  her- 
vorgegangen. »Obgleich  Beziehungen  zwischen  einzelnen  Gruppen  der  Metazoen 
und  der  Ciliaten  oft  genug  angenommen  wurden,  so  lässt  sich  doch  nicht  der  Schat- 
ten eines  Beweises  hierfür  erbringen.« 

Hatschek  beendet  in  seinem  Lehrbuche  die  allgemeinen  Auseinandersetzungen 
über  die  Metazoen  und  behandelt  dann  die  Poriferen  und  Coelenteraten.  Im  Ca- 
pitel  über  die  »Functionen  des  Metazocnkörpers «  führt  er  die  Namen  Proto-  und 
Metanephridium  ein  und  bespricht  sehr  eingehend  die  Augen  (p  182  ff.)  in  phy- 
siologischer und  morphologischer  Beziehung.  Er  unterscheidet  euthyskopische 
oder  Richtungsaugen  und  eidoskopische  oder  Bildaugen;  letztere  zerfallen  in  die 
Cameraaugen,  convexe  musivische  oder  Fächeraugen  und  concave  musivische 
Augen  (Medusen,  niedere  Gastropoden) .  Auf  Regeneration  führt  er  die  Bildung 
der  Proglottiden  bei  den  Cestoden ,  sowie  das  Abwerfen  larvaler  Organe  und  die 
Embryonalhüllen  zurück.  Den  Generationswechsel  fasst  er  im  weitesten 
Sinne  und  lässt  ihn  beruhen  auf  Heterogonie,  Parthenogenese,  Theilung  oder  Knos- 
pung. Individuen  sind  nur  Zelle,  Person  und  Stock.  Ausführlich  erörtert  er 
zum  Schlüsse  die  Vererbung  und  stimmt  dabei  der  Weismann'schen  Lehre  von 
der  Nichtvererbung  erworbener  Eigenschaften  zu. 

Über  den  Vergleich  der  Strobila  der  Scyphomedusen  und  Cestoden  mit  einer 
Salpe  s.  oben  Coel.  p  8  und  Vermes  p  20  Barrois. 

Fewkes  verleiht  dem  gemeinsamen  Stammvater  der  Brachyopoden ,  Bryozoen 
und  Chaetopoden  den  Namen  Mitraria. 

Plate  möchte  p  36  ff.  von  den  Rotatorien  (Trochophora)  außer  den  Anneliden 
undPlatoden  auch  die  Mollusken  und  Bryozoen  ableiten,  ferner  gegen  Daday  [vgl. 
Bericht  f.  1887  Verm.  p  15]  Hexarthra  höchstens  als  die  Ausgangsform  der 
Crustaceen  in  Anspruch  nehmen  und  aus  den  Anneliden  durch  Vermittelung  der 
Tardigraden  die  Tracheaten  hervorgehen  lassen  [vgl.  auch  Bericht  f.  1888  Arthr. 
p  45].  Dabei  ist  ihm  der  Nauplius  die  Stammform  der  Crustaceen.  Der  Fuß  der 
Rotatorien  hat  Nichts  mit  der  Furca  der  Crustaceen  zu  thun,  auch  spricht  die  Lage 
der  Urmesodermzellen  bei  Jenen  nicht  für  den  Zusammenhang  mit  Diesen  [gegen 
Tessin,  vgl.  Bericht  f.  1886  Verm.  p  28].  —  lieber  die  Beziehungen  zwischen 
Anneliden  und  Mollusken  s.  auch  oben  Vermes  p  61  Roule. 

Über  die  Homologien  der  Sinnesorgane  vergl.  oben  Vermes  p  54  Whitman, 
über  die  Augen  vergl.  oben  Coel.  p  7  Schewiakoff  und  Arthrop.  p  14  Kennel  ('). 

Haller  sucht  p  280  ff.  »auf  phyletischem  Wege  die  Frage  zu  beantworten,  was 
wir  heute  unter  Neuroglia  zu  verstehen  haben«.  Bei  den  Medusen  fehlt  sie 
nach  0.  &  R.  Hertwig  gänzlich ,  nach  Hamann  auch  bei  den  Echinodermen,  da- 
gegen kommt  sie  als  dünne  Hülle  bereits  den  Nemertinen  zu  und  scheint  sich  von 
hier  aus  nach  2  Richtungen  hin  weiter  entwickelt  zu  haben,  je  nachdem  sie  näm- 
lich (Neomenien,  Fußstränge  niederer  Gastropoden)  innerhalb  des  »centralen  Ner- 
vennetzes« [vgl.  oben  Vermes  p  1 1]  und  in  der  Ganglienschicht  kein  Netz  bildet  oder 
es  doch  thut.  Von  den  Ganglienzellen  sind  die  multipolaren  die  ältesten,  denn 
nur  solche  finden  sich  in  denjenigen  Nervenbahnen,  welche  als  primär  anzusehen 
sind  (Nemertinen  etc.,  s.  oben),  und  anastomosiren  hier  alle  mit  einander.  Aus 
ihnen  sind  die  pseudo-unipolaren  dadurch  hervorgegangen,  dass  die  Fortsätze  sich 
mehr  auf  eine  Region  der  Zelle  beschränkt  haben ,  wie  dies  bei  der  Entstehung 
der  «äußeren  Ganglienknoten«,  d.h.  solcher,  wo  die  Zellen  die  Rinde  bilden,  auch 
nicht  anders  sein  konnte  (Mollusken,  höhere  Würmer,  Arthropoden ;  innere  Gang- 
lienknoten sind  im  Bauchmarke  derOligochaeten,  dem  Rückenmarke  derTriglideu 


14  Allgemeine  Entwicklungslehre. 

etc.  und  im  Gehirn  der  Wirbeltliiere  vorhanden).  Auch  die  Histologie  des  Nerven- 
systems zeigt,  dass  die  Vertebraten  nicht  von  den  Anneliden  abstammen,  dagegen 
sind  (mit  Hubrecht)  die  Nemertinen  als  Vorfahren  der  Mollusken,  der  Anneliden, 
Hirudineen  und  Arthropoden,  sowie  der  Wirbelthiere  anzusehen.  Die  Cerebral- 
tuben  (Sarasin)  der  Mollusken  sind  von  den  Seitenorganen  der  Nemertinen  abzu- 
leiten. 


Autorenregister, 


A.  Entw.  =  Allgemeine  Entwicklungslehre 

Arthr.  =  Arthropoda 

Biol.  =  Allgemeine  Biologie 

Brach.  =  Brachiopoda 

Bryoz.  =  Bryozoa 

Coel.  =  Coelenterata 

Ech.  =  Bchinoderma 


Moll.  =  Mollusca 
Porif.  =  Porifera 
Prot.  =  Protozoa 
Tun.  =  Tunicata 
Verm.  =  Vermes 
Verl.  =  Vertehrata. 


Abbot,  J.  1  Vert. 
Ackeren,  Friedr.  van  I  Vert. 
Adamkiewicz,  Alb.  1  Vert. 
Adlerz,  Gottfr.  1  Arthr. 
Adolph,  E.  1  Arthr. 
Aducco,  V.  1  Verm. 
Agassiz,  AI.  1  Coel.,  1  Vert. 
Agassiz,  L.  1  Coel. 
Alexander,  A.  1  Vert. 
Alix,  Edm.  1  Vert. 
Allen,  J.  A.  1  Vert. 
Allis,  Edw.  Ph.  1  Vert. 
Altmann,    Rieh.    1  Biol.,    1 

Vert. 
Alzheimer,  Alois  1  Vert. 
Amantini,  Ces.  1  Vert. 
Ambronn,  H.  1  Biol. 
Ameghino,  J.  1  Vert. 
Anderson,  H.  H.  1  Prot. 
Anderson,  R.  J.  1  Vert. 
Andrejew,  N.  J.   s.  Lebedew 

5  Verm. 
Andrews,  E.  A.  1  Verm. 
Andrews,  R.  R.  1  Vert. 
Andrussow,  V.  1  Arthr. 
Apathy,  St.  1  Biol.,  1  Moll., 

1  Verm.,  1  Vert. 
Apstein,  C.  1  Arthr. 
Argyll,  . .  . ,  1  A.  Entw. 
Arloing,  S.  2  Vert. 
Arnstein,  K.  2  Vert. 
Artari,  Alex.  1  Prot. 
Ascherson,  P.  1  Arthr. 
Askanazy,  M.  1  Verm. 
Asper,  G.  1  Arthr. 
Atkinson,  G.  F.  1  Arthr. 
Auchenthaler,  F.  1  Porif. 
Auerbach,  L.  2  Vert. 
Aurivillius,  Chr.  1  Arthr. 
AuriviUius,  C.  W.  S.  1  Arthr. 
Ayers,  H.  2  Vert, 


B.,  H.  1  Biol. 
Baginsky,  B.  2  Vert. 
Balbiani,  E.  G.    1  Arthr.,    1 

Prot. 
Bale,  W.  M.  1  Coel. 
Ballo Witz,  Em.  1  Biol . ,  2  Vert. 
Bambeke,  Ch.  van  2  Vert. 
Baraldi,  G.  2  Vert. 
Bardeleben,  K.  2  Vert. 
Barrois,  J.  ]  Coel.,  1  Verm. 
Barrois,  Th.    1,  2  Arthr.,    1 

Moll.,  1  Prot. 
Bartels,  M.  s.  Hansemann  14 

Vert. 
Barth,  ...  2  Vert. 
Bassani,  Franc.  2  Vert. 
Basset- Smith,     P.    W.     s. 

Moore  3  Coel. 
Bataillon,  E.  2   Vert. 
Bäte,  C.  Spence  2  Arthr. 
Bateson,  W.  2  Arthr.,  1  Moll. 
Bather,  F.  A.  1  Ech. 
Baum,  Herm.  2  Vert. 
Baur,  G.  2,  3  Vert. 
Bayer,  Fr.  3  Vert. 
Beard,  John  1  Verm.,  3  Vert. 
Beaunis,  H.  1  Biol. 
Beauregard',    H.    2    Arthr., 

3  Vert. 
Beckers,  J.  C.  1  Verm. 
Beddard,    F.   E.    2   Arthr.. 

1  Biol.,  1  Prot.,  1  Verm., 

3  Vert. 
Bedot,  Maur.  1  Coel. 
Behme,  Th.  1  MoU. 
Behrendsen,  W.  1  Verm. 
Bell,  F.  J.  1  Ech.,  1  Verm. 
Bellonci,  G.  3  Vert. 
Bemmelen,  J .  F .  van  2  Arthr . , 

3  Vert. 
Benda,  C.  3  Vert. 
Beneden,  P.  J.  van  1  Verm. 


Benham,  W.  B.  1  Verm. 
Beorchia-Nigris,  A.  2  Verm. 
Beraneck,  Ed.  3  Vert. 
B^renger-Ferand,   L.  J.  B. 

2  Verm. 
Berge,  A.  2  Arthr. 
Bergendal,    D.   2   Arthr.,  3 

Vert. 
Bergh,   Rud.    s.    Semper    7 

Moll. 
Bergh,  . .  .  van  den  3  Vert. 
Bernard,  F.  1  Moll. 
Bernheimer,  Stef.  4  Vert. 
Bertacchini,  Pietro  4  Vert. 
Bertelli,  D.  4  Vert. 
Bertkau,  Ph.  2  Arthr.,  1  Biol., 

2  Verm. 
Bianchi,  Stan.  4  Vert. 
Biedermann,  Wilh.  1  Biol., 

2  Verm. 
Biehringer,  J.  2  Verm. 
Bietrix,  E.  1  Biol.,    s.   Pou- 

chet  28  Vert. 
Bignon,  Fanny  4  Vert. 
Bigot,  H.  2  Arthr. 
Bikfalvi,  K.  4  Vert. 
Billet,  A.  s.  Giard  9  Arthr. 
Binet,  A.  1  Biol.,  1  Prot. 
Biondi,  D.  4  Vert. 
Birmingham,  Ambr.  4  Vert. 
Bittner,  A.  2  Arthr. 
Bizzozero,  G.  2  Arthr.,  4  Vert. 
Blaauw,  F.  E.  4  Vert. 
Blanc,  Louis  2  Arthr. 
Blanchard,  Raph.    2  Arthr., 

1  Biol.,  2  Verm.,  4  Vert. 
Blaschko,  ...  4  Vert. 
Blochmann,    F.  1  A.  Entw., 

2,  3  Arthr. 
Blümcke,  O.  2  Verm. 
Blumberg,  J.  1  Biol. 
Boas,  J.  E.  V.  3  Arthr." 


16 


Autorenregister. 


Bodington,  Alice  4  Vert. 
Boehm,  G.  1  Ech. 
Böhmig,  L.  2  Verm. 
Boettger,  O.  1  Biol. 
Bolton,  Herb.  -1  Vert. 
Bonnet,  R.  4  Vert. 
Bonney,  T.  G.  1  Coel. 
Bonnier,  J.  3  Arthr. 
Bono,  F.  P.  de  6  Arthr. 
Borden,  W.  C.  4  Vert. 
Borggreve,  B.  3  Arthr. 
Born,  G.  5  Vert. 
Borre,  A.  Preudh.  de  3  Arthr. 
Bos,  H.  3  Arthr. 
Bos,  J.  Ritzema  2  Verm. 
Bottard,  A.  5  Vert. 
Bouisson,  G.  2  Verm. 
Boule,    Marc.    5    Vert.,    s. 

Gaudry  12  Vert. 
Boiilenger,  G.  A.  5  Vert. 
Bourceret,  P.  5  Vert. 
Bourne,    G.  C.    3  Arthr.,   2 

Verm. 
Boutan,    Louis   3  Arthr.,    1 

Moll. 
Bouvier,    E.    L.    3   Arthr., 

1  Moll,  5  Vert.  ■ 
Bovallius,  C.  3  Arthr. 
Boveri,    Th.    1    A.    Entw., 

1  Ech. 
Bowen,  J.  T.  5  Vert. 
Bowlby,  ...  2  Verm. 
Bowles,  R.  L.  5  Vert. 
Bradford,  J.  R.  5  Vert. 
Brady,  G.  St.  3  Arthr. 
BradV,  H.  B.  1  Prot. 
Braem,  E.  1  Bryoz.» 
Brandes,  G.  2  Verm. 
Brandt,  Alex.  5  Vert. 
Brass,  Arn.  1  Biol. 
Braun, Max  4  Arthr.,  1  Moll., 

1  Prot.,  2  Verm. 
Braune,  W.  5  Vert. 
Brezol,  H.  1  Biol. 
Bridge,  T.  W.  5  Vert. 
Brieger,  L.  1  Moll. 
Brinck,  J.  1  Biol. 
Brock,  J.  lA.Entw.,  1  Moll. 
Brocke s,  ...  4  Arthr. 
Brockmeier,  Heinr.  1  Moll. 
Brongniart,  Ch.  4  Arthr.,  5 

Vert. 
Brook,  G.  4  Arthr.,  1  Coel., 

5,  6  Vert. 
Brooks,  H.  St.  John  6  Vert. 
Brooks,  W.  K.  4  Arthr. 
Broom,  R.  2  Verm. 
Brown,  Macd.  6  Vert. 
Brown,  Sanger  6  Vert. 
Bruce,  Alex.  6  Vert. 
Brugsch,  Heinr.  s.  Nehring 

25  Vert. 
Brunn,  . ..  v.  2  Verm. 
Brunner  v.   Wattenwyl,    C. 

1  A.  Entw. 


Bruyne,  Ch.  de  s.  De  Bruyne 

2  Prot. 

Bryant,  W.  S.  6  Verti 
Buchanan,  Flor.  4  Arthr. 
Bucher,  Ch.  E.  1  Porif. 
Buen,  Odön  de  4  Arthr. 
Bütschli,   0.    1   A.  Entw.,   1 

Biol.,  I  Prot. 
Bumm,  ...  6  Vert. 
Bumra,  E.  6  Vert. 
Bunge,  G.  2  Verm. 
Bureau,  Louis  6  Vert. 
Burkhardt,  K.  Rud.  6  Vert. 
Burmeister,  Herrn.  6  Vert. 
Bury,  H.  1  Ech. 
Butler,  Arth.  G.  4  Arthr. 

Calandruccio,  S.  2  Verm. 
Calori,  Luigi  (>  Vert. 
Camerano ,  Lor.    2  Biol.,    2, 

3  Verm. 

Cano,  Gav.  4  Arthr. 
Canu,  E.  4  Arthr. 
Capellini,  G.  6  Vert. 
Capobianco,  F.  6  Vert. 
Carius,  F.  s.  Strahl  34  Vert. 
Carlet,  G.  4  Arthr. 
Carlier,  E.  W.    s.   Haycraft 

12  Arthr.,  3  Biol.,  15  Vert. 
Carpenter,  P.  H.  1  Ech. 
Carriere,  J.  4  Arthr.,  2 Moll., 

1  Prot.,  6  Vert. 
Carter,  H.J.  1  Porif. ,  1  Prot. 
Carter,  J.  4  Arthr. 
Castronovo,  A.  s.  Grassi  13 

Vert. 
Cattaneo,  Giac.   4  Arthr.,    2 

MoU.,  1  Prot.,  s.  Wieders- 

heim  38  Vert. 
Cazurro,  Man.  5  Arthr. 
Centonze,  M.  6  Vert. 
Certes,  A.  2  Prot.,  3  Verm. 
Chabry,  L.  s.  Pouchet  5  Biol., 

2,  3  Ech. 
Chalande,  Jul.  5  Arthr. 
Champeil,  J.  7  Vert. 
Chaney,  L.  W.  jr.  5  Arthr. 
Chapot-Prevost,  ...  7  Vert. 
Chatin,  Joa.  2  Biol.,  3  Verm., 

7  Vert. 
Chauveau,  A.  7  Vert. 
Chevreux,  Ed.  5  Arthr. 
Chiarugi,  G.  7  Vert. 
Chievitz,  J.  H.  7  Vert. 
Cholodkowsky,  N.  5  Arthr. 
Chun,   C.   5  Arthr.,   2  Biol., 

1  Coel.,  2  Moll.,  3  Verm. 
Ciaccio,  G.V.  6  Arthr. ,  7  Vert. 
Clark,  J.  W.  7  Vert.    . 
Clarkson,  R.  D.  7  Vert. 
Claus,  C.  6  Arthr.,  1  Coel.,  3 

Verm. 
Cleisy,  ...  2  Biol. 
Clubb,    J.  A.    s.  Herdman   3 

Moll. 


Cockerell,  T.  D.  A.  6  Arthr., 

2  Biol. 
Co^gi,  Alex.  7  Vert. 
Collier,  Edw.  2  Moll. 
Collier,  Mayo  7  Vert. 
Colson,  ...  7  Vert. 
Concetti,  E.  3  Verm. 
Conn,  H.  W.  6  Arthr. 
Cope,  E.  D.   1  A.  Entw.,    7, 

8  Vert. 
Cori,  J.  3  Verm. 
Cornish,  Th.  6  Arthr. 
Corson,  E.  R.  6  Arthr. 
Cowper,  John  8  Vert. 
Credner,  Herm.  8  Vert. 
Credner,  Rud.  2  Biol. 
Creutz,  R.  3  Verm. 
Crick,  G.C.  s.  Foord  3  Moll. 
Crosse,  H.  2  Moll. 
Cuccati,  G.  8  Vert. 
Cuenot,  L.  (>  Arthr.,  2  Biol., 

1  Ech.,  2  Moll.,  3  Verm., 

8  Vert. 
Cunningham,  D.  J.  8  Vert. 
Cunningham,    J.    T.    1    A. 

Entw.,  8  Vert. 
Curtis,  F.  8  Vert. 
Czerniavsky,  W.  6  Arthr. 
Czerny,  Adalb.  8  Vert. 


D.,  A.  2  Biol. 
Daday,  Eug.  v.  6  Arthr. 
Dahl,  Fr.  1  A.  Entw.,  6  Arthr. 
Dali,  W.  H.  2  Moll. 
Damcs,  W.  8  Vert. 
Dangeard,  P.  A.    2  Biol.,    2 

Prot. 
Danielssen,  D.  C.  1  Coel. 
Danilewski,    B.    |2   Biol.,   s. 

Fock  2  Prot. 
Darbishire,  ...  2  Moll. 
Darkschewitsch,  L.  8  Vert. 
Darwin,  Ch.   1  Coel. 
Davidoff,  M.  v.  1  Tun. 
Davies,  A.  M.  s.  Howes   16 

Vert. 
Davies,  H.  R.  8  Vert. 
Davis,  J.  W.  9  Vert. 
Dawson,  J.  W.  1  Porif. 
Debierre,  Ch.  1  A.  Entw.,  9 

Vert. 
De  Bono,  F.  P.  6  Arthr. 
De  Bruyne,  Ch.  2  Prot. 
Decroizilles,  ...  3  Verm. 
Defaucamberge,  Jean  9  Vert. 
Deffke,  V.  3  Verm. 
De  Gregorio,    Ant.    3  Moll. 
Deichler,  C.  2  Prot. 
Delage,    Y.    s.   Lacaze-Du- 

thiers  1  Tun. 
Della  Valle,  Ant.  6  Arthr. 
De  Man,    J.  G.    6  Arthr.,  3 

Verm. 
Demarbaix,  H.  2  Biol.,  9  Vert. 


Autorenregister. 


17 


Demars,  A.  3  Verm. 
Dendy,    Arth.    6   Arthr..    1 

Bryoz.,  2  CoeL,  1  Porif. 
Denham,  Ch.  S.  0  Arthr. 
Denissenko,  Gabr.  9  Vert. 
Denys,  J.  2  Biol.,  9  Vert. 
Deperet,  Ch.  9  Vert. 
Desmoulins,  A.  M.  3  Verm. 
De  Vis,  Ch.  W.  9  Vert. 
De  Vries,  Hugo  1  A.  Entw. 
Dewitz,  H.  7  Arthr.,  2  Moll. 
Disse,  J.  9  Vert. 
Distant,  W.  L.  7  Arthr. 
Dittrich,  R.  7  Arthr. 
Dixon,  G.  Y.  &  A.  F.  2  Coel. 
Döderlein,  ...  9  Vert. 
Döderlein,  L.  9  Vert. 
Dönitz,  ...  7  Arthr. 
Dolbear,  A.  E.  2  Biol. 
Doleris,  A.  9  Vert. 
Dolina,  F.  3  Verm. 
Dollfus,  A.  7  Arthr. 
Dollo,  L.  9  Vert. 
Drasch,  Otto  10  Vert. 
Dreyer,  Friedr.  2  Prot. 
Dreyfus,  L.  7  Arthr. 
Drieseh,  H.  2  Coel. 
Drogoul,  ...  10  Vert. 
Dubois,Raph.  2  Biol.,  2Moll., 

10  Vert. 
Du  Bois-Reymond,  Rene  10 

Vert. 
Dubreuilh,  W.  s.  Nabias  7 

Verm. 
])umur,  J.  10  Vert. 
Duncan,  P.  M.  2  Coel.,  1  Ech. 
Du  Plessis,  G.  3  Verm. 
Durufle,  ...  7  Arthr. 
Duval,    Math.   1   A.   Entw., 

10  Vert. 
Dwight,  Thom.  10  Vert. 
Dybowski,  B.  10  Vert. 

Eberstaller,    O.    s.    Zucker- 

kandl  10  Vert. 
Ebert,  T.  1  Ech. 
Ebner,  V.  v.  10  Vert. 
Ebstein,  W.  3  Verm. 
Eckstein,  K.  10  Vert. 
Edinger,  Ludw.  10  Vert. 
Edwards,  A.  Milne  7  Verm. 
Edwards,  C.  L.  1  Ech. 
Edwards,  Henry  7  Arthr. 
Edwards,  W.  H.  7  Arthr. 
Eichbaum,  J.  10  Vert. 
Eimer,  Th.  G.  H.   7  Arthr., 

10  Vert. 
Eisler,  P.  10  Vert. 
EUenberger,  W.  1 0  Vert. 
Emery,  C.  7  Arthr. 
Engelmann,  Th.  W.  2  Biol., 

2  Coel. 
Entz,  Geza  2  Prot. 
Etheridge,  R.    8  Arthr.,   11 

Vert. 


Euseblo,  J.  B.  8  Arthr. 
Ewald,  Aug.  11  Vert. 
Ewart,  J.  C.  1 1  Vert. 
Ewart,  Will.  1 1  Vert. 
Ewetzky,  Th.  11  Vert. 
Ewing,  A.  E.  11  Vert. 
Exner,  Sigm.  8  Arthr. 
Eylmann,  E.  8  Arthr. 


Fabre-Domcrgue,  ...  2  Prot. 
Fajersztajn,  J.  11  Vert. 
Falchi,  Franc.  1 1  Vert. 
Falcone,  C.  11  Vert. 
Fallot,  ...  1 1  Vert. 
Falzacappa,  Ern.  11  Vert. 
Famintzin,  A.  2  Biol. ,  2  Prot. 
Favarcq.  L.  11  Vert. 
Felix,  Walth.  11  Vert. 
Ferrari,  Carlo  11  Vert. 
Ferve,  G.  s.  Testut  35  Vert. 
Feuerstein,  J.  s.  Fajersztajn 

11  Vert. 
Fewkes,  J.  W.  1  A.  Entw., 

8  Arthr.,  1  Bryoz.,  2  Coel., 

1,  2  Ech.,  3  Verm. 
Ficalbi,  Eug.  11  Vert. 
Fickcrt,  C.  8  Arthr. 
Fiedler,  K.  1  Tun. 
Filhol,  H.  8  Arthr.,  2  Biol., 

11  Vert. 

Fischer,    O.     s.    Braune    5 

Vert. 
Fischer,  P.  8  Arthr.,  2  Coel., 

2  Moll.,  3  Verm. 
Flach,  K.  8  Arthr. 
Flechsig,  P.  12  Vert. 
Fleischmann,  A.  12  Vert. 
Fletcher,    J.    J.    8    Arthr., 

3  Verm. 

Flower,  W.  H.  12  Vert. 
Fock,  L.  C.  E.  E.  2  Prot. 
Fol,  H.  2  Biol..  2  Moll. 
Foord,  Arth.  H.  2  Moll. 
Forbes,  S.  A.  8  Arthr. 
Forel,  Aug.  12  Vert. 
Forel,  F.  A.  3  Moll. 
Forir,  ...  12  Vert. 
Fowler,  G.  H.  8  Arthr. 
Franceschi,  G.  12  Vert. 
Fredericq,  Leon  1  A.  Entw. 
Freeman,  G.  A.  2  Biol. 
Friedlaender,Bened.  8  Arthr., 

3  Verm. 
Friend,  W.M.  s.  Halliburton 

14  Vert. 
Fritsch,  A.  8  Arthr.,  12 Vert. 
Fritsch,  Gust.  12  Vert. 
Frommann,  C.  2  Biol.,  2Ech., 

12  Vert. 
Fürbringer,  Max  12  Vert. 
Fürst,  M.  4  Verm. 
Fusari,  Romeo  12  Vert. 


Gad,  J.  12  Vert. 

Gadeau  de  Kerville ,   Henri 

8  x\rthr.,  2  Biol.,   12  Vert. 
Gadow,  Hans  2  Biol.,  12  Vert. 
Gage,  S.  H.  12  Vert. 
Galippe,  V.  13  Vert. 
Galton,  Franc.  1  A.  Entw. 
Gardner,  J.  St.  2  Coel. 
Garman,  Sam.  8  Arthr. ,  1 3 

Vert. 
Garnault,  P.  3  Moll. 
Garstang,  Walter  3  Moll. 
Gaskell,  W.  H.  13  Vert. 
Gatehouse,  J.  W.  13  Vert. 
Gaudry,  Alb.  13  Vert. 
Gaule,  Just.  13  Vert. 
Geddes,  Patr.  1  A.  Entw. 
Gedoelst,  L.  13  Vert. 
Gegenbaur,  C.   1   A.  Entw., 

13  Vert. 
Gebuchten,  A.  van  9  Arthr., 

2  Biol.,  13  Vert. 
Geinitz,  E.  1  Porif. 
Gelle,  ...  13  Vert. 
Gerlach,  J.  v.  3  Biol. 
Germano,  E.   s.  Capobianco 

6  Vert. 
Gerstaecker,  A.  9  Arthr. 
Giacomini,  Carlo  13  Vert. 
Giard,A.  l,2A.Entw.,9Arthr., 

3  Moll.,  2  Prot.,  4  Verm. 
Gibier,  P.  4  Verm. 
Giesbrccht,  W.  9  Arthr. 
Giglio-Tos,  E.  4  Verm. 
Giles,  G.  M.  10  Arthr. 
Gilson,  G.  10  Arthr. 
Gioli,  G.  3  Moll. 

Girod,  P.  10  Arthr.,  2  Coel., 

1  Porif. 

Girschner,   Ernst  10  Arthr. 
Göldi,E.A.  lOArthr.,  4Verm. 
Goes,  A.  2  Prot. 
Golliez,  H.  13  Vert. 
Gosse,  P.  H.  s.  Hudson  5  Verm. 
Gotch,  Francis  s.  Sanderson 

31  Vert. 
Gourret,  P.  10  Arthr.,  2 Prot. 
Graber,  V.  10  Arthr.,  3 Biol., 

2  Coel.,   3  Moll.,  2  Prot., 

4  Verm. 

Graells,  Mar.  P.  13  Vert. 
Grandis,  V.  13  Vert. 
Grassi,    Batt.    10   Arthr.,    2 

Prot.,  4  Verm.,  13  Vert. 
Gray,  Rob.  13  Vert. 
GreefF,  C.  Rieh.  13  Vert. 
Green,  W.  Sp.  1  Porif.,  2  Prot. 
Greenwood,  M.  2  Coel. 
Gregorio,  Ant.  de  3  Moll. 
Gregory,  J.  W.  2  Ech. 
Greppin,  L.  14  Vert.'    H 
Griffini,  L.  14  Vert. 
Griffith,  Jos.  14  Vert. 
Griffiths,   A.  B.    10  Arthr., 

3  Biol.    3  Prot. 


18 


Autorenregister. 


Grobben,  C.  '6  Biol.,  3  Moll. 
Gronen,  ...  3  Biol. 
Gruber,  A.  3  Biol.,  3  Prot. 
Gruber,  W.  14  Yert. 
Gudden,  B.  v.  U  Vert. 
Günther,  Alb.  14  Vert. 
Guerne,  J.  de  10,  11  Arthr., 

4  Verm. 
Guillaume,  L.  14  Vert. 
Guitel,  Fred.  14  Vert. 
Guppy,  H.  B.  2  Coel. 
Gutzeit,  Ernst  14  Vert. 


Haase,  Erich  2  A.  Entw.,  11 

Arthr. 
Hache,  Edm.  14  Vert. 
Haddon,  A.  C.    2  Coel.,    14 

Vert.,  s.  Bridge  5  Vert. 
Haeckel,  E.  2  A.  Entw.,   2 

Coel.,  1  Porif. 
Hagen,    H.    A.    11    Arthr., 

3  Biol. 

Haii,  Beruh.  11  Arthr, 
Hall,  C.  G.  11  Arthr. 
Haller,  Bela,  2  A.  Entw.,  3 

Biol.,  3  Moll.,  4  Verm. 
Hallez,  Paul  1 1  Arthr. 
Halliburton,  W.  D.  14  Vert. 
Hamann,  0. 11  Arthr.,  2Ech., 

4  Verm. 

Hamburger,  Ernst  14  Vert. 
Hamm,  ...  4  Verm. 
Handlirsch,  Adam  11  Arthr. 
Hanitsch,  R.  1  Porif. 
Hansemann,  Dav.  14  Vert. 
Hansen,  G.  Arm.  3  Moll. 
Hansen,  H.  J.  12  Arthr. 
Hansson,  CA.  12  Arthr. 
Harmer,  S.  F.  4  Verm. 
Harrington,  W.  H.  12  Arthr. 
Harrison,  R.  4  Verm. 
Hartlaub,  Cl.  2  Coel. 
Hartmann,   H.    14  Vert.,  s. 

Leisering  20  Vert. 
Hartmann,  R.  15  Vert. 
Hartog,  M.  M.  2  A.  Entw., 

3  Biol.,  3  Prot. 
Hartwig,  W.  3  Biol.,  3  Moll. 
Hasselt,   A.  W.  M.  van   12 

Arthr. 
Haswell,  W.  A.  12  Arthr.,  3 

Biol.,    3  Moll.,    4  Verm., 

15  Vert. 
Hatschek,  B.  2  A.  Entw.,  12 

Arthr.,  2  Coel.,  3  Moll. 
Hay,  O.  P.  &W.P.  12  Arthr. 
Hayeraft,   J.  B.    12  Arthr., 

3  Biol.,  15  Vert. 
Heath,  A.  1  Brach. 
Heathcote,  F.  G.  12  Arthr. 
Heckert,  G.  A.  4  Verm. 
Hedinger,  H.  15  Vert. 
Hedon,  E.  15  Vert. 
Heerwagen,  ^Aug.  15  Vert. 


Heider,  K.  2  A.  Entw.,    12 

Arthr. 
Heincke,  F.  15  Vert. 
Heinricius,  G.  15  Vert. 
Helm,  F.  15  Vert. 
Henderson,  J.  R.  12  Arthr. 
Henking,  H.  12  Arthr. 
Henle,  J.  15  Vert. 
Henneguy,  Fei.   3  Prot.,  15 

Vert. 
Hennicke,  C.  R.  15  Vert. 
Henshall,  J.  A.  15  Vert. 
Hepburn,  Dav.  15  Vert. 
Herbst,  Curt  12  Arthr. 
Herdman,  W.  A.  2  A.  Entw., 

3  Moll.,  1  Tun. 
Hermann,  F.  15  Vert. 
Heron-Royer,  ...  15  Vert. 
Herouard,"E.  2  Ech. 
Herrick,  C.  L.  12  Arthr. 
Herrick,  F.  H.  12  Arthr. 
Hertwig,  R.   3  Prot. ,  s.  Rü- 

dinger  30  Vert. 
Herxheimer,  K.  15  Vert. 
Herzfeld,  J.  15  Vert. 
Hess,  Carl  15  Vert. 
Hesse,  E.  12  Arthr. 
Heude,  ...  16  Vert. 
Heuscher,  J.  s.  Asper  1  Arthr. 
Heyden,  L.  v.  3  Biol. 
Heydenreich,  A.  4  Verm. 
Hickson,  S.'J.  12  Arthr. 
Hincks,  Th.  1  Bryoz. 
Hinde,  G.  J.  3  Coel.,  HPorif. 
Hirschberg,  H.  4  Verm. 
His,  W.  2  A.  Entw.,  3  Biol., 

16  Vert. 
His,  W.  iun.  le^Vert. 
Hitchcock,  F.  R.  M.  16  Vert. 
Hoek,  P.  P.  C.  12  Arthr. 
Hofer,  Bruno  3  Biol.,  3  Prot. 
Hoffmann,  C.  K.  16  Vert. 
Hofmeier,  Max  16  Vert. 
HoU,    H.    B.     s.    Jones    13 

Arthr. 
Holt,  AV.  L.  16  Vert. 
Hope.Rob.  1  Porif. ,  s.  Carter 

1  Porif. 
Horbatowski,  W.  16  Vert. 
Horst,  R.  3  Moll.,  4  Verm. 
Horstmann,  ...  4  Verm. 
Houssay,  F.  3  Biol.,  16  Vert. 
Howes,  G.  B.  16  Vert. 
Hoyer,  Heinr.  16  Vert, 
Hoyle,  Will.  E.    3  Moll.,  5 

Verm..  s.  Brook  4  Arthr. 
Huber,  J.  Ch.  5  Verm. 
Hubrecht,  A.  A.W.  17  Vert. 
Hudendorff,  A.  13  Arthr. 
Hudson,  C.  T.  5  Verm. 
Huet,  ...  5  Verm. 
Hulke,  J.  W.  17  Vert. 
Hutchinson,  Proct.S.  17 Vert. 
Huth,  E.  3  Biol. 


Jackson,  W.  H.  13  Arthr. 
Jäkel,  O.  4  Moll.,  17  Vert. 
Janosik,  J.  17  Vert. 
Jatta,  Gius.  4  Moll. 
Jegorow,  J.  17  Vert. 
Jelgersma,  S.  17  Vert. 
Ihering,  H.  v.  4  Moll 
Jickeli,  C.  F.  2  Ech. 
Imhof,  O.  E.  13  Arthr. 
Johnston,  R.  M.  4  Moll. 
Johnstone,    A.    s.    Griffiths 

10  Arthr. 
Jones,  C.  H.  17  Vert. 
Jones,  T.  R.  13  Arthr. 
Jonnesco,  ...  1 7  Vert. 
Jordan,  P.  17  Vert. 
Joubin,  L.  3  Biol.,  5  Verm. 
Jourdan,  E.  3  Biol. 
Jousset,  P.  2  A.  Entw. 
Irvine,  R.  14  Arthr.,  3  Biol., 

4  Moll.,  17  Vert. 
Ischikawa,  C.    s.  Weismann 

4  A.  Entw.,  24  Arthr. 
Israel,  ...  5  Verm. 
Jullien,  J.  1  Bryoz. 
Jungersen.Hect.F.E.  17Vert. 
Junglöw,  H.  17  Vert. 
Iversen,  Mich.  17  Vert. 
Ives,  J.  E.  2  Ech. 


Kadyi,  Heinr.  17  Vert. 
Kafka,  J.  17  Vert.,  s.  Fritsch 

8  Arthr. 
Kalt,  ...   s.  Duval  10  Vert. 
Kanthack,  A.  A.  17  Vert. 
Katz,  ...  17  Vert. 
Katzer,  Fried.  1  Porif. 
Kazzander,  G.  17  Vert. 
Keherve,  L.  B.  de  14  Arthr. 
Keibel,  Franz  17  Vert. 
Keiffer,  H.  18  Vert. 
Keller,  C.  14  Arthr.,  2  Porif. 
Kellicott,  D .  S.  3  Prot . ,  5  Verm. 
Kennel,    J.  v.    14  Arthr.,    5 

Verm. 
Kerbert,  C.  5  Verm. 
Kessler,  H.  F.  14  Arthr. 
Kettelhoit,  ...  14  Arthr. 
Keyes,  C.  R.  2  Ech.,  4  Moll. 
Ki<äer,  F.  C.  5  Verm. 
Kiesow,  J.  14  Arthr. 
Kingsley,  J.  S.  14  Arthr. 
Kirk,  T.  W.  14  Arthr. 
Kirkby,  J.  W.   s.  Jones   13 

Arthr. 
Kirkpatrick,    R.     1    Bryoz., 

s.  Green  1  Porif.,  2  Prot. ,; 
Kittl,  Ernst  18  Vert, 
Klein,  L.  3  Prot.! 
Klemensiewicz,  ...  18  Vert. 
Kleuker,  Fr.  14  Arthr. 
Klever,  Ernst  18  Vert. 
Klingberg,  A.  18  Vert. 


Autorenregiater. 


19 


Knie,  A.  18  VertJ 
Knüpfier,  P.  5  Verm. 
Kobert,  R.  14  Arthr. 
Koch,  G.  V.  3  Coel. 
Kodis,  Th.  18  Vert. 
Koehler,R.  14  Arthr.,4MolL 
Koelbel,  Carl  14  Arthr. 
KöUiker,    A.   v.    14  Arthr., 

3  Biol.,  18  Vert. 
Könike,  F.  14  Arthr. 
Kohl,  G.  18  Vert. 
Koken,  E.  4  Moll.,  18  Vert. 
Kollmann,  J.  18  Vert. 
Korscheit,  Eug.  2  A.  Entw., 

14  Arthr.,  3  ßiol.,  3  Coel., 

2  Ech. 
Korybutt-Daszkievicz,  Bohd. 

18  Vert. 
Kostanecki,  Kas.  v.  18  Vert. 
Kowalevsky,  A.    14  Arthr., 

3  Biol.,  2  Ech.,  4  Moll.,  1 
pTun.,  5  Verm. 
KrassHstchik,  J.  3  Biol. 
Kraus,  W.  18  Vert. 
Krause,  Arth.  14  Arthr. 
Krause,  Aurel  14,  15  Arthr. 
Krause,  F.  5  Verm. 
Kriechbauraer,  Jos.  15  Arthr. 
Krukenberg ,    C.   Fr.    W.  4 

Biol.,  4  Moll.,  2  Porif. 
Kükenthal,  W.  5  Verm.  ,  19 

Vert. 
Kuhnt,  ...  19  Vert. 
Kulagin,  N.  5  Verm. 
Kulczycky,  Wlad.  19  Vert. 
Kunisch,  Herm.  19  Vert. 
Kunstler,  J.  3  Prot.,  7  Verm. 
Kupffer,C.  19  Vert. 


Lacaze-Duthiers,    H.    de   4 

MoU.,  1  Tun.. 
Lachi,  Pil.  19  Vert. 
Laguesse,  E.  19  Vert. 
Lahille,  F.  19  Vert. 
Laine,  ...  5  Verm. 
Laker,  C.  19  Vert. 
Lameere,  ...  15  Arthr. 
Lampa,  Sven  15  Arthr. 
Lampert,  K.  2  Ech. 
Landois,  H.   15  Arthr. 
•Lanessan,  J.  L.  de  2  A.  Entw., 

s.  Tillier  5  Biol. 
Lang,    A.   2  A.   Entw.,    15 

Arthr. 
Langendorfi',  O.  19  Vert. 
Langhoffer,  Aug.  15  Arthr. 
Langlois,  P.  15  Arthr. 
Langlois,. . .  s.Phisalix27  Vert. 
Lankester,  E.Ray  2  A. Entw., 

19  Vert. 
Larrazet,  ...  19  Vert. 
Lataste,   Fern.   4  Biol. ,    19 

Vert. 
Latham,  V.  A.  19  Vert. 


Latter,  Osw.  H.  19  Vert. 
Lavocat,  A.  19  Vert. 
Laza,  ...  19  Vert. 
Lebedew,  A.  J.  5  Verm. 
Leboucq,  H.  19,  20  Vert. 
Leche,  W.  20  Vert. 
Lefevre,  Th.  20  Vert. 
Legge,  Franc.  20  Vert. 
Leidy,  Jos.  15Arthr. ,  4  Moll., 

2  Porif.,  3  Prot.,  20  Vert. 
Leisering,  A.  G.  T.  20  Vert. 
Lendenfeld,  R.   v.    3  Coel., 

2  Porif. 
Lendl,  Adolf  2  A.  Entw. 
Lenhossek,  Mich.  v.  20  Vert. 
Lennox,  R.  20  Vert. 
Leopold,  ...  20  Vert. 
Lepine,  ...  4  Biol. 
Lesbre,  .  .  .  20  Vert. 
Letellier,  Aug.  4  Moll. 
Leuckart,    Rud.   4  Moll.  ,    5 

Verm. 
Leydig,  Franz    15  Arthr. ,  4 

Biol.,  20,  21  Vert. 
Lieberkühn,  N.  21  Vert. 
Lilljeborg,  W.  15  Arthr. 
Lindner,  G.  4  Moll.,  5  Verm. 
Lindström,  G.  3  Coel. 
Linstow,  O.  V.  5,  6  Verm. 
Linton,  E.  6  Verm. 
Lippitsch,  K.  6  Verm. 
List,    Jos.  H.  15  Arthr.,    21 

Vert. 
Lister,  J.  J.  3  Coel. 
Lockwood,  C.  B.  21  Vert. 
Loeb,  J.  19  Arthr.,  4  Biol. 
Löbker,  K.  6  Verm. 
Lönnberg,    E.  15  Arthr. ,    6 

Verm. 
Low,  Franz  15  Arthr. 
Loewenthal,  Nath.  6  Verm., 

21  Vert. 
Lohest,  M.  21  Vert. 
Lohmann,  Hans  16  Arthr. 
Lohrmann,  Ernst  16  Arthr. 
Loman,  J.  C.  C.  3  Coel 
Looss,  Arth.  4Biol.,  21  Vert. 
Lorioi,  P.  de  2  Ech. 
Loven,  S.  2  Ech. 
Lovett,  Edw.  16  Arthr. 
Lowne,  B.  Th.  16  Arthr. 
Lubbock,  J.  16  Arthr.,  4  Biol. 
Lucas,  A.  H.  P.  21  Vert. 
Lucas,  H.  16  Arthr. 
Lucet,  A.  s.  Railliet  8  Verm. 
Ludwig,  F.  4  Moll. 
Ludwig,  H.  2  Ech.,  3  Prot. 
Lütken,  C.  F.  16  Arthr.,  21 

Vert. 
Lugeon,    M.    s.    GoUiez    13 

Vert. 
Lukjanow,  S.M.  6  Verm. 
Lustrac,  A.  de  s.  Kunstler  3 

Prot. 
Lutz,  A.  3  Prot. 


Luzi,  Franc.  21  Vert. 
Lwoö;  Bas.  21  Vert. 
Lydekker,  R.  21,  22  Vert. 

Maas,  Fr.  22  Vert. 

Maas,  O.  2  Porif. 

Mac  Alpine,  D.  4  Moll. 

Macdonald,  R.  G.  6  Verm. 

M'Intosh,    W.  C.  17  Arthr., 

4  Biol.,    3  Coel.,    5  Moll., 
22  Vert. 

Mackay,  J.  Y.  22  Vert. 
Mackay,  W.  J.  22  Vert. 
Mac   Kendrick,   J.    G.  2  A. 

Entw. 
Mac  Lachlan,  R.   s.  Meyrick 

16  Arthr. 
Mac  Munn ,  C.  A.  4  Biol. ,  2 

Ech.,  5  Moll. 
Mac  Murrich,  J.  PI.  3  Coel. 
Magini,  Gius.  22  Vert. 
Magnus,  P.  6  Verm. 
Mainland,  G.  E.  3  Prot. 
Malaquin  A.  16  Arthr. 
Malard,  A.  E.  5  Moll. 
Malcomson,  S.  M.  16  Arthr. 
Malinin,  J.  22  Vert. 
Man,   J.  G.    de   6  Arthr. ,    3 

Verm. 
Manchot,  C.  22  Vert. 
Marage,  B.  22  Vert. 
Marcacci,  A.  22  Vert. 
Marchai,  P.  16  Arthr.,  4  Biol., 

5  Moll.,  2  Porif.,  6  Verm. 
Marchiö,  G.  s.  Griffini  1 4 Vert. 
Marenzeller,    E.  v.    4  Biol., 

2  Porif. ,  6  Verm. 
Marimo,  F.  22  Vert. 
Marion,  A.  F.  s.  Kowalevsky 

4  Moll. 
Markwald,  Max  22  Vert. 
Mar  rat,  F.  P.  16  Arthr. 
Marsh,  O.  C.  22  Vert. 
Marshall ,   A.  M.  22  Vert. 
Martens,  E.  v.  16  Arthr.,  3 

Coel.,  5  Moll. 
Martin,  P.  23  Vert. 
Martinotti,  C.  23  Vert. 
Masius,  Jean   23  Vert. 
Massart,  Jean  4  Biol.,  23  Vert. 
Matthew,  G.  F.  16  Arthr. 
Matthews,  J,  U.  16  Arthr. 
Maupas,E.  2  A.Entw.,  4  Biol., 

3  Prot.,  6  Verm. 
Mazzarelli,  G.  F.  5  Moll. 
Mazzoni ,    Vitt.  s.  Ciaccio  7 

Vert. 
Mc  s.  Mac. 

Megnin,  P.  16  Arthr.,  5  Moll. 
Mehnert,  Ernst  23  Vert. 
Meineis,  W.  23  Vert. 
Meinert,  Fr.  16  Arthr. 
Mendthal,  M.  5  Moll. 
Mtoegaux,  A.  5  MoU. 
Mensinga,  ...  6  Verm. 


20 


Autorenreo;ister. ' 


Merchaiid,  Ger.  23  Vert. 
Merkel,  Fr.  s.  Henle  15  Vert. 
Merriam,  C.  Hart  23  Vert. 
Merrill,  G.  P.  3  Prot. 
Mertsching,  ...  23  Vert. 
Messea,  Aless.  3  Prot. 
Meyer,  E.  6  Verm. 
Meyer,  Herrn,  v.  23  Vert. 
Meyerson,  Siegfr.  23  Vert. 
Meyrick,  E.  16  Arthr. 
Miani,  J.  IG  Arthr. 
Michael,  A.  D.  17  Arthr. 
Michaelsen,  W.  6  Verm. 
■Michel,  A.  7  Verm. 
MicheLsohn,  Max  23  Vert. 
Miers,  Ed.  J.  17  Arthr. 
Milne,  W.  7  Verm. 
Milne  Edwards  s.  Edwards, 

Milne. 
Mingazzini,  Giov.  23  Vert. 
Mingazzini,  Pio  17  Arthr.,  3 

Prot.,  23  Vert. 
Minot,  Ch.  S.  23  Vert. 
Mitchell,  C.  Pitf.  2  A.  Entw. 
Mitrophanow,  P.  23  Vert. 
Miura,  M.  7  Verm. 
Mivart,  St.  George  2  A.  Entw., 

24  Vert. 
Möbius,  K.17  Arthr.,  3  Prot., 

24  Vert. 
Möwes,  F.  4Biol. 
Mojsisovicz,  Aug.  v.  24 Vert. 
Möller,  Joh.  24  Vert. 
Mollier,    .  .  .   s.  llückert  3ü 

Vert. 
Monakow,  C.  von  24  Vert. 
Moudino,  Cas.  24  Vert. 
Moniez,  R.  1 7  Arthr.,  7  Verm. 
Montane,  ...  24  Vert. 
Montanie  und  Montanier   s. 

Montane. 
Monti,  A.  24  Vert. 
Monticelli,  F.  S.  7  Verm. 
Moore,  W.  Usb.  3  Coel 
Moreau,  H.  24  Vert. 
Mordret,    .  .  .    s.  Hartmann 

14  Vert. 
Morgan,  A.  C.  F.  17  Arthr. 
Morgan,  T.  H.  1  Tun.  ■ 
Moriere,  ...  17  Arthr. 
Morris,  Ch.  3  Coel. 
Mosler,  F.  7  Verm. 
Moussu,  ...  24  Vert. 
Moynier  de  Villepoix,  R.  17 

Arthr. 
Müller,  Adolf  24  Vert. 
Müller,   C.    s.  Leisering   20 

Vert. 
Müller,  E.  7  Verm. 
Müller,  F.  17  Arthr. 
Müller,  G.  W.  17  Arthr. 
Müller,  Herrn.  Franz  24  Vert. 
Müller,    Paul    s.    Braune   5 

Vert. 
Münzer,  E.  s.  Singer  33  Vert. 


Munk,  H.  25  Vert. 
Murray,  John  3  Coel. 

Nabias,  B.  7  Verm. 
Nagel,  W.  25  Vert. 
Nalepa,  Alfr.  17  Arthr. 
Narayanan,  Muliyil,  ISArthr. 
Neal,  J.  C.  7  Verm. 
Negrini,    F.    s.  Tenchini  35 

Vert. 
Nehring ,  A.  25  Vert. 
Neumayr,  M.  5  Moll. 
Newton,  E.  T.  25  Vert. 
Nicaise,  M.  25  Vert. 
Nicolaier,    A.  s.    Ebstein   3 

Verm. 
Nicolas,   A.    18   Arthr.,    25 

Vert. 
Nicolis,  Enr.  25  Vert. 
Niessing,  Geo.  25  Vert. 
Niuni,    A.   P.    18   Arthr.,   7 

Verm. 
Nitsche,    H.    s.  Leuckart  4 

Moll. 
Nobre,  Aug.  5  Moll. 
Noetling,  Fritz  18  Arthr. 
NoU,  F.  C.  18  Arthr.,4Biol. 
Nordqvist,  O.  18  Arthr. 
Norman,  A.  M.  18  Arthr. 
Nusbaum,  J.  18  Arthr. 
Nussbaum,  Mor.  2  A.  Entw., 

18  Arthr.,  3  Coel.,  3  Prot. 
Nutting,  C.  C.  3  Coel. 

O'Connor,  J.  T.  25  Vert. 
Örley,  Ladisl.  18  Arthr. 
Olfers,  E.  W.  M.  v.  2«  Vert. 
Openchowski,  Th.  2(j  Vert. 
Oppenheim,    P.  18  Arthr.,  5 

Biol. 
Ornstein,  B.  2  A.  Entw. 
Ortmann,  A.  4  Coel. 
Osborn,  H.  F.  2  A.  Entw.,  26 

Vert. 
Osorio,  Balth.  18  Arthr. 
Ostertag,  E,.  7  Verm. 
Ostroumoif,  A.  26  Vert. 
Oudemans,   J.  T.  ISArthr., 

26  Vert. 
Overton,  E.  3  Prot. 
Owen,  Kich.  26  Vert. 
Owsjannikow,  Ph.  26  Vert. 

Packard,  A.  S.  2  A.  Entw., 

19  Arthr. 
Pages,  C.  26  Vert. 
Paladino,  Giov.  26  Vert. 
Panasci,  A.  s.Fusari  12  Vert. 
Paneth,  Jos.  4 Prot.,  26 Vert. 
Pansini,  Serg.  26  Vert. 
Parker,  T.  J.  3  A.  Entw. ,  19 

Arthr.,  s.  Scott  32  Vert. 
Parker,  W.  K.  26  Vert. 


Parker,  W.  N.  26  Vert. 
Parona,   Corr.  19  Arthr.  ,    8 

Verm. 
Pascoe,  Fr.  P.  19  Arthr. 
Pasquale,  A.  8  Verm. 
Paterson,  A.  Melv.  26  Vert. 
Patten,  Will.  19  Arthr. 
Pavesi ,    Pietro    5  Biol. ,     8 

Verm. 
Pearce,  S.  Spenc.  5  Moll. 
Peck,  J.  J.  5  Moll. ,  26  Vert. 
Peckham,  Eliz.  G.  19  Arthr. 
Peckham,  G.  W.  19  Arthr. 
Pelseneer ,  P.  1 9  Arthr. ,  5,  G 

Moll. 
Penard,  Eug.  4  Prot. 
Perenyi,  Jos.  26  Vert. 
Pereyaslawzewa,  S.  19  Arthr. 
Perez,  J.  6  Moll. 
Pergens,  E.  1  Bryoz. 
Perlia,  ...  27  Vert. 
Perrier,  Edm.  5  Biol. 
Perugia,     A.    s.    Parona    8 

Verm. 
Peters,  A.  27  Vert. 
Petit,  L.  19  Arthr. 
Petitpiere,  L.  27  Vert. 
Petrone,  Luigi  M.  27  Vert. 
Pfeffer,  G.  19  Arthr.,  4  Coel. 
Pfeffer,  W.  4  Prot. 
Pfeiffer,  L.  4  Prot. 
Phtzner,  W.  27  Vert. 
Pflüger,  C.  F.  W,  5  Biol. 
Phisalix,  C.  27  Vert. 
Pick,  A.  27  Vert. 
Pickering,  J.  W.  s.  Shore  33 

Vert. 
Piepers,  M.  C.  19  Arthr. 
Piersol,  G.  A.  27  Vert. 
Pilgram,  H.  27  Vert. 
Pilliet,  A.  27  Vert. 
Pilsbry,  H.  A.  6  Moll. 
Pintner,  Th.  8  Verm. 
Plate,  L.  H.  3  A.  Entw.,  19 

Arthr.,  8  Verm. 
Platner,    Gust.    3  A.  Entw., 

19  Arthr. ,  6  Moll.,  8  Verm., 

27  Vert. 
Platt,  Julia  B.  27  Vert. 
Pocock,  R.  J.  20  Arthr. 
Podwissotzky.,  H.  8  Verm. 
Pogojeff,  L.  27  Vert. 
Pohlmann,  J.  20  Arthr. 
Poirier,  J.  6  Moll. 
Poirier,  P.  27,  28  Vert. 
Polejaefl;  N.  2  Porif. 
Pollini,  C.  28  Vert. 
Pollonera,  Carlo  6  Moll. 
Popoff,  N.  28  Vert. 
Poppe,  S.  A.  20  Arthr, 
Posner,  C.  28  Vert. 
Potherat,  ...  8  Verm, 
Potts,  Edw.  2  Porif. 
Pouchet,  G.  20  Arthr.,  5  Biol. , 

2,  3  Ech.,  4  Prot.,  28  Vert. 


Autorenregister. 


21 


Poulton,  Edw.  B.  3'A.Entw., 

20  Arthr. 
Prenant,  A.  6  Moll.,  28  Vert. 
Ereuschen,  Franz  v.  28  Vert. 
Prochazka,  V.  J.  4  Coel. 
Proulio,  H.  1  Bryoz. 
Pruvot,  G.  8  Verm. 
Purdie,  Alex.  6  Moll. 
Pütz,  Herrn.  28  Vert. 
Putelli,  Ferruecio  28  Vert. 

Quatrefages,  A.  de  3A. Entw. 
Cluenstedt,    Fr.    Aug.   v.  28 

Vert. 
Quincke,  G.  5  Biol. 
Quinquaud,  .  .  .  s.  Doleris  9 

Vert. 

Rabe,  C.  8  Verm. 

Kabl,  C.  3  A.  Entw.,  5 Biol., 

GMoll,  28  Vert. 
Raffaele,  Feder.  28  Vert. 
Rahon,  ...  8  Verm. 
Railliet,  A.  8  Verm. 
Rainey ,  Harry  s.  Clarkson  7 

Vert. 
Ramon   y   Cajal,    S.   28,    29 

Vert. 
Rank,  Ü.  F.  20 Arthr. 
Ranvier,  L.  29  Vert. 
Rasniussen,  A.  F.  8  Verm. 
Raspail,  Xavier  29  Vert. 
Rasumowsky,  W.  29  Vert. 
Rathay,  Emer.  20  Arthr. 
Rathbun,  R.  20  Arthr. 
Ravn,  Edv.  29  Vert. 
Regnard,  P.  20  Arthr. 
Reif,  R.  W.  29  Vert. 
Reis,  ü.  M.  29  Vert. 
Reiß,  ...  29  Vert. 
Renaut,  Ch,  20  Arthr. 
Renaut,  J.  29  Vert.,   s.  Du- 

bois  10  Vert. 
Retzius,  Gust.  29  Vert. 
Reuter,  O.  M.  20  Arthr. 
Ricard,  A.  29  Vert. 
Richard,  Jul.  20,  21  Arthr., 

{)Moll.,2Porif.,  s.  Guerne 

4  Verm. 
Richardson,  N.  M.  21  Arthr. 
Richelmann,  ...  21  Arthr. 
Richters,  F.  21  Arthr. 
Rieck,  M.  8  Verm. 
Riley,  C.  V.  21  Arthr. 
Ringueberg,  E.  N.  S.  3  Ech. 
Ristori,  G.  21  Arthr. 
Robert,  Ed.  6  Moll. 
Robertson,  D.  21  Arthr. 
Robinski,  Sev.  29  Vert. 
Robinson,  Arth.  29  Vert. 
Robinson,  O.  L.  29  Vert. 
Roche,  G.  30  Vert. 
Römer,  Ose.  30  Vert. 
Rose,  C.  30  Vert. 


Roeser,  P.  s.  Gourret  2  Prot. 
Rötter,  Friedr.  30  Vert. 
Rogie,  ...  30  Vert. 
Rohon,  Jos.  Vict.  30  Vert. 
Rojecki,  F.  30  Vert. 
Rollet,  Etienne  30  Vert. 
RoUett,  Alex.  30  Vert. 
Romanes,  G.  J.  3  A.  Entw. 
Romero-Blanco,  F.  30  Vert. 
Rosa,  Dan.  8,  9  Verm. 
Rosenberg,  Emil  30  Vert. 
Rosenthal,  C.  9  Verm. 
Rosenthal,  J,    3   A.  Entw., 

5  Biol. 

Rossi,  U.  30  Vert. 
Rossiiskaya,  M.    s.  Pereyas- 

lawzewa  19  Arthr. 
Rothschuh,  Ernst  30  Vert. 
Roule,  Louis   21    Arthr.,    9 

Verm. 
Rovelli,     G.     s.    Grassi    10 

Arthr.,  4  Verm. 
Rückert,  J.  30  Vert. 
Rüdinger,  N.  30  Vert. 
Rütimeyer,  L.  31  Vert.' 
Ruffini,  Aug.  31  Vert. 
Rüge,  Georg  31  Vert. 
Ryder,  J.  A.  3  A.  Entw.,  0 

Moll.,  4  Prot.,  31  Vert. 
Rywosch,  D.  9  Verm. 

Sabatier,  Arm.  21  Arthr. 
Sacco,  Franc.  31  Vert. 
Saint-Loup,  Remy  6  Moll., 

9  Verm. 
Saint-Remy,  G.  2 1  Arthr, 
Sala,  Luigi  31  Vert. 
Salvioli,  Ign.  31  Vert. 
Sanders,  Alfr.  31  Vert. 
Sanderson,  J.  S.Burd.  5  Biol., 

31  Vert. 
Sanfelice,  F.  31  Vert. 
Sappey,    Ph.  C.    5  Biol.,    s. 

Bourceret  5  Vert. 
Sarasin,  F.  31  Vert. 
Sarasin,   P.    3   A.   Entw.,  ü 

Moll.,  31  Vert. 
Sarasin,  P.  &  F.  3  A.  Entw., 

3  Ech.,  31  Vert. 
Sars,  G.  O.  21  Arthr. 
Sass,  Alb.  V.  31  Vert. 
Sassernö,  Alb.  31  Vert. 
Sauermann,  ...  31  Vert. 
Sauvage,  H.  E.  31  Vert. 
Schäfer,    E.   A.     s.    Brown 

6  Vert. 

Schaff,  E.  31,  32  Vert. 
Schäffer,  Cäs.  21  Arthr. 
Schalfejefi",  P.  6  Moll. 
Schapiro,  ...  9  Verm. 
Schaub,  R.  v.  21  Arthr. 
Schaufler,  Bernh.  21  Arthr. 
Schewiakoff,  Wlad.   4  Coel., 

4  Prot. 
Schiemenz,  P.  6  Moll. 


Schierholz,  C.  6  Moll. 
Schitt',  ...  32  Vert. 
Schiller,  H.  32  Vert.  ,; 
Schilling,  ...  9  Verm. 
Schlösser,  ...  32  Vert. 
Schmeil,  O.  22  Arthr. 
Schmidt,  E.  22  Arthr. 
Schmidt,  Ferd.  22  Arthr.,  7 

Moll. 
Schmidt,  Mart.  B.  32  Vert. 
Schneider,  A.  5  Biol. 
Schneider,  Rob.    22  Arthr., 

5  Biol.,   7  Moll.,    2  Porif., 

4  Prot. 
Schröder,  Th.  v.  9  Verm. 
Schuberg,  Aug.   7  Moll.,    4 

Prot. 
Schultz,  P.  32  Vert. 
Schnitze,  O.  32  Vert. 
Schulze,    F.    E.    4   Coel.,   2 

Porif. 
Schwalbe,  G.  32  Vert. 
Schwarz,  Dan.  32  Vert. 
Schwink,  F.  32  Vert. 
Scott,  J.  22  Arthr. 
Scott,  J.  H.  32  Vert. 
Scott,  W.  B.  32  Vert. 
Scudder,  S.  H.  22  Arthr. 
Sedgwick,  A.  22  Arthr. 
Seebohm,  Henry  32  Vert. 
Seeley,  H.  G.  32  Vert. 
Seeliger,  Osw.    3  A.  Entw., 

1  Bryoz.,  1  Tun. 
Segerstedt,  M.  4  Coel. 
Segnier,  Alph.  33  Vert. 
Seitz,  Adalb.  22  Arthr. 
Sekera,  E.  9  Verm. 
Selys-Longchamps,  E.  de  22 

Arthr. 
Semon,  Rieh.  3  Ech.,  7  Moll. 
Semper,  C.  7  Moll, 
Sharp,  Benj.  22  Arthr. 
Shaw-Makenzie,  ...  9  Verm. 
Sheldon,  Lil.  22  Arthr. 
Shepherd,  Franc.  J.  33  Vert. 
Sherborn,  C.  D.  4  Prot. 
Shipley,  A.  E.  9  Verm. 
Shore,  Thom.  W.  33  Vert. 
Shufeldt,  R.  W.  33  Vert, 
Sibthorj^e,  ...  9  Verm. 
Sievers,  R.  9  Verm. 
Simmons,  W.  J.  4  Prot. 
Simon,  E.  22  Arthr. 
Simroth,  H.  22  Arthr.,  7  Moll. 
Singer,  J.  33  Vert. 
Sintenis,  ...  3  A.  Entw.,  22 

Arthr. 
Skertchly,    Sidn.   B.    J,    22 

Arthr. 
Skuse,  F.  A.  A.  22  Arthr. 
Sladen,  W.  P.  3  Ech. 
Slevogt,  Fedor  7  Moll. 
Sluiter,  C.  Ph.  5  Biol.,  4  Coel., 

3  Ech.,  9  Verm. 
Smets,  G,  33  Vert. 


22 


Autorenregister. 


Smith,  Edg.  A.  7  Moll. 
Sörensen,  Will.  22  Arthr, 
Solger,  Bernh.  33  Vert. 
Sollas,  W.  J.  2  Porif. 
Sonsino,  P.  9  Verm. 
Soulier,  A.  9  Verm, 
Spee,  Ferd.  33  Vert. 
Spencer,  T.  9  Verm. 
Spencer,  W.  B.  9  Verm. 
Springer,  F.   s.  Wachsmuth 

3  Ech. 
Staderini,  Rut.  33,  34  Vert. 
Stainton,  H.  T.  22  Arthr. 
Stearns,  R.  E.  C.  7  Moll. 
Stebbing,  T.  K.  R.  22  Arthr. 
Stedman,  J.  M.  4  Prot. 
Steenstrup,  Jap.  7  Moll. 
Stefani,  A.  s.  Bellonci  3  Vert. 
Steinbach,  Erw.  34  Vert. 
Steinmann,  G.  5  Biol.,  7  Moll. 
Stieda,  L.  34  Vert. 
Stintzing,  R.  34  Vert. 
Stöhr,  Phil.  34  Vert. 
Stölting,  ...  9  Verm. 
Stoffert,  Alph.  Th.  34  Vert. 
Stokes,  Alt'r.  4  Prot. 
Storms,  Raym.  34  Vert. 
Stoss,  ....  34  Vert. 
Stossich,  M.  9  Verm. 
Stowell,  T.  B.  34  Vert. 
Strahl,  H.  34  Vert. 
Straub,  M.  34  Vert. 
Strazza,  G.  34  Vert. 
Stricht,  ü.  van  der  34  Vert. 
Stricker,  Wilh.  7  Moll. 
Struthers,  John  34  Vert. 
Studer,  Th.  4  Coel. 
Stüve,  R.  34  Vert. 
Stuhlmann,  Franz  34  Vert. 
Suchannek,  H.  34  Vert. 
Süßmayer,  Geo.  35  Vert. 
Sußdorf,  Max  35  Vert. 
Sutton,  J.  Bland  35  Vert. 
Swinton,  A.  H.  22  Arthr. 
Szekely,  B.  8  Moll. 

Tafani,  Aless.  35  Vert. 
Taguchi,  K.  35  Vert. 
Tangl,  Franz  35  Vert. 
Tarnani,  Jos.  22  Arthr. 
Teichmann,  Max  35  Vert. 
Tenchini,  L.  35  Vert. 
Tenison- Woods,  J.  E.  8  Moll. 
Test,  Fred.  C.  35  Vert. 
Testut,  L.  35  Vert. 
Thelohan,  P.  4  Prot. 
Thiele,  Joh.  8  Moll. 
Thoma,  R.  4  Prot. 
Thomas,  A.  P.  W.  10  Verm. 
Thomas,  Oldf.  35  Vert. 
Thompson,D'ArcyW.  35Vert. 
Thompson,  I.  C.  23  Arthr. 
Thomson,  A.  35  Vert. 
Thomson,  J.Arth.  3  A.  Entw., 
35  Vert, 


Thorpe,  V.  Guns.  10  Verm. 
Thyrotf,  Em.  35  Vert. 
Tillier,  L.  5  Biol. 
Todaro,    Franc.    1   Tun.,  35 

Vert. 
Topinard,  P.  35  Vert. 
Topsent,  E.  23 Arthr.,  3 Ech., 

2  Porif. 
Toruatola,  Seb.  36  Vert. 
Tornier,  Gust.  30  Vert. 
Toth,  L.  s.  Uhlyarik  37  Vert. 
Tourneux,  T.  36  Vert. 
Trabut,  L.  10  Verm. 
Traquair,  R.  H.  36  Vert. 
Traube  -  Mengarini ,  Margh. 

36  Vert. 
Trautschold,  H.  36  Vert. 
Trautzsch,  H.  10  Verm. 
Treves,    Fred.  s.  Beddard  3 

Vert. 
Trinchese,  Salv.  8  Moll. 
Trolard,  ...  36  Vert. 
True,  Fred.  W.  36  Vert. 
Trutat,  E.  36  Vert. 
Tschan,  Alfr.  36  Vert. 
Tuckerman,  Fred.  36, 37 Vert. 
Turner,  Daws.  F.D.  10 Verm. 
Turner,  Will.  37  Vert. 
Turner,  Will.  Aldren37  Vert. 
Tylor,  Alfr.  3  A.  Entw. 

Ubaghs,  Cas.  37  Vert. 
Uhlyarik,  F.  37  Vert. 
Ulrich,  Rieh.  37  Vert. 
Underwood,  L.  M.  23  Arthr. 

Vaillant,  Leon  M.  10  Verm. 

Valenti,  G.  37  Vert. 

la  Valette  St,  George,  A.  v. 

23  Arthr. 
Valle,  A.  della  0  Arthr. 
Vanhöffen,  E.  4  Coel. 
Vanlair,  C.  10  Verm. 
Varigny,  H.  de  23  Arthr. 
Variot,  G.  37  Vert. 
Vassale,    G.     s.  Bizzozero  4 

Vert. 
Vayssiere,  A.  8  Moll. 
Vejdovsky,  F.  10  Verm. 
Verson,  E.  23  Arthr. 
Verworn,  M.  5  Biol.,  4  Prot. 
Vialleton,    L.   s.    Testut   35 

Vert. 
Villot,  A.  10  Verm. 
Vincent,  G.  23  Arthr. 
Vinciguerra,  D.  5  Biol. 
Vines,  Sydn.  H.  3  A.  Entw. 
Virchow ,  Hans  37  Vert. 
Virchow,  Rud.  3  A.  Entw.,  37 

Vert. 
Vis,  C,  de  s.  De  Vis  9  Vert. 
Viti,  A.  37  Vert. 
Voeltzkow,  Alfr.  23  Arthr. 
Vogt,  C.  23  Arthr. 
Voigt,  Walt.  8  Moll. 


Volkenrath,  Max  37  Vert. 
Vosmaer,  G.  C.  J.  2  Porif. 
Vosseier,  Jul.  23  Arthr. 
Vries,  Hugo  de  1  A.  Entw. 

Wachsmuth  C.  3  Ech. 
Wagner,  F.  v.  10  Verm. 
Wagner,  J.  23  Arthr.,  4 Coel. 
Wagner,  Vold.  23  Arthr. 
Wahrlich,  W.  4  Prot. 
Waldeyer,  W.  3  A.  Entw., 

37  Vert. 
Walker,  Ä.  O.  23  Arthr. 
Walker,  J.  T.  5  Biol. 
Walker,  Mary  L.  37  Vert. 
Wallace,  A.  R.  3  A.  Entw. 
Walter,  Ad.  37  Vert. 
Walter,  Alfr.  24  Arthr. 
AValter,  G.  37  Vert. 
Wasmann,  E.  24  Arthr. 
Watase,  S.  24  Arthr. 
Waters,  A.  W.  1  Bryoz. 
Weismann ,    Aug.    3,4    A. 

Entw.,  24  Arthr. 
Weiß,  L.  38  Vert. 
Weith,  ...  38  Vert. 
Weithofer,  K.  Ant.  38  Vert. 
Weldon,  W.  F.  R.  24  Arthr., 

10  Verm. 
Weltner,  W.  24  Arthr. 
Wendt,  A.  1 0  Verm. 
Wentzel,  J.  4  Coel. 
Werman,  ...  38  Vert. 
Westling,  Charl.  38  Vert. 
Wharton,  W.  J.  L.  4  Coel. 
AVhatmore,  Ch.  A.  8  Moll. 
Wheeler,  Will.  M.  24  Arthr. 
Whidborne,  G.  F.  24  Arthr. 
White,  W,  H.  38  Vert. 
Whitelegge,  T.  1  Bryoz. 
Whitman,   C.  O.   10  Verm., 

s.  Dolbear  5  Biol.,  s.  Agas- 

siz  1  Vert. 
Wichmann,  J.  10  Verm. 
Wicklein,  Edm.  38  Vert. 
Wickmann,  ...  38  Vert. 
Wiedersheim,  R.  38  Vert. 
Wielowiejski,  H.  v.  24Arthr., 

5  Biol. 
Wightman,  A.  C.  38  Vert. 
Wijhe,  J.  W.  van  38  Vert. 
Wilhelm,  Hugo  38  Vert. 
Willem,  Vict.  24  Arthr. 
Willett,  H.  s.  Etheridge  10 

Vert. 
Williams,  J.  W.  8  Moll. 
Williston,  S.  W.  38  Vert. 
Wilson,  E.  B.  10  Verm. 
Wilson,  H.V.  5 Biol.,  4 Coel., 

8  Moll. 
Wilson,  J.  T.  38  Vert. 
Wilson-Barker,  Dav.  4  Coel. 
Windle,BertramC.A.  38Vert. 
Wiren,  Axel  10  Verm. 
Wolff,  Gust.  38  Vert. 


Autorenresister. 


23 


Woodhead,   G.  S.   s.   Irvine 

UArthr.,  3  Biol.,  4  Moll., 

17  Vert. 
Woodward,   Art.   Smith    39 

Vert. 
Woodward,  H.  s.  Etheridge 

8  Arthr. 
Wright,  E.  P.  4  Coel. 
Wri2;ht,  Jos.  s.  (jreen  2 Prot. 
Wrig:ht,  J.  M.  24  Arthr. 
Wullenweber,  Ernst  39  Vert. 


Toung,  Alfr.  H.  39  Vert. 


Young,  Geo.  s.  Irvine  3  Biol., 

4  Moll. 
Young,  Ja.  K.  39  Vert. 
Yung,   E.  s.  Vogt  23  Arthr. 


Zaborowski,  Th.  39  Vert. 
Zachariades,  P.  A.  39  Vert. 
Zacharias,  O.  24,  25  Arthr. 
Zander,  B,.  39  Vert. 
Zawarykin,  Th.  39  Vert. 
Zehender,  W.  10  Verm. 
Zehntner,  L.  39  Vert. 
Zelinka,  C.  10  Verm. 


Zeller.  E.  39  Vert. 
Zemann,  ...  10  Verm. 
Ziegler,  H.  E.  4  A.  Entw., 

39  Vert. 
Ziehen ,    Th.    s.    Kükenthal 

19  Vert. 
Zietz,  A.  25  Arthr. 
Zimmermann,  W.  39  Vert. 
Zittel,  K.  A.  39  Vert. 
Zschokke,  F.  10  Verm. 
Zuccardi,    R.    s.    Mazzarelli 

5  Moll. 
Zuekerkandl,  E.  39  Vert. 
Zykoff,  W.  8  Moll. 


Berichtignngen. 

Protozoa  p  1  statt  Binet,  Charles  lies  Binet,  A. 

Coelenterata  p  9  Zeile  25  von  unten  statt  zwei  Cladopathes  lies  zwei.  —  Cladnpathes. 

p  21  Zeile  2  von  oben  statt  Famintzin  lies  Famintzin. 

Vermes  p  4  und  9  statt  Rovelli,  C.  lies  Rovelli,  G. 

Im  Berichte  für  1 888  ; 

Arthropoda  p  25  Zeile  3  von  unten  statt  des  »auf  lies  des«  auf. 

p  25  Zeile  2  von  unten  statt  beschränkten«  Afterdarms  lies  beschränkten  »Afterdarms. 

Vertebrata  p  28  Zeile  4  von  oben  statt  Bd,  lies  Bd.  1889. 


Druck  von  Breitkopf  ifc   Hiirtel  in  Leipzig. 


MBL/WHOI   LIBRARY 


UH^löMP 


f  Ö^Z