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Full text of "Zoologischer Jahresbericht"

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ZOOLOGISCHER  JAHRESBERICHT 


FÜR 


1898. 

HEHAUSGEGEBEN 

VON  DER 

ZOOLOGISCHEN  STATION  Zu  NEAPEL. 


REDIGIRT 

VON 

Prof.  PAUL  MAYER 

IN  NEAPEL. 


BERLIN 

VERLAG  VON  R.  FRIEDLÄNDER  &  SOHN 
1899. 


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^lle  Hechte  vorbehalten. 


Inhaltsverzeichnis. 


Protozoa  (Ref.:  Dr.  Th,  List  in  Neapel) 

1.  Allgemeines -.    .    .    .     5 

2.  Sarcodina 7 

3.  Sporozoa 17 

4.  Mastigophora 25 

5.  Infusoria 29 

Porifera  (Ref.:  Dr.  B.Nö  Idek  ein  Straßburg  i/E.)  .    .    •    . 

Coelenterata  (Ref.:  Prof.  Paul  Mayer  in  Neapel  und  Prof. 
A.  V.  Hei  der  in  Graz) 

1.  Allgemeines 4 

2.  Hydromedu,sae 4 

3.  Siphonophora 5 

4.  Scyphomedusae 7 

5.  Ctenophora 8 

6.  Graptolitha 9 

7.  Anthozoa  (incl.  Hydrocorallia) 9 

Echinoderma  (Ref. :  Prof.  H.  Ludwig  in  Bonn) 

1.  Allgemeines 4 

2.  Pelmatozoa 6 

3.  Asteroidea 6 

4.  Ophiuroidea 8 

5.  Echinoidea 9 

6.  Holothurioidea 11 

Vermes  (Ref.":    Dr.    Th.    Pintner  in  Wien  und  Prof.  H. 
Eisig  in  Neapel) 

1.  Allgemeines 13 

2.  {Salinella.      Trichoplax   etc.       Dieyemidae. 
Orthonectidae.    Archiplanoidea) 

3.  Plathelminthes 16 

a.  Turbellaria 16 

b.  Nemertini 20 


Bogen 
a,  b 


b,  c 

c,  d 


d,  e 


Seite 
1—29 


1—9 


1—22 


1—14 


1—57 


IV 


Inhaltsverzeichnis. 


c.  Trematodes 21 

d.  Cestodes 25 

4.  Nematodes 31 

5.  Acanthocephala 35 

(6.  Chaetognatha) 

7.  Gephyrea      35 

8.  Kotatoria.   Gastrotricha 36 

9.  Hirudinea 37 

10.  Oligochaeta 40 

11.  Polychaeta 42 

12.  Myzostoma,  Enteropneusta,  [Rhahdopleura] , 
Cephalodiscus,  {Dinophüus),  Phoronis    ...   56 

Bryozoa  und  Brachiopoda  (Ref.:  Prof.  P.  Mayer  in 
Neapel) 

Arthropoda  (Ref.:  Dr.  W.  Giesbrecht  in  Neapel  und 
Prof.  P.  Mayer  in  Neapel) 

1.  Allgemeines 18 

2.  Pantopoda 18 

3.  Crustacea 18 

4.  Poecilopoda.   Trilobitae      29 

5.  Protracheata.  Tracheata  im  Allgemeinen    .    .  29 

6.  Arachnidae 30 

7.  Myriopoda 32 

8.  Hexapoda 34 

a.  im  Allgemeinen 34 

b.  einzelne  Gruppen 35 

Aptera  35,  Pseudoneuroptera  37,  Neuro- 
ptera  38,  (Strepsiptera,)  Orthoptera  (incl. 
Embidae  und  Dermaptera)  38,  Corrodentia 
40,  Thysanoptera  40,  Coleoptera  40 ,  Hy- 
menoptera  44,  Hemiptera  (excl.  Mallo- 
phaga)  49,  Diptera  50,  Lepidoptera  54. 

Mollusca  (Ref.:  Dr.  Th.  List  in  Neapel) 

1.  Allgemeines 6 

2.  Amphineura 10 

3.  Lamellibranchiata 11 

4.  Scaphopoda      19 

5.  Gastropoda 19 

a.  Allgemeines 19 

b.  Prosobranchiata  incl.  Heteropoda    ...  22 

c.  Opisthobranchiata 29 

d.  Pulmonata 30 

e.  Pteropoda 44 

6.  Cephalopoda 44 

Tunicata  (Ref.:  Prof.  A.  Della  Valle  in  Neapel)      .    .    .    . 

Yertetoata  (Ref. :  Dr .  M.  v.  D  a  v  i  d  o  f  f  in  Villefranche  s.  M., 
Prof.  C.  Emery  in  Bologna  und  Dr.  E.  Schoebel 
in  Neapel) 


Bogen  Seite 


1—4 


1—3 
1—57 


4—7 


1—46 


1—6 


7—22  1—231 


Inhaltsverzeichnis. 


Bogen 


Seite 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie    .  40 

A.  Allgemeiner  Theil 40 

a.  Oogenese  und  Spermatogenese    ....  40 

b.  Früheste  Stadien  im  Allgemeinen.  Eut- 
wickelungsmechanisches 50 

c.  Histogenese 59 

d.  De-  und  Eegeneration 70 

e.  Teratologisches 74 

B.  Specieller  Theil 75 

1.  Pisces 75 

2.  Amphibia " 80 

3.  Sauropsida 81 

4.  Mammalia 83 

IL  Organogenie  und  Anatomie 89 

A.  Lehrbücher  und  allgemeine  Werke.    ...  89 

B.  Allgemeine  Morphologie   und  Histologie; 
Biologisches 89 

C.  Phylogenie 91 

D.  Haut 94 

E.  Skelet 107 

a.  Allgemeines 107 

b.  Hautskelet  und  Zähne 109 

c.  Wirbelsäule,  Rippen  und  Brustbein  .    .112 

d.  Schädel  und  Visceralskelet 113 

e.  Gliedmaßen 121 

F.  Muskeln,  Bänder  und  Gelenke 123 

G.  Elektrische  Organe 133 

H.  Nervensystem 134 

a.  Allgemeines 134 

b.  Hirn  und  Rückenmark 148 

0.  Epiphyse 167 

d.  Periphere  Nerven  und  Sympathicus   .    .168 

e.  Hautsinneswerkzeuge 180 

f.  Riechwerkzeuge 181 

g.  Schmeckwerkzeuge 184 

h.  Hörwerkzeuge 184 

i.    Sehwerkzeuge 187 

J.   Darmcanal 193 

a.  Allgemeines ;    Ösophagus ,    Magen   und 
Darm;  Pancreas  und  Leber 193 

b.  Mund,    Pharynx,    Kiemenspalten    und 
ihre  Derivate 200 

c.  Pneumatische  Anhänge  des  Darmes    .    .   206 
K.  Gefäßsystem  und  Leibeshöhle 210 

a.  Allgemeines  und  Blutgefäße 210 

b.  Lymphorgane,  Milz  und  Leibeshöhle     .  216 
L.  Harn-  und  Geschlechtswerkzeuge  .    .    .    .219 

a.  Allgemeines  und  Harnwerkzeuge  .    .    .219 

b.  Nebennieren 223 

c.  Geschlechtswerkzeuge 225 


VI 


Inhaltsverzeichnis. 


AJlgemeine  Biologie  und  Entwickelungslebre  (Ref. :  Prof. 
P.  Mayer  in  Neapel) 

Autorenregister  und  Berichtigungen 


Bogen 

22,  23 
23 


Seite 


1  —  17 

IS— -JG 


Ein  *  vor  einem  Titel  bedeutet,  dass  die  Arbeit  dem  Referenten  nicht  zu- 
gänglich gewesen  ist.  Die  fetten  Zahlen  hinter  den  Titeln  verweisen 
auf  die  Seiten,  wo  sich  das  Referat  befindet.  Zusätze  des  Referenten 
stehen  in  M . 


Berichtigungen  siehe  am  Schlüsse  des  Autorenregisters. 


Protozoa. 

(Referent:  Dr.  Theodor  List  in  Neapel.) 

*Andre,  Em.,  Note  sur  les  Rhizopodes  testaces  du  bassin  de  la  Plessur.  in:  Jahresber.  Nat. 
Ges.  Graubünden  41.  Bd.  p  57 — 59. 

Bastianelli,  G.,  Bignami,  A.,  &  B.  Grassi,  Coltivazione  delle  semilune  malariehe  dell'  Uomo 
neir  Anopheles  claviger  Fabr.  (sinonimo:  Anopheles  macuUpennis  Meig.).  Nota  präli- 
minare,  in:  Atti  Accad.  Lincei  Rend.  (5)  Vol.  7  Sem.  2  p  313 — 314.  [11] 

*Behla,  R.,  Über  die  systematische  Stellung  der  Parasiten  der  Miescherschen  Schläuche  und 
deren  Züchtung,   in:  Berl.  Thierärztl.  Wochenschr.  1897  p  564 — 566. 

Bignami,  Amico,  Die  Tropenfieber  und  die  Sommer-  und  Herbstfieber  der  gemäßigten  Kli- 
mata,  in:  Centralbl.  Bakt.  Parasitk.  1.  Abth.  24.  Bd.  p  650—660.  [12] 

,  s.  Bastianen!. 

Biilet,  Albert,  Notes  sur  la  faune  du  Haut-Tonkin.  1.  Sur  les  H6matozoaires  des  Ophidiens 
et  des  Tortues.  in:  Bull.  Sc.  France  Belg.  Tome  28  p  279—282  2  Figg.  [S.  Bericht 
f.  1895  Prot,  p  25.] 

Blandford,  W.  F.  H.,  s.  Kanthacl<. 

*Bohlin,  Knut,  Zur  Morphologie  und  Biologie  einzelliger  Algen,  in:  (3fv.  Vet.  Akad.  Förh. 
Stockholm  1897  p  507—529. 

Bosc,  F.  J.,  1.  Formes  microbiennes  et  formes  de  granulation  de  Coccidium  oviforme  en 
pullulation  intracellulaire  dans  certaines  tumeurs  du  foie  du  Lapin.  in:  C.  R.  Soc. 
Biol.  Paris  (10)  Tome  5  p  1156—1158  Fig.  [22] 

,    2.  Le  Cancer,  maladie  infectueuse  ä  Sporozoaires.     in:  Arch.  Phys.  Paris  30.  Annee 

p  458—471,  484-495  3  Figg.  T  5,  6.  [25] 

Call(ins,  Gary  N.,  The  phylogenetic  significance  of  certain  Protozoan  nuclei.  in:  Ann.  New 
York  Acad.  Sc.  Vol.  11  p  379-400  T  35.  [5] 

CaulLry,  M.,  &  F.  Mesnil,  1.  Sur  une  Gregarine  coelomique  presentant,  dans  son  cycle  evo- 
lutif,  une  phase  de  multiplication  asporulee.  in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5 
p  65—68;  auch  in:  Compt.  Rend.  Tome  126  p  262—264.  [17] 

,    2.   Sur  un  Sporozoaire  aberrant  (Siedleckia  n.  g.).     in:   C.  R.  Soc.  Biol.  Paris    (10) 

Tome  5  p  1093—1095  6  Figg.  [24] 

Ciiapman,  Fr.,  On  Haddonia,  a  new  genus  of  the Foraminifera from Torres  Straits.  in:  Journ. 
Linn.  Soc.  London  Vol.  26  p  452—456  T  28.  [16] 

Charrin,  ...,  Maladie  myxosporidienne  des  Barreaux.  in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5 
p  1030—1031.  [21] 

*Chodat,  R.,  Etudes  de  biologie  lacustre.  in:  Bull.  Herbier  Boissier  (4)  Tome  5  p  289 — 314 
Taf. 

*DäubIer,  C,  Zur  Kenntnis  der  ostindischen  Malariaparasiten  mit  Vergleichen  zu  den  Mala- 
riaparasiten anderer  Länder,  in:  Berl.  Klin.  Wochenschr.  No.  5.  [Referat  nach 
Centralbl.  Bakt.  Parasitk.  1.  Abth.  23.  Bd.  p  711— 712.]   [12] 

Dangeard,  P.A.,  Sur  les  Chlamydomonadinees.  in:  Compt.  Rend.  Tome  127  p  736 — 738. 
[26] 

Zool.  Jahresbericht.    1698.    Protozoa.  a 


2  Protozoa. 

Dionisi,  A.,    1.    I  parassiti  endoglobulari   dei  Pipistrelli.     in:  Atti  Accad.  Lincei  Rencl.  (5) 

Vol.  7  Sem.  2  p  254—258  2  Figg.  [11] 
,    2.  Un  parassita  del  globulo  rosso  in  una  specie  di  Pipistrello  [Miniopteriis  Schreibe) - 

sii  Kühl),   ibid.  p  214—215.  [11] 

,   s.  Grassi. 

Dofiein,  Franz,  Studien  zur  Naturgeschichte  der  Protozoen.    3.  Über  Myxosi^oridien.    in :  Z. 

Jahrb.  Abth.  Morph.  11.  Bd.  p  281— 35ü' 20  Figg.  T  18—24.  [17] 
Dreyer,  Friedr.,  Peneroplis.  Eine  Studie  zur  biologischen  Morphologie  und  zur  Speeiesfrage. 

Leipzig  119  pgg.  25  Figg.  5  Taf.  [14] 
Durham,  H.  E.,  s.  Kanthack. 
Earland,  A.,  On  Orbiculina  adunca  (Fichtel  and  Moll.)  and  its  varieties.    in:  Journ.  Quekett 

Micr.  Club  (2)  Vol.  7  p  88—92.  [16] 
Fajardo,  F.,   Von  der  Hämatozoarie  des  Beri-Beri  und  deren  Pigment,     in:  Centralbl.  Bakt. 

Parasitk.  1.  Abth.  24.  Bd.  p  558—567  10  Figg.  [14] 
Fiorentini,  Angelo,  s.  Piana. 
France,  R.  H.,   Der  Organismus  der  Craspedomonaden.   Budapest  1897  136  pgg.  78  Figg. 

J26] 
Garbini,  A.,  1.  Due  nuovi  Rizopodi  limnetici  [Difßugia  cyclotelUna  —  Heternpitrys  Pavesii). 

in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  667—670  2  Figg.  [6] 
,    2.  Di  una  seconda  Licnophora  di  acqua  dolce  [L.  curojiaea  n.  sp.).     ibid.  p  513 — 514 

2  Figg.  [29] 
Gebliardt,  W.,   Über  zwei  von  Protozoen  erzeugte  Pylorustumoren  beim  Frosch,     in:  Arch. 

Path.  Anat.  147.  Bd.  1897  p  536—559  T  16—18.  [25] 
Giglio-Tos,  Erm.,  1.  Un  Coccidio  parassita  nei  trombociti  della  Rana.   in:  Atti  Accad. Torino 

Vol.  33  p  924—931  6  Figg.  [25] 
,    2.  Une  Coccidie  parasite  dans  les  thrombocytes  de  la  Grenouille.    in:  Arch.  Ital. Biol. 

Tome  30  p  130—137  Fig.  [25] 
Grassef,  E.,  L'Hematozoaire  du  goitre.   in:  Compt.  Rend.  Tome  127  p  75 — 77  10  Figg.  [13] 
Grassi,  B.,  1.  La  malaria  propagata  per  mezzo  di  peculiari  Insetti.     in :  Atti  Accad.  Lincei 

Rend.  (5)  Vol.  7  Sem.  2  p  234—240.  [11] 
,    2.   Rapporti  tra  la  malaria  e  peculiari  Insetti  (zanzaroni  e  zanzare  palustri).     Nota 

preliminare.    ibid.  p  163 — 172.  [11] 

,    3.  Rapporti  tra  la  malaria  e  gli  Artropodi.    ibid.  p  314— 315.  [11] 

,   s.  Bastianelli. 

Grassi,  B.,  &  A.  Dionisi,  II  ciclo  evolutivo  degli  Emosporidi.    ibid.  p  308 — 313.  [11] 
HagenmUller,  Paul,  1.  Sur  une  nouvelle  Coccidie,  parasite  du  Gongylus  ocellatus.     in:  C.  R. 

Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5  p  73—75.  [23] 
,    2.  Sur  une  nouvelle  Coccidie  diplosporee  (Diphspora  Laverani  Hgm.)  parasite  d'un 

Ophidien.    ibid.  p  309—310.  [28] 

,    s.  Leger. 

*Harris,  H.  F.,  Amcebic  dysentery.   in:  Amer.  Journ.  Med.  Sc.  p  384 — 413. 

Hempel,  Adolph,  A  list  of  the  Protozoa  and  Rotifera  found  in  the  Illinois  river  and  adjacent 

lakes  at  Havana,  111.     in:  BuU.  Illinois  State  Lab.  N.  H.  Vol.  5  p  301—388  5  Figg. 

[7] 
Hertwig,  R.,  Über  die  Bedeutung  der  Nucleolen.     in :  Sitz.  Ber.  Ges.  Morph.  Phys.  München 

14.  Bd.  p  92—97.   [16] 
Ijima,  J.,  On  a  new  Rhizopod  parasite  of  Man  [Amceha  Mitirain.  sp.).     in:  Annot.  Z.  Japon. 

Tokyo  Vol.  2  p  S5— 94  9  Figg.  [13] 
Joul<owsl<y,  D.,  Beiträge  zur  Frage  nach  den  Bedingungen  der  Vermehrung  und  des  Eintrittes 

der  Conjugation  bei  den  Ciliaten.     in:  Verh.  Nat.  Med.  Ver.  Heidelberg  (2    6.  Bd. 

p  17—42  3  Figg.  [29] 


Protozoa.  3 

Kanthack,  A.  A.,  Durham,  H.E.,  &  W.  F.  H.  Blandford,  On  Nagana  or  Tsetse  fly  Disease,    in: 

Proc.  R.  Soc.  London  Vol.  64  p  100—118.  [13] 
Karsten,  G.,   Rhubdomonas  haltica  n.  g.  et  sp.     in:   Wiss.  Meeresunt.  Comm.  Wiss.  Unt.  D. 

Meere  Kiel  (2)  3.  Bd.  p  15-16  T  1.  [26] 
Kofoid,  C.  A.,   Plankton  Studies.     2.    On  Pleodorina  illinoisensis ,    a  new  species  from  thc 

plankton  of  the  Illinois  river.     in :  Bull.  Illinois  State  Lab.  N.  H.  Vol.  5  p  273—293 

T  36,  37.  [25] 
Kulagin,  Nie.,  Zur  Entwickelungsgeschichte  von  Glugea  homhycis  Thelohan.   in:  Z.  Anzeiger 

21.  Bd.  p  469—471  Fig.  [20] 
Kunstler,  J.,  1.  Contribution  ä  Fetude  de  la  morphologie  des  Craspedomonades.     in:  Compt. 

Rend.  Tome  127  p  1232—1234.  [28] 
,    2.  Influence  du  milieu  et  des  variations  chez  les  Protozoaires.    ibid.  Tome  126  p  765 

—767.  [6] 
*Lauenstein,  ...,    Über  einen  Befund  \on  Lei/denia  (jemmipara  Schau dinn.     in:   D.  Med. 

Wochenschr.  1897  No.  46.     [Referat  nach  Centralbl.  Bakt.  Parasitk.  1.  Abth.  23.  Bd. 

p  1018.]  [13] 
Lauterborn,  R.,    1.  Zwei  neue  Protozoen  aus  dem  Gebiet  des  Oberrlieins.     in:  Z.Anzeiger 

21.  Bd.  p  145—149  2  Figg.  [26,  29] 
,    ^i»  Xjhex  ModderulahartwüjiVxe.xi'iei.  in:  Biol. Centralbl.  18. Bd.  p 95 — 97.    [=  Achro- 

matiurn  oxaliferwn  Schewiakoff.] 
Laveran,  A.,  1.  Sur  le  Myxidium  Danilewskyi.     in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5  p  27 

-30  9  Figg.  [4] 
,    2.  De  l'existence  d'un  Hematozoaire  endoglobulaire  chez  Padda  oryzivora.     ibid. 

p  471— 472.  [13] 
,    3.  Contribution  ä  l'etude  de  Hemogrerjarina  Stepanoivi  (Danilewsky).     ibid.  p  885 — 

889,919—921   12  Figg.  [12] 
,    4.  Contribution  ä  l'etude  de  Drepanidium  ranarum  (Lankester).     ibid.   p  977 — 980 

13  Figg.  [24] 
,    5.  Au  sujet  de  Coccidium  Metsclmikovi  et  de  ses  rapports  avec  llyxobolus  ovifor7ms. 

ibid.  p  1038—1041  4  Figg.  [25] 
,    6.  Sur  les  modes  de  reproduction  de  Klossia  helicina  Schneider,     ibid.  p  10S3 — 1086. 

[24] 

,    7.  Sur  les  modes  de  reproduction  d'/sosjjör«  ißcaae«.    ibid.  p  1139 — 1142.  [24] 

*Lawrie,  E.,  On  the  flagellated  form  of  the  malaria  parasite.   in:  Lancet.  [Referat  nach  Cen- 
tralbl. Bakt.  Parasitk.  1.  Abth.  24.  Bd.  p  536.]  [13] 
Leger,  Louis,  1.  Sur  les  microgametes  des  Coccidies.   in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5 

p  639—641.  [23] 
,    2.  Sur  une  nouvelle  Coccidie  ä  microgametes  cilies.     in:  Compt.  Rend.  Tome  127 

p  418—420.  [23] 
* ,  3.  Essai  sur  la  Classification  des  Coccidies  et  description  de  quelques  especes  nou- 

velles  ou  peu  connues.     in:  Ann.  Mus.  H.  N.  Marseille  (2)  Tome  1  p  71—123  4  Taf. 
,    4.  Sur  la  morphologie  et  le  developpement  des  microgametes  des  Coccidies.   in:  Areh. 

Z.  Exper.  (3)  Tome  6  Notes  p  20—26  3  Figg.  [23] 
Leger,  Louis,  &  Paul  Hagenmüller,   Sur  la  presence  d'un  Stade  eimerien  ä  microgametes 
(Stade  ä  pseudoflagelles)  chez  les  Coccidies  diplosporees  et  chez  les  polysporees  mono- 

zoiques.   in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5  p  169—171.  [23] 
*Lindner,  G.,  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Biologie  und  hygienischen  Bedeutung  der  in  Sumpf- 
wässern lebenden  Protozoen,    in:  D.  Med.  Zeit,  p  262 — 264,  271 — 273. 
Löwit,  M.,  Protozoennachweis  im  Blute  und  in  den  Organen  leukämischer  Individuen,     in: 
Centralbl.  Bakt.  Parasitk.  1.  Abth.  23.  Bd.  p  206.  [13] 


4  Protozoa. 

*IVIac  Callum,  W.  G.,  On  the  Hsematozoon  infections  of  Birds.  in:  Journ.  Exper.  Med.  Bal- 
timore Vol.  3.  Vorl.  Mitth.  in:  Rep.  67.  Meet.  Brit.  Ass.  Adv.  Sc.  p  697—698.  [Re- 
ferat nach  Centralbl.  Bakt.  Parasitk.  1.  Abth.  24.  Bd.  p  282—283.]  [12] 

Mesnil,  F.,  s.  Cauliery. 

Millett,  Fortescue  Wm.,  Report  on  the  recent  Foraminifera  of  the  Malay  Archipelago  col- 
lected  by  Mr.  A.  Durrand,  in:  Journ.  R.  Micr.  Soc.  London  p  258—269,  499—513, 
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Nencki,  M.,  Sieber,  N.,  &  W.  Wyznikiewicz,  Untersuchung  über  die  Rinderpest,  in:  Cen- 
tralbl. Bakt.  Parasitk.  1.  Abth.  23.  Bd.  p  529—538  T  14—16.  [14] 

Nocht,  ...,  Zur  Färbung  der  Malariaparasiten,  ibid.  24.  Bd.  p  839 — 844.  [Polychromes 
Methylenblau  und  Eosin.] 

Piana,  Gian  Pietro,  &  Angelo  Fiorentini,  Neuer  Beitrag  zur  Morphologie  und  Biologie  der 
pathogenen  Protozoen  [Protamoeba  aphthogenes)  der  Maul-  und  Klauenseuche,  ibid. 
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Reinke,  J.,  1.  Eine  neue  Alge  des  Planktons,  in:  Wiss.  Meeresunt.  Comm.  Wiss.  Unt.  D. 
Meere  Kiel  (2)  3.  Bd.  p  1—4  6  Figg.  [26] 

,    2.  Über  das  Leuchten  von  Ceratium  tripos.    ibid.  p  37 — 41.  [28] 

Rhumbler,  L.,  1.  Physikalische  Analyse  von  Lebenserscheinungen  der  Zelle.  1.  Bewegung, 
Nahrungsaufnahme,  Defäcation,  Vacuolen-Pulsation  und  Gehäusebau  bei  lobosen 
Rhizopoden.   in:  Arch.  Entwickelungsmech.  7.  Bd.  p  103— 350  100  Figg.  T  6,  7.   [8] 

,    2.  Zellleib-,  Schalen-  und  Kern-Verschmelzungen  bei  den  Rhizopoden  und  deren 

wahrscheinliche  Beziehungen  zu  phylogenetischen  Vorstufen  der  Metazoenbefruch- 
tung.     in:  Biol.  Centralbl.  18.  Bd.  p  21—26,  33—38,  69—86,  113—130  14  Figg.  [7] 

*Römer,  F.,  Amöben  bei  Dysenterie  und  Enteritis,  in :  Münch.  Med.  Wochenschr.  No.  2. 
[Referat  nach  Centralbl.  Bakt.  Parasitk.  1.  Abth.  23.  Bd.  p  1065—1068.]   [13] 

*Rüst,  J.,  Neue  Beiträge  zur  Kenntnis  der  fossilen  Radiolarien.  in:  Palseontographica  45.  Bd. 
p  1—32,  33—68  9  Taf. 

*Sand,  Rene,  1.  Exosporidium  marinum.    in:  Bull.  Soc.  Micr.  Beige  24.  Annee  p  116 — 119. 

* ,    2.  Nematopoda  cylindrica  n.  g.  n.  sp.    ibid.  22.  Annee  p  85 — 99  6  Figg. 

Schauf,  N.,  Über  das  optische  Verhalten  von  Globigerinen-Schalen.  in:  Ber.  Senckenb.  Nat. 
Ges.  Frankfurt  p  27.   [16] 

*Schlumberger,  Gh.,  1.  ^\xr  Involutina  conica  u.  s^.  in:  Feuiile  Jeun.  Natural.  (3)  28.  Annee 
p  150—151   3  Figg. 

* ,  2«  Note  sur  le  genre  Meandropsina  Mun.-Chalm.,  n.  g.     in:  Bull.  Soc.  Geol.  France 

(3)  Tome  25  p  336—339. 

*Schneidemühl,  G.,  Die  Protozoen  als  Krankheitserreger  der  Menschen  und  der  Hausthiere. 
Leipzig  195  pgg.  37  Figg. 

Schuster,  E.  H.  J.,  On  a  new  Flagellate  Protozoon  of  the  genus  Lophomonas.  in :  Proc.  Z. 
Soc.  London  p  242—244  2  Figg.  [26] 

Sieber,  N.,  s.  Nencki. 

Siedlecki,  Michel,  1.  Reproduction  sexuee  et  debut  de  la  sporulation  chez  la  Coccidie  des 
Tritons  (Coccidiiim  propi-iimi  Sehn.),  in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5  p  663 — 
665  6  Figg.  [22] 

,    2.  Reproduction  sexuee  et  cycle  evolutif  de  la  Coccidie  de  la  Seiche  [Klossia  octopiana 

Sehn.),   ibid.  p  540—543  3  Figg.  [21] 

,    3»  Etüde  cytologique  et  cycle  evolutif  de  la  Coccidie  de  la  Seiche,     in:  Ann.  Inst. 

Pasteur  Tome  12  p  799—836  4  Figg.  T  7—9.  [21] 

Sterki,  V.,  On  the  Classification  of  Ciliate  Infusoria.  in:  Amer.  Natural.  Vol.  32  p  425—428. 
[29] 

*Strube,  G.,  Trichomonas  hominis  im  Mageninhalt  bei  Carcinoma  cardiae.  in:  Berlin.  Klin. 
Wochenschr.  p  708—709. 


1.  Allgemeines.  5 

*Svec,  F.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Infusorien  Böhmens.    Theil  1.  Die  ciliaten  Infusorien 

des  Unterpocernitzer  Teiches,   in:  Bull.  Acad.  Prague  1897  19  pgg.  2  Taf. 
Trouessart,  E.,  Sur  un  Foraminifere  marin  presentant  le  phenomene  de  la  conjugaison.     in: 

C.  R.  See.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5  p  771—774  Fig.  [16] 
Tsujitani,    J.,    Über  die  Reincultur  der  Amöben,     in:    Centralbl.  Bakt.  Parasitk.  1.  Abth. 

24.  Bd.  p  666—670.   [12] 
Vinassa  de  Regny^  P.  E.,   I  Radiolari  delle  franiti  titoniane  di  Carpena  presso  Spezia.     in: 

Atti  Acead.  Lincei  Kend.  (5)  Vol.  7  Sem.  2  p  34—39. 
Wagner,  H.,  Über  Pseudotumoren  am  Pylorus  des  Froschmagens.     Ein  Beitrag  zu  den  Irr- 

thümern  auf  dem  Gebiete  des  Protozoenparasitismus  in  Geschwülsten,  in:  Arch.  Paih. 

Anat.   150.  Bd.  1897  p  432—444  T  9,  10.   [25] 
Wasielewski,  ...  v.,    Über  geißeltragende  Coccidienkeime.     in:    Centralbl.  Bakt.  Parasitk. 

1.  Abth.  24.  Bd.  p71— 78.  [22] 
Wierzejski,  A.,    Über  Myxosporidien  des  Karpfens,     in:  Bull.  Acad.  Cracovie  p  129 — 145. 

[21] 
*Winogradoff,  K.  N.,  Zur  Lehre  von  der  Coccidiose  der  Kaninchen,     in:  Euss.  Arch.  Path. 

Klin.  Med.  Bakt.   4,  Bd.   p  245.     [Referat  nach  Centralbl.  Bakt.  Parasitk.    1.  Abth. 

23.  Bd.  p  903—905.]   [22] 
*Woit,  O.,  Drei  neue  Fälle  von  Balantidium  coli'ua.  menschlichen  Darm,    in:  D.  Arch.  Klin. 

Med.  60.  Bd.  p  363—384. 
Wyznikiewicz,  W.,  s  Nencki. 

*Ziemann,  Hans,  1.  Neue  Untersuchungen  über  die  Malaria  und  den  Malariaerregern  nahe- 
stehende Blutparasiten,     in:  D.  Med.  Wochenschr.  No.  8.     [Referat  nach  Centralbl. 

Bakt.  Parasitk.  1.  Al)th.  23.  Bd.  p  758—760.]  [12] 
* ,  2.  Über  Malaria  und  andere  Blutparasiten,  nebst  Anhang:  Eine  wirksame  Methode 

der  Chromatin-  und  Blutfärbung.   Jena  191  pgg.  165  Figg.  5  Taf. 
,    3.  Eine  Methode  der  Doppellärbung  bei  Flagellaten,  Pilzen,  Spirillen  vmd  Bakterien, 

sowie  bei  einigen  Amöben,     in:  Centralbl.  Bakt.  Parasitk.  1.  Abth.  24.  Bd.  p  945 — 

955  T  9.     [Methylenblau  und  Eosin.] 
Zschokke,  F.,  1.  Die  Myxosporidien  in  der  Musculatur  der  Gattung  Coregomis.    in:  Z.  An- 
zeiger 21.  Bd.  p  213—214.  [20] 
,    2.  Die  Myxosporidien  der  Gattung  Co?*6'(7o?*Ms.   in :  Centralbl. Bakt. Parasitk.   I.Abth. 

23.  Bd.   u  602—607,  646—655,  699—703  4  Figg.   [20] 
* ,  3.  3Iyxoholus  hicnudatus  n.  sp.,  ein  Parasit  der  Coregoniden  des  Vierwaldstättersees. 

in:  Mitth.  Nat.  Ges.  Luzern  p  203—217  Taf. 


1.  Allgemeines. 

Hierher  Lauterborn(2),  Lindner  und  Sand(V)-  Über  Bewegung-,  Nahrungsauf- 
nahme, Defäcation  etc.  bei  Rhizopoden  s.  unten  p  8  Rhumbler(^),  Verschmelzungen 
bei  Rhizopoden  p  7  Rhumblerf^),  Speciesfrage  etc.  p  15  Dreyer,  optisches  Ver- 
halten der  Globigerinenschalen  p  16  Schauf,  Bedeutung  der  Nucleolen  p  16  Hert- 
wig,  Chlamydomonadinen  als  Übergang  von  den  Flagellaten  zu  den  Chlorophyten 
p  26  Oangeard,  Leuchten  von  Ceratium  trijjos  p  28  Reinke(^). 

Calkins  beschäftigt  sich  mit  der  Phylogenie  des  Kernes  der  Protozoen.  Die 
Kerne  der  P.  und  der  IVIetazoen  sind  nicht  direct  homolog,  aber  es  gibt  Bindeglieder 
zwischen  ihnen.  Bei  den  P.  gehören  sie  nicht  alle  demselben  Typus  an,  können 
sogar  ganz  fehlen.  Den  einfachsten  Bau  besitzt  der  zerstreute  (»distributed«) 
Kern,  der  aus  Chromatinpartikelchen  besteht,  die  ohne  bestimmte  Anordnung  in 
der  Zelle  vertheilt  sind  [Choenia  teres ,  Trachelocerca  phoenicopterus ^  Tetramitus). 
Bei  Te.  färben  sich  die  Chromatin-Granula  stark  mit  Safranin  und  Eisenhäma- 


Protozoa. 

toxylin.  Bei  der  Theilung  werden  sie  iu  2  gleich  große  Gruppen  auf  die  Tochter- 
zellen vertheilt.  Einen  höheren  Typus  bilden  die  »intermediate«  Kerne;  sie  haben 
keine  oder  nur  eine  sehr  schwache  Membran,  und  ihr  Chromatin  ist  als  rundliche 
Aggregate  um  einen  centralen  Attractionskörper  angeordnet  (Flagellaten ;  Verf. 
beschreibt  sie  bei  Microglena  punctifera^  Synura  uvella^  Chilomonas  cylindrica^ 
Trachelomonas  hispida^  Euglena  viridis]  letztere  hat  den  differenzirtesten  Kern 
dieses  Typus).  Der  typische  Metazoenkern  hat  ein  Liningerüst  und  ein  Chro- 
matinnetz,  oft  tritt  ein  Nucleolus  auf;  die  Kernmembran  verschwindet  bei  der 
Mitose.  Bei  Actinosphaerium  und  einigen  Sporozoen  kommen  ähnliche  ruhende 
Kerne  wie  bei  den  Metazoen  vor,  während  bei  Actinophrys  und  Euglypha  auch  die 
Mitose  ähnlich  verläuft.  Die  aberranten  Kerntypen  sind  am  meisten  verbreitet. 
Meist  ist  die  Structur  auf  mehr  primitive  Formen  des  »intermediate«  Typus 
zurückzuführen.  Bei  Amoeba  proteus  ist  der  Kern  groß,  biconcav,  seine  Membran 
sehr  widerstandsfähig.  Er  enthält  2  Substanzen:  die  eine  färbt  sich  mit  Eisen- 
hämatoxylin  intensiv  schwarz  und  bildet  die  körnige  äußerste  Schicht,  die  andere 
färbt  sich  grau,  ist  homogen,  liegt  im  Centrum  (Gruber's  Nucleolus)  und  ist  dem 
intranucleären  Körper  der  Flagellaten  homolog.  Bei  Peridinium  divergens  und 
Ceratium  tripos  tritt  letzterer  in  der  Ein-  und  Mehrzahl  auf.  Bei  Noctiluca  miliaris 
ist  das  Chromatin  auf  8-11  Klumpen  vertheilt,  die  in  einer  granulirten  Grund- 
substanz von  anderer  chemischer  Beschaffenheit  liegen.  Das  Ganze  wird  von  einer 
festen  Membran  eingeschlossen.  Beiden  Vorstadien  zur  Mitose  lösen  sich  dieChroma- 
tinklumpen  auf  und  bilden  dann  kleine  Granula,  die  ähnlich  wie  bei  Euglena  im 
Kern  vertheilt  sind.  Ein  intranucleärer  Centralkörper  fehlt,  dafür  liegt  eine  cyto- 
plasmatische  Sphäre  außen  an  der  Kernmembran.  Bei  der  Mitose  spielt  sie 
deren  Rolle.  Die  Farbenreactionen  sind  für  beide  Gebilde  gleich.  Verf.  hält 
die  Sphäre  von  iV.,  den  Nebenkörper  von  Paramoeha,  den  cytoplasmatischen 
Körper  von  Tetramitus  und  die  intranucleären  Körper  von  Euglena  und  Chilomonas 
für  Organe  von  analoger  Structur  und  gleicher  physiologischer  Bedeutung.  Bei 
der  Theilung  tritt  in  der  Sphäre  ein  Centrosom  auf.  Die  Bezeichnung  Nucleoli 
für  die  Chromatinklumpen  von  N.  (Gruber,  Hertwig,  Brauer)  ist  falsch.  Bei  den 
Ciliaten  ist  der  Mikronucleus  ein  cytoplasmatischer  Körper  (wie  bei  Tetr.)  plus 
einer  gewissen  Masse  Chromatin,  während  der  Makronucleus  als  Kern  figurirt 
mit  dem  ganzen  Chromatinrest  minus  cytoplasmatischer  Körper.  —  Der  ursprüng- 
liche Kern  bestand  aus  2  Substanzen:  dem  Attractionscentrum  und  dem  Chromatin. 
Von  diesem  Typus  gehen  2  Entwickelungsreihen  ab:  bei  der  einen  bleibt  das 
Attractionscentrum  außerhalb  des  Kernes  (iV.,  Par.)^  bei  der  andern  liegt  es  im 
Kern  (Euflagellaten).  Der  intranucleäre  Körper  von  Euglena  ist  den  cytoplasma- 
tischen Körpern  von  Par.^  also  auch  der  Attractionssphäre  der  Metazoenkerne  ver- 
gleichbar. Wenn  mau  den  intra-  oder  extranucleären  Körper  der  Prot,  als  Archo- 
plasma  in  Form  einer  Attractionssphäre  auffasst,  anstatt  eines  Centrosomes,  so 
werden  viele  streitige  Fragen  über  die  Organe  klar  gelegt.  Die  Attractionssphäre 
ist  älter  als  das  Centrosom.  Chromosomen  treten  zuerst  bei  den  Flagellaten  als 
Stäbchen  auf,  die  aus  der  Vereinigung  von  zerstreuten  Chromatingranula  ent- 
stehen. 

Kunstler (-)  suchte  experimentell  festzustellen,  welchen  Einfluss  der  Wechsel 
des  Mediums  auf  die  Variation  der  Organismen  hat.  Er  benutzte  dazu  Protozoen, 
die  er  von  einem  Behälter  in  den  anderen  brachte;  es  ergab  sich,  dass  jedesmal 
ganz  bestimmte  Eigenschaften  in  dem  betreffenden  Medium  ausgebildet  werden. 

Garbini (')  fand  im  Lago  Maggiore  Difflugia  cyclotelUna  n.  Das  Gehäuse  besteht 
aus  Cyclotellen.  Der  Kern  schließt  einen  großen  Nucleolus  ein.  —  Heterophrys 
Pavesii  n.  ist  in  eine  granulirte  kieselartige  Hülle  eingeschlossen,  von  der  feine 
Spicula  radiär  ausstrahlen.    Das  Ectosark,  schwer  vom  Entosark  unterscheidbar, 


2,  Sarcodina.    a.  Allgemeines.  7 

enthält  viele  Vacuolen.     Im  Entosark  liegt  der  Kern.    Die  Pseudopodien  sind 
äußerst  lang. 

Hempel  schickt  allgemeine  Bemerkungen  über  die  Protozoen  voraus :  er  bespricht 
die  Cultiir,  geographische  Verbreitung,  Ernährung,  locale  Vertheilung  und  Classi- 
fication. Die  neue  Liste  [vergl.  Bericht  f.  1896  Prot,  p  9]  enthält  93  Species  aus 
allen  Gruppen ,  darunter  Difßugia  tuberculosa  n.  »The  peculiarity  of  this 
species  is  the  presence  upon  the  fundus  of  from  one  to  eight  ascending  processes 
or  spines,  rounded  at  tip.« 


2.  Sarcodina. 

a.  Allgemeines. 

Rhumbler(^)  bespricht  zuerst  bloße  Annäherung  und  Aneinanderlagerung 
ohne  Verschmelzung  der  Zellleiber  (Cytotropismus).  Kommen  2  Amocba  verrucosa 
einander  zufällig  sehr  nahe,  so  treten  häufig  an  den  einander  zugekehrten  Seiten 
stark  abgeplattete  Pseudopodien  aus  und  bringen  sie  schließlich  zur  Berührung 
mit  breiter  Fläche.  Diese  kann  mehrere  Stunden  bis  Tage  dauern.  So  können 
sich  auch  bis  50  ^.  an  einander  lagern.  Die  Plastogamie  (bei  Actinophrys  nach 
Schaudinn,  Actinosphaerium  nach  Johnson)  kommt  auch  bei  Difßugia  lohostoma 
vor,  aber  nie  bei  mehr  als  4  Thieren.  Wurde  ein  so  verbundenes  Paar  getrennt, 
so  vereinigte  es  sich  nicht  wieder  (gegen  Verworn).  Eine  Auswahl  in  Betreff  be- 
stimmter Kernstadien  findet  ebensowenig  statt  wie  die  nach  der  Größe  der  Schale. 
Die  PI.  hat  auf  die  Lebensäußerungen  der  Thiere  keinen  nachweisbaren  Einfluss, 
wahrscheinlich  werden  aber  dabei  doch  irgend  welche  Substanzen  ausgetauscht. 
—  Bei  den  lobosen  Süßwasserrhizopoden  (Testaeeen)  kommen  2  Arten  von 
Schalenverschmelzung  vor.  Im  1.  Falle  sind  die  Schalen  nur  zusammen- 
gekittet (»Zwillingsschalen«),  jede  hat  ihren  eigenen  Wohnraum  mit  je  1  Mündung 
nach  außen ;  so  bei  3  Arten  von  Pontigulasia.  Wenn  die  Schalen  nicht  völlig  aus- 
gestorben waren,  so  war  doch  immer  nur  eine  bewohnt,  und  die  andere  leere  bil- 
dete nur  einen  Baustein  der  bewohnten.  Im  2.  Falle  handelt  es  sich  um  ver- 
schmolzene Schalen  mit  nur  1  Wohnraum.  Eine  solche  »Doppelschale«  hat  2 
Hälse  mit  je  einer  Mündung.  Oft  ist  jede  Schale  aus  anderem  Baumaterial  zu- 
sammengesetzt; so  bei  D.  l.  Aus  jeder  Mündung  treten  Pseudopodien  aus.  Jedes 
Doppelthier  hat  nur  1  Kern.  Die  Häufigkeit  der  Doppelschalen  beträgt  bei  P. 
spiralis  etwa  3^,  bei  D.  l.  etwa  1^.  Bei  D.  constricta  wurde  sie  nur  einmal 
wahrgenommen.  Die  Doppelschalen  entstehen  durch  Verschmelzung  zweier  Indi- 
viduen unter  Karyogamie.  Die  Zeitfolge  von  letzterer  und  Reductionskörperbildung 
ist  bei  einigen  Rhizopoden  nicht  genau  fixirt.  Bei  den  Testaeeen  kommen  sicher 
Variationen  in  der  Aufeinanderfolge  der  beiden  Processe  vor.  Cytogamie,  d.  h. 
Verschmelzung  der  Zellleiber  ohne  Karyogamie  [Patellina  corrugata  und  Diseor- 
hina  corrugata)  hat  sofort  oder  später  die  Bildung  von  Embryonen  zur  Folge,  auch 
scheinen  in  beiden  conjugirenden  Thieren  gleiche  Kernverhältnisse  erforderlich 
zu  sein.  —  Im  "theoretischen  Theile  führt  Verf.  näher  aus ,  dass  chemotropisch 
wirksame  Substanzen  beim  Cytotropismus  die  conjugirenden  Zellen  ebenso  zusam- 
men führen,  wie  sie  die  Vereinigung  von  Ei  und  Sperma  leiten.  Die  Plastogamie 
ist  die  2.  Vorstufe  für  die  weitere  Ausbildung  der  Befruchtung.  Die  StoflTaufnahme 
des  Kerns  aus  dem  Zellleib  scheint  bei  der  Kerntheilung  außerordentlich  gesteigert 
zu  sein.  Der  Übertritt  von  Flüssigkeit  aus  dem  Zellleib  in  den  Kern  vor  der 
Kerntheilung  ist  allgemein  verbreitet  und  principiell  wichtig  und  wird  viel- 
leicht nur  bei  directer  Kerntheilung  fehlen  können.    Aus  Zweckmäßigkeitsgründen 


Protozoa. 

rückte  die  Plastogamie  der  Kerntheilungsperiode  so  nahe  wie  möglich.  Wälirend 
die  Cytogamie  der  Foraminiferen  aus  einer  Plastogamie  kurz  vor  der  Kerutheilung 
hervorgegangen  ist,  ist  die  Karyogamie  durch  die  natürliche  Zuchtwahl  aus  solchen 
Fl.  entstanden,  die  kurz  nach  der  Kerutheilung  eintraten.  Die  an  die  Karyogamie 
gewöhnten  Zellen  tragen  noch  die  Folgen  von  der  Gewöhnung  der  Ahnen  an  die 
nothwendig  gewordenen  Austauschstoffe;  ihre  letzten  Theilungen  sind  krüppel- 
haft. Sonach  ist  die  Bildung  der  Reductionskörper  resp.  Richtungskörper  auf  eine 
Verkrüppelung  zurückzuführen.  Die  Spermatozoen  der  Metazoen  verrathen 
ihre  Krüppelnatur  dadurch,  dass  sie  auf  die  Dauer  nicht  lebensfähig  sind.  Bei 
der  Karyogamie  treten  als  neuer  Factor  die  Chromosomen  auf;  die  Constanz  ihrer 
Zahl  ist  sehr  wichtig,  wie  aus  ihrer  weiten  Verbreitung  hervorgeht. 

b.  Amoebaea. 

Hierher  auch  Andre,  Schneidemühl  und  Ziemann (^).  Über  die  Phylogenie  des 
Kerns  s.  oben  p  5  Calkins. 

Rhumbler(^)  spricht  in  der  Einleitung  seiner  Arbeit  über  die  anerkannten  Er- 
klärungsweisen und  die  mechanisch-physikalische  Methode  bei  der  Erforschung 
biologischer  Probleme.  —  Das  Protoplasma  ist  flüssig.  Bei  den  Amöben  ver- 
halten sich  seine  Bestandtheile  äußeren  Einflüssen  gegenüber  so  wie  die  Zellen  im 
vielzelligen  Organismus.  Structur  und  Function  der  lebenden  Zellbestandtheile 
wird  in  hohem  Maße  von  ihrer  Lagerung  und  der  Einwirkung  der  Umgebung  be- 
stimmt; »sie  haftet«  nicht  ausschließlich  »an  dem  organischen  Substrat  des  be- 
treffenden Zelltheiles  selbst,  sondern  in  vielen  Fällen  nachweisbar  mehr  noch  an 
dem  Ort  und  den  physikalischen  und  chemischen  Einflüssen  seiner  Umgebung«.  — 
Bewegung  der  Amöbe.  Die  Pseudopodien  der  Reticulosa  und  Lobosa  sind  in- 
sofern principiell  verschieden,  als  bei  diesen  die  Außenschicht  zäher  als  die  Innen- 
schicht,  bei  jenen  auf  keinen  Fall  zäher,  sondern  eher  viel  dünnflüssiger  ist.  Die 
Lobosa  können  sich  fließend  und  rollend  fortbewegen.  Bei  der  ersteren  Art,  die 
häufiger  ist,  bleibt  der  Körper  in  enger  Berührung  mit  der  Unterlage;  die  Ps. 
fließen  vor,  der  Körper  folgt.  Bei  der  rollenden  Bewegung  werden  die  Ps.  nach 
allen  Richtungen  frei  von  der  Unterlage  weg  in  das  Medium  gestreckt;  nimmt  ein 
solches  Ps.  viel  Körpermasse  auf,  so  wird  der  Schwerpunkt  der  A.  nach  der  Seite 
verlegt,  und  das  Rollen  beginnt.  Diese  Art  der  Bewegung  hat  meist  bei  kugeligen 
Formen  statt,  jedoch  schließt  die  eine  Art  die  andere  nicht  aus.  Die  fließende 
Bewegung  fehlt  keiner  A.  Bei  ihr  zeigt  die  A.  zweierlei  Strömung  im  Innern; 
gemeinsam  ist  beiden  der  nach  dem  Ziele  der  Bewegung  gerichtete  Axialstrom, 
verschieden  der  Verlauf  der  Randströme.  Entweder  nämlich  kommen  die  von  der 
Spitze  des  Axialstromes  wie  eine  Fontäne  ausgehenden  Randströme  schon  bald 
am  Ectoplasma  zur  Ruhe  (»vorwärts  gerichtete  Fontäneströmung«),  oder  sie 
münden  wieder  in  den  Axialstrom  ein  und  schließen  sich  so  zum  Wirbel  (»vor- 
wärts gerichtete  Fontänenwirbel«).  Auf  jene  lassen  sich  die  anderen  Strömungen, 
die  einfachen  und  mehrfachen  Vorwärtsströme,  zurückführen.  Der  Unterschied 
zwischen  ruhendem  und  bewegtem  Protoplasma  ist  kein  principieller:  der  Strom 
kann  zur  Insel,  die  Insel  zum  Strome  werden.  Die  Geschwindigkeit  der  Strö- 
mungen ist  sehr  variabel:  am  trägsten  ist  A.  verrucosa  (in  15  Secunden  7,45  u). 
Pausen  bei  der  Bewegung  scheinen  keiner  Amöbe  ganz  zu  fehlen;  manche  runden 
sich  dabei  ab,  andere  lassen  sie  in  jeder  Form  eintreten.  Ein  vorübergehender 
mechanischer  Reiz  hemmt  nicht  immer  die  Pseudopodienbildung  und  hat  selbst 
bei  sehr  großer  Stärke  nicht  immer  die  Kugelform  der  A.  zur  Folge.  Die  Be- 
wegung der  A.  lässt  sich  mit  den  sonst  in  der  Organismenwelt  üblichen  locomoto- 
rischen  Mitteln  nicht  erklären.    Mit  diesen  hat  sie  sremeinsam  nur  den  Umstand, 


2.  Sarcodina.    b.  Amoebaea.  9 

dass  die  Reibung  auf  der  Unterlage  eine  Hauptrolle  dabei  spielt.  Sie  lässt  sich 
nicht  auf  die  Thätigkeit  eines  contractilen  Ectoplasmaschlauches  als  eines  scharf 
abgegrenzten  persistirenden  Organes  zurückführen,  weil  die  »Entoplasmabewe- 
gungen  der  einzigen  Möglichkeit  nicht  entsprechen,  welche  die  A.  durch  die 
Thätigkeit  eines  solchen  Schlauches  vorwärts  bringen  könnte«.  Verf.  machte 
Experimente  mit  künstlich  in  Bewegung  versetzten  Dotterkörperchen  des  Hühner- 
eies und  stellte  dabei  fest,  dass  die  Strömung  in  einer  kriechenden  A.  Umax  um- 
gekehrt ist  wie  die  der  Dotterkörperchen.  Der  Strom  ist  vorn  am  schnellsten, 
sonach  ist  auch  hier  die  Ursache  der  Bewegung  zu  suchen.  Da  das  die  Bewegung 
veranlassende  Vorderende  des  Pseudopodiums  rückläufige  Ectoplasmaströme  ab- 
gibt, während  es  vorwärts  fließt,  so  muss  das  vorn  nach  rückwärts  abfließende 
Ectoplasma  an  der  Spitze  des  Pseudopodiums  vom  Entoplasma  Ersatz  bekommen, 
da  sonst  die  Vorwärtsbewegung  bald  aufhören  müsste.  Hierfür  sprechen  auch 
Beobachtungen  an  A.  radiosa  und  limicola  n.  über  die  Verlagerung  von  ursprünglich 
entoplasmatischen  Substanzen  auf  die  Oberfläche  während  der  Bewegung.  So  ist 
denn  das  Ectoplasma  ein  an  die  Oberfläche  verlagertes  Derivat  des  Entoplasmas, 
das  »unter  Zurückstoßung  aller  körnigen  Entoplasmaeinschlüsse  durch  die,  die 
Oberfläche  verdichtende, Wirkung  des  äußeren  Mediums  entstanden«  ist.  In  dünnen 
Pseudopodien  fehlt  das  Entoplasma.  Versuche  mit  A.  limicola^  blattae,  Umax,  an- 
gulata,  verrucosa  zeigten,  dass  Ectoplasma,  das  in  die  tieferen  Schichten  des  Kör- 
pers gelangt  und  dadurch  dem  verdichtenden  Einfluss  des  äußeren  Mediums  ent- 
zogen wird,  sich  wieder  mit  dem  Entoplasma  und  seinen  Körperchen  mischt.  Eine 
solche  Aufnahme  von  Ecto-  in  das  Entoplasma  findet  stets  hinter  dem  vorkriechen- 
den Theil  der  A.  statt.  Die  Pseudopodien  der  Difflugien  und  nackten  A.  geben 
bei  ausreichender  Berührung  mit  geeigneten  Fremdkörpern  (z.B.  einer  Glasnade!, 
nicht  Carmin-  oder  Tuschekörnchen)  einen  klebrigen  Stoff  ab,  der  zu  Fäden  aus- 
gezogen werden  kann  und  wohl  momentan  verändertes,  lebendes  Plasma  ist.  Bei 
vorwärts  fließenden  A.  wird  er  am  Vorderrand  abgeschieden.  Er  erhöht  die  Rei- 
bung der  A.  auf  der  Unterlage,  wird  aber  bald  zersetzt.  Der  »Ento-Ectoplasma- 
process«  vergrößert  die  ectoplasmatische  Oberfläche  der  A. ;  der  umgekehrte 
Process  verkleinert  sie ;  beide  Processe  bringen  mit  Hülfe  der  klebrigen  Substanz 
die  Fortbewegung  der  A.  zu  Stande.  Die  Vergrößerung  beruht  auf  der  Herab- 
minderung der  Oberflächenspannung  durch  innere  oder  äußere  Einwirkungen, 
die  Verkleinerung  auf  Steigerung  der  Oberflächenspannung,  die  in  ähnlicher 
Weise  erfolgen  kann.  Diese  Veränderungen  der  Oberflächenspannung  sind  meist 
local  beschränkt,  die  Erniedrigung  z.  B.  auf  die  Pseudopodienspitzen.  An  ver- 
schiedenen Stellen  der  A.  können  gleichzeitig  sehr  verschiedene  Erniedrigungen 
und  ebenso  gleichzeitig  Erhöhungen  eintreten ,  so  dass  die  Oberfläche  wie  ein 
Kautschuksack  mit  flüssigem  (dem  Entoplasma  gleichzusetzendem)  Inhalt  aus-  und 
eingezogen  werden  kann.  Hierbei  wird  das  Entoplasma  hin  und  her  verschoben; 
es  entstehen  also  darin  Strömungen,  die  alle  dadurch  ausgezeichnet  sind,  dass 
strömende  Substanzen  an  temporär  ruhenden  vorbeitreiben.  (Unter  schwankendem 
Druck  bewegt  sich  übrigens  jedes  Gemisch  aus  einer  mehr  oder  weniger  zäh- 
flüssigen Substanz  ähnlich.)  Kerne,  pulsirende  Vacuole  und  Nahrungskörper 
können  gelegentlich  an  unbewegtem  Ectoplasma  hangen  bleiben,  ohne  dass  sonst 
eine  structurell  als  besonderes  Organ  fungirende  Stütze  vorhanden  ist.  Bei  A. 
mit  hautartigem  Ectoplasma  [A.  verrucosa)  findet  die  Aufnahme  und  Abgabe  von 
Körpern  nicht  durch  präformirte  Löcher  statt,  sondern  die  Haut  kann  sich  local 
verflüssigen;  auch  die  Bewegung  der  Pseudopodien  erfolgt  dadurch,  dass  locale 
Verflüssigungen  oder  Herabminderungen  der  Spannkraft  der  Haut  durch  ähnliche 
äußere  und  innere  Einflüsse  herbeigeführt  werden  wie  bei  den  nicht  häutigen  A.  — 
Die  Nahrungsaufnahme  kann  auf  zweierlei  Weise  vor  sich  gehen,  entweder 


10  Protozoa. 

durch  einfache  Umfließung,  indem  die  Nahrung  die  Oberflächenspannung  der  A. 
an  der  Bertihrungsstelle  herabmindert  und  so  ein  Vorfließen  verursacht,  das  erst 
mit  dem  gänzlichen  Umfließen  beendigt  sein  kann,  oder  durch  Einziehung  (»Im- 
port«). Beim  Import  braucht  die  A.  ihre  Form  nicht  zu  verändern:  der  Körper 
tritt  direct  ins  Innere  ein.  Lange  Algenfäden  können  von  2  Seiten  gleichzeitig 
ins  Innere  eintreten  und  sieh  hier  in  dichtem  Knäuel  aufwickeln.  Die  A.  nehmen 
ihre  Nahrung  hauptsächlich  Nachts  auf.  Eine  A.,  während  des  Fressens  unter 
das  Mikroskop  gebracht,  stößt  die  Nahrung  wieder  aus.  Verf.  beschreibt  dann 
im  Speciellen  die  Nahrungsaufnahme  von  A.  verrucosa  (z.  B.  die  Aufrollung  von 
langen  Oscillarienfäden  und  deren  Zusammendrückung  in  Bruchsäcke  der  Körper- 
oberfläche) und  gibt  dafür  eine  physikalische  Erklärung.  Sie  lässt  sich  nämlich 
durch  unorganisirte  Flüssigkeiten,  die  mit  geeigneten  Fremdkörpern  in  Berührung 
gebracht  werden  (so  die  Aufrollung  von  Algenfäden  durch  einen  Schellackfaden 
in  einem  Chloioformtropfen),  experimentell  nachahmen.  Aus  den  Versuchen  mit 
Wasser,  Glycerin,  Mastixfirniss  und  Hühnereiweiß  geht  hervor,  dass  alle  Flüssig- 
keiten die  Importfähigkeit  fremder  nicht  zu  schwerer  Körper  besitzen,  wenn  sie 
nur  eine  genügend  große  Adhäsion  zum  Fremdkörper  haben.  Da  auch  das  Proto- 
plasma eine  Flüssigkeit  ist,  so  muss  es  denselben  Gesetzen  unterworfen  sein.  Hier- 
nach können  also  nützliche  und  schädliche  Stoffe  aufgenommen  werden.  Anderer- 
seits ist  die  Oberfläche  der  A.  für  die  meisten  Fremdkörper  nicht  von  vorn  herein 
importfähig,  sondern  es  müssen  erst  chemische  und  physikalische  Bedingungen 
erfüllt  sein,  damit  sie  es  werde ;  auch  nicht  zu  allen  Zeiten  ist  das  Protoplasma 
für  dieselben  Fremdkörper  importfähig. —  Die  Defäcation  kann  sehr  leicht  durch 
grelle  Beleuchtung  unter  dem  Mikroskop  veranlasst  werden.  Die  Verdauungsreste 
werden  oft  ziemlich  weit  weggeschleudert,  wandern  jedoch  häufiger  langsam  durch 
das  Ectoplasma  nach  außen.  Die  physikalische  Analyse  ergibt,  dass  eine  De- 
fäcation stattfindet ,  wenn  der  aus  dem  Inneren  an  die  Oberfläche  gekommene 
Körper  eine  geringere  Adhäsion  zum  Plasma  als  zum  umgebenden  Wasser  besitzt. 
Im  Speciellen  beschreibt  Verf.  die  Ausstoßung  von  unverdauten  Algenfäden  bei 
A.  verrucosa.  Auch  diese  lässt  sich  künstlich  nachmachen.  Die  Löslichkeit  der 
Substanzen  des  Fremdkörpers  bedingt  eine  große  Adhäsion  zwischen  löslicher 
Substanz  und  Plasma,  die  den  Import  bewirkt.  Die  Verdauung  der  Substanzen 
hebt  die  Adhäsion  auf:  der  Körper,  der  jetzt  die  zum  Wasser  nothwendige  Ad- 
häsion besitzt,  kann  entfernt  werden.  Chemische  Wechselwirkungen  bedingen 
ebenfalls  eine  Adhäsion  zwischen  den  in  Wechselbeziehung  stehenden  Substanzen. 
Dies  erklärt,  dass  der  Kern  und  andere  nothwendige  Einschlüsse  nicht  aus  dem 
Körper  entfernt  werden.  Für  unverdauliche  Fremdkörper,  wie  Steinchen,  die 
früher  oder  später  wieder  ausgestoßen  werden,  gilt  die  Erklärung  nicht,  sondern 
es  muss  angenommen  werden,  dass  beim  Export  sich  die  anliegenden  Theile  der 
A.  selbst  verändert  haben;  ähnlich  wird  es  sein,  wenn  die  Algenfäden,  mit  deren 
Verdauung  gerade  begonnen  wurde,  bei  greller  Beleuchtung  wieder  ausgestoßen 
werden.  —  Von  pulsir enden  Vacuolen  gibt  es  solche,  die  ihren  Inhalt  nach 
außen  entleeren,  und  solche,  die  ihn  ins  Innere  zurückstoßen.  Bei  A.proteus  ent- 
steht die  pulsirende  Vacuole  oft  aus  Flüssigkeitströpfchen,  die  sich  zu  einem 
Tropfen  vereinigen.  Bei  den  A.  mit  sehr  zähem  Ectoplasma  entleert  sich  die 
puls.  Vac.  langsamer  als  bei  denen  mit  flüssigerem.  Bei  A.  geminata  Pen.  wurden 
in  der  Nähe  des  Kernes  größere  Vac.  beobachtet,  die  sich  in  das  Protoplasma 
hinein  entleerten.  Die  Entleerung  nach  außen  ist  der  Defäcation  einer  Flüssigkeit 
gleichzusetzen,  die  in  der  A.  periodisch  durch  osmotisch  wirksame  Substanzen 
(vielleicht  Kohlensäure)  angesammelt  wird.  Experimentell  lässt  sich  das  Austreten 
von  Tröpfchen  auch  mit  unorganisirten  Flüssigkeiten  nachmachen,  jedoch  die 
Periodicität  nicht.    Das  Platzen  der  Vac.  im  Inneren  der  A.  lässt  sich  leicht  mit 


2.  Sarcodina.    b.  Amoebaea.  Ij 

Chloroform  und  Wasser  nachbilden.  —  Bei  dem  Gehäusebau  der  beschälten  A. 
bespricht  Verf.  zuerst  die  scheinbare  Auswahl  des  Baumateriales.  Diese  ist  bei 
den  Difflugien  weit  überschätzt  worden.  Das  Auflesen  des  Materials  durch  die 
A.  ist  durch  die  localen  Bedingungen  zu  erklären,  jedoch  ist  wahrscheinlich  durch 
rein  physikalische  Factoren  die  Aufnahme  derart  beschränkt,  dass  eine  bewusste 
Auswahl  vorgetäuscht  werden  kann.  Manche  Testaceen  bauen  ihr  Gehäuse  aus 
Fremdkörpern  auf,  andere  aus  selbst  abgeschiedenen  Plättchen  oder  Stäbchen ; 
beide  Gruppen  sind  durch  Übergänge  verbunden.  Bei  der  Nachahmung  der  Ge- 
häuse gebrauchte  Verf.  als  Bausteine  Glas,  Sand,  Carmin  etc.,  als  bauende  Flüssig- 
keit Chloroform  und  Öle,  als  äußeres  Medium  Wasser  oder  Alkohol ;  ferner  machte 
er  Versuche  mit  Chloroformtropfen  und  Ölen  in  Wasser.  Der  Vergleich  von 
künstlichen  und  natürlichen  Gehäusen  ergibt,  dass  sich  viele  Formen  von  Ge- 
häusen durch  Einführung  von  Öltropfen,  die  mit  Baumaterial  verrieben  sind,  in 
Alkohol  von  1^  %  erreichen  lassen.  Unterschiede  zwischen  künstlichen  und 
natürlichen  Gehäusen  sind  jedoch  der  Mangel  der  Gehäusemündung,  der  Pylome 
und  Fortsätze.  Ein  Vergleich  der  Wandstructur  zeigt,  dass  beiderlei  Gehäuse 
einschichtig  sind.  Das  Mauerwerk  ist  das  denkbar  dichteste.  Als  »locale  Über- 
einstimmung« bezeichnet  Verf.  noch  die  Eigenthtimlichkeit,  dass  am  Rande  die 
Steinchen  radial  aus  dem  künstlichen  Gehäuse  so  hervorstehen,  wie  bei  manchen 
Difflugiengehäusen.  Ferner  wurde  an  künstlichen  Gehäusen  beobachtet  die  Radiär- 
stellung  der  Bausteinchen,  das  Wandgefüge  von  Difßugia  lobosfoma,  das  Gefüge 
der  Schale  von  Arcella,  das  Stäbchengefüge  der  von  Lecquereusia ,  absolut  glatte 
Gehäuse  und  die  Verschmelzung  von  G.  Im  Allgemeinen  ist  der  Gehäusebau  der 
A.  eine  gleichzeitige  Defäcation  vieler  Steinchen,  bei  der  die  Capillarität  zwischen 
Oberfläche  und  Wasser  größer  ist  als  die  von  Wasser  und  Steinchen,  so  dass  die 
Steinchen  von  der  Oberfläche  nicht  abfallen.  Die  auf  der  Oberfläche  angelangten 
Steinchen  fügten  sich  durch  Capillarattraction  dicht  zusammen  und  blieben  dann 
durch  einen  erstarrenden  Kitt  vereinigt,  der  sich  mit  den  Steinchen  gleichzeitig 
über  die  Tochterknospe  zu  einer  dünnen  Schicht  ausstreckte. 

Dionisi(V)  ^SLnä  in  den  rothen  Blutkörperchen  von  Miniopterus  Schreibersii  und 
Vespertilio  murinus  Parasiten,  die  in  Form  und  Structur  vollkommen  den  Para- 
siten des  Quartana-Fiebers  gleichen.  Im  Blute  von  Vesperupo  noctula  con- 
statirte  er  endoglobuläre  Parasiten,  die  denen  der  Sommer-Herbstfieber  sehr 
ähnlich  sind. 

Nach  Grassi  &  Dionisi  verläuft  der  Entwickelungscyclus  der  Hämosporidien 
(Malariaparasiten)  so:  es  sind  Parasiten  mit  Zwischenwirth  und  Generations- 
wechsel. Der  Zwischenwirth  ist  ein  Vertebrate  mit  warmem  Blute,  der  eigentliche 
Wirth  ein  Insekt.  Im  Warmblüter  werden  die  amöboiden  Stadien  durchgemacht; 
es  finden  sehr  viele  Theilungen  statt,  und  zuletzt  zerfällt  jede  Amöbe  durch 
Sporulation  in  viele  »amebule«.  Hierbei  wird  keine  Kapsel  gebildet.  Schon  nach 
wenigen  Tagen  treten  Formen  auf,  die  nicht  mehr  sporuliren  können ;  sie  sind  in 
eine  Kapsel  gehüllt  und  entweder  Makro-  oder  Mikrogameten  (mit  Geißel).  Bleiben 
diese  Stadien  im  Wirbelthiere,  so  gehen  sie  zu  Grunde.  Gelangen  sie  aber  in  den 
Darmcanal  des  definitiven  Wirthes,  so  vereinigen  sich  die  Mikrogameten  mit  den 
Makrogameten,  woraus  eine  bewegliche  Zygote  hervorgeht,  die  in  die  Wand  des 
Darmcanals  des  Zwischenwirthes  eindringt,  heranwächst,  sich  encystirt  und  Sporo- 
blasten  und  Sporen  erzeugt.  —  Nach  Bastianelli,  Bignami  &  Grassi  ist  Anopheles 
claviger  ein  Hauptwirth  der  Malariaparasiten.  Stiche  dieses  Insektes  ver- 
ursachten direct  das  Fieber.  Die  Darmwand  der  betreff"enden  Thiere  beherbergt 
halbmondförmige  Stadien  und  copulirende  Formen,  sowie  ein  reifes  Hämospori- 
dium  mit  Sporozoiten  und  einem  Restkern.  —  Grassi(^--)  bespricht  die  Insekten, 
die  als  Zwischenwirthe  bei  der  Malaria  in  Betracht  kommen  können.  —  Zie- 


12  Protozoa. 

mann(')  studirte  die  Malaria  auch  in  Italien  imd  fand,  dass  es  sich  bei  der 
Tertiana  immer  um  denselben  P.  handelt.  Sporenbildung,  Verschwinden  des 
Kernes  und  Kernkörperchens  (Mannaberg)  und  2  Arten  von  Theilung  (Golgi) 
wurden  nicht  beobachtet.  Das  Quartanfieber  wird  durch  einen  besonderen  P. 
erzeugt,  der  aber  in  Structur  und  Theilungsart  dem  der  Tertiana  ähnlich  ist. 
Pigmentirte  und  unpigmentirte  P.  fanden  sich  bei  Perniciosa  in  Knochenmark 
und  Milz  stets  neben  einander;  vermuthlich  sind  letztere  nur  eine  schnellere  Ent- 
wickelungsstufe.  Laveran's  Sphären,  Halbmonde  und  Ovale  sind  absterbende 
oder  sterile  Formen.  Nach  dem  Tode  des  Kranken  hört  die  amöboide  Bewegung 
der  P.  auf,  das  Chromatin  ballt  sich  zusammen,  das  Protoplasma  wird  scheiden- 
förmig.  In  Blutegeln,  die  Malariablut  gesogen  haben,  degeneriren  die  P.  Bei 
Vögeln  und  Rana  wurden  Blutparasiten  mit  ähnlicher  Entwickelung  wie  die 
Malaria-P.  gefunden.  Der  Nachweis  der  Laveranea  Danileioskyi  Grassi's  gelang 
nicht.  Danilewsky's  Leucocytozoa  sind  eine  besondere  Art  von  Blut-P.  —  Hier- 
her auch  Ziemann (2). 

Bignami  gelangt  zu  dem  Resultate,  dass  die  Tropenfieber  mit  dem  italienischen 
Sommertertianafieber  identisch  sind.  Es  handelt  sich  dabei  um  denselben  Para- 
siten, nicht  um  eine  andere  Species. 

Tsujitani  gibt  verschiedene  Methoden  zur  Reincultur  von  Amoeba  lobosa  und 
spinosa  an.  —  Hierher  auch  Nocht,  Ziemann (^)  und  Sand(i). 

Nach  Däubler  werden  bei  der  ostindischen  Malaria  2  Arten  von  Parasiten 
gefunden:  kleine,  die  Halbmonde  bilden  und  jung  im  peripheren  Blute  vor- 
kommen, aber  in  den  inneren  Organen  ihr  Wachsthum  beendigen;  große,  die 
ihre  Entwickelung  im  peripheren  Blute  vollenden.  Letztere  sind  die  Tertian- 
und  Quartanparasiten  und  in  der  Regel  feiner  pigmentirt  als  die  europäischen 
Formen.  Beide  Arten  können  bei  demselben  Kranken  vorkommen.  Der  ost- 
indische kleine  Malariaparasit  bildet  keinen  Ring,  sondern  ist  eine  Scheibe. 

Mac  Callum  fand  im  Blute  von  16  Krähen  (unter  21)  Hämatozoen,  besonders 
Halteridium,  weniger  häufig  Proteosoma.  Jenes  ist  kugelig,  granulirt  oder  hyalin, 
sehr  beweglich;  in  ihm  tritt  ein  von  Pigment  umlagerter  heller  Theil  mit  cen- 
tralem Fleck  auf:  Kern  und  Nucleolus.  Erwachsen  lässt  H.  eine  männliche  und 
eine  weibliche  Form  unterscheiden.  Die  granulirte  Form  verlässt  den  Ery- 
throcyten  früher  als  die  klare  hyaline;  diese  schickt  3-4  Geißeln  aus,  wovon 
die  eine  in  das  ruhig  liegende  granulirte  Körperchen  eindringt,  während  die 
übrigen  Geißeln  degeneriren.  (Das  granulirte  Körperchen  erhält  nie  Geißeln.) 
Verf.  sieht  hierin  eine  Begattung,  deren  Resultat,  ein  mobiler  resistenter  Körper, 
durch  den  Darmcanal  nach  außen  gelangt.  Wahrscheinlich  spielen  die  Malaria- 
parasiten beim  Menschen  dieselbe  Rolle. 

Laveran(^)  studirte  Hemogregarina  Stepanowi  aus  Cistudo  europaea.  Im  Blut- 
kreislaufe finden  sich  nieren-  und  wurmförmige  endoglobuläre  Hämatozoen. 
Erstere  haben  einen  ovalen  Kern  und  sind  nicht  pigmentirt.  Sie  können  an  ver- 
schiedenen Stellen  im  Blutkörperchen  liegen.  Durch  Wachsthum  geht  aus  ihnen 
die  wurmförmige  Form  hervor,  deren  Plasma  Granula  einschließt,  die  sich  mit 
Jod  braun  färben.  Pigment  fehlt.  Der  Parasit  wird  von  einer  Hülle  umgeben. 
Er  bewegt  sich  lebhaft.  Sonst  kommt  der  P.  am  meisten  in  der  Leber  vor ,  und 
zwar  vermehrungsfähig.  Er  ist  10-16  ^i  lang,  4-6  {.i  breit.  Als  endoglobuläres 
Element  enthält  er  mehrere  Kerne  (selten  mehr  als  10).  An  jedem  Körperende 
sammelt  sich  die  Hälfte  der  Kerne  mit  etwas  Plasma  an.  Die  freien  oder  endo- 
globulären  Embryonen  sind  an  einem  Ende  etwas  zugespitzt  und  gekrümmt. 
Auch  in  der  Milz  und  Niere  gibt  es  fortpflanzungsfähige  Parasiten.  Neben  der 
endogenen  Vermehrung  kommt  auch  einfache  Theilung  vor.    Kern  und  Nucleolus 


2.  Sarcodina.    b.  Amoebaea.  13 

tlieilen  sich.  Die  in  Blase  und  Cloake  von  C.  häufigen  Sporen  gehören  zu  Myxi- 
dium  Danilewsky.    Dauersporen  von  H.  St.  wurden  nie  beobachtet. 

Laveran('^)  fand  im  Blute  von  Padda  oryzivora  ein  endoglobuläres  Hämatozoon; 
es  ist  oval  und  pigmentirt.  Die  größten  H.  messen  13  ^t,  haben  einen  vacuoli- 
sirten  Kern  und  einen  schwer  färbbaren  Nucleolus.  Im  freien  Stadium  sind  sie 
kugelig  und  pigmentirt.    Die  Pigmentkörnchen  sind  in  lebhafter  Bewegung. 

Nach  Lawrie  ist  die  Geißelform  ebenso  wie  alle  anderen  Formen  der  Laveran- 
schen  Körperchen  nur  eine  veränderte  Blutzelle.  Wer  sie  als  Parasiten  ansieht, 
muss  auch  die  Leucocyten  für  Parasiten  erklären.  —  Nach  Kanthack,  Durham 
&  Blandford  sind  die  Hämatozoen,  die  bei  Nagana  auftreten,  in  Größe  und  Ge- 
stalt sehr  variabel.  Der  Kern  liegt  in  der  Mitte.  Das  Plasma  enthält  basophile 
Granula.  Das  eine  Körperende  trägt  eine  Geißel.  Häufig  werden  Formen  an- 
getroffen, die  an  einander  lagern.  Sporulation  und  amöboide  Formen  wurden 
nicht  beobachtet.  —  Hierher  auch  Billet. 

Grasset  fand  in  8  Fällen  von  frischem  Kropf  beim  Menschen  im  Blute  Häma- 
tozoen. Sie  hatten  keine  Kerne,  dagegen  rothe  Pigmentkörnchen  und  bewegten 
sich  mit  einer  Geißel,  die  4mal  so  lang  wie  der  Körper  war.  Auch  Theilung 
wurde  beobachtet.  Im  Ganzen  ähneln  die  Gebilde  den  Hämatozoen  des  Sumpf- 
fiebers. 

Römer  hat  in  sämmtlichen  Fällen  von  Dysenterie  Amöben  in  den  Fäces 
nachgewiesen.  Die  Kranken  waren  deutscher,  americanischer,  africanischer  und 
indischer  Herkunft,  aber  ein  Unterschied  wurde  bei  den  Amöben  nicht  nach- 
gewiesen. Die  A.  waren  meist  mit  mehreren  Blutkörperchen  beladen  und  hatten 
einen  oder  mehrere  Kerne  mit  Nucleolen.  Theilung  und  Encystirung  wurden 
nicht  beobachtet,  Culturen  schlugen  fehl.  Außerdem  fand  Verf.  in  den  Fäces 
zuweilen  große  Schwärme  von  Cercomonaden  mit  2  Geißeln.  —  Hierher  auch 
Harris. 

Ijima  fand  in  der  Bauch-  und  Lungenhöhle  einer  mit  abdominalen  Tumoren 
behafteten  Frau  Amoeba  Miurai  n.  Diese  ist  rund,  hat  aber  an  einer  Seite  einen 
kleinen  Fortsatz,  aus  dem  die  Pseudopodien  heraustreten.  Das  Protoplasma  ist, 
abgesehen  von  den  Vacuolen  und  Öltröpfchen ,  homogen ,  hat  aber  eine  ganz 
dünne,  elastische  Rinde,  Kern  mit  Membran  und  gewöhnlich  einem  Nucleolus. 

Plana  &  Fiorentini  entdeckten  bei  der  Maul-  und  Klauenseuche  Körper- 
chen, die  sich  sowohl  von  den  Elementen  des  Organismus  als  auch  von  den 
Schizomyceten  unterscheiden  lassen.  Es  sind  entweder  kleinste  hyaline  Körper- 
chen, die  sich  mit  Kernfärbemitteln  tiugiren,  oder  größere  Körperchen  aus 
hyaliner  oder  punktirter  Substanz,  mit  oder  ohne  Vacuolen,  die  sich  amöboid 
bewegen,  ferner  hyaline  K.  mit  1  oder  mehreren  kleineren  K.  im  Inneren,  oder 
K.,  die  im  Inneren  vollständig  segmentirt  sind,  schließlich  ovoide  eingekapselte 
K.  Da  ein  Kern  zu  fehlen  scheint,  so  werden  die  K.  als  Moneren  [Frotamoeba  n. 
aphthogenes  n.)  aufgefasst.  Als  das  einzige  constante  parasitäre  Element  bei 
epizootischer  Aphthe  müssen  sie  »als  die  wahren  und  specifischen  Erreger  dieser 
Krankheit  angesehen  werden«. 

Löwit  fand  bei  gemischter  Leucämie  in  den  Leucocyten  des  Fingerbeeren- 
blutes, und  zwar  vorwiegend  in  den  einkernigen,  Sporozoen,  wahrscheinlich 
Haemamoeba  leucaemiae.  Der  Parasit  kommt  gelegentlich  auch  frei  im  Plasma 
vor.  Die  Amöbenform  ist  die  gewöhnliche,  doch  gibt  es  außerhalb  der  Zellen 
auch  Sichelkeime.  Wachsthum  und  Entwickelung  des  P.  erfolgt  in  den  Leuco- 
cyten. Im  Blut,  Milz  und  Knochenmark  der  Leichen  wurden  encystirte  Formen 
nachgewiesen. 

Lauenstein  fand  bei  einer  Kranken,  die  an  Carcinom  des  Netzes  und  des 
Peritoneums  litt,  in  der  Ascitesflüssigkeit  ie^r/ema  [s.  Bericht  f.  1896  Prot,  p  12]. 


14  Protozoa. 

Fajardo  untersuchte  das  Blut  von  59  Kranken,  die  an  Beri-Beri  litten.  In 
frischen  Präparaten  wurden  kleine  ockergelbe  Körperchen  entdeckt,  die  entweder 
im  Plasma  der  Blutzellen  lagen  oder  diesen  anhafteten.  Außerdem  kugelige 
Körper,  die  viele  solche  K.  enthielten  und  sich  sehr  rasch  fortbewegten.  Amö- 
boide Bewegungen  der  Körperchen  wurden  nicht  beobachtet.  Ferner  Leucocyten 
mit  zweierlei  Hämatozoen  (pigmentirten  und  nicht  pigmentirten).  Auch  in  Leber 
und  Milz  kommen  die  Pigmentkörnchen  vor.  Verf.  unterscheidet  3  Pigmentvarie- 
täten je  nach  der  Farbe.  Die  Entwickelung  des  P.  scheint  wie  beim  Malaria- 
parasiten zu  verlaufen. 

Nencki,  Sieber  &  Wyznikiewicz  fanden  bei  Rinderpest  Amoeha  guttula  und 
coli  nicht  nur  in  der  Schleimhaut  der  Schlundhöhle,  des  Magens,  Darmes  und 
Uterus,  sondern  auch  in  Leber  und  Milz  der  Thiere.  Zahlreiche  Impf-  und 
Fütterungsversuche  stellten  jedoch  fest,  dass  A.  als  solche  mit  der  Rinderpest 
nichts  zu  thun  hat. 

c.  Thalamophora. 

Hierher  auch  Schlumberger(V)-  Über  Difflugia  s.  oben  p  6  Garbini ('),  p  7 
Hempel,  Verschmelzungen  etc.  p  7  Rhumbler(-). 

Dreyer's  Untersuchungen  über  A\q  WAioW^e,  PeneropUs  pertusus  Forsk.  wurden 
an  25  000  Individuen  aus  dem  rothen  Meere  ausgeführt.  Die  Grundlage  der 
Schale  ist  die  spiralig  aufgerollte  Kammerreihe,  die  >'Form  der  geschlossenen 
Spirale«,  der  alle  übrigen  als  »offenspiralige«  gegenüberstehen.  Nach  der  Art  des 
weiteren  Aufbaues  werden  verschiedene  Typen  unterschieden:  1)  die  cylindrisch- 
gestreckte  Kammerreihe  mit  kreisrundem  Mundfeld ;  2)  die  breit-gestreckten  mit 
elliptischen  bis  rechteckigen  Kammern  und  langem  Mundfeld;  3)  die  fächer- 
förmige, wo  die  Spirale  unter  Zunahme  der  Kammern  in  der  Breite  füllhornartig 
aus  einander  geht  und  sich  später  wie  ein  Fächer  ausbreitet.  Diese  3  Typen  aber 
gehen  in  einander  über.  Bei  der  Variation  in  der  »Umgreifung«  handelt  es  sich  meist 
um  das  Aufgeben  der  »Umgreifungsintegration«.  Die  Wachsthumsrichtung  der 
Kammerreihe  trifft  man  in  jeder  denkbaren  Variation  und  Modification  an:  die 
Reihe  tritt  in  ihrer  letzten  Partie  aus  der  Ebene  der  Spirale  heraus  und  kann  in 
jeder  beliebigen  Spirale  weitei'laufen.  -^  Dann  betrachtet  Verf.  den  plötzlichen 
Umschlag  in  Bau,  Baurichtung  und  Bauart.  Dieser  tritt  z.  B.  ein,  wenn  die 
letzte  Kammer  der  vorhergehenden  in  Stellung  und  Anbau  entsprechend  dem 
Spiralumgang  nicht  folgt;  so  können  sich  die  neuen  Kammern  von  der  Spirale 
scharf  abheben,  oder  auf  der  einen  Seite  bleibt  die  gewöhnliche  Spirale,  auf  der 
andern  greifen  die  Kammern  so  über,  dass  durch  Knickungen  3  gegen  einander 
abgesetzte  Strecken  unterscheidbar  sind.  Bei  der  bipolaren  Aufwickeluug ,  wo 
auf  je  Y2  Umgang  eine  neue  Strecke  kommt,  ergeben  sich  Schalen  vom  Aussehen 
einer  Spiroloculma,  Fabularia,  Büoculina  und  MiUoUna\  jedoch  bleiben  hierbei 
die  Längsrippung  und  die  Zerfällung  des  Schalenwachsthums  resp.  der  Halb- 
strecken nach  Kammern  erhalten.  Aber  auch  diese  beiden  Charaktere  gerathen 
bei  anderen  Formen  ins  Schwanken,  so  dass  zuletzt  keine  P.,  sondern  eine  Milio- 
line  vorliegt.  »Es  berühren  sich  hier  die  Formen  der  Variationsbereiche  ver- 
schiedener Arten  so  innig,  dass  der  Formenübergang  ein  continuirlicher  ist,  ob- 
wohl Artscheide,  generische  Grenze  dazwischen  sich  hinzieht  und  die  sogenannten 
typischen  Formen  der  unterschiedlichen  Arten,  die  centralen  Formenrepräsen- 
tationen der  an  einander  grenzenden  Gebiete  weit  von  einander  abweichen.« 
Während  durch  Verwischung  und  Wegfall  der  Kammergrenzen  Miliolinen  ähn- 
liche Formen  zu  Stande  kommen,  leiten  andere,  wo  die  Kammern  eine  beträcht- 
liche Größe  erreichen,  zu  Vertebralina  hin.    Dieser  plötzliche  Umschlag  im  Bau 


2.  Sarcodina.    c.  Thalamophora.  15 

bei  ein  und  demselben  Individuum  entspricht  dem  bei  den  Thalamophoreu  über- 
haupt weit  verbreiteten  Dimorphismus.    Auch  getheiltes  Wachsthum  kommt  vor: 
aus  der  einfachen  Spirale  entspringen  2  cylindrische  Kammerreihen ;  auch  kann 
sich   das  Ende   der  Kammerreihe  gabeln,  so   dass  jede  Kammerreihe  in  Gestalt 
und  Verlauf  beliebig  variiren  kann.    Verwachsung  von  2  Individuen  wurde  2  mal 
beobachtet;    die  verwachsenen  Schalen   stimmten  im  Bau  ganz  überein.     »Die 
Bildung  jeweilig  einer  nächsten  Kammer  ist  weiter  nichts,  als  die  in  Schalen- 
bildung stattfindende  gestaltliche  Fixirung  einer  in  Folge  neuen  Zuwachses  der 
jeweilig  letzten  Mündung  vorgelagerten  weiteren  Sarcodepartie.«  —  Typisch  für 
P.  ist  als  äußeres  Relief  der  Schale  die  »in  der  Richtung  des  Wachsthums  strei- 
chende Längsrippung  der  Kammerwände« ;  in  der  Jugend  oder  bei  kleinen  Indi- 
viduen gibt  es  »in  entsprechender  Längsflucht  angeordnete  punktuelle  Grübchen«. 
»Die  in  der  Längsrichtung  des  Wachsthums  und  speciell  meridional  nach   der 
Mündung  ihrer  Kammer  streichende  Rippung  ist  die  Ausprägung  des  in  dieser, 
also  in    seiner  Hauptrichtung    stattfindenden  Strömungsverkehrs    des   Sarcode- 
organismus von  P. :  die  Rippen  sind  der  auch  in  der  Schalenbildung  zum  Aus- 
druck kommende  versteinert  fixirte  Befund  der  entsprechend  verlaufenen  Strö- 
mungsstränge des  extracorticalen  Exoplasma. «    Verf.  erläutert  Fälle,  bei  denen 
Stränge  sich  aus  dem  Scbalenrelief  emancipiren  und  wie  Würmer  über  die  Ober- 
fläche hinkriechen.    Auch  kommt  es  bei  solchen  P. ,  die  auf  Steinen  festgekittet 
sind,  vor,  dass  das  Endstück  der  Kammerreihe  in  leichter  Biegung  um  das  Sub- 
strat "herumwächst.     Die  verschiedenen    Befunde    der  Gerüstplastik    sind   nur 
Specialfälle  der  allgemeinen  Sarcodeplastik  der  Rhizopoden  unter  verschiedenen 
Verhältnissen,  deren  secretorisch  versteinerte  Abgüsse  sie  sind.    Die  Grübchen 
entsprechen  vielleicht  den  Fußpunkten  der  vom  extracorticalen  Exoplasma  radiär 
abgehenden  Pseudopodien.    —  Die  Form   des  Mundfeldes  entspricht  im  Allge- 
meinen der  Querschnittform  der  Mundkammer,  kann  daher  sehr  verschieden  sein. 
Auf  dem  Mundfelde  stehen  ohne  bestimmte  Regel  angeordnet  mehrere  meist  rund- 
liche   Poren;    jeder    entspricht   der    Durchtrittsstelle  eines    Strömungsstranges. 
Auch  für  das  Mundfeld  findet  Verf.  auf  Grund  seiner  »protoplasma-mechanischen 
Auffassung  ein  ebenso  natürliches  wie  einfaches  Verständnis«:  der  Sarcodestrom 
wird  da ,  wo  er  zur  Mündung  umbiegt,  auf  kürzestem  Wege  zu  der  aus  den  Poren 
aufsteigenden  Strömung  der  Innensarcode   direct    emporgehen,    statt,    um   der 
Kammerwand  noch  weiter  zu  folgen,  eine  Einknickung  zu  machen.    »Die  extra- 
corticale  Strömung,  die  über  die  Seitenwand  der  Kammer  unmittelbar  hinstreicht, 
verlässt  die  Kammerwand  da,  wo  diese  zum  Mündungsfelde  einbiegt,  um  sich 
selbst  zum  centralen  Strom  der  Innensarcode  zeltartig  emporzuspannen.«    Daher 
hört  von  hier  an  die  »Strömungsplastik  der  Rippung«  auf  und  lässt  so  nicht  nur 
das  Porenfeld  selbst,  sondern  auch  noch  einen  Saum  darum  frei.    In  die  Schale 
können  durch  Agglutination  auch  Fremdkörper  aufgenommen  v/erden;    ferner 
kommt  es  zu  »amorpher  Sarcodeflussplastik«,  Brüche  der  Schale  scheinen  durch 
»amorphe  Kalkplastik«  getheilt  zu  werden.    Häufig  sind  körnig-amorphe  Secre- 
tionen  von  Kalkmasse ;  endlich  liegen  Fälle  von  Gruben-  und  Grübchenbildungen 
auf  der  Schale,    Löcher- in  ihr  und  (wohl  postmortales)  gänzliches  Fehlen   der 
Reliefstructur  und  Schalenplastik  vor.   —  Im  allgemeinen  Theile  wendet  sich 
Verf.  gegen  den  Darwinismus.    Die  Biologie  hat  ihre  Erkenntnis  nicht  aus  dem 
gegebenen  Leben  zu  gewinnen  und  nicht  aus  einer  phylogenetischen  Construc- 
tion,  in  gleicher  Weise  wie  die  Physik-Chemie  [?]  ihre  Erkenntnis  aus  dem  empi- 
risch Gegebenen  der  Gegenwart  schöpft.     »Während   sich  so   mit  der  aus   der 
Descendenzlehre  fließenden  Arbeitsrichtung  doch  noch  reden  lässt,  steht  es  mit 
der  anderen  Seite  des  Darwinismus,  der  Selectionslehre  .  .  .  ungleich  bedenk- 
licher.«   Diese  ist  falsch,  weil  sie  »in  krassem  Widerspruche  zur  Wahrscheinlich- 


i  g  Protozoa. 

keitsrechnung«  steht.  Es  handelt  sich  nicht  um  das  Warum  der  Naturgesetz- 
lichkeit, sondern  um  das  Wie.    Am  Schlüsse  bespricht  Verf.  die  Speciesfrage. 

Nach  Schauf  zeigen  sowohl  recente  wie  fossile  Globigerinengehäuse  im 
parallel  polarisirten  Lichte  bei  gekreuzten  Nicols  in  sämmtlichen  Kammern  ein 
dunkles  Kreuz  sowie  einen  oder  mehrere  farbige  Ringe.  Die  Arme  aller  Kreuze 
stehen  unter  einander  parallel  und  parallel  den  Schwingungsebenen  der  Nicols. 
Der  Charakter  der  Doppelbrechung  ist  negativ.  Jede  Kammer  verhält  sich  ähn- 
lich wie  ein  excentrisch  geschnittener  Sphärolith  von  Calcitfasern. 

Chapman  beschreibt  Haddonia  n.  torresiensis  n.  aus  der  Torres- Straße.  Die 
Schale  ist  kalkig-sandig,  mit  grob  poröser  Wand,  am  Anfang  gerade  oder  bis- 
weilen spiralig.  Die  Kammern  sind  unvollständig  getrennt.  Die  Schale  hängt  an 
Korallenfelsen. 

Trouessart  fand  auf  Toxopneustes  pilosus  die  Foraminifere  Disphaeridium  n. 
conjugatum  n.,  die  äußerlich  Lagena  laevis  sehr  ähnlich  ist.  Die  meisten  Individuen 
waren  in  Coujugation  zu  2  und  3  verbunden. 

Milieu  berichtet  über  die  Foraminiferen  aus  dem  malayischen  Archipel:  Nube- 
cularia{6),  Siloculina{S),  Spiroloculma[ll),  Milioli7ia{'d'i),  Articulina{l). 

Nach  Earland  gehören  zu  den  Peneroplidinen  Comuspira^  Peneroplis^  Orhieulina 
und  Orbitolites\  Verf.  beschreibt  kurz  die  Schalen  und  weist  auf  die  wesentlichen 
Variationsmodi  innerhalb  der  Gattuijgen  hin. 

d.  Heliozoa. 

Über  Heterophrys  Pavesu  n.  oben  p  6  Garbini (^). 

Nach  Hertwig  theilt  sich  der  Kern  von  Actinosphaerium  auf  5  Arten.  Außer 
der  Kerntheilung  bei  nicht  encystirten  Thieren  beobachtet  man  bei  encystirten 
die  Primärkaryokinese,  die  1.  und  2.  Richtiingskörperkaryokinese,  endlich  die 
Kerntheilungen,  die  die  Keimung  der  befruchteten  Cysten  begleiten.  Echte 
chromatinfreie  Nucleoli  (Plastin-Nucl.)  kommen  nur  während  der  Bildung  des 
1 .  Richtungskörpers  vor.  Wenn  der  Kern  schon  seine  Pole  entwickelt  hat,  ist  er 
von  einem  gleichmäßigen  Kernnetz  durchsetzt.  Peripher  liegen  etwa  150  kugelige 
Chromosomen,  central  zahlreiche  echte  Nucleoli.  Wenn  die  Chromosomen  ins 
Innere  rücken,  um  sich  zur  Äquatorialplatte  anzuordnen,  werden  die  Nucleoli 
homogen  oder  fein  gekörnelt.  Die  Nucleolarkörper  wachsen  zu  Fäden  aus,  die 
sich  verästeln  und  unter  einander  verschmelzen.  Sie  umranken  die  Äquatorial- 
platte  und  die  Seitenplatten,  die  aus  der  Spaltung  jener  hervorgegangen  sind.  In 
dem  Maße  wie  die  Seitenplatten  auseinanderweichen,  schwinden  dieNucleolarfäden. 
Sie  verkleben  die  Chromosomen  zu  größeren  Körpern.  Wie  das  Material  der 
Nucleoli  im  Laufe  der  Karyokinese  wieder  mit  dem  Chromatin  vereinigt  wird, 
so  diflferenzirt  es  sich  auch  aus  den  Chromatinbrocken  des  ruhenden  Kernes 
heraus.  Aus  der  Primärkaryokinese  resultiren  die  Kerne  der  Secundärcysten,  die 
später  die  Richtungskörper  erzeugen.  Diese  Kerne  haben  vorübergehend  ein 
Gerüst  mit  Chromatinbrocken.  Bald  vertheilt  sich  das  Chromatin  gleichmäßig 
auf  das  Gerüst,  zugleich  bilden  sich  in  den  Brocken  Bläschen ,  die  größer  werden 
und  schließlich,  wenn  sich  das  Chromatin  im  Kern  verbreitet  hat,  die  Nucleoli 
darstellen.  Die  Kerne  nicht  encystirter  A.  haben  sehr  verschiedene  Stractur. 
Bei  schlecht  gefütterten  Thieren  ist  oft  außer  dem  Gerüst  in  einem  rundlichen 
Körper  sämmtliches  Chromatin  vereint.  Bei  gut  gefütterten  Thieren  oder 
solchen,  die  sich  encystiren  wollen,  ist  im  Kerncentrum  eine  besondere  Substanz, 
die  sich  stärker  als  das  Kernnetz,  aber  viel  schwächer  als  das  Chromatin  färbt. 
Sie  bildet  einen  spongiösen  »Nucleolarkörper«.     Das  wechselnde  Aussehen  des 


3,  Sporozoa.  17 

Kernes  rührt  daher,  dass  zwar  das  achromatisclie  Gerüst  stets  gleichmäßig  ent- 
wickelt ist,  aber  die  Nucleolarsubstanz  und  das  Chromatin  verschieden  angeordnet 
sind.  Jenes  kann  für  dieses  das  Stroma  abgeben  und  von  den  fein  vertheilten  Chro- 
matinkörnchen  ganz  durchsetzt  sein,  und  dann  tritt  es  optisch  nicht  hervor.  — Die 
4  übrigen  Arten  der  Karyokinese  beginnen  mit  einem  Stadium,  auf  dem  Chromatin 
und  Nucleolarsubstanz  nicht  zu  unterscheiden  sind.  Bei  den  nicht  encystirten 
Thieren  wächst  der  einheitliche  Nucleolus  in  ein  fein  verästeltes  und  anastomo- 
sirendes  Fadenwerk  aus,  ehe  die  Äquatorialplatte  entsteht.  Das  Fadenwerk 
besteht  aus  Nucleolarsubstanz  mit  Chromatinkörnchen.  In  der  Äquatorialplatte, 
wie  in  den  Seitenplatten  sind  die  Chromosomen  durch  Nucleolarfäden  mit  einander 
verklebt.  Bei  der  Primärkaryokinese  und  der  K.  des  2.  Richtungskörpers  sind 
von  Anfang  an  mehrere  Chromatin -Nucleoli  vorhanden.  Aus  ihnen  treten 
S-förmige  Chromosomen  hervor.  Bei  der  Chromosomenbildung  bleibt  ein  chro- 
matinfreier  Rest  der  Nucleolarsubstanz  übrig,  der  bei  der  Bildung  des  2.  Rich- 
tungskörpers vorübergehend  die  Anordnung  bläschenförmiger  Nucleoli  annehmen 
kann.  Aus  allem  geht  hervor,  dass  die  Chromatinbrocken  zugleich  die  Qualitäten 
echter  Nucleoli  haben  müssen.  Daher  kommen  sie  beide  zugleich  vor.  Die 
Brocken  werden  um  so  mehr  zu  Nucleoli,  je  mehr  sie  das  Chromatin  an  das  Kern- 
netz abgeben.  —  Die  Karyokinese  bei  den  Protozoen  nimmt  deshalb  einen  so 
verschiedenen  Verlauf,  weil  sie  erst  in  der  Ausbildung  begriffen  ist. 

e.  Radiolaria. 
Hierher  Rüst  und  Vinassa  de  Regny. 


3.  Sporozoa. 

Hierher  auch  Behia,  Leger (3),  Schneidemühl  und  Ziemann  p). 

Cauilery  &  IVIesnil(^)  berichten  über  Gonospora  longissima  n.  aus  der  Leibes- 
höhle von  Dodeeaceria  concharum.  G,  kann  bis  2  Centimeter  lang  werden.  Das 
Endoplasma  besteht  aus  feinsten  Granula,  die  ständig  in  Bewegung  sind.  Im 
Kern  liegen  1  oder  2  Nucleolen.  Es  werden  Ketten  von  2  und  mehr  Individuen 
gebildet;  dabei  dringt  oft  eine  Gregarine  in  die  andere  direct  ein.  Die  runden 
Cysten  scheinen  sich  auf  Kosten  des  einen  der  beiden  Individuen  bilden  zu 
können.  Es  entstehen  8  Sporozoite  und  ein  runder  Restkörper.  Man  trifft  die 
Greg,  constant  bei  epitoken  D.  an.  Sie  dringen  vor  der  Metamorphose  in  die 
Leibeshöhle  ein  und  entwickeln  sich  mit  dem  Annelid  weiter.  Bei  der  Ge- 
schlechtsreife von  D.  werden  die  Sporen  frei  und  gelangen  mit  den  Geschlechts- 
producten  von  D.  nach  außen.  Vor  der  Metamorphose  von  D.  liegen  im  Epithel 
des  drüsigen  Theiles  des  Darmes  kleine  Körperchen,  deren  Kern  zuerst  gebogen, 
dann  rundlich  ist,  sodann  Gebilde  mit  2  oder  4  Kernen,  ferner  Tönnchen,  die  aus 
6-8  Sichelkeimen  zusammengesetzt  sind,  schließlich  isolirte  Sichelkeime.  Die 
Sporozoite  der  Sporen  von  G.^  die  im  Darmcanal  von  D.  frei  werden,  dringen 
in  eine  Epithelzelle  des  Darmes  ein,  wachsen  heran,  theilen  sich  und  bilden 
Tönnchen  von  Sporozoiten.  Diese  endogene  Vermehrung  ohne  Sporenbildung  ist 
ein  Homologen  zu  den  Ä'mena-ähnlichen  Formen  der  Coccidien. 

Doflein  schickt  in  seinen  Studien  über  Myxosporidien  die  Diagnosen  folgen- 
der Formen  voraus :  Ceratomyxa  inaequalis  n.  (Gallenblase  von  Crenilabrus  medi- 
terraneus  und  pavo^  Neapel),  C.  Unospora  n.  (Gallenblase  von  Labrus  turdus^ 
Neapel),  Myxidium  giganteum  n.  [Gallenblase  von  Raja  asterias,  Neapel),  Sphaero- 
myxa  incurvata  n.  (Gallenblase  von  Blennius  ocellatus ^ '^^sl^qV) ^  Myxoproteus  n. 
ambiguus  (Thel.)  (Harnblase  von  Lophius  piscatorius ,  Rovigno,  Neapel),  Myxobolus 

Züol.  Jahresbericht.    1898.    Protozoa.  |j 


18  Protozoa. 

cyprini  n.  (Spore  im  Parenchym  der  Niere  von  Cyprinus) ,  Hoferia  n.  cyprini  n. 
(Myxosporid  frei  in  den  Nierencanälchen  von  Cyprinus) ,  Glugea  lophii  n.  (Spinal- 
ganglion und  Hirnnerv  von  L.  piscatorius,  Neapel,  Rovigno),  Gurleya  n.  tetraspora 
n.  (Hypodermis  von  Daphnia  maxima,  München).  —  Plasma.  Das  Ectoplasma 
ist  fast  immer  eine  eigene  Schicht,  dient  als  Hülle,  ist  der  Sitz  der  activen  Be- 
wegung und  vermittelt  das  Flottiren  bei  Arten,  die  Hohlräume  voll  Flüssigkeit 
bewohnen.  Bei  Leptotheca  agilis  und  Chloromyxum  leydigi  wurden  Ruhezustände 
beobachtet,  wobei  die  Thiere  kugelig  wurden.  Bei  Myxidium  giganteum  bildet 
das  Ectoplasma  während  der  Sporenbildung  um  das  Endoplasma  eine  hyaline  Zone. 
Dass  die  Pseudopodienbildung  nur  vom  Ectoplasma  ausgeht  (Thelohan,  Cohn), 
gilt  für  alle  Arten  mit  feinen  Pseudopodien.  Bei  Formen  mit  breiten  lappigen 
Ps.  [Ceratomyxa  inaequalis^  Lept.  ag.)  strömt  das  gesammte  Plasma.  Bei  Cerat.  in. 
wurde  eine  Vermischung  von  Rotation  und  amöboider  Bewegung  des  Plasmas 
beobachtet.  Bei  allen  in  Körperhöhlen  frei  lebenden  Myx.  herrscht  die  rhizopo- 
doide  Locomotion  vor.  Eine  reticuläre  Verschmelzung  der  feinen  Pseudopodien 
wurde  nie  beobachtet.  Die  L.  und  3Iyxidium  stemmen  sich  mit  den  Ps.  vorwärts. 
Die  Ps.  werden  nach  beliebigen  Richtungen  hin  tastend  ausgestoßen;  bei  der 
Vorwärtsbewegung  biegen  sie  sich  dann  ein,  und  während  das  Thier  weiter 
kriecht,  verlängern  sich  in  gleichem  Maße  die  Ps.  An  der  Ursprungsstelle 
der  Ps.  häuft  sich  farbloses  Plasma  an,  worin  lichtbrechende  Granula  während 
der  Vorwärtsbewegung  tanzen,  was  auf  lebhafte  Strömungen  hinweist.  Während 
der  Ausstreckung  der  stemmenden  Ps.  wird  zugleich  Substanz  ausgeschieden  (De- 
fäcation).  Die  Schnelligkeit  der  Bewegung  ist  bei  derselben  Art  je  nach  Tem- 
peratur etc.  sehr  verschieden ;  ein  großes  Myxidium  gig.  legte  in  der  Minute  bis 
zu  80  /t  zurück.  Das  Endoplasma  von  Cer.  linospora  ist  im  lebenden  Thiere  fein 
schaumig.  Die  Plasmafäden,  die  bei  der  Vacuolisirung  das  feine  Maschennetz 
erzeugen,  gehorchen  ganz  den  Bütschlischen  Gesetzen.  Die  Alveolen  sind  um 
die  größeren  Vacuolen  in  Alveolarräumen  angeordnet.  Granula  gibt  es  besonders 
in  den  Wabenwänden,  aber  auch  in  den  Hohlräumen.  In  dem  Wabenwerk  legen 
sich  die  Sporoblasten  und  später  die  Sporen  so  an ,  dass  mehrere  Alveolen  sich 
zusammenschließen  und  dadurch  nach  außen  scharf  abgrenzen,  dass  ein  feines, 
stark  färbbares  Pulver  auftritt,  dessen  Körner  immer  dichter  werden,  bis  eine 
Wand  gebildet  ist.  Cohn  hat  dem  Mesoplasma  zu  viel  Bedeutung  zugeschrieben. 
Auch  bei  Sphaeromyxa  ine.  beobachtete  Verf.  eine  Art  Arbeitstheilung  im  Endo- 
plasma, indem  der  innere  Theil  vorwiegend  die  Reproduction,  der  äußere  den 
Stoffwechsel  leitete.  Eine  scharfe  Grenze  existirt  aber  weder  morphologisch  noch 
physiologisch.  Bei  manchen  Formen  scheint  sich  eine  Specialisirung  des  Ecto- 
plasmas  anzubahnen.  Einschlüsse  sind  nur  echte  Fette.  Bei  Myxoproteus  ambi- 
guus  ist  vor  lauter  Fettkugeln  das  Plasma  nicht  mehr  sichtbar.  Bei  den  Arten, 
die  in  der  Galle  leben,  treten  Körper  auf,  die  wohl  Derivate  der  Galle  sind.  — 
Die  Kerne  sind  durchschnittlich  kaum  {-2  (.i  groß.  Eine  deutliche  Membran 
ist  immer  vorhanden,  ferner  ein  achromatisches  Kerngerüst  und  Chromatin- 
körnchen,  nie  aber  Nucleolen.  Die  Kernmembran  scheint  reich  an  chromatischen 
Partikeln  zu  sein.  Die  Hauptmasse  des  Chromatins  ist  im  Centrum  zum  »chro- 
matischen Nucleolus«  der  Autoren  (besser  »Chromatosphäre«)  vereinigt.  Bei 
demselben  Individuum  können  die  Kerne  sehr  ungleich  groß  sein,  was  wohl 
auf  vorhergegangenen  Theilungen  beruht.  Bei  Chloromyxum  löst  sich  vor  der 
Mitose  die  Chromatosphäre  auf,  und  das  Chromatin  ballt  sich  zu  Körnern  zu- 
sammen; letzteres  sammelt  sich  dann  in  einer  Äquatorialplatte  an,  während  die 
achromatische  Substanz  an  beiden  Spindelpolen  eine  Haube  bildet.  Die  Aqua- 
torialplatte  spaltet  sich,  die  Tochterplatten  rücken  aus  einander.  Bei  Sphaeromyxa 
ine.  wurden  nur  späte  Stadien  der  Mitose  angetroffen.    Strahlungen  im  Plasma 


3.  Sporozoa.  19 

oder  Centrosomen  wurden  nie  beobachtet.  —  Sporogonie.    Bei  der  Bildung  der 
Sporoblasten   1.  Ordnung   (»Pansporoblasten«)  kommt    es  nicht  zu   einem  ein- 
kernigen Zustand.    Die  Theilung  des  Panspor.  in  die  beiden  Sporobl.  kann  bei 
derselben  Art  zu  sehr  verschiedener  Zeit  erfolgen.    In  einem  Panspor.  treten  als 
Maximum  10  Kerne  auf,  wovon  je  4  auf  einen  Sporobl.  kommen,  während  2  in 
das  Plasma  ausgestoßen  werden.    Die  fertige  Spore  kann  außer  den  2  Kernen, 
welche  die  Polkapseln  erzeugt  haben,   1  oder  2  Kerne  im  Plasma  enthalten.    Ist 
zunächst  nur  1  Kern  vorhanden,  so  theilt  sich  dieser  regelmäßig  mitotisch.    Bei 
Myxoproteiis  zerfällt  das  Plasma  des  Sporobl.  in  3  Theile,  von  denen  einer  sich 
abrundet  und  zum  Amöboidkeim  wird,  während  die  beiden  anderen  die  Bildung 
der  Polkapseln  übernehmen.    Die  Spiralfäden  der  Polkapseln  treten  schon  früh 
auf.    Bei  Chloromyxum  leydigi  mit  4  Polkapseln  hat  jede  Spore  4  Kerne  an  den 
Polkapseln  und  2  im  Amöboidkeim  (gegen  Tht^lohan  und  Leydig).    Von  disporen 
Formen  wurden  Lep.  agilis,   Cerat.  appendiculata^  inaequalis  und  linospora  studirt. 
In  den  Sporen  fällt  das  wenige  Chromatin  im  großen  Plasmaleib  auf.     Die  2  in 
Degeneration  begriffenen  Restkerne  sind   meist  abnorm.     Beim  Wachsthum  der 
Sporen  wächst  das  Plasma  kräftig  mit.    Die  Spore  von  Cerat.  lin.  hat  am  distalen 
Ende  jeder  Schalenhälfte  einen  langen  Faden,  der  während  der  Entwickelung 
eigenthümlich  eingeschlagen  ist.     Zuerst  entrollen  sich  die  dem  Schwanzfortsatz 
des  Körpers  zugewandten  Fäden,  wobei  häufig  das  Plasma  verletzt  wird.    Regel- 
mäßig kommen  Zerreißungen  bei  der  EntroUung  der  Fäden   der  anderen  Seite 
vor.     Die  Fortsätze  sind  Schwebeorgane  im  Wasser.     Die  Sporen  sind  häufig  in 
irgend  einer  Weise  missgebildet,   auch  Verwachsungen  von  Sporen   oder  Miss- 
bildungen der  Polkapseln   sind  häufig.   —  Multiplicative  Fortpflanzung. 
Für  den  Zerfall  von  vielkernigen  Zellen  in  vielkernige  Stücke  ohne  Kerntheilung 
schlägt  Verf.  die  Bezeichnung  Plasmotomie  vor.     Plasmotomische  Zweitheilung 
zeigt  Chloromyxum.     Bei  Myxoproteus  amh.  gibt  es  neben  Formen  mit  2  Sporen 
solche  mit  3,  4  und  5;  dies  beruht  auf  Verschmelzungen  mehrerer  Individuen. 
M.  a.  hat  auch  eine  große  Tendenz  zur  Bildung  von  Knospen  mit  nur  1  Spore. 
—  Entwickelung   der  Myxoboliden.     In   der  Niere   aller  an  Pocken   er- 
krankter Cyprinus  lebt  als  der  Erreger  der  Krankheit  Myxobolus  cyprini\   nur 
selten  fand  sich  Hoferia  cyprini  bei  böhmischen  Karpfen.    Diese  füllt  mit  ihren 
Plasma-Massen  das  Lumen  der  Harncanälchen  an,  während  Myx.  bei  der  diffusen 
Infiltration  vorkommt.  Die  Myxosporidien  befallen  nicht  nur  die  Epithel-,  sondern 
auch  die  Parenchymzellen  der  Niere.    Die  jüngsten  Stadien  liegen  als  rundliche 
Gebilde  mit  einer  stärker  und  einer  schwächer  färbbaren  Hälfte  in  den  Zellen; 
an  den  etwas  älteren  lässt  sich  Plasma  und  Kern  unterscheiden.     Diese  Formen 
treten  zu  einer  oder  mehreren  auf.    Die  einkernigen  Keime  zerfallen  in  der  Regel 
in  mehrere  Individuen,  wobei  die  Theilung,  die  auch  am  lebenden  Thiere  verfolgt 
wurde,  sehr  an  die  der  Foraminiferen  nach  Schaudinn  [s.  Bericht  f.  1895  Prot, 
p  13]   erinnert.     Wahrscheinlich  stammen   alle  wachsenden  Keimlinge   in   den 
Zellen  von  solchen   durch  multiplicative  Vermehrung  entstandenen  »Schwärm- 
sporen«.    Ähnlich  fanden  sich  in  der  Leber  von  erkrankten  Barben  junge  Para- 
siten sowohl  in  den  Zellön  als  auch  frei  im  Gewebe,  darunter  aber  keine  ganz 
jungen  Stadien.  —  Pathologisches.     Bei  der  Pockenkrankheit  von  Cyprinus 
bilden   die  Parasitenmassen  beim  Eindringen  zwischen   die  Zellen   und  Binde- 
gewebsmassen   mit    diesen   ein   Gemenge   (»difi'use  Infiltration«).     Die  kranken 
Thiere  sind  mit  weißen ,  dicken,  knorpelharten  Geschwülsten  bedeckt ;  Verf.  (und 
Hofer)  fand  aber  in  diesen  Gebilden  nie  Parasiten.    Die  Hautknoten  bestehen  in 
jungen  Stadien  rein  aus  einer  Wucherung  des  Epithels;    später  wachsen  in  sie 
Blutgefäße  und  Cutispapillen  hinein.     Außer  den  Zellinfectionen   in   der  Niere 
kommen    vor:     Sporen    von    Myxobolus    cyprini^    kleine    Myxosporidienkörper 

b* 


20  Protozoa. 

zwischen  den  Zellen  und  zabh-eiche  gelbe  Körper.  Durch  letztere  lässt  sich  am 
besten  die  Erkrankung  des  Thieres  feststellen;  sie  sind  eckig,  intensiv  gelb  oder 
röthlich,  stark  lichtbrechend  und  enthalten  oft  dunkelbraune  bis  schwarze  Pig- 
mentkörnchen. Sie  werden  vom  Gewebe  als  Fremdkörper  behandelt  und  in 
Cysten  eingeschlossen.  Dass  es  Producte  der  Myxosporidien  sind,  zeigt  ihr 
reiches  und  constantes  Vorkommen,  ferner  dass  sie  häufig  Sporen  einschließen 
und  nach  den  Arten  verschieden  sind.  Sie  werden  mit  dem  Koth  in  großen 
Mengen  ausgeschieden.  Für  die  Annahme,  dass  es  degenerirte  Wirthzellen  sind, 
spricht,  dass  viele  umgebildete  Zellen  vorhanden  sind.  Wahrscheinlich  veran- 
lassen chemische  Producte,  die  der  Parasit  oder  Wirth  ausscheidet,  die  Degene- 
ration der  Zellen.  —  Von  Infectionen  durch  Glugeiden  wurden  untersucht 
Gl.  lophii^  ovoidea  und  Gurleya  tetraspora  aus  Daphnia  maxima.  Lophius  hat  mit- 
unter an  den  Spinalganglien  und  Hirnnerven  weißgelbe,  erbsgroße  Geschwülste, 
die  von  halbkugeligen  Erhöhungen,  den  Cysten  der  Glugeiden,  bedeckt  sind. 
Die  alten  Cysten  sind  gleichmäßig  gefärbt  und  ganz  voll  reifer  Sporen;  ein 
jüngeres  Stadium  enthält  in  den  Sporen  Fett  (durch  Osmium  nachgewiesen), 
das  jüngste  hat  außen  noch  zahlreiche  Kerne  des  Parasiten  und  nur  innen 
Sporen.  Bei  diesen  Kernen  kommt  sowohl  gewöhnliche  als  auch  multiple  Amitose 
vor;  letztere  liefert  auch  Pansporoblasten  mit  vielen  Sporen.  Die  Bildung  der 
Cysten  geht  von  einer  Zellinfection  aus.  Einkernige  Keime  trifft  man  ein  oder 
mehrere  im  Plasma  an.  Die  multiple  Kern  Vermehrung  dient  der  multiplicativen 
Fortpflanzung,  indem  Schwärmsporen  zur  Infection  der  Gewebe  gebildet  werden; 
diese  vermehren,  an  ihrem  Platze  angelangt,  unter  Wachsthum  ihres  Plasmas 
ihre  Kerne  durch  Zweitheilung.  Die  jungen  Ging,  beginnen  bald  mit  der  Sporen- 
bildung; indem  sie  wachsen,  erfüllen  und  zerstören  sie  die  Wirthzellen.  Durch 
Zusammenfließen  der  Gesammtmasse  entsteht  eine  Cyste.  In  den  peripheren 
Schichten  vermehren  die  Kerne  sich  noch  multipel,  und  die  Schwärmsporen  in- 
ficiren  als  diffuse  Ausläufer  das  umgebende  Gewebe.  Auch  bei  Gl,  ov.  und 
Gurleya  tetraspora  handelt  es  sich  um  Zellinfectionen.  —  Verf.  bespricht  dann 
kurz  die  Epidemien  und  die  geographische  Verbreitung  der  Myxospo- 
ridien. Phylogenetisch  sind  die  zweisporigen  Formen  die  ältesten  und  am 
wenigsten  angepassten  (mit  Thölohan).  Die  Myxosporidien  sind  von  Rhizopoden 
abzuleiten. 

Zschol<ke(V)  behandelt  die  Myxosporidien  aus  der  Musculatur  von  Core- 
ffonus.  Die  Cysten  von  Myxoholus  bicaudatus  n.  (=  kelesnikovi  Gurley,  zschokkei 
Gurley  und  M.  spec.  incert.)  liegen  im  interstitiellen  Bindegewebe,  selten  direct 
unter  der  Haut.  Bevorzugt  werden  die  Seitenmuskeln  am  Thorax  und  die  dor- 
salen Muskeln;  auch  der  Schwanz  ist  nicht  ganz  frei  davon.  Sie  sind  rundlich 
oder  oval,  ohne  Aussackungen,  bis  über  30  Millimeter  lang  und  mit  ziemlich 
derber,  kernhaltiger  Membran.  Der  Inhalt  ist  milchig.  Die  äußerst  zahlreichen 
Sporen  sind  von  2  convexen  Schaleilhälften  umschlossen,  die  sich  in  einem 
starken  Längswulst  vereinigen.  Die  Polfäden  sind  6-lOmal  so  lang  wie  der 
Körper  und  werden  durch  2  Pori  am  vorderen  Ende  vorgeschnellt.  Die  beiden 
Schwänze  gehen  aus  den  Rändern  der  beiden  Schalenklappen  hervor,  liegen 
genau  in  derselben  Verticalebene,  sind  4-5mal  länger  als  der  Sporenkörper  und 
laufen  hinten  fadenförmig  aus.  Der  Parasit  findet  sich  in  der  Schweiz  (Genfer 
und  Vierwaldstättersee)  und  in  Russland.  Er  ist  nahe  mit  M.  schizurus  Gurley 
aus  der  Orbitalmusculatur  von  Esox  lucius  verwandt.  — Hierher  auch  Zschokke(^). 

Kulagin  beobachtete  von  der  Pebrine  befallene  Lyda  nemoralis.  Die  erkrankten 
Larven  waren  träge  und  hatten  auf  dem  Rücken  schwarzbraune  Flecken.  Am 
stärksten  waren  Spinndrüsen,  Fettkörper  und  Malpighische  Gefäße  von  der 
Pebrine  befallen.    Es  wurden  2  Stadien  gefunden:  plasmatische  Säcke  mit  gleich- 


3.  Sporo55oa.  21 

großen  ovalen  Körpern  und  solche  mit  kleinen  und  doppelt  so  großen  Körpern. 
In  beiden  ließen  sich  Hülle  und  Kern  erkennen.  Verf.  vergleicht  sie  mit  den 
Mikro-  und  Makrogameten  der  anderen  Sporozoen,  so  dass  der  Polymorphismus 
von  Glugea  bombycis  erwiesen  ist.  Vermehrung  durch  Theilung  wurde  nicht 
beobachtet. 

Charrin  beobachtete  in  der  Mosel  eine  Epidemie  bei  Barbus  durch  Myxobolus 
Pfeifen^  zn  dem  sich  viele  Bacterien  gesellten. 

Wierzejski  berichtet  über  eine  Pest  bei  Cyprinus,  die  von  Coccidien  und 
Myxosporidien  verursacht  wurde.  Die  Leber  der  erkrankten  Thiere  ist  durch 
Gallenfarbstoff  lebhaft  grün,  die  Gallenblase  strotzend  gefüllt,  die  Schleimhaut 
des  Darmes  auf  große  Strecken  ohne  Epithel,  die  Milz  dunkelroth.  Auch  ge- 
sunde K.  enthielten  massenhaft  Myx. ,  jedoch  im  Darm  immer  verhältnismäßig 
wenige.  In  ihrer  Verbreitung  folgen  die  Parasiten  den  Blutbahnen;  sie  bedienen 
sich  dabei  der  Pseudopodien  und  besonderer  Vacuolen.  Die  vegetative  Form  hat 
weder  eine  scharf  definirte  Gestalt  noch  Größe.  Sie  besteht  aus  glänzender, 
hyaliner  Substanz  mit  gelbem  (ausnahmsweise  grünem)  Pigment,  auch  wohl  mit 
Melaninkörnchen  oder  ganz  ohne  Pigment;  sie  ist  aus  vielen  Bläschen  zusammen- 
gesetzt und  vereinigt  sich  gern  mit  ihresgleichen  zu  größeren  Gebilden.  Die 
Sporen  sehen  denen  von  Myxobolus  oviformis  Thöl.  am  ähnlichsten.  Die  Cysten 
und  die  Sporenkapseln  sind  theils  sehr  zart ,  theils  äußerst  stark  und  ein  Product 
des  Wirthes.  —  Die  Coccidiensporen  lagen  immer  nur  im  Darmepithel  und  Darm- 
inhalt. In  den  Cysten  erscheint  zuerst  1 ,  dann  4  Bläschen ,  die  4  Sporoblasten, 
in  denen  »trotz  vieler  Bemühungen«  ein  Kern  nicht  zu  finden  war.  Die  Einwan- 
derung der  Coccidien  in  die  Myx.,  wie  sie  Laveran  postulirt,  kam  nicht  zur 
Beobachtung.  —  Ferner  gibt  es  Sporen  von  Myx.  incurvatum)  außerdem  in  ge- 
sunden und  erkrankten  Thieren  ovoide  Kapseln  mit  rundem  Kerne  und  vielen 
keilförmigen  Stäbchen.  Sie  sind  am  zahlreichsten  im  Darmepithel  junger 
Thiere. 

SiedlGCkiC'',^)  studirte  die  Entwickelung  von  Klossia  octopiana  Sehn.  [K.  Eberthi 
Labbö).  Die  jungen  K.  kommen  in  den  Epithelzellen  des  Darmes  von  Octopus 
vor.  In  einem  gewissen  Stadium  gelangt  der  Parasit  in  das  benachbarte  Binde- 
gewebe und  ist  dann  eine  ovale  Zelle  mit  alveolärem  Plasma.  Die  Alveolen- 
wände  werden  von  feinen  Granula  gebildet  (»granules  chromatiques  de  Thelohan«). 
Der  Kern  hat  eine  dicke  Membran,  ein  feines  Chromatinnetz  und  einen  großen 
Binnenkörper ;  die  Membran  des  letzteren  ist  stark  chromatisch  und  dick,  bis  auf 
eine  dünnere  Stelle,  von  wo  ein  gestielter  secundärer  chromatischer  Binnenkörper 
abgeht.  Der  Binnenkörper  selbst  ist  körnig  und  hat  eine  Vacuole.  Bei  der  Bil- 
dung der  Mikrogameten  tritt  aus  der  perforirten  Stelle  des  Binnenkörpers 
etwas  Chromatin  aus,  das  theilweise  in  rundlichen  Massen  liegen  bleibt,  theil- 
weise  in  das  Chromatinnetz  des  Kernes  übertritt.  Zugleich  verschwindet  die 
Kernmembran,  und  das  Chromatin  breitet  sich  an  der  Zelloberfläche  aus.  Die 
Chr.-Klümpchen  sind  durch  ein  Netz  mit  einander  verbunden  und  theilen  sich  noch 
weiter.  Jedes  ist  von  etwas  Plasma  umgeben  und  streckt  sich  in  die  Länge,  bis 
eine  centrale  achromatische  Kugel  (reliquat  de  difförenciation)  mit  wurm  förmigen, 
äußerst  beweglichen  Fortsätzen,  den  Mikrogameten  (Chromatozoiten  Simond's) 
übrigbleibt.  Diese  lösen  sich  bald  ab,  fallen  in  die  Lymphräume  um  den  Darm- 
canal  und  wandern  zu  den  Makrogameten.  Sie  sind  30-40  (.l  lang,  an  beiden 
Enden  zu  einem  Faden  ausgezogen  und  bestehen  fast  ganz  aus  Chromatin;  nur 
im  Centrum  liegt  ein  wenig  Protoplasma.  Bei  der  Ausbildung  der  Makro- 
gameten rückt  der  Kern  an  die  Oberfläche,  der  Binnenkörper  schnürt  einige 
secundäre  B.  ab ,  ein  Theil  seines  Chromatinnetzes  wird  dichter  und  rückt  an  die 
der  Zellmembran  gegenüberliegende  Stelle,  der  andere  Theil  scheint  sich  im  Kern 


22  Protozoa. 

aufzulösen.  Jetzt  ist  die  Zelle  zur  Befruchtung  reif  und  einem  reifen  Metazoenei 
sehr  ähnlich.  Direct  nach  der  Befruchtung  umgibt  sie  sich  mit  einer  Membran. 
Die  beiderlei  Chromatinnetze  vereinigen  sich.  Der  neue  Kern  wandert  an  die 
Peripherie  und  theilt  sich  wiederholt;  die  Tochterkerne  werden  zu  Sporenkernen. 
Die  Cysten  mit  den  Sporen  reifen  in  den  Lymphräumen  um  den  Darm. 

Siedlecki  (^)  berichtet  über  die  Befruchtung  von  Coceidium  proprium  Sehn.  Die 
Makrogameten,  die  nach  der  Befruchtung  Sporencysten  (»ookystes«  Leger's) 
hervorbringen,  wachsen  in  den  Epithelzellen  des  Darmes  von  Triton  stark  heran 
und  werden  von  einer  dicken  Membran  umgeben.  Das  alveoläre  Protoplasma 
zieht  sich  fast  zu  einer  Kugel  zusammen  und  ist  nur  an  einem  Punkt  mit  der 
Cystenwand  in  Berührung.  Hier  liegt  die  Mikropyle.  Der  Kern  verliert  seine 
Membran  und  berührt  mit  seinem  verlängerten  Ende  die  Mikropyle ;  sein  Chro- 
matin am  anderen  Ende  besteht  aus  Stäbchen  und  einer  kleinen  Kugel.  Nun  ist 
der  Makrogamet  befruchtungsfähig.  Von  den  Mikrogameten  dringt  einer  durch 
die  Mikropyle  ein,  worauf  sich  das  Plasma  im  Centrum  zusammenzieht,  und  die 
Mikropyle  obliterirt.  Nun  fällt  die  Cyste  in  das  Lumen  des  Darmcanales.  Das 
Chromatin  des  Mikrogameten  theilt  sich  in  mehrere  Fragmeute.  Dann  vermischt 
sich  beiderlei  Chromatin,  und  der  Kern  durchzieht  als  Spindel  die  ganze  Zelle 
eine  Zeitlang.  Gleichzeitig  treten  im  Protoplasma  2  helle  Bläschen  auf,  jedes 
mit  einer  kleinen  Chromatinkugel  im  Innern.  Beide  verschmelzen  mit  einander 
zu  einem  Bläschen,  das  während  der  Sporulation  bestehen  bleibt  und  sich  im 
reliquat  de  difl'örenciation  nach  der  Sporenbilduug  wieder  findet.  Die  kleinen 
Chromatinkügelchen  sind  wahrscheinlich  vom  weiblichen  Kern  vor  seiner  Ver- 
einigung mit  dem  männlichen  ausgestoßen  worden.  Bei  der  Sporulation  wird 
der  Kern  zu  einer  8,  in  deren  Mitte  ein  kleiner  Chromatinknoten  liegt.  Die 
beiden  Hälften  der  8  trennen  sich ;  so  enthält  die  Zelle  2  Kerne.  Diese  theilen 
sich  nochmals  in  derselben  Weise ,  und  so  entstehen  die  4  Sporoblastenkerne. 

Winogradoff  berichtet  über  einen  Fall  von  Coccidiose  bei  Lepus  cu7i.,  wo  die 
Coccidien  nur  im  Bindegewebe  der  Dickdarmschleimhaut  vorkamen,  und  zwar  die 
reifen  meist  im  Epithel  an  der  Schleimhautoberfläche,  im  Schleim  oder  in  den 
Lieberkühnschen  Drüsen.  —  Nach  BOSC(')  können  bei  sehr  heftiger  Coccidiose 
von  L.  c.  durch  die  rasche  Vermehrung  kleinster  Körperchen  Tumoren  in  der 
Leber  auftreten.  Die  Körperchen  liegen  im  Plasma  der  Wirthzelle  und  ver- 
mehren sich  auch  darin  äußerst  schnell;  sie  sind  3-5  ^i  groß  und  schließen 
oft  einen  kleinen  äußerst  glänzenden  Körper  ein.  Sie  rufen  die  epitheliale  Wuche- 
rung hervor. 

Wasielewski  theilt  seine  Beobachtungen  über  die  geißeltragenden  Cocci- 
dienkeime  mit.  Bei  Lepus  cwn. ,  die  an  acuter  Coccidiose  sterben,  liegen  in 
Darm  vind  Gallengangepithel  die  von  Simond  [s.  Bericht  f.  1897  Prot,  p  20] 
beschriebenen  Chromatozoitcysten  in  großer  Menge.  Meist  sind  sie  größer  als 
die  Dauer-  und  Eimeriacysten.  Ihre  Färbung  hängt  vom  Inhalt  ab;  sie  sind 
reich  an  Kernbestandtheilen,  arm  an  Granulationen.  Bei  den  jüngsten  Zell- 
infectionen  lässt  sich  noch  nicht  feststellen,  welche  von  ihnen  sich  zu  Dauer- 
formen, Eimeria-  oder  Chromatozoitcysten  umwandeln.  Erst  das  Auftreten 
feinster  Körnchen  im  Plasma  macht  die  Dauerformen  kenntlich.  In  jenen  jungen 
Coccidien  mit  fast  homogenem  Plasma  theilt  sich  der  Kern,  während  sie  noch 
wachsen.  Aus  ihnen  gehen  die  Eimeria-  und  Chromatozoitcysten  hervor;  jene 
haben  8-50  Tochterkerne,  diese  unbestimmt  viele.  Beide  Cysten  lassen  sich  erst 
nach  der  Kerntheilung  unterscheiden:  bei  den  Eimeriacysten  sind  die  Kerne 
an  der  Peripherie  durch  kernfreie  Bezirke  von  einander  getrennt,  bei  den  anderen 
liegen  sie  in  dichter  Schicht.  Färbt  man  nach  Biondi,  so  werden  die  chroma- 
tischen Granula  der  Dauercysten   roth,    die  Kerne   der  Chromatozoite    grün. 


3.  Sporozoa.  23 

Letztere  färben  sich  mit  Thionin  dunkelviolett ,  die  Granula  der  Dauerformen  gar 
nicht.  Die  weitere  Entwickelung  der  Chromatozoite  verläuft,  wie  Simond  sie 
beschrieben  hat.  Die  Chromatinkörper  der  fertigen  Chromatozoite,  die  theils 
als  regelmäßiger  Haar-  oder  Borstenbesatz  der  Oberfläche  des  Restkörpers  an- 
haften, theils  unregelmäßig  im  Raum  zwischen  Cystenwand  und  Restkörper  liegen, 
sind  2 — 3  /.i  lang.  Der  Nachweis  des  Ausschwärmens  der  Coccidien  gelang,  wenn 
schwer  erkrankte  Thiere  schnell  getödtet  und  der  Darm  sofort  herausgenommen 
wurde.  Im  frischen  Materiale  bewegen  sich  die  Eimeriakeime  durch  Biegung  und 
Streckung  des  spindelförmigen  Körpers  ohne  Ortsveränderung.  Man  findet 
ferner  große  Cysten ,  in  denen  fädige  Gebilde  rasch  durch  einander  schwirren, 
aber  auch  bewegungslose  Cysten  außen  mit  Gebilden,  die  aus  einem  großen 
homogenen  centralen  Körper  mit  Wimperbesatz  bestehen.  Sprengt  man  solche 
Cysten,  so  treten  lebhaft  bewegliche  Keime  aus,  die  in  allem  von  den  Eimeria- 
keimen  abweichen.  Ein  Chromatozoit  ist  leicht  gekrümmt,  sichel-  oder  spindel- 
förmig, 3-5  /t  lang,  vorn  mit  2  Geißeln,  die  mehr  als  doppelt  so  lang  sind  wie 
er  selber  und  das  Chr.  in  Spirallinien  vorwärts  bewegen,  wobei  ihr  Ansatzende 
nach  hinten  gerichtet  ist.  —  Verf.  berichtet  ferner  über  geißeltragende  Cocci- 
dienkeime  im  Darme  von  Lithobius  forßcatus :  in  den  Cysten  bewegen  sich  3-5  ;t* 
große  Körper  durch  2  lange  vordere  Geißeln.  Bananeila  ist  nur  eine  anomale 
Coccidie  (mit  Leger). 

Leger (V)  ^^^^  ^^  Darmcanal  von  Lithobius  hexodus  tind  forßcatus  die  Coccidie 
Echinospora  ventricosa  n.  Die  ganz  oder  nahezu  reifen  Makrosporozoite  sind  in 
der  Mitte  buschig,  mit  sehr  dünner  Wand  und  außer  plastischen  Granula  vielen 
chromatischen  Körnern,  die  sich  lebhaft  mit  Safranin  färben.  Die  reifen  schließen 
als  Excrete  kleine ,  stark  lichtbrechende ,  klinorhombische  Krystalle  von  Kalk- 
oxalat(?)  ein.  Je  12-15  Makrosporozoite  gehen  durch  Theilung  aus  einem  intra- 
cellulären  Gebilde  mit  den  gleichen  Einschlüssen  hervor.  Die  Mikrosporozoite 
kommen  bisweilen  massenhaft  frei  im  Darm  vor,  sind  6  (.l  lang,  bestehen  fast  nur 
aus  Chromatin  und  tragen  2  lange  Geißeln.  Die  eine  ist  mindestens  doppelt  so 
lang  wie  der  Körper  und  an  der  Spitze  inserirt,  die  andere  an  der  konvexen, 
dorsalen  Fläche.  Der  Chromatinkörper  schließt  2  kleinste  Vacuolen  ein.  Nach 
der  Befruchtung  gelangt  die  Oocyste  nach  außen.  Sie  enthält  60-80  Sporo- 
cysten. 

Nach  Leger(^)  bewegen  sich  die  Mikrosporozoite  von  Barroussia  caudata 
aus  Lithobius  Martini  nicht  nur  durch  die  Körpercontraction ,  sondern  haupt- 
sächlich durch  2  lange,  äußerst  dünne  und  hyaline  Cilien,  die  ganz  vorn  inserirt 
sind.  Schon  in  den  reifen  Cysten  bewegen  sich  die  Sporozoite  lebhaft.  Verf. 
beobachtete  auch  den  Austritt  der  [Sp.  aus  der  Cyste.  Die  Mikrosp.  umgaben 
sofort  die  Makrosporozoite. 

HagenmÜllerO  fand  Diplospora  Camilleriin.  im  Darme  von  Gongylus  ocellatus. 
Die  Sporozoite  sind  sehr  zahlreich  im  Epithel  nahe  dem  Cöcum  und  in  den 
Fäces.  In  der  feuchten  Kammer  reiften  die  Cysten  heran  und  schlössen  2  Sporen 
ohne  Restkörper  ein.  Die  reifen  Sporen  enthalten  4  lange  Sporozoite.  Die 
Epithelzellen  zeigen  auf  Schnitten  alle  Stadien,  darunter  auch  eimeria-artige 
Cysten  mit  15  Sporozoiten.  —  Im  Anschluss  hieran  beobachtete  Leger  &  Hagen- 
müller neben  den  Makrosporozoiten  auch  Mikrosporozoite,  die  jedoch  viel 
seltener  sind  als  jene,  so  dass  der  endogene  Cyclus  der  Diplosporen  gerade  wie 
bei  Coccidium  verläuft.  Ebenso  Pfeifferia  avium  und  Diplospora  Lacazei.  Auch  bei 
Barroussia  caudata  gibt  es  eimeria-artige  Cysten  mit  vielen  Makrosporozoiten 
sowie  größere  Cysten  mit  einem  mächtigen  »reliquat  cystal«  an  der  Oberfläche, 
die  eine  Menge  kommaförmige  Mikrosporozoite  enthalten. 

Hagenmiiller(^)   berichtet  über   Dijilospora  Laverani  n.   aus  dem   Darme  der 


24  Protozoa. 

algerischen  Coelopeltis  lacertma.  Die  Dauercysten  unterscheiden  sich  leicht  durch 
ihre  gestreckte  Form  von  allen  übrigen.  Ihre  Wand  ist  äußerst  dünn ,  die  der 
Spore  dagegen  sehr  dick.  Die  Sporen  enthalten  4  Sporozoite,  die  regelmäßig 
um  den  granulirten  Restkörper  angeordnet  sind.  Die  Dauercysten  entwickeln 
sich  im  Darm  epithel,  wandern  aber  früh  in  die  Submucosa,  in  der  sie  heran- 
reifen. 

LaveranC^)  bespricht  die  Vermehrung  von  Klossia  helicina.  Bei  der  unge- 
schlechtlichen bildet  der  Nucleolus  der  kleinen  Coccidie  in  einer  Nieren- 
epithelzelle  Knospen,  die  zu  4-12  an  die  Peripherie  wandern  und  die  Kerne  der 
Makrosporozoite  darstellen.  Die  freien  beweglichen  Makrosp.  sind  11-12  f^i 
lang,  am  einen  Ende  rund,  am  andern  fadenförmig  ausgezogen.  In  eine  Epithel- 
zelle eingedrungen  werden  sie  oval,  und  das  Chromatin  zieht  sich  zu  einem 
Nucleolus  zusammen.  Bei  der  geschlechtlichen  Vermehrung  bilden  sich  die 
Mikrosporozoite  nicht  direct ,  sondern  es  entstehen  zuerst  ihre  Mutterzellen  ähn- 
lich wie  die  Makrosp.,  dringen,  frei  geworden,  in  die  Epithelzellen  ein,  die  große 
Coccidien  enthalten,  und  messen  10-14  jtt  im  Durchmesser.  Nun  verliert  der 
Kern  seine  Membran,  und  der  Nucleolus  wird  kleiner;  dann  treten  2  Nucleoli 
auf,  die  sich  theilen,  und  es  entstehen  4  Mikrosp.,  die  in  die  Makrosp.  eindringen. 
Nach  der  Befruchtung  encystirt  sich  die  Coccidie.  Die  Sporen  enthalten  gewöhn- 
lich 4  Sporozoite. 

Caullery  &  MesniK^)  fanden  im  Darme  von  Scoloplos  Mülleri  [Aricia  Mülleri) 
als  Parasit  Siedleckia  n.  nematoides  n.  entweder  frei  beweglich  in  den  Drüsenzellen 
des  Darmes  oder  daran  haftend.  Im  fein  granulirten  Plasma  liegen  Reihen  von 
Kernen.  Die  äußere  Membran  ist  sehr  dünn.  Die  Länge  beträgt  150  (.l.  Die 
Jugendstadien  enthalten  1  oder  2  Kerne,  erinnern  an  Sporozoite  von  Coccidien 
und  sind  an  einer  Epithelzelle  angeheftet.  Die  älteren  Stadien  sind  länger  und 
enthalten  viele  Kerne ,  die  durch  directe  Theilung  entstehen.  Später  bleibt  die 
Kernvermehrung  auf  die  proximale  Hälfte  beschränkt,  und  hier  tritt  bald  eine 
sehr  starke  Zunahme  ein,  so  dass  die  Kerne  in  mehreren  Reihen  neben  einander 
liegen.    Jeder  misst  1-3  /<. 

LaveranC)  berichtet  über  die  Vermehrung  von  Isospora  Laeazei  aus  dem  Darm 
von  Alauda  arvensis.  Die  ungeschlechtliche  Fortpflanzung  vollzieht  sich 
typisch;  bei  der  geschlechtlichen  werden  die  Makrogameten  von  den  nur  2-3  ^i, 
langen  Mikrogameten  befruchtet,  wenn  die  Coccidien  noch  in  den  Epithelzellen 
liegen.  Danach  wird  eine  Cystenmembran  ausgeschieden,  und  die  C.  fällt  in  das 
Darmlumen.  Die  Sporen  entstehen,  nachdem  die  C.  nach  außen  gelangt  sind. 
Nach  3  Tagen  haben  alle  sporulirt.  Jede  C.  enthält  2  längliche  Sporen  von 
12-14  |tt  Länge.  Der  Sporeninhalt  ist  zuerst  granulös.  Am  4.  Tage  sind 
4  Sporozoite  mit  einem  Restkörper  ausgebildet. 

Laveran(')  vervollständigt  seine  Beobachtungen  über  Myxidium  Danilewshyi 
[s.  Bericht  f.  1897  Prot,  p  26]  aus  der  Niere  von  Emys  europaea.  Von  25  ^. 
waren  14  inficirt.  Das  gleichzeitige  Vorkommen  von  Myxosporidien  und  Hämo- 
sporidien  ist  keineswegs  constant.  Die  Sporen  sind  etwas  kleiner  als  bei  M. 
Lieberkühni^  aber  sonst  sehr  ähnlich.  Sie  liegen  immer  zu  je  2  zusammen  und 
haben  so  die  Gestalt  eines  Schiffchens.  Die  Hülle  ist  doppelt  conturirt.  Der  Kei-n 
liegt  in  der  Mitte.  Außer  den  Sporen  gibt  es  kleine  rundliche  Elemente  mit  1 
oder  2  Kernen  (spheres  primitives,  Thölohan).  In  ihnen  entstehen  die  Sporen. 
In  sterilisirtem  Wasser  entwickeln  sich  die  Sporen  nicht  weiter,  quellen  dagegen 
im  Magen  einer  gesunden  E.  nach  48  Stunden  auf,  während  der  Kern  sich  theilt; 
manche  Sporen  enthielten  kleine  ovale  Körperchen  (mit  Kern  und  feinen  Körn- 
chen) als  die  ersten  Stadien  des  Myx. 

Nach  Laveran(*)  zerfällt  Labbd  mit  Unrecht  Drepanidium  ranarum  Lank.  in 


4.  Mastigophora.    b.  Flagellata.  25 

D.  princeps  und  monilis,  da  die  Eigenschaften  (Fortbewegung  und  Kernstructur) 
dieser  beiden  Arten  durchaus  nicht  constant  sind.  Der  erwachsene  Parasit  misst 
12-15  /<,  ist  vorn  abgerundet,  hinten  zugespitzt.  Zu  beiden  Seiten  des  Kernes  liegt 
ein  glänzender  Punkt,  vielleicht  eine  Vacuole.  Die  jungen  endoglobulären  Para- 
siten sind  4-8  ,«  lang  und  können  zu  2  in  einem  Blutkörperchen  auftreten.  Die 
meisten  D.  kommen  in  der  Milz  vor,  nie  aber  vermehrungsfähige  im  großen  Blut- 
kreislaufe. Letztere  enthalten  peripher  2-6  Kerne,  jeder  von  etwas  Plasma  um- 
geben; um  das  Ganze  entsteht  eine  Hülle,  und  der  Embryo  ist  fertig.  D.  fehlt 
im  Winter  fast  gänzlich. 

Laveran('')  vervollständigt  seine  Angaben  über  Coccidium  Metschnikovi  und 
Myxoholus  oviformis  [s.  Bericht  f.  1897  Prot,  p  24]  von  Gobio  ßuviatilis.  Wenn 
die  Milz  mit  Coccidien  inficirt  ist,  so  ist  sie  weiß  punktirt,  sind  nur  M.  darin,  so 
ist  die  Farbe  normal.  Die  M.  der  Milz  sind  immer  arm  an  Sporen ;  diese  treten 
besonders  in  Niere  und  Kieme  auf.  Die  Cysten  von  3f.  enthalten  4  Sporen.  Im 
Darm  wurden  Stadien  beider  Parasiten  constatirt.  Über  die  Beziehungen  beider 
Par.  zu  einander  wiederholt  Verf.  seine  vorjährige  Hypothese. 

Nach  Bosc(2)  können  Tumoren  in  Leber,  Niere,  Unterkiefer  und  Unter- 
hautbindegewebe durch  Coccidien  verursacht  werden.  Er  beobachtete  5 
verschiedene  Entwickelungsweisen :  den  Sporulationscyclus  mit  voluminösen 
Sporen,  die  Sporulation  mit  Mikrosporen,  den  »cyclo  asporule  ä  morula« ,  die 
Bildung  von  Mikrosporozoiten  (nur  Imal)  und  directe  Theilung.  Bei  ein  und 
demselben  Carcinom  können  2,  ja  sogar  4  Entwickelungsweisen  neben  einander 
vorkommen.  Die  parasitischen  Einschlüsse  der  Carcinome  entwickelten  sich  in 
Culturflüssigkeiten  weiter. 

GigllO-Tos(V)  ^^"^^  ^^  *^6^  Trombocyten  von  Rana  esculenta  ein  Coccidium^  das 
nahe  dem  Kerne  lag,  ohne  ihn  jedoch  irgendwie  zu  alteriren.  Bisweilen  kamen 
2  Parasiten  neben  einander  vor.  Das  C.  besteht  aus  compactem  Plasma  mit  1 
oder  wenigen  plastischen  Granula.  Einmal  wurde  ein  Sporulationsstadium 
beobachtet. 

Nach  Gebhardt  sind  die  Erreger  von  Pylorustumoren  bei  Rana  esculenta  Cocci- 
dien. Sie  vermehren  sich  durch  nackte  Sporen  und  beschalte  Dauercysten,  die 
nach  außen  gelangen.  —  Nach  Wagner  handelt  es  sich  aber  hierbei  um  Disto- 
meen,  die  in  der  Magenwand  liegen. 

Joubin  [Titel  s.  unten  Moll,  p  3]  fand  bei  Grimalditeuthis  Richardi  ein  Sporo- 
zoen als  Parasit;  ebenso  Krsmanovic  [Titel  s.  unten  Vermes  p  6]  eine  eiförmige, 
150  (.L  lange  und  120  breite  Monocystidee  im  Mesenchym  von  Geoplana  steen- 
strupi. 


4.   Mastigophora. 

(a.  Allgemeines.) 

b.  Flagellata. 

Hierher  auch  Bohlin,  Chodat  und  Strube.  Über  die  Phylogenie  des  Kernes  s. 
oben  p  5  Calkins,  Vorkommen  von  Flagellaten  bei  Diarrhoe  p  13  Römer,  Be- 
ziehungen der  Flagellaten  zu  den  Choanoflagellaten  unten  p  28  Künstler (^). 

Kofoid  beschreibt  Pleodorina  illinoisensis  n.  Jede  Colonie  besteht  aus  32  kuge- 
ligen Zellen  mit  je  2  Geißeln.  Die  Zellen  stehen  weder  mit  dem  Centrum  der 
Colonie  noch  unter  einander  in  plasmatischer  Verbindung.     Die  Membran  der 


26  Protozoa. 

Colonie  besteht  aus  einer  äußeren,  dünnen,  dichteren  und  stärker  brechenden  und 
einer  inneren  homogenen  Schicht.  Die  4  vegetativen  Zellen  haben  weniger 
Pyrenoide,  aber  größere  Stigmata,  Die  Geschlechtszellen,  gewöhnlich  28,  selten 
12  oder  60,  sind  größer  als  die  veget.  Zellen;  sie  haben  eine  Membran,  viele 
Chromatophoren,  bis  12  Pyrenoide,  Kern  mit  Nucleolus  und  vorn  ein  Stigma, 
Dieses  bleibt  während  der  Bildung  der  Tochterzellen  in  der  Mutterzelle  erhalten, 
in  jenen  entsteht  es  neu.  Eine  contractile  Vacuole  fehlt.  Der  vegetative  Pol  ist 
bei  der  Bewegung  nach  vorn  gerichtet.  Bei  der  ungeschlechtlichen  Vermehrung 
theilen  sich  die  Geschlechtszellen  5 mal;  die  geschlechtliche  wurde  nicht  be- 
obachtet. 

Nach  Dangeard  bilden  die  Chlamydomonadinen  den  Übergang  zwischen 
Flagellaten  und  Chlorophyten.  Ihr  Protoplasma  ist  homogen  oder  granulirt  und 
besteht  aus  einem  feinen  Maschenwerk.  Der  Chloroleucit  ist  alveolär.  Die 
Alveolen  schließen  Stärkekörner  ein.  Die  Structur  des  Kernes  variirt  sehr;  der 
Raum  zwischen  Kern  und  Nucleolus  ist  oft  schwer  zu  sehen,  ein  Liningerüst  ist 
selten.  Bei  Chlor ogonium^  Phacotus,  Carteria  und  Chlamydomonas  findet  regelmäßig 
Karyokinese  statt.  Die  Lage  der  achromatischen  Spindel  hängt  von  der  Anord- 
nung des  Plasmas  und  des  Chloroleucites  in  der  Zelle  ab.  Die  Chromosomenzahl 
ist  in  den  gewöhnlichen  Sporangien  und  Gametosporangien  die  gleiche;  eine 
Reduction  findet  vor  der  Befruchtung  nicht  statt.  In  den  beiden  Gameten,  die 
sich  zur  Bildung  des  Eies  vereinigen,  bleibt  der  Kern  unverändert.  Die  beiden 
Kerne  nähern  sich  einander,  ihre  Membran  verschwindet,  die  beiden  Nucleolen 
verschmelzen  und  bilden  einen  größeren  N, ;  das  Gleiche  gilt  vom  Kerne. 

Schuster  beschreibt  Lophomonas  sulcata  n.  aus  dem  vorderen  Abschnitt  des 
Hinterdarms  von  Blatta.  Der  Körper  ist  spindelförmig,  vorn  stumpf,  hinten 
spitz,  außen  schräg  gestreift,  mit  tiefer  Längsfurche.  Eine  contractile  Vacuole 
fehlt.    Ebenso  wurde  keine  Nahrung  im  Innern  beobachtet. 

Reinke(*)  beschreibt  Chlamydomonas  mikroplankton  n.  von  nur  2-5  \.i  Länge. 
Hinten  liegt  ein  urnenförmiger  chlorophyllgrüner  Chromatophor ;  Kern  wahr- 
scheinlich ganz  vorn, 

Karsten  beschreibt  Rhodomonas  baltica  n.  Ganz  vorn  sitzen  2  Geißeln  von  der 
halben  Körperlänge.  Der  große  Kern  liegt  in  der  Mitte ;  nahe  der  Insertionsstelle 
der  Geißeln  eine  (vielleicht  contractile)  Vacuole.  Der  große  florideenrothe 
Chromatophor  bedeckt  den  Rücken  und  greift  mit  dem  Rande  weit  auf  die  Unter- 
seite über. 

Lauterborn (*)  hQ^QikvQihi  ChromuUna  mucicola  n.  aus  dem  Oberrhein.  Körper 
ungefähr  oval,  vorn  mit  Geißel  und  olivenbraunem  Chromatophor.  Alveolarschicht 
sehr  deutlich.  Das  Hinterende  wird  von  einer  großen  Leucosinkiigel  ausgefüllt. 
Ein  Stigma  fehlt.  Die  contractile  Vacuole  liegt  gegen  die  Mitte  zu.  Die  Cyste 
ist  kugelig,  mit  einem  Porus  und  sehr  kurzem  Röhrchen,  auf  der  Oberfläche  mit 
niederen  Spiralleisten,  Viele  C.  zusammen  bewohnen  bis  mehrere  cm  lange 
bräunliche  Gallertlager,  die,  an  untergetauchten  Wasserpflanzen  befestigt,  frei  im 
Wasser  flottiren.  Die  Species  scheint  die  Kluft  zwischen  den  frei  schwimmenden, 
nur  bei  der  Theilung  von  Gallerte  umgebenen  Arten  von  C.  und  Hydrurus  (mit 
festgewachsenem  gallertartigem  Thallus)  zu  überbrücken. 

c.  Ghoanoflagellata. 

France  bespricht  im  morphologischen  Abschnitte  seiner  Arbeit  über  die 
Craspedomonaden  zuerst  die  Körperform.  Typisch  ist  die  eiförmige,  die 
aber  immer  etwas  modificirt  ist,  da  der  Körper  sich  dem  Gehäuse  anpasst  oder 
durch  das  Stielgerüst  beeinflusst  wird.  —  Histologisches,     Der  Kragen  (CoUare) 


4.   Mastigophora.    c.  Choanoflagellata.  27 

ist  eine  vom  Vorderende  des  Körpers  entspringende,   tricliterförmige  Plasma- 
membran, die  znr  Nahrungsaufnahme  dient.    An  seiner  Basis  oder  etwas  weiter 
unten  liegt  eine  kleine  halbkreisförmige,  durchsichtige  Erhebung,  die  eine  Va- 
cuole  einzuschließen  scheint.    Diese  ändert  ihre  Lage  und  wandert  langsam  in 
einer  niedrigen  Spirale  nach  unten.     Die  äußere  Contur   des  Gebildes  steht  in 
Verbindung  mit  dem  Kragen,  lässt  sich  aber  auch  als  feine  Linie  bis  zur  Vacuole 
in  der  Körpermitte  verfolgen.    Alle  C.  haben  1  Kragen,  nur  die  Diplosigen  und 
Diplosigopsis  2;  in  Höhe  und  Breite  ist  er  je  nach  der  Gattung  und  selbst  nach 
der  Art  variabel.      Er  ist  meist  ganz    hyalin  und   homogen,    häufig   aber  mit 
kleinen  Stäbchen  und  Körnchen  bedeckt.     Er  ist  weder  den  Pseudopodien  der 
Sarcodinen   noch  den  Geißeln  oder  Cilien  homolog,   sondern   der  undulirenden 
Membran  der   Ciliaten.     Sämmtliche  C,  haben   eine   Geißel,   die   central   am 
Vorderende   der  vom  Kragen  eingeschlossenen  Area  entspringt,   so  dass  sie  in 
gerader  Stellung  mit  der  Längsachse  des  Körpers  zusammenfällt.     Sie  ist  etwa 
2-3mal  solang  wie  der  Körper,   platt,   spiraiig  gedreht  und  structurlos;    ihr 
Vorderende  ist  immer  in  lebhafter  Bewegung.    Sie  kann  in  den  Körper  zurück- 
gezogen werden,  z.  B.  bei  Beunruhigung  oder  während  der  Theilung.    Die  Pelli- 
cula  entspricht  der   der  Amöben;  Codonosiga  und  Monosiga  ovata  haben   eine 
Gallerthülle.     Stiele  haben  viele  C.;  stiellos  sind  die  frei  schwimmenden,  lim- 
netischen  Codonodesmus  und  Lagenoeca,  aber  auch  einige  sessile  Monosiga  und  Sal- 
pingoeca,  dagegen  alle  Codonosiga,  Codonocladia  und  viele  Diplosiga  gestielt.  Bei  M. 
ist  der  Stiel  eine  einfache  Verlängerung  des  hinteren  Körperplasmas ;  von  ihm  zum 
complicirtesten  Stocke  [Codonocladium  cymosum  S.-K.),  der  einem  cymösen  Blüten- 
stand gleicht,  gibt  es  alle  Zwischenformen.     Bei  Codonosiga  hotrytis  wurde  die 
Bildung  eines  die  Stiellänge  erreichenden  Pseudopodiums   beobachtet;    »dieses 
letztere  unterschied  sich  gar  nicht  von  dem  Stiele  und  hätte  ganz  gut  an  dessen 
Stelle  treten  können«.    Der  Stiel  bleibt  von  Carmin  und  Chlorzinkjod  ungefärbt, 
in  verdünnten  und  concentrirten  Mineralsäuren  unverändert;  bei  Behandlung  mit 
Kalilauge  wird  sein  oberer  Abschnitt  zerstört.    Es  handelt  sich  also  um  eine  Art 
Chitin,  —  Zu  den  Gehäusen  gehört  die  gallertartige  Masse,  welche  die  Einzel- 
zellen von  Protospongia  Haechelii  S.-K.  umhüllt.      Gehäuse   tragen  Salpingoeca, 
Lagenoeca,  Polyoeca  und  Diplosigopsis.    Bei  den  Salp.  sind  sie  ebenso  variabel 
wie  der  Zellkörper,   und  ihre  Mannigfaltigkeit  wird   durch  das  Auftreten  von 
Gehäusestielen  noch  erhöht.    Die  Salp.  erfüllt  meist  das  Gehäuse  nicht  ganz, 
sondern  schwimmt  entweder  frei  darin   oder  ist  mit  ihrem  Collare  am  distalen 
Gehäuserand    aufgehängt.    —    Das    Protoplasma   Ist   grünlich,    stark   licht- 
brechend, dicht,  sehr  contractu;  es  erzeugt  zahlreiche  Pseudopodien;    farbige 
Einschlüsse  fehlen.    Der  Kern  ist  stets  kugelig,  mit  Nucleolus  und  zahlreichen 
Chromatinkörnern.  Er  theilt  sich  mitotisch.  Die  gewöhnlichen  Vacuolen  beruhen 
wohl  auf  Degeneration,  die  contractile  ist  gewöhnlich  relativ  klein,  kugelig  und 
entsteht  durch  Zusammenfließen  kleinster  Bläschen  nach  jeder  Entleerung  neu; 
zugleich  treten  2  sehr  feine  Canälchen  auf,  die  »gegen  einander  divergirend«  zu 
der  sich  neu  bildenden  Vacuole  laufen  und  ihr  Flüssigkeit  zuzuführen  scheinen. 
Der  eine  verläuft  bis  zu  dem  Zellkern ,  der  andere  verschwindet  bald  im  Plasma 
der  unteren  Körperhälfte.    Mitten  in  der  Vacuole  liegt  eine  Gruppe  kleinerer 
Körnchen,  wohl  der  optische  Durchschnitt  eines  feinen  Fadennetzes.     Bei  der 
Theilung  verschwindet  die  Vacuole  nicht,  auch  nach  der  Encystirung  bleibt  sie 
eine  Zeitlang  erhalten.     Außerdem  treten  meist  mehrere  Nahrungsvacuolen  auf. 
Von  Excretkörnchen  gibt  es  solche  mit  unbrauchbaren  Stoffen  und  andere  mit 
Reservesubstanzen.     Das  Auftreten  von  Öltropfen  ist  immer  ein  Zeichen  von 
Degeneration.    Bei  Codonosigen  wurden  neben  dem  Kerne  2  große,  dunkle,  licht- 
brechende Kugeln  von  unbekannter  Bedeutung  beobachtet.  —  Wenn  bei  der 


2S  Protozoa. 

Nahrungsaufnahme  ein  Körnchen  durch  die  Geißel  an  die  Kragenwand  ge- 
schleudert wird,  so  entfaltet  sich  die  Kragenmembran  und  bringt  es  in  der  Spiral- 
linie abwärts.  Wo  die  Plasmamembran  außerhalb  des  Körpers  sichtbar  ist,  ist 
das  Körnchen  gleichsam  in  eine  Vacuole  (Mundvacuole  Bütschli's)  eingeschlossen. 
Die  Plasmamembran  zieht  sich  dann  wieder  zu  einer  Art  Schlund  zusammen  und 
befördert  das  Körnchen  nach  innen.  Der  Wassertropfen,  der  gleichzeitig  ein- 
gedrungen ist,  wird  zur  Nahrungsvacuole.  Die  Defäcation  geht  an  dem  vom 
Kragen  umschlossenen  Vorderende  des  Körpers  vor  sich.  Die  Hauptnahrung 
besteht  aus  Bacterien.  —  Die  Fortpflanzung  geschieht  durch  Theilung  oder 
durch  Schwärmsporen.  Es  ist  strittig,  ob  die  Längs-  oder  die  Quertheilung 
normal  ist.  Bei  Beginn  der  Theilung  wird  die  Geißel  und  theilweise  auch  der 
Kragen  in  den  Körper  zurückgezogen.  Längstheilung  tritt  häufiger  auf.  Bei 
Cod.  botrytis  beobachtete  Verf.  eine  Art  Sprossung:  von  einer  großen  Mutterzelle 
wurde  eine  kleine  Tochterzelle  mit  Kern  abgeschnürt,  löste  sich  ab  und  schwamm 
lebhaft  umher,  während  die  Mutterzelle  eine  Zeitlang  unbeweglich  blieb.  All- 
mählich entwickelten  sich  Geißel  und  Kragen  wieder.  —  Die  Encystirung  ist 
allen  Crasp.  eigen.  Die  Cysten  haben  eine  dünne  Membran,  das  Plasma  ist 
voll  stark  lichtbrechender  Körnchen  und  enthält  außer  dem  Kern  häufig  auch 
eine  Vacuole.  —  Fast  alle  gestielten  und  gehäusebewohnenden  Formen  sind 
sessil.  Auch  sie  können  sich  von  ihrer  Basis  loslösen  und  frei  umherschwimmen 
[Codonosiga  immer  mit  dem  Hinterende  voraus).  Die  Crasp.  bewohnen  meist  ste- 
hende Gewässer.  Nur  marin  ist  Pol.  Sie  sind  Cosmopoliten.  In  Ungarn  constatirte 
Verf.  26  Arten.  Von  den  cönobialen  Formen  sind  Codonosiga  und  Cephalothamniwn^ 
Codonocladium  und  Dendromonas  Parallel  formen.  Die  Crasp.  stehen  als  Familie 
der  Monadinen  zwischen  den  Phalansterinen  und  den  Bicöcinen.  —  Systematik. 
Verf.  unterscheidet  die  beiden  Unterfamilien  Codonosiginae  [Motiosiga,  Codonosiga^ 
Codonocladium^  Asterosiga,  Sphaeroeca^  Codonodesmus,  Protospo7igia,  Diplosiga)  und 
Salpingoecinae  [Salpingoeca ,  Lagenoeca,  Polgoeca,  Diplosigopsis)  und  gibt  einen 
Bestimmungsschlüssel  sowie  eine  ausführliche  systematische  Beschreibung  und 
Abbildung  aller  Species. 

Nach  Kunstler  (^)  sind  die  Craspedomonaden  im  Bau  von  den  übrigen 
Flagellaten  nicht  fundamental  verschieden.  Der  Kragen  ist  keine  besondere 
Eigenschaft  und  Neuerwerbung.  Viel  complicirter  ist  z.  B.  der  Schlund  bei  den 
übrigen  Flagellaten.  —  Hierher  auch  Kunstler{2). 

d.  Dinoflagellata. 

Über  die  Phylogenie  des  Kernes  s.  oben  p  5  Calkins. 

Nach  ReinkeC^)  wird  das  Meeresleuchten  im  Spätsommer  und  Herbst  im  Kieler 
Hafen  hauptsächlich  durch  Peridineen,  unter  denen  Ceratium  tripos  überwiegt, 
hervorgerufen.  Das  Leuchten  von  C.  beruht  sicher  auf  Oxydation.  Die  Zellen 
erzeugen  eine  leicht  verbrennliche  Substanz,  die  durch  den  aus  dem  Meerwasser 
eingeathmeten  Sauerstoff  oxydirt  wird.  Da  es  nur  in  heftig  bewegtem  Wasser 
auftritt,  wird  es  durch  Stoß  oder  Schlag  gegen  die  Zellen  ausgelöst.  C.  wird  zum 
Leuchten  gebracht  durch  eine  gewisse  Temperatur  sowie  durch  Schwefelsäure, 
Natronlauge,  Äthyl-  oder  Amylalkohol,  Äther,  Jod  in  Jodkalium  oder  Alkohol 
gelöst  und  Eisenchlorid.  Das  Hindurchleiten  eines  starken  Wechselstromes 
durch  das  Wasser  hatte  keinen  Erfolg,  dagegen  entstand  um  die  Elektroden 
eines  einfachen  Stromes  ein  prachtvolles  Leuchten,  das  auf  die  elektrolytische 
Zersetzung  des  Meerwassers  zurückzuführen  ist. 

(e.  Silicoflagellata.) 


5.  Infusoria.    b.  Ciliata.    c.  Suctoria.  29 


f.  Cystoflagellata. 
Über  die  Phylogenie  des  Kernes  s.  oben  p  5  Calkins. 


5.  Infusoria. 

(a.  Allgemeines.) 

b.  Ciliata. 


Hierher  auch  Svec  und  Woit.  Über  die  Phylogenie  des  Kernes  s.  oben  p  5 
Calkins,  intravitale  Färbung  unten  Porifera  p  2  Loisel(4). 

Joukowsky  beschäftigte  sich  mit  der  Frage  nach  den  Bedingungen  der  Ver- 
mehrung und  des  Eintritts  der  Conjugation  bei  den  Ciliaten.  Als  Nährflüssig- 
keit für  Pleurotricha  lanceolata  und  Paramaecium  caudatum  diente  eine  Heuinfusion. 
Von  PI.  blieben  4  Culturen  8  Monate  lang  erhalten;  Degeneration  und  Conju- 
gation wurden  dabei  nicht  beobachtet.  Die  Schwankungen  in  der  Größe  der 
Thiere  hängen  von  Quantität  und  Qualität  der  Nahrung  ab,  die  Schnelligkeit  der 
Vermehrung  von  der  Temperatur.  In  den  8  Monaten  wurden  458  Generationen 
gezüchtet.  Mit  Pa.  c.  wurden  2  Culturen  gezüchtet:  in  6  Monaten  erreichte  die 
eine  150,  die  andere  170  Generationen;  Degeneration  des  Nucleus  wurde  dabei 
nicht,  Conjugation  nur  2 mal  beobachtet.  Bei  Pa.  putrinum  können  die  eben  erst 
aus  der  Conjugation  hervorgegangenen,  verjüngten  Thiere  ebenso  wie  alle 
anderen  sich  conjugiren  (gegen  Maupas).  Die  nahe  Verwandtschaft  conjugirender 
Thiere  spielt  bei  dieser  Art  auch  keine  Rolle.  Die  Zahl  der  Generationen 
zwischen  2  Conjugationen  ist  auffällig  klein.  Die  Nachkommen  eines  und  des- 
selben Individuums  können  sich  mehrfach  hinter  einander  fruchtbar  conjugiren. 
Die  Maupassche  Regel  von  der  Unfruchtbarkeit  der  Conjugation  bei  Angehörigen 
derselben  Generationsreihe  ist  nicht  allgemein  giltig. 

Sterki  schlägt  eine  neue  Eintheilung  der  Ciliaten  vor.  Sie  zerfallen  in  die 
Peritricha  und  Pantotricha,  die  Pe.  wieder  in  die  Gymnostomata  und  Trichosto- 
mata.  Zu  letzteren  gehören  die  Aspirotricha,  Oligotricha  und  Zonotricha.  Die 
Suctorien  sind  entweder  als  degenerirte  Gruppe  den  C.  unterzuordnen  oder  bilden 
eine  Classe  für  sich. 

Lauterborn  (^)  beschreibt  il/yciferoMn'a;  (=  Trichorhynchus)  Erlang eri  u.  aus  dem 
Oberrhein.  Das  Thier  ist  beuteiförmig,  vorn  breit  abgestutzt  mit  einer  Er- 
hebung, die  von  langen  steifen  Borsten  gekrönt  ist;  darunter  liegen  ventral  Mund 
und  contractile  Vacuole.  Makronucleus  kugelig.  Bei  der  Bewegung  sammeln 
sich  alle  Zoochlorellen  vorn  an,  dann  setzt  sich  T.  mit  dem  Hinterende  fest,  wobei 
die  Zoochlorellen  wieder  nach  hinten  strömen ,  und  das  Thier  rotirt  nun  langsam 
von  rechts  nach  links  um  seine  Längsachse.  Nach  wenigen  Minuten  sondert  es 
eine  zarte  Gallerthülle  ab.  Während  der  Zeit  ist  das  Plasma  in  lebhafter,  bro- 
delnder Bewegung.  Wenn  die  Zoochlorellen  sich  wieder  vorn  angesammelt 
haben,  beginnt  das  Aiisschwärmen  von  neuem.  Cysten  kugelig;  um  das  contra- 
hirte  Infusor  liegt  eine  Schicht  zarter,  rundlicher  Plättchen,  die  sich  schuppen- 
förmig  decken,  weiter  nach  außen  ein  dichtes  Geflecht  gebogener  Stäbchen,  die 
zum  Theil  an  die  Dreistrahler  der  Spongien  erinnern. 

Garbini  (^j  fand  im  Süßwasser  Licnophora  europaea  n.,  die  sich  hauptsächlich 
durch  ihre  Größe  von  setigera  unterscheidet. 

c.  Suctoria. 
Hierher  oben  p  29  Sterki. 


Porifera. 

(Referent:  Dr.  B.  Nöldeke  in  Straßburg  i/E.) 

Bidder,  G.  P.,  The  Skeleton  and  Classification  of  Calcareous  Sponges.  in:  Proc.  R.  Soc. 
London  Vol.  64  p  61—76  10  Figg.  [3,  4,  8] 

Breitfuss,  L.  L.,  1.  Catalog  der  Calcarea  der  Zoologischen  Sammlung  des  kgl.  Museums  für 
Naturkunde  zu  Berlin,  in:  Arch.  Naturg.  63.  Jahrg.  p  205 — 276  2  Figg.  [Aufzäh- 
lung ;  neu  Sycon  karajakajense,  Leuconia  lendenfeldi.] 

2.  Kalkschwämme  von  Ternate.  In:  Abh.  Senckenb.  Ges.  Frankfurt  24.  Bd.  p  167 
—178.     [6  bekannte  Arten;  s.  Bericht  f.  1896  Porif.  p  6.] 

3.  Kalkschwammfauna  des  weißen  Meeres  und  der  Eismeerküsten  des  europäischen 
Russlands,   in:  Mem.  Acad.  Petersbourg  (8)  Vol.  6  No.  2  41  pgg.  4  Taf.  [9] 

4.  Amphoriscus  semoni,  ein  neuer  heterocöler  Kalkschwamm,  in:  Denkschr.  Med. 
Nat.  Ges.  Jena  8.  Bd.  p  381—384  3  Figg.     [Aus  dem  Litoral  von  Amboina.] 

5.  Die  Kalkschwämme  der  Sammlung  Plate.  in :  Z.  Jahrb.  Suppl.  Bd.  4  p  455 — 470 
T27.     [3  g.,  lOsp.  (5n.)] 

6.  Kalkschwammfauna  der  Westküste  Portugals,  in:  Z.  Jahrb.  Abth.  Syst.  11.  Bd. 
p  91— 102  T  U.     [15  sp.  (2n.)] 

7.  Die  Kalk  Schwammfauna  von  Spitzbergen;  nach  den  Sammlungen  der  Bremer  Ex- 
pedition nach  Ost-Spitzbergen  im  Jahre  1889  (Prof.  W.  Kükenthal  und  Dr.  A.Weber), 
ibid.  p  103—120  T  12,  13.     [10  sp.  (5  n.)] 

8.  Die  arktische  Kalkschwammfauna,     in:  Arch.  Naturg.  64.  Jahrg.  p  277— 316.  [9] 

9.  Note  sur  la  faune  des  Calcaires  de  l'Ocean  Arctique.  in:  Ann.  Mus.  Z.  Acad. 
Petersbourg  p  12—38.  [9] 

Delage,  Y.,  1.  Sur  la  place  des  Spongiaires  dans  la  Classification,  in:  Compt.  Rend.  Tome  126 
p  545—548.  [6] 

,    2.  Les  larves  des  Spongiaires  et  l'homologation  des  feuillets.    ibid.  p  767 — 769.  [6] 

Dendy,  A.,  On  the  Sponges  described  in  Dieffenbach's  »New  Zealand«.  in:  Trans. N-Zealand 
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Harnack,  Erich,  Über  das  Jodospongin,  die  jodhaltige  eiweißartige  Substanz  aus  dem  Bade- 
schwamm,   in:  Zeit.  Phys.  Chemie  24.  Bd.  p  412 — 424.     [Rein  chemisch.] 

Ijima,  J.,  The  Genera  and  Species  of  Rossellidae.  (Preliminary  Notice.)  in:  Annot.Z.  Japon. 
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Kieschnick,  O.,  Kieselschwämme  von  Amboina.  Dissert.  Jena  68  pgg.  [Systematische  Be- 
schreibung von  8  Tetractin.  (7  n.  sp.)  und  23  (20  n.)  Monactin.] 

Kirk,  H.  B.,  Notes  on  New  Zealand  Sponges:  Fourth  Paper,  in:  Trans.  N-Zealand  Inst. 
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Lacaze-Duthiers,  H.  de,  Les  Eponges  sont-elles  des  Coelenter6s?  in:  Arch.  Z,  Exper.  (3) 
Tome  6  Notes  p  2—6.     [Nein.] 

LIndgren,  N.  G.,  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Spongienfauna  des  Malayischen  Archipels  und 
der  chinesischen  Meere,  in:  Z,  Jahrb.  Abth.  Syst.  11.  Bd.  p  283—378  T  17—20. 
[4,7] 

Zool.  Jahresbericht.   1898.    Porifera. 


2  Porifera. 

Loisel,  G.,   1.  Contribution  ä  l'histo-physiologie  des  Eponges.    (2.  Note.  —  Les  fibres  des 

Reniera.)   in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5  p  68-69. 
,    2>  Idem.    (3.  Note:   Action  des  substances  colorantes   sur  lea  Spongilles  Vivantes. 

ibid.  p  351—354. 
,    3.  Idem.   1.  Les  fibres  des  Reniera.   in:  Journ.  Anat.  Phys.  Paris  34.  Ann6e  p  1 — 43 

7Figg.  Tl.  [3] 
■ ,    4.  Idem.   2.  Action  des  substances  colorantes  sur  les  Eponges  Vivantes,     ibid.  p  187 

— 234  3  Figg.  T  5.     [Enthält  auch  p  224  AF.  einige  Versuche  über  intravitale  Färbung 

von  Infusorien,  Scyphistomen  von  Aurelia  und  kleinen  Medusen  etc.]  [5,  6] 
Maas,  O.,  1.  Die  Keimblätter  der  Spongien  und  die  Metamorphose  von  Oscarella  [Halisarca). 

in:  Zeit.  Wiss.  Z.  63.  Bd.  p  665—679  T  41.  [6] 
,    2.  Die  Ausbildung  des  Canalsystems  und  des  Kalkskelets  bei  jungen  Syconen.     in: 

Verb.  D.  Z.  Ges.  8.  Vers,  p  132—140  3  Figg.  [5,  6] 
Minchin,  E.  A.,  Materials  for  a  Monograph  of  the  Ascons.  —  1.  On  the  Origin  and  Growth 

of  the  Triradiate  and  Quadriradiate  Spicules  in  the  Family  Clathrinidse.    in :  Q.  Journ. 

Micr.  Sc.  (2)  Vol.  40  p  469— 5S7  3  Figg.  T  38—42.  [3,  4] 
Oppliger,  Fr,,    Die  Juraspongien  von  Baden,     in:   Abh.  Schweiz.  Pal.  Ges.    24.  Bd.  1897 

58pgg.  11  Taf.  [6] 
Pekelharing,  C.  A.,  s.  Vosmaer. 
Perrier,  E.,  1.  Sur  la  place  des  Eponges  dans  la  Classification  et  la  signification  attribuee 

aus  feuillets  embryonnaires.   in:  Compt.  Rend.  Tome  126  p  579 — 583;  auch  in:  Ann. 

Mag.  N.  H.  (7)  Vol.  1  p  408—412.  [6] 
,    2.  Les  larves  des  Spongiaires  et  l'homologation  des  feuillets.     in:   Compt.  Rend. 

Tome  126  p  802—805.  [6] 
Petr,  Fr.,  Über  die  Bedeutung  der  Parenchymnadeln  bei  den  Süßwasserschwämmen,     in:  Z. 

Anzeiger  21.  Bd.  p  226—227.  [4] 
Schulz,  E.,  Anatomische  und  histologische  Untersuchung  der  von  den  ProQ".  Dr.  Semon  und 

Dr.  Kükenthal  während  der  Jahre  1893  und  1894  im  Molukkenarchipel  gewonnenen 

Hornspongien.     Dissert.  Leipzig  1897  62  pgg.  7  Taf.     [17  sp.  (2n.);  Hircinia  fusca 

beiden  Sammlungen  gemeinschaftlich.] 
Thiele,  J.,   Studien  über  pacifische  Spongien.     in:   Zoologica  24.  Heft  72  pgg.  Fig.  8  Taf. 

[Rein  systematisch;  etwa  85  spec.  Demospongien  (etwa  80  n.),  2  n.  g.] 
Topsent,  E.,  1.  Eponges  nouvelles  des  A9ores.   (Premiere  Serie.)     in:  Mem.  Soc.  Z.  France 

Tome  11  p  225—255  2  Figg.  [7] 
,    2.  Introduction  ä  l'etude  monographique  des  Monaxonides  de  France.    Classification 

des  Hadromerina.   in:  Arch.  Z.  Exper.  (3)  Tome  6  p  91 — 113.  [8] 
,    3.  De  la  digestion  chez  les  Eponges.     in:  Arch.  Z.  Exper.  (3)  Tome  6  Notes  p  26 — 

31.     [Kritik  der  Arbeiten  von  Loisel.] 
,    4.  Sur  quelques  Eponges  de  la  Calle  (recueillies  par  M.  H.  de  Lacaze-Duthiers).    ibid. 

p  33—37.  [7] 
,    5.  Sur  les  Hadromerina  de  l'Adriatique.     in:  Bull.  Soc.  Sc.  Med.  Ouest  p  117 — 130. 

[8]  _ 

Traxler,  L.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Spongilla  novae  terrae  Potts,    in:  Termesz.  Füzetek 

21.  Bd.  p  314—324  T  14.  [8] 
♦Tschernychew,  Th.,  Note  sur  les  Eponges  artiaskiennes  et  carbonif^res  de  l'Oural  et  du  Ti- 

man.   in:  Bull.  Acad.  Petersbourg  (7)  Tome  9  p  1—36  19  Figg.  5  Taf. 
Vosmaer,  G.  C.  J.,  &  C.  A.  Pekelharing,  1.  Over  het  opnemen  van  voedsel  bij  Sponsen.     in: 

Versl.  Akad.  Amsterdam  Deel  6  p  494 — 498.     [Vorläufige  Mittheilung  zu  No.  2.] 
,    2.  Über  die  Nahrungsaufnahme  bei  Schwämmen,    in:  Arch.  Anat.  Phys.  Phys.  Abth. 

p  168—186.  [5] 
,    3.    Observations  on  Sponges.     in:   Verh.  Akad.  Amsterdam  6.  Deel  51  pgg.  3  Taf. 

[Der  1.  Abschnitt  =  No.  2.]  [3] 


A.  Allgemeines.    1.  Histologie,  Anatomie  etc.  3 

Weliner,  W.,  1.  Viaggio  del  Dott.  A.  Borelli  uel  Chaco  boliviano  e  nella  Republica  Argen- 
tina. 14.  Ephydatia  ramsayi  (Haswell)  forma  talaensis  aus  Argentinien,  in:  BoU. 
Mus.  Z.  Anat.  Comp.  Torino  Vol.  13  No.  331  3  pgg. 

,    2.  Die  Gattung  Damiria.   in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  429—431.  [8] 


A.   Allgemeines. 
1.  Histologie,  Anatomie  etc. 

Minchin  beschreibt  ausführlich  den  gröberen  und  feineren  Bau  der  Clathrinidae. 
Abgesehen  von  den  Geschlechtszellen  und  den  zu  keiner  Zellschicht  gehörigen 
Amöboidzellen  besteht  der  Schwamm  aus  der  flimmernden  Gastralschicht  und 
der  Dermalschicht,  letztere  wieder  aus  dem  neuro-musculären  Flächenepithel,  der 
inneren  Connectivschicht  (Nadeln  und  nadelbildende  Zellen)  und  den  Porocyten, 
die  in  der  Wandung  zerstreut  sind.  —  Die  Gastralschicht  reicht  schon  bei  der 
Olynthusform  nicht  bis  an  das  Osculum  heran,  sondern  lässt  den  »Oscularring« 
frei,  der  noch  von  dem  flachen  dermalen  Epithel  bekleidet  wird;  hier  liegt  ein 
sehr  wichtiges  Wachsthumscentrum.  Die  Kragenzellen  schließen  dicht  an  ein- 
ander. —  Dermalschicht.  Die  Kerne  der  äußersten  Schicht  variiren  je  nach 
der  Species  wohl  in  der  absoluten  Größe,  sind  aber  um  1/4  größer  als  die  der 
Kragenzellen.  In  den  Epithelzellen  liegen  um  den  Kern  charakteristische  Gra- 
nula, die  wohl  außer  der  Farbe  auch  die  Contractilität  beeinflussen.  Die  Poro- 
cyten zeigen  eine  kleine  äußere  und  eine  größere,  in  der  Ebene  der  Kragenzellen 
liegende  innere  Öffnung.  Sie  entwickeln  sich  entweder  an  den  blinden  Enden  der 
Divertikel  oder  am  Oscularring  aus  den  grobgranulirten  Epithelzellen.  Bei  der 
Contraction  des  Schwammes  ziehen  sie  sich  in  das  Innere  zurück,  können  sich 
sogar  zwischen  die  dann  häufig  mehrschichtigen  Kragenzellen  lagern  und  an  der 
Auskleidung  der  Gastralhöhle  theilnehmen.  Verf.  sieht  in  den  »cellules  spheru- 
leuses«  contrahirte  Porocyten.  Vielleicht  sind  die  P.  auch  nebenbei  Scleroclasten, 
die  etwa  zerbrochene  Nadeln  zu  beseitigen  haben.  Sie  scheinen  sich  nicht  durch 
Theilung  zu  vermehren.  Die  in  der  Connectivschicht  liegenden  Dreistrahler  haben 
nur  an  der  Spitze  jedes  Strahles  eine  Zelle,  nicht,  wie  früher  vom  Verf.  für  coriacea 
angegeben,  auch  eine  4.  am  Knotenpunkt  [s.  unten  p  4].  Die  großen  Einstrahier 
mancher  Arten  sind  von  mehreren  Zellen  bedeckt. 

Bidder  bezeichnet  als  Pylocyte  die  das  Prosopyl  einschließende  Zelle. 

Vosmaer  &  Pekelharing(^)  beschreiben  zunächst  ^sper^^fo  aeya^ro;»'/«  Tops,  und 
machen  dann  Mittheilungen  über  die  Anisochelen  und  Isochelen  sowie  über  die 
Choanocyten.  Die  Entstehung  der  Anisochelen  aus  Sigmata  hat  bereits  Bower- 
bank  richtig  augegeben;  Levinsen  [s.  Bericht  f.  1894  Porif.  p  1]  ist  im  Unrecht, 
wenn  er  zwischen  seinen  Chelae  und  Ancorae  (Anisochelae  und  Isochelae)  scharf 
unterscheidet,  denn  alsdann  würden  jene  monaxon,  diese  tetraxon  sein.  Die 
Choanocyten  enthalten  fast  immer  Körnchen  im  Plasma,  mitunter  auch  Bacte- 
rien  von  derselben  Form,  wie  sie  zwischen  den  Zellen  vorkommen.  Die  Geißel 
geht  wohl  ins  Zellplasma  hinein,  ob  aber  bis  an  den  Kern  (Bidder),  ist  fraglich. 
Der  Kragen  ist  eine  glatte  hyaline  Membran ;  die  Iris  und  Pupille  (Bidder,  s.  Be- 
richt f.  1 895  Porif.  p  2)  sind  Kunstproducte,  ebenso  die  Stäbchen,  die  wohl  Falten 
sind.  Übergangsformen  zwischen  Choanocyten  und  normalen  Parencbymzellen 
kommen  nicht  vor.  [Mayer.] 

Loisel(3)  untersuchte  die  Fasern  von  Reniera  inpalli  unä  elegans  theils  durch 
intravitale  Färbung,  theils  nach  Fixation  des  Schwammes.  Die  Fasern  sind  auf 
die  Körnchenzellen  (die  cellules  sph^ruleuses  von  Tops.)  zurückzuführen.  Jede 
solche  Zelle  birgt  neben  den  Granula  einen   stark   lichtbrechenden  spliävischen 

Zool.  Jahresbericht.  1898.    Porifera.  C 


Porifera. 

Körper,  der  aber  nicht  mit  dem  Kern  identisch  ist  und,  nachdem  die  Zellen  sich 
zu  Gruppen  vereinigt  haben,  stäbchenförmig  wird.  Nun  legen  sich  die  Zellen 
rosenkranzförmig  an  einander,  so  dass  die  Stäbchen  wie  eine  Perlschuur  durch 
die  Reihe  hindurch  laufen.  Die  Zellen  werden  spindelförmig,  die  Stäbchen  dünner 
und  länger.  Nachdem  die  Zellen  allmählich  ihre  Körnchen  verloren  haben,  ver- 
schmelzen sie  völlig  mit  einander.  Dann  rückt  auch  die  dünne  Plasmahülle  von 
dem  in  ihr  verlaufenden  nunmehr  einheitlichen  Strang  ab,  und  so  ist  dieser  zur 
freien  Faser  geworden.  Die  Kerne  der  ehemaligen  Zellen  werden  von  der  Plasma- 
hülle mitgerissen  und  liegen  später  zerstreut  in  der  Grundsubstanz.  Trotz  einiger 
widersprechender  Reactionen  glaubt  Verf.,  dass  die  Fasern  dem  Spongin  ent- 
sprächen, die  faserbildenden  Körnchenzellen  daher  Spongioblasten  seien.  —  Hier- 
her auch  Loisel(^).  —  Über  die  Hornfasern  von  Hircinia  s.  unten  Arthropoda  p  4 
Bütschli,  das  Jodospongin  Harnack. 

Lindgren  beschreibt  Chelen  von  lotrochota  mit  geradem  Stiel  und  am  Kopf 
mit  einem  Kranz  von  8-12  Stacheln,  so  dass  die  Chelae  radialsymmetrisch  wer- 
den. Eine  höhere  Entwickelungsstufe  dieser  hexactinellidenartigen  Chelae  scheinen 
die  bilateralen  Chelae  der  Desmacidoniden  zu  sein.  —  Die  Sterraster  der  Geodii- 
den  und  von  Placospongia  sind  (mit  Lendenfeld)  nur  analog ,  wie  aus  ihrer  Ent- 
wickelung  (wird  genauer  beschrieben)  hervorgeht.  Die  von  SoUas  bei  P.  beschrie- 
benen Microstrongyla  sind  nur  Jugendformen  der  Sterraster.  —  Bei  den  Ectyoninen 
unterscheidet  Verf.  3  Typen  der  von  den  Fasern  abstehenden  Styli  und  fügt  einige 
Bemerkungen  über  die  physiologische  Bedeutung  der  Ana-  und  Protriaene  sowie 
der  Styli  hinzu. 

Petr  rechnet  die  Parenchymnadeln  der  Spongilliden  zu  den  Gemmulae,  nicht 
zum  Körperskelet. 

Nach  Minchin  wandern  die  nadelbildenden  Zellen  [s.  Bericht  f.  1895  Porif. 
p  3]  in  das  Innere,  legen  sich  zu  je  3  zusammen  und  theilen  sich,  so  dass  ein 
»inneres«,  der  Gastralschicht,  und  ein  »äußeres«,  der  Dermalschicht  zugewandtes 
>Trio«  entsteht.  In  den  inneren  3  Bildungszellen  legen  sich  wahrscheinlich  die 
Strahlen  unter  allmählichem  Schwund  der  Granula  an.  Beim  Wachsthum  der  sich 
zu  einem  Dreistrahler  vereinigenden  Strahlen  hält  sich  die  innere  Zelle  stets  an 
der  Spitze  ihres  Strahles ,  während  die  äußere  an  der  Basis  bleibt.  Schließlich 
aber,  wenn  die  Strahlen  mindestens  20^«  groß  sind,  lösen  sich  die  apicalen  inneren 
Zellen  ab  und  werden  wohl  unter  Wiederauftreten  der  Granula  dem  Epithel  von 
Neuem  einverleibt.  Indess  wandern  die  äußeren  Bildungszellen,  nachdem  ihre 
Strahlen  an  der  Basis  ihren  definitiven  Umfang  gewonnen  haben,  langsam  den 
Strahl  entlang  und  bilden  sich  zu  den  eigentlichen  Spiculazellen  um.  Bei  den 
Vierstrahlern  wird  der  gastrale  Strahl  nachträglich  von  einer  Zelle  gebildet,  die 
durch  Theilung  oder  Einwanderung  auf  eine  Porocyte  zurückzuführen  ist,  und 
deren  Kern  sich  dabei  mehrfach  theilen  kann,  ohne  dass  weitere  Zelltheilung  ein- 
tritt. Die  Monaxone  zerfallen  in  primäre  und  secundäre.  Letztere  sind  durch 
Modification  der  Dreistrahler  entstanden,  während  erstere  sich  wahrscheinlich  so 
entwickeln,  wie  ein  einzelner  Strahl  eines  solchen.  Verf.  kritisirt  die  Theorien 
von  Haeckel,  F.  E.  Schulze,  Sollas  und  Dreyer  über  die  Nadelbildung,  Er  glaubt, 
dass  die  Spicula  ursprünglich  in  einer  Vacuole  der  Dermalzelle  als  Krystalle  oder 
Concretionen  ausgeschieden  wurden  und  dann  als  Ganzes  in  Anpassung  an  ihre 
Function  eine  nichtkrystallinische  Form  annahmen.  Der  organische  Achsenfaden 
wird  zuerst  angelegt,  und  erst  nach  der  Vereinigung  der  Strahlen  beginnt  die  Ab- 
lagerung des  Kalks  und  damit  die  Krystallisation,  letztere  aber  je  nach  den  Species 
zu  verschiedener  Zeit.  Die  Kerne  zeigen  bei  der  Skeletbildung  charakteristische 
Veränderungen. 

Nach  Bidder  hingegen  sind  die  Spicula  der  Calcarea  echte  Krystalle,  deren 


A.  Allgemeines.    1.  Histologie,  Anatomie  etc.  5 

Krystallisation  gesetzmäßig  vor  sich  geht;  die  optische  Achse  ist  bereits  bei 
dem  Auftreten  des  Krystalls  fixirt.  An  abnormen  Nadeln  von  Guancha  coriacea 
und  Clathrina  clathrus  treten  die  abweichenden  Strahlen  stets  in  einem  Winkel 
von  60°  oder  einem  Multiplum  desselben  auf.  Auch  die  Zersetzung  der  Nadeln 
bringt  Formen  hervor,  die  den  Krystallisationsgesetzen  entsprechen  ;  der  Gastral- 
strahl  der  Vierstrahler  folgt  diesen  ebenfalls.  Die  alate  Form  der  Dreistrahler 
bei  Leucosolenia  ist  eine  regelmäßige  Krystallform  (gegen  F.  E.  Schulze).  Wahr- 
scheinlich bestand  das  Skelet  ursprünglich  aus  organischen  Strahlen,  die  theil- 
weise  mit  Kalkcarbonat  durchsetzt  waren.  Die  Strahlen  vereinigten  sich  dann  zu 
dreistrahligen  Gruppen,  während  die  Kalksecretion  immer  mehr  zunahm,  bis  die 
reine  Krystallisation  auftrat.  —  IVIaas('^)  bestätigt  für  Sycandra  setosa  und  rapha- 
nus  im  Allgemeinen  die  Angaben  Minchin's;  auch  hier  werden  die  Vierstrahler 
als  Dreistrahler  vorgebildet.  Der  dreistrahlige  Theil  scheint  aber  trotz  der  Mehr- 
heit der  Bildungszellen  aus  einem  einzigen  dreispitzigen  Stück  gebildet  zu  werden. 

Loisel(^)  stellte  Versuche  über  Vitalfärbungen  bei  Reniera  t9iffallii\nä  elegans 
an.  Die  Aufnahme  der  Farben  ist  sehr  variirend.  Für  einige  Farben  ergeben 
sich  Maxima  der  aufgenommenen  Mengen,  für  andere  nicht;  ferner  werden  bei 
einigen  die  maximalen  Mengen  beibehalten,  bei  anderen  entfärben  sich  die 
Schwämme  in  den  Farblösungen  wieder  ganz.  Die  Farben  werden  durch  die 
»Verdauungszellen«  aufgenommen,  finden  sich  aber  auch  in  den  Geißelzellen  vor; 
die  Grundsubstanz  lässt  die  Lösungen  im  Allgemeinen  durch,  ohne  sich  zu  färben. 
In  den  Zellen  finden  sich  die  Farben  theils  in  gefärbten  Körnchen  (spherules), 
theils  ausgeschieden  in  Vacuolen  wieder.  Dabei  kann  sich  auch  der  Kern  ohne 
Beeinträchtigung  der  Vitalität  lebhaft  färben.  Bei  Anwendung  eines  Gemisches 
von  2  Farben  können  sich  diese  in  den  Zellen  geschieden  vorfinden.  Die  Ver- 
dauung scheint  in  Gegenwart  von  Säure  zu  geschehen,  denn  das  aufgenommene 
Congoroth  wird  allmählich  blau,  blaues  Lackmus  roth.  Die  Entodermzellen  geben 
die  Excrete  entweder  direct  nach  außen  oder  in  die  Grundsubstanz ;  letzteres 
thun  die  Mesoderm-(Verdauung3-)Zellen.  Die  Grundsubstanz,  die  Verf.  der  Lymphe 
höherer  Thiere  vergleicht,  lässt  diese  Producte  durch  freie  Canalbildung  nach 
außen  gelangen.  —  Hierher  auch  LoiseI(2)  und  Topsent('^). 

Vosmaer  &  Pekelharing  (2)  fütterten  Spongilla  lamstris  und  Sycon  ciliatum  und 
kamen  so  zur  Ansicht,  dass  die  Nahrung  durch  die  Geißelzellen  aufgenommen 
und  an  die  Parenchymzellen  abgegeben  wird.  Die  mit  dem  Wasserstrom  in  die 
Kammern  gelangten  Fremdkörper  werden  durch  den  Strudel  der  unregelmäßig 
schlagenden  Flagellen  soviel  wie  möglich  mit  den  Kragenzellen  in  Contact  ge- 
bracht. Die  Bewegung  der  Geißeln  ist  keineswegs  so  regelmäßig  wie  das  Flimmern 
einer  Schleimhaut  (Lendenfeld),  wie  an  lebenden  Asconen  direct  sichtbar  wird. 
Aus  dieser  unregelmäßigen  Bewegung  der  Geißeln  lässt  sich  auch  die  regelmäßige 
Durchströmung  der  Schwämme  erklären.  Der  einführende  Canal  ist  in  der 
Mitte  am  dicksten,  an  der  dermalen  Öffnung  wohl  am  weitesten.  Erhöht  sich  nun 
der  Wasserdruck  an  einer  Stelle  z.  B.  in  einem  Ascon,  so  werden  die  Geißelzellen, 
die  etwas  schräg  über  die  innere  enge  Porenöffnung  geneigt  stehen,  diese  noch 
mehr  verengen,  und  das  Wasser  wird  seinen  Ausweg  durch  das  stets  geöffnete 
Osculum  suchen.  Umgekehrt  werden  bei  einer  Verringerung  des  Druckes  die 
Geißelzellen  zur  Seite  weichen  und  die  Porenöffnung  vergrößern.  Durch  die  un- 
regelmäßige Bewegung  der  Flagellen  wechselt  der  Druck  fortwährend ;  Erhöhung 
bleibt  ohne  große  Wirkung,  Verminderung  aber  lässt  Wasser  einströmen,  das  nach 
dem  Osculum  hin  seinen  Ausweg  sucht.  Die  wimperlose  Oscularzone  ist  der  Zug- 
canal.  —  Für  die  3  anderen  Typen  des  Canalsystems  werden  entsprechende  Er- 
klärungen versucht.  Die  Richtigkeit  dieser  Erklärungen  würde  zwar  durch  die 
Möglichkeit  einer  echten  ümkehrung  des  Wasserstromes,  sowie  durch  das  Vor- 


Porifera. 

kommen  von  »Lipostomie«  oder  »Astomie«  in  Frage  gestellt  werden,  aber  solche 
Vorkommnisse  dürfen  als  unwahrscheinlich  gelten.  —  Hierher  Vosmaer  &  Pekel- 

haring(V)- 

Nach  Loisel('')  kann  Spongilla  lacustris  von  Nährflüssigkeiten  leben;  die  etwa 
im  Schwamm  aufgespeicherten  Reservestoffe  sind  nicht  im  Stande,  ihn  24  Stunden 
am  Leben  zu  erhalten. 

Delage(^)  möchte  die  Poriferen,  da  nur  bei  ihnen  die  normale  Invagination  der 
Keimblätter  in  das  Gegentheil  verkehrt  sei,  als  »Enantioderma«  den  Cölenteraten 
oder  sogar  als  »Enantiozoa«  den  Proto-,  Meso-  und  Metazoen  gegenüberstellen. 
—  Perrier(^)  leugnet  die  Umkehrung  der  Keimblätter;  D,  habe  die  Frage  nach 
der  Position  der  Poriferen  im  Thierreich  gar  nicht  gefördert,  und  die  neuen  Namen 
würden  den  Begriff  der  Keimblätter  nur  verwirren.  —  Delage(^)  hält  es  für  rich- 
tiger, die  Keimblätter  schon  in  der  Blastula  histologisch  zu  definiren,  als  nach 
ihrer  späteren  Lage  in  der  Gastrula,  während  Perrier("-)  auf  Geoffroy  Saint-Hilaire 
hinweist,  der  bereits  die  Homologie  der  Organe  ausdrücklich  auf  ihre  Lage,  nicht 
aber  auf  ihren  Bau  begründet  habe.  —  Hierher  auch  Lacaze-Duthiers. 

[Mayer.] 

MaasC)  stellt  wieder  eine  Erörterung  über  die  Möglichkeit  an,  die  Spongien 
den  anderen  Metazoen  zu  vergleichen.  —  Hierher  auch  unten  p  8  Bidder. 

Oppliger  findet  in  den  Malmschichten  von  Baden  im  Canton  Aargau  (Schweiz) 
39  Hexactinelliden,  22  Lithistiden  und  10  Pharetronen,  Die  gemeinsten  Formen, 
wie  Platychonia  vapans,  Pyrgochonia  acetabulum,  Craticularia  parallela,  durchlaufen 
vertical  alle  Zonen,  doch  drücken  den  tiefsten  Schichten  (Crenularisschichten)  die 
Hexactinelliden,  den  höchsten  (Wettingerschichten)  die  Lithistiden  den  Charakter 
auf.    Der  feinere  Bau  ist  meistens  nicht  mehr  zu  erkennen. 

Hierher  auch  Tschernychew. 

2.  Embryologie. 

IVIaas(^)  untersuchte  die  Entwickelung  der  Larve  von  Oscarella.  Die  Nachts 
ausschwärmendeu  Blastosphären  sind  vorn  rein  weiß ,  im  hinteren  Drittel  roth. 
Ihre  Zellen  bilden  eine  einschichtige  Wand  und  haben  alle  gleich  lange  Geißeln; 
die  des  hinteren  Drittels  sind  bedeutend  größer  und  haben  auch  größere  Kerne, 
aber  am  hinteren  Pol  nimmt  das  Volumen  der  Zellen  wieder  ab.  Die  Larve  mit 
ihrer  im  Verhältnis  zur  Wandung  bedeutenden  Höhle  zeigt  beim  Schwimmen  oft 
vorübergehende  oder  abnorme  Einstülpungen.  —  Die  hinteren  Zellen,  die  anfäng- 
lich ein  helles  Exo-  und  ein  granulirtes  Endoplasma  haben,  werden  allmählich 
gleichmäßig  granulirt ;  sie  wachsen,  verlieren  theilweise  die  Geißeln,  und  einige 
von  ihnen  wandern  bereits  in  die  Höhlung  ein.  Die  Larve  heftet  sich  stets  mit 
dem  Vorderpol  fest.  Die  vorderen  schlanken  Geißelzellen  gelangen  dabei  durch 
Einstülpung  in  das  Innere  und  bilden  hier  entweder  »die  Wandung  eines  halb- 
offenen Sackes  oder  eine  compacte  Schicht  oder  eine  breite  Platte«.  Später  ist 
der  junge  Schwamm  ein  Parenchym  mit  wohlentwickeltem  Grundgewebe.  Die 
Divertikel  bilden  sich  um  den  »primären«  Hohlraum  erst  in  einem,  dann  in  meh- 
reren Kränzen ;  die  Buckel  eines  Kranzes  stoßen  dabei  direct  auf  einander.  Die 
später  hier  auftretenden  flachen  Epithelzellen  sind  wohl  Dermalzellen.  In  der 
Verwendung  der  Larvenschichten  entspricht  somit  0.  den  übrigen  Spongien. 

Bei  der  Anlage  des  Canalsystems  von  Sycandra  setosa  und  raphanus  macht 
nach  IVIaas(^)  der  junge  Sycon  das  Stadium  des  Ascons  durch.  Die  Gastralhöhle 
ist  einheitlich  und  gleichmäßig  ganz  von  Kragenzellen  ausgekleidet ;  nur  am  Oscu- 
larrand  schlagen  sich  die  Dermalzellen  etwas  in  die  Höhlung  hinein.  Während 
der  Ausbildung  der  Tuben  wandern  Dermalzellen  an  die  Wandung  der  Gastral- 


B.  Specielles.    1.  Hexactinellidae.    2.  Demospongiae.  7 

höhle  und  bilden  ihr  späteres  Plattenepithel;  neue  Tuben  erscheinen  nie  an  Stellen, 
wo  ein  solches  vorhanden  ist,  sondern  nur  an  rein  gastralem  Epithel.  Vom  Skelet 
werden  zuerst  schlanke  Einstrahier,  dann  in  geringerer  Menge  Vierstrahler  an- 
gelegt [s.  oben  p  5].  Wenn  das  Schwämmchen  sich  streckt,  und  das  Osculum 
durchbricht,  so  bilden  die  Einstrahier  einerseits  einen  Wurzelschopf,  andererseits 
einen  horizontalen,  schrägen  Kranz  um  das  Osculum ;  später  treten  als  verticale 
Oscularkrone  auffällig  starke  Einstrahier  auf.  Die  Vierstrahler  sind  im  Ascon 
regelmäßig  angeordnet,  jedoch  ohne  Beziehung  zu  den  viel  zahlreicheren  Poren. 
Bei  der  Anlage  der  Tuben  entwickeln  sich  als  Tubarskelet  schlanke  Einstrahier 
und  sagittale  Dreistrahler. 
Hierher  auch  oben  p  4  Bidder  und  p  4  Minchin. 


B.  Specielles. 

1.  Hexactinellidae. 

Nach  Ijima  zerfallen  die  Rosse  lüden  (im  Sinne  von  F.  E.  Schulze)  in  4  Ab- 
theilungen: 1)  bei  den  Leucopsacinae  (n.)  sind  die  Dermalia  noch  nicht  in  Auto- 
und  Hypodermalia  getrennt;  hierher  Aulocalyx^  Placoplegma,  Euryplegma^  Caulo- 
calyx^  Chaunoplectella  und  Leucopsacus  n.  g.  (wenige  diactine,  hauptsächlich 
hexactine  parenchymale  Megasclere  und  als  Intermedia  hexactinose  Macrodisco- 
hexaster  und  variable  Microdiscohexaster) ;  2)  die  Lanuginellinae  mit  Lanuginella^ 
Lophocalyx  und  Melonympha\  3)  die  Rossellinae  mit  Bathydorus^  Crateromorpha 
(2  n.  sp.),  JRossella,  Aulosaccus  (1  n.  sp.),  Vitrollula  n.  (Autodermalia  stauractin 
oder  auch  pentactin;  pentactine  Hypodermalia;  Gastralia  hexactin  und  pentactin; 
Intermedia  Oxyhexaster  und  Discohexaster;  ungestielte  Formen),  Aulochone  und 
Hyalascus  (1  n.  sp.);  4)  die  Acanthascinae  mit  Staurocalyptus  (1  n.  sp.)  und  Acan- 
thascus  (1  n.  sp.).  —  Hierher  auch  oben  p  6  Oppliger. 

2.  Demospongiae. 

Hierher  auch  oben  p  3  Loisel(V)  und  p  6  Oppliger. 

Topsent(^)  bearbeitet  die  Schwämme,  welche  die  »Princesse  Alice«  von  den 
Azoren  mitgebracht  hat.  Neben  vielen  bekannten  Arten,  die  nur  für  die  Fauna 
der  Azoren  neu  sind,  werden  vorläufig  12  neue  beschrieben. 

Topsent('*)  erörtert  die  Fauna  der  algerischen  Küste.  Caminus  vulcant  ist 
neu  für  diese  Gegend.  Suberites  ßavus  vielleicht  =  spongiosus  0.  Schm.  Bei  der 
auf  Korallenboden  lebenden  Myxilla  pulvinar  0.  Schm.  (gehört  zu  <Spamo/?/on  Tops.) 
hat  Verf.  nie  Isochelae  und  nur  einmal  Sigmata  gefunden.  Erylus  stelUfer  Tops, 
wohl  kaum  =  euasfrum  0.  Schm.,  da  die  Oxyaster  verschieden  sind.  Vosmaer's 
E.  euastrum  von  Neapel  ist  wohl  eher  stelUfer. 

Lindgren  veröffentlicht  die  ausführliche  Arbeit  über  die  malayische  und  chine- 
sische Fauna  [s.  Bericht  f.  1897  Porif.  p  1].  Die  21  n.  sp.  gehören  alle  bekannten 
Gattungen  an:  8.  sp.  (4  n.)  Tetractinelliden  und  22  sp.  (9  n.)  sowie  2  var.  (1  n.) 
Monaxoniden  stammen  aus  der  Java-See  oder  von  Java,  4  sp.  (2  n.)  und  1  var. 
Tetractinelliden  sowie  22  sp.  (7  d.)  und  3  var.  (2  n.)  Monaxoniden  aus  den  chine- 
sischen Meeren.  Beiden  gemeinsam  sind  also  nur  2  Arten.  —  Zu  den  Geodinen 
gehören:  Geodia  (Ein-  und  Ausströmöffnungen  cribriporal),  Sidonops  (Ausström- 
öffnung unipolar)  und  Isops  (beide  unipolar).  Tethya  zerfällt  in  3  Gruppen:  mit 
Oxyastern,  mit  tyloten  Chiastern  und  Oxyastern,  und  mit  tyloten  Chiastern  neben 
Sphärastern.  Placospongia  wird  neben  Suberites  gestellt,  da  ihre  Sterraster  nur 
scheinbar  solche  sind  [s.  oben  p  4j.    Jotrochota  steht  wegen  der  Chelae  [s.  ibid.] 


Porifera. 

am  Anfang  der  Desmacidoniden.  Rhizochalina  ist  vielleicht  mit  Desmacidon  ver- 
wandt. 

Von  seiner  Monographie  der  Monactinelliden  bringt  TopsentC^)  ^^^  Hadro- 
m  er  inen  und  gibt  vorher  Änderungen  und  Zusätze  zu  seiner  Übersicht  über  die 
Halichondrinen  [s.Bericht  f.  1894  Porif.  p  11].  1)  Die  Clavulida  mit  monactinen 
Megascleren  (30  Genera)  zerfallen  in  5  Familien,  da  Verf.  die  Polymastidäe  mit 
differenzirter  Rinde  und  strahligem  Gerüst  von  den  echten  Suberitiden  trennt, 
ferner  die  Clionidae  wegen  ihrer  Lebensweise  als  Familie  beibehält  und  den  Spi- 
rastrellidae  die  Mesapidae  wegen  ihrer  modificirten,  monactinen  Rhabden  gegen- 
überstellt. Dotona  ist  ein  gutes  Genus,  Paraclione  (=  Vioa  Hancocki  0.  Schm.) 
seiner  Nadeln  halber  ebenfalls,  aber  vielleicht  eine  Ectyonine.  Spinularia  Gray 
[Tethea  spinularia  Bow.)  wahrscheinlich  =  Polymastia  mamillaris.  Cribrochalina 
0.  Schra.  nicht  =  Tragosia  (gegen  Vosmaer),  sondern  wie  Plectodendron  Lend.  = 
Semisuberites.  Lissomyxilla  Han.  =  Tethyspira  Tops.  Suberanthus  Lend.  =^  Pseudo- 
sxiberiies  Tops.  Tetranthella  Lend.  gehört  kaum  zu  den  Clavuliden.  Xe^iospongia 
Gray  und  Hymedesmia  Bow.  werden  getrennt.  2)  Zu  den  Aciculida  mit  diac- 
tinen  Megascleren  (4  Familien,  20  Genera)  gehören  auch  die  Epipolasidae  [Am- 
phius,  Asteropus  und  Coppatias).  S teile finopsis  annulata  0.  Schm.  [Asterojms  ann. 
Soll.)  wahrscheinlich  =  Sphintrella  ornata  Soll.  Astropeplus  =  Coppatias  johnstoni 
0.  Schm.  Von  den  Axinelliden  Soll,  gehört  hierher  nur  Epallax  Soll.  =  Hemi- 
astrella  Gart.,  dagegen  Dorypleres  und  Magog  zu  Coppatias.  Ferner  hierher  die 
Thetyidae  ohne  Xenospongia.  Scolopes  ist  eine  Streptasteride.  Neues  Genus: 
Halicometes. 

Weltner  (2)  bestätigt  Keller's  Angaben  über  Damiria  simplex.  Die  Arten  von 
Topsent,  Dendy  und  Lindgren  sind  Desmacidoniden,  während  D.  eine  Renieride 
ist  (mit  K.). 

Nach  Traxler,  der  ein  Originalexemplar  untersuchte,  ist  Spongilla  terrae  novae 
Potts  eine  Hybride,  nämlich  Heteromeyenia  Ryderi  Potts  X  Spongilla  lacustris  Lbkn. 
Die  Gemmulae  sind  zahlreich,  sehr  groß  (bis  0,9  mm),  mit  2  oder  3  Öffnungen, 
aber  ohne  Hülle,  und  mit  dreierlei  Nadeln,  von  denen  bald  die  eine,  bald  die 
andere  Form  vorherrscht.  —  Hierher  auch  Weltner  (')  sowie  oben  p  4  Petr  und 
P  G  Loisel(^). 

Dendy  hat  die  Originale  der  von  Gray  1843  beschriebenen  und  benannten 
Spongien  aus  Neuseeland  neu  untersucht.  Spongia  sinclairi-  Axinella  s.,  S.  ra- 
mosa  =  Chalina  r.,  S.  varia  =  Spongelia  v. 

Nach  Topsent(^)  decken  sich  Lendenfeld's  Clavulinen  [s.  Bericht  f.  1897  Porif. 
p  5]  fast  mit  den  Had  romer  inen.  15  von  L.  gestrichene  Genera  hält  Verf.  auf- 
recht, lässt  dagegen  von  den  21  Arten  L.'s  nur  6  ihren  Namen.  Nur  5  oder  6 
Clavulinen  der  Adria  sind  nicht  im  übrigen  Mittelmeer  gefunden,  von  diesen  aber 
3  außerhalb  desselben. 

Hierher  auch  Kieschnick,  Schulz  und  Thiele. 

3.  Calcarea. 

Nach  Bidder  sind  die  Calcarea  gar  keine  natürliche  Classe;  sie  zerfallen  in  die 
Calcaronea  und  Calcinea.  1)  Calcaronea.  Geißel-  und  Kragenzellen  mit  dis- 
talem Kern,  von  dem  die  Geißel  ausgeht.  Die  Larve  ist  eine  Amphiblastula.  Zu- 
erst erscheinen  als  Nadeln  die  Einstrahier.  Die  Dreistrahler  sind  alat;  ihre  opti- 
sche Achse  steht  selten  senkrecht  zur  Ebene  der  Nadeln.  Pylocyte  [s.  oben  p  3] 
ringförmig,  gewöhnlich  am  Grunde  einer  kaminartigen  Einsenkung  oder  eines  zu- 
führenden Canals.  Stolonenartige  und  verzweigte  Formen,  nie  roth  oder  gelb. 
Die  Verzweigung  geht  ungefähr  unter  90°  zur  Wachsthumsachse  vor  sich.   Der 


B.  Specielles.    3.  Calcarea.  9 

Gastralstrahl  eines  Vierstrahlers  steht  selten  senkrecht  auf  dem  Knotenpunkt  der 
3  übrigen.  Spitze  Einstrahier  bei  Erwachsenen  häufig.  Hierher  die  Asconida  H. 
(fam.  Leucosolenidae  Minchin)  und  Sycettida  n.  (Sycettidae,  Grantidae,  Hetero- 
pidae  und  Amphoriscidae  Dendy).  2)  Calcinea  n.  Kragen- und  (?)  Geißelzellen 
mit  basalem  Kern,  mit  dem  die  Geißel  nicht  zusammenhängt.  Die  Larve  ist  eine 
Parenchymella.  Die  ersten  Nadeln  sind  Dreistrahler.  Diese  sind  typisch  gleich- 
winkelig, und  die  optische  Achse  steht  senkrecht  zur  Ebene  der  Nadel.  Pylocyte 
(bisher  nur  bei  den  Homocoela)  amöboid,  durchbohrt  die  ganze  Schwammwand  ohne 
ectodermaleEinsenkung.  Die  Verzweigung  des  Schwammes  ist  dichotomisch,  anasto- 
mosirend,  reticulär,  mit  solidem  Stiel.  Der  4.  Strahl  der  Vierstrahler  steht  senk- 
recht auf  dem  Knotenpunkt  der  3  anderen.  Spitze  Einstrahier  selten.  Viele  Arten 
haben  korallrothe  oder  schwefelgelbe  Varietäten.  Hierher  die  Ascettida  n.  (ohne 
Vierstrahler:  Clathrinidae  Minchin  und  Leucascidae  Dendy)  und  die  Ascaltida  n. 
(mit  Vierstrahlern:  Reticulatae  Dendy  und  Heteropegmidae  n.).  —  Das  gemeinsame 
Kalkskelet  der  Calcaronea  und  Calcinea  ist  kein  Beweis  für  ihre  directe  Verwandt- 
schaft. Viel  ursprünglicher  als  die  Nadelbildung  muss  das  Verhältnis  der  Geißel 
zum  Kern  sein.  Daher  sind  die  ganzen  Spongien  wahrscheinlich  in  Basinucleata 
und  Apicinucleata  (eventuell  besonders  die  Hexactinelliden)  einzutheilen.  Zu  den 
ersteren  würden  außer  den  Calcinea  die  Spongillidae  und  Spongidae  gehören,  zu 
den  letzteren  außer  den  Calcaronea  Halichondria  und  vielleicht  Chondrosia,  Corti- 
cium  und  Halisarca.  Die  Demospongien  würden  durch  Abzug  der  Spongillidae 
und  Spongidae  wohl  homogener  und  kaum  heterogener  als  bisher,  wenn  die  Cal- 
cinea ihnen  zugerechnet  würden. 

Breitfuss(^)  beschreibt  die  arktischen  Kalkschwämme  Russlands.  Grantia 
monstruosa  n.  erinnert  sehr  an  G.  compressa  aut. ,  hat  aber  außen  theils  kurze 
hakige,  theils  lange  gerade  Rhabden. 

Breitfuss(^)  gibt  ausführliche  Zusammenstellungen  über  die  arktischen  Kalk- 
schwämme in  historischer,  geographischer  und  bathymetrischer  Beziehung. 
42  Arten  sind  arktisch,  davon  22  aber  nicht  auf  die  Arktis  beschränkt.  Grantia 
öapülosa  kommt  im  nördlichen  und  südlichen  Eismeer  vor.  Die  Tiefen  gehen  bis 
zu  2222  m.  Die  Calcarea  sind  in  der  Regel  eurytherm  ( — 1,4°  bis  +  26°  C).  — 
BreitfllSS(9)  fügt  einer  Übersetzung  von  (^)  eine  Bestimmungstabelle  sowie  einen 
Catalog  der  arktischen  Kalkschwämme  hinzu. 

Kirk  beschreibt  aus  Neuseeland  Leucascus  simplex  Dendy  sowie  Sycon pedi- 
cellatum  n.  und  ornatum  n.  S.  p.  hat  einen  hohlen  Stiel;  3-12  Individuen  sitzen 
auf  einem  Stolo  ;  alle  Nadelformen  zierlich  und  schlank.  S.  o.  ist  solitär,  außen 
durch  die  Einstrahier  der  Seitenconi  stachelig  bis  auf  den  kaminartigen  Aufsatz. 

Hierher  auch  Breitfuss(V>''-')  "nd  oben  p  6  Oppliger,  sowie  p  5  Maas (2)  und 
P  3,  4  Minchin. 


Coelenteraia. 

(Keferenten:  1 — 6.  Prof.  Paul  Mayer  in  Neapel;  7.  Prof.  A.  v.  Heider  in  Graz.) 

Agassiz,  A.,  1.  A  visit  to  the  Great  Barrier  Reef  of  Australia  in  the  steamer  »Croydon«.  in: 

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,    2.  The  islanda  and  Coral  reefs  of  the  Fiji  group.     in:   Amer.  Journ.  Sc.  (4)  Vol.  5 

p  113—133;  auch  in:  Ann.  Mag.  N.  H.  (7)  Vol.  1  p  231—242.  [19] 
,    3.  The  tertiary  elevated  limestone  reefs  of  Fiji.    in:  Amer. Journ. Sc.  (4)  Vol.  6  p  165 

—168.  [19] 
Agasslz,  A.,  &  A.  G.  Mayer,  1.  On  Dactylometra.   in:  Bull.  Mus.  Harvard  Coli.  Vol.  32  p  1 

—11   13  Taf. 
,    2*  On  some  Medusae  from  Australia.     ibid.  p  15 — 19  3  Taf.     [Desmonema  rosea  n. 

und  Cramhessa  mosaica.] 
Andrews,  E.  A.,  Some  Ectosarcal  Phenomena  in  the  Eggs  of  Hydra,     in:  J.  Hopkins  Univ. 

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Beneden,  E.  van,  Les  Anthozoaires  de  la  »Plankton-Expedition«,   in:  Ergeh.  Plankton  Exp. 

Bd.  2  K.  e.  222  pgg.  59  Figg.  17  Taf.  [11,  13] 
Berger,  E.  W.,  Dr.  F.  S.  Conant's  Notes  on  the  Physiology  of  the  Medusse.    in:  J.  Hopkins 

Univ.  Circ.  Vol.  18  p  9 — 10.     [Vorläufige  Mittheilung:    Charybdaea,  Attrelia,  Poly- 

clonia.] 
*Bernard,  F.^  Note  sur  des  Meduses  rapportees  par  M.  Foa  du  lac  Tanganyika  et  denommees 

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Bernard,  H.  M.,   On  the  Affinities  of  the  Madreporarian  Genus  Alveopora  with  the  Palseo- 

zoic  Favositidse,  together  with  a  brief  Sketch  of  some  of  the  Evolutionary  Stages  of 

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[16] 
Bonnevie,  Kristine,  Zur  Systematik  der  Hydroiden.     in:  Zeit.  Wiss.  Z.  63.  Bd.  p  465— 495 

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Burchardt,  Eugen,  Alcyonaceen  von  Thursday  Island  (Torres-Straße)  und  von  Amboina.  in: 

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—305.  [5] 
,    3.  Über  den  Excretionsporus  an  der  Pneumatophore  von  Physophora.     ibid.  p  309 — 

313.  [6] 
,    4.   Das  Knospungsgesetz  der  Schwimmglocken  von  Physophora.     ibid.  p  321 — 327 

2  Figg.  [5] 

Zool.  Jahresbericht.    189S.    Coelenterata, 


2  Coelenterata. 

Chun,  C,  6.  Berichtigung,   in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  336.  [5] 

Claus,  C,   Zur  Kichtigstellung  irrthümlicher  Angaben  in  Betreff  der  Publicationszeit  der 

ersten  Beobachtungen  über  die  Riechgruben  und  das  Nervensystem  der  Acalephen. 

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,    2.    The  Cubomeduste.    in :  Mem.  Biol.  Lab.  J.  Hopkins  Univ.  Baltimore  Vol.  4  No.  1 

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künstlichen  Erzeugung  (halber)  Doppel-  und  Missbildungen.    3.  Über  Regulationen 

der  Entwickelung.    4.  Über  den  Entwickelungsgang  und  die  Organisationsstufe  des 

Ctenophoreneies.   in:  Arch.  Entwickelungsmech.  7.  Bd.  p  557 — 630  2  Figg.  T  13,  14. 

[8]  _ 
*Fpech,  Fritz,   Lethaea  geognostica  [etc.].    1.  Theil.   Lethaea  palaeozoica.    1.  Bd.  3.  Liefg. 

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Gardiner,  J.  St.,  1.  The  Coral  reefs  of  Funafuti,  Rotuma  and  Fiji,  together  with  some  notes 

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,   4.  On  the  Fungid  Corals  collected  by  the  Author  in  the  South  Pacific,    ibid.  p  525 — 

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Grönberg,  Gösta,  Die  Hydroid-Medusen  des  arktischen  Gebiets,    in:  Z.  Jahrb.  Abth.  Syst. 

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Hickson,  S.  J.,  1.  On  the  Species  of  the  Genua  3Iillepora:   a  preliminary  Communication.'* 

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,    2.  Did  Millepora  occur  in  tertiary  times?  in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  70—71.  [22] 


Coeleaterata.  3 

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8.  Bd.  p  385—430  T  25—30.  [12,  17] 
Mark,  E.  L.,  Report  on  the  Dredging  Operations  off  the  West  Coast  of  Central  America  [etc.]. 

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T  23.  [16,  18] 
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McMurrich,  J.  P.,  Report  on  the  Actiniaria  collected  by  the  Bahama  Expedition  of  the  State 

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Monticelli,  F.  S.,    Sulla  larva  di  Edivardsia  claparedii  Panceri.     in:  Mitth.  Z.  Stat.  Neapel 

13.  Bd.  p  325—340  T  11.  [14] 
Nutting,  C.  C,  1.  The  Sarcostyles  of  the  Plumularidae.    in:  Amer.  Natural.  Vol.  32  p  223 — 

230;  auch  in:  Ann.  Mag.  N.  H.  (7)  Vol.  2  p  118—123.  [4] 
,    2.  On  Three  new  Species  of  Hydroids  and  One  new  to  Britain.     ibid.  Vol.  1  p  362 — 

366  T  14—16. 
Ogilvie,  Maria,  Die  Korallen  der  Stramberger  Schichten,  in:  Palaeontograph.  1897  2.Suppl. 

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Peebles,  Florence,    The  Effect  of  Teraperature  on  the  Regeneration  of  Är/tfra.     in:  Z.  Bull. 

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Potts,  E.,  A  North- American  Freshwater  Jellyfish.    in:  Ann.  Mag.  N.  H.  (7)  Vol.  1  p  130— 

133.     [S.  Bericht  f.  1897  Coel.  p  3.] 
Ruedemann,  R.,  Synopsis  of  Recent  Progress  in  the  Study  of  Graptolites.   in:  Amer. Natural. 

Vol.  32  p  1—16  28  Figg. 
Schaeppi,  Th.,  Untersuchungen  über  das  Nervensystem  der  Siphonophoren.     in :  Jena.  Zeit. 

Naturw.  32.  Bd.  p  483—550  11  Figg.  T  22—28.  [4,  5] 
Schneider,  K.  C,  Mittheilungen  über  Siphonophoren.    3.  Systematische  und  andere  Bemer- 
kungen,    in:   Z.  Anzeiger   21.  Bd.   p  51— 57,  73-95,  114—133,  153—173,  185—200. 

[5] 
Schultze,  L.  S.,   1.  Rhizostomen  von  Ambon.    in:  Denkschr.  Med.  Nat.  Ges.  Jena  8.  Bd. 

p  443 — 466  Fig.  T  33,  34.     [Netrostoma  n.  g.  und  Halipetasus  n.  g.] 
,   2.  Rhizostomen  von  Ternate.   in:  Abh.  Senckenb.  Ges.  Frankfurt  24.  Bd.  p  153 — 165 

Taf.     [4  sp.,  neu  Crambessa  stiphroptera.] 
Struve,  A.,   Ein  Beitrag  zur  Kenntnis  des  festen  Gerüstes  der  Steinkorallen,     in:   Verh. 

Russ.  Min.  Ges.  Petersburg  (2)  35.  Bd.  1897  p  43-215  T  2—7.  [9] 
Torrey,  H.  B.,   Observations  on  Monogenesis  in  Metridium.    in:  Proc.  California  Acad.  Sc. 

(3)  Vol.  1  p  345—360  T  21.  [17] 
Verrill,  A.  E.,  Descriptions  of  new  American  Actinians,  with  critical  notes  on  other  species. 

in:  Amer.  Journ.  Sc.  (4)  Vol.  6  p  493—498  Figg.  [14,  16] 
*Walcott,  Ch.  D.,  Fossil  Medusse.     in:   U.  S.  Geol.  Survey  Monograph   Vol.  30  p  1—201 

26  Figg.  47  Taf. 
Weissermel,  W.,  Die  Gattung  Roemeria  und  die  Beziehungen  zwischen  Favosites  und  Sy- 

ringopora.  in:  Zeit.  D.  Geol.  Ges.  49.  Bd.  1897  p  368—383  T  15.  [16] 
Wetzel,  Georg,  Transplantationsversuchc  mit  Ä?/<7ra.    in:  Arch.  Mikr.  Anat.  52.  Bd.  p  70 — 

96  Fig.  T  7.  [6] 


4  Coelenterata. 

Whiielegge,  Th.,   The  Madreporaria  of  Funafuti.     in:  Austr.  Mus.  Sydney  Mem.  3  p  347— 

368.  [13] 
Ziegler,  H.  E.,  Experimentelle  Studien  über  Zelltheilung.   (Fortsetzung.)   3.  Die  Furchungs- 

zellen  von  Beroe  ovata.     in:   Arch.  Entwickelungsmech.    7.  Bd.   p  34 — 64  12  Figg. 

T  4,  5.  [8] 
Zykoff,  W.,  Über  die  Bewegung  der  Hydra fusea  L.   in:  Biol.  Centralbl.  18.  Bd.  p  270—272 

Fig.  [1] 


1.  Allgemeines. 

über  das  Centralnervensystem  der  Cölenteraten  s.  unten  AUg.  Biologie  p  1 0 
Steiner. 

Über  die  Furchung  s.  unten  p  8  Ziegler  und  Fischel,  AUogonie  etc.  p  5  Giard, 
Transplantationen  etc.  p  5  Wetzel. 

Schaeppi  erwähnt  kurz  (p  505),  dass  die  Angaben  von  A.  Lang  über  die 
Knospung  [s.  Bericht  f.  1892  Coel.  p  5]  auch  für  die  Siphonophoren  gelten, 
mithin  die  Knospen  rein  ectodermal  sind. 


2.  Hydromedusae. 

Hierher  F.  Bernard,  Grönberg,  Günther,  Hilgendorf,  Nutting(2),  Potts.  Über 
die  Zellplatten  in  den  Tentakeln  s.  unten  Vertebrata  p  60  Hoifmann. 

Bonnevie  beschreibt  in  einer  vorläufigen  Mittheilung  die  vor  20  Jahren  ge- 
sammelten Athecaten  der  norwegischen  Expedition  ins  Eismeer.  Mit  Levinsen 
nimmt  sie  bei  der  Bildung  der  Familie  nur  auf  die  Form  der  Polypen  und  erst  bei 
den  Gattungen  auf  den  Bau  des  Gonosoms  Rücksicht.  Daher  umfassen  die  Tubu- 
lariden  auch  die  Corymorphiden  und  Monocauliden.  Bei  Lampra  n.  werden  die 
Gonophoren  allerdings  mit  einem  Glockenkern  angelegt,  dieser  aber  wandert  in 
das  Entoderm  hinein,  statt  es  vor  sich  her  zu  schieben  (»pseudomedusoide«  Gon.). 
Gymnogonos  n.  hat  »styloide«  Gonophoren:  die  Keimzellen  entstehen  im  Ecto- 
derm  und  sind  hier  nur  von  einer  einzigen  Zellschicht  bedeckt;  ferner  treten  am 
proximalen  Theil  des  Hydranthen  drüsige  Papillen  hervor.  Bei  Tubularia  asym- 
metrica  n.  haben  die  Gonophoren  nur  3  Tentakel  und  nur  1  vollständigen  (und  2 
rudimentäre)  Radialcanal.  Beschrieben  werden  außerdem  neue  Arten  von  Euden- 
drium,  Hydractinia,  Myriothela  und  Coryne. 

Browne  setzt  seine  Angaben  über  britische  Medusen  [s.  Bericht  f.  1896  Coel. 
p  5]  fort  und  behandelt  Dipurena  halterata,  Cytaeandra  areolata  ^?),  Lar  sabellarum 
(Variationen  in  der  Verzweigung  der  Radiärcanäle  etc.),  Laodice  calcarata^  Dipleu- 
rosoma  hemisphaericum  (ebenfalls  Variationen),  Polycmma  forskalea ,  Agastra  mira 
und  Aglantha  rosea. 

Nutting(*)  bespricht  die  Sarco style  der  Plumulariden.  Es  sind  echte  Per- 
sonen, haben  auch  eine  Leibeshöhle,  sind  phylogenetisch  vielleicht  älter  als  die 
Hydranthen  und  dienen  zur  Vertheidigung  (bei  Lytocarpus  ist  die  Entladung  ihrer 
Nesselbatterien  sogar  durch  die  Haut  hindurch  fühlbar),  zur  Entfernung  faulender 
Stoffe  aus  der  Colonie  und  beim  Aufbau  der  Corbulae  [s.  Bericht  f.  1896  Coel.  p  5]. 

Nach  Zykoff  klebt  sich  Hydra  an  fremde  Objecto  durch  Pseudopodien  fest, 
die  sowohl  am  Fuße  als  auch  an  jeder  Stelle  der  Tentakel  von  den  Epithelmuskel- 
zellen ausgestreckt  werden  können,  und  macht  sich  durch  Zurückziehen  derselben 
wieder  frei. 


3.  Siphonophora.  5 

Giard  constatirt  bei  Campanularia  caliculata,  wenn  sie  in  fließendem  Waaser 
gehalten  wird,  die  Bildung  vieler  steriler  Stolonen  (>Stolonisation«  oder  »Rhizo- 
manie«),  die  in  ruhigem  Wasser  sofort  fertil  zu  werden  beginnen;  ferner  >Allo- 
gonie«,  indem  sie  (ähnlich  wie  nach  L.  Agassiz  Syncoryne  mirabilis)  in  der  Regel 
Gonotheken,  am  Ende  der  guten  Jahreszeit  aber  Medusen  hervorbringt.  Letztere 
sind  Ayastra  mira  Hartl.  [s.  Bericht  f.  1897  Coel.  p  4]. 

Andrews  beschreibt  im  Ei  von  Hydra  während  der  Furchung  die  Bildung 
feinster  hyaliner  Pseudopodien,  die  sich  sehr  rasch  bilden,  ändern  und  vergehen; 
sie  strahlen  vom  Ectosark  der  Furchungszellen  aus  und  gehören  zur  Categorie  der 
»filose  phenomena«  [s.  unten  Allg.  Biologie  p  7  G.  Andrews]. 

Wetzel  stellte  an  Hydra fusca^  grisea  und  viridis  neue  Versuche  mit  Trans- 
plantationen an  [s.  Bericht  f.  1895  Coel.  p  6].  1)  Legitime  (autoplastische 
und  homoplastische,  Giard)  Pfropfungen.  Die  in  beliebiger  Richtung  verheilten 
Hydren  verwachsen  vollkommen,  und  zwar  jedes  Gewebe  mit  seinesgleichen,  ein- 
fach durch  Aneinanderlagerung  der  Zellen,  wobei  aber  wahrscheinlich  neue  Stütz- 
substanz gebildet  wird.  H.  ist  daher  nicht  polarisirt.  Wenn  einem  umgestülpten 
Polypen,  um  ihn  an  der  Zurückstülpung  zu  verhindern,  nach  Abschneidung  des 
Kopfes  und  der  Basis  2  nicht  umgestülpte  Stücke  anderer  Polypen  angeheilt 
werden,  so  stülpt  er  sich  allmählich  doch  wieder  zurück.  2)  Illegitime  (=  hetero- 
plastische) Pfropfungen.  H.  g.  (2  Varietäten  von  ihr,  eine  3.  neue  aber  nicht)  und 
/.  lassen  sich  zwar  leicht  mit  einander  verbinden,  aber  nur  locker  (die  Stütz- 
lamellen gar  nicht),  und  Reize  pflanzen  sich  vom  einen  Thiere  nicht  auf  das  andere 
fort;  bei  Vereinigung  ungleichnamiger,  innerhalb  des  Leibes  gelegener  Schnitt- 
stellen werden  dicht  am  Orte  der  Verwachsung  vom  einen  Thier  die  Tentakel, 
vom  anderen  die  Basis  regenerirt  (bei  legitimer  Pfropfung  verwachsen  beide 
Stücke  ohne  Regeneration).  H.  v.  und  /.  oder  H.  v.  und  g.  lassen  sich  nur  schwer 
vereinigen.  —  Da  sich  Reize  bei  legitimer  Pfropfung  anfänglich,  bei  illegitimer  auch 
später  nicht  über  die  Verwachsungsstelle  fortpflanzen,  so  genügt  der  Contact  des 
Ecto-  oder  Entoderms  hierzu  nicht,  vielmehr  sind  hierzu  wohl  die  der  Stützlamelle 
benachbarten  Ganglienzellen  erforderlich;  dies  spricht  gegen  die  Neuromuskel- 
theorie  Kleinenberg's.  —  Hierher  auch  Peebles. 


3.  Siphonophora. 

Schneider  erörtert  sein  System  der  Siphonophoren,  polemisirt  dabei  viel  gegen 
Chun  [s.  Bericht  f.  1897  Coel,  p  6],  hält  seine  Auffassung  des  Unterschiedes 
zwischen  Deckglocken  und  Schwimmglocken  aufrecht,  berichtet  über  Eudoxia 
rigida  n.,  stellt  den  Bau  der  Luftblase  von  Physophora^  der  Auronecten,  Rhizo- 
physa  und  Physalia  genauer  dar,  wobei  er  vielfach  von  Chun  abweicht,  lässt  den 
Stamm  von  P.  spiral  gewunden  sein  (mit  Claus),  bespricht  den  Bau  von  Physalia 
und  Velella  eingehend  etc.  —  Chlin(V?^)  besteht  in  seiner  Polemik  hiergegen 
auf  seinen  Angaben  und  zeigt  speciell  in  (^),  dass  der  Stamm  von  Physophora  und 
einigen  anderen  Physophoriden  im  Bereich  der  Schwimmzone  gerade  gestreckt 
ist.    [Die  zahlreichen  Einzelheiten  s.  in  den  Originalen  beider  Forscher.] 

Schaeppi  legt  im  ersten  Theile  seiner  Arbeit  zunächst  den  Aufbau  des 
Stammes  dar  und  weicht  hierbei  von  Schneider  [s.  Bericht  f.  189G  Coel.  p  7] 
und  Korotneff  in  vielen  Punkten  ab.  Die  Knospungszone  liegt  stets  ventral.  Bei 
Haiistemma  ist  nicht  nur  das  Siphosoma,  sondern  auch  der  untere  Theil  des  Necto- 
somas  links  gewunden  (gegen  Claus);  die  Schwimmglocken  stehen  in  2  Reihen 
nicht  in  Folge  der  Drehung  des  Stammes,  sondern  weil  die  »Glockenträger« 
(Haftbänder)  2  Reihen  bilden.     Bei  Forskalia  geht  die  Dorsalseite  des  Ne.   un- 


Coelenterata. 

mittelbar  in  die  Dorsalseite  des  Si.  (bei  Ha.  in  die  Ventralseite)  über;  die  2  Reihen 
Glockenträger  sind  durch  die  Drehung  des  Stammes  in  8  Längszeilen  angeordnet. 
Das  Ne.  von  Physophora  ist  ebenfalls  ähnlich  dem  von  H. ;  das  Si.  hat  die  Dorsal- 
seite unten  (mitK.j,  während  die  Oberseite  die  Übergangsstelle  der  Dorsalseite 
des  Ne.  in  die  Ventralseite  des  Si.  darstellt.    Bei  Hippopodius  ist  der  Stamm  (gegen 
Schneider,  mit  Chun,  s.  Bericht  f.  1897  Coel.  p  5)  desNe.  nur  ein  Scheinstamm  und 
verläuft  in  einer  Lambdaspirale,  das  Si.  aber  in  einer  Deltaspirale  (gegen  C.  und 
S.).    Bei  den  Diphyiden  [P7-aya^  Galeolaria)  ist  das  Si.  links  gewunden.    Histo- 
logisches.    Das  Ectoderm  des  Stammes  von  F.  enthält  dorsal  und  lateral  Epi- 
thelmuskelzellen, Ganglienzellen  und  interstitielle  Zellen,  während  Sinneszellen 
fehlen  (so  auch  am  Stamm  der  übrigen  Siphonophoren ;  mit  S.).    Die  Ganglien- 
zellen sind  oft  tripolar  (gegen  S.,  s.  Bericht  f.  1893  Coel.  p  4).    Das  sogenannte 
Centralnervensystem  (K. ,  S.)  in  der  dorsalen  Mittellinie  ist  »nichts  anderes  als 
eine  Fortsetzung  des  Entoderms  des  Centralcanals« ;    dieses   stößt   »ohne  Ver- 
mittelung  einer  Stützlamelle«  direct  an  das  dorsale  Ectoderm,  was  übrigens  auch 
anderswo  vorkommt  [s.  unten].    Die  interstitiellen  Zellen  mit  relativ  großem  Kern 
und  spärlichem  Plasma  sind  junge  Ectodermzellen  theils  zum  Ersätze  rückgebil- 
deter Epithelmuskelzellen,  theils  wohl  auch  zur  Ermöglichung  des  nicht  unwahr- 
scheinlichen unbegrenzten  Wachsthums  des  Thieres.    Ventral  fehlt  am  Nectosoma 
die  Musculatur,  und  das  Ectoderm  besteht  nur  aus  indifferenten  Zellen  und  Gang- 
lienzellen.   Ferner  kommen  genau  in  der  Mediane  zwischen  je  2  Glockenträgern 
Knospen  von  polypoiden  Anhängen  vor  (»ectodermale  Wucherungen,  in  deren 
Bereiche  die  Stützlamelle   fehlt«).     Die  Glockenträger  haben  Muskeln  zur  An- 
näherung der  Schwimmglocken  an  den  Stamm   und   auch  viele  Ganglienzellen; 
ähnlich  die  »Bracteenträger«  der  Deckstücke.     Das  Entoderm  des  Stammes  setzt 
sich  als  Stielgefäß  durch  die  Glockenträger  in  die  Glocken  fort.     Bei  Ha.  und 
Agalmopsis  ist  der  Stamm  ebenso  gebaut,  bei  Ph.  hingegen  fehlt  das  dorsale  Ento- 
derm (Centralnervensystem).     Im  Ectoderm  stehen  die  Epithelzellen  durch  ihre 
basalen  Fortsätze  mit  je  mehreren  Muskelfibrillen  in  Zusammenhang.    Die  inter- 
stitiellen Zellen,  von  K.  als  Mesoderm  gedeutet,  theilen  sich  unter  Amitose.    Die 
Stützlamelle  hat  S.  richtig  beschrieben ;  von  den  Radialfasern  durchsetzen  manche 
die  Lamelle  quer  und  stellen  so  eine  directe  Verbindung  zwischen  Ectoderm-  und 
Entodermzellen  her  (so  auch  an  den  Palponen).    Im  Entoderm  des  Stammes  und 
der  Glockenträger  gibt  es  Ganglienzellen.  Die  Glockenträger  haben  Quersepten  und 
Quermuskeln  (letztere  heften  sich  an  die  Exumbrella  der  Glocken,  und  so  können 
diese  nach  allen  Richtungen  hin  bewegt  werden),  sowie  im  Epithel   sehr  viele 
Ganglienzellen  (bi-,  tripolare  und  T förmige),  aber  zwischen  ihnen  und  denen  der 
Glocken  selber  besteht  nur  ein  Contact.    Das  Randgefäß  der  Glocken  hat  an  einer 
Stelle  nach  außen  eine  Öffnung,  aber  diese  kann  durch  einen  Epithelwulst  auf  der 
Rückseite  der  Träger  geschlossen  werden.     Die  Stammblase  hat  auf  der  Ober- 
seite eine  zarte  radiäre  Musculatur  (gegen  K.),  ferner  Reihen  von  Nesselzellen 
und  viele  (höchstens  quadripolare)  Ganglienzellen,  deren  Fibrillen  in  ihrem  Ver- 
lauf nur  zum  Theil  vom  Kern  unterbrochen  werden.     Die  Unterseite  hat  derbe 
Ringmuskeln ;  die  Fortsätze  der  Ganglienzellen  enden  aber  nicht  an  den  Fasern, 
sondern  am  Basaltheile  der  Muskelzellen  (gegen  K.).     Bei  Pr.  und  Apolemia  ist 
die  sogenannte  Nervenrinne  (K.)  eine  »Einrichtung  von  gleicher  physiologischer 
Bedeutung  wie  der  dorsale  Entodermcanal  der  Anthodeminen«,  d.  h.  an  denlnter- 
nodien  ist  auf  dem  Boden  der  Rinne  die  Stützlamelle  durchbrochen ,  und  diese 
Lücken  dienen   wohl   gleich   den  Öffnungen   am  Rande  der  Glockenträger  und 
denen  in  den  Knospen  am  Nectosoma  von  F.^  Ha.  und  Ph.  [s.  oben]  zum  Auslasse 
des  Wassers,  das  die  Siphonophore  zum  Athmen  durch  die  Polypen  in  den  Central- 
canal  aufgenommen  hat ;  vielleicht  sind  sie  zugleich  Ventile,  die  bei  schwächeren 


4.  Scyphomedusae.  7 

Contractionen  des  Thieres  das  Wasser  auslassen  und  so  das  Abfallen  der  Glocken, 
Polypen  etc.  verhindern.  Bei  A.  und  Pr.  sind  außer  den  Ganglien-  auch  Nessel- 
zellen über  den  ganzen  Stamm  verbreitet.  —  Schwimmglocken.  Bei  Ph. 
liegen  im  Randwulste  der  Exumbrella  außer  den  gewöhnlichen  Elementen  des 
Ectoderms  Drüsenzellen.  Wie  an  den  Polypen,  Palponen  und  dem  Stamme  findet 
sich  auch  an  den  Glocken  eine  ectodermale  Längsmusculatur  zur  Erweiterung 
des  Glockenmundes,  die  sich  auf  das  Velum  als  Radialmusculatur  fortsetzt; 
zwischen  letzterer  und  dem  Epithel  liegt  im  Randwulst  und  Velum  eine  Schicht 
meist  circulärer  zarter  Muskeln,  die  auf  Ober-  und  Unterseite  der  Glocke  in  je 
einem  medianen  Strang  bis  zum  Scheitel  verlaufen  und  die  Stellung  des  Glocken- 
mundes reguliren.  Die  Ganglien  und  Nerven  bilden  auf  der  Außenseite  des 
Velums  und  der  Exumbrella  einen  Plexus,  keinen  Ring.  Auf  der  Unterseite  der 
Exumbrella  endet  der  mediane  Muskelstrang  am  Scheitel  in  einem  »spindel- 
förmigen Organ«,  das  den  Zusammenhang  des  Nervensystems  von  Stamm  und 
Glocke  vermittelt.  Die  Ganglienzellen  haben  im  Kern  meist  1  (selten  mehrere) 
Vacuole,  deren  Inhalt  sich  nach  auHen  in  einen  pericellulären  Lymphraum  ent- 
leert; sie  theilen  sich  auch  in  alten  Glocken  häufig,  und  zwar  stets  unter  Amitose; 
die  Ausläufer  scheinen  »in  einem  äußerst  zarten  Netzwerk  aufzugehen,  das  den 
Epithelzellen  angehört«.  Die  Oberseile  der  Exumbrella  ist  äußerst  reich  an 
Nesselzellen  (und  ihren  regressiven  Stadien  nach  dem  Verbrauche  der  Kapsel), 
ebenso  an  Amitosen  zum  Ersatz  dieser  und  der  Schleimzellen.  In  der  Subumbrella 
verläuft  dem  Randwulst  gegenüber  ein  schmaler  Nervenring,  der  mit  dem  exum- 
brellären  durch  die  Stützlamelle  hindurch  zusammenzuhängen  scheint.  Die  Epi- 
thelmuskelzellen haben  außen  eine  Cuticula  (Deckplatte),  sind  amöboid  beweglich 
und  durch  Lymphräume  von  einander  getrennt,  in  denen  aber  Plasmabrücken 
ausgespannt  sind;  die  Kerne  sind  multiform,  auch  oft  doppelt.  Bei  jungen 
Thieren  (und  bei  den  Diphyiden  zeitlebens)  steht  jede  Zelle  nur  mit  1  Muskel- 
faser in  Connex,  bei  alten  mit  vielen.  Die  interstitiellen  Zellen,  die  subepithelial 
liegen,  aber  keine  eigene  Schicht  bilden,  theilen  sich  unter  Amitose,  und  dann 
rückt  die  eine  Tochterzelle  allmählich  nach  außen,  um  zur  Epithelmuskelzelle  zu 
werden.  Die  Zellen  der  Gefäßplatte  haben  wellige  Grenzlinien  und  ebenfalls 
Intercellularbrücken ;  entodermale  Ganglienzellen  fehlen.  Ha.  verhält  sich  ähn- 
lich wie  PÄ.,  ist  aber  einfacher  gebaut;  noch  einfacher  ist  die  Exumbrella  von  F. 
Die  Pigmentflecken  von  F.  (ectodermal  bei  F.  Edwardsü,  entodermal  bei  Leuckartii) 
enthalten  »hartes,  brüchiges,  chitinartiges«  Pigment  und  sind  umgewandelte 
excernirende  Drüsenzellen;  sie  vollführen  im  Leben  »langsame  Nutationen«. 
Ebenso  die  Pigmentfiecken  von  Lilyopsis.  Bei  Hi.  ragt  die  Gefäßplatte,  also  Ento- 
derm,  frei  in  die  Schwimmsackhöhle  hinein ;  es  gibt  hier  auch  interstitielle  Zellen 
zur  Lieferung  neuer  Entodermzellen.  Im  Ectoderm  der  Exumbrella  scheinen 
modificirte  Cnidoblasten  die  Träger  der  Phosphorescenz  zu  sein.  Ein  Nerven- 
system fehlt  hier  der  ganzen  Schwimmglocke,  bei  den  Diphyiden  nur  der  Subum- 
brella. Die  quergestreiften  Muskeln  sind  besonders  bei  G.  ausgebildet,  bestehen 
aus  isotropen  und  anisotropen  Scheiben  (gegen  S.)  und  zerfallen  in  Fibrillen.  Die 
Zellen  selber  communiciren  an  den  Basen  durch  Ausläufer  mit  einander. 


4.  Scyphomedusae. 

Hierher  Agassiz  &  IVlayerC,^),  Bergen,  Claus,  SchultzeC,^),  Walcoft. 

Conant(2)  gibt  zunächst  eine  allgemeine  Übersicht  über  den  Bau  von  Charyh- 
daea  xaymacana  (wohl  nur  eine  Varietät  von  marsupialis)  und  Tripedalia  cystophora 
und  geht  dann  speciell  auf  die  Gefäßlamellen  und   das  Nervensystem  ein, 


Coelenterata. 

wobei  er  auch  die  unpublicirtenAngaben  von  H.  V.  Wilson  über  die  Gefäßlamellen 
von  Chiropsalmus  verwerthet.  Da  bei  T.  und  Chi.  die  16  Marginaltaschen  sich  in 
das  Velavium  erstrecken,  so  ist  dieses  wohl  aus  16,  Marginalloben  durch  Ver- 
schmelzung entstanden,  und  so  würde  der  Vorfahr  der  Cubomedusen  16  freie 
Loben  gehabt  haben.  Im  Nervenring  haben  sich  (gegen  Claue)  die  Sinnes- 
zellen nicht  finden  lassen,  ebenso  wenig  Nerven  zum  Velar  und  den  Tentakeln, 
wohl  aber  existiren  Interradialganglien;  die  subepithelialen  Ganglienzellen  sind 
besonders  zahlreich  dicht  neben  den  Frenula  und  Suspensoria  und  innerviren 
vielleicht  die  Musculatur  dieser  Organe.  In  der  Gallerte  des  Rüssels  von  T.  gibt 
es  ganz  unregelmäßig  vertheilt  Sinnesorgane  in  Form  von  (wohl  entodermalen) 
Cysten  mit  Cilien  und  Concretionen  im  Inneren ,  aber  ohne  Verbindung  mit  dem 
Nervensystem.  Die  Augen  sind  nicht  ganz  so,  wie  sie  Schewiakoff  beschreibt 
[s.  Bericht  f.  1889  Coel.  p  7],  denn  die  Retina  hat  wohl  nur  1  Art  Zelleu,  ferner 
besteht  der  Glaskörper  aus  Prismen  mit  centralen  Fasern ,  die  von  den  Retina- 
zellen herkommen,  endlich  sind  die  langen  Pigmentstreifen  Theile  der  Retina- 
zellen. Die  Wand  des  Krystallsacks  ist  nicht  structurlos  (gegen  S.  und  Claus), 
sondern  bei  Chi.  deutlich  zellig  und  bei  Cha.  und  T.  wenigstens  noch  hier  und  da 
kernhaltig.  —  Hierher  Conant('). 

Über  die  Gallerte  von  Pelagia  s.  unten  Arthropoda  p  4  Bütschli,  intravitale 
Färbung  von  Aurelia  etc.  oben  Porifera  p  5  Loisel(^). 


5.  Ctenophora. 

Chun(*)  beschreibt  die  atlantischen  Ctenophoren,  besonders  die  aus  den  cana- 
rischen  Gewässem,  aber  auch  die  von  Chierchia  gesammelten:  von  Cydippiden 
Tinerfe  (n.  n.  für  Ute)  cyanea  (intensiv  blau,  schon  bei  1,5  mm  geschlechtsreif, 
ausgewachsen  nur  4  mm  lang),  Charistephane  fugietis ^  Callianira  bialata,  antarc- 
tica  (Magelhaenstraße) ,  Pleurobrachia  pileus,  Hormiphora  pahnata  (Larven  mit 
eigenthümlichen  Anhängen  an  den  Nebententakeln),  spatulata\  von  Cestiden 
Cestus  veneris,  Vexillum parallelum\  von  Lobaten  Eurhamphaea  vexilligera,  Eucharis 
multicornis\  von  Beroiden  Beroe  cucumis.^  ovata  (die  Verzweigungen  der  Meri- 
dionalgefäße  auf  dem  Magen  communiciren  mit  dem  Magengefäß,  bei  c.  nicht, 
auch  nicht  bei  den  Larven  von  o.).  —  Verf.  hält  gegen  Samassa  [s.  Bericht  f.  1893 
Coel.  p  9]  seine  Angaben  über  die  Ectodermsäckchen  von  Call,  aufrecht. 

Zlegler  schildert  zunächst  die  normale  Furchung  von  i^c^oe  (bis  zu  64  Zellen 
ist  sie  genau  verfolgbar)  meist  im  Einklang  mit  Fol ,  Kowalewsky  etc.  und  lässt 
sie  auf  einer  »Fernwirkung  beruhen,  welche  von  den  Kernen  oder  (richtiger 
gesagt)  von  den  Centren  ausgeht«  und  an  der  Oberfläche  eine  Differenz  im  Wasser- 
gehalt des  Plasmas  herbeiführt,  folglich  die  Oberflächenspannung  ändert.  Die 
Furchen  kommen  dadurch  zu  Stande,  dass  die  Außenschicht  sich  in  Form  eines 
Streifens  verdickt  und  daher  in  den  weicheren  Dotter  einsinkt.  (Die  Furchung 
der  Ctenophoren  lässt  sich,  da  keine  Strahlen  im  Ei  auftreten,  nicht  auf  die  ge- 
wöhnliche Art  erklären.)  Haben  die  Centren  ungleiche  Kraft,  so  wird  die  Fur- 
chung inäqual  (»heterodynamische  Theilung«).  —  Ferner  beschreibt  Verf.  die 
Furchung  plattgedrückter  Eier  von  B.  und  schildert  zuletzt  seine  Experimente 
mit  Eiern,  die  vor  oder  bei  Beginn  der  Furchung  durchschnitten  wurden,  ähnlich 
wie  Driesch  &  Morgan  [s.  Bericht  f.  1895  Coel.  p  8],  lässt  aber  die  Defecte  an 
den  Rippen  lediglich  durch  Verkümmerung  entstanden  sein.  —  Den  Ausdruck 
zweistrahlig  möchte  Verf.  durch  »disymmetrisch«  ersetzen  (ebenso  bilateral- 
symmetrisch durch  »monosymmetrisch«;  ferner  »pentasymmetrisch«  etc.). 

Fischel  setzt  seine  Experimente  an  den  Eiern  von  Beroe  fort  und  zeigt,  dass 


6.  Graptolitha.     7.  Anthozoa  (incl.  Hydrocorallia).     1.  Anatomie.  9 

»Verschiebungen  und  Deformationen  der  Eitheile  ganz  bestimmte  Anomalien  der 
Organisation  der  entstehenden  Larve  zur  Folge  haben  müssen«.  Während  der 
Furchung  werden  Verlagerungen  nicht  corrigirt,  wohl  aber  später,  sobald  der 
Embryo  überall  vom  Ectoderm  umhüllt  ist.  Beim  Wachsen  des  Embryos  wirkt 
der  Zunahme  der  inneren  Zellmasse  und  ihres  osmotischen  Druckes  die  Tendenz 
des  Ectoderms,  sich  zur  Kugel  abzurunden,  entgegen.  Die  Bildung  der  Rippen, 
Sinnesorgane  und  Entodermtaschen  ist  die  Folge  der  »fortschreitenden,  vom  Orte 
und  von  den  Nachbarschaftswirkungen  unabhängigen  Specification  der  Furchungs- 
zellen«.  Für  die  Entwickelung  des  Magens  ist  vielleicht  der  Einfluss  von  Lage- 
beziehungen das  auslösende  Moment;  die  Magenebene  ist  der  1.,  die  Tentacular- 
ebene  der  2.  Furchungsebene  parallel  (mitChun).  Das  Ei  der  Ctenophoren  gehört 
zur  3.  Stufe  nach  der  Classification  von  Driesch  [s.  Bericht  f.  1896  Allg.  Biologie 
p  12];  seine  Entwickelung  ist  »zwar  im  Sinne  einer  fortschreitenden  Specification, 
also  einer  Mosaikarbeit,  nicht  aber  in  dem  eine  Specification  der  Kerne  voraus- 
setzenden Sinne  der  Mosaiktheorie  aufzufassen«.  Ziegler  [s.  oben]  bedarf  zu 
seiner  Erklärung  der  Furchung  viel  zu  vieler  Hypothesen;  man  muss  doch  die 
Existenz  einer  Strahlung  annehmen,  und  dann  beruhen  die  Eigenthümlichkeiten 
der  Furchung  bei  B.  darauf,  dass  die  Polstrahlen  »verschieden  gebaute  und  daher 
einer  Wirkung  der  Strahlen  gegenüber  verschieden  sich  verhaltende  Bezirke  des 
Eies  durchsetzen«. 

6.  Graptolitha. 
Hierher  Frech  und  Ruedemann. 


7.  Antliozoa  (incl.  Hydrocorallia). 
Hierher  Burchardt,  Etheridge  und  Haddon. 

1.  Anatomie. 

Struve  gibt  eine  ausführliche  Beschreibung  des  mikroskopischen  Baues  des 
Korallenskelets.  Bei  den  Hexakorallen  besteht  das  Cönenchym  aus  im  Quer- 
schnitt länglichen  oder  rundlichen,  bei  Madrepora  mehr  unregelmäßigen  Bündeln 
von  krystallinischen  Fasern.  Die  Bündel,  die  meist  gerade  und  parallel  (bei  Po- 
ntes gekrümmt)  verlaufen,  haben  eine  dunklere  Achse,  von  der  aus  die  Fasern 
nach  oben  ausstrahlen,  und  die  eher  endet  als  das  Bündel  selbst.  Die  Wand  der 
Kelche  wird  von  neben  einander  liegenden  Wandbündeln  gebildet,  aus  denen  die 
Septen  dadurch  entstehen,  dass  sich  die  Fasern  nach  innen  etwas  verlängern  und 
kleine  Vorsprünge  in  den  Kelch  erzeugen.  Diese  schwache  Ausbildung  von  Sep- 
ten kommt  jedoch  nur  bei  den  Pocilloporiden  vor,  sonst  aber  schreitet  sie  nach 
2  Typen  weiter:  1)  Fasern  und  Achse  des  Wandbündels  wachsen  gleichmäßig 
nach  innen,  das  Septum  besteht  dann  aus  2  nur  an  den  Rändern  mit  einander 
verwachsenen  Blättern,  deren  Fasern  nahezu  senkrecht  auf  der  Achse  stehen; 
2)  aus  dem  Wandbtindel  zweigen  selbständige  Septalbündel  ab  und  erzeugen  durch 
ihre  Aneinanderreihung  das  Septum ;  sie  wachsen  entweder  isolirt  nach  innen  und 
liefern  so  Septaldornen  oder  Lappen,  oder  sie  berühren  sich  und  geben  dann  ein 
compactes  oder  poröses  Septum.  Die  Lücken  des  letzteren  können  nachträglich 
durch  Kalk  ausgefüllt  werden.  Die  Septalbündel  stehen  entweder  senkrecht  vom 
Wandbündel  nach  innen  ab  oder  biegen  sich  nach  aufwärts.  An  den  Rändern 
der  Septen  des  1.  Typus  erscheinen  die  Bündelenden  als  Spitzen  und  Zacken,  die 

Zool.  Jahresbericht.    1898.   Coelenterata.  d 


\  Q  Coelenterata. 

Septen  des  2.  Typus  sind  immer  glattrandig.  Die  Rippen  sind  oft  nur  nach  außen 
vorragende  Partien  der  Wandbündel,  indess  wachsen  auch  über  diesen  noch 
eigene,  die  Rippen  verstärkende  Costalbündel.  Die  Dissepimente  entstehen  durch 
Verlängerung  einzelner  Fasern  von  Septalbündeln  in  die  Septalkammer  und  Ver- 
wachsung mit  gleichen  Fasern  des  benachbarten  Septums;  die  Ausdehnung  sol- 
cher Querblättchen  in  einer  Ebene  durch  den  Kelch  bildet  den  Boden.  Die 
Granulationen  und  Dornen  des  Septums  haben  dieselbe  Grundlage,  wie  die  Disse- 
pimente, nur  verwachsen  die  Fasern  nicht  mit  gegenüberliegenden  Vorragungen ; 
zuweilen  entstehen  in  den  Granulationen  selbständige  Bündel  und  dadurch  stär- 
kere Erhebungen:  Synaptikel.  Diese  sind  also  nur  rudimentäre  Querblätter. 
Solche  Querblätter  aus  verlängerten  Fasern  treten  auch  zwischen  den  Rippen  und 
außerhalb  derselben  auf  und  erzeugen  dann  die  Epithek,  die,  wenn  sie  die  benach- 
barten Kelche  verbindet,  ein  Cönenchym  vortäuschen  kann.  Die  wahre  Columella 
wird  stets  von  einem  oder  mehreren,  von  den  Septen  getrennten  Faserbündeln 
erzeugt ;  dasselbe  gilt  für  die  Pali ;  beide  Gebilde  vereinigen  sich  oft  secundär  mit 
den  Septen.  Alle  Skelettheile  der  Hexakorallen  haben  die  gleiche  Structur  und 
sind  ectodermal.  Ontogenetisch  tritt  immer  die  Wand  zuerst  auf,  ihr  folgen  die 
Septen  als  Kalkablagerungen  der  Mesenterialfalten;  die  Septalachse  zeigt  die 
Stelle  an,  wo  sich  die  beiden  Seiten  der  Falte  berührten.  Die  Hexakorallen  zer- 
fallen nach  den  beiden  Septentypen  in  die  Unifascigera  (Septen  aus  je  1  Bündel) 
und  Multifascigera  (Septen  aus  einer  Reihe  von  Bündeln).  —  Bei  den  Rugosen 
hat  die  Wand  stets  eine  überall  gleiche,  meist  etwas  verworren  faserige  Structur 
ohne  Bündel  und  ist  von  einer  ebenfalls  faserigen  Epithek  überzogen,  die  auch 
bei  zusammengesetzten  Stöcken  jeden  einzelnen  Kelch  umgibt,  so  dass  die  an  ein- 
ander stoßenden  Kelche  nie  gemeinsame  Wände  haben.  Die  die  äußeren  Theile 
erfüllenden  Blasen  bestehen  aus  Verlängerungen  der  Wandfasern  und  sind  den 
Querblättern  und  Böden  der  Hexakorallen  homolog.  Die  Septen,  ebenfalls  eine 
Fortsetzung  der  Wandfasern ,  entwickeln  sich  wie  bei  den  Hexakorallen  nach 
2  Typen.  Das  des  1.  Typus  bleibt  in  Zusammenhang  mit  der  Wand,  ist  gebaut 
wie  das  Septum  des  1.  Typus  der  Hex.,  geht  aber  nicht  aus  einem  Bündel 
hervor.  Es  besteht  entweder  aus  einem  compacten  Blatte,  aus  langen,  von  der 
Mitte  nach  den  Seiten  gebogenen  Fasern  ohne  Achse,  oder  wird  durch  eine  Achse 
in  2  Blätter  getheilt;  die  Achse  reicht  bis  an  die  Epithek  und  kommt  dadurch  zu 
Stande,  dass  die  die  Epithek  absondernde  Körperschicht  sich  nach  innen  faltet 
und  die  Septenblätter  absondert;  deshalb  finden  sich  bei  den  Rugosen  statt 
Rippen  stets  Furchen.  Das  Septum  des  2.  Typus  entsteht  unabhängig  von  der 
Wand  auf  den  Blasen  an  der  Peripherie  des  Kelches  als  eine  Summe  von  halb- 
sichelförmigen Abschnitten,  deren  Spitzen  gegen  die  Außenwand  stehen;  diese 
isolirten  Abschnitte  vereinigen  sich  erst  nach  innen  zu  einem  zusammenhängenden 
Blatte,  dessen  Querschliff  den  Bau  eines  Sepijims  des  1.  Typus  ohne  Achse  zeigt. 
Septen  mit  Septalbündeln  fehlen  bei  den  Rugosen.  Die  accessorische  Wand,  die 
das  Kelchinnere  auskleidet,  hat  gerade  Fasern  und  liefert  durch  Abgabe  ver- 
längerter Fasern  die  Böden;  diese  beiden,  den  Hexakorallen  fehlenden  Gebilde 
sind  endothekal  und  gehören  dem  Meso-  oder  Entoderm  an.  Die  Columella  mit 
feinfaseriger  Structur  und  oft  einer  Achse  ist  exothekal  gleich  der  Wand ,  den 
Septen  und  peripheren  Blasen.  Der  innere  Septalrand  ist  gezähnt,  und  den 
Zähnen  gegenüber  bildet  die  endothekale  Auskleidung  in  der  Umgebung  der  Colu- 
mella oft  Centralrippen,  die  unregelmäßiger  sind,  als  die  Septen,  und  oft  spiralig; 
meist  steht  nur  dem  Hauptseptum  eine  solche  Rippe  an  der  Columella  gegenüber. 
Die  Septalgruben  kommen  nur  in  den  endothekalen  Böden  vor  und  fehlen  daher 
den  Hexacorallen.  Die  Verschiedenheit  zwischen  Hexakorallen  und  Rugosen  beruht 
hauptsächlich  auf  dem  Baue  des  Skelets,  das  bei  ersteren  nur  ectodermal  ist  und 


7.  Anthozoa  (incl.  Hydrocorallia).     1.  Anatomie.  \{ 

aus  deutlichen  Faserbünäeln  besteht,  während  bei  den  Rugosen  endothekale  Ge- 
bilde hinzukommen,  und  die  Fasern  einen  verworreneren  Verlauf  haben. 

Ashworth  findet  an  einer  Xenia  von  Celebes  keine  Filamente  an  den  4  lateralen 
und  2  ventralen  Mesenterien,  dagegen  Becherzellen  im  ganzen  Schlundrohr,  mit 
Ausnahme  der  Siphonoglyphe ;  die  Filamente  der  beiden  dorsalen  Mesenterien 
sind  wie  bei  Alcyonium.  Während  sonst  die  Siphonozooide  der  Pennatuliden, 
denen  regelmäßig  die  lateralen  und  ventralen  Filamente  fehlen,  durch  die  Auto- 
zooide ernährt  werden,  wird  bei  dieser  X.  das  Verdauungssecret  von  den  Drüsen- 
zellen im  Schlundrohr,  also  vom  Ectoderm  geliefert.  Die  Entodermzellen  der 
Leibeshöhle  und  der  Tentakel  haben  ein  netzartiges  Protoplasma  und  häufig  ein 
schlankes,  fein  granulirtes  Pseudopodium,  das  die  Zelle  um  das  4-8  fache  an 
Länge  übertrifi't  und  in  die  Leibeshöhle  ragt. 

Mark  beschreibt  Branchiocerianthus  n.  urceolus  n.  aus  dem  Schlammgrunde 
des  Golfes  von  Panama.  Die  ovale  Mundscheibe  steht  schief  zur  Längsachse  des 
Körpers;  an  ihrem  tieferen  Hinterende  lassen  die  Randtentakel  einen  Raum  frei, 
und  hier  stehen  auch  die  kürzesten,  jüngsten  Tentakel.  Der  ovale  Mund  liegt 
auf  einem  schief  abgestutzten  Kegel,  dessen  hintere  Seite  länger  ist,  als  die  vor- 
dere, so  dass  die  Mundebene  doch  senkrecht  auf  die  Körperachse  zu  stehen 
kommt.  An  der  Basis  des  Mundkegels  entspringen  21-37  dünnhäutige,  ver- 
zweigte Kiemen;  sie  lassen  hinten  wie  die  Randtentakel  eine  Lücke  frei;  vorn 
ist  eine  unpaare  Kieme.  Unter  der  Mundscheibe  liegt  eine  Einschnürung.  Der 
mit  einem  Bulbus  endigende  Körper  trägt  unten  fadenförmige  Anhänge  und  steckt 
in  einer  Schleimhülle,  deren  Wandung  von  klebrigen,  haardünnen  Röhrchen  durch- 
setzt wird,  in  denen  die  Fäden  des  Bulbus  versenkt  sind. 

van  Beneden  schlägt  vor,  bei  den  Anthozoen  den  Mund  als  Actinostom,  das 
Schlundrohr  als  A  c  t  i  n  op  ha  ry  n  x ,  die  Körperhöhle  als  Enterostom,  endlich  den 
axialen  Theil  des  letzteren  als  Axenteron  zu  bezeichnen.  Bei  CermnMws  können 
die  von  vorn  (am  unpaaren  Randtentakel)  nach  hinten  (Vervielfältigungskammer) 
in  ihrer  Größe  abnehmenden  und  zugleich  alternirenden  Genital-  und  Filament- 
septen  auch  paarweise  als  Makrobiseptum  und  Mikrobiseptum  gruppirt 
werden ;  dann  besteht  jedes  Faurotsche  Quatroseptum  aus  einem  Makro-  (langem 
Genital-  und  langem  Filamentseptum)  und  einem  Mikrobiseptum  (kurzem  Genital- 
und  kurzem  Filamentseptum).  Die  3  vordersten,  ältesten  Septenpaare,  die  sich 
dem  Gesetze  der  übrigen  Quatrosepten  nicht  fügen,  bilden  die  präquatroseptalen 
Septen.  —  Ferner  macht  Verf.  darauf  aufmerksam,  wie  sehr  man  an  die  segmentirte 
Larve  von  Amphioxus  oder  Peripatus  erinnert  wird,  wenn  man  sich  einen  C.  in  der 
Längsachse  stark  verkürzt  denkt,  so  dass  eine  flache  Scheibe,  wie  sie  thatsächlich 
die  junge  Arachnactis  albida  zeigt,  entsteht,  deren  obere  Fläche  mit  Mund  und 
Tentakeln  als  Rückenfläche,  deren  untere  convexe  als  Bauchfläche  anzusehen  ist. 

Duerden(^)  vergleicht  Rhodactisj  Ricordea  und  Corynactis  mit  den  Madrepora- 
riern,  um  die  engen  Beziehungen  zwischen  diesen  Actinien  und  den  Korallen  zu 
erhellen.  Wie  Maeandrina^  Manicina  und  Mycedium  in  Folge  der  intracalycinalen 
Theilung  von  einer  Tentakelreihe  umsäumte  Mundscheiben  mit  mehreren  Mund- 
öfibungen  haben,,  so  auch  Rh.  sanctithomae  und  noch  regelmäßiger  Ri.  florida\ 
letztere  hat  meist  5,  auch  7  Mundöffnungen,  und  ihre  Theilung  ist  in  den 
verschiedensten  Stadien  zu  finden.  Regelrechte  Colonien  gibt  es  allerdings 
unter  den  Actinien  nur  bei  den  Zoantheen,  aber  Anklänge  daran  in  den  ver- 
schiedenen Theilstadien  von  Metndmm\  bei  Co.  viridis  kommen  gelegentlich  2, 
nur  durch  ein  basales  Cönosark  verbundene  Individuen  vor,  was  an  die  nur 
durch  die  Randplatte  vereinigten  Polypen  von  Madrepora  oder  Cladocora  er- 
innert. Solche  Co.  und  vielmündige  Ri.  und  Rh.  deuten  vielleicht  auf  eine  mit 
Skelet  versehene  Ahnenform  der  Actinien  hin.     Die  geknöpften  Tentakel  vod 

d* 


12  Coelenterata. 

Cory.  und  Corallimorphus  erinnern  an  die  Tentakel  der  Korallenpolypen,  aber  auch 
ihre  Anordnung  in  Rand-  und  Scheibententakel  findet  sich  bei  Rh.  und  Cory. 
ebenso,  wie  bei  CaryophylUa.  Ri.  und  Rh.  haben  wie  die  Korallen  ein  von  der 
Mundscheibe  auch  histologisch  scharf  abgegrenztes  Schlundrohr  mit  Längsfur- 
chen, die  nicht  mit  dem  inneren  Ansätze  der  Mesenterien  zusammenfallen,  i^i.,  Rh. 
und  Cory.  haben  gleich  den  Korallenpolypeu  keine  Siphonoglyphen.  Die  Mesen- 
terialfilamente dieser  3  Genera  und  mancher  anderer  Actinien  haben  wie  bei  allen 
Korallenpolypen  nur  den  mittleren  Drtisenstreif ;  Schnitte  durch  das  Ende  des  Schlund- 
rohrs von  Cory.  und  Clad.  gleichen  einander  vollkommen.  Corall.  und  Cory.  haben 
ähnliche  ovale  Nesselkapseln,  wie  die  Korallenpolypen.  Die  einfache  zellenlose 
Structur  derMesoglöa  der  Korallen  findet  sich  nur  bei  Cory.  und  Cerianthus  wieder; 
die  Musculatur  ist  bei  den  Actinien  viel  mächtiger,  als  bei  den  Korallen,  denen 
vor  allem  der  Sphincter  zu  fehlen  scheint;  jedoch  werden  bei  Sphenotrochus  ru- 
bescens  und  vom  Verf.  auch  bei  3  westindischen  Korallen  ein  schwacher  Sphincter 
und  stärkere  Septalmuskeln  beschrieben.  Darin  gleichen  aber  wieder  Rh.  und 
Ri.  ohne  Sphincter  den  Corallen.  Querschnitte  der  Mesenterien  von  Cory.  und 
Clad.  gleichen  einander  ungemein,  nicht  nur  in  der  homogenen  Mesoglöa,  sondern 
auch  in  der  Gestalt  der  Muskelfortsätze.  Stellung  und  Anordnung  der  Mesente- 
rien sind  bei  Actinien  und  Korallen  gleich,  und  auch  die  Abweichungen  von  der 
Norm  kommen  bei  beiden  in  gleichem  Maße  vor.  In  mannigfacher  Art  zeigen  also 
besonders  Cory.^  Rh.  und  Ri.  eine  große  Ähnlichkeit  mit  Korallen;  ihnen  schließt 
sich  Corall.  an. 

Duerden(^)  fand  bei  2  Palythoa  in  einzelnen  Polypen  die  Mesenterien  an 
einer  oder  der  anderen  Seite  nach  dem  Makrotypus  angeordnet,  und  bei  P.  carri- 
bea  einen  Polypen  mit  beiderseitigem  Makrotypus. 

Mc  Murrich,  der  mehrere  Actinien  von  den  Bahamas  beschreibt,  hält  die  ecto- 
dermale  Musculatur  der  Körperwand,  auf  die  hin  die  Ordnung  Protantheae  be- 
gründet wurde,  für  phylogenetisch  weniger  werthvoll ,  als  die  Entwickelung  der 
Mesenterien ;  die  Körpermusculatur  scheint  mehr  ein  sporadisch  wieder  auftau- 
chendes Ahnenmerkmal  zu  sein.  Die  Boloceriden  sind  durch  den  diffusen  ento- 
dermalen  Sphincter  scharf  gekennzeichnet  und  bilden  eine  gute  Familie,  ob- 
wohl der  Sph.  bei  einigen  Bolocera  durch  mesoglöale  Fortsätze  abgegrenzt  ist. 
Palythoa  nigricans  n.  hat  schwarzes  Pigment  im  Entoderm,  Epizoanthus  hians 
n.  eigenthümliche  Mesenterien,  in  denen  die  dünnhäutige  Scheidewand  mit  den 
Geschlechtszellen  und  dem  Filament  einem  kolbigen  basalen  Theile  seitlich  aufsitzt. 

Kwietniewski(2)  beschreibt  unter  den  Actinien  von  Ambon  die  neue  Familie 
Acremodactylidae:  Tentakel  mit  einfachen  oder  verästelten  Ausstülpungen,  alle 
Septen  vollständig,  Sphincter  fehlt.  Acremodactyla  hat  an  den  Mundwinkeln  starke 
dreitheilige  Wülste  und  blumenkohlartige  Tentakel.  Bei  Phyllodiscus  n.  semoni  n. 
werden  2/3  des  Mauerblattes  von  vielfach  verzweigten  Auswüchsen  dicht  bedeckt, 
die  im  Ectoderm  zahlreiche  Nesselzellen  haben  und  innen  mit  einem  Netze  von 
Muskelfasern,  die  von  der  Quermusculatur  der  Septen  abstammen,  ausgekleidet 
sind.  Bei  Radianthus  n.  lobatus  n.  stehen  die  Tentakel  in  zahlreichen  radiären 
Reihen,  von  denen  jede  einem  Mesenterialfache  entspricht.  Für  Gyrostoma  n.  g. 
(6  Paare  Hauptsepten  mit  von  einander  abgewendeten  Längsmuskeln,  also  6 
gleiche  Parameren)  gründet  Verf.  die  Tribus  Isohexactiniae. 

Nach  Gardiner(^)  bilden  sich  hei  Psammocora  die  Knospen  aus  dem  Mauer- 
blatte des  Polypen  über  den  Septen  und  erzeugen  hier  neue  Kelchcentren;  die 
Septen  der  letzteren  sind  dann  zwischen  den  neuen  und  den  alten  Fossae  aufge- 
baut und  durch  Synaptikel  verbunden,  so  dass  eine  schwach  perforirte  Mauer  ent- 
steht. So  gehen  durch  fortwährende  Knospung  aus  dem  Mutterpolypen  hügelige 
Erhebungen  (ridges)  hervor,  bevor  die  Mauer  Zeit  gewinnt,  nach  aufwärts  zu 
wachsen. 


7.  Anthozoa  (incl.  Hydrocorallia).    2.  Ontogenie  und  Phylogenie.  13 

Whitelegge  hält  die  Distanzen  zwischen  den  Dornen  der  Skeletoberfläche  bei 
Madrepora  für  ein  constantes  neues  Speciesmerkmal  und  verwendet  es  für  die 
dornigen  M.  von  Funafuti. 

Über  das  Hörn  von  Antipathes  und  Gorgonella  s.  unten  Arthropoda  p  4  Bütschli. 

2.  Ontogenie  und  Phylogenie. 

Die  von  van  Beneden  sehr  ausführlich  beschriebenen  Anthozoenlarven 
gehören  den  Ceriantharia,  Hexactiniaria  und  Zoanthiden  an;  obwohl  sehr  formen- 
reich, bilden  sie  doch  nur  einen  verschwindend  kleinen  Theil  des  Planktons.  Die 
meisten  wurden  in  der  Nähe  des  Äquators,  im  Guinea-  und  im  südlichen  Äquato- 
rialstrome, zwischen  10°  nördl.  und  10°  südl.  Br.  in  Tiefen  von  0  bis  400  m  ge- 
fischt, eine,  Ovactis  hrasiliensis^  in  großer  Menge  an  der  Oberfläche  des  Oceans; 
keine  Anthozoenlarven  wurden  während  der  Fahrt  zwischen  den  Bermudas  und 
den  Cap  Verde-Inseln  und  auf  der  Rückfahrt  von  Brasilien  nach  Europa  erlangt. 
—  Von  den  Larvenformen  gehörten  die  meisten  in  die  Nähe  von  Arachnactis.  Die 
mikroskopische  Untersuchung  zeigt  keine  besonderen  Abweichungen  von  der  be- 
kannten Structur  der  Anthozoen,  wohl  aber  lässt  die  vergleichende  Betrachtung 
einige  allgemeine  Schlüsse  auf  die  Beziehungen  der  Anthozoengruppen  unter 
einander  zu.  ^.umfasst  4  Typen:  l)a/5^'c?aau3  dem  nördlichen  Atlantic ;  erwachsene 
noch  nicht  sicher  bekannt ;  der  mediane  Tentakel  erscheint  erst  nach  dem  Hervortreten 
des  4.  Paares  der  Randtentakel;  2)  lloydii  aus  dem  südlichen  irischen  Meere  und 
der  Nordsee,  wahrscheinlich  die  Larve  von  Cerianthus  lloydii\  der  mediane  Ten- 
takel zugleich  mit  dem  3.  Randtentakelpaare;  3)  hrachiolata  aus  dem  americani- 
schen  Meere,  erwachsene  unbekannt;  Leibeshöhle  voll  Dotterkörner;  4)  die  Larve 
von  C.  menibranaceus  mit  stark  verlängertem  Körper,  deren  medianer  Tentakel 
gleich  nach  den  ersten  2  lateralen  Paaren  erscheint.  Ovactis  ist  ei-  oder  birnför- 
mig  und  hat  am  Mundscheibenrande  einen  Kreis  von  ganz  kleinen,  warzenförmigen 
Tentakeln;  der  mediane  Tentakel  erscheint  sehr  spät,  wie  die  Mundtentakel  {bra- 
siliensis,  aequatorialis,  bermudensis  und  wilsoni).  Dactylactis  hat  rasch  wachsende, 
fingerförmige  Tentakel,  der  mediane  Randtentakel  erscheint  sehr  bald ;  Randten- 
takel mit  4  verschiedenen  Ectodermbändern  an  den  4  Seiten  [armata ,  digitata, 
inermis  und  elegans).  Nahe  verwandt  ist  Solasteractis  macropoda\  Randtentakel 
von  der  Körperwand  durch  eine  Einschnürung  abgesondert  und  in  ihrem  unteren 
Theile  aufgebläht.  ,A]jiactis  denticulata  mit  eingekerbtem  Mundscheibenrand;  die 
Kerben  entsprechen  den  Randtentakeln ;  Entwickelung  rasch.  Peponaetis  aequato- 
rialis ist  kugelig,  mit  vielen  fadenförmigen  Randtentakeln  und  an  der  Spitze  bla- 
sigen Mundtentakeln.  —  Bei  der  2.  Gruppe  von  Larven  treten  die  lateralen  Rand- 
tentakel nicht  in  derselben  Ordnung  auf,  wie  die  zugehörigen  Kammern;  die 
Septen  tragen  statt  der  Acontien  eigenthümliche  traubige  »bothrucnides«;  die 
von  diesen  sich  ablösenden,  kugeligen  Gebilde  voll  Nesselkapseln  finden  sich  in 
der  Leibeshöhle  und  den  Tentakelhöhlen.  Zu  diesen  Bothrycnidiferen  gehören: 
Cerianthula  mediterranea,  unterschieden  von  A.  albida  durch  die  Zeitfolge  des  Er- 
scheinens des  4.  Tentakelpaares,  jedenfalls  nicht  die  Larve  von  C.  membranaceus, 
vielleicht  die  von  C.  oligopodus  Cerfont. ;  Hensenanthula  [dactylifera,  spinifera  und 
melo)  von  der  vorigen  im  Baue  unterschieden,  aber  wie  bei  ihr  erscheinen  bis  zur 
Ausbildung  der  3  ersten  Septenpaare  nur  die  Tentakel  der  Kammern  mit  unge- 
radem Index ;  Calpanthula  guineensis  mit  einer  Einschnürung  unter  dem  Mund- 
scheibenrande. Die  3  letzten  Larven  gehören  wahrscheinlich  ein  und  derselben 
Cerianthidengruppe  an.  Aus  dem  Studium  von  Cerianthula  ergibt  sich,  dass  der 
Körper  einer  CeriantMde  durch  fortgesetztes  Anwachsen  neuerTheile  hinter  die 
schon  vorhandenen  aufgebaut  wird;  Körperwand  und  Schlundrohr  mit  ihren  An- 


14  Coelenterata. 

hängen  vergrößern  sich  nicht  durch  interstitielles  Wachsthum,  sondern  durch  Ap- 
position in  der  Gegend  der  hinteren  Vervielfältigungskammer;  hierfür  sprichtauch 
eine  Doppelbildung  bei  0.  brasüiensis  mit  2  Vervielfältigungskammern  am  Ende 
des  Schlundrohres.  —  Von  den  Hexactinien  werden  15  Larven  beschrieben 
(sieben  mit  8  und  acht  mit  24  Septen);  sie  haben  verschiedenen  Bau  und  gehören 
wahrscheinlich  jede  einer  anderen  Species  an.  Einige  Larven  sind  unstreitig  Zoan- 
theen:  ZoantheUa  henseni  und  semperi,  ähnlich  der  Semperschen  Larve,  gestreckt, 
median  mit  Geißelplatte  und  Längsband  von  Cilien;  Zoanthina  nationalis  und 
americana  eiförmig,  vor  der  Mitte  eine  Querfurche  mit  Cilien  [s.  Bericht  f.  1890 
Coel.  p  18].  —  Die  heutige  Eintheilung  der  Actinien  in  zahlreiche  Tribus  ist 
nicht  gerechtfertigt,  da  diese  nur  secundäre  Abweichungen  vom  fundamentalen 
Typus  der  Hexactinien  sind.  Diese  nun  durchlaufen  in  ihrer  Entwickelung  be- 
kanntlich 2  Perioden:  die  ersten  12  Septen  erscheinen  nach  einander  in  gegen- 
über liegenden  >Koppeln«,  welche  die  12  primären  Kammern  erzeugen,  die 
weiteren  Septen  treten  in  den  primären  Kammern  paarweise  neben  einander  und 
gleichzeitig  auf.  Die  erste  Periode  der  Bilateralität  greift  in  so  fern  in  die  2.  der 
Radialität  über,  als  die  paaren  Septen  nicht  gleichzeitig,  sondern  von  hinten  nach 
vorn  heranwachsen.  In  der  2.  Periode  wächst  der  Körper  durch  Einschieben  von 
je  2  meridionalen  Proliferationsstreifen,  die  zwischen  sich  einen  wachsthumslosen 
Streif  fassen,  in  die  Wand  jeder  Kammer.  Die  im  Bau  differirenden  Formen,  die 
zur  Aufstellung  der  Tribus  geführt  haben,  sind  durch  Abweichungen  von  dieser 
Wachsthumsregel  zu  erklären.  Bei  den  Zoantheen  gleicht  die  1.  Periode  der  der 
Hexactinien,  während  die  2.  einen  anderen  Gang  einschlägt.  Die  beiden  Gruppen 
haben  demnach  eine  gemeinsame  Larvenform,  die  Halcampula.  Bei  den  Cerian- 
theen  führt  die  1.  Periode  zu  einer  Larve  mit  6  Septen  und  6  Kammern  [Ceri- 
nida),  deren  Organe  durch  das  ganze  Leben  des  Thieres  an  dessen  Vordertheil 
erhalten  bleiben,  und  in  der  2.  Periode  wird  der  Körper  nur  von  der  hinteren 
Kammer  aus  weiter  gebildet.  Cerinula  gleicht  in  Bezug  auf  die  Ausbildung  von 
Richtungstaschen  aus  Entodermwucherungen  der  Goetteschen  Scyphula  [s.  Bericht 
f  1897  Coel.  p  16],  dagegen  bestehen  durchgreifende  Unterschiede  zwischen  ihr 
und  der  Halcampula.  Von  dieser  sind  die  Zoantheen,  die  Hexactinien  und  die 
Madreporen  abzuleiten;  die  Cerianthiden  sind  von  den  ehemaligen  Malacodermen 
und  die  Antipatheen  von  den  Zoantheen  zu  trennen.  Cerianthus  und  Antipathes 
haben  deutliche  Beziehungen  zu  einander;  eine  vergleichende  Untersuchung  des 
Baues  der  Polypen  der  A.  ergibt  dessen  große  Ähnlichkeit  mit  der  Cerinula  und 
zwingt  zur  Annahme  einer  gemeinsamen  Wurzel  für  die  A.  und  C,  die  als  Cerian- 
tipatheen  zusammenzufassen  sind.  Diese  geben  mit  den  Scyphomedusen  von 
Goette  (auf  Grund  des  Zusammenhanges  der  Cerinula  mit  der  Sc.)  und  mit  den 
Rugosen  (wegen  der  Ähnlichkeit  des  Kelches  der  letzteren  mit  der  Sc.)  die  Scyph- 
actinien  als  Unterabtheilung  der  Anthozoen. 

Monticelli  beschreibt  eine  in  Qmex Bolina  parasitirende  Larve  von  Edwardsia. 
Sie  hat  noch  keine  Tentakel  und  zeigt  4  Septenpaare  (je  ein  dorsales  und  ven- 
trales Richtungs-  und  2  laterale  Paare);  die  zwei  latero-ventralen  Septen  sind  die 
ältesten.  Zwischen  den  Septen  finden  sich  8  entodermale  Pseudosepten.  Die 
Musculatur  der  Septen  ist  gut  entwickelt,  in  der  Körperwand  fehlt  sie  vollständig. 
—  Entwickelungsstadien  von  E.  clapareclii  sind  bei  Neapel  und  Messina  im  Plank- 
ton frei  häufig;  ihrem  ganzen  Baue  nach  gehört  die  beschriebene  Larve  ebenfalls 
dieser  Species  an;  sie  ist  auch  gleich  der  in  der  americanischen  Ctenophore 
Mne^niopsis  parasitirende  £". -Larve ;  dagegen  gehören  die  von  Claus  und  Boveri  und 
von  Hertwig  aus  dem  Meere  von  Messina  angeführten  Larven  sicherlich  einer  an- 
deren Actinie  an. 

Unter  den  von  Verrill  beschriebenen  neuen  Actinien  findet  sich  eine  Edivardsia 


7.  Anthozoa  (incl.  Hydrocorallia) .    2.  Ontogenie  und  Phylogenie.  15 

leidyi^  von  der  sich  mehrere  Stadien  als  Parasiten  in  der  Ctenophore  Mnemiopsis 
leidyi  aufhalten.  Die  frei  schwimmende  Cerianthide  Dactylactis  viridis  aus  dem 
Golfstrome  ähnelt  D.  digitata  van  Beneden  und  ist  vielleicht  ein  jüngeres  Stadium 
von  ihr. 

H.  Bernard  erörtert  an  jugendlichen  Colonien  von  Alveopora  deren  Aufbau  und 
ihre  Beziehungen  zu  Favosites.  In  dem  von  jungen  Polypen  gebildeten  epithe- 
lialen Becher  entstehen  Septaldornen,  und  nach  der  Knospung  von  Tochter- 
polypen geht  deren  Skelet  ausschließlich  aus  der  Verwachsung  und  Vermehrung 
der  Septen  hervor ;  ähnlich  bei  den  Madreporiden,  nur  hat  A.  keine  continuir- 
lichen  Septalplatten,  Synaptikel,  Rippen  und  Cönenchym.  Bei  A.  handelt  es  sich 
um  intracalyculäre  Knospung.  Der  Mutterpolyp  verschwindet  sehr  bald  im  Skelet 
der  jungen  Colonie;  die  Epithek  dehnt  sich  plattenförmig  aus,  wenn  die  Knospen 
amEpithekrande  auftreten,  verliert  dagegen  ihre  Function  als  Mauer  und  überdeckt 
nur  die  abgestorbenen  Basalkelche,  wenn  die  Colonie  durch  ausschließlich  centrale 
Knospung  akrogen  wird.  Am  selben  Stocke  sind  demnach  die  Mauern  und 
Kelche,  die  mit  der  Epithek  nicht  in  Verbindung  stehen,  rein  septal,  wogegen 
an  den  peripheren  Kelchen  auch  die  Epithek  an  der  Bildung  der  Mauer  theil- 
nimmt.  Die  Polypen  ziehen  sich  beim  Emporwachsen  aus  den  Kelchröhren  zu- 
rück und  erzeugen  an  ihrer  Basis  Tubulae,  die  oft  durch  die  ganze  Colonie 
reichen.  —  Ganz  ähnlich  verhält  sich  Favosites:  jeder  Kelch  hat  seine  eigene 
Mauer,  aber  die  Mauern  sind  direct  mit  einander  verwachsen,  und  die  zusammen- 
gedrängten Kelche  erzeugen  polygonale  Prismen.  Die  an  Querschliffen  die 
Kelchmauern  bei  F.  wie  bei  A.  durchziehenden  schwarzen  Linien  rühren  von 
einer  ectodermalen  Einfaltung  her;  die  Mauer  entsteht  auch  bei  F.  aus  der  Ver- 
wachsung von  Septaldornen.  A.  ist  also  eine  Favositide,  keine  Poritide.  —  Verf. 
erläutert  ferner  seine  Anschauung  über  die  Entstehung  des  Korallenskelets  im 
Allgemeinen.  Das  primäre  Skelet  war  ein  epithekaler  Becher ;  dieser  scheint  bei 
einigen  paläozoischen  K.  den  wichtigsten  Theil  des  Skelets  überhaupt  gebildet  zu 
haben,  und  Spuren  davon  findet  man  bei  den  recenten  Korallen  noch  in  den  jüng- 
sten Stadien.  Secundär  sind  dann  die  inneren  Skeletgebilde  entstanden.  So  ist 
das  ganze  Septalskelet  das  Resultat  von  Epithekfaltungen,  die  schwarze  Linie  im 
Schliffe  die  Spur  der  Skeletoberfläche.  Die  Septaldornen  werden  später  durch 
plattenartige  Septen  ersetzt,  der  Epithekalbecher  erweitert  sich  häufig  zu  einer 
schalenförmigen  Basalplatte;  die  Septen  erhalten  auf  zweierlei  Weise  eine  Stütze 
unter  einander:  entweder  sondert  der  Polyp  eine  Reihe  von  Dissepimenten 
zwischen  ihnen  ab,  die  bei  vielen  paläozoischen  K.  vorkommen  und  bei  manchen 
recenten  Asträiden  eine  wahre  Theka  erzeugen,  oder  die  Septen  verdicken  sich 
an  gewissen  Punkten  selbst,  die  mit  einander  zu  einer  Theka  verwachsen.  A.  und 
P.  können  von  einem  primitiven  Epithekalbecher  abgeleitet  werden,  aber  bei  A. 
sind  die  Radialbildungen  rein  septal,  bei  P.  septal  und  thekal.  Die  Poritiden 
stehen  als  ausgebildete  Perforaten  am  äußersten  Ende  der  septato-thekaten  Reihe, 
dann  kommen  die  Madreporiden,  bei  denen  die  laminaren  Septen  erst  secundär 
verwischt  wurden.  Die  für  die  Asträiden  charakteristische  Dissepiment- 
Theka  ist  von  der  Synaptikel-Theka  streng  geschieden,  wenn  man  unter  Synap- 
tikel jede  Verbindung  der  Septen  durch  eigene  Verdickungen  versteht.  Diese 
Synaptikel-  oder  Pseudotheka  ist  septalen  Ursprungs;  ob  es  auch  eine  aus  einer 
Ringfalte  des  basalen  Ectoderms  hervorgehende  und  die  Septen  unter  sich  ver- 
bindende Eu theka  gibt,  ist  noch  unentschieden.  Wo  bei  den  recenten  Madre- 
porariern  eine  wahre  Theka  gebildet  wird,  verschwindet  die  Epithek.  Die 
Knospung  ist  intracalyculär  nur  bei  den  epithekaten  Colonien,  wo  die  Epithek  den 
Mutterpolypen  und  Tochterpolypen  umspannt,  dagegen  lateral  bei  den  septaten 
Formen,  wo  sich  auf  der  Epithek  ein  selbständiges  Netz  von  Septen  und  Synap- 


1 Q  Coeleiiterata . 

tikeln  aufbaut,  auf  dem  die  Knospen  ihr  Skelet  entstehen  lassen.  Die  Randplatte 
(edge-zone)  hat  keine  morphologische  Bedeutung,  sondern  ist  nur  eine  topogra- 
phische Bezeichnung  für  den  den  Rand  des  Epithekalbechers  umhüllenden  Theil 
des  Polypen. 

Nach  Weissermel  bilden  die  Roemeria  vom  Ober-Silur  zum  Mittel-Devon  eine 
Reihe,  bei  der  die  Regelmäßigkeit  der  Trichterbildung  ab-  und  die  Verdickung 
der  Wände  zunimmt;  durch  ihre  Neigung  zur  Auflösung  der  festen  Stöcke  nähern 
sich  die  R.  den  Syringoporen.  Wenn  bei  den  geologisch  älteren  R.  nur  Zwischen- 
knospung,  wie  bei  den  Favositen,  vorkommt,  so  findet  man  bei  den  jüngeren  auch 
Seitenknospung.  —  Syringopora  und  Favosites  sind  nahe  verwandt :  die  Querröhren 
von  *S'.  und  die  Wandporen  von  F.  sind,  wie  die  Untersuchung  verschiedener  Arten 
und  von  R.  zeigte,  homolog  und  können  in  einander  übergehen;  die  Knospung 
aus  den  Querröhren  bei  S.  und  aus  dem  Mauerblattrande  bei  F.  lässt  sich  immer 
auf  Seitensprossung  (Pallium-Sprossung)  zurückführen;  beides  sind  Anpas- 
sungen an  die  verschiedene  Stockform.  Bei  F.  und  R.  divergirten  2  Polypen- 
röhren, und  in  den  so  geschaffenen  Raum  wuchs  eine  Knospe,  die  aus  einer  Aus- 
buchtung des  oberen  Mauerblattrandes  eines  Nachbarpolypen  entstand.  S.  lässt 
ihre  Knospen  gewöhnlich  aus  den  Querröhren  hervorgehen  (indirecte  Pallium- 
knospung),  daneben  kommt  aber  auch  häufig  echte  Palliumknospung  vor.  Die 
gemeinsame  Stammform  von  F.  und  S.  bildete  einen  lockeren,  kriechenden  Stock, 
vermehrte  sich  durch  seitliche  Sprossung,  und  ihre  Polypenröhren  communicirten 
durch  Poren  oder  kurze  Röhren ;  durch  festes  Verwachsen  der  Polypenröhren  zu 
einem  compacten  Stocke  entstanden  daraus  die  Favositiden,  durch  Divergiren  der 
Polypen  und  Ausziehen  der  seitlichen  Verbindungen  zu  Röhren  die  Syringopo- 
riden.  Ein  Seitenzweig  der  Favositiden  [R.)  näherte  sich  durch  Ausbildung 
trichterförmiger  Böden  und  partielles  Aufgeben  der  festen  Stockform  im  höheren 
Alter  wieder  den  Syringoporiden. 

Unter  den  von  May  beschriebenen  Alcyonace  en  enthält  Paraspongodes  fruticosa 
Sars  verschiedene  Übergangsformen  zwischen  den  Alcyoniden  und  Nephthyiden, 
nämlich  solche  mit  gut  ausgebildetem  Cönenchym  und  schwachem  Strunk  bis  zu 
solchen  mit  wenig  Cönenchym  und  typischem,  sterilem  Strunk.  P.  clavata  nähert 
sich  durch  das  starke  Cönenchym  noch  mehr  den  Alcyoniden,  als  P.  f.  Auch  die 
typischen  Nephthyiden  nähern  sich  durch  die  partielle  Retractilität  der  Polypen 
den  Alcyoniden.  P.  ist  aus  einer  dem  Alcyonium  palmatum  sehr  ähnlichen  Al- 
cyonide  hervorgegangen;  falls  sich  Spongodes  aus  P.  entwickelt  hat,  so  hat  man 
von  den  Alcyoniden  aus  2  Parallelreihen:  die  eine  führt  von  Bellonella  durch 
Ammothea  zu  Nephthya  [s.  Bericht  f.  1896  Coel.  p  14],  die  andere  von  AI.  durch 
P.  zu  S.  Die  Stützbündel  in  der  Umgebung  der  Köpfchen  haben  sich  bei  der  Um- 
wandlung von  Am.  zu  N.  und  bei  der  von  S.  zu  P.  unabhängig  gebildet,  beruhen 
auf  Convergenz  und  sind  kein  Merkmal  einer  directen  Verwandtschaft. 

3.  Biologie. 

Gardiner (-)  erklärt  die  charakteristische  Bildung  gewisser  Stöcke  von  Pocillo- 
pora  dadurch,  dass  die  Polypen  stark  dem  Lichte  zustreben,  weshalb  die  Unter- 
seite vieler  Colonien  völlig  frei  von  Warzen  ist ;  letztere  fehlen  aber  auch  bei  P. 
grandis  an  den  Zweigspitzen,  weil  die  Zweige  bei  der  Ebbe  in  die  Luft  ragen  und 
sich  daher  nur  verdicken.  —  Auf  einer  höchstens  22  Monate  versenkt  gewesenen 
Kette  waren  2  P.  aspera^  eine  41,  die  andere  13  g  schwer,  angewachsen. 

Nach  Verrill  zeichnet  sich  Sagartia  luciae  n.  aus  den  seichten  Buchten  von  New 
Haven  durch  große  Widerstandsfähigkeit  gegen  Hitze,  Kälte  und  das  Süßwasser, 
das  von  heftigen  Regengüssen  in  die  Buchten  geschwemmt  wird,  aus. 


7.  Anthozoa  (incl.  Hydrocorallia).    3.  Biologie.  17 

Ciubb  hat  165  Actinia  equina  (mit  Magnesiumsulfat  betäubt  und  in  Formol  con- 
servirt)  auf  Variation  in  Zahl  und  Stellung  der  Mesenterien  und  Siphonoglyphen 
untersucht.  Es  ergibt  sich  große  Constanz ;  4  hatten  nur  eine,  1  hatte  3  Sipho- 
noglyphen; bei  2  waren  die  beiden  Siph,  nicht  gegenständig,  zugleich  waren  die 
1 2  ersten  Mesenterienpaare  theilweise  unvollständig.  Immer  waren  die  Siph.  mit 
Eichtungsmesenterien  verbunden. 

Torrey  beobachtete  an  zahlreichen  Metridium ßmhriatum  im  Hafen  von  Oakland 
ungeschlechtliche  Fortpflanzung  durch  Theilung  und  Sprossung  (Monogenesis), 
aber  keine  Quertheilung.  Die  Längstheilung  reicht  verschieden  tief  und  ist 
selten  so  symmetrisch,  dass  die  beiden  Schlundrohre  von  gleich  viel  Septenpaaren 
umgeben  werden;  die  inäquale  ist  später  oft  schwer  von  Knospung  zu  unter- 
scheiden. An  einem  Thiere  war  die  basale  Partie  in  2  Theile  getrennt.  Im  All- 
gemeinen geht  die  Theilungsebene  durch  die  große  Achse  des  Schlundrohres  und 
durch  eine  Siphonoglyphe ,  wobei  jedem  Individuum  ein  Richtungsseptum  zu- 
kommt. Die  große  Mundachse  schließt  mit  der  Theilungsebene  sehr  verschiedene, 
meist  verhältnismäßig  kleine  Winkel  ein,  indem  aus  einer  Siphonoglyphe  durch 
die  Theilung  2  Paare  hervorgehen.  Der  Theilung  des  Schlundrohres  folgt  die 
der  Mundscheibe  und  die  Bildung  zweier  Mundöffnungen;  zuletzt  kommt  die  Ein- 
schnürung der  Körperwand  und  das  Einwachsen  des  Tentakelkranzes  zwischen 
die  beiden  Mundöffnungen.  Nie  wurde  eine  vollständige  Trennung  in  2  Indivi- 
duen beobachtet.  Die  Abtrennung  basaler  Stücke  und  deren  Ausbildung  zu  neuen 
Individuen  scheint  die  Folge  ungünstiger  Lebensverhältnisse  zu  sein.  Knospen 
gehen  aus  dem  basalen  und  oberen  Theile  der  Körperwand  hervor;  im  1.  Falle 
entsteht  das  Schlundrohr  der  Knospe  selbständig,  im  2.  zweigt  es  sich  vom  elter- 
lichen Schlundrohre  ab.  Theilung  und  Knospung  können  am  selben  Thiere  zu- 
gleich vorkommen,  wie  auch  zugleich  Geschlechtszellen  entwickelt  werden.  Die 
schwankende  Zahl  der  Siphonoglyphen  steht  in  keinem  Zusammenhange  mit  der 
ungeschlechtlichen  Fortpflanzung  [s.  Bericht  f.  1897  Coel.  p  14],  und  die  mono- 
und  diglyphen  Formen  haben  nicht  den  Werth  von  Varietäten.  Auch  Colonien 
von  3  und  4  Individuen  entstanden  aus  der  Combination  von  Theilung  und 
Knospung;  vielleicht  deutet  die  so  sehr  variirende  Vermehrungsart  von  M.  auf 
eine  frühere  ausgedehnte  Coloniebildung  hin. 

Kwietniewski  (2)  fand  in  den  Tentakeln  von  Helianthopsis  n.  g.  zahlreiche  para- 
sitische Copepoden,  die,  etwa  3  mm  lang,  von  der  Mesoglöa  umhüllt,  nur  mit  dem 
Hinterende  in  den  Tentakelraum  ragten.  —  Kwietniewski(^)  beschreibt  6  arkti- 
sche Actinien,  darunter  Leiotealia,  die  bisher  nur  aus  der  Antarctis  bekannt  war. 

Farquhar  trennt  die  Actinien  von  Neu-Seeland  nach  ihrer  geographischen  Ver- 
theilung  in  3  Gruppen :  Species,  die  an  einem  Orte  ungemein  häufig  vorkommen, 
aber  auf  einen  sehr  engen  Bezirk  beschränkt  sind ;  solche  mit  großer  Individuen- 
zahl und  verhältnismäßig  weiter  Verbreitung;  solche,  die  an  einem  Orte  nur  in 
wenig  Individuen  vertreten  sind,  dagegen  weit  verbreitet  sind.  Diese  verschie- 
dene Verbreitung  beruht  auf  der  Ontogenese,  indem  bei  der  1.  Gruppe  die  Jungen 
bis  nach  Ablauf  der  Metamorphose  im  elterlichen  Körper  verbleiben,  bei  der  2. 
sich  nur  zum  Theil  in  der  Mutter  entwickeln,  endlich  bei  der  3.  alle  schon  als 
bewimperte  Larven  ausgestoßen  werden.  —  Im  Allgemeinen  zerfällt  die  Actinien- 
fauna  von  Neu-Seeland  in  eine  nördliche  und  südliche.  Halcampactis  n.  mira- 
hilis  n.,  eine  hexamere  Actinie  mit  den  Merkmalen  von  Halcampa^  ist  ein  Binde- 
glied zwischen  den  Sagartiden  und  Halcampiden ;  Corynactis  haddoni  n.  wird  häufig 
in  Gruppen  von  mehreren,  nur  mit  den  Fußblättern  zusammenhängenden  und 
durch  Knospung  aus  einander  hervorgegangenen  Individuen  gefunden.  Ein  Bei- 
spiel für  die  Einwirkung  des  Lichtes  auf  die  Farbe  liefert  Actinia  tenehrosa  n., 


18  Coelenterata. 

die  sowohl  im  Sonnenlichte ,  als  auch  im  tiefen  Schatten  an  der  Unterseite  von 
Steinen  lebt. 

Nach  Duerden(^)  haben  die  Actinien  des  karibischen  Meeres  und  der  Bermudas 
sicher  einen  gemeinsamen  Ursprung;  weniger  deutlich  ist  der  Zusammenhang  der 
karibischen  mit  den  Actinien  aus  entfernteren  Gegenden.  Die  mehr  tropischen 
Aliciiden  scheinen  die  mediterrane  Fauna  mit  der  karibischen,  pacifischen  und 
australischen  zu  verbinden.  Von  den  Stichodactylinen  ist  Corynactis  über  die 
ganze  Welt  verbreitet,  während  andere  Familien  nur  beschränkte  Bezirke  be- 
wohnen und  unter  einander  starke  Verschiedenheiten  zeigen.  Für  die  östliche 
Hemisphäre  scheinen  Actinien  charakteristisch  zu  sein  mit  verzweigten  oder  be- 
warzten  Tentakeln,  wie  Heterodactyla,  Thalassianthus,  die  im  Westen  fehlen, 
wie  man  auch  bei  mehreren  Gattungen  und  Familien  Übergänge  von  Formen  mit 
einfachen  zu  solchen  mit  zusammengesetzten  Tentakeln  in  den  einzelnen  Regionen 
vorfindet,  z.  B,  der  westindische  Phymanthus  crucifer,  loligo  des  rothen  Meeres 
und  mucosus  der  Torres-Straße.  Im  Allgemeinen  ist  das  australische  und  rothe 
Meer  für  die  Mannigfaltigkeit  der  Actinien  günstiger,  als  das  Antillen-Meer.  Von 
den  Zoantheen  scheinen  in  der  karibischen  See  nur  die  Brachycneminen  vorzu- 
kommen. In  der  Actinienfauna  sind  3  Hauptregionen  zu  unterscheiden:  die 
nordatlantische  mit  vielen  Sagartiden  und  Bunodiden,  ohne  Stichodactylinen  und 
Zoantheen  (ausgenommen  die  Makrocneminen);  die  karibisch-pacifische  mit  allen 
Zoantheen,  zahlreichen  Sagartiden,  Bunodiden  und  Stichodactylinen,  ohne  Tha- 
lassianthiden  und  Cryptodendriden ;  endlich  die  indo-pacifische  Region  mit  wenigen 
Sagartiden  und  Bunodiden,  dagegen  vielen  Zoantheen,  Stichodactylinen  und  be- 
sonders Thalassianthiden  und  Cryptodendriden.  Die  Actinien  der  karibisch-paci- 
fischen  Region  weisen  mit  der  übrigen  Fauna  auf  eine  frühere  Communication 
zwischen  dem  atlantischen  und  pacifischen  Ocean  durch  den  Isthmus  von  Panama 
hin.  So  sehr  abgeschlossen  die  k.-pacifische  Region  scheint,  so  hat  sie  doch 
einige  mediterrane  Formen,  die  wahrscheinlich  auf  treibenden  Pflanzen  dorthin 
gelangt  sind. 

Duerden(^,^)  verzeichnet  und  beschreibt  die  Actinien  von  Jamaica:  35  Hexac- 
tinien  (Edwardsien  und  Ceriantheen  fehlen),  1 1  Zoantheen. 

Die  von  May  aufgezählten  spitzbergischen  Alcyonaceen  leben  in  sehr  ver- 
schiedener Tiefe,  westlich  in  600,  östlich  in  52  Faden;  sie  werden  hier  als  aus- 
gesprochene Kaltwasserthiere  durch  den  Golfstrom  in  die  Tiefe  gedrückt.  Licht 
und  Wasserdruck  scheinen  auf  sie  keinen  Einfluss  zu  üben. 

Die  von  Ogilvie  beschriebenen  Stramberger  Korallen  (41  Gattungen  mit 
128  Arten)  sind  hauptsächlich  mesozoisch.  Von  den  Asträiden  im  bisherigen 
Umfange  werden  Rhijndogyra  und  Dendrogyra^  wo  der  bilaterale  Septenbau  ver- 
wischt ist,  entfernt  und  als  Amphiasträiden  zusammengefasst.  Mit  diesen  sind  die 
Styliniden,  Asträiden  und  Fungiden  für  die  Stramberger  Schichten  besonders 
charakteristisch,  die  übrigen  Familien  treten  darin  stark  zurück.  Die  Amphi- 
asträiden gehen  bis  in  die  paläozoische  Zeit  zurück,  haben  aber  in  der  meso- 
zoischen ihre  Blüthe  und  sind  im  Jura  sehr  häufig;  sie  und  die  Styliniden  lehnen 
sich  stark  an  die  paläozoischen  Zaphrentiden  und  Cyathophylliden  an,  während 
mit  diesen  die  Asträiden  und  Fungiden  der  Trias  und  des  Jura  nur  wenige  Ver- 
bindung besitzen.  Am  meisten  verändert  haben  sich  die  Turbinoliden  (incl.  Eus- 
milinen),  die  schon  im  Paläozoischen  beginnen,  in  der  Kreide  sich  stark  entfalten 
und  heute  die  wichtigsten  solitären  Tiefseekorallen  sind.  Die  Eupsammiden  ent- 
wickeln sich  mit  einzelnen  Schwankungen  vom  Paläozoicum  bis  heute,  die  in  der 
Trias  beginnenden  Pocilloporiden  sind  mit  den  Oculiniden  und  Styliniden  nahe 
verwandt,  die  Madreporiden  beginnen  mit  den  Turbinarinen  in  der  Kreide  und 
erreichen  in  der  Gegenwart  die  größte  Blüthe. 


7.  Anthozoa  (incl.  Hydrocorallia).   3.  Biologie.  19 

Agassiz(^)  zeigt  am  Great  Barrier  Reef,  wie  das  von  der  Nordostküste  des 
australischen  Continents  sich  unterseeisch  fortsetzende  Plateau  durch  Erosion  und 
Denudation  aus  dem  ehemaligen  Festlande  entstanden  ist  und  nur  einem  Überzug 
von  Riffkorallen  zur  Grundlage  dient,  nicht  aber  von  recenten  Korallen  aufgebaut 
ist.    Die  lebenden  Korallen  gehen  nur  bis  zu  10  Faden  Tiefe  auf  wenig  steilem  Ab- 
hänge; darunter  ist  der  Abhang  steiler  und  mit  Koralleusand  und  todten  Korallen- 
blöcken bedeckt.     Offenbar  war  vor  nicht  langer  Zeit  der  äußere  Rand   des 
Großen  Barrierriffs  bis  auf  etwa  10  Faden  über  das  Meer  gehoben  und  ist 
nun  von  der  See  bis  auf  einzelne  Inseln  und  Riffitberreste  abgetragen   worden. 
Seit  der  Kreide  dürfte  an  der  Ostküste  von  Queensland  keine  Senkung   statt- 
gefunden haben,  und  die  Versenkung  des  Riffplateaus  nur  auf  Rechnung  der  Ero- 
sion und  Abwaschung  zu  setzen  sein.     In  dem  Maße,  wie  diese  zunahm,   setzten 
sich  vom  äußeren  Rande  gegen  die  Küste  zu  Korallen  auf  dem  Schutte  an,    die 
erst  am  inneren  Riffrande,  an  der  Lagune  zu  wachsen  aufhörten,  wo  der  durch 
die  Flüsse   von   Queensland    abgelagerte   Schlamm  und   Sand  ihrem   Gedeihen 
hinderlich  ist.     Die  Darwin-Danasche  Theorie,  die  zur  Bildung  von  Barriere- 
Riffen  und  Atollen  Senkung  des  Grundes  verlangt,  scheint  durch  die  geologische 
Geschichte  von  Australien  nicht  ihre  Bestätigung  zu  erhalten ;  viel  wahrschein- 
licher tauchte  bei  der  großen  Senkung  des  jetzigen  australischen  Festlandes  unter 
das  Meer  auch  der  pacifische  Continent  unter,  und  seine  Bergspitzen  sind  die 
jetzigen  australischen  Inseln;  erst  die  Denudation  dieser  Überreste  gab  wie  bei 
der  Küste  von  Queensland  die  Unterlage  für  die  Korallen  her.    Die  von  der  Dar- 
winschen Theorie  verlangten  großen  Tiefen  außerhalb   der  Korallenriffe  finden 
sich  ebenso  an  oceanischen  Küsten,   wo  keine  Korallen  wachsen;    andererseits 
fällt  die  Nordostküste  von  Australien  sehr  mäßig  ab,  erst  am  äußersten  Rande 
der  Bank  wird  sie  sehr  steil  und  verliert  sich  gerade  im  Süden,  wo  wenig  Korallen 
wachsen,  in  unmessbare  Tiefen.    Die  Korallenschicht,  die  heute  das  Riff  bedeckt, 
hat  höchstens  20  Faden  Dicke,  reicht  oft  gar  nicht  bis  zum  äußeren  Riffrande 
und  geht  nie  über  die  für  Riffkorallen  gedeihliche  Tiefe.  Wenn  die  Korallen  ihm 
die  Dicke  von  mindestens  600  m  verliehen  hätten,  so  hätten  sie  schon  zur  Kreide- 
zeit am  Ufer  von  Nordost- Australien  zu  wachsen  beginnen  müssen;  diese  Küste 
hat  sich  aber  schon  vor  der  Kreidezeit  gesenkt  und  erst  später  wieder  gehoben.  — 
Zu  ähnlichen  Resultaten  gelangte  Agassiz('v^)  bei  der  Untersuchung  der  Fidschi- 
Inseln.     Diese  zeigen  an  vielen  Stellen  Zeichen  von  sehr  bedeutender  Hebung, 
die  wahrscheinlich  bis  ins  Tertiär  zurückreicht  und  vulkanisch  ist.    Ihre  heutigen 
Korallen  haben  keinen  Antheil  an  der  Bildung  der  runden  oder  unregelmäßigen 
Atolle  und  der  Barriere-Riffe;  sie  liefern  nur  Strandriffe  oder  dünne  Krusten  auf 
alten  gehobenen  Riffen  oder  vulkanischen  Unterlagen.    Abwaschung  und  Erosion 
wirken  auf  Korallenfels  viel  intensiver,  als  auf  vulkanisches  Gestein,  und  so  findet 
man  jetzt  manche  Atolle  als  Überreste  von  Koralleninseln,  die  früher  die  ganze 
Lagune  einnahmen.    Die  ganze  Inselgruppe  hat  sich  gehoben  und  ist  seitdem  der 
Denudation  und  Erosion  ausgesetzt.  Die  Dicke  der  gehobenen  Riffe  bis  zu  250  m 
zeigt,  dass  sie  während  einer  früheren  Senkung  abgelagert  wurden ;  diese  betraf 
vielleicht  auch  alle  östlichen  Inselgruppen  bis  Queensland,  worauf  die  recente 
Hebung  des  ganzen  Gebietes  erfolgte.     Bohrungen  auf  den  Fidschis  wären  nutz- 
los: sie  würden  nur  über  die  Dicke  eines  vor  der  recenten  Periode  entstandenen 
Riffes  Aufschluss  geben,  wie  dies  auch  auf  Funafuti  der  Fall  war.  —  Die  Darwin- 
Danasche  Theorie  kann  nicht  auf  die  Fidschi-Inseln  angewendet  werden  und  nicht 
allgemein  gelten;  viele  Atolle  unter  den  Fidschis  sind  nur  auf  erodirten  Spitzen 
oder  Rändern  erloschener  Krater  entstanden :  ihre  Lagunen  erreichen  eine  Tiefe, 
in  der  Korallen  nicht  mehr  wachsen,  und  sind  die  gehobenen  Abhänge  vulkani- 
scher Spitzen,  mit  denen  die  darauf  entstandenen  Korallenriffe  mit  gehoben 


20  Coelenterata. 

wurden.  Durch  Einbrechen  solcher  Spitzen  oder  Ränder  von  Kratern  und  ihrer 
Riffiiberkleidung  sind  die  mannigfaltigen  Inselgebilde  der  Fidschis  zu  erklären, 
nicht  aber  nur  durch  Senkung.  —  Die  Bohrung  auf  der  Insel  Wailangilala  er- 
reichte nur  26  m;  die  ersten  12m  gingen  durch  Korallensand,  dann  folgte  Kalk- 
stein, wie  er  auf  zahlreichen  Inseln  für  die  gehobenen  Riffe  charakteristisch  ist. 
Diese  sind  an  verschiedenen  Stellen  über  300  m  hoch  und  haben  vulkanischen 
Fels  als  Unterlage.  Die  jetzigen  Riffe  und  ihre  tertiäre  Unterlage  galten  bisher 
immer  als  uniforme  Riffe  von  großer  Dicke,  und  an  einen  Altersunterschied 
zwischen  der  oberen  und  unteren  Schichte  wurde  nicht  gedacht;  Bohrungen  auf 
Honolulu  zeigten  bis  zu  25  m  allerdings  nur  recente  Korallen,  dann  aber  bis  über 
900  m  einen  aus  Molluskenschalen  und  nur  wenig  Korallen  bestehenden  Kalk- 
stein, der  jedenfalls  nicht  der  gegenwärtigen  Periode  angehört.  Die  Schwierig- 
keit der  Bestimmung  des  Alters  der  Unterlage  und  der  Grenze  zwischen  dieser 
und  den  darauf  gebauten  recenten  Korallen  führt  zu  Trugschlüssen;  Bohrungen 
auf  Koralleninseln  werden  die  Frage  nach  der  Bildung  von  Atollen  nicht  beant- 
worten und  immer  nur  über  die  Dicke  des  Untergrundes  Aufschluss  geben. 

6ardlner(^)  legt  bei  der  Erklärung  der  Riffformen  besonderes  Gewicht  auf 
die  Wirkung  der  Brandung;  alle  ihr  ausgesetzten  Riffe  haben  eine  deutliche  Kante 
und  eine  Riffbank,  manche  eine  Geröllzone,  in  deren  Bereich  nach  und  nach  Land 
entstehen  kann,  und  die  beim  sich  hebenden  Riffe  fehlt.  Die  Landbildung  beruht 
nicht  nur  auf  Hebung,  sondern  auch  auf  Anhäufung  von  Geröll  und  Consolidirung 
desselben  durch  den  vom  Sprühregen  des  Oceans  abgesetzten  kohlensauren  Kalk. 
Der  Korallenfels  am  äußeren  Riffrande  wird  hauptsächlich  dadurch  gebildet,  dass 
die  Blöcke  durch  Schlamm  und  Sand,  besonders  aber  durch  die  inkrustirende 
Nullipore  Lithothamnion  an  einander  gekittet  werden ;  hier  ist  in  Folge  des  Anpralles 
der  Meereswellen  das  Gefüge  anders  als  gegen  die  Lagune  zu,  wo  durch  Korallen, 
nicht-inkrustirende  NuUiporen  und  andere  Organismen  ein  steilerer  Abhang  er- 
zeugt wird.  Die  Korallen  wachsen  am  äußeren  Abhänge  bis  zu  40-50  Faden, 
riff bildende  Korallen  nicht  über  7  Faden  tief;  reiches  pelagisches  Leben  ent- 
faltet sich  in  der  Lagune  vor  Tagesanbruch  an  der  Oberfläche,  gegen  Abend  am 
Boden,  außerhalb  des  Riffes  nur  zur  Nacht  an  der  Oberfläche,  bei  Tage  sinkt  es 
in  bedeutende  Tiefen ;  die  Hauptnahrung  der  Korallen  wird  also  nicht  von  der 
pelagischen  Fauna  geliefert,  und  die  Zufuhr  reichlicher  Nahrung  zum  äußeren 
Riffrande  bewirkt  nicht  dessen  rascheres  Aufwärtswachsen.  Dagegen  lassen  Ver- 
suche an  lebenden  Riff  korallen  darauf  schließen,  dass  die  Assimilation  von  Kohlen- 
stoff aus  kohlensaurem  Kalk  einen  wichtigen  Factor  beim  Wachsthum  der  Korallen, 
demnach  bei  der  Bildung  der  Korallenriffe  ausmacht.  Die  nur  oberflächlichen  Ge- 
zeiten und  die  in  die  Tiefe  reichende  Oceanströmung  äußern  einen  bedeutenden 
Einfluss  auf  das  Wachsthum  der  Korallenriffe,  erstere  wohl  nur  innerhalb  des 
Riffes  und  in  den  Passagen,  letztere  am  ganzen  Riff.  Eine  starke  Strömung  in 
engen  Canälen  verhindert  den  Ansatz  von  Korallenpolypen ;  wo  sie  schwächer  ist, 
wird  durch^auffallendes  Sediment  das  etwa  auftauchende  Korallenleben  vernichtet ; 
die  meisten  Atolle  haben  ihr  Land  auf  der  Windseite,  ihre  Passagen  auf  der  Lee- 
seite. —  Für  die  Darwin-Danasche  Theorie  ist  die  Annahme  einer  sehr  langsamen 
Bodensenkung  unerlässlich;  in  den  Riffregionen  geschehen  die  Senkungen  aber 
sehr  rasch,  außerdem  ist  die  aus  der  Theorie  folgende  Dicke  des  Korallenkalkes 
von  1500-2000  m  noch  nicht  bewiesen;  die  Riffunterlage  braucht  nicht  aus  Ko- 
rallen, sondern  kann  ebenso  leicht  aus  consolidirtem  Rifftalus  bestehen.  Den  Unter- 
grund für  viele,  wenn  nicht  alle  Riffe  in  den  tropischen  Meeren  geben  vulkanische  Erup- 
tionen, deren  Spitzen  von  Lithothamnion  überbaut  werden,  das  der  Auflösung  durch 
die  Kohlensäure  des  Seewassers  weniger  zugänglich  ist,  als  die  Korallen,  und  in 
allen  Tiefen,  bis  wohin  Licht  dringt,  üppig  wuchert.    Auf  dieser  Basis  wachsen 


HydrocoralUa.  21 

dann  die  Riflfkorallen  bis  zum  Meeresspiegel  empor.  Strömungen,  noch  mehr  aber 
die  Brandung  und  die  Auflösung  des  Korallenkalkes  durch  das  Seewasser  sind 
demnach  von  großem  Einflüsse  auf  die  Bildung  der  Riflfe. 

Nach  Dahl(2)  besteht  der  wesentlichste  Unterschied  zwischen  den  Theorien  von 
Darwin  (Dana)  und  Semper  (Murray)  darin,  dass  sich  nach  der  einen  au  Stelle  der 
Lagune  früher  Land  und  flaches  Uferwasser,  nach  der  anderen  Theile  des  Korallen- 
riß"e3  befanden;  als  wichtigster  Einwand  gegen  die  Darwinsche  Theorie  wurde 
das  Nebeneinandervorkommen  aller  3  Rifi"formen  hervorgehoben.  Dem  gegenüber 
finden  sich  im  Bismarck-Archipel  entgegengesetzte  Niveauveränderungen  von 
Landmassen,  so  dass  das  Vorkommen  der  verschiedenen  Riffformen  auf  eng  be- 
grenzten Gebieten  sehr  wohl  denkbar  ist.  Die  durch  die  Brandung  erzeugten 
Aushöhlungen  der  felsigen  Küsten  neben  einander  liegender  Inseln  zeigen,  dass 
man  es  mit  Korallenbildungen  zu  thun  hat,  die  sich  nach  gemeinschaftlicher 
Hebung  nun  im  Westen  senken,  im  Osten  weiter  heben  oder  stationär  bleiben; 
die  Korallenriffe  selbst  zeigen,  dass  die  Inselgruppe  in  ein  westliches  Senkungs- 
und ein  östliches  Hebungsgebiet  zerfällt.  Die  von  der  Darwinschen  Theorie  ge- 
forderten mächtigen  Korallenablagerungen  sind  auf  der  Gazellenhalbinsel  that- 
sächlich  vorhanden,  aber  nicht  leicht  zu  erkennen;  Korallenkalk  von  vielen  Metern 
Mächtigkeit  kann  nur  durch  die  Darwinsche  Theorie  erklärt  werden ;  wenn  man 
auch  noch  in  80  m  Riffkorallen  findet,  so  dürften  doch  nur  bis  30  m  zusammen- 
hängende Korallenbänke  zu  Stande  kommen,  und  dann  sind  Korallenkalkablage- 
rungen  von  über  170  m  Dicke  nur  durch  Senkung  des  Untergrundes  zu  erklären. 
An  manchen  Orten  sind  Hebungen  und  Senkungen  viel  wechselvoller,  als  man 
meint,  und  beeinflussen  die  Korallenbildungen  im  Sinne  Darwin's  ganz  besonders, 
—  Hierher  auch  Dahl(^). 

Hydrocorallia. 

Nach  Hickson(')  ist  man  zur  Bestimmung  der  Species  bei  den  Madreporariern 
in  Ermanglung  ontogenetischer  Untersuchungen  auf  das  Studium  der  Weichtheile 
und  des  Skelets  angewiesen.  Zwei  auf  das  Skelet  hin  begründete  Arten  sind 
nur  dann  gut,  wenn  auch  die  Polypen  oder  Geschlechtsorgane  wesentlich  ver- 
schieden sind.  Von  Millepora  nun  kennt  man  39  Species,  zu  deren  Definirung 
benutzt  werden:  Gestalt  des  Skelets,  Größe  der  Poren,  Grad  der  Isolirung  der 
Polypenkreise,  An-  oder  Abwesenheit  der  Ampullen  und  Textur  der  Skeletober- 
fläche.  Die  Gestalt  des  Skelets  hängt  sehr  vom  Orte  des  Ansatzes  ab.  Die  Poren- 
größe variirt  zwischen  0,2  und  0,3  mm,  größere  Poren  haben  fast  immer  die 
Formen  mit  dicken  Lamellen,  kleinere  die  schlankeren,  und  die  Größe  wechselt 
an  einem  Stocke  selbst  je  nach  der  Lage  eines  Zweiges  oder  einer  Platte.  Die 
Polypenkreise  werden  an  den  Stöcken  deutlich,  die  sich  in  ungünstigen  Verhält- 
nissen befinden,  sonst  nämlich  entstehen  die  Polypen  so  zahlreich,  dass  ihre  Kreise 
verwischt  werden.  Ampullen  hat  wahrscheinlich  jede  M.  während  der  geschlecht- 
lichen Thätigkeit.  Die  Warzen,  Höcker,  Kämme  etc.  werden  sehr  wahrscheinlich 
nur  von  Parasiten  oder  anderen  zufälligen  Reizen  hervorgebracht  und  haben  kaum 
specifischen  Werth;  häufig  zeigt  die  eine  Seite  einer  Lamelle  eine  Textur,  die  auf 
der  anderen  fehlt.  Auch  die  durchschnittliche  Zahl  der  je  eine  Gastropore  um- 
gebenden Dactyloporen  beträgt  bei  allen  Species  ungefähr  6.  Die  Weichtheile 
haben  überall  den  gleichen  Bau,  die  Gastro-  und  Dactylozooide  differiren  wohl 
etwas  in  der  Größe,  aber  dies  gilt  für  alle  Arten ;  das  Canalsystem  hat  überall 
den  gleichen  Bau;  zahlreiche  M.  sind  bekannt  wegen  ihrer  nesselnden  Eigen- 
schaft, aber  alle  haben  die  bekannten  2,  durch  ihre  Größe  unterschiedenen  Arten 
Nesselzellen.    Von  den  Geschlechtsorganen  weiß  man  bisher  nur,  dass  die  sich 


22  Coelenterata. 

nach  der  Einwanderung  von  männlichen  Geschlechtszellen  zu  Medusen  um- 
wandelnden Dactylozooide  und  die  Ampullen,  in  denen  sie  entstehen,  stets  gleich 
sind;  die  Medusen  scheinen  sehr  selten  zur  Ausbildung  zu  kommen.  Verf.  nimmt 
nur  1  Species  von  M.  an  [alcicomis).  —  Tulipora  und  Distichopora  haben  vielleicht 
auch  nur  je  1  Species;  es  ist  nicht  unmöglich,  dass  eine  beträchtliche  Reduction 
der  Arten  von  Madrepora  nöthigwird;  diese  ist  wie  Mi.  in  den  tropischen  Seicht- 
wässern weit  verbreitet,  und  ihre  Skelete,  auf  die  zur  Zeit  die  Species  ausschließ- 
lich begründet  sind,  zeigen  eine  große  Variabilität. 

Hickson("-)  hat  erfolglos  nach  fossilen  Millepora  gefahndet;  die  als  solche  be- 
zeichneten Stücke  aus  dem  Tertiär  zeigten  nie  den  charakteristischen  Dimorphis- 
mus der  Poren,  und  die  gewöhnlich  mit  M.  in  Verbindung  gebrachten  Axo2)ora 
und  Porosphaera  dürfen  nicht  einmal  zu  den  Hydrocorallia  gerechnet  werden. 
Wenn  also  M.  im  Tertiär  noch  nicht  vorhanden  war,  dann  ist  ihre  heutige  weite 
Verbreitung  um  so  schwieriger  zu  erklären. 


Echinoderma. 

(Referent:  Prof.  Hubert  Ludwig  in  Bonn.) 

Agassiz,  A.,  Reports  on  the  Dredging  Operations  off  the  West  Coast  of  Central  America  to 
the  Galapagos  [etc.].  23.  Preliminary  Report  on  the  Echini.  in:  Bull.  Mus.  Harvard 
Coli.  Vol.  32  p  71—86  13  Taf.  Karte.  [9] 

*Arnaud,  H.,  Brissopneustes  aturensis  (n.  sp.).  in:  Act.  Soc.  Linn.  Bordeaux  Tome  53  p  111 
—118  Taf. 

Bather,  F.  A.,  1.  3£esites.   in:  Ann.  Mag.  N.  H.  (7)  Vol.  1  p  102—103.    [Präoecupirt,  dafür 


,    2t  Pe7itacrinus:  a  Name  and  its  History.     in:  Nat.  Sc.  London  Vol.  12  p  245 — 256 

Fig. 

,    3.  Wachsmuth  &  Springer's  Classification  of  Crinoids.   ibid.  p  337 — 345.     [Kritik.] 

,    4.  Petalocrinus  Weller  &  Davidson,     in:  Q.  Journ.  Geol.  Soc.  London  Vol.  54  p  401 

—441  15  Figg.  T  25,  26.  [6] 
Bordas,  L.,  Anatomie  et  fonctions  physiologiques  des  organes  arborescents  ou  poumons  aqua- 

tiques  de  quelques  Holothuries.   in:  Compt.  Rend.  Tome  127  p  568 — 570.  [12] 
Bouin,  M.  &  P.,  Sur  la  presence  de  formations  ergastoplasmiques  dans  l'oocyte  d'' Aster ina 

gibbosa  (Forh.).   Note  preliminaire.  in:  Bibliogr.  Anat.Paris  Tome  6  p  53 — 62  6  Figg. 

[7] 
Chadwick,  H. C,  Note  on  a  tetramerous  Specimen  of  Echinus  esculentus.     in:  Trans.  Liver- 
pool Biol.  Soc.  Vol.  12  p  288—290  T  17.  [10] 
Clark,  H.  L.,  1.  Syiiapta  vivipara,  a  Contribution  to  the  Morphology  of  Echinoderms.     in: 

Mem.  Boston  Soc.  N.  H.  Vol.  5  p  53—88  T  11—15.  [11] 
,    2.  The  Echinoids  and  Asteroids  from  Jamaica.     in:  J.  Hopkins  Univ.  Circ.  Vol.  18 

p4— 6.  [6] 
,    3.  Notes  on  the  Echinoderms  of  Bermuda,    in:  Ann.  New  York  Acad.  Sc.  Vol.  11 

p  407—413.   [5] 
Cuenot,  L.,  Notes  sur  les  Echinodermes.    3.   L'hermaphroditisme  protandrique  d\4ster{na 

gibbosa  Penn,  et  ses  variations  suivant  les  localites.    in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  273 — 

279  3  Figg.  [7] 
Delage,  Y.,  Embryons  sans  noyau  maternel.   in:  Compt.  Rend.  Tome  127  p  528 — 531.  [10] 
Dendy,  A.,  1.  On  some  Points  in  the  Anatomy  of  Caudina  con'ace«, Hutton.  in:  Journ. Linn. 

Soc.  London  Vol.  26  p  456—464  T  29.  [12] 
,    2*  Notes  on  a  Remarkable  Collection  of  Marine  Animals  lately  found  on  the  New 

Brighton  Beach,  near  Christchurch,  New  Zealand.     in :  Trans.  N-Zealand  Inst.  Wel- 
lington Vol.  30  p  320—326.  [5] 
Döderlein,  L,,  1.  Bericht  über  die  von  Herrn  Professor  Semon  bei  Amboina  und  Thursday 

Island  gesammelten  Crinoidea.   in:  Denkschr.  Med.  Nat.  Ges.  Jena  8.  Bd.  p  473 — 480 

T  36.  [6] 
,    2.  Über  einige  epizoisch  lebende  Ophiuroidea.   ibid.  p  481—488  T  37.  [9] 

Zool.  Jahresbericht.   1898.    Echinoderma. 


2  Echinoderma. 

Döderlein,  L.,  3.  Über  »Krystallkörper«  bei  Seesternen  und  über  die  Wachsthumserschei- 

nungen  und  Verwandtschaftsbeziehungen  von  Goniodiscus  sebae.   in :  Denksehr.  Med. 

Nat.  Ges.  Jena  8.  Bd.  p  489—503  T  38—40.  [6] 
Driesch,  H.,  Über  rein-mütterliche  Charaktere  an  Bastardlarven  von  Echiniden.     in:  Arch. 

Entwickelungsmech.  7.  Bd.  p  65—102  8  Figg.  [10] 
*Engerrand,  . . . ,  Note  sur  un  exemplaire  de  Gualteria  Orbignyi  trouve  a  Blaye,  dans  les  car- 

riferes  du  haut  de  la  ville.   in:  C.  R.  Sog.  Linn.  Bordeaux  Tome  53  p  18 — 19. 
Erlanger,  R.  v.,   Zur  Kenntnis  der  Zell-  und  Kerntheilung.    2.   Über  die  Befruchtung  und 

erste  Theilung  des  Seeigel-Eies,    in:  Biol.  Centralbl.  18.  Bd.  p  1  —  11  12  Figg.  [9] 
Farquhar,  H.,    1.   On  the  Echinoderm  Fauna  of  New  Zealand.     in :   Proc.  Linn.  Soc.  N-S- 

Wales  Vol.  23  p  300—327.     [Rein  faunistisch.   Alle  Gruppen.] 
,    2.  Notes  on  New  Zealand  Starfishes.    in:  Trans.  N-Zealand  Inst.  Wellington  Vol.  30 

p  187—191.  [8] 
Fraas,  Eberh.,   Krankheitserscheinungen  an  fossilen  Crinoiden.     in:  Jahr.  Hft.  Ver.  Vat. 

Naturk.  Stuttgart  54.  Jahrg.  Sitz.  Ber.  p  70.  [6] 
Gerould,  John  H.,  A  Viviparous  Holothurian.  in :  Amer,  Natural.  Vol.  32  p  273—278.    [Re- 
ferat über  Clark  No.  1.] 
Goto,  S.,  It  The  Metamorphosis  of  Asterias pallida,  with  Special  Reference  to  the  Fate  of 

the  Body  Cavities.    in:  Journ.  Coli.  Sc,  Japan  Vol.  10  p  239—278  4  Figg.  T  19—24. 

[7] 
,    2.  Some  Points  in  the  Metamorphosis  oi  Asterina  gihhosa.    ibid.  Vol.  12  p  227—242 

2  Figg.  T  18.  [8] 
,    3.  The  Body-cavities  of  the  Star-fish.    in:  Annot.  Z.  Japon.  Tokyo  Vol.  2  p  79—83 

Fig.     [Vorläufige  Mittheilung  zu  No.  2.] 
Grave,  C,  1.  Embryology  of  Ophiocoma  echinata,  Agassiz.    Preliminary  Note,     in:  J.  Hop- 
kins Univ.  Circ.  Vol.  18  p  6— 7  6  Figg.  [9] 
,   2.  Notes  on  the  Ophiurids  collected  in  Jamaica  during  June  and  July,  1897,    ibid. 

p  7—8.     [14  Species.] 
*Gregory,  J.  W.,  A  Collectiou  of  Egyptian  Fossil  Echinoidea.    in:  Geol.  Mag.  (2)  Dec.  4 

Vol.  5  p  149 — 161   2  Taf.     [30  Arten,  davon  neu  Psammechinus  lyonsi  und  Echino- 

lampas  tumidopetalum.] 
Grieg,  James  A.,  Skrabninger  i  Vaagsfjorden  og  Ulvesund,  ytre  Nordfjord,   in:  Bergens  Mus. 

Aarbog  f.  1897  No.  16  27  pgg.  [5] 
Herbst,  Curt,  Über  zwei  Fehlerquellen  beim  Nachweis  der  Unentbehrlichkeit  von  Phosphor 

und  Eisen  für  die  Entwickelung  der  Seeigellarven,     in:  Arch.  Entwickelungsmech. 

7.  Bd.  p  486—510.  [9] 
Herouard,  Edgard,  Note  preliminaire  sur  les  Holothuries  provenant  des  dragages  du  yacht 

»Princesse  Alice«,     in:  Bull.  Soc.  Z.  France  23.  Vol.  p  88—89  2  Figg.     [D.  atlanti- 

cum  n.  aus  4360  m.] 
iaeket,  O.,  Über  einige  paläozoische  Gattungen  von  Crinoiden.   in:  Zeit.  D.  Geol. Ges.  49.  Bd. 

1897  Verh.  p  44-48  3  Figg.  [6] 
iwanzoff,  N.,  Über  die  physiologische  Bedeutung  des  Processes  der  Eireifung.   in:  Bull.  Soc. 

Natural.  Moscou  (2)  Tome  1 1  p  355—367  T  8.  [4] 
*KeyeS,  Ch.  R.,  Synopsis  of  American  Paleozoic  Echinoids.   in:  Proc.  Iowa  Acad.  Sc.  Vol.  2 

1895  p  178—194  3  Taf. 
King,  Helen  D.,  Regeneration  in  Asterias  vulgaris,     in:  Arch.  Entwickelungsmech.  7.  Bd. 

p  351—363  T  8.  [7] 
Koehler,  R.,   1.  Echinides  et  Ophiures  provenant  des  campagnes  du  yacht  r»Hirondelle< 
(Golfe  de  Gascogne,  Agores,  Terre-Neuve).     in:  Res.  Camp.  Sc.  Monaco  Fase.  12 
78  pgg.  10  Taf.  [5] 

,    2.  Sur  la  presence  de  la  Sphcerothuria  bitentaculata  Ludwig  dans  l'Oc^an  Indien,  in : 

Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  384-385.  [13] 


Echinoderma.  3 

Koehler,  R.,  3.  Sur  la  presence,  en  Mediterranee,  de  V Asterias  ruhens  Linne  et  de  VEchino- 
car  dium  pennatißduin'i^  orman.   in:  Z.Anzeiger  21.  Bd.  p  471 — 474.  [5] 

,    4.  Description  d'une  Ophiure  littorale  nouvelle  de  l'Ocean  in  dien  [Ophiothrix  inno- 

cens).   in:  Bull.  Soc.  Z.  France  23.  Vol.  p  164—165. 
Loeb,  J.,  Über  den  Einfluss  von  Alkalien  und  Säuren  auf  die  embryonale  Entwickelung  und 

das  Wachsthum.   in:  Arch.  Entwickelungsmech.  7.  Bd.  p  631 — 641  T  15.  [9] 
Lönnberg,  E.,   Undersökningar  rörande  Öresunds  djurlif.     in :  Meddel.  Kongl.  Landtbruks- 

styrelsen  Upsala  p  1 — 77  Karte.  [5] 
Ludwig,  Hubert,  1.  Einige  Bemerkungen  über  die  mittelmeerischen  Si/napta-Arten.     in:  Z. 
Anzeiger  21.  Bd.  p  1—9.  [13] 

,    2.  Brutpflege  und  Entwickelung  von  Phyllophorus  urna  Grube,   ibid.  p  95 — 99.    [13] 

,    3.  Eine  vergessene  Holothurie.   ibid.  p  528.  [13] 

,    4.  Holothurien  der  Hamburger  Magelhaensischen  Sammelreise,  in:  Ergab. Hamburg. 

Magelh.  Sammelreise  3.  Lief.  No.  1  98  pgg.  3  Taf.  [13] 

,    5.    Die  Holothurien  der  Sammlung  Plate.     in:  Z.  Jahrb.  Suppl.  4.  Bd.  p431 — 454 

T26.  [13] 

,    6.  Die  Ophiuren  der  Sammlung  Plate.   ibid.  p  750—786.  [8] 

Mayer-Eymar,  C,  Neue  Echiniden  aus  den  Nummulitengebilden  Egyptens.     in:  Vierteljahr- 

schr.  Nat.  Ges.  Zürich  43.  Jahrg.  p  46—56  T  3—6.     [22  n.  sp.] 
MacBride,  E.  W.,  Notes  on  Asterid  development.    A  criticism  of  Seitaro  Goto's  work  on 

Asterias  pallida.   in:  Z.Anzeiger  21.  Bd.  p  615 — 617.  [8] 
Meissner,  Max.,  Über  chilenische  Seesterne,   ibid.  p  394 — 395.     [Synonymisches.] 
Mortensen,  Th.,  1.  Die  Echinodermenlarven  der  Plankton-Expedition  nebst  einer  systema- 
tischen Revision  der  bisher  bekannten  Echinodermenlarven.     in:   Ergeb.  Plankton 
Exp.  Bd.  2  J  118  pgg.  13  Figg.  9  Taf.  Karte.  [4] 

,    2.  Systematiske  Studier  over  Echinodermlarver.   in:  Vid.  Meddel.  Nat.  For.  Kjöben- 

havn  (5)  10.  Aarg.  p  1—168  13  Figg.  T  1—4.     [Theil  von  No.l.] 
Östergren,  Hj.,    1.  Zur  Anatomie  der  Dendrochiroten,  nebst  Beschreibungen  neuer  Arten, 
in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  102—110,  133—136.  [12] 

,    2«  Über  eine  durchgreifende  Umwandlung  des  Hautskelets  bei  Holothuria  impatiens 

(Forsk.).   ibid.  p  233—237.  [12] 

,    3.  Das  System  der  Synaptiden.    Vorläufige  Mittheilung,     in:  Üfv.  Vet.  Akad.  Förh. 

Stockholm  55.  Arg.  p  111—120  8  Figg.  [13] 
Osborn,  H.  L.,  A  Gase  of  Variation  in  the  Number  of  Ambulacral  Systems  of  Arbacia  punc- 

tulata.   in:  Amet.  Natural.  Vol.  32  p  259—261  Fig.  [10] 
*Pallary,  Paul,   Enumeration  des  Oursins  vivants  dans  le  golfe  d'Oran.     in:  Feuille  Jeun. 

Natural.  (3)  28.  Annee  p  151—153. 
Perrier,  R.,  Sur  les  Holothuries  recueillies  par  le  »Travailleur«  et  le  »Talisman«,    in:  Compt. 

Rend.  Tome  126  p  1664—1666.  [13] 
Pompeckj,  J.  F.,  Paläontologische  und  stratigraphische  Notizen  aus  Anatolien.    in :  Zeit.  D. 

Geol.  Ges.  49.  Bd.  1897  p  713—828  T  29—31.     [Pentacriftus  2  n.] 
Pruvot,  G.,  Essai  sur  les  fonds  et  la  faune  de  la  Manche  occidentale  (cötes  de  Bretagne)  com- 
pares  ä  ceux  du  golfa  duLion,  avec  catalogue  des  Invertebres  benthiques  du  golfe  du 
Lion  et  de  la  Manche  occidentale.     in:  Arch.  Z.  Exper.  (3)  Tome  5  p  511 — 617  T  21 
—26.  [5] 
Russo,  A.,  Nuove  osservazioni  sulla  morfologia  degli  Echinodermi,     in:    Monitore  Z.  Ital. 

Anno  9  p  114—120  4  Figg.  [13] 
Schlüter,  Gl.,  Über  einige  baltische  Kreide-Echiniden.   in:  Zeit.  D.  Geol.  Ges.  49.  Bd.  1897 

p  889—905  T  32,  33,     [Remipneustes,  Cidaris.] 
Sluiter,  C.  Ph.,  On  a  probable  periodical  Amputation  of  the  Disc-covering  by  some  Ophiu- 
rids.   in:  Tijd.  Nederl.  Dierk.  Ver.  (2)  Deel  5  p  306—310  2  Figg.  [9] 
Zool.  Jahresbericht.    1898.      Echinoderma.  e 


4  EcHno  derma. 

Spandel;  E.,  Die  Echinodermen  des  deutschen  Zechsteines,  in:  Abh.  Nat.  Ges.  Nürnberg 
11.  Bd.  p  17—50  T  12,  13.  [6] 

Vernon,  H.  M.,  The  Relations  between  the  Hybrid  and  Parent  Forms  of  Echinoid  Larvae. 
in:  Phil.  Trans.  Vol.  190  B  p  465—529  27  Figg.;  vorl.  Mitth.  in:  Proc.  R.  Soc.  Lon- 
don Vol.  63  p  228—231,  nachl.  Mitth.  in:  Rep.  68.  Meet.  Brit.  Ass.  Adv.  Sc.  1899 
p  592—593.  [10] 

Yoshiwara,  S.,  Preliminary  Notice  of  New  Japanese  Echinoids.  in:  Annot.  Z.  Japon.  Tokyo 
Vol.  2  p  57—61.  [10  n.  sp.] 

Ziegler,  H.  E.,  Experimentelle  Studien  über  die  Zelltheilung.  1.  Mittheilung,  1.  Die  Zer- 
schnürung  der  Seeigeleier.  2.  Furchung  ohne  Chromosomen,  in:  Arch.  Entwicke- 
lungsmech.  6.  Bd.  p  249—293  3  Figg.  T  13,  14.  [10] 

1.  Allgemeines  oder  auf  mehrere  Glassen  Bezügliches. 

Über  das  Centralnervensystem  der  Echinodermen  s.  unten  Allg.  Biologie  p  10 
Steiner,  Leibeshöhle  ibid.  p  14  Ziegler,  Befruchtung  etc.  unten  p  9  Erlanger  etc., 
Bastardirung  p  10  Driesch  etc.,  Regeneration  p  7  King. 

IVIortensen(^)  hat  seine  Bearbeitung  der  Echinodermenlarven  der  Plankton- 
Expedition  zu  einer  kritischen  Revision  aller  überhaupt  bekannten  ausgedehnt. 
Er  erörtert  zunächst  Bedürfnis  und  Schwierigkeiten  einer  sicheren  Unterscheidung 
und  Beschreibung  dieser  Larven.  Für  ihre  Benennung  wendet  er  eine  binäre 
Nomenclatur  an,  wo  der  Beinamen,  sobald  die  Zugehörigkeit  der  Larve  zu  einer 
erwachsenen  Form  feststeht,  durch  den  Namen  der  letzteren  ersetzt  werden  soll. 
Alle  Holothurienlarven  bezeichnet  er  mit  dem  Hauptnamen  Auricularia,  alle 
Seesternlarven  mit  Bipinnaria,  alle  Ophiurenlarven  mit  Ophiopluteus,  alle  Echi- 
nidenlarven  mit  Echinopluteus.  Für  die  Körpertheile  der  Larven  schlägt  er  eine 
allgemein  verwendbare  Terminologie  vor,  die  er  durch  schematische  Figuren  er- 
läutert. Dann  folgt  eine  systematische  Beschreibung  aller  Larven  (mit  Ausnahme 
der  von  Antedon  und  der  »wurmförmigen«,  nicht  pelagischen  Seesternlarven).  Bei 
den  Holothurien  unterscheidet  er  solche  mit  normaler  (=  typische  Auriculariae) 
und  mit  rudimentärer  Wimperschnur  (=  tonnenförmige  Larven).  Von  jenen  kennt 
man  10  Formen;  aber  nur  2  lassen  sich  auf  erwachsene  Arten  beziehen;  5  sind 
neu:  Simplex j  cocu-ctata^  paradoxa,  minor  und  p)licata.  Auch  eine  neue  tonnen- 
förmige Larve,  wahrscheinlich  von  Psolus  phantapus^  wird  kurz  beschrieben.  Von 
Seesternlarven  werden  19  geschildert,  darunter  7  neue:  simplex,  lati/rons, 
reßexa,  affinis,  inflata^  abbreviata  und  megaloba.  Ophiuriden.  Die  Larven  von 
Ophioglypha  texturata  und  albida  werden  festgestellt.  Im  Ganzen  sind  1 8  Ophio- 
plutei  leidlich  gut  bekannt,  darunter  8  neue:  dubius,  robustus^  compressus,  similis, 
affinis,  ramosuSj  henseni  und  coronatus.  Bei  den  verhältnismäßig  am  besten  be- 
kannten Echinidenlarven  bemüht  sich  Verf.  (wie  bei  den  Ophiurenlarven),  eine 
Nomenclatur  der  Skelettheile  durchzuführen.  Er  unterscheidet  4  Skelettypen 
und  bespricht  im  Ganzen  21  Formen  (neu  coronatus  und  theeli).  Den  Schluss 
bildet  ein  Abschnitt  über  Vorkommen  und  Verbreitung  der  Echinodermenlarven. 
Sie  machen  nie  den  größeren  Theil  des  Hochsee-Planktons  aus  und  waren  über- 
haupt nur  nahe  bei  der  Küste  zahlreich.  Wahrscheinlich  haben  die  Tiefsee-E. 
überhaupt  keine  pelagischen  Larven.  —  Mortensen(2)  enthält  noch  2  kurze  Zu- 
sätze zur  Bipinnaria  von  Asterias  rubens  und  zu  0.  compressus. 

Nach  Iwanzoff  entsendet  das  Plasma  des  unreifen,  noch  vom  Follikelepithel 
umgebenen  Eies  von  Holothuria  tubulosa  seine  Fortsätze  durch  die  Gallertschicht 
bis  zum  Follikelepithel;  außerdem  ist  es  durch  die  Mikropyle  mit  dem  Follikel- 
epithel in  Verbindung.  Später  verliert  das  Ei  beides,  rundet  sich  ab  und  ist  dann 
nur  noch  von  der  Gallertschicht  umhüllt.    Durch  die  Canäle  der  letzteren  dringen 


1 .  Allgemeines  oder  auf  mehrere  Classen  Bezügliches.  5 

die  Spermien  ein,  während  das  Ei  ihnen  dickere  Pseudopodien  (=  zahlreiche  Em- 
pfängnishügel) entgegenschickt,  die  je  1  Spermium  erfassen  und  hineinziehen. 
Im  Ei  werden  die  Spermien  wie  Nahrung  verarbeitet.  Hat  sich  ein  Ei  »an 
Sperma  satt  gegessen«,  so  hört  es  mit  der  Pseudopodieubildung  auf;  »am  folgenden 
Tage  aber  können  solche  Eier  abermals  mit  Sperma  gefüttert  werden«.  Die 
Köpfchen  der  in  das  unreife  Ei  eingedrungenen  Spermien  gelangen  bis  in  das 
Keimbläschen  und  zerfallen  in  Körnchen,  die  sich  von  den  Körnchen  des  Kern- 
netzes nicht  mehr  unterscheiden.  Verf.  deutet  also  den  ganzen  Vorgang  als  eine 
Nahrungsaufnahme;  bei  seiner  Reifung  werde  das  Ei  durch  Ausstoßung  eines  be- 
trächtlichen Theiles  seines  Kerns  unfähig,  das  Spermium  bei  der  normalen  Be- 
fruchtung zu  verdauen.  —  Wesentlich  die  gleichen  Vorgänge  fand  Verf.  auch  bei 
Sphaerechinus  granularis  und  Strongylocentrotus  lividus. 

Lönnberg  macht  genaue  Angaben  über  die  Echinodermen  (3  Holothurien,  3  See- 
igel, G  Seesterne,  7  Ophiuren;  keine  n.  sp.)  des  Oresundes. 

Grieg  liefert  faunistische  Angaben  über  den  Vaagsfjord  und  Ulvesund  (nördl. 
Norwegen):  7  Holothurien,  2  Crinoideen,  18  Seesterne,  20  Ophiuroideen,  12  See- 
igel; keine  n.  sp. 

Pruvot's  vergleichende  Schilderung  der  topographischen  und  biologischen  Ver- 
hältnisse des  Löwengolfes  und  der  Umgegend  von  Roseoff  enthält  im  An- 
hange eine  Zusammenstellung  der  dortigen  Echinodermen. 

Koehler(^)  fand  in  den  Austerparks  von  Cette  die  bisher  im  Mittelmeer  nie 
mit  Sicherheit  constatirte  Asterias  ruhens,  die  wahrscheinlich  zusammen  mit  den 
Austern  dorthin  importirt  worden  ist,  und  macht  auf  das  Vorkommen  des  atlanti- 
schen Echinocardium  pennatifidum  Norm,  in  der  Bucht  von  Tamaris-sur-mer  auf- 
merksam. Auch  hebt  er  die  Variabilität  von  E.  cordatum  und  seine  Verschieden- 
heit von  mediterraneum  hervor. 

In  seiner  Bearbeitung  der  Echiniden  und  Ophiuren  von  der  Yacht  Hirondelle 
bespricht  Koehler(i)  zunächst  20  Seeigel  (18  Gattungen;  2  n.  sp,  und  1  n.  g.). 
Sperosoma  n.  grimaldii  n.  ist  ein  großer  mit  Phormosoma  verwandter  Echinothuride. 
Die  umfangreichen  ventralen  Ambulacralbezirke  bestehen  aus  2  Medianreihen  von 
Principalplatten  und  jederseits  3  Reihen  von  großen  Porenplatten  (mit  je  1  Poreu- 
paar) ;  dagegen  sind  die  dorsalen  A.  ähnlich  wie  bei  anderen  Echinothuriden.  Im 
Inneren  sind  die  bei  Asthenosoma  vorkommenden  Verticalmuskeln  nur  sehr  rudi- 
mentär. Lange  Stewartsche  Organe  und  ein  gut  entwickelter  Nebendarm  (Intesti- 
nalsipho).  Auch  A.  hystrix  und  P.  uranus  besitzen  diese  beiden  Organe.  P.  ura- 
nus  wird  ausführlich  geschildert  [über  den  Parasiten  Pionodesmotes  s.  unten  Arthro- 
poda  p  20  Bonnier(-)].  Die  Merkmale  \ou  Echinocardium  pennatifidum  Norm,  werden 
\m^\Vi\A\ck Sioi cordatum^ßavescensmidLmediterraneum  eingehend  erörtert.  Palaeotro- 
pus  hirondellei  n.  ist  nahe  verwandt  mit josephinae  Ag.  —  Die  30  Ophiuren  ver- 
theilen  sich  auf  1 0  Gattungen.  Von  den  bisher  für  rein  mediterran  gehaltenen 
kommt  Ophiacantha  setosa  im  Golf  von  Gascogne  und  Ophioconis  forbesi  bei  den 
Azoren  vor.  Neu  sind  Ophioglypha  1 ,  Ophiocten  1 ,  AmpMura  2 ,  Ophiactis  2, 
Ophiacantha  3. 

Clark  (2)  gibt  auf  Grund  seiner  eigenen  Sammlungen  eine  revidirte  Liste  der 
13  Seeigel  und  14  Seesterne  von  Jamaica  (keinen,  sp.).  Angaben  über  Vor- 
kommen und  zum  Theil  auch  über  Fortpflanzungszeit. 

Clark (^)  gibt  eine  revidirte  Liste  der  Echinodermen  (3  Seesterne,  7  Ophiuren, 
8  Seeigel,  10  Holothurien)  von  den  Bermudas;  Asterias  atlantica  Verr.  =  tenui- 
spina  Lam.,  Stichopus  xanthomela  Heilprin  =  mohii  Semp.  und  Cucumaria  bermudi- 
ensis  (Heilprin)  wohl  =  punctata  Ludw. 

Dendy(2)  gibt  über  die  Fauna  von  New  Brighton  bei  Christchurch  (Neuseeland) 

e* 


Echinoderma. 

Notizen  über  das  Vorkommen  von  Caudina  coriacea,  Colochirus  ocnoides  und  Echi- 
nocardium  australe.  —  Hierher  auch  Farquhar(*). 

Spandel  fand  im  Zechstein  außer  Cyai^ÄocnnMs  ramosus  die  Reste  \on  fischerin. 
und  möchte  C.  in  die  Nähe  der  Poteriocriniden  stellen.  Über  Eocidaris  heyserlingi 
macht  er  Bemerkungen,  namentlich  über  Körperform,  Zahl  und  Gestalt  der  In- 
terambulacralplatten,  Gestalt  der  Stacheln  und  Stachelwarzen;  kleine  erst  von 
ihm  gefundene  Skeletstückchen  hält  er  für  Theile  von  Pedicellarien.  Bei  Achi- 
strum Eth.  handelt  es  sich  wohl  um  Haken  von  Astrophyton  (mit  Terquem).  Ferner 
errichtet  er  für  Rädchen  im  Zechstein  die  n.  sp.  Chiridota  geinitziana,  für  Anker 
die  n.  sp.  Prosynapta  eiseliana. 

2.  Felmatozoa. 

(Crinoidea,  Cystidea,  Blastoidea.) 

Über  Arten  des  nördlichen  Norwegen  s.  oben  p  5  Grieg,  vom  Löwengolf  und 
Roscoflf  p  5  Pruvot,  von  Neuseeland  Farquhar(^),  fossile  Bather(V5^)>  Pompeckj 
und  oben  p  6  Spandel. 

DÖderlein(^)  bespricht  die  11  Antedon  und  Actinometra  (keine  n.  sp.)  der 
Semonschen  Sammlung  und  macht  Angaben  über  Bau  und  Färbung  derselben. 
Am  ausführlichsten  wird  A.  bidens  behandelt,  an  deren  Genitalpinnulae  eine  deut- 
liche Kalktäfelung  zu  beiden  Seiten  der  Ambulacralrinne  vorhanden  ist. 

Jaokol  stellt  Dimerocrinus  oligoptilus  Pacht  zu  Dactylocrinus ,  erörtert  die  Arm- 
verästelung der  Taxocriniden  und  errichtet  für  den  mit  Da.  verwandten  Forbesio- 
crinus  incurvus  Trautsch.  die  Gattung  Synerocrinus^  sowie  für  Aciitiocrinus  retiaritis 
die  Gattung  Clematocrinus.  Palaechinus  paradoxus  Eichw.  ist  ein  Kelch  von  Platy- 
crinus. 

Bather  ("*)  gibt  eine  ausführliche  Darstellung  der  Geschichte,  Morphologie,  Syste- 
matik und  Verwandtschaft  des  silurischen  Petalocrinus  (5  n.  sp.). 

Fraas  demonstrirt  Myzostoma-Qa\\.QU  an  Apiocriniten  aus  dem  oberen  weißen 
Jura. 

3.  Asteroidea. 

Über  Larven  s.  oben  p  4  IVlortensen(')  und  unten  Vermes  p  9  M'^Intosh (2) , 
Richtungsspindeln  unten  p  9  Erlanger,  Arten  aus  dem  Öresund  oben  p  5  Lönn- 
berg,  des  nördlichen  Norwegen  p  5  Grieg,  vom  Löwengolf  und  Roseoff  p  5  Pruvot, 
von  Cette  p  5  Koehler(3),  von  Jamaica  p  5  Clark  (^j,  von  den  Bermudas  p  5 
Clark(^),  von  Chile  Meissner. 

Döderlein(-*)  bezeichnet  als  Krystallkörper  glashelle,  aus  homogenem  Kalk 
gebildete,  zapfenförmige  Theile  der  dorsalen  Skeletplatten  zahlreicher,  mit  inter- 
radialen Septenpfeilern  ausgestatteter  Pentagouasteriden,  Antheueiden,  Pentacero- 
tiden  und  Gymnasteriiden.  Bei  jungen  (=  Hosea  spinellosa  Gray)  Goniodiscus  sebae 
hat  das  Rückenskelet  den  Charakter  der  Pentagonasterinen,  bei  mittelgroßen  den 
der  Goniodiscinen,  schließlich  durch  Ausbildung  von  Connectivplättchen  (Reticu- 
laria)  den  der  Pentacerotiden.  Im  engsten  Zusammenhang  mit  dieser  Umbildung 
entwickeln  sich  die  Papulae.  Die  erwachsenen  G.  s.  sind  den  Jungen  von  Culcita 
schmideliana  auffällig  ähnlich,  wahrscheinlich  stammt  also  C.  von  G.  ab.  Von 
den  Valvulaten  sind  am  jüngsten  die,  deren  Rückenskelet  durch  Connectiv- 
plättchen netzförmig  geworden  ist;  älter  sind  die  ohne  Connectivplättchen,  und 
von  diesen  wieder  die  mit  polygonalen  Rückenplatten  älter  als  die  mit  stern- 
förmigen. Verf.  entfernt  aus  den  Pentagouasteriden  alle  Formen  mit  Septen- 
pfeilern {Stellaster ^  G.)  und  nimmt  dafür  Hippasferia  auf;  zu  den  Culcitidae  stellt 
er  alle  mit  nur  äußeren  Connectivplättchen  [G.  sebae^  studeri,  C,  Asterodiscusj  An- 


3.  Asteroidea.  7 

thenea),  zu  den  Pentacerotidae  die  mit  Septenpfeilern,  inneren  Counectivplätlchen 
(die  auch  fehlen  können)  und  besonderen  Basalplättchen  für  die  alveolären  Pedi- 
cellarien  [Peniaceros,  Nidorellia,  G.  pleyadella^  articulatus). 

Cuenot  bestätigt  durch  neue  Beobachtungen  die  von  Ludwig  bezweifelte  Zwit- 
terigkeit  der  Asterina  ffibbosa.  Je  nach  dem  Fundort  aber  verhält  sich  ^.  in 
ihrer  Geschlechtsfnnction  verschieden:  bei  Roseoff  liefern  die  halbwüchsigen 
Thiere  nur  Sperma  (wohl  nur  in  einer  einzigen  Brutperiode) ,  um  dann  später  nur 
noch  Q  zu  sein ;  ähnlich  bei  Banyuls,  jedoch  zieht  sich  die  Production  des  Sper- 
mas durch  mehrere  Brutperioden  hindurch ;  bei  Neapel  endlich  sind  die  Thiere 
in  jedem  Alter  streng  gonochoristisch.  Verf.  fand  aber  unter  Exemplaren  von 
Neapel  einige  Zwitter  und  möchte  die  neapolitanische  Rasse  von  einer  protan- 
drisch-zwitterigen  Form  ableiten.  Die  von  MacBride  behauptete  Parthenogenese 
von  A.  beruht  auf  Selbstbefruchtung  zwitterig-functionirender  Individuen,  die,  ob- 
wohl selten,  bei  Banyuls  und  Neapel  vorkommen. 

Nach  Bouin  gibt  es  im  Plasma  junger  Eizellen  von  Aslerina  gibbosa  dieselben 
faserigen  Gebilde,  wie  in  der  Mutterzelle  des  Embryosackes  der  Liliaceen.  Sie 
sind  anfänglich  durch  das  ganze  Plasma  vertheilt,  vereinigen  sich  dann  in  der 
Nähe  des  Kerns  zu  einem  Paranucleus,  der  später  zerfällt  und,  wenn  die  ersten 
Dotterkörnchen  auftreten,  verschwindet. 

King  studirte  die  Regeneration  bei  Asterias  vulgaris.  Neue  Arme  entwickeln 
sich  nur  von  der  Scheibe  aus;  2  oder  mehrere  können  gleichzeitig  regeneriren. 
Sowohl  am  normalen  wie  am  regenerirenden  Arm  gibt  es  an  der  Spitze  einen  Ent- 
wickelungsbezirk,  der  bei  beiden  die  gleiche  Ausdehnung  besitzt.  Die  aborale 
Seite  der  Scheibe  kann  regenerirt  werden.  Schneidet  man  die  Scheibe  mitten 
durch,  so  werden  beide  Hälften  wieder  vollständig;  dies  kommt  aber  in  der  freien 
Natur  wohl  nie  vor.  Zwei  Hälften  verschiedener  Individuen  können  zur  Verwach- 
sung gebracht  werden.  Mit  einem  abgetrennten  Arme  muss  mindestens  Ys  der 
Scheibe  verbunden  sein,  damit  eine  Regeneration  eintritt.  Der  ventrale  Theil 
eines  Armes  kann  die  Dorsalseite  regeneriren,  aber  wahrscheinlich  nicht  um- 
gekehrt. 

6oto(')  liefert  die  ausführliche  Arbeit  über  die  Metamorphose  von  Asterias 
pallida  [s.  Bericht  f.  1896  Ech.  p  10].  Zunächst  behandelt  er  Form  und  Orienti- 
rung  der  Larve.  Für  die  Bestimmung  der  sagittalen  Hauptebene  geht  Verf.  von 
den  3  Armen  der  Brachiolaria  ans  und  kommt  so  zu  dem  Schluss,  dass  sie  bei 
Larve  und  Seestern  coincidirt,  mithin  die  Oralseite  des  letzteren  dem  Vorn,  die 
Aboralseite  dem  Hinten,  der  Interradius  der  Madreporenplatte  der  Rückenseite 
und  der  entgegengesetzte  Radius  der  Bauchseite  der  Larve  entspricht.  Der  See- 
stern hat  also  in  Bezug  auf  die  Orientirung  der  Larve  einen  medianen  ventralen, 
einen  rechten  und  linken  ventralen  und  einen  rechten  und  linken  dorsalen  Arm. 
Ferner  erörtert  Verf.  die  Entwickelung  des  Darmes.  Mund  und  After  der  Larve 
(Protostom  und  Protoprokt)  atrophiren  und  werden  im  Seestern  durch  ein  Meta- 
stom  und  Metaprokt  ersetzt.  Sehr  eingehend  behandelt  Verf.  die  Bildung  des 
Enterocöls  und  Hydrocöls.  In  der  Bipinnaria  lässt  das  Enterocöl  jederseits 
einen  vorderen  und  einen  hinteren  Abschnitt  unterscheiden,  die  unter  sich  in  Zu- 
sammenhang stehen.  Der  »Dorsalsack«  (Bury)  entsteht  vom  linken  Abschnitt  des 
Enterocöls.  In  der  Brachiolaria  trennt  sich  das  rechte  hintere  Enterocöl,  später 
auch  der  mittlere  Abschnitt  des  rechten  Enterocöls  vom  vorderen  ab  und  vereinigt 
sich  mit  dem  hinteren  linken,  das  sich  seinerseits  vom  linken  vorderen  abgeschnürt 
hat.  So  sind  3  getrennte  Hohlräume  vorhanden:  ein  vorderer,  ein  mittlerer  und 
ein  rechter  hinterer.  Das  Hydrocöl  entsteht  durch  Umbildung  der  Vorderhöhle, 
die  aber  auch  den  Axialsinus  liefert.  Die  rechte  hintere  Höhle  wird  zum  epi- 
gastrischen Enterocöl.    Rückencanal  und  Steincanal  entstehen  ganz  unabhängig 


Echinoderma. 

von  einander,  und  ihre  Verbindung  mit  dem  Cölom  (=  Axialsinua)  bleibt  das  ganze 
Leben  hindurch  bestehen  (so  auch  bei  erwachsenen  anderen  Seesternen).  Der 
letzte  Abschnitt  betrifft  die  Entwickelung  der  perihämalen  und  peribranchi- 
alen  Käume,  die  als  Mesenchymspalten  auftreten;  nur  der  innere  Ringcanal  ent- 
steht aus  dem  Enterocöl. —  6oto(-^)  wendet  auf  Asterina  gibbosa^  deren  Entwickelung 
er  an  Neapler  Material  studirt  hat,  die  gleiche  Orientirung  wie  a,ui  Asferias pallida 
an.  Im  Epithel  des  Larvenorganes  (=  Präorallappen  der  Larve)  liegen  viele 
Drüsenzellen.  Das  junge  und  auch  das  erwachsene  Thier  hat  ein  epigastrisches 
und  ein  hypogastrisches  Enterocöl,  die  durch  ein  Mesenterium  getrennt  sind. 
In  beiden  Species  entsteht  das  epigastrische  Enterocöl  aus  dem  rechten  hinteren 
Enterocöl  der  Larve,  das  hypogastrische  und  der  Dorsalsack  (=  rechtes  Hydrocöl 
MacBride's)  aus  dem  linken  hinteren  und  dem  damit  (zum  secundären  hinteren 
Enterocöl)  vereinigten  mittleren  rechten  Enterocöl  der  Larve,  das  Hydrocöl  und 
der  Axialsinus  aus  dem  linken  und  rechten  vorderen  Enterocöl  der  Larve.  Da- 
gegen werden  von  den  Perihämalräumen  bei  A.  g.  die  beiden  Ringcanäle  und 
ein  Theil  der  radialen  Perihämalcanäle  vom  Enterocöl,  hauptsächlich  vom  linken 
hinteren,  geliefert  und  nur  die  peripherischen  Theile  der  radialen  Perihämal- 
canäle sind  mesenchymatös;  dagegen  entstehen  bei  A.  p.  alle  mit  Ausnahme  des 
vom  vorderen  Enterocöl  gelieferten  inneren  Ringcanals  als  Spalträume  des  Mesen- 
chyms.  —  Hierher  auch  6oto(^).  —  MacBride  hält  an  seinen  früheren  Angaben 
[s.  Bericht  f.  1896  Ech.  p  9]  fest,  dass  das  »rechte  Hydrocöl«  von  A.  g.  nicht  mit 
dem  Axialsinus  zusammenhängt,  und  dass  die  radialen  Perihämalräume  aus  dem 
Cölom  hervorgehen. 

Farquhar(2)  unterscheidet  bei  Neu-Seeland2  Varietäten  von  Asterias  calamaria 
Gray  und  2  Localvarietäten  seines  Stichaster  i7isignis.  A.  rupicola  Hutt.  ist  nicht 
mit  der  kerguelenischen  Art  dieses  Namens  identisch,  sondern  mit  S.  suteri  Lor., 
die  an  den  Auckland-Inseln  durch  die  Varietät  laevigata  Hutt.  vertreten  ist.  Cri~ 
brella  oculata  Hutt.  =  compacta  Sladen.  Ferner  erwähnt  Verf.  das  Vorkommen  von 
C.  ornata  Perr.  und  beschreibt  C.  lukensii  n.  von  den  Auckland-Inseln.  —  Hier- 
her auch  Farquhar(^). 

4.  Ophiuroidea. 

Über  Larven  s.  oben  p  4  IVIortensen(^),  Arten  aus  dem  Öresund  p  5  Lönn- 
berg,  des  nördlichen  Norwegen  p  5  Grieg,  vom  Löwengolf  und  Roseoff  p  5 
Priivot,  des  atlantischen  Oceans  p  5  Koehler(^),  von  den  Bermudas  p  5  Clark(^), 
von  Jamaica  Gravef^j,  von  Neuseeland  Farquhar(i),  fossile  oben  p  6  Spandel. 

Ludwig (^)  behandelt  die  Ophiuren  von  Chile  (8  sp.,  keine  neu).  Ophiactis 
Tirihjcri  trägt  ihre  Jungen  eine  Zeitlaug  auf  dem  Rücken.  Amphiura  antarctica 
(Ljungman)  =  chilensis  (M.  Tr.),  Ophioscolex  coppingeri  Bell  =  Ophiomyxa  vivipara 
Studer,  G orgonocephalus  pourtalesii  Lyman  =  chilensis  (Philippi).  —  In  der 
Scheibenhaut  von  Ophiomyxa  liegen  sehr  dünne,  zerbrechliche,  undurchlöcherte 
sog.  Glasplättchen,  die  sich  aus  ursprünglich  durchlöcherten  Gitterplättchen  durch 
Verschluss  der  Löcher  entwickeln  und  an  die  Umbildung  der  Kalkkörper  bei 
Thyone  lechleri  erinnern.  Über  die  Brutpflege  von  Ophiomyxa  vivipara  und  den 
Bau  ihrer  Jungen  wurden  neue  Thatsachen  ermittelt.  Bei  G.  chilensis  wurden 
die  Hakengürtel  der  Armglieder  näher  untersucht  und  eine  bisher  unbeachtet  ge- 
bliebene Form  der  Dichotomie  der  Arme  festgestellt  (cicinnale  und  bostrychoide 
Dichotomie);  die  1.  Armgabelung  rückt  erst  recht  spät  in  die  Scheibe  ein.  Eine 
Zusammenstellung  aller  von  Peru  und  Chile  bekannten  Ophiuren  ergibt  eine 
auffällige  Armuth  an  Arten.  Nach  dem  Südpol  hin  nimmt  die  Artenzahl  nicht 
ab,  sondern  zu.  —  Über  Ophiothrix  innocens  n.  s.  Koehler(^). 


5.  Echinoidea.  9 

DÖderlein(^)  fand  auf  Alcyoniden  und  Gorgoniden  4  epizoisclie  Ophiuren  (2  n.), 
alle  klein,  schizogonisch  und  6 armig,  aber  zu  verschiedenen  Familien  gehörig. 
Er  unterscheidet  bei  den  etwa  20  Fällen  von  hyperactinen  Ophiuroideen 
4  Formen  der  Hyperactinie:  abnorme  bei  einzelnen  Individuen;  normale 
ohne  Heteractinie ;  normale  mit  Heteractinie,  aber  nur  in  der  Jugend;  normale 
mit  Heteractinie  in  jedem  Lebensalter.  —  An  den  Girren  von  Actinometra  solaris 
sitzt  epizoisch  Ophiophthirius  n.  actinometrae  n.  (vielleicht  eine  Jugendform). 

Nach  Sluiter  wirft  Ophiocnida  echinata  aus  der  Bai  von  Batavia,  wie  es  scheint 
spontan,  die  Rückenhaut  der  Scheibe  und  der  Armbasen  zusammen  mit  Magen 
und  Geschlechtsorganen  ab.  Bell's  ähnlicher  Fall  aus  Brasilien  bezieht  sich  auf 
Amphiura  grisea.  Es  handelt  sich  um  eine  normale  Einrichtung  im  Dienste  der 
Fortpflanzung;  der  Scheibenrücken  regenerirt  sich  wohl  wieder. 

Grave(')  verfolgte  die  Ent Wickelung  von  Ophiocoma  echinata  aus  Jamaica 
bis  zum  Pluteus.  Die  Blastula  schlüpft  bei  Beginn  der  Mesenchymbildung  aus 
und  wird  durch  Invagination  zu  einer  Gastrula,  an  der  sich  das  Ectoderm  zu  einer 
verdickten  Scheitelplatte  und  zu  verdickten  Seitenfeldern  differenzirt ;  unter  den 
letzteren  beginnen  Mesenchymzellen  mit  der  Bildung  des  Skelets.  Vom  Urdarm 
schnürt  sich  ein  Blasenpaar  ab  und  liefert  durch  Theilung  2  rechte  und  2  linke 
Bläschen.  Das  rechte  hintere  wird  aber  rückgebildet,  während  das  linke  sich 
weiter  entwickelt.  Jedes  der  beiden  vorderen  Bläschen  mündet  später  durch 
einen  dorsalen  Porencanal  nach  außen,  jedoch  geht  der  rechte  Porencanal  wieder 
zu  Grunde. 

5.  Echinoidea. 

Über  das  Verhalten  unreifer  Eier  gegen  Spermien  s.  oben  p  4  Iwanzoff, 
Larven  p  4  IVIortensen(^),  Arten  aus  dem  Öresund  p  5  Lönnberg,  des  nörd- 
lichen Norwegen  p  5  Grieg,  vom  Löwengolf  und  Roseoff  p  5  Pruvot,  von  Oran 
Pallary,  aus  dem  atlantischen  Ocean  oben  p  5  Koehler('),  Echinocardium  des 
Mittelmeeres  p  5  Koehler(3),  von  Neuseeland  p  5  Dendy(2),  Arten  von  Jamaica 
p  5  Clapk(2),  von  den  Bermudas  p  5  Clarkf^),  von  Neuseeland  Farquhar(i),  von 
Japan  Yoshiwara.  Fossile  Arten  Arnaud,  Engerrand,  Gregory,  Keyes,  Mayer- 
Eymar,  Schlüter  und  oben  p  6  Spandel. 

Agassiz  gibt  kurze  Beschreibungen  von  25  neuen  Seeigeln  aus  dem  östlichen 
stillen  Ocean.  DialitJwcidaris  n.  gehört  zu  den  Arbaciidae.  Die  neue  Diadema- 
tidengattung  Dermatodiadema  steht  in  ähnlicher  Beziehung  zu  Aspidodiadema  wie 
Echinothrix  zu  Diadema.  Plexechinus  n.  vereinigt  die  Merkmale  von  Urechinus 
und  Pourtalesia.  Phryssocystis  n.  gehört  in  die  Nähe  von  Palaeotropus  und  Palaeo- 
brissus.  Spatagodesma  n.  ist  eine  durch  die  Anordnung  ihrer  Scheitelfasciole  sehr 
sonderbare  Spatangide. 

Erlanger  studirte  an  SphaerecMnus  granularis  die  Reifung,  Befruchtung  und 
erste  Theilung  des  Eies.  Das  Plasma  ist  schaumig.  Beide  Richtungsspindeln 
haben  wie  bei  Asterias  glacialis  Oentrosomen.  Aus  den  Hälften  des  Mittelstückes 
des  Spermiums  entstehen  die  Centrosomen  der  1.  Furchungsspindel.  Die  Mitose 
beruht  mechanisch  auf  dem  Austausch  von  Flüssigkeit  zwischen  Kern  und  Centro- 
plasmen,  also  auf  Spannungsdifferenzen. 

Loeb  stellte  an  Eiern  von  Arbacia  experimentell  fest,  dass  schwache  Alkalien 
die  Embryogenese  und  das  Wachsthum  der  Larven  beschleunigen,  schwache 
Säuren  verzögern  oder  hemmen. 

Herbst  fand  durch  abermalige  Untersuchungen,  dass  die  Anwesenheit  von 
Phosphor  im  Seewasser  für  die  Entwickelung  der  Seeigeleier  bis  zum  Pluteus 
entbehrlich  ist,  und  erläutert  ausführlich,  durch  welche  Fehlerquellen  er  früher 


j^Q  Echino  derma. . 

[s.  Bericht  f.  1897  Ech.  p  8]  zu  dem  entgegengesetzten  Ergebnisse  gelangt  war. 
Ähnlich  verhält  es  sich  mit  der  Nothwendigkeit  des  Eisens. 

Ziegler  zerschnürte  befruchtete  Eier  von  Echinus  microtubereulatus  so,  dass 
das  eine  Stück  den  Spermakern,  das  andere  den  Eikern  enthielt  [s.  auch  Bericht 
f.  1896  Ech.  p  4].  Es  ergab  sich,  dass  das  Spermium  allein  »die  Furchung 
eines  kernlosen  Eistückes  herbeizuführen  im  Stande  ist«  (mitBoveri  und  Morgan); 
das  kernlose  Stück  bildete  auch  auf  den  chemischen  »Entwickelungsreiz«  des 
Spermiums  hin  oft  eine  Membran.  Der  Eikern  trat  zwar  in  Mitose,  theilte  sich 
aber  nicht,  sondern  bildete  sich  von  Neuem,  und  dies  konnte  sogar  mehrmals  ge- 
schehen. Wahrscheinlich  hat  der  weibliche  Kern  auch  seine  Centrosomen,  nur 
werden  sie  physiologisch  und  morphologisch  »einigermaßen  rudimentär«  sein.  — 
Furchung  ohne  Chromosomen  beobachtete  Verf.  in  einem  Falle:  beider 
1.  Theilung  wanderte  die  ganze  Kernsubstanz  in  die  eine  Zelle,  und  in  der  Blas- 
tula  waren  die  Producte  der  anderen  Zelle  alle  kernlos  geblieben;  jedoch  »er- 
schien im  Allgemeinen  die  Theilungsenergie  in  der  chromosomenfreien  Eihälfte 
beträchtlich  vermindert«.  —  Verf.  spricht  sich  gegen  die  Theorien  der  Z eli- 
theil ung  von  Heidenhain  und  Meves  aus  und  nähert  sich  der  von  Bütschli  [s. 
auch  oben  Coelenterata  p  8  Ziegler].  Die  Centrosomen  sind,  wie  der  obige  Fall 
zeigt,  ganz  unabhängig  vom  Kern  und  dauernde  Zellorgane.  Wahrscheinlich  sind 
in  den  Sphären  Hof  und  Strahlung  genetisch  verschieden;  die  Sphäre  entsteht 
dadurch,  dass  vom  Centrosoma  aus  »eine  Kraft  ausgeht,  welche  das  Protoplasma 
an  sich  heranzieht  und  folglich  den  Dotter  zurückdrängt«;  dass  der  Hof  um  die 
Centrosomen  in  dotterfreien  Gewebezellen  eine  Sphäre  sei,  muss  erst  bewiesen 
werden.  In  der  Sphäre  unterscheidet  Verf.  die  Entosphäre  (Mark)  und  Ectosphäre 
(Rinde),  macht  auch  noch  andere  Vorschläge  zur  Nomenclatur.  [Mayer.] 

Auch  Delage  zerschnitt  Eier  (von  Strongylocentrotus  lividus)  so,  dass  die  eine 
Hälfte  den  Kern,  »folglich  auch  das  Centrosoma«  zeigte.  Nach  Zusatz  von 
Sperma  furchten  sich  beide  Stücke,  das  kernhaltige  allerdings  rascher  als  das 
kernlose,  und  einmal  lieferten  beide  je  eine  Gastrula.  Die  Kerne  waren  im  Durch- 
schnitt in  beiderlei  Embryonen  gleich  groß.  Mithin  hat  »fecondation  et  developpe- 
ment  d'un  fragment  d'oeuf  sans  noyau  et  sans  ovocentre<  stattgefunden.  Verf. 
zieht  hieraus  die  naheliegenden  allgemeinen  Schlüsse.  [Mayer.] 

Driesch  fand  durch  Bastardirung  von  Echinus  microtubereulatus,  Sphaer- 
echinus  granularis,  Strongylocentrotus  lividus  und  Arhacia  pustulosa,  dass  die 
Furchungsgeschwindigkeit,  der  Habitus  der  Zellen  der  Blastulawand,  der  Habitus 
der  Larven,  die  Zahl  der  Mesenchymzellen  und  die  Färbung  der  Larven  in  Folge 
der  Befruchtung  durch  den  Samen  einer  fremden  Art  nicht  beeinflusst  werden, 
also  rein  mütterliche  Charaktere  darstellen,  dass  aber  bei  der  Bildung  des 
Skeletes  der  Larven  mütterliche  und  väterliche  Eigenschaften  sich  mischen. 

Vernon  bastardirte  8  Species  von  Echiniden,  besonders  Strongylocentrotus  lividus, 
Sphaerechinus  granularis  und  Echinus  microtubereulatus,  und  fand  bei  £".$><  St.  (^, 
dass  die  Kreuzung  leichter  vor  sich  geht  und  größere  Larven  liefert,  als  die 
directe  Befruchtung,  während  die  Farbvarietäten  von  Sp.  bei  Kreuzung  unter 
einander  eine  verringerte  Fruchtbarkeit  zeigen.  Mithin  besteht  keine  »fundamen- 
tal physiological  diflference«  zwischen  Species  und  Varietäten.  Der  Typus  der 
Bastarde  hängt  direct  vom  Grade  der  Reife  der  beiderlei  Geschlechtszellen  ab;  in 
der  Regel  waren  sie  vom  Typus  der  Mutter.  [Mayer.] 

Osborn  beschreibt  eine  Missbildung  von  Arbacia  punctulata.  Diese  Schale 
besteht  aus  je  4  regelmäßigen  Ambulacren  und  Interambulacren;  auch  die  Zahn- 
pyramide ist  viertheilig.  Es  sind  aber  5  Genitalplatten  vorhanden,  dagegen  nur 
4  Ocularplatten.  —  Chadwick  beschreibt  eine  Missbildung  von  Echinus  esculentus. 
Kauapparat  und  Kiemen  sind  normal,  dagegen  sind  nur  je  4  Ambulacren  und 


6.  Holothurioidea.  •)  j 

luterambulacren  vorhanden.  Als  Rest  des  linken  vorderen  Ambulacrums  steht 
auf  der  Mundhaut,  von  einem  Paare  kleiner  Platten  getragen,  ein  kleines 
Fiißchenpaar. 

6.  Holothurioidea. 

Über  unreife  Eier  8.  oben  p  4  Iwanzoff,  Larven  p  4  IVIortensen('),  Arten  ans 
dem  Öresund  p  5  Lönnberg,  des  nördlichen  Norwegen  p  5  Grieg,  vom  Löwen- 
golf und  Roseoff  p  5  Pruvot,  von  den  Bermudas  p  5  Clark  (^j,  von  Neuseeland 
Farquhar(i)  und  oben  p  5  Dendy(2),  fossile  p  6  Spandel. 

Clark  (1)  liefert  die  ausführliche  Abhandlung  über  Synapta  vivipara  [s.  Bericht 
f.  1896  Ech.  p  16]  und  macht  zunächst  Bemerkungen  über  Vorkommen,  Lebens- 
weise und  Fortpflanzungszeit  der  Art.  Die  Jungen  treten  normal  aus  der  Mutter 
hinten  durch  Ruptur  der  Haut  oder  der  Wand  des  Enddarmes  aus.  Die  Eier 
gelangen  wohl  durch  Sprengung  des  Peritonealüberzuges  der  zwitterigen  Genital- 
schläucbe  in  die  Leibeshöhle,  während  die  Spermien  durch  den  Genitalgang  nach 
außen  entleert  werden ,  um  durch  den  After  in  das  Rectum  und  von  da  durch 
präformirte  feine  Öffnungen  in  die  Leibeshöhle  eines  anderen  (oder  desselben) 
Individuums  zu  gerathen.  Die  anfänglich  äquale,  später  inäquale  Furchung 
liefert  eine  Blastula.  Der  ürdarm  entsteht  durch  Invagination,  das  Mesenchym 
durch  ausrückende  Entodermzellen  (keine  Urmesenchymzellen).  Die  Gastrula 
hat  Cilien.  Das  blinde  Ende  des  Urdarmes  biegt  sich  dorsal  empor,  durchbricht 
das  Ectoderm  und  bildet  so  den  Rückenporus.  Am  Scheitel  verdickt  sich  das 
Ectoderm  zu  einer  »Neuralplatte«,  die  später  auf  die  Ventralseite  rückt.  Nun 
biegt  sich  der  ürdarm,  indem  er  sein  durch  den  Rückenporus  nach  außen  mün- 
dendes Endstück  nach  links  drängt,  nach  der  Ventralseite  zu  und  öffnet  sich  hier 
durch  den  Mund.  Dann  erst  schnürt  sich  das  Endstück  (=  Hydro-Enterocöl) 
vom  übrigen  ürdarm  ab  und  theilt  sich  in  zwei  Bläschen,  die  beide  der  linken 
Seite  angehören,  und  von  denen  das  vordere  das  bald  fünfbuchtig  werdende  Hydro- 
cöl,  das  hintere  das  Enterocöl  darstellt.  Letzteres  zerschnürt  sich  endlich  in 
ein  links  verbleibendes  und  ein  nach  rechts  hinüberrückendes  Bläschen.  Dabei 
behält  die  Larve  ihre  elliptische  Form  und  entwickelt  keine  Wimperschnur ;  es 
fehlt  also  eine  Auricularia.  Am  Hydrocöl  entstehen  noch  5  kleinere 
Buchten,  die  mit  den  5  größeren  erstgebildeten  alterniren;  aus  diesen  werden  die 
5  primären  Fühlercanäle,  aus  jenen  secundäre  Fühlercanäle  (aber  keine  Radial- 
canäle).  Die  Polische  Blase  tritt  erst  auf,  wenn  das  Hydrocöl  sich  zum  Wasser- 
gefäßringe geschlossen  hat.  Eine  kleine,  bald  wieder  verschwindende  Ausbuch- 
tung des  Hydrocöls  entspricht  dem  »vorderen  Cölom«  Bury's.  Der  zum  After  der 
Larve  gewordene  Blastoporus  schließt  sich,  und  der  definitive  A  f  t  e  r  ist  eine  Neubil- 
dung, um  den  Mund  verdickt  sich  das  ventrale  Ectoderm  zu  einem  Felde,  das 
sich  zur  Bildung  des  sog.  Atriums  einsenkt.  Das  linke  Cölombläschen  entsendet 
nach  vorn  2  fingerförmige  Fortsätze,  von  denen  der  rechte  sich  später  mit  dem 
rechten  Cölom  vereinigt,  während  der  linke  sich  dem  Hydrocöl  anlagert  und  hier 
schließlich  einen  circumoralen  Sinus  bildet.  Der  Nervenring  entsteht  (Einzel- 
heiten und  Controversen  s.  im  Original)  aus  dem  Ectoderm  des  Atriums  und  ent- 
sendet die  jungen  Radial-  und  Fühlernerven ;  von  den  Radialnerven  zeigt  sich  der 
mittlere  ventrale  zuerst,  dann  die  beiden  lateralen  ventralen,  zuletzt  die  beiden 
lateralen  dorsalen.  In  der  Haut  bilden  sich  vom  Ectoderm  zahlreiche  kleine,  an- 
scheinend drüsige  Organe,  die  später  wieder  verschwinden.  Auch  der  Kalkring 
kommt  jetzt  zur  Anlage,  und  damit  ist  die  Pentactula  fertig.  Später  werden 
die  secundären  Fühler  fortgebildet,  die  Kalkkörper  der  Körperwand  und  der 
Fühler  treten  auf,  im  Ectoderm  entstehen  Tastpapillen,  in  der  Wand  der  Leibes- 


1 2  Echinoderma. 

höhle,  des  Wassergefäßsystemes  und  des  Darmcanales  bilden  sich  Muskelfasern. 
Die  Blutgefäße  werden  vom  Entoderm  geliefert,  und  an  der  rechten  Seite  des 
dorsalen  Mesenteriums  entsteht  die  Genitaldrüse  ebenfalls  aus  dem  Entoderm. 
Nun  bildet  sich  noch  ein  11.  und  12.,  manchmal  auch  ein  13.  Fühler.  Die  Geni- 
taldrüse entwickelt  sich  dann  auch  links  vom  dorsalen  Mesenterium,  und  der 
Genitalgang  wird  angelegt.  Der  Oso2)hagus  wird  vom  Nervenringe  aus  innervirt; 
an  der  Basis  der  Fühler  werden  Augen  ausgebildet.  Am  Mesenterium  kommen 
die  Wimpertrichter  zur  Entwickelung.  Die  Fühler  nehmen  allmählich  die  ge- 
fiederte Form  an,  und  am  Steincanal  bildet  sich  das  Madreporenköpfchen  zur  Verbin- 
dung des  Wassergefäßsystemes  mit  der  Leibeshöhle.  —  Die  Anatomie  des  er- 
wachsenen Thieres  wird  kürzer  behandelt;  besonders  berücksichtigt  werden  die 
Längsmuskeln,  Blutgefäße  und  Wimpertrichter.  Radiale  Wassergefäße  fehlen 
vollkommen ;  trotz  der  Ausbildung  des  Madreporenköpfchens  bleibt  die  primäre 
Verbindung  des  Steincanales  mit  der  Außenwelt  erhalten.  Der  feinere  Bau  der 
Tastpapillen ,  der  Augen  und  der  »Otocysten«  wird  beschrieben.  —  In  einem 
Schlusscapitel  weist  Verf.  auf  die  Bedeutung  seiner  Befunde  für  die  Phy  löge  nie 
der  Holothurien  und  der  Echinodermen  überhaupt  hin.  Mit  Ludwig,  gegen  Semon 
und  Cuenot,  lässt  er  die  Synaptiden  keine  ursprünglichen  Formen  sein,  sondern 
durch  die  Anpassung  an  eine  besondere  Lebensweise  viele  Rückbildungen  und 
Umbildungen  durchgemacht  haben.  —  Hierher  auch  Gerould. 

Nach  Ostergren  (')  rückt  bei  den  meisten  Dendrochiroten  der  3.  Schenkel  des 
Darmes  nicht  in  die  rechte  Körperhälfte  hinüber,  sondern  gehört  dem  linken 
ventralen  Interradius  oder  dem  mittleren  ventralen  Radius  an.  Zugleich  wandert 
der  linke  Kiemenbaum  in  den  linken  dorsalen  Interradius  hinauf  und  wird  so 
symmetrisch  zum  rechten  Kiemenbaume.  Den  bei  Aspidochiroten  häufigen 
Mangel  eines  rechten  Genitalbüschels  sucht  Verf.  darauf  zurückzuführen,  dass  die 
rechte  Körperhälfte  weniger  Raum  dafür  biete.  Überzählige  Kiemenbäume 
wurden  bei  mehreren  Dendrochiroten  beobachtet;  bei  Thyone  polybranchia  sind  die 
Bäume  gewissermaßen  in  Sträuche  aufgelöst.  Vielleicht  sind  die  sog.  Cuvierschen 
Organe  einiger  Dendrochiroten  und  Molpadiiden  überzählige  Kiemen.  —  Dann 
folgt  die  Beschreibung  der  neuen  Arten:  Cucumaria  longicauda  von  Japan  oder 
China,  horaeensis  aus  der  Koreastraße,  T.  anomala  aus  der  Formosastraße,  poly- 
branchia aus  dem  chinesischen  Meere,  serrifera  von  Norwegen,  Colochirus  rolustus 
aus  der  Koreastraße,  Pseudocucumis  mixta  von  Westnorwegen  und  Psolus  japonicus 
von  Japan. 

Nach  Dendy(^)  sind  die  Papillen  um  die  Cloake  von  Caudina  coriacea  zum 
Theil  umgebildete  Ambulacralfüßchen  (mit  Ludwig  und  Gerould).  Jedes  radiale 
Wasser gefäß  gibt  an  seinem  analen  Ende  einen  terminalen  und  jederseits 
3-4  seitliche  Zweige  mit  Ampullen  ab,  die  sich  als  radiale  Papillengruppe  um  die 
Cloake  erheben  und  von  dem  Radialnerven  mit  je  1  Nervenstrange  versorgt 
werden.  Diese  Papillen  haben  weder  Saugscheibe  noch  kalkige  Endscheibe,  wohl 
aber  Kalkkörperchen ;  sie  dienen  als  Tastorgane  (»Analfühler«).  Die  jungen 
Thiere  haben  5  kalkige  radiale  Afterzähne,  die  aber  nur  Erhebungen  und  Ver- 
kalkungen der  Haut  sind  und  später  wegfallen. 

Nach  Ostergren  (2)  ist  bei  Holotkuria  impatiens  der  Übergang  des  primären 
Hautskeletes  in  das  definitive  discontinuirlich  geworden:  die  primären  Kalk- 
körper werden  vollständig  aufgelöst,  und  dann  erst  treten  die  des  erwachsenen 
Thieres  auf.  H.  aphanes  Lamp.  ist  eine  junge  impatiens  mit  primären  Kalk- 
körpern. 

Bordas  bestätigt  in  seiner  Mittheilung  über  die  Kiemenbäume  von  Holo- 
tkuria impatiens,  poli,  tubulosa  und  Stichopus  regalis  anatomisch  und  physiologisch 


6.  Hülothurioidea.  13 

die  Angaben  früherer  Forscher;  neu  ist  der  Nachweis  von  Harnsäure  und  harn- 
sauren Verbindungen  darin. 

RUSSO  theilt  einige  neue  Beobachtungen  zur  Morphologie  der  Genitallacune 
und  zur  Ontogenie  der  Darmgefäße  mit  und  knüpft  daran  eine  Prioritäts- 
Eeclamation  gegen  Cuönot, 

Ludwigf^)  behandelt  die  Brutpflege  und  die  Jungen  von  Phyllophorns  urna, 
der  sich  bei  Neapel  im  Juni  fortpflanzt.  Das  der  Leibeshöhle  entnommene 
Jugend  Stadium  mit  5  Fühlern  und  2  ventralen  Füßchen  entwickelt  bald  ein 
2.  gleichfalls  ventrales  Füßchenpaar.  Später,  bis  Mitte  August,  kommen  noch 
2  ventrale  und  jederseits  2  laterale  Füßchen  hinzu,  sowie  ein  6.  und  7.  Fühler. 
Der  Kalkring  besteht  aus  5  Radialstücken.  Das  Athmungsorgan  wird  durch  eine 
unpaare  Aussackung  des  Enddarmes  angelegt.  Der  Steincanal  steht  noch  mit 
der  Außenwelt  in  Verbindung.  Die  jungen  Kalkkörper  der  Leibeswand  erinnern 
durch  die  vierstrahlige  Form  an  die  (nur  viel  größeren)  gewisser  Elasipoden  und 
wandeln  sich  allmählich  zu  Gitterplatten  mit  stühlchenförmigem  Aufsatz  um,  die 
dann  einen  geschlossenen  Hautpanzer  bilden,  der  beim  erwachsenen  Thiere  fast 
ganz  rückgebildet  wird. 

Östergren(^)  zerlegt  nach  der  Form  der  Fühler,  dem  Vorkommen  oder  Fehlen 
der  Rückziehmuskeln  und  des  Knorpelringes,  der  Zahl  der  Polischen  Blasen  und 
namentlich  dem  Bau  des  Gelenkendes  der  Ankerplatten  Synapta  in  Euapta^  Chon- 
droeloea,  Sy.,  Lapidoplax  und  Frotmxkyra  und  rechnet  Anapta  als  6.  Gattung  zur 
Unterfamilie  der  Synaptinae.  Die  Chiridotinae  umfassen  Sigmodota  und  Chiridota^ 
die  Myriotrochinae  Myriotrochus^  Trochoderma  und  Acanthotrochus. 

Nach  Ludwig  (^)  leben  im  Golf  von  Neapel  4  Synapta:  inhaerens  (0.  F.  Müll.), 
macrankyra  n.  (von  Semon  irrthümlich  mit  hispida  Hell,  identificirt),  digitata 
(Mont.),  thomsonii  Herapath  (=  hispida  Hell.).  Die  Merkmale  der  4  Arten  und 
ihre  Verbreitung  werden  ausführlich  erörtert. 

Perrier  acceptirt  die  Eintheilung  der  Holothuriidae  in  die  Synallactinae  und 
Holothuriinae  sowie  die  Ableitung  der  Elasipoda  von  den  Synallactinen.  Zu  Me- 
sothuria  stellt  er  Holoihuria  intestinalis^  verrilli^  murrayi  und  maroccana  n.  Für 
Ho.  lactea  Theel  und  connectens  n.  errichtet  er  Zygothuria,  für  Stichojms  tizardi 
Theel  und  reptans  n.  Herpysidia.  Andere  neue  Synallactinae  sind :  Benthothuria 
n.  funebris^i  Pseudostichopus  atlanticus,  Paelopatides  grisea^  Synallactes  crucifera. 
Neu  sind  ferner:  Ho.  limbata,  Cucumaria  incurvata  (=  Siphothuria  E.  Perr.),  Ocnus 
compressus,  Thyone  gadeana,  Anhyroderma  loricatum,^  maroccanum.  Für  Sphaero- 
thuria  wird  der  E.  Perriersche  Namen  Ypsilothuria  reclamirt  und  darauf  die 
neue  Familie  Tesselatae  gegründet.  —  Hierher  auch  Heroiiard. 

Ludwig (^)  hat  die  Holothurien  der  Plateschen  Reise  nach  Chile  bearbeitet. 
Wiederaufgefunden  wurde  Cucumaria  godeffroyi  Semp.  Phyllophorus  mollis  wohl 
=  Holothuria  peruviana  Less.  P.  chilensis,  nach  Ludwig  (^)  =  Cladolabes  viridimana 
Phil.,  bedeckt  sich  mit  Steinchen.  Chiridota pisanii  beherbergt  innen  an  der  Körper- 
wand eine  an  Entocolax  erinnernde  neue  Schlauchschnecke.  Chile  und  Peru  haben 
nur  16  litorale  Holothurien.  Der  Vergleich  mit  der  magelhaensischen  Küsten- 
fauna zeigt  nach  Süden  eine  Zunahme  der  Gattungen  und  Arten.  —  Von  Juan 
Fernandez  werden  beschrieben:  H.  platei  n.  (verwandt  mit  luhrica)^  Chiridota 
fernandensis  n,  getrenntgeschlechtlich  und  Colochirus  brevidentis  (vorher  nur  von 
Neuseeland  bekannt). 

KoehlerC^)  erwähnt  Sphaerothuria  bitentaculata  von  mehreren  Fundstellen  im 
indischen  Ocean. 

Ludwig  (^)  hat  eine  Revision  aller  antarktischen  und  subantarktischen  Holo- 
thurien versucht.  Neu  sind  nur  Cucumaria  squamata  und  steineni  (=  murtcata 
LampertJ  und  Pseudopsolus.  —  Drei  neue  Fälle  von  Brutpflege:  bei  Cu.  parva 


1 4  Echinoderma. 

entwickeln  sich  die  Jungen  in  einer  seichten  Bucht  äer  Bauchhaut,  bei  Psolus 
antarcticus  sitzen  sie  auf  der  ventralen  Kriechsohle,  bei  Chiridota  contorta  liegen 
sie  in  den  Genitalschläuchen.  Der  Bau  der  Jungen  wird  eingehend  geschildert, 
ebenso  die  Jungen  der  gleichfalls  brutpflegenden  Cm.  crocea  und  laevigata.  —  Cu. 
crocea  und  Pseudopsolus  macquariensis  n.  sind  Zwitter,  Chi.  pisanii  und  contorta  ge- 
trenntgeschlechtlich. —  Die  beiden  polaren  Gebiete  haben  keine  Species, wohl 
aber  10  Genera  gemeinsam.  9  Gattungen,  die  in  der  Arctis  fehlen,  sind  in  der  An- 
tarctis  vertreten;  6  dort,  die  hier  fehlen.  Von  den  gemeinschaftlichen  ist  keine 
ausschließlich  polar,  von  den  nicht  gemeinschaftlichen  sind  2  nur  antarktisch, 
4  nur  arktisch.  Eine  allgemeine  Ähnlichkeit  zwischen  den  beiden  polaren  Ge- 
bieten besteht  darin,  dass  die  Familien  in  beiden  annähernd  gleich  und  in  gleicher 
Reihenfolge  an  Arten  abnehmen.  Circumpolar  sind  in  der  Arctis  5  Arten,  in  der 
Antarctis  keine. 


Vermes. 

(Referenten:  für  Plathelminthes,  Nematodes,  Aeantliocephala  Dr.  Th.  Pintner  in  Wien, 
für  die  übrigen  Griippen  Prof.  H.  Eisig  in  Neapel.) 

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Vermös.  5 

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Fentastomum.   Jona  22  pgg.     [S.  Bericht  f.  1895  Vermes  p  5.] 
,    2.  Ein  Fall  von  Pseudo-Ankylostomiasis.     in:   Centralbl.  Bakt.  Parasitk.    1.  Abth. 

23.  Bd.  p  207.     [Bezieht  sich  auf  Bernheim,  s.  Bericht  f.  1893  Vermes  p  2,  alsdann 

wahrscheinlich  Oxyiiris.] 
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symbiotisch  in  den  Bruttaschen  von  Asellus  aquaticus  bei  Dorpat,  2—3  mm  lang,  milch- 
weiß, ohne  Augenflecken.] 

*Klehmet,  ...,  Über  einen  Fall  von  Hchinococcus  des  Herzmuskels  und  der  Lungen,  in:  D. 
Militärärztl.  Zeit.  1897  p  441 — 451.  [Ref.  nach  einem  kritischen  Bericht  von  Luhe 
in:  Centralbl.  Bakt.  Parasitk.  1.  Abth.  23.  Bd.  p  422— 423.]   [28] 

*Klepp,  ...,   Ci/sticercus  cellulosae  mit  Q  Saug&cheihen.    in:  Zeit.  Fleisch-Milchhygiene  p  207. 

*Kolb,  G.,  Die  Filaria  Kiliinara  in  Britisch-Ostafrica.  in:  Arch.  Schiffs-Tropenhygiene 
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Arbeit.] 

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,    2.  Sur  la  tete  du  Tcenia  malleus  Gceze  (1787).     in:  Arch.  Parasit.  Paris  Tome  1  p  326 

—329  6  Figg.  [29] 

,    3.  Über   Opisthorchis  Pianae  Galli-Valerio.     in:  Centralbl.  Bakt.  Parasitk.   1.  Abth. 

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[Vorläufige  Mittheilung.]    [40] 

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Kunstler,  J.,  &  A.  Gruvel,  1.  Sur  quelques  formatious  particulieres  de  la  cavite  generale  des 
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,    2.  Sur  le  pretendu  chloragogene  de  la  cavite  generale  des  Ophelies.  in:  Compt.  Rend. 

Tome  126  p  272—274.     [Vorläufige  Mittheilung  zu  No.  1.] 

,    3.  Nouvelles  observations  sur  quelques  Stades  de  l'evolution  des  urnes.     ibid.  p  970 

—972.  [36] 

* ,  4.    Sur  le  developpement  d'elements  particuliers  de  la  cavite  generale  du  Siponcle. 

in:  Proc.  Verb.  Soc.  Sc.  Physiq.  Nat.  Bordeaux  Annee  1896/97  p  57—60.  [S.  Bericht 
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Lambert,  Ada  M.,  The  Structure  of  an  Auatralian  Land  Leech.  in:  Proc.  R.  Soc.  Victoria 
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Lauterborn,  R.,  1.  Über  die  cyclische  Fortpflanzung  limnetischer  Rotatorien.  in:  Biol.  Cen- 
tralbl. 18.  Bd.  p  173—183.  [36] 

,    2.  Vorläufige  Mittheilung  über  den  Variationskreis  von  Armraea  cochlearis  Gosse. 

in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  597—604  6  Figg.  [37] 

*Leäo,  Eusebio,  Contribuicäo  para  o  estudo  da  Bilharziose  e  do  seu  parasita.  in:  Arch.Med. 
Tomo  1  p  337 — 366  Taf.     [Bi.  in  Mossambique  und  Angola.] 


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Paris  Tome  1  p  148—169  8  Figg.  [Auch  über  Verbreitung,  Pathologisches  etc.  der 
BilJiarzia  und  Filaria.] 
Leichtenstern,  Otto,  1.  \.]hex  Ankylostoma  duodenale,  in:  Wien.  Klin.  Rundschau  p  361 — 
363,  377—378,  393—395,  428—429.  [Polemik  gegen  Looss,  s.  Bericht  f.  1896  Vermes 
p  43  und  f.  1897  Vermes  p  44.] 

,    2.  Zur  Atikylostoma-Frage.     Eine  Erwiderung  an  Herrn  Prof.  Dr.  Looss.     in :  Cen- 

tralbl.  Bakt.  Parasitk.  1.  Abth.  24.  Bd.  p  974—980.  [34] 

,    3.    Über    Anguilhda  intestinalis,      in:  D.  Med.  Wochenschr.  24.  Jahrg.  p  118 — 121. 

[Bestätigung  des  Vorkommens  directer  Entwickelung  neben  der  Heterogonie.] 
Lenssen,  ...,   Contribution  ä  l'etude  du  developpement  et  de  la  maturation  des  ceufs  chez 
VHydatina  senia.    in:  La  Cellule  Tome  14  p  419 — 451   2  Taf . ;  vorläufige  Mittheilung 
in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  617—622  9  Figg.  [37] 
*Lesur,  Aime  &  Alfred,  Note  sur  l'existence  de  l'Ankylostome  duodenal  ä  Maurice,  in:  Bull. 
Soc.  Med.  de  l'ile  Maurice  Tome  15  1897  p  463.     [Nach  R.  Blanchard  (Arch.  Pa- 
rasit. Paris  Tome  1  p  183)  ein  unentwickeltes  S-'  von  Ascaris  lumbricoides.] 
Lewis,  Margaret,    1.   Studies  on  the  Central  and  Peripheral  Nervous  System  of  two  Poly- 
chsete  Annelids,   in :  Proc.  Anier.  Acad.  Art.  Sc.  Vol.  33  p  223—268  8  Taf.  [54] 

,    2.  Cli/mene  prodticta  s^.  nov.   ibid.  Vol.  28  1897  p  111  —  115  2  Taf. 

*Liebe,  ...,  Strongylidenlarven  in  der  Dickdarmschleimhaut  des  Schweines.  ^ —  Desgl.  des 

Schafes,   in :  Zeit.  Fleisch-Milchhygiene  p  207. 
Linsiow,  O.  v.,    1.   Helminthologische  Beobaclitungen.     Zur  Entwickelungsgeschiclite  von 
G ordius  aquaticiis  Gmel.   in:  Arch.  Mikr.  Anat.  51.  Bd.  p  747— 763  T  22.  [23,34,35] 

,    2.  Das  Genus  3Ier7nis.     ibid.  53.  Bd.  p  149—168  T  8.  [35] 

,    3.    Nemathelminthen.     Von  Herrn  Richard  Semon  in  Australien  gesammelt,     in: 

Denkschr.  Med.  Nat.  Ges.  Jena  8.  Bd.  p  467—472  T  35.  [34,  35] 
Linton,  Edwin,    1.    Notes  on  Cestode  Parasites  of  Fishes.     in:  Proc.  U.  S.  Nation.  Mus. 
Vol.  20  p  423—456  T  27—34.     [24  sp.  (4  n.)  von  Monohothrimn  und  Dibothrium.] 

,    2.  Notes  on  Trematode  Parasites  of  Fishes.    ibid.  p  507—548  5  Taf.     [32  sp.  (8  n.), 

1  n.  subsp.] 
Lönnberg,  Einar,  Ein  neuer  Bandwurm  [3Iononjgma  chlamydoselachi)  aus  Chlamydoselachus 

arKjuineus  Garman.   Kristiania  1 1  pgg.  2  Figg.   [31] 
Looss,  Arthur,  1.  Quelques  observations  ä  propos  de  la  note :  Forme  nuove  etc.  di  entozoi 
d'  Egitto  de  Mr.  le  Dr.  Sonsino  dans  ce  Journal  Vol.  20,  1896.    in:  Central!)].  Bakt. 
Parasitk.  1.  Abth.  23.  Bd.  p  453—461    2  Figg.     [Polemik  über  Systematisches,  auf 
Distomen  der  Fledermäuse,  hejjaticum,  tacapense,  Gastrotliylax  etc.  bezüglich.] 

,    2.    Zur  Lebensgeschichte  des  Ankylostoma  duodenale.     Eine  Erwiderung  an  Herrn 

Prof.  Dr.  Leichtenstern.    ibid.  24.  Bd.  p  441—449,  483—488.   [34] 
Lord,  J.  E.,  On  Two  New  Rotifers.    in:  Journ.  Quekett  Micr.  Club  (2)  Vol.  7  p  75—80  T  7. 

[Systematisch.] 
Lüiie,  Max,  1.   Beiträge  zur  Helminthenfauna  der  Berberei.    Vorläufige  Mittheilung  [etc.]. 
in:  Sitz.  Ber.  Akad.  Berlin  p  619—628  4  Figg. 

,    2.  Die  Gliederung  von  Ligula.   in:  Centralbl.  Bakt.  Parasitk.  1.  Abth.  23.  Bd.  p  280 

—286  3  Figg.  [291 

,    3.  Ooc7ior/.s^/ca  nov.  gen.  Taeniadarum.   (Vorl.  Mitth.)    in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  650 

—652.  [29] 

,   s.  Klehmet. 

'^'Magalhäes,  P.  S.  de,  1.  Notes  d'Helminthologie  bresilienne.  —  7.  Du  Gigantorhynchus 
moniliformis  Bremser  chez  le  Mus  decmnanus  et  de  sa  larve  chez  Periplaneta  americana 
Fabr.  comme  hote  intermediaire.  in:  Arch. Parasit. Paris  Tomel  p361 — 368  8Figg.  Taf. 

,    2.  Idem.  8.  Deux  nouveaux  Tenias  de  la  Poule  domestique.  ibid.  p  442 — 451  12  Figg. 

*Manson,  Patr.,  1.  Le  Bothriocephalus  latus  au  Betchuanaland.    ibid.  p  181. 

f* 


8  Vermeg, 

Manson,  Patr.,    2.  On  certain  new  species  of  nematode  Haematozoa  occurring  in  America. 

in:  Brit.  Med.  Journ.  f.  1897  p  1837—1838. 
Marchoux,  E.,  Note  sur  un  Rotifere  [Philodina  2>arasitica  n.  sp.)  vivant  dans  le  tube  digestif 

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[37j 
Marotel,  G.,  Sur  un  Teniade  du  Bothrops  lanceolatus.    (Note  preliminaire.)     ibid.  p  99 — 101. 

,   s.  Railliel. 

*MassalongO;  C,  Nuovo  Elmintocecidio  scoperto  suUa  Fieria  julacea  Schimp.  in:  Riv. Patol. 

Veget.  Firenze  Vol.  7  p  87—89  Taf.     [Tylenclms  sp.] 
Massari,  G.,  La  Tenia  nana,     in:  Suppl.  al  Policlinico  Roma  Anno  5  p  1  —  14.     [Kritische 

Zusammenfassung.] 
*Matignon,  J.  J.,  L'helminthiase  intestinale  chez  l'Europeen  et  chez  le  Chinois  ä  Pekin.     in: 

Ann.  Hyg.  Publ.  1897  p  424—431. 
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Morph.  Boston  Vol.  14  p  183-218  T  16—19.  [15] 
*IVIegnin,  P.,  Epidemies  des  Tenias  chez  les  Faisans  et  les  Perdrix.   in :  Bull.  Acad.  Med.  Paris 

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Mesnil,  F.,  Les  genres  Clymenides  et  BrancJiiomaldane  et  les  Stades  post-larvaires  des  Areni- 

coles.   in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  630—638  5  Figg.  [50] 

,   8.  Caullery. 

Mesnil,  F.,  &  M.  Caullery,  1.  Formes  epitoques  et  polymorphisme  evolutif  chez  une  Anne- 
lide du  groupe  des  Cirratuliens  [Dodecaceria  concharum  Örst.).     in:   Compt.  Rend. 

Tome  126  p  1669—1672;   auch  in:    C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5  p  620— 623, 

[Vorläufige  Mittheilung  zu  Caullery  &  MesniL] 
,    2.  Sur  la  viviparite  d'une  Annelide  polychete  [Dodecaceria  concharum  Örsted,  forme 

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Tome  5  p  905—908.     [Ebenso.] 
Michaelsen,  W.,  1.  Neue  und  wenig  bekannte  africanische  Terricolen.  in:  Jahrb.  Wiss.Anst. 

Hamburg  14.  Jahrg.  2.  Beiheft  p  1—71  Taf.  [41] 

,    2.  Die  Terricolenfauna  Ceylons,   ibid.  p  157—250  Taf.  [41] 

,    3.  Zoologische  Ergebnisse  der  [etc.]  Grönlandexpedition.     9.   Grönländische  Anne- 
liden,  in:  Bibl.  Z.  20.  Heft  p  120—132  3  Figg.     [Systematisch-Faunistisch.] 
Michel,  Aug.,  1.  Sur  l'origine  des  bulbes  setigeres  et  des  nephridies  chez  les  Annelides,    in: 

Compt.  Rend.  Tome  126  p  50 — 52.     [Vorläufige  Mittheilung  zu  der  Abhandlung,  die 

im  nächsten  Jahre  referirt  wird.] 

2.  Sur  la  bände  germinale  et  le  mesenchyme  du  bourgeon  de  regeneration  caudale  chez 
les  Annelides,   in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5  p  198—200.     [Ebenso.] 

3.  Connexions  et  limites    entre   les    ebauches    embryonnaires.     ibid.    p  230 — 232. 
[Ebenso.] 

4.  Sur  la  metamerisation  du  bourgeon  de  regeneration  caudale  des  Annelides,     ibid. 
p  270—272.     [Ebenso.] 

5.  Pygidium  et  cirres  du  bourgeon  de  regeneration  caudale  des  Annelides,     ibid. 
p  295—297.     [Ebenso.] 

6.  Sur  l'origine  des  vaisseaux  dans  le  bourgeon  de  regeneration  caudale  des  Anne- 
lides,  ibid.  p  311— 312.     [Ebenso.] 

7.  Sur  l'origine  du  Systeme  nerveux  dans  le  bourgeon  de  regeneration  caudale  des 
Annelides,   ibid.  p  339—342.     [Ebenso.] 

8.  Sur  l'origine  des  nephridies  chez  les  Annelides,   ibid.  p  383 — 385.     [Ebenso.] 

9.  Sur  l'origine  des  corps  setigeres  dans  le  bourgeon  de  regeneration  caudale  des 
Annelides,    ibid.  p  428—430.     [Ebenso.] 


Vermes.  9 

Michel,  Aug.,  10.  Sur  la  premiere  origine  et  le  developpement  des  nephridies  des  Annelides 

et  sur  le  parallelisme  des  ontogenies  embryonnaire  et  regenerative,   in:  Compt.  Rend. 

Tome  126  p  1820 — 1821.     [Vorlauf.  Miltheilung  zu  der  Abhandlung,  die  im  nächsten 

Jahre  referirt  -wird.] 
Mingazzini,  Fio,   Rieerche  sulle  cisti  degli  Elminti.    in:  Arch. Parasit. Paris  Tome  1  p  583 — 

604  6  Figg.  [30] 
M'lntosh,  "W.  C,  1.  The  Nemerteans  in  British  Text-books  of  Zoology.   in:  Ann.  Mag.  N.  H. 

(7)  Vol.  2  p  114—117. 
,    2.  Notes  from  the  Gatty  Marine  Laboratory,  St.  Andrews,     ibid.  Vol.  2  p  103 — 118 

T  2.     [Notizen  über  Bipimiaria,  Lepidonotus  und  Sigalion.] 
*Miura,  K.,  &  F.  Yamazaki,   Über   Taenia  nana,     in:  Mitth.  Med.  Fac.  Univ.  Tokio  3.  Bd. 

1897  p  239—258. 
MonfgOmery,  Th.  H.,  1.  The  Gordiacea  of  certain  American  Colleetiors,  with  parücular  Re- 

ference  to  the  North  American  Fauna,     in :  Bull.  Mus.  Harvard  Coli,  Vol.  32  p  23 — 

59  15  Taf.  [Systematische  Beschreibung  von  17  sp.:  1  n.  g.,  10  n.  sp.,  1  n.  subsp.] 
,    2«  Descriptions  of  two  new  exotic  species  of  the  genus  Chordodes.  in:  Z.  Jahrb.  Abth. 

Sy,st.  11.  Bd.  p  379—384  T  21,  22.  [35] 
,    3.  Description  of  the  female  of  Chordodes  albiharbatiis  Montg.  ibid.  p  493—496  T  29. 

[35] 
*IVIonti,  R.,  Osservazioni  ad  alcune  recensioni  almio  lavoro  »Sul  sistema  nervoso  dei  Dendro- 

celi  d'  acqua  dolcec.   in:  Boll.  Sc.  Pavia  Anno  20  p  9 — 11. 
Morgan,  T.  H.,  Experimental  Studies  of  the  Regeneration  of  Planaria  macidaia.     in :  Arch. 

Entwickelungsmech.  7.  Bd.  p  364—397  41  Figg.  [20] 
Morof,  Ch.,  s.  Railliet. 
*Mräzek,  AI.,  Zur  Embryonalentwickelung  der  Gattung  Asplanchna.     in:  Sitz.  Ber.  Böhm. 

Ges.  Wiss.  Prag  Math.  Nat.  Gl.  1897  11  pgg.  Taf. 

,    s.  Vejdovsky. 

Mühling,  Paul,  1.  Studien  aus  Ostpreußens  Helminthenfauna.  (Vorl.  Mitth.)   in:  Z.Anzeiger 

21.  Bd.  p  16-24.  [21,  22,  30,  34,  35] 
• ,    2.  Die  Helminthen-Fauna  der  Wirbelthiere  Ostpreußens,  in:  Arch. Naturg.  64.  Jahrg. 

p  1_118  T  1-4.  [16,  21,  22,  30,  34,  35] 
Nassonow,  N.,  1.  Sur  les  organes  >terminaux«  des  cellules  exereteures  de  Mr.  Hamann  chez 

les  Ascarides.   in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  48—50.  [32] 
,    2*  Sur  les  organes  phagocytaires  chez  le  Strongylus  armatus.    (Note  preliminaire.) 

ibid.  p360— 363  Fig.  [32] 
* ,  3.  Sur  les  organes  phagocytaires  des  Ascarides.    in :  Arch.  Parasit.  Paris  Tome  1 

p  170—179. 
*Nedkoff,  P.,   Über  die  Metamorphose  des  Geschlechtsapparates  bei  Ascaris  nigrovenosa. 

Dissert.  Leipzig  1897  36  pgg.  Taf. 
*Neubecker,  O.,  Bothriocephalusanämie  ohne  Bothriocephalen.   Dissert.  Königsberg  32  pgg. 
Newbigin,  M.  J.,  On  Certain  Green  (Chlorophylloid)  Pigments  in  Invertebrates.  in:  Q.  Journ. 

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terochlorophyll<.] 
Nickerson,  W.  S.,  On  the  Occurrence  of  Distomum  ovocaudatum  Vulpian  in  American  Frogs. 

in:  Z.  Bull.  Boston  Vol.  1  p  261—264. 
*NypelS,  P,   Une  maladie  des  Phlox  causee  par  Tylenchus  devastatrix.     in:  Bull.  Soc.  Micr. 

Beige  24.  Annee  p  123—124. 
Odhner,  Theodor,   Über  die  geschlechtsreife  Form  von  Stichocotyle  nephropis  Cunningham. 

in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  509—513.  [23] 
*01t,  ...,  Strongylus  paradoxus  in  den  Lungen  des  Schweines,  in:  D.Thierärztl.  Wochenschr. 

p  73-76. 


IQ  Vermes. 

Oi-Iandi,  Sig.,  Maldanidi  del  golfo  di  Napoli  con  oaservazioni  sopra  alcuni  ])unti  della  loro 
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the  Unionidffi  of  Lake  Chautauqua.      in:  Z.  Bull.  Boston  Vol.  2   p  55—67  6  Figg. 
23] 
*Ostertag,  ...,  Beitrag  zur  Frage  der  Entwickelung  der  Rinderfinnen  und  der  Selbstheilung 

der  Rinderfinnenkrankheit,    in:  Zeit.  Fleisch-Milchhj^giene  pl — 4. 
*Pape,  Th.,  Statistischer  Beitrag  zur  Verbreitung  der  Echinokokkenkrankheit  in  der  Rhein- 
provinz.  Bonner  Dissert.  Aachen  22  pgg. 
Parona,  Corr.,  Elminti  raccolti  dal  dott.  Elio  Modigliani  alle  isole  Mentawei,  Engano  e  Su- 
matra,  in:  Ann.  Mus.  Civ.  Genova  (2)  Vol.  19  p  102—124  T  1.  [29,  34] 
Peiper,  E.,  Zur  Symptomatologie  der  thierischen  Parasiten,   in:  D.  Med.  Wochenschr.  1897 

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vevificati  nei  Pesci  persici.    in:  Giorn.  Ital.  Pesea  Roma  Anno  2  p  232 — 239.  [23] 
Picton,  L.  J.,  1.  On  the  Heart-body  and  Ccelomic  Fluid  of  certain  Polychseta.   in.  Q,.  Journ. 
Micr.  Sc.  (2)  Vol.  41  p  263—302  T  19—22.  [52] 

,    2.  On  the  Corpuscles  of  certain  Marine  Worms,  in:  Trans.  Biol.  Soc.  Liverpool  Vol.  12 

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Pratt,  H.  S.,  A  Contribution  to  the  Life-history  and  Anatomy  of  the  Appendiculate  Distomes. 

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,    2.  Syngamose  tracheo-bronchique  del'Oie  domestique.   in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10) 

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Railliet,  A.,  &  G.  Marotel,  La  Douve  pancreatique  parasite  desbceufs  et  des  buffles  en  Cochin- 

chine.   in:  Arch.  Parasit.  Paris  Tome  1  p  30—38  Fig.  [23] 
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R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5  p  402—404. 
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,    2.  Zur  Frage  der  Ankylostomiasis  des  Pferdes,   in:  Ccntralbl.Bakt.Parasitk.  1.  Abth. 

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,    3.  Sur  la  pretendue  »ankylostomiase«  du  Cheval.   in :  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5 

p  879—881.  [34] 
Retzius,  G.,   Zur  Kenntnis  des  sensiblen  Nervensystems  der  Hirudineen.     in:  Biol.  Unters. 

Retzius  (2)  8.  Bd.  p  94—97  T  20  F  a,  b,  c  T  22.  [39] 
Riggenbach,  Emanuel,  1.  Scy2)hoce2ilialus  bisulcatus  n.  g.  n.  sp.,  ein  neuer  Cestode  aus  Vara- 
nus.   in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  565 — 566.  [30] 

,    2.   Cyathocephalus  catinatus  nov.  spec.   ibid.  p  639.  [30] 

*Roche,  F.,  Quelques  localisations  rares  de  l'Echinocoque.    Appareil  digestif ;  Systeme  ner- 

veux;  sereuses;  appareil  circulatoire;  voies  urinaires.  Lyon  127  pgg. 
*Rochebrune,  A.  T.  de,  Sur  la  presence  du  Tceniarhynchus  saginatus  Weinl.  [Tania  medio- 
canellata  Küch.,  Tania  inerma  Auct.)  chez  un  enfant  de  quatre  ans.  in:  Bull.  Mus. 
H.  N.  Paris  1897  p  306—309. 
Rosa,  D.,  1.  I  pretesi  rapporti  genetici  tra  i  linfociti  ed  il  cloragogeno.  in:  Atti  Accad.  To- 
rino  Vol.  33  p  612—637  2  Figg.  Resum6  de  l'auteur  in:  Arch.  Ital.  Biol.  Tome  30 
p  35—48  2  Figg.  [42] 


Vermes.  11 

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Mus.  Civ.  Genova  (2)  Vol.  19  p  57—65.     [Systematisch.] 
,    3.  Descrizione  della  3Iicrochaeta  Penthert,  n.  sp.    in :  Boll.  Mus.  Z.  Anat.  Comp.  To- 

rino  Vol.  13  No.  327  3  pgg.     [Systematisch.] 
,    4.  On  some  new  Earthworms  in  the  British  Museum,   in:  Ann.  Mag.  N.  H.  (7)  Vol.  2 

p  277—290  T  9.     [Systematisch.] 
Rosseter,  T,  B.,    On  the  Generative  Organs  of  Drepanidotcenia  venusta    {Tcenia  venusta, 

Rosseter,  189G).   in:  Journ.  Quekett  Micr.  Club  (2)  Vol.  7  p  10—23  T  1,  2.  [28] 
Roule,  L.,  1.  Sur  les  Annelides  recueillis  par  les  expeditions  du  Travailleur  et  du  Talisman. 

in:  Compt.  Rend.  Tome  126  p  1166—1168;   auch  in:    *Bull.  Mus.  H.  N.  Paris  p  190 

—195.     [66] 
,    2>    Sur  les  Gephyriens  des  grands  fonds  de  la  mer,  recueillis  par  le  Travailleur  et  le 

Talisman,   in:  Compt.  Rend.  Tome  127  p  197 — 199.     [Systematisch-Faunistisch.] 
,    3.  Sur  la  place  des  Phoronidiens  dans  la  Classification  des  animaux  et  sur  leurs  rela- 

tions  avec  les  Vertebres.   ibid.  p  633 — 636.  [57] 
Rousselef,  Ch.  F.,  1.  Notes  on  some  Little-Known  Species  of  Pterodina.   in:  Journ.  Quekett 

Micr.  Club  (2)  Vol.  7  p  24—30  T  3—5.     [Systematisch.] 
,    2.  Notiz,   in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  595.     [Die  neue  Species  von  Skorikow  =  31.  la- 

mellata  Daday.] 
SabuSSOW,  H.,  Zur  Histologie  der  Geschlechtsorgane  von  Triaenophorus  nodulosus  Rud.   in : 

Biol.  Centralbl.  18.  Bd.  p  183—188  5  Figg.  [30] 
Saint-Joseph,  ...  de,  Les  Annelides  polychetes  des  cotes  de  Franc®  (Manche  et  Ocean).     in: 

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*Sauer,  ...,  Zwei  Fälle  von  Distomatose  bei  Fohlen,   in:  Wochenschr.  Thierheilk.  p  421. 
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Schaumann,  O.,   &  T.  W.  Tallqvist,    Über   die  blutkörperchenauflösenden  Eigenschaften 

des  breiten  Bandwurms,     in:  D.  Med.  "Wochenschr.  p  312 — 313.     [Experimente  an 

Hunden  machen  giftige  Producte  wahrscheinlich,  die  die  rothen  Blutkörperchen  auf- 
lösen.] 
Schneider,  G.,   Zu  Prof.  Cuenot's  »Etudes  physiologiques  sur  les  Oligochetes«.     in:  Z.  An- 
zeiger 21.  Bd.  p  295—296.  [42] 
Schreiner,  K.  E.,  Histologische  Studien  über  die  Augen  der  freilebenden  marinen  Borsten 

Würmer,   in:  Bergens  Mus.  Aarbog  f.  1897  No.  8  30  pgg.  7  Figg.  Taf.  [54] 
Schultz,  Eugen,  Über  Mesodermbildung  bei  Phoronis.     in:  Trav.  Soc.  Natural.  Petersbourg 

Vol.  28  Prot.  1897  p  47—50.  [57] 
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,    2»  Nuove  osservazioni  sui  Cestodi  parassiti  degli  Iraci.     in:  Atti  Soc.  Ligust.  Sc.  N. 

Genova  Vol.  9  19  pgg.     [Rein  systematisch  mit  Polemik  gegen  eine  russische  Arbeit 

von  Nassonow.] 
Shipley,  A  E.,  1.  OnZ)repan»«?oteni'aÄewM'^wa<Äi,  a  New  Species  ofTapeworm.    in:  Q.  Journ. 

Micr.  Sc.  (2)  Vol.  40  p  613—621  T  46.  [28] 
,    2>  Report  on  the  Gephyrean  Worms  coUected  by  Mr.  J.  Stanley  Gardiner  at  Rotuma 

and  Funafuti.   in:  Proc.  Z.  Soc.  London  p  468 — 473  T  37.     [Systematisch.] 
Skorikow,  A.,  Ein  neues  Räderthier.     in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  556.     [3Ionostyla  appendi- 

culata  n.] 
Soukatschoff,  B.,   Contributions  ä  l'etude  du  Systeme  nerveux  de  \'a  Nephelis  vulgaris,     in: 

Trav.  Soc.  Natural.  Petersbourg  Vol.  27  No.  8  p  9—14  T  1.  [39] 
Soulier,  Alb.,  Sur  les  premiers  Stades  embryogeniques  de  Serpida  infundihulum  et  Hydroides 

pcctinata.    in;  Compt.  Rend.  Tome  126  p  1666 — 1669.  [49] 


12  Vermes. 

Spengel,  J.  W.,  Der  Name  Physcosoma.  in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  50.  [Name  bereits  ver- 
geben.] 

Stiles,  Ch.  W.,  Notes  on  parasites.  49)  Trumbuirs  alleged  case  of  > Eustrongylus  gigas* 
probably  a  case  of  Filaria  sanguinis  hominis,  in:  Med.  Record  p  469 — 471.  [S.  Be- 
richt f.  1897  Vermes  p  39.] 

Stiles,  Ch.  W.,  &  A.  Hassali,  1.  The  Inspection  of  Meats  for  Animal  Parasites.  1)  The 
Flukes  and  Tapeworms  of  Cattle,  Sheep  and  Swine,  with  special  reference  to  ihe  In- 
spection of  Meats,  by  Stiles.  2)  Compendium  of  the  Parasites,  arranged  according  to 
their  Hosts.  3)  Bibliography  of  the  more  important  Works  cited,  by  Hassall.  Pre- 
pared  under  the  direction  of  D.  E.  Salmon.  in:  U.  S.  Dep.  Agric.  Bureau  Animal 
Ind.  Bull.  No.  19  161  pgg.  124  Figg. 

,    2.  Notes  on  Parasites.    47)  On  the  priority  of  Cittotcenia 'Ri&hm ,  1881,  over  Cteno- 

icsnia  Railliet,  1891.   in:  Veterin.  Mag.  Philadelphia  Vol.  3  p  407. 

,    3t  Idem.     48)  An  inventory  of  the  genera  and  subgenera  of  the  Trematode  family 

Fasciolidffi.    in:  Arch.  Parasit.  Paris  Tome  1  p  81 — 99. 

*Stossicli,  Mich.,  Saggio  di  una  Fauna  elmintologica  di  Trieste  e  provineie  contermini.  in: 
Progr.  Civ.  Scuola  R.  Super.  Trieste  162  pgg.  ' 

Striclit,  O.  van  der,  La  formation  des  deux  globules  polaires  et  l'apparition  des  spermocentres 
dans  l'ceuf  de  Thysanozoon  Brocchi.  in:  Arch.  Biol.  Tome  15  p  367 — 461  T  15 — 20. 
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Strobell,  Ella  Gh.,  s.  Foot. 

Tallqvist,  T.  W.,  s.  Schaumann. 

Tarnani,  J.,  Über  Vorkommen  von  Heterodera  Schachtii  Schmidt  und  Heterodera  radicicola 
Müll,  in  Eussland.   in:  Centralbl.  Bakt.  Parasitk.  2.  Abth.  4.  Bd.  p  87—89. 

*Tempel,  M.,  Zum  Vorkommen  von  Muskeltrichinen  bei  Hunden,  in:  Zeit.  Fleisch-Milch- 
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*Theobald,  F.  V.,  The  Sclerostome  Worms  of  the  Horse,  and  the  employment  of  thymol  as  a 
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*Thoss,  E.,  Über  den  Bau  von  Holostomum  cucullus  nov.  spec.  Ein  Beitrag  zur  Kenntnis  der 
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Vaullegeard,  Ach.,  Migrations  des  Tetrarhynques.  in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5 
p  293—295.     [Wirthe  und  Zwischenwirthe.] 

Vejdovsky,  F.,  Bemerkungen  zu  den  Gordiidenarbeiten  von  Linstow's.  Eine  Erklärung,  in: 
Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  382 — 384.     [Fehler  in  Beobachtungen  und  Citaten.] 

*Vejdovsky',  F.,  &  A.  Mräzek,  Centrosom  und  Periblast.  in:  Sitz.  Ber.  Böhm.  Ges.  Wiss. 
Prag  Math.  Nat.  Cl.  No.  15  11  pgg.  6  Figg. 

Verdun,  P.,  &  ...  Iversenc,  Note  sur  un  cas  de  Cysticerque  du  ventricule  lateral  gauche.  in: 
Arch.  Parasit.  Paris  Tome  1  p  330—349  2  Figg. 

Volz,  Walther,  Über  neue  Turbellarien  aus  der  Schweiz.  (Vorl.  Mitth.)  in:  Z.  Anzeiger 
21.  Bd.  p  605 — 612.  [Vorwiegend  Systematik,  auf  topographische  Anatomie  gegrün- 
det.   Mesocastrada  n.  Fuhrmantii  n.,  Castrada:  1  n.sp.,  1  n.var.,  Di^ilopenis  w.  2  n.  sp.] 

*Wallmann,  ...,  Zur  DifFerentialdiagnose  der  wandernden  Trichinen,  in:  Zeit.  Fleisch-Milch- 
hygiene 1897/98  p  32. 

Ward,  H.  B.,  1.  Report  of  the  Zoologist.  in:  Stud.  Z.  Lab.  Univ.  Nebraska  Lincoln  p  257 
— 279  Figg.     [Sammlungsmaterial;  Statistisches  über  Helminthen  von  Gallus  etc.] 

,    2.  The  Parasites  of  Nebraska  Dogs  and  Cats.   ibid.  p  297 — 307.     [Ergänzungen  zu 

Ward  (2)  im  Bericht  f.  1897  Vermes  p  13.] 

Weber,  E.  F.,  Faune  rotatorienne  du  bassin  du  Leman.  in:  Revue  Suisse  Z.  Tome  5  p  263 
— 785  T  10 — 25.     [Systematisch-Faunistisch  mit  vielen  anatomischen  Angaben.] 

*Wegener,  R.,  Über  einen  ungewöhnlichen  Fall  von  Echinococcus  multilocularis  beim  Rinde, 
in:  Zeit.  Fleisch-Milchhygiene  p  128. 


1.  Allgemeines.  13 

Wesenberg-Lund,  C,   Über  dänische  Rotiferen  und  über  die  Fortpflanzungsverhältnisse  der 

Kotiferen.    (Vorläufige  Mittheilung.)   in:  Z.Anzeiger  21.  Bd.  p  200— 211.  [36] 
Willey,  A.,   Spc7igelia,  a  New  Genus  of  Enteropneusta.     in:  Q,.  Journ.  Micr.  Sc.  (2)  Vol.  40 

p  623—630  T  47.  [57] 
Wilson,  E.,  Considerations  on  Cell-lineage  and  Ancestral  Reminiscence,  based  on  a  Re-exa- 

mination  of  some  Points  in  the  Early  Development  of  Annelids  and  Polyclades.     in: 

Ann.  New  York  Acad.  Sc.  Vol.  11  p  1—27  7  Figg.  [13] 
Wolffhügel,  K.,   1.  Vorläufige  Mittheilung  über  die  Anatomie  von  Taenia  polymoiyha  B.ud. 

in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  211—213.  [27] 
,    2.   Taenia  malleus  Goeze,  Repräsentant  einer  eigenen  Cestodenfamilie :  Fimbriariidae. 

(Vorl.  Mitth.)   ibid.  p  388—389.  . 

Woodworth,  "W.  McM.,  Some  Planarians  from  the  Great  Barrier  Reef  of  Australia.    in:  Bull. 

Mus.  Harvard  Coli.  Vol.  32  p  63—67  Taf.  [17] 
Yamazaki,  F.,  s.  Miura. 

*Zinn,  W.,  &  M.  Jacoby,   1.  Ankylostomum  duodenale.     Über  seine  geographische  Verbrei- 
tung und  seine  Bedeutung  für  die  Pathologie.   Leipzig  54  pgg.  2  Karten. 
* ,    2.  Über  Ankylostomum  duodenale  und  andere  Darmparasiten  bei  Indern,     in:  Berl. 

Klin.  Wochenschr.  p  949—950. 
Zschokke,  Fritz,   1.  Die  Cestoden  der  Marsupialia  und  Monotremata.     in:  Denkschr.  Med. 

Nat.  Ges.  Jena  8.  Bd.  p  357—380  T  24.  [26] 
,    2.  Weitere  Untersuchungen  an  Cestoden  aplacentaler  Säugethiere.     in:  Z.Anzeiger 

21.  Bd.  p  477—479.  [27] 
*Zürn,  ...,  Band- und  Blasenwürmer  mit  sechs  Saugnäpfen,     in:  Zeit.  Fleisch-Milchhygiene 

p  228. 
Zur  Strassen,  O.  L.,   Über  die  Riesenbildung  bei  ^scans-Eiern.     in:  Arch.  Entwickelungs- 

mech.  7.  Bd.  p  642—676  9  Figg.  T  16,  17.  [33] 


1.  Allgemeines. 

über  das  Centraliiervensystem  der  Würmer  (Anneliden,  Hifudineen,  Tur- 
bellarien,  Nemertinen)  s.  unten  AUg.  Biologie  p  10  Steiner,  Structur  des  Eies  unten 
p  41  Foot  &  Strobell,  Reifung  des  Eies,  Befruchtung  etc.  Francotte(')  und 
unten  p  18  Gardiner,  p  19  Francotte(2),  p  19  van  der  Stricht,  p  32  Hertwig, 
p  33  Fürst,  p  33  Zur  Strassen,  Regeneration  p  20  Morgan  und  p  20  Fiexner. 

Wilson  erörtert  zunächst  die  Beziehungen  zwischen  Mesoblast  und  Ento- 
blast  bei  Anneliden  und  Mollusken.  Bei  Nereis  bilden  die  secundären  Meso- 
blasten  oder  Pigmentzellen  nicht  einen  Theil  des  splanchnischen  Mesoblastes  [s.  Be- 
richt f.  1892  Vermes  p  58  Wilson],  sondern  stammen  theils  von  den  primären 
Mesoblasten,  theils  von  den  Entomeren  und  bilden  den  hinteren  Abschnitt  des 
Darmes.  Demnach  sind  die  primären  Mesoblasten  Mesentoblasten,  ähnlich  wie 
bei  Crepidula  nach  Conklin  [s.  Bericht  f.  1897  Mollusca  p  33].  Da  nun  das  ein- 
zelne Paar  kleiner  Zellen  bei  Aricia  und  Spio  unzweifelhaft  auch  hierher  gehört, 
so  sind  sie  die  Überbleibsel  functioneller  Entoblastzellen.  C,  N.  und  Ar.  bilden 
eine  progressive  Reihe,  wo  der  entoblastische  Theil  der  Mesentoblastzelle  von  mehr 
als  dem  halben  Theil  der  Zelle  bis  zu  einem  unscheinbaren  Reste  reducirt  ist.  Dies 
spricht  dafür,  dass  die  primären  Mesoblasten  oder  mesoblastischen  Polzellen  der 
Anneliden  und  Mollusken  Derivate  des  Archenterons  sind.  Die  reducirten  Zellen 
von  Ar.^  S.,  Amphitrite  und  Planorhis  wären  dann  die  letzten  Spuren  einer  der- 
artigen Genese,  und  so  mag  es  auch  vorkommen,  dass  die  hintere  Zelle  des 
4.  Quartetts  (=  M)  von  Anfang  an  strict  mesoblastisch  ist.  —  Ferner  untersuchte 
Verf.  die  Furchung  von  Leptoplana.    Hier  gehen  aus  jeder  Zelle  des  2.  Mikro- 


14  Vermes. 

merenquartetts,  bevor  sie  zur  Bildung  des  Mesoblasts  einsinkt,  3  oder  4  Ectoderm- 
zellen  hervor,  mithin  sind  die  Zellen  dieses  Quartetts  Mesectoblasten,  und  die  Bil- 
dung larvalen  Mesenchyms  aus  einigen  Zellen  des  2.  Quartetts  bei  Unio  und  C.  ist 
nur  der  Rest  eines  Processes,  der  sich  bei  den  Polycladen  in  allen  4  Zellen  ab- 
spielt. Der  Mesoblast  der  Polycladen  und  das  larvale  Mesenchym  der  Anneliden 
und  Mollusken  stammen  also  vom  Ectoderm  ab.  Wahrscheinlich  war  das  4.  Quar- 
tett der  Anneliden  und  Mollusken  ursprünglich  rein  entoblastisch,  später  ging  der 
Stammes-Mesoblast  aus  dem  hinteren  Abschnitt  des  Archenterons  hervor,  und  in 
dem  Maße,  wie  sich  die  Furchung  progressiv  specialisirte,  wurde  diese  Mesoblast- 
bildung  immer  mehr  in  der  hinteren  Zelle  des  4.  Quartetts  localisirt.  Die  sym- 
metrische Theilung  dieser  Zelle  bei  den  Polycladen  ist  vielleicht  das  Prototyp  des 
Vorganges  bei  Anneliden  und  Mollusken.  Im  Ganzen  aber  zeigt  es  sich,  dass  die 
frühesten  Stadien  (Furchung)  eben  so  gut  Reminiscenzen  aufzuweisen  vermögen 
wie  die  späteren ,  so  dass  ein  vergleichendes  Studium  der  Fui'chung  zur  Eruirung 
von  Homologien  eben  so  wichtig  sein  dürfte,  wie  das  der  embryonalen  und  larvalen 
Stadien.  Ob  übrigens  die  Bildung  rudimentärer  Entoblasten  irgend  wie  mit  der 
definitiven  Umwandlung  der  Kernsubstanz  zusammenhängt,  oder  die  Entfernung 
von  Cytoplasma  für  die  Mesoblastbildung  nöthig  ist,  bleibt  ungewiss.  —  Hierher 
auch  unten  p  44  Eisig. 

Hescheler  liefert  den  2.  Theil  [s.  Bericht  f.  1896  Vermes  p  13]  seiner  Unter- 
suchungen über  Regeneration  bei  Lumbriciden.  Alle  Objecto  waren  ungefähr 
der  5  vordersten  Segmente  beraubt  worden,  worauf  stets  Regeneration  unter  Neu- 
bildung von  Segmenten  erfolgte.  In  jüngeren  Stadien  (bis  zum  Ende  der  1.  Woche) 
bildet  sich  an  der  Wundstelle  zunächst  ein  Narbengewebe,  dessen  Grundlage 
Lymphzellen  sind,  worin  aber  auch  bald  spindelförmige  Zellen  auftreten  und  sich 
den  Zügen  der  Längsmusculatur  entsprechend  anordnen.  Das  Narbengewebe  wird 
von  neuem  Epithel  überwachsen,  das  aus  altem  amitotisch  gebildet  wird.  Vorher 
aber  zieht  sich  der  Darm  unter  Verwachsung  seiner  freien  Ränder  zurück ;  die 
meisten  übrigen  Organe  endigen  mit  ihren  Stümpfen  am  Narbengewebe.  In  den 
älteren  Stadien  kommt  es  zunächst  überall  im  Regenerate  zu  lebhafter  mitotischer 
Zellvermehrung;  die  großen  Regenerationszellen  stammen  von  der  neuen  Epider- 
mis, vielleicht  auch  von  Musculatur  und  Darmepithel  ab.  Vom  Baucbmarke 
wachsen  Nervenfasern  in  das  Regenerationsgewebe  hinein;  höchst  wahrscheinlich 
betheiligt  sich  aber  das  alte  Bauchmark  auch  durch  seine  sich  vermehrenden  Zellen 
an  der  Neubildung.  Die  Hauptmasse  des  zelligen  Theils  letzterer  entstammt  je- 
doch der  jungen  Epidermis.  Diese  Zellen  bilden  einen  continuirlichen  Belag  bis 
zur  alten  Bauchmarkstrecke,  und  der  Theil  über  dem  Darme  ist  das  künftige  Ge- 
hirnganglion. Zugleich  stülpt  sich  die  Epidermis  ein,  wächst  dem  vordersten  Ab- 
schnitt des  Darmes  entgegen  und  mündet  schließlich  in  das  Darmlumen.  Sie 
liefert  die  Wandung  der  gesammten  Mundhöhle  (Darmabschnitt  bis  zum  3.  Seg- 
ment incl.).  Das  regenerirte  Pharynxepithel  hingegen  wird  von  den  Zellen  des 
alten  Darmes  producirt.  Im  alten  Bauchmarke  treten  starke  Haufen  von  Zellen 
mit  vielen  Mitosen  auf  und  betheiligen  sich  wohl  nicht  nur  am  Aufbau  des  neuen 
Centralorgans,  sondern  ersetzen  wohl  auch  zu  Grunde  gegangene  Elemente  des 
alten  Bauchstranges.  —  Im  vergleichenden  Theil  seiner  Arbeit  hebt  Verf. 
hervor,  wie  der  Mutterboden  des  Centralnervensystems  bei  der  Regeneration  der 
gleiche  ist  wie  bei  der  Ontogenese;  diese  Übereinstimmung  gilt  auch  für  den 
Vorderdarm.  Ferner  bespricht  er  die  Arbeiten  von  Rievel,  Morgan  etc.  und  meint, 
der  Widerspruch  zwischen  ihm  und  Korscheit  [s.  Bericht  f.  ISO 7  Vermes  p  16]  sei 
wohl  darauf  zurückzuführen,  dass  ganz  kleine  Stücke  des  Wurmes  viel  leichter  ein 
umfangreiches  Regenerat  des  Vorderendes  liefern  a!s  größere. 

Haase  hat  die  Regeneration  bei  Tubifex  rkulorum  mit  besonderer  Berück- 


1.  Allgemeines.  15 

sichtigung  des  Darmcanals  und  Nervensystems  studirt.  Die  Wunde  schließt  sich 
in  1-2  Tagen  durch  eine  Kappe  von  Narbengewebe.  Eingeleitet  vsrird  die  Rege- 
neration durch  einen  kleineu,  conischen,  durchsichtigen  Aufsatz ,  der  im  Laufe 
einiger  Tage  zur  Breite  der  normalen  Segmente  heranwachst  und  sich  vorn  in 
2-3  Segmente  gliedert.  Selbst  nach  3  Monaten  waren  vorn  nur  3  neue  Segmente, 
hinten  dagegen  eine  größere  Zahl  gebildet.  Im  Allgemeinen  aber  ist  auch  bei  T. 
die  Regeneration  schnell,  denn  nach  8  Tagen  kann  bereits  der  After,  nach  1 5  der 
Kopf  fertig  sein.  Der  Vorderdarm  (Pharynx)  entsteht  aus  dem  entodermalen 
Theile  des  Darmes;  hierzu  kommt  nur  eine  geringe  (ectodermale)  Einstülpung 
des  Körperepithels,  das  die  Mundhöhle  bildet  [mit  Rievel  und  Wagner,  gegen 
Hepke,  s.  Bericht  f.  1896  Vermes  p  14,  f.  1897  Vermes  p  16  u.  6].  Auch  in 
Hescheler's  Ergebnissen  [s.  oben]  findet  Verf.  eine  Stütze  seiner  Ansichten,  nicht 
der  Rievel's;  besonders  aber  in  denen  Bock's  [s.  Bericht  f.  1897  Vermes  p  14]. 
Im  Gegensatz  zum  Vorderdarm  ist  der  regenerirende  Enddarm  ectodermal  (gegen 
Rievel  und  Bock).  Das  Gehirn  entsteht  aus  einer  paaren  Wucherung  des  Körper- 
epithels, das  Bauchmark  aus  einer  vorderen  und  hinteren  medianen,  also  unpaaren 
Verdickung  des  Ectoderms.  —  Hierher  auch  Korschelt. 

Mead  hat  seiner  vorläufigen  Mittheilung  [s.  Bericht  f.  1897  Vermes  p  57]  die 
ausführliche  Abhandlung  über  die  Cent rosomen  im  Ei  von  Chaetopterus  folgen 
lassen.  Danach  verhalten  sich  bei  C.  die  Sperma-Centrosomen  genau  der  Boveri- 
schen  Doctrin  gemäß:  sie  sind  die  Centrosomen  der  1.  Furchungsspindel  und 
liefern  auch  die  der  folgenden  Spindeln,  wogegen  die  Ei-Centrosoraen  vollständig 
verschwinden.  Jedoch  folgt  daraus  nicht,  dass  die  Reifung  mehr  durch  die  Sperma- 
Centrosomen  als  durch  die  Sperma-Kerne  bedingt  werde.  Und  da  ferner  der 
Nachweis,  dass  die  Spermacentrosomen  wirklich  in  das  Ei  gelangen,  überaus 
schwierig  ist,  so  mögen  manchmal  die  Centrosomen  aus  dem  Ei-Cytoplasma  nahe 
dem  Mittelstück  des  Spermatozoons  neu  entstehen.  Sie  sind  also  bei  der  Befruch- 
tung weder  die  Träger  hereditärer  Eigenschaften,  noch  die  Verursacher  der  Mi- 
tose, sondern  ähnlich  anderen  Centrosomen  mehr  der  Ausdruck  als  die  Ursache 
von  Zellthätigkeiten.  Während  des  Wachsthums  der  Oocyten  von  C.  entwickelt 
sich  ein  Paranucleus,  dessen  Reticulum  sich  in  das  des  umgebenden  Cytoplasmas 
fortsetzt.  Bevor  aber  noch  die  Oocyte  ihre  definitive  Größe  erreicht,  wird  jener 
gänzlich  vom  Cytoreticulum  absorbirt.  Während  des  Aufenthaltes  der  reifen  Eier 
im  Cölom  lassen  sich  weder  Centrosomen  noch  Astern  wahrnehmen.  Wenige 
Minuten  nach  der  Ablage  hingegen  treten  durch  Umlagerung  des  cytoplasmischen 
Netzwerks  sehr  viele  Asteren  auf;  aber  nur  2  von  diesen  entwickeln  sich  weiter, 
die  übrigen  kommen  an  die  Pole  der  Reifungsspindel  zu  liegen  und  zeigen  distincte 
Centrosomen,  die  augenscheinlich  aus  dem  Cytoplasma  neu  entstehen. 

Auf  Grund  seiner  Untersuchungen  über  die  Reifung  und  Befruchtung  des  Eies 
von  Arenicola  marina  ist  Child  zur  Ansicht  gelangt,  dass  die  Furchungs-Cen- 
t rosomen  Neubildungen  sind  und  Nichts  mit  dem  männlichen  Centrosoma  zu 
thun  haben.  Die  Asterstrahlen  und  Spindelfasern  sind  nur  temporäre  Zustände 
des  Cytoplasmas  und  können  eben  so  oft  auftreten  oder  verschwinden,  wie  gewisse 
Vorgänge  in  der  Zelle  wirksam  sind  oder  nicht.  —  Hierher  auch  Joseph  und  Vej- 
dovsky  &  Mräzek. 

Die  Arbeit  Häcker's(')  über  die  pelagischen  Polychäten-  und  Achäten- 
larven  der  Plankton -Expedition  behandelt  zunächst  die  Larven  von  Aphrodi- 
tiden,  Euniciden,  Nereiden,  Nephthyiden,  Phyllodociden,  Terebelliden,  Spiouiden 
und  Maldaniden.  Die  mächtige  Bewehrung  von  Mitraria  skifera  und  Mülleri  ist 
eine  Anpassung  an  einen  längeren,  regelmäßigen  Aufenthalt  in  der  Hochsee. 
Nach  ihren  Borsten  steht  die  aus  den  Mitrarien  hervorgehende  Annelide  wohl  den 
Hermelliden  nahe.   Als  »Chaetosphaera«  wird  eine  Spionidenlarve  bezeichnet,  die 


15  Vermes. 

abgesehen  von  ihren  Borsten  durch  das  besonders  große  Aufrollvermögen  ausge- 
zeichnet ist.  Die  Magelona-LviXYQVL  gehören  trotz  ihrem  pelagischen  Charakter  zu 
den  Küstenformen,  Gewisse  Spioniden  ähnliche  Küstenformen,  deren  Kopf  wie 
ein  Schwalbennest  über  den  Mund  vorspringt,  leiten  zu  den  »Hochsee-Rostrarien« 
über,  wo  der  Kopf  zu  einem  »Wasserbrecher«  umgestaltet  ist.  Außer  durch  den 
Kopf  unterscheiden  sich  auch  durch  die  mächtigen,  wahrscheinlich  locomotorisch 
wirksamen  Fühler  die  Hochseeformen  von  den  Küstenformen.  Zur  Erhöhung  der 
Schwebefähigkeit  mögen  die  langen,  capillaren  Borsten  dienen,  eben  so  die  eigen- 
thümliche  Umgestaltung  des  Mitteldarmepithels  zur  Verringerung  des  specifischen 
Gewichtes  der  Larve.  Unter  den  Achaten  werden  Larven  von «S'^/^wncM^ws  und  solche, 
die  wahrscheinlich  Phascolosoma  und  Phymosoma  nahe  stehen,  als  >Baccanen< 
beschrieben.  Diese  bilden  neben  den  Rostrarien  und  Mitrarien  sowie  den  Necto- 
chäten  der  pelagischen  Phyllodociden  das  größte  und  regelmäßigste  Kontingent  zu 
den  außer -litteralen  Vorkommnissen.  —  Im  allgemeinen  Theil  beschäftigt  sich 
Verf.  hauptsächlich  mit  der  Verbreitung.  Eine  Trennung  der  eigentlichen 
Strandformen  von  den  nahe  der  Küste  über  beträchtlichen  Tiefen  gefischten 
Larven  ist  weder  morphologisch  noch  faunistisch  durchzuführen.  Von  diesen 
sind  die  Hochseeformen  dadurch  unterschieden,  dass  ihre  Centren  in  den  eigent- 
lichen Hochseegebieten  liegen,  wo  sie  zu  reichlich  und  regelmäßig  angetroffen 
werden,  als  dass  sie  »Drift-Larven«  sein  könnten.  —  Hierher  Häcker(^). 

IVIÜhling's(^)  Helminthenfauna  der  Wirbelthiere  Ostpreußens,  die  neben 
anderweitigem  Materiale  auf  der  Untersuchung  von  1756  Wirbelthieren  nament- 
lich aus  Königsberg,  Memel  und  Rossitten  beruht,  umfasst  70  Trematoden,  74  Ce- 
stoden,  81  Nematoden  und  21  Acanthocephalen  mit  Angabe  der  Wirthe,  Fund- 
orte etc.  und  liefert  ferner  eine  statistische  Zusammenstellung  nach  den  Wirthen, 
Jahreszeiten  etc.  —  Hierher  MühlingC).  [Pintner.] 

Nach  Peiper  sind  die  nervösen  Erscheinungen  bei  Gegenwart  von  Ascariden, 
Trichocephalen,  Oxyuren,  Filaria  medinensis,  Trichinen,  Bothriocephalus  und  Echino- 
coccus wohl  auf  die  zum  Theil  direct  nachgewiesenen,  von  diesen  Thieren  produ- 
cirten  Gifte,  die  auf  das  Nervensystem  oder  die  Blutbereitung  einwirken,  zurück- 
zuführen, nicht  auf  Reflexreize,  wie  man  bisher  angenommen  hat.        [Pintner.] 

Zu  verschiedenen  Ordnungen  der  Helminthen  vergl.  Blanchard(^),  CobbP), 
Galli-ValerioC),  Lühe(i),  Stossich,  Ward(',2). 


(2.   Salinella.    Trichoplax  etc.     Dicyemidae. 
Orthonectidae.    ArcMplanoidea.) 


3.  Plathelmintlies. 

a.  Turbellaria. 

Hierher  Monti. 

Haswell  gibt  die  Anatomie  und  Histologie  eines  bereits  früher  [s.  Bericht  f.  1893 
Vermes  p  G]  in  Brunnen  von  Canterbury,  New  Zealand  gefundenen  Turbellars, 
das  Prorhynchus  zunächst  stehen  dürfte,  sich  aber  in  mancher  Hinsicht  nicht 
nur  hiervon,  sondern  auch  von  allen  Rhabdocölen  unterscheidet.  P.  putealis  ist 
2,5  cm  lang,  4  mm  breit,  pigment-  und  augenlos,  die  Seitenränder  des  Körpers 
dünn  ausgezogen,  Vorderende  quer  abgestutzt,  seitlich  mit  2  kleinen  Öhrchen, 
hinter  denselben  2  ventrale  Wimpergrübchen,  Mund  vorn,  breit,  die  2  Excretionspori 


3.  Plathelminthes.    a.  Turbellarla.  17 

nahe  dem  ventralen  Rande  ungefähr  in  der  Mitte  des  Körpers,  etwas  dahinter 
median  die  weibliche  GeschlechtsöfFnung.  Im  Integument  sind  einzellige 
Drüsen  mit  ganz  enorm  großen  Kernen  auffällig.  Der  Darm  hat  vorn  einen 
kurzen  ventralen  Blindsack  und  ist  hinten  regelmäßig  eingeschnürt.  Nerven- 
system: 2  vordere  Ganglien  mit  Querbrücke,  2  kurze  vordere  und  2  hintere  seit- 
liche Stämme  mit  in  regelmäßigen  Abständen  entspringenden  Quercommissuren. 
DasExcretionssystem  ähnelt  dem  der  Prochynchiden,  der  weibliche  Apparat 
(Vitello-Ovarium,  Oviduct,  Uterus)  liegt  im  mittleren  und  hinteren  Körperabschnitt 
seitlich  vom  Darm,  eben  so  der  Hoden,  die  ausführenden  Theile  des  männlichen 
Apparates  dagegen  vorn  und  münden  durch  den  Mund.  Der  Penis  zeigt  ein  Chitin- 
röhrchen,  die  Penisscheide  10  Chitinstäbchen.  Begattung  wohl  durch  Anstechen 
der  Körperwand  und  directe  Einführung  des  Spermas  in  das  Ovarium,  das  an  einer 
Stelle  durch  Samenmassen  zu  einer  Bursa  seminalis  erweitert  ist. 

Jameson  ergänzt  Gamble's  Bericht  [s.  Bericht  f.  1893  Vermes  p  6]  über  die 
Turbellarien  von  Liverpool:  1  Triclade,  2  Acölen,  15  Rhabdocölen,  6  AUoio- 
cölen,  3  Polycladen.    Graffilla  buccinicola  n.    Topographisch-anatomische  Details. 

Fuhrmann (V)  beschreibt  als  neu  aus  der  Bai  von  Concarneau:  Plagiostoma 
fabrei  (größter  mariner  Vertreter  des  Genus;  Augen  nicht  auf  dem  Gehirn,  sondern 
auf  den  nach  vorn  ziehenden  Nerven;  Pharynx  mit  Sphincter;  Pharyngealtasche 
vor  dem  Gehirn  mündend ;  Darm  mit  zahlreichen  lateralen  kurzen  Blindsäcken ; 
großer  Penis;  stark  entwickelte  Dotterstöcke,  den  Darm  völlig  umhüllend;  Ovar 
mit  sehr  großen  Eizellen;  Mündung  des  Atriums  kurz  vor  dem  Hinterende),  viola- 
ceum  (Pharynx  sehr  klein,  direct  hinter  der  vorderen  Körperspitze  mündend,  hinter 
ihm  Gehirn  und  ventrale  Wimperrinne,  HodenfoUikel  ventral  in  2-4  Längsreihen, 
2  deutliche  Vasa  deferentia,  etc.),  Monoophonmi  durum  (zahlreiche  Secretvacuolen, 
besonders  dorsal,  der  lange  Pharynx  hinten  mit  den  Geschlechtsorganen  gemein- 
sam ausmündend,  die  2  Samenblasen  getrennt  in  den  muskulösen  Penis  mündend, 
Dotterstöcke  des  Keimdotterstockes  bilden  lateral  und  dorsal  einen  Ring  um  den 
Darm,  zwischen  ihnen,  dorsal  vom  Darm,  das  unpaare  Ovarium,  etc.,  Bursa  semi- 
nalis ohne  Communication  mit  dem  Atrium  dorsal  und  hinten  mündend),  Macro- 
rhynchus  coeruleus  (auch  bei  Nizza)  und  Microstoma  lucidmn. 

Woodworth  beschreibt  neue  Planarien  vom  großen  australischen  Barriereriff, 
und  zwar:  Idioplana  n.  australiensis  n.,  milchfarben  mit  braunen  Rückenpunkten, 
Bauchseite  pigmentlos,  Vorderrand  mit  tiefer  Einkerbung,  Ränder  des  Vorder- 
körpers mit  einem  Streifen  von  Augenpunkten,  2  Tentakel,  vorn  mit  Augen- 
punkten, eine  Gruppe  solcher  zwischen  ihnen;  die  beiden  einander  genäherten 
Geschlechtsöffnungen  im  letzten  Körperdrittel.  Der  lange  muskulöse  Penis  schließt 
eine  umfangreiche  Prostata  ein,  die  neben  dem  bewimperten  Ductus  ejaculatorius 
mündet.  Dieser  theilt  sich  in  2  gewundene,  muskulöse  Vesiculae  von  gleichem 
Umfang,  wie  die  beiden  Vasa  deferentia,  die  aber  auch  noch  2  dünne  hintere  Äste 
aufnehmen.  Weibliche  Öffnung  in  einer  geräumigen  Bursa.  Die  durchaus  flim- 
mernde Vagina  nimmt  von  vorn  her  die  beiden  Oviducte  und  den  Ausführgang 
einer  »accessorischen  Blase«  auf,  die  wohl  dem  Tricladenuterus  homolog  ist.  — 
Ferner:  Diposthus  n.  corallicola  n.  vorn  mit  2  conischen  Tentakeln;  Penis  und 
Prostata  sind  in  2  getrennte  Organe  gespalten.  Vesic.  seminales  kugelig,  ihre 
Gänge  vereinigen  sich  mit  dem  D.  ejac.  Weibliche  Öffnung  in  einem  geräumigen 
Atrium,  in  das  zahlreiche  Schalendrüsen  münden;  die  muskulösen  Wände  des- 
selben lassen  auf  seine  Function  als  Bursa  copulatrix  schließen.  In  das  Atrium 
mündet  der  Uterus  als  3  Paar  kugelige,  gestielte  Bläschen  mit  unpaarem,  gemein- 
samem Endstück.  —  Endlich  Pseudoceros  devisii  n. 

Krsmanovic  beschreibt  die  Anatomie  von  GeoplanasieholdiGivsiQxmdi  steenstnipiu. 
nach  Schuittserien  je  1  Exemplars  von  Celebes  (Sarasin),  zunächst  die  Schichleu 


18  Vermes. 

der  Leibeswand,  dann  Mesenchym  und  Drüsen:  1)  Schleimdrüsen;  2)  eosinophile, 
bei  steenstrupi  oft  durch  Verschmelzung  mehrkernige,  nicht  selten  reich  verästelte 
Drüsen,  deren  Gänge  auf  geradestem  Wege  durch  den  Hautmuskelschlauch  zur 
Körperoberfläche  ziehen,  im  Vorderende  des  Körpers  zwischen  peripherem  Nerven- 
plexus und  dorsalen  Transversalmuskeln,  bei  sieboldi  stets  einkernig  an  den  Rän- 
dern und  der  Ventralfläche  des  Vorderendes;  3)  Speicheldrüsen,  die  längs  des 
Körpers  zur  Insertionsstelle  des  Pharynx  ziehen,  diesen  der  Länge  nach  durch- 
setzen und  an  der  distalen  Hälfte  seiner  Außenfläche  münden.  Der  Mund  liegt  in 
der  Körpermitte  und  am  Hinterende  der  Pharyngealtasche,  der  Pharynx  ist  rein 
cyliüdrisch;  sein  Epithel  hat  Jander  [s.  Bericht  f.  1897  Vermes  p  26]  richtig  be- 
schrieben. Von  den  2  hinteren  Ästen  des  Darmes  gehen  Seitenäste  ab,  die  sich 
noch  einmal  theilen.  Im  Darmepithel  liegen  wohl  Drüsenzellen.  Am  Gehirn 
sind  eine  obere  sensorielle  und  eine  untere  motorische  Partie  nicht  deutlich  ge- 
trennt, aber  die  dorsalen  und  ventralen  Commissuren  (zu  denen  noch  mittlere 
kommen)  lassen  darauf  schließen.  Die  ventralen  Commissiiren  zwischen  den 
Längsstämmen  spalten  sich  häufig  und  verbinden  sich  andererseits  zu  einem  un- 
regelmäßigen Netz.  Die  vom  Gehirn  und  den  Längsnerveu  ausgehenden  Nerven 
ziehen  zu  dem  Plexus  dicht  unter  dem  Hautmuskelschlauch,  der  wieder  sehr  zahl- 
reiche, feine,  bis  an  die  Basalmembran  verfolgbare  Nerven  abgibt.  Augen  liegen 
längs  des  ganzen  Körperrandes,  vorn  dichter.  Sinnesgrübchen  wurden  keine  ge- 
funden. Die  zahlreichen,  dichtgedrängten  kleinen  Hoden  liegen  latero- ventral, 
die  zarten  Vasa  efferentia  münden  jederseits  in  ein  »Sammelrohr«  unterhalb  der 
Längsnervenstämme,  das  sich  erst  durch  kurze  Canäle  mit  dem  über  dem  Nerveu- 
stamm  verlaufenden  Vas  deferens  verbindet.  Beide  V.  d.  münden  getrennt  in  die 
Samenblase.  G.  st.  hat  einen  eiförmigen,  überaus  muskulösen  Penis,  si.  eine 
mächtig  entwickelte,  hinten  vielfach  gefaltete  Penisscheide.  An  die  eiförmigen 
Keimstöcke  im  Vorderende  der  Thiere  legen  sich  ventrnl  und  außen  die  Ovi- 
ducte  mit  trichterigen  Erweiterungen  an,  die,  zum  Eiergang  vereinigt,  in  den 
Drüsengang  übergehen,  der  in  das  Atrium  genitale  mündet.  Von  den  Oviducten 
gehen  in  regelmäßigen  Abständen  dorsal  zu  den  Dotterstöcken  kurze  Äste  ab,  die 
(bei  si.)  gegen  sie  von  je  2  kleinen,  keilförmigen  Zellen  fast  vollständig  verschlossen 
werden.    Bei  st.  hat  das  Epithel  der  Dottergänge  cilienartige  Fortsätze. 

Gardiner  beschreibt  die  Reifung  und  Befruchtung  des  Eies  von  Polychoerus 
caudatus.  Die  Begattung  scheint  hypodermatisch  zu  geschehen,  indem  nicht  der 
Penis  selber,  sondern  die  davor  gelegenen  chitinösen  Mundstücke  [s.  Bericht  f. 
1892  Vermes  p  21  Mark]  die  Haut  verletzen  und  so  dem  außen  deponirten  Sperma 
einen  Weg  ins  Innere  bahnen.  Wenn  die  Thiere  ihre  reifen  Eier  nicht  ablegen 
können  oder  wollen,  so  entwickeln  sich  diese  im  Uterus  weiter,  werden  auch  darin 
befruchtet;  alsdann  kommt  es  zur  Bildung  und  Rückbildung  des  1.  Furchungs- 
amphiasters;  ähnlich  sind  wohl  die  analogen  Beobachtungen  von  Selenka  (1881) 
an  Thysanozooji^  sowie  von  Lang  und  Wheeler  an  anderen  Species  zu  deuten. 
Normal  gelangen  die  jungen  Eier  aus  dem  Ovar  in  einen  weiten  Abschnitt  des 
Oviducts  voll  Dotterzelleu,  um  durch  Aufnahme  von  Dotter  aus  letzteren  riesig  zu 
wachsen.  Hierbei  wächst  auch  der  Eikern  beträchtlich,  und  sein  Chromatin  ver- 
mehrt sich,  wie  es  scheint,  auf  Kosten  des  Nucleolus,  der  dabei  zerfällt.  Woher 
bei  der  Bildung  des  1.  Richtungskörpers  die  Sphäre  kommt,  ist  unbekannt; 
hat  sie  sich  getheilt,  so  wandert  die  eine  Tochtersphäre  18U°  weit  um  den  Kern 
herum,  und  nun  scheint  sich  der  eine  Pol  des  Amphiasters,  während  der  andere 
stationär  bleibt,  fast  180°  weit  zu  drehen,  so  dass  die  Spindel  vom  Rest  des 
Kernes  loskommt  und  direct  nach  der  Peripherie  des  Eies  wandern  kann.  Dieser 
Rest,  der  viel  größer  als  die  Chromosomen  in  der  Spindel  [s.  unten]  ist,  löst  sich 
rasch  auf.     Der  Amphiaster  ist  starrer  als  das  Plasma  um  ihn.    Der  2.  Richtungs- 


3.  Plathelminthes.    a.  Turbellaria.  19 

körper  bildet  sicli  rascher  als  der  1.,  und  beide  bleiben  noch  lange  neben  einander 
innerhalb  der  Eihaut  sichtbar.  —  Bei  der  Befruchtung  scheint  das  Ei  einen 
Attractionskegel  zu  bilden.  Das  Spermium  wandert  im  Ei,  von  einer  Substanz 
»built  up  by  itself  from  the  cytoplasm«  umhüllt;  erst  später  erscheint  ein  Aster, 
wahrscheinlich  »purely  cytoplasmic«,  und  jedenfalls  nicht  mit  dem  männlichen 
Pronucleus  in  Verbindung,  also  ähnlich  wie  bei  Allohhophora  [s.  Bericht  f.  1897 
Vermes  p  55  Foot]  und  Myzostoma.  Erst  wenn  diese  Sphäre  sich  getheilt  hat, 
verschmelzen  beide  Pronuclei  mit  einander.  Auch  bei  der  Bildung  der  1.  Fur- 
chungsspindel  wird  nur  sehr  wenig  (vielleicht  nur  1/500)  Chromatin  für  die  Chro- 
mosomen verbraucht,  während  der  Rest  wiederum  vom  Ei  aufgenommen  wird.  Es 
gibt  also  wohl  zweierlei  Chromatin:  ein  unlösliches  als  Träger  des  Vererbungs- 
stoflFes  und  ein  lösliches  als  Nahrung  für  das  Eiplasma,  das  daraus  vielleicht  das 
rasche  enorme  Wachsthum  der  Sphären  bestreitet.  Centrosomen  (Centriolen) 
treten  erst  ganz  zuletzt  in  den  Sphären  auf,  sind  daher  wohl  kaum  permanente 
Zellorgane.  [Mayer.] 

Die  Untersuchungen  von  Francotte(-)  über  Eireifung,  Befruchtung  und  Segmen- 
tation  bei  den  Polycladen  beginnen  mit  Angaben  über  die  systematischen  Charak- 
tere der  untersuchten  Arten,  zunächst  Prostiostomum  siphunculus,  von  dem  dann 
die  Eiklumpen,  Eier,  das  Keimbläschen,  die  kinetischen  Centren,  Sonnen  und 
Spindeln,  die  Bildung  der  beiden  Polkörperchen,  der  männliche  Pronucleus,  die 
Befruchtung,  der  Segmentationskern ,  endlich  Centrosomen  und  Spindeln  bei  der 
Segmentation  genau  beschrieben  werden.  Es  folgen  Angaben  über  Leptoplana 
pallida^  Prostheceraeus  vittatus  und  Cycloporus  papillosus.  Verf.  kann  sich  nicht  der 
Ansicht  anschließen,  dass  Centrosom  und  Centralkörperchen  bei  den  Polycladen 
im  Kerne  entstehen:  weder  in  Abhängigkeit  vom  Nucleolus,  denn  dieser  ist  noch 
erhalten,  wenn  die  beiden  Centrosomen  sich  bereits  an  den  Spitzen  der  ersten 
Spindelaulagen  zeigen,  und  der  Schwund  der  Kernmembran  eintritt;  noch  in  Ab- 
hängigkeit von  »Pseudonucleolen«:  diese  Körperchen,  die  in  Bezug  auf  ver- 
schiedene Färbungen  sich  analog  den  Centrosomen  und  Centralkörperchen  ver- 
halten, liegen  thatsächlich  im  Kern,  aber  gleichzeitig  existiren  die  Centrosomen 
bereits  im  Cytoplasma.  Ferner  wurde  wiederholt  nicht  nur  während  der  Segmen- 
tation, sondern  auch  beim  reifenden  Ei,  das  sich  anschickt,  die  beiden  kine- 
tischen Ceutren  der  1.  Richtungsspindel  zu  bilden,  die  Theilung  der  Centrosomen 
nachgewiesen,  und  wenn  die  Centrosomen  sich  zu  gleicher  Zeit  theilen,  wie  die 
Centralkörperchen,  derart,  dass  ein  primäres  Centrosoma  2  secundäre  erzeugt, 
die  die  Enden  der  Kernspindel  einnehmen,  so  ist  ein  Ursprung  dieser  Theile  aus 
dem  Kern  ausgeschlossen.  Das  Centrosom  ist  ferner  von  einer  der  Kernmembran 
vergleichbaren,  ausdehnungsfähigen  Plasmahülle  ohne  jede  Öffnung  umgeben  und 
stellt  mit  dieser  ein  permanentes  Zellorgan  vor,  dessen  Wand  sich  aber  in  einem 
gegebenen  Augenblicke  auflöst  und  das  Centrosom  freigibt.  In  Bezug  auf  die 
mechanische  Bedeutung  des  Plasmanetzes  und  der  achromatischen  Figur  schließt 
sich  Verf.  ganz  der  Meinung  van  Beneden's  (1887)  an,  während  sich  ihm  in  Bezug 
auf  Chromatinreductiou  mit  Rücksicht  auf  frühere  Angaben  [s.  Bericht  f.  1897 
Vermes  p  29]  eine  Übereinstimmung  mit  Klinckowström  [s.  Bericht  f.  1896  Vermes 
p  21]  und  vom  Rath  (Vierergruppen,  Längsspaltung  und  Ringbildung  der  Chromo- 
somen, s.  Bericht  f.  1895  Arthropoda  p  17)  ergibt  und  die  entsprechende  Termi- 
nologie durchgeführt  wird.  —  Hierher  auch  Francotte(^)  und  oben  p  13  Wilson, 
van  der  Stricht  bringt  in  ausführlicher  Darstellung  seine  Untersuchungen  über 
die  Bildung  der  Polkörperchen  und  das  Erscheinen  des  Spermatocentrums  im 
Ei  von  Thysunozoon  Brocchi^  deren  wichtigste  Resultate  bereits  in  früheren  Mit- 
theilungen [s,  Bericht  f.  1896  Vermes  p  11  und  1897  Vermes  p  29]  angedeutet 
worden  sind. 


20  Vermes,  • 

Morgan  kommt  bei  seinen  Experimenten  über  die  Regeneration  von  Planaria 
maculata  (Wood's  Holl,  Mass.)  zu  folgenden  Resultaten.  Quer  aus  dem  Körper 
berausgeschnittene  Stücke  regeneriren  einen  neuen  Kopf  und  Scbwanz.  Nur  diese 
werden  von  neu  entstandenem  Gewebe,  die  folgende  Verlängerung  des  Wurmes 
wird  vom  alten  Gewebe  gebildet.  In  Querstücken  vom  Vorderende  erscheint  der 
neue  Pharynx  im  hinteren  Abschnitte  an  der  Grenzlinie  zwischen  altem  und 
neuem  Gewebe,  bei  Querstücken  aus  der  Mitte  und  von  hinten  dagegen  in  der 
Mitte  des  alten.  Der  Pharynx ,  erst  dem  Vorderende  zu  nahe ,  rückt  durch  Ver- 
längerung des  vorgelagerten  alten  Gewebes  auf  seinen  Platz.  Das  Querstück 
nimmt  während  der  Regeneration  an  Breite  ab.  Das  Vorderende  des  Körpers  vor 
den  Augen  bildet  keinen  neuen  Wurm,  wohl  jedoch  schon  von  den  Augen  an. 
Sehr  schmale  Stücke  von  der  Seite  des  Körpers  erzeugen  neue  Würmer,  ebenso 
vom  Körperende.  Jene  bilden  1  Kopf  an  der  Vorderseite  oder  an  der  Schnitt- 
seite, oder  hier  2  Köpfe.  Sie  verlängern  sich  nicht  nach  rückwärts  und  wachsen 
senkrecht  zur  ursprünglichen  Richtung  aus.  Nie  entwickelte  sich  in  solchen 
Fällen  ein  Pharynx,  Auch  isolirte  Dreieckstücke  aus  der  Mitte  des  Wurmes  ent- 
wickeln sich,  etc.  Kurze  Querstücke  sind  manchmal  vorn  oder  hinten  geschlossen, 
d.  h.  es  fehlt  der  neue  Kopf  oder  Schwanz.  Einmal  entstand  an  beiden  Enden 
ein  neuer  Kopf.  Ein  neuer  Pharynx  kann  allenthalben  an  Stellen  alten  Gewebes, 
neue  Augen  und  ein  Hirn  können  nur  dann  entstehen,  wenn  ein  neuer  Abschnitt 
zuerst  nach  unten  verlagert  worden  ist.  Der  Weg,  auf  welchem  das  alte  Gewebe 
sich  in  einen  neuen  Wurm  umwandelt,  und  die  Entwickelung  eines  neuen  Pharynx 
an  irgend  einer  Stelle  im  alten  Gewebe  zeigen,  dass  das  Material  des  Körpers 
von  fast  gleicher  plastischer  Bedeutung  ist,  wie  ein  ungetheiltes  oder  sich  furchen- 
des Ei. 

Flexner  erkannte  bei  Untersuchungen  über  die  Regeneration  des  Nerven- 
systems von  Planaria  torva  und  die  Anatomie  des  Nervensystems  zweiköpfiger 
Formen  stets  zahlreiche  Mitosen  in  der  Nähe  der  verwundeten  Stellen.  Die  end- 
liche Neubildung  eines  normalen  Nervensystems  lässt  sich  weder  auf  directes 
Auswachsen  der  vorhandenen  Nervenfibrillen,  noch,  wie  es  scheint,  der  Nerven- 
zellen zurückführen,  sondern  geht  von  Zellen  in  der  Nähe  des  Integuments  aus, 
die  aber  nicht  etwa  schon  eine  volle  Differenzirung  als  Epithel  gewonnen  haben 
und  als  eine  Art  Ersatzzellen  anzusprechen  wären. 

Zur  Faunistik  und  Systematik  s.  ferner  Borelli,  Kennel,  Plehn,  Volz. 

b.  Nemertini. 

Hierher  Bürger  und  IVI*^lntosh('). 

Böhmig  bringt  eine  detaillirte  Anatomie  und  Histologie  von  Stichostemma  grae- 
cense  (Böhmig)  und  Geonemertes  chalicophora  (Gratf),  deren  bereits  referirte  Haupt- 
resultate über  Excretions-  und  Bliitgefäßsystem  [s.  Bericht  f.  1897  Vermes  p  31] 
kurz  ergänzt  werden  mögen.  Pigment  findet  sich  nicht  nur  im  Epithel,  sondern 
auch  im  Mesenchym,  sowie  in  der  Grundschicht.  In  den  Maschen  des  intersti- 
tiellen Gewebes  liegen  außer  Faden-  und  Drüsenzellen  ovoide  Elemente,  wahr- 
scheinlich Ersatzzellen  für  Drüsen.  Eine  Leibeshöhle  fehlt  (mit  Bürger  gegen 
Montgoraery) ;  was  M.  als  solche  in  Anspruch  nimmt,  sind  wohl  inconstante  Lücken 
im  Mesenchym.  Die  Bindesubstanzen  lassen  sich  einfacher  und  natürlicher, 
als  M.  thut,  in  solche  mit  und  ohne  Intercellularsubstanzen  eintheilen.  Die  Kalk- 
körperchen  liegen  stets  in  Zellen,  nie  in  der  Intercellularsubstanz.  —  Folgt  Dar- 
stellung von  Darm  und  Rüssel.  Die  Bildung  eines  jeden  Reservestilets  in  einer 
besonderen  Zelle  nach  M.  lehnt  Verf.  (mit  B.)  ab  und  stimmt  auch  in  der  Frage 
nach  der  Bedeutung  der  Nebentaschenstilete   B.  zu.    Es  wurden  Centralkörper 


3.  Plathelminthes.    c.  Trematodes.  21 

nnd  Sphären  in  den  freien  Zellen  der  Rhynchocölomflüssigkeit  nachgewiesen.  — 
Folgt  die  Darstellung  von  Nervensystem,  Sinnesorganen,  Kopfdrüsen 
etc.,  endlich  Geschlechtsorganen,  an  denen  auch  eingehende  cytologische 
Studien  angestellt  wurden. 

Nach  Andrews  zeigen  die  Richtungskörper  von  Cerebratulus  lacteus  »Filar- 
erscheinungen« ,  d.  h.  strecken  Pseudopodien  ähnlich  denen  der  Heliozoen  aus, 
und  zwar  sind  die  des  1.  von  denen  des  2.  verschieden.  Beide  Körper  sind  unter 
sich  und  mit  dem  Ei  durch  lebendes  Plasma  verbunden.  [Mayer.] 

Die  Desorsche  Larve  von  Lineus  gesserensis  0.  F.  Müller  hat  nach  Arnold 
4  gut  ausgeprägte  Amniontheile,  die  denen  des,  Pilidiums  entsprechen,  aber  nicht 
mit  einander  verwachsen.  Bei  der  Einsenkung  der  4  Ectodermscheiben  verlieren 
ihre  Zellen  die  Verbindung  mit  dem  primären  Ectoderm  nicht,  die  Scheibe  wächst 
unter  dasselbe  und  zieht  dabei  die  benachbarten  Zellen  mit  sich ;  diese  strecken 
sich  nach  Schließung  der  äußeren  Öffnung  immer  mehr,  werden  dünn,  trennen 
sich  und  degeneriren,  und  so  bleibt  nur  die  einschichtige  Platte  des  secundären 
Ectoderms  übrig.  Die  Bildung  der  unpaaren  Rückenplatte  des  secundären  Ecto- 
derms  durch  Delamination  und  die  des  Rüssels  geschieht  ganz  nach  Hubrecht, 
dagegen  die  des  Ösophagus  nach  Bürger  und  Lebediusky  mit  vollständiger  Homo- 
logie der  Ösophagusanlage  beim  Pilidium  und  der  Desoi'schen  Larve.  Die  von 
Hubrecht  als  Nephridien  gedeuteten  Anlagen  hat  Verf.  nicht  am  primären,  wohl 
aber  im  engsten  Zusammenhange  mit  dem  secundären  Ösophagus  gefunden,  sieht 
es  aber  als  nicht  bewiesen  an,  dass  dies  wirklich  Nephridialanlagen  sind.  Die 
Mesodermbildung  ist  streng  localisirt.  Die  ersten  Mesodermzellen  treten  immer 
rechts  und  links  vom  Blastoporus  auf,  aus  ihnen  wird  eine  Platte,  die  an  den 
Mesodermstreifen  der  Anneliden  erinnert.  Später  bildet  sich  ein  echtes  Schizo- 
cöl,  dann  liegen  die  Zellen  dem  Ectoderm  und  dem  Darm  an,  kommen  in  immer 
nähere  Verbindung  und  bekleiden  so  als  geschlossenes  somatisches  und  splanch- 
nisches  Blatt  Körper-  und  Darmwand.  Sie  werden  endlich  bei  der  durch  die 
Darmvergrößerung  bedingten  Reduction  der  Leibeshöhle  fest  an  einander  ge- 
presst,  behalten  aber  noch  lange  ihre  Selbständigkeit.  Das  Rhynchocölom  ist, 
wie  beim  Pilidium,  eine  secundäre  Leibeshöhle,  durch  Spaltung  des  Mesenchyms 
um  den  Rüssel  entstanden. 

c.  Trematodes. 

Hierher  Thoss. 

MiihlingC^j  beschreibt  als  neu:  Urogonimus  rossittensis  aus  der  Bursa  Fabricii 
von  Turdus  pilaris  (Müller's  D.  caudale  aus  Coracias  garrula  =  U.  macrostomus 
[s.  Bericht  f.  1897  Vermes  p  34]);  Distomum  exiguum  aus  den  Gallengängen  von 
Circus  rufus  (kein  Cirrus);  imitans,  Darm  von  Abramis  brama  (nahe  verwandt  mit 
perlatum  Nordm.);  refertum,  Gallenblase  von  Cypselus  apus;  nematoicles,  Darm 
von  Tropidonotus  natrix,  ferner  siniillimum,  Darm  von  Fuligula  nyroca,  wie  spicu- 
ligerwn  (ebendaher)  nahe  vaii  platyurum  Mühling  [s.  Bericht  f.  1896  Vermes  p  30] 
verwandt  und  wie  dieses  mit  Sphincter  am  Bauchsaugnapf;  endlich  Monosiomum 
alveatum  Mehlis  aus  Fuligula  marila  (neu,  weil  eine  Beschreibung  von  Mehlis 
nicht  existirt  und  die  Original- Exemplare  unbrauchbar  sind),  sämmtlich  mit 
Größenangaben,  topographischen  Einzelnheiten  etc.  Dasselbe  gilt  von  den  aus- 
führlichen Beschreibungen  von  D.  mentulatum  Rud.,  concavum  Crepl. ,  crassius- 
culum  Rud. ,  lingua  Crepl.  und  clathratum  Deslongch.  —  Auf  Grund  des  Fundes 
vieler  Exemplare  ist  nunmehr  die  Identität  von  tenuicoUe  Rud.  mit  felineum  Riv. 
(einzuziehen!)  sicher.  —  Bei  D.  concavum  ist  der  sogenannte  Bauchsaugnapf  ein 
mächtiger  Genitalporus,  der  den  kleinen,  ursprünglich  vor  seiner  Mündung  ge- 
legenen Bauchsaugnapf  in  sein  Lumen  hineingezogen  hat. 

Zool.  Jahresbericht.    1S98.    Vermes.  g 


22  Vermes. 

Nach  IVIÜhling(V)  dringt  D.  turgidum  in  den  Hohlraum  einer  Lieberkühnschen 
Drüse  ein,  buchtet  diesen  rein  mechanisch  durch  sein  enormes  Wachsthum  aus 
und  verletzt  nie  das  Darmepithel,  so  dass  die  »Cyste«  aus  allen  3  nur  durch  den 
Druck  mehr  oder  weniger  atrophirten  Darmschichten  besteht.  —  Echinostomum 
ferox  dagegen  durchbohrt  wohl  mit  den  starken  Kopf  haken  die  Darmschleimhaut 
bis  zur  Submucosa,  wobei  der  Hinterkörper  immer  frei  im  Darmlumen  bleibt. 
Durch  das  Wachsthum  des  kugeligen  Vorderkörpers  wird  die  dicke  Darmmuscu- 
latur  ausgeweitet,  entzündlich,  und  die  Submucosa  producirt  als  innerste  Cysten- 
schicht  infiltrirtes  Bindegewebe,  an  das  sich  Serosa  und  Muscularis  anschließen, 

Kowalewski;^)  beschreibt  zunächst  die  Organisation  von  Echinostomum  spathu- 
latum  Rud.  aus  Botaurus  minutus.  Zwei  stachelige  retractile  Papillen  in  der  ven- 
tralen Mittellinie  nahe  dem  Körperende  sind  Hüifsorgane  für  die  Fixation ;  ihr 
Mechanismus  erinnert  an  die  Ambulacralfüßchen  der  Echinodermen,  da  in  jeder 
derselben  2  unter  dem  Einflüsse  der  Hautmusculatur  stehende  Erweiterungen  des 
Excretionssystems  vorhanden  sind.  Ferner  papillenartig  vorragende  Mündungen 
von  Hautdrüsen,  die  über  einem  kleinen,  bläschenförmigen,  in  der  Cuticula  ein- 
gebetteten Endstücke  die  Mündung  der  Drüse  als  feines  Fädchen  zeigen  und 
durchaus  an  die  Tastkörperchen  von  Blochmann  und  Bettendorf  erinnern.  — 
Sodann  bespricht  Verf.  Opisthorchis  crassiuscula  Rud.  var.  Janus  (n.  sp.  ?),  xantho- 
soma  Crepl.  var.?  compascua  und  simulans  Looss  var.  poturzycensis  (n.  sp.?)  unter 
Berücksichtigung  der  ganzen  Gruppe.  Die  schon  von  Stiles  &  Hassall  erwähnte 
Umkehrung  der  Topographie  von  Theilen  des  Geschlechtsapparates  [s.  Bericht  f. 
1894  Vermes  p  11  No.  2]  einiger  Individuen  gilt  bei  diesen  für  den  gesammten 
Genitalapparat  (»Symmetrie  inverse  double  des  organes  genitaux«  oder  >amphi- 
typie  sexuelle«).  —  Endlich  kommt  Verf.  auf  seine  Bilharzia  polonica  (1895) 
zurück,  wobei  er  die  Nahrung  (normales  Blut,  hauptsächlich  Plasma)  und  die 
oben  erwähnten  eiförmigen  Bläschen  in  der  Haut  bespricht. 

Bei  Gold  Spring  Harbor,  Long  Island  Sound,  Nord-America,  fand  Pratt  ein 
kleines  Distomum  mit  Schwanzanhang,  theils  in  der  Leibeshöhle  von  Copepoden, 
die  es  nach  dem  Tode  activ  verlässt,  theils  frei  im  Meere,  mit  sehr  lebhaften  Be- 
wegungen, die  jedoch  nicht  als  Locomotion  bezeichnet  werden  können.  Der 
Appendix  ist  gedehnt  '/3  so  lang  wie  der  bis  0,6  mm  anwachsende  Körper;  con- 
trahirt  bildet  er  eine  dickwandige  Blase,  die  am  Hinterende  des  Körpers  durch 
eine  kleine  Öffnung  mit  der  Außenwelt  communicirt  und  morphologische  Be- 
ziehungen zur  Harnblase  der  Trematoden,  wenigstens  dem  Ende  derselben,  auf- 
weist. Der  Wurm ,  wahrscheinlich  direct  aus  einem  eingewanderten  Miracidium 
entstanden  und  auf  das  Verschlucktwerden  durch  einen  kleinen  Fisch  harrend, 
ist  ein  junges  Apoblema  appendiculatum  (Rud.).  Sämmtliche  Geschlechtsorgane 
sind  deutlich  angelegt,  die  männlichen  bis  zur  Functionsfähigkeit  (Ausstoßen  von 
Sperma  unter  dem  Druck  des  Deckglases  durch  die  hinter  dem  Mundnapfe  ge- 
legene Genitalöffnung)  entwickelt.  Der  Schwanzanhang  hat  hohes  Cylinder- 
epithel,  das  einer  Cuticula  aufsitzt  und  später  abgeworfen  wird;  die  Cuticula  ist 
die  directe  Fortsetzung  der  übrigen  Körperhaut,  somit  eine  Basalmembran;  die 
großen  subcuticularen  Zellen  sind  Drüsen.  Er  hat  ferner  mächtige,  deutlich  ge- 
kernte, auf  die  Dorsoventralmusculatur  zurückführbare  Retractoren.  Die  ein- 
zelnen Gewebeschichten  und  Organsysteme  werden  kurz  besprochen. 

Billet  beschreibt  Distomum  coelomaticum  Giard  &  Billet  (Leibeshöhle  des  in- 
dischen Büffels),  Homalogaster  Poirieri  (j(.  &  B.  (Dickdarm  desselben),  Distomum 
hgpselobagri  B'iWet  (aus  der  Schwimmblase  eines  Siluroideen),  am  eingehendsten 
sinense  Cobb,  das  er  mit  Redien  und  einer  Cercarie  aus  Paludina  laosensis  in 
genetischen  Zusammenhang  bringen  möchte,  allenthalben  unter  Rücksichtnahme 
auf  Anatomie  und  Histologie.  —  Hierher  auch  unten  p  3 1  LÖnnberg. 


3.  Plathelminthes.     c.  Trematodes.  23 

Linstow(^)  beschreibt  Cercaria  ericetorum  n.  aus  Sporocyten  von  Xerophilus 
ericetorum  Müll.  Sie,  sowie  eine  Cercarie  aus  Zebrina  detrita  vom  Gipfel  eines 
kahlen,  dürren  Berges  bei  Sondershausen,  haben  Ruderschwänze,  obwohl  ihnen 
scheinbar  jede  Gelegenheit,  ins  Wasser  zu  gelangen,  fehlt. 

Piana  fand  Perca  fluviatilis  in  oberitalischen  Seen  bis  zu  95  ^  mit  Teiracotyle 
percae  ßuviatilis  Moulini^,  die  er  mit  Conchosomum  alatum  (Goeze)  in  genetischen 
Zusammenhang  bringen  möchte,  inficirt.  Eine  Epidemie,  der  die  Fische  massen- 
haft erlagen,  ist  gleichwohl  nur  unter  Vorbehalt  auf  diesen  Parasiten  als  Ursache 
zu  beziehen. 

Odhner  fand  die  zuletzt  von  Nickerson  [s.  Bericht  f.  1895  Vermes  p  26]  als 
Larve  beschriebene  Stichocotyle  nephropsis  zum  1 .  Male  geschlechtsreif  in  den 
Gallengängen  von  Raja  clavata  (Kristineberg),  17-105  mm  lang,  mit  20-27  Saug- 
näpfen der  Ventralseite.  Diese  haben  die  Form  nach  der  Dorsalseite  empor- 
ziehender Querwülste,  die  eine  langgezogene  quere  Sauggrube  umfassen.  Nur 
der  vorderste  ist  rund ;  nach  hinten  werden  sie  immer  kleiner  bis  mikroskopisch 
klein  und  rücken  näher  an  einander.  Mund  vorn  subventral,  am  Boden  eines 
Trichters  ohne  Saugnapfcharakter.  Genitalporus  dicht  am  Vorderende  des  1.  Saug- 
napfes nach  rechts  hin  verschoben.  Eier  regelmäßig  oval,  0,11  mm  lang,  0,07 
breit,  mit  sehr  dicker  Schale.  Zu  Macraspis  eleffans  Olss.  findet  natürlich  keine 
genetische  Beziehung  statt. 

Railliet  &  Marotel  beschreiben  Dicrocoelium  pancreaticum  aus  dem  Pancreas 
von  Rindern  und  Büffeln  in  Cochinchina,  das  sich  von  lanceolatum  durch  Körper- 
umfang, Lage  der  Hoden,  Vertheilung  der  Uterinschlingen  und  Größe  der  Eier 
unterscheidet. 

In  seiner  Darstellung  von  Gastrothylax  bespricht  Brandes  ('^)  zunächst  die 
Bauchtasche,  die  er  (mit  Poirier)  der  Ernährung  im  weitesten  Sinne  dienen 
lässt.  In  ihrem  Cylinderepithel  sind  die  Kerne  von  einer  dunkel  gelbrothen  Masse 
umhüllt,  die  vielleicht  ein  Carotin  aus  dem  Chlorophyll  der  in  der  Bauchtasche 
zur  Verdauung  kommenden  Pflanzentrümmer  ist;  sämmtlichen  G.  steht  ja  in 
ihrem  Wohnsitze  —  dem  Pansen  der  Wiederkäuer  —  nicht  der  gewöhnliche 
Speisebrei,  wie  anderen  Helminthen,  sondern  eine  Nahrung  zu  Gebote,  die  wohl 
erst  einer  Umwandlung  bedarf.  Zartheit  der  cuticularen  Auskleidung  der  Tasche, 
Kleinheit  des  Darmes  und  die  durch  Lage  und  Form  des  eigentlichen  Genital- 
atriums sichergestellte  Thatsache,  dass  die  Tasche  keine  Beziehung  zum  Ge- 
schlechtsleben hat,  sind  weitere  wichtige  Momente  für  diese  Auffassung.  —  Es  folgt 
eine  kurze  Besprechung  von  Saugnapf,  Verdauungstractus,  Geschlechtsorganen, 
Excretionssystem,  dann  des  Nervensystems.  Hier  ist  auffällig  die  Theilung 
des  großen  Bauchnerven  in  2  kräftige  Äste,  die  sich  nach  kurzem  Verlaufe  in 
einem  Ganglion  vereinigen.  Am  Anfang  des  letzten  Körperdrittels  bildet  sich 
durch  Zusammentritt  von  Bauch-  und  Lateralnerven  ein  2.  Ganglion,  der  aus 
diesem  austretende  Bauchnerv  bildet  in  der  Höhe  des  Saugnapfes  ein  3.,  der 
Dorsalnerv  etwas  weiter  vorn  ein  4.;  letztere  beiden  sind  durch  eine  Commissur 
verbunden,  etc.  Die  »großen  Zellen«  im  Saugnapf  sind  hier  sicher  keine  Myo- 
blasten, sondern  Ganglienzellen;  sie  sind  deutlich  dem  Saugnapfnervengeflechte 
eingelagert.  Eine  bindegewebige  Hülle  der  Nerven  und  Nervenfasern  ist  vor- 
handen ;  bei  den  größeren  Nervenröhren  springen  eigenthümliche  Rippen  in  das 
Lumen  vor.  —  Folgen  Sinnesorgane  (Papillen),  Musculatur  und  der  specielle 
Theil:  neu  G.  compressus  (Bos  Indiens)  und  spatiosus  (Bos  taurus,  Dschiddah). 

Osborn  beschreibt  Platyaspis  anodontae  n.  aus  Unioniden  des  Chautauqua-Sees, 
New  York,  die  sehr  an  lenoiri  Poirier  erinnert,  hauptsächlich  in  der  Configuration 
des  Bauchsaugnapfes,  aber  Augen  hat. 

In  seinen  neuen  Beobachtungen  über  Dacfylocotyle  bespricht  Cerfontaine(^)  zu- 


24  Vermes. 

nächst  die  systematische  Stellung  der  Gruppe  und  zeigt,  dass  j  ede  hierher  gehörige 
Species  (wie  einige  parasitische  Copepoden)  stets  auf  einer  bestimmten  Kieme, 
manchmal  auf  einer  bestimmten  Fläche  derselben,  zu  finden  ist.  Sodann  erörtert 
er  die  Art  der  Befestigung,  die  Fixationsorgane ,  Geschlechtsöflfnungen  (bei  mer- 
langi  und  palmatum  ein  einheitlicher  Sinus  genitalis,  bei  den  3  anderen  Species 
getrennte  Öffnungen,  eine  vordere  männliche,  eine  hintere  weibliche,  was  eine 
leichtere  Ablage  der  mit  den  hinteren  Filamenten  zu  einem  Bündel  verbundenen 
Eier  ermöglicht),  die  Geschlechtsorgane  und  eigenthümliche  Nervenzellen  in  den 
Stielen  der  Fixationsorgane.  Diese  Zellen,  wahrscheinlich  motorisch,  zeichnen  sich 
durch  ihre  Größe,  einen  bläschenförmigen  Kern  mit  dickem  Kernkörperchen ,  ein 
dichtmaschiges  Reticulum  um  den  Kern  und  ein  weiteres  in  der  Peripherie  und 
einen  dicken,  nervenähnlichen  Ausläufer  aus.  Es  folgt  eine  eingehende,  topo- 
graphische Beschreibung  von  D.  luscae  (Ben.  &  Hesse)  aus  Gadus  luscus  und  die 
systematischen  Charaktere  des  Genus  und  seiner  5  Species.  —  Cerfontaine(^)  be- 
schäftigt sich  eingehend  mit  der  Anatomie  und  Histologie  von  Merizocotyle  dia- 
phanum  (Cerf.)  aus  Raja  batis  und  von  minus  n.  aus  R.  oxyrhynchus.  Wegen  der 
äußeren  Form  etc.  s.  Bericht  f.  1894  Vermes  p  3  Cerf.(i),  ebendort  auch  wegen 
der  quergestreiften  Muskeln  Cerf.(2).  Das  Nervensystem  besteht  aus  einem 
schwachen,  transversalen  Bändchen  dorsal  und  vor  dem  Pharyngealbulbus,  das 
sich  rechts  und  links  in  je  2  stärkere  (einen  vorderen  und  einen  hinteren)  Zweige 
theilt.  Die  vorderen  bilden  ganz  vorn  eine  Anastomose,  von  der  2  seitliche  und 
ein  mittleres  Ästchen  zum  Körperrande  ziehen.  Die  hinteren  geben  jederseits 
4  Äste  ab:  den  inneren  ventro-lateralen  längs  der  Darmschenkel,  den  äußeren 
ventro-lateralen  am  Körperrand,  einen  schief  nach  vorn  zum  Körperrand,  der 
eine  Commissur  mit  dem  Ringe  der  vorderen  Nervenstämme  bildet,  und  ein  dünnes 
Ästchen  nach  innen  zur  Pharyngealmusculatur.  Über  die  eigenthtimlichen  Nerven- 
zellen s.  oben.  —  Folgt  die  Besprechung  von  Excretions-  und  besonders  Ge- 
schlechtsapparat. Am  Vorderrande  des  Körpers,  der  keinerlei  Saugnäpfe  trägt, 
münden  jederseits  3  mächtige,  charakteristisch  angeordnete  Drüsenbündel.  — 
Den  Beschluss  bildet  die  Beschreibung  der  ähnlichen,  aber  bedeutend  kleineren 
M.  minus  sowie  Diagnosen. 

Setti(')  beschreibt  Tristamum  Perugiai  n.  von  den  Kiemen  von  Tetrapterus 
belone  Raf.  aus  Spezia,  5,5  mm  lang,  2,25  breit,  das  hintere  querabgestutzte 
Körperende  am  breitesten.  Das  schmale  Vorderende  zeigt  die  2  typischen  Saug- 
näpfe, der  Körperrand  verläuft  glatt  und  trägt  in  einfacher,  gerader  Linie  und 
regelmäßigen  Abständen  kleine  Chitinkörperchen,  die  vorn  kleinen  Krönchen  mit 
zahlreichen  Spitzen  gleichen.  Der  hintere  Saugnapf  mit  seinen  7  Haken  ist  ver- 
hältnismäßig klein  und  hat  vorn  2  an  Tänienhaken  erinnernde  Gebilde.  Die 
Dotterstöcke  bilden  mit  ihren  braunen  Follikeln  2  charakteristische  Seiten- 
felder, die  sich  auch  noch  einem  tiefen  herzförmigen,  nach  vorn  gerichteten 
Körpereinschnitt  entlang  ziehen.  Zwischen  Pharynx  und  den  vorderen  Saug- 
näpfen liegen  4  kleine,  im  Trapez  angeordnete  Augen.  —  Den  Schluss  bildet  eine 
kurze  kritische  Übersicht  der  bekannten  Species  von  Tristomum. 

Zu  Bilharzia  und  überhaupt  Distomen  beim  Menschen  s.  Albarran  &  Bernard, 
Cholodkovsky(2),  Kartulis,  Leäo,  Legrain. 

Zur  Systematik',  Faunistik,  Nomenclatur  etc.  der  Trematoden  ferner:  GallJ- 
Valerio(2),  Groenouw,  Kowalewski(3),  Linton(2),  Looss(^),  Nickerson,  Railliet 
&  Marotel,  Sauer,  Stiles  &  Hassall  (S^). 


3.  Plathelminthes.    d.  Cestodes.  25 


d.  Cestodes. 


Hierher  Braun  P)  und  oben  p  16  Peiper. 

Cohn(2)  untersuchte  das  Centralnervensystem  von  Täniaden  und  Bothrio- 
cephaliden.  Bei  T.  crassicolUs  treten  die  im  Scolex  keulenförmig  angeschwollenen 
Hauptstämme  durch  eine  breite,  in  der  Mitte  verdickte  Commissur  dicht  unter  der 
Muskelschicht,  auf  der  das  Rostellum  ruht,  mit  einander  in  Verbindung.  In  der 
Mitte  der  Commissur  steht  ein  kurzer  [dorso-ventraler]  Querstamm  auf  derselben 
senkrecht,  der  sich  jederseits  in  2  Theile  gabelt.  Jeder  von  diesen  endet  mit 
einer  Verdickung,  die  mit  der  benachbarten  und  den  Hauptstämmen  verbunden 
ist,  so  dass  ein  Sechseck  von  Commissuren  entsteht  (»obere  polygonale  Com- 
missur« von  Niemec),  das  noch  durch  Commissuren  vom  Hauptnerv  zur  Mitte  der 
benachbarten  Gabelung  complicirt  wird.  Vor  der  polygonalen  Commissur  finden 
sich  6  Nervenquerschnitte,  noch  weiter  vorn  8;  je  2  davon  entspringen  an  der 
Gabelung  des  [dorso-ventralen]  Quer  Stammes,  je  2  an  dem  Ganglion  eines  Haupt- 
stammes. Diese  8  »Apicalzweige«  treten  am  hinteren  Rostellarende  durch 
einen  »Rostellarring«  mit  einander  in  Verbindung.  Von  diesem  gehen  feine 
»Apicalfasern«  unregelmäßig  und  unabhängig  von  den  Hauptstämmen  nach  vorn 
ab  und  umfassen  mit  einem  kreisförmigen  Nervengeflecht  in  der  Ebene  des  Gefäß- 
ringes als  »Apicalring«  das  Rostellum.  Von  den  Apicalzweigen  treten  dicht  über 
der  Hauptcommissurenebene  starke  seitliche  Äste  direct  in  die  Musculatur  unter  dem 
Rostellum  und  sind  zum  Theil  in  dieses,  bisweilen  bis  an  die  Hakenwurzeln  ver- 
folgbar. Von  der  Hauptcommissur  gehen  äquatorial  um  die  Saugnäpfe  verlaufende 
Äste  zu  diesen,  etc.  Nach  hinten  ziehen  aus  der  Hauptcommissur  die  bekannten 
10  Längsnerven  bis  in  die  letzten  reifen  Glieder,  im  Halse  aber  treten  hinter  der 
»unteren  polygonalen  Commissur«  zu  denselben  zahlreiche  eingeschaltete  secun- 
däre  Längsstämmchen,  alle  durch  Ringcommissuren  unter  einander  verbunden  [s. 
Bericht  f.  1897  Vermes  p  35].  Ähnliche  Verhältnisse  bestehen  bei  marginata^  per- 
foliata  (Rostellarring  fehlt,  Hauptcommissur  durch  2  gesonderte  Stränge  ersetzt, 
in  jedem  Gliede  verbinden  3  Ringnerven,  die  von  3  parallelen  äußeren  Ringen 
begleitet  werden,  die  Längsstämme),  mamillana,  saginata,  elliptica,  solium.  Bei 
struthionis  erinnert  das  Verhalten  mehr  an  die  Bothriocephalen;  wegen  dieser 
sowie  Solejiophoms ,  und  des  4.,  vom  Verf.  unterschiedenen  Typus  [Ligula  und 
Schistocephalus)  muss  auf  die  Arbeit  selbst  verwiesen  werden.  —  Histologisches. 
Das  Nervensystem  der  untersuchten  Formen  besteht:  1)  aus  einem  Stützwerk 
maschenartig  verlaufender  Gliafasern,  die  dem  »Grundgewebe«  angehören,  2)  einer 
homogenen,  hellen  Substanz  in  den  Hohlräumen  des  Maschenwerks,  3)  feinen 
Fasern,  den  leitenden  Primitivfibrillen ,  die  in  diese  Masse  eingebettet  sind  und 
im  Querschnitte  deren  granulirtes  Aussehen  hervorrufen,  4)  Ganglienzellen,  für 
dieselbe  Species  gleich  groß,  die  in  den  Maschenräumen  liegen  und  mit  den  Pri- 
mitivfibrillen in  directem  Zusammenhang  stehen,  5)  Parenchymzellen ,  die  von 
außen  her,  oder  auch  im  Nerven  selbst  gelagert,  sich  an  der  Bildung  des  maschigen 
Stützgewebes  betheiligen.  Eine  Scheide  oder  Hülle  haben  die  Nerven  nicht.  — 
Der  vergleichende  Theil  der  Arbeit  erörtert  zunächst  die  Frage  nach  der  Be- 
grenzung des  centralen  Theiles  des  N.  Da  die  Hauptcommissur  kein  Centralorgan 
ist,  in  dem  die  Nerven  entspringen ,  sondern  nur  ein  Chiasma ,  worin  sie  sich 
kreuzen  und  mit  einander  communiciren,  da  ferner  ein  Structurunterschied 
zwischen  den  leitenden  Elementen  in  der  Commissur  des  Scolex  und  den  Längs- 
stämmen der  Glieder  nicht  zu  finden  ist,  so  müssen  die  Hauptnerven,  die  Me- 
diannerven und  das  ganze  Commissurwerk  zusammen  als  Centralnervensystem 
bezeichnet  jwerden.  Phylogenetisch  bildet  ein  unregelmäßiges  Nervennetz  im 
ganzen  Körper,  aus  dem  sich  aber  überall  schon  die  Hauptlängsnerven  differenzirt 


26  Vermes. 

haben,  den  Ausgangspunkt  für  die  Typen  des  Nervensystems,  die  sich  selbst- 
ständig neben  einander  ausgebildet  haben.  Am  tiefsten  stehen  Ligula  und  Schisto- 
cephalus  mit  vielen  Längsnerven.  Bei  den  Bothriocephalen  tritt  schon  eine  starke 
numerische  Reduction  der  Längsstämme  (8  Nebennerven,  unter  einander  und  dem 
Hauptstamme  gleichwerthig)  ein.    Am  höchsten  stehen  die  Täniaden  etc. 

Nach  Cohn  ( ^)  sind  die  von  Diamare  [s.  Bericht  f.  1897  Vermes  p36]  als  Vagina 
und  Vas  deferens  angesprochenen  Canäle  hei  Amabüia  lamelligera  gar  keine  Genital- 
wege, sondern  Theile  des  Wassergefäßsystems.  Die  ventralen  und  dorsalen 
Öffnungen  sind  Foramina  secundaria,  wobei  allerdings  die  ventrale  auch  als  Vaginal- 
öffnung functionirt,  indem  die  Vagina  nahe  dem  ventralen  Ende  des  dorsoventralen 
Excretionscanales  in  diesen  einmündet.  Das  von  rechts  nach  links  verlaufende 
Excretionsgefäß  =  Vas  deferens  Diamare's  ist  die  sonst  bei  Täniaden  vorhandene 
Queranastomose  der  Hauptstämme  am  Gliedende.  Das  echte  Vas  deferens  hat  D. 
übersehen.  Alle  Excretionscanäle  sind  schon  in  ganz  jungen  Gliedern,  die  von 
der  Anlage  des  Sexualapparates  noch  weit  entfernt  sind,  voll  entwickelt.  Der 
dorsoventrale  zeigt  im  Mittelfeld  den  typischen  Bau,  die  Mündungen  bis  über  die 
inneren  Transversalmuskeln  hinaus  haben  hohes  Epithel.  Receptaculum  und  Vagina 
sind  immer  voll  Sperma,  die  trichterförmige  Mündung  der  Vagina  nicht,  da  sie 
von  den  austretenden  Excreten  ausgespült  wird.  Die  Copulation  muss  durch 
den  ventralen  Excretionsporus  stattfinden.  —  Die  männlichen  Organe  sind 
(gegen  Diamare)  für  jede  Seite  der  Proglottis  vollkommen  isolirt:  jederseits  ein 
muskulöser  Cirrusbeutel  mit  weit  vorstreckbarem,  stark  bestacheltem  Cirrus ;  im 
Beutel  eine  große  Vesicula  seminalis  und  ein  gerade  ins  Innere  des  Gliedes  füh- 
rendes, sehr  dünnes  Vas  deferens  etc.  —  Das  Vorderende  zeigt  einen  sehr  kleinen, 
ganz  in  eine  längliche  Einsenkung  des  1.  Gliedes  zurückziehbaren  Scolex  mit  sehr 
kleinen  Sangnäpfen  und  bewaffnetem  Rostellum.  —  T.  macrorhyncha  Rud.  gehört 
wahrscheinlich  auch  zu  Amabilia,  lässt  aber  schon  wegen  der  Größe  eine  Identi- 
ficirung  mit  l.  nicht  zu  (gegen  D.). 

Zschokke(^)  bringt  nunmehr  die  ausführliche  Anatomie  der  bereits  im  Bericht 
f.  1896  Vermes  p  13  genannten  Species.  Taenia  echidnae  zeigt  eine  stark  ausge- 
bildete Längsmusculatur  des  Parenchyms,  die  in  der  jungen  Strobila  eine  un- 
unterbrochene Faserschicht  bildet;  die  Fasern  treten  zu  vielen,  wenig  umfang- 
reichen Bündeln  zusammen.  In  den  reifen  Gliedern  bildet  sie  2  Schichten,  die 
äußere  aus  vereinzelten  Fasern,  die  innere  aus  größeren  Bündeln.  Eben  so  kräftig 
sind  die  dorsoventralen  und  die  circulären  Fasern ;  letztere  nehmen  regelmäßig  am 
Ende  eines  jeden  Gliedes  an  Stärke  zu,  vielleicht,  um  bei  der  Abschnürung  der 
Glieder  eine  Rolle  zu  spielen.  Die  Rindenschicht  ist  sehr  stark,  die  Mark- 
schicht schwach  entwickelt,  wodurch  die  charakteristische  Anordnung  der^Organe, 
z.  B.  die  weit  nach  innen  gerückten  Excretionsgefäße,  zu  Stande  kommt.  In  der 
Scolexspitze  werden  alle  4  Excretionsgefäße  durch  ein  plumpes,  aus  wenigen 
Maschen  bestehendes  Ringanastomosenwerk  zusammengefasst.  Von  den  Ge- 
schlechtsorganen, deren  Offnungen  alterniren,  sei  nur  die  Ausdehnung  der 
Vagina  zu  einem  mächtigen,  birnförmigen  Receptaculum  erwähnt.  —  Der  Scolex 
von  T.  semoni  n.  hat  Einschnitte  zwischen  den  Saugnäpfen,  besonders  tiefe  an  der 
dorsalen  und  ventralen  Fläche,  so  dass  jeder  Saugnapf  einigermaßen  gestielt  er- 
scheint, und  der  Scolex  in  eine  deutliche  rechte  und  linke  Hälfte  zerfällt.  Die 
Vagina  hat  in  der  Mitte  zahlreiche  schlauchförmige  Drüsen,  vorn  dagegen, 
wo  sie  ventral  an  den  Längsstämmen  der  Excretionsgefäße  vorbeizieht,  eine 
scharf  umschriebene,  kugelige  Masse  eng  durchflochtener  und  verfilzter  Muskel- 
fasern als  kräftigen,  nach  der  Samenaufnahme  in  Function  tretenden  Verschluss- 
apparat. Je  ein  Ei  umschließende  Bindegewebskapseln  treten  in  alten  Gliedern 
an  Stelle  der  geschwundenen  Uterinwand.  —  Der  Scolex  von  T.  obesa  hat  Saug- 


3.  Plathelminthes.     d.  Cestodes.  27 

näpfe  in  Form  langer,  nach  vorn  aufgeschlitzter  Blindsäcke,  die  sich  innen  bei- 
nahe berühren  und  von  in  die  Strobila  verlaufenden  Stielen  getragen  werden.  Die 
Cuticula  trägt  allenthalben  einen  dichten,  bürstenartigen  Besatz  steifer,  kurzer 
Borsten.  Von  den  Excretionsgefäßen  liegen  die  mächtigen  ventralen  außen 
lateral,  die  kleinen  dorsalen  innen,  dicht  an  jene  angeschmiegt.  Die  ersteren 
werden  an  jedem  Gliedende  durch  eine  ventral  entspringende  und  im  Bogen  bis  an 
die  Dorsaltläche  ziehende  Commissur  mit  einander  verbunden.  Alle  haben  sehr 
derbe  Wandungen,  die  engen  dorsalen  einen  dichten  Besatz  rundlicher,  scharf  vom 
Parenchym  abgehobener  Zellen.  Die  Hauptmenge  der  eibildenden  Drüsen  liegt 
in  der  dem  (alternirenden)  Genitalrande  zugewandten  Hälfte  des  Gliedes.  Die 
Vagina  ist  innen  mit  starken  Wimpern  oder  Borsten  ausgekleidet,  nur  das 
Receptaculum  bleibt  frei  davon.  Die  Schalendrüsen  sind  äußerst  lang.  —  Syste- 
matisch kommt  Verf.  zu  folgenden  Schlüssen:  die  Tänien  der  Aplacentalier  ge- 
hören alle  zu  den  Anoplocephalinae,  die  als  typisch  für  die  herbivoren  Säugethiere 
gelten.  Taenia  festiva  aus  Macropus  giganteus  muss  wohl  zu  Moniezia  gestellt 
werden,  das  in  Schaf  und  Rind  manche  Vertreter  zählt.  T.  eckidnae  und  semoni 
stehen  Andrya  der  Nager  zunächst,  ohesa  am  nächsten  plastica  aus  Galeopithecus 
volans  mit  Anklängen  an  Bertia.  Zwischen  den  T.  der  placentalen  und  aplacen- 
talen  Säuger  gibt  es  eine  anatomische  Parallele,  der  eine  gleiche  in  der  Nahrung 
der  Wirthe  entspricht:  Moniezia  von  Schaf  und  Rind  kehrt  beim  Grasfresser 
Macropus  wieder;  Phascolarctus  nährt  sich  von  Eucalyptusblättern,  Galeopithecus 
volans  neben  Insekten  von  Blättern  und  Früchten,  die  T.  beider  Thiere  sind  nahe 
verwandt.  Die  Insektenfresser  Echidna  und  Perameles  beherbergen  specielle 
Anoplocephalinen,  die  somit  nicht  auf  die  rein  herbivoren  Säugethiere  beschränkt 
sind. 

ZschokkeC^)  stellt  an  Bertia  Sarasinorum  und  edulis  n.  aus  dem  Dünndarm  von 
Phalanger  ursinus  (Celebes,  Sarasin)  fest,  dass  die  Cestoden  der  Aplacentalier  Anoplo- 
cephalinen sind  und  sich  innerhalb  dieser  Gruppe  auf  Moniezia  [festiva  Rud.  aus 
dem  Känguruh),  Bertia  [ohesa  Zsch.  aus  Phascolarctus  und  die  2  genannten)  und 
Linstmvia  n.  [echidnae  Thompson,  und  semoni  Zsch.,  Perameles)  vertheilen.  B. 
setzt  sich  zusammen  aus  Parasiten  der  Affen,  Nager  und  Beutler.  Jede  der  3  Ord- 
nungen von  Wirthen  hat  durch  topographische  Eigenthümlichkeiten  der  Excre- 
tionsgefäße,  Nerven  und  Genitalapparate  ausgezeichnete  Parasiten.  L.  ist  nahe 
mit  B.  verwandt:  Glieder  breiter  als  lang,  Genitalpori  alterniren.  Rinden- 
schicht stark,  Markschicht  schwach,  dorsale  Excretionsstämme  lateral  von  den 
ventralen,  Genitalgänge  ziehen  ventral  an  den  Excretionsstämmen  und  Längs- 
nerven vorbei,  keine  gestielte  Prostatadrüse,  Cirrusbeutel  walzenförmig,  kann 
die  Mittellinie  des  Segmentes  erreichen ,  Hoden  dorsal ,  durch  die  ganze  Länge 
des  Gliedes,  Complex  der  weiblichen  Drüsen  median  oder  unbedeutend  gegen  die 
Pori  verschoben,  Dotterstock  und  Schalendrüsen  folgen  sich  in  ventrodorsaler 
Richtung,  Eier  einzeln  in  Parenchymkapseln,  innere  Eischale  ohne  Nebenappa- 
rate; Wirthe:  Monotremen  und  Marsupialier.  B.  e.  wird  von  den  Eingeborenen 
als  Leckerbissen  verzehrt. 

Bei  Taenia  polymorpha  Rud.  nimmt  nach  Wolffhiigel(^)  der  Eileiter  einen 
nach  der  Querrichtung  des  Gliedes  orientirten  Gang  auf,  der  sich,  von  seiner 
Einmündung  in  den  Keimleiter  gleich  weit  nach  rechts  und  links,  etwa  über 
das  mittlere  Fünftel  des  Gliedes  randwärts  erstreckt,  um  dann  etwas  keulen- 
förmig beiderseits  blind  zu  endigen.  In  späteren  Stadien  ist  er  sehr  ausgebaucht 
und  erstreckt  sich  bis  zu  den  jederseits  ein  Drittel  der  Gliedbreite  ausfüllenden 
Hoden.  Er  ist  der  Vagina  homolog.  Der  Inhalt  von  unbekannter  Bedeutung  be- 
steht aus  runden,  homogenen,  eosinophilen  Körperchen.  In  8  Fällen  war  der  auch 
sonst  hakig  umgebogene,  bis  1,7  mm  lange  Cirrus  durch  die  Ventralfläche  der 


28  Vermes. 

starken  Cuticula  in  das  Parenchym,  3  mal  nur  bis  zur  ventralen  Längsmusculatur, 
5  mal  noch  zwischen  diese  hindurch  eingebohrt,  ohne  jemals  einen  der  weiblichen 
Wege  zu  erreichen.  Alle  diese  Cirri  waren  bei  der  Präparation  an  der  Eintritts- 
stelle abgerissen.  Verf.  bringt  dieses  Eindringen  des  paaren  Begattungsapparates 
in  Zusammenhang  mit  dem  Fehlen  einer  functionsfähigen  Vagina  und  erinnert  an 
ähnliche  von  Lang  bei  Polycladen  beschriebene  Verhältnisse.  Vielleicht  ist  das 
Gelingen  der  Befruchtung  von  einem  Zufalle  abhängig,  worauf  die  vielen  nicht 
zur  Entwickelung  gelangenden  Eier  im  Uterus  deuten  könnten. 

Holzberg  beschreibt  auf  Grund  eingehender  Untersuchungen  (Platten-Modellir- 
Methode)  den  weiblichen  Apparat  von  Taenia  tetragona  Mol.,  madagascariensis 
Dav.  und  cesticillus  Mol.  Das  [zum  Theil  schon  von  Zschokke,  s.  Bericht  f.  1895 
Vermes  p  30  und  Fuhrmann,  ibid.  f,  1896  Vermes  p  35  angedeutete]  Hauptresultat 
ist,  neben  den  sehr  genauen  topographischen  Verhältnissen,  dass  der  Apparat 
(gegen  De  Filippi,  s.  Bericht  f.  1892  Vermes  p  31,  und  Diamare,  ibid.  f.  1894 
p  22)  sämmtliche  typischen  Theile  und  ihre  gewöhnliche  Verbindungsweise  wie 
sonst  bei  Cestoden  aufweist  und  nur  in  Lage  und  Wachsthum,  der  eigenthüm- 
lichen  Gliedbildung  entsprechend,  abweicht.  Auch  T.  infundibuliformis  und  eine 
T.  aus  Megaloperdix  wurden  zum  Vergleich  herangezogen.  Blanchard's  Charak- 
teristik von  Davainea  ist  unhaltbar,  obwohl  die  Gattung  berechtigt  ist,  und  das 
von  Morell  [s.  Bericht  f.  1895  Vermes  p  32]  hinzugefügte  Merkmal  des  Mangels 
der  Schalendrüse  nach  dem  oben  Gesagten  nicht  zutrifft. 

Braun (^)  fand  bei  Cysticercus  lo7igicollis  die  Knospen  nicht  als  hohle  Aus- 
stülpungen der  Wand  der  Schwanzblase  angelegt,  sondern  als  solide,  papillen- 
förmige Wucherungen  der  oberflächlichen  Schichten,  die  mit  breiter  Basis  der 
Wand  aufsitzen.  Erst  später  schnürt  sich  die  Basis  ringförmig  ein.  Diese  kleinen, 
soliden,  gestielten  Kugeln  bekommen  dann  im  Centrum  eine  Höhle,  die  niemals 
mit  dem  Hohlraum  der  Schwanzblase  communicirt.  Das  Excretionssystem  wächst 
von  der  Mutter  in  die  Knospe  hinein  und  zeigt  bei  der  ersteren  dieselben  Eigen- 
thümlichkeiten  wie  bei  C.  cellulosae^  dann  zahlreiche  Foramina  secundaria. 
Bei  manchen  Knospen  führt  unvollständige  Theilung  zur  Bildung  2köpfiger 
Exemplare. 

Rosseter  gibt  Ergänzungen  zu  seiner  Beschreibung  [s.  Bericht  f.  1897  Vermes 
p  38]  des  Scolex,  der  Strobila  und  der  damals  nicht  beobachteten  reifen  Pro- 
glottis von  Taenia  venusta,  deren  Geschlechtsorgane  sich  durch  an  dergleichen 
Körperseite  gelegene  Öffnungen,  eine  sternförmige  Mündung  der  Vagina,  ein 
großes  birnförmiges  Receptaculum  seminis  an  der  Vagina  und  lange  Ausführ- 
gänge der  verhältnismäßig  weit  von  einander  getrennten  beiden  Lappen  des 
Ovariums  auszeichnen.  Der  weibliche,  wie  der  männliche  (3  Hoden)  Apparat  sind 
im  Gliede  ganz  entfaltet;  Selbstbegattung  eines  jedes  Gliedes  wurde  beobachtet. 

Shipley's(i)  Drepanidotaenia  hemignathi  u.  aus  Hemignathus  procerus  (Sandwich 
Islands)  erreicht  eine  Länge  von  10-22  mm.  Auf  den  sehr  kleinen  Kopf  mit 
10  hakigem  Rostellum  folgt  ein  ganz  kurzer  Hals  und  die  Strobila  mit  2  mm 
größter  Breite  in  der  Körpermitte.  Die  ersten  Glieder  sehr  kurz,  schon  vom  8. 
oder  10.  an  die  Anlagen  der  Geschlechtsorgane.  Genitalporen  einseitig.  Hinter- 
ende eines  jeden  Gliedes  scharf  abgeschnitten  in  einem  Winkel  von  45°  zu  den 
Seiten.  Runde  Eier  von  40-50  ,«  Durchmesser.  —  Kurze  anatomisch>histolo- 
gische  Angaben  und  Erörterung  der  systematischen  Stellung. 

6alii-Valerio(^)  fand  Cysticercus  cellulosae  beim  Menschen,  und  zwar  haken- 
tragende und  hakenlose  Finnen  in  demselben  Falle  neben  einander. 

Klehmet  beschreibt  einen  Echinococcus.  Wand  des  rechten  Ventrikels  von 
Apfelgröße,  Herzmusculatur  hier  völlig  geschwunden,  nach  außen  nur  von  den 
verwachsenen  Pericardblättern,  nach  innen  vom  Eudocard  überkleidet,  das  aber 


3.  Plathelminthes.    d.  Cestodes.  29 

an  2  Stellen  perforirt  war;  zahlreiche  Tochterblasen.  Gleichzeitige  Cysten  der 
Lunge  von  Kirsch-  bis  Wallnussgröße  werden  vom  Verf.  als  Abkömmlinge  des 
Herz-Echinococcus  betrachtet.  Luhe  bezweifelt  dies,  sieht  sie  als  »Geschwister«, 
nicht  Abkömmlinge  von  jenen  an,  abgesehen  davon,  dass  der  Beweis  für  ihre 
Echinococcusnatur  nicht  erbracht  erscheint. 

Guyer  bringt  eine  fast  ausschließlich  auf  topographische  Anatomie  und  Species- 
Charaktere  gerichtete  Beschreibung  von  T.  confusa  Ward  [s.  Bericht  f.  1896 
Vermes  p  12],  ebenso  Jacobi  von  inßata  Rud.  aus  Fulica  atra. 

Cysticercus^   Echinococcus^    Taenia  nana,    Botkriocephalus  etc.  beim  Menschen 

siehe  ferner  bei:  Flesch,  Gerulanos,  Manson(i),  Massari,  Nliura  &  Yamazaki, 
Neubecker,  Pape,  Roche,  Rochebrune,  Verdun  &  Iversenc. 

Luhe ('^j  charakterisirt  das  aus  Reptilientäuien  bestehende  neue  Genus  Oocho- 
ristica,  wie  folgt:  unbewaffnete  T.,  ohne  rudimentäres  Rostellum  und  axialen 
Muskelzapfen,  mit  randständigen,  unregelmäßig  abwechselnden  Genitalöffnungen, 
deren  Uterus  sich  sehr  rasch  so  umbildet,  dass  in  reifen  Gliedern  die  Eier  einzeln 
in  das  Parenchym  eingebettet  sind.  —  Weitere  Angaben  über  topographische 
Anatomie  und  systematische  Verwandtschaft:  so  die  Zugehörigkeit  der  meisten 
T.  der  Schlangen  zu  den  Ichthyotänien. 

Kowalewski(2)  fand  in  Anas  crecca,  boschas,  domestica  und  in  Fuligula  marila 
20  nur  1,4-25  mm  messende,  nicht  geschlechtsreife  Taenia  malleus,  von  denen  8 
noch  den  Scolex  hatten.  Derselbe  ist  110-130  f.i  lang,  100-110  breit,  die  Saug- 
näpfe groß,  aber  sehr  schwach,  das  ausgestülpte  Rostellum  mit  10  Haken, 
17-19  /t  lang.  Ist  es  eingezogen,  so  richten  sich  die  freien  Spitzen  der  Haken 
nach  außen.  Junge  T.  zeigen  erst  eine  ganz  schwache  und  schrittweise  zunehmende 
seitliche  Ausbuchtung;  wahrscheinlich  sind  ganz  junge  noch  normal.  Verf.  be- 
trachtet den  von  Mräzek  in  Diaptomus  coeruleus  aufgefundenen  Cysticercus  [s.  Be- 
richt f.  1896  Vermes  p  36]  als  die  wahrscheinliche  Larve  von  T.  m. 

Parona(')  beschreibt  Davainea  Blanchardi  n.  aus  Mus  siporanus  Thomas  und 
rajah  Thom.,  Mentawei,  Hymenolepis  Modigliani  n.  aus  Corvus  enca,  Sereinu, 
und  Taenia  trimeresuri  n.  aus  Trimeresurus  formosus,  Mentawei,  mit  den  wich- 
tigsten Artcharakteren  in  Abbildungen. 

Nach  Fuhrmann  ('^)  ist  Prosthecocotyle  Montic.  =  Bothridioiaenia  Lönub.,  letzteres 
Genus  daher  zu  eliminiren;  ferner  gehören  hierher  auch  Linstow's  Tetrabothrium 
torulosum,  und  auriculatum  aus  dem  Challengermateriale,  die  typische  Tänien 
sind;  bei  ersteren  sollen  die  Excretionsgefäße  eine  starke  Ring-  und  Längs- 
musculatur  der  beiden  Hauptstämme  haben.  —  Charaktere  und  Species-Ver- 
zeichnis  von  P. 

Zur  Systematik,  Biologie  etc.  der  Täniaden  und  Verwandter  ferner:  Dia- 
mare,  Fuhrmann (*),  Galli-Valerio(V^),  Linton(^),  Marotel,  Setti(2),  Wolffhiigel(2). 

Von  veterinärem  Interesse  und  zur  Faunistik  der  Tänien  der  Hausthiere  über- 
haupt: Delmer,  Glage,  IViagalhäes(^),  Megnin,  Ostertag,  Railiiet(i),  Railliet  & 
Morot,  Stiles  &  Hassall  (S^),  Wegener. 

Alle  reifen  Ligula  zeigen  nach  Lühe(^),  worauf  schon  Rudolphi  aufmerksam 
machte,  eine  ausgesprochene  Gliederung  des  Vorderendes.  Ein  ungegliederter 
Hals  fehlt  vollständig.  Der  Scolex  ist  (wie  bei  Schistocephalus)  das  1.  Glied,  dem 
etwa  20-25,  vom  Aussehen  anderer  Cestodenglieder,  folgen.  Es  sind  abge- 
stumpfte, seitlich  comprimirte  Kegel,  deren  Rand  auf  Längsschnitten  sägeförmig 
erscheint,  wobei  die  Cuticula  an  der  vorderen  Außenfläche  viel  dicker  ist,  als  an  der 
hinteren  gegen  den  Körper  gewandten.  (Auch  Missbildungen  von  halben  Gliedern 
treten  auf.)  Auch  die  fächerförmigen  Längsmuskeln,  die  vom  vorderen  Gliedrand 
zum  hinteren  von  außen  nach  innen  convergiren,  sind  vorhanden.  Trotz  aller  dieser 
Übereinstimmungen  entspricht  die  Gliederung  von  L.  der  der  anderen  Cestoden 


30  Vermes. 

nicht.  Ein  wesentlicher  Unterschied  ist  schon,  dass  nicht  die  ganze  L.  gegliedert 
ist.  An  der  Grenze  der  gegliederten  Vorderstrecke  und  des  ungegliederten  übrigen 
Körpers  vermitteln  2-5  Glieder  einen  Übergang,  indem  deren  Grenzen  im  mitt- 
leren Drittel  verwischt  sind.  Die  hintere  Hälfte  der  gegliederten  Strecke  enthält 
ferner  Geschlechtsorgane,  und  die  durch  sie  bedingte  innere  Segmentirung  ist  der 
äußeren  Gliederung  nicht  homolog:  die  Genitalsegmente  sind  zahlreicher  als  die 
äußeren.  Die  Glieder  sind  daher  keine  Proglottiden.  Dies  gilt  aber  nur  für  ge- 
schlechtsreife  Formen;  von  den  jüngeren  zeigen  eine  weniger  ausgesprochene 
Gliederung  die  L.  der  Vögel  stets,  die  der  Fische  dagegen  nie.  Sie  tritt  also 
stets  erst  im  Darm  des  definitiven  Wirthes  auf  und  ist  rudimentär,  erst  secundär 
(Abstammung  von  völlig  gegliederten  Dibothrien)  wieder  verloren  gegangen. 

Sabussow  macht  Angaben  über  die  Musculatur  des  Cirrusbeutels  und 
Cirrus  von  Triaenophorus  nodulosus,  die  wesentlich  darauf  hinauslaufen,  dass  er 
die  von  anderer  Seite  als  Epithel-  oder  Drüsenzellen  gedeuteten  Elemente  dieser 
Organe  durch  Färbungen  nach  Golgi  und  mit  Methylenblau  als  Myoblasten  nach- 
gewiesen und  motorische  Nervenzellen  gefunden  zu  haben  glaubt.  Die  Vagina  ist 
innen  von  Epithelzellen  ausgekleidet,  die  gegen  das  Ovarium  zu  cylindrisch,  gegen 
die  Cloake  zu  flach  werden  und  in  die  innere  Cuticularschicht  der  Cloake  über- 
gehen. Die  Zellen  gegen  das  Parenchym  zu  über  diesem  Epithel,  sonst  als  Drüsen- 
elemente gedeutet,  werden  ebenfalls  als  Myoblasten  aufgefasst.  Auf  Präparaten  nach 
Golgi  ist  die  Vagina  als  cylindrisches  Rohr  von  einem  Geflecht  schwarzer  Zellen 
(motorischen  Nervenzellen)  umgeben.  Diese,  im  Parenchym  gelegen,  haben  zahl- 
reiche gewundene  Fortsätze,  die  sich  zerfasern  und  an  der  Vaginalwand  mit 
zahlreichen  Knöpfchen  endigen ;  letztere  sind  Ketten  von  Varicositäten,  an  den 
Enden  mit  kleinen  kugelförmigen  oder  ovalen  Gebilden,  wohl  den  motorischen 
Endplättchen.  In  den  Wänden  der  Cloake  gibt  es  viele  Sinneszellen  mit  langem 
peripherem  Fortsatz  und  Endbläschen  in  der  Cuticula. 

IVIiihling(\2)  hält  mit  Hamann  hei  Mesocestoides  perlatus  Goeze  aus  Falco  tinnun- 
culus  das  »kugelige  Organ«  für  eine  modificirte  Schalendrüse:  die  radiären  cen- 
tralen Zellen  sind  drüsige  Elemente,  die  peripheren,  circulären  Muskeln.  — Folgen 
Angaben  über  die  Haken  von  Taenia  globifera  Batsch.  —  Schistocephalus  solidus 
wurde  in  Ciconia  alba  und  Rana  esculenta  var.  ridibunda,  Ligula  monogramma 
in  Ciconia  nigra  gefunden,  beide  auch  in  Corvus  cornix. 

RiggenbachO  charakterisirt  kurz  Scyphocephalus  n.  lisulcatus  n.  aus  Magen 
und  Darm  von  Varanus  salvator:  eine  mächtige,  apicale  Sauggrube,  fast  bis  zur 
Basis  des  Scolex  eingesenkt,  die  wahrscheinlich  secundär  entstanden  ist  und  die 
beiden  flächenständigen,  bothriocephalen  Sauggruben  th eilweise  reducirt  hat; 
deutlich  gegliederte  Strobila,  Genitalapparat  in  jedem  Gliede  einfach,  nach  dem 
Typus  der  Bothriocephalen,  Geschlechtsöff"nungen  median,  flächenständig. 

Cyathocephalus  catinatus  n.  aus  Solea  vulgaris  hat  nach  Riggenbach(-)  einen 
saugnapfähnlichen  Scolex,  der  mit  dem  bandförmigen,  in  ganzer  Länge  fast 
gleich  breiten  Körper  durch  einen  kurzen,  breiten  Hals  verbunden  ist  und  kräftige 
Ring-  und  noch  stärkere  Radiärmuskeln  zeigt.  In  der  Strobila  mehrfache 
Ki-euzungen  schief  verlaufender  Längsmuskelbänder;  das  rundliche  Endglied  wird 
nicht  abgestoßen.  Genitalöfl"nungen  median  flächenständig,  theils  dorsal,  theils 
ventral.  Weiblicher  Porus  hinter  dem  männlichen,  oft  seitlich  verschoben,  wie 
auch  die  hinter  der  weiblichen  liegende  Uterinöff"nung. 

Mingazzini  setzt  seine  Untersuchungen  über  die  Cysten  der  Helminthen 
fort  [s.  Bericht  f.  1894  Vermes  p  13].  Bei  Cysticercus  cellulosae  ist  sie  eine  binde- 
gewebige Hülle,  vom  Perimysium  internum  und  Endomysium  geliefert.  Nur  an 
den  Polen  ist  sie  stärker,  wo  zwischen  dem  Parasiten  und  den  aus  einander  ge- 
drängten Muskeln  kegelförmige  Hohlräume  entstehen.   Hier  liegt  Fettgewebe  und 


4.  Nematodes.  31 

ganz  dicht  am  Parasiten  eine  Anhäufung  zellenreichen,  reticulären  und  fibrösen 
Bindegewebes.  Die  Musculatur  ist  gar  nicht  degenerirt.  Zwischen  der  eigent- 
lichen Cystenwand  und  dem  Parasiten  findet  sich  hier  eine  albuminoide  Flüssig- 
keit, reich  an  freien  Zellen,  die  aus  der  erwähnten  Blndegewebsschicht  her- 
kommen, theils  Bindegewebszellen,  theils  Wanderzellen,  beide  an  ihren  Kernen  er- 
kennbar und  die  allmähliche  Auflösung  der  Bindegewebsschicht  zeigend.  Die 
Flüssigkeit  hat  bald  einen  flockigen  Niederschlag,  bald  besteht  sie  aus  Körnchen 
und  einem  flockigen  Netze.  An  den  Wänden  des  Parasiten  klebt  ein  homogenes, 
körniges,  sehr  stark  färbbares  Präcipitat.  Die  Cuticula  der  Schwanzblase  des 
Parasiten  ist  eine  Stäbchenschicht  mit  weiten,  leicht  sichtbaren  Porencanälchen, 
die  des  Scolex  eine  Chitinmembran  mit  sehr  feinen  Porencanälchen.  An  beiden 
Flächen,  der  äußeren  der  Schwanzblase  und  der  inneren  des  invaginirten  Scolex, 
liegen  Umwandlungsproducte  der  zelligen  Cystenelemente  an  den  Polen,  also  vom 
Wirth  dem  Parasiten  geliefertes  Nährmaterial,  dessen  verschiedenes  Aussehen  an 
der  Cysten-  und  der  Scolexwand  auf  eine  verschiedene  Ernährungsart  hier  und  dort 
schließen  lässt;  die  reichlichste  fällt  dem  Scolex  zu.  —  Die  zum  Theil  sehr  ab- 
weichend gebauten  Cysten  von  Cysticercus  fasciolaris  und  elongatus  haben  im 
Innern  gleichfalls  eine  Nährflüssigkeit,  in  der  die  Nahrungsstoffe  als  Schollen 
(auf  den  Präparaten)  von  der  Wand  der  Cyste  zu  der  des  Parasiten  wandern  und 
sich  hier  als  dicker  Überzug  anlegen. 

Nach  systematischen  Bemerkungen  zu  Jfonory^wa  beschreibt  Lönnberg  M.  chla- 
mydoselachi  n.  Strobila  bis  höchstens  50  mm  lang,  Scolex  0,80  mm  lang  und  0,56 
breit.  Jede  Bothridie  hat  eine  hintere  löffeiförmige  und  eine  vordere  rundliche 
Abtheilung,  die  von  einander  durch  einen  Querbalken  geschieden  sind.  Die  Spitze 
des  Scolex  kann  sich  in  einen  Myzorhynchus  ausziehen.  Die  letzten  Glieder  der 
Kette  waren  männlich  geschlechtsreif,  1  mm  lang,  0,4  breit  (bei  den  bisher  be- 
kannten Arten  höchstens  quadratisch).  Die  Geschlechtsöffnungen  an  der  Grenze 
zwischen  hinterem  und  mittlerem  Glieddrittel,  unbedeutend  ventral  verschoben. 
100  und  mehr  Hoden  in  einfacher  Lage.  Vagina  von  der  Mündung  erst  trans- 
versal, dann  nach  hinten  verlaufend.  Lumen  des  Uterus  mit  seitlichen  Ausbuch- 
tungen, das  der  Vagina  scheinbar  mit  Wimperhaaren;  Keimstock  aus  2  seitlichen 
Portionen  je  aus  mehreren  Keimröhren  zusammengesetzt,  die  in  jungen  Gliedern 
schmal,  scheinbar  nur  aus  1  Zellreihe  bestehen,  später  rundliche  dicke  Loben 
bilden.  Die  beiden  Keimstockflügel  sind  in  reiferen  Gliedern  wegen  der  schmalen 
Gestalt  länglich  ausgezogen  (im  Gegensatze  zu  elegans).  —  Verf.  fand  in  Chlam. 
auch  ein  17  mm  langes  und  3  mm  breites  Distomum,  wahrscheinlich  veliporum. 

Über  Tetrarhynchen  s.  Vaullegeard. 

Teratologisches  bringen  Klepp  und  Zürn. 


4.  Nematodes. 

Hierher  Nedkoff  und  oben  p  16  Peiper. 

Askanazy  findet  in  einem  mit  Ferrocyankalium  und  Salzsäure  behandelten 
Rhabdonema  aus  der  Krötenlunge  eisenhaltige,  blaugefärbte  Körnchen  im  Epithel 
des  Darmcanals.  Dieses  Pigment  ist  vom  Lungenblute  des  Wirthes  abzu- 
leiten ;  auch  das  Zellplasma  so  niedriger  Thiere  hat  also  die  Fähigkeit,  Hämo- 
globin zu  eisenhaltigem  Pigment  zu  verarbeiten. 

Nach  Fritsch  blieben  Embryonen  von  Anguillula  aceti  in  dem  mit  Osmiumsäure 
getödteten  Q,  in  Essig  mit  Asphaltlack  eingeschlossen,  14  Tage  am  Leben, 
wuchsen  dabei  und  zehrten  das  $  allmählich  auf.  —  Hierher  Galli-Valerio(V)' 


32  Vermes. 

NaSSOnow(*)  gibt  die  Möglichkeit  zu,  dass  die  der  großen  Zelle  bei  Ascaris 
[s.  Bericht  f.  1897  Vermes  p  43-44]  ansitzenden  »Phagocyten«  als  Piasmatheile 
derselben  und  das  ganze  Organ  als  einzellig  aufzufassen  wären.  —  Diese  Ansicht 
vertritt  auch  NaSSOnow('^)  für  3  Paar  ähnliche  Organe  hei  Strongylus  armatus^  die 
er  vorläufig  kurz  beschreibt.  —  Hierher  auch  Nassonow(3).  —  Jägerskiöld  be- 
schreibt, nach  einer  eingehenden  Kritik  der  jüngsten  Literatur  über  die  büschel- 
förmigen Organe  bei  Ascariden,  speciell  A.  megalocephala,  diese  Organe  bei 
anderen  Arten.  Er  unterscheidet  4  Typen  der  Excretionsorgane:  1)  den  huf- 
eisenförmigen: A.  megalocephala^  lumbricoides,  mystax  etc.;  2)  ein  kräftiger  Stamm 
des  linken  Seitenfeldes  schließt  in  einem  stark  angeschwollenen  Mitteltheil  den 
Kern  ein;  ganz  vorn  geht  ein  viel  engerer  Gang  quer  durch  die  Leibeshöhle  zum 
rechten  Seitenfelde  [rotundata)\  3)  unpaares  Gefäß  bandförmig  verbreitert,  Mün- 
dung weit  nach  vorn,  neben  die  Lippen  gerückt  [spiculiget-a,  osculaia,  decipiens, 
Simplex  etc.);  4)  ähnlich  dem  vorigen  Typus,  aber  ohne  Verbreiterung,  und  Mün- 
dung weiter  hinten  [clavata  und  andere  A.  mit  »Löffeln  und  Zwischenlippen«). 
Bei  2  liegen  die  beiden  büschelförmigen  Organe  im  Winkel  zwischen  linkem 
Seitenfeld  und  Musculatur  ohne  jeden  directen  Zusammenhang  mit  dem  Excre- 
tionsorgan.  Relativ  klein,  haben  sie  einen  großen  Kern  und  keine  verzweig- 
ten Ausläufer,  vielleicht  wegen  der  ungemein  weiten  Körperhöhle,  die  es 
ihnen  unmöglich  macht,  Ausläufer  bis  zum  Darm  zu  entsenden.  An  der  Innen- 
seite, vorn  und  hinten,  findet  sich  ein  Häufchen  Endorgane  (cellules  phagocy- 
taires  Nassonow's).  —  Bei  osculata  gibt  es  2  b.  0.  am  rechten  freien  Rande  des 
Excretionsorganes  als  lange,  reich  verzweigte  Ausläufer,  die  theils  am  freien 
Rande  des  Excretionsorganes,  theils  am  rechten  Seitenfelde  befestigt  sind;  End- 
organe groß.  Ähnlich  bei  spicuUgera.  —  clavata  hat  2  b.  0.:  das  vordere  an  der 
Rückenseite  des  linken  Seitenfeldes  zwischen  diesem,  Musculatur  und  Ösophagus, 
mit  einem  ventral  zwischen  Ösophagus  und  Seitenfeld  gerichteten  Ausläufer,  der 
von  einigen  Endorganen  umgeben  ist;  sonst  ist  es  arm  an  Ausläufern  und  End- 
organen. Das  hintere  hat  zahlreiche  Ausläufer  nach  dem  linken  Seitenfelde,  Öso- 
phagus und  Blindsack.  Zahlreich  sind  ganz  freie  Endorgane.  Einzelne  Bilder 
scheinen  dahin  zu  deuten,  dass  sich  diese  in  perlschnurartigen  Reihen  von  den 
Ausläufern  der  b.  0.  abschnüren.  —  Sehr  abweichend  sind  die  Organe  bei  deci- 
piens  (wahrscheinlich  auch  bei  simplex  u.  a.)  gebaut:  längs  des  freien  rechten 
Randes  des  Excretionsorganes  liegen  viele  Zellen  mit  nur  spärlichen  Ausläufern, 
von  einer  deutlichen  Membran  umgeben,  mit  peripher  vacuolisirtem,  central  homo- 
genem Plasma,  1-5  Kernen  voll  kleiner  chromophiler  Körner  und  1-2  Nucleolen. 
Kleine  bläschenförmige  Gebilde  dicht  an  ihren  Wänden  oder  ganz  frei  in  der 
Leibeshöhle  sind  wohl  die  Endorgane.  Die  Gebilde  sind  wahrscheinlich  die  von 
Cobb  [s.  Bericht  f.  1888  Vermes  p  28]  beschriebenen  Drüsen,  die  Fortsätze  seine 
Ausführgänge,  die  Randvacuolen  seine  epithelialen  Zellen,  die  Kerne  seine 
bläschenförmigen  Zellen.  —  Bei  rigida  R.  aus  Lophius  fanden  sich  ähnliche  Ver- 
hältnisse wie  bei  clavata.  Die  b.  0.  scheinen  hier  phagocytäre  Eigenschaften  zu 
haben,  so  dass  auch  in  dieser  Richtung  Übereinstimmung  mit  megalocephala  herr- 
schen dürfte,  was  für  die  obigen  Species  wegen  Conservirung  des  Materiales  nicht 
mehr  nachweisbar  war. 

Unter  den  zahlreichen,  im  Laufe  von  10  Jahren  zu  Curszwecken  untersuchten 
Exemplaren  von  Ascaris  megalocephala  fand  Hertwig  2  Exemplare  ohne  Spermien 
im  Uterus,  also  seit  längerer  Zeit  nicht  mehr  begattet.  Es  spielten  sich  hier  nun 
bei  den  aus  dem  Ovarium  in  den  Uterus  eintretenden  Eiern  zunächst  ähnliche 
Veränderungen  ab,  als  ob  die  Befruchtung  erfolgt  wäre.  Das  Keimbläschen 
beginnt  zu  schrumpfen  und  sich  aufzulösen,  es  entsteht  eine  Vierergruppe  von 
Chromosomen  [univalens]^  rückt  zur  Eioberfläche  empor  und  nimmt  die  bekannte 


4.  Nematodes.  33 

Stellung  der  Richtungsspindel  ein.  Es  entwickeln  sich  aber  nie  Spindelfasern  der 
achromatischen  Substanz.  Unterdessen  hat  sich  eine  feste  glänzende  Dotterhaut 
gebildet,  die  also  bei  A.  auch  ohne  Befruchtung  zur  Abscheidung  gebracht 
werden  kann  uud  die  nachträgliche  Befruchtung  unmöglich  macht.  Weitere 
Veränderungen  treten  am  Ei  nicht  mehr  auf. 

Fürst  stimmt  in  seinen  Angaben  über  die  Centrosomen  bei  der  Furchung 
von  Ascaris  megalocephala^  deren  Eier  er  auf  sehr  viele  Arten  fixirt  und  gefärbt 
hatte,  durchaus  Boveri  bei  und  äußert  sich  scharf  über  die  gegentheiligen  Be- 
merkungen von  Kostanecki  &  Siedlecki  [s.  Bericht  f.  1896  Vermes  p  41],  Er- 
langer[ibid.  p  40]  und  Carnoy&  Lebrun  [ibid.  f.  1897  p  42].  Das  Centrosoma  von 
K.  &  S.  ist  »ein  Kunstproduct,  erzielt  durch  ein  willkürlich  weit  getriebenes  Aus- 
ziehen des  Farbstoffes«,  und  die  Strahlen  darum  sind  eine  optische  Täuschung. 
Das  Centrosom  wächst  aus  einem  sehr  kleinen  Körperchen  zu  einer  relativ  großen 
Kugel  heran.  Die  C.  in  den  Spermatocy  ten  von^.  m.  hatBrauer  [ibid.  f.  1893 
Vermes  p  33]  richtig  beschrieben;  die  Ovogonien  enthalten  ebenfalls  große  C. 
mit  Centralkorn;  endlich  können  bei  A.  m.  Richtungsspindeln  ganz  vom 
Habitus  der  Furchungsspindeln  mit  2  mächtigen  Astrosphären  vorkommen  (nur 
2  mal  beobachtet),  und  so  wird  wohl  die  Richtungsspindel  der  Centralspindel  anderer 
Zellen  entsprechen,  »so  dass  also  das  sonst  außerhalb  der  Centralspindel  ange- 
ordnete Chromatin  hier  in  ihr  selbst  liegen  würde«.  —  Hierher  auch  unten  Verte- 
brata  p  32  Samassa(2).  [Mayer.] 

Zur  Strassen  liefert  die  Fortsetzung  zu  seiner  Arbeit  über  die  Riesenbil- 
dung bei  Ascaris  [s.  Bericht  f.  1896  Vermes  p  41],  die  stets  auf  einer  Verschmel- 
zung getrennt  gewesener  Eier  beruht.  Wenn  unbefruchtete,  nackte  Eier  zu- 
sammenfließen, so  nehmen  sie  später  meist  nur  1  Spermium  auf.  Aber  es  können 
auch  2  befruchtete,  beschalte  Eier  mit  einander  verschmelzen,  indem  zunächst 
die  Schalen  erweichen  und  einen  Canal  bilden,  durch  den  allmählich  Plasma  und 
Pronuclei  des  einen  Eies  in  das  andere  hinüberströmen;  mit  einem  solchen 
Doppelei  können  sich  in  derselben  Weise  bis  zu  20  andere  vereinigen.  Über  die 
Ursachen  hiervon  äußert  Verf.  nur  Muthmaßungen  und  beschreibt  dann  sehr  aus- 
führlich die  Entwickelung  dieser  Rieseneier  (abnorme  Furchung,  totale  und  par- 
tielle Zwillingsbildung,  normale  Entwickelung  von  Doppeleiern).  Es  stellt  sich 
heraus,  dass  Doppeleier,  die  von  2  Spermien  befruchtet  worden  sind,  dennoch  mit 
nur  l  Centrenpaare  in  Mitose  treten ;  ferner,  dass  sämmtliche  Centren  und  Chro- 
mosomen eines  Rieseneies  stets  auf  dem  gleichen  Stadium  der  Ruhe  oder  Mitose 
sind;  endlich,  dass  monosperm  befruchtete  Doppeleier  sich  durchaus  typisch  ent- 
wickeln und  einen  jungen,  ganz  normalen  Wurm  von  der  doppelten  Länge  litfern 
können.  Mithin  ist  bei  A.  die  Menge  des  Plasmas  »ohne  Einfluss  auf  den  Gang 
der  Entwickelung«,  und  auch  die  Zahl  der  Chromosomen  »steht  in  gar  keiner  Be- 
ziehung zur  Ontogenese«,  dagegen  scheint  der  Zustand  der  Centrosomen  darüber 
zu  bestimmen,  ob  der  Embryo  sich  einheitlich  oder  zu  einem  Zwilling  entwickeln 
soll.  [Mayer.] 

Zu  Ascaris  lumbricoides  vergl.  ferner  Foumie  und  Lesur. 

6ilson('^)  beschreibt  Camoya  n.  vitiensis  n.  aus  dem  Darm  von  Julus  solomensis, 
worin  sie  frei,  nicht  der  Darmwand  anhängend,  und  sich  vom  pflanzlichen  Inhalte 
ernährend  lebt.  C.  steht  Streptosomum  gracile  Leidy  (und  Oxyuris  Diesingii  Galeb) 
am  nächsten,  unterscheidet  sich  aber  durch  12-15  (beim  Q,  11-12  beim  q^)  aus 
je  14-16  starken,  in  der  Ruhe  nach  hinten,  bei  Rückziehung  der  vordersten 
Körperringe  nach  vorn  gerichteten  Stacheln  gebildete  Ringe  des  Vorderendes, 
durch  die  geringe  Anzahl  der  übrigen  Körperringe,  die  breiteren,  bis  zum  Schwanz- 
ende gleichmäßig  verlaufenden  Seitenfelder  und  die  mehr  abgeplattete  Körper- 
form.    Die  Mundpartie  des  <^  ist  aus  5  Ringeln  und  dem  3  lippigen  Endconus 


34  Vermes. 

zusammengesetzt,  die  Mundhöhle  mit  3  spitzen  Zähnen  bewaffnet.  Der  Pharyngeal- 
bnlbus  des  Q,  dem  ein  gerades,  zartes  Röhrchen  vorangeht,  ist  ellipsoidisch  und 
trägt  3  Gruppen  von  je  2  cuticulären  Längsstäbchen,  hinter  denen  je  noch  ein 
prismatisches  und  ein  pyramidenförmiges  Chitinstückchen  folgen.  Der  Schlund 
zerfällt  in  ein  langes,  enges  und  ein  birnförmig  erweitertes  Stück ;  letzteres  ist  mit 
3  längsgestreiften  Platten  bewaffnet,  von  denen  2  beweglich  sind.  Der  Pharyn- 
gealbulbus des  (^  ist  sehr  verlängert,  mit  schwacher  Armatur.  Männliche  Ge- 
schlechtsöffnungen vorn  an  den  Ringen  25-29,  durch  Cuticularfältchen  gezähnelt. 
Spiculum  aus  2  mit  einander  verbundenen  Stücken,  die  auf  einem  3.  Stücke 
gleiten.  Jeder  Oviduct  mit  kugeliger,  scharf  abgesetzter  Erweiterung  vor  der 
Einmündung  in  den  Uterus.  Der  mäßig  lange,  zugespitzte  Schwanzanhang  geht 
allmählich  in  den  übrigen  Körper  über. 

Linstow(')  beschreibt  als  neu  Oxyuris  biuncinata  aus  dem  Darm  von  Ammo- 
coetes  branchialis,  Ascaris  myxines  aus  einer  Cyste  der  Darmwand  von  Myxine 
glutinosa,  Spiroptera  mugientis  aus  Cysten  von  Magen  und  Darm  der  Rana  mu- 
giens  (Nordamerica),  ferner  A.  ammocoetis  L.;  Linstow(^)  desgleichen  Filaria 
dentifera  n.  aus  der  Leibeshöhle  von  Trichiurus,  Hoplocephalus  n.  cinctus  n.  aus 
dem  Dünndarm  von  Peraraeles  obesula,  mit  2  Ringen  von  je  16  langen  Dornen 
hinter  dem  Kopfe,  dann  1 9  Ringen  kleinerer  Haken,  endlich  bis  zum  Schwanzende 
Ringen  feiner  Spitzen;  Amhlyonema  n.  terdentatum  n.  aus  dem  Darm  von  Cerato- 
dus  Forsteri  und  einen  Nematoden  aus  Dasypus  hallucatus,  sämmtlich  aus  dem 
von  Semon  in  Australien  gesammelten  Materiale. 

L00SS(2)  tritt  der  auf  Priorität  bezüglichen  Polemik  Leichtenstern's  [s.  unten] 
entgegen  und,  unter  Festhalten  einer  gewissen  Reserve  bis  zu  neueren  Experi- 
menten, für  die  Wahrscheinlichkeit  einer  doppelten  Infectionsart  des  Menschen 
mit  Ankylostoma  duodenale  ein :  neben  der  Einwanderung  durch  den  Mund  auch 
für  Einwanderung  durch  die  Haut.  —  Leichtenstern(2)  weist  —  abgesehen  von 
persönlicher  Polemik  —  darauf  hin,  dass  LoOSS('^)  weder  den  Beweis  des  Ein- 
dringens der  Ankylostoma-LaiYven  in  die  Haut,  noch  die  auf  diese  angebliche  In- 
fectionsart folgende  gesteigerte  Ankylostomiasis  bewiesen  habe,  und  dass  die 
Wanderung  von  der  Haut  in  den  Darm  um  so  unwahrscheinlicher  sei,  als  die  In- 
fection  per  os  feststehe.  —  Hierher  auch  Leichtenstern(^). 

Ratz  (2,3)  stellt  nach  genauen  und  eingehenden  Untersuchungen  fest,  dass  die 
Mittheilung  von  Räthouyi,  wonach  das  Pferd  eine  Rolle  im  Lebenscyclus  von 
Anhylostoma  duodenale  spielen  sollte  [s.  Bericht  f  1897  Vermes  p  46],  auf  einer 
Verwechslung  beruht.  Die  fraglichen  Eier  und  Larven  aus  dem  Pferde  gehören 
zu  Sclerostomum  tetracanthum  und  equinum.  —  Hierher  auch  Rätz(^). 

Mü'hling(2)  macht  kurze  Angaben  ühex  Ankylostoma  criniforme  (Goeze)  Linstow. 
—  IVIÜhling(^)  meldet,  dass  nach  Untersuchungen  von  Linstow  Strongylus  crini' 
formis  Goeze  ein  Ankylostoma  ist.  —  Über  Ankylostoma  ferner:  Goldmann,  Huber  (^j, 
Zinn  &  Jacoby(S2). 

Über  Filarien  und  Filariose  s.  Daniels,  Kolb,  Legrain,  Manson(2),  Stiles. 

Vom  Standpunkt  der  Veterinärwissenschaften  interessiren :  Hummel, 
Julien,  Liebe,  Olt,  Railliet(2),  Tempel,  Theobald,  Wallmann. 

\}\)QX  Ichthyojiema  %.  Del  Lupo,  zur  Bibliographie  vergl.  Hubep(^). 

Parona(')  beschreibt  15  parasitische  Nematoden  von  den  Sundainseln  etc.  in 
ihren  Artcharakteren,  darunter  Physaloptera  sciuri  n.  aus  Sciurus  melanogaster. 

Krsmanovic  fand  einen  kleinen  Nematoden  als  Parasiten  in  Geoplana  steen- 
strupi. 

Über  Anguilluliden  vergl.  Artault,  Del  Rio,  Leichtenstern(3),  Matignon, 
Poupin,  freilebende  N.  Cobb(^),  Daday,  Heterodera  und  andere  Pfla  nzen- 
parasiten:  Hollrung,  Massalongo,  Nypels,  Tarnani. 


5.  Acanthocephala.   6.  Chaetognatha.    7.  Gephyrea.  35 

LinstOw(2)  gibt  Artcharaktere  und  Wirthe  von  28  Mermis^  darunter  4  n.;  zum 
Schlüsse  eine  kurze  anatomische  und  biologische  Übersicht  über  das  Genus. 

Linstow(^)  bespricht  polemisch  die  Arbeiten  über  die  postembryonale  Ent- 
wickelung  von  Gordius  und  liefert  ferner  die  Synonymik,  Wirthe  der  Larven  und 
biologische  Daten  über  aquaticus  und  tolosanus. 

MontgomeryC^)  beschreibt  die  Artcharaktere  (immer  mit  vorwiegender  Berück- 
sichtigung von  Sculptur  und  Structur  der  Cuticula)  von  Chordodes  furnessi  n. 
(Borneo)  und  albibarbatus  n.  (Ogove  River,  Africa),  IVIontgomery(^)  das  Q.  des 
letzteren. 

Hierher  ferner:  Camerano,  Montgomery('),  Vejdovsky. 


5.  Acanthocepliala. 

Hierher  Cholodkovsky(i). 

Nach  IVIÜhling(V)  sind  Petromyzon  fluviatilis,  Platessa  flesus,  Trachinus  draco, 
Cyclopterus  und  Lophius  die  Zwischenwirthe  für  Echinorhynchus  strumosus  Rud., 
und  der  in  ihnen  eingekapselte,  bisweilen  auch  verkalkende  gibbosus  Rud.  ist  ein 
Jugendstadium  des  ersteren.  E.  hystrix  und  clavaeceps  kommen  verirrt  auch  im 
Darm  von  Rana  esculenta  vor,  dahin  durch  Fische  übertragen,  deren  Reste  noch 
nachweibbar  waren;  sie  bleiben  noch  mindestens  1  Monat  am  Leben,  werden 
dann  aber  aus  dem  Körper  des  Frosches  entfernt.  Auf  gleichem  Wege  können 
Junge  von  strumosus  in  Katze  und  Harelda  glacialis  hineingerathen. 

LinstowP)  gibt  Speciescharaktere  und  Topographie  von  Echinorhynchus  [Gigan- 
torhynchus)  semoni  u.  aus  dem  Darm  von  Perameles  obesula. 

Zur  Systematik,  Faunistik  etc.  der  Echinorhynchen  s.  ferner  Parona(^),  Magal- 
häes(i). 

(6.  Chaetognatha.) 


7.  Gephyrea. 

Hierher  Roule(2),  Ship!ey(2)  und  Spengel.  Über  pelagische  Larven  s.  oben 
p  15  Hacker (^),  grünes  Pigment  unten  p  53  Brandes (^). 

Kunstler  &  Gruvel  (^)  veröffentlichen  neue  Beobachtungen  über  einige  Stadien 
der  Urnen  von  Sipunculus.  Seit  ihren  letzten  Mittheilungen  [s.  Bericht  f.  1897 
Vermes  p  51]  haben  sie  die  Urnen  in  Culturen  bis  zu  12  Tagen  beobachtet  und 
ihre  Entwickelung  im  Wesentlichen  festgestellt. 

Brumpt  beschreibt  bei  Phascolion  Strombi  die  excretorischen  Vorgänge  nach 
Injection  von  Indigocarmin  und  Fuchsin.  Das  nur  rechts  ausgebildete  Nephri- 
dium  besteht  aus  einem  oberen  oder  Anfangstheil  mit  dem  Trichter  und  einem 
unteren  oder  Endtheil.  Beide  Stoffe  werden  nur  vom  letzteren  Theile  aus- 
geschieden, das  Fuchsin  außerdem  durch  gewisse,  den  Darm  bedeckende  Peri- 
tonealzellen.  Ferner  gedenkt  Verf.  der  Beziehungen  zwischen  P.  und  der 
von  ihm  bewohnten  Schneckenschale.  Das  Thier  hält  sich  in  letzterer 
durch  die  Haken  und  eine  modificirte,  dem  Columellarmuskel  der  Gastropoden 
vergleichbare  Partie  der  Hautmusculatur  fest.  In  Symbiose  lebt' mit  P.  eine 
der  Syllis  hyalina  nahe  stehende  Annelide.  Die  auf  der  Haut  von  P.  schma- 
rotzenden Loxosoma  sind  sehr  variabel. 


36  Vertnes. 

8.  Rotatoria.     Gastrotricha. 

Hierlier  Daday,  Lord,  Mräzek,  RousseletlS^),  Skorikow  und  Weber. 

In  einer  vorläufigen  Mittheilung  berichtet  Wesenberg-Lund  über  dänische 
Rotiferen  (175  Species)  und  ihre  Fortpflanzung.  Er  betont,  dass  man  die 
Thiere  im  Freien  beobachten  und  nur  im  Nothfalle  durch  Aquariumstudien  nach- 
helfen muss.  Bei  über  40  Arten  waren  die  parthenogenetischen  Generationen 
unmittelbar  vor  einer  normal  sexuellen  Periode  außerordentlich  productiv,  und 
erst  wenn  das  Maximum  erreicht  war,  erschienen  die  (^f.  Sehr  groß  ist  auch  die 
Variabilität  der  Species.  Die  Temperatur  hat  keinen  Einfluss  auf  die  Entstehung 
der  (^  (gegen  Maupas).  Es  ist  auch  unrichtig,  dass  die  meisten  R.  im  Winter  nur 
als  Dauereier  auf  dem  Boden  der  Gewässer  leben:  Verf.  hat  Vertreter  der 
meisten  Gattungen  unter  dem  Eise  gefunden  und  nur  Gastroschiza^  Microdon  und 
Pedalion  vermisst.  Ja,  einige  (z.  B.  Notholca)  sind  im  Winter  sogar  viel  zahlreicher 
als  im  Sommer.  Überall  ist  die  Vermehrung  im  Winter  ausschließlich  parthenoge- 
netisch,  und  zwar  je  nach  den  Gattungen  verschieden  lebhaft.  Die  ^  tragen 
durchaus  nicht  alle  nur  1  Art  von  Eiern,  entweder  Dauereier  oder  parthenogene- 
tische  Eier.  Allerdings  entstehen  Dauereier  nur  nach  der  Befruchtung,  aber  sie 
brauchen  nicht  immtr  nach  einer  sexuellen  Periode  aufzutreten.  Sie  zeigen  sich 
zu  jeder  Zeit  des  Jahres,  so  dass  dieselben  Arten  in  benachbarten  Pfüt/en  zu  sehr 
verschiedeneu  Zeiten  ihre  normale  sexuelle  Periode  haben  können.  Daday's  Schilde- 
rung der  Heterogenesis  bei  Asplanchna  Sieboldi  [s.  Bericht  f.  1890  Vermes  p  41] 
beruht  auf  einem  Irrthume:  die  Q.  von  A.S.  sind  bald  schlauchförmig,  bald  männlich 
geformt,  weil  sie  die  conischen  Erhöhungen  einziehen  und  wieder  ausstülpen 
können.  Ähnlich  bei  A.  priodonta]  Verf.  schildert  dies  Verhalten  ausführlich  und 
führt  es  auf  ungewöhnlich  starkes  Wachsthum  zurück. 

Nach  Lauterborn (^),  der  über  6  Jahre  lang  die  cyklische  Fortpflanzung 
limnetischer  Rotatorien  untersuchte,  erfolgen  wie  bei  Daphnoiden  die  Geschlechts- 
perioden, das  Auftreten  von  (^  und  die  Bildung  der  Dauereier  periodisch  und 
sind  zwar  an  bestimmte  Zeiten  des  Jahres  gebunden,  fallen  aber  nicht  immer  mit 
dem  Beginne  der  kälteren  Jahreszeit  zusammen.  Von  den  41  Arten  des  Ober- 
rheins sind  21  perennirend,  die  anderen  stenotherm  (Sommerformen),  und  dazu 
kommen  einige  Sommervarietäten  perennirender  Arten,  Bei  den  Sommerformen 
gibt  es  (J"  und  Dauereier  als  Abschluss  einer  langen  Reihe  parthogenetischer 
Generationen  nur  gegen  das  Ende  der  Vegetationsperiode  (August-October), 
worauf  die  Arten  verschwinden,  um  erst  im  nächsten  Frühling  oder  Sommer  wieder 
aufzutreten,  sobald  die  Wasser-Temperatur  eine  nach  den  Species  verschiedene 
bestimmte  Höhe  erreicht  hat.  Die  Sommerformen  sind  also  monocyclisch,  die 
perennirenden  hingegen  di-  oder  polycyclisch.  Verf.  schildert  den  Verlauf  der 
Sexualperioden  im  Einzelnen  und  geht  dann  zu  allgemeinen  Bemerkungen  über. 
Der  Eintritt  der  Sexualperioden  scheint  nicht  blos  von  direct  wirkenden 
äußeren  Ursachen,  sondern  in  erster  Linie  von  dem  Entwickelungsgange  der  Spe- 
cies abhängig  zu  sein.  Die  Angabe  von  Maupas,  wonach  die  Temperatur,  und  die 
von  Nusbaum,  wonach  ungenügende  Ernährung  der  Q  das  Auftreten  von  (^ 
bestimme,  mögen  für  Hydatina  richtig  sein,  da  diese  sich  an  die  Eintrocknung 
angepasst  haben  könnte,  aber  für  die  meisten  Rotatorien  gelten  sie  nicht ;  viel- 
mehr haben  die  aus  den  Dauereiern  schlüpfenden  §  ^^^  Fähigkeit,  sich  Gene- 
rationen hindurch  parthenogenetisch  fortzupflanzen,  und  dann  erst  stellt  sich  ein 
dem  Copulationsbedürfnisse  der  Infusorien  vergleichbares  Befruchtungsbedürfnis 
ein.  So  ist  auch  das  Ovar  der  Männchen-  und  Dauereier  bildenden  §  von  As- 
planchna von  dem  Ovar  der  gewöhnlichen  Q.  verschieden  und  degenerirt  nach 
Ausbildung  des  Dauereies. 


9.  Hirudinea.  37 

Lauterborn ('-)  maclit  eine  vorläufige  Mittheilung  über  den  Variationskreis 
von  Anuraea  cochlearis  Gosse.  Bei  etwa  2000  Individuen  aus  7  verschiedenen 
Gewässern  verlaufen  die  Variationscurven  der  Länge  der  Panzerfortsätze  parallel 
mit  der  des  Panzers  selbst,  wobei  die  Abhängigkeit  der  Größe  des  Hinterdornes 
von  der  des  Panzers  enger  ist  als  die  der  Vorderdorneu.  Auch  die  Structur  des 
Panzers  variirt,  und  die  Panzerplatten  können  sich  verschieben.  Die  Varietäten 
hispida  und  irregularis  sind  Sommerformen,  und  tecta  macht  in  der  wärmeren 
Jahreszeit  ihre  Hauptentwickelung  durch.  Der  jährliche  Variationsgang  der 
Species  und  die  Aufeinanderfolge  der  Formen  in  jedem  Gewässer  verlaufen  jahr- 
aus jahrein  annähernd  gleich.  In  1  Falle  hängt  auch  die  Körpergröße  von  der 
Temperatur  des  Wassers  ab,  indessen  nur  indirect,  indem  dadurch  der  Gehalt  des 
Wassers  au  organischen  und  anorganischen  Bestandtheilen  regulirt  wird. 

Lenssen  leitet  seine  Beiträge  zur  Entwickelung  und  Keifung  der  Eier 
von  Hydatina  senta  mit  einer  Besprechung  der  Al  sichten  von  der  Reproduction 
bei  den  Rotatorien  ein  und  wirft  die  Frage  auf,  ob  sich  das  Gesetz,  das  diese 
Vorgänge  beherrscht,  so  formuliren  lasse:  a)  1  Polkörper  wird  gebildet,  keine  Be- 
fruchtung: Erzeugung  weiblicher  Eier;  b)  2  Polkörper,  keine  Befruchtung:  Er- 
zeugung männlicher  Eier;  c)  2  Polkörper  und  Befruchtung:  Erzeugung  weiblicher 
Eier.  Die  Eibildung  von  H.  lässt  3  Stadien  unterscheiden.  Das  Ovarium  liegt 
auf  dem  Dotterstock.  Die  herangewachsenen  Eier  lösen  sich  los  und  schlüpfen 
dem  Dotterstock  entlang  in  den  Uterus.  Dieser,  Ovar  und  Dotterstock  sind  von 
einer  gemeinsamen  Membran  umgeben;  innen  liegen  8  Kerne (noyaux  intercalaires) 
mit  Plasma.  Das  noch  sehr  kleine  Ovar  besteht  aus  einer  Protoplasmamasse  und 
4  sehr  großen  Kernen,  den  Mutterzellen  der  Eier.  Der  Dotterstock  enthält 
8  Kerne  mit  sehr  großen  Kernkörperchen.  Nachdem  die  Eier  eine  gewisse  Ent- 
wickelung erreicht  haben,  wachsen  sie  plötzlich  so  rasch,  dass  sie  förmlich  von  Dotter 
strotzen;  dieser  stammt  aus  dem  Dotterstock,  in  dem  große  Lacunen  nebst  den 
Resten  der  großen  Nucleolen  vorhanden  sind.  Die  Q.  von  Hydatma  legen  ent- 
weder nur  weibliche  Eier,  Dauereier  oder  männliche  Eier ;  Verf.  beschreibt  diese 
eingehend. 

Nach  MarchoilX  hat  die  im  Rectum  der  Larven  von  Wasserinsecten  lebende 
Philodina  parasitica  n.  weder  das  Ruderorgan  noch  das  Auge  eingebüßt. 


9.  Hirudinea. 

Hierher  Apathy,  Blanchard(2),  Csiky,  Graf,  Holt,  Joseph,  Kowalewsky  und 
Schärft. 

Lambert  beschreibt  von  der  australischen  Land-Hirudinee  Philaemon  pungens 
Blauch.  zunächst  die  Form,  dann  das  Integument  und  die  Sinnesorgane,  die  sich 
nicht  wesentlich  von  dem  bekannten  Verhalten  anderer  Formen  unterscheiden. 
Die  segmentalen  Sinnesorgane  stehen  an  Körper  und  Kopf  zu  je  12  auf 
jedem  4.  Ringe,  sind  von  der  Cuticula  bedeckt,  reichlich  mit  Blutgefäßen  versorgt, 
und  an  ihrer  Basis  liegen  4  oder  mehr  große  helle  Zellen.  Die  5  Paar  Augen 
stehen  auf  dem  1.-4.  und  7.  Ringel;  sie  sind  modificirte  segmentale  Sinnes- 
organe. Die  marginalen  Lippenorgane  (nur  auf  der  Oberlippe)  bestehen 
meist  aus  mehreren  Zellengruppen,  werden  bald  direct  vom  Supraösopha- 
gealganglion,  bald  von  Zweigen  des  Opticus  versorgt  und  dienen  sowohl  zum 
Tasten,  als  auch  zum  Riechen.  DerDarmcanal  hat  viel  Ähnlichkeit  mit  dem 
von  Hirudo.  Zwischen  den  Zähnchen  der  Kiefer  liegen  zahlreiche  einzellige 
Drüsen,  die  an  die  von  H.  erinnern.     Im   19.  Segment  liegt  ventral  am  Magen 

Zool.  Jahresbericlit.    1898.    Vermes.  Jl 


38  Vermes. 

ein  paares,  drüsenartiges,  stark  vascularisirtes  Organ  mit  2  Ausführgängen.  Gleich 
H.  hat  P.  4  longitudinale  Haupt-Gefäß  stamme.  Die  17  Paar  Nephridien 
(vom  6.-22.  Segment)  öfi'nen  sich  nicht  in  das  Cölom;  die  Trichter  fehlen  im  6.- 
11.  Segment  und  sind  mit  dem  botryoidalen  Gewebe  verbunden.  Die  Genital- 
organe  liegen  zwischen  Darm  und  Bauchstrang :  die  10  Paar  Hoden  im  12.-21., 
das  1  Paar  Ovarien  im  30.  und  31.  Segment. 

Johansson  macht  vorläufige  Mittheilungen  über  einige  systematisch  wichtige 
Theile  der  inneren.  Organisation  der  Ichthyobdelliden,  vor  allem  über  Cölom, 
Blinddärme,  Begattungsapparat  und  Nephridien.  Das  Blutgefäßsystem  steht 
durchaus  nicht  bei  allen  Egeln  mit  der  Leibeshöhle  in  offener  Verbindung  (mit 
Oka);  bei  den  Ichth.  ist  das  Cölom  nach  3  Typen  entwickelt.  Beim  1.  sind  ein 
Ventralsinus,  ein  Dorsalsinus,  ein  Darmsinus,  beiderseits  ein  Lateralsinus,  ferner 
Räume  um  die  Genitalorgane,  sowie  hinter  dem  Clitellum  segmentale  Communi- 
cationen  zwischen  allen  erwähnten  Abschnitten  der  Leibeshöhle  vorhanden.  Hier- 
her gehören  Piscicola^  Cystobranchus^  Callohdella  und,  abgesehen  von  beträchtlichen 
Reductionen,  auch  Pontobdella.  Beim  2.  Typus  [Ab7'anchns]  fehlen  der  Darmsinus 
sowie  die  segmentalen  Communicationen,  beim  3.  [Platybdella)  ist  das  Cölom  noch 
weniger  entwickelt.  Auch  die  Blinddärme  lassen  3  Typen  unterscheiden: 
entweder  sind  2  vollständig  getrennte  vorhanden  [A.)^  oder  nur  1  sehr  großer, 
ungetheilter  (Po.),  oder  (alle  anderen  Genera)  beide  Blinddärme  sind  5mal  auf  eine 
längere  oder  kürzere  Strecke  mit  einander  verschmolzen.  Gegen  LeuckarthältVerf. 
den  doppelten  Blinddarm  von  A.  für  ursprünglich  und  sucht  die  Verschmelzung 
dadurch  zu  erklären,  dass  für  den  Inhalt  dadurch  ein  größerer  Raum  gewonnen 
werde.  Der  männliche  Apparat  ist  nach  2  Typen  gebaut:  entweder  (alle 
Genera  mit  Ausnahme  von  Ca.)  vereinigen  sich  die  Ductus  ejaculatorii  zu  einer 
kurzen,  vorstülpbaren  Bursa;  oder  [Ca.]  die  Bursa  ist  ein  großer,  flacher  Sack  mit 
sehr  starker  Musculatur.  Die  Nephridien  schließlich  bestehen  beiP.  aus  einem 
Röhrennetz  ohne  gerade  Stämme,  bei  Cy.  dagegen  ist  jedes  selbständig,  und 
zwischen  diesen  Extremen  bewegen  sich  die  übrigen  Gattungen.  Die  Stammes- 
form der  6  Gattungen  muss  demnach  besessen  haben:  eine  gut  entwickelte 
Leibeshöhle,  2  getrennte  Blinddärme,  eine  einfache  Bursa  und  netzförmige,  rings 
um  den  Körper  ziehende  Nephridien  ohne  Stämme. 

Bristol  publicirt  [ohne  Berücksichtigung  der  Arbeiten  von  Apäthy]  eine  Schrift 
über  die  Metamerie  von  NepheUs.  Die  sonst  so  deutlichen  Sinnesorgane  sind 
bei  N.  nur  hinten  gut  erkennbar.  Färbung  und  Farbflecke  lassen  sich  zur  Species- 
Bestimmung  nicht  verwenden.  Die  Rumpfsomite  bestehen  aus  5  Ringeln  mit  Ne- 
phridioporen,  die  Somite  der  Endregionen  (durch  die  Innervation  festzustellen) 
aus  weniger  als  5  Ringeln.  Der  Kopf  besteht  aus  6,  der  Rumpf  aus  18,  die  Anal- 
region aus  10  Somiten.  Der  vordere  Nerv  eines  Rumpf-Neuromers  hat  2  Wurzeln, 
so  dass  er  dem  1.  und  2.  Nerven  von  Clepsine  äquivalent  ist.  Leydigsche  Zellen 
können  in  jedem  Neuromer  von  1-34  vorhanden  sein.  Während  im  Ganzen  die 
Innervation  der  Rumpfsegmente  bei  N.  und  C.  gleich  ist,  sind  die  3  vorderen  Neu- 
romeren  der  Analganglien  bei  N.  mehr  reducirt  als  bei  C.  Ein  System  großer 
bipolarer  Zellen  (»intermusculäre  Nervenringe«)  steht  mit  dem  Centralnerven- 
system  in  Verbindung ;  die  Ringe  werden  der  Länge  nach  ebenfalls  durch  bipolare 
Zellen  verbunden,  und  einige  Ringzellen  liefern  die  Fasern,  die  nach  Retzius 
und  Biedermann  in  den  Ganglien  enden.  Die  Beziehung  dieser  Ringe  zur  Inner- 
vation der  Rumpfmetameren  spricht  sehr  zu  Gunsten  von  Whitman's  Ansicht  von 
der  Entstehung  5-ringeliger  Metameren  aus  3-ringeligeu.  Das  sympathische 
Nervensystem  ist  wohl  entwickelt  und  mit  dem  centralen  in  der  Halsregion 
verbunden.  Vor  dieser  Region  bilden  die  Zweige  des  ersteren  einen  Nervenring 
ähnlich  wie  bei  den  Arthropoden.    Die  sympathischen  Nervenzellen  sind  multi- 


9.  Hirudinea.  39 

polar,  und  ihre  Fortsätze  bedecken  maschenförmig  den  Darmcanal.  Wahrschein- 
lich erstreckt  sich  der  Sympathicus  bis  in  die  postanale  Region, 

Bayer  untersucht  die  Hypodermis  und  neue  Hautsinnesorgane  der  Rhyncho- 
bdelliden  [Glossiphonia ^  Helobdella  und  Hemiclepsis).  Die  geschichtete  Cuti- 
cula,  ein  Product  der  Hypodermiszellen,  wird  in  den  Aquarien  alle  2-4  Tage 
abgestreift.  Das  sich  häutende  Thier  lässt  bereits  die  Anfänge  einer  neuen  Cu- 
ticula  erkennen.  Die  Hypodermiszellen  bestehen  aus  einem  unteren  körnigen 
und  einem  oberen,  senkrecht  gestreuten  Theil.  Die  Streifen  sind  das  modificirte 
Plasmanetz,  das  der  Längsachse  nach  gerichtet  ist.  Besonders  modificirt  sind  die 
Hypodermiszellen  an  der  Fläche  des  hinteren  Saugnapfes,  wo  sie  den  Eindruck 
von  Drüsen  machen.  Ähnlich  verhält  sich  die  Hypodermis  der  Bauchseite,  wo 
zur  Zeit  der  Geschlechtsreife  die  Eier  anliegen,  und  sich  später  die  Jungen  ansau- 
gen. Hern,  unterscheidet  sich  von  den  anderen  Formen  dadurch,  dass  den  Hypo- 
dermiszellen die  gestreifte  Partie  fehlt.  Die  Zellen  stehen  in  losem  Verbände  und 
wölben  sich  über  die  Oberfläche  des  Körpers  vor,  am  stärksten  an  den  Körper- 
rändern. Die  becherförmigen  Organe  sind  über  die  ganze  Oberfläche  zer- 
streut. Jedes  Organ  besteht  aus  einer  Gruppe  cylindrischer  Hypodermiszellen, 
die  die  Cuticula  durchdringen,  in  je  1  feine  starre  Cilie  auslaufen  und  basal  von 
einer  Nervenfaser  versorgt  werden.  Mantelzellen  fehlen  durchaus.  Die  bisher  un- 
bekannten kegelförmigen  Organebestehen  aus  je  einer  oberen  kegelförmigen 
Sinneszelle  und  einer  unteren  quergestreiften  Muskelzelle.  Letztere  ist  an  ihrem 
Gipfel  eingedrückt,  und  erstere  in  diesen  Trichter  eingekeilt.  Oben  läuft  die  Sinnes- 
zelle in  ein  sensitives  Kegelchen  aus,  unten  in  eine  freie  Nervenendigung.  Sie  kann 
bis  zu  einem  gewissen  Grade  Gestalt  und  Ort  verändern,  zu  welchem  Zwecke  die 
Substanz  ihrer  Stützzelle  eigenthümlich  modificirt  ist.  Bei  G.  sexoculata  sind  diese 
Tastorgane  dorsal  so  zahlreich,  dass  sie  oft  nur  durch  je  eine  Hypodermiszelle 
von  einander  getrennt  sind.  Die  kegelförmigen  Organe  sind  das  primitivste  der- 
artige Organ,  da  sie  nur  aus  zwei  Zellen  bestehen,  von  denen  die  eine  als  Nerven-, 
die  andere  als  Muskelelement  difi'erenzirt  ist;  dies  erinnert  an  Kleinenberg's  Neuro- 
muskeltheorie.  Den  Schluss  der  Abhandlung  bilden  Angaben  über  die  Drüsen, 
und  zwar  über  den  Unterschied  der  beiden  Arten  von  Hypodermaldrüsen,  die 
Lage  der  subhypodermalen  Drüsen  von  G.  und  die  Kerndegeneration  in  den  Hy- 
podermaldrüsen. 

Soukatschoff  beschreibt  zunächst  die  Nervenendigungen  in  der  Haut  von 
Nephelis  vulgaris.  Die  peripheren  Nerven  entsenden  einige  Äste,  die  sich  unter 
Bildung  von  Varicositäten  immer  weiter  verzweigen,  um  in  der  Haut  frei  zu  endigen. 
Die  2.  Form  der  Verbindung  zwischen  Haut  und  Nervensystem  wird  durch 
Sinneszellen  in  der  Ringmuskelschicht  vermittelt,  die  distal  mehrere  sich  ver- 
zweigende und  wohl  unter  der  Cuticula  endigende  Fortsätze  entsenden.  Die  sog. 
Endplatten  von  Hirudo  (Hensen  etc.)  sind  wohl  durch  Niederschläge  in  den  Prä- 
paraten vorgetäuscht.  Die  bisher  unbekannten  sensoriellen  Nervenzellen  des 
Ösophagus  gleichen  denen  in  den  Parapodien  von  Nereis  nach  Retzius.  Sie 
liegen  in  den  radialen  Muskelbündeln  und  entsenden  nach  innen  und  außen  je 
einen  Fortsatz.  Letzterer  verbindet  sich  mit  dem  Nervenplexus  in  der  Ösopha- 
guswand,  dessen  multipolare  Zellen  mit  den  3  sympathischen  Nerven  in  Zusammen- 
hang zu  stehen  scheinen.  Schließlich  macht  Verf.  Angaben  über  die  Bauch- 
ganglien. —  Retzius  beschreibt  hQiClepsine  frei  in  der  Haut  endigende,  verästelte 
Nervenfasern,  die  mit  den  von  Soukatschoff  nachgewiesenen  übereinstimmen  und 
von  dem  Typus  sind,  den  Smirnow  bei  Lumbrious  gefunden  hat.  An  der  nervösen 
Natur  der  anderen  von  Soukatschoflf  beschriebenen  Zellenform  zweifelt  Verf.,  be- 
schreibt dagegen  unzweifelhafte  bipolare  Sinneszellen,  die  mit  Sinneshaaren  endi- 
gen und  zu  den  von  Whitman  und  Apäthy  beschriebenen  Sinnesorganen  gehören. 

h* 


40  Vermes. 

Kowalewsky  berichtet  vorläufig  über  die  Entwiclcelung  von  Archaeohdella 
und  die  Biologie  von  Clepsine  costaia.  Das  Ei  von  A.  entwickelt  sieh,  ähnlich 
dem  von  Nephdis.  Weder  der  Embryo,  noch  die  Jungen  haben  Augen.  Ebenso 
fehlt  der  Wimpertrichter  am  Anfang  der  Nephridien.  C.  costata  Müll.,  der  tata- 
rische Blutegel,  lebt  frei  oder  auf  Emys  und  saugt  sich  auch  gierig  an  Menschen 
an.  Sein  Biss  ist  schmerzlos  und  bleibt  daher  unbemerkt.  Diese  Species  steht 
der  tropischen  Haementeria  nahe. 

Nach  Fllatow  sind  bei  Nephelis  vulgaris  die  Keimstreifen  wahrscheinlich 
Derivate  des  4.  Makromers,  das  au  der  Ectodermbildung  keinen  Antheil  hat.  Der 
Eumpf  des  erwachsenen  Egels  bildet  sich  aus  dem  Rumpfkeim,  der  Kopf  aus  dem 
Kopfkeim.  Der  Larvenschlund  entsteht  nicht  durch  Einstülpung,  sondern  durch 
Spaltung.  Die  Schlundplatte  ist  tine  Gruppe  von  Drüsenzellen,  die  zur  Ver- 
dauung des  die  Larve  umgebenden  Eiweißes  dienen.  Die  Kopfganglien  bilden 
sich  so,  wie  es  Bergh  für  die  ventrale  Nervenkette  bei  Aulostonia  besehrieben  hat. 
Der  definitive  Schlund  entsteht  auf  Kosten  der  Elemente  der  Kopfkeimstreifen. 


10.  Oligochaeta. 

Hierher  Daday,  EmeryC,^),  Fedarb,  Friend(V^),  Galloway,  Garbini,  Giard, 
Gibbs,  Goto  &  Matal,  Griffiths,  Matal,  Jizuka,  Joseph,  Korscheit,  Rosa(2-^),  Vej- 
dovsky  &  iViräzek,  sowie  oben  p  14  Hescheler  und  Haase.  über  Darmdi vertikal 
s.  unten  p  52  Picton(']. 

Brode  liefert  Beiträge  zur  Morphologie  von  Dero  vaga.  Mit  Ausnahme  von 
2  Wochen  im  Juli  vermehren  sich  diese  Würmer  das  ganze  Jahr  hindurch  durch 
Theilung.  Es  können  gleichzeitig  bis  3  Theilungszonen  inmitten  der  Segmente 
vorhanden  sein,  meist  zwischen  dem  17.  und  22.  Segmente.  Wenn  ein  Thier 
durchgeschnitten  wird,  so  regeneriren  beide  Theile  rasch  den  Kopf  resp. 
Schwanz,  jedoch  ist  die  Zahl  der  Segmente,  die  dies  vermögen,  begrenzt.  Mehr 
als  5  Segmente  werden  im  Vorderkörper  nicht  regenerirt;  zur  Regeneration  des 
Schwanzes  müssen  außer  den  5,  die  den  »cephalisirten«  Theil  ausmachen,  min- 
destens 3  oder  4  am  Vordertheil  belassen  werden.  Der  Kiemenapparat  des  Hinter- 
endes ist  wahrscheinlich  kein  Segment.  Bei  Theilung  und  Regeneration  bilden 
sich  die  ventralen  Parapodien  vor  den  dorsalen.  —  Die  Epidermis  besteht  haupt- 
sächlich aus  hexagonalen,  säulenförmigen  Zellen,  ferner  aus  zerstreuten  Sinnes- 
und Drüsenzellen.  Vom  6.  ab  hat  jedes  Segment  nahe  seinem  Hinterrande  außer- 
dem ein  Band  von  Drüsenzellen;  ebensolche  Bänder  liegen  auch  je  hinter  den 
vorderen  Ringen  von  Sinnesorganen.  Die  Muskeln  (außen  circuläre,  innen  lon- 
gitudinale)  gehören  zum  nematoiden  Typus.  Das  Gehirn  liegt  im  Kopflappen. 
Ein  typisches  Bauchstranggaiiglion  hat  4  Anschwellungen,  von  denen  je  ein  Paar 
Seitennerven  unverästelt  ringförmig  um  den  Körper  ziehen.  Das  1.  Paar  inner- 
virt  Muskeln  und  Eingeweide,  das  2.  den  hinteren  Ring  von  Sinnesorganen, 
das  3.  die  Dissepimente,  das  4.  den  vorderen  Ring  von  Sinnesorganen  des  nächsten 
Segments.  Von  den  4  Paar  Nerven,  die  vom  Gehirn  abgehen,  verlaufen  3  im  1., 
das  letzte  Paar  im  2.  Segmente;  die  Nerven  im  1.  Segment  sind  theilweise  sen- 
sorisch. Im  Schwanz  und  an  den  Theilungszonen  ist  der  Bauchstrang  mit  der 
Epidermis  verschmolzen;  es  findet  da  die  Bildung  neuer  Ganglien  statt.  Dorsal 
liegen  auf  dem  Banchstrange  große  unregelmäßige  Zellen,  die  wohl  mit  den 
Chordazellen  Semper's  und  den  Neoblasten  Randolph's  identisch  sind.  Die  Haupt- 
zweige des  sympathischen  Nervensystems  entpringen  innen  von  der  Schlund- 
commissur,  zwischen  dem  Pharynx  entlang  bis  zum  Ganglienpaare  an  der  Grenze  von 
Vorder-  und  Hinterabschnitt  des  Pharynx,   und  lassen   sich   zu   den  Siuueszellen 


10.  üligochaeta.  41 

im  Pharynx  verfolgen.  Die  Haut-Sinnesorgane  kommen  constant  auf  allen 
Segmenten  vor,  und  zwar  mit  Ausnahme  der  5  ersten  in  Form  zweier  Gürtel,  von 
denen  der  kleinere  vorn,  der  größere  mitten  das  Segment  umgibt ;  in  Folge  ihrer 
regelmäßigen  Anordnung  bilden  sie  20  Längsreihen.  Sie  bestehen  nur  aus  Sinnes- 
zellen, deren  innere  Fortsätze  sich  häufig  bis  zu  den  Seitennerven  verfolgen 
lassen.  Die  sog.  Seitenlinie  ist  (mit  Hesse  und  Vejdovsky)  nicht  nervös,  sondern 
muskulös,  kann  daher  auch  nicht  mit  der  Seitenlinie  der  Wirbelthiere  verglichen 
werden.  —  Zum  Schluss  behandelt  Verf.  den  Ursprung  der  Metamerie  und 
spricht  sich  zu  Gunsten  der  Colonietheorie  aus;  besonderes  Gewicht  legt  er  dar- 
auf, dass  bei  D.  jedes  Körpersegment  ein  Ganglion  mit  4  Nervenpaaren  hat. 

IVIIchaelsen(2)  behandelt  die  Terricolenfauna  Ceylons  hauptsächlich  am 
Material  von  P.  &  F.  Sarasin  und  bringt  dabei  auch  viele  anatomische  Angaben 
über  die  zum  Theil  neuen  Species.  Die  meisten  ceylonischen  Torricolen  bilden 
eine  Reihe,  deren  phylogenetisch  niedriger  stehende  Hälfte  [Megascolides^  Crypto- 
drilus,  einfache  Megascolex)  eine  Parallelität  zur  Terricolenfauna  Australiens 
zeigt,  während  die  höhere  (die  complicirteren  Megascolex)  sich  aus  jenen  ein- 
facheren Formen  hervorgebildet  haben.  Wenn  die  Megascolex  aus  dem  Malayisch- 
Philippinischen  Archipel  jenen  complicirten  Ceylons  parallel  gestellt  werden 
könnten,  so  würde  die  ceylonische  Fauna  zwischen  der  australischen  und  der 
des  genannten  Archipels  stehen. 

IVIichaelsen(^)  beschreibt  neue  und  wenig  bekannte  Terricolen  und  erörtert  da- 
bei auch  die  Verbreitung.  Während  die  eigentlichen  Terricolen  des  mittleren 
Africa  keine  nahen  Beziehungen  zur  Terricolenfauna  eines  anderen  Gebietes 
zeigen,  ist  das  mit  den  Wasserwürmern  anders.  Von  diesen  stehen  Callidnlus 
und  Glyphidrilus  denen  des  malayischen  Gebietes  nahe,  Alma  hat  ihre  nächsten 
Verwandten  [Criodrilus]  in  Europa  und  Südamerica,  die  Ocnerodrilus  endlich  sind 
ebenso  häufig  in  America  wie  in  Africa.  In  Africa  selbst  ist  die  Verbreitung  der 
Terricolen  verschieden  von  den  aquatilen  Formen.  Während  die  T.  des  durch 
die  Sahara  abgeschlossenen  Nordranda  und  von  Unter-  und  Mittel-Egypten 
zu  den  europäischen  enge  Beziehungen  haben,  gehören  die  Wasserwürmer  im 
ganzen  Nilgebiet  zum  mittelafricanischen  Faunenkreise.  —  Aus  dem  systema- 
tisch-faunistischen  Theil  der  Abhandlung,  die  zahlreiche  anatomische  Angaben  ent- 
hält, sei  Folgendes  hervorgehoben.  Bei  Benhamia  heteronephra  n.  ist  die  Typ  hlo- 
solis  doppelt,  obwohl  das  Rückengefäß  einfach  ist.  Während  in  der  Gürtel- 
region die  Nephridien  in  der  Mittelzone  der  Segmente  einen  zottigen  Besatz 
bilden,  hat  nach  hinten  davon  jedes  Segment  zahlreiche  Nephridial-Päckchen  und 
außerdem  auch  1  Paar  Meganephridien.  Alma  nilotica  scheint  im  Frühjahr  ge- 
schlechtsreif zu  sein.  Wahrscheinlich  überdauern  nur  die  Jungen  in  den  Cocons 
das  Austrocknen  der  Teiche  und  Gräben.  Die  größten  Exemplare  von  A.  haben 
ein  Paar  Geschlechtswülste  vom  16.-20.  Segment.  Mit  A.  ist  nicht  nur  Digiti- 
hranchus  Lev.,  sondern  auch  Siphonogaster  Lev.  synonym. 

Foot  &  Strobell  machen  weitere  Angaben  über  das  Ei  von  Allolohophora  foetida 
[s.  Bericht  f.  1897  Vermes  p  55]  und  erörtern  darin  speciell  die  Wirkung  einiger 
Fixir-Methoden.  Die  zwischen  der  1.  und  2.  Reifungsspindel  auftretenden  Bläs- 
chen kommen  dadurch  zu  Stande,  dass  sich  die  beiden  Theile  jedes  Chromo- 
soms zu  einem  Ringe  vereinigen.  Im  Leben  hat  das  Plasma  je  nach  dem  Sta- 
dium eine  verschiedene  Structur.  Es  besteht  aus  1)  durchsichtigen  Saftkügelchen, 
2)  dichten  opaken  Deutoplasmakörncheu,  die  den  osmophilen  Granula  der  Prä- 
parate entsprechen,  3)  Nucleolen  ähnlichen  Körpern,  und  4)  lichteren  Partien,  die 
den  Polringen,  Spindeln,  Attractionssphären  und  Interspatien  der  Saftkügelchen 
entsprechen.  Die  Chromosomen  zeigen  im  lebenden  Ei  genau  dieselbe  Form 
wie  im  fixirten;  sie  sind  offenbar  weniger  empfindlich  als  das  Plasma.    Wenn  das 


42  Vermes. 

Ei  in  gewissen  Reagentien,  z.  B.  starker  Chromsäure  und  starker  Sublimat-Essig- 
säure, eine  Schrumpfung  erlitten  hat,  so  wird  diese  in  Alkohol  nicht  viel  stärker. 
In  schwacher  Lösung  verursachen  dieselben  Reagentien  keine  Schrumpfung,  da- 
gegen thut  dies  dann  der  Alkohol.  Starke  Osmiumsäure,  Chromessigsäure  und 
Platinchlorid  rufen  eine  Quellung,  Alkohol  eine  Schrumpfung  hervor;  so  behält 
das  Ei  seine  normale  Größe.  Endlich  hängt  noch  der  Grad  der  Schrumpfung  vom 
Stadium  des  Eies  ab. 

Gegen  Cuenot  [s.  Bericht  f.  1897  Vermes  p  55]  bemerkt  Schneider,  dass  die 
Typhlosolis  keine  festsitzenden  Phagocj^tenhaufen  enthält,  sondern  unter  den 
phagocytären  Organen  der  wirbellosen  Thiere  eine  besondere  Stellung  einnimmt. 
Verf.  schildert  das  Verhalten  bei  Dendrohaena^  Allolobophora  und  Lumbricus.  Bei 
Perichaeta  hat  die  Typhlosolis  mit  der  Phagocytose  nichts  zu  thun. 

Rosa(^)  prüft  die  hauptsächlich  durch  Kükenthal  vertretene  Ansicht  von  der 
Entstehung  der  Chlor agogenzellen  aus  Lymphzellen  an  Tuhifex  rivulorum. 
Die  Lymphocyten  entsprechen  den  vom  Verf.  [s.  Bericht  f.  1896  Vermes  p  51] 
als  wahre  Amöbocyten  und  vacuolisirte  Leucocyten  beschriebenen  Formen; 
Eläocyten  und  Mucocyten  fehlen.  Die  wahren  Amöbocyten  sind  bei  T.  vielfach 
eingebuchtete  Platten  mit  einem  Kern  in  der  Mitte.  Bewegungen  sind  unter 
normalen  Verhältnissen  nicht  wahrzunehmen.  Außerhalb  des  Körpers  kommen 
nur  pathologische  Zellen  zu  Gesicht;  K.  hat  außerdem  Chloragogen-  und  Nephri- 
dialzellen  mit  Lymphzellen  verwechselt.  Die  Zellen  des  Bauchgefäßes,  die  sich 
nach  K.  in  Lymphzellen  umwandeln,  haben  mit  dem  Bauchgefäße  nichts  zu  thun, 
sondern  gehören  zu  den  Nephridien;  nichts  spricht  für  eine  solche  Umwandlung; 
die  2.  Quelle  für  die  Lymphzellen  (nach  K.),  nämlich  die  Furchen  zwischen  den 
Längsmuskelbündeln,  sind  als  die  Seitenlinien  nach  Hesse  unzweifelhaft  muskulös. 
Ferner  gibt  es  weder  auf  dem  Rückengefäße,  noch  auf  dem  Darmtractus  von  T. 
freie  Chloragogenkörnchen,  daher  können  die  Lymphocyten  sie  dort  nicht  auf- 
nehmen, um  sich  in  Chloragogenzellen  umzuwandeln  (gegen  K.);  überdies  ist  das 
Ansetzen  der  Lymphzellen  an  die  Gefäßwandungen  abnorm.  Diese  Ergebnisse 
an  T.  gelten  wahrscheinlich  für  alle  Oligochäten  und  Polychäten. 


11.  Polychaeta. 

Hierher  Ehlers (2),  GilsonC),  Lewis(2),  Michaelsenfs),  Michel (i-^«^),  MMntosh  2), 
Newbigin,  Roule(^)  und  oben  p  35  Brumpt.  Über  Furchung  s.  oben  p  13  Wilson, 
Centrosomen  etc.  p  15  Mead  und  Child,  pelagische  Larven  p  15  Hacker  ('),  Lymph- 
zellen etc.  p  42  Rosa(i). 

Eisig's  Arbeit  über  die  Entwi  ckelungsge  schichte  der  Capitelliden 
[Capitella  capitata)  verfolgt  im  1.  Theil  die  Entwickelung  der  Embryonen  von  Tag 
zu  Tag  bis  zum  Ausschlüpfen  und  die  der  Larven  bis  zum  9.  Tage,  im  2.  dagegen 
die  Entwickelung  der  Organsysteme  im  Zusammenhange.  Erster  Tag.  In  der 
Regel  werden  2  Polkörper  gebildet,  zuweilen  durch  weitere  Theilung  des  1.  auch 
3.  Sie  bezeichnen  den  dorsalen  Pol  des  Eies  oder  den  vorderen  des  Embryos  und 
sinken  nach  1-2  Tagen  unter  Zeichen  der  Degeneration  in  den  Dotter.  Erst 
2  Stunden  nach  Ausstoßung  des  2.  Polkörpers  theilt  die  erste  Furche  parallel  zur 
künftigen  Querachse  das  Ei  in  einen  kleineren  vorderen  (A-B)  und  einen  größeren 
hinteren  Abschnitt  (C-D),  Die  2.  Theilung  geschieht  rechtwinkelig  darauf;  A  und 
B  sind  dabei  gleich  groß,  D  aber  viel  größer  als  C.  Durch  die  3.  horizontale 
Theilung  wird  das  1.  Mikromeren-Quartett  al-dl  gebildet.  Die  Mikromeren  sind 
Anfangs  halbkugelig,  liegen  aber  schon  bald  den  Makromeren  platt  an.    In  Bezug 


11.  Polychaeta.  43 

auf  die  Deutungen  der  Derivate  dieses  Quartetts  schließt  sich  Verf.  ganz  an 
Wilson  an.  Während  die  2.  und  3.  Furchung  nahezu  synchronisch  erfolgen,  eilen 
bei  der  4.  (16'Zellen)  einzelne  Zellen  voran.  Es  entsteht  zunächst  durch  Theilung 
vou  D  d2  =  X  oder  der  1.  Somatoblast,  der  hier  enorm  groß  ist.  Sodann  theilen 
sich  die  Mikromeren  1.  Generation  in  all-dll  (=  Trochoblasten),  ferner  entstehen 
die  tibrigen  3  Zellen  des  2.  Mikromeren-Quartetts,  nämlich  a2-c2  (»Ösophago- 
blasten«).  Zuweilen  kommt  es  statt  zur  Theilung  des  1.  Mikromeren-Quartetts 
gleich  zur  Bildung  des  S.Quartetts  (mit  Wistinghausen  und  Heymons).  Im  nächsten 
Stadium  (16-26  Zellen)  theilt  sich  der  1.  Somatoblast,  x,  und  dann  entsteht  das 
3.  Mikromeren-Quartett  (a3-d3),  von  dem  c3  und  d3  im  Gegensatze  zu  den 
übrigen  Anneliden  (und  Mollusken)  die  mesodermalen  Polzellen  bilden.  Kurz 
darauf  wird  die  2.  Theilung  des  1 .  Mikromeren-Quartetts  zur  Bildung  von  a  12-d  12 
(intermediäre  Gürtelzellen  Wilson's)  eingeleitet,  und  mit  der  2.  Theilung  von  X  in 
x2  sind  26  Zellen  gebildet.  Die  Furchung  von  C.  ist  also  ein  gutes  Beispiel  der 
vorzeitigen  Sonderung  (Lankester)  oder  der  Mosaik-Furchung  (Roux).  Nun  er- 
folgt die  3.  und  4.  Theilung  der  X-Generation  und  die  Bildung  des  2.  Somatoblasten 
=  D4  oder  M,  der  nur  larvales  Mesoderm  und  einen  Theil  der  Bauchplatten  liefert. 
Das  Stadium  von  33  Zellen  wird  durch  die  4.  Theilung  der  Makromeren  (A-C) 
und  die  von  M  in  m  1  und  m  2  erreicht.  Verf.  stellt,  um  die  vorzeitige  Sonderung 
zu  illustriren,  diesem  Stadium  von  C.  das  schematische  32-Zellenstadium  sowie 
das  von  Nereis  gegenüber,  woraus  sich  besonders  das  Vorauseilen  der  Soma- 
toblasten und  die  Verzögerung  in  der  Vermehrung  der  Trochoblasten  und  Öso- 
phagoblasten  ergibt.  Andere  Schemata  zeigen,  dass,  entsprechend  den  ersten 
determinirenden  Theilungen,  die  Derivate  von  X  ein  breites  niederes,  die  von 
M  dagegen  ein  schmales  hohes  Zellenband  bilden  müssteu,  womit  das  Resultat  der 
wirklichen  Theilungen  im  Ganzen  übereinstimmt.  Als  rechten  und  linken  Cölo- 
mesoblast  bezeichnet  Verf.  die  mesodermalen  Keimstreifen,  die  Derivate  der 
Cöloteloblasten  c31  und  d31,  als  Pädomesoblast  dagegen  den  larvalen  Mesoblast, 
die  Derivate  der  Pädoteloblasten  ml2undm22.  Weiter  erfolgen  Theilungen 
der  Trochoblasten  und  intermediären  Gürtelzellen;  die  centripetale  Theilung  des 
1.  Mikromeren-Quartetts  al-dl  in  a  13-d  13  liefert  die  Rosette  von  Wilson,  deren 
Zellen  aber  nicht  wie  bei  Nereis  in  der  Bildung  des  apicalen  Organs  oder  apicalen 
Wimperschopfes  aufgehen,  sondern  in  der  Anlage  verharren.  Ferner  werden 
durch  Theilung  von  ml  und  m2  in  ml2  und  m22  die  Pädoteloblasten  gebildet, 
und  so  sind  49  Zellen  vorhanden.  Nachdem  sich  die  Prototrochzellen  alle  getheilt 
haben,  beginnt  bilateral  die  4.  Theilung  des  1.  Mikromeren-Quartetts  und  der 
M-Generation,  ferner  theilt  sich  x  in  x-x,  die  hinteren  Proteloblasten  Wilson's. 
Die  Tochterzellen  von  c  3  und  d  3,  durch  helleres  und  homogeneres  Plasma  aus- 
gezeichnet, sind  die  Cöloteloblasten  (c31  und  d31).  Mit  diesem  Stadium  von 
56  Zellen  schließt  der  1.  Tag  ab.  Zweiter  Tag.  Das  Stadium  von  66  Zellen 
wird  durch  Vollendung  der  4.  Theilung  des  1.  Mikromeren-Quartetts  eingeleitet. 
Durch  diese  entsteht  im  Zusammenhange  mit  der  Rosette  das  Wilsonsche  Kreuz, 
das  das  Hauptmaterial  zur  Bildung  des  Gehirns  liefert.  Ferner  theilen  sich  die  Öso- 
phagoblasten  (a2-c2),  und  die  x-Generation  erfährt  die  6.  Theilung.  Im  Stadium 
von  74  Zellen  theilen  sich  die  hinteren  Polzellen  des  Kreuzes  (zum  5.  Male)  in 
cl5  und  dl 5,  die  Nephroblasten  Wilson's,  die  aber  nicht  wie  bei  N.  als  solche 
eingeschlossen  werden,  um  eine  Art  Vorniere  zu  bilden.  Gleichzeitig  theilen  sich 
die  Zellen  des  Kreuzes  parallel  zu  dessen  Armen,  ferner  solche  der  inter- 
mediären Gürtelzellen,  die  X-  und  M-Generation  (letztere  auffällig  dem  Schema 
gemäß)  und  die  Makromeren  (zum  5.  und  letzten  Mal).  So  besteht  die  Ento- 
dermanlage  jetzt  aus  1 1  Entoblasten  (A-D,  A4-C4,  A5-D5).  Durch  fernere 
Theilungen  der  Zellen  des  Kreuzes  wird  ein  Stadium  von  ungefähr  80  Zellen  er- 


44  Vermes. 

reicht,  über  das  hinaus  sich  am  oberen  Pol  die  Theilungen  nicht  weiter  ver- 
folgen ließen:    44  Zellen  stammen  aus  dem  1.  Mikromeren-Quartett,  ß  aus  dem 

2.  6  aus  dem  3.,  8  vom  1.  Somatoblasten  (X),  7  aus  dem  2.  Somatoblasteu  (M) 
und  1 1  von  den  Makromeren.  Die  Epibolie  ist  hiermit  etwa  zu  2/4  vorgeschritten, 
der  Rand  des  künftigen  Blastoporus  wird  vorn  und  seitlich  von  den  Derivaten  der 
Mikromeren  des  2.  und  3.  Quartetts,  hinten  von  den  Derivaten  der  M-Generation, 
speciell  der  Pädoteloblasten,  gebildet.  Die  Zellen  dieser  Generation  theilen  sich 
nun  rasch  zum  7.-11.  Mal,  nahezu  genau  dem  Schema  gemäß.  Unter  weiterer 
Vermehrung  der  Zellen  der  M-  und  X-Generation  und  entsprechendem  Fort- 
schreiten der  Epibolie  sinken  nun  die  Cöloteloblasten  allmählich  ein  und  werden 
überwachsen;  kurz  darauf  erscheinen  auch  die  bilateral  symmetrisch  angeordneten 
Spindeln  für  ihre  1.  Theilung.  Die  Entoblasten  ordnen  sich  unter  Schwund  der 
sogenannten  Brechungslinie  zu  Reihen  an;  ihre  maulbeerförmig  gewordenen 
Kerne  rücken  dabei  hart  an  den  ventralen  Pol.  Der  obere  und  seitliche  Rand 
des  Blastoporus  wird  nach  wie  vor  von  den  Ösophagoblasten  eingenommen.  Mit 
dem  Einschlüsse  der  Cöloteloblasten  vermehren  sich  die  Zellen  der  M-Generatiou, 
besonders  die  vorderen,  von  den  Pädoteloblasten  abstammenden,  stark  und 
werden  hart  neben  den  Cöloteloblasten  ebenfalls  eingeschlossen,  worauf  sie  sich 
im  Dotter  zerstreuen.  (Dabei  werden  sie  kleiner,  ihr  Plasma  erscheint  homogen 
und  hell,  und  die  punktförmigen  Kerne  werden  sehr  chromophil.)  Aus  ihnen  ent- 
stehen direct  die  larvalen  Mesoblastorgane.  Verf.  bespricht  hier  Wilsons  An- 
gaben über  die  den  Pädoteloblastzellen  entsprechenden  Zellen  bei  N.  und  hält  es 
für  unwahrscheinlich,  dass  sie  dort  die  Splanchnopleura  bilden  [s.  auch  oben 
p  13  Wilson].  Nun  zerfallen  die  Entoblastkerne  amitotisch  in  die  Entoderm- 
Mutterkerne.  Dritter  Tag.  Mit  der  Vollendung  der  Epibolie  rücken  diese 
Kerne  in  die  Tiefe,  und  um  sie  herum  bilden  sich  Zellgrenzen.  Kurz  danach 
theilen  sie  sich  unter  Bildung  einer  Urdarmhöhle  mitotisch,  und  ihre  Producte, 
die  künftigen  Entodermzellen,  bilden  das  Epithel  des  ürdarms.  Bei  dieser  Gastru- 
lation  kann  sich  zuerst  der  Blastoporus  schließen,  und  dann  der  Urdarm  anlegen, 
oder  umgekehrt.  Der  Verschluss  selbst  geschieht  bald  geradlinig  (Prostomanaht, 
Gastrularaphe),  bald  in  Form  eines  Perus.  Schon  vorher  sinken  die  den  Rand  des 
Blastoporus  bildenden  Ösophagoblasten  (a2-c2)  allmählich  ein,  so  dass  jener  theil- 
weise  schon  von  den  vorher  mehr  peripheren,  wahrscheinlich  von  den  Mikromeren  des 

3.  Quartetts  abstammenden  Stomatoblasten  begrenzt  ist.  Zugleich  haben  sich  die 
nun  asymmetrisch  gelegenen  Cöloteloblasten  zum  1.  Male  getheilt;  die  vordere 
Tochterzelle  ist  kleiner  als  die  hintere  Mutterzelle.  Zwei  riesige  Zellen  unter  dem 
Ectoderm  in  der  künftigen  Paratroch-Region  entsprechen  wahrscheinlich  den 
Nephroblasten.  Die  Dotterhaut  löst  sich  unter  Bildung  einer  Ciiticula  allmählich 
ab.  Vierter  Tag.  Der  aus  der  Eihaut  geschlüpfte  Embryo  ist  fast  ganz  mit 
feinen  Wimpern  bedeckt.  Außer  den  Aulagen  der  provisorischen  Troche  gibt  es 
auch  solche  für  die  definitiven.  Beim  Prototroch  wird  jene  von  einer  vorderen 
Reihe  kleinerer  Zellen,  diese  von  einer  hinteren  Reihe  größerer  Zellen  gebildet; 
der  definitive  Paratroch  ist,  wenn  der  provisorische  schon  nahe  fertig  ist,  erst 
durch  6  Zellen  mit  riesigen  Kernen  angelegt.  Die  unpaare  Anlage  des  Gehirns, 
die  Scheitelplatte,  stammt  von  den  Zellen  des  Wilsonschen  Kreuzes  ab.  Ventral 
bezeichnet  1  Paar  Reihen  dicht  gedrängter  Ectodermzellen  die  Bauchplatten 
oder  ectodermalen  Keimstreifen,  aus  denen  sich  Bauchstrang  und  Parapodien  ent- 
wickeln. Nur  1  Paar  Neuroteloblasten  werden  sichtbar;  das  Hauptmaterial  der 
Bauchplatten  stammt  aus  den  beiden  Somatoblasten  X  und  M.  Wo  sich  der 
Blastoporus  geschlossen  hatte,  entsteht  eine  von  den  Stomatoblasten  begrenzte 
Bucht,  die  Anlage  des  Mundes.  Die  nun  schon  zahlreichen  Cölomesoblasten  sind 
hart  an  das  Ectoderm  gerückt,   so  dass  sie  aus  diesem  hervorgegangen  zu  sein 


11.  Polychaeta.  45 

scheinen.  Die  im  Dotter  zerstreuten  Pädomesoblastzellen  haben  sich  mm  gruppirt, 
besonders  zahlreich  im  Bereiche  der  Gehirn-  und  Pharynxanlage;  einzelne  sind 
sogar  zwischen  die  Zellen  der  Scheitelplatte  hineingerathen.  Die  Zellen  des  Ur- 
darmes  haben  sich  vermehrt  und  verkleinert,  wobei  ihre  Kerne  vieleckig  und  sehr 
chromophil  geworden  sind.  Am  Ende  des  4.  Tages  treten  nach  Schwund  des 
Cilienkleides  die  provisorischen  Troche  in  Function.  Gleichzeitig  tritt  in  der 
ventralen  Mediane  das  ectodermale  bewimperte  » Neuro trochoid«  (=  Bauchfurche, 
Hatschek;  gouttiere  ciliaire,  Salensky)  auf,  ferner  bilden  sich  Mundspalte  und 
Mundhöhle  (Stoma)  aus;  zwischen  letzterer  und  dem  Urdarm  liegen  die  Öso- 
phagoblasten.  Ganz  hinten  ist,  wahrscheinlich  durch  Einstülpung,  eine  Ectoderm- 
knospe  entstanden,  die  sich  dem  Urdarm  anschmiegt,  aber  schon  nach  2  Tagen 
verschwindet;  sie  ist  oflfenbar  die  Anlage  des  in  Folge  der  Brutpflege  nicht  mehr 
zur  Ausbildung  gelangenden  Proctodäums.  Fünfter  Tag.  Die  Embryonen  sind 
bereits  in  Prostomium,  Soma  und  Pygidium  gegliedert.  Die  definitiven  Troche 
sind  thätig.  Die  Scheitelplatte  ist  median  eingebuchtet,  die  Bauchplatten  springen 
nach  außen  vor.  Vom  ürdarmepithel  sind  nur  noch  die  Kerne  übrig,  und  um 
einige  von  diesen  hat  sich  Plasma  angesammelt:  amöboide  Darmzellen.  Gleich- 
zeitig verflüssigt  sich  der  Dotter  und  ist  in  fast  allen  Zellen  des  Embryos  nach- 
weisbar. Die  Cölomesoblaststränge  reichen  bereits  bis  zum  Munde,  und  die  Cölo- 
teloblasten  liefern  keine  neuen  Zellen  mehr,  sondern  treiben  Fortsätze.  Die  Pädo- 
mesoblastzellen sind  plötzlich  zu  larvalen  Muskeln  geworden,  und  so  können  sich 
die  Embryonen  langsam  contrahiren  und  bewegen.  Sechster  Tag.  Die  Bila- 
terie  der  Gehirnanlage  ist  durchgeführt;  ihr  mittlerer  Theil  besteht  aus  Commissur- 
fasern.  Wo  die  Gehirnganglien  mit  dem  Ectoderm  verschmelzen,  liegen  als 
Pigmentflecke  die  Anlagen  der  Augen.  Die  Zellen  der  vom  Proto-  bis  zum  Para- 
troche  reichenden  Bauchplatten  stehen  in  Querreihen.  Im  Prostomium  und  Pygi- 
dium fallen  einzelne  colossale  larvale  Drüsen  auf.  Siebenter  Tag.  Freipräpa- 
rirte  Embryonen  sind  fortan  positiv  heliotropisch.  Die  larvalen  Drüsen  haben 
bedeutend  an  Zahl  zugenommen.  Die  Augen  liegen  in  2  hellen  Blasen  (wohl 
Einstülpungen  des  Ectoderms)  und  diese  wieder  in  2  ventralen  Hügeln  des  Ge- 
hirnes, aus  denen  auch  der  Schlundring  auswächst.  Die  Bauchplatten  sind  in  7 
oder  8  Segmente  gegliedert.  Median  schnüren  sich  die  Bauchstrangganglien  von 
vorn  nach  hinten  ab.  Das  Subösophagealganglion  ist  jetzt  schon  einheitlich. 
Die  Cölomesoblaststränge  sind  vorn  mit  dem  Gehirn  verwachsen  und  vom  2.  Soma- 
segment  ab  conform  den  Bauchplatten  segmentirt.  Auf  das  1.  Segment  (Mund- 
segment) dagegen  kommen  3-4  Cölomsegmente  (multiple  Somite),  die  theilweise 
die  cerebro-parietaleu  Muskeln  und  die  Rüsselmusculatur  liefern.  Die  Blastocöl- 
räume  im  Bereich  des  Gehirns  verharren  wahrscheinlich  als  Prostomium-Höhle. 
Der  Prototrochnerv  ist  als  blasser,  homogener  Ring  aufgetreten ;  und  zwischen  ihm 
und  dem  Gehirn  liegen  seine  Ganglienzellen.  Die  Cilien  des  Stomas  setzen  sich 
in  die  des  Neurotrochoids  fort.  Die  Ösophagusanlage  hat  die  Form  von  .3  Taschen 
angenommen,  die  aber  mit  einander  communiciren.  Die  amöboiden  Darmzellen 
bilden  durch  vielfache  Anastomosen  ein  Gerüst,  durch  das  Dotterportionen  un- 
vollkommen abgekapselt  werden.  Die  Kerne  sind  rundlich  geworden.  Ein  Spalt 
im  Dotter  bezeichnet  das  definitive  Lumen  des  Darmcanals.  Von  den  Larven- 
muskeln bilden  die  Hauptfasern  zwischen  Dotter  und  Ectoderm  einen  Haut- 
muskelschlauch, von  dem  zahlreiche  Äste  zum  Ectoderm,  in  den  Dotter  und 
zu  den  Orgauanlagen  gehen.  Pharynx  und  Gehirn  haben  ihre  selbständige  lar- 
vale Musculatur,  diese  scheint  aber  nicht  innervirt  zu  werden,  wie  denn  auch  die 
Embryonen  gegen  Cocain  noch  unempfindlich  sind.  Alle  Organanlagen  hängen 
histologisch  mit  einander  zusammen.  Achter  Tag.  Die  Cölomesoblasten  haben 
im  Bereiche  des  Mundsegments  sowie  in  der  Sprossungszone  je  4  überzählige  Seg- 


46  Vermes. 

mente  (also  17  gegenüber  den  10  Bauchplatten).  Einige  der  multiplen  Somite  des 
Mundsegments  lassen  Spaltungen  erkennen,  die  mit  der  Rüsselmuskelbildung  zu- 
sammenhängen. In  den  vorderen  Somiten  des  Somas  haben  sich  Cölomhöhlen  aus- 
gebildet. Zwischen  Darm-  und  Mesodermzellen  treten  Verschmelzungen  ein. 
Die  von  einem  Kranze  von  Gehirnzellen  umgebene  Augenblase  zeigt  außer  der 
centralen,  von  einem  Pigmentmantel  bedeckten  Linse  2  in  Rückbildung  be- 
griffene Kerne.  Die  Retina  wird  angelegt,  aber  nicht  ausgebildet;  dies  relativ 
hohe  Auge  reducirt  sich  beim  erwachsenen  Thiere  zur  »lichtbrechenden  Zelle«. 
Neunter  und  zehnter  Tag.  Die  Concrescenz  der  Bauchplatten  ist  nun 
vollendet,  das  Neurotrochoid  auf  ein  Minimum  reducirt.  Der  Bauchstrang  besteht 
aus  12  Ganglien  und  einem  medialen  Faserstrange ;  die  ersten  8  Ganglien  sind 
theilweise  schon  vom  Ectoderm  abgeschnürt.  Verf.  beschreibt  ausführlich  ein 
System  von  Zellen  und  Platten  in  Gehirn  und  Bauchstrang,  nämlich  die  Anlage 
der  Neuroglia,  die  wahrscheinlich  von  Zellen  des  Pädomesoblasts  abstammt.  Die 
Chätopodien  sind  als  Reihe  von  8  Zellen  augelegt.  Die  Somite  sind  dorsal  bereits 
zum  Theil  verwachsen,  die  Dissepimente  zur  Ausbildung  gelangt.  In  den  multiplen 
Somiten  der  Ösophagusregion  entstehen  keine  Dissepimente;  dagegen  ist  die  Bil- 
dung der  Rüsselmuskeln  im  Gange.  Die  Stammesmusculatur  (Längs-,  Ring-  und 
transversale  Fasern)  stammen  offenbar  von  der  Somatopleura  ab.  Vom  Mitteldarm 
ragt  ein  präoraler  Zipfel  weit  über  den  Mund  hinaus.  Die  Entodermzellen  rücken 
immer  enger  aneinander  und,  wo  überhaupt  Somite  ausgebildet  sind,  lässt  sich 
auch  die  Splanchnopleura  erkennen.  Die  Dotterkörperchen  sind  vorübergehend 
theils  grün,  theils  blau  geworden.  Von  den  larvalen  Drüsen  sind  manche  so  groß, 
dass  sie  das  Ectoderm  durchbrechen  und  Organe  vor  sich  her  schieben.  Elfter 
und  zwölfter  Tag.  Prostomium  und  Pygidium  nehmen  au  Größe  ab;  in  sie 
hinein  setzt  sich  kein  gegliedertes  Organ  fort.  Das  Soma  ist  in  1 3  Segmente  ge- 
gliedert. In  der  Haut  fehlen  die  Fadenzellen  noch.  Die  Parapodien  stecken  noch 
ganz  im  Ectoderm ;  die  ventralen  haben  bereits  Borsten  und  Muskeln.  Das  Gehirn 
ist  im  Prostomium  noch  zum  größten  Theil  mit  dem  Ectoderm  verschmolzen.  Die 
Cerebroparietalmuskeln  liegen  frei  im  Cölom.  Das  Gehirn  liegt  noch  in  den  beiden 
ersten  Somasegmenten.  Der  Ösophagus  hat  sich  unter  Durchbruch  in  den  Mittel- 
darm gestreckt,  wobei  das  präorale  Divertikel  mit  nach  hinten  gezogen  wurde;  er 
nimmt  nur  die  4  ersten  Segmente  ein  (definitiv  9).  Zugleich  bricht  der  After 
durch.  Am  Mitteldarme  hat  sich  als  Anlage  des  Nebendarmes  eine  Rinne  ge- 
bildet. Die  Anlagen  der  provisorischen  Nephridien  bilden  Zellklumpen  in  den 
Dissepimenten  der  vordersten  Somite.  Entwickeln ng  der  Larve.  Erster 
bis  dritter  Tag.  Die  positiv  heliotropischen  Larven  haben  auch  noch  in  den 
nächsten  14  Tagen  nur  13  Segmente.  Ein  Becherorgan  an  der  Spitze  des  Kopf- 
lappens ist  vorhanden.  Einige  Segmente  haben  überzählige  Parapodien.  Die 
Augen,  besonders  die  Linsen,  haben  ihre  höchste  Ausbildung  erreicht.  Schon  bei 
1  Tag  alten  Larven  wandern  die  im  Darme  schmarotzenden  Gregarinen  ein. 
Vierter  und  fünfter  Tag.  Mit  der  Rückbildung  der  Troche  schwindet  auch 
der  Heliotropismus.  Die  Entwickelung  der  larvalen  Drüsen  im  Prostomium  und 
Pygidium  erreicht  ihren  Höhepunkt.  Die  Wimperorgane  (Geruchsorgane)  legen 
sich  als  2  Einstülpungen  vor  dem  Prototroch  an.  Im  Bereiche  des  Hinterhirns 
hat  sich  aus  den  basalen  Theilen  der  multiplen  Somite  eine  Höhle  gebildet,  ferner 
ist  vor  dem  Hirn  aus  einer  Blastocölspalte  die  eigentliche  Prostomiumhöhle  mit 
Larvenmuskeln  (Pädomesoblast-Derivaten)  entstanden.  Die  Rüsselretractoren  sind 
bereits  mit  den  Zellen  des  in  der  Bildung  begriffenen  Schlundnervensystems  be- 
setzt. Der  Mitteldarm  hat  sein  regelmäßiges  Epithel,  dessen  Zellen  nur  noch  ver- 
einzelte Dotterkörper  enthalten.  Sechster  und  siebenter  Tag.  Der  Para- 
troch wird  unter  Verlust  der  Cilien  zu  einem  Theil  der  Epidermis.    Vom  Proto- 


11.  Polychaeta.  47 

troch  dagegen  wird  ein  großer  Theil  und  sein  Nerv  abgeworfen;  nur  die  basalen 
Zellpartien  scheinen  der  Epidermis  einverleibt  zu  werden.  Bei  diesem  Abwerfen 
spielen  die  selbst  zum  Theil  zu  Grunde  gehenden  larvalen  Drüsen  eine  Rolle. 
Das  Neurotrochoid  geht,  abgesehen  von  den  Cilien,  in  die  Epidermis  über.  Die 
Larven  sinken  zu  Boden,  und  das  Auge  erhält  seine  definitive  Lage.  Die 
Wimperorgane  bilden  bereits  Säckchen  mit  Nerv  und  Retractor-Anlage.  Der 
theilweise  abgeschnürte  Nebendarm  hat  etwa  '^  der  Gesammtlänge  der  Larve. 
Achter  Tag.  Die  Larve  hat  sich  weiter  gestreckt.  Prostomium  und  Pygidium 
bilden  keine  besonderen  Abschnitte  mehr.  Der  Pharynx  hat  sich  differenzirt,  der 
Mitteldarm  fungirt  bereits.  Auch  später  noch  ist  der  Nebendarm  stellenweise  mit 
dem  Hauptdarm  in  Verbindung.  Neunter  bis  achtundzwanzigster  Tag. 
Verf.  macht  cursorische  Angaben  über  die  Zahl  der  Segmente,  die  Wimperorgane, 
Becherorgane,  den  Nebendarm,  die  provisorischen  Nephridien  und  das  Blut.  — 
Der  vergleichende  Theil  beginnt  mit  dem  Ectoderm,  und  zwar  zunächst  mit 
der  Cuticula  und  Eihaut.  Im  Anschlüsse  an  die  eigenen  Beobachtungen  an  C. 
hält  Verf.  es  für  fraglich,  dass  sich  die  Eihaut  in  die  Cuticula  umwandele.  Das 
Material  zum  Aufbau  der  Epidermis  wird  von  3  verschiedenen  Anlagen  ge- 
liefert, nämlich  von  einem  Theile  des  Kreuzes,  einem  Theile  der  Bauchplatten 
und  Elementen  des  Trochsysteras.  Die  colossalen  larvalen  Drüsen  sind  ex- 
cretorisch  thätig,  ähnlich  den  Excretionszellen  der  Lumbriciden  (Vejdovsky)  und 
den  ectodermalen  Excretionsorganen  der  Mollusken.  Die  allgemeine  Bewim- 
perung  des  Embryos  deutet  wohl  ein  phylogenetisch  altes  Stadium  an.  Verf. 
bespricht  eingehend  die  Troche  auch  der  anderen  Anneliden.  Vom  Proto- 
troch  unterscheidet  sich  der  Paratroch  dadurch,  dass  er  statt  3  nur  2  Zellreihen 
hat  und  des  Nervensystems  entbehrt;  dagegen  ist  bei  C.  der  sonst  meist  fehlende 
Ringmuskel  gut  ausgebildet.  Das  Neurotrochoid  ist  ein  Organ  der  Trochophora, 
weil  es  selbst  da,  wo  (wie  bei  Lumbriciden)  Proto-  und  Paratroch  in  Wegfall  ge- 
kommen sind,  recapitulirt  wird.  Mit  seiner  Herleitung  vom  Urschlund  der 
Ctenophoren  (Hatschek)  ist  Verf.  einverstanden.  Den  vorderen,  die  definitive 
Mundhöhle  umfassenden,  aus  den  Stomatoblasten  hervorgehenden  Theil  des  Stomo- 
däums  nennt  Verf.  Stoma,  den  hinteren,  aus  den  Ösophagoblasten  entstehenden, 
Ösophagus  oder  Pharynx  und  vergleicht  nun  die  Bildung  des  StomodäumsbeiC 
mit  der  von  Lopadorhynchus  nach  Kleinenberg  (wahrscheinlich  hat  K.  die  Öso- 
phagoblasten tibersehen),  zieht  auch  die  Hirudineen  und  Oligochäten  heran  und 
constatirt,  dass  sie  bei  den  Rotatorien  (nach  Tessin  und  Zelinka)  genau  so  ver- 
läuft, wie  bei  Anneliden.  MitHäckel  deutet  er  die  B'.astoporusspalte  als  Prostoma, 
mit  Zelinka  hält  er  den  Ösophagus  für  älter  als  das  Stoma  und  stellt  folgendes 
Schema  auf:  zuerst  mündete  der  Urdarm  durch  das  Prostoma  nach  außen,  dann 
entwickelte  sich  der  ectodermale  Ösophagus,  der  durch  das  Prostoma  nach  außen, 
andererseits  in  den  Urdarm  resp.  Mitteldarm  mündete,  endlich  wurde  der  vordere 
Abschnitt  des  Ösophagus  als  Rüssel  ein-  und  ausziehbar,  und  in  Folge  dessen 
bildete  sich  als  neue  Ectodermeinstülpung  das  Stoma;  seine  distale  Mündung 
bildet  den  definitiven  Mund,  seine  basale  (in  den  Ösophagus  führende)  Mündung 
ist  das  Prostoma.  Dass  bei  C.  ein  Proctodäum  zwar  angelegt,  aber  nicht  ausge- 
bildet wird,  ist  ein  Hinweis  darauf,  dass  an  Stelle  der  directen  Entwickelung 
durch  eine  typische  Trochophora  Brutpflege  oder  ein  colossaler  Dotter  getreten 
ist.  Dem  später  paaren  Nervensystem  geht  die  provisorische  unpaare  Scheitel- 
platte Hatschek's  voraus,  die  ihrerseits  aus  dem  Wilsonschen  Kreuz  entsteht.  Da 
der  Wimperschopf  oder  das  apicale  Organ  der  Larve  genau  da  entsteht,  wo  sich 
die  Rosette  gebildet  hat,  so  ist  jenes  Organ  ursprünglich  ein  unabhängiges 
Sinnesorgan  gewesen.  Der  Embryo  der  Anneliden  erinnert  im  Stadium  der  Rosette 
und  des  Kreuzes  mit  ihrer  exquisit  radialen  Anordnung  an  die  Ctenophoren; 


48  Verrnes. 

gegen  Kleinenberg's  Hypothese,  dass  die  Annelidenlarve  mit  dem  Piototroclinerv 
ein  medusoides  Stadium  recapitulire,  spricht  gerade  die  Ontogenese  des  Nerven- 
systems. Die  Ansicht  von  Hatschek  und  Lang,  wonach  der  Bauchstraug  der 
Annulaten  durch  Annäherung  der  Seitennerven  entstanden  sei,  ist  unhaltbar;  in 
Wirklichkeit  ist  er  vom  Subösophagealgangiion  aus  entstanden.  Die  Genese  der 
Neuroglia  bei  C.  (wahrscheinlich  von  Elementen  des  Pädomesoblastes)  steht  mit 
Weigert's  Auffassung  der  Neuroglia  als  einer  Bindesubstanz  in  Übereinstimmung. 
Die  Entwickelung  des  Auges  von  C.  zeigt,  dass  man  es  mit  Anläufen  zu  thun 
hat,  die  früher  zu  einer  höheren  Organisation  geführt  haben.  Die  Entwickelung 
der  Wimper-  oder  Riechorgane  stimmt  in  der  Hauptsache  mit  der  bei  Lopado- 
rhynchus  überein;  der  Unterschied  in  der  Innervirung  erklärt  sich  aus  der  starken 
Rückbildung  des  Gehirnes  von  C.  Diese  Organe  sind  bereits  der  Trochophora 
eigen  gewesen;  die  Geruchsorgane  der  Ctenophoren,  die  Polfelder,  sind  wohl 
Homologa  der  Wimperorgane  (beides  mit  Hatschek).  Die  neutralen  und  hämalen 
Chätopodien  entstehen  durch  Theilung  der  einheitlichen  Anlagen;  zuweilen 
kommen  statt  1  neuralen  oder  hämalen  Borstendrüse  in  einem  Segmente  je  2  vor. 
Darme  anal.  Aus  seiner  Entwickelung  folgt,  dass  C.  einst  ein  typisches  Gastrula- 
stadium  durchlief,  und  dass  der  Urdarm  sich  auch  direct  in  den  Mitteldarm  um- 
wandelte. Der  jetzige  complicirte  Modus  der  Darmentwickelung  ist  auf  die  Aus- 
bildung eines  colossalen  Dotters  und  die  damit  einhergegangene  Brutpflege 
zurückzuführen.  Verf.  vergleicht  das  Verhalten  von  C.  mit  dem  anderer  dotter- 
reichen Chätopoden  {Nereis,  Rhynchelmis)^  von  Clepsine  und  von  Palaemon,  wobei 
er  auch  die  sogenannten  Dotterzellen  der  Arthropoden  bespricht.  Diese  sind 
offenbar  Vitellophagen,  also  amöboid  gewordene  Zellen  des  Urdarmepithels.  Selbst 
die  Genese  des  Mitteldarms  vom  Storno-  und  Proctodäum  aus  (Heymons)  ist  die 
Folge  übermäßigen  Dotters:  es  wird  eben  das  Entoderm  durch  die  bereits  ge- 
bildeten ectodermalen  Darmtheile  substituirt.  Der  Nebendarm  ist  homolog  der 
Darmrinne.  Der  Mesoblast  geht  aus  2  nach  Entstehung  und  Schicksal  ver- 
schiedenen Anlagen  (Cölomesoblast  und  Pädomesoblast)  hervor;  beide  wiederum 
sind  nicht  die  Abkömmlinge  ausgebildeter  Keimblätter,  sondern  besonderer  Zellen 
im  sich  furchenden  Eie.  Verf.  zieht  zum  Vergleiche  heran  Nereis,  Euaxes, 
Mollusken  [Unio,  Crepidula,  Physa)  und  Turbellarien  {Eurylepia,  Leptoplana,  Dis- 
cocoelis]  und  gelangt  zu  folgenden  Sätzen:  die  Polzellen  (Teloblasten)  des  Meso- 
blasts  sind  weder  ein  Product  des  Ectoderms,  noch  des  Entoderms;  die  Cölotelo- 
blasten  entstehen  meistens  aus  den  Makromeren,  aber  auch  aus  den  Mikromeren, 
die  Pädoteloblasten  meistens  aus  den  Mikromeren,  aber  auch  aus  den  Makro- 
meren, mithin  können  die  Teloblasten  verschiedenen  Furchungszellen  beigemengt 
sein,  ohne  dass  dies  ihren  Charakter  irgendwie  beeinflusst.  Nach  ausführlicher  Kritik 
der  Anschauungen  von  Kleinenberg,  Hatschek,  Rabl  und  Meyer  über  die  Genese  des 
Mesoblasts,  speciell  die  Bedeutung  der  Polzellen  lässt  Verf.  die  beiderlei  Teloblasten 
sich  aus  Geschlechtszellen  differenzirt  haben,  wobei  es  unentschieden  bleibt,  ob 
beide  gleich  alt  sind  oder,  wenn  dies  nicht  der  Fall,  wer  von  ihnen  der  ältere  ist. 
Indem  Verf.  ferner  die  Ähnlichkeit  des  Verhaltens  der  multiplen  Somite  der 
vordersten  Region  bei  Anneliden  und  Vertebraten  hervorhebt,  verwahrt  er  sich 
besonders  gegen  Rabl's  Verfahren  bei  der  Definition,  lässt  diesen  Somiten  bei  C. 
früher  Segmente  der  Bauchplatten  entsprochen  haben  und  ist  über  die  Grenzen 
der  Kopfregion  mit  Racovitza  und  Goodrich  einverstanden.  Nicht  das  Annelid, 
sondern  die  Trochophora  mit  ihren  3  Körperregionen  (Prostomium,  Soma  und 
Pygidium)  bildet  den  Ausgangspunkt.  Der  Mund  gehört  zum  Soma ;  auch  alle  ge- 
gliederten Organe  '(ausgenommen  die  vordersten  multiplen  Somite,  die  in  den  post- 
cerebralen Theil  des  Prostomiums  eindringen)  sind  auf  dieses  beschränkt.  Dass 
die   Prostomiumhöhle   theils   aus    präoralen,    theils   aus    postoralen  Elementen 


11.  Polychaeta.  49 

hervorgeht,  ist  principiell  unwichtig.  Phylogenese  der  Anneliden.  Die 
Trochophoratheorie  wird  durch  den  Nachweis  eines  Subösophagealganglions  bei 
Rotatorien  und  durch  die  Übereinstimmung  in  der  complicirten  Entwickelung  des 
Stomodäums  bei  Rotatorien  einer-,  Anneliden  andererseits  gestützt.  Die  Ein- 
wände von  Lang,  Goette,  Wilson,  Meyer  und  Racovitza  dagegen  sind  nicht  stich- 
haltig. Die  Trochophora  selbst  ist  (mit  Hatschek)  von  Ctenophoren  ähnlichen 
Thieren  abzuleiten,  hierfür  spricht  besonders  der  Nachweis  der  Rosette  und  des 
Kreuzes  bei  Anneliden-  und  Molluskenembryonen ;  im  Zusammenhange  mit  den 
4  Zellenpaaren  des  Prototrochringes  sind  nämlich  diese  Anlagen  so  genau 
radiär,  dass  sie  nur  mit  dem  Sinneskörper,  den  Meridianstreifen  und  Flimmer- 
rippen der  Ctenophoren  verglichen  werden  können.  Auch  die  Anlage  des  Meso- 
blasts  ist  radiär.  Trifft  die  Ableitung  der  Polzellen  von  Geschlechtszellen  zu,  so 
liegt  das  Homologen  der  Cöloteloblasten  in  den  Geschlechtszellen  der  Ctenophoren 
vor,  das  der  Mesodermstränge  in  den  Geschlechtsorganen  der  Rotatorien.  Die 
Turbellarien  als  directe  Vorfahren  der  Anneliden  haben  sich  schon,  bevor  das 
typische  Trochophorastadium  erreicht  war,  von  der  Ctenophoren  ähnlichen 
Stammform  abgezweigt.    [S.  auch  unten  Allg.  Biologie  p  14.] 

Soulier  hat  die  ersten  Stadien  von  Serpula  infundibulum  und  Hi/drotdes  pecii- 
nata  verfolgt  und  kommt  zu  dem  Schlüsse,  dass  aus  dem  Blastoporus  sowohl  der 
Mund,  als  auch  der  After  hervorgeht.  Aus  dem  Reste  der  Blastoporuslippen  ent- 
steht der  ventrale,  zellige  Längsstreif  der  Trochophora. 

Caullery  &  Mesnil  liefern  die  ausführliche  Abhandlung  über  die  Cirratuliden 
[s.  Bericht  f.  1S96  Vermes  p  61].  Zunächst  behandeln  sie  die  Entwickelung 
von  Dodecaceria  concharum,  von  der  die  eine  Form  (A)  immer  denselben  Habitus 
behält,  wogegen  die  beiden  anderen  sich  in  epitoke  Formen  umwandeln;  von 
letzteren  ist  B  sehr  beweglich  (schwimmend),  C  fast  unbeweglich  und  durch  enorme 
Schleimdrüsen  gekennzeichnet.  Von  A,  der  häufigsten  Form,  wurden  nur  Q  an- 
getroffen. Die  ungefähr  170  ,«  erreichenden,  grünblauen  Eier  entwickeln  sich  in 
der  Leibeshöhle.  Die  ausgewachsene  Form  von  B  (=  6-2,  während  die  junge  =  B,), 
von  Verrill  als  Heterocirrus ßmbriatus  beschrieben,  ist  vorn  A  ähnlich,  nur  fehlen 
die  (in  der  Jugend  vorhandenen)  Palpen,  und  die  Kiemen  sind  auffällig  kurz  und 
vergänglich;  am  Thorax  sind  die  für  A  und  B,  charakteristischen  löffeiförmigen 
Borsten  geschwunden,  und  am  Abdomen  haben  (vom  7.  Segmente  an,  abgesehen 
von  den  letzten  10-12)  die  dorsalen  Parapodäste  ein  mächtiges  Bündel  langer, 
feiner  Pfriemenborsten  (an  den  ventralen  sind  diese  Borsten  kürzer  und  nicht  so 
zahlreich),  die  zum  Schwimmen  dienen,  (j'  und  Q.  sind  ungefähr  gleich  zahl- 
reich und  nicht  dimorph;  wahrscheinlich  gehen  sie  beide  nach  der  Entleerung  der 
Sexualproducte  zu  Grunde.  Bei  C2  (viel  seltener,  nur  Q  bekannt)  atrophireu  die 
Palpen  nicht;  dagegen  sind  die  Augen  weniger  entwickelt  als  bei  B2.  Gleich 
diesem  hat  C2  Ruderborsten,  und  die  Geschlechtsproducte  füllen  die  Leibeshöhle 
vollständig  aus,  so  dass  auch  hier  die  Züge  einer  epitoken  Form  gegeben  sind. 
Dass  A,  B2  und  C2  zu  einer  Species  gehören,  hat  sich  nicht  durch  die  Entwicke- 
lung der  einen  Form  aus  den  Eiern  der  anderen  strict  beweisen  lassen,  jedoch  er- 
gibt das  Studium  sehr  vieler  Stadien,  dass  A  und  B2  die  Endglieder  zweier 
distincter  Individuenreihen  sind,  die  sich  von  da  an,  wo  die  jungen  Thiere  15  Seg- 
mente haben,  vielleicht  sogar  schon  früher  auseinanderhalten  lassen,  während  C 
sich  von  A,  erst  kurz  bevor  sie  epitok  wird,  unterscheidet.  (Hauptsächlich  wurde 
durch  überaus  sorgfältige  Studien  der  Borstenwechsel  beobachtet  und  in  Form  von 
Listen  mitgetheilt.)  Verff.  schildern  ferner  die  inneren  Umwandlungen  während 
der  Entwickelung  und  schicken  eine  Beschreibung  der  Anatomie  von  D.  voraus. 
Bei  A  enthält  die  Leibeshöhle  außer  den  Eiern  zahlreiche  amöboide  Zellen  voll 
rundlicher  Körnchen,  die  phagocytär  und  excretorisch  thätig  sind.  Anfangs  gleicht 


50  Vermes. 

B  auch  innerlich  ganz  A;  so  enthält  sie  auch  diese  Zellen  mit  den  Granula,  die 
weiterhin  an  Menge  colossal  zunehmen  und  Ehrlich'«  eosinophilen  Granulationen 
gleichkommen.  Später  aber  fressen  die  Thiere  von  B  nicht  mehr,  ihr  Tractus 
atrophirr,  die  Reservestoffe  in  den  Granulazellen  werden  von  den  Genitalproducten 
verbraucht,  und  im  Abdomen  entwickeln  sich  in  jedem  Segment  ein  Paar  Nephri- 
dien.  Der  allgemein  als  Grund  für  die  Atrophie  geltend  gemachte  Druck  der 
Geschlechtsproducte  auf  den  Darm  reicht  zur  Erklärung  nicht  aus.  Die  Nephri- 
dien  dienen  nur  zur  Ausfuhr  der  Geschlechtsproducte;  Verff.  vergleichen  sie  mit 
den  Genitalschläuchen  der  Capitelliden.  Form  B  enthält  constant  die  Gregarine 
Gonospora  longissima  [s.  oben  Protozoa  p  1 7],  die  bei  A  und  C  fehlt.  Die  inneren 
Veränderungen  von  C  sind  denen  bei  B  sehr  ähnlich,  aber  langsamer.  —  Ferner 
werden  die  Cirratuliden  behandelt  (neue  Eintheilung  der  Familie),  speciell  die 
epitoken  Formen.  Bei  Heterocirrus  kommt  die  Epitokie  dem  phylogenetisch  ur- 
sprünglichsten Zustande  nahe.  Tharyx  behält  zeitlebens  die  Charaktere  einer 
schwimmenden  Annelide  bei;  dies  gilt  wohl  auch  für  Chaetozone.  Ctenodrilus  ge- 
hört zu  den  Cirratuliden  [s.  auch  Bericht  f.  1897  Vermes  p  55].  Endlich  be- 
sprechen Verff.  die  Epitokie  und  verwandte  Erscheinungen  bei  den  Anneliden. 
Sie  definiren  die  E.  als  Veränderungen,  die  meist  bei  der  Geschlechtsreife  auf- 
treten, das  Thier  vollkommener  der  freien  Lebensweise  anpassen  und  so  die  Aus- 
saat der  Geschlechtsproducte  begünstigen,  führen  dann  die  epitoken  Hesioniden, 
Phyllodociden,  Polynoiden,  Nereiden,  Palolo  kritisch  auf  und  weisen  die  große 
Analogie  zwischen  den  polymorphen  Formen  von  Nereis  Dumerilii  und  D.  concha- 
rum  nach.  Mit  Meyer,  Kleinenberg  und  Eisig  leiten  sie  die  Schizogami e  von 
der  Epigamie  ab  (gegen  Perrier)  und  erörtern  dann  die  inneren  Modificationen  der 
Anneliden  bei  der  Geschlechtsreife.  Diese  sind  a)  Histolyse  ohne  äußere  Meta- 
morphose und  Scissiparität  bei  Glycera  capitata^  den  Phyllodociden  und  Polyoph- 
thalmus',  b)  dasselbe,  aber  mit  Scissiparität  bei  Clisiomastus  lineatus  und  Eunice 
viridis]  c)  Histolyse  mit  äußerer  Metamorphose  (Epitokie)  und  zuweilen  mit  Scissi- 
parität (Schizogamie)  bei  Heteronereiden,  Cirratuliden  und  Syllideen.  Die  An- 
passung der  Anneliden  an  das  pelagische  Leben  ist  unabhängig  von  der 
Epitokie  erworben.  Zum  Schluss  werden  die  Fälle  von  Viviparität  bei  den 
Polychäten  aufgeführt.  —  Hierher  auch  Mesnil  &  Caullery(V)- 

Mesnii  hat  neue  Beobachtungen  über  Clymenides  und  Branchiomaldane  und  die 
postlarvalen  Stadien  der  Arenicoliden  angestellt  [s.  Bericht  f.  1897  Ver- 
mes p  61].  Arenicola  branchialis  Aud.  &  Edw.  (=  GruhiiGl^dL.)  ist  specifisch  ver- 
schieden von  ecaudata  Johnst.  (=  Boeckii  Rathke).  C.  ecaudatus  ist  nicht  die  Über- 
gangsform von  A.  branchialis^  sondern  von  A.  ecaudata.  B.  vincenii  ist  eine 
ausgewachsene  Form,  die  sich  von  den  Arenicolen  durch  geringe  Größe,  wohl- 
entwickeltes Prostomium,  einfache  Kiemen,  Mangel  des  Gehörapparats  und  Her- 
maphroditismus unterscheidet.  C.  incertus  Mesn.  ist  wahrscheinlich  eine  Jugend- 
form, und  C.  sidfureus  Clpd.  die  Zwischenform  von  A.  murina  [s.  unten  Fauvel]. 
Das  Genus  C.  Clpd.  geht  in  Folge  dessen  ein,  und  die  Arenicoliden  umfassen  nur 
noch  Arenicola,  Arenicolides  und  B.  Verf.  bleibt  bei  seinem  früheren  Vorschlage, 
die  neue  Familie  der  Arenico-Maldaniden  mit  2  Tribus  (Maldaniden  und  Arenico- 
liden) zu  errichten.  —  Fauvel  hat  auf  dem  Congresse  von  Cambridge  die  Ansicht 
vertreten,  dass  C.  und  B.,  ja  die  Familie  der  Clymeniden  überhaupt  eingezogen 
werden  müssen,  weil  sie  nur  postlarvale  Stadien  von  Arenicoliden  sind :  so  C.  sul- 
fureus  Clp.  das  von  Arenicola  marina  L. ;  C.  ecaudatus  Mes. ,  incertus  Mes.  und 
B.  vincenti  sind  die  successiven  Jugendstadien  von  A.  branchialis  Aud.  &  Edw. 
(=  A.  Boeckii  R.  und  ecaudata  Jhnst.).  Die  Richtigkeit  dieser  Ansichten  wurde 
von  Mesnil  bestritten,  indem  dieser  die  Unabhängigkeit  der  beiden  Genera  vertrat. 
Seitdem  hat  sich  Verf.  davon  überzeugt,  dass  man  bisher  als  A.  branchialis  die 


11.  Polychaeta.  51 

beiden  distincten  Species  ecaudata  Jhmt  [A.  BoecHiE.)  und  GruhnClp.  vermengt 
hat.    Ferner  bat  Verf.  constatiit,  dass  C.  ecaudatus  Mes.  das  postlarvale  Stadium 
von  A.  ecauclata  ih.n'S.i.  ist,  gibt  aber  Mesnil  zu,  dass  B.  vincenti von  dem  5. -Stadium 
der  A.  ccaudata  verschieden  ist.    Gleichwohl  lässt  er  auch  jetzt  noch  jene  als  auf 
dem  Ti> Branchiomaldane-^iSidimm<'-   stehen  geblieben  zu  den  Arenicoliden  gehören. 
Gamble  &  Ashworth   haben  über  Gewohnheiten  und  Bau  von  Arenicola  ma- 
rina  Folgendes  ermittelt.    An  der  Küste  von  Lancashire  (vielleicht  auch  anders- 
wo) kommen  2  Varietäten  vor,   die  sich  durch  Habitus,   Kiemenstructur  und 
Reifezeit  deutlich  von  einander  unterscheiden.    Die  Cilien  des  Magendarms  sind 
längs  einer  ventralen,  bis  zum  Anus  verlaufenden  Rinne,  sowie  an  den  nach  unten 
und  hinten  gerichteten,  in  erstere  mündenden  flacheren  Rinnen  eigenthümlich  an- 
geordnet.   In  Folge  der  Strömung  in  diesen  Rinnen  fließt,  unberührt  vom  Sande 
im  Darm,  ein  Strom  von  Schleim  und  verdauter  Nahrung  langsam  nach  hinten, 
und  da  in  unmittelbarer  Nähe  der  Rinnen  Theile  des  Darmblutplexus  liegen,  so 
kann  auch  hierbei  die  Absorption  vor  sich  gehen.    Die  ventrale  Rinne  ist  ver- 
gleichbar der  ähnlichen  von  Oligognathus  und  dem  Nebendarm  der  Capitelliden, 
eine  respiratorische  Bedeutung  aber  hat  sie  nicht.    Jedes  der  beiden  Herzen  ent- 
hält einen  Herzkörper  aus  granulirten  und  vacuolarisirten  Zellen;  es  sind  wahr- 
scheinlich drüsige  Klappen,  um  den  Rückstrom  des  Blutes  in  die  gastralen  Sinuse 
zu  verhindern.   Ob  diese  paaren,  mit  dem  Rückengefäße  nicht  direct  verbundenen 
Herzkörper  unpaaren  Organen  anderer  Polychäten  homolog  sind,   ist  fraglich. 
Das   Rückengefäß   ist  ein  distinctes   Organ,   das  Darmblutsystem  ein  Plexus 
(gegen  Wiren);    Nephridien,  Körperwandungen  und  Kiemen  sind  reichlich  mit 
Capillaren  versorgt.  Von  Kiemen  hat  A.  marina  sowohl  die  großen  kammförmigen 
als  auch  die  kleinen  dendritischen,  also  sind  erstere  nicht  für  crisfata,  letztere 
nicht  für  marina  charakteristisch.    Die  vorderen  Lappen  des  Gehirns  versorgen 
das  Prostomium  sowie  die  Mundpapillen  und  entsenden  die  Schlundconnective. 
Die  mittlere  Region  versorgt  den  oberen  Theil  des  Prostomiums,   die  hinteren 
Lappen  innerviren  die  Wimperorgane.     Diese  zeigen,   obwohl  scheinbar  ein- 
fach ,  die  Spuren  eines  doppelten  Ursprunges ,  sind  wohl  Riechorgane  und  ent- 
wickeln sich  aus  der  hinteren  Region  des  Prostomiums.    Die  eigenthümliche  Be- 
wegung der  in  Seewasser  untersuchten  Otocysten  unterblieb,  wenn  sie  in  Leibes- 
flüssigkeit untersucht  wurden,  so  dass  jene  Bewegung  wohl  auf  DifTusionsströmen 
beruht.    Das  1.  Paar  Nephridien  ist  in  Reduction  begriffen.  Von  den  folgenden 
fungiren  bei   den   erwachsenen  Thieren   die  Endstücke  als  Receptacula  für  die 
reifen  Eier  und  Spermien.    Das  specifische  Gewicht  der  Leibesflüssigkeit  ist 
nur  um  ein  Geringes  größer  als  das  des  Seewassers.    A.  zeigt  in  Folge  der  ähn- 
lichen Lebensbedingungen  so  viele  Analoga  mit  den  Sipunculiden,  dass  man  bei  der 
Feststellung  der  Verw  andtschaf  t  zwischen  A.  und  den  übrigen  Polychäten  leicht 
convergente,  adaptive  mit  echten  genetischen  Übereinstimmungen  verwechseln  kann. 
Der  2.  Theil  von  Goodrich's  Abhandlung  über  die  Nephridien  der  Poly- 
chäten [s.  Bericht  f.  1897  Vermes  p  58]  behandelt  Glycera  und  Goniada.    Das 
Nephridium,   das  bewimperte  Organ  und  der  Nephridialsack  bilden  bei  Gl.  zu- 
sammen den  »Nephridium-Complex«.    Der  Ausführgang  von  Ehlers  ist  die  äußere 
Lippe  des  bewimperten  Organs,  zu  dem  auch  die  innere  Mündung  gehört.    Bei 
Gl.  convolutus  ist  das  Nephridium  frisch  eine  Protoplasmamasse,  worin  sich  der 
Ausführcanal  wie  ein  Schwamm  verzweigt.    Dem  Canale  entlang  und  gegen  die 
äußere  Wand  hin  treten  rundliche  Diverticula  oder  Kammern  auf.    Diese  tragen 
gleich  dem  übrigen  Canalsystem  Cilien,  die  einen  centrifugalen  Strom  unterhalten. 
Vom  Mittelpunkt  der  verdünnten  Außenwand  einer  jeden  Kammer  entspringt  eine 
»Röhren  tragende«  Zelle  (»Solenocyt«)  mit  Flagellum,  ähnlich  den  von  Nephthys 
beschriebenen,  nur  dass  sie  nicht  wie  bei  letzterer  in  Reihen,  sondern  in  Gruppen 


52  Vermes. 

von  3-5  auftreten.  Eine  Mündung  in  das  Cölom  scheint  das  Nephridium  nicht 
zu  haben.  Ausführlich  wird  die  Structur  des  N.  von  Gl.  unicomis  beschrieben. 
Das  bewimperte  Organ  ist  ein  dickes,  vom  Nephridialsack  vor  dem  Septum 
zur  Körperwand  verlaufendes  Band,  das  an  seiner  oberen  und  vorderen  Fläche 
ausgehöhlt  ist,  so  dass  es  trichterförmig  erscheint.  Gleich  ihm  ist  auch  der  mit 
ihm  in  Continuität  stehende  Nephridialsack  eine  Differenzirung  des  Cölom- 
epithels.  In  der  hinteren  Körperregion  von  Gl.  convolutus  bestehen  diese  Säcke 
aus  je  einem  rundlichen,  sich  in  das  Cölora  öflfuenden  Hauptsacke  und  aus  einem 
diesem  aufsitzenden  Cöcum,  dessen  Wandungen  nach  innen  Falten  haben.  Das 
bewimperte  Organ  und  der  Nephridialsack  dienen  dazu,  mit  Hülfe  der  Phagocyten 
die  soliden  Excrete  des  Cöloms  aufzunehmen,  während  das  Nephridium  die  lös- 
lichen Excrete  der  Hämolymphe  (vielleicht  auch  des  Nephridialsackes)  auszuschei- 
den hat.  Die  Function  der  Solenocyten  kann  man  sich  analog  der  der  Malpighi- 
schen  Bläschen  vorstellen.  —  Auch  bei  Goniada  hat  das  mit  Solenocyten  besetzte 
Nephridium  keine  innere  Mündung;  dagegen  mündet  das  bewimperte  Organ 
in  den  Nephridialcanal.  Das  bewimperte  Organ  entspricht  morphologisch  dem 
Trichter  der  anderen  Anneliden  (und  wahrscheinlich  aller  Cölomaten). 

Picton(')  behandelt  zunächst  den  Herzkörper  der  Cirratuliden.  Dieser 
besteht  aus  der  direct  vom  Blute  umspülten  endothelialen  Hülle,  der  Rindenschicht 
und  der  Markmasse.  Die  Rindenzellen  haben,  außer  einigen  gelben  Körnchen, 
nur  wenige  Einschlüsse,  das  Mark  hingegen  viele,  und  zwar  theils  in,  theils 
zwischen  den  Zellen.  Die  Granula  sind  frisch  gelbgrün,  fixirt  lebhaft  gelb.  Außer 
diesen  gibt  es  größere  homogene,  oft  nierenförmige  Granula,  die  sich  in  Hämatein- 
Alaun  lebhaft  färben.  Ferner  enthält  das  Mark  zahlreiche  runde  Höhlen,  meist 
mit  1-8  runden  oder  haferförmigen  Körperchen.  Zwischen  allen  diesen  (ein- 
gehend beschriebenen)  Zelleinschlüssen  lassen  sich  Übergänge  erkennen,  so  dass 
sie  wohl  verschiedene  Stadien  des  Processes  darstellen,  deu  der  Herzkörper  zu 
leisten  hat.  Die  braunen  Granula  bestehen  nicht  aus  Chitin,  wohl  aber  die  runden 
oder  haferförmigen ;  vorwiegend  in  der  Peripherie  des  Herzkörpers  sind  Fette  und 
Eisen  vorhanden,  dagegen  wahrscheinlich  kein  Glycogen.  Der  Herzkörper  der 
Chlorämiden,  speciell  von  Siphonostoma^  hat  ein  Lumen  (gegen  Cunningham, 
mit  Jourdan)  und  steht  (gegen  Bles)  mit  dem  Darme  zwar  in  Contact,  communicirt 
aber  nicht  (gegen  Jourdan)  mit  dem  Darmlumen.  Die  Zellen  enthalten  rothe, 
grüne  und  kleinere  dunkell) raune  Granula;  letztere  erinnern  in  ihren  Reactionen 
an  die  chitinähnlichen  Körperchen  von  Audouinia.  Fett  war  nicht  nachzuweisen, 
wohl  aber  Eisen.  Es  folgen  noch  Angaben  über  andere  Chlorhämiden  und  über 
problematische  Körperchen  in  der  Cölom-Flüssigkeit  von  S.  und  Trophonia.  Bei 
den  Terebelliden  besteht  der  Herzkörper  aus  einem  cylindrischen,  an  dem 
Hinterende  des  Herzens  befestigten  Strange,  der  in  der  Regel  solid,  bei  Terebellides 
Stroemii  dagegen  hohl  ist.  Bei  Lanice  conchilega  bildet  er  mehrere  Stränge.  Die 
Pigment-Granula  sind  in  dieser  Familie  grüngelb.  Verf  beschreibt  eingehend  die 
Körperchen  der  Leibesflüssigkeit  der  Terebelliden  und  erörtert  auch  im  Hin- 
blicke auf  ihre  Beziehungen  zum  Herzkörper  die  Lage  der  Dissepimentsäcke.  Die 
Ontogenese  des  Herzkörpers  verfolgte  er  an  Polymnia  nebulosa.  Bei  1,5  cm 
langen  Larven  ist  er  bereits  ein  noch  farbloser  Zellenhaufen  im  Rückengefäße, 
dessen  Lumen  mit  dem  Cölom  communicirt.  Er  entsteht  durch  eine  Einstülpung 
der  Herzwand  und  steht  mit  dem  Hypoblaste  gar  nicht  in  Verbindung.  Später 
geht  seine  Communication  mit  dem  Cölom  allmählich  zu  Grunde.  Nach  einer 
kurzen  Erwähnung  des  Herzkörpers  der  Amphicteniden  stellt  Verf.  fest,  dass 
der  Herzkörper  in  Folge  seines  mesoblastischen  Ursprungs  den  in  das  Rücken- 
gefäß hineinragenden  Darmdivertikeln  von  Oligochäten  (gegen  Horst  und  Beddard) 
nicht  homolog  sein  kann,  wohl  aber  dem  von  Nusbaum  &  Rakowski  von  Fridrica 


11.  Polychaeta.  53 

als  Herzkörper  bescb.riebenen  Gebilde ;  ferner  spreche  der  mesoblastische  Ursprung 
zu  Gunsten  der  Eisigschen  Definition  des  Herzkörpers  als  intravasculären  Chlor- 
agogens.  Da  aber  die  das  letztere  bildenden  Granula  nach  Schaeppi  sich  chemisch 
sehr  verschieden  verhalten,  so  ist  die  Function  des  Herzkörpers  noch  fraglich. 
Vielleicht  ist  er  der  Leber  höherer  Thiere  analog.  Sicherer  lässt  sich  seine 
mechanische  Function  begreifen,  indem  die  sich  bei  der  Systole  um  ihn  con- 
trahirende  Gefäßwand  die  Herzhöhle  schließt,  und  so  das  Blut  in  die  Kiemen  ge- 
drängt wird.  —  In  einem  Anhang  macht  Verf.  Angaben  über  Kernfärbung 
intra  vitam  bei  S.  durch  Carmin  in  Seewasser. 

Picton(2)  beschreibt  die  festen  Körper  in  der  Hämolymphe  von  Notomastus 
profundus.  Außer  den  bekannten  hämoglobinhaltigen  Blutscheiben  und  farblosen 
Lymphkörpern  findet  er,  allerdings  seltener,  Körperchen  von  bis  50 /t  Durchmesser, 
die  in  ihrem  farblosen  Plasma  einen  soliden,  bogenförmigen,  gelblichen  Stab  ent- 
halten. Auf  der  concaven  Seite  der  Körperchen,  meist  seitlich  vom  Stabe,  liegt 
der  Kern.  Fadenförmige  Fortsätze  des  Plasmas,  die  sich  langsam  hin  und  her  be- 
wegen, strahlen  von  beiden  Seiten  aus.  Der  Stab  scheint  dem  Chitin  sehr  nahe 
zu  stehen;  Verf.  vergleicht  ihn  mit  den  bekannten  ähnlichen  excretorischen  Ge- 
bilden der  Lymphkörper  von  Ophelia  und  den  von  Goodrich  beschriebenen  Scheiben 
der  Lymphkörper  von  Enchytraeus  hortensis.  Da  die  Corpuscula  der  Chätopoden 
parasitische  Nematoden  einzukapseln  pflegen,  und  da  nach  Cuenot  das  Chitin 
dieser  Kapseln  von  den  Leucocyten  geliefert  wird,  so  sind  die  Stäbe  von  N.  wohl 
ein  in  den  Leucocyten  aufgespeichertes,  defensives  Reservematerial, 

Kunstler  &  6ruvel(*)  beschreiben  von  Ophelia  zunächst  die  Lymphkörper, 
dann  die  die  Stäbe  enthaltenden  Körper,  und  zwar  von  letzteren  den  protoplasmati- 
schen Leib,  die  Pseudopodien,  den  Kern,  die  »innere  Achse«  (Stab),  endlich  ihre 
Vermehrung  und  Entwickelung,  wobei  sie  von  den  herkömmlichen  Anschauungen 
vielfach  abweichen.  Die  Ansicht  Schaeppi's  [s.  Bericht  f.  1894  Vermes  p  42], 
dass  die  fraglichen  Körper  eigenthümliche  Leucocyten  seien,  ist  unrichtig,  da  die 
kleinsten  stabhaltigen  Körper  ebenso  klein  wie  die  kleinsten  Amöbocyten  sind, 
von  denen  sie  ohnehin  durch  Bau  und  Entwickelung  abweichen.  Die  größte 
Schwierigkeit  für  eine  Beurtheilung  bietet  der  Stab  dar,  der  sein  Analogen  wohl 
in  der  schwarzen  Centralkapsel  gewisser  Radiolarien  und,  da  er  gleich  dem  Chro- 
matin die  Farbstoffe  sehr  lebhaft  absorbirt,  im  Dotterkern  von  Tegenaria  hat. 
Schließlich  lassen  die  VerfF.  doch  aber  die  meisten  Facta  dafür  sprechen,  dass  es 
ein  Parasit  sei,  nämlich  die  Dumontia  opheliarum  [s.  Bericht  f.  1889  Protozoa 
p  15].  —  Hierher  auch  Künstler  &  Gruvel{2). 

Nach  Brandes (^)  wird  die  Grünfärbung  des  Darmes  von  Chaetopterus  durch 
parasitische  Algen,  nicht  (Lankester,  s.  Bericht  f.  1897  Vermes  p  61)  durch  das 
Chätopterin  bedingt.  Verf.  citirt  hierzu  Brandt's  Nachweis  von  Zooxanthellen  bei 
Eunice  und  möchte  auch  andere,  von  Claparede  beschriebene  Darmpigmente  auf 
parasitische  Algen  zurückführen,  so  bei  Telepsavus.  Ferner  sollen  auch  solche, 
die  auf  den  Gefäßen  vorkommen,  wie  bei  Spirographis ^  dabin  gehören.  Endlich 
zieht  Verf.  auch  Nebendarm  und  Herzkörper  heran  [von  deren  Benennung  und  Deu- 
tung als  solche  er  nichts  zu  wissen  scheint].  Der  Herzkörper  von  Cirratulus  soll 
ein  abgeschnürtes  Stück  des  Darmes  sein  und  durch  die  parasitischen  Algen  dem 
Blute  Nährstoffe  zuzuführen  haben.  Auch  die  Grünfärbung  mancher  Echiuren, 
besonders  von  BonelUa,  beruhe  auf  symbiotischen  Algen.  Schließlich  sei  vielleicht 
auch  bei  den  Aseidien  Symbiose  mit  Algen  im  Spiele. 

Hamaker  hat  das  Nervensystem  von  Nereis  virens  untersucht  und  folgende 
Resultate  erhalten.  Das  centrale  Nervensystem  liegt  tiefer  als  bei  den  meisten 
übrigen  Anneliden.  Seine  Bindesubstanz  besteht  aus  der  inneren  ectodermalen 
Neuroglia  und  einem  äußeren  mesodermalen  Nenrilemma.    Die  pilzförmigen  Kör- 

Zool.  Jahresbericht.     1S9S.     Vermes.  1 


54  Vermes. 

per  der  Insekten  und  decapoden  Crustaceen  werden  im  Gehirn  von  N.  durch  die 
vorderen  Haufen  kleiner  Kerne  vertreten.  Das  Sehganglion  kann  sowohl  am 
vorderen  Auge,  als  auch  im  Gehirn  liegen.  Der  Bauchstrang  entbehrt  eines 
Neuropils;  seine  Ganglien  sind  je  durch  3  Connective  verbunden.  Da  die  Ner^en- 
scheiden  kernlos  sind,  so  sind  sie  wohl  einProduct  der  Nervenfasern.  Die  Nerven- 
zellen des  Bauchstrauges  haben  gewöhnlich  ein  oder  mehrere  Centrosomen.  Die 
Riesenfasern  (Neurochorde)  sind  nervös;  mit  den  peripheren  Organen  sind  sie 
durch  gewöhnliche  centrifugale  Fasern  verbunden ;  Fibrillen  geben  sie  nicht  ab, 
indem  sie  mit  anderen  Fasern  direct  durch  die  Achsencylinder  zusammenhängen. 
Gewisse  sich  kreuzende  Fasern  sind  immer  durch  Anastomosen  zwischen  den 
Achsencylindern  paarweise  verbunden,  und  zwar  an  der  Kreuzungsstelle;  die  cen- 
tripetalen  Fasern  derselben  Art  immer  durch  Anastomosen  zwischen  ihren  Enden. 
Contact  zwischen  Achsencylindern  ist  vielleicht  einer  der  Wege,  Nervenfasern 
unter  einander  functionell  zu  verbinden. 

Lewis(^)  studirte  das  Nervensystem  äerMsdäsLniAeii  Axiothea  iorguata xijid.  Cly- 
mene pro Jwc^a  und  gelangte  zu  folgenden  Resultaten.  Die  Leydigschen  Fasern 
sind  wahre  Nervenfasern;  ihre  Scheiden  sind  den  Markscheiden,  ihr  Inhalt  den 
Achsencylindern  der  Vertebratennerven  zu  vergleichen;  sie  kommen  durch  die  Ver- 
bindung directer  Fortsätze  von  Riesenganglienzellen  zu  Stande, die  im  Subösophageal- 
ganglion  einigermaßen  symmetrisch,  an  der  ganzen  latero-ventralen  Fläche  des 
Bauchstranges  hingegen  regellos  liegen.  Die  Fasern  haben  keine  Fibrillen  und  sehen 
nicht  degenerirt  aus.  Die  Riesenzellen  haben  ein  Centrosoma  mit  Sphäre;  letzteres 
ist  offenbar  ein  Organ  für  mechanische  Action,  wie  hervorgeht  aus  der  constant 
excentrischen  Lage  des  Kernes  und  der  Verflachung  der  dem  Centrosoma  zuge- 
wandten Seite  seiner  Membran,  aus  der  concentrischen  Anordnung  des  Plasmas 
um  das  Centrosoma  und  aus  den  vom  Centrosoma  ausgehenden  Strahlungen.  (Die 
Gegenwart  eines  Centrosomas  in  Ganglienzellen  spricht  dafür,  dass  es  ein  perma- 
nentes Zellenorgan  ist.)  Einige  Riesenzellen  hatten  2  Centrosomen  und  Sphären 
ohne  Anzeichen  von  Kerntheilung.  Ein  Theil  der  peripherischen  Nerven  endet 
in  vielzelligen  Sinnesorganen,  die  zahlreich  im  lutegument  zerstreut  und  in 
gewissen  Körperregionen  sogar  zu  Reihen  und  Zonen  gruppirt  sind.  Ihre  Sinnes- 
zellen sind  bipolare  Nervenzellen,  ähnlich  den  von  Retzius  beschriebenen  isolirten 
Sinneszellen  in  der  Haut  von  Nereis. 

Schreiner  stellte  histologische  Studien  über  die  Augen  der  freilebenden  ma- 
rinen Borstenwtirmer  an.  Während  die  Retina  bei  Eunice  nur  aus  Retinazellen 
besteht,  hat  sie  bei  Nereis  Pigment-  und  Stützzellen,  wovon  erstere  den  Retina- 
zellen bei  ^.entsprechen.  Die  bei  keinem  anderen  Anneliden  als  N.  vorhandenen 
Stützzellen  finden  sich  bei  zahlreichen  Mollusken.  Bei  Lima^  wo  das  Auge  durch 
eine  Einbuchtung  des  Epithels  des  Mantelrandes  gebildet  wird,  besteht  die  Retiua 
aus  Pigmentzellen,  deren  proximale  Enden  in  Nervenfasern  auslaufen,  und  aus 
Stützzellen,  die  zwischen  den  Pigmentzellen  liegen  und  den  Glaskörper  produ- 
ciren.  Das  Auge  von  N.  bezeichnet  nun  eine  höhere  Stufe  dieses  Typus,  indem 
hier  die  Retina  eine  Camera  ist,  und  die  Sehzellen  Stäbchen  bilden.  Aber  sowohl 
bei  L.  als  auch  bei  N.  stehen  die  Retinazellen  direct  mit  der  Haut  in  Verbindung, 
während  die  Retina  der  Gasteropoden  [Ajjorrhais]  als  Blase  oben  von  einer  Schicht 
durchsichtiger  Zellen  geschlossen  und  durch  Bindegewebe  vom  Körperepithel  ge- 
trennt ist.  Ferner  ist  hier  eine  Linse  vorhanden  und  die  Möglichkeit  einer  Ab- 
bildung der  Objecto  gegeben.  Was  die  Stützzelleu  in  der  Retina  von  N.  leisten, 
das  besorgt  bei.£^.  die  Cuticula,  die  sich  über  dem  Auge  verdickt,  die  Retinagrube 
ausfüllt  und  somit  den  dioptrischen  Apparat  bildet.  Gleiches  gilt  für  Hesione. 
Denkt  man  sich  die  Retinagrube  bei  E.  von  der  Haut  abgeschnürt,  so  hat  man 
ein  Auge  wie  das  von  Lepidonotus  und  ähnlich  dem  von  Phyllodoce.     Was  Graber 


11.  Polychaeta.  55 

als  Glaskörper  beschreibt,  entspricht  den  Stäbchen  der  Retinazellen.  Bei  den 
Arthropoden  erinnern  nur  die  einschichtigen  Augen  von  Peripatus  und  die  Seiten- 
augen von  Scorpio  an  die  der  Anneliden.  Schließlich  wendet  sich  Verf.  gegen 
Kennel's  Versuch,  die  Augen  der  Vertebraten  von  denen  der  Anneliden  abzuleiten. 

Nach  6ravier(^)  ist  das  Gehirn  der  Glyceriden  trotz  einiger  Eigenthüm- 
lichkeiten,  die  es  in  Folge  der  großen  Länge  des  Prostomiums  aufweist,  im  Wesent- 
lichen doch  gleich  dem  der  anderen  Anneliden.  Die  Ringelung  des  Prostomiums 
betrifft  nämlich  nur  die  Epidermis,  hat  also  nichts  mit  der  Segmentbildung  zu 
thun.  —  Gravier(2)  beschreibt  die  Nerven  im  Rüssel  der  Glyceriden.  Sie  ent- 
springen aus  dem  Mittelhirn  und  bilden  um  die  Rüsselscheide  einen  Ring,  aus  dem 
zu  den  18  Rüsselmuskeln  18  Nerven  verlaufen.  Hierzu  kommt  noch  ein  beträcht- 
licher Ganglienzellenplexus  sowie  Sinnesorgane  im  Rüsselepithel,  die  außer  zum 
Tasten  auch  zum  Sehen  zu  dienen  scheinen. 

Nach  Darboux(^)  sind  bei  den  Polynoiden,  obwohl  die  Insertionsfläche  des 
Cirrostils  auf  dem  Cirrophor  ziemlich  ausgedehnt  erscheint,  die  beide  Theile 
doch  in  Folge  einer  vom  Verf.  eingehend  beschriebenen  anatomischen  Anordnung 
nur  durch  eine  dünne  Ringmembran  mit  einander  verbunden.  Dadurch  allein  er- 
klärt sich  schon  die  Hinfälligkeit  der  Cirrostile.  Ferner  aber  vermögen  die  enor- 
men Schleimdrüsen  das  Abwerfen  der  Girren  zu  unterstützen. 

Darb0lix(2)  sucht  zu  erweisen,  dass  die  Elytren  der  Aphroditeen  den  dor- 
salen Girren  nicht  homolog  sind.  Bei  allen  Aphroditeen  hat  der  Elytrophor  in 
den  Segmenten  ohne  Elytra  sein  Homologon  in  einer  dorsalen  Hervorragung,  die 
mit  Recht  als  Kieme  bezeichnet  worden  ist.  Speciell  bei  Aphrodite  trägt  diese 
Hervorragung  ein  rudimentäres  Organ,  ähnlich  dem,  das  Hacker  bei  dem  Necto- 
chätastadium  der  Aphroditeen  als  Elytron  bezeichnet  hat.  Endlich  hat  Verf.  als 
Abnormität  bei  Acholoe  astericola  im  selben  Segment  ein  Elytron  und  einen  dor- 
salen Cirrus  gefunden.  Sind  also  die  erwähnten  als  Kiemen  fungirenden  Hervor- 
ragungen der  Polynoiden  die  Homologa  der  Elytrophoren,  so  können  ihnen  die 
Kiemen  der  Sigalioniden  nicht  homolog  sein,  da  sie  allen  Segmenten  (also  auch 
denen  ohne  Elytren)  zukommen;  mithin  sind  die  beiderseitigen  Kiemen  nur  analog. 

In  seinem  Aufsatze  über  den  Palolowurm  {Eunice  viridis  Gr.)  beschäftigt  sich 
Fried länder  zunächst  mit  der  Art  des  Erscheinens  und  berichtigt  dabei  einige  An- 
gaben Krämer's.  Die  bisher  als  Palolowürmer  beschriebenen  Thiere  verdienen 
diesen  Namen  kaum.  Sie  sind  nicht  nur  kopflos,  sondern  es  fehlen  ihnen  auch 
einige  Hundert  der  vorderen  Segmente.  Letztere,  die  wahrscheinlich  den  Ko- 
rallenfels nie  verlassen  und  offenbar  eine  ganz  andere  Organisation  besitzen,  sind 
der  eigentliche  Wurm,  die  Palolo  hingegen  nur  die  zu  Fortpflanzungskörpern  um- 
gewandelten Hinterenden,  wie  übrigens  zugleich  mit  Verf.  auch  Thilenius  ermittelt 
hat.  Wahrscheinlich  kommt  der  Palolo  nur  auf  ganz  eng  begrenzten  Partien  des 
Riffes  in  größeren  Massen  vor.  Sein  Auftreten  hängt  zwar  von  der  Mondphase 
ab,  indessen  im  Einzelnen  bleibt  dies  vorläufig  ganz  räthselhaft.  —  Ehlers (')  be- 
stätigt an  dem  von  Friedländer  gesammelten  Material,  dass  der  Wurm  Eunice 
viridis  Gr.  ist.  Diese  Species  steht  E.  siciliensis  Gr.  sehr  nahe,  bei  der  mit  dem 
Eintritt  der  Geschlechtsreife  des  hintere  Stück  durch  intensive  Färbung  der  Seg- 
mente scharf  vom  vorderen  absticht  und  dadurch  die  bei  dem  Palolo  ausgeprägte 
Epitokie  andeutet.  Allerdings  entwickeln  sich  beim  Palolo  die  Pubertäts-  oder 
Schwimmborsten  nicht;  dagegen  strecken  sich  die  epitokeu,  die  Genitalproducte 
bergenden  Segmente  erheblich  und  entwickeln  die  sog.  Bauchaugen.  Am  Schlüsse 
erwähnt  Verf.  noch  einige  »Palolobegleiter«,  die  sich  zugleich  mit  den  Palolo- 
massen  einfinden. 

Saint-Joseph  liefert  einen  Nachtrag  zu  seiner  Arbeit  über  die  französischen 
Polychäten  [s.  Bericht  f.  1895  Vermes  p  52]  und  macht  auch  jetzt  wieder  zahl- 


56  Vermes. 

reiche  anatomische  Angaben.  Er  behandelt  die  Genera  Pionosi/lUs;  Lepidonotus, 
Harmothoe^  Lapisca,  Pholo'e,  Sigalion\  Hyalinoecia.,  Diopatra^  Eunice\  Lumbncone- 
reis,  Arabella;  Nereis  [Neanthes,  Nereis,  Eunereis  nnd  Perinereis)\  Phyllodoce,  Eu- 
lalia;  Hesione,  Podarke,  Ophiodromus;  Glycera\  Ephesia\  Dodecaceria\  Saccocirrus\ 
Nerine^  Spiophanes^  Magelona\  Aricia\  Flahelligera,  Stylarioides]  Ophelia^  Travisia, 
Polyophthahnus]  Dasyhranchus\  Arenicola]  Johnstonia]  Owenia\  Sabellaria;  Lagis\ 
Amphitrite^  Pisla,  Thelepus;  Spirographis,  Myxicola,  Hydroides  und  Ditrupa.  Aus 
dem  Capitel  über  die  geographische  Verbreitung  sei  hervorgehoben,  dass  von 
den  Arten  3  dem  atlantischen  Ocean  angehören,  dass  ferner  9  diesem,  der  Nordsee 
und  dem  Mittelmeer,  9  dem  atlantischen  Ocean  und  den  nordischen  Meeren,  end- 
lich 1 1  dem  atlantischen  Ocean  und  Mittelmeer  gemeinsam  sind ,  so  dass  die  An- 
nelidenfauna der  französischen  Küsten  zwischen  der  der  nordischen  Meere  und 
des  Mittelmeeres  vermittelt. 

Orlandi  beschäftigt  sich  zunächst  mit  der  Systematik  der  Maldaniden  des 
Golfs  von  Neapel  etc.  und  schildert  dann  Clijmene  palermitana  Gr.  anatomisch, 
und  zwar  Cuticula,  Epidermis, Musculatur,  Cölom,  Nervensystem,  Darmcanal,  Gefäß- 
system, Nephridien  und  Genitalorgane.  Hier  sei  hervorgehoben,  dass  Verf.  mit 
Harker  (gegen  Quatrefages  und  Claparede)  den  bekannten  farbigen  Ringen  der 
Maldaniden  keinerlei  respiratorische  Bedeutung  zuerkennt. 

Roule(^)  macht  kurze  Angaben  über  die  vom  Travailleur  und  Talisman  ge- 
fischten Anneliden.  Syllis  setubalensis  aus  1200m  Tiefe  hat  in  ihrer  (ähnliche 
Phänomene  wie  S.  hamata  darbietenden)  Sexualform  an  der  Basis  der  Rückencirren 
Pigment  flecke,  die  wohl  Leuchtorgane  sind. 


12.  Isolirte  Formen. 

Myzostomay  Enteropneusta,  [Rhabdopleura^  Cephalodiscus,  Dinophilus\  Phoronis. 

Beard  beginnt  seine  Abhandlung  über  die  Geschlechts-Verhältnisse  von 
Myzostoma  glabrum  mit  einer  Widerlegung  von  Nansen's  Einwänden  [s.  Bericht  f. 
1885  I  p  89] :  die  Zwergmännchen  sind  weder  junge  protandrische  Hermaphro- 
diten, noch  enthalten  sie  Spuren  wahrer  weiblicher  Elemente.  Ferner  wendet 
Verf.  gegen  Wheeier  [s.  Bericht  f.  1896  Vermes  p  61]  ein,  dass  die  sog.  Nansen- 
schen  Organe  wohl  bei  den  Hermaphroditen,  nicht  aber  bei  den  Zwergmännchen 
Ovarien  sind.  Weiter  schildert  er  die  Leibeshöhle  und  die  Entwickelung  der 
Geschlechtsorgane.  Ganz  junge  Thiere  lassen  deutlich  ein  Cölom  erkennen,  be- 
sonders hämal,  wogegen  neural  selbst  bei  den  Juvenes  die  Entwickelung  der  Sper- 
matozoen  schon  so  weit  gediehen  ist,  dass  jede  Spur  des  Peritonealepithels  als 
solches  fehlt.  Auch  die  enorme  Ausbildung  der  Parapodien  beeinträchtigt  das 
Cölom.  Alles  spricht  dafür,  dass  bei  M.  das  ganze  Cölomepithel  in  der  Bildung 
der  Sexualproducte  aufgeht.  Bei  den  kleinsten  (^  entwickeln  sich  die  Sexual- 
Organe  viel  rascher  als  bei  den  entsprechenden  Hermaphroditen;  in  beiden  be- 
steht das  neurale  Cölomepithel  aus  Vorläufern  männlicher  Zellen,  und  bei  den  (^ 
liegen  eben  solche  im  hämalen,  wogegen  bei  den  Hermaphroditen  letzteres  vor- 
wiegend Eier  producirt.  Verf.  setzt  sich  im  Anschlüsse  hieran  ausführlich  mit 
Nansen,  GrafF  und  Wheeier  aus  einander  und  hält  seine  Behauptung  von  1884, 
dass  nämlich  bei  M.  glabrum  Zwergmännchen  und  Hermaphroditen  vorkommen, 
aufrecht.  Der  Hermaphroditismus  von  Myzostoma  sei  entweder  primär  oder  aus 
einem  diöcischen  Zustand  hervorgegangen.  In  jenem  Falle  seien  die  Zwerg- 
männchen unverständlich,  wogegen  diese  wohl  erklärbar  sind,  wenn  man  von  der 
Diöcie  ausgeht.  Am  Schlüsse  gruppirt  Verf.  nach  den  Sexualverhältnissen  die 
Species  wie  folgt:   rein  diöcische  mit  kleinen  (^  [M.  pulvinar  etc.);  hermaphro- 


12,  Isolirte  Formen.  57 

ditische  mit  (5^,  die  als  solche  verharren  [gldbrum)\  hermaphroditische  mit  (3f,  die 
nachher  Q.  werden  [alatum] ;  hermaphroditische ,  wo  die  (^  die  dorsicole  Lage 
eingebüßt  haben  und  entweder  ausgestorben  oder  zu  protandrischen  Hermaphro- 
diten geworden  sind  [cirriferum  etc.). 

In  seiner  Arbeit  über  die  Befruchtung  des  Eies  von  Myzostoma  glabrum 
kommt  Kostanecki  (gegen  Wheeler,  s.  Bericht  f.  1895  Vermes  p  60  und  f.  1897 
Vermes  p  62)  zu  dem  Resultate,  dass  der  Boverische  Satz,  dass  die  Centrosomen 
der  ersten  Furchungsspindel  vom  Spermacentrosoma  herstammen,  auch  für  M.  gla- 
hrum  gilt,  und  dass  über  die  allgemeine  Giltigkeit  dieses  Satzes  für  das  ganze 
Thierreich  kaum  mehr  ein  Zweifel  bestehen  dürfte.  Verf.  macht  dann  noch  Be- 
merkungen über  den  weiteren  Fortgang  der  Karyokinese  in  dem  befruchteten  Ei 
von  M.^  sowie  über  das  Verhalten  der  Deutoplasmamassen  während  des  Verlaufs 
der  Mitose  in  der  ersten  Embryonalzelle.  Die  von  Driesch  beschriebenen  Bilder 
sind  der  äußere  Ausdruck  dreier  schichtweise  von  innen  nach  außen  zu  und  auch 
in  der  Längsachse  des  Eies  verschieden  angeordneter  Substanzen.  Schließlich 
wird  die  Thatsache,  dass  die  Kernkörperchen  in  den  »Dottersack«  gelangen  und 
dort  allmählich  sich  auflösen,  so  zu  erklären  versucht,  dass  dem  »Dottersack« 
Substanzen  zugeführt  werden,  die  zur  chemischen  Umwandlung  des  Reserve- 
materials behufs  nachheriger  Verarbeitung  desselben  dienen. 

Die  neue  Enteropneuste  Spengelia  unterscheidet  sich  nach  Willey  von  allen  be- 
kannten Formen  durch  die  Hautgruben,  die  in  der  postbranchialen  Genital- 
region jederseits  neben  der  dorsalen  Medianlinie  liegen,  sich  zwischen  den  Gonaden 
verzweigen  und  zur  Irrigation  der  Gonaden  zu  dienen  scheinen.  Sie  sind  entweder 
durch  unvollständige  Verschmelzung  der  Genitalpleuren  mit  der  Körperwand  ent- 
standen, oder  nur  locale  Einbuchtungen  des  Bodens  der  branchio-genitalen  Rinne. 
Ferner  hat  S.  Spuren  zweier  dorsaler  Wurzeln  des  Kragen-Nervenstranges 
und  eine  Schicht  splanchnischer  Nerven  in  der  Osophagusregion.  Die  acces- 
sorischen  Genitalgänge  und  Genitalporen  durchbohren  die  Längsmusculatur 
nicht.  Die  Entdeckung  dieses  neuen,  mit  Glandiceps  nahe  verwandten,  aber  mit 
Synapticulis  zwischen  den  Kiemenstäben  versehenen  Genus  beweist,  dass  Ptycho- 
dera  relativ  primär,  G.  und  Balanoglossus  dagegen  abgeleitet  sind  [s.  Bericht  f. 
1897  Vermes  p  64]. 

Roille(3)  findet  bei  Phoronis  Sahatieri  nach  der  Metamorphose  der  actinotrochen 
Larve  ein  Puppenstadium  mit  histolytischen  und  histogenetischen  Vorgängen.  Die 
Phoroniden  stehen  nicht  den  Gephyreen,  sondern  den  Bryozoen  am  nächsten, 
einige  Charaktere  der  Larve  deuten  aber  auf  verwandtschaftliche  Beziehungen  zu 
den  Vertebraten  hin. 

Schultz  hat  die  Mesodermbildung  bei  Phoronis  untersucht.  Schon  bei  der 
Blastula  treten  einige  Mesodermzellen  im  Blastocöl  auf,  und  in  der  jungen  Gastrula 
wandern  Mesodermzellen  aus  dem  Entoderm  massenhaft  aus.  Anfangs  regellos  in 
der  Gastralhöhle  zerstreut,  werden  sie,  nachdem  das  Archenteron  weiter  einge- 
stülpt ist,  auch  in  die  Kopflappen  und  den  analen  Theil  gedrängt ;  dieses  Stadium 
mag  Caldwell  eine  Entstehung  von  vorderen  Kopfdivertikeln,  Roule  2  Mesoderm- 
streifen  vorgetäuscht  haben.  Allmählich  legen  sich  die  Mesodermzellen  an  die 
Leibeswand  und  das  Archenteron  an,  und  so  entsteht  ein  typisches  Co lom  mit 
ventralem  Mesenterium.  Nach  Durchbruch  des  Anus  bildet  sich  in  seiner  Nähe 
eine  Einstülpung,  die  später  wieder  zur  Bildung  des  hintersten  Körpertheils  aus- 
gestülpt wird,  aber  von  Caldwell  irrthümlich  als  ein  hinteres  Paar  von  Cölomsäcken 
aufgefasst  worden  ist.  Wenn  Masterman  P.  in  nahe  Verwandtschaft  zu  Balano- 
glossus bringt,  so  bedenkt  er  nicht,  dass  bei  B.  das  Cölom  aus  5  Darmdivertikeln 
entsteht,  und  dass  der  Blastoporus  von  B.  zum  Anus,  von  P.  dagegen  zum 
Munde  wird. 


Bryozoa  und  Brachiopoda. 

(Referent :  Prof.  P.  M  a  y  e  r  iu  Neapel.) 

Blochmann,  F.,  Die  Larve  \on  Discinisca.   (Die  Müllersche  Brachiopodenlarve.)  in:  Z.  Jahrb. 

Abth.  Morph.  11.  Bd.  p  417—426  T  31.  [3] 
Ca!vet,  Louis,   1,  Sur  le  developpement  et  la  structure  de  la  larve  de  quelques  Bryozoaires 

cheilostomes.   in:  Compt.  Rand.  Tome  127  p  79 — 81.     [Vorläufige  Mittheilung.] 
,    2.  Sur  l'origine  du  polypide  des  Bryozoaires  ectoproctes  marins.     ibid.  p  194 — 197. 

[Vorläufige  Mittheilung.] 
Harmer,  S.  F.,  On  the  Development  of  Tuhulvpora^  and  on  some  British  and  Northern  Species 

ofthis  Genus,   in:  Q.  Journ.  Micr.  Sc.  (2)  Vol.  41  p  73— 157  T  8— 10.   [1] 
RabitO,  Leon.,  Ricerche  intorno  alla  formazione  degli  statoblasti  nei  Briozoi  d'  acqua  dolce. 

in:  Natural.  Sicil.  (2)  Anno  2  p  131—140  T  3.  [2] 

Bryozoa. 

Hierher  Calvet(V)-    Über  Loxosoma  s.  oben  Vermes  p  35  Brumpt. 

Harmer  berichtet  über  die  Entwickelung  von  TubuKpora  (in  der  vorläufigen  Mit- 
theilung, s.  Bericht  f.  1897  Bryoz.  p  I,  als  Idmonea  bezeichnet)  und  im  Anschluss 
daran  über  die  Structur  der  Colonien  sowie  über  die  Systematik  des  Genus  T.  Die 
junge  Colonie  ist  in  ihren  verkalkten  Theilen  mit  dem  proximalen  Stücke  der 
älteren  Colonie  identisch.  Jedes  Zoöcium  erreicht  proximal  die  Basalmembran; 
das  jüngere  entsteht  immer  an  der  Basalseite  des  älteren  und  tritt  erst  später 
distal  hervor.  Die  Ovicelle  ist  ein  vergrößertes  Zoöcium,  hat  daher  auch  in  der 
Jugend  ein  Polypid;  ihre  obere  Wand  enthält  distal  viele  Porencanäle,  die  aber 
außen  geschlossen  sind,  je  einige  Zellen  in  sich  bergen  und  wahrscheinlich  der 
Athmung  dienen;  sie  ist  distal  verzweigt,  und  zwar  wahrscheinlich  je  nach  Tem- 
peratur und  Nahrung  mehr  oder  weniger  stark.  Die  Öffnung  zum  Austritt  der 
Larven  (»Oöciopor«)  und  noch  mehr  das  Rohr  oder  der  Trichter,  der  zur  Öffnung 
führt  (»Oöciostom«),  liefern  zur  Definition  der  Species  wichtige  Merkmale  und 
variiren  relativ  zur  Colonie  selber  nur  wenig.  (Verf.  unterscheidet  5  Species, 
darunter  neu  T.  üperta.)  —  Wie  die  junge  Knospe  von  der  Terminalmembran 
aus  entsteht,  wurde  niclit  ermittelt.  Wahrscheinlich  ist  ihre  Innenschicht  ecto- 
dermal,  die  Außenschicht  entodermal;  der  distale  Theil  liefert  die  Tentakelscheide, 
der  proximale  den  Rest  des  Polypides.  Unmittelbar  distal  von  der  Knospe  liegt 
eine  Höhle  (»Vestibulum«),  die  vielleicht  durch  Einstülpung  des  Ectoderms  der 
Terminalmembran  entstanden  ist;  im  fertigen  Zoöcium  ist  sie  meist  beträchtlich 
und  wird  von  der  Tentakelscheide  durch  das  Diaphragma  geschieden.  Die  Ter- 
minalmembran ist  bei  gesunden  Zoöcien  quer  über  die  Öffnung  ausgespannt ;  das 
Loch  in  der  Mitte  (Irisoid,  s.  Bericht  f.  1889  Bryoz.  p  2  Jullien)  erweitert  sich, 
wenn  die  Tentakel  hindurch  gestreckt  werden  sollen,  auf  unbekannte  Weise  gleich 
einer  Pupille.    Die  Außenschicht  der  Knospe  schlägt  sich  distal  zu  einer  dünnen 

Zool.  Jahi-esbeiiclit.     1S98.     Bryozoa  k  Brachiopoda. 


Bryozoa  und  Brachiopoda. 

Membran  um,  hüllt  die  ganze  Knospe  ein  und  ist  vielleicht  das  Hautfaserblatt.  — 
Eigenthümliche,  im  Leben  grüne  Blasen,  wahrscheinlich  excretorisch,  finden 
sich  unter  oder  in  der  Terminalmembran  der  Zoöcien,  Knospen  und  Ovicellen,  so- 
wie in  den  Tentakeln  von  4  Species;  ihr  Inhalt  ist  meistens  flüssig,  wird  aber 
durch  viele  Reagentien  braun  ausgeschieden;  sie  scheinen  normal  nicht  nach 
außen  entleert  zu  werden  und  enthalten  vielleicht  »Chitinogen«  zur  Erzeugung 
des  Chitins  der  Terminalmembranen  oder  Vestibula  der  Zoöcien.  Vielleicht  hängt 
mit  ihrer  Existenz  der  Mangel  an  braunen  Körpern  in  jungen  Colonien  zusammen, 
da  sie  schon  zur  Genüge  die  Excretion  besorgen  können.  —  Entwickelung. 
Nur  die  wenigsten  Zoöcien  produciren  Eier  und  fast  immer  auch  nur  eins;  dieses 
ist  »a  part  of  the  outer  or  mesodermic  layer  of  the  polypide-bud«  und  von  einem 
Follikel  umgeben.  Es  wird  bis  28  {.i  groß  und  hat  gewöhnlich  neben  dem  Kern 
einen  »paranuclear  body«  von  unbekannter  Bedeutung.  Die  Befruchtung  wurde 
nicht  beobachtet,  auch  haben  die  eiertragenden  Zoöcien  nie  Hoden.  Letztere 
liegen  in  den  anderen  Z.  und  werden  bis  zu  670  f.i  lang.  Wahrscheinlich  wird 
das  Sperma  ins  Wasser  entleert,  und  so  findet  Kreuzung  statt.  Das  fertile  Zoöcium 
wird  zwar  schon  früh,  aber  doch  relativ  später  als  bei  Lichenopora  [s.  Bericht  f. 
1896  Bryoz.  p  2]  differenzirt;  in  ihm  wird  sofort  das  L  Polypid  fertil  und  bleibt 
auch  normal  das  einzige.  Es  degenerirt  aber  bereits,  wenn  der  Embryo  erst  aus 
2-4  Blastomeren  besteht,  wird  zum  braunen  Körper  und  erhält  dann  einen  Über- 
zug aus  »certain  cells«,  die  vielleicht  eine  Knospe  repräsentiren.  Von  letzteren 
werden  die  dem  Embryo  benachbarten  zum  »nutritive  tissue«  und  nehmen  den 
Embryo,  der  mittlerweile  stark  herangewachsen  ist,  in  sich  auf.  Distal  vom 
braunen  Körper  bildet  sich  das  Vestibulum.  Der  Theil  des  Embryophors,  in  dem 
das  Nährgewebe  liegt,  wird  vacuolär,  dehnt  sich  aus,  verdrängt  die  alte  Leibes- 
höhle der  Ovicelle  und  bildet  zuletzt  einen  weiten  Hohlraum,  der  sich  später  genau 
wie  die  Ovicelle  selber  fingerförmig  verzweigt  und  bald  schon  voll  secundärer 
Embryonen  steckt.  Diese  entstehen  aus  dem  primären  Embryo  genau  so  wie 
bei  L.:  jener  bildet  einen  etwa  160  (.i  langen  Körper  im  Centrum  der  Ovicelle  und 
besteht  aus  einer  äußeren  Zellschicht  und  einer  soliden  Masse  im  Innern  mit 
großen  Kernen  (S^w),  die  durch  Theilung  zu  den  kleinen  (31/2 /^O  Kernen  der 
secundären  Embryonen  werden.  Die  secundären  liegen  stets  im  Nährgewebe  und 
theilen  sich  vielleicht  nochmals.  —  Verf.  schließt  mit  einem  Vergleiche  der  Ent- 
wickelung bei  T.,  L.  und  Crisia.  Die  Höhle  des  Embryophors  von  T.  ist  wahr- 
scheinlich der  bei  L.  gleich,  und  das  Nährgewebe  von  T.  dem  Suspensor  von  L, ; 
die  Tentakelscheide  der  Ovicelle  von  C.  entspricht  wohl  dem  Embryophor  von  T. 
Rabito  scheint  über  die  Bildung  der  Statoblasten  von  Plumatella  repens  im 
Wesentlichen  zu  denselben  Resultaten  gelangt  zu  sein  wie  Braem  [s.  Bericht  f. 
1888  Bryoz.  &  Brach,  p  5].  Der  Funiculus  entsteht  als  hohle  Verlängerung  des 
Peritonealepithels  einer  Knospe,  die  sich  später  von  der  Knospe  abschnürt,  an  die 
Körperwand  anlegt  und  nach  außen  durchbricht.  Vorher  schon  sind  in  seinem 
Innern  Zellen  aufgetreten  (wahrscheinlich  Abkömmlinge  seiner  Wandungen),  nun 
aber  wandern  durch  die  Öffnung  von  außen  her  einige  andere  Zellen  ein  und 
bilden  einzeln  die  Anlage  der  cystogenen  Hälfte  eines  Statoblasten,  während  die 
schon  früher  vorhandenen  Zellen  die  Bildungsmasse  liefern.  Jedoch  scheint  in 
den  weiteren  Statoblasten  letztere  erst  nach  ersterer  zu  entstehen.  In  der  Bil- 
dungsmasse verlieren  durch  Degeneration  einige  Zellen  ihre  Kerne  und  wandeln 
sich  in  Dotter  um.  Verf.  beschreibt  die  Ausbildung  der  cystogenen  Hälfte  und 
tritt  zum  Schlüsse  dafür  ein,  dass  der  Statoblast  ein  Winterei  sei. 


Bryozoa  und  Brachiopoda. 


Brachiopoda. 

Blochmann  beschreibt  nach  10  gleich  alten  Exemplaren  die  Müllersche 
Larve  und  zieht  sie  mit  Wahrscheinlichkeit  zu  Discinisca  atlantica,  eben  so  wie 
die  Larve  No.  4  von  Simroth  [s.  Bericht  f.  1897  Bryoz.  &  Brach,  p  4]  zu  Crania. 
F.  Müller  hat  den  Enddarm  nicht  gesehen,  die  Nephridien  für  Otocysten  (Excret- 
körnchen  darin  für  Otolithen)  gehalten  und  die  Muskeln  nicht  genauer  untersucht. 
Von  letzteren  fehlen  noch  die  hinteren  Occlusoren;  schiefe  Muskeln  sind  zu 

3  Paaren  vorhanden  (das  eine  hat  vielleicht  etwas  mit  dem  Ileoparietalband  zu 
thun),  ferner  gibt  es  mächtige  Rückzieher  für  den  ganzen  Armapparat  etc.  Der 
Tentakel  ist  »wohl  geradezu  als  Kopf  läppen  in  Anspruch  zu  nehmen«.    Von  den 

4  Paar  Girren  gehören  2  zur  äußeren ,  2  zur  inneren  Reihe.  Im  Mitteldarm  be- 
steht das  Epithel,  aus  dem  die  Leber  hervorgeht,  aus  körnchenreichen  Cylinder- 
zellen,  der  Rest  aus  feinen  Fadenzellen.  Der  Enddarm  mündet  rechts  aus,  und 
der  After  scheint  wegsam  zu  sein. 


Arthropoda. 


(Referenten:  für  Crustacea  Dr.  W.  Giesbrecht  in  Neapel,  für  die  übrigen  Abtheilungen 

Prof.  Paul  Mayer  in  Neapel.) 

AbelOUS,  J.  E.,  &  G.  Billard,  De  l'action  anticoagulante  du  foie  des  Crustaces.    in:  C. R. Soc. 

Biol.  Paris  (10)  Tome  4  1897  p  991—993.  [25] 
Adensamer,  Th.,  1.  Revision  der  Pinnotheriden  in  der  Sammlung  desk.  k.  naturhistorischen 

Hofmuseums  in  Wien,    in:  Ann.  Hofmus.  Wien  12.  Bd.  p  105 — 110. 
,    2.  Decapoden,  gesammelt  auf  S.  M.  Schiff  »Pola«  in  den  Jahren  1890 — 1894.     in: 

Denkschr.  Akad.  Wien  Math.  Nat.  Cl.    65.  Bd.  p  597—628  Fig.     [56  sp.,  wovon  50 

als  mediterran  bekannt,  5  atlantisch ;  1  n.  sp.  von  Aristaeomorpha.] 
Alcock,  A.,  Materials  for  a  carcinological  fauna  of  India.    No.  3.  The  Brachyura  cyclometopa. 

Pt.l.  The  family  Xanthidae.   in:  Journ.  Asiat.  Soc.  Bengal  Vol.  67  p  67—233.  [26] 
Anglas,  J.,    Sur  l'histolyse  et  l'histogenese  du  tube  digestif  des  Hymenopteres,  pendant  la 

metamorphose.   in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5  p  1167—1170.  [48] 
Aikinson,  E.,  Extraordinary  vitality  of  Entomostraea  in  mud  from  Jerusalem,   in:  Ann. Mag. 

N.  H.  (7)  Vol.  2  p  372—376.     [Nichts  Neues.] 
Aurivillius,  C.  W.  S.,  Vergleichende  thiergeographische  Untersuchungen  über  die  Plankton- 
Fauna  des  Skageraks  in  den  Jahren  1893 — 97.   in:  Svenska  Vet.  Akad.  Handl.  30. Bd. 

No.  3   427  pgg.    14  Figg.     [Zur  Systematik  und  Verbreitung  der  Cop.  vergl.  p  12, 

29 — 41,  67 — 72,  88—90,  92,  118 — 121   (n.  sp.  von  Gaetanus,  Xanthocalanus,Monstrtlla, 

sp.  von  Cori/caeus),  Cirrip.  p  28,  Ostrac.  p  42 — 44  (n.  sp.  von  Conchoecia),  Clad.  p  44, 

121—123,  Amphip.  p  73—74,  123—124,  Schizop.  p  45,  74—75,  90.] 
Baep,  M.,  Über  Bau  und  Farben  der  Flügelschuppen  bei  Tagfaltern,  in:  Zeit.Wiss. Z.  65. Bd. 

p  50—64.  [54] 
Balland,  ...,  Sur  la  composition  des  Poissons,  des  Crustaces  et  des  MoUusques.     in:  Compt. 

Rend.  Tome  126  p  1728 — 1731.    [Analysen  von  »Grabe  commun,  Crevettes*,  ^s^acws.] 
Bambeke,  Ch.  van,  1.  Cristalloides  dans  l'oocyte  de  Pholcus phalangioides  Füssl.     in:  Arch. 

Anat.  Micr.  Paris  Tome  2  p  65—88  14  Figg.  [31] 
,    2.  Contributions  a  l'histoire  de  la  Constitution  de  l'oeuf.    3.  Recherches  sur  l'oocyte 

äe  Phokus phalanmoides  (Füssl).  in:  Arch.  Biol.  Tome  15  p  511— 598  T  23— 28.  [31] 
Bassett-Smith,  P.  W.,  1.  Some  new  parasitic  Copepods  found  on  fish  at  Bombay,     in:  Ann. 

Mag.  N.  H.  (7)  Vol.  1  p  1 — 17  T  1  —  7.     [n.  sp.  von  Bomolochus,  Caligus,  Helleria  n., 

Lernanthropus,  Lernaeonema,  Peroderma,  ChondracantJius,  Brachiella.] 
,    2.  Further  new  parasitic  Copepoda  found  on  fish  in  the  Indo-tropical  region.     ibid. 

Vol.  2  p  77 — 98  T  3 — 6.     [n.  sp.  von  Botnolochus,  Hermilius,  Caligus,  Lepeophtheirus, 

Anuretes,  Lernanthropus,  Pseudoclavella  n.,  Brachiella.] 
,    3.  Some  new  or  rare  parasitic  Copepoda  found  on  fish  in  the  Indo-Tropic  region.  ibid. 

p  357 — 372   T  10 — 12.     [sp.  (meist  n.)  von  Bomolochus,  Caligus,  Caligodes,  Alebion, 

Pseudoeycnus,  Lernanthroj)us ;   Cyhicola  n.  n.  für  Helleria.] 
Bateson,  W.,  s.  Merrifield. 

Zool.  JakresbericM.    1S9S.    Arthropoda.  1 


2  Arthropoda. 

Becker,  Ernst,  Einige  Bemerkungen  zur  Anatomie  von  Machilis  maritima  Latr.     in:  Z.  An- 
zeiger 21.  Bd.  p  641—643.  [35] 
Beer,  Th.,  Vergleichend-physiologische  Studien  zur  Statoeystenfunction.    1.   Über  den  an- 
geblichen Gehörsinn  und  das  angebliche  Gehörorgan  der  Crustaceen.   in:  Arch.  Phys. 
Pflüger  73.  Bd.  p  1—41.  [20] 
Berg,  C,   1.  Observations  sur  VAeglea  laevis  (Latr.)  Leach.    in:  Comun.  Mus.  Nac.  Buenos 

Aires  Tomo  1  p  7—8. 
,    2.  Sobre  el  Langostin  y  el  Camarön,  dos  Crustaceos  macruros  de  aguas  argentinas  y 

uruguayas.   ibid.  p  37 — 39.     [Pleoticus,  Artemesia.] 
Bergh,  K.  S.,  s.  Nusbaum  und  Sars. 
Berlese,  Ant,   1.  Osservazioni  sopra  particolari  fenomeni  che  avvengono  nella  ninfosi  dei 

Muscidi.   (Nota  preventiva.)   in:  Riv.  Pat.  Veget.  Firenze  Anno  6  Fase. 2  4  pgg.  Fig. 

TU.  [51] 
,    2.  Fenomeni  che  accompagnano  la  fecondazione  in  taluni  Insetti.   Memoria  1.     ibid. 

Fase.  3  16  pgg.  T  12—14.  [49] 

,    3.  Idem.   Memoria  2.   ibid.  Anno  7  Fase.  1  18  pgg.  T  1—3.  [50] 

Bethe,  A.,   1.  Das  Centralnervensystem  von  Carduus  maenas.     Ein  anatomisch-physiologi- 
scher Versuch,   in:  Arch.  Mikr.  Anat.  51.  Bd.  p  382—452  T  16,  17.  [18,  24] 
,    2.  Dürfen  wir  den  Ameisen  und  Bienen  psychische  Qualitäten  zuschreiben?   in:  Arch. 

Phys.  Pflüger  70.  Bd.  p  15—100  5  Figg.  T  1,  2.  [48] 
Biedermann,  W.,  Beiträge  zur  vergleichenden  Physiologie  der  Verdauung.    1.  Die  Verdauung 

der  Larve  von  Tenebrio  tnolitor.    ibid.  72.  Bd.  p  105 — 162  T  2,  3.   [41] 
*Billard,  G.,  De  l'action  du  suc  hepatique  des  Crustaces  sur  la  circulation  et  la  coagulation 

du  sang.   Toulouse  88  pgg.  Taf. 

,    s.  Abelous. 

Birula,  A.,   Recherches  sur  la  biologie  et  Zoogeographie,  principalement  des  mers  rusaes. 

4.  Supplement  ä  la  faune  des  Decapodes  de  la  mer  Blanche,   in  :  Ann.  Mus.  Z.  Peters- 

bo'irg  p  184 — 190  T  1.     [Russisch;  latein.  Diagn.  von  Hippolyte  n.  sp.] 
Blanc,  H.,  Le  plankton  noctume  du  lac  Leman.     in:  Bull.  Soc.  Vaud.  Lausanne  (3)  Vol.  34 

p  225—230  Karte.     [Tägliche  Verticalwanderungen  von  Cop.  und  Clad.] 
Bohn,  G.,  1.  On  the  respiration  of  Carcinus  maenas,  Leach.  —  On  the  reversal  of  the  respi- 
ratory current  in  the  Decapods.    in:  Ann.  Mag.  N.  H.  (7)  Vol.  1  p  17 — 23.     [Übers.; 

vergl.  Bericht  f.  1897  Arthr.  p  27.] 
,    2.  De  l'enfouissement  chez  les  Homarides  et  les  Thalassinides.     in:  Compt.  Rend. 

Tome  127  p  781—783.  [25] 
,    3*  De  l'absorption  de  Tanhydride  carbonique  par  les  Crustaces  decapodes.     in:  C.  R. 

Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5  p  1008—1010.  [25] 
,    4.  Variation»  des  echanges  gazeux  chez  les  Crustaces  decapodes  suivant  la  Saison, 

rhabitat,  la  taille  des  animaux.    ibid.  p  1011 — 1013.  [25] 
*Bollvar,  J.,  La  partenogenesis  en  los  Ortopteros.  in:  Act. Soc.Espan.  H.  N.  1897  p242 — 244. 
Bonnier,  J.,   1.   Sur  un  type  nouveau  de  Copepode  gallicole.     in:  Compt.  Rend.  Tome  126 

p  769—771.     [Vorl.  Mitth.  zu  (2 .] 
,    2.  Note  surle  Pionodestnotes  phor^riosomae,  Copepode  parasite  du  Phormosoma  uranus. 

in:  Res.  Camp.  Sc.  Monaco  Fase.  12  p  61—66  T  10.  [20] 
,    3«  Sur  un  type  nouveau  d'Isopode  parasite  (ÄAaSdocAetrMs  incertus,.     in:  Bull.  Soc. 

Ent.  France  p  198—200  2  Figg.  [28] 
Bordage,  E.,  1.  Sur  les  localisatious  des  surfaces  de  regeneration  chez  les  Phasmides.     in: 

C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5  p  837—839.  [39] 
,    2«  Sur  le  mode  probable  de  formation  de  la  soudure  femoro-trochanterique  chez  les 

Arthropodes,   ibid.  p  839—842.  [39] 
,    3.  Sur  la  regeneration  chez  les  Phasmides.     in :  Ann.  Soc.  Ent.  France  Vol.  67  p  87 

—91.  [39] 


Arthropoda.  3 

Bordas,  L.,  1.  Les  glandes  salivaires  des  Pseudo-Nevropteres  et  äe«.  Orthopteres.   in:  Arch. 
Z.  Exper.  (3)  Tome  5  p  345—384  T  15—17.  [37] 

,    2.  L'appareil  digestif  des  Orthopteres  (etudes  morphologiques,  histologiques  et  phy- 

siologiques  de  cet  organe  et  son  importance  pour  la  Classification  des  Orthopteres). 

in:  Ann.  Sc.  N.  (8)  Tome  5  p  1—208  T  1—12.   [88] 
,    3.  Etüde  sur  l'anatomie  et  I'histologie  du  rectum  et  des  glandes  rectales  des  Ortho- 
pteres.  in:  Compt.  Rend.  Tome  126  p  911— 912.     [Vorläufige  Mittheilung.] 
,    4.  Etüde  des  glandes  defensives  de  quelques  Coleopteres.     ibid.  p  1824—1825.   [Vor- 
läufige Mittheilung.] 
Borradaile,  L.  A.,  1.  On  some  Crustaceans  from  the  South  Pacific.   Pt.  1.  Stomatopoda,  Pt.2. 

Macrura  anomala.     in:  Proc.  Z.  Soc.  London   p  32 — 33,  457—468   T  5,  6,  36.    [10  u. 

21  sp.   Beschrieben  sp.  von  Protosquilla,  Gonodactylus,  Odontodactylus,  Squilla,  Pseudo- 

squilla;  Petrolisthes,  Remipes.] 
,   2.  A  revision  of  the  Pontoniidae.   in:  Ann.  Mag.  N.H.  (7)  Vol.  2  p  376— 391.    [Peri- 

climenes  24  sp.,  6  n.,   CoralUocaris  7,  1  n.,  Harpilius  2,  Atichistus  4,  1  n.,  Pontonia  7, 

1  n.,  Conchodytes  2,  Typton  1 ;  Schlüssel  für  die  Genera.] 
,    3.  On  a  Cancer  pagurm  with  supernumerary  chelae.    in :  Journ.  Mar.  Z.  Micr.  Vol.  2 

1897  2  pgg.  T  8.  [26] 
*Bouvier,  E.  L.,  1.  Observations  sur  les  Argulides  du  genre  Gyropeltis  recueillis  par  M.Geay 

au  Venezuela,   in:  Bull.  Mus.  H.  N.  Paris  1897  p  13—19. 

* ,  2.  Sur  les  Cambarus  recueillis  au  Mexique  par  M.  Diguet.   ibid.  p  224 — 228. 

* ,  3.  Sur  deux  Paguriens  nouveaux  trouves  par  M.  Coutiere  dans  les  recifs  madrepo- 

riques,  ä  Djibouti,   ibid.  p  228—233  6  Figg. 
,    4.   Sur  les  Xanthes  [Xantho]  des  mers  d'Europe.     in:   Feuille  Jeunes  Natural.   (3) 

28.  Annee  p  133—137  9  Figg.     [3  sp.] 
,    5.   Sur  la  Classification,  les  origines  et  la  distribution  des  Grabes  de  la  famille  des 

Dorippides.    in:  Bull.  Soc.  Philomath.  Paris  Tome  9  p  54 — 70.     [Ref.  nach  der  vorl. 

Mitth.  im  Bericht  f.  1897  Arthr.  p  28  Bouvier(2);  übers,  in  Ann.  Mag.  N.H.  (7)  Vol.  1 

p  103—105.] 
,    6.  Sur  le  ^/e^JÄarojJo^a/aeovawa,  Crustace  anomoure  de  la  famille  des  Hippides,    in: 

Compt.  Rend.  Tome  127  p  566—567. 
,    7.  Sur  l'organisation  du  Peripatus  ThoUoni  Bon\ .     in:  Bull.  Soc.  Ent.  France  p  197 

—198. 
,    8.  Lithadia  Digueti,  nouveau  Crustace  brachyure  de  la  famille  des  Leucosiides.    ibid. 

p  330—331. 
,    9.  Note  preliminaire  sur  la  distribution  geographique  et  Fevolution  des  Peripates. 

in:   Compt.  Rend.    Tome  126   p  1358—1361;   auch  in:   Ann.  Mag.  N.H.  (7)  Vol.  2 

p  351 — 353.     [P.  ThoUoni  n.  bildet  den  Übergang  von  den  americanischen  zu  den  süd- 

africanischen  Species.] 
■ ,    10.  Nouvelles  observations  sur  les  Peripatus.    in:  Compt.  Rend.  Tome  126  p  1524  — 

1525;   auch  in:   Ann.  Mag.  N.  H.  (7)  Vol.  2  p  354—355.     [P.  tuberculatus  n.  von  Co- 

lumbien.] 
,    11.   Observations  nouvelles  sur  les  Blepharopoda  Randall  [Albunhippa  Edw.).     in: 

Ann.  Soc.  Ent.  France  Vol.  67  p  337—343  5  Figg. 

,    s.  Milne-Edwards. 

Brady,  G.  St.,    1.  On  the  British  species  of  Entomostraca  belonging  to  Daphnia  and  other 

allied  genera.     in:   N.  H.  Trans.  Northumberl.  Durham  Vol.  13  p  217 — 248  4  Figg. 

T  7 —  10.     [13  sp.,  2  n.  sp.  Daetylura  n.  gen.] 
- — ,    2.  On  new  or  imperfectly-known  species  of  Ostracoda,  chiefly  from  NewZealand.    in: 

Trane.  Z.  Soc.  London   Vol.  14   p  429—452   4  Figg.   T  43—47.     [24  sp.  (17  n.)  von 

Asterope,    Cyclastero2)e,  Philotnedes,  Eupathistoma  n.,   Sarsiella,  Cypris,  Cyprinotiis, 

Loxoconcha,  Xestoleberis,  Cythere,  Trachyleberis  n.,  Cytherideis,  Cytherella.] 

1* 


4  Arthropoda. 

Brewer,  A.D.,  A  study  of  the  Copepoda  found  in  the  vicinitj' of  Lincoln,  Nebraska,  in: 
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Cmithocamptus.] 

Brian,  AI.,  Catalogo  di  Copepodi  parasaiti  dei  Pesci  della  Liguria.  in:  Atti  Soc.  Ligast.  Sc. 
N.  Genova  Vol.  9  p  1—31  T  1—4.     [49  sp.] 

Brindley,  H.  H.,  On  the  Regeneration  of  the  Legs  in  the  Blattidae.  in:  Proc.  Z.  Soc.  London 
f.  1897  p  903—916.  [39] 

Brucker,  A.,  Sur  les  pieces  buccales  des  Acariens.  in:  Compt.Rend.  Tome  126  p  1821 — 1823. 
Vorläufige  Mittheilung.] 

*Budde-Lund,  G.,  Die  Land-Isopoden  Ost-Africas.  in :  Thierwelt  D.-Ost-Africa  4.  Bd.  llpgg. 

Bürger,  O.,  s.  Carriere. 

Bütschli,  O.,  Untersuchungen  über  Structuren,  insbesondere  über  Structuren  nichtzelliger 
Erzeugnisse  des  O  rganismus  und  über  ihre  Beziehungen  zu  Structuren,  welche  außer- 
halb des  Organismus  entstehen.  Leipzig  411  pgg.  99  Figg.  27  Taf.  [p  333 — 375: 
Gallerte  von  Pelagia,  Hornsubstanz  der  Achsen  yon  A^itipathes  und  Gorgonella,  Horn- 
fasern  von  Hircinia,  Grundsubstanz  des  hyalinen  Knorpels  von  Bos;  Panzer  von 
Astaeus.]  [18] 

Buffa,  Pietro,  Contributo  allo  studio  anatomico  della  Heliothrips  Jiaemorrhoidalis  Fahr,  in: 
Riv.  Pat.  Veget.  Firenze  Anno  7  Fase.  1/2  30  pgg.  T  5—9.  [40] 

Byrne,  L.  W.,  s.  Holt. 

CalandrucciO,  S.,  Sulla  biologia  di-  Japyx  solifugus  Hai.  e  Campodea  staphylinus  VTestw. 
Nota  präliminare,  in :  Bull.  Soc.  Ent.  Ital.  Anno  30  p  62 — 67 ;  auch  apart  Catania 
4  pgg. 

Camerano,  L.,  1«  Nuova  specie  di  PerJ^pa^ws  raccolta  dal  Prof.  L.  Balzan  in  Bolivia.  in:  Ann.- 
Mus.  Civ.  Genova  (2)  Vol.  18  p  12—15  Figg.     [P.  Bahani  n.] 

,    2.  Viaggio  del  Dr.    Enrico  Festa  nella  Repubblica  dell'  Ecuador  e  regioni  vicine.    in 

Boll.  Mus.  Z.  Anat.  Comp.  Torino  Vol.  13  No.  316  3  pgg.     [P.  quitensis  und  P.  Cor- 
radi.] 

,    3.  Nuova  specie  di  Peripatus  dell'  Ecuador,    in:  Atti  Accad.  Torino  Vol.  33  p  308 — 

310  Fig.     [P.  Corradi  n.] 

,    4.  Sulla  striatura  trasversale  dei  muscoli  delle  mandibole  degli  Onicofori.   ibid.  p  589 

—593.     [Es  sind  glatte  Muskeln.] 

Canu,  E.,  Notes  sur  les  Copepodes  et  les  Ostracodes  marins  des  cotes  de  Normandie.  in: 
Bull.  Soc.  Amis  Sc.  N.  Ronen  2.  Sem.  p  389— 422  T3— 10.  [34Cop.,  6  0str.;  beschrie- 
ben sp.  von  Temorella,  Longipedia,  Cletodes,  Hetnicyclops,  Lichomolgus,  Mesnilia  n., 
Asterocheres,  Thatimaleus,  Ilyopsyllus,  Paranthessius,  Potitocypris.] 

Carpenter,  G.  H.,  1.  On  Pantopoda  collected  by  Mr.  W.  S.  Bruce  in  the  neighbourhood  of 
Franz-Josef  Land,  1896—97.   in:  Journ.  Linn.  Soc.  London  Vol.'26  p  626—634  T  46. 

,    2.  The  Smallest  of  Stridulating  Spiders,     in:   Nat.  Sc.  London  Vol.  12  p  319— 322 

2  Figg.     [Das  <^  von  Entelecara  broccha  reibt  wahrscheinlich  mit  einem  Zahn  am  4.  - 
Beinpaar  über  die  feinen  Rillen  der  Fächertraeheen.]' 

Carriere,  J.,  &  O.Bürger,  Die  Entwickelungsgeschichte  der  Mauerbiene  [Chalicodoma  mu- 
raria,  Fabr.)  im  Ei.  in:  Nova  Acta  Acad.  Leop.  Car.  69.  Bd.  1897  p  253—420  T  13 
—25.  [45] 

*Carter,  J.,  A  contribution  to  the  palaeontology  of  the  Decapod  Crustacea  of  England,  in: 
Q.  Journ.  Geol.  Soc.  London  Vol.  54  p  15— 44  2  Taf. 

Castets,  J.,  Protective  Mimicry.    in:  Nature  Vol.  58  p  223. 

Causard,  Marc,  Sur  le  röle  de  l'air  dans  la  derniere  mue  des  nymphes  aquatiques.  in:  Bull. 
Soc.  Ent.  France  p  258— 261. '[Dient  der  Nymphe  zum  Aufsteigen  im  Wasser  und  gelangt 
wohl  aus  dem  Hinterleibe  durch  die  Stigmen  unter  die  abzuwerfende  Nymphenhaut.l 

Chapman,  F.,  On  Ostracoda  from  the  »Cambridge  Greensand«.  in:  Ann. Mag. N.H.  (7)  Vol. 2 
p  331 — 336  4  Figg.     [33  sp. ;  n.  sp.'von  Macrocypris,  Crjthere.] 


Arthropoda.  5 

Chapman,  Th.  A.,  Some  Remarks  on  Heterogijna penella.   in:  Trans.  Ent.  Soc.  London  p  141 

—150.  [55] 
Chilton,  Gh.,  A  uew  freshwater  Amphipod  from  New  Zealand.   in:  Ann. Mag.  N.H.  (7)  Vol.  1 

p  423—426  T  18.     {Htjalella  mihiwaka.] 
Claypole,  Agnes  Mary,   1.  The  Embryology  and  Oögenesis  oi  Anurida  maritima  (Guer.).    in: 

Journ.  Morph.  Boston  Vol.  14  p  219—300  11  Figg.  T  20—25.  [35] 

,    2.  The  Embryology  of  the  Apterygota.   in :  Z.  Bull.  Boston  Vol.  2  p  69—76. 

Cockerell,  T.  D.  A.,  The  Development  of  Mantis.     in:   Amer.  Natural.  Vol.  32  p  513—514 

2  Figg. 
ComstOCk,  J.  H.,  &  J.  G.  Needham,  The  Wings  of  Insects.    ibid.  p  43—48,  81—89,  231—257, 

335—340,  413—424,  561—565,  769—777,  903—911  Figg.    [34] 
^Coutiere,  H.,   1.  Lettre  (Observations  sur  les  Alphees,  trouves  ä  Djibouti),   in:  Bull.  Mus. 

H.  N.  Paris  1897  p  75—78. 
,    2»  Note  sur  quelques  especes  du  genre  Alpheus  du  Musee  de  Leyde.  in :  Notes  Leyden 

Mus.  Vol.  19  1897  p  195—207.     [11  sp.] 
,    3.  Note  sur  ^Zp/te?<s  Ta^mnam  n.sp.  et  ^.»lacroÄÄieZes  (Alcock  et  Anderson),   in:  Bull. 

Soc.  Ent.  France  p  31—33  Fig. 
,    4.  Note  sur  quelques  fornies  nouvelles  d'Alpheides  voisines  de  A.  Bouvieri  A.  M.- 

Edw.   ibid.  p  131— 134  Fig. 
,    5.  Note  sur  quelques  Alpheides  nouveaux  de  la  collection  du  British  Museum,    ibid. 

p  149—152,  166—168  2  Figg. 

,    0.  Sur  quelques  värietes  de  Synalpheus  laevimanus  Heller,    ibid.  p  188 — 191  Fig. 

,    7.  Note  sur  Alpheus  villosus  Olivier.    ibid.  p  204 — ^206. 

,    8.  Note  sur  de  developpement  de  Synalpheus  laevimanus  Heller,   ibid.  p  220 — 222. 

,    9.  l^ole  SiMiX  Synalpheus  biunguiculatus^tim^son'^  de  Man,     ibid.  p  232 — 233  Fig. 

,    10.  Note  sur  quelques  cas  de  r6generation  hypotypique  chez  Aljjheus.     ibid.  p  248 — 

250  Fig.     [Große  Scheere  der  kleinen  ähnlich.] 
* ,  11.  Note  sur  quelques  Alpheides  nouveaux  ou  peu  connus,  rapportes  de  Djibouti 

(Afrique  Orientale),   in:  Bull.  Mus.  H.  N.  Paris  1897  p  233—236. 
* ,  12.  Notes  biologiques  sur  quelques  especes  d'Alpheides  observes  a  Djibouti,     ibid. 

p  367—371. 
* ,  13.  Note  sur  un  nouveau  genre  d'Alpheides  [Athanopsis  platyrhynchus  n.  g.,  n.  sp.). 

ibid.  p  301—303. 

* ,  14.  Note  sur  quelques  Alphees  nouveaux.   ibid.  p  303 — 306. 

,    15.  Sur  le  developpement  d'^/p/jews  mmor  Say.    in:  Compt.  Rend.  Tome  126  p  1430 

—1432.  [24] 
Cuenot,  L.,  La  fausse  homochromie  de  Venilia  macularia  L.   A  propos  d'une  note  de  M.  Pla- 
teau,  in:  Bull.  Soc.  Z.  France  23.  Vol.  p  99—100. 
Cunningham,  J.  T.,   On  the  early  post-larval  stages  of  the  common  Grab  {Cancer  pagurus), 

and  on  the  affinity  of  that  species  with  Ateleeyclus  heterodon.  in :  Proc.  Z.  Soc.  London 

p  204 — 209  T  21.     [Beschreibung  der  jüngsten  postlarvalen  Stadien  von  C. ;  A.  kein 

Corystide,  sondern  ein  Gancride.] 
Daday,  E.  v..   Mikroskopische  Süßwasserthiere  aus  Geylon.     in:  Termesz.  Füzetek  Vol.  21 

Anhangsheft   123  pgg.  55  Figg.     [p  21—85,  Fig.  6—40:   9  Gop.,  29  Glad.,  11  Ostr.; 

beschrieben  sp.  von  Diaptomus,  Chydorus^  Pleuroxus,  Duveiihedia,  Alona,  Alonopsis, 

Hiocryptus,  Macrothrix,  Guernella,  Moinodaphnia,  Scapholeberis,  Ceriodaphnia,  Simo- 

ceplialus,  Diaphanosoma,  Pseudosida,  Stenocypris,  Cypris,  Cypricercus,  Notodromas.] 
Dahl,  Fr.,  1.  Über  Fuliciphora,  lucifera.   in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  308—309.     [Gegen  Wan- 

dolleck  (1).] 
,    2.  Pulieiphora,  a  new  Flea-like  Genus  of  Diptera.     in:  Ann.  Mag.  N.  H.  (7)  Vol.  1 

p  99—101.     [Übersetzung;  s.  Bericht  f.  1897  Arthr.  p  4.] 


g  Arthropoda. 

Dahl,  Fr.,  3.  Über  den  Floh  und  seine  Stellung  im  System,    in:  Sitz.  Ber.  Ges.  Nat.  Freunde 

Berlin  p  185-199  15  Figg.  [51] 
De  Bruyne,  C,   Recherches  au  sujet  de  l'intervention  de  la  phagocytose  dans  le  developpe- 

ment  des  Invertebres.  in:  Arch.  Biol.  Tome  15  p  181—300  T  7—11.  [34] 
■De  Man,  J.  G.,  !•  Bericht  über  die  von  Herrn  SchifFscapitain  Storm  zu  Atjeh,  an  den  weat- 
liehen  Küsten  von  Malakka,  Borneo  und  Celebes,  so^vie  in  der  Java-See  gesammelten 
Decapoden  und  Stomatopoden.  in:  Z.  Jahrb.  Abth.  Syst.  10.  Bd.  p  677—708  T  28 
— 38.  [sp.  von  Penaeus,  Heteropenaeus ,  Chloridella,  Squilla,  Psettdosquilla ,  Gono- 
dadylus;  vergl.  Berieht  f.  1897  Arthr.  p  4.] 

,    2.  Description  d'une  espece  nouvelle  du  genre  Potamon  Sav.  provenant  du  pays  des 

Somalis,     in:    Ann.  Mus.  Civ.  Genova   (2)   Vol.  19  p  262— 270  T  3.     [Außerdem  sp. 
von  Ifeckenia  und  Calcinits.] 

■ ,    8,  Zoological  results  of  the  Dutch  scientific  expedition  to  central  Borneo.     The  Cru- 

staceans.    Pt.  1.    Macroura.     in:    Notes  Leyden  Mus.   Vol.  20   p  137—161    T  6—8. 
[Palaemo7i  n.  sp.] 

,    4.  Note  sur  quelques  especes  des  genres  ParathelpJiusa  H.  M.  E.  et  Potamon  Sav., 

recueillies  par  M.  Leonardo  Fea  pendant  son  voyage  en  Birmanie.     ibid.  p  384 — 440 
T  4—6.     [11  sp.;  Liste  aller  beschriebenen  Species.] 

,    5.  Note  sur  quelques  especes  du  genre  Alpheus  Fabr.,  appartenant  ä  la  section  dont 

V Alpheus  edioardsi  Aud.  est  le  representant.   in :  Mem.  Soc.  Z.  France  Tome  11p  309 
—325  T  4. 
Dollfus,  A.,  1.  Isopodes  recoltes  par  M.  Jacquet  en  1897.  in:  Bull.  Soc.  Sc.  Bucarest  Anul6 
p  539 — 542.     [14  sp.,  n.  sp.  von  Armadillidium,  Cyclisticus,  Metoponorthus.] 

,    2.  Campagnes  de  la  Melita,   Tanaidae  recoltes  par  Mr.  Ed.  Chevreux  dans  l'Atlantique 

et  dans  la  Mediterranee.   in:  Mem.  Soc.  Z.  France  Tome  11  p  35—47  8 Figg.    [15  sp.; 
n.  sp.  von  Tanais,  Heterotanais,  Leptochelia,  Leptognathia.] 

* ,  3.  Sur  deux  types  nouveaux  de  Crustaces  isopodes  appartenant  ä  la  faune  souterraine 

des  Cevennes.   in:  Bull.  Mus.  N.  H.  Paris  p  35—38  5  Figg. 

* ,  4.  Campagnes  du  >Travailleur«  et  du  »Talisman« :  Neotanais  edwardsi  sp.  nov.   ibid. 

p  77—78  3  Figg. 

,  5.  Note  sur  les  Isopodes  terrestres  du  Senegal,   in:  Bull.  Soc.  Z.  France  Vol.  23  p  122 

— 126  2  Figg.     [10  sp.;  n.  sp.  von  3fesarmadillo,  Porcellio.] 

,  6.  Voyage  de  M.  Gaston  Buchet  aux  iles  Canaries  et  sur  les  cötes  meridionales  du 

Maroc  (1896— 1897).   Isopodes  terrestres.   ibid.  p  131— 135  3  Figg.   [12  sp.;  n.sp.  von 
Porcellio.] 
^Dominique,  J.,  Notes  orthopterologiques:    1.  Sur  le  developpement  des  alles  dans  le  genre 
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,    2.  Sur  les  globules  sanguins  et  les  cellules  a  carminate  des  Chilopodes.   ibid.  Tome  6 

Notes  p  11 — 14.     [Vorläufige  Mittheilung.] 

,    3.  Sur  l'histogenese  du  venin  de  la  Scolopendre.    ibid.  p  49 — 51.  [32] 

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11  Figg.  T2.  [40] 

,    2.  Zur  Biologie  von    Thorictus  Foreli  W&am.     in:   Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  483— 492 

3  Figg.  [41] 


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,    2.  Contributions  to  our  Knowledge  of  the  Plankton  of  the  Faeroe  Channel.   No.  6. 

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Pontellidae.  65  gen.,  370  sichere,  105  zweifelhafte  sp.  Diagnosen,  Synonymie,  Ver- 
breitung, Bestimmungstabellen.   Literatur  bis  Ende  1897  berücksichtigt.] 

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,    2.  In  Candona  fabaeformis  Vavra  stecken  drei  verschiedene  Arten,   ibid.  p  566 — 567. 

* ,  3.  Über  das  Vorkommen  einiger  »seltener«  Entomostraken  in  der  Provinz  Branden- 
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g  Arthropoda. 

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5,  Zur  Verbreitung  der  niederen  Crustaceen  in  der  Provinz  Brandenburg.   2.  Beitrag. 

in:  Forschungsber.  Biol.  Stat.  Plön  6.  Th.  p  140—152. 
* j  6,  Die  lebenden  Krebsthiere  der  Provinz  Brandenburg.   3.  Nachtrag  zu  dem  »Ver- 
zeichnis« von  1893.  in:  Brandenburgia  6.  Jahrg.  6pgg.  [227  sp.  von  Cop.,  Ostrac,  Clad.] 

,    7,  Vier  seltene  Entomostraken  des  Grunewaldes,     in:  Sitz.  Ber.  Ges.  Nat.  Freunde 

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Haviland,  G.  D.,    Observations  on  Termites;  with  Descriptions  of  new  Species.     in:  Journ. 
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Function  der  Soldaten,  Neotenie,  Ersatzpaare  etc.] 
Henneguy,  L.  F.,  Sur  les  rapports  des  cils  vibratiles  avec  les  centrosomes.     in:  Arch.  Anat, 
Micr.  Paris  Tome  1  p  481 — 496  lOFigg. ;   vorläufige  Mittheilung  in:  Compt.  Rend. 
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♦Hernickel,  F.,    Zur  Morphologie  und  Ontogenie  von  Schmetterlingsraupen.     Sehneeberg 

30  pgg. 
Heymons,  E.,  1.  Zur  Entwickelungsgeschichte  der  Chilopoden.     in:  Sitz.  Ber.  Akad.  Berlin 
p  244— 251.  [32] 

,    2.  Bemerkungen  zu  dem  Aufsatz  Verhoefi''s  [etc.].     in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  173 — 

180.     [Gegen  Verhoeff(i).] 
Hickson,  S.  J.,  Crab-gall  on  Millepora.   in:  Bull.  Liverpool  Mus.  Vol.  1  p  81—82  Taf.  [Auf 

M.  bisher  noch  nicht  beobachtet;  unbestimmter  Decapode.] 
*Hilgendorf,  F.,   Die  Land- und  Süßwasser-Decapoden.     in:  Thierwelt  D.-Ost-Africa  4.  Bd. 

37  pgg.  3  Figg.  Taf. 
Hoek,  P.  P.  C,  On  four  Pycnogonids,  dredged  during  the  Cruise  of  the  Challenger  (investi- 
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Nederl.  Dierk.  Ver.  (2)  6.  Deel  p  290—301  T  2,  3. 
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Nervensystem  bei  den  Crustaceen«  (Anat.  Anz.  Bd.  14  No.  10).    in:  Anat.  Anzeiger 
14.  Bd.  p  409—418  7  Figg.  [19] 
Holt,  E.  W.  L.,  Larval  Lobsters  at  the  surface.   in:  Journ.  Mar.  Biol.  Ass.  London  (2)  Vol.  5 

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,  2.  Mysidopsis  angusta  G.  O.  Sars.   ibid.  p  344 — 345.     [Faun.] 

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Rend.  Tome  126  p  435—439  3  Figg. 

,    2.  Sur  une  cavite  du  tegument  servant,  chez  les  Myrmicinae,  ä  etaler,  au  contact  de 

l'air,  un  produit  de  secretion.   ibid.  p  1168 — 1171  Fig. 

,    3.  Reaction  alcaline  des  chambres  et  galeries  des  nids  de  Fourmis.    Duree  de  la  vie 

des  Fourmis  decapitees.    ibid.  Tome  127  p  130 — 133. 

,    4.  Sur  un  organe  non  decrit,  servant  ä  la  fermeture  du  reservoir  du  venin  et  sur  le 

mode  de  fonctionnement  de  l'aiguillon  chez  les  Fourmis.   ibid.  p  638 — 641  Fig. 
,    5.  Etudes  sur  les  Fourmis,  les  Guepes  et  les  Abeilles.     Note  16.  Limites  morpho- 
logiques des  anneaux  post-cephaliques  et  musculature  des  anneaux  post-thoraciques 
chez  la  Myrmica  rubra.   Lille  1897  36  pgg.  10  Figg.   [44] 
,    6.  Idem.   Note  17.    Systeme  glandulaire  tegumentaire  de  la  Ilyrmica  rubra.    Obser- 
vations diverses  sur  les  Fourmis.   Paris  30  pgg.  9  Figg.  [44] 

,    7.  Idem.   Note  18.  Aiguillon  de  la  Myrmica  rubra.  Appareil  de  fermeture  de  la  glande 

ä  venin.   Paris  27  pgg.  5  Figg.  3  Taf.  [44] 


l 


Arthropoda,  g 

Jhering,  H.  v.,  Die  Anlage  neuer  Colonien  und  Pilzgärten  bei  Atta  sexdens.    in:  Z.  Anzeiger 

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,    2.  The  fossil  Phyllopoda  of  the  Palaeozoic  roeks.    13.  Report  of  the  Committee.     in: 

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,    3.  On  some  Triassic  (?)  Estheriae  from  Kansas,    in:  Geol.  Mag.  (2)  Vol.  5  p  291 — 293 

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Kallenbach,  F,  W.  O.,  Welk  doelheefthet  uitstolpbare  werktuig  aan  den  hals  van  vele  Rup- 

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Karawaiew,  W.,   Die  nachembryonale  Entwickelung  von  Lasius ßavus.     in:  Zeit.  Wiss.  Z. 

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,    3.  The  Terminology  of  the  Neurocyte  or  Nerve  Cell.     ibid.  p  424 — 425.     [Neue  Ter- 
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Kuhlgafz,  Th.,  Untersuchungen  über  die  Fauna  der  Schwentinemündung  mit  besonderer  Be- 
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1  Dec,  6  Amph.,  4  Isop.;  beschrieben:  Anthura  carinata.] 
Kulagin,  Nie,    1,  Zur  Naturgeschichte  ^es,  Pentastomurn  denticulatmn  liam.     in:  Centralbl. 

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l'Q  Arthropoda. 

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,    3.  Sur  l'endoderme  des  Insectes.     in  :  Bull.  Soc.  Philomath.  Paris  (8)  Tome  9  p  103 

—124. 
,    4.  Recherches  sur  l'oeuf  et  sur  le  developpement  embryonnaire  de  quelques  Chryso- 
melides.  These  Paris  230  pgg.  Fig.  4  Taf.  [42] 
*Lienenklaus,  E.,  Erster  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Ostracoden-Fauna  des  Regierungsbezirks 

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— 115.     [74  sp. ;  n.  sp.  von  Neptunus,  Ranina,   Typilohus,  Phymatocarcinus,  Phlycte- 

nodes,  Titanocarcinus ,  Rhachiosonia,   Cancer,   Neptocarcinus  n.,  Galenopsis,  Palaeo- 

grapsus,  Xanthopsis,  Pilodius,  Calianassa.] 
,    2.  Über  die  Brachyuren  der  paläontologischen  Sammlung  des  bayerischen  Staates. 

ibid.  p  134 — 152  T  10,  11.     [n.  sp.  von  Ranina,   Carinocarcinus  n.,  Xanthilites ,  Pa- 

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Schalenrandes.    Beschreibung  von  20  sp.  (19  n.)  der  gen.  Cypria,  Eurycypris  n.,  Cy- 

pris,  Stenocyprts,  Cyprinntus,   Cetitrocyjms ,  Acoeypris,  Cypridopsis,   Cypretta,  Zono- 

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—10. 

* ,  2.  Sur  une  forme  nouvelle  de  l'appareil  buccal  des  Hymenopteres.   ibid.  p  3—4. 

* ,  3.  L'attraction  des  fleurs  sur  les  Insectes  est-elle  produite  par  leur  parfum  ou  par 

leur  couleur?    in:  Actes  Soc.  Linn.  Bordeaux  Vol.  52  Proc.  Verb,  p  86 — 88. 
Petrunkewitsch,  Alex.,  Über  die  Entwickelung  des  Herzens  bei  Agelastica  Redt.  alniL.  (Vor- 
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Pictet,  Arnold,  1.  Note  sur  le  developpement  aerien  des  alles  des  Lepidopteres  rhopaloceres. 

in:  C.  R.  Soc.  Physiq.  H.  N.  Geneve  15.  Fase,  p  8—11.    [Kurze  Darstellung  der  Ver- 
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.    2.  Note  sur  les  metamorphoses  des  chrysalides  des  Rhopaloceres.     ibid.   p  25 — 27, 

[Über  das  Ausschlüpfen.] 


Arthropoda.  ,13 

Pictet,  Arnold,  3.  Note  sur  les  Hymenopteres  et  Dipteres  parasites  de  chenilles.   in :  C.  R. 

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,    2.  The  Nature  and  Habits  of  Pliny's  Soljmga.   ibid.  p  618— 620  Fig. 

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[34] 
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Ass.  Adv.  Sc.  p  689—691. 
,   3,  Protective  Mimicry  as  Evidence  for  the  Validity  of  the  Theory  of  Natural  Selection. 

ibid.  p  692—694. 

,    4.  Protective  Mimicry  and  Common  Warning  Colours.   in:  Nature  Vol.  57  p  389. 

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—62. 
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Tetraxanthus  n.,  Hypopeltarium,  Trachycarcinus ,  Pilumno2}lax ,    Chasmocarcinus  n., 

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Rousseau,  E.,  Essais  sur  l'histologie  des  Insectes.     in:  Ann.  Soc.  Ent.  Belg.  Tome  42  p  383 

—390.     [Nur  Technik:  nichts  Neues.] 
Ruhmer,  G.  Wilh.,    1.  Die  Übergänge  von  Araschnia  levana  L.  zu  \ü,r.  prorsa  L.  und  die  bei 

der  Zucht  anzuwendende  Kältemenge,   in :  Ent.  Nachr.  24.  Jahrg.  p  37 — 52. 

,    2.  Wie  entsteht  Araschnia  levana  ab.  poritna  O.  in  der  Natur?   ibid.  p  353 — 359. 

Saint-Hilaire,  C,    Zur  Frage  über  das  peripherische  Nervensystem  des  Flusskrebses,     in: 

Trav.  Soc.  Natural.  Petersbourg  Vol.  29  Prot,  p  156—157.  [19] 
Sars,  G.  O.,  1.  An  account  of  the  Crustacea  of  Norway  with  short  descriptions  and  figures 

of  all  the  species.   Bergen  Vol.  2  Isopoda  Part  9—12  p  145—232  T  65—96.  [28] 
,    2.  On  some  South  African  Phyllopoda  raised  from  dried  mud.     in:  Arch.  Math.  Nat. 

Kristiania  20.  Bd.  No.  ?  43  pgg.  4  Taf.     [Apus.  Streptocephahis,  Branchipodopsis  n., 

Estheria;  ontogenetische  und  biologische  Angaben.] 
,    3.  Description  of  two  additional  South  African  Phyllopoda.  ibid.  No.  6  23  pgg.  3  Taf. 

{StreptocepJialus,  Leptestheria  n.] 
,    4.   On  3Iegalocypris  p>rinceps ,   a  gigantic  fresh-water  Ostracod   from  South  Africa. 

ibid.  No.  8  18  pgg.  Taf.     [Auch  Angaben  über  Verdauungs-  und  Genitalorgane.] 
,    5.  On  the  propagation  and  early  development  of  Euphausiidae.   ibid.  No.  11  41  pgg. 

4  Taf.;  kritisches  Referat  von  R.  Bergh   in:   Z.  Centralbl.    5.  Jahrg.  p  715—717. 

[23] 
Schacht,  F.  W.,  The  North  American  Centropagidae,  belonging  to  the  genera  Osphranticum, 

Limnocalanus,  and  Epischura.   in :  Bull.  Illinois  Lab.  Vol.  5  p  225 — 270.     [7  sp.] 
Schitnkewitsch,  AV.,  1.  Über  die  Untersuchungen  von  J.  O.  Pekarsky  über  die  Entwicke- 

\\ing  von  Peltogaster  paguri.   in:  Trav.  Soc.  Natural.  Petersbourg  Vol.  28  Prot.  1897 

p  218—219.  [20] 

,    2.  Note  sur  l'organe  dorsale  des  Araneina.   ibid.  Prot,  p  334. 

,    3»   Über  die  Entwickelung  des  Darmcanals  bei  einigen  Arachniden.    ibid.   Vol.  29 

p  25—46  T  1—3.  [31,  44] 
,   4.  Über  die  Entstehung  des  Darmcanals  bei  einigen  Arachniden.     ibid.  Prot,  p  16  — 

18,  101. 
,    5.  Zu  einem  Referat  des  Herrn  Prof.  Dr.  R.  S.  Bergh.     in:  Z.  Anzeiger  21.  Jahrg. 

p  48.     [Entwickelung  von  Lernaea;  vergl.  Bericht  f.  1897  Arthr.  p  23  Pedaschenko.] 
Schmeil,  O.,  s.  Giesbrecht. 
Schönichen,  W.,  1.  Über  den  Bau  des  Asseldarmes,    in:  Zeit.  Naturw.  Leipzig  70.  Bd.  p  313 

—320.     [Vorl.  Mitth.  zu  No.  2.] 
,    2.  Der  Darmcanal  der  Onisciden  und  Aselliden.     in:  Zeit.  Wiss.  Z.  65.  Bd.  p  143 — 

178  2  Figg.  T6.  [26] 
Schreiber,  W.,  Noch  ein  Wort  über  das  peripherische  sensible  Nervensystem  bei  den  Crusta- 

ceen.    in:  Anat.  Anzeiger  14.  Bd.  p  275—277  3  Figg.  [19] 
,   s.  Nusbaum. 


Arthropoda.  15 

Schultz,  Eugen,  Über  die  Regeneration  von  Spinnenfüßen,  in :  Trav.  Soc.  Natural.  Peters- 
bourg  Vol.  29  Prot,  p  94—101.  [30] 

Scott,  Th.,  1.  Notes  on  some  Scottish  marine  Isopods.  in:  Ann.  Scott.  N.  H.  p  220 — 225. 
[Über  Merkmale  und  Vorkommen  von  25  sp.] 

,    2.  On  the  distribution  of  pelagic  invertebrate  fauna  of  the  Firth  of  Forth  and  its  vi- 

cinity  during  the  seven  years  from  1889  to  1895,  both  inclusive,  in:  16.  Ann.  Rep. 
Fish.  Board  Scotland  p  154—210  T  4—7.  [9  Dec,  21  Schiz.,  8  Cum.,  6  Isop.,  22 
Amph.,  2  Clad.,  17  Cop.,  Larven;  graphische  Darstellung  der  Häufigkeit  des  Vor- 
kommens nach  Jahren,  Monaten  und  Tiefe.] 

,    3.  The  invertebrate  fauna  of  the  inland  waters  of  Scotland.  Part  S.   ibid.  p  248 — 252. 

[1  Amph.,  19  Cop.,  18  Ostr.,  22  Clad.] 

,    4.  Some  additions  to  the  invertebrate  fauna  of  LochFyne.     ibid.  p  261 — 282  T  12 — 

15.  [1  Schiz.,  1  Isop.,  4  Amph.,  14  Ostr.,  23  Cop.;  beschrieben  Cop.  der  Gen.  Brady- 
tdius,  Stephos,  Pseudotachidius  n.,  Dactylopus,  Ascomyzon^  Neopontius  n.,  Artotrogus, 
Scottocheres,  Eurynotus.] 

Scott,  Th.  &  A.,  Description  of  three  apparently  new  Copepods  from  the  Clyde.  in :  Ann. 
Mag.  N.  H.  (7)  Vol.  1  p  185—190  T  10,  11.  [n.  sp.  von  Stephus,  Baetylopus,  Eury- 
notus n.] 

Scott,  Th.,  &  R.  Duthie,  Account  of  the  examination  of  some  of  the  lochs  of  Shetland.     in: 

16.  Ann.  Rep.  Fish.  Board  Scotland  p  253—260.    [2  Amph.,  16  Cop.,  4  Ostr.,  17  Clad.] 
Scott,  Th.,  &  John  Lindsay,  The  Upper  Elf  Loch,  Braids.     in:  Trans.  Edinburgh  Field  Nat. 

Micr.  Soc.  Sess.  1897—98  p  369—384.  [Liste  von  16  Cop.,  5  Ostr.,  11  Clad.;  Ab- 
hängigkeit von  der  Jahreszeit.]    [20] 

Scourfield,  D.  J.,  Contributions  to  the  non-marine  fauna  of  Spitsbergen.  Pt.  1.  Preliminary 
notes  and  reports  on  the  Rhizopoda,  Tardigrada,  Entomostraca  etc.  in:  Proc.  Z.  Soc. 
London  f.  1897  p  784-792  T  44.     [Cyclops  bisetosus.] 

Seurat,  L.  G.,  1.  Observations  sur  les  organes  genitaux  des  Braconides.  in:  Ann.  Sc.  N.  (8) 
Tome  7  p  293—303  5  Figg.  [45] 

,    2.  Sur  l'appareil  respiratoire  des  larves  des  Hymenopteres  entomophages.  in :  Compt. 

Rend.  Tome  127  p  636—638.     [Vorläufige  Mittheilung.] 

Sharp,  D.,  Account  of  the  Phasmidae,  with  Notes  on  the  Eggs.  in :  Z.  Results  Willey  Cam- 
bridge Vol.  1  p  75—94  T  7—9.  [39] 

Silvestri,  Fil.,  1.  Note  preliminari  sulla  morfologia  dei  Diplopodi.  in:  Atti  Accad.  Lincei 
Rend.  (5)  Vol.  7  Sem.  1  p  52—57  6  Figg.  [32] 

,    2.  La  fecondazione  in  una  specie  animale  fornita  di  spermatozoi  immobili.   ibid.  p  129 

—133  5  Figg.  [32] 

,    3.  Sulla  morfologia  dei  Diplopodi.    3»  e  4=i  note  preliminari.   ibid.  Sem.  2  p  178 — 180. 

[Vorläufige  Mittheilung:  Embryogenese  von  Pachyiulus  communis.  Einiges  Anato- 
mische.] 

■ ,   4.  Ricerche  sulla  fecondazione  di  un  animale  a  spermatozoi  immobili.     in:  Ricerche 

Lab.  Anat.  Roma  Vol.  6  p  255—265  T  11,  12.  [32] 

,    5.  Descrizione  di  alcune  nuove  specie  di  Isopodi  deUa  fauna  mediterranea.   in:  Ann. 

Mus.  Civ.  Genova  (2)  Vol.  18  p  413 — 416.  [n.  sp.  von  Armadlllidiwn,  Cylisticus,  Por- 
cellio,  Stenoniscus.] 

,    6.  Res  ligusticae.    28.  Descrizione  di  un  nuovo  Isopodo  delle  caverni  liguri.     ibid. 

p  540 — 542  10  Figg.     [Buddelundiella  n.  armata  n.] 

Stahr,  H.,  Neue  Beiträge  zur  Morphologie  der  Hummerschere  mit  physiologischen  und  phylo- 
genetischen Bemerkungen,  in:  Jena.  Zeit.  Naturw.  32.  Bd.  p  457 — 482  Fig.  T20,  21. 
[23] 

Standfuss,  M.,  Sur  une  serie  d'experiences  faites  sur  des  Lepidopteres.  in:  C.  R.  Trav.  81. 
Sess.  Soc'  Helv.  Sc.  N.  p  78—80.     [Vorläufige  Mittheilung.] 


16  Arthropoda. 

*Stenr00S,  K.  E.,   Das  Thierleben  im  Nurmijärvi-See.   Eine  faunistisch-biologische  Studie. 

in:  Acta  Soc.  Fauna  Fl.  Fennica  17.  Bd.  259  pgg.  3  Taf.  Karte.    [Clad.  (n.  sp.),  Cop., 

Ostrac] 
Steuer,  A.,   Sapphirinen  des  Rothen  Meeres.    [Pola-Expedition  1895 — 96.]     in:  Denksehr. 

Akad.  Wien  Math.  Nat.  Cl.  65.  Bd.   p  423—431    Karte.     [8— lOsp.;  Bemerkungen 

über  horizontale  und  verticale  Verbreitung.] 
Terre,  L.,  Sur  les  troubles  physiologiques  qui  aceompagnent  la  metamorphose  des  Insectes 

hT)lometaboliens.    in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5  p  955 — 956.     [Bestätigt  die 

Angaben  von  Bataillon  (s.  Bericht  f.  1892  Arthr.  p  89)  an  Lina,  C/adms  und  mehreren 

Lepidopteren.] 
Thompson,  J.  C,  Contributions  to  cur  knowledge  of  the  plankton  of  theFaroe  Channel.  No.  4. 

Report  on  the  Copepoda  collected  by  Dr.  G.  H.  Fowler  from  H.  M.  S.  »Research«  in 

the  Faroe  Channel  in  1896  and  1897.    in:  Proc.  Z.  Soc.  London  p  540—544.     [26  sp.; 

Argidus  pelagisch.] 
Tichomirow,  A.,    Zur  Anatomie  des  Insektenhodens,     in:   Z.  Anzeiger  21.  Bd.   p  623 — 630 

5  Figg.  [55] 

Trimen,  R.,  Seasonal  Dimorphism  in  Lepidoptera.     in:  Trans.  Ent.  Soc.  London  Proc.  p  55 

— 78.     [Allgemeine  Übersicht.] 
*TrOuessart,  E.  L.,  Mode  de  distribution  topographique  des  Entomostraces  et  Acariens  ma- 

rins  sur  les  cötes  de  France,  et  die,?,cxv^t\on  AeVAcaromantis  squillaTxt.     in:  Mem. 

Soc.  Sc.  N.  Cherbourg  Tome  30  p  91—98  4  Figg. 
Tutt,  J.  W.,  Some  Results  of  Recent  Experiments  in  Hybridising  Tephrosia  historta  and  Te- 

phrosia  crepusculari'a.   in:  Trans.  Ent.  Soc.  London  p  17 — 42. 
Urech,  F.,  1.  Sur  l'action  du  froid  et  de  la  chaleur  sur  les  cocons  de  Vanessa,  in:  CR. Trav. 

80.  Sess.  Soc.  Helv.  Sc.  N.  1897  p  52—54. 

,    2.  Sur  les  resultats  obtenus  en  resserrant  [etc.].    ibid.  p  54 — 56.     [S.  Bericht  f.  1897 

-     Arthr.  p  50  Urech  (i)]. 
,    3.  Sur  quelques  echantillons  aberrants  obtenus  dernierement  soit  de  Vanessa  urticae, 

soit  de  Vanessa  io.   ibid.  81.  Sess.  p  88 — 89. 
Uzel,  Heinr.,  Studien  über  die  Entwickelung  der  apterygoten  Insekten.  Berlin  58  pgg.  5  Figg. 

6  Taf.  [36] 

Vävra,  V.,  Süßwasser-Ostracoden.    in:  Ergeb.Hamburg.Magelh.  Sammelreise  3.  Lief.  26 pgg. 

5  Figg.     [8  sp.,  5  n.  sp.  von  Notodromas,  Candonopsis,  Candonella,  Clilamydotheca.] 

,    s.  Fric. 

Verhoeff,  C,  1.  Noch  einige  Worte  über  Segmentanhänge  bei  Insekten  und  Myriopoden.  in: 

Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  32—39.     [Gegen  Heymons.] 
,    2.  Über  die  Verfärbung  der  Coleopteren-Nymphen  und  Imagines.     in:  Verh.  Z.  Bot. 

Ges.  Wien  47.  Bd.  p  679 — 688.    [Im  Allgemeinen  von  vorn  nach  hinten.   Einzelheiten 

s.  im  Original.] 
Verson,  E.,  1.  La  evoluzione  del  tubo  intestinale  nel  Filugello.    (Parte  seconda.)     in:  Atti 

Ist.  Veneto  Sc.  (7)  Tomo  9  p  1273—1315  2  Taf.  [55] 
,    2.  Zur  Entwickelung  des  Verdauungscanais  beim  Seidenspinner,     in:  Z.  Anzeiger 

21.  Bd.  p  431—435. 
,    3.  L'evolution  du  tube  intestinal  chez  le  Ver-ä-soie.     in:  Arch.  Ital.  Biol.  Tome  28 

p  392—394.     [S.  Bericht  f.  1897  Arthr.  p  50.] 
*Vire,  A.,  Rectification  ä  propos  du  soi-disant  ceil  du  Niphargus  virei  (Chevreux\    in:  Bull. 

Mus.  H.  N.  Paris  1897  p  65. 
*Voglep,  ...,  Die  Schuppen  der  Anthrenen.    in:  Illu,str.  Wochenschr.  Ent.  2.  Bd.  1897  p  707 

—715  4  Figg.  Taf. 
Voinov,  D.  N.,  Epithelium  digestif  des  nymphes  dCAeschna.   (Note  preliminaire.)     in:  Bull. 

Soc.  Sc.  Bucarest  Anul  7  p  49—52.  [37] 


Arthropoda.  1 7 

Waite,  F.  C,  Structure  and  development  of  the  antennal  glands  in  Uomarus  americanus.  (Ab- 

stract.)   in:  Science  (2)  Vol.  8  p  178 — 179.     [Referat  später.] 
*Walkep,  A.  O.,  Malacostraca  from  Puget  Sound,  N.  W.  America,   in:  Trans.  Liverpool  Biol. 

Soc.  Vol.  12  p  268—287  T  15,  16;  Autoreferat  in:  Ann.  Mag.  N.  H.  (7)  Vol.  2  p  275 

— 276.     [n.  sp.  von  Crangon,  Spirontocaris,  Heteromysis,  Janira,  Paramphithoe\  Mae- 

roides  n.,  Aoroides  n.,  Trichocarcinus  recurvidens.] 
Wandolleck,  Bruno,  1.  Ist  die  Phylogenese  der  Aphanipteren  entdeckt?     in:   Z.  Anzeiger 

21.  Bd.  p  180—182.     [Gegen  Dahl  (s.  Bericht  f.  1897  Arthr.  p  4):  nein.] 

,    2.  Die  Fühler  der  cycloraphen  Dipterenlarven,   ibid.  p  283 — 294  8  Figg.   [51] 

,    3.  Die  Stethopathidae,  eine  neue  flügel-  und  schwiugerlose  Familie  der  Diptera.     in : 

Z.  Jahrb.  Abth.  Syst.  11.  Bd.  p  412—439  T  25,  26.  [50] 
*Ward,  H.  B.,  Fish  food  in  Nebrasca  streams.   in:  Stud.  Z.  Lab.  Univ.  Nebrasca  p  272—277. 

[n.  sp.  von  Clad.  und  Cop.] 
Wasmann,  E.  J.,  1.  Eine  neue  Reflextheorie  des  Ameisenlebens,   in:  Biol.  Centralbl.  18.  Bd. 

p  578—589.  [49] 
,    2.  Thorictus  Foreli  als  Ectoparasit  der  Ameisenfühler,    in:  Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p435 

—436.  [41] 
,    3.  Nochmals  Thorictus  Foreli  als  Ectoparasit  der  Ameisenfühler.    (94.  Beitrag  zur 

Kenntnis  der  Myrmecophilen  und  Termitophilen.)   ibid.  p  536 — 546  9  Figg.  [41] 
,    4.  Neueres  über  Paussiden.   in:  Verh.  Z.  Bot.  Ges.  Wien  48.  Bd.  p  507 — 515.    [Ent- 
hält auch  eine  Kritik  von  Escherich  (i).] 
Weltner,  W.,   1.    Oüon  [Conchoderma)  coronulariu?n  Gay.     in:  Z.Anzeiger  21.  Bd.  p  381 — 

382.     [Zur  Synon.] 
,    2.  Verzeichnis  der  bisher  beschriebenen  recenten  Cirripedienarten.    Mit  Angabe  der 

im  Berliner  Museum  vorhandenen  Species  und  ihrer  Fundorte,     in:  Arch.  Naturg. 

63.  Jahrg.  p  227—280.     [56  gen.,  etwa  330  sp.    Verbreitung.] 

,    3.  Über  Cyclestheria  hislopi  (Baird).   in:  Sitz.  Ber.  Ges.  Nat.  Freunde  Berlin  p  199. 

Wheeler,  W.  M.,  A  New  Peripatus  from  Mexico,     in:  Journ.  Morph.  Boston  Vol.  15  p  1—8 

Tl.     [P.  Eisenii  n.] 
Whitelegge,  T.,  Crustacea  [from  British  New  Guinea],   in:  Proc.  Linn.  Soc. N-S-Wales  Vol. 23 

p  368.     [2  sp.] 
*Willeni,  V.,  Un  nouvel  Amphipode  terrestre  [Talitroides  J.  Bonnier,  n.  g.),  trouve  en  Belgique. 

in:  Ann.  Soc.  Ent.  Belg.  Tome  42  p  208—211. 
Wiiley,  Arthur,  1.  The  Anatomy  and  Development  of  Peripatus  Novae-Britanniae.     in:  Z. 

Results  Wiiley  Cambridge  Part  1  p  1—52  7  Figg.  T  1—4.  [29] 
,    2.    On  Peripatus  Novae-Britanniae,  sp.  n.     in:  Ann.  Mag.  N.  H.   (7)  Vol.  1   p  286 — 

287. 
Woltereck,  R.,    Zur  Bildung  und  Entwickelung  des  Ostracoden-Eies.     Kerngeschichtliche 

und  biologische  Studien  an  parthenogenetischen  Cypriden.   in :  Zeit.  Wiss.  Z.  64.  Bd. 

p  596—623  T  19,  20.  [21] 
*Woodward,  H.,    On  a  new  species  of  Brachyurous  Crustacean  from  Wiltshire.     in:  Geol. 

Mag.  (2)  Vol.  5  p  302—303.     [Necrocarcinus.] 
Zacharias,  O.,   Über  einige  interessante  Funde  im  Plankton  sächsischer  Fischteiche,     in: 

Biol.  Centralbl.  18.  Bd.  p  714—718.     [Clad.] 


Zool.  Jahresbericht.    1898.     Arthropoda. 


18  Arthropoda. 


1.  Allgemeines. 

über  Bildung  von  Chitin  durch  Blutzellen  s.  unten  p  30  Schultz. 

Dllboscq(^)  untersucht  mit  den  Methoden  von  Golgi  und  Ehrlich  die  Nerven- 
enden in  der  Haut  von  Scutigera  und  Forßcula.  Nach  Injection  einer  concen- 
trirten  Lösung  von  Methylenblau  zeigt  F.  im  Allgemeinen  die  Enden,  wie  sie 
vom  Rath  [s.  Bericht  f.  1894  Arthr.  p  18]  beschreibt.  Zuweilen  treten  an  ein 
Haar  mehrere  Nervenzellen  heran;  nie  jedoch  geht  der  distale  Fortsatz  weit  in 
dem  Haar  herauf,  sondern  endet  an  der  Basis  ein  wenig  seitlich  (so  auch  bei  S.)^ 
immerhin  aber  im  Haar,  so  dass  »chez  TArthropode,  la  terminaison  sensitive  serait 
intracellulaire«.  Rückwärts  bis  zum  Ganglion  hat  Verf.  die  Nervenbahnen  nicht 
verfolgt,  spricht  aber  als  ihre  centralen  Enden  Fasern  mit  aufsteigenden  CoUa- 
teralen  an.  Die  Plexus  in  der  Haut  und  die  mnltipolaren  Zellen  (Viallanes,  Monti, 
Holmgren)  gehören  dem  Bindegewebe  an,  ebenso  die  in  den  Muskeln  (Ramön  y 
Cajal). 

Über  Nervenzellen  s.  Kenyon(^),  Regeneration  von  Gliedmaßen  unten  p  30 
Schultz  und  p  39  Brindley  etc.,  Autotomie  p  39  Bordage(^),  Variation  Field. 

Peyerimhoff  gibt  eine  kurze  Darstellung  der  Fälle  von  sexuellem  Polymor- 
phismus und  sucht  ihn  ausschließlich  auf  die  »facteurs  du  milieu«  zurückzu- 
führen ;  die  Erklärung  durch  die  natürliche  Zuchtwahl  genüge  nicht. 


2.  Pantopoda. 

Hierher  Carpenter(')  und  Hoek. 

Ihle  möchte  die  Pantopoden  von  den  Myriopoden  »durch  Rückbildung  dieses, 
Weiterbildung  und  Umgestaltung  jenes  Organs«  ableiten  und  sie  als  eine  beson- 
dere Classe  der  Tracheaten  hinstellen. 


3.    Crustacea. 
I.  Allgemeines. 

Nach  Bütschli  besteht  der  Panzer  von  Astacus  aus  5  Lagen,  die  selbst  wieder 
fast  alle  geschichtet  sind,  nämlich  der  nur  1  {.i  dicken  Grenzhaut  (besteht  nicht  aus 
Chitin,  ist  aber  auch  keine  Cellulose),  der  Außenlage,  der  Pigmentlage,  der  Haupt- 
lage und  der  Innenlage.  Die  Kalksalze  imprägniren  das  Chitin  gleichmäßig.  Der 
ganze  Panzer  ist  wabig,  auch  die  sogenannten  senkrecht  aufsteigenden  Kanälchen 
existiren  nicht,  sondern  sind  nur  Reihen  von  Waben.  [Mayer.] 

Über  das  Centralnervensystem  der  Crustaceen  s.  unten  AUg.  Biologie  Steiner. 

Bethe(^)  bespricht  in  der  Fortsetzung  seiner  vorjährigen  Arbeit  [vergl.  Bericht 
f.  1897  Arthr.  p  19]  im  Anschluss  an  Apäthy  [vergl.  ibid.  Vermes  p  18]  das  Ver- 
halten der  Primitivfibrillen  bei  Carcinus  maenas.  Ein  durchgreifender  Unter- 
schied im  Vorkommen  dicker  und  feiner  Primitivfibrillen  existirt  bei  den  recep- 
torischen  und  motorischen  Fasern  von  C.  nicht.  »Außer  den  Primitivfibrillen, 
welche  von  Seitenfortsätzen  oder  vom  Achsenfortsatz  aus  in  die  periphere  Nerven- 
faser übergehen,  gibt  es  noch  eine  Menge  anderer  in  dem  Neuron,  welche  beinahe 
auf  allen  möglichen  Wegen  die  einz3lnen  Seitenzweige  unter  einander  und  z.  Th. 
auch  mit  der  zugehörigen  Ganglienzelle  verbinden.«    Physiologische  Versuche  be- 


3.  Crustacea.    I.  Allgemeines.  19 

stätigen,  dass  die  Primitivfibrillen  das  leitende  Element  im  Nervensystem  sind, 
und  beweisen  zugleich,  dass  »der  Reflexbogen  nicht  durch  die  Ganglienzelle  geht 
oder  wenigstens  nicht  hindurchzugehen  braucht«,  und  dass  der  Muskeltonus  nicht 
in  der  Ganglienzelle  erzeugt  wird.  »Die  Primitivfibrillen  der  receptorischen 
Nervenfasern  lösen  sich  im  Neuropil  in  ihre  Elementarfibrillen  auf,  und  diese 
gehen  continuirlich  in  Primitivfibrillen  der  motorischen  Elemente  (auch  der  Com- 
missurelemente)  über« ;  die  daher  zwischen  den  Neuronen  entstehenden  Elementar- 
gitter sind  nicht  dififus  (gegen  Apäthy).  C.  ist  eine  reine  Reflexmaschine  ohne 
alle  psychischen  Qualitäten;  als  reflexhemmendes  und  dadurch  die  Reflexe  zweck- 
gemäß ordnendes  Organ  wirkt  das  Gehirn. 

Schreiber  weist  nochmals  gegenüber  Holmgren  [s.  Bericht  f.  1896  Arthr.  p  18] 
die  nervöse  Natur  von  Bethe's  subepithelialen  Nervenplexus  [ibid.  p  27]  bei 
Astacus  nach  und  unterscheidet  3  Typen  der  Verbindung  multipolarer  Zellen  mit 
Nervenfasern.  —  Holmgren  hält  jedoch  die  mit  einem  Achsenfortsatz  versehenen 
Nervenzellen  von  Nusbaum  &  Schreiber  [s.  Bericht  f.  1897  p  20]  mit  den  von 
Bethe  beschriebenen  nicht  für  identisch  und  das  Vorkommen  von  multipolaren,  mit 
einander  (vielleicht  auch  mit  Achsenfortsätzen)  durch  dendritische  Ausläufer  ver- 
bundenen Nervenzellen  bei  A.  erst  durch  N.  &  S.  erwiesen;  ähnliche  Zellen 
beschreibt  Verf.  auch  bei  Palaemon.  —  Saitlt-Hilaire  bestätigt  die  Angaben  von 
Nusbaum  &  Schreiber. 

Nusbaum  &  Schreiber  bezeichnen  die  paaren  Dorsalorgane  der  Cr.  als 
Dorsolateralorgane.  Sie  sind  bei  Asellus  keine  Rudimente  der  Schalenduplicaturen 
(Claus),  weil  der  Panzer  der  Thoracostraken  unabhängig  von  ihnen  angelegt  wird, 
und  sie  überhaupt  außerhalb  des  Keimstreifens  liegen  (was  auch  Jaworowski's 
Ableitung  der  Dorsolateralorgane  von  den  Lungen  luftathmender  Arthropoden 
widerlegt;  s.  Bericht  f.  1894  Arthr.  p  19).  Auch  entstehen  die  unpaaren  Dorsal- 
organe im  Allgemeinen  nicht  durch  Verschmelzung  von  Dorsolateralorganen 
(Nusbaum),  da  beide  Formen  an  demselben  Embryo  auftreten  (J.  Wagner,  Rossijs- 
kaja);  jedoch  hat  Ligia  ein  deutlich  aus  einem  unpaaren  und  zwei  paaren  Organen 
zusammengesetztes  Dorsalorgan,  und  bei  Alpheus  ist  es  vielleicht  ebenso.  Verfl^. 
untersuchten  die  Organe  bei  Mysis  lamomae^  Idotea  tricuspidata  und  Cymothoa 
oestroides.  Bei  M.  l.  erscheinen  die  Dorsolateralorgane  früher  als  das  Dorsal- 
organ und  verschwinden  fast  gleichzeitig  mit  ihm;  sie  sind  nicht  drüsig  und 
wandern  im  Laufe  der  Entwickelung  dem  Dorsalorgan  zu,  ohne  es  zu  er- 
reichen ;  letzteres  nimmt  das  vordere  Drittel  der  Länge  des  Embryos  ein  und  ist 
eine  enge,  spaltförmige  Blastodermfalte,  die  sich  vorn  durch  den  Dotter  hindurch 
fast  bis  zum  Gehirn  hinabzieht,  nach  hinten  aber  kürzer  wird  und  hier  auch  ihr 
Lumen  verliert.  An  der  Innenfläche  der  D.-  und  Dl. -Organe  liegen  amöboide 
Mesodermzellen;  von  diesen  werden  sie,  nachdem  sie  durch  körnigen  Zerfall 
degenerirt  sind,  aufgezehrt.  Als  »accessorische  Dorsolateralorgane«  bezeichnen 
die  Verfi".  2  zwischen  dem  D.-  und  den  Dl. -Organen  liegende  Häufchen  von  je 
2-3  Blastodermzellen,  die  später  in  den  Dotter  wanderten  und  dort  zu  Grunde 
gingen.  Sie  finden  sich  auch  bei  /.  t.\  hier  sind  die  Dl.-Orgaue  drüsig;  in 
der  Grube  der  Zellenrosetten  findet  sich,  eine  zähe  Flüssigkeit,  an  welcher 
die  Cuticula  des  Embryos  klebt;  hierdurch  wird  der  Embryo  an  seine  Hülle 
befestigt.  Der  Zerfall  der  Organe  geht  wie  bei  M.  vor  sich;  die  deutlich  zu 
beobachtende  Rolle  von  Phagocyten  spielen  dabei  Vitellophagen  und  aus  dem 
Keimstreifen  emigrirte  Mesodermzellen;  erstere  treten  später  in  den  Dotter 
zurück  und  gehen  wahrscheinlich  zu  Grunde.  Bei  C.  o.  gibt  es  nur  ein  (drüsiges) 
D. -Organ.  —  Sowohl  die  D.-  als  die  Dl. -Organe  der  Crustaceen  sind  Einrich- 
tungen, die  zur  Reduction  der  nicht  zum  Keimstreifen  gehörigen  Blastodermzellen 
(Vitellocyten)  dienen ;  weder  nach  Bau  und  Function  ihrer  Zellen ,  noch  nach  der 

2* 


20  Arthropoda. 

(mannigfaltigen)  Art,  wie  sie  zu  Grunde  gehen,  existirt  zwischen  ihnen  ein  prin- 
cipieller  Unterschied  (gegen  J.  Wagner) ;  ihre  in  manchen  Fällen  beobachtete  se- 
cretorische  Thätigkeit  ist  secundär  entstanden. 

Beer  experimentirt  über  die  Hörfähigkeit  der  Decapoden  und  Mysideu.  Im 
Wasser  gibt  es  keinen  reinen  Schall;  die  Schallschwingnngen  werden  immer  von 
Erschütterungen  begleitet;  dass  jene  die  auf  Schallreizung  eintretenden  Reflex- 
bewegungen hervorrufen,  ist  daher  eine  unbewiesene  Annahme  und  darum  un- 
wahrscheinlich, weil  unter  natürlichen  Verhältnissen  der  Schall  sich  aus  der  Luft 
kaum  ins  Wasser  fortpflanzt,  und  Schwingungen,  die  das  Ohr  höherer  Luftthiere 
als  Ton  empfindet,  im  Wasser  nur  sehr  selten  (auch  dann  wohl  nur  als  zufällige 
Begleiterscheinung)  erzeugt  werden ;  eines  Gehörorgans  bedürfen  die  Wasserthiere 
(von  den  Amphibien  abwärts)  daher  nicht,  und  auch  die  sogenannten  Otocysten 
und  Otolithen  der  Crustaceen  vermitteln  keine  Hörempfindung.  Der  Reflex,  der 
bei  den  überhaupt  auf  Schall  (der  dem  Wasser  aus  der  Luft  wirksam  zugeleitet 
oder  in  ihm  erregt  wurde)  reagirenden  M.  und  D.  (die  meisten  D.  reagiren  über- 
haupt nicht)  ausgelöst  wird,  ist  also  als  Tangoreflex  vollkommen  erklärbar;  er 
ist  eine  durch  Adduction  des  Schwanzes  hervorgebrachte  Fluchtbewegung  und 
ist  unabhängig  von  der  Stärke  oder  Höhe  des  angewandten  Schalles;  er  kommt 
nur  zu  Stande,  wenn  sich  das  Thier  in  so  geringer  Entfernung  von  der  Schall- 
quelle befindet,  dass  die  menschliche  Hand  die  mit  der  Schallproduction  verbun- 
dene Erschütterung  noch  wahrnimmt.  Dieser  bisher  als  Hörreflex  gedeutete 
Tangoreflex  fällt  nach  »Entstatung«  (Abtragung  der  Statocysten)  bei  M.  fort;  er 
stellt  sich  aber  auch  nicht  mehr  auf  tactile  und  optische  Reize  ein,,  die  ihn  beim 
normalen  Thier  auslösen;  die  Operation  bringt  also  eine  Reflexhemmung,  vielleicht 
eine  mechanische  Behinderung  des  Schwanzschlages,  hervor.  Der  Tangoreflex 
wird  auch  bei  D.  nach  Auskratzen  der  Statocyste  herabgesetzt  (während  Blendung 
ihn  fördert),  bei  strychninisirten  Thieren  tritt  er  aber  auch  auf  Schallreize  ein. 

Scott  &  Lindsay  fanden  an  dem  Hinterkörper  von  Notonecta  glauca  eine  Menge 
junger  Cyclocypris  serena  angeheftet  und  Cyclops  strenuis  dicht  mit  Epistylis  ana- 
statica  bedeckt. 

Systematisch-Faunistisches:  Aurivillius,  Blanc,  Daday,  Fric  &  Vävra, 
Gadeau,  Hartwig (■^-'^) ,  Kuhlgatz,  LorenziC,^),  Nordgaard,  Nordquist,  Pratt, 
Pruvot,  Richarde-^),  Th.  Scott(2-4),  Scott  &  Duthie,  Scott  &  Lindsay,  Sienroos, 
Trouessart. 

II.  Cirripedia. 

Nach  Schimkewitsch(')  durchläuft  Pe/ffoyas^er  (in  Diogenes)  ein  ähnliches  Sta- 
dium von  innerem  Parasitismus  wie  Sacculma  nach  Delage  [s.  Bericht  f.  1884 
n  p  6],  und  zwar  verbleibt  der  ausgewachsene  P.  im  Körper  des  Wirthes  mit  einem 
größeren  Theil  seines  Körpers  als  S. 

Systematisch-Faunistisches:  Aurivillius,  Gadeau,  Kuhlgatz,  Pruvot, 
Weltner (1,'^).   Paläontologisches:  Logan,  Matthew, 


III.  Gopepoda. 

Über  Entwickelung  von  Lemaea  vergl.  Schimkewitsch  (^). 

Bonnier(',2)  beschreibt  einen  galleubildenden  Parasiten  aus  Phormosoma 
Uranus.  5-30  Gallen  fanden  sich  an  der  inneren  Schalenfläche  von  11  unter  12 
erwachsenen  P. ;  sie  sind  nach  innen  hermetisch  geschlossen  und  communiciren 
nach  außen  nur  durch  ein  enges  Loch.  Jede  Galle  enthielt  ein  reifes  Q ,  während 
die  kleineren,  aber  sonst  ähnlich  gebauten  q^,  wahrscheinlich  durch   das  Loch 


3.  Crustacea.    IV.  Ostracoda.  21 

herausgefallen,  sich  außerhalb  der  Seeigel  fanden.   Pionodesmotes  repräsentirt  eine 
neue  Familie  der  Auliostoma  Canu. 

Systematisch -Faunistisches:  Aurivillius^  Bassett-Smith('-3),  Blanc, 
Brewer,  Brian,  Canu,  Daday,  Fowler(i),  Fric  &  Vävra,  Gadeau,  Giesbrecht  & 
Schmeil,  Hartwig(\4/^),  Kuhlgatz,  Lorenz! ('),  Nordgaard,  Olsson,  Pratt,  Richard 
M,  Schacht,  Th.  Scott (H,  Th.  &  A.  Scott,  Scott  &  Duthie,  Scott  &  Lindsay, 
Scourfield,  Stenroos,  Steuer,  Thompson,  Ward. 

IV.  Ostracoda. 

Zur  Anatomie  von  Megalocypris  vergl.  Sars(^). 

Müller  (^)  erklärt  die  Unterschiede  in  der  Länge  der  Borsten  der  2.  Antenne 
bei  dem  Q  von  Philomedes  brenda  folgendermaßen.  Alle  Q.  erhalten  bei  der  Reife- 
häutung dort  lange  Schwimmborsten,  vermittelst  deren  sie  bis  zur  Begattung  um- 
herschwimmen; danach  leben  sie  dauernd  im  Grunde  grabend,  und  da  ihnen  die 
Schwimmborsten  dabei  hinderlich  sind,  beißen  sie  sie  ab,  vermuthlich  mit  der 
2.  Maxille;  diese  Borsten  sind  daher  vergleichbar  mit  den  Flügeln  der  Geschlechts- 
thiere  der  Ameisen  und  Termiten. 

Woltereck  macht  Mittheilungen  über  Lebensweise,  Fortpflanzung 
(4  Typen:  stete  Amphigonie,  temporäre  Parthenogenese,  locale  P.,  stete  P.)  und 
Eiablage  von  Cyprididen  und  schildert  die  Entwickelung  der  partheno- 
genetischen  Eier  von  Cypris  reptans  und  incongruens.  In  der  kleinen  Keimzone  des 
Ovars  sind  Mitosen  äußerst  selten,  wahrscheinlich  weil  die  Eimutterzellen  sich  in 
seltenen  Schüben,  aber  dann  rasch  bilden;  die  sehr  kleinen  Kerne  haben  einen 
fein  geschlängelten  Chromatinfaden  und  sehr  früh  einen  blassen,  centralen 
Nucleolus.  Die  Wachsthumszone  lässt  sich  in  3  Unterzonen  theilen.  In  der 
»Synapsiszone«  gewinnt  der  Chromatinfaden  an  Färbbarkeit  und  zieht  sich  zu- 
nächst nach  einem  Kernpol  zu  einer  Synapsis  zusammen;  der  blasse  Nucleolus 
liegt  derselben  gegenüber;  dann  lockert  sich  der  Synapsisknoten  wieder,  der 
Faden  theilt  sich  in  1 2  Chromosomen,  und  der  Nucleolus  liegt  wieder  im  Centrum. 
In  der  »Differenzirungszone«  beginnt  die  Scheidung  der  Zellen  in  Ei-  und  Nähr- 
zellen; in  jenen  wird  der  Nucleolus  größer,  die  Fäden  länger,  in  diesen  schwindet 
der  Nucleolus  iind  aertheilt  sich  in  die  kugeligen  Chromosomen.  In  der  »Wachs- 
thumszone im  engeren  Sinne«  wachsen  die  Nährzellen  nicht  mehr;  ihre  Chromo- 
somen, die  die  Normalzahl  12  überschreiten  zu  können  scheinen,  werden  zu 
Dyaden  und  Tetraden,  dann  zu  Sternfiguren,  und  endlich  bildet  das  Chromatin 
eine  den  Kern  ausfüllende  amorphe  Masse,  deren  Dichtigkeit  später  zu  der  der 
Nucleolen  des  Kerns  der  Eizelle,  zu  welcher  die  Nährzelle  gehört,  in  umgekehrtem 
Verhältnisse  steht;  am  Ende  der  Zone  zerfallen  die  Nährzellen,  so  dass  im  Oviduct 
keine  mehr  zu  finden  sind.  Dagegen  vergrößern  sich  alle  Bestandtheile  der  Ei- 
zellen; gleichzeitig  werden  die  Chromosomen  blasser,  verschwinden  nach  ca. 
10  Zellfolgen,  und  das  Chromatin  ist  in  Form  von  Mikrosomen  besonders  in  der 
Kernperipherie  vorhanden;  erst  in  der  Reifungszone ,  wenn  die  Kernmembran  zu 
zerfallen  beginnt,  werden  wieder  Chromatiuschleifen  und  -Doppelschleifen  sicht- 
bar, die  aber  viel  kleiner  als  die  Chromosomen  der  Differenzirungszone  sind.  Der 
vorher  gleichförmige  Nucleolus  ist  während  der  Wachsthumsperiode  ungemein 
vielgestaltig;  seine  Formen  scheinen  ohne  feste  Regel  aufzutreten.  Ebenso  viel- 
gestaltig ist  der  Dotterkern.  Constant  ist  dagegen  die  »Vesicula  vitrea«  ,  die 
zugleich  mit  dem  ersten  Dotterkern  im  Kern  des  wachsenden  Eies  erscheint  und 
mit  der  Auflösung  der  Kernmembran  verschwindet;  sie  färbt  sich  nicht  und 
schwärzt  sich  nicht  mit  Osmium;  vielleicht  ist  sie  eine  endonucleäre  Vacuole. 
Nach  der  Eiablage  rückt  der  amöboid  gewordene  Kern  an  die  Peripherie;   die 


22  Arthropoda. 

Bildung  des  ersten  und  einzigen  Richtungskörpers  wird  eingehend  beschrieben; 
die  Richtungszelle  grenzt  sich  nachträglich  vom  Eiplasma  ab ;  der  Zeitpunkt  ihrer 
Theilung  wechselt;  ihre  Tochterzellen  waren  an  sehr  verschiedenen  Stellen  des 
Embryos  bis  zur  Einwanderung  des  Entoderms  zu  beobachten.  Die  centrale  Pol- 
platte der  Richtungsspindel  wird  unmittelbar  zum  Furchungskern.  Wie  die  Ei- 
bildung  an  die  von  Canthocamptus  erinnert,  ist  die  Furchung  der  von  Cyclops  ähn- 
lich. Sie  ist  zuerst,  etwa  bis  zum  32-ZelleDStadium,  total,  dann  mehr  und  mehr 
superficiell;  die  Sphären  sind  auffallend  ähnlich  und  die  Centrosomen  nicht  in 
typischer  Form  nachweisbar;  die  Zahl  der  Chromosomen  ist  in  dem  ersten  Sta- 
dium 12;  Kerne  und  Spindeln  sehen  ähnlich  aus;  vom  2-4-Zellenstadium  an  tritt 
Phasendifferenz  ein;  die  Zellen  der  Entodermanlage  sind  groß  und  symmetrisch 
und  ihre  Kerne  auch  während  der  Ruhe  der  übrigen  Kerne  in  Mitose ;  wie  bei 
Cyclops  die  Stammzelle  und  die  Urgenitalzellen  sich  durch  Kerngröße  und  Hetero- 
typie  der  Theilung  auszeichnen,  so  tritt  auch  bei  Cypris  der  Kern  der  »zurück- 
bleibenden Zelle«  durch  Größe  und  sein  deutliches,  parallelfädiges  Spirem  hervor. 
Diese  Ähnlichkeiten  stehen  im  Widerspruch  zu  der  Ansicht,  dass  die  Ostracoden 
den  Copepoden  phylogenetisch  ferner  ständen  als  den  Phyllopoden.  —  Die  als 
Synapsis  bezeichnete  excentrische  Zusammenballung  des  Chromatins  ist  der  An- 
lauf zu  einer  nicht  zur  Ausführung  kommenden  Mitose.  Eine  Analogie  zur  sonst 
nur  bei  der  Reifetheilung  von  Sperma-  und  Eizellen  beobachteten  Bildung  von 
Tetraden  in  den  Nährzellen  findet  sich  nach  Meves  [s.  Bericht  f.  1895  Vertebrata 
p50]  in  degenerirenden  Ovocyten  von  Salamandra.  Die  Regellosigkeit  der  Form 
der  Nucleoli  spricht  für  ihre  Auffassung  als  Stoffwechselproducte;  das  Gleiche 
gilt  für  den  Dotterkern,  der  bei  C.  nichts  mit  dem  Centrosoma  zu  thun  hat. 

Systematisch-Faunistisches:  Aurivillius,  Brady(2),  Canu,  Daday,  Fric  & 
Vävra,  Gadeau,  Hartwig  (^^^'),  Lienenklaus,  Lorenz! (i),  Müller (2),  Richard  (S^,*)^ 
Sars(^),  Scott  &  Lindsay,  Stenroos,  Vävra.  Paläontologisches:  F.  Chapman, 
Gürich,  Jones  (^). 

V.  Cladocera. 

Systematisch-Faunistisches:  Aurivillius,  Blanc,  Brady(i),  Qaday,  Fric 
&  Vävra,  Hartwig  (i-*,«,^),  Lorenzi(i),  Nordgaard,  Pratt,  Richard  ('-i),  Th.Scott(V), 
Scott  &  Lindsay,  Stenroos,  Ward,  Zacharias. 

VI.  Phyllopoda. 

Zur  Ontogenese  und  Biologie  vergl.  Atkinson,  Sars(2). 

Systematisch-Faunistisches:  Bouvier(i),  Günther,  Richard(V),  Sars(V)) 
Weltner (3).    Paläontologisches:  Jones  (^-3). 

VII.  Leptostraca. 
Systematisch-Faunistisches:  Pruvot. 

VIII.  Stomatopoda. 

Lister  beschreibt  eine  Metanauplius-artige,  aber  mit  bestacheltem  Rücken- 
schild, Stielaugen  und  gegliederter  Furca  versehene  Larve,  die  er  für  ein  der 
Erichthoidina  vorausgehendes  Entwickelungsstadium  eines  Stomatopoden  hält. 

Systematisch-Faunistisches:  Borradaile(i),  De  Man('),  Pruvot,  White- 
legge. 


3.  Crustacea.    IX.  Cumacea.    X.  Schizopoda.    XI.  Decapoda.  23 

IX.  Cumacea. 
Systematisch-Faunistisches.  Kuhlgatz,  Th.  Scott (2). 

X.  Schizopoda. 

Über  Dorsalorgane  s.  oben  p  19  Nusbaum  &  Schreiber,  Hörfähigkeit  p  20  Beer. 

Sars(^)  imtersuclite  die  Ontogenese  mehrerer  norwegischer  Euphausiiden, 
wahrscheinlich  Nyctiphanes  norvegicus^  Boreuphausia  raschii^  Thysanoessa  neglecta. 
Dass  die  E.  Eiersäckchen  tragen,  ist  eine  Ausnahme;  die  Eier  wurden  im 
Plankton  gefunden,  und  frisch  und  conservirt  (in  starker  Lösung  von  Delafield's 
Hämatoxylin  abgetödtet  und  tiberfärbt,  dann  in  sauern,  später  in  reinen  Alkohol) 
untersucht.  Da  viele  der  schwebenden  Eier  in  den  ersten  Furchungsstadien  und 
sogar  noch  ungefurcht  waren ,  so  muss  die  Befruchtung  stattfinden ,  nachdem  sie 
ins  Wasser  gelangt  sind,  obwohl  die  (^  Copulationsorgane  haben  und  Q,  einige 
Male  mit  Spermatophoren  gefunden  sind.  Unter  den  sogenannten  Eiern  der  E., 
besser  als  »Propagationssphäreu«  zu  bezeichnen,  lassen  sich  nämlich  2  Formen 
unterscheiden,  die  »Oosphären«,  kugelige,  von  einer  dünnen,  überall  geschlossenen 
Haut  umgebene  und  mit  Wasser  erfüllte  Blasen,  in  denen  eine  Kugel  von  viel 
geringerem  Durchmesser  (das  Ei)  frei  schwebt,  und  die  »Spermatosphären«, 
welche  von  den  Oosphären  sich  besonders  dadurch  unterscheiden,  dass  ihre  minder 
regelmäßig  geformte  innere  Kugel  durch  1-6  Stränge  am  »oberen«  Theil  der 
Blasenhülle  befestigt  ist.  Die  innere  Kugel  oder  >Spermatocyste«  ist  von  va- 
riabler Größe  und  schwindet  zuweilen  fast  ganz ;  sie  besteht  aus  einer  centralen 
Masse,  dem  Sperma,  und  aus  einer  corticalen  Masse;  die  Stränge  oder  Ductus 
ejaculatorii  sind  Röhren,  die  mit  einer  engen  runden  Öffnung  an  der  Oberfläche 
der  Blase  münden,  und  deren  proximales,  becherförmiges,  mit  Chitinstäben  ver- 
sehenes Ende  der  Spermatocyste  aufsitzt.  Verf.  stellt  die  Hypothese  auf,  dass 
die  Spermatosphären  von  den  q*  producirt  werden,  dass  die  corticale  Masse 
im  Wasser  quellbar  ist  und  bei  Contact  mit  demselben  das  centrale  Sperma  durch 
die  Ductus  hinaustreibt,  und  dass  das  Sperma  die  Hülle  der  Oosphären  durch- 
dringt. —  Das  Ei  theilt  sich  in  zwei  nicht  ganz  gleich  große  Zellen;  aus  der 
kleineren,  die  sich  schneller  theilt,  geht  das  Ectoderm,  aus  der  größeren  das 
Entoderm  hervor.  Die  Abkömmlinge  der  ersteren  umwachsen  die  der  letzteren, 
welche  central  zu  liegen  kommen.  Das  Mesoderm  entsteht  am  Rande  des  Blasto- 
porus.  Verf.  beschreibt  von  freien  Stadien  den  Nauplius  (2  Stadien,  das  erste 
dauert  nur  kurze  Zeit;  Mund  fehlt,  Auge  kaum  wahrnehmbar;  der  N.  der  E. 
stellt  ein  jüngeres  Entwickelungsstadium  dar  als  der  N.  der  Copepoden  und 
Cirripedien),  Metanauplius  (die  Mandibeln  sind  rückgebildet,  2  Paar  Maxillen  und 
die  Maxillipeden  sprossen  hervor;  unpaares  Auge  deutlicher,  paarige  Augen 
und  ihre  Leuchtorgane  angelegt;  Mund  geöffnet;  Darm  und  Herz  vorhanden) 
und  3  Calyptopis-Stadien,  das  1.,  2.  und  letzte  (Entwickelung  der  Rumpfsegmen- 
tirung  und  der  Gliedmaßen ;  letztes  Stadium  noch  ohne  Mandibelpalpus). 

Systematisch-Faunistisches:  Aurivillius,  Gadeau,  Holt  &  Byrne(S2), 
Kuhlgatz,  Pruvot,  Th.  Scott  (2,4)^  Walker. 

XI.  Decapoda. 

Vergl.  Ortmann.  Über  das  Nervensystem  s.  oben  p  18  Bethe(i),  p  19  Schreiber, 
p  19  Holmgren,  p  19  Saint-Hilaire,  Hörfähigkeit  p  20  Beer. 

Über  Antennendrüsen  vergl.  Waite,  Ontogenese  Cunningham,  Athmung  Bohn(^), 
Phylogenese  der  Dorippiden  Bouvier(^),  chemische  Analyse  Bailand. 

Stahr  bezeichnet  die  beiden  Scheeren formen  von  Homarus  vulgaris  als  Zahn- 


24  Arthropoda. 

chenscheere  und  Knotenscheere ;  die  meisten  Q  und  q^  haben  auf  der  einen 
Seite  die  eine,  auf  der  anderen  Seite  die  andere  Form,  und  beide  Formen  kommen 
rechts  und  links  etwa  gleich  häufig  vor;  selten  (beim  europäischen  Hummer 
häufiger  als  beim  amerikanischen)  hat  ein  Thier  zwei  gleiche  Scheeren,  dann 
sind  es  Zähnchenscheeren.  Verf.  beschreibt  die  Zähnelung  an  den  Greifflächen 
der  Scheerenhaken;  in  den  Zahnreihen  der  schlankeren  Zähnchenscheere  wieder- 
holt sich  periodisch  eine  Gruppe  von  8  Zähnen  in  4  verschiedenen  Größen.  Die 
Knotenscheere  stammt  phylogenetisch  von  der  Zähnchenscheere  und  diese  von 
der  bei  Astacus  vertretenen  Scheerenform  ab.  Herrick's  Auffassung  der  Function 
der  beiden  Scheerenformen  als  crushing-  und  cutting-claw  ist  falsch,  vielmehr  ist 
die  Zähnchenscheere  eine  Schmuck-  und  Spürscheere,  von  der  >das  Auge  eines 
Krebsthieres,  indem  es  über  die  periodischen  Zacken  hinschweift,  einen  ange- 
nehmen Eindruck  seines  Schönheitssinnes  empfängt«. 

LÖnnberg  fand,  dass  von  den  bei  beiden  Geschlechtern  von  Parastacus  hassleri 
am  3.  und  5.  Bein  beobachteten  Genitalöffnungen  die  am  3.  Bein  des  (^f  und 
die  am  5.  Bein  des  Q.  in  Wirklichkeit  geschlossen  sind.  Gleichwohl  führt  nicht 
blos  zu  den  wirklichen,  sondern  auch  zu  den  vermeintlichen  Öffnungen  bei  {^f 
und  Q.  je  ein  Gang  von  den  Genitalorganen,  dessen  Lumen  aufschnitten  constatirt 
wurde;  der  zum  5.  Bein  des  Q.  führende  Gang  hat  sogar  Ringmuskeln  und  zum 
Theil  hohes  Cylinderepithel.  Die  beiden  Paare  von  Gängen  sind  beim  (^f  ungefähr 
gleich  dick,  während  beim  Q  das  vordere  viel  dicker  als  das  hintere  ist.  Die 
Geschlechter  unterscheiden  sich  durch  äußere  Merkmale  (Größenverhältnisse  am 
Abdomen,  den  Scheeren,  Antennen),  und  die  inneren  Geschlechtsorgane  der  Q 
ließen  keine  Spur  von  Hermaphroditismus  erkennen.  Dagegen  fanden  sich 
zwischen  den  Hodenzellen  Körper,  die  wie  junge  Eier  aussahen.  Verf.  macht 
Bemerkungen  über  die  Lebensweise  von  P.  und  bildet  einige  regenerirte  Beine 
ab.  —  Über  die  männlichen  Organe  von  Telphusa  vergl.  Mari. 

Bethe(^)  bemerkt  (p  424),  dass  die  motorische  Innervirung  der  Augen  von 
Carcinus  genau  dieselbe  ist,  wie  die  der  Gliedmaßen,  was  für  die  Homologie  der 
Augen  mit  Gliedmaßen  beweisend  ist. 

Rädl  verbreitet  sich  über  den  histologischen  Bau  der  4  Ganglia  optica 
einiger  Macruren,  die  erLobuso.,  Ganglion  o.,  G.  epiopticum,  Retina  nennt.  Der 
innere  Theil  des  L.  o.  steht  mit  dem  L.  olfactorius  in  Verbindung;  in  das  Reti- 
culum  des  L.  o.  treten  besonders  die  Neurite  der  großen  Ganglienzellen  ein. 
Das  Reticulum  des  G.  o.  ist  undeutlich  in  Schichten  gesondert;  die  horizontalen 
und  verticalen  Schichten  des  G.  e.  sind  dagegen  sehr  regelmäßig  augeordnet.  In 
dem  G.  o. ,  wie  auch  in  anderen  Theilen  des  Ceutralnervensystems ,  treten  im 
Reticulum  »Knoten«  auf,  die  nach  Form  und  Anordnung  charakteristische  Unter- 
schiede aufweisen ;  es  sind  Kerne  der  embryonalen  Nervenzellen,  deren  Fasernetz 
sich  noch  nicht  mit  den  Dendriten  der  Ganglienzellen  vereinigt  hat  [s.  Bericht 
f.  1892  Vermes  p  51  Vejdovsk}'^].  Verf.  führt  die  Gründe  auf,  die  auch  ihn  im 
Reticulum  den  wesentlichen  Theil  des  Nervensystems  sehen  lassen,  und  vergleicht 
die  G.  0.  der  Decapoden  mit  denen  der  Vertebraten  und  Cephalopoden. 

Nach  Coutiere(^^)  verlässt  das  Junge  von  Alpheus  minor  bei  San  Jose  (Cali- 
fornien)  das  Ei  mit  sämmtlichen  Gliedmaßen  des  erwachsenen  Thieres  (am  5.  Fuß 
fehlt  der  Exopodit),  während  das  Junge  derselben  Species  aus  dem  Antillenmeer 
den  1.,  2.  und  5.  Fuß  nur  als  Stummel  und  am  Abdomen  keine  Füße  besitzt.  — 
Coutiere(^)  findet  Pöcilogonie  auch  bei  Synalpheus  laevimanus. 

Morgan  fand  bei  mehreren  Hundert  Eupagurus  longicarpus ^  dass  unter  den 
Gliedmaßen  die  ersten  3  Thoraxbeine  weitaus  am  häufigsten  (9-11^/)  Verstümme- 
lungen aufweisen,  während  er  an  den  mittleren  Abdomenbeinen  nur  seltene 
(zweifelhafte),  an  den  übrigen  Gliedmaßen  und  Augen  keine  Verstümmelungen 


3.  Cruatacea.    XII.  Amphipoda.  25 

autraf.  Er  widerlegt  durch  Experimente  die  Meinung,  dass  zu  dem  Maße,  in 
dem  Organe  der  Verstümmelung  ausgesetzt  sind,  ihre  Regenerationsfähig- 
keit in  Proportion  stehe.  Denn  Augen,  Antennulae,  Maxillipeden,  das  4.  und 
5.  Thoraxbein  und  die  letzten  Abdomenbeine  von  E.  regenerirten  sich  nach 
künstlicher  Verstümmelung  ebenso  häufig  und  schnell  wie  das  1.-3.  Thoraxbein. 
Auch  regenerirten  sich  die  vorderen ,  beim  Q  eitragenden  und  daher  für  das  Be- 
stehen der  Species  wichtigen  Abdomenbeinpaare  beim  Q  nicht  häufiger  als  beim 
(^f ,  bei  dem  sie  rückgebildet  oder  ausgefallen  sind.  (Das  Regenerat  der  Augen 
waren  Augen,  wenn  die  Amputation  nahe  am  Ende,  dagegen  antennenähnliche 
Anhänge,  wenn  sie  an  der  Basis  stattgefunden  hatte.)  —  Hierher  Coutiere(^'^). 

Borradaile(^)  beschreibt  ein  Cancer  pagurus  2,  bei  dem  der  rechte  Scheeren- 
fnß  durch  3  kleinere,  von  einem  gemeinsamen  Coxopoditen  entspringende, 
nahezu  vollständig  gegliederte  Scheerenfüße  ersetzt  ist.  Da  der  Coxopodit  von 
dem  der  linken  Scheere  abweicht,  und  da  jeder  der  3  Scheerenfüße  einen  besonde- 
ren Basipodit  besitzt,  so  kann  die  Missbildung  nicht  in  Folge  des  Abbrechens 
des  rechten  Scheerenfußes  entstanden  sein.    Vergl.  auch  Pocock(^)  und  Gray. 

Bohn("-)  theilt  Beobachtungen  über  das  Eingraben  von  Homarus^  Nephrops^ 
Gebia  und  Callianassa  und  über  den  Einfluss  der  Lebensweise  auf  den  äußeren  Bau 
der  Thiere  mit.  Bohnf'^,^)  experimentirt  über  den  Kohlensäure-Verbrauch  der 
Decapoden  und  seine  Abhängigkeit  von  Jahreszeit,  Aufenthalt  und  Körpergröße. 

Nach  Fredericq  lässt  sich  der  Salzgehalt  des  Blutes  von  Carcinus  maenas 
durch  Änderung  des  Salzgehaltes  des  Mediums  auf  das  Doppelte  erhöhen  und  die 
Hälfte  herabsetzen ;  dagegen  lassen  bei  Astacus  die  Kiemenhäute  den  osmotischen 
Ausgleich  zwischen  dem  salzarmen  Medium  und  dem  salzreichen  (reicher  als  bei 
Mammiferen)  Blute  nicht  zu. 

Nach  Abelous  &  Billard  verhindert  der  Saft  der  Leber  von  Homarus  und 
Astacus  die  Gerinnung  des  Blutes  der  Krebse  und  Säugethiere  sowohl  in 
vitro  als  nach  intravenöser  Injection;  vergl.  auch  Billard. 

Systematisch-Faunistisches:  Adensamer(^2),  Berg(*,'^),  Birula,  Borra- 
daile(S2),  Bouvier (2-4,6, 8,io,ii),  Codiere (i-^^n-i^),  Cunningham,  De  Man (i-^), 
Gadeau,  Hickson,  Hilgendorff,  Holt^  Kuhlgatz,  Milne-Edwards  &  Bouvier(^^], 
Nobili(i,2),  Pfeffer,  Pruvot,  Rathbun(i-3),  Vire,  Walker,  Weltner(2  p  280), 
Whitelegge.    Paläontologisches:  Carter,  Lörenthey(',2),  Woodward. 

Alcock  [vergl.  Bericht  f.  1896  Arthr.  p  32]  theilt  die  Xanthidae  in  Sectionen, 
Subfamilien  und  Alliances  und  beschreibt  154  (19  n.)  Sp.  von  Carpilius,  Carpi- 
lodeSj  Liomera,  Lachnopodus^  Lioxantho^  Liagore,  Atergatis  ^  Lophaciaea^  Zozymus^ 
Lophozozymus^  Euxanthus^  Hypocoelus^  Xanthus^  Medaetts^  Cycloxanthus^  Hoplo- 
xanthus  n.,  Orphnoxanthus  n.,  Etisus ,  Etisodes^  Polycrenmus^  Halimede^  Galene^ 
Aciaea,  Banareia^  Daira,  Xanthodes,  Chlorodius^  Phymodius^  Chlorodopsts ,  Cymo, 
Menippe^  Pseudozius^  Ozius ,  Epixanthus^  Baptoznis  n. ,  Pilumnus,  Acfumnus, 
Heteropanope^  Eurycarcinus  ^  Nectopanope  ^  Eriphia^  Trapezia,  Tetralia,  Quadrella, 
Sphenomerusj  Domecia^  Melia,  Platypilumnus.    Schlüssel  für  Gen.  und  Sp. 

XII.  Amphipoda. 

Über  Gitterzellen  im  Darm  von  Caprella  s.  unten  p  26  Schönichen(^) ,  Gift- 
drüsen von  Phronima  uniQw  Vertebrata  K.  W.  Zimmermann. 

Langenbeck  beobachtete  die  Copulation  von  Microdeutopus  gryllotalpa  (Häutung, 
Befruchtung  und  Eilegung  folgen  rasch  aufeinander)  und  schildert  die  Furchung 
und  Entstehung  der  Keimblätter.  Die  eben  abgelegten  Eier  sind  nur  vom 
Chorion  eng  umhüllt;  das  ganze  Protoplasma  liegt  central  und  sendet  Ausläufer 
nach  allen  Seiten.    Die  beiden  ersten  Blastomeren  sind  gleich  groß.    Die  2.  (ver- 


26  Arthropoda. 

ticale)  TheiluDg  ergibt  2  größere  und  2  kleinere  Blastomeren;  von  letzteren 
kommt  eins  (EF)  über,  eins  unter  die  Äquatorebene  zu  liegen;  eine  Rotation  der 
Blastomeren  findet  nicht  statt.  Die  3.  (äquatoriale)  Theilung  ergibt  2  größere  und 
2  kleinere  Makromeren  und  2  größere  und  2  kleinere  Mikromeren.  Von  nun  an 
theilen  sich  die  größeren  Makromeren  vor  den  kleineren,  und  diese  vor  den 
Mikromeren:  die  ersten  gleichzeitig  und  zwischen  verticaler  und  äquatorialer 
Theilung  regelmäßig  abwechselnd,  die  über  dem  Äquator  gelegenen  kleineren 
Makromeren  (EF-Gruppe)  und  die  Mikromeren  nur  vertical.  Die  Bauchplatte 
wird  von  den  Abkömmlingen  der  großen  Makromeren  und  der  EF-Gruppe 
gebildet;  ihre  schräge  Lage  ist  eine  Folge  der  Neigung  der  2.  Theilungsebene. 
Vom  42-Zellenstadium  ab  finden  sich  im  Inneren  des  Eies  2  Zellen.  Teloblasten 
waren  nicht  nachzuweisen.  Die  am  dorsalen  Eipol  gelegenen  Blastodermzellen 
werden  von  der  Bauchplatte  überwachsen;  diese  bedeckt  den  Dotter  im  Laufe 
des  2.  Tages  und  stößt  mit  ihren  Rändern  um  das  inzwischen  an  den  dorsalen 
Eipol  gerückte  Dorsalorgan  zusammen;  die  Anlagen  der  Gliedmaßen  breiten  sich 
über  den  hinteren  Eipol  auf  die  Dorsalfläche  aus,  so  dass  die  hinterste  nahe  am 
Dorsalorgan  liegt ;  da  während  der  Streckung  des  Embryos  die  Wachsthumszone 
aber  hinter  dem  Dorsalorgan  liegt,  so  entfernt  die  letzte  Gliedmaße  sich  mehr  und 
mehr  von  ihm,  und  zugleich  erscheint  die  ventrale  Abdominalfalte  in  der  Gegend 
der  1.  Gliedmaße  des  Abdomens;  während  sie  sich  vertieft,  sprossen  die  Anlagen 
der  Abdominalgliedmaßen  in  sie  hinein,  so  dass  sie  die  dorsale,  dann  die  hintere 
Eifläche  frei  lassen,  und  die  letzte  schließlich  dem  Dorsalorgan  gegenüber  liegt. 
Das  Entoderm  (Leber  und  der  größte  Theil  des  Darmes)  bildet  sich  ausschließlich 
aus  Zellen,  die  dicht  hinter  dem  Dorsalorgan  invaginiren;  das  Mesoderm  entsteht 
zum  Theil  aus  der  2.  Zellschicht  der  Bauchplatte. 

Systematisch-Faunistisches:  Aurivillius,  Chilton,  Fowler(2),  Gadeau, 
Kuhlgatz,  Lorenzi(2),  Mayer,  Pruvot,  Richard(3),  Th.  Scott(2-4),  Scott  &  Duthie, 
Walker,  Willem. 

IUI.  Isopoda. 

Über  Dorsalorgane  s.  oben  p  19  Nusbaum  &  Schreiber. 

Kimus(V)  niitersucht  die  Structur  der  Kiemen.  Nicht  alle  Epithelzellen  be- 
theiligen sich  an  der  Bildung  der  Stützpfeiler;  diese  entstehen  entweder  durch 
Zusammenwachsen  von  je  1  Epithelzelle  eines  Kiemenblattes  mit  1  Zelle  des 
anderen  Blattes,  oder  durch  Vereinigung  einer  variablen  Zahl  solcher  2-Zellen- 
Elemente.  Es  gibt  aber  auch  (bei  Asellus)  »vielsäulige  Zellen«,  von  denen  je 
2  gegenüberliegende  mehrere  Stützpfeiler  bilden,  indem  von  jeder  mehrere  Fort- 
sätze den  Fortsätzen  der  anderen  entgegenwachsen.  Die  Stützpfeiler  sind  con- 
tractu; ihre  Contractionen  regeln  die  Quantität  des  in  die  Kiemen  eintretenden 
Blutes;  bei  Cirolana  besteht  der  centrale  Theil  der  Stützpfeiler  aus  starken 
Längsfasern,  die  als  musculäre  Differenziruug  einer  der  beiden  Epithelzellen  an- 
zusehen sind.  Das  in  die  Kieme  tretende  mesoblastische  Gewebe,  eine  directe 
Fortsetzung  des  Bindegewebes  des  Rumpfes,  lässt  2  Zellformen  unterscheiden,  von 
denen  die  eine  in  Beziehung  zur  Ernährung  und  vielleicht  zur  Secretion  steht. 
Das  Gewebe  bildet  an  der  Kiemenbasis  eine  Scheidewand  zwischen  der  zu-  und 
abführenden  Hälfte  und  verbreitet  sich  distal  in  je  nach  der  Species  verschiedener 
Form  und  Menge;  während  bei  Asellus  die  Circulation  völlig  epithelial  ist,  bildet 
das  Bindegewebe  bei  Anüocra  und  Cymothoa  an  der  zuführenden  Kiemenseite,  bei 
Cirolana  und  am  deutlichsten  htVIdotea  an  beiden  Seiten  ein  Randgefäß. 

SchÖnichen(2)  unterscheidet  am  Darme  anal  der  Onisciden  und  Aselliden  die 
4  Abschnitte  Ösophagus,  Kaumagen,  Mitteldarm  (vom  hinteren  Kopfrand  bis 
kurz  vor  den  After  reichend).  Rectum.  Die Gewebsschichten  des  Ösophagus  sind: 


3.  Crustacea.    XIII.  Isopoda.  27 

eine  dünne  structurlose  chitinige  Intima ;  eine  bei  der  Häutung  betheiligte  Schicht 
von  gallertigem  Aussehen,  in  der  sich  häufig  zarte  Fäden  und  große  Vacuolen 
finden;  Epithel;  structurlose  Tunica  propria;  Rings-  und  Längsmuskellage.  Auf 
dem  Epithel  ist  bereits  die  nach  der  nächsten  Häutung  hervortretende  neue  In- 
tima als  feine  Cuticula  abgeschieden.  Die  auf  Querschnitten  durch  das  Epithel 
sichtbaren  feinen  Linien  sind  vielleicht  nicht  Schnitte  durch  die  Grenzmembranen 
der  Zellen,  sondern  Stützfasern,  so  dass  das  Epithel  hier  wie  im  Mitteldarm  ein 
Syncytium  sein  würde.  Die  Muskeln  sind  gestreift,  ebenso  die  von  der  Eumpfwand 
entspringenden  Muskeln,  die  sich  unter  Auflösung  in  die  Primitivfibrillen  und 
nach  Durchbohrung  des  Epithels  (Ide)  an  die  Intima  heften.  Vor  dem  Übergang 
in  den  Kaumagen  befindet  sich  auf  der  ventralen  Intima  ein  Verschlussapparat. 
Verf.  beschreibt  die  Armatur  des  Kaumagens  mit  Hülfe  von  Nauck's  Nomen- 
clatur  [vergl.  Bericht  f.  1880  II  p  38]  und  unterscheidet  1  Inferomedianum,  2  In- 
ferolateralia,  2  Lateralia,  1  Superomedianum.  Die  Gewebsschichten  sind  die 
gleichen  wie  im  Ösophagus;  die  gallertige  Schicht  ist  viel  dicker;  die  Dicke  des 
Epithels  steht  im  Verhältnis  zu  der  der  Intima.  Die  an  den  K.  tretenden  Rumpf- 
muskeln entspringen  z.  Th.  vom  Endoskelet.  Zwischen  letzterem  und  dem  Magen 
liegt  bei  den  Onisciden  jederseits  ein  flaches,  chitinisirtes  Rohr  (z.  Th.  umgeben 
von  sehr  dünnen  Cylinderzellen),  welches  vorn  in  den  Magen  mündet.  Während 
die  Nahrung  im  Kaumagen  zerkleinert  und  mit  dem  Lebersecret  vermengt  wird, 
wird  derselbe  durch  das  Superomedianum  gegen  den  Mitteldarm  abgeschlossen. 
In  der  Darstellung  des  Mitteldarmes  weicht  Verf.  von  McMurrich  [vergl.  Bericht 
f.  1897  Arthr.  p.  28]  hauptsächlich  dadurch  ab,  dass  er  die  Intima  von  zahl- 
reichen, feinen  Poren  durchsetzt  findet.  Die  normalen  Vacuolen  im  Epithel  sind 
nicht  zu  verwechseln  mit  pathologischen,  sich  zuweilen  über  5  Zellen  erstrecken- 
den Hohlräumen ,  durch  welche  große  Theile  der  Intima  abgehoben  werden 
können ;  die  Ursache  davon  sind  Coccidien.  Die  gelbgrünen  Pigmentkörnchen  im 
Epithel  von  ArmadilUdiuni  sind  nicht  Degenerationsproducte.  Die  Grenzwände 
der  Epithelzellen  sind  durch  Stützfasern  vertreten  (Huet) ;  Verf.  bezeichnet  die 
Zellen  daher  als  »Gitterzellen«  und  fand  sie  auch  im  Darm  von  Anilocra^  Caprella 
und  Locusta.  Die  an  die  Intima  stoßenden  Theile  der  Stützfasern,  von  Conklin 
[s.  Bericht  f.  1897  Arthr.  p  29]  theils  für  Fortsätze  der  Nahrung,  theils  für 
Poren  in  der  Intima  gehalten,  sind  chitinig  (McMurrich) ;  sie  bleiben  bei  der  Häu- 
tung an  der  Intima  hängen  und  spielen  bei  derselben  vielleicht  eine  ähnliche  Rolle 
wie  die  Häutungshärchen  bei  Astacus.  Wie  die  Intima  ist  auch  die  Tunica  propria 
ein  Ausscheidungsproduct  des  Epithels.  Dasselbe  ist  zugleich  Sitz  der  Verdauung, 
der  Secretion  und  Resorption  (gegen  McMurrich);  der  entodermale  Ursprung  des 
Mitteldarmes  ist,  wegen  seiner  histologischen  Verschiedenheit  von  Vorderdarm 
und  Rectum,  außerordentlich  wahrscheinlich;  die  dorsalen  Längsrinnen  des 
Mitteldarmes  haben  blos  secretorische  Function ;  vielleicht  enthält  ihr  Secret,  wie 
nach  Claus  bei  Nehalia^  Harn.  Der  histologische  Bau  des  Rectums  gleicht  dem 
des  Ösophagus;  sein  kleinzelliges  Epithel  stößt  unvermittelt  an  das  großzellige 
des  Mitteldarmes.  —  Hierher  auch  Schönichen(^). 

Nusbaum  beschreibt  die  Entwickelung  von  Cymothoa  im  Wesentlichen  über- 
einstimmend mit  Bergh  [s.  Bericht  f.  1892  Arthr.  p  45,  f.  1893  p  51]  und  McMur- 
rich [ibid.  f.  1895  p  42].  Der  Kern  liegt  ursprünglich  im  Innern  des  Dotters; 
die  ersten  Segmentationskerne  wandern,  von  wenig  Plasma  umgeben ,  nach  dem 
künftigen  ventralen  und  hinteren  Pol,  wo  sie  eine  kleine  Blastodermscheibe  bilden ; 
ist  diese  gebildet,  so  ist  im  Dotter  kein  Kern  mehr  vorhanden.  In  oder  nahe  bei 
der  Mitte  der  Keimscheibe  beginnt  mit  4-5  Zellen  eine  Einwucherung :  das  Ento- 
mesoderm.  Aus  ihm  entsteht  1)  das  Entoderm  (Epithel  der  Leber  und  des  kleinen 
ihrer  Mündung  benachbarten  Theiles  des  Mitteldarmes),   2)  Vitellophagen,   die 


2g  Arthropoda. 

später  im  Dotter  zu  Grunde  gehen,  3)  Mesodermelemente  für  den  nauplialen  Be- 
zirk des  Embryos ,  4)  zwei  vielleicht  auch  mesodermale  Zellenhäufchen,  wahr- 
scheinlich die  Anlage  der  Genitalorgane.  Während  der  Wucherung  sondern  sich 
nach  vorn  die  Augenanlagen  ab,  und  zugleich  bildet  sich  in  dem  vor  der  Wuche- 
rungsstelle gelegenen  Ectoderm  der  Keimscheibe  eine  hufeisenförmige  Zone  grös- 
serer Blastodermzellen  aus,  die  in  der  Mitte  1-,  in  den  nach  hinten  gerichteten 
Armen  2-3 reihig  ist;  die  mittleren  Zellen  sind  die  Ectoteloblasten ,  von  denen 
auch  hier  die  Zellreihen  der  metanauplialen  Region  nach  vorn  hin  abgespalten 
werden.  Der  vor  der  Ectoteloblastenreihe  gelegene  Theil  der  Keimscheibe 
(Naupliusanlage)  entspricht  dem  Kopftheil  einer  Trochophora,  der  dahinter  ge- 
legene (Analsegmentanlage)  dem  Analtheil  derselben.  Bevor  die  Ectoteloblasten 
zu  knospen  anfangen,  theilen  sich  die  Zellen  der  Keimscheibe  größtentheils  in 
transversaler  Richtung.  Zwischen  Ectoteloblastenreihe  und  Einwucherungsstelle 
treten  2  symmetrisch  gelegene,  große,  helle  Zellen  auf,  in  denen  die  Theilungs- 
richtung  nicht  ganz  transversal  ist:  die  Urmesoblasten.  Aus  ihnen  entstehen 
jederseits  4  Mesoteloblasten,  die,  dicht  hinter  der  Ectoteloblastenreihe  gelegen, 
zuerst  zur  oberflächlichen  Schicht  des  Blastoderms  gehören,  mit  Beginn  des 
Knospungsprocesses  aber  unter  das  Ectoderm  sinken.  Die  8  Mesoteloblasten 
lassen  durch  16  malige  Theilung  das  Mesoderm  des  metanauplialen  Bezirkes  her- 
vorknospen; jeder  Reihe  von  Mesodermzellen  entsprießt  ein  primäres  Segment, 
wie  auch  nur  1  (nicht  2  nach  McMurrich)  Reihe  gesprosster  Ectodermzellen  zu  je 
1  Segment  gehört.  Verf.  fand  öfters  Ausnahmen  von  der  von  Bergh  für  die  Ecto- 
teloblasten aufgestellten  Theilungsregel.  Die  8  Zellen  jeder  Mesodermzellreihe 
bestehen  aus  3  Gruppen,  einer  mittleren  von  2,  und  zwei  seitlichen  von  je  3  Zellen. 
Die  Zellen  jeder  Reihe  sind  unter  einander  und  mit  denen  der  Nachbarreihen  in 
frühen  Stadien  durch  Protoplasmabrücken  verbunden.  Die  erste  Theilung  theilt 
jede  Mesodermzelle  in  eine  äußere,  dem  Ectoderm  anliegende,  und  eine  innere, 
dem  Dotter  anliegende  Zelle,  so  dass  ein  somatisches  und  ein  splanchnisches  Blatt 
entsteht;  diese  Zweischichtigkeit  wird  aber  durch  die  folgenden,  zuerst  longitu- 
dinalen,  dann  transversalen  Theilungen  verwischt.  Das  Mesoderm  von  C.  entsteht 
also  aus  2  Quellen  (gegen  McMurrich):  das  der  nauplialen  Region  aus  den  am 
Blastoporus  einwuchernden  Zellen,  das  der  metanauplialen  Region  aus  den  beideu 
etwas  später  auftretenden  Urmesoblasten;  letzteres  ist  auch  wahrscheinlich  bei 
Ligia  und  Oniseus  der  Fall.  Verf.  kommt  schließlich  noch  einmal  eingehender  auf 
seine  Parallelisirung  des  Nauplius  mit  der  Trochophora  zurück. 

Bonnier(^)  beschreibt  einen  vor  Marocco  gefundenen  parasitischen  Iso- 
poden,  der  sich  besonders  wegen  des  völligen  Mangels  von  Gliedmaßen  am  Pleon 
in  keine  Familie  einreihen  lässt. 

SarS  (^)  [s.  Bericht  f.  1 897  Arthr.  p  30]  beschreibt  norwegische  Sp.  von  Eurycope\ 
Liffia,  Ligidium\  Trichoniscus^  Trichontscoides  r\. ,  Haploj^hthalmtis  \  Oniseus.  Phi- 
loscia,  Platt/ arthrus,  Porcellio,  Metojjonorthus,  Cylisticus]  Armadillidium\  Bopyrus^ 
Bopyroides^i  Pseudione,  Pleurocrypta^  Athelges^  Phryxus  [Micro imcus)\  Dajus^  Noto- 
phryxus,  Aspidophryxus\  Cyproniscus.  Die  Epicarida  sind  den  Cymothoidae  nicht 
besonders  nahe  verwandt  (gegen  Hansen).  Giard  &  Bonnier's  Aufstellung  von 
Genera  und  Species  gründet  sich  auf  die  falsche  Voraussetzung,  dass  die  Parasiten 
specifisch  und  generisch  verschieden  seien,  wenn  es  die  Wirthe  sind;  von  den 
7  Familien  G.  &B.'s  erkennt  Verf.  nur  4  an:  Bopyridae,  Dajidae,  Cryptoniscidae, 
Entoniscidae. 

Systematisch-Faunistisches:  Budde-Lund,  DoIlfus('-^%    Gadeau,  Kuhl- 
gatz,  Michaelsen,  Olsson,  Pruvot,  Richardson,  Silvestri(^"),    Th.  Scott( 
Walker. 


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diHi 


4.  Poecilopoda.    Trilobitae.     5.  Protracheata.   Tracheata  im  Allgemeinen.  29 


4.  Poecilopoda.     Trilobitae. 

Gaskell  stützt  sich  bei  seiner  Ableitung  der  Vertebraten  von  den  Arthropoden 
unter  Anderem  auf  die  Ähnlichkeiten  in  der  Bildung  des  Skeletes  von  Ammo- 
coeies,  der  Pöcilopoden  und  Arachniden.  Er  schildert  daher  (p  561  flf.)  seine 
Untersuchungen  an  Limulus,  Hypoctonus  und  Thelyphonus.  Bei  L.  steckt  in  der 
Basis  jeder  Kieme  ein  Knorpelstab,  von  Benham  [s.  Bericht  f.  1885  II  p  6]  irr- 
thümlich  als  rein  chitinig  beschrieben ;  er  hat  aber  nur  eine  Hülle  aus  Chitin,  be- 
steht aus  homogenem  Knorpel  und  einem  Perichondrium  (gerade  wie  die  Kiemen- 
knorpel von  ^4.)  und  ist  ein  »muco-cartilage«,  hat  auch  bei  der  chemischen 
Untersuchung  durch  Eichholtz  hauptsächlich  Mucin  ergeben.  Wahrscheinlich 
wird  er  nebst  dem  Knorpel  in  den  Entapophysenbändern  gebildet  von  »modified 
cells  belonging  to  the  chitinogenous  layer«.  Hingegen  ist  das  Entosternit  bei 
i.,  H.  und  T.  aus  2  Trabekeln  hervorgegangen,  die  ursprünglich  ein  Paar  meso- 
dermale  Längssehnen  waren  und  wohl  selbst  wieder  aus  segmental  angeordneten 
Sehnen  verschmolzen  sind;  dazu  haben  sich  Nester  von  Knorpelzellen  gesellt.  Es 
ist  >a  markedly  gelatinous  tissue,  like  vertebrate  tendon,  containing  a  trace  of 
mucin«,  also  durchaus  nicht  so  gebaut,  wie  Lankester  [s.  Bericht  f.  1884  II  p  4] 
angibt. 

Nach  der  vorläufigen  Mittheilung  von  Patten  entsteht  der  drüsige  Theil  der 
Niere  von  Limulus  jederseits  aus  der  1.-6.  Cölomhöhle,  jedoch  geht  die  1.  und 
6.  ganz  zu  Grunde.  Der  Ausführgang  beginnt  am  hintersten  Drüsenlappen,  der 
seinerseits  durch  ein  Paar  CoUectoren  die  Excrete  der  3  anderen  Lappen  auf- 
nimmt, mit  einem  Trichter,  ist  erst  eng  und  vielfach  gewunden,  dann  weit,  zieht 
nach  vorn,  biegt  wieder  um  und  verbindet  sich  an  der  Basis  des  5.  Beines  mit 
einer  kurzen  offenen  Einstülpung  des  Ectoderms. 


5.  Protracheata.     Tracheata  im  Allgemeinen. 

Über  die  Kiefermuskeln  von  Peripatus  s.  Camerano(^),  zur  Systematik  der  Peri- 
patiden  Bouvier(^9,ioj^  Camerano('-'^),  Wheeler,  Willey(2). 

Willey(^)  beschreibt  die  Anatomie  und  einige  Stadien  aus  der  Entwickelung 
von  Peripatus  [Paraperipatus  n.  subg.)  Novae-Britanniae  n.  von  der  Gazellenhalb- 
insel nach  13  Exemplaren  (3(^),  die  ungeöffnet  in  Formol  conservirt  worden 
waren.  Q  in  der  Regel  mit  24,  (^  mit  22  Beinpaaren;  Geschlechtsöffnung  direct 
hinter  dem  letzten  Beinpaar.  Die  Antennen  wachsen  durch  Intercalation  von 
Ringen.  Vielleicht  deuten  die  großen  Nephridien,  die  zum  4.  und  5.  Beinpaar 
gehören,  noch  darauf  hin,  dass  früher  die  Nephridien  die  Keimzellen  zu  entleeren 
hatten.  Cruräldrüsen  fehlen  gänzlich  (wie  bei  P.  novae-zealandiae).  Vielleicht  sind 
die  Schleimdrüsen  von  P.  »comparable  to,  if  not  homodynamous  with  the  cement- 
glands  of  Cirripedes,  which  also  interdigitate  with  the  genital  organs«,  Weibchen. 
Der  Abschnitt  des  Oviducts  zwischen  Ovarium  und  Rec.  seminis  (»Infundibulum«) 
hat  im  Gegensatz  zum  Reste  des  Oviductes  sehr  dicke  Wände  und  verhält  sich 
daher  zum  Ovarium  wie  der  Trichter  eines  Nephridiums  zu  dessen  Endblase.  Das 
Ovarium  hat  (wie  bei  novae-zeal.  und  capensis]  weder  eine  Tunica  propria  noch 
eine  deutliche  Muscularis.  Die  Befruchtung  findet  nur  einmal  statt,  und  wenn  die 
Embryonen  in  den  Uterus  wandern,  so  ist  sie  unmöglich  geworden.  Jedenfalls  sind 
bei  jungen  Q  die  Rec.  seminis  noch  leer,  bei  alten  voll.  Männchen.  Der  Ductus 
ejaculatorius  ist  kaum  länger  als  die  Vagina  und  verläuft  bis  zur  Mündung  gerade. 


30  Arthropoda. 

zeigt  also  gegenüber  dem  der  anderen  Species  »a  distinctly  primitive  feature«. 
Spermatophoren  scheinen  zu  fehlen.  Die  beiden  »pygidial  glands«,  d.  h.  die  Ho- 
mologa  der  Analdrüsen  oder  accessorischen  Drüsen  der  anderen  Species,  münden 
durch  einen  gemeinschaftlichen,  äußerst  muskulösen  »pygidial  bulbus«  dicht  über 
und  vor  dem  Anus  aus.  Etwa  in  derselben  Ebene  mit  dieser  Öffnung  gibt  es 
5  seichte  Gruben  in  der  Haut:  die  eine  ist  das  Ventralorgan  des  Analsegmentes, 
und  die  anderen  4  sind  diesem  vielleicht  homodynam.  —  Embryogenese.  Alle 
Stadien  finden  sich  in  ein  und  demselben  Q  vor.  Das  Ei  ist  ohne  Dotter  und 
wohl  nur  lOO^t  laug,  hat  aber  im  Anfang  eine  75^t  dicke  Membran.  Wahrschein- 
lich ist  das  Resultat  der  Furchung  eine  Morula.  Ist  der  Embryo  1  mm  lang  ge- 
worden (die  EihüUe  hat  sich  demzufolge  stark  verdünnt),  so  ist  er  eine  hohle 
Blase,  deren  Wand  aus  Ectoderm  und  Entoderm  besteht,  und  enthält  an  einer 
kleinen  Stelle  den  Keimstreif,  gleicht  daher  einem  Insektenei  mit  kurzem,  noch 
nicht  in  den  Dotter  versunkenem  Keimstreif;  da  das  Ectoderm  der  Blase  vacuolär 
ist,  so  wird  es  wohl  als  Trophoblast  (im  Sinne  Hubrecht's,  s.  Bericht  f.  1893 
Vertebrata  p  76}  wirken.  Die  Blase  enthält  erst  später  im  Inneren  freie  Entoderm- 
zellen  (>Trophocyten«;  >all  the  endoderm  cells  appear  to  be  potential  tropho- 
cytes«).  Der  Keimstreif  wächst  nun  mächtig  in  die  Länge,  wobei  sein  Vorderende, 
das  stets  nach  dem  Vaginalende  des  Uterus  zu  liegt,  ein  Punctum  fixum  darstellt, 
und  krümmt  sich  hinten  spiralig.  Das  Stomodäum  tritt  eher  auf  als  das  Procto- 
däum  und  rotirt  später  um  180°.  Das  Segmentalorgan  des  3.  Somites  scheint 
eine  Zeitlang  Cilien  zu  führen.  Die  Trophocyten  werden  zum  Schlüsse  entweder 
resorbirt  oder  siedeln  sich  auf  der  Basalmembran  an,  die  »has  been  secreted  by 
the  endoderm  cells  concomitantly  with  the  Separation  of  the  inner  and  outer  germ- 
layers  to  form  the  definite  body-cavity«.  So  wird  das  Entoderm  zu  einer  ziemlich 
compacten  Epithelschicht,  hystolisirt  aber  dann  (»gastrolysis«),  und  nun  öffnet 
sich  auch  der  Mitteldarm  nach  dem  Hinterdarm  zu.  Junge  P.  haben  im  Magen 
kein  ordentliches  Epithel,  sondern  Zellen  »lying  loosely  and  freely  in  the  gastral 
cavity«.  Die  Embryonalblase  erstreckt  sich  Anfangs  über  den  eigentlichen  Em- 
bryo dorsal  nach  hinten  und  vorn  und  dient  als  trophisches  Organ  (in  der  Nähe 
des  Embryos  ist  das  Epithel  des  Uterus  stets  verdickt).  Zu  ihm  steht  wahrschein- 
lich in  genetischer  Beziehung  das  Amnion  der  Hexapoden,  das  offenbar  erst 
nachträglich  zu  einem  reinen  Schutzorgan  geworden  ist.  Der  vivipare  P.  hat 
jedenfalls  einen  eierlegenden  Vorfahr  gehabt,  und  die  Oviparität  von  P.  oviparus 
ist  von  Neuem  erworben  worden. 

Über  die  Segmentanhänge  der  Tracheaten  s.  Heymons(2)  und  Verhoeff('). 


6.  Arachnidae. 

Über  die  Mundtheile  s.  Bmcker,  Entoskelet  von  Hypoctonus  und  Thelyphonus 
oben  p  29  Gaskell,  Stridulation  bei  Spinnen  Carpenter(-)  und  Pocock(^),  Biolo- 
gisches über  Solpuga  Pocock(2),  Mimicry  bei  Spinnen  unten  p  35  Poulton  (^), 
Herzschlag  der  Acariden  A.  Oudemans. 

Schultz  untersuchte  die  Regeneration  der  Extremitäten  der  Araneiden  be- 
sonders an  Epeira  und  bestätigt  im  Allgemeinen  die  Angaben  von  W.  Wagner 
[s.  Bericht  f.  1888  Arthr.  p37].  Auch  die  Palpen  der  (^  werden  regenerirt.  Bis 
zur  Coxa  abgerissene  Beine  erneuern  sich  rascher  als  solche,  die  an  der  Tibia  oder 
anderswo  abgeschnitten  werden.  Die  Wunde  schließt  sich  zunächst  durch  einen 
Chitinpfropf,  der  vom  Blute  gebildet  wird,  wie  denn  auch  Blutzellen  an  der  Wund- 
fläche eine  Chitinschicht  nach  der  anderen  liefern.    »Wie  sonderbar  es  auch  er- 


6.  Arachnidae.  31 

scheinen  mag,  aber  es  scheinen  gerade  diese  Zellen  das  Chitin  abzusondern.«  Die 
regenerirten  Klauen  haben  gewöhnlich  eine  andere  Zahl  Zähne  (meist  weniger) 
als  die  normalen.  Die  Muskeln  zerfallen  ähnlich  wie  bei  Vertebraten  unter  Bildung 
von  Sarcolyten  und  Sarcoblasten ;  aus  letzteren  gehen  die  neuen  Muskeln  hervor. 

Nach  Kennel(')  verfahren  die  Spinnen,  um  zum  Bau  des  Netzes  von  einem 
Punkte  durch  die  Luft  hindurch  zu  einem  anderen  zu  gelangen,  in  der  Art,  dass 
sie  bei  erhobenem  Hinterleibe  aus  den  Spinnwarzen  mit  den  Hinterbeinen  Spinn- 
stoff hervorziehen  und  zu  einem  Faden  vereinigen,  der  alsdann  bald  vom  Winde 
gefasst  und  fortgeführt  wird,  bis  er  irgendwo  haften  bleibt.  Dieser  Faden  wird 
zum  Diameter  des  Netzes,  und  von  ihm  aus  spinnt  das  Thier  die  übrigen  Fäden 
auf  die  bekannte  Art. 

van  Bambeke{-)  bringt  die  ausführliche  Arbeit  über  die  Entwickelung  des  Eies 
von  Pholcus  [s.  Bericht  f.  1897  Arthr.  p  31].  Im  1.  Stadium  bildet  sich  der 
Dotterkern,  wahrscheinlich  durch  Austritt  (nicht  beobachtet)  aus  dem  Keim- 
bläschen; im  2.  zerfällt  er,  zugleich  verschwindet  die  Membran  des  Keimbläschens 
theilweise,  und  dieses  selbst  wird  höckerig;  im  3.  wandeln  sich  die  Stücke  des 
Dotterkerns  in  Fetttropfen  um,  im  4.  und  letzten  lösen  sich  diese  im  Dotter  auf 
und  an  ihrer  Statt  erscheinen  die  Dotterkugeln;  zugleich  treten  Kern  und  Dotter 
in  noch  innigeren  Contact  mit  einander,  indem  jener  seine  Membran  ganz  verliert 
und  amöboide  Fortsätze  ausstreckt.  Verf.  erörtert  alle  diese  Vorgänge  bei  P.  aus- 
führlich und  schließt  mit  sehr  eingehenden  Betrachtungen  über  die  Rolle  des 
Dotterkerns,  den  er  als  »centre  de  formation  des  Clements  nutritifs  du  vitellus« 
ansieht.  —  Hierher  auch  unten  Vertebrata  van  der  Stricht (i). 

van  Bambeke(^)  beschreibt  Krystalloide  aus  den  Eiern  von  Pholcus  und  hält 
sie  für  Reservematerial,  das  je  nach  seinem  Vorkommen  vom  Kernkörperchen, 
Kern  und  Zellplasma  des  Eies  secernirt  wird.  In  manchen  Eiern  finden  sie  sich 
sowohl  im  Kern  als  auch  im  Dotter,  nie  aber  zugleich  im  Kernkörperchen. 

Nach  'Sehimkewitsch(^)  bildet  sich  bei  Araneiden  (Agroeca^  Lycosa^  Pholcus) 
und  Phalangiden  {Phalangium)  das  Blastod  er  m,  indem  die  Furchungskerne  an 
die  Peripherie  wandern,  jedoch  bleiben  bei  Pha.  einige  im  Dotter  zurück  und 
werden  zu  Vitellophagen.  Letztere  entstehen  bei  den  Aran.  durch  Rückwande- 
rung von  Blastodermzellen  und  außerdem  in  beiden  Gruppen  »auf  Kosten  der  sich 
von  der  undifferenzirten  Mesoentodermanlage  ablösenden  Elemente«;  sie  tragen 
zum  Aufbau  des  Embryos  direct  nicht  bei,  und  bei  den  Aran.  werden  »ihre  Kerne 
von  den  Zellen  des  Epithels  der  Lebersäcke  aufgenommen«.  Das  Mesoentoderm 
tritt  bei  den  Aran.  als  2  später  mit  einander  verschmelzende  Verdickungen  des 
Blastoderms  auf:  als  Cumulus  und  ein  vor  ihm  gelegener  Fleck,  also  wie  es  Kishi- 
nouye  beschreibt  [s.  Bericht  f.  1890  Arthr.  p  41],  bei  Pha.  als  einheitlicher  Cu- 
mulus (Genitalanlage  von  Faussek);  bei  A.  zeigt  es  eine  Längsfurche,  wahrschein- 
lich den  Rest  eines  Blastoporus.  Der  Cumulus  von  Morin  fs.  Bericht  f.  1887  Arthr. 
p  36]  ist  hijigegen  ein  Dorsalorgan,  kommt  aber  nicht  allen  Aran.  zu.  Das  Ento- 
derm  entsteht  bei  den  Aran.  aus  2  Anlagen:  die  hintere  liefert  den  Cloakalsack, 
die  Malpighischen  Gefäße  und  das  Epithel  des  Darmes,  während  die  »an  der  Peri- 
pherie des  Dotters  zerstreuten  Zellen«  des  Cumulus  das  Epithel  der  Leber  bilden. 
Bei  Pha.  ist  nur  letztere  Anlage  vorhanden,  und  daher  fehlen  auch  der  Cloakalsack 
und  die  Malp.  Gefäße.  Das  ectodermale  Rectum  der  Aran.  ist  kurz.  Die  Zellen, 
die  nicht  zur  Bildung  des  Entoderms  und  Mesoderms  verwendet  worden  sind, 
werden  bei  Pha.  zur  Anlage  der  Geschlechtsorgane;  sie  liegen  zwischen  den 
beiden  Blättern  des  ventralen  Mesenteriums  und  werden  vom  Mesoderm  umwachsen, 
das  das  Follikelepithel  liefert;  die  Genitalgänge  entsprechen  wahrscheinlich  Seg- 
mentalorganen und  sind  theils  meso-,  theils  ectodermal.  —  Hierher  auch  Schimke- 
witsch(2  4). 


32  Arthropoda. 

Über  Demodex  s.  Majocchi. 

Kulagin(^)  beschreibt  einige  Organe  (Darmcanal,  Drüsen,  Nervensystem,  Mus- 
keln) von  Pentastomum  taenioides  aus  den  Mesenterialdrüsen  von  Bos.  Im  Mittel- 
darm strecken  die  fungirenden  Zellen  (es  gibt  außerdem  kleine  Ersatzzellen) 
Pseudopodien  aus  und  nehmen  damit  die  Nahrung,  d.  h.  die  Lymphzellen  des 
Wirthes,  in  sich  auf.  Sie  sitzen  auf  einer  Membran,  die  außen  von  Bindegewebe 
bekleidet  ist.  Die  Drüsen  sind  entweder  einzellige  Hautdrüsen  oder  Hakendrüsen 
und  Kopfdrüsen,  dagegen  sind  die  sog.  Drüsen  um  den  Darmcanal  etc.  »Lymph- 
zellen«, und  außerdem  gibt  es  Parenchymzellen,  ähnlich  denen  der  Platoden,  wie 
denn  überhaupt  die  Pentastomiden  durch  Convergenz  viele  Ähnlichkeit  mit  den 
parasitischen  Platoden  haben.  Die  Nerven  sind  durch  Golgi's  rasche  Methode 
nachweisbar;  besonders  treten  hervor  die  der  Haken,  ferner  ein  Gg.  frontale  mit 
Nerven  und  Commissuren,  sowie  die  Nerven  der  Tastpapillen  und  die  der  Haut 
am  Hinterende  des  Thieres.  Die  Muskeln  gleichen  histologisch  am  meisten  denen 
von  Lumbricus\  die  dorsoventralen  verzweigen  sich  zwischen  den  Zellen  der  Epi- 
dermis. 


Duboscq^ 


7.  Myriopoda. 

Hierher  Silvestri  (3). 

Über  das  Centralnervensystem  der  Myriopoden  s.  unten  AUg.  Biologie  Steiner, 
die  Nervenenden  bei  Scutigera  oben  p  18  Duboscq(^). 

Nach  der  vorläufigen  Mittheilung  von  Duboscq  (^)  kommt  das  giftige  Se  er  et 
von  Scolopendra  zum  Theil  aus  den  Kernen  der  Drüsenzellen  (»nucleole  de  venin«). 

Über  die  Wehrdrüsen  s.  Kenyon(^),  Blut  und  Excretionsorgane  der  Chilopoden 

Nach  Silvestri  (')  sind  bei  Pachyiulus  communis  an  den  (^  und  Q  mit  30-35 
Segmenten  die  beiden  Paar  Beine  des  7.  Segmentes  noch  normal,  später  aber 
bildet  sich  das  innere  Paar  zurück,  und  aus  ihm  geht  das  Copulationsorgan 
hervor;  bei  Lysiopetalum  foetidissimmn  gilt  dies  nur  vom  Q.  Ferner  sind  die 
Spinndrüsen  bei  den  Lysiopetaliden  in  beiden  Geschlechtern  und  bei  den  Cras- 
pedosomatiden  in  den  erwachsenen  (^  atrophirt,  dagegen  bei  den  Q.  der  C.  sehr 
mächtig  entwickelt  (sie  liefern  hier  ein  Gespinnst  zur  Umhüllung  der  Eier) . 

Nach  Silvestri  (V)  g^^^t  h&v  Packyiulus  communis  die  Befruchtung  so  vor  sich, 
dass  das  frisch  abgelegte  Ei  durch  die  Mikropyle  hindurch  einen  Fortsatz  aus- 
schickt, der  aus  der  achromatischen  Substanz  des  Keimbläschens  besteht,  das  peri- 
phere Ende  des  Chromatins  umschließt,  eins  der  ganz  unbeweglichen,  hutförmigen 
Spermien  ergreift  und  mit  sich  ins  Ei  hineinzieht.  Die  etwa  12  Chromosomen  des 
Eies  sind  vor  der  Ablage  noch  getrennt,  verschmelzen  unmittelbar  vor  der  Be- 
fruchtung zu  einem  langen  Stabe  (>serpentello  cromatico«)  und  werden  nach  der 
Befruchtung  wieder  deutlich  gleich  den  12  des  Spermiums.  Ein  Centrosoma  hat 
das  Ei  nicht  und  auch  das  Spermium  nach  dem  Eindringen  ins  Ei  nicht  mehr. 
10  Stunden  nach  der  Ablage  des  Eies  entsteht  aus  den  beiden  Pronuclei  die 
1.  Furchungsspindel. 

Heymons(^)  berichtet  in  einer  vorläufigen  Mittheilung  über  die  Ontogenese 
von  Scolopendra  cingulata.  Bei  der  Furchung  bleibt,  wie  schon  Sograf  beschreibt 
[s.  Bericht  f.  1883  H  p  90],  im  Centrum  des  Eies  ungefurchter  Dotter  mit 
Kernen  zurück;  die  anderen  Kerne  gelangen  isolix't  an  die  Peripherie  und  ver- 
einigen sich  erst  dann  zum  Blastoderm,  von  dem  sich  aber  nachträglich  Dotter- 
zellen ablösen  und  in  die  oberflächliche  Schicht  des  Dotters  zurückwandern.  Das 
Entode rm  entsteht  ebenfalls  durch  multipolare  Einwanderung,  und  seine  Zellen 


7.  Myriopoda.  33 

liefern  das  Epithel  des  Mitteldarmes,  während  die  Dotterzellen  alle  zu  Grunde 
gehen.  Die  Mesodermzellen,  anfänglich  von  den  Entodermzellen  nicht  unter- 
scheidbar, bleiben  hauptsächlich  auf  die  Seiten  und  Enden  des  Keimstreifs  be- 
schränkt. Abgesehen  vom  primären  Kopfstück  und  Analstück  [s.  unten]  hat  jedes 
Segment  ein  Paar  Cölomsäcke,  die  einen  mittleren,  einen  medioventralen  und  einen 
laterodorsalen  Abschnitt  unterscheiden  lassen.  Die  Zellen  an  der  Spitze  des  2. 
und  3.  Abschnittes  fungiren  als  »Vasoblasten«  und  liefern,  indem  sie  in  der 
Mediane  zusammentreffen,  ventral  das  Supraneuralgefäß,  dorsal  das  Herz  und  die 
Aorta;  die  Arterien  entstehen  intersegmental  aus  den  Vasoblasten  der  Disse- 
pimente.  Die  Höhlungen  der  Blutgefäße  sind  Gebilde  des  Schizocöls.  Aus  den 
visceralen  ürsegm entwänden  gehen  die  Darmmuskeln  und  das  Peritoneum  hervor. 
Pericardialzellen  und  -septum,  Musculatur,  Fettkörper  etc.  entstehen  ähnlich  wie 
bei  Orthopteren;  vorn  bildet  sich  aus  dem  Mesoderm  noch  ein  lymphoides,  theil- 
weise  dem  Supraösophagealkörper  der  Hexapoden  homologes  Gewebe.  Das  un- 
paare  Keimorgan  und  sein  unpaarer  mesodermaler  Ausführgang  werden  paar 
angelegt;  die  betreffenden  Lumina  sind  echtes  Cölom.  (Das  erwachsene  (^  und  Q. 
haben  noch  am  Ausführgange  einen  dorsalen  Querbogen,  der  dem  linken  Ge- 
schlechtsgange entspricht,  beim  (^  als  Vesicula  seminalis  fungirt,  beim  Q  dagegen 
sehr  eng  bleibt.)  Von  den  Terminalampullen  gibt  das  vordere  Paar  (im  29.  Seg- 
ment) seinen  Zusammenhang  mit  der  Hypodermis  auf,  das  hintere  (im  30.)  dagegen 
tritt  mit  einer  unpaareu  Einstülpung  der  Haut  in  Verbindung;  ectodermal  sind 
außer  diesem  Endabschnitt  des  Ausführganges  auch  die  paaren  Anhangsdrüsen. 
Die  Geschlechtszellen  sind  erst  ziemlich  spät  in  den  visceralen  Wänden  der  latero- 
dorsalen Abschnitte  der  Cölomsäcke  nachweisbar.  Nervensystem.  In  jedem 
Segment  bildet  sich  ein  Paar  Gangliengruben;  jede  liefert  die  Hälfte  eines  Bauch- 
ganglions, und  auch  der  Mittelstrang  entsteht  paar,  aber  durch  Delamination,  wo- 
bei dermatogene  und  neurogene  Elemente  auftreten.  Die  Ganglien  im  29.  und 
30.  Segmente  verschmelzen  zum  hintersten  Ganglion.  Ectodermal  sind  auch  die 
Neurilemme.  Vom  Protencephalon  bilden  sich  das  Archencephalon  und  die  Ganglia 
optica  durch  Delamination,  dagegen  die  beiden  Ganglienpaare  des  primären  Kopf- 
stückes durch  Einstülpung;  im  Anschluss  an  die  Gg.  optica  wuchert  eine  Zellen- 
masse ein  und  ergibt  den  Nerv  von  Tömösvary  und  dessen  Endgebiet.  Die  paaren 
Ganglienanlagen  des  !.[?]  Segmentes  werden  zum  Deut-,  die  des  Intercalarseg- 
mentes  zum  Tritencephalon,  jedoch  verwachsen  letztere  mit  dem  medialen  Gg. 
frontale,  und  so  entsteht  die  Brücke.  Das  Schlundnervensystem  entwickelt  sich 
vom  Vorderdarm,  der  dorsale  (Herz-)  Nerv  von  der  medianen  Rückenhaut  aus.  Im 
Telson  existiren  nie  Ganglien.  Die  Kopf-  und  Speicheldrüsen  sind  alle  ecto- 
dermal, daher  keine  Nephridien  (gegen  Herbst,  s.  Bericht  f.  1891  Arthr.  p  51). 
Außer  dem  primären  Kopf-  und  Schwanzstück  (Telson)  hat  S.  30  Segmente, 
nämlich  das  präantenuale,  antennale,  intercalare,  ferner  4  Mund-,  21  Rumpf-  und 
2  Geuitalsegmente.  Die  Pleuren  sind  Theile  der  Anlagen  der  Sternite.  Die 
typischen  Rumpfbeine  haben  8,  nicht  7  Glieder,  denn  die  Klaue  ist  ein  echtes 
Glied.  Bei  der  1.  Maxille  sind  die  Innenladen,  bei  der  2.  die  verwachsenen  Stämme 
(Latzel)  Sternocoxalstücke.  Die  jungen  ä,  etwa  15  mm  lang,  sind  weißlich  und 
haben  den  Mitteldarm  noch  voll  Dotter;  ihre  Antennen  haben  17  Glieder. 
Über  Embryonen  von  Scolopendrella  s.  unten  p  37  Uzel. 


Zool.  Jahresbericlit.    1898.    Arthropoda. 


34  Arthropoda. 

8.  Hexapoda. 
a.  Im  Allgemeinen. 

Hierher  Packard.  Über  die  Häutung  von  Wasserinsekten  s.  Causard,  das  Cen- 
tralnervensystem  der  Hexapoden  unten  Allg.  Biologie  Steiner. 

Comstock  &  Needham  stellen  nach  Untersuchung  der  Flügel  von  Nymphen  aus 
fast  allen  Ordnungen  einen  Typus  des  Fitigels  auf,  dem  sie  folgende  Venen  zu- 
schreiben (Nomenclatur  meist  nach  Redtenbacher) :  Costa,  Subcosta,  Radius,  Media, 
Cubitus  und  Analvenen.  Diesen  correspondiren  ebenso  viele  Tracheen,  die  an  der 
Basis  des  Flügels  zum  Costo-Radial-  und  zum  Cubito-Anal-Stamme  zusammen- 
treten, von  denen  der  erstere  aus  dem  dorsalen,  der  letztere  aus  dem  ventralen 
Längsstamm  des  Thorax  entspringt.  Bei  den  meisten  Hexapoden  gibt  es  noch  eine 
»transversale  Basaltrachee«  zur  Verbindung  der  beiden  Stämme.  —  Verff.  be- 
sprechen darauf  im  Einzelnen  zunächst  die  Flügel,  die  durch  Reduction  (Atrophie 
oder  Verschmelzung)  der  Venen  an  Zahl  specialisirt  sind,  und  gehen  dabei  auch 
auf  die  Zellen,  Quervenen  etc.  ein;  so  die  von  Nemura^  Taeniopteryx ^  Psocus^ 
Cicada^  Heteropteren,  Lepidopteren,  Dipteren,  Hymenopteren,  Embiiden,  Coleo- 
pteren.  Ferner  erörtern  sie  die  Flügel  mit  Specialisirung  durch  Hinzutreten  neuer 
Venen,  so  die  von  Chauliodes^  Corydalis^  Sialis^  der  Blattiden,  Myrmeleontiden, 
Odonaten  etc. 

Über  den  Harn  der  Hexapoden  s.  unten  p  54  Fabre(^). 

Nach  De  Bruyne  ist  bei  der  Histolyse  der  Muskeln  in  der  Larve  oder  Puppe 
von  Musca,  Bombyx^  Forficula^  Phryganea^  Notonecta  und  Nepa,  nicht  aber  von 
Tenebno,  besonders  das  Sarooplasma  thätig,  indem  es  die  zerfallenden  Fibrillen 
aufnimmt;  erst  später  dringen  die  Leucocyten  hinzu  und  schaffen  die  Reste  des 
Gewebes  fort.  Es  handelt  sich  also  um  eine  »autophagocytose  musculaire«,  wie 
denn  überhaupt  die  larvalen  Gewebe  sämmtlich  »par  voie  physiologique«  zu 
Grunde  gehen,  sobald  sie  nicht  mehr  functioniren.  Dagegen  ist  die  Betheiligung 
der  Phagocyten  daran,  also  die  gewöhnliche  Phagocytose,  zu  betrachten  als  ein 
»phenomene  acquis,  c'est-ä-dire  comme  un  progres  evolutif«,  und  sie  findet  sich 
daher  besonders  bei  den  Puppen  der  höheren  Insekten,  wo  die  Metamorphose 
rasch  ist.  Die  Producte  des  Zerfalls  werden  für  die  in  der  Neubildung  begriffenen 
Organe  benutzt;  so  verwandeln  z.  B.  die  Sarcoplasma-Zellen  (Sarcolyten)  von  M. 
oder  die  Phagocyten  von  T.  ihren  Inhalt  in  Fett,  werden  so  zu  Bestandtheilen  des 
Fettkörpers  und  geben  dieses  wieder  an  die  neuen  Tracheen,  Muskeln  etc.  ab. 
Bei  £.  bauen  sich  die  Muskeln  »aux  d^pens  de  residus  nucldes«  auf.  Im  Fett- 
körper von  M.  entstehen  keine  embryonalen  Zellen  durch  Endogenese,  auch 
dringen  die  Phagocyten  nicht  in  ihn  hinein,  um  sich  darin  zu  vermehren.  (Verf. 
weicht  hier  und  auch  sonst  oft  von  Viallanes  und  van  Rees,  s.  Bericht  f.  1881  II 
p  136  und  f.  1888  Arthr.  p  69,  ab.)  Bei  der  Eibildung  ist  die  Phagocytose 
ebenfalls  stark,  und  sie  geht  sogar  bei  Carabus  und  Dytiscus  so  weit,  dass  das 
Keimbläschen  als  »phagocaryon«  sein  Material  direct  von  den  Kernen  in  der 
Nährkammer  bezieht.  Überhaupt  spielt  die  Phagocytose  vom  Ei  ab  durch  alle 
Stadien  des  Insektes  hindurch  in  dessen  Leben  eine  große  Rolle. 

Koujawski  behandelt  in  einer  vorläufigen  Mittheilung  die  Bildung  des  Dotters 
im  Ei  von  Dytiscus  und  lässt  hierbei  das  Chromatin  des  Kerns  sich  im  Cytoplasma 
auflösen,  überhaupt  den  Kern  dabei  eine  beträchtliche  Rolle  spielen. 

Über  anomale  Copulation  s.  Jacobson,  die  Keimblätter  unten  p  43  Lecaillon(^), 
das  Amnion  oben  p  29  Willey('). 

Poulton(^)  erörtert  ganz  im  Allgemeinen  die  Mimicry  bei  den  Hexapoden  und 
legt  dar,  wie  sie  und  das  Auftreten  von  Trutzfarben  nur  durch  die  Naturzüchtung, 


8.  Hexapoda.    b.  Einzelne  Gruppen.  35 

nicht  aber  durch  die  geschlechtliche  Zuchtwahl  oder  die  Theorie  der  »äußeren« 
oder  die  der  »inneren  Ursachen«  erklärt  werden  können.  Beide  Arten  von  Er- 
scheinungen sind  beim  ^  stärker  ausgeprägt  als  beim  rf ,  das  des  Schutzes  we- 
niger bedürftig  ist.  Die  Ähnlichkeit  zwischen  Hexapoden  einer  Ordnung  und 
denen  anderer  Ordnungen  kommt  auf  ganz  verschiedene  Weise  zu  Stande;  Verf. 
discutirt  ausführlich  die  Nachahmung  stechender  Hymenopteren  (Wespen,  Ameisen) 
durch  Dipteren,  Hemipteren,  Lepidopteren,  Coleopteren,  Orthopteren  und  Ara- 
neiden.  Ähnlich  verhält  es  sich,  wenn  Nachahmer  und  Modell  derselben  Ordnung 
angehören;  so  ganz  besonders  bei  den  Lepidopteren,  wo  die  Transparenz  der 
Flügel  (oder  eines  Theiles  von  ihnen)  sowohl  durch  Verringerung  der  Schuppen 
an  Zahl,  als  auch  durch  ihren  Verlust  an  Pigment,  als  endlich  durch  ihre  Um- 
wandlung in  kleinere  Schuppen  oder  in  Haare  erreicht  wird.  —  Hierher  auch 
Poulton(2-5). 

Kienitz-Gerloff  kritisirt  die  Angaben  von  Plateau  [s.  Bericht  f.  1897  Arthr. 
p  35]  über  den  Besuch  der  Blumen  durch  die  Insekten  und  meint,  er  habe 
»das  noch  einmal  bewiesen,  was  von  der  Blumentheorie  nie  bestritten,  und  das- 
jenige bekämpft,  was  von  ihr  niemals  behauptet  worden  ist«.  —  Auch  Reeker 
tritt  gegen  Plateau  auf  und  gelangt  zum  Theil  durch  eigene  Versuche  mit  künst- 
lichen Blumen  zu  dem  Resultate,  dass  »sowohl  die  Farbe  als  auch  der  Duft  der 
Bltithen  an  der  Anziehung  der  blüthenbesuchenden  Insekten  betheiligt  sind«.  — 
Hierher  auch  Perez(''). 

Biologisches  s.  bei  Fahre  (^). 


b.  Einzelne  Grappen. 

Aptera. 

Biologisches  s.  bei  Calandruccio. 

Becker  ergänzt  oder  corrigirt  kurz  die  Arbeiten  von  Oudemans  und  Haase 
[s.  Bericht  f.  1887  Arthr.  p  43,  f.  1889  ibid.  p  47]  über  die  Anatomie  von  Ma- 
chilis.  Die  Gliederung  der  Antennengeißel  ist  unecht.  Der  Tarsus  ist  dreigliedrig. 
Die  Kegel  am  Ende  des  Labialtasters  sind  Sinnesorgane.  Die  Ventralsäckchen 
haben  zwar  ein  drüsiges  Epithel,  sind  aber  keine  »speciellen«  Drüsen;  die  Haare 
an  der  Basis  der  Säckchen  sind  Sinneshaare;  am  6.  Abdominalsegment  hatte  1  q^ 
ein  überzähliges  Paar  Säckchen.  Von  der  dorsalen  Seite  des  Schlundrings  geht 
ein  Paar  sympathischer  Nervenzweige  ab,  die,  unpaar  geworden,  zum  Mitteldarm 
ziehen  und  sich  dort  verzweigen.  Vom  Unterschlundganglion  zieht  ein  Nerven- 
paar zur  Lippe;  Verf.  beschreibt  seinen  Verlauf  genauer  und  macht  auch  Angaben 
über  den  Bau  der  Speicheldrüsen,  besonders  aber  über  den  der  inneren  Ge- 
schlechtsorgane. 

Claypole(^)  untersuchte  die  Embryogenese  von  Anurida  maritima.  Der  weib- 
liche Apparat  besteht  aus  nur  1  Paar  ungekammerter  Eir Öhren  mit  je  einem 
langen  vorderen  Suspensorium,  das  wohl  kaum  dem  Endfaden  der  Ovarien  anderer 
Hexapoden  homolog  ist,  und  einem  unpaaren  Oviduct;  das  Recept.  seminis  [s.  Be- 
richt f.  1890  Arthr.  p  57  Fernald]  war  stets  leer.  Das  Keimlager  liegt  nicht  am 
Vorderende  jeder  Eiröhre,  sondern  weit  hinten,  lateral;  die  jungen  Eizellen  sind 
von  je  5-8  Nährzellen  umgeben,  deren  Kern  zeitweilig  von  einem  Dotterkern 
umfasst  wird.  Um  jedes  ältere  Ei  und  seine  Nährzellen  bildet  die  Wand  des  Eier- 
stocks einen  Follikel,  dessen  Zellen  sich  aber  nicht  theilen,  sondern  nur  immer 
dünner  werden.  In  den  Eiern  wird  schon  früh  der  Kern  unsichtbar  und  tritt  erst 
wieder  nach  der  Abgabe  der  2  Richtungskörper  auf.  Das  kugelige  Ei  bildet  sich 
sein  Chorion  selbst  (eine  Mikropyle  scheint  zu  fehlen)  und  zugleich  degeneriren 

3* 


36  Arthropoda. 

die  Nährzellen;  nach  der  Ablage  erhält  das  Ei  auch  eine  Dotterhaut.  Manche 
abgelegte  Eier  furchen  sich  nicht,  sondern  gehen  zu  Grunde;  vielleicht  waren  sie 
nicht  befruchtet.  —  Die  Furchung  ist  zuerst  holoblastisch  und  nahezu  äqual; 
es  bildet  sich  eine  Morula,  dann  wandern  die  Kerne  fast  alle  an  die  Peripherie 
und  ordnen  sich  hier  zum  einschichtigen  Ectoderm  und  zum  Mesoderm  an  (»outer 
and  middle  layers  are  formed  by  migration,  the  entoderm  remaining  behind  in 
the  yolk  with  yolk  cells«).  Das  Dorsalorgan  oder  »precephalic  organ«  ist  rein 
ectodermal  und  [mit  Wheeler,  s.  Bericht  f.  1893  Arthr.  p  71]  dem  Indusium  von 
Xiphidium  sowie  dem  Dorsalorgan  der  Crustaceen  homolog;  seine  Bedeutung  für 
den  Embryo  bleibt  unbekannt.  Zugleich  mit  jenem  Organ  bilden  sich  um  das  Ei 
noch  3  Cuticulae,  dann  platzen  die  beiden  ursprünglichen  Häute,  und  der  Embryo 
dehnt  sich  dabei  mächtig  aus.  Die  Entodermzellen  häufen  sich  besonders  stark 
in  der  Gegend  des  Vorder-  und  Hinterdarmes  an  und  treten  schließlich  zum  Mittel- 
darm zusammen,  der  aber  keinen  Dotter  »excepting  some  in  an  intracellular  con- 
dition«  einschließt;  alsdann  sind  die  Dotterzellen  bereits  in  Degeneration  begriffen. 
Dagegen  wird  der  Dotter  von  den  Keim-  und  Blutzellen  aufgenommen,  liegt  auch 
frei  in  der  Leibeshöhle.  Eine  Einstülpung  am  Hinterende  des  5.  Abdominal- 
segments liefert  den  ectodermalen  Geschlechtsgang;  vielleicht  ist  übrigens  der 
Ventraltubus  noch  ein  Rest  einer  älteren  Geschlechtsöffnung,  und  dann  würden 
die  Suspensorien  der  Keimschläuche  als  Reste  der  Ausführgänge  zu  deuten  sein. 
Zwischen  den  Antennen  und  Mandibeln  tritt  ein  den  2.  Antennen  der  Crustaceen 
homologes  Paar  Gliedmaßen  auf  und  wird  später  zu  den  Falten,  die  die  Mund- 
theile  einschließen.  Tracheen  fehlen  auch  im  Embryo.  Das  Nervensystem  ent- 
steht wie  bei  X.  nach  Wheeler;  die  6  Abdominalganglien  verschmelzen  später 
mit  einander.  Vom  Stomodäum  aus  entsteht  der  Sympathicus,  der  aber  im  er- 
wachsenen Thiere  zu  fehlen  scheint.  —  ^.  ist  ein  »very  simple  insect  embryo 
matured  sexually«  oder  ist  degenerirt  durch  Verlängerung  des  Lebens  als  Embryo 
und  Verkürzung  des  Lebens  als  Imago.  —  Hierher  auch  Claypole(^). 

Uzel  beschreibt  die  Embryogenese  von  Campodea,  nebenbei  auch  von  Lepisma, 
Achorutes  und  Macrotoma.  Zunächst  schildert  er  die  Ablage,  Form  und  Farbe  der 
Eier  und  geht  dann  auf  die  Furchung  näher  ein.  Bei  C.  und  L.  ist  sie  gleich  von 
Anfang  an  superficiell,  bei  A.  und  M.  hingegen  zuerst  total  (bei  A.  inäqual,  bei  M. 
äqual)  und  erst  nachher  superficiell.  Hat  sich  das  Blastoderm  gebildet,  so  sind  bei 
C.  gar  keine  Zellen  mehr  im  Dotter  geblieben,  und  nun  gruppiren  sich  die  Blasto- 
dermzellen  am  vegetativen  Pole  zu  einem  Ringe  so  dicht,  dass  die  Kerne  hier  un- 
regelmäßig zweischichtig  liegen,  während  sie  sich  vom  anderen  Eipole  so  weit 
zurückziehen,  dass  eine  Zeitlang  2/3  der  Peripherie  ohne  Blastoderm  sind.  (Später 
wandern  sie  aber  wieder  an  ihre  alten  Stellen.)  Keimblätter.  Der  verdickte 
Ring  liefert  das  Entoderm,  später  auch  das  Mesoderm.  Bei  L.  existirt  zwar  auch 
eine  ähnliche  Blastodermscheibe,  aber  sie  gibt  nur  das  Mesoderm  ab,  während  die 
»das  Entoderm  vorstellenden  Dotterzellen  der  Mehrzahl  nach  von  den  zur  Ober- 
fläche steigenden  Furchungszellen  abzustammen  scheinen«  und  nur  zum  kleinereu 
Theil  »auf  die  von  Anfang  an  im  Dotter  befindlichen  Zellen  zurückzuführen  sein 
dürften«.  Bei  M.  endlich  hat  das  Entoderm  2  Quellen:  die  im  Dotter  zurück- 
gebliebenen Furchungszellen  und  abgelöste,  wieder  einwandernde  Blastoderm- 
zellen;  beiderlei  Elemente  sammeln  sich  im  Centrum  zu  einem  Ballen,  der  Anlage 
des  Mitteldarmes,  an;  ähnlich  bei  A.  Der  Keimstreif  entsteht  bei  C.  und  L.  als 
Ganzes  durch  eine  Wanderung  der  Blastodermzellen  zum  animalen  Pole  hin,  der 
dicht  vor  dem  vegetativen  Pole  liegt;  dagegen  bei  M.  als  4  getrennte  Ver- 
dickungen des  Blastoderms,  nämlich  die  Anlagen  der  Kopflappen  und  des  Man- 
dibularsegmentes.  (Bald  nachher  platzt  bei  M.  das  Chorion,  und  die  chitinige 
Blastodermhaut  tritt  frei  zu  Tage;  sie  trägt  4  hohle  Dornen,  und  in  diese  hinein 


8.  Hexapoda.    b.  Einzelne  Gruppen.  37 

erstreckt  sich  eine  Zeitlang  von  jenen  Verdickungen  aus  je  ein  Fortsatz.)  Das 
übrige  Blastoderm  von  C.  zieht  sich  als  Dorsalorgan  zusammen,  das  später  re- 
sorbirt  wird;  bei  M.  entsteht  dieses  Organ  schon  früher  und  erleidet  dann  das- 
selbe Schicksal.  Der  Keim  streif  umfasst  bei  C.  zuerst  fast  ^/^  des  Eies,  segmentirt 
sich  dann  von  vorn  nach  hinten  (die  Antennen  ti'eten  postoral  auf,  die  Oberlippe 
ist  von  vorn  herein  unpaar)  und  sinkt  mit  xiusnahme  seiner  beiden  Enden  in  den 
Dotter  ein.  Bei  L.  verläuft  dieser  Vorgang  und  die  Bildung  der  Embryonalhäute, 
wie  es  Heymons  beschreibt  [s.  Bericht  f.  1896  Arthr.  p  48] ;  auch  bei  M.  versenkt 
sich  der  Keimstreif  in  den  Dotter,  Mundtheile.  Die  Anlagen  der  Extremitäten 
des  Intercalarsegmentes  von  C.  werden  zu  den  bisher  übersehenen  »Intercalar- 
lappen«,  liegen  alsdann  präoral  und  sind  wohl  den  Cheliceren  der  Arachniden 
homolog.  Die  bisher  als  Labialpalpen  gedeuteten  Anhänge  sind  die  Lobi  externi, 
die  Verrucae  oblongae  von  Meinert  die  Labialpalpen,  endlich  die  Paraglossae  und 
Ligula  zusammen  der  Hypopharynx.  Die  Dorsalwand  des  Kopfes  wird  bei  der 
Einsenkung  des  Embryos  in  den  Dotter  von  den  Kopflappen,  das  kurze  Hinter- 
haupt und  die  Wangen  von  den  Tergiten  der  Kiefersegmente  hergestellt.  Auf  dem 
Thorax  hinterlassen  die  Tergite  bei  ihrer  Verschmelzung  noch  lange  eine  Naht. 
Das  Abdomen  von  L.  hat  außer  dem  Analstücke  11  Segmente,  das  von  C.  10, 
das  von  M.  (ältere  Embryonen)  nur  6.  Bei  C.  entstehen  aus  den  Extremitäten 
des  2.-7.  Segmentes  durch  Theiluug  die  Ventralgriffel  und  die  ausstülpbaren  Bläs- 
chen (Kiemen),  die  des  8.  und  9.  werden  rückgebildet  und  die  des  10.  werden  zu 
den  Cerci;  bei  M.  verschmelzen  die  Extremitäten  am  1.  Segmente  zum  Tubus 
ventralis,  am  3.  zum  Hamulus,  am  4.  zur  Furcula.  (Embryonen  von  Scolopendrella 
haben  nafch  innen  von  den  Beinen  2  Höcker,  wohl  die  Anlagen  der  Coxalsäckchen 
und  der  Ventralgriffel.)  —  Verf.  hat  die  Entwickelung  der  inneren  Organe  nicht 
untersucht,  macht  zum  Schluss  einige  Angaben  über  die  Metembryogenese,  sowie 
über  teratologische  Erscheinungen,  und  tritt  dafür  ein,  dass  die  Apteren  die  ältesten 
lebenden  Hexapoden  sind. 

Pseudoneuroptera  (Ephemeridae,  Odonata,  Plecoptera). 

Über  die  Flügel  der  Plecopteren  und  Odonaten  s.  oben  p  34  Comstock  & 
Needham,  Häutung  der  Nymphen  Causard. 

Bordas(^)  untersuchte  von  etwa  20  Species  Odonaten  (Agrioniden,  Aeschniden, 
Libelluliden)  und  etwa  20  Orthopteren  (Acridiiden,  Locustiden,  Grylliden)  die 
Speicheldrüsen  und  gelangt  zu  folgenden  allgemeinen  Schlüssen.  Bei  den 
Odonaten  liegen  sie  gewöhnlich  im  Prothorax  unter  oder  zu  den  Seiten  des  Öso- 
phagus, erstrecken  sich  aber  bei  den  Libellen  auch  über  ihn  und  bilden  so  einen 
Ring  um  ihn.  Bei  den  Acridiern  sind  sie  rudimentär  und  bestehen  meist  aus  meh- 
reren Bündeln  mit  separaten  Ausführgängen.  Die  der  Locustiden  und  Grylliden 
hingegen  sind  mächtig  und  liegen  theils  im  Meso-,  theils  im  Prothorax,  haben  auch 
eigene  große  cylindrische  Behälter  (mit  Chitinspirale),  die  unter  dem  Labium  aus- 
münden. Die  Behälter  fehlen  den  Acridiern;  bei  den  Odonaten  sind  sie  rundlich 
und  liegen  vor  und  unter  dem  Pharynx. 

In  einer  vorläufigen  Mittheilung  beschreibt  VoinOV  das  Epithel  des  Mittel- 
davmes  der  Larven  von  Aeschna  im  Einklang  mit  Needham  [s.  Bericht  f.  1897 
Arthr.  p  37].  Das  Epithel  secernirt  nicht  nur,  sondern  resorbirt  zu  gleicher  Zeit. 
Die  peritrophische  Membran  ist  nur  der  Stäbchensaum  der  Zellen,  der  bei  der 
Bildung  der  Secretballen  abgehoben  wird,  und  da  am  Anfang  des  Mitteldarmes 
solche  Ballen  nicht  producirt  werden,  so  haftet  sie  hier  den  Zellen  an. 


38  Arthropoda. 

Neuroptera  (Megaloptera,  Sialidae,  Panorpatae,  Trichoptera). 

Über  die  Flügel  der  Neuropteren  s.  oben  p  34  Comstock  &  Needham,  Histolyse 
bei  Fhryganea  p  34  De  Bruyne,  Chorion  von  Sialis  unten  p  43  Lecaillon(-*). 

(Strepsiptera.) 

Orthoptera  (incl.  Embidae  und  Dermaptera). 

Über  die  Flügel  der  Embiden  und  Blattiden  s.  oben  p  34  Comstock  &  Needham, 
Nervenenden  bei  Forßcula  p  18  Duboscq(^),  Stinkdrüsen  unten  p  49  Kulwiec, 
Speicheldrüsen  oben  p  37  Bordas('). 

BordasC^)  behandelt  sehr  eingehend  die  gröbere  Anatomie  des  Darmcanals 
und  der  Malpighischen  Gefäße  von  etwa  80  Species  Forficuliden,  Phasmiden, 
Mantiden,  Blattiden,  Acrididen,  Locustiden  und  Grylliden.  Er  theilt  daraufhin 
die  Orthopteren  in  die  Acolotasia  (ohne  Blindschläuche  vorn  am  Mitteldarm) 
und  Colotasia  (mit  Blindschläuchen).  Jene  haben  ziemlich  entwickelte  Speichel- 
drüsen und  einen  rudimentären  Kaumagen;  zu  ihnen  gehören  die  Phasmiden 
(Kaumagen  fehlt,  viele  Malp.  Gefäße)  und  Forficuliden  (Kaumagen  kugelig, 
8-10  Malp.  Gef.).  Bei  den  Colotasia  ist  der  Darm  in  der  Regel  über  l^jc^mA 
so  lang  wie  der  Körper;  Zahl  der  Blindschläuche  8  bei  den  Mantiden  und  Blat- 
tiden, 6  bei  den  Acridiiden,  2  bei  den  Locustiden  und  Grylliden.  —  Speichel- 
drüsen. Meist  sind  auch  Speichelbehälter  vorhanden.  Die  Forficuliden  und 
Acridiiden  haben  rudimentäre  Drüsen,  sehr  mächtige  dagegen  einige  Mantiden, 
die  Blattiden,  Locustiden  und  Grylliden.  Vorderdarm.  Der  Pharynx  ist  stets 
kurz,  rund  oder  von  oben  nach  unten  etwas  abgeplattet,  der  Ösophagus  rund, 
innen  längsfaltig,  mit  dünnen  Ringmuskeln  und  einigen  Längsmuskeln.  Der 
Kropf  (Jabot)  erfüllt  bei  den  Forf.  fast  den  ganzen  Thorax  und  die  beiden  ersten 
Abdominalsegmente;  bei  den  Phasm.  zerfällt  er  in  2  structurell  verschiedene  Ab- 
schnitte, bei  Gryllotalpa  liegt  er  als  Blindsack  seitlich  vom  Ösophagus.  Histo- 
logisch gleicht  er  dem  Ösophagus.  Der  Kaumagen  (gesier)  ist  rudimentär  bei  den 
Phasm.  und  Acrid.,  sonst  stets  gut  entwickelt  und  innen  mit  6  Reihen  Chitin- 
zähnen oder  -lamellen  bewaffnet.  Er  dient  aber  nicht  nur  zum  Zerreiben  der 
Nahrung,  sondern  verhindert  auch  durch  die  Klappen  an  seinem  Ende  ihren 
Rücktritt  in  den  Kropf.  Seine  Ringmuskeln  sind  sehr  kräftig;  nach  außen  von 
ihnen  verlaufen  die  Längsmuskeln.  Mitteldarm.  Bei  den  Forf.  ist  er  fast 
gerade  und  gleichmäßig  weit,  bei  den  Phasm.  hat  er  in  seiner  2.  Hälfte  außen 
drüßige  Anhänge,  in  der  1.  Hälfte  eine  sehr  dicke  Muscularis,  bei  den  Blatt., 
Loc.  und  Gryll.  beschreibt  er  einige  Curven  (die  vorderen  Anhangsdrüsen  von 
Gryllotalpa  nennt  Verf.  Dufoursche  Drüsen,  den  Stäbchensaum  der  Darmzellen 
>revetement  ciliö«  und  lässt  die  Blindschläuche  ein  »epithelium  glandulaire  cilie« 
besitzen).  Hinter darm.  Kurz,  gerade  und  eng  ist  er  bei  den  Acrid.  und 
Phasm.,  sonst  lang  und  meist  gewunden.  Er  ist  vom  Rectum  entweder  durch 
einen  Ringwulst  oder  durch  6  Klappen  scharf  abgesetzt.  Die  Malpighischen 
Gefäße  münden  meist  auf  6  kleinen  Höckern  am  Anfang  des  Hinterdarmes  ein, 
nur  bei  den  Forf.  in  2  Bündeln,  bei  den  Phasm.  an  vielen  Stellen  in  einem  Kreise 
um  den  Darm,  bei  Gryllacris  und  den  Gryll.  alle  zusammen  durch  einen  einzigen 
Ureter.  Bei  Gryllus  enthalten  sie  das  Natron-  und  Kalksalz  der  Harnsäure ,  bei 
Gryllot.  diese  selbst,  bei  Blatta  und  Periplaneta  außer  letzterer  harnsaures  Natron. 
—  Hierher  auch  Bordas('^).  —  Über  Giftzellen  im  Darm  von  Locusta  s.  oben  p  26 
Schönichen(~). 

Über  den  Harn  der  Orthopteren  s.  unten  p  54  Fahre  (^). 


8.  Hexapoda.    b.  Einzelne  Gruppen.  39 

Sharp  erörtert  kurz  die  äußeren  Genitalien  der  Phasmiden  und  möchte  das 
Operculum  und  Capitulum  auf  dem  Exochorion  der  Eier  nicht  in  derselben  Ei- 
kammer  gebildet  werden  lassen  wie  das  Ei  selber.  Vielleicht  seien  auch  die  Eier 
der  Cynipiden  und  einiger  Heteropteren  in  diesem  Sinne  »zusammengesetzte« 
Eier.  Die  Ähnlichkeit  der  Eier  der  Phasmiden  mit  pflanzlichen  Samen  sei  für  die 
Species  wohl  nicht  von  »bionomic  importance«. 

Über  Spermatocyten  von  Orthopteren  s.  unten  p  55  Henneguy. 

Giardina  beschreibt  ausführlich  den  Bau  des  Cocons  von  Mantis.  Der  ganze 
außen  schwammige,  innen  dichtere  eiförmige  Cocon  zerfällt  durch  eine  senkrechte 
Mittelwand  [s.  unten]  in  eine  rechte  und  eine  linke  Abtheilung.  Jede  von  diesen 
wird  durch  senkrechte  Querlamellen  in  Fächer  abgetheilt,  aber  die  rechten  und 
linken  liegen  einander  nicht  genau  gegenüber,  sondern  je  um  1/2  Fach  verschoben. 
In  jedem  Fach  stehen  höchstens  6  Eier  neben  einander,  mit  dem  vorderen  Pole 
nach  oben  gerichtet;  jedes  ist  mit  seinem  Nachbarn  durch  das  Exochorion  ver- 
klebt, und  da  dieses  sehr  weit  ist,  so  hat  der  vom  Endochorion  umgebene  Embryo 
einigen  Spielraum.  Bei  Ameles  brevipennis  fehlt  die  äußere  schaumige  Schicht, 
und  die  Eier  stoßen  unmittelbar  an  die  harte  Außenwand  des  Cocons.  —  Die 
Vagina  des  ^  wird  durch  eine  longitudinale,  von  ihrer  Unterwand  emporragende 
Scheidewand  in  2  Abtheilungen  zerlegt,  so  dass  die  Oviducte  von  einander  getrennt 
sind.  Das  Thier  lässt  bei  der  Eiablage  jedesmal  etwa  6  Eier  aus  einem  Ova- 
rium  zugleich  mit  etwas  Schaum  hervortreten  (die  Eier  kommen  mit  dem  hinteren 
Pole  zuerst  heraus  und  werden  dann  um  90°  gedreht),  presst  und  glättet  den 
Schaum  mit  dem  Ende  des  Abdomens  zu  einem  Fach  und  rückt,  ehe  es  das 
andere  Ovarium  in  Thätigkeit  treten  lässt,  ein  wenig  weiter ;  auf  diese  Weise  wird 
die  senkrechte  Mittelwand  [s.  oben]  gradatim  gebildet,  ist  also  nicht  einheitlich. 
Nach  oben  zu  verlängert  sich  der  Schaum  jedes  Faches  zu  einem  Ausführgang, 
bei  dessen  Bildung  die  Spitzen  der  Elytren  betheiligt  sind.  —  Auch  §  ohne 
Kopf  bereiten  ihren  Cocon  ganz  ordentlich;  ^  ohne  Hinterleib  fressen  noch  ihre 
eigenen  Eingeweide. 

Über  die  Eihaut  von  Blatta  s.  unten  p  42  Lecaillon(^),  Histolyse  bei  Forficula 
oben  p  34  De  Bruyne,  Parthenogenese  Bolivar  und  Dominique,  Entwickelung  von 
Mantis  Cockerell  «nd  Rabito,  Entwickelung  der  Flügel  von  Nemobia  Dominique. 

Bordage(^)  sucht  in  den  Sauriern,  Batrachiern  und  kleinen  Säugethieren 
früherer  Perioden  eine  der  Ursachen  zur  Entwickelung  der  Autotomie  und 
Regeneration  der  Tarsalregion  bei  den  Phasmiden.  Von  den  heutigen  Feinden 
der  Ph.  kommen  wohl  nur  die  Eidechsen  hierbei  in  Betracht,  da  sie  häufig  ihre 
Beute  an  den  Beinen  fassen,  während  die  Vögel  sie  direct  tödten.  —  Bordage('^) 
sucht  die  mechanische  Ursache  zur  Ankylose  zwischen  Femur  und  Trochanter 
(nicht  nur  bei  den  Ph.,  sondern  auch  bei  anderen  autotomirenden  Arthropoden) 
in  dem  starken  Zuge,  den  bei  der  Häutung  die  Beine  auszuhalten  haben.  So 
starben  z.  B.  von  100  Raphidems  bei  einer  Häutung  9,  und  22  kamen  mit  Ver- 
stümmelungen an  den  Beinen  davon.  Es  handelt  sich  daher  bei  der  Verschmel- 
zung von  Trochanter  und  Femur  um  Erwerbung  einer  Eigenschaft  durch  »ex- 
citation  fonctionelle «  und  um  ihre  Vererbung. 

Brindley  erörtert  die  Regeneration  abgeworfener  oder  verletzter  Beine  bei 
Periplaneta  orientalis  und  gibt  Notizen  (meist  statistische)  über  Ausschlüpfen, 
Häutungen,  Vertheilung  der  Geschlechter,  Sterblichkeit  etc.  Bei  der  Regenera- 
tion erhält  der  Tarsus  nur  4  Glieder.  Die  Blattiden  autotomiren  die  Beine 
entweder  zwischen  Tarsus  und  Tibia  oder  (häufiger)  zwischen  Femur  und  Tro- 
chanter, jedoch  immer  nur  selten.  —  Über  die  Regeneration  der  Beine  bei  Mon- 
androptera  und  Raphiderus  nach  Autotomie  oder  Verletzungen  s.  Bordage(^). 

Über  Mimicry  bei  Orthopteren  s.  oben  p  35  Poulton('). 


40  Arthropoda. 

Corrodentia  (Termitidae,  Psocidae,  Mallophaga). 

Über  die  Flügel  von  Psocus  s.  oben  p  34  Cottistock  &  Needham,  über  Termiten 
Haviland. 

Thysanoptera. 

Buffa  gibt  die  Anatomie  des  2  ^on  Heliothrips  haemorrhoidalis  und  beschreibt 
zunächst  das  Hautskelet,  dann  die  Körpermuskeln  ausführlich.  Von  denMund- 
th eilen  fasst  er  das  unpaare  Stilet  als  die  rechte  Mandibel  (die  linke  sei  ver- 
schwunden), die  beiden  paaren  als  Stücke  der  Maxillen  auf  (gegen  Jordan,  s.  Be- 
richt f.  1888  Arthr.  p  60).  Zum  Vorschieben  des  unpaaren  Stilets  existirt  kein 
Muskel,  wohl  aber  ein  Retractor.  In  der  Antenne  hat  nur  das  2.  Glied  eigene 
Muskeln.  Die  Zellen  des  Mitteldarmes  sind  sehr  groß  und  tragen  »alti  cigli«. 
Von  den  4  Malpighischen  Gefäßen  sind  2  nach  vorn,   2  nach  hinten  gerichtet. 

3  Paar  Speicheldrüsen  (gegen  Uzel,  s.  Bericht  f.  1895  Arthr.  p  67)  mit  getrennten 
Ausführgängen:  4  lange,  2  runde.  Stigmen  auf  dem  Meso-  und  Metathorax 
sowie  auf  jedem  der  10  Abdominalringe [?].  Das  Nervensystem  besteht  im 
Abdomen  aus  nur  1  Knoten;  vom  Unterschlundganglion  gehen  Nerven  mit  gang- 
liösen  Anschwellungen  zu  den  Muskeln  des  Vorderdarmes  und  der  Mundtheile.  Die 
Augen  sind  acon   und  haben  jedes  beinahe  50  Facetten.     Ovarien  jederseits 

4  »quadrisperme«,  Recept.  seminis  klein,  rund,  stets  leer. 

Coleoptera. 

Escherich(^)  macht  einige  Angaben  über  die  Anatomie  von  Paussus  turcicus, 
von  dem  er  1  (^  und  1  §  zergliederte.  In  der  Haut  sind  viele  einzellige  Drüsen. 
Der  breite  Stirnporus  ist  wohl  die  Mündung  einer  großen  Menge  solcher  Drüsen. 
Darmcanal,  Malpighische  Gefäße  und  Nervensystem  sehr  ähnlich  denen  der  Cara- 
biden.  Das  Abdomen  mit  8  normalen  Tergiten ;  Copulationsapparat  des  (^f  sehr 
einfach;  das  Q  hat  ein  Paar  kräftiger  »Grabstifte«,  die  aus  dem  9.  Sternit  und 
den  Stili  hervorgegangen  sind.  Stigmen  nur  am  1.-8.  Abdominalsegment.  Am 
vordersten  Sternit  Chitinzähnchen,  die  zusammen  mit  einer  gerieften  Stelle  an 
den  Hinterschenkeln  einen  Tonapparat  zu  bilden  scheinen.  1  Paar  Hoden  mit  je 
1  Samenblase  und  Anhangsdrüse  (Ectadenie);  2  Paar  vielfächerige  Eiröhren, 
1  Paar  Anhangsdrüsen  und  1  Rec.  seminis.  Bombardirapparat  jederseits  eine 
chitinige  Blase,  die  neben  dem  letzten  Stigmenpaare  nach  außen  mündet,  ferner 
eine  muskulöse  Blase  und  ein  Schlauch;  die  eigentliche  Drüse  nicht  gefunden 
(wohl  bei  P.  Favieri^  wo  sie  »zart  geweihartig«  ist).  —  Die  Paussiden  gehören 
phylogenetisch  zu  den  Caraboidea  und  sind  ein  aberranter  Zweig  der  Cara- 
bicidae.  —  Biologisches.  P.  t.  lebt  bei  Pheidole pallidula  und  wird  meist  von 
den  Arbeiterinnen  am  ganzen  Körper  beleckt.  Als  Nahrung  nahmen  die  Ver- 
suchsthiere  (in  künstlichen  Nestern)  nur  zerquetschte  Limnäen.  Die  Ameisen 
lecken  den  P.  wohl  nicht  ausschließlich  des  Secretes  wegen,  sondern  auch  zur 
>Bethätigung  eines  Zweiges  des  allgemeinen  Pflegeinstincts,  nämlich  des  Reini- 
gungstriebes«; sie  ziehen  ihn  umher  nur  zur  »Bethätigung  desjenigen  Zweiges 
des  allgemeinen  Pflegeinstinctes,  der  auf  den  Schutz  der  ihnen  anvertrauten  Wesen 
gerichtet  ist«.  Das  Bombardirvermögen  hat  bei  den  Paussiden,  die  streng  myr- 
mecophil  leben,  seine  Bedeutung  verloren.  Die  Symphilie  ist  eine  specielle 
Form  des  Parasitismus,  gleich  dem  Brutparasitismus  von  Cuculus ;  die  Symphilen 
»verstehen  den  allgemeinen  Brutpflegeinstinct  der  Ameisen  auszunutzen« ;  ein 
besonderer  Symphilie-Instinct  existirt  nicht  (gegen  Wasmann,  s.  Bericht  f.  1897 
Allg.  Biologie  p  13).  —  Hierher  auch  Wasmann(^). 


i 


8.  Hexapoda.    b.  Einzelne  Gruppen.  41 

Nach  Wasmann(^)  ist  Thorictus  Foreli  ein  echter  Parasit  von  Myrmecocystus 
viaticus:  er  bohrt  die  Antenne  der  Ameise  an  und  saugt  ihr  Blut.  —  Escherich(2) 
hingegen  lässt  das  Anklammern  an  die  Antenne  nur  des  sicheren  Transportes 
wegen  geschehen  und  hat  keine  Wunden  an  der  Antenne  gefunden.  —  Was- 
mann  [^]  wiederum  constatirt  diese  Wunden  als  sehr  kleine  Löcher  meist  in, 
seltener  dicht  neben  den  Sinnesporen,  lässt  sie  durch  die  spitze  innere  Unterkiefer- 
lade gemacht  und  die  Mundtheile  überhaupt  {im  Vergleich  zu  denen  verwandter 
Species)  zur  parasitischen  Ernährung  umgestaltet  sein.  Wie  alle  anderen  Ameisen- 
gäste erhält  7.  seine  normale  Nahrung  an  seinem  normalen  Aufenthaltsort,  also 
an  der  Antenne. 

Lomnicki(^)  bespricht  die  Flügelrudimente  und  (2)  den  »Erythropodismus« 
(Rothbeinigkeit)  von  Carabus  und  möchte  beides  als  Resultate  der  »sparsamen 
Schaffung  der  Energie«  ansehen,  während  der  Mangel  des  Pigments  bei  Höhlen- 
thieren  vom  Fehlen  der  Sonnenstrahlen  herrühre. 

Über  die  Flügel  der  Coleopteren  s.  oben  p  34  Comstock  &  Needham,  die 
Schuppen  von  Anthrenus  Vogler. 

Hamann  beschreibt  kurz  die  Riechorgane  auf  den  Antennen  von  Bathyscia 
Freyeri  (auf  dem  2.,  3.  und  5.  Gliede:  offene  Gruben  mit  Sinneshaaren)  und 
Leptoderus  (ähnlich),  ferner  die  Sinnesorgane  auf  den  Tastern  von  B.  F.  (12  helle 
Cylinder)  sowie  die  Riechorgane  auf  den  Antennen  von  Anophthalmns  (am  3.  und 
4.  Gliede  je  2-300  knieförmige  Zapfen).  Die  einzige  angebliche  Höhlenameise 
Typhlopone  Clausii  Joseph  ist  ein  Dorylus  oraniensis.  Verf.  beschreibt  auch  eine 
neue  Höhlenspinne  [Ischyropsalis  Müllneri  n.). 

Georgevitsch  findet  bei  Embryonen  und  Larven  von  Ocypus  olens  in  jedem  Seg- 
mente mit  Ausnahme  des  10.  abdominalen  1  Paar  Segmentaldrüsen  und  im 
9.  deren  2  Paare,  von  denen  das  hintere  wohl  eigentlich  zum  10.  gehört.  Es 
sind  rein  ectodermale  Drüsen,  daher  nicht  homolog  den  Nephridien  [gegen 
Henseval,  s.  Bericht  f.  1896  Arthr.  p  51],  im  feineren  Bau  den  Speicheldrüsen 
sehr  ähnlich,  aber  weniger  verzweigt;  sie  münden  dicht  oberhalb  der  Stigmen. 
Außerdem  haben  die  Embryonen  in  jedem  Rumpfsegment  2  dorsale  und  2  ven- 
trale »Glandulae  globiformes«,  d.  h.  je  1  riesige  Zelle  (wahrscheinlich  ecto- 
dermal)  mit  großem  Kern,  ohne  Ausführgang;  es  sind  vielleicht  Excretionsorgane. 
Im  Thorax  hat  jedes  Segment  ein  3.  Paar  dieser  Zellen  an  der  Basis  der  Beine. 
—  Die  Larven  haben  4  Malpighische  Gefäße;  die  Embryonen  zeigen  am  1.  Ab- 
dominalsegment als  Extremitäten  »Drüsenanhänge«.  —  Hierher  auch  Bordas(^). 

Über  die  Athmung  von  Dytiscus  s.  Du  Bois-Reymond. 

Rengel  bestätigt  die  Angaben  von  Bizzozero  [s.  Bericht  f.  1892  Arthr. 
p  78]  über  die  periodische  Erneuerung  des  Epithels  im  Mitteldarm  der  Hydro- 
philiden  und  erweitert  sie.  Das  Epithel  ruht  nicht  direct  auf  der  Basalmembran, 
sondern  zunächst  auf  einer  von  ihm  selbst  abgeschiedenen  derben  Chitinmembran, 
die  bei  der  Häutung  mit  abgestoßen  und  dann  vom  jungen  Epithel  ersetzt  wird ; 
diese  Membran  hat  gar  keine  Löcher  (gegen  B.).  Von  den  3  Muskelschichten  des 
Mitteldarmes,  die  aber  mit  ihm  nur  an  seinen  beiden  Enden  in  fester  Verbindung 
stehen,  dienen  die  innere  longitudinale  und  die  quere  der  Peristaltik,  während  die 
in  weitem  Abstand  davon  verlaufende,  lockere  äußere  longitudinale  bei  der  Häu- 
tung (Verf.  sucht  diesen  Vorgang  mechanisch  verständlich  zu  machen)  thätig  wird. 

Biedermann  findet  im  Epithel  des  Mitteldarmes  der  Larve  von  Tenebrio 
nicht  nur  im  Kern,  sondern  auch  im  Plasma  oder  in  Einschlüssen  desselben 
(Proteinkörnern  und  -klümpchen)  Eiweißkrystalloide ;  alle  diese  3  Bestandtheile 
der  Zellen  dienen  wohl  als  Reservestoffe.  Der  Darminhalt  hungernder  Larven 
besteht  aus  einer  klaren  Masse,  bei  deren  Bildung  offenbar  zahlreiche  Zellen  zu 
Grunde  gehen  und  so  die  Enzyme  für  die  Verdauung  in  das  Lumen  schaffen. 


42  Arthropoda. 

(Wahrscheinlich  hat  die  periodische  Abstoßung  des  Epithels  der  Hydrophiliden 
die  gleiche  physiologische  Bedeutung.)  Die  vorderen  2  Drittel  des  Darmes  rea- 
giren  stets  deutlich  sauer,  das  hintere  stark  alkalisch ;  die  Grenze  zwischen  beiden 
Portionen  ist  meist  ziemlich  scharf  und  entspricht  dem  Bezirke,  in  dem  das 
vordere  hohe  Cylinderepithel  und  das  hintere  mehr  kubische  aneinander  stoßen; 
die  saure  Reaction  rührt  von  Phosphaten  her.  Von  Enzymen  sind  vorhanden  ein 
amylolytisches ,  ferner  invertirende  und  ein  tryptisches  (bei  hungernden  Thieren 
enthalten  die  Epithelzellen  wohl  keine  Enzyme) ;  Fett  wird  in  Glycerin  und  Fett- 
säuren gespalten  und  als  große  Tropfen  in  den  Zellen  des  vorderen  und  mittleren 
Drittels  wieder  abgelagert. 

Über  den  Harn  von  Cetonia  s.  unten  p  54  Fahre  (i),  Begattung  Fere(^),  Eibildung 
bei  Carabus  und  Dytiscus  oben  p  34  De  Bruyne,  Dotterbildung  bei  Dytiscus  p  34 
Koujawski,  Histolyse  bei  Tenebrio  p  34  De  Bruyne. 

Lecaillonf'^)  behandelt  die  Ontogenese  von  6  Chrysomeliden  [Lina^  Agela- 
stica,  Clytra,  Chri/somela,  Gastrophysa).  Zunächst  beschreibt  er  ausführlich  die 
Eiablage  und  bestätigt  dabei  das  sogenannte  Gesetz  von  Hallez  [s.  Bericht  f.  1886 
Arthr.  p  57],  dann  die  EihüUen.  Zu  unterscheiden  sind  Dotterhaut,  Chorion  und 
»Epichorion«.  Das  Chorion  besteht  auch  bei  Stalis,  Pyrrhocoris  und  Orgyia  aus 
Chorionin  (Tichomiroff,  s.  Bericht  f.  1885  II  p  163) ,  ist  also  in  caustischem  Kali 
löslich ;  ebenso  die  Dotterhaut,  die  übrigens  bei  Blatta  fehlt.  Das  Epichorion 
hingegen  von  A.,  G.  und  L.  ist  in  Petroläther  (huile  de  naphte)  löslich  und  wird 
vom  Epithel  des  Oviductes  um  das  Chorion  herum  abgesondert;  letzteres  gilt  auch 
für  Chr.^  aber  es  ist  hier  in  unterchlorsaurem  Kali  löslich.  Bei  Cl.  endlich,  wo 
es  sich  ebenfalls  in  letzterem  Reagens  löst,  besteht  es  aus  einem  Gemenge  feinster 
Theile  der  Excremente  und  des  Secretes  der  »Analdrüse«,  d.  h.  eines  Haufens 
orangefarbener  einzelliger  Drüsen  dorsal  vom  Rectum,  die  hinter  dem  Anus  aus- 
münden (fehlen  dem  (^)\  das  Ei  wird  bei  seinem  Austritt  aus  der  Vulva  von  den 
Hinterbeinen  erfasst  und  langsam  am  Anus  in  einer  Spirale  vorbeigedreht,  wobei 
die  chitinigen  Analplatten  dem  noch  weichen  Epichorion  seine  definitive  Form 
geben  [s.  auch  Bericht  f.  1896  Arthr.  p  54].  —  Furchung.  Bei  Cl.  sind  alle 
Zelltheilungen  während  dieser  Periode  indirect,  jedoch,  so  lange  die  Zellen  noch 
im  Dotter  sind,  häufig  anomal.  Zum  Ectoderm  gehören  alle  Zellen,  die  an  die 
Peripherie  gelangen;  die  ersten  davon  am  hinteren  Pole  liefern  die  Geschlechts- 
zellen, und  diese  treten  eine  Zeitlang  ganz  nach  außen  unter  die  Dotterhaut, 
wandern  aber  dann  ins  Ei  zurück  und  gelangen  unter  das  inzwischen  auch  dort 
geschlossene  Blastoderm ;  jedoch  bei  G.  durchsetzen  sie  das  Blastoderm  erst,  wenn 
bereits  das  Amnion  beinahe  fertig  ist.  Manche  Zellen  im  Dotter  theilen  sich  direct, 
degeneriren  dann  aber.  Bei  A.  werden  ganz  winzige  Centrosomen  sichtbar.  Im 
Übrigen  verläuft  die  Furchung,  wie  bekannt  [s.  auch  Bericht  f.  1897  Arthr.  p35]; 
da  aber  das  Blastoderm  rein  ectod^rmal  ist,  und  die  Dotterzellen  das  Entoderm 
bilden,  so  ist  die  Blastula  genau  genommen  eine  Gastrula;  bei  den  Insekten  da- 
gegen, wo  alle  Zellen  aus  dem  Dotter  an  die  Peripherie  wandern  [Campodea  nach 
Uzel,  Gryllotalpa  nach  Heymons,  Mantis  nach  Giardina),  ist  sie  eine  Periblastula. 
Das  Mesoderm  entsteht  bei  Cl.  rein  ventral  durch  Einstülpung  des  mittleren 
Längsstreifens  hoher  Blastodermzellen,  über  dem  sich  dann  die  beiden  seitlichen 
Längsstreifen  zusammenschließen,  und  zwar  vorn  und  hinten  später  als  in  der 
mittleren  Region  des  Körpers.  Das  Amnion  wird  durch  die  Verschmelzung  einer 
vorderen,  einer  hinteren  und  2  seitlicher  Falten  gebildet.  Bei  G.  stülpt  sich  das 
Mesoderm  von  vorn  nach  hinten  ein ,  bei  A.  scheint  hingegen  in  der  Mitte  seine 
Bildung  ohne  Rinne  zu  verlaufen.  Die  Entodermzellen  degeneriren,  sobald  sie 
entstanden  sind.  Während  der  Bildung  des  Keimstreifs  wandern  sie  im  Dotter 
dorthin ,  wo  viel  Nährmaterial  verbraucht  wird  und  die  Zellen  sich  lebhaft  ver- 


8,  Hexapoda.    b.  Einzelne  Gruppen.  43 

mehren;  später  zerlegen  sie  den  Dotter  in  Schollen  und  verändern  von  nun  ab 
ihren  Platz  nicht  mehr.  —  Weitere  Entwickelung  des  Ectoderms.  Die 
Keimzellen  [s.  oben]  dringen  in  die  hintersten  Cölomhöhlen  ein  und  bilden, 
wenn  diese  mit  einander  verschmelzen,  ein  Paar  cylindrischer  Genitalstränge, 
die  von  Mesodermzellen  umhüllt  werden.  Das  Amnion  ist  vorübergehend  die 
Rückenhaut  des  Embryos  und  geht  dann,  ohne  ein  Dorsalorgan  zu  bilden,  all- 
mählich zu  Grunde.  Schon  früh  scheidet  die  Epidermis  Chitin  ab,  und  beim 
Ausschlüpfen  häutet  sich  der  Embryo.  Die  Neuroblasten  erscheinen  von  vorn 
nach  hinten  zu  beiden  Seiten  der  Nervenrinne  als  3  oder  4  Reihen  großer  Zellen 
und  verschwinden,  nachdem  sie  die  Nervenzellen  geliefert  haben.  Im  Ganzen 
werden  13  Ganglienpaare  gebildet.  Darmcanal.  Das  Proctodäum  wird  früher 
als  das  Stomodäum  angelegt;  dieses  gliedert  sich  später  in  Ösophagus,  Kaumagen 
und  Schlundkopf;  die  Malpighischen  Gefäße  sind  3  Paar  Ausstülpungen  im 
blinden  Grunde  des  Proctodäums.  Der  Mitteldarm  ist  bestimmt  ectodermal:  zuerst 
schickt  der  Hinterdarm  2  schmale  ventrolaterale  Auswüchse  nach  vorn,  dann  der 
Vorderdarm  2  ebensolche  nach  hinten;  alle  4  verlängern  sich  durch  indirecte 
Zelltheilung,  verschmelzen  in  der  Mitte  der  Länge  des  Embryos  und  wachsen 
dann  erst  ventral ,  zuletzt  dorsal  bis  zur  Vereinigung.  Stets  hält  die  Darmmuscu- 
latur  gleichen  Schritt  mit  dem  Epithel.  Aber  der  fertige  Mitteldarm,  der  auch 
die  Entodermzellen  mit  ihren  Dotterresten  einschließt,  tritt  erst  in  der  jungen 
Larve  mit  dem  Vorder-  und  Hinter darm  in  offene  Verbindung.  Die  mesoder- 
malen  Organe  entwickeln  sich  genau  so,  wie  nach  Heymons  bei  den  Orthopteren 
[s.  Bericht  f.  1895  Arthr.  p  63].  Das  Mesoderm  differenzirt  sich  von  vorn  nach 
hinten.  Die  ventromediale ,  einschichtige  Lamelle  zwischen  den  beiden  Seiten- 
theilen  jedes  Somits  zerfällt  in  Blutzellen,  und  diese  gelangen  sofort  in  den  Epi- 
neuralsinus,  der  vom  Procto-  zum  Stomodäum  reicht.  Bald  nachher  verschmelzen 
alle  Cölomhöhlen  unter  einander  und  mit  jenem  Sinus  zur  Leibeshöhle,  und  nun 
zerfallen  die  Somite  beiderseits  in  je  4  Mesodermstreifen :  den  ventralen  und  den 
äußeren  lateralen  (beide  produciren  hauptsächlich  transversale  oder  longitudinale 
Muskeln),  den  inneren  lateralen  (Darmmuskeln)  und  den  dorsalen  (Herz  und  Peri- 
card).  Das  Mesenchym  in  den  Cölomhöhlen  wird  zum  Fettkörper.  Speciell  die 
Cardioblasten  werden,  sobald  sie  von  den  beiden  Seiten  her  in  der  dorsalen  Mittel- 
linie zusammentreten,  derart  hohl ,  dass  nur  ihre  oberen  und  unteren  Ränder  ver- 
schmelzen, während  die  Kerne  seitlich  zu  liegen  kommen;  so  schließt  sich  das 
von  Anfang  an  hohle  Herz,  und  zwar  von  hinten  nach  vorn  (wie  auch  die  Dorsal- 
wand des  Darmes  und  die  dorsale  Epidermis).  —  Keimblätter.  Bei  allen  Tra- 
cheaten  sind  die  Dotterzellen  das  Entoderm;  das  Mesoderm  rührt  stets  vom  Ecto- 
derm  her.  Während  aber  bei  den  Thysanuren  das  Entoderm  noch  das  Epithel 
des  Mittel darmes  liefert,  beschränkt  es  sich  bei  den  höheren  Hexapoden  auf  die 
Verdauung  des  Nährdotters  und  geht  dann  zu  Grunde,  so  dass  der  gesammte 
Darm  ectodermal  ist.  Bei  den  parasitischen  Hymenopteren  endlich  ist  wohl 
nachträglich  der  Dotter  und  mit  ihm  das  Entoderm  ganz  verschwunden.  Mithin 
ist  der  Mitteldarm  innerhalb  der  Hexapoden  nicht  homolog.  Ganz  allgemein  für 
die  Metazoen  gilt,  dass  die  beiden  primären  Keimblätter  streng  homolog  sind 
bei  den  »formes  ancestrales  des  groupes  actuels  et  chez  ces  groupes  eux-memes« ; 
die  Anomalie  bei  den  Hexapoden,  die  vielleicht  auch  bei  einigen  höchst  ent- 
wickelten Gliedern  anderer  Gruppen  vorkommt,  ändert  hieran  nicht  das  Geringste. 
—  Hierher  auch  Lecaillon(^-3). 

Petrunkewitsch  lässt  bei  Agelastica  das  Herz  ebenso  entstehen,  wie  nach  Ticho- 
miroff  bei  Bombyx  [s.  Bericht  f.  1882  H  p  144],  also  unter  temporärer  Bildung 
eines  Gastrovascularcanals.  Die  Aorta  entstehe  im  Embryo  schon  früher.  Die 
Dotterzellen  werden  im  Herz  zu  Blutkörperchen. 


44  Arthropoda. 

Nach  Schiml<ewitSCh(^)  ist  der  Versuch  von  Petrunkewitsch,  die  Höhlung  des 
Herzens  als  secundäre  Leibeshöhle  aufzufassen,  »bei  dem  gegenwärtigen  Stand 
unserer  Kenntnisse  als  misslungen  zurückzuweisen«. 

Über  die  Metamorphose  s.  Terre,  Verfärbung  der  Nymphen  und  Imagines 
Verhoeff(2),  Mimicry  oben  p  34  Poulton(i),  Phylogenie  von  Carahus  Lapouge. 

Hymenoptera. 

Über  die  Mundtheile  s.  Perez(2),  Flügel  oben  p34  Comstock  &  Needham. 

Janet(^)  bespricht  ausführlich  das  Rumpfskelet  und  die  Musculatur  im  Ab- 
domen von  Myrmica  rubra.  Die  Intersegmentalhäute  gehören  stets  nur  je  einem 
Segment  an,  und  zwar  liegen  die  des  Pro-  und  Mesothorax  an  deren  vorderem 
Rande,  die  der  abdominalen  (»post-thoraciques«)  an  ihren  Hinterrändern,  während 
Metathorax  und  1.  Abdominalsegment  mit  einander  verschmolzen  sind.  Jedes 
Abdominalsegment  trägt  am  Vorderrande  eine  transversale  »nervure  de  rai- 
dissage«,  d.  h.  eine  nach  innen  vorspringende  Cliitinleiste ;  besonders  stark  sind 
sie  bei  Vespa  crabro.  Ein  typisches  Abdominalsegment  von  M.  (das  5.  und  6.) 
hat  11  Paare  Muskeln,  nämlich  4  dorsale,  3  ventrale,  2  für  das  Stigma,  1  für 
das  Herz  (Flügelmuskel)  und  1  für  das  ventrale  Diaphragma;  Verf.  beschreibt  sie 
(und  die  der  vorderen  Segmente)  sowie  ihre  Function  ausführlich.  Hauptsächlich 
haben  sie  das  Abdomen  in  der  Länge  oder  in  der  Höhe  zu  verändern  oder  es  zu 
tordiren.  Der  Verschluss  der  Stigmen  durch  ihre  Muskeln  (es  sind  je  2; 
Krancher  hat  nur  den  Adductor  des  Verschlusshebels  gekannt,  nicht  auch  dessen 
Antagonisten)  ist  wohl  kaum  luftdicht.  Zum  Schluss  vergleicht  Verf.  die  Muscu- 
latur des  Abdomens  von  M.  mit  der  von  Lasiusßavus  nach  Nassonow  und  Lubbock. 
—  Hierher  auch  Janet(*). 

Janet('')  beschreibt  ausführlich  den  Stachel  von  Myrmica  und  seine  Umgebung, 
sowie  die  Giftdrüse  und  das  Skelet  der  letzten  Hinterleibsringe.  Die  eigentliche 
Giftdrüse,  die  den  sauren  Saft  liefert,  kann  durch  je  ein  Paar  vom  9.  Sternit 
ausgehende  Muskeln  hermetisch  verschlossen  und  auch  weit  geöffnet  werden ;  in 
der  Ruhe  liegt  übrigens  der  ventrale  Theil  der  Intima  am  Halse  der  Drüse  dem 
dorsalen  schon  von  selbst  dicht  an.  Die  andere,  alkalische  Drüse  entbehrt  eines 
Schließapparates.  Der  Stachel  wirkt  wie  eine  »s^ringue  ä  injection  hypodermique 
qui  serait,  ä  la  fois,  aspirante  et  foulante« ;  hierbei  dienen  die  beiden  Paare  lamel- 
löser  Anhänge  der  Stilete  (elastischer  Plättchen,  Kraepelin;  s.  auch  Bericht  f. 
1884  n  p  167  Carlet(3))  zugleich  als  Kolben  und  als  Ventile.  Bei  der  Ablage 
der  Eier  wird  der  Stachel,  genau  wie  bei  Vespa,  weit  zurückgeschlagen.  —  Hier- 
her auch  Janet(^). 

Janet(6)  erörtert  zunächst  die  Hautdrüsen  von  Myrmica  ^.  Sie  haben  alle 
große  Zellen  mit  großem  Kern,  einer  Vacuole  und  einem  Chitingang,  der  in  der 
Zelle  entspringt.  Es  gehören  in  diese  Categorie  7  Paare  und  eine  unpaare  Drüse, 
nämlich  die  beiden  des  Antenuensegments,  des  Mandibel-,  des  1.  und  des  2.  Ma- 
xillarsegmeuts,  des  I.,  6.  und  9.  Abdominalsegments,  endlich  der  Giftapparat. 
Die  Antennendrüse  ist  ein  Couglomerat  einzelliger  Drüsen  und  mündet  an  der 
Basis  der  Antenne  nach  außen.  Besonders  stark  ist  die  Mandibeldrüse ;  die  Gänge 
der  Zellen  münden  in  Bündeln  durch  ein  Cribellum  in  ein  großes  Behältnis ,  das 
sich  durch  einen  engen  Spalt  an  der  Basis  der  Mandibel  öffnet.  Die  Maxillar- 
drüse  mündet  ebenfalls  auf  einer  Siebmembran  aus;  die  Labialdrüse  (Speichel- 
oder Thoraxdrüse)  ist  die  umgewandelte  Spinndrüse  der  Larve  und  liegt  im 
Thorax ;  ihre  beiden  Hauptgänge  verschmelzen  am  Anfang  des  Thorax ,  und  der 
unpaare  Gang  läuft  dann  mit  einem  Zweig  des  Sympathicus  zur  Unterlippe. 
Neben  der  Drüse  liegt  im  Thorax  ein  Paar  kleiner  Organe,  vielleicht  Reste  der 


8.  Hexapoda.    b.  Einzelne  Gruppen.  45 

Spinndrüse.  Die  »glande  de  l'anneau  mediaire«  (gl.  metathoracis  von  Meinert) 
mündet  durch  eine  Siebmembran  in  eine  geräumige  Höhle  voll  Luft,  die  sich  aber 
nach  außen  nur  durch  einen  Spalt  öffnet.  Der  Giftapparat  besteht  aus  den  be- 
kannten beiden  Drüsen.  Die  Drüse  des  6.  Abdominalsegments  mündet  dorsal, 
die  des  9.  ventral  aus  (beim  ^  ^^  der  Basis  der  Scheide  des  Stachels,  beim  (^ 
in  der  Penisscheide).  Alle  Drüsen  mit  Ausnahme  des  Giftapparates  geben,  ein 
alkalisches  Secret  (Lackmuspapier  wird  gebläut),  und  hierauf  ist  auch  die  alka- 
lische Luft  im  Nest  zurückzuführen;  sie  scheinen  die  scharfe  Säure  des  ausge- 
spritzten Giftes  neutralisiren  zu  sollen ;  wahrscheinlich  hat  die  kleine  alkalische 
Drüse  des  Giftapparates  denselben  Zweck  (gegen  Carlet;  s.  Bericht  f.  1884  II 
p  167).  Vielleicht  soll  das  Secret  der  Drüse  am  1.  Abdominalsegment  den  wich- 
tigen Nestgeruch  auf  den  Körper  der  Ameise  fixiren,  während  die  eine  oder 
andere  der  Drüsen  an  den  Mundtheilen  nebenbei  zum  Verkleben  von  allerlei 
Fremdkörpern  und  zum  Überziehen  der  Eier  mit  einer  Klebschicht  dienen  werden. 
—  Verf.  bespricht  ferner  den  Sinn  der  Ameisen  für  Reinlichkeit,  die  Fähigkeit 
der  Königinnen  von  M.,  Hunger  zu  ertragen,  und  die  Dauer  des  Lebens  geköpfter 
Formica  rufa  (bis  zu  19  Tagen).  —  Hierher  auch  Janet("V^)- 

Über  die  Respirationsorgane  der  Larven  der  Entomophagen  s.  Seurat(2). 

Nach  Pissarew  ist  die  Aorta  von  Apis  mellißca  dicht  vor  dem  Eintritt  in  den 
Thorax  in  18  quere  Schleifen  gelegt,  die  in  einer  ganz  dünnen  Hülle  stecken. 
Cheshire  hat  die  Schleifen  nur  ungenau  wiedergegeben. 

Über  den  Harn  von  Tenthredo  s.  unten  p  54  Fahre (^). 

Seurat(^)  beschreibt  die  Geschlechtswerkzeuge  von  Doryctes gallicus.  Von 
den  2-16  Imagines,  die  aus  einer  und  derselben  Larve  von  CalUdium  sanguineum 
hervorkommen,  ist  stets  nur  1  einc^f.  Die  beiden  Hoden  sind  birnförmig,  vorn  mit 
einander  verklebt;  die  beiden  Vasa  deff.  haben  keine  Anhangsdrüsen  und  ver- 
einigen sich  zum  Ductus  ejac. ;  die  gesammten  äußeren  Genitalien  entwickeln  sich 
aus  dem  8.  Abdominalsegment.  Ein  (^  kann  8-15  Q.  begatten.  Diese  haben  nur 
2  Eiröhren  mit  je  bis  18  gleichzeitig  reifen  Eiern;  auch  der  Oviduct  hat  keine 
weiteren  Anhänge.  Die  Giftdrüse  ist  paar,  acinös,  mit  riesigem  unpaarem  Gift- 
behälter (mit  inneren  Ring-  und  äußeren  Längsmuskeln),  aber  ungemein  engem 
Ausführgang.  Die  äußeren  Genitalien  entstehen  im  7.  und  8.  Abdominalsegment: 
in  jenem  die  beiden  Stilete,  in  diesem  aus  2  getrennten  Anlagen  die  beiden 
Hälften  der  Legescheide  und  die  beiden  Klappen.  Die  junge  Larve  hat  nur 
2  Malpighische  Gefäße,  die  ältere  hinter  diesen  auch  die  Anlagen  der  9  ima- 
ginalen.    Die  Giftdrüse  kommt  erst  in  älteren  Larven  zum  Vorschein. 

Wie  Marchal  C,^)  in  einer  vorläufigen  Mittheilung  zeigt,  legt  bei  Encyrtus  fus- 
dcollis  das  Q.  in  jedes  Ei  der  Hyponomeuta  nur  1  Ei;  dann  aber  wächst  das  ganz 
normale  Amnion  des  Embryos  zu  dem  langen  Schlauch  aus,  den  Bugnion  [s.  Be- 
richt f.  1891  Arthr.  p  65]  beschreibt,  während  die  inneren  Zellen  des  Embryos 
»se  dissocient  de  fagon  ä  donner  naissance  ä  toute  une  lögion  de  petites  morula«. 
So  entstehen  aus  1  Ei  eine  Menge  Embryonen;  außerdem  bleibt  an  der  Peripherie 
eine  Zellmasse  übrig  und  liefert  später  wahrscheinlich  die  Nährmasse  für  die  Em- 
bryonen. —  Hierher  auch  IVIarchal(^).  —  Nach  Giard  mag  Ähnliches  für  Lito- 
mastix  truncatellus  gelten,  wo  1  Raupe  von  Plusia  gegen  3000  L.  ergab. 

Über  die  Keimblätter  der  parasitischen  Hymenopteren  s.  oben  p  43  Lecaillon(^). 

Carriere  &  Bürger  behandeln  die  Embryogenese  von  Chalicodoma^  und  zwar 
berichtet  im  1.  Theile  C.  über  Lebensweise  und  Nestbau,  Ei,  Furchung,  Keim- 
blätter, erste  Differenzirung  des  Mesoderms,  Anlage  der  Spinndrüse  und  Genital- 
organe [s.  hierzu  auch  Bericht  f.  1890  Arthr.  p 3 u.  63],  währendim  2.  Theile  B.  »nach 
conservirtem  und  theilweis  mikrotomirtem  Material  unter  Benutzung  handschrift- 
licher Notizen  und  Skizzen«  des  verstorbenen  C.  viele  Einzelheiten  auch  über  die 


45  Arthropoda. 

Organe  bringt.  — Das  Larvenleben  ist  eine  »Unterbrechung  der  Embryonal- 
entwickelung, welche  dadurch  bedingt  ist,  dass  in  dem  Ei  keine  . . .  hinreichende 
Menge  von  Bildungsmaterial  vorhanden  ist« ;  dieses  muss  die  Larve  selber  auf- 
speichern, und  dann  wird  in  der  Puppe  die  Embryogenese  fortgeführt.  —  Das  Ei 
hat  Chorion  und  Dotterhaut.  Die  Furchung  beginnt  am  vorderen  Pol  und 
liefert  im  Dotter  ein  Syncytium  in  Gestalt  eines  Sackes,  das  unter  beständiger 
Vermehrung  der  Zellen  zum  anderen  Pole  hinwandert ;  hierbei  nimmt  es  fast  den 
ganzen  Bildungsdotter  in  sich  auf  (an  der  Peripherie  gibt  es  bei  C.  kein  Blastem, 
wohl  jedoch  bei  Anthophora  personata).  Schließlich  gelangt  es  an  die  Oberfläche 
und  bildet  dort  das  Blastoderm,  jedoch  hat  es  vorher  schon  Zellen  nach  dem 
Centrum  zu  abgegeben,  die  als  Dotterzellen  darin  zurückbleiben.  Das  Blastoderm 
besteht  ventral  aus  hohem  prismatischem,  an  den  Polen  aus  kugeligem,  dorsal  aus 
plattem  Epithel;  nie  treten  aus  ihm  Zellen  in  den  Dotter  oder  umgekehrt.  In 
der  vorderen  Hälfte  des  Eies  entstehen  nun  ventral  2  nahezu  parallele  Furchen, 
die  eine  »Mittelplatte«  von  2  »Seitenplatten«  trennen  und  sich  weder  auf  das 
»vordere«  noch  auf  das  »hintere  Feld«  erstrecken.  Die  Mittelplatte  oder  die  An- 
lage des  Mesoderms  wird  von  den  Seitenplatten,  die  auf  Kosten  des  gesammten 
dorsalen  Blastoderms  über  sie  hinwegwachsen  und  mit  einander  verschmelzen, 
unter  die  Oberfläche  gedrängt;  somit  liegt  dorsal  der  Dotter  wieder  unmittelbar 
der  Dotterhaut  an;  die  beiden  Seitenplatten  vereinigen  sich  zuerst  in  der  Gegend 
des  2.  Kiefersegmentes  und  von  da  gleichmäßig  nach  hinten.  Der  vordere  und 
hintere  Entodermkeim  entstehen  als  Verdickungen  des  Vorder-  und  Hinter- 
feldes, indem  durch  tangentiale  Mitosen  Blastodermzellen  unter  die  Oberfläche 
abgeschnürt  werden  und  eine  »in  den  Dotter  hineinragende  geschlossene  Masse  sich 
lebhaft  vermehrender  Zellen«  bilden.  Hat  sich  dann  die  Oberfläche  der  Keim- 
felder in  Ectoderm  umgewandelt,  so  »senken  sich  Vorder-  und  Enddarm  hinein, 
ersterer  vor,  letzterer  nach  Abschluss  der  Entodermbildung«.  Später  wachsen 
von  beiden  Keimen  aus  »Seitenleisten«  nach  hinten  resp.  vorn,  und  zwar  so  weit 
lateral,  dass  sie  zwischen  Dotter  und  Blastoderm  verlaufen;  sie  trefi"en  etwa  in 
der  Gegend  des  Metathorax  zusammen,  lassen  aber  Anfangs  Bauch  und  Rücken 
noch  unbedeckt.  Das  Mesoderm  im  Kopfe  und  im  10.  Abdominalsegment  ist 
ohne  Cölomhöhlen,  das  in  den  übrigen  14  Segmenten  hingegen  wird  beiderseits 
zu  einem  platten  Schlauch,  der  sich  in  jedem  Segment  zu  einem  Sack  erweitert; 
später  »treten  Verschiebungen  ein,  so  dass  die  Mesodermsäcke  zum  Theil  noch 
unter  die  Zwischenräume  der  Ectodermsegmente  zu  liegen  kommen«.  —  Die 
4  Kopfsegmente  treten  von  vorn  nach  hinten  auf;  es  sind  die  Anlagen  des 
Oberlippen-,  Gehirn-,  Antennen-  und  Vorkiefersegmentes.  Von  diesen  ver- 
schmelzen das  4.  und  2.  mit  dem  3.,  und  ihre  Extremitäten  gehen  ganz  ein.  Die 
Antennen  erscheinen  postoral  und  von  allen  Gliedmaßen  am  frühesten;  die  Ober- 
lippe wird  paar  angelegt.  Die  Brustbeine  werden  nur  zu  ungegliederten  Zapfen 
und  bilden  sich  dann  schnell  zurück,  aber  genau  an  ihrer  Stelle  erheben  sich  die 
betreffenden  Imaginalscheiben,  verflachen  sich  allerdings  auch  wieder.  (Die  Ima- 
ginalscheiben  der  Flügel  sehen  in  älteren  Embryonen  und  jungen  Larven  denen 
der  Beine  gleich.)  Von  den  14  Paar  Stigmenanlagen  tritt  zuerst  das  4.  (am 
Vorderrand  des  Prothorax),  dann  das  5.  (oder  das  1.  der  bleibenden  Stigmen) 
auf;  jenes  wird  durch  Verlagerung  nach  vorn  und  medial  zur  Öffnung  der  Spinn- 
drüsen, die  sich  von  ihm  aus  einstülpen  und  bis  in  das  8.  Abdominalsegment 
nach  hinten  wachsen.  Das  3.  Stigmenpaar  liefert  den  Ausgangspunkt  zur  Bildung 
des  hinteren,  das  1.  den  für  den  vorderen  Theil  des  Tentoriums,  das  2.  die  Ein- 
stülpung für  die  Sehne  des  Flexor  mandibulae.  Die  Tracheenlängsstämme  ent- 
stehen durch  Vereinigung  von  Sprossen  der  medial  gerichteten  Querstämme,  die 
von  den  Stigmen  ausgehen.    Die  4  Malpighischen  Gefäße  werden  »bereits  vor 


8.  Hexapoda.    b.  Einzelne  Gruppen.  47 

der  Enddarmanlage  oder  mit  dieser  zugleich  als  besondere  Einstülpungen  des  das 
hintere  Enddarmpolster  bedeckenden  Ectoderms  angelegt«;  das  vordere  Paar 
liegt  mehr  medial,  das  hintere  lateral.  Die  Dotterzellen  bilden  beim  Auftreten 
der  Entodermstränge  noch  einen  förmlichen  Sack  um  den  Dotter,  gewissermaßen 
einen  primären  Mitteldarm,  werden  aber  später  nebst  dem  Dotter  ganz  aufge- 
braucht. Der  definitive  Mitteldarm  entsteht  hingegen  [s.  oben]  vollständig  aus 
dem  Blastoderm  vor  dessen  Umwandlung  in  Ectoderm  (Vorder-  und  Hinterdarm 
aus  echtem  Ectoderm).  Das  Bauchmark  wird  als  2  Längswülste  dicht  neben  der 
Mediane  von  vorn  nach  hinten  deutlich;  diese  zerfallen  rasch  in  die  17  Paar 
Ganglien  (davon  1 1  abdominal)  und  Längscommissuren,  während  der  Boden  der 
Neuralrinne  den  Mittelstrang  liefert,  ohne  sich  in  eine  dermatogene  und  eine  neu- 
rogene Schicht  zu  sondern.  Die  Neuroblasten  scheinen  nicht  zu  Grunde  zu  gehen. 
Dies  gilt  auch  von  denen  des  Gehirns,  dessen  3  PaarGanglien  etwas  später  hervor- 
treten als  der  Bauchstrang.  Die  subösophageale  Commissur  entsteht  aus  dem 
Mittelstrang  des  Tritencephalons,  die  supraösophageale  aus  einer  »medianen  sich 
zwischen  die  Hälften  des  Protocerebrum  einschiebenden  Zellpartie«  unbekannten 
Ursprungs.  Das  Schlundnervensystem  entwickelt  sich  ähnlich,  wie  es  Heymons 
[s.  Bericht  f.  1895  Arthr.  p  62]  von  den  Orthopteren  angibt,  jedoch  sind  die  Gg. 
allata  überhaupt  wohl  kaum  Ganglien.  Die  definitive  Leibeshöhle  entsteht  durch 
Verschmelzung  des  primären  Cöloms  [s.  oben]  mit  einem  Paar  neuer  Hohlräume 
zwischen  dem  Mesoderm  und  dem  davon  zurückweichenden  Dotter,  die  zuerst 
im  Thorax  sichtbar  werden,  sich  aber  bald  durch  den  ganzen  Rumpf  erstrecken; 
Verff".  beschreiben  diese  Vorgänge  und  die  spätere  Umwandlung  des  Mesoderms  in 
Musculatur,  Fettkörper  etc.  sehr  ausführlich.  Speciell  jeder  Strang  der  Cardio- 
blasten  entsteht  als  rinnenförmige  Ausstülpung  und  gestaltet  sich  auch  nachträg- 
lich wieder  zu  einer  Halbrinne ;  indem  beide  zusammentreten,  bilden  sie  das 
Herz.  Im  Kopf  hat  nur  das  Antennensegment  Cölomhöhlen,  Die  Geschlechts- 
organe werden  im  3.-5.  Abdominalsegment  erkennbar,  wenn  bereits  deren 
Cölomhöhlen  vorhanden  sind:  es  sind  Zellen  der  dorsalen  Wand  dieser  Höhlen, 
die  wachsen,  sich  vermehren  und  zu  einem  kleinen  ovalen  Körper  zusammentreten. 
Dann  rücken  auch  die  beiden  vorderen  Paar  Anlagen  in  das  5.  Segment  und  er- 
halten eine  Hülle  aus  der  Wand  der  Cölomhöhle.  Vasa  deferentia  und  Oviducte 
sind  ebenfalls  mesodermal;  erstere  enden  im  10,,  letztere  im  7.  Abdominalsegment 
mit  Terminalampullen. 

Karawaiew  liefert  die  ausführliche  Arbeit  zu  seiner  vorläufigen  Mittheilung 
[s.  Bericht  f.  1897  Arthr.  p  43]  über  die  Metamorphose  von  Lasius  ßavus  Qi. 
Die  Beine  und  Flügel  entwickeln  sich  ähnlich  wie  bei  Corethra  nach  Weismann, 
indem  die  ectodermalen  Anlagen,  von  der  peripodalen  (oder  provisorischen)  Mem- 
bran umhüllt,  sich  in  die  Tiefe  versenken,  wobei  der  peripodale  Raum  stets  deut- 
lich nach  außen  offen  bleibt.  Ihr  Mesoderm  sowie  das  der  anderen  Imaginal- 
scheiben  rührt  von  den  Wanderzellen  her,  die  sich  wohl  an  Ort  und  Stelle  ver- 
mehren. Die  Kopffalte  ist  erst  nur  dorsal  vorhanden,  wird  aber  dann  zu  einer 
Ringfalte;  bei  ihrer  späteren  Ausgleichung  scheint  ein  Theil  zu  Grunde  zu  gehen. 
Die  Hypo dermis  der  Larve  wird  ohne  jegliche  Phagocytose  zu  der  der  Image; 
immerhin  aber  sind  gewisse  Bezirke  durch  stärkere  Zellvermehrung  charakterisirt 
(Imaginalscheiben  der  Hypodermis),  auch  schmiegen  sich  zeitweilig  hier  und  da 
im  Abdomen  Gruppen  von  »Subhypodermalzellen«  unbekannter  Herkunft  der 
Hypodermis  von  innen  an  und  werden  wohl  von  dieser  ernährt  (eine  »Art  Osmose 
der  Nährstoffe«).  —  Darmcanal,  In  den  larvalen  Pharynx  dringen  Muskel- 
fasern vom  Chitin  der  Körperwand  aus  radial  durch  die  Ringmuskelschicht  hin- 
durch und  setzen  sich  direct  an  die  chitinige  Intima.  Der  Vorderdarm  geht  auf 
eine  kurze  Strecke  durch  das  Lumen  des  Herzens;  nahe  am  Übergange  zum 


4g  Arthropoda. 

Mitteldarm  »verliert  die  mesodermale  Schicht  ihren  Muskelcharakter«,  und  dann 
stülpt  sich  der  Vorderdarm  in  den  vorderen  engen  Abschnitt  des  Mitteldarmes  weit 
hinein.  Die  Metamorphose  nun  des  Mitteldarmes  (Verf.  hat  die  des  Vorder- 
darmes nicht  ganz  ermittelt)  verläuft  ähnlich  wie  bei  den  Museiden,  indem  die 
großen  Epithelzellen  (bei  Formica  rußharhis  enthalten  sie  viel  Fett)  durch  die 
kleinen  Imaginalzellen,  die  in  Gruppen  dicht  unter  der  äußeren  Oberfläche,  im 
Plasma  der  larvalen  Zellen  liegen  und  jedenfalls  schon  vom  Embryo  her  entoder- 
mal  sind,  verdrängt  und  verdaut  werden.  Nur  der  enge  vordere  Abschnitt  hat 
keine  solchen  Zellen  und  geht  daher  ganz  zu  Grunde.  Der  End-  und  Dünndarm 
der  Larve  werden  fast  ganz  unverändert  in  die  Imago  übernommen;  nur  im  Dick- 
darm werden  die  »großzelligen  Lamellen«  zwischen  den  kleinzelligen  von  letzteren 
verdrängt.  Die  4  larvalen  Malpighischen  Gefäße  nebst  der  »vorderen  groß- 
zelligen Wand  des  Hinterdarmes,  aus  welcher  sie  hervorgehen«,  degeneriren  all- 
mählich (mit  Chromatolyse),  und  die  imaginalen  sprossen  gleich  dahinter  aus  einem 
kleinzelligen  Ring  hervor.  Auch  die  Spinndrüsen,  histologisch  den  larvalen 
Malp.  Gef.  sehr  ähnlich,  degeneriren,  jedoch  bleibt  vielleicht  der  vorderste  Theil 
des  unpaaren  Ganges  übrig  und  regenerirt  sich  zu  den  Speichel-  oder  Brustdrüsen 
von  Nassonow.  —  Das  Herz  »entwickelt  sich  ganz  allmählich  ohne  Metamor- 
phose«. In  den  Muskeln  gehen  die  alten  Myoblasten  mit  ihrer  contractilen  Sub- 
stanz völlig  zu  Grunde,  und  die  Regeneration  erfolgt  von  kleinen  Zellen  unbe- 
kannten Ursprungs  (vielleicht  anderen,  bis  dahin  klein  gebliebenen  Myoblasten) 
aus,  die  sich  rege  zu  theilen  scheinen  und  sich  von  der  absterbenden  contractilen 
Substanz  durch  »Nekrophagie«  (Podwyssozky)  ernähren;  die  larvalen  Kerne 
treten  hierbei  unter  Chromatolyse  zum  Theil  aus  dem  sich  regenerirenden  Muskel 
heraus.  Nur  im  Petiolus  kommt  es  bei  der  Umbildung  der  Muskeln  auch  zur 
Phagocytose  durch  die  Leucocyten,  sonst  aber  nirgend.  —  Das  Nervensystem 
unterliegt  keiner  Metamorphose.  —  Die  Zellen  des  Fettkörpers  werden  »in ge- 
ringem Maße  von  den  großen  Phagocyten  gefressen«,  jedoch  nur  durch  Auf- 
nahme »in  flüssigem  Zustande« ;  die  Phag.  nämlich,  die  wahrscheinlich  größten- 
theils  direct  aus  kleinen  freien  Mesodermzellen  entstehen,  legen  sich  an  die  Fett- 
zellen von  außen  an  und  verzehren  sie  »ungemein  träge«. 

Nach  Anglas  stammt  bei  den  Larven  von  Vespa,  Apis  unä  Polistes  das  imaginale 
Ersatzepithel  im  Mitteldarm  nicht  vom  embryonalen  Entoderm,  sondern  vom 
Mesoderm  her. 

Nach  Karsch  ('•^)  hat  die  Larve  von  Polysphincta  percontatoria,   die  in  Theridium 
formosuni  Q  parasitirt,  ein  »permeables  Darmrohr«,  da  sie  schwarzen  Koth  absetzt. 
Über  Parasiten  in  Cecidomyiden  s.  unten  p  53  Marchal  (^),  Raupen  Rietet  (^j, 
Metamorphose  Terre. 

Biologisches  über  Apiden  s.  Kenyon('),  Vespiden  Peckham,  Sphecodes  etc. 
Ferton,  Höhlenameisen  oben  p  41  Hamann,  Ameisen  und  PawssMs  p  40  Escherich(*). 
Nach  Jhering  sind  die  Q  von  Atta  sexdens  wahrscheinlich  schon  vor  dem  Hoch- 
zeitsfluge begattet.  Nachher  gräbt  jedes  Q.  allein  eine  20-40  cm  lange  Röhre 
mit  einer  Kammer  am  Ende,  und  nun  entwickelt  sich  aus  einer  kleinen  Kugel,  die 
vorwiegend  aus  den  Pilzfäden  von  Rhozites  gongylophora  besteht  und  vom  Q  im 
hinteren  Theile  seiner  Mundhöhle  aus  dem  alten  Neste  mitgebracht  worden  war, 
in  der  Kammer  der  Pilzgarten.  Auch  Q. ,  denen  Vögel  den  Hinterleib  abgebissen 
haben,  graben  noch  die  Röhre. 

Bethe(2)  bestätigt  durch  seine  Versuche  die  Annahme  von  Forel  etc.,  dass  für 
die  Ameisen  ein  flüchtiger  Stoff"  den  Unterschied  zwischen  den  Angehörigen  der 
eigenen  und  einer  fremden  Colonie  bedingt.  Dieser  »Neststoff"«  ist  für  alle  Indi- 
viduen einer  Colonie  ganz  oder  beinahe  gleich  und  wird  von  jeder  Ameise  selber 
producirt;  die  verschiedene  Reaction  auf  gleichen  und  ungleichen  Neststoff"  ist  der 


8.  Hexapoda.    b.  Einzelne  Gruppen.  49 

Ameise  angeboren,  nicht  von  ihr  erlernt.  Auf  die  Bewohner  eines  anderen  Nestes 
wirkt  er  als  Reiz  und  löst  je  nach  seiner  Intensität  verschiedene  Reflexe  aus. 
Beim  Finden  des  Weges  ist  »das  Licht,  d.  h.  eventuelle  optische  Erinnerungs- 
bilder« nicht  betheiligt.  Wohl  aber  hinterlassen  dieThiere  beim  Gehen  eine  flüch- 
tige chemische  Spur,  und  diese  dient  ihnen,  indem  sie  sie  mit  den  Antennen  reci- 
piren,  als  Wegweiser;  die  Spur  ist  »polarisirt«,  d.  h.  für  den  Weg  zum  und  vom 
Nest  verschieden.  »Was  die  Thiere  unter  gewöhnlichen  Verhältnissen  veranlasst, 
der  einen  oder  der  anderen  Spur  zu  folgen,  ist  off'enbar  die  Belastung  und  der 
Mangel  der  Belastung«:  jene  löst  reflectorisch  Gang  zum  Nest  hin,  dieser  Gang 
vom  Nest  fort  aus.  »Soweit  es  sich  um  die  Besorgung  von  Futter  und  Anderem 
handelt,  besitzen  die  Ameisen  nachweislich  ein  Mittheilungsvermögen  nicht,  son- 
dern folgen  nur  normalen,  physiologischen  Reizen  reflectorisch.«  —  Auch  bei 
den  Bienen  ist  die  verschiedene  Reaction  auf  Nestgenossen  und  Nestfremde  ein 
angeborener  einfacher  »Chemoreflex«.  Dagegen  spricht  hier  beim  Finden  des 
Weges  der  vom  Stock  ausströmende  und  von  den  fliegenden  Bienen  in  der  Luft 
zurückgelassene  Neststoff"  nicht  die  Hauptrolle;  ferner  sind  dabei  Erinnerungs- 
bilder oder  magnetische  oder  akustische  Reize  nicht  im  Spiel,  und  auch  der  Che- 
motropismus  sowie  das  Sehen  (»Photoreception«)  wirken  wohl  nur  nebenbei,  be- 
sonders ganz  nahe  am  Flugloche.  Vielmehr  »folgen  die  Bienen  einer  Kraft,  welche 
uns  ganz  unbekannt  ist,  und  welche  sie  zwingt,  an  die  Stelle  im  Raum  zurückzu- 
kehren, von  der  sie  fortgeflogen  sind«,  also  gewöhnlich  zum  Stock.  Diese  Kraft 
ist  aber  nur  auf  wenige  Kilometer  im  Umkreise  wirksam.  Von  Farben  reagiren 
sie  besonders  auf  Blau,  erkennen  aber  dabei  nicht  etwa  die  Form  der  blauen 
Fläche.  —  Verf.  gelangt  zum  Schlüsse,  dass  alle  so  complicirten  Thätigkeiten  der 
Ameisen  und  Bienen  »sich  in  ungezwungener  Weise  als  complicirte  Reflexer- 
scheinungen deuten  lassen«.  [S.  auch  unten  Allg.  Biologie.]  —  Hiermit  ist  Was- 
mann  (^)  nicht  einverstanden.  Denn  die  Reaction  auf  den  Neststofi"  ist  den  Ameisen 
nicht  angeboren,  sondern  wird  von  ihnen  in  den  ersten  Tagen  des  Imagolebens 
individuell  erworben.  Ferner  verhalten  sich  beim  Finden  des  Weges  nicht  alle 
Ameisen  wie  die  von  B.  untersuchte  Gattung  [Lasius].  Eine  Polarisation  der  Spur 
anzunehmen,  ist  unnöthig,  denn  die  Form  der  Spur  ist  ja  beim  Hin-  und  Herwege 
verschieden.  Überhaupt  aber  sind  Ameisen  keine  bloßen  Reflexmaschinen;  so 
ist  z.  B.  die  Existenz  eines  Mittheilungsvermögens  »eine  unbestreitbare  biolo- 
gische Thatsache«. 

Über  die  Phylogenese  der  Apiden  3.  Langhoffer. 

Hemiptera  (excl.  Mallophaga). 

Über  die  Flügel  von  Cicada  und Heteropteren  s.  obenp  34  Comstock&Needham. 

Kulwiec  bespricht  kurz  die  Stinkdrüsen  von  einigen  Blattiden,  Forßcula^ 
Pyrrhocoris  (bei  der  Imago  sollen  die  ventralen  fehlen,  dagegen  die  dorsalen  per- 
sistiren),  Acanfhia,  Pentatoma  und  anderen  Heteropteren.  Er  gibt  Schemata  von 
der  Coufiguracion  der  Drüsen  bei  den  H.  und  möchte  sie  phyletisch  von  denen  der 
Collembolen  ableiten. 

Über  die  Histolyse  bei  Notonecta  und  Nepa  s.  oben  p  34  De  Bruyne. 

Nach  Berlese  (^)  gelangt  die  überaus  große  Menge  Sperma,  die  das  q^  von 
Acanthia  in  das  Q  einführt,  zwar  zunächst  in  die  beiden  Recept.  seminis,  wandert 
aber  dann  durch  die  Wand  des  rechten  Recept.  hindurch  in  die  Leibeshöhle  und 
von  da  in  ein  bisher  unbekannt  gewesenes  großes  unpaares  Organ,  das  dicht  nach 
innen  von  dem  Ribagaschen  Organ  [s.  Bericht  f.  1897  Arthr.  p  44]  liegt  und  aus 
einer  dünnen  Haut  und  einem  Parenchym  runder  Zellen  besteht.  Letztere  nun 
nehmen  als  »cellule  spermatofaghe«  jede  ein  oder  mehrere  Spermien  in  sich  auf 

Zool.  Jahresbericht.    1898.    Arthropoda.  4 


50  Arthropoda. 

und  verwandeln  sie  in  eine  Kugel  (»nucleo  maschile«),  die  zuletzt  mit  dem  Kern 
der  Zelle  verschmilzt.  Die  Excrete,  die  sich  bei  dieser  Thätigkeit  des  Organs  (es 
finden  auch  Zelltheilungen  dabei  statt)  bilden,  gelangen  durch  das  Ribagasche^ Or- 
gan nach  außen.  Auch  die  Wände  der  Recept.  seminis  geben  in  das  Lumen 
Zellen  ab,  die  sich  ebenfalls  der  Spermien  bemächtigen,  ja,  alle  Epithelzellen  des 
Ovariums  enthalten  Spermien  »a  diverso  grado  di  dissoluzione«.  Mithin  dient 
das  Sperma  nicht  nur  zur  Befruchtung,  sondern  auch  zur  Ernährung  des  Q .  — 
Berlese(^]  führt  diesen  Gedanken  weiter  aus  und  beschreibt  das  Schicksal  der 
Spermien  im  Recept,  seminis,  Oviduct  und  Ovarium  näher:  die  Epithelzellen  der 
Oviducte  nehmen  die  lebenden  Spermien  auf  und  scheiden  ihre  »verflüssigte  Sub- 
stanz« in  die  Leibeshöhle  aus.  Dies  geschieht  noch  vor  der  Befruchtung  der 
wenigen  Eier.  Bei  Oraphosoma  lineatum  und  anderen  Heteropteren  hingegen 
liegen  die  Verhältnisse  ganz  verschieden.  Hier  sind  die  Geschlechtswege,  die 
Verf.  ausführlich  beschreibt,  so  eingerichtet,  dass  zwar  ein  wenig  Sperma  ganz 
frei  von  den  Beimischungen  der  männlichen  sehr  complicirten  Anhangsdrüsen  in 
das  eigentliche  Recept.  seminis  gelangt,  das  allermeiste  hingegen,  gemischt  mit 
den  gesammten  männlichen  Secreten,  nur  in  den  sackförmigen  Vorraum  des  Re- 
cept., wo  es  verflüssigt  und  von  den  Epithelzellen,  die  gleich  den  Zellen  des 
Mitteldarmes  lange  Stäbchen  tragen,  resorbirt  wird.  (Daher  sind  hier  die  Zellen  des 
Oviductes  frei  von  Spermien.)  In  der  That  sind  bei  Q. ,  die  nur  wenig  Sperma  er- 
halten haben,  die  Ovarien  wenig  entwickelt,  während  vielem  Sperma  im  Vor- 
raum des  Recept.  seminis  normal  ausgebildete  Ovarien  entsprechen. 

Nach  der  vorläufigen  Mittheilung  von  Pauimier  ist  bei  der  Spermatogenese 
der  Heteropteren  die  1.  Theilung  der  Spermatocyten  eine  Reductions-,  die  2.  eine 
Äquationstheilung  (mit  Henking  und  vom  Rath,  gegen  Wilcox  und  Montgomery, 
s.  unten).    Es  kommt  zur  Bildung  von  Tetraden. 

Montgomery  beschreibt  ausführlich  die  ersten  Stadien  der  Spermatogenese 
von  Euchistus.  Die  ruhenden  Spermatogonien  sind  zu  Rosetten  angeordnet  und 
in  deren  Mittelpunkte  mit  einander  organisch  verbunden.  Sie  haben  14  Chromo- 
somen; diese  werden  bei  der  Theilung  halbirt  (ob  längs?)  und  wandern  zu  je 
14  in  die  beiden  Spermatocyten  1.  Ordnung.  Eins  von  ihnen  wird  dann  zum 
»Chromatinnucleolus«,  die  anderen  13  verschmelzen  hingegen  so,  dass  nur  3-6 
deutlich  getrennt  bleiben,  aber  zuletzt  theilen  sich  von  letzteren  »one  or  more 
transversely«,  bis  in  allen  Fällen  die  definitive  Anzahl  (7)  erreicht  ist.  Die  beiden 
folgenden  Theilungen  dieser  7  Chromosomen  und  des  Chromatinnucleolus  sind 
transversal.  Von  den  6  Hodenfollikeln  jedes  Antimeres  enthalten  2  Spermato- 
cyten, die  doppelt  so  groß  sind  wie  die  übrigen,  sich  aber  sonst  wie  die  anderen 
verhalten  und  auch  nicht  mehr  Chromatin  haben.  —  Verf.  erörtert  alle  diese  Vor- 
gänge im  Einzelnen,  geht  dabei  besonders  auf  Centrosomen  etc.  ein  (die  C.  sind  in 
den  ruhenden  Spermatogonien  und  Spermatocyten  nicht  zu  finden)  und  schließt 
mit  allgemeinen  Betrachtungen  über  die  Chromosomen.  Er  definirt  diese,  in- 
dem er  von  den  Spermatogonien,  Oogonien  und  Gewebzellen  ausgeht,  als  »parti- 
cular,  separate  chromatin  elements«  und  lässt  die  Chr.  im  Ei  und  der  Spermatide 
nur  semivalent,  aber  doch  in  Folge  der  Zunahme  des  Chromatins  während  des 
Wachsthums  der  Oo-  und  Spermatocyten  »potentially  Univalent«  sein. 

Über  das  Chorion  von  Pyrrhoeoris  s.  oben  p  42  Lecaillon(*),  Mimicry  bei 
Hemipteren  p  34  Poulton(^). 

Diptera. 

Über  die  Flügel  der  Dipteren  s.  oben  p  34  Comstock  &  Needham. 
Wandolleck(3)  zeigt,   dass  Dahl's  Puliciphora  [s.  Bericht  f.  1897  Arthr.  p  4] 
kein  Bindeglied  zwischen  den  Dipteren  und  Siphonapteren  ist,   stellt  für  sie  und 


8.  Hexapoda.    b.  Einzelne  Gruppen.  51 

2  andere  neue  Formen,  von  denen  aber  nur  die  Q  bekannt  sind,  die  Familie  der 
Stethopathiden  auf  und  gibt  einige  anatomische  Notizen  darüber,  besonders  über 
die  Mundtheile.  —  Hierher  auch  Wandolleck(^)  und  Dahl(^). 

Nach  Dahl('*)  ist  bei  der  Phoride  Dohmiphora  n.  Dohrni  n.  der  mit  der  Unter- 
lippe fast  ganz  verwachsene  Hypopharynx  am  Ende  in  2  gelenkig  angefügte 
Stücke  getheilt.  Man  darf  daher  auch  die  sog.  Oberkiefer  der  Puliciden  als  einen 
gespaltenen  Hypopharynx  ansehen  (gegen  Kraepelin,  s.  Bericht  f.  1884  II  p  51). 
So  fällt  einer  der  Gegensätze  zwischen  den  Mundtheilen  der  Dipteren  und  Pu. 
hinweg.  Ferner  finden  sich  in  der  Gestalt  der  Unterlippe  alle  Übergänge  von  den 
Pu.  zu  den  Phoriden;  die  Maxillartaster  sind  5gliedrig.  Die  Augen  der  Pu.  sind 
homolog  den  Ocellen  der  anderen  Insekten,  und  von  den  Facettenaugen  ist  nur 
noch  ein  Härchenfeld  übrig  geblieben,  das  den  Härchen  zwischen  den  Facetten 
bei  den  Phoriden  entspricht.  Auch  die  übrigen  Merkmale,  auf  die  K.,  Brauer  etc. 
zur  Trennung  der  Pu.  von  den  Dipteren  Gewicht  legen,  sind  unwichtig.  Wahr- 
scheinlich stammen  von  einer  hypothetischen  Mücke  [Archiscatopse]  mit  5  glied- 
rigen  Kiefer-  und  Lippentastern  sowohl  Scatopse  als  auch  Phora  und  Pulex  ab. 

Nach  Kellogg  haben  bei  Blepharocera  das  (^  und  die  gleichfalls  bliitsaugende 
Form  der  dimorphen  $  getheilte  Augen  ähnlich  denen  der  Ephemeriden  nach 
Zimmer  [s.  Bericht  f.  1897  Arthr.  p  37],  die  sich  von  Pflanzensäften  nährende 
Form  der  Q.  hingegen  nur  einfache  Augen  mit  kleinen  Facetten  und  viel  Pig- 
ment. Wahrscheinlich  dient  bei  jenen  der  Theil  des  Auges  mit  großen  Facetten 
und  wenig  Pigment  zum  Erkennen  der  Beute. 

Berlese(^)  lässt  in  einer  vorläufigen  Mittheilung  die  riesigen  Fettzellen  in  der 
Puppe  und  jungen  Image  von  Calliphora  kein  Fett,  sondern  Albuminoide  enthalten 
und  betrachtet  sie  als  »un  vero  vitellus«,  da  ja  die  Puppe  als  ein  echtes  Ei  an- 
gesehen werden  könne;  auch  der  Image  dienen  sie  als  Vorrath  bei  Nahrungs- 
mangel (daher  >Trophocyten«). 

Über  Parasiten  in  Raupen  s.  Pictet(^). 

Nach  der  vorläufigen  Mittheilung  von  Wandoileck(2)  haben  die  cyclorrhaphen 
Dipterenlarven  am  Kopfe  oben  2  Paar  Papillen,  die  als  Antennen  gedeutet 
werden  können:  das  eine  wird  vom  Oberschlundganglion  innervirt  und  endet  mit 
einem  spitzen,  stark  lichtbrechenden  Körper,  das  andere  vom  Unterschlundgang- 
lion und  endet  mit  Chitinzacken. 

Pantel  beschreibt  die  Jugendstadien,  besonders  die  Larve,  der  Tachinarie 
Thrixion  halidayanum^  die  in  den  Q  der  Phasmiden,  speciell  in  Spanien  in  Lep- 
tynia  (=  Bacillus)  hispanica  parasitiren  [s.  unten].  Das  Q  klebt  1-13  ovale,  etwa 
1/2  mm  lange  Eier  an  Thorax  oder  Abdomen,  seltener  an  den  Femur  der  Phasmide 
(fast  stets  der  Image,  zuweilen  auch  einer  ältei'cn  Nymphe)  an.  Der  reife  Embryo 
durchbohrt  mit  seinen  Mundhaken  das  Chorion  und  in  der  Regel  sofort  die  Stelle, 
wa  das  Ei  die  Haut  des  Wirthes  berührt;  hierbei  scheinen  die  Speicheldrüsen 
einen  Saft  zur  Erweichung  des  Chitins  abzusondern.  So  gelangt  die  wurmförmige, 
glatte,  kopflose,  aus  10  Segmenten  bestehende  junge  Larve  entweder  direct,  oder 
nachdem  sie  den  Femur  durchwandert  hat,  in  die  Leibeshöhle  der  Phasmide  und 
lebt  dort  frei  vom  Blut.  Bei  der  1.  Häutung  fallen  die  Mundhaken  fort,  und  nun 
schiebt  sich  die  l-Vj-i  mm  lange  Larve  zwischen  die  Eiröhren  des  Wirthes, 
durchbohrt  mit  den  Vorsprüngen  ihres  analen  Stigmenpaares  die  Haut  (gewöhnlich 
die  weiche  zwischen  Sternit  und  Tergit)  und  athmet  von  jetzt  ab  die  äußere  Luft 
ein,  bleibt  auch  bei  der  2.  Häutung  in  der  Öffnung  befestigt.  Im  3.  Stadium 
wächst  sie  von  5  zu  12  cm  heran,  kriecht  zuletzt  rückwärts  aus  der  Phasmide 
hervor  und  verpuppt  sich  meist  gleich  in  der  Erde;  nach  10-17  Tagen  schlüpft 
die  Image  aus.  Die  Wirkung  der  Larve  auf  ihre  Wirthin  äußert  sich  wesentlich 
nur  in  deren  Unfruchtbarkeit,  also  einer  »castration  parasitaire  indirecte  et  sub- 

4* 


52  Arthropod». 

stitutive<  (Giard),  denn  die  Eierstöcke  sind  sehr  reducirt,  und  die  Larve  gleicht 
in  Größe,  Form  und  Farbe  sehr  einem  Ei  der  L.  (Nach  dem  Hervorkriechen  sämmt- 
licher  Parasiten  kann  die  Wirthin  nachträglich  fruchtbar  werden.)  Die  L.  schließt 
die  Öffnungen  in  ihrer  Haut,  während  die  Larven  darin  stecken,  durch  einen 
Wulst  aus  Haut-  und  Wanderzellen  ab,  so  dass  kein  Blut  austreten  kann.  Da 
übrigens  die  L.  nur  in  den  Sommermonaten  im  Stande  ist,  die  Larven  von  T.  zu 
beherbergen ,  so  ist  das  T.  für  den  Rest  des  Jahres  wohl  auf  Parasitismus  in  noch 
unbekannten  Wirthen  angewiesen.  —  Darmcanal.  Der  Vorderdarm  besteht 
nur  aus  Pharynx  und  Ösophagus.  Jener  ist  von  oben  her  zu  einer  Rinne  zu- 
sammengedrückt, hat  aber  zugleich  in  seinen  seitlichen  Wänden  ein  sehr  hohes 
Chitinskelet,  von  dem  Muskeln  zum  Boden  der  Rinne  ziehen,  um  diese  heben  und 
so  die  Nahrung  einsaugen  zu  können.  Der  Ösophagus  hat  die  Form  eines  breiten, 
plattgedrückten  Trichters;  seine  Oberwand  besteht  aus  großen  hellen  Zellen, 
ähnlich  denen  im  Proventriculus  anderer  Museiden,  und  einem  starken  Muskel- 
gitter. (Die  quergestreiften  Muskeln,  z.  B.  die  des  Pharynx,  setzen  sich  direct 
an  das  Chitin  an.)  Im  Mitteldarm  sind  die  Zellen  100-150  1.1  groß;  sie  besorgen 
hauptsächlich  die  Filtration  der  Nahrung  in  die  Leibeshöhle  hinein,  ohne  sie  erst 
in  sich  anzuhäufen.  Verf.  beschreibt  sie  histologisch  ausführlich  und  verweilt 
besonders  beim  Bau  des  Kernes.  Der  Hinterdarm  ist  sehr  kurz,  vorn  und  hinten 
mit  einem  starken  Sphincter;  auch  er  scheint  zu  resorbiren.  Das  Epithel  der 
beiden  Speicheldrüsen  gleicht  histologisch  sehr  dem  des  Mitteldarmes  (ein  Bürsten- 
saum scheint  zu  fehlen).  Der  unpaare  Ausführgang  hat  an  seiner  Mündung  mitten 
auf  der  »plaque  hypopharyngienne«  eine  Art  Epiglottis,  die  durch  einen  eigenen 
Muskel  bewegt  wird.  Von  Malpighischen  Gefäßen  gibt  es  ein  vorderes 
längeres  und  ein  hinteres  kürzeres  Paar;  beide  gehören  anatomisch  zum  Mittel- 
darm. Larven,  die  eine  Lösung  von  Methylenblau  durch  den  Mund  aufgenommen 
und  durch  den  Mitteldarm  in  die  Leibeshöhle  geschafft  haben,  zeigen  den  Farb- 
stoff schon  bald  als  Tröpfchen  in  den  Zellen  und  dem  Lumen  der  Malp.  Gefäße. 
Das  vordere  Paar  ist  durch  je  einen  quergestreiften  Muskel  und  dessen  wohl 
bindegewebigen  Antagonisten  außerordentlich  beweglich;  es  endet  mit  je  einer 
dünnwandigen  Blase  voll  kleiner  Kalkkugeln.  —  Das  Herz  mit  seiner  Verlänge- 
rung, der  Aorta,  reicht  nach  vorn  bis  zum  Pharynx,  aber  einen  Schlauch  bildet 
es  nur  bis  zum  Anheftungsring,  und  von  da  setzt  es  sich. als  eine  unten  offene, 
seitlich  an  den  Imaginalscheiben  befestigte  Rinne  fort.  Hinten  ist  es  geschlossen ; 
sein  hinterer  Abschnitt  hat  3  Paar  fungirende,  sein  vorderer  ebenso  viele  ähnliche, 
aber  wohl  functionslose  senkrechte  Ostien.  Die  Wand  besteht  aus  Ringmuskeln, 
deren  je  2  Kerne  (auf  dem  Querschnitt)  lateral  liegen,  während  die  Aorta  Längs- 
muskeln (mit  genau  dorsalen  und  ventralen  Kernen)  hat;  auch  die  Rinne  hat  solche 
Muskeln  (mit  seitlichen  Kernen),  und  diese  ziehen  zugleich  mit  denen  der  Aorta 
das  Herz  nach  vorn,  während  es  durch  seine  dorsalen  Suspensorien,  die  vom 
Hinterende  ausgehen,  zurückbewegt  wird.  Den  Ringmuskeln  wirken  die  Flügel- 
muskeln entgegen.  Das  Blutplasma  ist  bei  der  jungen  Larve  farblos,  später  gelb. 
Von  großen  Pericardialzellen  gibt  es  jederseits  am  hinteren  Abschnitt  des 
Herzens  6-9 ;  sie  sind  gleich  den  kleinen  »cellules  satellites«  des  vorderen  Ab- 
schnitts einkernig  und  verhalten  sich  genau  wie  »^löments  excreteurs  clos«.  — 
Das  Fett  in  den  Zellen  des  Fettkörpers  entspricht  in  der  Farbe  stets  dem  Blut- 
plasma. Die  Önocyten  (»organe  metam^rique«)  liegen  in  jedem  Abdominal- 
segment lateral  dicht  unter  der  Haut  als  große,  farblose,  einkernige  Zellen  mit 
sehr  dünner  Membran,  durch  die  sie  unter  einander  oder  mit  anderen  Organen 
leicht  verkleben;  sie  enthalten  häufig  Stäbchen  oder  Vacuolen  und  sind  wohl 
»cellules  excretices  closes«.  —  Von  den  Stigmen  endet  das  hintere  Paar  im 
2.  Stadium  an  der  Haut  mit  je  4-8  nur  etwa  7  jtt  großen  runden  Blasen  (»elä- 


8.  Hexapoda.    b.  Einzelne  Gruppen.  53 

ments  stigmatiques«),  die  nach  außen  »demeurent  closes  par  une  corneule,  du 
moins  pendant  longtemps«;  im  3.  Stadium  gibt  es  deren  etwa  200  jederseits, 
während  jedes  vordere  Stigma  nur  15-20  hat.  Die  Blasen  sind  von  der  Stigmen- 
platte umgeben.  Bei  den  Häutungen  wächst  die  Tracheenmatrix  der  Hypodermis 
als  solide  Knospe  entgegen,  die  erst  später  hohl  wird.  Die  Matrixzellen  haben 
an  manchen  Stellen  deutliche  Zellgrenzen.  Die  Tracheenendzellen  vermitteln 
den  Übergang  der  intercellulären  Tracheen  in  die  intracellulären  Tracheolen  (mit 
Holmgren,  s.  Bericht  f.  1896  Arthr.  p  62);  letztere  enthalten  auch  noch  Luft  als 
solche  (nicht  gelöst)  und  sind  nur  »bras  protoplasmatiques  creux«  mit  äußerst 
feinen  Wänden.  — Das  antennenförmige  Organ  wird  von  2  Nerven  versorgt; 
seine  Chitinhülle  spaltet  sich  im  2.  Stadium  schon  früh  in  2  Schichten,  zwischen 
die  von  der  Hypodermis  die  »Ostracolymphe«  abgesondert  wird;  in  dieser  enden 
die  stäbchenförmigen  Nervenenden  frei.  Ähnlich  im  3.  Stadium,  nachdem  von 
jenen  2  Schichten  die  äußere  abgeworfen  worden  ist.  Andere  Sinnesorgane 
sind  im  Epipharynx,  auf  der  »plaque  hypopharyngienne«  und  als  »Hautpapillen« 
vorhanden ;  von  letzteren  sind  die  des  Thorax  verschieden  von  denen,  die  zu  8  Paa- 
ren auf  jedem  Ringe  des  Abdomens  stehen.  —  Hierher  auch  Pautel  und  Causard. 

Marchal  (*)  hat  die  Cecidomyiden  des  Getreides  und  ihre  Parasiten  untersucht. 
Von  Cecidomyia  desiructor  beschreibt  er  die  Larvenstadien,  bildet  auch  ihre  Organe 
in  situ  ab  und  gibt  dazu  kurze  Erläuterungen:  2  Malp.  Gefäße,  Herz  mit  7  Paar 
Klappen,  10  Paar  Stigmen,  aber  nur  das  hinterste  offen;  die  Puppenhülle  besteht 
aus  der  Haut  der  2.  Larve,  ist  aber  mit  dem  seidigen  Secret  der  Speichel- 
drüsen ausgekleidet;  die  »spatule  sternale«  ist  rein  chitinig  und  dient  demThiere 
zur  Drehung  in  der  Puppenhülle  (mit  Enoch) ;  die  Nymphe  hat  am  Kopfe  neben 
den  Augen  1  Paar  Sinnesorgane  von  unbekannter  Bedeutung.  In  ähnlicher 
Weise  beschreibt  er  die  Entoparasiten  der  C,  nämlich  Trichacis  [s.  Bericht  f.  1897 
Arthr.  p  44],  Polygnotus^  Eupelmiis^  Merisus  und  Homoporus. 

NÖtzel  weicht  in  seinen  Angaben  über  die  Histolyse  bei  Sarcophaga  von 
Kowalewski  und  van  Rees  ab.  Beim  Zerfall  der  Muskeln  sind  2  Processe  scharf  zu 
unterscheiden:  die  eigentliche  Sarcolyse  durch  die  Leibesfltissigkeit  (also  rein 
chemisch)  und  die  Aufnahme  eines  Theiles  der  Sarcolyten  durch  die  Blutzellen. 
Dass  die  Trümmer  der  Speicheldrüsen  von  den  Blutzellen  aufgenommen  werden 
(Rees),  ist  nicht  sicher,  jedenfalls  bohren  sich  letztere  nicht  in  die  Drüsenzellen 
ein;  auch  ihre  Betheiligung  am  Zerfall  des  Fettkörpers  ist  sehr  zweifelhaft  und 
jedenfalls  nur  schwach.  »Der  ganze  Vorgang  der  Aufnahme  von  Zerfallsproducten 
seitens  der  Blutzellen  bei  den  Museiden  wird  als  eine  nebensächliche  Erscheinung 
bei  der  Histolyse  betrachtet  werden  müssen.«  —  Hierher  auch  oben  p  34  De 
Bruyne. 

Monticelli  beschreibt  Ascodipteron  lophotes  n.  nach  2  Q  ,  die  in  den  Ohren  der 
Fledermaus  Rhinolophus  clivosus  saßen,  und  ergänzt  so  die  Angaben  von  Adensamer 
[s.  Bericht  f.  1896  Arthr.  p61]  über  A.  pJiyllorrhinae.  Die  Antennen  bestehen  aus 
3  Gliedern ;  die  Muskeln  zu  ihrer  Bewegung  am  Kopfe  entsprechen  denen  von  Melo- 
phagus  nach  Müggenburg  [s.  Bericht  f.  1892  Arthr.  p  85].  Die  Augen  fehlen.  Die 
Maxillarpalpen  bilden  einen  conischen  Schnabel  (rostro),  umschließen  den  eigent- 
lichen Rüssel,  d.  h.  die  zum  Rohr  verschmolzene  Ober-  und  Unterlippe,  und  tragen 
vorn  eigenthümliche  gefiederte  Haken;  andere  solche  Haken  sitzen  am  Vorder- 
rande des  Rohres;  in  letzterem  steckt  der  Hypopharynx.  Die  3  Paar  Beine  sind 
sehr  rudimentär.  Die  Epidermis  besteht  aus  relativ  großen  kelchförmigen,  längs- 
gestreiften Zellen,  deren  Spitzen  mit  der  Tunica  der  Ringmusculatur  verwachsen 
sind;  die  Streifen  sind  vielleicht  Chitin.  Nervensystem,  Circulations-  und  Respi- 
rationsorgane sind  wie  bei  A.  phyllorrhinae;  desgleichen  im  Allgemeinen  der 
Darmcanal.     Nur  1  Paar  Malpighische  Gefäße.    Jede  der  beiden  Eiröhren  hat 


54  Arthropoda. 

4  Kammern,  von  denen  die  terminale  wohl  nur  Nährzellen  enthält,  und  ist  mit 
einem  Muskelnetze  umkleidet,  das  an  den  Receptacula  seminis  noch  stärker  ist. 
Die  viel  verzweigten  Anhangsdrüsen  nehmen  einen  großen  Theil  des  Abdomens 
ein.  Im  Uterus  entwickelt  sich  das  Ei,  das  abwechselnd  von  der  rechten  und 
linken  Eiröhre  geliefert  wird  (wievielleicht  bei  allen  Pupiparen),  weiter  »tras- 
formandosi  in  larva«.  —  A.  bildet  neben  den  Nycteribiiden ,  Strebliden,  Hippo- 
bosciden  und  Brauliden  die  5.  (neue)  Familie  der  Pupiparen,  die  Ascodipteriden. 
Über  Mimicry  bei  Dipteren  s.  oben  p  34  Poulton(^). 

Lepidoptera. 

Über  die  Flügel  der  Lepidopteren  s.  Field  und  oben  p  34  Comstock  &  Need- 
ham,  ihre  Entfaltung  Pictet(i). 

Griffiths  bespricht  das  Frenulum.  Bei  den  (f  ist  der  scheinbar  einfache 
Dorn  auf  dem  Costalnerv  des  Hinterflügels  aus  mehreren  verklebt;  die  Q  haben 
statt  dessen  2  bis  über  20  dünne  »spinulae«,  die  von  Bündeln  besonderer 
Schuppen  zwischen  dem  Costal-  und  dem  Mediannerv  des  Vorderflügels,  vielleicht 
unter  Hülfe  langer  Haarbüschel  am  Thorax,  festgehalten  werden,  sobald  das  Thier 
sich  zum  Fluge  anschickt  und  dabei  die  Spitzen  beider  Flügel  jeder  Seite  stark 
niederdrückt.  Ähnlich  verhält  es  sich  mit  dem  Dorn  des  (^  und  der  Schlinge 
oder  Grube  auf  dem  Costalnerv  des  Vorderflügels  zu  seiner  Aufnahme.  Verf. 
beschreibt  Form  und  Vorkommen  aller  dieser  Gebilde  bei  manchen  Familien 
genauer  und  constatirt,  dass  von  den  Rhopaloceren  nur  die  Hesperiide  Euschemon 
rafflesiae  das  Frenulum  völlig  ausgebildet  hat. 

Baer  erörtert  kurz  Bau  und  Farben  der  Schuppen  der  Tagfalter.  Die  histo- 
logische Untersuchung  führt  im  Allgemeinen  zu  denselben  Resultaten  wie  die 
früherer  Beobachter.  Die  Farben  beruhen  entweder  auf  echtem  Pigment  oder 
sind  rein  optisch  oder  gemischt.  Die  1.  Gruppe  umfasst  alle  Farben  mit  Aus- 
nahme von  Blau  und  Violett,  die  stets  optisch  sind,  der  meisten  Grüne  und  eines 
Theiles  von  Schwarz  und  Weiß;  die  Pigmente  sind  entweder  körnig  (nur  bei 
Pieriden)  oder  diffus.  Bei  der  2.  Gruppe  handelt  es  sich  wohl  hauptsächlich  um 
Farben  dünner  Plättchen  und  trüber  Medien ;  Verf.  unterscheidet  mit  Spuler  [s. 
Bericht  f.  1895  p  79;  vergl.  übrigens  auch  ibid.  Hopkins],  ob  die  Farben  nur 
von  1  oder  von  2  Schuppenarten  producirt  werden,  und  gibt  von  diesen  Combi- 
nationen  sowie  von  der  1.  und  3.  Gruppe  zahlreiche  Beispiele,  die  er  genauer 
analysirt. 

Nach  Fahre (^)  besteht  das  Gift  an  den  Haaren  von  Bomhyx  pityocampa  aus 
dem  Staube  der  trockenen  Excremente,  deren  in  Äther  lösliche  Substanzen  die 
menschliche  Haut  stark  ulceriren.  Eine  ähnliche  Wirkung  üben  die  Excre- 
mente vieler  anderer  Raupen,  z.  B.  von  B.  morij  Pieris^  Vanessa,  Ltparis,  Acherontia 
aus,  aber  diese  Raupen  nesseln  deshalb  so  schwach,  weil  sie  nicht  gleich  denen  von 
B.  p.  in  einem  gemeinsamen  Nest  leben,  sich  also  nicht  so  sehr  mit  ihrem  Kothe 
imprägniren.  Auch  der  Urin  der  frisch  ausgeschlüpften  Imagines  von  Cetonia, 
Tenthredo,  Ephippigera  und  Acridium  besitzt  die  Eigenschaft,  die  Haut  zu  ulce- 
riren, mithin  ist  das  Gift  wohl  allgemein  bei  den  Insekten  verbreitet. 

Nach  Rebel,  der  die  Typen  der  Respirationsorgane  bei  Raupen,  die  im 
Wasser  leben,  näher  erörtert,  tritt  im  einfachsten  Falle  [Palustra]  in  diesen  Organen 
gar  keine  Veränderung  ein:  die  Larve  bleibt  peripneustisch  und  athmet  die  Luft, 
die  sie  auf  dem  Rücken  zwischen  den  Haaren  aufspeichert  (C.  Berg).  Oder  in  der 
Jugend  genügt  die  Hautathmung  [Hydrocampa,  Cataclysta),  später  aber  kehren 
die  Raupen  zur  peripneustischen  Respiration  zurück.  Oder  endlich  [Parapoynx] 
sind  Tracheenkiemen  ausgebildet.    Verf.  beschreibt  genau  die  Respirationsorgane 


8.  Hexapoda.    b.  Einzelne  Gruppen.  55 

der  Raupe  von  Acmlropus  niveus  (Stigmen  am  Prothorax  und  4.-11.  Segment, 
mit  Schließapparat)  und  gibt  Schemata  der  Vertheilung  der  Tracheenkiemen 
von  P. 

Nussbaum  erörtert  ausführlich  die  Ursachen  der  Entstehung  der  Geschlechter 
bei  Rotatorien,  Bienen,  Wespen,  Aphiden,  Phyllopoden  etc.  und  theilt  dann  seine 
Experimente  über  die  Parthenogenese  von  JBombj/x,  Porthesia  und  Liparis  mit: 
nur  bei  B.  ist  es  ihm  in  »einer  verschwindend  kleinen  Zahl  von  Fällen  gelungen, 
eine  bis  zu  einem  gewissen  Grade  fortschreitende  parthenogenetische  Entwicke- 
lung  der  Eier  zu  beobachten«. 

Nach  Tichomirow,  der  den  Inhalt  seiner  russischen  Arbeit  aus  1895  kurz 
wiedergibt,  besteht  der  Hoden  \ou  Bombyx  aus  einem  bindegewebigen  Stroma 
und  Spermazellen.  Jenes  umschließt  den  ganzen  Hoden  und  schickt  in  sein 
Inneres  3  Septen  sowie  ein  zartes  netzförmiges  »Zwischengewebe«.  Letzteres 
wird  am  Vorderende  jeder  der  4  Kammern  stark  plasmatisch,  und  so  entstehen 
die  4  Versonschen  Zellen,  die  also  vielleicht  Nährzellen  sind.  Auch  die  Sperma- 
tocysten  erhalten  ihre  Hüllen  vom  Zwischengewebe ,  und  wenn  sie  reifen,  so  wird 
eins  ihrer  »Bindegewebskörperchen  stark  plasmatisch  und  übernimmt  die  Rolle 
der  Sertolischen  Zelle«.  Verf.  beschreibt  auch  das  Einwachsen  der  Tracheen  in 
den  Hoden.  —  Hierher  auch  Fere  {^). 

Henneguy  findet  bei  Bomhyx  und  Hyponomeuta  ähnlich  wie  Meves  [s.  Bericht 
f.  1897  Arthr.  p  10]  die  Spermatocyten  mit  je  4  Fäden  (von  4-6  f.i  Länge) 
und  dicht  unter  diesen  mit  Centrosomen  versehen.  Beide  Gebilde  liefern  wahr- 
scheinlich, indem  sie  später  an  den  Kern  herantreten,  Mittelstück  und  Achsen- 
faden für  je  2  Spermien.  Ähnlich  bei  Caloptenus,  Forßcula,  Gryllus.  Die  Fäden 
sind  trotz  ihrer  Unbeweglichkeit  doch  echte  Flimmerhaare,  und  ebenso  sind  die 
stark  färbbaren  Körner  etc.  an  den  Basen  der  Cilien  der  Epithelzellen  Centro- 
somen (mit  K.  W.  Zimmermann  etc.).  Sonach  wären  die  Centrosomen  auch 
die  Centren  für  äußere  Bewegungen  der  Zellen. 

Über  das  Chorion  von  Orgyia  s.  oben  p  42  Lecaillon(^),  Entwickelung  von 
Bomhyx  Perez('),  Histolyse  oben  p  34  De  Bruyne. 

Nach  Verson(^)  sind  die  beiden  Imaginalringe  an  den  inneren  Enden  des  Vorder- 
und  Hinterdarmes  der  Puppe  von  Bombyx  keine  eigentlichen  Regenerationsherde, 
sondern  liefern  nur  das  Material  zur  Verlängerung  dieser  beiden  Abschnitte.  Der 
Saugmagen  (vescica  aerea)  geht  aus  einem  Theile  der  dorsalen  Wand  des  Öso- 
phagus hervor,  indem  diese,  wie  es  scheint,  durch  die  sich  daran  ansetzeöden 
Tracheen,  die  beim  Verschluss  des  2.  Stigmas  in  der  Puppe  sich  verkürzen,  enorm 
ausgedehnt  wird;  im  Stiel  des  Saugmagens  scheinen  Zellen,  die  ebenfalls  vom 
vorderen  Imaginalring  geliefert  werden,  den  alkalischen  Saft  abzusondern,  mit  dem 
die  Imago  den  Cocon  erweicht.  Ebenso  kommt  die  »vescica  orinaria  o  ciecale« 
am  Hinterdarm  als  eine  dorsale  Erweiterung  des  »basso  colon«  durch  den  Zug 
der  nebst  dem  9.  Stigma  eingehenden  Tracheen  zu  Stande.  Die  Einstülpung  des 
larvalen  Vorderdarmes  in  den  Mitteldarm  stülpt  sich  aus  und  wird  zur  Verbindung 
des  Saugmagens  mit  dem  Magen;  ähnliche  Verschiebungen  finden  am  Hinterdarm 
statt.  Im  Mitteldarm  wird  das  larvale  Epithel  ganz  abgestoßen  und  durch  ein 
anderes  aus  den  Krypten  ersetzt;  jenes  ist  dabei  nicht  von  einer  Membran  umhüllt. 
Die  Darmmusculatur  zerfällt  fast  ohne  Betheiligung  der  Phagocyten,  aber  die 
neuen  Muskeln  hangen  sehr  wahrscheinlich  genetisch  doch  mit  jener  zusammen. 
—  Hierher  auch  VerS0n(2). 

Th.  Chapman  gibt  einige  Daten  aus  der  Lebensgeschichte  von  Heterogyna  pe- 
nella.  Das  junge  absolut  glatte  Q  ohne  Spur  von  Beinen  und  Flügeln  arbeitet 
sich  aus  dem  Cocon  und  der  Puppenhaut  heraus  und  kriecht  etwa  10  Minuten 
nach  der  Begattung  wieder  hinein,  um  seine  Eier  darin  abzulegen  und  zu  sterben. 


56  Arthropoda, 

Während  dieses  so  kurzen  freien  Lebens  ist  es  an  der  Puppenhaut  da  befestigt, 
wo  die  Beine  entspringen  müssten;  auch  sein  Kopf  bleibt  verborgen,  und  die  ganze 
Ventralseite  klebt  der  Puppenhaut  an ;  da  nun  letztere  zum  Theil  noch  im  Cocon 
steckt,  so  scheint  das  Thier  »sitting  across  the  mouth  of  the  cocoon«.  Nach  der 
Begattung  mit  dem  geflügelten  (^f  und  dem  Zurückkriechen  schließt  sich  die  elas- 
tische Puppenhaut  völlig;  die  Eier  werden  durch  diese  und  den  Cocon  vor  dem 
Eintrocknen  geschützt;  die  jungen  Larven  ernähren  sich  anfänglich  von  den 
Resten  ihrer  Mutter.  Nach  der  Form  der  Larve,  Puppe  und  Image  des  (^  ist  H. 
nahe  mit  den  Zygäniden  verwandt. 

Über  Raupen  s.  Hemickel,  castrirte  Raupen  J.  Oudemans,  ausstülpbare 
Drüsen  Kallenbach  und  Kulaginp),  Metamorphose  Terre,  Ausschlüpfen  Rietet ('-^j, 
Kreuzung  Tutt. 

Über  Flüge  s.  Piepers  {^j. 

Jordan(')  beschreibt  die  Anordnung  der  Schuppen,  feinen  Sinneshaare,  »seti- 
ferous  punctures«  und  Sinnesborsten  auf  den  Antennen  der  Hesperiiden,  Lycä- 
niden,  Eryciniden,  Pieriden,  Papilioniden  und  Nymphaliden,  um  daraus  Schlüsse 
auf  die  Phylogenie  zu  ziehen.  Die  Schuppen  sind  vielleicht  umgewandelte 
Sinneshaare,  und  die  ältesten  Lepidopteren  hatten  wohl  schon  Schuppen  auf  den 
Flügeln,  aber  noch  nicht  auf  den  Antennen.  Wahrscheinlich  traten  die  Schuppen 
zuerst  an  der  Dorsalseite  der  Antennen  in  der  Richtung  nach  der  Spitze  zu  auf. 
Die  Sinnesborsten  standen  ursprünglich  in  einem  Gürtel  um  die  Gelenke  der  An- 
tennenglieder (so  noch  bei  den  Lyc).  Am  meisten  specialisirt  sind  die  Antennen 
der  Nymph.,  am  wenigsten  die  der  Lyc. ;  alle  Charaktere  der  Antennen  sprechen 
für  die  phyletische  Zusammengehörigkeit  der  Nymph.  und  Pap.  einerseits,  der 
Lyc,  Eryc.  und  Pier,  andererseits,  während  die  Hesp.  vielleicht  unabhängig  von 
beiden  Gruppen  aus  der  allen  gemeinsamen  Stammform  hervorgegangen  sind. 

Linden  sucht  an  Pajnlio  podalirius^  machaon^  Thais  polyxena^  Vanessa  levanuy 
urticae  zu  ermitteln,  in  wie  weit  sich  bei  der  Entstehung  der  Zeichnung  in  der 
Puppe  »bestimmte  Entwickelungsrichtungen offenbaren«,  und  kommt  zu  dem  Resul- 
tate, dass  sie  in  der  That  »Umwandlungen  erleidet,  welche  die  Zeichnungsgesetze 
Eimer's  und  die  darauf  von  ihm  gegründeten  verwandtschaftlichen  Beziehungen 
der  Papilioniden  auf  das  schönste  bestätigen«.  Grundfarbe  und  Zeichnung  treten 
zeitlich  getrennt  auf.  Die  ontogenetisch  und  phylogenetisch  niedrigste  Stufe  ist 
die  Längszeichnung  im  Sinne  Eimer's:  zuerst  erscheinen  schmale  Längsbinden, 
und  diese  verschmelzen  seitlich,  zerfallen  in  Flecke  und  verbinden  sich  zuletzt  zu 
einer  Querzeichnung.  Meist  ist  hierbei  der  Hinterflügel  dem  Vorderflügel  und  die 
Oberseite  der  Unterseite  voraus,  ferner  der  hintere  Theil  des  Flügels  dem  vorde- 
ren, der  innere  dem  äußeren.  Rand  und  Rippen  färben  sich  definitiv  zuletzt. 
Wahrscheinlich  hatten  die  ältesten  Lepidopteren  mehr  als  1 1  Längsbinden,  über- 
haupt ist  wohl  die  Entstehung  der  primären  Längsstreifung  auf  eine  »ursprüng- 
liche neuropterenähnliche  Aderung«  zurückzuführen.  Von  den  Farben  tritt  zuerst 
Hellgelb,  dann  Orange,  Zinnober,  Braunroth,  zuletzt  Schwarz  auf,  noch  später 
natürlich  Blau,  das  als  optische  Farbe  der  dunklen  Schuppen  als  Unterlage  bedarf. 

Über  Horadimorphismus  etc.  s.  Marshall,  Ruhmer(V)>  Standfuss,  Trimen, 
Urech('-3). 

Piepers(')  behandelt  ungemein  ausführlich  die  »Phylogenie  der  Farben« 
bei  den  Pieriden  und  gelangt  zu  dem  Schlüsse,  dass  man  sich  die  »Farbenzeich- 
nung in  einer  bestimmten  Richtung  fortlaufend  entwickeln  sieht,  dabei  zwar  in 
jeder  besonderen  Art  sich  nach  den  Forderungen  der  Correlation  in  dem  Maße 
modificirend,  dass  dadurch  ein  wahres  Kaleidoskop  von  Farbenbildern  entsteht, 
aber  ohne  dass  in  der  Regel  irgend  ein  genügender  Grund  dafür  vorhanden  ist, 
um  anzunehmen,  dass  damit  ein  bestimmter  Nutzen  für  das  Thier  verbunden  ist, 


8.  Hexapoda.    b.  Einzelne  Gruppen.  57 

und  dass  also  weder  Naturzücbtung  noch  .  . .  sexuelle  Züchtung  dabei  irgend  eine 
Rolle  spielen«.  Verf.  nimmt  eine  »Entwickelung  hauptsächlich  aus  innerem  Drang« 
an  und  steht  im  Wesentlichen  auf  dem  Standpunkte  Eimer's,  kritisirt  aber  dessen 
letzte  Schriften  über  die  Lepidopteren  und  hält  besonders  die  Anwendung  der 
Eimerschen  Zeichnungsgesetze  auf  die  Lep.  nicht  für  richtig:  bei  den  Papilioniden 
verläuft  die  Entwickelung  der  Farben  genau  umgekehrt,  wie  E.  annimmt.  Auch 
Kennel's  Schrift  [s.  Bericht  f.  1896  Arthr.  p  66]  bespricht  Verf.  kritisch.  Speciell 
bei  den  Pieriden  geht  die  »Farbenevolution«  von  Roth  durch  Gelb  (auch  Orange 
und  Gelb)  nach  Braun  und  Schwarz;  Weiß  aber  ist  das  Endziel,  und  zu  allerletzt 
werden  die  Schuppen  überhaupt  eingehen,  die  Flügel  also  glasartig  werden.  Ähn- 
lich bei  den  Papilioniden  und  anderen  Rhopaloceren.  —  Verf.  erörtert  auch  den 
Melanismus,  Albinismus,  Horadimorphismus,  die  Interferenz-  und  Schutzfarben, 
sowie  den  »angeblichen  Mimetismus«  [s.  hierzu  Bericht  f.  1896  Arthr.  p  65].  Er 
lässt,  um  das  Grau  zu  erklären,  die  Schuppen  zweierlei  Pigment  enthalten. 

Jordan(2)  kritisirt  scharf  Eimer's  Abhandlungen  über  die  Phylogenese  der 
Lepidopteren  [s.  Bericht  f.  1889  Arthr.  p  89,  f.  1895  ibid.  p  5,  f.  1897  ibid.  p  51], 
weist  ihm  zahlreiche  Irrthümer  in  den  Einzelheiten  nach,  lässt  auch  die  phyletische 
Reihe  der  Papilioniden  »to  a  large  extent  erroneöus«  sein  und  vermisst  den  stricten 
Beweis  dafür,  dass  die  Flecken  und  Streifen  auf  den  Flügeln  aus  Bändern  hervor- 
gegangen sind,  und  nicht  umgekehrt. 

Grote  bespricht  kritisch  die  Classification  der  Tagesschmetterlinge  nach 
Scudder  und  entwickelt  seine  eigenen  phylogenetischen  Ansichten,  die  auf  dem 
Studium  der  Flügeladem  beruhen.  —  Hierher  auch  Quail. 

In  einer  vorläufigen  Mittheilung  lässt  Karsch(i)  die  Hepialiden,  Eriocephaliden 
und  Micropterygiden  als  »Isoneuria«  den  Protolepidopteren  am  nächsten  stehen. 
Er  zerfällt,  um  ein  System  auf  phyletischer  Basis  zu  erhalten,  alle  Lepidopteren 
nach  d^  Bau  der  Kriechwülste  der  Raupen  in  die  »Stemmatoncopoda«  (Isoneuria, 
übrige  Heteroceren  p.  p.  und  Hesperiideu)  und  »Harmoncopoda«  (Rhopaloceren 
ohne  Hesperiiden,  dazu  Heteroceren  p.  p.). 

Kathariner  constatirt,  dass  unter  Umständen  fliegende  Lepidopteren  [Thais)  doch 
von  Vögeln  [Merops]  verfolgt  und  gefressen  werden,  lässt  aber  als  Mimicry  nur 
solche  Fälle  gelten,  wo  das  Modell  »außer  in  Form  und  Größe  auch  in  den  Eigen- 
thümlichkeiten  seiner  Bewegung  nachgeahmt  wird«.  —  Andere  Fälle  von  Ver- 
folgung der  Lepidopteren  durch  Vögel  bespricht  Kennel(2).  —  Hierher  auch 
Castets,  Cuenot,  Hampson,  Plateau  und  oben  p  34  Poulton('). 

Merrifield  stellt  experimentell  die  chromatische  Adaptation  der  Puppen  von 
Papilio  machaon  und  Pie7-is  napi  an  ihre  Umgebung  fest:  an  dunklen  Gegenständen 
verpuppte  Raupen  machten  dunkle,  an  hellen  helle  Gehäuse.  Bateson  bestätigt 
diese  Resultate  für  Pi.  napi\  Poulton  glaubt  Ähnliches  bei  Pi.  brassicae  und  Pa. 
podalirius  ermittelt  zu  haben. 


Mollusca. 

(Referent:  Dr.  Theodor  List  in  Neapel.) 

Adams,  L.  E.,   1.   The  sense  of  smell  in  Limax  maximus.    in:  Journ.  Conch.  Leeds  Vol.  9 

p24.  [44] 

,    2.  Observations  on  the  pairing  of  Limax  maximus.  ibid.  p  92 — 95  T  3.  [44] 

Amaudruf,  Alexandre,   1.  La  partie  anterieure  du  tube  digestif  et  la  torsion  chez  las  Mol- 

lugques  gasteropodes.   in:  Ann.  Sc.  N.  (8)  Tome  7  p  1—288  66  Figg.  T  1  — 10.  [19] 
,    2.  Sur  les  allongements  de  la  partie  anterieure  du  Corps  des  Prosobranches  et  leur 

influence  sur  la  region  correspondante  du  tube  digestif.    in:  Compt.  Rend.  Tome  126 

p  259—262.  [19] 
Andr^,  Emile,  1.  La  fossette  triangulaire  caudale  des  Arions.    in:  Revue  Suisse  Z.  Tome  5 

p  179—182  Fig.  [39] 
,    2»  Organes  de  defense  tegumentaires  chez  le  Zonites  {Hyalinia]  cellarius,  Gray,    in: 

Z.  Anzeiger  21.  Bd.  p  436 — 438.    [Referat  nach  Erscheinen  der  ausführlichen  Arbeit.] 
Appellöf,  A.,  Cephalopoden  von  Ternate.    1.  Verzeichnis  der  von  Professor  Kükenthal  ge- 
sammelten Arten.     2.  Untersuchungen  über  Idiosepius,  Sepiadarium  und  verwandte 

Formen,  ein  Beitrag  zur  Beleuchtung  der  Hektokotylisation  und  ihrer  systematischen 

Bedeutung,     in:  Abh.  Senckenb.  Ges.  Frankfurt  24.  Bd.  p  561—640  2  Figg.  T  32— 

34.  [45] 
'''Babor,  J,  F.,  1.  Über  Atpidoporus  limax  Fitz,    in:  Ann.  Nat.  Hofmus.  Wien  13.  Bd.  p  33 

—39  Taf. 
* ,  2.  Über  die  von  Herrn  Dr.  H.  Rebel  im  Jahre  1896  in  Ostrumelien  gesammelten 

Nacktschnecken,   ibid.  p  40 — 44  Taf. 
Bavay,  A.,  Notes  sur  les  MoUusques  du  canal  de  Suez,     in:  Bull.  Soc.  Z.  France  23.  Vol. 

p  161 — 164.     [25  sp.,  davon  6  aus  dem  Mittelmeer.] 
Bergh,  R.,  Die  Opisthobranchier  der  Sammlung  Plate.     in:  Z.  Jahrb.  Suppl.  4.  Bd.  p  481 — 

582  T  28—33.  [29] 
Bergh,  R.  S.,  Beiträge  zur  vergleichenden  Histologie,     in:   Anat.  Hefte   1.  Abth.  10.  Bd. 

p  107—125  T  7—9.  [38] 
Bernard,  Felix,  1.  Recherches  ontogeniques  et  morphologiques  sur  la  coquille  des  Lamelli- 

branches.  in:  Ann.  Sc.  N.  (8)  Tome  8  p  1—208  17  Figg.  T  1—12.  [14] 
*'■ ,  2.  Sur  quelques  coquilles  de  Lamellibranches  de  l'ile  Saint-Paul.     in:  Bull.  Mus.  H. 

N.  Paris  p  78—87  7  Figg. 
Biedermann,  W.,  &  P.  Moritz,  Beiträge  zur  vergleichenden  Physiologie  der  Verdauung,  2. 

Über  ein  celluloselösendes  Enzym  im  Lebersecret  der  Schnecke  [Helix pomatia).    in: 

Arch.  Phys.  Pflüger  73.  Bd.  p  219—287  T  6,  7.  [48] 
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action  of  electrical  Stimuli  upon  the  Oesophagus  oi  Aplysia  depilaris  ani.  Aplysia  lima- 

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— 292  6  Figg.     [Nur  äußere  Beschreibung  von  Galiteuthis  n.  armata  n.] 
,    3.   Observations  sur  divers  Cephalopodes.    4.  Note.    Orimalditeuthis  Richardi.     in : 

Bull.  Soc.  Z.  France  23.  Vol.  p  101—113  2  Figg.     [Äußere  Beschreibung  des  pelagi- 

schen  neuen  Genus;  als  Parasit  kommt  ein  Sporozoon  vor.] 
,    4.  Idem.    5,  Note.    Sur  le  genre  Cucioteuthis.     ibid.  p  149 — 161.     [Beschreibt  C.  un- 

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,    3.  On  the  hypothesis  that  lake  Tanganyika  represents  an  old  jurassic  sea.   ibid.  p  303 

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und  Aneitella  berghi  n.  sp.).    in:  Z.  Jahrb.  Abth.  Morph.  11.  Bd.  p  193—280  3  Figg. 

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Mollusca. 

1.  Allgemeines. 

Hierher  auch  Bavay  und  Hickson. 

Über  das  Centralnervensystem  der  Cephalopodea,  Heteropoden,  Pteropoden  und 
Opisthobranchier  s.  unten  Allg.  Biol.  Steiner,  Phagocytose  bei  Lamellibranchiern 
unten  p  17  De  Bruyne,  accessorische  Astrosphären  bei  Unio  p  18  Lillie,  Einfluss 
des  Lichtes  auf  die  Pigmentirung  p  18  Faussek,  Variabilität  von  Littorina  p  26 
Bumpus  und  Duncker,  von  Helix  p  38  Howe,  Homöogenesis  bei  Schnecken- 
gehäusen p  27  Linden  C,^),  Bewegungen  der  Mesenchymzellen  in  Veligerlarven 
p  29  Wilson,  Nebenkern  bei  der  Spermatogenese  p  39  Murray,  Verdauung  bei 
Helix  p  43  Biedermann  &  Woritz,  Bewegung  p  43  Simroth(2). 

Simroth(')  bespricht  kritisch  die  neueren  Theorien  über  die  Herleitung  der 
Asymmetrie  der  Gastropoden.  Des  Verf.'s  eigene  Ansicht  ist,  dass  die  ältesten 
Mollusken  paare  Begattungswerkzeuge  besaßen,  entsprechend  der  paaren  Anlage 
der  ersten  Gonade  und  der  Nephridialgänge.  Die  völlige  oder  annähernd  völlige 
Sessilität  derselben  in  der  Gezeitenzone,  und  zwar  zunächst  am  Felsen,  wo  die 
Schale  entstand,  secundär  im  Schlamm  (Scaphopoden,  Lamellibranchien),  brachte 
die  Copulationsorgane  zum  Schwund.  Die  Cephalopoden  mit  ihrer  freien  Beweg- 
lichkeit behielten  sie  auf  beiden  Seiten  oder  auf  einer,  die  Gastropoden  mit  ihrer 
breiten  Saugsohle  nur  auf  einer,  um  sie  demnächst  auch  einzubüßen  und  später 
von  Neuem  zu  erwerben,  nachdem  sie  wieder  beweglicher  geworden  waren.  Damit 
aber  existirt  bei  den  ältesten  Gastropoden  ein  einseitig  asymmetrisches  Organ,  und 
hiermit  hängt  wohl  auch  ihre  asymmetrische  Aufwindung  zusammen.  Bei  den 
Cephalopoden  kommt  die  einseitige  Ausbildung  der  Geschlechtswege  nicht  in  Be- 
tracht, da  sie  oft  noch  durch  zweiseitige  abgelöst  wird,  und  auch  weil  das  Schwim- 
men die  Symmetrie  des  Körpers  erhielt.  Die  Hautsculptur  wurde  nicht  im  tiefen 
Wasser  erworben,  sondern  in  der  Gezeitenzone.  Die  jüngeren  Gastropoden  haben 
sie  allmählich  eingebüßt,  um  sie  vereinzelt  unter  dem  Einflüsse  des  Landlebens 
wieder  zu  gewinnen.  —  S.  auch  unten  p  21  Amaudrut(V)- 

Kobelt  setzt  seine  zoogeographischen  Studien  [s.  Bericht  f.  1897  Moll,  p  6] 
mit  der  Fauna  der  meridionalen  Subregion  fort.  Der  Pontus  besteht  aus  einem 
nördlichen  und  einem  südlichen  Theile;  sein  Salzgehalt  ist  sehr  ungleich.  An  den 
Steilküsten  Kleinasiens  und  an  der  Südküste  der  Krim  herrschen  die  Mittelmeer- 
einwanderer vor.  Im  Brackwasser  hat  sich  die  alte  sarmatische  Ichthys  erhalten, 
und  dasselbe  gilt  für  die  Mollusken.  Von  den  mediterranen  Arten  treten  die  ge- 
meineren, im  Salzgehalt  und  der  Temperatur  nicht  wählerischen  Strandarten  auf. 
Die  Küstenländer  des  Schwarzen  Meeres  gliedern  sich  physikalisch  in  4  ziemlich 
scharf  geschiedene  Theile.  Bei  der  Entstehung  des  Bosporus  handelt  es  sich  um 
eine  »Grabensenke«.  Sein  Durchbruch  ist  schwerlich  älter  als  der  der  Darda- 
nellen. Unzweifelhaft  trägt  die  ganze  Molluskenfauna  der  Küsten  des  Marmara- 
meeres  keinen  mediterranen  Charakter.  Ferner  ist  die  Zahl  der  mit  dem  alpinen 
Gebiet  gemeinsamen  Arten  so  klein,  dagegen  die  Fauna  an  beiden  Ufern  so  gleich- 
mäßig, dass  das  Gebiet  östlich  von  der  unteren  Maritza  nicht  mehr  zu  Europa 
gehört.  Noch  weniger  mediterrane  Züge  hat  die  Moll.-Fauna  Bulgariens:  es  sind 
alles  ostalpine  und  balkanisch-pontische  Arten.  Von  den  81  Arten  Moll,  der  Krim 
sind  40  endemisch,  20  mit  der  alpinen  und  germanisch  borealen  gemeinsam.  Die 
Moll,  bezeugen  keine  ehemalige  Verbindung  zwischen  Krim  und  Balkan.  Der 
Kaukasus  bildet  eine  scharfe  Scheide  zwischen  Pontus  und  Caspischem  Meere. 
Verf.  erörtert  die  Analogien  und  Unterschiede  des  K.  mit  den  Pyrenäen.  Das 
russische  Armenien  ist  von  dem  großen  K.  in  jeder  Beziehung  verschieden.  Die 
Moll.-Fauna  des  K.  ist  vollkommen  anders  als  die  alpine;  gemeinsam  mit  Europa 
hat  sie  nicht  ganz  '/o  <iei'  Arten,  die  übrigen  sind  entweder  nur  dem  K.   eigen 


1.  Allgemeines.  7 

oder  haben  wenigstens  dort  ihre  Heimath.  In  den  Ländern  westlich  vom  Suram 
herrscht  die  kaukasische  Fauna  vor.  Russisch  Armenien  ist  sehr  arm  an  Moll. ; 
unter  den  Landmollusken  treten  die  europäisch-alpinen  zurück.  Etwas  reicher  ist 
Hocharmenien.  Trochovifrina,  Phaedusa  perlucens  und  Cyclotus  sind  Relicte.  Im 
Allgemeinen  hat  der  K.  im  weiteren  Sinne  mit  den  Alpen  nur  die  durch  das  ganze 
paläarktische  Gebiet  verbreiteten  Arten  gemein;  die  »Charaktergruppen«  sind 
völlig  andere.  Das  Entwickelungscentrum  der  Moll.-Fauna  liegt  im  kolchischen 
Waldgebiet,  ein  selbständiges  Centrum  für  Hocharmenien  lässt  sich  nicht  nach- 
weisen, wohl  aber  hat  der  Südrand  des  Kaspi  eigene  Arten.  Der  Unterschied 
zwischen  Hocharmenien  und  dem  eigentlichen  Kaukasus  wird  durch  die  Steppen- 
und  Hochlandnatur  bedingt.  Die  Südgrenze  der  kaukasischen  Provinz  liegt  in  der 
vulkanischen  Bergkette  südlich  vom  Araxes  und  am  Rande  des  Absturzes  zur 
kaspischen  Senke.  Der  Kamm  des  Kaukasus  bildet  die  Grenze  nur  für  wenige 
Arten.  Mesopotamien.  Es  fehlt  jede  Nachricht,  dass  indische  Süßwasser- 
bewohner hierher  eingedrungen  seien.  Das  Gebiet  des  Euphrat  und  Tigris  zerfällt 
in  das  Gebirgsland  im  Quellgebiet,  die  Steppe  im  Oberlauf  und  das  Tiefland. 
Außer  den  beiden  armenischen  Seebecken  und  dem  Adjerbeidschan  gehört  alles 
zum  Flussgebiet  des  Schatt-el-Arab,  also  zum  persischen  Meerbusen.  Die  Süß- 
wassermoll, schließen  sich  den  syrischen  eng  an.  Persien  ist  keine  zoogeogra- 
phische Einheit.  Die  Fauna  der  Kaspiprovinzen  ist  von  der  des  Kaukasus  ganz 
verschieden.  Die  Mollusken  des  persischen  Meerbusens  schließen  sich  denen  des 
indischen  Oceans  an.  Das  innere  Arabien  ist  eine  directe  Fortsetzung  der  Sa- 
hara. Die  Einwanderung  paläarktischer  Fauna  und  Flora  liegt  ganz  offen,  so  weit 
der  Wüstencharakter  keinen  Einhalt  gebietet.  Für  die  Thier-  und  Pflanzenwelt 
ist  Arabien  keine  zoogeographische  Einheit.  Das  Mittelmeer  ist  vom  Miocän  ab 
ein  wichtiges  Entwickelungscentrum  für  die  Moll,  gewesen  und  hat  an  den  atlan- 
tischen Ocean  mehr  abgegeben  als  von  ihm  empfangen.  Nach  Westen  erstrecken 
sich  die  Fische  wie  die  Mollusken  kaum  verändert  nördlich  längs  der  portu- 
giesischen Küste  bis  zum  Douro.  Die  Hauptmasse  der  Mittelmeermollusken  be- 
steht aus  Arten,  die  nicht  nur  im  Insitanischen  Vormeere,  sondern  auch  nordwärts 
bis  England  vorkommen.  Die  Meeresfauna  beweist,  dass  das  Mittelmeer  aus 
getrennten  Becken  mit  eigenen  Faunen  nicht  entstanden  sein  kann;  die  Geo- 
logie zeigt,  dass  eine  Trennung  in  mehrere  Becken  nur  vorübergehend  statt- 
gefunden haben  kann;  die  Paläontologie  weist  daraufhin,  dass  die  heutige  Fauna 
aus  einem  Stock  endemischer  Arten,  die  aus  dem  Miocän  stammen,  ferner  aus  sar- 
matischen  Eindringlingen  und  aus  den  im  mittleren  Pliocän  eingewanderten  atlan- 
tischen und  borealen  Arten  besteht.  Seit  dem  Mittelpliocän  hat  die  Entwickelung 
in  einem  zusammenhängenden  Becken  ohne  wesentliche  Unterbrechung  stattge- 
funden. Eine  eigentliche  Tiefseefauna  fehlt.  Der  geringe  Sauerstoffgeh  alt  und 
der  große  Reichthum  an  Kohlensäure  verhinderten  atlantische  Tiefseeformen  am 
Eindringen,  der  vollständige  Mangel  an  Strömungen  die  Verschleppung.  Verf.  er- 
örtert ferner  die  Verbreitung  der  Wirbelthiere,  sowie  die  Flora  der  meridionalen 
Region,  und  behandelt  dann  die  Binnenmollusken.  Von  den  kieferlosen  Raub- 
schnecken ist  Daudeharclia  aus  den  meisten  Mittelmeerländern  nachgewiesen, 
Testacella  für  die  tyrrhenischen  Küstenländer  charakteristisch,  Glandina  sehr  weit 
verbreitet,  was  auf  ein  hohes  geologisches  Alter  hinweist.  Die  Verbreitung 
stammt  aus  dem  Tertiär  und  hat  in  neuerer  Zeit  einen  Rückgang  erfahren.  Vi- 
trina  ist  noch  mehr  auf  die  Gebirge  beschränkt  als  D.  Von  den  Heliciden  ist  die 
geologisch  sehr  alte  Patula  durch  2  Gruppen  vertreten,  von  denen  die  eine  (Ver- 
wandte von  pygmaea)  ausschließlich  dem  vorderen  Mittelmeere  angehört,  während 
die  großen  Arten  der  Gruppe ^atJic?a  nicht  über  Westsicilien  hinausgehen,  aber  bis 
Palästina  reichen.    Levantina  gehört  dem  äußersten  Osten  an.    Pomatia  bewohnt 

Zool.  Jahresbericht.    1898.    MoUnsca.  R 


g  Mollusca. 

heute  meist  das  Gebiet  zwischen  dem  oberen  Euphrat,  der  syrischen  Wüste  und 
dem  Mittelmeer,  ganz  Kleinasien  eingeschlossen.  Eremia  ist  für  die  egyp tische 
Wüste  charakteristisch,  XerojöÄ?7a  die  charakteristischste  der  meridionalen  Heliciden- 
gruppen.  Von  den  Buliminiden  findet  man  am  vorderen  Mittelmeer  nur  Chomlrula 
tridens  und  quadn'dens,  am  hinteren  dagegen  sind  sämmtliche  Untergattungen  von 
B.  reich  vertreten,  die  Artenzahl  erreicht  ihr  Maximum  in  Centralasien.  Genau 
umgekehrt  verhalten  sich  Ferussacia  und  ihre  Verwandten.  Nach  der  Verbreitung 
der  Najadeen  lassen  sich  als  Provinzen  unterscheiden  die  mauritanisch-spanische, 
italienische,  oberadriatische,  rumelisch-anatolische  und  syrisch-mesopotamische. 
Nach  den  Binnenmoll,  gibt  es  einen  erheblichen  Unterschied  zwischen  den  Faunen 
am  vorderen  und  hinteren  Mittelmeer:  dort  herrschen  Test.^  Macularia^  Iherus^ 
Xer.,  Torquilla^  Ferussacia  vor,  hier  Lev.^  Pom.^  Bul.  und  von  Clausilien  Papilli- 
fera^  Delima,  Albinaria  und  Cristataria.  Danach  zerfallen  die  Mittelmeerländer  in 
8  Provinzen :  die  mauritanisch-andalusische,  tyrrhenische,  italienische,  griechische, 
Greta  und  Archipel,  Vorder-  und  Süd-Kleinasien,  Syrien  und  Palästina,  Egypten 
und  die  Saharakttste  bis  Südtunis.  Die  alpinen  und  präalpin-borealen  Moll,  gehen 
bis  nach  Süditalien,  Griechenland  und  Spanien.  Noch  in  Nordafrica  sind  einige. 
Für  ihre  Einwanderung  braucht  kein  kälteres  Klima  angenommen  zu  werden,  da 
sie  ja  in  unseren  Breiten  die  tropische  Wärme  der  Tertiärs  mitgemacht  haben. 
Die  Nordgrenze  der  mauritanisch-andalusischen  Provinz  ist  tertiär.  Nord- 
africa zerfällt,  abgesehen  von  Nordmarokko,  das  vom  Atlas  ganz  unabhängig  ist, 
in  3  parallele  Zonen:  das  Teil,  die  Hochplateaux  und  die  Vorwüste  mit  dem  Sa- 
hara-Atlas. Das  Gebiet  von  Valencia  bis  zur  Tajomündung  ist  keine  Einheit.  Die 
Straße  von  Gibraltar  und  der  ganze  engere  Theil  des  Mittelmeeres  haben  die  Be- 
ziehungen der  beiderseitigen  Küstenfaunen  zu  einander  noch  nicht  vermischen 
können.  Die  Balearen  zeigen  keinerlei  Beziehungen  zu  Corsika  und  Sardinien. 
Die  oranesischo  Unterprovinz  liegt  zwischen  2  tertiären  Meeresgolfen,  und  die 
Entwickelung  ihrer  Moll. -Fauna  reicht  in  eine  Zeit  zurück,  wo  diese  beiden  Golfe 
noch  die  Verbreitung  absolut  hinderten.  Die  Faunen  von  Algier  und  Tunis  gehen 
allmählich  in  einander  über.  Die  Hochebene  trägt  Steppencharakter,  erst  im 
Sahara- Atlas  ist  reicheres  Leben  [Helix  raymondi).  Die  tyrrhenische  Provinz. 
Sardinien  und  Corsika  bilden  für  die  Mollusken  ein  einheitliches  Gebiet,  aber 
dieses  hat  mehr  Arten  und  mannigfaltigere  Formen  als  jenes.  Die  Küsten  des 
tyrrhenischen  Meeres,  von  Valencia  über  Catalonien,  die  Olivenregion  von  Süd- 
frankreich, die  Provence  und  die  Riviera  stellen  ein  fast  gleichartiges  Gebiet  dar. 
Der  Westen  wird  von  den  Pyrenäen,  der  Osten  von  den  Alpen  beeinflusst.  Zwi- 
schen Pyrenäen  und  Rhone  kommen  fast  nur  ganz  kleine  Helices  [Xerophila)  vor. 
Jenseits  der  Rhone  im  Schutze  der  Seealpen  haben  sich  südliche  Mollusken  an- 
gesiedelt. Sardinien  und  Corsika  erscheinen  als  ein  sehr  früh  abgetrennter  Theil 
des  alpinen  Systemes,  der  später  wieder  eine  Landverbindung  nach  irgend  einer 
Richtung  gehabt  hat.  Die  Fauna  gibt  keinen  Anhalt  für  eine  Verbindung  mit 
Nordafrica  oder  den  Balearen.  Italien.  Zwischen  Süditalien  und  Süddalmatien 
kann  eine  Landverbindung  nur  in  sehr  früher  Zeit  bestanden  haben.  Der  Apennin 
spielt  als  zoogeographische  Grenze  eine  sehr  bescheidene  Rolle.  Capri  ist  nur  ein 
zufällig  abgetrennter  Theil  des  Mte.  Santangelo.  Beide  Calabrien  haben  mit  dem 
übrigen  Italien  nichts  zu  thun,  sondern  zeigen  Anklänge  an  Sicilien.  Dieses  ist 
nicht  gleichmäßig,  vielmehr  sind  die  Nordostecke  und  der  Westen  in  ihren  Binnen- 
mollusken von  einander  sehr  verschieden.  Die  Ägaden  sind  die  directe  Fort- 
setzung von  Westsicilien.  Sicilien  und  Nordafrika  hingen  sicher  im  Mittelpliocän 
zusammen.  Malta  besitzt  deswegen  so  wenige  endemische  Arten,  weil  es  seine 
heutige  Gestalt  erst  durch  spätere  Erhebung  erhielt.  Balkanhalbinsel.  Die 
Fauna  von  Thessalien  ist  besser  bekannt  und  bildet  ein  Zwischenglied  zwischen 


1.  Allgemeines.  9 

der  der  dinarischen  Alpen  und  des  eigentlichen  Hellas.  De'*  Golf  von  Korinth  ist 
eine  relativ  junge  Einsturzspalte,  und  die  Moll. -Fauna  zu  seinen  beiden  Seiten 
unterscheidet  sich  nur  wenig.  Viel  größer  ist  der  Unterschied  zwischen  dem  Osten 
und  Westen  Griechenlands.  Hier  grenzt  eine  Linie  die  Codringtonien  und  Cam- 
pyläen  und  zugleich  Europa  und  Asien  ab.  Greta  ist  eine  selbständige  Provinz. 
Kleinasien  ist  kein  einheitliches  Gebiet:  Bithynien  und  Mysien  schließen  sich 
eng  an  die  Bosporusländer  an;  was  man  von  Jonien  und  Lydien  kennt,  ist  kein 
Beweis  für  eine  jüngere  Landverbindung  mit  Griechenland.  Carlen  hat  außer 
einem  Zoniies  keine  eigenen  Arten;  die  2  endemischen  Helix  von  Lykien  sind  wohl 
Relicten;  Cypern  hat  sicher  seit  dem  Ende  des  Tertiärs  neue  Einwanderer  nicht 
erhalten.  In  Syrien  spielen  die  europäisch-alpinen  Arten  eine  sehr  geringe  Rolle. 
Die  meisten  Landmollusken  sind  endemisch.  In  Palästina  ist  der  Jordan  immer 
vom  Nil  wie  vom  Euphrat  unabhängig  gewesen.  Die  Landmollusken  Egyptens 
sind  bis  zum  Wendekreis  ausschließlich  paläarktisch,  im  Nil  überwiegen  die  tro- 
pischen. Wichtig  ist  das  Fehlen  aller  Unionen,  die  sich  an  die  vorderasiatischen 
und  mediterranen  anschließen.  Die  Landmollusken  setzen  sich  aus  den  Strand- 
arten der  Mittelmeerländer  zusammen. 

IVIoore(V)  berichtet  über  die  Fauna  der  afrikanischen  Binnenseen,  beson- 
ders des  Nyassa  und  des  Tanganyika.  Im  ersteren  wurden  1 6,  im  letzteren  8  Gastro- 
poden und  Lamellibranchier  erbeutet.  Verf.  nennt  diese  »quasi-marine«  Mollusken 
halolimnetische.  Lithoglyphus  zonatus,  neritinoides  und  rufofilosus  nähern  sich  in 
Radula  und  Darmcanal  den  Planaxiden,  während  das  Vorhandensein  eines  Kry- 
stallstieles  im  vorderen  Magenabschnitt  an  die  Strombiden  erinnert.  Bythoceras^ 
Parameliana  und  Nassopsis  sind  sehr  primitiv,  ihr  Nervensystem  weist  auf  einen 
Zusammenhang  mit  Cydophorus,  andere  Merkmale  auf  Triton  hin.  Verf.  gelangt 
zu  dem  Schlüsse,  dass  der  Tanganyika-See  einmal  mit  dem  Meer  in  Verbindung  ge- 
standen haben  muss  [s.  auch  unten  p  23]. 

Nach  Schönlein  wirkt  zur  Auslösung  der  Muskelcontraction  bei  Aplysia  und 
Pleurobranchaea  eine  Injection  von  Pelletierin  allein  prompt;  bei  den  Gehäuse- 
schnecken (besonders  Tritonium)  muss  vorher  die  Musculatur  durch  Wärme  er- 
schlafft werden.  —  Verf.  untersuchte  die  Säureausscheidung  der  Speicheldrüsen 
des  Vorderdarmes.  Bei  Dolium  galea  kann  das  Secret  aus  dem  Rüssel  in  einem 
dicken  Strahle  bis  zu  0,50  m  weit  gespritzt  werden.  Bei  T.  nodosum  quellen  nur 
wenige  Tropfen  aus  dem  Rüssel  hervor.  T.  parthenopaeum^  corrugatum  und  Cassi- 
daria  benutzen  den  Rüssel  nicht,  während  Cassis  sulcosa  eifrig  spritzt.  Pleuro- 
branchidium  Meckelii  entleert  stark  saure  Tropfen  aus  dem  vorgestreckten  Rüssel, 
bei  Insulten  secernirt  auch  die  ganze  Körperoberfläche  stark  sauren  Schleim.  Bei 
D.  und  T.  n.  lässt  die  vordere,  lappige,  gelbe  Portion  der  Drüsen  auf  der  Schnitt- 
fläche kein  Secret  austreten,  wohl  aber  die  hintere,  ungelappte,  durchscheinend 
weiße.  Die  gelben  Drüsen  reagiren  alkalisch  und  secerniren  auch  nicht  auf  Reiz, 
von  den  hinteren  dagegen  wird  Secret  entleert  und  tritt  Gas  aus  dem  Gange  aus.  Die 
Drüse  von  T.  n.  liefert  etwa  40^  ihres  Gewichtes  an  Secret,  darin  etwa  ^%  einer 
festen  Substanz  (vielleicht  Asparaginsäure),  die  von  T.  p.  und  c.  sowie  von  Cassis 
andere  organische  krystallisirende  Säuren,  hingegen  die  von  Cassidaria  (ebenso 
Haut  und  Vorderdarm  von  Pleurobranchus)  nur  Schwefelsäure.  —  Am  Schlüsse 
macht  Verf.  noch  einige  Bemerkungen  über  die  Eigenschaften  des  Harnes  von 
Octopus  macropus^  ohne  die  Literatur  zu  berücksichtigen. 

Nach  Locard(')  beweisen  die  vom  Travailleur  und  Talisman  im  nordatlanti- 
schen Ocean  gesammelten  beschälten  Mollusken,  dass  diese  Tiefenfauna  sehr 
weit  verbreitet  ist.  Jedoch  besteht  eine  innige  Correlation  zwischen  der  geo- 
graphischen Verbreitung  dieser  Fauna  und  ihrer  bathymetriscben  Vertheilung. 
So  ist  die  Verwandtschaft  zwischen  der  westafricanischen  Tiefenfauna  und  der 

5* 


10  Mollusca. 

sublitoralen  des  nordatlantischen  Oceans  unleugbar.  Die  ganze  Fauna  kann  man 
in  ein  Dreieck  einschließen,  dessen  Spitze  im  Norden  bei  Island  liegt,  während 
die  Basis,  die  sich  immer  mehr  in  die  Tiefe  senkt,  als  Verbindungslinie  zwischen 
Africa  und  America  nugefähr  1 5  Grad  nördlich  vom  Äquator  verläuft.  Locard  (2) 
zeigt,  dass  im  atlantischen  Ocean  und  Mittelmeer  eine  polybathische  Fauna  exi- 
stirt,  deren  bathy metrische  Ausdehnung  um  mehr  als  2000  m  variirt.  Sie  ist 
besonders  reich  an  Scaphopoden  und  Lamellibranchiern,  weniger  an  Gastropoden. 

2.  Amphineura. 

Plate(^)  berichtet  über  Nuttalochiton  n.  hyadesi  [=  Schizochiton  Roch.)  aus  der 
Magelhaensstraße.  Mantel  dicht  mit  kleinen  rundlichen  Kalkkörperchen  [s.  unten] 
besetzt,  zwischen  denen  einzelne  zerstreute  Stachelbündel  stehen.  Darmcanal. 
Die  Pharynxdivertikel  sehr  klein;  Magen  noch  sehr  einfach,  besteht  aus  einer 
einfachen  spindelförmigen  Erweiterung.  Rechte  Leber  klein,  legt  sich  von  oben 
etwas  über  den  Magen  hinüber ;  linke  Leber  viel  größer,  schmiegt  sich  von  unten 
dem  Magen  an  und  dringt  zwischen  den  Darmwindungen  bis  in  den  hintersten 
Winkel  der  Leibeshöhle  vor.  Beide  Leberhälften  münden  mit  gemeinsamer  Öff- 
nung in  die  rechte  Seitenkante  des  Magens,  wo  dieser  in  den  Darm  übergeht. 
Darmschlingen  wie  bei  Mopalia  und  Katharina.  Seitenplatte  der  Radula  mit  fein 
gekämmter  Schneide.  Radulamuskeln  ohne  Sarcolemmblasen.  Geschlechts- 
organe. Sie  sind  bei  (^  und  §  paar,  schlauchförmig  und  liegen  dorsomedial. 
Bei  dem  (^  standen  die  Ausfiihrgänge  schon  mit  den  Hoden  in  Verbindung,  beim 
Q.  waren  sie  noch  nicht  mit  den  Ovarien  vereinigt;  sie  werden  also  durch  Ein- 
stülpung angelegt.  Das  schmale  Vas  deferens  entspringt  dorsal  am  hinteren  Ende 
des  Hodens,  erweitert  sich  zur  Vesicula  seminalis,  durchsetzt  die  Seitenwand  des 
Körpers  und  mündet  zwischen  der  3.  und  4.  Kieme.  Es  trägt  überall  Flimmer- 
epithel. Die  Ves.  sem.  berühren  sich  fast,  ohne  zu  verwachsen,  und  sind  durch 
rothe  Kügelchen  in  den  Epithelzellen  braunroth.  Der  Oviduct  mit  gewundenem 
Uterus  dringt  bis  in  den  hintersten  Winkel  der  Leibeshöhle  unterhalb  des  Herz- 
beutels vor.  Die  Niere  (primitiv  oder  secundär  verändert?)  ist  jederseits  ein 
großer  Doppelsack,  der  vom  Fuß  bis  an  den  Seitenrand  des  Rückens  reicht.  Der 
innere  bildet  medial  kurze,  breite  Divertikel,  die  in  den  Sinus  medianus  eindringen 
und  sich  denen  der  Gegenseite  bis  zur  Berührung  nähern  können.  Nierenöflfnung 
zwischen  1.  und  2.  Kieme.  In  dieser  Querebene  entspringen  neben  einander  2  kurze 
Gänge :  der  innere  verläuft  direct  dorsal  und  öffnet  sich  als  Renopericardialgang 
in  den  Herzbeutel,  der  äußere  (Ureter)  dringt  in  die  Seitenwand  des  Körpers  ein. 
Blutgefäßsystem.  Am  Ventrikel  ist  der  Abschnitt  hinter  den  hinteren  Atrio- 
ventricular-Ostien  äußerst  klein.  Aus  dem  Herzen  tritt  das  Blut  direct  durch 
einen  Spaltraum  zwischen  Rückenhaut  und  Geschlechtsorganen  in  die  Leibeshöhle. 
Mit  der  Aorta  fehlen  auch  die  Genitalarterien;  dafür  gehen  aber  vom  intergeni- 
talen Spaltraum  zahlreiche  feine  Canäle  zu  den  Geschlechtsorganen  und  ver- 
binden sich  mit  den  Spitzen  der  Genitalfalten,  Die  Art.  visceralis  fehlt,  ebenso 
wahrscheinlich  das  Diaphragma  zwischen  Kopf-  und  Eingeweidehöhle.  N.  besitzt 
sonach  gar  keine  Gefäße.  Das  Nervensystem  weist  nichts  Besonderes  auf. 
Lateropedalconnective  vorhanden.  Neben  dem  After  jederseits  ein  Osphradium 
mit  hohem  Sinnesepithel ,  innervirt  von  der  Quercommissur  der  Lateralsträuge. 
Die  24  Kiemen  reichen  fast  bis  zum  Kopfschilde  und  sind  fast  holobranch.  Die 
4  hintersten  sind  die  Maximalkiemen  und  gehören  dem  7.  Segment  an.  Zwischen 
der  Kiemenbasis  und  dem  Fuße  breitet  sich  ein  hohes  Drüsenepithel  aus.  Die 
Kalkkörperchen  im  Mantel  sind  modificirte  Stacheln,  deren  Spitzen  an  der  Ober- 
fläche sofort  abbrechen  und  so  eine  Vertiefung  oder  einen  kleinen  conischen  Vor- 


3.  Lamellibranchiata.  11 

Sprung  auf  der  freien  Fläche  des  Kalkkörpers  erzeugen.  —  Bei  Ischnochiton  Imi- 
tator Smith  aus  der  Magelhaensstraße  beobachtete  Verf.  Brutpflege:  bei  mehre- 
ren Exemplaren  saßen  die  jungen  Thiere  in  der  Mantelrinne,  einzelne  auf  dem 
Rücken  der  Mutter.  Callistochiton  ist  vielleicht  vivipar,  da  im  Inneren  viele  aus- 
gebildete kleine  Thiere  constatirt  wurden. 

Haller  hält  an  dem  Vorhandensein  einer  Subradulardrüse  bei  Chiton  siculus 
fest  (gegen  Plate,  s.  Bericht  f.  1897  Moll,  p  13),  und  Plate(*)  an  seiner  Behaup- 
tung vom  Gegentheil. 

3.  Lamellibranchiata. 

Hierher  auch  Conklin,  Dastre  &  Floresco,  Drew,  Dali,  Hedley,  Pruvot  & 
Robert,  Repelin,  Rogers,  Woodward. 

Über  die  Fauna  der  meridionalen  Subregion  s.  oben  p  6  Kobelt,  geographische 
Verbreitung  im  atlantischen  Ocean  p  9,  10  Locard(V))  Fauna  von  Celebes  unten 
p  37  Sarasin,  Flimmerzellen  im  Darm  von  Anodonta  unten  Vertebrata  Lenhossek(2). 

Nach  Grobben  liegt  der  Mund  von  Tridacna  hinter  dem  Umbo,  der  After 
ventral  vom  hinteren  Adductor.  Der  Fuß  ist  klein  und  von  einer  Furche  durch- 
zogen. Der  Byssus  ist  aus  Bändern  zusammengesetzt.  In  ihn  geht  ein  mächtiger 
hinterer  Retractor,  der  vordere  ist  sehr  schwach  und  entspringt  hinter  dem  Umbo 
der  Schale.  Der  hintere  Retractor  functionirt  als  Adductor,  Der  Mantel  ist  bis 
auf  3  Öffnungen  geschlossen.  Die  größte  ist  der  Fußschlitz;  seine  Ränder  sind 
mit  mehreren  Reihen  warzenförmiger  Tentakel  besetzt.  Am  Rande  der  Einströ- 
mungsöffuung  stehen  einfache  oder  am  Ende  getheilte  Tentakelchen.  Die  kleinste 
Öffnung  ist  die  Ausströmungsöffnung  mit  glatten  Rändern.  Der  Mantelraum  zwi- 
schen Körper  und  Mantellappen  zerfällt  durch  eine  Scheidewand  in  einen  oberen 
und  einen  unteren  Abschnitt.  Bei  der  Orientirung  des  Thieres  muss  der  Schloss- 
ra,nd  der  Schale  ganz  oder  beinahe  horizontal  gerichtet  sein.  Die  Tridacniden 
sind  von  den  Lithocardiern  in  der  Weise  abzuleiten,  dass  eine  weitere  Reduction 
der  Vorderseite  mit  Verlust  des  einen  Cardinalzahnes  und  des  vorderen  Adductors 
eingetreten  ist,  sowie  mit  der  Entwickelung  eines  Byssus  sich  ein  Byssusausschnitt 
am  Vorderende  der  Schale  ausbildete.  Byssocardium  ist  der  directe  Übergang  zu 
den  Trid.  —  Der  große  Bulbus  arteriosus  von  T.  gehört  dem  Anfange  der 
hinteren  Aorta  an  und  ragt  in  den  Pericardialraum  hinein.  Der  Darm  durchsetzt 
ihn  ähnlich  wie  die  Herzkammer,  Die  Klappe  des  Bulbus  entspringt  an  der  dem 
Ventrikel  zugekehrten  Wand  und  ragt  weit  in  das  Lumen.  Der  Bulbus  besteht 
aus  einem  Flechtwerk  von  Muskelfasern  mit  Blutlacunen  dazwischen  und  mit  con- 
crementführenden  Zellen.  Diese  trifft  man  auch  sonst  noch  im  Körper  an.  Ein 
Endothel  ist  im  Bulbus  nicht  zu  erkennen.  Die  Grube  im  hintersten  Winkel  des 
Pericardialraumes  ist  die  Einmündung  des  Wimpertrichters  der  Niere.  Die  4 
übrigen  Gruben  jederseits  sind  die  Mündungen  der  im  Mantel  gelegenen  Peri- 
cardialdrüse.  Ihre  Zahl  wechselt.  Die  verästelten  Ausführgänge  haben  das- 
selbe Epithel  wie  das  Pericard.  Die  Zellen  der  Drtise  bilden  kein  geschlossenes 
Epithel,  sondern  ragen  einzeln  hügelförmig  in  das  Lumen.  —  T.  rudis  und  elo7i- 
gata  sind  Zwitter.  Wahrscheinlich  reifen  die  Geschlechtsproducte  zu  verschie- 
dener Zeit.  Ferner  steht  nicht  fest,  ob  jüngere  Exemplare  vornehmlich  männliche, 
ältere  vornehmlich  weibliche  Producte  hervorbringen. 

Stempell(')  behandelt  im  Anschhiss  an  Haut  und  Muskeln  der  Nuculiden  [s. 
Bericht  f.  1897  Moll,  p  19]  zunächst  die  Verdauungsorgane.  Der  Mund  ist 
an  der  typischen  Stelle  gelegen.  Die  Mundlappen  sind  stark  entwickelt  und 
reichen  weit  nach  hinten.    Die  dorsalen  Kanten  beider  Blätter  einer  Seite  sind 


12  Mollusca. 

vorn  durch  ein  Aufhängeband  (»Mundlappenachse«)  mit  einander  verbunden. 
Aus  der  Mundlappenachse  geht  hinten  ein  langer  Mundtentakel  hervor,  dessen 
concave  Fläche  hohes  Flimmerepithel,  dessen  convexe  niedriges  wimperloses  Epi- 
thel trägt.  Im  Tentakel  verläuft  ein  starker  Nerv,  lateral  von  diesem  eine  Blut- 
lacune.  Die  Muskeln  bilden  zusammen  einen  starken  Retractor,  der  bei  Malletia 
chilensis  mit  der  Hautmusculatur  zusammenhängt,  bei  Leda  sulculata  hingegen  nach 
vorn  hin  bald  aus  der  Mundlappenachse  heraustritt  und  als  selbständiger  Strang 
an  der  Schale  befestigt  ist.  Der  Tentakel  ist  ein  Httlfsorgan  beim  Heranstrudeln 
von  Nahrung  zum  Mund  und  ein  Tastorgan.  Außer  der  kleinen  Längsfalte  an 
der  dorsalen  Seite  des  hinteren,  freien  Theils  der  Mundlappenachse  gibt  es  bei 
M.  eh.  eine  mehr  laterale.  Der  Verlauf  des  Darmcanales  bei  L.  s.,  pella  und  M. 
eh.  ist  sehr  ähnlich  und  so,  wie  ihn  Pelseneer  für  pella  beschrieben  hat.  Bei  den 
3  Species  kommen  viel  weniger  Darmschlingen  vor  als  bei  Nueula  nucleus.  Verf. 
widerspricht  der  Ansicht  P.'s,  dass  viele  Schlingen  für  die  primitivsten  Lamellibr. 
charakteristisch  seien.  Die  hinteren,  inneren  Mundlappen  setzen  sich  im  Öso- 
phagus von  L.  s.  als  Längswülste  fort;  ihnen  liegt  gegenüber  dorsal  ein  anderes 
Paar  Wülste.  Beide  Paare  tragen  hohes  Wimperepithel.  Zwischen  ihnen  liegen 
Längsrinnen  mit  wimperlosem  Plattenepithel.  Die  Homologisirung  der  Längs- 
rinnen mit  den  Ösophagusdrüsen  anderer  Mollusken  (Pelseneer)  bezweifelt  Verf., 
zumal  da  keine  Drüsen  im  Epithel  vorkommen.  Die  Längsrinnen  scheinen  allen 
Nuculiden  charakteristisch  zu  sein.  Was  P.  bei  L.  p.  als  rudimentären  Kiefer 
beschrieben  hat,  ist  nur  ein  Epithel  mit  sehr  dichten,  ziemlich  starren  Cilien.  Die 
Innenfläche  des  Magens  hat  nicht  überall  eine  Cuticula  (gegen  P.),  sondern  3  Arten 
Epithelien.  Im  ganzen  dorsalen  und  vorderen  Abschnitt  sowie  in  beiden  Blind- 
säcken kommt  Epithel  wie  im  Ösophagus  vor.  Der  mittlere  und  hintere  Abschnitt, 
sowie  ein  Epithelwulst  auf  der  linken  Seite  des  Magens  sind  mit  einer  starken 
lamellösen  Schicht  bedeckt  (»fleche  tricuspide«  älterer  Autoren).  Ein  Krystallstiel 
fehlt.  Die  ganze  ventrale  Magengegend  trägt  gleich  hohes  Cylinderepithel  mit 
starren,  sehr  dicken  Borsten.  Das  zuerst  erwähnte  Epithel  dient  hauptsächlich 
der  Verdauung,  die  mittlere  Zone  secernirt  die  »fleche  tricuspide«,  die  den  Magen- 
inhalt mechanisch  zerkleinert,  das  ventrale  Borstenepithel  schützt  die  Magenwand 
vor  Verletzungen.  Die  Leber  hat  links  2,  rechts  1  Ausführgang;  letzterer  ist 
eng  und  sehr  lang.  Die  Zweizahl  der  beiden  linken  Gänge  ist  wohl  ein  Neuerwerb. 
Die  Gänge  haben  hohes  Wimperepithel,  zuweilen  mit  dem  gelben  Pigment  des 
Magens.  In  der  Leber  treten  die  Körnerzellen  auf,  deren  Körner  die  Granula 
Frenzel's  erkennen  lassen.  In  Gängen,  die  weit  vom  Hauptausführgang  entfernt 
sind,  kommen  Zellen  vor,  die  den  Gianuzzischen  Halbmonden  ähneln.  Ihr  Proto- 
plasma enthält  in  gelblichen  Vacuolen  braune  Concremente.  Das  Epithel  des 
übrigen  Darmcanales  hat  Cilien.  Hier  und  da  sind  Mucindrüsen  eingestreut.  Um 
den  nicht  ganz  terminalen  After  ist  das  Körperepithel  stark  drüsig.  Diese  Anal- 
drüse fehlt  bei  M.  eh.  Nur  am  Enddarm  ist  steilenweise  eine  schwache  Ring- 
musculatur  entwickelt.  Circulationssystem.  Das  Pericard  ist  bei  L.  s.  dorsal 
allein  vom  Körperepithel  überdeckt,  bei  M.  eh.  hingegen  durch  einen  Theil  der 
primären  Leibeshöhle,  in  dem  auch  der  Enddarm  verläuft,  ziemlich  tief  einge- 
buchtet. Der  Ventrikel,  ein  wenig  muskulöser  Sack,  in  den  lateral  die  großen 
Vorhöfe  einmünden,  wird  vom  Enddarm  durchbohrt.  Dieser  wird  im  Herzen  nur 
von  einem  dünnen  Bindegewebshäutchen,  nicht  von  Musculatur  bekleidet.  Die 
vordere  Aorta  entspringt  links  nahe  bei  der  linken  Atrioventricularöfi'nung,  die 
hintere  unten.  Die  wenig  muskulösen  Vorhöfe  stehen  durch  je  eine  enge  Öff'nung 
im  vorderen  lateralen  Zipfel  des  Pericards  mit  den  Kiemengefäßen  in  Verbindung, 
Klappen  zwischen  Atrien  und  Ventrikel  wurden  nie  bemerkt.  L.  p.  und  M.  eh. 
verhalten  sich  wie  L.  s.     Bei  N.  n.  ist  der  Ventrikel  median  etwas  eingeschnürt 


3,  Lamellibranchiata.  13 

(mit  Pelseneer),  dagegen  entspringen  die  vordere  und  hintere  Aorta  getrennt 
(gegen  P.  mit  Menegaux).  Phylogenetisch  >können  weder  das  unpaare,  dorsale 
Herz  noch  die  paaren  seitlichen  Herzen  als  ursprünglich  gelten«.  Das  vom  Darm 
durchbohrte  Herz  (mit  Grobben)  vertritt  den  primitivsten  Typus:  es  ist  aus  einem 
Ringsinus  des  Darmcanals  entstanden.  Bei  N.  differenzirte  sich  der  dorsale,  bei 
M.  der  ventrale  Theil  des  Ringsinus  zum  Herzen  und  löste  sich  vom  Darm  los. 
So  mögen  sich  auch  vordere  und  hintere  Aorta  aus  dem  Ringsinus  diflferenzirt 
haben ;  sicher  ist  die  hintere  nicht  aus  der  vorderen  entstanden  (gegen  Pelseneer, 
Thiele).  Respirationssystem.  Die  Kiemenachsen  sind  an  den  lateralen 
Körperwänden  durch  eine  Membran  befestigt,  die  auch  die  Communication  der 
Lacuna  afferens  mit  den  seitlichen  Körperlacunen  vermittelt.  Jene  Lacune  hat 
keine  eigenen  Wände  und  wird  dorsal  und  ventral  von  vielen  Längsmuskelfasern 
durchsetzt.  Die  dorsalen  bilden  einen  starken  Retractor  der  Kiemen.  Ventral 
von  der  Lacuna  afferens  ist  die  Kiemenachse  geschlossen,  erst  an  der  Kante  tritt 
die  L.  efferens  auf,  die  auch  von  einigen  Längsmuskelbündeln  begrenzt  wird. 
Auch  die  Kiemenblättchen  werden  von  Muskelfasern  (nach  Mitsukuri  irrthümlich 
Chitinfasern)  durchzogen,  die  sich  fächerförmig  von  der  L.  afferens  aus  verbreiten 
und  an  den  Chitinstäbchen  inseriren.  Bei  L.  s.  hat  jedes  Kiemenblättchen  10-15 
bewimperte  Höhenzellen,  dann  folgen  dorsal  jederseits  1  großkernige  Eckzelle  mit 
sehr  langen  Cilien,  2-3  cilienlose  Sehaltzellen  und  etwa  7  Seitenzellen  mit  länge- 
ren Cilien.  Die  übrige  Fläche  wird  von  flachen  cilienlosen  Grundzellen  bedeckt. 
Bei  M.  eh.  ist  das  respiratorische  Epithel  weniger  differenzirt.  Excretions- 
system.  Beide  Nierenschläuche  sind  da,  wo  sie  etwas  erweitert  sind,  unter  ein- 
ander durch  eine  Quercommunication  verbunden;  jeder  bildet  vorn  eine  Schlinge 
und  biegt  dorsal  vom  Magen  nach  hinten  um.  Der  folgende  Abschnitt  (»Vor- 
höhle«) ist  weiter  und  glattwandig;  hinten  biegt  er  ventral  um,  wird  enger,  kreuzt 
dorsal  den  Anfang  des  Nierenschlauchs  und  mündet  mit  dem  Ausführgange  der 
Geschlechtsorgane  durch  die  Urogenitalcloake  nach  außen.  Zwischen  Renoperi- 
cardialtrichter  und  der  Stelle,  wo  Vorhöfe  und  Ausführgang  der  Geschlechtsorgane 
zusammenlaufen,  verläuft  bei  L.  s.  ein  Gonopericardialgang,  der  darauf  hinweist, 
dass  auch  bei  den  Lamellibr.  ursprünglich  innige  Beziehungen  zwischen  Gonade 
und  Pericard  bestanden  haben.  Bei  L.  p.  fehlt  dieser  Gang,  bei  M.  eh.  ist  nur  ein 
lumenloses  Rudiment  vorhanden,  sonst  herrscht  überall  Übereinstimmung  mit  L.  s. 
Im  Nierentrichter  und  den  benachbarten  Theilen  des  Nierenschlauches  kommt 
flaches  Epithel  mit  langen  Cilien  vor.  Den  Hauptabschnitt  und  die  Vorhöhle 
kleiden  cubische  cilienlose  Zellen  mit  basalen  Protoplasmaresten  und  runden 
Kernen  aus.  Die  meisten  Zellen  sind  voll  Vacuolen  mit  braunen  Concrementen 
(gegen  Pelseneer).  Genitalsystem.  Alle  Arten  sind  diöcisch.  Der  Ausführ- 
gang jeder  Gonade  entsteht  vorn  durch  Vereinigung  der  Acini  und  verläuft  dorsal 
vom  Cerebro-Pleuro-Visceralconnectiv  nach  hinten.  Er  ist  gefältelt  und  flimmert. 
Die  Vereinigung  mit  dem  Nierengang  wird  als  ein  primitives  Verhalten  der  Nuc. 
unter  den  Lamellibr.  (gegen  P.)  aufgefasst.  Nervensystem.  Die  Cerebro-Pleu- 
ralganglien  sind  durch  eine  starke  Commissur  verbunden.  Von  jedem  Gg.  ent- 
springen .  ein  N.  pall.  ant.  major  und  minor,  ein  schwacher  N.  add.  ant.,  ein  N. 
appendicis  buccalis,  sowie  die  3  Connective.  Die  Visceralganglien  sind  vollkommen 
verschmolzen  und  jedenfalls  höher  entwickelt  als  bei  N.  n.,  wo  sie  weit  von  ein- 
ander getrennt  sind.  Von  ihnen  gehen  ab  lateral  der  N.  branchialis,  hinten  der 
N.  add.  post.  und  der  N.  pall.  post.  major.  Die  Pedalganglien  sind  dicht  anein- 
ander gelagert  und  durch  2  Commissuren  (eine  mehr  vorn  dorsal,  die  andere 
hinten  ventral)  verbunden;  von  jedem  Gg.  entspringen  3  übereinander  gelegene 
Nn.  ped.  antt.,  mehr  ventral  ein  N.  ped.  inf.,  2  kleinere  Nn.  ped.  latt.  und  ein  N. 
ped.  sup.     Besonders  in  den  Visceralganglien  sind  multipolare  Ganglienzellen 


(4  Mollusca. 

häufig.  Sinnesorgane  und  palliale  Organe.  Die  Otocystenblase  liegt  über 
dem  Hinterende  des  Pedalganglions,  von  dem  sie  einige  Muskelzüge  trennen.  Sie 
hat  cubisches  Epithel  ohne  Cilien  und  im  Inneren  kleine  Sandkörner  (»Pseudo- 
toconien«).  L.  p.  hat  hingegen  nur  1  großen  runden,  vom  Thiere  selbst  secer- 
nirten  Otolithen.  Das  nicht  pigmentirte  und  keine  deutlichen  Sinneshaare  tragende 
Epithel  der  Osphradien  liegt  der  Rindenschicht  des  Osphradialganglions  dicht  an. 
Bei  M.  eh.  fehlen  die  pallialen  Organe;  bei  L.  s.  liegt  in  der  Mantelhöhle  vor  der 
vorderen  Öffnung  der  Siphonen  ein  ziemlich  bedeutendes  epitheliales  Organ.  Vorn 
besteht  dieses  aus  langen  Drüsenzellen  und  Stützzellen,  hinten  treten  an  die  Stelle 
letzterer  Sinneszellen  mit  langen,  starren  Haaren.  Bei  L.  p.  liegt  ein  ähnliches 
Organ  ventral  vom  M.  retractor  siphonum  (mit  Pelseneer),  auch  ist  vorn  und  ven- 
tral vom  vorderen  Adductor  das  Epithel  ähnlich  differenzirt.  Eine  »glande  hypo- 
branchiale«,  die  Pelseneer  bei  N.  n.  beschrieben  hat,  kommt  bei  L.  s.,  M.  eh.  und 
L.  p.  nicht  vor;  sie  ist  wohl  ein  hinteres  palliales  Organ.  Im  vorderen  Mantel- 
fortsatze verläuft  ein  langer  Schlauch,  der  nur  vorn  und  hinten  noch  mit  dem 
dorsalen  Epithel  in  Verbindung  steht,  nach  außen  jedoch  abgeschlossen  ist;  viel- 
leicht ist  es  ein  dorsales  Sinnesorgan.  Phylogenie.  Verf.  kommt  zu  dem  Re- 
sultate, dass  »wir  in  diesen  phylogenetisch  so  alten  Formen  schon  fast  in  jeder 
Beziehung  typische  Lamellibr.  vor  uns  haben,  und  so  wird  es  wahrscheinlich,  dass 
die  Bivalven  sich  bereits  sehr  frühzeitig  und  wohl  jedenfalls  vor  den  Scaphopoden 
als  selbständiger  Zweig  aus  der  gemeinsamen  Stammform  der  Mollusken  differen- 
zirt haben«.  —  Im  Pericardialraum  von  L.  s,  wurde  ein  Scolex  einer  Taenia  ge- 
funden. 

Stempell(^)  macht  anatomische  Angaben  über  Solenomya  togata  Poli.  Der 
Mantel  ist  sehr  reich  an  Drüsen,  die  wohl  Schutzorgane  darstellen.  Im  ganzen 
Umkreis  der  beiden  Mantelschlitze  gibt  es  kleine,  einfach  alveoläre  Drüsen, 
wie  sie  Pelseneer  nur  im  dorsalen  Theil  des  Mantels  gesehen  hat.  Außer  in 
den  Innenflächen  der  Mittelfalten  und  den  ganzen  Innenfalten  kommen  Mucin- 
drüsen  auch  in  der  Gegend  des  Fußschlitzes  vor.  Ungefähr  demselben  Zwecke  wie 
dieses  vordere  palliale  Organ  mag  die  von  Pelseneer  (wohl  fälschlich)  sogenannte 
Hypobranchialdrüse  dienen.  Zu  den  Schutzorganen  gehört  auch  drüsenreiches 
Epithel  des  Fußes.  Der  kalkige  Theil  der  Schale  besteht  nur  aus  Prismen  und 
lässt  eine  breite  Zone  des  Randes  frei.  Dieser  wird  nur  vom  Periostracum  über- 
zogen, das  von  der  Außenfläche  der  Mittelfalten  und  von  senkrecht  zum  Mantel- 
rand gerichteten,  über  die  Oberfläche  der  Außenfalte  hinziehenden  Furchen  ent- 
springt. —  Der  Darmcanal  ist  nur  eng  und  kurz;  bei  geschlechtsreifen  Thieren 
scheint  er  noch  mehr  rückgebildet  zu  sein.  Er  beginnt  ohne  Schlundhöhlen  (gegen 
P.).  Die  Otocysten  liegen  dicht  über  den  Pedalganglien  und  communiciren 
durch  einen  Gang  mit  der  Außenwelt;  sie  enthalten  besonders  Sandkörnchen  und 
obliteriren  wohl  bei  den  geschlechtsreifen  Thieren. 

Von  Bernard  (')  ist  die  ausführliche  Arbeit  zu  seinen  vorläufigen  Mittheilungen 
[s.  Bericht  f.  1897  Moll,  p  27,  28]  erschienen.  Am  Ende  des  Prodissoconcha- 
Stadiums  tritt  eine  Pause  im  Wachsthum  ein.  Die  Schale  verdickt  sich  im 
Innern,  das  Schloss  wird  stärker  und  bekommt  Crenelirungen  oder  Zähne.  Das 
Ligament  wächst  und  kommt  in  ein  Grübchen  zu  liegen.  Es  kann  sogar  eine 
dicke  Wulst  auf  der  Schale  entstehen.  Beim  Übergange  von  der  Prodissoconcha 
zur  Dissoconcha  treten  bei  den  Heterodonten  die  ersten  Zähne  auf.  In  der  Pro- 
dissoconcha ist  der  Embryo  selbst  kaum  fertig  ausgebildet,  die  Organe  sind  an- 
gelegt, die  Zellen  embryonal.  Am  Ende  dieses  Stadiums  kann  das  Thier  sich  un- 
abhängig weiter  entwickeln.  Es  gibt  keinen  erwachsenen  Lamellibr.,  den  man  als 
gemeinsamen  Vorfahren  der  Gruppe  betrachten  kann.  Jedenfalls  ist  die  Classe 
monophyletisch  entstanden.    Die  gemeinsame  hypothetische  Larvenform  (»Proto- 


3.  Lamellibranchiata,  15 

lamellibranche«)  war  gleichschalig,  ziemlich  gleichseitig,  irit  wohl  entwickeltem 
Fuß,  2  Adductoren,  Retractoren  und  Protractoren  des  Fußes,  Otocysten,  nach 
hinten  gelegenen  Kiemen,  Nierengängen,  Mundlappen  (?),  einem  dorsal  vom  Rectum 
gelegenen  Herzen  (?),  freien  Mantelrändern  und  innerem  Ligament.  —  Alle  Myti- 
laceen  machen  nach  der  Prodissoconcha  ein  Stadium  mit  oft  sehr  regelmäßigen 
concentrischen  Streifen  durch.  Bei  Crenella  ist  das  primitive  Provinculum  noch 
während  dieses  Stadiums  erhalten.  Bei  Mytilus^  Modiola  und  Modiolaria  entsteht 
nach  der  Prodissoconcha  ein  ligamentäres  Grübchen,  von  wo  aus  wieder  neue  Crene- 
lirungen  sich  bilden.  Im  folgenden  Stadium  treten  radiäre  Rippen  und  die  dyso- 
donten  Zähne  auf.  Ganz  allgemein  ist  bei  den  Myt.  die  rasche  Rotation  der 
Wirbel;  die  vordere  Schlossregion  setzt  über  die  hintere  selbst  bei  den  symme- 
trischen Formen  hinweg,  und  es  gewinnen  die  dysodonten  vorderen  Zähne,  die 
nach  den  hinteren  auftreten  und  schwächer  und  weniger  sind,  jetzt  das  Über- 
gewicht. Zugleich  breitet  sich  das  Ligament  schnell  dem  hinteren  Rand  entlang 
aus,  bald  am  äußersten  Rande  (/Jas,  Myrina]^  bald  ein  wenig  nach  innen  [Myt.], 
bald  noch  mehr  nach  innen  (C).  Stets  veranlasst  es  das  Verschwinden  der  dyso- 
donten Zähne.  Dasselbe  geschieht,  wenn  die  Schale  glatt  ist.  Dacrydium  allein 
bewahrt  auch  erwachsen  ein  embryonales  Stadium  (Provinculum  und  keine  dyso- 
donten Zähne)  und  gehört  nicht  zu  den  Myt.  Bei  diesen  tritt  eine  wenn  auch  rudi- 
mentäre Schlossplatte  (plateau  cardinal)  mit  Zähnen  auf,  die  schon  mehrere 
Eigenschaften  taxodonter  Zähne  besitzen.  Dieser  Übergang  ist  von  Bedeutung  für 
die  Auffassung  paläozoischer  Formen.  Er  beruht  ganz  und  gar  darauf,  dass  die 
Zähne  in  Wirklichkeit  nicht  auf  der  Schlossplatte  entstehen,  sondern  dass  die 
Platte  sich  nach  und  über  den  dysodonten  Zähnen  entwickelt  und  plötzlich 
ihr  Wachsthum  verhindert.  —  Bei  den  Arciden  tritt  die  Schlossplatte  schon 
früh  auf,  wird  dick  und  ist  mit  Höckern  versehen.  Die  taxodonten  Zähne,  die  auf 
der  Platte  entstehen,  verlieren  den  Charakter  von  inneren  Rippen.  Zuletzt  aber, 
wenn  die  Schale  noch  dünn  ist,  erscheinen  die  ersten  Zähne  vor  der  Schlossplatte 
noch  als  innere  Rippen.  Die  Zähne  sind  bei  ihrem  Auftreten  horizontal  (wesent- 
licher Unterschied  von  denen  der  Nuculiden),  legen  sich  dann  aber  über  einander, 
so  dass  schließlich  mehr  oder  weniger  verticale  Zähne  zu  Stande  kommen ;  nur 
wenn  sie  nicht  zahlreich  sind,  können  sie  lange  oder  selbst  immer  horizontal 
bleiben.  Durch  starkes  Wachsthum  in  der  Gegend  der  Wirbel  entsteht  das 
Schlossfeld.  Das  Ligament  kann  dabei  sehr  verändert  werden,  jedoch  scheint 
keine  Correlation  zwischen  seinen  Variationen  und  denen  der  Zähne  zu  bestehen. 
Normal  werden  Zähne  auf  der  dorsalen  Seite  resorbirt,  bisweilen  auch  auf  einer 
Seite  im  Centrum  des  Schlosses,  dafür  entstehen  dann  neue  Zähne  auf  der  anderen 
Seite.  —  Bei  der  Behandlung  der  Aviculaceen  werden  besonders  besprochen: 
Philolrya  und  Hochstetteria ,  Avicula  ^  Vulsella,  Perna  und  Malleus  ^  die  Prasi- 
niden,  Pectiniden,  Limiden,  Spondyliden,  Ostreiden  und  Anomiiden,  wobei 
Verf.  zu  dem  allgemeinen  Resultate  gelangt,  dass  im  Schalenbau  neben  großer 
Verschiedenheit  doch  viele  Übergänge  vorkommen.  Die  Philobryinen  haben 
das  einfachste  Schloss,  nähern  sich  darin  den  einfachsten  Mytiliden  und  zeigen, 
wie  die  Entwickelung  der  Aviculaceen  vor  sich  gegangen  ist.  Diese  mit  ihrem 
Schlossfeld  und  ihrer  Schlossplatte  nähern  sich  den  Arciden,  und  die  Ent- 
wickelung des  Ligamentes  zeigt  parallele  Variationen.  Die  Zähne,  die  sich  nach 
demselben  Typus  entwickeln,  bleiben  in  geringer  Anzahl  oder  abortiren  voll- 
ständig. Bei  den  Pectiniden  ist  die  schwache  Ausbildung  der  Schlossplatte 
störend.  Die  Zähne  sind  meist  wenig  difFerenzirt  (innere  Rippen  und  primitive 
Leisten),  aber  auch  wirkliche  Schlosszähne  werden  ausgebildet.  —  Bei  den 
Nuculaceen  werden  besonders  die  Nuculiden  und  Lediden  [Leda,  Adrana, 
Malletia  und  Yoldia)  besprochen.    Obwohl  sie  alle  anatomisch  sehr  einfach  sind. 


1 6  Mollusca. 

SO  zeigt  doch  ihr  Schalenbau  eine  beschleunigte  Entwickelung:  vielfach  wird  das 
Provinculum  unterdrückt,  ferner  tritt  die  Schlossplatte  rasch  auf,  vor  den  Zähnen 
bei  Z. ,  direct  danach  bei  N.  nudeus,  ebenso  die  ventralen  Zähne,  deren  Zunahme 
sehr  verschieden  rasch  vor  sich  geht.  Bei  den  Lediden,  die  noch  älter  als  die 
Nuc.  sind,  trotz  des  Vorhandenseins  eines  Sipho,  strecken  sich  bisweilen  die  dor- 
salen Zähne  genau  wie  bei  den  Arciden  mit  wenigen  Zähnen,  und  dies  erleichtert  die 
Vergleiche  mit  den  Taxodonten.  Ferner  findet  man  Anklänge  bei  den  silurischen 
Chenodontiden  mit  zahlreichen  Zähnen,  die  aber  weniger  gebogen  und  spitz  sind 
und  entweder  auf  einer  rudimentären  oder  auf  keiner  Schlossplatte  stehen.  Der 
Übergang  von  diesen,  mit  ihrem  dysodonten  Typus,  dünner  Schale  und  zu- 
sammengesetzten Zähnen,  zu  den  Nuculiden  ist  möglich.  —  Die  Zahngebilde 
lassen  sich  ganz  allgemein  in  folgender  Weise  classificiren.  Am  Schalenrand 
treten  Cannelirungen  auf,  mittels  deren  die  Schalen  in  einander  greifen.  Sie  ent- 
sprechen den  äußeren  Rippen,  sind,  wenn  die  Schale  dünn  ist,  einfache  Falten 
und  können  unabhängig  von  den  äußeren  Rippen  vorkommen  {Amussium,  Plicatu- 
liden).  Es  ist  zweckmäßig  für  das  Thier,  dass  sie  in  der  Nachbarschaft  des 
Schlosses  verstärkt  und  vervollkommnet  werden,  so  dass  sie  schon  in  einander 
greifen,  wenn  die  Schale  leicht  geöffnet  ist.  So  wandelten  sich  innere  Rippen  in 
Zähne  um.  Bei  den  Mytiliden  haben  die  dysodonten  Zähne  bisweilen  noch  voll- 
ständig den  Charakter  innerer  Rippen,  die  auf  ihren  distalen  Abschnitt  reducirt 
sind.  Auf  Grund  der  Drehung  der  Schale  können  neue  Zähne  ohne  Beziehung  zu 
den  äußeren  Rippen  entstehen.  Die  Schlossplatte  ist  bei  den  Myt.  zuerst  eine 
Verdickung  der  Schale  hinter  und  unabhängig  von  den  Zähnen.  Erst  bei  den 
Taxodonten  erscheinen  Zähne  auf  der  Schlossplatte  direct,  wobei  sie  jede  Be- 
ziehung zu  den  äußeren  Rippen  verlieren.  Bisweilen  bedeckt  die  Platte  während 
ihrer  Entwickelung  die  dysodonten  Zähne,  die  dann  an  derselben  Stelle  auf  der 
Platte  als  taxodonte  Zähne  nochmals  erscheinen.  Die  Zähne  der  Platte  können 
sich  etwas  schräg  zum  Schlosse  verlängern,  bleiben  dann  aber  einfache  Lamellen 
{Pecten,  Paralleloclon).  Normal  jedoch  windet  sich  jede  Lamelle,  in  dem  Maße  wie 
eine  andere  sich  darunter  auf  der  ventralen  Seite  entwickelt,  um  diese  herum,  und 
so  kommt  für  jede  Lamelle  ein  inneres  und  ein  äußeres  Segment  zu  Stande.  Die 
beiden  Segmente  können  neben  einander  bestehen  und  sind  alsdann  gewöhnlich 
vereinigt;  oft  bleibt  nur  das  innere  Segment  erhalten,  während  das  andere  atro- 
phirt.  Die  älteren  Zähne  werden  theilweise  oder  ganz  resorbirt.  Das  Ligament 
liegt  bei  seinem  Auftreten  immer  innen ;  es  scheint  in  seiner  Entwickelung  von  der 
der  Zähne  unabhängig  zu  sein,  jedoch  verdrängt  es  in  der  Regel  die  Zähne.  Leisten 
oder  Zähne  in  verschiedenen  Stadien  können  natürlich  bei  demselben  Thier  neben 
einander  vorkommen.  Übergänge  fehlen  meist  (Arciden) ,  können  aber  auftreten 
(Mytilaceen).  Der  Unterschied  zwischen  Schloss-  und  Seitenzähnen  fällt  bei  den 
Taxodonten  und  Anisomyariern  weg.  —  Hierher  auch  Bernard  (^). 

Douville  behandelt  die  Phylogenie  der  Lamellibranchier  und  geht  dabei  von 
dem  System  Neumayr's  aus,  das  auf  dem  Baue  des  Schlosses  fußt.  Nach  Verf.  übt 
bei  den  Pectiniden  die  Lebensweise  des  Thieres  einen  sehr  großen  Einfluss  auf 
die  Form  der  Schale  aus.  Derselbe  Einfluss  macht  sich  aber  bei  allen  Lam. 
geltend  und  ist  für  die  Eintheilung  sehr  wichtig.  Normal  kriechen  die  Thiere  frei 
auf  ihrem  ventralen  Fuße  wie  Schnecken;  hierzu  ist  ein  vollkommen  symmetrischer 
Bau  erforderlich.  Im  Allgemeinen  gehören  die  Taxo-  und  Heterodonten  hierher. 
Je  nach  der  Fähigkeit,  sich  fort  zu  bewegen,  kommen  jedoch  Variationen  dabei 
vor.  So  heften  sich  die  Arciden  mit  dem  Byssus  fest.  Die  Schale  wird  durch  die 
stärkere  Entwickelung  der  hinteren  Hälfte  aus  dem  Gleichgewicht  gebracht.  Der 
Spinnfuß  rückt  von  vorn  weg.  Das  Charnier  wird  gerade,  und  oft  verlängern 
sich  die  Zähne  parallel  der  Schlosslinie,  was  eine  Verminderung  ihrer  Zahl  ver- 


3,  Lamellibranchiata.  17 

anlasst.  Mit  der  Wiedererlangung  der  Beweglichkeit  wird  auch  das  Gleichgewicht 
der  Schale  wieder  hergestellt  [Pectunculus).  Bei  den  Dysodonten  erlangt  der  Byssus 
eine  immer  größere  Bedeutung;  er  rückt  nach  vorn  vor,  wodurch  der  vordere 
Schließmuskel  zur  Rückbildung  gezwungen  wird.  Das  Thier  wird  anisomyarisch. 
Bald  bleibt  es  symmetrisch  (Mytiliden),  bald  legt  es  sich  auf  die  rechte  Seite,  der 
vordere  Schließmuskel  schwindet  ganz,  die  Schale  wird  pleuroconch,  dann  mono- 
myarisch.  Das  Schloss  wird  einfacher.  Die  Beweglichkeit  kann  auch  durch  das 
Leben  im  Schlamme  oder  Bohrlöchern  verloren  gehen.  Das  Thier  bleibt  symme- 
trisch und  orthoconch,  aber  die  von  vorn  nach  hinten  verlaufende  Achse  wird  zur 
Verticalachse.  Die  Schale  klafft,  das  Schloss  atrophirt  [Pholas).  Bei  den  jüngeren 
Formen  jedoch  bleibt  das  Schloss  erhalten,  und  die  Schale  klafft  nicht  [Mactra], 
Die  Desmodonten  lassen  sich  also  von  den  Heterodonten  ableiten,  weichen  von 
ihnen  in  den  älteren  Zeiten  sehr  ab  und  convergiren  wieder  in  den  jüngeren  For- 
men. Die  Taxodonten  sind  der  Urstamm;  von  ihm  trennten  sich  sehr  früh  die 
Heterodonten  durch  Vereinfachung  des  Charnierbaues  und  schnellere  Entwicke- 
lung  ab.  Die  Dysodonten  sind  die  durch  ihre  Anheftung  mit  dem  Byssus  mehr 
und  mehr  modificirten  Taxodonten,  die  Desmodonten  durch  ihre  Lebensweise  im 
Sande  oder  in  Höhlen  einfach  umgebildete  Heterodonten. 

De  Briiyn«  gelangt  zu  dem  Resultate,  dass  bei  den  Najaden  alle  Epithelzellen 
der  Ovarialfollikel  am  Aufbau  der  Eier  theilnehmen  und  bis  zu  einem  gewissen 
Punkte  Geschlechtszellen  sind.  Einige  werden  zu  Eiern,  andere  liefern  durch 
Secretion  das  Nährmaterial.  »L'exode  de  leucocytes  et  de  phagocytes  qui  se  pro- 
duit  normalement  chez  l'Anodonte  ä  la  surface  des  muqueuses,  s'exagere  dans  les 
logettes  incubatrices  depuis  le  moment  de  l'entree  des  ovules  föcondes  ou  non.« 
Die  Vermehrung  der  Zahl  der  Leucocyten  ist  der  Ausdruck  der  Reaction  des 
mütterlichen  Organismus  gegen  den  parasitischen  Embryo.  In  der  Ernährung  des 
Embryos  durch  Phagocytose  gibt  es  2  Phasen:  eine  active  oder  directe  (die 
embryonalen  Zellen  verschlingen  die  Phagocyten  oder  Leucocyten,  die  durch 
Diapedese  bis  zur  Oberfläche  des  Epithels  gelangt  sind)  und  eine  passive  oder  in- 
directe  (die  Histolyse  der  Phagocyten  und  Leucocyten  und  die  Ernährung  durch 
Diffusion).  Die  Ernährung  durch  directe  oder  indirecte  Phagocytose  dauert,  so 
lange  der  Embryo  in  der  Kieme  der  Mutter  steckt.  Bei  Cyclas  comea  functionirt 
der  Darmcanal,  bevor  der  Embryo  die  Mutter  verlässt.  Bei  Tritonium  nodiferum 
ernähren  sich  die  Zellen  der  3  Keimblätter  mit  Dotterkügelchen  durch  Phago- 
cytose. 

Pelseneer  entdeckte  bei  erwachsenen  Lam.  paare,  deutliche  Kop fangen,  die 
aus  Grübchen  mit  pigmentirter  Wand  und  einem  Krystallkörper  entstehen.  Die 
Augen  nehmen  eine  Zwischenstellung  zwischen  denen  von  Trochus  und  Patella 
ein.  Am  besten  sind  sie  bei  Mytilus^  Lithodomus,  Modiolaria  und  Avicula  aus- 
gebildet. Man  trifft  sie  bei  den  Larven  [Myt.  nur)  und  erwachsenen  Thieren 
an.  Sie  liegen  an  der  Basis  und  axialen  Fläche  des  l.  Filamentes  des  inneren 
Kiemenblattes  und  werden  vom  Cerebralganglion  innervirt ;  bei  der  Larve  liegen 
sie  außerhalb  vom  hinteren  Rand  des  Velums.  Sie  sind  den  larvalen  Augen  der 
Chitonen  homolog,  nicht  aber  den  Kopfaugen  der  Gastropoden,  die  im  Velum  ent- 
stehen. 

Osborn  berichtet  über  Anodonta  plana  Lea,  die  aus  dem  Chautauqua-See 
stammten  und  innen  lachsroth  waren.  Die  Färbung  erstreckte  sich  im  Maximum 
auf  die  ganze  Innenfläche  der  Schale  mit  Ausnahme  des  Schlosses,  der  Muskel- 
eindrücke und  der  Mantellinie,  welche  das  ganze  Gebiet  begrenzte,  im  Minimum 
nur  auf  ein  5  mm  großes  Feld  neben  dem  Wirbel;  sie  war  in  beiden  Schalen 
stets  symmetrisch.  Von  den  Thieren  waren  75^  gefärbt.  Von  allen  Unio  eden- 
tula,    die   in    demselben  See  leben,  war   nur   1  roth.     Querschliffe  durch  die 


1  g  Mollusca. 

Schale  zeigten,  dass  der  Perlmutterschicht  eine  rothe  Schicht  aufgelagert  war. 
In  allen  rothen  Schalen  wurden  Distomen  beobachtet,  die  mit  ihren  Saugscheiben 
an  der  Innenwand  des  Mantels  saßen  und  wohl  vom  Mantelrand  aus  zwischen 
Schale  und  Mantel  eingedrungen  waren.  Die  rothe  Farbe  ist  wahrscheinlich  vom 
Mantel  selbst  auf  den  Reiz  der  Parasiten  hin  producirt  worden. 

Lillie  findet  bei  Eiern  von  U^iio^  die  mit  Heidenhain's  Eisenhämatoxylin  und 
Bordeaux-Roth  gefärbt  wurden,  einen  Sperma-Amphiaster,  der  aber  bei  der  Meta- 
phase  der  1.  Reifespindel  verschwindet.  Ganz  unabhängig  von  den  Sperma-  und 
Ei-Astrosphären  entsteht  im  Ei  bei  der  Metaphase  der  2.  Reifespindel  eine 
accessorische  Astrosphäre  mit  kleinem  Centrosoma.  Dieses  theilt  sich,  und  es 
entsteht  ein  kleiner  Amphiaster,  der  bei  Beginn  der  Telophase  wieder  ver- 
schwindet. Nach  der  Ausbildung  des  2.  Polkörperchens  verschwindet  das  Ei- 
centrosom.  Die  beiden  Furchungs-Centrosomen  entstehen  unabhängig  von  den 
früheren  Centrosomen.  Aus  dem  Centrosoma  gehen  Cytomikrosomen  hervor,  mit- 
hin ist  das  Centr.  kein  permanentes  Organ;  es  kann  an  verschiedenen  Stellen  aus 
dem  Cytoplasma  entstehen  und  andere  geformte  (formed)  Zellbestandtheile  liefern. 

Faussek  theilt  die  Resultate  von  Experimenten  über  den  Einfluss  des  Lichtes  auf 
die  Färbung  bei  Lamell.  mit.  Er  wiederholte  zunächst  die  Versuche  von  Ryder 
[s.  Bericht  f.  1893  Moll,  p  27]  mit  Ostrea.  Dabei  zeigte  sich,  'dass  die  Thiere 
ohne  Schale  die  Perlmutterbildung  durch  die  äußere  Mantelfläche  ununterbrochen 
fortsetzten,  wobei  der  Mantel  selbst  eine  unregelmäßige  Lage  einnahm.  Die 
Kalkschicht  aber  wurde  nie  reproducirt,  obwohl  der  Mantel  unverletzt  blieb. 
Das  Licht  war  ohne  jeden  Einfluss  auf  die  Pigmentirung  (gegen  R.),  auch  wurden 
im  Dunklen  die  0.  nicht  heller,  auch  nicht  solche  mit  ganzen  Schalen.  Da- 
gegen wurden  nach  2-3  Wochen  die  in  Aquarien  mit  durchfließendem  Seewasser 
gehaltenen  0.  (die  operirten  und  häufig  auch  die  normalen)  vollkommen  farblos. 
Dieser  künstliche  Albinismus  hängt  vielleicht  mit  der  Atrophie  der  Gewebe  zu- 
sammen. —  Bei  den  Experimenten  mit  Mytilus  riss  Verf.  immer  den  ganzen 
Mantelrand  ein.  Eine  Ablagerung  von  Perlmutter  an  der  Außenfläche  des  Man- 
tels wurde  nicht  beobachtet.  Von  der  Schale  wurde  nur  eine  braune  Membran  re- 
generirt.  Bisweilen  verloren  M.  mit  abgebrochener  Schale  sehr  schnell  ihre 
Farbe,  ebenso  wenn  Carminpulver  in  den  Mantel  oder  Fuß  eingespritzt  wurde. 
Es  handelt  sich  dabei  um  pathologische  Erscheinungen.  Bei  den  Thieren,  deren 
Mantel  und  Kiemen  auf  einer  bedeutenden  Fläche  entblößt  waren,  ließ  sich  im  Dunk- 
len wie  im  Hellen  kein  Einfluss  des  Lichtes  constatiren.  Ferner  wurde  am  Vorder- 
ende einer  Schalenhälfte  eine  Spalte  gemacht,  die  dem  Wasser  Zutritt  verschaff'te, 
zugleich  wurde  die  übrige  Schale  fest  zusammengebunden,  so  dass  sie  nicht  geöfi"net 
werden  konnte.  Nach  3  Wochen  war  der  vorher  farblose  Mantelrand  leicht  pig- 
mentirt.  Außerdem  hatten  sich  auf  der  vorher  glatten  Fläche  der  Innenfalte  des 
Mantelrandes  Falten  und  Auswüchse  gebildet,  wie  sie  an  der  Innenfalte  des  hin- 
teren Mantelrandes  auftreten.  Also  ein  typischer  Fall  von  Loeb's  Heteromorphose. 
Das  Pigment  hatte  dabei  in  den  Kiemen  nicht  zugenommen.  Der  Mantel  färbte 
sich  nicht  über  den  Rand  hinaus.  Ferner  wurde  auf  der  einen  Seite  der  freige- 
legte Theil  des  vorderen  Mantelrandes  tief  eingeschnitten,  der  gegenüberliegende 
nicht;  das  Ergebnis  war,  dass  die  verletzte  Seite  immer  stärker  pigmentirt  war, 
als  die  andere.  Dieselben  Experimente  wurden  auch  im  Dunklen  ausgeführt,  aber 
auch  hier  hatte  das  Licht  gar  keinen  Einfluss  auf  die  Bildung  des  Pigmentes. 
Die  Ursache  der  Pigmentirung  ist  dem  im  Wasser  gelösten  Sauerstoff'e  zuzu- 
schreiben. Im  freien  Mantelrand  verläuft  nämlich  bei  M.  ein  großes  Blutgefäß. 
»Wenn  das  Blut  irgend  welche  Stoffe  enthält,  die  man  Pigmentbildner  nennen 
könnte  und  welche  Pigment  unter  Einfluss  von  Sauerstoff  bilden,  so  wird  das  Blut 
im  hinteren  Theile  des  Blutgefäßes  des  Mantelrandes  in  vortheilhafterer  Lage  zur 


4.  Scaphopoda.    5.  Gastropoda.   a.  Allgemeines.  19 

Sauerstoffzufuhr  (zum  frischen  Wasser)  sein,  als  im  vorderen,  und  folglich  wird 
sich  auch  hier  mehr  Pigment  ablagern  .  .  .«  Gelangt  der  Vorderrand  des  Mantels 
unter  diese  günstigen  Bedingungen,  wie  bei  den  Versuchen,  so  muss  auch  hier 
Pigment  abgelagert  werden.  —  Bei  Osirea,  Pinna  und  Avicula  ist  das  Pigment  in 
kleinen  Quantitäten  braun,  in  größeren  schwarz.  Seine  Anhäufung  in  der  hinteren 
Hälfte  der  Kiemen  und  dem  hinteren  Mantelrande  ist  sehr  ungleich.  Bei  Peeten 
iacohaeus  ist  der  ganze  Mantelrand  gleich  stark  pigmentirt,  was  mit  der  Beweg- 
lichkeit des  Thieres  zusammenhängt.  Auch  Lima  als  sehr  bewegliche  Form 
weicht  von  dem  Typus  der  hauptsächlichen  Pigmentirung  der  hinteren  Körper- 
hälfte ab.  Nur  die  Kiemen  sind  typisch  pigmentirt.  Die  Süßwassernajaden  folgen 
im  Mantel  der  allgemeinen  Regel,  nur  die  Kiemen  sind  gleichmäßig  pigmentirt. 
Auch  bei  den  Siphoniaten  kann  man  dieselbe  Gesetzmäßigkeit  erkennen.  —  Verf. 
gelangt  zu  dem  Resultate,  dass  »bei  den  Lamellibranchiaten  die  Pigmentirung 
verschiedener  Körpertheile  durch  den  Grad  des  Zutrittes  von  frischem  (sauer- 
stoffhaltigem) Wasser  in  Verbindung  mit  der  Vertheilung  der  Blutgefäße  regu- 
lirt  wird«. 

Herdman  &  Boyce  setzen  ihre  Beobachtungen  an  Ostrea  fort  [s.  Bericht  f. 
1897  Moll,  p  25]  und  ermitteln,  dass  »the  pale  green  American  oyster  (O.  virgi- 
nica)«  beträchtliche  Mengen  von  Kupfer  enthält;  die  Reaction  auf  Kupfer  »coin- 
cides  histologically  with  the  green  granulär  leucocytes«  und  daher  ist  das  Kupfer 
wohl  die  Ursache  der  grünen  Farbe,  Die  grünen  Leucocyten  sind  amöboid  und 
sammeln  sich  in  größeren  Massen  an.  Experimentell  gelang  es  in  keiner  Weise, 
die  Leucocyten  zur  Aufnahme  von  Kupfer  zu  veranlassen. 

Nach  Stadler  kommt  Margaritana  margaritifera  als  kalkfeindliches  Thier  nur 
im  nordöstlichen  Bayern  vor.  Verf.  gibt  eine  Geschichte  der  Perlfischerei  in 
Bayern. 

4.  Scaphopoda. 

Über  die  phylogenetischen  Beziehungen  von  Lamellibranchiern  zu  den  Scapho- 
poden  s.  oben  p  14  Stempeil  (i). 

5.  Gastropoda. 
a.  Allgemeines. 

Hierher  auch  Dastpe  &  Floresco,  Erlanger,  Rufford. 

Über  die  Herleitung  der  Asymmetrie  der  Gastropoden  s.  oben  p  6  Simroth('), 
Fauna  der  meridionalen  Subregion  p  6  Kobelt,  der  africanischen  Binnenseen 
p  9  MooreC,^),  Verbreitung  im  atlantischen  Ocean  p  9,  10  Locard(V)- 

Nach  Amaudrut(',2)  gibt  es  bei  den  Prosobranchiern  alle  Übergänge  zwischen 
der  Schnauze,  dem  acrembolischen  und  pleurembolischen  Rüssel.  Die  Cheno- 
pideen,  Calypträiden  und  Strombiden  haben  eine  rüsselförmige  Schnauze.  Rüssel 
und  Schnauze  werden  immer  von  äußeren  Ringmuskelfasern  und  inneren  Längs- 
fasern gebildet,  letztere  sind  hinten  stärker  als  vorn.  Bei  den  Diotocardiern 
und  Moll,  mit  rüsselartiger  Schnauze  ist  die  innere  Fläche  mit  regelmäßig  ange- 
ordneten Längsfasern  ausgekleidet;  keine  Muskelfasern  verlaufen  frei  und  wirken 
direct  bei  der  Retraction  mit.  Die  Formen  mit  einstttlpbarem  Rüssel  dagegen 
haben  solche  frei  verlaufende  Bündel ;  sie  gehen  von  der  Innenfläche  des  Rüssels 
nach  hinten  an  die  Körperwand.  Im  typischen  acrembolischen  Rüssel  (z.  B. 
Cypraea)  verlaufen  die  Muskeln  bis  an  die  Spitze  des  ausgestülpten  Rüssels,  im 
pleurembolischen  R.  [Murex]  nicht.  Letzterer  ist  viel  länger,  aber  auch  nicht 
mehr  ganz  einstülpbar.    Links  und  rechts  von  der  Rüsselscheide  liegen   starke 


20 


Mollusca. 

Retractoren.    Bei  sehr  langem  Rüssel  ist  der  vordere  Abschnitt  der  Scheide  mit 
der  Innenwand  verwachsen.     Den  Rüssel  von  Terebra  und  den  Coniden  nennt 
Verf.  einen  Trocart.    Bei  der  Ausstülpung  des  normalen  Rüssels  wirken  die  plötz- 
liche Blutzufuhr  und  die  Muskelcontraction  zusammen,  jedoch  spielt  bei  dem 
Trocart  der  Coniden   das  Blut  keine  Rolle.     Die  Einstülpung  wird   durch  die 
Retractoren  bewerkstelligt.   —  Verf.   beschreibt  Einzelheiten   des  Rüssels   von 
Pyrula^  Conus  und  T.     Er  unterscheidet  zwischen  einer  Mundhöhle  und  einem 
Mundvorhof:    dieser  liegt  vor  den  Kiefern,  jene  dahinter.    Die  Zunge  befindet 
sich  in  der  Ruhe  hinter  dem  Kiefer.    In  der  Regel  besteht  sie  aus  einem  Paare 
durch    Quermuskelfasern    verbundener   Knorpel.     Hinten    sind    deren    Muskeln 
befestigt,   die  theils  über,   theils  unter  den  Knorpeln  verlaufen  und  auf  dem 
Cylinderepithel  inseriren,  das  Mundhöhle  und  Ösophagus  auskleidet.    Die  Wände 
des  Bulbus  bestehen,  wie  der  Darm  selbst,  aus  inneren  Ringmuskeln  und  äußeren 
Längsmuskeln.    Bei  den  Coniden  ist  die  Raspelscheide  nicht,  wie  man  vermuthete, 
eine   einfache  Radulascheide,  sondern  ein  vollständiger  Bulbus;   auch  liegt  der 
Bulbus  nicht  wie  bei  den  andern  Rüsselträgeru  unten,   sondern  rechts  vom  Öso- 
phagus, und  dies  rührt  von  einer  Torsion  her,  die  natürlich  auch  die  übrigen  Or- 
gane aus  ihrer  Lage  gebracht  hat.    Die  Zunge  ist  bei  den  primitiven  Moll,  breit 
wie  der  Bulbus.     Sie  hat  4  Knorpelpaare  mit  Muskeln   dazwischen.    Bei  den 
höheren  Formen  wird  sie  schmäler  und  länger;  die  auf  derselben  Seite  liegenden 
Knorpel  verschmelzen  mit  einander  und  die  beiden  einheitlichen  Knorpel  ihrer- 
seits wieder  vorn  in  der  Mittellinie.    So  werden  die  Knorpel  zuerst  verkürzt,  und 
dann  verschwinden  die  Muskeln.     Von  den  Knorpeln  (oder  dem  Knorpel)  gehen 
Muskeln  zur  elastischen  Membran.    Ihre  Zahl  und  sonstigen  Eigenschaften  sind 
fast  überall  constant.    Verf.  betrachtet  ausführlich  zuerst  die  Knorpel  mit  ihren 
Muskeln  bei  Patella^  Chiton,  Nerita,  Navicella,  Turbo,  Trochus,  Fissurella,  Parmo- 
phora,  Haliotis,    Cypraea,   Ampullaria,  Cyclostoma  und  Pulmonaten.    Der  Bulbus 
entsteht  durch  eine  Einstülpung  der  Kopfhaut,  seine  Wand  enthält  demgemäß  die 
Längsmuskeln  außen,  die  Ringmuskeln  innen.   Sodann  betrachtet  Verf.  die  Radula- 
scheide und  ihre  Beziehungen  zur  vorderen  Aorta.    Die  Retractoren  des  Bulbus 
spielen  bei  der  Bewegung  der  Radula  keine  Rolle,   sondern  leiten  die  Theile  des 
Bulbus  bei  der  Gesammtretraction.    Es  gibt  Retr.  der  elastischen  Membran  und 
Retr.  des  Bulbus  und  der  Radulascheide.    Innervirt  werden  die  Retr.  der  Stylom- 
matophoren  theils  direct,  theils  durch  Anastomosen  vom  Cerebral-,  Buccal-  oder 
Visceralganglion  aus.  Bei  den  Formen  mit  kräftiger  [Achatina,  Bulimus,  Helix)  und 
wahrscheinlich  auch  bei  solchen  mit  rudimentärer  Schale  [Arien,  Limax)  empfängt 
der  Tentakelretractor  einen  Nerven  vom  1.  Ganglion  der  asymmetrischen  Kette. 
Außer  den  8  bekannten  Nerven  bei  den  Stylommatophoren  gibt  es  andere,   die 
vom  Cerebralganglion  vor  dem  Cerebropedal-Connectiv  abgehen.    Ganglienzellen 
kommen  nicht  nur  auf  dem  Magen,  sondern  auch  an  anderen  Nerven,  die  von  sehr 
verschiedenen  Centren  ausgehen,  vor.  —  Bei  der  Besprechung  des  Mechanismus 
der  Radula   werden  die   Gastropoden  in   3   Gruppen   eingetheilt:    solche  mit 
2  kräftigen  Kiefern  und  zahlreichen  Zähnen,   von  denen  die  seitlichen  schwach 
sind  (Diotocardier),   solche  mit  seitlichen  oder  rudimentären  Kiefern  und  sehr 
kräftigen,   wenigen  Zähnen  [Buccinum,  Purpura  etc.),   endlich   solche  mit  ein- 
fachem Kiefer  und  zahlreichen,  wenig  modificirten  Zähnen  (Pulmonaten).     Bei 
Limnaea  und  Helix  ergreift  die  Zunge  die  Nahrung  am  Eingange  des  Mundes  und 
befördert  sie  plötzlich  an  den  Eingang  des  Ösophagus.    Der  Kiefer  ist  hierbei  nur 
der  Stützpunkt,  gegen  den  die  Zunge  die  Nahrung  presst,  um  sie  zu  zerreißen.  Wo 
er  fehlt,  muss  die  Nahrung  ganz  verschlungen  werden,  z.  B.  bei  den  Testacellen. 
Im   Ösophagus   rücken    die   Nahrungsballen    durch    dessen   Thätigkeit   weiter. 
Zwischen  den  complicirten  Bewegungen  des  Bulbus  und  denen  der  Radulaspitze 


5.  Gastropoda.    a.  Allgemeines.  21 

besteht  eine  Übereinstimmung;  wie  die  Processe  im  Einzelnen  verlaufen  und  über 
die  Thätigkeit  der  einzelnen  Muskeln  s.  Original.  Bei  den  Pulm.  ist  die  Zunge 
außerordentlich  beweglich,  während  die  Zähne  immer  in  ihrer  Lage  verharren; 
bei  den  anderen  Gruppen  ist  es  umgekehrt.  Die  Tänioglossen  liefern  alle  Über- 
gänge zwischen  den  Diotocardiern  und  Rhachiglossen.  Die  Pulm.  kann  man  direct 
allen  übrigen  Prosobr.  gegenüberstellen.  In  jeder  Abtheilung  haben  die  ältesten 
Formen  Kiefer  und  sind  Pflanzenfresser,  die  jüngsten  sind  kieferlos  und  Fleisch- 
fresser. Die  Testacellen  sind  bei  den  Pulm.  dasselbe  wie  die  Rhachiglossen  bei 
den  Prosobranchiern,  Bei  den  Fleischfressern  ist  die  Zunge  viel  beweglicher 
als  bei  den  Pflanzenfressern,  am  beweglichsten  bei  den  rüsseltragenden  Proso- 
branchiern und  den  Pulm.  mit  sehr  langem  Hals.  —  Im  folgenden  Capitel  behan- 
delt Verf.  die  Anfänge  der  Buccalhöhle  und  des  Ösophagus.  Die  Ösophagus- 
taschen  liegen  bei  den  Diotocardiern  direct  hinter  dem  Bulbus,  im  Innern  be- 
sitzen sie  längliche  Wülste,  die  um  180"  gedreht  sind,  über  sie  hinweg  verläuft 
nach  vorn  ein  subintestinaler  Ast  der  Chiastoneurie  und  nach  hinten  die  vordere 
Aorta.  Der  Kropf  {Natica,  Cassis  etc.),  der  topographisch  zum  oberen  Theil  des 
Ösophagus  gehört,  ist,  wie  die  Drehung  zeigt,  morphologisch  zum  unteren  zu 
rechnen.  Bei  den  höheren  Prosobr.  hat  er  sich  vom  Ösophagus  getrennt. 
Dabei  bildete  sich  entweder  die  Leibleinsche  Drüse  oder  die  Giftdrüse  der  Coniden, 
jene  bei  Formen  mit  normalem  Rüssel,  diese  bei  solchen  mit  Trocart.  Hier  bringt 
Verf.  bei  jedem  Vertreter  der  verschiedenen  Gruppen  eine  Menge  anatomischer 
Einzelheiten  ohne  Hervorhebung  des  Allgemeinen.  Bei  den  Betrachtungen  über 
die  Herleitung  der  Asymmetrie  und  Verlagerung  (Drehung)  der  Organe  bei 
den  Gastrop.  stellt  Verf.  zuerst  die  Begriffe  Beugung  (Flexion)  und  Drehung 
(Torsion)  fest,  geht  dann  auf  die  Theorien  von  Spengel,  Bütschli,  Lang  und  Pel- 
seneer  näher  ein  und  lässt  die  letzte  am  meisten  den  thatsächlichen  Befunden 
entsprechen.  Der  primitive  Moll.-Körper  musste,  um  einen  typischen  Proso- 
branchier  darzustellen,  2  Drehungen  erleiden :  eine  ventrale  Knickung  von  hinten 
nach  vorn,  wodurch  der  Körper  und  Darm  die  Form  eines  U  annahmen,  dessen 
beide  Schenkel  in  der  Verticalebene  lagen;  ferner  ist  der  obere  Theil  des  einen 
Schenkels  des  U  noch  einmal  gedreht  worden;  die  Ursache  hierfür  liegt  in  dem 
Bestreben  des  Thieres,  den  Anus  und  die  Kiemen  aus  ihrer  ungünstigen  Lage  zu 
bringen.  Das  Supraintestinalganglion  versorgt  nicht  nur  die  Kieme,  sondern 
auch  die  benachbarte  linke  Körperregion,  während  das  Subintestinalganglion  die 
rechte  Seite  innervirt.  Da  bei  der  Urform  das  Supra-Ganglion  rechts,  das  andere 
links  lag,  so  wurden  bei  der  Drehung  nicht  nur  die  viscerale  Kette,  sondern  auch 
die  Seitenwände  des  Körpers  in  Mitleidenschaft  gezogen.  Der  Kopf  blieb  von 
der  Drehung  unberührt.  Alle  seine  Organe  haben  noch  vollkommen  ihre  symme- 
trische Anordnung.  Da  der  Rüssel  vor  der  gedrehten  Körperregion  liegt,  so  ist 
auch  er  symmetrisch.  Alle  Organe  dagegen,  die  zum  Ösophagus  gehören,  sind 
gedreht  worden ;  die  der  hinteren  Körperregion  wieder  nicht,  wenigstens  nicht  im 
Sinne  einer  Torsion,  sondern  einer  Flexion.  Die  ventrale  Flexion  hat  die  Symme- 
trie der  paarigen  Organe  nicht  gestört,  sondern  nur  auf  die  ventrale  Seite  ge- 
bracht, jedoch  durch  die  vordere  Torsion  wurde  eine  Rotation  von  180*^  nach 
links  verursacht.  Die  kegel-  oder  napfförmige  Schale  wurde  auf  diese  Weise  nach 
links  verlagert,  und  ihr  Gewicht  unterstützte  die  Torsion,  um  die  untere  Körper- 
seite eine  Rotation  von  rechts  nach  links  ausführen  zu  lassen.  Die  Verlagerung 
der  Schale  ist  also  die  Folge  der  Torsion,  nicht  ihre  Ursache  (gegen  Lang). 
Während  dieser  Bewegung  wurden  die  linken  Organe  des  Analcomplexes  zwischen 
die  Schale  und  die  anliegenden  Organe  gepresst  und  atrophirten,  während  die  der 
rechten  Seite  allmählich  nach  oben  wanderten.  Die  allmähliche  Umwandlung  der 
Prosobrauchier  in  Opisthobranchier  hat  sich  wie  folgt  vollzogen.    Die  Schalenspitze 


22  Mollusca. 

atrophirte,  die  letzte  Windung  verbreiterte  sich  und  wurde  platt.  Die  Athemhöhle 
wurde  atrophisch  und  allmählich  von  den  hinteren  Organen  ausgefüllt.  Das 
Athemloch  vergrößerte  sich  nach  rechts  hin,  wo  es  durch  die  Abplattung  der 
Schale  kein  Hindernis  fand.  Anus,  Genitalöffnung  und  vorderer  nicht  atrophirter 
Kiemenabschnitt  rückten  von  vorn  nach  hinten.  Unter  dem  doppelten  Einfluss 
des  Druckes  der  in  den  Schalenwindnngen  liegenden  Organe  und  der  Verlagerung 
der  Kieme  hat  sich  die  auriculo-ventriculare  Achse  des  Herzens  von  hinten  nach 
vorn  rechts  bewegt  und  zugleich  um  180°  wie  der  Uhrzeiger  gedreht.  Das  Sub- 
intestinalgangiion  hat  seine  frühere  Lage  bewahrt,  aber  in  dem  Maße,  wie  die  Or- 
gane sich  der  vorderen  Körperregion  näherten,  verkürzte  sich  die  Visceralkette, 
und  das  Supra-Ganglion  folgte  der  Bewegung  von  hinten  links  nach  vorn  rechts, 
um  neben  das  Sub-Gauglion  rechts  vom  Ösophagus  zu  rücken.  Da  Herz  und 
Sub-Ganglion  rechts  vom  Ösophagus  verlaufen,  so  brauchen  der  subintestinale 
Zweig  der  Chiastoneurie  und  die  Aorta  nicht  mehr  über  den  Magen  zu  verlaufen, 
um  zum  Kopf  zu  gelangen.  Magen,  Speicheldrüsen  und  Sub-Ganglion  sind  die 
einzigen  gedrehten  Organe,  die  wenigstens  bei  den  Tectibranchiern  ihre  relative 
Lage  beibehalten  haben. 

b.  Prosobranchiata. 

Hierher  auch  Burne(')  und  Dedekind. 

Über  die  Speicheldrüsen  von  Dolium,  Tritonium  etc.  s.  oben  p  9  SchönlGJn, 
Phagocytose  bei  T.  p  17  De  Bruyne,  Enterochlorophyll  bei  Patella  oben  Vermes 
Newbigin,  Augen  von  Aporrhais  ibid.  Schreiber. 

Bronn  setzt  die  Prosobranchier  fort  und  bespricht  den  Penis,  ferner  die  Ände- 
rungen der  Körpergestalt  in  Folge  von  Parasitismus,  den  Scheinmantel,  die  Schale 
(allgemeine  Form,  stärkere  Unregelmäßigkeiten  der  Conchospirale,  Alloiostrophie, 
links  gewundene  und  hyperstrophe  Schalen,  Apex,  Mündung,  Adhäsion  der 
Schale  an  Fremdkörpern,  Sculptur  und  Zeichnung,  Dicke,  Kammerung,  Septen, 
Kesorption,  Muskeleindrücke,  Beziehungen  zum  Geschlechtsleben,  Teratologisches) 
und  den  Deckel  (Form,  Zusammensetzung  und  Bildung). 

Bouvier  &  Fischer(V)  betrachten  in  ihrer  Monographie  der  Pleurotomarien 
zunächst  die  fossilen  Formen  und  vergleichen  sie  mit  den  lebenden.  Von  letzteren 
werden  Diagnosen  und  eine  systematische  Übersicht  gegeben.  Im  2.  Capitel 
folgt  eine  kurze  anatomische  Beschreibung  mit  eingehender  Schilderung  der  Ra- 
dula.  Es  ist  sehr  schwer,  wohlbegrenzte  Regionen  in  einer  Zahnreihe  festzu- 
stellen, was  auf  die  primitive  Organisationsstufe  der  PI.  hindeutet.  Die  Kiefer 
weisen  nichts  Besonderes  auf.  Das  Auge,  an  der  Basis  der  Tentakel,  besteht 
aus  einem  pigmentirten  Becher,  in  dessen  Höhlung  die  Linse  liegt.  In  Form 
und  Structur  ist  es  sehr  ähnlich  dem  von  Trochus.  Die  beiden  Otocysten  liegen 
vorn  ein  wenig  über  der  Palliopedalcommissur.  Sie  sind  dickwandig;  die  durch- 
sichtigen Otolithen  sind  theils  klein  und  kugelig,  theils  größer  und  oval.  Der 
N,  acusticus  konnte  nicht  bis  zum  Cerebralganglion  verfolgt  werden.  Die  Nerven- 
zellen der  Cerebralganglien  sind  klein.  Die  pallio-pedalen  Nervenstränge 
sind  vorn  durch  eine  große  Commissur  verbunden.  Die  gekreuzte  Visceral- 
commissur  ist  vom  Cerebropallialconnectiv  getrennt;  ihre  Fasern  stammen  theils 
von  den  Cerebralganglien,  theils  von  den  Verbindungssträngen  der  Pedalstränge. 
Das  palliale  Ganglion  der  Pectinibranchier  fehlt  demnach  den  PI.  oder  ist  voll- 
ständig diffus.  Eine  Anzahl  Nerven,  die  seitlich  von  den  Pedalsträngen  abgehen, 
sind  gemischten  (pallialen  und  pedalen)  Ursprungs.  Mit  Lacaze-Duthiers  und 
Boutan  lassen  Verff.  die  Pedalstränge  von  Fissurella,  Hah'otts,  Turbo  und  Trochus 
in  ihrem  oberen  Abschnitte  pallial,   in   der  unteren  Hälfte  pedal,   mit  Haller, 


5.  Gastropoda.    b.  Prosobranchiata.  23 

Pelseneer  und  Thiele  dagegen  den  Pedalsträngen  von  Paiella,  Nerita,  Ci/clophora, 
Paludina,  Cypraea  und  den  Pedalganglien  aller  übrigen  Gastropoden  homolog 
sein.  Die  Pleurotomarier  unterscheiden  sich  von  allen  verwandten  Mollusken  da- 
durch, dass  die  palliale  Ganglienmasse  ganz  mit  der  pedalen  in  Verbindung  bleibt. 
Das  Epipodium  der  Prosobranchier  ist  pallial  (mit  L.-D.  und  B.).  —  Zuletzt  be- 
handeln Verflf.  den  Ursprung  des  Nervensystems  der  Prosobranchier.  Beim 
Ausgangsstadium  sind  Cerebralganglien  und  palliale  Ganglienmassen  bereits  ge- 
trennt. So  entsteht  ein  Cerebropallialconnectiv  jederseits.  Die  pallialen  Stränge, 
vorn  verdickt,  verlängern  sich  über  diese  Connective  hinaus  und  laufen  auf  der 
anderen  Seite  bis  an  das  Vorderende  der  Athemhöhle ,  die  von  2  Ausläufern  der 
Pallialstränge  innervirt  wird.  Nervenäste  von  der  Visceralcommissur  begeben 
sich  ebenfalls  in  den  Mantel.  Durch  die  Entwickelung  der  Columellar-  und  Fuß- 
muskeln werden  die  palliopedalen  Anastomosen  verkürzt,  und  die  ganglionären 
Centren  dieser  Muskeln  nähern  sich  mehr  und  mehr.  Diese  orthoneure  hypothe- 
tische Form  steht  zwischen  Chitoniden  und  Diotocardiern.  Beim  folgenden  Typus 
{Pleurotomana  quoyana)  ist  die  Mantelhöhle  tiefer  und  liegt  dorsal  hinter  dem 
Kopfe;  dies  bedingt  eine  Kreuzung  der  Visceralcommissur  und  die  Lagerung 
ihrer  aus  den  Pallialsträngeu  hervorgegangenen  Wurzeln  nach  vorn.  Das  folgende 
Stadium  unterscheidet  sich  durch  die  größere  Condensation  aller  nervösen  Centren 
und  die  Atrophie  der  rechten  Kieme  der  Pleurotomarien.  Es  entspricht  dem  dia- 
lyneuren  Nervensystem  der  Trochiden.  Beim  4.  Typus  sind  die  pallialen  und  pe- 
dalen Bänder  jedes  Stranges  vollkommen  verschmolzen,  die  dorsalen  ganglionären 
Hörner  bilden  palliale  Ganglien,  die  ventralen  sind  verschwunden  [Pat.^  N., 
Helix,  Pal.,  Cycl.,  Cypr.].  Schließlich  entstehen  durch  weitere  Condensation  der 
Palliopedal-Stränge  die  Pedalganglien.  Die  pallialen  Hörner  werden  zu  den 
Pallialganglien ,  die  sich  mehr  und  mehr  den  Cerebralcentren  nähern.  Zugleich 
bilden  die  secundären  Pallialnerven  immer  engere  Anastomosen  mit  den  corre- 
spondirenden  primären  Pallialnerven,  was  zur  Zygoneurie  führt  [Tritonium).  — 
Hierzu  bemerkt  Lazaze-Duthiers,  er  habe  Alles  bereits  vor  8  Jahren  gesagt  [s. 
Bericht  f.  1890  Moll,  p  4  7]. 

Moore  ("-)  beschreibt  die  Anatomie  von  Typhohia  Horei  aus  demTanganyika-See. 
Das  Nervensystem  entspricht  im  Allgemeinen  dem  von  Strombus,  Pier ocera  etc. 
Von  jedem  Cerebralgauglion  gehen  1  Nerv  zu  den  Tentakeln  und  Augen,  ferner 
3  Buccalnerven  und  ein  Stamm  für  Buccalmasse  und  Kopf  ab.  In  diesem  ver- 
laufen einige  sehr  feine  Nerven,  die  an  beiden  Seiten  der  Ganglien  entspringen. 
Vom  rechten  Pleuralganglion  führt  ein  relativ  dünner  Nerv  schräg  über  den  Öso- 
phagus zum  Supraintestinalganglion,  das  Äste  zur  Kieme,  dem  Osphradialgang- 
lion  und  dem  linken  Pallialring  sendet.  Rechts  entspringt  vom  Pleuralganglion 
ein  Nerv  für  den  Mantel.  Eine  Verbindung  mit  dem  Subintestinalganglion  fehlt. 
Von  den  Pedalganglien  entspringt  außer  den  4  oder  5  Nerven  für  den  Fuß  jeder- 
seits ein  sehr  starker  Nerv.  Beide  sind  durch  Queranastomosen  verbunden,  wie 
bei  den  Heliciniden.  Die  Otocyste  mit  Cilien  und  vielen  kleinen  Otolithen  liegt 
dicht  am  Cerebropleuralganglion.  —  Darmcanal.  Die  Buccalmasse  ist  ganz 
besonders  klein,  der  Radulasack  sehr  kurz,  die  Speicheldrüsen  lang  und  ver- 
zweigt, der  Ösophagus  lang,  schmal,  längsfaltig.  Er  hat  innen  Wimper-  und 
Drüsenzellen  und  mündet  rechts  in  den  Magen,  der  in  eine  vordere  (mit  dem 
Krystallstiele)  und  hintere  Abtheilung  zerfällt.  In  den  Boden  des  Magens  münden 
die  Gallengänge.  Der  Dünndarm  macht  2  Schlingen.  Das  weite  Rectum  enthält 
eine  besondere  Drüse.  Die  Leber  bietet  nichts  Besonderes.  Die  Niere  liegt 
hinter  und  links  vom  Herzen  und  mündet  durch  einen  Porus  ganz  hinten  in  der 
Mantelhöhle  nach  außen.  Das  Herz  liegt  schräg  am  hinteren  Ende  der  Mantel- 
höhle.    Zwischen  Ventrikel,  Vorhof  und  Aortenbulbus  bestehen  Klappen.    Die 

Zool.  Jahresbeiiclit.     IS'JS.    Mollusca.  6 


24  Mollusca. 

sehr  lange  Kieme  reicht  von  der  Basis  der  Mantelhöhle  bis  zum  Rand.  Das 
lange  Osphradium  ist  nur  eine  Leiste  mit  Wimper-  und  Drüsenzellen.  —  Ge- 
schlechtsorgane, r.  ist  vivipar.  Ovar  und  Hoden  bedecken  die  Oberfläche 
der  beiden  letzten  Windungen.  Die  Eier  mit  ihrem  grünen  Dotter  passiren  direct 
den  einfachen  Oviduct,  dessen  erweitertes  Ende  mit  dünnen  Wänden  als  Uterus 
dient.  Er  mündet  neben  dem  Rectum.  Der  Hoden  mündet  mit  mehreren  Canälen 
in  das  Vas  deferens,  das  am  Ende  in  5  oder  6  Falten  gelegt  ist.  Ein  muskulöser 
Fortsatz  ist  wahrscheinlich  ein  vorstülpbarer  Penis.  Von  den  2  Arten  Spermato- 
zoon gehen  die  kleinen  normalen  aus  einer  doppelten  Theilung  hervor,  die  großen 
hingegen  aus  der  directen  Umwandlung  von  Zellen.  —  Zusammen  mit  T.  fand 
Verf.  Bathanalia  n.  Howesi  n.  Anatomisch  schließt  sich  B.  ganz  an  T.  an,  nur  ist 
hier  auch  links  der  palliale  Nervenring  geschlossen.  —  Alles  spricht  dafür,  dass 
die  halolimnetischen  Formen  der  africanischen  Süßwasserseen  marinen  Ursprungs 
sind.  Schon  das  Nervensystem  schließt  jede  Verwandtschaft  mit  Süßwasser- 
formen aus.  T.  besitzt  sehr  ursprüngliche  Merkmale.  Beide  Species  bilden  eine 
Familie  für  sich.  Verwandte  sind  bei  den  Strombidae  zu  suchen.  —  IVIoore('') 
führt  den  Nachweis,  dass  mit  Ausnahme  von  Typhohia  und  vielleicht  Bythoceras 
alle  halolimnetischen  Genera  des  Tanganyika-Sees  identisch  sind  mit  Formen  des 
Jura.  Darunter  sind  Paramelania  und  Nassopsis  überhaupt  nicht  von  den  ent- 
sprechenden jurassischen  Arten  zu  unterscheiden.  Es  sind  also  diese  halolim- 
netischen Species  Relicten  eines  Jura-Sees. 

Willcox  behandelt  die  Anatomie  von  Acmaea  fragilis  Chemnitz.  Eine  geson- 
derte Hypobranchialdrüse  fehlt.  Das  Körperepithel  ist  einschichtig.  Drüsenzellen 
sind  selten.  Die  Epithelzellen  der  Fühler  enthalten  schwarze  Pigmentkörner. 
Cilien  fehlen.  An  Stelle  einer  gesonderten  Fußdrüse  gibt  es  im  Bindegewebe 
Drüsenzellen.  Der  Mantelrand  ist  eine  dünne  Lamelle  aus  Bindegewebe, 
Muskeln ,  Gefäßen  und  Cylinderepithel ,  deren  äußerer  Theil  durch  Drüsen  starli 
angeschwollen  ist.  Es  sind  einzellige  Drüsenschläuche,  die  entweder  eosinophile 
Plättchen  oder  eine  feinkörnige,  mit  Hämalaun  färbbare  Masse  enthalten.  Sie 
sondern  alle  die  Schalensubstanz  ab.  Die  Kieme  ist  nur  an  ihrer  Basis  an  der 
Kiemenhöhle  befestigt.  Sie  besteht  aus  einer  horizontalen  Lamelle,  deren  beide 
Seiten  je  eine  Serie  verticaler,  quer  verlaufender  Kiemenblätter  tragen,  eine  obere 
kürzere  und  eine  untere  längere.  In  der  rechten  Kante  der  Lamelle  verläuft  das 
zuführende,  in  der  linken  das  abführende  Gefäß.  Jedes  Kiemenblatt  besteht  aus 
einer  dünnen  structurlosen  Membran,  die  zu  einem  Sack  gefaltet  ist,  der  mit 
Flimmerzellen  ausgekleidet  ist  und  einen  Blutraum  enthält.  Dieser  wird  durch 
Fortsätze  der  dem  Epithel  unterliegenden  Membran  zusammengehalten.  Das 
Nervensystem  besteht  aus  den  3  Hauptganglienpaaren;  Visceralganglien 
fehlen.  Ein  Paar  Labial-  und  Buccalganglien ,  sowie  eine  Labialcommissur  sind 
vorhanden.  Von  jedem  Cerebralganglion  gehen  6  Nerven  ab:  2  für  die  Hinter- 
lippen und  den  unteren  Theil  des  Vorderkopfes,  ferner  der  starke  Fühlernerv, 
je  1  für  Fühlerbasis  und  Auge,  endlich  einer  für  den  oberen  Theil  des  Vorder- 
kopfes. Die  Labialcommissur  schwillt  zu  einem  Paar  großer  verwachsener 
Labialganglien  an.  Jedes  gibt  2  Zweige  zur  Hinterlippe  und  ein  Connectiv  ab, 
das  die  Pharynxmuskeln  durchbohrt,  den  Pharynx  umfasst  und  in  ein  Buccal- 
ganglien eintritt.  Dieses  innervirt  mit  je  1  Zweig  die  Ösophagealfurche  und  den 
Vorderkopf.  Die  Cerebralcommissur  liefert  keine  Nerven.  Es  existiren  C.-Pleural- 
und  C. -Pedalganglien.  Das  rechte  Pleuralganglion  liegt  weiter  hinten  als  das 
linke  und  geht  vorn  allmählich  in  die  Pieuropedalconnective  über;  beide  liefern 
2  oder  3  Nerven  für  den  Mantel.  Der  Mautelrand  wird  von  einem  Ringnerven 
mit  zahlreichen  Ästen  versorgt.  Die  Lage  der  Visceralcommissur  ist  sehr  va- 
riabel.   Sie  geht  von  der  dorsalen  Seite  des  rechten  Pleuralganglions  unter  dem 


5.  Gastropoda.    b.  Prosobranchiata.  25 

Ösophagus,  zwischen  Radula  und  Zunge  zum  linken  Pleuralgaugliou.  Eine  Kreu- 
zung findet  nicht  statt.  Andeutungen  von  Verwachsungen  kommen  vor.  Die 
Commissur  enthält  besonders  links  Ganglienzellkerne.  Von  ihrem  die  Schlinge 
bildenden  Theil  geht  ein  Nerv  über  den  Ösophagus  zu  den  Muskeln  zwischen 
Herz  und  Darm  und  schwillt  zu  einem  den  Kiemennerven  abgebenden  Ganglion 
an;  ein  anderer  verdickt  sich  bald  zu  einem  Ganglion,  aus  dessen  Vorderende 
der  dicke  Nerv  zum  Osphradium  tritt.  Die  Pedalganglien  liegen  dicht  unter  den 
Pleuralganglien  und  gehen  allmählich  in  die  Pedalsträuge  über,  die  nur  ganz 
hinten  2  Quercommissuren  haben.  Die  großen  mehr  in  den  Ganglien  vorkom- 
menden Kerne  gehören  den  Ganglienzellen  an,  die  kleineren  der  Neuroglia.  Das 
Auge  oben  auf  der  Fiihlerbasis  ist  eine  tiefe,  aber  schmale  Grube,  die  von  hellen 
und  pigmentirten  Zellen  ausgekleidet  wird.  In  den  Pigmentzellen  findet  wahr- 
scheinlich eine  Pigmentwanderung  statt.  Die  Osphradien  liegen  als  Papillen 
hinten  in  der  Mantelhöhle;  die  linke  ist  doppelt  so  lang  wie  die  rechte  und  liegt 
dicht  unter  dem  Vorhof,  während  die  rechte  unter  dem  hinteren  Theil  der  Ne- 
phridialpapille  der  Körperwand  angewachsen  ist.  Die  Papille  wird  wahrschein- 
lich vom  iJlutsinus  durchbrochen.  Das  niedrige  Cylinderepithel  der  Fühler  ist 
auf  der  dem  Licht  zugekehrten  Seite  mit  schwarzem  Pigment  beladen.  Die  von 
den  Pedalganglien  innervirten  Gehör bläschen  liegen  den  Pleuralganglien  dicht 
an,  sind  von  glatten  Muskelfasern  umgeben  und  von  kubischem  Epithel  ausgekleidet. 
Der  Darmcanal  beginnt  mit  einer  gekräuselten  Lippe.  Der  Kiefer  wird  von 
einer  dünnen  Lamelle  getragen  und  ist  theilweise  dieser  dicht  angeschmiegt,  theil- 
weise  darin  verborgen.  Seitlich  wächst  er  mit  den  Hinterlippen  zusammen.  Die 
Bewegungen  der  Lippen  werden  durch  Fasern  oder  Fasergruppen  verursacht. 
Jene  sind  entweder  directe  Contractoren  oder  verlaufen  schräg  von  der  Kopfwand 
nach  unten  und  innen;  die  Fasergruppen  sind  der  Protractor  des  Kiefers,  die 
Protractoren  der  Zunge  und  die  Retractoren  der  Hinterlippen.  Der  Pharynx  zeigt 
ventral  2  Einstülpungen,  von  denen  die  größere  die  Radulatasche  ist,  dorsal  hin- 
gegen 2  Taschen,  die  wohl  den  »poches  laterales«  von  Patella  (Wegmann)  homo- 
log sind.  Der  Ösophagus  hat  hinten  Flimmerepithel  und  wird  von  Längsfalten 
durchzogen,  deren  Enden  als  Klappen  frei  in  den  Magen  ragen.  Der  Magendarm, 
charakterisirt  durch  die  Mündung  des  Leberganges,  macht  als  vorn  weites  Rohr, 
das  sich  allmählich  verengt,  31/2  vollständige  Windungen.  Die  Anordnung  der 
Schlingen  ist  variabel.  Die  Zunge  besteht  aus  2  Paar  Knorpeln  und  ihren 
Muskeln.  Als  Radulamuskeln  sind  je  1  Paar  Protractoren,  Retractoren  und  Ex- 
tensoren  thätig.  Die  vorderen  Speicheldrüsen  münden  am  Anfange  der  Ösophagus- 
furche;  das  2.  Paar  fehlt.  Die  Leber  ist  eine  tubulöse  Drüse,  deren  Gänge  sich 
in  nächster  Nähe  des  Magendarmes  zu  einem  Gange  vereinigen.  Von  den  Leber- 
zellen färbt  sich  die  eine  Art  mit  Hämalaun  schwach,  ihr  Kern  ist  basalständig, 
das  Protoplasma  reich  an  Vacuolen  und  fein  granulirt,  die  Oberfläche  trägt  Ci- 
lien.  (Frenzeische  Körnerzellen) ;  die  2.  Art  färbt  sich  stark  mit  Hämalaun  und 
hat  stark  granulöses  Plasma  ohne  besondere  Körper.  Nahrungsreste  in  den 
Lebergängen  weisen  auf  eine  Verdauung  in  der  Leber  hin.  Blutgefäßsystem. 
Das  Herz  ist  nicht  vom  Darm  durchbohrt.  Das  Pericard  liegt  theilweise  links  im 
Mantelhöhlendach,  dicht  am  Gehäusemuskel,  von  ihm  geht  rechts  ein  enger 
Canal  ab,  der  dicht  beim  Nephridium  blind  endigt.  (Der  Anfang  eines  solchen 
Canales  wurde  bei  Patella  von  Erlanger  nur  abgebildet.)  Ganz  vorn  in  den  drei- 
eckigen Vorhof  mündet  die  Mantelvene,  rechts  das  abführende  Kiemengefäß. 
Von  einem  2.  Vorhofe  fehlt  jede  Spur,  Die  cylindrische  Herzkammer  ist  der 
Hinterseite  des  P.  angewachsen.  Hinten  tritt  eine  Genitalarterie,  vorn  die  Aorta 
aus.  Klappen  zwischen  Vorhof  und  Herzkammer  fehlen.  Der  Ventrikel  ist  un- 
getheilt.     Die  Wand  des  Vorhofes  besteht  aus  Bindegewebe  und  Muskelfasern. 


26  Mollusca. 

Die  Herzkammer  hat  ausschließlich  Längsmuskelfasern  mit  undeutlicher  Quer- 
streifuug.  Über  den  Verlauf  der  Gefäße  vergl.  Original.  Die  primäre  Leibes- 
höhle ist  ein  großer  Sinus,  der  sich  links  vom  Pericard  ungefähr  bis  zur  Mediane 
des  Körpers  erstreckt.  Vorn  beginnt  er  als  enger  Spalt  dicht  hinter  und  über  der 
Pedalcommissur,  breitet  sich  dorsal  aus,  reicht  als  schmaler  Spalt  nach  hinten  bis 
zum  Ende  des  Eingeweidesackes  und  geht  in  den  dorsalen  Eingeweidesinus  über. 
Eine  secundäre  Leibeshöhle  fehlt.  Nur  das  linke  Nephridium,  das  rechts  liegt 
uud  sich  nur  dorsal  nach  links  ausdehnt,  ist  erhalten  geblieben.  Rechts  ist  es  ein 
Hohlraum  zwischen  Eingeweidesack  und  Muskeln ;  links  bildet  es  nur  einen  dorsal 
verlaufenden  Canal.  Die  Nephridialpapille  liegt  als  muskulöser  Fortsatz  rechts 
von  der  Enddarmpapille  und  ist  basal  mit  ihr  verwachsen.  Geschlechtsorgane. 
In  der  Zwitterdrüse  wird  zunächst  Sperma,  dann  Eier  entwickelt;  nur  kurze  Zeit 
sind  beide  Geschlechtsproducte  zugleich  vorhanden.  Die  Drüse  ist  von  Binde- 
gewebe umgeben,  das  sich  zwischen  ihren  etwa  20  Lappen  als  dünne  Lamelle  fort- 
setzt. Sie  ragt  in  das  Nephridium  mit  einer  Papille  hinein,  dessen  Spitze  während 
des  männlichen  Zustandes  nach  hinten,  während  des  weiblichen  nach  vorn  schaut. 
Leitungswege  wurden  keine  gefunden;  vielleicht  gelangen  die  Geschlechtspro- 
ducte durch  Platzen  der  Wand  in  das  Nephridium  und  durch  dessen  Papille  nach 
außen.  —  Histologisches.  Die  Blutkörperchen  sind  amöboid,  mit  großem 
Kern,  der  eine  deutliche  Membran  hat.  Amitotische  Theilung  wird  vermuthet. 
Vielleicht  entstehen  sie  durch  Knospung  von  den  Gefäßwänden.  Eine  Blutdrüse 
fehlt.  Das  gewöhnliche  Bindegewebe  besteht  aus  reich  verzweigten  Zellen,  deren 
Äste  ein  feines  Netz  bilden.  Elastische  Fasern  oder  Zellen  mit  fibrillären  Aus- 
läufern oder  Plasmazellen  wurden  nicht  beobachtet.  Das  zellig-blasige  Binde- 
gewebe besteht  aus  rundlichen  Zellen  mit  granulösem  Plasma;  in  den  älteren 
Zellen  entsteht  ein  Hohlraum,  und  sie  gehen  in  Knorpel  über.  Dieser  stellt 
hohle,  polyedrische  Zellen  mit  rundem,  wandständigem  Kerne  dar.  Die  Muskeln 
der  Buccalmasse  sind  quergestreift,  der  Gehäusemuskel,  die  Fasern  im  Fuße  und 
die  Tentakelmuskeln  glatt. 

Goodrich  bringt  den  Nachweis,  dass  bei  Patella  vulgata  und  coerulea  ein  rechter 
und  ein  linker  Renopericardialgang  vorkommen.  An  der  Mündung  in  die  Niere 
liegen  Wimpertrichter. 

Bumpus  theilt  seine  Beobachtungen  über  die  Differenzen  zwischen  der  eng- 
lischen und  nordamericanisclien  Littorina  littorea  mit.  L.  scheint  seit  50  Jahren 
in  das  atlantische  Küstengebiet  der  Vereinigten  Staaten  eingeschleppt  zu  sein  und 
hat  dort  nicht  nur  Veränderungen  erfahren,  sondern  ist  auch  in  ihrer  Variabilität 
beeinflusst  worden.  Verf.  zeigt  statistisch  die  Variation  in  Dimensionen,  Gewicht 
und  Färbung  der  Schalen  und  ermittelt,  dass  je  nach  den  Fundorten  die  Breite 
in  der  Variation  verschieden  groß  ist,  und  dass  dabei  die  englischen  stets  hinter 
den  nordamericanischen  zurückbleiben.  —  Hierzu  bemerkt  Duncker,  dass  die 
Methode  von  B.  nicht  ganz  einwandsfrei  sei,  bestätigt  aber  selber  B.'s  Angaben 
im  Wesentlichen. 

Nach  Boutan('^)  ist  die  Schalenform  von  Heloion  pellucidum  äußerst  variabel. 
H.  kommt  auf  Lamiuaria  und  anderen  Algen  vor.  Zwischen  dem  Außenrand  des 
Fußes  und  der  Kiemen  stehen  bewimperte  Tentakel,  die  zum  »organe  glandu- 
laire  periphdrique«  gehören;  sie  fehlen  nur  an  der  Schnauze  und  erheben  sich 
auf  einer  Rinne ,  in  die  sich  Drüsensecrete  ergießen.  Es  handelt  sich  dabei  nicht 
um  ein  Epipodium  (gegen  Pelseneer,  s.  Bericht  f.  1890  Moll,  p  46).  Das  Epithel 
des  Organes  besteht  aus  schmalen  Stützzellen,  zwischen  denen  mächtige  Drüsen- 
zelleu  münden,  die  sich  bis  in  die  Musculatur  hinein  erstrecken.  Das  Organ  ist 
durch  eine  Längseinstülpung  der  Haut  entstanden.  Der  Structur  nach  verhält  es 
sich  ähnlich ,  wie  nach  Haller  das  von  Nacella  vitrea.    Die  Innervation  findet  nur 


5.  Gastropoda.    b.  Prosobranchiata.  27 

von  den  Pedalganglien  ans  statt,  nicht  von  den  Pallialgauglien.  Es  ist  wahr- 
scheinlich zugleich  ein  Sinnes-  nnd  ein  Schutzorgan.  Die  Cerebralganglieu  ver- 
halten sich  ähnlich  wie  bei  Lottia  viridula  (Haller). 

Boutan(')  beschäftigte  sich  mit  der  künstlichen  Erzeugung  von  Perlen  bei 
Haliotis.  Er  brachte  Perlmutter-Nadeln  in  den  Mantel,  zwischen  ihn  und  die 
Schale.  Nach  6  Monaten  hatten  die  letzteren  Nadeln  einen  irisirenden  Überzug 
erhalten.  In  mehreren  Fällen  waren  aus  eingeführten  Perlen  »veritables  perles 
fines«  entstanden;  diese  haben  zwar  dieselbe  chemische  Zusammensetzung,  wie 
die  natürlichen,  aber  durch  den  Einschluss  des  dicken  Perlmutterkernes  entstehen 
2  Arten  von  Schichtung.  Das  Periostracum  kann  aus  allen  Drüsen  des  Mantels 
entstehen;  es  ist  das  Product  der  Drüsen  in  Contact  mit  dem  äußeren  Medium, 
und  das  Perlmutter  dasselbe  Product  unter  dem  Schutze  der  Schalen. 

Linden{V)  hat  früher  nachgewiesen  [s.  Bericht  f.  1896  Moll,  p  24],  dass  in 
den  verschiedensten  Familien  der  Gastropoden  dieselben  Zeichnungs-  und  Sculp- 
turformen  in  verwandtschaftlichen  oder  biologischen  Beziehungen  zu  einander 
stehen.  Verf.  fand  nun,  dass  auch  die  Schalenformen  manchmal  noch  viel 
auffallender  bomöogenetische  Erscheinungen  zum  Ausdruck  bringen ,  so  dass  in 
fernstehenden  Familien  Gehäuse  gefunden  werden,  die  sich  sehr  gleichen.  Den 
Schalen  liegen  überhaupt  nur  wenige  Formen  zu  Grunde,  die  sich  immer  wieder- 
holen und  häufig  nur  durch  extreme  Ausbildung  einzelner  Theile  für  die  Familie 
oder  Gattung  typisch  werden.  Bei  den  Melaniiden  beeinflussen  3  Entwickelungs- 
richtungen  die  Gestalt  der  Gehäuse.  Die  1.  führt  zu  gethürmten  Schalen,  die  je 
nach  Gestalt,  Zeichnung  und  Sculptur  der  Übergänge  Formen  ähnlich  Terebra^ 
Pyramidella  oder  Cerithium  ergeben.  Im  Gegensatz  hierzu  stehen  breite  niedere 
Gehäuse,  die  von  Gestalten  wie  bei  Amjmllaria  und  Paludina  aus  bei  den  Neritina 
ähnlichen  Tanalia  ihre  Grenze  erreichen.  Zwischen  beiden  stehen  die  mittel- 
hohen, Aev  Achatma  ähnlichen  Schalen,  die  wahrscheinlich  dadurch,  dass  ihre 
Umgänge  treppenförmig  abgesetzt  werden ,  zu  Milra-arügen  überführen.  Meist 
halten  mit  der  Form  gleichen  Schritt  Sculptur  und  Zeichnung,  nicht  aber  die 
Mündung;  diese  verändert  sich  insofern,  als  sie  bei  weiten  Schalen  weiter  und 
kreisförmig,  bei  hochgewundenen  eng  und  elliptisch  ist,  meist  aber  innerhalb  der 
Gattung  constant  und  für  sie  charakteristisch  bleibt.  Die  Pleurotomiden-Schalen 
ähneln,  von  der  letzten  Windung  abgesehen,  Cerithium.  Die  Entwickelung  der 
Basis  des  letzten  Umganges  zu  einem  langen  Canal  verleiht  der  Schale  den  Typus 
des  i^MSMs-Gehäuses.  Die  phylogenetisch  älteren  Formen  haben  häufig  Schalen, 
die  den  Übergang  zu  Coniden  bilden.  Diese  Entwickelungsrichtung  muss,  wie  die 
Anatomie  lehrt,  durch  die  verwandtschaftlichen  Beziehungen  beider  Gruppen  er- 
klärt werden.  Unter  den  Cancellariiden  ist  Cancellaria  so  veränderlich  in  ihrem 
Gehäuse,  dass  keine  Diagnose  möglich  ist;  dagegen  ist  die  Variabilität  bei  den 
Coniden  und  Terebriden  sehr  gering.  Coiius  hat  sich  nach  Oliva  hin  entwickelt, 
bei  Terebra  erinnern  einzelne  Species  an  Cerithien.  Die  Rissoinen  haben  hohe 
Gehäuse,  die  an  Cerithien-Schalen  erinnern.  Die  Schalen  der  Rissoen  nähern 
sich  Cyclostoma.  Werden  die  Schalen  noch  gedrungener,  und  löst  sich  ihre 
Sculptur  in  längsverlaufende  Knotenreihen  auf,  so  kommen  J/eV/*a -ähnliche 
Formen  zu  Stande.  Auf  den  zierlichen  Rissoideengehäusen  können  sich  die 
homöogenetischen  Formen  nur  sehr  wenig  entfalten,  was  beweist,  »wie  wenig  ihre 
Entstehung  von  der  natürlichen  Zuchtwahl  beeinflusst  worden  sein  könnte«. 
Auch  bei  den  Columbelliden  ist  die  Höhe  der  Gewinde  und  damit  der  Habitus 
der  Schalen  sehr  veränderlich.  Die  höchsten  Col.  gleichen  den  schlanken  Ver- 
tretern von  Mitra  und  Strombus  ^  die  gedrungenen  den  Conus.  Auch  hier  treffen 
Schalenform,  Lippenbildung  und  Zeichnung  häufig  auf  derselben  Stufe  zusammen, 
wie  bei  Strombus  oder  Conus.    Die  Entstehung  gleichartiger  Gehäuse  bei  den 


28  Mollusca. 

verschiedenen  Familien  beruht  nicht  auf  der  Wirkung  der  Auslese;  Mimicry 
ist  hier  ausgeschlossen,  weil  die  Träger  der  einander  ähnlichen  Gehäuse  meist 
nicht  zusammen  vorkommen.  Die  Entwickeluugsrichtungen  der  Gehäuse  werden 
durch  die  Constitution  bedingt  und  von  der  Umgebung  beeinflusst,  so  dass  ver- 
schiedene Beschaffenheit  der  Organismen  durch  die  Einwirkung  entgegengesetzter 
äußerer  Verhältnisse  eben  so  gut  zu  gleichartiger  Gestalt  führen  kann,  wie  die 
Entwickelung  gleichartiger  verwandter  Wesen  unter  analogen  Bedingungen. 

Boutan  (-)  berichtet  über  die  Entwickelung  von  Acmaea  virginea.  Die  Eier 
werden  im  April  und  Mai  ohne  vorherige  Begattung  abgelegt  und  entwickeln 
sich  nur  im  fließenden  Wasser  normal.  Dass  die  Drehung  der  Eingeweidemasse 
und  eines  Theiles  des  Nervensystems  bei  den  chiastoneuren  Gastr.  durch  die 
Drehung  der  Schale  bedingt  wird,  gilt  für  A.  nicht,  da  die  Schale  nicht  aufgerollt 
und  vollkommen  symmetrisch  ist.  Die  Ursache  liegt  vielmehr  in  der  Entwicke- 
lung des  Fußes.  Dieser  liegt  am  Ende  des  2.  Tages,  wenn  die  Schalenbildung 
beginnt,  ventral  zwischen  Velum  und  Anns,  der  sich  soeben  geöffnet  hat.  Nach 
unten  kann  er  sich  wegen  des  Mantelwulstes  nicht  ausstrecken,  sondern  wird 
nach  dem  Velum  hingedrängt.  In  dieser  unnatürlichen  Lage  kann  er  auf 
die  Dauer  nicht  bleiben,  bald  beginnt  eine  Drehung  um  180°.  Die  erst  ventrale 
Fläche  der  Schale,  die  jetzt  dorsal  zu  liegen  kommt,  wird  gewölbt,  während  die 
andere  sich  abplattet.  Dies  zeigt,  dass  die  Drehung  der  Eingeweidemasse  und 
des  correspondirenden  Theiles  des  Nervensystems  sich  schon  sehr  früh  voll- 
ziehen kann,  ohne  dass  die  Symmetrie  der  Schale  davon  berührt  wird.  Die 
patellenähnlichen  Schalen  haben  fast  alle  einen  Endzahn,  der  nach  hinten  [Emar- 
ffinula)  oder  nach  vorn  [A.)  gerichtet  ist;  wie  aber  auch  der  Zahn  steht,  die 
Thiere  haben  immer  dieselbe  relative  Lage  zu  der  Schale.  Der  Zahn  ist  bei  A. 
zuerst  nach  hinten  gerichtet  wie  bei  E.  Bald  fällt  nun  die  larvale  Schale  aus 
einander  und  lässt  eine  Höhle  zurück,  die  zum  Theil  voll  Perlmutter  ist.  Davor 
erhebt  sich  ein  Vorsprung,  aus  dem  der  nach  vorn  gerichtete  Zahn  hervorgeht. 
Mithin  ist  die  verschiedene  Lage  des  Endzahns  nur  eine  scheinbare  Anomalie, 
die  keine  Rückwirkung  auf  die  allgemeine  Organisation  dieser  Mollusken  ausübt. 

Robert  studirte  die  Entwickelung  der  Trocbiden.  Die  Eier  werden  im 
Wasser  befruchtet  und  entweder  einzeln  [Trochus  magus  und  einer eus)  oder  in 
Schnüren  [striatus  und  granulatus)  abgelegt,  die  in  eine  eiweißartige  Masse  gehüllt 
sind.  T.  Str.  laicht  in  jeder  Jahreszeit.  Die  Entwickelungsdauer  ist  verschieden. 
Gewöhnlich  nehmen  Furchung  und  Gastrulation  1  Tag  in  Anspruch.  Am  Abend 
des  folgenden  Tages  vollzieht  sich  die  Drehung.  Am  3.  oder  4.  Tage  treten  die 
Augen  und  Kopftentakel  auf,  am  5.  die  epipodialen  Tentakel.  T.  str.  verlässt 
sein  Ei  am  7.  oder  8.  Tage;  alle  Organe  sind  schon  wie  beim  erwachsenen  Thiere 
ausgebildet;  m.  schlüpft  am  Ende  des  3.  Tages  als  Veliger  aus.  Die  Drehung 
des  hinteren  Körperabschnittes  vollzieht  sich  unabhängig  von  der  Aufrollung  der 
Schale  und  des  Eingeweidesackes;  die  Schale  ist  schon  leicht  nautiloid,  wenn 
die  Drehung  noch  nicht  begonnen  hat;  bevor  letztere  vollendet  ist,  tritt  das  Oper- 
culum  auf.  Die  Augen  und  Kopftentakel  bilden  sich  wie  gewöhnlich  in  der 
Velumregion  aus.  Die  Sinnesorgane  erscheinen  als  Wärzchen.  Der  membranöse 
Abschnitt  des  Epipodiums  erscheint  später  als  die  Tentakel,  und  zwar  zuerst 
rechts  vorn.  Die  Papillen,  die  beim  erwachsenen  Thiere  die  Kopf-  und  epipo- 
dialen Tentakel  bedecken,  entstehen  eine  nach  der  anderen  und  sind  sehr  groß 
im  Verhältnis  zu  den  Tentakeln. 

Über  den  Hoden  von  Paludina  s.  unten  Vertebrata  Friedmann (2). 


5.  Gastropoda.    c.  Opisthobranchiata.  29 

c.  OpisthobrancMata. 

Hierher  auch  Bottazzi  und  Viguier. 

Über  die  Erschlaffung  der  Muskeln  und  saures  Secret  bei  Nacktschnecken  s. 
oben  p  9  Schönlein,  Verlagerung  der  Organe  und  Umwandlung  von  Prosobran- 
chiern  in  Opisthobranchier  p  21  Amaudrut(V)- 

Mazzarelli  fasst  die  Kenntnisse  von  der  Analniere  der  freilebenden  Larven 
der  Opisthobranchier  zusammen  und  wendet  sich  besonders  gegen  Meisenheimer 
[s.  unten  p  40],  der  sie  als  Urniere  ansieht.  Es  »ist  unrichtig,  auf  Grund  der 
irrthümlichen  Annahme  von  ihrem  Verschwinden,  welche  offenbar  auf  falschem 
Anschein  und  Voreingenommenheit  beruht,  sie  für  eine  Urniere  halten  zu 
wollen«. 

R.  Bergh  hat  die  chilenischen  Opisthobranchier  bearbeitet.  Davon  gehören  zu 
den  Tectibranchiata  Aplysiopsis  n.  Juanina  n.,  Pleurohranchaea  marmorata  d'Orb., 
Pleurobranchus  platei  n.  und  patagonicus  d'Orb.  Bei  A.  j.  ist  die  Hypobranchial- 
drüse  sehr  verschieden  entwickelt.  An  das  rundliche  ovale  Auge  scheinen  sich 
kurze  Muskeln  anzuheften.  Die  Gehörblasen  sind  ganz  voll  Otoconien.  Das  Os- 
phradium  ist  eine  feine  Vertiefung,  zu  der  von  hinten  der  Nerv  tritt.  Die  Haut 
ist  voll  flaschenförmiger  Drüsen.  Die  Mundröhre  kurz,  Schlundkopf  stark;  Mund- 
spalte senkrecht,  mit  Lippenplatten,  Zunge  kräftig,  breit,  Raspel  mit  18-21  Zahu- 
reihen.  Die  Speicheldrüsen  erstrecken  sich  längs  der  Speiseröhre  bis  an  das  Ende 
des  2.  Magens.  Der  3.  Magen  hat  10-12  ungleich  große  Zähne.  Die  Leber  mün- 
det mit  3  oder  4  weiten  Mündungen  am  Pylorus.  Die  Niere  überzieht  die  Leber  mit 
der  Darmwindung  und  das  Pericard.  Die  Zwitterdrüse  liegt  hinter  der  Niere  auf 
der  Leber  und  dem  Rectum;  ihr  Gang  mündet  an  der  inneren  Seite  der  Schleim- 
eiweißdrüse. Hinter  der  Schleimdrüse  liegt  die  kleine  Spermatocyste  ;  jene  geht 
in  den  Ei-  und  Samengang  über.  Im  Grunde  des  Ganges  öffnet  sich  die  graue 
Spermatothek.  —  Von  den  Nudibranchiata  holohepatica  führt  Verf.  an  Archidoris 
ruhescens  n.,  incerta  n.;  Anisodoris  n.  g.,  unterschieden  von  den  Archidoriden 
durch  die  große  Prostata,  von  den  Homoiodoriden  durch  die  unbewaffnete  Vagina 
[punctuolata  d'Orb.,  variolata^  marmorata  n.,  tesselata  n.);  Plati/doris  punctatella 
n.;  Tyrinna  n.  mit  eigenthümlichen,  innen  gefalteten  Tentakeln  und  unbewaff- 
neter Eichel  [nobilis  n.);  Trippa  hi&pida  d'Orb.,  Chromodoris  Juvenca  n.,  Euplo- 
camus  maculatus  n.  Von  den  N.  cladohepatica  werden  beschrieben  Candiella 
australis  n.,  Aeolidia  papulosa  L.,  serotina  Bgh.,  Cratena  cavanca  n.,  pusilla  n., 
Phidiana  inca  d'Orb.,  exigua  n.,  Fiona  marina  Forskäl.  Am  Schlüsse  führt  Verf. 
einige  Marseniaden  an. 

Rawitz  beschäftigt  sich  mit  der  Fußdrüse  von  Gastropteron  MecJcelü.  Sie  er- 
streckt sich  von  der  Fußspitze  nach  vorn  und  erreicht  etwa  1/5  der  Länge  des 
Thieres.  Vorn  hat  sie  nur  Drüsenzellen,  dann  erscheint  der  Ausführgang,  zuerst 
als  schmale  Spalte,  später  kolbig  aufgetrieben;  hier  fehlen  die  Drüsenzellen. 
Weiter  hinten  öffnet  sich  der  Gang  zu  einer  Rinne ;  zugleich  werden  die  Drüsen- 
zellen spärlicher.  Ausführgang  und  Drüse  haben  daher  »gewissermaßen  einen 
hemiembryonalen  Charakter«.  Das  Epithel  der  Erweiterung  des  Ganges  sitzt  auf 
einer  lamellösen  Basalmembran,  die  Cilien  sind  sehr  lang.  Im  halsartigen  Ab- 
schnitt sind  die  Zellen  um  ^3  höher  und  tragen  kurze  Wimpern;  hier  gibt  es  fast 
nur  Becherzellen.  Bei  dem  Übergange  des  Epithels  des  Fußes  in  das  der  Rinne 
werden  die  Zellen  höher  und  die  Wimpern  größer.  Die  Drüsensäckchen  haben 
eine  zarte  Tunica  propria  und  münden  getrennt  von  einander. 

Wilson  züchtete  Veligerlarven  aus  Eiern  von  Tergipes  despectus  und  theilt  über 
die  Mesenchymzellen  Folgendes  mit.  Sie  sind  zuerst  nahezu  kugelig  und  flotti- 
ren  frei  umher,  können  sich  amöboid  bewegen,  aber  nicht  contrahiren.     Später 


30  Mollusca. 

wird  ihr  Protoplasma  körnig,  und  es  entwickeln  sich  ganz  dünne  Ausläufer,  die 
jede  freie  Bewegung  verhindern.  Zuletzt  befestigen  sie  sich  und  fungiren  als 
Muskeln.  Vorher  jedoch  contrahiren  sie  sich  einzeln  oder  paarweis.  Es  ist  also  hier 
ein  charakteristischer  Übergang  vorhanden  von  automatischen  Pumpbewegungen 
zu  Muskelcontractionen ,  die  vom  Centralnervensystem  abhängig  sind.  —  Ganz 
dieselben  Erscheinungen  zeigen  die  Pilidien  von  Cerebratulus  lacteus. 

d.  Pnlmonata. 

Hierher  auch  Babor(V);  Brockmeier (V);  Germain,  Paravicini(^-3),  Pilsbry(^), 
Pfeiffer,  Rathay  und  Simroth  {^). 

Über  die  Fauna  der  meridionalen  Subregion  s.  oben  p  6  Kobelt,  die  ßadula 
p  20  Amaudrut(S2). 

Von  Plate(^)  liegt  die  ausführliche  Bearbeitung  der  Janelliden  vor.  Janella 
schauinslandi  (Stephens  Island  in  der  Cookstraße)  unterscheidet  sich  von  papülata 
anatomisch.  Die  Rückenpapillen  sind  immer  heller  als  die  Haut.  Der  Rücken 
lässt  ein  Notum  und  Hyponotum  erkennen,  die  durch  ein  »Perinotum«  getrennt 
sind.  Die  2  Kopftentakel  sind  wohl  einstülpbar  und  tragen  an  ihrer  Spitze  einen 
schwarzen  Augenfleck.  Der  Kopf  springt  vorn  jederseits  in  einen  Mundlappen 
vor;  zwischen  beiden  verlaufen  Stirnfurchen,  die  durch  Gabelung  der  Kopffurche 
entstehen.  An  der  Gabelungsstelle  liegt  die  Genitalöffnung,  nach  außen  von  der 
Präanalfurche  der  After,  das  Athemloch  vor  dem  »Gleichgewichtsmittelpunkt« 
des  dreieckigen  Mantelschildes.  Die  Nierenöffnung  ist  individuellen  Schwankungen 
unterworfen.  In  der  vordersten  Partie  des  Mantels  kommen  Schlauchdrüsen  vor. 
Die  Farbe  des  Rückens  ist  ziemlich  variabel.  Aneitella  herghi  (von  Ralum,  Neu- 
pommern) hat  kein  Hyponotum.  Das  System  von  Rückenfurchen  der  Janellen  ist 
hier  sehr  reducirt.  Histologie  der  Haut.  Bei  seh.  wird  das  Rücken  epithel  von 
vielen  großen  und  kleinen  Drüsen  durchbrochen.  Erstere,  Ys  so  dick  wie  die 
Haut,  haben  den  ovalen  Kern  und  etwas  Plasma  an  der  Basis  und  sind  bestimmt 
aus  Bindegewebszellen  des  Coriums  abzuleiten.  Die  kleinen  Drüsen  haben  ein 
netzförmiges  Plasma  und  in  den  Maschen  eine  wasserklare  Flüssigkeit.  Die  Haut 
zerfällt  in  eine  reticuläre  bindegewebige  und  eine  Muskelschicht.  Jene  wird  haupt- 
sächlich von  anastomosirenden,  pigmenthaltigen  Bindegewebszellen  erfüllt,  diese 
besteht  vornehmlich  aus  Querfasern.  Die  Schlauchdrüsen  haben  etwa  ein  Dutzend 
Sammelgänge,  unterscheiden  sich  wenig  von  den  inneren  Schläuchen  und  secer- 
niren  auch.  Eine  Cuticula  fehlt  den  Drüsenzellen.  Auch  werden  die  Schläuche 
im  Rückensinus  von  keiner  bindegewebigen  Tunica  umhüllt.  A.  b.  hat  nur  die 
großen  Drüsen.  Nur  2  oder  3  Drüsenschläuche  münden  da  aus,  wo  der  Athem- 
gang  in  die  Renoanalrinne  des  Rückens  übergeht,  nachdem  er  kurz  zuvor  den 
Ureter  aufgenommen  hat.  Verf.  wendet  sich  gegen  Thiele  [s.  Bericht  f.  1897 
Moll,  p  10],  der  aus  der  Histologie  einer  Drüse  einen  Schluss  auf  die  Ontogenie 
ziehen  will:  zweifellos  gehen  viele  Hautdrüsen  der  Mollusken  aus  Bindegewebe 
hervor.  Mantelhöhle  und  Büschellunge.  Bei  scA.  führt  das  Athemloch  in 
die  kleine  Mantelhöhle.  Athemgang  und  Dach  der  Höhle  werden  von  Körper- 
epithel ausgekleidet,  nur  treten  hier  Cilien  auf,  und  die  Drüsen  verschwinden  fast. 
Die  Zellen  der  Athemröhren  (»Athemzellen«)  sind  auch  zugleich  Drüsenzellen. 
Das  Mantelhöhlenepithel  stößt  am  Dach  und  einem  Thoil  der  Lateralwand  direct 
an  die  Musculatur  der  Rückenhaut,  der  Rest  der  Seitenwand  und  der  Boden  der 
Mantelhöhle  ragen  in  den  Dorsalsinus.  Dieser  schließt  noch  Niere,  Ureter,  Peri- 
card,  »Schalenbläschen«  [s.  unten]  und  ein  dem  Osphradium  der  Basommatophoren 
homologes  Sinnesorgan  ein.  Er  wird  gegen  die  Leibeshöhle  durch  ein  perforirtes 
Diaphragma  begrenzt.    Die  Divertikel  der  Mantelhöhle  haben  dünnere  Wände  als 


5.  Gastropoda.   d.  Pulmonata.  31 

die  Höhle  selbst,  jedes  setzt  sich  nach  außen  in  mehrere  Büschel  von  Athem- 
röhren  fort.  Durch  wiederholte  Dichotomie  entstehen  viele  feine  Röhrchen,  die 
zu  einer  filzigen  Masse  verschlungen  sind.  Bei  b.  sind  die  Athemröhren  auch 
dorsal  und  schieben  sich  zwischen  Rückenhaut  und  Dach  als  dicke  Schicht  ein. 
Der  Luftwechsel  wird  so  vor  sich  gehen,  dass  sich  zuerst  nach  Schließung  des 
Athemloches  die  Musculatur  der  Mantelhöhle  contrabirt  und  die  Luft  bis  in  die 
Endspitzen  der  Röhrchen  treibt;  dann  öffnet  sich  das  Athemloch,  und  das  Dia- 
phragma zieht  sich  zusammen,  wodurch  die  Luft  wieder  aus  den  Röhrchen  heraus- 
gedrängt wird.  Niere.  Über  die  Morphologie  s.  Bericht  f.  1897  Moll,  p  39.  Das 
Epithel  besteht  aus  niedrigen  Zellen  mit  grobkörnigem  Protoplasma,  basalem 
Kerne  und  terminaler  Vacuole  voll  klarer  Gallerte  und  fast  immer  mit  einem 
runden  gelblichen  Concrement.  Kleinere  Concremente  sind  oft  peripher  ge- 
schichtet oder  haben  ein  dunkleres  centrales  Korn.  Das  Ureterepithel  besteht  aus 
cilienlosen  Zellen  und  vereinzelten  flimmernden  Calottenzellen.  Beide  Zellarten 
haben  eine  Stäbchencuticula.  In  den  gewöhnlichen  Ureterzellen  bildet  das  Plasma 
um  den  Kern  herum  einen  schmalen  Hof,  von  dem  viele  Lamellen  radiär  aus- 
strahlen ;  diese  sind  unregelmäßig,  tragen  fast  immer  seitliche  Knospen  und  greifen 
in  benachbarten  Zellen  tief  in  einander  ein,  so  dass  nur  sehr  schmale  Intercellular- 
spalten  bestehen  bleiben.  Eine  Zellmembran  fehlt.  Eine  eosinophile  Kittsubstanz 
verklebt  die  Zellen.  Die  Lamellen  täuschten  früher  eine  Längsstreifung  vor.  Es 
kommen  alle  Übergänge  zwischen  Lamellen  und  Stachelzellen  vor.  Die  Stern- 
zellen sind  hoch  differenzirte  Stachelzellen.  Die  Calottenzellen  theilen  sich  oft 
amitotisch.  Schalenbläschen  und  Schalenrudimente.  Bei  seh.  sind  60-80, 
bei  b.  viel  weniger  zahlreiche  geschlossene  Epithelbläschen,  die  Reste  einer 
Schalenkammer,  vorhanden.  Jedes  enthält  ein  größeres  oder  mehrere  kleine 
Kalkstücke,  auch  Schleim.  Sie  liegen  frei  unter  der  Cutis  im  Dorsalsinus  und 
werden  nur  durch  zarte  Bindegewebsstränge  theils  an  dieser,  theils  unter  einander 
befestigt.  Darmcanal.  Bei  seh.  ist  die  Mucosa  des  Ösophagus  durchsichtig 
weiß,  die  des  Magens  undurchsichtig  gelblich ;  die  Grenze  zwischen  beiden  liegt 
da,  wo  die  Aorta  sich  spaltet.  Die  hintere  Grenze  des  Magens  zeigt  der  Leber- 
porus  an.  Ähnlich  bei  b.  Der  Kiefer  von  seh.  läuft  hinten  in  eine  breite  Chitin- 
platte aus.  Auf  der  Radula  ist  besonders  der  Rhachiszahn  systematisch  wichtig; 
bei  b.  zeigt  er  seine  Verschmelzung  aus  2  Lateralzähnen,  auch  hat  jeder  Zahn 
2  Basalplatten :  eine  nach  hinten,  die  der  einzigen  Basalplatte  der  übrigen  Janel- 
liden  entspricht,  und  eine  nach  vorn  gewandte.  Bei  seh.  fehlt  ein  eigentlicher 
Pharynxretractor,  bei  b.  ist  er  gut  entwickelt.  Er  entspringt  mit  doppelter  Wurzel 
direct  hinter  und  unter  der  Radulapapille,  geht  mit  dem  Ösophagus  durch  den 
Schlundring  und  verwächst  mit  der  Rückenhaut  dicht  vor  der  Sinnesblase.  /.  seh. 
hat  als  Schlundkopfmuskeln  2  kleine  dorsale  Retractoren,  die  am  Kopfschild  inse- 
riren,  ferner  einen  seitlichen  und  einen  ventralen  Protractor;  letztere  scheinen  bei 
b.  zu  fehlen.  Die  Geschlechtsorgane  können  trotz  ihrer  großen  Verschieden- 
heiten nur  zur  Sonderung  der  Species  herangezogen  werden.  Die  Arten  mit 
langem  Spermoviduct  (/.  bitentaeulafa,  maculata  und  verrueosa)  haben  keine,  die 
ohne  solchen  stets  2  accessorische  Drüsen;  letztere  haben  entweder  eine  männ- 
liche (Prostata)  und  eine  weibliche  Drüse,  oder  keine  Prostata,  aber  2  weib- 
liche (?)  Drüsen.  Am  Spermoviduct  kommen  bei  seh.  eine  Knollendrüse  und  eine 
Knäueldrüse  vor.  Jene  besteht  aus  vielen  verästelten  Tubuli  und  mündet  in  den 
gemeinschaftlichen  Genitalgang,  diese  aus  einem  weiten  Schlauch,  der  zu  einem 
Spiralkegel  zusammengerollt  ist  und  in  den  Oviduct  mündet.  Das  Vas  deferens 
hat  keine  Drüsen.  Der  Penis  besteht  distal  aus  2  Schläuchen:  der  äußere  wird 
von  Ringmuskeln  gebildet,  der  innere  von  einem  Epithel  mit  derber  Cuticula, 
zahlreichen  Papillen  und  einer  äußeren  Muscularis.    Nur  an  der  Mündung  fehlen 


32  Mollusca. 

diese  chitinisirten  Papillen.  Der  Retractor  penis  heftet  sich  in  der  Mitte  der 
Rückenhaut  hinter  den  Pallialorganen  an.  Das  Vestibulum  ist  bei  einigen  Arten 
(z.  B.  b.)  sehr  lang,  bei  seh.  viel  kürzer.  Blutgefäßsystem.  Durch  den  voll- 
ständigen Mangel  einer  Vena  pulmonalis  weichen  die  Janellen  von  allen  übrigen 
Pulmonaten  ab.  Der  Ventrikel  hat  im  Verhältnis  zur  Vorkammer  eine  sehr  starke 
Musculatur.  In  das  Atrium  münden  keine  Gefäße;  die  Vorkammer  öffnet  sich  in 
den  Sinus  dorsalis  und  empfängt  von  ihm  direct  das  Blut.  Die  Aorta  spaltet  sich 
gleich  an  ihrer  Wurzel;  die  posterior  verläuft  innerhalb  der  Darmschlingen  und 
versorgt  die  Leber,  die  anterior  tritt  zwischen  den  Visceral-  und  Pedalganglien 
hindurch  und  erweitert  sich  gleich  darauf  zu  einer  Blase,  von  der  eine  A.  pedalis, 
pharyugealis  und  jederseits  noch  3  Gefäße  abgehen,  eins  für  den  Pharynx,  das 
andere  für  die  Stirnhaut,  das  3.  für  Fühler  und  Geschlechtsorgane.  Das  venöse 
Blut  sickert  aus  den  Organen  in  die  Leibeshöhle  und  von  hier  in  die  Lacunen  und 
Spalten  der  Fußsohle.  Durch  Muskelcontructionen  gelangt  es  in  die  Rückenhaut 
und  von  da  in  den  Sinus  dorsalis  zurück.  Dieser  ist  nicht  direct  aus  einer  Ver- 
schmelzung der  Gefäße  und  Lacunen  der  ursprünglichen  Gefäßlunge  entstanden, 
sondern  ist  eine  enorme  Lacune  der  Rückenhaut,  wie  Verf.  an  Schematen  aus- 
einandersetzt. Nervensystem  [seh.  und  b.).  Von  jedem  Gehirnganglion  gehen 
4  Nerven  aus:  das  Buccalconnectiv,  2  starke  Nerven  mit  gemeinsamer  Wurzel 
(der  innere  ein  N.  labialis,  der  äußere  ein  N.  frontalis)  und  der  sehr  starke  N.  ten- 
tacularis.  Nicht  2  (Bergh,  Simroth),  sondern  3  Visceralcentren  sind  deutlich, 
während  die  hintere  Partie  eine  einheitliche  Masse  bildet,  von  der  4  (nicht  3,  s, 
Bericht  f.  1897  Moll,  p  39)  Nerven  abgehen.  Die  2  Pedalganglien  sind  bis  auf 
ein  kleines  centrales  Loch  verwachsen.  Ein  starker  Pedalnerv  verläuft  dicht 
über  der  Fußsohle  bis  an  das  Ende  der  Leibeshöhle  und  gibt  viele  Äste  nach  innen 
und  außen  zur  Körperwand  ab.  Ferner  entspringen  jederseits  4  Nerven,  die  an 
den  Hyponota  enden  oder  auf  das  Notum  übergreifen.  Jedenfalls  ist  hier  das  In- 
nervationsgebiet  verschoben.  Ein  6.  Nerv  geht  nach  vorn  ab.  Sinnesorgane. 
Die  Otocysten  (Statocysten)  haben  zahlreiche  Otoconien.  Neben  kleinen  Epithel- 
zellen gibt  es  solche  mit  monströsen  Kernen ;  es  sind  wohl  die  percipirenden  Ele- 
mente, obwohl  Hörhaare  nicht  entdeckt  werden  konnten.  Der  Nerv  breitet  sich 
über  das  ganze  Organ  aus.  An  das  Hinterende  des  eingestülpten  Fühlers  treten 
2  Retractores  post.  von  der  Fußsohle  resp.  dem  Hyponotum  heran ;  sie  entsprechen 
dem  Fühlerretractor  der  Pulmonaten;  ferner  3  accessorische  R.,  die  sich  aus  der 
Hautmusculatur  abgegliedert  haben  und  von  der  Fühlerwurzel  entspringen.  Sim- 
roth's  Ansicht,  dass  die  Fühler  von  /.  Bildungen  sui  generis  seien,  ist  unbewiesen. 
Das  subcutane  Sinnesorgan  liegt  hinter  der  Niere.  Bei  seh.  und  b.  ist  es  »ein 
Wulst  hoher  einschichtiger  Epitlielzellen,  der  an  der  dorsalen  Wand  einer  ge- 
schlossenen, von  niedrigen  Epithelzellen  gebildeten  Blase  liegt«.  Letztere  hängt 
in  den  Dorsalsinus  hinein  und  wird  hier  vom  Blut  umspült.  Das  einschichtige 
Sinnesepithel  trägt  Borsten,  die  wie  locomotorische  Cilien  oder  etwas  geschlängelte 
Wimpern  aussehen.  Bei  seh.  wird  das  Organ  von  l,  bei  b.  von  2  Nerven  versorgt. 
Histologisch  gleicht  es  dem  Osphradium  der  Testacellen,  dient  aber  vielleicht  dem 
Temperaturgefühl.  Dass  ein  Sinnesorgan  der  Mantelhöhle  bei  so  differenten 
Formen  wie  Basommatophoren,  Testacclla  und  Janelliden  vorkommt,  beweist  des 
Verf. 's  frühere  Ansicht,  dass  es  ursprünglich  allen  Pulmonaten  eigen  war.  Eine 
Fußdrüse  haben  alle  Janelliden.  Sie  reicht  hinten  nicht  ganz  bis  zur  Mitte  des 
Körpers  und  liegt  der  Fußsohle  frei  auf.  Bei  der  Besprechung  der  Verwandt- 
schaft der  Jan.  wendet  sich  Verf.  gegen  Simroth  [s.  Bericht  f.  1889  Moll,  p  50], 
der  sie  für  eine  isolirte  Gruppe  hält.  Die  Pallialorgane  der  J.  sind  zwar^  eigen- 
thümlich,  »aber  da  ihre  Besonderheiten:  die  Büschellunge,  die  Emancipation  von 
Pericard,  Niere,  Ureter  und  After  von  der  Mantelhöhle,  die  Schalenbläschen  und 


5.  Gastropoda.    d.  Pulraonata.  33 

die  subcutane  Sinnesblase  sich  sämmtlich  von  den  typischen  Verhältnissen  durch 
allmähliche  Verkleinerung  der  ursprünglich  mit  einer  Gefäßlunge  ausgerüsteten 
Lungenhöhle  ableiten  lassen,  so  liegt  kein  Grund  vor,  die  J.  in  phylogenetischer  Hin- 
sicht von  den  übrigen  Landpulmonaten  zu  trennen*.  Sie  können  als  Tracheopul- 
monata  den  übrigen  Stylommatoph.  als  Vasopulmonata  gegenübergestellt  werden. 
Wiegmann  hat  die  Stylommatophoren  von  den  Molukken  und  Borneo  bearbeitet. 
Zuerst  werden  die  Naniniden  behandelt.  Die  Anatomie  von  Rhysota  brookei  er- 
gab nichts  Neues;  die  Angaben  von  Godwin-Austen  werden  bis  auf  wenige  be- 
stätigt. Parmarion  maculosus  n.  von  Buitenzorg  und  duUus  n.  sind  äußerlich  ein- 
ander sehr  ähnlich,  gber  bei  d.  mündet  die  weibliche  Anhaugsdrüse  auf  einer 
fleischigen  Papille  aus,  bei  m.  dagegen  durch  einen  kalkigen  Pfeil.  Es  werden 
dann  Heliearion  hühenthali ^  halmahericus  (beide  aus  Halmahera)  und  minahassae 
von  Celebes  beschrieben.  Bei  den  Arten  von  H.  laufen  ebenso  wenig  wie  die 
schnellere  oder  langsamere  Zunahme  der  Schalenwindungen  die  anatomischen 
Charaktere,  besonders  die  des  Kiefers  und  der  Bezahnung,  mit  den  Fundorten 
parallel,  wohl  aber  scheint  dies  vom  Bau  der  Genitalien  zu  gelten.  Bei  H.  k.  ist 
ein  Vormagen  vorhanden,  bei  H.  m.  nicht.  Der  oxygnathe  Kiefer  hat  entweder 
einen  glatten  Schneiderand  oder  einen  Zahn.  Radula  relativ  auffällig  breit.  Die 
Form  der  Zähne  ist  sehr  verschieden,  die  Zahl  schwankt  zwischen  117  und  500. 
Lunge  klein.  Die  bei  ihrem  Verlaufe  nach  vorn  auf  das  Diaphragma  über- 
getretene Vorderarterie  bleibt  mit  diesem  nur  eine  kurze  Strecke  vereinigt  und 
verzweigt  sich  erst,  kurz  bevor  sie  durch  die  Unterschlundganglieu  tritt.  Die 
Hinterarterie  ist  sehr  reich  verästelt.  Niere  meist  kurz  und  dreieckig.  Der 
Geschlechtsapparat  ist  am  einfachsten  bei  H.  permolle,  wo  die  Anhangsorgane 
des  Penis  (Blind-  und  Kalksack)  fehlen.  Bei  den  übrigen  Arten  fehlt  die  weib- 
liche Anhangsdrüse  (Pfeilapparat),  am  Penis  neben  der  Mündungsstelle  des  Samen- 
leiters liegt  ein  Flagellum  voll  mikroskopischer  Kalkconcremente  und  am  Penis- 
retractor  ein  Blindsack.  Die  hornartigen  Keizpapillen  am  Penis  hat  nur  H.  m. 
Das  Centralnervensystem  nähert  sich  dem  von  Vitrina.  Medyla  viridis  von  Celebes 
unterscheidet  sich  schon  äußerlich  von  V.  durch  den  Schleimporus  am  Fußende 
und  die  Form  der  Mantellappen ;  durch  das  Vorkommen  einer  Pfeildrüse  weicht 
sie  von  Heliearion  ab;  die  Form  des  Penis,  mit  einem  Flagellum  am  Samenleiter 
und  einem  Blindsäckchen  am  Retractor,  hat  sie  mit  Euplecta  und  Xesia  gemein. 
Allgemein  ist  die  Ähnlichkeit  mit  X.  sehr  groß.  Von  Everettia  jucunda  (Borneo), 
möllendorfß  (Celebes)  und  fulvocarnea  (Celebes,  vielleicht  nicht  zu  E.  gehörig)  be- 
schreibt Verf.  sämmtlich e  Organsysteme.  Bei  Dendrotrochus  conicoides  von  Borneo 
fehlen  den  Genitalien  alle  secundären  Anhangsorgane.  D.  schließt  sich  an  Trocho- 
morpha  an,  hat  aber  einen  Schleimporus.  Hemiplecta  densa  von  Borneo  scheint 
sich  im  Bau  der  Genitalien  X.  zu  nähern.  Es  werden  dann  X.  cincta  und  halma- 
herica  beschrieben.  Dyakia  hugonis  ist  durch  die  ungetheilte  Fußsohle,  den  oft 
fehlenden  Schalenlappen  des  Mantelrandes,  die  hinten  gelappte  Anhangsdrüse  mit 
Kalkdolch  und  das  Fehlen  der  Anhangsgebilde  am  Penis  charakterisirt.  Der 
Kiefer,  bald  mit,  bald  ohne  Zahn,  und  die  Zähne  der  Radula  haben  keine  einheit- 
liche Form.  —  Hell  cidae.  Trochomorpha  (  Videna)  lardea  und  bicolor  aus  Halma- 
hera, planorbis  aus  Borneo  und  timorensis  von  Todahe  ergeben  folgende  Charaktere 
für  die  Gattung.  Der  Fuß  wird  von  einem  doppelten  breiten  Saume  cingefasst, 
dessen  oberer  schmälerer  Theil  sich  hinten  in  eine  Schneppe  zuspitzt,  unter  der 
eine  Furche  abwärts  über  den  unteren  Theil  verläuft;  Furche  und  Schneppe  sind 
wohl  die  Rudimente  des  fehlenden  Schleimporus.  Die  Theilung  der  Fußsohle  in 
3  Längsfelder  ist  höchstens  angedeutet.  Die  Seitenretractoren  enden  vorn  wie  ein 
Fächer,  von  dem  aus  Bänder  zum  Augenträger  und  Tentakel  verlaufen;  hinten 
vereinigen  sie  sich  mit  dem  Schwanz-  und  Pharynxretractor  zum  Spindeimuskel, 


34  Mollusca, 

der  sich  vorn  gabelt.  Pharynx  birnförmig;  Vormagen  fehlt  gewöhnlich.  Der 
Dünndarm  macht  ein  typisches  S;  der  etwas  kürzere  Enddarm  mündet  nahe  beim 
Athemloch.  Der  hintere  Abschnitt  der  Leber  schließt  die  Zwitterdrüse  ein ,  der 
vordere,  in  3  Zipfel  getheilt,  füllt  die  Windungen  der  Darmschlinge  aus.  Lungen- 
höhle lang  und  schmal,  Niere  von  mittlerer  Länge,  keilförmig,  Geschlechtsapparat 
sehr  einfach,  ganz  ohne  secundäre  Anhangsorgane.  Die  Zwitterdrüse  besteht  aus 
Büscheln  kleiner  Blindsäckchen.  Der  mit  seinem  anderen  Ende  am  Diaphragma 
befestigte  Penisretractor  inserirt  etwa  in  der  Mitte  des  Penis.  Das  Vas  deferens 
mündet  am  Hinterende  ein.  Centralnervensystem  ähnlich  wie  bei  den  übrigen 
Zonitiden ;  nur  der  Ring  der  Unterschlundganglien  ist  bedeutend  weiter  als  sonst 
bei  den  Heliceen,  theils  in  Folge  der  Viscero-Pedalconnective ,  theils  durch  das 
Auftreten  einer  kurzen  Commissur  zwischen  den  Ganglien  der  Visceralkette,  von 
denen  nur  das  rechte  Parietal-  und  das  Abdominalganglion  mit  einander  ver- 
wachsen. Im  Ganzen  schließt  sich  T.  eng  an  die  Naninen  oder  Zonites  an.  Plani- 
spira  (6  Species,  alle  von  Halmahera)  ist  äußerlich  wie  Helix.  Fuß  ungesäumt, 
ohne  Felder  und  Schleimporus.  Retractoren  wie  bei  H.  Der  Ösophagus  führt 
entweder  direct  in  den  Magen  oder  unterhalb  der  Speicheldrüsen  in  einen  ge- 
wöhnlich nicht  scharf  abgesetzten  Vormagen.  Es  kommen  2  Formen  von  Kiefer 
vor.  Über  die  Radula  vergl.  Original.  Niere  schmal  keilförmig,  2/3  so  lang  wie 
die  Lunge.  Geschlechtsapparat  meist  einfach,  ohne  secundäre  Anhangsorgane. 
Ein  kurzes  Flagellum  am  Penis  kommt  bei  2  Speeies  vor.  Die  Zwitterdrüse 
besteht  aus  schmal  keulenförmigen  Blindsäckchen.  Der  lange,  schmale  Ovisper- 
matoduct  besteht  aus  einem  faltenreichen  Uterus  und  einer  die  Samenrinne  be- 
gleitenden acinösen,  bandähnlichen  Prostata.  Nach  vorn  schließt  sich  ein  kurzer, 
glattwandiger  üterushals  an,  der  meist  kürzer  ist  als  die  Vagina.  Diese  ist  seit- 
lich mit  dem  Integument  verwachsen  und  meist  kurz.  Der  Penis  ist  spindelförmig 
und  enthält  bei  2  Species  eine  Eichel,  bei  einer  anderen  ragt  der  Samenleiter  als 
kurze  Papille  hinein,  und  davor  befindet  sich  ein  Stimulus.  Innervirt  wird  der 
Geschlechtsapparat  durch  einen  der  3  Nerven  des  Abdominalganglions,  der  zu- 
gleich einen  Zweig  zum  Pericard  abgibt;  der  Penisnerv  aber  kommt  vom  rechten 
Cerebralganglion.  Die  Cerebralganglien  sind  vorn  sehr  stark  entwickelt  und  haben 
eine  kurze  Commissur;  auch  die  Doppelconnective  zu  den  unteren  Schlund- 
ganglien sind  kurz,  die  Visceropedalconnective  fast  ganz  geschwunden,  die 
Pedalganglien  mit  einander  verwachsen,  ebenso  die  5  Ganglien  der  Visceral- 
kette. Dann  wird  Pseudohba  quoyi  von  Celebes  beschrieben.  Phania  Mkenthali 
von  Halmahera  ist  eine  oxygnathe  Helicee.  An  den  Geschlechtsorganen  fehlen 
alle  secundären  Anhangsorgane.  Albersia  puhicepa  von  Halmahera  ist  odonto- 
gnath.  Sie  weicht  von  den  meisten  Heliceen  durch  die  bedeutendere  Länge  der 
Niere  und  die  eigenthümliche  Structur  des  Fußrückens  ab.  Papuina  vitrea  von 
Halm,  hat  ein  Gebiss  mit  Heliceentypus.  Secundäre  Anhangsorgane  am  Ge- 
schlechtsapparat fehlen.  Penis  ohne  Eichel.  Centralnervensystem  wie  bei  den 
Heliceen.  Amphidromus  [porcellanus  von  Java  und  sinistralis  von  Celebes)  äußer- 
lich und  im  Retractorensystem  wie  Helix.  Pharynx  und  Ösophagus  kurz,  Vor- 
magen unvollkommen  vom  Magen  abgesetzt.  Der  vordere  Leberlappen  mündet 
an  der  concaven  Seite  des  Pylorus  ein,  der  hintere  an  der  andern  Seite  des  Blind- 
sacks. Kiefer  aulacognath  bis  odontognath,  Radula  relativ  sehr  breit,  Niere 
5-6mal  länger  als  das  Pericard.  Penis  mit  Eichel  und  Flagellum,  sonst  kein 
Anhangsorgan  am  Geschlechtsapparat.  Dieser  wird  mit  Ausnahme  des  Penis  vom 
Abdominalganglion  aus  innervirt.    Centralnervensystem  wie  bei  Helix. 

Wisse!  berichtet  über  die  Anatomie  von  Oncidiella  marginata  Gouthouy,  co- 
quimhensis  Plate  \md  Juan-fernandeziana  n.  Einleitend  bespricht  er  die  äußere  Ge- 
stalt,  die  Farbe  des  Mantels  und  die  Größe.     In  der  Histologie  des  Mantels 


^ 


5.  Gastropoda.    d.  Piilmonata.  35 

zeigen  m.  und  c.  große  Übereinstimmungen,  während  /.  sehr  abweicht.  Bei  jenen 
beiden  Species  liegt  unter  einer  schmalen  Schicht  von  Längs-  und  Quermuskeln 
eine  doppelt  so  dicke  Lage  von  Bindegewebe,  worauf  eine  noch  mächtigere  Muskel- 
schicht folgt.  In  der  äußeren  Muskelschicht  findet  sich  eine  ziemlich  dicke  Lage 
von  Pigmentkörpern.  Bei  j.  hingegen  besteht  das  Mantelgewebe  bis  zur  Leibes- 
höhle aus  einem  gleichmäßigen  Filz.  Kleine  einzellige  Drüsen  sind  über  die 
ganze  Manteloberfläche  zerstreut  oder  sind  subepithelial  oder  zwischen  die 
Epithelzellen  eingeschoben.  Es  sind  keine  Sinnesorgane  (gegen  Semper,  mit 
Joyeus-LafFuie).  Auf  den  Spitzen  der  Mantelrandpapillen  münden  die  Mantel- 
rand- oder  Giftdrüsen;  jede  besteht  aus  vielen  Drüsenzellen,  die  von  einer  ge- 
meinsamen Muscularis  umschlossen  sind  und  in  einen  gemeinsamen  Gang  münden. 
Bei  m.  kommen  auch  kleine  Drüsenzellen  in  diesem  Gange  vor.  Das  Secret  ist 
eine  dunkle,  granulirte,  mit  Hämatosylin  färbbare  Masse  und  runde  eosinophile 
Tröpfchen.  Beide  Secrete  kommen  bisweilen  in  derselben  Zelle  vor.  Der  Aus- 
führgang hat  einen  starken  Sphincter.  Die  3.  Drüsenart  wird  von  vielzelligen 
Drüsen  gebildet,  die  in  der  Mitte  der  Manteldicke  und  nach  innen  von  den  Rand- 
drüsen liegen.  Ihr  Ausführgang  liegt  in  der  Mitte  zwischen  der  Ansatzstelle  des 
Fußes  und  dem  Mantelrande.  Eine  Muscularis  fehlt  hier.  Das  Secret  besteht  aus 
wasserhellem  Schleim.  Fuß  und  Fußdrüse.  Über  die  feinere  Structur  des 
Fußes  fügt  Verf.  den  Angaben  von  Joyeux-LafFuie  nichts  Neues  hinzu.  Die  ge- 
meinsame Fußdrüse  besteht  aus  großen,  flaschenförmigen ,  einzelligen  Drüsen, 
die  in  den  Ausführgang  zwischen  dessen  Zellen  münden  und  von  einer  sehr 
dünnen  bindegewebigen  Membran  umgeben  sind.  —  Verdauungsorgane. 
Mundrohr  mit  längsgefaltetem  Cylinderepithel,  starker  Chitincuticula  und  ziemlich 
starker  Muskelhülle.  In  der  Nähe  des  Pharynx  gibt  es  viele  kleine  einzellige 
Drüsen  unter  dem  Epithel.  Wo  sich  das  Mundrohr  in  den  Schlundkopf  öfi'net, 
liegt  dorsal  ein  äußerst  kleiner  Kiefer,  auch  bei  c.  (gegen  Plate).  Plate's  An- 
gaben über  die  Entstehung  der  Radula[s.  Bericht  f.  1893  Moll,  p  51]  sind  richtig. 
Verf.  gibt  die  speciellen  Charaktere  der  Zähne  bei  den  3  Arten  an.  Der  Öso- 
phagus erweitert  sich  hinter  dem  Nervenring  zum  Kröpfe,  hat  Flimmerepithel 
und  eine  innere  schwache  und  äußere  stärkere  Ringmusculatur.  Im  Bindegewebe 
liegen  Drüsenzellen,  die  zwischen  den  Epithelzellen  in  den  Ösophagus  münden. 
Der  Magen  zerfällt  in  die  4  Abschnitte  wie  bei  Oncidium  (nach  Plate),  jedoch  ist 
der  4.  Abschnitt  nur  ein  kleines  Divertikel.  Magenschlauch  und  Muskelmagen 
sind  mehr  muskulös,  Chylusmagen  und  Divertikel  mehr  drüsig.  Die  Leber  be- 
steht aus  einem  Paar  vorderer  und  einem  fast  rudimentären  hinteren  Lappen, 
der  in  den  Muskelmagen  mündet.  Es  gibt  nur  1  Art  secernirender  Zellen :  lange 
mit  stets  centralem  Kerne  und  mehreren  Nucleolen ;  dagegen  2  Secrete :  größere, 
gelbbraune  Kügelchen  mit  körnigem  Inhalt  und  wasserhelle  Tröpfchen.  Der 
Darm  beschreibt  eine  einfache  Schlinge  und  mündet  in  der  Mediane.  Die  Niere 
ahmt  die  Gestalt  der  Lungenhöhle  nach,  zieht  vom  Herzbeutel  rechts  über  das 
hintere  Ende  nach  links  und  reicht  beiderseits  gleichweit  nach  vorn.  In  eine 
breite,  an  den  Herzbeutel  grenzende  Fläche  mündet  der  Renopericardialcanal. 
Verf.  beschreibt  eingehend  die  Nierenwülste.  Links  liegt  der  papillenförmige 
Nierenporus,  der  in  den  sehr  geräumigen  Ureter  mündet.  Die  linke  Niere  ist 
einfacher  als  die  rechte.  Der  Ureter  hat  2  seitliche  Ausbuchtungen,  von  denen 
die  linke  blind  endigt,  während  die  rechte  an  die  Unterseite  des  Mantels  tritt  und 
hier  zum  Anfang  der  zur  weiblichen  GeschlechtsöfFnung  und  rechts  nach  vorn 
zur  Fußdrüse  ziehenden  Flimmerrinne  wird.  Darm,  Ureter  und  Flimmerrinne 
endigen  auf  demselben  Punkte.  Das  Nierenepithel  besteht  aus  kubischen  Zellen 
(gegen  Joyeux-Laflfuie ,  mit  Haller)  mit  rundem,  basalem  Kerne,  mehreren  Kern- 
körperchen  und  Concretionen  von  Harnsäure.    Die  Nierenspritze  wird  außen  von 


36  .  Mollusca. 

secernireudem  Epithel  überzogen,  innen  ist  Wimperepithel  mit  niedrigen, 
schmalen  Zellen.  An  der  Papillenbasis  geht  das  Epithel  unter  Verlust  der  Cilien 
in^das  des  Herzbeutels  über;  analog  wandelt  sich  das  Epithel  des  Nierenporus  um. 
Die  Lunge  ist  ganz  von  der  Niere  geschieden;  ihr  Epithel  besteht  aus  ganz 
platten  Zellen;  in  der  Nähe  des  Athemloches  ist  es  bewimpert.  Verf.  wendet  sich 
gegen  Haller,  der  die  Morphologie  dieser  Organe  nicht  erkannt  habe,  sowie  gegen 
Iheriug's  Nephropneusten-Theorie  und  meint,  dass  auf  dem  Lande  die  Haut- 
athmuDg  fast  ganz  aufgehoben  sei ,  weil  die  Thiere  sich  wegen  des  Austrocknens 
mit  Schleim  bedecken  müssen.  Im  Wasser  wird  der  Schleim  weggespült  und  die 
Luft  durch  die  Haut  resorbirt.  Auf  dem  Lande  ist  die  Lunge  das  Haupt- 
athmungsorgan.  Nervensystem.  Die  Angaben  Plate's  sind  richtig.  Das  Vis- 
ceralganglion  ist  mehr  dem  linken  Pleuralgauglion  genähert  (mit  Plate,  gegen 
J.-L.  und  Bergh).  Die  Seitenäste  der  Pedalnerven  bilden  kein  Strickleitersystem 
(mit  Ih.  und  P.,  gegen  Semper).  Die  Pedal-  und  Cerebralganglien  werden  durch 
je  2  Commissuren  mit  einander  verbunden  (mit  P.).  Die  Tentakel  sind  vollkommen 
einstülpbar  und  tragen  an  ihrer  Spitze  typische  Gastropodenaugen,  Ein  Riech- 
orgau  fehlt.  Geschlechtsorgane.  Die  Zwitterdrüse  liegt  am  Ende  der  Leibes- 
höhle und  besteht  aus  5-7  Abschnitten  mit  je  1  Ausführgang.  Diese  Gänge 
vereinigen  sich  zu  dem  Zwittergang,  der  sich  verdickt  und  zugleich  aufrollt,  dann 
verjüngt  und  als  glattes  Rohr  in  den  Spermoviduct  mündet.  Ein  Divertikel 
kommt  nur  bei  j.  und  m.  vor.  Der  Zwittergang  biegt  in  der  halben  Länge  nach 
hinten  um  und  mündet  in  den  Spermoviduct;  über  seinem  nach  vorn  laufenden 
Theile  liegt  das  Receptaculum  seminis,  das  nicht  weit  von  der  weiblichen  Ge- 
schlechtsöfFnung  in  den  Oviduct  mündet.  Die  Mündung  liegt  bei  j.  vor  der 
schlauchförmigen  Oviductdrüse,  bei  m.  und  c.  genau  gegenüber.  Die  beiden 
Eiweißdrüsen  und  der  Zwittergang  münden  auf  der  dorsalen  Seite  des  Sperm- 
oviducts,  die  beiden  Spermoviductdrüsen  (functionell  Nidamentaldrüsen)  und  die 
Appendixdrüse  auf  der  entgegengesetzten  Seite.  Die  histologischen  Angaben 
von  P.  und  J.-L.  über  Zwitterdrtise,  Zwittergang  und  Vesicula  werden  bestätigt. 
Bei  den  Eiweißdrüsen  sind  stets  mehrere  Zellen  zu  einem  primären  Tubulus 
gruppirt,  mehrere  von  diesen  zu  einem  Lobulus.  Im  Hauptausführgang  fehlen 
Cilien.  Die  secernirenden  Zellen  sind  entweder  klein  mit  großem  Kern  oder  um- 
gekehrt. Das  Secret  bildet  Tröpfchen.  Die  Spermoviductdrüsen  haben  flaschen- 
förmige,  sehr  lange  Drüsenzellen  mit  kleinen  Stützzellen  dazwischen.  Das  Secret 
färbt  sich  stark  mit  Hämatoxylin.  Die  ganzen  Drüsen  sind  in  eine  bindegewebige 
Kapsel  eingeschlossen.  Die  Appendixdrüse  besteht  aus  sehr  großen  Cylinder- 
zellen  und  spindelförmigen  Sttitzzellkernen.  Das  Secret  sind  färbbare  helle 
Körner.  Die  Angaben  von  J.-L.  über  die  Structur  der  anderen  Theile  des  Ge- 
schlechtsapparates werden  bestätigt.  —  Die  systematische  Stellung  der 
Oncidiiden  mag  noch  so  strittig  sein,  »eins  wird  man  nicht  verkennen  dürfen, 
dass  sie  echte  Lungenschnecken  sind.  Denn  sie  besitzen  eine  echte  Luugenhöhle, 
welche  in  gleicher  Weise  innervirt  wird  wie  bei  den  typischen  Pulmonaten«. 
Trotz  ihrer  Opisthobranchier-Charaktere  (Dreitheilung  der  Leber,  Zusammen- 
setzung des  Magens  aus  3  oder  4  Abschnitten,  innere  Bewaffnung  des  Penis) 
stehen  sie  als  Piilmonaten  in  der  Nähe  der  Basommatophoren. 

Coilinge  beschreibt  die  Geschlechtsorgane  von  Microparmarion  Fultoni  n. 
und  constrictus  n.  und  erläutert  die  Verwandtschaft. 

Nach  Piisbry(^)  modificirt  sich  die  Radula  immer  von  der  Mitte  nach  außen 
zu,  was  »probably  the  result  of  the  greater  functional  activity  of  the  median  por- 
tion  in  feeding«  ist. 

Jacobi  liefert  eine  anatomische  Untersuchung  der  japanischen  beschälten 
Pulmonaten.    Systematisch  wichtig  sind  nach  Verf.  hauptsächlich  Genitalapparat 


5.  Gastropoda.    d.  Pulmonata,  37 

und  Radula.  Unberücksichtigt  blieb  das  Nervensystem.  Helicarion  [septentrionalis 
und  depressus  Ehrm.):  Kiefer  mit  starkem  Zahn;  nur  wenige  Nebenspitzen  an  den 
Seitenzähnen  der  Radula;  Penis  mit  Reizpapillen.  Es  folgt  eine  Beschreibung 
der  Radula  und  Genitalien  von  Conulus  tener  Ad.,  Ganesella  [japonica  Pfr., 
patruelis  Ad.  und  myomphala  Mts.):  Kiefer  stark  gekrümmt,  mit  ungefähr 
12  Rippen,  Radula  mit  etwa  47  Längsreihen;  Speicheldrüsen  ganz  oder  nahezu 
verschmolzen;  Retractor  pharyngis  eine  Strecke  laug  mit  dem  linken  Seiteu- 
retractor  verbunden;  Penis  in  Epiphallus,  Appendix  und  Flagellum  difierenzirt; 
Appendix  innen  mit  Längswülsten;  Ovispermatoduct  und  Receptaculum  seminis 
nicht  verbunden;  Pfeilapparat  fehlt.  Helix  conospira  Pfr.  und  Hilgendorß  Kob. 
mit  einem  Vagina-Anhänge  stehen  zwischen  G.  ohne  und  Eulota  mit  Pfeil- 
apparat. Eulota  [sphinctostoma  Ad.,  sieboldiana  Pfr.  und  despecta  Gray) :  Re- 
tractoren  selbständig,  Speicheldrüsen  nur  hinten  verschmolzen;  Kiefer  am  Rande 
gezähnelt,  Radula  mit  dreispitzigem  Mittelzahn;  Zwitterdrüse  gelappt;  der  Pfeil- 
sackapparat besteht  aus  drüsigem  Bulbus,  Pfeilsack  und  Nebensack  als  Träger  der 
beiden  keulenförmigen  Schleimdrüsen;  Samenleiter  lang,  Penis  ohne  Flagellum, 
mit  Epiphallus.  Acusta  laeta  Gould  ist  wegen  des  Baues  der  Genitalien  keine  E. 
(Pilsbry).  Ferner  werden  beschrieben  3  Varietäten  von  Euhadra  luhiiana.  Durch 
den  Maugel  des  Nebenpfeilsackes  und  anders  gebildete  Schleimdrüsen  zeichnen 
sich  aus:  Plectotropis  3Iackensn  Ad.  &  Reeve,  Aegista  kobensis  Schm.  &  Bttgr., 
Eulotella  similaris  Fer.  und  primeana  Crosse.  Trishoplita  n.  hat  einen  echten  und 
2  verkümmerte  Pfeilsäcke  [pallens  Ehrm.,  Goodwini  Smith  und  spec).  Die  Clau- 
silien  gehören  alle  zur  Section  Phaedusa.  Radula  und  Genitalien  werden  be- 
schrieben von  Stercophaedusa  japonica  Crosse,  bilabrata  Smith,  valida  Pfr.,  Succinea 
horticola  Reinh.,  Buliminus  Reinianus  Kob.  B.  R.  hat  dicht  über  dem  Genital- 
atrium am  Penis  einen  2.  Penis,  der  Y3  so  lang  ist  wie  jener  und  sich  apical  nach 
plötzlicher  Verengerung  in  ein  Vas  deferens  fortsetzt,  das  so  lang  ist  wie  der 
ganze  Genitalapparat.  Innen  hat  der  2.  Penis  einen  krausenähnlichen  Schleim- 
hautwall mit  hohem  Epithel.  Als  einziges  Basommatophor  wird  Limnaea  okina- 
■wensis  Ehrm.  beschrieben. 

P.  &  F.  Sarasin  haben  die  Süßwassermollusken  von  Celebes  bearbeitet. 
In  dem  einleitenden  Capitel  über  die  Schale  der  Melanien  bemerken  Verff. ,  dass 
nur  die  gleichmäßige  Berücksichtigung  von  Schale,  Deckel  und  Radula  eine 
sichere  Classificirung  ermöglicht.  Die  beschriebenen  Species  gehören  den  Mela- 
niiden,  Paludiniden,  AmpuUariiden,  Neritiden  und  Limnäiden  an.  Darunter  hat 
Miratesta  anatomische  Eigenthümlichkeiten,  welche  die  ältesten  Lim.  charak- 
terisiren.  Planorbis  und  Ancylus  haben  in  den  Kiemenlappen  die  letzten  Reste  einer 
echten  Kieme,  wie  sie  bei  M.  noch  ausgebildet  ist.  Die  seichten  Fühlergruben 
jüngerer  Lim.  sind  ebenfalls  Rudimente  einer  Fühlertasche,  wie  sie  die  ursprüng- 
lichen Lim.  besaßen;  auch  sie  sind  bei  M.  gut  ausgebildet.  Der  starke  Muskel- 
magen von  M.  charakterisirt  phylogenetisch  alle  Lim.  Auch  Isidora  hat  eine 
wohlgebildete  Kieme  mit  zahlreichen  Querfalten,  die  durch  tiefere  Furchen  zu 
Gruppen  vereinigt  sind.  Tentakel  und  Muskelmagen  ähnlich  wie  hQ\M.  Pelseneer 
[s.  Bericht  f.  1895  Moll,  p  29]  hält  die  Kieme  von  /.  für  Neuerwerb  und  benutzt 
zu  seinen  Argumenten  die  Verhältnisse  des  Blutstroms,  was  Verff.  für  verfehlt 
halten.  Ferner  wird  die  Kieme  nicht  nur  vom  Abdominalganglion  iunervirt 
(Pelseneer),  sondern  auch  vom  Supraintestinalganglion.  Die  Kieme  von  M.  ist 
ein  echtes  Ctenidium,  die  Tentakelbildung  hat  directen  Bezug  auf  das  Rhinophor, 
der  Muskelmagen  erinnert  an  den  der  Opisthobranchier,  so  dass  J/.,  /.  und  Pro- 
tancylus  Verbindungsglieder  zwischen  den  Opisth.  und  Pulmonaten  und  nicht 
secundär  aus  Pulm.  entstanden  sind,  wie  P.  es  für  seine  Pulmobranchier  annimmt. 
Von  den  12  Limnäiden  sind  9  Celebes  eigen. — Auf  Celebes  fehlen  die  ünioniden. 


38  •  Mollusca. 

Die  Bewohner  der  tiefen  centralen  Seen  von  C.  sind  alle  sehr  alt  gegentiber 
denen  der  seichten  nördlichen  Süßwasserbecken.  Es  handelt  sich  dabei  jedoch 
um  keine  Kelictenfauna. 

Howe  sucht  die  Variationsrichtungen,  die  der  Zeichnung  der  Schale  von  Helix 
nemoralis  var.  libellula  zu  Grunde  liegen,  festzustellen.  Die  Tendenz  zum  Variireu 
ist  je  nach  den  Localitäten  verschieden.  Mimicry  wurde  in  manchen  Fällen  festge- 
stellt. In  einer  Liste  verzeichnet  Verf.  sämmtliche  Varietäten  der  Lexington-Colonie. 

Siniroth(*)  fand  bei  Parmacochlea  in  der  Haut  Kalkstticke.  Die  größeren  sind 
Tetraeder  oder  Octaeder,  die  kleineren  unregelmäßig  oder  haben  auch  schon 
Neigung  zu  bestimmten  Formen.  Außen  sind  die  weißgelben,  durchscheinenden 
Körner  (»Dermocalcite«)  mit  feinen  Rissen  und  Runzeln  bedeckt.  Nur  die  kleinen 
sind  mit  breiter  Basis  auf  der  Haut  befestigt.  Sie  lassen  sich  mit  den  Kalk- 
schuppen der  Chitoniden  vergleichen;  ihre  Bedeutung  für  das  Thier  ist  unbe- 
kannt. Im  Übrigen  gelangt  Verf.  in  seinen  kurzen  Angaben  über  Darm,  Kiefer, 
Radula,  Fußdrüse,  Schlundring,  Pallial-  und  Geschlechtsorgane  über  Hedley 
nicht  wesentlich  hinaus.  Am  Schlüsse  gibt  er  eine  Übersicht  und  Diagnosen  von 
Austenia,  Pa?'manon,  Damayantia^  Microparmarwn,  Parmacochlea  und  Parmella. 

Pilsbry  &  Vanatta  beschäftigen  sich  mit  Glyptosoma  und  der  Micrarionta- 
Gruppe  der  Epiphragmophora.  Bei  den  Arten  werden  die  Anhänge  der  Ge- 
schlechtsorgane (Charakteristica  der  Species)  kurz  beschrieben. 

Nach  Plate(^)  haben  die  Athemröhren  von  Janella  schauinslancU  am  Anfange 
noch  Mantelhöhlenepithel.  Die  cylindrischen  Flimmerzellen  werden  aber  bald 
kubisch  und  verlieren  die  Cilien.  Der  8  i-i  große  Kern  enthält  zahlreiche  Nu- 
cleolen.  Das  Plasma  ist  feinkörnig  und  an  der  Basis  gestreift.  Beim  Übergange 
in  die  Athemröhre  wird  die  Cuticula  sehr  fein;  in  dem  darunter  gelegenen  hellen 
Protoplasma ,  dem  Terminalstreifen ,  tritt  deutliche  Strichelung  auf.  Die  Athem- 
zellen  sind  durch  schmale  Spalträume,  Plasmabrücken  von  einander  getrennt. 
Die  Röhren  gehen  aus  Ausstülpungen  der  Mantelhöhle  hervor.  Weiterhin  wird 
auch  der  Zellersatz  für  die  verbrauchten  Elemente  durch  ausschließliche  Amitose 
an  der  Basis  der  Röhren  vermittelt.  Dass  Zelltheilungen  häufig  eintreten,  dafür 
sprechen  die  vielen  degenerirten  Kerne  und  Zellen  besonders  am  blinden  Ende 
der  Röhren.  Der  Zellverbrauch  ist  aber  deshalb  so  rege,  weil  die  Athemzellen 
nicht  nur  respiriren,  sondern  auch  secerniren.  Das  safraninophile  Secret  schützt 
die  dünnen  Zellwände  vor  Austrocknung.  Die  Musculatur,  die  Mantelhöhle  und 
das  muskulöse  Diaphragma  unterhalb  der  Tracheallunge  zeigen ,  dass  in  Mantel- 
höhle und  Röhren  ein  periodischer  Luftwechsel  stattfindet.  Die  gelappte  Form 
der  Kerne,  wodurch  deren  Oberfläche  sehr  vergrößert  wird,  hängt  direct  mit  der 
doppelten  Function  der  Athemzellen  zusammen.  Bei  der  Degeneration  der 
Athemzellen  bleibt  das  Plasma  fast  unverändert,  die  Kerne  aber  degeneriren 
auf  3  fache  Art,  werden  zuletzt  aus  der  Zelle  ausgestoßen  und  entweder  von  der 
Hämolymphe  aufgelöst  oder  durch  phagocytäre  Blutkörperchen  und  Plasmazellen 
zerstört.  [Aneitella  berghi  verhält  sich  ganz  ähnlich.)  Bei  einer  sehr  jungen 
/.  verrucosa  {var.  fasciata]  waren  die  Kerne  der  Athemröhren  schon  stark  ver- 
ästelt und  zahlreiche  Degenerationsstadien  vorhanden,  so  dass  dieser  Process 
jedenfalls  normal  ist.  Die  Amitose  hat  hier  sicherlich  keinen  degenerativen 
Charakter  (gegen  Ziegler  &  vom  Rath),  sondern  einen  regenerativen. 

R.  S.  Bergh  berichtet  über  die  Histologie  der  Gefäßwandung  bei  Pulmonaten 
[Helix  pomatia  ^  nemoralis  ^  Limnaeus  stagnalis).  Die  besten  Resultate  wurden  er- 
langt, wenn  die  Vorkammer  vollkommen  ausgedehnt  mit  Osmiumsäure,  Flem- 
ming's  Gemisch,  SO^igem  Alkohol  oder  salpetersaurem  Silber  fixirt  wurde.  Das 
viscerale  Pericardialepithel  tritt  hierbei  als  Mosaik  von  meist  5-  oder  6  eckigen 
Zellen   hervor.      Nach  innen    davon   liegt    eine  ziemlich    dicke  Basalmembran. 


5.  Gastropoda.   d.  Pulmonata.  39 

Epithel  und  Basalmembran  bilden  »die  einzige  vollständige  Begrenzungsscbicbt 
der  Atrialwandung«.  Innerhalb  derselben  verlaufen  in  mannigfacher  Durch- 
kreuzung Muskelfasern.  Bindegewebe  tritt  nur  sehr  spärlich  in  Form  der  Plasma- 
zeilen auf.  Ein  inneres  Epithel  fehlt  durchaus.  Die  Herzkammer  ist  wie  die 
Vorkammer  gebaut,  nur  ist  ihre  Musculatur  viel  mächtiger.  —  Auch  die  Vor- 
kammer von  Anodonta  hat  kein  inneres  Epithel,  aber  viel  mehr  Bindesubstanz- 
zellen mit  Ausläufern  zwischen  den  Muskelzügen  und  der  Innenseite  der  Basal- 
membran. —  Zum  Studium  der  Arterien  wurde  vom  Herz  aus  salpetersaures 
Silber  injicirt  oder  Organstücke  mit  kleineren  Arterien  ganz  fixirt.  Die  Muskeln 
in  den  großen  Arterien  sind  reichlich  verzweigt  und  sehr  unter  einander  verfilzt.  Sie 
sind  protoplasmaarm,  die  des  Herzens  dagegen  protoplasmareich.  Epithel  oder 
Basalmembran  fehlen  den  Art.  gänzlich,  dafür  ist  das  Bindegewebe  viel  stärker 
entwickelt.  Die  kleinen  Arterien  haben  dagegen  eiu  deutliches  inneres  Epithel, 
das  aber  keine  neue  Schicht  bildet,  sondern  den  langen,  verzweigten  Muskelzeilen 
der  größeren  Art.  entspricht,  mithin  umgeformte  Muskelzellen  darstellt.  Dass  sie 
contractu  seien,  hält  Verf.  für  sehr  wahrscheinlich.  Auch  in  den  Lungenvenen 
fehlt  das  Epithel.  Die  Muskelfasern  verlaufen  regelmäßiger  und  sind  weniger 
verzweigt  als  in  den  Arterien.  Die  kleineren  Venen  verhalten  sich  genau  wie  die 
großen,  nur  werden  die  Schichten  allmählich  dünner.  Elastin  fehlt  vollständig: 
die  Orceinreaction  verlief  negativ.  Der  Unterschied  zwischen  Arterien  und 
Lungenvenen  ist  nur  graduell;  das  Herz  ist  vor  beiden  durch  seine  eigenthüm- 
liche  Musculatur  ausgezeichnet.  Auch  die  Leibes  höhle  wird,  wie  Verf.  bei  den 
fingerförmigen  Drüsen  festgestellt  hat,  nicht  von  einem  Epithel  ausgekleidet. 

Andrej  beschäftigt  sich  mit  der  Histologie  des  Schleimporus  am  Hinter- 
ende von  Arion  empiricorwn  und  fuscus.  Zwischen  den  Epithelzellen  kommen 
Kalkzellen  und  Schleimdrüsen  vor.  Diese  dreieckige  Einstülpung  des  Epithels 
bildet  histologisch  den  Übergang  zwischen  Fußsohle  und  Mantel.  Man  kann 
nicht  von  einer  Schwanzdrüse  sprechen.  Besonders  im  Frühjahr  wird  viel 
Schleim  abgesondert,  der  vielleicht  als  Schutzmittel  dient.  —  Hierher  auch 
Andre(2). 

Nach  Chatin  sind  die  verzweigten,  bläschenförmigen,  plasmatischen,  compacten, 
sternförmigen,  multipolaren  Leydigschen  Zellen  und  Langerschen  Blasen  alle 
Bindegewebszellen.  In  der  Jugend  besteht  eine  solche  Zelle  aus  homogenem 
Plasma,  das  oft  mehr  granulirt  ist  als  schaumig  oder  wabig,  und  einem  ungemein 
großen  Kerne  (»caryomegalie«).  Bei  den  von  Cercarien  inficirten  Paludina  vivi- 
para  sind  die  bläschenförmigen  Zellen  am  verbreitetsten.  Aber  alle  oben  er- 
wähnten Zellformen  treten  in  jedem  Übergangsstadium  auf.  Die  Bindegewebs- 
zelle, die  erst  6  i-i  misst,  kann  bis  zu  5ü  ^t  wachsen;  hierbei  ist  hauptsächlich 
das  Plasma  betheiligt,  in  dem  viele  große  Vacuolen  auftreten.  Am  Kerne  wird 
die  Membran  deutlicher,  und  die  Kernsubstanz  sondert  sich  in  chromatische  und 
achromatische.    Theilung  wurde  beobachtet. 

Wolff  untersuchte  die  Cuticularmembran  am  cylindrischen  Seitenepithel  der 
Fühler  von  Helix  pomatia.  Bei  1—3  (.i  dicken  Schnitten  ließ  sich  eine  feine  pa- 
rallelstreifige Structur  erkennen,  ganz  ähnlich,  nur  feiner  als  an  den  Darmzellen 
der  Wirbelthiere.  — -  Über  Zellplatten  bei  Liniax  s.  unten  Vertebrata  p  GO  Hoflmann. 

Nach  Murray  hat  der  Nebenkern  bei  der  Spermatogenese  von  Helix  und 
Arion  so  wenige  nucleäre  Eigenschaften,  dass  es  besser  ist,  die  Bezeichnung  ganz 
fallen  zu  lassen.  Jedes  zweifelhafte  Gebilde,  das  im  Plasma  bei  der  Spermato- 
genese auftritt,  wird  so  benannt.  Ob  die  Sphärenfragmente  theilweise  in  Strahlen 
ausgebildet  werden,  ist  schwer  zu  entscheiden.  In  Stadien  mit  dem  Nebenkern 
in  ruhenden  Zellen  und  selbst  in  den  letzten  Proj)hasen  sind  die  Fragmente  beim 
Amphiaster  und  bei  der  Metaphase  kleiner  und  weniger  stark  gefärbt  oder  gar 

Zool.  Jaliresbericlit.     1S98.    Mollusca.  7 


40  Mollusca. 

entfärbt.  Die  Attractionssphäre  (Nebenkern)  hat  keine  Gebilde  in  sich,  die  den 
Chromosomen  gleichen,  denn  die  Hauptcharaktere  (constante  Zahl,  gleiche  Ver- 
theilung  auf  die  Tochterzellen  und  Längstheilung)  der  letzteren  fehlen  hier. 
Wenn  Lee  [s.  Bericht  f.  1897  Moll,  p  45]  bei  den  Spermatogonien  48  Chrorao- 
somenpaare  an  der  Äquatorialplatte  theilnehmen  lässt,  so  hat  er  wohl  den  Am- 
phiaster  der  Spermatocyten  2.  Ordnung  vor  sich  gehabt.  Ferner  sind  die 
Granula  im  Cytoplasraa  keine  Centrosomen:  jene  färben  sich  viel  stärker  mit 
Eisenhämatoxylin.  Dass  bei  der  letzten  Theilung  der  Spermatocyten  das  Chro- 
matin nicht  reducirt  werde,  hält  Verf.  für  noch  sehr  unsicher.  Das  Plasma  der 
Spermatocyten  ist  nicht  netzartig  (Lee),  sondern  alveolär. 

vom  Rath  gelangt  gegen  Lee  [s.  Bericht  f.  1897  Moll,  p  45]  zu  dem  Schlüsse, 
dass  die  Sexualzellen  von  Helix  pomatia  ebenso  gut  echte  Centralkörper 
während  der  Mitose  und  der  Zellruhe  haben,  wie  die  Sexualzellen  aller  anderen 
Metazoen.  Die  Corpuscules  sid^rophiles  und  die  Centralkörper  sind  verschiedene 
Gebilde,  obwohl  sie  bei  der  Färbung  mit  Eisenhämatoxylin  gleich  aussehen.  — 
Hierher  auch  unten  Vertebrata  p  46  Benda(2,3)  und  p  229  Friedmanu(2). 

Meisenheimer(^)  liefert  den  2.  Theil  der  Entwickelungsgeschichte  von  Limax 
maximus.  Zuerst  werden  die  Larvenorgane  betrachtet,  die  mit  dem  Übergang 
in  das  erwachsene  Thier  Function  und  Existenz  einbüßen.  Die  Kopfblase  legt 
sich  unmittelbar  nach  der  Gastrula  an,  indem  sich  das  Ectoderm  unter  bedeu- 
tender Verflachung  des  Epithels  vorn ,  seitlich  und  dorsal  blasig  erweitert.  Der 
Inhalt  der  Blase  steht  mit  der  Leibesflüssigkeit  in  Verbindung.  Anfangs  sind 
wenige  Mesodermzellen  im  Blasenraume,  bald  treten  mehrere  zwischen  der  Wan- 
dung der  Blase  und  dem  Eiweißsacke  auf.  Ihr  Maximum  erreicht  die  Blase  am 
8.-9.  Tage.  Je  mehr  der  Fuß  sich  entwickelt,  desto  mehr  wird  sie  rückgebildet, 
bis  sie  schließlich  nur  noch  eine  Umhüllung  des  Eiweißsackes  darstellt.  Die 
flachen  Epithelzellen  schließen  gewöhnlich  Fetttropfen  ein.  Über  die  Function 
der  Kopf  blase  theilt  Verf.  die  Ansicht  Schmidt's  [s.  Bericht  f.  1891  Moll,  p  46]: 
sie  spielt  eine  passive  Rolle.  Die  Mesodermzellen  sind  im  Innern  der  Blase 
radiär  angeordnet.  Die  Podocyste  entsteht  etwas  später  als  die  Kopf  blase 
dadurch,  dass  das  äußere  Ende  des  Fußhöckers  sich  unter  Verflachung  der 
Epithelzellen  nach  hinten  und  beiden  Seiten  hin  erweitert.  Innen  ist  sie  von 
muskulösen  Elementen  in  regelmäßiger,  dorsovenlraler  Anordnung  durchsetzt. 
Sie  ist  ein  Circulationsorgan,  wird  sehr  groß  und  kleidet  fast  die  ganze  innere 
Fläche  der  EihüUe  aus.  Gegen  Ende  der  Larvenperiode  wird  sie  immer  kleiner 
und  zuletzt  ganz  abgeworfen.  Eine  Verschmelzung  von  2  Höckern,  woraus  der 
Fuß  hervorgeht,  wie  nach  Schmidt  bei  Succinea,  findet  hier  nicht  statt.  Die 
Urniere  geht  aus  einer  Einstülpung  des  Ectoderms  hervor,  die  zu  beiden  Seiten 
des  vom  Entoderm  umschlossenen  Eiweißsackes  genau  symmetrisch  liegt.  Sie 
wächst  zu  einem  Canale  aus,  der  aus  einem  auf-  und  absteigenden  Schenkel  be- 
steht, die  fast  parallel  schräg  von  hinten  unten  nach  vorn  oben  verlaufen.  Ihre 
äußere  Mündung  liegt  seitlich,  etwas  unterhalb  des  Enddarmes,  und  verschiebt 
sich  so,  dass  die  rechte  dicht  neben  dem  Mantelschlitze,  die  linke  seitlich  unter 
den  Mantel  zu  liegen  kommt.  Zuerst  nun  schicken  die  Zellen  am  innersten  Ende 
der  Urniere  amöboide  Fortsätze  in  die  Leibeshöhle ;  Zellen  und  Kerne  wachsen 
bedeutend,  und  ein  Nucleolus  wird  gebildet.  Schließlich  treten  einige  (höchstens  8) 
Zellen  aus  dem  Epithel  aus,  und  so  steht  einige  Zeit  das  sonst  geschlossene  Rohr 
mit  der  Leibeshöhle  direct  in  Verbindung.  Die  ausgewanderten  amöboiden  Zellen 
umgeben  im  Kranze  das  innere  Ende  der  Urniere.  Die  weite  innere  Ofi'nung  des 
Urnierenganges  wird  von  amöboiden  Zellen  mit  mächtiger  Wimperflamme  aus- 
gefüllt. Die  Anordnung  der  Wimperzellen  ist  sehr  mannigfaltig ;  sie  sind  durch 
eine  Membran  miteinander  verbunden.  Durch  diese  hindurch  geht  ein  Diffusions- 


5.  Gastropoda.    d.  Pulmonata.  41 

Strom  von  der  Leibeshöhle  zum  Innern  der  Urniere.  Die  Wandzellen  des  Ganges 
tibernehmen  die  eigentliche  Excretion  im  innersten  Drittel  des  Ganges ;  in  ihnen 
entstehen  Vacuolen  und  füllen  sich  mit  kleinen  wachsenden  Körnchen.  Diese 
sind  zu  sternförmigen  krystallähnlichen  Gebilden  mit  concentrischen  Streifen  an- 
geordnet. Mit  dem  Wachsthum  des  Organes  nehmen  die  Vacuolen  zu,  bis  das 
Organ  zerfällt.  Der  mittlere  Teil  des  Ganges,  der  horizontale  Schenkel,  hat  hohe 
Cylinderzellen  mit  kleinen  Vacuolen.  Im  Ganzen  ist  also  die  Urniere  rein  ecto- 
dermal.  —  Die  definitiven  Organe.  Das  Mantelfeld  ist  zuerst  durch  eine 
Vorwölbung  des  Theiles  angedeutet,  auf  dem  sich  die  Schalendrüse  entwickelt. 
In  ihm  liegen  Schalendrüse  und  Enddarm.  Es  liegt  zuerst  median,  dreht  sich 
dann  aber  nach  rechts.  Durch  Einstülpung  des  unteren  Mantelrandes  entsteht  die 
Anlage  der  Lungenhöhle.  Rund  herum  rollt  sich  der  Rand  des  Mantelfeldes  auf. 
Durch  Drehung  kommt  der  ventrale  Wulst  mit  der  Athemöffnung  ganz  nach 
rechts  zu  liegen.  Die  Mantelhöhle  behält  stets  kubisches  oder  cylindrisches 
Epithel  und  nimmt  die  Ausführgänge  der  Organe  auf.  Die  Lunge  drängt  sich 
unter  starker  Abflachung  des  Epithels  weit  zwischen  Schalendrüse  und  Eiweiß- 
sack vor.  Zugleich  buchtet  sich  ein  Lymph-  oder  Blutgefäß  gegen  dieses  flache 
Epithel  aus ;  diese  Vorwölbung  legt  sich  in  Falten,  die  immer  stärker  werden, 
sich  verbinden  und  zum  Gefäßnetz  der  Lunge  werden.  Die  Lungenhöhle  wächst 
rasch,  erstreckt  sich  weit  in  die  linke  Körperhälfte  und  umschließt  erst  vorn,  dann 
auch  ventral  Herz  und  Niere.  Da  die  Lungenhöhle  von  dem  die  Larve  um- 
gebenden Eiweiß  erfüllt  ist,  so  findet  schon  früh  ein  Austausch  des  darin  vor- 
handenen Sauerstoffes  mit  der  Lymphflüssigkeit  statt.  Die  Schal endrüse  ent- 
steht sehr  früh  hinten  über  dem  Fuße  als  eine  weite  flache  Vertiefung.  Diese 
wird  tiefer  und  berührt  innen  das  Entoderm;  nach  oben  grenzt  sie  an  das  flache 
Epithel  der  Kopf  blase,  nach  unten  geht  sie  in  das  kubische  Ectoderm  über. 
Während  später  die  dem  Entoderm  anliegende  Wandung  ihr  hohes  Epithel  be- 
hält, bekommt  die  vordere  flaches  Epithel.  Das  Lumen  der  Drüse  erweitert  sich. 
Die  Kerne  treten  nur  noch  als  kleine  Höcker  hervor.  Die  Wandung  legt  sich  so 
dicht  an  das  Ectoderm  an,  dass  eine  Trennung  der  Schichten  kaum  möglich  ist, 
zu  einem  Durchbruch  kommt  es  aber  dabei  nie.  Bald  jedoch  trennen  sich  beide 
Schichten  wieder,  indem  die  äußere  Wand  der  Drüse  wieder  nach  innen  rückt. 
Mit  dem  Auftreten  von  Kalk  im  chitinösen  Schalenhäutchen  ist  die  Entwickelung 
der  Schale  abgeschlossen.  Über  die  Bildung  des  Nervensystems  werden  die  An- 
gaben Henchman's  vollständig  bestätigt.  Die  Tentakel  gehen  aus  den  Scheitel- 
platten hervor,  die  auch  die  Cerebralganglien,  Cerebraltuben  und  den  gesammten 
Vorderkopf  liefern.  Über  die  Differenzirung  der  Scheitelplatten  werden  die 
Angaben  Schmidt's  [s.  Bericht  f.  1891  Moll,  p  46]  bestätigt.  Aus  dem  innersten 
Theile  der  Scheitelplatten  entsteht  jederseits  aus  einer  Reihe  von  Wülsten  das 
Sempersche  Organ.  Die  von  Sarasin  [s.  Bericht  f.  1888  Moll,  p  51]  bei  Helix 
JFrtZifom' beschriebenen  Hautsinnesorgane  kommen  auch  hier  vor.  Sie  liegen 
am  ganzen  Körper  zerstreut  (besonders  am  Fuße,  an  den  Scheitelplatten  und 
Cerebraltuben)  und  bestehen  aus  einer  centralen  birnförmigen  Zelle,  die  schalen- 
förmig von  einigen  abgeplatteten  Zellen  umgeben  ist,  deren  zu  Stäbchen  ausge- 
zogene feine  Spitzen  sie  als  die  percipirenden  Organe  deuten  lässt,  während 
die  centrale  birnförmige  Zelle  wohl  den  Reiz  von  jenen  aufnimmt.  Diese  Organe 
treten  am  8.-9.  Tage  auf  und  verschwinden  schon  am  12.  wieder;  während  ihrer 
Existenz  ist  die  Bildung  der  Ganglienzellen  durch  auswandernde  Ectodermzellen 
noch  im  Gange.  Auch  die  Sinnesorgane  wandern  bald  selber  in  die  Tiefe ,  um 
an  der  Bildung  des  Nervensystems  theil  zu  nehmen.  Die  Otolithenblase 
wird  am  frühesten  von  allen  Sinnesorganen  durch  Wucherung  des  Ectoderms  an- 
gelegt.   Das  Bläschen  schnürt  sich  bald  ab,  erhält  ein  kleines  Lumen  und  wandert 

7* 


42  Mollusca. 

zum  Pedalganglion.  Das  Auge  entsteht  durch  eine  Einstülpung  des  Ectoderms 
außen  von  der  Basis  des  1.  Tentakelhöckers.  Das  abgeschnürte  Bläschen  bleibt 
dicht  unter  dem  Ectoderm  liegen  und  ist  voll  Eiweiß.  Die  Linse  entsteht  durch 
Ausscheidung  der  Waudzellen.  Das  Ganglion  opticum  kommt  zu  Stande,  indem 
»Zellen  vom  Cerebralgauglion  aus  sich  an  die  innere  Wandung  des  Bläschens 
heranrücken«.  Von  den  beiden  Wandungen  der  Blase  wird  die  innere  zur  Retina, 
in  der  sich  Pigment  ablagert,  die  vordere  zum  inneren  Epithel  der  Cornea  oder 
Pellucida;  das  äußere  Epithel  (der  Cornea)  rührt  vom  Tentakelepithel  her.  Die 
körnige,  concentrische  Structur  im  Inneren  der  Linse  tritt  schon  früh  auf. 
Während  dieser  Processe  ist  das  Auge  von  der  Basis  des  Tentakels  zur  Spitze 
gerückt.  Den  Darmcanal  stellt  zunächst  der  Entodermsack  dar.  Seine  Zellen 
werden  bald  schon  durch  Aufnahme  von  Eiweiß  aus  der  Gastralhöhle  stark 
vacuolisirt;  nur  die  hintere  Wand,  die  den  Magen  liefert,  behält  ihr  einfaches 
Epithel.  Sehr  früh  stülpt  sich  das  Stomodäum  ein,  aus  dem  Mund,  Radulatasche, 
Speicheldrüsen  und  Ösophagus  werden.  In  der  später  dorsalen  Wand  der  Mund- 
höhle heben  sich  die  Ento-  von  den  Ectodermzellen  scharf  ab.  Sehr  früh  schon 
tritt  zwischen  Fußhöcker  und  Schalendrüse  der  Enddarm  als  Einstülpung  des 
Ectoderms  auf,  schnürt  sich  aber  unter  Verlust  der  Öffnung  vom  Ectoderm  ab, 
tritt  mit  dem  Entoderm  in  Verbindung  und  täuscht  so  eine  Ausstülpung  des  Ento- 
dermsackes  vor.  Erst  später  bricht  der  After  von  Neuem  durch.  Der  ganze 
Darm  von  dem  After  bis  zum  Magen  ist  demnach  ectodermal.  An  der  dorsalen 
ectodermalen  Wand  der  Mundhöhle  bildet  sich  ein  Wulst  aus,  der  sich  in  den 
Ösophagus  hinein  erstreckt.  Die  mittleren  Zellen  des  Wulstes  vacuolisiren  sich 
stark  und  sind  mit  Cilien  besetzt.  Von  einem  Velum  fehlt  jede  Spur.  Die 
Radulatasche  wird  als  Verdickung  der  hinteren  Wand  des  Stomodäums  angelegt; 
an  sie  treten  Mesodermzellen  heran  und  liefern  die  Muskeln.  Aus  einer  Falte 
der  vorderen  Wand  der  Mundhöhle  geht  die  Zunge  hervor.  Ein  ähnlicher  Process 
trennt  an  der  hinteren  Wand  die  Radulascheide  von  der  Subösophagealfalte. 
Eine  Faltung  vor  und  unter  der  Zunge,  die  Sublingualfalte,  liefert  eine  ventrale 
Tasche.  Die  Radula  bekleidet  schon  früh  als  feines,  hellglänzendes  Häutchen 
die  ventrale  Wand  der  Radulatasche.  Im  Grunde  der  Tasche  zeichnen  sich  die 
Odontoblasten  durch  ihren  größeren  und  heller  gefärbten  Kern  vor  den  anderen 
aus.  Die  Speicheldrüsen  gehen  aus  einer  Einstülpung  der  Mundhöhle  oberhalb 
der  Radulatasche  hervor  und  wachsen  dem  Ösophagus  entlang  nach  hinten. 
Nicht  nur  die  vacuolenreichen  Zellen  des  Eiweißsackes  bilden  die  Leber,  wie 
bisher  behauptet  wurde,  sondern  auch  ein  großer  Theil  des  Magens  hilft  dabei. 
Die  beiden  Mündungen  der  Leber  bleiben  lange  erhalten ,  rücken  aber  allmählich 
an  einander.  Die  Function  der  Leber  ist  jetzt  noch  wie  die  des  Eiweißsackes. 
Die  Leberzellen  werden  erst  nach  dem  Ausschlüpfen  des  Embryos  umgebildet. 
Der  Mittel-  und  Enddarm  verläuft  zuerst  gerade  in  der  Medianebene ;  mit  der 
Bildung  der  1.  der  5  Schlingen  ist  zugleich  eine  Drehung  von  90°  verbunden. 
Anfangs  ist  der  Fuß  noch  frei  von  Organen.  Dorsal  liegt  nichts  als  ein  großer 
Lymphraum,  ventral  ein  Blutgefäß  nebst  Pedalganglien  und  Fußdrüse,  dagegen 
liegen  Herz  und  Niere  unterhalb  der  Schalen driise  in  einem  Eingeweidesack. 
Allmählich  wandert  der  Organcomplex  in  den  Fuß  mit  dem  hinteren  linken 
Leberlappen  voran,  worauf  die  ganze  Leber  mit  Magen  und  Darm,  zuletzt  auch 
Herz  und  Niere  folgen.  Herz  und  Niere.  Bei  der  8  Tage  alten  Larve  zeigt 
sich  rechts  neben  dem  Enddarm  und  etwas  unter  der  Schalendrüse  die  Anlage 
beider  Organe  als  kleiner  Zellenhaufen  direct  unter  dem  Ectoderm ;  er  entsteht 
bestimmt  durch  Auswanderung  von  Ectodermzellen.  Etwas  später  legen  sich  in 
ihrer  Nähe  die  Visceralganglien  an;  Henchman  hat  jene  Anlage  übersehen  und 
mit  dieser  vermengt.    Die  Pleural-  und  Abdomiualganglien  entstehen  noch  später 


5.  Gastropoda.    d.  Pulmonata.  43 

und  liegen  noch  tiefer  als  jene  Doppelanlage,  so  dass  eine  Verwechselung  voll- 
kommen ausgeschlossen  ist.  Die  Herz -Nierenanlage  wächst  nun  ohne  Be- 
theiligung des  Mesoderms  rasch  zwischen  Schalendrüse  und  Eiweißsack  aus  und 
sondert  sich  in  2  Theile:  einer  bleibt  dicht  unter  dem  Ectoderm  liegen,  der 
andere  wuchert  in  den  Körper  hinein.  In  jenem  ordnen  sich  die  Zellen  epithelial 
an,  es  entsteht  ein  kleines  Bläschen  mit  Lumen,  die  bleibende  Niere  [s.  unten]. 
Von  der  Nierenanlage  verläuft  als  Strang  der  Herzschlauch  zur  Schalendrüse; 
seine  Wände  werden  nicht  von  Mesenchymzellen  gebildet.  Durch  eine  Ver- 
dickung in  der  Mitte  bildet  sich  das  Septum  zwischen  Vorhof  und  Kammer. 
Nach  Abschnüren  des  Pericards  wandelt  sich  ein  Theil  der  Zellen  der  Herzwand 
in  Endothel,  ein  anderer  in  Muskeln  um.  Das  Herz  erstreckt  sich  fast  quer  durch 
den  Körper,  der  Vorhof  liegt  mehr  rechts,  die  Kammer  mehr  links.  Das  ganze 
Organ  dreht  sich  nur  etwas  in  die  Längsachse  des  Körpers,  eine  schiefe  Lage 
behält  es  immer  bei.  Die  Bildung  des  Pericards  ist  äußerst  complicirt  (Einzel- 
heiten s.  im  Original).  Jedenfalls  ist  nicht  das  Pericard  das  Primäre,  aus  dessen 
Wandung  sich  der  Herzschlauch  entwickelt,  sondern  dieser  selbst.  Beide  sind 
rein  ectodermal.  Definitive  Niere.  Sie  entsteht  aus  2  Anlagen:  dem  Nieren- 
bläschen und  dem  Ausführgang.  Beide  verschmelzen  mit  einander;  ein  Theil 
wird  zur  eigentlichen  Niere,  ein  anderer  zum  Pericardialnierengang,  der  dritte 
geht  in  den  Ausführgang  über.  Der  gesondert  entstandene  Abschnitt  des  letz- 
teren ist  der  primäre,  der  als  eine  Rinne  in  der  Mantelhöhle  entstandene,  sich 
später  zum  Canal  schließende  Theil  der  secundäre  Ureter.  Durch  Faltenbildung 
im  Nierensack  erhält  die  Niere  ihr  typisches  Aussehen.  Blutgefäßsystem. 
Schon  früh  wird  die  Mitte  des  Fußes  dorsal  von  einem  geräumigen  Sinus  durch- 
zogen, der  einerseits  in  die  Podocyste,  andererseits  nach  vorn  zur  Kopf  blase  und 
Schalendrüse  führt  und  sich  überall  in  Lücken  im  Mesenchym  auflöst.  Diese 
Lymphräume  sind  die  Anlagen  des  Venensystems.  Von  Arterien  tritt  im  Fuße 
jederseits  ein  Gefäß  auf,  das  nach  hinten  in  den  Lymphsinus  übergeht;  vorn  ver- 
einigen sich  beide  über  der  Fußdrüße,  um  von  da  zur  Herzkammer  zu  gelangen : 
es  ist  die  Aorta  cephalica  mit  den  Artt.  pedales.  Vor  der  Einmündung  der 
A.  ceph.  zweigt  sich  als  schwächeres  Gefäß  die  A.  visceralis  ab.  Während  die 
Arterien  schon  früh  durch  Mesenchymzellen  fester  abgegrenzt  werden,  besteht 
die  Lungenvene  noch  sehr  lange  aus  Lymphräumen. 

Nach  IVIeisenheinier('^)  ist  auch  bei  Physa^  Planorhis  und  Limnaeus  die  Ur- 
niere  gegen  die  Leibeshöhle  durch  eine  Haut  mit  großen  Wimperzellen  abge- 
schlossen. 

Biedermann  &  Moritz  berichten  in  einer  wesentlich  physiologischen  Arbeit 
über  die  Verdauung  bei  Helix  pomatia.  Der  Inhalt  des  Vorderdarmes  und 
Magens  besteht  aus  einer  braunen,  klaren,  zähen  Flüssigkeit.  Am  meisten  Saft 
findet  man  bei  Thieren,  die  reichlich  gefressen  haben  und  deren  Magen  sich  wieder 
(nach  24  Stunden)  entleert  hat.  Das  Secret  stammt  aus  der  Mitteldarmdrüse  und 
durchtränkt  die  frische  Nahrung.  Im  Sommer  wird  neutrales  Lackmuspapier  von 
dem  frisch  aus  dem  Magen  entnommenen  braunen  Safte  deutlich  geröthet,  wäh- 
rend rothes  Lakmoidpapier  sich  immer  stark  blau  färbt.  Im  Magensaft  ließ 
sich  Phosphorsäure  nicht  und  Magnesium  nur  sehr  wenig  nachweisen;  dagegen 
ist  viel  Eiweiß  darin  vorhanden.  Das  Lebersecret  löst  keine  pflanzlichen  oder 
thierischen  Eiweißkörper,  wohl  aber  die  Kohlehydrate  (Cellulose,  Stärke,  Zucker). 
Extracte  der  Leber  waren  vollkommen  ohne  Wirkung. 

Simrotii(2)  wendet  sich  gegen  die  Angaben  von  Gar  [s.  Bericht  f.  1897  Moll. 
p  43]  über  die  Bewegungen  der  Lungenschnecken.  Nur  die  Stylommatophoren 
(z.  B.  Limax)  sind  zu  solchen  Untersuchungen  geeignet,  weil  hier  die  ganze 
Körperlast  zu  bewegen  ist.    Bei  L.  liegen  unter  dem  Epithel  der  Mittelsohle 


44  Mollusca. 

motorische  und  extensile  Längsmuskelbündel,  ferner  einzelne  Bündel,  die  die  seit- 
lichen Biegungen  des  Körpers  oder  die  Verkürzung  der  ganzen  Schnecke  be- 
wirken, sodann  ein  System  von  dorsoventralen  Fasern  auf  beiden  Seiten  des 
Körpers.  Dorsoventrale  Muskeln  fehlen  hier  und  gewiss  auch  bei  Limnaea.  Ferner 
hebt  sich  der  Körper  während  des  Gleitens  nie  von  der  Unterlage  ab,  was  ja  bei 
der  Contraction  von  dorsoventralen  Muskeln  der  Fall  sein  müsste.  Beim  Hin- 
gleiten an  der  Oberfläche  des  Wassers  wird  das  Schleimband  an  der  Sohlenfläche 
zunächst  vom  Wasser  nicht  benetzt,  sondern  schwimmt  auf  dem  Wasser;  je 
länger  es  wird,  desto  größer  ist  die  Stabilität.  Am  Schleimband  lassen  sich  viele 
Schnecken  in  die  Tiefe.  Diese  Bänder  können  von  der  erzeugenden  Schnecke  so 
gut  wie  von  einer  anderen  als  Unterlage  beim  Kriechen  benutzt  werden. 

Adams  (^)  stellte  experimentell  fest,  dass  Limax  maximus  bei  Nacht  auf  8  Fuss 
Entfernung  noch  scharf  riecht.  —  Nach  Adams (^)  findet  die  Begattung  von 
L.  m.  Nachts  zwischen  10  und  2  Uhr  statt.  Während  des  Actes  hängen  die 
beiden  Thiere  umschlungen  an  einem  Schleimfaden  frei  in  der -Luft. 

e.  Pteropoda. 

M'lntosh  beschreibt  kurz  Larven  von  Clione  limacina.  Bei  einigen  hatte  das 
Kopfsegment  einen  nicht  zusammenhängenden  Cilienring  vorn  am  Odontophor, 
die  mittlere  Körperregion  einen  centralen  Wimperkranz,  und  einen  weiteren  die 
hintere  Region.  Später  wurde  die  zweitheilige  Schnauze  und  die  Anlage  des  mitt- 
leren und  hinteren  Fußlappens  beobachtet.  Bei  noch  älteren  Larven  waren  die 
seitlichen  Flossen  schon  ausgebildet,  und  zugleich  das  mittlere  und  hintere  Cilien- 
band  noch  erhalten.  Bei  ausgestülptem  Rüssel  erschien  die  Radula  wie  ein  borstiger 
Fortsatz. 

6.  Cephalopoda. 

Hierher  auch  Burne(2),  Dastre  &  Floresco,  Joubin(*-4). 

Nach  Griffin  (*)  ist  der  Körper  von  Nautilus  po7npilms  durch  2  breite  Muskeln 
an  der  Schale  befestigt.  Zwischen  den  Muskelenden  und  der  Schale  liegen  dünne 
chitinartige  Platten  (>tendons«),  die  aus  vielen  dünnen  Blättern  bestehen.  Der 
Mantel  ist  mit  der  Schale  durch  3  aponeurotische  Bänder  (Huxley)  verbunden 
(ein  dorsales,  ein  vorderes  und  ein  hinteres  ventrales),  aber  diese  Anheftungen 
sollen  in  erster  Linie  verhindern,  dass  Wasser  zwischen  den  Mantel  und  die 
Schale  zum  Sipho  gelangt.  Neben  dem  Ösophagus  auf  dem  Boden  der  Mundhöhle 
liegt  ein  Paar  papillenartiger  Wülste,  worauf  die  Speicheldrüsen  münden.  Diese 
sind  homolog  den  vorderen  Speicheldrüsen  der  Octopodeu.  Gewöhnlich  ist  eine 
eiförmige,  tubulöse  Drüse  vorhanden,  bisweilen  auch  eine  accessorische.  Alle 
Tubuli  münden  in  eine  centrale  Höhle,  die  entweder  direct  oder  durch  einen 
kurzen  Gang  mit  der  Mundhöhle  in  Verbindung  steht.  Gänge  und  Höhle  haben 
hohes  Cylinderepithel.  Die  Drüse  wird  von  einem  buccalen  Ast  der  vorderen 
Aorta  versorgt.  Es  existirt  kein  geschlossenes  Capillarsystem.  Ein  Nerv  vom 
Buccalganglion  begleitet  die  Arterie.  Die  Otocysten  liegen  in  Gruben  unter  und 
hinter  den  Vereinigungsstellen  von  Kopf,  Fuß-  und  Pleuralganglion.  Der  N. 
acusticus  entspringt  vom  Cerebralganglion  und  geht  über  das  Pedalganglion  hin, 
wobei  es  den  Anschein  hat,  als  ob  er  vom  Pedalganglion  käme,  so  dicht  sind  die 
Nervenscheiden  mit  einander  verbunden.  Die  Otolithen  sind  eiförmige  Kalk- 
körperchen;  jeder  besteht  aus  vielen  elliptischen,  mit  einander  verkitteten  Krystallen 
von  Calciumcarbonat.  Die  4  Kiemen  liegen  auf  der  Innenseite  der  Mantelfalte, 
neben  ihrer  Verbindung  mit  dem  Körper.  Die  Säcke  der  4  Nephridien 
hängen  gänzlich  in  der  Mantelfalte;   ein  kleiner  Abschnitt  der  hinteren  venösen 


6.  Cephalopoda.  45 

Anhänge  ragt  hinter  dem  Mantel  in  die  Körperhöhle  hinein.  Das  Herz  liegt 
gerade  hinter  der  Mantelfalte.  Die  Mündungen  von  Nephridien  und  Pericard, 
der  Anus,  die  Osphradien  und  die  Nidamentaldrüse  liegen  auf  der  Innenseite  des 
Mantels.    Auf  der  Körperwand  münden  nur  die  Geschlechtsorgane. 

Nach  Griffin (2)  bestehen  die  Tentakel  von  Nautilus  pompilius  aus  einer 
fleischigen  Hülle  und  einem  contractilen  Cirrus.  Die  »digital  tentacles«  sind  mit 
dichten  Reihen  ringförmiger  Rinnen  besetzt.  In  der  Mitte  verläuft  ein  starker 
Nerv,  um  ihn  Bündel  von  Längsmuskelfasern.  Zwischen  je  2  der  äußeren 
Rinnen  ist  der  Nerv  verdickt  und  besitzt  Anhäufungen  von  Ganglienzellen.  Auf 
der  Innenfläche  der  Tentakel  kommen  zwischen  Epithel  und  den  Längsmuskeln 
radiäre  Transversalmuskeln  vor.  Die  »ocular  tentacles«  haben  auf  der  Innenseite 
tiefere  Rinnen  und  einen  accessorischen  Nerv.  Ihr  Hauptnerv  hat  peripher  eine 
Ganglienzellenschicht.  Beide  Nerven  entspringen  vom  Pedalganglion.  Der  »in- 
ferior labial  lobe«  und  das  Organ  von  van  der  Hoeven  sind  homolog.  Der  Hecto- 
cotylus  besteht  aus  einer  Gruppe  von  4  Tentakeln.  Bei  25^  der  untersuchten 
Thiere  lag  er  rechts,  sonst  links ;  in  einem  Fall  Hectocotyli  beiderseits.  3  Ten- 
takel des  H.  sind  in  eine  fleischige  Scheide  gehüllt,  der  4.  und  schmälste  nur 
theilweise.  Die  Außenseite  der  Scheide  hat  am  Rande  einen  Kreis  von  zusammen- 
gesetzten tubulösen  Drüsen.  In  den  Kinnen  des  2.  Tentakels  des  H.  kommen 
einfache  sackförmige  Drüsen  vor. 

Solger  (V)  injicirte  Methylenblau  intravital  bei  Rossiamacrosoma,  Loligo  vulgaris, 
marmorae,  Hlex  Coindetii  und  Sepia  ofßcinalis,  um  über  die  Nerven  der  Chroma- 
tophoren  Aufschlüsse  zu  erhalten.  Verf.  gelang  es,  Nerven  nachzuweisen,  die  an 
die  Radiärzelleu  herantreten,  mithin  sind  diese  Muskelzellen.  .Jede  Radiärfaser 
besteht  aus  Protoplasma  und  dem  gegen  das  basale,  der  Chromatophore  zuge- 
wandte Ende  hin  verschobenen  Kern.  Diese  Masse  wird  von  einer  homogenen, 
stark  lichtbrechenden  Wand  umfasst.  An  der  Insertionsstelle  des  Muskels  an  die 
Chromatophore  zeigt  sich,  dem  Kern  entsprechend,  eine  leichte  conische  An- 
schwellung. Zu  den  accessorischen  Theilen  der  Chromatophore  gehören  außer 
der  Muskelscheide  eine  elastische  Hülle  und  ein  diese  umgebendes  fibrilläres 
Netzwerk.  Bei  den  Bewegungen  der  Chr.  sind  als  Antagonisten  thätig  der  Kranz 
von  Radiärmuskeln  und  die  elastische  Hülle,  die  der  Chrom,  und  ihren  Muskeln 
fest  anhaftet  (»Zellkapsel«  =  collerette  Phisalix). 

Nach  Appeilöf  kommt  bei  Idiosepius  pygmaeus  nichts  vor,  was  einer  Schale 
homolog  oder  analog  wäre  (gegen  Steenstrup).  Ein  knorpeliger  Nackenschließ- 
apparat fehlt  (mit  S.).  Die  Leberkapsel  ist  nur  hinten  mit  dem  Mantel  verwachsen; 
seitlich  davon  entspringen  die  Trichterdepressoren.  An  den  Kiefern  sind  die 
vorderen  Ränder  unregelmäßig,  aber  distinct  bezahnt.  Die  Radula  zeigt  Ähnlich- 
keiten mit  der  der  Octopoden.  Die  vorderen  Speicheldrüsen  sind  klein  und  liegen 
seitlich  vom  Ösophagus,  die  hinteren,  vollkommen  von  einander  getrennt,  zwischen 
Vorderrand  der  Leber  und  Kopfknorpel.  Die  Leber  ist  ungetheilt.  Die  Gallen- 
gänge sind  mit  Pancreasanhängen  reich  besetzt.  Das  Herz  liegt  vollständig  quer, 
und  zwar  mit  der  convexen  Seite  genau  ventral,  mit  der  concaven  dorsal.  Die 
Niereuanhänge  sind  rundlich  und  grenzen  unmittelbar  an  die  Kiemenherzen.  Die 
kleinen  Pericardialdrüsen  sind  dem  Hinterende  der  Kiemenherzen  angeheftet.  Der 
Tintenbeutel  hat  einen  rundlichen,  hinteren,  vom  Ausführgang  scharf  abgesetzten 
Theil.  Das  Trichterorgan  besteht  aus  einem  dorsalen  Stück  und  2  ovalen  Seiten- 
stücken. Die  Lobi  optici  sind  ungewöhnlich  stark,  so  dass  sie  das  dreieckige 
Cerebralganglion  vorn  ganz  verdecken.  Der  N.  pallialis  ist  vor  seiner  Vereinigung 
mit  dem  Ganglion  gespalten;  der  äußere  Ast  tritt  in  das  Ganglion,  der  innere  ver- 
einigt sich  mit  dem  vom  Ganglion  abgehenden  großen  Nerv.  Dieser  durchbohrt 
die  Mantelmusculatur,  um  auf  der  Rückenseite  zu  verlaufen.    Der  Hoden  stimmt 


46  Mollusca. 

im  Bau  mit  dem  der  Sepioladen  überein.  Eigenthümlich  ist  das  dreieckig  zusammen- 
gepackte Vas  deferens,  das  nahe  am  Hinterende  des  Spermatophorensackes  ein- 
mündet, ferner  der  unvollständige  rechte  Eileiter  neben  dem  functionirenden 
linken.  Dieser  Befund  ist  von  niedrigeren  Stammformen  vererbt.  Die  Nida- 
mentaldrüsen  sind  lang,  die  accessorischen  getrennt.  —  Auch  bei  Sepiadarium 
liocUi  ist  der  Nackenschließapparat  verloren  gegangen ;  Mantel  und  Nacken  sind 
verwachsen,  ebenso  die  Musculatur  des  vorderen  Mantelrandes  mit  dem  Kopfe ; 
die  Haut  zieht  ununterbrochen  auf  den  Kopf  über.  Das  Rudiment  des  Nacken- 
knorpels bildet  ein  Paar  Knorpelstäbchen.  Schale  fehlt.  Flossen  abgerundet,  in 
der  Mitte  des  Körpers.  Von  außen  sichtbare  Trichteradductoren  fehlen.  M,  add. 
pall.  med.  und  lat.  vorhanden.  Die  hinteren  Speicheldrüsen  sind  verwachsen.  Hecto- 
cotylus  am  4.  Armpaare  entweder  beiderseits  (/.)  oder  links  [SepiadariumyiiVi^  Sepio- 
loidea).  Verf.  widerlegt  die  Gründe  Steenstriip's  gegen  eine  Verwandtschaft  von 
/(/.,  Sepiad.  und  Sepiol.  mit  den  Sepioladen.  Die  Hectocotylisation  bei  den  typi- 
schen Sepioladen  und  ihren  Verwandten  zeigt,  dass  Formen  von  verschiedenem 
Typus  (d.  h.  verschiedener  Ordnungszahl  des  hectocotylisirten  Armes)  mit  einander 
näher  verwandt  sein  können  als  solche,   bei  welchen  der  Typus  der  gleiche  ist. 

Nach  Smith  haben  Lytoceras  und  Phtjlloceras  einen  gemeinsamen  Ursprung  und 
machen  während  ihrer  Entwickelung  fast  dieselben  Stadien  durch.  In  der  Mitte 
der  Trias  jedoch  hört  ihre  Ähnlichkeit  auf:  sie  entwickeln  sich  in  verschiedenen 
Familien  weiter.    Über  die  Beschreibung  der  einzelnen  Stadien  vergl.  Original. 

Über  die  Entwickelung  von  Klossia  octopiana  im  Darm  von  Octopus  s.  oben 
Protozoap  21  Siedlecki(2). 

Crick  theilt  seine  Beobachtungen  über  die  Art  der  Befestigung  der  Ammo- 
nitiden  (nahe  an  30  Genera)  an  ihrer  Schale  mit.  Das  Thier  sass  wie  Nau- 
tilus durch  ein  Paar  Schalenmuskeln  und  einen  Annulus  an  der  Schale  fest.  Bei 
den  Ammoniten  und  nächsten  Verwandten  sind  die  Schalenmuskeln  dorsal  ange- 
wachsen, sitzen  eng  bei  einander  und  sind  durch  ein  schmales  Muskelband  ver- 
bunden oder  berühren  sich  gar.  Auf  der  Innenseite  der  Wohnkammern  ist  als 
feine  Linie  die  vordere  Grenze  der  Schalenmuskeln  resp.  des  Annulus,  der  jene 
verbindet,  noch  sichtbar.  Bei  Distichoceras  und  Oppelia  sind  die  Schalenmuskeln 
bedeutend  länger  als  bei  den  übrigen.  Das  Thier  war  außer  durch  Muskeln  und 
Annulus  wie  N.  mit  dem  hinteren  Theile  des  Körpers  an  die  zuletzt  gebildete 
Kammerwand  festgewachsen,  was  bei  dem  complicirten  Baue  derselben  mit  reich 
zerschlitzten  Sätteln  und  Loben  sicher  eine  sehr  enge  Verzahnung  ergab.  Diese 
Verwachsung  musste  sich  bei  der  Bildung  einer  neuen  Kammerwand  lösen  (mit 
Waagen),  und  alsdann  war  die  Verwachsung  von  Muskel  und  Annulus  sehr  noth- 
wendig,  um  das  Eindringen  von  Wasser  zwischen  Thier  und  Schale  zu  verhindern. 


Tunicata. 

(Referent:  Prof.  A.  Della  Valle  in  Neapel.) 

Ballowitz,  E.,  1.  Zur  Kenntnis  der  Zellsphäre.   Eine  Zellstudie  am  Salpenepithel.   in:  Arch. 

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,    2.  Über  Ringkerne,  ihre  Entstehung  und  Vermehrung,     in:  Biol.  Centralbl.  18.  Bd. 

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Anzeiger  14.  Bd.  p  369— 372.  [5] 

,   4.  Zur  Entstehung  des  Zwischenkörpers,   ibid.  p  390 — 405.  [5] 

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,    2.  Ovogenesis  in  Distaplia  occidentalis  Ritter  (Ms.)  with  Remarks  on  other  Forms. 

(Abstract.)    in:  Science  (2)  Vol.  8  p  176 — 177.  [Comunicazione  preliminare.] 
Delage,  Y.,  &  E.  Herouard ,   Traite  de  Zoologie  concrete.    Tome  8.  Les  Procordes.    Paris 

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Herdman,  "W.  A.,  1.  Note  on  the  Tunicate  Fauna  of  Australian  Seas.     in:  Ann.  Mag.  N.  H. 

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* ,  2*  Description  of  some  Simple  Ascidians  coUected  in  Puget  Sound,  Pacific  Coast.  in : 

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(Verrill),   in:  Z.  Bull.  Boston  Vol.  2  p  99—115  6  Figg.  [4] 
Korotneff,  A.,  Noch  Etwas  über  Anchi7iia.    in:  Mitth.  Z.  Stat.  Neapel  13.  Bd.   p  426—432 

T  12.  [6] 
Metcalf,  M.  M.,  The  Neural  Gland  in  Cynthia  papulosa,     in:  Anat.  Anzeiger  14.  Bd.  p  467 

-470  3  Figg.  [3] 
Perrier,  E.,  Note  sur  la  Classification  des  Tuniciers.     in:  Compt.  Rend.  Tome  126  p  1758 — 

1762.  [2] 
Perrier,  E.,  &  A.  Pizon,   L'embryon  double  des  Diplosomides  et  la  tachygenese.     ibid. 

Tome  127  p  297—301.  [4] 
Pizon,  A.,  1.  Erabryogenie  de  la  larve  double  des  Diplosomides  (Ascidies  composees).     ibid. 

Tome  126  p  818—850.  [4] 
,    2.  Classification  des  Molgulidees,    Formes  nouvelles  des  collections  du  Mus6um. 

ibid.  p  1814—1817.  [6] 
,    3.   Nouvelles  observations  biologiques  sur  la  vie  coloniale  des  Tuniciers  fixes  (Bo- 

trylles  et  Botrylloides).   ibid.  Tome  127  p  127—130.  [4] 

,    4.  Contributions  ä  l'etude  du  role  du  nucleole.   ibid.  p  241^ — 243.  [6] 

,   V.  Perrier. 

Ritter,  Wm.E.,  A  few  Facts  Concerning  the  Relationships  an  l  Reproduction  of  Some  Bering 

Sea  Tunicates.   in:  Z.  Bull.  Boston  Vol.  2  p  77—81.  [3] 

Zool.  Jahresbericht.  1896.    Tunicata. 


2  Tunicata. 

Seeliger,  O.,  Tunicata.   in:  Bronn  Class.  Ordn.  3.  Bd.  Suppl.  Lief.  12— 20  p  209— 320  Figg. 

T  12 — 18.     [Ascidie  (continuazione):  Mantello,  Ecto derma,  Sistema  nervoso,  Fossetta 

ciliata  e  Glandola  neurale,  Organi  dei  sensi  (Ocelli).]  [3] 
Sluiter,  C.  Ph.,  Tunieiers  recueillis  en  1896  par  la  »Chazalie«  dans  la  Mer  des  Antilles.     in: 

Mem.  Soc.  Z.  France  Tome  11  p  5—34  T  1—3,     [29  (20  n.)  specie  di  Ascidiacei,  7  Ta- 

liacei.] 

1.  Tanicati  in  generale. 

V.  Delage  &  Herouard  e  Herdman('). 

Sul  sistema  nervoso  centrale  dei  Tunicati  v.  infra  Allg.  Biologie,  Steiner. 

II  Giard  trova  fra  le  tiroidi  laterali  dei  Vertebrati  e  1'  epicardio  dei  Tunicati 
un'  omologia  simile  a  quella  che  esiste  fra  la  tiroide  mediana  e  1'  endostilo.  Di- 
fatti,  al  pari  che  per  le  tiroidi  laterali,  i  dne  rudimenti  epicardici  1 )  nascono  come 
invaginazioni  simmetriche  dei  fondo  della  cavitä  branchiale,  nel  lato  ventrale; 
2)  talora  non  si  sviluppano  egnalmente  a  destra  ed  a  sinistra;  3)  sono  in  nn  certo 
rapporto  di  posizione  col  pericardio.  —  Forse  esiste  pure  un'  altra  omologia  (ma 
questa  piü  ipotetica  della  precedente)  fra  gli  abbozzi  dei  timo  dei  Vertebrati  su- 
periori  ed  alcuni  ammassi  di  cellule  glandolari  (in  regressione  pigmentaria  nell'  a- 
scidia  adulta)  che  si  vedono  in  Botrylloides  luteum  e  cyanescens^  al  disopra  di  cia- 
scuna  Serie  delle  fessure  branchiali.  [Cf.,  in  proposito,  p  6  Korotneff.] 

L'  applicazione  logica  e  rigorosa  della  legge  di  »patrogonia«  (1' ontogenia  ripete 
la  filogenia)  conduce  il  Perrler  ad  escludere  cosi  1'  ipotesi  che  i  Tunicati  siano 
progenitori  dei  Vertebrati,  come  pure  1'  altra  che  insieme  con  i  Vert.  discendano 
da  un  antenato  comune;  ed  invece  ad  ammettere  che  derivino  dai  Vert.  Per  far 
ciö  basta  supporre  che  degli  organismi  somiglianti  all'  Amphioxus  si  sian  fissati, 
in  un  certo  momento,  coli'  estremitä  superiore  dei  loro  corpo.  Da  questo  cambia- 
mento  sarebbero  derivati  tutti  i  caratteri  che  distinguono  i  Tun.,  come:  concentra- 
zione  degli  organi  nella  regione  anteriore  dei  corpo  (e  quindi  formazione  di  una 
coda),  riassorbimento  della  coda,  degradazione  degli  organi  di  senso,  dei  sistema 
nervoso  e  dell'  apparecchio  muscolare  ed  anche  sviluppo  esagerato  della  branchia, 
infine  modificazioni  d'  atteggiamento  destiuate  a  produrre  1'  allontanamento  per 
quanto  piü  e  possibile  degli  orificii  afferent!  ed  efferenti  dal  piano  di  fissazione. 
(Quesf  ultimo  risultato  puö  essere  stato  ottenuto  o  mediante  1'  allungamento  della 
regione  preboccale,  come  nelle  Anatife  e  nei  Crinoidi;  ovvero  con  una  rotazione 
deir  animale  intorno  ad  un  asse  parallelo  al  piano  di  fissazione.)  Le  Cynthiadae 
sono  quelle  che  piü  si  avvicinano  al  tipo  realizzato  da  una  forma  ancestrale  ana- 
loga  all'  Amphioxus.  E  di  questa  loro  primitivitä  sono  segno:  la  mancanza  di 
gemmazione,  il  poco  sviluppo  della  branchia,  la  duplicitä  di  stratificazione  (tra- 
sversale  e  longitudinale)  nei  muscoli  delle  pareti  dei  corpo ,  1'  allungamento  dei 
ganglio  nervoso,  un  apparenza  di  metameria  negli  organi  genitali,  i  caratteri 
patrogonici  dello  sviluppo,  fra  cui  specialmente  quello  che  la  metamorfosi  rota- 
toria  ha  luogo  soltanto  dopo  la  fissazione.  Una  classificazione  razionale  dei 
Tun.  comprende  i  seguenti  gruppi :  Pleurogona  (Molgulidae,  Styelidae,  Botryllidae), 
Hemigona  o  Enterogona  (Ascidiidae,  Cionidae,  Distomidae,  Clavellinidae),  Hypo- 
gona  (Polyclinidae  e  Didemnidae),  Talie  (Pyrosomidae ,  Doliolidae,  Salpidae), 
Larvacea  (Appendicularie).  Le  Appendicularie  non  si  possouo  considerare 
come  forme  primitive  (mancando  di  ogni  metameria  nella  parte  anteriore  dei 
corpo),  ma  invece  sono  un  tipo  profondamente  alterato.  Vari  caratteri  (come  la 
divisione  dei  corpo  in  tronco  e  coda,  la  localizzazione  di  tutti  i  visceri  nel  tronco, 
la  curvatura  ad  ansa  dei  tubo  digerente,  che  suppone  una  fase  anteriore  di  fissa- 
zione, la  riflessione  della  coda  in  avanti  e  la  rotazione  della  medesima  intorno 
all'  asse  longitudinale)  ricordano  ciö  che  si  vede  nelle  larve  delle  Ascidie  prima 


2.  Appendicolarie.     3.  Ascidie.  3 

della  schiusura.  Le  Appendicularie  sono,  dunque,  larve  d' Aiscidie  fissate  in  questa 
forma,  forse  a  cagione  della  tachigenesi  che  ha  soppresso  la  fase  di  fissazione  e 
dello  sviluppo  precoce,  ed  ha  esagerato  gli  elementi  genital!.  Ma  anche  le  larve 
di  Ascidie  sono  molto  imperfettamente  patrogoniche,  poiche  esse  stesse  sono  State 
giä  pure  precedentemente  modificate  dalla  tachigenesi. 

II  Ritter  riferisce  su  una  collezione  di  11  sp.  di  Tunicati  (10  n.)  del  mare  di 
Bering,  di  cui  6  si  possono  considerare  come  caratteristiche  dell'  estremo  Nord. 
Alcune  colonie  di  Synoicum  contenevano  zooidi  in  varii  stadii  di  degenerazione  e 
con  uova  o  larve  in  diverso  grado  di  sviluppo. 

2.  Appendicolarie. 
V.  sopra  p  2  Perrier. 

3.  Ascidie. 

V.  Herdman(-),  Sluiter  e  sopra  p  2  Giard  e  p  2  Perrier. 

II  Seeliger  da  molti  particolari  inediti,  su  varii  capitoli,  specialmente  sul  man- 
tello.  Nega  la  presenza  di  un  epitelio  sulla  superficie  esterna;  e  quell'  epitelio 
che  ricopre  la  superficie  posteriore  della  tunica  introflessa  nel  sifone  boccale,  egli 
lo  considera  come  una  semplice  piega  dell'  ectoderma  nel  punto  in  cui  esso  passa 
a  formare  la  parete  anteriore  dei  tentacoli.  Non  vi  e  nessuna  ragione  teoretica  che 
obblighi  a  considerare  come  improbabile,  ed  anche  impossibile,  che  la  sostanza 
fundamentale  del  mantello  possa  derivare  cosi  dall'  epitelio,  come  dalle  cellule 
mesenchimatose  migrate.  In  esemplari  di  Didemnum  lobatum^  conservati,  gli  spiculi 
esistevano  non  nell'  interno  della  massa  protoplasmatica  del  corpo  cellulare,  ma 
in  ispazii  vescicolari,  riempiuti  di  un  liquido  chiaro,  che  forse  contiene  sciolte 
delle  sostanze  calcaree.  I  vasi  palleali  muscolosi  possono  mancare  ed  esistere  in 
individui  della  stessa  specie  [D.  l.].  I  vasi  palleali  diventano  duplici  (in  Phallusia 
mamillata)  non  per  azione  di  un  setto  formato  di  cellule  mesenchimatose,  ma 
semplicemente  per  strozzamento  progressivo  dell'  ectoderma.  La  dove  il  vaso 
duplice  si  biforca,  si  biforca  pure  ciascun  ramo.  Neil'  estremitä  a  fondo  cieco  manca 
lo  strozzamento,  e  quindi  pure  la  formazione  del  setto;  nondimeno  la  divisione' 
del  lume  in  due  compartimenti  e  fatta  da  una  sostanza  gelatinosa  che  si  estende 
fra  le  due  parti  opposte  e  piü  vicine  del  tubo  appiattito. 

II  Metcalf  richiama  1'  attenzione  su  due  caratteri  della  glandola  neurale  della 
Cynthia  papulosa^  uno  dei  quali  ricorre  in  generale  nelle  Ascidie  e  1'  altro  e  forse 
proprio  di  tutti  i  Tunicati.  La  glandola,  come  in  tutte  le  Cynthiidae,  e  epineurale; 
6,  come  e  carattere  comune  delle  Cynthiinae,  h  allungata  e  molto  ramificata.  La 
parte  principale  consiste  in  una  dilatazione  del  condotto,  il  cui  lume  e  riempiuto 
di  cellule  in  degenerazione,  derivate  da  proliferazione  della  parete  dorsale.  Questa 
condizione,  che  si  trova  pure  in  tutte  le  Asc.  sempl.  e  comp,  studiate,  e  contraria 
all'  opinione  prevalente,  che  la  glandola  neurale  dei  Tun.  sia  un  organo  renale. 
Non  si  son  trovate  mai  concrezioni  nella  glandola.  II  secondo  punto  e  il  fatto  che 
la  glandola  e  prolungata  indietro  ed  in  basso  nel  rafe  dorsale,  cioe  nella  parte  me- 
dia della  regione  faringeo-cloacale.  Un  simile  prolungamento  si  trova  pure,  quan- 
tnnque  meno  sviluppato,  in  Eugyra  pilularis^  Cy.  echinata,  Styela  plicata,  Polycarpa 
glomerata  e  varians  (in  queste  due  specie  il  prolungamento  e  breve  e  biforcato), 
Ciona  intestinalis,  Diazona  riolacea,  Bhopalaea  neapolitana,  Bostrichohranchus  manhat- 
tensis  (non  =  Molgula  manhattensis  Verrill,  che  e  una  specie  distinta).  In  B.  come 
in  Cy.  p.  vi  e  molto  tessuto  glanduläre  nel  rafe.  Talora  la  porzione  rafeale  della 
gl.  neur.  esiste  in  una  specie  [S.  plicata)  e  manca  in  un'  altra  [S.  aggi-egata  = 
Cynthia partitaYerrill).  La  glandola  deriva,  come  si  vede  chiaramente  in  Ecteinasci- 
dia  turbinata  e  M.manh.,  dalla  parete  del  tubo  nervöse  della  larva,  immediatamente 


Tunicata. 

dietro  la  vescica  sensoria,  e  di  contro  all'  area  da  cui  e  proliferato  il  ganglio. 
(D'  accordo  col  Julin,  cf.  Bericht  f.  1881  III  p  3.) 

Tentando  e  adoperando  diversi  metodi  di  fissazione,  V  Hunter  dalle  suericerche 
suUa  fina  struttura  del  sistema  nervoso  di  Cynthia  partita  (Verrill)  ha  con- 
chiuso:  che  i  processi  nervosi  hanno  una  struttura  fibrillare;  che  vi  sono  fibrille 
anche  nelle  cellule,  specialmente  alla  periferia,  presse  ai  prolungamenti;  che  una 
sfera  e  un  centrosoma  si  possono  trovare  facilmente  nelle  cellule  d'  individui  gio- 
vani  (ma  che  non  mancano  negli  adulti) ;  che  insieme  con  le  fibrille  la  cellula  con- 
tiene  dei  corpi  cromofili. 

II  Bancroft(^)  da  unadescrizione  anatomica  del  Chelyosoma  proclactum^  Stimpson, 
su  cui  giä  si  e  riferito  in  parte  [cf.  Bericht  f.  1897  Tun.  p  2].  Aggiungeremo 
qualche  particolare.  Tutte  le  cellule  funzionanti  attive  della  tunica  sembrano 
essere  di  origine  mesodermica ;  ma  qualche  volta  1'  A.  ha  trovato  anche  delle 
cellule  derivate  dall'  ectoderma.  La  sostanza  gialla  e  formata  quasi  esclusiva- 
mente  da  una  trasformazione  diretta  della  cellulosa.  Varie  diflferenze  si  notano 
nel  numero  o  nella  disposizione  di  diversi  organi,  come  i  tentacoli  dell'  appa- 
recchio  faringeo,  i  nervi  che  partono  dal  ganglio,  i  vasi  del  sacco  branchiale. 
L'  ipofisi  e  una  glandola  tubolare  con  8-9  rami.  Ch.  in  complesso  e  molto 
affine  a  Corella. 

Nella  larva  dei  Diplosomidi  Perrier  &  Pizon  credono  che  si  tratti  di  una 
gemmazione  precoce  e  non  giä  di  uno  sdoppiamento  dell'  embrione.  E  la  ra- 
gione  di  questa  loro  interpretazione  la  trovano  soprattutto  nel  fatto  che  il  sistema 
nervoso  dell'  individuo  ventrale  non  comparisce  punto  per  sdoppiamento  di  quelle 
dell'  oozoide,  ma  si  forma  relativamente  tardi,  tutto  insieme,  da  proliferazione 
delle  pareti  della  cavitä  enterica  primitiva,  quando  questa  e  giä  suddivisa  in  molti 
compartimenti.  Oltre  a  ciö  il  sistema  nervoso  nel  blastozoide  e  formato  di  ele- 
menti  molto  minori  di  quelli  che  si  vedono  nell'  oozoide;  e  persiste  anche  depo 
che  la  larva  e  fissata,  quando  il  sist.  nerv,  dell'  oozoide  h  entrato  in  regressione. 
In  conchiusione  nei  Diplosomi  il  processo  di  sviluppo  del  blastoz.  dall'  ooz.  si  ri- 
duce  alla  trasformazione  diretta  di  uno  dei  tubi  epicardici  dell'  ooz.  in  sacco  bran- 
chiale del  blastoz.,  all'  aborto  dell'  altro  tubo  simmetrico,  e  alla  formazione  simul- 
tanea  (in  seguito  allo  strozzamento  di  un  medesimo  diverticolo)  di  parti  (1'  esofago 
e  il  retto  dell'  ooz.  e  del  blastoz.)  che  si  trovano  cosi  in  comunicazione  immediata 
r  una  coli'  altra.  Cosi  la  tachigenesi  rende  nei  Diplosomi  piü  pronta  quella  fu- 
sione  che  nei  Didemni  e  piü  tardiva. 

Esaminando  1'  embriogenia  della  larva  doppia  dei  Diplosomi  il  Pizon('),  dopo 
di  aver  confermato  le  osservazioni  del  Salensky  [cf.  Bericht  f.  1894  Tun.  p  4] 
sulla  formazione  della  cavitä  branchio-intestinale,  richiama  1'  attenzione  sulla 
grande  precocitä  del  diverticolo  che  questa  cavitä  manda  nella  profonditä  del 
vitello,  fino  all'  origine  della  corda  dorsale.  Questo  prolungamento,  che  non  e  giä 
un  diverticolo  secondario  dello  stomaco  primitive,  ma  una  vera  porziene  della  ca- 
vitä enterica  primordiale,  e  un  residuo  del  tubo  digerente  della  forma  ascidiana 
primitiva.  Ogni  sacco  branchiale  da  luogo  a  due  tubi  epicardici:  le  estremitä 
libere  di  questi  si  saldano  insieme  formande  una  specie  di  U,  dalla  cui  parte  me- 
dia, isolata,  nascone  il  pericardio  e  il  euere.  L'  oozoide  non  si  atrofizza  dopo  di 
aver  perduto  gli  organi  larvali  (organi  di  senso  e  corda),  ma  persiste,  contrariara- 
mente  a  quelle  che  avviene  nei  Botrilli  e  nei  Pirosomi.  Su  ciascune  dei  due  indi- 
vidui della  larva  doppia,  e  molto  tempo  prima  della  schiusura,  nascone  i  rudi- 
menti  di  un  nuevo  ascidiezoide,  nella  maniera  giä  nota  per  la  gemmazione  nelle 
colenie  adulte. 

Essende  riuscito  a  far  fissare  alcune  colenie  di  Botrilli  e  Botrilloidi  in  maniera 
da  rendere  pessibile  1'  esame  microscopico  delle  due  superficie,  il  Pizon(^)  ha 


4.  Salpe.  5 

notato  le  trasformazioni  di  una  colonia  di  Botrylloides  rulrvm  dal  1''  febbraio  al 
15  maggio.  Durante  questo  tempo  si  sono  succedute  7  gemmazioni;  gl'  individui 
d'  una  medesima  generazione  apparivano  e  poi  successivamente  cadevano  in  re- 
gressione.  Nessiin  individuo  e  giunto  a  maturitä  sessuale,  anzi  gli  ascidiozoidi  di 
ciascuna  generazione  rimangono  sani  allo  stato  adulto  solo  per  G-7  giorni.  La 
regressione  comincia  col  sacco  branchiale  (che  si  contrae  prima  fortemente) ; 
continua  col  tubo  digerente;  al  5"  giorno,  di  ciascun  ascidiozoo  resta  solo  una 
piccola  massa  granulosa.  Gli  ascidiozoi  della  nuova  generazione  sono  ancora  molto 
piccoli,  quando  quelli  della  generazione  precedente  chiudono  i  loro  orificii  ed  en- 
trano  in  regressione.  Gl'  individui  si  spostano  facilmente  nell'  interno  della  tunica 
comune;  quelli  che  sono  troppo  lontani  e  non  arrivano  presto  a  riunirsi  agli  altri 
per  vivere  insieme  la  vita  coloniale,  si  atrofizzano  molto  presto.  Assai  notevole  e 
la  persistenza  di  vitalitä  nel  cuore  anche  negli  ascidiozoi  (ed  anche  neue  larve) 
degenerati  al  massimo  grado.  D'  altra  parte  il  cuore  e  anche  il  primo  ad  entrare 
in  ufficio,  tanto  che  lo  si  vede  battere  in  individui  giovanissimi,  associando  i  suoi 
movimenti  ritmici  con  quelli  degl'  individui  adulti.  In  una  medesima  colonia  i 
cuori  dei  diversi  individui  si  contraggono  simultaneamente  tutti  nello  stesso  senso. 
L'  inversione  della  circolazione  trova  la  sua  spiegazione  semplicemente  nella  pres- 
sione  che  il  liquido  sanguigno  acquista  a  poco  a  poco  nelle  ampolle  periferiche,  e 
contro  cui  le  contrazioni  cardiache  in  un  certo  momento  diventano  impotenti  a 
lottare. 

II  nucleolo  delle  uova  di  Molgula  socialis  e  simplex,  secondo  il  Pizon(''),  sempre 
molto  voluminoso,  emette  continuamente,  fino  alla  maturitä  dell'  novo,  dei  globuli 
brillanti,  grandi  quasi  il  nucleolo  stesso.  Questi  globuli  (spesso  ve  ne  sono  insieme 
2  0  3)  si  spargono  nella  sostanza  nucleare,  dove  si  possono  riconoscere  anche  per 
la  tiuta,  molto  leggiera,  che  prendono  con  carminii  e  verde  di  metile  in  confronto 
dei  nucleolo.  In  seguito  emigrano  verso  la  periferia  dei  nucleo,  spingendo  avanti 
a  se  la  membrana  nucleare  che  s'  assottiglia  considerevolmente  al  loro  contatto. 
Giunto  nel  citoplasma,  ogni  globulo  e  rinchiuso  in  una  cellula  di  rifiuto,  e  con 
essa  emigra  alla  periferia  ed  e  distrutto.  Si  tratta  quindi  di  un  prodotto  di  escre- 
zione.  —  V.  Bancroft(^). 

La  classificazione  dei  Molgulidei  non  si  puo  fare,  osserva  il  Pizon(2),  te- 
nendo  conto  come  carattere  principale  della  bi'anchia,  ovvero  della  presenza  o 
mancanza  di  coda  nella  larva^  perche,  p.  es.,  la  forma  singolare  della  fessura 
branchiale  di  Eugyra  (che  ha  la  glandola  genitale  a  sinistra)  si  trova  anche  in 
Gamaster^  n.  g.,  che  ha  la  gl.  gen.  a  destra;  e  Anurella^  meno  che  per  la  man- 
canza di  coda  nella  larva,  per  tutto  il  resto  e  organizzata  come  Molgula.  L'  A. 
divide  i  Molgulidei  in  3  sezioni:  con  1  glandola  genitale,  situata  a  destra  {G.)\  con 
1  glandola,  situata  a  sinistra  [Eugyra,  Eugyriopsis  n.);  con  gland.  genital!  pari 
[Astropera  n.,  Molgula,  Ctenicella,  Stomatropa  n.,  Ascopera  n,). 

4.  Salpe. 

V.  Siuiter  e  per  la  distribuzione  dei  DoUolum  cf.  Arthropoda  p  7  Fowler(2). 

II  Ballowitz  ('-"*)  espone  con  molti  particolari  le  sue  osservazioni  sulla  struttura 
delle  cellule  epiteliali  che,  nelle  Salpe  (soprattutto  S.  punctata),  rivestono  la 
cavitä  faringea  e  cloacale  ed  anche  la  superficie  esterna  dei  corpo,  sotto  la  sostanza 
dei  mantello  [cf.  Bericht  f.  1S97  Tun.  p  3].  Basterä  qui  acceunare  le  cose  se- 
guenti.  Le  cellule,  molto  depresse,  hanno  un  nucleo  per  lo  piü  semilunare;  ma 
qualche  volta  (1-2^)  i  due  estremi  della  semiluna  si  raggiungono  e  formano  un 
anello.  II  margine  concavo  dei  nucleo,  sia  semilunare,  sia  annulare,  e  strettamente 
in  contatto  (senza  alcuna  interposizione  di  protoplasma)  con  una  grossa  sfera;  il 


Tunicata. 

margine  esterno  puö  essere  molto  irregolare.  La  sfera,  fin  dalle  prime  fasi  della 
mitosi,  comincia  a  fare  pressione  sul  nucleo,  fino  a  determinarne  1'  infossamento  e 
la  conseguente  forma  semilunare,  Probabilmente  dalla  forma  anoulare  il  nucleo 
puö  ritornare  alla  forma  semilunare,  sotto  1'  Influenza  di  stimoli  meccanici  dovuti 
al  continuo  contrarsi  ed  estendersi  del  corpo  della  salpa.  Ad  ogni  modo  questi 
nuclei,  siano  o  no  annulari,  sono  del  tutto  normal!  e  si  riproducono  esclusiva- 
mente  per  mitosi.  —  II  corpo  intermedio  (»Zwischenkörper«)  che  si  vede  nella 
divisione  delle  cellule  si  comporta  essenzialmente  come  il  Flemming  ha  veduto  nei 
leucociti  delle  larve  di  Salamandra  atra.  La  sola  differenza  si  trova  nel  primo 
apparire  degl'  inspessimenti,  che  nelle  Salpe  non  sono  interposti  ai  fili,  ma  sono 
veri  ingrossamenti  di  ciascun  filo.  I  centrosomi  si  fanno  notare  in  generale  per 
la  loro  vicinanza  alla  superficie  libera  della  cellula ;  dei  due  per  lo  meno  uno  h 
molto  superficiale.  Forse  hanno  una  proprietä  di  percepire  1'  azione  degli  stimoli 
esterni  e  trasmetterla  al  protoplasma. 

Secondo  il  Korotneff,  dell'  Anchinia  finora  si  conoscono  3  forme  di  frammenti, 
cioe:  con  zooidi  sessualmente  diflferenziati ;  con  zooidi  asessuati;  con  zooidi  che 
prima  hanno  rudimenti  di  organi  genitali  e  poi  li  perdono.  Forse  queste  3  forme 
appartengono  alla  stessa  specie.  In  nuovo  materiale  raccolto  a  Napoli  in  gennaio 
1898  in  acque  profonde,  V  A.  crede  di  avere  trovato  una  4^^  forma,  di  cui  egli 
descrive  i  caratteri  esterni  ed  anche  alcuni  di  anatomia  interna.  L'  endostilo  e 
lungo  quasi  quanto  quello  della  forma  sessuata;  manca  la  glandola  che  nella  f. 
sess.  si  trova  nella  curva  dell'  intestino.  La  parete  di  divisione  fra  due  aperture 
branchiali  vicine  e  una  lamella  trasparente  con  cellule  ameboidi  sparse;  le  pareti 
laterali  della  lamella  constano  di  cellule  speciali  con  nuclei  a  bastoncino,  raccolti 
in  fascetti.  Neil'  angolo  della  fessura  branchiale  si  vede  un  cumulo  di  cellule, 
che  probabilmente  e  da  mettere  in  relazione  con  lo  sviluppo  del  timo  nei  Verte- 
brati.  Non  esiste  uno  stolone  intero,  ma  un  tubo  diviso  in  frammenti,  o  gemme, 
nelle  quali  si  possono  distinguere  1'  ectoderma,  1'  entoderma  e  delle  cellule  germi- 
nali.  Da  quello  che  e  noto  si  puo  argomentare  che  neil'  A.  lo  stolone  prolifero,  a 
misura  che  si  allontana  dalla  nutrice,  perde  sempre  piü  la  forma  di  tubo  e  si  di- 
vido in  frammenti,  fra  cui  quelli  che  occupano  la  parte  piü  lontana  della  coda 
sono  forniti  di  zooidi  sessuati. 


Vertebrata. 

(Referenten:   für  I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie  Dr.  M.  v.  Davidoff  in 

Villefrauche  s.M.;  für  II.  Organogenie  und  Anatomie  Dr.  M.  v.  Davidoff,  Prof.  C.  Emery 

in  Bologna  und  Dr.  E.  Schoebel  in  Neapel.) 

Abelsdorff,  G.,  Physiologische  Beobachtungen  am  Auge  der  Crocodile.    in:  Arch.  Anat.  Phys. 

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[111] 
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189. 

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,    5.  De  la  vertebre  diaphragmatique  de  Giebel,   ibid.  p  686—687.  [113] 

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Zool.  Jahresbericht.    1S9S     Vertehrata 


2  Vertebrata. 

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,    2.  Idem.    2.  Nervengewebe,   ibid.  p  535—552  T  26.  [144] 

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,    2*  Die  Nervenendigungen  in  dem  elektrischen  Organ  des  africanischen  Zitterwelses 

[Malopterurus  electricus  liSLCe]).).   ibid.  15.  Bd.  p  85 — 92.  [133] 

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\ 


Vertebrata.  3 

*Bechterew,  W.  v.,    1.   Die  Leitungsbahnen  im  Gehirn  und  Rückenmark.     Ein  Handbuch 

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,    2»  Die  partielle  Kreuzung  der  Sehnerven  in  dem  Chiasma  höherer  Säugethiere.     in : 

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Beddard,  F.  S.,  1.  On  the  Anatomy  of  an  Australian  Cuckoo,  Scythrops  novae-hollandiae. 

in:  Proc.  Z.  Soc.  London  p  44—49  4  Figg.  [100,  108,  127,  193] 
,    2.  On  certain  Points  in  the  Anatomy  of  the  Cunning  Bassarisc,  Bassarisciis  astutus. 

ibid.  p  129—131  Fig.  [153,  193] 

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No.  42  35  pgg.  16  Figg.  [1921 
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p  507—568  32  Figg.  [191] 
Behrens,  G.,  Die  Reifung  und  Befruchtung  des  Forelleneies,  in:  Anat. Hefte  l.Abth.  10. Bd. 

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the  Chelonian  Carapace  and  Plastron.   ibid.  p  929—948  3  Figg.  [112] 
,    3.  Observations  on  the  Genus  of  Fossil  Fishes  called  by  Professor  Cope ,  Portheus, 

by  Dr.  Leidy,  Xiphactinus.  in:  Z. Bull. Boston  Vol.  2  p  25—54  16  Figg.  [Vergleichend 

osteologisch.] 
Hegetschweiler,  J.,  Die  embryologische  Entwickelung  des  Steigbügels,   in:  Arch.  Anat.  Phys. 

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*Heldecke,  Ernst,    Über  den  Schnabelwulst  des  jugendlichen  Sperlings.     Dissert.  Leipzig 

50  pgg.  Taf. 
Heidenhain,  M.,  s.  Mann. 
Heimann,  Ernst,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  feineren  Structur  der  Spinalganglien,    in:  Arch. 

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*Heine,  L.,  Physiologisch-anatomische  Untersuchungen  über  die  Accommodation  des  Vogel- 
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Nat.  Freunde  Berlin  p  9—15.  [98] 
,    2.  Die  Entstehung  des  Prachtkleides  von  Larus  ridibundus  und  Ardea  bubiilcus.  ibid. 

p  GS— 70.  [98] 


1  ß  Vertebrata. 

Heinroth,  ...,  3.  Der  Verlauf  der  Schwingen-  und  Schwanzmauser  der  Vögel,     in:  Slt2. 

Ber.  Ges.  Nat.  Freunde  Berlin  p  95—118  Fig.  [99] 
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sulla  8^  ediz.  tedesca  per  cura  di  G.  Lapponi.   Bologna  1897  592  pgg. 
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and  some  Observations  on  the  Corresponding  Muscles  in  the  Anthropoid  Apes.   in: 

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Hermann,  F.,  Bemerkungen  über  die  >chromatoiden  Körper«   der  Samenzellen,     in:   Anat. 

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Heriwig,  O.,   1.  Über  den  Einfluss  der  Temperatur  auf  die  Entwickelung  von  Ranafusca 

und  Ratia  esculenta.     in:    Arch.  Mikr.  Anat.    51.  Bd.    p  319— 381    36  Figg.    2  Tab. 

T  15.  [54] 
,    2.  Beiträge  zur  experimentellen  Morphologie  und  Entwickelungsgeschichte.    4.  Über 

einige  durch  Centrifugalkraft  in  der  Entwickelung  des  Frosches  hervorgerufene  Ver- 
änderungen,   ibid.  53.  Bd.  p  415—444  T  20,  21.  [55] 
,    3.  Lehrbuch   der  Entwickelungsgeschichte    des  Menschen  und   der  Wirbelthiere. 

6.  Aufl.  Jena  634  pgg.  415  Figg.  2  Taf. 
Hesse,  Rieh.,  1.  Untersuchungen  über  die  Organe  der  Lichtempfindung  bei  niederen  Thieren. 

4.  Die  Sehorgane  des  Amphioxus.   in:  Zeit.  Wiss.  Z.  63.  Bd.  p  456—464  T  24.  [167] 
,    2<  Die  Lichtempfindung  des  Aryiphioxus.     Eine  Antwort  an  Prof.  W.  Krause,     in: 

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Heymann,  B.,  s.  Biumberg. 

*Hill,  Alex.,  Notes  on  granules.    in:  Brain  1897  p  125—130  3  Figg. 
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,    s.  Eisler,  Kölliker,  Krause,  Mann  und  Meves. 

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26.  Bd.  p  213—273  13  Figg.  T  5—7.    [211] 
,    2.  Bemerkungen  zu  Zumstein's  Arbeit  Ȇber  die  Entwickelung  der  Vena  Cava  inferior 

[etc.]<.    in:  Anat.  Hefte  1.  Abth.  10.  Bd.  p  511—517. 
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Vertebrata.  j  ^ 

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4  Taf. 
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Kerp,  J.  Graham,   Remarks  upon  bis  recent  expedition  to  Paraguay  in  quest  of  Lepidosiren. 

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*Killian,  J.,   Entwickelungsgeschichte,   anatomische  und  klinische   Untersuchungen  über 

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Vertebrata.  1 9 

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■ ,    s.  Kupffer. 

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[145] 
,    4.  SuUe  modificazioni  morfologiche  delle  cellule  nervöse  di  animali  a  sangue  freddo 

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9* 


22  Vertebrata. 

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,    2.  Sulla  funzioni  dei  canali  semicircolari.   ibid.  p  306 — 313.  [187] 

- — ,    3.  Sulla  modificazioni  morfologicha  funzionali  dei  dendriti  delle  cellula  nervöse,  ibid. 

p  337—359  3  Figg.  [146] 
,    4.  Sulla  struttura  delle  cellula  dei  gangli  spinali  nel  Cane.    ibid.  p  433 — 443  8  Figg. 

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,    2.  Autres  resultats  de  recherches  morphologiques  sur  des  os  cräniens  et  cränio-faciaux 

[etc.].  (Resume  de  l'auteur.)  ibid.  Tome  30  p  161—171.  [S.Bericht  f.  1897  Vert.  p  119.] 
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Mammiferi.   ibid.  p  761— 771  T  3.  [120] 
,    6.  Placche  osteodermiche  interparietali  degli  Stegocefali  e  rispondenti  centri  d'ossi- 

fieazione  interparietali  dell'  Uomo.    ibid.  p  221—228  T  1.  [120] 

,    7.  Le  ossa  sovraorbitali  nei  Mammiferi.   ibid.  p  1089—1099  5  Figg.  T  4.  [120] 

,    8.  A  proposito  delle  ossa  bregmatiche  nei  fossili.   ibid.  Vol.  30  p  1521 — 1524. 

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,    4.  Development  of  tha  Internal  Mammary  and  Deep  Epigastric  Arteries  in  Man.   ibid. 

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Vertebrata.  23 

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* ,    2.  Recherches  sur  l'histologie  fine  des  cellules  du  Systeme  sympathique.   ibid.  p  230 

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,    3.  Zur  Kritik  meiner  Lehre  von  der  Phylogenese  der  Säugethierhaare.   ibid,  p61 — 73. 

[100] 
■ ,    4.  Die  Vascularisirung  der  Epidermis  bei  anuren  Amphibien  zur  Zeit  der  Metamor- 
phose, ibid.  p  330—336  Fig.  [103] 

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Lenhossek,  Benda,  His  und  Ballowitz   ibid.  p  98 — 100.  [49] 

,    s.  Unna. 

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* — -,    2.  Compendium  der  Entwickelungsgeschichte  des  Menschen  mit  Berücksichtigung 

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p230.  [59] 
,    2.  Note  sur  les  ceufs  doubles.     in:    Bibliogr.  Anat.  Paris   Tome  6   p  33 — 35   Fig. 

[74] 
= ,    3.  Note  sur  la  structure  et  la  formation  de  Tenveloppe  du  jaune  d'oeuf  de  la  Poule. 

ibid.  p  69—84  8  Figg.  [42] 

,   s.  Stricht. 

*IVIonakOW,  C.  v.,  Zur  Anatomie  und  Physiologie  des  unteren  Scheitelläppchens.    Entwicke- 

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*Monti,  Rina,  1.  Ricerche  anatomo -  comparative  sulla  minuta  innervazione  degli  organi  tro- 

fici  nei  Cranioti  inferiori.   Torino  148  pgg.  12  Taf.;  vorläufige  Mittheilung,   in:  *Boll. 

Sc.  Pavia  Anno  20  p  16—20. 
* ,  2.  Su  la  morfologia  comparata  dei  condotti  escretori  delle  ghiandole  gastriche  nei 

Vertebrati.    ibid.  p  33—39,  65—75,  101—108  2  Taf. 
Moore,  B.,  &  S.  Vincent,  1.  The  Comparative  Chemistry  of  the  Suprarenal  Capsules.    in: 

Proc.  R.  Soc.  London  Vol.  62  p  280—283.  [224] 
,    2.  Further  Observations  upon  the  Comparative  Chemistry  of  the  Suprarenal  Capsules, 

with  Remarks  upon  the  Nonexistence  of  Suprarenal  Medulla  in  Teleostean  Fishes. 

ibid.  p  352—354.  [224] 
Morpurgo,  B.,    Über  die  postembryonale  Entwickelung  der  quergestreiften  Muskeln  von 

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[123] 
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l'Homme.   in:  Arch.  Ital.  Biol.  Tome  29  pl80— 188;  auch  in:  *  Arch.  Sc.  Med.  Torino 

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* ,    2.  Sur  les  vaisseaux  intra-intestinaux  des  Selaciens.   ibid.  p  317. 

* ,  3.  A  propos  des  termes  par  lesquels  on  designe  les  formes  diverses  de  la  rate  des 

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51.  Bd.  p  481—691  53  Figg.  [113,  118,  122,  125,  135,  192] 

' ,    2.  Nachtrag  zur  Lehre  von  den  Eiugeweiden  der  Hatteria  j^unctata.    Die  weiblichen 

Geschlechtsorgane,    ibid.  p  764—794  T  23—25.  [226] 

,    3.  Beiträge  zur  Lehre  von  den  Sinnesorganen  äex  Hatteria  punctata,     ibid.  52.  Bd. 

p  268—366  22  Figg.  T  16—18.  [93,  181,  186,  187] 

,    4.  Über  die  Stellung  der  Hatteria  punctata  in  der  Thierreihe.     in:  Verb.  Anat.  Ges. 

12.  Vers,  p  100 — 105  4  Figg.   Discussion  von  Gaupp,  Retzius  und  Maurer  ibid. 
p  105—106.  [92] 

: ,    5>  Über  die  Fovea  centralis  von  Hatteria  punctata.  Eine  Erwiderung  an  Prof.  Kallius 

in  Göttingen,   in:  Anat.  Anzeiger  15.  Bd.  p  226— 227  Fig.  [187] 

,   s.  Stieda. 

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[93] 

* ,    2.  A  Complete  Skeleton  of  Coryphodon  radians.   Notes  upon  the  Locomotion  of  this 

Animal.   in:  Bull.  Amer.  Mus.  N.  H.  Vol.  10  p  81—91  2  Figg.  Taf. 

* ,  3.  Remounted  Skeleton  of  Phenacodus  primcevus.     Comparison  with  Euprotogonia. 

ibid.  p  159—164  4  Figg.  Taf. 

* ,  4.  Evolution  of  the  Amblypoda.   Part  1.  Taligrada  and  Pantodonta.     ibid.  p  169 — 

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: ,    2.  Sur  le  type  de  structure  de  Fovaire.     ibid.  p  139 — 143.     [Übersetzung;  s.  Bericht 

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,    3t  Per  la  struttura  dei  villi  del  corion  umano  nei  primordii  dello  sviluppo  e  dei  loro 

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,    2.  Die  Bedeutung  der  Nährzelle  im  Hoden,     in:  Arch.  Mikr.  Anat.  53.  Bd.  p  180 — 

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Pfitzner,  W.,   Über  Brachyphalangie  und  Verwandtes,     in:  Verh.  Anat.  Ges.  12.  Vers,  p  18 

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,  2.  ün  organe  nouveau  de  l'embryon  de  Reptile  comparable  ä  l'hypocorde  des  Ichthyo- 
psides. in:  Bibliogr.  Anat.  Paris  Tome  5  p  271 — 273.  [Vorläufige  Mittheilung  zu 
No.  1.] 

■ ,    8.  Sur  la  valeur  morphologique,  sur  l'action  physiologique  et  th^rapeutique  possible 

du  Corps  jaune.   ibid.  Tome  6  p  112.     [Vorläufige  Mittheilung.] 

,    4.  Notes  cytologiques.    4.  Deux  faits  d'action  morphogene  reciproque  ou  d'induction 

vitale  entre  elements  cellulaires.     in :    Arch.  Anat.  Micr.  Paris   Tome  1    p  427 — 434 
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28  Vertebrata. 

Pugnaf,  Ch.  A.,  3.  Des  modifications  histologiques  de  la  cellule  nerveuse  dans  ses  divers 

etats  fonctionnels.    in:  Bibliogr.  Anat.  Paris  Tome  6  p  27 — 32.  [146] 
Pycraft,  W.  P.,  1.  Contributions  to  the  Osteology  of  Birds.   Part  1.  Steganopodes.   in:  Proc. 

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,    3.  A  Contribution  towards  our  Knowledge  of  the  Morphology  of  the  Owls.   in:  Trans. 

Linn.  Soc.  London  (2)  Vol.  7  p  223—275  5  Figg.  T  24—29.  [99] 
*Ouäin>  J-)  Trattato  completo  di  anatomia.    1*  trad.  ital.  sulla  10^  ingl.,  con  note  e  aggiunte 

originali  di  P.  Lachi.   Vol.  1  Parte  2:  Anatomia  generale  ed  istologia.  Milano  1897 

379  pgg.  Figg. 
Querton,  Louis,  Le  sommeil  hibernal  et  les  modifications  des  neurones  cerebraux.    in:  Trav. 

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Quinton,  R.,   Mouvements  amiboides  des  globules  blancs  dans  la  dilution  marine.  —  Con- 

stance  du  milieu  marin  comme  milieu  vital,  a  travers  la  serie  animale.     in:  C.  R.  Soc. 

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Rabaud,  E.,  Embryologie  desPoulets  omphalocephales.  in:  Journ.  Anat. Phys. Paris  34.  Annee 

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RabI,  C,  1.  Über  den  Bau  und  die  Entwickelung  der  Linse.    (1.  Theil.)     in:  Zeit.  Wiss.  Z, 

63.  Bd.  p  496—572  14  Figg.  T  28—31.  [148,  189] 
,    2.  Idem.    (2.  Theil:   Die  Linse  der  Reptilien  und  Vögel.)     ibid.  65.  Bd.  p  257— 367 

72  Figg.  T  11—16.  [189] 

■ ,   s.  Braus,  Grönroos,  Stieda  und  Wijhe. 

RabI,  Hans,  1.  Bleiben  die  Protoplasmafasern  in  der  Körnerschichte  der  Ober-Haut  erhalten? 

in:  Arch.  Derm.  Syph.  41.  Bd.  1897  p  1—10  T  1.  [95] 
,    2*  Beitrag  zur  Histologie  des  Eierstockes  des  Menschen  und  der  Säugethiere  nebst 

Bemerkungen  über  die  Bildung  von  Hyalin  und  Pigment,     in:  Anat.  Hefte  1.  Abth. 

11.  Bd.  p  109—220  T  12—18.  [71] 
— — ,    8.  Die  ersten  Wachsthumserscheinungen  in  den  Eiern  von  Säugethieren.  (Vorläufige 

Mittheilung.)     in:  Sitz.  Ber.  Akad.  Wien  106.  Bd.  3.  Abth.  1897  p  107-112.    [40] 
*Rackow,  J.,  Beitrag  zur  Histologie  und  Physiologie  des  glatten  Hautmuskels  des  Pferdes. 

in :  Arch.  Wiss.  Prakt.  Thierheilk.  24.  Bd.  p  273  ff. 
'^'Radaeli,  F.,  Sulla  fina  organizzazione  dei  foUicoli  chiusi  della  appendice  vermiforme  del 

Coniglio.   in:  Bull.  Soc.  Med.  Chir.  Pavia  1897  p  191—197  Fig. 
*Ramön  y  Cajal,  S.,  El  sistema  nervioso  del  Hombre  y  de  los  Vertebrados  [etc.].   Fase.  1.  Ele- 

mentos  del  tejido  nervioso.  Madrid  1897  p  1—224.  Fase. 2.  Medula  espinal,  ganglios 

raquideos  y  terminaciones  nerviosas  p  225 — 464. 
Ranke,  Joh.,  Der  Stirnfortsatz  der  Schläfenschuppe  bei  den  Primaten,     in:  Sitz.  Ber.  Akad. 

München  28.  Bd.  p  227—270  12  Figg.  [120] 
Ranvier,  L.,  1,  Influence  histogenetique  d'une  forme  anterieure,  a  propos  de  la  regeneration 

de  la  membrane  de  Descemet,   in:  Compt.  Rend.  Tome  126  p  23 — 26.  [73] 
,    2.  Mecanisme  histologique  de  la  cicatrisation ;  de  la  reunion  immediate  vraie.     ibid. 

p  308—310.  [73] 
,    3.  Mecanisme  histologique  de  la  cicatrisation;  reunion  immediate  synaptique.     ibid. 

p  454—458.  [73] 
,    4.  Histologie  de  la  peau.   La  matiere  grasse  de  la  couche  cornee  de  l'epiderme  chez 

l'Homme  et  les  Mammiferes.   ibid.  Tome  127  p  924— 928.  [96] 

,    5«  Idem.   La  graisse  epidermique  des  Oiseaux.   ibid.  p  1189 — 1190.  [96] 

,    6.  Recherches  experimentales  sur  le  mecanisme  de  la  cicatrisation  des  plaies  de  la 

cornee.     in:    Arch.  Anat.  Micr.  Paris   Tome  2  p  44—64  T  3,  4.     [S.  Bericht  f.  1897 

Vert.  p  54  u.  63.] 


Vertebrata.  29 

Ranvier,  L.,  7.  Recherches  experimentales  sur  le  mecanisme  de  la  cicatrisation  des  plaies  de 

la  Cornea,   in:  Arch.  Anat.  Micr.  Paris  Tome  2  p  177—188  T  7,  7bis,  8.  [Ausführliche 

Arbeit  zu  No.  1.] 
Rath,  O.  vom,  Können  bei  Säugethieren  die  Geschwister  desselben  Wurfes  von  verschiedenen 

Vätern  abstammen ?   in:  Biol.  Centralbl.  18.  Bd.  p  637— 642.     [Ja,  bei  Hunden.] 
*Rautenberg,  E.,  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Empfindangs-  und  Geschmacksnerven  der  Zunge. 

Dissert.  Königsberg  45  pgg.  2  Taf. 
Ravn,  Edvard,  Über  den  Allan toisstiel  des  Hühnerembryos,     in:  Verh.  Anat.  Ges.  12.  Vers. 

p  180—184  2  Figg.  [83] 
Rawitz,  B.,   1.   Über  Lymphknotenbildung  in  Speicheldrüsen,     in:  Anat.  Anzeiger  14.  Bd. 

p  463-467  2  Figg.  [202] 
,    2.  Untersuchungen  über  Zelltheilung.   2.  Die  Theilung  der  Hodenzellen  und  die  Sper- 
matogenese bei  Scyllium  canicula  L.    in :  Arch.  Mikr.  Anat.  53.  Bd.  p  19—62  T  2.  [43] 
*Reddingius,  R.  A.,  Das  sensumotorische  Sehwerkzeug.    Leipzig  138  pgg.  2  Figg. 
Redeke,  Heinr.  Carl,  Onderzoekingen  betreffende  het  urogenitaalsysteem  der  Selachiers  en 

Holocephalen.   Dissert.  Amsterdam  85  pgg.  6  Figg.  2  Taf.  [220] 
*Regazzi,  Giov.,  Lo  stato  attuale  delle  conoscenze  sullä  struttura  del  tegumento  degli  Anfibi, 

con  speciale  studio  sulla  minuta  fabbrica  della  pelle  del  Bufo  viridis.   Verona  1897 

65  pgg. 
Reinhard,  W.,  Die  Bedeutung  des  Periblastes  und  der  Kupfferschen  Blase  in  der  Entwicke- 

lung  der  Knochenfische,   in:  Arch.  Mikr.  Anat.  52.  Bd.  p  793—820  T  35,  36.  [79] 
Reinke,  Fr.,  Über  directe  Kerntheilungen  und  Kernschwund  der  menschlichen  Leberzellen. 

in:  Verh.  Anat.  Ges.  12.  Vers,  p  86—89.  [198] 
Reis,  O.  IM.,  Neues  über  petrificirte  Musculatur  etc.    in:  Arch.  JMikr.  Anat.  52.  Bd.  p  262 — 

268.  [133] 
Rejsek,  Jos.,   Einige  Worte  zu  der  Mittheilung  des  Herrn  Dr.  Rudolf  Krause:  Ein  eigen- 
artiges Verhalten  des  Nervus  opticus  [etc.].     in:  Anat.  Anzeiger  15.  Bd.  p  179 — 180. 

[192] 
Renaut,  J.,  Insertion,  sous  forme  de  revetement  epithelial  continu,  despieds  des  fibres  nevro- 

gliques  sur  la  limitante  marginale  d'un  nevraxe  adulte.     in:  Compt.  Rend.  Tome  126 

p  1440—1443.  [148] 
Rethi,  L.,  Experimentelle  Untersuchungen  über  die  centripetale  Leitung  des  N.  laryngeus 

inferior,     in:   Sitz.  Ber.  Akad.  Wien  107.  Bd.  3.  Abth.  p  15—32  6  Figg.  Taf.;  vorl. 

Mitth.  dazu  in:  Centralbl.  Phys.  12.  Bd.  p  205—207.  [171] 
Retterer,  E.,  1.  Note  de  technique  relative  au  tissu  osseux.     in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10) 

Tome  5  p  359—361.  [107] 

2«  Origine  et  structure  des  osteoblastes  et  du  tissu  osseux.   ibid.  p  361 — 363.  [107] 

3.  De  l'ossification  enchondrale.   ibid.  p  389 — 394.  [107] 

4.  De  l'ossification  du  pisiforme  de  l'Homme,  du  Chien  et  du  Lapin.     ibid.  p  435 — 
439.  [123] 

5.  Note  technique  sur  le  tissu  tendineux.   ibid.  p  577 — 581.  [68] 

6.  Developpement  et  structure  du  tissu  tendineux.    ibid.  p  581 — 585.  [68] 

7.  Du  pisiforme  du  Chat,  du  Cheval,  du  Mouton  et  du  Pore;  des  variations  qu'on  ob- 
serve  dans  son  evolution.   ibid.  p  617 — 620.  [123] 

8.  Texture  du  ligament  cervical.   ibid.  p  742—743.  [69] 

9.  Developpement  et  structure  du  tissu  elastique.   ibid.  p  744 — 749.   [69] 

10.  Structure  et  evolution  de  l'epithelium  de  la  muqueuse  glando-preputiale  du  Chien. 
ibid.  p  1086—1089.  [62] 

11.  Sur  la  structure  et  Torigine  epitheliale  des  papilles  dermiques.     ibid.  p  1147 — 
1150.  [69] 

12.  Morphologie  et  technique  des  follicules  clos  de  la  muqueuse  glando-preputiale 
du  Chien.   ibid.  p  897-899.  [68] 


3Q  Vertebrata. 

Retterer,  E.,  13.  Origiue  ectodermique  et  evolution  des  follicules  clos  de  lamuqucuse  glando- 

preputiale  du  Chien.   in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5  p  899—903.  [68] 
Retzius  G.,  1.  Zur  äußeren  Morphologie  des  Riechhirns  der  Säugethiere  und  des  Menschen. 

in:  Biol.  Unters.  Retzius  (2)  8.  Bd.  p  23—48  T  7—13.  [153] 
,    2.  Zur  Morphologie  der  Fascia  dentata  und  ihrer  Umgebungen,   ibid.  p  49 — 58  T  14, 

15.  [156] 
,    3.  Über  das  Auftreten  des  Sulcus  centralis  und  der  Fissura  calcarina  im  Menschen- 
hirn,  ibid.  p  59—64.  [154] 
,    4.  Zur  Kenntnis  der  lateralen  Fläche  des  Mesencephalons  und  ihrer  Umgebung,  ibid. 

p  65—74  T  16,  17.  [156] 
,    5.  Zur  Kenntnis  der  Lorenzinischen  Ampullen  der  Selachier.     ibid.  p  75 — 82  T  18. 

[180] 
,    6.  Über  die  Endigung  der  Nerven  im  elektrischen  Organ  von  Raja  clavata  und  Raja 

radiata.   ibid.  p  83—93  T  19-21.  [134] 

,    7.  Über  die  GallencapiUaren.   ibid.  p  98—101.  [199] 

,    8.  Zur  Kenntnis  der  ersten  Entwickelung  der  Rückenmarkselemente  bei  den  Säuge- 

thieren.   ibid.  p  102—104  T  23,  24.  [166] 
,   9.  Weiteres  über  die  embryonale  Entwickelung  der  Rückenmarkselemente  der  Ophi- 

dier.  ibid.  p  105—108  T  25—27.  [166] 
,    10.  Zur  Kenntnis  der  Entwickelung  der  Elemente  des  Rückenmarkes  von  Änguis 

fragilis.   ibid.  p  109—113  T  28,  29.  [166] 
,    11.  Zur  Frage  von  der  Endigungs weise  der  peripherischen  sensiblen  Nerven,     ibid. 

p  114—117  T  30,  31  F  1—4.  [175] 
,    12.  Die  Methylenblaufärbung  bei  dem  lebenden  Amphioxtis.     ibid.  p  118—122  T  31 

F  5—10.   [96,  147] 
,    13.  Was  ist  die  Henlesche  Scheide  der  Nervenfasern?     in:  Anat.  Anzeiger  15.  Bd. 

p  140— 146.  [168] 

,   s.  Osawa. 

Ridewood,  W.  G.,    1.   On  the  Larval  Hyobranchial  Skeleton  of  the  Anurous  Batrachians, 

with  Special  Reference  to  the  Axial  Parts,   in :  Journ.  Linn.  Soc.  London  Vol.  26  p  474 

—  487  T31.  [117] 
,    2.  On  the  Development  of  the  Hyobranchial  Skeleton  of  the  Midwife-Toad  [Alytes 

obstetricans).   in:  Proc.  Z.  Soc.  London  p  4 — 12  T  2.  [117] 
,    3.  On  the  Skeleton  of  Regenerated  Limbs  of  the  Midwife-Toad  [Alytes  ohstetricans). 

ibid.  p  101—106  9  Figg.  [56] 
*RiggS,  E.  S.,  On  the  Skull  of  Amphictis.   in:  Amer.  Journ.  Sc.  (4)  Vol.  5  p  257—259  2  Figg. 
RiS,  F.,  Über  den  Bau  des  Lobus  opticus  der  Vögel,    in:  Arch.  Mikr.  Anat.  53.  Bd.  p  106— 

130  T  6,  7.  [154] 
Ritter,  C,  Die  Linse  des  Maulwurfs,   ibid.  p  397—403  3  Figg.  [191] 
Robinson,  Arth.,  s.  Young. 

*Robinson,B.,  The  Peritoneum.  Parti.  Histology  and  Physiology.  Chicago  400 pgg.  247  Figg. 
*Rodenaci(er,  G.,  Über  den  Säugethierschwanz  mit  besonderer  Berücksichtigung  der  caudalen 

Anhänge  des  Menschen.   Dissert.  Freiburg  39  pgg.  Taf. 
*Röder,  O.,  Über  die  Gartnerschen  Gänge  beim  Rinde,     in:  Arch.  Wiss.  Prakt.  Thierheilk. 

24.  Bd.  p  135—141. 
Römer,  Fritz,    1.  Studien  über  das  Integument  der  Säugethiere.     2.  Das  Integument  der 

Monotremen.     in:  Denkschr.  Med.  Nat.  Ges.  Jena  6.  Bd.   p  189—241    3  Figg.   Tl. 

[100] 
,    2.  Idem.     3.   Die  Anordnung  der  Haare  bei  Thryonomys  [Aulacodus)  swtnderianus 

(Temminck).   in:  Jena.  Zeit.  Naturw.  31.  Bd.  p  605—622  Fig.  T  27.  [1001 
Roger,  ...,  Role  protecteur  du  grand  epiploon.   in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5  p  197 

—198.  [218J 


Vertebrata.  31 

Rohde,  E.,  Die  Ganglienzelle,    in:  Zeit.  Wiss.  Z.  64.  Bd.  p  697—727  5  Figg.  [141] 
*Rohon,  JT.  V.,  Bau  der  obersilurischen  Dipnoer-Zähne.     in:  Sitz.  Ber.  Böhm.  Ges.  Wiss. 

Prag  No.  11  ISpgg.  Taf. 
Rollinat,  R.,  Sur  l'accouplement  des  Ophidiens  ä  la  fin  de  l'^te  et  au  commencement  de  l'au- 

tomne.    in:  Bull.  Soe.  Z.  France  23.  Vol.  p  59—63;  vorläufige  Mittheilung  in:  C.  R. 

Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  5  p  56—57.     [Mit  anatomischen  Notizen.]  [81] 
Rollinat,  R.,  &  E.  Trouessart,  Sur  la  reproduction  des  Chauves-Souris.   2.  Les  Rhinolophes, 

et  note  sur  leurs  epizoiques.    in:  Mem.  Soc.  Z.  France  Tome  10  1897  p  114 — 138. 
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(Vorläufige  Mittheilung.)   in:  Neur.  Centralbl.  17.  Jahrg.  p  593— 596  5  Figg.  [157] 
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32  Vertebrata. 

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sowie  auf  die  Embryonalentwickelung  von  Rana  und  Ascaris.   Vorläufige  Mittheilung. 

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,    2*  Über  die  Verbindung  der  glatten  Muskelzellen  unter  einander.    Vorläufige  Mit- 
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,    3.  Beiträge  zur  Histologie  menschlicher  Organe.   4.  Zunge.    5.  Mundhöhle-Schlund- 
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(2)  19.  Bd.  p  143—221  T  1—3.  [144] 


Vertebrata.  33 

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[84] 
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queuse  des  dendrites  de  l'ecorce  cerebrale,   ibid.  p  397 — 417  4  Figg.  [147] 
Soulie,  A.,  8.  Tourneux. 
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Spemann,  Hans,   Über  die  erste  Entwickelung  der  Tuba  Eustachii  und  des  Kopfskelets  von 

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Vertebrata.  35 

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.    2.  Beantwortung  der  von  Herrn  Eisler  gestellten  Fragen  in  Betreff  der  Extremitäten- 
Homologie,     in:    Verh.  Anat.  Ges.    12.  Vers,   p  163  — 165.     Discussion  von  Eisler, 

C.  Rablund  Osawa.    ibid.  p  165— 166.  [131] 
Stilling,  H.,  Zur  Anatomie  der  Nebennieren.    2.  Mittheilung,    in:  Arch.  Mikr.  Anat.  52.  Bd. 

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Stoeckel,  W.,   Über  Theilungsvorgänge  in  Primordial-Eiern  bei  einer  Erwachsenen,     ibid. 

53.  Bd.  p  357—384  T  18.   [42] 
*Stöhr,  P.,  1.  Manuel  technique  d'histologie.  2.  edit.  franc.  par  H.  Toupet  et  . . .  Critzmann. 

Paris  404  pgg.  281  Figg. 

* •,    2.  Lehrbuch  der  Histologie  [etc.].  8.  Aufl.  Jena  400  pgg.  293  Figg. 

Stopnicki,  S.,   Untersuchungen  zur  Anatomie  des  menschlichen  Darmes,     in:   Internation. 

Monatschr.  Anat.  Phys.  15.  Bd.  p  219—240,  327—342  T  8—13.  [197] 
Strahl,  H.  1.  Zur  Entwickelung  des  menschlichen  Auges,   in:  Anat.  Anzeiger  14.  Bd.  p  298 

—301.  [188] 
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12.  Vers,  p  236—238.   Discussion  von  Kallius  ibid.  p  238.  [105] 
,    3.   Über  die  Placenta  der  Raubthiere.      in:    Verh.  Ges.  D.  Naturf.  Ärzte   69.  Vers. 

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,    s.  Kopsch  und  Wijhe. 

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Stricht,  O.  van  der,    1.  Contribution  ä  l'etude  du  noyau  vitellin  de  Balbiani  dans  l'oocyte  de 

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,    2.  La  repartition  de  la  chromatine  dans  la  vesicule  germinative  de  l'oocyte  de  la 

Femme.  ibid.  p  139 — 141    Fig.    Discussion  vonBenda  und  Mitrophanow  ibid. 

p  143.   [42] 

,    s.  Kupffer. 

StudniCka,  F.  K.,   1.  Weitere  Bemerkungen  über  das  Knorpelgewebe  der  Cyclostomen  und 

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,    2.  Die  Knorpelkapseln  in  den  Knorpeln  von  Tetromyzon.   in:  Anat.  Anzeiger  14.  Bd. 

p  283— 288.  [69] 
,    3.  Noch  einige  Worte  zu  meinen  Abhandlungen  über  die  Anatomie  des  Vorderhirns. 

ibid.  p  561—569.  [153] 
,    4.  Zur  Kritik  einiger  Angaben  über  die  Existenz  eines  Parietalauges  bei  Myxine 

(jlutinosa.   in:  Sitz.  Ber.  Böhm.  Ges.  Wiss.  Prag  Math.  Nat.  Gl.  No.  21  4  pgg.    [168] 
,    5.    Über  die  intercellularen  Verbindungen,  den  sogenannten  Cuticularsaum  und  den 

Flimmerbesatz  der  Zellen,    ibid.  No.  22  65  pgg.  [60] 
,    6.  Über  verknorpelte  Fasern  im  Bindegewebe  einiger  Thiere.    ibid.  f.  1897  No.  65 

7  pgg.  [69] 
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Swenander,  Gust.,  Über  die  Iris  des  Schwarzspechtes  und  des  Grünspechtes,   in:  Z.  Anzeiger 

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,    3.  Da  röle  du  nerf  de  la  huitieme  paire  dans  le  maintien  de  l'equilibre  pendant  les 

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verglichen  mit  dem  normalen  Verhalten  bei  dem  AlFen.     in:  Internation.  Monatschr. 

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,    4.  Die  Arterien  der  Intervertebralganglien  und  der  Cerebrospinalnerven  des  Menschen. 

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Vertebrata.  37 

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I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie. 

A.  Allgemeiner  Theil. 
Hievher  Hertwig(3)  und  Kollmann. 

a.  Oogenese  and  Spermatogenese. 

Über  Oogenese  bei  Selachiern  s.  unten  p  225  A.  Schmidt(i),  bei  Hatteria 
p  226  Osawa(2),  bei  Säugern  p  227  Coert  und  Kölliker(3);  über  Spermatogenese 
s.  la  Valette,  Loukianoff('),  Sperma  von  Salmo  und  Triton  sowie  Eier  von 
Rana  Zacharias. 

Bei  jungen  Felis  theilen  sich  die  Ovogonien  schubweise  und  zeigen  nach 
H.  Rabl(3)  an  den  Enden  der  Spindeln  deutliche  Centrosomen.  Reifende  Eier 
rücken  immer  weiter  in  die  Tiefe,  wodurch  die  Aneinanderreihung  der  verschie- 
denen Stadien  wesentlich  erleichtert  wird.  Mau  findet  oft  Kerne  mit  einem  auf- 
fällig großen,  aus  nur  1  Faden  bestehenden  Knäuel.  Neben  dem  Kern  liegt  ein 
compacter  Dotterkern.  Jener  lockere  Knäuel  entsteht  wahrscheinlich  aus  einem 
dichten  Knäuel,  der  seinerseits  direct  aus  dem  Kerngerüst  hervorgeht  und  sich 
nach  einer  Seite  des  Kerns  zurückzieht.  Aus  dem  lockeren  Knäuel  gehen  schließ- 
lich Chromosomen  hervor,  die  sich  unmittelbar  nach  der  Segmentirung  der  Länge 
nach  theilen,  wodurch  Chromosomenpaare  entstehen.  Sie  sind  oft  zu  einer  8  an- 
geordnet, zart  und  von  mikrosomalem  Bau.  Bei  erwachsenen  F.  sind  die  Kerne 
etwas  gewachsen,  die  Chromosomen  bleiben  unverändert.  —  Die  weiteren  Reifungs- 
vorgänge, bis  zur  Bildung  der  l.  Richtungsspindel,  sollen  erst  in  der  ausführlichen 
Arbeit  des  Verf. 's  Berücksichtigung  finden ,  indessen  wird  schon  jetzt  hervor- 


I.  Ontogeuie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     A.  Allgemeiner  Theil.  41 

gehoben,  dass  zwar  ein  völliger  Schwund  der  Chromosomen  niemals  beobachtet 
wurde,  es  aber  doch  unwahrscheinlich  ist,  dass  sie  ihre  Selbständigkeit  bis  zu- 
letzt behalten. 

Carnoy  &  Lebrun  veröffentlichen  den  2.  Theil  ihrer  Untersuchungen  über  das 
Keimbläschen  von  Amphibien  [s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  52]  und  behandeln 
darin  das  Ei  von  Siredon.  Die  allgemeinen  Resultate  sind  folgende.  Die  Nucleolen 
der  Fische  und  Amphibien  bestehen  aus  Nuclein  (»nucleoles  nucleiniens«),  was 
durch  ihre  Genese,  Constitution,  durch  Reagentien  und  die  Rolle,  die  sie  spielen, 
hinlänglich  bewiesen  wird  (gegen  Born,  Rückert  etc.).  Das  Cyto-  und  Karyoplasma 
haben  keine  alveoläre,  sondern  eine  deutlich  reticuläre  Structur  (gegen  Bütschli). 
Der  Kernknäuel  ist  typisch  ausgebildet  und,  wie  es  scheint,  einheitlich;  die  Chro- 
mosomen der  letzten  Theilung  der  Ovogonien  bleiben  also  nicht  selbständig  (gegen 
Rückert).  Schon  früh  gehen  aus  dem  Knäuel  einige  primäre  Nucleolen  hervor; 
manchmal  indessen  löst  er  sich  ganz  in  Nucleolen  auf.  Nie  bleibt  er  erhalten ;  er 
löst  sich  in  feinste  Körnchen  auf  und  verschwindet  nicht  nur  scheinbar,  sondern 
thatsächlich  (gegen  Rückert).  Seine  Reconstruction  erfolgt  nicht,  wie  Born  an- 
gibt, durch  Aneinanderreihung  chromatischer  Körnchen.  Die  letzteren  lösen  sich 
auf,  und  nur  ein  Theil  von  ihnen  bleibt  erhalten,  um  später  unter  Betheiligung 
des  achromatischen  Kernnetzes  an  der  Innenfläche  der  Kernmembran  secundäre 
Nucleolen  zu  bilden.  Nur  durch  diese  Körnchen  persistirt  die  chromatische 
Substanz  des  Keimbläschens.  Alle  späteren  Formen,  die  das  Chromatin  im  Kerne 
annimmt,  entstehen  aus  ihnen.  Dann  rücken  die  secundären  und  die  ersten  pri- 
mären Nucleolen  in  das  Innere  des  Kernes  und  bilden  Figuren,  die  später  wieder 
zu  Grunde  gehen.  Aus  einem  Theil  von  ihnen  entstehen  abermals  secundäre 
Nucleolen,  die  wiederum  dieselben  Processe  durchmachen.  Diese  Vorgänge  wieder- 
holen sich  während  der  ganzen  Entwickelung  des  Eies.  Das  Keimbläschen  be- 
steht also  fortwährend  aus  sich  neu  bildenden  und  wieder  auflösenden,  von  ein- 
ander völlig  unabhängigen  Formationen.  Nach  Form  und  Natur  der  nucleolären 
Figuren  kann  man  3  Perioden  unterscheiden.  In  der  1.  treten  die  mannigfaltigsten 
Figuren  auf,  je  nach  den  Speeies  (&'.,  Pleurodeles^  Salamandra  und  Triton)  ver- 
schieden. In  der  2.  werden  die  Auflösungsbilder  der  Nucleolen  bei  den  Individuen 
gleichartig,  jedoch  auch  hier  treten  noch  verschiedene  Figuren  neben  einander 
auf.  In  der  3.  Periode  sind  alle  Figuren  gleich,  die  federbuschartigen  verschwin- 
den, und  zur  Zeit  der  Eireife  treiben  die  Nucleolen  einfache  Fortsätze.  Die  bei 
der  Auflösung  der  Nucleolen  entstehenden  überflüssigen  Stoffe  (hauptsächlich 
Nucleoalbumin)  werden  aufgelöst  und  gelangen  als  Nährmaterial  in  das  Cyto- 
plasma,  werden  dort  zu  Reservestoffen  verarbeitet  und  in  den  Zonen  abgelagert, 
wo  die  Dotterkörperchen  zuerst  entstehen.  Diese  erscheinen  erst  in  der  3.  Periode 
und  liegen  stets  in  den  Strängen  der  Filarmasse.  Weder  eine  Quer-  noch  eine 
Längstheilung  kommt  bei  den  Chromatinbalken  vor  (gegen  Born  und  Rückert). 
Zur  Zeit  der  Bildung  der  Richtungskörper  entstehen  die  hierbei  thätigen  Chromo- 
somen aus  einem  Theil  jener  Körnchen,  die  aus  der  letzten  Auf  lösung  der  Nucle- 
olen hervorgegangen  sind,  stammen  also  nie  vom  primären  chromatischen  Knäuel 
des  Keimbläschens. 

Über  Centrosomen  unbefruchteter  Eier  s.  Rondino. 

van  der  Stricht(^)  untersucht  die  Evolution  des  Dotterkernes  in  den  Oocyten 
von  Homo  und  Tegenaria.  Im  früheren  Stadium  [H.)  wird  das  Keimbläschen  von 
einer  Schicht  compacten  Protoplasmas  umgeben  (»couche  vitellogene«,  Mantel- 
schicht, Leydig,  couche  pall6ale,  van  Bambeke).  Unabhängig  hiervon  erscheint 
der  Dotterkern;  er  besteht  aus  einer  dichten  centralen  Masse  mit  2  sich  stark 
färbenden  Körperchen  darin  und  einem  helleren,  von  radiären  Strahlen  durch- 
setzten Hof.    Um  den  Dotterkern  herum  besteht  die  couche  vitellogene  aus  einem 


42  Vertebrata. 

sehr  engmaschigen  Reticulum,  dann  zerfällt  sie  in  eine  innere  Zone  voll  Fett- 
tröpfchen und  eine  äußere  fettfreie.  Das  Deutoplasma  tritt  demnach  zuerst  in  der 
unmittelbaren  Umgebung  des  Dotterkernes  auf.  Kurz  nachher  scheint  sich  dieser 
zu  theilen,  während  die  couche  vitellogene  nach  und  nach  zu  Grunde  geht.  Ähn- 
liche Processe  spielen  sich  bei  T.  ab.  Auch  hier  besteht  eine  couche  vitellogene. 
Bei  ihrem  Zerfall  verbreiten  sich  die  Fettkugeln  auch  an  der  Peripherie  des  Eies 
und  bilden  hier  secundäre  Dotterkerne.  —  Der  Dotterkern  beherrscht  als  Centrum 
die  Bildung  der  Dotterkörper.  Wenn  er  einer  Attractionssphäre  homolog  ist,  so 
beherrscht  ein  und  dasselbe  Gebilde  sowohl  die  Zelltheilung  als  auch  die  Bildung 
des  Deutoplasmas.  Es  besteht  eine  große  Ähnlichkeit  zwischen  dem  Dotterkern 
und  der  Attractionssphäre  in  den  Spermatogonien  von  Salamandra  atra  [s.  Bericht 
f.  1895  Vert.  p  49].  Die  Sphäre  liegt  in  einer  compacten  Protoplasmamasse  (auch 
von  Benda  beschrieben),  die  der  couche  vitellogene  im  Ei  von  H.  homolog  ist. 

In  den  Ovarialeiern  von  Homo  fand  van  der  Stricht(-)  einen  doppelten 
Chromatinfaden ,  der  nicht  direct  vom  Tochterkuäuel  der  letzten  Theilung  der 
Ovogonien  herstammt,  sondern  einem  Ruhestadium  mit  einfachem,  chromatischem 
Reticulum  folgt.  Demgemäß  ist  der  Doppelfaden  nicht  continuirlich.  Er  ist  in 
der  Nähe  der  Nucleolen  unterbrochen  und  auch  stellenweise  einfach,  der  Länge 
nach  nicht  gespalten.  Auf  dieses  Stadium  folgt  ein  anderes,  wo  noch  vor  der 
Quertheilung  des  Fadens  chromatische,  unter  einander  zusammenhängende  Ringe 
erscheinen.  Diese  entstehen  dadurch,  dass  die  Hälften  des  Doppelfadens  aus- 
einander weichen,  wobei  aber  ihre  Enden  sowohl  unter  sich  als  auch  mit  dem 
nächstliegenden  Ringe  durch  Chromatinbrücken  verbunden  bleiben. 

Stoeckel  fand  im  Ovarium  eines  29jährigen  Weibes  5  Tage  nach  der  Men- 
struation mehrere  Abnormitäten,  von  denen  die  wichtigste  eine  Verdoppelung 
des  Eies  im  Follikel  und  Eier  mit  doppeltem  Keimbläschen  sind.  An  anderen 
Eiern  mit  nur  1  Keimbläschen  war  dieses  oft  zackig  und  verschwommen,  einge- 
kerbt oder  geschnürt ;  dies  sind  wohl  Vorstadien  der  doppelkernigen  Eier.  Ferner 
gab  es  wirkliche  Doppeleier  mit  getrennten  Plasmen.  Die  Follikelwand  betheiligt 
sich  an  diesem  »Furchungsprocesse« :  an  den  der  Eifurche  entsprechenden  Stellen 
rücken  die  Epithelien  zwischen  die  getrennten  Eier  ein,  wodurch  jedes  von  ihnen 
einen  gesonderten  epithelialen  Überzug  erhält.  Der  Process  gestaltet  sich  noch 
complicirter,  wenn  Eier  mit  3  oder  4  (nur  Imal  beobachtet)  Keimbläschen  oder 
Follikel  mit  3  Eiern  vorhanden  sind.  Alle  diese  Bilder  sind  wohl  »Einzelglieder 
einer  Theilungskette«.  Auch  Ovarien  von  Neugeborenen  zeigten  Eier  mit  doppel- 
tem Keimbläschen  fast  auf  jedem  Schnitte.  Aus  diesen  Beobachtungen  dürfte 
hervorgehen,  dass  »die  bisher  allgemein  giltige  Annahme,  nach  welcher  im  extra- 
uterinen Leben  und  ganz  besonders  bei  der  Erwachsenen  eine  Ei-  und  FoUikel- 
bildung  nicht  stattfinden  soll,  nicht  als  richtig  anerkannt  werden  kann«. 

In  Eiern  von  Gallus  fand  IVIitrophanow(3)  nahe  bei  der  Cicatricula  Blutflecke, 
die  in  der  Membrana  vitellina  lagen.  Hier  war  die  Membran  deutlich  in 
2  Schichten  gespalten,  die  aber  auch  an  den  übrigen  Stellen  der  Membran  nach- 
weisbar waren  und  sich  auch  zu  Färbungen  (Biondij  verschieden  verhielten.  Wahr- 
scheinlich sind  die  beiden  Schichten  verschiedener  Abstammung,  Die  äußere 
Eiweißmembran  entsteht  jedenfalls  später  als  die  innere,  und  zwar  aus  schichten- 
weise erfolgenden  Ablagerungen  des  Eiweißes.  Die  innere  (M.  vitellina  s.  str.) 
ist  schon  im  Follikel  vorhanden  und  geht  wohl  aus  einer  Umbildung  der  Zona 
radiata  und  der  M.  adventitia  (Hol!)  unter  Betheiligung  der  corticalen  Protoplasma- 
schicht des  Eies  hervor.  Die  M.  adventitia  entsteht  nicht  aus  dem  Stroma  ovarii. 
Bei  der  Ruptur  des  Follikels  oder  schon  im  Oviduct  hat  das  Ei  den  Blutflecken 
erhalten,  das  Blut  coagulirte  und  blieb  an  der  Membran  haften.  Erst  später  trat 
die  Eiweißmembran  hinzu.    So  erklärt  es  sich  am  einfachsten,  dass  das  Blut- 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.    A.  Allgemeiner  Theil.  43 

coagulum  in  der  »Dotterliaut«  liegt.  Die  Eiweißmembran  besteht  aus  feinen  La- 
mellen, die  innen  dicht,  außen  immer  lockerer  sind.  Die  M.  vitellina  ist  homogen, 
aber  mit  zahlreichen  Lücken,  so  dass  sie  eine  M.  fenestrata  bildet.  Ungefähr  den- 
selben Bau  zeigt  die  Dotterhaut  von  Struthio  camelus  und  Corvus  frugilegus. 

Nathusius  macht  zunächst  auf  die  Ursachen  aufmerksam,  die  bei  der  Gestaltung 
der  Haare  thätig  sein  könnten.  So  wird  die  Kräuselung  der  Wollhaare  einerseits 
durch  die  spirale  Form  der  Haarbälge,  andererseits  durch  seine  Formbarkeit  im  Fließ 
bedingt.  Es  hängt  von  der  Tiefe  der  Cutis  ab,  ob  die  Spirale  der  Haarbälge  mehr 
oder  weniger  ausgesprochen  ist.  Die  einem  periodischen  Wechsel  unterworfenen 
Haare  sind  in  'der  mittleren  markhaltigen  Strecke  abgeplattet,  wahrscheinlich  in 
Folge  des  Schwundes  des  Marks  im  fertigen  Haar.  Die  Längsstreckuug  der  Horn- 
zellen  des  Haares  wird  nicht  durch  seitlichen  Druck  hervorgerufen,  sondern  die 
eigene  Thätigkeit  der  Zellen  wird  hier  das  wirkende  Princip  sein.  —  Form  und 
Wachsthum  der  Eier  und  ihrer  Schalen  bei  den  Vögeln,  Reptilien,  Selachiern 
und  Säugethieren  lässt  sich  nicht  mechanisch  erklären.  Bei  Gallus  entwickelt  sich 
die  Schale  durch  Intussusception  [s.  Bericht  f.  1893  Vert.  p  74].  Der  Umstand, 
dass  die  embryonale  Längsachse  rechtwinkelig  zur  längeren  Achse  des  Eies  steht, 
spricht  gegen  eine  mechanische  Causation  der  Eiform.  Das  auffällig  starke 
Wachsthum  der  Eihäute  der  Monotremen  lässt  sich  nicht  lediglich  durch  eine 
mechanische  Ausweitung  durch  das  Ei  erklären  (gegen  Semon,  s.  Berieht 
f.  1894  Vert.  p  94  und  95),  denn  die  innerste  Schalenschicht  müsste  dann  beim 
Beutelei  etwa  um  das  4fache  dünner  sein ,  als  Semon  sie  zeichnet.  Trotzdem 
sie  sich  verdünnt,  muss  sie  dennoch  durch  Intussusception  wachsen.  (Gleiches  gilt 
von  den  Schalen  der  Muscheln,  Schnecken,  Crustaceen  etc.)  —  Verf.  schließt  mit 
Bemerkungen  über  die  Hartingschen  Calcosphäriten. 

Rawitz(2)  veröffentlicht  eine  Untersuchung  über  die  Theilung  der  Hodenzellen 
und  die  Spermatogenese  bei  Scyllium  canicula.  Nach  einer  kurzen  Einleitung 
allgemeineren  Inhalts  und  einer  Beschreibung  des  Baues  des  Hodens  [s.  hierüber 
im  Original]  wendet  sich  Verf.  zur  Theilung  der  Spermatocyten  1.  und  2.  Ord- 
nung. Die  ersteren  sind  in  der  Ruhe  polyedrisch  oder  rundlich;  ihr  Plasma  hat 
»eine  unbestimmte  Structur«  und  enthält  Körnchen,  die  durch  ihre  stärkere 
Färbung  auffallen,  mit  Ausnahme  eines  Kernpoles  um  den  Kern  gleichmäßig 
herumliegen  und  der  Sphäre  [s.  unten]  äquivalent  sind.  Beim  Übergang  des 
Kernchromatins  zum  dichten  Knäuel  consolidirt  sich  die  > Körnchensphäre«  an 
dem  einen  Pole  des  Kernes;  Centrosomen  fehlen  noch.  Der  Kern  färbt  sich  in- 
tensiver (Alizarine),  die  Chromatinkörnchen  stehen  sehr  dicht,  Linin  ist  nicht  zu  er- 
kennen. Im  Stadium  des  lockeren  Knäuels  sind  die  Körnchen  der  Sphäre  durch 
Verschmelzungen  an  Zahl  geringer,  aber  größer  geworden.  Im  Kern  erscheint 
jetzt  ein  Lininnetz  aus  starren,  relativ  dicken  Fäden.  Den  Übergang  zum  Aster 
bildet  ein  Maulbeerstadium;  die  Sphäre  wird  dabei  zu  einer  zarten  homogenen 
Spindel,  aber  noch  ohne  Centrosomen  und  Polkörperchen.  Während  dessen 
schwindet  die  Kernmembran;  das  Chromatin  ballt  sich  zusammen  und  ist  mit  der 
Sphäre  durch  starre,  vom  Linin  stammende  Fäden  innig  verbunden.  Die  Sphäre 
wächst  nun  allmählich  zur  achromatischen  Spindel  heran ;  erst  jetzt  erscheinen 
Polkörperchen  an  den  Spindelspitzen,  während  eine  Polstrahlung  fehlt.  Hiermit 
ist  die  Asterform  ausgebildet.  Erst  nach  der  Asterform  spalten  sich  die  20-24 
Chromosomen  der  Quere  oder  der  Länge  nach  durch  eine  Äquationstheilung.  Im 
Dispirem  verschmelzen  die  Polkörperchen  mit  den  Mantelfasern.  Nun  trennen 
sich  die  beiden  Zellen,  indem  die  Spindel  im  Äquator  zerreißt.  Erst  dann  zieht 
sich  der  Rest  der  Centralspindel  aus  der  Chromatinmasse  heraus,  und  es  erscheinen 
als  Körnchen  die  Constituenten  der  Attractionssphäre  der  neuen  Zellgeneration. 
Hiermit  ist  die  Spermatocyte  2.  Ordnung  fertig.   In  ihrem  Kerne  gehen  noch  Ver- 


44  Vertebrata. 

änderungen  vor  sich,  bis  er  zur  Ruhe  zurückkehrt.  Zuletzt  liegt  sein  Chromatin 
als  Brocken  relativ  weit  aus  einander,  und  alles  deutet  daraufhin,  »dass  ein  Theil 
der  chromatischen  Substanz  während  der  Zeit,  in  der  der  Kern  zur  Ruhe  kommt, 
zu  Grunde  geht«.  Eine  andere  chromatische  Reduction  kommt  bei  den  Selachiern 
nicht  vor.  —  Die  neue  Körnchensphäre  entsteht  durch  Zerklüftung  aus  der  von 
der  Theilung  her  zurückbleibenden  Halbspindel.  Ein  Centrosoma  ist  auch  hier 
(Alizarinmethode)  nicht  zu  finden.  —  Nach  einer  Ruheperiode  beginnt  die  Theilung 
der  Spermatocyten  2.  Ordnung  und  verläuft  im  Wesentlichen  wie  in  den  Zellen 
der  1.  Generation.  Der  Aster  hat  aber  14-16  chromatische  Stäbe,  also  mehr  als  die 
Hälfte  von  jenen.  Die  von  F.  Hermann  angegebenen  Äquatorialkörnchen  und 
Ringe  [s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  39]  kamen  nicht  zur  Beobachtung,  auch  zieht  sich 
erst  nach  der  Trennung  der  beiden  Zellen  der  Halbspindelrest  aus  der  Chromatin- 
masse  heraus,  wobei  das  Punctum  fixum  die  Zellwand  bildet.  Schließlich  löst  sich 
der  Halbspindelrest  los,  rundet  sich  ab  und  wird  zur  homogenen  Sphäre  der 
Spermatide.  Hiermit  ist  die  Zelltheilung  beendigt.  —  Die  erste  Veränderung  in  den 
Spermatiden  zur  Umbildung  in  die  Spermien  betrifft  den  Kern;  er  wird  ganz 
homogen.  Dann  zieht  sich  das  Chromatin  von  der  Membran  zurück,  bleibt  nur 
an  dem  der  Sphäre  abgewendeten  Pole  mit  ihr  in  Zusammenhang  und  zieht  sie 
nach  innen  herein.  Auch  um  den  Kern  entsteht  ein  farbloser  Hof.  Der  Kern 
wird  kleiner,  indem  ein  Theil  des  Kernsaftes  als  Tröpfchen  (Vacuole,  F.  Hermann) 
austritt.  Nun  rückt  der  Kern  zur  Zellwand,  ihm  folgt  die  Sphäre,  die  hier  vor- 
übergehend 2  Centrosomen  zu  haben  scheint.  Schließlich  schwindet  die  Kern- 
membran bis  auf  die  Stelle,  wo  sie  mit  dem  Chromatin  verbunden  war.  »Flügel- 
artig gehen  von  der  Zusammenhangsstelle  2  Fortsätze  [Kernmembran]  zu  beiden 
Seiten  ab,  die  concentrisch  zum  Kern  gebogen  sind  und  bis  über  die  halbe  Höhe 
der  letzteren  hinausragen.«  Auf  unbekannte  Weise  erscheint  der  Schwanz  als 
feine  Linie  zwischen  hinterem  Zell-  und  Kernpole.  Manchmal  liegt  die  Sphäre 
seitlich  von  ihr,  öfters  wird  sie  von  ihr  durchsetzt  und  halbirt.  An  der  Zellwand 
bildet  die  feine,  vielleicht  aus  Körnchenreihen  bestehende  Linie  eine  Verdickung, 
die  noch  kein  Ring  ist.  Nun  verlängert  sich  der  Kern,  der  helle  Hof  um  ihn  ver- 
schwindet, die  Sphäre  wird  stets  vom  Schwanz  durchsetzt.  Die  periphere  Ver- 
dickung des  letzteren  gestaltet  sich  zum  Ring.  In  der  Cyste  ordnen  sich  die 
Spermatiden  meist  so,  dass  der  Kopf  gegen  die  Wand,  der  Schwanz  gegen  das 
Lumen  gerichtet  ist.  Die  Spermatide  wird  immer  länger,  der  Kernmembranrest 
am  äußeren  Ende  des  Kernes  deutlicher,  während  die  flügeiförmigen  Fortsätze 
sich  sehr  verschmälern.  Der  Kern  selber  liegt  geschlängelt  in  der  Zelle.  Die 
Sphäre  ist  ebenfalls  sehr  viel  länger  geworden  und  völlig  homogen,  so  dass  der 
Schwanz  in  ihr  nicht  mehr  zu  erkennen  ist.  Aus  ihr  geht  das  Mittelstück  hervor. 
Am  vorderen  Ende  des  Schwanzes  fehlt  das  Endknöpfchen.  Die  Schlängelung 
des  Mittelstückes  wird  bedeutender,  und  schließlich  legt  sich  der  Kopf  in  zahl- 
reiche Spiralwindungen,  die  vom  Mittelstück  zum  Spieß  wahrscheinlich  immer 
links  aufsteigen.  Zugleich  lagern  sich  die  Spermatiden  in  das  Protoplasma  der 
Stützzellen  ein.  Letztere  waren  bisher  unscheinbare,  an  die  Cysten  wand  an- 
geschmiegte  Zellen  mit  blassem  Kerne;  jetzt  nimmt  ihr  Plasma  beträchtlich  zu, 
und  wahrscheinlich  werden  die  Spermatiden  von  ihm  umwachsen.  Das  Plasma 
der  Spermatiden  selbst  ist  nur  noch  ein  schmaler  Saum  um  Kopf,  Mittelstück  und 
Anfang  des  Schwanzes.  Der  Spieß  liegt  noch  in  der  Spermatide  (gegen  Hermann). 
Die  zu  einer  Stützzelle  in  Beziehung  stehenden  Spermatiden  bilden  zuerst  eine 
tonnenförmige  Figur,  bald  aber  liegen  sie  parallel  zu  einander.  Die  Spiral- 
drehung ihres  Kopfes  nimmt  zu.  Gegen  Hermann  betont  Verf.,  dass  eine  Drehung 
am  Mittelstück  nicht  existirt.  Kopf  und  Mittelstück  färben  sich  immer  intensiver, 
da  das  Plasma  der  Spermatide  von  ihnen  aufgezehrt  wird.    In  den  Stützzellen 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     A.  Allgemeiner  Theil.  45 

treten  die  homogenen,  stark  liclitbrechenden  »Corps  problematiques«  (wohl  StoflF- 
wechselproducte  der  Zelle)  auf.  Zwischen  den  Spermien  schwindet  das  Plasma, 
so  dass  sie  wie  in  einem  Loche  der  Stützzelle  stecken.  Weitere  Veränderungen 
machen  die  Spermien  in  der  Ampulle  nicht  mehr  durch,  sondern  werden  aus  dem 
Hoden  entleert,  um  im  Nebenhoden  völlig  zu  reifen. 

Suzuki  arbeitet  über  die  Entstehung  des  Mittelstückes  der  Samenfäden  von 
Selachiern  [Scyllium  canicula,  Mustelus  laevis,  Pristiiinis  melanostomus  und  Raja 
clavata)  und  kommt  zu  wesentlich  anderen  Resultaten  als  Hermann  [s.  Bericht  f. 
1897  Vert.  p  39].  Nach  Ablauf  der  letzten  Reifungstheilung  bleiben  die  Sperma- 
tiden durch  Reste  der  achromatischen  Spindel  mit  einander  verbunden.  Die  Ver- 
dickungen im  Äquator  der  Spindel  bilden  durch  Verschmelzung  unter  einander  das 
Zwischenkörperchen,  das  nach  und  nach  verschwindet.  —  Während  der  Kern- 
ruhe liegen  die  beiden  Centralkörper  dicht  unter  der  Zellwand;  ihre  Verbindungs- 
linie ist  senkrecht  zur  letzteren.  Der  Achsenfaden  nimmt  seinen  Ursprung  vom 
peripheren  (distalen)  Centralkörper,  der  sich  bald  zu  einer  queren,  in  ihrer  Mitte 
durchbrochenen  Scheibe  umformt.  Durch  diesen  Ring  hindurch  verbindet  sich 
der  Achsenfaden  mit  dem  proximalen  Centralkörper.  Dieser  wächst  in  die  Länge 
und  erreicht  den  Kern.  Das  Mittelstück  entsteht  also  der  Hauptsache  nach  aus 
dem  proximalen  Centralkörper,  somit  analog  wie  bei  Salamandra  [s.  Bericht  f. 
1897  Vert.  p  38  Meves]. 

Peter  (^)  arbeitet  über  die  Bedeutung  der  Nährzelle  des  Hodens  und  untersucht 
die  Spermatogenese  bei  Esox^  Perca  und  Tmca.  Auch  bei  den  Teleostiern 
kommen  im  Hoden  2  Zellenarten  vor,  »deren  eine  die  Samenelemente  aus  sich 
hervorgehe»  lässt,  während  die  andere  nur  indirect  zur  Spermatogenese  in  Be- 
ziehung steht  [Sertolische  Zellen] ,  indem  die  reifenden  Spermatozoen  in  deren 
Plasma  eingelagert  ihre  definitive  Gestalt  erlangen«.  Nach  außen,  gegen  das 
Bindegewebe,  haben  die  Sertolischen  Zellen  eine  Membran,  nach  innen  hingegen 
mischt  sich  das  Plasma  »zwischen  die  Köpfe  der  reifenden  Spermatozoen;  diese 
tauchen  in  den  Zellleib  der  FoUikelzelleu  ein«.  Eine  Copulation  findet  also  auch 
bei  Teleostiern  statt.  Um  der  Frage  nach  der  Bedeutung  der  Nährzellen 
näher  zu  treten,  bespricht  Verf.  die  neuere  Literatur  über  Spermatogenese  bei 
Wirbelthieren  und  Wirbellosen.  Nimmt  man  an,  dass  die  nutritive  und  auf- 
bauende Thätigkeit  der  Kerne  um  so  intensiver  vor  sich  geht,  je  feiner  das  Chro- 
matin in  ihnen  vertheilt  ist,  so  muss  die  Thätigkeit  des  Kernes  auf  Null  herab 
sinken,  wenn  das  Chromatin,  wie  in  den  Samenzellen,  einen  compacten  Körper 
bildet.  Die  reifende  Samenzelle  bezieht  daher  assimilatiousfähig  gemachtes 
Material  von  anderen  Elementen;  sie  legt  sich  an  die  Nährzellen  an,  mit  denen 
sie  von  Anfang  an,  als  Samenmutterzelle,  in  stetem  Contact  stand.  Die  Nährzelle 
ist  wohl  nur  eine  »besonders  differenzirte  Ursamenzeile«.  Es  zeigt  sich  nämlich, 
wie  »von  den  Samenzellen  sich  erst  nur  ein  Theil  des  Plasmas,  dann  ganze  de- 
generirende  Zellen  absondern  und  zur  kernlosen  Nährsubstanz  werden,  bis  einige 
der  Ursamenzeilen,  ohne  zu  zerfallen,  auch  die  nutritive  Function  der  Geschlechts- 
producte  übernehmen«.  Die  Cystenzellen,  FoUikelzellen,  Fußzellen  etc.  sind 
»physiologisch  und  meist  auch  morphologisch  gleichartige  Gebilde  und  nichts 
anderes,  als  Nährzellen  der  reifenden  Samenelemente«. 

Benda(')  fand  mit  eigenen  Methoden  in  allen  Zellen  der  Hodencanälchen  der 
Säugethiere  {Mus,  Phalangista  etc.  [s.  auch  Bericht  f.  1897  Vert.  p  40])  Körnchen 
von  constanter  Größe  (groß  bei  P.,  klein  bei  M.).  Während  der  Umbildung  der 
Spermatiden  drängen  sie  sich  nach  dem  dem  Canälchenlumen  zugewandten  Ende 
dieser  Zellen,  sammeln  sich  bei  der  Reifung  des  Kopfes  des  Samenfadens  in  der  Um- 
gebung der  Schwanzblase  an  und  ordnen  sich  hier  spiralig.  Allmählich  erscheinen 
zwischen  ihnen  Querbänder,  dann  gehen  die  Körpercheu  selbst  in  diese  Quer- 


46  Vertebrata. 

bänder  ein.  Schließlich  entsteht  aus  ihnen  der  Spiralfaden  des  Verbindungs- 
stückes. Sie  sind  also  ein  neues,  vielleicht  einer  specifischen  Function  dienendes 
Zellorgan. 

Nach  Benda(2,3)  differenzirt  sich  das  Hodenepithel  in  germinative  und 
vegetative  Zellen  schon  früh,  sobald  die  Hodencanälchen  sich  anlegen.  Wie  die 
beiden  Zellenarten  unter  sich  verschieden  sind,  so  auch  ihre  Theilungsfiguren. 
Bei  den  vegetativen  Zellen  (Fußzellen)  finden  die  Theilungen  nur  im  unreifen 
Hoden  statt;  sie  vermehren  sich  also  während  seiner  Thätigkeit  gar  nicht.  Eine 
Anaplasie  der  vegetativen  Zellen  wurde  (gegen  Bouin)  nur  bei  einem  38jährigen 
Zwerg  beobachtet  und  kommt  sonst  wohl  nur  bei  Kryptorchismus  vor.  Die  Fuß- 
zellen enthalten  je  nach  der  Species  verschieden  viel  Fett  [Mus  und  Cavia  sind 
fettarm,  reich  an  Fett  sind  die  Fußzellen  der  Gasteropoden),  Dass  die  Fußzellen 
wirkliche  Zellen  sind,  bezeugt  ihre  Protoplasmastructur  [Canis,  Felis).  Ihre  Kerne 
sind  sehr  variabel,  aber  stets  von  denen  der  Germinalzellen  zu  unterscheiden  (bei 
Amnioten  ist  die  Membran  sehr  typisch),  oft  sackartig,  scheinen  sich  überhaupt 
der  Form  der  Zelle  in  hohem  Grade  anzupassen.  Die  Bedeutung  der  Fußzellen 
besteht  in  der  Copulation  mit  den  Spermatiden,  wobei  fast  überall  ein  Copulations- 
faden  nachgewiesen  ist;  sie  dienen  wohl  lediglich  der  Ernährung.  —  Die  Vacuole 
des  Archiplasmas  der  Spermatide,  die  zum  Spieß  wird,  entsteht  bei  Acanthias 
unter  Betheiligung  des  Kernes,  jedoch  hauptsächlich  aus  dem  Archiplasma.  Das 
ganze  Mittelstück  geht  bei  A.  aus  dem  vorderen  Centralkörper  hervor,  der  mächtig 
anwächst  (gegen  Hermann).  Mithin  ist  der  Achsenfaden  ebenfalls  ein  ceutro- 
somales  Gebilde;  ein  Endknopf  fehlt.  (Ebenso  bei  den  Gasteropoden.)  —  An 
der  Mantelbildung  betheiligen  sich  Körnerfäden  des  Spermatidenleibes  [s.  Bericht 
f.  1897  Vert.  p  40]  und  bilden  zuerst  Jensen's  Mittelspirale  [Phalangista,  Cavia, 
Mus,  Sus,  Homo).  Diese  Körnchen  (Mitochondrien)  können  isolirt  gefärbt  werden 
und  nehmen  jedenfalls  eine  besondere  Stellung  in  der  Zellsubstanz  ein.  Schließ- 
lich wird  der  chondriogene  Mantel  zum  Rohr,  liegt  bei  Säugethieren  also  hinter 
dem  eigentlichen  centrosomalen  Mittelstück  (beobachtet  wurden  außerdem  Co- 
luniba,  Fringilla,  Lacerfa,  Triton,  Bufo  etc.).  Die  Mantelbildung  hat  nichts  mit  der 
Entstehung  des  Flossensaumes  zu  thun.  »Dagegen  schiebt  sich  auf  dem  Rücken 
des  Achsenfadens  nach  dem  hinteren  Geißelende  ein  Zipfel  des  Zellleibes  vor,  der 
dicht  mit  Körnern  gefüllt  ist.  Aus  diesem  entwickelt  sich  eine  bisher  noch  nicht 
gesehene,  äußerst  dicht  gewundene,  sehr  feiufädige  Spirale,  die  fast  die  ganze 
Länge  des  Achsenfadens  umgibt.«  Je  nach  den  Thierclassen  hat  der  chondrio- 
gene Mantel  eine  sehr  verschiedene  Ausdehnung,  Gestalt  und  Lage.  Wahrschein- 
lich ist  er  »das  motorische  Organ  der  Spermie«. 

Im  Hoden  von  Rana  viridis  fand  Friedmann  (')  in  den  Canälchen  Eier  mit 
einem  niedrigen  Follikelepithel.  Dotterplättchen  und  braunes  Pigment  fehlten, 
hingegen  war  um  den  Kern  eine  annähernd  continuirliche  Zone  eines  sich  dunkler 
tingirenden  Plasmas  vorhanden,  die  jedenfalls  in  Beziehungen  zum  Dotterkerne 
steht.  In  sämmtlicheu  Eiern  (in  den  beiden  Hoden  15)  zeigte  das  Keimbläschen 
amöboide  Fortsätze  und  eine  deutliche  Membran.  Das  Chromatin  erinnerte  an 
das  Stadium  der  Eientwickelung,  das  Born  bei  Triton  als  das  5.  bezeichnet 
[s.  Bericht  f.  1894  Vert.  p  42].  Außer  diesen  Eiern  fanden  sich  3  in  Degenera- 
tion begriflene,  neben  denen  aber  die  Spermatogenese  ungestört  verlief.  Bei  2 
von  ihnen  war  das  Keimbläschen  geschrumpft,  das  Chromatin  nicht  mehr  nach- 
zuweisen, das  Protoplasma  zeigte  2  Zonen;  das  3.  war  noch  mehr  degenerirt,  sein 
Plasma  vollkommen  homogen.  Jedenfalls  sind  die  im  Hoden  vorhandenen  Eier  ur- 
sprünglich indifferente  Geschlechtszellen,  die  den  Anstoß  zur  Bildung  von  Sper- 
matogonien  etc.  nicht  erhalten,  aber  sich  vergrößert  haben  und  bis  zur  Eibildung 
fortgeschritten  sind. 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.    A.  Allgemeiner  Theil.  47 

Bertacchini(2}  studirt  die  Histogenese  der  Spermieii  von  Triion  cristatus. 
Nach  der  Theilimg  der  Spermatocyten  bleibt  an  der  Peripherie  der  Spermatiden 
ein  großer  runder  Körper  liegen,  der  einer  Hälfte  des  Zwischenkörpers  entspricht 
(»arcosoma«).  Centralwärts  von  ihm  liegt  achromatische,  aus  einer  Znsammen- 
fügung der  Spindel-  und  Polstrahlen  entstandene  Substanz  mit  2  Centrosomen. 
Bald  lösen  sich  diese  in  der  achromatischen  Substanz  auf,  und  letztere  wird  zu 
einem  Ringe.  (Archosoma-f-Ring  bezeichnet  Verf.  als  Mikrocentrum.)  Im  nächsten 
Stadium  rückt  das  Mikrocentrum  näher  zum  Kern,  ohne  dass  die  Zellmembran 
ihm  nachfolgt  (gegen  Meves],  Hierbei  schlüpft  das  Archosoma  durch  den  Ring 
hindurch,  so  dass  es  später  näher  zum  Kern  liegt,  als  der  Ring  selbst.  Vom 
Archosoma  gehen  nur  2  feine  Fädchen  ab:  das  eine  proximal  bis  in  den  Kern, 
das  andere  distal  zur  Peripherie  der  Spermatide.  Nun  verlängert  sich  der  Kern 
stark,  seine  Membran  verschwindet,  sein  Chromatin  wird  compact,  zugleich  tritt 
achromatische  Substanz  aus  und  sammelt  sich  hauptsächlich  am  hinteren  Kern- 
pol. So  wird  das  Protoplasma  der  Zelle  vom  Kerne  getrennt.  Das  Archosoma 
begibt  sich  nun  in  eine  am  hinteren  Kernpole  entstandene  Grube  voll  achroma- 
tischer Substanz.  Der  Faden  von  der  Zellperipherie  zum  Archosoma  wird  zum 
Achsenfaden  und  tritt  am  hinteren  Zellenende  frei  hervor.  Das  Archosoma  wächst 
in  die  Länge  und  wird  zum  Zwischenstück.  Der  Ring  nimmt  schließlich  die  Form 
einer  8  an  und  windet  sich  um  den  Achsenfaden,  wobei  sein  vorderes  Ende  am 
hinteren  Pol  des  Zwischenstückes  fixirt  bleibt.  Achsenfaden  und  Zwischenstück 
wachsen  (wohl  auf  Kosten  der  aus  dem  Kern  herausgetretenen  achromatischen 
Substanz)  in  die  Länge.  Der  Randsaum  der  undulirenden  Membran  ist  nur  ein 
vom  Achsenfaden  abgelöstes  Fibrillenbündel,  während  die  undulirende  Membran 
selbst  aus  dem  Rest  des  Plasmas  der  Spermatide  hervorgeht,  das  sowohl  den 
Achsenfaden  als  auch  den  Randsaum  umgibt. 

Lenhossek(i)  veröffentlicht  eine  eingehende  Arbeit  über  Spermatogenese 
bei  Mus.  Er  schildert  zunächst  ihren  Cyclus  und  führt  dabei  einige  neue  Benen- 
nungen ein:  so  nennt  er  die  Spermatocyten  1.  Ordnung  (Henlesche  Zellen,  Ebner) 
> kleine  Spermatocyten« ;  die  in  der  2.  Schichte  liegenden,  etwas  größeren  mit 
lockerem  Kernknäuel  und  Intranuclearkörper  »mittelgroße  Spermatocyten«,  aus 
denen  schließlich  die  spindelförmigen  »großen  Spermatocyten«  werden.  Die  Sper- 
matogonien  mit  engem  Kernknäuel  und  vom  Habitus  der  Spermatocyten  sind 
»Übergangsspermatogonien«.  Ebnersche  Zellen  sind  Elemente  mit  ruhenden 
Kernen  (bei  Salamandra  als  Spermatogonien  2.  Ordnung  bekannt),  eine  Zwischen- 
form zwischen  1.  und  2.,  zwischen  großer  und  kleiner  Mitose  der  Spermatocyten. 
Eine  zweimalige  Theilung  der  letzteren  ist  unter  allen  Umständen  anzunehmen 
(gegen  Moore).  Alle  Spermatogonien  eines  Cyclus  werden  zu  Übergangs- 
spermatogonien und  entfernen  sich  von  der  Canalwand ;  der  Ersatz  für  sie  findet 
wohl  so  statt,  dass  »nach  Ablauf  der  Spermatocytentheilung . . .  sich  nicht  alle  Über- 
gangsspermatogonien weiter  zu  Spermatocyten  umwandeln,  sondern  einzelne  da- 
von immer  wieder  in  den  früheren  vollkommenen  Ruhezustand  zurückkehren,  um 
als  Spermatogonien  wieder  an  die  Wandung  heran  zu  rücken,  sich  bald  mitotisch 
auf  die  frühere  Zahl  ergänzend«.  —  In  den  mittelgroßen  und  großen  Sperma- 
tocyten besteht  die  Sphäre  aus  einer  Verdichtung  des  Zellkörpers  und  hat  eine 
dunklere  Außen-  und  eine  hellere  Inuenzone.  Die  beiden  Centralkörper,  wahr- 
scheinlich durch  eine  Centrodesmose  verbunden,  liegen  Anfangs  in  der  Mitte  der 
Sphäre,  später  an  der  Kernmembran.  Die  Sphäre  theilt  sich  bei  der  Zelltheilung 
nicht  und  geht  nicht  im  Strahlensystem  auf.  —  Die  Centrosomen  treten  schließ- 
lich aus  der  Sphäre  heraus,  die  aber  als  ein  geschrumpfter  Körper  noch  bis  zur 
Metakinese  persistirt  und  erst  dann  verschwindet,  um  in  den  Ebnerschen  Zellen 
wieder  aufzutauchen.  —  In  den  Spermatogonien  ist  der  Kern  völlig  in  Ruhe, 


48  Vertebrata. 

aber  schon  die  kleinen  Übergangsspermatogonien  haben  Spireme.  Zwischen 
beiden  Zuständen  liegt  wohl  ein  Stadium,  wo  die  gröberen  ChromatinschoUen  in 
Mikrosomen  zerfallen,  die  zunächst  diffus  im  Kern  zertreut  sind.  In  den  mitt- 
leren Spermatocyten  lichtet  sich  der  Knäuel  und  scheint  aus  einem  einzigen 
Faden  zu  bestehen,  der  gleichmäßig,  auch  im  Kerninnern,  vertheilt  ist.  Er 
lässt  jedoch  eine  kleine  Stelle  an  der  Peripherie  frei;  hier  liegt  ein  »Intranuclear- 
körper«  von  unbekannter  Herkunft  und  Bedeutung.  —  In  den  großen  Sperma- 
tocyten hat  der  Kern  das  Doppelte  seiner  ursprünglichen  Größe  erreicht,  und  hier 
spaltet  sich  der  Knäuel,  wahrscheinlich  zuerst  quer,  dann  längs.  Die  Parallel- 
fäden gehen  aber  an  den  Enden  in  einander  über.  Bald  weichen  sie  aus  einander 
und  bilden  Ringe,  die  jedoch  nach  und  nach  wieder  schrumpfen,  so  dass  ihr 
Lumen  fast  verschwindet.  Der  Kern,  dessen  Membran  noch  völlig  intact  ist, 
enthält  dann  (wohl  12)  Doppelchromosomen  und  von  Anfang  an  außer  2  oder 
3  Nucleolen  kleinere  Chromatinklümpchen,  die  vielleicht  die  Vorläufer  der 
Centralspindelkörperchen  sind,  sowie  eine  in  ihm  gleichmäßig  verbreitete  blasse 
feinkörnige  Substanz.  Im  Zellkörper  der  großen  Spermatocyten  finden  sich  jetzt 
die  beiden  chromatoiden  Nebenkörper  Benda's,  die  ihrem  färberischen  Verhalten 
nach  wohl  aus  den  Nucleolen  entstanden  sind.  —  Die  Mitosen  der  Spermatocyten 
stimmen  fast  ganz  mit  denen  bei  Selachiern  nach  Moore  [s.  Bericht  f.  1895  Vert. 
p  40]  und  bei  Salamandra  nach  Meves  [s.  Bericht  f.  1 S96  Vert.  p  4 1]  überein.  Beide 
Mitosen  sind  heterotypisch  und  haben  die  gleiche  Zahl  von  Chromosomen.  Die  Pol- 
strahlen reichen  bis  zur  Zellperipherie,  verbinden  sich  mit  der  Randschicht  der 
Zelle  und  kreuzen  sich  im  Äquator  fast  bis  zum  entgegengesetzten  Pol.  Bei  der 
Zelltheilung  ist  die  Spindel  sehr  zähe;  als  »Spindelbrücke«  ist  sie  oft  noch  er- 
halten, wenn  die  Tochterkerne  fast  reconstruirt  sind,  geht  aber  dann  spurlos 
unter.  In  den  Anaphasen  entsteht  der  Kernsaft  aus  einem  hellen  Bläschen,  das 
an  der  polaren  Seite  des  Kernes  liegt  und  allmählich  die  in  ihm  enthaltene  Chro- 
mosomenplatte umwächst.  Während  der  Theilung  sind  die  chromatischen  Körper 
stets  nachzuweisen.  In  den  Tochterzellen  tauchen  sie  immer  wieder  auf,  und 
zwar  etwas  gewachsen,  nunmehr  aber  in  Einzahl,  so  dass  je  1  in  jeder  Sperma- 
tide  liegt.  Im  fertigen  Zustande  umschließt  das  Plasma  der  letzteren  die  Sphäre, 
den  chromatoiden  Nebeukörper  und  die  Centrosomen.  Die  Sphäre  entsteht  hier 
ohne  jede  Beziehung  zur  Spindel  aus  kleinen  Partikelchen,  legt  sich  bald  der 
Kernmembran  an  und  bestimmt  so  das  vordere  Ende  des  Spermiums.  Der  chro- 
matoide  Nebenkörper  ist  etwas  gewachsen  (vielleicht  auf  Kosten  der  Nucleolen), 
zeigt  jedoch  keine  Spur  innerer  Differenzirung.  Bei  der  Umwandlung  der  Sper- 
matide  in  den  Samenfaden  tritt  mitten  in  der  Sphäre  ein  helles  Bläschen  mit 
einem  Kern  auf;  der  Kern  plattet  sich  ab  und  wird  von  der  Sphäre  umgeben. 
Schließlich  tritt  das  Korn  mit  der  Kernmembran  in  Verbindung  und  wird  später 
zum  Spitzenknöpfchen  von  Merkel  ( » Akrosoma« ).  Nun  umwächst  das  helle  Bläschen 
(Kopfkappe)  den  Kern,  der  sich  wieder  abrundet,  innen  hell  wird  und  im  Bereich  der 
Kopfkappe  eine  Verdickung  seiner  Membran  erkennen  lässt.  Dann  löst  sich  der 
Sphärenrest  vom  Kerne  ab  und  rückt  allmählich  in  den  hinteren  Theil  der  Zelle, 
wo  er  nebst  dem  Protoplasma  zu  Grunde  geht.  Die  Sphäre  hat  hier  also  nur  den 
Zweck,  »dem  Spitzenkörperchen  als  Mutterboden  zu  dienen«.  (Über  die  Ver- 
hältnisse bei  Cavia^  wo  das  Akrosoma  rasch  und  colossal  wächst,  s.  das  Original.) 
Der  Kern  verlängert  sich  jetzt,  ragt  aus  der  Zelle  etwas  heraus  und  krümmt  sich 
hakenförmig ;  sein  Chromatin  wird  compact.  —  In  der  Spermatide  liegen  bei  der 
Umbildung  in  den  Samenfaden  beide  Centrosomen,  von  einem  hellen  Hof  um- 
geben, an  der  Peripherie,  ungefähr  in  der  Mitte  zwischen  den  beiden  Polen  des 
Kernes.  Eines  von  ihnen  ist  kleiner  als  das  andere,  und  beide  sind  durch  eine 
dunklere  Masse  mit  einander  verbunden.    Der  Achsenfaden  wächst  nun  aus  den 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     A.  Allgeraeiner  Theil.  49 

Centrosomen  (an  der  Seite  des  kleineren)  heraus  und  verläuft  zunächst  als  kurzes 
blasses  Fädchen.  Dann  wandern  die  Centrosomen  in  der  Regel  auf  dem  kürzesten 
Wege  zum  hinteren  Kernpol,  und  das  größere  verbindet  sich  mit  diesem  an  einer 
Stelle,  die  nicht  streng  gegenüber  dem  vorderen  Kernpole  liegt,  wodurch  die 
spätere  Asymmetrie  des  Kernes  schon  gegeben  wird.  Nahe  bei  der  Einpflanzung 
des  Achsenfadeus  liegt  der  chromatoide  Körper.  Die  Centrosomen  entsprechen 
im  reifenden  Spermium  den  Jensenschen  Endknöpfchen.  —  Die  sogenannte 
Schwanzblase,  die  bei  der  Entstehung  der  Hülle  des  Achsenfadens  eine  Rolle 
spielt,  entsteht  wohl  aus  jenem  hellen  Hofe,  der  schon  früher  die  Centrosomen 
umgab.  Bei  M.  ist  es  aber  keine  Blase,  sondern  eine  nach  hinten  erweiterte 
Röhre,  die  aber  wohl  nicht  aus  einer  Hervorbuchtung  der  Kernmembran  entsteht. 
Das  Spermium  baut  sich  also  aus  allen  3  Bestandtheilen  der  Zelle  auf:  Cytoplasma, 
Kern  und  Centrosomen. 

Hermann  möchte  den  chromatoiden  Körper,  da  er  nach  Lenhossek  [s.  oben  p  48j 
auf  die  Centrosomen  zurückzuführen  ist,  aus  denen  später  der  Endknopf  des 
Samenfadens  entsteht,  entweder  direct  als  Centrosoma  oder  als  Endknopf- 
anlage bezeichnen.  Verf.  hat  gegen  L.  bei  Mus  sich  nicht  alle  Spermatogonien 
zugleich  in  Übergangsformen  zu  den  Spermatocyten  verwandeln  sehen,  sondern 
immer  noch  einige  richtige  Spermatogonien  gefunden ;  mithin  ist  L.'s  Hypothese 
von  der  Rtickverwaudlung  überflüssig. 

Meves  veröfl"entlicht  eine  Mittheilung  über  das  Verhalten  der  Centralkörper 
bei  der  Histogenese  der  Samenfäden  von  Homo  und  Mus.  Der  vordere  Central- 
körper kommt  überall  ungetheilt  hinter  den  Kopf  zu  liegen;  bei  Salamandra  [s. 
Bericlit  f.  1897  Vert.  p  38]  wächst  er  colossal,  bei  H.  und  M.  dagegen  viel 
weniger.  Der  hintere  wandelt  sich  bei  S.  in  einen  Ring  um,  der  sich  mitten  theilt; 
von  den  Stücken  verbindet  sich  das  eine  mit  dem  vorderen  Centralkörper  zum 
Mittelstück,  während  das  andere  am  Achsenfaden  entlang  wandert  (gegen  Hermann, 
s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  37).  Bei  H.  und  M.  dagegen  spaltet  er,  bevor  er  sich 
zum  Ring  umformt,  ein  Knöpfchen  oder  Stäbchen  ab.  Dieses  entspricht  der 
einen,  liegen  bleibenden  Ringhälfte  bei  aS'.,  der  Ring  bei  H.  oder  M.  dagegen 
der  anderen  Ringhälfte,  die  am  Achsenfaden  entlang  wandert.  Dem  gesammten 
Mittelstück  von  S.  ist  demnach  bei  M.  und  H.  der  Theil  des  Samenfadens  homo- 
log, der  aus  dem  vorderen  Centralkörper  und  dem  mit  ihm  durch  Kittsubstanz 
verbundenen  > Endknöpfchen«  besteht. 

Bei  seinen  weiteren  Studien  über  die  Spermatogenese  von  Homo  theilt 
Bardeleben  den  ganzen  Vorgang  in  7  Stadien  ein.  Im  1.  Stadium  ruht  die  Sper- 
matide,  ihre  Centrosomen  liegen  peripher,  eine  Spindel  fand  sich  nicht.  Im  2.  Sta- 
dium streckt  sich  die  Zelle  und  wird  dabei  um  etwa  30^  kleiner.  Die  Ceutrosomen 
wandern  zum  Kern ;  das  vordere  stülpt  die  Kernmembran  ein,  das  hintere  wächst 
zum  späteren  Achsenfaden  des  Mittelstücks  aus.  Das  Chromatin  ballt  sich  zu 
2  Körpern  zusammen,  neben  ihnen  liegen  2  Arginkörper  (Kernsaft),  das  Ganze 
wird  von  einem  hellen  Hofe  (Argin)  umgeben  und  von  der  Kernmembran  umhüllt. 
Die  Triebkraft  für  diese  Umgestaltungen  liefern  die  Centrosomen.  Im  3.  Stadium 
tritt  die  Kopfanlage  hervor  (Kern  und  Membran),  wobei  das  vordere  Ende  sich 
unsymmetrisch  zuspitzt.  Der  Rest  der  Spermatide  besteht  aus  der  Schwanzblase 
(Kölliker),  die  später  zerfällt.  Die  Zelle  wird  nun  retortenförmig.  Manches 
spricht  dafür,  dass  die  Centrosomen  ihre  Stellung  vertauschen;  das  vordere  wird 
zum  hinteren.  Das  nunmehr  vordere  zerfällt  in  Kügelchen,  und  hieraus  entsteht 
erst  ein  Ring,  dann  eine  Platte.  Von  der  letzteren  verlaufen  Fäden  nach  dem 
Kernchromatin.  Der  Ring  verdoppelt  sich.  »Das  vordere  in  der  Achse  gelegene 
Kügelchen,  welches  wohl  das  ursprünglich  hintere  Centrosom  darstellen  dürfte, 
der  spätere  vordere  Endknopf  des  Achsenfadens,  entschwindet  sodann  mit  dem 


50  Vertebrata. 

eingestülpten  Theile  der  Kernmembran,  indem  er  von  dem  zusammengeschmolzenen 
Kern-  (Kopf-)  Chromatin  verdeckt  wird.«  Im  4.  Stadium  werden  Schwanzblase, 
Kopf  und  Mittelstück  cylindrisch.  Das  jetzt  hintere  Centrosom  wird  zum  hinteren 
Knopf.  Am  Hinterende  der  Zelle  laufen  2  Fäden  frei  aus.  Das  Argin  ist  in 
mehreren  Partikelchen  vorhanden.  Im  5.  Stadium  wird  der  Kopf  dicker  als  die 
Mittelstückanlage.  Der  Schwanz  ist  lang,  mit  spitzen  Enden.  Das  Mittelstück 
besteht  aus  2  axialen  Fäden,  die  um  einander  geschlungen  sind,  aber  hinten  frei 
auslaufen.  Das  Argin  ballt  sich  zusammen  und  tritt  an  das  vordere  Kopfende; 
später  theilt  es  sich  wieder.  Das  6.  Stadium  ist  durch  die  Modellirung  des 
Kopfes  gekennzeichnet.  Letzterer  erhält  Spiraltouren,  die  nur  von  der  Kern- 
membran herrühren  können,  die  bis  zuletzt  erhalten  bleibt.  Das  Mittelstück  ent- 
steht a)  aus  Abkömmlingen  der  beiden  Centrosomen,  b)  aus  den  stark  tingirbaren 
Fäden  (vorderen  Theilen  von  Achsen-  und  Randfaden),  c)  aus  den  peripheren, 
schwach  färbbaren  Fäden,  die  seinen  eigentlichen  Körper  darstellen ,  und  d)  aus 
einer  Hülle  mit  bis  6  (7?)  Spiraltouren.  Es  hat  einen  Hauptfaden  und  einen 
Neben-  oder  Randfaden.  Die  fertigen  Spermien  (7.  Stadium)  haben  einen  em- 
bryonalen Spieß,  der  aber  nicht  constant  ist.  Endknöpfchen  des  Achsenfadens 
stets  nachweisbar.  Kopf  mit  kleinen  runden  Arginkörpern  (Vacuolen).  Die  Quer- 
streifung am  hinteren  Kopfende  ist  wohl  mit  den  Ringen  in  Verbindung  zu  setzen. 
Die  Spirale  am  Mittelstück  ist  deutlich.  Am  Schwänze  können  die  Spiraltouren 
fehlen;  bei  älteren  Fäden  ist  ihre  Zahl  größer  als  bei  jüngeren.  Zwischen  dem 
Haupt-  und  Randfaden  ist  ein  Protoplasmasaum,  ähnlich  dem  der  Amphibien, 
vorhanden.  —  In  den  geschilderten  Vorgängen  sieht  Verf.  einen  Versuch  zu  einer 
weiteren  Zelltheilung  der  Spermatide ;  ^dieser  Versuch  missglückt  zunächst,  er 
wird  zum  Stillstand  gebracht,  bis  die  Spermie  in  das  Ei  eingedrungen  ist«.  Es 
handelt  sich  nicht  allein  um  eineKaryokinese,  sondern  auch  um  eine  Cytokinese  (Be- 
wegung der  ganzen  Zelle).  Auch  bei  H.  kommen  Nebenformen  der  Spermato- 
somen und  Spermien  vor.  Bei  den  ersteren  ist  die  Größe  des  Kopfes  und  auch 
das  Verhalten  gegen  Farbstoffe  verschieden,  die  letzteren  entstehen  durch  Zerfall 
oder  Theilung  der  Sertolischen  Zellen  und  sind  Scheiben  mit  einem  bläschen- 
förmigen Nebenkörper;  von  ihrem  Kern  entsteht  ein  Schwanzfaden  ohne  Proto- 
plasmahülle. —  Wegen  der  Maßangaben  ist  das  Original  zu  vergleichen. 

b.  Früheste  Stadien  im  Allgemeinen.   Entwickelungsmechanisches. 

Hierher  Duval. 

Samassa(i)  veröffentlicht  den  4.  Beitrag  zu  seinen  Studien  über  den  Einfluss  des 
Dotters  auf  die  Gastrulation  und  die  Bildung  der  primären  Keimblätter  der 
Wirbelthiere,  und  bespricht  zunächst  die  ersten  Stadien  von  Amphioxus.  Was  die 
Furchung  betrifft,  so  stimmt  er  im  Großen  und  Ganzen  Kowalevsky  und 
Hatschek  gegen  Wilson  bei.  An  der  Blastula  und  in  den  ersten  Phasen  der 
Gastrulation  gibt  es  keine  scharfe  Grenze  zwischen  Makro-  und  Mikromeren. 
Während  der  Einstülpung  zeigt  der  Keim  meist  eine  bilaterale  Symmetrie,  aber 
das  frühe  Auftreten  dieser  ist  wohl  cenogenetisch.  Da  einzelne  frühe  Furchungs- 
stadien  radiär  symmetrisch  orientirt  sind  (Wilson),  so  mag  mitunter  der  radiäre 
Typus  auch  während  der  Invagination  erhalten  bleiben.  Die  Scheidung  der 
Keimblätter  vollzieht  sich  langsam  und  ist  erst  dann  beendet,  wenn  die  Ein- 
stülpung geschehen  und  das  Blastocöl  verdrängt  ist.  —  Nach  der  Lage  der  Rich- 
tungskörper zu  urtheilen  scheint  der  U  r  m  u  n  d  caudal  zu  liegen,  und  die  Fur- 
chungsachse die  Längsachse  des  Körpers  zu  sein.  Der  Urmund  schließt  sich  ohne 
Naht;  nur  selten,  bei  frühem  Verschluss,  kommt  sie  vor,  liegt  aber  dann  »nicht  in  sa- 
gittaler  Ebene,  wie  die  Concrescenztheorie  fordert,  sondern  in  frontaler«.  Nach  der 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.    A.  Allgemeiner  Theil.  51 

Eiustülpung  theilen  sich  die  Ectodermzellen  rege  und  egalisiren  sich.  Die  Unter- 
schiede zwischen  der  ersten  Entwickelung  von  A.  und  der  Ascidien  sind  in  vieler 
Hinsicht  [Näheres  im  Original]  so  bedeutend,  dass  eine  Übertragung  gewisser 
Zustände  von  dem  einen  auf  die  anderen  nicht  erlaubt  ist  (gegen  Klaatsch,  s.  Be- 
richt f.  1897  Vert.  p  43).  —  Die  Medullär  platte  wird  anders  überwachsen,  als 
man  bisher  annahm,  und  zwar  so,  dass  »zuerst  das  seitliche  Ectodermepithel  von 
hinten  nach  vorn  fortschreitend  sich  über  der  Medullär  platte  vereinigt  und  dann 
nach  hinten  wachsend  den  Urmund  überbrückt  und  mit  dem  Ectoderm  der  ven- 
tralen Urmundlippe  verschmilzt«.  Der  neurenterische  Canal  entwickelt  sich 
erst  später,  indem  die  Einkrümmung  der  MeduUarplatte  nach  hinten  fortschreitet, 
bei  Embryonen  mit  3  Ursegmenten;  aber  schon  bei  etwa  8  Ursegmenten  ist  die 
Verbindung  des  Darmrohres  mit  dem  Spaltraum  zwischen  MeduUarplatte  und  Ec- 
toderm unterbrochen.  Zwischen  dem  Hinterende  der  Chorda  und  der  Schwanz- 
flosse bleibt  ein  ziemlich  breiter  Raum,  der  wahrscheinlich  von  Kowalevsky  und 
Hatschek  für  den  Can.  neurent.  gehalten  wurde,  aber  (wie  Schnitte  zeigen) 
voll  Zellen  ist,  die  wohl  zur  Bildung  der  Schwanzflosse  in  Beziehung  stehen. 
Gegen  Lwofi"  betont  Verf.,  dass  die  Einkrümmung  der  MeduUarplatte  nicht  die 
Ursache  der  Bildung  der  ersten  Ursegmente  sein  kann,  da  sie  erst  bei  Embryonen 
mit  2  Ursegmenten  erfolgt;  ferner  dass  die  Urwirbelhöhle  virtuell  bestehen  bleibt, 
so  dass  beim  Auseinanderweichen  der  Zellen  zur  Bildung  der  Leibeshöhle  die 
Auskleidung  derselben  genau  dem  Epithel  der  Urdarmdivertikel  entspricht.  Ist  A. 
palingenetisch,  so  spricht  die  Abwesenheit  eines  peristomalen  Mesoderms  (Polzellen) 
bei  ihm  sehr  gegen  die  Rabische  Theorie.  Dann  wäre  das  peristomale  Mesoderm 
der  Wirbelthiere  erst  secundär  erworben,  während  Rabl  es  palingenetisch  sein  lässt. 
Nach  Macbride  besteht  in  der  Blastula  von  Amphioxus  keine  scharfe  Son- 
derung zwischen  Makro-  und  Mikromeren;  der  Urdarm  entsteht  durch  typische 
embolische  Invagination.  Der  Blastoporus  liegt  Anfangs  am  hinteren  Ende  der 
Gastrula,  rückt  aber  später  durch  überwiegendes  Wachsthum  der  ventralen  Blasto- 
poruslippe  mehr  dorsal.  Kurz  nach  der  Gastrulation  flacht  sich  die  dorsale  Wand 
des  Urdarmes  ab  und  bildet  jederseits  einen  dorso-lateralen  Winkel,  der  der  Aus- 
druck einer  selbständigen  (gegen  Lwoff)  Faltung  ist.  Hierdurch  werden  die 
Oölomdivertikel  (coelomic  grooves)  gebildet.  Vorn  und  median  von  diesen 
entsteht  ein  neues  Divertikelpaar  der  Urdarmwand,  das  im  Hinblick  auf  die 
Zustände  bei  Balanoglossus  als  Halshöhlen  (»collar  cavities«)  bezeichnet  wird. 
Zugleich  schnürt  sich  der  vordere  Theil  der  Cölomdivertikel  vom  Darme  ab  und 
bildet  das  1.  Somit,  während  weiter  hinten  die  Communication  bestehen  bleibt. 
So  geht  der  Process  immer  weiter  nach  hinten:  in  dem  Maße,  wie  ein  neues  Somit 
entsteht,  bilden  sich  im  Anschluss  daran  neue  Cölomfalten.  Zu  einer  gegebenen 
Zeit  steht  also  immer  nur  das  hinterste,  noch  nicht  diff'erenzirte  Somit  mit 
dem  Urdarm  in  offener  Communication  und  ist  eigentlich  nur  das  noch  nicht 
diff'erenzirte  Ende  der  Cölomfalten.  Die  Halshöhlen  (erste  Urwirbel  Kowa- 
levsky's)  sind  schon  deswegen  von  den  Cölomfalten  verschieden,  weil  die 
Verbindung  ihres  Lumens  mit  dem  Darme  zunächst  noch  bestehen  bleibt. 
Wenn  die  Dotterkörner  aus  den  Zellen  zu  verschwinden  anfangen,  erscheinen 
als  3.  Mesodermabtheilung  die  Kopfhöhlen,  die  aber  nur  der  vorderste  Theil 
des  Darmes  selbst  sind,  der  sich  vom  übrigen  Darme  abgeschnürt  hat  und 
zu  2  lateral  und  nach  hinten  gerichteten  Hörnern  ausgewachsen  ist.  Das  Meso- 
derm geht  also  aus  5  Divertikeln  des  Urdarmes  hervor,  von  denen  das  vor- 
derste (Kopfhöhlen)  unpaar,  die  beiden  anderen  paar  sind.  Die  beiden 
Kopfhöhlen  trennen  sich  von  einander,  die  rechte  erweitert  sich  zu  einem 
unregelmäßigen  dünnwandigen  Sack,  die  linke  rundet  sich  ab  und  bleibt  vom 
Cylinderepithel  umgeben.   Schließlich  rückt  die  rechte  nach  unten  und  bildet  einen 

Zool.  Jahresbericht.     18S8.    Yertebrata.  11 


52  Vertebrata. 

Theil  der  Höhle,  die  im  präoralen  Theil  des  Rostrums  der  Larve  liegt.  Die 
linke  Kopfhöhle  öffnet  sich  nach  außen  und  bildet  die  Flimmergrube.  Die 
beiden  Halshöhlen  sind  dann  geräumige  dünnwandige  Säcke,  von  denen  der 
rechte  fast  bis  zur  ventralen  Mittellinie  reicht,  der  linke  nicht  so  weit.  Während 
der  erstere  seine  Communication  mit  dem  Darme  verliert,  bleibt  diese  bei 
dem  letzteren  erhalten ,  und  diese  spaltförmige  Verbindung  ist  die  Anlage  von 
Hatschek's  Nephridium.  Am  Schluss  der  larvalen  Periode  (Ende  des  2.  Tages) 
erstrecken  sich  die  Halshöhlen  über  die  Kopfhöhlen  weit  nach  vorn,  bis  zum 
Neuroporus ;  hinten  erreichen  sie  die  ventrale  Medianlinie  und  ziehen  bis  über  die 
1.  Kiemenspalte  hinaus.  Die  mediale  Wand  der  beiden  Säcke  verwandelt  sich 
dorsal  in  Längsmusculatur  und  bildet  schießlich  das  1.  Myotom.  Während  aber 
die  Communication  zwischen  der  dorsalen  und  ventralen  Partie  der  rechten  Hals- 
höhle bestehen  bleibt,  wird  der  vordere  Theil  der  ventralen  Partie  der  linken 
solid,  und  aus  ihm  gehen  allem  Anschein  nach  die  wahren  Mundtentakel  (Lan- 
kester)  hervor.  Das  Hatscheksche  Nephridium  ist  jetzt  ein  horizontaler  Tubulus, 
dessen  eine  Öffnung  in  das  1.  linke  Myotom,  die  andere  in  das  Lumen  des  Darmes 
mündet  (die  letztere  Öffnung  war  nach  der  Metamorphose  nicht  mehr  aufzufinden). 
Die  Ausdehnung  der  beiden  Halshöhlen  nach  hinten  geht  pari  passu  mit  der  Ent- 
stehung neuer  Kiemenspalten  vor  sich,  so  dass  sie  sich  eine  Strecke  weit  auch 
hinter  der  letzten  Kiemenspalte  finden.  Die  ventrale  Verlängerung  der  Hals- 
höhlen liegt  genau  da,  wo  sich  am  Ende  des  larvalen  Lebens  die  Atrialfalten 
bilden.  Diese  Höhle  wird  auch  in  die  Faltenbildung  hineingezogen  und  entspricht 
der  Pseudocölhöhle  von  Lankester  &  Willey.  Die  erste  Spur  der  Falte  rechts  ist 
eine  Verdickung  des  Epithels  vorn  im  Pharynx.  —  Die  Auffassung,  nach  der  die 
Wirbelthiere  von  Balanoglossus  ähnlichen  Formen  abstammen,  wird  durch  die 
Entwickelung  von  A.  bekräftigt.  Jedenfalls  ist  aber  die  Tornaria  die  Form,  die 
den  Vorfahren  der  Vertebraten  am  nächsten  steht.  —  Unter  Beziehung  auf  seine 
frühere  mit  Willey  verfasste  Arbeit  [s.  Bericht  f.  1890  Vert.  p  175]  kritisirt 
Lankester  die  Untersuchung  von  M.,  speciell  die  Angaben  über  die  Atrialfalten 
»so  strangely  resuscitated  by  Mac  Bride«. 

Garbo wski  untersucht  die  Gastrulation  und  Entstehung  des  Mesoderms  bei 
Atnphioxus  und  prüft  von  dieser  Grundlage  aus  die  bisherigen  Mesodermtheorien 
auf  ihren  Werth.  Verf.  wendet  sich  namentlich  gegen  Rabl  und  Lwoff.  »Die 
Längsachse  einer  Larve  und  die  dorsoventrale  Achse  der  Gastrula  stehen  nicht 
senkrecht  zu  einander,  sondern  divergiren  um  einen  Winkel  von  circa  70°.«  Die 
Gastrulation  von  A.  ist  nicht  primär,  sondern  modificirt:  sie  erfolgt  durch  In- 
anspruchnahme des  ganzen  Furchungsmaterials,  nicht  etwa  durch  eines  der  pri- 
mären Keimblätter.  Der  Urmund  schließt  sich  durch  Nachwachsen  der  dorsalen 
Wand,  nicht  durch  Concrescenz;  die  rundliche  Gestalt  des  Blastoporus  bleibt  er- 
halten. Urmesodermzellen  fehlen.  »Am  oberen  Umbiegungsrande  des  Blasto- 
porus sind  die  Mitosen  nicht  stärker  verdichtet  als  in  den  anderen  Partien  des 
Epithels.«  Die  Zone  des  Blastoporusrandes  ist,  insbesondere  oben,  weder  ecto- 
dermal  noch  entodermal.  Die  obere  Wand  des  Archenterons  weicht  von  dem  son- 
stigen Urdarmepithel  durch  kein  constantes  Merkmal  ab.  Zwischen  den  vorderen 
Mesodermfalten  und  dem  Blastoporus,  insbesondere  dessen  Hinterrande,  existirt 
keine  Verbindung.  —  Für  das  peristomale  Mesoderm  der  Wirbelthiere  gibt  es 
bei  A.  kein  Homologon.  Zwischen  A.  und  den  Anamniern  lässt  sich  eine  Con- 
tinuität  des  mittleren  Keimblattes  nicht  nachweisen.  A.  ist  kein  Wirbelthier, 
sondern  bildet  eine  »den  Vertebraten  gleichwerthige  Chordoniergruppe«. 

Nachdem  der  Umschlag  an  der  Keim  Scheibe  von  Salmo  erfolgt  ist,  sind  nach 
Jablonowski(^)  an  ihr  2  Bezirke  zu  unterscheiden:  ein  vorderer,  wo  die  obere  und 
untere  Keimschicht  von  Anfang  an  getrennt  sind,   und  ein  hinterer,  wo  »die 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.    A.  Allgemeiner  Theil.  53 

beiden  Blätter  in  der  Medianlinie  verschmolzen,  seitlich  davon  aber  von  einander 
getrennt  sind«.  Der  mediane  Streifen  verdankt  seine  Entstehung  einer  Naht,  die 
> bedingt  ist  durch  Zusammenschiebung  seitlich  gelegener  Bezirke  des  Randes 
nach  der  Mittellinie  der  Keimscheibe«.  Die  Zellverschiebungen  erfolgen  in 
2  Richtungen :  die  eine  entspricht  dem  Fortschreiten  des  Umschlages,  die  andere 
ist  gegen  die  Mittellinie  gerichtet.  Aus  beiden  resultirt  »die  Verlängerung  des 
embryonalen  Bezirkes  nach  hinten  unter  Bildung  eines  medianen  Streifens, 
welcher  den  Zusammenhang  von  oberer  und  unterer  Schicht,  d.  h.  den  Bau  des 
Randes  aufweist«.  Dass  der  Endwulst  sich  aus  2  Centren,  jedes  für  eine 
Körperhälfte,  zusammensetzt,  wird  auch  durch  eine  (mit  Kochsalzlösung  erhaltene) 
Abnormität  bestätigt,  wo  er  wie  bei  den  Selachiern  gespalten  war.  Der  aus  der 
»Gastrula«  hervorgehende  Abschnitt  des  embryonalen  Körpers  entspricht  nur 
einem  kurzen,  etwa  vor  dem  1.  ürwirbelpaar  liegenden  Bezirke,  »während  die 
definitive  Segmentzahl  nicht  durch  interstitielles,  sondern  durch  terminales  appo- 
sitionelles  Wachsthum  jenes  zuerst  gebildeten  Theiles  erreicht  wird«.  Bei  Am- 
phioxus  lassen  sich  die  beiden  Regionen  ebenfalls  unterscheiden :  der  Blasto- 
porus,  der  sich  excentrisch  von  vorn  nach  hinten  schließt,  gehört  der  Rückenseite 
des  Embryos  an ;  in  der  Umgebung  des  hintersten  Endes  des  Blastoporus  bildet 
sich  die  Wachsthumszone  aus.  Letztere  entpricht  dem  Endwulste  der  Salmoniden. 
Im  Endwulste  der  letzteren  liegt  nicht  der  ganze  Canalis  neurentericus,  sondern 
nur  die  Incisura  neurenterica;  seinem  ventralen  Abschluss  »entspricht  offenbar 
der  au  den  Endwulst  angrenzende  dünne  Theil  des  Keimhautiandes,  welcher 
ebenfalls  »»Urmundcharakter««  besitzt«.  Demnach  zerfällt  die  Wandung  des 
Can.  neurent.,  wenn  das  hintere  Körperende  sich  vom  Dotter  abschnürt,  in  einen 
embryonalen  (Endwulst,  Inc.  neur.)  und  einen  außerembryonalen  (Keimhautrand) 
Bezirk.  Wenn  sich  die  untere  Keimschicht  in  Darmblatt,  Chorda  und  Mesoderm 
sondert,  zeigt  die  Anlage  des  Gehirn  es  vorn,  beim  Übergang  in  den  flachen  Keim- 
bezirk, einen  kurzen  schnabelartigen  Fortsatz,  der  aus  einem  mittleren,  kürzeren 
und  2  seitlichen,  ausgedehnteren  Theilen  bestellt.  Die  letzteren  sind  die  Anlage 
der  Riechgruben,  der  erstere  entspricht  dem  Lobus  olf.  impar  /on  Kupffer,  und 
seine  Spitze  dem  Neuroporus:  »sie  stellt  den  vorderen  Endpunkt  der  Hirnachse 
dar.«  Unter  der  Gehirnanlage  liegt  eine  undifferenzirte  Zellenmasse,  deren  vor- 
deres Ende  den  Scheitel  der  Gastrula  bildet;  sie  selbst  ist  aber  nur  der  vorderste 
Theil  des  Urdarmes.  Der  Mund  entsteht  hinter  dieser  Masse,  die  hauptsächlich 
durch  das  Wachsthum  des  Gehirnes  vom  übrigen  Kopfdarme  getrennt  wird.  Sie 
i.st  dem  präoralen  Entoderm  Kupffer's  homolog  und  verwandelt  sich  später 
in  das  Mesenchym  des  vorderen  Kopfendes.  Es  ergibt  sich  also,  dass  »das 
zuerst  durch  die  Gastrulation  gebildete  Entoderm  die  definitive  Auskleidung 
der  vordersten  blinden  Kuppe  des  Urdarmes  liefert«;  ferner,  dass  »die  vordere 
Grenze  der  Anlage  des  Centralnervensystems  dem  Scheitel  dieser  Urdarmkuppe 
entspricht«,  und  dass  die  dorsale  Urmundlippe  ursprünglich  nicht  weit  dahinter 
gelegen  ist.  Zum  Schluss  versucht  Verf.  die  Wirbelthiere  von  einer  der  Trocho- 
phora  ähnlichen  Form  abzuleiten. 

Chiarugl(2)  macht  entwickelungsmechanische  Studien  an  meistens  24  Stunden 
lang  comprimirten  und  um  180°  gedrehten  befruchteten  Eiern  von  Salamandrina 
perspicillata.  An  solchen  Eiern  entstehen  sehr  bald  am  vegetativen  Pole  Furch en, 
die  sich  an  der  einen  Stelle  schließen  können,  um  an  einer  anderen  sich  wieder 
zu  bilden.  Werden  die  Eier  in  Freiheit  gesetzt,  so  erhalten  sich  die  Furchen 
dauernd.  Verschieden  weit  entwickelte  Doppelbildungen,  größtentheils  Dupli- 
citates  anteriores,  wurden  beobachtet.  Manche  legen  sich  an  und  scheinen  später 
zu  verstreichen ;  so  z.  B.  wenn  2  Blastopori  sich  zu  gleicher  Zeit  anlegen.  Dupli- 
citates  posteriores  waren  seltener. 

11* 


54  Vertebrata. 

Durch  weitere  Versuche  zeigt  Schnitze  [s.  Bericht  f.  1S94  Vert.  p  56],  dass 
die  Aufhebung  der  stabilen  Gleichgewichtslage  permanent  zu  Entwicke- 
lungsstörungen  führt,  die  allerdings,  wenn  jene  Lage  nach  kurzer  Zeit  wieder 
hergestellt  wird,  sich  ausgleichen  können,  sonst  aber  das  Ei  oder  den  Embryo 
tödten.  »Hebt  man  ferner  in  den  normalen  Verlauf  der  Entwickelung  eingeschal- 
tete, durch  Ve]lagerungen  des  Schwerpunktes  im  Inneren  des  Eies  verursachte 
und  unter  dem  Einfluss  der  richtenden  Wirkung  der  Schwerkraft  sich  vollziehende 
Totalrotationen  des  Eies  auf,  so  stirbt  das  Ei.«  Deswegen  führt  die  Aufhebung 
der  Urehfähigkeit  des  Eies  in  seinen  Hüllen  stets  zum  Tode  (gegen  Roux,  s.  Be- 
richt f.  1897  Vert.  p  47).  —  Hierher  auch  Yung(i). 

Hertwig(^)  arbeitet  über  den  Einfluss  der  Temperatur  auf  die  Entwickelung 
von  Rana  fusca  und  esculenta,  um  die  > physiologischen  Cardinalpunkte  der  Tem- 
peratur« (Maximum  und  Optimum)  zu  ermitteln,  die  Missbildungen,  die  bei  Über- 
schreitung dieser  Grenzwerthe  entstehen,  zu  untersuchen  und  den  Einfluss  »ver- 
schiedener Temperaturgrade  auf  den  Ablauf  der  Entwickelung  innerhalb  der 
physiologischen  Scala«  festzustellen.  Bei  26,5°  C.  furchen  sich  die  Eier  von  R.  f. 
noch,  obwohl  abnorm,  bei  noch  höherer  Temperatur  nicht  mehr.  Wärme  von 
26-24°  beschleunigt  die  Furchung,  übt  aber  nach  mehreren  Richtungen  eine 
Schädigung  aus,  die  sich  bei  22-20°  nicht  mehr  geltend  macht.  Bei  der  letzteren 
Temperatur  entwickelt  sich  die  Morula  in  7  Stunden  nach  der  Befruchtung.  22° 
bilden  für  R.  f.  das  Optimum :  die  Eier  entwickeln  sich  rasch,  alle  gleichmäßig 
und  ohne  auffällige  Störungen.  In  einem  2.  Versuch,  wo  die  befruchteten  Eier 
langsamer  in  wärmeres  Wasser  übertragen  wurden,  lag  das  Optimum  bei  24°  C. 
Die  Missbildungen  durch  erhöhte  Wärme  sind  größtentheils  Spinae  bifidae,  Larven 
mit  doppelten  Schwänzen  etc.  Bei  0-1°  wurden  2  Versuchsreihen  mit  R.  f.  aus- 
geführt. In  der  ersten  war  die  Entwickelung  normal,  aber  sehr  verlangsamt, 
so  dass  eine  kleinzellige  Blastula  erst  nach  5  Tagen  zu  Stande  kam;  in  der  2.  er- 
litten die  Eier  beträchtliche  Schädigungen,  offenbar  weil  sie  zu  rasch  und  zu  früh 
der  Kälte  ausgesetzt  wurden.  Eier,  die  sich  zum  1.  Mal  getheilt  haben,  können 
tagelang  unbeschädigt  bei  0°  bleiben ;  die  Entwickelung  stand  still,  setzte  aber 
sofort,  nachdem  die  Eier  in  die  Wärme  gebracht  wurden,  wieder  ein  und  verlief 
normal  [s.  auch  Bericht  f.  1894  Vert.  p  57  Schnitze  und  ibid.  f.  1896  p  48 
Hertwig].  Für  den  Ausfall  des  Versuches  ist  es  also  nicht  gleichgiltig,  auf 
welchem  Stadium  und  unter  welchen  Bedingungen  Froscheier  niederen  Tempe- 
raturen ausgesetzt  werden.  Über  den  Einfluss  verschiedener  Temperatur  inner- 
halb der  physiologischen  Scala  wurde  sowohl  an  den  3  ersten  Furchungsstadien 
als  auch  an  Embryonen  bis  zu  11 1/2  mm  Länge  experimentirt.  —  Bei  R.  es.  liegt 
die  maximale  Temperatur  zwischen  32-33°.  Die  Entwickelung  verläuft  hier 
rascher,  hingegen  bei  15°  langsamer  als  bei/.  »Das  Quantum  der  Arbeit«,  das 
während  der  Entwickelung  in  der  Zeiteinheit  geleistet  wird,  steht  in  einer  »ganz 
gesetzmäßigen  Abhängigkeit  zur  Temperatur«.  Mit  steigender  Temperatur 
wächst  es  in  einer  bestimmten  Proportion  bis  zu  einem  Optimum,  über  welches 
hinaus  der  Tod  eintritt.  Die  Entwickelungsarbeit  ist  theils  chemisch,  theils 
solche,  die  zu  morphologischen  Sonderungen  etc.  geleistet  wird.  Da  die  Kern- 
substanz des  Eies  sich  bei  der  Furchung  und  weiterbin  »in  geometrischer  Pro- 
gression mit  dem  Quotienten  2  vermehrt«,  da  ferner  die  Entwickelung  bei 
Steigerung  der  Temperatur  »eine  gesetzmäßige  Beschleunigung  erfährt,  so  ist 
anzunehmen,  dass  die  letztere  hauptsächlich  die  chemischen  Processe  betrifft,  die 
Erzeugung  der  Kernsubstanzeu«.  Jedoch  sind  die  morphologischen  Processe  mit 
jenen  so  eng  verknüpft,  dass  man  noch  nicht  bestimmen  kann,  »in  welchem  Maße 
die  Beschleunigung  der  Entwickelung  durch  Erhöhung  der  Temperatur  sich  auf 
das  Conto  der  chemischen  Arbeit  oder  der  anderen  angeführten  Factoren  ver- 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.    A.  Allgemeiner  Theil.  55 

theilt«.  —  Hierher  auch  Galloway.  Über  den  Einfluss  der  Gase  auf  Rana  s. 
Samassap). 

Hertwig(2)  arbeitet  über  einige  durch  Centrifugalkraft  in  der  Entwickelung 
des  Eies  von  Rana  esculenta  und /msccs  hervorgerufene  Veränderungen.  Zwar  ent- 
steht die  1.  Furche  bei  e.  normal,  die  folgenden  aber  sind  mehr  und  mehr  auf  die 
animale  Hälfte  beschränkt,  und  zuletzt  bildet  sich  ein  Zustand  aus,  wie  er  für 
meroblastische  Eier  charakteristisch  ist.  Die  Substanzen  von  ungleicher  Schwere 
werden  durch  die  Centrifugalkraft  stärker  geordnet  als  es  normal,  durch  die  Schwer- 
kraft, der  Fall  ist.  Durch  einen  äußeren  EingriflF  wird  also  ein  holoblastisches 
Ei  mit  totaler  Furchung  in  ein  meroblastisches  mit  partieller  Furchung  umgewan- 
delt, das  einen  ungetheilten  großen  Nahrungsdotter  (V2~V3  ^^^  Eies),  eine  Keim- 
scheibe mit  Blastocöl  und  ein  Dottersyncytium  zeigt.  Diesem  typischen  Befund 
schließt  Verf.  die  Beschreibung  einiger  Eier  an,  die  je  nach  der  Stärke  der  Ein- 
wirkung der  Centrifugalkraft  theils  weniger,  theils  noch  mehr  verändert  wurden. 
Einige  hatten  unter  der  Schwanzknospe  eine  von  einem  wulstigen  Ring  um- 
gebene, in  den  Darm  führende  Öffnung,  einem  »außerordentlich  ausgeweiteten 
After  oder  dem  Rest  des  ürmundes  zu  vergleichen«.  Bei  R.f.  ergab  sich,  dass 
die  Centrifugalkraft  auf  das  Ei  um  so  kräftiger  wirkt,  je  früher  sie  nach  der  Be- 
fruchtung beginnt.  Den  Schluss  der  Arbeit  bildet  ein  kurzer  Excurs  über  den 
Begriff  »gestaltende  Kräfte«  [s.  hierüber  Bericht  f.  1896  Allg.  Biologie  p  13]. 

Schaper(^)  entfernte  bei  einer  6  mm  langen  Larve  von  Rana  esculenta  durch 
einen  Schnitt  ein  »fronto-dorsales  Segment«  des  Kopfes,  wobei  aber  Sangnäpfe 
und  Kiemen  erhalten  blieben,  Sie  lebte  noch  6V2  Tage  und  entwickelte  sich  fast 
normal  weiter,  obwohl  sie  weder  Gehirn,  noch  Augen,  Nase  und  Gehörorgan 
besaß.  Auch  wurde  allmählich  das  Rückenmark  atrophisch;  trotzdem  reagirte  sie 
bis  zum  Tode  auf  Reize  und  schwamm  bei  Berührung  unter  kräftigen  Bewegungen 
davon.  Die  mikroskopische  Untersuchung  zeigte,  dass  sämmtliche  Anlagen  sich 
weiter  entwickelt  hatten,  unter  anderen  auch  die  Kopfganglien,  deren  Anlage 
verschont  geblieben  war:  ein  peripherer  Fortsatz  der  Ganglienzellen  ließ  sich  bis 
zu  seinem  Endgebiet  verfolgen,  ein  centraler  hingegen  war  nicht  nachzuweisen. 
Ebenso  waren  trotz  der  Atrophie  des  Rückenmarkes  die  Spinalganglien  nor- 
mal. Mithin  hat  das  Centralnervensystem  keinen  nachweisbaren  Einfluss 
auf  die  Weiterentwickelung  des  Organismus  und  nimmt  auf  frühen  Stadien  keine 
specifischen  centripetalen  Reize  auf,  sendet  auch  keine  centrifugal  ab.  Der  Stoff- 
wechsel geht  unabhängig  von  ihm  vor  sich.  Die  Entwickelung  der  Theile  eines 
Organismus  vollzieht  sich  in  frühen  Perioden  wie  bei  den  coloniebildenden  Pro- 
tozoen. »Die  Reize  wirken  direct  auf  die  individuelle  Zelle  oder  werden  durch 
Fortpflanzung  von  Zelle  zu  Zelle  auf  eine  größere  Zellgruppe  oder  den  ganzen 
Organismus  übertragen.«  Allerdings  reagiren  beim  Embryo  die  Zellen  wegen 
ihrer  höheren  Differenzirung  auf  gleiche  Reize  verschieden;  hierdurch  werden 
»hochcomplicirte  Lebenserscheinungen  ermöglicht,  die  besonders  auffällig  in  den 
coordinirten  und  zweckmäßigen  Bewegungen  des  Embryos  auftreten«  und  ein 
nervöses  Centralorgan  vortäuschen,  Anfangs  geht  die  Entwickelung  nach  dem 
Princip  der  Selbstdifferenzirung  (Roux)  vor  sich,  und  eine  »correlative  Entwicke- 
lung benachbarter  Organe  oder  eine  Controlle  der  Gesammtentwickelung  durch 
ein  Centralorgan  ist  nirgends  nachweisbar«  (z,  Th,  gegen  Tornier,  s.  Bericht  f. 
1896  Vert,  p  62).  Einige  Fälle  aus  der  menschlichen  Teratologie  (Anencephalie 
und  Amyelie)  stehen  in  völligem  Einklang  mit  den  geschilderten  Versuchen.  — 
Bei  einem  2.  Experiment  wurde  einer  Larve  von  Hyla  viridis  ein  fronto-dorsales 
Stück  des  Kopfes  abgetragen,  jedoch  so,  dass  das  linke  Auge  erhalten  blieb, 
während  das  rechte  bis  auf  ein  unbedeutendes  unteres  Segment  entfernt  wurde. 
Die  Larve  war  ungefähr  in  demselben  Stadium  wie  die  des  1.  Experimentes,  ent- 


56  Vertebrata. 

wickelte  sich  normal  weiter  und  wurde  am  1 1 .  Tage  nach  der  Operation  fixirt. 
Trotz  des  Hirndefectes  waren  das  Rückenmark  und  das  linke  Auge  normal  weiter 
entwickelt,  uud  besonders  letzteres  Factum  ist  ein  prägnantes  Beispiel  für  die 
> Hartnäckigkeit  des  Selbstdifferenzirungsvermögens«.  —  Hierher  Schaper(3). 

Zum  Unterschied  von  der  Asyntaxia  meduUaris  oder  caudalis,  die  der  typischen 
directen  Entwickelung  angehört,  wird  nach  Barfurth  »die  echte  Cauda  bifida 
und  trifida  wahrscheinlich  stets  durch  indirecte  regenerative  Entwickelung  (Roux) 
hergestellt«.  Wurde  bei  Ranafusca  mit  einer  heißen  Nadel  das  Mittelstück  des 
Schwanzes  an  mehreren  Stellen  durchsengt,  so  erfolgte  öfters  eine  Gabelung  des- 
selben, mit  Medullarrohr,  Chorda  und  segmentaler  Musculatur.  An  der  Opera- 
tionsstelle sprosste  das  Mittelstück  dorsal  aus,  während  das  periphere  Schwanz- 
ende selbständig  blieb.  Später  streckte  sich  der  dorsale  Spross  allmählich  durch 
functionelle  Orthopädie  (Roux).  Es  handelt  sich  also  auch  hier  wie  bei  der  Bil- 
dung von  Doppelgliedmaßen  im  Wesentlichen  darum,  2  Regenerationscentren  zu 
schaffen  [s.  auch  Bericht  f.  1896  Vert.  p  62  Tornier]. 

Mit  einer  glühenden  Nadel  entfernt  Byrnes (2)  bei  Larven  von  Rana  si/lvatica, 
jpalustris  und  virescens  die  Anlage  des  einen  Hinterbeins,  und  zwar  entweder 
sofort  nach  seinem  Auftreten  in  der  Somatopleura,  oder  auch  schon  früher.  »Zur 
Vorsicht  wurde  dem  Trauma  eine  größere  Ausdehnung  gegeben.«  Das  pigmen- 
tirte  Ectoderm  überwuchs  von  der  ventralen  Seite  her  die  Wunde.  40  Larven 
überlebten  die  Operation,  und  nach  7-8  Wochen  bekamen  die  stärkeren  von 
ihnen  [R.  s.)  auf  der  operirten  Seite  völlig  ausgebildete  Extremitäten,  die  ebenso 
groß  wie  .auf  der  anderen  Seite  waren.  Diese  Experimente  bezeugen,  1)  dass  die 
ganze  Extremität  der  Somatopleura  ihre  Entstehung  verdankt;  2)  dass  die  weitere 
Differenzirung  der  Zellen  lediglich  von  ihrem  Orte  abhängt;  3)  dass  die  Extre- 
mität aus  einem  beliebigen  Theil  der  Somatopleura  entstehen  kann. 

Wenn  man  ausgewachsenen  Kaulquappen  von  Alytes  ohstetricans  unmittelbar 
vor  der  Metamorphose  eins  der  Hinterbeine  (in  diesem  Falle  das  linke)  in  der 
Mitte  des  Unterschenkels  amputirt,  so  machen  sie  nach  Ridewood  (3)  die  Meta- 
morphose durch  und  regeneriren  das  fehlende  Bein.  Unter  5  Exemplaren  regene- 
rirten  3  alle  ihre  Zehen,  das  4.  nur  3  und  das  5.  nur  1  Zehe.  Die  Zehen  re- 
generirten  sich  aber  nicht  nach  dem  embryonalen  Modus  der  Anuren,  d.  h.  nicht 
alle  zu  gleicher  Zeit,  sondern  nach  dem  der  Urodelen,  d.  h.  sie  entstanden  nach 
einander:  zuerst  die  2.,  dann  die  1.,  dann  die  3.,  4.  und  5.  Zehe.  Sonstige 
atavistische  Merkmale  fanden  sich  nicht  vor. 

Da  sich  nach  Harrison  bei  den  Embryonen  von  Rana  virescens  und  palusiris  die 
von  Pigment  und  Dotterkugelu  abhängige  specifische  Färbung  in  allen  Zellen  er- 
kennen lässt,  so  kann  man  an  den  nach  Born  angefertigten  heteroplastischen 
Vereinigungen  bequem  verfolgen,  wie  bei  der  Entwickelung  sich  die  Zellgruppen 
und  -schichten  gegen  die  ursprüngliche  Grenzebene  zwischen  den  beiden  Theil- 
stücken  verschieben.  Die  Vereinigung  von  Kopf  und  Rumpf  einer  Art  mit  dem 
Schwanz  der  anderen  lässt  erkennen:  a)  die  Epidermis  rückt  stetig  vom  Rumpf 
nach  dem  Schwanz  vor,  so  dass  nach  einer  Woche  die  ursprüngliche  Epidermis 
des  Schwanzes  nur  etwa  Vs  (die  Spitze)  des  inzwischen  gewachsenen  bedeckt; 
b)  Musculatur,  Rückenmark  und  Chorda  verlagern  sich  zum  größten  Theil  durch 
apicales  Wachsthum  der  Schwanzspitze,  in  geringerem  Grade  aber  auch  durch 
das  Vorrücken  von  etwa  3  Segmenten  des  Rumpfes.  Die  Verschiebung  der  Epi- 
dermis am  Rumpfe  ist  vorn  am  kleinsten,  hinten  am  größten;  die  Intensität 
dieser  Änderung  stuft  sich  allmählich  ab.  »Die  Verlagerung  der  Epidermis  über 
die  darunterliegenden  Gebilde  ist  der  Spannung  zuzuschreiben,  die  durch  das 
rasche  apicale  Wachsthum  des  Schwanzes  und  das  Fehlen  entsprechender  Ver- 
mehrungsherde in  der  Epidermis  der  Schwanzspitze  verursacht  ist. «    Der  schräge 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     A.  Allgemeiner  Theil,  57 

Verlauf  der  Hautnerven  in  Rumpfund  Schwanz  der  Kaulquappe  und  des  er- 
wachsenen Frosches  kommt  durch  die  Verlagerung  der  Epidermis  während  der 
Ontogenese  zu  Staude.  Nach  dem  Abschneiden  des  Schwanzes  wird  dessen  peri- 
pheres Nervensystem  vom  Rückenmark  aus  regenerirt.  Zunächst  entsteht  ein 
Nervenpaar  aus  Zellen  des  Rückenmarks :  ein  Theil  dieser  Zellen  schiebt  sich  auf 
die  Nervenwurzel  vor,  um  ein  großes  Spinalganglion  zu  bilden,  später  wandern 
einige  Zellen  peripher  dem  neuen  Nerven  entlang  und  bilden  1-3  kleine  Ganglien  als 
Ersatz  für  die  peripheren,  bei  der  Operation  verloren  gegangenen;  letztere  wer- 
den aber  nie  vollzählig  wieder  hergestellt.  Das  Vorderende  eines  abgeschnittenen 
Schwanzes  hat  ein  bedeutendes  Regenerationsvermögen,  wenn  er  mit  dem  Hinter- 
ende an  den  Körper  einer  anderen  Larve  (einerlei  wo)  angeheilt  wird;  geschah 
dies  an  einen  Schwanzstummel,  und  war  die  Vereinigung  ungenau,  so  entstand 
ein  gegabelter  Schwanz.  Diese  Vorgänge  sind  aber  keine  Heteromorphose,  denn 
der  schwanzförmige  Anhang  ist  ein  unvollständig  regenerirter  Rumpf.  Lage  und 
Orientirung  des  umgekehrten  Schwanzstummels  während  der  Regeneration  sind 
nur  insofern  wichtig,  als  sie  den  Grad  der  Ausbildung  beeinflussen.  »Weder  die 
vorliegenden  noch  andere  Versuche  deuten  darauf  hin,  dass  der  Eiufluss  des  Ge- 
sammtorganismus  aus  dem  sich  regenerirendeu.  Theil  ein  heteromorphisches  Ge- 
bilde hervorrufen  kann.  Die  functionelle  Anpassung  wirkt  somit  nicht  in  der 
Richtung ,  dass  aus  einem  bestimmt  diflferenzirten  Material  etwas  ganz  Anderes 
entstände. «  Vereinigt  man  Körpertheile  verschiedener  Species  zu  einem  Indivi- 
duum, so  behauptet  jeder  seine  Individualität,  und  die  Veränderungen  an  den 
verheilten  Theilslücken  haben  nicht  den  Charakter  einer  Bastardirung.  Wird  nur 
der  Schwanz  durch  den  einer  anderen  Art  ersetzt,  so  atrophirt  er  später  und 
schwindet  lange  vor  der  Metamorphose.  Wird  aber  ein  Stückchen  des  Rumpfes 
mit  transplantirt,  so  verzögert  sich  die  Atrophie.  Auch  wenn  die  beiden  Bestand- 
theile  in  der  Vornierenregion  zusammengeheilt  werden,  wächst  die  Larve  wie 
normal  und  bleibt  oft  wochenlang  gesund;  1  derartiges  Exemplar  blieb  sogar  bis 
nach  der  Metamorphose  am  Leben,  und  der  neue  Frosch  hatte  durchaus  normale 
Instinkte,  Bewegung  und  Empfindung;  doch  waren  die  2  zusammengeheilten 
Theile  an  Farbe  und  sonstigen  specifischen  Merkmalen  deutlich  zu  unterscheiden. 
Kopsch(^,2)  veröffentlicht  experimentelle  Untersuchungen  am  Primitivstrei- 
fen von  Gallus  und  an  Embryonen  von  Scyllium.  Zunächst  wurde  mit  dem  elek- 
trischen Strome  der  Primitivstreif  eines  Embryos  von  G.  von  24  Stunden  ganz 
vorn  und  hinten  operirt;  24  Stunden  später  fand  sich  die  vordere  Operationsstelle 
am  Gehirn,  und  es  ist  somit  sicher,  dass  »der  größte  Theil  des  Kopfes  durch  Um- 
wandlung des  vordersten  Endes  des  Primitivstreifengebietes  entsteht«.  Die  hin- 
tere Stelle  fand  sich  am  hinteren  Ende  des  Primitivstreifens  wieder,  also  liegt  die 
ganze  gegliederte  und  ungegliederte  Embryonalanlage  im  Wesentlichen  vor  der 
Operationsstelle.  Mithin  »liegt  im  hinteren  Theil  des  Primitivstreifens  dieWachs- 
thumszone,  welche  durch  Vermehrung  ihres  Zellenmaterials  den  Embryo  nach 
hinten  verlängert«.  Bei  einem  etwas  jüngeren  Embryo  wurde  blos  das  hintere  Ende 
des  Primitivstreifens  operirt;  die  vordere  Partie  entwickelte  sich  ohne  Störung, 
»hingegen  war  von  einer  Aftermembran  nichts  zu  sehen.  Es  liegt  also  das  Ge- 
biet der  letzteren  im  hinteren  Theile  des  Primitivstreifens«.  Ein  noch  jüngerer 
Embryo  (12  St.)  wurde  auf  der  linken  Hälfte  der  Sichel  operirt;  er  blieb  hierbei 
unbeschädigt,  hingegen  fehlten  an  der  Operationsstelle  Dottersackarterie  und 
Randvene.  Zur  Bildung  des  Embryos  wird  die  Sichel  also  nicht  benutzt ;  in  ihrem 
vorderen  und  hinteren  Rande  sind  die  Anlagen  der  genannten  Gefäße  zu  suchen. 
Diese  Experimente  beweisen  jedenfalls,  dass  bei  G.  der  Primitivstreifen  sich  voll- 
ständig in  die  Embryonalanlage  umbildet.  —  An  Embryonen  von  Scyllium  cani- 
cula,  deren  Incisura  neurenterica  sich  eben  gebildet  hat,  ergab  sich,  da3S  in  dem 


5  g  Vertebrata. 

Bezirke  zwischen  der  Operationsstelle  (seitlich  von  der  Embryonalanlage  am 
Keimscheibenrande)  und  der  Inc.  neur.  »das  Material  der  Caudallappen  und  so- 
gar noch  ein  Stück  des  Gefäßhofes  enthalten  ist« .  Wird  näher  bei  der  Incisura 
operirt,  so  ist  nur  der  Theil  vor  der  Operationsstelle  dem  Stadium  entsprechend 
entwickelt;  auch  der  Keimscheibenrand  der  operirten  Seite  ist  gegenüber  dem 
anderen  bedeutend  zurückgeblieben.  [Über  andere  Experimente  bei  aS".  vergl.  das 
Original.]  Allgemeine  Schlüsse.  »Bei  den  Chordaten  wird  ebenso  wie  bei 
den  Anneliden  [Helminthula]  ein  Prostomialfeld  gebildet«;  am  vorderen  Ende 
desselben  liegen  die  Spuren  des  Annelidenmundes  als  Infundibulum ;  der  Körper 
verlängert  sich  durch  Knospung  wie  bei  den  Würmern,  wobei  im  Can.  neur.  »der 
After  der  Anneliden  enthalten  ist«.  Mithin  sind  wohl  die  Zellen,  die  später  die 
Chorda  bilden,  im  Material  der  Caudallappen  [S.  can.  und  cat.)  enthalten  und 
kommen  später  in  der  Medianlinie  zur  Vereinigung.  Die  embryonale  Anlage  vor 
der  Chorda  entspricht  den  Theilen  des  Kopfes  vor  dem  Infundibulum.  Der  Ver- 
gleich zwischen  Anneliden  und  Selachiern  wird  dadurch  erschwert,  dass  der  Can. 
neur.  der  letzteren  sich  bildet  »lange  Zeit,  bevor  der  untere  Abschnitt  des  noch 
übrig  gebliebenen  und  am  meisten  gedehnten  Blastoporusrandes  sich  zusammen- 
gezogen und  geschlossen  hat  unter  Bildung  der  Dottersacknaht«.  Wie  Experi- 
mente zeigten,  liegt  das  vorderste  Stück  des  Urmundes  bei  Salmo  zwischen  der 
Abgangsstelle  der  Augenstiele  und  dem  vorderen  Chordaende.  Die  Ausdehnung 
des  Urmundes  ist  bei  den  Knochenfischen  gleichmäßiger  als  bei  den  Selachiern 
[s.  auch  Bericht  f.  1896  Vert.  p  47].  Bei  den  Amphibien  [Rana  fusca^  esculenta 
und  Siredon)  dürfte  der  kreisförmige  Blastoporus  dem  After,  die  Region  vor  der 
dorsalen  Lippe  dem  Prostomialfelde  der  Helminthula  entsprechen.  Die  Nahtbil- 
dung ist  hier  complicirter ;  die  Analyse  der  Zellenverschiebungen  wird  noch 
erschwert  durch  den  andauernden  Umschlag  der  Zellen  um  die  dorsale  Blasto- 
poruslippe.  Das  vorderste  Ende  der  Naht  wird  auch  hier  vom  Vorderende  der 
Chorda  gebildet.  Die  Wachsthumszone  für  Rumpf  und  Schwanz  liegt  in  der 
Gegend  der  freien  Schenkel  des  U-förmigen  Blastoporus.  Der  Blastoporus  der 
Amnioten  ist  durch  die  Dotterzunahme  gedehnt  worden,  aber  in  seinen  ver- 
schiedenen Bezirken  ungleich,  am  wenigsten  noch  in  der  Wachsthumszone  für 
Rumpf  +  Schwanz.  Die  rechte  und  linke  Hälfte  der  letzteren  kommen  median 
zur  Vereinigung  und  bilden  das  Prostomialfeld  der  Anneliden.  »Die  Verlänge- 
rung des  embryonalen  Körpers  erfolgt  durch  Bildung  von  Metameren  vom  hin- 
teren Körperabschnitt  aus.  Der  primitive  (Anneliden-)  Mund  der  Wirbelthiere 
befindet  sich  vor  dem  vordersten  Chordaende  und  ist  in  dem  Infundibulum  der 
Hypophyse  zu  suchen.«  Die  einzige  Ursprungsstätte  des  Mesoderms  ist  der 
Urmundrand,  jedoch  muss  man  dorsales  und  ventrales  Mesoderm  (Rabl)  unter- 
scheiden. 

Peebles  experimentirt  am  Primitivstreifen  von  Gallus.  Verletzt  man  sein 
vorderes  Ende,  so  erscheint  diese  Stelle  nach  30  St.  zwischen  den  Mesoblastsomiten 
hinter  dem  Herzen  und  der  Dottervene.  Einige  Eier,  die  mit  einer  heißen  Nadel 
verletzt  waren,  ergaben  Embryonen  mit  Spina  bifida;  bei  diesen  waren  dieMeduUar- 
wülste  und  die  Dottervenen  getheilt,  und  die  Chorda  von  normaler  Dicke  lag  auf 
der  einen  Seite  der  Öffnung.  Bei  Verletzung  der  Gegend  unmittelbar  vor  dem  Pri- 
mitivstreifen war  das  Resultat  negativ.  Ein  Haar,  das  man  näher  dem  Vorderrand 
der  Area  pellucida  einsticht,  erscheint  später  in  den  MeduUarwülsten  und  bewirkt 
Abnormitäten  im  Kopfe.  Die  Gegend  des  stärksten  Wachsthums  des  Embryos 
liegt  in  der  Area  unmittelbar  vor  dem  Primitivstreifen  und  in  dessen  vorderem 
Ende.  Bei  der  Verlängerung  des  Embryos  wird  der  Primitivstreifen  nach  hinten 
verschoben,  so  dass  sein  ursprüngliches  Vorderende  zwischen  dem  Herzen  und 
dem  1.  Somitenpaar  zu  suchen  ist.    Die  Thatsache,  dass  die  Chorda  in  Embryonen 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     A.  Allgemeiner  Theil.  59 

vorhanden  war,  bei  denen  das  Vorderende  des  Primitivstreifens  verletzt  war,  be- 
weist nichts  gegen  einen  Zusammenhang  zwischen  beiden  Gebilden:  die  Nadel 
hatte  vielleicht  nicht  alle  Zellen  getödtet.  »Die  Experimente  scheinen  zu  be- 
weisen, dass  ein  beträchtliches  Quantum  des  Bildungsmaterials  des  Embryos  von 
den  Seiten  her  kommt«,  während  »die  axiale  Region  durch  die  Thätigkeit  des 
Primitivstreifens  allein  gebildet  wird«. 

Unter  anomalen  Bedingungen  bebrütete  Eier  von  Gallus  [s.  Bericht  f.  1897 
Vert.  p  51]  zeigen  nach  IVtitrophanow(')  am  Vorderende  des  Primitivstreifens 
eine  mittlere  Verdickung,  die  auch  bald  eine  Rinne  erkennen  lässt.  Die  Ränder 
der  Rinne  differenziren  sich  allmählich  nach  hinten,  wo  sie  mit  der  Axialplatte 
(Duval)  zusammenfallen  können.  Ähnlich  bei  Struthio,  Anas  und  Corvus.  Das 
Hinterende  des  Primitivstreifens  biegt  sich  gewöhnlich  nach  einer  Seite  um,  was 
jedenfalls  nicht  stattgefunden  hätte,  wenn  dieses  Ende  sich  zuerst  anlegte,  wie 
es  bisher  angenommen  wurde.  Die  vordere  Vertiefung  steht  in  Beziehung  zur 
Gastrulation  und  ist  der  Grube  bei  den  Säugethieren  gleich,  aus  der  der  Chorda- 
canal  entsteht  (Hensenscher  Knoten).  Mithin  würde  die  Gastrulation  der 
Amnioten  in  folgender  Weise  verlaufen:  »a)  bei  den  Reptilien  ist  die  typische 
Gastrula,  welcher  an  der  Stelle  ihrer  Bildung  die  Verdickung  des  Ectoderms  (Em- 
bryonalschild Will's)  vorangeht;  b)  bei  den  Vögeln  die  Vertiefung  am  vorderen 
Ende  der  Primitivrinne,  welcher  an  dieser  Stelle  auch  die  Verdickung  des  Ecto- 
derms vorangeht  (Mitrophanow);  c)  bei  den  Säugethieren  die  Bildung  des  Kopf- 
fortsatzes mit  dem  Chordacanal,  welcher  auf  derselben  Stelle  die  Bildung  des 
Hensenschen  Knotens  vorangeht  (Bonnet).«  Die  Primitiv-  oder  Axialplatte  tritt 
entweder  vor  der  Gastrulation  (Reptilien)  oder  gleichzeitig  mit  ihr  (Aves)  oder 
nach  ihr  (Mammalia)  auf.  Der  Primitivstreif  ist  nur  eine  lineare  Verdickung  des 
Ectoderms.  Im  Vergleich  mit  den  Reptilien  ist  die  Gastrula  der  Vögel  und  Säuge- 
thiere  insofern  eigenthümlich,  als  die  Einstülpung  hier  näher  zur  Mitte  der  Keim- 
scheibe rückt,  wofür  jedenfalls  Structurveränderungen  des  Eies  verantwortlich  zu 
machen  sind.  Man  kann  bei  Vertebraten  4  Arten  der  Gastrulation  unterscheiden: 
1)  primitive  Art  {Amphioxus)\  2)  vom  Typus  der  Amphibien  (Cyclostomen,  Ga- 
noiden,  Dipnoi,  Amphibia) ;  3)  vom  Typus  der  Selachier  (Selachii,  Teleostei); 
4)  vom  Typus  der  Reptilien,  und  zwar  entweder  primär  (Reptilia)  oder  secundär 
(Aves,  Mammalia). 

c.  Histogenese. 

Über  Amitose  s.  Nauwerck. 

Hansemann  findet,  dass  bei  Arctomys  und  Erinaceus  die  Zelltheilung  in  den 
Organen,  wo  sie  sonst  vorkommt  (Epidermis,  Darm  etc.),  während  des  Winter- 
schlafes sistirt,  hält  daher  den  Satz  für  bewiesen,  dass  sie  »eine  Folge  einer  di- 
recten  mechanischen  Abnutzung  der  Gewebe«  ist.  [Mayer.] 

Nach  Klaatsch  (2)  stehen  die  Zellen  im  Embryo  von  Amphioxus  von  Anfang  an 
bis  zur  Gastrula  (inclusive)  durch  Intercellularbrücken  in  Verbindung.  Letz- 
tere entwickeln  sich  derart,  dass  die  Zellen  sich  bei  der  Theilung  nicht  trennen ; 
zwischen  ihnen  bleibt  eine  Crusta  oder  Ora  limitans  [s.  Bericht  f.  1896  Echino- 
derma  p  13  und  f.  1897  Allg.  Biologie  p  16  Hammar]  bestehen,  deren  Partien 
sich  später  zu  Intercellnlarsträngen  differenziren.  So  ist  jedes  der  beiden  Keim- 
blätter für  sich  eine  Einheit,  hingegen  sind  die  einander  zugewandten  ecto-  und 
entodermalen  Theile  nicht  intercellulär  verbunden.  An  der  Übergangszone  aber 
bleiben  vielleicht  » gemeinsam  sich  einsenkende  Zellmassen  dauernd  in  Verbin- 
dung, auch  wenn  sie  scheinbar  später  zum  Theil  ectodermal,  zum  Theil  ento- 
dermal  sich  darstellen«.  Auf  diese  Weise  wird  die  dauernde  Continuität  der 
neuromuskulären  Theile  des  Blastoporus  verständlich,  und  die  Annahme  der  Ent- 


gQ  Vertebrata. 

stehung  der  Nervenfasern  aus  Intercellularb rücken  erhält  eine  neue  Stütze  [s.  auch 
Bericht  f.  1897  Vert.  p  43]. 

Studnicka(^)  liefert  ein  eingehendes  kritisches  Referat  über  die  iutercellu- 
lären  Verbindungen,  den  sogenannten  Cuticularsaum  und  den  Flimmerbe- 
satz der  Zellen.  Manche  Angaben  wurden  durch  eigene  ControUe  geprüft.  [Im 
Übrigen  s.  Bericht  f.  1897  p  95,  106,  113  Studnicka.] 

Hoffmann  veröffentlicht  Studien  über  Zellplatten  und  deren  Rudimente  uud 
untersucht  die  Zelltheilung  bei  Hydroiden  (hauptsächlich  Obelia),  Limax,  Trutta 
uud  Salnw.  Bei  O.  sind  die  Entodermzellen  der  Tentakel  Anfangs  klein  und  un- 
regelmäßig angeordnet,  aber  bereits  durch  eine  (primäre)  Membran  gegen  einander 
abgegrenzt.  Später  wird  der  periphere  Theil  des  Plasmas  durch  Vacuolenbildung 
vom  übrigen  Plasma  gesondert  und  bildet  eine  secundäre  Membran.  Die  Zell- 
platten entstehen  hier  in  allen  Abstufungen  und  zeigen  sich  schon  während  der 
ganzen  Dyasterphase.  Ihr  zwiefacher  Ursprung  ist  deutlich.  In  der  Mitte  der 
Mutterzelle  liegt  die  Spindelplatte,  die  sich  nach  beiden  Seiten  in  das  Cytoplasma 
(Cytoplasmaplatte)  fortsetzt.  Eine  von  den  beiden  Zellplatten  kann  rudimentär 
werden,  so  dass  die  ganze  Spiudelplatte  nur  aus  2  Körnchen  besteben  kann.  Der 
Flemmingsche  Körper  ist  jedenfalls  nur  eine  rudimentäre  Spindelplatte,  die  bei 
den  Entodermzellen  von  O.  mit  der  Zelltheilung  nichts  zu  thun  hat.  Auch  bei 
Limax  maximus  ist  das  Auftreten  der  Cytoplasmaplatte  streng  an  das  Vorhanden- 
sein einer  Spindelplatte  gebunden;  nur  ist  die  letztere  hier  oft  sehr  klein  und 
entsteht  »durch  Verschmelzung  knötchenartiger  Differenzirungen  im  Äquator  der 
Verbindungsfäden,  zum  Unterschiede  von  der  Cytoplasmaplatte,  deren  Elemente 
frei  im  Protoplasma  entstehen«.  Ein  Stadium,  wo  die  Verbindungsfäden  einen 
mikrosomalen  Bau  zeigen  würden,  geht  hier  der  Knötchenbildung  nicht  voraus. 
Ein  Flemmingscher  Körper  ist  bei  L.  häufig,  tritt  spät  auf  und  variirt  in  seiner 
Größe  sehr.  Während  bei  0.  die  Function  der  Zellplatte  sich  nicht  eruiren  ließ, 
scheint  die  von  L.  bei  ihrer  Spaltung  auch  den  Spindelrest  zu  durchtrennen. 
Eine  Zellplatte  wandelt  sich  hier  nur  sehr  selten  in  eine  Membran  um,  sondern 
theilt  sich,  noch  ehe  ihre  Elemente  zu  einer  homogenen  Masse  verschmelzen. 
Ebenso  wie  die  größeren  Zellplatten,  werden  auch  die  Flemmingschen  Körper 
schließlich  resorbirt  und  theilen  sich  nur  selten  vorher.  —  Gut  ausgebildete  Cyto- 
plasmaplatten  finden  sich  auch  bei  Embryonen  von  S.  und  T.,  allerdings  ziemlich 
selten.  Sie  sind  nur  bei  der  Theilung  der  Zellen  behülflich.  Nur  äußerst  selten 
kommt  es  zur  Theilung  des  Flemmingschen  Körpers.  Bei  der  Entstehung  des 
letzteren  bilden  sich  im  Äquator  der  Fibrillen  spindelartige  Aussackungen  und 
werden  schließlich  zu  rundlichen  Gebilden,  die  seitlich  mit  einander  verschmelzen. 
»Das  Resultat  ist  sodann  ein  ringförmiger  Körper,  der  die  eigentliche  Spindel 
einschließt.«  Die  Mikrosomen  der  Verbindungsfäden  haben  keinen  Antheil  an  der 
Bildung  der  spindelförmigen  Aussackungen.  Stets  degeneriren  die  Verbindungs- 
fäden schließlich,  und  zwar  da,  wo  sie  sich  in  der  Dyasterphase  befinden.  »Ihre 
Substanz  scheint  für  den  Zellleib  von  keinem  Belang  mehr  zu  sein.  In  den 
meisten  Fällen  reißen  die  Fibrillen  dicht  an  den  regenerirten  Kernen  ab.«  Ge- 
wöhnlich findet  die  Rückbildung  von  der  Polseite  her  statt.  Die  Fäden  verschmelzen 
meist  vorher  mit  einander  und  »erlöschen  dann  langsam  von  der  Kernseite  aus. 
Ist  ein  Zwischenkörper  vorhanden,  so  bildet  derselbe  bis  zuletzt  die  Spitze  der 
stets  kleiner  werdenden  Doppelkegel«.  Die  Bilder  von  Kostanecki  [s.  Bericht  f. 
1896  Mollusca  p  47]  sind  jedenfalls  zum  Theil  durch  Schrumpfung  hervorge- 
bracht. In  thierischen  Zellen  können  die  Zellplatten  ab  und  zu  die  Theilung  vor- 
bereiten und  befördern.  Gewöhnlich  aber  sind  sie  eine  indifferente  Beigabe  der 
Theilungsfigur,  »die  nicht  selten  den  Mechanismus  der  Zelltheilung  verzögern  und 
der  endgiltigen  Trennung  der  Tochterzellen  eine  Zeitlang  im  Wege  stehen  kann«. 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     A.  Allgemeiner  Theil.  Ql 

Die  Flimmerzellen  aus  dem  Nebenhoden  von  Lepus  haben  da,  wo  die  Flim- 
merhaare in  die  Zelle  eintreten,  nach  LenhOSSek(2)  eine  Keihe  sich  mit  Eisen- 
hämatoxylin  schwarz  färbender  Körperchen  (Basalkörperchen,  Apäthy).  In  der 
äußeren  Hälfte  der  Zelle  bildet  das  Cytoplasma  eine  verdichtete  Zone,  die  sich 
allmählich  bis  zum  Kerne  zuspitzt.  Sehr  wahrscheinlich  sind  die  Basalkörperchen 
identisch  mit  den  Centralkörpern  der  Flimmerzellen,  und  hierfür  spricht  außer 
anderen  Gründen  der  Umstand,  dass  weder  in  den  Flimmerzellen  der  Luftwege 
(i,),  noch  in  solchen  des  Rachens  von  üana  sich  Centralkörper  finden,  [Über 
Flimmerzellen  aus  dem  Darm  von  Anodonta  vergl.  Original.]  Der  Wimper- 
apparat der  Zelle  besteht  aus  3  ganz  differenten  Theilen:  »in  der  Mitte  liegt 
das  wichtigste,  das  Basalkörperchen  .  ,  .  .,  daran  schließt  sich  oben  ein  Ausschei- 
dungsproduct  dieses  Gebildes,  das  Flimmerhaar,  nach  unten  eine  intracelluläre 
Diflferenzirung  an,  die  sich,  vergleichbar  den  Fibrillenstrahlen  der  sich  mitotisch 
theilenden  Zelle,  im  Anschluss  an  das  Centralkörperchen  im  Cytoplasma  ent- 
wickelt hat.«  Diese  Fibrillenstrahlen  sind  wohl  keine  Neurofibrillen  (gegen 
Apäthy);  auch  sind  fibrilläre  Difi'erenzirungen  im  Zellkörper  keineswegs  charak- 
teristisch für  Flimmerzellen. 

Zimmermann  (1)  untersucht  Drüsen  und  Epithelien  aus  verschiedenen  Regionen 
bei  Homo^  Equus^  Canis,  Felis,  Rhesus  (und  Phronima)  und  kommt  zu  folgenden 
allgemeinen  Resultaten.  Das  Mikrocentrum  liegt  überall  im  Zellleib  und,  wenn 
genügend  Raum  vorhanden  ist,  zwischen  dem  Kern  und  der  freien  Oberfläche.  „In 
den  Zellen  der  Hypophysis  variirt  seine  Lage,  auch  kann  es  dem  Kerne  dicht  an- 
liegen. Basal  ist  es  zuweilen  in  den  Sertolischen  Zellen  der  Hodencanälchen. 
Zwischen  Kern  und  Oberfläche  liegt  es  in  verschiedener  Höhe:  nahe  beim  Kern 
z.  B.  in  den  Basalzellen  des  Nebenhodenepithels  und  im  Übergangsepithel;  in  der 
Mitte  hauptsächlich  in  secretvoUen  Drüsen;  näher  der  Oberfläche  als  dem  Kerne 
in  den  stärkereu  Sammelröhren  der  Niere  und  den  Brunnerschen  Drüsen ;  ganz 
dicht  an  der  freien  Fläche  in  den  gewöhnlichen  Zellen  des  Dünn-  und  Dickdarm- 
epithels ;  in  Contact  mit  der  freien  Fläche  endlich  in  sämmtlichen  Nierencanäl- 
chen  und  im  Deckepithel  des  Uterus.  In  den  Drüsenzellen  hängt  seine  Lage  vom 
Zustand  der  Zelle  ab.  —  Ein  einfaches  kugeliges  Centralkörperchen  kommt  selten 
vor,  z.  B.  in  den  Ausführungsgängen  kleiner  Schleimdrüsen  der  Zunge.  Ein 
Stäbchen  ist  es  z.  B:  in  den  Epithelien  der  Knäueldrüsen.  Doppelt  und  rund, 
beide  Theile  mehr  oder  weniger  deutlich  durch  eine  Centrodesmose  verbunden 
(»Diplosoma«),  sind  sie  sowohl  bei  Embryonen  von  Salamanclra  (Flemming)  und 
Anas  (Heidenhain  &  Cohn),  als  auch  bei  Erwachsenen,  stäbchenförmig  z.  B.  in 
den  Epithelzellen  der  Thränendrüse.  2  Paar  Stäbchen  fanden  sich  in  2-kernigen 
Epithelzellen  des  Nierenbeckens  von  Lepus.  Aus  einer  Reihe  von  Centralkörpern 
mit  deutlicher  Centrodesmose  besteht  das  Mikrocentrum  z.  B.  in  den  Epithel- 
zellen der  gröbsten  Sammelröhren  eines  nicht  näher  angegebenen  Säugethieres 
(nicht  Lepus);  hierbei  setzt  sich  die  Centrodesmose  noch  an  beiden  Enden  ins 
Protoplasma  fort.  Das  Mikrocentrum  hat  die  Form  einer  Geißel  (»Centralgeißel«) 
in  sämmtlichen  Nierencanälchen,  mit  Ausnahme  der  Sammelröhren,  im  Pancreas 
(Ausführungsgänge),  in  den  Samenblasen  etc.  Der  der  Zellenoberfläche  zunächst 
liegende  Centralkörper  berührt  letztere  ausnahmslos,  und  von  ihm  ragt  ein  feiner 
Faden  in  das  Lumen  des  Canälchens  hinein ;  ob  er  beweglich  ist  und  ein  Sinnes- 
organ zur  ControUe  des  Secretes  ist,  bleibt  unbekannt.  —  Eine  Sphäre  fand  sich 
in  den  Zellen  der  engen  Schläuche  der  Hypophysis,  im  Uterusepithel  und  im  ge- 
schichteten Plattenepithel,  eine  Andeutung  der  Centrirung  des  Plasmas  im  Ober- 
flächenepithel des  Magens,  in  den  Becherzellen  des  Darmes,  in  der  Thränendrüse 
etc.  —  Die  hohe  Lage  der  Kerntheilungsfiguren  im  Cylinderepithel  hat  darin 
ihren  Grund,  dass  Mikrocentrum  und  Kern  sich  einander  nähern  müssen  (»Prosy- 


g2  Vertebrata. 

node«)  und  sich  in  einer  weit  über  der  Kernzone  liegenden  Schicht  treffen.  Ein 
von  der  Sphäre  zum  Kern  ziehender  »Leitfaden«  scheint  durch  seine  Contraction 
beide  einander  zu  nähern.  Am  Ende  der  Kerntheilung  weichen  beide  wieder  aus 
einander  (»Dialyse«).  —  Das  Mikrocentrum  ist  bei  der  Secretion  »wahrschein- 
lich das  Centrum  für  die  das  Austreiben  des  Secrets  aus  der  Zelle  verursachende 
Protoplasmacontraction  in  der  Secretsammelstelle«.  Es  kann  im  Allgemeinen  als 
das  motorische  Centrum  (»Kiuocentrum«;  Kern  =  »Chemocentrum«)  aufgefasst 
werden.  —  Sucht  man  die  Frage  nach  den  Secretcapillaren  mit  Hülfe  der 
Kittleisten  zu  beantworten,  so  zeigt  es  sich,  1)  dass  sie  in  den  Schleimdrüsen  und 
den  Schleim  producirenden  Abschnitten  der  gemischten  Drüsen,  in  der  Hypo- 
physis,  Thyreoidea  etc.  fehlen ;  2)  dass  es  intercelluläre  in  Parotis,  Pancreas,  den 
serösen  Abschnitten  der  Submaxillaris  und  Subungualis,  zwischen  den  Haupt- 
zellen der  Fundusdrüsen  des  Magens  etc.  gibt;  3)  dass  intercelluläre  und  intra- 
celluläre  zusammen  in  den  Fundusdrüsen  des  Magens  [Homo],  in  den  Schweiß- 
drüsen und  bekanntlich  in  der  Leber  vorkommen.  Die  Zahl  der  Drüsen  mit  intra- 
cellulären  Secretcapillaren  muss  bedeutend  eingeschränkt  werden  (für  Erik  Müller, 
gegen  R.  Krause). 

Die  Arbeit  von  Maurer  über  vascularisirtes  Epithel  bei  den  Amphibien 
[s.  Bericht  f.  189  7  Vert.  p  57]  gibt  Leydig(')  die  Veranlassung,  an  seine  früheren 
Angaben  hierüber  zu  erinnern.  Die  Entwickelnng  der  Blutgefäße  des  Coriums 
nach  der  Epidermis  hin  ist  verschieden.  Bei  Urodelen,  die  das  Wasser  nur  zur 
Begattung  aufsuchen,  erheben  sich  die  Blutcapillaren  nur  wenig  in  die  Epidermis, 
mehr  bei  Pleurodeles  Waltlii^  der  etwas  länger  im  Wasser  verweilt,  sehr  stark  aber 
bei  Menopoma^  das  unausgesetzt  im  Wasser  lebt.  Alle  diese  Einrichtungen  (auch 
die  Blutgefäße  der  athmenden  Darmfläche  von  CoUtis]  stehen  mit  der  Haut- 
athmung  in  Verbindung.  —  Nach  Joseph  hat  das  Epithel  der  Gaumenschleimhaut 
der  Amphibien  {Eana,  Bufo)  keine  Blutgefäße;  es  ist  nicht  vascularisirt  im  Sinne 
von  Maurer,  d.  h.  »es  finden  sich  keine  Gefäße,  welche  bogen-  oder  schlingen- 
förmig,  geschweige  denn  Netze  bildend  das  Epithel  durchsetzen«.  Vielmehr 
existirt  nur  dicht  unter  dem  Epithel  ein  Capillarnetz,  dessen  Ästchen  »ein  System 
von  epithelialwärts  gerichteten  Divertikeln  tragen;  diese  erscheinen  in  ein  gleich- 
geformtes System  von  Einbuchtungen  der  Epithelbasis  eingelagert«. 

Das  Protoplasma  der  basalen  Zellen  der  Malpighischen  Schicht  des  Epithels  der 
Glans  und  des  Präputiums  von  Canis  besteht  nach  Retterer(^'^)  aus  kleinen  mit  einan- 
der durch  feine  Fäden  verbundenen  chromophilen  Granulis.  In  manchen  dieser  Zellen 
und  denen  der  benachbarten  Schichten  produciren  diese  Granula  Hyaloplasma 
und  entfernen  sich  von  einander,  bleiben  aber  durch  die  Fäden  noch  in  Zusammen- 
hang. In  den  oberflächlichsten  Schichten  des  Epithels  verschwinden  die  Fäden, 
und  die  Granula  werden  kleiner.  Der  periphere  Theil  der  Fäden  entspricht  den 
Intercellnlarbrücken,  das  Hyaloplasma  dazwischen  einerseits  dem  intercellulären 
Kitt,  andererseits  den  Intercellularräumen.  In  den  mittleren  und  oberflächlichen 
Schichten  sieht  man  manche  Epithelzellen  sich  in  Leucocyten  und  Schleimkörper- 
chen  verwandeln.  Dieser  Process  ist  mit  partieller  Degeneration  des  Kernes  und 
des  Protoplasmas  verbunden:  ersterer  verliert  seine  Membran  und  sein  Reticu- 
lum,  die  peripheren  Schichten  des  letzteren  verwandeln  sich  in  Schleim. 

Nach  A.  Hofmann  wird  das  Eisen  hauptsächlich  im  Dünndarm  [Homo^  Cavia), 
in  geringerem  Grade  auch  im  Jejunum  resorbirt.  »Das  durch  Epithelzellen  auf- 
genommene Fe  wird  durch  Transportzellen  auf  dem  Wege  der  Lymphbahn  dem 
Organismus  zugeführt.  Hier  wird  es  sehr  schnell  und  reichlich  in  der  Milz,  lang- 
sam und  nur  zu  geringem  Theile  in  der  Leber  in  den  specifischen  Zellen  dieser 
Organe  deponirt.  Auch  ohne  Eisengaben  findet  eine  allmähliche  Ausscheidung 
des  Körpereisens  durch  den  Dickdarm  in  geringem  Grade  statt,  die  sich  am  auf- 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  ürganogenie.     A.  Allgemeiner  Theil.  63 

fälligsten  durch  eine  Eisenverarmung  in  der  Milz  documentirt. «  Die  Ausschei- 
dung geschieht  bei  C.  namentlich  im  Colon,  viel  geringer  im  Rectum,  und  wird 
gleichfalls  »durch  eisenbeladene  Transportzellen  verrichtet,  welche  das  Darm- 
epithel entweder  durchwandern  oder  an  dasselbe  ihre  Eisenkörnchen  zur  Weiter- 
beförderung abgeben«. 

Arnold (')  studirt  die  Structur  der  Zellen  nach  Behandlung  mit  Jod-Jodkalium. 
Die  Elemente  der  Zellsubstanz  der  Leucocyten  und  Zellen  des  Knochenmarks 
[Lepus]  sind  kleine  Kügelchen  (Plasmosomen),  die  »durch  fädige  oder  stäbchen- 
förmige Fortsätze  unter  einander  zu  Systemen  von  bald  fädiger,  bald  netzförmiger 
oder  spongiöser  Architectur  vereinigt  sind«.  Die  Plasmosomen  umschließen 
Innenkörperchen  (Somatien),  die  je  nach  der  Anordnung  der  umhüllenden  Sub- 
stanz und  ihrer  Größe  in  weiteren  oder  geringeren  Abständen  von  einander 
liegen.  Die  Lücken  zwischen  den  Plasmosomensystemen  sind  mit  hyaliner  Sub- 
stanz (Paraplasma)  ausgefüllt.  Die  Kerne  enthalten  ein  System  von  Körnchen 
und  Fäden,  die  sich  an  die  Membran  ansetzen.  Die  Erythrocyten  von  Rana 
und  Lepus  sind  bald  homogen,  bald  gekörnt,  was  zeigt,  dass  auch  homogen  er- 
scheinendes Protoplasma  complicirt  gebaut  sein  kann.  Ähnliche  Bilder  wie  die 
Leucocyten  gewähren  die  Leberzellen  [Lepus)^  wenn  ihre  Plasmosomen  isolirt 
sind.  Bei  manchen  Zellen  sind  letztere  dunkel,  bei  anderen  hell.  Der  Kern  ist 
stets  sehr  complicirt.  Ob  die  Secretvacuolen  der  Leberzellen  selbständige  Röhren 
oder  blos  Lücken  zwischen  den  Plasmosomensystemen  sind,  ist  unbekannt.  Auch 
die  Nierenepithelien  wechseln  sehr  in  ihrem  Aussehen;  die  Plasmosomen  sind 
hier  feiner,  die  Innenkörper  weniger  deutlich.  —  Darm-  und  Wimperepithelien 
(Darm  und  Zunge  von  Rana)  haben  die  Plasmosomen  entweder  der  Länge  nach 
oder  zu  Netzen  angeordnet.  In  den  Becherzellen  werden  die  Vacuolen  öfters 
von  einem  System  gekörnter  Fäden  durchzogen,  die  jedenfalls  keine  Gerinnungs- 
producte  sind ;  wenn  es  eine  partielle  Regeneration  der  Zellsubstanz  gibt,  so  geht 
sie  jedenfalls  von  den  Schichten  um  den  Kern  aus.  —  Eine  fädige  Structur  der 
Zellsubstanz  existirt  auch  in  den  tieferen  Schichten  der  Epidermis  von  Rana\ 
dort  haben  ferner  Zellen,  die  noch  keine  Zeichen  von  Verhornung  darbieten, 
Fortsätze.  Die  Strichelung  ist  also  nicht  ausschließlich  ein  Product  der  Ver- 
hornung. —  Außer  den  genannten  Zellen  wurden  Bindegewebs-  (Mesenterium  von 
i.)  und  Knorpelzellen  (Sternum  von  R)  untersucht  [s.  Bericht  f.  1895  Vert. 
p  57,  f.  1896  Vert.  p  54,  57].  —  Über  Wanderzellen  s.  Loukianoff(2). 

Nach  Pappenheim  ist  die  Vielkernigkeit  der  farblosen  Rundzellen  im  Blute 
der  Säugethiere  nur  das  letzte  Stadium  einer  Entwickelung,  die  durch  die  Ein- 
buchtung des  ursprünglich  runden  Kernes  eingeleitet  wird.  Junge  rundkernige 
Myelocyten,  Splenocyten  etc.  sind  die  eigentlichen  Hämatoblasten,  aus  welchen 
durch  Polymorphose  des  Kernes  alte  Myelocyten  etc.  oder  durch  Metamorphose 
junge  Erythrocyten  entstehen.  Außer  den  bisher  bekannten  polymorphkernigen 
kleinen  Lymphocyten  gibt  es  auch  alte  polymorphkernige  Rundzellen  der  größeren 
Art,  mithin  haben  außer  den  Amphibien  [s.  Bericht  f.  1896  Vert.  p  56]  auch  die 
Säugethiere  2  vollständige  Reihen  von  mesenchymatischen  Rundzellen,  die  nicht 
an  der  Größe  von  Kern  und  Plasma,  wohl  aber  an  ihren  Kerncharakteren  [s.  unten] 
von  einander  zu  unterscheiden  sind.  Die  beiden  Formen  der  Rundzellen  (Proto- 
nnd  Metaleucocyten)  stehen  in  demselben  Verhältnis  zu  einander  wie  amblychro- 
matische  (Erythroprotocyten)  und  trachychromatische  (Erythrometacyten)  Ery- 
throcyten. Die  letzteren  kommen  auch  bei  den  Homöothermen  vor,  und  zwar  in 
den  hämatopoetischen  Organen.  Die  amblychromatische  Form  überwiegt  beim 
Embryo  an  Menge,  tritt  dagegen  postembryonal  nur  bei  Krankheiten  auf.  Das 
Gleiche  gilt  für  die  amblychromatischen  Myelocyten  etc.  —  Die  entsprechenden 
Arten  der  Blutzellen  und  ihrer  Vorstufen  sind  wohl  stets  einander  homolog,  gleich- 


■g4:  Vertebrata. 

giltig  von  welchen  hämatopoetischen  Organen  sie  abstammen.  Die  beiden  Formen 
der  Erythrocyten  gehen  aus  den  ihnen  entsprechenden  ti-achychromatischen  und 
amblychromatischen  Leucocyten  hervor.  Von  beiden  Formen  der  Leucocyten  gibt 
es  junge  und  alte  Zellen  mit  eosinophilen  und  neutrophilen  Körnern,  während  die 
basophilen  theils  (/)  den  trachychromatischen,  theils  [d]  den  amblychromatischen 
zukommen.  Am  tiefsten  im  System  stehen  die  basophilen  Formen,  und  sie  sind 
während  ihrer  rundkernigen  Jugendzeit  die  Mutterzellen  der  rothen  Blutzellen. 
Sie  verwandeln  sich  auch  in  oxyphile  etc.  Leucocyten,  in  Fettzellen  des  gelben 
Markes,  Osteoblasten  etc.  —  Die  Kerne  der  Leucocyten  unterscheiden  sich  da- 
durch von  denen  der  Erythrocyten,  dass  das  Chromatin  bei  jenen  ein  lockeres  Ge- 
wirr von  Fäden  und  Bändern,  bei  diesen  ein  geordnetes  Mascbeuwerk  von  breiten 
geradlinigen  Balken  bildet.  Jedoch  gibt  es  zwischen  den  beiden  Kernformen  Über- 
gänge. Hämoglobinführende  Zellen  mit  Leucocytenkernen  kommen  nicht  vor,  die 
anscheinend  Hb-freien  Zellen  mit  Erythrocytenkernen  sind  bereits  Erythrocyten. 
Bei  der  postulirten  Umwandlung  der  basophilen  Leucocyten  in  Erythrocyten  gehen 
die  Veränderungen  des  Kernes  denen  im  Cytoplasma  voraus.  Mit  der  Ortsverän- 
derung desChromatins  (Chromatokinese)  läuft  eine  qualitative  Veränderung  parallel, 
welche  »idioblastisch  Hb-erzeugend  auf  das  Cytoplasma  einwirkt«.  Echte  Nucleo- 
len  fehlen  sowohl  den  farblosen  lymphoiden  wie  den  rothen  Blutzellen.  Die  Sub- 
stanz der  oxyphilen  Granulationen  ist  »ein  rudimentäres  Analogen  des  Hb«,  das 
>sich  aus  einer  Rückbildungsform  dieses  mit  Hülfe  des  Kernes  immer  wieder  er- 
neut«. —  Hierher  auch  Maximoff. 

An  Aufstrichpräparaten  des  Knochenmarkes  von  Homo^  Cavia,  Lepus  und  Mus 
arbeitet  Hirschfeld  über  die  Genese  der  granulirten  Knochenmarkzellen  und 
kommt  zu  folgenden  Resultaten.  »Es  gibt  im  Knochenmarke  körnchenfreie,  uni- 
nucleäre  Zellen  vom  Aussehen  der  großen  und  mittelgroßen  Lymphocyten  des 
Blutes.«  Im  embryonalen  Mark  sind  sie  besonders  zahlreich  und  oft  enorm  groß. 
Die  feingranulirten  Myelocyten  (neutrophile  bei  H.^  amphophile  bei  L.  etc.)  ent- 
stehen aus  diesen  Zellen,  indem  »das  Protoplasma  Granula  bildet,  die  zuerst  nur 
in  geringer  Zahl  vorhanden,  allmählich  den  ganzen  Zellleib  erfüllen.  Während 
dieser  Zeit  bleibt  der  Kern  entweder  rund,  um  erst  nach  der  Reifung  des  Proto- 
plasmas Formveränderungen  einzugehen,  oder  die  Kernfragmentirung  beginnt  zu- 
gleich mit  der  Umwandlung  des  Protoplasmas,  oder  sie  geht  auch  derselben 
voran«.  Höchst  wahrscheinlich  entstehen  die  eosinophilen  Markzellen  (einkernige 
eosinophile,  Engel),  abgesehen  von  ihrer  mitotischen  Vermehrung,  aus  Zellen  mit 
großen,  groben,  basophilen  Körnern,  die  ihrerseits  aus  lymphoiden  Markzellen, 
ebenso  wie  die  feingranulirten  Zellen,  hervorgehen.  Bei  allen  untersuchten  Thie- 
ren,  am  wenigsten  bei  H.^  gibt  es  »Granula,  die  im  Triacid  den  basischen  Körper 
aufnehmen  und  zugleich  in  saurer  Dahlialösung  färbbar  sind«. 

In  den  Megacaryocyten  des  Knochenmarks  von  Lepus  constatirt  Foä(2)  eine 
gesteigerte  Phagocytose  bei  Inanition,  bei  Injectionen  von  Diplococcus  lanceolatus, 
von  Lecithin,  nach  wiederholten  Blutentziehungen  etc.  Wichtige  Störungen  im 
Circulationsapparat,  verbunden  mit  Beschädigungen  der  Megacaryocyten,  treten 
nach  intravenösen  Einspritzungen  von  Staphylococcus  aureus  etc.  auf.  Alle  diese 
Fälle  sind  verbunden  mit  einer  oft  große  Bezirke  umfassenden  Embolie  der 
Riesenkerne  in  Lungencapillaren.  Mit  den  Megacaryocyten  werden  Markzellen 
voll  acidophiler  Granula  in  das  Blut  verschleppt.  In  keinem  Falle  verursachten 
die  in  das  Blut  emigrirten  Markelemente  eine  Thrombose.  —  Hierher  auch 
Foä(i). 

Im  rothen  Knochenmark  von  Cavia  und  Mus  fand  Jolly(2)  Mitosen  in  Zellen, 
die  kein  Hämoglobin,  sondern  eosinophile  Granulationen  führen.  Im  Um- 
ordnungsstadium  liegen  die  Granula  längs  der  achromatischen  Fäden.    Noch  vor 


I.  Ontogeiiie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     A.  Allgemeiner  Tlieil.  65 

Beginn  der  Zelltheilung  sind  sie  durch  eine  helle  Zone  mit  nur  wenigen  Granula  in 
2  Gruppen  geschieden.  Es  liegen  hier  günstige  Objecte  zur  Beobachtung  der 
Mitosen  in  den  eosinophilen  Zellen  vor.  —  Nach  Jolly(')  sind  die  eosinophilen 
Zellen  des  normalen  Blutes  von  Homo  amöboid  beweglich;  ihr  Chromatin  ist 
auf  2  nucleolenartige  Körper  vertheilt,  die  durch  einen  Strang  mit  einander  in 
Verbindung  stehen. 

Bogdanoff  arbeitet  über  Bedeutung  und  Vorkommen  der  eosinophilen  Gra- 
nulationen. Untersucht  wurde  der  Rand  der  Leber  von  Siredon  und  das 
Knochenmark  von  Rana^  Lepus^  Ovis,  Felis,  Canis,  Pithecus  und  Mus.  Die  eosino- 
philen Granulationen  sind  »ein  vorläufiges  Stadium  beim  Übergange  in  Fettzellen; 
dabei  verwandeln  sich  die  eosinophilen  Körnchen  von  selbst  in  Fettkörnchen,  und 
nachher  fließen  sie  in  Tropfen  zusammen«.  Gegen  Farbstoffe  verhalten  sie  sich 
ähnlich  den  Dotterkügelchen,  Sie  sind  vielleicht  ein  dotterähnliches  Secret  des 
Kerns  in  Zellen,  »die  bis  zu  gewissem  Grade  ihren  embryonalen  Charakter  be- 
wahrt haben.  Bei  geringem  Verbrauch  verwandelt  sich  die  eosinophile  Substanz 
in  Fett,  welches  wie  Dotter  als  Nahrungsmaterial  dient«. 

Nach  Dekhuyzen  sind  die  lebenden  Erythrocyten  you  Petromyzon  ßuviatilis 
glocken-  oder  becherförmig  (»Chromokrateren«).  Der  Zellkörper  hat  eine  tiefe 
»orale«  Delle  und  eine  weniger  deutliche  »aborale«  Delle.  Der  ellipsoide  Kern 
liegt  an  der  aboralen  Delle  und  steht  wohl  durch  das  Mikrocentrum  mit  der 
Grenzschicht  des  Zellkörpers  in  Verbindung.  Treffen  die  Zelle  schädliche  Ein- 
flüsse, so  kann  der  »Mund«  verstreichen,  der  Boden  der  oralen  Delle  umgestülpt, 
der  Kern  aus  dem  Mund  ausgestoßen  werden.  Wird  die  Zellmembran  deutlich 
gemacht,  so  tritt  häufig  ein  circumoraler,  stellenweise  auch  ein  aboraler  Ring 
hervor.  Die  gewöhnlichen  E.  von  Mus,  Cavia  und  Lepus  durchlaufen  das  Stadium 
der  kernhaltigen  Chromokrateren.  Diese  Normoblasten  pressen  ihren  pyknotisch 
degenerirten  Kern  durch  die  orale  Delle  aus  und  werden  zu  jungen  Erythro- 
cytoden.  Bei  Behandlung  des  Blutes  von  Homo  mit  Osmiumsäure  wird  die  Chro- 
mokraterennatur  der  E.  sichtbar:  die  Dellen  der  biconcaven  Scheiben  sind  nicht 
gleich  tief,  auch  weisen  die  Bilder  deutlich  daraufhin,  dass  der  Kern  durch  eine 
enge  Öffnung  gepresst  wird.  Ähnliche  Formen  von  Blutzellen  finden  sich  bei 
Phoxichilidium  femoratum  (Pyknogonide).  Bei  den  Säugethieren  sind  die  Chromo- 
krateren wohl  Erbstücke  von  hohem  Alter. 

Nach  Ascoli  vermehren  sich  rothe  und  weiße  Blutkörperchen  von  Larven 
und  Erwachsenen  von  Petromyzon  Planeri  durch  Mitose  (gegen  Giglio-Tos,  s.  Be- 
richt f.  1897  Vert.  p  56  und  f.  1896  Vert.  p  206).  Mitosen  der  Leucocyten 
findet  man  sowohl  im  circulirenden  Blute,  als  auch  im  lymphoiden  Gewebe  der 
Spiralklappe  des  Darmes  und  in  dem  der  Niere.  Die  Mitosen  der  rothen  Blut- 
scheiben kommen  nur  im  circulirenden  Blute  vor. 

GigliO-Tos(')  veröffentlicht  eine  Untersuchung  über  die  Thrombocyten 
(Spindelzellen,  Reckliughausen)  von  Ichthy-  und  Sauropsiden  [Cohitis,  Rana,  Tri- 
ton, Zootoca  vivipara,  Columba)  und  kommt  zu  folgenden  Resultaten.  Die  Throm- 
bocyten dieser  Thiere  sind  den  Blutplättchen  der  Säugethiere  nur  analog,  nicht 
homolog.  Ihr  Bau  ist  bei  Säugethieren  ganz  anders,  hingegen  sind  sie  bei  allen 
Ichthy-  und  Sauropsiden  gleich  beschaffen,  wodurch  die  nahe  Verwandtschaft 
dieser  Thiere  eine  neue  Stütze  erhält.  Der  Kern  ist  elliptisch,  öfters  sehr  ver- 
längert, das  Chromatin  zu  Fäden  (Mitochromen)  angeordnet,  ein  Kernnetz  tritt 
nicht  deutlich  hervor,  ein  Nucleolus  fehlt  stets.  Das  Plasma  besteht  aus  einer 
(mit  Ausnahme  der  beiden  Pole)  concentrisch  um  den  Kern  angeordneten  Filai- 
substanz  und  aus  im  frischen  Zustande  unbeweglichen  Granulis.  Eine  Zellmem- 
bran fehlt.  Phagocytose  ist  bei  ihnen  deutlich  entwickelt.  Sie  sind  elliptisch 
oder  spindelförmig,  öfters  sehr  verlängert,  vereinigen  sich  zu  Zellhaufen,  sind 


QQ  Vertebrata. 

sehr  empfindlich  und  verändern  leicht  ihre  Form,  bilden  aber  einen  constanten 
Bestandtheil  des  Blutes.  Sie  enthalten  kein  Hämoglobin  und  verwandeln  sich 
niemals  in  Erythrocyten.  Sie  enthalten  stets  ein  Centrosoma.  Wahrscheinlich 
gehen  sie  aus  Leucocyten  hervor.  Nach  ihnen  lassen  sich  die  Cranioten  in 
3  Hauptgruppen  theilen:  die  Cyclostomen,  Ichthy-  und  Sauropsiden  und  Mam- 
malia  [s.  auch  Bericht  f.  1896  Vert.  p  206]. 

Die  kernhaltigen  Erythrocyten  von  Batrachoseps  sind  nach  Eisen (^j  sehr 
verschieden  groß:  die  größten  7mal  größer  als  die  von  Homo^  die  kleinsten  kleiner 
als  die  letzteren.  Dasselbe  gilt  von  den  kernlosen  Erythrocyten  von  B.^  deren  Zahl 
sich  zu  den  kernhaltigen  wie  99  zu  1  verhält.  Außer  den  erwähnten  Formen 
und  verschiedenen  Leucocyten  kommen  im  Plasma  spindelförmige  Körperchen 
vor.  Dies  sind  degenerirende  kernhaltige  Erythrocyten,  die  ihre  Membran  und 
ihr  Hämoglobin  verloren  haben.  Die  Archosomen  (bestehend  aus  Centro- 
sphäre,  Somosphäre  und  Centrosomen)  bleiben  im  spindelförmigen  Körperchen 
erhalten,  das  sich  bald  in  ein  sternförmiges,  membranloses  Gebilde  (»Plasmocyt«) 
verwandelt.  Zur  Entstehung  des  spindelförmigen  Körperchens  führt  ein  Defect 
im  Kerne,  der  die  Bildung  der  Anfangsstadien  für  die  Kerntbeilung  verhindert. 
Das  Archosoma  tritt  aber  trotzdem  in  die  ersten  mitotischen  Phasen  ein ;  es  kann 
sich  theilen,  und  die  Theile  können  an  die  Pole  rücken.  Somit  besteht  das 
spindelförmige  Körperchen  aus  einem  Kern  und  1  oder  2  »Plasmodiblasten« 
(Archosoma  +  dem  es  umgebenden  Plasma).  Die  letzteren  können  sich  theilen, 
vom  Kerne  ablösen  und  schließlich  in  active,  im  Serum  flottirende  Plasmocyten 
umwandeln.  Die  Plasmocyten  leben  gewiss  längere  Zeit  und  sind  den  übrigen 
körperlichen  ßestandtheilen  des  Blutes  coordinirt.  Sie  können  wachsen  und 
selbst  phagocytäre  Eigenschaften  erhalten;  ihre  wichtigsten  Bestandtheile  sind 
Centrosomen  und  Sphären.  Sind  beide  unvollkommen  entwickelt  oder  nicht  vor- 
handen, so  unterbleibt  die  Bildung  eines  Plasmocyten.  Eine  Plasmastrahlung 
fehlt  im  letzteren,  was  wohl  mit  dem  Fehlen  einer  Membran  in  Zusammenhang 
steht.  Nach  der  Bildung  der  Plasmocyten  geht  der  Kern  der  spindelförmigen 
Körperchen  zu  Grunde.  —  Die  Archosomen  sind  beständige  Organe  der  Zelle 
und  ebenso  wichtig  wie  der  Kern  selbst.  Ob  sie  im  letzteren  liegen  oder  im  Cyto- 
plasma,  stets  bleibt  ihre  Individualität  die  gleiche.  Da  die  von  Protoplasma  um- 
gebenen Archosomen  eine  selbständige  Existenz  führen  können,  so  leben  in  einer 
gewöhnlichen  Zelle  Kern,  Protoplasma  und  Archosom  wahrscheinlich  in  einer  Art 
Symbiose.  Die  Plasmocyten  sind  activ  beweglich  und  verfügen  über  Sensibilität, 
die  sich  darin  äußert,  dass  sie  ihre  Nahrung  mit  Wahl  aufnehmen  (Fragmente  von 
Erythrocyten  und  Bacterien).  —  Das  Plasma  der  Erythrocyten  lässt  3  Zonen 
unterscheiden:  die  äußere  Plasmosphäre,  die  mittlere  Hyalosphäre  und  die  innere 
Granosphäre.  Diese  3  Zonen  sind  auch  im  Plasmocyten  vorhanden,  und  die  3. 
scheint  der  Sitz  der  intracellulären  Verdauung  zu  sein.  Die  Stoffe  hingegen,  die 
zur  Ernährung  der  Centrosomen  dienen  sollen,  werden  wohl  in  der  Somosphäre 
einer  abermaligen  Verdauung  unterzogen.  Die  Granosphäre  scheint  eine  con- 
stante  Zone  der  Zellen  zu  sein;  sie  ist  überall  leicht  nachweisbar  und  bildet  ein 
secretorisches,  verdauendes  und  assimilirendes  Organ  der  Zelle. 

Engel  veröffentlicht  einen  weiteren  Beitrag  zur  Entwickelung  der  Blut- 
körperchen beim  Embryo  von  Homo  und  kommt  zu  folgenden  Resultaten. 
Zuerst  erscheinen  hämoglobinhaltige  Zellen,  dann  Lymphocyten,  dann  mehr- 
kernige Zellen.  Später  treten  die  kernhaltigen  Erythrocyten  zurück.  Kern- 
haltige und  kernlose  E.  sind  bei  Embryonen  meist  größer  als  die  normalen  E.  des 
Erwachsenen.  Bis  zum  3.  Monat  des  embryonalen  Lebens  (bei  Erwachsenen 
zuweilen  im  Knochenmark)  gibt  es  im  Blute  Metrocyten,  die  mit  den  bei  Anämie 
vorkommenden  Normoblasten  nicht  identisch  sind.     So  lange  sie  vorhanden  sind, 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     A.  Allgemeiner  Theil.  ßy 

werden  auch  Makrocyten  gefunden.  Beide  (Metro-  und  Makrocyten)  verschwinden 
zu  derselben  Zeit.  Ein  ähnliches  Verhältnis  besteht  zwischen  den  normalen  E. 
und  den  kleinkernigen  Normoblasten.  So  lange  das  Blut  noch  ein  Organ  der 
Blutbildung  ist  (bis  zum  3.  Monat),  scheint  sich  der  Metrocyt  in  einen  Makro- 
cyten und  einen  kleinkernigen  Normoblasten  theilen  zu  können.  Vom  Anfang 
des  2.  Drittels  des  embryonalen  Lebens  ab  »werden  weder  im  Blute  noch  in  den 
Blutbildungsorganen  Metrocyten  gefunden«.  Das  embryonale  Blut  enthält  kern- 
haltige und  kernlose  orangeophile  und  fuchsinophile  E. ;  durch  das  Wachsthum 
des  Kernes  können  sich  erstere  in  letztere  verwandeln.  In  Blutbildungsorganen 
scheinen  beide  Formen  neben  einander  gebildet  zu  werden.  »Eine  directe  Um- 
wandlung eines  orthochromatischen  kernlosen  Blutkörperchens  in  ein  polychro- 
matisches (Degeneration)  erfolgt  nicht;  wie  die  orthochromatischen,  kernlosen 
aus  orthochromatischen,  kernhaltigen  Rothen  entstehen,  so  geschieht  es  auch  bei 
den  polychromatischen.«  Im  Knochenmark  und  der  Milz  (3.  Monat)  kommen 
orangeophile  und  fuchsinophile  Normoblasten  vor.  Für  den  Ersatz  der  kernlosen 
orthochromatischen  E.  genügen  die  kleinkernigen  orthochromatischen.  Nur  im 
Nothfalle  (Anämie)  entstehen  fuchsinophile  kernlose  E.  aus  (fuchsinophilen)  kern- 
haltigen Elementen.  Die  Leber  nimmt  früher  als  Knochenmark  und  Milz  an  der 
Blutbildung  Theil  und  trägt  namentlich  zur  Bildung  hämoglobinfreier  Zellen  bei. 
Da  in  ihr  viele  kernhaltige  E.  vorkommen,  so  haben  ihre  Kerne  wohl  noch  eine 
andere  Aufgabe,  als  blos  zu  verschwinden.  Ein  Theil  der  Kerne  der  Normo- 
blasten wird  durch  Karyolyse  unsichtbar  und  steht  in  Beziehung  zu  den  Blut- 
plättchen; ein  anderer  Theil  verlässt,  umgeben  von  hämoglobinfreiem  Plasma 
(Plasmolyse),  die  Zelle,  kann  selbständig  weiter  leben  und  zu  Leucocyten 
auswachsen.  Es  ist  nicht  bewiesen,  dass  die  mehrkernigen  Leucocyten  aus  den 
granulationslosen  entstehen,  sondern  sehr  wahrscheinlich,  dass  die  meisten 
Lymphkörperchen  und  Lymphocyten  sich  getrennt  entwickeln. 

Im  Omentum  majus  von  Cavia  fand  Milan  in  den  vasoformativen  Zellen  neben 
rothen  [Ranvier]  auch  weiße  Blutz eilen,  Lymphocyten,  vollkommen  runde 
Elemente  mit  sehr  wenig  Protoplasma.  Die  vasoformativen  Zellen  selbst  liegen 
in  bindegewebigen ,  von  Endothel  überzogenen  Strängen,  die  2  Capillarschlingen 
mit  einander  verbinden. 

Nach  Vosmaer  sind  die  isolirten  Blutinseln  im  Omentum  junger  Lepus  keine 
Artefaete  (gegen  Spuler).  Sie  sind  öfters  durch  solide  kernhaltige  Stränge  mit 
Gefäßen  verbunden  und  enthalten  auch  völlig  normale  rothe  Blutzellen,  allerdings 
auch  kleinere  Formen,  die  ihrerseits  durch  zahlreiche  Zwischenstufen  mit  ein- 
fachen Körnchen  verbunden  sind.  Die  »laches  laiteuses«  von  Ran  vier  stehen  in 
keiner  Beziehung  zur  Blutbildung.  Die  isolirten  Blutinseln  sind  in  Rückbildung 
begriffen,  was  schon  dadurch  bewiesen  wird,  dass  das  peritoneale  Gefäßnetz 
bei  jungen  und  einige  Tage  alten  Kaninchen  viel  reicher  als  bei  Erwachsenen  ist, 
bei  denen  große  Bezirke  des  Peritoneums  gefäßlos  sind.  Die  »taches  laiteuses« 
und  »cellules  vasoformatives«  finden  sich  auch  bei  Neugeborenen,  Hier  endigen 
an  manchen  Stellen  die  Gefäße  in  der  That  blind,  sind  aber  an  anderen  mit  den 
benachbarten  durch  feine  Stränge  verbunden.  Hier  und  da  liegen  in  den  Maschen 
des  Gefäßnetzes  die  Ranvierschen  »cellules  vasoformatives«. 

Über  Fettorgane  s.  unten  p  70  Kölliker(^). 

Nach  Sabatier  &  Rouville  können  abgestoßene  Epithelzellen  vom  Bindegewebe 
aus  ersetzt  werden.  Wenigstens  gilt  dies  von  den  Ersatzzellen  derHodencanälchen 
der  Crustaceen  und  Selachier  [s.  Bericht  f.  1896  Vert.  p  39].  Das  Binde- 
gewebe ist  das  am  wenigsten  differenzirte  Gewebe  des  Körpers  und  kann  daher 
die  übrigen  Gewebe  von  sich  aus  regeneriren;  es  ist  ein  »postembryonales  Blasto- 
derm«.    Die  amitotische  Zelltheilung  hat  eine  größere  Bedeutung,  als  ihr  bisher 

Zool.  Jahresbericht.     1S98.     Vertebrata.  12 


68  Vertebrata. 

zugeschrieben  worden  ist,  und  ist  keineswegs  ein  Zeichen  der  Degeneration  für 
die  Zellen,  in  denen  sie  auftritt.  Sie  findet  statt  z.  B.  in  Zellen,  aus  welchen 
Spermatoblasten  entstehen.  Das  Gesetz  der  Specificität  der  Keimblätter  hat  keine 
absolute  Geltung. 

Als  ein  ausgezeichnetes  Object  für  die  Untersuchung  der  Entwickelung  der 
Bindegewebsfaser  empfiehlt  Zachariades(^)  die  hintere  Fläche  der  Sehne  des 
M.  triceps  von  Ranafusca.  Hier  wandeln  sich  lange  Fortsätze  von  Zellen  peripher 
allmählich  in  Bindegevvebsfibrillen  um,  derart,  dass  der  centrale  Theil  des  Fort- 
satzes noch  protoplasmatisch,  der  periphere  bereits  collagen  ist.  Ersterer  setzt  sich 
in  den  letzteren  als  feine  Körnchen  eine  Strecke  weit  fort.  Die  Körnchen  ver- 
schwinden in  dem  Maße,  wie  die  Umwandlung  des  Zellenfortsatzes  in  coUagene 
Fibrillen  mehr  und  mehr  central  fortschreitet.  Die  Fibrillen  legen  sich  nun  an 
einander  und  bilden  Bindegewebsfasern. 

Am  Schleimgewebe  an  der  Innenfläche  der  Knie-  und  Achillessehne  von  Rana 
studirte  Zachariades(-)  die  Entwickelung  der  Bindegewebsfaser.  Hier  gibt 
es  längliche  Zellen  mit  2  Arten  von  Fortsätzen:  mit  verästelten  und  mit  unver- 
ästelten,  die  von  den  spitzen  Enden  der  Zellen  ausgehen.  Die  meisten  Zellen 
zeigen  eine  longitudinale  Strichelung,  die  auf  die  unverästelten  Fortsätze  über- 
geht. Wenn  diese  sich  von  der  Zelle  loslösen,  scheinen  sie  zu  Bindegewebs- 
fibrillen  zu  werden.  Die  Zellen  selbst  atrophiren  und  können  schließlich  ganz 
verschwinden,  die  Fortsätze  wachsen  auf  Kosten  der  Zellen.  Manche  Fortsätze, 
die  fast  das  Aussehen  einer  Bindegewebsfibrille  erlangt  haben,  erscheinen 
rosenkranzförmig  und  enden  oft  keulenförmig,  wobei  die  Substanz  dieser  Ver- 
dickungen sich  ebenso  wie  das  Protoplasma  der  Zellen  färbt.  Alle  diese  Ver- 
dickungen scheinen  von  Zellen  und  Zellfragmenten  herzurühren,  die  im  Begriff 
sind,  zu  Grunde  zu  gehen.  Die  Bindegewebsfibrille  ist  also  ein  Product  gewisser 
Zellfortsätze. 

An  der  Achillessehne  und  den  Sehnen  der  Extensoren  und  Flexoren  der  Finger 
von  Lepus  und  Cavia  studirt  Retterer (^,*^)  die  Entwickelung  der  Sehnen  und 
kommt  zu  folgenden  Resultaten.  Die  ersten  Stadien  unterscheiden  sich  nicht  von 
denen  des  Bindegewebes  überhaupt  (z.B.  der  der  Schleimbeutel).  Anfangs  gibt  es 
eine  zusammenhängende  Zellenmasse  mit  homogenem  Protoplasma,  dann  ent- 
wickelt sich  eine  besondere  perinucleäre  Zone  und  ein  chromophiles  lieticulum, 
und  zum  Schluss  enthalten  die  Maschen  des  Reticulums  Hyaloplasma.  Von  hier 
ab  werden  verschiedene  Wege  eingeschlagen:  bei  der  Entwickelung  des  Schleim- 
beutels verwandelt  sich  das  Hyaloplasma  in  Mucin,  das  sich  verflüssigt;  Reti- 
culum  und  Zellenreste  atrophiren  und  verschwinden  ganz.  Bei  den  Sehnen  hin- 
gegen bleiben  Kerne  und  Reticulum  erhalten;  aus  dem  Hyaloplasma  differenziren 
sich  Fibrillen,  die  unter  einander  durch  eine  amorphe  Masse  verbunden  bleiben. 
—  Über  Aponeurosen  vergl.  Cuneo  &  Veau. 

Nach  Retterer (^'V^)  besteht  die  rauhe  Oberfläche  der  Glans  penis  bei  Equus 
und  Canis  aus  kleinen  Protuberanzen,  die  sämmtlich  geschlossene  lymphoide 
Follikel  rein  epithelialen  Ursprungs  enthalten.  Wie  Schnitte  zeigen,  sind  die 
Follikel  vei schieden  beschaffen:  die  einen  bestehen  lediglich  aus  einer  Ver- 
dickung des  Epithels;  andere  zeigen  1)  einen  dünnen  epithelialen  Überzug,  2)  eine 
dunkle,  reticulirte,  gefäßbaltige  periphere  Zone,  und  3)  eine  helle  centrale  und 
gefäßlose  Partie;  endlich  gibt  es  auch  Follikel,  die  nur  mit  Ausnahme  ihres 
epithelialen  Überzuges  gefäßhaltig  sind.  Wie  schon  früher  gezeigt  wurde  [s.  Be- 
richt f.  1897  Vert.  p  59  und  f.  1895  Vert.  p  224],  bildet  die  Anlage  des  Follikels 
eine  epitheliale  Verdickung.  Durch  fortgesetzte  Mitosen  gehen  aus  den  Zellen 
derselben  kleine  spindelförmige  Zellen  hervor,  deren  Protoplasma  bei  den  einen 
sich  in  embryonales  Bindegewebe  (zuerst  in  reticuläres,  dann  in  fibrilläres),  bei 


I.  Ontogenie  mit  Ausschlvias  der  Organogenie.     A.  Allgemeiner  Theil,  69 

den  anderen  in  Schleim  etc.  verwandelt.  Jedes  Follikelgewebe,  so  complicirt 
gebaut  es  ist,  entstellt  immer  durch  Umwandlung  epithelialer  Zellen,  und  zwar 
durch  einen  Process  von  vollkommen  embryonalem  Charakter.  Jedenfalls  haben 
Leucocyten  mit  der  Entstehung  geschlossener  Follikel  nichts  zu  thun. 

Nach  Retterer(^)  werden  die  elastischen  Faserbündel  des  Lig.  nuchae  von 
Equus  und  Cünis  von  gefäßhaltigen  (capillare  Netze)  Biudegewebsbalken  umhüllt. 
—  Nach  Retterer  (^)  entwickelt  sich  der  kleinere  Theil  der  Elemente  der  indiffe- 
renten Anlage  des  Lig.  nuchae  zu  gefäßhaltigem  Bindegewebe,  der  größte  Theil 
zu  Zellen  des  elastischen  Gewebes.  Die  letzteren  wachsen,  während  das  chromo- 
phile  Reticulum  sich  verdichtet  und  zu  Balken  wird,  deren  centrale  Portion  sich 
in  elastische  Substanz  umbildet.  In  die  Dicke  wächst  die  elastische  Faser  auf 
Kosten  ihrer  chromophilen  Scheide,  während  letztere  auf  Kosten  des  Hyalo- 
plasmas weiter  wächst.  Nach  dem  Schwund  des  Hyaloplasmas  kommen  die 
Scheiden  der  elastischen  Fasern  zur  gegenseitigen  Berührung.  Jede  elastische 
Faser  ist  aus  der  Länge  nach  verschmolzenen  Zellen  zusammengesetzt.  Sie  be- 
steht aus  einem  Kern,  aus  einer  perinucleären  Zone  mit  ihren  chromophilen  Fort- 
sätzen, und  aus  an  einander  gereihten,  netzartig  angeordneten  Segmenten 
elastischer  Fibrillen.  —  Hierher  auch  Gregory  und  Triepel('). 

Die  reticulirte  Substanz  der  Bindegewebspapillen  der  Haut  entwickelt  sich 
nach  Retterer  ('*)  mitten  im  Epithel  und  auf  Kosten  des  letzteren.  Die  epithelialen 
Zellen  hypertrophiren  und  verwandeln  sich  in  Elemente  des  Bindegewebes  und  in 
Leucocyten.  Das  Corium  nimmt  keinen  Antheil  am  Längeuwachsthum  der  Pa- 
pillen. Dafür  spricht  schon  die  Abwesenheit  der  Mitosen  im  Bindegewebe.  Eben- 
sowenig nehmen  die  Wanderzellen  an  der  Bildung  der  Papillen  Theil.  Die  hier 
anwesenden  Leucocyten  sind  bereits  Derivate  des  Epithels.  Die  Papillen  der  Haut 
entwickeln  sich  also  auf  dieselbe  Weise  wie  die  geschlossenen  Follikel  in  der 
Mucosa  der  Glans  penis  und  des  Präputiums  [s.  oben  p  68].  Die  epithelialen 
Zellen  werden  hier  direct  zu  Leucocyten  und  reticulirtem  Gev»ebe;  das  Stadium 
des  »primordialen  Bindegewebes«  wird  übersprungen. 

Die  verknorpelten  Fasern  im  Bindegewebe  färben  sich  nach  Studnici<a(^) 
mit  Hämalaun  und  entstehen  meistens  in  der  Nähe  der  Knorpelzellen,  wobei  man 
annehmen  muss,  dass  die  Knorpelzelle  eine  assimilatorische  Fähigkeit  (Schaffer) 
besitzt.  Es  verknorpeln  Bindegewebs-  und  elastische  Fasern:  erstere  bei  Petro- 
myzon  und  Myxine  an  vielen  Stellen,  in  der  Chordascheide  von  Ceratodus  und 
Chlmaera  etc.,  letztere  hauptsächlich  in  den  Perichondrien  der  sich  gelb  färbenden 
Knorpel  von  Cyclostomen,  bei  Ch.^  Acipenser,  Polyodon  etc. 

Nach  StudnickaC')  hat  Petromyzon  2  Arten  von  Knorpel:  solchen,  dessen 
Kapseln  sich  mit  Hämalaun  blau  färben,  während  die  Grundsubstauz  farblos 
bleibt  (blauer  Knorpel  des  Kiemenskelets  und  der  Schwanzflosse) ,  und  solchen, 
dessen  Kapseln  aus  2  Zonen  bestehen ,  von  denen  die  innere  sich  mit  Eosin  und 
Säurefuchsin  färbt,  während  die  äußere  gelb  bleibt;  eine  spärliche  Zwischen- 
substanz ist  anwesend  (gelber  Knorpel  am  Cranium  und  dem  vorderen  Theil 
des  Rückgrates;  s.  auch  Bericht  f.  1897  Vert.  p  106].  Die  1.  Knorpelart 
ist  die  primitivere.  Der  am  einfachsten  gebaute  Knorpel  (a)  findet  sich  im 
Kiemengerüst  und  gleicht  im  Wesentlichen  dem  Vorknorpel  und  dem  des  Sesam- 
beines von  PK,ana.  Er  hat  noch  keine  Zwischensubstanz.  Etwas  höher  organi- 
sirtes  Knorpelgewebe  (b)  befindet  sich  am  gleichen  Orte.  Seine  Kapseln  haben 
Spuren  einer  sich  blau  färbenden  Zwischensubstanz.  Noch  höher  organisirter 
Knorpel  (c)  findet  sich  in  der  Schwanzflosse.  Hier  sind  die  blau  gefärbten  Kap- 
seln von  ungefärbten  Kapseln  umgeben,  zugleich  ist  eine  wirkliche  sich  mit  Me- 
thylenblau färbende  Grundsubstanz  vorhanden.  Übergänge  zwischen  a  und  b 
kommen  in  der  Schwanzflosse  vor,  während  c  einen  Übergang  zu  der  2.  Knorpel- 

12* 


70  Vertebrata. 

art  bietet,  deren  gelbe,  außerhalb  der  blauen  liegende  Kapseln  eine  innere,  sich 
mit  Eosin  und  Säurefuchsin  färbende,  und  eine  äußere  sich  nicht  färbende  Zone 
unterscheiden  lassen.  Beim  postembryonal  entstandenen  Knorpel  kann  die  blaue 
Kapsel  fehlen,  kann  auch  früher  abgeschieden  werden  als  die  gelbe.  Es  gibt  hier 
also  entweder  mehrere  Kapseln  oder  wenigstens  mehrere  Zonen  einer  Kapsel. 
Die  Zwischensubstanz  ist  mit  der  des  blauen  Knorpels  zu  vergleichen  und  ent- 
steht durch  partielle  Assimilation  der  Bindegewebsfasern.  Der  gelbe  Knorpel  ist 
die  höchste  Form  des  Knorpels  von  P.,  noch  höher  ist  der  von  Myxine  organisirt: 
er  ist  wirklicher  hyaliner  Knorpel,  und  bei  ihm  ist  die  Grundsubstanz  völlig 
assimilirt  und  homogen.  Aber  auch  bei  M.  lassen  sich  die  Zonen  des  gelben 
Knorpels  von  P.  unterscheiden,  und  eine  blaue  Kapsel  ist  fast  überall  deutlich. 

d.  De-  nnd  Regeneration. 

Über  die  Regeneration  des  Vogelschnabels  s.  Bordage  und  Giard. 

Pfisterstudirt  die  Veränderungen  des  Eies  und  Eierstockes  von  J?ana  bei  der  Ent- 
zündung, die  eine  geringe  Dosis  Terpentin  im  Ovarium  herbeiführt.  Zuerst  stirbt 
das  Ei  ab  und  wird  dann  durch  eingewucherte  FoUikelepithelzellen  unter  Bildung 
eines  Maschenwerkes  und  durch  eingewachsene  Blutgefäße,  aus  denen  rothe  und 
weiße  Blutkörperchen  auswandern,  resorbirt.  Das  Maschenwerk  soll  den  ent- 
standenen großen  Hohlraum  möglichst  schnell  ausfüllen.  Schon  nach  48  Stunden 
enthalten  die  Eier  keinen  Dotter  mehr.  Während  die  Degeneration  hier  etwa  so 
vor  sich  geht  wie  bei  der  spontanen  Degeneration  [s.  Bericht  f.  1889  Vert.  p  31 
Rüge],  kommt  hier  eine  Mehrschichtigkeit  des  FoUikelepithels  nicht  vor;  auch 
das  enorme  Einwachsen  der  Blutgefäße  ist  offenbar  der  gewaltsamen  Degenera- 
tion eigen.  —  Über  Degeneration  der  Eier  von  Selachiern  s.  unten  (Capitel  L) 
A.  Schmidt  (1). 

Im  Corpus  luteum  von  Lepus  und  Cavia  fand  Bouin  in  einem  Falle  sehr 
zahlreiche  Mitosen  in  unzweifelhaften  Granulosazelleu.  Aber  auch  alle  Stadien 
einer  directen  Kerntheilung  waren  vorhanden.  Wahrscheinlich  secerniren  diese 
Zellen  bei  der  Theilung  ihres  Kernes  nicht  mehr,  da  ihr  Plasma  ganz  durchsichtig 
und  hell  ist.  —  Hierher  auch  Prenantf^). 

Bei  der  Entwickelung  der  Corpora  lutea  atretica  von  Lepus^  Mustela  und 
Felis  verdickt  sich  nach  Kölliker(')  die  Theca  folliculi,  hauptsächlich  ihre  mittlere 
Schicht,  und  übertrifft  bald  die  Membrana  granulosa  an  Dicke.  Sie  wird  reich- 
lich mit  Gefäßen  versorgt,  zeigt  dann  gefäßhaltige  Bindesubstanzzüge  und  große 
runde  Zellen.  Allmählich  schwindet  die  Granulosa  ganz,  dann  auch  das  Ei;  am 
längsten  erhält  sich  die  Zona  pellucida.  Abgesehen  von  der  bedeutenden  Größe 
der  Zellen  der  C.  lutea  vera  existirt  kein  principieller  Unterschied  zwischen 
ihnen  und  den  C.  lutea  atretica  (z.  Th.  gegen  Sobotta).  —  Verf.  hält  an  seiner 
Ansicht,  nach  der  die  Granulosa  von  Canis  aus  den  Marksträngen  des  Stroma 
ovarii  (Derivate  der  Urniere)  abstammt,  fest.  —  Bei  Embryonen  von  Equus  gehen 
von  der  Keimplatte  des  Ovariums  (Born)  Pflüg  er  sehe  Schläuche  aus,  die  aus 
größeren  und  kleineren  Ureiern  und  aus  Elementen  bestehen,  die  mit  den  klei- 
neren Zellen  des  Epithels  der  Keimplatte  übereinstimmen.  In  den  tiefsten  Zapfen 
bilden  die  Epithelzellen  oft  eine  zusammenhängende  Lage  um  einzelne  Ureier. 
Die  Keimplatte  nimmt  auf  Kosten  der  Marksubstanz  zu.  »So  kommt  es,  dass  der 
Eierstock  einer  Stute  kleiner  ist  als  der  eines  Embryos  und  wesentlich  aus  der  ver- 
dickten Keimplatte  besteht«  (Born).  —  Bei  neugeborenen  Mus  entstehen  alle 
größeren  Fettansammlungen  aus  Fettorganen;  so  auch  der  Panniculus  adiposus. 
Kleinere,  mehr  zufällige  Anhäufungen  von  Fett  (interstitielles  Fett  in  Muskeln 
und  Nerven)  entstehen  aus  rund  gewordenen  Bindegewebszellen  (Flemming).    Die 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     A.  Allgemeiner  Theil.  71 

primitiven  Fettorgane  bestehen  aus  Haufen  großer,  runder  Zellen  mit  Gefäßen. 
Zu  ihnen  gehört  das  rothe  Knochenmark  »aller  der  Knochen,  die  später  gelbes 
Mark  entwickeln«.  Das  bleibende  rothe  Mark  ist  einem  primitiven  Fettorgan 
gleichzusetzen. 

Clark  beschäftigt  sich  mit  Ursprung,  Wachsthum  und  Ende  des  Corpus 
luteum  von  Homo  und  Sus  und  kommt  zu  folgenden  Ergebnissen.  Die  Lutein- 
zellen  sind  »besondere  Bindegewebszellen,  die  in  den  inneren  Schichten  der 
FoUikelwand  zu  der  Zeit  erscheinen ,  wo  diese  sich  in  Theca  externa  und  interna 
zu  diflferenziren  beginnt :  sie  wachsen  an  Größe  und  Zahl  nach  und  nach  bis  zur 
sprungreifen  Periode,  wo  sie  alle  Eigenschaften  erlangt  haben,  die  zur  Bezeich- 
nung Luteiuzellen  geführt  haben«.  Das  Corpus  luteum  ist  daher  kein  epitheliales, 
sondern  ein  bindegewebiges  Gebilde.  Die  Luteinzellen  wachsen  auf  Kosten  der 
gewöhnlichen  Bindegewebszellen,  so  dass  diese  im  sprungreifen  Follikel  nur  durch 
wenige  reife  Zellen  und  ein  feines  Reticulum  vertreten  sind.  Letzteres  spannt 
sich  als  feines  Netz  von  der  Theca  externa  zwischen  den  Luteinzellen  aus  und 
bildet  auch  die  Membrana  propria,  die  beim  Follikelsprunge  an  verschiedenen 
Stellen  durch  Luteinzellen  und  Blutgefäße  durchbrochen  wird;  bald  aber  ent- 
steht vor  den  Luteinzellen  eine  Bindegewebssehicht,  die  nach  dem  Centrum 
zu  geschoben  wird  und  dort  schließlich  einen  dichten  Pfropf  von  Fasern  bildet. 
Nach  dem  Sprung  des  Follikels  wachsen  die  Luteinzellen  an  Größe  und  Zahl, 
bis  sie  die  FoUikelhöhle  ganz  ausfüllen,  und  degeneriren  dann.  Ihr  Zerfall 
wird  wahrscheinlich  durch  die  Verdichtung  des  umgebenden  Bindegewebes  ein- 
geleitet. »Die  Rückbildung  des  Corpus  luteum  charakterisirt  sich  zuerst  durch 
die  fettige  Degeneration  der  Luteinzellen,  später  dadurch,  dass  das  Bindegewebs- 
netz  zu  einem  compacten  Körper  (Corpus  fibrosum)  zusammenschrumpft.  Dieser 
unterliegt  dann  nach  und  nach  hyalinen  Veränderungen,  bis  schließlich  nur  ein 
sehr  feines  Narbengewebe  zurückbleibt,  das  zuletzt  im  Ovarium  verschwindet.« 
Die  Blutgefäße  widerstehen  der  Degeneration  sehr  lange.  Das  Corpus  luteum 
soll  die  Circulation  im  Ovarium  aufrecht  erhalten.  Es  erfüllt  diese  Aufgabe  »fast 
vollständig  bei  jüngeren  Weibern,  aber  mit  der  wachsenden  Dichtigkeit  des 
Stromas  beginnt  es  in  seiner  Wirksamkeit  nachzulassen ,  da  seine  Überbleibsel 
nur  langsam  oder  unvollständig  resorbirt  werden  und  schließlich  selbst  die 
Lähmung  der  Circulation  beschleunigen;  so  wird  der  Nutzen  des  Corpus  luteum 
zum  Schluss  vollständig  in  sein  Gegentheil  umgekehrt«.  Die  Menopause  wird 
durch  Verdichtung  des  Eierstockstromas  und  Schädigung  der  peripheren  Circu- 
lation eingeleitet,  die  zu  einer  Hemmung  ihrer  Entwickelung  führt. 

H.  Rabl(2)  veröffentlicht  eine  eingehende  Arbeit  über  die  Histologie  des 
Eierstocks  von  Homo^  Mus^  Cavia,  Lepus,  Felis.  Die  Tunica  fibrosa  ist  in 
älteren  Follikeln  aufgelockert.  Die  Propria  besteht  aus  großen  polyedrischen 
Zellen  (hypertrophischen  Stromazellen),  einem  Capillarnetz  und  einem  Gerüst 
äußerst  zarter  Fasern.  Erstere  enthalten  unter  Umständen  Fettkörnchen.  Nach 
innen  von  der  Propria  haben  alle  größeren  Follikel  ein  Grenzhäutchen.  Bei  der 
Bildung  des  Corpus  luteum  degenerirt  die  Granulosa  durch  Chromatolyse 
des  Zellkernes  und  fettige  Degeneration  des  Plasmas.  Am  längsten  verschont 
bleibt  die  äußerste  Lage  der  Granulosa  und  der  Cumuliis  proligerus,  der  bis  zuletzt 
noch  Mitosen  zeigt.  Bei  C.  (z.  Tb.)  und  F.  degeneriren  die  Granulosazellen 
nicht,  sondern  liefern  ein  reticulirtes  Gewebe.  Die  Gebilde  im  Ei  selbst  sind 
Wanderzellen.  Noch  ehe  die  Granulosa  verschwunden  ist,  wuchert  die  Theca  und 
füllt  die  FoUikelhöhle  ganz  aus;  dieser  Vorgang  kann  als  eine  Vernarbung  ange- 
sehen werden,  wobei  die  epithelioiden  Zellen  der  Theca  zwar  stark  hypertrophiren, 
sich  aber  nicht  mitotisch  vermehren.  Die  Glasmembran  entsteht  jedenfalls  als 
eine  Ausscheidung  hyaliner  Substanz  durch  die  Bindegewebszellen,  enthält  selbst 


72  Vertebrata. 

Zellen  und  ist  je  nach  der  Species  verschieden  dick.  —  Der  größte  Theil  der 
Markstränge  entsteht  aus  einer  Vergrößerung  der  Stromazellen  in  der  Um- 
gebung degenerirter  Follikel,  hat  demnach  mit  dem  Keimepithel,  dem  Parovarium, 
den  Malpighischen Körpern  etc.  nichts  zu  thun.  Die  Wand  eines  wahren  Corpus 
luteum  besteht  bei  H.  früh  aus  einer  inneren  Auskleidung  von  Bindegewebe, 
sehr  verschieden  großen  Luteinzellen  und  einer  Gefäßschicht.  Die  C.  lutea  sind 
bei  H.  im  Allgemeinen  größer  als  ein  sprungreifer  Follikel  (umgekehrt  bei  i.), 
was  wohl  von  der  Größe  der  Luteinzellen  und  der  Menge  der  Flüssigkeit  in  der 
Höhle  abhängt.  Zwischen  den  Luteinzellen  und  der  T.  fibrosa  liegt  eine  Schicht 
kleinerer  Zellen,  die  sich  indessen  zum  Theil  in  Luteinzellen  umwandeln, 
zum  Theil  degeneriren.  In  den  letzten  Monaten  der  Schwangerschaft  nehmen  die 
Luteinzellen  an  Größe  ab.  In  den  C.  lutea  spuria  infiltriren  sich  die  epithelioiden 
Zellen  bald  mit  Fett,  um  entweder  zu  degeneriren  oder  zu  Pigmentzellen  zu 
werden.  Bei  der  Rückbildung  des  C.  luteum  verschwinden  im  einfachsten  Falle 
die  Luteinzellen  spurlos  oder  mit  Hinterlassung  vereinzelter  spindelförmiger 
Pigmentzellen.  Als  Rest  des  gelben  Körpers  bleibt  nur  das  bindegewebige  Cen- 
trum erhalten  (Corpus  fibrosum  simplex).  Fibröse  Körper  der  2.  Kategorie  (C.  al- 
bicantia)  sind  größer  und  haben  außer  dem  Bindegewebskern  eine  faserige  Rinde. 
Die  Fasern  scheinen  keine  leimgebenden  zu  sein,  stammen  aber  jedenfalls  von  den 
Zellen  ab,  die  zwischen  ihnen  liegen.  Das  ganze  Gewebe  liegt  an  Stelle  der 
Luteinzellen  und  kommt  wahrscheinlich  »nur  dann  zur  Entwickelung,  wenn  der 
durch  Atrophie  und  Pigmentmetamorphose  leer  gewordene  Platz  nicht  sofort  von 
nachrückendem  Stromagewebe  des  Ovariums  eingenommen  wird«.  Die  C.  fibrosa 
haben  statt  der  Luteinzellen  eine  hyaline,  undeutlich  faserige  Substanz.  Das  Hä- 
moglobin der  Blutextravasate,  die  beim  Platzen  des  Follikels  entstehen,  wird  re- 
sorbirt.  Die  Bildung  des  Hämosiderins  ist  aber  ausschließlich  an  die  Thätigkeit 
lebender  Zellen  gebunden.  Nach  einwärts  von  der  fibrösen  Schale  liegen  zunächst 
schmale  Zellen,  die  sich  mit  rothen  Blutkörperchen  anfüllen  und  allmählich  größer 
werden.  —  In  einem  Anhang  bespricht  Verf.  die  hyaline  Degeneration  der  Ge- 
fäße und  der  Corpora  lutea  bei  Anwesenheit  von  Osteomalacie. 

Loeb(^)  arbeitet  über  die  Regeneration  des  Epithels  bei  Cavia  [s.  auch 
Bericht  f.  1897  Vert.  p  103].  Nach  Abtragung  eines  Stückchens  Haut  vom  Ohr 
bildet  sich  sehr  bald  ein  Schorf,  in  dessen  Umgebung  die  Körner-  und  Hornschicht 
der  Epidermis  schwinden.  An  ihre  Stelle  tritt  eine  gleichförmige  Protoplasma- 
schicht mit  Stabkernen.  Die  Zellen  der  Malpighischen  Schicht,  zuerst  die  obersten, 
wandern  in  den  Schorf  ein,  wobei  die  Zellgrenzen  völlig  verschwinden.  Die 
Protoplasmaschicht  überzieht  den  Schorf  und  bildet  auch  die  oberste  Lage  des 
einwandernden  Epithelkeiles.  Die  epithelialen  Gebilde  wirken  bei  ihrem  Vor- 
dringen auflösend  auf  ihre  Umgebung  ein.  Die  oberste  Protoplasmaschicht  fällt 
mit  dem  Schorfe  ab;  die  eingedrungenen  Epithelmassen  bleiben  erhalten  und 
bilden  eine  geschlossene  Decke.  Der  Schorf  enthält  auch  unzweifelhafte  Leuco- 
cytenkerne.  (Atypisch  wucherndes  Epithel  kann  activ  in  Bindegewebe  und 
Knorpel  einwandern.  Im  letzteren  Falle  werden  Knorpelmassen  von  Epithel- 
zellen umzogen,  isolirt  und  schließlich  ganz  aufgelöst.  Auch  die  carcinomatösen 
Epithelzellen  dringen  wohl  ähnlich  vor.)  Transplantirt  man  weiße  Haut  auf  eine 
Stelle,  wo  schwarze  war,  so  fällt  sie  bald  ab.  Darunter  liegt  dann,  von  einer 
Protoplasmaschicht  überzogen,  eine  Wucherung  von  Bindegewebe.  Von  den  Seiten 
her  lösen  sich  Zellen  der  Malpighischen  Schicht  ab  und  dringen  zwischen  Binde- 
gewebe und  Protoplasmaschicht  ein,  wo  ihre  Schicht  immer  dicker  wird.  Schließ- 
lich wandern  sie  in  das  Bindegewebe  ein.  Alle  diese  Thatsachen  zwingen  zur 
Annahme,  dass  »im  regenerirenden  Epithel  eine  Specificität  der  einzelnen  Epithel- 
zellen je  nach  der  Epithelreihe,  aus  der  sie  stammen,  nicht  besteht«.    Die  Zellen 


I,  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     A.  Allgemeiner  Theil.  73 

des  regenerirenden  Epithels  nehmen  an  Volumen  zu,  zugleich  werden  Fibrillen  in 
ihnen  sehr  deutlich.  Sie  verlaufen  immer  in  der  Längsrichtung  der  Zellen,  also 
auch  in  der  Richtung  ihres  Vordringens.  Erst  wenn  sich  der  definitive  Zustand 
einleitet,  verlaufen  die  Fibrillen  der  einen  Schicht  senkrecht  zu  denen  der  anderen. 
So  kommt  ein  regelmäßiges  carrirtes  Feld  zu  Stande.  Allmählich  scheinen  die 
Fibrillen  sich  zu  den  Gebilden  umzuwandeln,  die  im  normalen  Epithel  die  Zellen, 
namentlich  die  der  Schleimschicht,  mit  einander  verbinden.  Alle  diese  Verände- 
rungen treten  auch  seitlich  vom  Schorf  auf,  und  dasselbe  gilt  von  den  Mitosen.  Die 
Verbindung  zwischen  Bindegewebe  und  Epithel  geschieht  bei  der  Regeneration 
derart,  dass  die  Fasern  im  Plasma  der  Epithelzellen  ohne  Unterbrechung  in  das 
feine  bindegewebige  Fibrillennetz  übergehen.  Auch  liegen  tiefer  im  Bindegewebe 
Kerne ,  die  noch  epithelial  sind.  Sie  schrumpfen  indessen  zusammen.  —  Trans- 
plantirt  man  weiße  Haut  auf  schwarze,  so  sieht  man,  wie  die  beiden  von  den 
Seiten  her  vordringenden  epithelialen  Platten  auf  einander  stoßen.  Hierbei  sind 
die  verschiedensten  Combinationen  möglich,  und  es  zeigt  sich  wiederum,  dass  die 
Zellen  der  Malpighischen  Schichten  keine  Specificität  besitzen;  der  einzige  Unter- 
schied besteht  in  der  Schnelligkeit  des  Wanderns  [s.  oben].  Meistens  da,  wo  die 
epithelialen  Platten  bei  ihrer  Vereinigung  auf  Hindernisse  (Schorf,  Haarbälge  etc.) 
stoßen,  entstehen  Cysten  und  atypische  Wucherungen.  Bleiben  bei  der  Regene- 
ration Haarwurzelscheiden  oder  Haardrüsen  außer  Zusammenhang  mit  dem  Epi- 
thel, so  entstehen  aus  ihnen  Riesenzellen  von  Langhansschem  Typus,  aber  dann 
gehen  zuerst  die  centralen  Kerne  und  zuletzt  das  ganze  Gebilde  zu  Grunde. 
Manche  Haarwurzelscheiden  degeneriren  indessen  auf  eine  andere  Weise.  Die 
Deckung  des  Defectes  wird  hauptsächlich  durch  Wanderung  der  Epithelzellen 
hervorgebracht,  nebenher  auch  durch  die  Mitosen.  Mindestens  ebenso  zahl- 
reich sind  aber  auch  Amitosen,  und  zwar  liegen  jene  in  den  tiefsten,  diese  in  den 
mittleren  und  höheren  Malpighischen  Schichten.  —  Die  Ursache,  weshalb  das 
Epithel  in  den  Schorf  hineinwandert,  ist  der  Stereotropismus  (J.  Loeb,  ähnlich 
verhält  sich  das  Endothel  der  Gefäße  zum  Thrombus).  Wird  ein  Defect  ringsum 
gesetzt  und  das  Epithel  von  Flüssigkeit  umgeben,  so  dringt  es  so  vor,  »wie  es  mit 
dem  geringsten  Energieaufwand  geschehen  kann,  nämlich  so,  dass  die  Art  des 
Zusammenhanges  der  Epithelzellen  möglichst  wenig  geändert  wird«.  Löst  man 
das  Epithel  so  vom  Bindegewebe  ab,  dass  stellenweise  höchstens  die  obersten 
Lagen  des  letzteren  an  ihm  haften  bleiben,  und  bringt  es  auf  einen  frischen  Blut- 
schorf, so  regenerirt  es  sich  nach  37  Stunden.  Mithin  ist  die  Regeneration  des 
Epithels  unabhängig  1)  von  verstärkter  Blutzufuhr,  2)  von  der  Dehnung  des  dar- 
unter liegenden  Gewebes,  und  3)  von  den  Einflüssen  des  Nervensystems.  Es 
reagirt  ähnlich  wie  eine  Amöbe  oder  ein  Plasmodium. 

Nach  Verletzung  der  Descemetischen  Haut  der  Cornea  bildet  sich  bei  Lepus  nach 
Ranvier (')  an  der  Wunde  eine  trübe  Anschwellung,  die  nach  7  Tagen  wieder  ver- 
schwindet. Alsdann  ist,  wie  Schnitte  zeigen,  die  Wunde  vom  Descemetischen 
Epithel  überzogen,  das  alle  Rauhigkeiten  derselben  erfüllt  und  an  vielen  Stellen 
mehrschichtig  ist.  Die  innere  Glaslamelle  ist  noch  nicht  vorhanden.  Sie  ent- 
steht zuerst  am  Wundrande,  im  Anschluss  an  die  vorhandene  Glaslamelle,  durch 
Secretion  der  Epithelzellen,  bildet  sich  also  nach  embryonalem  Modus  von  neuem 
durch  die  Thätigkeit  der  Epithelzellen,  die  hierzu  von  der  intacten  Lamelle  angeregt 
werden.  —  Die  Regeneration  der  Cornea  [Lepus)  geht  nach  Ranvier (2,"')  auf 
zweierlei  Art  vor  sich :  durch  sofortige  Aneinanderlegung  der  Wundränder  mit  Be- 
theiligung der  »fibres  synaptiques«  [s.  unten]  und  durch  sofortige  wahre  Ver- 
löthung  der  Wundränder  (»röunion  imm(5diate  synaptique  et  vraie«).  In  der  Regel 
füllen  sich  die  Lumina  der  Einschnitte  mit  Epithelzellen.  Macht  man  aber  nahe 
bei  einander  mehrere  Einschnitte,  so  bleiben  einige  derselben  von  der  Epithel- 


74  Vertebrata. 

invasion  verschont,  und  hier  legen  sich  die  Wundränder  unmittelbar  an  einander. 
Schon  nach  24  Stunden  ist  der  Schnitt  nicht  mehr  zu  sehen.  Die  Bindegewebs- 
zellen hypertrophiren,  senden  mit  einander  anastomosirende  Fortsätze  aus,  und 
so  bildet  sich  nach  48  Stunden  eine  resistente  protoplasmatische  Narbe.  Wunden, 
die  durch  die  ganze  Cornea  (bis  zur  vorderen  Augenkammer)  hindurch  gehen, 
heilen  schneller  als  einfache,  blos  bis  zur  Mitte  reichende.  Dies  rührt  daher, 
dass  bei  der  Regeneration  der  ersteren  die  fibres  synaptiques  betheiligt  sind, 
bei  der  der  letzteren  nicht.  Dies  sind  nur  Fibrinfäden,  an  die  sich  die  hervor- 
sprossenden Fortsätze  der  Bindegewebszellen  anlegen  [im  Bericht  f.  1897  Vert. 
p  63  sind  irrthümlich  Fibrinfaden  und  Fortsatz  zusammen  als  fibre  synaptique 
bezeichnet  worden].  Sie  ziehen  sich  am  Schluss  der  Regeneration  zurück,  dienen 
also  gleichsam  nur  als  Leitbahnen  für  protoplasmatische  Fortsätze.  Auch 
zwischen  den  in  die  Wunde  eindringenden  Epithelzellen  finden  sich  die  fibres 
synaptiques;  sie  zerlegen  den  ganzen  epithelialen  Pfropf  in  immer  kleiner  wer- 
dende Inseln,  die  schließlich  resorbirt  werden.  Im  Wesentlichen  spielen  also  die 
fibres  synaptiques  bei  der  Regeneration  der  Cornea  dieselbe  Rolle  wie  bei  ent- 
zündlichen Processen  im  Peritoneum.  —  Hierher  auch  Ranvier  C,^). 

Über  Regeneration  der  Nervenfasern  s.  unten  iCapitel  H)  IVIarenghi('). 

e.   Teratologisches. 

Mitrophanow(2)  beschreibt  ein  Ei  von  Gallus  mit  doppeltem  Dotter.  Beide 
Dotter  waren  normal  und  mit  Keimscheiben  versehen.  Ein  anderes  Doppelei  be- 
stand aus  2  Eiern  mit  allem  Zubehör  (auch  Schalenhaut  und  Schale),  von  denen 
das  eine  kleinere  in  dem  größeren  enthalten  war.  Der  letztere  Fall  kam  wahr- 
scheinlich dadurch  zu  Stande,  dass  das  1.  Ei  rascher  als  gewöhnlich  durch  die 
oberen  Theile  des  Oviductes  durchging,  daher  weniger  Eiweiß  erhielt,  klein  blieb 
und  deshalb  vom  Uterus  nicht  ausgestoßen  wurde,  sondern  wieder  in  den  Ovi- 
duct  wanderte  und  hier  dem  2,  Ei  begegnete.  Beide  wurden  dann  mit  einer  ge- 
meinsamen Hülle  von  Eiweiß  und  von  einer  Schale  umgeben.  —  Hierher  Fere(^). 

Kaestner  beschreibt  zwei  missgebildete  Keimscheiben  von  Gallus.  Die 
eine  zeigt  einen  4  mm  langen  Embrj^o  und  ist  eine  Duplicitas  parallela  (Anakata- 
didymus).  Die  Chorda  dorsalis  ist  vorn  doppelt;  zwischen  den  beiden  Theilen 
liegt  Mesoderm.  Hinten  läuft  der  Primitivstreifen  in  2  laterale  Zipfel  aus.  Das 
Medullarrohr  ist  einfach,  jedoch  tibermäßig  breit.  Die  Ursegmentreihe  ist  drei- 
fach, der  vordere  Theil  des  Primitivstreifens  und  der  Vorderdarm  einfach. 
Medullarrohr,  Vorderdarm,  Parietalhöhlen  und  Herzanlage  sind  dorsoventral 
comprimirt,  was  wohl  mit  der  abnormen  Breite  der  ganzen  Anlage  in  Zusammen- 
hang zu  bringen  ist.  —  Die  2.  Missbildung  zeigt  eine  in  Rumpfund  Schwanz  voll- 
kommen doppelte  Anlage  mit  vier  getrennten  Ursegmeutreihen.  Der  Gehirutheil 
des  Medullarrohres  ist  einfach.  —  Die  Bifurcatioustheorie  Gerlach's  ist  nicht  an- 
nehmbar: sowohl  Anakatadidymi  als  auch  Anadidymi  gehen  aus  zwei  Anlagen 
hervor,  die  bald  getrennt  bleiben,  bald  theilweise  mit  einander  verschmelzen.  Bei 
Pristiurus  beobachtete  Verf.  2  Eier,  jedes  mit  2  wohlentwickelteu  Keimscheiben. 

A.  Smith  untersuchte  einen  Embryo  von  Gallus  (vom  10.  Tage  der  Bebrütung), 
dessen  einzige  Abnormität  darin  bestand,  dass  neben  dem  Hauptcentralcanal 
des  Rückenmarkes  mehrere  Canäle  vorhanden  waren,  die  weder  unter  sich 
noch  mit  dem  Hauptcanal  in  Verbindung  waren,  aber  doch  wohl  als  Ausstülpungen 
des  Centralcanals  entstanden  sind. 

Rabaud  veröffentlicht  eine  ausführliche  Arbeit  über  omphalocephale 
Embryonen  von  Gallus.  Schon  von  Anfang  an  wächst  der  vordere  Theil  des 
Medullarrohres  nach  unten,  senkrecht  zur  Ebene  des  unteren  Keimblattes.  Hieran 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.    B.  Specieller  Theil.  75 

nimmt  das  Ectoderm  keinen  Antheil.  Der  Darm  wird  nach  unten  geschoben. 
Die  Entwickeluug  des  Nervensystems  geht  sehr  langsam ,  die  des  Herzens  sehr 
rasch  vor  sich.  Im  nächsten  Stadium  biegt  sich  das  Gehirn  abermals  nach  rück- 
wärts und  verläuft  dann  parallel  zum  Medallarrohr.  Ihm  folgt  das  Entoderm, 
das  ihm  eine  epitheliale  Umhüllung  bildet,  so  dass  das  Gehirn  ganz  in  den  Darm 
zu  liegen  kommt.  Die  Chorda  dorsalis  und  Blutgefäße  folgen  dieser  Bewegung, 
erstrecken  sich  ebenfalls  in  den  vom  Entoderm  gebildeten  Sack,  und  die  Gefäße 
sind  dann  durch  Collateralen  mit  dem  Herzen  verbunden.  Öfters  verlaufen  in- 
dessen Aorta  und  Cardinalvenen  direct.  —  Die  ganze  Missbildung  beruht  auf  einer 
Inversion,  die  zur  Zeit  der  Anlage  des  Nervensystems  und  Herzens  stattfindet. 
Da  die  Herzanlage  sich  so  rasch  entwickelt,  so  bildet  sie  ein  mechanisches  Hinder- 
nis für  die  Entwickelung  anderer  Organe.  Die  Ursache  für  die  Entstehung  der 
Missbildungen  ist  die  Anpassung  des  Keimes  an  eine  neue  Umgebung,  wobei 
verschiedene  Materialien  zu  anderen  Zwecken  verwendet  werden  als  zu  denen,  die 
durch  Vererbung  für  sie  bestimmt  wurden.  —  Außer  wahren  omphalocephalen 
Embryonen  wurden  auch  pseudo-omphalocephale  beobachtet.  Zu  diesen  gehören 
ein  Embryo  mit  doppeltem  Herzen,  hydropische  Embryonen  mit  partiell  missge- 
bildetem Körper  (»Ectrosomes«)  und  Embryonen  mit  nur  auf  einer  Seite  ausgebil- 
detem Herzen  (»Plagienc^phales«). 

Laguesse  &  Bue  liefern  eine  ausführliche  Beschreibung  eines  missgebildeten 
Embryos  von  Homo.  Es  ist  ein  wahrer  Derodymus,  1 9  mm  lang  und  etwa  1  Monat  alt. 
Nach  der  Schilderung  des  Thatsächlichen  [s.  Original]  wird  die  Literatur  über  die 
Entstehung  von  Missbildungen  besprochen.  In  dem  vorliegenden  Falle  haben  sich 
jedenfalls  2  nahe  an  einander  liegende,  vorn  divergirende  Primitivstreifen  gebildet, 
von  denen  aus  2  Kopffortsätze  entstanden  sind.  In  der  hinteren  Region  lagen  die 
Streifen  so  nahe  an  einander,  dass  um  die  beiden  Chordae  sich  in  der  Sacralregion 
eine  einfache  unpaare  knorpelige  Wirbelsäule  angelegt  hat.  Von  da  ab  ist  die 
Verschmelzung  beider  Anlagen  immer  inniger  geworden,  so  dass  die  hinteren  Ex- 
tremitäten, die  Geschlechtsorgane  und  Eingeweide  dieser  Region  durchaus  einem 
und  demselben  Embryo  anzugehören  scheinen.  Trotzdem  stehen  alle  genannten 
Organe  in  Abhängigkeit  von  2  völlig  gesonderten  Centralnervensystemen,  die  nur 
durch  periphere  Nerven  mit  einander  verbunden  sind. 

Tornier(-)  beschreibt  einen  Fall  von  Polymelie  bei  Rana  esculenta:  im  Embryo 
war  die  eine  Scapula  am  Halse  durchgebrochen;  von  den  beiden  Stücken  hatte 
das  eine  die  linke  Hälfte  des  Schultergtirtels  mit  dem  zugehörigen  Beine,  das 
andere  ebenso  die  rechte  Hälfte  nebst  Bein  regenerirt,  und  schließlich  waren  beide 
Stücke  wieder  zusammengewachsen,  so  dass  2  complete  Schultergürtel  und  4  Vor- 
derbeine resultirten. 

B.  Specieller  Theil. 
1.  Pisces. 

Über  die  Eier  der  Selachier  s.  oben  p  43  Nathusius,  Spermatogenese  p  43 
Rawitz(2),  p  45  Suzuki,  p  46  Benda('V))  ei'ste  Stadien  won  Amphioxus  p  50 
Samassa(i)  etc.,  Entwickelung  von  Teleostiern  Holt  &  Byrne,  Fortpflanzung  von 
Anguilla  Chevrel,  Anlage  der  Organe  bei  Äa^mo  oben  p  52  Jablonowski  ('),  bei 
Lepidosiren  Kerr,  Experimentelles  an  Scyllium  oben  p  57  Kopsch(S-),  Intercellular- 
brücken  von  Amphioxus  p  59  Klaa{sch(2),  Zellplatteu  p  60  Hoff  mann,  Blut  von 
Petromyzon  p  65  Dekhuyzen,  p  65  Giglio-Tos(i),  p  05  Ascoli,  Knorpel  p  69 
Studniöka(6,2),  Zwillinge  von  Pristiurus  p  74  Kaestner. 

Nishikawa    beschreibt  Eier   und  Embryonen   von  Chlamydoselackus  anguineus. 


76  Vertebrata. 

Der  Hai  ist  vivipar.  Im  rechten  Oviduct  finden  sich  3-12  Eier.  Der  linke  ist 
rudimentär,  aber  seine  Nidamentaldrüse  ist  besser  entwickelt  als  im  rechten  Ovi- 
duct. In  der  Blas  tu  la  werden  dotterhaltige  Zellen  von  der  Peripherie  her 
(»Periblast«)  an  den  Keim  abgegeben.  Ein  Exemplar  enthielt  6  Embryonen  auf 
verschiedenen  Stadien  (Balfour's  M  bis  Q).  Beschrieben  werden  größtentheils  nur 
äußerlich  sichtbare  Organe,  so  der  Dotterkreislauf  (nichts  wesentlich  Neues), 
Kiemenspalten,  Nasenöffnungen,  Ductus  endolymphatici,  Spiraculum  etc.  Schon 
von  außen  (von  der  ventralen  Seite)  ist  die  Rathkesche  Tasche  sichtbar;  sie  liegt, 
wie  Schnitte  zeigen,  dem  Infundibulum  hart  an.  Etwas  weiter  hinten  zeigt  sich 
als  2.,  bis  zur  Hypochorda  reichende  Einstülpung  des  Munddarms  die  Seesselsche 
Tasche.  Die  Seitenlinie  reicht  nur  bis  zur  Mitte  des  Schwanzes  und  endigt  blind. 
Vorn,  wo  der  Seitennerv  in  unmittelbarem  Contact  mit  der  Anlage  steht,  befinden 
sich  mehrere  Öö"nungen  nach  außen.  Das  blinde  Ende  der  Seitenlinie  wächst 
durch  Vermehrung  der  Zellen  der  tieferen  Lagen  der  Epidermis  weiter. 

Während  das  Mesoderm  im  Bereich  des  vorderen  Keimhautrandes  [Torpedo^ 
Pristiurus]  und  der  Urwirbelregion  sich  schon  früh  von  den  primären  Keimblättern 
ablöst,  bleibt  es  nach  Virchow(')  in  der  Region  des  Kopfes  und  der  Schwanzlappen 
(»ventrale  embryonale  Mesodermursprungslinie«,  s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  44) 
mit  ihnen  im  Zusammenhang,  am  längsten  noch  bei  Embryonen  von  57  Urwirbeln 
(P.),  an  der  Seitenwand  des  Canalis  neurentericus.  Die  mesodermale  Wucherungs- 
zone des  Schwanzlappens  nimmt  an  Länge  (parallel  mit  dem  Rande)  ab  und  an 
Breite  zu.  Zugleich  rückt  die  laterale  Ecke  dieser  Zone  medial  und  nach  vorn,  die 
mediale  nach  hinten,  »so  dass  die  Verbindungslinie  immer  mehr  einer  sagittalen 
Richtung  zustrebt«.  Dieses  Mesodermursprungsfeld  kommt  an  die  ventrale  Seite 
des  Entodermrohres  zu  liegen ;  die  ursprünglich  mediale  Ecke  neben  dem  Sulcus 
neurentericus  behält  diese  Lage  bei  und  findet  sich  später  in  der  Seitenwand  des 
Can.  neur. ;  die  ursprünglich  laterale  Ecke  kommt  dahin,  wo  »bei  der  ventralen 
Connascenz  die  ventrale  postmarginale  Darmnaht  an  den  Keimhautrand  anstößt«. 
Die  Zusammenschiebung  des  Mesoderms  des  hinteren  Keimhautrandes  und  seine 
Verwendung  im  Embryo  hat  Nichts  mit  der  Concrescenztheorie  von  His  zu  thun, 
denn  1)  kommen  die  lateralsten  Theile  im  Embryo  am  meisten  nach  vorn  zu  liegen; 
2)  »dienen  nicht  Abschnitte  des  Randes  von  bestimmter  Länge  dazu,  um  gleich- 
lange Abschnitte  des  Embryos  zu  bilden,  sondern  es  findet  eine  Zusammendrängung 
des  Mesodermursprungsfeldes  und  eine  Aufnahme  desselben  en  masse  statt;  3)  es 
werden  überhaupt  keine  dorsalen  Formationen  (Chorda  und  Medullarrohr)  durch 
den  geschilderten  Vorgang  vergrößert,  sondern  nur  ventrale«. 

An  Oberflächenbildern  (Photogrammen)  beschreibt  Virchow(-)  in  einer  vor- 
läufigen Mittheilung  die  Blutinseln  und  den  Gefäßbezirk  von  Torpedo  ocellata. 
Der  einmal  entstandene  »Blutinselring«  behält  auch  später  seine  Lage  bei,  d.  h.  er 
wird  durch  das  Wachsthum  der  Keimhaut  nicht  aus  einander  gezogen.  Die  Zahl 
der  Blutinseln  schwankt  zwischen  20  und  30  und  vermehrt  sich  nicht.  Sie  liegen 
immer  in  Form  eines  einzigen  Ringes  fast  im  Keimhautrande.  Zuerst  entstehen 
sie  am  Vorder-  und  Seitenrand,  ob  aber  getrennt  oder  als  »Hämovasalstrang«, 
bleibt  fraglich.  —  In  den  Keimscheiben  von  T.  treten  eigenthümliche  blasige 
Räume  auf,  die  vielleicht  Beziehungen  zur  Blut-  und  Gefäßbildung  haben.  Sie 
entstehen  »1)  dadurch,  dass  der  Mesodermrand  nicht  mehr  mit  dem  Keimhaut- 
rande zusammenhängt,  2)  dadurch,  dass  in  der  Dotteroberfläche  leichte  Vertiefungen 
sind,  und  3)  dadurch,  dass  hier  das  Entoderm  stellenweise  dünner  ist,  der  Dotter 
also  mehr  durchschimmert«.  Die  Randlinie  des  Keimes  verläuft  wellig,  Anfangs 
weniger,  später  mehr. 

An  Keimscheiben  von  Salmo  und  Trutta  studirt  His  die  Zellen-  und  Syncytium- 
bildung.    Die  ersten  Furchen  durchsetzen  nicht  den  ganzen  Keim.    Ein  Keim  von 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     B.  Specieller  Theil.  77 

2  Tagen  zeigt  schon  eine  obere  und  eine  untere  Hälfte.  Alle  Blastomeren 
zeigen  ausgeprägte  Strahlungen  um  centrale  Höfe :  man  kann  einen  hellen  Innen- 
hof (Area  lucida)  und  einen  dunkleren  Verdichtungshof  (Area  opaca)  unterschei- 
den. An  den  letzteren  schließt  sich  nach  außen  ein  Strahlenhof  (Area  radiata) 
und  ein  Hof  von  Gerüstsubstanz  (Area  reticularis).  Die  Gesammtheit  der  nach 
einem  Centrum  convergirenden  Strahlen  ist  eine  »Astrosphäre«.  Wird  der  Keim 
3 schichtig,  so  besteht  nur  die  obere  Schicht  aus  selbständigen  Zellen,  während 
die  Elemente  der  mittleren  mit  denen  der  unteren  und  diese  unter  sich  zusammen- 
hängen. Der  größere  Theil  des  Keimes  steht  somit  noch  auf  der  Stufe  eines  Syn- 
cytiums.  Die  Blastomeren  der  tieferen  Keimschicht  zeigen  wie  die  der  oberen 
Strahlungen  und  Übergang  der  Strahlen  in  ein  engmaschiges  Randnetz.  »Allein 
die  Netze  benachbarter  Territorien  hängen  unter  einander  zusammen  und  bilden 
zwischen  den  einzelnen  Strahlungsgebieten  hellere  Zwischenstraßen.«  Man  hat 
es  hier  mit  »offenen  Zellen«  zu  thun  (Plasmochoren)  und  mit  den  sie  trennenden 
Straßen  (Diasteme).  Das  Wort  Syncytium  sollte  auf  Plasmagebilde  beschränkt 
werden,  in  denen  die  einzelnen  Gebiete  von  einander  unterscheidbar  sind,  während 
bei  Plasmodien  die  Grenzen  sich  verloren  haben.  Am  3.  Tage  wird  das  Syn- 
cytium niedriger,  indem  sich  Zellen  von  ihm  abtrennen.  Sein  Protoplasma  ist 
noch  dicht  und  undurchsichtig.  Im  8- 10 schichtigen  Keim  löst  sich  der  Periblast 
vom  Keime  ab,  bleibt  aber  ein  Syncytium  mit  undurchsichtigem  Plasma,  während 
die  Zellen  des  Keimes  mehr  durchsichtiges  Hyaloplasma  entwickeln.  Noch  im 
12  schichtigen  Keime  hat  der  Periblast  dieselbe  Structur  und  enthält  Ceutren  und 
Chromosomenfäden.  Die  ersteren  können  mehrfache  Spindeln  bilden,  deren  Strah- 
len Chromosomen  als  Straßen  dienen.  Am  häufigsten  finden  sich  tripolare  Spin- 
deln. »Mitosen  und  Plasmastrahlungen  erreichen  im  Periblast  nach  dessen  Son- 
derung vom  Keime  ihre  maximale  Entwickelung.«  Dann  aber  schwinden  jene, 
die  Strahlungen  werden  undeutlich,  und  die  Maschen  des  Gerüstes  erscheinen 
gleichmäßiger.  Wenn  der  Embryo  sich  bildet,  ist  das  Plasma  eine  »gleichmäßige 
dichte  undurchsichtige  Masse  ...  von  anscheinend  körnigem  Gefüge«.  Die  Kerne 
des  Periblastes  liegen  zuerst  einzeln,  sind  klein,  hyalin  und  haben  ihr  Chro- 
matin an  der  Peripherie.  Später  treten  Kerngruppen  auf,  die  durch  Aneinander- 
rücken der  Theilstücke  zu  Conglomeraten  und  schließlich  durch  Verschmelzung 
zu  ßiesenkernen  werden.  —  Der  letzte  Theil  der  Arbeit  befasst  sich  mit  den  Be- 
dingungen der  Kern-  und  Zelltheilung  und  gipfelt  in  einer  Reihe  von  all- 
gemeinen Sätzen.  Jeder  hierauf  »bezügliche  Vorgang  setzt  das  Vorhandensein 
bewegender  Kräftesysteme  voraus,  die  auf  gewisse  Mittelpunkte  hin  centrirt  sind«. 
Ihr  sichtbarer  Ausdruck  liegt  in  den  centrirten  Plasmastrahlungen,  die  jede  Thei- 
lung  einleiten  imd  regeln.  Die  Kräfte  in  einer  Astrosphäre  sind  vom  Centrum 
ausgehende  Anziehungen  und  Abstoßungen.  Das  Auftreten  der  Strahlungen  »fällt 
mit  Höhepunkten  im  Leben  der  Zelle  zusammen«.  »Bei  ungehemmter  Entwicke- 
lung umschließt  das  Strahlungsgebiet  einen  Kugelraum«  (Astrosphäre).  Die  Aus- 
dehnung der  Kräftegebiete  lässt  sich  nach  dem  Durchmesser  der  Astrosphären, 
die  Intensität  der  Kräfte  nach  der  Spannung  der  Strahlen  schätzen.  Die  2  Astro- 
sphären greifen  in  einander  über.  »Die  2  in  einander  greifenden  Kugelflächen 
schneiden  sich  in  einer  Ebene,  die  den  Äquator  der  Theilungsspindel  enthält  .  .  . 
Das  die  Schnittebene  gürtelförmig  umgebende  Außeugebiet  ist  strahlenfrei« 
(Gürtelzone  des  Astrosphärenpaares) ;  von  ihm  aus  nimmt  die  Zelltheilung  ihren 
Anfang.  »Die  von  einem  Centrum  aus  entstehenden  Strahlen  breiten  sich  allseitig 
aus  und  finden  im  Kern  kein  Ausbreitungsgebiet.«  Jede  Astrosphäre  bildet  bei 
ihrer  Entstehung  ein  Ganzes,  zu  dem  sich  die  zugehörige  Spindelstrecke  wie  ein 
Theil  verhält.  Erst  secundär  tritt  zwischen  der  Spindel  und  der  übrigen  Strahlung 
eine  Differenzirung  ein.  Sämmtliche  die  Kernumbildnng  beherrschenden  Vorgänge 


78  Vertebrata. 

werden  von  den  Centren  aus  eingeleitet  und  beherrscht.  Jede  Astrosphäre  zerfällt 
in  concentrische  Höfe  um  das  Centrosoma,  die  sich  durch  ihren  Gehaltan  Morpho- 
plasma  und  dessen  Anordnung  unterscheiden.  Die  absolute  und  relative  Weite 
der  Höfe  wechselt  sehr;  im  Allgemeinen  lassen  sich  systolische  und  diastolische 
Phasen  unterscheiden.  Während  jener  sammelt  sich  das  Morphoplasma  dicht  um 
das  Ctntrum,  und  die  Strahlen  strecken  sich;  während  dieser  »breitet  sich  das 
System  morphoplasmatischer  Gebilde  aus  und  der  Gerüstcharakter  tritt  mehr  in 
den  Vordergrund«.  Die  Prophase  und  Metaphase  der  Kerntheilnng  fallen  mit  der 
Contraction  der  Astrosphären  zusammen,  die  Anaphase  mit  der  Dilatation.  »Die 
Umschließung  plasmatischer  Gebilde  durch  membranöse  Grenzschichten  erfolgt 
unabhängig  vom  Einfluss  von  Centren  . . .  Sie  leitet  sich  auch  im  Gebiet  der  sog. 
Verbindungsstrahlen  mit  einer  Umgestaltung  der  letzteren  ein.«  Bei  den  Fur- 
chungszellen  bilden  sich  die  Grenzschichten  aus  deren  peripherischem  Plasma- 
gerüst durch  Verdickung  und  Verschmelzung  seiner  Bälkchen.  Ein  Syncytium 
entsteht  entweder  bei  der  Zelltheilung  durch  verzögerte  Membranbildung  oder 
secundär  durch  Verschmelzung  getrennter  Zellen.  Im  ersteren  Falle  kann  es  sich 
durch  nachträgliche  Membranbildung  wieder  in  Zellen  auflösen.  Membranöse 
Grenzschichten  schließen  das  Wirkungsgebiet  der  Centren  ab ;  wo  sie  fehlen,  da 
können  sich  benachbarte  Strahlengebiete  zu  tripolaren  und  pluripolaren  Spindel- 
systemen verbinden.  »Strahlen,  die  von  einem  Centrum  zu  einem  anderen  gehen, 
mögen  die  Centren  ein  ursprüngliches  Paar  gebildet  haben  oder  nicht,  können  zu 
Spindelstrahlen  werden  und  als  solche  zu  Leitgebilden  von  Chromosomen.«  Syn- 
cytien  können  durch  Verschmelzung  von  Zellen  entstehen,  wenn  diese  durch  »be- 
sonders tippige«  Nahrung  sich  ausweiten  und  ihre  Grenzschicht  verlieren.  Je 
weiter  die  intracelluläre  Verdauung  des  Dotters  fortschreitet,  um  so  mehr  gewinnt 
das  Hyaloplasma  das  Übergewicht  tiber  das  Morphoplasma.  Bei  der  Verzögerung 
pluripolarer  Kerntheilungen  können  Kernconglomerate  und  Riesenkerne  entstehen 
(»Syncarieu«  oder  »Syncaryosen«).  Bildung  von  Syncytien,  pluripolare  Kern- 
theilungen und  Bildung  von  Syncaryosen  »setzen  stets  das  Vorhandensein  inten- 
siver Plasmathätigkeit  und  günstige  Ernährungsbedingungen  voraus«. 

Nach  der  vorläufigen  Mittheilung  von  Fulton  nehmen  die  Eier  der  marinen 
Knochenfische  kurz  vor  der  Reife  eine  wässerige  Flüssigkeit  von  geringem  specif. 
Gewicht  auf,  die  wahrscheinlich  vom  Follikel  secernirt  wird.  Zugleich  kommt  es 
zur  »dissolution  of  the  germinal  vesicle  and  the  rearrangement  of  the  chromatin«, 
und  dies  mag  auch  bei  den  Eiern  anderer  Thiere  mit  der  Aufnahme  von  Flüssig- 
keit zusammenhängen.  Wird  viel  Flüssigkeit  vom  Ei  aufgenommen,  so  löst  sie 
die  Dotterkugeln  auf  und  bringt  das  Ei  im  Meer  zum  Schwimmen ;  so  enthalten 
die  Eier  von  Pleuronectes  platessa  unreif  651/2^^,  reif  beinahe  92^  Wasser. 

Behrens  arbeitet  über  die  Reifung  und  Befruchtung  des  Eies  von  Trutta  und 
bestätigt  gegen  Blanc  die  Resultate  von  Böhm.  Das  unbefruchtete  Ei  enthält  eine 
Richtungsspindel  mit  12  Chromosomen  ohne  Centrosomen  und  Polstrahlung. 
Polyspermie  wurde  niemals  beobachtet.  Wenn  der  Samenfaden  eindringt,  befindet 
sich  im  Ei  wahrscheinlich  immer  die  2.  Richtungsspindel.  Das  Centrosoma  ge- 
langt in  das  Ei  mit  dem  Samenfaden  und  entwickelt  bald  eine  Strahlung.  »Durch 
eine  deutliche  Drehung  des  Samenfadens  kommt  das  Anfangs  hinter  diesem  ge- 
legene Centrosoma  vor  demselben  zu  liegen.«  Der  Eikern  bildet  sich  erst  nach 
dem  Eindringen  des  Samenfadens.  Die  Richtungskörper  »sind  echte  Zellen, 
bilden  aber  aus  ihren  Chromosomen  anscheinend  keinen  ruhenden  Kern«.  Bei 
der  Umwandlung  des  Kopfes  des  Samenfadens  zum  Spermakern  theilt  sich  sein 
Centrosoma,  etwas  später  auch  die  Strahlung.  »Der  ganze  Keim  verdickt  sich 
dabei  allmählich  immer  stärker  unter  gleichzeitiger  Abnahme  seiner  Flächenaus- 
dehnung.  Außerdem  tritt  eine  Trennungslinie  auf,  welche  zunächst  an  der  Unter- 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     B.  Specieller  Theil.  79 

Seite  des  Keimes  diesen  von  dem  übrigen  Protoplasma  sondert.«  Männlicher  und 
weiblicher  Vorkern  wachsen  zur  mehrfachen  Größe  heran ,  legen  sich  dicht  zu- 
sammen und  sind  dann  nur  selten  von  einander  zu  unterscheiden.  Vor  der  Bil- 
dung der  Richtungsspindel  verschmelzen  sie  immer  zum  1.  Furchungskern. 
Dieser  >ist  größer  als  jeder  der  Vorkerne  auf  dem  Höhestadium  ihrer  Ausbil- 
dung«. Die  beiden  Centrosomen  sind  »die  directen  Abkömmlinge  des  vom  Sper- 
matozoon ins  Ei  gebrachten  Centrosoms.  Sie  liegen  meist  in  einer  der  Keimober- 
fläche parallelen  Ebene.  Der  Keim  hat  um  diese  Zeit  eine  beträchtliche  Dicke 
erreicht«.  Die  Furchungsspindel  enthält  24  ziemlich  lange  schleifenförmige 
Chromosomen.  »Ihre  Centrosomeu  sind  nicht  punktförmig,  sondern  große  Kugeln. 
Sie  stammen  beide  von  dem  Centrosoma  des  Spermatozoons.  Im  Dispirtmstadium 
bilden  sich  die  Chromosomen  zu  Ringen  um. «  Die  Dauer  der  Befruchtung  ist 
sehr  abhängig  von  der  Temperatur  des  Wassers  (bei  sehr  kaltem  Wasser  etwa 
doppelt  so  lang  wie  bei  15°).  —  H.  BlanclS^)  hält  seine  früheren  Beobachtungen 
[s.  Bericht  f.  1894  Vert.  p  84]  aufrecht  und  polemisirt  gegen  Behrens. 

Sobotta(^)  arbeitet  über  die  Morphologie  der  Kupfferschen  Blase  an  Core- 
gonus^  Cristiceps^  Trutta  iridea^  hauptsächlich  aber  Betone  acus.  Sie  wird  bei  B. 
ventral  und  seitlich  Bicht  vom  Entoderm,  sondern  vom  Dottersyncytium  begrenzt. 
Ihre  dorsale  Wand  besteht  dagegen  aus  einem  über  der  Blase  cylindrischen,  seit- 
lich abgeplatteten  Entoderm,  das  in  das  Gewebe  des  hinteren  Chordaeudes  und 
das Centralnervensystem  übergeht.  Hier  ist  ein  typischer  »Canalis«  neurentericus 
vorhanden,  aber  ohne  Lumen.  Das  Mesoderm  hängt  an  dieser  Stelle  mit  dem 
Entoderm  nicht  zusammen.  Die  Deckschicht  geht  nicht  auf  den  Dotter  selbständig 
über,  sondern  nimmt  am  Umschlagsrand  Theil,  so  dass  letzterer  ganz  dem  Dotter 
aufliegt.  Bis  zum  Stadium  mit  30  Urwirbeln  bleibt  die  Blase  bestehen.  Der 
Darmcanal  ist  jetzt  geschlossen.  Ungefähr  um  dieselbe  Zeit  findet  auch  der  Ab- 
schluss  der  Blase  statt:  »Zellen  wachsen  von  den  Seitenwänden  nach  ventral  vor 
und  schließen  so  das  Lumen  ab.  Letzteres  hat  jetzt  dieselbe  Weite  wie  der  übrige 
Darm  und  ^ird  zur  Lichtung  des  Schwanzdarmes.«  Nach  dem  frühen  Auf- 
treten und  der  Art  der  Begrenzung  stimmt  die  Kupflfersche  Blase  völlig  mit  dem 
Urdarm  der  Selachier  überein,  ist  also  der  Urdarm  der  Teleostier.  Wie  bei  den 
Selachiern  so  liegen  auch  bei  B.  unter  dem  Urdarm  im  Syncytium  keine  Mero- 
cyten. 

Reinhard  veröffentlicht  eine  Untersuchung  über  die  Bedeutung  des  Periblastes 
und  der  Kupfferschen  Blase  bei  Leuciscus  und  kommt  zu  folgenden  Resultaten. 
»Eine  Zellenablösung  von  dem  Dotter,  die  sog.  Nachfurchung,  findet  bei  L.  nicht 
statt.«  Der  Periblast  wird  »durch  Eindringen  der  Zellen  des  Blastodiscus  in  die 
obere  Schicht  des  Dotters  und  durch  das  allmähliche  Verschmelzen  derselben  mit 
einander  gebildet«.  Periblast  und  Deckschicht  umwachsen  den  Dotter  vor  dem 
Schluss  des  Dotterblastoporus,  wachsen  also  unabhängig  von  dem  Rande  der 
Keimscheibe  aus.  Die  Kupffersche  Blase  erscheint  am  Rande  des  Dotterblasto- 
porus als  ein  Haufen  »radiär  geordneter  Zellen,  zwischen  denen  sich  eine  recht 
kleine  Höhlung  bildet,  welche  sich  allmählich  vergrößert«.  Die  Blase  bildet  sich 
auf  Kosten  der  sich  aus  dem  Periblast  differenzireuden  Zellen.  »Die  Differenzirung 
geht  weiter  auf  der  unteren  Fläche  der  Kupfferschen  Blase  vor  sich,  wo  letztere 
dem  Periblast  anliegt;  daher  sind  die  Beobachtungen  derjenigen  Gelehrten, 
welche  die  Kupffersche  Blase  von  dieser  Seite  ungeschlossen  sahen,  ganz  richtig. « 
Die  Zellen  der  Blase  bilden,  indem  sie  sich  vermehren,  den  Entoblast  des  Darmes. 
Der  Periblast  ist  nur  der  »auf  besondere  Weise  umgebildete  primäre  Entoblast«. 
Der  Mesoblast  differenzirt  sich  als  zusammenhängende  Schicht  früher  als  der 
Entoblast;  er  »entsteht  durch  Ablösung  von  Zellen  an  der  ganzen  Oberfläche  der 
Keimscheibe.    Seine  Bildung  beginnt  am  Randwall«. 


80  Vertebrata. 

Bei  Batmchus  findet  nach  Wallace  am  embryonalen  Pol  der  Keimsclieibe  ein 
centripetales  Wachsthum  von  Zellen  statt,  jedoch  keine  Invagination.  Das  Bild 
einer  solchen  wird  nur  durch  gleichzeitiges  Wachsthum  des  Embryonalrandes  in 
centripetaler  und  dorsoventraler  Richtung,  verbunden  mit  der  Ausbreitung  des 
Ectoderms  über  den  Dotter,  hervorgerufen.  Am  übrigen  Keimhautrande  sind 
auch  solche  Bilder  nicht  vorhanden.  Der  Keimwulst  besteht  hier  lediglich  aus 
einer  Verdickung  des  Ectoderms,  unter  der  einige  freie  Zellen  liegen.  Allmäh- 
lich, zuerst  am  vorderen  Keimhautrande,  flacht  sich  diese  Verdickung  ab  und  be- 
steht zuletzt  nur  noch  aus  einigen  Zellen,  die  unter  dem  Ectoderm  als  loser  Strang 
das  hintere  Ende  des  Embryos  mit  der  Vorderlippe  des  sich  schließenden  Blasto- 
porus  verbinden.  Das  ganze  Verhalten  des  Keimhautrandes  zeigt,  dass  die  Con- 
crescenz  hier  sehr  modificirt  ist. 

Holt (2)  publicirt  eine  ausführliche  Arbeit  über  die  secundären  Geschlechts- 
charaktere, über  Liebesspiele  und  Paarung  etc.  bei  CalUowßnus  lyra.  Die  secun- 
dären Geschlechtscharaktere  des  (^  zeigen  sich,  abgesehen  von  einigen 
structurellen  Veränderungen  an  den  Flossen,  hauptsächlich  durch  grelle  gelbe 
Farben.  Dieses  gelbe  Pigment  ist  in  hohem  Grade  löslich,  von  eigenthümlichem 
Geruch  und  Geschmack  und  jedenfalls  von  erregender  Wirkung.  In  geringen 
Quantitäten  ist  es  auch  beim  Q.  vorhanden.  Es  bleibt  fraglich,  ob  es  sich  in 
Zusammenhang  mit  der  Reifung  der  Geschlechtsproducte  bildet,  gleichsam  als 
eine  Secretion  derselben,  oder  ob  es  durch  geschlechtliche  Zuchtwahl  entstanden 
ist.  Das  Q.  ist  bedeutend  kleiner  als  das  (^;  Gründe  für  die  Annahme,  dass  es 
degenerirt  sei,  liefert  die  Entwickelungsgeschichte  nicht.  Es  scheint,  dass  eine 
Wahl  des  (^f  durch  die  Q.  nicht  stattfindet ;  auch  scheinen  Kämpfe  zwischen  den 
(J^  nicht  vorzukommen. 

Holt(')  veröfi'entlicht  eine  Arbeit  über  die  Reproduction  einiger  Teleostier,  wo- 
bei namentlich  die  systematischen  Merkmale  der  Larven  und  die  Zeit  ihres  Auf- 
tretens berücksichtigt  sind.  Folgende  Gattungen  kamen  zup Beobachtung:  Trii/la, 
Callionymus^  Scomher^  Caranx^  Capros^  Lophius^  Bli-nnius^  Ctenolabrus^  Coris  (?), 
Zeugopterus^  Phri/norhombus^  Arnoglossus^  Solea,  Gadus,  Motella^  Atherma  und 
Clupea.  Außerdem  wurden  Eier  beobachtet,  die  jedenfalls  einem  Gadus  ange- 
hörten, und  eine  nicht  näher  bestimmte  Larve  (vielleicht  von  Callionymus  lyra). 
—  Hierher  auch  Fabre-Domergue  &  Bietrix(')  und  über  Fierafifer  M'lntosh. 

Fabre-Domergue  &  Bie{rix(-)  theilen  mit,  dass  die  aus  künstlicher  Befruchtung 
erhaltenen  Larven  von  Cottus,  Callionymus  und  Pleuronectiden  auch  nach  der 
Resorption  des  Dottersackes  gut  am  Leben  zu  erhalten  sind,  wenn  man  ihnen 
schon  lange  vorher,  sobald  die  Augen  Pigment  erhalten,  geeignete  Nahrung  gibt, 
nach  der  sie  gierig  haschen.  Sonst  werden  sie  zur  »kritischen«  Zeit  anämisch 
und  sterben  meist. 

Nach  Eigenmann  hi  Amblyopsis  nicht  vivipar,  wie  allgemein  angenommen  wird. 
Das  2  ^cg*'  ^^^  ^^6^'  unter  die  eigenen  Kiemendeckel,  wo  auch  die  jungen  Tbiere 
während  der  Larvenstadien  verbleiben;  wird  das  Q  angefasst,  so  schlängeln  sich 
die  Jungen  hervor.  [Schoebel.] 

2.  Ämphibia. 

Über  das  Keimbläschen  von  Siredon  s.  oben  p  41  Carnoy  &  Lebriin,  Eier  im 
Hoden  p  46  Friedmann,  Spermatogenese  p  46  Benda(V))  P  47  Bertacchini(-), 
Experimentelles  an  Rana  etc.  p  54  Schultze  etc.,  Blastoporus  p  57  Kopsch(V^)> 
vascular.  Epithel  p  62  Leydig(i),  ßlut  etc.  von  Rana  p  03  Arnold  (^),  p  65 
Giglio-Tos('),  p  66  Eisen,  Leber  und  Knochenmark  p  65  Bogdanoff,  Binde- 
gewebe p  68  Zacharlades(',2),  Brutpflege  Werner. 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     B.  Specieller  Theil.  81 

Bei  der  Ausbreitung  des  E  et  oder  ms  über  die  untere  Eihälfte  von  Salamandra 
maculosa  sind  nach  Grönroos(2)  die  untersten  Ectodermpartien  aus  größeren 
Zellen  zusammengesetzt  als  in  der  oberen  Eihälfte.  Ihre  Größe  stimmt  ungefähr 
mit  der  der  oberflächlichen  vegetativen  Zellen  dieser  Region  überein.  Auch  sind 
beide  voll  Dotterplättchen.  Die  größeren  Kerne  der  unteren  Ectodermstrecken 
bieten  oft  Übergangsformen  zu  den  kleineren  sich  intensiver  färbenden  Kernen 
der  dorsalen  Ectodermzellen  dar.  Das  Ectoderm  breitet  sich  zwar  im  Ganzen  »in 
einer  allmählich  fortschreitenden  Weise,  jedoch  nicht  streng  in  der  Continuität 
aus.  Einzelne  Strecken  eilen  anderen,  weiter  nach  oben  gelegenen  voraus«. 
"Wahrscheinlich  entstehen  daher  die  Ectodermzellen  der  unteren  Eihälfte  »aus 
den  grobkörnigen  Dotterzellen  durch  Diflferenzirung  in  loco«,  d.  h.  sind  Derivate 
»der  ursprünglichen  Makromeren«. 

Nach  GrÖnroOsC)  erscheint  der  Blastoporus  von  Salamandra  maculosa  als 
länglicher  Querspalt  unterhalb  des  Äquators  auf  der  vegetativen  Hälfte  des  Eies. 
Später  rücken  die  Enden  des  Spaltes  gegen  einander,  so  dass  der  Blastoporus 
hufeisenförmig,  nach  oben  convex  wird.  Schließlich  legen  sich  die  Seitenschenkel 
zusammen,  und  so  resultirt  ein  meridionaler  Spalt,  der  nunmehr  eine  Strecke  weit 
über  dem  Äquator  des  Eies  liegt.  Die  primitive  Darmhöhle  entsteht  aus  »einer 
von  außen  her  sich  einsenkenden  Gastrula-Einstülpung  und  aus  einem  unabhängig 
von  dieser,  im  Innern  des  Eies  entstandenen  Hohlraum,  welcher  nichts  anderes 
ist  als  ein  Ümwandlungsproduct  der  Furchungshöhle«  (Keimhöhle).  »Die  eigent- 
liche, von  außen  her  eindringende  Gastrula-Einstülpung  spielt  in  dieser  Hinsicht 
—  wie  es  schon  Kupffer  richtig  ausspricht  —  nur  eine  untergeordnete  Rolle.« 
Das  Mesoderm  entsteht  in  Gestalt  zweier  Flügel  in  der  Umgebung  des  Blasto- 
porus. Erst  um  diese  Zeit  treten  die  Anlagen  der  Medullarplatte  und  der  Medul- 
larwülste  deutlich  hervor. 

Die  Eier  von  Arthroleptis  seijchellensis  (Frosch  von  den  Seychellen)  werden  nach 
Brauer  auf  den  Boden  abgelegt,  von  einem  alten  Thiere  —  wahrscheinlich  dem 
(^  —  bedeckt  und  feucht  gehalten;  die  Larven  kriechen  aus,  wenn  die  Hinter- 
beine angelegt  und  ein  großer  Ruderschwauz  entwickelt  ist,  kriechen  auf  das  alte 
Thier,  halten  sich  mit  dem  Bauche  fest  und  machen  so  wahrscheinlich  die  ganze 
Entwickelung  durch,  jedenfalls  so  weit,  bis  die  Extremitäten  wohl  entwickelt  sind. 
Auf  dem  alten  Thiere  halten  sie  sich  wohl  durch  Adhäsion  fest,  obwohl  das 
Epithel  an  ihrer  Bauchfläche  cylindi  isch  und  secretionsfähig  ist  (Drüsen  fehlen  an 
dieser  Stelle).  Selbst,  ältere  Larven  enthalten  noch  viel  Dotter.  Eine  Kiemen- 
höhle ist  vorhanden,  jedoch  keine  Kiemen  und  Kiemenöffnung.  Hornkiefer 
fehlen,  die  Lungen  sind  noch  nicht  entwickelt.  Die  Athmung  geschieht 
durch  die  Haut.  Auffällig  ist  die  Erhaltung  des  laugen  Ruderschwanzes,  mit 
dessen  Hülfe  die  Larven  wahrscheinlich  auf  den  Rücken  des  alten  Thieres 
gelangen. 

3.  Sauropsida. 

Über  die  Eier  von  Gallus  s.  Fere(')  und  oben  p  42  Mitrophanowl^)  etc., 
Spermatogenese  p  46  Benda(V^))  Primitivstreif  Jablonowski(-),  Hypocorda  der 
Reptilien  Prenant(2),  Blastoporus  etc.  von  Gallus  oben  p  57  Kopsch(',2),  p  58 
Peebles,  Blut  p  65  6iglio-Tos(i),  Missbildungen  p  74  IVlitrophanow(-')  etc. 

Nach  RolÜnat  findet  die  Begattung  hei  Tropidonotus  viperinus  und  Coronella 
laevis  im  Frühling  und  Herbst  statt.  Im  November  und  December  enthalten  die 
Oviducte  von  T.  in  ihrer  hinteren  Partie  massenhaft  frische  Spermatozoen,  bei 
C.  schon  im  August  und  September.  Entsprechend  den  erwähnten  Jahreszeiten 
ist  auch  bei  den  <^  die  Production  von  Spermien  rege. 

Nach  Schauinsland (1)  legt  Hatteria  9-12  Eier  ab,  sämmtlich  im  gleichen  Sta- 


82  Vertebrata. 

dium  (gegen  Thomas).  Die  Snbgerminalhöhle  ist  sehr  groß  und  von  einer  bei  der 
Conservirung  gerinnenden,  Fasern  enthaltenden  Substanz  durchsetzt.  Von  der 
Unterseite  der  Keimscheibe  breitet  sich  ein  Netz  von  Entoblaststrängen  in  die 
subgerminale  Höhle  hinein  aus,  wo  es  von  der  erwähnten  faserigen  Substanz  um- 
hüllt wird.  Hier  und  da  sind  Merocyten  eingestreut.  Chorda,  Mesoblast  und 
Entoblast  entwickeln  sich  wie  bei  den  Cheloniern  nach  Mitsukuri.  Der  neuren- 
terische  Canal  bleibt  sehr  lange  offen  und  geht  wohl  direct  aus  dem  Urdarm  her- 
vor. Erst  nachdem  das  einfache  Parietalauge  sich  aus  dem  Zwischenhirn 
völlig  entwickelt  hat,  entsteht  die  Epiphyse.  Der  Parietalaugennerv  verläuft  außer- 
halb der  Epiphyse  und  ist  bei  ganz  reifen  Embryonen  noch  vorhanden.  —  Bei 
Embryonen  kurz  vor  dem  Ausschlüpfen  (Eizahn !)  ist  am  ganzen  Unterkiefer  und 
der  Kehle  eine  Läugsstreifung,  am  ganzen  übrigen  Körper  eine  Querstreifung 
und  Bänderung  vorhanden,  während  die  erwachsenen  Thiere  »einheitlich  gefärbt 
und  nicht  gebändert,  sondern  mit  kleinen  Punkten  getupft  sind«.  —  Hierher 
Schauinsland  (^j.  —  Auch  Dendy  veröffentlicht  in  einer  vorläufigen  Mittheilung 
die  Resultate  seiner  Arbeit  über  die  Entwickelung  von  Sphenodon  punctatum. 
Diese  dauert  13  Monate  lang  und  steht  während  der  kalten  Jahreszeit,  wenn  der 
Embryo  bereits  ein  vorgerücktes  Stadium  erreicht  hat,  still.  Verf.  berücksichtigt 
die  Gastrulation,  die  Entstehung  des  Amnions,  den  Dotterkreislauf,  Entwickelung 
des  Pinealauges  (unabhängig  von  der  Epiphyse)  etc. 

Der  Arbeit  von  Will  über  Urdarm  und  Canalis  neurentericus  von  Tropidonotus 
natrix  sei  entnommen,  dass  die  tieferen  Zellen  des  Keimes  sich  nicht  nur  am  Auf- 
bau der  Primitivplatte  betheiligen,  sondern  auch  an  vielen  anderen  Stellen 
zwischen  die  Elemente  der  oberflächlichen,  schon  früh  epithelial  angeordneten 
Zellenschicht  eindringen.  Auf  diesem  Stadium  kann  die  letztere  noch  nicht  als 
Ecloderm  bezeichnet  werden,  sie  bildet  einen  Theil  des  Blastoderms.  Die  Sichel- 
rinn e,  deren  mittlerer  Theil  sich  allein  zur  Urdarmtasche  einsenkt,  ist  bei  T. 
sehr  ausgeprägt  (bei  tesselatus  bleibt  die  Einsenkung  auf  den  mittleren  Abschnitt 
beschränkt).  Überall  hängt  das  primäre  Entoderm  mit  dem  secundären  innig 
zusammen,  was  jedenfalls  ein  primärer  Zustand  ist.  Der  Urdarm  wird  sehr 
lang,  sein  Lumen  ist  nur  ein  enger  Canal.  In  Folge  davon  legt  sich  das  gastrale 
Mesoderm  aus  dem  soliden  seitlichen  Flügel  des  Urdarms  bezw.  Kopffortsatzes 
an,  so  dass  »nur  ein  sehr  geringer  Theil  des  definitiven  gastralen  Mesoderms  aus 
der  Unterwachsung  durch  die  beiderseitigen  Urdarmfalten  hervorgehen  kann«. 
Der  Kupffersche  Gang  [s.  Bericht  f.  1892  Vert.  p  79]  schließt  sich  bereits,  wenn 
»noch  keine  Andeutung  der  MeduUarwülste  vorhanden  ist  ...  erst  wenn  eine 
große  Anzahl  von  Ursegmenten  aufgetreten  ist,  kommt  es,  wie  beim  Gecko,  zu 
einem  neuen  Durchbruch,  der  dann  die  Verbindung  zwischen  Medullär-  und 
Darmrohr  herstellt«. 

Janosik  veröffentlicht  Bemerkungen  zur  Entwickelungsgeschichte  von  Lacerta 
agilis.  Bei  jungen  Keimscheiben  von  Fringilla  hat  er  keinen  directen  Übergang 
des  Ectoderms  in  die  unteren  Zellenschichten  des  Keimes  nachgewiesen  (gegen 
Duval).  Wenn  sich  bei  L.  die  Subgerminalhöhle  zu  entwickeln  beginnt,  hängen 
die  peripheren  Zellen  des  Keimes  noch  continuirlich  mit  dem  Dotter  zusammen 
und  theilen  sich  weiter.  Dann  differenziren  sich  die  3  Keimschichten,  wobei 
Meso-  und  Entoderm  peripher  mit  einander  verbunden  bleiben.  Im  übrigen  Theil 
des  Keimes  hängen  Ecto-  und  Mesoderm  ebenfalls  mit  einander  zusammen.  Bald 
erscheint,  etwa  in  der  Mitte  der  Area  pellucida,  eine  dunkle  etwas  hervorragende 
Stelle,  in  welcher  alle  3  Keimblätter  innig  mit  einander  verbunden  sind.  Sie  rückt 
später  mehr  nach  hinten  und  nimmt  eine  Sichelform  an  (Sichel,  Koller).  Vor  der 
Sichel  bildet  sich  nun  eine  Invagination,  die  sich  bald  zu  einem  Canal  gestaltet, 
der  bis  zur  Keimhöhle  vordringt  (Kupfferscher  Canal,  Will)  und  sich  später  in 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     B.  Specieller  Theil.  83 

den  Can.  neiirentericus  umwandelt.  Das  Mesoderm  entsteht  theils  aus  dem  pri- 
mären Entoderm,  theils  in  der  Umgebung  des  Kuptferschen  Canales,  theils  aber 
aus  Abkömmlingen  des  Ectoderms,  also  nicht  in  der  von  Will  beschriebenen  Art. 
Auch  verläuft  die  Gastrulation  nicht  wie  bei  Amphibien,  sondern  in  2  Phasen: 
der  Entstehung  des  Hypoblastes  und  der  Invagination  (Keibel).  Für  eine  Con- 
crescenz  sprechen  keine  Thatsachen,  Die  Anlage  der  Allantois  stammt  vom 
Mesoderm ;  erst  nachträglich  verbindet  sich  die  Allantoishöhle  mit  dem  Darm. 
Aber  auch  eine  Communication  mit  der  Amnioshöhle  ist  vorhanden  [s.  Bericht  f. 
1895  Vert.  p  82  Corning].  Dieser  Canal  entwickelt  sich,  nachdem  der  Zusammen- 
hang mit  dem  Darm  hergestellt  ist,  und  erhält  sich  bis  zu  den  Stadien  mit  33-35 
Somiten. 

Nach  Mingazzini  sind  die  Beziehungen  des  embryonalen  Chorions  von  Gmi- 
gylus  ocellatus  zum  Oviduct  (Uterus)  viel  weniger  entwickelt  als  bei  Seps  [s.  auch 
Bericht  f.  1897  Vert.  p  77  Legge],  obwohl  die  Entwickelung  in  beiden  Fällen 
gleich  verläuft.  Die  Embryonen  von  G.  liegen  im  Oviduct  so,  dass  die  embryo- 
nale Hemisphäre  seiner  Hauptarterie  zugekehrt  ist.  Trotzdem  also  hier  keine 
»Placenta«  besteht,  und  die  Gefäße  während  der  Tragezeit  lange  nicht  so  tippig 
sind  wie  bei  Seps^  so  müssen  doch  Beziehungen  zwischen  Mutter  und  Embryonen 
angenommen  werden.  Hierin  ist  G.  weit  primärer  als  S.  Das  Ei  wächst  bis  zur 
doppelten  Größe  heran,  wobei  der  Dotter  nur  wenig  an  Umfang  abnimmt ,  sich  an 
der  Embryonalseite  abplattet  und  die  eine  Hemisphäre  des  Eies  bildet ,  während 
die  andere  von  der  stark  entwickelten  Amnionblase  eingenommen  wird.  Schließ- 
lich wird  der  Dottersack  in  die  Leibeshöhle  der  Embryonen  aufgenommen  und 
findet  sich  dort  auch  bei  Neugeborenen.  Das  Amnion  bleibt  gegenüber  dem 
von  Gallus  weit  zurück,  indem  es  den  Dottersack  nicht  umwächst.  Die  Allan- 
tois wird  nicht  rudimentär,  sondern  versorgt  das  ganze  Chorion  mit  Gefäßen,  die 
mit  denen  des  Dottersackes  nicht  in  Verbindung  treten.  Die  Neugeborenen  von  G. 
zeichnen  sich  vor  den  Erwachsenen  durch  besondere  Länge  des  Schwanzes  aus. 

Bei  einem  4  Tage  alten  Embryo  von  Gallus  tritt  nach  Ravn  der  Allantois- 
stiel  nicht  frei  aus  dem  Nabel  heraus,  sondern  ist  auf  der  Strecke  zwischen  dem 
Hinterende  desselben  und  dem  After  festgeheftet.  Das  Amnion  entspringt  von 
den  Seitenrändern  des  Nabels,  an  dessen  Hinterende  seine  Ursprungslinien  sich 
auf  die  Seitentheile  des  Allantoisstieles  begeben,  um  auf  der  Hinterfläche  des  letz- 
teren in  einander  übörzugehen.  Dadurch  wird  ein  Theil  des  Stieles  vom  Ecto- 
derm  überzogen.  Der  Allantoisstiel  von  G.  hat  also  denselben  Bau  wie  der 
Bauchstiel  von  Homo,  nur  ist  letzterer  nach  hinten  gerichtet  und  verhältnismäßig 
lang.  —  Bei  Mus  musc.  und  rattus^  Lepus  und  Lacerta  verhält  er  sich  ähnlich: 
stets  hängt  er  mit  der  hinteren  Amnionfalte  zusammen,  entspringt  hinter  dem 
Nabel  und  hat  eine  Strecke  weit  einen  ectodermalen  Überzug,  von  dem  der 
hintere  Amnionzipfel  seinen  Ursprung  nimmt.  Bei  Homo,  Pithecus  und  Tarsius 
(nach  Hubrecht)  geht  er  aus  einer  niemals  unterbrochenen  Verbindung  zwischen 
Embryonalanlage  und  Keimblasenwand  hervor.  —  DieA.  omphalo-mesen- 
terica  entspringt  bei  G.  wie  bei  M.  [s.  Bericht  f.  1894  Vert.  p  230  Ravn]  weit 
hinten  aus  der  paaren  Aorta ,  worauf  ihre  "Wurzeln  ventral  vom  Darme  sich  zu 
eiuem  paaren  Stamme  vereinigen,  der  an  der  hinteren  Darmpforte  auf  die  Dotter- 
sackwand übergeht. 

4.  Mammalia. 

Über  die  Eier  s.  Rondino,  oben  p  43  Nathusius  und  van  der  Stricht (2),  Dotter- 
kern p  41  van  der  Strlcht(i),  Ovogonien  p  40  H.  Rabl(3),  Spermatogenese  La 
Valette,  Loukianoff(')  und  oben  p  45  Benda(i),  p  46  Benda(V),  P  47  Len- 
hossek(i),  p  49  Hermann,  p  49  Meves,  p  49  Bardeleben,  Blastoporus  p  57 

Zool.  Jahiesberielit.     1898     Vertebrata  13 


84  Vertebrata. 

Kopsch(i,2),  Gastrulation  p  59  IVIitrophanOW(i),  Embiyologisches  an  Sus  Minot(3), 
Entwickeliing  der  Chiiopteren  Rollinat  &  Trouessart,  von  Homo  Calieja  & 
Sanchez,  Hertwig(3),  Kollmann,  Michaelis (2) ,  Fötus  von  Gon7Zo  Duckworth, 
Flimmerzellen  oben  p  61  Lenhossek(2),  Mikrosomen  und  Secretcapillaren  p  61 
Zimmermann (1),  Epithel  p  62  Retterer(io)^  Blutete,  p  63  Arnold(i),  p  65 
Jelly (^),  p  65  Dekhuyzen,  p  66  Engel,  p  67  Milan,  p  67  Vosmaer,  Knochenmark 
p  64  Hirschfeld  etc.,  p  65  Bogdanoff,  Sehnen  p  68  Rettererf^*^),  Lymph- 
foUikel  p  68  Retterer('V^),  Bindegewebe  p  69  Retterer(^^^^),  Regeneration 
p  72  Loeb(*),  Corpora  lutea  p  70  Bouin  etc.,  Missbildungen  p  65  Laguesse 
&  Bue,  Zwilling -Keimhöfe  von  Ovis  Assheton(3),  Telegonie  vom  Rath  und 
Tornier('). 

Nach  Trouessart  ist  die  Ursache,  weshalb  bei  Cervus,  Vespertilio  etc.  im  Winter 
die  Embryonalentwickelung  stillsteht,  in  einer  mangelhaften  Acclimatisation 
dieser  Thiere  an  die  Jahreszeiten  der  gemäßigten  Zone  Mitteleuropas  zu  suchen. 

Nach  Broom('^)  ist  bei  der  Entwickelung  der  Säugethiere  eine  kritische 
Periode  [s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  79  Beard]  nicht  vorhanden.  Die  Kriterien, 
die  Beard  für  die  Anwesenheit  derselben  anführt,  beruhen  auf  irrthümlichen 
Beobachtungen.  Schon  bei  intrauterinen  Embryonen  von  Trichosurus  ist  der 
Unterkiefer  ossificirt  (gegen  B.).  Die  Fissura  posterior  des  Rückenmarkes  ent- 
wickelt sich  viel  später,  als  B.  annimmt:  sie  ist  bei  einem  Embryo  von  T.  von 
17  mm  L.  und  einem  von  Fseudochirus  von  16  mm  L.  noch  nicht  vorhanden.  Ein 
neugeborenes  Junge  von  Marsupialiern  ähnelt  eher  einem  Monotrem ,  als  seinen 
Erzeugern:  es  hat  eine  Cloake,  ein  gut  entwickeltes,  mit  dem  Sternum  articu- 
lirendes  Coracoid,  und  seine  Cochlea  ist  nicht  spiralig  gewunden,  sondern  blos 
leicht  gekrümmt. 

Nach  Selenka(')  findet  sich  die  für  die  Blattumkehr  charakteristische  Form 
der  Fruchtanlage  von  Pteropus  und  Cavia  auch  bei  Semnopithecus  nasicus  und 
Hylobates  concolor^  und  es  ist  nicht  zu  bezweifeln,  dass  die  »Umstülpungsphasen« 
auch  von  anderen  Afi"en  und  Homo  durchlaufen  werden.  »Die  Lage  des  jungen 
Embryos,  die  Gestalt  des  Amnions,  die  Bildung  der  Allantois  stimmen  bei  den 
Atfen  und  dem  Menschen  mit  den  Bildern,  welche  die  Blattinversion  bei  anderen 
Deciduaten  hervorruft,  so  vollständig  überein,  dass  es  sich  jetzt  nur  noch  um 
Beantwortung  der  Frage  handeln  kann,  wie  dieser  Process  bei  den  einzelnen 
Arten  oder  Familien  sich  abspielt. «  Bei  S.  und  Hy.  muss  das  Ei  schon  früher 
mit  dem  Uterus  verwachsen,  und  müssen  die  formativen  Zellen  als  ein  Zellen- 
häufchen  in  das  Innere  gedrängt  werden.  Bei  Hy.  wird  die  Keimanlage  nach 
und  nach  in  die  normale  Schildform  übergeführt.  —  Selenka('^)  corrigirt  die  Deu- 
tung einiger  von  ihm  in  (^)  gegebenen  Zeichnungen. 

Assheton('^)  veröffentlicht  eine  Arbeit  über  die  Entwickelung  von  Sus  in  den 
ersten  10  Tagen.  Das  früheste  Stadium  zeigte  2  gleichgroße  Blastomeren,  deren 
Peripherie  aus  hellem  Protoplasma  besteht,  während  central  eine  dunkle  Sub- 
stanz, größtentheils  Deutoplasma,  mit  dem  von  einem  helleren  Hofe  umgebenen 
Kern  liegt.  Auf  dem  2.  Stadium  sind  2  etwas  größere  und  2  etwas  kleinere 
Blastomeren,  auf  dem  3.  Stadium  5  Blastomeren  vorhanden,  darunter  eins  merk- 
lich kleiner,  ein  anderes  merklich  größer  als  die  übrigen.  Bei  9  Segmenten  ist 
ein  Blastomer  besonders  groß,  jedoch  sind  auch  die  übrigen  unter  sich  ungleich 
groß.  Erst  bei  13-15  Blastomeren  theilt  sich  das  eine  große  Blastomer.  Nun 
folgt  die  Morula,  wo  die  kleineren  Segmente,  wie  es  scheint,  sich  concentriscll 
um  das  große  anordnen.  Inzwischen  nimmt  die  Dottersubstanz  in  den  Zellen  ab, 
und  das  Protoplasma  zeigt  eine  radiäre  Structur.  Die  Grenzen  der  Zellen  sind 
nicht  wahrzunehmen;  ihr  Protoplasma  hat  viele  Vacuoleu,  aus  denen  sich  wahr- 
scheinlich die  Segmentationshöhle   bildet.     Wenigstens  sieht  man  protoplasma- 


I 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     B.  Specieller  Theil.  85 

tische  Stränge  durch  die  Höhle  ziehen,  auch  liegen  in  ihr  einige  dotterähnliche 
Körper.  Der  Keim  besteht  jetzt  aus  einem  soliden  Zellenh?ufen,  der  Furchungs- 
höhle  und  einer  peripheren  Zellschicht,  die  sich  vom  soliden  Zellenhaufen  bald  voll- 
ständig sondert.  Am  7.  Tage  birst  die  Zona  pellucida,  und  gleich  darauf  ver- 
hert  die  Keimblase  ihre  runde  Form  und  faltet  sich;  die  Vacuolen  in  den  Zellen  ver- 
schwinden. Der  solide  Zellenhaufen  zerfällt  jetzt  in  eine  obere  kleine  Zellengruppe 
und  eine  darunter  liegende,  netzartig  angeordnete  Schicht,  deren  Zellen  sich 
weiter  bis  unter  die  periphere  Zellenlage  erstrecken.  Die  letztere  Zellenlage  ist 
der  Trophoblast,  die  obere  Zellengruppe  der  Ectoblast,  und  das  Zellennetz  der 
Hypoblast.  Im  Laufe  des  8.-9.  Tages  umwächst  der  Hypoblast  die  innere  Fläche 
des  Trophoblastes  ganz.  Der  Epiblast  differenzirt  sich  bald  in  eine  kleinzellige 
innere  und  eine  großzellige  äußere,  dem  Trophoblast  anliegende  Zellenmasse 
Nun  wächst  die  innere  (kleinzellige)  Schicht  des  Epiblastes  stärker  als  die  äußere, 
wodurch  die  Anlage  nach  innen  convex  wird;  dies  führt  wahrscheinlich  zu  einer 
Verdoppelung  des  Epiblasts.  Hierbei  reißt  der  Trophoblast  über  dem  Keime  am 
Riss  scheinen  jedoch  seine  Zellen  nicht  zu  degeneriren,  sondern  sich  zu 'ver- 
mehren, wobei  sie  Brücken  und  Balken  über  dem  Keime  bilden.  Erst  später 
werden  sie  dislocirt  und  zerstreut.  Es  ist  möglich,  dass  bei  Eiern,  wo  die  Zona 
länger  persistirt  und  eine  Eiweißschicht  vorhanden  ist  [Talpa  nach  Heape),  der 
Trophoblast  mit  dem  Keime  verschmilzt.  Abgestoßene  Trophoblastzellen  bilden 
oft  über  dem  Keim  Zellenhaufen,  die  erst  viel  später  durch  die  Flimmerung  des 
Uterusepithels  weggeschleppt  werden.  Am  1 1.  Tage  verschwinden  diese  Zellen- 
haufen ganz.  Vom  Rande  des  Epiblastes  zieht  zum  Trophoblast  (der  als  Ento- 
derm  aufgefasst  wird)  eine  feine  structurlose  Membran,  wohl  eine  Membrana 
hypoblastica  limitans. 

Nach  ÄSSheton(i)  sind  im  Keim  von  Ovis  schon  bei  8  Zellen  Ecto-  und  Ento- 
derm  differenzirt.  Die  Zellen  des  ersteren  sind  heller,  die  des  letzteren  dunkler. 
Das  Ectoderm  wird  von  Entodermelementen  umgeben,  die  sich  an  dem  einen  Pole 
der  Morula  zu  mehreren  Schichten  anordnen.  In  der  Mitte  dieser  verdickten 
Masse  entsteht  die  Keimhöhle;  zugleich  reißt  das  Entoderm  oberhalb  des  ecto- 
dermalen  Zellencomplexes  ein,  und  dieser  kommt  so  an  die  Oberfläche  zu  liegen. 
Der  größte  Theil  der  Wandung  der  Keimblase  besteht  demnach  aus  Entoderm 
das  wahrscheinlich  aus  rein  mechanischen  Gründen  an  manchen  Stellen  in  dop- 
pelter Schicht  vorhanden  ist.  Die  Keimhöhle  entspricht  nicht  einer  Segmen- 
tationshöhle,  sondern  dem  Urdarm.  Sie  ist  überall  von  Entodermzellen  umgeben 
obwohl  diese  unter  dem  ectodermalen  Zellencomplexe  zur  Zeit  der  Vergrößerung 
der  Keimhöhle  mehr  ein  Netzwerk  von  Zellen  als  eine  zusammenhängende  Schicht 
bilden.  Ein  Blastopor  kommt  nicht  zur  Entwickelung.  Da  die  äußerste  Schicht 
des  Keimes  entodermal  ist,  so  wird  auch  die  Raubersche  Deckschicht  (Tropho- 
blast Hubrecht's)  es  sein.  Verf.  erläutert  diese  Auffassung  durch  zahlreiche 
schematische  Abbildungen  und  bespricht  die  neuere  Literatur  ausführlich.  Ver- 
schiedenes lässt  sich  zu  ihren  Gunsten  verwerthen ,  manches  spricht  scheinbar 
dagegen.  Es  erscheint  eigenthümlich,  dass  das  Entoderm  2-schichtig  ist.  Dies 
kommt  daher,  dass  das  Ectoderm  an  der  Expansion  der  Keimblase  nicht  theil- 
nimmt.  Auch  ist  die  äußere  entodermale  Zellenschicht  (Trophoblast)  nicht  mit 
dem  embryonalen,  sondern  mit  dem  Dotterentoderm  der  Sauropsiden  zu  ver- 
gleichen. Eine  fernere  Eigenthümlichkeit  würde  darin  bestehen,  dass  die  seröse 
Hülle,  die  bei  den  Sauropsiden  ectodermal  ist,  hier  aus  Entoderm  hervorgeht. 
Hier  tritt  somit  die  Allantois  nicht  zum  Ecto-,  sondern  zum  Entoderm  in  Be- 
ziehung. Die  seröse  Hülle  der  Säugethiere  wäre  also  der  der  Sauropsiden  nicht 
homolog.  Wahrscheinlich  ist  diese  Veränderung  bei  den  Säugethieren  durch  die 
Anwesenheit  der  Zona  radiata,  den  Verlust  des  Dotters  und  die  daraus  resul- 

13* 


gß  Vertebrata. 

tirende  Kleinheit  des  Eies  hervorgenifen.  Denn  die  Umwachsung  des  Eies  durch 
das  Ectoderm  ist  bei  Anwesenheit  der  resistenten  Zona  radiata  überflüssig,  dagegen 
treten  hier  die  nicht  mehr  mit  Dotter  beladenen  Entodermzellen  in  besondere 
Activität.  Das  allmähliche  Kleinerwerden  des  Eies  hat  jedenfalls  auch  eine  ge- 
steigerte Thätigkeit  der  Entodermzellen  verursacht,  die  durch  ihre  Vermehrung 
bestrebt  waren,  die  Keirablase  auf  ihrer  ursprünglichen  Größe  zu  erhalten.  — 
Die  Amnion  falten  scheinen  genau  da  zu  entstehen,  wo  die  Area  embryonalis 
an  den  Trophoblast  grenzt.  Beim  fertigen  Amnion  befindet  sich  die  Grenze  nicht 
im  Amnionnabelstrang,  sondern  wohl  noch  innerhalb  des  Amnions  selbst.  Von 
diesen  Gesichtspunkten  aus  bespricht  nun  Verf.  die  Ableitung  des  Amnions  der 
Säugethiere  von  dem  der  Sauropsiden  und  versucht  an  den  eigenen  Beobach- 
tungen und  der  Literatur  zu  zeigen,  wie  die  ectodermale  seröse  Hülle  der 
Sauropsiden  allmählich  durch  eine  entodermale  bei  den  Säugethieren  ersetzt 
wurde.  Die  Annahme  einer  epibolischen  Gastrula  bei  den  Säugethieren  ist  völlig 
zurückzuweisen. 

Hubrecht  bespricht  die  Rolle  des  Trophoblastes  bei  der  Placentation  [s. 
Bericht  f.  1S95  Vert.  p  91]  und  ist  der  Ansicht,  dass  bei  einer  Beziehung  der 
menschlichen  Placenta  auf  niedere  Säuger  Tarsius,  Erinaceus  [s.  Bericht  f.  1889 
Vert.  p  74,  f.  1896  p  78]  und  Prosimier  [s.  ibid.  f.  1894  p  103]  mehr  Aufklä- 
rung zu  bringen  versprechen,  als  irgend  welche  andere  Säugethiere  [s.  auch 
Bericht  f.  1890  Vert.  p  63]. 

Aus  der  Mittheilung  von  Kossmann  über  das  Carcinoma  syncytiale  und  das 
Syncytium  in  der  Placenta  von  Lepus  sei  erwähnt,  dass  das  Syncytium  aus  um- 
gewandeltem Uterusepithel  hervorgeht.  Letzteres  wächst  beträchtlich  an  der 
Oberfläche,  und  so  kommt  es  zur  Bildung  massenhafter  drüsenartiger  Aus-  und 
Einstülpungen  und  zum  allmählichen  Schwund  der  Zellmembran.  Zugleich 
»geht  in  diesem  Syncytium  eine  Vermehrung  der  Kerne  durch  directe  Theilung 
(ohne  Mitosen),  eine  fettige  Degeneration  im  Protoplasma  (Durchsetzung  mit  zahl- 
losen feinsten  Fetttröpfchen),  sowie  endlich  die  Bildung  größerer  und  kleinerer 
wasserheller  Vacuolen  vor  sich«.  Dies  ist  am  stärksten  in  der  Nachbarschaft  der 
Keimblase  der  Fall.  »In  den  äußersten  Tiefen  der  drüsenähnlichen  Einstülpungen 
findet  man  um  diese  Zeit  .  .  .  noch  deutlich  einschichtiges  Cylinderepithel, 
dazwischen  alle  Übergänge.«  Die  Carcinome  im  puerperalen  Uterus  bestehen 
auch  in  den  Metastasen  aus  einem  Syncytium  gleich  dem,  das  bei  L.  die  Chorion- 
zotten überzieht.  Wäre  das  Syncytium  ein  embryonales  Gebilde,  so  wäre  es 
gänzlich  unverständlich,  dass  das  Carcinom,  anstatt  nach  innen  in  den  Embryo, 
nach  außen  in  die  Gewebe  der  Mutter  einwächst. 

Da  in  den  Tumoren  (oder  deren  Metastasen)  des  Chorionepithelsarcoms  sich 
typische  Chorionzotten  fanden  [s.  auch  oben  Kossmann],  so  wird  es  nach  Fränkel(') 
für  die  Entscheidung  der  Frage,  ob  dieses  Carcinom  vom  mütterlichen  oder 
embryonalen  Epithel  herrührt,  zu  wissen  nöthig,  woher  das  Epithel  der  Zotten 
stammt.  Bei  Sus^  Ovis  und  Bos  bleibt  das  Chorionepithel  intact,  während  das 
Uterusepithel  sich  entweder  noch  erhält  (ä),  niedrig  wird  und  theilweise  ver- 
schwindet [B.)  oder  größtentheils  zu  Grunde  geht  (0.).  Bei  Felis,  Canis,  Lepus, 
Sciurus,  Mus,  Cavia  und  Talpa  geht  das  Uterusepithel  am  Rande  der  Placenta 
tiberall  zu  Grunde,  »und  zwar  an  einer  Stelle,  die  stets  mehr  von  der  Mitte  der 
Placenta  entfernt  liegt,  als  diejenige,  an  der  das  einschichtige  Chorionectoderm 
sich  an  die  epithelentblößte  Uterusschleimhaut  anlegt«.  Da  während  der 
Schwangerschaft  verschiedene  Gewebe  Syncytien  bilden  (Uterusepithel,  embryo- 
nales Ectoderm,  Gefäßendothelien,  Decidualzellen),  so  ist  diese  Bezeichnung 
für  ein  bestimmtes  Gewebe  nicht  zu  gebrauchen.  —  Hierher  auch  Fränkel  ('^). 

Nach  Strahl(^)  setzt  sich  die  Raubthierplacenta  annähernd  gleichmäßig  aus 


I.  Ontogenie  mit  Ausschluss  der  Organogenie.     B.  Specieller  Theil.  87 

fötalen  und  mütterlichen  Theilen  zusammen.  Die  Epithellage  zwischen  den 
mütterlichen  und  fötalen  Gefäßen  wird  vom  Ectoderm,  das  Syncytium  aus  umge- 
wandeltem Uterusepithel  gebildet.  Ein  intervillöser  Kaum  im  Sinne  der  meusch- 
lichen  Placenta  kommt  bei  den  Raubthieren  nicht  vor  [s.  auch  Bericht  f.  1896 
Vert.  p  79].  —  über  die  Placenta  von  Felis  und  Lepus  s.  Marchand,  von 
Tragelaphus  Beauregard  &  Boulart. 

Unter  5  trächtigen  Uteri  von  Semnopithecus  cruciger  fehlte  nach  Selenka(3)  bei 
zweien  die  Ventroplacenta  [s.  Bericht  f.  1893  Vert.  p  78]  gänzlich,  bei  2  anderen 
»war  dieselbe  auffallend  klein,  und  nur  einmal  hatten  beide  Mutterkuchen  [Ventro- 
und  Dorsoplacenta]  nahezu  gleiche  Größe,  wie  das  eben  für  die  katarrhinen 
Schwanzaffen  typisch  ist«.  Ausnahmsweise  hat  auch  Cercocehus  crjnomolgus  nur 
1  Placenta,  die  aber  dann  stets  aus  2  Placenten  zufällig  verwachsen  ist. 
Mithin  kann  bei  den  Affen  der  alten  Welt  die  Placenta  gelegentlich  dieselbe 
Form  annehmen,  wie  bei  den  americanischen  Affen.  Die  einscheibige  Placenta 
der  Anthropoiden  lässt  sich  nicht  ohne  Weiteres  durch  einen  Ausfall  einer  secun- 
dären  Placenta  erklären,  da  bei  Hylohates  und  Satyrus  orcmg,  nachdem  eine  pri- 
märe Placenta  entwickelt  ist,  sich  eine  embryonale  diffuse  Placenta  in  Gestalt 
von  Zotten  anlegt,  die  später  schwinden.  »Während  bei  den  Katarrhinen  die 
Zotten  der  secundären  Placenta  eine  transitorische  Bedeutung  haben,  indem  sie 
allmählich  wieder  schwinden,  so  unterbleibt  deren  Anlage  beim  *S'.  er.  häufig  voll- 
ständig. « 

Über  die  Placenta  und  EihüUen  von  Homo  s.  Colpi,  Ferrari,  Herff,  Lauden- 
bach, Lombardini,  Thoma  &  Fromherz,  Allantoisstiel  oben  p  83  Ravn. 

SiegenbeckP)  veröffentlicht  eine  Arbeit  über  menschliche  Placentation  auf 
Grund  einer  Untersuchung  eines  Eies  von  etwa  4,5  X  5,5  mm.  Besprochen 
werden:  die  Uterusmusculatur,  die  Decidua,  die  Keimblasenwand,  die  Zotten  und 
die  intervillösen  Räume,  der  Zusammenhang  der  Gewebe,  die  Blulbahn,  das  Syn- 
cytium und  der  Embryo.  An  die  Thatsachen  schließen  sich  einige  Hypothesen 
an.  Es  ist  aus  verschiedenen  Gründen  anzunehmen,  dass  das  Ei  erst,  nachdem 
es  in  die  Uterusmucosa  eingebettet  ist,  Zotten  erhält.  Das  Epithel  des  Uterus 
und  des  Fruchthofes  verschwinden  früh;  in  dem  vorliegenden  Präparat  waren  sie 
nicht  mehr  vorhanden.  Ein  genetischer  Zusammenhang  zwischen  Uterusepithel 
und  Syncytium  besteht  nicht.  Auch  wird  sehr  wahrscheinlich  das  zottenlose  Ei 
in  die  Uterusschleimhaut  durch  Faltenbildung  eingeschlossen  und  bringt  »alsbald 
an  der  Stelle  das  Uterusepithel  zum  Verschwinden«.  Die  Zotten  enthalten  eine 
mesodermale  Achse,  während  ihr  peripherer  Theil  aus  soliden  epithelialen  Zapfen 
(»Ectoblastbalken«)  besteht.  Alle  großen  Zottenverzweigungen  sind  durch  die 
Ectoblastbalken  peripher  zu  einer  Ectoblastschale  mit  großen  und  kleinen 
Löchern  verbunden,  die  ungleich  dick  ist  und  der  Decidua  compacta  direct  auf- 
liegt. Mithin  besitzt  die  Keimblase  von  Homo  große  Massen  peripheren  Ecto- 
blastes,  der  eine  wichtige  Rolle  bei  der  Ausbildung  der  Placenta  spielt  und  ein 
Analogen  des  Trophoblastes  [s.  Bericht  f.  1895  Vert.  p  91  Hubrecht]  ist.  Im 
Trophoblast  spielen  sich  2  Processe  ab:  einerseits  wächst  er  fortwährend, 
andererseits  entstehen  in  ihm  Lacunen,  die  sich  mit  mütterlichem  Blute  füllen. 
»Die  Zellensäulen  sind  keine  den  mütterlichen  Geweben  zustrebenden  Massen, 
sondern  die  noch  nicht  vom  Mesoblast  erreichten  Theile  der  stehengebliebenen 
Trophoblastmassen.  Die  durchlöcherte  periphere  Trophoblastschale  ist  die  stark 
vergrößerte,  von  Anfang  an  dem  mütterlichen  Stroma  aufliegende  Trophoblast- 
schicht.  Die  Löcher  in  der  Schale  sind  die  auch  schon  vom  ersten  Anfang  an 
eröffneten  mütterlichen  Capillaren.«  Die  Zotten  wären  demnach  keine  activ 
entstehenden  Gebilde;  »sie  werden  so  zu  sagen  ausgesponnen  zwischen  den  sich 
vergrößernden  centralen  und  peripheren  Trophoblastschichteu.     Sie  wachsen  der 


gg  Vertebrata. 

Decidua  nicht  entgegen,  sondern  sind  von  Anfang  an  mit  ihr  verwachsen«.  Diese 
allerdings  meist  hypothetischen  Processe  harmoniren  am  besten  mit  der  von 
Hubrecht  geschilderten  Placentation  von  Erinaceus  [vergl.  Bericht  f.  1888  Vert. 
p  64]  und  stimmen  mit  den  neueren  Auffassungen  der  menschlichen  Placentation 
überein,  wonach  die  Grenze  zwischen  mütterlichem  und  fötalem  Gewebe  tief  in 
der  Placenta  liegt.  —  Hierher  auch  Siegenbeck ('). 

Peters  hält  das  von  ihm  demonstrirte  Ei  von  Homo  für  etwa  2-3  Tage  alt. 
Die  Untersuchung  ergab,  dass  die  Bildung  der  Capsularis  wohl  auf  eine  ganz 
andere  Weise  vor  sich  geht,  als  bisher  angenommen  wurde.  Das  Ei  lehnt  sich 
mit  dem  einen  Pole  an  die  Uteruswand,  wobei  deren  Epithel  schwindet.  Dann 
bohrt  es  sich  unter  Auflösung  des  Endothels  bis  in  die  Blutlacuuen  und  bewirkt 
einen  Blutaustritt.  Ist  es  ganz  in  die  Mucosa  eingewachsen ,  so  ziehen  sich  dünne 
Decidualpartien  darüber  zusammen.  Das  extravasirte  Blut  bildet  ein  »pilzartiges 
Granulationsgewebe«,  das  später  abgestoßen  wird.  Das  Ei  wird  also  nicht  vom 
Uterusepithel  umhüllt,  und  das  Syucytium  ist  kein  Abkömmling  des  letzteren.  — 
Spee  bestätigt  diese  Angaben  an  den  Präparaten  von  Peters.  Man  muss  sich 
danach  vorstellen,  dass  das  Ei  bei  seiner  Implantation  das  Epithel  des  Uterus 
durchbricht,  »ins  subepitheliale  Bindegewebe  gelangt,  beim  Wachsen  das  Uterus- 
gewebe aus  einander,  sowie  gegen  die  Uterushöhle  vordrängt  und  dabei  die 
Drüsenausführungsgänge  in  seiner  Umgebung«  in  bekannter  Weise  verlagert.  Das 
Loch  im  Epithel  lässt  wohl  auf  die  Größe  des  Eies  bei  seiner  Anheftung  (jeden- 
falls kleiner  als  1  mm  Dm.)  schließen.  An  der  Decidua  reflexa  sieht  man  bis  zur 
5.-6.  Woche  1)  eine  periphere  breite  Zone  mit  uterinem  Bindegewebe  von 
Schwangerschaftsgepräge  und  2)  eine  centralere,  der  Reflexakuppe  entsprechende 
Partie.  Letztere  besteht  größtentheils  nicht  aus  Uteringewebe ,  ist  histologisch 
schlecht  differenzirt  und  entspricht  offenbar  der  Narbe  der  Fruchtkapsel  von 
Reichert.  Sie  besteht  aus  einer  gefäßlosen  Substanz,  wohl  einem  Gemisch  von 
Blut,  fibrinösen  Massen,  Leucocyten  und  gegen  die  periphere  Zone  spärlichen 
Bindegewebszellen.  Der  Ausgangspunkt  der  Entstehung  des  Narbenpoles  ist 
jedenfalls  der  von  Peters  beschriebene  »Gewebepilz«. 

Das  Chorion  von  Homo  besteht  nach  Paladine (^)  von  Anfang  an  aus  den  beiden 
bekannten  Schichten,  dem  Syncytium  und  der  Langhansschen  Schicht.  Die 
letztere  ist  stellenweise  sehr  verdünnt,  jedoch  überall  vorhanden.  In  beiden 
Schichten  treten  Kerntheilungen  auf,  in  der  Langhansschen  mitotische,  im  Syn- 
cytium amitotische.  Wahre  Flimmercilien  sind  am  Chorion  nicht  vorhanden. 
Bevor  das  Ei  sich  an  die  Uterusmucosa  festheftet,  wandelt  sich  letztere  in  Decidua 
um ;  dies  beginnt  mit  einer  Abstoßung  des  Epithels.  Die  Drüsen  nehmen  an  der 
Bildung  der  Decidua  keinen  activen  Antheil.  Aus  ihren  Hohlräumen  entwickeln 
sich  Lacunen  des  Blutgefäßsystems.  Demnach  wird  das  Syncytium  nicht  aus 
dem  Uterusepithel  hervorgehen.  —  Hierher  auch  De  Loos. 

Im  Kopf  eines  Embryos  von  Homo  von  3,5  mm  Nackensteißlänge,  zur  Seite 
der  Carotis  interna  und  lateral  von  der  Anlage  der  Rathkeschen  Tasche  fand 
Zimmermann C-^)  im  Mesoderm  rechts  3,  links  7  Höhlen,  die  von  epithelähnlichen 
Zellen  begrenzt  waren.  Verf.  hält  sie  für  Kopf  höhlen.  Ob  sie  Beziehungen 
zu  Augenmuskeln  haben  oder  nicht,  blieb  dunkel.  —  Hierher  auch  Zimmer- 
mann f'^). 

DorellO  beschreibt  einen  Embryo  von  Homo  von  8,6  mm  Länge.  Behandelt 
werden:  die  äußere  Form,  Verdauungs-,  Respirations-  und  Urogenitalorgane, 
Chorda  und  Wirbelsäule,  Nervensystem  (Gehirn,  Rückenmark  und  Spinalnerven) 
und  Sinnesorgane,  die  Somite  und  der  Schwanztheil  der  Wirbelsäule. 

C.  Giacomini  beschreibt  ein  11  Tage  altes  Ei  von  Homo  ^  das  er  für  normal 
hält.    Das  Chorion  war  bereits  mit  langen  verästelten  Zotten  bedeckt,  die  auch 


II.  Organogenie  und  Anatomie.  B.  Allgemeine  Morphologie  und  Histologie  etc.      89 

jene  Zellsäulen  erkennen  ließen,  die  sie  mit  dem  Gewebe  der  Decidua  verbinden. 
Die  intervillösen  Räume  waren  vorhanden.  Vom  Mesoderm  des  Chorions  ging 
ein  Bauchstiel  ab,  an  dem  alle  embryonalen,  in  der  Cavität  des  Chorions  suspen- 
dirten  Theile  befestigt  waren.  Ein  Dottersack  mit  Nabelstie'  war  anwesend;  von 
ihm  ging  ein  Strang  zum  Bauchstiel,  der  einem  AUantoisgang  entsprach.  Das 
Amnion  war  als  Bläschen  vorhanden  und  zeigte  an  seiner  dem  Nabelbläschen 
direct  aufsitzenden  Seite  eine  DifFerenzirung  der  Ectodermzellen ,  aus  der  jeden- 
falls der  Embryonalschild  entstanden  wäre.  Trotzdem  der  Embryo  noch  nicht 
entwickelt  war,  fand  sich  tiberall  viel  Mesoderm.  Da  das  Amnion  bereits  bläs- 
chenförmig war,  so  bildet  es  sich  bei  H.  wohl  nicht  durch  Faltung,  sondern  direct, 
in  situ.  —  Hierher  auch  unten  p  136  Bertacchini('). 


II.  Organogenie  und  Anatomie. 

A.  Lehrbücher  und  allgemeine  Werke. 

Zoologie:  Vertebraten  6adow(2),  Wood  ward,  Plesiosaurier  Dames,  Vögel 
Beddard(3). 

Anatomie:  Gegenbaur,  Wiedersheim.  ä/mtos  Jaquet(2),  Vögel  Beddard(3),  Ele- 
phas  M.  Weber,  AflfenSperino,  Hausthiere  Bradley,  ^omo  Heitzmann,  W.  Krause (2), 
Quain,  Romiti('). 

Histologie:  Berdal,  Böhm  &  Davidoff,  Klein  &  Edkins,  Quain,  Schäfer,  Stöhr(V)> 
Silurus  Jaquet(2). 

Embryologie:  Calieja  &  Sanchez,  Hertwig(3),  Kollmann,  Michaelis (2). 

B.  Allgemeine  Morphologie  und  Histologie;  Biologisches. 

(Referent:  C.  Emery.) 

Über  die  Asymmetrie  höherer  Wirbelthiere  s.  Guldberg,  bipedale  Eidechsen 
Saville-Kent,  Körper  der  Fische  und  See-Säugethiere  Thilo ('),  Bastarde  bei  Verte- 
braten Ackermann,  Biologisches  über  Mus  Pohl. 

Nach  Legros  bildet  der  Darm  der  jungen  Larve  von  Amphioxus  vorn  nur 
einen  Fortsatz,  der  dem  rechten  Fortsatz  Hatschek's  entspricht.  Einen  linken 
Fortsatz  gibt  es  überhaupt  nicht,  sondern  links  entsteht  nur  eine  Verdickung  des 
Ectoderms  und  liefert  die  Anlage  aller  larvalen  Mundorgane.  Aus  dem  vorderen 
Abschnitt  dieser  Ectodermplatte  wird  das  larvale  präorale  Grübchen,  zuerst 
ein  solides  Gebilde,  das  aber  bald  hohl  wird  und  sich  dann  nach  außen  öffnet. 
Hinten  verschmilzt  die  Platte  mit  dem  Entoderm  und  wird  vom  Larvenmund  durch- 
bohrt. Das  Mittelstück  (»plaque  ectodermique  intermediaire«)  trägt  ein  Wimper- 
büschel. Der  ventrale  Abschnitt  des  präoralen  Grübchens  bildet  dessen  stomo- 
däalen  Theil;  der  dorsale  zerfällt  in  ein  rechtes,  vorderes  Divertikel,  die  Anlage 
des  Sinnesgrübchens  Hatschek's,  und  ein  schmäleres  linkes  und  hinteres  Diver- 
tikel, die  Anlage  des  sogenannten  Nephridiums  Hatschek's;  secundär  verbindet 
sich  letzteres  Organ  mit  dem  präoralen  Blindsack  des  Pharynx,  in  den  es  sich 
öffnet;  später  schwindet  die  äußere  Mündung  in  das  Hatscheksche  Sinnesgrübchen. 
Der  Larven mund  verlängert  sich  nach  hinten  und  wird  dadurch  oval.  Während 
der  Bildung  des  »Nephridiums«  entsteht,  wohl  aus  der  Somatopleura,  die  An- 
lage des  Velum-Muskels.  Die  kolbenförmige  Drüse  entsteht  als  solide  Ver- 
dickung des  Entoderms,  die  später  hohl  wird  und  sich  hinten  in  den  Darm  öffnet ; 
eine  vordere  Öffnung  fehlt  immer.  Bei  der  Bildung  des  definitiven  Mundes  ent- 
steht die  linke  Lippe  als  Hautfalte  dem  ganzen  oberen  Piaude  der  Ectodermplatte 


9Q  Vertebrata. 

entlang,  die  rechte  später  am  unteren  Rande  derselben  Platte.  Die  linke  endet 
als  kleine  Leiste  vor  dem  Hatschekschen  Grübchen,  die  rechte  am  unteren  Rand 
desselben  Grübchens.  Zwischen  den  Lippen  verläuft  die  Mundrinne  als  Anlage 
der  definitiven  Mundhöhle :  vorn  birgt  sie  das  Hatscheksche  Grübchen ;  aus  ihrem 
mittleren  Theil  bildet  sich  der  Rand  des  mittleren  Theiles  des  Vehims;  dem  hin- 
teren Abschnitt  entspricht  der  Larvenmund.  Dieser  verkürzt  sich  hinten  allmäh- 
lich durch  Verwachsung  seiner  Ränder,  und  so  schließt  sich  das  zuerst  hinten 
offene  Velum  zum  Ringe ;  der  Larvenmund  wird  zur  Öffnung  des  Velums.  Die 
Vergleichung  dieser  Befunde  bei  A.  mit  entsprechenden  Stadien  von  Petromyzon 
führt  Verf.  zur  Aufstellung  folgender  Homologien :  das  Hatscheksche  Grübchen 
entspricht  der  Nasengrube;  das  »Nephridium«  Hatschek's  der  Hypophysenein- 
stülpung ;  der  Larvenmund  der  Öffnung  des  Velums.  Der  Hauptunterschied  be- 
steht darin,  dass  bei  A.  Nasengrube  und  Hypophyseneinstülpung  in  die  definitive 
Mundhöhle  zu  liegen  kommen,  während  sie  bei  P.  vom  Stomodäum  ausgeschlossen 
bleiben.  Die  Hypophyse  von  A.  verliert  ihre  Verbindung  mit  dem  Ectoderm 
und  mündet  hinten  in  den  Pharynx.  Das  Velum  von  Amph.  ist  dem  von  Ammo- 
coetes  homolog.  Der  Neuroporus  von  Amph.  ist  mit  der  Riechplatte  der  Cra- 
nioten  überhaupt  nicht  vergleichbar.  Die  Rostralhöhle  von  Amph.  entspricht  der 
präoralen  Darmtasche  von  P.  und  Acipenser. 

Das  von  den  beiderseitigen  Präoralfalten  gebildete,  ventral  geschlossene,  huf- 
eisenförmige Gebilde,  das  die  Tentakel  YonAmp/iioxus  trägt,  bezeichnet  Klaatsch(^) 
als  Lophophor,  das  eigenthümliche  Knorpelgewebe  im  Tentakelapparat  als 
Amphioxusknorpel.  Zwischen  Präoralgrube  und  Mund  findet  sich  im  Stadium 
mit  4  Kiemenspalten  der  bisher  kaum  beachtete  »präorale  Wimperknopf«  oder 
»Präoralknopf«,  ein  »die  Partikel  zum  Munde  befördernder,  zugleich  aber 
auch  ein  Sinnesorgan  darstellender  Apparat« ;  mit  der  Chordascheide  wird  er 
durch  das  Lig.  chordo-praeorale  aus  stark  lichtbrechenden  Fasern  verbunden. 
Während  der  Metamorphose  treten  an  die  Stelle  des  schwindenden  Präoralknopfes 
die  nach  und  nach  zahlreicheren  Anlagen  der  Tentakel;  ersterer  ist  also  ihr  Vor- 
läufer. Das  Knorpelskelet  des  Tentakelapparates  entsteht  gleich  als  gesonderter 
Strang  da ,  wo  früher  die  kolbenförmige  Drüse  bestand ;  letztere  ist  daher  wohl 
die  Anlage  des  Tentakelskelets.  Der  Amphioxusknorpel,  dem  Chordagewebe 
auffällig  ähnlich,  wäre  also  gleich  diesem  entodermal. 

Die  jH'äotischen  und  postotischen  Kopfsomite  sind  nach  Neal(V)  einander 
und  deswegen  auch  den  Rumpfmetameren  gleichwerthig.  In  der  präotischen 
Region  alterniren  5  Mesomeren  mit  6  Neuromeren.  Im  Kopf  von  Squalus  acanthias 
werden  wahrscheinlich  zuletzt  1 1  Neuromeren  vereinigt.  Es  gibt  keinen  Grund 
dafür,  dass  vor  dem  vorderen  Kopfsomit  Platt's  Mesomeren  oder  vor  dem  primären 
Vorderhirn  Neuromeren  verloren  gegangen  seien.  Die  Bestandtheile  der  einzelnen 
Kopfmetameren  sind  also  folgende.  Metamer  1 :  Neuromer  1  (primäre  Vorderhirn- 
blase); dorsaler  Nerv:  Olfactorius;  kein  ventraler  Nerv;  Somit:  Platt's  vordere 
Kopf  höhle ;  Visceralspalte  und  -bogen  hypothetisch.  —  Metam.  2 :  Neur.  2  (pri- 
märe Mittelhirublase);  d.  N.  Ophthalmicus  prof.  (bei  S.  ohne  motorische  Fasern); 
v.  N.  Oculomotorius ;  1.  Somit  van  Wijhe's;  Visceralspalte  und  -bogen  hypothe- 
tisch. —  Metam.  3:  Neur.  3  (Hinterhirn);  Trigeminus;  Trochlearis;  2.  Somit 
van  Wijhe's;  Visceralspalte:  Mund;  Visceralbogen  1.  (Mandibulare),  L  (mandibu- 
larer) Aortenbogen.  —  Metam.  4 :  Neur.  4;  d.  N.  fehlt;  v.  N.  Abducens;  3.  Somit 
V.  W. ;  Visceralspalte  und  -bogen  fehlen;  Aortenbogen  fehlt.  —  Metam.  5:  Neur.  5; 
Facialis  (mit  Acusticus);  Abducens;  4.  Somit  v.  W.  (bei  S.  rudimentär) ;  Spritzloch; 
2.  Vi.-B.  (Hyoid);  2.  Aortenbogen  (Hyoid).  —  Metam.  6:  Neur.  6;  Glossopharyn- 
geus;  Abducens;  5.  Somit  v.  W.  (fehlt  bei  *S.,  1.  der  Rumpfmusculatur  von  Petro- 
myzon)\  1.  Kiemenspalte;  1.  Kiemenbogen;  3.  Aortenbogen. — Metam.  7 :  Neur.  7 ; 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    C.  Phylogenie.  91 

Vagus  1 ;  Abducens;  6.  Somit  v.  W.  (rudimentär  bei  S.);  2.  Kiemenspalte;  2.  Kie- 
menbogen;  4.  Aortenbogen.  —  Metam.  8:  Neur.  8;  Vagus  2;  Hypoglossus  (vor- 
dere rudimentäre  Wurzel);  7.  Somit  v.  W.  (1.  der  lateralen  Rumpfmusculatur  von 
S.);  3.  Kiemenspalte;  3.  Kiemenbogen;  5.  Aortenbogen.  — Metam.  9:  Neur.  9; 
d.  N.  rudimentär  (bei  aS*.  mit  dem  Vagus  verbunden);  v.  N.  Hypoglossus  (2.  Wur- 
zel); 8.  Somit  V.  W. ;  4.  Kiemenspalte;  4.  Bogen;  6.  Aortenbogen.  —  Metam.  10: 
Neur.  10;  d.N.  1.  Spinalis  (bei  ^S.  rudimentär);  v.  N. Hypoglossus;  9.  Somit  v.W.; 
5.  Kiemenspalte  und  -bogen;  7.  Aortenbogen.  — Metam.  11:  Neur.  11;  d.  N. 
2.  Spinalis  (bei  S.  rudimentär);  v.  N,  Hypoglossus;  10.  Somit  v.  W. ;  6.  Kiemen- 
spalte und  -bogen;  S.  Aortenbogen.  — Der  Mund  von  Amjjhioxus  ist  (mit  vanWijhe) 
der  linken  Hälfte  des  Mundes  der  Cranioten  homolog.  Das  1 .  Paar  der  bleibenden 
Kiemenspalten  von  A.  entspricht  dem  Spritzloch.  Die  8  Visceralspalten,  die  A. 
im  kritischen  Stadium  aufweist,  entsprechen  den  8  Spalten  von  Petroniyzon  und 
manchen  Selachiern. 

Nach  SeWertzoff  entspricht  die  Metamerie  des  Kopfes  von  Torpedo  der  sonst  bei 
Haien  beobachteten,  mit  dem  Unterschiede,  dass  mehrere  Rumpfsomite  mit  dem 
Kopf  verschmolzen  sind.  Die  Überzahl  der  Segmente  im  Kopf  von  T.  betrifft 
also  hintere  Metameren,  nicht  vordere.  Im  Ganzen  hat  T.  Vd  Kopfsegmente,  wo- 
von die  2  letzten  die  Hypoglossuswurzeln  abgeben.  Bei  Pristiurus  wird  am  letzten 
palingenetischen  (6.)  Kopfsegment  ein  Occipitalwirbelbogen  gebildet,  was  auf 
primitive  Metamerie  am  Skelet  des  palingenet.  Theiles  des  Kopfes  schließen  lässt. 

6aiipp(^)  bespricht  die  Literatur  (auch  ältere)  über  die  Metamerie  des 
Schädels  unter  besonderer  Berücksichtigung  der  Arbeiten  Fürbringer's.  >Der 
jetzige  Stand  der  Frage  ...  ist  dahin  zu  präcisiren,  dass  jedenfalls  die  Occi- 
pitalregion  der  Gnathostomen  als  Neocranium  oder  Spondylocranium  einen  Schä- 
delabschnitt darstellt,  der  früher  einmal  (auch  noch  bei  Cyclostomen)  der  Wirbel- 
säule angehörte,  somit  gegliedert  war,  während  das  Paläocranium  oder  Autocranium 
eine  Bildung  per  se  ist,  an  der  eine  metamere  Skeletgliederuug  wahrscheinlich 
nie  bestand.«  [Schoebel.] 

Bei  Embryonen  von  Anguis,  Lacerta,  Agama,  Tropidonotus  und  Calopeltis  gibt  es 
nach  Prenant(')  dorsomedian  einen  Fortsatz  des  Pharynxepithels,  der  sich  zum 
Theil  mit  dem  perichordalen  Gewebe  verbindet.  Er  ist  der  Hypochorda  der 
Anamnia  homolog  und  bildet  sich  verhältnismäßig  spät.  —  Hierher  Prenant('^). 

Kohlbrugge(2)  beschreibt  den  Schwanz  eines  10  Monate  alten  Mädchens  aus 
Java,  dessen  ganze  Leiche  er  anatomisch  untersuchte.  Der  Schwanz  war  im 
Leben  activ  beweglich  und  enthielt  mehrere  Knochen.  Letztere  bildeten  aber 
nicht  eine  Verlängerung  des  Coccyx,  denn  dieses  fehlte;  das  Sacrum  bestand  aus 
6  Wirbeln  und  war  dorsal  offen.  Über  der  Spalte  lag  der  basale  Abschnitt  des 
Schwanzskeletes.  Die  Nerven  zum  Schwanz  kamen  aus  dem  2.  Sacralnerven  und 
traten  wie  die  Gefäße  erst  zur  linken,  von  da  zur  rechten  Seite.  Das  beschriebene 
Gebilde  ist  also  durch  eine  Anomalie  der  ersten  Sacralwirbel  entstanden:  wahr- 
scheinlich wurden  die  aus  der  Reihe  ausgeschalteten  Segmente  zum  Schwanz 
abgeändert.  Echte  Schwänze  sind  bei  Homo  noch  nicht  nachgewiesen  worden. 
—  Hierher  auch  Rodenacker. 

C.  Phylogenie. 

(Referent :  C.  E  m  e  r  y. ) 

Hierher  Woodward.  Über  die  Phylogenese  der  Dipnoer  s.  unten  p  114 
Bridge,  der  Amphibien  etc.  p  114  WinslOW,  von  Proterosaurus  p  113  Etzold,  der 
Steganopoden  p  108  Pycraft('). 

Bernard  leitet  die  Wirbelthiere  von  Hirudineen  ähnlichen  Vorfahren  ab,  und 


92  Vertebrata. 

zwar  in  Folge  einer  Änderung  in  der  Weise  des  Fressens :  die  Aufnahme  solider 
Nahrung  vermehrte  und  vergrößerte  die  Zähne,  wodurch  der  Mund  dem  eines 
Cyclostomen  ähnlich  wurde  und  der  Darm  in  Folge  reichlicher  Mahlzeiten  gewaltig 
schwoll.  Auf  diese  Schwellung  führt  Verf.  alle  übrigen  Änderungen  zurück,  näm- 
lich die  Reduction  des  ventralen  Nervenstranges,  die  Ausbildung  von  dorsaler 
Musculatur  und  in  Verbindung  damit  die  Entstehung  des  Rückenmarkes,  die  Bil- 
dung der  Chorda  aus  einem  dorsalen  Streifen  des  Darmepithels,  die  Verlegung  des 
Haupttheils  der  Circulations-  und  Respirations-Organe  nach  vorn  etc.  Amphioxus 
und  Tunicaten  haben  sich  von  Urvertebraten  in  Folge  von  anderer  Ernährung 
abgezweigt. 

Nach  Perrier  stammen  die  Wirbelt hiere  von  metameren  Thieren  ab,  bei 
denen  Haut  und  Darm  wenigstens  zum  Theil  bewimpert  waren,  und  die  segmen- 
tale Nephridien  hatten.  Durch  diese  Bedingungen  werden  die  Arthropoden  aus- 
geschlossen, und  es  bleiben  nur  die  Anneliden  oder  ihnen  ähnliche  Thiere  übrig. 
Die  Tunicaten  sind  die  degenerirten  Abkömmlinge  desselben  Stammes.  Die  Asym- 
metrie von  Amphioxus^  wie  sie  ontogenetisch  erscheint,  entspricht  wirklichen  Sta- 
dien in  der  Phylogenese  der  Wirbelthiere.  Bei  rascher  Ausbildung  des  Central- 
nervensystems  konnte  der  Mund  nicht  mehr  durch  dasselbe  durchbrechen  und 
öffnete  sich  links  nach  außen;  das  Thier  musste  auf  der  Mundseite  liegen  und 
verlegte  daher  seine  Kiemenspalten  nach  rechts ;  erst  nachträglich ,  als  die  Vor- 
fahren der  jetzigen  Leptocardier  eine  andere  Körperlage  angenommen  hatten, 
wurden  die  Spalten  wieder  nahezu  symmetrisch.  Verf.  hält  das  biogenetische 
Grundgesetz  und  das  Lamarcksche  Princip  der  Vererbung  functioneller  Anpassung 
für  sicher.  Die  Chorda  der  Wirbelthiere  und  Tunicaten,  die  aus  einer  ausge- 
dehnten Fläche  des  Entoderms  entsteht,  ist  dem  mit  ihr  verglichenen  Darmdiver- 
tikel  von  Balanoglossus  nicht  homolog. 

Gaskell  gibt  in  ausführlicherer  Form  seinen  Vortrag  von  1897  heraus  und  be- 
antwortet dabei  die  Einwürfe  von  Shipley  (1895  vor  der  Phil.  Soc.  Cambridge; 
s.  Bericht  f.  1896  p  90,  f.  1890  p  81,  123,  151).  Die  aus  Schleimknorpel  be- 
stehenden Kiemenbögen  von  Ammocoetes  entsprechen  den  ähnlichen  Knorpel- 
spangen in  den  Kiemenanhängen  von  Limulus  [s.  oben  Arthropoda  p  29] ;  die 
Schleimknorpel  der  Ober-  und  Unterlippe,  des  Velums  und  der  Tentakel  sind  den 
Platten  im  Hypostoma,  Metastoma  und  prosomatischen  Anhängen  von  L.  gleich- 
werthig.  Das  ganze,  als  vom  Knorpelschädel  getrenntes  Continuum  angelegte 
Schleimknorpelskelet  von  A.  entstand  aus  dem  ähnlich  aus  longitudinalen  und 
transversalen  Spangen  bestehenden  Schleimknorpelgerüst  der  Eurypterus  ähnlichen 
Vorfahren  von  Ammocoetes.  —  Über  die  Phylogenese  der  Wirbelthiere  s.  auch 
Minot(i)  sowie  oben  p  51  Mac  Bride,  p  52  Garbowski,  p  52  Jablonowski(^), 
p  57  Kopsch(i,2). 

Dean  bestätigt  durch  Untersuchung  weiterer  Exemplare  das  Vorhandensein  der 
als  Radien  paariger  Extremitäten  gedeuteten  Theile  von  Palaeospondylus.  P.  ist 
kein  Cyclostom,  sondern  gehört  wohl  einer  besonderen  Klasse  an  (gegen  Traquair, 
s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  94).  —  Hierher  auch  Gill('),  über  die  Rochentypen 
Jaekel,  fossile  Fische  Hay(3). 

Nach  Semon  beweist  die  Vergleichung  des  Gliedmaßenskelets  von  Ceratodus^ 
dass  die  Pentadactylier  nicht  von  den  Crossopterygiern,  sondern  nur  von 
Dipnoern  abgeleitet  werden  dürfen. 

Auf  Grund  seiner  Untersuchungen  über  den  Schädel  von  Ichthyophis  lässt 
Peter(')  die  Gymnophionen  sich  zunächst  an  die  Derotremen  anschließen  und 
neben  ihnen  eine  besondere  Abtheilung  der  Ichthyodea  bilden. 

Nach  Osawa('*)  lassen  sich  die  Verhältnisse  des  Schädels  von  Hatteria  auf  die 
der  Lacertilier  zurückführen,  da  die  Unterschiede  hauptsächlich  auf  größerer  oder 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     C.  Phylogenie.  93 

geringerer  Ausbildung  einzelner  Knochen  beruhen.  Der  doppelte  Jochbogen  von 
H.  ist  nur  der  Ausdruck  der  Entwicklung  eines  unteren  Fortsatzes  des  Jugale.  Die 
beiderseitigen  Unterkiefer  sind  nicht  durch  Ligament,  sondern  durch  Symphyse 
verbunden.  Die  Wirbel  sind  nicht  wirklich  amphicöl.  Den  angeblich  fehlenden 
Copulationsorganen  entsprechen  die  Analdrüsen.  Unter  den  Sauriern  kommen 
die  Agamiden  H.  am  nächsten;  zu  den  Krokodilen  hat  H.  keine  näheren  Be- 
ziehungen. —  Gadow(i)  betrachtet  H.  dagegen  immer  noch  als  das  niedrigste 
lebende  Reptil:  sie  ist  kein  echter  Saurier.  Die  Pen  es  der  Saurier  sind  den  aus- 
stülpbaren Cloakendrüsen  der  Crocodilier  nicht  homolog,  da  bei  Schlangen  Penes 
und  Drüsen  zugleich  vorkommen. 

Nach  Osawa(^)  gehört  Hatteria  auch  histologisch  entschieden  zu  den  Reptilien. 
In  ihren  Organen  kommt  H.  am  nächsten  Lacerta,  tritt  aber  im  Quadratum,  in 
den  Rumpfrippen  und  ventralen  Bauchrippen  auch  zu  den  Krokodilen  in  Bezie- 
hung, vermittelt  daher  den  Übergang  von  diesen  zu  den  Lacertiliern.  Nach 
Körperform  und  Kopfskelet  gehört  sie  zu  den  Agamiden,  wie  denn  auch  die 
mangelhafte  Ausbildung  der  Drüsen  von  H.  bei  diesen  eine  Parallele  findet. 

[Schoebel.] 
Nach  Case  sind  die  Pariasaurier  die  primitivsten  bekannten  Reptilien;  sie 
haben  außer  den  bereits  von  Seeley  nachgewiesenen  Anschlüssen  an  Labyrintho- 
donten  [s.  Bericht  f.  1887  Vert.  p  99]  ein  Cleithrum  (Seeley 's  Epiclavicle).  Der 
Schädel  der  Proganosaurier  ist  aus  dem  der  Pariasaurier  durch  Bildung  der 
2  Fossae  in  der  Temporalregion  entstanden.  Ihnen  schließen  sich  die  Rhyncho- 
cephalia  mit  dem  gestreckteren  Quadratum  an ;  bei  diesen  sind  aber  Prosquamo- 
sum  und  Squamosum  mit  einander  verschmolzen.  Die  Pelycosaurier  haben  da- 
gegen ein  quer  abgeflachtes  Quadratum,  das  auch  den  Procolophonia  und  Therio- 
dontia  gemeinsam  ist.  Letztere  haben  nur  noch  einen  Schläfenbogen ,  während 
bei  den  Procolophonia  die  2.  Bögen  noch  durch  eine  kleine  Lücke  von  einander 
getrennt  sind.  Offenbar  führt  die  Reihe  der  Reptilien  mit  querem  Quadratum 
(Mastocephalous  group)  zu  den  Säugethieren:  der  einzige  Schläfenbogen  der  Th.  und 
Säugethiere  entspricht  der  Summe  beider  Bögen  der  Pelycosaurier.  Den  Rhyncho- 
cephalen  schließt  sich  die  Reihe  (Saurocephalous  group)  der  echten  Reptilien  an. 
Die  Dicynodontia  und  Ondenodontia  sind  abweichende  Äste  der  Mastocephalen. 
Nach  einem  historischen  Überblick  über  die  Anschauungen  vom  Ursprung  der 
Säugethiere  beschäftigt  sich  Osborn(i)  zunächst  mit  dem  Skelet  und  Gebiss  der 
Theriodontia.  Die  spitzige  Molarenform  der  Cynodontia  ist  primitiv.  Unter  den 
Gomphodontia  wird  die  trituberculäre  Einrichtung  der  Spitzen  auf  den  Molaren 
von  Diademodon  hervorgehoben.  Die  Eigenschaften  des  Skelets  der  Th.  und  Ur- 
säugethiere  werden  in  einer  Tabelle  verglichen.  Die  bedeutende  Größe  der  Th., 
die  kaum  als  die  Vorfahren  der  Säugethiere  gelten  dürfen,  schließt  aber  nicht  aus,' 
dass  kleinere  mehr  indiflPerente  Formen  zugleich  gelebt  haben.  Verf.  kommt  zu 
dem  Schluss,  dass  die  Theriodonten  eine  Gruppe  bilden,  die  alle  primitiven  Cha- 
raktere der  Säugethiere  in  Skelet  und  Zähnen  besitzt,  und  dass  keine  anderen 
Reptilien  oder  Amphibien  dem  hypothetischen  Promammale  so  nahe  stehen.  Dass 
die  Weichtheile  der  jetzigen  Mammalia  denen  der  Amphibien  ähnlich  sind,  weist 
darauf  hin,  dass  die  Ursäuger  von  primitiven  Reptilien  entsprangen,  die  noch 
Eigenschaften  von  Amphibien  oder  Stegocephalen  bewahrt  hatten. 

Dependorf  betrachtet  die  Marsupialier  nicht  als  die  directen  Vorläufer  der 
Placentalier,  sondern  als  einen  collateralen  Ast  des  Säugethierstammes,  der  viele 
primitive  Eigenschaften  bewahrt,  aber  in  Folge  der  Ausbildung  der  Brutpflege 
im  Marsupium  sich  in  einer  besonderen  Richtung  difi'erenzirt  hat. 

Nach  Broom(ö)  ist  Thylacoleo  ein  echter  Fleischfresser  gewesen,  da  seine  Zähne 
zum  Schneiden  und  Kauen  von  Pflanzentheilen  ganz  unfähig  sind.     Seine  Ahnen 


94  Vertebrata. 

waren  kleine  pflanzenfressende,  zum  Theil  aber  auch  von  Insekten  sich  ernährende 
Diprotodonten,  die  (z.  B.  Bucamys)  zwischen  Phalangeriden  und  Macropodiden  die 
Mitte  hielten. 

Nach  Cederblom  bildet  Atherura  in  manchen  Beziehungen  eine  Mittelform 
zwischen  Hystrix  und  Trichys^  wobei  letztere  Gattung  im  Allgemeinen  primitiver 
ist,  obschon  andere  Charaktere,  z.  B.  die  schmale  Schädelform,  als  jüngere  An- 
passungen gelten  dürfen.  Ähnlichkeiten  mit  den  Erethizontiden  deuten  auf  eine 
gemeinschaftliche  Abstammung  dieser  Thiere  und  der  Hystriciden. 

Über  fossile  Säuger  s.  Earle(V)  ^^^^  Osborn("^-^),  Ursprung  von  Homo 
Haeckel,  Tuccimei  und  unten  p  in  Branco. 


D.  Haut. 

(Referent:  E.  Schoebel.) 


Über  die  Haut  der  Amphibien,  speciell  von  Bufo  s.  Regazzi,  Epidermis  von 
Rana  oben  p  63  Arnold  ('),  von  Homo  Wentschßr,  Gefäße  im  Epithel  London  und 
oben  p  62  Leydig('),  Hautepithel  von  Cavia  Loeb(^),  Haare  oben  p  43  Nathu- 
Sius,  Ringbildung  an  den  Hörnern  der  Cavicornier  Fambach,  Schnabelwulst  junger 
Passer  Heidecke,  Gift  der  Batrachier  Gidon,  Drüse  in  der  Bauchflosse  der  Plagio- 
stomen  unten  (Öapitel  L)  Jungersen,  Schleimepithelien  und  Hautpapillen  oben 
p  62  u.  69  Retterer(^^^*),  Pigment  Kromayer.  Über  die  Innervation  s.  unten  p  1690". 

KoloSSOW  untersuchte  mit  einer  Methode,  durch  die  eine  regelmäßige  Schrum- 
pfung der  Zellen  hervorgebracht  wird,  das  Epithel  bei  Amphibien  und  Säuge- 
thieren  (hauptsächlich  bei  Felis).  Die  Verbindung  der  Zellen  durch  Intercellular- 
brücken  ist  allen  Deckepithelien  eigen,  ferner  allen  untersuchten  Drüsen  (sowohl 
in  ihren  secretorischen  Theilen  als  auch  in  den  Ausführgäugen),  nämlich  den 
Hautdrüsen  (Talgdrüsen,  Schweißdrüsen,  Milchdrüsen),  den  einfachen  Schleim- 
drüsen der  Mundhöhle,  Zunge,  Speiseröhre  [Canis]  und  Luftwege,  den  Speichel- 
drüsen, Magendrüsen,  Brunnerschen  und  Lieberkühnschen  Drüsen,  dem  Pancreas, 
der  Leber,  den  Nieren,  Nebennieren,  der  Schilddrüse,  Samendrüse  und  Uterus- 
drüse. Und  zwar  stehen  nicht  nur  die  secernireuden  Elemente  der  gleichen  Art, 
sondern  auch  verschiedenartige  Drüsenzellen  unter  einander  in  organischer  Ver- 
bindung, z.  B.  Schleimzellen  mit  Elementen  der  Halbmonde  in  der  Submaxillar- 
drüse,  oder  die  Haupt-  und  Belegzellen  in  den  Labdrüsen.  Auch  den  Neuro- 
epithelien  kommen  diese  Verbindungen  zu;  in  den  Geschmacksknospen  sind  die 
Geschmackszellen  unter  einander  und  mit  den  Deckzellen,  diese  ihrerseits  mit  dem 
polymorphen  Zungenepithel  verbunden.  Die  Intercellularbrücken  erscheinen 
fast  überall  (Ausnahme  das  geschichtete  Pflasterepithel)  als  ein  System  anastomo- 
sirender  Scheidewände,  als  unmittelbare  Fortsetzung  der  peripherischen  verdich- 
teten Schicht  der  Filarmasse  der  Zellen.  Die  Anschwellung  der  fadenförmigen 
Brücken  des  Hautepithels  der  Säuger  (Bizzozero)  kommt  auch  zuweilen  anderswo 
vor;' es  handelt  sich  daher  nicht  um  elastische  Organe  (Ranvier),  sondern  um  Ver- 
dickungen, die  dadurch  entstehen,  dass  sich  beim  Auseinanderrücken  benachbarter 
Zellen  nur  die  Brückenenden  ausdehnen,  die  Mitte  hingegen  fast  nicht.  Kitt- 
substanz war  im  Epithel  nicht  zu  finden.  —  Ein  wesentlicher  Bestandtheil  der 
Schleimzellen  ist  das  plasmatische  Gerüst.  In  der  ruhenden  Zelle  voll  Secret 
ist  es  stets  ein  feines  Schaumwerk,  das  an  der  Peripherie  eine  schmale  verdichtete 
Schicht  bildet  und  sich  unmittelbar  in  die  Zellbrücken  fortsetzt.  An  der  Fläche 
gegen  das  Drüsenlumen  zu  fehlt  diese  ectoplasmatische  Schicht.  Das  Gerüst  ist 
activ  contractionsfähig  und  vermittelt  die  Entleerung  des  Secrets.  Am  Ende  einer 
Secretionsphase  ist  es  eine  dichte  Filarmasse,  die  sich  aber  beim  Wiedererscheinen 


\ 


II.  Organogenie  und  Anatomie.      D.  Haut.  95 

des  Secretes  auflockert.  In  der  Submaxi llardrüse  zieht  sich  bei  lebhafter 
Speichelabsonderung  das  Gerüst  nur  ganz  nahe  beim  Kern  in  eine  dichte  Masse 
zusammen,  während  es  sonst  nur  gröber  vacuolisirt  wird;  Verf.  möchte  dies  durch 
die  ungenügende  Dehnbarkeit  der  Gerüstsubstanz  erklären.  Das  Zugrundegehen 
von  Schleimzellen  während  der  Secretion  hat  mit  dieser  nichts  zu  thun,  denn  das 
Plasma  bleibt  bei  der  Secretion  völlig  intact  (mit  Krause),  und  auch  der  Kern  be- 
theiligt sich  stofflich  nicht  daran,  sondern  seine  Veränderungen  werden  von  dem 
allmählich  wachsenden  Druck  in  der  Zelle  bedingt.  Die  Gianuzzischen  Halb- 
monde [Felis ^  Canis)  sind  Elemente  sui  generis:  ihr  Kerngerüst  verhält  sich  bei 
Thätigkeit  gerade  umgekehrt  wie  das  der  Schleimzellen,  und  ihre  Secretcapil- 
laren  sind  intercelluläre  Canälchen  mit  Wänden  aus  verdichtetem  Plasma,  die  aber 
nie  in  die  Zellen  selber  eindringen.  In  den  Pylorus-  und  Brunnerschen  Drüsen, 
in  den  Schweißdrüsen  und  Thränendrüsen  existiren  im  Allgemeinen  die  gleichen 
functionellen  Veränderungen  wie  in  den  Schleimdrüsen,  mit  Ausnahme  der  Gl. 
submaxillaris.  Ähnliche  Verhältnisse  wie  letztere  zeigen  die  Hauptzellen  der 
Fundusdrüsen.  Die  Belegzellen  sind  nie  ganz  körnig;  ihr  Wachsthum  kommt 
ausschließlich  durch  Zunahme  ihres  centralen  homogenen  Theiles  zu  Stande. 
Canälchen  oder  Secretcapillaren  auf  oder  in  ihnen  hat  Verf.  nie  gefunden.  Die 
muskulösen  Elemente  haben  eine  weite  Verbreitung.  Nur  in  der  Schilddrüse  und 
Nebenniere,  in  den  Drüsen  des  Magens  und  Darmes,  in  Leber,  Pancreas  und  Niere 
waren  sie  nicht  nachweisbar.  Das  Stäbchenepithel  der  Speicheldrüsen  ist  im 
Gegensatz  zu  dem  Epithel  der  übrigen  Abschnitte  der  Ausführgänge  immer  ein- 
schichtig; die  nur  im  äußeren  Abschnitte  vorhandenen  Stäbchen  kommen  durch 
Spaltung  der  Längsvorsprünge  auf  den  einander  zugewandten  Seitenflächen  der 
Zellen  zu  Stande.  Im  gestreiften  Epithel  der  gewundenen  Harncanälchen,  das 
auch  als  Stäbchenepithel  bezeichnet  wird,  zerfällt  der  Zellkörper  nie  in  Stäbchen. 

H.  Rabl(^)  setzt  sich  mit  Kromayer  über  einige  Missverständnisse  aus  einander. 
Die  Protoplasmafasern  in  der  Körnerschicht  der  Oberhaut  [Homo]  bleiben 
sicher  erhalten ;  die  im  Stratum  granulosum  entfärben  sich  leichter  als  die  der 
tieferen  Schichten  des  Rete  Malpighi.  Ein  genetischer  Zusammenhang  zwischen 
Protoplasmafasern  und  Keratohyalin  existirt  also  definitiv  nicht.  —  Über  den  Bau 
der  Hornzellen  und  Keratingranula  s.  Mac  Leod. 

Loewy  beschreibt  den  Bau  des  Rete  Malpighi  der  Haut  der  Geschlechts- 
organe. Der  Grundtypus  bei  den  männlichen  ist  ein  ziemlich  gleichförmiges 
Netz  mit  starken  Längsleisten  und  schwächeren  Querleisten.  Durch  Bildung 
secundärer  und  tertiärer  Querleisten,  durch  Verdickung  einzelner  Längsleisten, 
durch  Zottenbildung  etc.  entstehen  zahlreiche  Varianten  und  werden  im  Alter 
durch  Functionsfurchen  noch  complicirter.  Das  Rete  des  Scrotum  ist  beim  Fötus 
und  in  den  ersten  Monaten  ähnlich  dem  des  Rumpfes.  Der  Penisschaft  hat  ein 
verhältnismäßig  großmaschiges  und  regelmäßiges  Netz ;  mit  dem  Alter  werden  die 
Maschenräume  größer.  Im  Präputium  sind  die  Querleisten  nur  schwach  oder 
fehlen  völlig;  dann  werden  die  Maschen  durch  die  Längsleisten  gebildet.  Sulcus 
coronarius  und  Corona  glandis  zeigen  ebenfalls  eigene  typische  Leistenanordnung 
und  dazwischen  Schleifen  und  Spiralen.  Die  Glans  ist  wieder  mehr  nach  dem 
Grundtypus  gebaut.  —  Das  Rete  der  Lab.  maj.  stimmt  im  Großen  mit  dem  des 
Penisschaftes  überein.  Altersunterschiede  bestehen  nur  in  der  Größe  der  Maschen 
und  der  Stärke  der  Leisten.  In  den  Lab.  min.  verliert  sich  das  Bild  eines  Netzes 
vollkommen;  die  Leisten  treten  theils  als  Rosetten,  theils  in  anderen  Bildungen 
auf.  Weiter  nach  der  Schleimhaut  hin  sind  die  Leisten  eigenthümlich  zerklüftet. 
Trotz  des  äußerst  wechselnden  Baues  verlaufen  die  Leisten  resp.  Papillen  in  den 
großen  und  kleinen  Labien  radiär  auf  die  Schleimhaut  der  Vagina  zu,  um  dann 
in  ihr  eine  circuläre  Richtung  einzuschlagen. 


96  Vertebrata. 

Nach  Ranvier (*)  sind  die  Elemente  des  Stratum  corneum  der  Fußsohle  von 
Homo  und  Cavia  nicht  vertrocknete  Hornschuppen,  sondern  durch  den  gegen- 
seitigen Druck  deformirte  Hohlgebilde,  die  ein  dem  Bienenwachs  ähnliches  Fett 
enthalten.  —  Bei  Gallus  fand  Ranvier(^)  dagegen  in  der  Haut  des  Beines  ein 
Ol,  das  sich  wesentlich  von  dem  Wachs  unterscheidet:  ersteres  ist  ein  Gemisch 
von  Wachs  und  Ol ;  das  Wachs  entstammt  dem  Stratum  corneum ,  das  Öl  den 
Cylinderzellen  der  l.  Zellschicht  der  Epidermis  des  beschuppten  Fußtheiles. 

Unna(V)  findet  bei  nachträglicher  Osmirung  der  Celloidinschnitte  der  Planta 
pedis  von  Homo^  die  in  einem  Gemisch  von  Tannin,  Pikrinsäure  und  Salpetersäure 
(und,  falls  das  Nervenmark  erhalten  werden  soll,  Essigsäure)  fixirt  waren,  dass 
nicht  blos  die  Knäueldrüsen,  sondern  auch  deren  Gänge  und  die  Schweißporen 
Fett  führen.  Weiter  sind  die  Lymphspalten  der  Cutis  und  der  Blutgefäße  mit 
Fett  erfüllt,  zum  Theil  auch  das  Lumen  der  Blut-  und  Lymphgefäße  selbst.  Die 
schon  früher  beschriebene  Erfüllung  der  Lymphspalten  der  Stachelschicht  mit  Fett 
besteht  in  sehr  hohem  Grade.  Außerdem  führen  viele  Kernhöhlen  der  Stachel- 
schicht Fett,  das  sich  auch  zwischen  den  obersten  Stachelzellen  unterhalb  der  ba- 
salen Hornschicht  zu  größeren  Ballen  ansammeln  kann.  In  den  Kernhöhlen  der 
Hornzellen  findet  sich  constant  ein  Fettklümpchen.  Dem  Einwände  von  Meves, 
dass  Osmiumniederschläge  Fett  vortäuschen  könnten,  begegnet  Verf.  durch  die 
Angabe,  dass  bei  den  in  Osmium-Alaun  oder  Flemming's  Gemisch  geschwärzten 
Schnitten  die  staubförmigen  Niederschläge  nicht  vorkommen,  wie  bei  einfachen 
und  secundär  reducirten  Osmiumlösungen.  Außerdem  sind  die  elementaren 
Formen  des  Fettes  für  jeden  Ort  in  der  Haut  constant. 

Retzius(^'-^)  stellt  durch  Versilberung  in  der  Haut  von  Ainj)hioxus  unter  der 
eigentlichen  Epidermismosaik  ein  langmaschiges  Endothel  ohne  Kerne  dar. 

Nach  Eigenmann  sind  in  der  Haut  der  Larve  von  Aynblyopsis  zwar  zahlreiche 
Pigmentzellen  vorhanden,  auch  beim  erwachsenen  Thier  nicht  selten,  enthalten 
aber  nur  äußerst  wenig  Pigment.  Ein  junges  Thier,  10  Monate  im  Licht  gehalten, 
zeigte  keine  Veränderung  in  der  Pigmentation. 

ÜSSOW  studirte  die  Entwickelung  der  Cycloidschuppen  an  Cobiits,  Leucas- 
piuSj  Leuciscus  und  Carassius.  Die  Epidermis  wird  von  der  Cutis  durch  keine  selb- 
ständige Membran,  sondern  nur  durch  Zwischensubstanz  getrennt.  Die  ersten 
Schuppenanlagen  treten  in  der  vorderen  und  mittleren  Gegend  der  Seitenlinie  auf. 
Im  1.  Stadium  ist  sie  eine  Anhäufung  von  Mesodermzellen  in  der  Cutis  direct 
unter  der  Epidermis ;  diese  Papille  wächst  horizontal  weiter  und  erhebt  dabei  die 
Epidermis  leicht.  Später  sondern  sich  ihre  Zellen  (Scleroblasten)  in  2  Lagen, 
zwischen  denen  durch  Umwandlung  des  Zellplasmas  ein  Streifen  einer  stark  licht- 
brechenden  Substanz  (Hyalo-Dentin  Hofers)  auftritt.  Die  obere  Scleroblasten- 
schicht  geht  bald  vollständig  in  der  Bildung  der  dentinähnlichen  Substanz  auf, 
während  die  untere  als  dicht  gelagerte  Kerne  ohne  jede  Spur  von  Plasma  bestehen 
bleibt.  Wenn  die  1.  Schicht  gebildet  ist,  verändert  die  Schuppe  in  Folge  der 
starken  Entwickelung  des  Bindegewebes,  welche  zur  Tasche  führt,  ihre  horizon- 
tale Lage.  Die  2.  Schuppenschicht  entsteht  dann,  aber  nicht  aus  den  Bindege- 
websfasern der  Taschenwand,  sondern  [falls  Ref.  den  Verf.  richtig  versteht]  aus 
dem  unter  der  1.  Schicht  bestehen  gebliebenen  Mesoderm,  das  indirect  »zum  Theil 
sclerosirte  bindegewebige  Fäden«  als  Structurelemente  derselben  liefert.  Weiter 
geht  Verf.  noch  auf  die  Bildung  des  Reliefs  der  Schuppe  ein. 

Boas  bestätigt  die  fast  vergessene  Beobachtung  von  Flower  über  die  Gestaltung 
der  Mittelkralle  der  Vögel  bei  den  meisten  untersuchten  Vertretern.  Während 
nämlich  die  meisten  Krallen  einigermaßen  symmetrisch  sind,  ist  die  der  3.  Zehe 
asymmetrisch:  am  medialen  Rande  hat  sie  eine  deutliche  Kante.  [^&\  Struthio, 
Rhea,  Dromaeus  und  Cypselus  apus  fehlt  diese.)   Auch  die  Kralle  der  2.  Zehe  kann 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    D.  Haut.  97 

ähnlich  gestaltet  sein ;  sehr  deutlich  bei  Numenius^  ähnlich  bei  Scolopax,  Tringa, 
Totanus  und  Larus.  In  beiden  Fällen  handelt  es  sich  wohl  um  die  Ausbildung 
der  Kralle  zu  einem  Putzwerkzeug. 

Lönnberg  beschreibt  den  Panzer  eines  Dasypus  minutus^  an  dem  die  Nacken- 
platten vollständig  fehlen. 

Zenneck  unterwarf  die  Zeichnung  der  Boiden  einer  vergleichenden  Unter- 
suchung an  21  Gattungen,  69  Species  und  559  Exemplaren.  Zunächst  gibt  Verf. 
eine  Eintheilung  der  Boiden  nach  der  Zeichnung.  Die  extrem  gezeichneten 
Formen  der  »aus  irgend  welchen  Gründen  zu  einer  größeren  Gruppe«  vereinigten 
Individuen  nennt  er  Zeichnungsformen.  Zwischen  ihnen  stehen  die  Zwischen- 
formen. Ferner  beschreibt  er  die  Zeichnungsformen,  zerlegt  jede,  wenn  nöthig 
und  möglich,  in  ihre  »Zeichnungsarten«  (Längsstreifen,  Fleckreihen,  Zickzack- 
band, Querstreifen  u.  a.)  und  untersucht  diese  wieder  auf  ihre  Elemente.  Dann  stellt 
er  mit  Hülfe  der  Zwischenformen  den  Zusammenhang  der  Zeichnungsformen  fest, 
vereinigt  sie  zu  Gruppen  und  sucht  die  Frage  nach  der  Grundform  einer  Gruppe 
zu  lösen.  Das  allerdings  nur  mit  Einschränkungen  geltende  Hauptergebnis  ist, 
dass  sämmtliche  Exemplare  sich  »der  Gestalt  der  Körperzeichnung  nach  in  eine 
verhältnismäßig  beschränkte  Zahl  von  Reihen  anordnen  lassen,  so  zwar,  dass  jedes 
Glied  einer  solchen  von  dem  ihm  in  derselben  Reihe  vorangehenden  (bezw.  fol- 
genden) in  derselben  Weise  sich  unterscheidet,  so  dass  also  die  einzelnen  Glieder 
einer  und  derselben  Reihe  als  die  einzelnen  Stufen  eines  und  desselben  Processes 
aufgefasst  werden  können«.  Weiter  erörtert  Verf.  die  verschiedenen  möglichen 
Formen  von  Reihen.  Wahrscheinlich  ist  es  ihm,  dass  »die  Variation  der  Zeich- 
nung eine  bestimmt  gerichtete  ist  und  in  einer  beschränkten  Anzahl  von  Rich- 
tungen sich  bewegt  ...  und  dass  die  Glieder  der  .  .  .  aufgestellten  Reihen  Stufen 
der  wirklichen  Entwickelung  darstellen«.  Bei  fast  allen  Gruppen  besteht  die 
Zeichnung  der  Grundform  aus  3  Paar  lateralen  Längsstreifen  bezw.  Fleckreihen 
und  einem  oder  1  Paar  dorsaler  Längsstreifen  bezw.  Fleckreihen.  Über  die  Be- 
ziehung der  Gruppen  zu  einander  enthält  sich  Verf.  jedes  Urtheils.  Die  Erörte- 
rung über  das  Verhältnis  einer  Eintheilung  nach  der  Zeichnung  zu  der  systemati- 
schen ergibt  häufige  Übereinstimmung.  Zuweilen  enthält  eine  einzige  Art  aber 
auch  mehrere  Zeichnungsformen  und  Reihen,  oder  umgekehrt,  die  Zeichnungs- 
form scheint  weiter  als  die  Art  zu  sein.  In  einzelnen  Fällen  besteht  sogar  völlige 
Incongruenz.  Alles  dies  gilt  auch  vom  Verhältnis  zwischen  Gruppe  und  Genus. 
—  Weiter  behandelt  Verf.  einige  allgemeine  Fragen.  Der  Beweis  dafür,  dass 
zwischen  der  Grundfarbe  und  der  Zeichnung  ein  wesentlicher  Unterschied  be- 
stehe, ist  noch  zu  erbringen.  Die  Unterscheidung  beider  »hätte  idealer  Weise 
der  Bedingung  der  Homologie  innerhalb  der  ganzen  Familie  zu  genügen  .  .  . 
Nun  kann  aber  die  Frage,  welche  Theile  homolog  sind,  nur  bei  solchen  Formen 
entschieden  werden,  für  welche  ein  directer  oder  indirecter  Zusammenhang  nach- 
weisbar ist«.  Dieser  kann  nur  zwischen  Formen  derselben  Gruppe  festgestellt 
werden,  mithin  »kann  auch  die  Homologie  der  Bezeichnung  nur  innerhalb  jeder 
Gruppe  verlangt  werden«.  Bei  den  Grundformen  der  Gruppen  oder  den  ihnen 
nahe  stehenden  Zeichnungsformen  ist  die  Grundfarbe  wenigstens  am  jungen  Thier 
gewöhnlich  gleichmäßig.  Im  Alter  und  noch  mehr  bei  Formen  mit  stark  umge- 
bildeter Zeichnung  wird  sie  theilweise  verdunkelt  oder  aufgehellt.  Die  meist  un- 
gleichmäßige Verdunkelung  tritt  an  den  von  der  Zeichnung  am  weitesten  ent- 
fernten Stellen  auf  und  verbreitet  sich  von  dort;  die  Aufhellung  hingegen 
beginnt  meist  dicht  bei  der  Zeichnung,  und  zwar  um  so  stärker,  je  mehr  Farbstoff 
sich  an  den  betreffenden  Stellen  der  Zeichnung  befindet.  In  einer  Reihe  von 
Fällen  scheint  besonders  die  Längszone  zwischen  mittlerer  und  oberer  Seitenreihe 
für  das  Auftreten   von   aufgehellten  Flecken  und  hauptsächlich  Längsstreifen 


98  Vertebrata. 

günstig  zu  sein,  in  einer  anderen  die  Rückenmitte.  Ist  eine  regelmäßige  Bauch- 
zeichnung vorhanden,  so  zeigt  sie  immer  denselben  Typus  wie  die  übrige 
Zeichnung ;  auch  entspricht  der  Umformung  der  Zeichnung  auf  Seiten  und  Rücken 
eine  solche  auf  dem  Bauche.  Auf  dem  Schwänze  ist  die  Zeichnung  stets  dunkler 
als  auf  dem  Rumpfe.  Dabei  können  Elemente,  die  auf  letzterem  getrennt  sind, 
auf  ersterem  Querverbindung  eingehen,  ferner  Fleckreihen  des  Rumpfes  auf  dem 
Schwänze  zu  Längsstreifen  werden,  endlich  Elemente  der  Rumpfzeichnung  auf 
dem  Schwänze  fehlen.  Auch  der  Hals  ist  sehr  oft  dunkler  als  der  Rumpf,  und 
dabei  können  auftreten:  Querverbindungen  von  Elementen,  die  auf  dem  Rumpfe 
getrennt,  oder  von  solchen,  die  hier  anders  verbunden  sind,  sowie  sehr  häufig  Um- 
wandlung von  Fleckreihen  in  Längsstreifen.  Der  Kopf  scheint  dieselbe  Elemen- 
tarzeichnung zu  haben  wie  der  Rumpf;  die  Augenflecke  mögen  selbständige  Bil- 
dungen sein.  Die  Lage  der  7  oder  8  Elementarfleckreihen  oder  -Längsstreifen 
ist  außerordentlich  constant.  Die  Umformung  der  Zeichnung  geht  nie  auf  dem 
ganzen  Körper  gleichzeitig  vor  sich:  entweder  schreitet  sie  von  ganz  hinten  auf 
dem  Rumpf  bis  zum  Kopf  vor,  oder  zugleich  mit  ihr  beginnt  eine  andere  vorn  am 
Hals  und  auf  dem  Hinterkopfe  und  dehnt  sich  von  dort  nach  hinten  auf  dem  Halse 
aus.  Die  einfarbigen  Formen,  die  in  Beschuppung  und  Beschilderung  mit  ge- 
zeichneten übereinstimmen,  sind  aus  letzteren  hervorgegangen.  Dunkle  Einfarbig- 
keit kann  durch  Verdunkelung  der  Grundfarbe  oder  durch  allseitige  Verschmel- 
zung der  Zeichnung  zu  Stande  kommen,  helle  Einfarbigkeit  durch  gleichmäßiges 
Verblassen  oder  Schwinden  der  Zeichnung.  Die  Schuppenzeichnung  entsteht  mit- 
unter aus  der  Körperzeicbnung.  Die  Zahl  der  Flecke  in  jeder  Längsreihe  ist 
meist  bei  demselben  Exemplare  ganz  oder  beinahe  gleich.  Geht  aus  einer  Zeich- 
nungsform mit  regelmäßiger  Fleckzeichnung  eine  andere  mit  verschiedener  Fleck- 
zahl hervor,  so  ist  diese  entweder  halbirt  oder  verdoppelt.  —  Zum  Schluss  erörtert 
Verf.  für  einige  Fälle,  in  wie  fern  Zeichnungsdifferenzen  von  äußeren  Factoren 
abhängen.  Das  Geschlecht  beeinflusst  die  Zeichnung  nicht,  wahrscheinlich  das 
Alter  auch  nicht.  Unterscheiden  sich  2  Zeichnungsformen ,  zwischen  denen  ein 
Zusammenhang  besteht,  dadurch,  dass  bei  der  einen  alle  oder  doch  die  meisten 
Elemente  als  Längsstreifen  auftreten,  bei  der  anderen  als  Fleckreihen  oder  Quer- 
bänder, so  ist  jene  relativ  viel  länger  als  diese;  so  auch  oft,  wenn  ein  solcher 
Unterschied  nur  für  1  oder  2  Elemente  vorhanden  ist.  Bei  regelmäßiger  Fleck- 
zeichnung gehören  die  Zeichnungsformen  von  der  größten  (kleinsten)  relativen 
Länge  stets  zu  dem  Theile  der  Gruppe  mit  der  größten  (kleinsten)  Fleckzahl. 
Wenn  Zeichnungsgruppen  und  Genera  nicht  zusammenfallen,  so  stimmen  die 
ersteren  mit  den  geographischen  Gruppen  überein ;  auch  steht  die  geographische 
Verbreitung  fast  immer  in  Einklang  mit  der  Eintheilung  nach  der  Fleckzahl,  und 
zwar  selbst  dann,  wenn  sie  der  Eintheilung  nach  der  Gestalt  der  Zeichnung  nicht 
entspricht. 

Heinroth (')  berichtet  über  Mauser  und  Verfärbung  des  Federkleides  vieler 
Vögel.  Meist  wird  die  Umfärbung  durch  die  Mauser  hervorgebracht,  die  Ab- 
nutzung spielt  im  Allgemeinen  nur  eine  geringe  Rolle.  Eine  directe  Verfärbung 
der  Federn  wurde  nie  festgestellt.  —  In  C^)  theilt  Verf.  seine  Beobachtungen  über 
die  Entstehung  des  Prachtkleides  von  Lavus  ridihmdus  und  Ardea  bubidcus 
mit.  Während  bei  L.  von  einer  Verfärbung  ohne  Mauser  keine  Rede  sein  kann, 
handelt  es  sich  bei  A.  thatsächlich  um  eine  solche:  die  Rinde  der  Federäste  der 
braunen  Federn  ist  diffus  gelblich,  während  die  entsprechende  Winterfeder  eine 
farblose  Rinde  hat.  Die  braune  Färbung  ist  an  der  Spitze  der  Feder  am  inten- 
sivsten. Durch  ein  entsprechend  gefärbtes  Bürzeldrüsensecret  wird  sie  nicht  her- 
voi-gerufen. 

Meerwarth  beobachtete  bei  Heterospizias  eine  Verfärbung  der  Schwanzfedern 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     D.  Haut.  99 

ohne  Mauser.  Durch  sie  zerfallen  im  1.  Contourfederkleid  die  ursprünglichen 
Qaerbänder  in  Flecken,  die  sich  dann  in  der  Längsrichtung  der  Federn  ausziehen 
und  stellenweise  mit  einander  verschmelzen,  wodurch  Marmorirung  entsteht. 
Gleichzeitig  oder  etwas  früher  bilden  sich  auch  dunkle  Brücken  zwischen  den 
Querbändern.  An  der  Federspitze  wird  über  dem  Spitzensaum  (Terminalzone) 
durch  Verdunkelung  der  Grundfärbung  das  Subterminalband  (Subterminalzone) 
angedeutet.  Die  große  Übereinstimmung  dieser  Veränderungen  mit  Zuständen, 
wie  sie  bei  Urubitinga  gefunden  wurden,  legt  die  Annahme  nahe,  dass  es  sich 
auch  hier  um  Verfärbung  handelt,  und  danach  lässt  sich  für  U.  ein  Schema  der 
Reihenfolge  der  durch  Verfärbung  entstandenen  Typen  aufstellen  [s.  Original]. 
Ferner  tritt  als  Abnormität  bei  U.  Marmorirung  auf.  Die  in  einer  Mauser  neu  er- 
worbenen Federn  wiederholen  den  Zeichnungstypus,  den  die  alten  Federn  vor 
der  Mauser  durch  Verfärbung  erreicht  hatten,  nur  deutlicher.  Immer  scheinen 
neue  Zeichnungen  zuerst  an  der  Spitze  aufzutreten  und  sich  von  hier  aus  längs 
dem  Schaft  gegen  die  Basis  zu  verbreiten.  Die  Phylogenese  der  Schwanz- 
zeichnung lässt  folgende  Stufen  erkennen:  Querbänderung,  Fleckenzeichnung  in 
Längsreihen,  Längsstreifung,  Zonenzeichnung.  Stets  zeigt  die  ältere  Zeichnung 
Anfänge  der  jüngeren,  und  immer  schreitet  die  Entwickelung  an  jeder  Feder  von 
hinten  nach  vorn  fort.  Die  älteren  Typen  bleiben  am  längsten  an  den  äußeren 
Schwanzfedern  erhalten.  Eimer's  Satz  von  der  männlichen  Präponderanz  gilt 
nur  für  den  Schwanz,  nicht  für  das  gesammte  Gefieder.  Bei  der  Mauser  werden 
sämmtliche  Schwanzfedern  in  kurzer  Zeit  erneuert;  im  Ausfall  der  Federn  herrscht 
keine  Symmetrie. 

Heinroth(3)  berichtet  über  den  Verlauf  der  Mauser  an  Schwingen  und  Schwanz 
bei  vielen  Vögeln.  Der  Wechsel  der  Hand-  und  Armschwingen  ist  entweder 
plötzlich  und  gleichzeitig,  so  dass  der  Vogel  für  die  Zeit  des  Nachwachsens  der 
Federn  flugunfähig  ist  (»contemporale  Schwingenmauser«),  oder  allmählich  (»suc- 
cessive«  S.).  Die  contemporale  S.  findet  sich  bei  allen  Lamellirostres,  Podici- 
piden,  Colymbiden,  Aleiden,  Ralliden  und  Fuliciden;  alle  übrigen  Vögel  haben  die 
successive  S.  Am  häufigsten  verläuft  sie  in  der  von  Gerbe  constatirten,  von 
Gadow  (Bronn's  Classen  und  Ordnungen)  falsch  wiedergegebenen  Weise.  Be- 
zeichnet man  die  1.  fallende  Feder  als  das  Centrum  der  Mauser  und  nennt  man 
die  Mauser,  wenn  sie  von  der  1.  Schwinge  distal  fortschreitet,  descendeut,  umge- 
gekehrt  ascendent,  so  mausern  die  Handschwingen  descendent  von  der  innersten 
Feder  aus  fast  bei  allen  Passeres,  Capitoniden,  Alcediniden,  Meropiden,  Rham- 
phastiden  etc.  Von  den  Raptatores,  Strigiden,  Columbiden,  Psittaci,  Stegano- 
poden,  Ibideu,  Ciconiiden,  Ardeiden  mausern  die  meisten  zwar  noch  typisch  des- 
cendent, atypisch  dagegen  die  Cuculiden,  Musophagiden,  Bucerotiden.  Die  Mauser 
der  Armschwingen  ist  häufig  gleichzeitig  descendent  von  der  proximalsten,  ascen- 
dent von  der  distalsten,  also  convergent  nach  der  Mitte  zu;  so  bei  Passeres,  Pici- 
den,  Rhamphastiden,  Alcediniden,  Capitoniden.  Bei  den  übrigen  Familien  scheinen 
die  Verhältnisse  wesentlich  complicirter  zu  liegen.  Zum  Schluss  macht  Verf.  Be- 
merkungen über  den  Schwingenwechsel  unerwachsener  Thiere,  wie  er  bei  den 
Hühnern  im  weitesten  Sinne  vorkommt.  Die  Schwanzmauser  ist  bei  den  Pas- 
seres, Alcediniden,  Rhamphastiden,  Falconinen,  Gallinen  und  wohl  noch  anderen 
centrifugal,  d.  h.  symmetrisch  von  der  Mitte  nach  den  Seiten  zu.  Alternirende 
Schwanzmauser  (hierbei  fällt  eine  Feder  um  die  andere  aus;  verläuft  nur  selten 
ganz  regelmäßig]  findet  sich  bei  den  Raptatores,  Bucerotiden,  Cuculiden,  Muso- 
phagiden, Capitoniden,  Psittaciden,  Lamellirostres,  Steganopodes  u.  A.  Bei  der 
Betrachtung  der  Verhältnisse  der  Mauser  zur  Lebensweise  zeigt  es  sich,  dass  das 
Nützlichkeitsprincip  in  vielen  Fällen  zur  Erklärung  nicht  genügt. 

Pycraft  (3)  beschreibt  die  Federfluren  vieler  Eulen  und  macht  einige  An- 

Zool.  Jahresbericht.    1898.    Vertebrata.  14 


100  Vertebrata. 

gaben  über  die  Structur  der  Feder  und  das  äußere  Ohr,  alles  im  Interesse  syste- 
matischer Eintheilung. 

Nach  Beddard[^)  hat  Scythrops  novae-hollandiae  eine  kleine  nackte  Bürzel- 
drüse.  Steuerfedern  gibt  es  10.  Die  5.  Schwanzfeder  fehlt  nicht.  Die  Ptery- 
lose  hat  Nitzsch  im  Wesentlichen  richtig  angegeben. 

IVlaurer(^)  bespricht  Keibel's  Kritik  seiner  Lehre  von  der  Phylogenese  der 
Haare  [s.  Bericht  f.  1896  Vert.  p  103]  und  kommt  zu  dem  Schluss,  dass  K,, 
»um  die  Lehre  zu  widerlegen,  Gründe  vorgebracht  hat,  deren  thatsächliche  Grund- 
lage mit  dem  Wesen  der  Sache  nicht  das  Geringste  zu  thun  hat.  Es  ist  dies  die 
Innervation  gewisser  Hautsinnesorgane  bei  Fischen  und  Amphibien  von  segmen- 
talen Spinalnerven,  ferner  die  Beziehung  zwischen  Sinnesnerv  und  Sinneszelle  und 
das  Auswachsen  der  Nervenfasern,  sowie  die  Ausstoßung  von  Hautsinnesorganen 
bei  Fischen  und  Amphibien«.  Ferner  habe  K.  sehr  wichtige  Punkte  von  Verf. 's 
Deduction  nicht  verstanden  :  so  die  Ableitung  der  inneren  Wurzelscheide  des 
Haares  von  »Verhältnissen  der  in  die  Tiefe  gesunkenen  Hautsinnesorgane  uud 
ihrer  Umgebung«,  und  die  der  Innervation  des  Haarbalges  und  der  Nervenlosig- 
keit der  Haarpapille  von  den  »Verhältnissen  der  Innervation  eines  Hautsinnes- 
organes«. Endlich  führe  K.  Ansichten  gegen  ihn  auf,  in  denen  er  nicht  von  ihm 
abweiche;  so  die  »entwickelungsgeschichtliche  Verschiedenheit  der  Säugethiere 
von  den  Amphibien,  sowie  die  Verhältnisse  der  Hautdrüsen«. 

RÖmerC^j  untersuchte  die  Anordnung  der  Haare  bei  einem  16cm  langen 
Embryo  von  Thryonomys  [Aulacodus)  swinderianus,  ohne  zu  wesentlich  neuen  Re- 
sultaten zu  kommen.  Er  bestätigt  die  Angaben  von  De  Meijere  und  Reh  und 
kommt  auch  auf  die  Arbeit  von  Borlotti  [muss  heißen  Bortolotti;  s.  Bericht  f. 
1896  Vert.  p  102]  zu  sprechen.  Die  Quer-  und  Längsfalten  auf  dem  Rücken, 
namentlich  am  Nacken,  der  Embryonen  von  Nagern,  besonders  von  Mus,  und  von 
Talpa,  Erinaceus,  Didelphys  sind  durch  Schrumpfung  bei  der  Fixirung  entstanden, 
nicht  aber  Reste  eines  Hautpanzers. 

Römer  (^)  macht  Angaben  über  die  Haut  der  Monotremen,  zunächst  der  %x- 
wachsenen  ^cAz't/wff.  Unter  den  Stacheln  sind  die  kleineren  in  der  Mehrzahl 
und  unregelmäßig  zerstreut;  die  großen  doppelt  so  langen,  aber  gleich  dicken, 
stehen  ziemlich  in  Längsreihen  und  bedingen  durch  ihre  Farbe,  hauptsächlich  die 
der  Spitze,  die  Gesammtfarbe  des  Thieres.  Die  Stacheln  des  Körpers  sind  nach 
hinten,  die  des  Schwanzes  nach  vorn  gerichtet.  Die  Haarbüschel  zwischen 
den  Stacheln  des  Rückens  zeigen  keine  bestimmte  Anordnung.  An  Brust,  Bauch 
und  Extremitäten  bestehen  sie  aus  je  1  stärkeren  Mittelhaar  und  8-10  Neben- 
haaren. Alle  Haare  sind  im  Gegensatz  zu  den  Stacheln  abgeplattet.  Die 
Stacheln  sind  stärker  entwickelte  Stammhaare  uud  entsprechen  je  einem  Haar- 
büschel. Die  Anlage  der  Stacheln  und  Haare  geht  von  einer  scharf  umgrenzten, 
knospenartigen  Wucherung  der  basalen  Zellenlage  der  Epidermis  aus.  Die  als 
helle  Flecke  äußerlich  kenntlichen  Stachelaulagen  stehen  in  Längsreihen.  Die 
Knospen  wachsen  dann  in  die  Tiefe,  und  um  sie  liefert  eine  Wucherung  von  der 
Cutis  den  Balg,  von  dem  aus  die  Papille  sich  in  die  Haaraulage  einsenkt,  um  sie 
zu  ernähren.  In  der  Anlage  beginnt  nun  die  Ausbildung  des  Schaftes  und  die 
Anhäufung  von  Pigment.  Die  Haargruppen  kommen  dadurch  zu  Stande,  dass 
der  1.  Haarkeim  an  seinem  oberen  Ende  Sprossen  treibt,  die  zur  Bildung  von 
Nebenhaaren  führen.  Hierin  sieht  Verf.  unter  Berücksichtigung  der  Anordnung 
in  Längsreihen  eine  Stütze  für  Maurer's  Hypothese  von  der  Haarableitung.  Für 
die  Phylogenie  des  Haarkleides  werden  tuberkelartige  Cutispapillen  auf 
Kopf,  Rumpf,  Schwanz  und  der  Vorderseite  der  Extremitäten  ausgebeutet:  sie 
liegen  meist  zu  2  hinter  ihnen;  zuweilen  kommen  Gruppen  zu  .3-5  in  einem 
Halbkreis  um  den  Stachel  vor;   am  Bauch  stehen  sie  meist  einzeln,    und    be- 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     D.  Haut.  101 

stimmte  Beziehungen  zu  den  Haaren  existiren  hier  nicht.  Verf.  sieht  in  ihnen  die 
Reste  eines  ehemaligen  Schuppenkleides.  Jedoch  bestehen  nirgends  Anhalts- 
punkte dafür,  dass  der  Stachel  aus  der  Schuppe  abzuleiten  sei  (gegen  Reh).  Zum 
Schluss  vergleicht  Verf.  die  Hautgebilde  von  Ech.  mit  denen  anderer  Stachel 
tragender  Thiere,  hauptsächlich  Erinaceus.  —  Im  2.  Theil  bespricht  Verf.  das  In- 
tegument  von  Ornithorhynchus.  Die  beiden  Sorten  von  Haaren  bilden  Gruppen : 
die  Mittel-  oder  Stachelhaare  werden  von  Büscheln  von  Nebenhaaren  umgeben. 
Mittelhaare  und  Büschel  haben  je  eine  besondere  äußere  Wurzelscheide  und 
einen  besonderen  Follikel,  der  sich  bei  den  Nebenhaaren  in  so  viel  kleinere  Fol- 
likel einstülpt,  wie  Haare  aus  dem  gemeinsamen  Balg  hervortreten.  Jedes  Mittel- 
haar hat  seine  eigenen  Talgdrüsen,  die  Nebenhaare  jedes  Büschels  dagegen  nur 
1  Paar  gemeinschaftlicher  Talgdrüsen.  Auf  jede  Haargruppe  kommt  eine  Schweiß- 
drüse. Die  Gruppen  stehen  am  Rücken  ziemlich  regelmäßig  in  alternirenden 
Längsreihen;  jede  hat  ein  Mittelhaar  und  1-3,  meist  2  Büschel,  jedes  mit  bis  12 
und  mehr  Nebenhaaren.  An  der  Brust  gruppiren  sich  meist  6  Bündel  Neben- 
haare um  jedes  Mittelhaar.  Der  Schwanz  zeigt  eine  typische  secundäre  Reduction 
des  Haarkleides.  Verf.  zweifelt  nicht  daran,  dass  »der  Keim  des  Mittelhaares  als  der 
phylogenetische  Stammvater  der  ganzen  Haargruppe  anzusehen  ist«.  Die  Falten 
in  der  Haut  zwischen  den  Haargruppen  sind  (mit  Maurer)  sicher  keine  Cutis- 
papillen. Die  Epithelzapfen  in  der  Cutis  am  Kopfe  (Schleimdrüsen  Leydig's)  sind 
wohl  keine  modificirten  Haare  (gegen  Poulton),  sondern  »die  umgewandelten 
Schweißdrüsen  der  früheren  Haargruppen,  die  in  den  oberen  Haarbalg  des  Mittel- 
haares einmünden.  Das  Mittelhaar  wandelte  sich  in  den  haarähnlichen  Epithel- 
kolben um,  während  die  Nebenhaare  zu  wurzeiförmigen  Befestigungsorganen  der 
Epidermis  wurden«.  Hieran  schließt  Verf.  einige  Betrachtungen  über  die  Ver- 
breitung der  Schweißdrüsen  bei  den  Säugethieren  und  ihren  Beziehungen  zu 
den  Haaren  und  Haargruppen. 

Sprenger  untersuchte  Bau  und  Entwickelung  der  Stacheln  von  Erinaceus. 
Jeder  Stachel  hat  22-25  seichte  Längsrillen,  denen  die  in  die  Marksubstanz 
ragenden  Fortsätze  der  Rinde  entsprechen.  Bei  den  Borsten  ist  dies  nur  noch 
schwach  ausgeprägt,  bei  Flaumhaaren  gar  nicht.  Außer  einer  feinen  mikro- 
skopischen Längsstreifung  (als  Ausdruck  der  Haarfibrillen)  zeigt  die  Rinde  zahl- 
reiche Pigmentkörnchen  und  Hohlräume  voll  Luft.  Das  Pigment  ist  entweder 
diffus  oder  körnig,  und  zwar  sowohl  zwischen  den  Rindenzellen  als  auch  in 
ihnen.  Das  Mark  des  Stachels  ist  wesentlich  complicirter  als  das  des  Haares, 
indem  nur  wenige  der  Querlamellen  ungetheilt  verlaufen.  Die  Luft  im  Mark 
dringt  von  außen  ein ;  im  Stachelkolben  und  dicht  über  der  Papille  fehlt  sie.  Die 
junge  a,  noch  weichen  Markzellen  enthalten  da  aber  Körner  von  Eleidin.  Mit 
ihrem  Waehsthum  schrumpft  der  Zellkern  allmählich  zu  einem  Klümpchen  chro- 
matischer Substanz  zusammen  und  verschwindet  schließlich  ganz.  Da  sich  zugleich 
das  Protoplasma  verringert,  so  glaubt  Verf.,  dass  das  Keratohyalinkorn  auf  Kosten 
der  ganzen  Zelle  wächst,  bis  diese  »einer  vollständigen  keratohyalinen  Degene- 
ration unterliegt,  deren  Product  dann  als  Hornzelle  auftritt«.  Das  Oberhäut- 
chen besteht  aus  platten,  glashellen,  kernlosen,  5-6  eckigen  Zellen  von  gleich- 
mäßiger Dicke  und  wie  Dachziegel  angeordnet.  Die  Huxleysche  Schicht  besteht 
bei  ganz  zarten  Stacheln,  die  sich  mehr  der  Form  einer  Borste  nähern,  wie  bei 
den  Haaren,  aus  2  Zellschichten,  bei  gut  entwickelten  Stacheln  aus  3,  jedoch  nur 
in  der  mittleren  Partie.  Die  Henlesche  Schicht  besteht  aus  einer  einzigen  Lage 
glasheller,  länglicher,  kernloser  Zellen;  am  Grunde  der  inneren  Wurzelscheide 
scheint  sie  aufzuhören,  indem  ihre  Zellen  einen  anderen  Charakter  annehmen 
und  am  freien  oberen  Rande  der  inneren  Wurzelscheide  ist  sie  innig  mit  der 
Huxleyschen  verschmolzen.  Die  äußere  Wurzelscheide  ist  eine  directe  Fortsetzung 

14* 


102  Vertebrata. 

der  Epidermis.  In  der  Höhe  der  Papille  ist  sie  stets  nur  l-2schiclitig  und  am 
Papillenlialse  fließt  sie  mit  den  Bildungszellen  der  inneren  Wurzelscheide  zu- 
sammen. Der  zur  Cutis  gehörige  Balg  besteht  aus  einer  äußeren  Längsfaser- 
scbiclit,  einer  mittleren  Ringfaserlage  und  der  Glashaut.  In  der  Ringschichte 
kommen  glatte  Muskelfasern  vor.  Die  Papille  entsendet  nach  oben  zwischen  die 
Längsleisten  des  Stachels  Fortsätze;  sie  ist  rein  bindegewebig:  Hals  und  Körper 
bestehen  vorwiegend  aus  Zellen  mit  spärlichen  Fasern,  die  Fortsätze  dagegen 
vorzugsweise  aus  Fasern.  Mit  dem  Wachsthum  des  Stachels  verkürzen  sich  die 
Fortsätze,  und  der  Papilleukörper  schrumpft,  so  dass  am  Ende  des  Wachsthums 
die  Papille  ganz  reducirt  ist.  —  Verf.  macht  noch  einige  Angaben  über  die 
Stachelbalgdrüsen  und  Knäueldrüsen  und  erörtert  auch  die  Ent Wickelung  des 
Stachels  nach  einem  sehr  beschränkten  Material.  Die  Anlage  geht  von  der  tiefsten 
Zelllage  der  Epidermis  aus.  Erst  wenn  der  Stachelkeim  bereits  deutlich  in  das 
Corium  eingedrungen  ist,  machen  sich  Veränderungen  in  ihm  (Zellenanhäu- 
fungen etc.)  geltend.  Bald  darauf  zeigt  sich  auch  die  Anlage  der  Talgdrüsen. 
Alimählich  stülpt  die  Papille  den  Fundus  des  Stachelkeimes  ein,  und  der  centrale 
primitive  Haarkegel  grenzt  sich  von  den  Zelllagen,  die  die  äußere  Wurzelscheide 
liefern,  ab.  Später  werden  die  ersten  Eleidinkörner  nachweisbar.  Das  Ober- 
häutchen zieht  noch  als  Schicht  spindelförmiger  Zellen  über  die  Stachelanlage  hin- 
weg. Die  Verhornung  schreitet  von  der  Spitze  nach  der  Wurzel  sowie  von  der  Rinde 
nach  dem  Mark  zu  fort.  Noch  später  vermehren  sich  die  jungen  Zellen  der  Marksub- 
stanz und  beanspruchen  einen  immer  größeren  Raum  im  Innern  des  Stachels,  sowohl 
auf  Kosten  der  Rindensubstanz,  deren  Zellen  durch  die  Verhornung  zusammen- 
schrumpfen, als  auch  auf  Kosten  der  Papille.  Ist  das  Innere  ganz  voll  Markzellen, 
dann  beginnt  auch  hier  die  Verhornung  und  gleichzeitig  das  Eindringen  von  Luft. 
Postembryonale  primäre  Haarneubildung  kommt  bei  E.  sicher  vor. 

Brandt (')  beschreibt  borstenartige  Gebilde  von  der  Schnauze  eines  Haies 
[Selache  maxima?),  die  sich  von  typischen  Borsten  nur  durch  Kalkeinlagerungen 
in  Papille  und  Fasergewebe  unterscheiden,  und  weist  auf  ihre  Ähnlichkeit  mit 
dem  Reusenapparat  von  S.  hin.  Wahrscheinlich  sind  es  nur  im  höheren  Alter 
auftretende  Organe,  die  den  zahlreichen  Schleimporen  der  Schnauze  entsprießen. 
Weiter  geht  Verf.  auf  den  phyletischen  Ursprung  der  Haare  ein  und  tritt  für 
ihre  Homologie  mit  den  Zähnen  ein.  »Sollte  sich  die  Haarähnlichkeit  der  Borsten 
des  Reusenapparates  und  die  noch  ausgesprochenere  der  an  der  Schnauze  von  S. 
bestätigen,  so  käme  die  Frage  in  Betracht,  ob  die  Umwandlung  von  Zähnen  zu 
Haaren  nicht  etwa  phyletisch  .  .  .  von  der  Mundhöhle  aus  auf  die  Körperoberfläche 
vor  sich  gegangen  ist,  wobei  nur  die  Kieferzähne  als  solche  erhalten  und  sogar 
weiter  ausgebildet  wurden.  Im  Gesicht  entwickelten  sich  zunächst  die  Tasthaare, 
diese  stabilsten  von  allen  Haaren,  Gebilde,  welche  selbst  bei  sonst  nackten  Ce- 
taceen  noch  ontogenetisch  wiederkehren.« 

Mayer  kommt  nach  überzeugenden  Versuchen  zu  der  Anschauung,  dass  im 
distalen  Abschnitte  der  Haare  (zunächst  von  Homo]  die  Luft  im  Mark  intercellulär 
und  intracellulär,  im  proximalen  nur  intracellulär  vertheilt  ist.  Die  durch  feine 
Intercellularlücken  von  einander  getrennten  Elemente  des  Marks  haben  wohl 
einen  schwammigen  Bau  derart,  dass  sehr  dünne  Wandungen  von  verhornter 
wasserarmer  Substanz  Hohlräume  voll  sehr  kleiner  Luftbläschen  begrenzen. 
Während  Kölliker  etc.  die  Luft  von  außen  wieder  eintreten  lassen,  wenn  sie  vor- 
her durch  Wasser  ausgetrieben  und  dieses  durch  Austrocknen  wieder  entfernt 
worden  war,  erfährt  vielmehr  die  bereits  in  den  Zellen  feinschaumig  vorhandene 
Luft  nur  eine  Dislocation.  Das  Zusammenfließen  der  nicht  direct  zu  beobachten- 
den intraceliulären  Luft  zu  der  sichtbaren  intercellulären  kann  sowohl  chemisch 
als  auch  mechanisch  hervorgebracht  werden. 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    D.  Haut.  103 

Bischoff  bestätigt  die  von  Bemesow  beschriebenen  Erscheinungen  gesteigerten 
Wachsthums  in  den  Zwiebeln  geschnittener  Haare  (Vergrößerung  der  Haar- 
zwiebel, Größer-  und  Saftigerwerden  der  Zellen,  zahlreiche  Mitosen)  nicht.  Weder 
durch  die  gleiche  noch  durch  andere  Versuchsanordnung  wurden  bei  Canis^  Lepus^ 
Felis  und  Sus  ähnliche  Resultate  erzielt.  Wahrscheinlich  hat  daher  das  Schnei- 
den der  Haare  keinen  Einfluss  auf  ihr  Wachsthum;  woraus  folgt,  dass  das 
Haar  einen  Reiz  nicht  weiter  leiten  kann.  Sollte  das  Schneiden  wirklich  einen 
Einfluss  ausüben,  so  wäre  dieses  am  besten  durch  eine  Reizung  der  Hautnerven, 
vielleicht  der  Vasodilatatoren,  zu  erklären.  Die  Hyperämie  würde  bessere  Er- 
nährung und  besseres  Wachsthum  der  Zwiebelzellen  bedingen,  die  Theilung 
würde  beschleunigt  werden,  und  so  das  Haar  stärker  wachsen.  —  Hierher  auch 
Schiefferdecker  &  Bischoff. 

Nach  Maurer  (^)  bildet  sich  bei  Rana^  Bufo  und  Hyla  am  Ende  der  Larven- 
periode gleichzeitig  mit  der  Entwickelung  der  Hautdrüsen  zwischen  der  straffen 
Lederhaut  und  der  Epidermis  eine  subepitheliale  Bindegewebsschicht.  In  diese 
gelangen  Blutgefäße  und  lösen  sich  epithelial  in  Capillaren  auf.  Viele  von 
diesen  dringen  bis  in  die  Epidermis  vor.  Diese  Einrichtung  steigert  sich  zur 
Zeit  der  Metamorphose  bedeutend,  aber  bereits  kurz  nachher  ist  ohne  Injection 
Nichts  mehr  davon  nachweisbar.  Es  handelt  sich  jedenfalls  um  eine  vicariirende 
Einrichtung  für  die  Zeit,  wo  die  Kiemen  ausgeschaltet  werden  und  die  Lungen- 
athmung  dadurch  erschwert  ist,  dass  während  der  Ausbildung  der  Kieferapparate 
und  Rückbildung  des  Hyoidbogens  der  Mund  geschlossen  bleibt.  [S.  auch  Bericht 
f.  1897  Verl,  p  57.] 

Weiss  beschreibt  die  Haut  von  Bufo  und  geht  näher  auf  die  Drüsen  ein. 
Auf  dem  Rücken  sind  2  Arten  Drüsen,  auf  dem  Bauch  nur  1  vorhanden.  Gift- 
drüsen gibt  es  nur  am  Rücken.  Sie  sind  kugelig  oder  oval.  An  ihrer  Mündung 
ist  die  Epidermis  zu  einem  Trichter  eingezogen,  mit  ihr  auch  der  Grenzsaum  der 
Cutis,  der  nach  der  Drüse  zu  dünner  wird  und  sie  als  Membrana  propria  um- 
gibt. Auch  die  Häutungsschicht  wird  mit  eingestülpt ;  sie  erstreckt  sich  in  den 
Ausführgang  bis  zu  einer  Tiefe  gleich  der  Dicke  der  Epidermis.  Wo  die  oberste 
Epidermisschicht  aufhört,  bilden  ihre  Zellen  einen  dicken  Wulst  (Schaltstück),  der 
sich  nach  dem  Lumen  der  Drüse  zu  verjüngt  und  in  das  einschichtige  Drüsen- 
epithel fortsetzt.  Das  Lumen  des  Ausführganges  ist  sehr  eng  und  ohne 
Verschluss.  Das  Secret  besteht  aus  feinsten  Körnchen  und  Conglomeraten  der- 
selben. Nahe  der  Drüsenwand  bilden  diese  Körner  einen  dichten  Saum,  und  hier 
lassen  sie  sich  bis  in  das  Plasma  der  Drtisenzellen  verfolgen.  Neben  den  glatten, 
runden  Drüsen  voll  Secret  finden  sich  andere  mit  gebuchteter  Oberfläche,  aber 
vorerst  ganz  analogem  Verhalten.  Die  Secretion  steht  unter  dem  directen  Ein- 
fluss von  Nerven  [gegen  Seeck,  s.  Bericht  f.  1891  Vert.  p  109].  Künstlich  ent- 
leerte Drüsen  sind  in  Falten  gelegt,  das  Secret  ist  verschwunden,  der  wand- 
ständige dunkle  Saum  aber  geblieben.  Bei  der  Neubildung  des  Secretes  wird  zu- 
nächst der  innere  Theil  des  Saumes  durch  Auseinanderweichen  seiner  feinen 
Körnchen  lichter.  Die  Epithelzellen  zeigen  reichlich  dunkle  Körner,  besonders 
nach  dem  Lumen  zu.  Der  helle  Streifen  wird  allmählich  immer  breiter,  das 
Epithel  niederer,  wobei  sich  die  Palten  der  Drüsenwand  glätten.  Nach 
und  nach  bilden  sich  in  dem  Anfangs  feinkörnigen  Secret  die  größeren  kugeligen 
Elemente.  Zum  Zerfall  der  Zelle  oder  des  Kernes  kommt  es  also  nicht,  auch 
nicht  nach  Durchschneidung  der  Hautnerven.  —  Von  den  Giftdrüsen  ist  die  2.  Art 
Drüsen  streng  geschieden.  Während  bei  jenen  der  Ausfährgang  in  einen  Trichter 
der  Epidermis  mündet,  ist  die  Öffnung  bei  der  2.  Art  »wie  mit  dem  Locheisen  aus 
der  Epidermis  ausgeschnitten«.  Die  Häutungsschicht  kleidet  ihn  bis  zum  Über- 
gang in  die  Drüse  aus.    Ein  Schaltstück  fehlt.    Die  Epithelzellen  sind  wesentlich 


JQ4  "Vertebrata. 

kleiner  als  bei  den  Giftdrüsen.  Mit  der  Vermehrung  des  schleimigen  Secretes 
wird  bei  diesen  Drüsen  das  Epithel  niederer,  wenn  auch  die  Abplattung  der 
Zellen  nicht  soweit  geht,  wie  in  den  Giftdrüsen.  Die  Zelle  zerfällt  auch  hier 
nicht.  Die  glatte  Musculatur  dieser  Drüsen  ist  viel  weniger  mächtig  als  bei  den 
Giftdrüsen. 

Bonnet  bespricht  die  neueren  Arbeiten  über  die  Mammarorgane  hauptsäch- 
lich mit  Rücksicht  auf  Ontogenie  und  Phylogenie.  Zunächst  werden  sie  bei  den 
Monotremen  behandelt,  und  dabei  die  Fragen  nach  dem  Verhalten  der  Mammar- 
taschen  zum  Marsupium  und  nach  der  Stellung  der  Mammarorgane  der  Monotremen 
unter  einander  erörtert.  Bei  den  Organen  der  Placentalier  wird  hauptsächlich 
auf  den  Werth  der  Zitze  [Bos)  und  der  Leistengrube  {Ovis,  Antilope)  eingegangen, 
ferner  die  embryonale  Hyperthelie  und  Eypermastie  der  Haussäugethiere  und 
die  Rudimente  der  Milchleisten  bei  den  Wiederkäuern  besprochen.  Zum  Schluss 
kommen  die  Verhältnisse  bei  Homo  und  die  phylogenetische  Bedeutung  der 
Milchleisten  zur  Sprache. 

Schwalbe  findet  bei  Antilope  cervicapra  (ähnlich  bei  Gazella  arabica)  zum  Theil 
andere  Verhältnisse  als  Klaatsch  [s.  Bericht  f.  1892  Vert.  p  120,  f.  1893  Vert. 
p  106].  Jederseits  ist  1  Zitze  vorhanden,  aber  von  geringeren  Dimensionen  als 
K.  angibt.  Die  Inguinal tas che  liegt  ziemlich  genau  lateral  von  der  Zitze  in 
der  Leistenbeuge,  während  die  Zitze  dem  hinteren  Abschnitt  der  Bauchgegend 
angehört.  Ferner  ist  die  Tasche  nur  von  einer  halbringförmigen  Falte  umgeben. 
Tragelaphus  gratus  hat  trotz  zweier  Zitzenpaare  jederseits  nur  1  Inguinaltasche, 
aber  weit  lateral  und  etwas  vor  den  Zitzen.  Die  linke  ist  einfacher  als  die  rechte, 
die  deutlich  in  2  Abtheilungen  zerfällt.  Bei  Cephalophus  rußlatus  mit  seinen 
2  Zitzenpaaren  fehlt  jede  Spur  einer  Tasche  da,  wo  sie  bei  A.  und  G.  liegt,  aber 
unmittelbar  median  von  der  wulstigen  Bauchschenkelfalte  weit  von  den  Zitzen 
gibt  es  eine  ansehnliche  Grube.  Die  Auffassung  der  Inguinaltaschen  der  Artio- 
dactylen  als  offene  persistirende  Mammartaschen  ist  also  unrichtig  (gegen  K.),  da 
die  Substitution  einer  Zitze  durch  eine  Mammartasche  nicht  stattfindet,  vielmehr 
die  Zahl  der  Zitzen  überhaupt  ganz  unabhängig  vom  Vorkommen  einer  Inguinal- 
tasche ist,  und  da  Lage,  Größe  und  Form  der  letzteren  jener  Deutung  wider- 
sprechen. Übrigens  ist  die  Entwickelung  der  I.  bei  Ovis  total  verschieden  von 
der  eines  Mammarorganes.  Die  äußerst  verschiedene  Lage  und  Gestalt  der  I. 
wird  durch  die  fötale  Haltung  der  hinteren  Extremitäten  bedingt.  Die  morpho- 
logische Deutung  der  Leistengruben  als  Beutelfalten  (Malkmus)  ist  ebenfalls  nicht 
statthaft.  »Wie  die  Ausbildung  der  sog.  Thränengruben  keine  phylogenetische 
Bedeutung  beansprucht,  so  dürfte  dies  auch  bei  den  Leistengruben  der  Wieder- 
käuer der  Fall  sein.  Locale  Verhältnisse  werden  hier  zur  Entstehung  localer 
Einrichtungen  geführt  haben.« 

Profe  untersuchte  die  Mammarorgane  an  Sus,  Bos,  Equus,  Ovis.  Bei  S. 
finden  sich  5-8  brüst-  und  bauchständige,  aus  einer  typischen  Milchlinie  hervor- 
gegangene Zitzenpaare.  Alles  weist  darauf  hin,  dass  die  Zahl  der  Zitzen  sich  von 
vorn  nach  hinten  fortschreitend  reducirt.  Scharf  auseinanderzuhalten  sind  die 
Bildung  der  Mammartasche  und  die  der  davon  ausgehenden  Epithelsprossen.  Die 
Zitze  hat  nie  einen,  meist  2,  selten  3  Ausführgänge,  die  durch  den  abgeflachten 
Rest  der  Mammartasche  gemeinschaftlich  münden.  Bei  B.  lassen  sich  die  Milch- 
organe aus  einem  leistenförmigen  Milchlinienrest  ableiten.  Auch  hier  bestehen 
2  deutlich  von  einander  getrennte  Entwickelungsphasen,  und  die  2.  tritt  bei  *S'. 
und  B.  immer  nahezu  gleichzeitig  mit  den  Haaranlagen  auf.  Der  Ausführgang 
der  Zitze  von  B.  ist  nicht  die  persistirende  Mammartasche  (Gegenbaur  und 
Klaatsch),  sondern  entwickelt  sich  aus  dem  primären,  nach  Rein  secundären,  vom 
Grunde   der  Mammartaschenaulage   ausgehenden   Epithelspross  und  ist  gleich- 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    D.  Haut.  105 

werthig  einem  äev  Ausführgänge  der  Zitzen  von  S.  oder  der  Brustwarze  von 
Homo.  Die  Mammartasche  bleibt  nicht  wie  bei  S.  bestehen,  sondern  flacht  sich 
bis  zum  Verstreichen  ab.  Während  bei  B.  die  abortiven  Zit?;en  stets  hinter  dem 
vordersten  normalen  Paare  stehen,  liegen  sie  bei  Cervus  capreolus  davor.  Für  E. 
(nur  spärliches  Material)  gehen  wahrscheinlich  die  2  oder  3  Mammartaschen  jeder 
Euterhälfte  aus  einem  Milchlinienrest  hervor.  Jede  Zitze  ist  gleichsam  aus  2  ge- 
trennten Zitzen  (wie  bei  B.)  entstanden.  Für  0.  ist  ebenfalls  die  Entwickelung 
der  Mammarorgane  aus  einer  Milchlinie  oder  ihrem  Rest  sicher.  Nie  werden  mehr 
als  4  Mammartaschen  angelegt:  2  für  die  normalen,  2  für  die  accessorischen 
Zitzen  (gegen  Klaatsch).  Die  Inguinaltaschen  entstehen  erst  nach  den  Mammar- 
taschen und  stets  als  seitlich  von  diesen  gelegene  Hautfalten.  Es  kann  sich 
hierbei  also  nur  um  ein  rudimentäres  Marsupium  handeln.  Gegen  die  Deutung 
der  Milchlinie  als  Marsupialrudimeut  spricht  auch  Sciurus,  wo  junge  Embryonen 
jederseits  2  Milchliuien  zeigen.  Von  einer  solchen  doppelten  Anlage  zur  An- 
ordnung der  Zitzen  bei  den  Marsupialiern,  die  zwischen  beiden  äußeren  Reihen 
nur  eine  centrale  Zitze  haben,  bildet  Dideljj/ii/s  Meuseli  mit  5  jederseits  zu  einer 
kurzen  inneren  Reihe  angeordneten  Zitzen  den  Übergang.  Die  Anordnung  der 
Zitzen  von  Hypudaeus  ist  nur  durch  secundäre  Verschiebung  der  beim  Embryo 
reihenartig  angelegten  Organe  zu  Stande  gekommen.  Der  Milchlinie  kommt 
keine  weitere  phylogenetische  Bedeutung  zu;  auch  andere,  sich  später  in  Reihen 
gliedernde  epitheliale  Organe  legen  sich  als  Leisten  an.  Es  handelt  sich  daher 
nur  um  eine  Anhäufung  von  Baumaterial. 

Strahl  (2)  untersuchte  gut  erhaltene  Embryonen  von  Homo  auf  die  Entwickelung 
der  Mammarorgane  hin.  Bei  14-15  mm  Länge  findet  sich  hinter  der  Wurzel 
der  Vorderextremität  die  von  Kallius  beschriebene  Milchleiste  und  als  deren  Fort- 
setzung ein  bis  in  die  Inguinalregion  reichender  Milchstreifen.  Jüngere  Stadien 
haben  aber  nicht  etwa  eine  längere  Milchleiste  (Schmidt),  sondern  nur  einen  Milch- 
streifen, d.  h.  eine  breite,  nicht  über  die  Oberfläche  hervorragende  Ectoderm- 
verdickung.  Dieser  Streifen  reicht  beim  Embryo  von  8  mm  von  der  Achselgrube 
bis  zur  Inguinal-  und  Genitalregion,  ist  aber  bereits  bei  4  mm  angelegt.  In 
seinem  Vorderende  legt  sich  später  die  Milchleiste  an,  aber  noch  ehe  diese  bedeu- 
tend gewachsen  ist,  bildet  sich  jener  wieder  zurück,  und  zwar  in  ähnlicher  Weise 
wie  die  Milchleiste  bei  Thieren,  wenn  sich  aus  ihr  die  Milchpunkte  bilden  sollen, 
also  durch  Zerfall  in  Stücke.  Der  größte  Theil  des  Milchstreifens  schwindet 
später  wohl  auch  durch  Abplattung  seiner  Zellen.  Schmidt's  überzählige  Milch- 
drüsenanlagen —  ihr  Vorkommen  wird  bei  einem  Embryo  von  24  mm  bestätigt  — 
gehen  nicht  direct  aus  dem  Milchstreifen  hervor,  sondern  finden  sich  nur  später 
und  vielleicht  nicht  einmal  alle,  in  dem  Bezirk,  wo  jener  früher  lag.  —  Die 
Einzelbeschreibungen  hierzu  liefert  Hirschland. 

Schmitt  stellte  Untersuchungen  über  die  Entwickelung  der  Milchdrüse  und 
die  Hyperthelie  von  Homo  an.  Die  erste  Anlage  ist  bereits  bei  Embryonen 
von  9,5  mm  Länge  vorhanden  und  auf  dem  Querschnitte  hügel-  oder  flachlinsen- 
förmig. Das  folgende  Stadium  entspricht  ungefähr  dem  von  Kallius  [s.  Bericht  f. 
1897  Vert.  p  105]  beschriebenen;  eine  Areolarwucherung  ist  erst  jetzt  angedeutet. 
Die  Anlage  liegt  auf  einer  Erhebung  der  Cutis.  Später  ist  diese  nicht  constant, 
überhaupt  schwankt  die  Milchdrüsenanlage  individuell  sehr.  Wahrscheinlich 
gibt  es  bei  H.  nur  eine  pectorale  Milchlinie.  Der  von  Schmidt  beschriebene  Milch- 
streifen [s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  105,  f.  1896  Vert.  p  106]  existirttkeilweise  schon 
bei  jüngeren  Embryonen.  Beziehungen  desselben  zu  der  Milchdrflsenanlage  und 
den  überzähligen  Mammarorganen  Erwachsener  sowie  zu  den  von  Schmidt  als 
hypertheliale  Gebilde  bezeichneten  Epithelwucherungen,  die  übrigens  in  der  In- 
guinalgegend  nicht  sicher  nachzuweisen  waren,  sind  wahrscheinlich,  da  sich  ein 


1 06  Veitebrata. 

dem  Milchstreifen  ähnlicher  Epithelsaum  auch  bei  Nicht-Säugern  vorfindet.  Die 
Hypermastie  und  Hyperthelie  Erwachsener  ist  nicht  in  allen  Fällen  auf  die  nor- 
male embryonale  Hyperthelie  zurückzuführen. 

Michaelis (')  gibt  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Milchsecretion,  hauptsächlich 
bei  Cavia.  Aus  den  neueren  Arbeiten  resumirt  Verf.  als  sichergestellt ,  dass  das 
secernirende  Epithel  der  Milchdrüse  einschichtig  ist,  dass  während  der  Lactation 
keine  oder  nur  wenige  Mitosen  vorhanden  sind,  und  dass  die  Fetttropfen  in  den 
Epithelzellen  gebildet  und  in  das  Lumen  der  Alveolen  hineingestoßen  werden. 
Über  die  strittigen  Punkte  kommt  er  bei  C.  zu  folgenden  Resultaten.  Die  Füllung 
der  Alveolen  mit  Secret  hat  insofern  Einfluss  auf  die  Form  der  Epithelzelleu ,  als 
sie  kubische  zu  flachen  zusammendrücken  kann.  Die  Zellen  sind  indessen  zu 
Zeiten  papillenförmig,  und  zwar  durch  selbständige  Veränderung  während  der 
Lactation.  Alsdann  gibt  es  massenhaft  freie  Epithelkerne  im  Lumen  der  Al- 
veolen, die  durch  Chromatolyse  zu  Grunde  gehen  und  in  Verbindung  mit  dem 
von  den  Epithelzellen  gelieferten  Eiweißkörper  das  Casein  bilden.  Diese  Kerne 
werden  durch  eine  directe  Zerschnüruug  der  Epithelkerne  ersetzt.  Die  Leuco- 
cyten  haben  an  der  Bildung  der  Milch  keinen  Antheil,  wandern  dagegen  in 
großen  Mengen  durch  das  Epithel  hindurch,  sobald  eine  Milchstauung  eintritt, 
also  während  der  Gravidität,  unmittelbar  nach  dem  Wurf  und  einige  Zeit  nach 
Absetzung  der  Jungen.  Die  Leucocyten  wachsen  in  den  Alveolen  und  zerfallen 
entweder  oder  nehmen  Fetttropfen  auf  und  werden  so  zu  Colostrumkörperchen. 
Das  Fett  der  Milch  ist  ein  echtes  Secret,  nicht  ein  Zerfallsproduct  der  Zellen. 
Ferner  enthält  bei  Milchstauung  das  interstitielle  Bindegewebe  der  Milchdrüse 
viele  eosinophile  Zellen.  Bei  Mus  scheint  die  Secretion  in  vielen  Einzelheiten 
anders  zu  verlaufen.  Zwei  extreme,  durch  Übergänge  verbundene  Zellformen 
kommen  hier  ebenfalls  vor.  Die  Milch  scheint  aber  viel  fettreicher  zu  sein  als 
die  von  C.  Die  Fetttropfen  platzen  nicht  einfach  aus  den  Epithelzellen  heraus, 
sondern  es  haftet  ihnen  an  einer  Seite  eine  Plasmakappe  an.  Freie  Kerne  sind 
in  den  Alveolen  auffällig  selten.  Typische  Chromatolyse  und  eosinophile  Zellen 
wurden  nicht  beobachtet,  nur  ziemlich  viele  basophile,  echte  Ehrlichsche  Mast- 
zellen. Bei  Bos  fanden  sich  während  der  Lactation  massenhaft  freie  Kerne  im 
Secret,  auch  vereinzelt  Chromatolyse. 

Unger  kommt  nach  Untersuchungen  an  Canis^  Felis^  Cavia^  Lepus  und  zum  Theil 
Homo  über  die  Veränderungen  in  den  Epithelzellen  der  Milchdrüse  während  der 
Lactation  zur  Ansicht,  das  im  Plasma  Fetttröpfchen  gebildet  werden,  zu  größeren 
zusammenfließen  und  sich  dann,  ohne  dass  Plasma  mit  zu  Grunde  ginge,  von  der 
Zelle  trennen.  Die  Kerne  bleiben  den  Zellen  erhalten  und  scheinen  sich  nicht  zu 
theilen;  allerdings  ist  die  Zahl  der  Chromatinkörperchen  auffällig  vermehrt.  Die 
im  Bodensatz  der  Milch  häufigen  Kerne  und  Kernfragmente  entstammen  Rund- 
zellen, die  auf  Schnitten  auch  im  Lumen  der  Drüse  häufig  sind.  Das  interstitielle 
Gewebe  mit  seinen  Capillaren  betheiligt  sich  an  der  Milchbildung  nur  insoweit, 
als  es  das  Nährmaterial  für  die  Secretion  befördert.  Die  Frage  nach  der  Stellung 
der  Milchdrüsen  unter  den  übrigen  Drüsen  der  Haut  wird  vom  Verf.  nach  Dis- 
cussion  der  Angaben  aus  der  vergleichenden  und  pathologischen  Anatomie,  Phy- 
logenie  und  Ontogenie  dahin  beantwortet,  dass  nirgends  Beweise  für  die  Natur 
der  M.  als  Talgdrüsen  erbracht  sind.  Alles  spricht  dafür ,  dass  es  Knäueldrüsen 
sind. 

Vaillant  hält  die  zuerst  von  Bloch  beschriebenen  pilzförmigen  Hautanhänge 
am  Abdomen  von  Aspredo  nicht  mit  Günther  für  Schutzeinrichtungen  der  am  Ab- 
domen fixirten  Eier,  sondern  für  »veritables  oophores«.  Sie  bilden  sich,  wenn 
die  Eier  an  der  Haut  festgeheftet  sind,  durch  Anschwellung  der  unterliegenden 
Gewebe.    Sind  die  Thiere  ausgeschlüpft,  so  bilden  die  Organe  sich  zurück. 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    E.  Skelet.  jQy 


E.  Skelet. 

(Referent:  C.  Emery.) 

a.  Allgemeines, 

Über  das  Skelet  von  Ammocoetes  s.  oben  p  92  Gaskell,  von  fossilen  Fischen 
Hay(3),  von  Protoptems  q{q.  Jaquet(i),  wow  Hatteria  oben  p  92  Osawa(^),  von 
Felis  catus  Jayne,  von  Caijra  und  Ovis  C.  BÜhler,  von  fossilen  Säugern  Osborn(V) 
und  oben  p  93  Osborn('),  Bildung  der  Knochen  der  Urodelen  Bugnion(2). 

Bei  den  Cyclostomen  entsteht  nach  Studnlcka(')  postembryonal  der  Knorpel 
von  solchen  Zellen  aus,  die  früher  andere  Aufgaben  zu  verrichten  hatten  (Zellen 
des  Bindegewebes  und  Schleimknorpels,  Chordaepithel).  In  jungen  Geweben 
können  die  Zellen  direct  zu  Knorpelzellen  werden.  Sind  die  Gewebe  weiter  aus- 
gebildet, so  finden  sich  darin  noch  indifferente  Zellen,  die  sich  vermehren  und 
die  Knorpelsubstanz  ausscheiden  können.  —  Über  den  Hyalinknorpel  von  Bos  s. 
oben  Arthropoda  p  4  Bütschli. 

Nach  Hultkrantz(2)  sind  die  Spaltrichtungen  in  den  Gelenkknorpeln  bei  Homo 
für  jede  Gelenkfläche  constant.  Sie  entsprechen  der  Richtung  der  Fasern  in  den 
oberflächlichen  Schichten  des  Knorpels.  Letztere  stehen  offenbar  in  Beziehung 
zur  mechanischen  Beanspruchung  des  Gewebes. 

Gegen  Rose  lässt  Spuler  die  Ausläufer  der  Knochenkörperchen  wirkliche 
Canäle  sein  und  Fortsätze  der  Knochenzellen  enthalten.  Sie  sind  auch  am  ent- 
kalkten Knochen  nachweisbar.  —  Auch  Schaffer (')  hält  die  Existenz  von  hohlen 
Verbindungen  der  Knochenkörperchen  für  bewiesen,  glaubt  aber  nicht,  dass 
alle  Canälchen  im  ausgebildeten  Knochen  Plasmaausläufer  der  Zellen  enthalten. 
Tomes(i)  verwirft  Röse's  Definition  des  Dentins  [s.  Bericht  f.  1897  Vert. 
p  108]  und  hält  die  Aufstellung  des  Trabeculardentins  als  besondere  Gewebsform 
für  unberechtigt,  nimmt  dagegen  den  von  Rose  aufgegebenen  Begriff  des  Plici- 
dentins  wieder  auf.  —  Hierher  auch  Walkhoff. 

NachTomes(3)  entsteht  der  organische  Bestandtheil  der  schmelzartigen  Ober- 
flächenschicht der  Zähne  der  Elasmobranchier  von  der  Zahnpapille  aus;  sie  ver- 
kalkt aber  erst  später  durch  die  Ameloblasten,  die  sich  dabei  charakteristisch 
verändern.  Jene  Schicht  ist  kein  Dentin,  weil  ihre  organische  Substanz  keinen 
Leim  gibt,  aber  auch  nicht  ohne  Weiteres  dem  Schmelze  der  Säugethiere  vergleich- 
bar, der  von  den  Ameloblasten  allein  erzeugt  wird.  Verf.  betrachtet  sie  als  eine 
primitive  Form  des  Schmelzes.  Ein  Schmelzoberhäutchen  war  nicht  darstellbar. 
—  Hierher  auch  unten  p  109  Levy. 

In  der  Entwickelung  des  Schmelzes  von  Hahnaturus  und  anderen  Säuge- 
thieren  erkennt  Tomes(2),  dass  die  Ameloblasten  nicht  direct  zu  Schmelzprismen 
verkalken,  sondern  je  eine  Faser  abgeben,  die  peripherisch  verkalkt  und  zum 
Schmelzprisma  wird.  Die  Reste  der  Fasern,  vom  Verf.  mit  Sharpeyschen  Fasern 
verglichen,  bleiben  im  Prisma  eingebettet. 

Retterer (',2)  untersucht  die  Ossification  des  Bindegewebes  an  Schnitten 
durch  junge  Knochen,  die  nicht  entkalkt  zu  werden  brauchen.  Die  Osteoblasten 
sind  zuerst  verzweigte  Bindegewebszellen;  der  Theil  ihres  Plasma  um  den  Kern 
wächst,  und  dann  verwandelt  sich  die  oberflächliche  Schicht  desselben  in 
Knochenlamellen,  während  um  den  Kern  wiederum  neues  färbbares  Plasma  ge- 
bildet wird.  Die  Knochenlamellen  dehnen  sich  nach  ihrer  Bildung  aus;  sie  sind 
nach  ihrer  Bildnngsweise  mit  den  Grenzlamellen  zwischen  Epithelzellen  ver- 
gleichbar. —  Bei  der  endochondralen  Verknöcherung  entstehen  nach  Retterer  (^^^ 
nachdem  die  wuchernden  Knorpelzellen  hypertrophisch  und  weiter  hyperplastisch 
geworden  und  ihre  Kapseln  geöffnet  sind,  in  jenen  Zellen  kernlose  rothe  Blut- 


1 08  Vertebrata. 

körperchen,  während  aus  den  Zellleibern  Capillargefäße  und  Markzellen  gebildet 
werden.  —  Hierher  auch  Stephan  {-). 

R.  Schmidt  hat  an  Amphibien,  Reptilien,  Vögeln  und  besonders  an  Säuge- 
thieren  die  Architectur  der  Knochenspongiosa,  namentlich  von  Humerus  und 
Femur  untersucht.  Diese  Structur  entspricht  an  den  genannten  Knochen  von 
Vierfüßlern,  die  ihre  Körpermasse  au!  festem  Boden  durch  Belastung  der  Glied- 
maßen mit  derselben  fortbewegen,  dem  Bau  des  von  Culmann  construirten  ober- 
schenkelähnlichen Krahns.  Die  Angabe  von  Roux  ,  dass  Inanspruchnahme  durch 
lebendige  Kraft  zur  Bildung  feinmaschiger  Spongiosa  führe,  wird  durch  die  Beob- 
achtung an  grobem  Maschenwerk  gerade  bei  springenden  Thieren  nicht  bestätigt. 
Nach  dem  Spongiosabau  unterscheidet  Verf.  mehrere  Gruppen:  1)  mit  zahlreichen 
dünnen  Knochenbälkchen,  die  weit  in  die  Diaphyse  reichen  und  sich  durch  ge- 
drängte Trajectorien  ziemlich  scharf  gegen  das  Knochenmark  abgrenzen  {Ursus, 
Equus,  Canis,  Homo,  Sus)]  2)  Spongiosa  minder  fein,  Trabekel  zum  Theil  lamellös, 
Markhöhle  vergrößert  und  diirch  eine  Knochenplatte  mit  runden  Löchern  ge- 
schieden (Wiederkäuer  und  Halmaturus]\  3)  mit  wenig  zahlreichen  und  derben 
Spongiosabälkchen,  die  sich  nur  wenig  in  die  Diaphyse  erstrecken  und  die  Mark- 
höhle nur  undeutlich  abgrenzen  (Felidae  und  Mustelidae);  4)  Nager;  5)  Rep- 
tilien und  Urodelen:  hier  ist  die  Architectur  noch  gröber,  weicht  noch  weiter 
gegen  die  Gelenkfläche  zurück  und  zeigt  keine  Grenze  der  Spongiosa  gegen  die 
Markhöhle;  noch  spärlicher  ist  die  Spongiosa  in  der  6.  Gruppe  (Femur  der  Vögel). 
Wo  der  Humerus,  wie  bei  fliegenden,  schwimmenden  oder  grabenden  Thieren, 
anders  in  Anspruch  genommen  wird,  da  fehlen  die  Hauptdrucktrajectorien,  die  zur 
Belastung  durch  das  Körpergewicht  in  Beziehung  stehen,  und  die  Richtung  der 
Spongiosabalken  entspricht  den  Druck-  und  Zuglinien  bei  der  Flexion  des  Kno- 
chens. An  der  dem  Marke  zugewendeten  Fläche  der  Knocheusubstanz  beschreibt 
Verf.  als  »Transformationslamelle«  eine  dünne  elastische  Schicht,  die  aus 
Knochengewebe  mit  Knochenzellen,  seltener  mit  Haversischen  Canälen  besteht 
und  bei  Vögeln  auch  Bindegewebsfasern  enthalten  kann.  Die  Architectur  der 
Spongiosa  entsteht  im  Embryo  schon  vor  der  mechanischen  Inanspruchnahme  des 
Skelets,  wird  aber  später  in  Folge  der  Function  modificirt  oder  ihr  angepasst. 
Dies  beweist  eine  Vererbung  der  durch  die  Function  erworbenen  Eigenschaften. 
Das  Gleiche  gilt  von  der  Form  der  Gelenk  flächen,  die  ebenso  der  Ausdruck 
der  Function  ist  und  durch  Änderung  der  Function  modificirt  wird. 

Beddard  (')  macht  einige  Angaben  über  das  Skelet,  hauptsächlich  den 
Schädel,  von  Scythrops  novae-holländiae,  und  vergleicht  letzteren  mit  dem  anderer 
Formen.  Er  ist  nicht  nur  größer,  sondern  auch  massiver  als  bei  anderen  ver- 
wandten Arten.  Ein  Os  uncinatum  ist  vorhanden.  S.  hat  Halswirbel,  von  denen 
die  letzten  3  Rippen  tragen.  Der  Atlas  ist  nur  ausgehöhlt,  nicht  vollständig  per- 
forirt.    4  Rippen  verbinden  sich  mit  dem  Sternum.  [Schoebel.] 

Pycraft(')  liefert  eine  Revision  des  Skelets  der  Steganopoden.  Diese  bilden 
eine  natürliche  Gruppe.  Plotus  ist  höher  specialisirt  als  Phalacrocorax  und  Sula\ 
Pelecanus  ist,  abgesehen  vom  Gaumen,  der  dem  von  Phal.  und  S.  ähnelt,  in  anderer 
Beziehung  minder  modificirt.  Fregata  und  Phaeton,  die  allein  noch  das  Vomer 
behalten  haben,  sind  die  primitivsten  Formen ,  obschon  sie  von  einander  weit  ent- 
fernt sind.  Beddard's  Zweifel,  ob  der  Gaumen  von  Phae.  desmognath  sei,  beruht 
darauf,  dass  B.  die  hintere  Verlängerung  des  Proc.  maxillo-palatiuus  für  den 
ganzen  Fortsatz  gehalten  hat.  Die  Plotinae  sind  mit  den  Phalacrocoracinae  nahe 
verwandt,  sonst  scheinen  die  übrigen  Familien  von  einem  gemeinsamen  Centrum 
aus  zu  divergiren.  Verf.  stellt  zum  Schluss  die  Eigenschaften  der  Abschnitte  des 
Skelets  bei  den  untersuchten  Formen  in  analytischen  Tabellen  zusammen. 

Cederblom  beschreibt  das  Skelet  von  Trickys  Güntheri  im  Vergleich  mit  dem 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     E.  Skelet.  109 

anderer  Hystriciden;  er  findet  20  Dorsolumbarwirbel  (nach  Günther  22).  Im  Ge- 
biss  haben  die  Molaren  sämmtlich  wie  bei  Erethizontiden  3  wohl  entwickelte 
Wurzeln. 

Saint-Loup  beschreibt  zum  Theil  vergleichend  mit  Cavia  und  anderen  Nagern 
das  Skelet  und  Gebiss  von  DoUchotis  patago^iica. 

b.  Hantskelet  nnd  Zähne. 

Über  Zähne  s.  Bödecker,  Jentsch,  Karlewski,  Leche,  Meyerheim,  Niezabi- 
towski,  Nutting,  Rohon,  Tomes(^),  West  und  oben  p  93  Osborn('),  p  107 
Tomes(i)  etc.,  p  108  Cederblom,  p  109  Saint-Loup. 

Eastman  (')  beschreibt  die  Zähne  von  Ptychoclus  und  Verwandten,  sowie  die 
enormen  Ichthyodoruliten  Phlyciaenacanthus  und  Belemnacanthns  n.;  letzterer 
scheint  wie  Edestus  mit  einem  Rand  größtentheils  in  der  Haut  gesteckt  zu  haben. 
Ph.  ist  zu  groß,  um  zu  den  an  gleichen  Stellen  vorkommenden  P^.-Zähnen  ge- 
hört zu  haben.  Der  viel  besprochene  Ichthyodorulit  von  E.  hat  wohl  nicht  am 
Kopf,  sondern  am  hinteren  Theil  des  Rückens  eines  Haifisches  gesessen. 

Nach  Thilo(i)  können  die  Flächen  der  Sperrgelenke  vollkommen  glatt  sein 
und  doch  sperren  (gegen  Sörensen),  wie  an  Modellen  nachweisbar.  Ein  dem 
Sperrgelenk  von  Monacanthus  ähnliches  Ding  ist  in  der  Technik  als  Doboscher 
Klemmgesperre  bekannt.  Sonst  ist  diese  Schrift  polemisch  gegen  Sörensen  fs.  Be- 
richt f.  1897  Vert.  p  93]. 

Briquel  betrachtet  mit  Rose  die  Zahnplatten  von  Ceratodus  als  durch  Ver- 
schmelzung einfacher  Zähne  entstanden. 

Nach  Levy  geht  der  Anstoß  zur  Zahnbildung  vom  Mesoderm  aus,  das  auf 
das  Epithel  der  Zahuleiste  einwirkt.  Bei  Lacerta  wird  nur  eine  Zahnleiste  ge- 
bildet; die  Gaumenzähne  stammen,  wo  sie  vorkommen,  von  Ausläufern  der 
maxillaren  Zahnleiste  ab.  Bei  Tropidonotus  scheint  die  Zahnleiste  des  Gaumens 
sich  ebenfalls  von  der  maxillaren  abzuzweigen  (nicht  direct  beobachtet).  Bei  T. 
bildet  die  primäre  Zahnleiste  nur  die  ersten  Zähne,  eine  direct  aus  dem  Mund- 
epithel wachsende  Ersatzleiste  besorgt  den  Ersatz  der  Zähne.  Ebenso  verhält 
sich  der  Giftzahn  von  Pelias.  An  den  Gaumenzähnen  von  L.  sowie  bei  älteren  T. 
geht  der  Ersatz  von  Epithelnestern  aus,  die  sich  von  den  Zahnanlagen  abgelöst 
haben.  Hatteria  wechselt  die  Zähne  nicht,  obschon  eine  Zahnleiste  vorhanden  ist. 
Der  Schmelz  entsteht  als  Cuticularbildung  der  Ameloblasten;  es  ist  keine  Schmelz- 
pulpa  vorhanden.  Auch  für  die  Dentinbildung  schließt  sich  Verf.  der  Secretions- 
theorie  an. 

Nach  Dewoletzky  ist  das  Gebiss  des  jungen  Omithorhynchus^  das  den  Zähnen 
der  Multituberculaten  entspricht,  wohl  der  prälactealen  Zahnreihe  der  Placentalen 
vergleichbar. 

Die  Entwickelung  des  Gebisses  der  Marsupialier  untersuchte  Dependorf 
an  Perameles  ohesula^  Phascologale  peniciUata^  Dasynrus  Geoffroyi  ^  Trichosurus 
vulpecula,  Phalanger  orientalis^  Phascolarctus  cinereus,  Aepypry?7inus  rufescens. 
Für  Pe.  wird  die  Formel  von  Thomas  bestätigt:  die  nicht  durchbrechenden  Zähne 
der  Formel  werden  angelegt;  den  Zahnkeim  des  unteren  Id  2  haben  Wilson  & 
Hill  fälschlich  dem  Milch-  (prälactealen)  Gebiss  zugeschrieben.  Prälacteale  Zahn- 
keime wurden  außer  an  den  Molaren  nur  an  den  Canini  und  oberen  Id  4  und  5  ge- 
funden, Ersatzanlagen  an  den  meisten  Zähnen,  am  stärksten  an  Pd4  und  Id  1 
des  Unterkiefers.  Phascologale  (nur  1  junges  Stadium)  zeigt  prälacteale  Keime 
nur  am  oberen  2.  und  3.  Incisivus.  Bei  D.  werden  angelegt  in  jeder  Kinnlade 
Id   1,2,3,4,5  1  1,2,3,4  1,2,3,4  ^,5  ,„^     2,4  ^ 


wovon 


1 1 0  Vertebrata. 

cirt  sind.  Ein  Rudiment  des  Ersatz  Pr4  ist  auch  da;  ebenso  eine  Ersatz- 
anlage für  M2  und  eine  zwischen  M  1  und  M2.  Bei  den  Dasyuriden  lässt  sich 
die  Reduction  des  Pr4  verfolgen;  zuerst  wirdPrd4  rudimentär,  und  der  Ersatz- 
zahn bleibt  allein  functionsfähig ,  um  weiter  selbst  zu  schwinden.  Prälacteale 
Zahnkeime  erscheinen  nur  an  einigen  Zähneu  bis  zu  3  auf  einander  folgend, 
entsprechen  also  mehreren  rudimentär  gewordenen  Dentitionen.  Bei  Phasco- 
larctus  entstehen  aus  solchen  Keimen  verkalkte  reptilienartige  Zähnchen.  Bei 
den  Diprotodonten  ist  der  Wechsel  der  Prämolaren  nur  scheinbar,  indem  bei  T., 
Phal,  und  -^.  M  1  durch  Prd4,  bei  Phascolarctus  Prd4  durch  Prd3  ersetzt  wird. 

T>  •  'r  A  1      ^  TJ    1>  2,  3,  4,  5  ?    ^ ,   1   „  j     1,  2,  3,  4    -.  1,  2,  3,  4,  5 

Bei  T.  werden  angelegt  Id     '       '   ' Cd  -,-  Prd    ,'   '   ',    M  t^-tV-tV 

3,4,D  1  1,2,3,4  1,2,3,4,5 

15  13 

Id  — .—  Cd  —  Prd  -^  rudimentär  sind  und  meist  nicht  durchbrechen.     Id  — , 

4  1  2,  3  0  ' 

2 
Prd  Y  pflegen  durchzubrechen.  Im  Gebiet  der  unteren  Id  1 , 2  gibt  die  Zahn- 
leiste keine  Zahnkeime  ab.  Verwachsung  von  prälactealen  Zahnkeimen  mit  den 
Anlagen  der  Incisivi  kommt  vor.  Die  Ersatzzahnanlagen  deuten  auf  mehrfache 
Reihen  von  Ersatzzähnen  hin.  Bei  Phal.  wird  der  untere  Id  4  nicht  angelegt,  die 
oberen  4  und  5  rudimentär;  die  Anlageformel  ist  sonst  wie  bei  T.    Die  Formel  des 

persistirenden  Gebisses  ist  Id     '   ',    Cd  —  Prd  ,J'\  M   . ' ./  ,' ,   .    Die  enorme 

3  (5)  (1) ■  ■  4  2,  3,  4,  5 

Ausbildung  des  unteren  Id  3 ,  dessen  Anlage  aus  3  verwachsenen  Zahnkeimen 
entsteht,  führt  zum  Untergang  der  meisten  übrigen  Antemolaren.  Reste  von  Er- 
satzanlagen treten  an  Molaren  deutlicher  als  an  Antemolaren  auf;  sie  entsprechen 
nicht  geschwundenen  Säugethierdentitionen ,   sondern   einfacheren  Reptilzähnen 

12  3  5 
der  Vorfahren  der  Säugethiere.    Bei  Phascolarctus  werden  angelegt  Id      '   '   ' 

1,  2,  6,  4,  5 

Cd  —  Prd  -^—^.-^-r-  M  ^'  ,'   ' ..'  ,   ,  wobei  0  einen  überzähligen  Molaren  bezeich- 
1  1,2,  3, 4  0,  1,2,  3, 4   '  ' 

net ;  die  definitive  Formel  ist  Id     ' ''      C  —  Prd  —  M     '  "'   '  -  .   Zur  Verwach- 

sung  von  prälactealen  Zahnkeimen  mit  Zahnanlagen  kommt  es  hier  auch  an  den 
Molaren  1-3,  die  also  aus  der  Verschmelzung  mehrerer  Dentitionen  mit  einander 

noch  in  der  Ontogenese  entstehen.     Die  Zahnanlagen  von  A.  sind  Id     ' "'   '  ' 


3,4,5 

fd    ^'A^^    M   44444-,  das  definitive  Gebiss  Id  ^4^  Pr 
2, 3,4  1,  2, 3,4,  5  '  3 

2,3,4.5 


.    Prd  3  und  M  1  brechen  durch,  fallen  aber  aus,  um  dem  sehr  großen 

2,  3,  4,  5 

Prd  4  Platz  zu  machen.  Der  große  Id  3  entsteht  aus  der  Verschmelzung  der  An- 
lagen der  3  ersten  Schneidezähne.  Auch  hier  sind  prälacteale  und  Ersatzanlagen 
mehrfach  vorhanden,  und  Verwachsungen  im  Gebiet  der  Molaren  erkennbar.  Die 
Grundformel  für  das  Gebiss  der  Marsupialier  muss  5  Schneidezähne  und  10 
(mindestens  9)  Prämolaren  und  Molaren  umfassen;  ob  4  oder  5  Prämolaren  ange- 
nommen werden,  hängt  davon  ab,  ob  der  1.  Molar  als  solcher  oder  als  Prämolar 
bezeichnet  wird.  Diese  Zahlen  sind  Minima,  denn  besonders  die  Phalangeriden 
zeigen  zwischen  den  Molaren  rudimentäre  Anlagen ,  die  auf  geschwundene  Zähne 
hindeuten.  Die  Molaren  gehören  zur  Reihe  der  Milchzähne.  Das  ursprüngliche 
Gebiss  der  Marsupialier  war  ähnlich  dem  der  Insectivoren  und  wird  noch  überall 
beinahe  vollzählig  angelegt,  selbst  da,  wo  später  einzelne  Zähne  stark  reducirt 
sind  und  differenzirt  werden;  nirgends  fehlt  die  Zahnleiste.  Ähnlichkeit  mit  dem 
in  gleicher  Richtung  ditferenzirten  Gebiss  von  Placentaliern  hat  keine  phyletische 
Bedeutung.  Das  bleibende  Gebiss  der  Marsupialier  entspricht  (mit  Leche)  dem 
Milchgebiss  der  Placentalier,  indem  der  letzte  Prämolar  bei  den  Polyprotodonten 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    E.  Skelet.  1 1  \ 

allein  wechselt  (bei  Diprotodonten  nur  scheinbar).  Es  handelt  sich  hierbei  um  den 
Eest  eines  früher  ausgiebigeren  Zahnwechsels.  In  Folge  des  Beutellebens  wurde 
der  Ausbruch  der  Milchdentition  verschoben  und  dadurch  gestärkt;  der  Wechsel 
wurde  deswegen  wie  für  die  spät  erscheinenden  Molaren  überhaupt  unnöthig.  Aber 
die  Ersatzzähne  der  Marsupialier  sind  nie  zur  vollständigen  Entfaltung  gelangt" 
ihr  jetziger  Monophyodontismus  ist  nicht  durch  den  Diphyodontismus  der  Placen- 
talier  gegangen.  Die  Zahnanlagen  entwickeln  sich  bis  zur  Mitte  des  ßeutel- 
lebens  nur  sehr  langsam,  von  da  ab  plötzlich  um  so  reger.  Die  labialen  und  lin- 
gualen rudimentären  Zahnanlagen  deuten  auf  eine  unbestimmte  Zahl  von  Denti- 
tionen hm,  wovon  nur  die  eine  zur  vollen  Ausbildung  gelangt.  Einige  von  den 
obigen  Befunden  sprechen  zu  Gunsten  der  Concrescenz-Theorie  und  der  Betheili- 
gung mehrerer  Dentitionen  an  der  Bildung  der  Molaren. 

Adloff(2)  fand  im  Gebiss  einer  Phocaena  communis  oben  beiderseits,  unten  nur 
links  den  letzten  Zahn  aus  2  verschmolzenen  Zähnen  gebildet.  Rechts  unten 
waren  an  der  Stelle  des  Doppelzahnes  2  getrennte  Zähne.  Verf.  betrachtet  die 
Doppelbildung  als  einen  ursprünglichen  Zustand  und  eine  Bestätigung  der  An- 
schauung Kükenthal's,  dass  das  homodonte  Gebiss  der  Odontoceten  durch  Thei- 
lung  mehrspitziger  Zähne  entstanden  ist. 

_  Bei  einem  Embryo  von  Spermophilus  citillus  fand  Adloff(')  im  Ober-  und  Unter- 
kiefer medial  vom  großen  Schneidezahn  ein  Rudiment  von  id^.  Am  Oberkiefer 
war  die  Zahnleiste  in  der  ganzen  Lücke  erkennbar  und  lieferte  rudimentäre  An- 
lagen von  idg,  cd  und  pd^.  Der  Unterkiefer  hatte  die  Anlage  des  dem  großen 
bchneidezahn  entsprechenden  Milchzahns.  Dieser  Zahn  ist  also  i^  der  1  blei- 
bende Prämolar  pmj.  Unten  wird  auch  der  Eckzahn  rudimentär  angelegt  aber 
die  Zahnleiste  ist  unterbrochen.  Ein  Embryo  von  Sp.  leptodactylus  hatte  im  Unter- 
kiefer außer  dem  verkalkten  ida  ein  prälacteales  Zahnrudiment.  Embryonen  von 
Sciurus  Prevosti  und  Sc.  Brookei  zeigten  ebenfalls  das  Rudiment  von  ij  und  an  der 
Stelle  des  Eckzahnes  eine  Verdickung  der  Zahnleiste.  Bei  einem  jungen  Sc  vulgaris 
sowie  bei  Sp.  l.  verschmilzt  eine  prälacteale  Anlage  mit  der  Anlage  von  pd.  Die 
Zahnanlagen  der  S  c  i  u  r  o  m  o  r  p  h  e  n  lassen  sich  in  folgende  Formel  zusammenfassen : 
idj  —  id3  cd  pd,  pd2  pd3  \  ,^  ^  ^ 
'         -    12 V,     p,   /  "^1    ^2  m3 


—     12 P3     \ 

id,    id2   —     cd    —    pd2   pd3  /  ^1    "^2    mg 

Ein  Embryo  von  Cavia  hatte  einen  in  Resorption  begriffenen  pda ;  der  Zahn- 
wechsel findet  also  intrauterin  statt.  Auch  bei  Mus  fehlt  die  Anlage  von  id. 
nicht:  der  1.  Molar  ist  wohl  aus  dem  letzten  Prämolaren  und  1.  Molaren  ver- 
schmolzen. Das  von  Freund  als  Milchvorgäuger  des  großen  Nagezahns  bei  Lepus 
beschriebene  Rudiment  ist  ein  idj  ,  und  der  Nagezahn  wie  bei  Sciuriden  i.  Bei 
mehreren  Nagern  beobachtete  Verf.  Rudimente  der  prälactealen  und  postperma- 
nenten Dentition.  Die  oben  gegebene  Formel  deutet  auf  ein  phylogenetisch 
älteres  geschlossenes  Gebiss  mit  3  Schneidezähnen,  3  Prämolaren  und  3  Molaren" 
etwa  wie  bei  Esthonyx.  Auch  sprechen  die  Thatsachen  zu  Gunsten  der  Ent- 
stehung des  Diphyodontismus  der  Säuger  aus  dem  polyphyodonten  Zustand 
der  Reptilien,  sowie  der  Entstehung  der  molarartigen  Zähne  aus  Verschmelzung 
zweier  Dentitionen.  Die  Molaren  gehören  hauptsächlich  zur  selben  Reihe  wie  die 
Milchprämolaren. 

Branco  hat  die  menschenähnlichen  Zähne  aus  dem  schwäbischen  Bohnerz 
wieder  untersucht.  Ihr  Alter  darf  als  miocän  festgestellt  werden.  Trotz  großer 
Übereinstimmung  in  der  Beschaffenheit  ihrer  Krone  weichen  die  Molaren  von  den 
menschhchen  durch  länglicheren  Umriss  ab.    Die  größte  Ähnlichkeit  haben  sie 


\  1 2  Vertebrata. 

mit  Dryopithecus  and  haben  wohl  einer  Species  von  D.  angehört.  D.  ist  nach 
den  Zähnen  der  menschenähnlichste  Affe.  Merkwürdig  ist  die  geringe  Länge  des 
Oberarmknochens  von  D.  Die  Entstehung  des  Menschen  aus  Affen  führt  Verf.  auf 
das  mit  Vergrößerung  des  Gewichtes  verbundene  Aufgeben  des  Lebens  auf 
Bäumen  und  das  Freiwerden  der  Hände  durch  den  bipeden  Gang  zurück.  —  Über 
das  Gebiss  von  Satyrus  s.  unten  p  120  Selenka(^). 

Nach  Hay(2)  kann  Dermochelys  nicht  von  einer  Seeschildkröte  vom  Chelonia- 
Typus  entstanden  sein.  Im  Knochenpanzer  der  Chelonier  sind  zweierlei 
Elemente  enthalten :  Verknöcherungen  von  Fascien,  den  Bauchrippen  der  Kroko- 
dile und  Sphenodon  vergleichbar,  und  echte  Hautknochen,  wie  sie  am  Bauch  von 
Caiman  und  in  Hautschildern  von  Sauriern  bekannt  sind.  Im  Mittelkiel  des 
Rückenschildes  von  Toxochelys  sind  tiber  den  Suturen  zwischen  den  Neuralia 
besondere  Knochen  vorhanden.  Viele  Schildkröten  haben  wenigstens  in  der 
Jugend  Spuren  von  3  Längskielen  auf  dem  Rücken,  die  den  3  mittleren  von  den 
7  Kielen  von  D.  entsprechen;  bei  Thecophora  deutet  eine  Reihe  von  Höckern  auf  den 
supramarginalen  Kiel  von  Z>.,  und  eine  Spur  des  marginalen  Kieles  mag  in  Zähnen 
am  Scbildrand  mancher  Schildkröten  erkannt  werden.  Von  den  5  ventralen 
Kielen  von  D.  sind  3  bei  den  jungen  Thalassochelys  ausgeprägt;  ebenso  bei  To. 
sowie  unter  Landschildkröten  bei  Kachuga.  Kiele  scheinen  also  bei  Cheloniern 
alt  zu  sein,  ihre  Vielzahl  bei  D.  primitiv.  An  diesen  Kielen  hat  D.  größere 
Knochenplatten  als  an  der  übrigen  Haut;  ein  junges  Exemplar  zeigt  die  Haut 
conform  den  Knochenplatten  polygonal  gefeldert.  Bei  anderen  Schildkröten  ent- 
sprechen die  Hornschilder  des  Rückens  durchaus  nicht  den  darunter  liegenden 
Knochen,  und  Macroclemys  hat  gerade  7  Reihen  solcher  Schilder,  die  conform  den 
Rückenkielen  von  D.  und  den  darin  befindlichen  Hautknochenreihen  liegen.  Die 
Haut  der  primitiven  Chelonier  war  mit  kleinen  polygonalen  Schildern  bedeckt, 
wovon  einzelne  Reihen  größer  wurden  und  endlich  den  ganzen  Rücken  bedeckten. 
Falls  Bauchrippen  (Gastralia)  an  der  Bildung  des  Bauchschildes  theilgenommen 
haben,  so  hat  sich  dieses  ursprünglich  wohl  nicht  bis  in  die  Beckenregion  er- 
streckt; seine  Ausdehnung  nach  hinten  ist  secundär.  Das  Plastron  besteht  aus 
Gastralia,  die  der  Interclavicula,  Clavicula  und  den  3  Rippenpaaren  entsprechen, 
und  wovon  das  letzte  Paar  rückgebildet  sein  kann. 

c.  Wirbelsäule,  Rippen  and  Brustbein. 

Über  die  Chorda  s.  oben  p  92  Perrier,  unten  p  136  Bertacchini('),  Wirbel- 
säule oben  p  108  Cederblom  und  Beddard(^),  Variationen  bei  Lepus  IVIudge(^), 
bei  rnVo«  unten  (Cap.  H.d)  Adolphi,  Wirbelzähne  (Cap.  J)  Kathariner('),  Sacrum  von 
Morosaurus  Williston,  von  Homo  oben  p  91  Kohlbrugge(-),  Sternum  Anthony(^), 
Rippen  Göppertf^). 

Hay(*)  kritisirt  Woodward's  Eintheilung  der  Amioidei  und  Lepidosteoidei  in 
Protospondyli  und  Aetheospondyli,  die  auf  Getrenntbleiben  oder  Verschmelzung 
der  Pleurocentra  und  Hypocentra  beruht.  Die  Pleurocentra  sind  nicht  die  einzigen 
dorsalen,  die  Hypocentra  nicht  die  einzigen  ventralen  Verknöcherungen  der 
Wirbelsäule  der  Fische:  aus  der  Basis  der  Bögen  entstehen  die  Epicentra  und 
Hypocentra  und  bilden  einen  Ring;  zwischen  je  2  solchen  Ringen  bilden  Pleuro- 
centra und  Haemacentra  einen  intercalaren  Ring.  Einen  systematischen  Werth 
hat  besonders  die  An-  oder  Abwesenheit  ausgebildeter  Intercalarknochen.  Den 
ersteren  Fall  bieten  die  Macrosemiidae,  Eugnathidae,  Amiidae,  Pachycormidae,  den 
letzteren  die  Semionotidae,  Pycnodontidae,  Lepidosteidae,  Aspidorhynchidae  dar. 

Alessi  schildert  an  Larven  von  Engraulis  und  Alausa  pilchardus  die  Entwicke- 
lung  der  Wirbelsäule.    Zuerst  verknöchern  die  Wirbelkörper,  später  die  Bögen. 


IL  Organogenie  und  Anatomie.    E.  Skelet.  113 

Die  Rippen  werden  unabhängig  von  den  Querfortsätzen  angelegt.  Die  Fleisch- 
gräten sind  Osteoidgebilde  und  werden  nicht  knorpelig  angelegt.  Außerdem 
liefert  Verf.  eine  ausführliche  Kritik  der  Arbeit  von  Calabro  Lombardo  [s.  Bericht 
f.  1884  IV  p  43].  —  Hierher  auch  unten  p  170  Aliis('). 

Nach  Stephan  (1)  lassen  sich  im  Doppelkegel  des  Te  leostier  wirbeis  die 
Fasern  des  Intervertebralligaments  verfolgen.  Die  Bildung  des  Doppelkegels, 
sowie  der  darauf  befestigten  Trabekel  geht  bei  Fischen  ohne  Knochenkörpercheii 
durch  Verkalkung  von  fibrösem  Bindegewebe  vor  sich,  wobei  die  Zellen  schwin- 
den. Thynnus  hat  an  der  Innenfläche  des  Doppelkegels  Knorpelzellen,  die,  wenn 
sie  alt  werden,  in  die  Spindelzellen  des  Ligaments  übergehen. 

Etzold  beschreibt  Intercentra  bei  Proterosaurm  Speneri.  Nach  Schultergürtel 
und  numerus  steht  P.  zwischen  Palaeohatteria  und  Hatteria. 

Osawa(i)  bestätigt  die  Angaben  Günther's  über  die  Zahl  der  Wirbel  von 
Hatteria]  nur  schwankt  die  Zahl  der  Schwanzwirbel  (bei  5  Exemplaren  von  15-29). 
Der  knorpelige  ventrale  Bogen  des  Atlas  ist  ein  Intercentrum.  Albrecht's  Epar- 
cuale  des  Proatlas  ist  immer  beiderseitig  vorhanden.  Die  unteren  Bögen  der 
Schwanzwirbel  entsprechen  den  ventralen  Rippen  von  Polypterus  (Fischrippen), 
während  die  Hypapophysen  der  Halsregion  im  Schwänze  durch  die  interverte- 
bralen  Knorpelscheiben  allein  vertreten  sind.  Rippen  gibt  es  am  Hals  5,  am 
Rumpf  17  Paare;  3  erreichen  das  Sternum,  und  die  3  hinteren  enden  rudimentär 
zwischen  den  Bauchmuskeln. 

Nach  Alezais(5)  lässt  sich  bei  Cavia  cohaya  der  von  Giebel  als  Grenze  zwischen 
dorsaler  und  lumbarer  Region  betrachtete  diaphragmatische  Wirbel  nicht  scharf 
charakterisiren. 

Funke  beschreibt  bei  Homo  einen  Processus  odontoideus  atlantis  und  be- 
trachtet ihn  als  eine  mit  dem  gleichnamigen  Processus  des  Epistropheus  nicht 
verschmolzene  craniale  Epiphyse  des  Corpus  atlantis.   * 

d.  Schädel  und  Visceralskelet. 

Über  den  Schädel  fossiler  Reptilien  s.  Gilbert  und  oben  p  93  Case,  von  Scy- 
throps  p  108  Beddard(i),  von  Eqmis  Duges,  von  Amphictis  Riggs,  von  Moehlo- 
rhinus  Seeiey,  von  Dichodon  Earle('),  Hufthierhörner  Nitsche,  Metamerie  des 
Schädels  oben  p  91  Gaupp(4)  etc. 

Neumay8r(i)  gibt  eine  auf  Plattenmodellen  begründete  Darstellung  des  Kopf- 
skelets  von  Petromyzon  Planeri  und  Myxine  glutinosa. 

Im  Anschluss  an  Ficalbi  beschreibt  Cannarella  das  Kopfskelet  von  Anguüla 
vidg.,  Conger  vulg.^  Ophisurus  serpens,  Muraena  helena,  Congroniiiraena  balearica, 
mystax,  Ophichthys  hispanicus^  imberbis,  Myrus  vulg.  4ind  Nettastoma  melanurum. 
Das  sehr  kleine  Occipitale  superius  von  Mu.  und  Ophis.  trägt  eine  Crista,  die  bei 
My.  sehr  hoch  wird  (gegen  F.).  Dieser  Knochen  fehlt  überhaupt  beiV.  und 
Congrom.  bal.     Ein  Symplecticum  ist  bei  iV.  vorhanden. 

Nach  Eastman (2)  schließen  sich  die  Dinichthyiden  im  Kopfskelet  an  die 
Coccosteiden  an.  Die  gewöhnlich  als  Frontalia  und  Parietalia  bezeichneten 
Knochen  bilden  eigentlich  nur  1  Paar  Centralia,  aber  Dinichthys  intermedms  zeigt 
noch  eine  Andeutung  ihrer  Zusammensetzung  aus  dem  Praecentrale  und  Centrale. 
Außerdem  enthält  das  Kopfschild  ein  unpaares  Medioccipitale,  Pineale  undRostrale 
und  paare  Exoccipitalia,  Marginalia,  Postorbitalia  und  Praeorbitalia.  Das  Dorsal- 
schild besteht  aus  dem  Dorsomediale  und  den  Dorsolateralia;  letztere  werden  am 
äußeren  Rand  vom  oberen  Rand  der  Claviculae  bedeckt.  Meist  sind  die  Platten 
außen  glatt,  waren  also  wohl  von  der  Haut  bedeckt;  bei  D.  pustulosus  tragen  sie 
dagegen  kleine  Höcker,  und  hierin,  sowie  in  der  medianen  Verbindung  der  Cen- 


1  ]  4  Vertebrata. 

tralia  mit  einander  liegt  eine  auffällige  Ähnlichkeit  mit  Coccosteus.  Es  sind  keine 
Reste  von  Gliedmaßen  bekannt. 

Aus  der  ausführlichen  Beschreibung,  die  Bridge  vom  Schädel  des  Lepklosiren 
aus  Paraguay  liefert,  sei  Folgendes  hervorgehoben.  Der  sonst  als  Praemaxilla 
bezeichnete  Knochen  entspricht  dem  Supraethmoid  (Parker)  von  Salmo  uud  anderen 
Teleostiern ,  ist  also  richtiger  ein  » dermal  ethmoid « .  Die  sog.  Supraorbitalia 
(Sehnenbein,  Wiedersh.)  sind  den  »external  ectethmoids«  der  Amphibien  homolog. 
Das  Chondrocranium  ist  vollständiger  als  bei  anderen  Dipnoern  von  Knochen  tiber- 
zogen ;  der  Suspensorium-Knorpel  entspricht  dem  Metapterygo-Quadratum- Ab- 
schnitt des  Mandibularknorpels.  Vorn  setzt  sich  jeder  Trabecularknorpel  seitlich 
als  Knorpelslab  in  die  Labialfalte  fort  (antorbital  cartilage).  Das  Dach  der  Nasal- 
kapsel hat  Öffnungen,  wie  sie  außer  den  anderen  Dipnoern  nur  bei  einigen  Am- 
phibien und  Cestracion  gefunden  wurden.  Der  Fortsatz,  den  Rose  bei  Protopterus 
als  Labiale  bezeichnet,  ist  ein  »trabecular  cornu«.  Am  Unterkiefer  sind  als 
Knochen  nur  Spleniale  und  Angulare  vorhanden ;  der  Knorpel  hat  aufsteigende 
Fortsätze,  die  vielleicht  unteren  Labialknorpeln  entsprechen,  aber  nur  Auswüchse 
des  Meckelscben  Knorpels  zur  Stütze  der  Zahnplatten  sind.  Es  ist  keine  Spur  vom 
Hyomandibulare  erkennbar.  Hyoidstrahlen  sind  vorhanden.  Die  Beziehungen 
der  Nerven  und  Gefäße  zu  den  Löchern  des  Schädels  werden  ausführlich  be- 
sprochen. Zum  Vergleich  werden  die  Schädel  von  Ceratodus  und  P.  beschrieben. 
Die  anterior  labials  (Huxley)  von  C.  sind  abgetrennte  Theile  der  subnasalen  Knorpel 
von  L.  C.  hat  keine  Knorpelstrahlen  am  Hyoid;  ein  der  Schädelrippe  anderer 
Dipnoer  entsprechendes  Stück  ist  vorhanden,  steht  aber  zum  1.  Dorsalbogen  im 
selben  Verhältnis  wie  die  übrigen  Rippen.  In  Bezug  auf  P.  stimmt  Verf.  wesent- 
lich mit  Wiedersheini  überein:  P.  hat  wie  L.  1  Paar  obere  Labialia  (bereits  von 
Peters  beschrieben);  das  Supraoccipitale  (Wiedersh.)  entspricht  den  in  der  Mittel- 
linie verschmolzenen  Ex^ccipitalia;  Rudimente  von  Hyoidstrahlen  sind  vorhanden; 
die  Zahl  der  Kiemenbögen  hat  W.  richtig  angegeben;  die  1.  Kiemenspalte  liegt 
zwischen  dem  1.  rudimentären  und  2.  Bogen;  die  Hyobranchialspalte  ist  vollstän- 
dig reducirt.  Die  fossilen  Dipnoer  unterscheiden  sich  von  den  lebenden  durch  die 
größere  Zahl  und  mehr  acipenseroide  Stellung  der  Deckknochen  ihres  Kopfes. 
Minder  allgemeine  Eigenschaften  sind  die  endochondralen  Verknöcherungen  des 
Schädels,  das  Vorkommen  von  Jugalplatten,  circumorbitalen  Knochen,  Ganoin- 
tiberzug  der  Hautknochen  etc.  Verf.  erkennt  Dollo's  Schluss  [s.  Bericht  f.  1895 
Vert.  p  107],  dass  die  modernen  Dipnoer,  besonders  C.  specialisirter  seien,  als 
alte  knochenreichere  Formen,  aus  denen  sie  entstanden  sein  sollten,  nicht  an, 
sondern  leitet  P.  und  L.  aus  C-ähnlichen  Formen  ab.  Der  autostylische  Zustand 
der  Dipnoer,  sowie  von  Chimaera  ist  (mit  DoUo)  von  einem  primitiven  Hyostylis- 
mus  abzuleiten;  eine  Spur  davon  liegt  noch  im  rudimentären  Hyomandibulare  von 
C.  vor,  beweist  aber  nicht,  dass  die  Dipnoer  aus  Crossopterygiern  entstanden  sind. 

Seiner  Untersuchung  über  Knorpelschädel  der  Urodelen  legt  Winslow  Amhly- 
stoma  punctatum  zu  Grunde  (außerdem  Desmognathus  fuscus^  Plethodon  c/ludnosum, 
Necturus  maculatus  und  Amphinma  means]]  es  wurden  nach  Born  Plattenmodelle 
angefertigt.  Bei  allen  Urodelen  entsteht  vor  dem  1.  Wirbel  ein  Paar  Occipital- 
fortsätze  (Occipitalbogen),  die  mit  den  Gehörkapseln  zusammen  das  »synotic  tec- 
tum«  bilden;  zwischen  ihnen  und  den  Gehörkapseln  bleibt  jederseits  ein  weites 
Foramen  jugulare;  die  Parachordalia  sind  sehr  verschieden:  bei  D.  schmale 
Bänder,  bei  Amhl.  eine  vollständige  Basalplatte  bildend.  Die  Gehörkapseln  haben 
in  der  medialen  Wand  je  1  Loch  für  den  7.  und  8.  Nerven  und  den  Ductus  endo- 
lymphaticus und  perilymphaticus.  Die  Trabeculae  wechseln  sehr  an  Form; 
hinten  verbinden  sie  sich  ventral  mit  den  Parachordalia,  dorsal  durch  ihre  Crista 
mit  der  Gehörkapsel;  vorn  sind  sie  (nicht  bei  D.)  mit  einander  verbunden  und 


IL  Organogenie  und  Anatomie.    E.  Skelet.  ]15 

nehmen  an  der  Bildung  der  Etlimoid-  und  Nasenkapselknorpel  tlieil;  immer  geben 
sie  einen  lateralen  Antorbitalfortsatz  ab,  der  auch  mit  der  Nasalkapsel  verschmelzen 
kann.  Das  Quadratum  entsteht  als  selbständiger  Knorpel  und  verbindet  sich 
durch  seine  Fortsätze  mit  der  Crista  trabeculae,  dem  Parachordale  und  der  Ge- 
hörkapsel; ein  Pterygoidfortsatz  kann  fehlen;  bei  Ranodon  allein  unter  den  Uro- 

delen  verbindet  er  sich  vorn  mit  der  Nasenkapsel  wie  bei  den  Anuren. Von 

Anuren  wurde  Pipa  untersucht.  Mit  Recht  homologisirt  Gaupp  den  Antorbital- 
fortsatz der  Urodelen  dem  knorpeligen  Palatinum  der  Anuren,  aber  letzterer 
Namen  ist  nicht  richtig,  weil  er  nicht  auf  Homologie  mit  dem  gleichnamigen 
Knochen  höherer  Formen  beruht.  Einen  diesem  entsprechenden  Knorpel  hat 
Ichthtjophis  zugleich  mit  dem  Antorbitalfortsatz.  Das  echte  Palatinum  entspricht 
dem  Vorderende  des  Oberkiefers  der  Elasmobranchier;  der  Antorbitalfortsatz  ist 
bei  diesen  ein  Theil  der  Nasenkapsel.  Bei  /.  sind  die  Parachordalia  sehr  klein; 
es  wird  kein  synotic  tectum  gebildet.  Bei  der  Entwickelung  der  Trabeculae  treten 
zugleich  ein  dorsaler  und  ein  ventraler  Stab  auf;  ersterer  verbindet  sich  mit  der 
Gehörkapsel;  er  erinnert  an  das  »supraorbital  band«  der  Fische.  Das  Quadratum 
hat  keinen  palatobasalen  oder  otischen  Fortsatz,  gleicht  aber  sonst  dem  der  Uro- 
delen. Der  Stapes  ist  von  der  Arteria  stapedialis  durchbohrt.  Das  Vorhanden- 
sein eines  Palatinumknorpels,  der  nur  bei  Ranodon  existirt,  nicht  aber  bei  Amph. 
vorkommt,  spricht  gegen  die  nähere  Verwandtschaft  der  Cöcilien  mit  den  Uro- 
delen ;  beide  Gruppen  mögen  aber  aus  gemeinsamen  Ahnen  entstanden  sein. 

Polypterus  xm^  Salmo  (26  mm  langer  Embryo  von  S.fontinalis)  haben  viel  Gemein- 
sames. Die  Gehörkapseln  sind  dorsal  durch  ein  synotic  tectum,  ventral  durch  eine 
von  den  Parachordalia  gebildete  Basalplatte  verbunden ;  eine  mediale  Wand  fehlt 
oder  ist  unvollständig;  keine  Fenestra  ovalis  und  kein  Stapes.  Vor  der  Hypophysis 
sind  die  Trabeculae  zu  einem  unpaaren  Band  vereinigt,  das  sich  vorn  zur  Ethmoid- 
platte  erweitert;  die  supraorbital  bands  erstrecken  sich  vom  Vorderende  der  Ge- 
hörkapseln zu  den  Seiten  des  Tegmen  cranii.  Der  Palato-Pterygo-Quadratum- 
Knorpel  reicht  von  der  Ethmoidplatte  zum  Hyomandibularknorpel,  von  dem  er 
hinten  mehr  oder  weniger  getragen  wird.  Hierin  zeigt  der  Knorpelschädel  von 
Pol.  entschiedene  Fischcharaktere,  die  gegen  die  Abstammung  der  Amphibien  von 
den  Crossopterygiern  sprechen.  Nur  die  unvollständige  Medialwand  der  Gehör- 
kapsel erinnert  an  die  Amphibien.  —  Der  Knorpelschädel  von  Protopterus  ist  so- 
wohl von  dem  der  Fische  wie  von  dem  der  Amphibien  verschieden.  Die  dicke 
Gehörkapsel  ohne  mediale  Wand  und  Fenestra  ovalis  ist  fischähnlich,  dagegen 
spricht  das  autostylische  Suspensorium  für  eine  Verwandtschaft  mit  den  Amphi- 
bien. Der  Palato-Pterygoid-Knorpel  fehlt,  die  Trabeculae  scheinen  hauptsächlich 
dem  supraorbitalen  Band  der  Fische  zu  entsprechen  und  reichen  von  der  Gehör- 
kapsel über  die  Orbita  nach  vorn,  biegen  dann  nach  unten  und  erreichen  die  Eth- 
moidplatte ;  letztere  setzt  sich  in  das  Nasenseptum  fort.  Der  Antorbitalfortsatz 
geht  aus  dem  oberen  Rand  der  Trabeculae  hervor.  Die  sonderbar  gestaltete 
Nasenkapsel  ist  der  von  Necturus  ähnlich.  Das  Tegmen  cranii  ist  unvollständig.  Die 
Dipnoi  sind  nach  ihrem  Knorpelschädel  keine  Fische,  aber  noch  weniger  Amphibien. 
Spemann  hat  mit  Hülfe  der  graphischen  Isolirung  nach  Kastschenko  einige 
Stadien  der  Tuba  Eustachii  und  von  Theilen  des  Kopfskelets  von  Rana  tempo- 
raria  dargestellt.  Die  Tuba  entsteht  aus  dem  dorsalen  Abschnitt  der  1.  Kiemen- 
falte des  Entoderms  und  ragt  schon  in  einem  Stadium  von  7  mm  Länge  kolben- 
förmig hervor.  Zwischen  dem  oberen  und  unteren  Abschnitt  wird  die  Kiemenfalte 
schmäler  und  schwindet  später  vollkommen,  indem  Hyoid  und  hinterer  Fortsatz 
des  Quadratum  sich  berühren,  so  dass  die  Anlage  der  Tuba  vom  ventralen  Rest 
der  Falte  getrennt  bleibt.  Nun  wächst  die  Tuba  in  die  Länge  und  wird  zugleich 
eine  Zeitlang  so  dünn,  dass  sie  später  nicht  immer  continuirlich  nachweisbar 

Zoel.  Jahresberieht.    1S9S.    Vertebrata.  i  c 


\IQ  Vertebrata. 

ist.  Ob  ihr  Verlauf  hinter  dem  Hyoquadratgelenk  primär  oder  secnndär  ist,  lässt 
sich  nicht  bestimmen,  ehe  man  nicht  weiß,  ob  das  Hyoid  der  Kaulquappe  dem 
ganzen  Hyoidbogen  (incl.  Hyomandibulare)  der  Selachier  entspricht  oder  nur  dem 
eigentlichen  Hyoid.  —  Vom  knorpeligen  Kopfskelet  erscheinen  zuerst  die  An- 
lagen desHyoids,  des  Mandibularbogens  (Quadratum  4-Mandibula-l-Infrarostrale) 
und  des  Suprarostrale ,  erst  später  die  Trabecula.  Bei  der  weiteren  Ausbildung 
werden  die  Anfangs  massiven  Anlagen  nicht  nur  relativ,  sondern  auch  absolut 
schmächtiger  (wohl  größtentheils  durch  Verdichtung);  im  Übrigen  sind  Stöhr's 
Angaben  über  die  Entwickelung  des  Skelets  richtig.  Gegen  Maurer  bemerkt 
Verf.,  dass  von  der  1.  Kiemenfalte  überhaupt  keine  Epithelknospe  abgelöst  wird; 
diese  entsteht  aus  der  2 .  Falte  und  tritt  in  Berührung  mit  dem  Ganglion  des  Glosso- 
pharyngeus. 

Das  knorpelige  Primordialcranium  der  Larven  von  IchthyopUs  ist  nach 
Peter (1)  in  den  verschiedensten  Stadien  sehr  gleichförmig,  mit  Ausnahme  der 
Ethmoidalregion.  Wie  ein  Plattenmodell  zeigt,  besteht  der  Knorpelschädel  aus 
einem  System  zarter  Balken  und  Platten  mit  großen  Lücken,  ist  also  im  Vergleich 
zum  massiven  Knorpelschädel  der  Urodelen  reducirt.  Im  jüngsten  Stadium  ist 
der  Occipitalbogen  bereits  knorpelig  und  von  der  Labyrinthkapsel  nicht  getrennt; 
seine  Hälften  treffen  durch  eine  dünne  Platte  ventral  von  der  Chorda  zusammen. 
Schon  im  Embryo  geht  der  Schädeltheil  der  Chorda  vollständig  zu  Grunde.  Zwei 
Gelenkhöcker  vermitteln  die  Verbindung  mit  dem  Atlas.  Die  Ohrkapsel  ist  wie 
bei  Urodelen,  nur  viel  zarter.  Auch  der  Verlauf  des  Facialis,  der  weder  mit  dem 
Trigeminus  noch  mit  dem  Acusticus  in  Verbindung  tritt,  erinnert  an  die  niederen 
Urodelen.  Die  Anlage  desStapes  ist  im  Vorknorpel-Stadium  »nicht  im  Geringsten 
von  der  Ohrkapsel  abgegrenzt«;  der  Stapes  besteht  aus  einem  hinteren  Fortsatz, 
dem  Operculum  und  der  an  ihrer  Basis  von  der  Art.  stapedia  durchbohrten  Colu- 
mella;  letztere  wird  vom  Quadratum  nur  durch  eine  zellarme  Schicht  getrennt. 
Der  distale  Theil  der  Columella  scheint  eine  gesonderte  Anlage  zu  haben.  In  der 
Orbitalregion  umrahmen  die  dorsalen  und  ventralen  Spangen  der  Trabeculae  die 
weiten  Löcher  für  Opticus  und  Trigeminus  und  bilden  keine  Balkenplatte  und 
keine  Schädeldecke.  Durch  das  unpaare  Septum  zwischen  den  Nasenkapseln 
weichen  die  Gymnophionen  von  den  Urodelen  ab;  bei  den  niedrigsten  Perenni- 
branchiaten  ist  es  wenig  entwickelt,  weil  die  Nasensäcke  ihre  Lage  seitlich  vom 
Gehirn  noch  zum  Theil  bewahren;  dagegen  ist  es  Avie  bei  /.  auch  bei  Siren^  Meno- 
poma  und  besonders  bei  Amphiuma.  Die  Auflösung  des  Septums  bei  Salaman- 
driden  ist  auf  die  Bildung  der  Kieferdrüse  zurückzuführen.  In  älteren  Stadien 
entwickelt  sich  die  complicirte  Nasenkapsel  knorpelig,  verkümmert  aber  später  in 
Folge  der  Knochenbildung  theilweise.  Das  Quadratum  hängt  mit  dem  Schädel 
nicht  zusammen  und  hat  einen  gegen  die  Trabekel  aufsteigenden  dorsalen  Pro- 
cessus oticus  und  einen  vorderen  Proc.  pterygoideus;  der  Körper  des  Quadratums 
ist  vertical  auffällig  verkürzt.  Der  Meckelsche  Knorpel  verlängert  sich  hinter  der 
Gelenkverbindung  mit  dem  Quadratum  zu  einem  langen  Fortsatz.  —  Die  Ver- 
knöcherung des  Knorpelschädels  beginnt  sehr  früh,  schon  vor  seiner  voll- 
kommenen Ausbildung.  An  einigen  Stellen  erhält  sich  der  Knorpel  von  Knochen- 
schalen frei  und  wandelt  sich  später  in  Bindegewebe  um ,  oder  es  bleiben  auch 
Reste  beim  Erwachsenen  übrig:  so  das  Mittelstück  der  Basalplatte;  die  Trabekel- 
spangen in  der  Gegend  des  Opticusfensters;  das  proximale  Ende  des  Stapes;  der 
Proc.  pterygoideus  quadrati,  der  aber  zu  festem  Bindegewebe  wird ;  der  größte 
Theil  des  Unterkiefers,  mit  Ausnahme  des  Vorderendes  und  des  hinteren  Sporns; 
Gelenkflächen;  Stücke  der  Nasenkapsel.  Der  Basalknochen  (Sarasin)  entsteht  aus 
dem  Parabasale  (Parasphenoid)  und  einer  einheitlichen  Verknöcherung  des  ge- 
sammten  Primordialcraniums  bis  zum  Opticusfenster.    Das  Quadratum  ist  einheit- 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    E.  Skelet.  117 

lieh  verknöchert.  Als  Paraquadratum  betrachtet  Verf.  den  von  Sarasin  als  Jugale 
bezeichneten  Knochen  (Squamosum,  Wiedersheim).  Die  Knochen  der  Ethmoidal- 
region  sind  nur  zum  Theil  knorpeligen  Ursprungs.  —  Der  Schädel  der  Gymno- 
phionen  zeigt  in  seiner  Form  eine  vollkommene  Anpassung  an  die  bohrende  Be- 
wegung in  der  Erde ;  Verf.  vergleicht  sie  mit  der  Curve  geringsten  Widerstandes, 
der  für  Geschosse  berechnet  wird.  Dazu  kommt  noch  die  für  Amphibien  außer- 
gewöhnliche Festigkeit  des  Knochenschädels:  die  Knochen  sind  dicker,  ausge- 
dehnter, zum  Theil  über  einander  gelagert,  und  die  mit  dem  knöchernen  Nasen- 
gerüst verbundene  Basis  cranii  bildet  einen  Pfeiler,  der  den  Druck  auf  die 
Kopfspitze  überträgt.  Die  Verlagerung  des  Mundes  nach  unten  gehört  auch  zur 
selben  Anpassung.  Die  Gattungen  der  Blindwühlen  sind  in  dieser  Richtung  nicht 
alle  gleich  weit  fortgeschritten:  so  hat  noch  Chthonerpeton  eine  weite  Augenhöhle; 
Hypogeophis  ist  noch  höher  diflferenzirt  als  /.  durch  die  völlige  Berührung  des 
Basalknochens  mit  den  Flügelbeiuen  und  die  Einengung  der  Choanen.  Sehr  ähn- 
liche Verhältnisse  der  Kopfform  und  des  Skelets  zeigen  die  durch  Anpassung  an 
das  gleiche  Leben  modificirten  Typhlopiden  und  Amphisbäniden. 

Ridewood(2j  beschreibt  in  8  Stadien  die  Metamorphose  des  Kiemenskelets 
von  Ahjtes  obstetricans.  Die  larvale  Copula  des  Hyoidbogens  schwindet  später 
ganz.  Die  hintere  Copula,  die  ursprünglich  die  Hypobranchialplatten  vollständig 
trennt,  persistirt  als  centrales  Stück  des  Hyoidkörpers.  Die  postero-lateralen 
Fortsätze  des  Hyoids  entsprechen  nicht  der  Basis  der  1.  Ceratobranchiale  (wie  bei 
Pelodytes\  sondern  sind  Neubildungen  (wie  bei  Rana).  Die  Ceratobranchialia  der 
Larve  werden  resorbirt ;  die  Thyrohyalia  entstehen  aus  dem  Kande  der  larvalen 
Hypohyalia,  die  das  Foramen  thyroideum  begrenzen.  —  Eine  Copula  des  Hyoid- 
bogens kommt  nach  Ridewoodf^j  unter  den  von  ihm  untersuchten  Larven  von 
Anuren  nur  bei  den  Discoglossiden  [Discoglossus^  Alytes^  Bombinator]  vor.  Sonst 
wird  ihre  Stelle  durch  Bindegewebe  eingenommen,  wovon  ein  Theil  (z.  B.  bei  Rana) 
zu  einem  Ligament  differenzirt  werden  kann.  Die  partielle  Verknorpelung  dieses 
Bandes  bei  R.  (nach  Gaupp)  kommt  nicht  vor;  bei  R.  ist  am  herauspräparirten 
Kiemenskelet  die  hintere  Copula  von  den  Seitenstücken  durch  Bindegewebe  ge- 
trennt, was  G.  auf  Schnitten  nicht  erkennen  konnte.  —  Außerdem  wurden  unter- 
sucht Larven  von  Oxyylossus,  Rhacophorus^  Phyllobates^  Pseudis,  Telmatobius,  Chiro- 
leptes,  Calyptoccphalus^  Bufo^  Hyla^  Pelodytes^  Pelobates^  Leptobrachium^  Xenopus 
und  Pipa.  Das  Hyobranchialskelet  von  Microhyla  ist  dem  von  X.  sehr  ähnlich, 
aber  das  beruht  nur  auf  Convergenz. 

Gaupp  (V)  liefert  eine  vorläufige  Beschreibung  der  von  ihm  dargestellten  Modelle 
des  Kopfskelets  der  Embryonen  von  Lacerta  agilis^  vivipara^  Anguis  und  Platy- 
dactylus  mauritanicus.  Im  knorpeligen  Cranium  unterscheidet  Verf.  ein  Neuro- 
cranium  und  ein  Splanchnocranium.  Die  Columella  cranii  ist  knorpelig  vorgebildet 
und  gehört  als  Antipterygoid  zum  Splanchnocranium ;  ihre  Anlage  steht  mit  dem 
Quadratum  und  Pterygoid  in  Verbindung.  Eigentliche  Deckknochen  des  Knorpel- 
craniums  sind:  Frontale,  Nasale,  Squamosum,  Präfrontale,  Septomaxillare,  Para- 
basale, Prämaxillare,  Maxillare,  Vomer,  Palatinum,  Pterygoideum,  Transversum, 
Paraquadratum,  Postfrontalia ,  Jugale  und  Lacrymale.  Das  Parabasale  (Para- 
sphenoid)  ist  größer,  als  gewöhnlich  angenommen  wird,  und  verschmilzt  später  mit 
dem  Basisphenoid :  zwischen  ihm  und  dem  Knorpel  verläuft  der  Canalis  vidianus. 
Ob  das  sog.  Paraquadratum  dem  Tympanicum  der  Säuger  entspricht,  ist  un- 
sicher. Dass  das  Supraorbitale  knorpelig  präformirt  sei,  beruht  auf  dem  Vor- 
kommen eines  knorpelähnlichen  Gewebes  bei  L.  ag.,  das  metaplastisch  ver- 
knöchert, und  bleibt  fraglich;  jenes  Gewebe  geht  in  die  Cutis  über.  Der  Knochen 
erscheint  spät,  ebenso  wie  die  eigentlichen  Hautknochen :  Lamina  supraocularis, 
Lam.  superciliaris  und  Schläfenpanzer. 

15* 


lj[g  Vertebrata. 

Im  Kopfskelet  von  Hatteria  unterscheidet  Osawa(^)  folgende  Knochen:  Basiocci- 
pitale,  Pleiiroccipitalia,  Opisthotica,  Snpraoccipitale,  Basisphenoid ,  Präsphenoid, 
Parasphenoid,  Columellae,  Prootica,  Quadrata,  Tympanicä,  Stapedes,  Squamosa, 
Parietalia,  Frontalia,  Jugalia  superiora  und  inferiora,  Nasalia,  Prämaxillaria, 
Vomera  (-|- Turbinale?),  Palatina,  Transversa,  Pterygoidea;  am  Unterkiefer :  Den- 
talia,  Complementaria,  Splenialia,  Articularia,  Suprangularia,  Angularia ;  am  Vis- 
ceralskelet:  Basihyale,  Ceratohyalia,  Ceratobranchialia.  Diese  Knochen  und  der 
Gesammtschädel  werden  beschrieben.  Gaupp's  Begriff  vom  Paraquadratum 
ist  ungerechtfertigt:  von  den  3  Knochen,  die  G.  als  Paraquadratum,  Quadrato- 
jugale  und  Quadratomaxillare  bezeichnet,  kommen  nirgends  mehr  als  2  zugleich 
vor,  und  diese  sind  richtiger  ein  Squamosum  und  Tympanicum;  dadurch  wird  die 
Vergleichung  des  Schädels  von  H.  mit  dem  anderer  Reptilien  und  Amphibien  er- 
leichtert. Der  einfache  Jochbogen  der  Säugethiere  entspricht  wahrscheinlich 
allen  beiden  Bögen  von  H.,  daher  ist  das  sog.  Postfrontale  richtiger  ein  Jugale 
superius.  Die  Verbindung  des  Hyoids  mit  dem  Extrastapedialknorpel  von  H.  ist 
secundär.  —  Über  das  Gaumenskelet  der  Lacertilier  s.  unten  p  200  Busch. 

Versluys  beschreibt  die  Skelettheile  um  die  mittlere  Ohrsphäre  bei  32  La- 
certiliern  und  Sphenodon  ausführlich.  Die  Form  der  Paukenhöhle  wird  größten- 
theils  durch  diese  Knochen  bestimmt.  Gegenüber  der  Schläfengrube  erfüllt  das 
Trommelfell  die  Lücke  zwischen  dem  Proc.  paroticus,  Quadratum,  Pterygoideum 
und  Prooticum,  denen  sich  vorn  noch  der  Proc.  pterygoideus  anschließt,  der  aber 
die  Membran  nicht  erreicht.  Ist  die  Lücke  klein,  so  wird  die  Membran  reducirt. 
Das  stabförmige  Quadratum  trägt  medial  und  lateral  Knochenlamellen:  an  die 
laterale  Lamelle  setzt  sich  der  M.  temporalis  an,  und  sie  bildet  auch  den  vorderen 
Insertionsrand  für  das  Trommelfell  (wo  sie  fehlt,  fehlt  auch  dieses).  In  ihrem 
dorsalen  Abschnitt  kann  sie  functionell  durch  das  Paraquadratum  vertreten  sein. 
Die  Lamelle  des  Quadratum  bildet  eine  Anpassung  des  Knochens  an  das  Gehör- 
organ, während  umgekehrt  die  Form  der  Paukenhöhle  hauptsächlich  von  ander- 
weitigen Functionsanpassungen  des  Skelets  abhängt.  Der  Stapes  und  die  knor- 
pelige Extracolumella  sind  mit  einander  entweder  durch  Gelenk  oder  durch 
Bindegewebe  oder  noch  knorpelig  verbunden;  Verf.  gibt  darüber  eine  Tabelle.  Da 
sich  die  Gelenkbildung  nicht  durch  actuelle  Functionsverhältnisse  erklären  lässt, 
so  bestand  sie  wohl  schon  bei  Vorfahren  mit  einem  M.  stapedius ;  das  Fehlen  des 
Gelenkes  beruht  auf  Rückbildung.  Um  die  Fenestra  utricularis  geht  das  äußere 
Periost  des  Schädels  in  das  Periost  des  Labyrinthes  über.  Der  ganze  Stapes 
scheint  einheitlich  zu  sein;  sein  distales,  mit  der  Extracolumella  verbundenes  Ende 
bleibt  knorpelig.  Am  Übergang  der  Fußplatte  in  den  Stiel  hat  der  Stapes  von 
Pachydactylus  Bibroni,  Hemidactylus  frenatus  und  Tarentola  annulans  ein  Loch 
für  die  Arteria  facialis,  das  bei  anderen  Geckoniden,  allen  übrigen  Lacertiliernund 
^S".  fehlt.  Die  Extracolumella  besteht  aus  1)  einem  Insertionstheil,  der  die 
Verbindung  mit  dem  Trommelfell  vermittelt,  meist  einem  geraden  Knorpelstab, 
der  auch  Fortsätze  hat,  aber  nicht  ursprünglich  zweitheilig  ist  (Parkers  supra- 
stapedial  und  extrastapedial,  Versluys'  Pars  superior  und  inferior);  2)  einem  von 
jenem  zum  Stapes  ziehenden  Stiel;  3)  einem  vom  medialen  Ende  des  Stiels  ab- 
gehenden Proc.  internus  (Infrastapediale),  der  eine  alte  Verbindung  mit  dem  Qua- 
dratum herstellt  und  früher  weiter  ventral  ging,  aber  bei  den  heutigen  Lacertiliern 
nicht  bis  zum  Unterkiefer  reicht.  Eine  andere  Verbindung  mit  dem  Unterkiefer 
fehlt.  Die  Extracolumella  von  ^S".  lässt  Stiel  und  Insertionstheil  nicht  unter- 
scheiden; ein  echter  Proc.  int.  fehlt;  das  sog.  Infrastapediale  entspricht  sehr 
wahrscheinlich  dem  Proc.  sup.  der  Lacertilier;  das  Gadowsche  Ligament  von 
diesem  zur  Mandibula  ist  wohl  ein  stärkeres  Faserbündel  der  Aponeurose  (des 
Trommelfells).    Die  Verbindung  der  Extracolumella  mit  dem  Hyoid  ist  secundär. 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     E.  Skelet.  119 

Nach  dem  Verhalten  des  Proc.  int.  bei  Lacertiliern,  Crocodilen  und  Vögeln  zu 
schließen,  war  bei  der  Stammform  der  Sauropsiden  die  Extracolumella  mit  dem 
retroarticuiaren  Ende  des  Meckelschen  Knorpels  (Articulare)  knorpelig  verbun- 
den. Ein  primärer  Zusammenhang  des  Hyoids  kann  nur  mit  dem  lateralen  Ende 
des  Stapes  stattgefunden  haben,  nicht  mit  der  Extracolumella.  Für  die  Syste- 
matik hat  die  Columella  nur  geringen  Werth,  obschon  ihre  Gestalt  für  einzelne 
Familien  constant  und  charakteristisch  sein  kann.  Das  Foramen  rotundum 
der  Reptilien  und  von  Anser  ist  nur  ein  Theil  des  Foramen  jugulare  ext.,  der  bei 
Gallus  abgetrennt  wurde  und  zum  Durchtritt  des  Ductus  perilymphaticus  dient; 
dagegen  verlässt  bei  den  Lacertiliern  [Amphishaena  ausgenommen)  die  V.  jugularis 
int.  den  Schädel  nicht  mehr  durch  dieses  Loch.  Ob  das  For.  rotundum  der  Säuge- 
thiere  auf  gleiche  Weise  entstanden  ist,  lässt  sich  nicht  bestimmen.  Bei  Gecko- 
niden  und  Xlroplates  bildet  das  Hyoid  einen  continuirlichen  Knorpel  bis  zum 
Proc.  paroticus  des  Schädels.  Bei  Uromastix  ist  es  dem  Schädel  angeheftet  und 
mit  dem  Rest  des  Bogens  durch  ein  Ligament  verbunden.  Bei  anderen  Agamiden 
ist  das  Band  geschwunden,  aber  die  dem  Schädel  anliegende  Knorpelplatte  dient 
noch  wie  bei  U.  zum  Ursprung  der  dem  M.  stapedius  entsprechenden  Sehne.  Der- 
selbe Knorpel  ist  auch  bei  anderen  Sauriern  vorhanden ;  wo  er  fehlt,  entspringt 
die  Sehne  direct  vom  Proc.  paroticus.  Ebenso  bei  *S'.,  obschon  der  Hyoidbogen 
zum  Proc.  paroticus  hinauf  reicht.  Viele  Lacertilier  haben  am  lateralen  Rand  des 
Quadratum  einen  anderen  Knorpel,  der  bei  Anguiden  und  Scinciden  zur  Bildung  der 
äußeren  Gehörhöhle  beiträgt,  wie  bei  Geckoniden  das  dorsale  Ende  des  Hyoids  und 
das  Quadratum.  An  dieses  Verhalten  schließt  sich  der  Zusammenhang  des  Knorpel- 
skelets  des  äußeren  Gehörganges  der  Monotremen  mit  dem  Hyoidbogen  an.  Die 
Verbindung  des  Extracolumella-Knorpels  mit  dem  Unterkiefer  stützt  zwar  die 
Homologie  der  Extracolumella  mit  Malleus  +  Incus,  aber  es  bleibt  noch  zu  er- 
weisen, dass  das  Gelenk  zwischen  Stapes  und  Extracolumella  lateral  von  der 
embryonalen  Verbindung  der  Columella  auris  mit  dem  Zungenbeinbogen  liegt. 
Ein  von  einer  Arterie  durchbohrter  Stapes  ist  für  alle  Amnioten  die  Grundform. 
Bei  den  meisten  Lacertiliern  tritt  der  Glossopharyngeus  durch  das  Foramen  jugu- 
lare ext.  aus ;  Verf.  knüpft  daran  eine  Revision  der  Löcher  am  hinteren  Theil  des 
Schädels  [s,  auch  unten  p  171]. 

Sämmtliche  Knochen  des  Unterkiefers  der  Vögel  treten  nach  Schenk  bei 
Embryonen  von  Columba  gleichzeitig  auf.  Der  Alveolarfortsatz  des  Dentale  hat 
beim  Embryo  von  13-14  Tagen  eine  Alveolarfurche,  die  wie  bei  Säugethieren 
stellenweise  geschlossen  ist;  es  werden  also  eigentlich  Alveolen  angelegt,  die  auf 
Zähne  im  Unterkiefer  hindeuten. 

LÖnnberg  macht  einige  Angaben  über  den  Schädel  eines  Dasypus  minutus. 
Die  Zahnformel  ist  f.  [Schoebel.] 

Hegetschweiler  untersuchte  die  Entwickelung  des  Stapes  an  Embryonen  von 
Felis  und  Homo.  Der  ganze  Stapes  entsteht  aus  dem  von  der  Art.  stapedialis 
durchbohrten  proximalen  Ende  der  Hyoidbogenanlage,  die  Fußplatte  aus  dem  dem 
Labyrinth  anliegenden  Theil  desAnulus  stapedialis,  die  Membrana  fenestrae  ovalis, 
das  Lig.  anulare  und  die  Fen.  rotunda  aus  nicht  verknorpelnden  Theilen  der  La- 
byrinthwand. Bei  der  Umwandlung  des  Anulus  stapedialis  in  die  ovale  Form 
werden  an  der  Grenze  zwischen  lateralem  und  medialem  Theil  des  Ringes  je 
l  Knorpelkern  gebildet.  Die  vorknorpelig  bleibende  Verbindung  des  Stapes  mit 
dem  Rest  des  Hyoidbogens  (Intercalare,  Dreyfuß)  an  der  äußeren  Seite  des  N.  fa- 
cialis schwindet,  bevor  sich  der  Hyoidbogen  mit  der  äußeren  Bogengangkapsel 
verbindet. 

Bei  Embryonen  von  Homo  entsteht  nach  Broman  der  ganze  Stapes  aus  dem 
Blastem  des  Hyoidbogens.    Wo  es  Gefäße  und  Nerven  nicht  verhindern,  hängen 


120  Vertebrata. 

die  Blasteme  des  Mandibular-  und  Hyoidbogens  mit  einander  zusammen,  werden 
aber  jeder  für  sicli  vorknorpelig,  und  zwar  werden  im  Mandibularbogen  Ambos 
und  Hammer  unabhängig  von  einander  angelegt.  {Vorknorpel  nennt  Verf.  ein 
Stadium,  wo  die  Zellen  des  indifferenten  Blastems  beträchtlich  größer  geworden 
sind,  ohne  aber  die  für  den  Jungknorpel  charakteristische  Intercellularsubstanz 
gebildet  zu  haben.)  Der  Stapes  hat  nur  l  Ossificationscentrum ;  ebenso  der  Ambos 
(von  diesem  aus  verknöchert  auch  der  Proc.  lenticularis)  und  der  Hammer,  abge- 
sehen vom  Proc.  Folii,  der  als  Belegknochen  früh  angelegt  wird.  Die  Crista 
mallei  entsteht  im  Knorpelstadium  durch  Resorption.  —  Hierher  auch  Frey. 

Nach  IVIaggi(*')  sind  die  sog.  Supraoccipitalia  und  Epiotica  der  Stegocephalen 
mediale  und  laterale  Interparietalia,  da  sie  den  gleichnamigen  Verknöcherungs- 
centren  im  Embryo  von  Homo  entsprechen.  Bei  verschiedenen  Stegocephalen 
können  sie  verschiedenartig  mit  einander  und  mit  benachbarten  Knochen  ver- 
schmelzen. 

Einige  Ichthyosaurier  zeigen  nach  Maggi(^)  eine  ganze  Reihe  von  Fontanellen, 
die  der  von  Homo  bekannten  Reihe  der  medianen  Lücken  und  Suturen  des  Schä- 
dels entsprechen.  Dadurch  bekommen  jene  Ichthyosaurier  ein  jugendliches  Ge- 
präge, wenn  sie  auch  nicht  gerade  als  jüngere  Exemplare  bekannter  größerer 
Formen  ohne  Knochenlücken  aufzufassen  sind.  —  Nach  Maggi  (^)  ist  der  Cu- 
viersche  Canalis  cranio-pharyngeus  der  Ichthyosaurier  dem  manchmal  bei  Homo 
und  anderen  Säagethieren  vorkommenden  ähnlichen  Loch  gleichartig.  —  Hierher 
auch  IV!aggi(^*)  und  Coraini. 

In  einigen  Schädeln  von  Canis  findet  Maggi (^)  gesonderte  Supraorbitalia,  die 
bei  anderen  mit  dem  medialen  Frontale  theilweise  oder  ganz  verschmolzen  sind.  Der 
Processus  zygomaticus  s.  postorbitalis  der  Frontalia  der  Säugethiere  entspricht 
dem  nicht  mehr  selbständigen  Supraorbitale.  —  Ein  Postfrontale  findet  Maggi  (^) 
bei  einigen  Säugethieren  (besonders  Affen  und  Wiederkäuern)  zwischen  dem  Proc. 
postorbitalis  frontalis  und  dem  Os  zygomaticum,  eine  gesonderte  Anlage  bei  Em- 
bryonen von  Wiederkäuern.  —  Hierher  auch  IViaggi{2)  und  Staurenghi. 

Dair  Acqua  untersuchte  die  Entwickelung  der  Suturen  des  Schädels  an  Rana^ 
Lacerta^  Gallus,  Lepus,  besonders  aber  an  Cavia  und  Homo.  Die  Nahtverbindung 
von  Deckknochen  unter  sich  oder  mit  endochondralen  Knochen  (z.  B.  zwischen 
Interparietale  und  Supraoccipitale)  nimmt  zuerst  stets  die  Form  der  Schuppen- 
naht an,  die  sich  später  in  Zackennaht  verwandeln  kann.  Das  Parietale  über- 
lagert das  Frontale  und  die  Squama  occipitis,  die  Squama  temporalis  das  Ali- 
sphenoid  und  Parietale.  In  der  Sutur  zwischen  endochondralen  Knochen  (z.  B. 
Basioccipitale  und  Petrosum)  entstehen  glatte  Flächen  durch  Verknöcherung  des 
Knorpels,  während  das  Bindegewebe  zwischen  den  Knorpeln  schwindet,  ohne  zu 
verknöchern. 

Selenka(^)  publicirt  in  ausführlicher  Form  die  Ergebnisse  seiner  Unter- 
suchungen über  Schädel  und  Gebiss  der  verschiedenen  Rassen  von  Satyrus  [s.  Be- 
richt f.  1896  Vert.  p  114]. 

Die  Verbindung  der  Squama  temporalis  mit  dem  Frontale  bei  Homo  etc.  kommt 
nach  Ranke  dadurch  zu  Stande,  dass  ein  im  Fötus  normaler  Deckknochen,  das 
Inte r temporale,  der  gewöhnlich  mit  der  Ala  magna  verschmilzt, '  sich  mit 
der  Squama  (Proc.  frontalis  squamae)  oder  seltener  mit  dem  Frontale  (Proc. 
temporalis  frontalis)  verbindet.  Das  typische  Intertemporale  darf  mit  atypischen 
Fontanellenknochen  (Ossa  epipterica)  nicht  verwechselt  werden.  —  Hierher  auch 
Romiti  (2). 

Gegen  Bayer  [s.  Bericht  f.  1897  p  119]  behauptet  Salvi(^),  dass  das  Tento- 
rium  osseum  vieler  Säugethiere  nur  eine  Verknöcherung  der  sich  in  die  Tento- 
rium-Falte  erstreckenden  äußeren  Schicht  der  Dura  Mater  ist. 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    E.  Skelet.  121 


e.  Gliedmaßen. 

Über  die  Entwickelung  des  Schultergttrtels  von  Rana  s.  LignitZ;  Vorderbeine 
der  Landthiere  6ill(2),  Hand  von  Halicore  etc.  Anderson,  Verknöcherung  der 
3.  Pbalange  von  Equus  L.  Blanc,  Polydactylie  bei  E.  Briot. 

Nach  Semon  entsenden  die  metotischen  Myotome  von  Ceratodus  vom  3.  an 
ventrale  Fortsätze.  Die  des  5.-7.  Myotoms,  die  den  3  spino-occipitalen  Nerven 
entsprechen,  betheiligen  sich  mit  Zellen,  die  aus  ihrer  medialen  Wand  durch  die 
laterale  hindurch  wandern ,  an  der  Anlage  der  Brustflosse.  Eine  Theilnahme 
des  8.,  9.  und  sogar  10.  Myotoms,  conform  der  der  entsprechenden  Nerven  am 
hinteren  Plexus  des  ausgebildeten  Thieres  (Braus),  wurde  nicht  beobachtet.  Die 
Gliedmaße  selbst  ist  als  Längsfalte  angelegt,  die  bei  der  vorderen  Extremität 
etwas  dorsal,  bei  der  hinteren  ventral  gebogen  ist.  Diese  Biegung  und  zugleich 
Drehung  nimmt  später  noch  zu,  und  so  entspricht  die  am  Ende  medial  gerichtete 
Fläche  der  Brustflosse  der  primitiv  dorsalen,  die  der  Bauchflosse  der  primitiv  ven- 
tralen. Der  Flossenanlage  geht  eine  Verdickung  des  Ectoderms  voraus.  Die 
mesodermale  Anlage  entsteht  aus  Zellen  des  Muskelblattes  der  Urwirbel,  Zellen 
des  Cutisblattes  und  Mesenchymzellen;  diese  3  Sorten  von  Elementen  sind  von 
einander  nicht  unterscheidbar.  Aus  der  Anlage  differenziren  sich  eine  mittlere 
und  2  oberflächliche  Schichten;  aus  letzteren  entsteht  die  Musculatur.  In  der 
Mittelschicht  tritt  eine  continuirliche  vorknorpelige  Achse  auf,  und  in  dieser 
wieder  die  knorpeligen  Glieder  des  Skeletstammes  einzeln  in  ceutrifugaler  Rich- 
tung. Die  Radien  werden  später  proximo-distal  gebildet;  das  distale  Ende  der 
Flosse  ist  noch  lange  jugendlich.  Das  Gewebe  zwischen  den  Knorpelgliedern  ist 
Faserknorpel ;  zwischen  dem  proximalen  Glied  und  dem  Schultergürtel  sowie  dem 
2.  Gliede  hat  der  Faserknorpel  Lücken,  die  zwar  eine  bedeutende  Beweglichkeit 
zulassen,  aber  keine  eigentliche  Articulation  bilden.  In  der  Musculatur  entstehen 
den  Gliedern  des  Skeletstammes  conform  quere  Inscriptiones  tendineae.  Die 
scheinbare  Verschiebung  der  Gliedmaße  im  Verhältnis  zum  Herzen  beruht  auf 
dem  Wachsthum  des  Schulter  gürteis  nach  vorn.  Auf  dem  ältesten  Larvenstadium 
(Stad.  48)  erscheinen  Andeutungen  von  Clavicula  und  Cleithrum,  während  von 
Schuppen  noch  keine  Spur  erkennbar  ist.  Von  der  hinteren  Extremität  wurden 
nur  Anfangsstadien  mit  der  vorknorpeligen  Anlage  desSkelets  untersucht.  Die  An- 
lage erscheint  hier  etwa  4  Wochen  nach  der  der  Brustflosse;  dabei  betheiligen  sich 
wohl  die  Fortsätze  des  28.-30.  Myotoms,  liegen  aber  so  dicht,  dass  es  sehr  schwer 
ist,  die  genauere  Betheiligung  festzustellen.  Das  Skelet  der  Flosse  entsteht  einheit- 
lich und  gliedert  sich  erst  secundär.  Längstheilungen,  die  mehrfach  am  2.  und  fol- 
genden Gliedern  der  Skeletachse  beobachtet  wurden,  sind  keine  Atavismen,  son- 
dern progressive  Bildungen.  Die  Gliedmaßen  befinden  sich  eben  »im  Stadium  des 
Überganges  vom  Ruder-  und  Steuerapparat  zum  Kriechorgan«,  und  das  Thier 
scheint  sie  in  beiden  Weisen  zu  brauchen,  Ihre  Drehung  von  der  horizontalen 
Stellung  der  Anlage  in  die  sagittale  ist  für  den  Gebrauch  als  Kriechorgan  günstig, 
hatte  aber  wahrscheinlich  bereits  stattgefunden,  als  die  Flossen  nur  zum  Schwim- 
men dienten.  Ob  die  entgegengesetzte  Drehung  der  vorderen  und  hinteren  Ex- 
tremität mit  dem  ähnlichen  Vorgang  bei  den  Pentadactyliern  homogenetisch  oder 
nur  parallel  ist,  bleibt  unentschieden.  Das  Ch Iridium  lässt  sich  nicht  vom 
Pterygium  ableiten,  sondern  nur  vom  biserialen  Extremitätenskelet,  wie  es  bei 
C.  erscheint,  indem  das  Stylopodium  aus  dem  1 .  Glied  der  Skeletachse  abgeleitet 
wird.  Das  Stylopodium  ist  das  älteste  Stück  im  Skelet  des  Chiridiums  (gegen 
Emery,  Klaatsch  und  Pollard) .  In  der  Gliedmaße  von  C.  ist  auch  bereits  die 
dem  Ellenbogen-  und  Kniegelenk  entsprechende  Winkelbewegung  angebahnt; 
diese  in  der  Gliedmaße  gelegene  Gelenkbildung  ist  für  die  Extremitäten  der 


122  Vertebrata. 

Landthiere  charakteristisch  und  für  das  Kriechen  nothwendig.  —  In  der  oben 
erwähnten  Längsspaltung  des  2.  Gliedes  der  Skeletachse  erblickt  Verf.  mit 
Schneider  »eine  gelegentlich  auftretende  Variation,  die  bei  den  Pentadactyliern 
constant  geworden  ist  und  zur  Bildung  der  zwei  Elemente  des  Zeugopodiums 
(Radius-Ulna,  Tibia-Fibula)  geführt  hat«.  Auch  die  Vergleichung  der  Musculatur 
(auf  Grund  der  Ergebnisse  Davidoff's)  lässt  in  der  Flosse  von  C.  einen  Übergang  zu 
der  Extremität  der  Pentadactylier  erkennen.  Aus  der  Vergleichung  mit  den  Flossen- 
formen der  Fische  ergibt  sich  das  biseriale  Archipterygium  als  Grundform, 
von  der  die  übrigen  abzuleiten  sind.  Die  Einwände  gegen  die  Archipterygium- 
Theorie  Gegenbaur's  sind  besonders  durch  die  neueren  Arbeiten  von  Fürbringer 
und  Braus  widerlegt;  die  Seitenfalten-Theorie  ist  unhaltbar  geworden. 

Das  Skelet  des  Anhanges  an  den  Bauchflossen  der  (^  von  Holocephalen 
und  Selachiern  entspricht  nach  Jungersen  einer  Verlängerung  des  Flossenstammes 
(Metapterygium),  dem  sich  besondere  knorpelige  Endstücke  und  ein  Dorsalstück 
anschließen.  Eine  dorsale  Furche  führt  basal  zu  einem  Loch,  das  bei  Selachiern 
und  besonders  bei  Rochen  drüsig  ist.  Eine  solche  Diüse  bildet  unter  der  Haut 
der  Ventralfläche  der  Flosse  einen  Wulst.  Trotz  großer  Mannigfaltigkeit  in  der 
Form  des  Anhanges  ist  die  Musculatur  merkwürdig  einförmig:  ein  Adductor  (et 
depressor)  pinnae  et  appendicis  und  ein  Extensor  appendicis  bilden  den  proxi- 
malen Abschnitt;  distal  finden  sich  ein  Dilatator  und  ein  Compressor  des  Drüsen- 
sackes. Die  Drüse  ist  bei  Chimaera  und  Callorkynchus  einfacher  als  bei  den  Se- 
lachiern, während  die  größere  Selbständigkeit  des  Anhanges  bei  jenen  auf  einen 
höheren  Grad  der  Differenzirung  hindeutet. 

Die  Vergleichung  des  Extremitätenskelets  der  Squaliden  mit  dem  der 
Teleostier,  namentlich  von  Lophius^  lässt  nach  Sabatier  bei  letzteren  eine  höhere 
Differenzirung  der  vorderen  Gliedmaßen  erkennen,  namentlich  im  basalen  Ab- 
schnitt (Schultergürtel,  Arm  und  Vorderarm),  sowie  im  Strahlenabschnitt;  dagegen 
ist  der  mittlere  (metacarpo-phalangeale)  Abschnitt  bei  den  Knorpelfischen  höher 
ausgebildet.  Die  hinteren  Gliedmaßen  der  Teleostier  sind  dagegen  zum  Theil 
reducirt. 

Osawa(^)  findet  in  5  Exemplaren  von  Hatteria  am  Carpus  5  Carpalia  der 
distalen  Reihe  und  2  Centralia,  wovon  das  1.  mehr  dorsal,  das  2.  mehr  volar 
entwickelt  ist.  Zwischen  Femur  und  Tibia  liegt  ein  Meniscus  mit  einem  kleinen 
Knöchelchen.  Am  Tarsus  sind  ein  großes  proximales  Stück  und  4  distale  vor- 
handen. Das  proximale  Tarsale  ist  der  gesammten  proximalen  plus  centralen 
Reihe  gleichwerthig.  Verf.  wendet  sich  wegen  der  Vergleichung  der  vorderen 
und  hinteren  Extremität  mit  einander  gegen  Eisler. 

Durand  vertheidigt  die  Torsion  des  Humerus  in  dem  Sinn,  dass  sie  nicht  bei 
allen  Thieren  vorkommt.  Eine  »protomorphe«  Einrichtung  ohne  Torsion  findet 
sich  z.  B.  bei  Ichthyosauren,  Cetaceen  und  Seeschildkröten.  Verschiedene  Vor- 
richtungen, die  Verf.  z.  Th.  mit  chirurgischen  Läsionen  der  Glieder  vergleicht, 
bewirken,  dass  trotz  der  Torsion  das  distale  Ende  der  Gliedmaßen  eine  normale 
Lage  behält. 

Nach  Joly  hat  von  den  prähistorischen  Zeiten  an  (Pferd  von  Solutre)  die  Re- 
duction  der  Metatarsalia  2  und  4  bei  Equus  Fortschritte  gemacht,  und  sie  ver- 
löthen  immer  früher  mit  Metatarsale  3.  Auch  die  Zahl  der  Tarsusknochen  wird 
immer  geringer,  und  dies  zeigt  sich  besonders  in  der  Verschmelzung  der  Cunei- 
formia.  Solche  vererbte  Zustände  sind  allerdings  pathologischen  Fällen  äußerst 
ähnlich  und  stehen  wohl  dazu  in  Beziehung. 

Die  Cartilago  triangularis  des  Handgelenks  der  Säugethiere  ist  nach  Corner 
nicht  allein  das  Derivat  des  von  Leboucq  beschriebenen  Knorpelkerns,  sondern 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     F.  Muskeln,  Bänder  und  Gelenke.  123 

auch  zum  Tlieil  der  aus  der  Gelenkkapsel  entstandenen  Ligamentgebilde,  die  die 
Ulna  mit  dem  Lunatum  carpi  verbinden. 

Das  Pisiforme  von  Canis^  Felis  und  Lepus  verknöchert  n?ch  Retterer (^,'')  von 
2  Centren  aus,  während  bei  Homo^  Equus  und  Sus  nur  1  Knochencentrum  vorhan- 
den ist ;  dieser  Unterschied  beruht  darauf,  dass  es  bei  jenen  3  Thieren  schlanker  ist. 

Pfitzner  bezeichnet  als  Brachyphalangie  die  Verkürzung  der  Mittelphalanx 
der  Finger  und  Zehen,  die  als  ein  Schritt  zum  Schwund  jenes  Gliedes  gelten  muss. 
Bei  der  Reduction  der  Phalangen  wird  stets  die  vorletzte  in  die  Endphalanx  auf- 
genommen. Die  Fawcettsche  Facette  am  Talus  entspricht  dem  Trigonum  in  em- 
bryonaler Stellung;  durch  das  Fortwandern  des  letzteren  wird  jenes  Verhältnis 
aufgelöst.  —  Hierher  Joachimsthal. 


F.  Muskeln,  Bänder  und  Gelenke. 

(Referent:  E.  Schoebel.) 

Über  die  Histologie  und  Physiologie  des  glatten  Hautmuskel3  von  Equus  s. 
Rackow,  Muskeln  von  Plagiostomen  etc.  Jaquet(^),  Vertheilung  der  Nerven  in 
den  Muskeln  Frohse,  Bauchmuskeln  des  Q  von  Satyrus  unten  (im  Cap.  L)  Fischer, 
Musculatur  im  Anhang  der  Bauchflosse  der  Selachier  oben  p  122  Jungersen,  Lig. 
nuchae  p  69  Retterer(*),  Sehnen  p  68  Retterer(^6),  p  68  Zachariades,  Muskel- 
und  Sehnenspindeln  unten  p  175  ff.,  Innervation  p  168  ff. 

Mac  Call  um  setzt  seine  Untersuchung  über  Histologie  und  Histogenese  der 
quergestreiften  Muskelfaser  fort.  Die  bleibenden  Zustände  der  Herz- 
muskelfasern bei  den  Fischen,  Amphibien  und  Reptilien  wiederholen  einzelne 
Entwickelungsphasen  der  bei  den  höheren  Vertebraten  [s.  Bericht  f.  1897  Vert. 
p  62]  willkürlichen  Muskeln  [Sus^  Homo]  und  bilden  sich  im  Wesentlichen  ebenso, 
nur  die  Endstadien  unterscheiden  sich.  Die  ursprünglich  einkernige  Zelle  erhält 
hier  mehrere  periphere  Kerne.  »It  is  possible  that  the  latter  are  derived  from 
the  centrally  placed  nucleus  which  is  finally  lost.«  Da  die  Fibrillen  sich  sowohl 
im  Herz-  als  auch  im  willkürlichen  Muskel  zuerst  an  der  Peripherie  differenziren, 
so  muss  die  Entwickelung  »of  the  power  of  contraction  run  a  somewhat  similar 
course«.  Der  Sartorius  besteht  bei  H.  zunächst  aus  kleinen  spindelförmigen  Zellen 
mit  centralem  Kern,  die  zu  losen  Bündeln  angeordnet  sind,  später  erscheinen 
dann  Fibrillenbündel  an  der  Peripherie  der  Zelle.  Die  Zellen  nehmen  an  Größe 
und  Zahl  zu,  bis  der  Embryo  130-170  mm  lang  ist,  dann  werden  sie  compacter, 
und  die  Zellen  sind  dann  ganz  voll  Fibrillen.  Der  Kern  liegt  peripher.  Die  Fi- 
brillen wachsen  von  nun  ab  in  Länge  und  Dicke,  vermehren  sich  aber  nicht  weiter. 

Nach  IVIeek  vermindert  sich  postembryonal  die  Zahl  der  Fasern  im  Muskel 
(Triceps  von  Mus^  Biceps  von  Felis))  das  Wachsthum  des  ganzen  Muskels  beruht 
auf  der  Hypertrophie  der  Fasern.  —  Auch  Morpurgo  untersuchte  die  postembryo- 
nale Entwickelung  der  quergestreiften  Muskeln  von  Mus.  Anfangs  vermehren  sich 
die  Fasern  der  Skeletmuskeln  unter  Mitose,  später  nur  noch  die  Kerne  durch 
Amitose,  und  zwar  in  dem  Maße,  wie  der  Muskel  an  Länge  zunimmt.  Die  Ver- 
dickung der  Muskeln  beruht  also  von  da  ab  lediglich  auf  der  Zunahme  der  con- 
tractilen  Substanz. 

Morpurgo  &  Bindi  (V)  berichten  über  die  numerischen  Schwankungen  der  Kerne 
in  den  quergestreiften  Muskelfasern  bei  Homo.  In  den  gleichmäßig  feinfaserigen 
jungen  oder  alten  Muskeln  ist  die  Zahl  groß  und  schwankt  wenig;  je  dünner  die 
Faser,  desto  dichter  erscheinen  die  Muskelkerne.  Bei  Muskeln  mit  ungleich- 
mäßigen Fasern  schwankt  die  Zahl  der  Kerne  in  der  Volumeneinheit  der  Muskel- 
substanz am  meisten :  in  den  dünnsten  Fasern  ist  sie  ungefähr  gleich  der  der  fein- 


j  24  Vertebrata. 

faserigen  Muskeln  des  Erwachsenen  imd  des  Fötus,  in  den  dicken  dagegen  sehr 
gering.  Mithin  entspricht  der  Entwickelung  der  quergestreiften  Substanz  nicht 
die  Vermehrung  der  Muskelkerne,  und  die  feinen  Fasern  mit  hohem  Wachsthums- 
coefficienten  behalten  ihren  Kernreichthum  auch  später  bei.  Daher  wachsen  denn 
wohl  auch  die  dünnsten  Fasern  in  den  Extremitäten  bei  Activitäts-Hypertrophie 
am  meisten:  »ihrem  relativen  Kernreichthume  dürfte  eine  größere  Reserve  von 
Wachsthumsenergie  entsprechen« . 

Nach  Arnold (^)  bestehen  die  Muskelfibrillen  bei  Homo  und  Rana  außer  der 
Zwischensubstanz  aus  den  dem  Sarcoplasma  eingelagerten  Sarcosomen  und  den 
Myosomen;  »als  solche  wären  zweifellos  die  in  der  anisotropen  Schicht  der  Muskel- 
fibrillen enthaltenen  Körner  aufzufassen;  zweifelhaft  bliebe  noch  die  Stellung  der 
Körner,  welche  in  den  isotropen  Scheiben  gelegen  sind«. 

Kolossow  leugnet  Zellbrücken  in  den  glatten  Muskeln.  Was  als  solche  be- 
schrieben worden  ist,  sind  keine  echten  Brücken,  denn  sie  treten  nur  bei  der  Con- 
traction  der  Muskelzellen  auf.  —  Auch  Schaffen  (^)  findet  bei  den  glatten  Muskel- 
zellen weder  eine  amorphe  Kittsubstanz,  noch  Brücken.  Das  Bindemittel  ist  viel- 
mehr eine  zarte,  geformte  Bindesubstanz,  die  mit  den  stärkeren  Hüllen  der  Bündel 
zusammenhängt,  jede  Muskelfaser  umhüllt  und  mit  den  benachbarten  verbindet. 
Wo  diese  Substanz  mächtig  ist  (Nabelstranggefäße  von  Homo^  Ösophagus  der 
Schlangen),  bildet  sie  ein  Reticulum,  das  nur  zum  Theil  faserig,  der  Hauptmasse 
nach  hingegen  ein  Häutcheuwerk  mit  rundlichen  Vacuolen  ist  und  nur  ganz  wenige 
Kerne  als  die  Reste  der  ursprünglichen  Bildungszellen  hat.  Zuweilen  (Dünndarm 
von  Equus]  ist  die  Bindesubstanz  ein  Wabenwerk  um  die  Fasern,  oder  (Längsschnitt 
des  Ductus  deferens  von  Homo)  zwischen  den  Muskelzellen  verlaufen  stärkere 
fibrilläre  Balken. 

Nach  Hoehl  sind  die  glatten  (Magen  von  Rana]  und  quergestreiften  [Canis]  Muskel- 
fasern in  ein  feinmaschiges  Netz  von  Bindegewebe  eingebettet:  zwischen  den 
interfibralen  Bindegewebssepten  spannen  sich  feine,  parallel  durch  noch  feinere 
Fibrillen  mit  einander  verbundene  Fäserchen  aus.  In  der  glatten  Miisculatur  sind 
die  Fasern  am  stärksten,  die  Maschen  am  gröbsten;  darauf  folgt  die  Extremitäten- 
musculatur,  zuletzt  die  des  Herzens.  Wenn  auch  Muskelbrücken  nicht  absolut 
auszuschließen  sind,  so  gibt  es  ihrer  doch  wohl  nur  sehr  wenige.  Bei  den  quer- 
gestreiften Muskeln  ist  die  Bindegewebshülle  wohl  mit  dem  Sarkolemm  identisch.  — 
Nach  Glaser  kommt  den  Primitivmuskelbündeln  des  Herzens  [Homo]  eine  Muskel- 
hülle zu,  die  »entschieden  viel  zarter,  als  das  Sarkolemm  der  Skeletmuskeln«  ist, 
sich  aber  nicht  immer  darstellen  lässt.  —  Hierher  auch  unten  p  214  Minervini. 

Braus (•^)  stellte  Untersuchungen  über  die  Ontogenese  der  paaren  Extre- 
mitäten von  Spinax,  speciell  über  die  Musculatur  der  Becken  flössen  an.  Sie  legt 
sich  durch  Knospenbildung  an,  die  vom  18.  Myotom  an  allmählich  bis  zum  40. 
fortschreitet.  Die  ältesten  Knospen  sind  von  vorn  herein  unvollständig  (nur  eine  für 
jeden  ürwirbel),  und  von  ihnen  gehen  die  18.-20.  ganz  zu  Grunde;  die  21.-27. 
werden  zu  uupaaren  »Knospenresten«,  die  unter  einander  verschmelzen  können 
(21.  und  22.),  sich  längs  der  Basis  der  ürwirbel  nach  hinten  verschieben  und 
schließlich  in  die  Flosse  gelangen,  wo  die  hintersten  zuerst,  die  weiter  vorn  ent- 
standenen, also  genetisch  älteren  später  eintrefi'en.  Die  folgenden,  also'  jüngeren 
Knospen  (28.-36.  ürw.,  von  letzterem  nur  die  vordere)  wachsen  direct  in  die  Flossen- 
anlage hinein  und  bilden  die  2.  Gruppe  der  Elemente  der  Flossenmusculatur.  Die 
zu  ihr  gehörigen  1 7  Knospen  bilden  sich,  indem  sie  ein  Ring-  imd  Sichelstadium 
durchlaufen,  in  die  dorsalen  und  ventralen  Knospen  um.  Diese  Gruppe  entspricht 
den  bisher  wesentlich  in  der  Literatur  berücksichtigten  Knospen  [Pristiurus^ 
Sct/Uium,  Musteliis).  Die  3.  Gruppe  (36.-40.)  bildet  sich  zuletzt  aus  und  tritt  etwa 
gleichzeitig  mit  der  1.  Gruppe  in  die  Flossenanlage  ein;  die  letzte  Knospe  (40.) 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     F.  Muskeln,  Bänder  und  Gelenke.  125 

gellt  zu  Grunde,  die  übrigen  liefern  Muskeln,  aber  ohne  Riug-  und  Sichelstadium. 
Durch  Verschmelzung  der  von  19  Urwirbeln  gelieferten  37  (nicht  20,  gegen  Rabl) 
Knospen  entstehen  die  Mm.  radiales  der  Beckenflosse;  zum  Skelet  treten  diese 
erst  später  in  Beziehung  und  sind  dann  bereits  pseudometamere,  polyneure  Ge- 
bilde, ebenso  wie  die  ausgebildeten  Muskeln.  Dass  sich  zwischen  je  einem  dor- 
salen und  ventralen  Radialmuskel  ein  Vorknorpelradius  anlegt,  berechtigt  also  zu 
keinem  Schluss  auf  eine  ursprünglich  metamere  Trennung  der  Radien  und  ihre 
metamere  Herkunft.  Sämmtiiche  sich  früh  anlegende  Bestandtheile  der  Becken- 
flosse bezeugen  ihre  Verschiebung  von  vorn  nach  hinten,  und  diese  ist  um  so  deut- 
licher, je  früher  die  betreffenden  Theile  der  Flosse  angelegt  werden  (Mesoderm, 
vorderste  Knospengruppe).  »Die  Entwickelungsgeschichte  hat  also  deutliche  und 
nicht  unerhebliche  Spuren  eines  phylogenetisch  alten  Zustandes  erhalten,  in 
welchem  die  Beckenflosse  weiter  vorn  am  Körper  lag.«  Andererseits  sind  noch 
die  Spuren  einer  geringen  Verschiebung  nach  vorn  erhalten,  die  der  allgemeinen 
primären  Wanderung  nach  hinten  bei  manchen  Paläichthyern  folgte,  aber  nie  den 
Ausgangspunkt  der  ersteren  erreichte. 

Byrnes(')  berichtet  über  die  Entwickelung  der  Gliedmaßenmuskeln  bei 
Ambli/stoma ,  Triton,  Rana  und  Bufo.  Die  ventralen  Myotomfortsätze  liefern 
zwar  die  Muskeln  des  Stammes,  aber  keine  Muskelknospen  für  die  Extremitäten. 
Die  Muskeln  der  letzteren  entwickeln  sich  vielmehr  aus  Verdickungen  der  Somato- 
pleura.  Zu  diesen  Resultaten  kam  Verf.  sowohl  durch  das  Studium  der  normalen 
Entwickelung,  als  auch  durch  operative  Eingriffe ;  nach  Zerstörung  der  ventralen 
Hälfte  der  Myotome,  die  sich  allerdings  bald  regeneriren,  entwickeln  sich  die 
Extremitäten  doch  normal. 

Nussbaumgibt  eine  vergleichend  anatomische  Darstellung  der  Oberschenkel- 
muskeln und  -Nerven  einiger  Anuren  und  vergleicht  die  Befunde.  Lage  und 
Form  der  Muskeln  sind  selbst  bei  nahen  Verwandten  so  verschieden,  dass  sie  eben  so 
gut  zur  Bestimmung  der  Species  dienen  können,  wie  die  Unterschiede  der  äußeren 
Erscheinung  [s.  auch  Bericht  f.  1896  Vert.  p  130]. 

Osawa  [^]  beschreibt  ausführlich  unter  Berücksichtigung  der  Innervation  die  Mus- 
culatur  von  Hatteria.  Die  mächtigen  Kaumuskeln  bestehen  aus  dem  M.  capiti- 
mandibularis,  pterygoideus  externus,  pt.  internus  und  parieto-mandibularis.  Ein 
Masseter  ist  noch  nicht  diflferenzirt.  Die  beiden  Pterygoidei  sind  nur  durch  den 
Verlauf  des  3.  Trigeminusastes  einigermaßen  geschieden.  Die  ersten  3  Kau- 
muskeln werden  von  diesem  Ast  innervirt,  der  4.  vom  Facialis.  Am  Halse  be- 
stehen die  ventralen  Muskeln  aus  dem  M.  subcutaneus  colli,  cerato-hyoideus, 
cerato-mandibularis,  omo-  und  episterno-hyoideus,  die  tiefen  aus  dem  M.  longus 
colli  und  costo-cervicalis.  Die  Muskeln  des  Rückens  sind  ebenfalls  in  2  Schichten 
geordnet:  ganz  oberflächlich  liegen  der  M.  cucullaris  und  latissimus  dorsi;  die 
2.  Schicht  setzt  sich  als  zusammenhängende  abermetamere  Masse  in  die  des  Schwanzes 
fort  und  zeigt  nur  vorn  die  einzelnen  Muskeln  besser  individualisirt;  zu  ihr  ge- 
hören der  M.  longissimus  cervico-capitis,  ileo-costalis  cervicis,  spino-occipitalis 
(=  splenius),  semispinalis,  spinalis  und  occipito-cervicalis  (=  rectus  capitis  post.  maj.  s. 
occipito-cerv.  lat.).  Am  Bauch  sind  zu  unterscheiden:  M.  obliquus  ext.  (superf. 
und  prof.),  intercostalis  ext.  und  int.,  intercostalis  ventr.,  obliquus  int.,  trans- 
versus,  rectus,  quadratus  lumborum  (wenigstens  5  Bündel).  Die  1.  üraprüngs- 
zacke  des  M.  obl.  ext,  prof.  ist  (gegen  Maurer)  ein  Bündel,  das  von  der  1.  Rumpf- 
rippe entspringt.  Der  M.  intercost.  ext.  zerfällt  in  eine  tiefe  und  eine  oberfläch- 
liche Schicht,  letztere  wieder  in  3  Portionen,  auch  der  Intercost.  int.  und  der  Inter- 
cost. ventr.  setzen  sich  aus  je  3  Portionen  zusammen.  In  der  Cloakengegend 
verlaufen  der  M.  trans versus  perinei  (hintere  Portion  =  M.  sphincter  cloacae  ant.), 
sphincter  cloacae  (post.)  und  compressor  glandulae  analis.    Die  streng  metameren 


126  Vertebrata. 

Muskeln  des  Schwanzes  werden  durch  eine  seitliche  Furche  in  eine  dorsale  und 
eine  ventro-laterale  Abtheilung  zerlegt.  Weiter  beschreibt  Verf.  die  Muskeln  der 
Extremitäten  ausführlich  und  geht  auf  die  Fragenach  der  Homologie  der  Extre- 
mitäten näher  ein.  Nach  der  Stellung  ihrer  Vorderarmknochen  bildete,  den  Übergang 
zwischen  Amphibien  und  höheren  Vierfüßlern.  Beim  Vergleich  der  Extremitäten  von 
Homo  sowohl  unter  einander  als  auch  mit  denen  der  niederen  Wirbelthiere  muss  der 
Vorderarm  pronirt  angenommen  werden,  weil  diese  Stellung  die  ursprünglichere  ist 
und  der  der  hinteren  Extremität  näher  kommt.  Verf.  stellt  folgende  Tabellen  auf  und 
begründet  sie:  1)  Knochen:  Scapula  =  Ileum,  Clavicula  +  Coracoid  =  Pubis  + 
Ischium,  Humerus  =  Femur,  Radius  =  Tibia,  ülua  =  Fibula,  Intermedium+ Ulnare 
+  Centrale  radiale  +  Centr.  ulnare  =  Tarsale  prox.,  Carpalia  dist.  (I-V)  =  Tarsalia 
dist.  (I-IV),  Ossa  digit.  (I-V)  =  Oss.  digit.  (I-Vj.  —  2)  Muskeln:  a)  Oberarm, 
Beugeseite  =  Oberschenkel,  Streckseite:  Pectoralis  +  Coraco-brach.  =  Pubo- 
ischio-tib.  +  Ischio-tib.  post. ;  Supracorac.  =  Pubo-ischio-trochant.  ext.  +  Pubo- 
ischio-femor. ;  Subscapulo-coraco-brach.  -  Pubo-ischio-trochant.  int.  -f-  Ischio- 
trochant. ;  Coraco-antibrach.  -|-  Humero- antibrach,  med.  lat.  =  Ext.  triceps 
(ohne  d.  lat.  Kopf)  -|-  Pubo-tib.  post. ;  Latiss.  dorsi  +  Dorsalis  scap.  +  Sca- 
pulo-hum.  post.  +  profundus  =  lat.  Kopf  des  Triceps  +  Ileo-tib.  +  Heo-femor. ; 
b)  Oberarm,  Streckseite  =  Oberschenkel,  Beugeseite :  Ancon.  mit  Caput  scapulare, 
coracoideum,  humerale  lat.  und  med.  =  Ileo-fibularis ;  c)  Vorderarm  =  Unter- 
schenkel: Flexor  carpi  rad.  =  Tib.  post.;  Fl.  digg.  com.  prof.  =  Flex.  digg.  com. 
prof. ;  Fl.  carp.  uln.  =  Gastrocnem. ;  Pron.  teres  =  Fib.-tib.  sup. ;  Pron.  quad.  ^ 
Fib.-tib.  inf.;  Supinator  +  Ext.  carpi  rad.  brevis  -j-  Ext.  carpi  rad.  longus  =  Tib. 
ant.;  Ext.  digg.  comm.  long.  =  Ext.  digg.  comm,  long.;  Ext.  carpi  uln.  +  Anco- 
naeus  =  Peroneus ;  Abd.  et  Ext.  poll.  long.  =  Abd.  et  Ext.  hall.  prop. ;  dj  Hand  = 
Fuß:  Flex.  digg.  com.  subl.  =  Fl.  digg.  com.  subl.,  Abd.  dig.  min.  -  Plant,  bre- 
vis; Lumbricales  =  Lumbr.;  Fl.  poll.  =  Fl. hall.;  Abd.  poll.  =  Add.  digg.  comm.;  Add. 
dig. min.  =  Add.  dig. min. ;  Opponensdig.min.  =  Fl. dig.  min.;  Interossei  =  Interossei; 
Ext.  digg.  comm.  brev.  =  Ext.  digg.  comm.  brev. ;  Abd.  poll.  brev.  =  Abd.  hall, 
brev. ;  Ext.  poll.  =  Ext.  hall.  brev. ;  Interossei  =  Ext.  dig.  min.  +  Interossei.  — 
3)  Nerven:  Supracorac.  =  Obturat.;  Axillaris  =  Cutan.  fem.  lat.  maj.;  Cutan. 
brach,  et  antibrach,  lat.  -  Cutan.  fem.  lat.  min.  +  Peron.  sup.  (partim) ;  Sub- 
scapulo-coraco-brach. =  Ileo-pectinei  breves;  Latiss.  -f-  Dors.  scap.  -f-  Rami  an- 
conaei  rad.  =  Ileo-tib.  +  Ileo-fem.  -f-  Ileo-fib.;  Pector.  +  Coraco-brachiales  = 
Ischio-tib.  +  Ileo-pectinei  longi ;  Musculo-cutan.  =  Femor. ;  Cut.  brach,  et  anti- 
brach, med.  =  Cutan.  cruris  ventr.  tib. +  Daed.  +  fib. (partim);  Rad.  =  Peron.  (lat.  = 
prof.  lat.,  med.  =  prof.  med.,  Cutan.  manus  dors.  =  superf.  partim);  Median.  = 
Tib.  med.  (superf.  =  sural.,  prof.  =  Tib.  med.);  Uln.  =  Tib.  lat.  (superf.  =  Cutan. 
crur.  ventr.  fib.  partim,  prof.  =  Tib.  lat.). 

IVIaurer(2)  berichtet  über  die  Entwickelung  der  ventralen  Rumpfmuskeln 
von  Lacerta.  Sie  entstehen  nur  aus  den  Myotomen.  Diese  differenziren  sich  zu- 
nächst wie  bei  den  Selachiern,  Ganoiden,  Teleostiern  und  Amphibien :  die  laterale 
Lamelle  löst  sich  zu  embryonalen  verästelten  Bindegewebszellen  auf,  während  die 
mediale  allein  Muskelgewebe  liefert.  Wie  bei  den  Urodelen  bilden  sich  ventrale 
Myotomfortsätze,  deren  beide  Lamellen  am  ventralen  Ende  des  Fortsatzes  in  ein- 
ander umbiegen.  Zuerst  entsteht  aus  der  medialen  Lamelle  des  ventralen  Myotom- 
fortsatzes  eine  Muskelschicht,  die  dem  primären  Obliquus  int.  der  Urodelen  homolog 
ist,  dann  im  Anschluss  daran  bildet  sich  von  der  ventralen  Myotomkante  auf- 
steigend und  von  der  dorsalen  Kante  absteigend  eine  laterale  Muskellamelle  aus, 
und  weiter  entsteht  aus  der  medialen  Lamelle  der  Intercostalis  int.  longus  und 
brevis,  der  Obliquus  int.  und  der  Transversus,  aus  der  lateralen  der  Obl.  ext.  superf. 
und  prof.,  der  Intercost.  ext.  longus  und  brevis.    Der  Rectus  geht  aus  der  ven- 


II.  Organogeiiie  und  Anatomie.    F.  Muskeln,  Bänder  und  Gelenke.  127 

tralen  Myotomkante,  aus  einem  kleinen  Theil  der  medialen  und  einem  größeren 
Stück  der  lateralen  Lamelle  hervor,  aber  er  differenzirt  sich  ganz  anders  als  bei 
den  Urodelen.  Der  mediale  segmentirte  Rectus  nämlich  reicht  vom  Sternum  bis 
zur  Schambeinsymphyse,  der  laterale  unsegmentirte  vom  Schambein  bis  zum  Hals; 
er  liegt  auf  dem  Pectoralis  und  endigt  im  Integument.  Vom  medialen  Rectus  diffe- 
renzirt sich  vor  der  Symphyse  der  Schambeine  ein  Pyramidalis  (nicht  =  dem  der 
Säugethiere);  seitwärts  verbindet  er  sich  mit  ventralen  Enden  des  Intercost.  ext. 
und  int.,  was  auf  embryonale  Zusammengehörigkeit  hinweist.  Von  der  medialen 
Myotomkante  bildet  sich  der  »Intercost.  int.  dors.  longus«  genau  wie  der  ihm 
homologe  Subvertebralis  der  Urodelen.  —  Das  Herabrücken  der  ventralen  Rumpf- 
musculatur  nebst  Integument  und  Peritoneum  hört  bei  L.  erst  unmittelbar,  bevor 
der  Fötus  das  Ei  verlässt,  auf;  gleichzeitig  wird  die  embryonale  primäre  Rumpf- 
wand herabgedrängt  und  schrumpft  in  der  Linea  alba  und  der  Umgebung  des 
Nabels  zusammen.  Die  Rippen  treten  zuerst  zu  den  aus  der  medialen  Lamelle 
hervorgehenden  Muskeln  in  Beziehung  (am  8.  Tage);  später  (am  10.  Tage)  ver- 
binden sich  auch  die  Fasern  der  lateralen  Lamelle  mit  ihnen,  und  von  da  an 
wachsen  Muskelanlagen  und  knorpelige  Rippen  gleichmäßig  nach  unten  aus.  Die 
ventralen  Fortsätze  aller  Myotome  sind  zuerst  gleich  den  Myotomen  segmental. 
Der  Obl.  ext.  superf.  und  prof.  sowie  der  Obl.  int.  und  der  Transversus  sind 
von  vorn  herein  unsegmentirt ;  auch  der  Rectus  lat.  ist  es ,  sobald  er  als  solcher 
erkennbar  wird.  Die  complicirte  Musculatur  der  Reptilien  ist  »veranlasst  durch 
die  Beziehung  zu  den  Rippen  und  dem  Integument.  Athmung  und  Locomotion 
bilden  hier  die  maßgebenden  Factoren«. 

Beddard(')  macht  einige  Angaben  über  die  Musculatur  von  Scythrops  novae- 
hollandiae.  Der  M.  ambiens  ist  gut  ausgebildet.  Der  Glutaeus  primus  reicht  über 
das  Acetabulum  hinaus.  Die  Sehne  des  Flex.  long.  hall,  ist  wie  bei  den  meisten 
anderen  Kuckuken  mit  der  gemeinschaftlichen  Sehne  des  Flex.  prof.  verbunden. 
Der  Tensor  patagii  brevis  ist  ungetheilt  und  wird  durch  keine  Bicepsbüudel  ver- 
stärkt. Der  Expansor  secundariorum  ist  vorhanden.  Der  Anconaeus  longus 
sendet  wie  bei  den  meisten  Kuckuken  ein  Sehnenbündel  zum  Humerus. 

Cederblom  beschreibt  die  Musculatur  von  Trichys  6^wnMen  vergleichend  mit 
anderen  Hystriciden.  Ein  M.  sterno-maxillaris  ist  vorhanden;  seine  Beziehungen 
zum  Digastricus  und  zu  anderen  Muskeln  werden  discutirt.  Der  M.  sterno- 
maxillaris  der  Edentaten  ist  wohl  dem  von  Bathyergus  und  Phascolarctus  nicht 
vollständig  homolog.  Der  an  der  Patella  inserirende  Theil  des  Glutaeus  maxi- 
mus  entspricht  wegen  seiner  Innervation  dem  Sartorius  nicht.  Gleich  Atherura 
nähert  sich  Z,  wo  er  von  Hystrix  abweicht,  den  Erethizontlden.  [Emery.] 

Parsons(^)  beschreibt  die  Musculatur  der  Extremitäten  von  Gymnura. 

Parsons(2)  unterzieht  die  Musculatur  der  Säugethiere  einer  eingehenden 
Betrachtung  (zahlreiche  Abbildungen)  unter  Berücksichtigung  der  Verhältnisse 
von  Homo.  Behandelt  werden  im  l.  Abschnitt  die  Hautmuskeln,  Muskeln  des 
Kopfes  und  Nackens,  im  2.  die  des  Schultergürtels  und  der  vorderen,  im  3.  die 
der  hinteren  Extremität. 

Windle  &  Parsons  setzen  ihre  Beschreibung  der  Musculatur  der  Carnivoren 
fort.    Behandelt  werden  Hinterbein  und  Rumpf. 

Rosenfeld  (-)  gibt  einen  Beitrag  zur  vergleichenden  Anatomie  des  M.  tibialis 
posti  cus.  Er  existirt  hei  den  Edentata,  Rodentia,  Insectivora,  Pinnipedia,  Carni- 
vora, Chiroptera,  Prosimiae,  Simiae,  Homo  (nicht  bei  den  Perisso-  und  Artio- 
dactyla)  als  der  mediale  Randmuskel  an  der  Hinterfläche  der  Tibia.  In  der  Regel 
entspringt  er  am  proximalen  Ende  der  Tibia,  aber  von  ihrem  lateralen  Condylus 
und  sogar  vom  Fibularknöpfchen.  Bei  den  Carnivoren  ist  die  mediale  Partie  rück- 
gebildet, bei  den  Chiropteren  entspringt  er  erst  von  der  Mitte  des  Unterschenkels. 


128  Vertebrata. 

i)ie  Grenze  zwischen  Muskel  und  Sehne  liegt  in  der  Mitte  des  Unterschenkels  (nur 
bei  den  Carnivoren  höher).  Die  Sehne  befindet  sich  immer  am  medialen  Rande  der 
Tibia.  An  der  hinteren  Malleolarfläche  ist  sie  constant  in  eine  Knochenfurche  ein- 
gelagert. Typisch  inserirt  sie  am  medialen  Fußsohlenrande.  —  Über  den  Musculus 
tibialis  anticus  und  Extensor  hallucis  lougus  siehe  Bovero,  die  Befestigung  der 
Extensorensehnen  an  der  Fußbeuge  E.  Müller  (^). 

J.  Wilson  stellt  Betrachtungen  über  die  Morphologie  des  M.  sternalis  von  Homo 
au.  Er  wird  vom  N.  thoracicus  ant.  versorgt,  ist  kein  Rest  des  Pauniculus  car- 
nosus,  sondern  ein  verlagertes  Bündel  des  Pectoralis. 

Bolk(2)  beschreibt  eine  Variation  des  kurzen  Kopfes  des  Biceps  femoris  bei 
Satyrus  und  setzt  auf  Grund  derselben  den  Muskel  in  nähere  Beziehung  zum 
Peronaeus  longus:  vielleicht  ist  er  von  einem  oberflächlichen  Theil  desselben  ab- 
zuleiten, der  seinen  Ursprung  auf  das  Skelet  des  Oberschenkels  verlegt  hat. 

Nach  Cannleu  (-)  ist  der  »Palmaire  cutane«  kein  wirklicher  Hautmuskel,  da 
seine  Bündel  sich  mit  kurzen  Sehnen  in  der  Cutis  unweit  der  tiefen  Grenze  der- 
selben inseriren. 

Hepburn  unterzieht  die  Mm.  int  erossei  dorsales  einer  »revised  description« 
und  glaubt,  bei  genauerer  Bearbeitung  würde  die  Zahl  der  »palmar  interosseous 
muscles«  bedeutend  zunehmen,  und  »the  palmar  group  takes  its  place  as  the  Inter- 
mediate  Stratum  of  the  intrinsic  muscles  of  the  manus,  and  as  such  should  be 
described  under  the  term  Short  Flexors  of  the  various  digits«. 

KopSCh("^)  untersuchte  bei  zahlreichen  Menschen  die  Insertion  der  Mm.  lumbri- 
cales  der  Hand.  Die  relativ  häufigsten  Befunde  lassen  sich  in  2  Haupttypen  ein- 
reihen: 1)  sämmtliche  4  Lumbricales  gehen  auf  der  Radialseite  ihres  Fingers  in 
die  Dorsalaponeurose  über;  2)  der  1.,  2.  und  4.  inseriren  am  Radialrande  des 
2.,  3.  und  5.  Fingers;  der  3.  ist  gespalten  und  geht  mit  der  einen  Sehne  zum 
Ulnarrande  des  3.,  mit  der  anderen  zum  Radialrande  des  4.  Fingers. 

Nach  Eisler(')  liegt  die  nächste  Ursache  für  die  Entstehung  der  Linea  semi- 
circularis  Douglasii,  d.  h.  der  Verlagerung  des  hinteren  Abschnittes  der  Apo- 
neurose  des  Trausversus  (eventuell  auch  des  Obl.  int.)  auf  die  ventrale  Fläche 
des  Rectus  in  der  als  Proc.  vagin.  peritonaei  bezeichneten  Ausstülpung  der  Bauch- 
wand (gegen  Solger  und  Gegenbaur).  Verf.  untersuchte  außer  zahlreichen  Föten 
von  Homo  auch  viele  Säuger.  Außer  bei  Omithorhynchus  und  den  Marsupialiern 
ist  die  Linea  Douglasii  überall  typisch.  Bei  0.  geht  die  ganze  Aponeurose  des 
Transv.  auf  die  Dorsalfläche  des  Rectus;  auch  bei  den  Beutlern  bleibt  der  ganze 
Transv.  dorsal  vom  Rectus,  nur  der  Cremaster  ist  durch  den  Proc.  vag.  perit.  ven- 
tralw^ärts  abgelenkt.  Die  Blase  steht  nirgends  in  besonders  inniger  Beziehung  zur 
Bauchwand.  Die  Vasa  epigastrica  int.  treten  stets  weit  von  der  Douglasschen 
Linie  dorsal  an  den  Rectus  heran. 

IVIall(^)  schildert  die  Bildung  der  ventralen  Bauchwand  bei  Homo  (auch  Sus) 
durch  Einwachsen  der  Muskeln,  Nerven  und  Gefäße  in  die  Membrana  reuniens. 

Kohlbrugge(^)  versucht  den  Nachweis  serial  homologer  Theile  an  Hals  und 
Rumpf.  Da  Nerven  und  Muskeln  mit  derselben  Gleichmäßigkeit  wie  das  Skelet 
angelegt  werden,  so  sind  die  von  je  einem  Cervicalnerv  innervirten  Muskeln  denen 
gleich,  die  durch  einen  Intercostalnerven  versorgt  werden.  Der  Hauptstamm  jedes 
Intercostalnerven  liegt  zwischen  dem  inneren  und  äußeren  Intercostalmuskel,  mit- 
hin sind,  da  die  gleichwerthigen  Nerven  der  Bauchwand  zwischen  dem  M.  transv, 
abd.  und  dem  M.  obl.  int.  verlaufen,  jener  dem  M.  intercost.  int.,  dieser  dem  ext. 
homolog  (gegen  Gegenbaur).  Der  Obl.  ext.  abdom.  aber  hat  am  Thorax  keinen 
Repräsentanten  mehr.  Verf.  hat  nun  bei  Cuscus,  Paradoxtirus,  Macrojms,  Manis 
und  Hystrix  selber  die  Nervenstämme  am  Halse  festgestellt,  die  den  Hauptstämmen 
der  Mm.  intercostales  entsprechen,  und  zieht  daraus  auf  die  Muskeln  folgende 


IL  Organogenie  und  Anatomie.    F.  Muskeln,  Bänder  und  Gelenke.  129 

Schlüsse.  Den  vom  Hauptstamm  versorgten  Intercostalmuskeln  sind  der  Omo- 
Cerv.,  Levator  scapulae  und  Serratus  ant.  serial  homolog.  Dem  M.  serratus  post. 
entspricht  der  Rhomboideus ;  dieser  gehört  bei  den  untersuchten  Thieren  zu  3  oder 
4  Metameren,  der  Omo-Cerv.  meist  nur  zu  2  (bei  P.  nur  zu  1),  der  Levator  sca- 
pulae und  Serratus  ant.  zu  4.  Besonders  an  der  vorderen  Grenze  haben  Rhomb. 
und  Omo-Cerv.  wahrscheinlich  Nerven  verloren;  früher  haben  sich  Omo-Cerv,, 
Lev.  scap.  und  Serr.  ant.  offenbar  am  ganzen  Halse  ausgedehnt.  Der  Longus 
colli  ist  rein  metamer,  erhält  stets  Zweige  von  allen  Cervicalnerven;  sein  Reprä- 
sentant an  der  Brust  ist  verschwunden  (die  nicht  beweglichen  Brustwirbel  können 
seiner  entbehren),  vertreten  wird  er  nur  durch  die  Theile  des  Longus  colli,  welche 
an  den  ersten  Brustwirbeln  enden.  In  der  Lendengegend  tritt  er  wieder  als 
Quadratus  lumborum  auf.  Die  letzten  motorischen  Endzweige  der  Intercostal- 
nerven  versorgen  an  der  Brust  den  Rectus  abd.  (thoraco-abdominalis).  Am  Halse 
gehen  die  entsprechenden  Zweige  zum  Sternohyoid.,  Sternothyr.,  Thyreohyoid., 
Omohyoid.  und  Geniohyoideus;  diese  Muskeln  werden  wenigstens  von  2  Cervical- 
nerven versorgt,  zuweilen  von  4,  ursprünglich  wohl  von  allen  8 ;  die  Zweige  der 
hinteren  Cervicalnerven  haben  sich  wohl  zum  N.  phrenicus  vereinigt,  und  dann 
wäre  das  Diaphragma  den  geraden  Muskeln  des  Zungenbeins  serial  homolog. 
Den  vom  rein  motorischen  Theil  der  Rr.  laterales  innervirten  Obl.  thoraco-abd. 
und  Levatores  costarum  entsprechen  am  Halse  die  Scalen!  und  der  Supracostalis, 
obwohl  sie  nach  innen  von  den  den  Intercostalmuskeln  gleichwerthigen  Hals- 
muskeln liegen,  denn  sie  sind  durch  die  Insertion  au  der  Scapula  dorsalwärts  ver- 
schoben worden,  wie  denn  auch  ihre  Nerven  die  Scaleni  durchsetzen.  Der  bei 
Homo  rein  sensible  Theil  der  Rr.  laterales  enthält  bei  den  niederen  Säugern  auch 
motorische  Fasern;  seine  3  Endzweige  finden  sich  auch  am  Halse  wieder:  die  Rm. 
ant.  gehen  zum  M.  subcut.  trunci,  pectoralis,  subcut.  colli  und  subclavius,  die  Rm. 
medii  zum  Subcut.  trunci,  colli  und  vorderen  Armmuskeln,  die  Rr.  post.  versorgen 
den  Subcut.  trunci  und  oft  auch  den  Latiss.  dorsi.  Letzterer  entspricht  dem  Tra- 
pezius.  —  Verf.  streift  bei  seinen  Betrachtungen  auch  die  Entstehungsgeschichte 
der  Extremitäten.  Er  tritt  für  ihre  metamere  Bildung  ein  und  sieht  auch  in 
Bolk's  Auseinandersetzung  nur  Beweise  dafür,  nicht  aber  dagegen.  Bolk's  Er- 
klärung scheint  ihm  gezwungen  »und  von  einem  Schüler  Gegenbaur's  erdacht,  um 
nur  nicht  die  Metamerie  der  Gliedmaße  anzuerkennen«.  Zum  Schluss  macht  Verf. 
einige  Angaben  über  das  Facialis  gebiet  der  untersuchten  Thiere.  Die  Theile 
der  Facialismusculatur,  die  »Beziehungen  zum  Gesicht  gewonnen  haben  und  in 
1.  Linie  einen  M.  buccinator  (der  einzige  Gesichtsmuskel  bei  Mmiis),  in  zweiter 
die  Ohrmuschelmuskeln  ausbilden«,  werden  in  den  tieferen  Schichten  vom  Facialis 
versorgt;  so  auch  der  dorsale  Bauch  des  M.  digastricus  (Ausnahme  Hystrix).  Der 
M.  subcut.  colli  wird  nicht  vom  Facialis  versorgt  und  ist  nicht  dem  Platysma  von 
Homo  homolog,  ebenso  wenig  aber  auch  der  Hautmusculatur  am  Halse  der  Mono- 
tremen. 

Bolk(i)  bringt  einen  Theil  der  Besprechung  der  segmentalen  Zusammen- 
setzung des  Rumpfes  und  der  Extremitäten  von  Homo.  Zunächst  erörtert  er 
von  den  4  ersten  Halssegmenten  die  Derivate  jedes  Myotoms  und  die  Ausdehnung 
des  Dermatoms  (das  1.  Segment  hat  keins  mehr),  um  dann  den  Bau  des  Plexus 
cervicalis  eingehend  zu  behandeln.  Dieser  ist  kein  Ast-,  sondern  ein  Stamm- 
plexus.  Er  lässt  sich  nicht,  wie  der  Extremitätenplexus,  in  einen  dorsalen  und 
ventralen  Abschnitt,  wohl  aber  in  mehrere  Abschnitte  zerlegen :  ein  Theil  ver- 
sorgt die  hypaxoniale  Musculatur,  ein  anderer  besteht  aus  den  Anastomosen  mit 
dem  N.  accessorius,  der  3.  aus  solchen  zwischen  den  Hauptästen  des  2.,  3.  und 
4.  Spinalnerven,  der  4.  endlich  innervirt  die  hypobranchiale  Musculatur  (Ansa 
hypoglossi) .    Von  einer  Spaltung  des  Hypoglossus  durch  die  Vena  jugularis  (His) 


130  Vertebrata. 

kann  keine  Rede  sein,  obwohl  sie  allerdings  auf  die  Form  der  Ansa  hypoglossi 
einwirkt.  Dass  der  M.  omo-hyoideus  zu  demselben  Complex  gehört,  wie  die 
übrigen  subhyoidealen  Muskeln  (mit  Gegenbaur,  gegen  Henle),  zeigt  sowohl  seine 
segmentale  Herkunft  als  auch  die  Innervation.  Bei  der  Deutung  seiner  inter- 
mediären Sehne  ist  zu  berücksichtigen,  dass  sich  die  Spinalnerven  für  den  hypo- 
branchialen  Muskelcomplex  nicht  an  die  Grenze  der  Inscriptio  tendinea  halten. 
Der  M.  trapezius  und  sterno-cleido-mast.  sind  dysmetamer  (die  einzigen  bei 
Homo),  und  zwar  von  Hause  aus,  nicht  durch  Reductiou  der  ersten  Halsmyotome. 
Ursprünglich  werden  ein  von  den  Kopfmyotomen  herstammender,  vom  N.  acces- 
sorius  versorgter  Muskel  und  einer,  der  sich  aus  den  mittleren  Halsmyotomen  ge- 
bildet hat,  existirt  haben.  Wahrscheinlich  hat  die  »Kopf-Schultergürtelgruppe» 
allmählich  einen  Theil  einer  tieferen  Gruppe  in  sich  aufgenommen,  wovon  noch 
der  M.  rhomboideus  als  selbständiger  Rest  übrig  geblieben  ist.  Das  1,  Segment 
»unterliegt  einem  Assimilationsprocess  in  der  Richtung  des  Kopfes«,  aber  je  nach 
seinen  Componenten  in  verschiedenem  Grade:  das  Dermatom  ist  unterdrückt,  das 
Sclerotom  noch  am  besten  erhalten  geblieben.  Aus  dem  Verlaufe  des  N.  phreni- 
cus  geht  hervor,  dass  der  M.  diaphragmaticus  »einer  ursprünglich  ventral  ge- 
lagerten Masse  entwachsen  ist«  (mit  Gegenbaur).  Verf.  bespricht  ferner  die  Haut- 
zweige des  2.-4.  Spinalnerven  und  ihr  Dermatomensystem  (die  3  ursprünglichen 
Dermatome  sind  durch  3  dorsoventrsle  Zonen  gegeben)  und  versucht,  die  Haut- 
nerven am  Halse  auf  ihre  Causalmomente  zurückzuführen:  »die  wichtigsten 
Charaktere  haben  eine  mechanische  Grundlage,  die  in  der  Bildung  der  Körper- 
theile  und  äußeren  Körpercontouren  gegeben  ist«.  —  In  einer  2.  Arbeit  werden 
die  Segmente  der  vorderen  Extremität,  hauptsächlich  des  5.-8.,  be- 
handelt. Die  Extremitätenmuskeln  lassen  sich  in  truuco-zonale ,  zono-  und 
trunco-stelepodiale,  zono-  und  stele-zeugopodiale,  stele-  und  zeugo-basipodiale, 
Stele-  und  zeugo-actinopodiale,  stele-,  zeugo-,  basi-  und  actino-phalangopodiale, 
endlich  interzeugopodiale  eintheilen.  Verf.  erörtert  auch  die  Entstehung  des 
Dermatomensystems,  die  Beziehungen  zwischen  der  Gliederung  der  Extremität 
und  den  Hautnerven,  sowie  die  Metamerie  ihrer  Musculatur.  Diese  ist  »eine 
directe  Folge  der  Metamerie  der  Grundmasse,  woraus  sie  Ursprung  nahm«.  Außer 
dem  M.  trapezius  tragen  zur  Musculatur  der  vorderen  Extr.  das  3.-9.  Myotom 
(von  den  Dermatomen  das  4.  bis  10.)  bei.  Das  »Bildungsniveau«  der  dorsalen 
Muskeln  reicht  vom  M.  lev.  scap.  im  3.  Segment  bis  zum  8.,  das  der  ventralen 
Gruppe  vom  4.-9.  Segment.  Fasst  man  die  ganze  Extremität  mit  ihrem  Gürtel 
ins  Auge,  »so  besitzt  die  Musculatur  der  freien  Extremität  im  Allgemeinen 
metamer  einen  mehr  caudalen  Charakter  als  jene  des  Gürtels,  während  —  wie- 
wohl weniger  ausgeprägt  —  der  distalen  Muskelmasse  der  freien  Extremität 
metamer  ein  mehr  caudaler  Charakter  zukommt  als  der  proximalen«.  Von  den 
Scaleni  ist  der  anticus  mit  der  subvertebralen  Muskelgruppe  aus  einer  einheit- 
lichen metameren  Muskelmasse  entstanden;  nicht  alle  Scaleni  entsprechen  den 
Levatores  costarum  (gegen  Kohlbrugge).  Der  Levator  scapulae  und  Serratus 
anticus  gehören  zusammen;  jeuer  hat  sich  aber  nach  vorn  ausgedehnt,  während 
dieser  nach  hinten  gewandert  ist,  wobei  entweder  durch  Verlagerung  der  Scapula 
oder  Verschiebung  der  Rippenursprünge  seine  ursprüngliche  Innenfläche  zur 
Außenfläche  wurde.  In  der  Extremität  selber  bilden  die  dorsalen  und  ventralen 
Muskeln  ein  zusammengehöriges  polymeres  Stratum:  jede  der  sich  vom  proximalen 
zum  distalen  Ende  erstreckenden  Massen  ist  aus  metameren,  einander  beinahe 
parallelen  Streifen  aufgebaut,  aber  die  Grenzen  zwischen  den  Streifen  fallen  gar 
nicht  mit  denen  zwischen  Muskelgruppen  oder  einzelnen  Muskeln  zusammen. 
Superposition  von  Myotomen  findet  am  proximalen  Abschnitt  nicht  statt,  mehr 
distal  hingegen  überlagern  die  hinteren  Myotome  die  vorderen.     (Ähnlich  ver- 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    F.  Muskeln,  Bänder  und  Gelenke.  131 

halten  sich  auch  die  Dermatome.)  Zwischen  Metamerie  und  Function  besteht  gar 
keine  Correlation.  Der  Längsveiiauf  der  Myotomstreifen  ist  primär  (so  auch  bei 
den  Selachiern).  Bis  zum  9.  Segment  nimmt  das  Myotom  stets  einen  ausgedehn- 
teren Bezirk  ein  als  das  Dermatom;  beim  9.  ist  es  umgekehrt;  eine  segmentale 
Übereinstimmung  in  der  Innervation  zwischen  Muskeln  und  zugehöriger  Haut  be- 
steht nicht.  —  Zum  Schluss  wird  kurz  das  Verhalten  der  Extremitätenmyotome  bei 
Homo  und  den  Selachiern  sowie  der  Zusammenhang  zwischen  Metamerie  und  ge- 
wissen Muskelvariationen  erörtert. 

Eisler (2)  setzt  sich  mit  Stieda  [s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  92]  über  die  Homo- 
logie (besser  Homotypie)  der  Extremitäten  nochmals  aus  einander,  indem  er 
eine  Reihe  von  Fragen  stellt,  die  theils  die  Nerven,  theils  die  Musculatur  und 
ihr  mechanisches  Verhalten  betreffen.  —  Stieda  (S^)  sucht  diese,  so  weit  es  seine 
Untersuchungen  gestatten,  zu  beantworten  und  hebt  hervor,  dass  er  nicht  von  den 
Nerven  ausgegangen  sei,  sondern  von  den  Knochen  und  Muskeln.  Das  Ellen- 
bogen- und  das  Kniegelenk  haben  sich  nicht  im  Sinne  Martin's  gedreht,  nur  ihr 
Knickungswinkel  ist  verschieden  gerichtet.  Daraus  folgt  eine  anderweitige  Be- 
urtheilung  der  Muskeln;  sie  sind  nur  als  dorsale  und  ventrale  unter  einander  zu 
vergleichen.  Um  den  Unterschenkel  und  den  Vorderarm  zu  vergleichen,  muss 
dieser  pronirt  werden,  weil  jener  pronirt  ist. 

Nach  Bertelli(^)  nimmt  an  der  Bildung  des  dorsalen  Diaphragma  von  Gallus 
auch  das  Lig.  hepato-cavopnlmonale  und  das  Lig.  hepato-pulmonale  Theil.  — 
Hierher  auch  Bertelli('^).  —  Über  die  Muskeln  der  Syrinx  s.  unten  p  172  Hacker. 

Rosenfeld(')  beschreibt  die  Bänder  des  Schultergelenkes  bei  Homo  und 
einigen  Säugethieren.  Das  Lig.  glenoid.  int.  Schiemmi  ist  constant  und  schon 
beim  Fötus  reLativ  stark.  Das  Lig.  glen.-humerale  s.  latum  kommt  nur  mitunter 
bei  H.  als  eine  nicht  scharf  begrenzte  Verdickung  der  vorderen  unteren  Kapsel- 
wand vor.  Das  Lig.  cor.-hum.  der  Autoren  ist  nur  die  Fortsetzung  der  Kapsel 
auf  den  Proc.  coracoideus.  Nur  Canis^  Lepus^  Felis  und  die  Lemuriden  haben 
im  untersten  Abschnitte  des  Sulcus  intertuberc.  einen  sehnig  glänzenden  Faser- 
zug, der  schräg  von  der  Crista  tuberc.  maj.  gegen  die  Crista  tub.  min.  aufsteigt 
und  die  Bicepssehne  festhält.  Von  der  Sehne  des  M.  subscapularis  liegt  die 
größere  Portion  der  Kapsel  lose  an,  die  kleinere  geht  in  die  Gelenkhöhle  und 
scheint  zum  Gelenk  in  nähere  Beziehung  zu  treten. 

Hagopoff(V)  niacht  einige  Angaben  über  die  Entwickelung  des  Hüft- 
gelenkes bei  Ovis  (Femurepiphyse,  Acetabulum,  »Capsule  femorale«,  »Liga- 
ment rond«). 

Hultkrantz(*)  untersuchte  das  Ellenbogengelenk  genau,  beschreibt  zu- 
nächst für  Homo  die  daran  betheiligten  Knochen  und  bringt  dann  einen  Beitrag 
zur  »Anthropologie  des  Armskelettes«.  Die  Perforatio  olecrani  ist  wohl  kaum 
ein  atavistisches  Merkmal  (gegen  Wiedersheim),  sondern  eher  auf  einen  größeren 
Umfang  der  Beuge- -und  Streckbewegungen  des  Gelenkes  und  die  stärkere  Ent- 
wickelung des  Olecranon  und  des  Proc.  coronoideus  zu  beziehen.  Auch  bei  den 
Säugern  mit  constanter  Perforation  ist  der  Humerus  im  Embryo  undurchbrochen. 
Berechtigter  ist  wohl  die  Deutung  des  Proc.  supracondyl.  als  eine  Rückschlag- 
bildung: die  ihm  entsprechende  Kuochenspange,  die  ein  Foramen  entepicondyloid. 
überbrückt,  ist  weiter  verbreitet  als  die  Perf.  ol.  Folgen  Angaben  über  die  Größe 
des  Cabital-  und  Torsionswinkels,  dann  unter  Anführung  einiger  Sätze  aus  der 
Festigkeitslehre  und  der  mechanischen  Inanspruchnahme  der  einzelnen  Knochen 
eine  Beschreibung  der  Architektonik,  wobei  hauptsächlich  auf  die  Bedeutung 
der  Lamellensysteme  an  den  Gelenkenden  Rücksicht  genommen  wird.  Die  Corti- 
calis  wird  durch  das  Zusammentreten  der  Spongiosabalken  gebildet.  Die  Fasern 
laufen  überall  longitudinal.    Der  Gelenkknorpel  zeigt  in  der  Richtung  der  größten 

Zool.  Jahresbericht.     1898.     Vertebrata.  Jg 


132  Vertebrata. 

Zugfestigkeit  Spalten,  die  auf  einer  wirklichen  Faserung  beruhen.  Weiter 
werden  die  Kapsel,  die  Bänder  und  die  Weichtheile  des  Gelenkes  behandelt.  Wo 
die  Kapsel  auf  einer  glatten  Knorpel-  oder  Knochenfläcbe  gleitet,  ist  sie  innen 
glatt,  wo  sie  aber  eine  Spalte  zwischen  den  Knochen  bedeckt,  hat  sie  Zotten  und 
Falten.  Es  dürfte  sich  dabei  in  der  Hauptsache  um  ein  passives  Füllmaterial 
handeln.  Das  Vorkommen  von  Kapselspannern  s.  str.  ist  unsicher,  dafür  scheinen 
Muskelfasern  einzutreten,  die  bei  ihrer  Verkürzung  die  Kapselwand  etwas  mit  sich 
ziehen,  sie  aber  eher  runzeln  als  spannen.  Verf.  stellt  ferner  die  Bewegungen 
des  Ellenbogengelenkes  bei  H.  ausführlich  dar.  Die  Beweglichkeit  in  der 
Flexionsebene  beträgt  etwa  130-150".  Die  Extension  wird  zum  Theil  durch  die 
Spannung  der  Vorderwand  der  Kapsel  und  der  Muskeln  und  Weichtheile  an  der 
Flexionsseite,  hauptsächlich  aber  durch  das  Anstoßen  des  Olecranon  an  die 
hintere  Fläche  des  Humerus  gehemmt.  Der  ßadius  kann  gegen  die  Ulna  um  etwa 
150°  ziemlich  typisch  rotiren.  Bei  der  Supination  und  Pronation  des  Unterarms 
sind  3  Gelenke  betheiligt.  Bei  der  Entwickelung  des  Gelenkes  von  //.  werden 
die  wichtigsten  Stadien  im  2.  Embryonalmonat  durchlaufen.  Das  Gelenk  des 
Neugeborenen  unterscheidet  sich  von  dem  des  Erwachsenen  hauptsächlich  durch 
die  geringere  Tiefe  der  Gelenkgruben,  die  nach  innen  weniger  breite  Trochlea, 
die  schmälere  Incis.  semil.,  den  kleineren  Radiuskopf  und  das  schwächere  Lig. 
annulare;  auch  ist  der  Torsionswinkel  kleiner.  Vergleichendes.  Nach  einer 
Übersicht  der  hauptsächlichsten  Anwendung  des  Vorderbeines  bei  den  verschie- 
denen Thieren  wird  der  Bau  des  Ellenbogengelenkes  bei  vielen  Wirbelthieren, 
so  weit  er  zu  dem  bei  H.  in  Beziehung  steht,  erörtert.  In  der  ursprünglichsten 
Form  der  Extremität  führt  jedes  Gelenk  noch  verschiedene  Bewegungen  aus  (Uro- 
delen,  Reptilien,  Monotremen);  auf  der  höchsten  Stufe  (Primaten)  hat  jede  Be- 
wegung ihr  eigenes  Gelenk.  Die  pronirte  Stellung  des  Beines  der  Primaten  ist 
von  dem  Zustande,  wo  die  Unterarmknochen  einander  vollständig  parallel  liegen, 
ableitbar;  eine  Rotation  der  Ulna  (Tornier)  kommt  dabei  nicht  in  Frage,  eher 
ihre  seitliche  Verschiebung.  Ganz  specialisirt  sind  die  Ungulaten :  hier  hat  der 
Radius  seine  Lage  vor  der  Ulna  beibehalten  oder  vielleicht  richtiger  wieder  ge- 
wonnen. In  der  Verstärkung  der  Speiche  auf  Kosten  der  Elle,  der  größeren 
Breite  ihres  Kopfes  und  der  Andeutung  von  Leitfurchen  stimmen  Lepus  und  Canis 
einigermaßen  mit  den  Hufthieren  überein,  was  aber  natürlich  auf  Convergenz  be- 
ruht. Aus  anderen  Bedürfnissen,  bei  ähnlichen  mechanischen  Anforderungen  ent- 
stand das  etwas  an  die  Ungulaten  erinnernde  Gelenk  der  Cbiropteren.  Die  Hülfs- 
b  an  der  bildeten  sich  erst  später  je  nach  der  Complication  der  Bewegungen  aus. 
Für  die  Säugethiere  typisch  geht  vom  medialen  Gelenkknorren  das  Lig.  epitrochleo- 
ancon.  zur  inneren  Seite  des  Ellenbogenfortsatzes,  ferner  das  Lig.  epitrochleo- 
coronoid.  zum  distalen  Ende  der  Incis.  semilun.,  das  Lig.  epitrochleo-radiale  zur 
medialen  Seite  des  oberen  Speichenendes.  Ein  Lig.  epicondylo-ancon.  vom  la- 
teralen Knorren  ist  selten,  dagegen  sehr  constant  das  zum  lateralen  (hinteren) 
Ende  der  Incis.  rad.  an  der  Elle  verlaufende  Lig.  epicondylo-uln.  und  das  zur 
lateralen  Seite  der  Speiche  ziehende  Lig.  epicondylo-radiale.  Den  Formen  mit 
seitlichem  Radiuskopf  kommt  ein  Lig.  epicondylo-coronoid.  zu.  Typisch  sind  auch 
die  beiden  Ligg.  radio-ulnaria  med.  und  lat.  sowie  das  Lig.  radio-uln.  intermed.  Die 
Membrana  interossea  wechselt  sehr.  Neben  den  Streckmuskeln  laufen  oberhalb 
ihrer  Mitte  sehr  häufig  einige  starke  Faserzüge.  Eine  typische  Chorda  obliqua 
wurde  bei  Thieren  nie  gefunden.  Wo  ein  Ligament  über  eine  Knochenfläche 
gleitet,  ist  in  der  Regel  eine  Ausstülpung  der  Synovialhöhle  vorhanden,  Schleim- 
beutel da,  wo  die  Sehnen  auf  ihrer  Unterlage  gleiten  oder  davon  abgehoben  und 
wieder  genähert  werden;  sie  hängen  daher  größtentheils  von  der  Excursionsweite 
des  Gelenkes  ab.    Den  Amphibien  fehlen  sie,  bei  den  Reptilien  hat  nur  Alligator 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     G.  Elektrische  Organe.  133 

einen  kleinen  um  die  Humeroradialsehne,  bei  den  Vögeln  sind  sie  häufiger  und 
communiciren  oft  mit  dem  Gelenk,  bei  den  Säugern  endlich  ist  die  Bursa  unter 
der  Hauptsehne  des  Trieeps  die  constanteste,  fehlt  jedoch  ganz  oder  beinahe  den 
Monotremen,  Edentateu,  gewissen  Marsupialiern ,  Talpiden  und  Fledermäusen. 
Auch  die  Bicepsbursa  ist  häufig,  sogar  wenn  jede  Drehung  des  Radius  aus- 
geschlossen ist.  Sesamoidgebilde  gibt  es  hauptsächlich  in  den  Sehnen  des  Trieeps 
und  Supinators.  Zum  Schluss  macht  Verf.  einige  Bemerkungen  über  die  Mus- 
culatur,  wobei  er  hauptsächlich  den  Functionswechsel  bei  Veränderungen  des 
Bewegungstypus  und  der  relativen  Inanspruchnahme  berücksichtigt. 

Reis  hat  neuerdings  auch  bei  dem  Pycnodontiden  Mesturus  Muskel  Ver- 
kalkung beobachtet.  Da  M.  vom  Typus  der  Pycnodontiden  abweicht,  und 
seine  Bezahnung  auch  darauf  deutet,  dass  er  sich  wohl  von  Vertebraten  ernährte, 
so  waren  die  Bedingungen  für  die  Phosphoritisirung  [s.  Bericht  f.  1893  Vert. 
p  131]  wohl  gegeben.  Vor  Dames  [s.  Bericht  f.  1896  Vert.  p  8]  beansprucht 
Verf.  die  Priorität,  die  zuweilen  in  petrificirter  Musculatur  erhaltenen  Inscrip- 
tionen  gefunden  zu  haben. 

Mahalanobis  stimmt  Miescher  nicht  bei,  wenn  er  bei  Sahio  salar  zur  Zeit  der 
Ausbildung  der  Genitalien  die  Muskeln  degener  ireu  lässt:  vor  der  Geschlechts- 
periode wird  sowohl  außerhalb  als  in  den  Muskelfasern  Fett  aufgespeichert,  das 
bei  der  Wanderung  in  die  Flüsse  zur  Ausbildung  der  Geschlechtsorgane  auf- 
gebraucht wird. 


G.  Elektrische  Organe. 

(Referent:  E.  Schoebel.) 

Nach  Ogneff  liegen  bei  den  Mormyriden  die  4  dreiseitig  prismatischen  Or- 
gane längs  der  Wirbelsäule  ungefähr  von  der  Afterflosse  bis  zum  Anfang  der 
Schwanzflosse  und  enden  vorn  und  hinten  mit  Kegeln  (taubes  Gewebe,  Fritsch), 
gehen  aber  nicht  in  das  Bindegewebe  der  benachbarten  Muskeln  über.  Jede  Säule 
enthält  bei  Alt  und  Jung  etwa  175  Platten,  und  das  Wachsthum  der  Organe  beruht 
daher  auf  dem  der  Platten.  Letztere  stehen  senkrecht  zur  Wirbelsäule  in  einem 
Fachwerk  bindegewebiger  Septen  und  sind  gegen  die  Scheidewände  beiderseits 
durch  eine  Schicht  Gallertgewebe  abgegrenzt.  Im  tauben  Gewebe  fehlen  Muskel- 
bündel (gegen  F.).  Die  Vertheilung  der  Nerven  und  ihrer  Verzweigungen  hat  F. 
im  Wesentlichen  richtig  beschrieben,  ebenso  er  und  Babuchin  den  Bau  der  Platten. 
Die  vordere  und  die  hintere  Fläche  der  Platte  sind  nur  der  sehr  entwickelte  Palis- 
sadensaum  oder  die  Bollsche  Punktirung.  Die  Anordnung  der  Stäbchen  erinnert 
an  die  Verhältnisse,  die  Ballowitz  bei  Gymnotus  beschrieben  hat.  In  der  mitt- 
leren Schicht  verläuft  am  Rande  ein  dickeres  Muskelbündel.  In  der  Mitte  der 
Platte  scheinen  die  Fasern  hauptsächlich  vom  inneren  Rande  zum  äußeren  zu 
gehen;  von  vorn  nach  hinten  ist  deren  Schicht  merklich  dünner  als  am  Rande, 
besteht  aber  immerhin  aus  2-4  Lagen.  Ein  Nervenenduetz  scheint  nicht  zu  be- 
stehen; die  Achsencylinder  lassen  sich  nur  bis  an  die  hintere  Stäbchenschicht 
verfolgen.    Die  zarte  Scheide  der  Endfasern  geht  in  das  Elektrolemm  über. 

Ballowitz (^)  untersuchte  das  Organ  von  Malopterurus.  Die  kleinen  elektrischen 
Platten  sind  gelappte  Scheiben  mit  zugeschärftem,  gewöhnlich  nach  vorn  etwas 
aufgebogenem  Rande.  Jede  ist  in  der  Mitte  der  Vorderseite  zu  einem  Trichter 
vertieft,  dem  an  der  Hinterseite  ein  Fortsatz  der  Plattensubstanz  mit  einem 
soliden  Trichterstiel  und  Endknopf  entspricht.  Beide  Trichter  wände  zeigen  zahl- 
reiche Papillen.  Die  Oberfläche  des  Trichterstieles  ist  sehr  uneben.  An  den 
Endkuopf  tritt  ein  markhaltiger  Nerv  in  charakteristischen  Windungen  und  knäuelt 

16* 


134  Vertebrata. 


sich  fast  immer  dicht  an  ihm  auf,  wobei  (oder  kurz  vorher)  sich  die  Nervenfaser 
in  2-4  Zweige  theilt,  die  gleichfalls  spiralig  verlaufen  und  mit  Varicositäten  auf 
dem  Endknopf  frei  enden.  Ein  Endnetz  existirt  nicht.  Im  Übrigen  ähnelt  die 
Platte  der  von  anderen  elektrischen  Fischen  sehr.  Jede  wird  von  einem  Elektro- 
lemm  mit  aufgelagerten  Kernen  dicht  umschlossen ;  mit  diesem  steht  eine  Lage 
von  elektrischen  Stäbchen  im  Zusammenhange ,  die  sich  an  der  Vorder-  und 
Hinterfläche  der  Platte  nach  Form  und  Vertheilung  auffällig  unterscheiden.  An 
Öffnung  und  Stiel  des  Trichters  fehlen  sie  nicht.  Innen  besteht  die  Platte  aus 
demselben  feinfädigen  Gerüst  voll  kleinster  Körnchen,  wie  es  Verf.  als  specifisch 
elektrische  Structur  früher  beschrieben  hat.  In  dieses  Gewebe  ragen  die  Stäbchen 
hinein,  ferner  liegen  in  ihm  die  Plattenkerne,  von  deren  Umgebung  eigenthüm- 
liche  verzweigte  Fäden  mit  Körnchen  und  bläschenartigen  Körpern  ausstrahlen. 

Crevatin(^)  stellt  das  von  Ballowitz  bei  Torpedo  beschriebene  Stäbchennetz 
[s.  Bericht  f.  1893  Vert.  p  132]  in  Abrede.  Es  handelt  sich  dabei  nur  um  einen 
Theil  des  nervösen  Endnetzes. 

Retzius(6)  berichtet  über  die  Endigung  der  Nerven  im  Organe  von  Raja. 
Auf  der  kuppeiförmigen  Vorderfläche  jedes  Elementes  (»Elektrothek«)  liegt  sehr 
durchsichtiges  Bindegewebe,  durch  das  die  Nerven  verlaufen.  Eine  dicke,  mark- 
haltige  Nervenfaser,  die  sich  vom  Nervenbündel  abzweigt,  läuft  bis  über  die  Mitte 
der  vorderen  Fläche,  theilt  sich  hier  in  kleineu  Zwischenräumen  mehrmals  dicho- 
tomisch,  zuweilen  auch  trichotomisch,  und  biegt  dann  in  kuppeiförmiger  Gesammt- 
anordnung nach  der  vorderen  Fläche  der  Elektrothek  um,  wobei  sie  sich  wieder- 
holt dichotomisch  theilt,  aber  keine  Anastomosen  bildet.  Die  Enden  sind  ganz 
nach  dem  Typus  der  motorischen.  Die  Terminalfibrillen  enden  mit  kleinen 
Plättchen,  die  nie  netzförmig  mit  einander  verbunden  sind.  Es  handelt  sich  also 
auch  hier  um  freie  Enden  (gegen  Ballowitz).  Die  Plättchen  sitzen  der  Rinden- 
schicht auswendig  an.  Dicht  hinter  ihnen  kommt  bei  Färbung  nach  Golgi  in  der 
Rindenschicht  ein  eigen thümliches  Netz,  »gewissermaßen  als  ein  die  Plättchen  mit 
der  Rindensubstanz  verbindendes  Element«,  zum  Vorschein.  Weiter  beschreibt 
Verf.  perlschnurartige  Fäsercheu,  die  senkrecht  durch  die  Rindenschicht  bis  an 
die  Nervenendplättchen  verlaufen,  aber  mit  ihnen  nicht  direct  zusammenhängen. 
Mit  den  von  B.  beschriebenen  elektrischen  Stäbchen  scheinen  sie  nicht  identisch 
zu  sein.  Die  Innensubstanz  der  Elektrotheken  zeigt  scharfe  Querstreifen  (alter- 
nirende  hellere  und  dunklere  Lamellen),  die  im  Querschnitt  punktirte  Linien 
bilden.  Da  senkrecht  zu  ihnen  ähnliche  Linien  verlaufen,  so  entstehen  polygo- 
nale Maschen,  die  den  Cohnheimschen  Feldern  der  Muskelfasern  entsprechen. 

H.  Nervensystem. 

(Referent:  E.  Schoebel.) 

a.  Allgemeines. 

Über  das  Nervensystem  im  Allgemeinen  s.  Pick  und  Ramön  y  Cajal,  Nerven- 
zellen Goldscheider  &  Flatau,  »Granulös«  Hill,  functionelle  Bedeutung  der  Zell- 
körper Pugnat(^j,  Bewegungen  der  Nervenzellen  im  Rückenmark  Odier. 

Nach  Neal(^)  sind  die  »neural  Segments«  Locy's  [s.  Bericht  f.  1896  p  86,  140] 
keine  wirklichen  Segmente,  denn  bei  Embryonen  von  Squalus  acanthias  sind  sie 
unregelmäßig  groß,  von  unbeständiger  Anzahl,  nicht  symmetrisch  vertheilt  und 
ohne  bestimmte  Beziehung  zu  anderen  segmentalen  Gebilden.  Sie  sind  nur  der 
Ausdruck  von  Wucherung  und  Auseinanderweichen  (disassociation)  der  Zellen  an 
der  Neuralleiste.  Die  hintere  Grenze  der  Kopfplatte  entspricht  der  vom  Encepha- 
lomer  6,  in  dessen  Ebene  die  Ohrgrube  sich  einstülpt.    In  jungen  Stadien  von 


.1 


n.  Organogenie  und  Anatomie.    H.Nervensystem.  135 

S.  a.  sind  die  Neuromeren  des  Hinterhirns  locale  Verdickungen  der  lateralen 
Zonen  und  zugleich  Erweiterungen  sämmtlicher  Zonen  des  Marks;  sie  erinnern 
dadurch  an  die  Ganglien  des  Bauchstranges  der  Anneliden  und  können  nicht 
durch  äußere  mechanische  Einwirkung  erklärt  werden.  Dagegen  zeigen  die 
Myelomeren  des  Rückenmarks  nichts,  was  nicht  auf  Einwirkung  der  Mesoderm- 
somite  zurückgeführt  werden  könnte,  denn  nichts  beweist,  dass  sie  jemals  wie  die 
Neuromeren  des  Hinterbirns  dorsal  segmentirt  gewesen  sind.  Auch  die  soge- 
nannten Neuromeren  des  Vorder-  und  Mittelhirns  (Encephalomeren,  Zimmermann) 
sind  morphologisch  nicht  mit  denen  des  Hinterhirns  vergleichbar,  sondern  die 
primären  Vorderhirn-  und  Mittelhirn-Blasen  (Neuromer  1  und  2)  sind  serial  homo- 
log den  Neuromeren  (3-7)  des  Hinterhirns.  Die  Unterabtheilungen  der  ersteren  sind 
cenogenetisch.  Dorsale  Ganglien  und  ventrale  Nerven  entstehen  je  zwischen  den 
Myelomeren,  aber  die  Vergleichung  mit  Amphioxus  und  Petromyzon  beweist,  dass 
dorsale  und  ventrale  Nerven  ursprünglich  alternirten,  indem  erstere  intersegmental 
waren.  So  verhalten  sich  noch  einige  Cranialnerven,  wie  5,  7,  9  und  10  (Urvagus): 
ihre  Ganglienanlagen  wuchern  aus  den  Encephalomeren  3,  5,  6  und  7.  Das  Ver- 
hältnis dieser  Nerven  zu  den  Visceralbogen  lässt  auf  entsprechende  Beziehungen  der 
Hirnsegmente  schließen;  es  muss  deswegen  ein  dem  4,  Hirnsegment  entsprechen- 
der Bogen  verloren  gegangen  sein.  Trotz  der  Unterschiede  zwischen  Encephalo- 
meren und  Myelomeren  sind  beide  segmentale,  mit  Somiten  verbundene  Gebilde. 
Verf.  nimmt  eine  ursprüngliche  Übereinstimmung  von  Neuromerie,  Mesomerieund 
Branchiomerie  an.  Die  Augenmuskelnerven  (3,  4,  6)  sind  serial  homolog  den 
ventralen  Spinalwurzeln.  Der  R.  ophthalmicus  prof.  ist  der  dorsale  Nerv  von 
Metamer  2 ;  seine  ventrale  Wurzel  ist  der  Oculomotorius.  Der  Trochlearis  gehört 
als  ventrale  Wurzel  zu  Metamer  3,  der  Abducens  stellt  die  ventralen  Nerven  von 
Metamer  4-7  dar.  [Emery.]^ 

Osawa(')  beschreibt  das  Nervensystem  von  J^rtilifena  makroskopisch.  Das  cylin- 
drische  Rückenmark  hat  2  schwache  Anschwellungen  und  wird  typisch  durch 
eine  Fissura  med,  ventr.,  einen  Sulcus  med.  dors.  und  2  seichte  Sulci  lat.  dors. 
gegliedert.  Die  dorsale  Wurzel  des  3.  Halsnerven  entspringt  aber  etwas  lateral 
von  den  lateralen  Furchen,  und  die  vorderen  2  Halsnerven  haben,  da  ihnen  die 
dorsalen  Wurzeln  fehlen,  überhaupt  keine  Beziehungen  zu  den  Furchen.  Statt 
deren  gehen  etwas  lateral  von  den  Furchen  feine  Wurzeln  zum  N.  accessorius. 
Das  Nachhirn  geht  ventral  unmittelbar  in  die  Pars  commiss.  des  Hinterhirns 
über.  Zu  beiden  Seiten  der  Fiss,  med.  ventr.  liegen  die  wenig  verdickten 
Pyramiden.  Die  Hinterstränge  divergiren  und  bilden  die  Seitenwände  des  4,  Ven- 
trikels. Sie  verdicken  sich  zu  den  Ciavae,  die  dorsal  eine  deutliche  Taenia  medul- 
laris  haben.  In  der  Fortsetzung  des  Sulcus  lat,  post.  liegen  hier  die  Wurzelbündel 
der  Nerven  11-9,  und  noch  weiter  vorn  und  etwas  medialwärts  das  Tuberc.  nervi 
acust.,  von  dem  8  und  7  mit  gemeinsamem  Stamm  entspringen.  Die  Pars 
commiss.  des  Hinterhirns  geht  vorn  in  die  Hirnschenkel  über.  Das  halbmond- 
förmige Kleinhirn  verdünnt  sich  vorn  zum  Velum  medull.  ant.  und  reicht  seitlich 
zum  Corpus  bigem.,  hinter  dem  der  Trochlearis  austritt.  Ferner  schickt  das 
Kleinhirn  je  einen  Schenkel  zur  Pars  comm. ;  hinten  stößt  es  mit  den  Corpora 
restiformia  zusammen,  und  ventral  davon  entspringt  der  Trigeminus.  Der  Boden 
des  4.  Ventrikels  hat  zu  den  Seiten  des  Sulcus  long,  je  einen  Fun.  teres.  Der  dor- 
sale Theil  des  Mittelhirns  hat  sich  zu  den  mächtigen  Corpp.  bigem.  entwickelt. 
An  der  Seite  zieht  als  Fortsetzung  der  Pars  comm.  die  Pars  pedunc.  zur  Basis 
des  Corpus  big.  und  dann  unter  die  von  hier  schräg  verlaufenden  Faserzüge,  die 
dem  Brachium  conjunct.  entsprechen.  Der  Aquaeductus  Sylvii  ist  Y förmig;  die 
beiden  Schenkel  ziehen  sich  in  die  Corpora  big.  Den  größten  Theil  des  Zwischen  - 
hirns bilden  die  Thalami  optici,  die  dorsal  nur  von  der  Tela  chorioidea  bedeckt 


J  36  Vertebrata. 

sind.  Vorn  ragt  der  Stiel  der  Epiphyse,  der  mit  je  einer  feinen  Wurzel  aus  den 
Thalami  entsteht,  empor  und  bildet  das  Pinealpolster,  von  dem  wieder  ein 
Faden  nach  vorn  und  oben  zum  Parietalorgan  geht.  Im  3.  Ventrikel,  der  Fort- 
setzung des  Aqu.  Sylvii,  zeigen  sich  die  Subst.  perforata,  Hypophysis,  das  In- 
fundibulum  und  Chiasma  der  Optici;  seine  Vorderwand  ist  eine  dünne  Lamina 
terminalis.  Ventral  vom  Epiphysenstiel  liegt  das  ziemlich  große  Foramen  Monroi, 
oberhalb  davon  die  Comm.  pallii  und  ventral  davon  die  Comm.  ant.  Zwischen 
Thalamus  und  der  vorderen  Verlängerung  des  Corp.  big.  zieht  sich  über  das  Dach 
des  Aqu.  Sylvii  eine  Comm.  post.  Vorderhirn.  Die  Spitze  jeder  pyramiden- 
förmigen Hemisphäre  bildet  einen  Conus  frontalis  und  geht  dann  in  den  Lobus  elf. 
über;  die  hintere  Basis  hängt  mit  der  Pars  pedunc.  und  dem  Thal.  opt.  zu- 
sammen; die  mediale  Fläche  zerfällt  durch  die  Fiss.  arcuata  in  einen  dorsalen,  dem 
grauen  Hirnmantel  zugehörigen  Abschnitt,  und  in  einen  ventralen  mit  dem  Sep- 
tum  und  der  davor  gelegenen  Area  parolf. ;  fast  die  ganze  ventrale  Fläche  nimmt 
die  Area  olf.  ein,  die  durch  einen  Sulcus  limb.  vom  unteren  Rand  des  dorso-late- 
ralen  Mantels  abgegrenzt  wird.  Am  Boden  liegt  als  länglich  runder  Körper  das 
Corpus  striatum.  —  Weiter  geht  Verf.  sehr  ausführlich  auf  das  periphere 
Nervensystem  ein.  Das  Gg.  ciliare  liegt  im  Stamme  des  R.  superf.  des 
Oculomot. ;  ein  Zusammenhang  mit  dem  Trig.  besteht  nicht.  Der  Ramus  H  des 
Trig.  theilt  sich  vor  dem  Eintritt  in  die  Orbita  in  den  N.  palpebr.  inf.  und  infra- 
orb. ;  letzterer  gibt  3  mediale  Äste,  Rr.  communic.  zum  Gg.  palat.  und  mehrere 
laterale  ab.  Die  Rr.  com.  zusammen  könnten  dem  R.  com.  post.  palatini  cum 
nervo  maxill.  sup.  von  Fischer  entsprechen.  Ein  dem  R.  com.  ant.  (Fischer) 
gleichender  Ast  fehlt.  Bei  H.  wie  bei  Monitor  hängt  der  2.  Trigeminusast  stets 
mit  dem  Plexus  tymp.  zusammen,  nicht  aber  mit  dem  Hinterstamm  des  Facialis. 
Ein  Gg.  petros.  wurde  nicht  gefunden,  auch  fehlt  jede  Verbindung  des  Glossophar. 
mit  anderen  Nerven.  Der  Hypoglossus  hat  keine  dorsale  Wurzel.  Die  ventralen 
Wurzeln  vereinigen  sich  zu  2  Stämmen,  von  denen  jeder  durch  ein  Loch  des 
Basioccipitale  austritt.  Eine  Verbindung  mit  dem  N.  ling.  ist  immer  vorhanden, 
aber  nicht  so  einfach  wie  bei  Homo.  —  Weiter  werden  Sympathicus  und  Spinal- 
nerven behandelt.    Über  die  Homologie  der  Extremitätennerven  s.  oben  p  126. 

Bertacchinl(*)  beschreibt  einen  menschlichen  Embryo  und  macht  Angaben  über 
den  primitiven  Darm  und  die  Chorda,  besonders  jedoch  über  das  Nervensystem. 
Das  Alter  des  Embryos  (»non  perfettamente  normale«)  wird  trotz  einiger  Momente, 
die  für  ein  höheres  sprechen,  auf  21  Tage  geschätzt. 

Capobianco  &  Fragnito  berichten  über  die  Genese  und  die  gegenseitigen  Be- 
ziehungen der  Nerven-  und  Neuroglia-Elemente  bei  Prisiiurus,  Scyllium,  Mustelus, 
Rancij  Lacerta,  Testudo,  Gallma,  Felis,  Canis,  Ovis,  Bos,  Lepus,  Cavia  und 
Homo.  Die  Neuroglia  ist  »un  tessuto  di  complessa  costituzione  proveniente 
dair  ectoderma  e  dal  mesoderma,  con  partecipazione  differente  e  non  contem- 
poranea  di  questi  due  foglietti  ma  in  ogni  caso,  di  gran  valore  per  entrambi«.  Nach 
der  primären  Entstehung  der  Neuroglia  bilden  sich  deren  Elemente  auch  noch  auf 
eine  andere  Art:  »cellule  giä  quasi  adulte  possono  produrre  altri  elementi 
simili  per  processo  .  .  .  di  gemmazione  e  che  fu  prima  rilevato  dal  Colella«  [s.  Be- 
richt f.  1894  Vert.  p  169].  Die  durch  Sprossung  aus  einander  hervorgegangenen 
Elemente  bleiben  aber  im  Zusammenhang  (gegen  C).  In  Betreff  der  Genese  der 
Nervenzellen  stimmen  Verff.  mit  der  üblichen  Anschauung  überein,  möchten  da- 
gegen die  Fasern  wenigstens  zum  Theil  durch  »genesi  multicellulare«  entstehen 
lassen.  Denn  >fin  nella  sostanza  grigia  midoUare  si  trovano  delle  forme  embrionali, 
che  parlano  in  favore  di  questa  derivazione  per  le  fibre,  che  hanno  loro  sede  nella 
parte  dorsale.  Analoga  si  presenta  la  maniera  di  formazione  delle  radici  spinali 
anterior!  e  posteriori.     Pel  tratto  intramidollare,  invece,  delle  fibre,  che  appar- 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     H.Nervensystem.  137 

tengono  ai  cordoni  ventrali  della  midoUa  si  hanno  argomenti  ad  ammettere  la  teoria 
del  prolungamento  cellulare«.  Zwischen  den  Bestandtheilen  des  centralen  Nerven- 
systems bestehen  die  verschiedensten  Beziehungen.  Wirkliche  Anastomosen  gibt 
es  zwischen  benachbarten  und  entfernteren  Nervenzellen;  sie  sind  allerdings  nicht 
eben  leicht  zu  finden.  Auch  die  Neurogliaelemente  gehen  unter  einander  und  mit 
den  nervösen  Gebilden  innige  Beziehungen  ein. 

Wlassak  studirte  die  Herkunft  des  Myelins  an  Embryonen  von  Pristiurus, 
Scyllium^  Triitta^  Rana,  Gallus,  Mus,  Lepus  und  ist  zu  folgenden  Ergebnissen 
gekommen.  Das  Myelin  wird  zuerst  im  Plasma  der  Spongioblasten  nachweisbar; 
es  stammt  aus  den  Bindesubstanzzellen  der  Pia,  an  die  jene  mit  ihren  äußeren 
Enden  anstoßen.  Auffällig  reichlich  liegt  es  in  den  medianen  Spongioblasten 
resp.  Ependymzellen;  diese  beziehen  es  aus  den  an  dieser  Stelle  in  der  Pia  ge- 
legenen Blutgefäßen,  die  an  der  Seite  nach  dem  Nervensystem  zu  eine  förmliche 
Scheide  davon  haben.  Ebenso  können  die  Epithelzellen  der  Deckplatte  des  3. 
und  4.  Ventrikels  Myelin  speichern,  und  zwar  bei  niederen  Vertebraten  sogar  wohl 
postembryonal.  In  den  frühesten  Stadien  lässt  sich  nur  Lecithin  und  Fett  nach- 
weisen, erst  später  Protagon.  Nach  dem  Einwachsen  der  Blutgefäße  in  das 
Centralnervensystem  tritt  meist  die  Speicherung  des  Myelins  durch  die  Ependym- 
zellen zurück.  Jetzt  findet  man  es  hauptsächlich  um  die  Blutgefäße  herum,  und 
zwar  Lecithin  und  Fett  nur  hart  an  der  Wand  derselben,  Protagon  auch  entfernt 
davon.  Wenn  die  Scheide  der  Nervenfasern  noch  myelinfrei  ist,  so  können  ihr 
doch  bereits  Tröpfchen  und  Klümpchen  von  M.  anhaften,  und  von  diesen  aus  zieht 
sich  meist  ein  dünner  Belag  von  M.  an  der  Faser  eine  Strecke  weit  entlang.  Im 
peripheren  Nerven  tritt  das  M.  zuerst  in  den  Bindesubstanzzellen  um  die  Nerven- 
faserzüge auf.  Später  sind  nur  noch  die  den  Fasern  anliegenden  Tropfen  sicht- 
bar. Aus  diesen  Befunden  folgt,  dass  das  M.  exogenen  Ursprungs  ist.  Da  es 
schon  so  früh  auftritt,  so  hat  es  wahrscheinlich  auch  mit  dem  Aufbau  anderer 
Gewebeelemente  zu  thun.  Seine  eigentliche  Quelle  ist  das  Blut,  das  ja  con- 
stant  Lecithin  und  Fett  enthält,  während  es  vom  Protagon  vielleicht  nur  die 
Vorstadien  an  das  Centralnervensystem  abgibt.  Die  Aufnahme  des  M.  aus  den 
Blut-  oder  Bindegewebszellen  der  Adventitia  ist  an  den  Ependymzellen  direct  zu 
sehen„  Die  Abhängigkeit  der  Umhüllung  der  Nervenfasern  mit  M.  von  ihrem 
Functioniren  steht  nicht  im  Widerspruch  mit  der  Annahme  seiner  exogenen 
Herkunft,  da  nicht  seine  Zufuhr,  wohl  aber  seine  gleichmäßige  Ausbreitung 
an  die  chemische  Änderung  des  Achsencylinders  bei  seiner  Function  geknüpft 
sein  kann. 

Dali'  Isola  untersuchte  bei  Bos  die  Veränderungen  der  Vorderhornzellen 
während  der  Entwickelung,  wie  sie  sich  bei  der  Färbung  nach  Nissl  ergeben. 
Die  ersten  Körnchen  lagern  sich  an  die  convexe  Seite  des  etwas  abgeplatteten 
Kernes ;  erst  später  breiten  sie  sich  aus  und  umgeben  ihn  vollständig.  Der  von 
Anfang  an  deutlich  begrenzte  Kern  hat  zunächst  difi"use  feinste  Körnchen,  die  sich 
allmählich  zum  Netzwerk  mit  den  typischen  Knoten  umformen;  er  nimmt  an 
Masse  nicht  so  sehr  wie  das  Plasma  zu.  Ungefähr  im  4.  Embryonalmonat  haben 
die  Zellen  ihre  definitive  Structur  erlangt,  und  alsdann  werden  die  vorderen  Wur- 
zeln markhaltig. 

Levi('^)  verfolgte  nach  Einstechen  einer  glühenden  Nadel  in  die  Hirnrinde  von 
Cavia  an  den  kleinen  und  großen  Rindenzelleu  die  Mitose.  Zunächst  bildet  der 
acidophile  Theil  des  Nucleolus  2  Kegel  seitlich  vom  Chromatin ;  dann  difi'erenziren 
sich  in  den  Kegeln  einige  dicke  Fäden,  und  im  Chromatin  zeigen  sich  die  Chromo- 
somen. Später  werden  die  acidophilen  Filamente  dünner,  zahlreicher,  länger  und 
convergiren  nach  2  stark  tingirbaren  Punkten.  Mithin  liegt  eine  typische  Äqua- 
torialplatte vor,  und  auch  bis  zum  Dyaster  verläuft  der  Process  typisch.    Dann 


138  Vertebrata. 

aber  verkürzen  sich  die  beiden  Halbspindeln,  die  Fäden  werden  wieder  dicker 
und  verschmelzen  schließlich  zu  2  acidophilen  Massen.  Gleichzeitig  schnürt  sich 
das  Cytoplasma  ein.  In  den  großen  Nervenzellen  (Somatozellen  von  Nissl) 
wurden  nie  Karyokinesen  beobachtet;  wahrscheinlich  haben  nur  die  kleineren 
Zellen  die  reproductive  Fähigkeit  bewahrt. 

Nissl  (^)  versteht  unter  dem  »Nervenzellenäquivalent«  das  »mikroskopische  Bild 
der  im  Gewebe  vorhandenen  Nervenzellen  des  in  einer  bestimmten  Weise  ge- 
tödteten  Thieres,  das  sich  bei  einer  bestimmten  Behandlung  unter  bestimmten 
Voraussetzungen  erfahrungsgemäß    mit   einer  gesetzmäßigen   Constanz  ergibt«. 
Hierbei  ist  es  zunächst   gleichgiltig,    ob   das  Äquivalentbild  den  präformirten 
Formen  der  Nervenzellen  des  todten  Gewebes  entspricht  oder  nicht.     Für 
einen  sicheren  Vergleich  der  Befunde  muss  man  unbedingt  am  Alkohol-Methylen- 
blauverfahren des  Verf.'s  festhalten.    In  jeder  Beziehung  werthwoll  für  das  Stu- 
dium des  Nervensystems  ist  die  experimentelle  Vergiftung,  weil  man  hier  sicher 
weiß,   dass  die  Veränderungen  ausschließlich  Wirkungen  des  Giftes  sind.    Da 
jedes  Gift  die  Nervenzellen  in  besonderer  Weise  angreift,  und  zwar  je  nach  der 
Art  der  Zellen  in  verschiedener  Weise,  so  müssen  große  Verschiedenheiten  im 
Bau  der  Zellen  obwalten  und  werden  mit  der  Verschiedenheit  der  centralen 
Function  zusammenhängen.    Verf.  beschreibt  nun  eine  Reihe  von  Präparaten  und 
zeigt  z.  B.,  dass  in  den  motorischen  Vorderhornzellen  nach  Vergiftung  mit  Silber 
Bündel  feinster  Fibrillen  die  Zelle  durchziehen,  ohne  je  in  den  Kern  einzudringen, 
und  dass  andere  überhaupt  nicht  in  die  Zelle  eintreten.  Ein  Unterschied  zwischen 
Dendriten  und  Neuriten  lässt  sich  nicht  aufrecht  erhalten.   Vergiftung  der  Spinal- 
ganglienzellen mit  Blei  gibt  Aufschlüsse  über  Anordnung  und  Zusammensetzung 
der  färbbaren  Substanz :  nur  ganz  selten  finden  sich  homogene  Körperchen ;  die 
größeren  Schollen  sind  Complexe  von  verschieden  färbbaren  kleinen  Portionen.  — 
Verf.  bleibt  im  Wesentlichen  bei  seiner  frtiheren  Eintheilung  [s.  Bericht  f.  1895 
Vert.  p  1591.  —  Nissl(^]  kommt  zu  dem  Schluss,   dass  Veränderungen  in  den 
Nervenzellen  in   1.  Linie  der  Ausdruck  der  durch  Schädigung  hervorgerufenen 
Störung  des  stofflichen  Gleichgewichtes,  sind  und  betrachtet  ferner  die  graue  Sub- 
stanz als  ein  allerfeinstes  Gitterwerk  aus  Elementarfibrillen.    Zum  Beweise  hier- 
für dient  ihm,  dass  so  mächtige  Dendritenverästelungen,   wie  sie  manchmal  das 
Golgi-Präparat  zeigt,  unmöglich  existiren,  ferner  dass  nicht  alles  Gewebe  zwischen 
Nerven-  und  Gliazellen  Glia  sein  kann,  endlich  dass  je  höher  ein  Thier  steht,  um 
so  weniger  Nervenzellen  einen  gleichgroßen  Raum  des  Rindengraues  einnehmen. 
Daraus  folgt,   obwohl  die  graue  Substanz  an  sich  keinen  Schluss  auf  die  func- 
tionelle  Dignität  ziilässt,  dass  des  Verf.'s  Hypothese  von  der  specifischen  Nerven- 
zellenfunction  unhaltbar  wird.      Obwohl   nach   Bethe   bei   Krebsen    ohne  jede 
Nervenzelle  geordnete  Reflexe  sofort  ausgelöst  werden,  so  sind  die  Nervenzellen 
doch  nichts  Nebensächliches,  ganz  abgesehen  davon,   dass  sie  die  Bildner  der 
grauen  Substanz  sind.    Wahrscheinlich  regeln  sie  den  Stoffwechsel  in  der  grauen 
Substanz  und  den  Fibrillenbahnen,  stapeln  Spannkräfte  auf  und  sind  auch  die 
Sammel-  und  Umlagerungsstätte  der  leitenden  Substanz. 

Szczawinska  untersuchte  die  Ganglienzellen  von  Raja^  Acanthias  und 
Scyllium.  Im  Hirn  kommen  2  Haupttypen  vor:  einer  »de  structure  homogene«, 
der  andere  »de  structure  heterogene«.  In  jenem,  der  wieder  in  3  Unterab- 
theilungen zerfällt,  sind  die  chromophilen  Körner  und  die  Grundsubstanz  gleich- 
mäßig durch  die  ganze  Zelle  vertheilt;  im  andern  gruppiren  sich  die  Schollen 
und  Fibrillen  wirteiförmig  um  ein  Centrum.  Ferner  werden  einige  Angaben  über 
die  Entwickelung  der  Zellen  gemacht.  Die  Rohonschen  Zellen,  die  in  ihrer 
Structur  den  Spinalganglienzellen  ähneln,  erreichen  den  fertigen  Zustand  am 
ehesten.   Von  den  centralen  Zellen  wurden  3  Classen  untersucht :  die  der  Vorder- 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    H.  Nervensystem.  139 

hörner  des  verlängerten  Markes,  die  des  Vaguskernes  und  die  Purkinjeschen 
Zellen.  Von  ersteren  sind  2  Arten  zu  unterscheiden:  1)  Zellen  ohne  distincte 
chromatische  Schollen ;  ihr  Spongioplasma  bildet  ein  Netz,  in  dessen  Knoten  keine 
Körner  liegen;  peripher  sind  Maschen  und  Körner  größer;  2)  Zellen  mit  spinde- 
ligen oder  polygonalen  Schollen  und  langen  anastomosirenden  Fibrillen.  Die 
Zellen  des  Vaguskernes  haben  ein  spärliches  Plasma,  und  die  chromatischen 
Körper  sind  auf  den  Zellkörper  und  die  Ursprungskegel  der  Fortsätze  beschränkt. 
In  den  spindeligen  Purkinjeschen  Zellen  ist  die  chromophile  Substanz  gleichmäßig 
auf  die  Knoten  des  Netzes  vertheilt.  Überall  bestehen  die  Schollen  aus  stark  färb- 
baren Körnern  und  einer  blasseren  Zwischensubstanz.  Die  centralen  Nervenzellen 
von  Cyprinus  stehen  auf  einer  höheren  Stufe  als  die  der  Selachier;  ihr  Körper  ist 
von  den  Fortsätzen  deutlich  abgesetzt,  und  der  Bau  der  Schollen  erinnert  an  den 
der  höheren  Vertebraten. 

Timofeew  gibt  einen  Beitrag  zur  Histologie  der  Spinal-  und  Sympathicus- 
Ganglien  von  Columba  und  Gallus.  Beiderlei  Ganglien  haben  eine  ziemlich 
schwache  bindegewebige  Hülle ;  auch  das  interstitielle  Bindegewebe  ist  nur  mäßig. 
Jedes  Spinalganglion  schließt  1-3  Lymphknötchen  ein.  Die  Lymphocyten 
liegen  in  einem  typischen  reticulären  Gewebe ;  mitten  im  Knötchen  gibt  es  oft  eine 
zellfreie  Stelle  dichteren  Bindegewebes.  Die  Nervenzellen  sind  durch  das 
ganze  Ganglion  in  kleinen  Gruppen  vertheilt;  ihre  Größe  schwankt  sehr;  ihr  ein- 
ziger Kern  liegt  stets  in  der  Mitte.  Die  Zellen  des  Sympathicus  sind  kleiner,  in 
den  Grenzstrangganglien  nicht  regelmäßig  angeordnet,  aber  auch  hier  liegt  der 
Kern  in  der  Mitte,  und  Zellen  mit  2  Kernen  kommen  nur  sehr  selten  vor.  Alle 
Nervenzellen  der  Vögel  sind  auffällig  reich  an  Tigroidschollen.  Diese  sind 
immer  ohne  Andeutung  einer  concentrischen  Schichtung  durch  die  Zelle  vertheilt, 
und  nur  eine  schmale  Randzone  bleibt  meist  davon  frei.  Nicht  so  typisch  ist  ein 
tigroidfreier  Saum  um  den  Kern;  manchmal  gibt  es  einen  subperipherischen 
»Randschollenkranz«  von  besonders  großen  Elementen.  Viele  Schollen  gehen  in 
körnige  Ausläufer  über,  die  zwischen  den  Schollen  Netze  herstellen.  Die  Tigroid- 
substanz  tritt  ontogenetisch  sehr  früh  auf,  und  zwar  im  peripherischen  System 
früher  als  im  centralen.  In  den  Spinalganglien  bildet  sie  zunächst  »eine  diflfuse 
nicht  körnige  Ausfüllung  des  den  Kern  um  diese  Zeit  noch  als  schmaler  Saum 
umgebenden  Zellprotoplasmas«;  später  wird  sie  mehr  an  die  Peripherie  gedrängt 
und  bleibt  lange  als  ein  solcher  Kranz  angeordnet.  Pigment  ist  in  den  Nerven- 
zellen der  Vögel  selten.  Die  Kerne  haben  stets  eine  dünne,  aber  doppelt  contu- 
rirte  Membran,  an  der  das  acidophile  Kerngerüst  inserirt.  Von  den  beiden  Kern- 
körperchen  ist  das  eine  acidophile  homogen,  während  das  andere  basophile  aus 
einer  Grundsubstanz  mit  Einlagerungen  besteht;  zuweilen  sind  außer  dem  acido- 
philen  2  basophile  vorhanden.  —  Hierher  auch  IVIarinesco(^). 

A.  Buehier  untersuchte  den  Bau  der  Spinalganglienzelle  hauptsächlich  von 
Rana  und  Bufo.  Nach  einigen  Bemerkungen  über  Anordnung,  Größe,  Form, 
Zahl  und  Umhüllung  beschreibt  Verf.  zunächst  seine  Befunde  am  frischen  Mate- 
rial. Die  »kleinsten  in  sich  geschlossenen  Theile  im  Aufbau  der  Zelle«  sind 
Körner  und  Fasern.  »Beide  kommen  im  Kern  und  Zellkörper  vor,  doch  in  beiden 
verschieden  nach  Form,  Größe,  Anordnung  und  anderen  Eigenschaften.«  Der 
Kern  ist  gröber  gebaut  als  der  Körper.  Secundär  kommen  Fett  und  Pigment  hin- 
zu. Der  Rest  nach  Wegnahme  dieser  geformten  Bestandtheile  »dürfte  wohl  am 
besten  mit  Zellsaft  bezeichnet  werden«.  Weiter  beschreibt  Verf.  seine  Beobach- 
tungen am  fixirten  Object.  Im  Kern  überwiegt  das  acidophile  Chromatin  (Oxy- 
chromatin)  bedeutend  über  das  basophile;  dies  ist  aber  nur  eine  im  Laufe  der  Ent- 
wickelung  erworbene  Eigenschaft  der  Nervenzellen.  Färberisch  steht  die  Substanz 
des  Nucleolus  in  vieler  Beziehung  dem  Basichromatin  nahe.  Bei  der  Betrachtung  des 


140  Vertebrata. 

Zellleibes  fällt  besonders  das  centrirte  System  Heidenhain's  auf.  In  seinem  Cen- 
trum, nicht  im  Mittelpunkt  der  Zelle,  liegen  1  oder  mehrere  Centralkörper,  die 
aber  Nichts  mit  den  von  Lenhossek  [s.  Bericht  f.  1895  Vert.  p  53]  als  solche  be- 
schriebenen Gebilden  gemein  haben.  Der  geometrische  Mittelpunkt  der  Central- 
körpergruppe  liegt  auf  einer  geraden  Linie,  die  durch  den  Mittelpunkt  von  Kern 
und  Zelle  geht.  Ein  Strahlensystem  war  zwar  nicht  überall  nachweisbar,  wird 
aber  vom  Verf.  überall  vorausgesetzt.  Von  den  Centralkörpern  selbst  gehen  nur 
wenige  stärkere  Fasern  aus  und  tragen  nahe  beim  Centrum  stärkere  Knötchen. 
Diese  bilden  ziemlich  regelmäßig  eine  Kugelschale  um  das  Mikrocentrum,  und 
jedes  dient  wieder  mehreren  Radien  zur  Anheftung.  Nach  der  Peripherie  hin  ver- 
mehren sich  die  Radien.  Die  für  die  Insertion  an  der  Peripherie  erforderliche  feste 
Oberfläche  wird  wohl  durch  ein  oberflächliches  Parallelfasersystem  mit  regel- 
mäßigen Verdickungen  ersetzt.  Die  Radien  sind  keine  festen  Stäbe,  sondern  ge- 
spannte Fibrillen,  die  dem  inneren  osmotischen  Überdruck  das  Gleichgewicht  zu 
halten  haben.  Das  Mikrocentum  ist  kein  fixer  Punkt,  von  dem  aus  die  Zelle  regiert 
wird,  sondern  in  seiner  Lage  abhängig  von  mechanischen  Verhältnissen,  ein  »idea- 
ler Punkt,  nämlich  der  Gleichgewichtsmittelpunkt  der  in  der  Zelle  wirksamen 
mechanischen  Kräfte«.  Diese  Auffassung  des  Heidenhain'schen  Spannungsge- 
setzes bedarf  weder  der  Centralkörper  noch  der  organischen  Radien,  und  so  glaubt 
Verf.  »eine  Einigung  erzielen  zu  können  zwischen  Fick  und  Heidenhain  in  der 
Frage,  ob  die  Spannungstheorie  Anwendung  finden  kann  auf  Zellen,  wo  mikro- 
skopisch Nichts  von  centrirten  Fäden  zu  sehen  ist«.  Die  Lenhosseksche  Sphäre 
wird  von  Achsencylinderfibrillen  gebildet,  die  erst  in  einer  Spirale  verlaufen  und 
dann  im  Centrum  rechtwinkelig  umbiegen.  Es  hat  also  auch  für  die  Spinal- 
ganglienzellen die  Auffassung  vom  fibrillären  Bau  der  Nervenzelle  (M.  Schnitze) 
ihre  Richtigkeit,  eben  so  der  Satz  von  M.  Seh.,  dass  die  Fortsätze  zur  Reizleitung 
in  der  Zelle  durch  Fasern  mit  einander  verbunden  sind.  Das  oberflächliche 
Parallelfasersystem  [s.  oben]  hat  keine  directen  Beziehungen  zu  den  Achsen- 
fibrillen.  Die  Zellengranula  sind  kein  einfacher  Niederschlag  (gegen  Held), 
sondern  Eiweißkörper,  die  in  Normalsalzwasser  und  Alkalien  löslich  sind  und 
durch  die  gebräuchlichen  Fixirmittel  coagulirt  werden.  Zwischen  den  Nerven- 
fibrillen, den  basophilen  Granula  und  anderen  Einschlüssen  gibt  es  eine  netz- 
förmige Grundsubstanz  (Neuroplasma,  Kölliker).  Sie  existirt  bereits  in  ganz 
jungen  Zellen,  wo  noch  keine  basophilen  Granula  gebildet  sind,  bildet  also  mit 
dem  Radiärsystem ,  »das  als  eine  specielle  Form  seiner  Ausbildung  betrachtet 
werden  kann«,  neben  dem  Kern  den  allgemeinsten  Bestandtheil  der  Ganglienzelle. 
Alle  anderen  Gebilde  in  der  Zelle  sind  nur  »Difi"erenzirungsproducte  der  Grund- 
substanz«. 

Heimann  liefert  einen  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Spinalganglienzellen  von 
Lepus.  Ist  mehr  als  1/2  Stunde  zwischen  dem  Tode  des  Thieres  und  der  Fixation 
des  Materials  vergangen,  so  lassen  sich  aus  solchen  Präparaten  Schlüsse  auf  die 
feinere  Structur  der  Zelle  nur  mit  der  allergrößten  Vorsicht  ziehen.  Sublimat 
fixirt  bedeutend  besser  als  Alkohol:  es  bringt  die  Einzelheiten  in  Plasma  und 
Kern  besser  als  irgend  ein  anderes  Mittel  zum  Ausdruck  und  sollte  daher  auch 
zur  Herstellung  Nissischer  Präparate  dienen.  Da  die  Tigroidschollen  gleiche 
Affinität  zu  basischen,  wie  zu  sauren  Farben  zeigen  und  nicht  im  Sinne  Ehrlich  s 
neutrophil  sind,  so  hat  man  sie  als  amphophil  zu  bezeichnen.  Die  Spinalganglien- 
zelle  ist  deutlich  fibrillär;  das  Faserwerk  steht  mit  den  Tigroidschollen  nicht  in 
directem  Zusammenhange.  Der  Nucleolus  zeigt  bei  der  Färbung  eine  den  Bacte- 
riensporen  ähnliche  Resistenz,  die  auf  eine  festere  äußere  Schicht  schließen  lässt. 
—  Lenhossek (3)  wendet  sich  hauptsächlich  gegen  Heimann,  setzt  einige  Diffe- 
renzen auf  Rechnung  des  Materials ,  glaubt  nicht,  dass  es  unmöglich  sei,  noch 


11.  Organogenie  und  Anatomie.     H.  Nervensystem.  141 

einige  Stunden  nach  dem  Tode  die  feinsten  Structuren  darzustellen,  und  weist 
H.'s  Tadel  der  Fixirung  zurück,  beurtheilt  dagegen  dessen  eigene  Bilder  recht 
ungünstig  mit  Bezug  auf  den  Zustand  der  Randzone,  den  Verlauf  der  Zellcontur 
und  ihr  Zusammenfallen  mit  der  inneren  Grenze  des  Kapselepithels.  Auch  H.'s 
Erörterung  über  die  Tinction  gibt  Veranlassung  zu  Ausstellungen.  Das  ver- 
schiedene Verhalten  der  Nervenzellen  beruht  hauptsächlich  auf  der  Dichtigkeit  und 
Feinheit  der  Körnelung  (Tigroid)  und  der  Grundsuhstanz;  gröbere  und  feinere 
granulirte  Zellen  gibt  es  in  allen  Größen,  eine  dichtere  Grundsubstanz  haben  aber 
besonders  die  kleineren  Zellen.  —  Weiter  vertheidigt  Verf.  seine  Angaben  über 
den  Kern  der  Spinalganglienzelle.  Seine  basische  Substanz  ist  hauptsächlich  im 
Nucleolus  enthalten,  das  Kerngerüst  ist  ausgesprochen  acidophil.  Jedenfalls  fehlt 
im  Kerngertist  das  Flemmingsche  Chromatin  (Basichromatin  Heidenhain's) ,  das 
wohl  mit  Miescher's  Nuclein  identisch  ist.  Diese  Acidophilie  dürfte  damit  zu- 
sammenhängen, dass  die  Nervenzellen  zur  Ruhe  gelangte  Elemente  sind.  Der 
Nucleolus  besteht  wohl  aus  einer  Verbindung,  die  sich  vom  Nuclein  durch  ge- 
ringeren Gehalt  an  Phosphor  unterscheidet  (mit  Malfatti);  nur  an  seiner  Ober- 
fläche liegen  Partikelchen  phosphorreicheren  typischen  Nucleins.  In  Bezug  auf 
den  Bau  der  Grundsubstanz,  d.  h.  des  zwischen  den  Tigroidschollen  gelegenen 
Plasmas,  nähert  sich  Verf.  dem  Standpunkte  Flemming's  wesentlich  und  gibt  jetzt 
Fibrillen  darin  zu. 

Levi{')  untersuchte  bei  Lepus  die  postmortalen  Erscheinungen  der  Ganglien- 
zellen nach  Nissl.  In  Rinde  und  Kleinhirn  sind  sie  bereits  18-24  Stunden  nach 
dem  Tode  (durch  Verblutung),  in  den  Spinalganglien  nach  36-48  Stunden,  im 
Vorderhorn  des  Markes  erst  nach  60  Stunden  sichtbar.  Sie  lassen  sich,  abgesehen 
von  kleinen  Differenzen,  auf  einen  gemeinsamen  Typus  zurückführen.  Der  An- 
fang der  Alteration  ist  stets  durch  erhöhte  Färbbarkeit  des  Protoplasmas  kennt- 
lich: die  Zellen  nehmen  ein  körnig-staubiges  Aussehen  an.  Später  blassen  sie  ab, 
und  allmählich  machen  sich  Deformationen  geltend. 

van  Gehuchten  &  Nelis  untersuchten  die  Spinalganglienzellen  von  Lepus. 
Sie  finden  nach  Färbung  mit  basischen  Theerfarben  6  durch  Größe,  Form  und 
Vertheilung  der  Schollen  unterschiedene  Zelltypen,  aber  mit  allen  möglichen  Über- 
gängen. Die  unfärbbare  Grundsubstanz  ist  reticulär-fibrillär.  Der  Ursprungs- 
kegel des  Achsencylinders  ist  stets  körnig-streifig. 

Lugaro(^)  berichtet  über  die  Structur  der  Spinalganglienzellen  von  Canis. 
Die  Zerstörung  der  färbbaren  Substanz  durch  Vergiftung  mit  Arsenik  zeigt  die 
Grundsubstanz  als  von  reticulär-fibrillärer  Structur,  die  aber  nicht  überall  in  der 
Zelle  gleich  zu  sein  braucht.  In  den  großen  hellen  Zellen  mit  kleinsten  Schollen 
bilden  die  sehr  zahlreichen,  dünnen  Fibrillen,  von  denen  die  langen  gewellt,  die 
kurzen  mehr  geradlinig  verlaufen,  ein  polygonales  Netz.  Die  großen  und  mittel- 
großen hellen  Zellen  mit  unregelmäßigen  Schollen,  die  an  der  Peripherie  immer 
größer  sind,  zeigen  eine  ähnliche  Structur,  nur  sind  die  Fibrillen  etwas  dicker  und 
regelmäßiger  angeordnet.  Die  kleinen  dunklen  Zellen  haben  ein  äußerst  fein- 
maschiges Netz,  vor  allem  im  centralen  Theil.  Bei  den  kleinen  und  mittleren 
Zellen  mit  wenigen  großen  Schollen  ist  es  dagegen  auffällig  einfach  und  besteht 
aus  kräftigen  Balken.  In  den  großen  hellen  Zellen  mit  größeren  länglichen 
Schollen,  die  concentrisch  zum  Kern  liegen,  verlaufen  die  langen  Fibrillen  gewellt 
und  liefern  je  nach  der  Schnittrichtung  ganz  verschiedene  Bilder. 

Rohde  untersuchte  die  Spinalganglien  und  sympathischen  Ganglien  junger 
Canis,  Felis  und  Rana.  Gemeinsam  für  die  Ganglienzellen  der  Wirbellosen 
und  Wirbelthiere  sind:  ein  homogenes  Hyaloplasma,  ein  theils  fein-,  theils  grob- 
fibrilläres  spongioplasmatisches  Stützgerüst  und  eine  färbbare  Substanz,  die  bei 


1 42  Vertebrata. 

den  Wirbellosen  und  einem  Theile  der  Ganglienzellen  der  Wirbelthiere  dem  grob- 
fibrillären  Spongioplasma  aufgelagert  ist,  bei  einem  anderen  Theile  der  letzteren 
sieb  zu  den  Nisslscben  Schollen  zusammenballt,  und  zwar  meist  unabhängig  vom 
Spongioplasma,  das  dann  als  beinahe  farblose  Fibrillen  zwischen  ihnen  erscheint. 
An  das  feinfibrilläre  Spongioplasma  ist  das  Hyaloplasma  gebunden.  Bei  vielen 
Ganglienzellen  ist  die  Randzone  vom  groben  Spongioplasma  und  den  Schollen  frei 
und  so  sind  die  Zellen  »ähnlich  wie  die  Amöben  gebaut<.  Am  Aufbau  des  Achsen- 
cylinders  betheiligt  sich  stets  nur  die  »feinkörnig-fibrilläre,  hyaloplasmatische 
Grundsubstanz  .  .  .  Mithin  kann  die  stark  färbbare  Substanz  nicht  das  leitende 
Element  darstellen«.  Das  Spongioplasma  der  Spinalganglienzellen  und  der 
Schwannschen  Zellen  (Neuroglia)  steht  oft  in  engstem  Connex.  Mit  Jodgrün  und 
Fuchsin  färbt  sich  in  den  kleinsten  —  nach  Verf.  jüngsten  —  Ganglienzellen  der 
feinkörnige  Kern  grün;  je  größer  die  Zelle  wird,  desto  mehr  nehmen  die  Körnchen 
die  Mischfarbe  an,  während  gleichzeitig  einige  der  Körnchen  sich  vergrößern  und 
dabei  roth  werden.  Meist  bildet  sich  eins  dieser  Gebilde  zu  einem  großen  in- 
tensiv rothen  Hauptnucleolus  aus,  während  die  kleineren  im  Ton  den  Schollen 
gleichen.  Der  Kern  wird  meist  nur  theilweise  von  einer  Membran  umschlossen, 
und  da,  wo  er  offen  ist,  wandern  die  Nebennucleolen  nach  allen  Richtungen  aus. 
Die  von  einigen  Autoren  beschriebenen  Centrosomen  sind  nur  solche  Neben- 
nucleolen, auch  geht  wahrscheinlich  von  letzteren  die  Bildung  der  Schollen  aus. 
Die  Hauptnucleolen  treten  bei  den  sog.  chromophilen  Ganglienzellen  der  Autoren 
nach  wiederholter  Theilung  durch  den  Zellleib  in  die  Neuroglia  und  werden  hier 
zu  typischen  Neurogliazellen.  Da  nun  diese  wieder  sich  zu  Ganglienzellen  um- 
bilden können,  so  führt  die  Auswanderung  der  Nucleolen  theilweise  zur  Ent- 
stehung von  neuen  Ganglienzellen  (nicht  direct  wie  bei  den  Mollusken ,  sondern 
durch  Einschaltung  der  Neurogliazelle).  Weiter  geht  Verf.  auf  die  Verbindung 
der  Ganglienzellen  unter  einander  ein,  hauptsächlich  bei  Wirbellosen.  In  der 
Leydigschen  Punktsubstanz  ist,  wie  in  der  Zelle,  die  Grundsubstanz  das  leitende 
Element,  und  da  diese  ein  zusammenhängendes  Ganze  darstellt,  so  ist  die  Neuro- 
nentheorie  für  die  Wirbellosen  hinfällig.  Die  von  Lenhossek  bei  R.  beschriebenen 
Centrosomen  finden  sich  als  »Sternchen«  in  den  Spinalganglien  an  den  verschie- 
densten Stellen  des  Zellleibes,  und  zwar  oft  zu  mehreren;  da  sie  aber  auch  im 
Zellkern  und  sogar  zwischen  den  Ganglienzellen  liegen  können,  so  sind  es  ent- 
schieden keine  Centrosomen.  —  Hierher  auch  Paladino(^). 

Cox(^)  untersuchte  den  feineren  Bau  der  Spinalganglienzellen  von  Lepus. 
Eine  gute  Fixirung  darf  keinen  Raum  zwischen  Zelle  und  Kapsel  verursachen,  den 
Achsencylinder  nicht  zu  einem  Strange  zusammenschrumpfen  lassen  und  muss  so- 
wohl Granula  wie  Fibrillen  gut  darstellen.  Diesen  Anforderungen  entspricht 
Alkohol  nicht,  wohl  aber  Gemische  mit  Sublimat  [Näheres  im  Original].  Nach 
Lage  und  Form  der  Granula  lassen  sich  2  Zelltypen  unterscheiden :  solche  mit 
Granula  in  Gestalt  von  Knötchen  ohne  Bildung  von  Reihen  oder  concentrischen 
Schichten,  und  solche,  deren  Granula  in  Gestalt  von  Brocken  sich  meist  concen- 
trisch  um  den  Kern  anordnen.  Letzterer  liegt  immer  excentrisch,  beim  anderen 
Typus  ganz  oder  nahezu  central.  Die  Granula  bestehen  aus  zweierlei  Substanz. 
Form  und  Vertheilung  der  Granula  hängen  nicht  von  einer  einfachen  Fällung 
durch  die  Reagentien  ab.  Die  Fibrillen  in  der  Zelle  sind  identisch  mit  denen  des 
Achsencylinders,  verlaufen  höchstens  leicht  wellig,  bilden  kein  Netz  und  hangen 
mit  den  Grauulis  nicht  zusammen.  —  Das  Neurokeratin- Netz  (Ewald  & 
Kühne)  in  den  Markscheiden  besteht  aus  mehreren  Schichten,  die  im  Leben  dicht 
an  einander  liegen. 

Holmgren  berichtet  in  einer  vorläufigen  Mittheilung  über  ringförmige  Gebilde 
an  den  Polen  der  Spinalganglienzellen   von  JRaj'a,   Gadus  etc.    Mitunter  ist  der 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    H.  Nervensystem.  1 43 

Achsencylinder  distal  vom  Ringe  tief  eingeschnürt.  Die  Granula  scheinen  gerade- 
zu Verdickungen  der  Primitivfibrillen  zu  sein.  Wahrscheinlich  liegt  aber  an  der 
fraglichen  Stelle  eine  Ran viersche  Einschnürung;  ein  Querstreifen  unter  dem  Ring 
ist  eine  Frommannsche  Linie.  Die  Markscheide  endet  oft  erst  direct  an  der  Pol- 
stelle des  Zellkörpers  [G.).  Ferner  hat  Verf.  zuweilen  »ein  markgleiches  Stra- 
tum« um  den  ganzen  Zellkörper  gefunden;  wo  die  Ringe  liegen,  da  ist  die  Mark- 
scheide unterbrochen.  Auch  bei  den  Fischen  hat  das  Neurilemm  Kerne.  Bei 
G.y  R.  und  Acanthias  kommen,  wenn  auch  vereinzelt,  Übergänge  zwischen  »pseudo- 
unipolaren« und  »oppositipol  bipolaren«  Ganglienzellen  vor. 

van  Gehlichten(^)  berichtet  über  die  feinere  Structur  der  Nervenzelle.  Die 
färbbare  Substanz  der  motorischen  Zellen  unterscheidet  sich  von  der  nicht  färb- 
baren nur  dadurch,  dass  ihre  Balken  mit  einer  »substance  chimique  speciale  sen- 
sible aux  couleurs  basiques  d'aniline«  durchtränkt  sind.  Die  achromatische  Sub- 
stanz ist  das  principiell  wichtige  Constituens  der  Nervenzelle,  die  chromatische 
dient  nur  zur  Reserve,  häuft  sich  während  der  Ruhe  des  Neurons  an,  vermindert 
sich  bei  seiner  Thätigkeit  und  löst  sich  nach  Verletzung  des  Neurons  auf.  Die 
Spinalganglienzellen  unterscheiden  sich  von  den  motorischen  Zellen  nur  durch 
die  specielle  Form  der  färbbaren  Substanz.  Der  Ursprungskegel  des  Achsen- 
cylinders  ist  bei  jenen  constant  vorhanden,  bei  den  motorischen  Zellen  kann  er 
fehlen,  bei  allen  übrigen  Zellen  ist  er  sehr  selten.  Seine  stets  deutlichen  Fibrillen 
gehen  in  die  Balken  des  Protoplasmanetzes  über.  Der  Kern  hat  immer  eine  Mem- 
bran und  besteht  aus  Nuclein,  das  aber  nur  im  Kernkörperchen  steckt.  —  Hierher 
auch  6olgi(3)  und  Donaggio(V)- 

Bethe("'^)  hat  mit  eigener  Methode  die  Primitivfibrillen  der  Nervenfasern  und 
Ganglienzellen  von  Homo^  Rmia,  Canis  und  Lejms  dargestellt.  In  den  Achsen- 
cylindern  der  Nervenwurzeln  und  des  Centralorganes  liegen  sie  viel  dichter  als  in 
den  peripheren  Nerven.  Die  in  die  beiden  hinteren  Wurzelfasern  eintretenden 
Fibrillen  vertheilen  sich  auf  den  absteigenden  und  aufsteigenden  Ast.  Der  Über- 
gang der  Fibrillen  von  einem  Längsast  in  den  anderen  wurde  nie  beobachtet,  und 
dies  spricht  sehr  für  die  leitende  Function  der  Fibrillen.  Wären  sie  nur  Stütz- 
substanz, so  würden  an  der  Gabel  solche  von  Längsast  zu  Längsast  verlaufende 
Fibrillen  vorkommen.  Collateralfibrillen  gehen  immer  zu  mehreren  dicht  anein- 
andergelegt als  dunklere  Faser  ab ;  treten  mehrere  an  verschiedenen  Stellen  aus 
einer  Hiuterstrangfaser  aus,  so  ist  ihr  Theil  in  der  Faser  immer  nach  der  Bifur- 
cationsstelle  zu  gerichtet.  In  den  Ganglienzellen  verlaufen  die  Fibrillen  immer 
an  den  Stellen ,  die  in  Präparaten  nach  Nissl  ungefärbt  bleiben.  Gitter,  wie  sie 
Apäthy  bei  Wirbellosen  fand,  scheinen  bei  Wirbelthieren  nicht  vorzukommen. 
In  den  kleinen  Hinterhornzellen,  den  motorischen  Vorderhornzellen  von  R.,  den 
Pyramidenzellen  und  Purkinjeschen  Zellen  von  H.  und  C.  lassen  sich  Fibrillen 
von  Fortsatz  zu  Fortsatz  leicht  verfolgen,  schwieriger  in  den  motorischen  Vorder- 
hornzellen der  Säuger,  den  großen  solitären  Hinterhornzellen,  den  Riesenpyra- 
midenzellen etc. ;  hier  verlaufen  Bündel  von  ihnen  in  der  äußeren  Zone  (Peripherie- 
fibrillen).  Andere  (Centralfibrillen)  treten  zwar  durch  die  Fortsätze  geschlängelt 
ein,  ziehen  aber  ebenfalls  glatt  durch  die  ganze  Zelle.  Sind  nun  die  Primitiv- 
fibrillen das  leitende  Element,  so  kann  das  Neuron  keine  anatomische  und  physio- 
logische Einheit  sein.  Protoplasmafortsätze  und  Achsencylinderfortsätze  be- 
stehen beide  aus  Fibrillen,  die  von  den  einen  continuirlich  zu  den  anderen 
hinüber  verlaufen.  Damit  fällt  definitiv  die  Lehre,  dass  die  Dendriten  nutritiv 
seien  und  cellulipetal  leiten;  fraglich  ist  es  auch,  ob  der  Achsencylinderfortsatz 
rein  cellulifugal  leitet.  Die  centrale  Function  der  Ganglienzellen  ist  sehr  zweifel- 
haft. Die  Beziehungen  zwischen  Zelle  (speciell  Kern)  und  Fibrillen  sind  sehr 
locker,  vielleicht  nur  nutritiv ;  dagegen  sind  die  localen  Beziehungen  zwischen  der 


144  Vertebrata. 

färbbaren  Substanz  und  den  Fibrillen  so  auffällig,  dass  wahrscheinlich  ein  cau- 
saler  und  functioneller  Zusammenhang  vorliegt.  —  Hierher  auch  Bethe('). 

Mann  berichtet  über  die  fibrilläre  Structur  der  Nervenzellen  von  Lepus^  Cavia 
Bos  und  Malopterurus.  Die  Fibrillen  sind  wellig,  theilen  sich  in  den  Dendriten 
nicht  und  verlaufen  in  der  Peripherie  der  Zelle  ebenfalls  ungetheilt.  Sie  sind 
immer  zu  Bündeln  angeordnet,  auch  in  den  sympathischen  Zellen  und  Spinal- 
ganglienzellen. In  letzteren  lassen  sich  2  Bündel,  dem  centralen  und  peripheren 
Fortsatz  entsprechend,  unterscheiden;  diese  bilden  im  Zellleib  einen  Wirbel,  als 
directe  Fortsetzung  der  extracellulären  Schraubenwindungen  des  Nervenfortsatzes 
(Key,  Retzius).  Fibrillen  ziehen  von  einem  Dendriten  zum  anderen,  ferner  zum 
Nervenfortsatz  und  in  demselben  dendritischen  Fortsatz  von  einem  Zweige  zum 
anderen  (Purkinjesche  Zellen  des  Kleinhirns,  Riesenpyramiden  des  motorischen 
Gebietes  des  Großhirns,  Vorderhornzellen).  Sie  liegen  in  einer  Art  Lymphe  und 
sind  normal  nie  den  Granulis  angelagert,  wohl  aber  z.  B.  nach  Inanition.  Die 
Fibrillen  sind  die  einzigen  Elemente,  die  die  Ranvierschen  Einschnürungen  durch- 
setzen. 

Graf  untersuchte  Nervenzellen  von  Homo  aus  verschiedenen  Hirntheilen  nach 
Fixirung  mit  Chrom-Oxalsäuregemischen.  Zellkörper  und  Fortsätze  haben  äußerst 
deutliche  Fibrillen,  die  in  den  Pyramidenzellen  aus  ganz  feinen  Körnchen  be- 
stehen. Die  Nissischen  Körper  bestehen  aus  Granula.  In  den  Purkinjeschen 
Zellen  bildet  ein  Theil  der  Achsencylinderfasern  nach  dem  Einstrahlen  in  den 
Zellkörper  ein  peripheres  Netz,  von  dem  Fasern  in  das  centrale  Fasergewirr  gehen. 
Die  nach  Golgi  darstellbaren  Knötchen  und  Dornen  an  den  Fortsätzen  der  Pur- 
kinjeschen Zellen  sind  keine  Kunstproducte. 

Cox(^)  tritt  für  die  Selbständigkeit  der  Fibrillen  in  den  Ganglienzellen  ein. 
Wo  Zusammenfließen  von  Fibrillen  zu  einem  Netz  beobachtet  wurde,  da  lag  immer 
eine  Täuschung,  oft  eine  Verwechselung  mit  dem  Granulanetz  vor. 

Arnold('-)  macht  Angaben  über  die  Structur  der  Ganglienzelle.  Die  Nissi- 
schen Körper  können  auch  ohne  Einwirkung  von  Reagentien,  die  die  Eiweißkörper 
fällen,  zur  Anschauung  gebracht  werden.  Sie  bestehen  aus  einem  Gitter  von 
größeren  glänzenden  und  kleineren  matten  Körnern.  In  der  achromatischen  Sub- 
stanz liegen  außer  einer  hyalinen  Ausfüllmasse  kleinere  matte  Körner,  und  zwischen 
ihnen  kurze  Fädchen,  die  sich  in  Körnerreihen  auflösen  lassen.  Vermuthlich  sind 
diese  Körner  und  Körnerreihen  mit  den  Neurosomen  Held's  und  den  Elementar- 
fibrillen  Apäthy's  identisch.  Wahrscheinlich  dienen  die  kleineren  matten  Körner- 
systeme (»Neurosomengitter«)  der  Leitung,  die  größeren  (»Plasmosomengitter«) 
vielleicht  der  Ernährung.  —  Über  die  Grundsubstanz  der  Nervenzelle  s.  Auerbach. 

S.  Schmidt  findet  in  normalen  Herzganglien  von  Affen,  Lepus  und  Canis 
neben  einander  größere  helle  und  kleinere  dunkle  Zellen.  In  ersteren  nehmen  die 
Schollen  eine  bestimmte  periphere  Zone  ein,  die  stets  den  Kern  enthält.  Voll- 
ständig fehlen  die  Schollen  an  dem  Zellende  gegenüber  dem  Kern.  Im  Centrum 
ist  die  Zelle  granulirt.  Zuweilen  finden  sich  Zellen  mit  2  Kernen,  die  dann  stets 
an  den  Enden  der  Zelle  liegen,  und  entsprechen  der  Anordnung  der  Schollen; 
solche  Zellen  sind  etwa  doppelt  so  groß  wie  die  einkernigen.  Die  kleineren 
dunklen  Zellen  sind  eckig.  Unzweifelhaft  sind  es  kleiner  gewordene  Zellen.  Auch 
ihr  Kern  ist  verkleinert,  und  die  Kernkörperchen  sind  unsichtbar,  »wie  wenn  sie 
im  Zellsaft  aufgelöst  wären«.  Vielleicht  handelt  es  sich  um  ein  Ermüdungs- 
stadium. Nach  Chloroformirung  tritt  Degeneration  auf:  eingeleitet  wird  sie  in 
der  Regel  durch  den  Schwund  der  Körnerschollen,  gleichzeitig  oder  kurz  nachher 
werden  die  Krümel  im  Protoplasma  unsichtbar,  und  es  treten  größere  Vacuolen 
auf;  weiter  schrumpfen  die  Zellen  und  trüben  sich,  wobei  der  Kern  undeut- 
lich wird. 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    H.  Nervensystem.  145 

Brückner p)  gibt  eine  kurze  Notiz  über  die  Structur  der  sympathischen 
Ganglienzellen  von  Homo,  ohne  wesentlich  Neues  zu  bieten.  Die  bei  Lepus  häu- 
figen Zellen,  die  2  Kerne  haben,  oder  deren  Kern  2  Kernkörperchen  hat,  sind  bei 
H.  selten.  —  Hierher  auch  Brückner  (^). 

Solger  untersuchte  die  Structur  der  Ganglienzellen,  besonders  im  elektri- 
schen Lappen  von  Torpedo.  Zunächst  stellt  er  das  Vorkommen  von  1  oder  2  Cen- 
trosomen fest,  schildert  ferner  die  fibrilläre  Structur  des  Zellkörpers  und  des  Neu- 
rits  und  macht  auf  das  Vorkommen  von  Fäden,  die  sich  stark  mit  Alaunhäma- 
toxylin  färben,  aufmerksam.  Die  mit  Osmiumsäure  sich  schwärzenden  Granula 
der  Ganglienzellen  von  Homo  (Rosin)  kommen  auch  bei  jungen  Felis  und  Lepus 
vor.  —  Über  Vacuolisation  der  Nervenzellen  s.  van  Gebuchten  &  De  Buck. 

Levi(3)  führt  gegen  Ramön  y  Cajal  neue  Gründe  dafür  an,  dass  der  Nucleolus 
der  Nervenzellen  aus  2  ganz  verschiedenen  Substanzen  bestehe. 

Nach  Mackenzie  sind  die  Nissischen  Granula  eisenhaltig. 

6olgi(^)  beschreibt  aus  den  Ganglien  von  Felis  ein  pericelluläres  Gebilde,  das 
sich  meist  als  Netz,  zuweilen  auch  als  continuirliche  Schicht  oder  als  ein  Stratum 
kleiner  Schüppchen  darstellt.  Bei  Strix  findet  er  in  den  Purkinjeschen  Zellen  des 
Kleinhirns,  bei  Felis,  Lepus,  Canis  und  Bos  in  den  Spinalganglienzellen  (2)  ein  endo- 
celluläres  ISIetz,  das  aber  nichts  mit  den  Netzen,  wie  sie  von  anderen  Autoren  be- 
schrieben wurden,  zu  thun  hat.  —  Veratti  weist  dieses  Netz  auch  in  den  sympa- 
thischen Ganglien  von  C.  und  F.  nach.  Beziehungen  zu  den  Zellfortsätzen  hat  er 
nicht  gesehen.  —  Lligaro(')  setzt  sich  mit  Golgi  wegen  Priorität  und  wegen  der 
Deutung  einer  sich  häufig  mit  der  Chromsilber-Methode  darstellbaren  interstitiellen 
Substanz  als  isolirende  Schicht  aus  einander.  Es  handelt  sich  dabei  nur  um  ge- 
ronnene Flüssigkeit  der  Lymphspalten. 

Cox(^)  untersuchte  die  Spinalganglienzellen  nach  Durchschneidung  der 
peripheren  Nerven.  Je  nach  ihrem  Bau  reagiren  die  Zellen  verschieden.  Die 
großen  Zellen  des  1.  Typus  [s.  oben  p  142]  haben  4  Tage  nach  der  Operation  ihre 
Granula  in  2  Ringen  um  den  Kern  und  an  der  Peripherie  angeordnet;  auch  der 
Kern  verändert  zuweilen  seine  Lage.  Nach  1 4  Tagen  nimmt  die  Zahl  der  so  ver- 
änderten Zellen  wieder  ab.  Die  großen  Zellen  des  2.  Typus  zeigen  nach  9  Tagen 
Zusammenklumpen  der  Granula  um  den  Kern;  noch  5-6  Monate  später  kommen 
solche  Zellen  vor.  Die  kleinen  Zellen,  die  alle  zum  1.  Typus  gehören,  haben 
nach  4-9  Tagen  den  Kern  an  der  Peripherie,  die  Granula  meist  am  Rand  der 
Zelle,  aber  nach  5-6  Monaten  trifi't  man  kaum  noch  eine  veränderte  kleine  Zelle 
an.  Die  Vacuolisation  ist  an  sich  kein  Charakteristicum  einer  Alteration.  Sind 
die  Vacuolen  sehr  groß,  so  verschwindet  oft  der  ganze  Kern.  Die  Fibrillen  gehen 
nie  zu  Grunde.  —  Verf.  zeigt  ferner,  dass  seine  Zelltypen  mit  den  von  Dogiel  nach 
anderen  Principien  aufgestellten  zusammenfallen.  Das  Durchschneiden  der  Nerven 
übt  einen  Reiz  auf  die  Zellen  aus,  der  zur  Folge  hat,  dass  der  Kern  die  Granula 
anzieht.  Bei  stärkerem  Reiz  verschwinden  schließlich  die  Granula  theilweise  oder 
ganz.  Werden  die  Zellen  durch  unbekannte  Ursachen  noch  stärker  angegriflFen, 
so  ist  Vacuolisation  und  schließlich  Untergang  der  Zelle  die  Folge.  Die  Granula 
sind  entschieden  Nährsubstanz.  —  Hierher  auch  Cassirer. 

Warrington  beschreibt  die  Veränderungen  in  Ganglienzellen  von  Felis  und 
Affen  nach  Durchschneidung  ihrer  eigenen  oder  fremder  Achsencylinder,  soweit 
sie  mit  der  von  Held  modificirten  Nissischen  Methode  darstellbar  sind.  Nach 
Durchschneidung  mehrerer  hinterer  Wurzeln  des  Lendenmarkes  waren  in  den  ent- 
sprechenden Segmenten  viele  Zellen  des  Vorderhorns  durch  Chromatolyse  ver- 
ändert, hauptsächlich  die  posterolaterale  Zellgruppe  der  gleichen  Seite,  zuweilen 
auch  Zellen  des  anderen  Antimeres.  Durchschneidung  einer  vorderen  Wurzel 
veränderte  fast  alle  Zellen  der  gleichen  Seite.   Die  Veränderungen  im  zugehörigen 


146  Vertebrata. 

Kern  nach  Durclischneidung  einer  vorderen  Wurzel  sind  stärker  als  nach  Durch- 
schneidung des  Facialis,  diese  wieder  stärker  als  die  nach  Durchschneidung  des 
Oculomotorius.  Der  Grad  der  Veränderung  und  die  Schnelligkeit,  mit  der  sie  auf- 
tritt, hängen  von  Alter  und  Species  des  Thieres  ab. 

Lugaro(3)  studirte  die  Veränderungen  der  Protoplasmafortsätze  der  Ner- 
venzellen von  Canis  unter  verschiedenen  Bedingungen.  Die  Thiere  wurden  durch 
Einspritzen  des  Coxschen  Fixirgemisches  in  die  Hirnarterien  getödtet,  und  zwar 
entweder  wach  oder  nach  Narcotisation.  Die  Zellen,  die  Hauptstämme  der  Aus- 
läufer und  die  dickeren  Zweige  waren  nie  stark  alterirt.  Thiere,  die  wach  oder 
nach  Morphiumnarcose  getödtet  waren,  hatten  stets  glatte  Ausläufer  und  nur 
wenige  mit  Varicositäten.  Nach  tiefer  Narcose  mit  Chloroform,  Äther  oder  Chlo- 
ral  fehlen  Varicositäten  fast  ganz,  und  die  Dendriten  haben  sehr  viele  Dornen. 
Mithin  ist  die  Retraction  der  Dornen  an  einen  Reiz  gebunden,  also  keine  selbst- 
ständige active  Function.  Die  kleinen  Varicositäten  entsprechen  der  Ermüdung. 
Beide  Phänomene  sind  von  einander  unabhängig,  können  aber  combinirt  auftreten. 
Die  Ruhe  ist  durch  Expansion  der  Dornen,  und  wenn  keine  Ermüdung  vorherging, 
durch  das  Fehlen  von  Varicositäten  charakterisirt.  Die  Retraction  der  Dornen 
soll  die  Associationen  zwischen  den  thätigen  Elementen  beschränken  und  ver- 
hindern, dass  »altri  stimoli  disturbino  il  processo  nervoso«. 

Nach  Querton  verursachen  Reize,  die  der  Hirnrinde  durch  die  Nerven  über- 
mittelt werden,  Contraction  der  Rindenzellen.  »II. en  resulte  la  suppression 
des  associations  etablies  par  les  neurones  retractes.«  Die  Contraction  ist  propor- 
tional der  Intensität  des  Reizes:  ist  er  schwach,  so  beschränkt  sie  sich  auf  die 
äußersten  Verzweigungen  des  Achsencylinderfortsatzes  und  der  Dendriten,  die 
varicös  werden,  und  die  Appendices  piriformes  (Stefanowska)  verschwinden  nur 
zum  Theil;  ist  er  stark,  so  verschwinden  letztere  ganz,  und  es  kommt  zum 
»etat  moniliforme«.  Auch  der  Zellkörper  kann  Veränderungen  zeigen;  sehr 
starker  und  lauger  Reiz  bewirkt  sogar  »la  fragmentation  du  protoplasme  des 
prolongements  des  neurones  par  rupture  des  filaments  unissant  les  parties  renflees 
en  boule«.  Bei  Arctomys  und  Myoxus  zeigt  sich  im  Winterschlaf  allgemein 
eine  partielle  Retraction  der  Rindenneuronen.  —  Levi('*)  findet  wie  Jacobsohn 
bei  Erinaceus  keine  Veränderungen  in  den  Spinalganglienzellen  während  des 
Winterschlafes,  dagegen  bei  Kaltblütern  [Bufo^  Eo7ia,  Zamenis]  deutliche  Alte- 
rationen der  färbbaren  Substanz  nach  Menge,  Vertheihmg  und  mikrochemischer 
Reaction.  Die  im  Winter  sehr  geringe  Substanz  nimmt  im  Sommer  beträchtlich  zu 
und  wird  an  einigen  Stellen  feinkörnig.  Im  Winter  gibt  es  ferner  Fetttröpfchen 
in  der  Zelle.  Werden  die  Thiere  im  Sommer  langer,  niederer  Temperatur  ausge- 
setzt, so  zeigen  die  Nervenzellen  ganz  ähnliche  Veränderungen  wie  im  Winter.  Die 
Veränderungen,  besonders  die  der  färbbaren  Substanz,  sind  wohl  der  Ausdruck 
der  wechselnden  Menge  functioneller  Energie. 

Pugnat(3)  sucht  die  Charakteristica  der  Thätigkeit  und  Ermüdung  in  den 
Spinalganglienzellen  von  Felis  nach  elektrischer  Reizung  festzustellen. 
Jene  spricht  sich  in  der  Vergrößerung  der  Zelle  und  des  Kerns  sowie  in  der  Ver- 
änderung der  färbbaren  Substanz  aus ;  Ermüdung  hat  den  gegentheiligen  Effect, 
und  die  Kerne  nehmen  unregelmäßige  Conturen  an. 

Nach  Demoor  haben  die  Neuronen  »une  tres  grande  plasticitö;  leur  substance 
fondamentale,  comme  celle  des  organismes  inferieurs  ou  des  cellules  vdgetales, 
reagit  vis-a-vis  des  excitans  en  manifestant  des  caracteres  de  contraction  rendant 
momentanement  difficile  ou  impossible  l'activitö  ulterieure  de  cette  substance«. 
Die  Dendriten  können  moniliform  werden  [s.  auch  Bericht  f.  1895  Vert.  p.  147]. 
Weiter  geht  Verf.  auf  die  Frage  nach  Werth  und  Bedeutung  der  »reaction  monili- 


11.  Organogenie  und  Anatomie,     H.  Nervensystem.  147 

forme«  vom  physiologischen  Standpuncte  ein.  »Les  contacts  cellulaires  sont  en 
tont  cas  changes  du  tont  au  tout. « 

Nach  Soukhanoff  (^)  haben  gewisse  Dendriten  der  Rindenzellen  auch  normal 
Varikositäten.  Der  moniliforme  Zustand  und  der  Schwund  der  Appendices  piri- 
formes  tritt  nicht  nach  jeder  Narkose  auf,  wohl  aber  nach  Vergiftungen,  die  tiefe  all- 
gemeine Ernährungsstörungen  hervorufen.  Das  moniliforme  Aussehen  ist  daher 
»une  atrophie  particuliere«  der  Dendriten,  »une  degenerescence  sui  generis«,  — 
Soukhanoff  (-)  bringt  hierfür  weitere  Belege.  Der  variköse  Zustand  kann  zuweilen 
äußerst  rasch  auftreten,  scheint  aber  die  Thätigkeit  der  Rindenzellen  nicht  sehr 
zu  stören. 

Nach  Retzius(^-)  sind  bei  Amjjhioxus  auch  im  Leben  die  Nervenfasern  ge- 
körnt und  varikös,  und  zwar  sowohl  die  peripheren  als  auch  die  centralen. 
Periphere  Sinuesnervenzellen  existiren  nicht.  Auch  die  von  Langerhans  in  den 
Epithelknospen  der  Mundtentakel  beschriebenen  borstentragenden  Elemente 
stehen  in  keiner  directen  Verbindung  mit  Nerven. 

Plignat(2)  beobachtete  die  Zerstörung  von  Nervenzellen  durch  Leucocyten. 
Diese  und  die  Biudegewebszellen  spielen  also  eine  wichtige  Rolle  beim  normalen 
Tode  des  Nervengewebes. 

Nach  Neumann  bestehen  die  Myelintropfen,  die  man  aus  durchschnittenen 
Nervenfasern  durch  Druck  erhält,  nicht  nur  aus  Mark,  sondern  auch  aus  Achsen- 
cylindersubstanz.  Auch  Befunde  an  durchschnürten  Nerven  sprechen  dafür,  dass 
der  Achsencylinder  gleich  dem  Myelin  zähflüssig  ist.  Beide  Gebilde  scheinen 
stets  nur  gleichzeitig  vorzukommen;  »hiernach  würde  sich  bei  dem  Übergange 
der  marklosen  Faser  in  eine  markhaltige  nicht  ein  Achsencylinder  mit  einem 
Markmantel  umgeben,  sondern  vielmehr  ein  in  jener  vorhandenes  eigenartiges 
Protoplasma  (oder  Neuroplasma)  sich  in  2  davon  verschiedene  Substanzen,  Mark 
und  Achsencylinder,  diflferenziren.«  —  Hierzu  bemerkt  Kölliker(2),  dass  von  einer 
flüssigen  Beschafi'enheit  des  Achsencylinders  keine  Rede  sein  könne.  Freie 
Myelintropfen  enthalten  niemals  Theile  desselben.  Ofii"enbar  habe  sich  N.  ge- 
täuscht. Zwischen  den  marklosen  Achsencylinderfortsätzen  der  Nervenzellen,  den 
Achsency lindern  der  markh altigen  Fasern  und  den  marklosen  Nervenendigungen 
besteht  kein  wesentlicher  Unterschied. 

IVlarenghi(')  untersuchte  die  Regeneration  der  Nervenfasern  nach  Durch- 
schneidung am  Ischiadicus  von  Canis,  Felis,  Lepus,  Cavia  und  3Ius.  Der 
centrale  Stumpf  zeigte  sich  stets  intact,  während  in  der  Narbe  keine  Nervenfaser 
zu  finden  war.  Der  periphere  Stumpf  enthielt  ganz  dicht  an  der  Operationsstelle 
nur  Bindegewebsfasern  mit  deutlich  gestreiftem  Plasma,  in  größerer  Entfernung 
auch  intacte  Nervenfasern.  Beide  Stümpfe  leiteten  Reize,  die  Narbe  nicht.  Mithin 
steht  die  Wiedererlangung  der  moiorischen  Function  nicht  mit  einer  Regeneration 
der  Nervenfasern,  sondern  mit  der  Ausbildung  collateraler  Nervenwege  im  Zu- 
sammenhang. Im  vorliegenden  Falle  hatte  der  N.  cruralis  die  Vertretung  über- 
nommen. —  Hierher  auch  iVlarenghi(2)  und  Frossmann. 

Die  Versuche  von  Langley  zeigen,  dass  bei  Vereinigung  des  centralen  Endes  des 
durchschnittenen  Vagus  mit  dem  peripheren  Ende  des  Halssympathicus  sich  einige 
Fasern  von  jenem  functionell  mit  Zellen  des  oberen  Cervicalganglions  verbinden. 

Waller  &  Lloyd  beschreiben  histologische  Veränderungen  der  isolirten  Nerven 
nach  Behandlung  mit  Dämpfen  von  Äther,  Chloroform  und  Kohlensäure.  Sie  be- 
treffen Aussehen  und  Consistenz  der  Markscheide  und  stärkeres  Hervortreten  der 
Ranvierscheu  Einschnürungen. 

Eurich(-)  untersuchte  die  Neuroglia  nach  Golgi  bei  Selachiern,  Teleostiern, 
Amphibien  und  Vögeln,  Bei  Raja  haben  die  Ependymzellen  feine,  oft  getheilte 
Fortsätze,  die  in  der  grauen  Substanz  rauh,  in  der  weißen  glatt  sind ;  Astroblasten 

Zool.  Jahresbericlit.    1898.    Vertetrata.  17 


148  Vertebrata. 

gibt  es  nur  in  der  grauen  Substanz,  und  sie  sind  meist  den  Ependymzellen  ganz 
ähnlich ;  Astrocyten  kommen  noch  nicht  vor,  wohl  aber  die  ersten  Spuren  einer 
»Ring-Commissur«.  Acanthias  hat  auch  in  der  weißen  Substanz  Astroblasten;  die 
ßing-Commissur  wird  von  Astroblasten  und  Astrocyten  gebildet.  Bei  Gadus  (und 
wohl  allen  Teleostiern)  sind  die  Ependymzellen  atrophisch;  Astroblasten  und 
mehrere  Arten  von  Astrocyten  sammt  allen  möglichen  Übergängen  zwischen 
ersteren  und  letzteren  sind  vorhanden ;  die  Ring-Commissur  ist  besser  ausgebildet 
als  bei  den  Selachiern ;  Beziehungen  zwischen  Astrocyten  und  Blutgefäßen  treten 
auf.  Rana  hat  dicke  getheilte  Ependymfasern  voll  Unebenheiten;  zuweilen  scheinen 
sie  atrophisch  zu  sein.  Astroblasten  finden  sich  in  allen  Theilen  der  grauen 
Substanz  und  zeigen  alle  Charaktere  der  Ependymzellen.  Die  Ring-Commissur 
fehlt.  Die  Lobi  optici  und  Hirnrinde  enthalten  Ependym.  Bei  Columha  sind  im 
Rückenmark  die  Ependymfasern  atrophisch,  Astroblasten  finden  sich  im  Hinter- 
horn  und  an  der  Eintrittsstelle  der  hinteren  Wurzeln,  Übergänge  zu  Astrocyten 
allenthalben.  Die  Astrocyten  sind  theils  kurzarmige,  buschige,  theils  langarmige; 
letztere  kommen  in  der  weißen  und  grauen  Substanz  vor  und  bilden  eine  Ring- 
Commissur  ;  Übergänge  zwischen  beiden  Arten  sind  häufig,  ebenso  deutliche  Be- 
ziehungen zu  den  Gefäßen.  Die  Lobi  optici  und  Hirnrinde  enthalten  Ependym- 
zellen mit  Fortsätzen  sowie  Astroblasten,  die  in  der  oberflächlichen  Schicht  sich 
den  kurzarmigen  Astrocyten  nähern.  Zum  Schluss  stellt  Verf.  unter  Berück- 
sichtigung der  Verhältnisse  bei  Säugern  allgemeine  Betrachtungen  an.  —  Hierher 
auch  Eurich(^). 

Nach  Renaut  sind  die  Neurogliafasern  von  den  Neurogliazellen  nicht  unab- 
hängig (gegen  Weigert),  sondern  die  Ausläufer  von  Zellen.  Sie  enden  am  Rande 
immer  mit  Füßchen,  die  unter  einander  durch  einen  Kitt  zu  einer  continuirlichen 
epithelialen  Membran  verbunden  sind.  Die  Fttßchen  heften  sich  nicht  direct  an 
das  Bindegewebe,  sondern  an  eine  eigene  glashelle,  äußerst  feine  Haut.  —  Hier- 
her auch  Bonne  und  WhitwelL 

Andeer  beschreibt  neuerdings  auch  im  Centralnervensystem  einen  »appareil 
ostiolique«,  wie  er  ihn  schon  an  anderen  Organsystemen  gefunden  hat  [s.  Bericht 
f.  1897  Vert.'p  230]. 

b.  Hirn  and  Rückenmark. 

Über  das  Centralnervensystem  von  Columha  s.  Münzer  &  Wiener,  Differenzen 
im  Bau  der  Hirnrinde  Schlapp,  den  feineren  Bau  des  Centralnervensystems  von 
Equus  Dexler,  Bahnen  in  Hirn  und  Rückenmark  Bechterew ('). 

C.  Rabl(^)  erörtert  die  Causalmomente  für  die  Krümmungen  des  Embryos. 
Die  Scheitelkrümmung  hängt  von  der  Ausbildung  des  Mittelhirns,  diese  ihrerseits 
von  der  Größe  und  Ausbildung  der  Augen  ab,  ist  daher  bei  den  Vögeln  am  be- 
deutendsten, bei  den  Säugern  am  geringsten.  Eine  scheinbare  Ausnahme  machen 
die  Teleostier  und  Ganoiden.  Für  die  Nackeukrümmung  ist  die  Entwickelung  des 
Halses  das  ursächliche  Moment;  bei  den  Vögeln  ist  sie  natürlich  am  stärksten.  Die 
Brückenkrtimmung  möchte  Verf.  am  ehesten  mit  der  Ausbildung  des  Kleinhirns  in 
Zusammenhang  bringen.  Bei  der  Schwanzkrümmung  spielt  wohl  die  Rückbildung 
des  postanalen  Darmes  eine  nicht  unwichtige  Rolle. 

Haller  liefert  durch  umfangreiche  Untersuchungen  an  Salmo  und  Sci/Uium  einen 
Beitrag  zur  Kenntnis  des  Baues  desWirbelthierhirns.  Nach  einer  Darstellung  der  Ge- 
schichte der  Kopf  nerven  im  Sinne  der  Schule  von  Gegenbaur,  wobei  speciell  auf 
die  spino-occipitalen  Nerven  nach  Fürbringer  Rücksicht  genommen  wird,  zugleich 
aber  Bedenken  darüber  geäußert  werden,  dass  der  Hypoglossus  der  Sauropsiden 
ausschließlich  von  den  Nerven  der  secundären  Angliederung  entstanden  sei,  wird 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    H.  Nervensystem.  149 

die  EintlieiluDg  des  primitiven  Hirns  erörtert.  Der  Suicus  interenceplialicus 
(Burckhardt's  Querfurche  zwischen  Mittel-  und  Hinterhirnboden)  ist  »die  Grenz- 
marke zwischen  2  ontogenetisch  sehr  zeitig  auftretenden  und  darum  schon  eine  phy- 
letische  Bedeutung  erfordernden  Abschnitten  des  Hirnes« ;  da  er  nun  auch  vor  dem 
Abgange  des  1.  segmentalen  Nerven,  des  Oculomotorius,  und  knapp  vor  der  An- 
lage der  Kieferhöhle  liegt,  so  reicht  bis  hierhin  das  metamere  »chordale«,  von 
da  an  nach  vorn  zu  aber  das  unsegmentirte  oder  »prächordale«  Hirn.  Letzteres 
hat  seine  ursprüngliche  Form  nicht  gewahrt:  die  durch  das  ererbte  Geruchsorgan 
bedingte  Modification  ist  zwar  überall  geblieben,  die  durch  das  erworbene  Seh- 
organ hervorgerufene  aber  ist  verschieden,  indem  entweder  (Fische)  die  Lobi 
optici  im  Mittelhirn  oder  (Amnioten)  die  Thalami  optici  entstanden.  Das  chordale 
Hirn  zerfällt  in  den  ursprünglich  vorderen  Abschnitt,  der  bis  zum  letzten  Bündel 
des  Vago-Accessorius  reicht,  den  primär  angegliederten  (Selachier)  und  den 
secundär  angegliederten  (Ganoiden).  Vielleicht  ist  bei  Teleostiern  der  mittlere 
Abschnitt  ganz  rückgebildet.  Das  Rückenmark  besteht  bei  den  Fischen  überall 
mit  Ausnahme  der  Plectognathen  aus  weißer  und  grauer  Substanz.  Ursprünglich 
traten  bei  den  Vertebraten  jederseits  3  Nervenwurzeln  (eine  dorsale,  mediale  und 
ventrale)  aus  dem  Rückenmark  aus;  von  den  zugehörigen  Centren  hat  das  laterale 
seinen  Sitz  wohl  im  proximalen  Theile  des  Ventralhorns.  Alle  Stränge  stehen  in 
Connex  mit  Gehirntheilen;  die  ventralen  führen  lange,  die  lateralen  meist  kurze 
Bahnen.  Am  deutlichsten  ist  die  Dreitheilung  bei  den  Petromyzonten  im  ganzen 
metameren  Hirn  und  im  Rückenmark  in  der  Gegend  der  vordersten  Spinalnerven 
anzutreffen.  —  Verf.  schildert  ferner  das  »centrale  Verhalten«  der  Postvagal- 
nerven  von  Scyllium  und  grenzt  durch  eine  andere  Betrachtung  der  Längsfaser- 
bündel  die  mittlere  Zone  genauer  ab.  Weiter  erörtert  er  das  »ventrale  Ver- 
halten« der  Vagusgruppe  an  Salmo  und  hält  jetzt  die  Lobi  vagales  der  Selachier 
nicht  mehr  für  die  mittleren  Vaguskerne,  sondern  lässt  sie  dem  äußerlich  nicht 
differenzirten  inneren  Abschnitt  des  sensorischen  Gebietes  von  Sa.  entsprechen. 
Beim  Ramus  dorsalis  vagi  von  Sa.  hat  Verf.  eine  aus  einer  Ganglienzelle  ent- 
springende Nervenfaser  sich  im  subepithelialen  Nervennetze  verzweigen  sehen 
und  schließt  daraus  auf  die  phylogenetische  Einwanderung  peripherer  Ganglien- 
zellen in  das  Centralorgan.  Der  N.  lateralis  der  Selachier  ist  vom  Vagus  unab- 
hängig und  gleich  den  Rami  lat.  trigemin.  aus  dem  sensorischen  Gebiete  des 
Trigeminuscomplexes  entstanden.  Die  Erörterung  der  topographischen  Verhält- 
nisse des  Trigemino-Facialis  von  Sc.  ergibt  keinen  Beweis  dafür,  dass  »die 
beiden  Trigemini  2  Segmenten  augehören  würden,  vielmehr  verhält  sich  nach 
diesen  der  hintere  Trigeminus  zum  vorderen,  wie  der  Acusticus  zum  Facialis« ; 
der  L  Trig.  entspringt  nämlich  wie  der  Fac.  aus  »den  beiden  motorischen  Ge- 
bieten und  aus  dem  inneren  sensorischen  Oblongatagebiete«,  der  2.  Trig.  hin- 
gegen gleich  dem  Acust.  hauptsächlich  aus  dem  sensorischen  Trigeminusgebiet. 
Das  Ganglion  Gasseri  ist  ein  Spinalganglion,  während  die  beiden  anderen  Trige- 
minusganglien  sich  secundär  von  ihm  getrennt  haben.  Der  Ramus  ophth.  sup.  ist 
ein  sensorischer  Zweig  des  2.  Trig.,  der  R.  ophth.  prof.  ein  motorischer  Zweig  des 
L  Trig.  Bei  Sa.  liegt  gar  kein  Grund  dazu  vor,  den  Trigeminus  mehrwerthig 
sein  zu  lassen;  vielmehr  entspricht  der  1.  Trig.  hauptsächlich  einer  ventralen,  der 
2.  einer  dorsalen  Wurzel.  Bei  dem  wohl  primär  einheitlichen  Acustico-Facialis 
hingegen  trennt  sich  ein  Theil  der  dorsalen  Wurzel,  der  vom  äußeren  senso- 
rischen Oblongatagebiet  kommt,  vom  Rest  aus  dem  inneren  sensorischen  Oblon- 
gatagebiet  ab,  während  die  untere  sensorische  Wurzel  mit  der  ventralen  moto- 
rischen Wurzel  den  Facialis  vorstellt.  Zerfällt  letzterer  in  einen  dorsalen  senso- 
rischen und  einen  ventralen  motorischen  Theil,  so  ist  das  secundär.  Der  Abdu- 
cens    entspringt    aus    dem  ventralen   motorischen  Gebiet,   und    beide    Kerne 

17* 


J50  Vertebrata. 

liegen  im  Trigeminusbezirk:  der  vorderein  dem  des  1.  und  der  hintere  in  dem  des 
2.  Trigeminus.  Er  gehört  nicht  als  untere  Wurzel  zum  Acustico-Facialis,  sondern 
ist  ein  vollständiger  metamerer  Kopfnerv  und  hat  nur  wegen  seines  engen  Ge- 
bietes die  obere  motorische  und  sensorische  Wurzel  eingebüßt.  Für  seine  Polymerie 
scheint  Einiges  zu  sprechen.  Der  Trochlearis  bezieht  seine  Fasern,  wie  alle 
metameren  Cranialnerven,  aus  dem  Kleinhirn  und  ferner  aus  2  Kernen:  der  »innere« 
steht  in  Zusammenhang  mit  dem  oberen  motorischen  Trigeminuskern,  ist  also  eine 
Fortsetzung  des  oberen  motorischen  Kerngebietes  der  Oblongata;  der  »runde« 
ist  noch  weiter  nach  vorn  gerückt.  Da  er  nun  kein  Spinalganglion  hat  und  haupt- 
sächlich aus  dem  dorsalen  motorischen  Kerngebiet  entspringt,  so  ist  er  kein  com- 
pleter  metamerer  Cranialnerv,  sondern  nur  ein  motorischer  Theil  des  1.  Trige- 
minus. Der  Oculomotorius  zeigt  bei  Sa.  alle  Theile  eines  selbständigen  meta- 
meren Kopfnerven;  von  beiden  motorischen  Kernen  gehen  gekreuzte  Fasern  ab, 
als  sensorischer  Kern  hat  der  Torus  semicircularis  zu  gelten.  Bei  Sc.  ist  der 
Ocul.  noch  ursprünglicher,  und  durch  den  Vergleich  mit  Petromyzon  ergibt  sich 
mit  Bestimmtheit,  dass  er  der  1.  selbständige  metamere  Kopfnerv  ist.  —  Weiter 
behandelt  Verf.  das  Längsfasersystem  des  chordalen  Hirns  und  sein  Ver- 
halten zum  prächordalen  Hirn.  Das  hintere  Längsbündel  beginnt  mit  dem  Tuberc. 
impar  sup.  (sowohl  bei  Sc.  und  Mustelus  als  auch  bei  Sa.)  und  führt  centripetal 
und  centrifugal  leitende  Fasern.  Auch  ziehen  sich  gekreuzte  und  ungekreuzte 
Fasern  aus  den  vordersten  Zellen  des  Nucleus  corticalis  hinein,  und  so  kommt 
wohl  eine  »gekreuzte  und  ungekreuzte  rostroventrale  Associationsbahn«  zwischen 
dem  vordersten  Theil  des  Lobus  opticus  und  ventralen  motorischen  Centren  meta- 
merer Kopfnerven  zu  Stande.  Die  »ventrale  Associationsbahn«  des  Tectum  opti- 
cum  entspringt  aus  dem  Cortex  opt.  und  dem  ventralen  Theil  der  Pars  thalamica 
des  Zwischenhirns  und  scheint  mit  gleichen  motorischen  Gebieten  der  Oblongata 
in  Connex  zu  stehen.  Schließlich  bringt  eine  ungekreuzte  und  eine  gekreuzte 
laterale  Associationsbahn  das  Tectum  opt.  hauptsächlich  mit  der  oberen  moto- 
rischen Kernsäule  in  Connex.  Zu  den  nach  hinten  ziehenden  Associationsbahuen 
des  metameren  Hirns  gehören  noch  2  Fasersysteme :  eins  aus  dem  Torus  semicirc, 
das  andere  aus  dem  oberen  motorischen  Oculomotoriuskern.  Außer  dem  hinteren 
Längsbündel  hat  das  motorische  Gebiet  des  Rückenmarkes  3  Längsbahnen:  die 
innere  und  äußere  Lateralbahn  und  die  ventrolaterale  Längsbahn.  Letztere  ent- 
springt zum  Theil  aus  dem  Rückenmark,  und  Fasern  von  ihr  gelangen  in  den  Abdu- 
cens,  andere  in  das  gemischte  Längsfasersystem  des  metameren  Hirns.  Die  beiden 
Lateralbahnen  setzen  sich  theils  als  Fortsetzung  des  jederseitigen  Lateralstranges, 
meist  aber  als  kurze  Bahnen  in  die  Oblongata  fort  und  senden  von  hier  Wurzel- 
fasern in  die  motorischen  Wurzeln  der  metameren  Kopfnerven.  Die  äußere  La- 
teralbahn überschreitet  die  Trigeminusgegeud  nur  wenig,  während  die  innere  bis 
zum  vorderen  Ende  des  Torus  semicirc.  reicht.  Ein  anderes  System  von  kurzen 
Bahnen,  das  gemischte  Längssystem  des  metameren  Hirns,  zieht  von  der  vorderen 
Trochlearisgegend  aus  bis  vor  die  Comm.  ansulata.  Seine  Fasern  stammen  aus 
sehr  verschiedenen  Gegenden  und  sind  theils  gekreuzte,  theils  (hinter  der  Comm. 
ansulata)  ungekreuzte;  letztere  stammen  als  kürzere  Bahnen  aus  dem  Tectum  opt. 
Kleiuhirnbahnen.  Von  Bindearmen  hat  Sa.  2  uugekreuzte  und  1  gekreuztes 
Paar.  Das  1.  ungekreuzte  Paar,  der  obere  vordere  Bindearm,  erhält  seine  Fasern 
aus  dem  hinteren  Abschnitt  des  Kleinhirns  sowie  aus  der  Valvularinde  und 
ist  die  Associationsbahn  zwischen  dem  Kleinhirn  und  den  Kernen  des  Sehnerven. 
Die  Fasern  des  2.  ungekreuzten  Paares,  der  beiden  unteren  vorderen  Bindearme, 
stammen  hauptsächlich  aus  dem  lateralen  ventralen  Abschnitt  des  Kleinhirns, 
ferner  aus  der  Valvula  und  verbinden  wohl  das  Kleinhirn  mit  dem  basalen  Vorder- 
hirnbüudel  und  durch  dieses  mit  dem  secuudären  Vorderhiru.  Der  gekreuzte  Binde- 


IL  Organogenie  und  Anatomie.    H.  Nervensj'stem.  j51 

arm  bezieht  seine  Fasern  fast  ausschließlich  aus  der  Valvula  und  verbindet  jeder- 
seits  die  Stellen  des  Zwischenhirns  mit  dem  Kleinhirn,  die  von  den  beiden  anderen 
Armen  freigelassen  werden.  Weiter  steht  das  Kleinhirn  durch  ein  diffuses  Faser- 
system auch  mit  der  Oblongata  und  der  Strecke  bis  zur  Comm.  ansulata  in 
Connes.  »Die  Summe  dieser  Fasern,  welche  durch  Concentration  bei  den  höheren 
Amnioten  .  .  .  zum  größten  Theil  die  Pons  Varoli  erzeugt«,  wird  das  ventrale 
Fasersystem  des  Kleinhirns  genannt.  Die  Querfaserungen  im  Kleinhirn  sind  die 
Trochleariskreuzung  und  die  vordere  und  hintere  Trigeminuscommissur.  Außer- 
dem werden  die  Cerebellarleisten  durch  einen  feinfaserigen  Strang  verbunden. 
Auch  werden  Fasern  in  der  Körnerschicht  durch  ein  System  ausgetauscht,  das  zwar 
auch  zu  den  Bindearmen  führt,  hauptsächlich  aber  aus  Associationsfasern  des 
Kleinhirns  besteht.  Die  Fasersysteme  des  Lobus  opticus  ziehen  theils  in  den 
Tractus  opt.,  theils  gehören  sie  dem  Associationssystem  des  Lobus  an.  Die  obere 
Längsschicht  führt  nur  die  Edingerschen  Opticohabenularbündel.  In  der  inneren 
Längsschicht  verlaufen  außer  den  erwähnten  Längsbahnen  Bahnen  vom  Tectum 
opt.  zum  Zwischenhirn:  die  gekreuzte  Opticus-Zwischenhirnbahn  und  eine  unge- 
kreuzte vom  Tectum  zu  den  Lobi  inferiores.  Ferner  existirt  eine  dorsale 
Zwischenhirnlobusbahn.  Die  Commissura  posterior  gehört  noch  zum  metameren 
Hirn.  Ihr  feinfaseriger  Abschnitt  ist  der  Genesenach  nicht  der  vordere,  sondern  der 
obere  hintere  Abschnitt,  und  wird  erst  secundär  nach  vorn  verschoben.  Der  ven- 
trale dickfaserige  Abschnitt  kommt  hauptsächlich  durch  die  Kreuzung  der 
medianen  Fasern  des  gemischten  Längsfasersystems  zu  Stande.  Der  obere  Theil 
der  Commissur  gehört  ausschließlich  den  Lobi  optici  an.  —  Weiter  behandelt 
Verf.  das  prächordale  Hirn.  Vom  »Vorhirnstadium«,  wie  es  bei  Amphioxus 
zeitlebens  besteht,  schreitet  die  DifTerenzirung  so  fort,  dass  der  vordere  Theil  des 
Vorhirns  direct  in  das  definitive  Vorderhirn  übergeht,  während  sich  aus  dem 
hinteren  Theil  das  definitive  Zwischenhirn  bildet.  Das  Velum  transversum  ist  die 
hintere  Grenze  des  Großhirns.  Bei  den  Fischen  umfasst  das  Zwischenhirn 
dorsal  die  Epiphyse,  die  Haubenganglien  mit  ihrer  Commissur  und  eine  dünne 
dorsale  Decklamelle,  ventral  das  Chiasma,  den  dicken  Theil  der  Lamina  postop- 
tica  mit  der  Gomm.  postopt.  und  den  dünnen  Theil  der  Lamina  postopt.,  die  in  den 
Saccus  vasculosus  übergeht.  Hinten  wird  es  durch  eine  dicke  Wand  mit  der 
Comm.  infundib.  gebildet,  die  sich  bei  Selachiern  und  Teleostiern  verschieden  ver- 
hält. Dorsal  setzt  sich  diese  Wand  in  das  Tuberc.  impar  (mit  der  Tubercular- 
kreuzung)  fort.  Die  ganze  mittlere  Strecke  des  Zwischenhirns  zerfällt  in  den  dor- 
salen Thalamustheil  und  den  ventralen  Infundibulartheil.  Die  Asymmetrie  der 
Haubenganglien  von  Sc  kommt  dadurch  zu  Stande,  dass  die  Zellen  mit  Netzfort- 
sätzen sich  topographisch  von  denen  mit  Achsencylindern  getrennt  haben  und  im 
linken  Ganglion  sich  mehr  concentrii-en  als  im  rechten.  Die  Hauben-Zwischen- 
hirnbahn  verästelt  sich  im  Nervennetz  des  Zwischenhirns,  Nach  oben  zieht  aus 
jedem  Haubenganglion  in  das  Tectum  opt.  der  Tractus  g^.  habenulae  ad  meso- 
cephalum.  Der  Funic.  retroflexus  (Meynertsches  Bündel)  bezieht  nur  den  größeren 
Theil  seiner  Fasern  aus  dem  Haubenganglion  derselben  Seite,  den  anderen  Theil 
aus  dem  posthabenularen  Zwischenhirntheil,  enthält  wohl  auch  Fasern  anderer 
Herkunft.  Weitere  Zwischenhirnganglien  sind  der  vordere  Thalamuskern  und  im 
dorsalen  Theil  der  Nucl.  corticalis  des  Tectum  opt.,  der  bis  an  die  Haubenganglien 
reicht.  Vor  den  Lobi  inf.  und  nach  hinten  von  den  beiden  Postopticalcommissuren 
[s.  unten]  befindet  sich  jederseits  ein  Zellenhaufen,  der  hinten  in  die  periependy- 
male  Ganglienzelllage  des  Lobus,  oben  in  die  des  dorsalen  Zwischenhirns  über- 
geht: das  »Vereinigungsgebiet  der  Lobi  inferiores«.  Das  2.  ventrale  Ganglion  ist 
der  gleich  hinter  den  Haubenganglien  beginnende  ventrale  Zwischenhirnkern. 
Das  jederseitige  Mantelbündel  zieht  aus  dem  dorsalen  Rindentheil  nach  hinten; 


1 52  Vertebrata. 

seine  innere  Portion  kreuzt  in  der  Comm.  postoptica,  um  im  Lobus  inf.  zu  enden, 
die  äußere  zieht  direct  in  das  gleiche  Endgebiet.  Das  basale  Vorderhirnbündel 
jeder  Seite  zieht  ebenfalls  theils  zum  Lobus  inf.,  theils  zum  ventralen  Zwischen- 
hirnkern,  theils  zum  Saccus  infundibuli.  Über  das  Zwischenhirn  hinaus  gehen  jedoch 
keine  Fasern  der  Großhirnbündel.  Außer  der  Comm.  postopt.,  die  in  2  Systeme 
zerfällt  (das  obere  hat  nur  Kreuzungsfasern  aus  dem  Lobus  opt.),  ist  die  Comm. 
infund.  zu  nennen.  —  Nach  Erörterung  der  postembryonalen  Veränderungen  im 
Zwischeuhirn  von  Sa.  werden  auch  hier  die  analogen  Ganglien  und  Faserzüge 
ausführlich  besprochen.  Vom  Opticus  entspringen  oder  enden  die  allermeisten 
Wurzelfasern  im  Tectum  opticum,  die  übrigen  theils  im  lateralen  Opticuskern 
(Gg.  geniculatum)  oder  in  dessen  nächster  Nähe,  theils  kommen  sie  in  mehreren 
Bündeln  aus  dem  Thalamustheil  des  Zwischenhirns  und  in  einem  Bündel  aus  dem 
des  Vorderhirns,  also  aus  dem  ganzen  ursprünglichen  Vorderhirn,  theils  endlich  aus 
den  Haubenganglien.  Dass  die  Fietina  eine  Wurzel  aus  dem  Vorhiru,  eine  andere  aus 
dem  chordalen  Hirn  bezieht,  ist  phylogenetisch  erklärlich:  bei  der  Ausbildung  der 
Augen  der  Verteb raten  wurde  »ein  lateraler  Theil  der  Hirnwand  in  das  neue 
Sinnesorgan  aufgenommen«  und  wurde  zur  Retina,  und  zwar,  als  noch  das  Vor- 
hirn mit  den  Haubenganglien  das  prächordale  Hirn  bildete.  »Die  zur  Retina  ver- 
wendete Hirnwand  musste  an  der  Grenze  zwischen  prächordalem  und  postchor- 
dalem  Hirn  gelegen  haben  und  sie  musste  von  beiden  Hirntheilen  Theilstücke  in 
sich  aufgenommen  haben.«  Am  Vorderhirn  von  Sa.  sind  die  beiden  Basal- 
ganglien  und  das  epitheliale  Hirndach  zu  unterscheiden.  Von  ersterem  ist  der 
ventrale  Abschnitt  die  Fortsetzung  des  Thalamustheiles  aus  dem  Zwischenhirn  und 
geht  allmählich  in  den  dorsalen  Abschnitt  über,  der  nach  hinten  einen  mit  der  Area 
olf.  endenden  Wulst  hat.  Die  Zellen  der  Basalganglien  bilden  einen  Nucleus  posterior 
und  anterior  und  reichen  fast  an  das  niedrige  Ependym.  Aus  dem  Vorderhirn  ge- 
langen eben  so  wenig  Faserbündel  in  das  metamere  Hirn  wie  umgekehrt.  Das  Basal- 
bündel  aus  dem  jederseitigen  Vorderhirn  besteht  aus  einem  Thalamustheil  und  einem 
hinteren  Theil,  der  wieder  in  eine  ungekreuzte  und  eine  gekreuzte  Portion  zer- 
fällt; letztere  entspricht  dem  inneren  Theil  des  Mantelbündels  von  Sc.  Mithin  um- 
fassen die  Basalganglien  der  Teleostier  auch  primärste  Rindencentren.  —  Zum 
Schluss  geht  Verf.  auf  die  muthmaßliche  Phylogenie  des  Vertebratenhirns  und 
seine  DifFerenziruug  ein.  Das  Rückenmark  bis  zum  ürhirn,  also  bis  zum  vorderen 
Chordaende,  ist  von  den  »Achordoniaten«  her  durch  Dorsalwärtsrückeu  late- 
raler Nervenmarkstränge  entstanden.  Das  prächordale  Hirn  der  Chordouier  ist 
von  den  Oberschlundgauglien  der  Helminthen  abzuleiten.  Aus  verschiedenen 
Gründen,  u.  A.  aus  dem  Verhalten  der  Parietalorgane,  möchte  Verf.  die  Hauben- 
ganglien und  das  posthabenulare  Zwischenhirn  als  die  Abkömmlinge  jener  Schlund- 
ganglien ansehen.  Außerdem  muss  aber  dem  Oberschlundganglion  ein  vorderes 
»nervös-diffuses«  Gebiet  angehört  haben.  Die  Veranlassung  zur  Bildung  eines  pro- 
habenularen  Gebietes  am  Vorhirn  und  zur  Weiterbildung  des  gesammten  Gehirns 
haben  die  lateralen  Augen  gegeben.  Nach  der  Verwachsung  der  beiden  Nerven- 
markstränge und  der  ventralen  Theile  des  Urhirns  waren  die  metameren  Kopf- 
und  Spinalnerven  noch  gleichmäßig,  und  erst  »von  nun  an  erfolgte  nach  beiden 
Richtungen  hin  die  Diflferenzirung  dieser  Nerven«  (mit  Gegenbaur). 

Burckhardt('-^)  stellt  Betrachtungen  über  das  Hirn  der  Vertebraten  und  die 
Phylogenie  derselben  an.  Der  Werth  einer  Gewebegattung  des  Nervensystems 
für  phylogenetische  Speculationen  steht  im  umgekehrten  Verhältnisse  zu  ihrem 
physiologischen  Werth. 

Burckhardt(i)  bespricht  das  Selachierhirn  und  seine  systematische  Be- 
deutung. Trotz  der  Veränderungen  der  Median-  und  Lateralzonen,  besonders  des 
Vorder-  und  Kleinhirns,  bleibt  ein  einheitlicher  Grundtypus  bestehen.    Auf  diesen 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    H.  Nervensystem.  153 

lässt  sich  auch  das  Hira  der  übrigen  Fische  zurückführen.  Das  Hirn  dürfte 
systematisch  wichtiger  sein  als  das  Urogenital-  und  Gefäßsystem.  —  Burckhardtf^) 
bespricht  die  äußere  Form  des  Selachierhirns.  Die  Modificationen  im  Bauplan 
sind  auf  den  Einfluss  der  Sinnesorgane  und  ihre  specifische  Ausbildung  zurück- 
zuführen. 

Catois(')  weist  mit  Golgi's  Methode  im  Hirn  von  Raja^  Platessa^  Gadus  und 
Sconiber  Astrocyten  nach.  Die  Ependymzellen ,  welche  die  Ventrikel  aus- 
kleiden, verlassen  ihren  Ort  und  bilden  sich  dann  allmählich  zu  jenen  um.  Sie 
liegen  zuweilen  ziemlich  entfernt  von  ihrem  Mutterboden  in  der  weißen  Svibstanz. 

LÖnnberg  macht  einige  vergleichende  Angaben  über  das  Hirn  von  Dasypus 
minutus  und  naher  Verwandter,  Beddardp)  einige  Angaben  über  die  Form  des 
Gehirns  von  Bassariscus  astutus  (Abbildung)  mit  vergleichenden  Bemerkungen 
über  verwandte  Formen.  —  Über  das  Hirn  von  Callorhinus,  Phoca  etc.  s.  Fish. 

Brandt(2)  i^at  bereits  vor  Dubois  [s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  155]  auf  dem 
gleichen  Wege  ähnliche  Resultate  über  die  Relation  zwischen  Hirngewicht  und 
Zahl  der  peripherischen  Nervenfasern  erhalten.  Bei  verwandten  Thieren  ist  die 
Zahl  der  Fasern  in  den  Nervenstämmen  der  relativen  Hirnquantität  proportional, 
so  dass  entsprechend  dem  Verhältnisse  des  Hirngewichts  zum  Körpergewicht 
kleinere  Thiere  verhältnismäßig  mehr  Nervenfasern  haben.  Verf.  giebt  Belege 
durch  Tabellen.  —  Hierher  auch  Dhere  &  Lapicque(*-^)  und  Lapicque. 

Retzius(i)  beschreibt  die  bereits  früher  kurz  gekennzeichnete  Oberflächen- 
morphologie des  Riechhirns  [s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  157]  bei  den  Säuge- 
thiertypen  in  eingehender  Weise. 

Johnston(^)  beschreibt  den  feineren  Bau  des  Lobus  olfactorius  des  Vorder- 
hirns und  des  Habenular-Tractus  von  Acipenser.  Außer  2  Varietäten  von  Mitral- 
zellen  werden  6  Formen  anderer  Zellen,  bestimmt  zur  Aufnahme  und  Weiter- 
bildung des  Geruchreizes,  unterschieden.  Die  Körnerzellen  haben  einen  Achsen- 
cylinder  und  Dendriten,  die  sich  in  den  Glomeruli  verbreiten,  sind  also  Nervenzellen. 
Der  Lobus  olf.  enthält  auch  Elemente,  die  denen  in  der  Rinde  von  Lepus  nach 
Ramon  y  Cajal  (Cajalsche  Zellen,  Retzius)  gleichen.  In  der  Zone  der  Glomeruli 
gibt  es  Zellen  mit  kurzen  Achsencylindern,  also  Associationszellen.  Die  Den- 
driten der  großen  Mitralzellen  gehen  nicht  zu  den  Glomeruli.  Im  dorso-medianen 
Abschnitt  des  Vorderhirns  findet  sich  ein  unvollkommenes  Epistratum  von  Zellen 
mit  kurzen  Achsencylindern.  An  der  lateralen  Oberfläche  liegt  ein  Zellcomplex, 
der  mit  dem  Cortex  lat.  der  Reptilien  zu  vergleichen  ist.  Die  Rinde  des  Vorder- 
hirns ist  mit  dem  Gg.  habenulae  durch  einen  Faserzug  verbunden,  auch  ein  Trac- 
tus  olf. -haben,  ist  vorhanden.  Das  Meynertsche  Bündel  endet  nicht  im  Corpus 
interpedunculare,  sondern  kreuzt  dasselbe  nur  und  zieht  zur  Medulla  oblongata 
weiter.  —  Über  den  Bulbus  olfactorius  der  Selachier  s.  Catoisp). 

IVlanouelian(')  behandelt  die  Nervenenden  im  Bulbus  olfact,  von  Felis^ 
Canis^  Lepus,  Mus.  Es  existiren  (gegen  Ramön  und  van  Gebuchten)  intraglome- 
ruläre  centrifugale  Fasern;  sie  sollen  als  »veritables  nervi  nervorum«  die  Proto- 
plasma-Verzweigungen der  Olfactorius-Neuronen  retrahiren  oder  contrahiren  und 
die  Stärke  des  Nervenstromes  reguliren.  —  IVIanouelian(2)  beschreibt  im  Bulbus 
olf.  von  L.  in  der  Zone  der  Glomeruli  eine  neue  Species  kleiner,  runder  Nerven- 
zellen. 

Studnickaf^)  geht  nochmals  auf  die  Morphologie  des  Vorderhirns  ein.  Das 
Hirn  der  Petromyzonten  ist  das  primitive  Craniotengehirn  und  lässt  sich,  was  das 
Vorderhirn  betrifft,  gut  mit  dem  der  Amphibien  vergleichen.  Das  Pallium  der 
Vorderhirnhemisphäre  ist  von  der  massiven  dorsalen  Wand  des  engen  Seiten- 
ventrikels von  Petromyzon  abzuleiten.  Das  Vorderhirn  der  Ganoiden  und  Teleostier 
bildet  eine  selbständige  Entwickelungsreihe.  Die  Anlage  der  Hemisphären  ist  bei  P. 


154  Vertebrata.' 

paar  und  entsteht  durch  Verdickung  der  Wand  des  primären  Hirnrohres.  Dies 
gilt  auch  von  den  Amphibien. 

Stefanowska(2)  untersuchte  die  postembryonale  Entwickelung  der  Rinden- 
zellen von  3Ius.  Nach  ihrem  einfachen  Bau  sind  die  meisten  noch  wenig  ent- 
wickelt. Die  am  wenigsten  üiiFerenzirte  Categorie  bildet  senkrecht  zur  Oberfläche 
dichte  Reihen;  die  Zellen  haben  erst  sehr  spärliche  Ausläufer.  Ferner  gibt  es 
Gruppen  von  Zellen,  deren  Dendriten  weiter  ausgebildet,  aber  noch  unverzweigt 
sind,  endlich  auch  solche  mit  zahlreichen  verzweigten  Dendriten  und  »Appendices 
piriformes«.  Die  der  Hirnoberfläche  nächsten  Zellen  sind  im  Allgemeinen  noch 
weiter  zurück  als  die  tieferen  und  entwickeln  sich  auch  am  langsamsten.  Bis  zum 
15.  Tage  nach  der  Geburt  verschwinden  allmählich  die  zahlreichen  Varikositäten 
an  Zellen  und  Ausläufern.  Von  jenen  sind  die  Appendices  piriformes  wohl  zu 
unterscheiden:  erstere  sind  transitorisch,  letztere  bilden  sich  erst  spät  aus  und  sind 
die  Endorgane  der  Dendriten.  Mit  ihrer  Ausbildung  ist  das  Wachsthum  der  Zelle 
beendet.  —  Hierher  auch  Stefanowska('). 

Ris  untersuchte  den  Bau  der  Rinde  des  Lobus  opticus  der  Vögel  {Gallus, 
Turdus  etc.).  Weder  die  Eintheilung  nach  Ramön  y  Cajal  in  15  Schichten  noch 
die  von  van  Gehuchten  in  3  hält  Verf.  für  glücklich,  sondern  nimmt  bei  der  Be- 
schreibung die  6  von  Kölliker  an,  zerlegt  aber  die  2.  in  ünterabtheilungen.  An 
ihrer  Grenze  gegen  3  sammeln  sich  die  Zellen  zu  einer  2-3  Zellen  breiten  Lage 
von  besonderer  Bedeutung  (Schicht  2  a).  Die  Schicht  2  zerfällt  wohl  bei  allen 
Singvögeln  in  eine  3-4fache  Zellenlage,  eine  fast  zellenfreie,  den  größeren  Theil 
von  2  umfassende  Moleculärlage,  eine  regelmäßige  einfache  Zelllage,  eine  schmale 
Moleculärlage  und  die  Schicht  2  a.  Am  Aufbau  von  2  nehmen  Theil :  a)  von  ner- 
vösen Verzweigungen:  die  Verästelungen  der  Tractusfasern ;  die  Achsencylinder 
der  in  Schicht  2  liegenden  Zellen,  die  größtentheils  dem  2.  Typus  von  Golgi  an- 
gehören ;  zahlreiche  rückläufige  Zweige  aus  dem  Plexus  der  Zellen  von  2a;  der 
periphere  Theil  der  Verästelung  der  »Nervenfasern  unbekannter  Herkunft«  von 
Schicht  3;  Verästelungen  der  Achsencylinder  der  kleinen  Spindelzellen  von 
Schicht  3 ;  b)  von  Protoplasmafortsätzen :  die  der  zahlreichen  Zellen  der  Schicht 
selbst,  der  Zellen  des  2.  Typus  von  2  a,  die  peripheren  Fortsätze  der  Zellen  des 
1.  Typus  von  2  a,  die  stark  verzweigten  Enden  der  peripheren  Fortsätze  der 
großen  Spindelzellen  von  Schicht  3,  dieselben  der  kleinen  Spindelzellen  von  3, 
endlich  die  feinsten  Enden  der  Fortsätze  der  großen  Zellen  der  Schicht  4.  —  Die 
Schicht  2a  besteht  meist  aus  kleinen  spindelförmigen  Elementen  des  2.  Typus; 
ihre  Achsencylinderfortsätze  erfüllen  mit  ihren  Zweigen  die  äußere  Hälfte  der 
Schicht  3.  Diese  enthält  außerdem  zahllose  CoUateralen  der  nach  der  Tiefe 
ziehenden  Achsencylinderfortsätze  von  Zellen  des  1.  Typus,  ferner  Verzweigungen 
von  wohl  nicht  sehr  zahlreichen  in  3  gelegenen  Zellen  des  2.  Typus,  schließlich 
den  Haupttheil  der  äußerst  reichen  Verzweigung  der  Nervenfasern  unbekannter 
Herkunft.  An  protoplasmatischen  Ausläufern  führt  Schicht  3  die  der  großen  und 
kleinen  Spindelzellen  und  die  meisten  der  Zellen  von  Schicht  4  auf  ihrem  Durch- 
gang nach  2.  —  Schicht  4:  die  großen  Zellen  senden  centralwärts  einen  Achsen- 
cylinderfortsatz  ohne  CoUateralen;  ein  nervöser  Plexus  scheint  zu  fehlen.  Mit 
ihren  starren,  geraden  Protoplasmafortsätzen  umspannt  jede  große  Zelle  ein  sehr 
weites  Gebiet  der  oberflächlichen  Schichten.  —  Die  Fasern  des  Tractus  opticus 
geben  an  die  Kerne  der  Mittelhirnbasis  CoUateralen  ab.  Protoplasma-  und  Achsen- 
cylinderfortsätze derselben  Zelle  verbreiten  sich  oft  in  demselben  Areal. 

Retzius(3)  stimmt  in  Bezug  auf  die  Entstehung  des  Sulcus  centralis  bei 
Homo  wesentlich  Cunningham  bei.  Zuweilen  entsteht  er  als  einheitliche  Furche, 
häufiger  aus  2  Stücken,  die  meist  durch  eine  seichte  Furche  verbunden  sind.  Die 
Fiss.  calcarina  ist  bald  eine  einheitliche,  sich  von  vorn  nach  hinten  ausbildende 


IL  Organogenie  und  Anatomie.     H.  Nervensystem.  155 

Spalte,  bald  entsteht  sie  (Cunningham)  aus  2  Stücken;  dazu  kommt  am  Occipital- 
pol  eine  kleine  Bifarcation  oder  Querfurche.  Letztere  ist  (mit  C.)  ein  secundäres 
Gebilde  und  wird  vom  Verf.  zu  seinen  »compensatorischen«  Furchen  gerechnet. 

Über  den  Bau  des  unteren  Scheiteiläppchens  s.  Monakow. 

Ducceschi  findet  bei  Canis  neben  dem  spinalen  Centriim  für  die  Bewegungen 
des  Sphincter  ani  ext.  ein  corticales  im  oberen  Theile  des  vorderen  Schenkels  des 
Gyrus  sigmoideus.  Ferner  macht  Verf.  einige  Angaben  über  reflectorische  Schwanz- 
bewegungen. 

Zuckerkandl  bespricht  den  Fornix  der  Beutelthiere.  Er  ist  vollstcändiger  als 
der  der  Placentalier,  indem  zu  den  Antheilen  des  ventralen  Ammonshornes  die 
Fasersysteme  des  dorsalen  Ammonshornes  hinzukommen,  nämlich  die  Pars  ant. 
columnae  forn.  mit  den  beiden  Commissuren.  Die  Riechbündel  verlaufen  wie  bei 
anderen  Säugern,  das  Psalt.  dors.  fehlt.  Ob  das  Commissurensystem  der  Beutel- 
thiere Balkenfasern  enthält,  bleibt  unentschieden:  »nicht  ausgeschlossen  dürfte 
sein,  dass  die  vordere  Fornixcommissur,  die  im  Laufe  der  phylogenetischen  Ent- 
wickelung  die  Verbindung  mit  dem  sich  rückbildenden  dorsalen  Ammonshorne 
verliert,  dafür  zu  anderen  Rindengebieten  in  Beziehung  tritt  und  so  die  Grund- 
lage zur  Ausbildung  des  Balkens  abgibt.« 

Smith  macht  weitere  Angaben  über  den  Fornix  hauptsächlich  YonNyctopMlus. 
Die  Comm.  hippocampi  ist  nicht,  wie  bei  den  meisten  Placentaliern,  in  das  Psalt. 
ventr.  und  dors.  getheilt.  Bei  den  Monotremen  und  Sub-Mammaliern  reicht  die 
epitheliale  Decke  des  Vorderhirns  über  die  Dorsalcommissur  hinweg  nach  vorn 
und  heftet  sich  an  den  vorderen  Winkel  des  verdickten  oberen  Endes  der  Lamina 
terminalis.  So  wird  ein  kleiner  Recessus  des  Medianventrikels  dorsal  von  der 
Dorsalcommissur  gebildet.  Das  dorsale  Ende  der  Lam.  term.  ist  eine  graue  An- 
schwellung der  caudalen  Seite  der  Comm.  hipp.,  die  vielleicht  identisch  mit 
Wilder's  Crista  fornicis  ist.  Die  meisten  Fasern  der  Columna  fornicis  (das  Fase, 
post-comm.  des  Fornix  longus  von  Forel)  stammen  aus  der  Fimbria  und  gliedern 
sich  als  ventrales  Bündel  von  einem  schwächeren  dorsalen  ab,  dessen  Fasern  von 
den  Striae  Lancisii  kommen  und  auf  ihrem  Wege  entweder  das  Corpus  callosum 
durchbrechen  oder  um  sein  vorderes  Ende  herumziehen.  Das  Cp.  call,  wirkt  stark 
auf  die  Form  der  benachbarten  Gebiete  ein  und  bedingt  auch  die  Atrophie  des 
dorsalen  Hippocampusschenkels.  Wie  die  Col.  forn.,  so  besteht  auch  der  Fase, 
praecomm.  aus  einer  ventralen  und  dorsalen  Fasergruppe.  Unmittelbar  vor  dem 
Cp.  call,  liegt  außer  den  Fasersystemen  für  die  Col.  forn.  und  den  Fase,  praecomm. 
eine  Gruppe  zarter  Fasern,  die  dem  Fase.  marg.  der  Monotremen  entsprechen. 
Andere  Fasern  von  gleichem  Charakter  erstrecken  sich  rückwärts  unter  das  Cp. 
call.  In  den  Striae  Lancisii  verlaufen  also,  zu  einem  compacten  Stratum  ver- 
einigt, Fasern  des  Fase,  marg.,  des  Fase,  praecomm.  und  der  Col.  forn.;  viele 
davon  reichen  bis  in  das  Stratum  molecul.  der  Fascia  dentata,  wo  sie  scheinbar 
enden,  andere  ziehen  zum  Alveus.  Aus  den  Verhältnissen  bei  OrnithorhyncJms  ist 
zu  schließen,  dass  die  Fasern  für  die  Fascia  dentata  dem  Fase,  marg.,  die  für  den 
Alveus  den  anderen  beiden  Systemen  zugehören.  Gegen  das  Cingulum  ist  eine 
Abgrenzung  der  Fasergruppen  schwer.  Alle  Fasern  des  Fornix  sup.  entspringen 
aus  dem  Indusium  griseum.  Den  Fornix  möchte  Verf.  folgendermaßen  eintheilen: 
1)  Fornix  transversus  =  Psalterium,  2)  Fornix  longus  ventralis  (Fase,  postcomm. 
=  Col.  forn.  und  Fase,  praecomm.)  und  dorsalis  (Fase,  postcomm.,  Fase,  praecomm. 
und  Fase.  marg.).  Hierbei  bilden  den  Fornix  longus  alle  ungekreuzten  Längs- 
fasern, den  Fornix  dorsalis  alle  ungekreuzten  Fasern,  deren  primitive  Anordnung 
durch  die  Entwickelung  des  Cp.  call,  verändert  worden  ist,  und  die  vom  dorsalen 
Hippocampusschenkel  kommen  oder  in  ihm  enden,  den  Fornix  ventr.  endlich  alle 
anderen  ungekreuzten  Fasern,  die  von  der  Entwickelung  des  Cp.  call,  unbehelligt 


1 56  Vertebrata. 

geblieben  sind.  Auch  die  Reptilien  haben  bereits  einen  Hippocampus  und  einen 
Fornix  sup.  und  inf.  in  Kölliker's  Sinne,  und  sogar  bei  Amphibien  und  Petromyzmi 
dtirften  bereits  die  Anlagen  jener  Gebilde  vorhanden  sein. 

Nach  Vogt(2)  enthält  der  vordere  Pfeiler  des  Trigonums  nur  Fasern  der  Fim- 
bria  und.  des  Fornix  'longus.  Eine  Verbindung  mit  der  Taenia  thalami  existirt 
nicht.  Die  als  solche  beschriebenen  Fasern  sind  ein  unabhängiger  Zug,  der  vom 
Septum  lucidum  ausgeht  (»faisceau  septo-thalamique«).  —  Vogt('^)  beschreibt 
die  Endigung  der  Fasern  im  vorderen  Pfeiler  des  Trigonums. 

M'^Carthy  beschreibt  kurz  einige  Eigenthümlichkeiten  der  centralen  Masse  des 
Hippocampus  major  von  Homo. 

Retzius(2)  gibt  einen  Beitrag  zur  Morphologie  der  Fascia  dentata  und  ihrer 
Umgebung.  Um  den  »Gyrus  diagonalis  Brocae«  als  echten  Gyrus,  also  ein  Stück 
der  Rinde  mit  zugehöriger  grauer  Substanz  und  Markfasern  betrachten  zu  können, 
muss  vor  Allem  besonders  festgestellt  werden,  ob  Zuckerkandl's  Gyrus  subcallosus 
eine  echte  Windung  ist.  Der  Apex  unci  (»Gyrus  intra-limbicus«  ?)  ist  ein  eigener 
Hirntheil.  Die  Fasciola  cinerea  ist  ähnlich  der  Fascia  dentata  ein  grauer  Win- 
dungszug und  hat  Anspruch  auf  die  Bezeichnung  »Gyrus  fasciolaris«;  dass  ihre 
mediale  Kaute  nach  außen  umgebogen  ist,  ändert  daran  nichts.  Sie  hängt  zwar 
vorn  gewissermaßen  mit  dem  Gyrus  dent.  zusammen,  ist  aber  von  ihm  in  der  Regel 
durch  den  »Sulcus  dentato-fasciol.«  getrennt  und  läuft  nicht  selten  medial  vom 
Gyrus  dent.  weit  nach  vorn.  Von  der  Oberfläche  betrachtet  ist  sie  der  medialste 
Rand  der  Rinde  des  Palliums.  Sie  kommt  von  den  Marsupialiern  aufwärts  überall 
vor,  allerdings  verschieden  ausgebildet.  Nach  vorn  zu  setzt  sie  sich  gewöhnlich 
in  die  Stria  lat.  fort  und  verbindet  sich  nur  zuweilen  auch  mit  der  Stria  medialis. 

Retzius(^)  gibt  einen  Beitrag  zur  Kenntnis  der  lateralen  Fläche  des  Mesen- 
cephalons  und  ihrer  Umgebung.  Bei  Homo  zerfällt  der  Tractus  opt.  in  2  Äste: 
der  vordere  geht  zum  Corpus  genic.  lat.  und  zum  Thal,  opt.,  der  hintere  zum 
Corpus  quadrigem.  ant.  —  Weiter  macht  Verf.  Angaben  über  das  Trigonum 
lemnisci.  Hinter  dem  eigentlichen  Brachium  post.  gibt  es  in  der  Regel  einen  vom 
hinteren  Vierhügel  ausgehenden  und  jenem  parallelen  Strang  (»Brachium  post- 
remum  corp.  quadrigem.  post.«);  mitunter  ist  er  bis  an  den  Sulcus  lat.  mesenceph. 
deutlich,  wird  aber  gewöhnlich  durch  2  Lemniscusfascikel,  die  über  seine  untere 
Partie  ziehen,  modificirt,  wobei  häufig  1  oder  2  »Eminentiae  mesencephali  late- 
rales« auftreten,  die  sich  auch  bei  vielen  Thieren  typisch  verschieden  wieder- 
finden. —  In  der  äußeren  lateralen  Wand  des  Isthmus  zieht  außer  der  Taenia 
pontis  ein  System  von  »Fasciculi  arcuati  sup.  isthmi«  weit  nach  hinten,  wobei  es 
in  sagittaler  Richtung  umbiegt.  —  Verf.  schließt  mit  der  Erörterung  einiger  Ver- 
hältnisse bei  Anthropoiden  und  anderen  Säugern. 

Chiarugi(^)  beschreibt  bei  5-16  mm  langen  Embryonen  von  Torpedo  ocellata 
als  »organo  preipofisario«  ein  eigenthümliches  epitheliales  Organ.  Es  liegt  in 
der  Mediane,  wenig  vor  dem  Recessus  opticus,  zwischen  Ectoderm  und  Hirn,  von 
letzterem  fast  stets  durch  ein  Gefäß  getrennt,  ist  aber  nicht  immer  vorhanden. 
Im  Anschluss  daran  bespricht  Verf.  einige  Entwickelungsvorgänge  der  betreffenden 
Gegend. 

Braem  macht  Angaben  über  die  Hypophyse  von  Rana.  Sie  besteht  aus 
2  drüsigen  und  1  nervösen  Abschnitt.  Letzterer  ist  durch  einen  kurzen  medianen 
Stiel  mit  dem  Infundibulum  verbunden,  aus  dem  Fasern  in  die  Hypophyse  über- 
treten. 

Ä.  Weber  macht  einige  vorläufige  Angaben  über  die  Entwickelung  der  Hypo- 
physe bei  Chiropteren.  Die  frühe  einheitliche  Anlage  lässt  2  seitliche  Wülste 
aus  sich  hervorgehen,  die  2  Bildungscentren  des  drüsigen  Organs  entsprechen. 


11.  Organogenie  und  Anatomie.     H.  Nervensystem.  157 

Das  primäre  mediaue  Divertikel  atrophirt,  ohne  sich  an  der  Bildung  von  Drüsen- 
gewebe betheiligt  zu  haben.  —  Hierher  auch  Collina. 

Tourneux  &  Souüe  beschreiben  Entwickelungsstadien  der  Hypophyse  von 
Homo.  —  Hierher  auch  Comte.  —  Über  Kittleisten  und  Centrosoma  in  der  Hypo- 
physe s.  oben  p  61  Zimmermann  ('). 

Nach  Cyon(^-^)  steht  die  Hypophyse  in  functionellen  Beziehungen  zu  der 
Schilddrüse :  beide  reguliren  die  Circulation  in  der  Schädelhöhle.  Die  Hypophyse, 
die  »ihrer  Lage  und  ihrem  Bau  nach  besonders  dazu  geeignet  scheint,  von  Druck- 
schwankungen iu  der  Schädelhöhle  beeinflusst  zu  werden,  ist  im  Stande,  in  Noth- 
fällen  den  schützenden  Einfluss  der  Schilddrüse  anzurufen«  [s.  unten  p  206].  Wie 
das  Jodothyrin,  so  beeinflusst  auch  das  Hypophysin  die  Centralorgane  der  Gefäß- 
und  Herznerveu.  —  Hierher  auch  Cyon(*^,'). 

Johnston (^)  macht  einige  vorläufige  Angaben  über  das  Hinterhirn  und  die 
Kopfnerven  von  Acipenser.  Der  sensible  Trigeminus,  der  Acusticus  und  die 
Nerven  der  Seiteulinie  haben  zusammen  als  Centrum  den  Nucl.  funiculi,  das 
Tuberc.  acust.  und  die  Körnerschicht  des  Kleinhirns.  Ein  Theil  der  Fasern  ge- 
nannter Nerven  begibt  sich  auf  die  andere  Seite.  Der  Lobus  trigemini  von  Gorono- 
witsch  ist  nach  seiner  Strnctur  ein  Theil  des  Tub.  acust. ;  letzteres  mit  der  Crista 
cerebell.  steht  in  directer  Verbindung  mit  dem  Kleinhirn.  Vom  Tub,  acust.  ver- 
läuft ein  starkes  Bündel  zum  Nucl.  fun.  und  zu  einem  speciellen  Nucl.  acust.  spi- 
nalis.  Weiter  ist  das  Tub.  acust.  durch  einen  secundären  Faserzug  mit  dem  Trac- 
tus  spinalis  des  Trigeminus  verbunden.  Ebenfalls  von  einem  gemeinsamen  Cen- 
trum, dem  Lobus  vagi,  kommen  der  sensible  Facialis,  Glossopharyngeus  und  Vagus 
(mit  Ausnahme  der  Elemente  für  die  Seitenliniennerven  und  den  Tract.  spin.  trig.). 
Der  secundäre  Vagustractus  theilt  sich  in  ein  aufsteigendes  und  absteigendes 
Bündel;  ersteres  endet  in  der  Rinde,  letzteres  zieht  zum  Rückenmark.  Im  Lobus 
vagi,  dem  Tub.  acust.  und  beiden  Schichten  des  Kleinhirns  gibt  es  Zellen  vom 
2.  Golgischen  Typus;  in  der  Valvula  ähneln  die  Dendriten  dieser  Zellart  denen 
der  Purkinj eschen  Zellen,  und  ihr  dicker  Neurit  hat  eigenthümliche  keulige  Ver- 
dickungen. Die  Meynertschen  Bündel  bestehen  aus  2  Fasergruppen:  die  eine 
kreuzt  vollständig  und  endet  in  einem  Kern  dorsal  von  der  Comm.  ansiformis,  die 
andere  endet  wahrscheinlich  nach  partieller  Kreuzung  in  der  Körnerschicht  des 
Kleinhirns.  Das  Corpus  iuterpedunc.  ist  vielleicht  ein  Kern  von  geringerer  Be- 
deutung. Von  den  theoretischen  Schlüssen  seien  folgende  erwähnt.  Der 
sensible  Trig.,  der  Acust.  und  die  Nerven  der  Seitenlinie  sind  allein  den  sensiblen 
Wurzeln  der  Spinalnerven  homolog.  Das  Tub.  acust.  und  das  Cerebellum  ent- 
sprechen den  Hinterhörnern  des  Markes.  Der  Lobus  vagi  hat  kein  Homologen. 
Die  sensiblen  Wurzeln  der  Kopfnerven  sind  nicht  serial  homolog  den  dorsalen 
Wurzeln  der  Spinalnerven,  nur  die  motorischen  Wurzeln  sind  direct  unter  ein- 
ander vergleichbar. 

Romanow  erörtert  die  centralen  Verbindungen  der  motorischen  Hirnnerven. 
Bei  Canis  hatte  die  Zerstörung  sowohl  des  corticalen  Centrums  des  Trigeminus  als 
auch  der  Centren  des  Facialis  und  Hypoglossus  stets  gleichseitig  absteigende  De- 
generation in  der  Pyramide  zur  Folge,  und  zwar  bei  Verletzung  des  Facialis- 
centrums  vorzugsweise  nur  in  dem  ventro-medialen  Theile  der  Pyramide,  sonst  aber 
auf  dem  ganzen  Querschnitt.  Ferner  ziehen  in  der  Ebene  der  Kerne  der  3  unter- 
suchten Nerven  aus  der  degenerirten  Pyramide  degenerirte  Fasern  zur  Raphe  und 
gehen  auch  auf  die  andere  Seite  über.  Bei  Verletzung  der  corticalen  Centra  des 
Trig.  und  des  unteren  Facialiscentrums  sind  übrigens  auch  stets  Fasern  zum  Kern 
der  gleichnamigen  Seite  zu  beobachten.  Endlich  degeneriren  nach  Verletzung  des 
Rindencentrums  irgend  eines  Hirunerven  auch  Fasern  zum  Rückenmark. 


158  Vertebrata. 

Über  den  Ursprung  der  Augenmuskelnerven  s.  van  Gebuchten (^l ,  die  Kerne 
des  Trigeminus  und  Glossopharyngeus  Bruce (^). 

Panegrossi  erschließt  aus  mehreren  krankhaften  Fällen  einige  Angaben  über 
die  Ursprungskerne  des  Abducens,  Trochlearis  und  Oculomotorius  und  ihre 
gegenseitigen  Beziehungen  bei  Homo. 

Pardo  schließt  aus  Degeneration  [Homo),  dass  die  Fasern  des  Facialis  theil- 
weise  vom  anderen  Antimer,  speciell  vom  ventro-lateralen  Theil  des  Kernes  aus- 
gehen. Beziehungen  zwischen  dem  oberen  Facialis  und  dem  Abducenskern  exi- 
stireu  entschieden  nicht.  —  Hierher  auch  IVlarinesco(^).  —  Über  den  Ursprung 
des  Accessorius  s.  Lubosch. 

Thomas (^)  macht  einige  Angaben  über  den  centralen  Verlauf  und  die  Endigung 
der  Fasern  des  Cochlearis  und  Vestibularis  nach  Untersuchung  der  Degeneration 
bei  intercranieller  Durchschneidung  des  Acusticus  von  Canis.  —  Über  den  Phre- 
nicuskern  s.  Kohnstamm,  die  motorischen  Kerne  im  Lendenmark  van  Gehiichten 
&  De  Bück. 

Nach  Staderini  ist  sein  Nucleus  intercalatus  nicht  mit  dem  Nucleus  dorsalis 
identisch  (gegen  Muchin). 

Smirnow  beschreibt  bei  Ccmis  aus  der  Molecularschicht  der  Kleinhirnwindungen, 
vorzugsweise  im  Wurm,  als  neu  eigenthilmliche  Fasern.  Sie  gehören  gewöhnlich 
zu  den  dicksten  markhaltigen  Fasern  des  Kleinhirns,  ziehen  vom  Central-Stamm- 
theil  (der  weißen  Substanz)  der  Windungen  bis  zur  Oberfläche  der  Molecularschicht 
und  geben,  namentlich  gegen  Ende,  markhaltige  Collateralen  ab,  die  in  die  Tiefe 
gehen.    Es  handelt  sich  bei  ihnen  wohl  um  sensible  Fasern, 

Crevatin('-J  reclamirt  für  Fusari  und  Pouti  gegen  Smirnow  die  Priorität.  Die 
von  Letzterem  beschriebenen  Zellen  der  Kleinhirnriude  [s.  Bericht  f.  1897  Vert. 
p  163]  müssen  daher  die  Zellen  von  Fusari  und  Ponti  heißen.  —  Crevatin(3)  con- 
statirte  die  gleichen  Elemente  bei  Lepus  und  beschreibt  andere  Zellen  der  Körner- 
schicht des  Kleinhirns.  —  Über  das  Kleinhirn  von  Mustelus  s.  Schaper(''^),  Bau 
und  Markscheidenbildung  bei  Homo  De  Sanctis.  —  Hierher  auch  Thomas  (^). 

DÖIIken  studirte  die  Reifung  der  Leitung sbahnen  im  Gehirn  von  Canis  und 
Felis.  Sie  geschieht  immer  bündel-  oder  lamellenweise  und  beginnt  gegen  den 
8.-9.  Tag.  Bei  F.  werden  zuerst  markhaltig:  ein  Bündel  aus  der  inneren  Kapsel 
zum  Gyrus  coronalis  und  cruciatus  ant.  und  post.,  entsprechend  den  Centralwin- 
dungen  bei  Homo\  ferner  Tract.  olf.,  Fornix  longus,  der  obere  Theil  der  Commis- 
sur  der  Ammonshörner,  eine  Lamelle  vom  Ammonshorn  in  den  Gyrus  hippocampi. 
Am  10.- 11,  Tage  folgen:  ein  Theil  des  Cingulum,  ein  dünnes  Bündel  aus  der 
inneren  Kapsel  in  den  Gyrus  ectosylvius  post.,  der  vorderste  Theil  der  4.  und  3, 
Bogenwindung,  Am  13.-14.  Tage  treten  auf:  eine  schmale  Lamelle  im  mittleren 
Theil  des  Gyrus  marg.,  ein  Bündel  aus  der  inneren  Kapsel  in  den  Gyrus  ectosylv. 
post;  etwa  am  15.-16.  Tage  ein  Bündel  aus  dem  Cp.  genicul.  ext.  in  den  hinter- 
sten Theil  des  Gyrus  marg.  und  Gyrus  postspien.;  am  19.  Tage  ungefähr  das 
mittlere  Drittel  des  Balkens  und  der  dunkle  Antheil  der  vorderen  Commissur,  Im 
Allgemeinen  entwickelt  sich  bei  Canis  das  Mark  ähnlich,  aber  1-2  Tage  später; 
zeitlich  anders,  doch  im  Princip  gleich  auch  im  wiudungslosen  Hirn  von  Lepus, 
Mus  und  Cavia. 

Flechsig  stellte  neue  Untersuchungen  über  die  Markbildung  in  den  Groß- 
hirnlappen von  Homo  an,  Sie  folgt  hier  denselben  Gesetzen,  wie  im  Rückenmark 
und  den  anderen  Hirntheilen,  indem  »gleichwerthige  Fasern  annähernd  gleich- 
zeitig Markscheiden  erhalten  (nur  mit  der  Einschränkung,  dass  Collateralen  aus- 
nahmslos später  sich  entwickeln  als  dieStammfaseru),  verschiedenwerthige  Systeme 
in  gesetzmäßiger  Reihenfolge  sich  ausbilden«.  Speciell  in  den  Großhirulappen  be- 
ginnt sie  21/2-3  Monate  vor  der  normalen  Geburt   (die  ersten  Systeme  sind  die 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    H.  Nervensystem.  |59 

Schleif enstrahlung  und  der  Tractus  olf.,  also  sensible  Bahnen)  und  schreitet  felder- 
oder  bündelweise  fort.  Es  lassen  sich  40  solche  » entwickelnngsgeschichtliche 
Rindenfelder«  unterscheiden,  die  3  Gruppen  bilden,  nämlich  Primordialgebiete 
(schon  beim  Embryo),  Intermediärgebiete  (bis  1  Monat  nach  der  Geburt)  und  Ter- 
minalgebiete. Die  Prim.  decken  sich  sämmtlich  mit  Sinnescentren  der  älteren 
Einth eilung  des  Verf. 's,  die  Term.  ebenso  mit  Theilen  seiner  Associationscentren. 
Die  intermediären  Gebiete  sind  theils  Sinnescentren,  theils  Associationscentren. 
Von  den  Sinnescentren  sind  primordiale:  die  Centralwindungen  (besonders  die 
hintere),  die  Lippen  der  Fiss.  calc.  und  die  1.  Occipitalwindung,  Gyrus  unc.  und 
innere  Riechwindung,  Ammonshorn,  Subiculum  cornu  Ammonis,  Gyrus  forn.  (be- 
sonders das  mittlere  Drittel)  und  die  Querwindungen  des  Schläfenlappens.  Die 
8  Terminalgebiete  vertheilen  sich  besonders  auf  die  1.  und  2.  Stirnwindung,  die 
untere  Parietalwindung,  die  2.  und  3,  Schleifenwindung  und  ein  Stück  des  Gyrus 
forn.,  also  die  Theile  der  Rinde,  die  sich  bei  Homo  am  meisten  von  den  Anthro- 
poiden unterscheiden.  Sie  bestimmen  auch  wesentlich  die  Form  des  Schädels. 
Die  3.  Stirnwindung  gehört  nie  zu  den  Terminalgebieten.  Die  zuerst  entwickelten 
Intermediärgebiete  sind  sämmtlich  Sinnescentren,  die  späteren  »Randzonen  von 
Sinnescentren«.  Projectionsfasern  kommen  in  letzteren  vereinzelt  und  mit  starker 
individueller  Schwankung  vor ;  die  meisten  sind  corticofugal.  Die  1.  Stirnwindung 
zerfällt  in  4  Rindenfelder,  die  3.  in  3,  die  2.  Parietalwindung  in  4.  Charakte- 
ristische Unterschiede  dieser  Gebiete  bei  H.  und  Affen  lassen  vermuthen,  dass 
letztere  schon  deshalb  nicht  sprechen  können,  weil  ihnen  hier  typische  Theile 
fehlen.  Der  Praecuneus  besteht  aus  4  Rindenfeldern,  ebenso  die  Insel.  —  Im  Ent- 
wickelungsgang  der  Fasern  eines  Feldes  treten  die  verschiedenen  Categorien  nach 
einander  in  bestimmter  Reihenfolge  auf.  In  der  einen  Reihe  der  Felder  beginnen 
Projectionsfasern,  in  der  anderen  Associationsfasern  sich  mit  Mark  zu  umhüllen. 
Die  zuerst  reifenden  Fasern  (»Primärsysteme«)  sind  bald  Projections-,  bald  Asso- 
ciationssysteme.  Alle  Primärsysteme  der  Primordialgebiete  sind  corticopetale 
Leitungen.  In  den  Terminalgebieten  ist  es  umgekehrt.  Es  handelt  sich  hierbei 
aber  keineswegs  um  motorische  Projectionsfasern,  da  diese  nur  von  Rindengebieten 
auswachsen,  bis  zu  denen  sensible  oder  corticopetale  Leitungen  markhaltig  ge- 
worden sind.  Die  Rindenfelder  sind  im  Allgemeinen  in  gleicher  Vertheilung  vor- 
handen; jedoch  variiren  individuell  am  meisten  die  Intermediär-  und  Terminal- 
gebiete, auch  können  durch  Unregelmäßigkeiten  in  den  Leitungen  —  Verf.  geht 
auf  die  aus  Hauptschleife  und  Pyramiden-Schleifenbahn  bestehende  Fußschleife 
näher  ein  —  Unregelmäßigkeiten  in  der  Zeit  der  Markentwickelung  vorgetäuscht 
werden.  Weiter  geht  Verf.  darauf  ein,  ob  die  Markentwickelung  ein  Urtheil  dar- 
über zulässt,  inwiefern  die  Furchen  regelmäßig  in  gleichwerthige  Abschnitte  der 
Großhirnrinde  einschneiden,  und  vertheidigt  seine  Associationscentren  gegen 
Monakow,  Dejerine  u.  A.  Nicht  allein  ihr  geringer  Gehalt  an  Projectionsfasern, 
sondern  vor  allem  die  Rücksicht  auf  die  allgemeine  Entwickelung  der  Mark- 
scheiden gab  Veranlassung  zu  ihrer  Sonderung  von  anderen  Gebieten. 

Vogt(i)  findet  bei  8  Tage  alten  Embryonen  von  Felis  dieselben  3  Markbildungs- 
centren,  wie  sie  Flechsig  bei  Homo  beschrieben  hat. 

Ferrier  &  Turner  beschreiben  bei  Affen  nach  Degenerations versuchen  Faser- 
züge von  Rindengebieten  zu  tieferen  Theilen  und  einige  Associationsbahnen. 
Berücksichtigung  finden  die  Seh-  und  Hörsphäre,  ferner  die  Faserzüge,  die  beim 
allgemeinen  Hautgefühl  in  Betracht  kommen  und  die,  welche  zum  Trigeminus 
und  Glossopharyngeus  in  Beziehung  stehen.  Experimente  an  den  prä-  und  post- 
frontalen Bezirken  bestätigten  einen  »fronto-pontine  tract«,  der  durch  den  vorderen 
Schenkel  der  Capsula  interna  und  den  inneren  Theil  des  Pes  cruris  zum  Pons 
Varolii  absteigt. 


160  Vertebrata. 

Wallenberg(^)  studirt  bei  Columba  die  mediale  Fasergruppe  des  Tractus 
opticus  näher.  Sie  entspringt  im  Gg.  isthmi.  Im  Mittelhirn  und  Thalamus  gibt 
sie  Fasern  an  die  Rinde  des  Lobus  opt.,  besonders  aber  an  den  dorsalen  Theil  des 
Corpus  genic.  thalam.  und  an  einen  schmalen  Kern  mit  ziemlich  großen  Zellen, 
der  sich  zwischen  den  Nucl.  rot.  thalami  und  den  ventralen  Pol  des  dorsalen  Cp.  gen. 
einschiebt.  Dorsal  vom  Chiasma  zerfällt  das  mediale  Opticusbündel  in  eine  Anzahl 
Bündel  ungleicher  Dicke,  geht  mit  der  Hauptmasse  nahe  an  der  dorsalen  Chiasma- 
grenze  auf  die  andere  Seite,  während  ein  kleiner  Theil  lateralwärts  abbiegt,  um 
scheinbar  trotz  der  lateralen  Lage  schließlich  auch  noch  zu  kreuzen.  Aus  dem 
Chiasma  zieht  das  mediale  Opticusbündel  zuerst  an  die  laterale  Seite  des  gekreuzten 
Opticus  und  breitet  sich  dann  schräg  ventro-medialwärts  als  ganz  schmale  Schicht 
aus.  In  den  Bulbus  strahlt  es  fast  vollständig  in  ein  hinteres  äußeres  Kugel- 
segment ein,  das  durch  die  Papillenleiste  und  den  von  ihr  entspringenden  Fächer 
von  einem  vorderen  inneren  abgegliedert  wird,  und  dringt  mit  den  anderen 
Opticusfasern  in  die  Retina  ein,  wo  es  größtentheils  in  der  Ganglienschicht  endet, 
während  einige  Fasern  bis  in  die  Nähe  der  inneren  Körnerschicht  zu  dringen 
scheinen.  Die  Zellen  werden  von  den  Endzweigen  wie  von  den  Schenkeln  einer 
Zange  umfasst.  Andererseits  gibt  es  bei  C.  Fasern  von  der  tiefen  Zelllage 
der  Rinde  zum  ventralen  Hilus  des  Ganglion  isthmi,  also  einen  Tractus  isthmo- 
tectalis,  wie  bei  Rmia  nach  Ramön  y  Cajal  und  Gaupp.  Das  Gg.  isthmi  ist  mit- 
hin das  Centrum  eines  Reflexbogens,  der  durch  sensorische  und  sensible  Er- 
regungen die  Aufnahmefähigkeit  des  Sehorgans  an  bestimmten  Stellen  zu  ver- 
stärken oder  abzuschwächen,  d.  h.  »eine  Art  von  Accommodation  der  Retina  zu 
schaffen«  hat. 

K.  Krause  stellte  experimentell  die  Sehbahnen  von  Cyprinus  fest.  Die 
Hauptmasse  der  Opticusfasern  (Fibrae  oculares  optici)  stammt  aus  den  Zellen  der 
Retina  und  atrophirt,  wenn  das  Auge  enucleirt  wird.  Sie  endet  zum  kleinen  Theil 
vielleicht  im  Gg.  genic.  lat.,  allermeist  aber  sicher  als  äußere  und  innere  Opticus- 
markfaserschicht  im  mittleren  Grau  des  Tectum  opticum.  Aus  Zellen,  die  diesem 
Grau,  namentlich  seinem  dorsalsten  Theil  zwischen  den  beiden  Opticusfaser- 
schichten  angehören,  stammen  die  Fibrae  tectales  optici,  die  bis  in  das  Chiasma 
hinein  ein  Bündel  bilden. 

Colucci  studirt  mit  Weigert's  Markscheidenfärbung  und  Marchi's  Degenerations- 
Methode  die  optischen  Centren  und  Bahnen  bei  Canis^  Lepus  und  Cavia.  Die 
Fasern  des  Tractus  opticus  ziehen  entweder  zur  Emin.  thal. -genic.  oder  zum 
Kleinhirn.  Die  unteren  2/3  der  Fasern  enthalten  das  ungekreuzte  und  das  directe 
Bündel,  verlaufen  an  der  Peripherie  des  Thalamus  und  bilden  die  Markbekleidung 
des  Cp.  genic.  ext.,  das  Stratum  zonale  und  theilweise  die  periphere  Schicht  des 
Cp.  quadrig.  ant.  Dieser  Fasercomplex  theilt  sich  in  2  Bündel :  das  innere  kleinere 
geht  zu  einer  Zellgruppe  des  Thalamus  an  der  Basis  des  Cp.  genic.  ext.,  das 
äußere  größere  theilweise  zu  einem  Gebiet  (»pulvinar  superiore«)  zwischen  denCp. 
genic.  ext.  und  int.,  theilweise  in  das  Cp.  genic.  selbst.  Alle  genannten  Systeme  ent- 
halten gekreuzte  und  ungekreuzte  Fasern.  Das  obere  Drittel  des  Tractus  opt.  besteht 
aus  coucentrischen  Projectionsfasern.  Die  meisten  davon  treten  in  Verbindung  mit 
der  hinteren  unteren  Gegend  des  Thalamus  (»pulvinar  inferiore«),  wenige  mit  dem 
»Gg.  genic.  med.«,  das  sich  nach  vorn  mit  dem  Nucl.  ext.,  nach  hinten  mit  dem 
Cp.  genic.  ext.  verbindet.  Weiter  gehen  Fasern  des  oberen  Drittels  des  Tract. 
opt.  zur  Zona  incerta  von  Forel  und  zur  Regio  subthalamica.  Direct  steht  der 
untere  Theil  des  Tract.  opt.  mit  dem  Lobus  temp.  und  occip.  in  Verbindung.  — 
Weiter  beschreibt  Verf.  mehrere  Fasersysteme  von  den  primären  optischen  Cen- 
tren zur  Rinde,  einige  Associationssysteme,  die  die  Emin.  thalamo-genic.  nicht 
überschreiten,  und  Sehfasern  im  Trigonum,  Cp.  quadrig.  und  Lobus  frontalis.  Zum 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     H,  Nervensystem.  161 

Schluss  wird  des  Zurückbleibens  von  Hirnwindungen  bei  jungen  Hunden  nach  ein- 
seitiger Enucleation  gedacht. 

Gramer  gibt  einen  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Opticuskreuzung  im  Chiasma 
und  des  Verhaltens  der  optischen  Centren  bei  einseitiger  Bulbusatrophie  von  Homo. 
Unbedingt  besteht  eine  partielle  Kreuzung;  das  gekreuzte  Bündel  ist  stärker  als 
das  ungekreuzte.  Die  Bündel  bilden  im  N.  und  Tract.  opt.  auf  dem  Querschnitt 
jedes  ein  eigenes  Feld,  gehen  aber  in  einander  über.  Im  Chiasma  liegen  lateral 
hauptsächlich  die  ungekreuzten,  medial  nur  kreuzende  Fasern.  Gewöhnlich  liegt 
das  ungekreuzte  Bündel  im  N.  opt.  dicht  vor  dem  Chiasma  lateral  und  etwas  ven- 
tral bis  zur  Peripherie,  im  Tractus  dicht  hinter  dem  Chiasma  dorsoventral,  ohne 
die  Peripherie  zu  erreichen.  Auf  dem  Wege  von  der  einen  Seite  zur  anderen 
bilden  die  sich  kreuzenden  Fasern  Schleifen  mit  der  Convexität  nach  dem  N.  und 
Tract.  opt.  hin.  Einzelne  sich  kreuzende  Fasern  erreichen  auch  den  lateralen 
ßand  des  Chiasmas.  Das  gekreuzte  Bündel  strahlt  namentlich  im  lateralen  Drittel, 
aber  auch  ventral  und  medial  in  die  Peripherie  des  Cp.  genic.  lat,  ein,  das  uuge- 
kreuzte  namentlich  in  die  centraleren  Partien  desselben.  Dass  beide  Corpora 
genic.  deutliche  Veränderungen  zeigen,  ergibt  einen  weiteren  Beweis  für  die  par- 
tielle Kreuzung.  Cp.  genic.  int.  und  Cp.  Luysii  zeigen  keine  deutliche  Verände- 
rung, sind  also  keine  primären  optischen  Centren.  Der  vordere  Vierhtigel  steht 
beiderseitig  in  seinen  3  dorsalsten  Schichten  zu  den  aus  einer  Retina  stammenden 
Opticusfasern  in  Beziehung.  Auch  beiderseitige  Affection  der  Oculomotoriuskerne 
war  deutlich.  Der  atrophische  Opticus  hat  wohl  Beziehungen  zur  periphersten 
Ganglienzellenschicht  beider  Leisten  des  Thal,  opt.,  ferner  die  Rinde  des  Seh- 
centrums zum  N.  opt. ,  und  zwar  der  einzelne  Opticus  mit  der  Fiss.  calc.  jeder 
Seite. 

Wallenberg(3)  berichtet  über  die  secundäre  Acusticusbahn  von  Columha. 
Verletzung  des  Kleinhirns,  besonders  des  äußeren  Cerebellarkernes,  führt  zur  De- 
generation von  Bindearmfasern ,  die  nach  ihrer  Kreuzung  theils  zum  Oculomoto- 
riuskern,  theils  zum  rothen  Haubenkern  gehen.  Viele  Fasern  vom  äußeren  Kern 
scheinen  im  Nucl.  processus  cerebelli  zu  endigen.  Die  Zerstörung  des  großzelligen 
Cochleariskerues  hat  Degeneration  besonders  nach  zwei  Richtungen  zur  Folge. 
Wenige  feinere  Fasern  überschreiten  in  der  Ebene  der  Verletzung  die  Raphe  und 
enden  nahe  beim  kleinzelligen  Kern.  Es  handelt  sich  hier  wohl  um  eine  Commis- 
sur  zwischen  den  beiderseitigen  Kernen.  In  ihrem  Verlaufe  scheinen  sie  Fasern 
an  das  dorsale  Längsbündel  abzugeben.  Die  meisten  Fasern  aus  dem  Cochlearis- 
kern  gehen  ventralwärts.  Die  mittelstarken  Elemente  sammeln  sich  ventral  vom 
Kern,  durchbrechen  die  Vestibulariswurzeln,  geben  in  dem  Ganglion  an  der  5.  Spi- 
nalnervenwurzel (Oliva  sup.  der  Säuger)  zahlreiche  Collateralen  ab,  überschreiten 
die  Mittellinie,  gelangen  in  der  Ebene  des  Ganglion  isthmi  zu  einem  länglichen 
Kern  (Nucl.  lemnisci  lat.  der  Säuger)  und  zersplittern  sich  hier.  Das  Bündel  endet 
in  der  medialen  Peripherie  des  centralen  Kernes  des  Gl.  mesenceph.  lat.  Läsion 
des  Acusticusfeldes,  ventral  vom  großzelligen  Cochleariskern ,  hat  Degeneration 
in  gleicher  Ebene  zur  Folge.  Degenerirte  Fasern  geben  zum  Theil  an  den  Abdu- 
censkern  zahlreiche  Fasern  ab ,  überschreiten  fast  alle  die  Raphe  und  ziehen  im 
dorsalen  Längsbündel  der  anderen  Seite  zum  Trochleariskern  und  dorsalen  Theil 
des  Oculomotoriuskerns.  Eine  2.  Gruppe  Fasern  zieht  weiter  hinten  im  dorsalen 
Längsbündel  der  gleichen,  weniger  der  gegenüberliegenden  Seite,  spinalwärts. 
Die  Fasern  aus  dem  gekreuzten  Längsbündel  strahlen  schon  an  der  hinteren 
Grenze  des  Bulbus  größtentheils  in  das  Vorderhorn,  während  die  auf  der  Seite 
der  Läsiou  bleibenden  erst  im  Halsmark  und  wahrscheinlich  noch  weiter  hinten 
durch  Abgabe  von  Fasern  an  das  Vorderhorn  ihr  Ende  finden.  Ventral  endlich 
gehen  aus  der  Umgebung  des  kleinzelligen  Hornes  äußerst  starke  Fasern  ab, 


162  Vertebrata. 

ziehen  zwischen  Facialis-  und  Abducenswurzeln  als  schmales  Bündel  spinalwärts 
und  verlaufen  im  Vorderseitenstrange  derselben  Seite  des  Halsmarks.  Die  Ver- 
letzung von  Kernzellen  des  Hinterstrangrestes  führt  zur  Degeneration  feinster 
innerer  Bogeufasern,  die  nach  Überschreitung  der  Raphe  zu  Längsfasern  um- 
biegen.   Fast  alle  diese  Bahnen  haben  ihre  Analoga  bei  den  Säugern. 

Friedländer  suchte  bei  Columba  nach  Durchschneidung  des  Rückenmarkes  und 
Verletzung  verschiedener  Theile  des  Kleinhirns  aus  den  Faserdegenerationen  die 
Verbindungen  zwischen  ersterem  und  letzterem  zu  ermitteln.  Nach  halbseitiger 
Durchschneidung  des  Rückenmarkes  enden  in  den  Dorsalsträngen  die  degene- 
rirten  Fasern  nach  hinten  schon  bald,  nach  vorn  erst  in  der  MeduUa  oblongata 
(allerdings  nur  wenige;  die  meisten  verschwinden  unterwegs  in  der  grauen  Sub- 
stanz). Im  Lendenmark  kommt  ein  medialer  und  ein  lateraler  Dorsalstrang  zu 
Stande.  Die  Kleinhirnseitenstrangbahn  ist  immer  ganz  auf-  und  absteigend  dege- 
nerirt.  In  den  Vordersträngen,  aber  auch  in  den  Seitensträngen  sind  Fasern  ent- 
artet, die  wohl  meist  endogen  sind,  aber  zum  Theil  aus  dem  Kleinhirn  stammen 
(Tractus  cerebello-spin.  ventr.  med.).  In  das  Kleinhirn  setzen  sich  von  den 
Rückenmarksbahnen  nur  die  fort,  die  in  der  Peripherie  des  Seitenstranges  ver- 
laufen ;  sie  senken  sich  in  das  Cp.  restiforme  und  ziehen  mit  diesem  dorsalwärts. 
Letzteres  theilt  sich  in  2  Bündel:  das  dünnere  (Tr.  cerebello-spin.  ventr.  der 
Säuger)  senkt  sich  in  das  Kleinhirn,  das  dickere  tritt  theils  zur  dorsalen  Wurm- 
rinde, theils  umgreift  es  die  großen  medialen  Kerne  des  Kleinhirns,  tiberschreitet 
die  Mittellinie,  kreuzt  und  verliert  sich  theils  in  jenen  Kernen,  theils  in  der  ven- 
tralen Wurmrinde.  Nach  Verletzung  des  Kleinhirns  degenerirt  neben  kurzen 
Eigenbahnen  des  Kleinhirns  eine  lange  gekreuzte  Bahn,  deren  kleinerer  Antheil 
in  die  Gegend  des  Ahlbornschen  Acusticusfeldes  ausstrahlt,  deren  größerer  durch 
den  Kleinhirnstiel  in  die  Med.  obl.  und  in  den  Seitenstrang  des  Rückenmarks  zieht. 
Diese  lange  Bahn  entspricht  dem  Tr.  cerebello-spinalis.  Telencephalon  und 
Mesencephalon  blieben  bei  allen  Versuchen  von  Degenerationen  frei. 

Wallenberg(^)  findet  durch  die  Degenerationsmethode  bei  Columba  eine  Faser- 
verbindung hinterer  Hirntheile  mit  dem  Corpus  Stria  tum.  In  der  Ebene  des 
Trochleariskernes  liegt  das  Bündel  ziemlich  gleich  weit  entfernt  von  der  Raphe, 
vom  lateralen  und  ventralen  Isthmusrande,  sowie  von  der  ventralen  Grenze  des 
centralen  Höhlengraues.  Am  proximalen  Pole  des  Trochleariskernes  und  des  Gg. 
isthmi  beginnt  die  partielle  Kreuzung  seiner  Fasern.  Weiter  liegt  es  dem  Gg. 
ectomamm.  dorsal  auf,  bildet  von  da  ab  den  ventro-medialen  Abschnitt  des  Tractus 
strio-thalam.  ventr.  und  verzweigt  sich  am  ventralen  Striatumrande  und  in  den 
anstoßenden  Theilen  des  Linsenkernes. 

Nach  Bikeles(^)  ist  der  Pyramidenventralstrang  kein  Ersatz  für  nicht- 
gekreuzte Pyramidenseitenstrangfasern  der  Säuger  mit  nur  seitlichen  Pyramiden- 
bahnen (gegen  Lenhossek).  Es  handelt  sich  vielmehr  um  eine  neue  lauge  Bahn 
zwischen  Hirn  und  Rückenmark.  Phylogenetisch  könnte  man  sie  auf  die  ab- 
steigend degenerirenden  Fasern  im  Ventralstrang  vieler  Säugethiere  zurückführen. 

Nach  RossolimO  gehen  von  den  Fasern  des  Gowersschen  Stranges  bei 
Homo,  die  im  Lumbal  theil  des  Rückenmarkes  entspringen,  einige  in  die  Klein- 
hirnseitenstrangbahn über,  während  sich  einige  aus  dem  GoUschen  Strange  der- 
selben Seite  zu  ihnen  gesellen.  Im  Velum  med.  ant.  kreuzen  sich  die  Fasern 
partiell  und  enden  in  den  hinteren  Vierhügeln,  der  Subst.  nigra  Sommer,  und  im 
Globus  pallidus.  Der  von  einigen  Autoren  beschriebene  Verlauf  des  Gowersschen 
Bündels  aus  dem  Gebiet  der  Vierhügel  in  das  Kleinhirn  ist  unrichtig.  Die  Wurzel- 
zone des  Vorderseitenstranggrundbündels  reicht  bis  in  die  Formatio  reticularis  der 
MeduUa  oblongata,  wo  sich  diese  Fasern  im  dorso-medialen  Winkel  der  unteren 
Olive  verlieren. 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    H.  Nervensystem.  163 

Nach  Bikeles(-)  verlaufen  die  secundären  sensiblen  Bahnen  im  Rückenmark 
von  Canis  und  Lepus  in  der  Ebene  des  »obersten  Lumbal-  und  untersten  Brust- 
theiles«  im  Seitenstrang,  und  zwar  vorwiegend  ventral  und  gekreuzt.  Einseitige 
Exstirpation  des  Spinalganglions  bei  Felis  ergibt,  dass  die  Hinterstrangcollateralen 
bis  zur  Clarkeschen  Säule  und  von  da  nach  Aufsplitterung  gegen  das  Vorderhorn 
derselben  Seite  verlaufen,  wo  sie  in  alle  Ganglienzellengruppen  einstrahlen.  Oft 
ziehen  viele  Collateralen  bis  hart  an  die  Comm,  ant. ,  ohne  in  sie  einzutreten. 
Weiter  vorn  gehen  im  Bereich  der  nächsten,  nicht  lädirten  dorsalen  Wurzel  Colla- 
teralen in  derselben  Ausdehnung  ab;  noch  weiter  vorn  erreichen  sie  die  Gegend 
des  Plexus  subst.  gelat.  und  der  Clarkeschen  Säulen.  Alle  degenerirten  Collate- 
ralen des  Dorsalstranges  finden  sich  in  der  grauen  Substanz  auf  der  Seite  der 
Läsion.  Die  Annahme  von  Leitungsbahnen  in  der  grauen  Substanz  ist  höchst 
zweifelhaft,  vielmehr  stellen  wohl  die  Collateralen  zusammen  mit  den  Strangzellen- 
fasern eine  kurze  Verbindung  der  Abschnitte  der  Seitenstränge  her.  —  Über  den 
intermedullären  Verlauf  der  Dorsalwurzelfasern  s.  Briau  &  Bonne. 

Tschermak    untersucht   eingehend    den    centralen  Verlauf  der   aufsteigenden 
Hinter  st  rangbahnen  und  ihre  Beziehungen  zu  den  Bahnen  im  Vorderseiten- 
strang, behandelt  dabei  auch  allgemeinere  Fragen.    Bei  Homo  scheint  ein  directes 
uugekreuztes  Hinterstrang-Kleinhirnsystem  zu  bestehen,  vielleicht  auch  kreuzende 
Hinterstrangfasern  nach  dem  Strickkörper  und  nach  der  Schleife  (oder  Formatio 
retic).    Ein  relativ  kleiner  Theil  der  Hinterstrangfasern  geht  direct  durch  den 
Strickkörper  derselben  Seite  in  das  Kleinhirn.    Bei  H.  und  anderen  Säugethieren 
geht  von  den  Hinterstrangkernen,   besonders   aus  dem  lateralen  Burdachschen 
Kerne,  ein  Fasersystem  durch  das  Cp.  restiforme  derselben  Seite  in  das  Kleinhirn; 
ferner  hat  H.  eine  Bahn  von  den  Hinterstrangkernen  durch  die  Schleifenkreuzung, 
um  die  Olive  und  zum  Theil  die  Pyramide  herum,  in  den  Strickkörper  der  Gegen- 
seite und  von  da  in  das  Kleinhirn;   sicher  ist  die  Beziehung  der  entsprechenden 
Fasern  zum  Nucl.  arciformis,  fraglich  die  zum  Seitenstrangkern.    Bei  H.  und 
Felis  besteht  eine  kreuzende  Hinterstrang-Großhirnbahn,   die  bei  H.  vorwiegend 
in  der  hinteren  Centralwindung  endigt,  bei  F.  occipital  von  der  Fiss.  coronalis  die 
Rinde  erreicht.    Diese  Bahn  schließt  ein  kreuzendes  Hinterstrangkern-Thalamus- 
system  ein;  ein  durchgehendes  kreuzendes  Hinterstrangkern-Großhirnrindensystem 
ist  für  H.   wahrscheinlich.    Aus  dieser  Bahn  treten   bei  H.   vor  der  Kreuzung 
Seitenzweige  zum  unteren  Central-  und  Lateralkern  der  Formatio  retic.  und  zum 
Hypoglossuskern. .  Die  Schleifenkreuzung  und  die  kreuzenden  Bogenfasern  be- 
zeichnen wenigstens  zum  großen  Theil  den  Verlauf  des  Systems  aus  den  Hinter- 
strangkernen  nach   der  Olivenzwischenschicht  und  nach  der  Hauptschleife  der 
Gegenseite.     Bei  H.  gehen  dann  Collateralen  von  den  Fasern  der  Hauptschleife 
zur  Oliva  inf.,  zum  mittleren  Centralkern  der  Formatio  retic,  zu  den  Brücken- 
kernen und  zum  hinteren  Paare  der  Vierhügel.    Eine  reichliche  Endverzweigung 
im  lateroventralen  Kernlager  des  Thalamus  ist  vorhanden;  ferner  senden  die  da- 
selbst anschließenden  Zellen  ihre  Fortsätze  hauptsächlich  nach  den  angegebenen 
Rindengebieten.     Für  H.   sind  auch  Beziehungen  zum  Luysschen  Körper,   zur 
Comm.  hypothalam.  media  und  zum  Linsenkern  wahrscheinlich.  —  Verf.  erörtert 
dann  die  Tektonik  des  Nervensystems,  wobei  er  hauptsächlich  die  Begrifie 
System  und  Leitungsbahn  feststellt.    Letztere  bezeichnet  »die  functionelle  Einheit 
an  einander  geschlossener  oder  hinter  einander  geschalteter  Complexe  von  homolo- 
gen Nervenzellen,  also  eine  Kette  von  Systemen«.    Eine  zwischen  der  Peripherie 
(d.  h.  nicht-nervösem  Gewebe)  und  den  obersten  Centren  (Hirnrinde  oder  rinden- 
werthige  Partien)  ausgedehnte  functionelle  Einheit  nennt  Verf.  eine  Stabkranz- 
bahn.   Dieser  steht  die  Commissurenbahn  zur  Verbindung  rindenwerthiger  Partien 
mit  einander  gegenüber.    Die  Systeme  zerfallen  (abgesehen  von  den  Spinalgang- 

Zoo\.  Jahresbericht.    1898.    Vertebrata.  18 


\  64  Vertebrata. 

lienzellen  und  ihren  Analoga)  in  distalaxone  und  centralaxone.  Letztere  zeigen 
während  ihres  Verlaufes  fortschreitende  Verästelung  und  Divergenz,  so  dass  aus 
einem  gemeinsamen  Leitungsabschnitte  tektonisch  und  wohl  auch  functionell  diflfe- 
rente  Bahnen  hervorgehen.  »Ein  weiterer  Modus  von  tektonischer  Beziehung  ver- 
schiedener Bahnen  gleicher  Bauart,  bezw.  Leitungsrichtung  besteht  darin,  dass 
sich  an  Collateralen ,  welche  von  Fasern  eben  jener  abgegeben  werden,  ein  -ge- 
meinsamer Complex  homologer  Folgezellen  anschließt.«  Von  den  Collateralen 
zwischen  Elementen  eines  Systemes  oder  von  Systemen  mit  gleichsinniger  Anord- 
nung sind  die  Reflexcollateralen  ftir  Systeme  von  gegensinniger  Anordnung  zu 
unterscheiden.  —  Verf.  behandelt  nun  im  Einzelnen  zunächst  die  aus  den  Hinter- 
strangkernen entspringenden  Systeme  von  F.  Hier  gibt  es  im  Wesentlichen  4 
centralaxone  Systeme:  das  ungekreuzte  und  das  gekreuzte  Hinterstrangkern- 
Kleinhirnsystem  (oder  das  Secundärsystem  der  ungekreuzten  resp.  gekreuzten 
Hinterwurzel-Kleinhirnbahn),  sowie  die  beiden  gekreuzten  Hinterstrangkern-Groß- 
hirnsysteme (Secundärsysteme  der  beiden  Hinterwurzel-Großhirnbahnen j.  Diese 
beiden  Systeme  verlaufen  zusammen  bis  zum  Thalamus,  wo  das  erstere  endet, 
während  die  übrigen  Fasern  den  Thalamus  und  zum  Theil  auch  den  Linsenkern 
durchsetzen,  um  im  Gyrus  coronalis  und  in  der  Pars  ant.  gyri  ectosylvii  und  dem 
Gyrus  suprasplenius  zu  enden.  Demnach  hat  Meynert  wohl  mit  Recht  den  Gy. 
coron.  von  F.  der  hinteren  Centralwindung  von  H.  und  die  Fiss.  coron.  der  hin- 
teren Centralwindung  gleichgesetzt.  Die  distalaxonen  Systeme,  die  vom  Hirn  ent- 
springen und  zu  den  aufsteigenden  Systemen  in  reflectorischer  Beziehung  stehen, 
sind:  1)  das  kreuzende  Spinalsystem  aus  dem  mittleren  und  tiefen  Grau  der  vor- 
deren Vierhügel ;  es  überschreitet  als  Meynert's  fontaiuenartige  Haubenkreuznng 
die  Raphe  und  zieht  als  prädorsales  Läugsbündel  spinalwärts;  die  längsten 
Stammfasern  reichen  bis  in  das  untere  Lendenmark;  2)  das  kreuzende  absteigende 
Spinalsystem  aus  dem  rothen  Kern  der  Haube,  bildet  (mit  anderen  Forschern)  die 
ventrale  Haubenkreuzung;  3)  die  absteigenden  Spinalsysteme  aus  der  Formatio 
reticularis ;  das  ungekreuzte  verläuft  im  lateralen  und  ventralen  Theile  des  dor- 
salen Längsbündels,  das  gekreuzte  durchsetzt  das  dorsale  Längsbündel  und  zieht 
quer  über  die  Raphe  in  den  dorsolateralen  Theil  der  Formatio  retic. ,  wo  es  im 
Seitenstrang  zwischen  den  Pyramidenfasern  caudalwärts  verläuft;  4)  das  unge- 
kreuzte absteigende  Spiualsystem  aus  dem  Vestibularisendkernlager,  speciell  aus 
dem  Deitersschen  Hirn,  läuft  im  Bogen  medioventralwärts,  senkt  sich  längs  dem 
Facialiskern  ventralwärts  und  gelangt  im  Vorderstrang  bis  ins  Lendenmaik.  An- 
hangsweise gedenkt  Verf.  der  Äste  der  aus  den  Endkernen  des  Vestibularis  me- 
dialwärts  nach  dem  hinteren  Längsbündel  ziehenden  Fasergruppe  und  gibt  zum 
Schluss  einen  Überblick  über  die  tektonischen  Beziehungen  der  Hinterstraugkern- 
systeme.  Die  Format,  retic.  ist  ihm  eine  Schalt-  oder  Anschlussstation  für  auf-  und 
absteigende  Systeme  oder  Bahnen.  Die  Zellen  der  letzteren  sind  zugleich  durch 
die  Collateralen  der  sensiblen  Bahnen  vielseitig  beeinflusste  Reflexcentra.  Von 
den  mit  der  Form.  ret.  verknüpften  sensiblen  Bahnen  sind  die  beiden  Hinterstrang- 
Großhirnbahnen  und  ihre  secundären  Systeme  die  wichtigsten.  —  Hierher  auch 
Russell  und  Bruce (').  —  Über  die  Topographie  der  Hinterstränge  bei  Homo  s. 
Wallenberg(^j. 

Sargent  macht  vorläufige  Mittheilung  über  die  Riesengauglienzellen  im 
Rückenmark  von  Ctenolabrus.  Die  Reihe  beginnt  hinten  an  der  Fiss.  rhomb.  mit  2 
Zellpaaren ;  die  folgenden  liegen  hinter  einander  längs  der  Fiss.  dorsalis.  Ihre  Form 
ist  verschieden.  Das  Plasma  enthält  concentrisch  zur  Zellwand  längliche  Granula. 
Die  zahlreichen  Dendriten  anastomosiren  mit  der  Neuroglia  und  mit  den  Dendriten 
anderer  Riesenzellen.  Der  Achsencylinder  läuft  ventral-  und  lateralwärts ;  von 
seinen  beiden  Zweigen  tritt  der  eine  in  das  Seitenbündel,  während  der  andere  sich 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     H.Nervensystem.  155 

im  Netzwerk  des  Hinterliorns  verliert.  Weiter  wurden  Riesenganglienzellen  bei 
Trutta,  Cottus^  Morrhua^  Anguilla^  Platessa  gefunden,  nicht  bei  Motella,  Ai/ierma, 
Fundulus  und  Gasterosteus. 

Kolster(i)  beschreibt  »bemerkenswerthe  Ganglienzellen  im  Rückenmark«  von 
Perca.  Die  einen  liegen  lateral  von  den  dorsalen  Hörnern  in  der  weißen  Substanz. 
Die  größeren  von  ihnen  haben  mit  den  großen  motorischen  Vorderhornzellen 
gleiche  Größe,  gleichen  Kern  und  dieselbe  Anordnung  der  Schollen,  die  kleinen 
einen  großen  Kern  mit  riesigen  Kernkörperchen  und  grobe  Schollen.  Die  2.  Zell- 
art liegt  »außerhalb  des  Rückenmarkes,  aber  innerhalb  dessen  Hüllen«,  in  der 
keilförmigen  Dorsalspalte;  ihr  Kern  liegt  excentrisch,  und  in  ihm  ebenso  das 
Kernkörperchen ;  vom  Ende  der  Zelle  entspringt  ein  grober  Fortsatz.  Dendriten 
scheinen  zu  fehlen.  Jede  Zelle  wird  »von  einem  Kranze  kleiner,  äußerst  scharf 
tingirter  Kerne  umgeben«.  »Ähnliche,  wenn  auch  nicht  übereinstimmende  Ge- 
bilde sind  nur  bisher  hei  Lophius  gefunden  worden.«  Da  P.  die  Rückenflossen 
heben  und  senken  kann,  so  »liegt  die  Annahme  auf  der  Hand,  dass  zwischen 
diesen  Thatsachen  ein  Zusammenhang  bestehen  könne«. 

Kolster(^)  studirt  das  Rückenmark  einiger  Teleostier.  Zunächst  beschreibt 
er  die  S  t  ü tz  s  u  b  s  t an  z  bei  Embryonen  von  Salmo  und  Esox  und  bei  erwachsenen 
S.^  E.j  Perca,  Leuciscus  und  Anguilla.  Bei  letzteren  gibt  es  4  Gruppen  von  Epen- 
dymzellen:  eine  dorsale,  eine  ventrale  und  2  laterale.  Die  beiden  ersteren  »bil- 
den ausgesprochene  keil-  oder  tonnenförmige  Figuren«.  Besonders  am  dorsalen 
Keilsttick  lassen  sich  die  Ependymfäden  gut  verfolgen :  sie  nähern  sich  zunächst 
einander,  um  kurz  vor  dem  dorsalen  Markrande  fächerförmig  aus  einander  zu 
weichen.  Ähnliches  zeigen  die  anderen  Gruppen.  Die  Fasern  gabeln  sich  nur 
selten.  Die  beiden  anderen  Arten  von  Stützzellen  haben  keine  Verbindung  mit 
dem  Centralcanal;  während  aber  die  Astroblasten  mit  einem  langen  Hauptaus- 
läufer die  Peripherie  erreichen,  haben  die  Astrocyten  nur  relativ  kurze  Ausläufer. 
Der  Hauptfortsatz  der  Astroblasten  bleibt  entweder  ungetheilt  oder  spaltet  sich. 
Astrocyten  gibt  es  im  ganzen  Rückenmark,  auch  in  der  weißen  Substanz.  Außer 
den  unzweifelhaft  mit  Zellkörpern  in  Verbindung  stehenden  Stützfasern  finden  sich 
isolirte  Fasersysteme.  Hervorzuheben  ist  die  Rückbildung  der  Ependymfäden: 
beim  erwachsenen  Thiere  sind  alle  Ästchen,  Haare  etc.  verschwunden.  Da  nun 
die  glatten  Ependymfäden  zuerst  in  der  Austrittszone  der  ventralen  Wurzel  und 
zwar  vom  Kopf  gegen  den  Schwanz  hin  auftreten,  so  steht  dies  wohl  im  Zusammen- 
hange mit  der  sich  allmählich  entwickelnden  definitiven  Beschafi"enheit  des 
Rückenmarks.  —  Weiter  geht  Verf.  auf  die  Ganglienzellen  ein  und  beschreibt 
zunächst  bei  Embryonen  von  ^S*.  und  E.  die  motorischen  Zellen,  die  Strangzellen, 
Commissurenzelleu  und  Commissurenstrangzellen.  Beim  erwachsenen  Thier  lässt 
sich  diese  Eintheilung  nicht  durchführen.  Verf.  gibt  für  Leuciscus  eine  topo  gra- 
phische Eintheilung  in  8  Gruppen,  die  einzeln  charakterisirt  werden.  Weiter  be- 
schreibt er  die  Zellen  von  Perca,  wobei  er  ausführlicher  die  oben  p  165  erwähnten 
Zellen  berücksichtigt.  Vielleicht  sind  es  doch  sensible  Zellen.  DieMauthner- 
schen  Fasern  bestehen  aus  einem  Bündel  Fibrillen  und  einer  mächtigen 
geschichteten  Markscheide.  Durch  diese  treten  feine  Fasern  hindurch  und  lagern 
sich  dem  centralen  Bündel  an.  Sie  entspringen  jedenfalls  nicht  in  der  Medulla 
oblongata,  sondern  ihre  Zellen  liegen  wohl  im  Rückenmarke  oder  außerhalb  des- 
selben. In  der  Medulla  geht  jede  Faser  in  einen  complicirten  Endapparat  über, 
dessen  Mittelpunkt  eine  große  Ganglienzelle  mit  weiter  Kapsel  bildet,  von  der  aus 
ein  starker  Achsencylinder  sich  im  Rückenmark  verzweigt.  Um  die  Centralzelle 
liegen  zahlreiche  kleinere,  deren  Achsencylinder  sich  mit  den  Fibrillen  der 
Mauthnerscben  Faser  zu  einem  Kranz  in  nächster  Nähe  der  Centralzelle  verfilzen. 
Da  innige  Beziehungen  zum  Acusticus  bestehen,  und  die  Mauthnerscben  Fasern 

IS* 


166  Vertebrata. 

nur  Thiereu  zukommen,  die  eines  Apparates  zur  Erhaltung  des  Gleichgewichtes 
bedürfen,  so  bilden  sie  wohl  ein  »Hülfsorgan  des  Gleichgewichtscentrums«,  in  dem 
sie  ihm  »Sensationen  mittheilen,  welche  alsdann  durch  andere  motorische  Bahnen 
den,  die  Muskelaction  beherrschenden  Zellen  mitgetheilt  werden«.  Zum  Schluss 
macht  Verf.  fragmentarische  Angaben  über  die  Strangsysteme  des  Rücken- 
markes. Bei  E.  bilden  die  Vorderstranggrundbündel  mit  dem  hinteren  Längs- 
bündel ein  eigenes  System.  —  Hierher  auch  Kolster(2). 

van  6ehuchten(2)  untersuchte  mit  Golgi's  Methode  die  Elemente  des  Rücken- 
markes und  der  Spinalganglien  der  Larve  von  Salamandra.  Im  Mark  beschreibt 
er  zunächst  die  Wurzel-  und  Strangzelleu,  von  letzteren  3  Arten:  »les  cellules  des 
cordons  tautomeres,  heteromeres,  hecat^romeres«.  Dann  geht  er  auf  die  Fasern 
der  weißen  Substanz  ein.  Zwischen  den  Collateral-  und  Endverzweigungen  der 
Nervenfasern  und  der  Zellkörper  vermitteln  ausschließlich  die  Dendriten.  Zum 
Schluss  wird  die  Neuroglia  behandelt.  Außer  den  Ependymzellen,  die  ihre 
primitiven  Beziehungen  zur  Wand  desCentralcanals  bewahrt  haben,  gibt  es  solche 
in  einiger  Entfernung  von  letzterem.  Wirkliche  Neurogliazellen  fehlen.  Die  stift- 
förmigen  Fasern  Lavdowsky's  sind  nur  die  peripheren  Ependymfasern  mit  ihren 
conischen  Verdickungen. 

RetziusC')  bringt  »Weiteres  über  die  embryonale  Entwickelung  der  Rücken- 
markselemente der  Ophidier«  ohne  eingehendere  Darstellung,  »da  die  jetzigen 
Befunde  mit  den  früheren  [s.  Bericht  f.  1895  Vert.  p  186]  und  auch  mit  van  Ge- 
buchten [s.  Bericht  f.  1S97  Vert.  p  188]  im  Ganzen  genau  übereinstimmen«.  Vor 
Allem  wird  das  Verhalten  der  Wurzeln  der  Stränge  dargestellt.  —  Nach  RetziusC") 
entwickeln  sich  bei  Anffuis  fragilis  die  Rückenmarkselemente  ähnlich  wie  bei  den 
Ophidiern.  Die  Fasern  der  hinteren  Wurzeln  verhalten  sich  (wie  Ramön  y  Cajal  von 
Laeerta  angegeben  hat)  wie  die  der  anderen  Wirbelthiere,  unterscheiden  sich  aber 
von  denen  von  Tropidonotus^  bei  dem  (mit  van  Gebuchten)  die  reflex-motorischen 
CoUateralen  nicht  aus  dem  hintersten  Theil  der  Hinterstränge,  sondern  aus  einem 
Längsbündel  in  der  Gegend  der  hinteren  Partie  der  Seitenstränge  entspringen. 
Die  hinteren  Wurzelfasern  trennen  sich  daher  bei  A.  nicht,  wie  bei  jT.,  in  2  Bündel, 
von  denen  das  vordere  durch  die  hintere  Partie  des  Seitenstranges  nach  innen 
zieht,  um  iu  das  erwähnte  besondere  Bündel  einzubiegen.  —  Retzius(*)  berichtet 
»im  Ganzen  etwas  fragmentarisch«  über  die  Entwickelung  der  Rückenmarksele- 
mente von  Mus  und  Lepus:  Stadien  von  Ependymzellen,  Strangzellen  und  Com- 
missurenzellen,  ferner  Spinalganglien,  hauptsächlich  mit  Berücksichtigung  ihrer 
allerdings  seltenen,  als  Dendriten  gedeuteten  Ausläufer. 

Cannieu('^)  hat  sich  durch  verschiedene  Methoden  davon  überzeugt,  dass  sowohl 
bei  Homo  als  auch  bei  Säugern  das  Foramen  Magendii  und  die  beiden  von  Luschka 
beschriebenen  seitlichen  Öffnungen  des  4.  Ventrikels  in  den  Subarachnoideal- 
raum  Kunstpro ducte  sind. 

O'Neil  beschreibt  die  Hüllen  um  Hirn  und  Rückenmark  von  Salamandra  und 
Rana.  S.  hat  eine  Gefäßhaut  und  eine  derbe  Dura  mater;  jene  liegt  dem  Hirn 
und  Rückenmark  eng  an.  An  4  Stellen  des  Schädels  bestehen  Interduralräume; 
eine  solche  Spaltung  der  Dura  wird  bedingt  vom  Saccus  endolymph.  und  peri- 
lymph.  der  Hypophyse  und  der  Paraphyse.  Interduralräume  im  Rückenmark 
fehlen.  Der  primäre  Subduralraum  ist  zum  großen  Theil  (normal  vielleicht  durch- 
weg) von  einem  lockeren  Gewebe  erfüllt.  Das  Lig.  denticul.  verläuft  ganz  in  der 
Gefäßhaut  des  Rückenmarkes.  J?.  verhält  sich  im  Allgemeinen  wie  ä,  hat  jedoch 
in  der  ganzen  Wirbelsäule  und  der  hinteren  Schädelhälfte  einen  primären  Sub- 
duralraum und  nur  im  Vorderschädel  das  subdurale  lockere  Gewebe.  Ferner  ist 
bei  R.  die  Dura  auch  im  Wirbelcanal  durch  die  starke  Entwickelung  des  Saccus 
endolymph.    in  2  Blätter  gespalten.     Aus  demselben  Grunde  hat  R.  eine  Vena 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    H.  Nervensystem.  1 67 

spin.  dors. duralis,  die  bei  S.  fehlt.  Das  Lig.  dentic.  verläuft  beii2.  nur  mit  seinem 
Ende  in  der  Gefäßhaut,  sonst  im  neuralen  Durablatt.  —  Über  die  Histogenese 
der  Meningen  s.  Salvi(-). 

M.  Hof  mann  findet  bei  Homo  für  die  Befestigung  der  Dura  mater  im  Wirbel- 
canal  außer  den  Durascheiden  der  Spinalnerven  einen  eigenen  Apparat,  nämlich 
1)  Bänder  von  der  ventralen  Seite  des  Durasackes  zum  Lig.  long.  post.  resp.  Lig. 
sacrococcyg.  post.  (»Ligg.  ant.  durae  matris«,;  2)  »Ligg.  dorsolat. «  von  den  seit- 
lichen Theilen  des  Durasackes  zu  den  hinteren  äußeren  Theilen  der  Wirbelbogen, 
und  3)  ein  Band  zwischen  den  Durascheiden  der  Halsnerven  (»Lig.  interspin. 
cerv.«).  Die  übrigen  Bänder  sindinconstant  und  so  zart,  dass  sie  vielleicht  »mehr 
Reste  der  Zusammengehörigkeit  beider  Duralamellen  darstellen,  als  wirkliche  Be- 
festigungsmittel«. 

Hesse (^)  sieht  in  den  kleinen  Pigmentflecken  im  Centralnervensystem  von 
Amjjhioxus  Becher  äugen,  weil  sie  denen  von  Würmern  [Planaria)  gleichen.  Sie 
liegen  zu  beiden  Seiten  und  ventral  vom  Centralcanal  und  sind  zu  Gruppen  ge- 
ordnet, die  der  Segmentirung  entsprechen.  Die  1.  Gruppe  (in  der  Ebene  des 
3.  Muskelsegmentes)  besteht  jederseits  aus  nur  2  Augen;  vom  4.  Segment  ab  sind 
sie  viel  zahlreicher,  nehmen  aber  hinten  wieder  ab,  und  die  hintersten  Schwanz- 
segmente haben  oft  nur  1  Auge  oder  gar  keins.  Bei  jungen  Thieren  ist  die  Zahl 
pro  Segment  geringer,  auch  sind  sie  oft  in  zwei  Abtheilungen  geschieden. 
Die  Verschiebung  der  Segmente  der  rechten  Seite  gegen  die  der  linken  besteht 
auch  in  der  Anordnung  der  Augen.  Jedes  Becherauge  besteht  aus  einer  Pigment- 
schale mit  einer  Sehzelle  darin,  die  sich  in  einen  Nervenfortsatz  auszieht.  Der 
Pigmentbecher  selber  ist  eine  Zelle  voll  schwarzbraunen  Pigments.  Das  Plasma 
der  Sehzelle  besteht,  so  weit  sie  vom  Becher  umschlossen  wird,  aus  Stiftchen ; 
zwischen  Stiftchensaum  und  Becher  liegt  ein  schmaler  heller  Raum.  Die  Becher 
ventral  vom  Centralcanal  kehren  ihre  Concavität  nach  unten,  die  der  linken  Seite 
nach  oben,  die  der  rechten  nach  unten.  Während  aber  die  Becher  der  ersteren 
symmetrisch  sind,  ist  bei  den  übrigen  immer  die  der  linken  Seite  zugekehrte  Wand 
höher  als  die  andere.  Die  Augen  sind  also  »für  eine  Beleuchtung  von  der  rechten 
Seite  her  eingerichtet«.  Die  Vermuthung  aber,  dass  sich  A.  nun  auch  immer  auf 
dieselbe  Seite  lege,  bestätigte  sich  nicht.  —  W.  Krause  (^j  beansprucht  für  sich 
die  Priorität,  dass  A.  mit  dem  ganzen  Rückenmark  Licht  empfindet.  Die  pigmen- 
tirten  Epithelzellen  des  Centralcanales  sind  aber  keine  Becheraugen,  denn  ganz 
ähnliche  Epithelzellen  mit  Pigmenthauben  kommen  auch  z.  B.  im  Stratum  muco- 
sum  der  Negerhaut  oder  der  Scrotalhaut  vor.  —  Hesse  (2)  polemisirt  gegen  Krause's 
Sehblauhypothese  und  möchte  seine  Auffassung  von  der  Lichtperception  mit  der 
von  Krause  nicht  verglichen  sehen. 

Argutinsky  berichtet  über  den  Ventriculus  terminalis  von  Homo  zur  Zeit 
der  Geburt.  Der  Theil  im  Bereich  des  Conus  meduUaris  ist  dickwandig  und  auf 
dem  Querschnitt  fast  stets  wie  ein  T  gestaltet.  Nur  der  ventrale  Abschnitt  geht 
in  den  Centralcanal  über,  der  dorsale  ist  eine  blinde  Ausbuchtung.  Der  mittlere 
Theil  ist  meist  ein  dünnwandiger  Sack,  seltener  liegt  er  noch  im  Conus  med.  und 
hat  dickere  Wände.  Der  Endtheil  ist  meist  zu  einer  Spalte  abgeplattet  und  geht 
in  den  Centralcanal  des  Filum  über.  Mit  Ausnahme  des  Anfanges  hat  der  Ventr. 
term.  überall  Cilien.  Er  bildet  sich  nachträglich  durch  Wucherung  der  Wandung 
des  Centralcanals.  —  Hierher  auch  L,  Müller. 

c.  Epiphyse. 

Über  die  Epiphyse  von  Hatieria  s.  oben  p  81  Schauinsland(i),  Entwickelung 
der  E.  unten  p  200  Valenti. 


168  Vertebrata. 

6aupp(3)  gibt  ein  zusammenfassendes  Referat  über  Zirbel,  Parietalorgan  und 
Paraphy  sis.  Nach  einer  historischen  Einleitung  werden  die  neueren  Arbeiten 
genauer  besprochen:  zunächst  wird  kurz  auf  die  Gliederung  am  Zwischenhirndach 
und  Terminologie  Rücksicht  genommen,  und  dann  kommen  die  Gruppen  der 
Wirbelthiere  nach  einander  zur  Behandlung.  Bei  den  Reptilien  knüpft  Verf.  eine 
allgemeine  Besprechung  an,  wobei  er  von  den  Sauriern  mit  augenähnlichem 
Scheitelorgan  ausgeht.  Zum  Schluss  werden  die  Punkte  hervorgehoben,  die  zur 
Zeit  noch  der  Discussion  unterliegen. 

Studnicka(^)  kommt  nach  Prüfung  der  Angaben  in  der  Literatur  über  die 
Existenz  eines  Parietalauges  bei  Myxine  und  nach  eigenen  Untersuchungen  zu 
der  Überzeugung,  dass  es  fehlt.  Das  von  Beard  als  solches  beschriebene  Gebilde 
ist  nur  der  Infundibularfortsatz  des  Zwischenhirns. 

Braem  macht  Angaben  über  die  Epiphyse  von  Rana.  Die  rohrförmige  An- 
lage differenzirt  sich  allmählich  so,  dass  an  der  Spitze  eine  Blase  (Parietalorgan) 
entsteht,  während  der  mittlere  Theil  solid  wird  und  sich  zu  einem  dünnen  Strange 
verlängert,  der  basale  Abschnitt  aber  als  Rohr  (definitive  Epiphyse)  persistirt. 
Das  Parietalorgan  wird  nicht  solid;  Pigment  fehlt;  zur  fettigen  Degeneration  des 
Organs  kommt  es  nie,  vielmehr  wächst  es  bedeutend.  Beim  erwachseneu  Thier 
besteht  der  Strang  von  ihm  zur  Ethmoidalregion  des  Schädels  aus  einem  mark- 
haltigen  Nerven  und  einem  Gefäß.  Jener  durchsetzt  den  Schädel  zwischen  den 
beiden  Frontalia  schräg  und  verläuft  auf  der  Dura  mater  bis  zum  Aderhautknoten, 
wendet  sich  dann  in  der  Dura  zur  Seite  und  lässt  sich  meist  bis  zur  Zirbelspitze 
verfolgen.  Der  Übertritt  der  Fasern  in  die  Zirbel  ist  wahrscheinlich,  zumal  da 
auf  dem  Rücken  des  Zirbelrohres  ein  variables  Fasersystem  verläuft,  das  aus  Gan- 
glienzellen in  der  Tiefe  der  Comm.  post.  entspringt  und  wohl  die  Wurzel  des 
Verbindungsstranges  ist. 

Nach  Bugnion(i)  entwickeln  sich  (gegen  Beraneck,  Francotte  etc.)  Epiphyse 
und  Parietalorgan  bei  Iguana^  Lacerta  und  Coluber  aus  einem  einzigen  medianen 
Divertikel.    Die  Paraphyse  ist  eine  einfache  Epithelfalte. 

d.  Periphere  Nerven  und  Sympathicus. 

Über  den  centralen  Ursprung  der  Kopfnerven  siehe  oben  p  157  Johnston(*)  und 
p  149  ff.  Haller^  die  Homologie  der  Extremitätennerven  von  Hatteria  p  126  Osawa('), 
das  Facialisgebiet  p  129  Kolilbrugge(^),  den  Facialis  von  IchthyopUs  p  116 
Peter  (^),  die  Verzweigung  der  Nerven  im  Muskel  Frohse. 

Retzius('3)  weist  aus  der  Literatur  nach,  dass  in  der  Auffassung  des  Begriffes 
Henlesche  Scheide  eine  große  Verwirrung  herrscht:  Einige  verstehen  mit 
Ranvier  die  äußere  dünne,  endotheliale  Perineuralscheide ,  Andere  fälschlich  die 
endoneurale  Scheide  jeder  einzelnen  Nervenfaser,  die  nach  außen  von  der 
Schwannschen  Scheide  liegt  (=  Fibrillenscheide  der  Nervenfaser,  Key  &  Retzius). 
Verf.  schlägt  vor,  nur  den  Namen  Perineuralscheide  oder  Perineurium  zu  ge- 
brauchen. Der  Name  endoneurale  Fibrillenscheide  entspricht  nicht  den  Befunden 
bei  niederen  Thieren  und  ist  durch  Endoneuralscheide  der  Nervenfaser  zu  ersetzen. 

6uerrini(^)  untersuchte  die  Anordnung  des  elastischen  Gewebes  in 
den  Nerven.  Im  Epineurium,  wo  es  am  reichlichsten  ist,  umgibt  es  die  Gefäße 
und  die  Lymphräume,  außerdem  verlaufen  isolirte  Fasern  mehr  oder  weniger 
parallel  zum  Nerven.  Im  Perineurium  sind  die  elastischen  Elemente  spärlicher, 
zarter  und  concentrisch  angeordnet.  Das  Endoneurium  enthält  3  Arten  von  Ele- 
menten: »elementi  proprii  della  guaina  dei  vasi,  elementi  dipeudenti  da  questa, 
elementi  proprii  del  connettivo  endoneurale«. 

R.  Alcock  untersuchte  die  periphere  Vertheilung  der  Kopf  nerven  von  Am- 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     H.Nervensystem.  169 

mocoetes.  Jeder  Kiemennerv  ist  auf  sein  Segment,  soweit  es  die  motorischen  und 
allgemein  sensorischen  Nerven  betrifft,  angewiesen;  eine  Theilung  in  einen 
Ramus  praetrem.  und  posttrem.  findet  nicht  statt.  Er  besteht  aus  motorischen 
Zweigen  für  die  Musculatur  des  Segmentes,  aus  sensorischen  für  das  Diaphragma 
und  aus  dorsalen  und  ventralen  für  die  Sinnesorgane  der  Seitenlinie.  DerFacialis 
hat  alle  diese  Componenten  eines  typischen  Kiemenbogennerven  und  gehört  da- 
her zur  Gruppe  des  Glossopharyngeus- Vagus,  nicht  zu  der  des  Trigeminus.  Der 
Ramus  ophth.  superf.  ist  ein  sensibler  Nerv  und  versorgt  Theile  der  Seitenlinie. 
Die  Thyreoidea  wird  von  einem  Ast  des  Facialis  innervirt  und  gehört  deshalb  zum 
Hyoid-Segmente.  Auch  die  Röhrenmuskeln  aller  Segmente  werden  vom  Facialis 
versorgt.  Die  Organe  der  Seitenlinie  an  Kopf  und  Kiemen  werden  von  dorsalen 
und  ventralen  Ästen  des  Facialis,  Glossopharyngeus  und  der  6  Kiemenäste  des 
Vagus  innervirt,  die  weiter  hinten  vom  N.  lateralis.  —  Ferner  beschreibt  Verf. 
Serien  von  epidermoidalen  Sinnesorganen,  die  er  mit  den  Seitensinnesorganen 
der  anderen  Fische  homologisirt.  —  CoIe('')  ist  mit  vielen  Schlüssen  nicht  ein- 
verstanden. »Miss  Alcock  has  made  an  imperfect  study  of  one  type,  does  not 
take  any  others  into  consideration,  and  ignores  the  considerable  quantity  of  evi- 
dence  . . .  She  has  failed  to  make  a  critical  analysis  of  the  roots  of  the  nerves . . . 
and  has  not  even  considered  the  probability  of  the  sense  organs  she  describes  not 
being  homologous  with  the  true  lateral  line  organs  of  other  fishes. « 

Cole(-)  untersuchte  die  Kopfnerven  von  CAmaera.  Die  bei  Fischen  und 
Amphibien  dem  7.,  9.  und  10.  Nerven  entstammenden  Theile  für  die  Seiten- 
linien sind  ein  System  für  sich.  Die  Verbindung  des  N.  lateralis  mit  dem  Vagus 
ist  secundär.  Ursprünglich  hatten  alle  Seitenliniennerven  nur  1  Wurzel  im  Tu- 
berculum  acusticum.  Die  Chorda  tympani  der  Säuger  wird  bei  Fischen  und 
Amphibienlarven  durch  den  präspiracularen  oder  präbranchialen  Theil  des  Facia- 
lis vertreten.  Der  Recurrens  der  Teleostier  hat  bei  Selachiern  kein  Homologen. 
Speciell  bei  C.  sind*die  Augenmuskelnerven  normal  vorhanden.  Der  Trige- 
minus bleibt,  abgesehen  von  der  Anastomose  mit  dem  N.  buccalis,  vom  Facialis 
völlig  getrennt;  der  Profundus  ist  ein  Ast  des  Trig.  und  verschmilzt  mit  dem 
Ophth.  superf.  der  Seitenlinie.  Von  diesem  bleibt  aber  der  gleichnamige  Ast  des 
Trigeminus  getrennt.  Von  den  vom  R.  max.  und  mand.  des  Trig.  entspringenden 
Pharyngealästen  anastomosiren  die  letzteren  mit  dem  R.  mand.  ext.  der  Seiten- 
linie. Der  Glossopharyngeus  betheiligt  sich  an  der  Innervation  der  Seiten- 
linienorgane nicht.  Der  Vagus  ist  primärer,  als  sonstwo:  er  besteht  aus  4  Ner- 
ven, von  denen  jeder  für  sich  entspringt. 

CoIe(4)  macht  Angaben  über  die  Kopfnerven  der  Fische,  besonders  von 
Gadus.  Die  Ganglien  des  Trigeminus  und  Facialis  sind  innig  mit  einander  zu 
einem  Complex  verschmolzen,  der  2  Wurzeln  zum  Hirn  sendet.  Das  Ganglion 
des  Seitenliniennerven  ist  selbständig.  Der  Sympathicusstamm  steht  zum  Gan- 
glion des  Vagus,  Glossopharyngeus  und  Trigeminofacialis  in  Beziehung.  Ein 
Theil  des  letzteren,  der  Verbindung  mit  visceralen  sensiblen  Fasern  hat,  scheint 
in  Ablösung  und  in  Umwandlung  zu  einem  sympathischen  Ganglion  begrifi'en  zu 
sein.  Dieses  »Facialisganglion«  steht  ebenfalls  in  Beziehung  zum  Sympathicus- 
stamm, und  so  ist  wenigstens  der  größere  Theil  des  Fac,  Gloss.  und  Vagus  der 
Fische  sympathisch.  Jeder  typische  Branchialnerv  besteht  aus  einem  soma- 
tischen sensiblen,  einem  visceralen  sensiblen  und  einem  visceralen  motorischen 
Theil.  Die  Jacobsonsche  Anastomose  ist  der  viscerale  sensible  Theil  des  Gloss. 
und  verbindet  dessen  Ganglion  mit  dem  visceralen  sensiblen  Theile  des  Facialis. 
Auch  bei  den  Fischen  steht  die  Serie  von  Nerven  für  die  Seitenorgane  (Ophth. 
superf.,  Buccalis,  Mand.  ext.  und  Lateralis)  in  keiner  Verbindung  mit  anderen 
Kopfnerven.    Der  Ramus  lat.  trig.  wird  von  den  dorsalen  Ästen  des  5.,  7.,  9.  und 


170  Vertebrata. 

10.  Kopfnerven  und  gleichwerthigen  Ästen  der  Spinalnerven  gebildet,  versorgt 
die  Flossen  mit  sensiblen  Nerven  und  sollte  daher  eigentlich  R.  lat.  accessorius 
heißen.  Der  N.  lateralis  versorgt  nicht  nur  die  Seitenlinie,  sondern  gehört 
zum  System  des  Lat.  accessorius.  Die  Chorda  tympani  der  Säuger  ist  von  dem 
präspiracularen  Theil  des  Facialis  der  Fische  abzuleiten.  —  Hierher  auch  Cole(i). 

Nach  Bridge  steht  der  Hypoglossus  von  Lepidosiren  mit  dem  Vagus  zwar  ia 
Verbindung,  aber  aus  letzterem  gehen  keine  Fasern  zum  N.  brachialis.     [Emery.] 

Sternberg  studirte  das  Gebiet  des  äußeren  Accessoriusastes  bei  Macacun. 
Der  Sternocleidomastoideus  hat  nur  1  motorischen  Nerven,  den  Accessorius;  seine 
»doppelte  Innervation«  besteht  darin,  dass  er,  wie  alle  Muskeln,  auch  sensible 
Fasern  hat,  die  sich  aber  erst  knapp  vor  dem  Eintritte  in  den  Muskel  mit  den 
motorischen  vereinigen.  Der  Trapezius  wird  außer  von  Accessoriusfasern  vom 
Cervicalplexus  aus  motorisch  innervirt.  Die  Angaben  Russell's  über  beide  Mus- 
keln beruhen  theils  auf  Täuschung  durch  schlechte  Versuche,  theils  wohl  auf  Ver- 
wechselung mit  anderen  Muskeln. 

Staderini  &  Pieraccini  finden,  hauptsächlich  an  Föten  und  Neugeborenen  von 
Homo^  in  der  Ebene  des  2.  und  3.  Cervicalnerven  ein  Faserbündel,  das  vom  Bur- 
dachschen  Strange  nach  außen  abbiegt  und  sich  mit  der  Wurzel  des  Accesso- 
rius vereinigt.  Es  ist  offenbar  dessen  dorsale  Wurzel,  so  dass  die  Analogie  mit 
den  Spinalnerven  vollständig  ist. 

Allis(^)  beschreibt  in  vorläufiger  Mittheilung  bei  Seomher  die  Occipital-  und 
ersten  freien  Spinalnerven  und  geht  auf  ihre  Beziehungen  zu  den  vorderen 
Muskelsegmenten  des  Rumpfes,  sowie  die  Beziehungen  letzterer  und  ihrer  Myosepteu 
zu  den  Knochen  des  Schädels,  den  vorderen  Wirbeln  und  den  Knochen  des  Schulter- 
gürtels ein.  Nicht  nur  jene  Nerven  sind  bei  ^S*.  und  A.  homolog,  sondern  auch  die 
ersten  2  freien  Wirbel  von  ^S*.  sind  in  den  beiden  unvollkommen  mit  dem  Schädel 
verschmolzenen  Occipitalwirbeln  von  A.  vertreten  (gegen  Sagemehl  und  Fürbringer). 

Nach  Peter  (^)  tritt  bei  Embryonen  von  IchthyopMs  ein  feiner  Nerv,  vom  Vagus 
durch  eine  dünne  Knochenspange  getrennt,  aus  dem  Schädel,  um  sich  an  dorsale 
und  hypaxone  Muskeln  zu  begeben.  Verf.  betrachtet  ihn  als  einen  occipitalen  im 
Sinne  Fürbringer's.  [Emery.] 

Sherrington  setzt  seine  Untersuchungen  über  die  periphere  Vertheilung  der 
Fasern  der  dorsalen  Nervenwurzeln  hauptsächlich  an  Macacus  fort.  Zunächst 
werden  die  Gebiete  des  Trigeminus  genau  dargestellt,  wobei  speciell  erörtert 
wird,  ob  dieEndbezirke  des  Ramusophth.,  max.  undmand.  »segmental skin-fields« 
oder  »nerve-trunk skin-fields«  sind;  letzteres  trifft  zu.  Weiter  wird  der  auffälligen 
Beziehung  des  hinteren  Randes  der  vom  Trigeminus  versorgten  Haut  zum  äuße- 
ren Ohr  gedacht:  es  liegt  eine  deutliche  Grenzlinie  vor,  die  einer  Kiemenspalte 
entspricht.  Nach  intercranieller  Durchschneidung  des  Trigeminus  sind  in  den 
vorderen  ^3  der  Zunge  Geschmack  und  Gefühl  zerstört;  die  Chorda  tympani  hat 
also  wohl  mit  dem  Geschmack  nichts  zu  thun.  Die  genannte  Durchschneidung 
beeinträchtigt  die  Augenbewegungen  nicht.  Weiter  werden  die  peripheren  Ge- 
biete der  Reihe  nach  behandelt,  so  auch  speciell  auf  der  Zunge  die  des  Glosso- 
pharyngeus  genau  abgegrenzt.  —  Im  2.  Abschnitte  geht  Verf.  auf  die  segmentale 
Innervation  der  Gliedmaßen  ein,  vergleicht  die  Haut-  und  Muskelabschnitte 
mit  einander  und  bespricht  die  Zusammensetzung  der  dorsalen  primären  Glied- 
maßennerven. Zum  Schluss  discutirt  er  allgemein  den  segmentalen  Aufbau  der 
Extremitäten  (Torsion,  Homologie  etc.)  und  geht  auf  physiologische  Erörterungen  ein. 
Zander(')  stellt  durch  Präparation  fest,  dass  die  Hautnerven  nicht  immer 
eine  scharf  begrenzte  Ausbreitung  besitzen.  Die  Hautäste  des  Trigeminus  und 
die  Rami  mediales  der  dorsalen  Spinalnervenäste  senden  Ausläufer  über  die 
Mittellinie  zum  anderen  Antimer.    Auch  die  Grenze  des  Mundwinkels  wird  über- 


II.  Organogenie  und  Anatomie.   H.  Nervensystem.  171 

schritten:  der  N.  infraorb.  sendet  Zweige  zur  Unterlippe,  der  N.  ment.  zur  Ober- 
lippe; beide  Lippen  erhalten  außerdem  Zweige  vom  N.  auriculo-temp.,  buccin.  und 
(bisweilen?)  auric.  magnus.  —  Zander (2)  stellt  fest,  dass  das  obere  Augenlid 
auch  vom  N.  mas.  versorgt  wird,  nämlich  vom  N.  infraorb.  und  vom  R.  zygo- 
matico-fac,  während  das  untere  Lid  auch  Fasern  aus  dem  N.  ophth,  erhält, 
nämlich  von  den  Nn.  supra-und  infratrochl.  und  vom  N.  lacrymalis.  —  Zander (''^) 
dehnt  diese  Mittheilungen  auf  die  Intercostal nerven  und  die  Nerven  der 
Zungenschleimhaut  aus.  Erstere  sind  nicht  rein  metamer,  und  letztere  fol- 
gen den  gleichen  Principien  wie  die  Hautnerven.  Der  Lingual is  ist  der  Ge- 
schmacks- und  Gefühlsnerv  für  die  Zungenspitze  und  den  Zungenkörper,  der 
Glossopharyngeus  für  den  hintersten  Theil  des  Zungenkörpers  und  die  Zungen- 
wurzel; letztere  wird  aber  auch  vom  Vagus  mit  Zweigen  des  Laryng.  sup.  ver- 
sorgt. Der  Schleimhautstreifen  in  der  Mitte  der  Zunge  wird  von  den  Zweigen 
der  beiden  Linguales  und  Glossopharyngei  innervirt,  die  die  Mittellinie  über- 
schreiten. Auf  der  Zungenwurzel  gehört  rechts  und  links  ein  Schleimhautbezirk 
zu  den  Endzweigen  des  N.  laryng.  sup.  vagi  und  des  Glossopharyngeus.  —  Über 
Empfindungs-  und  Geschmacksnerven  der  Zunge  s.  Rautenberg. 

Über  den  Verlauf  der  Nerven  in  der  Nähe  der  Paukenhöhle  bei  Lacertiliern 
und  S})henodon  macht  Versluys  folgende  Bemerkungen.    Bei  Chamaeleo  geht  der 
R.  palatinus  des  Facialis  nicht  durch  den  Can.  Vidianus,  sondern  dorsal  vom 
Proc.  pterygoideus,  bei  *S'.  ventral  davon.    Bei  Amphisbaena  zweigt  er  sich  schon 
im  Knochencanal  vom  Facialis   ab   und  verläuft  in    einem   knöchernen   Canal 
der   Schädelwand  bis  in  die  Nähe   des  Trigeminus-Loches.     Der  Hauptstamm 
des  Facialis  zieht   bei  Geckoniden   und    Uroplates   vor    dem  Hyoidbogen,    bei 
Lacerta  vor  dem  diesen   Bogen   mit  dem  Schädel  verbindenden  Ligament  hin; 
bei  Uromastix  hinter  diesem  Ligament,  bei  aS".  hinter  dem  Hyoidbogen.    Bei  allen 
Lacertiliern  (incl.  C.)  verläuft  der  Ramus  recurrens  facialis  vor  dem  Proc.  paro- 
ticus;  ebenso  bei  S.\  bei  C.  gibt  er  einen  Ast  ab,  der  die  Art.  dentalis  inf.  be- 
gleitet.   Die  Chorda  geht  vom  Facialis  hinter  der  Columella  und  an  der  inneren 
dorsalen  Ecke  desQuadratum  ab  und  zieht  an  der  dorsalen  und  vorderen  Wand  der 
Paukenhöhle  zum  Unterkiefer,  wobei  sie  den  M.  pterygoideus  durchsetzt;  dabei 
kann  sie  1)  dorsal  von  der  Extracolumella  und  dann  lateral  von  der  durch  den 
Processus  int.  hergestellten  Verbindung  derselben  mit  dem  Quadratum  verlaufen 
und  eine  Schlinge  um  jenen  Processus  bilden  [Faranus,  Polychrus,  Phrynosoma, 
Zonurus,  Draco,  C);  2)  dorsal  von  der  Sehne  der  Extracolumella,  um  die  sie  eine 
Schlinge  bildet,  und  dann  lateral  vom  Proc.  int.  (die  meisten  Lacertilier,  auch 
Scincidae  und  Anguidae,  denen  der  Proc.  int.  fehlt);  3)  bei  Geckoniden,  Umplales 
und  A.^  wo  der  Proc.  int.  fehlt,  zieht  sie  beinahe  gerade  von  der  Abgangsstelle 
zum  Unterkiefer.    Bei  S.  verläuft  sie  medial  von  der  Stapedius-Sehne  und  lateral 
vom  Hyoid.    Verf.  hält  den  sub  1  angeführten  Verlauf  für  den  primären,  aus  dem 
sich  die  übrigen  ableiten  lassen.    Der  N.  gloss(\pharyngeus  der  Lacertilier 
tritt  aus  dem  Schädel  durch  das  Foramen  jugulare  ext.  zugleich  mit  dem  Recessus 
scalae  tympani,  bei  A.  hingegen  mit  dem  Vagus  und  Hypoglossus  zusammen  durch 
ein  gemeinsames  Loch;  bei  C.  hat  er  ein  besonderes  Foramen.  [Emery.] 

Sluder  stellt  bei  Canis  durch  Reizversuche  fest,  dass  der  Ramus  communicans 
zwischen  dem  Laryngeus  sup.  und  inf.  rein  sensorisch  ist  und  sensorische  Ele- 
mente des  Lar.  sup.  dem  Lar.  inf.  zuführt. 

Rethi  macht  auf  die  Widersprüche  in  der  Literatur  über  den  Recurrens  auf- 
merksam. Da  derselbe  (oder,  falls  vorhanden,  sein  Nebenstamm)  durch  den  Com- 
municans vom  Laryngeus  sup.  centripetale  Fasern  erhält,  so  ist  wenigstens  ein 
Theil  der  Widersprüche  erklärlich.  Wo  diese  Fasern  verlaufen,  ist  er  sensibel; 
ist  ein  Nebenrecurrens  vorhanden,  so  ist  der  Hauptstamm  nur  auf  einer  kurzen 


j  72  Vertebrata. 

Strecke  sensibel,  ebenso  der  Nebenstamm,  bis  er  jene  Fasern  wieder  abgegeben 
hat;  fehlt  der  Nebenstamm,  so  ist  der  einheitliche  Recurrens  etwas  länger  sen- 
sibel, weil  er  selbst  die  ceutripetalen  Fasern  führt.  In  der  Mitte  hat  er  (wenigstens 
bei  Canis)  nur  centrifugale  Elemente. 

Önodi  bestätigt  präparatorisch  die  Behauptung  von  Semon  und  das  Experiment 
von  Rüssel,  dass  die  respiratorischen  und  phonatorischen  Nervenfasern  von  ihren 
Centren  zum  Kehlkopf  in  den  Stämmen  isolirt  verlaufen.  Bei  Equus  gelang  die  Ver- 
folgung in  den  Stämmen  des  Recurrens  und  Vagus  sehr  weit,  und  zeigte  sich 
auch  eine  enge  Beziehung  des  respiratorischen  Bündels  mit  dem  Sympathicus  und 
den  Rami  cardiaci.  Bei  Homo  und  Canis  gelang  die  Isoliruug  jener  Fasern  nur 
am  Hals,  bei  Bos  war  sie  unmöglich.  Ein  Anschmiegen  der  phonatorischen  Bün- 
del an  das  respiratorische  ist  häufig.  Letzteres  kann  mit  dem  Nerven  des  M.  trans- 
versus  verschieden  lang  gemeinsam  verlaufen. 

Cyon(^)  beschreibt  die  Zusammensetzung  der  Herz-  und  Schiiddrüsennerven  von 
Equus  und  Canis  unter  Berücksichtigung  der  Varietäten  und  stellt  Versuche  über 
die  Function  der  3.  Wurzel  des  Depressor  bei  Equus  an.  Außer  den  schon  be- 
kannten Nervenfasern,  die  den  Tonus  des  Gefäßcentrums  herabsetzen  und  die 
ventralen  Vagusenden  erregen,  enthält  der  Depressor  eine  3.  Art  Fasern  zur 
Erregung  der  Centren  der  Accelerantes.  Sie  stehen  mit  dem  obersten  Halsganglion 
in  Verbindung  und  können  wahrscheinlich  in  diesem  Halsganglion  hemmend  auf 
die  Pupille  wirken.  Weiter  erörtert  Verf.  die  Wirkung  der  Schiiddrüsennerven 
auf  Blut-  und  Lymphkreislauf  und  sucht  zu  zeigen,  dass  die  Schilddrüse  in 
kurzer  Zeit  viel  Blut  durchströmen  lassen  kann;  die  Bedingungen  dazu  liegen  so- 
wohl in  der  Wirkung  ihrer  Nerven  als  auch  in  der  Beeinflussung  ihrer  Gefäße 
durch  die  Herznerven  [s.  auch  unten  p  206].  —  Hierher  auch  Cyon(^). 

Hacker  beschreibt  die  Innervation  der  Syrinx  von  Pica.  Der  Plexus  cervicalis 
hat  den  auch  für  andere  Vögel  und  einige  Saurier  beschriebenen  dreigliedrigen 
Bau,  und  der  im  Wesentlichen  aus  hypoglossalen  und  cervicalen  Elementen  be- 
stehende R.  cerv.  desc.  schickt  2  Äste  an  die  Syrinx:  einen  unteren,  der  den 
Vagus  begleitet,  und  einen  oberen,  der  längs  der  Trachea  verläuft.  Beide  bilden 
mit  einander  eine  Schlinge,  ähnlich  der  Ansa  hypoglossi  von  Homo.  Bei  P.  gehen 
vom  hinteren  Winkel  dieser  Schlinge  die  Nerven  an  die  ganze  Syrinxmusculatur, 
bei  H.  dagegen  entspringen  aus  der  unteren  Convexität  der  Ansa  die  Nerven  für 
den  Sternohyoideus.  Wahrscheinlich  sind  die  Muskeln  der  S.  von  dem  System  des 
Sternohyoideus  abzuleiten,  also  von  den  visceralen  Kehlkopfmuskeln  der  übrigen 
Wirbelthiere  scharf  zu  trennen. 

Barratt  beschreibt  an  Querschnitten  die  topographischen  Verhältnisse  der  Va- 
gusbündel  unter  einander  und  zu  den  Ganglienzellen. 

Braus(^)  untersucht  die  Innervation  der  paaren  Extremitäten  bei  Sela- 
chiern,  Holocephalen  und  Dipnoern,  wobei  er  hauptsächlich  die  Zugehörigkeit  der 
Flossennerven  zu  den  Spinalnerven  und  die  metamerische  Stellung  der  Glied- 
maßen im  Rumpfgebiet  berücksichtigt.  Da  die  Betheiligung  der  motorischen 
Nerven  an  der  Innervation  der  Flossenmusculatur  schwankt,  so  schwanken  auch 
die  Flossenmuskeln  selber  sowohl  nach  der  Menge  als  nach  der  serialen  Ziffer  der 
ursprünglichen  Rumpfmetameren.  In  einem  speciellen  Theil  wird  ausführlich  der 
Grad  dieser  Schwankungen  je  nach  den  Species  nachgewiesen  und  die  Lage- 
beziehungen der  Flossennerven  zu  Schulter-  und  Beckengürtel,  speciell  die 
Nervenlöcher  in  denselben,  berücksichtigt,  auch  Angaben  über  die  Nerven  und 
den  metameren  Bau  der  Rumpfwand  im  Anheftungsbezirk  der  Flossen  gemacht. 
Im  allgemeinen  Theil  stellt  Verf.  dann  zunächst  seine  Funde  tabellarisch  zusammen 
und  erläutert  kurz  seine  Principien  bei  der  Vergleichung  der  verschiedenen  Thier- 
formen,  prüft  die  Wanderung  der  Gliedmaßen  auf  ihre  Richtung  hin  und  grenzt 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    H.  Nervensystem.  1 73 

die  gegenseitige  Verschiebung  von  Theileu  der  Flosse  in  ihrem  Verhältnisse  zu 
der  Bewegung  der  gesammten  Gliedmaße  ab,  um  dann  durch  den  Vergleich  der 
Paläichthyer  unter  einander  den  Ausgangspunkt  der  Wanderung  festzustellen, 
indem  er  die  secundären  Verschiebungen  von  den  primären  sondert.    Für  den 
Bogen  der  Beckenflosse  wird  festgestellt,  dass  die  etwa  vom  16.-18.  Metamer 
beginnende  Wanderung  nach  hinten  primär,   die  nach  vorn  secundär  ist.    Be- 
gründet wird  dies  durch  die  Größe  des  Plexus  lumbalis  und  seine  ideale  Fort- 
setzung in  den  Interpterygialraum.    Die  Wanderungen  des  Bogens  der  Vor  der - 
flösse  lassen  sich  etwa  bis  zum   10.-14.  Metamer  verfolgen.    Von  hier  aus  ist 
sie  nach  vorn  gewandert,  am  stärksten  bei  Ceratodus  und  Chimaera.    Die  Ver- 
schiebung nach  hinten  bei  den  Lamniden,  Carchariiden  und  wahrscheinlich  auch 
Batoiden  schließt  sich  erst  an  eine  Wanderung  nach  vorn  an  und  führt  bei  letz- 
teren in  völlig  neue  Gebiete  des  Rumpfes  nach  hinten.    Die  Annahme,  dass  der 
Schultergürtel,  als  die  Vordergliedmaße  entstand,  ungefähr  im  10.-14.  Metamer 
lag  und  nicht  dahin  von  anderer  Stelle  hergewandert  ist,  »entbehrt  nicht  einiger 
ihr  günstiger  Thatsachen«.    Im  Anschluss  an  die  Frage,  ob  das  16.-18.  Metamer 
auch  der  Ausgangspunkt  der  Wanderung  des  Beckens  gewesen  sei,  wird  vom 
Verf.  das  Problem  der  gemeinsamen  oder  getrennten  Entstehung  der  paaren  Glied- 
maßen discutirt.    Die  Embryogenese  spricht  für  letztere.    Die  Balfoursche  Ecto- 
dermleiste  ist  nicht  durch  die  Seiten faltenhypothese  zu  erklären,  sondern 
dadurch,  dass  die  Brustflosse  der  Rochen  erst  secundär  der  Bauchflosse,  manchmal 
bis  zur  Überkreuzung  der  Ränder  nahe  gerückt  ist.   Denn  1)  die  Vorderflosse  der 
Rochen  ist  mit  ihrem  hinteren  Rand  und  dem  Schultergürtel  in  der  Wanderung 
nach  hinten   begriffnen ;    2)  der  Plexus  lumbalis  der  Rochen  war,  wie  sein  Vor- 
kommen bei  Pristis  zeigt,  ursprünglich  vorhanden,  ist  aber  jetzt  entweder  rudi- 
mentär oder  ganz  verschwunden;  3)  die  Berührung  der  Innervationsgebiete  beider 
Flossen  ist  bei  den  Rochen  nicht  gleichmäßig:  entweder  bestehen  noch  Zwischen- 
räume von  Bruchtheilen  zweier  oder  eines  Myomers  oder  Unterschiede  in  der 
Dicke  der  Äste  der  Grenznerven,  oder  die  Grenznerven  folgen  sich  continuirlich 
und  ohne  Unterschied  ihrer  Ausbildung,  und  so  kann  ein  Grenznerv  (in  einem  ana- 
logen Fallbei  Squaliden  2)   beiden  Gliedmaßen  gemeinsam  sein;  bei  Teleostiern 
kommt  es  zu  ganz  gleichen  Umgestaltungen,  bedingt  durch  secundäre  Annäherung 
der  Bauchflosse  an  und  über  die  Brustflosse  hinaus;  4)  bei  Torpedo  schwankt  die 
Grenze  zwischen  den  beiden  Innervationsgebieten  nach  dem  Alter.  —  Verf.  weist 
auch   die  indirecten  Argumente   für  die   Seitenfaltenhypothese   (z.  B.  Abortiv- 
knospen)  zurück  und  discutirt  ausführlich  die  Frage  nach  der  metamerischen  oder 
einheitlichen  Entstehung  des  Flossenskelets  unter  Berücksichtigung  der Muscu- 
latur.    Die  ursprüngliche  Metamerie  des  Skelets  lässt  sich  nicht  durch  die  nume- 
rische Übereinstimmung  der  Segmente  mit  den  Urwirbeln  begründen,    da  die 
postulirte  Übereinstimmung  zwischen  Muskelknospen  und  Knorpelradien,  Myo- 
tomen  und  Skelettheilen,  also  eine  völlig  metamere  Structur  der  Flossen,    nie 
bestanden  hat.    Denn  1)  die  Mm.  radiales  der  Brustflosse  der  primitiveren  Haie 
stimmen  in  der  jetzigen  Lage  nicht  genau  mit  der  der  Knorpelradien  überein, 
namentlich  nicht  im  Metapterygium ;   2)  die  Innervation  der  Mm.  radiales  durch 
den  distalen  Plexus  der  Flossennerven  erweist  ebenfalls  die  jetzige  Lage  als  secun- 
där; die  Reconstruction  der  haploneuren  Muskelzonen  ergibt,  dass  sie  ursprüng- 
lich besonders  im  metapterygialen  Flossenabschnitt  und  in  den  oberflächlichen 
Lagen  zu  dem  jetzigen  Verlauf  der  Mm.  rad.  und  Knorpelradien  schräg  orientirt 
waren;  3)  die  Knorpelradien  legen  sich  erst  an,  wenn  die  Muskelkuospen  basal 
verschmolzen  sind,  jedes  Muskelbündel  also  nicht  mehr  haploneur,  sondern  poly- 
neur  ist;  4)  die  Insertionen,  die  ja  häufig  primärer  sind  als  die  Ursprünge,  sind  bei 
den  meisten  Mm.  rad.  der  Squaliden  noch  vom  Skelet  unabhängig.     »Alle  diese 


174  Vertebrata. 

Instanzen  beweisen  die  ursprüngliche  Incongruenz  und  gegenseitige  Unabliängig- 
keit  zwischen  Skelet  und  Musculatui-.«  Erst  durch  die  allmähliche  Wanderung  . 
der  Ursprünge  von  der  Bauchwand  auf  das  Skelet  ist  die  gegenseitige  Anpassung 
eingeleitet  worden.  Ist  das  Skelet  der  Gliedmaßen  aber  nicht  metamer  entstanden, 
so  kann  es  nicht  als  Stütze  für  die  Seitenfaltenhypothese  und  die  ursprünglich 
breite  Basis  der  Flosse  dienen.  »Es  besteht  kein  Grund,  eine  gemeinsame  Anlage 
der  primitiven  Gliedmaßen  anzunehmen.«  Zwar  sind  directe  Beweise  für  die 
viscerale  Abstammung  des  Extremitätenskelets  wegen  der  spinalen  Abkunft 
der  Muskeln  und  Nerven  der  Gliedmaßen  nicht  zu  erwarten,  indirect  aber  hält 
Verf.  seine  Untersuchungen  für  »vielleicht  geeignet,  der  Gegenbaurschen  Theorie 
eine  größere  Überzeugungskraft  zu  verleihen«,  z.  B,  das  Resultat,  dass  bei  den 
Rochen  der  Schultergürtel  successive  so  weit  nach  hinten  wandert,  dass  er  bei 
einigen  da  liegt,  wo  sich  bei  manchen  Squaliden,  bei  Chimaera  und  Ceratodus  der 
Beckengürtel  befindet;  ferner  dass  vollständige  Übereinstimmung  in  der  Lage 
spinaler  Radialmuskeln  und  visceraler  Radialknorpel  überhaupt  nicht  vorkommt, 
sondern  dass  die  annähernden  Concordanzen  die  Folge  von  Umlagerungen  und 
Auflösungen  ursprünglich  haploneurer  Muskelzonen  und  Verschmelzungen  zu  po- 
lyneuren  Muskeln  sind.  —  S.  auch  oben  p  124  Braus {^j. 

Nach  Cavalie  wird  auch  bei  Canis,  Lepus,  Cavia,  3Ius ,  Anas,  Columba  und 
Gallus  wie  bei  Homo  [s.  Bericht  f.  1896  Vert.  p  167]  das  Diaphragma  vom 
N.  phrenicus  und  von  den  Intercostalnerven  versorgt.  Während  letztere  Inner- 
vation aber  bei  den  Säugern  nur  wenig  zu  bedeuten  hat,  ist  sie  bei  den  Vögeln 
äußerst  wichtig.  —  Hierher  auch  Billard  &  Cavalie. 

Ottendorf  findet  in  der  Rückenhaut  von  Rana  ausgedehnte  Plexus.  Im 
Allgemeinen  verbindet  sich  jeder  Ast  eines  Nerven  mit  den  benachbarten  Ästen 
desselben  Stammes  und  mit  den  ihm  zugewandten  Ästen  der  benachbarten  Stämme 
ein-  oder  mehrmals,  so  dass  dieselbe  Stelle  der  Haut  nicht  nur  von  den  zunächst 
liegenden,  sondern  auch  von  den  entfernteren  Nervenstämmen  aus  versorgt  wird. 
Ein  Übertritt  über  die  Mittellinie  kommt  dabei  ausgiebig  vor.  Degenerations- 
experimente bestätigten  die  präparatorischen  Befunde. 

Tonkoff(^)  betrachtet  die  anomale  Anordnung  der  Hautnerven  auf  dem  Hand- 
rücken von  Homo  vergleichend.  Die  übermäßige  Ausbreitung  des  N.  radialis  ist 
wohl,  wie  die  Affen  [Cynocephalus^  Cercopithecus^  Macacus)  zeigen,  ein  Atavismus. 
Unerklärt  sind  die  seltenen  Fälle  (von  denen  Verf.  einen  beschreibt),  wo  derR.  superf. 
N.  radialis  fehlt,  der  R.  dors.  N,  ulnaris  stark  reducirt  ist,  und  fast  alle  dorsalen  Fin- 
gernerven von  dem  N.  musculo-cutan.  und  demN.  cutan.  antibrachii  dors.  stammen. 
Cederblom  beschreibt  den  Plexus  brachialis  und  lumbosacralis  von  Trichys 
Güntheri.  [Emery.] 

Nach  Adolphi  wandern  bei  Triton  beide  Extremitätenplexus  nach  vorn, 
ebenso  das  Sacrum.  Jedoch  findet  die  Umbildung  speciell  des  Plexus  sacr.  ganz 
allmählich  statt,  die  Wanderung  des  Sacrums  mehr  sprungweise.  Es  ergeben  sich 
für  die  Lage  des  Sacrums  immer  zwei  Maxima.  An  den  Körperhälften  ist  meist 
die  Rippe  des  14.  oder  15.  Wirbel  die  alleinige  Sacralrippe,  am  Individuum  meist 
der  15.  oder  14.  Wirbel  der  alleinige  Sacralwirbel;  die  Übergangs  formen  sind 
relativ  selten.  Der  Grund  ist  ein  mechanischer:  die  gleichzeitige  Articulation 
eines  Ileum  an  zwei  Rippen  beeinträchtigt  die  Beweglichkeit  der  Wirbelsäule,  die 
Articulation  beider  Ilea  an  den  Rippen  zweier  verschiedener  Wirbel  dagegen  die 
Festigkeit  des  Stützpunktes  der  Beine.  Am  vortheilhaftesten  ist  also  der  Becken- 
gürtel beiderseits  an  die  Rippe  eines  und  desselben  Wirbels  eingelenkt.  Dieser 
günstige  Fall  ist  auch  thatsächlich  am  häufigsten.  Dagegen  beweisen  die  Über- 
gangsformen gerade  das  Wandern  des  Sacrums.  Eine  Umtheilung  der  Wirbelsäule 
im  Sinne  Welker's  liegt  also  nicht  vor. 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    H.Nervensystem.  175 

Retzius(i^)  legt  gegen  Dogiel,  der  in  der  Haut  »ein  feinmaschiges  Nervennetz« 
beschreibt,  an  der  Haut  von  Petromyzon  und  den  Vater-Pacinischen  Körperchen 
von  Felis  dar,  dass  »Anastomosen  und  sonstige  Verbindungen  von  Fasern«  nir- 
gends vorkommen.  Jedoch  will  Verf.  nicht  »verneinen,  dass  nicht  in  einzelnen 
Fällen  durch  eine  Art  secundärer  Verwachsungen  Anastomosen  und  Schlingen- 
bildungen entstehen  können«. 

Über  eine  neue  Form  von  Nervenenden  s.  Babes,  die  Nervenenden  in  der  Haut 
von  Homo  Ruffini(3). 

Sfameni(2)  untersuchte  die  Nervenenden  in  den  Schweißdrüsen  der  Finger- 
kuppe von  Homo.  In  der  Membrana  propria  des  Ausführganges  liegt  ein  Nerven- 
netz, das  in  directer  Beziehung  zu  dem  Drüsenepithel  steht.  »Pare  che  detta 
membrana  sia  totalmente  costituita  dalla  rete  nervosa.«  —  Hierher  auch  Sfa- 
meni(').  —  Über  die  Innervation  der  Thyreoidea  s.  Briau,  der  Thränen- 
drüse  Klapp. 

Spampani  findet  in  der  quergestreiften  Musculatur  von  Eqicm  denselben 
Typus  von  Endplatten  wie  bei  anderen  Säugern.  —  FIetcher(2)  berichtet  in  vor- 
läufiger Mittheilung  über  die  Enden  der  motorischen  Fasern  und  Hemmungs- 
Fasern  des  Retractor  penis  und  des  Caudo-Vaginal-Muskels  von  Mus  und  Erina- 
ceus.  Es  existirt  ein  oberflächlicher  Plexus  ohne  wirkliche  Anastomosen,  aber 
mit  zahlreichen  Kernen  in  den  Kreuzungspunkten  der  Fasern,  und  ein  inter- 
celluläres  Netz,  das  durch  feine  Ästchen  mit  dem  Plexus  an  der  Oberfläche  des 
Muskels  zusammenhängt.  Die  Muskelzellen  werden  durch  ein  äußerst  feines 
Maschenwerk  umstrickt.  Nervenzellen  fehlen,  ebenso  Endfasern  oder  specifische 
Endorgane. 

Huber  &  De  Witt(^)  untersuchten  die  motorischen  Nervenenden  unter  besonderer 
Berücksichtigung  der  Muskelspindeln.  In  den  quergestreiften  Muskeln  [Lepus, 
Rana)  tritt  die  Faser  unter  das  Sarcolemm  und  splittert  sich  pinselförmig  auf. 
Die  Sohle  ist  eine  Anhäufung  von  Sarcoplasma,  und  dieses  geht  unmittelbar  in 
das  der  Muskelfaser  über.  Die  Sohlenkerne  sind  Muskelkerne.  Im  Herzmuskel 
[Felis]  enden  die  sympathischen  varicösen  Endfibrillen  an  den  Muskelzellen  mit 
kleinen  Anschwellungen  oder  mit  Haufen  von  solchen.  In  der  glatten  Darmmus- 
culatur  [F. ,  R. ,  Schildkröte)  enden  die  sympathischen  Fasern  nach  mehrfacher 
Theilung  mit  Endknöpfchen ,  die  sich  meist  nahe  beim  Kern  an  die  Muskelzelle 
anlegen.  Die  Muskelspindeln  mit  ihren  vielgestaltigen  Nervenenden  sind  senso- 
rische  Endorgane.  —  Hierher  auch  Huber  &  De  Witt(i). 

E.  6iacomini(^,2)  untersuchte  die  Muskeln  des  Rumpfes  und  der  Gliedmaßen 
von  Triton,  Salamandra  und  Spelerpes  auf  die  Muskelspindeln.  Überall  fehlen 
sie.  Dafür  finden  sich  zahlreiche  geflecht-  oder  netzartige  Nervenenden  (»ter- 
minazione  nervosa  a  paniere«)  meist  an  den  Enden  der  Muskeifäsern,  zuweilen 
aber  auf  dem  Mittelstück.  Mehrere  Endapparate  können  durch  feine  Fäserchen 
unter  einander  verbunden  sein.  Auch  an  den  Sehnen  kommen  ähnliche  Endi- 
gungen vor.  Da  außerdem  überall  die  gewöhnlichen  motorischen  Endplatten  vor- 
kommen, und  zuweilen  ein  und  dieselbe  Faser  ein  Endnetz  für  Muskel  und  Sehne 
liefert,  so  hält  Verf.  diese  Organe  für  sensibel. 

E.  6iacomin!(^)  untersuchte  die  Muskelspindeln  der  Sauropsiden.  Bei  den 
Reptilien  [Coronella^  Tropidonotics^  Zameiiis,  Vipera^  Lacerta^  SepSy  Anguis ^  Te- 
sludo)  bestehen  sie  aus  1  Muskelfaser,  nur  bei  T.  auch  aus  2-5  Fasern.  Die 
Nervenenden  sind  entweder  einfache  oder  complicirte.  Bei  jenen  verliert  an  der 
präterminalen  Einschnürung  die  Faser  ihr  Mark,  theilt  sich  bald  in  mehrere 
Zweige  und  endet  mit  verhältnismäßig  großen  Anschwellungen  in  der  Mitte  der 
Spindel,  wo  bei  den  Ophidiern  keine  Querstreifung  zu  constatiren  ist.  Die 
complicirteren  lassen  sich  mit  Ruffini's  »terminazioni  a  fiorame«  vergleichen.  Die 


176  Vertebrata. 

beiden  Enden  der  Faser  theilen  sich  in  feinste  varicöse  Zweige,  die  mit  EndknÖpf- 
chen  enden.  Da  die  Spindelnervenenden  schon  bei  neugeborenen  Thieren  vor- 
kommen, wo  die  motorischen  Endplatteu  noch  fehlen,  so  sind  jene  nicht  nur  die 
Entwickelungsstadien  von  diesen.  Die  Vögel  [Ardea,  Pica,  Athene,  Falco)  haben 
einfache  und  aus  2-7  Fasern  zusammengesetzte  Spindeln.  Jene  werden  in  der 
Regel  von  einer  Nervenfaser  versorgt,  die  erst  längs  der  Spindel  verläuft,  sich 
dann  in  mehrere  Zweige  theilt,  die  sich  verbreitern  und  feinste  varicöse  End- 
fäserchen  an  die  Spindel  abgeben.  Zuweilen  trifft  man  2  Endverzweigungen  in 
derselben  Spindel.  Die  zusammengesetzten  Spindeln  erhalten  1-3  Nervenfasern, 
die  genau  wie  bei  den  einfachen  enden.  Zuweilen  haben  die  Vögel  auch  trauben- 
förmige  Endorgane,  die  denen  der  Reptilien  ähneln,  nicht  aber  wie  letztere  auch 
Enddolden,  die  von  blassen  Fasern  der  Spindel  aus  an  gewöhnliche  benachbarte 
Muskelfasern  gehen.    Die  Spindeln  sind  Muskelsinnesorgane. 

Nach  Cipollone  treten  an  die  Muskelspindeln  sowohl  dicke  markhaltige 
Fasern  heran,  die  stets  in  der  Mittelpartie  der  Spindel  enden,  als  auch  dünne 
markhaltige  Fasern,  deren  Enden  gewöhnlichen  motorischen  Enden  gleichen. 
Während  jene  sensible  Enden  haben,  handelt  es  sich  bei  diesen  um  motorische,  wie 
durch  das  Experiment  dargethan  wird. 

Bauen  sieht  bei  Canis  in  jeder  Muskelspindel  eine  spiralförmige  Endfaser 
eine  Faser  umwinden,  »in  the  centre  of  which  are  large,  clear  non-nucleated 
cells«. 

Ruffini(2)  studirte  den  feineren  Bau  der  Neuromuskelspindeln  \on  Felis. 
Zunächst  beschreibt  erForm,  Lage  und  Zahl  derselben,  die  ihrer  Kapsel  undihre  Be- 
ziehungen zu  den  benachbarten  Elementen,  dann  die  Lymphräume,  Muskelfasern 
(Weismannsche  Bündel),  endlich  die  Nervenfasern  und  ihre  Enden.  Letztere  sind 
primäre,  secundäre  oder  plattenförmige  [s.  auch  Bericht  f.  1892  Vert.  p  147]. 
Bei  den  primären  wird  das  Weismannsche  Bündel  von  einem  marklosen  Nerven- 
band, von  dem  Seitenbänder  in  Ringen  abgehen,  in  einer  Spirale  umwunden.  Dicht 
daneben  liegen  die  secundären  Enden,  die  aber  nicht,  wie  Verf.  früher  annahm, 
nur  Anhänge  von  jenen,  sondern  selbständig  sind.  Die  vielgestaltigen  Enden  der 
Nervenfaser  verleihen  der  Spindel  das  Aussehen  eines  Blüthenzweiges  (flower- 
spray-endiug).  Die  plattenförmigen  Enden  unterscheiden  sich  von  den  kleineren 
motorischen  Endplatten,  indem  ihnen  die  granulirte  Sohle  und  der  Doyeresche 
Hügel  fehlt.  Die  zugehörigen  Nervenfasern  sind  die  dünnsten,  die  in  die  Spindel 
eintreten.  Nach  dem  Grade  der  Innervation  unterscheidet  Verf.  drei  Arten  von 
Neuromuskelspindeln:  1)  mit  complexen  Nervenenden,  d.h.  mit  1  oder  2  primären 
Endapparaten  und  zahlreichen  der  beiden  anderen  Arten;  2)  die,  wo  alle  3  Arten 
von  Enden  nur  spärlich  vorkommen,  und  3}  die,  wo  die  secundären  fehlen.  Auch 
in  Länge  und  Zahl  der  Muskelfasern  unterscheiden  sich  die  Spindeln:  im  3.  Typus 
sind  sie  kurz  und  gering  an  Zahl.  Der  1.  Typus  ist  der  häufigste,  der  2.  der 
seltenste.  Die  Plattenendorgane  sind  entschieden  nicht  motorisch.  —  Hierher 
auch  Ruffini(^). 

Ruffini(')  geht  auf  die  Structur  und  Innervirung  der  Golgischen  Sehnenspin- 
deln ein,  macht  Angaben  über  das  Verhalten  der  vasomotorischen  Fasern  im 
Mesenterium  von  Felis  [s.  Bericht  f.  1892  Vert.  p  147,  f.  1897  Vert.  p  138  u.  185] 
und  stellt  allgemein  physiologische  Betrachtungen  über  die  Muskelempfindung  an. 
Er  unterscheidet  »sensibilitä  muscolare«  und  »senso  muscolare«;  letzterer  begreift 
den  »senso  di  pressione«,  »senso  di  forza«  und  »senso  di  posizione«  in  sich.  Für 
die  allgemeine  Muskelempfindlichkeit  fehlen  specifische  Endorgane.  Verf.  stellt 
Hypothesen  auf,  welche  Nervenenden  den  3  Arten  des  Muskelsinnes  zugehören. 

Sakussew  untersuchte  Vertheilung  und  Endung  der  Nerven  im  Darmcanal 
der  Fische.     Perca  und   Acipenser  haben   im  Magen   und  Darm  zwischen  der 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     H.  Nervensystem.  177 

äußeren  Längs-  und  der  inneren  Ringschicht  der  glatten  Musculatur  einen  typi- 
schen Auerbachschen  Plexus,  der  durch  zahlreiche  Nervenbündel  mit  einem  Ge- 
flecht unter  der  Muse,  mucosae  in  Verbindung  steht.  Ganglienzellen  wurden  in 
letzterem  nicht  nachgewiesen.  Die  Maschen  der  Geflechte  sind  nicht  so  regel- 
mäßig polygonal  wie  bei  den  Säugern.  Die  sympathischen  Nervenzellen  gehören 
zu  den  beiden  von  Dogiel  bei  Säugern  unterschiedenen  Typen,  jedoch  ist  die  Zahl 
der  Plasmafortsätze  bei  den  Zellen  des  2.  Typus  wesentlich  geringer  als  bei  Säu- 
gern. Bei  Petromyzon  treten  die  Nerven  nicht  zu  Stämmchen  zusammen,  sondern 
die  Fortsätze  der  sympathischen  Zellen  verlaufen  einzeln,  verflechten  und  kreuzen 
sich  aber.  Die  sympathischen  Zellen  sind  meist  multipolar  und  wie  die  entspre- 
chenden Zellen  der  Teleostier  und  Ganoiden  gebaut.  Sie  gruppiren  sich  nicht  zu 
Ganglien.  Ihre  3  oder  4  (selten  mehr)  Fortsätze  theilen  sich  mehrfach  dichoto- 
misch.  Alle  Ausläufer  sind  sehr  lang ,  dünn  und  ohne  Varicositäten.  An  den 
Theilstellen  der  Fortsätze  liegen  stets  dreieckige  Verdickungen.  Welcher  der 
Fortsätze  der  Achsencylinder  ist,  bleibt  unsicher.  Die  Nervenenden  in  der  glatten 
Musculatur  sind  wie  nach  E.  Müller  bei  den  höheren  Vertebraten  [s.  Bericht  f. 
1892  Vert.  p  176].  Im  Magen  ziehen  aus  dem  Plexus  der  Submucosa Verästelungen 
nach  den  Drüsen  und  umflechten  diese  mit  feinsten  varicösen  Fädchen,  genau  wie 
es  Kytmanow  (1896)  für  die  Säuger  beschreibt.  Nervenenden  zwischen  den  Zellen 
der  Drüsen  wurden  nicht  beobachtet.  Über  die  Beziehungen  zwischen  den  Nerven 
und  dem  Darmepithel  constatirt  Verf.  gegen  E.  Müller,  Capparelli  [s.  Bericht  f. 
1891  Vert.  p  181]  und  E.  Monti  [s.  Bericht  f.  1895  Vert.  p  196],  dass  die  Fasern 
beim  Herantreten  an  die  Basis  der  Darmepithelzellen  dicker  werden,  und  dass  von 
der  Verdickung  aus  mehrere  feinste ,  oft  varicöse  Fädchen  zwischen  die  Epithel- 
zellen eindringen,  sich  bisweilen  nochmals  theilen  und  mit  kleinen  Anschwellungen 
an  der  freien  Fläche  des  Epithels  enden. 

E.  Giacomin3(^)  untersuchte  die  Nervenendigungen  in  den  Nebennieren  von 
Anas^  Gcdlus,  Cohmiba,  Passer  etc.  Überall  ist  die  Nervenversorgung  äußerst 
reich.  Die  Verästelungen  der  Nerven  halten  sich  streng  an  die  der  Zwischen- 
stränge des  Parenchyms  und  bilden  so  ein  Netz,  in  dessen  Maschen  die  Haupt- 
stränge liegen.  Die  Endnervenzweige,  die  in  Anschwellungen  auslaufen,  dringen 
nun  in  die  Zwischenstränge  ein  und  umspinnen  deren  Zellen  wie  bei  Drüsen.  Wenn 
die  Zwischenstrangzellen  wirklich  Abkömmlinge  des  Sympathicus  sind,  so  haben 
sie  ihre  Natur  als  Nervenzellen  aufgegeben.  Längs  den  Nervenstämmchen  liegen 
im  Organe  spärliche  sympathische  Ganglienzellen  einzeln  oder  in  Gruppen. 

Dogiel  (2)  studirte  die  sensiblen  Nervenendigungen  im  Herzen  und  in  den  Blut- 
gefäßen von  Ccmis,  Felis  und  Lepus,  wobei  er  hauptsächlich  das  Visceralblatt  des 
Pericards  berücksichtigt.  In  der  Tiefe  des  letzteren,  fast  unmittelbar  über  dem 
Myocard,  verlaufen  viele  Nervenstämme  mit  meist  marklosen  Fasern.  Von  den 
wenigen  markhaltigen  verlieren  die  dickeren  oft  zwischen  2  Schnürringen  oder 
auf  eine  längere  Strecke  ihre  Markscheide.  Viele  markhaltige  theilen  sich  an 
irgend  einem  Schnürringe,  und  ihre  Zweige  sind  zum  Theil  marklos.  Alle  mark- 
losen Fasern,  die  in  sensible  Endapparate  übergehen,  gehören  eigentlich  zu  den 
markhaltigen,  da  sie  aus  solchen  direct  oder  durch  Theilung  entstehen.  Die  Zweige 
der  Nervenstämme  dringen  in  die  Bindegewebssepten  des  Myocards  ein.  Einige 
bilden  im  Pericard  ein  weitmaschiges  Subpericardialgeflecht.  Jede  von  diesem  ab- 
gehende Faser  zerfällt,  nachdem  sie  ihre  Markscheide  verloren  hat,  in  einige 
Zweige,  die  nach  mehrfacher  Theilung  in  Endverzweigungen  vom  »Aussehen  einer 
Platte  oder  eines  in  einer  Ebene  verzweigten  Baumes «  übergehen,  die  durch  Sprossen 
sich  zu  einem  Netz  verbinden.  Die  Gestalt  dieser  »Endsohlen«  oder  »Endplatten« 
hängt  von  dem  umgebenden  Gewebe  ab.  Zuweilen  kommt  es  durch  Verflechten 
von  Endfäden  zu  Knäueln,  ähnlich  den  sensiblen  Endapparaten  in  der  Conjunc- 


178  Vertebrata. 

tiva  etc.  Auch  die  feinen  niarkhaltigen  und  marklosen  Fasern  der  Nerven- 
stämmchen  bilden,  indem  sie  zur  freien  Fläche  des  Pericards  aufsteigen,  viele 
ähnliche,  nur  meist  kleinere  Endapparate ;  ebenso  die  marklosen  sensiblen  Nerven- 
fasern. Viele  Endgebilde,  hauptsächlich  die  der  dicken  markhaltigen  Fasern, 
scheinen  in  einer  körnigen  Substanz  zu  liegen ;  es  handelt  sich  dabei  um  einen 
Stützapparat  aus  sternförmigen  Bindegewebszellen  (Salaschen  Zellen).  Die  Anzahl 
der  sensiblen  Apparate  im  Pericard  steht  der  an  den  empfindlichsten  Hautstellen 
nicht  nach  (auf  l  qcm  Fläche  100-300).  Das  Endocard  verhält  sich  ähnlich, 
mithin  hat  Smirnoff  [s.  Bericht  f.  1895  Vert.  p  196]  bis  auf  die  intracellulären 
Endigungen  zwischen  den  Endothelzellen  Recht.  Die  Blutgefäße  haben  haupt- 
sächlich dicht  unter  dem  Endothel  und  in  der  Adventitia  sensible  Endapparate 
gleichen  Baues  und  Ursprungs.  —  Über  die  Innervation  der  Arterien  s.  Barbieri. 

Nach  Cannieu(^)  liegen  die  Anlagen  der  Spinalganglien  allgemein  nicht 
zwischen  Sclerotom  und  Myotom ,  sondern  zwischen  Rückenmark  und  Sclerotom. 
In  gewissen  Stadien  sind  sie  vollständig  von  der  knorpeligen  Anlage  der  Wirbel- 
säule eingeschlossen,  und  erst  später  wandern  sie  in  ihre  definitive  Lage. 

Dogiel(^l  kommt  an  Homo^  Felis  und  Caixis  zu  dem  Schlüsse,  dass  in  den 
Spinalganglien  und  im  Gg.  jugulare  n.  vagi  außer  den  bereits  von  ihm  be- 
schriebenen 2  Zelltypen  Zellen  besonderer  Art  vorkommen.  Ihr  Hauptfortsatz 
zerfällt  in  2  Fasern :  die  eine  verläuft  nach  dem  Centrum,  die  andere  —  sie  ent- 
spricht dem  peripheren  Fortsatz  der  Spinalganglienzellen  des  1.  Typus  —  ver- 
ästelt sich  im  Bindegewebe  des  Ganglions  und  endet  mit  sensiblen  Apparaten.  Die 
multipolaren  Zellen  der  Spinalganglien,  vom  Verf.  früher  zum  2.  Typus  gerechnet, 
sind  sympathische  Zellen,  mithin  haben,  wenn  nicht  alle,  so  doch  einige  Spinal- 
ganglien einen  gemischten  Charakter.  Ein  Gleiches  gilt  von  den  sympathischen 
Ganglien. 

Nach  Marina  besteht  das  Ganglion  ciliare  der  AflPen  größtentheils  aus  sym- 
pathischen Zellen,  nur  zum  kleineren  Theil  aus  spinalen,  ist  daher  in  der  Haupt- 
sache motorisch.    Verf.  sieht  in  ihm  das  Centrum  für  den  Sphincter  der  Iris. 

Nach  Fletcher(')  enthält  bei  Lepus  der  Ramus  vertebralis  des  Ganglion  stel- 
latum  vasomotorische  Fasern,  die  durch  den  3.  Cervicalnerv  und  den  N.  auric. 
magn.  zum  Ohr  verlaufen. 

Nach  Kose  sind  die  chromaffinen  Sympathicuszellen  Kohn's  (so  genannt, 
weil  sie  sich  in  Lösungen  chromsaurer  Salze  lebhaft  gelb  färben)  bei  Homo,  Felis, 
Lepus  und  Cavia  ein  allgemeiner  Bestandtheil  des  sympathischen  Nervensystems. 
Sie  kommen  sowohl  im  Grenzstrang  als  auch  in  den  übrigen  Verzweigungen,  in 
Ganglienknoten  und  Nerven  zerstreut  vor,  am  zahlreichsten  wohl  in  den  Abdomi- 
nalganglien. Die  sog.  Marksubstanz  im  Plexus  solaris  besteht  nur  aus  solchen 
Sympathicuszellen. 

Nach  Schwartz  gibt  es  bei  Mus  im  Herzen  Ganglienzellen  nur  auf  einem  Theil 
der  Vorhofswand.  Sie  bilden  4  oder  5  große  Gruppen  mit  vereinzelten  Zellen  da- 
zwischen und  liegen  zwischen  dem  visceralen  Pericard  und  dem  Myocard.  Die 
Gruppen  sind  von  Bindegewebe  umgeben  und  durchsetzt.  Außer  den  Ganglien- 
zellen liegen  auf  der  Oberfläche  des  Herzens  viele  »granulirte  Herzzellen«,  die  die 
Nerven  und  Gefäße  begleiten  und  den  Mastzellen  Ehrlich's  ähneln.  Sie  sind 
kleiner  als  die  Ganglienzellen,  färben  sich  viel  dunkler  und  haben  keine  Kapsel. 
Wahrscheinlich  sind  diese  Elemente  bisher  als  die  Ganglienzellen  in  und  auf  den 
Ventrikelwandungen  beschrieben  worden. 

Dogiel(3)  untersuchte  die  sympathischen  Ganglien  des  Herzens  von  Homo, 
Felis,  Canis,  Ovis,  Bos  und  Lepus.  Längs  der  Stämmchen  und  Ästchen  des  sub- 
pericardialen  Geflechtes  der  Vorhöfe,  ferner  in  dem  mehr  peripheren  Geflecht  des 
Pericards  und  seltener  sogar  in  den  Geflechten  des  Myocards  liegen  zahlreiche 


IL  Organogenie  und  Anatomie.    H.  Nervensystem.  1 79 

Gruppen  von  Nervenzellen ,  dagegen  im  subpericardialen  Geflecht  der  Kammern 
nur  selten  kleine  Gruppen  von  Zellen,  und  in  der  Nähe  der  Atrioventricularfurche 
nur  wenige  einzelne  Zellen.  Wie  in  allen  sympathischen  Ganglien  geht  auch  hier 
von  jeder  Zelle  eine  Anzahl  von  Dendriten  und  ein  Neurit  aus.  Zellkörper  und 
Basalkegel  der  Dendriten  und  des  Neurites  haben  feine  Granula,  theils  diffus, 
theils  in  Gruppen,  in  einer  homogenen  Grundsubstanz.  Zuweilen  verlaufen  Fi- 
brillen in  der  Zelle,  theils  parallel  zum  Längendurchmesser,  theils  gewunden.  In 
einigen  Fällen  gab  es  bei  H.  in  fast  allen  Ganglien  Zellen  mit  2  Kernen.  Die 
Bindegewebskapsel  geht  auch  auf  den  Nervenfortsatz  und  die  dickeren  Dendriten 
über.  Nach  den  Dendriten  und  zum  Theil  auch  den  Neuriten  lassen  sich  3  Typen 
aufstellen.  Die  des  1.  sind  die  häufigsten,  die  des  2.  kommen  entweder  einzeln 
vor  oder  bilden  nur  kleine  Ganglien,  die  des  R.  vermitteln  zwischen  den  beiden 
anderen.  Die  im  Ganglion  endenden  Fasern  sind  von  zweierlei  Art.  Zu  der 
ersten  Categorie  gehören  die  markhaltigen  und  marklosen  sympathischen  Fasern; 
einige  enden  ganz  im  Ganglion,  andere  geben  zuvor  Ästchen  an  andere  Ganglien 
ab.  Alle  Zweige  zerfallen  in  dünne  varicöse  Fäden,  die  sich  zwischen  den  Zellen 
hindurchwinden,  sich  dabei  weiter  verzweigen  und  schließlich  mit  ungemein 
vielen  feinsten  varicösen  Endfädchen  die  Zellen  und  ihre  Fortsätze  umflechten. 
Durch  Fäden  stehen  die  Geflechte  vieler  Ganglien  im  Zusammenhang.  Die  Fasern 
der  2.  Categorie  sind  cerebrospinal  und  alle  markhaltig;  treten  in  ein  Ganglion 
mehrere  solche  Fasern  ein,  so  sind  es  häufig  nur  Zweige  derselben  Hauptfaser, 
wie  denn  auch  eine  Faser  Zweige  zu  verschiedenen  Ganglien  sendet.  Die  Fasern 
tbeilen  sich  nach  Verlust  der  Markscheide  in  dicke  glatte  oder  varicöse  Fäden,  die 
zwischen  den  Ganglienzellen  in  viele  Endfäden  zerfallen.  Letztere  durchbohren 
die  Kapsel  und  bilden  dann  ein  dichtes  pericelluläres  Geflecht.  Wahrscheinlich 
werden  nur  die  Zellen  des  1.  Typus  so  umsponnen.  Von  den  Fasern  der  1.  Cate- 
gorie gehören  viele  oder  sogar  alle  marklosen  und  wenige  markhaltige  den; Zellen 
der  Herzganglien  an,  während  alle  übrigen  markhaltigen  Fasern  aus  Zellen  sym- 
pathischer Ganglien  außerhalb  des  Herzens  entspringen.  In  den  perivasculären 
Nervengeflechten  der  Kranzarterien  gibt  es  Zellen  vom  2.  Typus,  in  den  Ganglien 
der  Aortenbogengeflechte  alle  3  Typen;  die  vereinzelten  Zellen  gehören  auch  hier 
immer  zum  2.  Typus. 

Thebault  bringt  eine  umfangreiche  Darstellung  des  Sympathicus  der  Vögel 
und  kommt  zu  dem  Schluss,  dass  das  System  des  Vagus  physiologisch  nicht  vom 
sympathischen  zu  trennen  ist:  »le  pneumogastrique  doit  etre  considere  comme  une 
brauche  du  sympathique.«  Der  Vagus  tritt  überall  zu  den  letzten  Kopfnerven 
in  sehr  innige  Beziehungen.  Gleich  dem  Glossopharyngeus  versorgt  er  den  Larynx. 
Der  Hypoglossus  vertritt  in  seiner  Wirkung  auf  die  Syrinx  die  Nn.  laryngei  der 
Säuger  und  ergänzt  so  den  Vagus  in  seiner  phonetischen  Function;  er  enthält 
motorische  Fasern  (Larynx,  Syrinx)  und  sympathische  (secretorische),  ferner 
Ganglien  (Gg.  radiculare  der  Corviden  und  Gg.  syringeum ;  letzteres  ist  rein  sym- 
pathisch). DerN.  syring.  sup.  ist  ganz  gangliös,  und  der  N.  syring.  inf.  »aboutitä  un 
centre«.  Der  Accessorius  kommt  allen  Vögeln  zu  und  geht  immer  in  den  Vagus 
über,  ist  geradezu  eine  Wurzel  desselben.  Er  steht  in  keiner  Beziehung  zur 
Stimmbildung.  Der  Recurrens  verhält  sich  wie  bei  den  Säugern:  er  endet  am 
Ösophagus  und  anastomosirt  mit  dem  Ramus  pharyngo-oesophag.  des  Glosso- 
pharyngeus. Der  Zweig  zur  Syrinx  ist  zu  schwach,  um  die  Fortsetzung  des  Re- 
currens zu  sein.  Bei  den  Corviden  wird  er  von  einem  Ast  vertreten,  der  vom 
Hypoglossus  entspringt  und  längs  des  Vagus  direct  zur  Syrinx  läuft.  Der  ver- 
schmolzene Vagus  beider  Seiten  bildet  auf  dem  Magen  einen  Plexus,  genau  wie 
der  Sympathicus.  Vom  Vagus  entspringende  Nn.  hepatici  fehlen  den  Vögeln;  sie 
werden  vom  Sympathicus  vertreten.  Der  Vagus  löst  sich  in  der  Ebene  des  Kropfes 

Zool.  Jaliresbericht,     1898.    Vertebrata.  19 


1 80  Vertebrata. 

in  einen  Plexus  auf,  wird  aber  dann  wieder  ein  mehr  oder  weniger  ganglionärer 
einfacher  Stamm,  der  bis  zur  Analgegend  zieht.  In  der  Mesenterialgegend  anasto- 
mosirt  er  mit  dem  Sympatbicus,  und  mit  dem  Halssympathicus  ist  er  verschmolzen. 
Der  N.  phrenicua  entspringt  aus  dem  Sympatbicus  und  Vagus.  Das  Herz  erhält 
Fasern  vom  Sympatbicus  und  Vagus.  Letzterer  liefert  auch  die  Vasomotoren  für 
die  Gefäße  am  Halse  und  für  das  ganze  arterielle  System  vor  dem  Herzen,  während 
das  Venensystem  unter  dem  Einfluss  des  Sympatbicus  steht.  Die  Lungen  erhalten 
ihre  Fasern  vom  Vagus  und  Sympatbicus.  Der  tboraco-abdominale  Theil  des 
Sympatbicus  iunervirt  alle  Eingeweide  in  der  Leibesböble.  Die  Leber  versorgt 
er  allein.  Wenn  auch  die  Niere  nie  Vagusfasern  erhält,  so  gibt  es  doch  zahlreiche 
Beispiele  dafür,  dass  »un  traumalisme  du  vague  se  traduisait  par  un  trouble  renal«, 
was  auf  einen  innigen  Zusammenhang  des  Vagus  und  Sympatbicus  schließen  lässt. 
—  Hierher  auch  Graupner. 

Nach  Tebbs  werden  bei  Homo  die  Intercostalarterien  im  vorderen  Theil  des 
Thorax  von  Nervenzweigen  versorgt,  die  aus  dem  Brustknoten  kommen.  Der 
Zweig  vom  4.  Ganglion  iunervirt  mit  je  1  Zweigleiu  die  1.  Intercostalarterie  (die 
auch  einen  Zweig  vom  5.  Ganglion  erhält)  und  die  davon  entspringende  Bronchial- 
arterie. Weiter  hinten  erbalten  die  Intercostalarterien  ihre  Nerven  von  den 
Splanchnici.  Ein  Ast  vom  Gg.  splanchnicum  gibt  einen  Zweig  au  die  letzte  Inter- 
costalarterie und  versorgt  selbst  die  Vena  azygos  und  die  Aorta. 

Nach  Bunch  enthalten  die  Splanchnici  wahrscheinlich  überall  (untersucht 
wurden  Cajiis,  Felis  und  Lepus)  zwei  Faserarten:  die  einen  verengern  den  Dünn- 
darm, die  anderen  erweitern  ihn.  Auch  die  rhythmischen  Bewegungen  stehen  unter 
ihrem  Einfluss.  Die  Fasern  gehören  den  ventralen  Wurzeln  vom  6.  Brust-  bis  zum 
2.-5.  Lendenwirbel  an  (genauere  Feststellung  gelang  nicht).  Die  Fasern  für  den 
Dünndarm  haben  eine  Zellstation  in  den  Ganglien  des  Plexus  solaris. 

Bikeles  &  Jasinski  stellen  nach  ihren  Versuchen  an  Felis  (Ganglienexstirpation) 
besondere  trophische  Nerven  in  Abrede.  Die  von  anderen  Beobachtern  nach 
ähnlichen  Experimenten  constatirten  Functionsstöruugen  beruhen  auf  zufälligen 
Complicationen.  —  Hierher  auch  Monti  (^). 

Nach  Huber  ist  das  sympathische  Neuron  das  Endglied  einer  Kette,  von 
der  das  vorletzte  Glied  durch  ein  Neuron  gebildet  wird,  dessen  Neurit  als  Faser 
der  weißen  Rami  communicantes  verläuft.  Denn  in  den  sympathischen  Ganglien 
(mit  Ausnahme  der  Amphibien)  enden  sowohl  die  Dendriten  der  sympathischen 
Zellen  mit  einem  intercellulären  und  einem  peripheren  Plexus,  als  auch  mark- 
haltige  Fasern,  die  dem  cerebrospinalen  System  entstammen  (R.  communicantes), 
in  ähnlicher  Weise.  —  Hierher  auch  Bottazzi. 

e.  Hantsiniieswerkzenge. 

Über  den  Ursprung  der  Sinnesorgane  s.  H.  Wilson. 

Retzius(^)  untersuchte  die  Lorenzinischen  Ampullen  von  Acmithias,  Galeus 
und  liaja.  Die  Röhren  haben  einschichtiges  Plattenepithel ,  die  Ampullen  selbst 
sammt  ihren  Seitentaschen  einschichtiges  kubisches  Epithel,  das  alternirend  aus 
dickbauchigen  Flaschenzellen  und  schmalen  Zwischenzellen  besteht.  Fast  von 
jeder  Epithelzelle  der  Röhre  erstreckt  sich  ein  quergeschichteter  Scheidenstrang 
in  das  Lumen.  In  Bezug  auf  die  Innervation  stimmt  Verf.  im  Wesentlichen  mit 
Peabody  [s.  Bericht  f.  1S97  Vert.  p  189]  überein.  Die  nackten  Fasern  gehen  in 
eine  spindelförmige  kernhaltige  Verdickung  über,  die  der  noch  vorhandenen 
Schwannschen  Scheide  angehört,  umspinnen  dann  nach  dichotomischen  Theilungen 
die  Ampullen  von  außen  und  enden  mit  Knöpfchen  oder  Scheiben  frei.  Echte 
sensorische  Zellen  sind  nicht  vorhanden,  wohl  aber  sind  die  Flaschenzelleu  secun- 


II.  Organogenle  und  Anatomie.   H.  Nervensystem.  181 

däre  Sinneszellen.  —  Auch  Brandes  macht  einige  vorläufige  Angaben  über  den 
Bau  der  Ampullen.  Das  Epithel  besteht  aus  den  birnförmigen  Zellen  Merkel's 
als  den  Producenten  der  Gallerte,  und  den  Sttttzzellen  Merkel's,  die  aber  wegen 
ihrer  Verbindung  mit  den  Nervenfasern  Sinneszellen  sind.  Bei  Chimaera  haben 
die  Ampullen  keine  Centralplatte ,  aber  etwa  8  wurstförmige  Divertikel.  In 
diesen  ist  stellenweise  die  Wandung  dünner  und  hat  keine  Drüsenzellen.  In  der 
Mitte  solcher  Stellen  zeigen  die  Nervenendzellen  das  normale  flache  Aussehen,  an 
der  Peripherie  sind  sie  verlängert  und  ragen  in  das  Lumen  der  Ampulle. 

CoIe(2)  macht  Angaben  über  die  Vertheilung  und  Innervation  des  Seiten- 
liniensystems von  Chimaera.  Irgend  welcher  segmentale  Werth  kommt  ihm 
nicht  zu.  —  Cole(^)  berichtet  über  die  Organe  der  Seitenlinie  der  Fische,  speciell 
von  Gadus.  Das  sensorische  Canalsystem  der  Fische,  sowohl  der  recenten  wie  der 
fossilen,  lässt  sich  auf  ein  Schema  zurückführen:  jederseits  verläuft  ein  Canal 
längs  des  Körpers,  einer  über  dem  Auge,  ein  anderer  unter  ihm,  schließlich  einer 
am  Unterkiefer.  Alle  diese  Canäle  können  durch  Commissuren  mit  denen  des 
anderen  Antimeres  verbunden  sein.  Bei  G.  ist  das  System  reducirt:  Savische 
Bläschen  und  Lorenzinische  Ampullen  fehlen;  gewöhnliche  Sinnesgrübchen  sind 
ziemlich  verbreitet.  Die  Verhältnisse  sind  ähnlich  wie  bei  Amia^  nur  zeigt  letztere 
geringere  Reduction.  Die  Seitenorgane  der  Fische  und  Amphibien  sind  denen  der 
Anneliden  nicht  homolog.  Die  Vorfahren  der  Vertebraten  hatten  dafür  wahr- 
scheinlich nicht  segmentale  oberflächliche  Organe.  Diese  sanken  gleichzeitig  mit 
Drüsen  unter  die  Oberfläche  und  verschmolzen  mit  einander.  Anfangs  war  das 
System  auf  die  Gegend,  die  jetzt  das  Ohr  inne  hat,  beschränkt.  Dieses  primäre 
Lateralsystem  hat  auch  das  Hörorgan  aus  sich  hervorgehen  lassen :  die  Bogengänge 
sind  mit  den  Seitenorganen  homoplastisch,  nicht  homolog.  —  Hierher  auch  Cole('). 
—  S.  auch  oben  p  168  R.  Alcock,  p  169  Cole(3)  und  unten  p  186  Lee. 

Nach  Eigenmann  ist  die  Kopfhaut  von  Amblyopsis  mit  zahlreichen  Tast- 
organen besetzt,  die  es  dem  Thiere  ermöglichen,  schon  aus  der  Ferne  die  in  der 
Nähe  des  Kopfes  sich  bewegenden  Gegenstände  zu  percipiren. 

Leydig(2)  hat  ähnliche  oder  gleiche  epidermoidale  Organe,  wie  sie  Huss  [s.  Be- 
richt f.  1897  Vert.  p  190]  in  der  Schnauze  von  Talpa^  Jobert,  Poulton  und  Wilson 
&  Martin  [s.  Bericht  f.  1893  Vert.  p  164]  bei  Ornithorhynchus ^  Mojsisovics  bei 
Talpa,  Condylura  und  Chrysochloris  erwähnen,  nicht  nur  schon  früher  bei  Balaena 
beschrieben  und  bei  Bos  und  O.  gekannt,  sondern  auch  den  Becherorganen  oder 
Hautsinnesknospen  anzureihen  vorgeschlagen.  Jetzt  möchte  er  sie  zugleich  für 
unentwickelte  Haare  halten  und  darin  eine  Stütze  für  Maurer's  Lehre  von  der 
Phylogenese  der  Haare  sehen. 

f.  Riechwerkzeüge. 

Über  die  »Nasal  Organs«  von  Pipa  americana  s.  Bancroft,  die  centrale  Endung 
im  Bulbus  olf.  oben  p  153  Manoueiian(V))  Nasenhöhle  von  Bos  Baum. 

Nach  Osawa(^)  gleicht  das  Riechorgan  von  Hatteria  im  Wesentlichen  dem 
von  Lacerta.  Der  Thränennasengang  mündet  aber  bei  H.  etwas  weiter  nach  vorn. 
Von  der  medialen  Seite  mündet  in  den  vorderen  Theil  der  Choane  das  Jacob- 
son sehe  Organ.  Dieses  liegt  in  der  Basis  des  knorpeligen  Septum  narium  auf 
dem  Vomer  und  wird  von  einer  Knorpelkapsel  überdacht,  sowie  unten  durch  eine 
Knorpelplatte  gestützt.  Eine  papillenartige  knorpelige  Einlagerung  wie  bei  L. 
kommt  bei  H.  nicht  vor.  Die  dorsale  Kapsel  schließt  auch  den  Thränennasen- 
gang ein.  Die  Auskleidung  der  äußeren  Nasenhöhle  ist  die  Fortsetzung  der 
äußeren  Haut,  enthält  aber  Becherzellen.  Mehr  innen  treten  in  der  Schleimhaut 
zahlreiche  schlanke  Papillen   auf.    Subepithelial   liegt  cavernöses   Gewebe   mit 

19* 


1 82  Vertebrata. 

Netzen  von  Bindegewebsfasern,  zahlreichen  Blutgefäßen  und  glatten  Muskelfasern. 
Die  innere  Nasenhöhle  hat  eine  typische  Regio  olf.  und  resp. ;  das  Riechepithel 
überzieht  das  ganze  Dach,  die  hintere  obere  Ecke  der  Nasenhöhle  und  das  Septum 
bis  zur  Basis,  ferner  den  oberen  Theil  der  lateralen  Wand^  sowie  die  freie  Fläche 
der  pilzförmigen  Verbreiterung  der  knorpeligen  Muschel.  Die  Drüsen  sind  nur 
kümmerlich. 

Neumayer(^)  gibt  einen  Beitrag  zur  Histologie  der  Nasenschleimhaut  von 
Homo.  Zunächst  wird  die  Abgrenzung  zwischen  der  Regio  olf.  und  resp.  be- 
sprochen, dann  das  Epithel  der  letzteren  geschildert.  Von  Drüsen  kommen  außer 
Becherzellen,  die  in  der  R.  olf.  die  Anordnung  des  Flimmerepithels  zu  Inseln  be- 
wirken, in  beiden  Regionen  viele  zusammengesetzte  vor.  Die  Bowmanschen 
Drüsen  der  R.  olf.  und  die  der  R.  resp.  gehören  zu  den  gemischten  Drüsen.  Die 
Gianuzzischen  Halbmonde  sind  zunächst  Eiweißdrüsenzellen,  degeneriren 
dann  aber  schleimig  und  werden  zu  reinen  Schleimdrüsenzellen.  Dass  die  specifi- 
schen  Eiweißdrüsenzellen  in  den  gemischten  Drüsen  sowohl  fettig  als  auch  schlei- 
mig degeneriren,  ist  wahrscheinlich. 

Mihalkovics  betrachtet  die  Nasenhöhle,  unter  specieller  Berücksichtigung 
des  Jacobsonschen  Organes,  vergleichend.  Das  Organum  vomeronasale 
Jacobson!,  der  Sinnesepithelbezirk  in  der  Pars  respiratoria  der  Nasenhöhle,  und 
zwar  in  der  Nasenscheidenwand,  bildet  in  vollkommener  Form  einen  Schlauch 
oder  Sack  mit  enger  Mündung,  sonst  nur  eine  Einbuchtung  oder  trichterförmige 
Vertiefung  der  Schleimhaut.  Alle  sonstigen  Merkmale,  also  Mündungsstelle,  Ver- 
hältnis zu  den  Knorpeln  der  Nasenscheidewand,  respiratorisches  Epithel  im 
Schlauch,  erectiles  Gewebe  in  dessen  Nähe  sind  nebensächlich.  Amphibien. 
Die  Urodelen  stehen  im  Bau  der  Nasenhöhle  niedriger  als  die  Anuren.  Trotz  der 
Einfachheit  zeigen  sie  (TnVon,  Salamandra]  doch  schon  Diflferenzirungen  im  Epithel 
und  in  den  Dimensionen  des  Lumens,  jedoch  fehlen  Muscheln  oder  muschelartige 
Hervorragungen.  Der  laterale  Nasenhöhlen-Anhang  ist  kein  Jacobsonsches  Organ 
(gegen  Seydel),  sondern  eine  primitive  Kieferhöhle.  Das  wenige  Sinnesepithel  im 
blinden  Ende  ist  ein  Rest  des  allgemeinen  Riechepithels.  Die  Nasenhöhle  der 
Anuren  [Rana^  J^ufo)  knüpft  an  die  von  Siren  an,  hat  aber  bereits  den  medialen 
Anhang  der  Nebennasenhöhle  und  einen  größeren  lateralen  Anhang  (=  Kiefer- 
höhle); außerdem  ist  die  Hauptnasenhöhle  geräumiger,  der  Drüsenapparat  mäch- 
tiger geworden.  Der  mediale  Anhang  mit  hohem  Sinnesepithel,  der  von  den  Fort- 
sätzen des  Nasenscheidewandknorpels  umgeben  ist  und  sich  in  einen  blinden  Gang 
fortsetzt,  ist  ein  typisches  J.  Organ.  Im  Anschluss  an  dies  erste  Auftreten  des  J. 
Organs  stellt  Verf.  Betrachtungen  über  die  Bedingungen  der  Entstehung  an.  Die 
große  Menge  von  serösen  Drüsen  in  der  Nähe  und  das  constante  Fehlen  von 
Bowmanschen  Drüsen  sprechen  dafür,  dass  seine  Function  im  Vergleich  zu  der 
der  Hauptnasenhöhle  modificirt  sein  muss.  Letztere  wird  zum  Percipiren  der 
langsamer  wirkenden  Riechstoffe  wegen  des  schnellen  Luftwechsels  weniger  ge- 
eignet sein,  dagegen  ist  für  diese  das  J.  Organ  wegen  seiner  geschützten  Lage  im 
Vortheil.  Das  Secret  der  serösen  Drüsen  kann  die  Riechstoffe  so  verändern,  dass 
sie  leichter  wahrnehmbar  werden.  Bei  den  Reptilien  ist  das  Organ  sehr  ver- 
schieden. Ob  die  von  Röse  bei  Krokodilen  beschriebene  Hohlrinne  hierher  gehört, 
ist  fraglich.  Emys  dagegen  hat  ein  den  Säugethieren  ähnliches  J.  Organ.  Die  von 
Seydel  beschriebene,  durch  Paraseptalfalten  abgegliederte  Respirationsgegend  hat 
nichts  damit  zu  thun,  vielmehr  liegt  das  Organ  als  rundes  Epithelrohr  in  der  Schleim- 
haut der  Regiou  der  Septalfalte.  Bei  Sauriern  und  Schlangen  —  Verf.  beschreibt 
von  Coluher  und  Lacerta  die  knorpelige  Nasenkapsel,  Nasenhöhle  und  Schleimhaut 
—  erweitert  sich  der  Theil  der  Höhle  unter  der  Pseudomuschel  in  eine  Kiefer- 
höhle; da  aber  die  Communication  dieser  Höhle  unterhalb  der  P.seudomuschel 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     H:  Nervensystem.  j  83 

liegt,  so  wird  die  allgemein  angenommene  Gleichartigkeit  dieser  Muschel  mit  der 
unteren  Nasenmnschel  (Maxilloturbinale)   der  Säugethiere  und   der  sogenannten 
mittleren  Muschel  der  Vögel  hinfällig.    Die  einzige  Muschel  der  Reptilien  ist  den 
Siebbeinmuscheln  gleichwerthig.    Die  Choaue  mündet  in  den  seitlichen  Theil  des 
Gaumenspaltes.    Embryologisch  ist  dies   aus   dem  Vorwachsen   der  secundären 
Gaumenleiste  unter  dem  Boden  der  primären  Nasenhöhle  zu  erklären,  und  die 
Choane  der  Reptilien  ist  nur  der  primären,  nicht  der  bleibenden  Choane  der  Säuger 
homolog.    Da3  J.  Organ  ist  hier  so  groß,   dass  es  einer  accessorischen  unteren 
Nasenhöhle  gleicht.    Es  liegt  im  Prämaxillartheile  des  Gesichtes  und  ist  »einer 
sagittal  gedehnten  Gastrula  ähnlich  mit  oben  gelegenem  äußeren  und  unten  ge- 
legenem inneren  Blatt«.    Das  Lumen  umgreift  den  pilzförmigen  Fortsatz  des  Para- 
septalknorpels.    Das  äußere  Blatt  führt  an  der  freien  Fläche  Sinnesepithel  und 
besteht  sonst  aus  protoplasmaarmen  Nervenzellen  (vielleicht  auch  secernirenden 
Drüsenzellen?),  die  durch  Bindegewebe  und  Bündel  des  Jacobsonschen  Nerven  zu 
radiären  Strängen  angeordnet  sind.    Der  dünne  Ausführgang  mündet,  zwischen 
Paraseptalknorpel  und  Os  praemaxillare  durchtretend,  an  der  Decke  der  Mund- 
höhle.   Da  dieses  Organ    »die  höchste   Stufe   der  Vollendung  bei  kriechenden 
Thieren  erreicht,  könnte  an  Geschlechtsfunction  gedacht  werden,  zur  Perception 
der  Geschlechtsriechstoffe,  um  bei  der  Aufsuchung  der  Paare  behülflich  zu  sein«. 
—  Die  Nasenhöhle  der  Vögel  beschreibt  Verf.   nach  Präparaten   von   Gallus. 
Von  den  3  Muscheln  ist  die  Vorhofsmuschel  eine  specielle  Einrichtung,  die  mitt- 
lere der  unteren  von  Homo  gleichwerthig,   die  obere  oder  hintere  nur  ein  mit 
Riechepithel  bedeckter  muschelförmiger  Wulst  (Pseudoconcha) ,  der  dem  Riech- 
oder Siebbein-Muschelapparat  der  Säuger  entspricht.    Im  hinteren   Theil   der 
mittleren  Muschel  liegt  die  große  seröse  Gland.  nas.  lat.    Ihr  langer  Ausführgang 
zieht  an  der  lateralen  Wand  der  Nasenhöhle  bis  an  den  Boden,  biegt  dann  median- 
wärts  um  und  mündet  im  vorderen  Theil  der  Nasenhöhle  in  eine  kurze  Spalte. 
Er  besteht  aus  einem  engen  Abschnitt  (in  der  Nähe  des  Septums)  und  einem 
weiteren;  jener  ist  das  rudimentäre  J.  Organ,  dieser  der  eigentliche  Ausführgang 
der  lateralen  Nasendrüse,  der  sich  mit  jenem  secundär  vereinigt  hat.  Diese  Umbil- 
dung des  J.  Organs  zum  Endtheil  eines  Drüsenausführganges  wird  auf  die  Säuger 
vererbt,  wo  auch  bei  vielen  eine  mediale  Nasendrüse  hineinmündet.    Bei  den  Säu- 
gern gibt  es  Riech-  und  Respirationsmuscheln.  Wie  die  ersteren  sind  auch  letztere 
verschieden  gestaltet,  aber  ihre  Complication  ist  unabhängig  vom  Geruch.    Ihre 
Form  ist  zur  Systematik  nicht  zu  verwenden.    Die  Zahl  der  Riechmuscheln  yariirt 
zwischen  3  und  9.    Die  meisten  Säuger  haben  5.    Verf.  unterscheidet  frei  vor- 
stehende und  verdeckte  Muscheln.    Alle  haben  eine  einfache  ürsprungslamelle  am 
Siebbein.    Da  die  Siebbeinmuscheln  von  Homo  von  der  Lamina  cribrosa  ausgehen, 
so  ist  die  unterste  (5.)  Riechmuschel  der  Säuger  der  obersten  (zumeist  vergäng- 
lichen)  des  Embryos  von  H.  homolog:   beide  liegen  mit  ihren  Ursprüngen  am 
nächsten  zur  Keilbeinhöhle.    Ferner  entspricht  die  obere  (2.)  Muschel  der  Säuger 
der  untersten  des  Embryos  von  H.,  die  später  zur  mittleren  wird:  der  Ursprung 
beider  liegt  nahe  am  Stirnbein.    Die  3.  und  4.  Muschel  haben  auch  Äquivalente 
im  Embryo,  aber  meist  atrophirt  eine  von  beiden,  und  die  übrig  gebliebene  ent- 
spricht entweder  der  3.  oder  der  4.     Weiter  macht  Verf.  Angaben  über  die  Keil- 
beinmuschel,   die  Bulla  ethmoidalis   (sie  ist  nur  eine  Nebenfalte  der  2.   Riech- 
muschel) ,  bespricht  ausführlich  das  J.  Organ  nach  der  Literatur  [Verf.  scheint  die 
Arbeiten  Broom's  nicht  zu  kennen]  und  beschreibt  nach  eigener  Untersuchung  das 
Organ  von  Erinaceus  und  Mus  mit  Bemerkungen  über  die  Ungulaten  und  Carni- 
voren.     Zum  Schluss  geht  er  auf  die  Verhältnisse  bei  Homo  ein  und  macht  einige 
allgemeine  Angaben  über  die  Entwickelung  des  J.  Organs. 

Nach  BrOOmC^)  ähnelt  das  Jacobsonsche  Organ  von  Hyrax  am  meisten  dem 


184  Vertebrata. 

von  Ovis  und  Bos^  hat  aber  einen  sehr  starken  äußeren  Nasenbodenknorpel.  Dies 
ist  ein  primitiver  Charakter,  den  die  meisten  »Cänorhinaten«  aufgegeben  haben. 
—  BrOOm('^)  beschreibt  die  Knorpel  des  Jacobsonschen  Organs  (unter  besonderer 
Berücksichtigung  des  Nasen- Gaumencanales)  vieler  Beutelthiere.  Bei  den  3  »poly- 
protodonten  Genera«  [Dasyums^  Dklelphys^  Perameles)  ist  der  Nasenbodenknorpel 
und  seine  innere  Abtheilung,  der  Jacobsonsche  Knorpel,  sehr  einfach  und  dem 
noch  einfacheren  von  Echidna  sehr  ähnlich.  Die  Phalangeriden  (Pseudochirus, 
Petaurus,  Pctauroides,  Tric/iosurus)  haben  bereits  das  vordere  Stück  des  J.  Knorpels 
complicirter.  Bei  Phascolarctus  ist  die  Differenzirung  noch  weiter  fortgeschritten. 
Obgleich  die  Macropodiden  [Macropus^  Aepyprymnus)  gewisse  Ähnlichkeiten  mit 
den  Phalangeriden  haben,  so  stehen  sie  im  einfacheren  Nasenbodenknorpel  und 
im  Nasengaumencanal  den  Polyprotodontiden  näher.  Die  Phascolomyiden  schließen 
sich  an  Da.^  zum  Theil  auch  an  A.  an.  —  Hierher  auch  Broom(^). 

g.  Schmeckwerkzeuge. 

Über  die  Schmeckknospen  s.  oben  p  94  Kolossow,  Innervation  der  Zunge  p  171 
Zander(^^). 

Gräberg  untersuchte  die  Genese  des  Schmeckorganes  von  Homo.  Bei  11  cm 
langen  Föten  gibt  es  bereits  hinten  am  Zungenkörper  2  nach  vorn  divergirende 
Schleimhautleisten,  deren  Epithel  sich  in  das  Stratum  proprium  einzustülpen  be- 
ginnt und  die  Leisten  in  Abschnitte  zerlegt,  von  denen  einige  die  primitiven  Pa- 
pillae  circumvallatae  bilden.  Die  Wälle  entstehen  aus  Einstülpungen,  die  von  den 
erwähnten  Epitheleinstülpungen  aus  seitlich  in  das  Str.  propr.  hineinwachsen ;  in 
sie  dringt  dann  das  Str.  propr.  ein  und  bewirkt  dadurch  auf  der  freien  Fläche  eine 
kleine  Erhabenheit  um  die  Papille.  Die  Wallgräben  gehen  aus  feinen  Spalten  her- 
vor. Die  Ebnerschen  Drüsen  werden  solid  angelegt  und  höhlen  sich  später  durch 
Zerfall  der  centralen  Zellen  aus.  Die  Entwickelung  der  Schmeckkuospen  variirt 
zeitlich  in  weiten  Grenzen.  Der  Schmecknerv  scheint  von  vorn  herein  mit  den 
Stellen  des  Epithels  in  Verbindung  zu  stehen,  wo  die  Knospen  auftreten.  Zuerst 
sind  diese  noch  sehr  zerstreut,  auch  auf  den  Seiten  der  Papillen,  später  werden 
ihrer  viele  auf  den  oberen  Papillenflächen,  noch  später  werden  sie  hier  wieder  re- 
ducirt,  dagegen  auf  den  Seiten  und  auf  den  den  Papillen  zugewandten  Flächen  der 
Wälle  zahlreicher.  Ihre  Anlage  wird  von  spindelförmig  umgewandelten  Basal- 
zellen gebildet,  die  emporwachsen  und  so  nicht  nur  das  Epithel  über  sich  auf- 
lockern, sondern  auch  die  untere  Epithelfläche  gegen  das  Stratum  proprium  drängen. 
Hier  verschwindet  dann  allmählich  die  Grenze  zwischen  letzterem  und  dem  Epithel. 
Die  Differenzirung  der  Zellen  der  Anlage  in  die  3  Zellarten  der  Knospe  scheint 
von  dem  Eintreten  des  Nerven  beeinflusst  zu  werden.  Um  die  Knospen  legen  sich 
später  abgeplattete  Epithelzelleu  (»extrabulbäre  Sttitzzellen«).  Der  Perus  kommt 
dadurch  zu  Stande,  dass  das  angrenzende  Epithel  fortwächst,  wenn  die  Bulbus- 
zellen  ihr  Wachsthum  bereits  eingestellt  haben.  Viele  Knospen  gehen  während 
der  letzten  Zeit  des  intrauterinen  Lebens  zu  Grunde,  hauptsächlich  die  auf  den 
oberen  freien  Papillenflächen.  Selten  zeigt  unter  den  sich  zurückbildenden 
Knospen  eine  Einseukung  des  Epithels  in  das  Stratum  proprium  Merkmale,  die 
auf  Neubildung  von  Knospen  schließen  lassen. 

h.  Hörwerkzenge. 

Über  die  Entwickelung  der  Schnecke  s.  Hammerschlag,  den  centralen  Verlauf 
des  Cochlearis  und  Vestibularis  oben  p  158  Thomas(^). 

Hell  mann  beschreibt  an  Plattenmodellen  die  Entwickelung  des  Labyrinthes 


n.  Organogenie  und  Anatomie.    H.  Nervensystem.  185 

voE  Torpedo^  die  liier  wie  bei  den  höheren  Wirbelthieren  verläuft.  Die  Bogen- 
gänge legen  sich  als  Taschen  der  Ohrbiase  an,  die  »central  verwachsen  und  von 
dem  umgebenden  Mesoblast  durchbrochen  werden«.  Rüdinger's  Angabe,  dass 
jeder  häutige  Bogengang  aus  2  sich  entgegenwachsenden  Sprossen  entstehe,  ist 
falsch.  Wie  bei  den  höheren  Wirbelthieren  schnürt  sich  zuerst  der  hintere,  dann 
der  vordere,  zuletzt  der  äußere  (horizontale)  Gang  ab.  Während  aber  sonst  die 
Anlage  des  äußeren  Ganges  gleich  der  des  verticalen  nur  an  einer  centralen  Stelle 
verwächst  und  durchbrochen  wird,  bestehen  hier  je  1  Abschuürungsstelle  für  den 
lateralen  und  für  den  medialen  Schenkel.  Wo  die  Bogengangtaschen  auftreten, 
liegen  im  Epithel  zahlreiche  Mitosen;  mithin  wird  wohl  »die  Faltung  durch  star- 
kes, ungleiches  Flächenwachsthum  der  Labyrinthwand  verursacht«.  Der  Ductus 
endolymphaticus  scheint  sich  von  Anfang  an  durch  eigenes  Wachsthum  zu 
strecken ;  er  bleibt  ständig  offen.  Da  die  oberste  Partie  der  Ohrblase,  die  dem 
Sinus  utr.  sup.  der  anderen  Wirbelthiere  entspricht,  das  Material  für  die  ent- 
sprechenden Theile  der  3  Gänge  und  des  Ductus  endolymph.  abgibt,  so  bezeichnet 
man  wohl  am  besten  die  ganzen  Ringe  als  Bogengänge  (gegen  Retzius  und  Hasse), 
um  so  mehr,  als  ein  großes  Stück  der  Pars  sup.  labyrinthi  undifferenzirt  als  Utri, 
culus  erhalten  bleibt.  Dem  Utriculus  der  übrigen  Wirbelthiere  entspricht  de- 
obere Theil  des  Vestibulum,  aus  dem  die  Gänge  und  der  Recessus  utr.  entspringenr 
während  der  untere  Theil  dem  Sacculus  homolog  ist.  Beide  Theile  sind  aber  bei  T. 
nie  von  einander  getrennt,  während  sie  sonst  nur  im  Embryo  mit  einander  communi- 
ciren.  »Es  liegt  die  Annahme  nahe,  dass  wir  in  dem  Labyrinth  der  Haie  und 
Rochen  ein  Organ  vor  uns  haben,  das  zum  Theil  in  der  phylogenetischen  Ent- 
wickelung  auf  dem  erwähnten  Entwickelungsstadium  der  höheren  Wirbelthiere 
stehen  blieb.«  —  Über  die  Entwickelung  des  Gehörorganes  von  Necturus  s.  Norris, 
von  Siredon  Notto. 

Cole(2)  findet  im  Sacculus  von  Chhnaera  einen  kalkigen  Otolithen  von  eigen- 
thümlicher  Form. 

Sidoriak  bestätigt  durch  embryologische  Untersuchungen  an  Bhodeus  Nus- 
baum's  Angabe  [s.  Bericht  f.  1881  IV  p  68],  dass  bei  Cyprinus  der  Quercanal 
zwischen  den  beiden  häutigen  Labyrinthen  den  Ductus  endolymphatici  ent- 
spricht. Bei  R.  ist  der  endolymphatische  Apparat  verhältnismäßig  stärker  als 
bei  C;  den  beiden  hinteren  Anhängen  seines  unpaaren  Sackes  entsprechen  bei  C. 
der  Lage  nach  2  extracraniale  Lymphräume. 

Versluys  hat  die  Gebilde  des  mittleren  und  äußeren  Ohres  von  Sphenodon  und 
von  32  Sauriern  untersucht.  Die  Paukenhöhle  ist  sehr  verschieden  und  steht 
mit  dem  Schlünde  in  weiter  Communication.  Da  zugleich  ihre  Ausdehnung 
wechselt,  und  bei  Chamaeleo  eine  nur  durch  Schleimhaut  gegen  die  Rachenhöhle 
begrenzte  Nebenhöhle  bestehen  kann,  so  ist  sie  nicht  bei  allen  Species  gleichwerthig. 
Eine  Unterscheidung  der  eigentlichen  Paukenhöhle  vom  Recessus  cavi  tympani 
(nach  Hasse  bei  Cheloniern)  ist  nicht  durchführbar,  die  Homologie  mit  dem  von 
IL  bei  Vögeln  als  Recessus  bezeichneten  Abschnitt  unrichtig.  Ein  Trommelfell 
fehlt  u.  a.  bei  ^n^ms,  C.  und  S.,  ohne  dass  bei  ^.  und^.  die  Paukenhöhle  irgendwie 
reducirt  wäre.  Letztere  fehlt  bei  Amphishaena  und  Trogonophis\  bei  den  Anielliden, 
Anelytropiden  und  Dibamiden  ist  sie  stark  reducirt.  Die  Angabe  Wiedersheim's, 
dass  sie  den  fußlosen  Eidechsen  fehle,  ist  unrichtig.  Die  beiden  Stücke  der  Co- 
lumella  (Stapes  und  Extracolumella)  sind  mit  einander  entweder  durch  ein  straffes 
Gelenk  oder  durch  Synchondrose  verbunden.  Einen  Laxator  tympani  haben  nur 
die  Geckoniden;  er  entspringt  vom  dorsalen  Ende  des  Zungenbeinbogens,  inserirt 
sich  am  Proc.  access.  post.  der  Columella  und  gehört  zur  Facialis-Musculatur. 
Ob  er  ein  Neuerwerb  der  Geck,  ist  oder  bei  anderen  Lacertiliern  reducirt  wurde, 
bleibt  unbestimmt.     Die  Amphisbäuiden  ausgenommen,  verbindet  eine  wohl  dem 


-J^85  Vertebrata. 

M.  stapedius  der  Crocodilier  homologe  Sehne  die  Extracohimella  mit  dem  Schädel; 
sie  entspricht  dem  Tensor  tympani  der  Vorfahren  derSauropsiden,  dessen  Function 
die  bewegliche  Verbindung  der  beiden  Glieder  der  Columella  nöthig  machte.  Ein 
äußeres  Ohr  haben  viele  Lacertilier ;  bei  einem  Theil  der  Geck,  existirt  auch  ein 
vom  Sphincter  colli  abzuleitender  Schließmuskel  der  Öffnung.  Diese  ist  oft  sehr  eng, 
kann  sogar  [Anguis]  ganz  verschlossen  sein,  so  dass  die  Haut  darüber  continuirlich 
verläuft.  Bei  Braco  ist  ebenfalls  die  beschuppte  Haut  continuirlich,  weil  die  äußere 
Fläche  des  Trommelfelles  Schuppen  hat.  Auf  eine  oder  die  andere  Weise  schwindet 
bei  vielen  Sauriern  (bei  allen  grabenden)  ein  äußeres  Trommelfell,  [Emery.] 

Osawa(^)  beschreibt  das  Ohr  von  Hatteria.  Die  knöcherne  Gehörkapsel  ist 
eine  dreiseitige  Pyramide  mit  der  Basis  nach  oben.  Das  Labyrinth  wird  durch 
die  horizontale  Crista  vestibuli  in  den  dorsalen  Recessus  elliptlcus  und  den  ven- 
tralen Rec.  sphaericus  getheilt.  Von  letzterem  trennt  die  Cr.  basilaris  vestib.  den 
Rec.  cochlearis  mit  eingelagerter  Lagena  ab.  Die  knöchernen  Bogengänge  be- 
stehen aus  dünnen  compacten  Knochenlamellen.  Der  Utriculus  liegt  über  dem 
Sacculus  (bei  Lacerta  neben  ihm).  Nervenendstellen  finden  sich  in  den  Ampullen, 
im  Fundus  und  Rec.  utriculi,  im  Sacculus  und  in  der  Cochlea.  Die  Macula  acust. 
sacculi  liegt  in  der  medialen  Wand  und  theilt  sich  nach  hinten  in  2  Schenkel.  Die 
Stria  vascul.  ist  rein  epithelial. 

Luppino  untersuchte  die  Entwickelung  des  äußeren  Gehör  ganges  von  Cavia. 
Er  legt  sich  als  ein  solider  Epidermiszapfen  an,  der  gegen  den  Can.  tubotympan. 
auswächst.  Der  äußere  dickere,  nach  vorn  convex  gekrümmte  Abschnitt  bil- 
det den  eigentlichen  Gehörgang,  der  innere  mehr  gerade  betheiligt  sich  an  der 
äußeren  Bekleidung  des  Trommelfelles.  Zwischen  dem  17.  und  19.  Tage  erhält 
der  Zapfen  durch  Verhornung  und  Abschuppung  von  außen  nach  innen  ein  Lu- 
men, das  im  inneren  Theile  aber  mehr  nach  der  Paukenhöhle  zu  verschoben  ist. 
Die  dickere  äußere  Lamelle  gibt  die  vordere  Hälfte  des  tiefen  Endes  des  Ganges, 
die  innere  bekleidet  das  Trommelfell.  Dieses  besteht  nach  Bildung  der  epider- 
malen Lage  aus  Ecto-,  Meso-  und  Entoderm.  Die  Drüsen,  Haare  etc.  entstehen 
später  als  sonst  am  Kopfe;  zugleich  entstehen  Drüsen  am  pharyngealen  Ende  der 
Eustachischen  Röhre.    Tubulöse  Drüsen  fehlen. 

Ayers  prüft  bei  Homo  an  Embryonen  und  Erwachsenen  seine  früheren  Angaben 
über  die  Membrana  basilaris,  M.  tectoria  und  die  Nervenendigung  im  Ohr. 
Die  Membr.  bas.  ist  ungeeignet  zur  Tonperception,  die  M.  tect.  ist  ein  Kunstpro- 
duct.  Die  Nervenendigung  ist  intracellulär  [s.  auch  Bericht  f.  1892  Vert.  p  186 
und  f.  1894  Vert.  p  169].  —  Über  die  Cortische  Membran  siehe  Czinner  & 
Hammerschlag. 

Lee  untersuchte  die  Function  des  Ohres  und  der  Organe  der  Seitenlinie  bei 
den  Fischen.  Die  Functionen  des  Ohres  bestehen  in  der  Wahrnehmung  von 
Drehbewegungen  durch  die  Cristae  acusticae  und  von  fortschreitender  Bewegung 
durch  die  Maculae  austicae;  letztere  vermitteln  auch  die  Wahrnehmung  der  Lage 
im  Raum.  Bei  allen  höheren  Vertebraten  kommt  hierzu  noch  das  eigentliche 
Hören  durch  die  Papilla  acust.  bas.  Die  Durcbschneidung  des  N.  lateralis  oder 
Zerstörung  der  Seitenorgane  stört  nur  dann  das  Gleichgewicht,  wenn  auch  die 
Brust- und  Beckenflossen  entfernt  werden.  (Entfernung  der  Flossen  allein  hat  keinen 
Effect.)  Die  centrale  Reizung  des  N.  lat.  verursacht  dieselben  compensatorischen 
Flossenbewegungen  wie  die  Reizung  des  Acusticus  der  gegenüber  liegenden  Seite. 
Hiernach  sind  die  Organe  der  Seitenlinie  wahrscheinlich  statische  Organe.  In 
diesen  Befunden  erblickt  Verf.  eine  Stütze  für  die  Theorie  der  Ableitung  des 
Ohres  aus  einem  Theil  der  Seitenlinie. 

Carazzi  hält  Lugaro's  Hypothese  von  der  Function  der  halbzirkelförmigen 
C anale  [s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  196]  für  noch  nicht  bewiesen  und  vertheidigt 


t 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     H.  Nervensystem.  187 

mit  Gegengriinden  aus  der  Literatur  die  Lehre  von  einer  speeifischen  Function 
('>sensazioni  spaziali«)  des  Vestibulums  und  der  Bogengänge.  — ■  Lugaro(2)  ist 
hiermit  nicht  einverstanden  und  fragt:  »ache  stimolo  corrispondono  queste  sensa- 
zioni  spaziali?  .  .  .  E  forse  lo  spazio  una  forma  di  energia?«  Einen  solchen 
Sinn  gebe  es  ebenso  wenig  wie  den  »cosidetto  senso  morale«  etc. 

Cyon(2)  weist  Breuer's  Kritik  seiner  Arbeit  über  den  Raum  sinn  [s.  Bericht  f. 
1897  Vert.  p  195,  196]  entschieden  zurück  und  wirft  B.  vor,  dass  er  es  vermeide, 
den  statischen  Sinn  als  den  letzten  »von  den  vielen  Sinnesorganen,  die  er  mit 
Leichtigkeit  bei  seinen  rein  speculativen  Besprechungen  der  experimentellen  Er- 
gebnisse anderer  Forscher  im  Ohrlabyrinth  gefunden  hat«,  näher  zu  charakteri- 
siren  und  zu  localisiren. 

Thomas('V)  schließt  aus  den  gleichen  Beziehungen  des  Labyrinths  und  des 
Kleinhirns  zum  Deitersschen  Hirn  sowie  aus  Experimenten,  dass  beide  bei  der 
Erhaltung  des  Gleichgewichtes  betheiligt  sind:  das  Labyrinth  hauptsächlich  bei 
passiven  Bewegungen,  das  Kleinhirn  bei  activen.  — Hierzu  bemerkt  Bonnier(V^)> 
wenn  auch  beide  »appareils  physiologiques  commandent  ä  l'activite  d'un  meme 
noyau«,  so  dürfe  man  daraus  doch  nicht  »ä  une  analogie  fonctionelle  dans  les 
attributions«  derselben  schließen.  Das  Gleichgewicht  wird,  namentlich  bei  Homo^ 
nicht  ausschließlich  durch  Reflex  erhalten,  sondern  es  kommt  dabei  immer  auch 
zur  »perception  consciente  d'une  attitude  ou  d'une  Variation  d'attitude,  si  fugace 
et  peu  döfinie  que  seit  cette  perception«. 

i.  Sehwerkzenge. 

Hierher  Greeff(2).  Über  das  sensumotorische  Sehwerkzeug  s.  Reddingius,  das 
Auge  des  Neugeborenen  Dieckmann,  die  Ciliarfortsätze  und  Zonula  Zinnii  Terrien, 
die  Opticuscentren  oben  p  160  Colucci  und  p  151  Haller,  Communication  zwischen 
den  Augenkammern  Hamburger  und  Levinsohn,  Entwickelung  der  Thränenwege 
Cosmettatos,  Augen  von  AmpMoxus  oben  p  167  HesSB  etc.  S.  auch  oben  Vermes 
p  54  Schreiner. 

Eigenmann  macht  einige  Angaben  über  das  Auge  von  Amblyopsis.  Beim  er- 
wachsenen Thier  ist  es  nicht  mehr  mit  dem  Gehirn  verbunden.  Die  Linse  besteht 
aus  wenigen  undeutlichen  Zellen;  Glaskörper  und  Humor  aqueus  fehlen.  Die 
innere  reticuläre  Schicht  der  Retina  ist  gut  entwickelt,  die  anderen  Schichten  sind 
zu  einer  ungefähr  2  Zelllagen  dicken  Schicht  reducirt.  Das  Pigment  ist  normal. 
Zapfen  sind  noch  vorhanden.  Die  Sclera  existirt  als  ein  oder  einige  Knorpel. 
Die  Degeneration  lässt  sich  verfolgen,  wenn  man  die  Augen  von  Zygonectes^  Cho- 
ligaster^  Typhlogobius  und  A.  vergleicht.  Zuletzt  geht  die  Linse  zu  Grunde.  Ob- 
wohl das  Auge  von  A.  absolut  keinen  Lichteindruck  mehr  percipiren  kann,  so 
zeigt  A.  doch  Reaction  auf  Licht,  und  zwar  im  negativen  Sinne. 

Osawal-*)  beschreibt  ausführlich  das  Auge  von  Hatteria^  das  im  Allgemeinen 
dem  der  Saurier  gleicht.  Die  Zapfen  herrschen  in  der  Nähe  der  Papilla  optica 
vor,  ja  sind  hier  wohl  die  einzigen  Sehzellen.  Nach  dem  Ciliarrand  überwiegen 
die  Stäbchen  bedeutend.  Ein  Kamm  fehlt,  eine  Area  centralis  vielleicht  auch, 
ebenso  die  Superciliarknochen  und  quergestreifte  Muskeln  im  Oberlid.  Im  Drüsen- 
apparat schließt  sich  H.  an  die  Agamiden  an,  da  die  bei  Lacerta  vorhandene 
Thräuendrüse  fehlt.  —  Kallius(^)  hat  die  Fovea  centralis  an  seinem  Exemplare 
von  H.  deutlich  gefunden;  in  der  Tiefe  scheint  sie  nur  Stäbchen  zu  haben.  — 
Hierzu  bemerkt  Osawa(^),  dass  auch  er  Anfangs  die  Excavatio  optici  für  eine 
Fovea  gehalten,  durch  genauere  Untersuchung  und  auf  die  Angabe  von  Chievitz 
hin,  wonach  die  Fovea  immer  auf  einer  Area  centralis  mit  mächtigen  Retinaele- 
menten liegt,  davon  zurückgekommen  sei. 


188  Vertebrata. 

Abelsdorff  macht  einige  Angaben  über  das  Auge  von  Alligator  lucius.  Die 
Retina  ist  stäbclienreicli ;  ihre  Zellen  sind  groß,  von  charakteristischer  Form  und 
führen  Sehpurpnr,  der  sich  sogar  postmortal  noch  regenerirt.  Die  Fähigkeit  des 
Nachtsehens  wird  durch  das  guaninhaltige  Tapetum  im  oberen  Theile  des  Auges 
erhöht.  Besonders  im  Wasser  bedürfen  auch  die  oberen  Theile  des  Auges  mehr 
einer  Verstärkung  des  Lichteindruckes  als  die  unteren,  da  jene  nur  von  dem  aus 
der  Tiefe  des  Wassers  reflectirten  Lichte  getroifen  werden.  Die  Cornea  ist 
schwach  gekrümmt,  die  Linse  annähernd  kugelig.  Es  liegt  starke  Hypermetropie 
und  ausgiebige  Accommodation  vor  (gegen  Beer).  Das  Pigment  wandert  weder  im 
Tapetum  noch  sonst  wo  unter  dem  Eiufliiss  des  Lichtes  und  ist  stets  in  den  Fort- 
sätzen der  Pigmentepithelzellen  angehäuft. 

Strahl (^;  hat  mit  Henckel  die  von  Vossius  1S83  angegebene,  von  Deyl  [s.  Be- 
richt f.  1896  Vert.  p  1S3]  beanstandete  ontogenetische  Rotation  des  Bulbus  von 
Homo  um  seine  Längsachse  nachgeprüft.  Deyl  leugnet  mit  Recht  die  Drehung 
des  embryonalen  Bulbus  um  90".  Eine  Drehung  des  Opticus  um  seine  Längs-^ 
achse  ist  andererseits  sehr  wahrscheinlich,  allerdings  viel  früher  als  V.  angibt. 
Sicher  ist  ferner  eine  Verschiebung  der  oberen  Orbitalmuskeln  gegen  einander  im 
Sinne  von  Vossius. 

Grüner (^)  findet  bei  Homo  zwischen  dem  Stroma  der  Iris  und  dem  depigmen- 
tirten  hinteren  Epithel  eine  Schicht  von  Spindelzellen  mit  stäbchenförmigem 
Kern.  Die  Zellen  liegen  zu  2  oder  3  über  einander.  Ein  anderes  Gewebe,  fibrillär 
oder  structurlos,  findet  sich  hier  sicher  nicht.  Die  Anordnung  der  Spindelzellen 
ist  streng  radiär.  In  der  Nähe  des  Sphincters  bestehen  Verbindungsstränge  zu 
diesem  hin.  Nach  dem  Ciliarkörper  zu  setzt  sich  die  Spindelzellenschicht  in  das 
Gewebe  radiärwärts  fort,  ohne  jedoch  den  Ciliarmuskel  zu  erreichen.  Es  handelt 
sich  zweifellos  um  einen  glatten  Dilatator  der  Pupille. 

Nach  Grynfellt  entwickelt  sich  der  Dilatator  pupillae  hei  Lepus  durch  Um- 
wandlung der  epithelialen  Zellen  der  vorderen  Lamelle  der  secundären  Augenblase. 
Daher  ist  auch  das  hintere  Epithel  der  Iris  nur  einschichtig.  —  Hierher  auch 
Grunert(2),  Kiribuchi  und  Stutzer. 

Nach  Swenander  hat  die  concentrische  Pupille  von  Picus  martius  keine  Aus- 
buchtung (Marshall),  sondern  nur  einen  schwarzen  Pigmentfleck.  Dieser  entspricht 
dem  vorderen  Theil  der  dunkleren  Zone,  die  die  Pupille  der  Vögel  im  Allgemeinen 
umgibt;  »er  dürfte  demnach  in  der  Weise  entstanden  sein,  dass  diese  Zone  rings 
um  die  Pupille  reducirt  wurde,  außer  vorn,  wo  sie  im  Gegentheil  sich  vergrößerte.« 
P.  viridis  zeigt  diese  Verhältnisse  nur  angedeutet. 

Fischel  unterzog  die  Regeneration  der  Linse  von  Salamandra  einer  ein- 
gehenden Untersuchung.  Er  bestätigt  die  Befunde  Wolfl"s  oder  richtiger  Colucci's 
[Triton):  die  Linse  entsteht  durch  allmähliche  Vergrößerung  einer  Falte  an 
der  Irishälfte  des  Pupillarrandes.  Diese  setzt  sich  oft  auch  noch  als  falten- 
förmige  Abhebung  der  hinteren  Lamelle  der  Pars  irid.  ret.  an  der  Iris  entlang  bis 
zum  Margo  ciliar,  ret.  fort,  was  für  die  endgültige  Lage  der  regeuerirten  Linse 
zur  Pupille  von  Wichtigkeit  ist.  Die  Depigmentation  ist  ein  activer  Zellvorgang 
und  ergreift  das  innere  Blatt  der  Pars  irid.  ret.  in  ihrer  ganzen  Höhe.  Die  Re- 
generation weicht  in  Einzelheiten  von  der  normalen  Entwickelung  ab.  So  braucht 
überhaupt  kein  Bläschen  zu  entstehen,  sondern  es  wuchert  statt  dessen  eine 
massive  oder  nur  capillare  Spalten  aufweisende  Zellmasse.  Oder  das  normale 
Bläschen  enthält  eine  ziemlich  mächtige  epitheliale  Zellmasse,  auch  kann  früh 
die  vordere  Wand  des  Linsenbläschens  bedeutend  dicker  sein  als  die  hintere. 
Eine  Regeneration  der  Linse  durch  Stücke  der  Hornhaut  findet  niemals  statt. 
Ferner  kann  die  Exstirpation  der  Linse  zur  Neubildung  von  mehr  als  einer  Linse 
führen.    Die  Form  der  regenerirten  Linse  weicht  oft,  wenigstens  in  den  früheren 


II.  Organogenie  und  Anatoaiie.     H.  Nervensystem,  \  39 

Stadien,  von  der  normalen  ab.  Zuweilen  liegt  ein  beträchtlicher  Theil  der  Linse 
außerhalb  der  Pupille,  völlig  hinter  der  Iris  versteckt.  In  den  seltenen  Fällen, 
wo  die  Falte  als  Vorläufer  der  Linse  auch  auf  die  vordere  Lamelle  der  Pars  irid. 
ret.  übergreift,  entsteht  ein  Theil  der  Linse  ebenfalls  außerhalb  der  Pupille,  aber 
von  der  vorderen  Lamelle  der  Pars  irid.  ret.  —  Eine  weitere  Untersuchung 
galt  der  Frage,  ob  nur  der  obere  Theil  der  Iris  die  Linse  zu  regeneriren  vermag. 
Nach  Entfernung  oder  Lädirung  desselben  lassen  sich  zwar  kräftige  Ansätze  zu 
einer  Umbildung  an  der  unteren  Hälfte  erkennen,  schließlich  findet  die  Regene- 
ration aber  doch  am  oberen  Theil  statt,  und  zwar  entweder  vom  vordersten,  dem 
Margo  eil.  entsprechenden  Abschnitt  der  Retina  oder,  wenn  der  obere  Theil  der 
Iris  nur  zerrissen  worden  war,  von  diesem  aus.  Auch  bei  völliger  Dunkelheit  wird 
die  Linse  neugebildet,  allerdings  langsamer;  ferner  scheint  meist  außer  der  De- 
pigmentation  eine  Abhebung  der  beiden  Blätter  der  Pars  irid.  ret.  stattzufinden.  Das 
auslösende  Moment  der  Regeneration  ist  nicht  das  Fehlen  der  alten  Linse,  sondern 
die  Zerrung  und  Dislocation  der  Iris.  Von  den  Einflüssen  der  Nachbarschaft  mag 
es  abhängen,  ob  das  Product  der  Regeneration  mehr  oder  weniger  einer  Linse 
gleich  wird.  Zu  einer  Verbindung  von  Irisresten  mit  der  Hornhaut  kommt  es  nie, 
obwohl  doch  beide  Epithelarten  demselben  Mutterboden  entstammen.  Jede  mecha- 
nische Beeinflussung  des  Bulbus  lässt  viele  Leucocyten  aus  den  Gefäßen  der  Cho- 
rioidea  austreten:  diese  passiren  den  Opticus,  alle  Schichten  der  Netzhaut,  Glas- 
körper, Iris  und  Hornhaut,  gegen  deren  Wunde  sie  wandern.  So  lange  die  Wunde 
off"en  ist,  werden  sie  einfach  von  dem  Flüssigkeitsstrome  durch  den  Bulbus  ge- 
tragen; schließt  sich  später  die  Wunde,  so  wird  die  Bewegung  der  Leucocyten 
gehemmt,  und  nun  zeigen  sie  die  auf  active  Bewegung  deutenden  Formen.  Bei 
dem  langsamen  activen  Durchtritt  durch  die  Schichten  des  Bulbus,  insbesondere 
das  Tapetum  nigr.,  beladen  sie  sich  mit  Pigment.  Bei  starker  Abhebung  der 
Netzhaut  wandern  ferner  Zellen  des  Tapetum  nigr.  In  der  Retina  liegt  auch 
freies  Pigment  in  regelmäßigen  Strängen  zwischen  den  Zellen.  Bei  der  normalen 
Entwickelung  finden  sich  Karyokinesen  zuletzt  nur  in  der  der  späteren  äußeren 
Körnerschicht  entsprechenden  Region  und  am  Margo  ciliar  ret. ;  ist  nun  die  Retina 
stark  abgehoben  und  lädirt,  so  treten  bei  der  Regeneration  nur  an  diesen  Orten 
zahlreiche  Karyokinesen  auf. 

C.  Rabl(V^)  untersucht  Bau  und  Entwickelung  der  Linse.  Bei  den  Selachiern 
[Pristiurus,  Torpedo)  bildet  sich  zunächst  über  der  Mitte  der  Augenblase  eine 
mehrschichtige  Platte,  an  deren  Außenfläche  bald  darauf  eine  kleine  Vertiefung 
entsteht.  Durch  Wucherung  wird  aus  der  Platte  eine  kugelige  Zellmasse,  in  der 
später  eine  excentrische  Höhle  entsteht.  Diese  Anlage  der  Höhle  des  Linsenbläs- 
chens hat  mit  der  von  außen  eindringenden  Grube  nichts  zu  thun,  sondern  bildet 
sich  selbständig  weiter,  während  jene  Grube  verschwindet.  Von  den  Wänden  des 
Linsenbläschens  differenzirt  sich  zuerst  die  mediale,  die  später  die  Linsenfasern 
liefert.  Die  Linsengrube  der  Selachier  entspricht  nur  der  Eingaugsoftnung  der 
Linsengrube  der  übrigen  Wirbelthiere.  Die  Linsenkapsel  ist,  »da  kein  Mesoderm- 
gewebe  in  der  Nähe  ist«,  eine  rein  ectodermale,  eine  Basalmembran.  Die  fertige 
Linse  ist  an  den  Polen  merklich  abgeplattet.  Die  Naht  an  der  Hinterfläche  steht 
horizontal,  die  an  der  Vorderfläche  vertical.  Von  beiden  laufen  Strahlen  aus.  Das 
Linsenepithel  überzieht  die  Linse  bis  auf  eine  elliptische  Stelle  der  Hiuterfläche 
und  nimmt  vom  vorderen  Pol  nach  dem  Äquator  hin  an  Dicke  zu.  Innen  sind  die 
Fasern  zu  radiären  Lamellen  vereinigt,  was  sich  aus  dem  Verhalten  der  Epithel- 
zellen an  der  Epithelgrenze  erklärt.  Die  Bildung  der  Lamellen  beginnt  erst  gegen 
Ende  des  embryonalen  Lebens.  Im  Centrum  der  Linse  liegen  ungeordnete 
Centralfasern;  zwischen  diesen  und  den  zu  Lamellen  geordneten  Hauptfasern  fin- 
den sich  Übergangsfasern.     Ganz  allgemein  theilen  sich  Radiärlamellen  in  ihrem 


190  Vertebrata. 

Zuge  von  innen  nach  außen ;  Verbindungen  von  Lamellen  sind  seltener.  —  Bei 
den  Amphibien  [Siredon  ,  Triton,  Salamanclra]  bildet  die  Linsenanlage  eine 
dicke  Platte  aus  Cylinderzellen,  an  deren  Aufbau  sich  lediglich  die  innere  pig- 
mentfreie Schicht  des  Epithels  betheiligt.  (Die  Zellen  der  Deckschicht  enthalten 
Pigment.)  Später  senkt  sich  die  Platte  zu  einer  Grube  ein,  wobei  zuweilen  Zellen 
der  äußeren  oder  inneren  Schicht  mechanisch  mit  zerrissen  werden.  Unmittelbar  nach 
demSchluss  der Augengrubeschnürt sich  dasLinsenbläschen  vom Ectoderm ab; seine 
Höhle  ist  ziemlich  unregelmäßig.  Die  mediale  Wand  füllt  allmählich  als  unregel- 
mäßig concentrisch  geschichtete  Masse  fast  die  ganze  Höhle  aus.  Während  bei  T. 
die  Entwickelung  ganz  analog  der  von  Si.  verläuft,  scheint  Sa.  an  das  Verhalten 
von  P.  zu  erinnern.  Die  vordere  Fläche  der  fertigen  Linse  ist  stets  weniger  stark 
gewölbt,  als  die  hintere.  Der  Äquator  ist  überall  deutlich  markirt.  Das  Epithel 
hört  am  Äquator  auf  und  ist  am  Pol  am  dicksten ;  seine  Zellen  stehen  an  der  Epithel- 
grenze in  meridionalen  Reihen,  wie  bei  den  Selachiern.  Die  Epithelzellen  wachsen 
bei  ihrer  Umbildung  zu  Fasern  an  ihrem  inneren  (Urodelen)  oder  äußeren  (Anu- 
ren)  Ende  zu  einem  bandförmigen  Fortsatze  aus,  während  das  andere  Ende  erst 
später  in  die  Länge  wächst.  Sobald  ihre  definitive  Länge  erreicht  ist,  schwinden 
die  Kerne  sehr  rasch.  Die  Hauptmasse  der  Fasern  ist  zu  radiären  Lamellen  ver- 
bunden; Central-,  Übergangs-  und  Hauptfasern  kommen  auch  hier  vor.  Nach 
außen  zu  theilen  sich  die  Lamellen  viel  öfter  als  bei  den  Selachiern.  Die  Kapsel 
ist  bei  Urodelen  dünner,  als  bei  Anuren,  aber,  soweit  sie  das  Linsenepithel  be- 
deckt, dicker  als  an  der  hinteren  Fläche.  Eine  Schichtung  scheint  zu  fehlen.  — 
Reptilien  (Lacerta,  Tropidonotus) .  Bei  i.  senkt  sich  die  Linsenplatte  zu  einem 
einschichtigen  Säckchen  ein,  das  sich  zum  Bläschen  ausbildet.  Nach  der  Ab- 
schnürung verlängern  sich  die  Zellen  der  medialen  Wand  und  springen  in  das 
Lumen  als  Polster  vor.  Wenn  sich  die  Zellen  an  der  Grenze  des  Linsenepithels 
zu  meridionalen  Reihen  ordnen,  nimmt  die  Centralfasermasse,  der  Kern  der  Linse, 
nicht  mehr  an  Umfang  zu,  also  wächst  die  Linse  nur  noch  durch  Vergrößerung 
der  Radiärlamellen.  Die  Zellen  des  aus  dem  Linsenepithel  hervorgehenden  Ring- 
wulstes sind  schon  ganz  früh  polar  differenzirt.  Die  fertige  Linse  ist  nach  den 
Ordnungen  der  Reptilien,  namentlich  was  das  Epithel  betrifft,  sehr  verschieden. 
Alligator  zeigt  den  Anfang  eines  Ringwulstes.  Die  Epithelgrenze  liegt  hier  dicht 
hinter  dem  Äquator.  Ähnlich  bei  den  Schildkröten.  Platydactylus  schließt  sich 
mehr  an  beide  Ordnungen  als  an  die  höheren  Saurier  an.  Diese  zeichnen  sich 
durch  einen  mächtigen  Ringwulst  aus;  er  besteht  aus  Fasern,  die  weiter  nichts  als 
Epithelzellen  sind.  Den  mächtigsten  Ringwulst  hat  Chamaeleo.  Dagegen  fehlt  er 
den  Schlangen  ganz.  Bei  Eryx  etc.  verhält  sich  das  Epithel  wesentlich  so  wie  bei 
den  Urodelen,  dagegen  ist  es  bei  den  Colubriden  und  Viperiden  in  der  Mitte  der 
Vorderfläche  am  dicksten.  Bei  den  Reptilien  mit  schwachem  Ringwulst  richten 
sich  die  Zellen  an  der  Epithelgrenze  zunächst  schief  und  wachsen  dann  an  ihrem 
inneren,  bald  auch  au  ihrem  äußeren  Ende  zu  Fasern  aus.  Bei  den  anderen  Species 
treten  Complicationen  auf.  Die  Schlangen  bilden  ihre  Fasern  im  Wesentlichen 
wie  die  Urodelen.  Central-,  Übergangs-  und  Hauptfasern  kommen  auch  den  Rept. 
zu.  Die  Radiärlamellen  sind  mit  wenigen  Ausnahmen  viel  regelmäßiger  in  Anord- 
nung und  Verlauf  als  bei  den  Amphibien.  Nur  die  Linse  von  A.  und  C.  zeigt 
mannigfache  Unregelmäßigkeiten  (Theilungen,  Intercalationen  etc.).  Die  Kapsel 
ist  stets  über  dem  Epithel  und  Ringwulst  dicker,  als  an  der  Hinterfläche.  —  Die 
Entwickelung  der  Linse  bei  den  Vögeln  [Anas,  Gallus)  hat  Kessler  im  Wesent- 
lichen richtig  geschildert.  Jedoch  ist  das  abgeschnürte  Linsenbläschen  nicht  mehr- 
schichtig. Die  Hauptmasse  des  Ringwulstes  liegt  stets  vor  dem  Äquator,  und  die 
Fasern  sind  polar  differenzirt.  (Verf.  bringt  viele  neue  Einzelheiten.)  Die  fertige 
Linse  ist  in  der  Form  ähnlich  mannigfaltig,  wie  bei  den  Reptilien,  nur  fehlen  so 


n.  Organogenie  und  Anatomie.     H.  Nervensystem.  191 

kugelige  Linsen,  wie  sie  die  Nattern  und  Vipern  haben.  Dafür  treten  aber  bei 
den  Schwalben  und  Seglern  eigenthümliche  Linsen  auf,  nämlich  nicht  vollkommen 
radiär-symmetrische.  Keine  Linse  hat  eine  Naht.  Verf.  bespricht  die  Fasern  und 
den  Ringwulst  der  verschiedenen  Abtheilungen  ausführlich.  Der  feinere  Bau  des 
letzteren  ist  überall  gleich.  Betrachtet  man  die  regelmäßige  Aufeinanderfolge  der 
Ciliarfortsätze,  die  Lnpressionen  an  der  Linsenoberfläche,  die  wellenförmigen 
Biegungen  der  Kernschicht  und  die  Bildung  der  Wirbel  in  der  Tiefe  des  Ring- 
wulstes, so  kann  man  »kaum  einen  Zweifel  haben,  dass  sie  alle  mit  einander  in 
ursächlichem  Zusammenhang  stehen«,  und  wird  zu  dem  Schluss  geführt,  dass  der 
Ringwulst,  indem  er  den  Druck  der  Ciliarfortsätze  auf  die  Linse  auf  die  Faser- 
masse tiberträgt,  bei  der  Veränderung  der  Linse  während  der  Accommodation 
eine  wichtige  Rolle  spielt.  Der  Ringwulst  ist  um  so  dicker,  je  größer  die  Flug- 
geschwindigkeit des  Vogels  ist.  Dies  gilt  übrigens  auch  von  den  Reptilien.  Die 
Linsenkapsel  scheint  nur  bei  Aptenjx  geschichtet  zu  sein.  [Tabellen  und  Einzel- 
heiten im  Original.]  — Über  die  Entwickelung  der  Capsula  perilentic.  s.  Cirincione. 

Ritter  beschreibt  die  Linse  von  Talpa  [s.  hierzu  Bericht  f.  1893  Vert.  p  172 
Kohl].  Die  Kapsel  ist  überall  annähernd  gleich  dünn.  Das  Linsenepithel  ist  vom 
Linsenkörper  durch  einen  unregelmäßigen  Spalt  getrennt.  Die  Epithelzellen  sind 
sehr  verschieden  und  sehen  mehr  faserartig  aus.  Am  vorderen  Pol  »scheinen  sie 
wie  von  einem  Mittelpunkte  fächerförmig  auszustrahlen«.  Am  Äquator  bilden 
kleine  Zellen  den  Übergang  zur  Masse  der  Linse,  Letztere  besteht  aus  Zellen,  die 
nur  zum  kleinen  Theil  zu  Fasern  auswachsen,  meist  jedoch  Fortsätze  zwischen  die 
anderen  Zellen  aussenden.  Eine  Membran  haben  die  Linsenzellen  nicht.  Weiter 
entwickelt  Verf.  seine  Ansicht  darüber,  warum  es  bei  T.  zu  keiner  concentrischen 
Schichtung  der  Linsenmasse  gekommen  sei.  »Obgleich  die  Oberflächen  der  Linse 
zur  Brechung  der  Strahlen  fähig  sind  ...  ist  doch  unzweifelhaft  die  Maulwurfs- 
liuse  nicht  fähig,  ein  umgekehrtes  Bild  des  Objectes  zu  entwerfen.  Es  fehlt  ihr 
der  concentrische  Bau,  es  kann  kein  mathematisches  Bild  entstehen« [?]. 

Tornatola  untersuchte  den  Bau  des  Glaskörpers  bei  Gallus^  Mus^  Felis^  Cavia, 
Sus,  Homo  etc.  Die  primäre  Augenblase  stößt  überall  mit  ihrem  distalen  Pol  un- 
mittelbar an  das  Ectoderm.  Bei  der  Einstülpung  der  Linse  kann  sich  also  kein 
perilenticuläres  Mesodermstratum  bilden.  Eine  Hyaloidea  gibt  es  auch  nicht,  sie 
wird  nur  durch  die  dichtere  Randzone  des  fibrillären  Glaskörpers  vorgetäuscht. 
Der  Glaskörper  ist  ein  Secret  der  Retinazellen.  Die  Blutgefäße  bilden  sich  im 
Glaskörper  aus  den  spärlichen  Mesodermelemeuten,  die  mit  den  Merocyten ,  aus 
denen  die  Blutkörperchen  gebildet  werden,  durch  die  fötale  Angenspalte  einge- 
wandert sind. 

Beer(2)  untersuchte  die  Accommodation  bei  den  Reptilien.  Sämmtli che  Ver- 
treter der  4  Ordnungen  sind  in  Luft  —  Thalassochelys  in  Wasser  —  leicht  hyper- 
metropisch  oder  beiläufig  emmetropisch..  Mit  wenigen  Ausnahmen  besteht  eine  Ac- 
commodation für  die  Nähe :  bei  den  Eidechsen,  Schildkröten  und  Krokodilen  wird  sie 
durch  eine  Zunahme  der  Linsenwölbung  bewirkt;  im  Wesentlichen  verkleinert  sich 
der  Radius  der  Vorderfläche.  Der  Accommodationsmechanismus  ist  dabei  im  Großen 
und  Ganzen  derselbe  wie  bei  Säugern  und  Vögeln.  Von  den  Schlangen  accommodirt 
nur  Tropidonotus  tesselatus  durch  stärkere  Krümmung  der  Linse,  die  übrigen  durch 
Vortreten  der  Linse.  Ein  quergestreifter  Ringmuskel  in  der  Iriswurzel  steigert, 
wenn  er  sich  zusammenzieht,  den  Druck  im  Glaskörper,  und  dieser  schiebt  die  Linse 
vor,  das  Kammerwasser  weicht  nach  der  Peripherie  aus,  wo  eine  Vertiefung  der 
Hornhaut-Irisbucht  eintritt.  Im  selben  Sinne  wirken  die  Ringmuskeln  auf  der 
Wurzel  des  Ciliarfortsatzes.  Die  Accommodationsbreite  ist  beträchtlich:  besonders 
groß  bei  den  amphibiotischen  Schildkröten  und  Nattern,  am  geringsten  bei  Alli- 
gator und  manchen  Geckonen,  gar  nicht  vorhanden  bei  Eryxjaculus,  Python  mo- 


1 92  Vertebrata, 

lurus  und  Vijiera  avicenna^  also  Nachtthieren  mit  starker  Reaction  der  Pupille  auf 
Licht.    Ihueu  würde  »vielleicht  im  Dunkeln  die  Accommodation  nicht  viel  nützen 
im  hellen  Licht  aber  mag  die  Enge  des  Irisdiaphragmas  sie  einigermaßen  er- 
setzen«. —  Über  die  Accommodation  der  Vögel  s.  Heine. 

Beer(^)  gibt  eine  Übersicht  über  die  Accommodation  der  Thiere  mit  Camera- 
augen. Durch  Änderung  der  Distanz  zwischen  Linse  und  Netzhaut  accommodiren 
Cephalopodeu,  Fische,  Amphibien,  Schlangen,  durch  Änderung  der  Linsenwölbung 
Schildkröten,  Krokodile,  Echsen,  Vögel,  Säuger.  In  jeder  Thierclasse,  mit  Aus- 
nahme der  Cephalopoden  und  Vögel,  finden  sich  Arten,  wo  die  Accommodation 
ganz  oder  doch  fast  fehlt.  Vielen  dieser  Thiere  ist  die  nächtliche  Lebensweise 
und  eine  im  Licht  stark  verengte  Pupille  gemeinsam. 

Flemming(')  findet  die  bei  Felis^  Lepus,  Cavia,  Equus  und  Wiederkäuern  fest- 
gestellte Querschichtung  in  den  Kernen  der  Stäbchensehzellenbei  Homo  weder 
frisch  noch  nach  Fixirung, 

6reeff(')  bespricht  die  Längsverbindungen  (Associationen?)  der  Retina  von 
Homo.  Sie  kommen  entweder  durch  die  sog.  horizontalen  Zellen  oder  die  Spongio- 
blasteu  oder  die  directen  Plasmastränge  zwischen  zwei  Ganglienzellen  zu  Stande. 

R.  Krause  beschreibt  als  neu  das  Verhalten  des  Opticus  im  Auge  von  Spermo- 
philus.  Die  Papille  ist  eine  tiefe  und  lange  Rinne,  deren  Ränder  steil  abfallen. 
Aus  ihr  strahlen  die  Nervenfasern  gleichmäßig,  rechtwinklig  aus  und  bilden  an 
den  Enden  der  Papille  einen  Winkel.  —  Hierzu  bemerkt  Rejsek,  dass  er  den 
gleichen  Befund  bereits  früher  [s.  Bericht  f.  1895  Vert.  p  210]  beschrieben  habe. 

Bechterew  (-)  bestätigt  durch  neue  Untersuchungen  an  Canis  die  partielle  Kreu- 
zung im  Chi  asm a.  Nach  Durchschneid ung  des  Tractus  opt.  wird  das  deutliche 
Sehen  im  anderen  Auge  stets  herabgesetzt,  während  es  im  gleichen  unversehrt 
bleibt.  —  Hierher  auch  oben  p  161  Gramer. 

Osawa(^)  gibt  eine  genaue  Beschreibung  der  Augenmuskeln  von  Hatteria. 
Vom  Ocalomotorius  werden  versorgt  der  Rectus  sup.,  inf.,  med.  und  der  Obliquus 
inf. ,  vom  Trochlearis  der  Obliquus  sup. ,  vom  Abducens  der  Rectus  lateralis. 
Der  Retractor  oculi,  der  stärkste  unter  den  Augenmuskeln,  erhält  am  Ursprung 
einen  Zweig  aus  dem  Abducens,  in  seinem  weiteren  Verlauf  mehrere  kleine  Zweige 
vom  Gg.  ciliare. 

Lor  revidirt  die  übliche  Beschreibung  (Krause)  der  Augenhöhle  und  ihrer 
Drüsen  von  Lepus.  K.  hat  als  Fossa  temporalis  nur  den  hinteren  äußeren  Theil 
der  wirklichen  Orbita  beschrieben  und  scheint  vom  M.  temporalis  nur  das  äußere 
Bündel,  das  er  M.  pteryg.  ext.  nennt,  gekannt  zu  haben.  Man  hat  indessen  mit 
Meckel  eine  Cavitas  oder  Fossa  orbito-temp.  anzunehmen.  Von  den  tiefen  Drüsen 
ist  die  Krausesche  Gl.  infraorb.  eine  Schleimdrüse,  eine  Gl.  buccalis  sup.,  die  der 
Gl.  orb.  von  Canis  entspricht.  Löwenthal  hat  als  Gl.  infraorb.  die  Gl.  lacrym. 
inf.  beschrieben  und  vergleicht  zu  Unrecht  sie  und  das  analoge  Organ  von  Curia 
und  Mus  mit  der  Gl.  orb.  von  Canis.  Die  von  Low.  als  neu  beschriebene  Drüse  ist 
nur  die  Gl.  infraorb.  von  Krause.  Von  den  oberflächlichen  Drüsen  gehört  der 
Lappen  im  For.  temp.  zur  Gl.  lacr.  inf.  (gegen  K.).  Eine  Gl.  lacr.  inf.  existirt  bei 
L.  sicher,  obwohl  sie  seit  Cuvier  vergessen  zu  sein  scheint. 

Nach  Zimmermann (')  enthalten  die  langen  Tubuli  der  Thränendrüse  von 
Homo  2  Arten  von  Zellen  epithelialer  Herkunft.  Die  erste  Art  sind  secernirende 
Zellen,  und  sie  kommen  wieder  in  2  Modificationen  vor,  beide  mit  deutlichen  Kitt- 
leisten. Das  Secret  wird  aus  der  Zelle  durch  Contraction  des  Plasmagerüstes  aus- 
gestoßen. Die  2.  Zellart  liegt  zwischen  den  secernireuden  Epithelien  und  der 
Basalmembran ;  sie  sind  platt,  verlaufen  vom  blinden  Tubulusende  an  erst  circu- 
lär,  dann  als  Sternzellen  nach  verschiedenen  Richtungen,  endlich  wie  glatte  Mus- 
kelfasern längs.    In  den  Ausführgängen  bilden  sie  die  basale  Lage  des  anfangs 


11.  Organogenie  und  Anatomie.    J,  Darmcanal.  1 93 

»partiell  geschichteten«,  dann  durchweg  zweischichtigen  Epithels.  Es  sind  echte 
Epithelzellen,  die  (wenigstens  in  den  Tubuli)  durch  ihre  Contraction  das  Secret 
aus  dem  Drüsenschlauch  auszutreiben  haben  [s.  auch  oben  p  61  und  unten  p  202 
Garnier]. 

J.  D armeanal. 

(Referent:  E.  Schoebel.) 

a.  Allgemeines;  Ösophagus,  Magen  und  Darm;  Pancreas  und  Leber, 

Hierher  Leche.  Über  die  Eingeweide  von  Saiyrus  s.  Anthony  (2),  Entwickelung 
des  Darmes  von  Homo  Mall (2)  und  oben  p  136  Bertacchini(i),  die  Mandeln  Killian 
und  Pluder,  Magen  von  Spermophilus  und  Vespertilio  Kulagin,  Schlundrinne  und 
Magen  der  Wiederkäuer  Ellenberger,  Structur  der  Darm-  und  Leberzellen  oben 
p  63  Arnold(i),  Resorption  des  Eisens  p  62  A.  Hofmann,  Cloake  von  Hatteria 
unten  p  226  Osawa(2),  von  Myxine  etc.  p  2 19  Burne.  Über  die  Innervation  s.  oben 
p  179  ff. 

Ale2ais(^)  stellt  für  Cavia  das  Verhältnis  des  Gewichts  drüsiger  Organe  (Milz, 
Nieren,  Hypophyse,  Pancreas,  Nebennieren)  zum  Körpergewicht,  zur  Körperober- 
fläche oder  zur  Muskelmasse  während  des  Wachsthums  fest. 

Beddard(')  macht  einige  Angaben  über  den  Darmcanal,  hauptsächlich  die 
Syrinx  you  Scyihrops  novae-hollmdiae ^  Beddard  (2)  über  Größe,  Form  und  Lage 
des  Darmcanals  von  Bassariscus  astutus.  —  Lönnberg  beschreibt  den  Darmcanal 
eines  Dasypus  minutus  unter  Berücksichtigung  der  verwandten  Formen. 

Birmingham  (')  beschreibt  die  Anordnung  der  Muskelfasern  am  Anfang  des 
Ösophagus  von  Homo^  Birmingham  ('-)  die  des  Magens.  —  Über  das  elastische  Ge- 
webe des  Darmcanals  s.  Dobbertin. 

Pycraft(2)  stellt  die  Angaben  über  den  Kehlsack  von  Otis  zusammen  und  zielit 
Schlüsse,  meist  negativer  Art,  daraus.    Keine  neuen  Beobachtungen. 

Kathariner(^)  untersuchte  den  Darmcanal  und  die  Wirbelzähne  von  Dasy- 
peltis  scabra.  Von  den  Hypapophysen  der  34  vordersten  Wirbel  sind  die  des  22.  bis 
26.  Wirbels  besonders  groß  und  zum  Zerbrechen  der  verschluckten  Eier  geeignet; 
auch  die  Wirbel  selber  sind  sehr  stark.  Der  Fortsatz  des  27.  Wirbels  bildet  den 
Übergang  zu  den  schlanken  Hypapophysen  des  28.-34.  Wirbels.  Die  Zahl  der 
Hypapophysen,  die  die  Schlundwand  durchbohren,  scheint  vorn  im  Schlund  indi- 
viduell zu  schwanken,  hinten  constant  zu  sein.  Dir  Gewebe  ist  echtes  Knochen- 
gewebe; Schmelz  fehlt.  Die  Hypap.  liegen  in  bindegewebigen  Taschen,  an  deren 
Mündungen  in  den  Ösophagus  dessen  Epithel  unterbrochen  ist.  Hinter  dem  Öso- 
phagus verengt  sich  der  Darmcanal  plötzlich,  so  dass  der  Eintritt  großer  Stücke 
von  Eischalen  in  ihn  unmöglich  ist.  Bei  einem  erst  38  cm  langen  Thier,  das  eine 
andere  Nahrung  als  die  erwachsenen  Thiere  aufnimmt,  waren  die  Zähne  der 
Mundhöhle  verhältnismäßig  groß,  die  Darmenge  noch  nicht  ausgebildet;  der 
Darm  enthielt  Erde  und  Sandkörner,  aber  die  hintere  Gruppe  der  Hypap.  war 
bereits  durchgebrochen.  Trotz  der  Rückbildung  der  Zähne  bei  den  erwachsenen 
Thieren  waren  die  typischen  Drüsen  der  Mundhöhle  vollzählig  und  gut  entwickelt. 
—  Hierher  auch  Kathariner(2). 

Zimmermann (')  findet  in  der  Parotis  von  Homo  nur  intracelluläre  Secret- 
capillaren.  Die  Secretvacuolen  treten  wohl  nur  in  einem  bestimmten  Stadium  der 
Secretion,  vielleicht  erst  kurz  vor  oder  während  der  Expulsion,  auf.  Zwischen 
den  secernirenden  Zellen  und  der  Membrana  propria  liegen  vereinzelte  sternförmige 
Zellen,  deren  Ausläufer  die  Tubuli  umgreifen;  nach  den  Fibrillenzügen  in  ihrem 
Plasma  sind  es  wohl  Detrusoren.  Die  kleinen  serösen  Drüsen  der  Zungen- 
wurzel zeigen  ähnliches  Verhalten  wie  die  Thräueudrüsen  [s.  oben  p  1 92] .    Feine 


194  Vertebrata, 

Fibrillen  liegen  dicht  zwischen  Drüsenepithel  und  Membrana  propria;  es  sind 
weder  Bindegewebs-  noch  elastische  Fasern.  Die  Randzellen  (Halbmonde)  sind 
Zellen  sui  generis,  die  normal  nur  seröses  Secret  liefern.  Die  Zellen  des  Pan- 
creas  haben  eine  basale,  feingestreifte  Zone,  die  frei  von  Secretkörnern  ist,  ferner 
eine  mittlere  mit  zahlreichen  »Secretkörnchen  oder  Tröpfchen« ,  und  eine  helle, 
von  der  vorigen  nicht  scharf  geschiedene  Zone  mit  feinmaschigem  Plasma.  Der 
Kern  liegt  an  der  Grenze  zwischen  der  mittleren  und  basalen  Zone,  mehr  nach  der 
Basis  zu.  In  einem  weiteren  Stadium  sind  die  Secretkörnchen  größer  und  dichter, 
ebenso  ist  der  Kern  voluminöser.  Die  meisten  Tubuli  zeigen  centroacinäre  Zellen. 
Es  ist  »in  rein  anatomischem  Sinne,  auf  das  Centrum  bezogen,  zweifellos  eine  Zwei- 
schichtigkeit vorhanden,  jedenfalls  aber  nicht  in  physiologischem  Sinne,  da  die 
secernirenden  Zellen  ihr  Secret  zunächst  in  zwischen  ihnen  gelegene  Secretgänge 
ergießen  und  nicht  direct  in  das  von  den  centroacinären  Zellen  umgebene  Central- 
lumen«.  Letzteres  ist  nur  das  Lumen  eines  Schaltsttickes.  Secretvacuolen  und 
basale  Zellen  fehlen.  Die  Gallencapillaren  bestehen  aus  Stücken,  die  durch  Kitt- 
leisten mit  einander  verbunden  sind  und  zu  den  betreffenden  Leberzellen  ge- 
hören. Von  den  Fundusdrüsen  des  Magens  können  sich  bei  Eqnus  (und  wohl 
auch  Homo)  2  oder  3  gleichwerthige  benachbarte  Schläuche  in  der  inneren 
Schleimhauthälfte  vereinigen.  Aus  der  Vereinigungsstelle  können  gleich  viele 
oder  eine  andere  Zahl  Schläuche  hervorgehen.  Diese  können  alle  oder  theilweise 
sich  wieder  vereinigen  oder  mit  Nachbarschläuchen  in  Verbindung  treten  u.  s.  f. 
Die  blinden  etwas  erweiterten  »Endkammern«  reichen  sehr  ungleich  weit.  Bei 
Canis  sah  Verf.  einmal  2  Nachbarschläuche  nur  durch  1  Belegzelle  zusammen- 
hängen. In  den  Belegzellen  tritt  das  Secret  als  feine  Körnchen  in  der  centralen 
und  peripheren  Zone  (sie  enthalten  »das  chemische  Centrum,  den  Kern«)  auf,  rückt 
nach  der  intermediären  Zone,  wo  es  die  Färbbarkeit  mit  Eisenhämatoxylin  ver- 
liert ,  verflüssigt  sich  und  bildet  Ströme ,  die  aus  der  Zelle  entweder  gleich  in  das 
Hauptlumen  (Hals,  Schaltstücke),  oder  erst  in  einen  primären  Seitenzweig  (Drüsen- 
körper), oder  gar  erst  in  secundäre,  intercelluläre  Gänge  gelangen.  Die  Secret- 
massen  in  den  Seitengängen  können  Fortsätze  der  Belegzellen  (Stöhr)  vortäuschen. 
Das  Secret  ist  also  nicht  dünnflüssig;  außer  der  Salzsäure  muss  es  einen  gerinn- 
baren, wohl  eiweißartigen  Körper  enthalten,  der  erst  durch  das  Pepsin  verdaut 
wird  und  die  Salzsäure  frei  gibt.  Im  Darm  kommen,  abgesehen  von  den  Brun- 
nerschen  Drüsen,  4  Zelltypen  vor:  gewöhnliche  dunkle  Epithelzellen  mit  Stäbchen- 
cuticula,  Becherzellen,  Zellen  mit  grobmaschigem  Plasmagerüst,  flaschenförmige 
helle  Zellen.  Die  cilienartigen  Fäden  der  gewöhnlichen  Zellen  sind  Pseudopodien, 
die  zwischen  den  Stäbchen  der  Cuticula  ausgestreckt  werden,  um  Nahrung  aufzu- 
nehmen. Die  Becherzellen  haben  ein  feines  Gerüst;  ihr  Schleim  besteht  aus 
groben  Körnern,  die  eine  andere  Farbenreaction  als  das  Secret  der  Brunnerschen 
Drüsen  zeigen.  Die  3.  Zellart  findet  sich  immer  und  nur  am  Grunde  der  Krypten 
des  Dünndarms;  eine  Cuticula  fehlt;  es  sind  dieselben  Zellen,  die  Paneth  bei  Mus 
und  Cavia  und  Schaffer  bei  H.  beschrieben  haben;  da  sie  secerniren,  so  sind  die 
Krypten  des  Dünndarms  (im  Gegensatz  zum  Dickdarm)  Drüsen.  Die  hellen  Zellen 
sind  selten  und  nur  in  den  Krypten  des  Duodenums  vertreten.  Mit  Schleimzellen 
haben  sie  wohl  nichts  zu  thun;  eine  Cuticula  scheint  zu  fehlen.  Die  Brunner- 
schen Drüsen  stimmen  mehr  mit  den  Pylorusdrüsen  als  mit  Schleimdrüsen  über- 
ein, kommen  auch  oberhalb  der  Muse,  mucosae  vor.  Ferner  gibt  es  kleinere  ver- 
zweigte Schläuche,  die  gar  nicht  in  die  Submucosa  hinabreichen.  [S.  auch  oben 
p61.] 

Schaffer (3)  setzt  seine  Beiträge  zur  Histologie  von  Homo  fort  [s.  Bericht  f.  1892 
Vert.  p  199].  Zunge.  Glatte  Muskelfasern  kommen  im  Stroma  und  in  der  "Wan- 
dung des  Walles  der  Papilla  circumvallata  vor,  hier  sogar  pigmentirt.    Wieder- 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    J.  Darmcanal,  195 

holt  wurden  im  Stroma  vereinzelte  Ganglienzellen  gefunden.  Das  Stroma  der  Pa- 
pilla enthält  Läppchen  seröser  Drüsen,  deren  Ausführgang  iutrapapillär  mündet 
und  im  geschichteten  Pflasterepithel  Schmeckknospen  enthält.  Verf.  deutet  auf 
häufige  Unregelmäßigkeiten  hin  und  fügt  Bemerkungen  über  das  adenoide  Gewebe 
und  das  regelmäßige,  oft  sehr  reichliche  Vorkommen  von  Muskelspindeln  an. 
Mundhöhle  und  Schlundkopf.  Die  Zungendrüsen  enthalten  wie  bei  H.  so 
auch  bei  Felis  und  Maeacus  in  serösen  Drüsen  schleimabsondernde  Schläuche  mit 
Randzellencomplexen.  Man  trifft  auch  das  von  Stöhr  vermisste  Stadium  der  proto- 
plasmatischen Zelle  mit  rundem  Kern.  Wahrscheinlich  kann  in  lebhaft  secerni- 
renden  Drüsen  Secret  auch  durch  die  Wandung  der  Schläuche  dringen.  Das  Epi- 
thel der  Ausführgänge  setzt  sich  als  selbständige  Schicht  in  das  Pflasterepithel 
fort.  In  den  Schleim-  und  Schleimspeicheldrüsen  kommen  Schleim-  und  Becher- 
zellen vor.  Der  weiche  Gaumen  hat  2  verschiedene  Drüsenarten :  die  buccalen 
Gaumendrüsen  sind  reine  Schleimdrüsen,  während  in  den  nasalen  zahlreiche  Halb- 
monde im  Sinne  Stöhr's,  außerdem  aber  in  ganzen  Abschnitten  nur  protoplasma- 
tische Zellen  vorkommen.  Die  Uvula  kann  neben  vielen  einfachen  Schleimdrüsen 
auch  solche  vom  Typus  der  nasalen  Gaumendrüsen  enthalten;  um  ihre  Mündung 
finden  sich  nicht  selten  kleine  Knötchen  von  Lymphocyten.  Im  Pharynx  besteht 
wie  im  Gaumen  eine  bestimmte  Lagebeziehung  zwischen  Drüsen  und  elastischem 
Gewebe.  Nach  eingehender  Besprechung  des  elaBtischen  Gewebes  schildert  Verf. 
Vertheilung  und  Aussehen  der  Drüsen  in  den  verschiedenen  Regionen  und  macht 
einige  Bemerkungen  über  das  lymphoide  Gewebe  des  Schlundkopfes.  Das  solitäre 
Lymphknötchen  bildet  sich  um  einen  Drüsenausführgang,  den  es  wie  ein  Sphincter 
umschließt.  Vielfach  gehen  Drüsenzellen  oder  ganze  Abschnitte  von  Drüsen  zu 
Grunde,  letztere  durch  Eindringen  von  Leucocyten  zwischen  die  Zellen,  indem 
durch  die  zunehmende  Wucherung  ganze  Schläuche  comprimirt  und  zu  soliden 
Zellsträngen  werden,  in  denen  die  Zellen  nach  Zerfall  der  Kerne  schwinden.  Diese 
Veränderungen  schreiten  von  der  Peripherie  der  Drüsenläppchen  gegen  den  cen- 
tralen Ausführgang  vor.  Ösophagus.  Die  Muse,  mucosae  tritt  an  der  Über- 
gangsregion des  Schlundkopfes  in  die  Speiseröhre  nur  als  verstreute  Bündel  auf. 
Vor  der  faltenlosen  Übergangszone  liegen  typische  Schleimdrüsen,  hinter  ihr  eine 
2.  Art  von  Drüsen  [s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  205].  Verf.  macht  einige  Bemer- 
kungen über  die  Lymphknötchen  der  Speiseröhre.  Cardia.  An  das  mit  zuge- 
schärftem Rande  endende  Pflasterepithel  des  Ösophagus  können  sich  enge  schlauch- 
förmige Drüsenausführgänge  oder  weite  Drüsenvorräume  mit  typischem  Magen- 
epithel anschließen.  Dieses  besteht  aus  einer  einfachen  Lage  hoher  Cylinderzellen 
mit  basalem  Kerne  und  spärlichem  Plasma.  Manchmal  sind  aber  nicht  alle  Zellen 
in  Schleimcylinder  verwandelt:  einige  haben  noch  einen  compacten  Plasmaleib 
mit  1  oder  mehreren  Vacuolen,  andere  sogar  noch  einen  Cuticularsaum.  Indessen 
sind  letztere  Zellen  nicht  etwa  die  Ruhestadien  typischer  Magenepithelzellen  (mit 
Schmidt),  sondern  versprengtes  Dünndarmepithel.  Die  typischen  Cardiadrüsen  sind 
verästelte  und  vielfach  gewundene  schlauchförmige  Drüsen,  häufig  zu  rundlichen 
Körpern  mit  mehreren  schlauchförmigen  oder  ampullenartigen  Ausftthrgängen 
vereinigt  und  früher  fälschlich  für  acinöse  Drüsen  gehalten.  Nicht  immer  zeigt 
die  Übergangszone  gleich  complicirte  Verhältnisse:  es  liegen  starke  individuelle 
Schwankungen  vor.  Zum  Schluss  macht  Verf.  einige  Angaben  über  die  Über- 
gangszone von  Maeacus  und  eines  5  Monate  alten  Embryos  von  Homo. 

Nach  E.  IVIiiller(^)  bestehen  die  Secretwege  der  Fundusdrüsen  [Lepus^  Felis) 
aus  dem  Hauptlumen,  den  Quergängen,  die  von  einer  den  Hauptzellen  angehörigen 
ectoplasmatischen  Membran  begrenzt  sind,  und  den  Korbcapillaren  oder  intra- 
cellulären  Secretcanälchen.  In  den  Beleg-  und  Hauptzellen  entwickelt  sich  das 
Secret  aus  Körnern;  flüssig  geworden,  wird  es  bei  den  Hauptzellen  direct  in  das 

Zool.  Jahresbericht.     189S.    Vertebrata.  20 


1 96  Vertebrata. 

Lumen  oder  in  die  Quergänge  ausgestoßen,  während  es  in  den  Belegzellen  schon 
»in  der  Form  von  Korbcapillaren  entsteht«.  Die  Halbmonde  sind  in  der  leeren 
Drüse  von  den  Schleimzellen  nicht  zu  unterscheiden  (ebenso  wenig  wie  die  leeren 
Eiweißdrüsen  von  den  leeren  Schleimdrüsen),  wohl  aber  sind  die  Körner  der 
Schleimzellen  größer  als  die  der  Halbmonde,  brechen  das  Licht  nicht  so  stark  und 
färben  sich  mit  Eisenhämatoxylin  nicht,  während  in  den  Halbmondzellen  immer 
gefärbte  Körner,  entweder  allein  oder  mit  ungefärbten,  vorkommen.  Die  Secret- 
vacuolen  in  der  Nähe  der  Secretcapillaren  gehen  aus  den  ungefärbten  Körnern 
hervor,  die  ihrerseits  durch  Umwandlung  aus  gefärbten  entstehen.  —  Ganz  allge- 
mein unterscheidet  Verf.  zweierlei  Drüsenzellen.  In  den  einen  (Eiweiß-, 
Schleim-,  Pancreas-  und  Hauptzellen  der  Fundusdrüsen)  wird  das  Secret  erst  an 
der  Peripherie  der  Zelle  flüssig  und  tritt  als  Tropfen  hervor;  in  den  anderen  (Be- 
legzellen) werden  die  Körner  schon  innen  im  Zellleibe  flüssig  und  bilden  die 
charakteristischen  Secretcapillaren.  Nur  bei  starker  Secretion  können  auch  in 
den  anderen  Zellen  große  Vacuolen  entstehen.  —  Über  die  Ausführgänge  der 
Magendrüsen  s.  IVIontl(2). 

Nach  Bensley  haben  die  Fundusdrüsen  von  Canis  und  Felis  2  Arten  von 
Hauptzellen:  die  des  Drüsenkörpers  und  die  des  Drüsenhalses;  die  ersteren  ent- 
halten zahlreiche  Zymogenkörner,  die  letzteren  nicht,  auch  von  Prozymogen  nur 
Spuren;  sie  sind  »the  physiological  and  morphological  homologues  of  the  mucous 
neck  cells  and  pyloric  gland  cells  of  the  frog«. 

Jungklaus  beschreibt  den  Magen  von  Embryonen  (theilweise  auch  von  Er- 
wachsenen) folgender  Cetaceen:  Phocaena^  Beluga^  Monodon^  Globicephalus  ^  Ba- 
laenojjtera,  Hyperoodon  und  erörtert  besonders  die  Beziehung  zwischen  Form  und 
Function.  Der  1.  ösophageale  Magen  ist  ein  Kaumagen,  dessen  Ausbildung 
mit  der  Umbildung  des  Gebisses  im  Zusammenhange  steht.  Ein  periodisches  Aus- 
stoßen des  Unverdauten  oder  gar  eine  Rumination  ist  nicht  normal.  Die  Rück- 
bildung dieses  Magens  bei  den  Ziphioiden  beruht  auf  der  veränderten  Nahrung. 
Die  pylorialen  Kammern,  die  wohl  im  Zusammenhange  hiermit  so  auffällig  an 
Zahl  vermehrt  sind,  haben  die  resistentere  Nahrung  zu  verdauen.  Der  Magen  der 
Mystacoceten  ist  in  der  Weite  des  Ösophagus,  der  Schärfe  seiner  Abtheilungeo, 
dem  Größenverhältnis  zwischen  1.  und  2.  Magen,  den  Communicationen  des 
echten  Magens,  dem  Magen  der  gewöhnlichen  Säugethiere  ähnlicher  als  der 
der  Odontoceten.  Der  Magen  der  Ziph.  ist,  abgesehen  von  der  obigen  Difi"erenz, 
ein  echter  Odontoceten-Magen.  Bei  allen  Cetaceen  aber  zerfällt  der  echte  Magen 
(mit  Cylinderepithel  und  Drüsen)  in  einen  Labdrüsen-  und  einen  Schleimdrüsen- 
Magen  ;  letzterer  ist  noch  weiter  gegliedert. 

Pilliet  &  Boulart  beschreiben  den  Magen  von  Semnopithecus  nemaeus,  der  große 
Ähnlichkeit  mit  dem  der  Wiederkäuer  zeigt. 

Castellant  macht  Angaben  über  die  Vertheilung  der  Brunner  sehen  Drüsen 
bei  Homo,  Canis  und  Mus  und  beschreibt  Structur  und  Secretion  bei  M.  Durch 
eine  dunkle  basale  und  eiue  helle  apicale  Zone  unterscheiden  sich  ihre  Zellen 
von  denen  von  C.  und  H.  »La  cellule  de  la  glande  de  Brunner,  partie  d'un  etat 
donne,  subit  une  serie  de  transformations,  pour  revenir  apres  une  periode  de  16 
heures  ä  son  ^tat  primitif.«  —  Nach  Laguesse  &  Castellant  ist  im  nüchternen 
Zustande  von  M.  die  apicale  Zone  angehäuftes  Secretmaterial,  das  bei  der  Thätig- 
keit  des  Magens  allmählich  verbraucht  wird. 

Yung(^)  macht  einige  Angaben  über  die  feinere  Structur  und  Function  des 
Darmes  bei  Fischen,  Yung(2)  einige  physiologische  Angaben  über  die  Verdauung 
bei  Scyllium,  Acant/iias,  Lanina,  Galeus  und  Carcharias. 

Gulland  beschreibt  den  feineren  Bau  des  Darmcanals  von  Salmo  im  normalen 
Zustand  und  bei  der  Wanderung  in  das  Süßwasser.    Normal  ist  er  dem  von  Trutta 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     J.  Darmcanal.  197 

sehr  ähnlich.  Kurz  vor  der  Wanderung  beginnt  aber  ein  katarrhalischer  Zustand 
und  hat  die  Abstoßung  des  Epithels  zur  Folge.  Da  der  Process  (im  Darm  und  in 
den  Pylorusanhängen)  schon  vor  der  Wanderung  beginnt  und  vor  der  Rückkehr 
bereits  theilweise  (Magen)  beendet  ist,  so  kann  er  nicht  durch  den  Einfluss  des 
Süßwassers  hervorgerufen  werden,  sondern  steht  vielleicht  damit  in  Zusammen- 
hang, dass  der  Darm  während  der  Wanderung  stets  leer  ist.  Die  Zellen  der  Leber 
enthalten  bei  den  in  die  Flüsse  aufsteigenden  S.  sehr  viel  Fetttröpfchen,  die  bei 
den  absteigenden  fehlen.  Das  Epithel  der  Gallenblase  wird  gleich  dem  des  Ma- 
gens und  Darmes  abgestoßen.  Sie  ist  vor  der  Laichzeit  meist  leer  und  stark  ge- 
schrumpft, beim  absteigenden  Thier  aber  gefüllt.  —  Nach  Brown,  der  den  Darm 
histologisch  untersuchte,  frisst  S.  bei  der  Wanderung  in  die  Flüsse  zwar  nicht  so 
gierig,  wie  im  Meere,  sicher  aber  gelegentlich. 

Kantorowicz  untersuchte  den  Spiraldarm  der  Selachier  makroskopisch  (auch 
das  Pancreas)  an  Baj'a,  Mustelus,  Acanthias^  Galeus,  ontogenetisch  an  Mustelus.  Er 
kommt  zu  der  Ansicht,  dass  »die  Spiralfalte  durch  Eindringen  von  Epithelzellen 
in  das  Mesenchym  entsteht,  und  dass  die  bisherige  Ansicht,  nach  der  die  Spiral- 
klappe einfach  als  das  Resultat  einer  Erhebung  der  Darmwand  gilt,  als  unberech- 
tigt abzuweisen  ist«.  Es  bildet  sich  zunächst  eine  niedere,  gerade  Leiste.  »Der 
Druck  von  den  Seiten  und  das  Wachsthum  an  der  Spitze  bewirken  ein  stetiges 
Höherwerden  der  Falte ,  die  sich  schließlich  an  ihrem  freien  Rande  umbiegt  und 
einrollt.«  So  entsteht  der  gerollte  Spiraldarm,  der  gedrehte  hingegen,  indem  sich 
Epithel  und  Mesenchym  an  einer  Stelle  stärker  einbuchten  als  an  der  anderen, 
wodurch  der  Druck  steigt.  »Ein  Theil  des  Druckes  geht,  wie  bei  der  vorigen 
Form,  in  die  Klappe  selbst,  der  Rest  muss  sich  einen  neuen  Weg  bahnen.«  Da 
aber  die  Spiralfalte  hinten  entsteht,  »so  muss  der  Weg,  der  den  beiden  Druckrich- 
tungen folgt,  oine  Spirale  beschreiben«.  Ist  der  Druckuuterschied  groß,  so  ent- 
stehen viele  Touren,  ist  er  gering,  wenige.  Zum  Schluss  macht  Verf.  einige  histo- 
logische Angaben  über  den  Spiraldarm  von  M. 

Nach  Wood (2)  sind  die  quergestreiften  Muskeln  im  Darm  von  Tinea  von  den 
Extremitätenmuskeln  in  ihrer  Erregbarkeit  verschieden.  Außer  den  gewöhnlich 
beschriebeneu  Schichten  glatter  Muskeln  finden  sich  um  die  subserösen  quer- 
gestreiften eigenthümlich  vertheilte  Bündel.  —  Hierher  auch  Wood(*]. 

Nach  Schirman  bestehen  die  embryonalen  Zotten  des  Dickdarms  bei  Cavia 
zu  4/5  ihrer  Länge  aus  Epithelzellen ;  nur  das  basale  Fünftel  enthält  einen  axialen 
Bindegewebsstrang.mit  Blutgefäßen,  bleibt  erhalten  und  geht  in  der  Bildung  der 
Lieberkühnschen  Drüsen  auf,  während  der  Rest  zerfällt.  Es  besteht  also  ein 
wesentlicher  Unterschied  von  anderen  Säugern,  wo  die  ganze  embryonale  Zotte 
zum  Aufbau  der  Darmdrüsen  verwendet  wird. 

Stopnioki  untersucht  an  Homo  die  Anordnung  der  Schlingen  des  Dünndarms 
und  des  Mesenterium  jejuno-ileum,  sowie  die  Darmlänge.  Die  normale  Breite  des 
Mesenteriums  ist  im  Allgemeinen  nicht  so  groß,  wie  bisher  angenommen  wurde. 
Am  breitesten  ist  es  etwa  an  der  Grenze  des  oberen  und  mittleren  Drittels  und 
unweit  des  Dünndarmendes  oder  in  der  Mitte  des  Dünndarms.  Richtung  und  Länge 
der  Insertionslinie  des  Mes.  ist  inconstant,  ebenso  die  Lage  der  Dünndarm- 
schlingen in  Gruppen;  letztere  hängt  ab  theils  von  ersterer,  theils  von  der  Breite 
des  Gekröses,  theils  von  der  abnormen  Größenzunahme  der  Abdominalorgane. 
Der  Verlauf  der  Schlingen  in  den  Gruppen  unterliegt  der  Regel  von  Sernoff  und 
wird  durch  die  Form  des  Mes.  bedingt,  bleibt  auch  bestehen  unabhängig  von  dem 
Verlauf  der  Insertionslinie  des  Mes.,  ausgenommen  wenn  letztere  gebrochen  ist.  Ab- 
weichungen im  Verlaufe  der  Schlingen  werden  von  den  Mesenterialfalten,  die  sich 
in  der  Richtung  des  Darmrohres  bilden,  und  den  Vorragungen,  die  in  Folge  der 
zickzackförmigen  Anheftung  des  Darmes  an  das  Mes.  entstehen,  herbeigeführt. 

20* 


198  Vertebrata, 

Der  mesenteriale  Dünndarm  ist  kürzer,  als  bisher  angenommen  wurde.  Das  Ge- 
schlecht hat  keinen  Einfluss  auf  die  relative  Länge  des  Darmes,  die  absolute  aber 
ist  beim  (^  größer  als  beim  Q . 

Über  geschlossene  Follikel  des  Wurmfortsatzes  von  Lepus  s.  Radaeli  die 
Vatersche  Ampulle  im  Duodenum  Letulle  &  Nattan-Larier( ^J. 

Nach  Flemming(2)  ist  die  Strichelung  der  Darmcuticula  der  Wirbelthiere 
nicht  der  Ausdruck  feinster  Porencanäle.  Das  Nahrungsfett  dringt  also  nicht  als 
Tröpfchen  in  die  Epithelzellen  ein,  sondern  erst  nach  chemischer  Zerlegung  in 
Lösungen,  die  im  Protoplasma  wieder  in  Fett  umgewandelt  werden.  Wahrschein- 
lich entspricht  die  Streifung  einer  Durchsetzung  mit  Plasraafortsätzen  (mit  R. 
Heidenhain). 

Nach  Hammar  wird  die  Leber  auch  bei  Amphioxus  als  eine  mediane  Falte 
angelegt,  die  sich  von  vorn  nach  hinten  allmählich  zu  einem  Blindsack  abschnürt. 
Die  Lage  rechts  ist  secundär.  Eigen  ist  für  A.  nur  das  Ausbleiben  der  Entwicke- 
lung  eines  Parenchyms,  das  bei  den  höheren  Wirbelthieren  vom  Vorderrande  der 
Leberfalte  oder  dem  Vorderende  des  Leberganges  angelegt  wird. 

Dervieux  beschreibt  die  Leber  von  Ammocoetes  und  Petromyzon  unter  Hervor- 
hebung der  Veränderungen,  die  bei  letzterem  Platz  gegriffen  haben,  ohne  wesent- 
lich Neues  zu  bieten.  Die  Galle  wird  bei  P.  nicht  etwa  durch  die  Blutgefäße  in 
den  Darm  transfundirt  (Vogt  &  Yung),  sondern  wohl  gar  nicht  mehr  gebildet. 

Kliljabko  bestätigt  die  vollständige  Obliteration  der  Gallengänge  während 
der  Metamorphose  von  Petromyzon.  Trotzdem  hört  die  Bereitung  der  Galle  in  der 
Leber  nicht  auf,  sie  wird  aber  durch  die  Niere  ausgeschieden,  und  zwar  so  voll- 
ständig, dass  keine  ikterische  Färbung  der  Gewebe,  mit  Ausnahme  der  Leber, 
entsteht. 

Nach  Brouha(^)  entwickelt  sich  die  Leber  von  Gallus  wie  bei  den  Säugern 
aus  einer  ventralen  Leberfalte  unmittelbar  vor  dem  Nabel.  Diese  bildet  sich  aber 
wegen  der  Beziehungen  zum  Nabel  langsamer  als  bei  den  übrigen  Wirbelthieren. 
Aus  der  Leberfalte  gehen  nach  einander  hervor:  eine  dorsale  Knospe,  eine  ven- 
trale und  eine  rechte  hintere,  endlich  die  Anlage  der  Gallenblase.  Die  Einzel- 
heiten der  Entwickelung  werden  von  den  innigen  Beziehungen  der  Leberfalte  zum 
Nabel  bedingt.  Vom  Pancreas  gehen  bei  G.  beide  ventrale  Anlagen  in  das 
definitive  Organ  über,  im  Gegensatz  zu  Larus  und  Sterna^  wo  nach  Felix  nur  1 
Anlage  besteht.  —  Weiter  beschreibt  Verf.  das  Wachsthum  der  Leber  im  Zu- 
sammenhang mit  den  Gefäßen.  Ein  rechter  und  ein  linker  Lappen  existirt  nicht, 
sondern  es  entwickelt  sich  längs  der  Vena  omphalo-mesent.  dextra  ein  hinterer 
Theil,  um  den  Meatus  venosus  ein  mittlerer  und  um  den  Sinus  venosus  ein  vor- 
derer. Zum  Schluss  geht  Verf.  auf  die  Bildung  der  »cavites  h^pato-enteriques« 
(Saccus  omenti  —  Recessus  superior)  und  die  Mesenterialscheidewand  ein  und 
bespricht  auch  den  Schluss  der  P er icardial höhle.  Dieser  vollzieht  sich  ganz, 
wie  Hochstetter  und  Ravn  angeben,  nur  spielt  zuletzt  auch  die  Entwickelung  der 
Venen  und  das  primäre  ventrale  Leberligament  dabei  eine  Rolle.  —  Hierher  auch 
Brouha(»). 

Über  die  Leber  der  Antilopen  s.  Neuville (^). 

Nach  Reinke  kommen  die  bekannten  Doppelkerne  in  der  Leber  von  Homo 
durch  amitotische  Theilung  zu  Stande.  Häufig  geht  später  einer  davon  durch 
Schwund  des  Chromatins  zu  Grunde,  zuweilen  aber  bilden  sich  auch  vielkernige 
(bis  zu  7)  Riesenzellen.  Einwirkung  eines  Reizes  vor  der  Fixirung  des  Materials 
bedingt  zahlreiche  directe  Kerntheilungen.  Wurden  bei  Lepus  größere  Stücke  der 
Leber  exstirpirt,  so  waren  vom  2.-7.  Tage  neben  den  mitotischen  Theilungen  die 
Amitosen  spärlich;  auch  kam  es  nicht  zur  Zelltheilung.  Die  Kapseln  der  Leber- 
zellen stehen  mit  den  Bindegewebszellen,  die  zum  Theil  den  Kupfferschen  Stern- 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     J.  Darmcanal.  199 

Zellen  entsprechen,  in  Verbindung.  Die  Leber  »stellt  sich  als  eine  ungeheure 
Anhäufung  einzelliger  Drüsen  dar,  die  von  einer  bindegewebigen  Kapsel  umgeben 
sind  und  deren  Ausführungsgänge  als  Gallencapillaren  von  diesen  bindegewebigen 
Kapseln  gebildet  werden.  Dadurch,  dass  die  Leberzellen,  zu  Strängen  geordnet, 
zwischen  den  radiären  Blutcapillaren  liegen,  kommt  ein  verästelter  tubulöser  Bau 
heraus«.  Bei  Gallenstauung  treten  zunächst  sowohl  in  den  Leberzellen  als  auch 
in  den  Lymphen dothelien  zahlreiche  Mitosen  auf;  dann  wachsen  von  den  Endo- 
thelien  massive  Fortsätze  zwischen  die  Tochterzellen  der  Leberzelle,  und  schließ- 
lich werden  diese  Fortsätze  vom  Lymphraum  aus  hohl.  Dadurch  wird  die  Galle 
in  die  Lymphcapillaren  und  von  da  in  den  Blutstrom  geleitet.  —  Hierher  auch 
Nauwerck.  —  Über  Leberpigmente  s.  Dastre  &  Floresco. 

Browicz  beschreibt  große,  langgezogene  Zellen  in  den  Blutcapillaren  der  Leber- 
acini  von  Homo  und  Canis.  Man  trifft  sie  mit  der  Capillarwand  verbunden  oder 
frei  an;  die  letzteren  sind  allseitig  von  rothen  Blutkörpern  umgeben. 

Nach  Kupffer  sind  die  Sternzellen  der  Leber  Bestandtheile  der  Capillarwand, 
also  Endothelzellen,  deren  centraler  Theil  mit  dem  Kern  in  die  Lichtung  des  Ge- 
fäßes vorragt.  Die  meisten  Strahlen  liegen  in  der  Gefäßwand  selbst,  einige 
scheinen  aber  nach  außen  hervorzutreten.  Da  diesen  Zellen  öfters  Erythrocyten 
anhaften,  und  noch  häufiger  in  ihnen  Erythrocyten  oder  Bruchstücke  davon  vor- 
kommen, so  sind  es  wohl  fixe  globulifere  Zellen ;  dann  wäre  neben  der  Milz  auch 
die  Leber  ein  hämatolytisches  Organ,  und  die  freien  globuliferen  Zellen  wären 
vielleicht  von  den  fixirten  abzuleiten. 

Hendrickson (')  beschreibt  bei  Embryonen  von  Homo  und  Sus  die  Entwickelung 
der  Gallencapillaren  nach  Golgi's  Methode.  Wahrscheinlich  entstehen  sie 
direct  von  den  Lumina  »of  the  liver  sprouts  from  the  mid-gut,  yet  it  is  impossible 
to  prove  this  by  means  of  Golgi  preparations.  The  pictures  obtained  by  this  method 
are  just  the  reverse  of  those  expected  when  the  question  is  considered  from  the 
Standpoint  of  embryology«. 

Retzius(')  gibt  zu,  dass  seine  Ansichten  über  die  Gallencapillaren  »über  das 
Ziel  hinaus  schössen«  und  schließt  sich  jetzt  mehr  an  Braus  [s.  Bericht  f.  1896 
Vert.  p  188]  an.  Mus  zeigt  aber  auch  bei  älteren  Thieren  neben  den  Netzen 
zahlreiche  Seiten-  und  Endäste,  die  dendritisch  auslaufen.  Wahrscheinlich  ist  das 
Capillarnetz  bei  den  niedersten  Wirbelthieren  und  in  den  jüngeren  Stadien  am 
wenigsten ,  bei  den  höchsten  Thieren  am  meisten  entwickelt :  während  der  Ent- 
wickelung müssen  also  die  Capillaren  secundär  wieder  verschmelzen. 

Hendrickson (2)  untersuchte  die  glatte  Musculatur  der  Gallenwege  von  Canis, 
Lepus  und  Homo.  Mit  Ausnahme  des  Ductus  hepaticus  von  C. ,  wo  nur  eine 
Längsfaserschicht  existirt,  und  des  D.  choledochus  von  i.,  wo  die  diagonalen 
Fasern  fehlen,  kommen  allen  Ausführgängen  (Ductus  cysticus,  hepaticus  und  cho- 
ledochus) und  der  Gallenblase  selbst  Quer-,  Längs-  und  Diagonalfasern  zu.  In 
die  Valvula  Heisteri  strahlen  nur  die  ersten  beiden  Faserzüge  aus.  An  der  Ver- 
einigungsstelle gehen  die  3  Gänge  histologisch  allmählich  in  einander  über.  Ein 
Sphincter  im  Duodenaltheile  des  D.  choledochus  existirt  überall, 

IVIassari  untersuchte  dasPancreas  von  Anguilla  mit  specieller  Berücksichtigung 
der  Langerhansschen  Zellinselchen.  Diese  sind  zahlreich  und  von  verschiedener 
Größe.  Zuweilen  haben  sie  eine  bindegewebige  Kapsel.  Sie  bestehen  aus  »cellule 
a  Protoplasma  poco  cromatofilo  e  a  protoplasma  acromatofilo«.  Die  Zellen  bilden 
keine  Tubuli  oder  Alveoli,  stehen  aber  zu  einem  Capillarnetz  in  Beziehung  und 
sind  eine  typische  Drüse  »a  secrezione  interna«. 

Nach  Yung(ä)  ist  bei  ScylUum  und  Lamna  das  wichtigste  Agens,  welches  den 
Pancreassaft  befähigt,  Albuminoide  zu  verdauen,  im  Gewebe  der  Milz  enthalten; 


200  Vertebrata. 

mithin  liegen  hier  Verhältnisse  vor,  wie  nach  Schiff  und  Herzen  bei  den  Säuge- 
thieren.  —  Hierher  auch  unten  p  202  Garnier. 

Nach  Helly  mündet  der  Ductus  Santo rini  von  Homo  meist  an  der  Papille. 
Sein  Verlauf  ist  alsdann  entweder  einfach,  sein  Lumen  überall  gleich  weit,  oder  er 
ist  vielfach  gewunden,  sein  Lumen  sehr  unregelmäßig  und  stellenweis  äußerst 
eng.  In  beiden  Fällen  enthält  die  Papilla  minor  Schleimdrüsen,  die  in  den  Darm 
oder  in  den  D.  Sant.  münden,  und  Pancreasdrüseu,  die  theils  im  Verein  mit 
ersteren  in  den  Darm,  theils  in  den  D.  Sant.  münden,  Ist  aber  der  D.  Sant.  obli- 
terirt,  so  hat  die  P.  minor  Schleim-  und  Pancreasdrüseu,  die  gemeinsam  in  den 
Darm  münden.  In  wenigen  Fällen  fehlt  die  P.  minor  ganz.  Zwischen  den  End- 
stücken des  Ductus  choledochus  und  dem  Pancreaskopfe  besteht  immer  eine 
innige  Beziehung,  die  aber  nach  5  Typen  geschehen  kann. 

b.  Mund,  Pharynx,  Eiemenspalten  and  ihre  Derivate. 

Über  die  Nasenhöhle  und  ihre  Nebenhöhlen  bei  Bos  s.  Baum,  den  Mund  etc. 
von  Amphioxus  oben  p  89  Legros,  p  90  Klaatsch(*)  und  Neal(V^)-  über  die  Inner- 
vation s.  oben  p  1 7 1  ff. 

Nach  Valenti  verschmilzt  auch  bei  Embryonen  von  Gallus^  Canis  und  Lepus 
präoral  das  Ectoderm  mit  dem  Entoderm  zu  einem  »rudimento  di  una  bocca  an- 
cestrale«.  Der  an  der  Hypophysenbildung  betheiligte  Entodermzapfen  entwickelt 
sich  unabhängig  von  jener  Verschmelzuugszone.  Die  nach  dem  Schwunde  der 
Membrana  pharyngea  frei  in  den  Pharynx  vorspringende  Falte  ist  nicht  der  Rest 
jener  Membran,  sondern  (mit  Minot)  das  Rudiment  der  Oberlippe  der  Cyclo- 
stomen. 

Busch  untersuchte  die  Bildung  des  Gaumens  vieler  Lacertilier.  Unter  den 
recenten  Formen  lässt  sich  eine  »fortschreitende  Vervollkommnung«  im  Bau  der 
Munddecke  nachweisen,  und  die  obersten  Glieder  der  Reihe  sind  die  Vorstufen  zur 
Gaumenbildung  der  Chelonier,  Crocodile  und  Säuger.  Das  Stomodäum  zerfällt  in 
ein  »Rhinodäum«  uud  ein  »Phagodäum«  durch  2  klappenartige  Schleimhautfalten, 
die  von  der  Seite  her  die  inneren  Nasenöffnungeu  gegen  die  Mundhöhle  ab- 
schließen. »Die  Entstehung  von  Gaumenfalteu  hat  von  der  Besetzung  der  Mund- 
decke mit  Drüsen  ihren  ersten  Ausgang  genommen.«  Den  primitivsten  Gau- 
men hat  Spheuodon^  dann  folgen  die  Agamiden,  Iguaniden,  Tejiden,  Anguiden, 
Lacertiden  und  Zonuriden.  Erst  bei  den  Scinciden  wird  ein  knöcherner  Gaumen 
gebildet,  also  Rhinodäum  und  Phagodäum  besser  geschieden.  Abseits  stehen  die 
Varaniden,  Geckouiden,  Chamäleontiden  und  Amphisbäniden.  —  Bei  S.  dehnt  sich 
einerseits  das  Vomerpolster  gegen  die  Innenlippe  aus,  andererseits  wachsen  von 
dieser  aus  schmale  Gaumenblätter  vor,  reichen  aber  nach  hinten  kaum  über  das 
Ende  der  Nasengaumenspalten  hinaus.  Stärker  sind  sie  bei  den  Agamiden 
[Calotes,  DracOj  Amphibolurus ^  Agama,  Uromastix).  Die  Gaumenblätter  von  Ca. 
sind  noch  schwach,  das  Vomerpolster  ist  sehr  breit.  Bei  den  anderen  Agamiden 
wird  das  Polster  in  gleichem  Maße  kleiner,  wie  die  Gaumenblätter  namentlich 
hinten  an  Breite  zunehmen.  Auch  in  der  knöchernen  Munddecke  nimmt  U.  die 
höchste.  Ca.  die  niedrigste  Stufe  ein :  ein  Zwischenkieferfortsatz  ist  angelegt,  Hori- 
zontallamellen an  den  Maxillaria  sind  vorhanden;  die  inneren  Nasenöffnungen 
rücken  allniählich  aus  der  Ebene  des  Gaumens  heraus.  U.  hat  schon  an  den  Pa- 
latina  Gaumenbeinleisten  und  gegen  die  Vomeres  gerichtete  Fortsätze.  Bei  den 
Iguaniden  [Phrynosoma ^  Sceloporus ^  Urocentron^  Pohjchrus ^  Iguana^  Cienosaura, 
Metopoceros)  sind  mit  Ausnahme  von  Ct.  und  M.  die  Gaumenblätter  nur  mäßig, 
aber  der  Proc.  intermax.  ist  größer,  als  bei  den  Agamiden.  Die  Tejiden  [Ameiva, 
Ttipinambis]  haben  bereits  die  Gaumenblätter  theilweise  mit  dem  Vomerpolster 


IT.  Organogenie  und  Anatomie.     J.  Darmcanal.  201 

verwachsen,  und  so  sind  die  Mündungen  des  Jacobsonschen  Organs  von  den 
Nasengaumenspalten  getrennt.  Die  inneren  Nasenöffnungen  werden  zum  Theil 
von  den  Gaumenfortsätzen  der  Maxiilaria  verdeckt ;  die  Gaumenleisten  der  Palatina 
sind  stärker  entwickelt.  Den  Tejiden  am  nächsten  stehen  die  Anguiden.  Zwar 
sind  die  vorderen  Partien  der  Gaumenblätter  und  des  Vomerpolsters  mit  ein- 
ander verwachsen,  aber  die  Mündungen  des  Jacobsonschen  Organs  von  dem 
Nasengaumen  nicht  getrennt.  Der  Horizontalfortsatz  des  Intermaxillare,  der  den 
Tejiden  fehlt,  ist  groß  und  keilt  sich  zwischen  die  Vomeres  ein.  Die  Gaumenfort- 
sätze der  Maxiilaria  sind  nach  vorn  und  medianwärts  stärker  geworden.  An  den 
Palatina  ist  außer  dem  medialen  Rand  besonders  der  laterale  zu  einer  Leiste  ver- 
dickt, wodurch  jederseits  eine  Gaumenrinne  entsteht.  Bei  denLacertiden  sind  die 
inneren  Nasenöffnungen  aus  der  Ebene  des  Gaumens  gerückt.  Die  Gaumenblätter 
entwickeln  sich  immer  mehr,  am  meisten  bei  Eremias.  Bei  allen  L.  gehen  die 
Gaumenblätter  in  das  Palatopterygoidfeld  über,  wodurch  bei  Er.  schon  in  den 
Weichtheilen  eine  echte  secundäre  Munddecke  zu  Stande  kommt.  Große  Ähn- 
lichkeit zeigen  die  Z-onuriden.  Den  besten  Gaumen  haben  unter  den  Scinciden 
Effernia,  Mahuia  und  Tiliqua:  die  bei  Eumeces,  Gongijlus  und  Chaleides  noch  relativ 
breite  Gaumenspalte  ist  hier  wesentlich  verschmälert;  zugleich  ist  der  knöcherne 
Gaumen  durch  die  fortschreitende  Entwickelung  der  Fortsätze  der  Palatina  und 
Maxiilaria  vervollkommnet. 

Lucas  gibt  eine  anatomische  Beschreibung  der  Zunge  einer  größeren  Reihe  von 
Vögeln.  —  Hierher  auch  IVludge(2). 

Nusbaum  setzte  die  Untersuchungen  über  Stützorgane  der  Zunge  der  Säuger 
fort  [s.  Bericht  f.  1896  Vert.  p  193  u.  f.  1897  Vert.  p  215].    Bei  Perodicticus  ent- 
steht wie  bei  älteren  Embryonen  von  Canis  in  dem  der  Sublingua  entsprechenden 
unteren  Theile  der  Zunge  eine  Lyssa,  die  unten  Knorpelinseln  hat,  oben  größten- 
theils  aus  Muskelfasern  besteht,  und  deren  bindegewebige  Hülle  in  das  Septum 
linguae  übergeht.    P.  hat  auch  als  erwachsenes  Thier  eine  Unterzunge  mit  an- 
sehnlicher Lyssa,  deren  Knorpelinseln  hinten  zu  einem  Knorpelstab  zummenfließen. 
Hinten  liegt  unter  der  Lyssa  ein  Muskel,  der  wohl  dem  M.  longitud.  linguae  inf. 
med.   entspricht.    Bei  Chirowys  verläuft  die  Lyssa  zwischen  Muskelzunge  und 
Unterzunge;   sie  besteht  aus  einer  bindegewebigen  Hülle  und  lockerem  Binde- 
gewebe, Fettgewebe  und  Muskelfasern.   Vorn  bildet  das  Septum  eine  directe  Ver- 
längerung der  LyssahüUe ;   hinten  endet  die   Lyssa  als  immer  dünnerer  Strang 
zwischen  den  Mm.  genioglossi.   Ca.  vulpes  hat  ebenfalls  eine  Lyssa,  sehr  ähnlich  der 
von  Felis.    Knorpelinseln  fehlen,  in  der  Mitte  verläuft  dafür  eine  innere  binde- 
gewebige  Hülle,   die  Fettgewebe  umschließt.     In   der  Mitte  sind  transversale 
Muskelfasern  vorhanden ;  im  vorderen  Drittel  hangen  die  transversalen  Muskeln  der 
Zunge  nur  mit  der  Hülle  zusammen.  Sorex  verhält  sich  wie  Talpa^  jedoch  hat  die 
Lyssa  keine  Knorpel,   sondern  nur    fibrilläres    Bindegewebe,   Fettgewebe  und 
Muskelfasern,  hinten  sogar  fast  nur  Muskeln.     TJrms  erinnert  an  Ca. :  in  der  Mitte 
der  Lyssa,  wo  schon  keine  Muskelfasern  vorhanden  sind,  liegen  im  Fettgewebe 
2  oder  3  hyaline  Knorpelinseln,  die  hinten  in  einen  schwachen  Knorpelstab  zu- 
sammenfließen.   Hinten  ist  die  Lyssa  ein  zarter  bindegewebiger  Strang,  der  oben 
in  das  Septum  linguae  übergeht.    Bei  Ilanis  ist  die  Lyssa  vorn  ein  rundlicher 
Strang  mit  grobfaseriger  Hülle,  vielen  Längsmuskeln  und  Bindegewebssträngen. 
Diese  gehen  von  einem  mittleren  Faserzuge,  in  dem  eine  Arterie  verläuft,  aus. 
Im  mittleren  Abschnitte  der  Zunge  entstehen  durch  Abspaltung  von  der  Lyssa- 
hüUe 2  bindegewebige  Membranen  zur  Anheftung  der  Mm.  transv.  ling,     Ober- 
und  unterhalb  der  Lyssa  gibt  es  2  kleine  Septa  linguae.  Ein  junger  Gorilla  zeigte 
Plica  mediana  und  Fimbriae,  aber  keine  Lyssa.     Das  zarte  Septum  war  sehr 
schwach  und  nicht  röhrig. 


202  Vertebrata. 

FaiCOne  macht  Augaben  über  die  Histogenese  und  Structiir  der  Speichel- 
drüsen von  Homo,  Canis  und  Mus.  Berücksichtigung  finden  hauptsächlich  das 
Auftreten  der  hellen  Zellen,  die  Lumenbildnng  in  den  primitiven  Epithelsträngen 
und  das  Verhalten  der  Halbmonde. 

Garnier  beschreibt  die  Solgerschen  Basalfilamente  in  der  Parotis,  Sub- 
maxillaris,  Thränendrüse  etc.  von  Homo,  Canis,  Felis,  Cavia,  Mus  und  im  Pancreas 
von  Rana.  Es  sind  nur  differenzirte  Theile  des  gewöhnlichen  Plasmagerüstes. 
»Cet  aspect  filamenteux  parait  etre  lie  ä  un  Stade  fonctionnel  de  la  cellule.« 

Rawitz(^)  fand  in  der  Submaxillaris  von  Cercopithecus  Knötchen  von  Lymph- 
zellen. Sie  liegen  immer  in  der  Adveutitia  der  Speichelröhren;  die  größeren  sind, 
ohne  eine  Membran  zu  haben,  distinct  begrenzt,  die  kleineren  (wohl  die  Vorstufen 
von  jenen)  weniger. 

West  macht  weitere  Angaben  über  die  Kopfdrüsen  (Speicheldrüse,  Munddrüsen, 
Hardersche  Drüse)  einiger  Schlangen  [s.  auch  Bericht  f.  1896  Vert.  p  193].  Die 
zahlreichen  Drüsenzellen  der  Mundschleimhaut  sind  bei  Dryophis  becher- 
förmig, bei  Bungarus  mehr  cylinderförmig.  Vor  der  Fläche  sind  die  Zellen  mehr 
rund.  In  den  Lippendrüsen  gehen  die  secernirenden  Zellen  zu  Grunde  und 
werden  durch  andere,  von  subepithelialen  Zellen  abstammende,  ersetzt.  Die  Pa- 
rotis der  Ophidier  ist  nach  den  Familien  sehr  verschieden.  Sie  ist  zwar  im  All- 
gemeinen eine  seröse  Speicheldrüse,  hat  aber  im  Ausführgang  Epithelzellen  und 
zuweilen  sogar  accessorische  Drüsenalveolen,  die  Schleim  produciren.  Die  Har- 
dersche Drüse  ist  äußerst  variabel,  immer  aber  eine  typische  Eiweißdrüse.  Die 
Subungualis  kommt  bei  den  Ophidiern  wohl  häufiger  vor,  als  man  glaubt. 
Weiter  macht  Verf.  Angaben  über  die  Beziehung  des  Ausführganges  der  Gift- 
drüsen zu  den  Zähnen. 

Lindemann  untersuchte  den  Bau  und  die  functionellen  Veränderungen  der  se- 
cernirenden Epithelzellen  der  Giftdrüse  von  Pelias  lerus.  Beim  frisch  einge- 
fangenen Thier,  das  die  Drüse  soeben  durch  Beißen  entleert  hat,  sind  die  Kerne 
nicht  größer,  als  der  halbe  Diameter  der  Zellbasis,  und  stehen  etwas  von  letzterer 
ab.  Die  Körnung  des  Plasmas  nimmt  von  unten  nach  oben  zu;  bei  einem  Thier, 
das  mehrere  Tage  nicht  gebissen  hat,  ist  sie  dagegen  viel  heller  und  gleichmäßig 
über  die  ganze  Zelle  vertheilt.  Die  Größe  der  Zellen  ist  in  beiden  Fällen  unge- 
fähr gleich.  Nach  Vergiftung  mit  Pilocarpin  sind  die  Zellen  stark  vergrößert,  ihr 
Plasma  ist  viel  heller,  auch  sind  die  Kerne  größer  und  etwas  heller;  die  Körnung 
ist  am  stärksten  in  den  basalen  Theilen;  das  Secret  verhält  sich  Farbstoffen 
gegenüber  etwas  anders  als  in  der  Norm.  Durch  Atropin  werden  die  Zellen 
sehr  niedrig,  die  Kerne  breit  und  merklich  kleiner;  das  Plasma  sieht  dunkel  und 
homogen  aus.  Da  die  Wirkung  des  Pilocarpins  bei  jeder  Dosirung  dieselbe  ist 
und  stets  eine  stärkere  Secretion  bewirkt,  so  verhält  sich  die  Giftdrüse  wohl  den 
Drüsen  mit  continuirlicher  Secretion  ähnlich.  Die  Secretion  besteht  im  Auftreten 
von  homogenen  Tröpfchen  im  Plasma,  das  daher  heller  wird.  Die  der  Giftdrüse 
von  P.  homologe  Oberlippendrüse  von  Tropidonotus  wird  weder  durch  Atropin 
noch  durch  Pilocarpin  verändert. 

Dahlgren  beschreibt  die  Athmung  der  Teleostier,  unter  Berücksichtigung  der 
membranösen  Falten  hinter  dem  Ober-  und  Unterkiefer  (»maxillary  and  mandi- 
bular breathing  valves«).  —  Über  den  Athemmechanismus  der  Cyclostomen  s. 
Couvreur,  Hautathmung  bei  Amphibien  unten  p  210  Bethge. 

Symington(*)  macht  topographische  Angaben  über  die  Thymus  der  Marsu- 
pialier.  Sie  besteht  meist  aus  einer  thorakalen  und  einer  cervicalen  Portion,  und 
jede  von  diesen  wieder  aus  2  Lappen.  Bei  den  Didelphyiden  fehlt  die  cervicale, 
die  bei  den  Diprotodonten  direct  zwischen  Haut  und  Platysma  liegt. 

iohnstone  untersuchte  viele  erwachsene  Marsupialier  [Didelphys,   Thylacinus, 


1 


iUi 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     J.  Darmcanal.  203 

Dasyurus^  Antechinomys^  Perameles^  Trichosurus,  Cuscus^  Peiaurus,  Phascolarctus) 
und  mehrere  Beuteljunge  [Di.,  Da.,  Per.,  Tr.,  Macropus,  Myrmecobius]  auf  das 
Vorkommen  einer  Thymus,  Mit  Ausnahme  von  Ph.  ist  sie  überall  vorhanden 
und  besteht  in  der  Regel  aus  mehreren  durch  Bindegewebe  verbundenen  Lappen, 
die  durchaus  nicht  symmetrisch  angeordnet  zu  sein  brauchen.  Die  makroskopi- 
schen Beziehungen  zur  Thyreoidea  und  den  »associated  structures«  jener  Gegend 
werden  kurz  erörtert. 

Über  die  Thyreoidea  s.  Pettit  und  Prenantf*)  sowie  oben  p  61  Zimmer- 
mann(i). 

Verdim  (^j  geht  kurz  auf  die  Abkömmlinge  der  Kiementaschen  bei  Gallus  ein. 
Die  laterale  Thyreoidea  der  Autoren  ist  ein  sehr  complexes  Gebilde,  das  aber 
gar  nicht  wie  die  eigentliche  Thyr.  gebaut  ist  und  daher  besser  als  eine  5.  mehr 
oder  weniger  rudimentäre  Kiementasche  angesehen  wird.  Sie  kann  gleich  der  3. 
und  4.  Tasche  »grains  thymiques«  und  eine  »glandule  branchiale«  aus  sich  her- 
vorgehen lassen,  ferner  »des  excavations  anfractueuses  qui  deriveraient  de  la 
cavite  branchiale  primitive«,  und  »un  parenchyme  glandulaire  particulier  englo- 
bant  toutes  ces  formations«.  Die  Carotidendrüse  ist  wie  bei  den  Säugern  rein 
mesodermal. 

Verd un (2)  beschreibt  ausführlich  bei  Felis  die  Entwickelung  der  medianen 
Thyreoidea  und  der  Derivate  der  Kiementasche,  besonders  die  laterale  Thyr., 
und  bespricht  die  Beziehungen  zwischen  den  »glandules  thyroidiennes « ,  den 
»grains  thymiques  internes«  und  der  Thyreoidea.  —  Verdun(4)  beschreibt  kurz 
bei  Coluher  und  Lacerta  die  Derivate  der  Kiementaschen,  die  ganz  denen  der 
Vögel  und  Säuger  entsprechen.  Auch  hier  gibt  es  Gebilde,  die  sich  mit  den  »corps 
post-branchiaux«  (laterale  Thyreoidea  der  Autoren,  accessorische  Thyreoidea  von 
Meuron,  Suprapericardialkörper  von  van  Bemmelenj  vergleichen  lassen. 

Verdun(*)  bringt  die  ausführliche  Arbeit  über  die  Kiemenderivate  der 
höheren  Vertebraten.  Nach  der  historischen  Einleitung  beschreibt  er  zunächst 
bei  Gallus  die  Derivate  im  Embryo,  dann  während  des  Schlusses  der  Kiemen- 
spalten, schließlich  beim  erwachsenen  Thier.  Er  bespricht  ferner  kurz  das  Ver- 
halten bei  vielen  anderen  Vögeln.  Die  mediane  Thyreoidea  der  Vögel  ent- 
steht in  bekannter  Weise  aus  der  ventralen  Pharynxwand  in  der  Ebene  des 
2.  Kiemenbogens  und  theilt  sich  später  in  2  Lappen.  Die  dritte  Kiemenspalte 
ist  nach  außen  offen;  ihr  entodermaler  Antheil  persistirt  nur  in  der  mittleren 
Gegend;  die  dorsale  Wand  liefert,  nachdem  sie  sich  verdickt  hat,  die  Thymus  III, 
die  sich  längs  des  ganzen  Halses  erstreckt  und  schon  früh  lymphoid  wird;  die 
vordere  ventrale  Wand  liefert  die  »glandule  branchiale  III«,  die  später  vasculari- 
sirt  wird  und  vom  unteren  Ende  der  Thymus  III  erst  durch  den  entsprechenden 
Thyreoidealappen  getrennt  wird ;  am  Ende  des  embryonalen  Lebens  liegt  sie  nach 
außen  von  der  Carotis,  vor  oder  nach  innen  von  der  Jugularis.  Die  vierte 
Kiemenspalte  öffnet  sich  nie  nach  außen;  die  Organe,  die  aus  ihr  hervorgehen, 
sind  homodynam  denen  der  3.:  der  dorsale  Theil  liefert  eine  äußerst  rudimentäre 
Thymus  IV,  die  allmählich  mit  der  Thymus  III  verschmilzt ;  der  ventrale  Theil 
eine  »glandule  branchiale  IV«,  die  sich  später  von  der  Thymus  IV  trennt  und  sich 
an  die  »glandule  III«  eng  anlagert;  oft  gibt  es  als  Annexe  dieses  Derivates  »grains 
thymiques«.  Nach  hinten  und  innen  von  der  letzten  Kiemenspalte  sprosst  aus 
dem  Pharynx  jederseits  eine  »thyroide  lat(irale  ou  corps  post-branchial«,  die  sich 
in  ein  epitheliales  Bläschen  umwandelt,  vom  Pharynx  und  der  Glandule  IV  trennt 
und  bei  G.  vom  10.  Tage  an  zum  »corps  ou  glande  post-branchiale«  wird.  Zu- 
weilen liegt  hier  noch  eine  »glandule  branchiale«,  die  wesentlich  kleiner  ist  und 
oft  im  Postbranchialkörper  steckt.  Gegen  den  9.  Tag  verdickt  sich  die  Tunica 
der  Carotis  gegenüber  den  »glandules  branchiales«  und  liefert  die  Carotiden- 


204  Vertebrata. 

drüse.  Nach  dem  Ausschlüpfen  des  Thieres  nehmen  die  verschiedenen  Derivate 
allmählich  an  Größe  zu  und  differenziren  ihre  Gewebe.  Später  atrophirt  die  Thy- 
mus allmählich,  so  dass  man  beim  ausgewachsenen  Thier  nur  noch  Spuren  davon 
findet,  während  die  »glandules  branchiales«  bei  allen  Species  ohne  Modification 
zu  persistiren  scheinen.  Der  Postbranchialkörper  nimmt  allmählich  seine  com- 
plexe  Structur  an  [s.  oben].  —  Weiter  beschreibt  Verf.  ausführlich  die  Verhält- 
nisse bei  Säugern,  wobei  er  seine  früheren  Untersuchungen  [s.  Bericht  f.  1896 
Vert.  p  198,  f.  1897  Vert.  p  217  u.  218]  auf  eine  größere  Reihe  ausdehnt,  und 
bespricht  dann  die  allgemeinen  Charaktere  seiner  Befunde  bei  Vögeln  und  Säugern. 
Die  Kiemenderivate  lassen  sich  in  2  Gruppen  theilen:  die  der  Thymus  und  der 
»glandules  branchiales«.  Je  1  Thymus  und  1  »glandule«  bilden  zusammen  ein 
»metamöre  branchial  complet«,  und  jede  Kiemenspalte  müsste  ein  solches  liefern 
können,  obwohl  bis  jetzt  kein  Fall  davon  bekannt  ist.  Vollständige  »metameres 
branchiaux«  existiren  für  die  2.  Kiemenspalte  bei  den  Sauriern  und  Batrachiern 
(bei  den  ürodelen  nur  im  Embryo) ;  für  die  3.  Spalte  bei  den  Säugern,  Vögeln, 
Reptilien  (mit  Ausnahme  der  Ophidier)  und  Ürodelen;  für  die  4.  Spalte  bei  den 
Wiederkäuern,  Felis^  den  Vögeln  und  ürodelen.  Oft  atrophiren  die  Anlagen  schon 
bald.  Die  morphologische  Bedeutung  der  Postbranchialkörper  ist  noch 
dunkel.  Bei  den  Vögeln  und  Säugern  haben  sie  immer  »une  e Volution  ä  la  fois 
glandulaire  et  cystoide« .  Die  Cysten,  die  bei  Säugern  in  der  Nähe  der  Thyreoidea 
liegen,  entstehen  entweder  aus  Resten  der  3.  und  4.  Kiementasche  oder  der  Post- 
branchialkörper, oder  aus  den  Hassallschen  Körperchen  der  Thymus  IV. 

IVIaurer(')  untersuchte  die  Kiemenderivate  von  Lacerta.  Bei  den  zeitlebens 
durch  Kiemen  athmenden  Formen  bestehen  neben  den  Kiemenspalten  nur  die 
Schilddrüse,  die  Thymus  und  der  postbranchiale  Körper;  erst  mit  dem  Übergange 
zur  Lungenathmung  werden  (bei  den  ürodelen)  außerdem  die  Epithelkörperchen 
und  die  Carotidendrüse  und  (bei  Anuren)  die  Reste  der  inneren  Kiemen  ausge- 
bildet. Die  Schilddrüse  von  L.  bildet  sich  genau  wie  bei  Fischen  und  Amphi- 
bien. Postbranchialkörper  gibt  es  nicht  nur  links  (van  Bemmelen  und  Meuron), 
sondern  zuweilen  auch  rechts ;  angelegt  werden  sie  wie  bei  den  Anuren  als  Aus- 
stülpung der  ventralen  Schlundwand,  dicht  hinter  der  letzten  Kiemenspalte.  Ihr 
hohes  Cylinderepithel  ähnelt  dem  der  Schilddrüsenanlage.  Sie  schnüren  sich  bald 
ab  und  bilden  durch  Sprossung  und  Ablösung  von  Theilen  aus  dem  primären 
Bläschen  einen  Comj)lex  von  geschlossenen  Bläschen,  in  denen  nie  CoUoid  auf- 
tritt; sie  vereinigen  sich  nie  mit  der  Schilddrüse.  Die  Thymus  ist  theils  der  der 
Amphibien,  theils  der  der  Säuger  ähnlich.  Sie  bildet  sich  aus  der  2.  und  3. 
Schlundspalte  (Meuron,  van  Bemmelen),  aber  die  beiden  Epithelwucherungen 
bleiben  stets  von  einander  getrennt.  Die  vordere  Thymus  ist  ein  Derivat  des 
Gipfels  der  dorsalen  2.  Spalte,  die  im  Übrigen  obliterirt.  Das  Epithel  der  3. 
Spalte  dagegen  wuchert  auch  ventral  von  der  dorsalen  Thymusanlage  und  ver- 
größert diese  bedeutend.  Vom  ventralen  Theil  der  Anlage,  der  bei  Fischen  und 
Amphibien  noch  nicht  besteht,  wird  das  größte  Stück  zu  Thymusgewebe ;  ferner 
löst  sich  ein  kleines  eiförmiges  Gebilde  ab  und  lagert  sich  in  die  Gabel  des  Caro- 
tidenstammes.  Diese  Carotidendrüse  ist  dem  vorderen  Epithelkörperchen  der 
Amphibien  homolog  (die  der  Amphibien  hat  als  Epithelknospe  der  2.  Schlund- 
spalte nichts  damit  zu  thun)  und  bleibt  lange  durch  lymphatisches  Gewebe  in  Ver- 
bindung mit  dem  hinteren  Thymuslappen.  Die  4.  Schlundspalte  bildet  keine  dor- 
sale Thymus,  ventral  aber  ein  Gebilde,  das  einem  Epithelkörperchen  der  Amphibien 
gleicht  und  bald  wieder  verschwindet.  —  Über  die  Thymus  etc.  von  Hatteria  s. 
untenp226  0sawa(2). 

Weish  gibt  einen  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Glandulae  parathyreoideae  bei 
Homo.     Nach  Berücksichtigung  von  Zahl,   Größe,  Form,   Gewicht  und  Farbe 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     J.  Darmcanal.  205 

werden  Lage  und  Gefäße  sowie  die  »structure  and  disposition  of  the  gland  cells« 
besprochen.  Verf.  unterscheidet  Haupt-  und  oxyphile  Zellen.  Jene  sind  relativ 
klein,  mit  hellem  Plasma  und  verhältnismäßig  großem  hellem  Kern.  Die  oxyphilen 
sind  größer,  mit  körnigem  oxyphilem  Plasma  und  relativ  kleinem  dunklem  Kern. 
Von  beiderlei  Zellen  beschreibt  Verf.  4  Typen.  Die  Drüsen  liegen  in  einer  fibrösen 
Kapsel.  Zum  Schluss  bespricht  Verf.  den  gelegentlich  vorkommenden  Stiel  oder 
»ductlike  process«  und  stellt  Vergleiche  mit  anderen  Organen  an.  Er  findet  große 
Ähnlichkeit  mit  der  Hypophyse,  keine  mit  der  embryonalen  Thyreoidea.  Im  An- 
hang theilt  er  kurz  die  Resultate  einiger  physiologischen  Experimente  über  die 
Gl.  parath.  von  Felis  mit. 

Schreiber  gibt  einen  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Entwickelung  und  des  Baues 
der  Glandulae  parathyreoideae  (Epithelkörperchen)  von  Homo.  Sie  ent- 
stehen wohl  aus  einer  symmetrischen  epithelialen  Verdickung  der  4.  Kiementasche 
nahe  bei  der  Anlage  der  Thyreoidea  und  verharren  meist  in  ihrem  indifi'erenten 
Zustande,  können  sich  aber  unter  unbekannten  Bedingungen  zu  einem  dem  Schild- 
drüsengewebe sehr  nahe  stehenden  oder  sogar  ihm  identischen  Gewebe  entwickeln. 
Ihr  multiples  Vorkommen  beruht  wohl  auf  der  Abschnürung  von  Epithelmassen 
der  ursprünglich  einheitlichen  Anlage.  Meist  steht  gegen  Ende  des  intrauterinen 
Lebens  die  definitive  Structur  bereits  fest :  von  der  Kapsel  aus  dringen  viele 
Bindegewebssepten  mit  Gefäßen  in  das  Parenchym  und  zerlegen  es  in  cylindrische 
Epithelstränge.  Nicht  ganz  so  häufig  ist  postfötal  der  2.  Typus:  die  epithelialen 
Elemente  sind  enorm  vermehrt,  so  dass  eine  compacte,  von  einem  sehr  dichten 
Capillarnetz  durchzogene  Zellmasse  entsteht;  zuweilen  hingegen  (3.  Typus)  zer- 
klüftet das  mächtig  gewordene  Bindegewebe  das  Parenchym  in  regellose  Läppchen. 
Diese  3  Haupttypen,  die  sich  im  Wesentlichen  mit  den  von  Sandström,  Kohn  und 
Schaper  beschriebenen  decken,  sind  indessen  sehr  veränderlich.  Die  beiden  ersten 
stehen  in  Abhängigkeit  vom  Lebensalter :  die  compacteren  Epithelmassen  werden 
in  späteren  Stadien  angetroifen.  Die  Gl.  par.  eines  Individuums  können  alle  3 
Variationen  zeigen,  es  kann  sogar  im  selben  Organ  der  Typus  wechseln.  Jedes 
stärkere  Bindegewebsseptum  enthält  meist  2  kleine  Arterien  und  2  Venen,  die 
sich  in  ein  so  dichtes  Netz  auflösen ,  dass  zwischen  2  Capillaren  meist  3 ,  häufig 
aber  nur  1  Zellreihe  liegt.  Die  Capillaren  sind  theils  von  einem  zarten  Binde- 
gewebsmantel  umgeben,  theils  liegen  ihre  Endothelien  direct  den  Epithelien  an. 
Die  Arterien  werden  hier  und  da  von  ziemlich  weiten  Lymphräumen  begleitet. 
Ganglienzellen  und  Nervenfasern  fehlen. 

Auch  Kürsteiner  geht  auf  die  Epithelkörperchen  und  ihre  Beziehung  zur 
Thyreoidea  und  Thymus  von  Homo  ein.  Mit  Kohn  fand  er  bei  Neugeborenen 
nie  ein  inneres  Epithelkörperchen,  sondern  nur  äußere,  und  auch  diese  nicht  so 
constant,  dass  sie  links  und  rechts,  vorn  und  hinten  immer  in  gleicher  Weise  vor- 
handen wären.  Allermeist  sind  sie  durch  lockeres  Bindegewebe  mit  der  Schild- 
drüse verbunden,  hängen  aber  nie  direct  damit  zusammen.  Die  Zellen  sind  gut 
begrenzt,  ihr  Plasma  ist  nicht  körnig,  ihr  escentrischer  Kern  rund,  mäßig  groß. 
Die  Zellmasse  ist  meist  durch  Septen  in  ein  Netz  von  Balken  getrennt.  In  der 
Hälfte  der  Fälle  schließen  sich  an  das  hintere  Epithelkörperchen  medial  drüsige 
Gebilde  (theils  Canälchen,  theils  Bläschen)  an,  in  anderen  Fällen  liegen  solche 
Drüsenbläschen  mit  Lumen  in  den  Epithelkörperchen  selbst.  Thymusläppchen 
sind  bei  Homo  constant  in  der  gleichen  Ebene  mit  der  Thyreoidea,  aber  auch  da- 
hinter vorhanden.  An  der  inneren,  selten  an  der  dorsalen  Fläche  der  Schilddrüse 
finden  sich  ziemlich  häufig  lymphatische  Gebilde,  ferner  zwischen  Thyreoidea  und 
Thymus  abgetrennte  Thymusläppchen  und  Epithelkörperchen  in  sehr  wechselnder 
Beziehung  zu  einander.  —  Verf.  beschreibt  ferner  die  Befunde  bei  älteren  Em- 
bryonen.   Die  Entstehung  der  dorsalen  Epithelkörper  aus  dem  Thymusstraug 


206  Vertebrata. 

hält  er  für  ausgeschlossen.  Schon  früh  besteht  ein  starker  geweblicher  Unter- 
schied zwischen  ihnen  und  der  Thyreoidea. 

Nach  Cyon(^)  hat  die  Schilddrüse  eine  chemische  und  eine  mechanische  Auf- 
gabe. Die  erstere  besteht  darin,  die  für  den  Vagus  und  Sympathicus  toxischen 
Jodsalze  unschädlich  zu  machen  und  sie  in  das  diese  Nerven  anregende  Jodothyrin 
überzuführen.  In  vielleicht  noch  wichtigerer  mechanischer  Weise  schützt  sie  das 
Gehirn  vor  zu  vielem  Blut:  bei  plötzlichen  Steigerungen  des  Blutdruckes  (durch 
verstärkte  Herzarbeit  oder  Vermehrung  der  Widerstände  in  den  peripheren  Blut- 
bahnen) leitet  sie  große  Blutmengen  durch  ihre  Gefäße  rasch  von  der  Carotis 
direct  in  die  Venen  zurück  und  hindert  sie  am  Eintritt  in  die  Schädelhöhle  [s.  auch 
oben  p  172].  —  Hierher  auch  Cyon(^). 

Nach  Blum  hat  die  Schilddrüse  die  Fähigkeit,  bestimmte  toxische  Substanzen 
aus  dem  Kreislauf  abzufassen  und  sie  mittels  Jod  zu  entgiften. 

IVIunk(^)  bekämpft  nach  den  Ergebnissen  seiner  weiteren  Experimente  an  Canis, 
Felis j  Lepus  und  Aflfen  die  Anschauungen  über  die  Function  der  Schilddrüse 
aufs  Neue.  Sie  ist  kein  lebenswichtiges  Organ;  ihr  Verlust  bedingt  nicht  die  Ver- 
giftung des  Centralnervensystems  durch  den  Stoffwechsel;  die  nach  ihrer  Exstir- 
pation  eintretende  Krankheit  wird  nicht  durch  künstliche  Zufuhr  von  Schilddrüsen- 
substanz verhütet.  Die  in  die  Bauchhöhle  transplantirte  Schilddrüse  kann  die  am 
Halse  auf  die  Dauer  nicht  functionell  ersetzen  (gegen  Eiseisberg),  da  oft  schon 
nach  Verlust  der  Schilddrüse  am  Halse  Krankheiten  auftreten.  Die  Folgen  des 
Ausfalls  der  Drüse  bleiben  dieselben,  ob  unrein,  antiseptisch  oder  aseptisch  operirt 
wird:  sie  sind  nicht  durch  den  Ausfall  des  Organs,  sondern  nur  durch  den  Nerven- 
reiz bedingt.  —  Eiselsberg(^)  prüft,  wie  weit  diese  Ansichten  von  M.  durch  seine 
Untersuchungen  begründet  sind  und  mit  dem  anderweitig  Gefundenen  überein- 
stimmen. —  Hierher  auch  IVlunk(2)  und  Eiseisberg(^). 

c.  Fnenmatische  Anhänge  des  Darmes. 

Über  die  Innervation  s.  oben  p  1 7 1  ff. 

Hacker  beschreibt  die  Syrinx  von  Turdus.  Geschlechtsunterschiede  bestehen 
nicht  nur  in  der  Ausbildung  ihrer  Muskeln  (beim  q^  stärker),  sondern  auch  in  der 
Größe  der  Labien  und  der  Anordnung  der  elastischen  Fasern :  beim  (^  gehören 
die  des  rechten  äußeren  Labiums  überwiegend  dem  Längs-,  die  des  linken  dem 
Quersystem  an;  beim  Q.  besteht  diese  unsymmetrische  Anordnung  nicht  [s.  auch 
oben  p  172].  —  Hierher  auch  oben  p  193  Beddard(i). 

Symington (-)  untersuchte  den  Larynx  der  Marsupialier,  hauptsächlich  von 
Macropus.  Der  Arcus  palato-pharyngeus  enthält  keine  Muskelfasern  als  Sphincter 
für  den  Larynxeingang.  Beim  Schlucken  drückt  die  Nahrung  mechanisch  den 
Arcus  gegen  den  Larynx.  Von  Knorpeln  existiren  1  Gart,  epiglottica,  1  C.  crico- 
thyr.,  2  C.  arytaen.  und  1  C.  interarytaen.  Die  Verschmelzung  des  Cricoids  und 
Thyreoids  ist  wohl  secundär,  da  bei  einem  jungen  M.  beide  Knorpel  nur  durch 
Bindegewebe  verbunden  waren.  Bei  allen  Mars,  bildet  das  Cricoid  einen  Ring 
wie  bei  den  höheren  Säugern.  Die  Stellknorpel  haben  jeder  einen  vorderen,  einen 
äußeren  und  einen  inneren  Fortsatz;  der  letztere  articulirt  mit  dem  entsprechenden 
Gebilde  der  Gegenseite.  Der  Interarytänoidknorpel  ist  nicht  mit  dem  Ringknorpel 
verbunden.  Weiter  beschreibt  Verf.  das  Lumen  des  Kehlkopfes,  das  Stimmband 
und  die  Muskeln. 

Kallius(^)  ergänzt  seine  Arbeit  über  die  Entwickelung  des  Kehlkopfes  von 
Homo  [s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  222].  Wie  bei  Bos  liegen  auch  bei  H.  die 
beiden  Arytänoidwülste  hinter  den  4.  Kiementaschen;  sie  sind  das  5.  Paar  rudi- 
mentärer Kiemenbögen.    Später  wachsen  sie  nach  vorn  stark  und  lassen  dann 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    J.  Darmcanal.  207 

ihre  Beziehungen  zum  Kiemenbogengebiet  nicht  mehr  erkennen.  Die  unpaare 
Anlage  des  Ringknorpels  besteht  aus  dichtem  Mesenchym.  Später  vermehrt  sich 
die  Grundsubstanz  (»Anlage  des  hyalinen  Knorpels«)  und  drängt  die  Zellen  aus 
einander.  Für  kurze  Zeit  bestehen  rechts  und  links  je  1  Knorpelkern.  Die  Ver- 
schmelzung geschieht  zuerst  im  ventralen  Theil.  Die  Platte  bildet  sich  erst  sehr 
viel  später  aus.  —  Über  die  Entwickelung  des  Kehlkopfes  der  Anuren  s.  Märtens. 
GÖppert(^)  schildert  den  Kehlkopf  der  Amphibien  nach  eigenen  Unter- 
suchungen und  anderen  Autoren.  Das  ursprüngliche  Skelet  der  Luftwege  be- 
steht aus  den  beiden  Cartilagines  laterales,  die  mit  ihren  Abkömmlingen  das  »pri- 
märe Laryngotrachealskelet«  bilden.  Die  Fortentwickelung  der  Cart.  lat.  steht 
vorn  (Pars  arytaenoidea)  unter  dem  Einfluss  der  Kehlkopfmuskeln :  in  Anpassung 
an  die  Bewegungen  bei  der  Öffnung  und  Schließung  des  Aditus  laryngis  bildet 
sich  bei  vielen  Amphibien  ein  selbständiges  Arytänoid  und  gestaltet  sich  als 
Träger  des  Stimmbandes  bei  den  Anuren  besonders.  Die  hintere  Pars  crico- 
trachealis  passt  sich  immer  vollkommener  der  Wand  des  Luftweges  an:  sie  dehnt 
sich  bis  zur  Lungenwurzel  aus,  greift  aber  auch  (bei  höheren  Formen)  auf  die 
Dorsal-  und  Ventralseite  der  Trachea  über,  und  so  kommt  es,  soll  nicht  die  Be- 
weglichkeit leiden,  zu  weitereu  Veränderungen:  entweder  {Siren,  Amphiuma) 
ändert  sich  der  hyaline  Knorpel  in  Faserknorpel,  was  die  Biegsamkeit  ohne  Ver- 
minderung der  Festigkeit  erhöht;  oder  der  Knorpel  gliedert  sich,  und  zwar 
am  meisten  bei  den  Gymnophionen ,  wo  geschlossene  Tracheairinge  entstehen. 
Auch  die  Beziehung  des  Arytänoids  zur  Pars  crico-trach.  differenzirt  letztere 
bereits  bei  den  Coecilia  tentaculata:  der  vordere  Theil  wird  zum  Cricoid,  der 
hintere  zum  eigentlichen  Trachealskelet.  Bei  den  Anuren  setzen  sich  Kehlkopf- 
muskeln an  das  Cricoid,  und  so  wird  dies  zu  einem  Theile  des  Larynx  selbst; 
so  besonders  bei  Pipa.  Ferner  werden  schon  bei  P.  Theile  des  Hyoids  in  das 
Kehlkopfskelet  aufgenommen.  —  Die  Cart.  lat.  stammt  (mit  Gegenbaur)  vom 
7.  Visceralbogen  (5.  Kiemenbogen).  Der  Beweis  dafür  liegt  im  Verhalten  der 
Musculatur.  Über  diese  hat  Verf.  seine  Anschauungen  [s.  Bericht  f.  1894  Vert. 
p227]  theilweise  geändert.  Der  Sphincter  ist  stets  secundär  aus  der  seitlichen 
Verschmelzung  des  Laryngeus  dorsalis  und  ventralis  hervorgegangen,  was  aber 
erst  dann  möglich  wurde,  als  der  die  dorsalen  und  ventralen  Laryngei  trennende 
Dorsopharyngeus  seine  Insertion  erheblich  veränderte.  Die  Ableitung  der  Laryn- 
gei von  Kiemenmuskeln,  die  vom  Hyopharyngeus  und  Dorsopharyngeus  entstanden 
seien,  ist  nicht  haltbar.  »Thatsächlich  handelt  es  sich  um  Muskeln,  die  wohl  dem 
am  6.  Bogen  entspringenden  Hyopharyngeus  gleichwerthig  und  ihm  gleichalterig 
sind.  Sie  gehören  in  dieselbe  Muskelgeneration  wie  Hyo-  und  Dorsopharyngeus.« 
Die  innige  Verbindung  zwischen  Hyopharyng.  und  Laryng.  ventr.  ist  secundär. 
Zum  Schluss  bespricht  Verf.  kurz  die  Betheiligung  der  Kehlkopfmuskeln  an  der 
Athmung.  Der  Dilatator  kommt  bei  der  Ex-  und  Inspiration ,  die  Constrictoren 
bei  der  Aspiration  zur  Verwendung;  ferner  treten  aber  die  Muskeln  bei  den  Anu- 
ren in  den  Dienst  der  Stimmbildung,  was  ihre  hohe  Ausbildung  erklärt.  —  Über 
die  inneren  Kehlkopfmuskeln  von  Homo  s.  E.  Meyer. 

Fuchs-Wolf  ring  macht  Angaben  über  die  Drüsen  des  Kehlkopfes  und  der 
Luftröhre  bei  Canis^  Felis,  Lepus,  Cavia,  Mus  und  Homo.  Überall  sind  es 
Schleimdrüsen  und  Eiweißdrüsen.  Die  Secretcapillaren  der  letzteren  verlaufen 
nur  zwischen  den  Zellen.  Ihr  Secret  ergießen  sie  meist  in  die  Schleimgänge,  nur 
F.  scheint  seröse  Drüsen  mit  eigenen  Ausführgängen  zu  haben.  Beiderlei  Drüsen- 
schläuche sind  ganz  verschieden  vertheilt;  so  kommen  sogar  schleim-  und  plasma- 
haltige  Zellen  in  ein  und  demselben  Schlauche  vor.  Stets  sind  außerdem  echte 
Halbmonde,  ebenfalls  mit  Secretcapillaren,  vorhanden.  Die  Ausführgänge  haben 
nahe  bei  der  Mündung  hohes  Flimmerepithel,    sonst  aber  ein  zweischichtiges 


208  Vertebrata. 

Cylinderepithel,  das  immer  niedriger  wird.  Nach  Vergiftung  mit  Pilocarpin  [F.,  L.) 
sind  sämmtliche  Drüsen  stark  erschöpft :  die  Drüsenzellen  niedrig,  plasmatisch,  die 
Lumina  weit,  die  Schleimgänge  enorm  erweitert,  das  Bindegewebe  von  zahlreichen 
Lymphkörperchen  durchsetzt. 

Gllieysse  beschreibt  in  Trachea  und  Bronchien  vieler  Säuger  die  Anordnung 
der  glatten  Musculatur.  —  Hierher  auch  Livini. 

6uerrini('^)  beschreibt  Anordnung  uud  Vertheilung  des  elastischen  Gewebes  der 
Luftwege  bei  Homo.  Die  Trachea  ist  am  reichlichsten  damit  ausgestattet.  Im 
Perichondrium  bilden  sie  ein  verfilztes  Stratum,  von  dem  in  die  anderen  Gewebe 
Fortsätze  ausgehen.  Das  Zwischendrüsengewebe  hat  außer  jenen  Fortsätzen 
reichliche  selbständige  elastische  Elemente.  Um  die  Muskeln  bilden  sie  entweder 
complete  Scheiden  oder  verlaufen  nur  als  Bündel  zwischen  ihnen.  In  der  Mucosa 
bilden  sie  Schichten :  die  tiefe  ist  netzförmig,  die  unmittelbar  unter  dem  Epithel 
gelegene  besteht  aus  parallelen  Faserbündelu. 

Lenzi  untersuchte  die  Entwickelung  des  elastischen  Gewebes  der  Lunge  von 
Homo.  Die  ersten  elastischen  Fasern  gehören  der  Gefäßtunica  an;  später  er- 
scheint in  der  Mucosa  der  großen  Bronchien  ein  Längsbündel.  Die  Entwickelung 
schreitet  dann  weiter  in  die  kleinen  Bronchien,  die  Lungenbläschen  und  Inter- 
alveolarsepten  fort. 

Laguesse  &  Hardiviller  machen  einige  topographische  Angaben  über  die  intra- 
lobuläre Verzweigung  der  Bronchien. 

Nach  Hardiviller  befolgt  wie  bei  Lepus  so  auch  bei  Ovis  die  Verzweigung  der 
lobulären  Bronchien  dasselbe  Gesetz  wie  die  der  Hauptbronchien:  »les  bronches 
lobaires  u'apparaissent  point  par  dichotomie  vraie  ou  fausse,  mais  par  ramification 
collaterale,  c'est-ä-dire  qu'elles  naissent  par  des  hernies  epitheliales  des  parois 
de  la  bronche  axiale«  [s.  auch  Bericht  f.  1897  Vert.  p  225]. 

Spencer  beschreibt  den  Bau  der  Lungen  von  Ceratodus  und  Protopterus.  In 
beiden  ist  ein  centraler  Hohlraum  vorhanden,  der  sich  seitlich  in  Buchten  öffnet. 
Die  Zweitheilung  der  ursprünglich  unpaaren  Lunge  bei  P.  bedingt,  dass  diese 
Buchten  allseitig  vom  Centralraum  ausgehen ,  aber  die  der  seitlichen  Reihen  sind 
größer  als  die  übrigen  und  entsprechen  offenbar  der  bei  C.  allein  vorhandenen 
Reihe.  Bei  letzterem  sind  die  Seitenbuchten  von  Septen  (unregelmäßigen  Leisten 
der  Wand)  durchsetzt.  Bei  P.  sind  die  Erhebungen  im  Centralraum  und  den 
Buchten  wohl  die  Homologa  der  stärkeren  Septen  von  C.  Bei  C.  besteht  die 
Wand  der  ganzen  Lunge,  bei  P.  nur  die  des  Ceutralraums  und  der  Seitenbuchten 
aus  glatten  Muskelfasern  und  Bindegewebe.  Innen  sind  alle  Leisten  von  P.  und 
die  ganze  Lunge  von  C.  mit  einem  flachen  Epithel  ausgekleidet;  darunter  liegt 
ein  Netz  von  Blutcapillaren.  Die  ganze  Lunge  von  C.  ist  nur  dem  Centralraum 
und  den  lateralen  Buchten  von  P.  homolog;  die  anderen  Gebilde  der  Lunge  von 
P.  hingegen  sind  secundär.  Es  sind  dies  »eine  Reihe  von  mehr  oder  weniger 
röhrenförmigen  Hohlräumen,  deren  Wandungen  von  Muskelfasern  gebildet  werden. 
Dieselben  communiciren  mit  kleineren  röhrenförmigen  Hohlräumen,  und  in  diese 
öffnen  sich  verzweigt  angeordnete  kleinste  Kammern«.  Eine  Homologisirung  der 
einzelnen  Theile  mit  Theilen  der  Lunge  von  höheren  Wirbelthieren  ist  nicht 
durchzuführen. 

0.  Müller  sucht  die  Veränderungen  der  Respirationsorgane  der  Säugethiere 
durch  die  Anpassung  an  das  Leben  im  Wasser  festzustellen,  und  zwar  hauptsäch- 
lich au  Cetaceen  uud  unter  Berücksichtigung  temporärer  Wassersäugethiere  [Phoca^ 
Enhydra,  Lutra).  Der  Einfluss  des  Wasserlebens  ist  wohl  zunächst  in  der  Umfor- 
mung der  Körpergestalt,  vor  allem  des  Thorax,  zu  erblicken,  und  da  die  Lungen 
von  dom  Raum,  in  dem  sie  liegen,  abhängen,  so  zeigt  sich  auch  an  ihnen  diese 
Umformung.    Indem  die  Reduction  »sich  vorn  an  der  Brusthöhle  vollzog  und  das 


II.  Organogenie  und  Anatomie.    J.  Darmcanal.  209 

Zwerchfell  an  der  ventralen  Seite  der  Brusthöhle  nach  vorn  rückte,  wurden  ge- 
wissermaßen die  Lungenlappen  an  einander  gedrängt  und  verschmolzen  schließ- 
lich«. Bei  L.  sind  sie  noch  frei,  bei  E.  aber  schon  theilweise  verschmolzen;  auch 
der  unpaare  Lappen  ist,  soweit  er  außerhalb  des  hinteren  Mittelfellraumes  liegt, 
schon  mit  dem  hinteren  Lappen  der  rechten  Lunge  verschmolzen,  und  der  eigent- 
liche Lohns  infracardiacns  im  hinteren  Mittelfellraum  zwischen  Herz  und  Zwerch- 
fell ist  verhältnismäßig  klein.  Bei  Phoca  ging  dieser  Lappen  verloren,  und  die  Ver- 
schmelzung der  übrigen  Lappen  ist  weiter  fortgeschritten.  Ähnlich  sind  auch  bei  den 
Cetaceen  die  ungelappten  Lungen  entstanden ;  hierfür  spricht  außer  der  Anatomie 
die  Ontogenie.  Das  dichtere  Medium  bedingt  weiter  Veränderungen  der  Athem- 
muskeln.  Zwerchfell  und  Inspiration  nehmen  an  Stärke  zu.  Mit  der  Wirkung 
dieser  Muskeln  hängt  die  größere  Erweiterungsfähigkeit  des  Thorax  zusammen, 
die  ihrerseits  zunächst  eine  Lockerung  der  Rippen  an  Brustbein  und  Wirbelsäule 
nothwendig  macht.  Zu  noch  größerer  Erweiterung  lösten  sich  dann  wahrschein- 
lich einige  Sterualrippen  (Zahnwale,  Sirenen)  ganz  los.  Mit  der  Ablösung  der 
Rippen  vom  Brustbein  schwinden  die  Sterualrippen  (Bartenwale).  Zugleich  mit 
der  Reduction  der  Sterualrippen  schwand  das  Brustbein  [Fhocaena,  Manatus).  In 
Folge  der  großen  Dehnungsfähigkeit  des  Thorax  wurden  die  Lungen  in  hohem 
Grade  elastisch.  Auch  die  Asymmetrie  am  Thorax  mehrerer  Wassersäuger  ist 
wohl  die  Consequenz  des  Wasserlebens.  Bei  der  Luftröhre  ist  es,  abgesehen  von 
einer  Abplattung,  besonders  »zu  einem  Schwunde  des  membranösen  Theiles«  ge- 
kommen. »Dieses  Vollständigwerden  der  Luftröhrenringe«  macht  offenbar  die 
Luftröhre  widerstandsfähiger  gegen  hohen  Druck.  Zugleich  mit  der  Reduction 
der  Halswirbelsäule  verkürzt  sich  die  Luftröhre :  zunächst  schwinden  die  Zwischen- 
räume voll  elastischen  Gewebes,  und  die  Ringe  werden  einander  genähert  und  ver- 
schmelzen theilweise  mit  einander;  erst  später  werden  die  Knorpel  in  Mitleiden- 
schaft gezogen.  Nicht  erklärt  wird  aber  durch  diese  Verkürzung  das  Auftreten 
von  Knorpelspiralen  schon  bei  i. ,  E.  und  noch  mehr  bei  Phoca^  Sirenen  und 
Walen.  Unzweifelhaft  handelt  es  sich  hierbei  um  eine  directe  Anpassung,  die 
gleichfalls  die  Luftröhre  und  die  Bronchien  gegen  hohen  Druck  widerstandsfähiger 
machon  und  die  Elasticität  der  Lungen  erhöhen  soll.  Dass  Öfters  einige  Tracheai- 
ringe ventral  offen  sind,  ist  wohl  primär.  Der  Bronchialbaum  wird  ebenfalls  in- 
direct  beeinflusst,  ferner  verändert  die  Reduction  des  Thorax  die  Lage  des  Herzens, 
womit  eine  Verlagerung  der  Lungenarterien  verbunden  ist.  Hierbei  werden  »die 
Ventralbronchien  mehr  und  mehr  zurückgeschoben  und  an  ihre  Stelle  treten  im 
oberen  Abschnitt  der  Lunge  die  Dorsalbronchien,  welche  sich  in  immer  zu- 
nehmender Zahl  über  die  ventralen  Bronchien  hinaus,  nach  der  Bifurcation  zu 
selbst  bis  auf  die  Trachea  hinauf  begeben«.  Mit  dem  Schwunde  des  Lobus  infra- 
cardiacus  verkümmert  natürlich  auch  der  entsprechende  Bronchus  cardiacus,  bis 
er  bei  den  Walen  ganz  schwindet.  Bei  Phoca  sind  noch  Spuren  davon  vorhanden. 
Jacobs  untersuchte  die  Schwimmblase  mehrerer  Fische,  hauptsächlich  um 
ihre  Betheiligung  bei  der  Athmung  zu  eruiren.  Bei  Anguilla  wird  sie  für  die  Ath- 
mung  außerhalb  des  Wassers  verwendet.  Bei  Thieren,  die  längere  Zeit  außer 
Wasser  zugebracht  haben,  ist  sie  immer  zusammengefallen.  Nach  der  Anordnung 
seiner  Gefäße  (Pauly  1882),  und  da  er  mit  dünnem  Plattenepithel  ausgekleidet 
ist,  worunter  ein  engmaschiges  Capillarnetz  liegt,  kann  der  Ductus  pneumat.  als 
Athemorgan  dienen.  Da  die  Luft  nicht  von  außen  in  die  Schwimmblase  aufge- 
nommen wird,  so  muss  sie  von  der  gesammten  Innenwand  und  dem  sich  unter 
dem  Cylinderepithel  verzweigenden  Gefäßnetz  abgeschieden  werden.  Bei  Esox 
und  Perca  dagegen  ist  die  Schwimmblase  nicht  respiratorisch  thätig.  Rasche  und 
ausgiebige  Gasabscheidung  der  Wandung  wird  sie  zu  einem  statischen  Organ  quali- 
ficiren.    Bei  Cobiiis  ist  sie  functionslos  und  in  Rückbildung  begriffen.   Für  sie  tritt 


210  Vertebrata. 

bei  der  Athmung  der  Darm  ein:  unter  dem  einschichtigen  Epithel  des  wenig  ge- 
falteten mittleren  und  hinteren  Abschnittes  liegt  ein  dichtes  Capillarnetz,  im 
Gegensatz  zum  vorderen  verdauenden  Abschnitt.  Für  die  Cyprinoiden  [Leuciscus] 
bestätigt  Verf.  die  Angaben  von  Corning  (1888)  über  die  Schwimmblase  im  Wesent- 
lichen, hat  aber  nichts  Definitives  über  die  Function  ermittelt.  —  Hierher  auch 
Seabra. 

K.  Gefäßsystem  und  Leibeshöhle. 

(Referent:  M.  v.  Davidoff.) 

a.  Allgemeines  und  Blutgefäße. 

Über  die  Entwickelung  der  Gefäße  der  Säugethiere  s.  Young  &  Robinson,  der 
V.  Cava  und  Nierenvenen  Gosset^  Darmgefäße  der  Selachier  Neuville ('^),  Arterien 
der  Thymus  Versari,  der  Intervertebralganglien  etc.  Tonkoff(^),  der  Lymphdrüsen 
Tonkoff(3),  A.  dorsalis  pedis  Salvi(3),  Gefäße  der  Niere  unten  p  220  IVIinot(2),  Gefäße 
im  Epithel  London  und  oben  p  G2  Leydig(')  etc.  und  p  103  Maurerf^),  Epithel  und 
Endothel  Sobotta(^),  Epithel  des  Pericards  Tonkoff('),  Schluss  der  Pericardialhöhle 
oben  p  198  Brouha(2),  Blut  van  Emden,  Giglio-TosP),  Jelly (^j.  Kulagin,  Petrone 
und  oben  p  63  Arnold  (^)  etc.    Über  die  Innervation  s.  oben  p  172. 

Bethge  veröflentlicht  eine  Arbeit  über  das  Blutgefäßsystem  von  Salamandra 
maculata,  Triton  taeniatus  und  Spelerpes  fuscus  und  stellt  Betrachtungen  über  den 
Ort  der  Athmung  beim  lungenlosen  Sp.  an.  Für  die  Einzelheiten  der  makrosko- 
pischen Untersuchung  muss  auf  das  Original  verwiesen  werden;  hier  seien  nur  die 
Unterschiede  angegeben,  die  im  Verlauf  der  größeren  Gefäße  bei  den  3  genannten 
Arten  bestehen.  Die  A.  pulmonalis  hat  bei  Sp.  eine  andere  Aufgabe  übernommen, 
als  bei  Sa.  und  T.:  »da  sie  nicht  mehr  Blut  in  die  Lunge  führen  kann  ...  so  ver- 
sorgt sie  damit  den  Magen,  der  es  zur  Ernährung  gebraucht  und  nicht  zur  Ath- 
mung .  .  .  Die  Vena  pulmonalis  ist  rückgebildet,  da  das  unbrauchbar  gewordene 
Blut  aus  dem  Magen  durch  die  Magenvenen  fortgeführt  werden  kann ;  aus  dem 
Ösophagus  leitet  die  V.  oesophagea  das  Blut  zur  Lebervene.  Weitere  Unter- 
schiede« bestehen  »in  dem  Vorhandensein  einer  A.  pharyngea  bei  Sp..,  in  dem 
paarigen  Auftreten  der  V.  caudalis,  in  der  directen  Einmündung  der  V,  subclavia 
in  den  Ductus  Cuvieri  und  in  der  überaus  schwachen  Entwickelung  der  A.  cutanea 
magna  und  der  damit  in  Correlation  stehenden  kräftigen  Ausbildung  der  Costal- 
äste  der  A.  vertebralis  coUateralis«.  Wie  Serienschnitte  zeigen,  dringen  im  Öso- 
phagus von  Sa.  und  Sp..,  nicht  aber  bei  T.,  Capillaren  in  das  Epithel  ein  und 
liegen  hier  zwischen  den  Zellen  desselben  [s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  57  Maurer]. 
Im  Magen  und  Darm  reichen  sie  nur  bis  an  das  Epithel.  In  der  Mundschleimhaut 
von  Sp.  haben  sie  in  ihrer  ganzen  Ausdehnung  ein  fast  traubenförmiges  Aussehen, 
und  an  manchen  Stellen  erkennt  man  einen  gemeinsamen  Stiel  und  die  daran 
sitzenden  Trauben.  Sie  breiten  sich  zwischen  den  Zellen  der  basalen  Lage  des 
Epithels  aus  und  treiben  Ausstülpungen  »zwischen  die  mittleren  Zellenlagen  hin- 
ein, die  häufig  bis  an  die  oberste  Schicht  heranreichen«.  Im  Ösophagus  ist  die 
Trennung  der  Divertikel  von  den  Capillaren  nicht  so  deutlich.  Mögen  die  Capil- 
laren der  Mundhöhle  und  des  Ösophagus  von  Sp.  »durch  ihre  Lage  im  Epithel 
und  durch  ihre  Divertikelbildung  [für  den  Gasaustausch]  um  Vieles  geeigneter  sein, 
als  die  unter  dem  Epithel  gelegenen,  glattwandigen  Hautcapillaren,  so  wird  dieser 
Vorzug  doch  durch  die  große  Ausdehnung  des  Hautcapillarnetzes  gemindert,  wenn 
nicht  aufgehoben.  Ferner  fehlt  jeder  Versuch  einer  Trennung  zweier  Blutarten. 
Es  cursirt  im  Körper  hochgradig  gemischtes  Blut.  Um  dieses  so  sauerstoflfreich 
zu  erhalten,  dass  das  Thier  nicht  erstickt,  genügt  die  Athmung  in  der  Mundhöhle 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     K.  Gefäßsystem  und  Leibeshöhle.  211 

und  dem  Ösophagus  nicht;  es  muss  die  Hautathmung  hinzutreten.  Auch  der 
Umstand,  dass  einzelne  Gewebe  einen  großen  Theil  ihres  Sauerstoffs  direct  aus 
dem  in  den  Hautcapillaren  durchgeathmeten  Blut  beziehen,  spricht  für  die  Wich- 
tigkeit der  Hautathmung«. 

Wenig  geeignet  ftir  eine  gedrängte  Darstellung  ist  die  ausführliche  Arbeit  von 
Hochstetter(^)  über  die  Arterien  des  Darmcanals  der  Saurier.  Hier  sei  nur  das 
Wesentliche,  nämlich  die  Befunde  bei  Hatteria^  einigen  Lacertiliern  und  deren 
Embryonen  angeführt,  von  denen  die  Zustände  der  übrigen  sehr  zahlreichen  unter- 
suchten Arten  abzuleiten  sind.  Bei  H.  gehen  von  der  Aorta  zu  den  Eingeweiden 
4  Arterien  ab:  ganz  vorn  die  A.  gastrica,  die  sich  im  Bereiche  des  Magens  ver- 
breitet, dann  die  A.  coeliaca,  die  A,  mesenterica  communis,  die  sich  in  eine  A.  iliaca 
und  A.  coecalis  theilt,  und  die  A.  mesenterica  posterior.  Bei  Lacerta  viridis  gehen 
zu  den  Eingeweiden  folgende  Arterien:  eine  A.  gastrica,  2  oder  3  Aa.  mesent. 
post.  und  die  große  A.  coeliaco-mesenterica  von  Rathke  für  den  Darm.  Letz- 
tere theilt  sich  in  einen  Truncus  coeliacus,  eine  Mitteldarmarterie  und  eine 
A.  coecalis.  Ähnliche  Zustände  finden  sich  bei  anderen  Lacertiliern,  und  sie  sind 
alle  von  denen  bei  H.  abzuleiten,  jedoch  nicht  in  der  Weise  von  Klaatsch  [s.  Bericht 
f.  1892  Vert.  p  203].  Bei  Embryonen  von  L.  v.  entspringen  die  Arterien  für  den 
Dottersack  gesondert  von  der  Aorta  (bei  apilis  sind  es  rechts  3,  links  5  oder  6, 
noch  mehr  bei  vir.).  Ältere  Embryonen  (10  Tage  in  der  Sonne  bebrütete  Eier) 
haben  bereits  eine  einheitliche  A.  omphalo-mesenterica.  Wahrscheinlich  müssen 
daher  »unter  den  Vorfahren  der  jetzt  lebenden  Saurier  (und  Reptilien  überhaupt) 
Formen  mit  zahlreichen  Darmarterien  vorhanden  gewesen  sein«.  Die  Untersuchung 
der  Zwischenstadien  zeigte,  dass  die  Reduction  der  Dottersackarterien  bis  auf 
eine  nicht  durch  Verschmelzung  der  einander  näher  rückenden  Stämme  erfolgt, 
>  sondern  durch  stärkere  Ausbildung  eines  Stammes  und  durch  Obliteration  der 
mit  ihm  in  Verbindung  stehenden  anderen  Stämme«.  Embryonen  von  L.  vir.  haben 
eine  der  A.  coeliaca  von  H.  entsprechende  Arterie,  die  bei  Erwachsenen  nicht 
vorhanden  ist,  Sie  anastomosirt  mit  der  A.  omphalo-mesenterica.  »Die  Anasto- 
mose erweitert  sich  dann  in  dem  Maße,  als  der  Tr.  coeliacus  an  Mächtigkeit  zu- 
nimmt, und  so  reißt  dieser  schließlich  die  peripheren  Zweige  der  A.  coeliaca  an 
sich,  während  ihr  Wurzelstamm  zu  Grunde  geht«  (ähnlich  bei  Echidna,  s.  Bericht 
f.  1896  Vert.  p  209).  Unter  den  übrigen  Sauriern  hat  nur  Uparonodon  pictum  die 
Arterien  des  Darmcanals  ähnlich  wie  H.  »Bei  den  meisten  zeigen  sich  viel  ver- 
wickeitere Verhältnisse,  die  jedoch  stets  entweder  von  i/.-ähnlichen  oder  von 
X. -ähnlichen  Verhältnissen  abgeleitet  werden  können.« 

Über  die  Arterien  und  Venen  der  Paukenhöhle  bei  Lacertiliern  handelt 
Versluys.  Die  Art.  facialis  durchbohrt  nur  bei  einigen  Geckoniden  den  Stapes; 
sonst  verläuft  sie  entweder  vor  der  Columella  oder  hinter  ihr.  Der  erstere  Ver- 
lauf ist  der  primäre.  [Emery.] 

Broom(^)  untersucht  die  arteriellen  Gefäßbogen  und  die  großen  Venen  bei  Em- 
bryoneu von  Trichosurus.  Bei  solchen  von  8,5  mm  Länge  verhalten  sich  die 
großen  Gefäßstämme,  abgesehen  davon,  dass  die  der  linken  Seite  an  Caliber  prä- 
valiren,  völlig  symmetrisch.  Die  A.  pulmonalis  comm.  theilt  sich  in  2  Zweige, 
die  beide  den  gleichen  Verlauf  nehmen;  der  linke  verbindet  sich  mit  der  linken 
Aorta  als  linker  Ductus  Botalli;  der  rechte  setzt  sich  in  einen  Zellenstrang  fort, 
der  zur  rechten  Aorta  geht  und  ein  Überbleibsel  eines  rechten  Ductus  Botalli  ist. 
Von  beiden  Zweigen  entspringen  in  gleicher  Höhe  die  beiden  Pulmonararterien, 
Wenn  Rathke's  Ansicht,  dass  die  beiden  Pulmonararterien  der  Säugethiere  dem  5. 
linken  Aortenbogen  ihre  Entstehung  verdanken,  richtig  ist,  so  würde  der  vor- 
liegende Fall  eine  Ausnahme  bilden  und  einen  Anschluss  an  die  Verhältnisse  bei 
Sauropsiden  liefern.  —  In  demselben  Stadium   ist  die   rechte  Umbilicalvene 

Zool.  Jaliresbericht.    1S9S.    Vertebiata.  21 


212  Vertebrata. 

noch  wohl  ausgebildet.  Sie  entspringt  zugleich  mit  der  linken  aus  einem  den 
Nabel  umgebenden  venösen  Sinus,  und  beide  begeben  sich  zur  Leber.  In  dem 
Maße,  wie  die  Bauch  wand  sich  ausbildet,  rücken  die  Umbilicalvenen  näher  an 
einander,  wobei  die  rechte  (bei  Embryonen  von  10,5  mm  L.)  sich  rückbildet  und 
ihre  Öffnung  in  die  Leber  einbüßt.  Schließlich  verschwindet  sie  ganz.  Später 
bildet  sich  die  linke  ebenfalls  zurück,  so  dass  bei  der  Geburt  beide  Umbilicalvenen 
nicht  mehr  functioniren. 

Über  die  Entwickelung  der  V.  cava  inferior  bei  Talpa  und  iejows  arbeitet 
Zumstein.  Die  rechte  Cardinalvene  verbindet  sich  bei  T.  sehr  bald  mit  Leber- 
gefäßen, zugleich  entsteht  zwischen  beiden  Cardinales  eine  Queranastomose  hinter 
der  Art.  mesent.  sup.  Das  Blut  der  Card,  dextra  wird  jetzt  zur  Leber  abgeleitet, 
während  ihr  vorderes  Stück  stellenweise  ganz  obliterirt.  Durch  die  Queranasto- 
mose gelangt  auch  das  Blut  der  linken  Cardinalis  zur  Leber,  somit  auch  das  der 
linken  V.  hypogastrica  und  femoralis.  Die  Verbindung  der  Cardinalis  dextra  mit 
der  Queranastomose  wird  nun  aufgegeben:  ihr  hinteres  Stück  bleibt  bestehen, 
nimmt  die  V.  spermat.  sin.  in  sich  auf  und  findet  sich  später  neben  der  Aorta  als 
ein  vorspringendes  Stück  der  V.  cava  inf.  Die  Queranastomose  selbst  wird  zu 
einem  Theil  der  V.  renalis  sin.  Die  rechte  Nierenvene  mündet  ihr  gegenüber  in 
die  Cava  inf.  Hinter  der  Art.  mesenterica  sup.  bilden  sich  Spaltungen  der  Cardi- 
nal venen  in  dorsale  und  ventrale  Theile.  So  lange  die  Urniere  noch  wächst,  ist 
die  ventrale  Vene  bei  weitem  die  stärkere.  Das  meiste  Blut  geht  aus  den  hinteren 
Enden  der  Cardinalvenen  durch  die  Urniere.  Sobald  letztere  nicht  mehr  wächst, 
kommen  die  dorsalen  Venen  zur  Geltung,  während  die  ventralen  sehr  klein  werden 
und  ihre  Verbindung  hinten  mit  der  Cardinalis  aufgeben ;  die  vordere  wird  später 
zur  V.  spermatica  int.  Neue  Venenlumina  treten  am  ventralen  Rande  der  Urniere 
auf  (Vv.  revehentes  posteriores  Hochstetter)  und  münden  zum  Theil  in  die  Quer- 
anastomose der  Cardinales  oder  auch  links  in  die  spätere  V.  suprarenalis.  Bei  L. 
entwickelt  sich  die  Cava  inf.  im  Großen  und  Ganzen  ebenso  wie  bei  T.  In  höherem 
Grade  unterscheidet  sie  sich  von  der  bei  Cavia  [vergl.  Bericht  f.  1 897  Vert.  p  229]; 
aber  auch  hier  sind  die  Vorgänge  in  den  Hauptpunkten  dieselben.  —  Bei  C,  T. 
und  L.  gestalten  sich  die  Venen  folgendermaßen.  Vor  der  A.  iliac.  com.  »treten 
in  der  Cardinalvene  Spaltungen  oder  Inselbildungen  auf.  Die  ventralen  Theile 
stehen  in  inniger  Beziehung  zum  Haupttheile  der  Urniere,  und  zeitweise  wird  fast 
alles  Blut  des  hinteren  Körperendes  durch  diese  Urnierenvenen  geleitet.  Mit  der 
Rückbildung  der  Urniere  bilden  sich  diese  Venen  zurück  und  werden  zur  V.  sper- 
mat. int.  Zugleich  mit  ihrer  Rückbildung  erweitern  sich  die  dorsalen  neben  der 
Aorta  gelegenen  Theile  der  Veneninseln  und  leiten  dann  das  Blut  des  hinteren 
Körperendes  nach  vorn.  Diese  dorsalen  Venen  sind  bei  T.  stärker  als  bei  L. 
Durch  diese  Veneninsel  geht  bei  T.  und  L.  die  Nierenanlage,  währenddem  sie  bei 
L.  caudal  von  dieser  Inselbildung  die  Cardinalvene  von  der  ventralen  zur  lateralen 
Seite  überkreuzt«.  Die  Vv.  renales  reveh.  post.  fehlen  bei  C.  Bei  L.  hängen 
sie  mit  der  Cava  inf.  zusammen.  Bei  T.  können  sie  auch  unabhängig  von  der  Cava 
inf.  sich  mit  Lebergefäßen  direct  verbinden.  Sie  scheinen  später  zu  verschwinden. 
Gegen  Hochstetter  betont  Verf.,  dass  die  Vv.  cardinales  bei  C.  thatsächlich  medial 
von  der  Nierenanlage  liegen,  und  dass  die  Befunde  bei  C.  die  Ergebnisse  bei  Homo 
[s.  Bericht  f.  1896  Vert.  p  210]  stützen.  —  Hierher  auch  Hochstetter(2). 

Saint-Loup  beschreibt  zum  Theil  vergleichend  mit  Cavia  das  Gefäßsystem  von 
Dolichoiis  patagonica.  [Emery.] 

Fredet  veröffentlicht  eine  topographische  Arbeit  über  die  Arterien  des 
Uterus  bei  Neugeborenen  und  Erwachsenen  von  Homo.  Normal  wird  der  Uterus 
nur  durch  die  beiden  Aa.  uterinae  mit  Blut  versorgt.  Diese  erstrecken  sich  jedoch 
auch  zum  Theil  auf  den  Oviduct,  die  Ovarien,  die  vordere  Fläche  der  Vagina,  die 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     K.  Gefäßsystem  und  Leibeshöhle.  213 

Harnblase  etc.  Auch  stehen  sie  in  Verbindung  mit  dem  System  der  Aa.  sperma- 
ticae  ext.  und  int.,  von  denen  die  letzteren  den  äußeren  Abschnitt  des  Oviductes 
und  das  Ovarium  versorgen  und  nur  in  Ausnahmefällen  auch  den  Uterus.  Das 
Gefäßnetz  der  Vagina  zeigt  vorn  und  hinten  reiche  Anastomosen  mit  den  cervi- 
calen  Zweigen  der  A.  uterina.  Auch  der  subperitoneale  Gefäßplexus  des  Lig. 
latum  ist  mächtig  entwickelt.  Es  besteht  ein  scharfer  Unterschied  zwischen  dem 
Lig.  latum,  das  ein  Gekröse  für  die  Aa.  und  Vv.  spermaticae  ist,  und  der  perito- 
nealen Scheide,  die  die  langen  cervico-vaginalen  Äste  der  A.  uterina  enthält.  Bei 
Erwachsenen  befindet  sich  die  Uterina  in  einer  gewissen  Entfernung  vom  Uterus 
nicht  im  Lig.  latum  selbst,  sondern  dahinter. 

Bei  Embryonen  von  Sus  von  6-7  mm  Länge  verlaufen  nach  Parker  &  Tozier 
die  beiden  Vv.  cardinales  auf  der  dorsalen  Fläche  des  Mesonephros  bis  zum 
Ductus  Cuvieri.  Vom  Herzen  an  bis  zur  Region  der  10.  Rippe  persistiren  sie; 
hinter  dem  12.  Rippenpaare  empfängt  jede  von  ihnen  eine  V.  accessoria,  die 
wahrscheinlich  durch  Abgliederung  aus  der  Cardinalvene  der  entsprechenden  Seite 
hervorgegangen  ist.  Aus  der  C.  post.  und  der  Accessoria  der  rechten  Seite  geht 
die  V.  azygos,  aus  den  beiden  Gefäßen  der  linken  Seite  die  Hemiazygos  hervor. 
Beide  empfangen  die  Intercostalvenen  der  entsprechenden  Seite  und  sind  durch 
transversale  Venen  mit  einander  verbunden.  Das  vorderste  (aus  der  Cardinalis 
entstandene)  Stück  der  Azygos  geht  gewöhnlich  zu  Grunde,  so  dass  die  Intercostal- 
venen der  rechten  Seite  durch  die  Hemiazygos  ihren  Abfluss  finden.  Jetzt  sind 
beide  Vv.  accessoriae  mit  der  Hemiazygos  verbunden,  wobei  eine  von  ihnen  prä- 
valiren  oder  beide  gleichmäßig  entwickelt  sein  können. 

Bei  einem  Embryo  von  Homo  (Ende  der  2.  oder  Anfang  der  3.  Woche;  s.  Be- 
richt f.  1894  Vert.  p  106)  beschreibt  Eternod  das  Circulationssystem.  Vom  Conus 
arteriosus  gehen  2  Aorten  ab,  verlaufen  parallel  der  Chorda,  biegen  um  den 
Caudalhöcker  in  den  Bauchstiel  und  liegen  hier  neben  dem  AUantoiscanal  (Aa. 
umbilicales).  Gleich  nach  dem  Austritt  aus  dem  Herzen  gibt  jede  der  beiden 
Aorten  3,  vielleicht  auch  4  Bogen  ab;  diesen  entsprechen  im  Bezirk  des  Pharynx 
gelegene  Kiemenfurchen.  Die  beiden  Vv.  umbilicales  beginnen  mit  mehreren 
Zweigen  in  der  Region  der  späteren  Placenta  und  confluiren  in  der  Gegend  des 
Caudalhöckers  zu  einem  gemeinsamen  Stamm  (der  späteren  Vena  umbilicalis). 
Von  ihm  aus  verlaufen  2  Venen  im  Mesoderm  des  Nabelstranges,  biegen  um  dessen 
Ansatzstelle  und  münden  jederseits  in  das  Herz.  Es  esistirt  also  schon  jetzt  ein 
wohl  ausgebildeter  Blutkreislauf.  In  der  distalen  Partie  des  Dottersackes  umgibt 
ein  venöser  Sinus  in  Form  einer  Schlinge  die  Basis  des  Allantoiscanales  und 
mündet  in  die  Vv.  umbilicales.  Die  Vv.  cardinales  scheinen  sich  als  solide 
Stränge  eben  erst  anzulegen.  Auch  im  Amnion  sind  bereits  Spuren  der  Gefäße 
vorhanden.  Die  Anlagen  des  Herzens  und  der  Vv.  umbilicales  sind  noch  nicht 
scharf  umschrieben  und  größtentheils  noch  mesenchymatös. 

Wenn  bei  Embryonen  von  Homo  die  Aortenbogen  gebildet  sind,  gehen  nach 
IVIall(^)  die  Zweige  der  Aorta  descendens  zum  Nabelbläschen,  und  das  von  ihnen 
geführte  Blut  wird  durch  die  Vv.  omphalo-mesentericae  gesammelt.  Bald  entstehen 
auch  die  Segmentalarterien,  aus  deren  vorderen  Vereinigungszweigen  die  Verte- 
bralarterien  hervorgehen  und  zum  Kopfe  verlaufen.  Im  Rumpfe  gehen  aus  ihrer 
Vereinigung  die  in  der  lateralen  Rumpfwand  gelegene  A.  mammaria  int.  und  die 
Epigastrica  inf.  hervor.  Aus  diesen  Anastomosen  entsteht  also  ein  Gefäßbogen, 
der  unter  den  distalen  Enden  der  Rippen  und  dem  M.  rectus  abdominis  liegt  und 
mit  diesen  Gebilden  zur  ventralen  Mittellinie  wandert,  während  die  Segmental- 
arterien selbst  zu  den  Intercostalarterien  werden.  Der  ganze  Gefäßbogen,  der 
am  distalen  Ende  der  Segmentalarterien  des  Rumpfes  entstanden  ist,  hat  jetzt  die 
Form  eines  Z  angenommen,  wobei  der  obere  rechte  Winkel  der  Figur  durch  den  ' 

21* 


214  Vertebrata. 

Ursprung  der  Subclavia  gekennzeichnet  idt.  Die  erste  das  Blut  der  Aorta  zurück- 
führende Vene  ist  die  Omphalo-Mesenterica,  auf  diese  folgt  später  die  Umbilicalis, 
auf  diese  die  Cardinales. 

Haberer  untersucht  die  Venen  des  Hodens  von  Homo,  ihr  Verhalten  auf  dem 
Wege  zum  Leisteucanal  und  weiter  bis  zu  ihrem  Ende,  ferner  die  Venen  der 
Hodenhüllen.  Einige  Varietäten  werden  beschrieben.  Den  Schluss  der  Arbeit 
bildet  ein  Vergleich  der  Arterien  und  Venen  des  Hodens. 

Triepel(-)  untersucht  die  Structur  der  Gehirnvenen  und  die  Circulation  in 
der  Schädelhöhle  von  Homo  (Erwachsene,  nicht  über  mittleren  Alters).  Auf  das 
innere  Epithel  der  Venen  folgt  nach  außen  eine  innere  Grenzmembran,  die  wahr- 
scheinlich aus  eigenthümlich  modificirtem  Bindegewebe  besteht.  Sie  enthält  nur 
selten  Kerne;  ein  gleiches  Gewebe  findet  sich,  soweit  bekannt,  an  anderen  Stellen 
des  Körpers  nicht.  Das  coUagene  Bindegewebe  zeichnet  sich  in  den  inneren 
Schichten  der  Venenwand  durch  besondere  Feinheit  und  dichte  Anordnung  seiner 
Bündel  aus.  Nach  außen  zu  werden  die  letzteren  gröber  und  lockerer.  Die  glatten 
Muskelfasern  nehmen  von  den  mittleren  zu  den  kleineren  Gefäßen  allmählich  an 
Zahl  ab.  Das  gelbe  Bindegewebe  hat  äußerst  feine  Fasern  (die  feinsten  Netze  in 
den  Venen  der  Oberfläche  des  Gehirns).  Am  reichlichsten  ist  die  äußere  Wand- 
schicht mit  elastischem  Gewebe  versehen;  hier  verlaufen  die  Fasern  meistens 
circulär  und  sind  etwas  gröber.  Sinus  und  Übergangsvenen  (Enden  der  Vv.  cerebri 
sup.  und  V.  cerebri  magna)  haben  innen  an  Stelle  einer  Membran  ein  dichtes 
Gitter  aus  gelbem  Bindegewebe,  während  die  übrige  Wand  hauptsächlich  aus 
dicken  Bindegewebsbündeln  besteht.  Auch  andere  Theile  der  Auskleidung  der 
Übergangsvenen  zeigen,  dass  diese  Gefäße  zum  Sinussystem  gehören.  —  Auf  den 
histologischen  Theil  der  Untersuchung  folgen  physiologische  Betrachtungen  über 
die  Circulation  im  Gehirn  und  über  die  Beanspruchung  der  Gehirnvenen  [s.  das 
Original  und  vergl.  auch  Bericht  f.  1896  Vert.  p  208].  Die  »größte  Druckspannung 
findet  sich  in  den  inneren,  die  größte  Zugspannung  in  den  äußeren  Schichten; 
Scherspannung  endlich  ist  für  die  mittleren  Schichten  charakteristisch,  sie  ist  hier 
am  größten  und  tritt  in  beiden  Bewegungsphasen  auf«. 

Minervini  untersucht  die  Muskelzellen  des  Herzens  von  Homo  und  vielen 
anderen  Vertebraten  bei  Erwachsenen  und  Embryonen.  Bei  H.,  Canis,  Felis, 
Lepus,  Cavia,  Aflfe  etc.  zeigen  sie  keine  wesentlichen  Unterschiede.  In  der 
2.  Hälfte  der  intrauterinen  Entwickelung  sind  sie  bei  H.  nur  transversal  geglie- 
dert. Bei  Neugeborenen  und  Kindern  werden  sie  größer,  und  allmählich  erscheint 
auch  die  Längsstreifung;  an  der  Peripherie  der  Zeile  bilden  sich  Verdickungen 
(primäre  Muskelsäulchen).  Die  meisten  Muskelzelleu  entwickeln  sich  indessen 
weiter,  werden  größer  und  zeigen  auch  secundäre,  mehr  centrale  Muskelfasern. 
Die  erstere  Art  bildet  die  Mehrzahl  in  der  Muskelschicht  der  Vorhöfe,  die  letztere 
setzt  fast  ausschließlich  die  Musculatur  der  Ventrikel  zusammen.  Die  Purkinje- 
schen  Zellen  sind  gewöhnliche  Muskelzellen ,  die  aber  in  ihrer  Entwickelung  zu- 
rückgeblieben und  hydropisch  geworden  sind.  —  Hier  auch  oben  p  124  Glaser. 

Brächet  studirt  die  Entwickelung  des  Herzens  und  der  ersten  Blutgefäße  bei 
Triton  alpestris.  Das  Endothel  des  Herzens,  der  Gefäße  und  das  Blut  sind  Pro- 
ducte  des  Hypoblastes.  Das  Herzendothel  entsteht  aus  einem  unpaarea  Strang 
großer  Hypoblastzellen,  der  sich  von  der  unteren  Wand  des  Vorderdarmes  ablöst 
und  von  der  Anlage  der  Mundbucht  bis  zur  Leber  erstreckt.  Allmählich  bildet 
sich  in  ihm  ein  Lumen  aus^  und  entstehen  die  für  das  Herz  charakteristischen  Bie- 
gungen, bis  schließlich  die  ganze  Anlage  zum  Herzen  wird.  Letzteres  entwickelt 
sich  also  in  loco  und  nicht  aus  Wanderzellen,  die  von  entfernteren  Gegenden  des 
Embryos  herstammen.  Die  vom  Herzen  nach  vorn  und  hinten  abgehenden  Blut- 
gefäße entstehen  ebenfalls  aus   entodermalen   Strängen,   die  nach  und  nach, 


n.  Organogenie  und  Anatomie.     K.  Gefäßsystem  und  Leibeshöhle.  215 

wahrscheinlich  durch  Auftreten  von  Flüssigkeit  in  ihnen,  hohl  werden.  Herz  und 
Gefäße  bleiben  längere  Zeit  im  Zusammenhang  mit  dem  Entoblast;  erst  nach 
und  nach  schiebt  sich  Mesoblast  dazwischen.  Die  geformten  Bestandtheile  des 
Blutes  entwickeln  sich  sehr  spät,  erst  nachdem  Herz  und  Blutgefäße  hohl  ge- 
worden sind,  und  zwar  aus  dem  Dotterhypoblast  unmittelbar  hinter  der  Leber, 
indem  Zellen  durch  rasche  Vermehrung  kleinere,  zu  einer  Blutinsel  (»ilot  sanguin 
medio-ventral«)  gruppirte  noch  dotterhaltige  Elemente  liefern.  Allmählich  bildet 
sich  eine  endotheliale  Htüle  aus,  und  die  Insel  tritt  mit  den  Dottervenen  in  Ver- 
bindung. Sie  entspricht  der  Area  vasculosa  der  Amnioten  1)  darin,  dass  das  Blut 
sich  in  ihr  unabhängig  vom  Herzen  und  den  Gefäßen  entwickelt,  2)  dass  sie  die 
erste  und  einzige  embryonale  Blutbildungsstätte  bei  den  Urodeleu  ist,  und  3)  da- 
rin, dass  sie  »außerembryonal«  gelegen  ist.  Die  Art  der  Entstehung  des  Herzens 
hat  viele  Ähnlichkeit  mit  der  Bildung  der  Leber,  des  Pancreas  etc.  Demnach 
könnte  man  im  Hypoblast  5  Regionen  unterscheiden:  die  buccale,  cardiale,  he- 
pato-pancreatische,  die  der  Area  vasculosa  und  die  anale.  Da  für  manche  andere 
Vertebraten  die  Bildung  des  Gefäßsystems  aus  dem  Mesoderm  nachgewiesen  wurde, 
so  entsteht  die  Frage,  welcher  der  beiden  Modi  der  primäre  ist. 

Nach  Cousin  nehmen  die  Endothelzellen  der  Blutgefäße  von  Lacerta^  Columba^ 
Leptis^  Canis  und  Cavia  keinen  Theil  an  der  Vernichtung  von  Bacterien,  speichern 
aber  feste  Körpercheu  (Carmin,  Sepia  und  Eisensalze)  in  sich  auf.  In  den  Ca- 
pillaren  enthalten  sie  sauer  reagirende  Körnchen,  die  »ontune  activite  glandulaire 
propre«.  Man  kann  das  Gefäßendothel  als  eine  Drüse  betrachten,  deren  Ele- 
mente nicht  zusammengehäuft,  sondern  weit  ausgebreitet  sind. 

Nach  Quinton  ist  das  Seewasser  ein  außerordentlich  geeignetes  Medium  zur 
Erhaltung  des  Lebens  der  Leucocyten.  Bei  Verdünnung  des  Blutes  der  Wirbel- 
thiere  mit  Seewasser  (für  Blut  von  Homo^  Rana  und  Lepus  1  Th.  Blut  auf  25  Th.) 
bleiben  die  Leucocyten  von  H.  24  St.,  von  R.  21  St.  und  von  L.  28  St.  am  Leben. 
Das  Seewasser  kann  gleichsam  als  ein  »Lebensmedium«  betrachtet  werden. 

Ehrlich  &  Lazarus  erörtern  in  einer  wesentlich  klinischen  Zwecken  dienenden 
Schrift  auch  die  Morphologie  der  Blutkörperchen  von  Homo  nach  Beobach- 
tungen an  Trockeupräparaten.  Von  Erythrocyteu  mit  Kern  unterscheiden  sie 
3  Arten:  die  Normoblasten  (mit  1,  seltener  2-4  Kernen),  Megalohlasten  (2-4 mal 
so  groß  wie  normale  E. ;  mitunter  ganz  besonders  groß :  Gigantoblasten)  und  Mikro- 
blasten. Die  Normoblasten  werden  zu  normalen  kernlosen  E.  (»Normocyten«) 
durch  Ausstoßung  oder  Auswanderung  des  Kernes,  die  Megaloblasten  zu  Megalo- 
cyten  durch  Karyolyse  innerhalb  der  Zelle.  Die  beiden  letzteren  Körper  treten 
aber  nur  auf,  wenn  das  Blut  sich  im  Knochenmark  nicht  normal,  sondern  »in 
einem  sich  mehr  dem  embryonalen  nähernden  Typus «  regenerirt;  dieser  krank- 
hafte Vorgang  ist  indessen  »höchst  unzweckmäßig«.  Von  Leucocyten  gibt  es 
6  Arten:  die  Lymphocyten  (etwa  22-25^  der  farblosen  Elemente  des  normalen 
Blutes  erwachsener  H.\  haben  alkalisclies,  körnchenfreies  Zellplasma),  die 
großen  mononucleären  Leuc.  und  die  aus  ihnen  hervorgehenden  Übergangsformen 
(etwa  2-4^),  die  polynucleären  Leuc.  (70-72^;  enthalten  im  Plasma  neutro- 
phile  Körnchen),  die  polynucleären  eosinophilen  Zellen  (2-4^)  und  die  Mastzellen 
[^li%).  Die  Milz  ist  für  die  Production  der  Leuc.  nicht  von  erheblicher  Bedeu- 
tung (so  auch  nach  Kurloff  1SS8  bei  Cavia) ^  sondern  nimmt  wohl  hauptsächlich 
viele  Fragmente  von  Leuc.  und  p]rythr.  aus  der  Blutbahn  in  sich  auf.  Die  Lymph- 
drüsen liefern  die  Lymphocyten,  das  Knochenmark  producirt  die  Erythr.  und  die 
beiden  Arten  polynucleärer  Zellen ;  die  mononucleären  Vorstufen  (Myelocyten) 
der  letzten  treten  aber  normal  nicht  ins  Blut  über.  —  Die  sog.  Altmannschen, 
richtiger  Ehrlichschen  Zellgranula  sind  »die  eigentlichen  StofFwechselproducte 
der  specifischen  Thätigkeit  der  Zellen«  und  daher  nach  der  Zellart  verschieden 


216  Vertebrata. 

(gegen  Altmarm),  keineswegs  Elementavorganismen ,  auch  nicht  die  Sauerstoff- 
träger  ;  im  Allgemeinen  kommen  sie  bei  allen  Thieren  nur  den  Blutzellen  zu,  die 
»zur  Auswanderung  bestimmt  und  befähigt  sind«;  wie  denn  ihre  Elimination  an 
die  Umgebung  »vielleicht  eine  der  wichtigsten  Functionen  der  polynucleären 
Leucocyten  ist«.  —  Die  Blutplättchen  sind  im  lebenden  Blut  präformirt  (mit 
Hayem  etc.  gegen  Löwit)  und  vielleicht  Abkömmlinge  der  Blutzellen,  jedenfalls 
aber  keine  Hämoblasten;  über  die  Hämokonien  von  H.  F.  Müller  ist  noch 
nichts  Näheres  bekannt.  [Mayer.] 

Nach  Jakobsson(^)  erscheint  die  Anlage  der  Steißdrüse  (Glomus  coccygeum) 
bei  Homo  zuerst  bei  Föten  von  15  cm  Totallänge  und  besteht  aus  einem  ovalen 
Häufchen  epithelähnlicher  polygonaler  Zellen,  das  von  einer  bindegewebigen  und 
gefäßhaltigen  Kapsel  umgeben  ist.  Durch  zahlreiche,  sich  zwischen  den  Zellen 
verlierende  Nervenfasern  steht  die  Drüse  mit  dem  Sympathicus  in  Verbindung. 
Später  (Föten  von  24  cm)  wird  das  Zellenklümpchen  von  großen,  dichte  Netze 
bildenden  Arterien  und  Capillaren  durchzogen ;  im  Innern  tritt  die  erste  Andeu- 
tung einer  Lappung  ein.  Dann  entwickelt  sich  das  bindegewebige  Gerüst,  und 
die  Lappung  bildet  sich  endgiltig  aus.  Aus  diesen  Verhältnissen  geht  der  fertige 
Bau  des  Organs  hervor,  indem  das  Bindegewebe  den  Hauptbestandtheil  des  Or- 
ganes  bildet  und  ihm  die  feste  Beschaffenheit  verleiht.  Stets  liegt  die  Drüse 
ventral  von  der  Wirbelsäule.  Mehr  nach  vorn,  im  Anschluss  an  den  Sympathicus 
und  dieSacralis  media  kommen  bei  der  Steißdrüse  ähnliche  kleinere  Gebilde  vor,  die 
jedenfalls  derselben  Quelle  entstammen.  Die  Steißdrüse  ist  demnach  kein  Gefäß- 
knäuel, und  die  Gefäße  spielen  bei  ihrer  Entwickelung  eine  secundäre  Rolle.  Die 
Sacralis  media  schlägt  sich  um  die  Steißspitze  auf  die  Dorsalseite  und  breitet  sich 
da  aus.  Zur  Drüse  sendet  sie  nur  einen  Seitenast.  Höchst  wahrscheinlich  ent- 
steht die  Drüse  aus  dem  Sympathicus;  ihre  Anlage  »erscheint  auf  dem  Platze  des 
caudalen  Endes  des  Sympathicusstranges  und  hängt  bereits  von  ihrem  ersten  Auf- 
treten an  und  fortwährend  mit  dem  Sympathicus  nahe  zusammen.  Die  Parenchym- 
zellen  sind  demnach  mit  den  sympathischen  Ganglien  homolog«.  —  Hierher  auch 
Jakobsson(2).  —  Über  die  Carotidendrüsen  s.  oben  p  203  Verdun(^^)  und 
P  204  IVIaurer(i). 

b.  Lymphorgane,  Milz  nnd  Leibeshöhle. 

Über  die  Milz  s.  IVIall(-^)  und  Neuville(^),  Entstehung  der  Milz  Kraatz,  Bau  der 
Lymphknoten  BezariQOn  &  Labbe,  Cölomepithel  unten  p  227  Coert,  Diaphragma 
oben  p  129  Kohlbrugge(^).     Über  die  Innervation  s.  oben  p  179. 

Vincent(^)  hat  Hämolymphdrüsen  auch  bei  Canis  und  Felis  gefunden.  Sie 
liegen  der  Milzvene  an,  sind  ungefähr  6  an  Zahl  und  den  echten  Lymphdrüsen 
ähnlicher  als  bei  J/ms,  jedoch  ist  ihr  peripherer  Sinns  prall  voll  rother  Blutkör- 
perchen. Ähnliche  Drüsen,  aber  der  Carotis  ansitzend,  finden  sich  auch  bei 
Affen  [s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  230  Vincent  &  Harrison].  —  Über  die  Lymph- 
kuötchen  in  Spinalganglien  s.  oben  p  139  Timofeew,  in  der  Submaxillaris  p  202 
Rawitz('). 

Vom  topographischen  und  allgemein-anatomischen  Standpunkte  aus  untersucht 
Stahr  Zahl  und  Lage  der  submaxillaren  und  submentalen  Lymphdrüsen  bei 
Homo.  Bei  richtiger  Würdigung  von  Größe,  Vertretung,  Zusammenfließen,  Nach- 
barschaft und  Verbindungen  findet  man  bei  gesunden  Neugeborenen  »neben  2-3 
submentalen  stets  3  submaxillare  Drüsen  beiderseits«.  Dass  die  gleiche  Zahl  auch 
bei  Erwachsenen  besteht,  dürfte  aus  den  Untersuchungen  von  Bruhns  [s.  unten 
p  217]  hervorgehen.  Im  Allgemeinen  darf  angenommen  werden,  dass  jedes  Organ 
und  jede  Gegend  eine  bestimmte  Anzahl  von  Lymphdrüsen  für  sich  in  Anspruch 
nimmt.  Im  Gegensatz  zu  solchen  Gegenden,  die  wenig  Relief  besitzen  (die  Lymph- 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     K.  Gefäßsystem  und  Leibeshöhle.  217 

di'tisen  liegen  immer  an  mechanisch  geschützten  Orten),  zeigt  die  submaxillare 
Gegend  eine  große  Constanz  in  Zahl  und  Lage  der  Drttsenindividuen. 

Thome  untersucht  die  Lymphdrüsen  von  Macacus  cynomolgus  aus  der  Mesen- 
terial- und  Halsregion  und  stimmt,  was  ihren  allgemeinen  Bau  betrifft,  mehr  mit 
Schumacher  [s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  214]  als  mit  Rawitz  [s.  Bericht  f.  1895 
Vert.  p  49]  überein.  Das  Endothel  der  kleinsten  Blutgefäße  der  lymphoiden 
Substanz  ist  fast  cylindrisch,  was  in  den  größeren  Gefäßen  nicht  der  Fall  ist; 
der  Übergang  zwischen  den  beiden  Endothelarten  ist  ziemlich  schroff.  Alle 
Lymphsinus  und  -spalten  enthalten  ziemlich  große  runde  oder  ovale  Zellen,  selten 
mit  2  Kernen,  deren  Protoplasma  2  in  einander  übergehende  Zonen  besitzt:  die 
Randzone  ist  sehr  dicht,  die  innere  besteht  aus  einem  zierlichen  Netzwerke.  Die 
Zellen  hängen  stets  mit  Reticulumfasern  zusammen.  Sie  enthalten  Einschlüsse: 
rothe  Blutkörperchen,  rundliche  Körper,  Schollen  und  Körner,  seltener  Leuco- 
cyten.  Bei  Lemur  varius  und  Lepus  fanden  sich  in  den  Lymphdrüsen  ebenfalls 
Zellen  (Phagocyten)  mit  mehreren  Blutkörperchen  im  Innern.  Bei  M.  handelt  es 
sich  bestimmt  auch  um  Phagocyten,  wobei  die  Aufnahme  der  Erythrocyten  ent- 
weder passiv  oder  activ  (durch  Fortsätze)  vor  ßich  geht.  In  den  Zellen  zerfallen 
die  Blutscheiben  allmählich,  jedoch  kommt  es  hier  zu  einer  diffusen  Gelbfärbung 
der  Zelle  im  Ganzen  nicht;  die  Pigmeutkörnchen  liegen  einfach  im  Protoplasma, 
nur  selten  in  Vacuolen.  Mitosen  sind  selten.  Amitosen  fehlen  ganz.  Wahrschein- 
lich handelt  es  sich  um  vergrößerte  Endothelzellen,  jedoch  fehlen  Zwischenformen 
zwischen  den  platten  Endothelien  der  Lymphsinuse  (Reticulumzellen?)  und  den 
Phagocyten.  Woher  die  rothen  Blutkörperchen  stammen,  wurde  nicht  ermittelt. 

Binswanger  &  Berger  arbeiten  über  die  Lymphcirculation  in  der  Großhirn- 
rinde. In  einem  abnormen  Gehirne  von  Homo  reichten  die  Gliazellen  der  Mole- 
cularschicht  mit  ihren  Fortsätzen  bis  an  den  subarachnoidalen  Raum  und  schienen 
ein  Lymphconnectiv-System  im  Sinne  von  Bevan  Lewis  darzustellen.  Die  »Ver- 
legung der  intraadventitiellen  subarachnoidalen  Lymphräume  hat  eine  Druck- 
steigerung in  dem  anderen  —  dem  extraadventitiellen  —  pericellulären  Saftbahn- 
system zur  Folge«.  Injectionen  in  den  Subarachnoidalraum  beim  lebenden  Canis 
zeigten,  dass  der  Ausgleich  »vorzugsweise  durch  die  intraadventitiellen  Bahnen 
vermittelt  wird,  dass  aber  auch  dem  Gliasaftsystem  eine  Rolle  hierbei  zukommt«. 

Bruhns  beschreibt  die  Lymphgefäße  der  weiblichen  Genitalien  von  Homo. 
Berücksichtigt  sind:  die  Lymphbahnen  der  großen  und  kleinen  Labien  und  der 
Clitoris,  der  Mucosa  und  Muscularis  vaginae,  des  Uterus,  der  Tuba  und  des  Ova- 
riums.  Die  tiefen,  von  Auspitz  in  Abrede  gestellten  Leistendrüsen  unter  der 
Fascia  lata  femoris  kommen  vor,  sind  aber  nicht  constant. 

N.  Alcock  veröffentlicht  eine  anatomische  Beschreibung  der  Pleura,  der  Organe 
der  Brusthöhle  (Lungen,  Thymus),  des  Herzens  und  der  großen  Gefäßstämme  von 
Chiropteren. 

Nach  Hinsberg  ist  das  Peritonealepithel  bei  der  Einheilung  von  Fremd- 
körpern nicht  betheiligt  (Semen  lycopodii  wurde  in  die  Bauchhöhle  von  Ccwia 
injicirt).  Nirgends  fand  sich  eine  genetische  Beziehung  des  Peritonealepithels 
zum  Bindegewebe,  vielmehr  ist  jenes,  gemäß  der  Hertwigschen  Theorie,  ein  echtes 
Epithel. 

Alezais(^)  beschreibt  das  anatomische  Verhalten  der  Pleura  und  des  Perito- 
neums bei  Cavia  und  kommt  zu  folgenden  allgemeinen  Ergebnissen.  Trotz  allen 
Veränderungen  des  primären  Mesenteriums  im  Anschluss  an  die  Entwickelung  des 
Darmcanals  und  trotz  den  mannigfachen  secundären  Verbindungen,  die  dasselbe 
in  der  Region  des  Duodenums  eingeht,  behält  es  bei  C.  seine  hauptsächlichsten 
embryonalen  Eigenschaften  bei.  Zu  diesen  gehört:  die  mediane  Insertion  des 
Peritoneums  im  Bereiche  des  Magens,  Duodenums  und  Colons,  der  fast  gänzliche 


218  Vertebrata. 

Mangel  von  Verwachsungen  im  Bereiche  des  Magens  und  Colons,  sowie  ihre  gänz- 
liche Abwesenheit  am  freien  Theile  des  durch  die  Wanderung  des  Cöcums  ent- 
standenen, wie  ein  Hörn  gewundenen  Abschnittes  des  Peritoneums  (»cornet  du 
peritoine«).  —  Hierher  Robinson. 

Roger  exstirpirt  bei  Lepus  und  Cavia  das  Omentum  majus  und  injicirt  dann 
in  die  Leibeshöhle  Culturen  von  Staphylococcus  aureus.  Es  zeigte  sich,  dass 
Thiere  ohne  Omentum  nach  1-3  Tagen  starben,  während  nicht  operirte  nach  der 
Injection  am  Leben  blieben.  Das  Omentum  spielt  jedenfalls  eine  wichtige  schützende 
Rolle  für  das  Peritoneum.  —  Hierher  auch  oben  p  67  Milan  und  p  67  Vosmaer. 

Bles(^)  untersucht  die  gegenseitigen  Beziehungen  der  Abdominalporen  und 
Nephrostomen  bei  Fischen.  Die  ersteren  münden  in  die  Cloake  entweder  direct 
oder  durch  einen  Canal.  Die  Mündung  liegt  bald  an  der  Spitze  der  Cloaken- 
papillen,  bald  am  vorderen  blinden  Ende  der  Cloakentaschen  (Balfour) ;  im  letzteren 
Falle  sind  die  Papillen  solid.  Von  einem  Zustand  zum  anderen  sind  Übergänge 
vorhanden,  wobei  der  Peritoneaicanal  zwar  in  die  Papille  eindringt,  jedoch  nicht  an 
ihrer  Spitze,  sondern  entfernt  davon  in  die  Cloakentasche  mündet.  Peritonealcanäle 
und  Cloakentaschen  sind  vom  ectodermalen  Epithel  ausgekleidet  und  gehen  wohl 
beide  aus  secundären  Faltungen  des  letzteren  hervor.  Die  Papille  entsteht  durch 
die  Faltung,  die  zur  Entstehung  der  Taschen  führt.  Je  tiefer  die  letzteren  sind, 
um  so  länger  sind  die  Papillen.  Die  Peritonealcanäle  sind  jedenfalls  nur  Excre- 
tionscanäle;  sie  collabiren,  wenn  der  äußere  Druck  stärker  ist  als  der  in  der 
Leibeshöhle,  und  scheinen  bei  solchen  Thieren  vorhanden  zu  sein,  die  keine 
äußeren,  in  die  Leibeshöhle  mündenden  Nephrostomen  haben  (und  umgekehrt: 
ihre  Anwesenheit  deutet  auf  das  Fehlen  der  Nephrostomen).  Erwachsene  haben 
Nephrostomen,  aber  keine  Peritonealcanäle,  z.  B.  Cestracüm  PMlippi  und  Rhina 
squatina.  Eine  Ausnahme  von  dieser  Regel  scheinen  Scyllium  stellare  und  Pristin- 
rus  melanostomus  zu  machen,  wo  erwachsen  beiderlei  Gebilde  vorhanden  sind. 
Inconstant  sind  die  P.  bei  Sc.  canicula  und  Spinax  nigcr.  Jedenfalls  entwickeln 
sie  sich  erst  bei  geschlechtsreifen  Formen.  Bis  auf  Weiteres  unbestimmt  verhalten 
sich  Centrina^  Centrophorus^  Ileptanchus.  Zu  den  Species  ohne  N.,  aber  erwachsen 
mit  P. ,  gehören  z.  B.  Raja^  Torpedo^  Myliohatis,  Carcharias^  Galeus,  Zygaena^ 
MiisteluSj  Trtacis,  Chimaera.  Wahrscheinlich  haben  alle  Ganoiden  Abdominal- 
poren, während  ihre  Nephrostomen  in  den  Dienst  des  Geschlechtsapparates  treten. 
Hierher  gehört  auch  Protoptcrus.  Unter  den  Teleostiern  haben  wahre  Abdominal- 
poren die  meisten  Salmoniden  (sie  fehlen  bei  Osmerus  eperlamis  und  Mallotus  villosus] 
und  alle  Mormyriden.  Abgesehen  vom  Pronephros  von  Fierasfer,  haben  die  übrigen 
Teleostier  keine  offenen  Nephrostomen;  meist  ist  bei  ihnen  die  Leibeshöhle  bei 
(j^  und  Q  völlig  geschlossen,  und  nur  der  Theil,  der  durch  das  offene  Lumen 
der  Ovarien  (bei  den  Muräniden)  repräsentirt  wird,  communicirt  nach  außen  durch 
die  Oviducte. 

Die  allgemeinen  Ergebnisse,  zu  denen  Bles("^)  kommt,  sind  folgende.  Bei  den 
höheren  Teleostiern  und  einigen  Reptilien  fehlen  Nephrostomen  und  Abdominal- 
poren. Bei  den  Anuren  communicirt  die  Leibeshöhle  mit  dem  Gefäßsystem 
durch  2  Arten  von  ausführenden  Canälen:  durch  Nephrostomen  (die  mit  der  Niere 
nicht  mehr  in  Verbindung  stehen)  und  durch  Stomata.  Bei  Sauriern  und  Säuge- 
thieren  bleiben  die  letzteren  allein  erhalten.  Die  Leibeshöhle  der  Amphibien  und 
Fische  ist  ein  Excretionsorgan.  —  Nephrostomen  und  Abdominalporen  haben 
die  gleiche  Function,  sie  sind  Ausführgänge  für  die  Flüssigkeit  in  der  Leibes- 
höhle. Die  Abdominalporen  sind  keine  Segmentalcanälchen,  sondern  einfache 
Perforationen  der  Leibeswand  und  brauchen  bei  den  verschiedenen  Wirbelthieren 
nicht  homolog  zu  sein.  —  Hierher  auch  Schneider. 


IL  Organogenie  und  Anatomie.    L.  Harn-  und  Geschlechtswerkzeuge.  219 

L.  Harn-  und  Geschlechts  Werkzeuge. 

(Referent:  M.  v.  Davidoff.) 

a.  Allgemeines  and  Harnv/erkzeuge. 

Über  den  Urogenitalapparat  des  (^  von  Sus  s.  Oehmke,  Nephrostomen  der 
Fische  oben  p  218  B!es(^-),  Niere  der  Anuren  unten  p  230  Beissner(2),  Gewicht 
der  Nieren  von  Cavia  Älezais(''),  Epithel  der  Harnblase  von  Homo  Dawson,  secun- 
däre  Sexualcharaktere  von  Tinea  Andres.    Über  die  Innervation  s.  oben  p  179. 

Der  Porus  genitalis  von  Myxine  liegt  nach  Burne  unmittelbar  über  dem 
Anus.  Nach  der  Öffnung  hin  verdickt  sich  das  Peritoneum  und  bildet  um  den 
Porus  ein  derbes  fibröses  Band.  Ferner  umgibt  ihn  eine  Schleimdrüse  ringförmig. 
Im  Anschluss  an  den  Anus  und  den  Porus  bildet  die  Cloakenwand  Falten, 
zwischen  denen  am  Porus  die  Ausführgänge  der  erwähnten  Drüse  münden.  Die 
Ureteren  öffnen  sich  auf  einer  besonderen,  weiter  hinten  liegenden  Papille  und 
sind  bis  zu  ihrer  Mündung  von  einander  getrennt.  —  Bdellostoma  cirratum  hat 
einen  in  2  seitliche  Abtheilungen  geschiedeneu  Porus,  der  1 4  mm  vor  dem  Anus 
liegt  und  sehr  groß  ist.  Die  Cloake  erstreckt  sich  über  die  dorsale  Darmwand  bis 
zu  ihm;  wahrscheinlich  hat  sich  die  impaare  Portion  der  Leibeshöhle  von  J/.,  die 
hinter  dem  liinteren  Kand  des  dorsalen  Mesenteriums  und  unmittelbar  vor  dem 
Porus  liegt,  bei  B.  zurückgebildet.  Der  doppelte  Porus  von  B.  wäre  demnach 
secundär  durch  eine  Ausdehnung  der  Cloake  nach  vorn  bis  zum  hinteren  Rand 
des  dorsalen  Mesenteriums  entstanden.  Die  Strecke  der  Cloake  zwischen  Anus 
und  Porus  hat  longitudinale  Falten,  zwischen  denen  dicke  Schleimmassen  ange- 
troffen wurden;  eine  Schleimdrüse  war  nicht  nachweisbar,  jedoch  scheint  das 
Cloakeuepithel  selbst  Schleimzellcn  zu  enthalten.  —  Vergleicht  man  die  Verhält- 
nisse bei  den  Myxinoiden  mit  denen  von  Pctromijzon  fluviatilis  ^  wo  die  Pori  geni- 
tales klein  sind  und  sich  in  den  Sinus  urogenitalis  öffnen,  so  wird  man  zur  An- 
schauung geführt,  dass  alle  diese  Umgestaltungen  von  der  Größe  der  Eier  abhängen 
(bei  P.  haben  sie  5,  bei  M.  7  und  bei  B.  9,5  mm  Dm.).  Der  Schleim  in  der  Um- 
gebung des  Porus  von  M.  und  B.  mag  sich  bei  der  Eiablage  betheiligen,  aber  auch 
die  Leibeshöhle  vor  dem  Eintritt  fremder  Körper  durch  den  Porus  schützen.  Ein 
Sinus  urogenitalis  fehlt  den  Myxinoiden.  Die  ganze  Cloake  ist  bei  ihnen  von 
der  Epidermis  überzogen,  die  an  der  Öffnung  der  Ureteren  von  deren  Epithel 
scharf  getrennt  ist.  Bei  den  Myxinoiden  münden  also  Anus,  Porus  genitalis  und 
die  Ureteren  direct  in  die  Cloake. 

Durch  kurze  Einwirkung  von  Flemming's  Gemisch  auf  die  eröffnete  Bauchhöhle 
von  Erwachsenen  und  Embryonen  von  Acanthias  ■mdgaris  bringt  Guitel  die  Seg- 
mentaltrichter durch  Imprägnation  deutlich  zur  Anschauung.  Lage  und  Zahl 
derselben  werden  angegeben;  letztere  ist  nur  selten  auf  beiden  Seiten  gleich  (bei 
(^  stets  links  größer  als  rechts,  bei  Q.  entweder  rechts  oder  links  größer) .  Die  Em- 
bryonen haben  immer  mehr  Trichter  als  die  Erwachsenen,  und  so  sind  bei  Letzte- 
ren mehrere  in  Rückbildung  begriffen.  Überhaupt  scheinen  alle  diese  Verhältnisse 
sehr  variabel  zu  sein.  Bei  einem  Q.  von  60  cm  Länge  war  der  vordere  Abschnitt 
der  rechten  Niere  in  12  Lobuli  zerfallen,  die  in  den  Räumen  zwischen  den  ent- 
sprechenden Segmeutaltrichtern  lagen. 

Gegen  Rabl  [s.  Bericht  f.  1896  Vert.  p  28]  hält  van  Wijhe  an  der  Auffassung, 
wonach  der  Vornierengang  auch  bei  den  Selachiern  mit  Betheiligung  des  Ecto- 
derms  entsteht,  fest.  Hierfür  ist  die  Lage  der  Mitosen  beweisend,  die  am  hinteren, 
mit  der  Epidermis  verschmolzenen  Ende  des  Ganges  liegen:  ihre  Längsachse  steht 
senkrecht  zur  Oberfläche  der  Haut,  und  eine  Brücke  zwischen  Gang  und  Epider- 
mis ist  nicht  vorhanden.    Solche  Mitosen  könnten  sich  später  allerdings  um  90° 


220  Vertebrata. 

drehen;  allein  alle  übrigen  Mitosen  in  der  Epidermis  stehen  parallel  zur  Ober- 
fläche der  letzteren. 

Redeke  liefert  eine  ausführliche  anatomische  Untersuchung  der  Urogenital- 
organe bei  den  Selachiern  (zahlreichen  Haien  und  Rochen,  Chimaera  und  Gallo- 
rhynchus).  Das  1.  Capitel  beschäftigt  sich  mit  der  Niere,  ihrer  Gliederung  in 
verschiedene  Zonen,  ihrem  Verhältnis  zu  den  Geschlechtsdrüsen  und  mit  der  An- 
zahl der  persistirenden  Nephrostomen.  Das  2.  Capitel  befasst  sich  mit  den  Ge- 
schlechtsdrüsen und  dem  sog.  epigonalen  Organ.  Das  3.  führt  die  Ausführwege 
der  Harngeschlechtsdrüse  vor,  und  hier  zeigt  es  sich,  dass  bei  (J^  von  Ch.  und  Ca. 
alle  von  dem  hinteren  Theil  der  Niere  abgehenden  Ureteren  unter  einander  gleich- 
werthig  sind  und  selbständig  ausmünden.  Von  hier  aus  leiten  sich  dann  die  Zu- 
stände der  (^  der  Selachier  ab.  Die  hinteren  Ureteren  haben  bei  den  (^  den  Zu- 
sammenhang mit  dem  Vas  deferens  verloren,  bei  den  Q  ihn  niemals  (hier  mit  dem 
Leydigschen  Organ  von  Semper)  besessen.  —  Hieran  schließt  sich  eine  Beschrei- 
bung der  Ausführgänge  der  Geschlechtsdrüsen,  verbunden  mit  einer  Betrachtung 
der  Zeugungsverhältnisse  (Oviparität,  Ovoviviparität  undViviparität)  und  der  Form 
der  Eier.    Den  Schluss  der  Arbeit  bildet  ein  Capitel  über  die  Copulationsorgane. 

Nach  6.  Wilson  entwickelt  sich  das  Vorderende  des  Müller  sehen  Ganges 
bei  den  Amphibien  (hauptsächlich  Salamandra  atra  und  Siredon)  aus  verdicktem 
Cölomepithel,  das  von  den  Nephrostomen  des  Pronephros  ausstrahlt,  eine  epithe- 
liale Platte  bildet  und  das  Pronephros  ganz  überzieht.  Von  dieser  Platte  er- 
streckt sich  neben  dem  Segmentalgang  nach  hinten  als  Zellenstrang  die  Anlage 
des  MüUerschen  Ganges.  Später,  wenn  die  Vorniere  schon  rudimentär  geworden 
ist,  befindet  sich  genau  dem  Vorderende  des  Gloraerulus  gegenüber,  an  der  late- 
ralen Cölomwand  ein  Band  verdickten  Epithels,  das  weiter  hinten  zu  einer  dor- 
salen Epithelplatte  wird ;  unter  diese  wächst  ein  Cölomdivertikel,  worauf  sich  der 
laterale  Rand  der  Platte  von  der  lateralen  Körperwand  ablöst,  so  dass  sie  nur  an 
ihrem  medialen  Ende  fixirt  bleibt  und  frei  in  das  Cölom  vorragt.  Nun  wird  diese 
Platte  kürzer,  und  an  ihrem  freien  Ende  bildet  sich  eine  Einstülpung,  die  sich 
bald  zu  einem  Längscanale  schließt.  —  Das  weitere  Wachsthum  des  MüUerschen 
Ganges  nach  hinten  geschieht  ohne  jede  Betheiligung  des  Wölfischen.  Stets  endet 
er  im  Cölomepithel,  wodurch  sein  selbständiges  Wachsthum  nach  hinten  sehr  un- 
wahrscheinlich wird.  Er  wächst  vielmehr  auf  Kosten  des  Cölomepithels,  das  sich 
verdickt  und  dem  hinteren  Ende  des  Ganges  anschließt  [s.  auch  Bericht  f.  1894 
Vert.  p  246  und  f.  1896  p  229]. 

Nach  IVIinot(2)  communiciren  die  Gefäße  des  Mesonephros  von  Embryonen 
von  Sus  (12  mm  Länge)  mit  der  Vena  cava  inferior  ungefähr  in  der  Mitte  der 
Länge  der  Urniere.  Diese  Vena  mesonephrica,  die  ehemalige  V.  cardinalis,  zer- 
fällt jederseits  in  einen  vorderen  und  einen  hinteren  Zweig,  die  im  Bogen  auf  der 
dorsalen  Seite  der  Urniere  verlaufen.  Bei  ihrer  Wanderung  nach  vorn  gelangt 
der  Metanephros  (bleibende  Niere)  bis  zur  V.  mesonephrica,  wobei  die  Urniere 
an  dieser  Stelle  in  einen  vorderen  und  einen  hinteren  Abschnitt  zerfällt.  Der 
erstere  verwandelt  sich  w^ahrscheinlich  in  das  Epoophoron  oder  die  Epididymis, 
der  letztere  in  die  Paradidymis  oder  das  Paroophoron.  Die  Urniere  von  ^S".  ist 
also  dadurch  bemerkenswerth,  dass  sie  2  große  Venen  hat,  die  nur  von  ihr  das 
Blut  beziehen.  Diese  Einrichtung  (sie  fehlt  bei  Cavia  und  Homo)  hängt  wohl  mit 
einer  größeren  functionellen  Thätigkeit  der  Urniere  bei  den  Ungulaten  zusammen 
und  hat  ihre  nächste  Ursache  in  der  außerordentlich  großen  AUantois  dieser 
Thiere,  die  prall  voll  Harn  ist.  Aus  den  Glomeruli  gelangt  das  Blut  in  die  inter- 
tubulären Gefäße  des  Mesonephros,  dann  in  die  Vv.  mesonephricae.  Die  ersteren 
sind  keine  Capillaren :  sie  communiciren  frei  mit  einander  und  mit  der  V.  meso- 
nephrica; ihre  Wandung  besteht  lediglich  aus  Endothel,  das  der  Wandung  der 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     L.  Harn-  und  Geschlechtswerkzeuge.  221 

Harncanälchen  unmittelbar  anliegt.  Gefäße  in  engerem  Sinne  fehlen,  das  Ganze 
ist  ein  umfangreicher  Sinus,  der  durch  die  Harncanälchen  in  Abtheilungen  zer- 
gliedert ist.  Bei  älteren  Embryonen  von  S.  rücken  die  Harncanälchen  näher  an 
einander,  wobei  sich  aber  die  Beschaffenheit  des  zwischen  ihnen  gelegenen  Gefäß- 
systems nicht  ändert.  Ebenso  im  Mesonephros  von  //.,  Felis,  Lepus  und  Gallus, 
womit  ein  prägnanter  Unterschied  zwischen  Meso-  und  Metanephros  gegeben  wird. 
Auch  bei  Thieren,  wo  sie  zeitlebens  functionirt,  zeigt  die  Urniere  in  Hinsicht  ihrer 
iutertubulären  Gefäße  die  erwähnte  Beschaffenheit  [Necturus,  Amiurus,  Batrachus, 
Anita). 

SwitalskI  sucht  nach  Resten  der  Urniere  bei  weiblichen  Embryonen  und 
Kindern.  Reste  des  Wolffschen  Körpers  fanden  sich  im  Mesosalpinx,  im  Mes- 
ovarium  (in  einem  Falle  auch  atrophische  Glomeruli)  und  an  der  Basis  mesovarii, 
ferner  Gruppen  atrophischer  Canälchen,  auch  atrophischer  Glomeruli  im  Mesova- 
rium,  Ligamentum  latum  und  Paroophoron.  Der  Wolffsche  Gang  verläuft  ge- 
schlängelt im  Mutterband  vom  Epoophoron  schief  gegen  die  Gebärmutter  und 
endigt  meist  blind  am  Uteruskörper.  Ein  reifer  Fötus  hatte  im  Mutterband  im 
Zusammenhang  mit  dem  Wolffschen  Gang  ein  haarähnliches  epidermoidales  Ge- 
bilde, dessen  Zellen  Keratohyalinkörnchen  führten.  Wahrscheinlich  hatte  der 
Wolffsche  Gang  mit  der  Epidermis  in  Verbindung  gestanden  und  bei  seiner  Ab- 
schnürung Zellen  des  Ectoderms  mit  in  die  Tiefe  geschleppt.  Die  Reste  des 
Wolffschen  Ganges  verhalten  sich  sehr  verschieden,  was  z.  Th.  auch  von  den  um- 
gebenden Geweben  abhängt. 

Daudt  arbeitet  über  den  Urogenitalapparat  der  Cetaceen.  Untersucht  wurden 
Erwachsene  und  Embryonen  von  Phocaena,  Embryonen  von  Beluga  leucas,  Hyper- 
oodon,  Delp/imus,  Monodon,  Balaeyioptera.  Stets  wächst  die  Niere  zugleich  mit 
dem  Körper  in  die  Länge;  speciell  bei  den  Q.  verlängert  sich  gerade  der  Theil 
des  Rumpfes  am  stärksten,  worin  die  Niere  liegt.  Letztere  besteht  aus  vielen 
Läppchen,  deren  Zahl  je  nach  den  Arten  sehr  verschieden  ist  (bei  P.  250,  bei 
Ba.  3000).  Hierdurch  wird  eine  bedeutende  Oberflächenvergrößerung  erzielt, 
besonders  in  der  die  Glomeruli  enthaltenden  Rinde,  mithin  hat  die  Cetaceen-Niere 
in  hohem  Maße  die  Fähigkeit,  große  Quantitäten  Wasser  auszuscheiden.  Eine 
größere  Harnabsonderung  wird  hervorgerufen  durch  Aufnahme  von  Wasser  und 
wasserreicher  Nahrung,  von  secretionsteigernden  Stoffen  (Salzen  des  Meerwassers) 
und  den  Mangel  anderer  wasserabscheidender  Organe  (Schweißdrüsen).  Die 
Lappung  der  Niere  ist  secundär  als  Anpassung  an  das  Leben  im  Wasser  ent- 
standen. Ein  Hilus  fehlt,  die  beiden  Blutgefäße  münden  auf  der  vorderen  Nieren- 
fläche ein,  der  Ureter  tritt  ganz  hinten  aus.  —  Bei  den  Föten  ragt  ein  größerer 
Theil  des  Penis  noch  frei  hervor,  erst  secundär  stülpt  er  sich  in  die  Leibeshöhle 
ein,  wie  denn  alle  nicht  zum  Schwimmen  gebrauchten  Organe  bei  den  Cetaceen 
entweder  verschwinden  (äußeres  Ohr,  hintere  Extremitäten)  oder  in  die  Tiefe  ver- 
lagert werden  (Zitzen,  Penis,  vielleicht  auch  die  Hoden).  Penisknochen  und  Glans 
fehlen  immer.  Die  Musculatur  der  Harnblase  ist  stark  entwickelt,  wohl  wegen 
des  Widerstandes,  »der  beim  Uriuiren  in  dem  dichten  Medium,  dem  Wasser,  vor- 
handen ist«.  Vielleicht  zum  gleichen  Zwecke  beschreibt  der  Ureter  eine  Spirale. 
Die  Prostata  ist  mächtig,  ein  Uterus  masculinus  scheint  allen  Cetaceen  zuzu- 
kommen. Der  After  wird  bei  den  Denticeten  zwischen  die  hintere  Commissur  der 
Vulva  mit  eingeschlossen,  während  er  bei  den  Mysticeten  »durch  einen  deutlichen 
Damm  von  den  Geschlechtsorganen  getrennt  ist«.  Bei  Embryonen  hat  die  Vagina 
Längsfalten,  die  wieder  in  Ringfalten  angeordnet  sein  können;  bei  Erwachsenen 
nimmt  die  Zahl  dieser  Falten,  wie  es  scheint,  ab.  Der  Uterus  ist  verhältnismäßig 
klein  und  zweihörnig.  Bei  Embryonen  von  Denticeten  sind  die  Ovarien  schwach, 
bei  den  Mysticeten  stark  und  unregelmäßig  gefurcht,    Sie  liegen  in  der  Leibes- 


222  Vertebrata. 

höhle  frei  aufgehängt  ohne  besondere  Hüllen  (gegen  Murie).  Das  große  Ostium 
abdominale  der  Eileiter  entbehrt  der  Fimbrien. 

Lönnberg  macht  einige  vergleichende  Angaben  über  den  Urogenitalapparat 
von  Dasypus  minutus. 

Paterson  untersucht  die  Urogenitalorgane  Qm^^  Elephas  indicus  Q.  Die 
Oviducte  gehen  ohne  scharfe  Grenze  in  die  Uterushörner  über  und  sind  außer- 
ordentlich lang.  Die  Uterushöhle  ist  einheitlich  (in  dieser  Beziehung  bei  E.  über- 
haupt sehr  variabel).  Der  Uterus  selbst  ist  in  Corpus  und  Cervix  gegliedert  und 
hat  ein  Os.  Die  Mündung  der  Vagina  in  den  Canalis  urogenitalis,  der  hier  sehr 
lang  und  ventral  und  nach  hinten  gerichtet  ist,  wird  durch  2  halbmondförmige 
Falten  (Hymen?)  stark  verengt;  zu  beiden  Seiten  davon  liegen  Taschen,  die  im 
Anschluss  an  die  Falten  des  Hymens  entstehen  und  Nichts  mit  Wolffschen  Gängen 
zu  thun  haben. 

Nach  Simon  secerniren  die  Zellen  der  gewundenen  Harncanälchen  der  Niere 
von  Lepus  etwas  anders,  als  van  der  Stricht  und  Disse  angeben.  Am  Anfang  der 
Thätigkeit  der  Zellen  entstehen  in  ihrem  peripheren  Theile  Körnchen,  die  sich  zu 
den  Stäbchen  Heidenhain's  anordnen.  Sie  vermehren  sich  und  rücken  zum  freien 
Ende  der  Zellen,  wo  sie  sich  verflüssigen  und  ins  Lumen  eliminirt  werden.  Wahr- 
scheinlich geht  also  die  Secretion  hier  so  vor  sich,  wie  bei  manchen  Drüsenzellen, 
z.  B.  im  Pancreas.  Vielleicht  sind  die  Körnchen  als  Fermentkörnchen  zu  be- 
trachten, analog  den  Zymogenkörnchen  oder  den  pepsinogenen  Körnchen. 

Sauer  veröffentlicht  die  Resultate  seiner  Experimente  über  die  Ausscheidung 
der  Harnsäure  durch  die  Nieren  {Lepus).  Diese  geschieht  durch  die  gewundenen 
Canälchen,  und  zwar  gelangt  die  Säure  höchstwahrscheinlich  durch  active  Thätig- 
keit der  Epithelien  fest  in  das  Lumen.  Die  geraden  Canalsysteme  führen  dann 
die  Säure  dem  Nierenbecken  zu.  Auf  diesem  Wege  können  sich  kleinere  Concre- 
mente  zu  größeren  vereinigen  (gegen  Ebstein  &  Nicolaier).  —  Hierher  Tram- 
busti(S2). 

Nach  Zimmermann  (^)  sind  die  Kittleisten  in  den  Ductus  papilläres  und  den 
gröberen  Sammelröhren  der  Pyramiden  der  Niere  von  Lepus  sehr  deutlich.  Die 
Centralkörper  sind  doppelt  (»Diplosoma«),  von  einem  hellen  Hof  umgeben,  liegen 
zwischen  Kern  und  freier  Oberfläche,  und  die  Achse  des  Doppelkörperchens  fällt 
mit  der  Zellenachse  zusammen.  Gegen  die  Rinde  zu  rückt  das  Mikrocentrum 
immer  näher  an  die  Oberfläche,  bis  es  sie  berührt;  in  den  stärkeren  Sammelröhren 
kann  man  von  3  Centralkörpern  sprechen.  Die  Centrodesraose  erstreckt  sich  als 
Innenfaden  in  das  Protoplasma.  In  den  Zellen  der  Markstrahlen  berührt  das 
Mikrocentrum  fast  immer  die  Oberfläche  und  sendet  einen  (oft  geknöpften)  Außen- 
faden (»Centralgeißel«)  in  das  Lumen.  In  den  Schaltstücken  sind  mit  einigen  Aus- 
nahmen die  gleichen  Verhältnisse  vorhanden.  Auch  in  den  Tubuli  contorti  und 
den  aufsteigenden  Schenkeln  stehen  die  Centralkörper  mit  der  Oberfläche  in  Con- 
tact;  in  den  absteigenden  ist  die  Centralgeißel  vorhanden;  das  Netz  der  Kittleisten 
hat  hier  die  größten  Maschen.  In  der  Bowmanschen  Kapsel  fehlen  Centralkörper 
und  Kittleisten.  An  der  Basis  der  Zellen  laufen  äußerst  feine,  ziemlich  dichte 
Fäden  circulär  um  das  Canälchen  herum  (Fibrillen  oder  Zellausläufer?).  Kitt- 
leistennetz und  Centralkörper  verhalten  sich  in  der  Niere  von  Homo  genau  wie 
in  der  von  L.  —  Im  Ureter  von  H.  können  die  Deckzellen  durch  Entwickelung 
von  Körnchen  so  zunehmen,  dass  sie  ihre  Elasticität  verlieren  und  von  der  Unter- 
lage abfallen.  An  solchen  Stellen  zeigten  die  nun  oberflächlichen,  entblößten 
Zellen  die  Tendenz,  Charaktere  der  Deckzellen  anzunehmen.  Die  Centralkörper 
.  im  Übergangsepithel  sind  paar  und  stäbchenförmig ,  liegen  in  einem  hellen  Hof 
und  sind  von  einer  Astrosphäre  umgeben.  An  den  Rändern  der  basalen  Flächen 
sind  die  Deckzellen  durch  Kittleisten  unter  sich  und  mit  den  darunter  liegenden 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     L.  Harn-  und  Geschlechtswerkzeuge.  223 

Zellen  verbunden.  »Diese  Kittleisten  hängen  mit  solclien  zusammen,  welche  die 
Ränder  der  an  die  Deckzellen  stoßenden  Flächen  der  betreffenden  Zellen  mit  ein- 
ander und  mit  den  Deckzellen  verkleben.«  Ein  anderes  System  besteht  zwischen 
je  2  über  einander  liegenden  Zellen  tieferer  Schichten,  während  aufsteigende 
Systeme  nur  ausnahmsweise  vorkommen.  Zusammenhängende  Kittnetze  zeigen 
sich  nur  an  der  oberen  und  unteren  Fläche  der  Deckzellen.  Der  Übergang  des 
Epithels  der  Nierenpapillen  in  das  des  Nierenbeckens  geschieht  ganz  allmäh- 
lich (i.).  Einige  Zellen  mit  2  Kernen  hatten  2  Centralkörperpaare.  In  der  Samen- 
blase von  H.  gibt  es  theils  zwischen  den  gewöhnlichen  kubischen  Zellen, 
theils  unter  ihnen  niedrige  mit  typischem  Diplosoma.  In  den  oberflächlichen  ist 
der  eine  Centralkörper  stets  länglich  und  berührt  die  freie  Oberfläche;  Innen- 
faden und  Centralgeißel  kommen  ebenfalls  vor.  Im  Nebenhoden  von  H.  reichen 
manche  sog.  Ersatzzellen  mit  ihrer  Spitze  fast  bis  zur  Oberfläche  des  Epithels.  In 
den  eigentlichen  Flimmerzellen  liegen  die  Centralkörper  regelmäßig  dicht  unter 
der  Oberfläche ;  oft  haben  die  Kerne  an  dem  der  Basis  zugekehrten  Ende  1  oder 
2  blauschwarz  gefärbte  Körper.  Manche  Flimmerzellen  gehen  zu  Grunde.  Das 
Kittnetz  liegt  wie  gewöhnlich  ganz  oberflächlich.  Übergänge  zwischen  Ersatz- 
und  Flimmerzellen  fehlen.  Im  Uterus  von  Homo  haben  die  cilienfreien  Zellen 
ausnahmslos  typische  Diplosomen  mit  Centralgeißel,  die  Flimmerzellen  hingegen 
nicht,  dafür  aber  Körnchen  an  der  Basis  jedes  Flimmerhaares.  In  den  Zellen  der 
Uterindrüsen  liegt  das  Diplosoma  bald  am  Kern,  bald  ganz  dicht  an  der  Ober- 
fläche, jedoch  niemals  basal  vom  Kern.  Die  Kittleisten  verbinden  im  Uterus  die 
Ränder  der  freien  Zellenoberflächen,  in  den  Drüsen  des  Uterus  werden  sie  »von 
der  Zellenoberfläche  nicht  wesentlich  überragt«.  —  Hierher  auch  oben  p  94 
Kolossow. 

b.  Nebennieren. 

Histologisches  s.  oben  p  94  Kolossow  und  p  61  Zimmermann (^j.  Über  die  Inner- 
vation s.  oben  p  177. 

Nach  Kohn(^)  ist  das  interrenale  Organ  der  Selachier  {Torpedo,  Scyllium, 
Mustelus)  eine  Nebenniere.  Es  ist  »ein  epitheliales  Gebilde  und  besteht  aus  ver- 
zweigten Zellsträngen,  zwischen  denen  dünnwandige  Blutgefäße  verlaufen.  In 
den  Epithelzellen  sind  reichliche  Fetttröpfchen  eingelagert,  denen  das  Organ  seine 
gelbliche  Farbe  verdankt«.  Die  Suprarenalkörper  haben  mit  der  Nebenniere 
nichts  gemein,  sondern  sind  »Abschnitte  der  sympathischen  Ganglien  und  ent- 
halten außer  den  spärlich  vorhandenen  typischen  Elementen  eines  solchen  in  über- 
wiegender Menge  chromaffine  Zellen«.  Die  letzteren  werden  nach  Behandlung  mit 
Kaliumbichromat  intensiv  gelb  oder  braun;  sie  gleichen  in  der  Form  oft  den 
Zellen  aus  der  grauen  Substanz  des  Rückenmarkes,  sind  also  keine  sympathischen 
Elemente,  sondern  wohl  Zellen,  die  mit  Nervenzellen  im  Allgemeinen  gewisse  ge- 
meinsame Familiencharaktere  besitzen.  Die  Nebenniere  der  Wirbelthiere  ist 
»im  Principe  ein  epitheliales,  aus  verzweigten  Zellbalken  aufgebautes  Organ«. 
Von  den  Amphibien  bis  zu  den  Säugethieren  findet  sich  darin  »in  zunehmender 
Menge  Sympathicusgewebe  mit  allen  seinen  Elementen,  unter  denen  aber  die 
chromaffinen  Zellen  unverhältnismäßig  überwiegen«.  Anatomisch  gehört  sie  zu 
den  »aus  verzweigten  Epithelsträngen  gebildeten  Organen«,  deren  typische  Re- 
präsentanten die  Epithelkörper  in  der  Nähe  der  Schilddrüse  bilden,  und  zn  denen 
wohl  auch  die  Hypophysis  gehört.  Sie  »stehen  den  eigentlichen  Drüsen  nur  noch 
durch  ihren  epithelialen  Bau  nahe,  da  sie  typischer  Drüsenformationen  und  epi- 
thelialer Ausführgäuge  entbehren«.  Durch  letzteres  negative  Merkmal  stehen  sie 
der  Schilddrüse  relativ  am  nächsten.  —  Hierher  auch  Kohn('). 

Vincent(^)  fasst  die  heutigen  Kenntnisse  von  den  Suprareualorganen  wie 


224  Vertebrata. 

folgt  zusammen.  Sie  bestehen  bei  allen  Vertebraten  (mit  Ausnahme  von  AmpM- 
oxus)  aus  Rinde  und  Mark.  Bei  den  Elasmobranchiern  sind  diese  beiden  Theile 
noch  selbständig,  bei  den  Amphibien  liegen  sie  zwar  dicht  bei  einander,  sind  aber 
noch  sehr  wenig  mit  einander  vermischt,  und  erst  bei  den  Säugethieren  umgibt 
die  Rinde  das  Mark.  Je  höher  das  Thier  steht,  desto  drüsiger  wird  das  Mark. 
Letzteres  geht  ontogenetisch  aus  den  Nervenzellen  der  sympathischen  Ganglien 
hervor,  und  auch  bei  erwachsenen  Thieren  gibt  es  noch  Übergänge  zwischen 
echten  Ganglienzellen  und  Markzellen.  Jedoch  ist  das  Mark  physiologisch  eine 
Drüse  mit  Secretion  nach  innen.  Es  entspricht  bei  den  höheren  Vertebraten  den 
paaren  Suprarenalorganen  der  Elasmobranchier,  genau  wie  die  Rinde  dem  Inter- 
renalorgan  [s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  248  Vincent(^)].  Bei  den  Teleostiern  und 
vielleicht  den  Ganoiden  bestehen  die  Supr.  nur  aus  Rinde.  In  der  Function  sind 
Rinde  und  Mark  wahrscheinlich  genau  so  verschieden  wie  in  Ursprung  und  Bau; 
die  physiologische  Bedeutung  der  Rinde  ist  noch  unbekannt;  morphologisch  er- 
scheint sie  als  der  bedeutendere  Theil  des  ganzen  Organs.  [Mayer.] 

Durch  chemische  Experimente  weisen  Moore  &  Vincent (V)  nach,  dass  in  den 
Suprarenalorganen  der  Selachier  [s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p248  Vincent]  ein 
Chromogen  vorkommt,  das  bei  höheren  Wirbelthieren  im  Mark  der  Nebenniere 
enthalten  ist,  während  es  im  interrenalen  Organ  der  Selachier  völlig  fehlt.  Dies 
bestätigt  die  früher  von  Vincent  geäußerten  Ansichten.  Die  Suprarenalorgane 
(Stanniusschen  Körper)  der  Teleostier  [Gadus  morrhua^  Anguilla  anguilla)  enthalten 
kein  Chromogen ;  ein  höheren  Vertebraten  subcutan  injicirter  Extract  aus  diesen 
Körpern  hat  keine  physiologischen  Wirkungen;  dies  gilt  auch  von  der  Kopfniere 
und  Urniere.  Mithin  fehlt  die  dem  Mark  der  Nebenniere  höherer  Wirbelthiere* 
physiologisch  gieichwerthige  Substanz  bei  den  Teleostiern  überhaupt. 

Die  suprarenalen  Organe  entstehen  nach  Huot  bei  den  Lophobranchiern 
[Syngnathus^  Hippocampus)  als  Ausstülpungen  der  Wolffschen  Gänge.  Kurz  bevor 
letztere  in  die  Harnblase  münden,  bildet  sich  an  der  lateralen  Wand  eines  jeden 
ein  hohles  Divertikel,  das  sich  bald  vom  Gange  ablöst  und  an  die  Stelle  des 
späteren  suprarenalen  Organs  zu  liegen  kommt.  Anfangs  ist  es  eine  einfache 
epitheliale  Blase,  verwandelt  sich  aber  durch  Bildung  secundärer  Bläschen  bei 
Erwachsenen  in  das  fertige  Organ.  Vielleicht  entsteht  das  suprarenale  Organ 
auch  bei  anderen  Fischen  in  ähnlicher  Weise. 

Die  Exstirpation  der  Nebenniere  bei  Anguilla  führt  nach  Vincent(2)  nicht  den 
Tod  der  Thiere  herbei:  drei  lebten  nach  der  Operation  28,  64,  119  Tage.  Da 
die  Nebennieren  der  Teleostier  ausschließlich  ans  Rinde  bestehen,  so  wird  der 
Tod  anderer  in  gleicher  Weise  operirter  Thiere  (z.  B.  Rana^  Säugethiere)  wohl  nur 
durch  die  Exstirpation  des  Markes  der  Nebenniere  hervorgerufen.  Nur  letztere 
ist  also  für  das  Leben  unbedingt  [nöthig  [s.  auch  Bericht  f.  1897  Vert.  p  248 
Wilson]. 

E.  Giacomini(^)  untersuchte  die  Elemente  der  Nebenniere  bei  den  Amphibien 
[Triton,  Salamandra,  Salamandrina,  Spelerpes,  Rana,  Bomhiiiator,  Bufo  und  Hyla). 
Die  metaplasmatischen  Producte  der  Zellen  der  Rinde  enthalten  höchstwahrschein- 
lich ein  specifisches  Fett  (vielleicht  Lecithin),  die  des  Markes  einen  Stoff  mit 
charakteristischen  Farbreactionen  gegen  Chromsäure.  Zwischenformen  exi^tiren 
nicht.  Ahnliche  Zellen  wie  die  des  Markes  kommen  nicht  nur  in  den  Ganglien  des 
Grenzstranges  des  Sympathicus  (»Zellennester«  von  S.  Mayer),  sondern  auch  im 
Grenzstrange  selbst  vor.  Bei  Salamandra  und  T.  liegen  sie  hauptsächlich  im  hinteren 
Theil  des  Sympathicus,  bei  den  Anuren  auch  in  den  Nervenstämmen,  die  zu  den 
Nieren  und  Nebennieren  verlaufen,  bei  Bu.  und  Bo.  auch  dicht  neben  den  Spinal- 
ganglien, sowie  am  Plexus  brachialis  und  sacralis.  Selten  sind  solche  Zellen- 
nester auch  in  der  Adventitia  der  Aorta  abdominalis,  der  Vena  cava  etc.   Jeden- 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     L.  Harn-  und  Geschlechtswerkzeuge.  225 

falls  stehen  die  Zellennester  immer  in  Zusammenhang  mit  Nervenstämmchen  und 
Nervenzellen  des  Sympathicus,  haben  aber  genetisch  nichts  mit  Ganglienzellen  zu 
thun.  Mithin  sind  die  Zellennester  der  Amphibien  den  Suprarenalorganen  der 
Selachier  homolog,  die  selbst  wieder  dem  Mark  der  Nebenniere  der  Amphibien 
entsprechen,  jedoch  nur  zum  Theil,  da  das  Mark  ja  auch  echte  sympathische 
Ganglienzellen  enthält. 

Nach  Stilling  liegen  die  Läppchen  und  Balken  der  Nebenniere  von  Rana 
esculenta  der  Vena  renalis  revehens  an.  Die  Balken  bestehen  aus  Schläuchen,  die 
zum  Theil  in  den  Gefäßwandungen  selbst  liegen  und  von  einander  durch  eine 
Membrana  propria  geschieden  sind.  Die  Elemente  der  Schläuche,  von  den 
Markzellen  abgesehen,  sind  meist  größere  Zellen  mit  Fetttröpfchen  im  Plasma, 
daneben  auch  feinkörnige  kleinere  mit  ovalem  Kern  und  ohne  Fett.  Die  Form 
dieser  Zellen  wechselt  je  nach  ihrer  Anordnung  in  den  Schläuchen.  Das  Plasma 
der  Markzellen  enthält  feine,  in  das  braune  (nach  Behandlung  mit  Chromgemischen) 
Protoplasma  »eingegrabene,  bisweilen  sehr  regelmäßig  geformte,  netzförmig  mit 
einander  verbundene  Canälchen«,  die  bis  zwischen  die  einzelnen  Zellen  oder  bis 
an  die  Gefäßwand  reichen.  Bei  Winterfröschen  sind  die  Nebennieren  von  lympha- 
tischem Gewebe  umgeben ,  das  im  Sommer  schwindet  und  hierdurch  die  weiteren 
Veränderungen  der  Nebenniere  einleitet.  Hierbei  wird  das  Organ  voluminöser, 
die  Rinde  nimmt  zu,  das  Mark  ab.  Die  Zellen  des  letzteren  zeigen  größere  Va- 
cuolen.  In  der  Rinde  treten  Zellen  auf,  deren  Plasma  sich  intensiver  färbt  als  das 
der  anderen  Zellen,  und  fein  granulirt  ist.  Sie  sind  birnförmig  und  liegen  wesent- 
lich in  den  peripheren  Theilen  der  Schläuche.  Von  einem  bestimmten  Zeitpunkt 
an  trifft  man  diese  »Sommerzellen«  bei  allen  Thieren;  wahrscheinlich  ist  es  eine 
specifische  Zellenart,  deren  Repräsentanten  imHerbst  zum  größten  Theil  schwinden. 
Die  beschriebene  Veränderung  der  Nebenniere  fällt  mit  der  Paarungszeit  zusammen 
und  lässt  vermuthen,  dass  die  Nebenniere  in  directer  Beziehung  zu  den  Geschlechts- 
organen steht.  In  den  mittleren  Theilen  der  Nebennieren  liegt  ein  kleines,  aus 
5-7  sympathischen  Ganglienzellen  bestehendes  Ganglion.  —  In  der  Arbeit  finden 
sich  auch  einige  Bemerkungen  über  die  Nebenniere  von  Lepus. 

Alezais(^)  macht  Angaben  über  die  Nebennieren  von  Cavia,  besonders  über 
die  Zunahme  des  Gewichts  und  der  Größe  während  der  Entwickelung.  Er  con- 
statirt  »la  fixite  du  rapport  surrcno-musculaire«,  d.  h.  quergestreifte  Musculatur 
und  Nebennieren  nehmen  im  extra-uterinen  Leben  an  Gewicht  gleichmäßig  zu. 

[Mayer.] 

c.  Geschlechtswerkzeuge. 

Über  die  Genitalorgane  der  Plagiostomen  s.  oben  p  220  Redeke,  von  Elephas 
Q.  p  222  Paterson,  der  Cetaceen  p  221  Daudt,  Begattung  der  Ophidier  Rollinat, 
Eierstock  von  Säugethieren  Devez,  Paladino(2),  Siratz,  sowie  oben  p  70  Kölliker(i), 
p71  H.  Rabl(2),  Uterus-Musculatur  Fieux  und  Werth  &  Grusdew,  Schleimhaut 
Mandl  und  R.  Meyer,  Gärtuersche  Gänge  Röder,  Vestibulum  vaginae  Schmaltz, 
Corpora  cavernosa  Rübeli,  Descensus  testicul.  M.  Weber,  Nebenhoden  oben  p  61 
LenhossekC^),  Penis  p  62  Retterer(^^),  Haut  der  äußeren  Genitalien  p  95  Loewy, 
Histologisches  über  Uterus,  Samenblase  etc.  p  94  Kolossow  und  p6l  Zimmer- 
mann (').    Über  die  Innervirung  s.  oben  p  177. 

A.  Schmidt(^)  veröffentlicht  eine  eingehende  Untersuchung  über  die  Ovarien  der 
Selachier.  Als  Objecto  dienten  Embryonen  von  Acanthias^  Mustelus  und  Torpedo^ 
sowie  viele  erwachsene  Species  aus  dem  Mittelmeer  und  der  Nordsee.  Wäh- 
rend die  Grenze  zwischen  Keimepithel  und  Stroma  bei  jüngeren  Embryonen 
stets  deutlich  ist,  ist  sie  bei  jungen  Thieren  (z.  B.  Ib.  von  16Y2cm)  nicht 
scharf.    Die  centrale  Partie  des  Eierstocks  enthält  viele  Lymphocyten,  die  wohl 


226  Vertebrata. 

mit  der  Zeit  zu  Grunde  gehen  und  den  jungen  Eiern  als  Nahrung  dienen  (Körn- 
chenzellen Leydig,  P.  Mayer).  Das  Keimepithel  besteht  bei  jüngeren  Embryonen 
aus  mehreren  Zellenschichten,  von  denen  die  oberflächliche  eine  besondere  Stel- 
lung einnimmt.  Diese  Schicht  bleibt  auch  später  bestehen,  aber  nur  stellenweise 
kommen  unter  ihr  noch  Gruppen  von  Zellen  vor;  sie  ist  kein  Pseudoepithelium  im 
Sinne  von  Balfour.  Bei  Raja  tragen  einzelne  ihrer  Zellen  Flimmerhaare.  In  dieser 
Schicht  kommen  bei  jugendlichen  Thieren  größere  Zellen  vor,  Ureier,  die  in- 
dessen nur  ausnahmsweise  aus  Zellen  des  Epithels  selbst  hervorgehen,  in  der 
Regel  hingegen  aus  denen,  die  unmittelbar  unter  dem  Epithel  gelegen  haben.  Sie 
können  sich  dann  zwischen  die  Zellen  der  Epithelschicht  vordrängen.  Wahr- 
scheinlich vermehren  sich  die  kleinen  Eizellen  durch  Theilung.  Die  Angaben  von 
Balfour  über  »Zellfusionen«,  sowie  die  von  Ludwig  bestätigt  Verf.  nicht;  L.  hat 
wohl  Falten  des  Keimepithels  als  Einwucherungen  desselben  gedeutet.  —  Junge 
Keimepithelzellen,  die  später  zum  Follikelepithel  werden,  stellen  sich  tangen- 
tial zur  Eizelle ;  in  der  Regel  theilen  sie  sich  amitotisch,  ausnahmsweise  auch  mito- 
tisch. Bei  den  Rajiden  (Tb.,  i2.,  Trygon^  Myliohatis)  gibt  es  zwischen  den  kleinen 
Follikelzellen  auch  außerordentlich  große,  die  indessen  aus  den  kleineren  hervor- 
gehen; sie  sind  Eizellen  sehr  ähnlich,  unterscheiden  sich  von  ihnen  oft  nur  durch 
ihre  Lage  und  haben  ab  und  zu  in  ihrem  Plasma  einen  Dotterkern.  Ungefähr 
wenn  das  Ei  den  Durchmesser  von  3  mm  erreicht,  fangt  die  FoUikelhülle  an,  sich 
an  einzelnen  Stellen  in  das  Ei  einzubuchten  (Tb.  und  My.).  Dieser  Process  geht 
weiter,  bis  das  Ei  derart  von  Falten  durchwachsen  ist,  dass  nur  noch  wenig  Raum 
für  den  Dotter  bleibt.  Um  den  Kern  herum  ist  jedoch  immer  eine  Kuppe  des  Eies 
frei  von  Falten.  Am  Rand  der  Falten  (im  Gegensatz  zum  basalen  Theil)  tritt 
bald  Degeneration  ein,  und,  wie  die  Untersuchung  erst  kurz  befruchteter  Eier  von 
Tr.  zeigt,  verschwinden  schließlich  die  Falten  ganz.  Vielleicht  dienen  sie  dazu, 
dem  Ei  eine  »sehr  condensirte  Nahrung«  zu  geben.  —  Die  Eier  der  Selachier 
haben  nach  innen  von  der  verschieden  dicken  Membrana  vitellina  eine  Zona  ra- 
diata,  die  bis  zu  einem  gewissen  Durchmesser  an  Dicke  zunimmt,  um  später  wieder 
ganz  zu  verschwinden.  Bei  R.  und  Tb,  fanden  sich  auch  Eier  mit  2  Kernen.  Bei 
Scymnus  lichia  enthielten  die  Eier  (2,5  cm  Dm.)  statt  des  Dotters  ein  vollkommen 
durchsichtiges  Öl,  bei  Chimaera  an  der  Peripherie  kleine  sich  färbende  Körperchen 
von  verschiedener  Form,  die  vielleicht  zur  Dotterbildung  in  Beziehung  stehen. 
Eine  Art  Dotterkern  haben  die  Eier  von  To. ,  Scylliuyn  und  Mu.  Atretische 
Follikel  wurden  sowohl  bei  Embryonen  als  auch  bei  Erwachsenen  beobachtet. 
Bei  den  ersteren  [A.  von  24  cm  L.)  waren  sie  durch  eigenthümliche  Protoplasma- 
massen repräsentirt,  die  ohne  Betheiligung  von  Leucocyten  vom  umgebenden  Ge- 
webe resorbirt  werden.  Bei  Erwachsenen  verfallen  nur  nahezu  reife  Eier  der 
Degeneration.  Man  sieht  hier  Einwucherungen  des  umgebenden  Gewebes,  die  als 
Zotten  (mit  Cylinderepithel)  in  das  Ei  vordringen.  Der  Dotter  wird  von  diesen 
Zellen  aiifgenommen  und  geht  darin  zu  Grunde.  Schließlich  wird  aus  der  Eizelle 
ein  Knäuel  von  Wucherungen,  die  »nur  noch  ihre  axialen  Blutgefäße,  die  bald 
auch  atrophiren,  erkennen  lassen«.  —  Hierher  A.  Schmidt(2). 

In  seiner  Antwort  auf  die  Bemerkung  Nussbaums  [s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  250] 
Iheilt  Frankl  mit,  dass  sein  Untersuchungsobject  Rana  esculenta  war. 

Osawa("^)  behandelt  die  weiblichen  Genitalien  und  die  Cloake  von  Hatteria 
punctata  anatomisch  und  histologisch.  Der  Arbeit  ist  eine  Berichtigung  und  Er- 
gänzung zur  Hauptarbeit  [s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  24]  zugefügt,  in  der  Verf. 
mittheilt,  dass  der  M.  levator  laryngeus  und  Compressor  glottidis  (Günther)  keine 
Muskeln,  sondern  Ligamente  sind  (Leydig),  ferner  einige  histologische  Daten  über 
die  Thymus  gibt  und  angibt,  dass  eine  Communication  zwischen  den  Urnieren- 
canälchen  und  Samenleiter  einerseits  und  zwischen  ihnen  und  den  Hodencanäl- 


IL  Organogenie  und  Anatomie.    L.  Harn-  und  Geschlechtswerkzeuge.  227 

eben  andererseits  thatsächlicli  besteht  (mit  Braun).  Das  Ovarium  von  H.  ist  in- 
sofern dem  der  Säugetbiere  ähnlich,  als  »die  ganze  Strecke  des  dem  Organ  entlang 
laufenden  Peritonealansatzes,  von  wo  aus  die  Balken  und  Blutgefäße  ins  Innere 
des  Organs  eindringen,  den  Hilus  darstellt,  während  das  grobmaschige,  von 
Lymphräumen  durchsetzte  Innere  dem  Mark  und  die  Sackwandung«  der  Rinde 
des  Ovariums  der  Säuger  entspricht.  Der  Eidotter  zeigt  auf  gewissen  Stadien 
der  Entwickelung  »verschiedene  Diflferenzirungen  und  Zonenbildungen«.  Die 
Zona  radiata  gebt  aus  der  peripheren  Dotterschicht  hervor. 

Kölllker{3)  beschreibt  das  Keimepithel  und  die  Keimstränge  (Pflügerschen 
Schläuche)  bei  Embryonen  von  Homo^  Equus  und  einer  neugeborenen  Felis.  In 
den  Ureierballen  fanden  sich  in  den  Ureiern  zahlreiche  Mitosen  (Dyaster,  Knäuel- 
stadium etc.).  In  den  Keimsträngen  nehmen  die  Epitbelzellen  nach  dem  Innern  des 
Ovariums  an  Zahl  immer  ab  und  gestalten  sich  wohl  noch  in  den  Keimsträngen 
selbst  zu  Ureiern.  Die  Follikelzellen  entstehen  auf  zweierlei  Art:  aus  den  Mark- 
schläuchen (Reste  der  ürniere)  z.  B.  bei  F.^  und  direct  aus  dem  Keimepithel  (z.  B. 
bei  Fischen).  Indessen  sind  beide  Epithelarten  Derivate  des  Peritonealepithels, 
weshalb  diese  zweifache  ürsprungsweise  weniger  befremden  wird.  Bei  E.  z.  B. 
fehlen  die  Markstränge,  und  das  Follikelepithel  bildet  sich  schon  an  der  Peripherie 
des  Ovariums.  Die  Menge  der  interstitiellen  Zellen  des  Ovariums  ist  je  nach 
der  Species  sehr  verschieden.  Sie  entsprechen  den  gleichnamigen  Elementen  des 
Hodens  und  finden  sich  auch  in  der  Theca  interna  folliculi,  wo  sie  Beziehungen 
zu  Luteinzellen  zeigen.  Die  Zona  pellucida  ist  überall  eine  echte  Zellmembran. 
Bei  atretischen  Follikeln  von  F.  und  Mustela  gehen  Eier  und  Follikelepithel  oft 
ganz  verloren.  An  ihre  Stelle  treten  (wie  bei  den  C.  lutea  vera  die  Luteinzellen) 
Luteinzellen  ähnliche,  nur  etwas  kleinere,  aus  der  Theca  interna  folliculi  hervor- 
gehende Elemente.  Die  Ursamenzeilen  sind  den  Ureiern  völlig  homolog.  —  S. 
auch  oben  p  70  Kölliker(^). 

Coert  publicirt  eine  eingehende  Untersuchung  über  Entwickelung  und  Bau  der 
Geschlechtsdrüsen  bei  den  Säugethieren  [Lepus,  Felis).  Das  Cölomepithel  ist 
bei  Embryonen  von  12  Tagen  [L.)  vom  darunter  liegenden  Bindegewebe  oft  sehr 
wenig  scharf  gesondert.  Gerade  an  solchen  Stellen  vermehren  sich  die  oberfläch- 
lichen Kerne  sehr  stark.  Ein  Theil  von  ihnen,  umgeben  von  ihrem  Protoplasma, 
bleibt  an  der  Oberfläche  liegen,  während  ein  anderer  zum  Mesenchym  hin  wan- 
dert, wobei  active  Bewegungen  der  Kerne  selbst  eine  große  Rolle  zu  spielen 
scheinen.  An  manchen  Stellen  senken  sich  auch  Stränge  vom  Epithel  in  das 
Bindegewebe  ein.  Wahrscheinlich  vermögen  epitheliale  Kerne  da,  wo  die  Basal- 
membran durch  epitheliale  Wucherungen  gedehnt  ist,  durch  sie  hindurchzu- 
dringen. Die  Bildung  des  Mesenchyms  auf  Kosten  des  Epithels  findet  noch  bei 
Embryonen  von  1 5  Tagen  statt.  Das  Cölomepithel  ist  in  diesen  Stadien  kein 
wahres  Epithel  im  Sinne  von  Hertwig.  —  Die  Anlage  der  Geschlechtsdrüsen 
besteht  aus  Mesoblastzellen,  die  theils  Epithel,  theils  Mesenchym  bilden.  Beide 
Formationen  sind  sehr  unvollkommen  von  einander  abgegrenzt.  Die  Epithelzellen 
vermehren  sich  stark,  und  die  an  der  Basis  des  Organes  gelegenen  unterscheiden 
sich  deutlich  von  den  übrigen  Mesoblastzellen.  Sie  bilden  den  Mutterboden  für 
das  Stroma  der  Geschlechtsdrüse,  während  die  übrigen  Mesoblastzellen  ein  zellen- 
reiches,  vom  Stroma  noch  wenig  getrenntes  Mesenchym  bilden.  Noch  bevor  die 
Geschlechter  sich  difl"erenziren,  sondert  sich  das  zellenreiche  Mesenchym  in  eine 
oberflächliche  Zone  mit  großen  hellen  Kernen  und  in  eine  tiefere  mit  kleineren 
und  dunkleren  Kernen  (»rete-blasteem«).  — Aus  der  peripheren  Zone  entwickeln 
sich  beim  Hoden  die  Samencanälchen  und  das  Epithel  des  Hodens,  beim  Ovarium 
die  Markstränge,  die  Stränge  der  Rindensubstanz  und  das  Ovariumepithel.  Aus 
dem  Reteblastem  difi"erenziren   sich  im  Hoden   das  Rete  testis  und  die  Tubuli 

Zool.  Jahresbericht.     1808.     Vertehrata.  22 


228  Vertebrata. 

recti,  im  Ovarium  das  Rote  ovarii.  Alle  diese  Gebilde  entstehen  als  Resultat  der 
formativen  Thätigkeit  der  Parenchymzellen  selbst.  Die  Samencanälchen  gehen 
aus  schmalen  Zellsträngen  hervor,  zu  denen  sich  die  Elemente  der  peripheren 
Zone  der  Anlage  gruppiren  und  durch  feine  Linien  abgegrenzt  werden.  Manche 
Zellen  bleiben  zwischen  den  Strängen  liegen  und  vermischen  sich  mit  dem  inter- 
tubulären Bindegewebsstroma.  Zugleich  wuchern  von  der  Basis  der  Anlage 
Bindegewebsstränge  in  dieselbe  hinein,  wodurch  die  Samencanälchen  mehr  und 
mehr  von  einander  gesondert  werden.  Ähnlich  entsteht  das  Rete  testis.  Zuletzt 
erscheinen  die  Tubuli  recti.  Im  Ovarium  entsteht  das  Rete  ovarii  auf  dieselbe 
Weise  wie  das  Rete  testis.  Die  periphere  Zellenzone  der  indifferenten  Anlage  wird 
zunächst  sehr  unvollkommen  in  ein  Mark-  und  ein  Rindengebiet  zerlegt,  zwischen 
die  später  Bindegewebe  mit  Blutgefäßen  eindringt.  Aus  dem  Mark  entstehen 
die  Markstränge,  die  sich  im  Allgemeinen  ebenso  anlegen  wie  die  Samen- 
canälchen im  Hoden.  Rete  ovarii  und  Markstränge  entwickeln  sich  viel  später 
als  die  Samencanälchen.  Bei  8  Tage  alten  L.  besteht  der  hauptsächlichste  Unter- 
schied zwischen  den  beiden  ersteren  darin,  dass  die  Markstränge  solid  sind  und 
ab  und  zu  üreier  enthalten,  während  die  Canälchen  des  Rete  ovarii  ein  Lumen 
führen.  Gebilde,  die  im  Ovarium  den  Tubuli  recti  homolog  wären,  haben  sich 
weder  bei  L.  noch  bei  F.  gefunden.  Die  Rindenstränge  des  Ovariums  entstehen 
aus  dem  Eierstocksepithel,  und  zwar  einestheils  als  vom  Epithel  abgeschnürte 
Zellhaufen,  anderestheils  als  mehr  der  Länge  nach  gerichtete,  vom  Epithel  aus- 
wachsende Stränge.  Wahrscheinlich  können  hierbei  die  Epithelzellen  selbständige 
Bewegungen  ausführen.  Ob  manche  von  ihnen  sich  zum  Bindegewebe  gesellen, 
bleibt  fraglich.  —  Die  Urnierencanälchen  betheiligen  sich  in  keiner  Weise  am  Auf- 
bau der  Geschlechtsdrüsen.  Bei  F.  ist  das  das  Mesovarium  überziehende  Epithel 
ein  echtes  Epithel,  nicht  aber  das  des  Eierstockes,  da  sehr  wahrscheinlich  aus 
dem  letzteren,  namentlich  im  Grenzgebiet  zwischen  Ovarium  und  Mesovarium, 
Bindegewebszellen  entstehen.  Ureier  und  Eier  stammen  bei  F.  alle  vom  Cölom- 
resp.  Ovariumepithel  ab.  Sehr  selten  kommen  sie  im  Rete  ovarii  vor.  Häufiger 
sind  sie  in  den  Marksträngen,  noch  mehr  in  den  Rindensträngen,  aus  deren  Zellen 
sie  sich  entwickeln.  Auch  in  der  Umgebung  des  Ovariums  behält  das  Epithel 
das  Vermögen,  Ureier  zu  produciren,  bei.  F.  hat  in  der  Epithelstrecke,  die  den 
freien  Rand  der  Fimbria  peritonealis  (D' Antin)  bekleidet,  Gebilde,  die  von  Ureiern 
nicht  zu  unterscheiden  sind.  Dieses  Epithel  stammt  bei  L.  von  dem,  das  die 
Urniere  in  der  Nähe  des  Müllerschen  Ganges  überzieht.  Die  Granulosazellen 
entwickeln  sich,  wie  die  Ureier,  alle  aus  dem  Cölom-  resp.  Ovariumepithel.  Mit 
Ausnahme  einiger  Follikel,  die  sich  mit  Beihülfe  der  Markstränge  entwickeln, 
gehen  sie  aus  dem  Parenchym  der  Rindenstränge  hervor.  Selbst  bei  trächtigen 
F.  haben  manche  Follikel  noch  keine  ganz  ausgebildete  Granulosa.  Sie  wird 
durch  Zellen  in  der  Umgebung  des  Follikels  vervollständigt,  jedoch  niemals 
durch  Bindegewebszellen,  sondern  immer  durch  Zellen  des  Rindenstranges.  —  Die 
interstitiellen  Zellen  des  Eierstocks  sind  echte  Bindegewebszellen,  identisch 
mit  Thecazellen  und  homolog  den  gleichnamigen  Elementen  des  Hodens.  Von 
den  Marksträngen  atrophiren  manche  schon  früh;  andere  erfahren  Verände- 
rungen, die  in  Zusammenhang  mit  der  FoUikelbildung  stehen:  sie  verrichten  die- 
selbe Arbeit  wie  die  Rindenstränge,  nehmen  Ureier  in  sich  auf  und  bilden  wahr- 
scheinlich für  einige  von  ihnen  auch  das  Follikelepithel;  jedenfalls  ist  ihre  Rolle 
bei  der  FoUikelbildung  untergeordnet,  und  die  von  ihnen  oder  mit  ihrer  Hülfe 
gebildeten  Follikel  gelangen  wohl  nicht  zur  Reife.  In  den  älteren  Stadien  ver- 
ändern sich  viele  Zellen  der  Markstränge  so,  dass  sie  von  interstitiellen  Zellen  nur 
schwer  zu  unterscheiden  sind.  Zuletzt  bleibt  von  dem  von  den  Marksträngen 
gelieferten  Zellenmateriale  nichts  mehr  erhalten.     Die  Markstränge  sind  wohl 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     L.  Harn-  und  Geschlechtswerkzeuge.  229 

weder  rudimentäre  Samencanälchen,  noch  Canälcben  des  Rete  testis.  Vielleicht 
haben  in  phylogenetisch  früherer  Zeit  die  Ovarien  ihre  Producte,  wie  die  Hoden, 
längs  des  Wolflfschen  Ganges  entleert,  und  die  Markstränge  wären  dann  die  Rudi- 
mente der  Stränge,  die  damals  Ureier  producirten.  Sie  sind  nicht  den  Samen- 
canälchen, sondern  ihren  Vorläufern  homolog.  Dass  sie  an  der  Bildung  der 
Follikel  theilnehmen  können,  ist  secundär  und  hat  Nichts  mit  ihrer  ursprüng- 
lichen Function  zu  thun. 

Die  Geschlechtsorgane  von  Dolichotis  patagonica  (^  und  Q  werden  von  Saint 
Loup  beschrieben.    Vergleichung  mit  anderen  Nagern.  [Emery.] 

Fischer  liefert  Beiträge  zur  Anatomie  des  Urogenitalapparates  von  Saty- 
rus  Q..  Die  Hauptergebnisse  sind  folgende.  Das  Becken  »zeigt  den  Hoch- 
stand des  Promontorium  und  den  geraden  Sacralverlauf  des  kindlichen  Beckens, 
dabei  aber  starkes  Überwiegen  des  Sagittaldurchmessers,  eine  steilere  Auf- 
richtung und  Verlängerung  der  Symphyse  als  beim  Menschen.  Das  Steißbein, 
individuell  variirend,  ist  im  Allgemeinen  stärker  reducirt  als  beim  Menschen. 
Die  Beckenmuskeln  stimmen  ziemlich  genau  mit  den  menschlichen  überein,  der 
Levator  ani  ist  bisweilen  zum  Theil  sehnig  umgewandelt,  die  eigentlichen 
Schwanzmuskeln  sind  noch  mehr  in  Rückbildung  als  beim  Menschen.  Der  Situs 
viscerum  pelvis  zeigt  hinsichlich  des  Uterus  den  geraden  Verlauf,  bezüglich  der 
Ovarien  und  Tuben  aber  die  für  den  Menschen  als  charakteristisch  geltende 
Lage«.  —  Das  Ovarium  hat  kein  Keimepithel,  keine  Zellenschläuche;  sein 
übriger  Bau,  wie  der  der  Follikel,  ist  dem  von  Homo  gleich,  »Uteruskörper  und 
-hals  sind  gar  nicht  oder  kaum  zu  scheiden,  Portio  und  Uterusschleimhaut  bieten 
nichts  Auffallendes.  Die  Vagina  zeigt  von  einer  Columna  rugarum  nur  schwache 
Anfänge.«  Mons  pubis  und  die  großen  Labien  sind  schwach,  die  kleinen  Labien 
stark,  eine  Querfalte  von  diesen  zu  jenen  scheint  constant.  Die  Clitoris  ist 
hypospadiscb  gespalten,  groß,  mit  wohl  entwickelter  Glans.  Ein  Hymen  fehlt. 
Die  »Crura  clitoridis  zeigen  die  gewöhnliche  Form;  an  ihrer  Vereinigungsstelle 
zum  Corpus  geht  nach  oben,  von  der  Symphyse  ziehend,  eine  sagittalgestellte, 
kammartige,  aus  typisch  cavernösem  Gewebe  bestehende  Verlängerung  ab,  deren 
Vorkommen  bis  jetzt  ...  bei  keinem  anderen  Säuger  beschrieben  ist«. 

Über  Ursprung,  Verlauf  und  Bedeutung  der  glatten  Musculatur  in  den  Liga- 
menta lata  von  Homo^  zahlreichen  Nagethieren,  Ungulaten  und  Carnivoren 
melden  Blumberg  &  Heymann  Folgendes.  In  den  Bändchen,  die  die  Vorläufer 
der  Lig.  lata  sind,  ist  die  glatte  Musculatur  schon  früh  angelegt.  Sie  geht  aus 
der  Cölommusculatur  hervor.  Die  Plica  diaphragmatica  setzt  sich  an  den  Wolff- 
schen  Körper  an,  und  später  bilden  sich  aus  ihr  in  Folge  der  Atrophie  des  Wolflf- 
schen Körpers  und  des  dadurch  bedingten  Auseinanderweichens  des  oberen 
Ovarialpoles  und  des  abdominalen  Tubenendes  das  Lig.  infundibulo-ovaricum  und 
infundibulo-pelvicum.  Bei  sämmtlichen  Embryonen  »liegen  die  Insertionspunkte 
beider  Bänder  am  MüUerschen  Gang  einander  genau  gegenüber«.  In  den  Liga- 
menten der  Embryonen  verläuft  ein  continuirlicher  Muskelzug  von  der  Leisten- 
gegend bis  zum  unteren  Pol  des  Wolflfschen  Körpers.  Diese  Muskelbänder  dienen 
jedenfalls  als  Gubernaculum  beim  Descensus  ovariorum.  Die  Ursache  der  Wan- 
derung an  die  Hinterseite  der  Ligamenta  lata  liegt  wohl  darin,  dass  das  Guberna- 
culum auf  der  dorsalen  Seite  des  Eileiters  zum  Ovarium  verläuft.  Bei  der  Fixation 
der  Tube  »dürfte  dadurch  dem  Eierstock  die  Tendenz  gegeben  sein,  an  die  Hinter- 
seite des  Eileiters  zu  gelangen«. 

Friedmann  (2)  veröflfentlicht  Beiträge  zur  Kenntnis  der  Anatomie  und  Physiologie 
der  männlichen  Organe  und  beschäftigt  sich  hauptsächlich  mit  Natur  und  Be- 
deutung der  interstitiellen  Hodensubstanz  und  des  Fettes  bei  verschiedenen 
Thieren.    Den  Schluss  der  Arbeit  bilden  Bemerkungen  über  das  Schicksal  der 

22* 


230  Vertebrata. 

interstitiellen  Körnchen  im  Hoden.  Untersucht  wurden  Embryonen  von  Sus, 
junge  Felis,  Rana  viridis,  Triton,  Siredon,  Esox,  Leuciscus,  Petromyzon,  Astacus, 
Paludina,  Planorhis  etc.  Die  interstitiellen  Zellen  sind  »unzweifelhaft  binde- 
gewebiger Abkunft«,  Es  »bestehen  die  engsten  correlativen  Beziehungen  zwi- 
schen dem  Grade  der  Entfaltung  der  Zwischensubstanz  und  dem  Stadium  der  Hoden- 
tubuli«. Bei  den  Raniden  fehlt  jene  im  Winter,  regenerirt  sich  aber  im  Sommer 
wieder.  Ferner  besteht  »die  engste  Zusammengehörigkeit  zwischen  den  Hoden- 
tubuli und  den  Complexen  interstitiellen  Gewebes«.  Typische  interstitielle  Zellen 
haben  nur  die  Säugethiere,  Vögel,  Reptilien  und  Anuren.  Die  niederen  Wirbel- 
thiere  mit  meist  follikulärem  Hoden  (Urodelen,  Cyclostomen,  Fische)  und  die 
Wirbellosen  haben  statt  ihrer  meist  ein  indifferentes  Bindegewebe,  das  aber  bis- 
weilen [Pa.)  physiologisch  dem  interstitiellen  Gewebe  gleichwerthig  sein  kann. 
»Eine  wichtige  Function  der  interstitiellen  Zellen  besteht  darin,  fettartige  Nähr- 
stoffe aufzuspeichern,  die  von  hier  aus  zum  Theil  in  geformtem,  zum  Theil  in 
gelöstem  Zustande  meist  schnell  in  die  Tubuli  gelangen.  Der  Sitz  des  ersten 
mikroskopisch  nachweisbaren  Hodenfettes  ist  nicht  interstitiell,  sondern  intra- 
lobulär; erst  wenn  der  erste  Vorrath  aufgebraucht  und  neuer  Bedarf  vorhanden 
ist,  erscheint  der  erste  Zuschuss  aus  dem  interstitiellen  Gewebe.  Völlig  reife 
Spermatozoon  bedürfen  einer  Ernährung  durch  Osmiumsäure  reducirende  Sub- 
stanzen nicht  mehr.«  Zwischenkörperchen  des  Hodens  wurden  bei  allen 
Amphibien  gefunden;  besonders  zahlreich  bei  R.  und  Bufo.  Wahrscheinlich 
kommen  sie  auch  bei  A.  vor  und  stammen  jedenfalls  von  desorganisirten  Kernen 
der  in  ihrer  Entwickelung  gehemmten  Keimzellen  (wohl  Samenmutterzellen)  her. 
Sie  zerfallen  nicht  an  Ort  und  Stelle  in  feinsten  Detritus,  sondern  werden  in  das 
Plasma,  vielleicht  auch  in  den  Kern  der  Spermatogonien  aufgenommen,  und  zwar 
wohl  durch  Phagocytose.  —  Hierher  auch  Mathieu. 

Beissner(^)  stimmt  mit  Plato  [s.  Bericht  f.  1S96  Vert.  p  226]  darin  tiberein, 
dass  die  Zwischeusubstanz  des  Hodens  [Felis)  ein  constanter  Bestandtheil  des 
functionirenden  Organs  ist.  Sie  ist  aber,  namentlich  was  die  Menge  ihrer  Körn- 
chen angeht,  nicht  gleichmäßig  verbreitet:  es  gibt  Stellen,  wo  zwar  die  Tubuli 
reifende  Spermatozoen  enthalten ,  die  Zwischensubstanz  aber  gar  nicht  oder  nur 
sehr  spärlich  vorhanden  ist.  In  Folge  davon  erscheint  die  absolute  Nothwendig- 
keit  des  Fettes  der  Zwischenzellen  ftir  die  Spermatogenese  zweifelhaft.  Präformirte 
Canäle  in  den  Wandungen  der  Tubuli  oder  der  Durchtritt  des  Fettes  durch  sie 
war  nicht  nachzuweisen  (gegen  Plato).  Gegen  letzteren  Vorgang  spricht  nament- 
lich der  Umstand,  »dass  die  interstitiellen  Zellen  nicht  direct  der  Membrana  pro- 
pria  der  Tubuli  anliegen,  sondern  ein  jeder  Zellencomplex  ist  von  einer  eigenen, 
kernhaltigen  Membran  umgeben,  die  das  freie  Austreten  der  Fetttropfen  nicht 
ohne  Weiteres  zulassen  kann«.  Auch  die  ontogenetischen  Beweise,  die  Plato  [s. 
Bericht  f.  1897  Vert.  p  59]  für  eine  Strömung  von  der  Zwischensubstanz  zum  Cen- 
trum des  Canälchens  beibringt,  sind  nicht  stichhaltig.  Falls  die  Sertolischen 
Zellen  überhaupt  Fett  aufnehmen,  so  müsste  dies  ähnlich  geschehen  wie  im  Darme, 
d.  h.  durch  Aussendung  von  Pseudopodien.  Verf.  weist  auch  die  Annahme  von 
Bardeleben  zurück,  nach  der  die  Zwischensubstanzzellen  in  die  Canälchen  ein- 
wandern und  dort  zu  Sertolischen  Zellen  werden  [s.  Bericht  f.  1897  Vert.^  p  41]. 

Beissner(2)  veröffentlicht  eine  Untersuchung  über  den  Bau  der  samenablei- 
tenden Wege  bei  Rana  fusca  und  esculenta.  Bei  /.  nimmt  das  Sperma  seinen 
Weg  durch  die  im  Mesorchium  verlaufenden  Vasa  efferentia  testis,  die  sich  am 
medialen  Rande  der  Niere  zum  Bidderschen  Längscanal  vereinigen.  Von  diesem 
beginnen  Quercanäle,  die  zuerst  nach  dem  Kopfstück  der  Niere  streben,  sich  zur 
Ampulle  verbreitern,  nach  dem  lateralen  Rande  der  Niere  umbiegen  und  bis  zum 
Ureter  horizontal  verlaufen.  Die  Bowmanschen  Kapseln  enthielten  keine  Sperma- 


II.  Organogenie  und  Anatomie.     L.  Harn- und  Geschlechtswerkzeuge.  231 

tozoen,  füllten  sich  aber  bei  starkem  Druck  vom  Ureter  aus  mit  Injectionsmasse. 
Bei  Stauung  von  Sperma  kann  dieses  selbstverständlich  vom  Quercanal  aus  rück- 
wärts bis  in  die  Malpighischen  Kapseln  gelangen.  Bei  R.  e.  sind  fast  alle  dem 
medialen  Nierenrande  benachbarten  Bowmanschen  Kapseln  und  die  zugehörigen 
Abschnitte  der  Harncanälohen  voll  Sperma.  Dies  rührt  daher,  dass  am  ventralen 
Nierenrande  ein  2.  Quercanal  (»zuführender  Canal«)  durch  das  Nierenparenchym 
zieht,  von  dem  aus  Canälchen  in  die  Malpighischen  Körperchen  münden.  Neben 
diesen  Canälchen  kommen  auch  solche  wie  bei  /.  vor,  die  nur  Harn  abscheiden 
und  mit  dem  zuführenden  Canal  nicht  in  Verbindung  stehen.  Die  Stelle  der 
Ampulle  »wird  von  dem  ersten,  mit  dem  zuführenden  Quercanal  verbundenen 
Malpighischen  Körperchen  eingenommen,  dessen  Glomerulus  aber  in  allen  Fällen 
erhalten  ist«.  Aus  dem  Bidderschen  Längscanal  strömt  also  das  Sperma  durch 
einfache  oder  verzweigte  Röhrchen  in  einige  Malpighische  Körperchen,  dann  durch 
die  zugehörigen  Harncanälchen ;  schließlich  sammelt  es  sich  in  den  abführenden 
Quercanälen  und  gelangt  durch  diese  mit  dem  Harn  in  den  Ureter.  Bei  e.  bleiben 
also  Zustände  erhalten,  wie  sie  noch  bei  zweibeinigen  Larven  vorhanden  sind ;  bei 
/.  hingegen  »sind  nur  die  primären  Urnierencanälchen  mit  dem  Hoden  verbunden. 
Sie  verlieren  aber  vor  der  Geschlechtsreife  ihren  Charakter  als  Harncanäle;  ihre 
Glomeruli  gehen  zu  Grunde  und  ihre  Bowmanschen  Kapseln  liefern  die  Ampullen«. 
Bei  Ä.,  Bufo  und  Bombinator  münden  die  Wimpertrichter  in  die  ableitenden 
Venen  der  Niere  ein,  nachdem  sie  bei  der  Larve  eine  Zeitlang  mit  dem  Halse  der 
Harncanälchen  in  Zusammenhang  gestanden  haben.  Sobald  der  Glomerulus  ent- 
wickelt ist,  hört  diese  Verbindung  auf. 

Nach  Babor  ist  die  senile  Hypertrophie  der  Prostata  bei  Homo  mit  einer  Thä- 
tigkeit  des  Hodens  verbunden.  Die  Untersuchung  des  Hodens  eines  63jährigen 
Mannes  mit  hypertrophischer  Prostata  zeigte  eine  Proliferation  des  Keimepi- 
thels:  es  bildeten  sich  keine  Tubuli  seminiferi,  sondern,  wie  im  fötalen  Ova- 
rium,  Pflügersche  Schläuche  mit  Primordialeiern  und  -foUikeln.  Da  bei  herma- 
phroditischen Thieren  die  Geschlechtsdrüse  in  den  meisten  Fällen  zuerst  männliche, 
dann  weibliche  Stoffe  producirt,  so  glaubt  Verf.  bei  H.  derselben  Erscheinung 
begegnet  zu  sein.   Die  Geschlechtsdrüse  von  H.  wäre  also  ursprünglich  dichogam. 

Saalfeld  zeigt  das  Vorhandensein  der  Tysonschen  Drüsen  an  der  Glans 
penis  an.  Es  sind  theils  unverästelte,  theils  verästelte  tubulöse  Talgdrüsen,  die 
auch  im  Sulcus  coronarius  und  im  inneren  Präputialblatt  vorkommen.  Sie  haben 
keine  Beziehungen  zu  den  Coronarpapillen.  Die  letzteren  sind  nicht  reichlicher 
mit  Nerven  versehen ,  als  die  papillenlosen  Stellen  der  Corona  glandis.  In  der 
Glans  clitoridis  fand  sich  keine  einzige  Drüse.  Die  Tysonschen  Drüsen  spielen 
wohl  eine  sehr  geringe  Rolle  und  haben  die  meiste  Ähnlichkeit  mit  den  Drüsen 
der  Nymphen  [s.  auch  Bericht  f.  1897  Vert.  p  253  Stieda]. 


Allgemeine  Biologie  und  Entwickelungslehre. 

(Keferent:  Prof.  Paul  Mayer  in  Neapel.) 

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,  3.  La  interpretazione  mecanica  della  vita.  in:  Eiv.  Ital.  Filos.  Roma  31  pgg.  [Po- 
pulär.] 

,    4.  Animali  ciechi  e  ragione  della  loro  cecitä.    Milano  34  pgg.     [>Anche  la  cecitä  e 

utile.«] 

Andrews,  E.  A.,  1.  Filose  Activity  in  Metazoan  Eggs,  in:  Z.  Bull.  Boston  Vol.  2  p  1 — 13 
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,    2.  Some  Activities  of  Polar  Bodies.     in:   Ann.  Mag.  N.  H.   (7)   Vol.  1   p  109—116 

5  Figg.     [S.  Bericht  f.  1897  A.  Biol.  p  1.] 

Andrews,  Gw.  F.  (Mrs.  E.  A.  Andrews),  The  Living  Substance  as  Such :  and  as  Organism.  in: 
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lungsmech.  6.  Bd.  p  511— 521  Fig.  [12] 

Bethe,  A.,  1.  Dürfen  wir  den  Ameisen  und  Bienen  psychische  Qualitäten  zuschreiben?  in: 
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,    2.  Die  anatomischen  Elemente  des  Nervensystems  und  ihre  physiologische  Bedeutung. 

in:  Biol.  Centralbl.  18.  Bd.  p  843—874  2  Figg.  [10] 

Bock,  M.  V.,  Zur  Abwehr  gegen  Prof.  J.  [F.]  von  Wagner,   ibid.  p  614—624.     [Polemisch.] 

Brandes,  G.,  1.  Zum  Bau  der  Spermien,  in:  Verh.  D.  Z.  Ges.  8.  Vers,  p  183—185.  [Erweite- 
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Notiz  über  die  Sp.  der  Isopoden.] 

,    2.  Germinogonie,  eine  neue  Art  der  ungeschlechtlichen  Fortpflanzung,     in:  Zeit. 

Naturw.  Leipzig  70.  Bd.  p  420—423.     [S.  oben  Arthropoda  p  45  Marchai.] 
Zool.  Jahresbericht.    1898.    Allgemeine  Biologie  und  Entwickelungslehre. 


2  Allgemeine  Biologie  und  Entwickelungslehre. 

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Bullard,  C,  s.  Davenport. 
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Cevidalli,  A.,  Note  storiche  intorno  agli  studi  sulla  determinazione  del  sesso.     in:  Atti  Soc. 

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schließlich der  Schenkschen  Theorie  kritisch  beleuchtet.    2.  Aufl.  Würzburg  41  pgg. 
Cuenot,  L.,  Les  moyens  de  defense  chez  les  Animaux.     in:  Bull.  Soc.  Z.  France  23.  Vol. 

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,    2.  Organic  Variations  and  their  Interpretation,     in :   Nature   Vol.  58  p  593 — 594, 

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2  Figg. 
,    2.  Die  Verbreitung  der  Thiere  auf  hoher  See.     in:  Sitz.  Ber.  Akad.  Berlin  f.  1896 

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nach  dem  Bismarck-Archipel  und  zurück  durch  den  indischen  Ocean.] 
*Darwin,  Gh.,  1.  Über  die  Entstehung  der  Arten  durch  natürliche  Zuchtwahl  [etc.].    Übers. 

von  J.  V.  Carus  8.  Aufl.  Stuttgart  578  pgg. 
* ,  2.  The  Origin  of  Species  by  Means  of  Natural  Selection  or  the  Preservation  of  Fa- 

voured  Races  in  the  Struggle  for  Life.   New  Edit.  London  1897  432  pgg. 
Dastre,  A.,  Fonction  martiale  du  foie  chez  les  Vertebres  et  les  Invertebres.  in:  Compt.  Rend. 

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>un  element  selectionne,  mobile  et  mesure« ;  es  erfüllt  darin  eine  »fonction  speciale 

relativement  au  fer  de  l'organisme«.] 
Dastre,  A.,  &  N.  Floresco,  1.  Le  foie,  organe  pigmentaire,  chez  les  Invertebres.  ibid.  Tome  127 

p  932—935. 
• ,    2.  Fonction  martiale  du  foie  chez  tous  les  Animaux.   in :  Arch.  Phys.  Paris  30.  Annee 

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,    3.  Pigments  du  foie  en  general.    2)  Pigments  hepatiques  chez  les  Invertebres.     ibid. 

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Davenport,  C.  B.,  The  Role  of  Water  in  Growth.    in:  Proc.  Boston  Soc.  N.  H.  Vol.  28  1897 

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Davenport,  C.  B.,  &  C.  Builard,  Studies  in  Morphogenesis.    6)  A  Contribution  to  the  Quan- 
titative Study  of  Correlated  Variation  and  the  Comparative  Variability  of  the  Sexes. 

in:   Proc.  Amer.  Acad.  Arts  Sc.  Vol.  32  1897  p  87—97.     [Zählung  der  MüUerschen 

Drüsen  an  den  Vorderbeinen  von  Sus  scrofa.] 
De  Vries,  Hugo,  L'unite  dans  la  Variation.    Considerations  sur  l'heredite.     in:  Revue. Univ. 

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Driesch,  H.,  Von  der  Beendigung  morphogener  Elementarprocesse.    Aphoristische  Bemer- 
kungen,  in:  Arch.  Entwickelungsmech.  6.  Bd.  p  198 — 227  5  Figg.  [13] 


Allgemeine  Biologie  und  Entwickelungslehre.  3 

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aux  Animaux  et  aux  vegetaux.  2)  Biophotogenese  ou  produetion  de  la  lumiere  par  lea 
etres  vivants.   Paris  532  pgg.  221  Figg.  2  Taf. 

*Earl,  Alfred,  The  Living  Organism:  An  Introduction  to  the  Problems  of  Biology.  London 
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Floresco,  N.,  s.  Dastre. 

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[Allgemeines.] 

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Gegenbaur,  C,  Vergleichende  Anatomie  der  Wirbelthiere  mit  Berücksichtigung  der  Wirbel- 
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Goette,  Alex.,  Über  Vererbung  und  Anpassung.   Rede.   Straßburg  31  pgg.  [16] 

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*Grüttner,  A.,  Über  die  Erzeugung  kernloser  Zellen  und  über  das  Verhalten  von  in  Theilung 
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*6ruvel,  A.,  Precis  d'anatomie  comparee  et  de  dissection.   Paris  266  pgg.  294  Figg. 

Guaita,  Ge.  v.,  Versuche  mit  Kreuzungen  von  verschiedenen  Rassen  der  Hausmaus,  in: 
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Hacker,  V.,  Über  vorbereitende  Theilungsvorgänge  bei  Thieren  und  Pflanzen,  in:  Verh.  D. 
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Hansen,  A.,  Die  Energidenlehre  von  Sachs,  in:  Biol.  Centralbl.  18.  Bd.  p  725 — 736.  [Kritik. 
Die  E.  führt  keine  größere  Klarheit  in  der  Biologie  herbei,  eher  das  Gegentheil.] 

Hartog,  M.  M.,  1.  Grundzüge  der  Vererbungstheorie,  ibid.  p  817 — 836.  [Übersetzung;  s.  Be- 
richt f.  1897  A.  Biol.  p  3.] 

,    2«  »Nuclear  Reduction<  and  the  Function  of  Chromatin.   in:  Nat.  Sc.  London  Vol.  13 

p  115—120;  auch  in:  Biol.  Centralbl.  18.  Bd.  p  837—843.  [8] 

Heincke,  Friedr.,  Naturgeschichte  des  Herings.  Theil  1.  Die  Localformen  und  die  Wande- 
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Heft  1  p  I— CXXXVI,  1-128  2  Figg.,  Heft  2  p  I— XI,  1—223  Fig.  26  Taf.  [16] 


4  Allgemeine  Biologie  und  Entwickelungslehre. 

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,    2.    Organic  Variations  and  their  Interpretation,     in :  Natura   Vol.  58   p  594 — 595, 

[Gegen  Weldon.] 

Herrera,  Alf.  L.,  1.  La  fecondation  par  attractions  moleculaires.  in:  Bull.  Soc.  Z.  France 
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,    2.  Sur  la  demonstration  de  quelques  faits  interessants  de  l'heredite  et  la  consangui- 

nite.   (Resume.)    ibid.  p  78 — 81. 

*Herrick,  C.  L.,  The  Vital  Equilibrium  and  the  Nervous  System,  in :  Science  (2)  Vol.  7  p  813 
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logie. 2.  Buch.  Allgemeine  Anatomie  und  Physiologie  der  Gewebe.  Jena  314  pgg. 
89  Figg.  [8] 

*Hirth,  Geo.,  Energetische  Epigenesis  und  epigenetische  Energieformen,  insbesondere  Merk- 
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Houssay,  F.,  Le  röle  des  phenomenes  osmotiques  dans  la  division  cellulaire  et  les  debuts  de 
la  mitose.   in:  Anat.  Anzeiger  14.  Bd.  p  305 — 310  7  Figg.  [8] 

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Keibel,  Franz,  Das  biogenetische  Grundgesetz  und  die  Cenogenese.  in:  Anat.  Hefte  2.  Abth. 
7.  Bd.  p  722 — 792.  [Referat  über  einige  neuere  Arbeiten,  speciell  (und  kritisch)  über 
Mehnert,  s.  Bericht  f.  1897  A.  Biol.  p  16;  Verf.  lässt  mit  Oppel  das  biogenetische 
Grundgesetz  nicht  gelten.] 

*Klein,  E.,  &  J.  S.  Edkins,  Elements  of  Histology.   London  512  pgg.  296  Figg. 

Klunzinger,  C.  B.,  Die  Lehre  von  den  Schwebewesen  des  süßen  Wassers  oder  Untersuchungs- 
weisen und  Ergebnisse  der  Limnoplanktologie  mit  besonderer  Rücksicht  auf  die 
Fischerei,   in:  Zeit.  Fischerei  Charlottenburg  5.  Jahrg.  p  120 — 176. 

Kulagin,  Nie,  Über  die  Frage  der  geschlechtlichen  Vermehrung  bei  den  Thieren.  in:  Z.  An- 
zeiger 21.  Bd.  p  653 — 667.  [Allgemeines;  dem  Ref.  nur  theilweise  verständlich  ge- 
worden.] 

Kunstler,  J.,  1.  Observations  sur  la  marche  generale  de  l'histogenie  et  de  l'organogenie.  in: 
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* ,  2.  Observations   sur  les  variations  specifiques  consecutives  ä  des  changements  de 

mode  d'existence.   in:  Act.  Soc.  Linn.  Bordeaux  Vol.  53  p  9—15. 

*Kunstler,  J.,  &  P.  Busquet,  De  la  nucleine  chez  certains  etres  inferieurs.  ibid.  Vol.  52  1897 
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*Labbe,  A.,   La  Cytologie  experimentale.  Essai  de  cytomecanique.   Paris  187  pgg.  56  Figg. 

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* ,  2.  Evolution  individuelle  et  heredite.    Theorie  de  la  Variation  quantitative.   Paris 

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Allgemeine  Biologie  und  Entwickelungslehre.  5 

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,   s.  Spencer. 

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164  Figg.  2  Taf. 

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* ,  2»  The  Principles  of  Biology.   Vol.  1  London  706  pgg.     [Kritik  von  C.  LI.  Morgan 

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,    2.  The  Conditions  of  Animal  Life  in  Marine  Aquaria.     in:  Rep.  67.  Meet.  Brit.  Ass. 

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* ,  2.  Beiträge  zur  Physiologie  des  Centralnervensystems.    1)  Die  sogenannte  Hypnose 

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,    2.  Über  die  Begriffe  »Evolution<  und  »Epigeuese«.     ibid.  p  188 — 192.     [Gegen  Sa- 

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Weldon,  W.  F.  R.,  Organic  Variations  and  their  Interpretation,  in:  Nature  Vol.  58  p  595 — 
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,    2*  Das  Potamoplankton.   ibid.  p  41 — 48. 


Allgemeine  Biologie  und  Entwickelungslehre.  7 

Ziegler,  H.  E.,  Über  den  derzeitigen  Stand  der  Cölomfrage.     in:  Verh.  D.  Z.  Ges.  8,  Vers. 

p  14—78  16  Figg.  [14] 
Zur  Strassen,  O.  L.,    Über  das  Wesen  der  thierischen  Formbildung,     ibid.    p  142 — 156 

10  Figg.  [13] 

Hierher  Andres(3),  Argyll,  Baur,  Beale,  Dubois,  Earl,  Hirth,  Mehnert,  Merkel, 
Perrier(2),  Schade,  Schoenenberger,  Spencer(2),  Thoden  van  Velzen,  Virchow; 
Lehrbücher:  Beddard,  Ficalbi,  Gegenbaur,  Gruvel,  Klein  &  Edkins,  Roule, 
Sedgwick,  Verworn(>),  Weichselbaum. 

Andres ('^)  behandelt  die  Frage  nach  den  Ursachen  des  Todes  und  stellt  die 
Hypothese  auf,  dass  im  Laufe  der  Phylogenese  im  ursprünglich  einfachen  unsterb- 
lichen Protoplasma,  wie  es  noch  jetzt  in  den  Keimzellen  und  den  niederen  Orga- 
nismen besteht,  Modificationen  eintraten,  die  den  »regolare  e  fondamentale  scam- 
bio  atomico-molecolare«  verhinderten;  dass  aber  gegen  dieses  fatale  Ergebnis  das 
Plasma,  obwohl  es  dazu  im  Stande  war,  nicht  reagirte,  habe  seinen  Grund  in  der 
allgemeinen  Ökonomie  der  Natur.  —  Hierher  auch  Andres (^). 

G.Andrews  studirt  die  lebende  Materie  hauptsächlich  an  Amöben  und  gelangt 
zn  folgenden  allgemeinen  Schlüssen.  Das  Protoplasma  besteht  (mit  Bütschli) 
aus  einem  zähflüssigen  Schaum,  aber  die  Substanz  der  Alveolenwände  ist  selbst 
wieder  alveolär.  Diese  secundären  Wände  bestehen  aus  der  lebenden  »continuous 
substance«  und  umschließen  die  passiven  »discontinuous  substances«,  die  entweder 
einfach  oder  zusammengesetzt  (Stärke,  Dotter,  Chromatin  etc.)  sind.  Die  Zähig- 
keit der  lebenden  Substanz  kann  außerordentlich  rasch  wechseln;  auch  kann  aus 
einem  Bütschlischen  Wabenwerk  ungemein  rasch  structurloses  Protoplasma  wer- 
den, wie  denn  überhaupt  »the  most  important  phenomena  of  the  living  substance 
are  really  to  great  measure  independent  of  Bütschli's  structures,  and  to  like  acti- 
vities  of  the  continuous  substance  of  the  finer  foams«.  Das  Ectosark  ist  der 
Typus  »of  substance  Organization  for  extension  and  correlation  of  physiological 
functions«.  Durch  die  Bewegung  der  continuirlichen  Substanz  wird  das  Proto- 
plasma nicht  nur  im  Organismus,  sondern  auch  nach  außen  in  das  Medium  ver- 
lagert; letzteres  Phänomen  ist  allerdings  oft  nur  unter  den  günstigsten  Bedingungen 
sichtbar,  und  selbst  dann  kaum,  aber  diese  »Spinnfähigkeit«  [s.  Bericht  f.  1S97 
Echinoderma  p  3]  liefert  auch  die  Cilien,  die  übrigens  bisher  nicht  in  ihrer  vollen 
Länge  gesehen  worden  zu  sein  scheinen.  Die  Zellwände  sind  mitunter  durch- 
lässig für  Körner  (Dotter,  Pigment)  und  für  die  lebende  Substanz  »without  dis- 
turbance  of  a  structure  of  Bütschli« ;  sie  sind  keine  Isolatoren,  sondern  »substance 
structures,  substance  dilFerentiators,  and  differentiations,  substance  organs«,  und 
gehören  »primarily  to  the  mass  and  but  secondarily  to  cells«.  Die  Thätigkeiten 
des  Protoplasmas  können  durchaus  auf  keine  für  unsere  gegenwärtigen  optischen 
Hülfsmittel  auflösbare  Structur  zurückgeführt  werden.  Echte  Fibrillen  im 
Protoplasma,  wie  sie  »over  and  above  those  optica!  and  psychological  emphases 
noted  by  Bütschli«  vorkommen,  sind  »substance  structures,  rather  than  a  basic 
protoplasmic  structure«.  Die  Einschlüsse  [s.  oben]  sind  »in  their  ultimate  sub- 
divisions«  optisch  von  den  Lamellen  der  continuirlichen  Substanz  nicht  zu  trennen; 
sie  bilden  »the  chemical  contacts  er  specific  controls,  that  is,  the  specific  environ- 
ment  of  the  living  substance«.  Die  lebende  Substanz  ist  nicht  nur  contractu  und 
irritabel,  sondern  »already  conscious  organism« ;  für  sie  »form,  as  well  as  size,  is 
mere  incident«,  und  so  sind  denn  selbst  die  höchsten  Thiere  nur  Stücke  dieser 
»sacred  substance,  mingled  with  an  enormous  proportion  of  alien  and  valueless 
material« .  Eier  und  Spermien  sind  wohl  nur  »areas  of  differentiation  of  the  parent 
organism«.  Die  Zellen  sind  »localities  in  a  mass  Organization  of  the  continuous 
substance   and   local   expressions   of  substance   habit  in  a  significantly  common 


Allgemeine  Biologie  und  Entwickelungslehre. 

grouping« ;  die  Kerne  »selective  organs  for  the  substance,  that  is  nutriment  con- 
trol  areas«.  Bei  der  Zelltheilung  handelt  es  sich  hauptsächlich  um  eine  Verviel- 
fältigung von  » ectosarcal  areas  or  organs  and,  with  this,  of  a  nuclear  machinery 
to  control  their  specific  supply«.  Die  Metazoen  stammen  von  einem  »ancestral 
rhizome  of  the  Filosa«  ab;  letztere  Gruppe  umfasst  die  marinen  Heliozoen,  Radio- 
larien,  Foraminiferen,  Gromia  und  Verwandte.  Die  (^  der  Rotatorien  bleiben 
freischwimmende  »foster  areas  of  the  mother  organism«,  kommen  nie  über  das 
Stadium  des  echten  Parasitismus  hinaus  und  haben  »no  true  seif  expression  as 
individuals,  not  even  the  semblance  of  it  common  to  organisms«.  Überhaupt  ist 
die  thierische  oder  pflanzliche  Einheit  (unit)  theilweise  »a  psychological  formu- 
lation  of  mass  separateness,  while  actually  a  vesicular  accident  or  functional  in- 
cident  of  the  substance  organism's  protoplastic  life«.  Verf.  erörtert  in  ähnlicher 
[dem  Ref.  nur  stellenweise  ganz  verständlich  gewordener]  Weise  von  ihrem  Stand-  ^ 
punkte  aus  Instinkt,  Erblichkeit,  Contractilität  etc. 

Über  die  Zelle  s.  Farmer,  Flemming,  Fraisse,  Gautier,  Grüttner,  Hansen, 
Kassowitz,  Kunstler  &  Busquet,  Labbe,  Loew,  Ringer,  Schade,  Spencer (>),  sowie 
oben  Protozoa  p  8  Rhumbler(i)  und  Vertebrata  p  66  Eisen  und  p  215  Ehrlich  & 
Lazarus;  Definition  der  Chromosomen  Arthropoda  p  50  Montgomery;  Metazoen- 
kerne  Protozoa  p  6  Calkins;  Rolle  des  Kernes  Vertebrata  p  45  Peter  (2). 

Houssay  sucht  die  Zelltheilung  durch  Änderungen  in  der  Osmose  im  Plasma, 
das  er  mit  Bütschli  schaumig  sein  lässt,  zu  erklären.  Die  Attractionssphäre  ist 
das  Centrum  der  osmotischen  Vorgänge,  das  Centrosoma  ohne  besondere  Be- 
deutung. 

Rhumbler  bleibt  gegen  Meves  [s.  Bericht  f.  1897  A.  Biol.  p  10]  bei  seiner  Auf- 
fassung von  der  Mechanik  derZelldurchschnürung  und  lässt  beim  Wachsthum 
der  Zellmembran  Substanzen  des  Kernsaftes  nothwendig  sein.  —  Hierher  auch 
oben  Echinoderma  p  10  Ziegler  und  Delage  und  Vertebrata  p  60  Hoffmann  und 
p  140  A.  Bühler. 

Nach  Hartog(2)  haben  bei  der  Kerntheilung  die  Chromosomen  nur  die  Func- 
tion ,  die  Lininstränge  aus  einander  zu  ziehen  und  genau  auf  die  beiden  neuen 
Kerne  zu  vertheilen.  Das  Linin  hingegen  ist  der  »transmitter  of  inherited  pro- 
perties«.  —  Über  das  Nuclein  s.  oben  Vertebrata  p  141  Lenhossek(3). 

RabI  [Titel  s.  oben  Vertebrata  p  28]  findet  in  der  sich  bildenden  Linse  der 
Reptilien  nicht  wenige  Mitosen  senkrecht  zur  Oberfläche,  obwohl  die  Wand  ein- 
schichtig bleibt,  und  meint,  man  —  auch  er  selber  —  habe  wohl  bisher  bei  der 
Beurtheilung  ontogenetischer  Vorgänge  »etwas  allzu  starken  Nachdruck  auf  die 
Stellung  der  Theilungsachsen  gelegt«  (p  267). 

Über  Kerntheilung  etc.  s.  oben  Arthropoda  p  22  Woltereck  und  Vertebrata 
p  6 1  Zimmermann  (^). 

Über  Amitose  s.  Chatin  sowie  oben  Mollusca  p  38  Plate(3)  und  Vertebrata 
p  67  Sabatier  &  Rouville. 

Nemec  sieht  die  Hauptrolle  des  Centrosomas  in  der  »Schaffung  und  Anord- 
nung von  kinoplasmatischem  Material«.  Es  wird  in  den  Zellen,  wo  es  fehlt,  durch 
den  Kern  vertreten,  der  ihm  homodynam  ist.  —  Hierher  auch  oben  Vermes  p  54 
Lewis{i),  p  15  Mead,  p  15  Child,  Arthropoda  p  55  Henneguy  und  Mollusca  p  18 
Lillie. 

Hertwig  behandelt  in  der  Fortsetzung  seiner  Schrift  über  Zelle  und  Gewebe 
[s.  Bericht  f.  1892  A.  Biol.  p  12]  die  Gewebe.  Er  unterscheidet  Individuen  von 
dreierlei  Ordnung:  die  Zellen,  die  Zellcolonien  und  Personen  (Syncytien  und  Zellen- 
verbände), die  Stöcke.  So  viele  Species  von  Organismen  es  gibt,  so  viele  Species 
von  Zellen  (»Artzellen«)  müssen  existiren,  die  von  einander  >in  ihrem  stofflichen 
Aufbau,  iu  ihrer  micellaren  Structur«  verschieden  sind.    So  haben  denn  auch  die 


Allgemeine  Biologie  und  Entwickelungslehre.  9 

Gewebe  außer  den  functionellen  Eigenschaften  constitutionelle  (ihnen  als  Theilen 
der  besonderen  Species  zukommende).    Im  Allgemeinen  treten  nur  Zellen  gleicher 
Abstammung  zu  Geweben  zusammen  (»artgleiche  Zellvereinigung«),  während  Ver- 
einigung durch  Symbiose  oder  Parasitismus  (Geschwülste  etc.)  seltener  ist.    Im 
Organismus  können  die  Zellen  auf  4  Wegen  mit  einander  verkehren :   durch  Con- 
tact,  durch  Plasmafäden  (zur  Übertragung  von  Reizen  oder  Stoffen),  durch  Nerven- 
fibrillen und  durch  die  im  Körper  circulirenden  Säfte.    Verf.  erläutert  alle  diese 
Sätze  durch  zahlreiche  Beispiele  aus  den  beiden  Reichen  und  erörtert  dann  das 
>Causalitätsgesetz  in  seiner  Anwendung  auf  den  Organismus«,   wobei  er  zum 
Schluss  kommt,  es  sei  >ein  ganz  verfehltes  Bestreben  sich  einzubilden,  nach  den 
Principien  der  Mechanik  einen  Organismus  begreifen  zu  können«.  Weiter  kritisirt 
er  die  Keimplasmatheorie  von  Weismann  und  stellt  ihr  seine  eigene  Theorie  der 
Biogenesis  entgegen.    Nach  dieser  »wird  das  Ei  als  ein  mit  allen  Eigenschaften 
des  Lebens  ausgerüsteter  Organismus,  als  ein  Lebewesen  oderBion,  erfasst«.    Bei 
der  Entwickelung  wird  das  Idioplasma  der  Zellkerne  in  den  Zellen  nicht  zerlegt, 
sondern  tritt  nur  in  verschiedene  Zustände  ein;  alle  Zellen  im  Organismus  sind 
Träger  der  Arteigenschaften,  daher  kann  auch  von  der  erbungleichen  Theilung 
Weismann's  keine  Rede  sein.   Function  und  Structur  sind  zusammengehörige,  sich 
ergänzende  Begriffe,  wie  Kraft  und  Stoff:   »eine  bestimmte  Structur  mit  einer  ihr 
gemäßen  Function  entsteht  an  einer  reizbaren  Substanz,  wenn  bestimmte,  gleich 
bleibende  Ursachen  in  häufiger  Wiederkehr  auf  sie  einwirken. «  In  der  Ausführung 
seiner  Theorie  bespricht  Verf.  die  äußeren  Factoren  der  organischen  Entwickelung, 
d.  h.  Schwerkraft,  Centrifugalkraft,  Zug,  Druck,  Spannung,  Licht,  Temperatur, 
chemische  Reize,  zusammengesetzte  und  organische  Reize,  die  in  Einwirkungen 
zweier  Organismen  auf  einander  bestehen  (Pfropfung,  Transplantation,  Telegonie, 
Gallen  etc.],  und  die  inneren  Factoren,  d.  h.  die  Correlationen  der  Zellen  im  An- 
fange der  Entwickelung  und  die  späteren  Correlationen  der  Organe  und  Gewebe 
(chemische  und  mechanische  Corr.).    »Die  aus  Zellen  zusammengesetzte  organische 
Substanz  besitzt  wie  der  Krystall  das  allgemeine  Vermögen,  verloren  gegangene 
Theile  entweder  wieder  in  der  ursprünglichen  Weise  neu  zu  erzeugen  (einfache 
Regeneration)  oder  sie  unter  veränderten  Bedingungen  durch  andere,  diesen  ent- 
sprechende Organe  zu  ersetzen  (Heteromorphose).«     Ferner  erörtert  Verf.   die 
Hypertrophie,  Atrophie,  Metaplasie,  Hyperplasie  und  Necrose  der  Gewebe,  sowie 
die  Specificität  der  Zellen;  letztere  bestreitet  er  entschieden  (sie  sei  im  Principe 
durch  die  Entdeckung  der  Regeneration  der  Linse  vom  Irisepithel  aus  nachhaltig 
erschüttert  worden)   und  führt  dann  die  Unterschiede  zwischen  pflanzlicher  und 
thierischer  Form  großentheils  auf  die  Verschiedenheit  der  Nahrungsaufnahme  und 
des  Stoffwechsels  zurück.   Hiebei  bespricht  er  genauer  die  »Gesetze  der  thierischen 
Formbildung«   und  lässt  dabei  die  Gastrula  die   »gemeinsame  Grundform  aller 
Thiere«  sein.    Auch  discutirt  er  das  Problem  der  Vererbung  genauer  (an  der  Ver- 
erbung erworbener  Eigenschaften  hält  er  fest) ,  geht  auf  die  in  der  Zelle  (speciell 
im  Ei  und  Spermium)  enthaltenen  Factoren  der  Ontogenese  näher  ein  und  unter- 
scheidet bei  der  Entwickelung  des  Eies  3  chemisch  verschiedene  Perioden :  die  der 
Eibildung  im  Ovarium,  die  des  Wachsthums  der  Kernsubstanz  oder  die  organisa- 
torische, und  die  der  histologischen  Differenzirung  des  Embryos  durch  Bildung 
von  Plasmaproducten.    Zum  Schluss  betrachtet  er  das  biogenetische  Grundgesetz, 
wobei  er  in  der  Phylogenese  zwischen  der  Entwickelung  der  Artzelle  vom  ein- 
fachen zum  complicirteren  Bau  und  der  sich  periodisch  wiederholenden  Entwicke- 
lung der  vielzelligen  Individuen  aus  den  einzelligen  Repräsentanten  der  Species 
unterscheidet;  ferner  das  Princip  der  Progression,  das  er  von  Nägeli  in  ver- 
änderter Fassung  übernimmt;  endlich  macht  er  historische  Bemerkungen  über  die 
hauptsächlichsten  Eutwickelungstheorien . 


I Q  Allgemeine  Biologie  und.  Entwickelungslehre. 

Nach  Macallum  ist  das  Reagens  von  Lilienfeld  &  Monti  zur  Ermittelung  des 
organischen  Phosphors  in  den  Geweben  [s.  Bericht  f.  1892  A.  Biol.  p  15]  ganz 
unzuverlässig,  wie  schon  Raciborski  und  Heine  nachgewiesen  haben.  Durch  Re- 
duction  der  Phosphormolybdänsäure  mit  Phenylhydrazinchlorhydrat  lässt  sich  aber 
der  Phosphor  sicher  entdecken.  Er  ist  im  Chromatin  vorhanden  (bei  den  Mitosen 
nicht  mehr  als  im  ruhenden  Kern;  gegen  L.  &  M.),  auch  in  den  Nucleoli,  gar  nicht 
in  den  Sphären  und  nur  wenig  im  gewöhnlichen  Zellplasma,  jedoch  reichlich  im 
Prozymogen  des  Pancreas,  den  Tigroidschollen  der  Ganglienzellen,  den  Eiern  der 
Amphibien  und  den  Spermien  von  Ascaris,  dem  CoUoid  der  Thyreoidea  und  den 
Stäbchen  und  Zapfen  der  Retina  von  Amphibien.  Häufig  fällt  seine  Gegenwart 
mit  der  des  maskirten  Eisens  [s.  Bericht  f.  1895  A.  Biol.  p  7]  zusammen. 

Über  Gewebe  s.  auch  Brandes (^),  Kunstler (*)  und  Salzer,  Nervengewebe 
Apäthy(^),  Garbowski,  Herrick  und  Verworn(2). 

Nach  Bethe(2)  kommt  »eine  specifisch  nervöse  Natur  den  Ganglienzellen,  soweit 
sie  Kern  und  Protoplasmaanhäufung  sind,  niclit  zu  .  .  .  Von  der  Neuronentheorie 
bleibt  nur,  dass  jede  Ganglienzelle  ein  gewisses  Gebiet  nutritorisch  beherrscht, 
aber  auch  das  dürfte  nicht  scharf  abgegrenzt  sein«.  Die  Reflexe  sind  nicht  an 
die  Ganglienzellen  gebunden,  die  psychischen  Vorgänge  ebenso  wenig.  Alles 
Psychische  ist  »ein  Spiel  der  Reize  der  Außenwelt  im  Fibrillengitter  des  Ge- 
hirns« ;  scharfe  Abgrenzungen  psychischer  Provinzen  im  Gehirn  sind  natürlich 
unmöglich.  —  Hierher  auch  oben  Vertebrata  p  142  Rohde. 

Steiner  veröfi'entlicht  seine  Untersuchungen  aus  1887  und  1889  über  die  Func- 
tionen des  Centralnervensystems  der  Invertebraten  [s.  Bericht  f.  1890  A. 
Biol.  p  10]  ausführlich  und  schildert  zunächst  die  Versuche  an  Crustaceen  [Asta- 
cus,  Maja,  Carcinus,  Oniscus],  Hexapoden  [Periplaneta,  Carabus  etc.),  Myriopoden 
[Julus,  Lithobius,  Geophilus),  Anneliden  [Nephthys  etc.),  Hirudineen  [Hirudo], 
Nemertinen  {Cerebratulus),  Turbellarien  [Stylochus  etc.),  Mollusken  [Sepia,  Octopus, 
Pterotrachea,  Cymbidia,  Aplysia,  Pleurobranchaea],  Tunicaten  [Oicopleura),  Echino- 
dermen  (keine  eigenen  Versuche)  und  Cölenteraten  (ebenso).  Er  erörtert  dann 
speciell  die  Zwangsbewegungen,  das  Bauchmark,  die  »Reizungsversuche  innerhalb 
des  Centralnervensystems«  und  das  Gleichgewicht  der  Evertebraten ,  endlich  in 
einem  theoretischen  Theile  das  Gehirn  und  Bauchmark,  sowie  das  Centralnerven- 
system  als  Einheit.  Verf.  gelangt  im  Wesentlichen  zu  denselben  Schlüssen  wie  in 
der  vorläufigen  Mittheilung  [s.  oben] ;  er  nennt  das  »unechte  Gehirn«  jetzt  Sinnes- 
hirn oder  Cerebroid  und  lässt  das  Unterschlundganglion  der  Arthropoden  dem 
Nachhirn  entsprechen,  die  Commissuren  aber  »echte  intercentrale  Nervenfasern 
darstellen«.  Die  phylogenetische  Wurzel  der  Vertebraten  und  der  Anneliden 
sucht  er  bei  den  unsegmentirten  Würmern,  die  Asteriden  sind  ihm  mit  den  Köpfen 
zusammengewachsene  Anneliden.  Das  Gleichgewicht  wird  bei  den  Everte- 
braten »für  jeden  beliebigen  Zustand  der  Bewegungssphäre«  durch  den  »Körper- 
fühlsinn, den  Sehsinn  und  den  Gehörsinn«  bestimmt. 

Patten  geht  zur  Erklärung  des  Farbensehens  bei  den  Thieren  von  der  An- 
nahme aus,  dass  die  Stäbchen  und  Zapfen  oder  die  ihnen  entsprechenden  Gebilde 
zarte  Fibrillen  enthalten,  die  so  angeordnet  sind,  dass  sie  von  den  Lichtstrahlen 
genau  quer  getroffen  werden,  und  deren  Länge  analog  den  Längen  der  Lichtwellen 
verschieden  ist.  Für  die  Structur  der  Augen  der  Invertebraten  bezieht  sich  Verf. 
hierbei  auf  seine  früheren  Arbeiten ,  für  die  der  Vertebraten  postulirt  er  die  Fi- 
brillen einstweilen.  —  Hierher  auch  Thilo  und  über  blinde  Thiere  und  Höhlen- 
thiere  Andres  (4)  und  Verhoeff. 

Über  Stacheln  s.  Beecher,  Fett  Merk,  Leber  Dastre  und  Dastre  &  Floresco(^-3), 
Gefäße  Bergh,  Pigmentmangel  etc.  oben  Arthropoda  p  41  Lomnicki(i,2). 

Nach  Giard(^)  hat  die  Ablagerung  von  Kalk  in  den  Geweben  von  Bryozoen, 


Allgemeine  Biologie  und  Entwickelungslehre.  1 1 

Ascidien,  Krebsen  und  Gastropoden  während  des  Winters  (calcification  bibernale, 
Giard  1872),  obwohl  sie  mitunter  eine  reine  Degenerations-  oder  Alterserschei- 
nung ist,  häufig  einen  unzweifelhaften  Nutzen  für  das  Thier  oder  die  Colonie 
(Epiphragma  der  Schnecken,  Gastrolithen  der  Krebse  etc.). 

Über  das  Leuchten  der  Thiere  s.  Dubois^  Vertheidigungsmittel  Cuenot. 

Vernon(')  hat  versucht,  experimentell  die  Beziehungen  zwischen  Pflanzen- 
und  Thierleben  im  Meere  festzustellen,  und  bespricht  nun  1)  die  Reinigung  des 
Wassers  durch  Algen,  Diatomeen  etc.  und  Bacterien,  2)  das  Faulwerden  des 
Wassers  durch  Thiere,  speciell  Echiniden  und  Plutei.  Die  Veränderungen  des 
Wassers  hat  er  theils  »physiologisch«  durch  Messung  der  darin  erzogenen  Larven 
von  Strongylocentrotus^  theils  chemisch  durch  Bestimmung  des  freien  und  des  orga- 
nischen Ammoniaks,  theils  bacteriologisch  durch  Zählung  der  Colonien,  die  aus 
Proben  des  Wassers  auf  Gelatine  wuchsen,  ermittelt.  Die  Resultate  sind  wesent- 
lich praktischer  Natur.  Im  Seewasser  scheint  die  Entfernung  der  fauligen  Stoffe 
hauptsächlich  durch  die  Bacterien  zu  erfolgen,  weniger  schon  sind  die  Diatomeen 
und  anderen  kleinen  Algen  wirksam,  und  noch  weniger  die  großen  Algen  an  den 
Küsten.  —  Hierher  Vernon(2). 

Thompson  zeigt  gegen  Murray  [s.  Bericht  f.  1896  A.  Biol.  p  5],  dass  von  den 
etwa  90  Species,  die  zugleich  arktisch  und  antarktisch  sein  sollten,  wohl  keine 
bei  genauerer  kritischer  Betrachtung  dies  leistet,  also  die  Annahme  einer  Bipo- 
larität  unbewiesen  ist  (mit  Ortmann,  s.  Bericht  f.  1896  A.  Biol.  p  10).  —  Über 
die  Verbreitung  der  Thiere  s.  DahI(V")- 

Brandt  beabsichtigte,  die  Untersuchungen  Hensen's  über  die  chemische  Zu- 
sammensetzung des  Planktons  der  Ostsee  »durch  Anwendung  der  von  Liebig 
und  seinen  Nachfolgern  begründeten  agriculturchemischen  Methoden  wesentlich 
zu  erweitern«,  und  berichtet  nun  über  die  Resultate  dieser  von  2  Chemikern  aus- 
geführten Analysen  (Kohlenstoff,  Wasserstoff,  Stickstoff,  Ätherextract ,  Asche, 
Chlor,  Kieselsäure).  Er  ermittelt  daraus  die  chemische  Zusammensetzung  der  Co- 
pepoden,  Peridineen  und  Diatomeen  als  der  wichtigsten  Organismen  im  Plankton 
(die  Cop.  enthalten  59^  Eiweiß,  20^  Kohlenhydrate,  4,7^  Chitin,  1%  Fett 
und  9,3^  Asche  ihres  Trockengewichtes;  auf  1  g  Trockensubstanz  kommen 
50  000-162  000  Copepoden)  und  vergleicht  zum  Schluss  das  Plankton  oder  ein- 
zelne Organismen  daraus  in  dieser  Beziehung  mit  Landpflanzen  und  großen 
Meeresthieren.  —  Hierher  Klunzinger,  Zaoharias(V)  ^"^^  oben  Arthropoda  p  7 
Fowler(2). 

Über  Farben  der  Thiere  s.  Newbigln,  Mimicry  etc.  Distant,  Finn,  Rebel 
und  oben  Arthropoda  p  34  Poulton('),  p  57  Kathariuer  und  Mollusca  p  27 
Lindner  (\2j 

Bethe(^)  betrachtet  die  psychischen  Qualitäten  als  eine  »Anpassung  an  die 
äußeren  Lebensbedingungen,  hervorgebracht  durch  die  natürliche  Zuchtwahl  auf 
Grund  von  Keimesvariationen«.  Allen  niederen  Thieren  möchte  er  sie  absprechen, 
so  dass  diese  nur  ein  Reflexleben  führen  würden  [s.  auch  oben  Arthropoda  p,  48], 
und  das  psychische  Leben  erst  bei  den  Wirbelthieren  begonnen  hätte.  Da  Alles 
in  der  lebenden  Natur  einen  Zweck  hat,  so  werden  psychische  Eigenschaften  nur 
da  vorhanden  sein,  wo  sie  auch  benutzt  werden;  mithin  ist  der  Nachweis,  ob  ein 
Thier  in  unzweideutiger  Weise  modificirt  handeln  kann,  der  einzige  Prüfstein,  um 
auf  jene  zu  schließen.  Was  Ziegler  Instinct  nennt  [s.  Bericht  f.  1892  A.  Biol. 
p  20],  ist  besser  direct  als  complicirter  Reflex  zu  bezeichnen;  Instinct  »bedeutet 
eine  bestimmte  Art  von  Handlungen,  welche  nicht  rein  reflectorisch ,  aber  auch 
nicht  rein  psychisch  sind«,  und  nur  bei  solchen  Handlangen  ist  er  thätig,  bei  denen 
»ein  Thier,  das  nachweislich  psychische  Qualitäten  besitzt,  ohne  vorherigen  Lern- 
process  einem  angeborenen  Triebe  folgt,  wobei  aber  die  Handlung  nicht  rein  re- 

Zool.  Jaliresbericlit.    Is'JS.     AUgemeiue  Biologie  und  Eatwickelniigslehre.  23 


j2  Allgemeine  Biologie  und  Entwickelimgslelire. 

flectoriscb  abläuft,  sondern  durch  psychische  Processe  regulirt,  eventuell  sogar 
ausgelöst  wird«.  So  s^Dinnt  Bombyx  ihren  Cocon  reflectorisch ,  während  die  Vögel 
beim  Nestbau  einem  Instincte  folgen.  —  Wasmann  [Titel  s.  oben  Arthropoda  p  49] 
kann  die  Theorie,  nach  der  »sämmtliche  Wirbellose  und  nur  die  Wirbellosen  bloße 
Reflexmaschinen  sein  sollen,  nicht  als  sachlich  und  logisch  begründet  anerkennen«. 

—  Hierher  Hutton,  Morgan  (2),  Thoden  van  Velzen  und  oben  Arthropoda  p  40 
Escherich(i).  Über  Intelligenz  s.  Mills  und  Morgan (V)»  *iber  Spiele  GrOOS, 
Symphilie  zwischen  Ameisen  und  Paussiden  oben  Arthropoda  p  40  Escherich (i). 

Emery  betont  gegen  Wasmann  [s.  Bericht  f,  1897  A.  Biol.  p  7  No.  2],  dass 
Thiere  >  zweifellos  in  manchen  Fällen  nicht  nur  zweckmäßige,  sondern  auch 
zweckbewusste  Handlungen  ausführen«,  dass  sie  sehr  wahrscheinlich  auch  allge- 
meine Begriffe  aus  ihren  Sinneswahrnehmungen  abstrahiren,  und  dass  den  Haupt- 
charakter der  menschlichen  Intelligenz  die  Sprache  bildet. 

6iard(^)  unterscheidet  zwischen  Metamorphose  und  Transformation  so,  dass 
er  jene  discontiuuirlich,  diese  gleichmäßig  verlaufen  lässt.  —  Perrier(^)  hingegen 
definirt  die  M.  im  Sinne  der  Entomologie  als  nur  dann  eintretend,  wenn  das  Thier 
bereits  alle  seine  »unites  morphologiques«  hat,  so  dass  die  T.  nur  bei  Embryonen 
und  Larven  vorkommt,  und  die  letzte  T.,  die  zur  Umwandlung  der  Larve  in  das 
fertige  Thier  führt,  eine  M.  ist.  Ferner  stellt  er  gegen  G.  fest,  dass  die  T ach y- 
genese  (Perrier  1896)  nicht  gleich  der  Cenogenese  ist,  sondern  die  Ursachen  für 
die  constante  Beschleunigung  der  Embryogenese  (accöleration  embryogenique) 
oder  »plus  simplement«  letztere  selber  bedeutet. 

Davenport  definirt  das  Wachsthum  der  Organismen  als  Zunahme  an  Volum 
und  meint,  von  den  3  daran  betheiligten  Factoren,  der  Zunahme  an  »formed  sub- 
stance«,  an  »Plasma«  und  an  »Chylema«,  sei  der  letzte  bisher  zu  wenig  beachtet 
worden.  Das  difi"erenzielle  Wachsthum  des  Embryos  beruhe  auf  differentieller 
Durchtränkung  mit  Wasser  und  erfolge,  weil  »at  the  appropriate  time  the  germi- 
nating  organ  gains  that  chemical  condition  which  invests  it  with  the  imbibitory 
property«.  Ein  Thier  höre  nicht  deshalb  zu  wachsen  auf,  weil  es  seine  Kraft  da- 
zu verloren  hat  (Minot),  sondern  weil  »it  is  advantageous  to  the  species  that  the 
individual  should  cease  to  grow  at  this  point«.  Im  Ganzen  verlaufe  die  Entwicke- 
lung  eines  Thieres  wie  die  der  Spitze  eines  Zweiges:  erst  rasche  Zelltheilung  bei 
geringem  Wachsthum,  dann  mächtiges  Wachsthum  durch  Aufnahme  von  Wasser, 
wobei  zugleich  die  Organe  angelegt  werden,  endlich  histologische  Differenzirung 
»while  the  absolute  growth  increments  cease  to  increase«.  —  Hierher  auch  oben 
Vertebrata  p  55  Schaper(')  und  p  57  Harrison. 

Bernstein  lässt  den  treibenden  Kräften,  die  das  Wachsthum  bedingen  (Licht, 
Wärme,  chemische  Energie),  in  der  organisirten  Materie  hemmende  Molecular- 
kräfte  entgegenarbeiten  und  letztere  allmählich  so  zunehmen,  dass  das  Individuum 
stirbt.  Die  Befruchtung  habe  dagegen  »die  unmittelbare  Folge,  dass  vermöge 
einer  Einwirkung  mehr  oder  weniger  differenter  Materien  eine  gegenseitige 
Schwächung  oder  Aufhebung  der  hemmenden  Kräfte  stattfindet,  so  dass  die  trei- 
benden Kräfte  von  Neuem  anheben,  ihre  volle  Wirksamkeit  zu  entfalten«.  — 

—  Hierher  Herrera(^). 

Über  Theilung  und  Knospung  s.  Book  und  Wagner(^),  legitime  und  illegitime 
Pfropfungen  oben  Coelenterata  p  5  Wetzet,  Germinogonie  Brandes (2),  Ge- 
schlecht Cevidalli,  Cohn,  Dickel,  Kulagin,  Le  Dantec(i)  und  oben  Arthropoda 
p  55  Nussbaum,  Epitokie  Vermes  p  50  CauUery  &  Mesnil,  Sperma  Brandes (*). 

Waldeyer  gibt  eine  Übersicht  über  den  gegenwärtigen  Stand  unserer  Kenntnisse 
von  der  Befruchtung,  geht  dabei  auch  kurz  auf  die  ungeschlechtliche  Fort- 
pflanzung ein  und  erachtet  jene  für  »unter  allen  Umständen  erst  mit  dem  Eintritte 
der  Chromosomenverschmelzung  perfect«.    Daher  ist  denn  auch  das  »Wesen  der 


Allgemeine  Biologie  und  Entwickelungslehre.  1 3 

Befruchtung  äie  Verschmelzung  zweier  Zellen  zu  einer  einzigen«.  Mit  Weismann 
sieht  Verf.  in  ihr  »ein  neues  und  wirksameres  Moment  der  Variabilität«,  leugnet 
auch  mit  ihm  die  Vererbung  erworbener  Eigenschaften  und  erörtert  zum  Schluss 
kurz  die  Vererbung  überhaupt.  Statt  Metakinese  möchte  er  bei  der  Zelltheilung 
Mesophase  sagen.  —  Hierher  auch  oben  Protozoa  p  7  Rhumbler(2)  und  Echino- 
derma  p  4  Iwanzoff,  p  9  Erlanger  etc. 

Hacker  constatirt  zunächst,  dass  fast  in  allen  Hauptgruppen  des  Thier-  und 
Pflanzenreichs  Erscheinungen  beschrieben  worden  sind,  die  mit  den  Vorgängen 
bei  der  Reifung  der  thierischen  Eier  und  Spermien  verglichen  werden  können,  dass 
ferner  bei  Metazoen  und  Phanerogamen  echte  Reductionstheilungen  im  Sinne 
Weismann's  (also  ohne  Längsspaltung)  vorkommen,  und  möchte  zum  Schlüsse  in 
den  sog.  vorbereitenden  Theilungen  bei  Pflanzen,  sowie  der  Bildung  der  Zwerg- 
zellen [s.  oben  Vermes  p  13  Wilson]  eine  »biologische  Homologie«  zu  den  Reifungs- 
vorgängen sehen.  —  Über  zweierlei  Chromatin  im  Ei  s.  oben  Vermes  p  18 
Gardiner,  Chromosomen  der  Geschlechtszellen  Arthropoda  p  50  Montgomery. 

Nach  E.  Andrews (^j  strecken  die  Eier  von  Echinodermen,  Anneliden,  Nemer- 
tinen  [s.  oben  Vermes  p  21],  Mollusken  und  Hydroiden  [s.  oben  Coelenterata  p  5], 
wahrscheinlich  auch  von  Amphioxus  und  Amphibien  Pseudopodien  aus.  Ahnliche 
Gebilde  (»filaments«)  verbinden  auch  die  Furchungszellen  und  Zellen  der  Larven 
von  Ech.,  sowie  wohl  von  A.  und  Amph.  unter  einander.  Vielleicht  liefern  sie 
ein  »medium  for  coordinating  the  activities  of  parts  of  the  embryo«.  —  Hierher 
E.  Andrews  p). 

Driesch  gelangt  unter  ausgiebiger  Kritik  einer  Arbeit  von  Morgan  zu  dem 
Satze,  dass  »im  Großen  und  Ganzen«  die  Organisation  des  Eies  »nicht  nur  den 
Typus  der  Furchung,  sondern  auch  ihr  Ende  bestimmt,  und  dass  durch  Regu- 
lation dieser  Organisation  Typus  und  Ende  der  Furchung  mit  regulirt  werden«. 
Ferner  erörtert  er  die  »Organzellenzahl  von  Larven  aus  isolirten  Y2"Bl^stomeren« 
(Mesenchymzellen  von  Echinidenlarven ,  Chordazellen  von  Ascidienlarven,  Ur- 
darmzellen  von  Asterias]^  wobei  er  wiederum  Morgan  in  einigen  anderen  Arbeiten 
starke  Fehler  nachweist,  und  schließt  mit  der  »Erwägung  einiger  Möglichkeiten«. 
—  Hierher  auch  oben  Echinoderma  p  10  Ziegler. 

Zur  Strassen  verbreitet  sich  über  das  »Wesen  der  thierischen  Formbildung« 
und  zeigt  zunächst,  dass  im  Ei  der  Dotter  weder  die  inäquale  Furchung  noch  den 
ungleichen  Rhythmus  der  Furchung  bedingt,  und  dass  auch  eine  directe  Ein- 
wirkung der  Form  der  Zelle  auf  die  Richtung  der  Spindel  nicht  besteht  (Alles 
gegen  0.  Hertwig).  In  Wirklichkeit  »enthält  die  zur  Theilung  bereite  Zelle  feinste 
Mechanismen«,  die  über  die  Mitose  etc.  »von  innen  heraus  entscheiden.  Es  ist 
nicht  anders,  als  besäße  die  Furchungszelle  einen  sie  sicher  leitenden  Instinct«. 
Auch  die  Fähigkeit  der  Blastomeren,  sich  an  einander  in  bestimmter  Weise  zu 
verschieben  (Verf.  illustrirt  dies  genauer  an  den  4  Blastomeren  von  Ascaris)^  macht 
den  Eindruck  freiwilliger  Ortsveränderung.  Die  Gastrulation  lässt  sich  nicht 
durch  Veränderung  von  Spannungen,  also  rein  mechanisch,  erklären,  vielmehr 
besorgen  die  Entodermzellen  sie  selber  theils  durch  Selbstgestaltung  (Roux),  theils 
durch  cytotropisches  Wandern ;  so  ist  denn  auch  die  Exogastrula  von  Herbst  eine 
Gastrula,  die  »in  Folge  schlechter  Behandlung  das  Wichtigste  und  Schwierigste 
nicht  vollbringen  konnte«.  Die  Zellen  überhaupt  sind  nicht  »Bausteine  der  Ent- 
wickelung,  die  durch  fremde  Kräfte  geformt  und  an  ihren  Ort  geschleppt  werden, 
sondern  Steine  und  Baumeister  zugleich«.  —  Hierher  auch  oben  Vermes  p  13 
Wilson. 

Samassa  ist  mit  den  Verbuchen  Götte's  und  0.  Hertwig's  [s.  Bericht  f.  1897 
A.  Biol.  p  13]  zur  Erklärung  der  Ontogenese  nicht  einverstanden,  verbreitet  sich 
dann  über  den  Begriff"  der  Homologie  und  legt  zuletzt  seine  Anschauung  von  den 

23* 


^  ^  Allgemeine  Biologie  und  Entwickelungslehre. 

Keimblättern  dar.  Das  Ziel  der  Ontogeuie  ist  nicht,  die  Ontogenese  »in  eine 
Art  von  Molecularmechanik  aufzulösen«.  Homologie  kann  auch  auf  nicht  homo- 
loge Weise  entstehen,  und  »diese  Regel  macht  auch  vor  der  Keimblätterlehre  nicht 
Halt«.  Braem's  Unterscheidung  der  Keimblätter  nach  physiologischen  (wohl 
besser  organologischen)  Kennzeichen  [s.  Bericht  f.  1895  A.  Biol.  p  17]  lässt  »wohl 
immer  eine  scharfe  Abgrenzung  der  beiden  Keimblätter  zu,  aber  das  was  man 
dann  abgegrenzt  hat,  ist  eben  nicht  immer  ein  Keimblatt,  d.  h.  ein  Primitivorgan«. 
Der  Werth  der  Keimblätter  »zur  Beschreibung  ontogenetischer  Processe  steht  für 
mich  über  jeder  Erörterung;  ob  dieselben  aber  homolog  sind,  das  ist  eben  in  jedem 
einzelnen  Fall  der  Vergleichung  erst  festzustellen«.  Die  Keimblätterlehre  gehört 
nicht  zu  den  allgemeinen  Gesetzen  der  Ontogenie.  Speciell  bei  den  Vertebraten 
tritt  von  den  Amphibien  an  ein  neues  Keimblatt  als  Anlage  von  Ectoderm,  Meso- 
derm  und  Chorda  auf,  während  das  Entoderm  nur  noch  das  Enteroderm  darstellt. 
Die  natürliche  Auslese  ist  wohl  ein  »der  biologischen  Wissenschaft  ganz  un- 
verlierbares Princip«. 

Im  allgemeinen  Theil  seiner  Schrift  über  die  Ontogenese  der  Capitelliden  [s. 
oben  Vermes  p42]  macht  Eisig  Bemerkungen  über  Furchung  und  Keimblätter 
(p  245 ff.).  Zunächst  wendet  er  sich  gegen  0.  Hertwig  und  Driesch  und  kommt 
in  weiterer  Ausführung  der  Angaben  von  Conklin  [s.  Bericht  f.  1897  Mollusca 
p  35]  über  die  Parallele  in  der  Entwicklung  von  Mollusken  und  Würmern  zu 
dem  Resultat,  es  sei  und  bleibe  »hoffnungslos,  die  Entstehung  der  verschiedenen 
Organismen  aus  der  Structur  des  Eies  heraus  erklären  zu  wollen«.  Bei  der  Be- 
urtheilung  der  Keimblätter  verfahre  man  pessimistisch:  dass  es  Metazoen  gebe, 
die  erwachsen  ohne  Entoderm  existiren  können,  sei  zwar  »gewiss  ein  interessantes 
Factum«,  bilde  aber  doch  keinen  Einwand  gegen  die  Lehre  von  den  K. ;  denn  der 
»Hauptwerth  der  Keimblätterlehre  liegt  in  ihrer  heuristischen  Bedeutung«.  Eben- 
so wenig  dürften  einige  Facten  der  Regeneration  und  Knospung  gegen  jene 
Lehre  verwandt  werden,  denn  die  R.  sei  vorläufig  noch  ein  »der  Forschung  ge- 
stelltes Problem«.  —  Hierher  auch  oben  Porifera  p  6  Delage  etc.  und  Arthro- 
poda  p  43  Lecaillon(^). 

Nach  Ziegler  ist  streng  zwischen  primärer  und  secundärer  Leibeshöhle  zu 
unterscheiden.  Die  secundäre  ist  von  einem  Epithel  begrenzt,  mündet  durch  Ca- 
näle  nach  außen  und  dient  stets  der  Excretion.  Das  Blulgefäßsystem  ist  immer 
von  der  primären  Leibeshöhle  abzuleiten,  so  auch  bei  den  Vertebraten  [gegen 
Felix,  s.  Bericht  f.  1897  Vert.  p  241],  wo  die  Anlagen  der  Gefäße  und  blutbil- 
denden Organe  dem  Mesenchym  angehören  und  nur  bei  den  Amphibien  und 
Cyclostomen  theilweise  auf  das  Entoderm  verschoben  sind.  Dass  die  secundäre 
L.  phylogenetisch  stets  aus  dem  Urdarm  durch  Ausstülpung  hervorgegangen  sei, 
ist  zweifelhaft;  jedenfalls  aber  hat  sie  die  vorher  bestehenden  Excretionsorgane 
überflüssig  gemacht.  Zwischen  mesenchymatischer  und  epithelialer  Musculatur 
gibt  es  Übergä,nge,  mithin  lässt  sich  aus  der  Beschaffenheit  der  Musculatur  nicht 
entscheiden,  ob  ein  Thier  eine  secundäre  L.  hat  oder  nicht.  Eine  echte  primäre 
Leibeshöhle  (Protocöl  oder  Schizocöl)  haben  die  Plathelminthen,  Entoprokten, 
Rotatorien,  Gastrotrichen  und  Echinoderes;  eine  echte  secundäre  (Deuterocöl)  die 
Mollusken,  Anneliden,  Gephyreen,  Phoronis^  Ectoprokten,  Brachiopoden,  Rhabclo- 
pleuruj  Cephalodiscus,  Enteropneusten,  Arthropoden  [s.  unten],  Echinodermen, 
Chätognathen,  Vertebraten  und  Ascidien;  wahrscheinlich  eine  primäre  die  Nema- 
toden, Gordiiden  und  Acanthocephalen.  Die  Chätognathen  sind  weder  onto- 
genetisch  noch  anatomisch  ursprüngliche  Thiere,  bilden  daher  für  die  Enterocöl- 
theorie  keine  feste  Stütze.  Die  Vasoperitonealblasen  der  Echinodermen  sind 
vielleicht  ursprünglich  »kleine  Bläschen  in  dem  vom  Urdarm  stammenden  Mesen- 
chym- gewesen,  mithin  ist  die  Bildung  von  Darmdivertikeln  hier  wohl  cenogene- 


Allgemeine  Biologie  und  Entwickelungslehre.  ]  5 

tisch.  Ebenso  wenig  scheint  Amphioxus  den  primären  Modus  der  Bildung  des 
Mesoderms  zu  zeigen,  vielmehr  entstand  dieses  bei  den  Wirbelthieren  wohl 
»jederseits  durch  eine  Einwucherung  am  Blastoporusrand,  welche  sich  nachher  in 
der  dorsalen  Urdarmwand  nach  vorn  erstreckte«.  Ähnliches  lehren  die  Tuni- 
caten.  Die  Entscheidung  zwischen  den  3  Theorien  von  der  Entstehung  der 
secundären  Leibeshöhle,  der  Enterocöl-,  Gonocöl-  und  Nephrocöltheorie,  »wird 
schwerlich  durch  die  Embryologie  gegelsen  werden«,  sondern  »ist  eher  aus  der 
vergleichend -anatomischen  Betrachtung  zu  ziehen«.  Die  Gastraldivertikel  der 
Actin ieu  sind  der  secundären  Leibeshöhle  der  höheren  Thiere  wohl  kaum  ho- 
molog (gegen  Hertwig);  wahrscheinlich  stammen  letztere  von  einer  planula- 
oder  gastrulaähnlichen Urfoim  der  Cölenteraten  ab,  nicht  aber  direct  von  Anthozoen 
oder  Ctenophoren  [Coeloplana  und  Ctenoplana  sind  wohl  kriechende  Ctenophoren), 
und  zwar  entstanden  zuerst  die  Plathelminthen  und  andere  Schizocölier ;  daher 
ist  auch  die  Enterocöltheorie  weniger  annehmbar  als  die*  beiden  anderen  Theorien. 
—  Verf.  bespricht  im  Einzelnen  das  Cölom  aller  Thiergruppen  und  erörtert  dabei 
auch  deren  übrige  Organisation  in  den  Hauptzügen.  Die  Nematoden  stehen 
ihm  den  Gastrotrichen  und  Echmoderes  näher  als  den  Chätognathen.  Besonders 
ausführlich  behandelt  er  die  Mollusken,  Anneliden  und  Arthropoden.  Bei 
jenen  besteht  die  secundäre  Leibeshöhle  aus  dem  Pericard  und  den  Nieren- 
schläuchen ;  früher  gehörten  zu  ihr  wohl  auch  die  Gonaden,  und  daher  entspricht  sie 
»der  ganzen  Leibeshöhle  der  Anneliden  vor  der  Segmentirung«.  Die  Einlagerung 
des  Herzens  in  das  Pericard  leistet  in  Folge  der  Druckschwankungen,  die  es  darin 
hervorbringt,  dasselbe  wie  die  Wimperflammen  in  den  Protonephridien  der  Plathel- 
minthen. Nirgend  aber  geht  bei  den  Mollusken  das  Mesoderm  durch  Divertikel- 
bildung  aus  dem  Urdarm  hervor.  Die  definitive  Leibeshöhle  der  Arthropoden 
hat  zwar  »gewissermaßen  einen  gemischten  Ursprung«,  ist  aber  doch  wohl  primär, 
denn  »es  scheint,  dass  die  Ursegmente  nur  deswegen  ihren  Hohlraum  mit  der  pri- 
mären Leibeshöhle  verschmelzen  lassen,  weil  sie  in  gewissem  Sinn  rudimentär 
geworden  sind«.  —  Über  Metamerie  s.  oben  Vermes  p  40  Brode. 

Master  man  unterscheidet  bei  den  Cölomaten  die  ältere  oder  »archimeric« 
Art  der  Segmentirung,  die  noch  einigermaßen  an  den  Ursprung  der  C.  von  Radiär- 
thieren  erinnert,  von  der  jüngeren  bilateralen  Metamerie.  Er  bezeichnet  jene 
älteren  C.  als  die  Archicölomaten,  .rechnet  dahin  die  Echinodermen,  »Archi- 
chorda«,  Chätognathen,  Brachiopoden,  Ectoprokten,  Entoprokten(?),  Rotiferen  (?), 
Sipunculoideu  und  leitet  sie  von  einer  Form  ähnlich  der  heutigen  Actinotrocha 
ab    [s.  auch  Bericht  f.  1896  Vermes  p  62]. 

Über  Darwinismus  etc.  s.  Casamajor,  Cunningham(^),  Dai'win(\2),  Keibel, 
Künstlern,  Michaelis,  Packard,  Reid,  Spuler,  Wagner (-),  Williams,  Wolff  sowie 
oben  Protozoa  p  15  Dreyer,  Mollusca  p  27  Linden (i, 2)  und  Vertebrata  p  92 
Perrier. 

Aus  seiner  Arbeit  über  die  Anatomie  von  DoUchotis  zieht  Saint  Loup  [Titel  s. 
oben  Vertebrata  p  31]  folgenden  allgemeinen  Schluss:  »le  criterium  de  la  mor- 
phologie  est  Sans  valeur  pour  l'eclaircissement  des  affinitös  phylogdndtiques  et  il 
faut,  pour  tirer  un  enseignement  de  la  morphologie,  connaitre  les  relations  qui 
existent  entre  les  causes  chimiques,  les  causes  mecaniqnes  et  la  forme  des  etres. 
C'est  une  science  ä  faire.«  [Emery.] 

Rawitz  verwirft  die  Theorien  von  Weismann ,  Haacke ,  De  Vries  etc.  über  die 
Vererbung,  erblickt  aber  in  der  Haeckelsehen  Lehre  von  der  Perigenese  der 
Plastidule  »den  Keim  zu  einer  wirklich  molecularen  Theorie  der  Zukunft«.  Er 
tritt  für  die  Vererbung  erworbener  Eigenschaften  unter  der  Voraussetzung  ein, 
dass  die  Erwerbung  »nicht  die  Aufgabe  eines  Individuums,  sondern  die  mehrerer 
Generationen«  sei,  indem  hierdurch  »allmählich  die  Geschlechtsorgane  und  -pro- 


^  (j  Allgemeine  Biologie  und  Entwickelungslehre. 

ducte  im  Sinne  dieser  Neuerwerbung  beeinflusst«  werden.  —  Hierher  auch 
De  Vries,  Hartog(*),  Herrerap),  Le  Dantec(2),  Schäfer  sowie  oben  Vertebrata  p  108 
R.  Schmidt. 

Nach  Goette  » offenbart  der  wahre  Zusammenhang  der  Vererbung  uns  nicht  nur 
den  wirklichen  Ursprung«  der  erblichen  Abänderungen,  »nämlich  in  den  Keimen 
selbst,  sondern  auch  die  unabweisliche  Nothwendigkeit  der  Descendenz  aller  thie- 
rischen  Lebewesen  von  Anfang  an.  Aus  dem  Begriff  der  Anpassung  ist  ferner 
das  Nützlichkeitsprincip  ebenso  wie  ein  unbedingtes  VervoUkommnungsprincip  zu 
eliminiren  und  an  ihre  Stelle  das  Gesetz  der  organischen  Fortentwickelung  als 
nothwendige  Bedingung  für  die  Selbsterhaltung  des  Thierreichs  zu  setzen«. 

Spengel  legt  dar,  dass  die  Anpassung  »nach  Darwin's  Theorie  nicht  —  wie 
Häckel  es  in  seiner  völlig  verfehlten  Fassung  derselben  darstellt  —  eine  der 
Ursachen  der  Artbildung,  sondern  eine  Folge,  eine  Wirkung  derselben  ist«.  Die 
Ursachen  sind  die  Variation  und  die  Vererbung,  und  nur  durch  die  Selection 
(»Sichtung«)  kommt  die  Anpassung  zu  Stande. 

Peter  stellt,  ohne  damit  Neues  bringen  zu  wollen,  am  Schluss  seiner  Arbeit  [s. 
oben  Vertebrata  p  116]  einige  allgemeine  Betrachtungen  über  die  Convergenz 
in  den  körperlichen  Eigenschaften  an  und  unterscheidet  die  directe  C,  die  auf 
gleicher  Lebensweise  beruht,  ferner  die  indirecte  (Wohnort  mit  gleichen  Bedin- 
gungen) und  als  Unterordnung  der  indirecten  die  Mimicry  (bei  gleichem  Aufent- 
haltsort). Die  directe  C.  wird  von  4  Factoren  beeinflusst:  der  Mannigfaltigkeit 
der  Lebensbedingungen,  der  Stellung  der  betreffenden  Arten  im  System,  der  Diffe- 
renz zwischen  der  alten  und  neuen  Lebensweise,  dem  zeitlichen  Eintritt  der  con- 
vergirenden  Züchtung. 

Im  allgemeinen  Theil  seiner  Schrift  über  die  Localformen  und  Wanderungen 
von  Clupea  harengus  behandelt  Heincke  auch  die  Variabilität  der  nicht  domesti- 
cirten  Thiere.    Ihm  sind  nicht  nur  die  Individuen  real,  sondern  auch  »der  Stamm 
oder  die  Familie«,  die  Species,  Gattung  etc.,  und  »diese  Gruppen,  richtig  erkannt 
und  begrifflich  so  geschieden  und  geordnet  wie  sie  in  der  Natur  bestehen,  ergeben 
das  natürliche  System«.    Verf.  definirt  die  systematische  Gruppe  1.  Ordnung, 
d.  h.  die  Localform  (Rasse,  Familie  oder  Stamm)  als  »eine  Gruppe  von  Individuen, 
die  an  demselben  Orte  unter  gleichen  Bedingungen  in  gleichen  Gewohnheiten 
leben  und  durch  unmittelbare  Kreuzung  und  Zeugung  in  engster  Blutsverwandt- 
schaft stehen«.    Die  Individuen  sind  nur  die  »Permutationen  einer  und  derselben 
Reihe  von  Abweichungen  von  dem  idealen  Typus«,  sind  Producte  des  Zufalls,  und 
ihre  Kreuzung  ist  die  Aufhebung  des  Zufalls.   »Die  Summe  der  Quadrate  der  Ab- 
weichungen der  einzelnen  Eigenschaften  vom  idealen  Typus  ist  bei  allen  Indivi- 
duen einer  Familie  dieselbe  und  zugleich  ein  Minimum.«     (Verf.  bestimmt  die 
Rassen  nach  seiner  »Methode  der  combinirten  Merkmale«  und  wählt  dabei  solche 
Eigenschaften  der  Individuen  aus,  die  sich  zählen  oder  messen  lassen;   er  nennt 
eine  »erschöpfende  morphologische  Beschreibung«  die  aus  den  Mitteln,  den  Varia- 
tionscoeffizienten  und  den  Geschlechts-  und  Altersconstanten  sämmtlicher  Eigen- 
schaften zusammengesetzte.)     Die  Individuen  einer  Localrasse  sind  verschieden 
in  allen  Theilen  des  Körpers  und  auf  allen  Stufen  ihrer  Entwickelung;  sie  bilden 
in  jeder  Eigenschaft  eine  discontinuirliche  Reihe;  ferner  ist  die  individuelle  Varia- 
bilität weder  regellos  noch  unbegrenzt,  ist  kein  Vorgang,  sondern  ein  Zustand,  der 
»so  nothwendig  ist  wie  das  Bestehen  der  Individuen  selbst«,  und  ist  »weder  ein 
Beweis  für  die  Umwandlung  der  Arten  noch  ein  Anlass  oder  ein  Mittel  dazu«. 
Die  natürliche  Zuchtwahl  wandelt  eine  Localrasse  nicht  um,  sondern  dies 
thun  nur  die  veränderten  Lebensbedingungen,  indem  unter  ihrem  Einflüsse  »be- 
stimmt gerichtete  und  bei  allen  Individuen  gleich  gerichtete«  Abweichungen  vom 
mittleren  Typus  auftreten;  hierbei  gelangen  die  jungen  Individuen  in  Folge  ihrer 


Allgemeine  Biologie  und  Entwickelungslehre.  17 

größeren  Adaptabilität  bereits  abgeändert  zur  Fortpflanzung.  Die  Species,  als 
die  2.  Gruppe  des  natürlichen  Systems,  ist  ein  »rein  morphologiscber  Begriff, 
denn  das  früher  wohl  maßgebende  Kriterium  der  Art,  dass  alle  ihre  Individuen 
mit  einander  dauernd  fruchtbare  Nachkommen  erzeugen  können,  ist  nicht  auf- 
recht zu  erhalten«;  sie  setzt  sich  zusammen  aus  »selbständig  lebenden,  wachsen- 
den, sich  theilenden  und  umwandelnden  Familien«.  Zwischen  2  Species  besteht 
eine  »unüberbrückte  Lücke  von  größerer  Weite  als  zwischen  den  Familien  der- 
selben Art«. 

Zur  Variationslehre  s.  auch  Cunningham(-),  Davenport  &  Bullard,  Garstang, 
Henslow(V)j  Le  Dantec(2),  Schwalbe,  Tayler(V^),  Weldon;  über  Bastarde  s.  6u- 
aita  und  oben  Echinoderma  p  10  Driesch  und  Vernon,  Telegonie  vom  Rath  und 
oben  Vertebrata  p  29  vom  Rath  und  p  37  Tornier(i). 

Nach  Ortmann  ist  »jede  neue  Abweichung  eines  Individuums  vom  normalen 
Verhalten  der  Art  zurückzuführen  auf  eine  Reaction  des  Organismus  auf  äußere 
Einflüsse  (bionomische  Bedingungen),  denen  das  Individuum  während  seiner 
Lebenszeit  ausgesetzt  ist.  Gleiche  Eltern  produciren  gleiche  Nachkommen  .  .  . 
Eine  spontane  Keimesvariation,  ohne  entsprechende  vorangehende  Beeinflussung 
der  Eltern,  ist  unmöglich.  Die  Möglichkeit  einer  Vererbung  der  von  den  Eltern 
erworbenen  Veränderungen  muss  zugegeben  werden«.  Verf.  äußert  sich  sehr 
scharf  gegen  Weismann,  der  seine  Begrifi"e  nicht  klar  fasse,  und  dessen  Theorie 
von  der  Amphimixis  »grundfalsch«  sei,  da  die  A.  gerade  das  Gegentheil  von 
dem  leiste,  was  er  von  ihr  verlange. 


Autorenregister, 


Arthr.  =  Arthropoda 

Biol.   =   Allgemeine  Biologie    und 

Entwickelnngslelire 
Bryoz.    &    Bracli.   =   Bryozoa  und 

Brachiopoda 
Coel.  =  Coelenterata 
Ech.  =  EcMnoderma 


Moll.  =  Mollusca 
Porif.  =  Porifera 
Prot.  =  Protozoa 
Tun.  =  Tnnicata 
Verm.  =  Vermes 
Vert.  =  Vertebrata. 


Abelous,  J.  E.  1  Arthr. 
AbelsdorfF,  G.  1  Vert. 
Ackermann,  K..  1  Vert. 
Adams,  L.  E.  1  Moll. 
Adensamer,  Th.  1  Arthr. 
Adloff,  P.  1  Vert. 
Adolphi,  H.  1  Vert. 
Agassiz,  A.  1  Coel.,  1  Ech. 
Albarran,  J.  1  Verm, 
Alcock,  A.  1  Arthr. 
Aleock,  N.  H.  1  Vert. 
Alcock,  R.  1  Vert. 
Alessi,  C.  1  Vert. 
Alezais,  H.  1  Vert. 
AUis,  E.  P.  1  Vert. 
Amaudrut,  A.  1  Moll. 
Andeer,  J.  J.  1  Vert. 
Anderson,  R.  J.  1  Vert. 
Andre,  E.  1  MoU.,  1  Prot. 
Andres,  A.  1  Biol.,  1  Vert. 
Andrews,   E.  A.    1   Biol.,    1 

Coel.,  1  Verm. 
Andrews,  G.  F.  1  Biol. 
Anglas,  J.  1  Arthr. 
Anthony,  R.  2  Vert. 
Apäthy,  S.  1  Biol.,  1  Verm. 
Appellöf,  A.  1  Moll. 
Aqua  s.  Dali'  Aqua  9  Vert. 
Argutinskv,  P.  2  Vert. 
Argyll,  ...  1  Biol. 
Arnaud,  H.  1  Ech. 
Arnold,  G.  1  Verm. 
Arnold,  J.  2  Vert. 
Artault,  St.  1  Verm. 
Ascoli,  M.  2  Vert. 
Ashworth,  J.  H.  1  Coel.,  s. 

Gamble  4  Verm. 
Askanazy,  M.  1  Verm. 
Assheton,  R.  2  Vert. 
Atkinson,  E.  1  Arthr. 
Auerbach,  L.  2  Vert. 
Aurivillius,  C.W.S.  1  Arthr. 
Ayers,  H.  2  Vert. 


Babes,  V.  2  Vert. 

Babor,  J.  F.  1  Moll.,  2  Vert. 

Baer,  M.  1  Arthr. 

Baldwin,  J.  M.  s.Groos  3  Biol. 

Balland,  ...  1  Arthr. 

B»llowitz,  E.  1  Tun.,  2  Vert, 

s.  Lenhossek  20  Vert,   s. 

Meves  23  Vert. 
Bambeke,  Ch.  van  1  Arthr. 
Bancroft,  F.  W.  1  Tun. 
Bancroft,  J.  R.  2  Vert. 
Barbieri,  N.  A.  2  Vert. 
Bardeleben,  K.  v.  2  Vert,  s. 

Unna  37  Vert. 
Barfurth,  D.  2  Vert.,  s.Kopsch 

19  Vert 
Barratt,  W.  2  Vert. 
Bassett-Smith,P.W.  1  Arthr. 
Bastianelli,  G.  1  Prot. 
Bateson,  AV.  s.  Merrifield  1 1 

Arthr, 
Bather,  F.  A.  1  Ech. 
Batten,  F.  E.  2  Vert. 
Baum,  ...  2  Vert 
Baur,  E.  1  Biol. 
Bavay,  A.  1  Moll. 
Bayer,  E.  1  Verm, 
Beale,  L.  S.  1  Biol, 
Beard,  J.  1  Verm. 
Beauregard,  H.  2  Vert 
Bechterew,  W.  v.  3  Vert. 
Becker,  E.  2  Arthr. 
Beddard,  F.  E.  1  Biol.,  3  Vert. 
Beecher,  C.  E.  1  Biol. 
Beer,  Th.  2  Arthr.,  3  Vert 
Behla,  R.  1  Prot. 
Behrens,  G.  3  Vert. 
Beissner,  H.  3  Vert. 
Benda,  C.  3  Vert.,  s.  KöUiker 

19  Vert.,  s.  Mann  22  Vert., 

8.  Meves  23Vert.,  s.  Stricht 

35  Vert.,  s.  Unna  37  Vert. 
Beneden,  E.  van  1  Coel. 


Bensley,  R.  R.  3  Vert 
Berdal,  H.  3  Vert. 
Berg,  C.  2  Arthr. 
Berger,  E.  W.  1  Coel. 
Berger,  H.  s.  Binswanger  4 

Vert. 
Bergh,  R.  1  Moll. 
Bergh,  R.  S.  1  Biol.,  1  Moll., 

s.  Nusbaum  12  Arthr.,   s. 

Sars  14  Arthr. 
Berlese,  A.  2  Arthr. 
Bernard,  F.  1  Coel.,  1  Moll. 
Bernard,  H.  M.  3  Vert. 
Bernard,   L.   a.  Albarran   1 

Verm. 
Bernstein,  J.  1  Biol. 
Bertacchini,  P.  3  Vert. 
Bertelli,  D.  3  Vert. 
Besancon,  F.  3  Vert 
Bethe,'  A.  2  Arthr.,   1  Biol., 

3  Vert. 
Bethge,  E.  3  Vert 
Bidder,  G.  P.  1  Porif. 
Biedermann,   W.    2   Arthr., 

1  Moll. 
Bietris,  E.  s.  Fabre-Domer- 

gue  11  Vert. 
Bignami,A.  1  Prot,  s,  Bastia- 
nelli 1  Prot, 
Bikeles,  G.  4  Vert 
Billard,  G.  2  Arthr.,  4  Vert., 

s.  Abelous  1  Arthr. 
Billet,  A.  1  Prot.,  1  Verm. 
Bindi,  F.  s.  Morpurgo  24  Vert. 
Binswanger,  O.  4  Vert' 
Birmingham,  A.  4  Vert. 
Birula,"A.  2  Arthr. 
Bischoff,   C.  W.   4  Vert.,    s. 

Schiefferdecker  32  Vert 
Blanc,  H.  2  Arthr.,  4  Vert. 
Blanc,  L.  4  Vert. 
Blanchard,   R.    1    Verm.,    s. 

Lesur  7  Verm. 


Zool.  Jahresbericlit.     189S,     Autorenreitister. 


Autorenrearister. 


19 


Blandford,  W.  F.  H.  s.  Kant- 
hack 3  Prot. 

Bles,  E.  J.  4  Vert. 

Blochmann,  F.  1  Bryoz.  & 
Brach. 

Blum,  F.  4  Vert. 

Blumber^,  M.  4  Vert. 

Boas,  J.  E.  V.  4  Vert. 

Bock,  M.  V.  1  Biol. 

Bödecker,  C.  F.  W.  4  Vert. 

Böhm,  A.  4  Vert. 

Böhmig,  L.  1  Verm. 

BogdanofF,  N.  4  Vert. 

Bohlin,  H.  1  Prot. 

Bohn,  G.  2  Arthr. 

Bolivar,  J.  2  Arthr. 

Bolk,  L.  4  Vert. 

Bonne,  C.  4  Vert.,  s.  Briau  5 
Vert. 

Bonnet,  R.  5  Vert.,  s.  Mitro- 
phanow  24  Vert.,  s.  Wijhe 
39  Vert. 

Bonnevie,  H.  1  Coel. 

Bonnier,  J.  2  Arthr. 

Bonnier,  P.  5  Vert. 

Bordage,  E.  2  Arthr.,  5  Vert. 

Bordas,  L.  3  Arthr.,  1  Ech. 

Borelli,  A.  1  Verm. 

Borradaile,  L.  A.  3  Arthr. 

Bosc,  F.  J.  1  Prot. 

Bottazzi,  F.  1  Moll.,  5  Vert. 

Bouin,  M.  1  Ech. 

Bouin,  P.  5  Vert.,  s.  M.  Bouin 

I  Ech. 

Boulart,  R.  s.  Beauregard  2 
Vert.,  s.  Pilliet  27  Vert. 

Boutan,  L.  1,  2  Moll. 

Bouvier,  E.  L.  3  Arthr.,  2 
Moll.,   s.   Milne- Edwards 

II  Arthr. 
Bovero,  A.  5  Vert. 

Boyce,  R.  s.  Herdman  3  Moll. 
Brächet,  A.  5  Vert. 
Bradley,  O.  C.  5  Vert. 
Brady,  G.  St.  3  Arthr. 
Braem,  F.  5  Vert. 
Branco,  W.  5  Vert. 
Brandes,  G.  1,  2  Biol,   1,  2 

Verm.,  5  Vert. 
Brandt,  A.  5  Vert. 
Brandt,  K.  2  Biol. 
Brauer,  A.  5  Vert. 
Braun,  M.  2  Verm. 
Braus,  H.  5  Vert. 
Breitfuss,  L.  L.  1  Porif. 
Brewer,  A.  D.  4  Arthr. 
Brian,  A.  4  Arthr. 
Briau,  E.  5  Vert. 
Bridge,  T.  W.  5  Vert. 
Brindley,  H.  H.  4  Arthr. 
Briot,  A.  5  Vert. 
Briquel,  P.  5  Vert. 
Bristol,  Ch.  L.  2  Verm. 
Brockmeier,  H.  2  Moll. 
Brode,  H.  S.  2  Verm. 


Broman,  J.  5  Vert. 
Bronn,  H.  G.  2  Moll. 
Broom,  R.  5,  6  Vert. 
Brouha,  M.  6  Vert. 
Browicz,  T.  6  Vert. 
Brown,  A.  6  Vert. 
Browne,  E.  T.  1  Coel. 
Bruce,  A.  6  Vert. 
Brucker,  A.  4  Arthr. 
Brückner,  J.  6  Vert. 
Bruhns,  C.  6  Vert. 
Brumpt,  E.  2  Verm. 
Bruyne  3.  De  Bruyne  6  Arthr., 

2  Moll. 
Bück  s.  Gehuchten  13  Vert. 
Budde-Lund,  G.  4  Arthr. 
Bue,  V.  s.  Laguesse  20  Vert. 
Buehler,  A.  6  Vert. 
Bühler,  C.  6  Vert. 
Bürger,  O.   2  Verm.,  s.  Car- 

riere  4  Arthr. 
Bütschli,  O.  4  Arthr. 
BufiFa,  P.  4  Arthr. 
Bugnion,  E.  6  Vert. 
Bullard,   C.  s.  Davenport  2 

Biol. 
Bumpus,  H.  C.  2  Moll. 
Bunch,  J.  L.  6  Vert.        # 
Burchardt,  E.  1  Coel. 
Burckhardt,  R.  6  Vert. 
Burne,  R.  H.  2  Moll.,  6  Vert. 
Busch,  C.  H.  6  Vert. 
Busquet,P.s.  Kunstler  4  Biol. 
Byrne,  L.W.  s.Holt  8 Arthr., 

17  Vert. 
Byrnes,  E.  F.  7  Vert. 

Calsndruccio,  S.  4  Arthr. 

Calkins,  G.  N.  1  Prot. 

Calleja  y  Sanchez,  J.  7  Vert. 

Calvet,  L.  1  Bryoz.  &  Brach. 

Camerano,  L.  4  Arthr.,  2Verm. 

Cannarella,  P.  7  Vert. 

Cannieu,  A.  7  Vert. 

Canu,  E.  4  Arthr. 

Capobianco,  F.  7  Vert. 

Carazzi,  D.  7  Vert. 

Carnoy,  J.  B.  7  Vert. 

Carpenter,  G.  H.  4  Arthr. 

Carriere,  J.  4  Arthr. 

Carter,  J.  4  Arthr. 

Casamajor,  ...  2  Biol. 

Gase,  E.  C.  7  Vert. 

Cassirer,  R.  7  Vert. 

Castellant,  J.  7  Vert.,  s.  La- 
guesse 20  Vert. 

Castets,  J.  4  Arthr. 

Catois,  ...  7  Vert. 

CauUery,  M.  1  Prot.,  2  Verm., 
s.  Mesnil  8  Verm. 

Causard,  M.  4  Arthr. 

Cavalie,  M.  7  Vert.,  s.  Billard 
4  Vert. 

Cederblom,  E.  7  Vert. 

Cerfontaine,  P.  2  Verm. 


Cevidalli,  A.  2  Biol.,  7  Vert. 
Chadwick,  H.  C.  1  Ech. 
Chapman,  F.  4  Arthr.,  1  Prot. 
Chapman,  Th.  A.  5  Arthr. 
Oharrin,  ...  1  Prot. 
Chatin,  J.  2  Biol.,  2  Moll. 
Chevrel,  R.  7  Vert. 
Chiarugi,  G.  7  Vert. 
Child,  C.  M.  2  Verm. 
Chilton,  Ch.  5  Arthr. 
Chodat,  R.  1  Prot. 
Cholodkovsky,  N.  2  Verm. 
Chun,  C.  1,2  Coel. 
Cipollone,  L.  T.  7  Vert.    . 
Cirincione,  G.  7  Vert. 
Clark,  H.  L.  1  Ech. 
Clark,  J.  G.  7  Vert. 
Claus,  C.  2  Coel. 
Claypole,  A.  M.  5  Arthr. 
Clubb,  J.  A.  2  Coel. 
Cobb,  N.  A.  2  Verm. 
Cockerell,  T.  D.  A.  5  Arthr. 
Coert,  H.  J.  8  Vert. 
Cohn,  L.  2  Biol.,  2  Verm. 
Cole,  F.  J.  8  Vert. 
Collina,  M.  8  Vert. 
Collinge,  W.  E.  2  Moll. 
Colpi,  A.  8  Vert. 
Colucci,  C.  8  Vert. 
Comstock,  J.  H.  5  x\rthr. 
Comte,  L.  8  Vert. 
Conant,  F.  S.  2  Coel. 
Conklin,  E.  G.  2  Moll. 
Coraini,  E.  8  Vert. 
Corner,  E.  M.  8  Vert. 
Cosmettatos,  G.  F.  8  Vert. 
Cousin,  G.  8  Vert. 
Coutiere,  H.  5  Arthr. 
Couvreur,  E.  8  Vert. 
Cox,  W.  H.  8  Vert. 
Cramer,  A.  8  Vert. 
Crevatin,  F.  8  Vert. 
Crick,  G.  Ch.  2  Moll. 
Csiky,  J.  V.  2  Verm. 
Cuenot,  L.  5  Arthr.,  2  Biol., 

1  Ech. 
Cuneo,  B.  8  Vert. 
Cunningham,  J.  T.  5  Arthr., 

2  Biol. 

Cyon,  E.  v.  8,  9  Vert. 
Czinner,  H.  J.  9  Vert. 


Daday,  E.  v.  5  Arthr.,  2  Verm. 

Däubler,  C.  1  Prot. 

Dahl,  F.  5,  6  Arthr.,  2  Biol., 

2  Coel. 
Dahlgren,  U.  9  Vert. 
Dali,  W.  H.  2  Moll. 
Dair  Acqua,  U.  9  Vert. 
Dair  Isola,  G.  9  Vert. 
Dames,  W.  9  Vert. 
Dangeard,  P.  A.  1  Prot. 
Daniels,  C.  W.  2  Verm. 
Dantec  3.  Le  Dantec  4  Biol. 


20 


Autorenregister. 


Darboux,  G.  2  Verm. 

Darwin,  Ch.  2  Biol. 

Dastre,  A.  2  Biol.,  2  Moll., 

9  Vert. 
Daudt,  W.  9  Vert. 
Davenport,  C.  B.  2  Biol. 
Davidoff,   M.  v.   s.   Böhm  4 

Vert. 
Dawson,  P.  M.  9  Vert. 
Dean,  B.  9  Vert. 
De  Bruyne,  C.   6  Arthr.,  2 

Moll. 
De  Bück,  ...  s.  Gebuchten  13 

Vert. 
Dedekind,  A.  2  Moll. 
Dekhuyzen,  M.  C.  9  Vert. 
Delage,  Y.  1  Ech.,  1  Porif., 

1  Tun. 

Del  Lupo  2  Verm. 

Delmer,  A.  3  Verm. 

De  Logs,  C.  Ch.  9  Vert. 

Del  Rio,  A.  3  Verm. 

De  Man,  J.  G.  6  Arthr. 

Demoor,  J.  9  Vert. 

Dendy,  A.  1  Ech.,  1  Porif., 

9  Vert. 
Dependorf,  Th.  9  Vert. 
Dervieux,  L.  9  Vert. 
De  Sanctis,  S.  9  Vert. 
Devez,  G.  9  Vert. 
De  Vries,  H.  2  Biol. 
De  V\^itt,  L.  s.  Huber  17  Vert. 
Dewoletzky,  R.  9  Vert. 
Dexler,  H.  9  Vert. 
Dhere,  Ch.  9,  10  Vert. 
Diamare,  V.  3  Verm. 
Dickel,  F.  2  Biol. 
Dieckmann,  A.  10  Vert. 
Dionisi,  A.  2  Prot.,  s.  Grassi 

2  Prot. 

Disse,  J.  s.  Kupffer  20  Vert. 
Distant,  W.  L.  2  Biol. 
Dobbertin,  R.  10  Vert. 
Döderlein,  L.  1,  2  Ech. 
Döllken,  A.  10  Vert. 
Doflein,  F.  2  Prot. 
Dogiel,  A.  S.  10  Vert. 
Dollfus,  A.  6  Arthr. 
]Jominique,  J.  6  Arthr. 
Donaggio,  A.  10  Vert. 
DoreUo,  P.  10  Vert. 
Douville,  H.  2  Moll. 
Drew,  G.  A.  2  Moll. 
Dreyer,  F.  2  Prot. 
Driesch,  H.  2  Biol.,  2  Ech. 
Dubois,  R.  3  Biol. 
Du   Bois-Reymond,     R.    6 

Arthr. 
Duboscq,  O.  6  Arthr. 
Ducceschi,  V.  10  Vert. 
Duckworth,W.L.H.  10  Vert. 
Duerden,  J.  E.  2  Coel. 
Duges,  A.  10  Vert. 
Duncker,  G.  2  Moll. 
Durand,  J.  P.  10  Vert. 


Durham,  H.  E.  s.  Kanthack 

3  Prot. 
Duthie,  R.  s.  Scott  1 5  Arthr. 
Duval,  M.  10  Vert. 

Earl,  A.  3  Biol. 
Earland,  A.  2  Prot. 
Earle,  Ch.  10  Vert. 
Eastman,  C.  R.  10  Vert. 
Edkins,  J.  S.  s.  Klein  4  Biol., 

19  Vert. 
Ehlers,  E.  3  Verm. 
Ehrlich,  P.  10  Vert. 
Eigenmann,  C.  H.  10  Vert. 
Eiseisberg,  ...  v.  lü  Vert. 
Eisen,  G.  11  Vert. 
Eisig,  H.  3  Biol.,  3  Verm. 
Eisler,  P.  11  Vert.,  s.  Stieda 

35  Vert. 
EUenberger,  W.  1 1  Vert. 
Emden,  J.  E.  G.  van  1 1  Vert. 
Emery,  C.  3  Biol.,  3  Verm., 

11  Vert. 
Engel,  CS.  11  Vert. 
Engerrand,  ...  2  Ech. 
Erlanger,  R.v.  2  Ech.,  2  Moll. 
Escherich,  K.  6  Arthr. 
Etei|iod,  A.  Ch.  F.  11  Vert. 
Etheridge,  R.  jr.  2  Coel. 
Etzold,  F.  11  Vert. 
Eurich,  F.  W.  11  Vert. 

Fahre,  J.  H.  7  Arthr. 
Fabre-Domergue,  P.  1 1  Vert. 
Fajardo,  F.  2  Prot. 
Falcone,  C.  1 1  Vert. 
Fambach,  R.  11  Vert. 
Farmer,  J.  B.  3  Biol. 
Farquhar,  H.  2  Coel.,  2  Ech. 
Faussek,  V.  2  Moll. 
Fauvel,  P.  3  Verm. 
Fedarb,  S.  M.  3  Verm. 
Fere,  Ch.  7  Arthr.,  1 1  Vert. 
Ferrari,  T.  11  Vert. 
Ferrier,  D.  11  Vert. 
Ferton,  Ch.  7  Arthr. 
Ficalbi,  E.  3  Biol. 
Fick,  R.  11  Vert. 
Field,  W.  L.  W.  7  Arthr. 
Fieux,  G.  1 1  Vert. 
Filatow,  D.  3  Verm. 
Finn,  E.  3  Biol. 
Fiorentini,  A.  s.  Plana  4  Prot. 
Fischel,  A.  2  Coel.,  11  Vert. 
Fischer,  E.  11  Vert. 
Fischer,  H.  s.  Bouvier2Moll. 
Fish,  P.  11  Vert. 
Flatau,   E.    s.   Goldscheider 

14  Vert. 
Flechsig,  P.  12  Vert. 
Flemming,   W.   3   Biol.,    12 

Vert,  s.  Kölliker  19  Vert., 

s.  Mann  22  Vert. 
Flesch,  M.  3  Verm. 
Fletcher,  W.  M.  12  Vert. 


Flexner,  S.  3  Verm. 
Floresco,  N.  s.  Dastre  2  Biol., 

2  Moll.,  9  Vert. 
Foä,  P.  12  Vert. 
Foot,  K.  3  Verm. 
Fournie,  H.  3  Verm. 
Fowler,  G.  H.  7  Arthr. 
Fraas,  E.  2  Ech. 
Fraenkel,  L.  12  Vert. 
Fragnito,  0.  s.  Capobianco  7 

Vert. 
Fraisse,  P.  3  Biol. 
France,  R.  H.  2  Prot. 
Francotte,  P.  3  Verm. 
Frankl,  0.  12  Vert. 
Frech,  F.  2  Coel. 
Fredericq,  L.  7  Arthr. 
Fredet,  P.  12  Vert. 
Frey,  E.  12  Vert. 
Eric,  A.  7  Arthr. 
Friedländer,  A.  12  Vert. 
Friedländer,  B.  3  Verm. 
Friedmann,  F.  12  Vert. 
Friend,  H.  3  Verm. 
Fritsch,  G.  3  Verm. 
Frohse,  F.  12  Vert. 
Fromherz,  E.    s.  Thoma  36 

Vert. 
Frossmann,  T.  12  Vert. 
Fuchs- Wolfring,  S.  12  Vert. 
Fürst,  E.  3  Verm. 
Fuhrmann,  O.  3,  4  Verm. 
Fulton,  T.  W.  12  Vert. 
Funke,  E.  12  Vert. 

Gadeau    de   Kerville,    H.    7 

Arthr. 
Gadow,  H.  12  Vert. 
Galli-Valerio,  B.  4  Verm. 
GaUoway,  T.  W.  4  Verm.,  12 

Vert. 
Gamble,  F.  W.  4  Verm. 
Garbini,  A.  2  Prot.,  4  Verm. 
Garbowski,   T.    3   Biol.,    12 

Vert. 
Gardiner,  E.  G.  4  Verm. 
Gardiner,  J.  St.  2  Coel. 
Garnier,  Ch.  12  Vert. 
Garstang,  W.  3  Biol. 
Gaskell,  W.  H.  7  Arthr.,  13 

Vert. 
Gaupp,  E.  13  Vert.,  s.  Osawa 

26  Vert. 
Gautier,  A.  3  Biol. 
Gebhardt,  W.  2  Prot. 
Gegenbaur,   C.     3    Biol.,-  13 

Vert. 
Gebuchten,  A.  van  13  Vert. 
Georgevitsch,  J.  7  Arthr. 
Germain,  L.  2  Moll. 
Gerould,  J.  H.  2  Ech. 
Gerulanos,  M.  4  Verm. 
Giacomini,  C.  13  Vert. 
Giacomini,  E.  13  Vert. 


Autorenregister. 


21 


Giard,  A.  7  Arthr.,  3  Biol., 
2  Coel.,  1  Tun.,  4  Verm., 
13  Vert. 

Giardina,  A.  7  Arthr. 

Gibbs,  H.  4  Verm. 

Gldon,  F.  13  Vert. 

Giesbrecht,  W.  7  Arthr. 

Giglio-Tos,  E.  2  Prot.,  13 
Vert. 

Gilbert,  J.  Z.  13  Vert. 

Gill,  Th.  13  Vert. 

Gilson,  G.  4  Verm. 

Glage,  ...  4  Verm. 

Glaser,  F.  14  Vert. 

Göppert,  E.  14  Vert. 

Goette,  A.  3  Biol. 

Goldmann,  H.  4  Verm. 

Goldscheider,  A.  14  Vert. 

Golgi,  C.  14  Vert. 

Goodrich,  E.  S.  3  Moll,  4 
Verm. 

Gösset,  A.  14  Vert. 

Goto,  S.  2  Ech.,  4  Verm. 

Gräberg,  J.  14  Vert. 

Graf,  A.  4  Verm.,  14  Vert. 

Grasset,  E.  2  Prot. 

Grassi,  B.  2  Prot.,  s.  Bastia- 
nelli  1  Prot. 

Graupner,  R..  14  Vert. 

Grave,  C.  2  Ech. 

Gravier,  Ch.  4  Verm. 

Gray,  A.  7  Arthr. 

Greeff,  R.  14  Vert. 

Gregory,  H.  14  Vert. 

Gregory,  J.  W.  2  Ech. 

Grieg,  J.  A.  2  Ech. 

Griffin,  L.  E.  3  Moll. 

Griffiths,  A.  B.  4  Verm. 

Griffiths,  G.  C.  7  Arthr. 

Grobben,  K.  3  MoU. 

Grönberg,  G.  2  Coel. 

Groenouw,  ...  4  Verm. 

Grönroos,  H.  14  Vert. 

Groos,  K.  3  Biol. 

Grote,  A.  R.  7  Arthr. 

Grüttner,  A.  3  Biol. 

Grunert,  K.  H.  14  Vert. 

Grusdew,  W.  s.  Werth  39 
Vert. 

Gruvel,  A.  3  Biol.,  s.  Kunst- 
ler 6  Verm. 

Grynfellt,  E.  14  Vert. 

Guaita,  G.  v.  3  Biol. 

Günther,  R.  T.  7  Arthr.,  2 
Coel. 

Gürich,  G.  7  Arthr. 

Guerrini,  G.  14  Vert. 

Guieysse,  A.  14  Vert. 

Guitel,  F.  14  Vert. 

Guldberg,  C.  A.  14  Vert. 

Gulland,  L.  15  Vert. 

Guyer,  M.  F.  5  Verm. 

Haase,  H.  5  Verm. 
Haberer,  H.  15  Vert. 


Haddon,  A.  C.  2  Coel. 
Haeckel,  E.  15  Vert. 
Hacker,  V.  3  Biol.,  5  Verm., 

15  Vert. 
HagenmüUer,  P.  2  Prot.,  s. 

Leger  3  Prot. 
HagopofF,  ...  15  Vert. 
Haller,  B.  3  Moll.,  15  Vert. 
Hamaker,  J.  5  Verm. 
Hamann,  O.  7  Arthr. 
Hamburger,  C.  15  Vert. 
Hammar,  J.  A.    15  Vert.,    s. 

Kölliker  19  Vert. 
Hammerschlag,  V.  15  Vert., 

s.  Czinner  9  Vert. 
Hampson,  G.  F.  7  Arthr. 
Hansemann,  D.  15  Vert. 
Hansen,  A.  3  Biol. 
Hardiviller,  D.A.  d'  15  Vert, 

s.  Laguesse  20  Vert. 
Harmer,    S.  F.    1    Bryoz.  & 

Brach. 
Harnack,  E.  1  Porif. 
Harris,  A.  F.  2  Prot. 
Harrison,  R.  G.  15  Vert. 
Hartog,  M.  M.  3  Biol. 
Hartwig,  W.  7,  8  Arthr. 
Hassall,  A.  s.  Stiles  12  Verm. 
Haswell,  W.  A.  5  Verm. 
Hatai,  S.  5  Verm.,  s.  Goto  4 

Verm. 
Haviland,  G.  D.  8  Arthr. 
Hay,  O.  P.  15  Vert. 
Hedley,  C.  3  Moll. 
Hegetschweiler,  J.  15  Vert. 
Heideeke,  E.  15  Vert. 
Heidenhain,  M.  s.   Mann  22 

Vert. 
Heimann,  E.  15  Vert. 
Heincke,  F.  3  Biol. 
Heine,  L.  15  Vert. 
Heinroth,  ...  15,  16  Vert. 
Heitzmann,  C.  16  Vert. 
Hellmann,  ...  16  Vert. 
Helly,  K.  K.  16  Vert. 
Hempel,  A.  2  Prot. 
Henckel,  F.  16  Vert. 
Hendrickson,  W.  F.  16  Vert. 
Henneguy,  L.  F.  8  Arthr. 
Henslow,  G.  4  Biol. 
Hepburn,  D.  16  Vert. 
Herbst,  C.  2  Ech. 
Herdman,  W.  A.  3  Moll.,  1 

Tun. 
HerflF,  O.  v.  16  Vert. 
Hermann,  F.  16  Vert. 
Hernickel,  F.  8  Arthr. 
Herouard,  E.  2  Ech.,  s.  Be- 
lage 1  Tun. 
Herrera,  A.  4  Biol. 
Herrick,  C.  L.  4  Biol. 
Hertwig,  O.  4  Biol.,  5  Verm., 

16  Vert. 
Hertwig,  R.  2  Prot. 
Hescheler,  K.  5  Verm. 


Hesse,  R.  16  Vert.' 
Heymann,  B.  s.  Blumberg  4 

Vert. 
Heymons,  R.  8  Arthr. 
Hickson,  S.  J.  8  Arthr.,  2,  3 

Coel.,  3  Moll. 
Hilgendorf,  F.  W.  8  Arthr., 

3  Coel. 
Hill,  A.  16  Vert. 
Hinsberg,  V.  16  Vert. 
Hirschfeld,  H.  16  Vert. 
Hirschland,  L.  16  Vert. 
Hirth,  G.  4  Biol. 
His,  W.  16  Vert.,  s.  Eisler  11 

Vert.,  s.  Kölliker  19  Vert., 

S.Krause  20  Vert.,  s.Mann 

22  Vert.,  s.  Meves  23  Vert. 
Hochstetter,  F.  16  Vert. 
Hoehl,  E.  16  Vert. 
Hoek,  P.  P.  C.  8  Arthr. 
Hofimann,  R.  VV.  17  Vert. 
Hof  mann,  A.  17  Vert. 
Hof  mann,  M.  17  Vert. 
HoUrung,  M.  5  Verm. 
Holmgren,  E.    8  Arthr.,    17 

Vert. 
Holt,  E.  W.  L.   8  Arthr.,  5 

Verm.,  17  Vert. 
Holzberg,  F.  5  Verm. 
Houssay,  F.  4  Biol. 
Howe,  J.  L.  3  Moll. 
Huber,  C.  17  Vert. 
Huber,  J.  C.  5  Verm. 
Hubrecht,  A.  A.  W.  17  Vert. 
Hultkrantz,  J.  W.  17  Vert. 
Hummel,  K.  5  Verm. 
Hunter,  G.  W.  jr.  1  Tun. 
Huot,  E.  17  Vert. 
Hutton,  F.  W.  4  Biol. 

Jablonowski,  J.  17  Vert. 
Jacobi,  A.  3  Moll.,  5  Verm. 
Jacobs,  Chr.  17  Vert. 
Jacobson,  G.  8  Arthr. 
Jacoby,  M.  s.  Zinn  13  Verm. 
Jägerskiöld,  L.  A.  5  Verm. 
Jaekel,  O.  2  Ech.,  17  Vert. 
Jakobsson,  J.  H.  17  Vert. 
Jameson,  L.  5  Verm. 
Janet,  Ch.  8  Arthr. 
Janosik,  J.  17  Vert. 
Jaquet,  M.  17  Vert. 
Jasinski,  A.  s.  Bikeles  4  Vert. 
Jayne,  H.  18  Vert. 
Jentsch,  B.  18  Vert. 
Jhering,  H.  v.  9  Arthr. 
Ihle,  J.  E.  W.  9  Arthr. 
Ijima,  I.  1  Porif.,  2  Prot. 
Jizuka,  A.  5  Verm. 
Joachimsthal,  ...  18  Vert. 
Johansson,  L.  5  Verm. 
Johnston,  J.  B.  18  Vert. 
Johnstone,  J.  18  Vert. 
Jolly,  J.  18  Vert. 
Joly,  G.  18  Vert. 


22 


Autorenregister. 


Jones,  T.  R.  9  Arthr. 
Jordan,  K.  9  Arthr. 
Joseph,  H.  6  Verm.,  18  Vert. 
Joubin,  L.  3  Moll,  25  Prot. 
Joukowsky,  D.  2  Prot. 
Isola  s.  Dair  Isola  9  Vert. 
Julien,  ...  6  Verm. 
Junger sen,  H.  F.  E.  18  Vert. 
Jungklaus,  F.  18  Vert. 
Iversenc,   ...    s.   Verdun    12 

Verm. 
IwanzofF,  N.  2  Ech. 

Kaestner,  S.  18  Vert. 

Kallenbach,F.  W.  O.  9  Arthr. 

Kallius,  E.  18  Vert.,  s.  Strahl 
35  Vert.,  s.  Unna  37  Vert. 

Kanthack,  A.  A.  3  Prot. 

Kantorowicz,  R.  18  Vert. 

Karawaiew,  W.  9  Arthr. 

Karlewski,  A.  18  Vert. 

Karseh,  F.  9  Arthr. 

Karsten,  G.  3  Prot. 

Kartulis,  St.  0  Verm. 

Kassowitz,  M.  4  Biol. 

Kathariner,  L.  9  Arthr.,  18 
Vert. 

Keibel,  F.  4  Biol. 

Kellog,  V.  L.  9  Arthr. 

Kennel,  J.  v.  9  Arthr.,  6 Verm. 

Kenyon,  F.  C.  9  Arthr. 

Kerr,  J.  G.  18  Vert. 

Kerville  s.  Gadeau  de  Ker- 
ville  7  Arthr. 

Keyes,  Ch.  R.  2  Ech. 

Kienitz-Gerloff,  ...  9  Arthr. 

Kieschnick,  O.  1  Porif. 

Killian,  J.  1 8  Vert. 

Kimus,  J.  9  Arthr. 

King,  H.  D.  2  Ech. 

Kiribuchi,  K.  18  Vert. 

Kirk,  H.  B.  1  Porif. 

Klaatsch,  H.  18,  19  Vert. 

Klapp,  W.  19  Vert. 

Klehmet,  ...  6  Verm. 

Klein,  E.  4  Biol.,  19  Vert. 

Klepp,  ...  6  Verm. 

Klunzinger,  C.  B.  4  Biol. 

Kobelt,  W.  3  Moll. 

Koehler,  R.  2,  3  Ech. 

KöUiker,  A.  v.  19  Vert.,  s. 
Kupffer  20  Vert. 

Kofoid,  C.  A.  3  Prot. 

Kohlbrugge,  J.  H.  F.  19  Vert. 

Kohn,  A.  19  Vert. 

Kohnatamm,  O.  19  Vert. 

Kolb,  G.  6  Verm. 

Kollmann,  J.  19  Vert. 

Kolossow,  A.  19  Vert. 

Kolster,  R.  1 9  Vert. 

Kopsch,  F.  19  Vert,  s.  KöUi- 
ker 19  Vert.,  s.  Mitropha- 
now  24  Vert. 

Korotneff,  A.  1  Tun. 

Korscheit,  E.  ö  Verm. 


Kose,  W.  19  Vert. 
Kossmann,  R.  19  Vert. 
Kostanecki,  K.  6  Verm. 
Koujawski,  C.  9  Arthr. 
Kowalewski,  M.  6  Verm. 
Kowalewsky,  A.  6  Verm. 
Kraatz,  A.  19  Vert. 
Krause,  K.  20  Vert. 
Krause,  R.  20  Vert. 
Krause,  W.  20  Vert. 
Kromayer,  E.  20  Vert. 
Krsmanovic,  K.  6  Verm.,  25 

Prot. 
Kürsteiner,  W.  20  Vert. 
Kuhlgatz,  Th.  9  Arthr. 
Kulagin,  N.  9,  10  Arthr.,  4 

Biol.,  3  Prot,  20  Vert. 
Kuljabko,  A.  20  Vert 
Kulwiec,  C.  V.  10  Arthr. 
Kunstler,  J.  4  Biol.,  3  Prot, 

6  Verm. 
Kupffer,  C.  v.  20  Vert,  s. 

Mann  22  Vert. 
Kwietniewsky,  C.  R.  3  Coel. 

Labbe,  M.  s.  Besancon  3  Vert. 
Lacaze-Uuthiers,    H.    de   3 

Moll.,  1  Porif. 
Lachi,  P.  s.  Quain  28  Vert. 
Laguesse,  E.  20  Vert 
Lambert,  A.  M.  6  Verm. 
Langenbeck,  C.  10  Arthr. 
Langhoffer,  A.  10  Arthr. 
Langley,  J.  N.  20  Vert. 
Lankester,  E.  R.  20  Vert 
Lapicque,  L.  20  Vert.,  s.  Dhere 

9,  10  Vert. 
Lapouge,  G.  de  10  Arthr. 
Laudenbach,  K.  20  Vert. 
Lauenstein,  ...  3  Prot. 
Lauterborn,  R.3Prot.,  6  Verm. 
Laveran,  A.  3  Prot. 
Lawrie,  E.  3  Prot. 
Lazarus,  A.  s.  Ehrlich  10  Vert. 
Leäo,  E.  6  Verm. 
Lebrun,  H.  g.  Carnoy  7  Vert. 
Lecaillon,  A.  10  Arthr. 
Leche,  W.  20  Vert 
Le  Dantec,  F.  4  Biol. 
Lee,  F.  S.  2U  Vert. 
Leger,  L.  3  Prot. 
Legrain,  E.  7  Verm. 
Legros,  R.  20  Vert. 
Leichtenstern,  O.  7  Verm. 
Lenhossek,  M.  v.  20,  21  Vert., 

s.  Mann  22  Vert. ,  s.  Meves 

23  Vert. 
Lenssen,  ...  7  Verm. 
Lenzi,  L.  21  Vert 
Lesur,  A.  &  A.  7  Verm. 
Letulle,  M.  21  Vert. 
Levi,  G.  21  Vert. 
Levinsohn,  ...  21  Vert. 
Levy,  H.  21  Vert 
Lewis,  M.  7  Verm. 


Leydig,  F.  21  Vert. 
Liebe,  ...  7  Verm. 
Lienenklaus,  E.  10  Arthr. 
Lignitz,  AV.  21  Vert. 
Lillie,  F.  R.  3  MoU. 
Lindemann,  W.  21  Vert. 
Linden,  M.v.  10 Arthr.,  3 Moll. 
Lindgren,  N.  G.  1  Porif. 
Lindner,  G.  3  Prot. 
Lindsay,  J.  s.  Scott  15  Arthr. 
Linstow,  O.  V.  7  Verm. 
Linton,  E.  7  Verm. 
Lister,  J.  J.  10  Arthr. 
Livini,  F.  21  Vert. 
Lloyd,  F.  S.  s. Waller  38  Vert 
Locard,  A.  3  Moll. 
Loeb,  J.  3  Ech. 
Loeb,  L.  21  Vert 
Lönnberg,E.  1 0  Arthr.,  3Ech., 

7  Verm.,  21  Vert. 
Lörenthey,  E.  10  Arthr. 
Loew,  O.  4  Biol. 
Löwit,  M.  3  Prot. 
Loewy,  J.  21  Vert. 
Logan,  W.  N.  10  Arthr. 
Loisel,  G.  2  Porif. 
Lombardini,  L.  21  Vert. 
Lomnicki,  J.  v.  10  Arthr. 
London,  E.  S.  21  Vert 
Loos  s.  De  Loos  9  Vert. 
Looss,  A.  7  Verm. 
Lor,  L.  21  Vert. 
Lord,  J.  E.  7  Verm. 
Lorenzi,  A.  10  Arthr. 
Loukianoff,  S.  M.  21  Vert 
Lubosch,  W.  21  Vert. 
Lucas,  F.  A.  21  Vert 
Ludwig,  H.  3  Ech. 
Luhe,  M.  7  Verm.,  s.  Klehmet 

6  Verm. 
Lugaro,  E.  22  Vert. 
Lupo  s.  Del  Lupo  2  Verm. 
Luppino,  A.  22  Vert. 

Maas,  O.  2  Porif. 
Macallum,  A.  B.  4  Biol. 
Mac     Bride     22     Vert.,     s. 

McBride  3  Ech. 
Mac  Callum,  J.  B.  22  Vert. 
Mac  Callum,  W.  G.  4  Prot. 
Mac    Carthy,    s.    McCarthy 

23  Vert. 
Mac  Intosh    s.    Mlntosh  3 

Moll.,  9  Verm.,  24  Vert. 
Mackenzie,  J.  J.  22  Vert. 
Mac  Leod,  J.  M.  H.  22  Vert 
Mac  Murrich   s.  McMurfich 

3  Coel. 
Märtens,  H.  22  Vert 
Magalhäes,  P.  S.  de  7  Verm. 
Maggi,  L.  22  Vert. 
Mahalanobis,  S.  C.  22  Vert. 
Majocchi,  D.  10  Arthr. 
Mall,  F.  P.  22  Vert. 
Man  s.  De  Man  6  Arthr. 


Autorenregister. 


23 


Mandl,  L.  22  Vert. 
Mann,  G.  22  Vert. 
Manouelian,  Y.  22,  23  Vert. 
Manson,  P.  7,  8  Verm. 
Marchai,  P.  11  Arthr. 
Marchand,  F.  23  Vert. 
Marchoux,  E.  8  Verm. 
Marenghi,  G.  23  Vert. 
Mari,  M.  1 1  Arthr. 
Marina,  A.  23  Vert. 
Marinesco,  G.  23  Vert. 
Mark,  E.  L.  3  Coel. 
Marotel,  G.  8  Verm.,  s.  Kail- 

liet  lü  Verm. 
Marshall,  G.  A.  K.  11  Arthr. 
Massari,  G.  8  Verm.,  23  Vert. 
Massalongo,  C.  8  Verm. 
Masterman,  A.  F.  4  Biol. 
Mathieu,  C.  23  Vert. 
Matignon,  J.  J.  8  Verm. 
Matthew,  G.  F.  1 1  Arthr. 
Maurer,  F.  23  Vert.,  s.  Kölli- 

ker  19  Vert.,   s.  Osawa  26 

Vert. 
Maximoff,  A.  23  Vert. 
May,  W.  3  Coel. 
Mayer,  A.  G.  s.  Agassiz  1  Coel. 
Mayer,  P.  1 1  Arthr. 
Mayer,  S.  23  Vert. 
Mayer-Eymar,  C.  3  Ech. 
Mazzarelli,  G.  3  Moll. 
McBride,  E.  W.  3  Ech.,  s.  Mac 

Bride  22  Vert. 
McCarthy,  J.  G.  23  Vert. 
Mcintosh,  W.  C.  s.  M'Intosh 

3  Moll.,  9  Verm.,  24  Vert. 
McMurrich,  J.  P.  3  Coel. 
Mead,  A.  D.  8  Verm. 
Meek,  A.  23  Vert. 
Meerwarth,  H.  23  Vert. 
Megnin,  P.  8  Verm. 
Mehnert,  E.  4  Biol. 
Meisenheiraer,  J.  3,  4  Moll. 
Meissner,  M.  3  Ech. 
Meldola,  R.  s.  Argyll  1  Biol. 
Merk,  L.  5  Biol. 
Merkel,  F.  5  Biol. 
Merrifield,  F.  11  Arthr. 
Mesnil,  F.  8  Verm.,  s.  Caul- 

lery  1  Prot.,  2  Verm. 
Metcalf,  M.  M.  1  Tun. 
Meves,  F.  23  Vert. 
Meyer,  E.  23  Vert. 
Meyer,  R.  23  Vert. 
Meyerheim,  M.  23  Vert. 
Michaelis,  A.  A.  5  Biol. 
Michaelis,  L.  23  Vert. 
Michaelsen,  W.  11  Arthr.,  8 

Verm. 
Michel,  A.  8,  9  Verm. 
.  Mihalkovics,  V.  v.  24  Vert. 
Milan,  G.  24  Vert. 
Millett,  F.  W.  4  Prot. 
Mills,  W.  5  Biol. 
Milne-Edwards,  A.  1 1  Arthr. 


Minchin,  E.  A.  2  Porif. 
Minerviui,  R.  24  Vert. 
Mingazzini,  P.  9  Verm.,  24 

Vert. 
Minor,  C.  S.  24  Vert. 
Mlntosh,  W.  C.   3  Moll.,  9 

Verm.,  24  Vert. 
Mitrophanow,  P.  24  Vert,  s. 

Stricht  35  Vert. 
Miura,  K.  9  Verm. 
Monakow,  C.  v.  24  Vert. 
Montgomety,  Th.  H.  1 1  Arthr., 

9  Verm. 
Monti,  R.  9  Verm.,  24  Vert. 
Monticelli,  F.  S.  11  Arthr., 

3  Coel. 
Moore,  B.  24  Vert. 
Moore,  J.  E.  S.  4  MoU. 
Morgan,  C.L.  5  Biol.,  s.  Spen- 
cer 6  Biol. 
Morgan  ,  T.  H,  1 1  Arthr. ,  9 

Verm. 
Moritz,  P.  s.  Biedermann  1 

Moll. 
Morot,  Ch.  s.  Railliet  1  OVerm. 
Morpurgo,  B.  24  Vert. 
Mortensen,  Th.  3  Ech. 
Mrazek,  A.  9  Verm.,  s.  Vej- 

dovsky  12  Verm. 
Mudge,  G.  P.  24  Vert. 
Mühling,  P.  9  Verm. 
Müller,  E.  24  Vert. 
Müller,  G.W.  11  Arthr. 
Müller,  L.  R.  25  Vert. 
Müller,  O.  25  Vert. 
Münzer,  E.  25  Vert. 
Munk,  H.  25  Vert. 
Murray,  J.  A.  4  Moll. 

Nassonow,  N.  9  Verm. 
Nathusius,  W.  v.  25  Vert. 
Nattan-Larrier,  ...  s.  Letulle 

21  Vert. 
Nauwerck,  C.  25  Vert. 
Neal,  H.  V.  25  Vert. 
Nedkoff,  P.  9  Verm. 
Needham,  J.  G.  s.  Comstock 

5  Arthr 
Nelis,  Ch.  s.  Gehuchten  13 

Vert. 
Nemec,  B.  5  Biol. 
Nencki,  M.  4  Prot. 
Netto,  ...  25  Vert. 
Neubecker,  O.  9  Verm. 
Neumann,  E.  25  Vert. 
Neumayer,  L.  25  Vert. 
Neuville,  H.  25  Vert. 
Newbigin,  M.  J.  5  Biol.,   9 

Verm. 
Nickerson,  W.  S.  9  Verm. 
Niezahitowski,  E.  25  Vert. 
Nishikawa,  T.  25  Vert. 
Nisse,  F.  25  Vert. 
Nitsche,  H.  25  Vert. 
Nobili,  G.  11  Arthr. 


Nocht,  ...  4  Prot. 
Nötzel,  W.  1 1  Arthr. 
Nordgaard,  O.  11  Arthr. 
Nordquist,  O.  12  Arthr. 
Norris,  H.  W.  25  Vert. 
Nusbaum,  J.   12  Arthr.,  25 

Vert. 
Nussbaum,  M.  12  Arthr.,  26 

Vert. 
Nutting,  C.  C.  3  Coel.,  26  Vert. 
Nypels,  P.  9  Verm. 

Odhner,  Th.  9  Verm. 
Odier,  R.  26  Vert. 
Oehmke,  P.  26  Vert. 
Östergren,  H.  3  Ech. 
Ogilvie,  M.  3  Coel. 
Ogneff,  J.  26  Vert. 
Olsson,  P.  12  Arthr. 
01t,  ...  9  Verm. 
O'Neil,  H.  M.  26  Vert. 
Önodi,  A.  26  Vert. 
Oppliger,  ...  2  Porif. 
Orlandi,  S.  10  Verm. 
Ortraann,  A.  E.  12  Arthr.,  5 

Biol. 
Osawa,  G.  26  Vert. 
Osborn,  H.  F.  26  Vert. 
Osborn,  H.  L.  3  Ech.,  4  Moll., 

10  Verm.. 
Ostertag,  ...  10  Verm. 
Ottendorff,  G.  26  Vert. 
Oudemans,  J.  Th.  12  Arthr. 

Packard,  A.  S.  12  Arthr.,  5 

Biol. 
Paladino,  G.  26  Vert. 
Pallary,  P.  3  Ech. 
Panegroasi,  H.  26  Vert. 
Pantel,  J.  12  Arthr, 
Pape,  Th.  10  Verm. 
Pappenheim,  A.  26  Vert. 
Paravicini,  G.  4  Moll. 
Pardo,  G.  26  Vert. 
Parker,  G.  H.  27  Vert. 
Parona,  C.  10  Verm. 
Parsons,  F.  G.  27  Vert.,  s. 

Windle  39  Vert. 
Paterson,  A.  M.  27  Vert. 
Patten,  W.  12  Arthr.,  5  Biol. 
Paulmier,  F.  C.  12  Arthr. 
Pautel,  P.  12  Arthr. 
Peckham,  G.W.  12  Arthr, 
Peebles,  F.  3  Coel.,  27  Vert. 
Peiper,  E.  10  Verm. 
Pekarsky,  J.  O.  12  Arthr. 
Pekelharing,  C.  A.  s.Vosmaer 

2  Porif. 
Pelseneer,  P.  4  Moll. 
Perez,  J.  12  Arthr, 
Perrier,  E.  5  Biol.,  2  Porif., 

1  Tun.,  27  Vert. 
Perrier,  R.  3  Ech. 
Peter,  K.  5  Biol.,  27  Vert. 
Peters,  H.  27  Vert. 


24 


Autorenregister. 


Petr,  F.  2  Porif. 
Petrone,  A.  27  Vert. 
Petruiikewitsch,  A.  12Arthr. 
Pettit,  A.  27  Vert. 
PeyerimhofF,  P.  de  12Arthr. 
Pfeffer,  G.  12  Arthr. 
Pfeiffer,  W.  4  Moll. 
Pfister,  A.  27  Vert. 
Pfitzner,  W.  27  Vert. 
Piaiia,  G.  P.  4  Prot.,  10  Verm. 
Pick,  A.  27  Vert. 
Pictet,  A.  12,  13  Arthr. 
Picton,  L.  J.  10  Verm. 
Piepers,  M.  C.  13  Arthr.  _ 
Pieraccini,  G.  s.  Staderini  34 

Vert. 
Pilliet,  A.  27  Vert. 
Pilsbry,  H.  A.  4  Moll. 
Pissarew,  W.  J.  13  Arthr. 
Pizon,  A.  1  Tun. 
Plate,  L.  4  Moll. 
Plateau,  F.  13  Arthr. 
Plehn,  M.  10  Verm. 
Pluder,  E.  27  Vert. 
Pocock,  R.  J.  13  Arthr. 
Pohl,  J.  27  Vert. 
Pompeckj,  J.  F.  3  Ech. 
Potts,  E.  3  Coel. 
Poulton,  E.  B.  13  Arthr.,  s. 

Merrifield  11  Arthr. 
Poupin,  A.  10  Verm. 
Pratt,  E.  M.  13  Arthr. 
Pratt,  H.  S.  10  Verm. 
Prenant,  A.  27  Vert. 
Profe,  O.  27  Vert. 
Pruvot,  G.  13  Arthr.,  3  Ech., 

4  Moll. 
Pugnat,  Ch.  A.  27,  28  Vert. 
Pycraft,  W.  P.  28  Vert. 

Quail,  A.  13  Arthr. 
Quain,  J.  28  Vert. 
Querton,  L.  28  Vert. 
Quinton,  R.  28  Vert. 

Rabaud,  E.  28  Vert. 
Rabito,  L.  13  Arthr.,  1  Bryoz. 

&  Brach. 
.  Rabl,  C.  28  Vert.,  8  Biol. 
Rabl,  H.  28  Vert. 
Rackow,  J.  28  Vert. 
Radaeli,  F.  28  Vert. 
Radi,  E.  13  Arthr. 
Railliet,  A.  K)  Verm. 
Ramon  y  Cajal,  S.  28  Vert. 
Ranke,  J.  28  Vert. 
Ranvier,  L.  28,  29  Vert. 
Rath,  O.  vom  5  Biol.,  4  Moll., 

29  Vert. 
Rathay,  E.  4  Moll. 
Rathbun,  M.  J.  1 3  Arthr. 
Ratz,  St.  V.  10  Verm. 
Rautenberp,  E.  29  Vert. 
Ravn,  E.  29  Vert. 


Rawitz,  B.  5  Biol.,  4  Moll., 

29  Vert. 
Rebel,H.' 13  Arthr.,  5  Biol. 
Reddingius,  R.  A.  29  Vert. 
Redeke,  H.  C.  29  Vert. 
Reeker,  H.  13  Arthr. 
Regazzi,  G.  29  Vert. 
Reid,  G.  A.  5  Biol. 
Reinhard,  W.  29  Vert. 
Reinke,  F.  29  Vert. 
Reinke,  J.  4  Prot. 
Reis,  O.  M.  29  Vert. 
Rejsek,  J.  29  Vert. 
Renaut,  J.  29  Vert. 
Rengel,  C.  13  Arthr. 
Replin,  ...  4  Moll. 
Rethi,  L.  29  Vert. 
Retterer,  E.  29,  30  Vert. 
Retzius,  G.  10  Verm.,  30  Vert. 
Rhumbler,  L.  5  Biol.,  4  Prot. 
Richard,  J.  14  Arthr. 
Richardson,  H.  14  Arthr. 
Ridewood,  W.  G.  30  Vert. 
Riggenbach,  E.  10  Verm. 
Riggs,  E.  S.  30  Vert. 
Ringer,  S.  5  Biol. 
Rio  s.  Del  Rio  3  Verm. 
Ris,  F.  30  Vert. 
Ritter,  C.  30  Vert. 

Ritter,  W.  E.  1  Tun. 

Robert,  A.  5  Moll.,  s.  Pruvot 
4  Moll. 

Robinson,   A.    s.  Young  39 
Vert. 

Robinson,  B.  30  Vert. 

Roche,  F.  10  Verm. 

Rochebrune,  A.  T.  de  1 0  Verm. 

Rodenacker,  G.  30  Vert. 

Röder,  O.  30  Vert. 

Römer,  F.  4  Prot.,  30  Vert. 

Roger,  ...  30  Vert. 

Rogers,  F.  A.  5  Moll. 

Rohde,  E.  31  Vert. 

Rohon,  J.  V.  31  Vert. 

Rollinat,  R.  31  Vert. 

Romanow,  M.  P.  31  Vert. 

Romiti,  G.  31  Vert. 

Rondino,  A.  31  Vert. 

Rosa,  D.  10,  11  Verm. 

Rosenfeld,  M.  C.  31  Vert. 

Rosseter,  T.  B.  11  Verm. 

Rossolimo,  G.  J.  31  Vert. 

Roule,  L.  5  Bio!.,  11  Verm. 

Rousseau,  E.  14  Arthr. 

Rousselet,  Ch.  F.  1 1  Verm. 

Rouville,  E.  de  s.  SabatierSl 
Vert. 

Rübeli,  ...  31  Vert. 

Ruedemann,  R.  3  Coel. 

Rüst,  J.  4  Prot. 

Ruffini,  A.  31  Vert. 

Rufford,  P.  5  Moll. 

Ruhm  er,  G.  W.  14  Arthr. 

Russell,  J.  S.  R.  31  Vert. 

Russo,  A.  3  Ech. 


Saalfeld,  E.  31  Vert. 
Sabatier,  A.  31  Vert. 
Sabussow,  H.  11  Verm. 
Saint-Hilaire,  C.  14  Arthr. 
Saint-Joseph,  ...  de  11  Verm. 
Saint-Loup,  R.  31  Vert.,  15 

Biol. 
Sakussew,  S.  31  Vert. 
Salvi,  G.  31,  32  Vert. 
Salzer,  F.  5  Biol. 
Samassa,  P.   5  Biol.,  32  Vert. 
Sanctis  s.  De  Sanctis  9  Vert. 
Sand,  R.  4  Prot. 
Sarasin,  P.  &  F.  5  Moll. 
Sargent,  P.  E.  32  Vert. 
Sars,  G.  O.  14  Arthr. 
Sauer,  ...  11  Verm. 
Sauer,  H.  32  Vert. 
Saville-Kent,  W.  32  Vert. 
Schacht,  F.W.  14  Arthr. 
Schade,  C.  5  Biol. 
Schäfer,  E.  A.  32  Vert. 
Schäfer,  R.  5  Biol. 
Schaeppi,  Th.  3  Coel. 
Schafler,  J.  32  Vert. 
Schaper,  A.  32  Vert. 
Scharff,  R.  F.  11  Verm. 
Schauf,  N.  4  Prot. 
Schauinsland,  H.  32  Vert. 
Schaumaim,  O.  11  Verm. 
Schenk,  F.  32  Vert. 
Schiefferdecker,  P.  32  Vert. 
Schimkewitsch,  W.  14  Arthr. 
Schirman,  D.  32  Vert. 

Schlapp,  M.  G.  32  Vert. 

Schlüter,  C.  3  Ech. 

Schlumberger.  Ch.  4  Prot. 

Schmaltz,  ...  32  Vert. 

Schmeil,  0.  s.  Giesbrecht  7 
Arthr. 

Schmidt,  A.  H.  32  Vert. 

Schmidt,  R.  32  Vert. 

Schmidt,  S.  32  Vert. 

Schmitt,  H.  33  Vert. 

Schueidemühl,  G.  4  Prot. 

Schneider,  G.  11  Verm.,  33 
Vert. 

Schneider,  K.  C.  3  Coel. 

Schoenenberger,  F.  5  Biol. 

Schönichen,  W.  14  Arthr. 

Schönlein,  K.  5  Moll. 

Schreiber,  L.  33  Vert. 

Schreiber,  W.   14  Arthr.,   s. 
Nusbaum  12  Arthr. 

Schreiner,  K.  E.  11  Verm. 

Schultz,  E.  15  Arthr.,  11  Verm. 

Schultze,  L.  S.  3  Coel. 

Schultze,  O.  33  Vert. 

Schulz,  E.  2  Porif. 

Schuster,  E.  H.  J.  4  Prot. 

Schwalbe,  G.  5  Biol.,  33  Vert. 

Schwartz,  S.  33  Vert. 

Scott,  Th.  15  Arthr. 

Scourfield,  D.  J.  15  Arthr. 

Seabra,  A.  F.  de  33  Vert, 


Autorenregister. 


25 


Sedgwick,  A.  6  Biol. 
Seeley,  H.  G.  33  Vert. 
Seeliger,  O.  2  Tun. 
Selenka,  E.  33  Vert. 
Semon,  R.  33  Vert. 
Seurat,  L.  G.  15  Arthr. 
Setti,  E.  1 1  Verm. 
Sewertzoff,  A.  N.  33  Vert. 
Sfameni,  P.  33  Vert. 
Sharp,  D.  15  Arthr. 
Sherrington,  Ch.  S.  33  Vert. 
Shipley,  A.  E.  11  Verm. 
Sidoriak,  S.  33  Vert. 
Sieber,  N.  s.  Nencki  4  Prot. 
Siedlecki ,  M.  4  Prot. 
Siegenbeck  van  Heukelom, 

D.  E.  33  Vert. 
Silvestri,  F.  15  Arthr. 
Simon,  Ch.  33  Vert. 
Simroth,  H.  5  Moll.,  s.  Bronn 

2  Moll. 
Skorikow,  A.  11  Verm. 
Sluder,  G.  33  Vert. 
Sluiter,  C.  P.  3  Ech.,  2  Tun. 
Smirnow,  A.  E.  33  Vert. 
Smith,  A.  C.  34  Vert. 
Smith,  G.  E.  34  Vert. 
Smith,  J.  P.  5  Moll. 
Sobotta,  J.  34  Vert. 
Solger,  B.  5  Moll.,  34  Vert. 
Soukatschoff,  B.  11  Verm. 
Soukhanotf,  S.  34  Vert. 
Soulie,   A.    s.  Tourneux  37 

Vert. 
Soulier,  A.  11  Verm. 
Spampani,  G.  34  Vert. 
Spandel,  E.  4  Ech. 
Spee,  F.  34  Vert.,  s.  Wijhe 

39  Vert. 
Spemann,  H.  34  Vert. 
Spencer,  B.  34  Vert. 
Spencer,  H.  6  Biol. 
Spengel,   J.  W.    6  Biol.,  12 

Verm. 
Sperino,  G.  34  Vert. 
Sprenger,  H.  34  Vert. 
Spuler,  A.  6  Biol.,  34  Vert. 
Staderini,  R.  34  Vert. 
Stadler,  H.  5  Moll. 
Stahr,  M.  15  Arthr.,  34  Vert. 
Standfuss,  M.  15  Arthr. 
Staurenghi,  C.  34  Vert. 
Stefanowska,  M.  34  Vert. 
Steiner,  J.  6  Biol. 
Stempell,  W.  5  Moll. 
Stenroof?,  K.  E.  16  Arthr. 
Stephan,  P.  34,  35  Vert. 
Sterki,  V.  4  Prot. 
Sternberg,  M.  35  Vert. 
Steuer,  A.  16  Arthr. 
Stieda,  L.  35  Vert. 
Stiles,  Ch.  W.  12  Verm. 
Stilling,  H.  35  Vert. 
Stoeckel,  W.  35  Vert. 
Stöhr,  P.  35  Vert. 


Stopnicki,  S.  35  Vert. 
Stossich,  M.  12  Verm. 
Strahl,  H.  35  Vert.,  s.  Kopsch 

19  Vert,  s.  Wijhe  39  Vert. 
Strassen,  s.   Zur  Strassen  7 

Biol.,  13  Verm. 
Stratz,  C.  H.  35  Vert. 
Stricht,  O.  van  der  12  Verm., 

35  Vert.,  s.KupfiFer  20  Vert. 
Strobell,  E.Ch.  s.Foot3Verm. 
Strube,  G.  4  Prot. 
Struve,  A.  3  Coel. 
Studnicka,  F.  K.  35  Vert. 
Stutzer,  H.  G.  35  Vert. 
Suzuki,  B.  35  Vert. 
Svec,  F.  5  Prot. 
Swenander,  G.  35  Vert. 
Switalski,  L.  36  Vert. 
Symiugton,  J.  36  Vert.     * 
Szczawinska,  W.  36  Vert. 

Tallqvist,  T.  W.  s.  Schaumann 

11  Verm. 
Tarnani,  J.  12  Verm. 
Tayler,  J.  L.  6  Biol. 
Tebbs,  B.  T.  36  Vert. 
Tempel,  M.  12  Verm. 
Terre,  L.  16  Arthr. 
Terrien,  F.  36  Vert. 
Thebault,  V.  36  Vert. 
Theobald,  F.  V.  12  Verm. 
Thiele,  J.  2  Porif. 
Thilo,  O.  G  Biol.  36  Vert. 
Thoden    van  Velzen,    H.    6 

Biol. 
Thoma,  R.  36  Vert. 
Thomas,  A.  36  Vert. 
Thome,  R.  36  Vert. 
Thompson,  D'A.  W.  6  Biol. 
Thompson,  J.  C.  16  Arthr. 
Thoss,  E.  12  Verm. 
Tichomirow,  A.  16  Arthr. 
Timofeew,  D.  36  Vert. 
Tomes,  Ch.  S.  36  Vert. 
Tonkoff,  W.  36  Vert. 
Topsent,  E.  2  Porif. 
Tornatolo,  S.  37  Vert. 
Tornier,  G.  37  Vert. 
Torrey,  H.  B.  3  Coel. 
Tourneux,  F.  37  Vert. 
Tozier,   C.   H.   s.   Parker  27 

Vert. 
Trambusti,  A.  37  Vert. 
Traxler,  L.  2  Porif. 
Triepel,  H.  37  Vert. 
Trimen,  R.  1 6  Arthr. 
Trouessart,   E.  16  Arthr.,  5 

Prot.,  37  Vert. 
Tachermak,  A.  37  Vert. 
Tschernychew,  Th.  2  Porif. 
Tsujitani,  J.  5  Prot. 
Tuccimei,  G.  37  Vert. 
Turner,  W.  A.  s.  Ferrier  11 

Vert. 
Tutt,  J.  W.  16  Arthr. 


Unger,  E.  37  Vert. 
Unna,  P.  G.  37  Vert. 
Urech,  F.  16  Arthr. 
Ussow,  S.  A.  37  Vert. 
Uzel,  H.  16  Arthr. 

Vaillant,  L.  37  Vert. 
Valenti,  G.  37  Vert. 
Valette  St.  George,  A.  de  la 

37  Vert. 
Vanatta,  E.  G.  s.  Pilsbry  4 

Moll. 
Van    Bambeke    s.   Bambeke 

1  Arthr. 
Van  Beneden    s.  Beneden  1 

Coel. 
Van  der  Stricht  s.  Stricht  12 

Verm.,  35  Vert. 
Van   Emden    s.    Emden    11 

Vert. 
Van  Gebuchten  s.  Gebuchten 

13  Vert. 
Van  Wijhe  s.  Wijhe  39  Vert. 
VauUegard,  A.  12  Verm. 
Vavra,  V.  16  Arthr. 
Veau,  V.  s.  Cuneo  8  Vert. 
Vejdovsky,  F.  12  Verm. 
Veratti,  E.  37  Vert. 
Verdun,  P.  12  Verm.,  37,  38 

Vert. 
Verhoeff,    C.    16    Arthr.,     6 

Biol. 
Vernon,  H.  M.  6  Biol.,  4  Ech. 
Verrill,  A.  E.  3  Coel. 
Versari,  R.  38  Vert. 
Versluys,  J.  38  Vert. 
Verson,  E.  16  Arthr. 
Verworn,  M.  6  Biol. 
Viguier,  C.  5  Moll. 
Vinassa  de  Regny,  P.  E.   5 

Prot. 
Vincent,  S.  38  Vert.,  s.  Moore 

24  Vert. 
Virchow,  H.  38  Vert.,  s.  Köl- 

liker  19  Vert. 
Virchow,  R.  6  Biol. 
Vire,  A.  16  Arthr. 
Vogler,  ...  16  Arthr. 
Vogt,  0.  33  Vert. 
Voinov,  U.  N.  16  Arthr. 
Volz,  W.  12  Verm. 
Vom  Rath  s.  Rath  6  Biol., 

4  Moll. 
Vosmaer,  G.  C.  J.   2  Porif., 

38  Vert. 
Vries  s.  De  Vries  2  Biol. 

Wagner,  F.  v.  6  Biol. 
Wagner,  H.  5  Prot. 
Waite,  F.  C.  17  Arthr. 
Walcott,  Ch.  D.  3  Coel. 
Waldeyer,   W.    6   Biol.,    s. 

Krause  20  Vert. 
Walker,  A.  O.  1 7  Arthr. 


26 


Autorenreffister. 


Walkhoff,  O.  38  Vert. 
Wallace,  L.  B.  38  Vert. 
Wallenberg,  A.  38  Vert. 
Waller,  C.  D.  38  Vert. 
Wallmann,  ...  12  Verm. 
Wandolleck,  B.  17  Arthr. 
Ward,  H.  B.  17  Arthr.,   12 

Verm. 
Warrington,  W.  B.  38  Vert. 
Wasielewski,  ...  v.  5  Prot. 
Wasmann,  E.  J.   17   Arthr., 

12  Biol. 
Weber,  A.  38  Vert. 
Weber,  E.  F.  12  Verm. 
Weber,  M.  38  Vert. 
Wegener,  R.  12  Verm. 
Weichselbaum,  A.  6  Biol. 
Weiss,  O.  38  Vert. 
Weissermel,  3  Coel. 
Weldon,  W.  F.  R.  6  Ciol. 
Welsh,  D.  A.  38  Vert. 
Weltner,W.  1 7Arthr.,  3  Porif. 
Wentscher,  S.  39  Vert. 
Werner,  F.  39  Vert. 
Werth,  R.  39  Vert. 
Wesenberg-Lund,C.  13  Verm. 
West,  G.  S.  39  Vert. 
Wetzel,  G.  3  Coel. 
Wheeler,  W.  M.  17  Arthr. 
Whitelegge,  T.  17  Arthr.,  4 

Coel. 


Whitwell,  J.  R.  39  Vert. 
Wiedersheim,  R.  39  Vert. 
Wiegmann,  F.  5  Moll. 
Wiener,  H.  s.  Münzer  25Vert. 
Wierzejski,  A.  5  Prot. 
Wijhe,  J.  W.  van  39  Vert. 
Will,  L.  39  Vert. 
Willcox,  M.  A.  5  Moll. 
Willem,  V.  17  Arthr. 
Willey,A.  17  Arthr.,  13  Verm. 
Williams,  H.  S.  6  Biol. 
Williston,  S.  W.  39  Vert. 
Wilson,  Ch.  B.  5  Moll. 
Wilson,  E.  13  Verm. 
Wilson,  G.  39  Vert. 
Wilson,  H.  V.  39  Vert. 
Wilson,  J.  F.  39  Vert. 
Windle,  B.  C.  A.  39  Vert. 
Winogradoff,  TL.  N.  5  Prot. 
Winslow,  G.  M.  39  Vert. 
Wissel,  K.  V.  5  Moll. 
Witt  s.  Huber  17  Vert. 
Wlas.sak,  R.  39  Vert. 
Woit,  O.  5  Prot. 
Wolff,  A.  5  Moll. 
Wolff,  G.  6  Biol. 
Wolff hügel,  K.  13  Verm. 
Woltereck,  R.  1 7  Arthr. 
Wood,  C.  39  Vert. 
Woodward,  A.  S.  39  Vert. 
Woodward,  H.  17  Arthr. 


Woodward,  M.  F.  .5  Moll. 
Woodworth,    W.   McM.    13 

Verm. 
Wyznikiewicz,  W.  s.  Nencki 

4  Prot. 


Tamazaki,  F.  s.  Miura  9Verm. 
Yoshiwara,  S.  4  Ech. 
Young,  A.  H.  39  Vert. 
Yung,  E.  39  Vert. 


Zachariades,  P.  40  Vert. 
Zacharias,  E.  40  Vert. 
Zachariag,   O,   17  Arthr.,    6 

Biol. 
Zander,  R.  40  Vert. 
Zenneck,  J.  40  Vert. 
Ziegler,  H.  E.  7  Biol.,  4 Coel, 

4  Ech. 
Ziemann,  H.  5  Prot. 
Zimmermann,  K.W.  40 Vert. 
Zinn,  W.  13  Verm. 
Zschokke,   F.    5   Prot,     13 

Verm. 
Zuckerkandl,  E.  40  Vert. 
Zürn,  ...  lo  Verm. 
Zumstein,  J.  40  Vert. 
Zur  Strassen,  O.  L.   7  Biol., 

13  Verm. 
Zykoff,  W.  4  Coel. 


Berichtigungen. 

Coelenterata  p  17  statt  Kwietniewski  lies  Kwietniewsky, 

Im  Bericht  f.  1897: 
Protozoa  p  3  bei  Le  Dantec  ist  die  Stelle:  auch  in:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris  (10)  Tome  4 

p  382 — 385  zu  streichen  und  zu  Leger  (2)  zu  setzen. 
Arthropoda  p  20  Zeile  5  von  oben  statt  motorisch  lies  receptorisch. 

Zeile  6  von  oben  statt  vielleicht  lies  rein  motorisch  vielleicht. 

Vertebrata  p  30  bei  Sherrington  (•)  statt  189  lies  184. 
p  172  Zeile  14  von  unten  statt  Cota  lies  Lota. 

Im  Bericht  f.  1896: 
Coelenterata  p  6  Zeile  18  von  oben  statt  weniger  lies  mehr. 

Im  Bericht  f.  1894: 
Vertebrata  p  20  bei  Klinckowström  (-')  statt  p  561—564  3  Figg.  lies  p  249—280  13  Figg. 
T  14,  15. 


Druck  von  Ureitkopf  i  Ilärtel  iu  Leipzig. 


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