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VOLUME II 


MEMOIRES 


MAY 9 1914 


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BRUXELLES 


HAYEZ, IMPRIMEUR DES ACADEMIES ROYALES 


Rue de Louvain, 112 


30 OCTOBRE 1911 


«Springtails» (Collembola). Theireconomic import= 
ance, with notes on some unrecorded instances 
of damage, 


PEREDA DEFOBALD,M. Ar BE. Sesion. PR. ES. etc: 


The importance of the Collembola or « Springtails », one of the 
two divisions of the order Aptera, as destructive insects has been 
referred to by Sir JOHN LUBBOCK (now Lord AVEBURY) and 
JOHN CURTIS, and since then in several parts of the world references 
have been made to them in connection with the damage they do to 
plants. The order, however, has been more or less ignored by 
economic entomologists. 

Recently some fresh facts have come to light through the 
researches of Professor CARPENTER of Dublin in connection 
with Apteran injury, and several new forms of damage are record- 
ed here. 

Their insignificant size is made up for by their enormous num- 
bers at certain times and in certain places. 

That very many are non-injurious we know, but of these, how 
many may under altered circumstances become of economic 
importance we do not know. Certain species, especially in the 
genera Sminthurus and Lipura, are undoubtedly quite harmful to 
plant life, attacking both leaves and stems; others damage roots 
(Templetonia) and others seem to so disturb the soil (Achorutes) 
that seedlings suffer. 

Although their mouth parts are weak, the mandibles are suffi- 
ciently powerful to do much harm. Moreover in a second way 
these minute insects may do harm, namely, by so opening plant 
tissue that it is easily invaded by bacteria and fungoid pests, and 
as many are found feeding on diseased and fungus growths, it is 

1 


= 2 == 


quite possible that they may act as distributors of bacterial and 
vegetal disease germs. 

On several occasions countless numbers of Collembola have been 
sent me from sewage works. What economic importance they have, 
there has not in any way been worked out. The enormous masses 
of them that sometimes occur in sewage farms is remarkable. 

Direct injury seems to have been traced to the following species :' 


List of injurious species. 


* Lipura armata TULLBERG. 
Lipura ambulans LINN AUS. 
Lipura burmeisteri LUBBOCK. 

* Lipura fimetaria LINN AUS. 

Achorutes armatus NICOLET. 

Achorutes manubrialis TULLBERG. 

Achorutes longispinus TULLBERG. 

Achorutes rufescens NICOLET. 

Achorutes purpurescens LUBBOCK. 

Anurida granaria NICOLET. 

Isotoma palustris MULLER. 

Isotoma tenella REUTER. 

* Orchesella cincta LINNA US. 

Entomobrya nivalis TULLBERG. 

Entomobrya multifasciata TULLBERG. 

Lepidocyrtus sp.? 

Sminthurus fuscus LINN.EUS. 

Sminthurus luteus LUBBOCK. 

Sminthurus niger LUBBOCK. 

Sminthurus pruinosus TULLBERG. 

Sminthurus hortensis. 

Templetonia nitida TEMPLETON. 

Degeeria annulata FABRICIUS. 


* 


The species personally observed are marked with an asterisk. 


LUBBOCK in 1872 said : « Some species of Sminthurus live on the 
leaves of plants » (1). 


(1) LugBocx, Mon. Collembola and Thysanura, Ray Soc. 1872. 


ose 

CURTIS (1) in 1883 calls them « Ground Fleas », a term I have 
often heard used by gardeners in the South of England. 

He refers to Sminthurus solani (2) as follows : « It is not bigger 
than a small grain of sand, and either of a deep ochreous hue with 
black eyes, oris as black as soot with ochreous horns. The head is 
large, like a great mask and attached by a slender neck; the eyes 
are placed on each side of the crown; the horns more than half 
the length of the body, slender, elbowed and four jointed (the 
terminal joint appears to be divided into six lobes), the trunk and 
body are united, forming a large globose mass with a forked tail 
doubled under the latter for leaping; the six legs are rather short 
and apparently triarticulate. 

» These minute animals are nourished by eating the parenchyma 
of the green leaves, but some species feed on fungi. » This refers 
to attack on the potato crop. 

Again (p. 433) CURTIS tells us that « in Nova Scotia the crop of 
turnips and cabbages are principally destroyed whilst in the second 
leaf, by some Sminthurus, the size of a pin’s head and nearly 
globular. It hops with great agility by means of its forked tail, and 
may be found on every square inch of all old cultivated ground, 
but it is not plentiful on new land ». 

MURRAY (3) says : « Our young gherkins will be found shri- 
velling, and on examination it will be seen that they have been 
stripped of great portions of their skin that has been browsed or 
rasped away by these little creatures. Nor are their ravages con- 
fined to frames, although the greater heat there seems to suit their 
delicate semi-transparent bodies. But in the open borders they carry 
on the same work on succulent roots and plants, specially where 
anything has happened to diminish the vitality of the plant. 

» On carrots, for instance, that are suffering from rust, they will 
be found browsing on the sound parts. » 

COLLINGE (4) records damage to bulbs by Collembola, especially 
to hyacinth, narcissus and tulip bulbs. 

« The nature of the injury is the same, he says, in all cases and 
consists in scraping away the epidermis and then the softer tissue 


(1) Farm Insects, p. 432, 1883. 

(2) This is evidently Sminthurus luteus of LUBBOCK. 
(3) Economic Entomology, Aptera. p. 404. 

(4) Journ. Econ. Bio!., IV, N° 3, p. 86, 1909. 


E 


until a distinct hole or depression is formed. After, rapid decom- 
position of the plant tissues takes place, due to inroads of fungi. » 


Connection with potato disease. 


In the «Gardeners' Chronicle», volume VIII, page 702, one of the 
Podura was accused of helping in the spread of potato disease. 
Needless to say it plays no important part in it. 

The statement concerning Podura is quoted as a matter of 
interest : « First in an early stage of its existence, it lives on 
decayed vegetable matter, which it collects by burrowing into the 
earth; secondly it occurs in numbers sufficient to cover nearly the 
whole surface of the earth; thirdly it collects, as a means of 
existence, a substance which is poisonous to vegetables. It has a 
power to infuse this into living plants by burrowing into the 
parenchyma. The poison is circulated into the system, vital action 
becomes suspended, mildew immediately follows, and in less than 
three days some of the plants attacked are a dead vegetable matter, 
food for the offspring of the newly discovered Podura. » 

From recent observations I have made it seems that it is quite 
likely that Sminthurus luteus plays some part in distributing 
potato disease. It is small, however, and more a matter of interest 
than of any economic importance. 


Sminthurus luteus LUBBOCK damaging currants, 
and potatoes. 


Since 1904 specimens of damaged currant shoots (fig. 1) and 
young potato tops have constantly been sent me from several 
localities in the South and Midlands of England. During the 
year 1910 similar damage was done to apples in Kent. This was 
due mainly to Hemiptera and not to Aptera. It was not until last 
year, however, that I traced the cause of the damage. It proved to 
be the small yellow springtail known as Sminthurus luteus of 
LUBBOCK which swarmed on the currants. 

In 1909 a large grower near Horsmonden, Kent, reported the 
great damage done by this insect. This year a correspondent 
writes from Hernhill near Faversham that « a great many of our 
Fay's early red currants have the younger leaves damaged, and 
I find the same in nursery stock ». Another grower near 


— 5 — 
Maidstone reported the damaged as being very severe, and found 
the yellow Springtails on the foliage in great numbers. 

These small yellow Aptera are most active in their mature stages, 
skipping from the foliage at the least movement, and in conse- 
quence, unless one proceeds with very great care, nothing will 
be found on the plants. The adults are bright orange yellow with 
black eyes, the immature stages pale yellow and the dark eyes not 
so prominent. The young forms, some the size of a pin point, 
evidently just hatched, are almost white. The immature insects 
are not active like the adults, but gradually become more and 
more agile. Whilst the adults are difficult to capture except by 
sweeping, the immature ones can easily be taken in a glass tube. 

They appear to feed exclusively on the under sides of the 
foliage, where they eat away the lower epidermis and the soft 
mesophyll tissue beneath, leaving the upper epidermis intact. 

The eaten areas (fig. 2) are at first mainly confined to small 
patches between the veins of the leaves, sometimes the veins 
are eaten through, and thus larger patches are formed. These 
areas vary from 1 to 3 mm. in length and show as smaller pale 
spots on the upper surface of the leaves of a yellow or rusty 
brown hue. Later, these patches or spots burst, and ragged holes 
are formed, the edges heal and a ragged, stunted appearance of the 
foliage is produced, as shown in the figure (fig. 1). 

When young leaves are attacked, the resultant damage is very 
serious, and growth is quite checked. 

Although these Springtails work most rapidly in June and early 
July, they may be found on the young leaves in May, and if in 
any numbers it seems to me that at this time they do the most 
harm. 

I have found them on the foliage until the second week in 
September. 

The amount of damage done by each of these minute insects, 
like a grain of sand in size, is considerable; one on a leaf will cause 
the damage shown in figure 2 (2), in a couple of days, and if left 
this leaf soon becomes a riddled ragged structure seen in figure 2(3). 

The surface of the mid vein and larger lateral veins is also 
gnawed and presents a rusty appearance, and in some cases had 
clearly caused the leaves to curl as seen in figure 3. 

Experiments were made by placing a dozen of this Sminthurus 
luteus on healthy shoots on bushes under muslin tents, and in all 
cases in a couple of weeks the result seen was the same as that 


er. 


shown in figure 1. Not only is young growth checked, but in bad 
cases the year's fruit shanks off entirely. 


Damage to apples. 


The damage on apples (fig. 4) is very similar to that caused by 
the yellow Springtail to currant foliage. The young tender leaves 
are gnawed in small areas, either the upper or lower epidermis 
being left intact, and later splitting. This attack has only been 
reported to me once from Kent during the last year (fig. 5). 

Most of this damage is caused by Hemiptera. 


The yellow Sminthurus on potatoes. 


For some years a similar disease has been sent me attacking 
potatoes. This also could not be explained, as there were no signs 
of insect or fungus on the foliage or haulm. 

Owing to the creatures appearing in abundance in my garden, I 
was able to trace this common form of damage to the same 
Sminthurus as attacks the currant (fig. 5 and 6). Normal potato 
foliage from the same bed is shown in the photograph. 

That other causes (1) may produce similar results there is no 
doubt, but that the yellow Springtail (fig. 7) is the chief cause of 
this disease in currants and potatoes there is also no doubt. I have 
seen a similar attack in gooseberries, but on the bush being 
examined, a casual examination revealed no Springtails. 


Damage to ¡turnip leaves by Sminthurus luteus and S. niger 
LUBBOCK, etc. 


Miss ORMEROD (2) records Sminthuri as damaging the turnip 
crop in Aberdeenshire in 1894. She said that in July a correspon- 
dent wrote as follows : « My turnips, and others in the neigh- 
bourhood (Lumphanan, Aberdeenshire) are being a good deal 
damaged not only by turnip flea, but by something else, which 


(1) I have traced very similar damage to a green Lygus. 
(2) Rept. and Obs. Inj. Ins. for 1894, p. 110, 1905. 


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‘1 never observed before ». The correspondent later wrote : « Not 
only the first two leaves were eaten, but the rough leaf was also 
attacked », and he described the pests as being a dirty yellow 
colour, and also black. « They jump on being approached. So 
numerous were they in one field that they rose before one like 
a little cloud. » 

Miss ORMEROD identified one as S. luteus and assumed the dark 
species to be S. niger. 

In Cheshire, one of my old students, Mr. SAUNDERS, biologist 
at Harper Adams Agricultural College, noticed damage done to 
young turnips in 1909 and 1910 by Springtails. They eat out round 
holes in the seed leaves similar to the attack of turnip flea beetle. 

He found the same insect common on Polygonum and other 
weeds. Although they did little actual damage, they were noticed 
to feed in a most persistent manner. 

He informed me they had been identified as Sminthurus 
hortensis. 


Sminthurus pruinosus TULLBERG attacking beans and sweet 
peas. 


The damage done by this dusky Sminthurus was first noticed by 
Mr. BLAKEY of Redditch, and some of his notes are included here. 

The damage to bean leaves (fig. 8) seems somewhat different to 
that done to sweet pea foliage (fig. 9). In the former, the leaf is 
characteristically eaten away in small areas which may later split 
into larger spaces, as seen in the photograph of a french bean leaf 
taken by Mr. BLAKEY. 

In sweet peas the leaves are eaten in larger patches of longer 
form, as seen in figure 9. 

I have not seen the attack on french beans (fig. 8), but the 
attack on sweet peas is very common, and usually starts on the 
lowest leaves, and gradually the attack works upwards. 

This dusky Springtail (fig. 10) also attacks turnips in a similar 
way. It is just as shy as S. luteus, but if one proceeds carefully, it 
can be watched feeding on the under side of the foliage. 

The young are not very active, and are paler in colour than the 
adults and may easily be seen on the lower surface of the leaves, 
whilst the adults skip rapidly away. 

In one case observed on peas, considerable damage was done to 


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the foliage of the white everlasting pea, the plants being quite 
ruined, and a new set of leaves and shoots were sent up and but 
poor blossom resulted in consequence. I have seen the same attack 
in culinary peas, especially in the William Hurst variety, and it 
certainly lessened the yield, although the damage was confined to 
the young leaves. Ai 

June and July seem to be the months when this Springtail is most 
abundant. In one case the damage was very noticeable in May. 
Mr. BLAKEY, writing me on the second of June this year, says the 
same species « is now on the turnips ». Probably this is the same 
as the attack recorded by Miss ORMEROD from Scotland. 

Mr. SAUNDERS reported to me a bad attack on dwarf beans 
in 1910, in Cheshire, some of the attacked plants being quite 
killed. 

Mr. BLAKEY sends the following notes from near Redditch : 

« I found the Sminthurus this year in the same garden, but they 
did not do so much damage to the beans. In the garden under my 
charge I have found them on sweet peas, turnips, radishes and 
lettuce. We grow sweet peas here rather extensively and I do a 
good deal of cross breeding. One batch was planted out early in 
April after being grown in pots. After they had been planted about 
a fortnight, I noticed some of the leaves damaged as the one sent. 
It was the leaves nearest the ground that were damaged the most. 
I thought at first it was small slugs. I had to be away for a time, 
when I came back I made a careful examination of the leaves and 
ground beneath and there found the Sminthurus by the hundreds. 
One of my garden hands was brushing the paths in the kitchen 
garden when he called my attention to a number of small insects, 
as he called them, that came out of the box edging when moved by 
his brush. I found thousands of these Sminthurus there. This was 
near the sweet peas. There were some young turnip plants on the 
opposite side, and I noticed the leaves were somewhat perforated, 
but thought it was the flea beetle which we generally get on our 
turnips, but I found in addition to the flea numbers of these Smin- 
thurus, and as the turnip plant was a fairly good material to make 
observations upon I arranged myself to watch them feed. I noticed 
they attacked the upper as well as the lower surface of the 
leaf; one would start at a certain spot, pierce the epidermis, work 
round and round; if they were browsing on the upper surface, they 
left the lower epidermis, if on the lower, vice versa. When one had 
got a sufficient area destroyed, another would come to its aid, until 


AN 


I have seen half a dozen or more on one spot. From what I can see 
this pest is increasing very much and ought to be looked after, and 
if they shelter in such places as box edging, it ought to be sprayed 
or dusted with some material that will destroy or make their habit- 
ation untenable. I have been in the habit of using vaporite for soil 
pests. In this case, instead of using it in the usual way, i. e. dry, I 
dissolved some in hot water, then diluted 1/4 Ib. to 4 gallons, 
watered the plants and surrounding ground with a fine rose can. 
This seems to be effectual. No doubt other things would answer 


the purpose. » 


An attack of Sminthurus sp.? on mangolds was noticed by 
Mr. SAUNDERS in 1909 in Cheshire. 

In 1908 the same Springtail attacked maize. The young plants 4 
to 18 inches high were attacked in July. They ate out longitudinal 
holes between the veins, much as in the damage done in peas. 

The attacked maize sent me showed markedly twisted and 
deformed leaves, and the whole growth was said to be stunted. 

Little harm was done after August, and the crop was only 
slightly below the normal. Another, but slighter attack, followed 
in 1909. Mr. SAUNDERS informed me that the species was identified 
for him by Mr. COLLINGE as Sminthurus hortensis. 


A Sminthurus attacking tobacco in America. 


The following note occurs in « Insect Life » (1): 

« Sminthurus hortensis. These active little insects were extre- 
mely abundant in Indiana the present season. 

» About La Fayette I observed them feeding upon young cucum- 
ber plants, the injured parts of plant not being affected by other 


insects or fungus. 
» They were also reported by Mr. C. G. BOEMER as injuring 
young tobacco in Switzerland County during the month of May. » 


Sminthurus damage in Australia. 


FROGGATT (2) says : « Another species belonging to the genus 


(1) RILEY and HowARD, Znsect Life, vol. 3, p. 151, 18916 
(2) Australian Insects, p. 10. 


Sminthurus allied to S. viridis, an European form, but probably an 
undescribed native species, appeared in great numbers in lucerne 
paddocks in S. Australia in 1896, where they did a great deal of 
damage by eating the surface of the leaves, swarming over the fields 
in countless numbers. » 


Collembola attacking orchids. 


Species of Orchesella have been known to attack orchids (1). The 
first record (2) of damage was sent to the British Museum by a 
correspondent who stated that they not uncommonly cleared off 
the whole of the contents of a pot of seed as soon as it is was sown 
and germinated. The chief species has recently been found to be 
Orchesella cincta LINN AUS. 

They were noticed to thrive most where there was damp moss to 
dwell in; unfortunately an essential feature in orchid cultivation. 
They proved to be equally troublesome in cool houses (50° to 60° F.) 
as in hot ones (65° to 85° F.). The seed was devoured directly it 
germinated, and later they attacked the small bulblets as soon as 
they were formed, leaving only the shell. 

After the early stages they are harmless. Careful removal of all 
moss and fumigation with hydrocyanic acid gas of the pots which 
may be dried for a short time will clean this pest out. 


White Springtails (Zipura ambulans LINN AUS). 


In 1904 and 1905 CARPENTER (3) stated he examined in County 
Dublin roots of kidney-beans badly gnawed by Lipuræ and a few 
Achorutes. In 1906 CARPENTER (4) recorded damage by this white 
Springtail in April from County Armagh to roots of garden flowers 
and succulent vegetables. 

In County Dublin CARPENTER (5) records this species in 1907 as 


(1) F. V. THEOBALD, Second Report on Economic Zoology (Brit. Mus.), 
P 76, 1904. q 

(2) F. V. THEOBALD First Report on Econ. Zool. (B. M.), pp. 10-112, 1903. 

(3) G. H. CARPENTER, Zconomic Proceedings of the Royal Dublin Society. 
I, pt. 6, p. 293, 1905. (Plate XXVI A.) 

(4) Zbidem, I, pt. 8, p.-340, 1906. 

(5) Zbidem, I, pi P. 442, 1907. 

) 


damaging peas, beans and other vegetables in a garden, eating 
across the young green shoots just below the ground. 

There is no doubt that this species frequently does much harm, 
and other cases of Lipurid damage are here recorded. 


Lipura damaging roots of celery and cauliflower. 


A bad attack of Zipura sp.(1) was reported from Pembrokeshire 
in 1903. The specimens of insects sent were much damaged, and so 
not then identified. They attacked the roots and stems below 
ground of the cauliflowers, and the leaf stalks of the celery ; in some 
cases so badly that the outer tissues were eaten away all around, 
and the plants killed. In this case soot and lime mixed in to the 
soil had the desired effect of clearing out the Aptera (2). 

Mr. SAUNDERS tells me he found Zipura ambulans doing much 
harm to celery in 1909 in Cheshire. 

The same species was also noticed attacking seakale and aspa- 
ragus in 1910 in Cheshire. Two whole beds of asparagus were 
eaten up by them, the creatures swarming in the beds. 


Lipura fimetaria LINN AUS. 


This is found throughout the year in damp earth, often engaged 
in feeding upon carrots, potatoes and other roots. It is white and 
of a velvety texture, and often occurs in swarms in the soil. 

In all cases I have seen it has been associated with plants already 
diseased. 

COLLINGE (3) records Lipura ambulans LINN. on narcissus 
bulbs injured by the stem eelworm, and also examples of Achorutes 
armatus NICOLET, from nurserey gardens near Birmingham. 


Damage to strawberry roots by Templetonta 
(HTeteromurus) nitida TEMPLETON. 


In June of this year (1910) a correspondent writing from East 


11) This is now known to have been Zipura ambulans LINNEUS. 

(2) F. V. THEOBALD, Second Report on Economic Zoology (Brit. Mus.) 
p. 158, 1904. 

(3) Report on the injurious Insects and other animals observed in the Midland 
Counties during 1905. p. 10, 1906. 


Peckham, Kent, said some of his plantation strawberries were not 
doing well, aad on digging them up found great numbers of 
springtails around them. Professor CARPENTER identified these 
for me, and found them to be 7° empletonia nitida, which is 
recorded later as found on and breeding in corpses in Europe 
(tig. ar): 

Similar damage was traced in my own garden, the roots and 
bases of the leaves being eaten away in patches, some to such an 
expent that the plants died. This pale yellowish to pinkish species 
literally swarmed around the plants. They disappeared as soon as 
the soil became dry without any special treatment, but recurred 
again after heavy rains, and the plants had a good dressing of fine 
lime hoed in around them, which again drove the Springtails away. 
They were found in numbersisheltering under some seed boxes 


near the strawberry beds. 


Degeeria annulata F ABRICIUS feeding on currant leaves. 


This species (fig. 12), which is a most active runner, is also 
possibly connected in some way with the disease in currants, etc., 
caused by S. luteus. 

In one lot of currant bushes I had constantly under observation 
these Aptera swarmed on the leaves in the second week of July, 
and were watched browsing off the upper epidermis, whilst the 
yellow Sminthurus were feeding below. Considerable variation in 
the dark markings were noticed, but the general pattern answered 
to LUBBOCK’s figure (plate 31, Mon. Collembola and Thysa- 
nura 1872). In August of the same year they still further increased 
on the currants, and seemed to take the place of Sminthurus luteus. 
I could not find them on neighbouring plants, but many were to be 
found on the soil. 


Mushrooms attacked by Achorutes rufescens NICOLET. 


In October 1908, information was sought regarding the great 
damage done to mushrooms in the Bede of the Now done 
mushroom quarries. Professor CARPENTER examined the speci- 
mens, and said they were Achorutes rufescens of NICOLET. The 
damage was again reported in August 1909. Mr. W. F.TAYLOR then 


wrote that they were « still causing great trouble, and they seem 
difficult to kill without injuring mushrooms ». This species swarmed 
in the caves and was found in the soil long before the mushrooms 
had started growing. The young fungi were gnawed at once, and 
those that did not rot under the attack were mere stunted thines 
unfit for market. The Aptera watched fed mainly on the tender 
upper skin, but later they were found in and on the gills. 


Cabbages attacked by Achorutzs purpurescens LUBBOCK. 


An Achorutes identified by Professor CARPENTER as A. pur- 
purescens of Lubbock has been found on one of the farms belong- 
ing to the S. E. Agricultural College in great numbers on the 
roots of cabbages (fig. 12). They were kept under observation, 
and it was noticed that the gnawing of the roots and the stem at 
the ground level was due entirely to these Aptera. In some places 
the outer skin of the stems at ground level was quite gnawed away. 
Backward plants were destroyed by them, but their attack on 
well set healthy plants was very slight. 


Achorutes armatus NICOLET 
and Achorutes longispinus TULLBERG damaging plants. 


CARPENTER (1) refers to the two Achorutes mentioned above as 
doing damage to roots and seeds of healthy plants. 

The former in 1902 was recorded from County Longford, Ireland, 
as swarming over and partly devouring fruit left lying on the 
ground. 

In June 1903 he also received bean seeds eaten from the outside 
by two species (A. armatus and L. ambulans) which swarmed in 
the surrounding soil. 

In the summer of 1904 he records from County Dublin bean 
seedlings damaged by Achorutes longispinus and Lipura ambu- 
lans. 


(1) Proceedings of the Association of Economic Biologists, Vol. 1, part. 1, 


P. 14, 1905. 


Achorutes preventing germination of seeds. 


GUTHRIE (1) mentions that a Collembolan, probably belonging 
to the genus Achorutes, was so abundant in soil containing seeds 
in America that the plants had little or no chance to root, and 
many died. 


Achorutes armatus and Templetonia nitida found 
on and breeding in corpses in Europe. 


Whilst dealing with this genus, the following note may be added 
of its breeding in corpses with Templetonta. 

« La faune des tombeaux » (P. MEGNIN, Compt. rendus de 
l Acad. des Sciences, V, 105, N° 20, Nov. 14, 1887, pp. 350 to 351). 


Entomobrya nivalis LINNAEUS attacking hops. 


This is said to be the same as Degeeria annulata LUBBOCK (non 
FABRICIUS), but as far as I can see is quite distinct. . 

There was no connection as far as I could see between the 
specimens damaging hops which were identified by Professor 
CARPENTER as E. nivalis and true Degeeria annulata. 

It is a common insect found on all kinds of plants, and under 
logs of wood. It occurs under the bark of trees, where it probably 
lays its eggs, also in damp moss and grass. It also occurs on low 
bushes, furze, heather, etc. Very large numbers appeared in a 
hop-garden near Chilham, Kent in 1907. 

These Aptera attacked the «burr» of the hops, and usually started 
their work at the tips of the bine, the damage extending down to 
the lower parts in many cases. The tender bine was also damaged, 
as well as the « burr » and young foliage. 

Those watched were seen in the act of feeding, and at the least 
movement they fell or sprang to the soil. The damage was done 
mainly at night. 

During daytime great numbers were found sheltering under 


11) The Collembola of Minnesota, p. 4, 1903. 


clods of earth. The damage done was very severe, and immediate 
steps were taken to clear the Aptera out (1). 


A Podurid sp. ? attacking mushrooms. 


One of the Poduridæ was reported to me in 1908 as being very 
harmful to mushrooms in the caves of the North Downs Mushroom 
Company, near Reigate. The mushrooms were covered with them, 
and they gnawed the skin, and so not only spoiled great numbers 
for market, but actually ruined laree numbers. Many of the attack- 
ed fungi were deformed in very marked manner. 

Watering the beds with nicotine before the mushrooms appeared 
above ground seemed to be successful. 

nem erowers use lysol as a means of destroying insects in 
mushroom beds. 


/sotoma tenella REUTER destroying tobacco is 
in Ireland. 


This small dark greyish Collembola has been recorded by 
CARPENTER (2) as occurring in multitudes on seedling tobacco 
leaves at Kilkenny in Krane 

The surface ofthe leaves showed distinct abrasions, and CAR- 
PENTER found that the digestive tracts of the Aptera contained 
chloroplasts. 

This species was first described from Finland, later 1t was found 
in Germany, and then by CARPENTER as a destructive insect in 
Ireland. 

They were easily killed with a nicotine fumigator in spite of 
their feeding on tobacco. 


A Collembola as a poultry pest. 


A single case of a species of /sotoma attacking poultry has been 
2 


(1) F. V. THEOBALD, Report on Economic Zoology for year ending April Ist, 
1908, pp. 100-101. 7 14,16% 

(2) G. H CARPENTER, Injurious Insects and other animals observed in Ire- 
land during the year 1907. (Zconomic Proceedings of the Royal Dublin Society, 
Vol. 1, pt. 15, p. 574, 1908.) 


iS 


recorded. A photograph of a species of this genus was sent me with 
a note that it had occurred in great numbers in fowl’s nests, espe- 
cially old and dirty ones, and that it had been a great torment to 
the hens (1). No further observations have been made. 


Collembola infesting houses and destroying wheat rust. 


MARLATT (2) records a Lepidocyrtus infesting houses in the 
United States. 

A Sminthurus (? species) was found by WEBSTER in breeding 

cages of wheat, and feeding on uredo spores of the common wheat 

rust Puccinia rubigovera. It was shown also to distribute spores so 

any good done is neutralised (3). 


Prevention and treatment of Collembola on fruit and hops, etc. 


The fact that Collembola have no spiracles and breath by means 
of the whole body surface makes them intolerant to dry conditions 
asa rule. 

In consequence dressings of lime or fine lime and soot are 
often successful. 

CURTIS (4) says: « As these ’ground fleas’ will not remain on damp 
ground, they may be expelled by sprinkling salt over the land after 
the seed is sown, and well rolled down, or a thin layer of seaweed 
is a perfect security against them (Halifax Times). » This is con- 
trary to general experience. 

Other observers besides myself have noticed that the Springtails 
object to dryness. This is certainly my experience in the species I 
note here, and in all cases of bad attack it has been in damp 
seasons, and where plants are in damp positions, Or grown 
under damp conditions that damage has been done. Any drying 
agents seem at once to drive them away. Salt or seaweed would 
have the reverse effect, but nevertheless may act in other ways 


(1) F. V. T. Parasitic Diseases of Poultry, p. 37, 1896. 
(2) Canad. Entomol., XXVIII, 1896. 

3) Insect Life, 2, p. 259, 1889-1890. 

(4) Farm Insects, p. 433. 


In the attack on currants, which I had fortunately in my own 
garden and so could keep under constant observation, it soon 
became evident that the little yellow Springtail worked most in 
shaded moist spots, and that once the sun dried up the foliage and 
soil a check came in the damage. This was equally noticeable in 
sweet peas being damaged by Sminthuri. 

Seeing and being informed of the damage done by these Aptera 
to currants, and that it was becoming of no mean importance, I at 
once tried to clear them out without tracing the egg stage, which 
I had hoped to. 

Six lots of bushes were treated as follows, and one left as a 
check : 


I. Two bushes were heavily washed with the Woburn nicotine 
wash and soap, and the ground beneath was also sprayed. 

2. Two bushes were washed in the same way, but not the ground. 
The bushes were then netted over. 

3. Two bushes were sprayed with arsenate of lead, and also the 
soil. 

4. Two bushes with quassia and soft soap, and also the soil 
drenched with the same. 

5. Two bushes were sprayed with arsenate of lead, and the soil 
beneath heavily dusted with fine lime and soot. 

6. Two bushes were sprayed with nicotine wash and heavily 
dusted on the soil beneath with lime and soot. Others were left as 
checks. 


In 1, 2,3 and 4 considerable good was done for a time, but in 2 
there were a number of Springtails on the bushes again in two 
days, and'in 3 very much the same occurred a few days later. 

In 1 and 4 the results seemed somewhat better than in 2 and 3. 
But in none of these were the insects checked as one would wish 
to see done. 

In 5 and 6 the results were practically the same, viz. that no 
trace of the Aptera could be found, and no further damage was 
noticeable. 

From this it appears that (A) the Springtails may be poisoned 
with arsenate of lead (Swift's paste) or nicotine at the strength 
used (viz. 1 1/5 oz. of nicotine to 10 gallons of water), that (B) the 
ground treatment is necessary also, and (C) as they do not feed on 
the soil, that the drying caustic effects of lime and soot are better 


(9) 


than the mere spraying of the ground by the several insecticides 
| tried, which all have a more or less baneful effect upon the Aptera 
on the foliage. 

It has been found that where they attack asparagus, seakale, etc., 
they may be kept down by being trapped with half scooped out 
orange rinds. 

The smearing of hop bines near the ground with soft soap or 
better molasses stops the hop pest ascending. Also spraying with | 
nicotine and soft soap, but the former method is apparently best. 


The photographs illustrating this article were taken by M. EDENDEN of Wye 
and M. BLAKEy of Redditch,EF. V. T. 


It CONGRES INTERNATIONAL D’ENTOMOLOGIE, 1010. — 2* partie. PISE 


Fic. 1. — Currant shoot damaged by Sminthurus luteus LUBBOCK. 


Fic. 2. — (1) Normal red currant leaf Luspock. 
(2, 3) Two leaves damaged by Sminthurus luteus. 


ERED. V. TEEOBALD.— SPRINGTAILS. — I. 


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Te CONGRES INTERNATIONAL D'ENTOMOLOGIE, 1910. — 2* partie. PISTE 


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Fic 3. — (1) Currant leaf damaged by Sminthurus luteus. 
(2) Normal currant leaf. 


Fic. 4. — Apple shoot damaged by Snunthurus luteus. 


RE SE SIA Fic.7 — Sminthurus luteus Lubvock 
Fic. 5. — Potato foliage damaged by Sminthurus luteus : eus Lut i 


Fic. 6. — Normal potato foliage and blossom. 


FRED. V. THEOBALD. — SPRINGTAILS. — II. 


Tx CONGRES INTERN.ITIONAL D'ENTOMOLOGIE, 1910. — 2° partie. RIDER 


lıG. 10. — Sminthurus prumosus TULL. 


Fic 12. — Degeeria annulata Far. 


Fig 11. — Templetonia nitida Tempi. 


Fic 12 — Achorutes purpurescens Lure. 


FRED. V. THEOBALD. — SPRINGTAIES. — II. 


Les Calliphorines à larves cuticoles 
des animaux domestiques, 


par L. GEDOELST (Bruxelles), 


Professeur à l’École de médecine vétérinaire de Cureghem. 


Les myiases cutanées que l’on observe chez l’homme et les ani- 
maux sont dues à des insectes appartenant à trois familles de 
Tachinide : les Sarcophagine, les Calliphorine et les Hypoder- 
mine. AUSTEN (1) a publié récemment une revue tres complete 
des Diptères qui causent les myiases chez l' homme. Nous nous 
occuperons ici des especes appartenant a la famille des Callipho- 
rine dont les larves se développent au niveau du tegument chez 
nos animaux domestiques. 

Ces cas de parasitisme se rencontrent dans les diverses régions 
du globe : en Europe, en Asie, en Afrique, en Amérique et en 
Australie. 

En Europe, 1ls semblent dus presque exclusivement a des repré- 
sentants du genre Calliphora : C. vomitoria L., et du genre 
Lucilia : L. Cesar L. et L. sericata MEIGEN. Les accidents que 
cette dernière espèce cause chez les moutons, en Hollande et en 
Angleterre notamment, sont trop connus pour que nous ayons a 
insister a leur sujet. Les larves de Calliphores et de Lucilies ne 
paraissent constituer que des parasites accidentels; ces mouches 
pondent normalement leurs ceufs sur les matières organiques en 
voie de décomposition, occasionnellement elles le font au niveau 
de plaies infectées. C'est dans cette dernière condition qu'on a 
signalé le parasitisme des larves de Calliphora vomitoria et de 


L. Cesar. Il semble que l’infestation par les larves de Z. sericata 
a un déterminisme analogue. Les femelles de cette espèce pondent 
en effet leurs ceufs, au pourtour de l’anus, dans les excréments qui 
restent adhérer a la laine, et les larves qui en éclosent percent 
ensuite la peau fine de cette région. 

Calliphora vomitoria et Lucilia Cesar se rencontrent de méme 
en Amérique, mais à cette partie du globe appartient en propre une 
mouche redoutable, la Chrysomyia macellaria FABR., qui est 
répandue depuis le nord des États-Unis jusqu'à la République 
Argentine et possède des mœurs analogues à celles de nos Lucilies; 
elle pond également ses ceufs dans les plaies ou les introduit dans 
les cavités naturelles de l’homme et des animaux. Il en éclot des 
larves que les Américains désignent communément sous le nom de 
Screw-worm, à raison de la forme annelée du corps. Nous en 
devons une excellente description a R. BLANCHARD (2). 

D'Asie nous ne possédons que peu de documents concernant les 
Calliphorine a larves cuticoles chez les animaux domestiques. 
Nous pouvons citer l’observation du D" DEPIED (3), faite au 
Tonkin. Après avoir signalé deux cas de mylase chez des soldats 
annamites, il ajoute : « J’observai sous le ventre d'un cheval, en 
avant et a gauche des parties génitales, un véritable trou qui me 
parut ressembler extérieurement aux nids de larves de mes deux 
tirailleurs annamites. Une injection faite dans la plaie amena en 
effet la sortie de larves... Les larves que je fis éclore comme précé- 
demment donnèrent, bien qu'elles m’eussent paru plus volumi- 
neuses, des mouches absolument semblables a celles que j'avais 
obtenues déjà, absolument pareilles ala Zucilia Rominivorax». Cette 
determination est certainement inexacte, car Lucilia hominivorax 
est synonyme de Chrysomyia macellaria, et l'on sait que les repré- 
sentants du genre Chrysomyia appartiennent exclusivement au 
nouveau monde. Il est probable que DEPIED a eu affaire a une 
espèce de Pycnosoma, genre tout à fait voisin du genre Chryso- 
myia et que certains auteurs identifient méme avec ce dernier. 

Cette idee gagne en vraisemblance si on la {rapproche de la 
déclaration du Dt PATTERSON (4), qui dit qu’en Assam les larves 
des « Green-bottles », c'est-a-dire des mouches vertes, se rencon- 
trent fréquemment dans les plaies des bovidés, plus rarement des 
chiens et des chats. D'autre part, GAIGER (5) signale la présence 
de larves de Dipteres, qu'il rapporte avec doute au genre Lucilia, 
dans les plaies des animaux domestiques dans l’Inde : chevaux, 


bœufs, chameaux, chiens, etc. Ces larves sont très fréquentes chez 
le chien. 

En Australie, le róle de la Lucilia sericata est rempli par la 
Calliphora oceanicæ R. D. Cette espèce, qui est répandue dans 
toute l'Australie, dépose ses ceufs dans la toison souillée des 
moutons, et ses larves pénètrent dans la peau, où elles causent des 
lesions fort étendues. FROGGATT (6) pense que la Calliphora 
villosa R. D. peut déterminer des accidents analogues chez les 
moutons australiens. Aux îles Hawai, VAN DINE et NORGAARD (7) 
signalent une autre espèce de Calliphore, C. dux, dont les mœurs 
sont semblables. Elle dépose ses ceufs sur la laine des moutons; les 
larves éclosent au bout de vingt-quatre heures et rampent vers la 
peau, a la surface de laquelle elles se meuvent en amas serrés d'une 
manière constante; elles déterminent ainsi de l'inflammation avec 
suppuration et ulcération. Une fois la peau detruite, elles s'en- 
foncent dans tous les sens, formant sous le tégument des poches, 
des fistules, et le mouton succombe a la septicémie ou a l’épuise- 
ment. Quand les larves sont mures, soit en moins de dix jours, 
elles se laissent tomber sur le sol et s'y transforment en pupes. 
Tout le développement ne demande pas plus de trois semaines. 

En Afrique, les Calliphorines a larves cuticoles paraissent nom- 
breuses. Une des plus anciennement connues est celle dont la 
larve était communément désignée sous le nom de ver de Cayor. 
EM. BLANCHARD l’avait dénommée Ochromyia anthropophaga. 
Dans ces dernières années, GRUNBERG a reconnu que ces larves 
africaines appartiennent a un nouveau genre, le genre Cordylobia, 
dont quatre espèces sont actuellement connues. Les larves cuti- 
coles de trois d'entre elles ont été observées : ce sont celles de 
C. anthropophaga EM. BLANCHARD, C. murium DONITZ et 
C. Rodhaini GED. Il est vraisemblable que toutes les espèces de ce 
genre déterminent des myiases cutanées. C. anthropophaga est la 
seule espèce qui ait été rencontrée jusqu'ici chez les animaux 
domestiques (chien, chat, chèvre, chameau, mulet, cheval). On 
peut prévoir que d'autres espèces de Cordylobía seront observées 
dans des conditions analogues. C'est probablement à une espèce de 
ce genre qu'il faut rapporter les cas de myiase observés par 
VILLELA (8), a Praia (ile du Cap-Vert), chez l'homme et les animaux, 
et la méme espèce que WELLMAN (9) avait déjà observée, en 1906, 
chez le chien dans cette même localité et qu'il déclare identique 
à des larves cuticoles recueillies sous la peau d'un enfant à Ben- 


guella. A raison de l’intérét qui s’attache à l'observation de 
VILLELA, nous reproduisons ici la description qu'il donne de la 
mouche et de sa larve : 


L'imago mesure de 15 à 20 millimètres de longueur. Sa couleur 
générale est jaune pâle, légèrement brune sur le thorax et brun 
foncé au niveau des troisième, quatrième et cinquième segments 
abdominaux. La tête est forte et presque de la même largeur que 
le thorax, de coloration jaunâtre, sauf les yeux qui sont rouge-brun. 
La trompe est jaune, courte, placée sous la tête et impropre à la 
piqure. ee palpes sont également jaunes et se terminent en massue 
qui porte quelques poils noirs. Les antennes sont jaunes, et leur 
troisieme article porte une soie (arista) chargée de poils noirs qui 
vont en diminuant de longueur à mesure qu'ils s’éloignent de la 
base, qui est assez épaisse. La surface dorsale du thorax montre, a 
droite et a gauche de la ligne médiane et sur chacun des segments, 
une tache brunátre et porte de nombreux poils noirs et quelques 
soies de la méme couleur, particulicrement longues sur les parties 
latérales. Les sutures transversales du thorax sont nettes. 

L'abdomen compte cinq segments couverts de poils noirs; les 
deux premiers segments sont de couleur jaune pale et les trois 
suivants de couleur brune; les deux derniers sont ornés, sur leur 
bord postérieur, de quelques soies identiques a celles du thorax. Le 
second segment est le plus long de tous et ne présente rien de 
remarquable. 

Les ailes sont aussi de couleur jaune pale avec des nervures tres 
nettes et ne se superposent pas quand l’insecte est au repos. La 
quatrieme nervure longitudinale se recourbe vers la troisieme. 

Les pattes sont de la meme couleur que le thorax; elles sont 
couvertes de poils et présentent quelques soles, surtout à l’extremite 
distale de chaque article. 

Les caracteres de la larve sont les suivants : elle est blanche, 
compte onze segments, dont le dernier est un peu plus grand que 
les autres et présente deux pores terminaux tres nets. Le premier 
segment est divisé transversalement en deux parties, la seconde 
logeant la partie antérieure qui est de forme conique; les pieces 
buccales sont réduites a deux crochets durs et noirs, placés de part 
et d’autre de la ligne médiane. Cette extrémité peut étre projetée 
ou retractee et sert de point de fixation quand l'animal progresse. 
La partie la plus large du corps correspond aux deux derniers 
segments. La face dorsale est ornée de nombreuses et petites 
épines disposées sans régularité et dirigées en rétroversion; la face 
ventrale est dépourvue de fausses pattes et est très semblable à la 
face dorsale. 


D'après VILLELA, cette mouche dépose sur la peau un œuf d'où 
éclot une larve qui pénètre dans le tissu sous-cutané. La lésion 
ainsi produite est bénigne; c'est une tumeur inflammatoire ayant 
Vapparence d'un furoncle, d’où sort la larve après six à sept jours. 


Nous pouvons citer ensuite les larves d’Auchmeromvia luteola 
FABR., dont le parasitisme spécial s'exerce probablement aussi bien 
sur certains animaux domestiques que sur l’homme. Mais les genres 
Cordylobia et Auchmeromyia ne paraissent pas étre les seuls en 
Afrique qui renferment des espéces a larves parasites. La preuve en 
est fournie par une observation du Dt ROVERE (10), qui a recueilli 
a maintes reprises, sur des bovidés, des larves dont il a eu le grand 
mérite de suivre le développement de manière à en obtenir l’imago. 
Celui-ci, soumis pour identification au Profr BEZZI, a été reconnu 
comme étant Chrysomvia (Pycnosoma) megacephala Farr. 
ROVERE a fait de ces larves une étude très complète, qui apporte 
une contribution importante a nos connaissances sur la biologie 
des mouches du genre Pycnosoma et relate le premier cas bien 
observé de parasitisme des larves de ces mouches, qui étaient 
généralement considerees comme pondant leurs ceufs sur les 
matières organiques en voie de decomposition. Nous n’avons trouvé 
que de rares mentions du parasitisme des larves de Pycnosoma. 

SANT'ANNA (11) signale qu'à Lourengo-Marquès abondent de 
petites mouches mesurant de 7 à 9 millimètres, de couleur verte, 
a reflets bronzés sur le thorax et les deux derniers anneaux abdo- 
minaux, a alles hyalines et a pattes noires, qu'il rapporte avec 
quelque doute a Pycnosoma putorium WIED., qui est une petite 
espèce fort commune sur la còte occidentale d'Afrique, et il 
ajoute : « Elles déposent leurs larves sur les substances animales 
en voie de putréfaction et parfois dans les plaies et ulcères souillés 
et infectés, comme il est fréquent de le voir chez les indigènes 
traités par leurs médicastres ». 

D'autre part, BRUMPT (12) rapporte que les larves de Pycnosoma 
putorium parasitent souvent l’homme et les animaux en Abyssinie. 

Les cas de myiase cutanée dus a Pycnosoma megacephala 
paraissent devoir étre assez fréquents au Congo. Depuis que le 
Dr ROVERE a étudié le premier cas en notre laboratoire, nous 
avons regu du Dr BRODEN, de Léopoldville, de semblables larves 
provenant de différents cas observés par lui sur des bovidés. Mais 
P. megacephala n'est certainement pas la seule espèce qui puisse 
se developper dans de semblables conditions, car dans l’envoi du 
Dr BRODEN nous avons trouvé trois autres espèces de larves 
recueillies en grand nombre, chez des bœufs, au niveau de plaies. 
superficielles de la peau et couvertes d'une croúte plus ou moins 
épaisse. Nous les. distinguerons par les désignations larve 1, 


larve 2 et larve 3, en attendant leur détermination définitive dont 
notre confrère SURCOUF a bien voulu se charger (1). 

La larve 1 reproduit très exactement les caractères de confor- 
mation attribués par ROVERE à sa larve de Pycnosoma megace- 
phala; elle n’en diffère que par des dimensions plus faibles; elle 
mesure en moyenne 12 millimètres de long sur 2™™5 de large; sa 
pupe atteint ams de long sur 3 millimetres de large. 

La larve 2 rappelle aussi la larve de ROVERE; elle en diftère 


cependant en ce qu’elle est moins trapue : 

Le maximum de largeur du corps s'observe au niveau du huitieme 
ou neuvieme anneau, a partir duquel le corps s'amincit reguliere- 
ment en avant, tandis qu'en arriere les anneaux Io et 11 conservent 
sensiblement la méme largeur, et le douzième est à peine réduit. 
Le corps aurait ainsi une forme cylindro-conique élancée, s'il ne 
présentait une double incurvation en forme de S allongé, qui amène 
l'anneau céphalique vers la face ventrale et reporte l’anneau anal 
vers la face dorsale. L'incurvation antérieure n’affecte que les deux 
premiers anneaux, tandis que l’incurvation postérieure intéresse 
tout le restant du corps, de sorte que, vue par le còté, la larve 
montre une ligne dorsale concave et une ligne ventrale convexe. 
Il en résulte que l’aire stigmatique postérieure est ainsi diri- 
gée qu’elle s'observe presque de champ quand on examine la 
larve par la face dorsale. i 

L'armature épineuse est moins puissante que dans la larve de 
ROVERE : les épines sont plus petites et les ceintures épineuses 
sont moins proéminentes, du moins les deuxième, troisieme et 
quatrieme. Ces ceintures, au nombre de 11, occupent le bord ante- 
rieur des segments 2 a 12. Sur la face ventrale, les ceintures 5 a II 
sont traversees par un sillon transversal qui est dépourvu d'épines 
et qui semble les dedoubler; a la face dorsale, les ceintures sont 
simples et sensiblement aussi développées qua la face ventrale, 
sauf la ceinture 9, qui est réduite a une couple de rangées d'épines, 
et les ceintures 10 et II, qui font defaut. 

Les épines sont disposées assez régulièrement en quinconce, 
surtout sur les ceintures antérieures; elles sont dirigées en rétro- 
version. 

Sur les faces latérales, les ceintures 5 à 10 détachent des champs 


(1) En réalité, les matériaux recueillis par le Dr BRODEN se rapportent a 
quatre espèces différentes de Pycnosoma, comme il résulte de Vétude des 
imagos faite par SURCOUF. Notre larve 1 appartient à Pycnosoma putorium, notre 
larve 2 à Pycnosoma marginale et notre larve 3 à une espèce nouvelle; la quatrième 
espèce, qui n’était représentée qu’à l’état de puparium et d’imago, est également 
nouvelle. La description de l’imago des deux espèces nouvelles sera faite ulté- 
rieurement par notre excellent ami SURCOUF, que nous remercions vivement 
pour la détermination qu'il a bien voulu faire de ces matériaux diptérologiques. 


latéraux spinulés, qui augmentent de taille du cinquième au sep- 
tieme pour diminuer du huitième au dixième, qui est fort réduit. 

La face ventrale des anneaux 5 a 11 est traversée par un double 
sillon. 

Le segment céphalique porte deux renflements antennaires 
séparés a leur base par un sillon et ornés d'une double papille 
ocellaire proéminente; deux crochets buccaux noirs flanquent à 
droite et a gauche l'orifice buccal, qui se présente sous la forme 
d'une fente longitudinale bordée par deux lèvres latérales, dont la 
surface présente une série de stries rayonnantes. En arrière, 
l'anneau céphalique est limité par un bourrelet spinulé qui con- 
stitue la première ceinture épineuse. Ce bourrelet, a raison de 
l’incurvation de l'extrémité antérieure, est plus développé vers la 
face dorsale que vers la face ventrale; il est armé de minuscules 
épines serrées, disposees regulierement en series obliques. Sur les 
faces latérales du second segment viennent s'ouvrir les stigmates 
antérieurs, qui se présentent sous forme de deux organes flabelli- 
formes fort proéminents, sur le bord libre desquels sont disposés 
onze à treize petits pertuis. 

Le segment anal comporte deux parties : une partie ventrale, qui 
continue la ligne du corps et sur laquelle s'observe l'anus sous 
forme d'une fente longitudinale bordée de deux lèvres proémi- 
nentes entourées par un rebord de contour triangulaire, armé 
de petites épines, et flanquée à droite et a gauche d'une forte 
papille conique dirigée lateralement en dehors. La partie dorsale 
est coupée obliquement du haut en bas et d’avant en arrière, de 
maniere a constituer une aire ovalaire délimitée par un rebord 
épais portant douze papilles, six dorsales et six ventrales, et armé 
de minuscules épines disposées en séries rectilignes nombreuses. 
Vers la partie supérieure de cette aire, s’observent les stigmates 
postérieurs sous forme de deux plaques assez régulièrement arron- 
dies : le péritrème dessine une ligne noiràtre entourant trois fentes 
stigmatiques a peu pres rectilignes, convergeant légerement en bas 
et en dedans. 

La coloration du corps varie du blanc sale au brun plus ou moins 
foncé. Les dimensions peuvent atteindre 18 millimètres en longueur — 
et 3 millimètres en largeur. | 

La pupe, de coloration brun foncé, a la forme assez régulière d'un 
tonnelet avec un rétrécissement au niveau du cinquieme anneau; 
la spinulation s'y reconnaît avec les caracteres décrits chez la 
larve. Le tégument du puparium est épais et opaque. Dr 

La pupe mesure ro millimètres de long sur 3”"5 a 4 millimetres 
de large. 

La larve 3 se fait remarquer par le faible développement de son 
armature chitineuse qui ne s’observe qu’a l'aide d'un grossissement 
assez fort. Elle est de coloration blanc crème et présente douze seg- 
ments. Le corps est plus ou moins claviforme avec l'extrémité 
incurvee vers la face ventrale, cette incurvation interessant les 
trois premiers segments; la ligne dorsale du corps est rectiligne, 
tandis que la ligne ventrale est legerement convexe. Le diametre 
maximum s’observe au niveau des anneaux 9 et 10, il se maintient 


Sa a= 


sans réduction apparente en arrière et en avant jusqu'au sixieme 
anneau; l’amincissement du corps ne s’accuse qua partir du cin- 
quième anneau et augmente sur les trois segments antérieurs dont 
l’ensemble simule un cone incurvé. Les anneaux 6 à 11 présentent 
a la face ventrale un sillon transversal. 

Onze ceintures épineuses formées de toutes petites épines en 
rétroversion, associées en séries plus ou moins nombreuses 
disposées en lignes transversales ondulées, séparent les anneaux 
du corps sans qu'il soit possible de décider si elles occupent 
leur bord antérieur ou leur bord postérieur. Elles entourent 
complètement le corps, sauf les neuvieme et dixieme qui sont 
interrompues au niveau de la face dorsale; déja la huitieme n'y 
est plus représentée que par quelques rares séries de minuscules 
épines. A la face ventrale, les ceintures 5 à 11 sont traversées 
par une ligne dépourvue d'épines. 

Les champs latéraux épineux font défaut. 

Sur les faces latérales du deuxième segment se voient les stig- 
mates antérieurs sous forme d'organes flabelliformes légerement 
proéminents, au bord libre desquels viennent s’ouvrir huit 
pertuis. 

Le segment céphalique porte deux renflements antennaires 
coniques surmontés de deux papilles munies d'une tache ocellaire. 
Deux crochets noirs flanquent, a droite et a gauche, la bouche qui 
apparait sous la forme d'une fente longitudinale. Les parties laté- 
rales montrent des stries rayonnantes. 

L'extrémité postérieure du corps est coupée obliquement de bas 
en haut et d'avant en arrière pour former l’aire stigmatique. Cette 
aire est délimitée par un rebord orné de multiples épines minus- 
cules et hyalines et surmonté de douze petites papilles. A la face 
ventrale du douzieme segment se trouve situé l’anus sous la forme 
d'une fente longitudinale délimitée par un double bourrelet et 
entourée d'une aire chargée d'épines. A droite et A gauche s'ob- 
serve une forte papille conique à direction latérale. 

‚ Les stigmates postérieurs sont situés dans la partie supérieure de 

l'aire stigmatique et se présentent sous la forme de deux plaques 
delimitees par un péritrème brun, de contour régulièrement circu- 
laire en dehors, légèrement étiré en dedans et en bas, où s’obser- 
vent les faux stigmates. A l'intérieur du péritrème se voient 
trois fentes longitudinales presque rectilignes, disposées oblique- 
ment de haut en bas et de dehors en dedans. 

Les dimensions de la larve peuvent atteindre 1435 en longueur 
et 2 millimètres en largeur. i i 
‚La pupe a la forme régulière d'un tonnelet avec un léger 
etranglement au niveau du cinquieme segment; le tegument 
eure brun clair, translucide. Il présente l’ornement épineux de 
a larve. 


La pupe mesure 8 millimètres de long sur 2™™5 de large. 

Les conditions dans lesquelles se réalise l’infestation par les 
larves de Pycnosoma ne semblent pas encore précisées. Le 
Dr ROVERE est disposé á admettre que la femelle pond ses ceufs 


= Zi 


en un point quelconque du corps de l’hôte et que les larves péne- 
trent secondairement dans et sous la peau; le Dr BRODEN (13), au 
contraire, se déclare convaincu que la ponte est toujours faite au 
niveau d'une plaie préexistante, et il appuie sa manière de voir sur 
un cas observé chez un bœuf, où il recueillit des larves de Pycno- 
soma megacephala au niveau d'une plaie qui avait été produite 
quelques jours avant, par déchirure de la peau a la base de la queue, 
en manipulant violemment l’animal pour examen. 

Cette manière de voir se trouve corroborée, d'autre part, par la 
déclaration du Dr SANT'ANNA, que nous avons reproduite plus 
haut. Quoi qu'il en soit, les deux modes d'infestation se trouvent 
réalisés par les Calliphorines : le premier, par Lucilia sericata, 
Calliphora dux, C. oceanice et par Cordylobia ; le second, par Luci- 
lia Cesar, Calliphora vomitoria et Chrysomyia macellaria. De 
nouvelles observations détermineront le mode exact réalisé par 
les Pycnosoma. 

De cette rapide revue que nous venons de faire 1l résulte que 
six genres de Calliphorines sont connus dont les larves peuvent se 
rencontrer a l’etat parasitaire chez les animaux domestiques : 
Calliphora en Europe, Amérique et Australie, Lucilia en Europe, 
Chrysomyia en Amérique, Cordylobia et Auchmeromyia en Afrique 
et Pycnosoma en Asie et en Afrique. Il est vraisemblable que 
d'autres genres de Calliphorines possedent des moeurs analogues. 
A raison de l'intérét qui s'attache a cette question, il est éminem- 
ment désirable de voir recueillir toutes les larves cuticoles de 
Diptères et d'en faire l’éducation de manière à en obtenir les imagos 
et en permettre ainsi la détermination exacte. 


BIBLIOGRAPHIE 


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(Transactions of the Society of tropical medicine and hygiene, III, 5, 1910, 
P. 215.) 

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(Annales de la Société entomologique de France, LXV, 1896, p. 641.) 


3. DEPIED, La Zucilia hominivorax au Tonkin. (Archives de médecine navale, 
TEN IT 8970p 127.) 


10. 


II. 


132 


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. Parrerson, R. L., An Indian Screw-worm. (Zhe Indian Medical Gazette, 


XLIV, 10, 1909, P. 374.' 


. GAIGER, S. H., A preliminary check list of the parasites of Indian domestic- 


ated animals. (Zhe Journal of tropical veterinary Science, V, I, 1910, 


p. 65.) 


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insects affecting live-stock in Hawaii. Proceedings Hawaii Live-stock 
Breeders’ Association, V, 1907, P- 19.) 


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Praia de Cabo Verde, na epoca das chuvas. (Archivos de Hygiene e 
Pathologia exoticas. 1, 3. 1907, p. 402.) 

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ROVERE, J., Étude de larves cuticoles appartenant au genre « Chrysomyia », 
observées au Congo belge. (Bulletin agricole du Congo belge, |, 1, 1910, 
p. 26.) 

SANT’ ANNA, J. F., Trabalhos do Laboratorio do Hospital de Lourenco 
Marques; Provincia de Mocambique, Relatorio do Servico de Saude, 
Anno de 1908, Lourenco Marqués, 1909. 


. BRUMPT, E., Précis de parasitologie Paris, 1910. 


BRODEN, A., Lettre particulière en date du 27 janvier 1910. 


Ueber die generische Hinzugehörigkeit 
der bis jetzt beschriebenen Pachygaster-Arten, 


von Dr K. KERTESZ (Budapest). 


Der allgemein bekannte Habitus von Pachygaster atra Panz. 
spielte eine grosse Rolle dabei, dass sämtliche Arten von auch nur 
annähernd ähnlicher Form in diese Gattung einverleibt wurden. 
Dieser Umstand hatte auch zur Folge, dass die Arten von den 
Autoren nicht so eingehend untersucht wurden, wie es erforderlich 
gewesen wäre. Abgesehen von LOEW, JAENNICKE, BRAUER und 
anderen, weise ich nur auf die vor kurzem erschienene Mono- 
graphie der englischen Arten von VERRALL hin, in welcher sehr 
wichtige Merkmale, wohl nur aus Unkenntniss der exotischen 
Formen, als Artcharaktere betrachtet werden. 

Bei den Stratiomyitden sind wir fast ausschliesslich auf plastische 
Merkmale angewiesen, insbesondere spielt der Bau des Kopfes, 
die Stellung und Form der Fühler, die Beschaffenheit des Schild- 
chens, sowie das Flügelgeäder, eine wichtige Rolle. 

Wenn wir nun die als Pachygaster beschriebenen Arten näher 
ins Auge fassen, finden wir unter denselben die verschiedensten 
Formen vermengt. 

Im Jahre 1901 wurden zwei neue Gattungen aufgestellt, die uns 
am nächsten interessiren. Die eine ist Veopachygaster AUSTEN, die 
zweite Zabrachia COQUILLETT. Als Typus für Veopachygaster 


— 20 — 


betrachtet AUSTEN die Art meromelas L. DUF., dagegen wurde 
Zabrachia von COQUILLETT auf eine neue Art : polita COQUILL. 
gegrúndet. 

Die beiden Arten betreffend, will ich hierorts nicht náher auf 
die Synonymie eingehen, denn ohne Kenntniss der Typen ist die 
Frage nicht sicher zu lósen. Ich nehme — nach VERRALL — 
vorláufig an, dass die von AUSTEN als Veopachygaster merome- 
lena beschriebene Art tatsächlich orbitalis WAHLBG. entspricht, 
und will vorláufig glauben, obzwar es sehr zweifelhaft ist, dass 
polita COQUILL. eine selbststindige Art sei, bemerken will ich 
nur, dass nach der Gattungsdiagnose unsere Pachygaster minu- 
tissima ZETT. in die Gattung Zabrachia zu stellen wäre. 

Betreffs der übrigen Arten, soweit mir dieselben vorliegen, oder 
wenigstens aus den Beschreibungen bekannt sind, kann ich 
folgendes feststellen : 

P. limbipennis v. D. WULP gehört auf Grund des fast ganz 
flachen bandartigen Hinterleibes in eine ganz andere Gruppe der 
Pachygastrinen. 

P. lativentris V. D. WULP ist wegen der Abwesenheit des Hin- 
terastes der Radialis und der ganz ungewöhnlichen Kopfform aus 
der Gattung auszuscheiden. 

P. infurcata MEIJ. muss wegen Abwesenheit des Hinterastes 
der Radialis, des kurzen Kopfes, ausserordentlich hoch stehenden 
Fühlern und sehr stark entwickelten Punktaugenhöckers eben- 
falls ausgeschlossen werden. 

P. albipes BRUN. gehört in dieselbe Gattung wie die vorige Art, 
wie ich das nach einem typischen Exemplar feststellen konnte. 


P. pulchra Lw. hat — wenigstens im weiblichen Geschlechte, 
das Männchen kenne ich nicht — einen kurzen Kopf mit 


hochstehenden Fühlern. 


P. maculicornis HINE wird kaum in der Gattung verbleiben 
können, in welche sie der Autor auch selbst nur provisorisch 
einreiht. 

P. rufitarsis Maco. gehört, falls die vom Autor gegebene 
Abbildung des Flügels richtig ist, vielleicht zu den Sarginen. 

Es bleiben also zur näheren Besprechung nur vier paläarktische 


. Arten übrig, nähmlich : atra PANZ., Leachi CURT., orbitalis 
WAHLBG. und Zarsalis ZETT. 

Als Hauptmerkmal fúr die Trennung der paláarktischen Arten 
wird alleemein die Fárbung der Flúgel betrachtet. Die erste 
Gruppe bilden die Arten mit ganz klaren Flügeln, die zweite 
diejenigen mit an der Basalhälfte geschwärzten Flügeln. Letztere 
Flügelfärbung kenne ich bisher nur bei den Pachygastrinen ; 
dieselbe scheint für diese Subfamilie charakteristisch zu sein und 
wird in den Gattungen Dlastocera GERST., Spyripoda GERST. und 
Craspedometopon KERT. angetroffen. 

Meiner Auffassung nach besitzen wir jedoch viel wichtigere 
Charaktere, die darauf hinweisen, dass hier generische Trennungen 
vorzunehmen sind, die ich im Folgendem kurz zusammenfasse : 


ı (2) Fühler hoch über der Mitte des Profiles eingefügt. Augen 
in beiden Geschlechtern breit getrennt; die Stirn nimmt beim G 
ca. */; der Kopfbreite ein (6 : 31), beim Q ca. */; (8 : 29). 


Neopachygaster AUST. 
Spec. typ. orbitalis WAHLBG. 


2 (1) Fühler unter der Mitte des Profiles eingefügt. Augen des 
Männchens zusammenstossend, die des Weibchens breit getrennt. 

3 (4) Schildchen so lang wie breit, parabolisch, deutlich gerandet, 
am Rande mit vielen kleinen Dörnchen bewaffnet, horizontal 
liegend. Cubitalquerader fehlend. Die oberen Augenfacetten des 
Männchens viel gröber als die unteren, mit deutlicher Teilungs- 
linie, die des Weibchens gleichgross. 


Eupachygaster, nov. gen. 
Spec. typ. éarsalis LETT. 


4 (3) Schildchen stumpf dreieckig bis halbkreisfórmig, nicht 
gerandet, am Rande ohne Dórnchen, mehr oder weniger aufge- 
richtet. Cubitalquerader vorhanden. Augenfacetten des Mánnchens 
nicht geteilt, in beiden Geschlechtern ziemlich gleichgross. 


Pachygaster MEIG. 
Spec. typ. atra PANZ. 


Zu Pachygaster s. str. rechne ich vorläufig auch die Art Leachi 


CURT., die ich nicht ausscheiden möchte, bevor es mir möglich 
gewesen einige exotische Formen heranzuziehen. Ich weise aber 
schon jetzt auf die grossen Unterschiede hin, die in der Flügel- und 
Beinfärbung und in der sehr verschiedenen Kopfbildung beider 
Arten bestehen. 


The control and disinfection of imported seeds 
and plants, 


by sit DANIEL, MORRIS RK. C.M.@,>D.Se, Res, 


Late Imperial Commissioner of Agriculture in the West Indies. 


The object of this paper is to afford information respecting the 
successive steps that have been taken in the British West Indies to 
establish a system of control of imported seeds and plants, and pre- 
vent the introduction of insect and other pests (1). As these were 
possibly the first measures of the kind carried out in the tropics a 
brief account may prove of interest at this first Congress of Inter- 
national Entomology. The earlier efforts in the West Indies were 
made during the years 1884 to 1898, when all the colonies, with the 
exception-of British Guiana and Barbados, adopted laws for prohi- 
biting the importation of seeds and plants from certain countries. 
The main object in view was to prevent the introduction of the 
coffee-leaf disease (Hemileia) from the East Indies. None of the 
laws, however, provided for the inspection, fumigation or disinfec- 
tion of seeds or plants on arrival at their several destinations. 

In the period from 1898 to 1908 under the advice and with the 
assistance of the Imperial Department of Agriculture systematic 
efforts were made to secure as far as possible effective control of all 


(1) This summary is based on two articles by Mr. H. A. BaLLov, D. Sc., 
published in the West Indian Bulletin, vol. X, pp. 197-234 and pp. 349-372. 
3 


insect and fungoid pests. To assist in this direction an entomo- 
logist and a mycologist were added to the Department Staff. 

It was pointed out that some of the most destructive pests and 
diseases known in present-day agriculture were those that had been 
transported from their native localities to other regions. Many of 
these have in all probability been carried on, or with their food or 
nost plants, and have become established ars their presence 
was known. Insect pests are likely to be much more destructive 
when transported to new localities, because they are not controlled, 
as in their native environment, by natural enemies. The subject 
of preventing the introduction of pests and diseases in connec- 
tion with the importation of plants has been carefully considered in 
most countries where agricultural industries are of great import- 
ance. It is further pointed out that, asthe West Indian Islands and 
the British Colonies generally depend almost entirely on agriculture 
for their welfare, it was essential that everything should be done to 
ensure protection from infestation from surrounding areas. 

As an example of the regulations now in force, the following 
extract taken from the « Instructions for the guidance of officers » 
at Jamaica indicates the manner in which imported plants, cuttings 
and their coverings are dealt with : 

Immediately on the landing of any plants, cuttings or other 
articles specified in the Governor's Proclamation of September 
zth, 1901, published in the Government Notice No. 278, of the 
roth of that month in « The Jamaica Gazette », they shall be taken 
charge of by the Customs Officer who will give the Wharfinger or 
other party concerned a receipt therefor, showing the time and 
date of delivery; 

The Customs Officer shall at once,notify the Government Che- 
mist in writing of the articles to be fumigated, stating the approxi- 
mate dimensions thereof and obtain his instructions as to the time 
at, and place to, which they are to be forwarded for fumigation; 

The Customs Officer will then forward the articles accordingly 
in charge of a Customs Escort, who will remain in attendance 
during the process of fumigation and afford, or provide, such assist- 
ance and labour as the Government Chemist or his officer in 
charge may require; 

Immediately on receipt of the articles, the Government Chemist 
(or his assistant) shall cause them to be fumigated in the manner and 
under the conditions prescribed by the Governor in Privy Council; 


So soon as this shall have been done and a memorandum show- 
ing the time of receipt and delivery furnished to the Customs 
Escort, the articles shall be taken charge of by the Escort and con- 
veyed to the King's Warehouse or other place, as arranged by 
the Landing Waiter; 

The greatest care must be taken by the Officer in charge of the 
King's Warehouse to keep plants, cuttings, etc., alive and in good 
condition; 

All expenses of removing the articles to the Government Labo- 
ratory, and thence to the King's Warehouse, with any expenses 
necessarily incurred in keeping the articles in good condition, shall 
be met by the Importer, all such amounts beings brought to 
account as King's Warehouse fees as provided by the Customs 
Regulations on the subject; 

Plants, cuttings, etc., should not be forwarded to the King's 
Warehouse in cases where importers defray expenses of removal, 
labour, ete., (if any) at once, and at the same time arrange with the 
Customs Officer to take delivery of the articles immediately after 
fumigation. This provision will refer more particularly to the 
plants, etc., brought by passengers and imported through the 
parcel post, etc. 


At British Guiana the following regulations are in force : 

Sugar-canes or cuttings thereof from Java, Australia, Fiji, Brazil, 
and the West Indian Islands shall not be permitted to be imported 
in any description of earth or soil; 

All sugar-canes or cuttings thereof from the above mentioned 
places are to be inspected by the Government Botanist before 
being removed from the wharf or stelling at which they are 
landed, and are not to be removed from that place unless per- 
mitted by the Government Botanist in writing ; 

If, on such inspection, the sugar-cane or cuttings thereof be 
found to be not free from pests or diseases of any sort already 
known to occur in the Colony, the sugar-canes or cuttings are to 
be treated as the Government Botanist may direct before remova: 
from the wharf. If they are found to be infected with any pest or 
disease not commonly known in this Colony, the sugar-canes or 
cuttings are to be destroyed under the supervision of the Govern- 
ment Botanist or an officer of the Department of Science and 
Agriculture delegated for that purpose; 


E 26 — 


If their removal is authorised by the Government Botanist, the 
sugar-canes or cuttings thereof are to be planted in anursery apart 
from the general cultivation and separate from other varieties of 
canes, and to be subject from time to time during twelve months 
from the date of importation to inspection by the Government 
Botanist, or by an Officer of the Department of Science and Agri- 
culture deputed by the Director for that purpose. If the canes are 
found at any inspection to be suffering from any pests or diseases 
already known inthe Colony, they shall be treated as may be direct- 
ed by the Government Botanist, and if suffering from any pests 
or diseases not commonly known in the Colony, they shall be 
rooted out and destroyed under the immediate supervision of the 
inspecting Officer. 


At Barbados an Order issued in 1909 provides that « seed cotton » 
should not be imported or brought into the Colony from any 
country. In regard to cotton seed the Order provides that : 

Cotton seed shall not be imported or brought into this Colony 
from the U. S. America, Cuba, Porto-Rico, Mexico, or Guatemala, 
except under a licence from the Governor-in-Executive Committee 
permitting any quantity, not exceeding 500 lb., to be imported at 
any one time, on the-condition that such quantity is properly 
fumigated with carbon bisulphide before shipment, and that it will 
be fumigated or disinfected, or both, at the discretion of the 
Superintendent of Agriculture, or his Assistant, on its arrival in 
this Colony. | 

Cotton seed, from which oil is to be extracted, shall not be 
imported or brought into this Colony, except under the following 
conditions : 

Such seed shall be fumigated either at the Government fumiga- 
torium or in a building licensed for that purpose by the Governor- 
in-Executive Committee. Such seed shall be conveyed by the 
importer, immediately after it has been landed, to the Government 
fumigatorium or to the licensed building, under the supervision of 
an officer of the Local Department of Agriculture, who shall be 
immediately notified thereof by the Comptroller of Customs, and 
the fumigation shall be done at the expense of the importer in the 
presence and to the satisfaction of the Superintendent of Agricul- 
ture, or his assistant. 


The provision for other seeds and plants is as follows : 

All plants, cuttings, buds. grafts, bulbs, roots, seeds, and also 
fruit and vegetables intended for propagation and not for consump- 
tion as food, imported into the Colony from any country, together 
with the packages, boxes, wrappers, soil, or anything whatsoever 
in which they are imported, shall be delivered by the importer to 
the Comptroller or other Officer of Customs, or the Colonial Post- 
master or other Officer of the Post-Office in order that they may 
be fumigated or disinfected or both fumigated and disinfected. 

Where, however, in the opinion of the Superintendent of Agri- 
culture, or his assistant, fumigation or disinfection or both fumi- 
gation and disinfection are not sufficient to destroy any insect pest 
or fungoid disease on any plant, cutting, bud, graft, bulb, root, 
seed, fruit and vegetable, or other article sent him for fumigation, 
he shall cause same article to be destroyed. 


In the Windward and Leeward Islands the regulations in force 
provide for the absolute prohibition of seeds and plants from 
certain countries or places where injurious diseases are known to 
exist, but in the case of other countries seeds and plants are allow- 
ed to be imported after they have been fumigated or disinfected 
or both, according to the discretion of the Agricultural Authority. 


At Bermuda a law passed in 1889 prohibits the importation of 
bulbs, except under regulations approved by the Board of Agricul- 
ture. The regulations provide for the « cleaning, disinfection, 
purification, and treatment of imported bulbs ». The term bulbs 
includes lily, hyacinth, and narcissus bulbs. 


The provision of the several regulations above referred to may 
be summarised as follows : 1° total prohibition; 2° destruction of 
badly infested plants on arrival; 3° treatment of plants on arrival, 
to kill pests or diseases which may be known or suspected to be on 
them, and 4° inspection of suspected plants from time to time for a 
certain period, with power to destroy such plants if they are found 
within that time to be affected with any serious pest or disease. 
The term plant is intended to cover all plant-material, together 
with all packages, packing, etc. Thus all seeds, bulbs, roots, etc., 
if intended for propagation, are included, but fruits, vegetables, etc., 
mtended to be used at once as food are not included at present. 


Most of the laws quoted give the agricultural authority discre- 
tion in the matter of prescribing the treatment to be given to 
imported plants. This might also apply to the exemption from 
treatment of certain plants considered liable to be the means ofintro- 
ducing pests or diseases, such as tomato, cabbage and other vege- 
table seeds, and ordinary flower-garden seeds, sent out by reputable 
seedsmen in Europe or America. These are put up in sealed 
packets and are not likely to introduce any pest or disease which 
would seriously aftect any of the crops in the West Indies. A pro- 
blem still to be solved is that of treating plant material intended to 
be eaten, such as sweet-potatos. The Scarabee of the sweet-potato 
(Cryptorynchus batatae) is found in most, if not all, of the islands, 
and there is little danger of serious damage resulting from itstrans- 
portation from one to another, but it affords an example of the way 
in which an insect pest might be introduced in plant material 
intended to be eaten. Another sweet-potato Weevil (Cylas formi- 
carius) is common in certain of the Southern States and in 
Jamaica. It has recently been reported as occurring in British 
Guiana. This insect sometimes occurs as a serious pest, and might 
easily be transported with the potatos to new localities. Cy/as for- 
micarius is stated to have been found in Barbados, but there is no 
evidence of its occurrence at the present time. 

The power to provide for careful inspection, and then to destroy 
plants found to be infested with pests and diseases which are not 
likely to be controlled by any available means of desinfection, is 
very useful, and might prove a means of preventing the introduc- 
tion of new or little known diseases, as well as those which are 
well known. Various Borers would come under this head. Sweet- 
potatos infested with the Borer mentioned, and fruit infected by 
the Fruit-Fly might also be included here. 

The Fruit-Fly (Ceratitis capitata) has been a serious pest in 
Bermuda, but legislation has been enacted, requiring the destruc- 
tion of all fruit in the island for two seasons, and the pest has 
been brought under control. This was accomplished under the 
provisions of the Fruit-Fly Destruction Act, 1907, which came into 
force on March Ist, of that year. 


Desinfection of imported plants. 


The following is a brief summary of the recommendations that 
are being carried out in the case of seeds and plants imported into 
the several West Indian Colonies : 


TREATMENT OF PLANT MATERIAL. 


Plants. — Growing plants, in pots or packages, bud-wood, 
grafts, cuttings, suckers, seedlings, ferns, all packing material. 


Treatment. — Hydrocyanic acid gas, normal charge (I oz. 
potassium cyanide to each 300 cubic feet) for one hour. In the case 
of ferns and other tender plants exposure should be for a shorter 
time, say half an hour. 


Plants. — Seeds, in packets, or in bulk; plants growing in soil 
or with roots packed in soil showing evidences of Ants, Mealybugs 
or Scale-insects, or other insects on roots; plants showing evidences 
of Borers in stems, or of Maggots under bark. Fruit, pods, etc., 
from which seeds are to be planted. 


Treatment. — Carbon bisulphide (1 lb. to 1,000 cubic feet), if 
plants can be exposed to the action of the fumes for from twelve to 
twenty-four hours. A dose of 1 lb. to 200 cubic feet may be used 
for a short period, say one to two hours. For fumigating flower and 
garden seeds in packets and small parcels, make pin pricks in the 
paper, and use a teaspoonfull per cubic foot for two hours. 


Plants. — Rose-cuttings, etc., from reliable dealers in temperate 
climates. 


Treatment. — If Scales are seen, use hydrocyanic acid gas treat- 


— 10 — 


ment. If no pests are seen, dip in tepid water to which a small 
amount of Bordeaux mixture has been added. 


Plants. — Cane tops and cuttings, pine-apple suckers, any 
cuttings liable to bring fungoid disease as an external parasite. 


Treatment. — Bordeaux mixture. 
Plants. — Cotton seed for planting. 
Treatment. — Corrosive sublimate (one part to 1,000 of water). 


From boll weevil countries, when entry is permitted, insist on 
certificate of fumigation before shipment, and on arrival, fumigate 
with carbon bisulphide, 1 lb. to 200 cubic feet for four hours. 


Plants. — Cotton seed in bulk for oil extraction. 


Treatment. — Sulphur dioxide applied by means of a Clayton 
apparatus, using a strength of 5 per cent, under pressure for 
twenty-four hours. 


Die vergleichende Morphologie und Systematik 
der Coleopteren, 


von Profr. HERMANN KOLBE, Berlin. 


In álterer Zeit war die morphologische Betrachtung der lebenden 
Natur der damals üblichen Methode naturwissenschaftlicher 
Forschung sehr untergeordnet ; es wurden hauptsächlich die 
spezielle Anatomie und Bionomie der Lebewesen gepflegt. Die 
Entomologie hatte aber das Glück, dass bei dem Erwachen der 
Naturwissenschaften im Verlaufe des 17. Jahrhunderts sogleich 
hervorragende Männer auftraten, welche auf breiter Basis in 
ausgezeichneten Werken für die Entomotomie und Bionomie die 
Wege der Forschung vorzeichneten. Wir bewundern die wichtigen 
und völlig selbstständigen Arbeiten eines GOEDART, Metamor- 
phosis et historia naturalis, Medioburgi 1662-68. 3 vol., editio tertia : 
Amstelodami 1700; REDI, Esperienze intorno alla generazione 
degl' Insetti, Firenze 1668; LISTER, Johannes Goedartus de Insectis 
(eine neue Ausgabe von GOEDART's Buch, mit Fortsetzungen und 
Ergánzungen), Londini 1685; SWAMMERDAMM, Historia. Insec- 
torum generalis, Utrecht 1669 ; idem, Bijbel der Natuure, of 
Historie der Insecten Accedit praefatio, in qua vitam auctoris 
descripsit HERMANNUS BOERHAAVE, Med. Prof., Leydae 1737-38. 
Deutsche Ausgabe unter dem Titel : Bibel der Natur, worinnen die 
Insecten in gewisse Classen vertheilt, sorgfáltig beschrieben, 
zergliedert, in saubern Kupferstichen vorgestellt, mit vielen 
Anmerkungen über die Seltenheiten der Natur erläutert etc., 
Leipzig 1758 ; MALPIGHI, Dissertatio epistolica de Bombyce, Lon- 
dini 1669 ; und VAN LEEUWENHOEK, De Bombycum erucis, 

3 


— 42 — 


earumque ovis, Leyden 1688 ; id. Arcana Nature detecta ope 
microscopiorum, Delphis Batavorum 1695 ; id. De ovario et cornea 
oculi Libellula, Delphis 1696. 

Wir bewundern dieses Eindringen in die Natur und diese Kraft 
des Schaffens auf ganz ungepflegtem Boden um so mehr, als wáh- 
rend des ganzen Mittelalters und bis in das 17. Jahrhundert hinein 
keine oder kaum eine selbststándige Regung auf dem Gebiete der 
Naturforschung zu bemerken ist. Nur Wiederholungen der Ueber- 
lieferungen des ARISTOTELES galten als Regel, selten Ergánzungen 
durch eigene Production (ALBERTUS MAGNUS im 13. Jahrhundert; 
WoTTON und CONRAD GESNER im 16. Jahrhundert ; ALDROVAN- 
DUS : De animalibus insectis libri septem, Bononia 1602 ; 
MOUFET : Insectorum sive minimorum animalium theatrum, Lon- 
dini 1634; JoH. JOHNSTON : Historia naturalis de Insectis libri III, 
Francofurti ad Moen 1653). 

Die Morphologie der Insecten war durch jene Entomotomen 
des 17. Jahrhunderts indess noch kaum angebahnt. Aber bereits im 
Anfange des 18. Jahrhunderts gab JOHN RAY (von LINNE oft 
unter dem Namen Rajus citiert) seinen « Methodus Insectorum » 
(Londini 1705) heraus, in welchem das von vielen Seiten zustrò- 
mende Material bereits systematisch gegliedert und nomencla- 
torisch behandelt wurde. Doch weder dieser Vorláufer noch der 
bald auftretende Reformator der descriptiven Naturwissenschaft, 
CARL V. LINNE, verstanden sich genügend auf die eigentliche 
Morphologie, die eben noch in den Kinderschuhen steckte. Dies 
ist die Ursache der Fehler, die im Bereiche der damaligen 
Insectenkunde noch in auffilliger Weise in der systematischen 
Stellung vieler Gattungen vorkamen. So stellte LINNE die Forfi- 
culiden noch zu den Coleopteren, und in der Ordnung der Coleo- 
pteren-Arten von Opatrum und Bolitophagus (Gattungen der 
Heteromeren) zu Silpha (einer Gattung der Staphylinoideen) ; 
eine Art von Afate (einer Gattung der Bostrychoideen) zu Der- 
mestes (einer Gattung der Dascylloideen) ; Diaperis (eine Gattung 
der Heteromeren) zu Chrysomela (einer Gattung der Phytopha- 
gen); Zrichodes (eine Gattung der Trichodermaten) zu Attelabus 
(einer Gattung der Rhynchophoren) ; Corynetes, eine nahe Ver- 
wandte von Zrichodes, zu Dermestes. 

FABRICIUS baute mit grossem Fleisse die Systematik der 
Insecten weiter aus und zugleich auch die Formenkenntnis der 
zahlreichen von ihm aufgestellten Genera (in einer Reihe von 
Werken von 1775 bis 1805). 


Aber erst der geniale LATREILLE, dieser scharfsinnige Morpho- 
loge und Systematiker, schuf in seinen Werken (« Précis des carac- 
teres génériques des Insectes, Bordeaux 1796»; « Histoire naturelle 
générale et particuliere des Crustacés et des Insectes, Paris 1802- 
1805 », U.S. W.) grundlegende Anschauungen über die Formenkunde 
des Insectenkórpers. Aus der Mitte des 18. Jahrhunderts stammen 
REAUMUR’s « Mémoires pour servir a l'histoire naturelle et a 
l’anatomie des Insectes », 6 Bände, Paris 1734-1742; und LYONET’s 
« Traité anatomique de la Chenille qui ronge le bois de saule, II° ed. 
Haag, 1762 », sowie andere entomotomische Arbeiten aus den 
Jahren 1829-1832. Es würde zu weit führen, hier noch andere Mor- 
phologen und Systematiker aus dem ersten Viertel oder Drittel des 
19. Jahrhunderts aufzuzählen, welche die Formenkunde der Entoma 
forderten, z. B. LAMARCK, LEACH u. a. Die Morphologie und 
Systematik machten von jetzt an grosse Fortschritte. 

KIRBY und SPENCE lieferten in ihrem bekannten Werke « Intro- 
duction to Entomology », neben zahlreichen Schilderungen aus 
dem Leben der Insecten im III. Bande (1826), eine generelle 
Beschreibung des Insectenkórpers und seiner Teile, die aber noch 
an manchen Unvollkommenheiten leidet. Dagegen hatte BUR- 
MEISTER in seinem vortrefflichen « Handbuch der Entomologie », 
I. Bd. (1832) die vergleichende Methode, die eine höhere Entwick- 
lung der Morphologie bedeutet, auf breiter Grundlage eingeführt. 
Schon vorher hatte SAVIGNY sein ausgezeichnetes Werk über die 
Mundteile der Gliederfüsser in die Welt gesetzt (« Mémoires sur les 
animaux sans vertèbres, 11* Partie, 1° Fasc. Theorie des organes 
de la bouche des Crustaces et des Insectes », Paris 1816). Auch 
AUDOUIN, ESCHSCHOLTZ, V. BAER, besonders auch STRAUS- 
DURCKHEIM, ERICHSON und BRULLE haben die Morphologie der 
Insecten gefördert. 

WESTWOOD's Werk « Introduction to the modern Classification 
of Insects » (London 1839-1840) bedeutet für den Ausbau der Mor- 
phologie der einzelnen Insectenordnungen einen grossen Fort- 
schritt. Es lässt indess eine allgemeine vergleichende morpholo- 
gische Uebersicht der Insecten vermissen, legt aber die Morpho- 
logie der einzelnen Familien in vorzüglicher Weise dar. 

LACORDAIRE schildert in seinem berühmten von CHAPUIS fort- 
gesetzten Werke « Genera des Coleopteres » (Paris 1854-1870) 
zwar die Familien und Gattungen in morphologischer Beziehung 
ganz ausgezeichnet, aber man sucht bei ihm vergebens die allge- 


— AA = 


meine Morphologie der Coleopteren und in vergleichender Weise 
die Morphologie der Familien. 

In neuerer Zeit, mit dem Strome der Darwinistischen Welt- 
anschauung, kam die descendenztheoretische Methode und dadurch 
ein ganz neuer Aufschwung in der Morphologie auf, der besonders 
in FRIEDRICH BRAUER seinen Vertreter fand (« Systematisch- 
zoologische Studien » Wien 1885). 

Mir selbst war es vergonnt, auf der Basis der Transmutation und 
Descendenz die Morphologie der Insecten in meinem Buche 
« Einfúhrung in die Kenntnis der Insecten » (Berlin 1889-93) zu 
bearbeiten. 


Die vergleichende Morphologie der Coleopteren ist es, die uns im 
folgenden beschäftigen soll. 

Die Coleopteren scheiden sich in zwei grosse Gruppen, von 
denen die eine (die Adephagen) als die phylogenetisch tiefere zu 
betrachten, während die andere (die Heterophagen) aus der 
Wurzel der ersteren abzuleiten ist. Es giebt eine Reihe von mor- 
phologischen Verhältnissen, welche durch ihre vergleichenden 
Beziehungen die phylogenetische Deduction in vorstehendem 
Sinne ergeben. Schon das Larvenstadium liefert hierzu das Beweis- 
material. Die Beine der Adelphagenlarve sind 5-gliedrig (Coxa, 
Trochanter, Femur, Tibia, Tarsus) und am letzten Gliede (dem 
Tarsus) meistens mit zwei Krallen versehen; die Beine der Hetero- 
phagen sind jedoch 4-gliedrig (oder beinlos), und ihr letztes Glied 
ist einkrallig. Die Viergliedrigkeit der Beine der Heterophagen- 
larve ist dadurch entstanden, dass das letzte Glied (der Tarsus) mit 
der oft ziemlich langen und kräftigen (einfachen) Kralle verwachsen 
ist und mit dieser zusammen krallenförmig erscheint. Spuren der 
ursprünglichen Trennung finden sich bei den Larven gewisser auf 
tiefer Stufe stehender Heterophagen, z. B. Hylecwtus dermestoides. 
VERHOEFF fand dass die Krallen der Larve dieser Spezies aus 
einem besonderen basalen Gliede und der eigentlichen Kralle 
bestehen. Bei einer jungen /7ylecetus-Larve ist der basale Teil der 
Kralle sogar wirklich abgegliedert. Dieser basale Teil entspricht 
dem 5. Gliede an den Beinen der Adephagenlarven. Eine Spur 
des 5. Gliedes findet sich auch an den Beinen der Larven anderer 
Heterophagen, besonders einiger Spezies von Staphyliniden, 
Hydrophiliden, Scarabeeiden, Lagriiden, (Edemeriden, Tene- 
brioniden, etc. Bei näherer Untersuchung zeigen sich nämlich an 


dem basalen Teile der « Kralle » dieser Larven (etwa am Ende des 
proximalen Drittels oder gegen die Mitte hin) zwei Borsten (seta), 
die sich nicht an den Krallen der Adephagenlarven finden. Dieses 
Borstenpaar muss dem terminalen Borstenpaare des Tarsus der 
Adephagenlarven entsprechen. SCHIÖDTE, dessen ausgezeichnetes 
Werk über Verwandlungsstadien der Coleopteren « De Metamor-. 
phosi Eleutheratorum Observationes » sehr genaue Figuren und 
Angaben über die Morphologie der Coleopterenlarven und Nym- . 
phen enthält, macht bereits auf ein abgeschnürtes Glied an einem 
Larvenbeine einer Histeridenspecies, Mister unicolor, der zu den 
Heterophagen gehört, aufmerksam, mit den Worten « pars basalis 
ungulae, mollior, rudimentum tarsi exhibens ». Das ist auch bei 
manchen Staphylinidenlarven der Fall (B/edíus), an deren Beinen 
eine abgeschnürte « pars basalis » (also der Tarsus) erkennbar ist. 
Die Verwachsung der Ungula mit dem Tarsus bei den Hetero- 
phagen ist also recht deutlich. 

Demnach ist die Ableitung der Heterophagen von den Ade- 
phagen hiermit erwiesen. Ueberhaupt muss das Larvenstadium 
in einem richtigen, also auf natürlicher Grundlage beruhenden 
Systeme wichtige Momente für das System bieten. Denn trotz 
mancher, auf Convergenz und physiologisch-biologische Ursachen 
zurückzuführender Aehnlichkeiten oder Unterschiede in der mor- 
phologischen Ausbildung, ist die fast elementare Körperbildung 
der Adephagenlarven, die Campodea-Form derselben ein Beweis 
für die tiefe Stellung der Adephagen gegenüber den Heterophagen, 
mit Ausnahme der untersten, an die Adephagen sich anschlies- 
senden Stufe derselben (Staphylinoideen). Die Adephagen aber 
schliessen sich an neuropteroide Insecten an. Wie auffallend 
ähnlich sind nicht die Adephagenlarven den Veuropterenlarven, 
sowohl in der Kórperform als auch teilweise in der Bildung der 
appendiculáren Organe, z. B. der Beine (5-gliedrige Beine mit 
2 Krallen)! Auch die Adulti der Zhysanuren haben eine gleiche 
Bildung der Beinen. 

Die /magines der Coleopteren bieten eine reichliche Anzahl von 
Characteren für das vergleichend-morphologische Studium, für die 
Ableitung der Heterophagen von den Adephagen, für die Fest- 
stellung der Stufenfolge der grossen Gruppen innerhalb der Hetero- 
phagen. Wie die Segmentierung des Körpers die Grundlage für die 
Morphologie desselben ist, dessen tausendfältig verschiedenartige 
Bildung stets nur von einer Um- und Ausbildung dieser Segmente 


ausgeht, so ist es vorauszuschen, dass auch die verschiedenen 
Gruppen der Coleopteren uns einen Einblick in die Transmutation 
der Segmente des Rumpfes tun lassen. Aus der mehr elementaren 
Bildung des Kòrpers in manchen Gruppen der Coleopteren, sowie 
aus der mehr derivaten Bildung des gedrungenen Körperbaues in 
anderen Gruppen ist der Schluss zu ziehen, dass die Segmentierung 
des Kórpers in diesen Fállen erhebliche Unterschiede aufweist. 
Tatsáchlich ist die ventrale Basalgegend des Abdomens bei der 
Mehrzahl der Coleopteren eingebogen und durch das Postpectus 
und die Coxen des dritten Beinpaares verdeckt. Das Sternit des 
1. Abdominalsegments ist úberhaupt bei den Coleopteren fast 
immer so sehr rudimentiert, dass es meist ganz geschwunden ist. 
Nun kommt aber die wichtige Tatsache, dass bei den Adephagen 
das basale (zum 2. Segment des Abdomens gehörige) Sternit 
frei liegt, d. h. frei sichtbar ist, während dieses Sternit bei den 
Heterophagen vollkommen versteckt liegt, weil es mit dem Sternit 
des 3. Segments mehr oder weniger verschmolzen, ganz einge- 
bogen und von den Coxen bedeckt ist. Es gehört also das 1. frei 
sichtbare Sternit des Abdomens bei den Adephagen zum 2., bei 
den Heterophagen zum 3. Segment. Aber auch in den inferioren 
Gruppen der Heterophagen sieht man wenigstens Teile des 
Sternits des 2. Segments frei liegen, oder dieses Sternit ist mit dem 
Sternit des 3. Segments nicht verschmolzen. Dies ist besonders bei 
manchen Staphyliniden, ferner bei den Synteliiden, Passaliden, 
Scarabeeiden, Lyciden, Lampyriden, einigen Lymexyloniden und 
manchen Meloiden der Fall. Bei den larvenförmigen Weibchen 
einiger Lampyridengenera (Lampvris, Lamprohiza) und bei den 
ebenfalls larvenförmigen Weibchen von Driliden ist sogar das 
Sternit des 1. Abdominalsegments vorhanden und an den Seiten 
deutlich sichtbar. In allen übrigen Gruppen, besonders auf den 
mittleren und superioren Stufen des Systems, also bei den Ster- 
noxien, Bostrychoideen, Heteromeren (einige inferiore Genera 
ausgenommen), Clavicorniern, Phytophagen und Rhynchophoren, 
ist die Verschmelzung der Sternite des 2. und 3. Abdominalsegments 
Gesetz geworden. Hier zählt man die Sternite des Abdomens erst 
vom 3. ventralen Halbsegment an, weil erst das 3. frei sichtbar 
ist. Das ist auch bei den Passaliden und Scarabaiden der Fall, 
obgleich das Sternit des 2. Segments an den Seiten sichtbar ist, 
wenn man die Elvtren etwas hebt. Dagegen zählt man bei den 
Adephagen, bei denen das Sternit des 2. Segments beiderseits der 


hinteren Coxen breit und frei sichtbar ist, die Sternite des Abdo- 
mens schon vom 2. ventralen Halbsegment an. Diese Gewohnheit 
ist vom morphologischen Standpuncte aus ganz unhaltbar. Es 
ist daher hinsichtlich der praktischen Behandlung der Objecte not- 
wendig, fúr die frei sichtbaren Sternite des Abdomens den 
Terminus « Ventralplatte.» zu gebrauchen und dann nur die frei 
sichtbaren Sternite zu záhlen. In der wissenschaftlichen Morpho- 
logie wird man die erste freie Ventralplatte des Abdomens bei den 
Adephagen als Sternit des 2. Abdominalsegments, bei den meisten 
úbrigen Coleopteren als Sternit des 3. Abdominalsegments 
bezeichnen. 

Die Verschmelzung eines Teiles der Segmente der Coleopteren 
auf den superioren Stufen des Systems lásst den Schluss zu, dass die 
Evolution des Insectenkòrpers teilweise in der Verschmelzung 
von Segmenten und in der Verkúrzung von Segmentcomplexen 
besteht. Die verkürzte Körperform findet sich hauptsächlich auf 
den superioren Stufen des Systems, sowohl auf den oberen Stufen 
der Adephagen, wie auf den höheren Stufen der meisten Familien- 
gruppen der Heterophagen, am meisten aber auf den obersten 
Stufen des Systems (Chrysomeliden, Curculioniden). 

Bemerkenswert ist auch das Sternit des Hinterkopfes, die Gula, 
welche gewöhnlich als « Kehle » bezeichnet wird. Diese ventrale 
Platte auf dem Hinterteile des Kopfes unterliegt gleichfalls einer 
descendenztheoretisch wichtigen Wandelung. Das Sternit des 
Hinterkopfes ist bei den meisten Coleopteren eine deutliche, bei- 
derseits durch eine Naht von den Seiten des Kopfes geschiedene 
Platte. Bei den Adephagen ist die Gula sehr deutlich. Gross ist die- 
ses Sternit des Kopfes bei den Scarabæiden (Lamellicornier) und 
Cupediden, von denen besonders die letztere Familie sehr inferior 
erscheint. Dieser Tatsache steht als Extrem das Verhalten der 
Rhynchophoren gegenüber, bei denen, als höchster Stufe der 
Coleopteren, die Gula verschwunden ist. In dieser terminalsten 
Familiengruppe sind die beiden lateralen Suturen der Gula zu einer 
einzigen Sutur verschmolzen. Und selbst diese unpaare Naht 
konnte schwinden (bei den Brenthiden, einer lateralen Stufe der 
Rhynchophoren). Bei den meisten übrigen Coleopteren ist die Gula 
schmal, selten teilweise reduziert, weil die Nähte alsdann meistens 
obliteriren und grossenteils miteinander verschmolzen sind. 

Mit der derivaten Ausbildung der verschiedenen Körperteile 
hält auch die Ausbildung des Prothorax gleichen Schritt. Bei der 


Sd 


Betrachtung des Prothorax ist es zunächst wichtig, die marginale 
Bildung der Seiten in das richtige Licht zu setzen. Bisher hat man 
den Wert dieses Teiles der Morphologie unbeachtet gelassen; ich 
glaube in meinen « vergleichend - morphologischen Untersuchun- 
gen an Coleopteren » (1901) zuerst darauf hingewiesen zu haben. 

Es ist bemerkenswert, dass der Prothorax auf allen unteren 
Stufen des Systems an den Seiten deutlich und scharf gerandet ist: 
so bei den Adephagen, Staphylinoideen, Lamellicorniern, Malaco- 
dermaten, Palpicorniern, Dascylloideen, Sternoxien etc. Mit der 
inferioren Stellung nimmt die primitive Beschaffenheit des Protho- 
rax zu. Das Pronotum ist oft derartig primár schildfórmig, dass die 
Seitenrinder scharfkantig vorspringen. Diese Bildung ist genau 
so bei zahlreichen Insecten tiefer und tiefster Rangstufen, beson- 
ders bei den Thysanuren, Forficuliden, Blattiden, Perliden etc. 
Im Gegensatz zu der primitiven Beschaffenheit des Prothorax in 
jenen Coleopterengruppen ist dieser Kórperteil auf den obersten 
Stufen des Systems, besonders bei den Rhynchophoren, an den 
Seiten ganz ungerandet; das Notum ist hier mit den Pleuren völlig 
verschmolzen, ohne dass eine Naht (Sutur) ùbrig geblieben ist. 
Gewóhnlich ist bei den Curculioniden auch nicht einmal eine 
Spur von einer trennenden Linie zwischen dem Notum und den 
Pleuren Zu sehen. Aber auch bei den Chrysomeliden ist die laterale 
Kante oft undeutlich; und bei den Cerambyciden ist nur auf den 
unteren Stufe, bei den Prioniden, eine deutliche marginale (oft 
gezahnte oder gehóckerte) Kante vorhanden, welche das Notum 
von den Pleuren trennt. Die übrigen Cerambyciden, die sämmtlich 
superiore Stufen einnehmen, besitzen jedoch keine marginale Kan- 
ten am Prothorax, weisen aber an deren Stelle häufig einen 
Höcker oder Zahn auf; oder (besser gesagt) die Mitte der Seiten ist 
in einen Höcker oder Zahn ausgezogen. Es giebt auch in tiefer 
stehenden Familien einzelne Gattungen, deren Notum und Pleu- 
ren fast verschmolzen sind : bei den Carabiden z. B. Disphericus 
und Dyschirius, bei den Staphyliniden z. B. Pederus, Stenus, 
Stilicus. Alle diese Gattungen sind als derivat anzusehen und 
nehmen innerhalb ihrer Gruppe eine superiore Stellung ein. 

Es gilt hier das Gesetz der Morphologie, dass die Verschmelzung 
von Körperteilen eine superiore Stellung oder mindestens eine spe- 
ziale derivate Entwickelung bedeutet. 

Auch der Grad der Verschmelzung der übrigen Bestandleile des 
Prothorax, nämlich des Sternums mit den Pleuren, und an diesen 


das Verháltnis des Episternums zu dem Epimeron, sind sehr 
wichtige morphologische Tatsachen. Am deutlichsten und voll- 
ständigsten sind die getrennten Teile des Prothorax bei den Cara- 
biden conservirt, wo die Náhte zwischen den Bestandteilen des 
Prothorax (mit wenigen Ausnahmen) sehr deutlich erkennbar 
sind. Bei den Heterophagen tritt eine teilweise oder völlige 
Verschmelzung dieser Bestandteile des Prothorax ein. Die Cucuji- 
den zeigen in einigen Gattungen noch eine primäre Trennung 
dieser Teile wie bei den Adephagen. Das bedeutet keine nähere 
Verwandtschaft, sondern nur eine gleiche morphologische Ent- 
wickelungstufe. Auch bei den Lamellicorniern ist am Prothorax 
das Sternum von den Pleuren noch deutlich getrennt, aber das 
Epimeron ist mit dem Episternum bereits innig verschmolzen. Das 
ist auch bei fast allen übrigen Angehörigen der Heterophagen der 
Fall. In der am höchsten stehenden- Abteilung der Rhynchophoren 
sind diese Teile des Prothorax, also die Pleuren mit dem Sternum 
und mit dem Notum und die Teile der Pleuren alle miteinander 
verschmolzen. Ausgenommen davon sind innerhalb der Abteilung 
der Rhynchophoren nur die auf tiefer Stufe stehenden Rhinomace- 
riden, bei denen das Sternum und die Pleuren am Prothorax noch 
durch eine deutliche Sutur getrennt sind. Diese Familie hat auch 
wegen ihrer schlanken Palpen, des deutlich vortretenden Labrums 
und der freien Ventralplatten des Abdomens eine tiefe Stellung in 
der Abteilung der Rhynchophoren. 

Zunächst beschäftigen uns nunmehr die appendiculären oder 
Anhangsorgane des Rumpfes, von denen die Antennen wegen der 
verschiedenartigen localen Insertion und der mannigfaltigen mor- 
phologischen Ausbildung Beachtung von Seiten des Forschers 
verlangen. Sie tragen in diesen Beziehungen einen deutlichen 
evolutionistischen Character zur Schau und haben auch in vielen 
Fällen für die Systematik Wert. Es ist ferner nicht unwichtig, 
durch die aus dem Studium der Embryonen gewonnenen Resultate 
den richtigen Weg zu suchen, um die Morphologie der Imagines zu 
verstehen. Ich suchte und fand diesen Weg bereits im Jahre 1901 (1). 


(1) Korper. H. J., Vergleichend-morphologische Untersuchungen an Coleo- 
pteren nebst Grundlagen zu einem System und zur Systematik derselben (Archiv 
für Naturgeschichte, Jahrg. 1901, Beiheft : Festschrift für EDUARD VON MARTENS, 
pp. 89—150, mit 2 Taf.), p. 91. ; 


Beim Embryo sind die Antennen hinsichtlich der Lagerung und 
morphologischen Beschaffenheit den Palpen und Beinen homolog; 
sie erscheinen noch nicht differenziert und liegen postoral; sie sind 
auch wie die úbrigen Extremitáten nach unten gerichtet. Bei 
fortschreitender Entwickelung des Embryo rúcken die Antennen 
neben den Mund, um schliesslich vor oder úber demselben zu 
inserieren. (Vergl. KORSCHELT und HEIDER, « Lehrbuch der 
vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere ».) 

Wenn wir die vergleichende Morphologie der Antennen der 
Imagines hinsichtlich ihrer Insertion auf das Embryonalstadium 
ausdehnen, so finden wir, dass in zahlreichen Coleopterengruppen 
die Antennen wie beim Embryo unter dem vorspringenden Seiten- 
rande des Kopfes hinter der Basis der Mandibeln inserieren. Diese 
inframarginale Insertion findet sich als charakteristisches Merk- 
mal bei den Carabiden, Staphylinoideen (abgesehen von *Aus- 
nahmen), Scarabæiden, Rhipiceriden, Elateriden, Buprestiden 
u. s. w. In anderen Familien sind die Mandibeln hinter der Wurzel 
der Mandibeln eingefügt und bei noch anderen die Stirn hin- 
aufgerückt (also subfrontal oder frontal). Die Cicindelinen mit 
ihren frontal inserierten Antennen bilden einen superioren Seiten- 
ast am Stamme der Carabiden, deren Antennen sonst gesetzmässig 
inframarginal inseriert sind. Bei den allermeisten Clavicorniern 
sind die Antennen inframarginal, besonders bei den Cucujiden, 
Sphaeritiden, Nitiduliden, Ostomiden, Mycetophagiden und 
Phalacriden, teilweise auch bei den Colydiiden und Lathridiiden. 
Aber bei den Erotyliden, Endomychiden, einem Teile der Coly- 
diiden, Lathridiiden und Coccinelliden sind die Antennen frontal 
oder subfrontal inseriert. Jene Clavicornierfamilien und Gruppen 
haben also eine inferiore, diese eine superiore Stellung im Systeme. 
Unter den Cerambyciden besitzen die Prioninen mit ihren infra- 
marginalen Antennen eine inferiore Stellung, die Cerambycinen 
und Lamiinen mit ihren frontalwárts stehenden Antennen eine 
superiore Stellung im Systeme; ebenso die Chrysomeliden. Die 
Antennen der Rhynchophoren sind supramarginal (frontal oder 
subfrontal) inseriert. 

Hinsichtlich ihrer Formen zeigen die Antennen eine einfache 
(elementare) Bildung auf inferioren Stufen (borsten-, faden- und 
perlschnurfórmige Antennen) und differenzierte (langschäftige und 
am apicalen Ende durch Hypertrophie verstärkte) Antennen auf 
höheren Stufen, auch auf höheren Stufen inferiorer Familien- 


eruppen (Histeriden, Scarabaiden). Weil die terminale Differen- 
zierung der Antennen auf physiologische Ursachen zurückzuführen 
ist, so hat diese Bildung für das System nur secundären Wert. Auch 
als appendiculäre Organe stehen sie den Bildungen des Rumpfes 
an primärem Werte nach. 

Die Theorie von der Verschmelzung getrennter Teile in auf- 
steigender Evolution bestätigt sich auch in der Vervatur der F, lügel. 
Die Nervatur der Flügel der Adephagen enthält gleichfalls Merk- 
male, welche die inferiore Stellung dieser Coleopteren im Systeme 
bestätigen. Die Subbrachialis verläuft noch regulär und ist bis in 
die Basis des Flügels vollständig und deutlich conserviert. Sowohl 
zwischen den vorderen Adern (Brachialis und ihrem Ramus und 
der Subbrachialis) wie zwischen der Subbrachialis und der Mediana 
befinden zich ı oder 2 Transversaladern. Die Nervatur der Flügel 
ist also bei den Adephagen noch mehr oder weniger so primär, 
dass die sogenannten rücklaufenden Adern (venae recurrentes) 
nicht zur Ausbildung gelangt sind. Die rücklaufenden Adern sind 
nur in der grossen Subordo der Heterophagen ausgebildet; sie 
erscheinen wie eine derivate Verbildung, welche bei den Hetero- 
phagen herrschend geworden ist. Nur die Staphylinoideen und 
besonders die Cupediden haben ein primitives Flügelgeäder. Bei 
den Heterophagen ist die derivate Ausbildung der Flügeladern 
(Alarvenen) folgendermassen entstanden. Es sind statt der teilweise 
primär verlaufenden Adern und verbindenden Transversaläderchen 
einige der Längsadern teils teilweise verschmolzen, teils am Ende 
obliteriert und secundär durch Transversaladern miteinander ver- 
bunden oder am Grunde ausgelöscht. Die Subbrachialis ist am 
Grunde hier stets obliteriert und ausgelöscht. Die Transversaladern 
zwischen der Brachialis, dem Brachialramus, der Subbrachialis und 
der Mediana sind verbildet; die ursprünglichen Transversaladern 
in der Gegend des Gelenks sind teils obliteriert teils mit den 
benachbarten Längsadern (Brachialis und Mediana) hakenförmig 
verbunden, indem sie kräftig ausgebildet wurden und mit diesen 
Längsadern solide verwuchsen. Die basalwärts verlaufende Fort- 
setzung des vorderen Hakens ist der ursprüngliche Brachialramus, 
die Fortsetzung des hinteren Hakens ist die verkürzte Subbra- 
chialis; es sind die beiden sogenannten rücklaufenden Adern 
(venae recurrentes), welche die Basis des Flügels nicht erreichen. 
Ihre Herkunft und Ableitung aus dem primitiveren Flügelgeäder 
der Adephagen in vorstehendem Sinne glaube ich richtig erkannt 


zu haben. Auf den hóheren Stufen des Systems nimmt die Oblite- 
ration und Verbildung der Nervatur noch zu, besonders bei den 
Rhynchophoren. 

Die Morphologie der Tarsen läuft mit der derivaten Verbiidung 
der Flúgelnervatur parallel. Die tiefstehenden inferioren Familien 
weisen elementare Tarsenbildung auf : 5 Glieder an jedem Tarsus, 
dessen 4 proximale Glieder einander áhnlich sind. Das ist der Fall 
bei den Adephagen, Staphylinoideen und Actinorhabden (Scara- 
bæiden, etc.) abgesehen von manchen Ausnahmen, weniger bei den 
Adephagen, mehr bei den Staphylinoideen. Ferner sind 5 deutliche 
Glieder auf den unteren Stufen der Symphyogastren Regel, näm- 
lich bei den Malacodermaten, Trichodermaten, Palpicorniern, 
Dascylloideen, Sternoxien und Bostrychoideen. Ausnahmen kom- 
men auch hier vor, besonders Vorläufer in der Tarsenbildung der 
terminalen Familien. Eigentümlich ist die zwischenstehende 
Familiengruppe der Heteromeren mit 5 Gliedern am Tarsus der 
Vorder- und Mittelbeine und 4 Gliedern am Tarsus der Hinter- 
beine. Diese Familiengruppe ist augenscheinlich aus der Basis der 
Symphyogastren abzuleiten. Die obersten Stufen werden von den 
grossen Familiengruppen der Phytophagen und Rhynchophoren 
eingenommen. Sie bilden nebst den Clavicorniern die Abteilung 
der Anchistopoden. Bei den Phytophagen und Rhynchophoren 
ist fast allgemein das 4. (vorletzte) Tarsenglied verkürzt und 
verkleinert und oft so obliteriert, dass es wenig sichtbar ist und 
der Tarsus 4-gliedrig erscheint. Aber auf den inferioren Stufen 
dieser Familiengruppen giebt es noch deutlich 5-gliedrige Tarsen, 
z. B. bei den Parandrinen und Spondylinen (Phytophagen) und 
bei den Platypiden (Rhynchophoren). Als eine Vorstufe der Phy- 
tophagen erscheinen die Clavicornier, welche erst auf den höheren 
Stufen die charakteristische Tarsenbildung aufweisen. Auf den 
inferioren Stufen der Clavicornier befindet sich die Bildung der 
Tarsen noch auf einem mehr oder weniger primären Standpunkte, 
da das vorletzte Glied hier weder verkürzt noch verborgen ist. 
Diesen Zustand finden wir bei den Cucujiden, Monotomiden, 
Ostomiden, Thorictiden, Mycetophagiden, Cryptophagiden, etc., 
auch bei einem Teile der Erotyliden. Die Tarsen sind oft deutlich 
5-gliedrig (viele Cucujiden, die Ostomiden, ein Teil der Nitiduliden, 
die Erotyliden). Beachtenswert ist die Tetramerie mancher Clavi- 
cornier. Man darf aus der Vergleichung den Schluss ziehen, dass ein 
Glied der Tarsen verkúmmert und ausgefallen sei; denn der weni- 


ger gegliederte Tarsus ist vom 5-gliedrigen Tarsus abzuleiten. Das 
ist z. B. bei den Colydiiden, Mycetophagiden und Lathridiiden 
der Fall; ferner bei den Endomychiden und Coccinelliden. Den 
Zustand der Verborgenheit des vorletzten Gliedes der Tarsen 
nenne ich Cryptarthrosie. Mit der Verkúmmerung des vorletzten 
Tarsengliedes ist gewöhnlich eine für den Gebrauch der Füsse 
vorteilhafte lappenfórmige Vergrösserung des drittletzten Gliedes 
verbunden. Diese Bildung ist in den betreffenden Familien fast 
allgemein herrschend geworden. Ich sehe in dieser weithin herr- 
schenden Tarsenbildung ein Evolutionsprinzip. Das Evolutions- 
prinzip der Cryptarthrosie in der Abteilung der Anchistopoden 
beginnt auf den oberen Stufen der Clavicornier und ist in den 
Familiengruppen der Phytophagen und Rhynchophoren weit und 
breit zum Durchbruch gekommen. 

Die eben mitgeteilte Tarsenbildung ist wiederum ein deutlicher 
Ausdruck für die Theorie von der retrograden Transmutation in 
aufsteigender Linie. Das ist aber nichts anderes als eine Differen- 
zierung einer früheren elementaren Bildung. Vorläufer der Crypt- 
arthrosie treten sporadisch schon auf unteren Stufen des Systems 
auf, nämlich in der Familiengruppe der Adephagen bei den 
Hydroporinen (4. Glied der Tarsen des ersten Beinpaares sehr 
versteckt, äusserst klein, an den Tarsen des zweiten und dritten 
Beinpaares meistens deutlich), bei den Cleriden in einigen Gat- 
tungen (4. Glied der Tarsen des dritten Beinpaares sehr klein), bei 
den Ptilodactylinen, einer Gruppe der Dascylloideen (4. Glied aller 
Tarsen sehr klein). 

Von anatomischen Organen, soweit diese einigermassen syste- 
matisch untersucht sind, mögen für unsere Betrachtungen beson- 
ders die Ma/pighi'schen Gefässe (vasa Malpighii) genannt werden. 
Die geringste Zahl von 4 Malpighi’schen Gefässen ist für die Cara- 
biden, Dytisciden, Gyriniden, Staphyliniden, Silphiden, Psela- 
phiden, Scaphidiiden, Histeriden, Scarabæiden, Telephoriden, 
Lampyriden, Lyciden, Malachiiden, Hydrophiliden, Elateriden, 
Buprestiden und Anobiiden characteristisch, also für Familien 
tieferer systematischer Stellung. Wegen der Vierzahl der Malpi- 
ghi'schen Gefässe werden die zu diesen Familien gehörigen Coleo- 
pteren als Coleoptera tetranephria bezeichnet. Es ist gewiss kein 
Zufall, dass auch gewisse sehr tief stehende Gruppen anderer 
Insectenordnungen, die z. T. selbständige Ordnungen bilden, nur 
4 Malpighi'sche Gefässe aufweisen, nämlich die Thysanopteren, 


Mallophagen und Psociden. — Die Coleopteren mit 6 Malpighi” 
schen Gefässen (Coleoptera hexanephria) sind die Melyriden, Cle- 
-riden, die Familien der Clavicornier und Heteromeren, sowie der 
Phytophagen und Rhynchophoren. — Die Zahl der daraufhin 
untersuchten Gattungen ist verháltnismássig sehr gering. Bei den 
vorstehenden Angaben gilt nur das Wort : pars pro toto. 

Fúr die Schlussfolgerung, dass die niedrigere Zahl der Malpi- 
ghi'schen Gefásse die inferiore Stellung im Systeme anzeige, ist das 
postembryonale Verhalten gewisser Orthopteren massgebend. 
Bekanntlich erfreuen sich die Orthopteren im ausgebildeten Zu- 
stande zahlreicher, oft grosse Büschel bildender Malpighi’scher 
Gefässe. Das ist auch bei den Blattiden der Fall; aber die jüngsten 
Larven derselben besitzen nur wenige dieser schlauchförmigen 
Gefässe, die sich bei den Häutungen des Insects bis zur Ausbildung 
der Imago beständig vermehren. Auch die jüngsten Larven der 
Grylliden fallen durch die sehr geringe Zahl von 4 Gefässen auf, 
die sich nach und nach sehr vermehren. Auch die Larven der 
Hymenopteren besitzen nur 4 Malpighi’sche Gefässe, die Imagines 
dagegen bis 150. 

Also liefert auch die Zahl der Malpighi’schen Gefässe Beweise 
für die tiefere Stellung der Caraboideen, Staphylinoideen, Lamelli- 
cornier, Malacodermaten, Palpicornier, etc. gegenüber den supe- 
rioren Familiengruppen, besonders den Phytophagen und Rhyn- 
chophoren. 

Es ist wiederholt behauptet worden, besonders von FRIEDRICH 
BRAUER, dass die sogenannte concentrierte Ganglienkette mancher 
Insecten als eine höhere Ausbildung des Centralnervensystems 
anzusehen sei, als die einfach gegliederte Ganglienkette anderer 
Insecten. Die gegliederte Ganglienkette zeigt in ihrem elementar- 
sten Baue 2 Kopfganglien, 3 Thoracalganglien und 6 bis 7 Abdo- 
minalganglien (oder Knoten); das ist unter den Coleopteren 
besonders bei den Carabiden, z. T. auch bei den Lucaniden, dann 
bei den Malacodermaten, Elateriden, etc. der Fall. Dagegen sind 
bei den Lamellicorniern (Scarabeeiden) und Rhynchophoren die 
meisten Ganglien miteinander verschmolzen; die Ganglienkette 
enthält hier ı oder 2 Kopfganglien, ı oder 2 Thoracalganglien, 
aber keine Abdominalganglien, weil diese unter sich und mit dem 
letzten Ihoracalganglion verschmolzen und zu einem einzigen 
Complex vereinigt sind und im Thorax liegen. Bei inferioren 
Scarabæiden (Lucaninen, Glaphyrinen) ist jedoch der abdominale 


Teil der Ganglienkette gegliedert; die einzelnen Ganglien sind 
getrennt. Die Lucaniden, deren Kórper gestreckt und schlank ist, 
besitzen 2 Kopfganglien, 3 Thoracalganglien und je nach dem 
Genus 5 oder 6 Abdominalganglien, von denen die letzteren 
grösstenteils im Abdomen, zum kleinsten Teile im Thorax liegen. 
Glaphyrus besitzt 2 Kopfganglien, 2 bis 3 Thoracalganglien 
und 6 Abdominalganglien, von denen die letzteren grösstenteils 
im Thorax liegen. Auch bei gewissen Curculioniden fand 
E. BRANDT 2 Abdominalganglien. BLANCHARD hingegen stellte 
bei anderen Gattungen der Curculioniden 2 Kopfganglien und 
2 oder 3 Thoracalganglien fest, mit deren letztem die verschmol- 
zenen Abdominalganglien zu einem kleinen Complex verbunden 
sind und im Thorax liegen. Dies ist die concentrierte Ganglien- 
kette, die also besonders bei den Scarabæiden und Rhynchophoren 
den geschilderten Grad der Ausbildung erreicht hat. Indess hat 
die Concentration dieses Organs für die Systematik nicht den 
hohen Wert, wie ihn GANGLBAUER annimmt. Denn ich glaube 
es aussprechen zu dürfen, dass der Bau der Ganglienkette dem 
Körperbaue conform ist, indem die Ganglienkette in erster Linie 
in einem gestreckten, lose gegliederten Körper einer auf tiefer 
Stufe stehenden Coleopterengattung (Carabiden, Staphyliniden, 
Malacodermaten etc.) elementar bleibt, d. h. dass die Ganglien 
getrennt bleiben, während in einem concentrierten Körper, 
dessen Segmente dicht zusammenschliessen (Curculioniden), 
auch die Knoten (Ganglien) der Ganglienkette alle oder gros- 
senteils miteinander verschmelzen. Bei den Scarabaiden sind 
zwar die Segmente durchaus nicht so dicht und concret zusammen- 
geschlossen, wie bei den Curculioniden, aber ihr Körper ist in den 
meisten Gattungen gedrungen, verkürzt und plump. Wohl zum Teil 
aus diesem Grunde sind die Ganglien der centralen Kette aneinan- 
der gedrängt und grossenteils miteinander verschmolzen. Aber wir 
dürfen nicht die preeimaginalen Stadien vergessen. Die Imago 
übernimmt in morphologischer und physiologischer Beziehung 
mancherlei aus dem Larvenstadium. So gehen z. B. die centralen 
Teile des Nervensystems während der Metamorphose direkt aus 
der Larve in das Imagostadium über (KORSCHELT-HEIDER). Da 
nun die Ganglienkette der Scarabæiden bereits im Larvenstadium 
sehr concentriert ist, indem die Verkürzung nach meiner Ansicht aus 
der dauernden Krümmung des plumpen Larvenkörpers zu erklären 
ist, so übernimmt die Imago die bereits grossenteils vollzogene 


Concentration der Ganglienkette von der Larve. Daraus geht 
hervor, dass die Concentration der Ganglienkette nur ein secun- 
därer Wert beizumessen ist. Tatsächlich finden wir, dass die Gan- 
glienkette innerhalb einer Familiengruppe oder sogar einer Familie 
alle oder manche Wandlungen von einer elementaren Bildung (bei 
inferioren Gattungen) bis zur Vereinigung oder sogar hochgradigen 
Verschmelzung der Ganglien durchläuft, z. B. bei den Scarabæiden, 
wie ich schon eben erwähnte.Ich hatte Gelegenheit, diese Verhält- 
nisse in einer. neueren Abhandlung (« Mein System der Coleo- 
pteren » 1908) eingehender zu besprechen. Ich gebe aus dieser 
Abhandlung folgende Beweisprobe wieder : « Dass die Concentra- 
tion der Ganglienkette, also das Zusammenrücken und die Ver- 
schmelzung von Ganglienknoten und deren Vereinigung zu einem 
Complex eine consequente Wirkung des dichten Zusammen- 
schlusses der Körperteileund der Verschmelzung von Segmenten sei, 
dafür spricht die Tatsache, dass das erste Ganglion des abdomi- 
nalen Teiles der Ganglienkette meistens mit dem Metathoracal- 
ganglion verwachsen ist, und zwar (nach meiner Meinung) des- 
wegen, weil das Sternit des ersten Abdominalsegments geschwun- 
den und das Sternit des zweiten Segments mit demjenigen des 
dritten Segments verschmolzen ist. Um den Beweis vollgültig zu 
machen, constatieren wir auch die Gegenprobe, dass bei manchen 
derjenigen Coleopteren, bei denen das Sternit des zweiten Abdo- 
minalsegments frei (nicht mit dem Sternit des dritten Segments 
verschmolzen) ist, in entsprechender Weise auch das erste abdo- 
minale Ganglion vom Metathoracalganglion getrennt ist, z. B. bei 
Carabiden (Carabus) und Malacodermaten (Lampyris, Dictyo- 
pterus). Die Concentration der Ganglienkette geht also mit 
der Concentration der Rumpfteile Hand in Hand. » Die Concen- 
tration der Ganglienkette ist nur eine Begleiterscheinung des 
engen Zusammenschlusses der Rumpfsegmente und der daraus 
meistens resultierenden Verkürzung des Rumpfes. Ein typisches 
beweisendes Beispiel ist hierfür der gedrungene Körper der aller- 
meisten Lamellicornier mit der concentrierten Ganglienkette im 
Gegensatze zu dem langgestreckten Körper der auf einer inferioren 
Stufe stehenden Lucaniden mit der gestreckten elementaren Gan- 
glienkette. Es liegt schliesslich auch gar keine Veranlassung vor, in 
der concentrierten Ganglienkette ein Argument fur die Annahme 
finden zu wollen, dass deren Träger infolgedessen besser organisiert 
oder sogar intelligenter seien als die Besitzer einer elementaren 


Ganglienkette; dass also die Intelligenz einer Cetonia, Melolontha 
oder eines Geotrupes grósser sei als diejenige eines Lucanus. Im 
Gegenteil, die Scarabæiden stehen ebenso wie die Lucaniden auf 
einer psychisch niedrigen Stufe. Sie stehen auf einer tieferen Stufe 
der Intelligenz als z. B. Carabiden und Staphyliniden, welche eine 
recht elementar gebaute Ganglienkette besitzen. Auch die Curcu- 
lioniden befinden sich trotz ihrer mehr oder weniger concentrierten 
Ganglienkette auf einem tiefen psychischen Niveau. Der Aus- 
spruch, dass « die Lamellicornier bei der hohen Differenzierung 
ihres Nervensystems die höchste Stufe unter den Coleopteren 
einnehmen », hängt vollständig in der Luft, ist inhaltlos und des- 
wegen zurückzuweisen. Höhere Differenzierung gewisser Teile des 
Nervensystems finden wir hingegen bei gewissen Hymenopteren, 
besonders bei Apis, Bombus, Vespa und Formica, bei denen die 
Gehirnwindungen am oberen Kopfganglion (ganglion supraceso- 
phageum) die höchste Ausbildung unter den Insecten erreicht 
haben. Erst bei diesen intelligenten Insecten kann von einer 
höheren Organisation von Nervenapparaten die Rede sein, nicht 
aber bei den stumpfsinnigen Lamellicorniern. 

Es bleibt demnach nur die Schlussfolgerung übrig, dass der Con- 
centration der Ganglienkette nur ein secundärer Wert für die 
Systematik beizumessen ist. 

Besonders erwähnenswert ist schliesslich noch das morpholo- 
gische Verhalten der Æirühren (Ovarialröhren). Die beiden in den 
Eileiter (Oviduct) múndenden Eierstöcke (Ovarien) bestehen je aus 
einigen oder mehreren Ovarialröhren, in denen die Eier schnur- 
förmig hintereinander gelagert sind. Die für das Wachstum der 
Eier erforderlichen Nährzellen sind in den Eiröhren lokal in einer 
oder mehreren Nährkammern (Dotterkammern) angehäuft. Ent- 
weder wechseln (alternierend) in jeder Eiröhre die Eikammern 
und Nährkammern, so dass sich zwischen je zwei Ovarialröhren 
eine Nährkammer befindet (Adephagen), oder es folgen die 
Eikammern ohne Nährkammern aufeinander, der Nährstoff hinge- 
gen befindet sich am Ende der Ovarialröhre in einer grossen Kam- 
mer (Heterophagen). Die Ovarien der Adephagen werden als Ova- 
ria meroistica, diejenigen der Heterophagen als Qvaria holoistica 
bezeichnet (EMERY). Die meroistischen Ovarien, wie bei den Ade- 
phagen, fandich ebenso bei den Psociden (in mehreren von mir unter- 
suchten Gattungen) und Neuropteren (was auch EMERY angiebt); 
sie finden sich nach letzterem auch bei den Rhynchoten, Dipteren, 


’ 


Lepidopteren und Hymenopteren. Dagegen haben die heteropha- 
gen Coleopteren ihre holoistischen Ovarien mit den Dermapteren, 
Amphibiotica, Orthopteren und Puliciden gemein. Nun sind 
allerdings die Coleopteren auf die Ovarien keineswegs in grósse- 
rem Umfange systematisch untersucht, aber die vorhandenen 
Resultate werfen ein eigentúmliches Licht auf die tiefe Kluft 
innerhalb der Coleopteren, als ob diese diphyletischen Ursprunges 
seien. Jedenfalls weisen die Adephagen auf Grund ihrer Ovarien 
auf die Psociden und Neuropteren hin, die Heterophagen auf die 
Dermapteren (Dermatopteren) und Orthopteren. Die innerhalb der 
Subordo der Heterophagen sehr tief stehende Abteilung der Sta- 
phylinodeen wúrde sich dann an die Dermatopteren (Forficuli- 
den) anschliessen, wobei allerdings von manchen Incongruenzen 
abgesehen wird. Einen weiteren Ausdruck móchte ich diesem 
Gedanken hier nicht geben, da ich ihn nicht weiter stützen kann. 
Es ist abzuwarten, wie weitere anatomische (auch embryologische) 
Befunde unter den noch nicht untersuchten Familien und Gruppen 
sich hierzu verhalten. 

Schliesslich liegen noch vergleichend-morphologische Untersu- 
chungen über die /Zoden (testiculi) der Coleopteren vor. BORDAS 
schrieb darúber vor mehreren Jahren in den « Annales des sciences 
naturelles (Paris 1900) ». 

Es kommt vor, dass manche Familientypen inferiorer Stufen 
in gewissen morphologischen Richtungen, die erst auf hóheren Stu- 
fen allgemeiner zur Ausbildung gelangen, einseitig vorauseilen. So 

besitzen gewisse Malacordermaten bereits einen rússelfórmig ver- 
längerten Kopf (Lycus, Dictvopterus, etc.), ebenso gewisse Hete- 
romeren aus der Familie der Pythiden (Salpingus, Rhinosimus, 
Mycterus) und einige Cerambyciden (Rhinophthalmus, Rhinotra- 
gus, etc.). Diese Genera zeigen sonst alle Merkmale eines inferioren 
Grades, welche ihre nächsten Verwandten und sie selbst charakte- 
risieren. So stimmen auch die Lammellicornier mit den Phytopha- 
gen und Rhynchophoren in der Bildung der Hoden überein. Diese 
bestehen in diesen Familiengruppen aus je einem Büschelrundlicher 
Follikel, welche alle durch je einen Ductus (Ausführungsgang) in 
das Vas deferens einmünden (gestielte Follikel). Bei den übrigen 
Coleopteren (die Adephagen ausgenommen) ist jeder der beiden 
Hoden aus einen Büschel länglicher Follikel zusammengesetzt, 
welche dem Vas deferens direct aufsitzen (sitzende Follikel). Ganz 
abgesondert ist der Bau der Hoden bei den Adephagen; denn hier 


besteht jeder Hoden aus einem einzigen sehr langen, knáuelfórmig 
‘ aufgewickelten Blindschlauch. Uebrigens ist der Umfang der 
Kenntnisse von diesen morphologischen Verháltnissen nicht gross; 
denn es sind nur je eine geringe Anzahl Gattungen von Ange- 
hörigen einer grösseren Zahl von Familien untersucht. Aber so 
viel geht aus den Resultaten dieser Forschungen hervor, dass, 
wenn die Hoden mit gestielten Follikeln eine höhere Transmuta- 
tionsstu’e darstellen, als es die Hoden mit sitzenden Follikeln 
sind, die Lamellicornier den Familien der Heterorhabden voraus- 
geeilt sind, obgleich sie auf Grund anderer primärer Charaktere des 
Rumpfes auf einer inferioren Stufe beharren. 


Die Ergebnisse der vergleichenden Morphologie der Coleo- 
pteren, wie ich sie hier in einigen Zügen darlegen durfte, laufen 
darauf hinaus, dass wir diese formenreiche und umfangreiche 
Insectenordnung in zwei grosse Stämme (subordines) teilen müssen: 
die Adephagen und Heterophagen. Darüber sind wir uns auch seit 
Jahren klar und einig. Auch GANGLBAUER und LAMEERE sind 
derselben Ansicht. 

Es ergiebt sich ferner aus der vergleichend-morphologischen 
Uebersicht, dass die Evolutionsrichtung aller Organe des Coleo- 
pterenkörpers den Adephagen die unterste Stufe im morpholo- 
gischen Aufbaue zuweist. Die Adephagen, deren hauptsächliche 
Vertreter die Carabiden sind, zeigen auf der ganzen Linie ihrer 
morphologischen Charactere (sowohl der Imagines wie der Larven) 
eine inferiore Organisation. Bei der Imago aller Adephagen ist 
das erste Sternit des Abdomens (Sternit des zweiten Abdominal- 
segments) vollkommen frei, den folgenden Sterniten ganz gleich 
und völlig sichtbar. Am Prothorax sind die Suturen aller compo- 
nenten Teile noch deutlich (in einigen Gattungen verschmolzen). 
Die Nervatur der Flügel ist fast elementar. Der Bau der Ovarien 
ist bei den Adephagen einzig unter den Coleopteren (meroistisch) 
und ebenso wie bei den Psociden, Neuropteren, Hemipteren, Di- 
pteren, Lepidopteren und Hymenopteren. Auch die Hoden sind 
einzig in ihrer Art unter den Coleopteren. Die Larven sind campo- 
deaförmig und haben eine primäre Fussbildung ; denn die vorhan- 
denen fünf Glieder, aus denen die Beine bestehen, sind deutlich 
voneinander geschieden und am Ende mit zwei Krallen versehen. 


== O) == 


Diese Bildung haben die Adephagenlarven mit den Larven der 
Neuropteren gemein. 

Zu den Adephagen gehóren die Familien Carabidæ (mit den 
Cicindelinæ), Pausside, Rhysodide, Amphizoide, Hygrobiide, 
Haliplide, Dytiscide, Gyrinide. 


Die Heterophagen zeigen in den meisten Teilen ihrer Organisa- 
tion, sowohl des Rumpfes wie der appendiculären Organe, derivate 
Bildungen, die von der Organisation der Adephagen abzuleiten 
sind. Bei der Imago ist das erste Sternit (Sternit des zweiten 
Segments) des Abdomens meist ganz unsichtbar, weil es einge- 
senkt, verbildet, verkürzt und mit dem folgenden Segment ver- 
schmolzen ist. Erst dieses zweite Sternit ist sichtbar (bei den 
Adephagen bereits das erste Sternit). Ausgenommen sind untere 
Stufen der Heterophagen, nämlich die Staphylinoidea (teilweise), 
die Actinorhabda, inferiore Gattungen der Malacodermaten etc. 
(s. oben), bei denen das erste Sternit des Abdomens nicht mit 
dem zweiten verschmolzen, aber doch meist nicht so frei liegt 
wie bei den Adephagen. Die Suturen an der Unterseite des Pro- 
thorax (die Episternen und Epimeren) sind teilweise verschmolzen 
(vorhanden nur bei den Passandrinen in der Familiengruppe der 
Clavicornia). Die Nervatur der Flügel ist ebenso deutlich derivat, 
aber von derjenigen der Adephagen leicht abzuleiten. Bei den 
Staphilinoideen erscheint die Flügelnervatur recht primitiv ; denn 
sie ist von derjenigen der Adephagen durch den Ausfall der 
Transversaladern und die basale Rudimentierung der Subbrachialis 
direct abzuleiten. Noch primitiver ist die Flügelnervatur der 
Cupediden. In den übrigen Familiengruppen der Heterophagen 
haben die Transversaladern durch Verschmelzung mit Längsadern 
(Principaladern) eine Verbildung und Umbildung der Flügelner- 
vatur hervorgerufen. Auch ist die Subbrachialis nach der Basis zu 
rudimentiert. Die Ovarien sind ganz abweichend von denjenigen 
der Adephagen gebaut (holoistisch), aber conform den Ovarien der 
Dermapteren, Pseudo-Neuropteren, Orthopteren und Puliciden. 
Bei den Larven ist das einzige Krallenglied mit den Tarsus ver- 
schmolzen, so dass das Bein 4-gliedrig ist. 

Die Heterophagen bestehen aus 2 Hauptabteilungen. Die 
I. Hauptabteilung möge als HAPLOGASTRA bezeichnet werden 
wegen ihres hervorragenden Characters des 1. meist freien abdo- 
minalen Sternits, der sie den Adephagen nahebringt. Der unterste 


== (Nie 


Ast der Haplogastren sind die Staphylinoideen, deren campodea- 
formige Larven allein schon eine sehr tiefe Stellung unter den 
Coleopteren nahelegt. Aber die Fussbildung der Larven ist bereits 
derivat (durch die Verschmelzung der einzigen Kralle mit dem 
Tarsus), wodurch sie sich von den ebenfalls campodeaförmigen und 
ihnen sehr ähnlichen Adephagenlarven unterscheiden. Ebenso ist 
die Flügelnervatur ziemlich primitiv. Das ı. Sternit des Abdomens 
ist von dem 2. meist getrennt, frei, allerdings meist verkürzt oder 
teilweise háutig. Die Pleuren des 1. Sternits sind von den Pleuren 
des 2. Sternits deutlich getrennt. Die zweite Familiengruppe der 
Haplogastren sind die Actinorhabden, zu denen hauptsächlich die 
Scarabeeiden (auch Lamellicornier genannt) gehören, und die sich 
besonders durch das freie 1. Sternit bei derivater Flügelnervatur 
auszeichnen. Dieses Sternit ist selbständig, stark chitinisiert und 
den folgenden Sterniten ähnlich, aber durch die Coxen grossenteils 
bedeckt. Auch die Pleuren des 1. Sternits sind von denjenigen des 
2: Sternits stets getrennt. 
- Die Familiengruppe der STAPHYLINOIDEA enthält die Familien 
Staphylinide, Pselaphide, Scvdmenide, ? Ectrephide, Silphide, 
Catopide, Anisotomide, Clambide, ? Aphenocephalide, Corylo- 
phide, Trichopterygide, Hydroscaphide, Spherüde, Scaphidiide, 
Leptinide, Platypsyllide, Histeride. 
Die Familieneruppe der ACTINORHABDA besteht aus den Familien 
Synteliide, Passalide, Scarabeide (mit Einschluss der Lucaninæ). 
Der ganze grosse Rest der Coleopteren gehort zu der II. Haupt- 
abteilung der Heterophagen, den SYMPHYOGASTRA. Bei diesen ist 
das 1. Sternit des Abdomens mit dem 2. Sternit verwachsen, ver- 
bildet und eingesenkt. Auch die zugehorigen Pleuren (also die 
Pleuren des 2. und 3. Segments) sind miteinander verschmolzen; 
diese verlängerte Pleure liegt dem 1. freien Sternitan. Nur bei vielen 
inferioren Malacodermaten, besonders bei den Lampyriden und 
Lyciden, ferner bei einigen Lymexyloniden (Atractocerus) und 
einigen Meloiden (Me/oé) ist der sternale Basalteil des Abdomens 
wie bei den Adephagen und den Haplogastren gebildet. Auch 
bei den auf áusserst inferiorer Stufe stehenden Cupediden verhált 
sich das 1. Sternit des Abdomens beinahe primár, da es mit den 
| folgenden Sterniten in einer Ebene liegt und von dem 2. Ster- 
nit durch eine deutliche Sutur geschieden ist, aber die Coxen 
des dritten Beinpaares bedecken das 1. Sternit. Die Flúgelner- 
vatur der Symphyogastren ist (abgesehen von den Ausnahmen) 


= (02 = 


sehr derivat, wie schon bei den Actinorhabden; nur bei den Cupe- 
diden ist sie sehr primitiv, elementar, da sie hauptsáchlich aus 
einfachen Longitudinaladern (Principaladern) und mehreren diese 
elementar verbindenden Transversaladern besteht. Auffallend ein- 
fach ist auch die Flúgelnervatur von Atractocerus (Lymexylonidæ). 
Fúr die Cupediden, deren Flúgelnervatur noch elementarer ist als 
diejenige der Adephagen, habe ich eine besondere Abteilung 
Archostemata angenommen (von 97742 — Flügelrippe und %pyr, = 
Anfang oder 29y4:0g = uranfänglich), im Gegensatze zu den Synac- 
tostemata, deren Flúgelnervatur derivat, d. h. teilweise durch 
Verbindung oder Verschmelzung und Verkúrzung verbildet und 
von derjenigen der Cupediden abzuleiten ist. 

Die ARCHOSTEMATA enthalten nur die eine Familie Cupedide. 

Die SYNACTOSTEMATA lassen sich noch in die /Zeterorhabda 
(Tarsen mit gleichartigen Gliedern) und die Anchistopoda (Tarsen 
grosstenteils mit ungleichartigen Gliedern, da das vorletzte 
meistens klein und verborgen und mit dem letzten eng verbunden 
ist) teilen. 

Unter den HETERORHABDEN haben wir die erste Abteilung 
Pelmatophila nebst der zweiten Abteilung Bostrychoidea, deren 
Tarsen gewöhnlich aus der gleichen Anzahl von Gliedern bestehen, 
und die dritte Abteilung /Zeieromera, bei denen das erste und 
zweite Beinpaar 5, das dritte Beinpaar 4 Tarsenglieder besitzt. 

Die Heterorhabden setzen sich aus folgenden Familiengruppen 
zusammen : 

Familiengruppe MALACODERMATA mit den Familien Drilide, 
Lampyride, Lycide, Cantharide (Telephoride). 

Familiengruppe TRICHODERMATA mit den Familien Mala- 
chitde Melyride, Corynetide, Derodontide (Laricobuda), Cleride. 

Familiengruppe PALPICORNIA mit der einzigen Familie Zydro- 
philide. 

Familiengruppe DASCYLLOIDEA mit den Familien Psephenide, 
Helodide, Ptilodactylide, Eubrüde, Eucinetide, Dascyllide, Arte- 
matopide, Lichadide, Rhipidocerida, Chelonarúde, Byrrhide, 
Nosodendride, Dermestide, Heteroceride, Dryopide (Parnide), 
Helmide, Georysside, Cyathoceride. 

Familiengruppe STERNOXIA mit den Familien Cerophytide, 
Cebrionide, Plastoceride, Dicronychide, Elateride, Eucnemide, 
Throscide, Buprestide. 

Familiengruppe BOSTRYCHOIDEA mit den Familien Lymexylo- 


nidæ, — Sphindida, Aspidiphoride, Cioide, — Ptinide, —Lyctide, 
Psoide, Anobiide, Bostrychide. 

Familiengruppe HETEROMERA mit den Familien Melandryide, 
Mordellide, Rhipidophoride, Cephaloide, Edemeride, Pythide, 
Anthicide, Pedilide, Xylophilide, Pyrochroide, Meloide, Salpin- 
gide, Petriide, Monommide, Nilionide, Trictenotomide, Othniide, 
Lagriidæ, Cistelide (A lleculide), Tenebrionida, Agialitida, Ten- 
tyrúde. 

Die ANCHISTOPODEN umlassen die grossen, allermeist auf Pflan- 
zennahrung angewiesenen Familien mit sehr kleinem versteckten 
vorletzten Tarsengliede, sowie die Vorstufen zu diesen so characte- 
risierten Familien mit elementar gebildeten Tarsen. Diese Abtei- 
lung steht unter dem Zvolutionsprinzip der Cryptarthrosie; sie 
umfasst die Familiengruppen Clavicornia, Phytophaga und Rhyn- 
chophora. 

In der Familiengruppe CLAVICORNIA mit den Familien Cucu- 
Jide, Monotomide,— Spheritide, Nitidulida, Byturide, Ostomide 
(Trogositidæ), — Cryptophagide, Atomariide, Mycetophagide, 
Phalacride, Catopochrotide, Erotylidæ (incl. Languriidæ und 
Helotidæ\, — Lathridiide, Thorictide, Gnostide, Adimeride, Coly- 
diide, Endomychide, ? Pseudocorylophide, Coccinellide — sind die 
ersteren Familien meistens mit elementar gebildeten, die letzteren 
Familien grösstenteils mit derivat gebildeten Tarsen (vorletztes 
Glied sehr verkleinert, cryptarthrotisch) versehen. Auffallend ist in 
dieser Vorstufe der genuinen Anchistopoden die Regellosigkeit in 
der Zahl der Tarsenglieder. Die Tarsen sind 5-gliedrig bei manchen 
Cucujiden, den Monotomiden, manchen Nitiduliden, den Spheeri- 
tiden, Ostomiden und manchen Erotyliden ; heteromerisch bei den 
Männchen anderer Gattungen der Cucujiden, mancher Nitiduliden 
und vieler Cryptophasiden; 4-gliedrig bei noch einigen anderen 
Cucujiden, gewissen Nitiduliden, sowie bei den Colydiiden, Endo- 
mychiden und Coccinelliden; 3-gliedrig beieinigen Mycetophagiden 
und Colydiiden und bei den Lathridiiden. Die sehr tiet stehenden 
Cucujiden sind nicht nur teilweise durch einen sehr elementar (wie 
bei den Adephagen) gebauten Prothorax, sondern auch durch 
elementar inserierte (inframarginale) und elementar gebildete 
(faden- oder schnurfórmige) Antennen characterisiert. Auch bei 
den Nitiduliden, Spheritiden, Ostomiden etc. stehen die Antennen 
inframarginal, dagegen frontal oder subfrontal bei den Erotyliden, 
einem Teile der Lathridiiden und Colydiiden, bei den Endomy- 


chiden und Coccinelliden. Jene stehen auf einer inferioren, diese 
auf einer superioren Stufe. Die hóhere Stufe dieser Familien ist 
auch angezeigt durch die cryptarthrotisch geformten Tarsen : eine 
Bildung, die in den beiden folgenden und letzten Familiengruppen 
Gesetz wird.Auch hinsichtlich der Malpighi’schen Gefässe gleichen 
die Clavicornier den Phytophagen und Rhynchophoren; denn sie 
gehören zu den Hexanephrien, sie besitzen 6 Malpighi’sche Gefässe. 
Es ist auch bezeichnend, dass die Clavicornier sich von niedrig 
stehenden Pflanzen ernähren, mycetophag sind. 

Die Familiengruppe der PHYTOPHAGEN gehört einem merklich 
höheren Aste des phylogenetischen Stammbaumes an. Die Cryptar- 
throsie des vorletzten Tarsengliedes ist hier Gesetz geworden; nur 
die am tiefsten stehenden Gattungen der Prioniden (Parandra, etc.) 
haben elementar gebildete Tarsen. 

Durch den Bau der Hoden stehen die Phytophagen bereits auf 
einer höheren Stufe als die Clavicornier. Die Prioniden tragen pri- 
mitive Charactere zur Schau, nämlich die inframarginale Stellung 
der Antennen, die Form der Coxen am Prothorax, welche quer 
gestellt und direct von einer lang zapfenformigen Bildung abzulei- 
ten sind, ferner die primitive laterale Marginierung des Prothorax. 
Die Bruchiden haben etwas zapfenförmig vortretende Prothoracal- 
coxen und gehören wohl einer Vorstufe der Chrysomeliden an. 
Die ausserordentlich mannigfaltig verzweigten Chrysomeliden 
zeigen durch ihren Reichtum an Gattungen, Arten und Indivi- 
duen, dass sie die äussersten und höchsten Zweige des Phytopha- 
genstammes bilden. Sie erscheinen dadurch mehr superieur, die 
Cerambycinen und Lamiinen inferieur. Und vollends die Prioniden 
muten mit ihren grossenteils isolirten Gattungstypen von teilweise 
immensen Dimensionen des körperlichen Volumens recht alter- 
tümlich an. Die wenigen zu den Phytophagen gehörigen Familien 
sind die Prionidæ, Cerambycide, Bruchide und Chrysomelide. 

Die Familiengruppe RHYNCHOPHORA ist der hóchste und am 
weitesten verzweigte Ast am Stamme der Coleopteren. Sie ist die 
grósste und formenreichste aller Familiengruppen. Alle ihre Ange- 
hórigen leben von vegetabilischer Nahrung. Manche Arten sind 
so individuenreich, dass sie ganze Pflanzengesellschaften vernich- 
ten kónnen, also in der Natur eine Herrschaft ausúben. Die Orga- 
nisation des Kórpers und der Anhánge ist teils am generellsten 
unter allen Coleopteren differenziert, teils durch Verschmelzung 
von Teilen áusserst extrem ausgebildet. Ein ganz genereller und 


exclusiver Character ist das Fehlen der Gula. Diese ist das Sternit 
des Hinterkopfes, welches bei den Rhynchophoren durch derivate 
Rúckbildung geschwunden ist. Die beiden lateralen Suturen der 
Gula rücken nämlich so nahe zusammen, dass sie sich vereinigen 
und nur die (zuweilen sogar fehlende) mediane Sutur übrig bleibt. 
Generelle, aber nur mehr oder weniger exclusive, durch Diffe- 
renzierung, Reduction oder Coalescenz von Teilen entstandene 
Charactere der Rhynchophoren sind : 1. die Ausbildung des Kopfes 
zu einem Rostrum, welches aber bei den Platypiden und Scoly- 
tiden nicht oder kaum ausgebildet ist, und andererseits auch in 
einigen anderen Familiengruppen inferiorer Organisationsstufen 
in einzelnen Gattungen auftritt; 2. die derivate Rückbildung 
des Labrums, Calco nur bei cen auf inferiorer Stufe stehenden 
Rhinomaceriden und Anthotribiden gut entwickelt ist; 3. die 
Reduction der Maxillen und Palpen, welche meistens klein resp. 
kurz und starr sind, ausser bei den Rhinomaceriden und Anthotri- 
biden ; 4. die Verschmelzung aller Teile des Prothorax, ausser bei 
den Rhinomaceriden, bei denen das Sternum des Prothorax von den 
Pleuren durch eine Naht getrennt ist, — und den Anthotribiden, 
deren Pronotum jederseits durch eine laterale Kante begrenzt ist. 

Generelle, aber auch in anderen Familiengruppen mehr oder 
weniger herrschende Charactere, welche durch hohe Differen- 
zierung, Reduction, Coalescenz oder Concentrierung sich herausge- 
bildet haben, sind bei den Rhynchophoren : 1. die postcoxale 
Verbindung der Pleuren des Prothorax mit dem intercoxalen 
Fortsatze des Sternums; 2. die appendiculáre Verlángerung des 
Mesosternums an der Aussenseite der mittleren Coxen bis an das 
Metasternum; 3. die intime Verschmelzung der Sternite der beiden 
basalen Abdominalsegmente; 4. die cryptarthrotische Rudimen- 
tierung des 4. Tarsengliedes an allen Beinen, ausser bei den Platy- 
piden und einem Teile der Tomiciden; 5. die mehr oder weniger 
fortgeschrittene Concentrierung der Ganglienkette; 6. die Sechs- 
zahl der Malpighi’schen Gefásse; 7. die Organisation der Testikeln 
(mit gestielten Follikeln); 8. die Apodie der Larven (ausser bei 
Brenthiden). 

Zu dieser Familiengruppe gehören die Familien Rhinomaceride 
(Nemonychide), Anthotribide ; Platypodide, Tomicide (Scolytide, 
Ipide);? Protherinidæ, ? Aglycyderide ; Brenthide, Oxycorynide, 
Rhynchitide, Apionide, Brachyceride, Curculionide. 


In dem vorstehend dargelegten natürlichen Systeme der Coleo- 
5 


DI 66° 


pteren ist der Aufbau des Coleopterenstammes nach seiner Ablósung 
aus der Wurzel neuropteroider Vorfahren dargestellt. Die zahl- 
reichen Familien (über 130) sind auf vergleichend-morphologischer, 
descendenztheoretischer und phylogenetischer Grundlage in 
2 Unterordnungen und 14 Familiengruppen gegliedert und grup- 
piert. Der Entwicklungsgang der Organe und Organteile, welche 
die Gliederung in Familiengruppen und Familien begleitet, wurde 
teilweise erórtert; es ergiebt sich so ein Bild von der Transmuta- 
tion und Evolution, welche die einzelnen Organe durchlaufen. 
In jeder Familie krystallisiert sich eine morphologische Stufe 
unter Begleitung accessorischer Charactere. Es ist hier nicht der 
Ort, die Charactere der Familien festzustellen. Es soll hier nur 
die Frage nach der Natürlichkeit der einzelnen Familien berührt 
werden. Wir finden dabei dass, wenn wir auch alle Charactere 
der einzelnen Familien auf gewohnter morphologischer und biolo- 
gischer Grundlage aufzählen, hiermit die Characteristik der Fami- 
lien noch nicht vollständig gegeben ist. Der morphologische 
Familiencharacter ist nun zwar jedenfalls das Resultat aus der 
Summe der einzelnen morphologischen Merkmale. Aber selbst 
eine gründliche Erforschung der Charactere einer Familie würde 
wohl nicht völlig den Familiencharacter der Angehörigen einer 
Familie erschöpfen. Wahrscheinlich müssen wir mit morpholo- 
gischen Imponderabilien rechnen, welche die messbaren Charac- 
tere ergänzen. Es sind die aus der Convergenz resultierenden 
Bildungen, die aus dem Milieu der Lebensverhältnisse auf die 
Formen sich geltend machenden Factoren, unter deren Einfluss 
alle Angehörigen einer Familie stehen. Diese Convergenzcharac- 
tere sind die Imponderabilien, welche die Summe der morpholo- 
gischen Charactere ergänzen. Mit Hülfe dieser morphologischen 
Imponderabilien erkennt man auch leichter die Zugehörigkeit 
eines bis dahin noch unbekannten Insects zu seiner Familie. 

Aber nicht nur aus den messbaren Bildungen und den morpholo- 
gischen Imponderabilien erkennen wir die Verwandtschaft des 
Coleopterons. Es muss auch möglich sein, an dem Körperbau eines 
noch unbekannten Käfers bald erkennen zu können auf welche 
Stufe des Systems dieser gehört. Dem schlanken, gracilen, nicht 
sehr fest gefügten und substantiell weniger condensierten Körper 
eines Carabiden mit den meist dünnen und langen Beinen, dem 
vorstehenden Kopfe, den frei sichtbaren Mundteilen und langen 
faden- oder borstenförmigen Antennen steht der meist fest gefügte, 


vedrungene, oft schwerfállige Kórper eines Curculioniden mit der 
harten, dicken áusseren Hautbedeckung, den meist kurzen, dicken 
Beinen, nach unten gerichteten, absonderlich rússelfórmig verlán- 
gerten Kopfe, verkúrzten und wenig sichtbaren kleinen Mund- 
teilen an der Spitze des Rússels und derivat gebildeten, am Ende 
verdickten Antennen gegenúber. Der geschilderte Kórperbau der 
Carabiden einerseits und der Curculioniden anderseits ist nur der 
Ausdruck fúr die morphologische Stufe und die Stufe des Systems, 
auf welcher jeder der beiden Familien steht. Der deutlich 
umschriebene messbare Character der systematischen Stellung 
liegt in mehr oder weniger verborgenen Bildungen gewisser Teile 
des Körpers : besonders in dem Vorhandensein oder Fehlen der 
Gula (hinteres Sternit des Kopfes), in der Bildung der beiden 
basalen Sternite des Abdomens (frei und sichtbar oder das erste 
Sternit versteckt und mit dem zweiten verschmolzen), in der teil- 
weise elementaren oder derivaten Beschaffenheit der Flügelnerva- 
tur, in dem deutlichen Vorhandensein der Suturen zwischen den 
elementaren Stücken des Prothorax oder in der nahtlosen Ver- 
schmelzung dieser Teile, in derelementaren oder derivaten Beschaf- 
fenheit des vorletzten Tarsengliedes (frei und deutlich oder sehr 
verkleinert und versteckt), etc. Die äussere Characteristik 
congruirt hier mit der verborgenen Characteristik. Die äusseren 
Charactere sind so abhängig von den versteckten Characteren, 
dass die Kenntnis der ersteren zur Erkennung der Familienzugehö- 
rigkeit oft genügt. 

Was ist eine systematische Familie? Ueber diesen Begriff herrscht 
keine völlige Einigkeit; bisher als verschieden angesehene Familien 
werden von einigen Entomologen vereinigt, von andern wieder 
getrennt. Jedenfalls gehören zu einer systematischen und natür- 
lichen Familie alle morphologisch zunächst miteinander ver- 
wandten Gattungen, welche zusammen ein natürliches Ganzes 
bilden und vor einem anderen Collectivum zusammengehöriger 
Gattungen abgesondert sind. Wenn dieses Collectivum von Gat- 
tungen ex radice von jenem Collectivum von Gattungen abzuleiten 
ist, so sollten diese beiden Collectiva von Gattungen verschiedene 
Familien sein; denn sie sind schon von der Wurzel an getrennt. 
Ein von einer superioren Stufe jenes Collectivums von Gattungen 
ausgehendes zweites Collectivum von Gattungen würde als eine 
Unterfamilie oder Gruppe jenes als Familie zu bezeichnenden 
Collectivums anzusehen sein. Die Cicindeliden z. B. stimmen in 


08 — 


allen wesentlichen Characteren mit den Carabiden überein; manche 
Entomologen halten sie für eine besondere Familie, andere für 
eine Unterfamilie der Carabiden. Weil nun die radix der Carabiden 
in der Unterfamilie der Carabina (Amphizoini, Carabini, Nebriini, 
etc.) steckt, die Cicindeliden aber sich an die auf der superioren 
Stufe stehenden Unterfamilien der Scaritinæ, Elaphrinæ und Ver- 
wandten anschliesst, so gehören die Cicindeliden als Unterfamilie 
Cicindelinz zu den Carabiden. Die Dytisciden aber schliessen sich 
morphologisch direct an die Unterfamilie der Carabina (Carabini, 
Nebriini, Amphizoini, etc.) an; sie sind also ex radice von den 
Carabiden abzuleiten und bilden deswegen mit Recht eine eigene 
Familie. Ich habe die Cicindeliden schon vor vielen Jahren mit den 
Carabiden vereinigt (1). 

Die Berechtigung mancher Familien wúrde also nach dem 
Gesetze der Descendenz zu beurteilen sein. Es ist notwendig, 
manche der aufgefúhrten Familien der Coleopteren nach dieser 
Norm auf ihre Berechtigung zu prúfen. Den Schlússel zu diesen 
Feststellungen finden wir in dem descendenztheoretischen Gesetze, 
welches der vergleichenden Morphologie der Familien zu Grunde 
liegt. Wie die Familien aus den Unterfamilien und Gruppen, so 
baut das ganze System der Coleopteren sich aus den Familien auf 
der realen Basis der fortschreitenden Transmutation und Descen- 
denz auf. Die vergleichende Morphologie und Systematik stehen 
auf der Basis der Descendenztheorie. Das natúrliche System ist 
das Resultat aus der vergleichenden Morphologie und den aus der 
Vergleichung der Organe und Organteile gewonnenen descendenz- 
theoretischen Verháltnissen. 


(1) KoLBE, H., Natürliches System der carnivoren Coleopteren. (Deutsche 
Ent. Zeitschr., 1880, pp. 258-280.) 


Algunos órganos de las alas de los Insectos, 


por el R. P. LoNGINos NAVAS, S. J. (Zaragoza). 


Introducción. 


No tengo la pretensión de dar á conocer cosas enteramente 
nuevas para mis doctos colegas en Entomología. Mucho de lo que 
voy á decir lo conocerán ya directamente por experiencia propia; 
de otros órganos que voy á mencionar tendrán acaso noticias por 
referencia; si algo nuevo apunto será porque no le habrán prestado 
atención 6 les habrá faltado la ocasión de estudiar ejemplares que 
presentasen aquellas particularidades que indico. 

Mucho menos pretendo hacer un estudio monográfico, que 
pudiera ser muy extenso y abarcase no sólo la denominación 6 
descripción breve y somera, que es lo que ahora pretendo, sino 
también el estudio microscópico, la anatomia y sobre todo la 
averiguación de las funciones de los órganos que voy á mencionar. 
Estudio fuera éste de grandisimo interés y que dejo para quien se 
vea con más ánimos y tiempo de los que á mi me asisten. 

A mi me basta mostrar este nuevo campo en que puedan segar 
copiosa miés aventajados entomólogos, histólogos y fisiólogos. 
Especialmente la parte fisiológica, que nos es casi del todo 
desconocida, sin duda daria lugar á investigaciones y preciosos 
descubrimientos. 

Entre los órganos alares dignos de toda nuestra atención 
escogeré para mi trabajo algunos que apenas han sido tocados 
más que ligeramente, ú ofrecen alguna particularidad en que 
podemos fijarnos, omitiendo aquellos que por muy notorios y 
generales á todos los Insectos se ven con frecuencia tratados por 
los autores. 


La principal utilidad que en estos órganos consideraré será su 
valor taxonómico. 

Finalmente advertiré que mis observaciones han versado sobre 
especies de Neurópteros (sensu lato); pero me persuado que 
algunas de ellas podrán extenderse á otros órdenes de Insectos. 


1. Pupila (latin pupilla). 


En mi trabajo « Diláridos de España » (Memorias de la Real 
Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, vol. IV, n. 28, Barce- 
lona, 1903) llamé « punctum discoidale » y « punctum pupillatum » 
la mancha que ya RAMBUR había observado, aunque única, en 
ambas alas de su especie tipica Dilar nevadensis (RAMBUR, 
Nevropteres, p. 446, pl. 10, fig. 3, 4). En dicho trabajo hice notar 
que tal mancha era doble en el ala anterior, única en la posterior, 
que la habia visto en todas las especies de Diláridos y se hallaba 
también en los Osmilidos. 

En mi monografia « Neurópteros de España y Portugal » 
(Broteria, San Fiel, 1906-1908) llamé pupila á esta manchita, por 
la figura oceliforme que presenta, y este nombre, ó el de pupila 
discal, empleé en mi monografía de la familia de los Diláridos, 
p. 7 (Memorias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barce- 
lona, vol. VII, n. 17, Barcelona, 1905) y en otros trabajos. | 

Existe en todos los géneros que he visto de la familia de los 
Diláridos (Dilar, Lidar, Fuentenus, Nepal, Rexavius), de la de 
los Osmilidos (Osmylus, Stenosmylus, Dictvosmvlus), en el 
Polystechotes de los Hemeróbidos, en los Veuromus, Chauliodes 
y Corydalis entre los Siálidos. En las especies que he visto del 
género Sialis (fuliginosa, lutaria, sibirica, infumata) no la he 
podido distinguir. | 

Su número es vario. Lo ordinario es que existan dos en el ala 
anterior y una en la posterior. En los Siálidos que las poseen su 
número aumenta, pues se ven constantemente tres en el ala 
anterior y dos al menos en la posterior, aunque pueden ser poco 
visibles; lo son mucho en el Chauliodes japonicus MAC LACHL.; 
y aun en el género Corydalis, por lo menos en las especies 
Batest MAC LACHL. y cornuta L. hallo tres bien manifiestas en 
esta ala. Pero con frecuencia las pupilas tipicas se multiplican, 
viéndose cerca de la principal una 6 dos secundarias, ordinaria- 
mente más pequeñas. 


Su posición es bastante precisa. Su campo propio está detrás del 
primer sector del radio, en el espacio que media entre éste y el 
procúbito (fig. 1) y que podemos llamar campo intermedio 6 área 


Chauliodes japonicus Mac LAcHL. Región de las pupilas. 
a) Ala anterior. — 5) Ala posterior; sc. subcostal; 7. radio; sr. sector del radio; 
pr. procúbito; pu. pupilas. 


intermedia del ala. Ella separa dos regiones del ala muy distantas 
en su estructura : la anterior, con las venas costal, subcostal y 
radial, y la posterior con los cúbitos y venas posteriores á ellos. 

Si hay dos pupilas, la interna suele colocarse más atrás de la 
raiz del sector mismo y la externa avanza hacia la mitad del ala. 
Cuando alguna de ellas se divide en dos 6 se multiplica en varias, 
lo ordinario es que la principal ocupe su lugar propio y las secun- 
darias 6 alguna de ellas avancen 6 retrocedan, introduciéndose a 
veces entre los sectores del radio 6 entre las ramas del procúbito. 
En los Osmilidos (fig. 2) es constante que la externa se halle entre 
los dos primeros ramos del sector del radio en ambas alas, pues 
hay dos pupilas también en el ala posterior. En los Diláridos la 
externa del ala anterior suele situarse entre los dos primeros 
sectores. 

El color de las mismas es muy vario. En los Diláridos se hacen 
muy visibles ordinariamente por caer dentro de una mancha parda 
y hallarse ésta más ó menos aislada, pero en otros grupos se des- 
vanecen, hácense incoloras, y sólo se perciben con lente de fuerte 
aumento. El Chauliodes japonicus (fig. 1) forma excepción entre los 
de su familia, pues las ofrece muy marcadas y á simple vista sen- 
sibles, especialmente en el ala posterior, donde campean por la 
palidez de la membrana. 

Que tales pupilas no sean meras manchas, sino órgano especial, 


lo persuade la vista armada de fuerte lente y mejor aún el micro- 
scopio. Aun cuando son incoloras se nos presentan como un callo, 
la membrana en ellas se halla modificada, como estirada y endure- 
cida; las venas se encorvan junto a ella para darle espacio. Confir- 
man este parecer su posición tan fija, su forma tan definida y 
propia en las diferentes especies y géneros. 

Qué órgano sea y cuál su función es lo que desconozco completa- 
mente, ni entra en mis planes averiguarlo. Que sea glandular ó 
sensorial, acaso olfativo 6 auditivo, lo sospecho, mas dejo a otros la 
solución de esta duda. 

Pero no me cabe duda, por lo que antecede, que semejante 
Organo debe poseer gran valor taxonómico y que hay que tenerlo 
en Cuenta en las clasificaciones, sobre todo si va junto con otros 
caracteres propios de determinadas especies, géneros y familias, 
como acontece. 

En atención á este órgano propongo que el género Polystechotes 
BURM. se separe de la familia de los Hemeróbidos, en cuya tribu 
de los Sisirinos venia colocándose, y se incluya en la familia de los 


ME 


Ala anterior derecha de a. Osmylus hyalinatus MAC LACHL 
b. Polystachotes punctatus F. (Ala inferior casi esquemático.) 


Osmilidos. Efectivamente, la estructura de las alas (fig. 2), con 
muchos sectores del radio, la malla, la figura entera, es totalmente 
semejante. Convienen asimismo en otros caracteres tomados de la 
cabeza, patas, etc. 

Atendiendo á varios géneros de la familia de los Siálidos que he 
podido estudiar en mi colección y poseen dichas pupilas y difieren 
notablemente en lo demás de otros que no las poseen, v. gr. el 
genero Sialis, como es en la estructura de las patas y de las alas, 
propongo separar estos géneros de la familia de los Siálidos para 


ste 73 — 


constituir familia aparte con el nombre de Neurómidos (Neuro- 
mide). 

El nombre se lo da el género Veuromus RAMB., 1842. Además de 
el comprende la nueva familia los géneros Corydalis, Chauliodes 
y Otros. 

Su caracteristica podrá ser la siguiente : 

Caput latum, ovale, deplanatum, mandibulis validis, dentatis, 
antennis longis filiformibus vel pectinatis. 

Alæ pupillis instructæ, 3 in ala anteriore, 2 in posteriore. 

Pedes cylindrici, similes, tarsis 5-articulatis, articulis cylindricis, 
haùd dilatatis. 

Cetera ut in Sialidis. 

La diversidad completa de los tarsos me ha confirmado en la 
separación de este grupo de la familia de los Siálidos. 


2. Estriola (en latin s/riola). 


Llamo estriola una linea palida situada en el campo intermedio 
del ala anterior a lo largo del procúbito y del primer sector del 
radio. 

El nombre lo he formado del latin, por la apariencia de pequeña 
estria que presenta. 

No la he visto citada en ningún autor, a pesar de su frecuencia. 
En un dibujo muy amplificado (**/,) del Sympherobius angustus 
BANKS publicado en la revista « Pomona College Journal of 
Entomology », March 1910, p. 144, aparece la estriola con toda 
claridad ocupando un cuarto de la longitud del ala. En la descrip- 
ción que hice de la Psectra Buenot (1) (« Annales de la Société 
scientifique de Bruxelles », 1909) la menciono con el circumloquio 
de tiridio linear estrecho y la represento en las dos figuras que 
exhibo. 

Se hace sensible sobre tolo cuando la membrana del ala está 
manchada y cuando hay venillas intermedias 6 que van del sector 
del radio al procúbito, pues aparecen en un sitio pálidas cual si 
estuviesen-cortadas por la estriola. En realidad la membrana 


(1) Siendo esta especie el Hemerobius delicatulus FırcH y éste la forma alada 
de Psectra diptera BURM.. en mi concepto podrá llamarse Psectra diptera BURM. 
var. delicatula FITCH. 


misma forma un pliegue, bastante sensible en ejemplares grandes, 
tales como Veuromus latratus MAC LACHLAN var. tonkinensis. 


Fic. 3. 


Neuromus latratus Mac LACHL. var. fonkinensis V. d. W. 
Ala anterior, región de las pupilas. 
str. estriola; pu. pupilas; sc. subcostal; ». radio; sr. sector del radio; 
pr. procúbito. 


VAN DER WEELE (fig. 3), en la cual con mucho aumento se distingue 
convexa por la parte inferior del ala. Y donde quiera exista la 
estriola, mirando la membrana con grande aumento, se percibirá 
estriada en la misma dirección longitudinal de la linea pálida ó 
estriola. 

Con esto se ve que tal modificación del ala no es debida al mero 
color, sino que es intrinseca a la membrana, 0 sea es órgano par- 
ticular del ala anterior. 

Existe la estriola en muchas especies y géneros de Neurópteros 
pertenecientes á diversas familias, pero no parece exclusiva y 
propia de familia determinada. La he visto en muchos Hemeró- 
bidos (Boriomvia, Psectra, Sympherobius etc.), en los Osmilidos 
(Osmylus, Polystechotes), en los Neurómidos (Veuromus, Chau- 
liodes, Corydalis). 

Su longitud es varia, según las especies, mas puede en general 
decirse que ni llega á la base del ala, ni al margen externo. En el 
Neuromus latratus enlaza las tres pupilas. Su anchura siempre * 
poca, de algunas centésimas de milimétro, rara vez décimas. 

Se diferencia notablemente de un órgano análogo 6 bolsa que se 
ha observado en algunos géneros de Tricöpteros (Catadice, 
Drusus, Eclisopteryx de los Limnofilidos, Silo de los Sericostó- 
midos) 1° en la figura, longitud, anchura, que son muy distintas ; 
2° la bolsa es propia de los  ' de algunas especies, la estriola 
se halla en ambos sexos; 3° la bolsa esta en el ala posterior, la 
estriola en la anterior. Finalmente la estriola es mucho más gene- 
ral, como se ha visto. 

Su ¿importancia en taxonomía es mucho menor que la de la pupila, 
por su mayor universalidad 6 extensión. Podrá utilizars para 
caracterizar perfectamente algunas especies. 


| Qué función posea la estriola, falta averiguarlo. Es de creer que 
esté relacionada con la de las pupilas, pues en algunos géneros las 
enlaza Ó pone en comunicación. Bien pudiera ser canal auditivo ú 
olfatorio. Como se encuentra mucho más extendida que la pupila, 
es de creer que en aquellos géneros y familias que cavecen de ésta 
hace sus veces. 


3. Tiridio. 


Este nombre se deriva sin duda del griego Supto.oyv, ventanilla. 
Con él se designa un pequeño espacio pálido, de ordinario semi- 
transparente, generalmente sin pelo ó pubescencia (Mac LACH- 
LAN, A monographic revision and synopsis of the Trichoptera of 
the European fauna, p. 3, London, 1874-1880). 

Este órgano es muy conocido entre los Tricópteros, tanto que se 
denomina celda 0 area tiridial la que está detrás del tiridio 6 sea 
entre las dos ramas del procúbito. 

Pero no es exclusivo el tiridio de los Tricópteros, sino que se 
halla también en otras familias de Neurópteros. 

Ya en 1903, en mi trabajo « Neurópteros prosostomios de la 
peninsula ibérica » hice notar su presencia en los Panórpidos y 
denominé ramos tiridiales los que de él parten. 

Su posición es bastante fija. En los Tricópteros y también en los 
Panórpidos (fig. 4*) se halla precisamente en la axila de,la horquilla 


FIG 4. 


Thyridates chilensis KLUG. Region tiridial del ala anterior. 
r. radio; sr, sector del mismo; pr. procúbito; to. tiridio; ta. tiridiola. 


6 primera bifurcación del ramo anterior del procúbito. En los 
Sócidos (Copeognatos) es frecuente ver un tiridio en ambas ramas 
del sector del radio, uno anterior en la axila de la horquilla apical 
y otro posterior en el peciolo de su correspondiente horquilla, en el 
sitio en que la venilla, cuando existe, cierra la celdilla discal. En 
ocasiones el tiridio anterior se extiende á la venilla radial y el 
posterior á las venas y venilla vecinas. 


— 76 — 


Lo hallo asimismo en los Osmilidos en la primera bifurcación del 
procúbito del ala anterior. En esto también conviene el Polyste- 
chotes punctatus F., razón de más para incluirlo en la misma 
familia. 

En la familia de los Panórpidos, por ser las dos alas de estructura 
muy semejante, el tiridio se encuentra en ambas. 

Como ofrece particularidades notables en algunos géneros y 
especies, puede ser de mucha utilidad taxonómica. En diferentes 
ocasiones lo he utilizado en la descripción de varias especies de 
Panórpidos y aun, junto con otros caracteres, para la formación del 


género Thyridates (1) (fig. 4°). 


4. Tiridiola. 


Como de la palabra núcleo en Citología se forma nucleola, asi de 
la palabra tiridio derivo la de tiridiola. 

La mencioné por primera vez en mi trabajo « Panorpides nou- 
veaux du Japon » (Revue russe d'Entomologie, 1905, p. 275) al 
describir el Billacus nipponicus. La he encontrado además en otros 
Panórpidos. 

Se halla en la venilla que une ambas ramas del procúbito; 6 si se 
quiere, en la axila de la horquilla segunda del ramo anterior del 
procúbito (fig. 4°). 

Se puede ver en ambas alas. 

En muchas especies es casi invisible. En otras, sobre todo en el 
ala anterior, aparece doble : una mayor en el extremo anterior de 
dicha venilla (única en la fig. 4"), invadiendo toda la axila de la 
referida horquilla, y otra menuda, en el extremo posterior de la 
misma venilla procubital. 


5. Ostiola (latin ostiolum). 


En el extremo del cúbito del ala anterior en muchos Tricópteros 
se encuentra una manchita pálida, á veces muy visible, que se ha 
denominado arquillo, arculus. 


(1) Neurópteros nuevos, p. 14. (Memorias de la Real Academia de Ciencias y 
Artes de Barcelona, vol. VI, n° 29. Barcelona, 1908.) 


ae 


En aquel sitio el cúbito se encorva en forma de un pequeño arco, 
por lo que la denominación de arquillo es muy propia aplicada á la 
porción final de la vena misma. No lo es tanto si se aplica á la 
mancha, en todo parecida al tiridio. Como por otra parte la palabra 
arquillo tiene una aplicación idéntica para una venilla de los 
Odonatos, es preferible usar otra palabra, para evitar confusiones. 

A este fin, conservando la palabra arquillo para la porción ter- 
minal del cúbito, y si se quiere, para la porción adyacente del 
margen que se arquea, propongo la palabra ostiola (del latin 
ostiolum) para designar este óreano marginal del ala anterior de los 
Tricopteros. 

Ni es la ostiola exclusiva de éstos, puesto que es fácil verla en 
muchas especies de Sócidos (Copeognatos) precisamente en la 
terminación marginal del cúbito. Su presencia podrá servir de 
gula para definir mál vena sea el cúbito, á veces no muy patente 
en estos Insectos. 

En los Sócidos la ostiola se corre á veces por la venilla inter- 
cubital, la que cierra la celdilla discal tipica en estos Insectos, 0 . 
por la celdilla posterior, no menos tipica en varios géneros de 
ellos. 

Se ha utilizado la ostiola como elemento taxonómico en los 
Tricópteros, y lo mismo puede hacerse en los Sócidos y otros 
Insectos que la posean. 


6. Estigma. 


Los autores antiguos la llamaban plerostzgma en latin 6 en francés 
ptérostigme (de rregov, ala), y asi prosiguen llamándolo algunos. 
Yo uso constantemente la palabra estigma por razón de la brevedad 
y por no ser posible la confusión, pues ya se entiende que se habla 
del estigma del ala y no de los torácicos 6 abdominales. 

Es órgano constante en muchas especies y aun familias y órdenes 
de Insectos (Neurópteros, Ortópteros, Hemipteros, Himenóp- 
teros, etc.), y ofrece las más variadas figuras, colores y consistencia. 
Unas veces es muy aparente, otras está casi desvanecido en cuanto 
al color, pero se ve mirando con fuerte aumento la región estigmá- 
tica del ala. 

Prescindiendo de su estructura y funciones, que no me incumben, 
advertiré que es órgano no despreciable en las descripciones. 

Los estigmas de algunas especies de Sócidos (Plerodela, Elipso- 
cus, Peripsocus, etc.) ofrecen una particularidad en su basse 6 


borde interno, que se prolongan hacia atrás en forma de talón 6 
muleta. Esta prominencia, muy caracteristica en varios géneros, 
podria llamarse cornisa, 6 en latin crepido, por su forma y hallarse 
en la base del estigma. 


7. Venillas discales. 


Parto del principio de ser mejor, por más exacto, llamar venas y 
venillas les lineas salientes que forman la reticulación ó malla de 
las alas : venas las longitudinales, venillas las transversales. Y con 
decir « venillas » no hay que añadir que son transversales, pues ya 
se entiende que van de una vena á otra. 

Las venillas toman su denominación particular del nombre del 
campo en que se encuentran, 6 de la vena que les antecede. Asi se 
llamarán venillas costales, subcostales, radiales (entre el radio y su 
sector 0 sectores), intermedias (entre el sector y el procübito 6 
cúbito anterior), ¿ntercubitales, cubitales, etc. Las que se acercan 
a la base del ala llámanse en general bastlares y las que caen hacia 
el medio discales. 

Entre las discales son dignas de atención las gradiformes, dis- 
puestas en escalera oblicua hacia el centro del ala. Cuando hay dos 
series, como con frecuencia sucede, su número en gracia de la 
brevedad lo expreso con una fórmula de quebrado. Asi °/, significa 
que hay 5 venillas en la serie gradiforme interna y 7 en la externa. 

Tales venillas gradiformes pueden hallarse también en el campo 
costal en serie entre las venillas costales ordinarias, dividiendo á 
veces en dos el campo costal, como sucede en algunos géneros de 
Osmilidos y Mirmeléonidos. Con decir venillas gradiformes está 
quitada toda ambigúedad y no pueden confundirse con las propias 
costales que están entre dos venas, yendo de la costal á la sub- 
costal. 


Ueber Cymatophora or F. ab. albingensis Warn. 


von Dr. K. HASEBROEK (Hamburg). 


Im Brennpunkt aller descendenztheoretischen Ueberlegungen 
steht die Frage nach der Entstehung neuer guter Arten aus vor- 
handenen Abarten. 

Der Melanismus der Falter ist schon seit langem für wert 
erachtet worden, in dieser Beziehung schárfer beobachtet zu wer- 
den. Es muss von fundamentaler Bedeutung sein, der Entwicklung 
einer neuen melanistischen Form in den Phasen ihrer Entstehung 
näher zu treten, zunächst einmal den Deginn des Auftretens fest- 
zustellen. Gerade der Beginn, die erstmalige Erscheinung ist mög- 
lichst genau festzulegen und zu analysiren. 

In der ad. albingensis der C. or haben wir, wie es scheint, eine 
überhaupt noch niemals und nirgends vorher beobachtete Form des 
Melanismus. Wir haben ferner in ihr einen qualitativ intensiv aus- 
gefärbten Melanismus, der so ausnahmslos weder bei Amph. betu- 
laria ab. doubledayaria noch Ps. monacha ab. eremita angetroffen 
wird. Das neue Tier steht einzig da. 

Die Beschreibung der Type durch Herrn WARNECKE ist 
folgende : « Nigra, maculis albis », die Abbildung findet sich 
Intern. Entomol. Ztg. (Stuttgart) XXII, 1908, p. 126, und Intern. 
Entom. Ztg. (Guben), 1911, Nr. 6. 

Diese Abart ist ausschliesslich bei Hamburg bisjetzt aufgetreten, 
zuerst 1904. Die ältesten Sammler haben sie bisher niemals trotz 
vieler Zuchten seit 50 Jahren beobachtet. Weitere Falter sind 
gefunden : 1905 = 1 Stück, 1906 = 1 Stück, 1907 = 2 Stück, 1908 
— 2 Stück, 1909 = 10 Stück, 1910 = 30-40 Stück, letztere auch 


ge 


nunmehr in II. Generation gezogen und zwar aus Copula Abart 
x Stammform mit 50 °/, Stammform und 50 °,. Abart, ohne Ueber- 
gänge. Wir haben also eine ausgesprochen in sich festliegende 
melanistische Abart, ohne Uebergánge zur Stammform. 

Das wichtigste Moment für die Entstehung der Abart ist die 
Oertlichkeit ZZambdurg. Hamburg ist auch sonst reich an Melanis- 
men. Wir haben sie gefunden sowohl in Moorgegend als in der 
Elierde. 

Es handelt sich nun zunächst um die Frage, die ich hier auf dem 
Congress vorlege : /st irgendwo, sei es in früheren Zeiten oder in 
den letzten Fahren, unsere Abart albingensis gefunden worden ? 
Ich knüpfe hier die Bitte an, im Fall sie gefunden wird, sobald als 
möglich darüber mir zu berichten. 

Da unsere Abart aldingensis im Erscheinen begriffen ist, so 
sollten wir Lepidopterologen uns esbesondersangelegen seinlassen, 
sofort die Weiterzucht zu erstreben : auch wenn es nur gelingen 
sollte, ihre relative Festigkeit jetzt, im Beginn ihres Auftretens, 
gegenüber späteren Jahren festzustellen, so wäre dies eine 
Tatsache, die im Lichte weiterer Erkenntniss von grösster Bedeu- 
tung werden könnte. 


Apercu sur la distribution géographique 
et la phylogénie des Fourmis, 


par le Dr FOREL (Yvorne). 


Le matériel de la famille des Formides, tel que nous le con- 
naissons aujourd'hui, est considérable. Il se compose d'environ 
4,877 espèces et sous-espèces ou races et de 1,200 variétés vivantes 
connues, ainsi que de 171 espèces et 18 variétés fossiles décrites, 
dont 64 de l’ambre baltique et sicilien. 

Ces formes sont réparties dans environ 184 genres vivants et 
dans 12 genres exclusivement fossiles (6 de l’ambre et 6 autres). Je 
dis environ, les appréciations variant sur les genres et les sous- 
genres. 

Parmi les 6 genres fossiles proprement dits (autres que ceux 
de l’ambre), 4 fondes par HEER sont plus que problématiques. 
33 genres sont communs aux Fourmis vivantes et fossiles. 

Les 196 genres de Formicides se répartissent en 5 sous-familles 
naturelles : 


Ponerine. 
Dorylinæ. 
Myrmicine. 
Dolichoderinee. 
Camponotine. 


OU È w NH 


32 — 


Si nous divisons la terre en ses grandes faunes, nous trouvons 
à peu près le groupement suivant : 


Hé 3 
DI 8 
EA ae 
DIE oa 
238 = Sa 
2 DI Sm 
“pe 
q do 
a) Amérique du Sud, sauf la Pata- 
I. Faune néotropique SR A Bl = za 
5) Amerique centrale . 506 121 
Il. Faune éthiopienne (Afrique, au sud du Sahara). 629 125 
IIl. Faune malgache (Madagascar, Comores, Seychelles, 
Ghagos, Etc.) mos la a Re 230 63 
IV. Faune indo-malaise (Inde, Indo-Chine, Andaman, Ceylan, 
îles de la Sonde, Philippines et 
une partie de la Chine et du 
Japon). ANS Sa Pr: 1,165 210 
V. Faune papoue et océanienne (Moluques, Nouvelle-Guinée, 
Océanie)" 4. RER 335 42 
VI. Faune australienne (Australie, Nouvelle-Calédonie, 
l'asmanie)E ee A er 380 105 
a) paléarctique proprement dite. 152 116 
WEAR DI LL 6) méditerranéenne (avecN Afri- 
que, Sahara, Asie Mineure,etc.) 294 158 
VIII. Faune néarctique (Amérique du Nord) CILE 352 105 
IX. Faune antarctigue (Nouvelle-Zélande, Patagonie) > 27 3 
MOTALE NE 5,031 1,256 


L’excedent de 154 espèces et 56 variétés provient simplement de 
ce que ces 210 formes ont été comptées à double ou à triple, lors- 
qu’elles font partie de deux ou trois grandes faunes, surtout de la 
faune de l'Amérique centrale et de l'Amérique du Sud. On peut 
même a bon droit s'étonner de ce que le nombre des espèces com- 
munes à deux ou trois grandes faunes voisines n'apparaisse pas 


plus grand, ce qui provient sans doute de données faunistiques 
incomplètes dans les catalogues. 

Il faut encore ajouter a la somme des 4,877 espèces et sous- 
espèces des grandes faunes 11 espèces cosmopolites transportées par- 
tout par les navires. Ce sont les suivantes : 


Odontomachus hematodes L. 
Monomorium destructor JERDON 

— Jloricola JERDON 

— Pharaonis L. 
Solenopsis geminata E. 
Pheidole megacephala Y. 
Tetramorium guineense E. 

= simillimum SMITH 
Tapinoma melanocephalum Y. 
Prenolepis longicornis LTR. 

— vividula NYL. 


Quatre espèces, dont deux d'origine indo-malaise et deux d'ori- 
gine néotropique, sont actuellement en train de devenir cosmo- 
polites par les transports. Ce sont : 


Plagiolepis longipes JERDON 
Triglyphothrix striatidens EMERY 
Iridomyrmex humilis MAYR 
Cardiocondyla Emeryi FOREL 


Si nous ajoutons les 11 espèces décidément cosmopolites dont 
l'origine est incertaine, aux 4,877 espèces et races de grandes 
faunes, nous obtenons 4,888 espèces et races et 1,200 variétés, donc 
en tout 6,088 formes vivantes actuellement décrites. J’ajoute que 
ce compte a été fait en février 1910. Dès lors, environ 166 formes 
nouvelles ont paru dans divers travaux, ce qui porte le nombre des 
espèces et races vivantes decrites a 5,000 et celui des variétés a 
1,250 en chiffre rond. 

Ces chiffres bruts sont très relatifs et seulement approximatifs. 
Ils renferment des espèces douteuses. Mais ils donnent une vue 
d’ensemble sur ce qui est décrit et connu jusqu’aujourd’hui. 

Les plus grands genres de Formicides sont Camponotus MAYR 


avec 880 espèces, races et varietes, Pheidole WESTW. avec 505, 
Polyrhachis SHUCK avec 406 et Cremastogaster LUND avec 358. 

Avant de passer aux grandes faunes et sous-faunes, je tiens a faire 
remarquer que le tableau ci-dessus est un peu artificiellement 
établi selon les besoins et le matériel. Si javais eu plus de materiel, 
j'aurais du, par exemple, séparer de la faune néotropique la faune 
chilienne à l’ouest des Andes bien plutôt que celle de l'Amérique 
centrale, qui en est fort mal délimitée. 


I. — Faune néotropique et faune de l'Amérique centrale. 


Cette magnifique faune, relativement récente, se distingue par 
l'absence du genre Polyrhachis et de presque tous les genres 
archaiques constituant les reliquats de la faune de l’ancien monde, 
tels que les genres Myrmecia, Harpegnathos, Mystrium, Myopo- 
pone, etc. Elle contient néanmoins l’un d’eux, les Stigmatomma. 
La sous-famille des Dorylines y est représentée seulement par les 
genres Æciton et Cheliomyrmex qui sont exclusivement néotro- 
piques. Mais la faune néotropique posséde en outre des genres 
spéciaux tres développés, tels que les Cryptocerus, Procryptocerus, 
Pogonomyrmex, Pseudomyrma et Azteca. Ces deux derniers sont 
spécialisés et adaptés a la vie arboricole. Ils fourmillent dans la 
forêt vierge américaine, où ils habitent les tiges et branches 
creuses, ou des nids en carton (les Azteca). D'une façon generale, 
dans la faune néotropique, une foule d'espèces de Fourmis habitent 
les cavités des plantes vivantes ou mortes. Les unes sont phylogé- 
niquement adaptées à ces cavités, comme certaines Azteca et Pseu- 
domyrma aux Triplaris, aux Tococa, Coussapoa, Tachigalia, 
Duroia, Cecropia, etc. Les autres habitent sans distinction les tiges 
sèches et creuses des broussailles ou autres cavités végétales; cer- 
taines mème (Pseudomyrma) les tiges des graminées. Très intéres- 
sants sont les jardins de Fourmis dans les racines de touftes d'épi- 
phytes (Azteca Ulei, Camponotus femoratus, etc.). 

Les principaux genres spéciaux à la faune néotropique et à ses 
sous-faunes de l'Amérique centrale et du Chili sont Zyphlomyrmex, 
Cylindromyrmex, Belonopelta, Paraponera, Emeryella, Acantho- 
ponera, Ectatomma s. str. avec les sous-genres /7o/coponera et 
Gnamplogenys, Dinoponera, Neoponera, Thaumatomyrmex, Alfa- 


ria, Acanthostichus, Eciton, Daceton, Acanthognathus, Mega- 
lomyrmex, Ochetomyrmex, Allomerus, Wasmannia, Ischno- 
myrmex, Tranopelta, Forelius, Myrmelachista, Brachymyrmex, 
Gigantiops et le sous-genre Dendromyrmex. Le genre Pogono- 
myrmex lui est commun avec la faune néarctique et le genre Dory- 
myrmex avec la faune antarctique. 

Mais le groupe le plus typique de la faune néotropique est le 
groupe ou la tribu des Att, avec ses jardins de champignons. Le 
genre Atta en forme l'épanouissement le plus récent, avec les 
moeurs les plus spécialisées. C'est en coupant les feuilles des arbres 
de la forêt pour y établir leurs champignoneries que les Atta ont 
pu atteindre leur grande taille. On peut affirmer, je crois, en se 
basant tant sur leurs maurs si specialement adaptées que 
sur leur structure, qu'elles sont dérivées des genres de petits 
Attii, tels que les genres Cyphomyrmex, Sericomyrmex et Aptero- 
stigma, dont l'instinct horticole, comme l’a prouvé MÖLLER, est bien 
plus rudimentaire. Tous les A? sont néotropiques. De même, les 
Wasmannia qui font des jardins temporaires de champignons. Je 
suis d'avis que tout le groupe néotropique des Af dérive du 
groupe universel des Strumigent, dont quelques genres surtout 
néotropiques, en particulier Rhopalothrix et Ceratobasis, se rap- 
prochent beaucoup des Cyphomyrmex. 

La faune chilienne est tres curieuse, mais encore trop peu 
connue. Jusqu'ici on n’y a trouvé ni Att, ni Azteca, ni Cryptocerus. 
Elle a’ des affinités marquées avec la faune antarctique, dont cer- 
taines formes semblent avoir immigré au Chili et dans les Andes, 
ainsi les Melophorus. Par contre, elle possède une Pseudomyrma 
et des Myrmelachista franchement néotropiques. 

La faune de l’Amerique centrale n’est qu'une sous-faune de la 
faune néotropique. Elle se subdivise elle-méme. Le Mexique et les 
grandes Antilles sont spécialement distincts du reste de la faune 
néotropique, tandis que du cóté de Panama le mélange se fait. Les 
petites Antilles sont plus pauvres et en partie seulement specifiees. 
Le genre Macromischa semble spécial à l'Amérique centrale, aux 
grandes Antilles et aux Bahamas. 

En outre, on peut distinguer dans la faune néotropique celle de 
l’ouest des Andes de celle des grands bassins de l’Amazone, du 
Magdalena, de l’Orénoque et du Rio de La Plata. Les differences 
sont considérables. 


Pe Re 


II. — Faune éthiopienne. 


Cette faune est, en somme, fort homogène et bien moins riche 
que la précédente. Elle se distingue par l’absence des Ectatomma, 
parsa pauvreté relative en Dolichoderines et par sa richesse en Dory- 
lines de la tribu des Dorylii, c'est-à-dire en grandes Fourmis dites 
de visite (Dorylus, Rhogmus, Anomma). Les sous genres Rhogmus 
et Anomma sont propres à l’Afrique. Le genre Æniclus lui est com- 
mun avec la faune indo-malaise seule. 

Elle offre une sous-faune tempérée, celle de 1'Afrique du Sud, et 
de remarquables spécialisations désertiennes, dans le Kalahari 
surtout, mais aussi au Soudan et ailleurs. 

Le singulier genre Myrmicaria lui est commun avec la faune 
indo-malaise, tandis qu'elle possede un Atopomyrmex qui la relie a 
Madagascar et à la faune indo-malaise. Le genre Cremastogaster y 
est d’une richesse et d'une complication remarquables. Par le bassin 
du Nil, elle vient rejoindre la faune méditerranéenne. L'Afrique 
tropicale est tres riche surtout en grands Ponérines. Citons parmi 
eux les genres Paltothyreus, Streblognathus, Plectroctena, Mega- 
loponera, Ophthalmopone, Hagensia, Psalidomyrmex, Probolo- 
myrmex et Escherichia qui sont propres a sa faune. Parmi les 
Myrmicines, les genres Melissotarsus, Diplomorium, Dicroaspis, 
Cratomyrmex et Ocymyrmex, parmi les Dolichoderines, Semonius, 
Engramma et Ecphorella sont spéciaux a l’Afrique. Le genre 
Aphomomyrmex est presque identique aux Myrmelachista d’Ame- 
rique. 

Les differences entre l’Afrique orientale et occidentale sont 
minimes, au contraire de ’Amerique du Sud, évidemment, parce 
qu'il n’y a pas de chaîne de hautes montagnes séparatrices comme 
celle des Andes. 


III. — Faune malgache. 


Cette singulière et antique faune de reliquats, faune dont j'ai fait 
une étude fort spéciale, s'étend aux Comores, aux Seychelles, aux 
Admirantes, aux îles Mascarènes et, enfin, aux îles Chagos, comme 
j'ai pu le prouver. 


Er A 


Elle se distingue par l’absence absolue de Dorylines et de 
Polyrhachis. Les Dolichoderines y sont aussi mal partagés qu’en 
Afrique. Par contre, le genre Mystrium, un reliquat dont on ne 
trouve qu'une autre espèce en Birmanie, et les genres Simopone et 
Eutetramorium lui sont spéciaux. 

Les Atopomyrmex de Madagascar sont très voisins des Podo- 
myrma d'Australie et de Nouvelle-Guinée. Le genre Aëromyrma 
de la faune malgache lui est commun avec l’ambre et avec 
l'Afrique. En somme, c'est une faune antique et spéciale. Ses affi- 
nités profondes la rapprochent de la faune papoue surtout. Elle 
offre avec la faune d’Afrique des échanges anciens et récents par 
immigration mutuelle de certaines espèces africaines immigrées à 
Madagascar et malgaches immigrées en Afrique. L’ile intermédiaire 
« Europa » offre une faune plutòt malgache. 


IV. — Faune indo-malaise. 


Comprend l’Inde, Ceylan, l’Indo-Chine, le sud de la Chine, le sud 
du Japon, les Andamanes, les Nicobares, les îles de la Sonde et les 
Philippines. Elle possède des sous-faunes importantes dans chaque 
île et en outre une sous-faune de Ceylan, une autre du continent du 
Decan, une de Birmanie et d'Assam, une du nord-ouest et enfin 
une sous-faune de l'Himalaya. 

D’apres M.SARASIN, de Bäle, pour les Reptiles etles Amphibiens, 
Ceylan forme, avec la pointe sud-ouest de l’Inde (Kanara, Travan- 
core), une faune spéciale bien plus riche que la faune continentale 
pauvre du Decan, et fort différente d'elle. Pour les Fourmis il n'en 
est pas tout a fait de méme. 

Sans doute le continent du Decan est relativement fort pauvre. 
Mais il n'est pas possible de trouver une limite nette entre le 
Kanara et le reste du continent, tandis que l’île de Ceylan offre des 
différences tres marquées et ne peut étre confondue avec le Kanara, 
dont la faune est tres différente. 

Je n’affirme pas cela a la légère, car je me base sur l’étude d'en- 
viron 650 formes de la faune de l’Inde et de Ceylan, que j'ai très 
spécialement étudiée. 

J'en donne un exemple sur le genre Polyrhachis, si riche en 
espèces locales, et qui compte 61 espèces dans la faune de l’Inde et 


> 


de Ceylan. Il existe 22 espèces de Polyrhachis a Ceylan, 42 dans 
la faune de Birmanie-Assam, 10 seulement dans le Kanara et a 
Travancore et 9 dans l’Inde centrale. 

Sur ce nombre, 3 espèces sont communes aux quatre régions en 
question, 2 a Ceylan et a la Birmanie, 2 à Ceylan, Kanara et la 
Birmanie, 24 Ceylan, Kanara et l’Inde centrale, 2 a la Birmanie et 
à l'Inde centrale, une enfin à Kanara et a la Birmanie, et 49 n’ont 
été trouvées que dans une seule des quatre régions. Aaa: espece 
wa été trouvée jusqu'ici exclusivement au Kanara et à Ceylan. 

Par contre, 13 espèces sont spéciales à Ceylan, 3 au Kanara et 
2 à l'Inde centrale. Il me semble que c’est clair. 

En outre, l'Inde continentale offre au nord-ouest une sous-faune 
désertienne (Rayputana) qui a de grandes analogies avec la partie 
orientale de la faune méditerranéenne, si bien qu'on peut la lui 
rattacher. 

Par contre, je suis pour les Fourmis absolument d'accord avec les 
résultats de M. SARASIN en ce qui concerne la grande richesse de la 
faune d'Assam et de l’Indo-Chine comparée à celle du Decan. Cette 
magnifique sous-faune est bien distincte de celle du continent de 
l'Inde proprement dite et bien plus rapprochée de celle des lléside 
la Sonde. En particulier, les montagnes de Birmanie offrent des 
reliquats antiques tout à fait remarquables. Je cite le Mystrium 
Camillae EMERY, voisin des Mystrium malgaches, et le singulier 
genre Myrmoteras FOREL, qui représente un Camponotine tout a 
fait primitif avec certains caractéres des Ponérines primordiaux. 

Enfin, la faune de l'Himalaya offre un immense intérêt. Seule des 
faunes connues des montagnes, avec celle des Alpes birmanes, elle 
offre un nombre considérable d'espèces spéciales, c’est-à-dire 
d'espèces exclusivement himalayennes. Dans une étude spéciale 
que j'ai publiée, j'ai compté dans l'Himalaya 54 formes de Fourmis 
propres à l'Himalaya, 51 autres formes indo-malaises qui se trouvent 
aussi dans la plaine du Decan et sur ses collines, enfin 10 formes 
paléarctiques émigrées surtout dans l'Himalaya occidental. Les 
formes himalayennes propres laissent en bonne partie reconnaître 
une dérivation phylogénique indo-malaise ou paléarctique selon les 
espèces ou variétés. 

La faune des îles Andamans et Nicobares a quelques formes 
spéciales; mais elle tient en somme de celles du Decan et de 
l’Indo-Chine. 

La faune indo-malaise est extrêmement riche en Polyrhachis, 


O 


Enictus, Pheidole et Camponotus ; elle ne possède par contre que 
3 especes de Dorylus (sous-genres Alaopone et Typhlopone); les 
sous genres Anomma et Rhogmus d'Afrique n'y existent pas. 
Parmi les reliquats il faut encore citer les genres Harpegnathos 
JERD. et Myopopone ROG. Le genre Myrmicaria lui est commun 
avec 1'Afrique. 

En propre, la faune indo-malaise possède encore les genres 
Odontoponera, Cryptopone, Trigonogaster et Lophomyrmex et Rho- 
palomastix, et le sous-genre Stictoponera, sans parler de ceux 
propres a Ceylan. Les genres Echinopla et Diacamma lui sont 
communs avec l’Australie, le genre Vollenhovia avec les faunes 
papoue, australienne et malgache, le genre Pristomyrmex avec les 
faunes papoue et australienne, enfin les genres Pseudolasius et 
Liomyrmex avec la faune papoue. Les genres Dimorphomyrmex et 
Gesomyrmex sont des reliquats spéciaux a Bornéo et a l'ambre. 

L'île de Ceylan renferme un reliquat des plus curieux, le genre 
Aneuretus EMERY quí seul fait passage direct des Ponerines aux 
Dolichoderines. Puis elle possède, ainsi que Célèbes, un A tofo- 
myrmex qui vient relier la faune malgache a la faune papoue et 
australienne. La Mesoponera melanaria de Ceylan a une sous- 
espèce australienne. Le sous-genre /Zemioptica ROG. et: quelques 
genres comme S/ereomyrmex et Acanthomyrmex sont propres a 
Ceylan. 

Enfin, le genre Rhopalomastix FOREL de Ceylan et de l’Inde 
centrale, tout en appartenant aux Myrmicines, offre de curieuses 
affinités avec les Ponerines, surtout par le S', et fait un peu transi- 
tion entre les deux sous-familles (pres de Melissotarsus d' Afrique). 


V. — Faune papoue. 


Cette belle et riche faune comprend les Moluques, la Nouvelle- 
Guinée, l’archipel de Bismarck et quelques autres iles. Elle offre 
des affinités plus grandes avec la faune australienne qu'avec la 
faune indo-malaise. Comme la faune malgache, elle ne renferme pas 
de Dorylines, mais par contre beaucoup de Polyrhachis, qui font 
défaut a Madagascar. Les Podomyrma, quí lui sont communes 
avec l'Australie, sont bien voisines des Atopomyrmex malgaches. 
Une foule d’especes et de genres curieux, des Pheidole et des 


Cremastogaster a épines ramifiées, etc., lui donnent un caractère 
| très particulier. Les genres Rhopalothrix, Rogeria, Prionopelta, et 
le sous-genre Rhizomyrmex lui sont communs avec la faune néotro- 
pique, ce qui constitue un fait extrémement curieux et remar- 
quable; nous le devons aux recherches d'EMERY qui a surtout 
étudié cette faune. Les genres Podomyrma, Epopostruma, Orecto- 
gnathus, le sous-genre Rhytidoponera, etc., lui sont communs 
avec la faune australienne, les genres Pheidologeton, Vollenhovia, 
Pristomyrmex, etc., avec la faune indo-malaise. Sauf une espèce de 
Célèbes, le genre 7rapeziopelta lui est propre. Le genre Adelo- 
myrmex lui est spécial. 

La sous-faune des îles océaniennes a été en grande partie 
envahie et détruite par les cosmopolites et les transports des faunes 
continentales, ainsi que celle des îles Sandwich. Néanmoins, dans 
diverses iles (Viti, Fidji, Salomon, etc.), il reste des formes spé- 
ciales et remarquables, parentes surtout de la faune papoue. 


VI. — Faune australienne. 


Cette faune contient sans contredit les plus belles espèces de 
Fourmis aux couleurs métalliques, etc. C'est, on le sait, une faune 
antique de reliquats, avec developpements spéciaux. On peut la 
diviser en quatre parties principales sur le continent australien, sans 
parler des sous-faunes de la Nouvelle-Calédonie et de la Tasmanie. 
Ce sont: 


1. La faune australienne proprement dite du sud-est et du sud; 

2. La faune du Queensland, extremement riche, et faisant tran- 
sition directe a la faune papoue par le cap York et les îles du 
détroit de Torres; 

3. La faune désertienne de l’Australie centrale; 

4. La faune assez distincte de |’ Australie occidentale. 

La faune australienne se distingue par l'absence des Doryline, 
sauf deux espèces d’Ænictus si voisines d’especes de l’Inde que 
leur importation relativement récente ne semble faire aucun doute. 

Les Dolichoderines, extrémement abondants, y offrent les genres 
spéciaux Leptomyrmex, Froggattella, Turneria et une grande 
richesse en /ridomyrmex. Ce dernier genre y présente des formes 
adaptées aux plantes et semblables aux Azteca d’Amerique. 


Parmi les nombreux reliquats antiques, citons le magnifique genre 
Myrmecia, les genres Prionogenys, Onychomyrmex, Notoncus, 
Opisthopsis, les nombreux Sphinctomyrmex, Amblyopone, Orecto- 
gnathus, etc. Les genres Machomyrma, Mayriella, Dacryon, Lor- 
domyrma, Myrmicorhyncha, et le sous-genre Stigmacros lui sont 
aussi propres. Le genre Melophorus est propre aux faunes antarch- 
que et australienne. Dans la faune désertienne de l’Australie 
centrale, il presente de nombreuses formes melligères, adaptées 
aux grandes sécheresses (provisions de miel dans le jabot). Il en 
est de méme de certains Camponotus et Leptomyrmex. 


VII. — Faune paléarctique. 


La faune paléarctique proprement dite, celle des bois, des prai- 
ries et des montagnes de la région tempérée et froide, doit étre 
distinguée de la sous-faune xérothermique et desertienne dite 
mediterraneenne. Cette dernière, bien plus riche, s'étend au nord 
de l’Afrique, à l’Asie Mineure, à l’Asie centrale et à une partie de 
la Chine, confinant aux faunes tropicales éthiopienne et indo- 
malaise par des déserts ou de hautes montagnes (Himalaya, 
Birmanie). 

La faune paléarctique proprement dite, relativement à son 
immense territoire la plus pauvre du monde, se distingue par les 
genres formica, Polvergus, Lasius, Myrmica, Harpagoxenus et 
Sienamma, qui lui sont communs avec la faune néarctique, par les 
genres Anergates et Formicoxenus, qui lui sont propres, et par 
l'absence des Dorylines, la presence de deux seules espèces de 
Ponerines, l’absence de Pheidole, de Cremastogaster, de Poly- 
rhachis, de Monomorium, de Messor, de Prenolepis, etc. Elle ne 
renferme que deux espèces de Dolichodérines. Le genre Strongy- 
lognathus lui est commun avec la faune méditerranéenne seule. 

Cette dernière n'a que des Dorylines importés de la faune éthio- 
pienne et une espèce de Polyrhachis (simplex MAYR) venue de 
l'Inde jusqu'en Asie Mineure. Elle est caractérisée par le genre 
Myrmecocystus(sous-genre Cataglyphis FORST.)et par de nombreux 
Messor et Aphcenogaster, mais elle ne renferme guère que de petits 
Ponérines. Détruite par la période glaciaire, la faune paléarctique 
n'a guère pu se repeupler dès lors que par les faunes désertiehnes, 


ce qui explique sa pauvreté, surtout chez les Fourmis qui ont si peu 
de formes adaptées au froid. Le genre Oxyopomyrmex (avec le 
sous-genre Goniomma), ainsi que les genres parasites Hagioxenus, 
Wheeleriella, Epixenus, Sifolinia, Phacota et Myrmoxenus sont 
spéciaux A la sous-faune méditerranéenne. Il en est de méme du 
sous-genre Proformica. 


VIII. — Faune néarctique. 


Bien plus riche que la faune paléarctique, elle possede en somme 
les mémes genres, avec beaucoup plus d'especes, dont une partie 
ne constitue que des sous-espèces ou variétés de leurs corres- 
pondantes paléarctiques. Il en est ainsi des Formica rufa et fusca, 
des Camponotus herculeanus et fallax, des Lasius niger et 
umbratus, de la Myrmica rubra, etc. Par contre, la faune néarc- 
tique présente les genres parasitaires spéciaux Zpwcus, Epiphei- 
dole, Sympheidole, Symmyrmica. Un groupe de genres néotropiques 
possèdent des formes néarctiques dérivées d'eux, ainsi les Pogono- 
myrmex, les Forelius, les Dorymyrmex et surtout les Atta 
(Trachymyrmex) septentrionalis, turrifex et arizonensis, ainsi que 
l’Atta (Moellerius) versicolor des Atti. 

Les formes tout a fait arctiques relevent enfin de l’ancienne 
faune arctique commune aux deux hémisphères. Parmi elles, il faut 
surtout citer le Camponotus herculeanus L. 

Quelques espèces paléarctiques ont été évidemment importées 
récemment dans l’Amerique du Nord, en particulier le Zetramo- 
rium cospitum L. 

Notons enfin les Myrmecocystus sens strict qui habitent la partie 
chaude et sèche des États occidentaux et qui s'étendent au 
Mexique dans la region de l’Amerique centrale. 


IX. — Faune antarctique. 


Comme je l'ai fait remarquer ailleurs, cette faune ne présente 
aucune parenté avec la faune arctique, mais seulement des conver- 
gences dues au froid. Elle possède un genre (Z/uberia) spécial à la 
Nouvelle-Zélande, et un autre (Melophorus) qui lui est commun 


— e — 
avec la Patagonie, le Chili et l’Australie. Les Dorylines, les Cam- 
ponotus, les Polyrhachis, les Pheidole, les Cremastogaster lui 
font absolument défaut. Le genre tropical Monomorium y a, par 
contre, développé toute une série de formes adaptées au froid, ce 
qu'il n’a pas fait dans le nord. Comme les Melophorus et les Mono- 
mortum antarctiques, le sous-genre Acanthoponera est commun à 
la Nouvelle-Zélande, a la Patagonie et au sud de l’Amerique du 
Sud. Deux Amblyopone y représentent les reliquats antiques (en 
Nouvelle-Zelande) et deux Dorymyrmex (en Patagonie et sur les 
Andes de l’Argentine) les Dolichodérines. La faune antarctique 
renferme en outre, en Nouvelle-Zélande, une Ponera, une Eupo- 
nera (Mesoponera), une Discothyrea, deux Orectognathus et une 
Strumigenys ; c'est tout. 

Je ne cite que pour mémoire le Camponotus Werthi FOREL 
trouvé dans la maison des explorateurs de Kerguelen, car c'est sans 
aucun doute une espèce importée. Aucun genre spécialement 
paléarctique ne se trouve dans la faune antarctique et vice versa. 
Les genres Ponera et Strumigenys sont les seuls genres tropicaux 
qui soient représentés dans les faunes arctique et antarctique, et 
encore le second ne l’est-il que dans la sous faune méditerranéenne; 
or ce sont deux genres universels et très répandus. 

Ces faits généraux posés, comparons la faune fossile à la faune 
actuelle : 


AMBRE. 


A cóté de genres actuels paléarctiques (Formica, Lasius, etc.) 
et tropicaux (Zridomyrmex, Ectatomma, Podomyrma, (Ecophylla, 
Leptomyrmex, etc.), nous trouvons dans l'ambre baltique et sicilien 
les genres spéciaux de Myrmicines Lampromyrmex, Stigmomyrmex 
et Enneamerus situés pres des Aéromyrma et des Allomerus 
actuels, Lypopomyrmex voisin de Strumigenys, le genre de Ponerine 
Prionomyrmex voisin de Harpegnathos et Myrmecia, enfin le 
genre de Camponotine Rhopalomyrmex voisin de Gesomyrmex 
et de Melophorus. Les genres vivants Aéromyrma, Goesomyrmex, 
(Ecophylla et Bradoponera sont fortement representes dans 
l’ambre, qui possédait donc une riche faune tertiaire tropicale en 
Europe. Quant aux Macromischa de l’ambre, elles me semblent 
aussi sujettes à caution que celles d'Afrique, qui sont des Zetramo- 
rium. 


FOSSILES PROPREMENT DITS. 


Les seuls genres spéciaux bien fixés sont Attopsis, voisin de 
Cataulacus, et Lonchomyrmex, voisin de Myrmicaria. Le genre 
Poneropsis est mal délimité et les autres sont douteux. 

En somme, surtout dans l’ambre, les Dolichoderines et les 
Camponotines primordiaux (Gesomyrmex, Rhopalomyrmex) pré- 
dominent. 

Mais il ne faut pas oublier que l’ambre est relativement récent 
et que les vrais fossiles sont exceptionnels chez les Fourmis. Ce 
sont surtout les Fourmis ailées qui se trouvent comme fossiles. 
Elles ont évidemment été emprisonnées au moment où elles essai- 
maient, et c’est là ce qui explique l’abondance de certains genres 
qui essaiment en masse et l’absence d'autres genres où les accou- 
plements sont plus individuels. On aurait donc tort de conclure de 
l'absence de ces derniers, dans le matériel dont nous disposons, 
à leur absence réelle à l’époque desdits fossiles. Il s'agit la de 
certains genres qui sans aucun doute constituent actuellement des 
reliquats fort primordiaux, tels que les genres Mystrium, Amblyo- 
pone, etc. 


PHYLOGÉNIE DES FOURMIS. 


En effet, si nous cherchons a reconstruire l’arbre généalogique 
des Fourmis, nous en revenons toujours a leurs cousins les plus 
germains, les Mutillides et les Apéerogyna, c'est-à-dire a des 
Hymenopteres porte-aiguillon a vie solitaire, sans pédicule abdo- 
minal, mais avec des 9 aptères. Les rapports entre les de 
certains Ponérines et les ot des Mutillides sont frappants, si bien 
qu’ HENRI DE SAUSSURE m'affirmait que le œ d'un Mystrium 
récolté par GRANDIDIER était un Mutillide. J eus beaucoup de peine 
a le convaincre de son erreur. Ce qui m'engage a considérer la tribu 
des Amblyoponii comme le groupe le plus ancien des Fourmis con- 
nues, ce sont lesdites affinités et surtout le fait que le pédicule est si 
largement soudé au premier segment de l'abdomen proprement dit 
qu'il commence chez ces genres a prendre l’aspect d'un premier 
segment abdominal ordinaire, comme chez les Mutilles. Néanmoins 
les différences sont encore considérables, les 9 sont ailées, etc. 


EMERY croit que les Q des Fourmis descendent d’Hymenopteres 
a Q apteres, et que leurs ailes caduques se sont rééditées par suite 
des besoins de croisement dus a la vie sociale. C'est possible, mais 
ce sont là des hypothèses. 

EMERY a fini par se ranger a mon opinion, adoptée par les 
autres Myrmécologistes, et qui consiste à rattacher aux Ponirizes 
et non aux Dorylines les Cerapachyi et groupes voisins. 

Cela dit, nous devons admettre pour les Formicides un ancétre 
disparu, plus ou moins parent des Mutilles, des Apterogyna et des 
Amblyoponit. De cet ancêtre sont sortis d’abord les Amblyoponii, 
puis les autres Ponérines; cela me paraît hors de doute. Ceux-ci ont 
dú se diviser peu a peu en divers groupes. De l’un d'eux, les Cerapa- 
shyi, sont sortis les Dorylines. J’accorde la chose a EMERY; cela me 
parait hors de doute. Mais d'ou sont sorties les trois autres sous- 
familles? Si nous prenons d'abord les Myrmicines, nous trouvons 
que leurs affinités sont surtout marquées avec des Ponérines plutót 
primitifs, ainsi avec le genre Myrmecia et surtout avec les Cera- 
pachyi. Le genre Rhopalomastix FOREL est fort instructif a cet 
égard, faisant transition entre les deux sous-familles. Je crois que 
les Myrmicines se sont détachés peu a peu desdits groupes des 
Ponérines chez lesquels le deuxieme segment abdominal tend 
fortement, en se rétrécissant, a former un postpétiole. Donc les 
Myrmicines proviendraient a peu pres du méme groupe que les 
Dorylines. Mais ces derniers se differenciaient par les exigences 
de leur vie nomade et chasseuse, les Myrmicines, au contraire, par 
un plus grand développement de la vie sociale sédentaire, encore 
fort primitive chez les Ponérines primordiaux. 

Nous avons vu le genre Aneuretus EMERY, grace a son 
aiguillon, a la forme de son pédicule et aux caracteres de son abdo- 
men et de sa chitine, constituer une transition des Ponérines aux 
Dolichoderines. C’est la un anneau trés intéressant de la chaine 
phylogénique. Mais ce genre se rattache sans aucun doute a un 
tout autre groupe de Ponérines que les Cerapachyi et les Myr- 
mecia. Il se rapproche bien plutót des Ponera et formes ana- 
logues 

Quant aux Camponotines, l'étude du gésier de leurs formes 
evidemment les plus primitives : Melophorus, Gaesomyrmex, 
Dimorphomyrmex, Notoncus, et surtout Myrmoteras, m'amene de 
plus en plus à comprendre qu’ils ne sont pas dérivés des Dolichodé- 
rines, comme je l’ai cru autrefois, mais directement des Ponérines 


par l’atrophie de l’aiguillon, le développement de la vie sociale, 
la transformation de l’appareil vénénifique et du gésier. Je crois 
que l’avenir éclaircira la question, mais, comme je Pai déjà dit 
ailleurs, je considère maintenant les Ponérines comme la souche 
commune directe des quatre autres sous-familles. 


AUTRES CONSIDÉRATIONS GÉOGRAPHIQUES. 


A propos de la faune antarctique, nous avons parlé des phéno- 
ménes dits de convergence. Aujourd'hui, gráce aux recherches 
expérimentales relatives a l'influence des agents physiques et 
chimiques sur le développement des étres vivants, nous possédons 
la clé de ces phénomènes. Immédiatement après DARWIN, on a cru 
pouvoir les expliquer par la sélection naturelle. Gráce aux travaux 
de SCHMANKEWITSCH, de MERRIFIELD, de STANDFUSS, de 
FISCHER, de MY DE CHAUVIN, de KAMMERER et PRZIBRAM, à 
Vienne, de SEMON et de bien d'autres, nous savons aujourd’hui que 
la couleur, la forme, bref tout l’organisme peut étre directement 
modifié par l'influence engraphique lamarkienne des agents exté- 
rieurs, et que cette engraphie peut devenir héréditaire. 

L’engraphie crée et la sélection trie. Il ne faut pas opposer ces 
deux agents transformateurs de la vie l'un à l’autre, comme on le 
fait si souvent par engoùment. Il faut saisir, au contraire, leur com- 
binaison pour comprendre le résultat final. 

C'est surtout a STANDFUSS que nous devons la preuve de l’in- 
fluence de la température sur la transformation des espèces de 
Lépidoptères. Le froid et l’obscurite, joints en général a l’humi- 
dité, rendent les couleurs ternes; ils rendent aussi les téguments 
plus lisses, les formes plus arrondies. La lumière et la chaleur font 
le contraire. 

Aussi voyons-nous dans la faune antarctique les espèces du genre 
Melophorus, par exemple, prendre tout l'aspect des ZLasius 
arctiques, quoique la phylogénie de ces derniers soit tout autre. 
Nous-mémes, les Myrmecologistes, nous nous y sommes laissé 
prendre dans le temps et nous avons considéré les Melophorus 
antarctiques comme des Zasius. EMERY a corrigé plus tard cette 
erreur par la dissection des Melophorus et montré qu'ils appar- 
tiennent à la tribu des P/agiolepidii. De même les Huberia, déri- 


vées des Monomorium, ressemblent à des Aphenogaster et à des 
Myrmica. Et les Monomorium antarctiques eux-mémes, avec leurs 
téguments lisses et leur couleur noire ou rousse, ont un autre cachet 
que les formes tropicales du genre. 

Un phénomène analogue se produit pour la faune des montagnes; 
je signale en particulier celle de l'Himalaya dont j'ai déjà parlé. 
Dans nos Alpes suisses, la faune des Fourmis est la même que celle 
du nord de l’Europe; au contraire de celle de l'Himalaya, elle 
ne présente pas d'espèces propres, tout au plus d'insignifiantes 
variations. Cela tient probablement à ce qu’elle a été entièrement 
détruite à l'époque glaciaire, les Fourmis supportant fort mal le 
froid. 

Ce dernier fait m’améne à une constatation intéressante d’ordre 
géographique, constatation que j'ai eu l’occasion de faire derniére- 
ment. 

J'ai pris des informations auprès d'explorateurs du Groénland 
et de l'Islande, après avoir longtemps et vainement cherché a 
obtenir des Fourmis de ces pays. Le résultat est qu'il n’y en existe 
aucune. Or, J. SPARRE SCHNEIDER a constaté la présence de 
plusieurs espèces de Fourmis : Formicoxenus nitidulus, Leptothorax 
acervorum, Formica fusca et exsecta au dela du 70° de latitude 
nord en Norvège arctique, ainsi que des Formica rufa, Campono- 
tus herculeanus, Myrmica lobicornis, sulcinodis et ruginodis entre 
les 68 et 70%. Donc en tout neuf espèces arctiques, les mêmes que 
nous trouvons dans nos Alpes vers 2,000 mètres. Je suis certain, 
pour ma part, que ces espèces pourraient vivre en Islande et au sud 
du Groénland. Si elles n'y existent pas, c'est que, détruites a 
l’époque glaciaire, elles n’ont plus pu y rentrer faute de passage 
terrestre. 


FAUNE DÉSERTIENNE. 


Les régions très sèches et chaudes offrent des Fourmis fort 
spéciales, dont les mœurs se sont adaptées aux besoins du climat. 
Parmi ces adaptations, il en est de fort intéressantes. L'une est 
celle de l’hyperextension du jabot chez une partie des Q qui sont 
gavées de miel par les autres pendant la saison des pluies et de la 
végétation, pour servir ensuite, pendant la saison sèche et brülante, 


de pots de conserves au reste de la communauté dans ses souter- 
1 


rains. Tels sont les Mvrmecocystus du Mexique, du Texas et du 
Colorado, les Melophorus et certains Leptomyrmex de |’ Australie 
centrale, les Plagiolepis decolor, Trimeni et Fouberti de l'Afrique 
du Sud, certains Camponotus des mémes régions, etc. 

Une autre adaptation est constituée par des rangées de longs cils 
chitineux raides, situés sous la téte et dirigés en avant comme une 
barbe, ainsi que devant l’épistome ou aux mandibules. Nous les 
trouvons dans le genre Pogonomyrmex, Chez de nombreux Messor, 
chez les Ocymyrmex, divers Holcomyrmex, Dorymyrmex, Oxyopo- 
myrmex, Myrmecocystus, Camponotus, etc., c'est-à-dire chez des 
genres et méme des sous-familles tres disparates, mais seulement 
et toujours chez des habitants du sable du désert. WHEELER, le 
premier, a été frappé de ce fait et a cru que ces longs cils servaient 
a transporter des gouttes d'eau ou a nettoyer le peigne des tibias 
du sable qui s’y attache. Mais c'est à SANTSCHI que nous devons 
d’avoir démontré par l’observation la vraie signification de ces 
longs cils qu'il appelle psammophores. Ils servent aux Fourmis du 
désert, obligées de creuser leur nid très profondément dans le 
sable, a transporter les boulettes de sable qu'elles accumulent et 
déplacent, sans que les grains de sable se détachent. Les cils sont 
assez rapprochés pour qu'un grain de sable ne passe pas entre deux 
d'entre eux, et cela permet a ces Fourmis de manipuler avec le 
sable comme aux nótres avec la terre humide. Mais les boulettes 
de cette dernière n'ont pas besoin de treillis de cils pour demeurer 
cohérentes, tandis que les grains de sable — on le sait — n’adhérent 
pas entre eux. C'est donc gráce á ces psammophores que les Four- 
mis du désert peuvent creuser leurs nids. SANTSCHI l’a observé 
directement. 

Les Fourmis granivores ou moissonneuses, avec leurs épaisses 
mandibules et leurs individus à grosse tête, sont aussi, pour la 
plupart du moins, adaptées aux régions sèches, aux steppes ou aux 
déserts. Tels les essor, les Pogonomyrmex, beaucoup de 
Pheidole, les Holconyrmex et les Oxyoponyrmex. Leurs greniers 
les alimentent surtout pendant la saison torride, comme l’a montré 


EMERY. 
AUTRES ADAPTATIONS. 


Certaines Fourmis plates (Cryptocerus, Cataulacus) vivent dans 
des cavités végétales plates, et certaines espèces longues et cylin- 


driques (Pseudomyrma, Sima), dans les tiges creuses A cavites 
cylindriques centrales. Ce genre d'adaptations fait partie de l'adap- 
tation a la forét, de méme que les nids en carton sur ou dans les 
arbres, les jardins de Fourmis dans les touffes d’epiphytes, tels que 
les a découverts ULE, les moeurs des Azteca et des Liomotopum, etc. 

Une autre faune de Fourmis, surtout de grands Ponérines, les 
Leptogenys, Megaloponera, Dicamma, Paltothyreus, etc., paraît 
adaptée à une vie lermitophage. Ici, néanmoins, les observations 
sont encore trop sporadiques pour permettre une généralisation. 

J'ai montré que la vie sous les pierres et dans des nids surmontés 
de dómes magonnés est adaptée aux climats plutót froids et 
humides, manquant de soleil, tandis que là où le soleil abonde et où 
le climat est sec, les Fourmis minent seulement la terre ou le sable, 
entourant leur porte d'un cratère, ou qu'elles vivent dans les végé- 
taux. Dans ces pays-là on ne trouve que peu de nids sous les 
pierres. Ces faits jouent un róle important dans la distribution géo- 
graphique des espèces. Il faut les comprendre pour se rendre 
compte, par exemple, de la faune des ilots xérothermiques de 
l'Europe centrale. 

Tous les phénomènes de convergence et d'adaptation que nous 
venons d'esquisser, et bien d'autres encore, s'enchevétrent avec 
ceux des grands faits géologiques et avec les phenomenes de 
sélection. Ils rendent de mieux en mieux compte des particularités 
de la faune mondiale des Fourmis et des maurs de ces insectes, a 
mesure que leur étude s'approfondit. 


TRANSPORTS. 


J'ai parlé plus haut des onze espèces cosmopolites et d'autres en 
train de le devenir. Les bateaux sont eux-mémes envahis par ces 
espèces, en particulier par le Monomorium Pharaonis. Une quan- 
tité énorme de Fourmis, souvent de 9 fécondes, sont transportées 
avec les végétaux. M. REH m’en a envoyé un nombre considé- 
rable, parmi elles méme des espèces nouvelles ainsi arrivées a 
Hambourg. De cette façon, la faune des petites îles a été en 
grande partie détruite et remplacée par des cosmopolites ou 
d'autres espèces importées. Ainsi les faunes locales sont partout 
de plus en plus détruites par les cultures et les transports humains. 


— i100) — 


» 


Tout dernièrement jai trouvé dans les rues de Smyrne ma 
Pheidole teneriffana. Mais je ne l’ai prise nulle part dans la brousse 
des environs de Smyrne. Je la crois donc importée. D'autres espèces, 
par contre, envahissent aussi la brousse, tels le Monomorium 
floricola et le Tapinoma melanocephalum. 

Mon but a été de vous donner un simple apergu de nos connais- 
sances sur la distribution géographique des Fourmis sur le globe 
terrestre et en méme temps de vous montrer les phénomènes de 
convergence, de climat, de phylogénie, d’habitat, .etc., qui 
influencent cette distribution a cóté de ses grandes causes géo- 
logiques. Il va sans dire que cet apergu est tres incomplet. 
Mon temps, c'est-a-dire mon surmenage perpétuel, ne m'a pas 
permis de faire les études nécessaires a un travail approximati- 
vement complet. Aussi je vous prie d’excuser cette simple causerie. 


Une colonie polycalique de « Formica sanguinea » 
sans esclaves dans le canton de Vaud, 


par le Dr A. FOREL (Yvorne). 


La Formica sanguinea LATREILLE est, sans contredit, l’un des 
insectes les plus intéressants qui existent. Elle attaque des espèces 
plus faibles (formica fusca et rufibarbis) et pille leurs nymphes 
qui, écloses chez elle, exécutent la plus grande partie du travail 
domestique. Mais malgré cela, la Formica sanguinea n'a pas perdu 
les instincts du travail. Elle est capable d’elever sa couvée, de 
tralre les pucerons, de bátir son nid, etc. Ses esclaves ne font 
que lui faciliter les travaux domestiques, en un mot, de la 
décharger. Dans mes « Fourmis de la Suisse », j'ai prouvé que 
de toutes nos Fourmis indigénes cette espèce possède les instincts 
les plus modifiables, les plus variables, les plus plastiques. Il 
n'existe en Europe qu'une seule variété définie de /ormica san- 
guinea ou, si l’on préfère, l’espece ne varie pas sensiblement. Tout 
au plus certaines fourmilières ont-elles des individus tantòt plus 
grands, tantót plus foncés, tantót plus clairs, tantót plus petits. 
Seulement en Espagne il existe une variété nettement plus claire. 
Les petits individus sont plus foncés que les grands, surtout sur le 
front et le vertex. 

Nos fourmiliéres sanguinea en Suisse ont tantót plus, tantót 
moins d'esclaves. Seulement trois ou quatre fois dans ma vie j'ai 
trouvé autrefois des fourmilières tout à fait sans esclaves. La taille 
des individus, j'avais déjà cru le remarquer (« Fourmis de la Suisse», 
Pp. 359), était en somme fort petite chez elles. Mais on trouve aussi 
des sanguinea de petite taille avec des esclaves. 

Dans l’Amerique du Nord, il existe plusieurs sous-especes et 


— 102 — 


variétés de la Formica sanguinea. Deux d'entre elles font toujours 
beaucoup d'esclaves. Une autre, que j'ai découverte moi-méme au 
Canada, n’en fait jamais. C'est la race aserva. Cette sanguinea 
aserva établit des colonies composées de beaucoup de nids rappro- 
chés les uns des autres et en communication les uns avec les autres. 
En cela, elle rappelle tout à fait les /ormica exsecta et pressilabris 
dont les fourmiliéres constituent presque toujours des colonies 
considérables, composées de cinq, dix, trente, soixante et méme 
jusqu'a deux cents nids. 

Cela dit, je passe a l'observation entièrement nouvelle que je 
viens de faire au Chalet Boverat, pres du Chalet a Gobet, dans le 
Jorat, au-dessus de Lausanne. 

Je me trouvais dans une course avec les membres de la Maison 
du peuple de Lausanne. Assis par hasard près d'un nid de Formica 
sanguinea de petite taille, je voulus montrer aux personnes pré- 
sentes leurs esclaves. J’eus beau chercher, je n’en trouvai point. 
Dépité, je me mis en route pour chercher un nid de Formica fusca 
avec nymphes, pour démontrer au moins le pillage esclavagiste. 
Mais j’eus beau chercher dans une grande prairie jusqu’a 150 mètres 
de distance environ, impossible de trouver un nid de Formica 
fusca. Seulement des Lasius et des Tetramorium caespitum. Cette 
prairie et quelques champs environnants sont entourés, de trois 
cótés, d'un grand bois de sapins très bien peigné et nettoyé. De 
guerre lasse, je revins avec trois ou quatre personnes qui m’accom- 
pagnaient, en suivant le bord du bois pour retourner au point du 
départ. Sur ce bord, je trouvai immédiatement un grand nid de 
Formica sanguinea dont les 9 étaient de petite taille, comme dans 
le premier. J’eus beau creuser, impossible d’y trouver une seule 
esclave, ni une seule nymphe de /ormica fusca. Quelques pas 
plus loin, je trouvai un second nid en communication avec le 
premier et ainsi de suite jusqu’au point de départ, sur une longueur 
de plus de 150 métres. Je trouvai ainsi une quarantaine de nids, 
distants de 2 à 5 mètres les uns des autres, tous en communication 
les uns avec les autres par des chaines de Fourmis et ne contenant 
aucune esclave. 

En outre, quelques nids appartenant a la méme colonie se trou- 
vaient dans la prairie, un peu plus éloignés du bord du bois, et je 
suis certain que le nombre total des nids était de plus de quarante, 
mais je n’eus pas le temps de chercher partout. Je pris alors un 
petit sac rempli de Fourmis de l’un des nids (assez éloigné) pour les 
porter sur le premier. La confraternité entre les Fourmis du second 


et du premier nid fut immédiate. Aucun signe d'inimitié, ni méme 
de méfiance. Il n'y a donc aucune erreur possible; il s’agit d’une 
immense colonie polycalique de la formica sanguinea européenne, 
absolument dépourvue d'esclaves. Ce fait n’a jamais été observé 
jusqu'ici, à ma connaissance. Comment l'expliquer? 

On sait que WHEELER a découvert la manière dont se forment 
les fourmilières de la Formica sanguinea. Une femelle fécondée 
attaque à elle seule une petite fourmilière de /ormica fusca ou 
rufibarbis, pille les nymphes, chasse les habitants et se procure 
ainsi des esclaves qui se chargent d'élever sa progéniture. Il est 
vrai que j'ai découvert, avec M. WHEELER lui-même, une fourmi- 
liere naissante avec deux femelles de /ormica sanguinea, quelques 
ouvrières très petites et adultes de cette espèce et quelques 
nymphes et jeunes ouvrières de Zormica rufibarbis Dans ce cas 
déjà, je soupgonnai que les femelles sanguinea avaient pu excep- 
tionnellement élever elles-mêmes leur progéniture. 

Il me semble évident qu'actuellement la colonie du Chalet 
Boverat a exterminé toutes les /ormica fusca ou rufibarbis des 
environs et que c'est là probablement la raison pour laquelle elle 
n'a pas ou plus d'esclaves. C'est probablement aussi pour cela que 
les individus qui la composent sont si petits, — on peut dire rabou- 
gris, — faute d'avoir été bien nourris par de nombreuses esclaves 
dans leur état larvaire. 

Mais comment cette colonie a-t-elle pu se former? A l’ordinaire 

la sanguinea ne possède qu'un, ou tout au plus deux, plus rare- 
ment trois nids, très rapprochés les uns des autres, et encore les 
habite-t-elle souvent alternativement plutôt que simultanément. 
Par contre, elle change assez souvent son domicile, probablement 
lorsqu'elle a trop pillé et affaibli les fourmilières environnantes 
des espèces esclaves. 

Or, il est évident qu’une colonie de plus de quarante nids ne 
peut pas émigrer et changer de place comme une fourmilière n'ayant 
qu'un ou deux nids. Les fourmilières ordinaires de Zormica 
sanguinea ne peuvent pas se recruter de nouvelles femelles fécondes 
de leur propre fourmilière lors de l’essaimage, par la simple raison 
que ces femelles ne viennent pas retomber sur leur petit domaine 
très local. Aussi les fourmilières de Formica sanguinea ne vivent- 
elles que quelques années. Au contraire, les fourmilières de Formica 
rufa, pratensis, exsecta, etc., avec leurs grandes colonies et leurs 
longues routes d'exploitation dans les environs, recueillent lors de 
Vessaimage les femelles de leur espèce et peuvent de ce fait exister 


. aut 

sans changement pendant quarante-cing ans, comme je l’ai observé 
moi-méme, ou méme pendant quatre-vingts ou cent ans, comme 
l’a démontré CHARLES DARWIN. 

Il est évident pour moi qu'une colonie de formica sanguinea de 
plus de quarante nids ne peut étre entretenue par une seule ni 
méme par deux femelles fécondes. Il me semble donc évident que 
dans ce cas particulier des circonstances spéciales ont produit dans 
cette colonie ce qui se passe dans les fourmiliéres de /”. rufa, 
exsecta et autres, c’est-à-dire que les femelles sont retenues de 
temps a autre par les Fourmis allant et venant entre les nids de la 
colonie. La situation au bord intérieur d’un bois plus ou moins 
sémi-circulaire et dans une prairie en partie isolée semble propice 
a la chose, les femelles fécondées ayant beaucoup de chance de 
venir retomber parmi les ouvrières de leur grande fourmilière. 

Mais tout cela n’explique pas l’origine première de cette colonie 
si curieuse et si exceptionnelle. Je laisse ce point en suspens, ne 
voulant pas faire de conjectures sur des bases insuffisantes. Il faut 
certainement qu'il y ait eu un concours exceptionnel de circon- 
stances ayant fait revenir et retenir des femelles fécondes. 

Ce qu'il y a de très remarquable, c'est de voir l'instinct poly- 
calique (instinct qui pousse les individus d'une méme fourmilière a 
fonder differents nids a une petite distance les uns des autres, tout 
en constituant une société commune), que nous trouvons normale- 
ment chez la race aserva de l'Amérique, venir remplacer acci- 
dentellement l'instinct esclavagiste chez des Zormica sanguinea 
d'Europe. 

Quoi qu'il en soit, cette observation montre une fois de plus la 
plasticité cérébrale de la Formica sanguinea. 

Je ne crois pas me tromper en attribuant la petite taille de ces 
sanguinea à une dénutrition relative due à l'absence complete 
d'esclaves. Néanmoins, il existe des fourmilières dont les individus 
sont de petite taille et qui ont des esclaves. Je ne puis donc pas 
être trop affirmatif. 

L'idée qu'il puisse s'agir d’une variété spéciale me semble devoir 
être écartée pour les raisons indiquées et d’après tout ce que nous 
savons sur la /. sanguinea d'Europe. 


Der Begriff der Gattung in der heutigen Systematik, 


von P. SPEISER (Labes). 


Unsere ganze heutige Systematik baut sich gewissermassen auf 
den geistigen Grosstaten dreier Männer auf, die stets zusammen 
werden genannt werden müssen, wo systematische Zoologie 
getrieben wird. ARISTOTELES erkannte die innere Notwendigkeit 
eines zoologischen Systema; ihm verdanken wir die Erfassung des 
Gedankens, durch ihn wissen wir, was wir mit der Systematik 
wollen. LINNE hat uns dann gelehrt, wie wir es anzufangen haben, 
in das unübersehbar werdende Chaos der Erscheinungen Ordnung 
und Uebersicht zu bringen durch Schaffung der bináren Nomen- 
klatur. Endlich der dritte Grosse ist DARWIN, dessen Werk wir 
es verdanken, aufgewacht zu sein zu der kritischen Frage, warum 
wir ein solches System aufstellen müssen, und was dieses 
bedeutet. Drei geniale Männer sehen wir so an den Abschnitten 
der zoologischen Forschung stehen, von denen jeder einen tief 
einschneidenden Fortschritt herbeigeführt hatte. Aber es ist meines 
Erachtens das wahre Kennzeichen des wirklichen Genies, dass in 
seinen Werken sich mehr findet als das wirklich in dürren Worten 
ausgesprochene, dass vielmehr darüber weit hinaus unausgespro- 
chene nur gewissermassen geahnte weitere Möglichkeiten sich wie 
Keime finden, die einer späteren Entwickelung entgegenharren. 

Betrachten wir in diesem Sinne die Einführung der binären 
Nomenklatur durch LINNÉ, so will es ja auf den ersten Blick auch 
scheinen, als ob dieses Systema naturae nur eine bequeme 
Anordnung bieten will für die Masse der Einzelheiten. Dann war 
es auch gleichgiltig, ob dieses System ein künstliches oder ein 

7 


— 106 — 


natúrliches war, und die immer wiederholten Streitereien úber das 
Vorliegen eines solchen oder anderen wären überflüssig gewesen. 
Die damalige Zeit brauchte auch im letzten Ende kein natürliches 
System, denn auch die philosophische Betrachtung des Ganzen sah 
ja damals weiter nichts als ein Nebeneinander von Formen, die als 
ab initio unverändert gegeben betrachtet wurden. Dennoch konnte 
später, als man die Bedingungen erkennen und erschliessen lernte, 
nach denen man ein wirklich natürliches System aufstellen musste, 
namentlich durch DARWIN’s Werk, LINNÉ's Methode glatt und 
mit Erfolg übernommen werden. Und die Bedingung hierfür war 
wieder in einer besonders genialischen Tat LINNE’s gegeben, in 
der richtigen Konception des Gattungsbegriffes. Dessen strenge 
Durchführung war dasjenige, was allen älteren Versuchen eines 
Systemes gefehlt hatte, in der Einführung und Durchführung des 
Gattungsbegriffes ruht die Grundbedingung der binären Nomen- 
klatur. Während die Nomenklatur aber eben nur ein Ausdrucks- 
mittel ist, ist die Erfassung des Gattungsbegriffes und die 
Abgrenzung einer gegen die andere Gattung geradezu die grosse 
Tat, die der LINNÉ'schen Nomenklatur der dauernden Wert 
verleiht. 

Denn wenn zunächst die Gattung wohl nichts weiter war als die 
Zusammenfassung des nächst Aehnlichen, so lernten wir doch bald 
und mindestens seit DARWIN’s Werk verstehen, dass hier eine 
wirkliche Verwandtschaft vorlag und in der einfachsten Form 
nomenklatorisch zum Ausdruck gebracht war. Wichtiger als der 
wenig umstrittene Begriff der verschiedenen höheren Gruppen, 
wesentlicher fast als der schwankende Begriff der Art bleibt die 
Erfassung der Gattung als der kleinsten Zusammenfassung der 
nächst verwandten Formen. Die hohe Wichtigkeit dieser Begriffs- 
bildung geht auch schon aus den mannigfachen Versuchen hervor, 
darüber klar zu werden, ob denn Gattungen in der Natur vorkom- 
men, oder ob solche stets nur Abstraktionen menschlicher Syste- 
matik seien. Meiner Auffassung nach ist eine solche Fassung der 
Frage durchaus falsch, und es muss vielmehr gefragt werden, ob 
die Gattungen unserer heutigen Systeme den in der Natur vorhan- 
denen Gattungen wirklich entsprechen, mit anderen Worten, ob 
unsere Systeme an der wichtigsten Stelle, in der Zusammenfassung 
der Gattungen, natürliche sind oder immer noch nur künstliche. 

Die Antwort darf natürlich nicht fest umrissen und apodiktisch 
entscheidend lauten. Wir müssen uns vergegenwärtigen, dass alles 
menschliche Wissen und Einsehen notwendig stets Stückwerk ist 


und bleibt, und dass nur auf wenigen ganz kleinen gúnstigen 
Gebieten einigermassen vollkommenes erreicht werden kann und 
erreicht wird. Dann werden wir einsehen, dass wohl eine gewisse 
kleine Anzahl unserer Gattungen anscheinend allen Erfordernissen 
natúrlicher Systematik entspricht, wir werden aber bei der weit 
úberwiegenden Mehrzahl uns sagen mússen, dass da unser Wissen 
und Vermògen nicht ausreicht, und mússen uns damit begnúgen 
das Beste zu wollen und das Erreichbare zu leisten. Wir dürfen 
dann aber nicht vergessen, dass wir nur einen augenblicklichen als 
mangelhaft empfundenen Zustand vor uns haben, an dessen Ver- 
besserung zu arbeiten fúr uns Pflicht ist. 

Wir erstreben ein natúrliches System, d. h. ein solches, in 
dem die natürlichen verwandtschaftlichen Beziehungen der ein- 
zelnen Tiere zu einander zum Ausdruck kommen, in dem zum Aus- 
druck kommt, dass und möglichst auch wie sich die einzelnen 
heute voneinander zu unterscheidenden Formen aus anderen Vorfah- 
renformen entwickelt haben. In meinen bisherigen Ausführungen 
habe ich schon zum Ausdruck gebracht, dass es meine Ueberzeu- 
gung ist, dass die Gattung, begrifflich richtig erfasst, in diesem 
natürlichen System ihre volle richtige Stelle hat, dass es mit ande- 
ren Worten natürliche Gattungen giebt, und nicht nur jeglicher 
Gattungsbegriff künstliche Trennung seitens des Menschen 
bedeutet. 

Die Kriterien festzulegen, nach denen eine Gattung als natür- 
liche wird anerkannt werden dürfen, macht bei diesem Begriff 
noch grössere Schwierigkeiten als bei dem Begriff der Art. Als 
Art fassen wir die Gesamtheit aller derjenigen Individuen zusam- 
men, die eine eigentümliche Zusammenstellung von Eigenschaften 
gemeinsam haben, diese in gleicher Weise auf ihre Nachkommen- 
schaft weitergeben und die unter einander selbst dann mit dauernd 
erhaltener Fruchtbarkeit und Generationstüchtigkeit gekreuzt 
werden können, wenn sie von den mittleren Werten jener Eigen- 
schaften im einzelnen mehr oder weniger weit abweichen. 

Gerade diejenigen Forscher, welche die Gattungen als rein 
künstliche Gebilde menschlicher Deduktion aufgefasst sehen 
wollen, sprechen den Gattungsbegriff an als eine blosse Parallele 
zum ebenso künstlichen Artbegriff, indem als Gattung ihrer Mei- 
nung nach solche Arten zusammengefasst werden, die einander 
näher zu stehen scheinen als den anderen Arten ihrer Familie, 
und die doch nicht genügend weitgehend abweichende Merkmale 
bieten um eine Abtrennung mit höherer Valenz zu rechtfertigen. 


-— 108 — 


Ganz zweifellos ist die erste, áltere und in frúheren Zeiten auch 
vollauf berechtigte Auffassung. Hat sie aber auch heute noch 
Berechtigung? Meiner Ansicht nach nicht! Seit uns DARWIN 
gelehrt hat die eigentliche Blutsverwandtschaft zwischen den 
einzelnen Arten zu begreifen, sind wir verpflichtet auch die hóhe- 
ren systematischen Kategorieen darauf hin zu prúfen, ob sie in 
ihrem Umfange solche Blutsverwandtschaft richtig zum Ausdrucke 
zu bringen vermögen. Hier sollte uns heute nur die Gattung 
beschäftigen, und wir haben zu fragen, wie wir imstande sind, 
eine solche Prüfung da vorzunehmen. Wieder müssen wir da 
zurückgreifen auf die Art: dort konnte uns das Experiment aut 
die Möglichkeit der Erziehung dauernd fruchtbarer Nachkommen- 
schaft willkommene Hilfe bieten. Derartiges haben wir bei der 
Gattung nicht. 

Ohne mich hier im Einzelnen auf die weiteren allgemeinen 
Fragen der sogenannten physiologischen Isolierung und ähnliches 
einlassen zu wollen, möchte ich doch die eine Seite einer solchen 
Definition des Artbegriffes betonen, die bei der Diskussion über die 
mögliche Artentstehung zu beachten ist, und uns hier wesentliche 
Gesichtspunkte zu bieten scheint. Entweder nämlich müssen wir 
annehmen und erschliessen, dass eine solche Art in der Weise 
entsteht, dass infolge irgend welcher Einflüsse alle oder ein mehr 
oder weniger hoher Procentsatz der Individuen einer bisher anders 
characterisierten Art in gleichem Sinne abändern, — oder wir 
müssen zugestehen, dass alle Individuen einer Art, die wir heute 
unter einem Artbegriff zusammenfassen, von einem einzigen 
zuerst in diesem Sinne abgeänderten Individuum abstammen. In 
Wirklichkeit scheint es, als ob deide Möglichkeiten vorkommen 
werden. Sobald wir das aber zugeben, werden wir etwas sofort 
bemerken, dass nämlich in dem ersten Falle die neu entstandene 
Art schon von vornherein ein grosses Areal bewohnen kann, wäh- 
rend sie in dem zweiten Falle, eben an einem einzigen Punkte 
entstanden, von diesem Punkte aus ihre Ausbreitung nehmen muss. 
Darauf wollte ich hinaus. 

Untersuchen wir dann ob denn auch bei der Gattung eine 
solche Teilung der Entstehungsweise denkbar ist, wie wir sie für 
die Arten besprochen haben, dass also einmal die wesentlichen 
Charactere gleichzeitig bei vielen einzelnen der nächstniederen 
Kategorie auftreten würden, oder andererseits von einer einzigen 
aus diese Charactere sich in der einmal erreichten Weise erhalten 
haben. Das führt uns zu der weiteren Frage, welche Charactere 


denn Gattungen characterisieren, welche anderen nur Arten. Es 
wird paradox klingen, wenn ich behaupte, eine derartige Schei- 
dung ist unmóglich, und doch gleichzeitig behaupte, es giebt 
natúrliche Gattungen. Ein sehr bequemes Schlagwort fasste die 
Frage so, dass « Anpassungscharactere keine Gattungscharactere » 
sein kónnten. Ich gehe nun nicht so weit wie gewisse andere 
Zoologen, die eben alle und jegliche Charactere nur Anpassungs- 
charactere sein lassen, ich gebe zu, dass wahrscheinlich viel mehr 
als gewöhnlich angenommen wird, korrelative Charactere sein 
werden, damit ist aber nichts gewonnen, weil diese Korrelationen 
eben zu den Anpassungen gehóren. Auch mit der Auffassung als 
Ergebnisse innerer Wachstumsgesetze ist viel in dieser Frage nicht 
anzufangen. Vielmehr wird man meiner Meinung nach am ehesten 
der wahren Sachlage nahe kommen, wenn man sagt, áltere Charac- 
tere sind Gattungsmerkmale, júngere oder die júngsten die der 
Arten. Damit ist, so hóre ich schon die Kritiker rufen, der Spe- 
kulation Tùr und Tor geòffnet. Und in der Tat, so sehr ich in 
der Einzelforschung dafúr eintreten muss, die Spekulation zu 
Hause zu lassen, in diesen allgemeinen Fragen kann man sie nicht 
ganz entbehren. Nur wenn man z. B. strenge die durch LAMARCK, 
DARWIN und ihre Nachfolger erarbeitete Erkenntnis festhált, dass 
jegliches Organische aus einer weniger vollkommenen Vorstufe 
hervorgegangen ist, nur dann, meine ich, kann man in sorgfáltiger 
Fortbildung dieses Gedankens zu einer der Wahrheit wahrschein- 
lich nahekommenden Auffassung des Gattungsbegriffes kommen, 
der sich dem natúrlichen System als nicht mehr kinstliches Gebilde 
einfúgt. Dann sehen wir im Geiste ein Merkmal auftreten oder 
einen Complex von Merkmalen, die gegenseitig in Abhángigkeit 
stehen, und die in ihrer Gesamtheit, sagen wir, zunáchst eine Art 
characterisieren. Indem nun dieses Merkmal unverándert festge- 
halten wird, findet sich Veranlassung, dass eine Gruppe von Indi- 
viduen noch neue Eigenschaften erwirbt, eine andere Gruppe 
kann andere Eigenschaften erreichen, eine dritte wieder andre, 
alle aber halten das erstgemeinte Merkmal aufrecht. Somit ist die- 
ses das ältere und damit Gattungsmerkmal. 

Wenn wir die Frage so anfassen, dass wir für Gattungsmerkmale 
erfordern, sie sollen ältere, schon fester als andere der Organi- 
sation mehrerer Arten inhärente Charactere sein, dann vermeiden 
wir eine Klippe. Dann kann nämlich niemals eine Gattung aufge- 
stellt oder gehalten werden, die aus dem Grunde unnatürlich ist, 
und einem natürlichen, auf phylogenetischen Beziehungen fussen- 


— LO) == 


den System nicht mehr genúgt, weil da convergente Entwicke- 
lungsreihen von verschiedener Grundlage aus gleiches erreicht 
haben. Infolge solcher Convergenzen wúrde eine polyphyletische 
Gattung resultieren, und solche mússen in einem natúrlichen 
System vermieden werden. 

Wie schon einmal gesagt, und wie aus den hier aufgestellten 
Forderungen abermals hervorgeht, kommt man bei dem Versuch 
einer kritischen Beurteilung der bestehenden und zu schaffenden 
Gattungsbegriffe nicht aus ohne Speculation. Dann aber hat man die 
Pflicht, von jeder nur erdenklichen Seite her das Erreichte zu 
beleuchten. Und da will ich heute zu allen sonstigen schon mehr 
oder weniger lange beachteten und befolgten Grundsátzen den 
einen als meines Erachtens recht besonders wichtigen hervorhe- 
ben : Es muss meiner Meinung nach ganz besonders die Geogra- 
phie, die Tatsachen und Möglichkeiten der Verbreitung ganz 
massgebend auch in dieser Frage der natürlichen Berechtigung 
des Gattungsbegriffes wesentlich in Rücksicht gezogen werden. 

Ich habe es vorher ausgeschlossen, dass aus mehreren Arten her 
durch Auftreten von Characteren, die dann eben ja jüngere als die 
Artcharactere wären, eine natürliche Gattung sich rekrutieren 
könnte. Es muss also auf stets nur eine Art zurückgegangen wer- 
den, aus der sich jede Gattung phylogenetisch entwickelt hat. Nun 
giebt es aber nur wenige Arten, die primär ein wirklich besonders 
weites Verbreitungsgebiet haben, und in früheren Erdperioden ist 
das kaum anders gewesen. Auf specielle Ausführungen im Einzel- 
nen glaube ich hier verzichten zu müssen, um nicht zu lang zu 
werden. Ich darf nur auf dem Entomologenkongress hervorheben, 
dass jene besonders weit verbreiteten Arten zumeist Wassertiere 
sind, die also unter ganz wesentlich anderen Bedingungen leben, 
als die allermeisten Insekten. Jedenfalls, und darauf will ich hinaus, 
verpflichtet uns die so eben entwickelte Erkenntnis dazu, die vor- 
handenen wie die neu zu errichtenden Gattungen darauf hin zu 
prüfen, ob sie in ihrer geographischen Verbreitung dem Gedanken 
entsprechen, dass sie aus einer einzigen Art durch Aufspaltung 
entstanden sind. Ein schönes Beispiel bietet die Staphyliniden- 
gattung Dinarda, bei welcher in exactester Weise nachgewiesen 
ist, wie ihre Arten sich in einem einheitlichen geographischen 
Areal so anordnen, dass die älteste, erste Art das Centrum innehat, 
die von ihr abgeleiteten an verschiedenen Stellen der Peripherie 
sich dann angliedern. So klar werden die Verhältnisse nur selten 
liegen, und es wird immer der mühevollen Arbeit eines geeigne- 


ey ee 


ten Specialforschers bedürfen, um aus der Erscheinungen Fülle 
solche Klarheit zu erarbeiten. Bei der Umschau aber in der gTOS- 
sen Reihe der übrigen Gattungen werden wir schon oft genug auf 
Tatsachen stossen, die nach dem von mir entwickelten Gesichts- 
punkten erhebliche Zweifel zulassen daran, ob die bestehenden 
und bekannten Merkmale sie wirklich als natürliche characteri- 
sieren. Wir werden solche grossen und nahezu über den ganzen 
orbis terrarum verbreitete Gattungen wie z. B. Lycoria, Culex, 
und 7?pula unter den Mücken, Musca und Lauxania unter den 
Fliegen, Pieris unter den Tagfaltern, Agrotis unter den Eulen- 
faltern u.a. m. mit gewissem Vorbehalt betrachten lernen. Sicher- 
lich werden sie, wenn auch vorerst die morphologische Einheit- 
lichkeit vorzuherrschen scheint, zerlegbar sein und zerlegt werden 
müssen, wobei dann der Gesichtspunkt der geographisch-histo- 
rischen Entstehungsmöglichkeit der Gruppen wohl in Berücksich- 
tigung gezogen werden kann. Und andererseits rechtfertigen sich 
gerade durch die hier angeregte Betrachtungsweise die vielfachen 
kleinen Genera, die auch heute noch vielen Systematikern 
überflüssige und unerwünschte Haarspaltereien zu sein scheinen. 
Eine neu gefundene Art unter irgend welchem Zwang an eine 
schon bestehende Gattung anzuschliessen, bedeutet in dieser 
Beleuchtung immer das Aussprechen einer Theorie über ihre 
Entstehung, und dieses auszusprechen, dürfte doch bei nur einiger- 
massen eigentümlich gestalteten Tieren nicht so ganz ratsam sein. 
Es ist daher durchaus zu empfehlen, solchen einigermassen 
merkwürdigen Tieren allemal den Rang einer besondere Gattung 
zuzuerkennen; meistens geschieht das ja auch. Lernen wir dann 
später neue Formen kennen, die eine Verknüpfung rechtfertigen, 
so ist dann immer noch Zeit, den Anschluss an eine schon 
bestehende Gattung auszusprechen, und dieses Vorgehen ist viel 
richtiger, wissenschaftlich viel besser begründet, als wenn etwa 
infolge solcher späteren Funde eine erstmal der Gattung A einge- 
reihte Art dort herausgeholt und nun zur Gattung B gezogen 
werden muss. Ganz in demselben Sinne ist die Aufspaltung älterer 
Sammelgattungen in noch so viele kleinere Gattungsgruppen zu 
betrachten. Sobald, möchte ich sagen, die morphologischen 
Anhaltspunkte für eine Aufteilung durch geographische Tatsachen 
unterstützt werden, sind wir zu einer solchen Aufteilung nicht nur 
berechtigt, sondern gewissermassen verpflichtet, da so eine 
viel klarere und durchsichtigere Anordnung des Ganzen ermöglicht 
wird. Als Beispiel möchte ich auf die von mir vorgenommene 


— MA == 


Aufteilung der Nycteribiidengattung Penicillidia verweisen, wo 
die Tatsachen der geographischen Verbreitung die Abgrenzung 
zweier Untergattungen gewissermassen forderten, welche sich 
morphologisch als júnger differenziert dem verbleibenden Stamm 
der Gattung mit einer weiter umfassenden Verbreitung gegen- 
úberstellen. 

Oftmals werden gerade bei solcher Betrachtungsweise die 
Rätsel, die uns unsere immer unvollkommene Kenntnis des Wirk- 
lichen und Vorhandenen aufgiebt, nur rätselhafter. Dahin ist z. B. 
die Tatsache zu rechnen, dass von der ganz zarten, sehr wenig 
flugtüchtigen, gut characterisierten Mückengattung /diophlebia 
(Limoniidae) eine Art auf den Karolinen im Stillen Ozean, die 
bisher einzige bekannte andere Art in Kamerun vorkommt; beide 
so ähnlich, dass sie ganz ausschliesslich durch die Gestalt der 
Genitalien zu unterscheiden sind. Ein jeder wird aus der von ihm 
vorzugsweise studierten Gruppe parallele Beispiele anzuführen 
wissen. 

Aber die Rätselfragen werden zu vertieften Aufgaben für den 
denkenden Geist, wenn sie weiter ausschauend erfasst werden. 
Die verpönte Spekulation hat einen Inhalt bekommen, wenn 
die Frage der natürlichen Gattung von der Seite der geogra- 
phisch-historischen Möglichkeiten her beleuchtet wird. Ich bin 
der Ueberzeugung, dass dieses Hilfsmittel, dieses Adjuvans, 
bei bewusster und kritischer Anwendung sehr wesentlich dazu 
beitragen kann und wird, die vielfältigen heutigen Genera mit 
dem von uns allen erstrebten Erfolge durchzuarbeiten, dass unser 
System mehr und mehr ein natürliches wird. 


Atavistische Erscheinungen im Bienenstaat (« Apis 
mellifica L. »). Müssen wir dem Bienenei zwei oder 
drei Ketmesanlagen zuschreiben ? Entdeckung der 
« Sporen » (Calcaria) bei der Honigbiene; 


von Profr.-Dr. H. v. BUTTEL-REEPEN (Oldenburg i. Gr.). 


Unter den sozialen Ade nimmt die Staatenbildung der Honig- 
biene (Apis mellifica L.) die höchste Stufe ein. Diesen recht 
verwickelten Komplex von Anpassungen synthetisch zu erforschen, 
gewährte einen besonderen Reiz, und ich habe vor einigen Jahren 
unter eingehendster Würdigung aller einschlägigen Verhältnisse 
versucht, die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates in 
ihren Grundzügen darzulegen (1). Es ergab sich hierbei auch das 
Vorhandensein einiger, offenbar aus uralter Vergangenheit isoliert 
festgehaltener resp. wieder rückgebildeter, morphologischer und 
anatomischer Bildungen, sowie biologischer Verhältnisse, die 
damals aber nur sehr flüchtig und zum Teil gar nicht berührt 
wurden. Ich möchte diese Erscheinungen hier unter Zugrundele- 
gung einer unlängst veröffentlichten sehr interessanten Hypothese 
von DEMOLL einer Betrachtung unterziehen, ohne hierbei alles 
Einschlägige berühren zu können. 

Sehr auffällig ist die Bauart der Kóniginzelle. Neben den 


(1) Die stammesgeschichtliche Entstehung des Bienenstaates, sowie Beiträge 
zur Lebensweise der solitären und sozialen Bienen (Hummeln, Meliponi- 
nen, etc.), Leipzig, 1903. 


8 


bekannten sechseckigen wagerecht angeordneten Zellen der 
Arbeiterinnen und Drohnen sehen wir sie bedeutend grósser in 
Gestalt einer Eichel senkrecht an der Wabe herabhángen. Diese 
rundliche Form zeigt uns zweifellos eine altertúmliche Bauweise, 
die uns bei náherer Betrachtung der ganzen Verháltnisse, den 
Gedanken nahe legt, hier noch ein Stúck aus fernster Vergangen- 
heit zu besitzen. Aber auch das Verfahren der Bienen mit dieser 
Zelle ist ein an alte Zeiten erinnerndes. Wir sehen u. a. bei 
den Hummeln (Bombinæ) und bei den stachellosen Bienen 
(Meliponinæ), also bei primitiveren Staatenbildungen, dass die 
Brutzellen nach einmaliger Benutzung abgerissen werden. In der 
erwähnten Arbeit wies ich nun darauf hin, dass bei der Apis melli- 
fica nur die runden Kóniginnenzellen (Weiselzellen) diesem phyle- 
tisch ursprúnglichen Triebe verfallen, wáhrend die anderen Zellen 
fortdauernder Benutzung unterliegen. Also nur bei dieser vielleicht 
phyletisch áltesten Bauart offenbart sich noch dieser alte Trieb. 
Aber auch die Insassin der Zelle giebt uns noch durchaus alter- 
tümliche Züge neben ausserordentlich weit vorgeschrittenen ein- 
seitigen Vervollkommnungen. So wies ich erstmalig darauf hin : 
(p. 158) (2), dass gewisse Gliedmaassen der Königin — die Meta- 
tarsen — «rúckgebildet » seien und Anklánge an eine von mir im 
Bernstein des Samlandes entdeckte Zwischenform, die einerseits 
an Apis aber auch an Melipona erinnert, aufweisen. Ich gab 
dieser Bernsteinbiene daher den Namen Apis meliponoides (2). 
Selbstverständlich erstreckt sich diese Rückbildung bei der Köni- 
gin nicht nur auf die Metatarsen sondern wir sehen derartige 
Rückschläge sich ja meist in der ganzen Organisation äussern. Ich 
betonte dieses, wenn ich so sagen darf, phylogenetische Herab- 
sinken der Königin auch schon früher, indem ich darauf hinwies, 
dass im stammesgeschichtlichen Aufsteigen die Hauptverände- 
rung auf Seiten der Königin liegt, « die von ihrer Höhe als frühere 
Allesschafferin (*) herabsinkt, fast alle die ihr eigentümlichen 


(2) Apistica. Beiträge zur Systematik, Biologie, sowie zur geschichtlichen und 
geographischen Verbreitung der Honigbiene (A pis melhfica L.), ihrer Varietäten 
und der übrigen Apis-Arten. (« Mitt. Zool. Museum zu Berlin», III. Bd. 2., Heft, 
1906, Pp. 119-201.) 

(*) Die Hummelkönigin z. B. ist solch eine Allesschafferin, da sie alles im 
Neste selbst beschafft, den Bau; das Sammeln des Nektars, des Pollens und der 
Baustoffe; die Eiablage, Fütterung, Verteidigung, u.s. w. 


— 115 — 


Instinkte verliert und nur noch Eierlegemaschine ist, wáhrend die 
Arbeiterinnen alle Instinkte ihres frúheren Weibchentums behal- 
ten, also die Bau- und Fútter- resp. Sammelinstinkte etc. und nur 
den Begattungstrieb einbüssen, dafür aber einige neue Instinkte 
hinzugewinnen u. s. w. (p. 49) (1). Es steht diese Ansicht im 
Gegensatz zu der WEISMANN'schen, nach der die Arbeiterinnen 
die meisten Instinktsveránderungen zeigen, eine Ansicht, die sich 
aber, so glaube ich, nicht aufrecht erhalten lassen dürfte. 

Dieses Herabsinken zeigt sich uns übrigens auch in ausge- 
sprochener Weise bei den Schmarotzerhummeln (Psithyrus) 
(vgl. p. 7) (1), wie auch bei den solitáren Schmarotzer- oder 
Kukuksbienen, die vielfach sogar fast ganz den Habitus der 
Wespenvorfahren wieder annehmen (p. 96) (1). 

Unter dem Titel: « Die Königin von Apis mell., ein Atavis- 
mus » (3), gab nun Dr. R. DEMOLL eine sehr anregende, gedan- 
kenreiche Studie heraus, die nachzuweisen versucht, dass, weil die 
Königin eine atavistische Stufe sei, die auch heute noch von den 
Arbeitsbienen durchlaufen werden müsse, die Annahme von drei 
Keimesanlagen im Bienenei (WEISMANN) überflüssig sei. Es 
handele sich sehr wahrscheinlich nur um zwei Keimesanlagen, 
eine männliche und eine weibliche, die vermeintlich dritte sei nur 
ein Atavismus, der aus der weiblichen Keimesanlage hervorginge 
und kein « vollständig neuer Determinantenkomplex ». 

Hat man nun aber bisher die Anlage der Arbeiterin als einen 
« vollständig neuen Determinantenkomplex » betrachtet? Ich 
glaube nicht. WEISMANN sagt in der jüngsten Publikation über 
diese Verhältnisse (4) Folgendes :« Wenn es bei den Bienen ausser 
Weibchen und Männchen noch sog. Arbeiterinnen giebt, so wird 
das nur auf einer besonderen Art von Iden beruhen können, die 
ursprünglich echt weibliche waren, dann aber für den Bestand der 
Art vorteilhafte Abänderungen vieler ihrer Determinanten .ein- 
gingen und nun zu « Arbeiterin-Iden » sich umgestalteten ». Hier 
wird ein « vollständig neuer Determinantenkomplex » nicht ange- 
nommen. Auf Grund unserer biologischen und stammesgeschicht- 
lichen Erforschungen ist eine derartige Auffassung wohl auch nicht 
gut möglich. 


(3) « Biolog. Centralbl. », Bd. XXVIII, Nr. 8, Erlangen, 1908, pp. 271-278. 
(4) « Vorträge über Deszendenztheorie », 2. Aufl., Iena,1904, Bd, I, p. 319. 


— 116 — 


Seit langem wissen wir, wie sehr eng die körperliche Organisa- 
tion der Königin und die der Arbeiterin zusammenhängt, wie eine 
Organisation, wenn man so sagen darf, in die andere übergeführt 
werden kann, so dass schliesslich eine Mischung beider Charaktere 
stattfindet und wir Individuen erhalten, die weder eine normale 
Königin noch eine normale Arbeiterin darstellen. 

Entnimmt man z. B. einem Volke die Königin, so legen die 
Arbeitsbienen über Arbeiterinnenlarven die sog. Nachschaffungs- 
zellen an, also Königinzellen, die einfach durch Erweiterung und 
rundliche Verlängerung der engen Arbeiterinzellen geschaffen 
werden. Je nach dem Alter der Larven schlüpfen nun mehr oder 
minder « gute » Königinnen heraus; je älter die Larve war, je klei- 
ner und arbeitsbienenähnlicher werden die Königinnen. Das 
sind seit Jahrzehnten bekannte auch in der bienenwirtschaftlichen 
Litteratur betonte Verhältnisse (5), die aber oft übersehen oder 
gar als « widersinnig » (H. v. IHERING) (6) bezeichnet werden. 
IHERING kommt zu diesem Schlusse auf Grund einseitiger Studien 
an stachellosen Bienen, — den Meliponen,—da bei diesen, und das ist 
hier wichtig zu betonen, alle Zellen gleich sind, d. h. alle drei 
Bienenwesen entstehen in ganz denselben gleichgrossen Zellen, 
eine Tatsache, mit der uns schon FRITZ MùLLER 1879 bekannt 
gemacht hat (vel. p. 53) (1). IHERING erwähnt, dass die Nahrungs- 
menge in den Zellen der Kóniginnen und Arbeiterinnen die gleiche 
sei (p. 283) (6). Ich komme auf diese Verháltnisse zurúck. 

Bei dem erwähnten Ignorieren oder Verkennen jener Verhält- 
nisse im Staate der Apis mellifica möchte ich vorerst noch gründ- 
licher an dieser Stelle auf dieses sehr interessante Ineinandergehen 
der beiden Formen hinweisen. 

So sehr vorsichtig man sich im Allgemeinen der bienenwirt- 
schaftlichen Litteratur gegenüber zu verhalten hat, so kann ich 
hier auf die einschlägigen zuverlässigen Untersuchungen eines 
Bienenzüchters, des Pfarrers KLEIN (7), hinweisen. Seine Fest- 


(5) « Bienenzeitung », 1859, p. 8. (Dr. DONHOFF : « Ueber die künstliche 
Erziehung von Zwergköniginnen »), ferner ebenda, 1884, p. 234. etc. 

(6) Biologie der stachellosen Honigbienen Brasiliens. (« Zool. Jahrb. » Abt. 
Syst. 19. Bd., Heft2 u. 3, lena, 1903, p. 283.) 

(7) Futterbrei und weibliche Bienenlarve, in « Die Bienenpflege », Jahrg. 26, 
Heft 5, Ludwigsburg, 1904. 


is 


stellungen sind dem Resultat nach nicht neu, aber sie erledigen 
dieses Thema so vielseitig unter teilweise neuer Versuchsanord- 
nung und unter Beigabe von Abbildungen (s. Tafel IV), dass 
sie hier des Náheren erwáhnt werden sollen. Ich bemerke, dass 
ich aus eigenen Beobachtungen das Wesentliche zu bestátigen 
vermag. 

Zur besseren Klarlegung der Verháltnisse schicke ich eine Ueber- 
sicht der Entwicklungsstadien voraus, die uns Durchschnittswerte 
angiebt. 


Königin. Arbeiterin. Drohne. 


Tage. Tage. Tage. 
Dauer der Eientwicklung . Mica. 3 3 
Dauer der Larvenernáhrung ca. 6 6 6 
Einspinnen und Ruheperiode . ca. 2 4 7 
Umwandlung zur Puppe und Imago ca. 5 8 8 
ZUSAMMEN N e ee TO 21 24 


Entnimmt man nun eine */,—1 oder 1 */, tägige Larve einer 
Arbeiterinzelle und bringt sie in eine Königinzelle, so entsteht 
daraus eine vollkommene Königin (Tafel IV, Fig. 1), weil bis dahin 
auch die Arbeiterlarve offenbar denselben gleichartigen Futterbrei 
erhält. Aber schon bei Larven von 2 */,—3 '/, Tagen zeigt sich bei 
derselben Prozedur ein gewisser kleiner. Unterschied, die Köni- 
ginnen bleiben in der Körpergrösse etwas zurück und die Beine der. 
Königinnen, die stets heller gefärbt sind als die der Arbeiterinnen, 
zeigen besonders an den Hinterschienen, wo sich bei den Arbei- 
terinnen eine Vertiefung — das sog. Körbchen — befindet, dunklere 
Flecke. Auf der Zeichnung (Fig. 6. und c.) finden sich schon 
schwache Andeutungen der Körbchenvertiefung. Ich kann diesen 
Befund nicht bestätigen. Vielleicht sollen die Schattenstriche auch 
nur die erwähnten Flecken andeuten, was auch mit sonstigen 
Angaben KLEIN’s harmonieren würde. Aber bei Larven, die schon 
ca. 4*/, Tage in der Arbeiterzelle gewesen und dann erst umgelarvt 
wurden, haben wir bereits einen erheblichen Unterschied (Fig. d) 
durch die erfolgte Einwirkung des Arbeiterfutters, das wohl schon 
vom 2. Tage an eine andere Zusammensetzung erfährt. 


TO 


Nach v. PLANTA (8) ist die Zusammensetzung des Futters, wie 
ich hier einfügen móchte, die folgende : 


ee SS ISL SRE SS ES ————— 


Drohnenlarven Arbeiterlarven 


Königinlarve 
ANGABEN 
im 


Durchschnitt. 


in Procenten. 


4 Tagen. 
Durchschnitt 
unter 
Durchschnitt 


Eiweisskórper . . 45,14 55,91 | 31,67 | 43,79 | 53,38 | 27,87 | 40,62 
Bett. er 12558 11,90 | 4,74 | 8,32 | 8,38| 3,69] 6,03 
Zucker. or 20,39 9,57 | 38,49 | 24,03 | 18,19 | 44,93 | 31,56 


Den Drohnen- und Arbeiterlarven wird nach dem 4. Tage vor- 
verdauter Pollen und vom 5. Tage an Honig und Pollen gereicht. 

Die Figur e zeigt uns ein Resultat, das KLEIN folgendermaassen 
erhielt. Eine '/,-ı ‘/, tägige Arbeiterlarve wurde auf 2. Tage in eine 
Weiselzelle gebracht und dann wieder in eine Arbeiterzelle, wo 
sie noch 1-1 */, Tag als Arbeiterin ernáhrt wurde. Der Erfolg ist 
auffälliger Weise der, dass die Arbeitereigenschaften stark hervor- 
treten, nur die Kórbchenhaare (s. Hinterbein e) sind kúrzer als 
bei /. Offenbar ist die Zehrung in der Weiselzelle wohl eine kärg- 
liche gewesen infolge der Stórung. Ich habe bei meinen Versuchen 
ein derartiges Stadium bis jetzt wenigstens auf diese Weise nicht 
erzielen kónnen. 

Doch nun zurück zu der Studie DEMOLL’s. DEMOLL sagt : 
« Nach der bisherigen Auffassung musste man notwendig im 
Bienenei mit WEISMANN drei Keimesanlagen annehmen; eine 
mánnliche, eine weibliche und die einer Arbeiterin. Nun ist es 
aber auffallend, dass eine dritte Art von Individuen und mithin 
eine dritte Keimesanlage in ein und demselben Ei nur da auftritt, 
wo die Auswahl des Nahrmaterials, das wáhrend der Entwickelung 
aufgezehrt wird, in der Hand der Fútternden liegt, also von diesen 


(8) « Zeitschr. für phys. Chemie », von HoPPE-SEYLER, XII, Heft 4, p. 327-354, 
u. XIII, Heft 6, p. 552-561. 


eventuell willkúrlich geándert werden kann ». Ist diese Angabe 
DEMOLL's richtig? Ich glaube nicht. Ich verweise auf die Verhált- 
nisse bei den Meliponen bei denen alle drei Bienenformen, wie 
soeben erwáhnt,in gleich grossen Zellen entstehen und bei denen, 
wie ich hier hinzufúge, die Fútterung, soviel wir wissen, nicht 
« willkürlich geändert » werden kann, denn die Zellen werden 
bevor die Königin die Eier ablegt mit Pollen und Honig gefüllt und 
unmittelbar nach der Eiablage geschlossen, wie ich das schon in 
der « Stammesgeschichte » (I) betonte (pp. 34, 47, 54), und keiner- 
lei Beobachtung weist bisher darauf hin, dass die Zellen während 
des Larvenlebens wieder geöffnet werden, um eventuell eine Aen- 
derung des Futters zu bewirken. Die Nahrungsmenge ist überdies, 
wie erwähnt, der Quantität nach die gleiche (*). Andererseits sehen 


(*) Auf das « Meliponastadium » bei Apzs wies ich in der « Stammesgeschichte » 
hin (1, p. 59). Wir finden dieses Stadium bei der indischen Riesenbiene À és dor- 
sata F. Auch dort sind alle Zellen gleich. Bestimmt bekannt ist es von den Arbei- 
terinnen- und Drohnenzellen. Da aber noch niemals Weiselzellen beobachtet 
wurden, während sie uns von den anderen indischen Apis-Arten bekannt sind. so 
zweifle ich persönlich nicht daran, dass auch die Königinnen in denselben Zellen 
entstehen wie die Arbeiter und Drohnen. Ob aber diese Gleichheit der Zellen 
eine Gleichheit des Futters bedingt, wie DEMOLL allerdings nur für die Drohnen 
und Arbeiter annimmt (die Königin wird von ihm nicht erwähnt), ist immerhin 
doch fraglich. Die Quantität mag vielleicht die gleiche sein, aber die chemische 
Zusammensetzung dürfte vielleicht durch Zusatz besonderer Drüsensecrete eine 
gewisse Aenderung erfahren, denn die Königinnen (als auch die Drohnen) ent- 
stehen nur zu gewissen Zeiten,die sich biologisch von den anderen unterscheiden, 
sofern es gestattet ist, von den Verhältnissen bei Apis mellifica L. zu urteilen. 
Es scheint mir, dass wir— namentlich im Hinblick auf die Verhältnisse bei Meli- 
pona (sofort nach der Eiablage geschlossene Zellen) — gezwungen sind, irgend 
welche äusseren Reize, die im Innern der Wachszelle — also doch wohl im Futter 
— vorhanden sein müssen, anzunehmen. Dass die Königin der Dorsata ebenfalls in 
den kleinen Zellen entsteht, scheint mir ferner auch aus den stark differierenden 
Grössenangaben hervorzugehen. Die Länge der Arbeiter ist 16-18 mm., die Länge 
der Königin nach BINGHAM 18-21 mm., die Länge der lebenden Königin nach 
DATHE 23 mm. (vgl. 2) (p. 160). Nach BENTON ist sie « etwas grösser als die 
Arbeiter »i. 1. («€ Bienenw. Centralblatt », Hannover, 1881, p. 222). Die jungfräu- 
lichen Königinnen dürften, wie bei Melipona, die Arbeiter anfänglich an Grösse 
nicht oder unwesentlich übertreffen und erst später durch das Anschwellen der 
Ovarien beträchtlich grösser werden. 


IL ZO 


wir bei den Hummeln diese Möglichkeit einer willkürlich zu verán- 
dernden Fútterung, da nachweislich die Zellen beim Fúttern wieder 
geöffnet werden und doch haben wir hier nach meiner Auffassung 
nur Mánnchen und Weibchen und brauchen daher (wie úbrigens 
auch bei den sozialen Vespiden unserer Breiten) nur zwei Keimes- 
anlagen im Ei anzunehmen, wie ich das in der « Stammesge- 
schichte » (1) náher ausfúhrte (p. 37). Die sog. Arbeiter bei den 
Hummeln dirfen, so glaube ich, nicht mit den Bienenarbeitern 
verglichen werden, denn sie sind nur schlechter ernáhrte aber in 
jeglicher Hinsicht vollkommene Weibchen (*). Ich muss auf die 
erwähnte Arbeit verweisen. 


(*) In einer nach Abhaltung des vorliegenden Vortrages (Aug. 1910) erschie- 
nenen sehr interessanten Arbeit : « Zur Phylogenie des Hymenopterengehirns » 
(«Ienaisch. Zeit.» Nat., Bd. XLVI N. F. XXXIX, Heft 2, 1910). sagt VON ALTEN: 
« ... ich möchte noch darauf hinweisen, dass bei den nicht perennierenden 
Hummel- und Wespenstaaten das Weibchen (in Bezug auf das Gehirn) am 
höchsten entwickelt ist, worauf die Arbeiterinnen und schliesslich die Männchen 
folgen, während bei Apzs mellifica die Arbeiterinnen höher stehen als Weibchen 
und Männchen. Dieses Resultat scheint mir deshalb von einigem Interesse zu 
sein, als von einigen Seiten, im besonderen von BUTTEL-REEPEN, die Ansicht 
vertreten wird, dass die Hummel- und Wespenarbeiterinnen nur kleine, man- 
gelhaft ernáhrte. im übrigen aber morphologisch und anatomisch vollkommene 
Weibchen seien, also nicht direkt mit den Arbeiterinnen von Apis mellifica ver- 
glichen werden könnten Demgegenüber glaube ich behaupten zu können, dass 
die Hummelarbeiterinnen sich von den Weibchen durch eine nicht nur absolut, 
sondern auch relativ geringere Ausbildung der pilzhutförmigen Körper und 
damit der Instinkte unterscheiden; dass wir also demnach auch bereits im Hum- 
mel- und Wespenei, wie nach WEISMANN im Pienenei, drei getrennte Anlagen 
für die drei verschiedenen Formen annehmen müssen ». 

Da die vortrefflichen Untersuchungen von ALTEN’s sonst ausgezeichnet mit den 
biologischen Befunden zusammengehen, sind seine Ausführungen auch in diesem 
Punkte sehr beachtenswert, aber aus welchem Grunde bin ich zu der im Text 
ausgesprochenen Ansicht gelangt? Nun, weil eben, soweit unsere Erfahrungen 
reichen, keine « geringere Ausbildung der Instincte » zu entdecken ist oder doch 
nur eine so unbeträchtliche Abweichung, wie das Ausbleiben der Begattungs- 
triebes, dass durch die so gut wie vollkommene Gleichheit der Instincte eben 
die Ansicht entstehen usste, es hier hinsichtlich der Keimesanlage mit 
gleichartigen Wesen zu tun zu haben Wenn man bedenkt, dass auch die Bienen- 
kònigin, wenn sie unbefruchtet in die Eiablage eintritt, —wie das ja die Hummel- 
arbeiterinnen etc. stándig tun, — keinen Begattungstrieb zeigt, so wird man dem 
fehlenden Begattungstrieb bei den Hummel- oder Wespenarbeitern auch keinen 
Wesensunterschied zuschreiben. 


— 121 => 


Die Fütterungsart bei den Meliponine ist also dieselbe wie bei 
vielen solitären Hymenopteren, wo nur Weibchen und Männchen 
auftreten. Da wir nun aber auch zahlreiche solitäre Hymenopteren 
kennen, die die Zellen nicht schliessen, sondern die Jungen 
andauernd füttern (also wie bei Apis mellifica), z. B. Cerceris, 
Bembex rostrata, Bembex spinule, Lyroda subita, Monedula 
punctata, etc. (vel. 1)(p. 34) und doch nur Weibchen und Männchen 
entstehen, so wird auch durch diese Tatsache der allgemein 
gehaltene Ausspruch DEMOLL's widerlegt, dass « nur da wo die 
Auswahl des Nährmaterials in der Hand der Fütternden liegt, 
eine dritte Art von Individuen auftritt ». Die Fütterung bei diesen 
andauernd fütternden solitären Wespen [wir kennen auch eine 
solitáre Biene, — A/odape —, welche dieselbe Erscheinung 
zeigt (9)], ist nun zweifellos je nach der Beute und der Witterung 
eine wechselnde aber das Mehr oder das Minder oder auch die 
qualitative Verschiedenheit, die jedenfalls eine unwillkúrliche ist, 
ergiebt nur Variationen in der Grósse der spáteren Imagines, eine 
dritte Art von Individuen tritt nicht auf, weil eine dritte Keimes- 
anlage im Ei nicht existiert. Nur dort wo eine solche vorhanden, 
können Reize irgend welcher Art eine dritte Form bewirken. 

Wie geschieht denn nun aber die Differenzierung der drei 
Formen bei den Meliponen? Ich gab vorhin einige Mutmaassun- 
gen, aber wir wissen es eben nicht und ich kann hier nur das 
wiederholen, was ich schon in der « Stammesgeschichte » (1) hier- 
über sagte : « Es lassen sich allerhand Theorien aufstellen, aber die 
ganzen Verhältnisse sind so wenig bekannt, dass man nur sagen 
kann, dass hier die Forschung kräftig einzusetzen hat, bevor 
eingehendere Erklärungsversuche, die einigermaassen Hand und 
Fuss haben, beginnen können ». 

Aber mit dieser diffizilen Frage haben wir uns hier nicht zu 
beschäftigen, wir wollen hier nur feststellen, dass tatsächlich eine 
dritte Keimesanlage im Bienenei vorhanden sein muss. DEMOLL 
wendet nun aber u. a. weiterhin dagegen ein, dass es wahrschein- 
licher sei, im Bienenei nur zweierlei Keimesanlagen anzunehmen, 
weil durch eine Fütterung der Bienenkönigin, die einer phylo- 
genetisch früheren Fütterungsweise entspricht, in einer phylo- 
genetisch älteren Zelle die Entwickelung eines befruchteten Eies 


(9) FRIESE, H., Die Bienen Afrika’s, lena, 1910. 


—— 120 == 


in der Weise modifiziert wird, dass der Embryo nicht mehr die 
ganze Entwickelung durchláuft, sondern schon auf einem frúheren 
Stadium diese abbricht und so als atavistische Form die Zelle 
verlásst. » 

Angenommen diese Angaben seien richtig, so muss man unter 
Heranziehung alles bisher Vorgebrachten sagen, dass diese 
Modifikationsmöglichkeit eben doch nur auf einer besonderen 
Keimesanlage möglich erscheint, zumal die Königin nicht einfach 
als eine Vorstufe der Arbeiterin zu betrachten ist; sie zeigt uns 
eine solche Fülle von Instinktsverlusten und Organisations- 
änderungen und eine solche Anpassung an die einseitig ausge- 
bildeten Bedürfnisse des heute bestehenden Bienenstaates, die 
ohne Zweifel erst spätere Neuerwerbungen resp. Neuausgestal- 
tungen sind, dass zu ihrer Hervorrufung durch äussere Reize eine 
ganz besondere Keimesanlage notwendig angenommen werden 
muss. Die Königin in ihrer heutigen Gestalt ist nur lebensfahig 
im Volksverbande, sie hat, wie erwähnt, alle Sammel-, Bau- und 
Fütterinstinkte verloren, ihr fehlen das erste Speicheldrüsen- 
system, die Sammelapparate und die Wachsdrüsensecretion, der 
Stachel ist anders geformt ebenso die Mundgliedmaassen, etc. 
Eine solche atavistische Vorstufe wäre als solche ohne den compli- 
cierten Volksverband, wie wir ihn heute sehen, nicht lebensfähig. 
DEMOLL wendet dagegen ein, dass aber die Anlagen zu allem 
diesem Notwendigen bei der Königin vorhanden seien, und das 
sei das Wesentliche. Ich habe schon in der « Stammesgeschichte », 
im Gleichklang mit WEISMANN, betont, dass Arbeiterin Plus 
Königin — cum grano salis — früher eins gewesen seien oder 
mit anderen Worten : die Keimesanlage war früher dieselbe, 
jetzt aber geht sie in vielen Dingen weit auseinander und bleibt 
ständig so. Diese fest bestehenden auseinandergehenden Anlagen 
sind heutzutage eben differente Keimesanlagen. Ich wenigstens 
kann mir eine andere einigermassen befriedigende Erklärung nicht 
machen. 

DEMOLL sieht die der Königin fehlende Futtersaftdrtise 
(Speicheldrüse) als eine Neuerwerbung der Abeiterinnen an. 
Nehmen wir diese Ansicht als richtig an, so muss man fragen, wie 
soll mit dieser erst neu erworbenen Anlage eine « phylogenetisch 
frühere Fütterungsweise » bewirkt werden, denn grade diese 
Futtersaftdrüse (System I) erzeugt nach allgemeiner Annahme 
den milchigen der Königinlarve ausschliesslich gereichten Fut- 


tersaft. DEMOLL meint aber, dieser Futtersaft sei flüssig, er 
enthielte keine festen Bestandteile (námlich Pollen) wie bei den 
Arbeiterinnen und Drohnen und eine flüssige Fütterung sei zwei- 
fellos die phylogenetisch ältere. Das erscheint aber doch als eine 
wohl etwas weit hergeholte Analogie. Und es ist noch die Frage, 
ob die frühere « flüssige » anímalische Kost, wie sie — DEMOLL 
zieht hier die Wespen heran — auch heute noch den Wespen 
gereicht wird, wirklich nur flüssig war. Meine Beobachtungen an 
den heutzutage mit animalischer Kost genährten Hymenopteren 
sprechen dagegen. Zur Bekräftigung weist DEMOLL aber auf die 
Polistes-Arten hin und sagt: « Ferner sei darauf hingewiesen, dass 
da, wo wir heute einen Uebergang von animalischer zu vegeta- 
bilischer Kost konstatieren können, wie bei Polistes-Arten, nicht 
Pollen » (also nicht feste Bestandteile) « sondern Honig gereicht 
wird. Interessant hierbei ist, dass solche honigfütternde Wespen 
erst dem dem Ausschlüpfen nahen Insekt die vegetabilische 
Nahrung darbieten, während die Larve noch mit animalischer Kost 
versorgt wird ». 

Hier bleibt etwas unverständlich. Dem « Ausschlüpfen nahe 
Insekten » werden nicht gefüttert, fressen auch nicht, da sie als 
Puppen resp. als unausgeschlüpfte Imagines, wie natürlich 
DEMOLL selbst weiss, im geschlossenen Kokon ruhen. Nur die 
Larve frisst. Bei Polistes verzehren aber nur die /magines Honig. 
V. SIEBOLD weist ausdrücklich hierauf hin (10), dass der Honig 
nicht verfüttert wird, und ich konnte diese Beobachtung bestä- 
tigen (1) (p. 60). 

Aber DEMOLL meint, auch die Instinkte, die wir jetzt bei den 
Arbeiterinnen sehen, ruhen nur bei der Kónigin, sie seien in der 
Anlage vorhanden. Er bekráftigt seine Ansicht durch die 
Beobachtung, dass eine junge Kónigin « direkt nach dem Aus- 
schlúpfen, also bevor sie von Arbeiterinnen gefúttert werden 
konnte, in einen Zwinger gebracht, sofort sich an die Blumen 
machte, die in ziemlicher Entfernung in dem Geháuse auf den 
Boden gelegt wurden und dabei ihre Zunge eifrig betátigte ». 

Wenn man aber weiss, dass es die erste Bescháftigung einer im 
Stock auskriechenden Königin ist— ich habe das vielfach beobach- 
tet — sofort zu einer der nächsten Honigzellen zu eilen, um dort 


(10) Beiträge zur Parthenogenesis der Arthropoden. Leinzig, 1871, p. 31. 


sehr ausgiebig ihren Hunger zu stillen, so wird man in dieser 
DEMOLL'schen Beobachtung nichts Besonderes finden, zumal 
wenn in Betracht gezogen wird, dass die DEMOLL’sche Königin 
«schon einen Tag vorher in Gefangenschaft verbracht » hatte, also 
wohl sehr hungrig war. Der Nektargeruch musste sie sofort zu den 
Blumen leiten. Wenn aber DEMOLL ferner meint : « Das Anfliegen 
von Blumen ist aber weiterhin wieder notwendig, um die Instinkte 
der Brutversorgung (Zellenbau, Fútterung) auszulósen » und weil 
dieses bei der Kónigin normalerweise unterbleibt, dass nur deshalb 
ein Ruhen dieser Instinkte bei ihr eintritt, so scheint mir DEMOLL 
zu ùbersehen, dass die jungen Arbeitsbienen, die niemals den 
Stock verlassen haben (denn erst gegen den 12.-14. Tag ihres 
Imagineslebens werden sie « Feldbienen »), die Instinkte der 
Brutversorgung, etc., ganz besonders gut zeigen, nach allgemeiner 
Annahme sogar besser als die blútenbesuchenden Feldbienen, die 
sich normaler Weise dann fast nur den Aussenbescháftigungen 
hingeben. Hier werden also bei den sog. Hausbienen (im Gegen- 
satz zu Feldbienen), die auch Brutammen genannt werden, diese 
Instinkte ohne Blumenbesuch und zwar besonders gut betátigt. 
Ich wies hierauf in meiner Arbeit « Sind die Bienen Reflex- 
maschinen » ausgiebig hin (11). 

Es scheint mir also doch wohl an verschiedener Erbmasse zu 
liegen, wenn die Instinkte so differieren. 

Ich móchte hier noch folgende Differenz zwischen Kónigin und 
Arbeiterin betonen. Die Kónigin ist sehr viel grósser als die 
Arbeiterin. Das ist anscheinend leicht zu erkláren, da sie in einer 
sehr viel grósseren Zelle unter so starker Fútterung erzogen wird, 
dass stets nicht verzehrter Futterbrei am Grunde der Zelle zurúck- 
bleibt, wáhrend sich die Arbeiterin mit der kleinen engen Zelle 
und spärlicherer Fütterung begnügen muss. Erzieht man aber 
Arbeiterinnen in den nicht unwesentlich grósseren Drohnenzellen 
(p. 71) (10), so behalten sie ihre normale Grósse trotz reichlicher 
Nahrung; auch Drohnen, die man hin und wieder in Weiselzellen 
findet, in denen sie aber meistens absterben, haben die normale 
Grósse. Die enge Arbeiterinzelle, die man so háufig als Zwangs- 
jacke ansieht, entspricht also den normalen Bedingungen, wie das 
auch biologisch verstándlich und eigentlich selbstverstándlich ist. 


(11) Leipzig, 1900. 


Ad mu 


In dieser Grössendifferenz zwischen der Königin und den Arbei- 
terinnen finden wir also wiederum eine heute bestehende betrácht- 
liche Verschiedenheit. Die sich hieraus weiter ergebenden Schlússe 
werde ich gleich náher berúhren. 

Diese Gróssenunterschiede erwecken nun die Frage : War die 
Königin der A. mellifica in vergangenen Zeiten eben so gross wie 
die Arbeiter, wie wir es heute noch, wie vorhin betont, bei der 
Apis dorsata und auch bei den Meliponen finden? Oder war sie von 
Anfang an stets etwas grósser? Die Frage ist nicht so leicht zu 
entscheiden, wie z. B. H. v. IHERING vom Standpunkt des Meli- 
ponen-Forschers anzunehmen scheint. Ich habe mich auf Grund 
vergleichender Betrachtungen unter Berúcksichtigung aller ‘be- 
kannten Staatenbildungen für die Annahme entscheiden müssen, 
dass die Königin bei Apis mellifica wohl stets grösser gewesen sein 
dürfte als die Arbeiterinnen, und nur auf Grundlage dieser Ansicht 
ist ja auch die Auffassung der grossen Weiselzelle als einer ata- 
vistischen Bauform besonders verständlich. 

Der Gedanke liegt freilich nahe, anzunehmen, dass es im Inte- 
resse des Volksverbandes lag, allmählich in der Eiablage leistungs- 
fähigere Weibchen zu erzielen, und dieser Gedanke ist zweifellos 
ein sehr richtiger, aber es ist nicht notwendig, dass sich die 
ursprüngliche Grösse der (jungfräulichen) Weibchen durch das 
Uebergehen zu sehr volkreichen Staatenbildungen wesentlich ver- 
änderte (in einigen Ausnahmefällen ist es vielleicht geschehen), 
denn wir sehen, dass sich die Weibchen bei den Termiten ebenso wie 
bei den Meliponinen je nach den Bedürfnissen des Staates erst 
secundär, d. h. stets erst im individuellen Leben, durch das 
Anschwellen der Ovarien zu enormer Grösse ausdehnen. Hier ist 
anscheinend trotz riesiger Leistungsfähigkeit (Termiten) die ur- 
sprüngliche Grösse wohl kaum verändert worden, doch können 
Zweifel hierüber vorhanden sein. Vergegenwärtigt man sich aber 
nun, dass die Königin von Apis mellifica früher, d. h. in jenem 
Stadium als die Staatenbildung einsetzte, Allesschafferin war und 
daher nach jeder Richtung hin ausserordentlich leistungsfähig sein 
musste, so müssen wir hierfür starke, kräftige Weibchen postulie- 
ren, die dem Kampf ums Dasein gewachsen und vor allen Dingen 
fähig waren, die Trockenperiode oder den Winter einsam zu über- 
stehen. 

So finden wir auch heute noch die stets noch einsam überwin- 
ternden Hummeln- und Wespenköniginnen, deren Staaten uns, so 


— 126 — 


glaube ich, Uebergangsbildungen zeigen (1) betráchtlich grósser als 
die resp. « Arbeiterinnen », obgleich die Ansprúche an die Eiablage 
im Verhältnis zur Mellifica-Königin gar nicht in Vergleich gezogen 
werden können, da sie so sehr viel schwächere sind. Aber es ist 
noch ein anderer Punkt heranzuziehen, der vielleicht zu Gunsten 
meiner Ansicht sprechen dürfte. 

Worin besteht der Vorteil der Staatenbildung im Lebenskampfe? 
In der Vielheit der Individuen also der Bruternährerinnen etc. 
Je volkreicher sich im Durchschnitt ein Staatsverband halten 
kann, je überlegener wird er meistens im Kampf ums Dasein 
sein. Es würde mich zu weit führen, diesen Gedanken hier aus- 
führlicher zu begründen (vel. 1) (p. 102). Auf welchem Wege konnte 
Naturzüchtung diese Vielheit erreichen, dadurch dass jeder 
Volksgenosse, also jeder Arbeiter mit dem zulässig geringsten 
Minimum an Nahrung, Pflege und Raum auskam. Je genügsamer 
die Arbeiter bei voller Leistungsfähigkeit in dieser Hinsicht wur- 
den, je kräftiger stand das Volk da und konnte im Vorzug vor 
anderen von einer phylogenetischen Stufe zur anderen emporstei- 
gen. Dieses Minimum bedingte aber meines Erachtens bei den 
Arbeitern der Apis mellifica ein gewisses Abnehmen der Körper- 
erósse. Der starke Fettansatz, den sich die Königin früher heran- 
mästen musste, um die Zeiten der Not zu überdauern resp. um 
winterständig zu sein, war für die Arbeiter nicht mehr vonnöten, 
ebenfalls nicht mehr der Körperraum für volltätige Ovarien, 
hierdurch musste naturgemáss die Körper grösse abnehmen (vielfach 
wohl auch durch besondere biologische Bedingungen resp. Anpas- 
sungen). Die nötige Reservenahrung wurde nicht mehr in Gestalt 
von Fettim Körperinnern deponiert, sondern in Gestalt von Honig 
und Pollen in die leeren Brutzellen oder ursprünglich vielleicht 
auch in besondere dafür geschaffene Zellen. 

Diese ganzen Verhältnisse haben wohl sicher auch ein Kleiner- 
werden der Eier bewirkt, da die Selektion auch nach dieser Rich- 
tung vielfach tätig gewesen sein dürfte (*), naturgemäss wuchs 


(*) Man vergleiche z. B die winzig kleinen Eier der A. me//ifca mit den 
riesigen einer solitären Biene z. B. /Zalíctus quadricinctus F. Esist mir sehr 
wohl bekannt, dass die Meliponen im Verháltnis zur A. mellifica sehr grosse Eier 
aufweisen, aber die Meliponen haben auch nicht die hohe Stufe der A. mellifica 
erreicht. 


hiermit auch die Leistungsfáhigkeit der Kónigin, ohne ein Zuneh- 
men der Körpergrösse zu bedingen. Dass diese Wege unter beson- 
deren biologischen Bedingungen nicht immer beschritten wurden, 
ist sicher. Im Allgemeinen aber lässt sich wohl der Satz — nament- 
lich auch im Hinblick auf die Ameisen — aufstellen, dass nicht die 
jetzige Körpergrösse der Arbeiter bei den sozialen Insekten der 
ursprünglichen Grösse der phylogenetischen Gründer der betr. 
Staatsgebilde am nächsten steht, sondern dass in vielen. Fällen 
wohl die Grösse der jetzigen jung/räulichen Weibchen der der 
Gründer näher gestanden haben dürfte. 

Dieser Grossenunterschied zwischen der Königin der A. mellifica 
und den Arbeitern heruht nun m. E. ebenfalls auf differenter 
Keimesanlage. DEMOLL hat diesen Punkt nicht in den Kreis 
seiner Betrachtungen gezogen, wohl aber die sicher erst im 
Staatsverbande erfolgte Grössenzunahme des Ovariums. Er meint, 
das alles spräche nicht gegen seine Ansicht, denn die Anlage wäre 
auch bei der Arbeiterin vorhanden. 

Es würde mich zu weit führen auf diesen und auf manchen 
anderen Einwand DEMOLL’s einzugehen, zumal auch diese m. E. 
nicht stichhaltig sind. Die WEISMANN'sche Ansicht dürfte daher 
wohl zu Recht bestehen bleiben, nur müsste auf Grund unserer 
heutigen Kenntnisse eine andere Formulierung vielleicht — wie 
nachstehend — erfolgen : 

Bei den Bienen finden wir ausser den Männchen stark einseitig 
ausgebildete fast aller weiblichen Instinkte verlustig gegangene 
Weibchen (Königinnen), die nur noch die Eiablage besorgen und 
ferner Arbeiterinnen, die alle weiblichen Instincte bewahrten und 
nur die Begattungsfähigkeit einbüssten. Aus stammesgeschicht- 
lichen Gründen müssen wir annehmen, dass beide Formen einem 
echt weiblichen Determinantencomplex entsprungen sind, der 
aber für den Bestand der Art vorteilhafte Abänderungen vieler 
seiner Determinanten einging und sich zu Königin-Iden und zu 
Arbeiterin-Iden umgestaltete, so dass wir jetzt drei Keimesan- 
lagen annehmen müssen. 

Ich möchte jetzt nur noch kurz auf einige andere atavistische 
Erscheinungen aufmerksam machen. 

Geht die Königin in Stocke verloren und ist keine Brut zur 
Nachzucht vorhanden, so schreiten die normaler Weise ganz 
sterilen Arbeiterinnen infolge dieser besonderen biologischen 
Verhältnisse durch die unterdrückten Fütterinstincte etc. und auch 


— 128 — 


wohl infolge der stärkeren Ernährung, da der im Körper sich 
vorbereitende Futterbrei keine Ablagerungstätte findet und 
wieder resorbiert wird, zur Eiablage. Es tritt da nun nicht etwa 
eine Ersatzkönigin auf, sondern schliesslich wird die Mehrzahl 
der Arbeiter im Stock eierlegend. Also auch ein Anklang an 
stammesgeschichtlich ältere Verhältnisse. 

Es ist nun interessant zu konstatieren, dass hierbei offenbar sehr 
alte Instinkte erwachen, die sich in der merkwürdigen Art und 
Weise der Eiablage äussern. Wir sehen noch heute bei den Hum- 
meln stets mehrere Eier in den Zellen, oft eine ganze Anzahl, und 
seltsamer Weise finden sich bei der Eiablage durch Arbeiter der 
A. mellifica auch stets mehrere Eier in den Zellen, während die 
Königin normaler Weise stets nur je ein Ei in eine Zelle deponiert. 
Dann ist es seltsam, dass von den legenden Arbeitern nicht die in 
der weitaus grössten Mehrzahl im Stock vorhandenen Arbeiterin- | 
nenzellen im Vorzug benutzt werden, sondern mit besonderer 
Vorliebe die grösseren Drohnenzellen. Da bei den Wespen (12) und 
Hummeln (13) auch heute noch die Arbeiter stets an der Erzeugung 
der Männchen beteiligt sind, so liegt auch hier vielleicht ein ata- 
vistischer Zug vor und besonders in der von den legenden Arbeits- 
bienen erfolgenden Benutzung der Pollenzellen. Der in den 
Arbeiterzellen aufgespeicherte Pollen füllt die Zelle stets nur drei- 
viertel aus, es ist daher die Möglichkeit gegeben, in diesen noch 
verbleibenden kleinen Raum Eier abzulegen. Wenn man bedenkt, 
dass in früheren Zeiten wohl zweifellos die Ernährung so vor sich 
gegangen ist, wie wir es heute noch bei fast allen solitär lebenden 
Bienen und auch noch bei den stachellosen Bienen (Meliponen und 
Trigonen) sehen, nämlich erst Ansammlung von honigdurchtränk- 
tem Pollen und dann darauf Ablage des Eies, so wird man kaum 
bezweifeln können, dass wir es hier mit einem phylogenetisch 
altem Instinkt zu tun haben. 

Das ganze Verstörtsein des Volkes hervorgerufen durch die 
Weisellosigkeit und den Mangel an Brut dokumentiert sich in 
diesem Durcheinander alter Instinkte, die uns aber wertvolle 
Fingerzeige in längst dahingegangene Zeiten geben. 


(12) MARCHAL, PAUL, Comptes rendus 1893. 
(13) LEUCKART, Zur Kenntniss des Generationswechsels und der Partheno- 
genesis bei den Insekten, Frankfurt 1858, p. 428 


Das Volk der egyptischen Biene, Apis fasciata LATR. hat inso- 
fern altertümliche Züge bewahrt, als eierlegende Arbeitsbienen dort 
sogar beim Vorhandensein einer eierlegenden Königin vorkommen 
sollen. Ich kann diese Angaben aus der bienenwirtschaftlichen Lite- 
ratur nach meinen neuerlichen Beobachtungen an der A. fasciata 
nicht bestätigen, womit nicht gesagt sein soll, dass diese Angaben 
unrichtig sind, denn im heissen Klima ist manches möglich, was 
im kühlen Norden nicht oder nicht so leicht möglich ist. Jedenfalls 
entstehen eierlegende Arbeiterinnen sehr viel schneller bei der 
A. fasciata als bei der A. mellifica. Auch das Auftauchen zahl- 
reicher jungfräulicher Königinnen in demselben Stock neben der 
Stockmutter bei der A. fasciata und der kaukasischen Biene (A fis 
mellifica var. remipes PALLAS) weist auf frühere Zeiten hin, denn 
bei der Apis mellifica-mellifica ist das ganz ausgeschlossen. Bei 
den stachellosen Bienen begegnen wir derselben Erscheinung (*). 

Ich kann mich hier auf die Aufzählung weiterer Atavismen nicht 
einlassen. Ich möchte nur noch die Aufmerksamkeit auf eine sehr 
interessante Beobachtung lenken, die ich vor einigen Jahren 
machte, als ich mich eingehender mit der Systematik der Honig- 
bienen (2) beschäftigte. 

Bekanntlich nimmt die Apis mellifica unter allen europäischen 
Bienen durch den Mangel der Sporen (Calcaria) an den hintersten 
Schienen eine ganz auffällige, seltsame Ausnahmestellung ein. 

Wozu die Sporen dienen, ist nur zum Teil bekannt. Nach 
allgemeiner Annahme sollen sie Stützorgane beim Laufen und 
besonders beim Kriechen in engen Nestgängen sein (14), doch 
befriedigt diese Erklärung nicht völlig, da wir sie bei Insekten 
sehen, die keine Nestgänge bauen z. B. bei Polistes und sie ande- 
rerseits bei ungemein gewandten Insekten, die sich oft überdies 


(*) Diese jungfräulichen Königinnen bei den Meliponen waren übrigens der 
« europäischen Bienenforschung », die bei H. v. IHERING (6) — zum Glück unbe- 
gründeter Weise — nicht gut wegkommt, längst vor der Entdeckung durch 
IHERING bekannt. DrorY beschrieb sie schon 1872. Auch die Weiselzellen bei 
Trigona kannten wir schon vorher durch SILVESTRI. 

Drory, E., Quelques observations sur la Melipone scutellaire. Bordeaux 1872; 
SILVESTRI, FiLippo, Contrib. alla Conosc. dei Meliponidi (Riv. Pat. Veget. 
Anno X, Portici 1902). Vgl. a. (1), p. 52 u. 54. 

(14) FRIESE, H., Monographie der Bienengattung Ceratina. (« Term. Füzetek. », 
vol. XIX, parte 1. Budapest, 1896, p. 16.) 


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== MO 


ange Nestginge anlegen wie die stachellosen Bienen, nicht 
vorkommen. Jedenfalls dienen die Sporen nach meiner Beobach- 
tung jetzt vielfach doppelten Zwecken, z. B. besitzt Vespa cra- 
bro L. an den drei Beinpaaren! Putzscharten, denen die Sporen, 
die ebenfalls einen mehr oder weniger starken Búrstenbesatz 
tragen, so zugeordnet sind, dass sie das zu reinigende Glied in die 
Putzscharte hineindrúcken resp. umschliessen. Sámmtliche solitáre 
Bienen tragen in den bis jetzt bekannten ca 8000 Arten (mit wel- 
nigen Ausnahmen Ceratina wnea, etc.) alle die doppelten typischen 
Sporen an den Schienen der Hinterbeine, nur bei Samba calcarata 
FRIESE sind sie — als Unicum — in der Einzahl vorhanden (15). 

Offenbar sind die Sporen ein uralter Besitz, der nach meiner 
Ansicht vielleicht auf schnellaufende, räuberische, in engen Gängen 
wohnende Vorfahren hindeutet. Schon sehr früh, ich beschränke 
mich hier auf die Hymenopteren, verbreiterte sich wohl der Sporn 
der Vorderbeine zu dem bekannten Deckel der Putzscharte und 
sind dann die Doppelsporen der beiden anderen Beinpaare, je 
nach den sich wandelnden biologischen Verhältnissen, umge- 
formt worden und teilweise oder ganz weggefallen. Vielleicht war 
bei vielen Hymenopteren an den ersten beiden Beinpaaren von 
Anfang an nur je ein Sporn vorhanden. 

Da nun die Mellifica zweifellos von sporentragenden Vorfahren 
abstammt, so forschte ich nach diesen Sporen intensiver und ich 
fand sie denn auch allerdings nicht bei der Imago sondern bei der 
Puppe! | 

Wenn man sich vergegenwártigt, ich ziehe hier nur die Holome- 
tabolen heran, dass die Larve und demgemáss auch die Puppe 
stammesgeschichtlich Jünger ist als die Imago, ohne dabei prá- 
imaginale Formen ganz einzubússen (16), so war die Aussicht, dort 
phylogenetisch ältere Spuren zu finden recht schwach (*), zumal 
wir grade bei den Jugendstadien der Holometabolen eine so 
weitgehende Fähigkeit treffen, alles umzumodeln und das nicht 
mehr Brauchbare zu beseitigen. Ich war daher sehr überrascht, die 


(15) Friese, H., Neue Bienenarten aus Ostafrika. (« Deutsch. Ent. Zeitschr. », 
1908, pp. 568-569.) 

(16) DEEGENER, P., Die Metamorphose der Insekten. Leipzig, 1909. 

(*\ Phylogenetisch ältere Spuren bei Puppen sind bis jetzt sehr selten 
konstatiert worden. 


Sporenrudimente in recht kräftiger Anlage zu entdecken. Bedenkt 
man, dass diese weichen Hautausstülpungen für die Puppe keinerlei 
Bedeutung haben, so ist es auf 's Höchste erstaunlich, dass sich 
dieser Atavismus durch so viele Jahrhunderttausende hindurch 
erhalten konnte. 

Ich verdanke das auf Tafel IV, Figur 2, reproduzierte Micropho- 
togramm der Freundlichkeit des hiesigen Directors am Naturhisto- 
rischen Museum, Profr.-Dr. MARTIN, dem auch an dieser Stelle 
verbindlichster Dank ausgesprochen sei. Der gänzlich durchsich- 
tige Sporn erforderte zur besseren Sichtbarmachung eine Färbung 
des Hinterbeins. Borax-Carmin erwies sich als geeignet. 

Auf der Abbildung sehen wir zu äusserst die Contouren der 
Puppenhaut, darunter die Umrisse der Imago, am Gelenk gegen- 
über dem Sporn die Chitinborsten des sog. Wachskammes und 
tiefer die Reihen der « Bürste », etc. Der zweite sehr viel kleinere 
Sporn ist auf der Abbildung nicht sichtbar. Die Lage des zweiten 
Sporns sei aus der nachstehenden schematischen mit dem Zeichen- 
prisma (Abbe) entworfenen Zeichnung Figur 1 ersichtlich. 


ee è 
\ | \ 


a £ e a 
FIG. 1. 
Die Sporen (Calcaria)- Rudimente in Gestalt von Hautausstúlpungen 
an den Hinterschienen der Puppen von Apis mellifica L. 


a= Arbeiterin, è = Königin, c= Drohne. Daneben zum Vergleich 
d = die Sporen bei der Puppe von Bombus distinguendus MOR. 


Die Sporen finden sich bei den Puppen aller drei Bienenwesen 
in der typischen Form, d. h. der eine Sporn ist länger als der 
andere. Die Grössenunterschiede sind hier allerdings auffällig 
stark. So markiert sich bei der Drohnenpuppe der kleinere Sporn 
nur noch als ganz schwache Erhebung, dafür ist der andere im 
Verhältnis zu dem der Königin und der Arbeiterin der längste. 


Sehr interessant ist, dass alle drei Formen hinsichtlich der 
Sporenausgestaltungen konstant von einander abweichen. Es 
wird hierdurch der Schluss nahe gelegt, dass schon in jenen fernen 
Zeiten als die Apis mellifica noch Sporen als Imago trug, bereits 
eine Differenzierung in Arbeiter- und Königinform oder doch in 
biologisch resp. in den Instinkten von einander abweichende 
Formen durchgeführt war ! 

Die Bedeutung dieses an und für sich geringfügigen Befundes 
erhöht sich vielleicht dadurch, dass auf Grund dieser Feststellung 
ein Insekt, das durch seine Staatenbildung und durch seine volks- 
wirtschaftliche Bedeutung das Interesse weitester (Laien) Kreise 
in Anspruch nimmt, im Gegensatz zu früher ein besonders gutes 
und nicht wegzudisputierendes Beweisstück geworden ist für die 
Descendenztheorie. Auf die« Unveränderlichkeit der Biene » ist 
schon so oft von Gegnern der Entwicklungslehre gepocht worden, 
dass die gefundenen kleinen Sporen die Gedanken nun möglicher- 
weise eher in andere Richtung lenken werden. Für den Naturfor- 
scher bilden sie freilich nur ein kleines unbedeutendes Glied mehr 
in einem überreichen Gefüge. 


Tr CONGRÈS INTERNATIONAL D’ENTOMOLOGIE, 1910. — 2° partie, 


KOPF DER 
KÔNIGIN 


HINTHRBEIN 
DER KONIGIN 


KOPF DER 
ARBEITERIN 


UEBERGANGSFORMEN 


HINTERBEIN 


DER ARBEITERIN 
Fic. 1. — Köpfe und Hinterbeine weiblicher Bienen nach 
vorangegangener Bebrütung als : 
a b ( d e / 
An:beiter) = Ibs 1 122327182 43 |3—1% 6 | = 
; Tage. 
Königin SRO OL 2 Sr 2 = 


Fic. 2. — Sporn des Hinterbeins der Puppe der Arbeiterin 
von Apis mellifica L. 
94 x Phot. Vergrösserung. 


H. von BUTTEL-REEPEN. — ATAVISTiSCHE ERSCHEINUNGEN. 


IV. 


ida 
ir Y 


la 


Recherches physiologiques sur la coloration 
des cocons de certains Lépidopteres, 


par I. DEWITZ (Metz). 


Quelques auteurs, et plus particulierement POULTON, ont signalé 
des cas où des cocons de Lépidoptères font voir, d’apres la couleur 
de leur support, une teinte variant du blanc ou du brun clair au 
brun foncé. 

Pour se former une opinion sur cette adoption, il serait néces- 
saire de connaître l’origine du pigment et les facteurs qui exercent 
une influence sur l’apparition de ce dernier. 

RÉAUMUR avait déjà fait quelques observations sur la coloration 
du cocon de certains Lepidopteres; il cite notamment l’exemple du 
G. neustria. 

Les cocons mentionnés chez RÉAUMUR se laissent diviser en 
deux groupes. Dans le premier groupe, la chenille confectionne un 
tissu parfois peu serré, qu'elle impregne à l’aide de ses mandibules 
d'une pâte sortie de l'anus et qui représente le contenu de ses tubes 
de Malpighi (G. neustria, L. salicis). Ou bien elle fait de cette 
pate une coque dont elle entoure son léger cocon (B. lanestris). 
D'apres mes informations, la couleur du cocon ne varie que dans le 
dernier cas. 

Au second groupe appartiennent les cocons de certaines espèces 
de Saturnides et peut-étre aussi ceux d'autres Bombycides. Lorsque 
la chenille de ces espèces cesse de manger, elle se débarrasse du 
contenu de son tube digestif et fait sortir de l'anus un liquide qui 
est brun au début, mais qui devient incolore vers la fin de son éva- 
cuation. Après s'étre vidée, la chenille file un volumineux et solide 


cocon, qui est parfaitement blanc, et, vingt-quatre heures après, 
elle se vide une seconde fois. Le cocon devient alors mou et flasque 
comme si on l’avait trempé dans l’eau, et, chose particulierement 
curieuse, il change de couleur et devient brun. C'est le liquide 
incolore que la chenille, enfermée dans le cocon, a expulsé et qui 
contient beaucoup de cristaux des tubes de Malpighi qui a 
provoqué ce changement. Quant aux échanges intimes qui se 
produisent lorsque le liquide incolore du tube digestif est mis en 
contact avec le cocon incolore, LEVRAT et CONTE croient que le 
liquide n’est autre que la partie fluide du sang de la chenille qui 
s'est accumulée dans l'intestin. Il s’oxyderait, brunirait a l’air et 
communiquerait à la soie la teinte brune que tout le monde connaît. 
La soie elle-méme ne participerait donc pas au changement de 
couleur; ce serait au contraire un corps étranger, couvrant les fils 
de soie, qui deviendrait brun. Suivant mes recherches personnelles, 
la solution du probleme me paraît être toute différente. Mes obser- 
vations se rapportent surtout aux cocons du S. pavonia. 

_ Pour obtenir des cocons blancs, indemnes de toute souillure du 
liquide intestinal, jattendis que le ver se fut vidé pour la pre- 
miére fois et commengát a filer. J’obstruai alors l'anus de la 
chenille en laissant tomber sur lui une goutte de vernis séchant 
rapidement ou en faisant une ligature à l'extrémité du corps, de 
sorte que les cocons ainsi obtenus se composèrent uniquement 
de produits des glandes séricigènes ou d'autres sécrétions sortant 
de la bouche. 

La plus curieuse des réactions chimiques de ces cocons est celle 
que détermine l’eau. Des morceaux de cocons blancs mis dans l’eau 
deviennent vite bruns. La chaleur (45°) accélère beaucoup ce chan- 
gement de couleur. En même temps que les morceaux, l’eau reçoit 
une teinte rouge, ce qui indique que des parties solides du tissu se 
sont dissoutes. Par contre, le pouvoir du cocon blanc de brunir au 
contact de l’eau est détruit lorsqu'on le plonge pendant quelques 
instants dans l’eau bouillante. Ceci paraît indiquer que nous nous 
trouvons en présence d’un enzyme, bien que ce fait n’exclue pas 
une autre interprétation. Car l’eau bouillante dissout partiellement 
le grès et l'extrait du cocon. 

Des corps réducteurs tels que l’hydroxylamine et le cyanure de 
potasse sont très nuisibles au changement de couleur des morceaux 
blancs mis dans l’eau, tandis que des corps oxydants comme l'acide 
chromique ou le permanganate de potasse déterminent prompte- 
ment l'apparition du pigment. 


Le dernier corps se décolore en méme temps. 

Les alcalis donnent d'intéressants résultats. Une solution de 
carbonate ou de bicarbonate de soude brunit en peu de temps les 
morceaux blancs et devient elle-méme brune, ce qui est d'autant 
plus intéressant, que plusieurs auteurs ont signalé, dans le liquide 
que le ver prét a se chrysalider évacue, la présence de bicarbonate 
de potasse. Quand on verse une solution étendue de soude caus- 
tique sur les morceaux, le liquide est tout de suite rose et devient 
plus tard brun ; mais les morceaux restent blancs. L'hydroxylamine, 
qui est d'une grande puissance réductrice, s’oppose a ce change- 
ment de couleur. 

Je suis en mesure d'ajouter, a ces réactions des cocons blancs, 
d'autres non moins intéressantes. C'est ainsi qu'on obtient avec des 
cocons blanes et aussi avec des cocons normaux de couleur brune 
les réactions de guajac et de guajacol qui sont propres aux enzymes 
oxydants (oxydases). Les deux sortes de cocons décomposent aussi 
l'eau oxygenee, et cela prouve que nous avons ici encore un autre 
enzyme, C'est-à-dire celui qui porte le nom de catalase. A ce point 
de vue, il importe de dire que les cocons appartenant aux femelles 
paraissent avoir un pouvoir un peu plus grand de décomposition 
que les cocons des máles. 

Je crois pouvoir résumer de la manière suivante les faits que je 
viens d'énumérer : 

Avant de faire son cocon, la chenille de certaines espèces de 
Saturnides rejette le contenu de l'intestin dans lequel ne se trouve 
a la fin qu'un liquide incolore. Elle file alors et, vingt-quatre 
heures après, emprisonnée dans son cocon, qui est parfaitement 
blanc, elle se vide de nouveau, et ce liquide incolore, qui contient 
du bicarbonate de potasse, fait brunir le cocon incolore. Le corps 
qui subit ce changement, le chromogène, se trouve dans le tissu 
même et il donne naissance au pigment brun sous l'influence de 
l'oxygène de Vair et du liquide alcalin sorti de l'anus de la 
chenille. 

Malheureusement, je ne suis pas suffisamment documenté pour 
pouvoir dire si la lumière peut modifier ou supprimer le chan- 
gement de couleur des cocons blancs. Je suis cependant à 
même d'affirmer que des chenilles dont l'anus n’a pas été obstrué 
peuvent fournir des cocons blancs aussi bien à un endroit obscur ou 
mal éclairé qu’au soleil, pourvu que Pair et le voisinage con- 
tiennent très peu d'humidité. D'autre part, des morceaux de cocons 


— 136 — 


blancs exposés dans les environs de Nice, en juillet, au soleil, en 
présence de l’eau ou d'une solution de carbonate de soude, se 
colorèrent tres bien. 

La coque du cocon du B.lanestris, qui se compose uniquement du 
contenu de l’intestin et surtout de celui des tubes de Malpighi, m'a 
donné des résultats A peu près analogues a ceux que j'ai obtenus 
en me servant des cocons de S. pavonia. On se rappellera que la 
chenille de 2. lanestris mache la pâte destinée a la confection de 
la coque. Je suppose donc que le changement de couleur des cocons 
de certains Lepidopteres est dú a des sécrétions sortant de la 
bouche de la chenille. 


Note on the chemical composition of the 
red=coloured secretion of «Timarcha tenebricosa », 


by E. WACE CARLIER, MD, F.R.S.E., F. E. S., etc., 
Professor of Physiology, and C. LOVATT Evans (Birmingham). 


In April of the year 1910, on the last day of my holiday in 
Norfolk, I gathered 16 examples of this bloody-nosed Beetle, and 
observing how copiously they poured forth their characteristic 
secretion on the slightest provocation, 1t occurred to me that 
enough might be available for chemical analysis if they were kept 
alive, properly fed, and irritated at regular intervals, say every 
24 hours. 

It was quite noticeable that some individuals produced more 
secretion than others, the females, which are larger than the males, 
usually yielding most, but even amongst these the quantity varied 
considerably, and though they were kept on a moist grass sod, in 
conditions as nearly natural as possible, the amount yielded 
gradually diminished in quantity as time went on, and practically 
ceased after about a week or ten days, the last specimen dying 
some three weeks after the date of capture. I was not successful in 
obtaining a second supply of these Beetles after my return here, as 
they seem to have emerged unusually early this year, and are not 
common in the immediate neighbourhood of Birmingham. 

Mr. C. LOVATT EVANS, an expert chemist working in my 
laboratory, undertook to analyse this secretion for me, and devised 
some ingenious methods for dealing with the minute quantity of 
secretion daily available. His report is appended. 

As far as I am aware, no attempt to gain an insight into the 
chemical characters of this secretion has been undertaken in this 


— 138 — 


country, therefore I have the less hesitation in bringing before you 
the somewhat imperfect analysis here detailed in the hope that 
others more fortunately situated may be induced to repeat the 
experiments on a larger scale, as doubtless the part played by this 
discharge, which must be of an exhaustive nature to the Beetle, 
derived as it is either from the salivary glands or the crop, may be 
thereby better understood. The secretion is poured forth, not from 
the joints or neck as in oil Beetles, but from between the jaws as in 
Carabide. 

Some work of this nature has I believe been done on the Conti- 
nent many years ago, but unfortunately I have been unable either 
to procure a copy or find the name of its author, and I must there- 


fore apologise if the work done here has been previously published 
abroad. 


Mr. C. Lovarr Evans’ Report. 


Methods. — The Beetles, irritated by handling, yielded their 
secretion at intervals in droplets which were collected as soon as 
exuded in a fine capillary tube applied to them, and thence 
transferred by blowing into a larger one. The total amount 
obtained was, however, small, amounting only to a 
few cubic centimetres, and the tests necessary for its 
analysis had to be carried out on a very small scale, 
and for this on many occasions the following device 
was used : 

A piece of apparatus shown in the accompanying 
sketch was made, consisting of two superimposed per- 
forated glass bulbs of small size surmounted by a 
sucking tube partially blocked immediately above the 
upper bulb, to prevent splashing. The lower bulb com- 
municated with a long capillary tube into which a 
certain amount of the secretion could be aspirated, 
followed by the reagent to be used, their mixing 
occurring in bulb (6); when well mixed, the contents 
of (à) were blown back again into the capillary tube (a), 
| and examined there for turbidity, etc., with the naked 
| eye and under the microscope. 

nos To filter off such precipitates the following device 

was had recourse to : A piece of glass tubing of small 
calibre was drawn out at one end into a capillary tube as indicated 


n figure 2, and a small plug of filter-paper pulp was firmly pressed 
into the neck of the capillary tube (c) at (a). The wide part of the 
tube was then filled with water, which was forced through the 
plug (a) by means of a cyclepump attached by pressure tubing to 


the wide end of (6). Moderate pressure was all that was needed 
and the plug was firmly fitted into the neck of the capillary tube 
by the time the water in (9) had been driven through it. 

A small amount of the fluid to be tested was then placed in (0) 
and forced through the filter plug in the same manner, driving the 
water in tube (c) before it. On emerging from (c) the filtrate was 
collected in another capillary tube and was then available for 
further testing. 


Properties of the fluid. — The fluid when first exuded 1s ofa 
clear reddish-brown colour, perfectly mobile, and mixible without 
change with small quantities of water. It has a somewhat bitter 
taste, but no smell and gave with litmus an alkaline reaction. 
Small living tadpoles placed in it for some hours showed no signs of 
distress, and therefore to them at any rate it is non-toxic. This fluid 
contains proteins, pigments, inorganic salts, and other constituents. 
A full determination of these was impossible owing to the small 
quantity secretion obtainable. 


Inorganic constituents. — On evaporation and ignition the fluid 
yielded a fair amount of light friable ash, almost insoluble in 
distilled water, though readily soluble in dilute hydrochloric acid. 
No quantitive estimation of ash was undertaken, as it would 
require more than was available to do so with any accuracy. When 
the secretion is allowed to stand overnight, it becomes turbid, 
owing to crystals visible to the naked eye, making their appear- 
ance in it. Under the microscope these crystals were seen to 
consist of colourless tufts, similar in appearance to those found in 
certain urines and termed « stellar phosphates », which is another 
term for calcium phosphate. The deposited crystals were carefully 
filtered off, washed, dissolved in dilute hydrochloric acid, and 
subjected to the usual analysis. On evaporation and incineration 
a white mass with no charring was obtained, in which the ions of 
calcium and phosphoric acid were easily revealed by the usual 
tests. Therefore the crystals were undoubtedly of calcium phos- 
phate. 

Search for the other inorganic constituents was then made, a 
quantity of 2 c.c. being sacrificed for this purpose. The organic 
matter was first removed by treatment with aqua regia and 
subsequent evaporation three times with hydrochloric acid. The 
solid thus obtained taken up in the smallest amount of dilute 
hydrochloric acid and subjected to the usual course of inorganic 
analysis with presence of phosphates. Owing to the considerable 
amount of calcium phosphate present the chief constituents were 
Ca" and PO;”. Somewhat considerable amounts of iron were, 
however, found, and also magnesium, potassium, and sodium. 
These various metals seemed to be chiefly present in the form of 
phosphates and chlorides, as no other acids could be detected. 


The proteins. — The fluid gives all the protein reactions very 
readily : thus alcohol, mercuric chloride, picric acid, nitric acid and 
other protein reagents give very bulky and solid precipitates. The 
Xanthoproteic and Millon’s reaction are both obtained, as is also 
Piotrowsky’s reaction, but the colour is masked by the pigmented 
nature of the liquid itself. Heat coagulates the proteins, the greater 
part being thrown down at 75-80° C.; the coagulum thus formed 
carries down most of the pigment with it. 

When the secretion is added to several times its bulk of water, 
a bulky light precipitate is obtained. When this precipitate is 


filtered off and the filtrate concentrated in vacuo over sulphuric 
acid to a small bulk, it still gives the Piotrowsky’s reaction, though 
more feebly. The presence of both albumins and globulins is there- 
fore indicated. Their presence is proved further by the separation 
with ammonium sulphate. Half saturation (in a capillary tube) 
gives a precipitate which when filtered offand drawn into a wider 
capillary tube and mixed with about six times its bulk of saturated 
ammonium sulphate solution yields a further precipitate. After 
this is removed by filtration, the filtrate on concentration and re- 
filtration is found to contain neither propeptones nor peptones, 
which are therefore absent from the original fluid. 


Pigment. — When the liquid is added to about twelve times its 
bulk of alcohol, the whole of the proteins are precipitated as a 
white coherent mass, and the pigments are retained in the alcoholic 
supernatant fluid, which becomes yellow. Similar results are given 
with ether, except that the proteins are only partially coagulated, 
and form with the water and inorganic constituents a pasty mass 
at the bottom of the narrow tube. 

The alcoholic solution, when spectroscopically examined, exhi- 
bits no definite bands in the visible spectrum; a diffuse absorption 
of the violet end, and to a less extent of the extreme red, being all 
that can be observed. In all probability, therefore, the colouring 
matter is a lipochrome. This is borne out by two other characters, 
NZ: 

1. The ethereal solution is bleached when exposed to sunlight; 

2. When excess of strong nitric acid is added to the fresh secre- 
tion, the colour changes to an evanescent azure blue, turning to a 
dirty greenish grey. 

Lipochromes are therefore at all events the chief pigments. 

It seems possible also that other pigments may be present. Thus 
if the secretion be dropped upon a filter-paper and dried at the 
ordinary temperature, a brown stain is left; if the stained paper be 
now extracted with dry ether, the lipochromes are removed and 
dissolved in the ether, but the stain remains and shows a greenish 
tinge, which on exposure to light for some days vanishes. 


Other constituents. — When a column of the liquid is mixed in 
a capillary tube with sodium hypobromite solution, bubbles of gas 
very soon make their appearance, suggesting the presence of urea 


in the fluid; this was not further investigated. Small amount of 
some copper-reducing substance seems to be present in the solu- 
tion. This may be a sugar, but its amount is very small indeed and 
no osazone could be obtained from it. 

Careful search was made for the presence of digestive enzymes, 
but none were found. Proteolytic enzymes cannot be present in it, 
for if such were the case auto-digestion of the proteins present in 
it must necessarily occur, yielding propeptones, etc., and we have 
already seen that these are absent. But if this fluid is derived from 
the salivary glands as has been suggested, diastatic ferments ought 
to be present in it, as these beetles are phytophagous. Neverthe- 
less when a 2.5 %. solution of soluble starch is mixed with 1/5 of 
its bulk of the secretion and placed in a thermostat at 20°C. 
gradually raised to 35° for 30 minutes, no reducing sugar is obtained, 
and therefore probably no enzyme is presentiin the original fluid. 

No further investigation could be pursued owing to the supply 
of secretion having completely failed. 


Les accouplements anormaux chez les Insectes, 


par E. OLIVIER (Moulins). 


Il a été constaté chez les Insectes des cas d'accouplement anor- 
mal entre individus du méme sexe et aussi entre individus d’especes 
différentes. 

MULSANT (« Bull. Soc. Ent. France », 1848, p. LX) a observé 
assez souvent des Melolontha vulgaris accouplés avec des M. hip- 
pocastani, mais il ne précise pas le sexe des sujets. 

LABOULBENE (« Ann. Soc. Ent. France », 1859, p. 567) a requ 
du Dr PUTON deux Melolontha vulgaris accouplés, présentant 
les attributs extérieurs du sexe masculin : il les a disséqués et 
acquit la certitude que ces deux Insectes possédaient le méme 
appareil générateur et étaient bien réellement des máles. 

C. BERG, professeur a l Université de Buenos-Ayres, avec lequel 
j'étais en relations, m'écrivait qu'il capturait fréquemment des 
Photinus fuscus GERM. of accouplés entre eux. Les g' de cette 
espèce étaient très communs aux environs de la ville, et les Q 
beaucoup plus rares, et cette disproportion entre les sexes pouvait 
motiver, disait-il, l’aberration de ces unions. 

Ce sont là des faits monstrueux analogues à celui relaté par 
PERAGALLO, qui est encore plus extraordinaire, puisqu'il s'agit 
d'acteurs appartenant a deux espèces differentes (« Ann. Soc. Ent. 
France », 1863, p. 661). Cet entomologiste a capturé à plusieurs 
reprises, aux environs de Menton, des Rhagonycha melanura S 
accouplés avec des Luciola lusitanica 3, ce rapprochement contre 
nature ayant toujours lieu entre males et les Lucioles y faisant 
toujours fonction de femelles. 


Il serait moins étrange, en effet, d'admettre une sorte de croise- 
ment hybride, siun Rhagonycha 3 s'unissait à un Luciola Q ou un 
Luciola ga un Rhagonycha Q ; mais il n’en est pas ainsi, et l’union 
a toujours été constatée entre les máles des deux espèces. 

J'ai pu voir, dans la collection de M. von HEYDEN, un Phos- 
phenus hemipterus $ accouplé avec un Lampyris noctiluca 9 
(« Rév. des Lampyrides », p. 41, in « Abeille », 1884). 

Ces unions illégitimes et contre nature n’ont été observées jus- 
qu'à present, à ma connaissance, que chez des Coléopteres de 
mémes espèces ou d’espèces voisines. 

Le fait que je viens faire connaître est bien plus étrange, puis- 
qu'il concerne des Insectes appartenant a des ordres bien diffe- 
rents. 

Le 6 juin dernier, j'ai capturé, aux environs de Moulins, un Zele- 
phorus bicolor SF accouple avec un Diptere Ephippium thoracicum 
EATR (07 

Le Telephorus était cramponné sur le dos de l’Æphippium, qui 
courait sur le sol, essayant de s'envoler, mais retombait après avoir 
franchi quelques centimètres, le poids qu'il portait l’empéchant 
probablement de prendre franchement son vol. 

Les deux Insectes étaient tellement bien unis que j'ai pu les 
saisir et les asphyxier dans un flacon à cyanure sans qu'ils se 
détachent. Je les ai conservés ainsi et j'ai le plaisir de les soumet- 
tre aux membres du Congrès, qui pourront se convaincre de visu 
de ce cas extraordinaire d'aberration génésique. 


The Distribution of the Yellow Fever Mosquito 


(Stegomyia fasciata FABRICIUS) and general notes 
on its bionomics, 


by-BRED? V7 THEOBALD, M AL E: E. Sete. 


The theory instituted by FINLAY, that the Tiger, Brindled, 
Spotted Day or Striped Mosquito, then known as Culex tentatus, 
was the carrier of yellow fever, has now become a proven fact. 
The importance of this insect has in consequence become very 
great. 

The Stegomyia fasciata (pl. V) of FABRICIUS is the type of a new 
genus which I created in 1901. Its structural and bionomical 
features differing very much from true Culex. 

The main characters are the flat cephalic and scutellar scales, 
which alone will separate the genus from other allied Culicine 
groups. The insect is a very marked one, and at present there is no 
known species with which it can be confused. The peculiar thoracic 
adornment, together with the leg and abdominal banding, will at 
once identify this insect. 

The synonymy has already been referred to (« Monograph of 
Culicidae of the World », vol. I, III, IV and V, 1901-1910). 

One point only in this paper need be mentioned, namely, the 
reasons I have retained FABRICIUS’s name fasciata. Firstly, 
because medical men over most of the world now know the insect 
by this name, and any alteration seems to me under such circum- 
stances to be likely to lead to needless confusion. Secondly, there is 
a possibility that MEIGEN's Culex calopus described from Portugal 

10 


— 146 — 


is not this species. His name is considered by many entomologists 
to be correct on account of the fact that in 1789 VILLIERS described 
a Culex fasciatus. No type of this exists and the description is far 
too vague, as far as I can see, for any one to identify an insect 
from it. In fact no one has attempted to use the name for VILLIERS's 
insect as far as I am aware. 

In 1804 MEIGEN described a Culex fasciatus which is undoubt- 
edly only Culicada nemorosa MEIGEN 1818, and it may thus be 
said that that name should be adopted for nemorosus (1818), and so 
in any case our yellow fever carrier cannot be called fasciata, but 
prior to this he had described thesame insect as Culex reptans (1804). 
Personally I do not feel at all sure that MEIGEN’s calopus does 
refer to this insect, and think FICALBI was quite right in separat- 
ing his elegans from it, because MEIGEN says the thorax of 
calopus was marked with dark lines. If it is not calopus, then 
DEsvorpy’s name frater (1827) would be correct instead of 
fasciata. 

However, as long as the insect is known and can be identified, it 
does not matter whether we call it calopus, frater or fasciata for 
practical purposes. 


VARIATION. — This Mosquito is subject to much variation, 
which one would naturally expect when we consider its wide range 
and its great abundance. 

In Bonny and Old Calabar many specimens show the abdominal 
banding, which is normally basal, involving both sides of the 
segments. Similar variations also occur in Australia. I described 
this variety from Brisbane, Queensland, as var. Queenslandensis 
(vide p. 19). Now and again this form becomes almost entirely 
covered on the abdomen with creamy scales. There is also some 
variation in the leg banding. One marked variety Zuciensis THEOB. 
has the tip of the last hind tarsal black. This variety occurs in the 
West Indies, Brazil, and British Guiana, and I have seen it from 
India. 

In rarer cases the median thoracic lines are absent. This is 
ARRIBALZAGA's Culex mosquito (1891). These well marked 
varieties Of the yellow fever carrier are referred to later. 

In one lot I hatched in England the variety mosquito occurred 
from the same batch of eggs with typical specimens. There is also 
some variation in size and colour of the thoracic scales, in queens- 


landensis they are sometimes almost golden brown. Besides 
variation in markings there is considerable variation in size. From 
Australia 1 have noticed that the females are larger than those from 
S. America and the West Indies, but the males are of normal 
dimensions. From Bonny and Old Calabar the specimens of both 
sexes seemed to be small. 

Very small specimens occur in parts of India. GILES says : « A 
dwarf variety from Calcutta is the smallest true gnat I have met 
with ». 

The only two Portuguese specimens I have seen were abnor- 
mally large. I have seen all sizes from various parts of the world 
varying between 2™™50 and 5™™. Some which I bred in England 
from dried ova, and which fed irregularly when larva, reached 
barely 2™™5. Size is evidently a question of nourishment in the 
larval stage. 


Habits and food. 


The adult S. fasciata feeds largely upon the blood of man. It is 
a most vicious and persistent biter. DURHAM (1901) has shown 
that it also feeds on the blood of dogs, and he also found it feeding 
on an agouti and on bats. 

It is practically a Day Mosquito. In the West Indies it bites 
mostly between 1 and 3 p. m. But Dr. GRAY, in a letter to 
Mr. AUSTEN, says : « You will observe that I have caught them at 
all hours of the day, and even late at night ». Low also noticed 
this in the West Indies. He wrote me as follows : « Whilst in 
Trinidad, unless I went to bed under a mosquito net, I found it 
impossible to rest and sleep in the heat of the day owing to the 
continual bites of this pest. It used to bite one on the feet and 
ankles in the mornings, and again, as GRAY says, bites all night 
as well ». 

In Para DURHAM (1901) tells us it is solely a day Gnat. It will 
bite soon after sunrise, its time of chief activity in Para being in 
the middle of the day, from 12 to 2, and on till 5. 

In Gambia DUTTON (1903) found it biting at 4 p. m. Practically 
we may say it may bite at any time during light, but that one is 
generally free from its attacks at night. 

The adults breed the first day after their emergence from the 


— 148 — 


pupe. A single male will fertilize a number of females, and Low 
has observed in the West Indies that they copulate by night as 
well as during the day. 

The adults under certain conditions can live for a considerable 
time. They have been known to live on board ship for forty-seven 
days, and BANCROFT in Queensland has kept females in confine- 
ment for two months. This longevity of the adults is very import- 
ant, and explains how several outbreaks of yellow fever have 
occurred where the species is not indigenous. 

REED has pointed out that this insect dies within five or six days 
when deprived of water; it is not likely therefore that it can be 
imported in trunks or crates of bananas, etc. I think however that 
this statement wants verifying, as I remember having kept one 
alive for ten days in a glass top pill box. 

The general facts of the life-history have been traced out by 
GOELDI (1905), GRABHAM (1905) and others. 

The ova are laid separately, not in rafts as in the genus Culex. 
According to GRABHAM, they may be laid in chains, about a 
quarter of an inch between each egg. 

BANCROFT (1908) has also noticed the same in Queensland, 
stating that they are laid « singly on water in chains with an inter- 
val between each egg of a quarter of an inch or more ». Those 
figured by GOELDI (1905) do not show this chain-like appear- 
ance. 

In colour the ova are black, elongated oval in form and com- 
pletely covered with a reticulated membrane; with air in some of 
the reticulated cells. _ 

The incubation period varies, but is somewhere between 6 and 
20 hours. 

NEWSTEAD (1910) found it to vary between 6 and 12 hours. The 
larval stage lasted 9 days. The pupal stage 3 days. The complete 
life-cycle thus possibly taking only 12-13 days. DURHAM (1901) 
found in Para that the first pupa occurred on the 8th day, and 
hatched into a male on the roth day, and others on the 12th day. 

A technical description in English of the larva and pupa may be 
found in the « Bulletin of Entomological Research (1) ». 


(1) W. WESCHÉ, «On the larval and pupal stages of West African Culicidæ », 
vol. 15, pt. 1, p.25, 1910, 


The chief and first complete description was given by GOELDI in 
« Os Mosquitos No Pará » (pp. 95-100). 

The adults are especially attracted to dark surfaces for a resting 
place, and it has been noticed that they are especially attracted to 
dark clothing. Low wrote me from the West Indies in 1902 that 
« black and blue clothes are where they especially choose to rest, 
and it is really astonishing, if one has none of those hanging about, 
the reduction in their numbers ». 

How far this species can fly we cannot at present say, but it has 
been stated that if a ship does not anchor within 200 fathoms, it is 
safe from becoming invaded by these Mosquitoes. 


Vitality of the ova. 


Two cases show very clearly the length of time the ova may 
remain dormant, an important point in considering the artificial 
distribution of this Mosquito. 

Dr. FINLAY, the founder of the Yellow Fever Mosquito theory, 
sent me ova from Cuba, dry, in a test-tube. From neglect these 
eggs after their journey were left for two months. As an experiment 
they were placed in tepid water, and in less than 24 hours there 
were larva swimming in the jars. How soon the ova hatched I do 
not know as they were put in at night, and being away early next 
day observations were not made. 

They developed very slowly, and many died. None pupated 
until three weeks after, one female hatched and five males (1). One 
of the males being the distinct Mosquito variety. 

NEWSTEAD (1910) checked my observations regarding the long 
vitality of the ova, when dried, with the following results : 

Two lots of eggs were dried in air, one subsequently placed in a 
desicator with chloride of calcium for 24 hours, and sent to England 
in tightly corked glass tubes. 

The following dates give the result of this experiment : 

September roth-11th. Eggs laid at Manáos, Amazon. 

October 26th. Reached England. Placed in water at 23° C. 


(1) THEOBALD, « Monograph of Culicidæ », vol. 3, p. 143, 1903. 


October 27th. 12 larva hatched during the previous night and 
one after 12 hours immersion. 

October 28th. Larvee began moulting. 

October 3oth. All completed first moult. 

November 4th. Larvee pupated. 

November 7th. First imago (a male) hatched. 

November 8th. A male and female hatched. 

The breeding jar was kept at a temperature of 23° C. It was thus 
seen in this case that eggs, which had remained dormant for 
from 45 to 47 days, incubated. 

Those I hatched had remained dormant for a longer period. 
How long this period of rest can remain when the eggs are desic- 
cated we cannot at present say, but sufficient has been shown to 
prove that eggs laid in a small collection of water on a ship which 
may suddenly dry up, may remain dormant for at least two 
months, and this alone would enable the species to be carried 
great distances in dried-up tanks of old sailing ships, much further 
now by rapid ocean transit 


The larve. 


The larval form of Stegomyia fasciata can at once be told from 
that of its common campanion (Culex fatigans WIEDEMANN). 
In fact it has no general resemblance to a typical Culex, and the 
behaviour is quite different. The Stegomyias pass most of their 
time at the bottom of the water and slowly come to the surface to 
take air, and then go down again. Their colour also differs, being 
greyish white, whilst in Culex the colour is generally some shade 
of brown. Nevertheless they come to the surface to breathe, and 
so are as easily killed by paraffin as other Culicines. 


Time of appearance of the adults. 


The period over which this Gnat extends varies. For instance in 
Brisbane we learn from BANCROFT (1908) that it is present and 
bites throughout the year. In the Philippine Islands, according to 
LUDLOW (1908), « in places where the rainy season begins in 


showers in April, and it is distinctly rainy in June, S. calopus 
apparently appears in June or July, increases greatly in numbers 
and is most noticeable in July, August, September and October, 
and then gradually diminishes again ». 

In Cuba it is specially troublesome in the rainy season, where, 
according to DESVOIDY, it was called « Mosquito » by the natives. 

From different parts of the world it has been sent me every 
month of the year. In some places it always seems to occur, in 
others a certain seasonal prevalence occurs, but at present this has 
not been satisfactorily worked out. 


Pairing of Stegomvia fasciata. 


From general observations it seems a single male may fertilize 
many females. Dr. ST. GEORGE GRAY found in St. Lucia that the 
males fly from one female to another, apparently never tiring. 

The method of copulation, as first pointed out by GRAY, and later 
admirably figured by GOELDI (1902), is for the male to get under 
the female, who may or may not carry him off and complete the 
process in the air. 


Breeding places of Stegomyia fasciata. 


There is no doubt that, with a few notable exceptions, this insect 
is a purely domesticated Gnat. With the exception of one being 
found in the scrub of South Queensland by Dr. BANCROFT, and 
one or two other casual notes sent me, the general consensus of 
opinion and observation show that the Yellow Fever Mosquito is 
a companion of man. 

BANCROFT, writing in his work on the Mosquitoes of Queensland 
(1908), however, says : « It is an introduced species and never goes 
wild ». The single specimen sent me from the scrub was evidently 
exceptional. 

NEWSTEAD (1907) records the following breeding places in the 
Congo region : « Adults were hatched from larva and pupa taken 
from water collected in old pots and tins and from a foul smelling 
pool used for steeping manioc ». 


Again NEWSTEAD (1910) records as follows from the Amazon 
region : « Great numbers were found in large puddles in the open, 
in association with Anophelines and other Mosquito larva, although 
there were houses with suitable receptacles within 50 feet of 
these habitats. They occurred also im large, deep collections 
of terrestrial water, averaging 3 feet in depth. On one occasion 
swarms of larva were found in a barrel of water containing the 
macerated and putrid remains of a number of frogs, upon whose 

carcasses they seemed to have been thriving ». 

In Para, DURHAM (1901) records its habitats as follows : « Casual 
water in vessels, etc., in and about houses, such as buckets, tins, 
wash-tubs, rain-gutters, ant-guards, larger and deeper collections 
of water as casks and hogsheads full of rain water. = in the 
bilge water of barges and lighters, and on the S. S. Viking ». 
Further DURHAM says it is« not founds in cesspools, stable runnings 
or natural puddles in forest or streets ». 

Low, writing from the West Indies, states as follows: « It is 
essentially a domestic species, breeding in water barrels, tanks, 
tubs, fountains and other collections round houses. It is very 
commonly found with Culex fatigans. I have never found it in any 
other situations such as in the country collections of water 
favoured by Anopheles and other Mosquitoes, which may be termed 
wild Mosquitoes in contradistinction to the domestic (1) ». 

In Gambia DUTTON (1903) found this Gnat breeding in a tub 
of water, in wells and in a canoe. 

In Jamaica GRABHAM (1905) found it in tanks, tubs, wells, 
fountains, empty tins and calabashes. 

In New Orleans it was found most abundantly in the large round 
water cisterns used at the back of every house. 

BALFOUR has noticed that they will breed in the bilge water and 
tanks on the Nile steamers. 

Speaking generally this insect breeds in any small or moderately 
small collection of water near man’s habitations, especially 
artificial collections of water, such as in jars, tins, calabashes, 
cisterns, vats and tubs and on board ships. But at the same time 
we see it may go to larger and natural collections of water, but 
that such is unusual. 


(1) THEOBALD, « Mono. Culicidæ of the World », III, 142 (1903). 


Such small collections of water as are held up pro tempore in 
gutters have also been shown to be breeding places. 

All these breeding places must be looked to if we wish to stamp 
out this pest near habitations. 


Do THE MALES BITE ? 


FICALBI I believe has stated that the male C. elegans 
(i. e. S. fasciata) bites. Writing from Mombasa, a correspondent, 
Mr. McKay, also stated that he found the males bit now and 
again. 

BANCROFT (1900) finds in Queensland that the females only bite. 
This biting by the male is however unusual, judging from the 
consensus of opinion, and the absence of biting habits in all other 
male Mosquitoes. 


The possibility of S. fasciata being split up into several 
so=called species. 


If we take the minute larval characters of the Culicidæ to be 
specific differences (when they vary) then I feel sure we shall have 
this insect split up into a number of species. 

Let us take two examples of the larva of this insect and their 
characters of siphon spines and combs. 

GOELDI (1905) figures the siphon spines as 12 in number, 
WESCHE (1910) 10 (the latter remarks that their number and shape 
are not reliable characters); if we take the comb scales, we find 
GOELDI figures them with a long terminal and two to three small 
basal lateral processes, WESCHE with one basal lateral process on 
each side, which seem to vary from 8 to 9 in number. 

The difference in the siphon spines appears marked, hence we 
might assume the African specimens belong to a different species 
to the American. 

I have found the same variations in those from any country 
when numbers are examined, and for this reason consider the 
minute larval characters of no taxonomic value as far as our present 
knowledge goes. 


Transportation by ship and train. 


From various sources we learn of this insect being found both 
on ships and in trains. It is certain that by this means it has gained 
its wide distribution. DURHAM (1901), writing in connection with 
this insect in Pará, reports : « All ship's captains are agreed 
that Gnats come on board with the advent of lighters, and the men 
on the tenders complain of the abundance at night when lying 
close to the wharfs. The species found on the lighters were town 
kinds : Stegomyia fasciata and Culex fatigans >. 

« Investigation of a number of lighters at Para showed that 
S. fasciata larva were present here and there in the bilge water 
of the covered lighters. Open lighters were free, but this was due 
to their being used for coal, and having a thin tarry film over the 
water ». 

BALFOUR (1909) says concerning Nile steamers : « No sooner did 
a steamer with its barges tie up, and the hatches were removed 
than a black cloud of Mosquitoes emerged and sought breeding 
places ashore. The majority proved to be Stegomyia calopus ». 

This is speaking of the river steamers on the Nile coming from 
240 miles south of Khartoum on the White Nile, and similar 
steamers from the Blue Nile were also found to be laden with 
S. fasciata. 

Another important piece of evidence is that of Dr. CUMMINGS of 
the United States Marine Hospital Service; he reported that a 
Spanish barque, 65 days from Rio de Janeiro, arrived at the South 
Atlantic Quarantine Station carrying a veritable plague of Mos- 
quitoes, most all of which were Stegomyia fasciata. According to 
the Captain's statement, they had been on board only 43 days, 
quantities of larva were found in the tanks. 

Pregnant females are now known to travel long distances. 

I have received specimens taken on liners in the Suez Canal, 
other cases of this insect being found on board ships in the East 
are quoted in the distribution lists. 

In fact it seems quite a common thing for this domesticated Gnat 
to travel with man on board ship. This is a very important matter 
to notice, for in this way the Yellow Fever Mosquito in still being 
spread from place to place. It has been through this means of trans- 


port, namely ships, that this insect has assumed such a worldwide 
distribution, as shown in the following list of localities where it has 
been recorded. 

This method of transportation was great in the old days of 
sailing ships, for the Mosquitoes we know breed in the water in 
the tanks carried for drinking purposes. At the present day distri- 
bution is going on, but perhaps not to the same extent, as there is 
little opportunity for them breeding, and the adults, although they 
can live for considerably over a month, are much more susceptible 
to climatic changes than the ova, larve and pupe. That the adults 
can travel long distances we know, as long as they are in a warm 
climate, but if they have to round Cape Horn or through any 
cold area, there is not the same possibility of their surviving in 
the adult stage as in the larval, pupal or desiccated egg stage. 

It is in this respect that the opening of the Panama Canal may 
mean a serious menace to life and trade in the East. 

We see from what BALFOUR and others say, that swarms of 
Stegomyia fasciata fly on board ship, and can be carried great dis- 
tances in warm climates. The opening of the Panama Canal will bring 
ships direct from the chief endemic center of yellow fever and 
the chief habitat of Stegomyia fasciata (its only carrier) along a 
line favourable to the insects (fig. 1). 

It will be only 12 days for a ship leaving the Panama Canal to 
get to the Sandwich Islands, and 23 days on to the Philippine 
Islands. A Stegomyia fasciata may live 47 to 50 days, and may 
thus reach the Philippines direct from the endemic centre of yellow 
fever alive. 

A case of yellow fever occurs on board ship 3 to 4 days after 
the patient is bitten by the Gnat. In 12 days the organism of 
yellow fever migrates from the Stegomyian stomach to the sali- 
vary glands. Then the Gnats can inoculate at intervals of 3 days 
for a considerable time. When these infected Gnats come to 
port they fly on land, bite people, and in this way yellow fever 
breaks out. The insect is perhaps already living there, probably in 
numbers, and thus an epidemic of yellow fever is brought about. 
It may not occur as a native insect, but flies to land and lives a 
certain time. 

That this has been the cause of outbreaks of yellow fever we 
know from the outbreak at Swansea, when there were 30 cases and 
17 deaths in 1875. The same boat that brought the yellow fever 


— 156 — 


patients brought the Stegomyia fasciata; some must have flownon 
land and inoculated people (1), and then, as the insect can 
not live here, died out, and so the fever ceased. We have seen the 
same in New York, in Philadelphia and even in New Haven and 
Providence. Stegomyia do not breed there, but during the epidemic 
they must have been imported and feasted off the inhabitants' 
blood, and so caused the epidemics, and then died out naturally (2). 

There is, as was pointed out by Sir PATRICK MANSON (1903), a 
very grave danger of yellow fever appearing in the East. We have 
in many or, we may say, most ports the Stegomyia fasciata; it 
only wants the fever introducing, and then 1t would run wild in 
the overcrowded and unsanitary oriental cities, where it could not 
be coped with so easily as in America and the West Indies, for 
one would be dealing with a very different type of people. 

All the more reason therefore for stamping out as far as we can 
this insect wherever it occurs. 


Parasites of Stegomyia fasciata. 


A certain number of parasites have been found on this cosmopo- 
litan insect, but they do not seem to be of any economic import- 
ance. MARCHOUX, SALIMBENI and SIMOND (1903) refer to a kind 
of Mucor occurring in great abundance on this Gnat at certain 
periods of the year (DYÉ). 

The same authors found at Rio de Janeiro certain Myxosporidia 
which they placed in the genus Vosema. 

At Vera Cruz Myxococcidium Stegomyi®e, PARKER, BEYER, 
POTHIER (1903) has been found as a parasite. 

Whilst Low and others of course refer to /ilaria bancrofti in 
this Gnat at Saint-Lucia, Trinidad and on the Niger, but the evo- 
lution is not complete in this Mosquito, and it is difficult to see 
that it can in any way affect the host. 


(1) Most of the cases died on board ship, but some occurred on land and these 
only about 200 yards from the ship which came from the West Indies. 

(2) It has been suggested that the range of this Stegomyza was formerly wider 
than now. There is no evidence whatever to show this, rather the contrary. 


“IVNWO VINVNVd VIA TVSYAIASIA AO SNVAN H'IHISSOd (= >) “AGATA MOTTHA AO SIHINAI AAIHO AHL — 


ait 


“DIA 


— 158 — 


The possibility of their introduction into Britain. 


It has been stated that we may receive in England numbers 
of this Gnat from ships, carrying bananas from the West Indies 
and South America. It is quite possible that some may at any time 
come over in any ships, not only those carrying bananas. It is 
quite possible, if introduced, that they may live for a little while 
in such ports as Bristol, Swansea, etc. It is even possible that 
infected specimens may land, just as they must have done at 
Swansea during the outbreak of yellow fever there. It is extremely 
improbable from what we know of its distribution and its likes and 
dislikes that it could establish itself here and breed. 

All cases so far that I have investigated of Mosquito plagues 
supposed to be due to importation by ships have proved to have 
been caused by one or other of our twenty-two native species of 
Culicide. 


The distribution of Siegomyia fasciala. 


HOWARD, writing on this subject in 1905, says: « We may expect 
to find this species everywhere in the moist tropical zone, or at all 
events, when introduced at any point within the low moist tropics, 
it may be expected to establish itself ». Besides the tropics we 
know it extends well into subtropical even temperate regions. 

The most northernly line seems to run no further than be- 
tween 45° and 44° (at Ravenna, FICALBI) and the most southernly 
the uplands of Victoria, say 38°. 

I do not think its range will be found to extend further north, 
but it may extend further south, down to about 40° to 43° in South 
America. 

Anywhere between these limits we may expect to find in favour- 
able localities this yellow fever carrier, or may expect to have it 
become established if once introduced. 

The localities from which it has so far been recorded are given 
in the following pages. 


"OLINÖSOW AJAJHA MOTTHA AHL AO NOILNANILSIO AHL — ‘7 ‘DIM 


— 160 — 


Distribution of Stegomyia fasciata FAB. (Fig. 2). 


Africa. — Natal, Durban (CHRISTOPHERS, 7-11.1.99); Orange 
River Colony; Salisbury, Mashonaland (MARSHALL, IV); Rhode- 
sia; Transvaal, Komatipoort (BOSTOCK), Leysdorp (COPLAND), 
Pretoria (THEILER and SIMPSON); Delagoa Bay (JOSÉ SANT’- 
ANNA); Zanzibar (MACKINDER); Nairobi; Mombasa (Mc Kay); 
Uganda (DYÉ); Madagascar, Tanarive (VENTRILLON); Reunion 
(DYÉ); Mauritius (MACQUART, D'EMMEREY DE CHARMOY)(com- 
mon near the sea shore, but more scarce in the high parts of the 
Island); Seychelles, Victoria (DENMAN); Zomba and British Cen- 
tral Africa (DANIELS); Congo region, Matadi, Wathen, Leopold- 
ville (XII. 03), Sendive, Kasongo (V.03), Tshofa, Lusambo; Came- 
roons, Cap Blanc (DYÉ); Calabar (ANNETT); Bonny (ANNETT); 
Lagos (AUSTEN, VIII); Accra (GRAHAM); Ashanti (GRAHAM); 
N. and S. Nigeria (HANLEY, ANNETT, JEMMETT); Ivory Coast 
(DyE and BLANCHARD, common); Sierra Leone, Freetown 
(WALKER and AUSTEN) (1); Gambia (BATHURST, common), Mc- 
Carthy Island (VI) (BURDETT and DUTTON); Senegambia (REES); 
Senegal, Dakar (DYE); Morocco (DYE), Algeria, Tunis (SER- 
GENT); Egypt, Cairo (WILLCOCKS), Port Said (Ross), Alexandria 
(ANDRES); Ismailia (Ross and GORGAS); Sudan, Khartoum and 
Nile generally (BALFOUR); Pibor (KING). 


Asia. — Turkey in Asia, Smyrna (BIGOT in MACQUART). 
Palestine, Tyre and Sidon (CROPPER); Arabia, Muscat (BRU- 
NETTI), Aden. 


India. — Quilon (JAMES, 2-7.III.1900); Madras (GOODRICH 
12.XII.1899); Madras town, Puri, Orissa Coast (ANNANDALE); 
Calcutta (DANIELS, GILES, ANNANDALE, BRUNETTI, PAIVA, in 
May, July, August, September and October); Central Provinces; 
Eastern Bengal, Chittagong (HaLL, 21.IX.03; Bhim Tal, Ku- 
maon, 4800 feet, ANNANDALE, IX);"N. Bengal, Purneah (PAIVA, 
VIII); Oude, Lucknow (Parva, XI); Punjab, Ferozepore district 
(ADIE)y Assam, Lushai Hills (MACLEOD). On board ship, Bay of 


“ (1) WALKER described this insect from Sierra Leone as Culex formosus 


— 161 — 


Bengal, between mouth of the Hooghly River and Rangoon (22- 
23.11.08, ANNANDALE); on board ship ro miles off Coconada on 
Madras Coast (15.1V.08, PAIVA); common on board ship all the 
way from Calcutta to Rangoon in February (ANNANDALE). 


Burma. — Mandalay (ANNANDALE); Upper Burma (WATSON); 
Rangoon (ANNANDALE). 


‘ Siam. — Phrapatoon (WOOLEY 15-17-26-28-29.III.07), and 
Siam (SKEAT). 


Y Malay Peninsular, ports along coast (DANIELS); Perak (DUR- 
HAM); Singapore (BIRO and P. DE FONTAINE, 2-8-12-30.V 11.99). 


v French Cochin China. — Saigon (BROUQUET). 


v Islands. — Andaman Islands (RAY WHITE); Nicobar Islands; 
Ceylon (GREEN). 


“Philippine Islands. — Aparri, Cagayan; Antimonan, Tayabas; 
Balayan, Batangas; Balinag, Bucalan; Bamban, Tarlac; Binan, 
Laguna; Binangenan, Rixal; Boac, Marinduque; Bonongon, Samar; 
Bongabong, Nueva Ecija; Bulalacao, Mindoro; Bulam, Sorsogon; 
Camp Bumpus, Leyte; Cayagan, Mindano; Calamba, Laguna; 
Calavag, Tayabas; Culapan, Mindoro; Catubig, Samar; Camp 
Connell, Samar; Corregidor Islands; Cottabato, Mindanao; Daet, 
Ambos Camerines; Camp Daraga, Albay; Desmarinas, Cavite; 
Dumaguete, Negros; Camp Eldridge, Laguna; Camp Gregg, Pan- 
gasinan; Hagonoy, Bulacan; Camp Hartshorne, Samar; Ilo-ilo, 
Panay; Infanta, Tayabas; Jolo- jolo; Lucena, Tayabas; Macabebe 
Pampanga; Majayjay, Laguna; Manila; Mariquina, Rizal; Meri- 
veles, Bataan; Camp Mc Grath, Batangas; Naga, Cebu; Naic, 
Cavite; Nasugbu, Batangas; Orion, Bataan; Ormac, Leyte; Camp 
Overton, Mindanao; Panique, Tarlac; Pasig, Rizal; Polo, Bulacau; 
Puerto Princess, Paragua; Romblon, Romblon; Salomaque, Ilocos, 
Sur; Samal, Bataan; Santa Cruz, Laguna; San Francisco de Mala- 
ban, Cavite; San Isidro, Nueva Acija; San Jose, Abra; Santa 
Maria, Bulacan; San Mateo, Rizal; Camp Stotsenberg, Angeles, 
Pampanga; Santo Tomas, Batangas; Taal, Batangas; Tanay, 
Rizal; Tarlac, Tarlac; Tiaong, Tayabas; Tobaco, Albay; Tuguega- 

11 


— 162 — 


ras, Cayagan; Camp Wallace, San Fernando de Union; Camp 
Ward, Cheney, Cavite; Warwick Barracks, Cebu, Fort Wm. 
Mc Kinley, Rixal, Camp Wilhelm, Tayabas (LUDLOW). 


‘ Fapan. — Tokyo (Woob, 3.VIIL.1899). 


Malay Archipelago and East Indies. — Java, Batavia, Soeka- 
boemi, Garvet (MARLATT); Samarang (JACOBSON, I-08); Makes- 
sar, Celebes (WALKER) (1); New Guinea, Dorey (WALKER) (2); 
Friedrich Wilhelmshafen (BIRO). 


Australia. — Port Darwin, Northern Territory; Brisbane 
(SKUSE) (3); Bupengary, Queensland (SKUSE and BANCROFT); 
New South Wales (SKusE); Victoria, from the Malarious uplands 
(FRENCH); South Australian. 

New Zealand. — No records have come from here. 


Europe and Mediterranean Islands. — Portugal [| MEIGEN (4), 
MACOUART]; Spain, Malaga, (AINSWORTH) and SCHIENER); 
Italy, Pisa, Leghorn, Florence, Naples, Calabria, Spezia, Siena, 
Ravenna, Maggio, Sardinia, Sicily [RONDANI (5), FICALBI]; 
Greece, Kobus, Poros (KRÜPER); France, Saint-Louis (DYE). 

Cyprus, Larnaka (BORDAN); Crete; Malta; Gibraltar (BIRT. 22. 
IX.09). 

England? (STEPHENS) (6). 


(1) Described by WALKER as Culex impatibilis, 1860. When I examined the 
remnants of WALKER’s type in the British Museum in 1899, enough remained to 
show that it was undoubtedly this species. 

(2) WALKER described this as Cu/ex sonatipes. (« Proc. Linn. Soc. », V, 229) 

(3) This is SkusE’s Culex Bancroftii (1889). 

(4) Described by MEIGEN from an ill-preserved specimen, the locality only 
being given as Portugal. 

(5) Although there is no trace of this in RoNDANI's collection, we may be cute 
his original identification was correct, as FICALBI has shown it to be common in 
Italy. 

(6) VERRALL records Cu/ex calopus MEIGEN as British in his first List of Bri- 
tish Diptera, but in the second edition I left this species out in the list of Bri- 
tish Culicide I prepared for him, and the name does not occur. It may have 
been found alive, or even we may say must have been during the Swansea 
yellow fever attack and probably this accounts for the record, but cannot 
trace it, and Mr. Austen tells me he knows of no authentic British record. 


— 163 — 


South America. — Panama (MALLET, 22.1X.99) Colon, Panama; 
Ecuador, Guayaquil (LUDLOW); Peru, Callao (LUDLOW); Chile, 
(GUADICHAUD, MACQUART) (1); Chile, Valparaiso (LUDLOW); 
Argentina, Buenos Ayres (ARRIBALZAGA); Rio de Janeiro 
(PERYASSU); Brazil generally (except Therezina; Pientry), 
Amazon region, present all the year round, no marked seasonal 
prevalence; Para, the common household Mosquito about the city 
and outskirts, as at the Yellow Fever Hospital, Hospital Santa 
Casa, Marco da legua, Asilo dos alienados (Leper asylum), at Pin- 
heiro and Onteiro; in vessels and lighters off Para (DURHAM); 
Manáos, common in houses about the city and in the suburban 
region of 'Cachoeirinha” (DURHAM), Caupinas (HOWARD), Bahia, 
Sao Paulo (LUTZ); French Guiana, Cayenne (DYE and NEVEU 
LEMAIRE); British Guiana, New Amsterdam (ROWLAND, 4.IV. 
1899); Demerara (QUELCH, 16.VI.99); Colombia (2). 


Central America. — British Honduras, Belize (IX), Ceiba, 
Puerto Cortez; Guatemala, Livingston, Puerto Barrios; Nica- 
ragua, Bluefields; Costa Rica, Limon, Bocas del Tors(HowARD). 


Mexico. — Jampico, Acapulco, Quanajuato, Frontera, Vera 
Cruz, La Paz (Lower California), Coatzocoalcos, Pachuca, Tuxpan, 
Nantla, Ilacotalpam, Maxatlan, San Blas, Carmen, Cozumel, 
Champoton, Perihuete, Las Penas, Tepic, Poekutla, Progress, 
Monterey, Cordoba, Orizaba, Saluia Cruz, Saltillo, Cindad Victo- 
ria, Linares, Merida, Tonala, Rincon Antonio (HOWARD). 


North America. — Texas (GLENN HERRICK), E. Texas 
(WOLDERT), Galveston, Fort Sam Houston (LUDLOW), Victoria, 
San Diego, Tyler (HOWARD), Laredo, Austin, San Antonio, Corsi- 
cana, Brownsville, Alice, Fort Mc Intosh (LupLow), Colorado, 
Dallas, Paris, Edna, Fort Bliss, Fort Ringgold, Fort Brown 
(LUDLOW). 

Louisiana (GLENN HERRICK); Natchitoches (JOHNSON, 6.X.), 


(1) This refers to MACQUART’S Culex toxorhynchites. The remnants of the type 
in the Jardin des Plantes at Paris evidently show this species, but the locality 
may be Brazil (« Dip. Exot. », 1 p. 25). 

(2) GILES records a specimen so named in the British Museum collection. 
I was_unable to trace this, 


= TOC 


Ruddock; New Orleans (VEAZIE, HOWARD, BOYCE); Baton 
Rouge, Napoleonville, Hammond, Shreveport, Franklin (Ho- 
WARD), New Theria, Patterson, Jackson Barracks (LUDLOW). 

Mississipi (GLENN HERRICK), Pass Christian, Summit, 
Quarantine Station, Biloxi (HOWARD), Vicksburg, Clarksdale, 
Tutwiter, Belzoni, Holly Springs, Jackson, Winona, West Point, 

- Tupelo, Corinth, Morgan City. 

Alabama. — Mobile, Decatur, Auburn, Tuscumbia, Huntsville, 
Yazoo City. 

Georgia (GLENN HERRICK, COQUILLETT), Atlanta, Pelham, 
Augusta, Savannah (1), Brunswick (HOWARD), Augusta Arsenal 
and Fort Mc Pherson (LUDLOW). 

Florida. — Fort Barrancas (LUDLOW), Ley West (HOWARD and 
LUDLOW). 

S. Carolina. — Charleston, Sullivan’s Island (HOWARD), 
Columbia, Fort Freemont, Fort Moultrie (LUDLOW). 

N. Carolina. — Beaufort, Winston (HOWARD), Raleigh, Greens- 
boro, Charlotte, Salisbury (LUDLOW). 

Tennessee. — Savannah (WIEDEMANN) (2), Nashville (Ho- 
WARD), Knoxville, Clarkesville, Chatanooga, Memphis, Columbia, 
Dechard, Athens, Bristol (LUDLOW). 

Arkansas (GLENN HERRICK), Hot Spring (HOWARD and 
LUDLOW), Helena (LUDLOW). 

Kentucky. — Lexington, Middlesboro, Louisville, Richmond 
(HOWARD and LUDLOW). 

{llinois. — Cairo (HOWARD). 

Missouri. — St. Louis (HOWARD). 

Indiana. — Jeffersonville. 

Virginia (GLENN HERRICK), Virginia Beach (HOWARD), 
Norfolk (3), Lynchberg, Danville, Richmond (HOWARD). 

Maryland. — Baltimore (CARTER) found breeding in fresh 
water on fruit wharf. 

Arizona. — Nogales (HOWARD). 

California. — San Diego, Angel Island (CARTER). 


(1) WIEDEMANN described Culex teniatus from Savannah, but whether the 
Savannah in this State or not we do not know. 

(2) WIEDEMANN merely says Savannah, which we do not know. 

(3) In former years this place suffered much from yellow fever (HowarD). 


— 165 — 


West Indies. — Cuba, Habana, Quantanamo, Daiquiri, Baracoa, 
San Antonio de los Banos, Cayamas, « Yaquaramoa », Santiago, 
Caimanera, Batabano, Santiago de los Kegas,. Quemados, Isle of 
Pines (SCUDDER, ROBINEAU DESVOIDY, MACQUART, GUERIN, 
THEOBALD, HOWARD), Porto Rico (FABRICIUS). 

St. Kitts; Nevis; Antigua; Carriacon, Grenadine Islands (Low); 
St. Vincent (Low, 25.V.1899); St. Lucia (GRAY, 26.VI.99, 
GALGAY, 21.IX, and 21.XII.99); Montserrat (Low); Dominica 
(Low); Grenada (Low and BROADWAY, 14.11.1900); Trinidad 
(Low, HEWLETT); Barbados (Low); Jamaica, Kingston (JOHN- 
SON, POWELL, CRUNDALL, 13.VII, and IX.99), common in 
Jamaica (GRABHAM, 7-12-15.IX, and 24.XI.99). 


Bahama Islands. — Narsan, Spanish Wells, Current, Harbor 
Island, Tarpon Bay, San Salvador, Long Island, Government 
Harbour (HOWARD). 


Oceanic Islands. — Azores, Teneriffe, Santa Cruz (GRABHAM); 
Samoa, Apia; Sandwich Islands, Honolulu, Hilo (TERRY and 
HOWARD); Fiji Islands (HEWLETT, JEPSON, IV-V-VI). 

Pitcairn Islands (LORD CRAWFORD). 

Bermuda (HARVEY, VII & 6.VIII.99). 


Varieties of S. fasciata FABRICIUS. 
1. Var. Luciensis THEOBALD. 


« Mono. Culicid. », 1, 287 (1901). 

Differs from the type only in having a clearly defined black 
band at the tip of the last hind tarsal segment. 

Localities. Demerara, Georgetown (QUELCH, 16.VI.1899); 
St. Lucia (Low); Trinidad; Philippine Islands (LUDLOW); Sey- 
chelles. 


2. Var. Queenslandensis THEOBALD. 
« Mono. Culicid. », 1, 297 (1901). 


The mid lobe of scutellum has deep purple scales, instead of 
silvery white, and the abdomen has basal and apical pale bands, 


— 166 — 


and an irregular broad median dorsal line of the same. In some 
cases the pale scales cover the whole of the abdomen. Queensland, 
Brisbane (BANCROFT, XI); Nigeria (HANLEY, VII & VIII), males 
and females being very white; Seychelles. 


3. Var. Mosquito R. DESVOIDY. 


Culex mosquito R. DESVOIDY. 

« Dipt. Argentina », p. 60 (1891); Mono. Culicid., 1, p. 295 (1901). 
From DEsSvoIDY's description it seems that in the insect he des- 
cribed as Culex mosquito the thorax had only silvery spots and 
lateral semi-lunar silvery spots. Had the median pale parallel lines 
been present, he would have been sure to have mentioned them, 
unless he described a worn specimen. 

There exists, however, a distinct variety in which the two 
median lines are absent, and for this variety I retained DESVOIDY’s 
name Mosquito. 

VON REDER (« Stett. Ento. Zeit. », p. 388, 1885) referred to this 
as a synonym of /asciatus. 

It has been sent me from St. Lucia, Cuba, Jamaica (GRABHAM), 
Brazil and the Argentine; Calcutta; Singapore (BIRO); Philippine 
Islands (LUDLOW); Cyprus, Larnaka (BORDAN), and Greece, Poros 
(KRÜPER). 


4. Var. persistans BANKS. 


« Philippine Journal of Science », I, 9, 996 (1908). 

BANKS pointed out that in all the Philippine specimens he had 
seen there were additional white lines at the sides outside the 
curved silvery lateral lines. He mentioned these specimens as 
being a distinct species. 

This variation is also quite common in N.andS. American forms, 
also in those from the West Indies, and I have seen it in specimens 
from India and Fiji. 

Writing of this variation Miss LuDLOW (1908) says the differ- 
ences pointed out by BANKS in the Philippine specimens show 
merely on account of inaccurate descriptions of fasciata. I do not 
think this is necessarily so, for I have seen far more specimens 
without the extra lines than with. 


— 167 — 


Miss LUDLOW has compared large numbers of Philippine Stego- 
myia with those from the Southern States of America, and finds 
them the same. All the Philippine specimens I have seen have been 
true Stegomyia fasciata or its varieties. 

There is no doubt all four are merely varieties and founded on 
purely colour and marking differences. There is no structural 
difference between them and the typical form. 


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1901. 
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1905. 


1905. 
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2e CONGRÈS INTERNATIONAL D’ENTOMOLOGIE, 1010. — 2e partie. 


Stegomyia fasciata Farr. Female. 


FRED. V. THEOBALD. — YELLOW FEVER MOSQUITO. 


= Fra VF 


LAON AC 


Destruction of Mosquitos by small fish 
in the West Indies, 


by STE DANIEL IMORRIS. KLEIN AGET DZ CIS 


As a supplement to the interesting information placed before the 
Congress by Professor F.V. THEOBALD, F. E S., it would be useful 
to place on record the valuable services rendered by a small fish 
(Girardinus peciloides), popularly known as « millions ». In 1905 
Mr. C. KENRICK GIBBON suggested that probably the absence of 
malaria at Barbados was due to the presence in the ponds in that 
island of the small fish above referred to. The Mosquito usually 
regarded as causing malaria is a species of Anopheles. The breed- 
ing places of this are shallow streams, pools and swamps. So far, 
this Mosquito is unknown at Barbados, and notwithstanding the 
frequent and intimate communication between Barbados and the 
neighbouring islands where malarial fever is more or less endemic 
the Anopheles has not established itself. Three inferences have 
been drawn from this fact : 1° That the Anopheles has failed to 
obtain a footing at Barbados because it breeds in localities where 
the Girardinus abounds; 2° that in consequence Barbados conti- 
nues free from malarial fever; 3° that if the Girardinus were intro- 
duced into countries where the Anopheles is abundant, both the 
Mosquito and malaria would probably be greatly diminished, or 
eradicated. In a recent publication issued by the Imperial Depart- 
ment of Agriculture in the West Indies Mr. BALLOU gives a brief 
account of the habits of Girardinus, its relation to Anopheles, and 
the manner in which the fish may be successfully introduced to 


— 172 — 


other portions of the tropics (1). Girardinus peciloides measures 
about 35 m. in length; it frequents water too shallow for larger 
fish; is viviparous, and increases very rapidly. It is closely 
allied to G. versicolor of San Domingo and G. formosus of 
South Carolina and Florida. Mr. BALLOU, after carrying on investi- 
gations extending over a long period, is of opinion that Girardi- 
nus is a very efficient enemy of Mosquitos. He has observed it 
devouring the eggs, larve and pupa of Culex and Stegomyia as 
well as of Anopheles. Instances are quoted of the success of the 
introduction of Girardinus to other parts of the West Indies. More 
recently small consignments of the fish have been forwarded to 
West Africa and India. Somewhat similar small fish known as « top 
minnows » have been utilised to control Mosquitos in the United 
States. In 1905 the U.S. Fish Commission was instrumental in 
introducing a large number of « top minnows » with good 
results from Texas to the Hawaiian Islands. It is probable that 
many other small fish that multiply rapidly would prove of value 
in controlling Mosquitos. The subject is one which is deserving of 
careful attention in all tropical countries. 


(1) Millions and Mosquitos. Pamphlet Series (Imperial Department of Agricul- 
ture), No 55. London, Dulau and Co, 1908. Price : 3 pence. 


Ueber zweigbewohnende Cicindelinenlarven 
und ihre Entdeckung in Brasilien durch 
Herrn Jos. ZIKAN, 


von WALTHER Horn (Berlin). 


Im Jahre 1897 hat KONINGSBERGER im botanischen Garten von 
Buitenzorg (Java) Cicidelinenlarven entdeckt, welche ihre Gänge 
in den dünnen Zweigen der Kaffeebäume anlegen. Seitdem ist eine 
ziemlich umfangreiche Literatur über diesen Gegenstand erschie- 
nen, deren Zusammenstellung hier folgt: 

KONINGSBERGER : « Mededeelingen uit ’s Lands Plantentuin », 
1807, 30220, 7P25859.:, 1898, Mo 22. pP. 45. TOOL, N° 44 po 113, 
« Mededeelingen uitgaande van het Departement van Landbouw », 
1908, n° 6, p. 92. 

R. SHELFORD: « Journal Royal Asiat. Sol. », Straits Branch, 
1906, p. 283; « Proc. Ent. Soc. London », 1905, p. 72; « Idem. », 
1908, p. 43; « Trans. Ent. Soc. London », 1907, p. 83. 

W. HORN : « Deutsche Ent. Zeit. », 1908, p. 125. 


VAN LEEUWEN : « Mededeel. van het Algemeen Proefstation 
Java », Salatiga 1909, 1I° Ser. n° 15; « Cultuurgids 1909, II, n° 3 »; 
« Tijdschrift voor Entomologie », 1910, LITI, pp. 18-40. 

Obwohl manche genaueren Einzelheiten úber die Herstellungs- 
weise der Gánge, die Beziehung zu den einzelnen Arten und selbst 
Gattungen etc. noch nicht oder nur lückenhaft bekannt sind, lässt 
sich doch wohl der allgemeine Satz jetzt schon aufstellen, dass die 
Larven aller Collyris- und Tricondyla- Arten ihre Gänge in frische 
Zweige der verschiedensten Pflanzenarten bohren und stellenweise 
dadurch geradezu als Massenschädlinge auftreten. 

Nach dem von mir in letzter Zeit ausgearbeiteten System der 
Cicindelinen zerfallen diese in 2 Hauptgruppen : Alocosternale 
und Platysternale Phylen. Zur ersteren Gruppe gehören nur baum- 
bewohnende, zur zweiten meist erdbewohnende Imagines. Die 
Kenntnis der Larven ist nun zwar heutzutage noch sehr gering, 
immerhin war zu beachten, dass von den alocosternalen Arten zur 
zweigbewohnende, von den platysternalen Arten nur erdbewohnen- 
de Larven bekannt waren. Dies brachte mich auf den Gedanken, ob 
nicht alle alocosternalen Gattungen (es kommen ausser den orienta- 
lischen, Collyris und Tricondyla, noch das madagassische Genus 
Pogonostoma und das neotropische Genus Clenostona in Frage) 
im Gegensatz zu allen platysternalen zweigbewohnende Larven 
haben könnten. Meine Versuche, Sammler in Madagaskar für diese 
Frage zu interessieren, scheiterten völlig ; dagegen hatte ich das 
Glück, in Brasilien einen intelligenten böhmischen Volksschul- 
lehrer, Herrn Jos. F. ZIKAN, in Mar de Hespanha (Minas Geraes) 
brieflich anleiten zu können. Natürlich richtete er nach meiner 
Weisung sein Augenmerk lange Zeit vor allem auf lebende Zweige, 
Büsche und Stämme. Ein volles Jahr verging, ohne irgend welche 
Erfolge, obwohl der fleissige und sorgfältige Beobachter stellen- 
weise dort, wo Imagines von Ctenostoma vorkamen, den Boden 
des Urwaldes auf den Knieen rutschend absuchte. Schliesslich 
entdeckte er 1908 durch Zufall ein winziges, etwa ı mm. im 


nr 175 un 


Umfang zeigendes Loch im Zentrum der frei nach oben ragenden 
Bruchstelle eines dünnen in der Erde steckenden morschen Zweig- 
stückes : Es war ein Cicindelinenlarvengang ! Im darauf folgen- 
den Jahre fand Herr ZIKAN an derselben Lokalitát ein anderes 
morsches Zweigstück, welches frei am Boden lag und eine seitliche 
Oeffnung mit einem Cicidelinenlarvengang a la Collyris aufwies. 
Seitdem glückte es ihm, noch ein halbes Dutzend weiterer Zweig- 
gänge vom Typus des ersten Fundes zu entdecken. Nur das 1908 
gefundene Zweigstück ist bisher in meine Hände gelangt, ebenso 
stehen noch von Herrn ZIKAN die genauen Aufzeichnungen aller 
Fundnotizen etc. aus; immerhin kann ich schon hier bekannt 
geben, dass Herr ZIKAN durch recht mühsame Zuchtversuche 
festgestellt hat, dass 2 Ctenostoma-sp. solche Holzgänge anlegen, 
und zwar legt Cten. rugosum Klug seine Eier in alte Bohrlöcher 
anderer Insekten, während Cter. unifasciatum DES. dieselben in 
das obere Ende von morschen, in der Erde steckenden Zweig- 
stúcken in selbstgebohrten Löchern ablegt. Es gebraucht */, - 1 
Stunde zum Ablage eines Eies. Folgende Schlussfolgerung ist also 
wahrscheinlich schon jetzt aufzustellen : 

Im Gegensatz zu den in zahlreichen Individuen vorkommenden 
und in /ebenden Zweigen etc. ihre Larvengänge bohrenden orienta- 
lischen alocosternalen Cicindelinen-Genera Collyris und Tricon- 
dyla, bewohnen die spärlichen Larven der neotropischen Gattung 
Ctenostoma Gänge in morschen abgefallenen Zweigen. "Stets 
verlaufen die Gänge in der Längsachse des Holzes. Die Larven- 
gänge der madagassischen alocosternalen Cicindelinen-Gattung 
Pogonostoma wird man mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit 
gleichfalls in Zweigen etc. zu suchen haben. Zweigbewohnende 
Larven platysternaler Cicindelinen sind bisher noch nicht 
bekannt. Die Larven der neotropischen Genera Zuprosopus und 
Odontochila leben in der Erde, wie Herr ZIKAN durch Züchtung 
festgestellt hat. Die Seltenheit der Ctenostoma-sp. dürfte in den 
Schwierigkeiten ihre Erklärung finden, welche die in den losen, 


— 176 — 


morschen Zweigstúcken lebenden Larven haben, bevor sie 
glücklich am Ende ihrer Entwickelung anlangen. Nur ein winziger 
Prozentsatz der Brut wird voraussichtlich das Imaginalstadium 
erreichen. 


Ueber fossile Insekten, 


von A. HANDLIRSCH (Wien). 


An der Hand von 75 Rekonstruktionen (1) versuchte der Vor- 
tragende, der Versammlung ein Bild der Evolution vorzufúhren, 
welche die Insekten vom Oberkarbon bis zur Tertiárzeit durch- 
gemacht haben. Von den primitiv organisierten Urinsekten oder 
Paldodictyopteren (Pl. VI, Fig. 1, 2) ausgehend, können wir 
mehrere scharf getrennte Entwicklungsreihen verfolgen, deren 
Endglieder zum Teile wieder erloschen sind, zum Teile aber in 
der jetzt lebenden Insektenwelt vor uns liegen. 

Eine dieser Entwicklungsreihen fúhrt úber die Protorthopteren 
(Pl. VI, Fig. 3, 4, Pl. VII, Fig. 5) zu den echten Orthopteren 
(P1. VIII, Fig. 6) (Locustoiden und Acridioiden) und Phasmoiden, 
eine andere über die Protoblattoiden (Pl. VIII, Fig. 7, Pl. IX, 
Fig. 8) zu den Blattoiden (Pl. VII, Fig. 9). 

In beiden Reihen hat sich ein Uebergang von der urspringlich 
jedenfalls amphibiotischen Lebensweise der Paláodictyopteren zu 
einer rein terrestrischen Lebensweise vollzogen und gleichzeitig 


(1) Diese Rekonstruktionen sind keine Phantasiegebilde sondern das Resultat 
sorgfaltiger Práparationsarbeit, ergánzt durch Schlussfolgerungen morpholo- 
gischer Natur. Nach den Zeichnungen HANDLIRSCH's wurden von Dr. LiLKE- 
MÜLLER in Baden die Diapositive hergestellt, wofür ihm hier herzlichster Dank 
ausgedrúckt sei. 

42 


di 


— 178 — 


haben die ursprünglich horizontal ausgebreiteten Flügel die Fähig- 
keit erlangt, sich nach hinten über das Abdomen zurückzulegen. 
Es ist kaum zweifelhaft, dass diesen Entwicklungsreihen auch die 
hochspezialisierten Physopoden, Hemimeriden, Dermapteren 
einerseits und die Psociden mit den Mallophagen und Pediculiden, 
die Termiten und Mantiden anderseits angehören. Höchst wahr- 
scheinlich sind auch die Coleopteren und Hymenopteren (Pl. IX, 
Fig. 10) holometabol gewordene Abkömlinge der mit den Proto- 
blattoiden beginnenden Reihe. 

Selbstständige Entwicklungsreihen führen über die Protodonaten 
zu den echten Odonaten (Pl. VII, Fig. 11) oder Libellen und über 
die Protephemeriden (Pl. VIII, Fig. 12) zu den Plectopteren oder 
Ephemeriden (Pl. VIII, Fig. 13); in beiden wurde die amphibio- 
tische Lebensweise beibehalten und es kam weder zu einer Holo- 
metabolie noch zum Zurückdrehen der Flügel. Eine fünfte Reihe 
beginnt bei den merkwürdigen Megasecopteren (Pl. IX, Fig. 14) des 
Karbon, bei welchen noch die Flügel in ursprünglicher Weise hori- 
zontal ausgebreitet sind, im übrigen aber bereits mancherlei Speziali- 
sierungen aufweisen. Zweifellos waren auch diese Formen noch 
nicht holometabol und höchst wahrscheinlich amphibiotisch. Nach 
Ansicht des Vortragenden bilden sie den Ausgangspunkt für die 
bereits holometabolen Panorpaten, von denen sich sowohl die 
Phryganoiden (Trichopteren) als die Dipteren mit Einschluss der 
Puliciden und die Lepidopteren (Pl. VIII, Fig. 15) ableiten lassen. 

Selbstständige Entwicklungsreihen bilden offenbar auch die 
Megalopteren oder Sialiden, die Raphididen, bezw. die Neuro- 
pteren(P]. IX, Figs 16, Pl. X, Fig. 17) um enesfen?Smnes(Heme- 
robiden und Verwandte), doch fehlen uns in diesen Reihen noch 
die paläozoischen, den Anschluss an die Paläodietyopteren ver- 
mittelnden Uebergangsformen, die offenbar noch amphibiotisch 
und heterometabol gewesen sind, in Bezug auf den Verlaut des 
Flügelgeäders aber jedenfalls nicht sehr verschieden von den uns 
bekannten mesozoischen Typen der Sialiden und Prohemerobiden. 

Mit dem merkwürdigen Zugereon Böckingi, dem einzigen 
bisher bekannt gewordenen Vertreter der Protohemiptera, beginnt 
die Reihe der heterometabol gebliebenen Hemipteroiden oder 
Rhynchoten (Pl. VII, Fig. 18), bei welchen die Mundorgane in so 
überaus charakteristischer Weise umgewandelt sind, und selbststän- 
dige Reihen bilden jedenfalls auch die Embioiden, die vielleicht 
mit Hilfe der Zadentomoiden (Pl. VII, Fig. 19) an die Paläodic- 


O 


tyopteren angeschlossen werden kónnen, endlich noch die bis zum 
Ende des Paláozoikum zu verfolgenden Perlarien, so dass die noch 
heute lebend erhaltenen Insektengruppen sich auf wenigstens o, 
vielleicht aber 11, falls Sialiden, Raphidien und Neuropteren nicht 
gemeinsame Stammformen haben sollten, oder sogar auf 13 Reihen 
verteilen, wenn sich die Ableitung der Hymenopteren und Coleo- 
pteren von blattoiden Typen als irrig erweisen sollte. Alle diese 
Reihen laufen schliesslich an der Basis in den Paliodictyopteren 
zusammen. 

Es liegt in der Natur der Sache, dass die uns bekannt gewor- 
denen fossilen Insekten, die bereits die stattliche Zahl von je 1000 
für das Paläozoikum und Mesozoikum und von etwa 6000 für 
das Kainozoikum erreicht haben, nicht eine ununterbrochene 
Entwicklungsreihe bilden, sondern dass darunter nur weinige sind, 
welche direkt als Stammformen neuer Gruppen betrachtet werden 
können. Alles andere sind Seitenäste, in irgend einer Richtung 
spezialisiert, mehr oder minder lang erhalten, aber schliesslich 
wieder erloschen. Bereits aus den Paläodictyopteren sind sicher 
zahlreiche solcher blind endender Reihen hervorgegangen wie z.B. 
die Sypharopteroiden (Pl. IX, Fig. 20), Mixotermitoiden, Hapalopte- 
roiden, und auch unter den Protorthopteren, Protoblattoiden und 
anderen Ordnungen finden wir derartige Elemente, wie z. B. die 
langhalsigen Gerariden u. a. 

Das Studium der fossilen Insekten hat ausser den oben skiz- 
zierten rein phylogenetischen Resultaten auch schon so manche 
für die Tiergeographie, Geologie, Klimatologie und allgemeine 
Biologie wichtige Tatsache ergeben; es hat uns neuerdings gezeigt, 
dass ein, wenn auch langsames, Fortschreiten in der Spezialisierung 
stattfindet, dass nichts durch allzu lange Zeit ganz unverándert 
bleibt und dass die Evolution einer Tiergruppe vielfach in Wechsel- 
beziehungen zur Evolution anderer Organismen und zu den allge- 
meinen Lebensbedingungen steht. Wir sehen, dass die Insekten- 
welt des Paläozoikums von jener des Mesozoikums und diese 
wieder von jener des Kainozoikums eben so verschieden ist, wie 
die Floren oder die Vertebraten-, Mollusken-, Echinodermen- 
faunen dieser Perioden von einander verschieden sind. 

Wenn uns die fossile Pflanzenwelt gestattet, auf ein feucht- 
warmes frostfreies Klima der Steinkohlenzeit zu schliessen und auf 
eine wesentliche Verschlechterung dieses Klimas im Perm, so 
finden wir auch in der Paläoentomologie neuerdings eine Bestä- 


1 


— 180 — 


tigung dieser Hypothesen, denn die vorwiegend riesigen Karbon- 
insekten mit ihrem ausgesprochen thermophilen Habitus weichen 
einer viel unansehnlicheren Fauna, in welcher, analog den Jahres- 
ringen der Báume, in dem gleichzeitigen heterophyletischen 
Auftreten der Holometabolie wohl mit Recht Anzeichen fúr das 
Auftreten von kalten oder trockenen Jahreszeiten erblickt werden 
dúrfen Auch der auffallende Gróssenunterschied zwischen Lias- und 
Malminsekten, in unseren Breiten, legt umsomehr den Gedanken 
an Klimaschwankungen nahe, als er mit einem — und + in der 
Entwicklung der Riffkorallen — dieses geohistorischen Termome- 
ters par excellence — zusamenfällt. 

Wie enorm wichtig aber die Erwerbung der Holometabolie fiùr 
die gesammte Evolution der Insekten war, erhellt aus der Tatsache, 
dass unsere heutige Insektenwelt mindestens siebenmal so viele 
holometabole als heterometabole Formen enthált, und demgemáss 
werden wir nicht irren, wenn wir selbst das Auftreten der angio- 
spermen Pflanzen in der Kreidezeit, welches erwiesenermassen 
einen ganz eminenten formbildenden Einfluss auf die Insekten 
ausúbte, an Bedeutung noch geringer einschátzen als jene Fakto- 
ren, welche die Holometabolie bewirkt haben. 

Eine genaue Analyse der Formen lehrt uns, dass die primáre 
Ernáhrungsweise der Insekten hóchst wahrscheinlich eine karni- 
vore war, denn es zeigen nicht nur sehr viele alte Fossilien im 
Bau ihres Kopfes, ihrer Vorderbeine, etc. Anhaltspunkte fúr eine 
solche Annahme sondern es sind auch noch heute die tiefstste- 
henden Elemente der meisten Gruppen oder Reihen nicht typisch 
phytophag. 

Schon jetzt lásst sich aus dem Studium der fossilen Insekten so 
manches wichtige Detail fúr eine allgemeine Organologie ziehen, 
in erster Linie natúrlich fúr die Flúgelmorphologie, denn wir 
kónnen an der Hand der Fossilien nicht nur den strikten Beweis 
erbringen, dass die beiden Flúgelpaare ursprúnglich homonom 
und keineswegs, wie man eine Zeitlang meinte, fácherartig waren, 
sondern wir kónnen sehen, wie sich die uns heute vorliegenden weit- 
gehenden Differenzierungen doch alle aus einem einzigen Urtypus 
herausgebildet haben. An der monophyletischen Ableitung der 
gesammten heute so enorm artenreichen und an Mannigfaltigkeit 
der Formen alles übertreffenden Klasse der pteryzogenen Insekten 
ist schon aus diesem Grunde nicht mehr zu zweifeln. 

Wenn nun schon die relativ geringe Zahl der bisherigen fossilen 


— 181: — 


Insektenfunde (1) manchen Lichtstrahl in dunkle Ecken der 
Naturgeschichte geworfen hat, so sollten wir mit allem Eifer 
bestrebt sein, dem Schosse der Erde noch mehr von diesen 
kostbaren Urkunden zu entreissen, denn wir sind noch immer sehr 
weit von unserem Ziele entfernt : von einer exakten Biologie. 


BEMERKUNGEN ZU DEN BEIGEFUEGTEN PROBEBILDERN. 


Pl. VI, Fig. 1. — Stenodictya lobata BRONGN. — Ein Paläodictyopteron aus 
dem Oberkarbon von Commentry. Man beachte die homonomen horizontal 
ausgebreiteten Flügel mit ihrem höchst primitiven Geäder, ferner die flügelar- 
tigen Anhänge des Prothorax, die Seitenlappen der Hinterleibessegmente und 
den einfachen Bau des Thorax. Ergänzt sind die Fühler, Ocellen und Tarsen 
(2/3 natürliche Grösse). 


Pl. VI, Fig. 2. — Zubleptus Danielsi HANDL. — Ein Paläodictyopteron aus 
dem Oberkarbon vom Mazon Creek, Illinois, Nordamerika. Man beachte die 
Homonomie der Flügel und Segmente sowie die habituelle Aehnlichkeit mit 
Ephemeriden. Ergänzt sind die Ocellen, Fühler und Tarsen (X 2). 


Pl. VI, Fig. 3. — Dieconeura arcuata SCUDDER. — Ein Protorthopteron aus 
dem Oberkarbon vom Mazon Creek in Nordamerika. Man beachte die Stellung 
der Flügel in der Ruhelage, die Vereinigung der Medialader des Vorderflügels 
mit dem Sector radii, die Spezialisierung des Cubitus, des Analfeldes der Vorder- 
fligel, das Auftreten eines faltbaren vergrösserten Anallappens der Hinterflügel, 
den verlängerten Prothorax, den prognathen Kopf, die Gonapophysen und die 
noch wenig verlängerten Hinterbeine. Die Fühler sind nach verwandten 
Formen ergänzt, die Tarsen und Ocellen auf Grund morphologischer Schluss- 
folgerung (X 2). 


Pl. VI, Fig. 4. — Gerarus longicollis HANDL. — Ein aberranter Typus der 
Protorthopteren vom Oberkarbon des Mazon Creek in Nordamerika. Auffallend 
durch die enorme Verlängerung des Prothorax und den kleinen prognathen 
Kopf. Beine und Fühler sind teils nach Analogie mit verwandten Formen, teils 
auf morphologischer Grundlage ergänzt (X 2). 


(1) Vergl. HANDLIRSCH, « Die fossilen Insekten und die Phylogenie der 
rezenten Formen ». Leipzig, 1908. 


ET ET — 


Pl. VII, Fig. 5. — Gdischia Williamson? BRONGNIART. — Ein zu den echten 
Locustoiden hinüberleitender Typus der Protorthopteren aus dem Oberkarbon 
von Commentry in Frankreich. Man beachte die Verbindung von Medialis und 
Sector radii im Flügel, die langen Fühler und die zu typischen Sprungbeinen 
ungewandelten Hinterbeine (natürliche Grósse). 


Pl. VIII, Fig. 6. — Elcana Geinitzi HEER. — Eine Locustoide aus dem Lias von 
Dobbertin in Mecklenburg. Man beachte die blattartigen Anhánge der Hinter- 
schiene, welche es dem Tiere ermóglichten, sich auf nassem Schlamm oder sogar 
auf der Oberfläche des Wassers fortzubewegen Das Geäder gleicht auffallend 
jenem der Acridier, aber die langen Fühler und die Legescheide verweisen das 
Tier in die Gruppe der Locustoiden. ‘ erci, Tarsen und Ocellen ergänzt (X 5). 


Pl. VIII, Fig. 7. — Protophasma Dumasi BRONGNIART. — Eine Protoblattoide 
_ aus dem Oberkarbon von Commentry in Frankreich. Man vergleiche dieses Bild 
mit den von BRONGNIART, SCUDDER und anderen hergestellten Rekonstruk- 
tionen! Zu beachten ist der scheibenfórmige Prothorax, der freie Kopf, das 
breite Costalfeld der Vorderiliigel, der Analficher der Hinterflügel und das 
netzartige Zwischengeäder. Fühler, Ocellen, Tarsen und Cerci durch morpho- 
logische Schlussfolgerung ergänzt (2/3 natürliche Grösse). 


Pl. IX, Fig. 8. — Æucænus ovalis SCUDDER. — Eine Protoblattoide aus dem 
Oberkarbon vom Mazon Creek in Nordamerika. Auffallend ist der coleopteren- 
ähnliche Habitus, der durch die derbe Beschaftenhet der gewölbten Flügel- 
decken erhöht wird, der freie prognathe Kopf, der scheibenförmige Prothorax, 
das kleine Analfeld der Vorderflügel, der faltbare Analfächer der Hinterflügel, das 
Vorhandensein der Cerci und die Tibienrinne an den kräftigen Vorderschenkeln. 
Tarsen, Fühler und Ocellen ergänzt (X 2/3). 


Pl. VII, Fig. o. — Aphthoroblattina Fohnsoni WOODWARD. — Eine der ältesten 
und primitivsten echten Blattoidenformen aus dem Oberkarbon Englands. Man 
beachte den über den Kopf ausgedehnten scheibenförmigen Prothorax, das 
Costal- und Analfeld des Vorderflügels, die noch deutliche Gliederung des 
Radius in Stamm und Sektor und die deutlichen Queradern. Ergänzt nach 
verwandten Formen sind Fühler und Beine (X 1/7). 


Pl. IX, Fig. 10. — Pseudosirex sp. — Ein siricidenähnliches Hymenopteron aus 
dem Malm von Solnhofen in Bayern. Das Geäder erweist sich als primitiv im 
Vergleiche mit jenem der lebenden Siriciden, mit denen das Tier habituell 
weitgehende Uebereinstimmung zeigt. Ergänzt sind nur die Ocellen und die 
Gliederung der Tarsen (natürliche Grösse). 


— 183 — 


Pl. VII, Fig. 11. — Zarsophlebia eximia HAGEN. — Eine Odonate aus dem 
Malm von Bayern. Auffallend durch die Kombination von Charakteren der 
Anisopteren und Zygopteren im Bau des Kopfes und der Flúgel, ferner durch 
die auftallend langen nach vorne gerichteten Beine (X 1/7). 


Pl. VIII, Fig. 12. — Zriplosoba pulchella BRONGN. — Eine Protephemeride aus 
dem Oberkarbon von Commentry in Frankreich. Zu beachten sind die 3 langen 
Anhánge am Hinterende des auffallend homonom segmentierten Kórpers und 
der einfache Kopf, ferner die homonomen Flügel mit den deutlichen Schalt- 
sektoren. Fühler. Füsse, Ocellen und Genitalfüsse morphologisch ergänzt (X 2). 


Pl. VIII, Fig. 13. — Larve von Phthartus rossicus HANDLIRSCH, einer Epheme- 
roide aus dem Perm Russlands. Sehr bemerkenswert ist das Vorhandensein von 
Extremitátenkiemen auf dem 9. Segmente (X 2). 


Pl. IX, Fig. 14. — Mischoptera Woodward? BRONGN. — Ein Megasecopteron aus 
dem Oberkarbon von Commentry in Frankreich. Die Flúgel sind noch homonom 
und in der Ruhe horizontal ausgebreitet. Die Zahl der Queradern ist limitiert 
und das Geáder im Vergleich zu jenem der Paláodictyopteren hochspeziali- 
siert. Der Kórper zeigt noch sehr homonome Segmentierung. Auffallend sind 
die langen Cerci und die Kopfform Ergänzt sind die Ocellen und die Tarsen 
(3/4 natúrliche Grósse). 


Pl. VIII, Fig. 15. — Zocicada Lameerei HANDL. — Eine Lepidopterenform aus 
dem Malm von Solnhofen in Bayern. Erweist sich durch die weitgehende Hetero- 
nomie der Flügel und durch den dicken kurzen Leib als bereits hochspezialisiert, 
obwohl die Erhaltung des Stammes der Medialis noch ein primitives Merkmal 
darstellt. Ergänzt sind die Fühler und Ocellen (2/3 natürliche Grösse). 


Pl. IX. Fig. 16. — Prohemerobius prodromus HANDL. — Ein primitives Neu- 
ropteron aus dem Lias von Dobbertin in Mecklenburg. Beachtenswert sind die 
vielen Gabelzinken der Lángsadern und der ursprúngliche Bau des Radius. 
Rekonstruiert sind die Körperanhänge und Ocellen (X 11). 


Pl. X, Fig. 17. — Kalligramma Haeckeli WALKER. — Ein riesiges Neuropteron 
aus dem Malm von Solnhofen, auffallend durch die Augenflecken aller Flügel 
und durch die eigentúmliche Anordnung der Adern. Beine und Fihler sind 
rekonstruiert (2/3 natúrliche Grósse). 


PI. VII, Fig. 18. — Mesobelostomum deperditum GERM. — Eine Belostomide 
aus dem Malm von Bayern. Zeigt alle Charaktere der rezenten Belostomen 
(natürliche Grösse), 


— 184 — 


Pl. VII, Fig. 19. — Hadentomum americanum HANDLIRSCH. — Einziger 
Vertreter der Gruppe Hadentomoidea aus dem Oberkarbon des Mazon Creek in 
Nordamerika. Auffallend durch die homonomen nach hinten faltbaren Flügel, 
deren Geäder in eigentümlicher Weise durch Reduktion spezialisiert ist. 
Körperanhänge rekonstruiert (X 1/4). 


Pl. IX, Fig. 20. — Sypharoptera pneuma HANDL. — Einziger Vertreter der 
Gruppe Sypharopteroidea aus dem Oberkarbon des Mazon Creek in Nordame- 
rika. Auffallend durch die noch sehr homonome Segmentierung des Körpers 
und die homonomen wenigstens teilweise zurücklegbaren Flügel, deren Geäder 
in ähnlicher Weise spezialisiert erscheint wie bei den Megasecopteren. Fühler, 
Ocellen und Tarsen sind ergänzt (X 5). 


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FIG. 2. 
Eubleptus Danielsi HAxDL. 


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FIG. 5. 
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A. HANDLIRSCH. — UEBER FOSSILE INSEKTEN. — II. 


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Eocicada Lameerei HaxbLinscH. 


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4. HANDLIRSCH. — UEBER FOSSILE INSEKTEN, — V, 


FIG 17. 


Kalligramma Haeckeli Wauren. 


Notizie preventive e informazioni sulla « Spheno- 
ptera lineata F. » /geminata ILL.) (Coleottero bupres- 
tide) e la larva di un Lepidottero che attaccano 
la Sulla (Hedysarum coronarium L.) della Tunisia 
e della Sicilia, 


T. DE STEFANI PEREZ (Palerme). 


A dare ragione del perchè questa mia comunicazione vien fatta 
nell’ odierno Congresso entomologico, mi corre l’obbligo di dichia- 
rare che non sono le poche e incomplete notizie biologiche che 
posso fornire sugli Insetti che gravemente danneggiano la Sulla 
che voglio far conoscere, ma i rapporti invece che intercedono 
tra questi Insetti e la coltivazione, per essi compromessa, di una 
preziosissima pianta che, per molti paesi, costituisce l’unica risorsa 
come foraggera. 

L'egregio Dott. FRANCESCO Tucci, Direttore dell’ Istituto 
Zootecnico di Palermo, che in Italia e all’ estero gode giustamente 
fama non solo di valente zootecnico, ma ancora di valentissimo 
agricoltore, fu quello che richiamò la mia attenzione sui danni da 
questi Insetti arrecati alla Sulla. 

Egli, con lettera del 21 dicembre 1909, veniva informato e con- 
sultato dall’ Ispettore di Agricoltura a Tunisi Sig. VERRY sul propo- 
sito di alcune larve che danneggiavano la Sulla nel protettorato, 
attaccandone il fittone. 

Per essere più preciso nella storia di questo soggetto, credo 

È) 12* 


— 186 — 


miglior partito riportare integralmente la lettera del Sig. VERRY 
gentilmente communicatami dal Dott. TUCCI : 


« Tunis, le 21 décembre 1909. 


» Monsieur, 


» Je me permets de vous adresser des échantillons de Sulla atta- 
qués par un ou plusieurs Insectes qui causent actuellement les 
plus grands ravages sur plusieurs points de la Tunisie où ce four- 
rage est cultivé. 

» Ces échantillons proviennent du domaine de Saint-Cyprien 
(Société des Fermes frangaises, près de Tunis) où déjà le mal avait 
été signalé l’an dernier, mais sur une échelle beaucoup plus faible 
que cette année. La Sulla attaquée provient de semis faits l’année 
dernière en méme temps que le blé précédent. Cette Sulla, qui avait 
végété dans la céréale, s'était mise à repousser depuis les dernières 
pluies. 

» Presque aussitôt le mal s’est manifesté. Les feuilles se flé- 
trissent et se dessèchent progressivement. Les pieds les plus faibles 
meurent. Les plus forts, ceux possédant un gros pivot radiculaire, 
ne meurent pas, mais restent languissants, n'émettant pas de belles 
pousses vigoureuses comme les pieds sains. Le mal se présente 
par taches, comme s'il s'agissait du ver blanc. Parfois dans cer- 
taines taches, souvent très étendues, pas un seul pied n’est resté 
sain. | 

» Le terrrain est formé d’un sol convenant à merveille à la 
Sulla : terre argileuse ou argilo-calcaire, fertile et fraiche. Sur 
quelques points, l'égouttement du terrain serait peut-être insuf- 
fisant, mais ces points ne paraissent pas être plus éprouvés que le 
reste. 

» Quand on arrache un pied et qu'on examine le pivot de la 
racine, on trouve, le plus souvent, ce dernier rongé extérieurement 
en présentant des sillons irréguliers qu'il faut, peut-être, attribuer 
au ver blanc dont on trouve de place en place quelques exem- 
plaires paraissant cependant en trop petit nombre pour justifier le 
caractère assez général de cette sorte de dégât. Parfois on trouve 
à la surface externe du pivot de petits trous paraissant être dus au 
passage d’une larve. 

» Si on sectionne le pivot suivant son axe vertical médian, on 
trouve à l’intérieur la moelle rongée et remplacée par des débris 


— 187 — 


pourris et des excréments de couleur jaunátre. C'est du collet de la 
racine, de haut en bas par conséquent, que le mal parait se propa- 
ger, l’extrémité du pivot étant quelquefois saine. De nombreux 
exemplaires examinés et ceux envoyés vous permettront, sans 
doute, de faire une partie de ces observations, qui m’ont permis 
de constater la présence : 


» 1° Et c'est la le cas le plus fréquent, d'une petite larve cylin-. 
drique blanche a téte rousse; | 

» 2° D’une larve « fil de fer » a differents états de développement, 
depuis le batonnet jaune luisant et rigide, toujours implante perpen- 
diculairement a l’axe de la racine, isolé ou rarement par groupes 
de deux ou trois, jusqu’a la forme complete, ayant 2 centimetres 
de longueur. 

» Il ne m’a pas été possible d'en conserver d’exemplaires; 

» 3° Cette larve, beaucoup plus rare que la précédente, parait 
correspondre a l'Insecte parfait, de couleur mordorée, que vous trou- 
verez a l'intérieur de plusieurs racines et qui paraît appartenir au 
genre Elater (Taupin). 

» Je serais porté a croire que l'on est en présence de deux 
Insectes différents, la larve n° 1° correspondant a un Insecte autre 
que le Taupin, probablement a un Lepidoptère. Je vous serais 
reconnaissant des renseignements que vous pourriez me fournir 
sur cette question : nom du ou des Insectes, leur biologie et moyens 
pratiques de lutter contre eux. A priori, il me paraît qu'il sera 
bien difficile de lutter, car comment atteindre ces larves à l’inté- 
rieur de la racine? Je me propose néanmoins d’essayer le sulfure de 
carbone. 

» La question présente le plus grand interet pour l’agriculture 
tunisienne. En effet, en dehors de la perte, que je crois certaine, des 
fourrages de la Sulla actuellement attaqués, l’extension de cette 
intéressante plante, considérée comme seule fourragère, pourrait 
étre compromise. Les agriculteurs paraissent s’etre rendu compte 
de la nécessité de faire entrer une légumineuse dans leurs assole- 
ments. La Sulla, dans les terres ou elle est spontanée, donne les plus 
brillants résultats. On se demande par quoi il faudrait la remplacer, 
si la culture en devenait impossible a cause des parasites dont il 
vient d’étre question. C'est dire toute l’importance que les indica- 
tions que vous pourrez me donner — et pour lesquelles je vous 
adresse à l’avance mes plus vifs remerciements — pourront avoir 
pour nos agriculteurs. 


ESTO 


» Un de mes correspondants me prie de demander s’il existe en 
Sicile des variétés de lupín poussant dans les sols argileux et, dans 
l’affirmative, s'il serait possible de s’en procurer de la graine. Ce 
lupin servirait comme engrais vert dans les vignes. Je vous serais 
reconnaissant si vous vouliez bien me fournir quelques indications 
a ce sujet. 

» Veuillez agréer, Monsieur, l’assurance de mes sentiments très 
distingués et dévoués. 


» J. VERRY. » 


Da questa lettera ci si può già formare il concetto di quale impor- 
tanza sia la Sulla nei paesi caldi; essa è la sola che vegeta rigogliosa 
in terreni poco fertili, che non richiede irrigazione e che imma- 
gazzina nel terreno una grande quantità di azoto che lo fertilizza 
e lo rende adatto, più di qualunque concimazione artificiale, ad una 
buona produzione di grano. 

Terreni, che poco prima dell’ avvicendamento della Sulla, produ- 
cevano tre o quattro sementi, hanno dato otto ed anche sedici: 
sementi dopo. 

Questi pregi della Sulla, che d'altronde, come vedremo, non sono 

oli, sono valsi a far grandemente modificare l'agricoltura in non 
poche contrade italiane e di altri paesi. Si tratta di una foraggera 
di primissimo ordine formendo essa un ottimo alimento verde al 
bestiame, un apprezzatissimo fieno allo stato secco, e quel che 
conta molto, non richiede quasi nessuna coltura; di fatti, basta 
affidarne il seme, sgusciato o no, al terreno, spargendovelo a spaglio 
e sinanco senza la cura d'interrarlo, per avere un discreto prato al 
primo anno, splendido al secondo. Questa pianta, che è spontanea 
in Algeria, nella Grecia, nella Spagna, nelle Isole Baleari e italiche 
e nella Calabria da dove si estese al nord italico sin sulle colline 
dell’ astigiano, è una di quelle che può risolvere le sorti dell’ agri- 
coltura di un paese; così in Tunisia, dove essa è del pari spontanea, 
e come forse lo è in tutte le coste settentrionali africane, non 
domanda che di essere appena carezzata per acquistare quel valore 
che gl’ indigeni non hanno mai saputo darle. 

Ma io non devo parlare della coltivazione di essa; chi ne volesse 
sapere di più può consultare con vantaggio la monografia dello 
SBROZZI « La Sulla » scritta per la Biblioteca agraria Ottavi (1); 


1) Sprozzı, Dino-La Sulla (Biblioteca agraria Ottavi, vol. XIX), Casale, 1899. 


Lo 


solo dirò di più che questa leguminosa, coi suoi fiori leggiadramente 
scarlatti, fornisce abbondante miele all’ industre ape, e infine ch'è 
stato mio precipuo scopo quello di far notare a Voi, valenti Colleghi, 
‘importanza di una pianta sotto tutti i riguardi degnissima delle 
maggiori cure. 

Così, allorquando essa è minacciata da una malattia o da un 
qualunque parassita che ne attenta la vita, diviene un dovere degli 
studiosi prendere in essame il malanno e fare di tutto per debellarlo, 
e nel caso specifico degli Insetti che l’attaccano spetta oggi agli 
entomologi un tale compito. 

Ecco perchè mi rivolgo a Voi, Onorevoli Colleghi, e vi prego di 
interessarvi dell’ argomento, tanto più che oltre alla speranza di 
poter venire in aiuto ad una pianta di tanta importanza, ci si offre il 
destro di studiare alcuni Insetti la cui biologia, i di cui costumi sono 
punto noti. Lo SBROZZI già citato dice che, pregio immenso della 
Sulla è quello di essere pianta rusticissima e quindi poco pensierosa 
del clima e non infestata mai da parassiti dannosi come quelli che 
rovinano altre foraggere. 

Questa affermazione reggeva una volta, ora non più perchè, da 
quanto oggi siamo venuti a conoscere, si deve credere che gl’ Insetti, 
dei quali ci occuperemo, sono capacissimi di annientare un sulleto 
sul campo. 

Altri Insetti veramente dannosi la Sulla non ne ha o almeno non 
li conosciamo; ma è accaduto in Sicilia che i sulleti, in alcune 
annate, sono stati sofferentissimi senza che se ne potesse com- 
prendere la causa; oggi tali deperimenti, invero saltuari nel 
tempo, dopo la conoscenza dei gravi danni che vi apportano la 
larva di un Coleottero e quella di un Lepidottero, possono attri- 
buirsi ad essi : Ma sono poi veramente questi i soli Insetti a 
danneggiare la Sulla? 

Comunque, io per ora sottopongo agli Onorevoli Congressisti 
que! tanto che attribuisco all’ azione dannosa esercitata sopra 
l'importante Edisarea dai due Insetti da me osservati. 

Permettetemi intanto un pò di cronaca : 

Da che la Francia estese il suo protettorato alla Reggenza della 
Tunisia, ha fatto di tutto per migliorare le condizioni di quel paese. 
L'agricoltura è stata curata in modo speciale, e mi piace qui 
ricordare come in questo ramo non bisogna disconoscere quale 
valevole contributo hanno apprestato gl’ italiani o meglio i siciliani, 
e in modo specialissimo i coloni dell’ isola di Pantelleria. La 
Republica ha ben riconosciuto la nota sobrietà e la tenacia nel 


lavore del contadino siciliano per mezzo del quale ha potuto 
rendere alcune zone, dall’ accidia araba lasciate in abbandono, 
plaghe ubertosissime. 

Tra le colture molto rimunerative curate in Tunisia troviamo la 
Sulla la quale, nei terreni argillosi e freschi, assicura un reddito 
molto importante e vegeta rigogliosa. 

Intanto, da qualche anno a questa parte un grave malanno è 
sopravvenuto alla preziosa foraggera; due robusti Insetti si insi- 
nuano nel fittone della pianta e vi apportano guasti molto gravi. 
Il danno è evidentissimo, e quei coloni ne sono grandemente 
preoccupati, anzi coninciano ad essere convinti di dover rinunziare 
alla coltivazione della Sulla che era per loro di grande risorsa. 
Questa convinzione dei coloni tunisini nasce dal fatto dello 
espandersi del malanno perchè, mentre pochi anni addietro esso 
non si era avvertito, ora, di anno in anno, è andato sempre più 
estendendosi su vasta scala. 

Le piante invase dalle larve di questi Insetti si marcano subito 
per le loro foglie appassite in sul principio dell’ invasione e disse- 
cate più tardi; le più tenere muiono ben presto, quelle più robuste 
languiscono, cestiscono poco e non emettono più getti vigorosi 
come le piante sane. Il male si presenta per chiazze, spesso molte 
estese, così che nessuna pianta resta indenne in quel dato spazio. 

Il male è grave, molto grave ed è necessità correre alla non 
facile ricerca di un rimedio prima che esso possa divenire più 
generale, prima che la disillusione possa giungere a fiaccare la 
buona volontà di tanti agricoltori. Aggiungo che il male, che si 
credeva limitato alla Tunisia, lo abbiamo anche nei sulleti sici- 
liani; si tratta di Insetti che si trovano in diversi paesi e che un 
aumento di prolificazione potrebbe domani renderli dovunque 
nefasti. | 

Uno degli Insetti danneggiatori à la Sphenoptera lineata F.(gemi- 
nata ILL.) specie ben nota e di cui l’Insetto adulto è di un leggiadro 
color marrone dorato, glabro, lucentissimo, lungo da 10-14 mill., 
con testa relativamente piccola, incassata nel corsaletto, finemente 
punteggiata come il torace; questo più grande della testa, largo 
quanto la base delle elitre : quest’ ultime costate e come tutto il 
corpo, attenuantesi gradatamente verso la parte posteriore; spazio 
intercostale con due linee longitudinali di punti impressi; parti 
inferiori del corpo brevemente pubescenti. Antenne serrate, brune. 
Piedi brevissimi. Tegumenti del corpo molto resistenti. La larva, 
che ho trovato nella Sulla in contrada Principato presso Petralia 


Soprana (Sicilia) in maggio, discretamente sviluppata, ma non 
adulta, ha nulla di particolare, essa rassomiglia ad una qualunque 
altra di buprestide. 

La femmina di quest’ Insetto, all’ epoca delle prime pioggie, 
sorvola sui campi di Sulla, si ferma sulle incipienti piantine e tra 
le tenere foglie, che appena cominciano a scoppiare, depone uno o due 
uova in vicinanza del colletto. Dopo pochi giorni, da queste uova 
schiudono le larvette le quali immediatamente attaccano il fit 
tone lateralmente al colletto e vi scavano un piccolo cunicolo 
sino a raggiungere il midollo; esse, una volta giunte in questa parte 
della pianta, vi si stabiliscono nutrendosi del midollo che corro- 
dono avanzando sempre più in basso; colà compiono il loro accres- 
cimento e le loro metamorfosi sino a quella di Insetto adulto, e in 
questo stadio vi passano l'inverno immobili e senza più nutrirsi. 

Come si vede, il leggiadro e dannoso buprestide vive completa- 
mente a spese della radice della Sulla, divorandone il midollo e 
anche le altre parti tenere circostanti e vi scava così una larga 
galleria, apportando alla pianta guasti considerevoli e irrepara- 
bili. | 

I detriti e gli escrementi della larva vengono accumulati e pres- 
sati verso l'alto della galleria come un turacciolo ; il piccolo buco 
di entrata resta così tappato in modo che tra l’ambiente esterno e 
la larva ogni comunicazione resta chiusa. i 

Questa disposizione, che in natura vediamo ripetersi per altri 
Insetti, in questo caso della Sphenoptera lineata ha hanche grande 
importanza perchè serve a preservare la larva dall’ umidità, diver- 
samente le pioggie, immettendosi nella galleria scavata dall’ Insetto 
nel fittone, potrebbero apportare grave danno alla larva perchè 
difficilmente si evaporerebbero o verrebbero assorbite e quindi 
rist agnando far marcire la radice; questi accidenti in tal modo 
vengono evitati e l'Insetto, in quella specie di astuccio, vi dimora 
riparato dagli agenti esterni. 

L’Insetto, compi tele sue metamorfosi durante 1 mesi invernali, 
resta nicchiato, allo stato perfetto, nella sua galleria e solo ne vien 
fuori appena si eleva la temperatura; allora risale lungo il fittone 
spostando il turacciolo di detriti, buca il colletto della pianta alla 
sua estremità cioè, tra i getti che formano il cesto, e viene fuori, 
probabilmente per rintracciare altre piante (leguminose?), a ripetere 
il suo ciclo biologico. 

Devo inoltre portare a vostra conoscenza che la Sulla, al primo 
anno dopo la semina, non viene mai attaccata dalla Sphenoptera, 


forse perchè i giovani fittoni ancora esili non sono adatti alla vita 
dell’ Insetto, e questo fatto porta di conseguenza che tutto lo svol- 
gimento, dall’ uovo ad Insetto perfetto, nella Sphenoptera lineata, 
deve necessarimente avvenire da settembre od ottobre a maggio e 
giugno cioè, in nove mesi circa. Nè può essere altrimenti perchè 
appunto in magg:o e primi di giugno del secondo anno, la Sulla 
viene falciata e più tardi, in està, le sue radici distrutte con la 
zappa onde preparare il maggese per la prossima semina del 
grano. 

In tal modo, l'aver trovata in maggio dentro i fittoni di Sulla 
qualche rara larva ancora giovane di questo buprestide, come è a 
me successo in Sicilia, non infirma per nulla la biologia della specie, 
dovendo tali larve ritenersi come ritardatarie che con la zappatura 
del terreno e la conseguente distruzione delle radici di Sulla, sono 
condannate a perire. 

Se si seziona un fittone di queste piante attaccate dall’ Insetto nel 
senso della sua lunghezza, si trova all’ interno il midollo corroso e 
come ho detto, rimpiazzato da detriti ed escrementi di color gial- 
lastro; seguendo allora il cunicolo verso l’alto (questo cunicolo 
scavato dalla larva non giunge mai all'estremità più bassa del fit- 
tone) si arriva al piccolo foro di entrata, non sempre chiaramente 
visibile perchè gli elementi della pianta, durante lo sviluppo, sono 
giunti qualche volta a turarlo e farlo scomparire. 

Della biologia di quest’ insetto si conosceva quasi nulla, come si 
conosce ben poco dei buprestidi in genere, tanto più che la specie 
in discorso credo che sia la prima volta che viene notata come 
dannosa ad una pianta coltivata di gran valore. 


Il Sig. VERRY nella sua lettera accenna di avere osservato altre 
larve attorno e dentro il fittone della Sulla, e le sue esattissime 
osservazioni posso confermarle alla mia volta per averle fatte anche 
in Sicilia; così le larve che egli indica col nome di fil de fer non 
sono che quelle di Coleotteri E/aterida del genere Agriotes; vers 
blancs, o larve di Scarabeide, in un terreno sullato se ne trovano 
parecchie, ma contrariamente a quanto vediamo avvenire in un 
campo di grano dove le larve e l’Insetto perfetto dell’ Z7ybosorus 
arator ILL. possono recare gravi danneggiamenti, la Sulla dalle 
larve di scarabeidi ha poco da temere, come non ha nulla a temere 
dalle larve di Agriotes ; invece la petite larve cylindrique blanche 
a tele rousse, di cui anche parla l'egregio Sig. VERRY, è realmente 
da riferirsi ad un Lepidottero e concorre grandemente a danneggiare 
la Sulla. 


Questa larva, che si trova isolata o a coppie dentro il fittone 
della Sulla spesso con la Sphenoptera lineata, tanto il Dott. TUCCI, 
quanto io, l'abbiamo trovato frequente in un sulleto del Barone 
SABATINI in contrada Principato nel mese di maggio, ele pianteche 
l’albergavano erano in stato molto sofferente, tanto che il contadino 
incaricato di estirparle, già sapeva riconoscere dall’ aspetto quelle 
che ne erano affette. 

E’ a credersi quindi che i sulleti sofferenti o improduttivi altre 
volte osservati in Sicilia, siano stati ridotti a mal punto dalle larve 
della Sphenoptera e da quelle del Lepidottero sino ad oggi specifica- 
mente non accertato. 

Allo scopo appunto di conoscere la specie, nella speranza di 
potere ottenere l’Insetto perfetto, ho stabilito alcuni allevamenti 
artificiali allogando in vasi e tenendo in casa alcune radici di Sulla 
invase da queste larve; esse sin oggi sono vive e prospere e non 
dispero quindi di ottenere l’Insetto perfetto. 

Come vedete, egregi Signori, si tratta di un simpatico problema 
entomologico-agrario da risolvere, ed io mi rivolgo a Voi, che 
potendovi trovare in condizioni favorevoli, vogliate contribuire 
alla sua soluzione. 

Ecco intanto la descrizione di questa larva : 

Bianca o bianco-carnicina, lunga in media un centimetro mezzo, 
più ingrossata verso la parte anteriore, composta apparentemente 
di 13 segmenti oltre la testa, nodosi, cioè ben distinti uno dall’ 
altro per un marcatissimo restringimento. Fori tracheali piccoli e 
fulvicci. Piedi anteriori armati di piccole unghie fulve. 

La testa, poco più piccola degli anelli toracici, è chitinosa, di 
color baio, con grandi macchie oculari dello stesso colore e con le 
parti orali nere. 

Primo segmento toracico-dorsale leggermente chitinoso, di color 
fulviccio come la testi. Pochi e sparsi peli cenerini brevissimi si 
notano su tutte le parti del corpo. 

E” mia opinione che l'intromissione di questa larva, nel fittone 
della Sulla, deve avvenire dopo quella della Sphenoptera, approfit- 
tando della via tracciata dal buprestide. Dico ciò perchè questa 
larva, nei campioni di Sulla avuti dalla Tunisia, l’ho spesso trovata 
in Compagnia della Sphenoptera in dicembre e sempre soprastante 
al Coleottero in stato perfetto. 

Queste poche e incomplete notizie ho voluto dare a Voi, egregi 
Colleghi, perchè rivolgiate la vostra attenzione sopra tali Insetti 

13 


— 194 — 


dannosissimi alla più preziosa foraggera che abbia l'agricoltura 
di motti paesi. 

Voler tentare la !distruzione di queste larve, colpendole diretta- 
mente nel terreno, annidate come sono nell’ interno delle radici, è 
cosa certamente molto difficile; forse si potrà giungere a garentire 
la Sulla dai loro attacchi, con misure di difesa preventiva cioè, 
intese a tenerli lontani da essa all’epoca in cui gli Insetti depongono 
le uova. 

Da questo punto di vista non è difficile riuscire ad un risultato 
positivo; ma per raggiungerlo è necessario conoscere minutamente 
la biologia dei due Insetti che oggi conosciamo in parte; a tale 
scopo ho voluto dare la presente comunicasione, nell’ odierno Con- 
gresso, perchè gli entomologi volessero prendere in considerazione 
questo sogetto di importanza massima per la scienza e per l’agri- 
coltura. 

La risoluzione di questo problema non darebbe solo la soddisfa- 
zione che ogni studioso prova nello strappare un velo alla natura, 
ma esso verrebbe inoltre coronato dalla riconoscenza di tutti gli 
agricoltori meridionali, di tutti gli agricoltori di quei paesi dove la 
Sulla costituisce una delle colture importantissime, anzi la più 
importante di tutte nell’ avvicendamento granario. 


Ueber die Einwirkung der Róntgenstrahlen 
auf die Entwicklung der Schmetterlinge, 


von Dr. K. HASEBROEK (Hamburg). 


Zusammenfassung. 
Le 


I. Die 3-5 Tage alten Puppen von Van. urtice, atalanta und 
io reagiren nicht nachweisbar auf die Röntgenbestrahlung. Auch 
die Winterpuppe von D. euphordic ist trotz der sehr häufigen 
Bestrahlung während des Winters nicht beeinflusst worden. 


2. Die Raupen von Van. urtice und io scheinen, abgesehen 
davon , dass sie bei den stark beeinflussten Van. urtice etwas 
kleiner blieben, nicht zu leiden. Diesem gegenüber kann ein 
Sterben von Char. jasius Raupen, das beobachtet wurde, nicht auf 
eine Bestrahlung bezogen werden, um so weniger, als hierzu keine 
Kontroltiere vorhanden waren. 


3. Der Vorgang der Puppenbildung an sich wird bei Van. urtice 
und zo nicht gestört. Eine Störung der Puppenbildung bei Char. 
jasius, welche in Platzen der Haut bestand, ist jedoch auffallend, 
da erstens weder mir noch anderen Züchtern ähnliche Vorgänge 
vorgekommen sind, zweitens die Störung mit einer Beobachtung 
unter Röntgenstrahlen von BORDIER an Seidenraupen sich schein- 


bar deckt. 


4. Die Zeit der Puppenruhe wird weder bei der Bestrahlung 
der Raupe noch der Puppe von Van. urticæ und zo beeinflusst. 


— 196 — 


5. Die Bestrahlung úber das letzte Raupen- und das erste Puppen- 
stadium bewirkt bei Van. urtice tiefgreifende Veränderungen, 
welche einerseits für den Aufbau der Epithelialgebilde, der Schup- 
pen und Haare, degenerativer Natur sind, andererseits in der Ver- 
mehrung der schwarzen Pigmentirung bestehen. Ob die allgemeine 
Vitalität des Gesammtorganismus leidet, ist nicht mit Sicherheit 
zu sagen, da das vorliegende Zeichen hierfür, die Abnahme des 
Flugvermögens, — die Falter konnten nur flatternd sich von einem 
erhöhten Punkt auf den Boden herablassen, — auch wohl auf die 
mangelhafte Schuppenbildung zurückgeführt werden kann. 


6. Es ist sehr wahrscheinlich, dass für die Wirkung der Be- 
strahlung ein bestimmtes, kurz begrenztes Stadium der Entwicklung 
des Falters in Frage kommt, das getroffen werden muss. Vielleicht 
fällt dieses Stadium mit der Zeit des Hervorspriessens der Schup- 
pen aus ihrer Basalanlage zusammen, welche nach den Beobach- 
tungen SEMPER’s eine sehr kurze ist. 


HE 


Der folgende Versuch mit Plusia moneta ergab ein so auf- 
fallendes Resultat hinsichtlich feinerer Veränderungen der 
Haargebilde, dass ich ihn für wert halte, hier im Auszuge mit- 
geteilt zu werden. 

Vier erwachsene Raupen wurden im Holzgazekästchen von 
8 x 12 x 6 cm, mit der Futterpflanze versehen, vom 21. Mai 
bis 28. Mai 1907 vormittags und nachmittags 4 — 15 Minuten 
lang im Abstand von 35 cm mit Blendenvorrichtung bestrahlt. 

Die Raupen verpuppten sich in typischen Cocons resp. am 18., 
19., 20., 22. Mai 1907. Die Bestrahlung traf die Tiere also dreimal 
im ersten Puppenstadium, einmal die noch umherlaufende Raupe. 
Die Falter schiüpften am 15., 16., 20. Juni 1907. Sie sind sämtlich, 
wenn auch in verschiedenem Grade, verändert. Ich beschreibe den 
am stärksten beeinflussten Falter : 

Der Falter sieht wie abgeflogen aus; seine Zeichnung erscheint 
verwischt. Die Flügelsäume erscheinen defekt. Es besteht Trans- 
parenz der Flügel durch zu geringe Beschuppung. Die Behaarung 
ist spärlich, die Schöpfe am Leibe sind nicht mehr vorhanden. 


I. Oberseite : Vorderflügel : Zeichnung nur noch an der Spitze 
im Winkelstrich und in den Wurzelquerlinien angedeutet. Mittel- 


schatten verschwunden. Silbermakel nur noch in Spuren vorhanden. 
Farbenton im úbrigen wie beim normalen Falter. 

Hinterflúgel : Einfarbig, doch ist die dunklere Randtónung 
nicht mehr vorhanden. 


2. Unterseite : Vorderflúgel und Hinterflügel einfarbig, Quer- 
linien und Mittelschatten sind so gut wie ganz ausgelòscht. 

Somit haben wir also im grossen und ganzen dieselbe Art der 
Beeinflussung durch die Bestrahlung, wie ich sie bei V. urtice 
fand : Bei Fehlen jeden Einflusses auf Puppenbildung und Zeit der 
Puppenruhe Stórung im Aufbau von Schuppen und Haaren. 

Die 60-fache lineare Vergrósserung ergab nun aber folgende 
auffallende Verinderungen : 


1. Die normal silberweisse Fláche der Makel ist unregelmássig 
mit braunen Schuppen bestreut, wie wenn ein Wirbelsturm die 
Schuppen der braunen Umgebung auf die Makel hinùbergeweht 
hátte. Die Schuppen selbst sind kleiner als normal und haben die 
Zähnung zum Teil verloren (Fig. 1). 


TEILE DES MAKELRINGES. 


Schugpe 


3 


Schuppe 


Schuppen , 


Schuppen 


a, Normal. Sn 6) Bestrahlt. 


2. Die Fransen sind an ihrem Ansatzsaum nicht mehr scharf 
begrenzt, spárlich, verschieden lang, schmáler und an den Enden 
fast ausnahmslos zweizackig, vereinzelt lanzettfórmig gegenúber 
der meistens vierzackigen normalen Form (Fig. 2). 


5) Bestrahlt. 


— 198 — 


3. Die Schopfhaare sind weniger lang, schmáler, am Ende 
meistens zweizackig und durchweg ohne braune Scheckung gegen- 
úber den vierzackigen und stark gescheckten normalen Haaren 


(Fig. 3). 


Fic. 3 
a) Normal. è Bestrahlt. 


Was also diesen Versuch ausgezeichnet, ist die durchgreifende 
Reduktion der ‚Breite und der normalen 4 Zacken auf 2 und 1 
Zacken an den Haarenden. Vielleicht ist dies fir die mit starker 
Behaarung augestatteten Nachfalter charakteristisch. Weitere Ver- 
suche mit den stark behaarten Spinnern sind in dieser Hinsicht 
von mir in Aussicht genommen. 


Fourmis et leurs hótes, 


par H. DONISTHORPE (Londres) (1). 


Tous les ordres dont se compose la classe des Insectes ont des 
représentants dans les fourmilières, de méme que les Arachnides, 
les Isopodes et les Myriapodes. On peut approximativement par- 
tager les hótes des fourmiliéres en les quatre catégories suivantes, 
proposées par le R. P. WASMANN : 


12 Myrmécophiles proprement dits; 

2° Hótes tolérés par les Fourmis; 

3° Hótes traités en ennemis par les Fourmis; 
4° Parasites. 


I. — Myrmécophiles proprement dits. 


Ce sont peut-étre les plus intéressants de tous, en ce que, d'une 
part, ils sont élevés et nourris par les Fourmis, et qu'en revanche ils 
sécretent une liqueur sucrée que les Fourmis sucent avec avidité. 
Certains Coléoptères portent en différents points de leurs tégu- 
ments des mèches de poils dorés «sous lesquelles se produit cette 
exsudation. Leur languette est large et courte, et leurs palpes 
labiaux sont rudimentaires, caractères parfaitement adaptés au fait 
d'étre nourris par les Fourmis. J'en citerai quelques exemples : 

Le plus caractéristique est un petit Coléoptère aveugle, qui a reçu 


(1) Traduction faite par M. le cap. J. SAINTE-CLAIRE-DEVILLE. 


209) == 


le nom de C/aviger en raison de ses antennes renflées en massue. 
En Angleterre, il a été observé dans les nids de la petite Fourmi 
jaune (Lasius flavus), de méme que dans ceux de la petite Fourmi 
des jardins (Zasius niger) et d'une race particulière de celle-ci 
(Lasius alienus). Sur la face dorsale de son abdomen se trouve une 
dépression où se produit la sécrétion recherchée par les Fourmis. Le 
Claviger est élevé et nourri par elles, bien qu'a l’occasion il dévore 
leurs nymphes. Lorsque la fourmiliére est troublée, les Fourmis 
entrainent les Claviger et les mettent en sureté dans les galeries 
intérieures du nid. Les Claviger sont parfois tres abondants dans 
la même fourmilière : j'en ai capturé plus de soixante-dix, à l’île de 
Portland, dans un seul nid de Lastus flavus. 

Passons maintenant aux Coléoptères du genre Atemeles. Voici 
côte à côte nos deux espèces britanniques, À .paradoxus et A.emar- 
ginatus, le premier beaucoup plus rare que le second. Ils ont cha- 
cun deux hótes différents, appartenant a deux genres de Fourmis 
différents, un Formica et un Myrmica. Vers le mois de février, les 
Atemeles quittent les Myrmica pour les formica, dans les nids des- 
quels sont élevées leurs larves; en été ou en automne, |’ Atemeles, 
fraichement éclos, abandonne les colonies des Formica pour celles 
des Myrmica, dans lesquelles il passe l'hiver. 

L'hóte dont je vais maintenant parler est un des plus intéressants 
parmi les habitants des fourmilières. C'est encore un Staphylinide, 
le Lomechusa, dont, jusqu'en 1906, deux exemplaires seulement 
avaient été observés en Angleterre. Le premier avait été capturé 
en 1710, à Hampstead Heath, par Sir HANS SLOANE; le second 
par le Dr. LEACH, vers 1820, entre Cheltenham et Gloucester, au 
cours d'un voyage en mail-coach. En mai 1906, j’eus la bonne for- 
tune de le découvrir a Woking, en explorant les colonies du For- 
mica sanguinea, grande Fourmi d'un caractère belliqueux et d'une 
couleur rouge-sang. Je l'y ai retrouvé depuis en nombre. Cette 
Fourmi est une des plus curieuses de nos espèces indigènes, en 
raison de ses mœurs intelligentes et du fait qu'elle pratique l’escla- 
vage. Elle exécute des raids au détriment des colonies de Formica 
fusca et rapporte comme butin les nymphes de cette dernière; 
lorsque ces nymphes éclosent, elles jouent le rôle d'esclaves et 
travaillent pour leurs vainqueurs. 

Voici l’esclave, le formica fusca; voici maintenant le Lomechusa 
(pl. XI, fig. 1) lui-méme en train de recevoir sa nourriture de son 
hôte le Formica sanguinea; voici les palpes labiaux avortés du 


—> AQ: => 


Lomechusa; voici enfin la Fourmi léchant la sécrétion produite par 
le Staphylin au moyen des premiers tergites de son abdomen, 
lesquels sont pourvus de mèches de poils dorés (pl. XI, fig. 2). 

Un probleme des plus intéressants auquel ait donné lieu le Lome- 
chusa est celui de la production, dans les nids envahis par lui 
depuis plusieurs années, d'une certaine proportion de « pseudo- 
gynes » ou fausses femelles. Ce phenomene extraordinaire a été 
constaté par le R. P. WASMANN. La larve de Lomechusa ressemble 
à une nymphe de Fourmi; elle a six pattes, mais elle n’en fait aucun 
usage, et ses mouvements imitent ceux de la nymphe de Fourmi. 
Non seulement les Fourmis alimentent ces larves par la bouche, 
mais encore elles les placent au milieu de leur propre, progéniture. 
Les larves de Lomechusa en profitent pour détruire de grandes 
quantités de larves d'ouvriéres. A la longue, ce fait est la cause d'un 
appauvrissement du nid en ouvriéres. On sait que chez les Fourmis 
les reines sont le produit d'une nourriture spéciale; en présence de 
la pénurie d’ouvrieres, les Fourmis essayent donc d’y remédier en 
changeant Je régime d'une partie des larves qu'elles avaient desti- 
nées a faire des reines, de maniére a les transformer en ouvrières. 
Mais leur développement est déja trop avancé, et le résultat est 
d'en faire des pseudogynes. Voici une reine, une ouvrière et une 
pseudogyne. Cette dernière, comme vous pouvez le voir, a le 
thorax conformé à peu pres comme la reine; elle est a la fois inca- 
pable de travailler et de combattre comme une ouvrière, et inapte 
a s'acquitter des fonctions de reine en pondant des ceufs; c'est une 
non-valeur pour la fourmilière. Voilà comment peut éventuellement 
se produire la destruction d'une colonie. Des centres ainsi dépeuplés 
le Lomechusa passe a d'autres nids. 

Les Fourmis trouvent un aliment a leur goút chez d'autres 
Insectes, tels que les Aphides ou Pucerons, et les poursuivent sur 
les plantes qu’ils fréquentent. Elles recueillent les œufs de cer- 
taines espèces et, lorsqu'ils éclosent, les transportent hors du nid 
et les placent sur les plantes qui leur conviennent. Plusieurs espèces 
d'Aphides ont des mceurs souterraines. Voici une petite espéce, 
Tychea setarie, qui se trouve sur les racines des plantes dans les 
nids du Zasius flavus et d'autres Fourmis. Voici une autre espèce : 
c'est une forme ailée, qui a été decrite par le regretté M. Buck- 
TON sur un individu découvert par moi-méme, a Oxshott, dans une 
fourmilière en dóme de Formica rufa; le nom de cet Aphide est 
Lachnus formicophilus. 


LOL 


Les Coccides, si curieux par leur forme, qui rappelle celle d’une 
petite Tortue, sont aussi l’objet des recherches des Fourmis qui les 
lechent avec avidité. Plusieurs espèces n’ont été trouvées que dans 
les fourmilières. Voici le Ripersia Tomlini, découvert par moi-même 
en Angleterre. Il vit sur des racines souterraines, dans les colonies 
du Zasius niger et d'autres Fourmis. Quand une fourmilière est 
inquietee, les Fourmis se hátent de mettre en súreté les Coccides en 
les emportant dans leurs galeries. L'espèce que voici est le Ripersia 
Donisthorpei, décrit sur un individu découvert par moi-méme, a 
Charing, dans un nid de Ponera contracta, et qui m'a été dédié par 
l’auteur. 

Toutes les chenilles de Zycénides ou « Papillons bleus » sont 
pourvues, sur le septième segment abdominal, d'une glande que les 
Fourmis sollicitent en la frappant de leurs antennes jusqu'à ce 
qu'elle sécrète une goutte de liquide qu’elles s'empressent de 
lècher. Les Fourmis protègent les chenilles de Lycénides contre les 
Ichneumons et contre leurs autres ennemis, et tolèrent la présence 
de leurs chrysalides dans la fourmilière. Voici le vulgaire Corydon 
de nos collines calcaires; le cliché suivant représente sa chenille. 
Les glandes sont situées sur le septième segment abdominal. 

Enfin, un petit Coléoptère clavicorne, l’Amphotis marginata, 
qui passe toute son existence dans les colonies de Lasius fuligi- 
nosus, peut être considéré comme un Myrmécophile vrai, car il est 
élevé et nourri par les Fourmis; toutefois on n’a jamais observé 
qu'il produisit une sécrétion. 


IT. — Hôtes tolérés par les Fourmis. 


Les hôtes de cette catégorie comprennent un grand nombre de 
types très variés. Plusieurs sont simplement tolérés ou passent 
inaperçus grâce à leur petite taille ou à leur vivacité; d’autres sont 
protégés par l'épaisseur et la dureté de leur carapace ou par leurs 
grandes dimensions. Quelques-uns ne passent dans les fourmilières 
que les premières phases de leur existence et sont indépendants 
des Fourmis une fois parvenus à l’état parfait. Enfin, certains 
Insectes ressemblent absolument aux Fourmis et se trouvent ainsi 
protégés contre les ennemis du dehors lorsqu'ils poursuivent leur 
proie autour des fourmilières. 


— 203 — 


Un petit Cloporte blanc, Platyarthrus Hoffmannseggi, se trouve 
dans les colonies de toutes nos espèces de Fourmis, de méme qu'un 
Collembole, Beckia albina, ce dernier parfois en grand nombre. 
Les Fourmis ne font aucune attention a ces deux animalcules, et 
tout se passe absolument comme s’ils étaient invisibles. Ce sont 
les balayeurs de la colonie, fonction qui leur est commune avec 
plusieurs animaux de la méme catégorie, tels, par exemple, que 
les Acariens myrmécophiles. Voici un Acarien, le Zrachyuropoda | 
Bostocki, considéré jusqu'ici comme très rare aussi bien sur le 
continent qu'en Angleterre. Il vit avec Lasius umbratus; je Vai 
pris l'an passé en nombre avec cette Fourmi a Whitsand Bay. 

La toute petite espèce que voici est inféodée au Zetramorium 
cespitum; elle a reçu le nom de Zelaps equitans, parce qu'elle se 
sert de la Fourmi comme d'une monture et grimpe sur son dos pour 
se faire transporter dans les nids. 

Les petites espèces de Coléoptères Histerides sont aussi chargées 
de la propreté des nids. Leur carapace extrémement épaisse et 
dure les met à l’abri des morsures des Fourmis. L’ Hetwrius 
ferrugineus vit avec Formica sanguinea et fusca, et avec d'autres 
Fourmis. C'est presque un Myrmécophile vrai, car les Fourmis le 
lechent souvent, 

Les deux Staphylins que vous vovez sont deux de nos quatre 
espèces ou races de Dinarda, qui vivent chacune avec une Fourmi 
differente. L'un, Dinarda dentata, vit avec Formica sanguinea ; 
l'autre, Dinarda Hagensi, vit avec une Fourmi rare et localisée, 
Formica exsecta. Je l'ai découvert, il y a deux ans, à Bournemouth ; 
il était alors nouveau pour la Grande-Bretagne. Les Dinarda par- 
tagent la nourriture des Fourmis, dont elles dévorent parfois les 
ceufs; ils dévorent aussi les Acariens, de méme que les cadavres 
d’Insectes qui peuvent se trouver dans les galeries. Lorsqu’ils sont 
attaqués par les Fourmis, ils se défendent en dirigeant sur elles un 
jet de vapeur, moyen de defense qu'ils partagent avec tous les 
Staphylins myrmécophiles. J'en parlerai avec plus de détails 
lorsque nous en viendrons aux hótes traités en ennemis par les 
Fourmis. 

Ces deux petites Fourmis parasites, Formicoxenus nitidulus et 
Solenopsis fugax, vivent à l’intérieur des fourmilières occupées par 
des Fourmis de plus grande taille. La première est parfois abon- 
dante dans les nids de Formica rufa; une de ses particularités est 
que le mâle, à l'encontre de ceux de la plupart des autres Fourmis, 


est aptere. Quant a la seconde, je l'ai observée une fois a 
Sandown, formant une petite colonie isolée et indépendante de 
toute autre Fourmi. 

Une petite Araignée, Thyreosthenius biovata, que j'ai capturée le 
premier en Angleterre, a Guestling, peut se trouver dans les nids du 
Formica rufa partout où existe cette Fourmi. La Fourmi ne fait 
aucune attention a elle, mais l’Araignee, lorsqu'elle rencontre une 
Fourmi, s'enfuit rapidement d'un autre cóté. Elle fait surtout sa 
proie des petites Mouches qui vivent dans les fourmilières. 

Voici un petit Diptère nouveau pour la science, Phyllomyza for- 
mice ; je Val élevé en nombre dans mes nids d'observation de For- 
mica rufa. 

L'Araignée que voici, Zetrilus arietinus, était aussi nouvelle pour 
la faune britannique. Je l’ai capturée a Oxshott, aussi bien avec 
Formica rufa qu'avec Lasius fuliginosus. Chez le male, les palpes 
sont extremement développées. 

Encore une Araignée : c'est le Micaria scintillus. Celle-ci, lors- 
qu'elle est vivante, ressemble beaucoup à une Fourmi et en repro- 
duit les allures. Elle n'habite pas les fourmilières, mais on la trouve 
courant autour en compagnie du formica fusca, avec lequel elle 
a une ressemblance superficielle. 

Quelques Hémiptères ont, spécialement pendant leurs premiers 
états, un facies qui rappelle celui des Fourmis. Voici une forme 
jeune de l’A/ydus calcaratus, lequel, à toute époque de son exis- 
tence, court au milieu des Fourmis (pl. XI, fig. 3). 

L'espèce que vous allez voir, Vabis lativentris, se prend aussi 
dans sa jeunesse dans le voisinage des fourmilières. La ressem- 
blance de cette espèce avec une ’Fourmi tient à ce que la base de 
son abdomen est blanche, avec une tache médiane foncée qui 
imite le sa d'une Fourmi. Vue de profil, sa silhouette rap- 
pelle aussi celle d'une Fourmi. 

Un très petit Hémiptere, Piezostethus formicetorum, dont vous 
avez sous les yeux le male et la femelle, se trouve en Écosse avec 
Formica rufa. On n'en connaissait chez nous qu'une seule capture 
a Braemar, lorsque l'année dernière j’en ai pris un certain nombre 
a Rannoch. 

Un beau Coléoptère, Cetonia floricola, est aussi chez nous une 
espece propre al’ Ecosse. Il ne passe que ses premiers états dans les 
fourmilières; à l’état parfait, on le trouve sur les fleurs ou autour 
des plaies d'arbres. La Cétoine femelle cherche un nid en dôme du 


Formica rufa et y dépose ses ceufs. La larve fait sa nourriture des 
matières vegetales qui composent le nid; lorsqu’elle est pres de se 
transformer, elle se construit avec de la terre et de menus débris 
une loge que représente la figure ci-contre. L'Insecte, au moment 
de son éclosion, crève sa loge, sort de la fourmilière et s'envole. 

Une « Béte-à-Bon-Dieu », Coccinella distincta, se trouve aussi 
dans les dómes de Zormica rufa ou dans leur voisinage. Elle fait 
sa proie des Pucerons ou Aphides, qui vivent eux-mémes dans la 
fourmilière. Lorsqu'elle est attaquée par les Fourmis, elle contracte 
les pattes et les antennes, et fait la morte; les mandibules des 
Fourmis n’ont alors aucune prise sur ses élytres lisses. 

Passons maintenant aux métamorphoses d'un autre Coléoptere, 
le Clytra quadripunctata, lequel passe aussi sa première existence 
dans les nids des Formica rufa. Jai étudié sa biologie dans mon 
nid d’observation. La femelle cherche un arbre ou un buisson situé 
au-dessus d'une fourmiliere de Formica rufa; elle laisse tomber 
sur le nid ses œufs, qu’elle a recouverts de ses propres excréments à 
l'aide de ses pattes postérieures. L’ceuf ainsi habillé ressemble 
absolument a une petite bractée où à l'extrémité d’un chaton de 
bouleau. Les Fourmis s’en saisissent et le transportent à l’intérieur 
de la fourmilière. La larve se construit, à l’aide de ses excréments, 
un fourreau qu'elle agrandit au fur et à mesure de sa croissance, en 
faisant passer peu à peu à l'extérieur les matériaux de l’intérieur; 
elle vit des débris végétaux de l’intérieur du nid. Lorsqu'elle est 
près de se transformer, elle fixe son fourreau à une brindille ou à 
un autre objet. Elle se retourne alors dans le fourreau et opère sa 
nymphose, la tête dirigée vers le gros bout. L’Insecte, une fois éclos, 
brise le fourreau et s Sem ye du nid. Le Clytra, comme vous le 
voyez, offre une ressemblance superficielle avec une Coccinelle, et 
précisément avec le Coccinella distincta que nous venons d'étudier 
tout à l'heure. Je considère cette ressemblance comme un cas de 
« mimétisine mulérien »; j'ai en eftet observé que le Clytra est laissé 
de côté par tous les insectivores auxquels je l’ai offert; or on sait 
depuis longtemps qu'il en est de même des Coccinelles, probable- 
ment a cause de leur odeur désagréable, 

Un Microlépidoptère, Myrmecozela ochraceella, vit également 
dans les nids du Formica rufa; chez nous on ne le trouve qu 'en 
Ecosse. Il dépose ses ceufs sur les monticules élevés par la Fourmi. 
Sa chenille, pour se protéger des Fourmis, se construit une petite 
loge faite de brindilles et de feuilles liées ensemble par de la soie; 


— 206 -- 


Elle se transforme en chrysalide dans cutte loge. J'ai capturé le 
Papillon è Rannoch, au mois de juin, en agitant le dessus du nid 
pour le contraindre a prendre son vol. 

Quant au beau Diptère que voici, le Microdon mutabilis, je l'ai 
élevé de larves recueillies, a Porlock, dans des nids de Zormica 
fusca. La larve, extrémement curieuse, ressemble a une petite 
Limace. Elle vit dans les galeries vides des fourmiliéres, et on dit 
que les Fournis la nourrissent comme elles nourrissent les Coccides. 
J'ai vu, en effet, dans mon nid d'observation les Fourmis la caresser 
affectueusement. Elle se transforme en pupe dans l’intérieur du 
nid; voici la loge nymphale. La Mouche, une fois éclose, ouvre son 
enveloppe et s'envole. 


III. — Hótes traités par les Fourmis en ennemis. 


Nous arrivons maintenant à la catégorie des hótes traités en 
ennemis et pourchassés par les Fourmis. La plupart appartiennent a 
différents genres de Staphylinide. Ce sont des assassins et des 
bétes de proie qui sèment la mort dans les nids. Leur taille fait 
qu'ils ne peuvent passer inaperçus des Fourmis. J'ai vu un Myrme- 
donia attaquer une Fourmi, la saisir par le dessus du cou et la tuer. 
L’espèce que vous avez sous les yeux, Myrmedonia humeralis, vit a 
la fois avec Zormica rufa et avec Lasius fuliginosus ; il en est de 
méme du Quedius brevis que je vous présente comme second 
exemple. Le Lamprinus saginatus vit avec diverses Fourmis; il 
s'introduit dans les nids, emporte les ceufs et les dévore. 

Voici maintenant un Myrmedonia funesta aux prises avec un 
Lasius fuliginosus (pl. XI, fig. 4), Fourmi avec laquelle il vit. A 
Pétat vivant, ce Staphylin offre une ressemblance superficielle avec 
la Fourmi; tous deux sont d'un noir de jais et brillants. Quand le 
Coleoptere est attaqué parla Fourmi.ilrelève son abdomen au-dessus 
de son corps et en dirige l’extrémité vers la face de la Fourmi. 
Celle-ci recule, et le Staphylin reprend sa course. Quand j'ai forcé 
la Fourmi a entrer en lutte avec lui, elle láche rapidement prise et 
souvent se met a courir en cercle comme si elle était folle; parfois, 
l’une de ses antennes reste un certain temps raidie dans une position 
contractée. Ces Staphylinides exhalent une odeur forte et péné- 
trante, très appréciable quand on les touche, et c'est la sécrétion 


qu'ils projettent qui les protege des Fourmis. J'ai disséqué sous le 
microscope les glandes qui sécrètent cette vapeur et suis en train 
d'en rechercher la composition chimique. 


IV. — Parasites. 


Nous arrivons a la dernière catégorie, qui est celle des parasites 
au sens propre du mot. Ils se divisent en Endoparasites et Ecto- 
parasites, et comprennent, avec plusieurs petits Hymenopteres 
appartenant aux Proctotrypides, Chalcidides et Braconides, quel- 
ques représentants de l’ordre des Acariens. 

Voici le Pezomachus macropterus, parasite du Formica rufa. Le 
petit Proctotrypide dont vous voyez maintenant le male, Tropidopria 
fuliginosa, était nouveau pour la faune britannique quand je l’ai 
obtenu d'éclosion, dans mes nids d’observation, de Formica rufa 
et de Lastus fuliginosus. J'ai aussi obtenu dans les mêmes nids un 
parasite de la famille des Cynipides. Il était nouveau pour la 
science, et le Dr KIEFFER l’a décrit sur mes exemplaires sous le 
nom de Kleditoma myrmecophila. 

Voici un petit Bracon également nouveau pour la science et non 
encore décrit. J'en ai capturé des femelles a Weybridge. Elles 
volaient comme des oiseaux de prole au-dessus d'un nid de For- 
mica rufa, S'abattant sur les Fourmis pour déposer leurs œufs sur 
leurs téguments. J'ai obtenu le mále d'éclosion dans mon nid 
d'observation. 

_ L'Acarien que voici appartient au genre Antennophorus (pi. XI, 
fig. 5), littéralement « porteur d'antennes », ainsi nommé parce que 
ses pattes frontales sont dirigées en avant et ressemblent a des 
antennes. L'espece s'appelle Antennophorus grandis; elle était 
nouvelle pour la faune britannique. Je l’ai prise en nombre dans les 
colonies de Zasius fuliginosus a Wellington College, Sherwood 
Forest, etc. Il se tient sur le menton de la Fourmi et, lorsqu'il a 
besoin de nourriture, il sollicite les parties buccales de la Fourmi 
avec ses pattes frontales, jusqu'a ce que celle-ci laisse échapper une 
goutte de liquide qu'il s’empresse de sucer. Souvent la Fourmi 
essaie en vain de s'en débarrasser en se frottant le menton sur le 
sol, pendant que l’Acarien passe sur le dessus de sa tête. La figure 
que voici miontre le parasite installé sur la téte de la Fourmi 
(PER 66) 


— 208 — 


La très petite espece qui suit, Laelaps oophilus, se tient sur les 
paquets d’ceufs de Fourmis. Il ne se nourrit pas des ceufs, mais 
trouve sa nourriture dans le fait que les Fourmis lechent leurs ceufs. 
C'est un cas de ce que l’on appelle la « syntrophie ». Il était nou- 
veau pour la faune britannique lorsque je l’ai capturé, l’année 
dernière, a Porlock, sur les paquets d’ceufs du Formica fusca. 

Une autre espèce, Cilibano comata, était également nouvelle 
pour la faune britannique. Je l'ai trouvée en nombre a Whitsand 
Bay, fixée sur les larves de la petite Fourmi jaune (Lasius flavus). 


Ter CONGRÈS INTERNATIONAL D'ENTOMOL OGIE, 1910. — 2° partie. Pls Xue 


Fic 1. — Lomechusa alimentéc par la Fourmi. 


Fic. 3. — Alydus calcaratus. 


Fic. 5. — Antennophorus grandis. Fic 2. — Fourmi léchant le Lomechusa. 


Fic. 4. — Myrmedoma aux prises avec la Fourmi. Fig. 6. — Antennophorus et Fourmi. 


PÉPDONISTHORPE — FOURMIS ET LEURS HOTES. 


MON «Y ad 


N 


Ci La 


Die Ameisen und ihre Gáste, 


von P. E. WASMANN, S. J. (Luxemburg) (1). 


Hundert Jahre biologischer Ameisenforschung sind verflossen, 
seitdem der Genfer PETER HUBER im Jahre 1810 seine klassischen 
« Recherches sur les mœurs des Fourmis indigènes » veröffentlichte. 
Wir feiern daher in diesem Jahre ein Centenarium der Ameisen- 
biologie, und da wollen wir zuerst einen kurzen Rúckblick werfen 
auf die seitherige Entwieklung der Myrmekologie. Ihr Charakter 
ist ein echt internationaler, indem Forscher der verschiedensten 
Länder und Nationen an ihr sich beteiligten. 

Die schon von LATREILLE begründete Systematik der Ameisen 
erhielt durch GUSTAV MAYR um die Mitte des vorigen Jahrhunderts 
einen neuen Aufschwung. Für ihren weiteren Ausbau haben sich 
AUGUST FOREL, CARLO EMERY, ERNEST ANDRE, WHEELER, 
Ruzsky und Andere verdient gemacht, so dass wir gegenwärtig 
bereits über 5000 lebende und fossile Arten und Unterarten in dieser 
Familie kennen. Die Anatomie der Ameisen ist nach den älteren 
Arbeiten von MEINERT, FOREL, u. s. w. namentlich durch die 
zahlreichen Publikationen von CHARLES JANET mächtig geför- 
dert worden. Auch dem mikroskopischen Studium der Richtungs- 
körperbildung im Ameisenei hat man sich neuerdings zugewandt 
(W. SCHLEIP). Was uns hier jedoch besonders interessiert, das ist 
die Entwicklung der Bionomie, der Kunde von der Lebensweise 
der Ameisen. 

Das Werk des Vaters der biologischen Ameisenkunde, PETER 


(1) Nur die Einleitung ist unverkürzt wiedergegeben; der an die Lichtbilder 
sich anschliessende Inhalt des Vortrages ist kürzer zusammengefasst. 


14 


=> 210) — 


HUBER, wurde erfolgreich weitergeführt von AUGUST FOREL 
in der Schweiz, von CARLO EMERY in Italien, von SIR JOHN 
LUBBOCK (Lord AVEBURY) und neuerdings von HORACE DONI- 
STHORPE in England, von GOTTFRIED ADLERZ in Schweden, von 
ERNEST ANDRÉ und ganz besonders von CHARLES JANET in 
Frankreich, in Nordamerika von Mc CooK und seit zehn Jahren 
durch zahlreiche hervorragende Arbeiten von WILLIAM MORTON 
WHEELER, in Russland von KARAWAIEW, u. s. w. Die Namen 
derjenigen Forscher — welche sich fúr einzelne Zweige der Amei- 
senbionomie besondere Verdienste erworben haben, fúr die 
Kenntnis der Beziehungen der Ameisen zu ihren Gásten, fúr das 
Studium der Gründungsweise der Ameisenkolonien und der Ent- 
wicklung des sozialen Parasitismus und der Sklaverei, fùr die Erfor- 
schung der Pilzgárten der Blattschneiderameisen, des Nestbaues 
der hochinteressanten Weberameisen, die ihre Larven als Web- 
schiffchen benutzen, u. s. w. — sind viel zu zahlreich, als dass sie 
bei der Kürze der Zeit hier ausdrücklich genannt werden könnten. 

Durch ihre raschen und allseitigen Fortschritte ist die moderne 
Ameisenkunde einerseits zu einer so reichentwickelten und reich- 
verzweiglen Spezialwissenschaft geworden, dass es dem einzelnen 
Forscher gar nicht mehr möglich ist, das ganze Gebiet vollständig 
zu beherrschen. Die Arbeitsteilung musste daher immer mehr 
einsetzen, besonders auch auf dem Gebiet der Myrmekophilen- 
kunde, dessen Bearbeitung das Zusammenwirken von Spezialisten 
der verschiedensten. Klassen und Ordnungen der Arthropoden 
erheischt. 

Andererseits ist aber namentlich die bionomische Ameisen- 
kunde aus dem Rahmen des spezialwissenschaftlichen Interesses 
herausgetreten : die vergleichende Psychologie hat der psycholo- 
gischen Bewertung der Ameisentätigkeiten in erhöhtem Masse ihre 
Aufmerksamkeit zugewandt; die Deszendenztheorie hat unter 
den Ameisengästen eine Fülle interessanter Belege für die Bildung 
neuer Arten, Gattungen und Familien der Insekten durch Anpas- 
sung an die myrmekophile Lebensweise gefunden; sie hat zugleich 
_ auch in der hypothetischen Stammesgeschichte des sozialen 
Parasitismus und der Sklaverei bei den Ameisen eines der lehr- 
reichsten Beispiele der Instinktentwicklung entdeckt; ja, die 
Soztalwissenschaft hat sogar den Versuch gemacht, in den Amei- 
senstaaten Vorbilder für menschliche Staatseinrichtungen zu 
finden. Allerdings ist dabei zu berücksichtigen, dass die Ameisen 
trotz der hohen Analogie, welche zwischen vielen Betätigungen 


— Ab 


ihrer sozialen Instinkte und den menschlichen Intelligenzhand- 
lungen sich zeigt, keine Miniaturmenschen sind. Die wissen- 
schaftliche Ameisenforschung ist von der Romantik der Vermensch- 
lichung des Ameisenlebens längst zurückgekommen und sieht 
in den wunderbaren Leistungen des kleinen Ameisengehirns 
instinktive Tätigkeiten, die jedoch innerhalb gewisser Grenzen 
durch die Sinneserfahrung des Individuums plastisch modifizierbar 
sind. Sie kann daher die Ameisen ebensowenig als blosse Reflex- 
maschinen wie als intelligente Miniaturmenschlein gelten lassen; 
die Wahrheit bezüglich des Seelenlebens der Ameisen liegt viel- 
mehr in der Mitte zwischen jenen beiden Extremen. 

Wegen der Kürze der Zeit muss ich es mir leider versagen, alle 
diese hochinteressanten Beziehungen der Ameisenbiologie näher 
zu entwickeln. Ich muss mich darauf beschränken, an der Hand 
von Lichtbildern (1) Ihnen einige besonders fesselnde Haupt- 
punkte aus dem Leben der Ameisen und der Ameisengäste vor- 
zuführen. 


I. — Die Organisation der Ameisenstaaten. 


Die einfache Ameisenkolonie stellt eine Familie im engeren oder 
weiteren Sinne dar. Sie umfasst nämlich eine oder mehrere Genera- 
tionen von Abkömmlingen eines oder mehrerer Weibchen dersel- 
ben Ameisenart. Die Stammutter ist die befruchtete Königin, 
welche die Kolonie gegründet hat. Die Abkömmlinge sind teils 
flügellose Formen des weiblichen Geschlechtes, die sogenannten 
Arbeiterinnen, teils junge geflügelte Männchen und Weibchen, 
teils auch noch junge, aber bereits befruchtete und entflügelte 
Königinnen. Die Arbeiterkaste kann sich wieder in verschiedene 
Formen gliedern, nämlich in echte Arbeiterinnen und in Soldaten, 
welche durch ihre mächtige Kopf- oder Kieferbildung von den 
Arbeiterinnen sich unterscheiden. Soldaten kommen unter unseren 
paläarktischen Ameisen nur bei wenigen Gattungen vor (Co/obopsis, 
Myrmecocystus, Pheidole). Die Arbeiterinnen selber können wieder 
in grosse und kleine Individuen zerfallen, von denen erstere 
manchmal, z. B. bei Camponotus, wahre Riesen sind im Vergleich 
zu den letzteren; noch weit stärker entwickelt ist dieser Dimor- 


(1) Von den 40 photographischen Lichtbildern des Vortrages ist nur ein Teil 
hier reproduziert. 


Ze 


phismus bei exotischen Gattungen wie Pheidologethon. Bei man- 
chen Ameisenarten finden sich neben den geflügelten Weibchen, 
welche erst nach der Paarung ihre Flügel ablegen, auch flügellose 
echte Weibchen, sogenannte ergatoide Königinnen. Ein typisches 
Beispiel hierfür, das schon PETER HUBER bekannt war, bietet 
die Amazonenameise (Polyergus rufescens) (vgl Fig. 8, a). Bei den 
tropischen Wander- und Treiberameisen (£citon und Dorylus) kom- 
men sogar blos flügellose Weibchen, und zwar von relativ riesiger 
Grösse, vor. Bei manchen Ameisenarten findet sich selbst ein 
mannigfaltiger Pleomorphismus der Weibchen, der in verschiede- 
nen Uebergängen zwischen Weibchen und Arbeiterin zum Aus- 
druck kommt. Viel seltener sind flügellose, und dann meist arbei- 
terähnliche (ergatoide), Männchen; sie sind von wenigen Amei- 
senarten bekannt, und zwar entweder neben den normalen 
geflügelten- Männchen oder als einzige männliche Form. Ein 
Beispiel letzterer Art zeigt uns die glänzende Gastameise Formi- 
coxznus nitidulus (Fig. 1), wo die Männchen wegen ihrer hohen 
Arbeiterähnlichkeit acht und dreissig Jahre lang unbemerkt 
blieben, bis ADLERZ sie 1884 entdeckte. 

Bei vielen Ameisenarten kann man mehrere Königinnen 
zugleich in einer Kolonie finden. Bei unserer Waldameise formica 
rufa kann ihre Zahl sogar gegen hundert in einem Neste 
erreichen. Ferner kann eine Ameisenkolonie mehrere Nester 
besitzen, die gleichzeitig oder abwechselnd bewohnt werden. 
Sogenannte Saisonnester, die je nach den Jahreszeiten wechseln, 
sind z. B. bei Formica sanguinea und bei Prenolepis longicornis 
beobachtet worden. Durch die Mehrzahl der Königinnen in einer 
Kolonie unterscheiden sich die Ameisenstaaten auffallend von den 
Staaten der Honigbiene. Letztere tragen vergleichsweise mehr 
einen monarchischen, erstere einen republikanischen Charakter, 
zumal die Königin bei den Ameisen in viel geringerem Grade den 
Mittelpunkt der instinktiven Tätigkeiten der Arbeiterinnen 
bildet als bei den Bienen. Die grössere individuelle Selbständig- 
keit der Ameisenarbeiterinnen im Vergleich zu jenen der Bienen 
beruht wohl grossenteils auf ihrer längeren Lebensdauer, welche 
bei den Formica-Arten meist drei Jahre beträgt. Die Lebensdauer 
der Königinnen kann sogar zwölf Jahre überschreiten. 

Der Polymorphismus bildet zwar die organische Grundlage der 
Ameisenstaaten, indem durch ibn die Arbeitsteilung zwischen den 
Mitgliedern derselben Kolonie bedingt wird. Aber die Auslösung 
der im Ei.schlummernden organisch-psychischen Anlagen erfolgt 


durch die Brutpflege von Seite der Arbeiterinnen. Was ein Mánn- 
chen oder ein Weibchen werden soll, scheint, áhnlich wie bei den 
Bienen, schon im Ei vorherbestimmt zu sein (1); aber auf die Diffe- 
renzierung der verschiedenen Formen des weiblichen Geschlechtes 
úbt die Brutpflege einen bestimmenden Einfluss. Aus den befruch- 
teten Eiern einer und derselben Zormica-Königin können entweder 
geflügelte Weibchen oder flügellose Arbeiterinnen oder Zwischen- 
formen erzogen werden. Namentlich die als Pseudogynen bezeich- 
neten Mischformen, die wir als eine Wirkung der Lomechusa- 
Pflege kennen lernen werden, bieten hierfür einen hohen Wahr- 
scheinlichkeitsbeweis. 


2. — Sozialer Parasitismus und Sklaverei bei den Ameisen. 


Gehört die Bewohnerschaft eines Ameisennestes einer einzigen 
Ameisenart an, so nennt man sie eine einfache (ungemischte) 
Kolonie. Setzt sie sich dagegen aus verschiedenen Ameisenarten 
zusammen, so spricht man nach FOREL’s Vorgang entweder von 
zusammengesetzten Nestern oder von gemischten Kolonien : in 
ersteren leben die fremden Arten nur räumlich nebeneinander, in 
letzteren verbinden sie sich zueiner Haushaltung mit gemeinschaft- 
licher Brutpflege. Dies sind die zwei Unterabteilungen, in welche 
die soziale Symbiose zwischen Ameisen verschiedener Arten sich 
gliedert. Wir wollen hier blos auf die gemischten Kolonien unser 
Augenmerk richten, und zwar mit besonderer Berücksichtigung 
der Entwicklung des sozialen Parasitismus und der Sklaverei. Es 
ist dies eines der interessantesten Kapitel in der phylogenetischen 
Entwicklung der Instinkte im Tierreich. 

Schon PETER HUBER hatte entdeckt, dass in den Kolonien der 
blutroten Raubameisen (/ormica sanguinea) und der Amazonen- 
ameisen (Polvergus rufescens) neben der Herrenart noch die 
Arbeiterinnen einer Sklavenart leben, welche von ersterer aus den 
Sklavennestern als Puppen geraubt und dann zu Hilfsameisen 
erzogen werden; das sind also sklavenhaltende (dulotische) Kolo- 
nien. Aber es gibt noch andere gemischte Kolonien, in denen die 


(1) Dass aus parthenogenetischen Eiern nicht blos Männchen sondern auch 
Arbeiterinnen entstehen (REICHENBACH, etc.. bei Zasius), ist jedenfalls eine 
seltene Ausnahmeerscheinung. 


Hilfsameisen nicht durch Sklavenraub in die Gesellschaft der 
Herrenart gelangen; hier spricht man von sozialem Parasitismus 
derletzteren. Ueber den Ursprung der Sklaverei sind seit CHARLES 
DARWIN (1859) verschiedene Hypothesen aufgestellt worden. 
Indem man in neuerer Zeit die Erscheinungen des sozialen Para- 
sitismus zum Vergleiche heranzog, ist úber jenes interessante 
Problem wenigstens einiges Licht verbreitet worden. Darúber sind 
alle Forscher einig, dass die Stammesgeschichte des sozialen 
Parasitismus und der Sklaverei bei den Ameisen keine einfache 
Entwicklungreihe bildet, sondern eine Anzahl verschiedener, von 
einander unabhängiger Parallelreihen; aber über die näheren 
Beziehungen zwischen sozialem Parasitismus und Sklaverei gehen 
die Ansichten auseinander. Sie werden es deshalb entschuldigen, 
wenn ich hier nur meinen eigenen Gedankengang kurz verfolge, 
wie ich ihn namentlich im « Biologischen Centralblatt » 1909 (I) 
näher begründet habe. 

Beginnen wir mit der abhängigen Koloniegründung und ihrer 
Beziehung zum sozialen Parasitismus und der Sklaverei bei 
Formica. Als ursprüngliche Form der Koloniegründung ist auch 
hier — wie überhaupt bei den Ameisen — die se/bständige Kolonie- 
gründung anzusehen, wie wir sie z. B. in der fusca- Gruppe heute 
noch vorfinden. Hier vermögen die Weibchen (Fig. 5, a) nach dem 
Paarungsfluge ihre neuen Kolonien selbständig, d. h. ohne Hilfe 
von Arbeiterinnen, zu gründen. Wie ist von hier aus der soziale 
Parasitismus und die Sklaverei entstanden ? Den ersten Schritt 
bildete wahrscheinlich der Uebergang der Arbeiterinnen zur acer- 
vicolen Lebensweise, durch welche die Kolonien individuenreicher 
wurden und einen grösseren Nestbezirk beherrschen konnten, wie 
wir es in der 7ufa-Gruppe sehen. Hiedurch war aber den Weibchen 
die Gelegenheit geboten, ihre neuen Niederlassungen mit Hilfe 
von Arbeiterinnen der eigenen Art zu grúnden. Als zweiter Schritt 
in der parasitischen und der dulotischen Richtung folgte dann 
eben hierdurch bei den Weibchen der rufa-Gruppe, dass sie die 
selbstándige Koloniegrúndung aufgaben und auf die Mithilfe von 
Arbeiterinnen bei derselben angewiesen waren, also zur abhdngi- 
gen Koloniegründung übergingen. Es ist jedenfalls eine merk- 
würdige Erscheinung, dass alle parasitischen /ormica-Formen der 


(1) Ueber den Ursprung des sozialen Parasitismus, der Sklaverei und der 
Myrmekophilie bei den Ameisen. 


alten wie der neuen Welt acervicol sind und zur rufa-Gruppe 
gehóren oder in náchster Verwandtschaft zu ihr stehen; letzteres 
gilt auch für die dulotische sanguinea-Gruppe, welche durch mor- 
phologische Ueberginge mit der rufa-Gruppe verbunden ist. In 
der rufa-Gruppe haben wir ferner biologische Uebergánge vom 
fakultativen sozialen Parasitismus zum obligatorischen. /. rufa 
(Fig. 2.) und pratensis gründen ihre Kolonien meist mit Hilfe von 
Arbeiterinnen der eigenen Art, nur fakultativ mit fremden Hilfs- 
ameisen (4. fusca, Fig. 4, 0). Bei £. truncicola (Fig. 3) und exsecta 
(Fig. 4, a und 5, à) in Europa sowie bei /. consocians und einer 
Reihe anderer, von WHEELER entdeckter nordamerikanischer 
Formen ist die letztere Koloniegrúndung bereits obligatorisch. 
Bei mehreren von WHEELER beschriebenen parasitischen Zor- 
mica-Formen Nordamerika’s sowie bei unserer /. exsecta (Fig. 5, 0) 
fällt die Kleinheit der Weibchen auf, die bereits einen Fortschritt 
in der parasitischen Anpassungsrichtung darstellt, während z. B. 
bei F. rufa, pratensis und exsectoides die Weibchen sehr gross sind 
und noch keine Spur einer parasitischen Umbildung zeigen. Alle 
die ebenerwahnten /ormica-Formen, deren Weibchen ihre Kolo- 
nien fakultativ oder obligatorisch mit den Arbeiterinnen einer 
fremden Hilfsameisenart gründen, bilden nur zeitweilig (temporär) 
gemischte Kolonien. Nach dem Aussterben ihrer ursprünglichen 
Hilfsameisen — ca drei Jahre nach der Gründung — werden diese 
Kolonien wieder einfache, ungemischte Ameisenkolonien und 
können als solche noch Jahrzehnte lang weiterwachsen. Dauernd 
gemischte Kolonien finden wir dagegen bei den dulotischen For- 
mica-Formen, welche nach dem Aussterben der ursprünglichen 
Hilfsameisen sich durch Puppenraub neue verschaffen. Wie 
schliessen sich diese Formen an die vorhergehenden, und speziell 
an ein rwfa-ähnliches Anfangsstadium des sozialen Parasitismus, 
an? 

Wenn bei einer grossen, starken acervicolen Zormica-Att, 
welche bereits von der selbständigen zur abhängigen Kolonie- 
gründung übergegangen war, ein Wechsel in der Ernährungsweise 
der Arbeiterinnen, durch klimatische Aenderungen veranlasst (1), 
eintritt, so dass sie immer ausschliesslicher von Insektenraub, und 
zwar besonders von fremden Ameisenpuppen, sich ernähren, dann 


(1) Wie der Uebergang des Waldklimas in ein Steppenklima diese Veranlas- 
sung bieten kann, habe ich speziell für Formica sanguinea gezeigt. 


> Io = 


ist die Grundlage geboten für die Entstehung der Sklaverei, denn 
dafür, dass unter den geraubten fremden Puppen diejenigen der 
Hilfsameisenart aufgezogen werden, ist bereits durch die abhän- 
gige Koloniegründung gesorgt. Selbst /ormica truncicola und 
exsecta, welche in freier Natur keine Sklavenräuber sind, behalten 
in ihren bereits wieder einfach gewordenen Kolonien die Neigung 
bei, die Arbeiterpuppen ihrer ehemaligen Hilfsameisenart zu 
erziehen, wenn man ihnen in Beobachtungsnestern solche gibt, 
während sie die Puppen anderer fremder Arten auffressen oder 
wenigstens die aus denselben entwickelten Arbeiterinnen töten. 
Die Entstehung der Sklaverei bei einer Formica Form wie san- 
guinea (Fig. 6), beruht also auf zwei Faktoren : 1. auf der abhän- 
gigen Koloniegründung ihrer Weibchen mit Hilfe einer fremden 
Ameisenart; 2. auf der Neigung der Arbeiterinnen, fremde 
Puppen als Beute zu rauben. Nach dieser Ansicht ist somit der 
hypothetische Ursprung der Sklavenzucht in die Gattung Formica 
auf eine gemeinschaftliche Wurzel mit der Entstehung des sozia- 
len Parasitismus in derselben Gattung. zurückzuführen, nämlich 
auf ein Anfangsstadium der abhängigen Koloniegründung, das 
dem heutigen rufa-Stadium einigermassen vergleichbar ist. Jeden- 
falls genügt die Neigung zum Puppenraub allein nicht, um 
die Entstehung der Dulosis bei Formica oder bei irgend einer 
anderen Ameisengattung zu erklären; denn es gibt viele Amei- 
senarten, namentlich in der Unterfamilie der Dorylinen, welche 
fremde Ameisenpuppen als Beute rauben, und doch keine Skla- 
venzüchter sind, weil eben der erstere der beiden obigen Faktoren, 
die von einer fremden Hilfsameisenart abhängige Koloniegrün- 
dung, fehlt. Die Hauptfrage bei der Erklärung der Sklaverei ist 
nicht : Warum raudt die betreffende Ameisenart fremde Puppen 
als Beute? sondern : Warum erzieht sie Hilfsameisen aus den- 
selben? Diese zweite Frage bleibt auch ungelöst, wenn man (mit 
EMERY und VIEHMEYER) die Dulosis direkt aus einem « primi- 
tiven Raubweibchenstadium » abzuleiten versucht, für welches uns 
überdies alle tatsächlichen Anhaltspunkte fehlen; denn, wie 
EMERY selbst zuerst gezeigt hat, sind die heutigen parasitischen 
und dulotischen Ameisen von der Gattung ihrer heutigen Hilfs- 
ameisen stammesgeschichtlich herzuleiten; dort aber finden wir 
nirgendwo solche primitive Raubweibchen, wohl aber mannigfaltige 
Abhängigkeitsverhältnisse in der Koloniegründung einer Art von 
derjenigen einer anderen verwandten Art. Es sei übrigens aus- 


drúcklich bemerkt, dass der hypothetische Ursprung der Dulosis 
bei Formica nicht schlechthin auf andere dulotische Ameisengat- 
tungen z. B. unter den Myrmicinen ausgedehnt werden darf. 
Auch andere Wechselbeziehungen als jene des fakultativen 
sozialen Parasitismus können dort zur Entstehung der Sklaven- 
zucht geführt haben (//arpagoxenus-Leptothorax). Durch das 
zufällige Ueberleben geraubter Ameisenpuppen in einem fremden 
Neste (CH. DARWIN) lässt sich der Ursprung der Sklaverei jedoch 
nicht erklären. 

Wahrscheinlich von einem sanguinea-ähnlichen Stadium ausge- 
hend, jedenfalls aber mit der Entwicklung der Dulosis in der 
Gattung Formica stammesgeschichtlich zusammenhängend, stellt 
die Gattung Polvergus den Kulminationspunkt des Sklaverei- 
instinktes in der Unterfamilie der Camponotini dar. Vergleichen 
wir die Kieferbildung der europäischen Amazonenameise Polyergus 
rufescens mit derjenigen unserer /ormica sanguinea (Fig. 7), so 
zeigt sich eine auffallende Verschiedenheit. Formica sanguinea 
(Fig. 7, a) hat normale dreieckige Oberkiefer mit einem gezahnten 
Innenrand (Kaurand), Polyergus dagegen (Fig. 7, 5) schmale, 
scharfspitzige Sichelkiefer. In diesen morphologischen Unter- 
schieden spricht sich auch die Verschiedenheit des Sklaverei- 
instinktes beider aus : Formica sanguinea steht auf einer primi- 
tiven Stufe der Entwicklung jenes Instinktes, und derselbe ist 
sogar bei den verschiedenen nordamerikanischen Rassen dieser 
Art wiederum verschieden weit entwickelt, wie namentlich 
WHEELER gezeigt hat. Sanguinea hält relativ wenig Sklaven, 
kann dieselben sogar ganz entbehren und ist nicht von ihnen 
abhängig. Die Amazonenameise dagegen steht in ihrer euro- 
päischen und in ihren nordamerikanischen Rassen auf dem 
Höhepunkt der Dulosis, lebt nur noch vom Sklavenraub und 
entfaltet hierbei das glänzendste Kriegertalent, das wir im Tier- 
reiche kennen. Ihre Kiefer sind einseitig zu Mordwaffen ausge- 
bildet und zu den häuslichen Arbeiten ungeeignet; ja sie hat sogar 
den Instinkt der selbständigen Nahrungsaufnahme verloren und 
muss aus dem Munde ihrer Sklaven gefüttert werden : die Ueber- 
entwicklung der Dulosis ist bereits mit deutlichen Merkmalen der 
parasitischen Degeneration verbunden. Ihre Kieferbildung bringt 
beides zum Ausdruck, die Licht- und die Schattenseiten ihrer orga- 
nisch-psychischen Entwicklung. Das häufige Auftreten einer flü- 
gellosen Weibchenform, sogenannter ergatoider Königinnen 


— pr 


(Fig. 8, a), deutet ferner auf den Beginn der Inzucht hin, obwohl 
die normale Weibchenform bei ihr immerhin noch zahlreicher ist 
als die ergatoide. 

Mit der Gattung Polyergus ist die Entwicklung der Dulosis in 
der Unterfamilie der Camponotinen abgeschlossen. Wenden wir 
uns deshalb jetzt zu den Myrmicinen. Eine ganz isolierte Stellung 
nimmt die europäisch-nordamerikanische Gattung Harpagoxenus 
(Tomognathus)ein. Sieist sehr wahrscheinlich von ihrer Hilfsamei- 
sengattung Leptothorax stammesgeschichtlich abzuleiten ; die 
Männchen sind nur schwer zu unterscheiden von denjenigen der 
Hilfsameise. Der europäische Zarpagoxenus sublevis (Fig. 9, a), 
der früher für hochnordisch galt, ist von VIEHMEYER auch in 
Sachsen gefunden worden; er entdeckte hier neben der schon 
bekannten ergatoiden Weibchenform (Fig. 9, a), welche in Skan- 
dinavien die einzige zu sein scheint, auch noch geflügelte, normale 
Weibchen. Wahrscheinlich ist Zarpagoxenus ursprünglich ent- 
standen durch eine Mutation der Weibchenformen in einer zu 
Leptothorax gehörigen Stammart. Hiermit ist nicht ausgeschlos- 
sen, dass sie später mit ihren heutigen Hilfsameisen in zusam- 
mengesetzten Nestern lebte (WASMANN und VIEHMEYER), bevor 
sie zur Dulosis gelangte. 

Einen anderen Stamm der Entwicklung des Sklavereiinstinktes 
unter den Myrmicinen bildet die Gattung Strongylognathus, die 
wahrscheinlich von ihrer Hilfsameisengattung Tetramorium her- 
zuleiten ist. Die südlichen Arten dieser mediterranen Gattung sind 
noch kräftige und volkreiche Sklavenräuber, die sich die Puppen 
ihrer Hilfsameisenart (Zeiramorium cespitum) mit Gewalt zu 
verschaffen vermögen. Die nördliche Art, Strongylognathus testa- 
ceus (Fig. 10), die in Mitteleuropa bis Holland vorkommt, ist 
dagegen zum permanenten sozialen Parasitismus übergegangen, 
indem ihre Kolonien ausser den Arbeiterinnen auch ein Weibchen 
von Tetramorium beherbergen, das ihnen die neuen Hilfsameisen 
liefert, Die Arbeiterinnen von Strongylognathus testaceus unter- 
nehmen keine Sklavenjagden mehr; sie sind auch zu klein und zu 
wenig zahlreich dazu. Wahrscheinlich waren es die nordischen 
Klimaverhältnisse, welche hier den äusseren Anlass boten für den 
Uebergang von der Dulosis zum permanenten sozialen Schmarot- 
zertum; denn, wenn eine südliche sklavenraubende Art nach 
Norden vordringt, werden ihre Sklavenjagden, deren Ausübung 
an ein bestimmtes Temperaturoptimum gebunden ist, immer 
seltener erfolgen und schliesslich ganz aufhören. Bei Strongylo- 


gnathus testaceus ist, in Verbindung hiermit, auch die Kórper- 
grosse und die Individuenzahl der Arbeiterinnen bedeutend 
herabgesunken, lauter Anzeichen einer parasitischen Degeneration 
der Art. Die Sábelkiefer dieser kleinen Ameisen sind gleichsam 
nur noch ein stammesgeschichtliches Andenken an ihre glánzende 
dulotische Vergangenheit. Die Vorgeschichte der Gattung Stron- 
gylognathus bis zu jenem Stadium, auf welchem die sùdlichen 
sklavenraubenden Arten heute noch stehen, ist úbrigens ebenso 
unbekannt wie die kúnftige Weiterentwicklung des sozialen 
Parasitismus bei der nórdlichen Art; beide kónnen wir nur 
vermutungsweise ergánzen, -erstere durch den Vergleich mit 
Polyergus unter den Camponotinen, letztere durch den Vergleich 
mit den arbeiterlosen Schmarotzerameisen, zu denen wir jetzt 
úbergehen. 

Wenn bei einer ehemals dulotischen Art wie Strongylognathus 
testaceus die parasitische Degeneration weiter fortschreitet, so wird 
endlich die eigene Arbeiterform ganz aussterben und durch jene der 
Hilfsameisen ersetzt werden, so dass die ehemalige Herrenart nur 
noch aus Mánnchen und Weibchen besteht. Wir kennen eine ganze 
Anzahl solcher arbeiterloser Schmarotzerameisen aus dem paláark- 
tischen und nearktischen Gebiet,neuerdings auch eine aus Ostindien 
(Wheeleriella Wroughtoni For.). Eine der paläarktischen Arten, 
Wheeleriella Santschi (Fig. 11), ist in Tunesien von SANTSCHI in 
den Kolonien von Monomorium Salomonis entdeckt worden und 
besitzt, wie auch die nordamerikanischen Gattungen Zfoecus, 
Sympheidole und Epipheidole, geflügelte, noch ziemlich normale 
Geschlechtstiere. Auf der tiefsten Stufe der Degeneration steht 
dagegen unsere kleine bei Zeiramorium lebende schwarze Schma- 
rotzerameise Anergates atratulus, deren Männchen (Fig. 12)puppen- 
ähnlich sind, und deren befruchtete Weibchen, um den Untergang 
der Art durch ihre Fruchtbarkeit aufzuhalten, eine riesige Physo- 
gastrie besitzen. Aber für keine dieser arbeiterlosen Schmarotzer- 
ameisen können wir mit Bestimmtheit nachweisen, dass ihr Parasi- 
tismus aus einer ehemaligen Dulosis hervorgegangen ist. Es gibt 
nämlich noch drei andere Wege, welche theoretisch zu demselben 
Ziele führen : die Weiterentwicklung eines ehemaligen temporären 
Parasitismus, die parasitische Degeneration eines ehemaligen Gast- 
verhältnisses und endlich das relativ plötzliche (mutationsartige) 
Auftreten eines neuen Dimorphismus der weiblichen (und später 
auch der männlichen) Form in der ehemaligen Stammart und 
jetztigen Hilfsameisenart. In jenen Fällen, wo z. B. wie bei Sym- 


A O — 


pheidole, Epipheidole und Epixenus die parasitische Gattung den 
Geschlechtstieren der Wirtsgattung sehr áhnlich ist, dúrfte die 
letztere Erklárung sogar die wahrscheinlichste sein. Dies wird auch 
durch die Entdeckung einer neuen parasitischen Pheidole-Art, Ph. 
symbiotica, in Portugal bestätigt, deren Männchen und ergatoide 
Weibchen in den Nestern von Pheidole pallidula leben. In letzteren 
Fällen haben wir vermutlich eine relativ rasche Entstehung der 
arbeiterlosen Schmarotzerart anzunehmen, da dieselbe wahrschein- 
lich niemals (seit ihrer Abtrennung von der Stammart) eine eigene 
Arbeiterform besass, also auch keiner Zeit bedurfte, um dieselbe 
zu « verlieren ». In anderen Fällen dagegen, wo die Schmarotzer- 
ameise morphologisch sehr weit von ihrer jetztigen Hilfsameisen- 
art und mutmasslichen ehemaligen Stammart abweicht, war 
wohl ein längerer Entwicklungsgang erforderlich, der mit einem 
wirklichen Aussterben der eigenen Arbeiterform verbunden war. 
Dies gilt z. B. für Anergates atratulus, für welche Gattung wir nur 
vermutungsweise Zeiramorium als Stammform annehmen können, 
und für welche es gar nicht so unwahrscheinlich ist, dass sie aus 
einer ehemals dulotischen Form durch Vermittlung eines dem heu- 
tigen Strongvlognathus testaceus ähnlichen Stadiums hervorging, 
zumal auch Strongylognathus bei Tetramorium lebt und von 
dieser nämlichen Gattung abzuleiten ist. Aber mehr als Vermu- 
tungen stehen uns für die Stammesgeschichte von Anergates einst- 
weilen nicht zu Gebote. 

Die bisherigen Forschungen über die hypothetische Stammesge- 
schichte des sozialen Parasitismus und der Sklaverei haben jeden- 
falls zu der Erkenntnis geführt, dass dieselbe nur eine ideale Einheit 
bildet, in Wirklichkeit aber aus einer Menge real verschiedener 
Entwicklungsreihen sich zusammensetzt, die bei verschiedenen 
Gattungen und Arten in verschiedenen Unterfamilien des Ameisen- 
stammes zu verschiedenen Zeiten begonnen haben und bis heute 
verschieden weit fortgeschritten sind. Je mehr es gelingt, mittelst 
neuer Beobachtungen und Versuche diese einzelnen Stammes- 
reihen aufzuhellen, desto mehr werden wir auch fortschreiten in 
der allgemeinen Erkenntnis des phylogenetischen Zusammen- 
hanges zwischen Parasitismus und Sklaverei bei den Ameisen. 
Ebenso wie auf morphologisch-paläontologischen Gebiete, so ist 
auch hier eine wahre Bereicherung unseres Wissens nicht von 
theoretischen Reflexionen sondern von kritischen Einzeluntersu- 
chungen zu erwarten. 


221 = 


3. — Das echte Gastverháltnis (Symphilie). 


Wahrend das Zusammenleben von Ameisen verschiedener Arten 
unter den Begriff der sozialen Symbiose fällt, bezeichnet man als 
individuelle Symbiose ihre Vergesellschaftung mit nichtsozialen 
Tieren, insbesondere mit anderen Arthropoden. Wir haben uns 
also hier mit den sogenannten Ameisengästen aus anderen Fami- 
lien und Ordnungen der Insekten und der übrigen Gliederfüsser 
zu befassen. Die Zahl der gesetzmdssigen Myrmekophilen betrug 
schon 1894 gegen 1200; heute dürfen wir sie auf circa 2000 veran- 
schlagen. Ihre Beziehungen zu den Ameisen sind sehr mannigfal- 
tige und lassen sich in fünf Hauptklassen einteilen, die jedoch 
durch vielfache Uebergänge verbunden sind. Wir unterscheiden 
Symphilen oder echte Gäste, Synöken oder indifferent geduldete 
Einmieter, Synechthren oder feindlich verfolgte Einmieter, ferner 
Parasiten (Ento- und Ectoparasiten) und endlich 7rophobionten 
oder Nutztiere der Ameisen. Ich werde hier nur auf die erste dieser 
Klassen kurz eingehen, weil wir manche interessante myrme- 
kophile Staphyliniden noch später bei den Wanderameisen 
kennen lernen werden, und namentlich auch deshalb, weil 
Herr DONISTHORPE einen eigenen Vortrag über die einhei- 
mischen Ameisengäste halten wird. 

Die echten Ameisengäste (Symphilen) werden von den Ameisen 
gastlich gepflegt wegen bestimmter Exsudate, welche flúchtige 
Produkte des Fettgewebes (bei den Lomechusini) oder eines adi- 
poiden Drüsengewebes (Clavigerinæ, Paussiden, etc.) darstellen, 
wáhrend bei den physogastren Termitengásten das Blutgewebe 
das hauptsächliche Exsudatgewebe ist. Sehr mannigfaltig ent- 
wickelt sind die äusseren Exsudatorgane, gelbe Haarbüschel, 
Hautporen, Hautgruben, etc., an denen die Gäste von ihren Wir- 
ten beleckt werden. Ein Nahrungsmittel — wie z. B. die zucker- 
haltigen Ausscheidungen der Aphiden — scheinen die Exsudate 
der echten Gäste für die Ameisen nicht zu sein, sondern nur ein 
angenehmes Reizmittel. 

Unter den myrmekophilen Koleopteren sind es hauptsächlich 
drei Gruppen, die durch ihr echtes Gastverhältnis zu den Ameisen 
hervorragen : die Lomechusini unter den Staphyliniden, die 
Clavigerinæ unter den Pselaphiden, und endlich unter den 
Paussiden weitaus die meisten Gattungen von Pleuropterus bis 


Paussus. Die úbrigen Symphilen unter den Káfern nenne ich hier 
nicht. 

a. Bei den Lomechusini ist das echte Gastverháltniss insofern 
am hóchsten entwickelt, als diese Káfer nicht nur von ihren Wirten 
beleckt werden (erste Stufe), sondern auch aus dem Munde der- 
selben regelmässig gefüttert werden (zweite Stufe), und endlich 
auch die Larven dieser Käfer von den Ameisen gleich der ei genen 
Brut erzogen werden (dritte Stufe). Der grösste Vertreter der Lome- 
chusini ist unsere europäische Lomechusa strumosa (Fig. 13), 
welche einwirtig bei Formica sanguinea lebt und daselbst auch 
ihre Larven (Fig. 14) erziehen lässt. Letztere ahmen in ihrer Hal- 
tung die unbeweglichen Ameisenlarven nach, obwohl sie sechs 
Beine besitzen, und werden gleich den Ameisenlarven, ja sogar 
noch viel eifriger als diese, von den Wirten gefüttert. Ueberdies 
aber nähren sie sich, namentlich in der ersten Jugend, von den 
Eiern und jungen Larven der Ameisen und fressen dieselben 
massenhaft auf; dadurch sind sie tatsächlich die schlimmsten Feinde 
ihrer Wirte. Die Arten der Gattung Alemeles sind nicht einwirtig 
wie die Lomechusa, sondern regelmässig doppelwirtig. Die Käfer 
leben im Herbst und Winter bei den kleinen roten Knotenameisen 
Myrmica und gehen dann im Frühling zur Fortpflanzungszeit zu 
Formica über, wo sie ihre Larven erziehen lassen; und zwar hat 
jede Atemeles-Art oder -Rasse eine bestimmte £ormica-Art 
oder -Rasse als Larvenwirt (1). Die Doppelwirtigkeit der A teme- 
les bedingt einen viel höheren Grad der Initiative dieser Käfer 
gegenüber den Ameisen, als wir sie bei Zomechusa finden. Die 
Atemeles ahmen durch « aktive Mimikry » das Benehmen der 
Ameisen in hohem Grade nach, besonders in der Aufforderung zur 
Fütterung (Fig. 15). Der Schaden, den ihre Larven der Formica- 
Brut zufügen, ist ähnlich wie bei Lomechusa. In Nordamerika 
sind die Lomechusini durch die Gattung Xenodusa (Fig. 16) ver- 
treten, deren Arten doppelwirtig sind wie die Alemeles, aber statt 
Myrmica Camponotus als zweiten Wirt haben. Ihre Larven werden 
bei Formica erzogen auf Kosten der Ameisenbrut wie bei denobigen 
Gattungen. 

Wie sehr die Formica-Arten durch die Larven der Lomechusini 
geschádigt werden, zeigt sich auch darin, dass durch ihre 


(1) Vgl. hierzu auch « Die Anpassungscharaktere der Atemeles » unter den 
Vortrágen in der Sektion II. fúr Bionomie in diesen Congressverhandlungen. 


urge - * 


andauernde Erziehung der normale Brutpflegeinstinkt der Ameisen 
pathologisch verándert wird ; statt echter Weibchen erziehen sie 
námlich krúppelhafte Zwischenformen zwischen Arbeiterin und 
Weibchen, die sogenannten Pseudogynen, welche für den Amei- 
senstaat vóllig nutzlos sind. Es sind arbeiteràhnliche Formen 
mit bucklig aufgetriebenem, weiblichen Mittelrúcken. Am háu- 
figsten kommt es zur Pseudogynenerziehung bei unserer /ormica 
sanguinea (Fig. 17, a. Arbeiterin, è. Pseudogyne), welche die 
Larven der einwirtigen Lomechusa strumosa züchtet. Hier konnte 
ich den Zusammenhang zwischen der Zucht ¡ener Adoptivlarven 
und der Pseudogynenbildung auch auf statistischem Wege nachwei- 
sen. Minder häufig führt die Erziehung der Larven von Atemeles 
und Xenodusa zur Entstehung von Pseudogynen, weil diese Käfer 
infolge ihrer Doppelwirtigkeit nicht stets in dieselben individuellen 
Formica-Kolonien zurückgelangen, in denen sie selber erzogen 
worden waren. Durch das Ueberhandnehmen der Pseudogynen in 
einem Neste wird schliesslich der Untergang der Wirtskolonie 
herbeigeführt. Die angeblich so « intelligenten » Formica züchten 
also in den Larven der Zomechusini tatsächlich ihre schlimmsten. 
Feinde. 

Wenn wir aber die stammesgeschichtliche Entwicklung der 
Symphilie verfolgen, in welcher die Amikalselektion, d. h. die 
instinktive Zuchtwahl, welche die Ameisen gegenüber ihren Gästen 
ausüben, eine grosse Rolle spielt, so müssen wir sogar sagen : die 
Ameisen haben sich in den Lomechusini ihre schlimmsten Feinde 
selber herangezüchtet ! Näher auf die psychologische und die 
phylogenetische Seite dieses interessanten Problems hier einzu- 
gehen, verbietet leider die Kürze der Zeit (1). 

b. Viel harmloser sind die Beziehungen der Keulenkäfer (Clavi- 
gerine) zu den Ameisen. Die Käfer werden von ihren Wirten eifrig 
beleckt und aus ihrem Munde gefüttert, tun aber der Ameisenbrut 
keinen Schaden, obwohl sie manchmal an kranken oder verwun- 
deten Larven zehren. Wir kennen bereits, hauptsächlich durch 
RAFFRAY’s Arbeiten, 40 Gattungen der Clavigerinw mit weit 
über 100 Arten. Die Lebensweise unseres kleinen gelben 
Keulenkäfers ist schon seit 1818 recht gut bekannt, und doch sind 


(1) Vgl. hierüber « Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen » (« Zoologica », 
Heft 26), 2. Aufl., 1909, p- 149; « Ueber Wesen und Ursprung der Symphilie » 
(« Biolog. Centralbl. », 1910, Nrn. 3-5). 


die Larven sämtlicher Clavigerine noch unentdeckt. Ein Bild von 
den Anpassungscharakteren dieser Káfer bietet ein 4 mm. langer 
Riesenkeulenkáfer aus Madagaskar, Miroclaviger cervicornis 
(Fig. 18), der ausser einer grossen Abdominalgrube reich 
entwickelte gelbe Haarbüschel an verschiedenen Köperstellen 
zeigt. 

c. Die an Formenmannigfaltigkeit so reiche Familie der Zühler- 
háfer (Paussiden) ist für das Studium der myrmekophilen Anpas- 
sungen sehr fruchtbar, kann aber hier nur ganz kurz behandelt 
‚werden. Schon im unteren Oligocän des baltischen Bernsteins 
finden wir drei Gattungen, von denen zwei (Paussoides und 
Paussus) wahrscheinlich damals schon zu den echten Ameisen- 
gásten gehörten, während die dritte (Arthropterus) noch in ihren 
heutigen Vertretern den primitivsten Trutztypus aufweist. Unter 
den gegenwärtigen Gattungen treffen wir symphile Charaktere 
schon bei Pleuropterus (Fig. 19) trotz der noch zehngliedrigen 
Fühler, indem die Gruben des Halsschildes und der Flügendecken- 
basis zu Exsudatorganen dienen. Mit der weiteren Entwicklung 
der Symphilie ist bei den Paussiden eine fortschreitende Reduk- 
tion der Fühlergliederzahl vorhanden. Auf der höchsten Stufe, 
bei Paussus, sind die Fühler nur noch zweigliedrig, und die 
Fühlerkeule nimmt die mannigfaltigsten Gestalten an (1), unter 
denen die Muschelform in der innigsten Beziehung zum echten 
Gastverhältnisse steht. Ein schönes Beispiel hiefür bietet Paussus 
howa (Fig. 20) aus Madagaskar, der bei /schnomyrmex Swammer- 
dami lebt. Im Innern des muschelförmigen Fühlerbechers liegt ein 
mächtiges Drüsenzellenlager, wie es der beifolgende Fühlerschnitt 
von Paussus cucullatus zeigt (Fig. 21). Aber auch unter den 
Stirnporen, unter den Halsschildgruben und in der Pygidialregion 
findet sich adipoides Drüsengewebe in grossem Umfange, und bei 
vielen Paussus sind auch die symphilen Trichombildungen (rot- 
gelbe Haarbüschel, etc.) in der mannigfaltigsten Form und an den 
verschiedensten Körperstellen reich ausgebildet (2). Trotz der 


(1) Arten mit linsenfórmiger Fühlerkeule wie 2. arabicus und Favieri stehen 
nach ESCHERICH’s Beobachtungen auf einer niedrigeren Stufe der Symphilie 
als P. turcicus, der eine muschelförmige Fühlerkeule hat. 

(2) Ueber die Exsudatorgane und Exsudatgewebe der Paussiden siehe 
« Zur näheren Kenntnis des echten Gastverhältnisses » (« Biolog. Centralbl. », 
1903) und « Die moderne Biologie und die Entwicklungstheorie », 3. Aufl., 1906, 
D370 Ha 


hohen Entwicklung ihrer Exsudatorgane werden die Paussus, 
soweit bisher bekannt, von den Ameisen nur beleckt, nicht aus 
ihrem Munde gefiittert ; sie leben vielmehr als Räuber von der 
Ameisenbrut. Die durch BOVING zum erstenmal sicher beschrie- 
benen Paussus-Larven (von P. Kannegieteri) sind ebenfalls 
carnivor ; ihre Physogastrie und die Drüsengewebe ihrer Hinter- 
leibspitze deuten allerdings nebenbei noch auf ein echtes Gastver- 
hältnis hin. 


4. — Der Nahrungserwerb der Ameisen. 


Der Nahrungserwerb der Ameisen ist ein mannigfaltiger und 
bietet mehr Analogien mit menschlichen Erwerbszweigen, als wir 
sonst im Tierreiche finden. Für viele unserer einheimischen 
Ameisen ist die Hauptnahrungsquelle Viehzucht, d.h. die Beschäf- 
tigung mit Blatt- und Schildläusen, welche sie teils ausserhalb der 
Nester besuchen, teils in ihren Nestern halten, und denen sie die 
zuckerhaltigen Exkremente durch Streicheln mit den Fühlern 
(« Melken ») entlocken. Auch die Honigraupen mancher Schmet- 
terlinge, besonders aus der Familie der Lycæniden, werden von 
einheimischen und tropischen Ameisen als Melkvieh benutzt, und 
auch tropische Homopterenlarven liefern ein reiches Kontingent 
hierzu. Gewisse einheimische Ameisen (z. B. Lasius flavus) 
bewahren sogar die Eier der Blattläuse während des Winters in 
ihren Nestern auf. Innerhalb sechs verschiedener Gattungen ver- 
schiedener Erdteile gibt es ferner Honigameisen, welche eine 
Arbeiterkaste zu lebendigen « Honigtöpfen » heranfüttern, aus 
deren Kropf die Kolonie zur Zeit der Dürre ihre Nahrung bezieht. 
Das klassische, schon von Mc Cook beschriebene Beispiel ist die 
Honigameise des Göttergartens in Colorado (Myrmecocystus horti- 
deorum). Andere Ameisen wiederum sind AGrnersammler, welche 
Vorräte von Sämereien eintragen und in Kornkammern ihrer 
Nester aufspeichern. Ueber ein Jahrhundert lang hatte man den 
Bericht der heiligen Schrift über die getreidesammelnden Ameisen 
Palästinas für eine Fabel gehalten, bis er durch die Beobachtun- 
gen über die Gattung Messor im Mittelmeergebiet glänzend 
bestätigt wurde. Neuerdings hat NEGER sogar gefunden, dass 
Messor barbarus die Sämereien zu einer Art Ameisenbrot verar- 
beitet. Die klassischen « Ackerbauameisen » Nordamerika’s 
gehören zur Gattung Pogonomyrmex, und wenngleich die über- 

15 


— 226 — 


triebene Romantik des « Ackerbaues » von Pog. barbatus durch 
WHEELER's kritische Untersuchungen zerstört worden ist, so 
bleibt doch die Lebensweise dieser Körnersammler interessant 
genug. Noch höheres Interesse hat die Pilzzucht der Ameisen 
namentlich seit MOLLER’s Forschungen (1893) erregt. Die Lebens- 
weise der Blattschneiderameisen Amerika’s aus der Gruppe der 
Attini ist dadurch in ein neues Licht gerückt, zumal wir seit den 
Beobachtungen V. IHERING's, E. GÖLDTs und namentlich JACOB 
HUBER's (1905) auch über die sinnreiche Weise unterichtet sind, 
wie die Königin von Atta sexdens den jungen Pilzgarten anlegt 
und kultiviert, wenn sie nach dem Paarungsfluge ihre neue Kolo- 
nie gründet. Dass es sich bei dieser scheinbar hochintelligenten 
« Gemüsekultur » der Ameisen um einen erblichen Instinkt han- 
delt, wird übrigens durch die Analogie mit der Pilzzucht der Ter- 
miten bestätigt, bei denen diese Sitte namentlich in der Gattung 
Termes noch viel weiter verbreitet ist, obwohl die Termiten 
psychisch unter den Ameisen stehen. Einen niedlichen wall- 
nussgrossen Pilzgarten aus dem Neste einer kleinen Gasttermite 
(Microtermes globicola), die auf Ceylon in den Hügeln von Termes 
Redemanni lebt, zeigt die beifolgende vergrösserte Abbildung 
(Fig. 22). Viele andere Ameisen endlich leben von der Jagd, 
besonders auf Insekten. Bei unseren grossen haufenbauenden 
Wald- und Wiesenameisen (Formica rufa und pratensis) ist dieser 
Nahrungserwerb allerdings nur ein sekundárer im Vergleich zum 
Blatt- und Schildlausbesuch. Immerhin ist er bedeutend genug 
um diese und andere acervicole Formica-Arten der rufa- und 
exsecta-Gruppe als eminent « nútzlich » unter den Schutz der 
Forstgesetze zu stellen. Die blutrote Raubameise Formica sangut- 
nea bescháftigt sich sogar fast ausschliesslich mit der Jagd und 
úberlásst die Blattlauszucht ihren Sklaven. Weit zahlreicher sind 
die carnivoren Jagdameisen jedoch unter den tropischen und sub- 
tropischen Ameisen, sowohl unter den Ponerinen (Lobopelta, etc.) 
als ganz besonders unter den Dorylinen. 


5. — Die Dorylinen und ihre Gáste. 


Die Unterfamilie der Dorylinen umfasst Fagdameisen, welche 
teils oberirdisch teils unterirdisch auf Raub ausgehen und deshalb 
meist unstete Wanderameisen sind. Sie sind die Geissel der Klein- 


tierwelt in den Tropen. Zusammengesetzte Augen (Netzaugen) 
fehlen ihnen; an ihre Stelle treten einfache Ozellen, die jedoch 
vielfach rudimentàr sind oder ganz verschwinden. Wo sie gut 
entwickelt sind, wie z. B. bei Eciton Burchelli, vermögen sie 
sogar Farben zu unterscheiden, wie aus dem Vergleich mit der 
Farbung ihrer Gáste hervorgeht (1). Trotzdem sind die Dorylinen 
in noch hóherem Grade Tast- und Geruchstiere als die úbrigen 
Ameisen. Die meisten Ecitor des neotropischen Gebietes unter- 
nehmen als Wanderameisen (legionary Ants) ihre schon von 
RENGGER, BELT und BATES erwahnten Jagdzúge oberirdisch 
in grossen Armeen; desgleichen die schon von SMEATHMAN 
beobachteten Anomma Afrika’s, welche in oft riesigen Heereszúgen 
ihre Treibjagden auf alles Kleingetier veranstalten, weshalb sie den 
Namen « driver Ants » erhielten. Anomma ist eine wegen ihres 
oberirdischen Jagdbetriebes meist dunkelgefärbte Untergattung 
von Dorylus, dessen hellgefärbte Arten ebenso wie jene der 
Gattung Ænictus unterirdisch jagen. Den Trimorphismus der 
Arbeiterform von Anomma Wilverthi ersieht man aus Figur 23. 
Allerdings ist er durch Uebergänge vermittelt. Die kleinste Arbei- 
terform könnte man wegen ihrer reduzierten Fühlergliederzahl für 
eine andere Gattung halten, wenn man sie allein fände. Sowohl bei 
Anomma wie bei Eciton sind zweierlei Züge zu unterscheiden, 
Jagdzüge und Umzüge. Nur bei letzteren werden die riesigen, 
völlig Nügellosen Weibchen und die gleichfalls sehr grossen, häufig 
entflügelten Männchen mitgeschleppt, und zwar bei Anomma 
über offene Strecken nur in bedeckten Tunnels. Beim Umzug in 
eine neue Jagdgegend wird ein neues Nest bezogen (VOSSELER 
in Ostafrika und LUJA am unteren Congo), welches wochenlang 
als Stützpunkt für die Jagdzüge dient. Dass diese Nester eine 
Fauna von Gästen (2), namentlich Käfern, enthalten, welche von 
den Abfällen der Jagdbeute ihrer Wirte leben, kann weniger 
befremden. Aber dass die Jagdameisen selbst auf ihren Beutezügen 
von einer ganzen Schaar von Gästen, besonders aus der Käfer- 
familie der Kurzflügler, begleitet werden, ist um so auffallender, da 
man denken sollte, die Jäger würden sich an erster Stelle dieses so 
nahe liegenden Wildes bemächtigen. Und doch besitzen sowohl 


(1) Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen, 2. Aufl., 1909, Kap. VI. 
(2) Die Nestgäste von Anomma Wilverthi, welche E. Luya bei Kondue in 
mehreren Nestern fand, werden nächstens beschrieben werden. 


== 228 == 


die Eciton Amerika's als die Anomma-Dorylus Afrika’s die grösste 
Zahl von Gásten unter allen tropischen Ameisen! 

Die Entwicklungstheorie erklárt uns einigermassen dieses Rátsel. 
Je grösser die Anpassungsnofwendigkeit gegenüber einem bestimm- 
ten Feinde ist, desto grösser wird auch — bei Voraussetzung der 
Anpassungsfähigkeit, die namentlich in der Organisation der 
Kurzflügler eine sehr weitgehende ist — die Anpassungshäufigkeit 
und die Anpassungsköhe sein. Hieraus begreift sich sowohl die 
grosse Zahl der Dorylinengäste unter den Staphyliniden — bis jetzt 
sind gegen 40 Gattungen beschrieben — als auch die hohe Anpas- 
sungsstufe, welche viele derselben zeigen. 

Drei hauptsächliche morphologisch-biologische Anpassungs- 
typen treten uns hier entgegen : der Symphilentypus, der Mimi- 
krytypus und der Trutzlypus. Der erste macht die Gäste ihren 
Wirten durch Exsudate angenehm, der zweite spiegelt sie ihnen als 
ihresgleichen vor, der dritte macht sie für die Ameisenkiefer unan- 
greitbar. Diese drei Anpassungstypen kommen auch bei anderen 
Myrmekophilen vor; aber ihre Ausbildung ist bei den Gästen der 
Wanderameisen eine eigenartige, dem Charakter der Wirte ent- 
sprechende; und zwar ist sie bei den neotropischen Ecitongästen 
eine ganz ähnliche wie bei den afrikanischen Anommagästen, 
obwohl die Gattungen, welche in beiden Weltteilen jene Typen 
repräsentieren, untereinander in keiner näheren systematischen 
Verwandtschaft stehen. Ihre Aehnlichkeit beruht somit auf 
Convergenz infolge ähnlicher Anpassungsbedingungen. 

Der Hauptvertreter des Symphilentypus der Anommagáste Afri- 
ka’s ist Sympolemon anommatis, der « Kriegskamerad der Treiber- 
ameisen » (Fig. 24). Seine schlanke Körperform ist bedingt durch 
seine Bewegungsweise als Begleiter der raschlaufenden Wirte. 
Er bewegt sich sogar noch schneller als diese, indem er seinen 
Hinterleib als Sprungfeder benutzt, um pfeilschnell dahinzu- 
schiessen, wie ein Beobachter (P. HERMANN KOHL) sich ausdrückt. 
Schnittserien des Hinterleibes gaben mir über den Mechanismus 
jener Sprungfeder Aufschluss. Man sieht auf dem Sagittalschnitt, 
wie die Chitinspangen in das Hinterleibslumen hineinragen und 
starken Muskelbündeln als Ansatzfläche dienen. (Siehe Fig. 25.) An 
den langen Beinen sind die Füsse rudimentär und in pantoffel- 
förmige, dicht behaarte Gebilde umgewandelt, welche teils als 
Haftorgane dienen, teils aber auch ein Analogon zu den befiederten 
Füssen des Steppenhuhns (Syrrhaptes) darstellen. Unter den 
brasilianischen Ecitongásten ist Ecitogaster dem Sympolemon in . 


Körperform und Fühlerbildung am ähnlichsten. Auch weist die 
Zungenbildung beider darauf hin, dass diese Gáste aus dem Munde 
ihrer Wirte gefúttert werden. 

Am merkwúrdigsten ist der Mimikrytypus der Dorylinengáste. 
Er ist an erster Stelle eine « Zastmimikry », welche auf passive und 
aktive Täuschung des Fühlertastsinnes der Wirte berechnet 
erscheint. 

Die passive Täuschung wird bewirkt durch die Formähn- 
lichkeit der einzelnen Körperabschnitte des Gastes mit jenen des 
Wirtes, die aktive Täuschung durch die Aehnlichkeit der Fühler- 
bildung zwischen Gast und Wirt. Den höchsten Grad erreicht diese 
Mimikry bei Mimeciton (Fig. 26) unter den ecitophilen Staphy- 
liniden und bei Dorylomimus (Fig. 27) unter anommatophilen. Bei 
diesen Gattungen besteht keine gesetzmässige Färbungsähnlichkeit 
zwischen Gast und Wirt, weil letzterer nur rudimentäre Ozellen 
besitzt (Eciton predator) oder gar keine Augen hat (Anomma 
Wilverthi). Bei den Gästen solcher Eciton dagegen, welche gut 
entwickelte Ozellen haben, tritt zur Tastmimikry noch eine ganz 
genaue Aehnlichkeit der Färbung des Gastes mit der gleichgrossen 
Arbeiterform des Wirtes hinzu, z. B. bei Ecitophya (Fig. 28), 
Ecitomorpha und Ecitonidia. 

Auf den höchsten Stufen des Mimikrytypus, bei Mimeciton, 
Dorylomimus und Ecitophya, bildet die Mimikry sogar die Grund- 
lage für ein echtes Gastverhältnis; für Dorylomimus Kohli steht 
dies auch durch direkte Beobachtung fest (P. KoHL). 

Eine analoge Tastmimikry wie bei den ecitophilen Staphyliniden 
begegnet uns auch unter den ecitophilen Proctotrypiden (Hyme- 
nopteren) in den Gattungen Mimopria und Ecttopria. 

Den Trutztypus der neuweltlichen Ecitongäste repräsentiert 
hauptsächlich die Gattung Xenocephalus (Fig. 29), bei welcher der 
Kopf und die Extremitäten durch ein Schutzdach gedeckt sind. 
Unter den altweltlichen Dorylinengästen begegnet uns ein ana- 
loger, aber minder vollkommener Trutztypus bei Pygostenus und 
verwandten Gattungen. Diehöchste Entwicklung erreicht der Trutz- 
typus der dorylophilen Staphyliniden jedoch in der ganz isoliert 
stehenden Gattung Trilobitideus (Fig. 30), die in mehreren Arten 
bei Dorylus und Anomma lebt : eine blattförmig flache, an den 
Boden sich anschmiegende Körpergestalt, die überdies mit kegel- 
förmigen Höckern auf der Oberseite besetzt ist. Greift eine Jagd- 
ameise nach diesem Gaste mit ihren Kiefern, so kann sie ihn 
nur an einen Höcker packen und höchstens fortschleudern, wenn 


ihre Kiefer nicht sogleich wieder abgleiten. Das Tier, bei dem 
nicht einmal Flúgeldecken vorhanden sind, gleicht eher einer 
Silphidenlarve als einem erwachsenen Káfer. Leider mússen wir 
uns hier mit diesen wenigen Beispielen aus dem ausserordentlich 
reichen Gebiete der Anpassungscharaktere der Dorylinengäste 
begnügen. 


6. — Der Nestbau der Ameisen. 


Ein Ameisennest ist ein unregelmässiges System von Gängen 
und Kammern, welche zum Aufenthalt der Ameisen und ihrer 
Brut dienen, kein kunstvoller Bau wie die Bienenwabe, dafür aber 
auch keine starre Schablone, sondern einer fast undegrenzten 
Anpassung an die verschiedensten Materialien und Oertlichkeiten 
fähig. Von einer winzigen, kaum einige Millimeter messenden 
Erdhöhle oder Rindenspalte angefangen bis zu den mächtigen 
Ameisenhaufen unserer Waldameisen und den noch umfangrei- 
cheren Nestern mancher grossen Atta Amerika's finden wir alle 
Uebergänge in der Gröss2 eines Ameisennestes. Ebenso gibt es 
kaum eine Oertlichkeit, wo Ameisen nicht ihr Nest anbringen 
können, kaum ein Material, aus dem es nicht bestehen kann. 
Durch FOREL und andere Forscher ist die ungeheuere Mannigfal- 
tigkeit der Nestbauarten unter den Ameisen längst bekannt. Man 
unterscheidet Erdnester, Nester unter Steinen, oberirdische Erd- 
haufen, Haufen aus trockenem Pflanzenmaterial, mehr oder weni- 
ger mit Erde vermischt, Nester unter Rinde, in hohlen Gallen, in 
hohlen Stengeln und hohlen Bäumen, Nester in morschen Strün- 
ken oder ausgemeisselt in festem Holze, Nester aus Carton, die 
entweder zwischen Wurzeln oder in hohlen Bäumen angebracht 
sind oder frei an den Zweigen hängen, endlich noch Gespinstnes- 
ter, die aus zusammengesponnenen Blättern oder aus mit Gespinst 
austapezierten anderweitigen Höhlungen bestehen können. Es 
kann ferner irgendwelcher schon vorhandene Hohlraum zu einem 
Ameisenneste umgestaltet werden, mag es nun um ein Stück 
Dachpappe, um den Deckel einer Conservenbüchse, um getrockne- 
ten Kuhmist oder um einen alten Pferdeschädel sich handeln, in 
welchem P. SCHUPP in Rio Grande do Sul einmal ein Nest von 
Camponotus rufipes fand. Zahlreich sind auch die gestohlenen 
Nester, die früher anderen Ameisenarten oder Termiten gehört 
haben und entweder nach oder schon vor dem Abzug der Erbauer 
von den Ameisen in Besitz genommen wurden. 


Als Beispiel eines typischen Ameisenhaufens diene die Photo- 
graphie eines Riesennestes von Zormica rufa bei Luxemburg, das 
17 m. im Umfange mass (Fig. 31). Ein Cartonnest von Cremasto- 
gaster Stadelmanni dolichocephala SANTSCHI von 1,10 m. Lánge, 
das sich im Naturhistorischen Museum von Luxemburg befindet, 
zeigt die Figur 32, wie es an seinem natúrlichen Standort auf einem 
hohen Baume hängend von E. Lua zu Kondué photographiert 
wurde. Ein Gespinstnest von Polyrhachis laboriosa aus Kondué 
(E. LuJa!) zeigt endlich Figur 33. Es besteht aus zusammenge- 
sponnenen Bláttern, deren Oberfláchen mit Gespinst ausgekleidet 
sind. Die obere áusserste Schicht, in welche auch reichlich Holz- 
mulm eingefügt ist, scheint, wie dies nach P. KOHL’s Beobach- 
tungen auch bei Oecophylla longinoda am oberen Congo der Fall 
ist, von den Ameisen mittelst ihrer Oberkiefer und des Sekretes 
ihrer Kieferdrúsen hergestellt zu sein, wáhrend das Gespinst selber 
aus einer anderen Quelle hervorging, die wir gleich kennen lernen 
werden. 

Diese Gespinstnester der Ameisen sind von hohem psycholo- 
gischem Interesse. 

_Denn der bei ihnen verwandte Spinnstoff stammt nicht von den 
Ameisen sondern von ihren Zarven, die von den Arbeiterinnen ins 
Maul genommen und als « Webschiffchen » verwendet werden! 
Sie führen den Mund der Larven, aus welchem der Spinnstoff tritt, 
von einem Blattrand zum andern und weben so ihr Nest. Als vor 
20 Jahren die ersten Nachrichten RIDLEY's hierüber aus Ostindien 
nach Europa gelangten, klangen sie kaum glaublich. Jetzt sind 
sie aber durch viele Forscher übereinstimmend bestätigt worden, 
für Oecophylla smaragdina auf Ceylon durch DOFLEIN und 
BUGNION, für Oecophylla longinoda am Congo durch P. KoHL, 
u. s. w. Bei den Oecophylla ist diese Nestbaumethode allgemein, 
bei der Gattung Polyrhachis kommt sie nur einem Teile der Arten 
zu, während andere Kartonnester verfertigen. In der Gattung 
Camponotus ist sie endlich nur von einer Art, C. senex in Brasilien, 
bekannt, und in der Gattung Technomyrmex kennt man ebenfalls 
nur von einer Art (7. bicolor textor FOREL) Gespinstnester. 

Dass Ameisen ihre eigenen Larven als Webschifichen . zum 
Spinnen benutzen und so das Spinnvermögen ihrer Larven in 
zweckmässiger Weise zum Nestbau verwerten, ist jedenfalls 
pschychologisch höchst merkwürdig. Es ist ein Gebrauch von 
« Werkzeugen », die vom eigenen Körper des Tieres verschieden 
sind und nicht aus demselben stammen, während z. B. das Netz, 


mit dem die Spinne ihre Beute fángt, ein Produkt ihrer eigenen 
Körperdrüsen ist. Einen so gut verbúrgten und so sinnreichen 
Gebrauch von Werkzeugen, wie ihn die Ameisen beim Bau ihrer 
Gespinstnester betátigen, suchen wir selbst bei den hóheren Wir- 
beltieren in freier Natur vergebens. Dennoch dúrfen wir ihn 
psychologisch nicht überschätzen. Es handelt sich hier wie bei den 
übrigen spezifischen Nestbauarten der Ameisen um erbliche 
Instinkte, über deren phylogenetischen Ursprung jedoch noch 
tiefes Dunkel ruht. Jedenfalls dürfen wir eine Polyrhachis-Art, 
welche mittelst ihrer Larven ein Gespinstnest verfertigt, deshalb 
nicht für « intelligenter » halten als eine andere Art derselben 
Gattung, die das Sekret ihrer Oberkieferdrüsen zum Bau eines 
Kartonnestes verwendet. Ebenso dürfen wir auch Camponotus 
senex nicht deshalb etwa für die « intelligenteste Art » ihrer Gat- 
tung ausgeben, weil nur sie Gespinstnester baut, andere Arten 
aber Cartonnester, Holznester u. s. w. Alle die verschiedenen 
Nestbauinstinkte sind objectiv zweckmässig in ihrer Art, beruhen 
aber nicht auf der intelligenten Ueberlegung des Einzelwesens, weil 
sie eben erbliche Instinkte sind. Ihre Ausübung ist trotzdem kein 
blosser Reflexmechanismus, weil sie unter dem Einflusse der 
Sinneswahrnehmung und Sinneserfahrung des Individuums erfolgt. 
Auch hier müssen wir uns also in der psychologischen Erklärung 
des Tierlebens in der richtigen Mitte halten zwischen zwei, gleich 
verfehlten Extremen. Dann werden auch wir von den Ameisen 
« Weisheit lernen », wenn wir ihre Wege betrachten. 


TAFELERKLARUNG (1). 


PE EXT 
Fic. 1. — Æormicoxenus nitidulus Ny. (glänzende Gastameise), Ergatoides 
Männchen und Arbeiterin ($ : 1). 
Fic. 2. — Formica rufa L. (rotriickige Waldameise), Königin und kleine Ar- 
beiterin :3 : 1). 
Fic. 3. — Zormica truncicola NYL., geflügeltes Weibchen (4 : 1). 
Fic. 4. — a. Arbeiterin von Formica exsecta NYL.; 
6. Arbeiterin von Formica fusca L. (4 : 1). 
Fic. 5. — a. Formica fusca L., kleine Königin ; 
b. Formica exsecta NYL., geflúgeltes Weibchen (4 : 1). 
Fic. 6. — Formica sanguinea LTR., Arbeiterin (3,5 : 1). 
PE EXT 
Fic. 7. — a. Kopf von Formica sanguinea LTR., Arbeiterin; 
6. Kopf von Polyergus rufescens LTR., Arbeiterin (6 : 1). 
Fic. 8. — Polyergus rufescens LATR. (Amazonenameise) : 
a. Ergatoide Kónigin; 
6, Arbeiterin (4 : 1). 
Fic. 9. — a. Harpagoxenus (Tomognathus) sublevis NYL., ergatoide Königin; 
b. Leptothorax acervorum F., Arbeiterin (Sklavin) (5 : 1). 
Fic. 10. — Strongylognathus testaceus SCHENK, Arbeiterin (12 : 1). 
Fic. 11. — Wheeleriella Santschii For., geflügeltes Weibchen, Ober- und Seiten- 
ansicht (5 : 1). 
Fic. 12. — Anergates atratulus SCHENK, puppenáhnliches Mánnchen (12 : 1). 
Fic. 16. — Xenodusa cava Lec. (Nordamerika) (5 : 1). 


(1) Die mikrophotographischen Aufnahmen sind meist mit Zeiss Tessar 
I : 6,3 aufgenommen, 


Fic. 


Fic. 
Fic. 


Fic. 


EG. 


Fic. 
Fic. 
Fic. 


Fic. 


Fic. 


Fire 


Fic. 


Fic. 
Fic. 
Fic. 
Fic. 
FIG. 
Fic. 


Fic. 


Fic. 


Ta. 


PL. XIV. 


— Lomechusa strumosa F. (5 : 1): 

a. Mit aufgerolltem Hinterleib; 

6. Mit ausgestrecktem Hinterleib, um die gelben Haarbüschel zu 
zeigen. 


14. — Larve von Zomechusa strumosa E. (5 : 1). 
15. — Fütterung von Atemeles pratensoides WASM. durch Formica pratensis 
DEG. (6 : 1). 

17. — Formica sanguinea LTR. (4 : 1): 

a. Arbeiterin; 

b. Pseudogyne. 
18. — Miroclaviger cervicornis WAsM., Madagaskar (12 : 1). 

PE. XV: 

19. — Pleuropterus Dohrni RITS. subsp. Zujæ WASM., Congo (5 : 1). 
20. — Paussus howa DOHRN, Madagaskar (5 : 1). 
21. — Schnitt durch das Drúsenzellenlager des Fúhlerbechers von Paussus 


24. 


33. 


312 


cucullatus WESTW. (1000 : 1). |ZEISS, Apochrom. 2.0, 1.30, Compensa- 
tionsocul. 4.| 


. — Pilzgarten von Microtermes globic:la WasM., Ceylon (1,5 : 1). 


23: 


— Anomma Wilverthi Em., drei Arbeiterinnen aus derselben Armee 
(3 : 1), Congo. 


— Sympolemon anommatis Wasm., Congo (6 : 1). 


AE AO VALE 


Sagittalschnitt durch den Hinterleib von Sympolemon anommatis, 
um die Muskelbúndel zu zeigen (20 : 1). 


. — Mimeciton pulex Wasm., Männchen und Weibchen, Brasilien (10:1. 


. — Dorylomimus Kohli WasM., Congo (8 : 1). 


. — Ecitophya simulans Wasm., Brasilien (4 : 1). 
. — Xenocephalus gigas WASM., Brasilien (4 : 1). 
. — Trilobitideus insignis WasmM., Congo (11 : 1). 
. — Cartonnest von Cremastogaster Stadelmanni subsp. dolichocephala 


SANTSCHI (auf dem Baum hángend), Congo (1 : 44). 


— Gespinstnest von Polyrhachis laboriosa SM., Congo (1 : 2). 


PIE VII. 


— Riesennest von Formica rufa L., Luxemburg (17 m. Umfang). 


Iz CONGRES INTERNATIONAL D’ENTOMOLOGIE, 1910. — 2° partie. BIER 


FiG 1. 
Formicorenus nitidulus Nyı.telänzende Gastameiso). 
Ergatoides Männchen und Arbeiterin (s : 1) 


FIG 72: 


Formica ruta L. (rotrückige Waldameise). 
a) Königin; b) kleine Arbeiterin 3:1). 


FIG. 3. FIG. 4. 
Formica truncicola Nyı.,gellügeltes Weibehen (4:1). a) Formica exsecta Nyv., Arbeiterin 
b) Formica fusca L., Arbeiterin. 


FIG 5. Hic: 
a) Formica fusca L., kleine Königin; 


x ; 2 > BR Formica sanguinea Lrr., Arbeiterin (3,5: 1). 
b) Formica exsecta Nyı., geflügeltes Weibchen (4: 1). 7 


E, WASMANN, S 7. — DIE AMEISEN. - I. 


I= CONGRÈS INTERNATIONAL DENTOMOLOGTE, 1910. — 2* partie. IMAGE 


Fic. 8. 


Polyergus rufescens Lrr., (Amazonenameise); 
a) Ergatoide Königin; b) Arbeiterin (4:1). 


A 
Big: FIG. 9. 
CINE A ne ì a) Harpagoxenus (Tomognathus) 
Köpfe der Arbeiterin von n) Polyergus ER Er { (6:1) sublcevis Ny1., ergatoide Königin 
; Sio i VARIO b) Leptothorax acervorum F., 
SESIA VB ea AN FEN Arbeitern (Sklavin) 5:1): 


PIG: LT. 
Wheeleriellu Santschii For., Weibehen (5:1). 


FiG 10 p O 


Strongylognathus testacens SCHENK, 
Arbeiterin (12:1). | 


Iena: FIG. 16 


Anergates atratulus Scuesk, Männchen (12:1). Nenodusa cava Lec., Wisconsin 5:1). 


E. WASMANN, S. $. — DIE AMEISEN — II. 


ae 


ey 
ER 


Sincere: 


ler CONGRES INTERNATIONAL D’ENTOMOLOGIE, 1910. — ze partie. ELEVA 


EIG. 14. 
FIG. 13. Larve von Lomechusa strumosa E. (5:D. 


Lomechusa strumosa F. (5: DS a) mit aufgerolltem Hinterleib. 
k "2 © b) mit ausgestreektem Hinterleib. 


FIG. 15 


Fútterung von Atemeles pratensoides Wasm. durch Formieagpratensis Dec. (6:1). 


Dre 


Bian: ITA 
A AA TE $ a) Arbeiterin. Wiroclaviger cervicornis Wasm., bei 
Formica sanguinea Lin. (4: 1) tb) Pseudogyne. Camponotus Radamce mixtellus For. (12: 1). 


E. WASMANN, S. $. — DIE AMEISEN. II. 


Ze CONGRES INTERNATIONAL D'ENTOMOLOGIE, 1910. — 20 


partie. IVA 


| nn BIG: 211. 

| Schnitt durch das Drüsenzellenlager des F 

BEER ur oe j Paussus cucullatus Westw. ( 
FIG. 19. 


Pleuropterus Dohrni Rırs. subsp. Lujæ Wasm. 
(5:1) Kondué (Congo). 


úhlerbechers von 
Zeiss, Apochrom. 2.0 mm.: 1000 : 1.) 


MERI 


FIG. 120: 
Pilzgarten von Microtermes globicola Wasm., Ceylon (MOL 


Paussus howa Dourx 5:1). 


mn nn een 


Fig. 23 
Anomma Wilverthi Em., drei Arbeiterinnen 
Kondué, Congo. 


FIG. 24. 
aus derselben Armee (3 RIDE Sumpolemon anommatis Wasw. 
bei Anomma Wilverthi Ew., Congo (6:1). 
E. WASMANN. S 7. — DIE AMEISEN. — IV. 


Ter CONGRES INTERNATIONAL D'ENTOMOLOGIE, 1910. — 2° partie, ROA 


TATIANA 
1. Py } 


FIG. 26. 
Mimeciton pulex Wasm., Männchen und Weibchen, 
bei Eciton preedator Sm., Brasilien (10 : 1). 


FIGE 
Medianer Sagittalschnitt durch den 
Hinterleib von Sympolemon anommatis 20:1). 


FIG. 27. 


Fig. 28. 
Eeitophyassımulans Wasm., Brasilien (4: 1). 


FIG. 20. FIG. 30. 


Nenocephalus gigas, WASM 
bei Eciton rapax Sw., 
Amazonas (4:1). 


Pre: à 
- Cartonnest von Cremastogaster Stadelmanm subsp. FlG. 33. 


dolichocephala Sxxrscm, Kondué, Congo (1:44) 


E. WASMANN, S. $. DIE AMEISEN. — V. 


Trilobitideus insignis Wasm. 
bei Anomma Wilverthi Em., 
Congo (11: D. 


A RETE TIA i 


E Gespinstnest von Polyrhachis laboriosa Sm., Kondué, Congo (1:2). 


VA 


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PI EXAVITIÉ 


partie. 


9 8 


GIE, 1910, — 


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AMEISEN. — VI. 


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la Grune 2 MODE i Li PES ire peer an 
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TE +» DU li ik E 


Notes on Distribution and Ecology 
of North American Jasside, 


by HERBERT OSBORN. 


The Insects of this group have been the subject of considerable 
study, and we are now in position to give something of the limits 
of distribution for the different species, and a note in this connec- 
tion may be in place. 

Our Jassid fauna in North America is closely related to that of 
Europe, and while there are not such a very great proportion of the 
species, there are a number of instances where the species are either 
identical or so closely related that they must be considered as 
having had a very recent separation. 

In the most part for the Jassidee proper it appears that the rela- 
tion is mainly with the Holarctic fauna, and the direction of migra- 
tion has been either from the northeast, implying an invasion of 
the Palearctic species from that direction and the dispersal to the 
south or southwest, or as perhaps more distinctly indicated by 
certain species, an invasion from the northwest and a dispersal 
from that quarter. The latter is indicated by the occurrence of cer- 
tain of our species that are closely related to the Japanese or Sibe- 
rian fauna. In some of these species there is perhaps equal reason 
to believe that the direction of dispersal has been from America to 
the Palearctic region. There are some instances of very peculiar 
occurrence that need special note. One of the most striking of these 
is the case of Cicadula 6-notata, a species which is widely distri- 
buted in the Palearctic region, and is at present distributed 
throughout the entire Nearctic region. It is a very strange fact that 
no record of this species appears in the American records up to 
about the year 1880, and as this species is a conspicuous one and 
common upon a number of cultivated crops, the failure to record it 
seems to be of special significance. This is especially true since 
extended observations by such observers as SAY, HARRIS, FITCH, 
WaLsH and UHLER would seem to have made it almost certain 
that the species would be recognized if present. While it is hardly 
safe to conclude that the species is a recent introduction, especially 


— 236 — 


in view of the very wide dispersal of the species as recognized in 
the last quarter century, it is at least possible that we must consider 
it as a comparatively recent introduction. Of course the species has 
been recognized as far north as in Alaska, and itis possible that the 
point of invasion and dispersal has been from that quarter. 

Other cases of interest are to be found in the genera Scapho:- 
deus and Agallia. In Scaphoideus the species are practically all 
American, and until recently it was supposed to be strictly Amer- 
ican. The species occur all the way from the Boreal zone to the 
Tropics, but the majority are known from the Transition or Austral 
region. The Exotic species so far as observed occur in Japan, 
India and Egypt. For this genus it would appear therefore that 
the center of origin was in the central or southern United States, 
and that the lines of dispersal have been to the north and south, 
and especially northwest for the extension to the Palearctic region. 
For Agallia the origin of the group appears rather to have been 
tropical, possibly an old-world species, and the lines of distribution 
into south and central America and thence northward The 
northern limits for the species for the most part are coincident with 
the Transition or Boreal zone. 

Both Athysanus and Deltocephalus are well represented in 
North America, and a number of the species show great adapt- 
ation for conditions in the central plain and desert region of the 
United States. Both have evidently been represented in the region 
for a long period, and it is quite possible, at least for the latter, 
that the center of dispersal was from this region. For the grasses 
of the plain and desert there has been a remarkable modific- 
ation, in some cases the development of distinct dimorphic forms 
and a definite restriction to certain species of plants. 

The genus Dorycephalus is represented in the central northern 
part of the United States, and species here apparently parallel the 
only other known species which occurs in Russia in their adaptation 
to particular grasses, and to a dry climate. Our species have a 
remakable adaptation to the plants on which they live, the larval 
forms presenting very striking cases of resemblance to certain parts 
of the plants. 

On the whole it may probably be said that the Jassidæ have 
had more or less of their development in both of the regions, 
but that considerable number of the genera quite certainly had 
their evolution in North America, and their dispersal to adjacent 
countries. 


Sur les Fourmis moissonneuses (Messor barbara) 
des environs de Royan, 


par le Profr E.-L. BOUVIER (Paris). 


Les Fourmis moissonneuses sont communes aux environs de 
Royan, surtout a Saint-Georges-de-Didonne, oú leurs colonies se 
trouvent en grand nombre dans le sol qui recouvre les falaises et, 
en certains points, a quelque distance dans les terres. Elles appar- 
tiennent à l’espece Messor barbara L., mais il s’y trouve aussi des 
Messor structor LATR., quoique en quantité moindre, autant qu'il 
m'a semblé. 

J'ai pu suivre et étudier ces Insectes pendant les mois de juillet, 
aout et septembre, au cours des vacances de 1910. Ils m'ont révélé 
bien des traits intéressants, mais je me bornerai à mettre en évi- 
dence dans la présente note ceux qui sont relatifs au déménage- 
ment. Ils me paraissent curieux et propres à retenir l'attention 
des biologistes. 

Mes observations sur le déménagement ont porté sur deux 
colonies de Messor barbara. Je vais les reproduire telles qu’elles se 
trouvent consignées dans des notes qui furent prises sur l’heure 
meme et photographièrent pour ainsi dire les phénomènes observés. 
Ce relevé sera suivi des conclusions qu'il comporte. 


— 238 — 


Histoire de la première colonie. 


Le premier nid où j'observai le déménagement se trouvait 
installé à une faible distance de Saint-Georges, presque sur le bord 
de la falaise verticale et tout près du chemin battu que suivent les 
baigneurs quand ils font leur promenade. A une dizaine de mètres, 
de l’autre côté du chemin, se trouvait un autre nid qui m'avait peu 
frappé jusque-là, parce qu'il n'était guére actif. C'est entre ces deux 
nids que s’effectua le demenagement. J'appellerai P le premier nid 
et R le second. Comme j'ignorais au début la portée du manège 
auquel se livraient les Fourmis, on verra dans les notes suivantes 
la trace des hypothèses que je dus ébaucher avant d'atteindre la 
solution définitive. 


17 août. — Journée grise et sans soleil, tiède, avec un peu de 
pluie. Tous les nids de moissonneuses sont plus ou moins actifs et 
ouverts. 

A 2 heures, entre deux petites averses, un long convoi double 
s'établit entre P et R, traversant en ligne tres oblique le chemin 
battu de la falaise. Les Fourmis du double convoi s'entremélent et 
ne forment pas deux trains séparés, mais chacune d'elles poursuit 
sa route dans une meme direction et pénètre dans l’orifice du nid 
à l'extrémité. Ce n'est qu'une procession, car les Fourmis ne portent 
rien, à part quelques cas très rares. Mais quelle est la signification 
de ce manège en deux sens opposés? 

Vers 5 heures, la procession a cessé. 


22 aout. — Apres quelques journéestrès ensoleillées, il a fortement 
plu la veille. On a donné un coup de pioche en R pour y capturer 
des reines, et je vois sortir par les orifices mis à nu quelques-unes 
de ces dernières, entraînées par des travailleuses. L’activité du nid 
est grande, car il faut réparer les grands dégats produits par le 
coup de pioche. 


23 aout. — Beau jour tres ensoleillé, avec vent médiocre et pas 
trop de chaleur. Il a plu assez fort une partie de la nuit. 
Durant la matinée et l’apres-midi, des reines continuent à sortir 


de R, comme de coutume entrainees par les ouvrières. Une fois 
libres, les reines deviennent très vite fort actives et, soit après avoir 
un peu erré, soit de suite, prennent le chemin du nid où elles 
rentrent. Cette rentrée se fait souvent sans encombre, mais sou- 
vent aussi la reine rentrante est de nouveau saisie par les ouvrières 
qui l’entrainent au loin, d’ailleurs sans traitement mauvais. 

Je prends une “de ces reines et je la porte à l’orifice d'une autre 
colonie assez lointaine. Aussitót une quantité d’ouvrieres s’achar- 
nent contre l'intruse, essayent de lui arracher les ailes, la tirent par 
les antennes et les pattes, et finalement l’entrainent loin du nid. 
Les reines sont accueillies tout autrement au nid P. La première 
que j'y porte est palpée, puis entre dans le nid. La deuxième est 
aussi palpée, mais en outre entrainee a quelque distance; elle 
revient a l’orifice, en est éloignée de nouveau, puis y entre, cette 
fois pour tout de bon, semble-t-il. 

Cependant de nombreuses ouvrieres sortent de P chargées de 
graines, surtout des petites graines jaune pále de Medicago minima 
LAM., plante tres commune sur la falaise. Ainsi chargées, les 
Fourmis s'en vont très vite au nid R en suivant la méme voie que 
les processionneuses du 17 aoút. Il leur faut a peu près un quart 
d'heure pour suivre cette voie, qui mesure environ Io mètres. 
Arrivées au nid KR, les ouvrières se comportent de façons diverses : 
tantót elles penetrent dans le nid pour abandonner leur fardeau, 
tantót elles déposent celui-ci près de l’orifice où il est saisi par des 
emmagasineuses, parfois méme le fardeau est directement passé a 
l'une de ces ouvrières. Ceci fait, les Fourmis reviennent à vide et 
rentrent en P, apres avoir suivi la méme route en sens inverse. 
Cela dure toute la journée. 

Ces allées et venues, de méme que les expériences faites avec les 
reines, prouvent sans conteste que les nids P et R, quoique fort 
eloignes, appartiennent a une méme colonie. Ce demenagement est 
sans doute exigé par l’abondante population larvaire de R, où les 
reines écloses sont nombreuses et où l’on voit quantité d’ouvrieres 
(des jeunes tres probablement) sorties et portées au dehors par 
d’autres. Des galeries souterraines font peut-étre communiquer 
les deux nids P et R, mais le trajet par ces galeries serait certaine- 
ment plus long que celui effectué au dehors pour le demenagement. 
Les graines transportées sont parfaitement saines, sans trace aucune 
de germination. 

Vers le soir, sur les débris un peu humides qui entourent 


l'orifice de P, je vois courir de nombreux Cloportes blancs et 
aveugles; ces bestioles sont assez nombreuses, et sans cesse on en 
voit sortir de nouvelles par l’orifice du nid. En peu de temps je 
puis en capturer une dizaine. Ce sont les commensaux du nid, et les 
ouvrières n’y prennent aucune garde. 


24 août. — Journée pluvieuse avec de nombreuses éclaircies ; 
vent. Le déménagement continue de P en R. 


25 août. — Matinée très pluvieuse avec grand vent; après-midi 
plus calme et un peu ensoleillée. 

Vers midi, le déménagement continue, mais les ouvrières qui 
vont de R à P, pour chercher un fardeau, sont bien plus nombreuses 
que les autres. 

Je reviens à 3 heures et trouve le nid R éventré à coups de 
bêche par un chercheur de reines. C’est un désastre que les ouvrières 
s'occupent à réparer. Celles qui reviennent chargées du nid P se 
sont blotties près de R sous des mottes rejetées par la béche; elles 
y ont déposé leurs graines, attendant sans doute que de nouveaux 
orifices soient pratiqués par les travailleuses dans le nid mutilé. 

Le soir, à 7 heures, toutes ces graines ont disparu, mais le démé- 
nagement est peu actif. A l’orifice du nid P se voient un petit 
nombre d’ouvrières et quelques Lépismes. 


26 août. — Assez. beau temps, sans pluie, soleil médiocre, vent 
assez fort. 

Le nid P semble mort, à peine y voit-on deux ou trois ouvrières 
qui s'éloignent peu de l'orifice. Dans le trou creusé en R par le cher- 
cheur de reines, très peu de Fourmis et pas d'orifice visible; on 
doit sans doute travailler sous le sol pour réparer les degäts. Mais 
a 80 centimètres de R, dans un petit trou de béche donné par le 
meme chercheur, l’activite est grande et des balles d’Avoine sont 
rejetées en abondance. Ce nid R' appartient-il a la méme colonie 
que Keet Pe 


27 aout. — Temps magnifique, vent du nord. 

L’orifice et les alentours du nid P sont absolument deserts. 
En R, faible activité a un orifice où l'on sort de menus debris; 
activité plus grande en R' où les balles d'Avoine s'accumulent 


28 aoút. — Journée belle et assez chaude. 

Le nid P comme la veille, pourtant j'y trouve une ouvrière vers 
5 heures; en R et R', l’activité est presque nulle, comme dans la 
plupart des autres colonies d'ailleurs. 


29 aout. — Très belle journée, chaude et sans aucun nuage. 

Le matin, entre 9 et 10 heures, la plupart des colonies sont 
actives, au surplus assez médiocrement. Je vois en P une ouvrière, 
une seule; elle demenage une graine qu'elle emporte vers R. 


Inutile de pousser plus loin le relevé de ces notes. Aprés une 
absence de quelques jours, je pus constater que le nid P était 
absolument désert et abandonné par ses habitants, que le nid R, 
depuis les coups de beche, avait perdu presque toute activité; 
tandis que le nid R', au contraire, était devenu un centre de grand 
travail, occupé par les ouvrières de la meme colonie. 

Pour quelles raisons nos moisonneuses abandonnèrent-elles le 
nid P? Il est difficile de le dire d'une façon précise. Mais si l’on 
observe que ce nid était situé tout au bord de la falaise, en un point 
où la terre se désagrège et tombe peu à peu au pied du rocher, 
on peut croire que les Fourmis durent forcément quitter un gîte 
qui ne leur offrait plus protection suffisante. 


Histoire de la seconde colonie. 


La seconde colonie dont j'ai suivi le déménagement était située 
beaucoup plus loin de Saint-Georges, au-dessus des roches de 
Vallieres dont elle était séparée par un enclos qui masque en 
partie le pittoresque paysage. 

Le nid A”, dont les Fourmis opérèrent le déménagement, se trou- 
vait sur le bord méme de la barrière de clóture, au bas d'un fossé 
presque horizontal qui suivait la route et servait à l’écoulement 
des eaux; j'ai pu constater qu'il appartenait à la méme fourmilière 
que d'autres nids voisins A", situés, comme lui, au fond ou 
sur les parois du fossé. La voie suivie par les déménageuses 
traversait un peu obliquement la route et, de l'autre cóté de cette 
dernière, aboutissait à un nid A" où furent transportées les graines. 
Le nid A’ se trouvait au niveau même de la route, parmi les 

16 


herbes qui recouvraient les cótés de celle-ci; il se trouvait des lors 
dans un lieu sec, tandis que le nid A', par sa situation au bas d'un 
fossé d'écoulement, occupait en temps de pluie un milieu fort 
humide. 

Mes observations sur ce nid sont un peu postérieures aux pré- 
cédentes; elles sont aussi plus complètes parce qu'elles furent 
suivies plus longtemps et regurent un bénéfice de ces dernières. 


24 août. — De nombreuses graines en voie de germination (les 
graines jaunes d'une petite légumineuse) sont rejetées en dehors sur 
les monticules de débris de A’ et de A" situés au fond du fossé d’écou- 
lement. (Il y a eu un orage violent dans la nuit du 15 au 16 aoùt, 
quelques averses le 16 et le 17, et de fortes pluies le 21; le 22 et le 

3 aout ont été beaux, mais la journée du 24 fut un peu pluvieuse. 
Ainsi s'explique la germination de certaines graines dans les nids 
A', A" situés au fond du fosse.) 


27 aoút. — La matinée du 25 aoút a été très pluvieuse, mais il 
faisait assez beau le 26 et un temps magnifique le 27. 

Le terrier A" est ouvert, mais complètement inactif. En A', par 
contre, l’activité est très grande. Comme au cours des journées 
précédentes, les ouvrières traversent la route suivant une direction 
un peu oblique, mais au lieu de se rendre dans les herbes du bord 
pour y faire récolte, elles se rendent au terrier A'” sans monti- 
cule de debris, et un double convoi d’ouvrieres cheminant a vide 
s'établit entre A’ et A"". C'est une double procession identique a 
celle observée précédemment entre P et R. 

Dans l’un ou l’autre sens, les processionneuses voyagent a vide; 
quelques-unes pourtant sont chargées de larves qu'elles portent de 
A' a A"". Ces porteuses de larves sont très rares; j'en ai trouvé cing 
pendant une durée d'observation de vingt minutes; c'est bien peu, 
car des milliers de Fourmis ont dú passer sous mes yeux, dans 
le double convoi, durant ce laps de temps. Tantót les larves empor- 
tées sont petites et agglomérées en paquets où j’en ai compté 
jusqu'a quinze, le plus souvent elles sont solitaires et plus grosses. 
Au cours des mêmes vingt minutes, j'ai vu deux Fourmis chargées 
de larves, qui allaient de A'" en A’. Serait-ce une erreur de la part 
des porteuses? En tout cas, le transport des larves s’effectue princi- 
palement en sens contraire, de A’ à A". 

Le terrier de A' est le siège d'une activité intense; j'en vois sortir 


=— 243 —= 


une reine tirée, comme de coutume, par une aile. Entraînée a quel- 
que distance du nid, celle-ci se háte d'y revenir des qu'elle est 
libre; mais bientót elle rebrousse chemin et se méle a la procession 
qui se dirigera vers A"; d’ailleurs elle est bientôt arrêtée par ses 
compagnes de voyage et revient vers A'. Je ne l’ai pas suivie plus 
longtemps. 


28 aout. — Journée belle et assez chaude encore que beaucoup 
de colonies soient extérieurement peu actives l’apres-midi. 

La procession de la veille continue. Les ouvrières qui se dirigent 
de A' vers A" sont moins nombreuses, mais l’activité est extraordi- 
naire dans ce dernier nid. Une partie des ouvrières qui en sortent 
se rendent en A', les autres vont récolter parmi les herbes du voisi- 
nage. 


29 aoút. — Très belle journée. 

Le matin, les ouvrières des nids A’ et A" se comportent comme 
la veille, mais avec une activité deux fois moindre. Après-midi, la 
double procession a pris fin, et seules quelques déblayeuses travail- 
lent sur le monticule de A’. 


+ septembre (après une absence de quelques jours). — Il fait beau 
mais frais le matin, tres chaud à midi. 

Le matin, tres faible activité en A' où je vois deux ouvrières se 
rendre sans charge en A" où l’activité n’est pas plus grande. 

L’apres-midi, vers 2 heures, l'activité extérieure est nulle dans 
les deux nids, qui sont clos. 

Le soir, au coucher du soleil, le temps se couvre et devient frais, 
certaines colonies sont en grande activité récoltante, mais les 
ouvrières de A' et de A!!! se bornent à ouvrir leur terrier. 

A 9 heures du soir, un double train serré d’ouvrieres s’est établi 
entre ces deux derniers nids. 


5 septembre. — Le matin, pluie fine et pénétrante qui cesse vers 
midi. 

A 2 heures, je me rends sur les rochers de Vallières. Je retrouve 
le double train de la veille, mais il parait moins dense, et les 
ouvrières qui vont de A’ en A!!! sont presque toutes chargées de 
graines, les autres revenant a vide en A'. C'est le déménagement. 

Le soir, vers le coucher du soleil, le déménagement continue; 


mais l’orifice de A' est entouré de Cloportes blancs et aveugles 
qui sortent par l’orifice; il y en a des centaines, et il en sort toujours; 
cela fait une large tache blanche sur le monticule du terrier. Les 
Cloportes suivent le train des ouvriéres, sans jamais beaucoup s'en 
écarter; il sont encore nombreux à I mètre du nid, rares plus loin; 
j'en trouve pourtant plusieurs à 3 ou 4 mètres de A!” et même une 
sur le monticule de ce nid. 

A 9 heures, par une nuit noire et tiede, le double train de démé- 
nagement est d'une activité extréme. Les Cloportes pullulent, on 
les compte par milliers, et leur nombre, certainement, n'est pas 
inférieur à celui des Fourmis, entre lesquelles ils s'agitent sans etre 
le moins du monde inquiétés. Ils sont plus nombreux autour de A', 
mais on en trouve partout sur la voie suivie par les Fourmis, et 
jusque dans l’orifice de A" où ils pénétrent. Bien que divaguant 
un peu dans leur marche irrégulière, ils se dirigent visiblement de 
A' en A"; c’est bien une Emigration. Ils sont repoussés par la 
lumière, tandis que les Fourmis en sont simplement un peu 
étonnées. 


6 septembre. — A 6 heures du matin, par un temps couvert, 
brouillassant et un peu frais, le double train de déménagement 
continue, mais singulièrement réduit. Les Cloportes sont beaucoup 
moins nombreux que la veille et localisés plus ou moins autour 
de A' et de A"": on n’en trouve plus sur la partie de la voie qui 
traverse la route ; suivant la position qu'ils occupent, ils rentrent 
dans l’un ou l’autre nid. 

Le temps se met au beau et devient magnifique. L’apres-midi, 
de 2 à 3 heures, les colonies sont inactives, notamment en A' et 
A!!! où le déménagement a cessé, de même que l'émigration des 
Cloportes : A’ est ouvert, A" presque clos. Aux environs de A’, les 
Cloportes ont abandonné leurs mues par centaines. 

Vers le coucher du soleil, l'activité reprend un peu ; le temps est 
couvert. En A', A", quelques rares ouvrières reconstituent le 
double train de déménagement. Pas de Cloportes au nid A””, 
qui est très incomplètement ouvert : par contre, on en voit d'assez 
nombreux à l'orifice de A’, dont ils ne s’eloignent guère. 

A 8 1/2 heures, par un temps clair et tiede, sous un ciel semé 
d’etoiles, le double train de déménagement est fort actif. Les Clo- 
portes sont au dehors, moins nombreux que la veille, mais toutefois 
encore tres abondants. J’en trouve deux sur la voie suivie par les 


déménageuses, à mi-chemin entre A’ et A"". Je Wen vois pas au 
delà, et il n’y en a aucun à l’orifice de A”, c'est, probablement, le 
début de l'émigration ce jour-là. 


7 septembre. — A 5 heures du matin, par un temps couvert mais 
presque doux, le double train de demenagement fonctionne a peine, 
et c'est tout au plus si l’on compte une dizaine d’ouvrieres entre les 
deux nids. Les Cloportes sont également rentrés, mais pas tous, et 
observe des trainards en divers points sur toute la longueur de la 
voie suivie par les Fourmis; ces trainards sont quelque peu errants, 
et néanmoins ne s'écartent guère de la voie ; presque tous revien- 
nent en A' 

Inactivité complete tout le reste du jour jusqu'au coucher du 
soleil. A 7 1/4 heures, quelques rares Fourmis s'aventurent aux 
orifices de A' et de A'’, mais l’obscurite est déjà si grande qu'il 
m’est impossible d'apercevoir des Cloportes. 


8 septembre. — Il a plu un peu la nuit, et le jour commence très 
nuageux. 

A 10 1/2 heures du matin, un petit nombre de Fourmis établissent 
encore un double train de demenagement. Il y a également quel- 
ques Cloportes sur la voie suivie, en des points fort divers ; tous, 
sauf les plus voisins de A’, se dirigent vers A!" sans s'écarter de la 
voie qu'ils reconnaissent sans doute à l’odeur (car les ouvrières y 
sont très rares), grâce aux mouvements actifs et continus de leurs 
autennes. Je suis particulièrement deux de ces Cloportes : l’un était 
a 30 centimètres de A’ où il arrive après quelques minutes, en 
s'insinuant entre les parcelles terreuses de l’orifice qui est en partie 
bouché. L’autre était a 1"50 et fut capturé au moment où il 
arrivait en A"". 

L’apres-midi, presque plus de demenageuses et aucun Cloporte 
sur la voie de déménagement ; quelques-uns s'aventurent a l’orifice 
dep Ala 


9 septembre. — La pluie est menacante ; pourtant, a 10 heures 
du matin, quelques ouvrieres demenagent encore. Pas de Cloportes. 


Io et II septembre. — Tempête continue et très fortes pluies. 


12 septembre. — Temps nuageux avec éclaircies fréquentes ; il 


— 246 — 


fait assez chaud ; quelques averses dans l’après-midi. Partout les 
ouvrières s'occupent à rétablir les orifices détériorés par les pluies 
des jours précédents; dans de nombreuses colonies, des orifices nou- 
veaux sont établis (sans doute pour faciliter l'évaporation), et des 
éclosions d'ailées se produisent. 

Les pluies ont fait disparaître le monticule A' situé au fond du 
fossé d'écoulement; A" est clos, mais un peu au-dessus, dans la 
pente même du fossé, un nouvel orifice s'est ouvert, où l’on voit 
des ouvrières et quelques Cloportes. A'" est ouvert, mais peu 
actif; à côté, les ouvrières ont établi un nouvel orifice où l’activité 
est plus grande. 

Le soir, au coucher du soleil, l’activité est plus faible encore ; 
quelques ouvrières seulement se voient aux orifices. Le nouvel 
orifice de A" est occupé par de nombreux Cloportes qui s'aven- 
turent quelque peu au dehors, mais pas d'ouvr.eres. Tout est 
donc en A". 


A partir du 12 septembre, le nid A' semble mort, mais un restant 
d'activité se manifeste dans les orifices voisins, d’où l’on voit sortir 
parfois un Cloporte; puis l’activité disparaît partout au fond du 
fossé, tandis qu'un ou deux orifices supplémentaires s'ouvrent au 
voisinage de A". 

Le 24 septembre, jlouvwre lemid Alles erensers les plus bas: 
c'est-à-dire situés dans le sol meme du bas du fossé, renferment 
encore de nombreuses graines, toutes en germination, avec de 
longues tigelles qui se dirigent vers la surface en s’enchevétrant. On 
atteint vite le roc en ce point, mais de multiples galeries s'avancent 
dans le flanc du fossé. Les greniers annexés à ces galeries renfer- 
ment encore beaucoup de graines; certaines graines sont en germi- 
nation dans les greniers les plus bas, c’est-à-dire les plus voisins du 
fond du fossé; dans les autres, la récolte est restée intacte, et je 
trouve mème quelques rares Fourmis et quelques Cloportes dans 
les greniers les plus élevés. 

Ainsi, aucun doute ne saurait subsister. Les Fourmis, suivies des 
Cloportes, ont abandonné A' parce que ce nid était situé dans des 
conditions fâcheuses, exposé aux inondations et à une humidité 
persistante à cause des eaux des pluies qui venaient se réunir dans 
le fossé d'écoulement. 

J'ai ouvert le nid avant le déménagement complet, mais peut-être 
ses graines restées intactes auraient-elles été, comme les autres, 
déménagées dans la suite. 


Conclusions. 


De ces deux séries d'observations concordantes on doit con- 
clure : 


1° Que les Fourmis moissonneuses abandonnent l’un des gîtes 
de leurs colonies lorsque ce gîte se trouve dans des conditions par 
trop désavantageuses, et qu'elles demenagent les récoltes de ce 
gite pour les porter dans un autre, préexistant, situé en lieu plus 
sur ; 


2° Que le demenagement est précédé par une double procession 
de reconnaissance, qui s'effectue a vide entre les deux gîtes et 
qui permet aux Fourmis de bien connaitre la voie A suivre, les 
lieux qu'il faut quitter et ceux qui serviront de gîte définitif; 


3° Que, cette connaissance des lieux une fois acquise, les Fourmis 
établissent, suivant la même voie, un double train de déménagement 
dans lequel les ouvrières emportent au gîte définitif les récoltes 
du gîte désavantageux, puis reviennent à vide dans ce dernier pour 
y prendre une nouvelle charge ; 


4° Que le Cloporte aveugle des fourmilières, Platyarthrus 
Hoffmannseggi BRANDT, pullule parfois dans les gîtes de notre 
moissonneuse, qu'il les abandonne pour suivre cette dernière une 
fois l’émigration commencée, et que son Emigration propre s'effec- 
tue a peu près exclusivement la nuit, grace aux odeurs laissées sur 
le sol par les Fourmis et à la sensibilité olfactive, très grande, des 
antennes de l’animal. 

Je crois bien que ces faits n’ont pas encore été observés chez les 
moissonneuses, du moins sont-ils passés sous silence par EBRARD, 
MOGGRIDGE, FOREL, PIÉRON et les autres myrmécologues con- 
sultés à ce sujet. Le déménagement et l’émigration consécutive des 
Cloportes ne sont pas des nouveautés dans l'histoire des Fourmis, 
mais il semble bien qu’on n'avait jamais observé d’aussi pres 
l'exode du Platyarthrus et qu'on ne soupgonnait pas ce Crustacé 
en telle quantité dans certaines fourmilieres. Ce qui me parait plus 
neuf, c'est le procédé par lequel les ouvrières préludent au déména- 


gement, je veux dire la double procession de reconnaissance. Ainsi 
que j'ai pu l’observer à Vallières, et cette annéeïmêmeïdans mon 
jardin de Maisons-Laffitte, le Zasius fuliginosusiLATR. est coutu- 
mier du fait, mais s’il établit des processions doubles, oufil semble 
voyager á vide dans les deux sens, c'est pour aller au loin prendre 
sur les arbres la nourriture qu'il convoite, non pour se renseigner 
sur les lieux. 

Au surplus, les observations biologiques gagnent a étre plusieurs 
fois répétées, car elles sont délicates, souvent] accidentelles, et il 
faut profiter du hasard heureux qui permet de les faire; celles-ci 
ont été suivies longuement et de très près, c’est pourquoi j'ai jugé 
utile de les soumettre aux biologistes. 


Les Polycténides et leur adaptation 
à la vie parasitaire, 


par le Dr G. HORVATH (Budapest). 


Les Polycténides constituent une petite famille d’Hemipteres 
parasites des Chauves-souris exotiques. On ne connaît actuelle- 
ment que dix espèces, dont sept habitent les régions tropicales et 
subtropicales d'Asie et d'Afrique, et trois qui sont propres a 1 Amé- 
rique centrale et méridionale. Toutes sont d'une petite taille (2 */, a 
4 mill. de long) et sans exception tres rares; il n’existe encore 
jusqu'à present dans les collections qu'à peine deux douzaines 
d'exemp'atres. 

Vu la grande rareté et l’organisation singulière de ces Insectes, 
leur place systematique est restée assez longtemps méconnue. On 
les avait rangés tantót parmi les Anoploures, tantót parmi les 
Diptères, tantót parmi les Hémipteres. 

H. GIGLIOLI, qui a décrit en 1864, sous le nom de Polyctenes 
molossus, la première espèce trouvée sur une Chauve-souris de 
Chine, a pris cet Insecte pour un Diptère appartenant à la famille 
de Vyctéribiides. 

WESTWOOD, qui a eu l’occasion de soumettre, en 1874, a un nou- 
vel examen ce Polyctenes de Chine et de décrire en méme temps 
encore une deuxième espèce (Polyctenes fumarius) de la Jamaique, 
a placé ces Insectes dans l’ordre des Anoploures. Il a cependant 
fait remarquer que ces formes curieuses, pour lesquelles il a créé la 
famille des Polyctenidæ, montrent une certaine affinité avec les 
Hémiptères. 

16* 


M. C.-O. WATERHOUSE, en publiant en 1879 deux espèces nou- 
velles (Polyctenes lyre et spasme) de l’Asie méridionale, a émis 
l’opinion que les Polycténides appartiennent aux Diptères et qu'ils 
se rapprochent beaucoup des Hippoboscides. Mais l’annee sui- 
vante, A propos de la description d'une seconde espèce americaine 
(Polyctenes longiceps), il a abandonné cette hypothèse et, revenant 
à l’idée de WESTWOOD, il s'est prononcé en faveur de l’affinité des 
Polycténides avec les Hémiptères. 

Néanmoins on n'a pas cessé de considérer les Polycténides 
comme Diptères, et les catalogues des Diptères orientaux de 
J.-M.-F. BIGOT (1892) et de F.-M. VAN DER WULP (1906) les 
énumèrent encore parmi des Nyctéribiides. Ce n'est que depuis les 
recherches du Dr P. SPEISER que la place systématique de ces 
Insectes est définitivement arrêtée. Le Dr SPEISER a démontré, en 
1904 (« Zoolog. Jahrb. », Suppl. VII, p. 377), qu'ils sont des Insectes 
ametaboliques avec l’appareil buccal suceur, c’est-à-dire qu'ils sont 
de vrais Hemipteres; et dans un recent travail (« Record of the 
Ind. Mus. », III, 1900, p. 272), il s'est prononce catégoriquement 
pour ranger ces Insectes auprès de la famille des Cimicides (Acan- 
thiadæ), dont le type universellement connu est la fameuse 
Punaise de lit. 

Le méme auteur a décrit encore deux espèces nouvelles, une 
(Polyctenes talpa) de Vile de Nias, l’autre (Polyctenes intermedius) 
d’Egypte. Le nombre des espèces connues est ainsi arrivé a sept. 

Toutes les sept espèces ont été placées dans le seul genre (Poly- 
ctenes). Mais G.-W. KIRKALDY, dont nous déplorons la mort aussi 
inattendue que prématurée, a divisé, en 1906 (« Canad. Entomol. », 
XXXVIII, p. 375), l’ancien genre Polyctenes, en se basant sur les 
différences dans la structure de la téte, des antennes, du pronotum 
et des pattes, en quatre genres : Hesperoctenes, Euroctenes, Poly- 
ctenes et Eoctenes. Trois de ces genres sont en effet valables, mais 
je pense que le genre Huroctenes est à réunir aux Polyctenes. 

KIRKALDY n’a pas connu les deux espèces décrites par le 
Dr SPEISER; elles constituent, d'apres moi, un genre à part 
(Hemischizus). C'est au méme genre qu'il faut rapporter encore une 
troisieme espèce, provenant du Soudan et décrite tout récemment 
sous le nom d'Eoctenes eknomius par MM. V.-L. KELLOG et 
J.-H. PAINE (« Entomolog. News », XXI, 1910, p. 402). 

Une nouvelle espèce de l'Afrique centrale, que je viens de décrire 
(« Ann. Mus. Hung », VIII, 1910, p. 572), avec une nouvelle prove- 
nant du Brésil, est aussi le type d'un genre nouveau (Ctenoplax). 


Les dix espèces actuellement connues se répartissent dans les 
cinq genres de la manière suivante : 


Hesperoctenes KIRK., 1906. 


1. fumarius WESTW., 1874. — Jamaique (sur Molossus rufus 
var. obscurus. 

2. impressus HORV., 1910. — Brésil. 

3. longiceps W ATERH., 1880.—Guatémala(sur Molossus abrasus). 


Polyctenes GIGL., 1864. 
(Euroctenes KIRK., 1906.) 


1. molossus GIGL., 1864. — Chine meridionale (sur Vyctinomus 
Cestonit). 
I. lyre W ATERH., 1879. — Inde orientale (sur Megaderma lyra). 


Eoctenes KIRK., 1906. 


I. shasme WATERH., 1879. — Java (sur Megaderma spasma). 


Ctenoplax HORV., 1910. 


I. nycteridis HORV., 1910. — Afrique centrale (sur Vycteris 
hispida). 


Hemischizus HORV., 1911. 
(Syncrotus HORV., 1910.) 


1. talpa SPEIS., 1898. — Ile Nias (sur Megaderma spasma). 

2. intermedius SPEIS., 1904. — Egypte (sur Zaphozous perfo- 
ratus). 

3. eknomius KELLOG et PAINE, 1910. — Soudan. 


Si nous examinons ces Insectes de plus pres, nous trouvons que 
c'est, en effet, des Cimicides qu'ils se rapprochent le plus, quoique 
leur aspect général soit bien différent et que plusieurs de leurs carac- 


RA RÁ 
292 


tères aient subi d'importantes modifications. Ces différences et ces 
modifications sont incontestablement le résultat de leur adapta- 
tion à la vie parasitaire constante. Elles s'expliquent facilement 
par le fait que les Cimicides sont des parasites temporaires, tandis 
que les Polycténides sont des parasites stationnaires qui ne 
quittent jamais leurs hôtes. 

Les Cimicides, qui ne s'attaquent à leurs victimes que pendant un: 
certain temps, mais qui en restent le plus souvent éloignés, sont 
bien conformés, avec leur corps aplati, pour se cacher dans les 
fissures des murs, des bois, des rochers, etc., et s’y sauver rapide- 
ment grâce à leurs pattes assez allongées. Mais pour les Polycté- 
nides fixés à demeure dans la fourrure des Chauves-souris, il est 
de la plus grande importance que leur habitat y soit assuré autant 
que possible. Ce sont leurs propres hôtes qui seuls ont intérêt à les 
déranger et qui cherchent, en se grattant, a se débarrasser d'eux. 
Le seul danger dont les Polycténides soient menacés constamment, 
c'est d’être bousculés ou expulsés par les griffes de leurs hôtes. Il 
n'y a donc rien de surprenant a ce que la plupart des modifications 
que l’on peut observer chez ces Insectes se soient produites dans 
le but de les protéger contre les brusques mouvements de leurs 
souffre-douleur et d'y assurer leur stabilité. 

La forme générale du corps, qui est très élargie chez les Cimicides, 
est devenue chez les Polycténides beaucoup plus étroite et graduel- 
lement rétrécie vers l’avant. La tête a pris une forme déprimée, 
parabolique, graduellement dilatée en arrière, mais les expansions 
latérales du pronotum sont disparues. Les bords latéraux de la tête 
et du pronotum forment par conséquent une ligne continue, de 
sorte que les griffes des Chauves-souris n’y trouvent aucune saillie 
où elles pourraient s’accrocher. 

Une telle structure du corps et plus particulièrement de la tete 
est assez répandue parmi les Insectes habitant la fourrure des 
Mammifères. Ainsi, nous avons en première ligne deux genres de 
Streblides (Strebla, Euctenodes) et les Nycteribiides, qui tous sont 
des Diptères parasites des Chauves-souris. Il en est de méme pour 
le curieux Coléoptère Platypsyllus castoris, qui vit dans la fourrure 
du Castor. Et, enfin, les Siphonaptères sont aussi ordinairement 
d’une taille plus ou moins allongée, avec les bords latéraux de la 
tête, du thorax et de l’abdomen formant une seule ligne continue, 
sans saillies apparentes. 

Un des caracteres les plus remarquables que présentent les 
Polycténides réside dans la structure de leur téte, qui paraît divisée 


en deux parties. La partie apicale forme une lame semi-lunaire, 
mobile, réunie a la partie basale par une articulation distincte. 
Une pareille structure de la téte se trouve aussi chez les deux 
genres Strebla et Euctenodes (de la famille des Streblides) dont 
les espèces ont l’aspect général des Polycténides. Comment peut- 
on expliquer une telle bipartition de la téte ? et qu'est-ce que cette 
lame apicale mobile chez les Polycténides ? WESTWOOD a pensé, 
mais avec quelque doute, que C'est peut-être le clypeus, et le 
Dr SPEISER, qui a fait un excellent travail sur les Polycténides, a 
aussi émis la méme opinion. Je pense que les deux auteurs sont 
bien dans le vrai (1). 

Cette mobilisation du clypeus a évidemment pour but de mieux 
assurer a ces Insectes leur séjour dans la fourrure des Chauves- 
souris. La tete des Polycténides est bien aplatie et amincie a son 
bord antérieur, mais il est évident qu'elle pourra se serrer encore 
mieux contre la peau de leur hóte et n’y laisser aucune prise aux 
griffes de celui-ci, si sa partie apicale est mobile et peut s'appliquer 
ainsi parfaitement a la surface de la peau. 

Un autre caractere tres important des Polyctenides est l’absence 
totale des yeux. Ce manque d’organes de la vue s'explique par la vie 
sédentaire et n'est pas rare chez les Insectes parasitaires, par 
exemple chez beaucoup de Streblides, Nyctéribiides, Siphona- 
pteres, Pédiculides, Mallophages, le Platypsyllus castoris, Braula 
CRCH, CLC: 

Le peu de développement des antennes et du rostre que l’on 
observe chez les Polycténides doit étre attribué aussi à la vie 
parasitaire. Les antennes sont plus courtes ou seulement un peu 
plus longues que la téte. Le rostre, qui est triarticulé comme chez 
les Cimicides, est toujours plus court que la téte. 

Les trois caracteres précédents, c’est-a-dire l’avortement des 
yeux, le raccourcissement des antennes et du rostre, sont, avec 
l’absence de l'écusson, les seules modifications morphologiques qui 
ne paraissent pas contribuer a assurer et augmenter la bonne et 
solide fixation dans la fourrure, tandis que toutes les autres se sont 
produites dans cet unique but. 

On peut le constater aussi dans la structure des pattes, a l’aide 


(1) La partie apicale mobile de la tête des genres Strebla et Zuctenodes est, 
d’après le Dr SPEISER (« Archiv fúr Naturg. », 1900, I, p. 35), très probablement 
issue de la soudure des palpes maxillaires dilatées. 


— 254 — 


desquelles l’Insecte s’accroche et se fixe dans la fourrure de son 
hóte. Les pattes antérieures sont toujours tres courtes, avec les 
cuisses fortement renflées, ce qui laisse deviner la grande force 
avec laquelle ces Insectes se cramponnent a la place qu'ils occupent. 
Les pattes intermédiaires et postérieures sont moins épaisses et 
peu raccourcies chez les espèces américaines, dont les cuisses 
postérieures dépassent l'extrémité de abdomen; chez les espèces 
de l’ancien monde, les deux dernières paires de pattes sont 
plus courtes, les cuisses plus robustes et les fémurs postérieurs 
n’atteignent pas l'extrémité de l’abdomen. 

Les espèces asiatiques et africaines different aussi des espèces 
américaines par la structure des ongles. Les espèces américaines 
ont les mêmes ongles simples, pourvus a la base d'un petit tuber- 
cule obtus, que ceux des Cimicides. Chez les espèces de l’ancien 
monde, un des ongles a conservé cette forme primitive, mais 
l’autre est fortement courbé en crochet à la base, avec le tubercule 
basal prolongé en une longue dent aiguë qui donne à cet ongle 
l'apparence d’être bifide. Cette curieuse modification des ongles, 
dont on trouve l'analogie chez certains genres des Hippoboscides 
(Ornithomyia, Ornithoctona, Lynchia, etc.), sert évidemment à 
l’Insecte pour mieux se fixer entre les poils de la fourrure. 

La structure des tarses n’était pas encore élucidée suffisamment 
jusqu’à présent chez les Polycténides, et les auteurs ne sont pas 
tout à fait d'accord sur le nombre des articles dont les tarses inter- 
médiaires et postérieurs sont composés. On les avait indiqués, 
décrits et dessinés, tantót triarticulés, tantót quadriarticulés. Cette 
contradiction parait devoir s'expliquer par des observations trop 
superficielles, car les tarses ainsi que les tibias intermédiaires et 
postérieurs sont annelés d'un blanc clair, et ces anneaux clairs 
paraissent répondre à autant d'articulations. En ce qui concerne les 
tibias, il n'est encore venu à personne l’idée qu’ils pourraient être vrai- 
ment articulés ; mais quant aux tarses, on est resté moins rigoureux 
et, en prenant pour une articulation l’anneau clair qui se trouve sur 
le deuxiéme article tarsal, on s'est imaginé y voir un tarse a quatre 
articles. Or, un tarse à quatre articles serait en effet trop extraor- 
dinaire dans l’ordre des Hémiptères. Aussi je ne doute guère que 
tous les tarses des Polycténides ne soient que triarticulés. 

Il est impossible de donner en ce moment une explication suffi- 
sante de l’origine et de la destination de ces anneaux clairs des 
tibias et des tarses. Ils ont certainement une relation quelconque 
avec la vie parasitaire, puisqu'on les retrouve aussi sur les cuisses 


et parfois (Cyclopodia, Eucampsipoda) meme sur les tibias des 
Nycteribiides, parasites également des Chauves-souris. 

Les Polycténides présentent encore un autre caractère bien 
remarquable et unique dans l'ordre des Hemipteres : c'est la 
presence des « peignes » (ctenidium). On sait que les « peignes » 
sont des épines spécialisées et disposées en ligne transversale ou 
oblique sur certaines parties du corps. Ils se trouvent chez beaucoup 
d'Insectes parasitaires et particulierement chez ceux qui vivent 
dans la fourrure des Mammifères, comme les Siphonaptères, les 
Nycteribiides, quelques Streblides (Strebla, Euctenodes), le 
Platypsyllus castoris, etc. 

Le développement successif des peignes chez les Polycténides 
est tres intéressant et peut nous servir en méme temps de guide 
dans la phylogénèse de cette famille. C'est chez les espèces néotro- 
picales (/Zesperoctenes) qu'ils sont le moins développés, on n’y 
trouve qu'un seul peigne a la face inférieure de la téte, et méme ce 
peigne est encore assez incomplet et largement interrompu sur la 
ligne médiane. Chez les espèces asiatiques et africaines, ce peigne 
inférieur devient plus complet, et il en existe en outre aussi a la 
face supérieure du corps. Ils y apparaissent au début seulement 
sur le bord postérieur de la tête (Æoctenes), puis aussi sur le bord 
postérieur du pronotum (Polyctenes) et, enfin, meme sur le bord 
apical des élytres rudimentaires (Ctenoplax, Hemischizus). 

Il est a noter que les peignes qui se trouvent sur l’occiput, le 
pronotum et les élytres des especes de l’ancien monde sont, au 
point de vue phylogénétique, de formations assez jeunes, car ils 
manquent encore chez les nymphes, c’est-a-dire a un état larvaire 
où le peigne inférieur de la téte est déjà présent et où un des ongles 
a déja subi la modification si caractéristique dont je viens de 
parler (1). 

Ces peignes sont assurément destinés a augmenter la bonne 
fixation de l’Insecte dans la fourrure. Ils jouent à peu près le rôle 
des crochets d'un harpon entre lesquels les poils de la fourrure se 


(1) La première nymphe connue appartenait a Polyctenes molossus GIGL. Elle 
a été décrite et figurée par WESTWOOD (« Thesaur Oxon.», 1874, p. 199, tab. 39, 
fig. B), mais cet auteur l'avait considérée comme le mále (?), tandis qu'il avait 
pris pour la femelle (?) un individu qui avec son pénis saillant est évidemment 
un mäle (loc. cit., tab. 39, fig. A). Une autre nymphe a été decrite par le 
Dr SPEISER (« Records of the Ind. Mus. », III, 1909, pp. 272-273); elle appar- 
tient peut-être à Hemischizus talpa SPEIS. où à une espèce nouvelle. 


— 256 — 


serrent et s'opposent de cette facon à ce que l'Insecte soit enlevé 
facilement par les griffes de son hóte. 

Chez deux genres de l’ancien monde (Cienoplax, Hemischizus), 
dont les espèces sont les plus avancées dans l’adaptation à la vie 
parasitaire, les élytres sont soudées sur la moitié basilaire de leur 
suture, ce qui augmente encore davantage l'importance biologique, 
c’est-a-dire la resistance du peigne apical des élytres. 

Les espèces asiatiques et africaines ont le premier article des 
antennes épais et muni, à la face inférieure, de quelques épines 
semblables à celles des peignes. 

Nous voyons donc que tous, ou a peu près tous, les caracteres 
dont les Polycténides se distinguent des autres Hemipteres, et plus 
particulièrement des Cimicides, doivent leur origine a l’adaptation 
de ces Insectes à la vie parasitaire. Cette adaptation se manifeste 
principalement par une tendance a leur assurer une bonne et solide 
fixation entre les poils de la fourrure, et destinée a les préserver 
autant que possible des attaques de leurs hótes. Les espèces amé- 
ricaines, avec leurs pattes intermédiaires et postérieures peu rac- 
courcies et assez gréles, leurs ongles simples, leur peigne unique et 
incomplet, représentent un type primitif, tandis que les espèces de 
l’ancien monde prouvent, par la structure des pattes, le développe- 
ment plus fort des peignes, la taille plus allongée, les antennes 
généralement plus courtes et aussi par d'autres caractères, qu'elles 
sont bien plus avancées dans la voie de l'adaptation a la vie para- 
sitaire. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE XVIII 


Fic. 1. — Hesperoctenes impressus Horv., Brésil; grossissement 33. 


Fic. 2. — Ctenoplax nycteridis Horv., Afrique centrale; grossissement 33. 


Ze CONGRES INTERNATIONAL D’ENTOMOLOGIE, 1910. — 2° partie. PL XVII. 


PRISE 
1 
$ 


IAEA ES A ERI 
SISTE ES E 


FIG. 2. 


Pa 
! 


He Veta Jae LA UE 


Flee ers Veet 


I - 


COL. 


WG HORVATH, — WES POLYCTÉNIDES. 


Kleine Ergebnisse, 


von Dr. PHIL. OTHM. EM. IMHOF. 


Summarische Uebersicht des Catalogus Hymenopterorum hucus- 
que descriptorum Auctore Professore (Enipontano Dr. C. G. DE 
DALLA TORRE. 


Die Cataloge ganzer Classes und Ordines geben die Möglichkeit, 
eine Vorstellung von der numerischen Reprásentation der bisher 
entdeckten und beschriebenen Species, Varietáten, Subspecies, For- 
men, der Subgenera, Genera und der Classificationseinheiten 
Familien, Subfamilien, Tribi, Subordines, Ordines zu gewinnen. 

Nur von der Ordo Hymenoptera besitzen wir einen neueren voll- 
stándigen alle Einheiten vereinigenden einheitlichen Catalogus, 
erschienen von 1893-1902, Bände I bis X. 


1894, Bd. I, Bd. IX; 1902, Bd. III; 1892, Bd. VI; 1896, Bd. X. 
1892, Bd. II, Bd. VII; 1898, Bd. IV, Bd. V; 1897, Bd. VIII; 


Der Catalog enthált annáhernd 43,000 Species mit den Litteratur- 
titeln und dem geographischen Vorkommen, fúr einen einzelnen 
Autor eine unglaubliche Riesenarbeit. 

del 


— 258 — 


Der Catalog ist eine reiche Basis fúr eine Reihe wissenschaft- 
licher Studien wie 


Historische Uebersicht der Description der Species und Genera. 
Historische Uebersicht der Synonyma. 
Geographisches Vorkommen der Genera und Familien. 


Uebersicht der Varietáten. 


Eine Numerirung der Genera und Species fehlt leider, wohl weil 
sie den Gebrauch erschwert hátte. 

Eine sichere Záhlung besonders der Species der vielen Genera 
mit Hunderten von Species ist ein ziemlich schwieriges Unterneh- 
men und war am ehesten durch Schreibung eines Cataloges ohne 
die unzáhlbaren Litteraturtitel móglich und mit diesem Catalog 
mit Beisetzung des geographischen Vorkommens in besonderen 
Farben fúr die Erdhauptteile konnte eine klare Verbreitung der 
Genera erzielt werden. 

Die numerische Vertretung der Familien fúr die grósseren Fami- 
lien in Annáherungszahlen ist : 


GENERA. SPECIES. ZUSAMMENFASSUNGEN. 

ADILOLY PELI A I I 

Alpide MR METZ 5,800 I4 

Braconide 230 3,100 27 

Cholcid:d e 2720227463 5,100 37 

Chrysididæ. » +. 15 820 8 

CHAIR STI 3,300 17 

Cynipide OA. 956 7 

EVande TE. 6 284 3 

Formicide . . . . 164 2,500 5 
Ichneumonida . . . 659 10,600 5 al TON LRO 
Lysiognathidæ . . . I I 

Megalolyride . . . 2 5 

Mutua IAS 5 1,300 

ELECTRA ee GA 2 13 

PONTIAC ER IA 1,800 


Proctotrupidæ . . . 179 1,870 12 


GENERA. SPECIES. ZUSAMMENFASSUNGEN. 
SITE A I 43 
GAME CORNE 673 
Stephanide.,. . . « 4 66 
Tenthredinide . . . 132 2,670 18 
SUS TOE 5 A 3 347 
Trigonaloide . . . 3 32 
(ESPESA 200: =. 50 1,700 3 


Von den artenreichen Genera záhlen 


È 54 Genera mit 101- 200 Species 7,618 Species. 
19 Fi ZOS ZA 4,523 ° — 
10 — 322- 384 — 3,519 — 
6 — 414- 482 — 2,715 — 
8 ei 55370750 er; 1:30 cae 


Diese 97 Genera mit 101-1,675 Species zählen zusammen 25,414 
Species. Diese Summe ist etwa drei Fünfteile der Gesammtzahl 
Hymenoptera, die Zahl dieser Genera etwa ein Drieundzwanzigteil 
aller Genera mit aufgeführten Species. 


Vorkommen der Generazahl in den Erdhauptteilen. 


GENERA. GENERA» 


Nord-Amerika. . . . . . 912. Indischaustralischer Archipel . 242 


Central Amertka ss 5 . « 323 © H.-Ind., China, Japan... 2.277204 
Centralamerik. Archipel. . . 280 Australien . . . +. 2... 240 
Süd-Amerika . ... 456 Sibirien. A ON e] 
Klein-Asien, Persien, Arabien, 

INE onsen sy n 5062 NVETANSCASPICHMM Me AS 
Womlerimdien., 5 6 o 6 6 00 Cauca us 1 o 0 
Cro este a N, Pacifische Inseln 92720710 
Europa See. 1,313, Hinter-Indien”. 


A 517 , Praliminärs. 


— 260 — 


Grósste Generazahl der Familien. 


Vorder-Indien : Mutillide. 

Afrika : Chrysidide, Vespidæ. 

Nord-Amerika : Zysiognathide, Proctotrupida, Crabronide, 
Europa : Agriotypide, Cynipida, Tenthredinida, Braconida. 


Süd-Amer:ka . Trigonaloide, Pompilide. Formicide, Apide. . 


Varietáten der Familien. 


Nur in den Familien : Agriotypide, Lysiognathide, Megaloly- 
ride, Sapygide, Stephanide und Thynnide sind keine Varietäten 
enthalten. 

Die Gesammtzahl der variirenden Species beträgt 974 mit 1,655 
Varietäten. Besonders bemerkenswert ist die grosse Zahl Varie- 
täten Veshidæ 98, Chrysidide 103; die grössten Zahlen der übrigen 
Familien sind : 


Tenthredinide.- . . 106 Species 190 Varietäten. 
Fommnicida: Cd (Ing | — 257 = 
PEA OT Oe 338 — 
Ichneumonide. . . 209 — 321 — 


Ein besonderes Studium wird die geographische Verbreitung der 
Varietáten bilden. 


Diagnose und eigenartige Morphologie der Classifications- 


einheiten. 


Unsere Classificationen geben fúr die Classificationseinheiten 
Diagnosen mit den gleichartigen Characteristica, die allen Mitglie- 
dern der Einheit zukommen. Durch diese Diaenosen werden die 
Einheiten classificatorisch unterschieden. 


OT 


In die umfassendere Descriptio der Einheiten tritt ein zweites 
Moment ein : Hervorhebung der besonders manigfaltig ausgebil- 
deten Körperteile. 

Wir kennen die Einheit wirklich erst dann, wenn wir wissen, 
welche Körperteile in der ganzen Mitgliederreihe Manigfaltigkeit 
der Ausbildung in Form sowie in Macro- und besonders 
Microskulptur bestehend in Höckern, Dornen, Stacheln, Haaren, 
grösseren Fortsätzen, flächenartige Verbreiterungen, in der 
Microskulptur der Skelettoberfläche von zierlichster Netzwerk- 
bildung bis zu ganz glatter Oberfläche der Chitinhaut besitzen. 

Ein besonderes Ziel wissenschaftlicher Vergleichung ist die 
Durcharbeitung der Einheiten, Familien, nicht nur ein und 
derselben Ordo sondern möglichst aller Familien, ohne Rücksicht 
auf Zugehörigkeit zu ‘einzelnen Ordines, auf diese Eigenart der 
Ausbildung einzelner Körperteile, welche Eigenart in Familien 
ganz verschiedener Ordines gleichartig vorhanden sein kann. 

Diese Eigenarten dürften mit der Lebenstätigkeit, mit der 
Lebensaufgabe der Mitglieder der Einheiten im Haushalte der 
Natur die hervorragendste Rolle spielen und die Ohnmacht des 
praktischen Entomologen dürfte gerade in der unzureichenden 
Kenntnis des zweiten Momentes der umfassenderen Descriptionen 
der Einheiten als Faunenteile in dem Gesammtleben der Natura 
Terr& beruhen. 


Ausmaasszusammenstellungen. 


Wir kennen meist die grösseren Species und die Grössen ein- 
zelner Repräsentanten der Einheiten. 

Eine besondere Forschungsrichtung repräsentiren Gesammtzu- 
sammenstellungen aller Species einer Familie zu einem übersicht- 
lichen Grössenbild. 

Als Beispiel, an das sich leicht besondere Fragen knüpfen lassen, 
bot sich mir die Familie Tingidide. 

Ich stelle alle Grössenangaben in der Monographie der Tingi- 
dide Palearctice VON HORVATH in eine geordnete Uebersicht 
mit der jeweiligen Zahl Species. 

In der Monographie sind 2 Subfamilien, 21 Genera, 213 Species, 
46 Varietäten. Drei Species sind ohne Grössenangaben. 


— 262 — 


Alle Species besitzen nur Gróssen von 1.6 bis 5 Millimeter. 

Das Auffallende dieser Ziíngidide ist, dass in der Gesammtzu- 
sammenstellung, weil die Speciesgrössen variiren, der Grössen- 
angaben mit Bruchteilen von Millimetern sich nicht weniger als 
70 Rubriken ergeben. 


1.5 Millimeter bis 2 Millimeter 9 Rubriken mit 28 Species. 


2 — 3. — 27 — 84 — 
3 SA 4 + 24 = 80 = 
4 — 5 — IO _ 18 — 


Die mittlere Grósse ergibt sich zu 2,8 bis 3 Millimeter. 

Ergebnisse derartiger Zusammenstellungen sind : 

Kleinste Ausmaasse, grósste Ausmaasse, Ausmaasse der Mehr- 
zahl der Species, mittlere Grósse, constante Gróssen, variirende 
Grössen. 

Bei Vergleichung vieler Familienzusammenstellungen wird 
besonders mit Berücksichtigung des geographischen Vorkommens 
mit Berücksichtigung der orohydrographischen Configuration und 
mit Gleichstellung der Pflanzen- und Blütengrössen, bei Compo- 
siten mit der Grösse der Einzelblüten, die Forschung interessante 
Ergebnisse erzielen können. 


Historische Zusammenstellungen. 


Ein höchst interessantes Forschungsgebiet der Entomologie ist 
die historische Darstellung für die eine besondere Zeitschrift für 
die gesammte Zoologie ins Leben trat. Die Entomologie ist aber so 
reich, dass sie fast einer eigenen Zeitschrift bedürfte. 

Historische Arbeiten können sehr verschiedene Gesichtspunkte 
zur Idee haben. 

Geschichte der Classification ganzer Ordines und der bisher auf- 
gestellten Ordines in klarer Kürze ist ein wesentliches Desiderat. 
Geschichte der Synonymen ist wohl das schwierigste Gebiet. 

Geschichte der Descriptionen neuer Species und Genera und 
ihrer weiteren Teilungen ganzer Familien sind besonders inte- 
ressant. 


— 263 — 


Historische Uebersichten der Autoren ganzer Familien geben 
das Bild der Entwicklung der Forschung. 

Eine klare Uebersicht gábe eine Tabelle mit der letzten Syste- 
matik als Basis mit historischer Reihenfolge der Autoren mit Ein- 
tragung der Jahreszahlen in den Rubriken der Subgenera und 
Genera mit historischer Numerirung und Hervorhebung der erst- 
descripten Species jedes Genus. 

Ich gebe die Resultate einer derartigen Zusammenstellung der 
paläarktischen Tingidide. 


Genera. 1803 Zingis Fs. 1843 Cantacader AMT. SRO. 

1822 Copium THNB. 1844 Campylosteira FB. 

1825 Piesma LPLT. SRV. Physatocheila FB. 
Monanthia LPLT. SRV. 1860 Monosteira D. CST. 

1827 Dictyonota CTS. 1873 Stephanitis STL. 

1833 Galeatus CTS. Lasiacantha STL. 

1837 Derephysia SPN. Oncochila STL. 
Catoplatus SPN. 1874 Biskria PIN. 
Serenthia SPN. Elasmotropis STL. 

1840 Acalypta Wstw. 1905 Aconchus HRv. 


1905 Hyalochiton, HRV. 


Aelteste Speciesnomina vor 1800 mit Descriptionen. 


1758 cardui y L. Tingis. 1775 pyri Fs. Stephanitis. 
1778 carthusianus Gz. Catoplatus. 1781 musei SCHR. Acalypta. 
1782 echi SCHR. Monanthia. 1788 feucri HST. Copium. 


1794 humuli FS. Monanthia. 


Zahl der Species nove in 4 Zeitabschnitten von 1800-1906. 


1801 bis TOO 20835, Species: 
eye TE o o ETS a 
LLO N Sa 207; — 
20026-310000 ce 2.0: 2.1156 — 


— 264 — 


Jahre mit grösster Zahl nove Species. 


1820 NEN 2. Os SDeries> 1844 und 1874. |! 11 Species. 
1879 und 902. . 9 — MOOS Slate ORIO He eee 
TS SOR U dey ts, Mery TOWER TOCO A A o 2000 2 


In den Jahren von 1867 bis 1889 erschienen jedes Jahr neue 
Species. 
Die grössten Anzahlen Species haben 


EIEBER “is amo M19/Species. PUTON MMS AS 327 Species. 
JAKOWLEW . . 25 — HORVATH. .-. 65. — 


Die Anpassungsmerkmale der Atemeles, mit 
einer Uebersicht úber die mitteleuropáischen 
Verwandten von « Atemeles paradoxus GRAV. » 
(179. Beitrag zur Kenntnis der Myrmekophilen), 


von E. WASMANN, S. J. (Valkenburg). 


Unsere systematischen Kategorien sind Abstraktionen, die auf 
Grund der morphologischen Aehnlichkeit oder Verschiedenheit der 
betreffenden Individuen gebitdet werden. Ihr Zweck ist, die natúr- 
lichen Verwandtschaftsverháltnisse der Formen annáhernd zum 
Ausdruck zu bringen. Wo die Variationen und Mutationen, die zur 
Bildung neuer Arten fúhren, von den biologischen Anpassungs- 
gesetzen geleitet werden, muss die systematische Betrachtungs- 
weise sich stets mit der biologischen verbinden. Dies gilt 
insbesonders auch für die Unterscheidung der verschiedenen 
Formen in der Gattung Atemeles STEPH. unter den Staphyliniden. 
Biologisch betrachtet stellt sich uns diese ganze Gattung dar als ein 
Anpassungsresultat an die doppelwirtige Lebensweise jener Käfer 
einerseits bei Myrmica rubra L. (scabrinodis, levinodis, etc.), 
welche deren gemeinschaftlicher Winterwirt (Imagowirt) ist, 
andererseits an verschiedene Arten und Rassen von Formica, 
welche die Sommerwirte(Larvenwirte)der verschiedenen 4Alemeles- 
Formen sind. Die Lebensweise der Atemeles convergiert daher 
in den Myrmica-Nestern, divergiert in den /ormica-Nestern. Die 
merkwürdige Erscheinung, dass die Atemeles zur Fortpflan- 
zungszeit im Frühjahr die Myrmica verlassen um zu den Formica 

ans 


— 266 — 


überzugehen, bei denen sie ihre Larven erziehen lassen, ist, wie ich 
schon früher gezeigt habe (1), gleichsam eine stammesgeschicht- 
liche Reminiszenz an die ehemalige einwirtige Lebensweise ihrer 
Vorfahren bei /ormica. Diese Erscheinung ist um so merkwürdiger, 
als die A temeles nach ihrem gemeinschaftlichen Gattungscharakter, 
der sie von Lomechusa unterscheidet, den Myrmica allseitiger 
angepasst sind als den /ormica und deshalb bei den verschiedenen 
Myrmica-Arten (bezw..Rassen) Aufnahme finden, während jede 
Formica-Art (bezw. Rasse) nur je eine bestimmte A temeles-Form 
pflegt und erzieht. 

Der Zweck der vorliegenden Arbeit ist, zu zeigen, wie die ver- 
schiedenen Atemeles-Formen aus der Verwandtschaft des Af. 
paradoxus je nach der Verschiedenheit ihrer Formica- Wirte (Lar- 
venwirte) sich morphologisch differenzieren. Derartige Differenzen, 
mögen sie auch für unser Auge noch so unbedeutend sein, dürfen 
offenbar nicht zu den auf regelloser individueller Variation 
beruhenden « Aberrationen » gerechnet werden, weil sie eben auf 
gesetzmässiger, biologischer Anpassung beruhen. Daher ist es z. B. 
nicht zutreffend, dass in der 2. Auflage des « Catalogus Coleoptero- 
rum Europe et Caucasi » (1906, Spalte 208) die Varietät Zoreli 
Wasm. des At. pubicollis als « Aberration » (a.) aufgeführt wird, 
da sie eine Anpassungsform an die Lebensweise bei der hellroten 
Formica sanguinea ist. Desgleichen kann die Varietát nigricollis 
Kr. des At. emarginatus nicht als blosse Aberration bezeichnet 
werden, weil sie eine Steigerung der Anpassung an den schwarzen 
Larvenwirt (Zormica fusca) darstellt. 

Die Merkmale, durch welche die verschiedenen Atemeles-For- 
men infolge ihrer Anpassung an verschiedene Arten und Rassen 
der Gattung /ormica sich unterscheiden, sind Unterschiede in der 
Körpergrösse und Körpergestalt, in der Färbung und Skulptur und 
namentlich auch in der Behaarung. Bei der grösseren Formica- 
form lebt auch die grössere Atemelesform, bei der dunkleren 
bezw. helleren Formicaform die dunklere bezw. hellere Atemeles- 
form, und bei der dichter und länger behaarten Formicaform die 


(1) Zur Lebensweisen von Atemeles pratensoides (« Zeitschrift für wissensch. 
Insektenbiologie », 1906, Hefte ı und 2, S. 3); Beispiele rezenter Artenbildung 
bei Ameisengästen und Termitengästen. (« Festschr. für Rosenthal », 1906, und 
« Biol. Centralbl. », XXVI, Nrn. 17 und 18, S. 47, [569]). 


— 267 — 


dichter und lánger behaarte Atemelesform. So interessant diese 
Unterschiede in biologischer Beziehung sind, so dornenvoll sind 
sie fúr den Systematiker : berechtigen sie zur Aufstellung von 
Arten oder von Unterarten oder blos von Varietáten? Mógen die 
betreffenden morphologischen Differenzen fúr unser Auge noch so 
unscheinbar sein, so müssen wir ihnen, sobald sie sich als konstant 
erweisen, doch wegen ihres biologischen Wertes auch einen mög- 
lichst prägnanten systematischen Ausdruck verleihen; ob unter 
dem Namen einer Spezies, einer Subspezies oder einer Varietät, 
das hängt von der Grösse der Unterschiede in dem betreffenden 
Falle ab. Wenn die Botaniker sogar auf Grund blosser biologischer 
Verschiedenheiten sogenannte biologische Arten unterscheiden, 
so dürfen die Zoologen wohl auf die Kombination geringer morpho- 
logischer Unterschiede mit ausgeprägten biologischen Unterschie- 
den ebenfalls neue Arten oder Unterarten gründen. 

Ich gehe nun zu der Uebersicht der mitteleuropäischen Ver- 
wandten von Afemeles paradoxus über. Dieses Beispiel wurde 
deshalb ausgewählt, weilmir durch fünf und zwanzigjährige Studien 
ein sehr reiches Sammlungs- und Beobachtungsmaterial für diese 
Gruppe zu Gebote steht; ferner auch deshalb, weil sich neuerdings 
ein dringendes Bedürfnis nach morphologischer Sichtung dieser 
Formen auf biologischer Grundlage ergab. 1903 hatte ich bei der 
schwarzen, dichtbehaarten Zormica pratensis zu Luxemburg einen 
fast schwarzen, borstigen Atemeles in grosser Zahl entdeckt, der 
sich so auffallend von dem bei #. rufa lebenden At. pubicollis 
unterschied, dass ich ihn als neue Art, AZ. pratensoides, beschrieb. 
Als ich ferner im Sommer 1909 bei Lippspringe i. Westfalen in 
einer Kolonie von formica truncicola, die durch hellrothe Färbung 
und dichtere Behaarung von rufa abweicht, einen Atemeles in 
Menge fand, war ich úberrascht darúber, dass derselbe von dem 
bei rufa lebenden pubicollis sich nicht zu unterscheiden schien. 
Ich nahm deshalb irrtúmlich an, es handle sich um den echten 
pubicollis (1), und derselbe habe als Larvenwirt bald Z. rufa, bald 
F. truncicola. Im Sommer 1910 traf ich aber wiederum die Larven 
desselben Atemeles in einer anderen Zruncicola-Kolonie bei 


(1) In meiner Arbeit « Wesen und Ursprung der Symphilie » (« Biol. 
Centralbl. », 1910, S. 100) ist deshalb der Nr. 3-5, 7. truncicola lebende Atemeles 
als pubicollis angeführt. Es handelt sich jedoch um die neue subsp. truxcicolozdes. 


5268 — 


Lippspringe. Erst jetzt untersuchte ich das ganze, von meinem 
Kollegen H. KLENE, S. J., unterdessen präparierte, letztjährige 
Atemelesmaterial von /. truncicola. Da stellte sich nun heraus, 
dass dieser Atemeles trotzdem eine eigene Anpassungsform an 
Ff. truncicola darstellt, indem er von dem typischen pubicollis 
durch dichtere Beborstung der Unterseite des Hinterleibes, dich- 
tere Punktirung der Oberseite desselben, dichter behaarte Flügel- 
decken und etwas hellere Färbung abweicht; ich werde ihn deshalb 
als eigene Rasse (truncicoloides) bezeichnen. Dasselbe gilt auch 
für die bei /. sanguinea lebende Varietät Foreli des pubicollis, die 
ich ebenfalls jetzt als Rasse (Subspezies) (1) auffasse. 


Tabelle der mit « paradoxus» GRAV. verwandten 


mitteleuropäischen « Atemeles »-Formen. 


GEMEINSCHAFTLICHE MERKMALE (gegenüber emarginatus) : 
Drittes Fühlerglied mindestens doppelt so lang als das zweite. 
Halsschild querrechteckig, mit deutlich vertieften Seitengruben (2). 
Oberseite des Hinterleibes deutlich punktiert. 


DIFFERENZIERUNGSMERKMALE, infolge der Anpassung an 
verschiedene Larvenwirte aus der Gattung Formica : 


I. Kleiner und schlanker (4-4.5 mm. 1., 1.5 mm. br.), Halsschild 
ohne gelbe Börstchen, Körper meist heller rotbraun gefärbt (3). 
Fühler schlanker, den Hinterrand der Flügeldecken erreichend, 
lose gegliedert (die Verbindungsstiele der Glieder länger), die 


(1) In der Myrmekologie hat man längst den Begriff der Subpezies neben 
demjenigen der Varietät eingeführt. In der 2. Auflage des « Catalogus Coleopte- 
rorum Europe, Caucasi et Armenia (1906) » fehlt er noch. Vgl. daselbst die 
Spalte 215, Dinardaformen. 

(2) Auf die in der « Deutsch. Ent. Zeitschr. 1887» von mir erwähnten, 
wahrscheinlich durch -Kreuzung veranlassten Uebergänge in der Halsschildbil- 
dung zwischen paradoxus und emarginatus gehe ich hier nicht ein. 

(3) At. paradoxus var. nigricans WASM. (« Zeitschrift für wissensch. Insekten- 
biologie », 1906, S. 3) ist wahrscheinlich der dunklen Varietät fusco-rufbarbis 
von /. rufibarbis angepasst. 


— 269 — 


Glieder meist auch in sich selbst lánger (Glied 4 und 5 nur selten 
quer, 8 meist deutlich lánger als breit), Hinterleib auf der Ober- 
seite dicht und stark punktiert, auf der Unterseite mit lángerer, 
dichter anliegender gelber Grundbehaarung zwischen den Borsten : 


I. « Atemeles paradoxus» GRAV. und seine Varietäten. 
[Larvenwirt (Sommerwirt) : Formica rufibarbis F. und ihre 
Varietäten, ferner Polyergus rufescens LTR. mit rufibarbis als 
Sklaven (1). Ganz Mittel- (und Nord-) Europa. | 


II. Grosser und breiter (5-5.5 mm. l., 2 mm. br.) Halsschild mit 
feinen, gelben Börstchen, Färbung meist dunkler, Fühler dicker 
und kürzer, den Hinterrand der Flügeldecken nicht erreichend, 
asadas: (die Glieder sehr kurz gestielt), auch die Glied: 
selbst meist breiter (Glied 4 und 5 meist quer, 8 nicht länger als 
breit), Hinterleib auf der Oberseite spärlicher und feiner punk- 
tiert, auf der Unterseite mit kurzer spärlicher, gelber Grund- 
drena zwischen den Borsten : pubicollis-Gruppe. 

Ila. Halsschild mit deutlicher Punktierung auf chagriniertem 
Grunde. Färbung dunkler oder heller rotbraun, Kopf und eine 
Hinterleibsbinde schwarzbraun. 

a’. Halsschild und Flügeldecken dunkel rotbraun ; Flügel- 
decken nur mit sehr kurzen, kaum sichtbaren gelben Härchen, 
Oberseite des Hinterleibes nur äusserst spärlich und fein punktiert, 
mit sehr kurzen, kaum sichtbaren gelben Härchen in den Punkten. 
Unterseite des Hinterleibes stark glänzend, nur mit sehr kurzen 
gelben Härchen als Grundbehaarung, die Borsten spärlich, nur 
zwei Querreihen auf jedem Segment bildend : 


2. « Atemeles pubicollis » BRIS. i. sp. 
[Larvenwirt (Sommerwirt) : Formica rufa L. i. sp. Ganz Mittel- 
(und Nord-) Europa. | 


Ränder des Halsschildes und die Flügeldecken etwas heller 
rotbraun oder rostrot; Flügeldecken mit längerer und dichterer 


(1) Da in den Polyergus-Kolonien nur die Sklaven mit der Brut- und 
Gastpflege sich befassen, sind die daselbst erzogenen paradoxus höchstens etwas 
grösser (reichlichere Ernährung), sonst von der Normalform nicht verschieden. 
Luxemburg. in mehreren Kolonien. 


gelber Behaarung, Oberseite des Hinterleibes dicht punktiert mit 
deutlich sichtbaren gelben Hárchen in den Punkten; Unterseite 
des Hinterleibes weniger elánzend, mit lángeren gelben Hárchen 
als Grundbehaarung, dichter beborstet, die Borsten dicker und 
lánger, drei Querreihen auf jedem Segment bildend : 


3. « Atemeles pubicollis » subsp. « truncicoloides » 
WASM. n. subsp. 


| Larvenwirt (Sommerwirt) : Formica truncicola NYL. Bisher nur 
aus Lippspringe in Westfalen bekannt (WASMANN 1909), aber 
wohl weiter verbreitet. | 


a’. Einfarbig rostrot, nur der Kopf und eine schmale Hinter- 
leibsbinde dunkler; Flúgeldecken nur mit sehr kurzer, gelber 
Behaarung; Oberseite des Hinterleibes fein, etwas dichter als bei 
pubicollis punktiert, mit deutlichen Hárchen in den Punkten. 
Unterseite des Hinterleibes mit kurzer gelber Grundbehaarung 
und mit spárlichen lángeren Borsten (zwei Querreihen auf jedem 
Segment?) : 


4. « Atemeles pubicollis » subsp. « Foreli » WASM. (1). 


[Larvenwirt (Sommerwirt) : Formica sanguinea LTR. Bisher 
nur aus den Vogesen bekannt (FOREL!).] 


II. Halsschild sehr fein chagriniert, mit völlig verloschener 
Punktierung. Färbung schwarzbraun, mit braunen Flügeldecken. 
Flügeldecken ziemlich dicht und lang gelb behaart (wie bei trun- 
cicoloides), Oberseite des Hinterleibes in den Punkten mit längeren 
gelben Härchen, und ausserdem nahe den Seiten dichter beborstet, 
Unterseite schwach seidenglänzend, mit längerer gelber Grund- 
behaarung (ähnlich wie bei Zruncicoloides) und sehr dicht und lang 
beborstet, vier Borstenreihen auf jedem Segment; die gelben 
Haarbüschel an den Hinterleibsseiten stärker als bei allen übrigen 
Atemelesarten entwickelt: 


(1) At. pubicollis Var. Foreli. (« Deutsche Ent. Zeitschrift », 1892, S. 351.) 


— 271 — 


5. « Atemeles pratensoides » WAsm. (D. E. Z., 1904, S. 10). 


| Larvenwirt (Sommerwirt) : Formica pratensis DEG. Bisher nur 
aus Luxemburg bekannt (WASMANN 1903). | 


Ueber den phylogenetischen Zusammenhang der verschiedenen 
Atemelesformen untereinander wissen wir gegenwärtig noch 
nichts Bestimmtes. Sie stellen auf der gemeinschaftlichen Grund- 
lage der Anpassung an Myrmica verschiedene Anpassungen (1) an 
verschiedene Formicawirte dar. Wie ihre Lebensweise in den 
Myrmicanestern convergiert, in den Formicanestern divergiert, so 
convergieren auch ihre Anpassungen gegenüber Myrmica, diver- 
gieren gegenüber /ormica. Bezüglich der hypothetischen Stam- 
mesgeschichte der Zomechusini verweise ich im übrigen auf meine 
frühere Arbeit « Beispiele rezenter Artenbildung bei Ameisen- 
gasten und Termitengästen », 1906, 2. Teil. 

Dafür, dass die Alemeles zu ihren Formicawirten im Frühling 
nicht bloss spontan übergehen, sondern manchmal auch von den 
Formica in ihre Nester eingetragen, ja sogar aus den Myrmica- 
nestern gewaltsam geraubt werden, habe ich schon früher einige 
Beispiele berichtet (2). Einige neue Beobachtungen seien hier noch 
beigefügt. Am 6. April 1910 sah ich vor einem der rufibarbis- 
Nester in unserem Garten zu Luxemburg eine Arbeiterin mit 
einem Käfer, den sie im Maule trug, eilig einem der Nesteingänge 
sich nähern. Ich fing sie in einem Fangglase ab, woselbst sie den 
Käfer niedersetzte. Es war ein völlig unversehrter Atemeles para- 
doxus, der sich vorher mit eingezogenen Fühlern und Beinen 
regungslos verhalten hatte — wie gewöhnlich beim Transport der 
Atemeles durch die Ameisen — jetzt aber munter umherlief. Ferner 
sah ich, wie am 18. Mai 1910 bei Lippspringe in Westfalen eine For- 
mica fusca einen Atemeles emarginatus von draussen her genau in 
derselben Weise in ihr Nest trug. Die Atemeles drängen sich also 
nicht blos ihren Formicawirten auf, sondern werden auch von 
diesen aufgesucht. Die verschiedenen Atemelesformen machen 


(1) Diese Anpassungen sind ferner bei verschiedenen Arten und Rassen von 
Atemeles verschieden weit fortgeschritten. Ich werde hierauf in einer anderen 
Arbeit zurückkommen (« Zur Doppelwirtigkeit der Afemeles »). 

(2) Wesen und Ursprung der Symphilie. (« Biol. Centralbl. », 1910, S. 101.) 


27 
auf die Sinnesvermógen von /ormica — auf deren Geruchssinn, 
und, nach den Anpassungscharakteren der Kafer zu schliessen, 
auch auf deren Gesichts- und Tastsinn — einen hochgradig spe- 
zialisierten Eindruck, wahrend sie auf die Sinnesvermogen von 
Myrmica einen allgemeineren angenehmen Eindruck machen. 
Hieraus erklart sich, weshalb man normaler Weise stets nur eine 
bestimmte Atemelesform in den Nestern einer bestimmten For- 
mica-Art oder Rasse findet, wáhrend in den Myrmicanestern 
verschiedene Atemelesformen unterschiedslos aufgenommen und 


gepflegt werden. 


Contribution a Phistoire des Lampyrides, 


par ERN. OLIVIER (Moulins). 


La faculté lumineuse que possèdent les Coléoptères du groupe 
des Lampyrides les a fait remarquer depuis longtemps des voya- 
geurs et aussi des physiologistes qui ont publié de nombreux tra- 
vaux et se sont livrés a de minutieuses recherches sur les causes de 
ce singulier phenomene et les conditions dans lesquelles il se pro- 
duit. E 

Je ne viens pas ajouter un mémoire de plus a ceux qui traitent 
déjà ce sujet. La liste en est longue (1), et cependant, si je puis 
m’exprimer ainsi, la lumière n'est pas encore faite : le mode de 
fonctionnement de l'appareil photogène et la nature de la lueur 
émise ne me paraissent pas expliqués d'une fagon satisfaisante et 
restent encore obscurs. 

Je me bornerai a présenter quelques remarques sur l’organisa- 
tion de ces Insectes intéressants entre tous. 

Les Lampyrides constituent un groupe ou une tribu de la famille 
des Malacodermes établie par LATREILLE et dont la place natu- 
relle est entre les Lycides et les Téléphorides. 

Ils se rapprochent des premiers par les genres Pyractonema, 
Lucidina, Lychnuris, et les Photurini forment la transition avec 
les seconds. Mais ils se distinguent aisément de leurs voisins par 


(1) Voir la liste que j'en ai donnée (« Coleopterorum catalogus, editus a. 
SCHENKLING. Zampyridae », p. 3). 
Id 


un facies spécial et, en outre de leur appareil lumineux, par plu- 
sieurs autres caracteres faciles a constater, la forme du prothorax, 
la position des antennes et des hanches, l’articulation des 
fémurs, etc. 

Bien que les Lampyrides soient connus de toute antiquité, leur 
étude systématique a été tres négligée, et malgré la quantité con- 
sidérable d’espèces bien caractérisées qui font partie de cette tribu, 
il n’en avait été décrit jusqu'en ces derniers temps qu'un tres petit 
nombre. 

En 1832, LAPORTE DE CASTELNAU constate que les voyageurs 
en rapportent incessamment de toutes les parties du monde, et il 
donne comme extraordinaire le chiffre de 200 espèces conservées 
dans les collections seules de Paris (1). 

Depuis cette époque, ce chiffre s'est accru rapidement, grace aux 
travaux de BLANCHARD, MOTSCHULSKY, LE CONTE, HORN, 
KirscH et de plusieurs autres entomologistes, et en 1869, 
MM. GEMMINGER et DE HAROLD enregistrent 446 espèces (2). 

Les envois continuèrent à affluer de toutes les régions où les 
explorations se firent plus méthodiques et plus minutieuses : en 
1907, dans le Genera Lampyridarum, j'ai énuméré 1002 espèces(3); : 
seulement trois ans après, en 1910, j'en al catalogué 1109 (4), et 11 
en existe dans les collections un stock important encore inédit. 

Mais si la classification systématique de ces Insectes a fait des 
progrès importants, il n’en est pas de mème de leur biologie, et 
nous sommes encore dans une ignorance à peu près complète du 
genre de vie et des mœurs de la plupart. 

Sauf pour quelques-uns très répandus dans des régions habitées, 
et par conséquent facilement observables, nous ne savons rien de 
précis sur l’époque et la durée de l'apparition du plus grand 
nombre. 

Dans beaucoup de genres, nous ne connaissons que des mâles, 
et C'est souvent avec incertitude que nous identifions une femelle. 


(1) Essai d'une division du genre Lampyre. (« Ann. Soc. Ent, France », 1832, 
De 4122%) 

(2) « Catalogus Coleopterorum hucusque descriptorum », p. 1636. 

(3) « Genera Insectorum » dirigés par P. WyrsMax. Zampyridae, 63 pages, 
3 pl. col. 

(4) « Catalogus Coleopterorum, » editus a. S. SCHENKLING. Lampyridae, 
08 pages. 


La difficulté est encore plus compliquée pour les larves, qui 
offrent souvent des formes bizarres et auxquelles nous ne pouvons 
assigner qu'un état civil tres hypothétique. 

Ces lacunes ne peuvent étre comblées que par les observations 
accumulées, précises et consciencieuses de naturalistes habitant les 
régions fréquentées par ces Insectes, ou de voyageurs y séjournant 
assez longtemps. 

Mais les recherches à faire dans ce but, qui doivent avoir lieu la 
nuit, souvent dans des foréts ou des localités marécageuses et éloi- 
gnées de toute habitation, ne sont pas toujours faciles, et on y est 
exposé a des dangers de toute sorte. 

C'est ainsi que M. WEYERS, qui habitait alors a Painan 
(Sumatra), auquel javais demandé d’essayer de surprendre des 
Lampyrides 77 copula, m’écrivait : « Les chasses nocturnes sont 
assez dangereuses ici, à cause des tigres qui sont nombreux dans 
nos environs; bien souvent, la nuit, j'entends leur cri court et 
melancolique a peu de distance de mon habitation, et il m’est arrivé 
de trouver leurs traces toutes fraiches, le matin, a une quinzaine 
de mètres de mon logis ». On comprend facilement que les 
inconvénients qui peuvent résulter d'une semblable rencontre 
sont de nature a faire renoncer a une promenade entomologique. 

Dans un groupe ou les deux sexes sont bien souvent tres diffé- 
rents, les caracteres génériques établis sur les males seuls sont 
forcément incomplets, et comme, pour le moment, beaucoup de 
femelles sont inconnues, une classification ne peut étre definitive; 
car leur connaissance entrainera tres probablement des modifica- 
tions importantes dans l’ordre adopté a ce jour et qui ne peut être 
considéré que comme provisoire. 

Actuellement, la conformation des antennes et celle du e. 
segment ventral fournissent les meilleurs caractères séparatifs. 
Sauf chez quelques genres que j’appellerai aberrants, les antennes 
sont composées de onze articles, mais leur dimension et leur 
structure présentent une grande diversité. Elles peuvent étre aussi 
longues que le corps ou ne pas dépasser les dimensions du pro- 
thorax et même de la tête; les deux premiers articles et le onzième 
varient peu, mais les autres offrent de notables differences : ils 
peuvent étre flabellés ou biflabellés, ou dentés plus ou moins 
longuement, ou plus ou moins comprimés et élargis, ou bien très 
allongés, minces et filiformes; quelques-uns affectent des formes 
toutes particulières. 


— 276 — 


Le tableau ci-dessous contient les principaux types. 


% 
Lamprocera 


A 
Lucio Lamprophorus 


Dryplelytra | 


Hyas 


1 
AN \ 
% \ N n \ fr z 
5 CV Petalocimis 
Vesta À 
Pyrdcionema Photuris 
D si ES (9 

Ethra Lucidota 


Ern Olivier det. 


La téte est petite, excavée entre les yeux qui sont très gros, 
sourtout chez les males : dans quelques espèces (Lucernuta, Lam- 
pyris, Lamprophorus) ils atteignent une dimension énorme, se 
touchent presque en dessus, sont tout a fait contigus en dessous et 
constituent, a eux seuls, à peu près tout le volume de l’organe. 

Ces yeux, a cause de leur forte saillie, sont exposés a étre conti- 
nuellement blessés quand l’Insecte, après son vol nocturne, 


e 
“ER 


regagne sa demeure sous des écorces, des débris, des detritus 
végétaux. La nature a pourvu à cet inconvénient en développant 
le prothorax de facon a les recouvrir complètement et a leur consti- 
tuer une armure protectrice; mais, en méme temps, comme il est 
absolument opaque, il fait l’effet d'un écran qui intercepte la 
lumière, et l’Insecte ne pourrait rien apercevoir, si ce prothorax 
n'avait pas au-dessus de chaque ceil une place transparente qui 
sert comme de petites fenétres à travers lesquelles les objets 
environnants sont perceptibles, les yeux restant convenablement 
abrités. 

Cette disposition du prothorax du mále, en forme de capuchon 
avec des plaques sus-oculaires diaphanes, préservatrices des yeux, 
s'observe surtout chez les espèces dont les femelles sont aptères et 
dont la recherche exige de la part du mále une circulation pénible 
a travers les amas de feuilles et les brins de gazons où elles ont 
elu domicile. 

Chez les espèces où les deux sexes, ailés et également agiles, 
peuvent se rencontrer, sans obstacles, sur les feuilles ou les tiges 
des plantes, la téte est complètement dégagée du prothorax et 
méme souvent attachée A un cou assez visible (Photurini). 

Dans toute une série de ces Insectes, les máles seuls sont pourvus 
d’ailes et d'élytres; les femelles n'ont point d'ailes et seulement 
des élytres tres rudimentaires, simplement représentés par une 
sorte de moignon très court, en forme d'écaille. Les antennes sont 
alors filiformes et très courtes; les males ne sont pas ou a peine 
lumineux; les femelles, au contraire, émettent de presque toutes 
les parties de leur corps une lueur phosphorescente intense qui 
n'est pas intermittente, comme chez les espèces ailées, mais per- 
siste d'une fagon continue et régulière pendant toute la durée de 
son émission, qui est de plusieurs heures. 

L’abdomen est composé de sept segments et de six seulement 
chez les Lucioles máles. 

En dessus, si on n'écarte pas les élytres, il n'y a généralement 
que le dernier segment ou pygidium qui soit visible et souvent 
seulement en partie. Il affecte chez les différents genres des formes 
assez variées : arrondi ou ogival, ou tronqué, ou échancré, ou 
sinué, ou trilobé avec les angles latéraux saillants et une pointe 
mediane triangulaire. 

Le premier segment du ventre est ordinairement cache, en 
grande partie, par les hanches postérieures et le prolongement du 
metasternum, et on n’en peut apercevoir que les cótés; les cinq 


— 278 — 


suivants sont a peu pres d’egales dimensions; ils peuvent étre 
impressionnés latéralement, et leurs angles postérieurs sont plus ou 
moins saillants en arrière ; l'abdomen est alors, parfois, denté, lobé 
ou lacinié; le septieme est le plus court, le plus étroit et subit, 
chez les máles, de nombreuses modifications : arrondi, tronqué, 
échancré, sinué, mucroné, triangulaire; chez certains Luciolinz, il 
offre, ainsi que le pygidium, une conformation bizarre et bien 
caractéristique. 

Les dessins ci-dessous présentent les principales variations du 
dernier segment ventral des males. Ce segment est chez les 
femelles d'une forme plus constante, généralement en triangle, a 
base plus ou moins large, incisé ou échancré au sommet. 


Luciola & Protmus y ‘Yyctophilad 


Lampzocera Y Phanolis Y | a 


Cratomorphus Y 
Forme typıque © 


Pyzophanes d' 


Colophotia d 


En plus du septieme, on observe souvent, chez les máles, un 
huitieme segment supplémentaire, linéaire, tout petit, qui n'est pas 
toujours visible et fait partie de l'armure génitale. 

Les derniers segments du ventre sont le principal siège de 
l'appareil lumineux persistant après la mort de l’Insecte sous forme 
de plaques lisses, luisantes, blanches, jaunátres ou rosées qui 
recouvrent entierement les segments ou seulement leur partie 
mediane, ou sont réduites A de simples points arrondis situés sur les 
côtés de l’avant-dernier ou dans son milieu. 

Les Lampyrides les plus répandus en France et en Europe sont 
le Lampyris noctiluca et les espèces voisines dont les máles sont 
ailés, mais point du tout oua peine lumineux, tandis que les femelles, 


aptères, munies de pattes très courtes et chargées d'un lourd abdo- 
men, circulent difficilement, mais, en revanche, sont extrèémement 
phosphorescentes. 

Alors s'est établie cette croyance que la femelle immobilisée sur 
le sol avait été douée du pouvoir lumineux pour s'en servir, a la 
tombée de la nuit, comme d'un fanal indicateur de sa présence au 
male ailé. 

Cette explication ne peut étre acceptée, car chez la grande majo- 
rité des espèces, les máles sont beaucoup plus lumineux que les 
femelies. Les larves aussi, qui n’ont pas besoin de solliciter la 
présence des máles, sont toutes plus ou moins lumineuses, et les plus 
grosses émettent méme une lueur assez vive pour permettre, dans 
la nuit la plus obscure, de lire avec leur seule clarté. 

Et tous les autres Insectes crépusculaires ou noctures, de nom- 
breux Lépidopteres notamment, savent bien se retrouver sans 
que les femelles aient besoin d'un organe spécial brillant. 

Je ne comprends pas bien le but de cette faculté photogène et je 
crois qu'il faut n'y voir qu’un ornement analogue a la parure de 
noce des Oiseaux dont le plumage prend a l'époque des amours un 
éclat inaccoutumé. 

Quoi qu'il en soit, il résulte de l'observation que ce pouvoir phos- 
phorescent est soumis aux règles suivantes : 

Il est en raison inverse du développement des antennes : plus 
ces organes sont longs et compliqués, plus il est faible. 

Quand les femelles sont aptères, elles sont beaucoup plus lumi- 
neuses que les males. 

Quand les deux sexes sont ailés, les máles sont plus lumineux 
que les femelles. 

Quand les deux sexes sont apteres (Phosphenus), la faculté lumi- 
neuse chez tous les deux est nulle ou insignifiante. 

Comme je l’ai déjà dit, la lueur émise par les femelles apteres 
est continue et régulière pendant tout le temps de son émission; 
quand l'Insecte éteint son appareil, il ne le rallume plus que la nuit 
suivante. 

Mais la lumiere emise par les especes ailees est intermittente, 
c’est-à-dire qu'elle disparaît pendant un instant pour reparaitre vite 
a intervalles rapproches et egaux. 

Le mecanisme de ce mouvement rythmique ne s’explique pas 
d'une facon bien satisfaisante : son but est évidemment de derober 
l’Insecte aux poursuites des Chauves-souris et des Oiseaux cré- 
pusculaires qui auraient trop de facilités pour s'en emparer si la 
lumière émise restait constamment visible. 


— 280 — 


Les espèces aptères, toujours plus ou moins cachées, n’ont pas 
besoin de ce moyen de defense : suffisamment protégées par les 
gazons et les plantes sous lesquels elles se trouvent, elles peuvent 
éclairer constamment. 

Il y a peu de familles de Coléoptères où on remarque un aussi 
grand nombre de cas de mimétisme entre espèces appartenant a 
des genres bien différents. La coloration et la forme sont iden- 
tiques ; les antennes seules constituent la différence : aussi la 
détermination d'un Lampyride n'est certaine que s’il est muni de 
ces organes. 

Voici quelques cas de ressemblance que je soumets a la réu- 
nion : 


Phenolis ustulatus GORH. Antennes biflabellées. 


Vesta xanthura ERN. OLIV. Antennes à articles comprimés, unidentés. 


Lucidota ingloria ERN. OLIV. Antennes a articles comprimés, élargis, uni- 
dentés. 


Photinus simulans ERN. OLIV. Antennes filiformes. 


Pyrocælia rufa ERN. OLIV. Antennes a articles comprimés, élargis, dentés. 


Photinus secernatus ERN. OLIV. Antennes à articles cylindriques, linéaires 


Luciola ovalis HOPE. Antennes plus courtes que la moitié du corps. 


Photinus longicornis ERN. OLiv. Antennes plus longues que le corps. 


Luciola insignis ERN. OLIV. Antennes simples, filiformes de 11 articles. 


Amydetes lucioloides ERN. OLIV. Antennes longuement flabellées de 37 articles. 


La similitude est parfaite sous les rapports de la forme et de la 
coloration, et si les antennes manquent, ce ne sera qu'avec doute 
que ces espèces pourront étre identifiées. 

Les Lampyrides ont des représentants dans toutes les régions du 
globe et sont particulièrement abondants dans l’Amérique du Sud, 
dans l’Asie orientale et dans l’Afrique méridionale. Mais chaque 
espece semble avoir un habitat special, une époque d’apparition 
différente et être localisée dans un espace relativement restreint. 

Malheureusement, comme je l’ai déjà dit, nous manquons de 
documents précis sur le genre de vie de ces Insectes, et, actuelle- 
ment, leur répartition géographique ne peut être établie que pour 
les groupes principaux considérés dans leur ensemble. 


— 281 — 


Un rapide examen permet de séparer aussitôt les Lampyrides en 
deux groupes bien distincts : espèces à antennes rameuses ou com- 
posées; espèces à antennes simples, linéaires. 

Les espèces à antennes rameuses sont à peu près toutes confinées 
dans le centre de l'Amérique méridionale. Une remonte au Mexi- 

que (Phenolis nigricollis GORH.), une autre aux États-Unis (Calyp- 

Dr bifarius SAY); le genre Vesta est représenté en Asie 
orientale, mais déja il ne porte plus les élégants panaches des 
grandes espèces américaines et ses antennes ne sont plus guère 
chargées que d'une dentelure plus ou moins longue. 

Les espèces a antennes linéaires, simples ou à peine dentées, sont 
comprises dans les groupes des Lampyrini, des Photinini, des 
Photurini et des Luciolini. 

Les Zampyrini sont essentiellement palaarctiques. Sauf les 
regions boréales, ils habitent toute l’Europe et toute l’Asie, où 
ils s’etendent, au nord, jusqu'a l’Amour, a la Dzoungane et a la 
Finlande; au sud, jusqu’a Bornéo, Sumatra, Java. En Afrique, ils 
occupent une étroite zone tout le long du littoral méditerranéen 
du Maroc a Tripoli; on ne les retrouve plus qu’a l'est, en Abys- 
sinie, et ils reparaissent en nombre de l’équateur au cap de Bonne- 
Espérance. Il n’en existe pas a Madagascar ni dans 1'Amérique 
meridionale, mais deux genres, Microphotus et Phausis, sont 
représentés Chacun par dera espèces au centre des Etats-Unis, 
dont l’une, Phausis splendidula, commune dans une grande partie 
de l’Europe, et qui, d’après LE CONTE, ne serait que naturalisée 
dans quelques localités du Maryland et de l’Illinois où elle aurait 
été introduite. 

Les Photinini, très nombreux et d'une étude difficile, habitent 
exclusivement l’Amerique où on les rencontre partout, du Canada 
au sud de l’Argentine et dans l’archipel des Antilles; c'est dans ce 
groupe que rentre Photinus frigidus, habitant de Terre-Neuve, le 
Lampyride qui, avec Lampyris noctiluca, remonte le plus vers le 
nord. 

Les Photurini se rencontrent dans les mémes regions que les 
Photinini et sont, comme ces derniers, exclusivement américains. 
Toutefois, ils remontent un peu moins au nord des Etats-Unis et 
icon un peu moins bas dans l'Argentine. Ils existent aussi 
aux Antilles. 

Les Luciolini n'existent pas dans le Nouveau Monde, mais ils 
comptent de nombreux représentants en Europe, en Asie, en 
Afrique, en Australie et dans tous les archipels océaniens. En 


— 282 — 


Europe, les Lucioles habitent en Portugal, en Espagne, dans 
l’extreme midi de la France, en Italie, en Grece, en Turquie et 
jusqu'en Hongrie. On n’en trouve pas dans le nord de l'Afrique, et 
c'est un fait remarquable que l'absence sur le littoral sud de la 
Méditerranée de ces Insectes qui en occupent tous lesautresrivages; 
en revanche, elles abondent à partir du Sénégal et de 1'Abyssinie 
jusqu'au cap de Bonne-Espérance, ainsi qu’a Madagascar et aux 
Seychelles. 

En Asie, leur limite septentrionale est moins avancée que celle 
des Lampyris, mais elles sont répandues au Japon et dans les îles 
de la mer de Chine, d’ot elles atteignent tous les archipels océa- 
niens. Dans cette partie du monde, les espèces sont tres localisées 
et se partagent en plusieurs formes bien caractérisées. Les Luciola 
chinensis et ovalis sont les types dont l’aire de dispersion est la 
plus considérable, dans tout l’Hindoustan, l’Indo-Chine, la Chine. 
Les Ototreta paraissent spéciaux a Bornéo et a Sumatra, les Colo- 
photia aux Philippines, les Bourgeoisia à la Nouvelle-Calédonie et 
îles voisines, les Atyphella a la Nouvelle-Guinée et aux régions 
orientales de l’Australie, Queensland et New South Wales, les 
Lampyroidea à la Syrie et à l’Asie occidentale. 

Il est a présumer que chaque archipel ou méme chaque ile de la 
Malaisie renferme un type spécial, mais les documents précis sous 
ce rapport sont complètement insuffisants; beaucoup d'îles n'ont 
pas encore été explorées, et, d’autre part, les naturalistes qui 
naviguent au milieu de ces iles sont exposés a faire des erreurs en 
melant des captures provenant de localites différentes. 

Ce n'est qu'avec le temps et en multipliant les observations que 
Pon pourra arriver a établir sur des bases certaines la distribution 
géographique de ces intéressants Coléopteres. 


Preliminary notes on the importance of the 
new family « Urothripidee » BAGNALL 
in the study of the « Thysanoptera », 


by RICHARD SIDDOWAY BAGNALL (Penshaw). 


Urothrips paradoxus BAGNALL (1), the type of the family Uro- 
thripide, is a small, recently discovered Ethiopian Insect, which, 
whilst clearly belonging to the 7Aysanoptera, differs in many 
important features from all the known forms. 

Before its importance can be appreciated, however, we must 
briefly outline some of the chief characters of the order Z’hysano- 
ptera as recognized before the discovery of the primitive Urothrips. 
Thus in both the sub-orders 7erebrantia and Tubulifera, every 
known form without exception has the maxillary and labial palpi 
never less than two-segmented; the intermediate pair of coxe 
always more widely separated than either the anterior or posterior 
pairs, whilst they possess four pairs of stigmata, and in some 
species of the Zerebrantia the metathoracic pair is either very 
small, vestigial or sometimes apparently absent altogether. 

Urothrips differs sharply in the following characters : the maxill- 
ary and labial palpi are each composed of but a single joint, the 
apparent division of the maxillary palpus being an oblique series 


(1) BAGNALL. « Annales Musei Nationalis Hungarici», 1600, VII, pl. III, 
PP. 125-136. 


— 284 — 


of seta-pits; the posterior pair of coxe is very distinctly more 
widely separated than either the anterior or intermediate pairs, 
whilst there are eleven pairs of stigmata present, which are large 
and well-developed. Other salient characters are seen in the 
distinctive type of antenna, which do not appear to possess any 
type of sense-cone or area known in other forms, and in the 
elongate form of the ninth abdominal segment, which is distinctly 
longer than any of the preceding. 

It will thus be seen that Urothrips is sharply differentiated by 
the possession of certain characters, which from their constancy 
throughout the previously known forms might well have been 
regarded as of ordinal value; and yet in its general form this genus 
falls into the sub-order Zubulifera, despite the fact that it differs 
from true Zubulifera almost more strongly in its structure as above 
outlined than do members of the other sub-order Terebrantia. 

Regarding Urothrips as Tubuliferous, we find another series of 
characters which appear to be of more than generic value, but 
which we do not yet fully understand and appreciate. Firstly there 
is the presence of at least two minute dorsal papillae on each of the 
abdominal segments three to eight, between the lateral spine-like 
process and the stigma on each side; unfortunately these are very 
difficult to discern in our two preparations, and no such organs have 
been described in other Zhysanoptera. Secondly we notice the 
absence of the bristles seen in most Thysanoptera on the antenne, 
head, thorax, legs and abdomen, which reminds us of the vestigial 
state of the seta in two Tubuliferous genera, Zispothrips REU- 
TER (1), and Dermothrips BAGNALL (2), a condition closely 
approaching that of Urothrips. Then, from our preparations, it 
would appear that Urothrips differs in its sexual characters; we 
have searched for the characteristic organs of the Tubulifera with- 
out success, but from the nature of the preparations we have been 
unable to describe the genitalia. 

That the two specimens represent the male and female is shown 
by certain secondary characters, which we may without doubt 


(1) REUTER, « Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica ». 1899, XVII, n° 2, 
69 pp. | 

(2) BAGNALL, Thysanoptera in « Fauna Hawaiiensis », 1910, III, pt. VI, 
pp. 669 701, pl. XVII-XIX. 


— 285 — 


regard as sexual; thus in the one sex, which we have described as 
the female, we find a minute tooth or papilla at each hind angle 
of the prothorax, which does not appear to be present in the other 
specimen, whilst the long terminal hairs of this latter specimen 
(which we regard as the male) are whip-like, being uniformly 
thick for about one-third their length, and then abruptly reduced 
and continued as a long colorless filament; whereas in the female 
these long bristles or hairs are gradually and evenly tapered from 
the base to the extreme apex. These characteristics have not been 
described in any known Thrips; and in this latter connection it is 
worth noting that the tube is encircled by six terminal hairs, but 
that there are no intermediate minor seta as in the Zubulifera 
known to us, though on the mid-line both dorsally and ventrally 
there is a specialized and very small seta, which divides the six 
terminal hairs into two lateral groups of three each. 

From the above lines it will be seen that Urothrips is charac- 
terised very strongly morphologically, and it is difficult to realize 
the importance of the various features in which this type departs 
from other ZAysaroptera, but to us it seems that a study of this 
Insect, and of other allied forms which we understand have recently 
been discovered, will cause a change in our present views as to the 
ancestry or phylogeny of the Zhysanoptera and their relationship 
with other groups. 

Without venturing any fixed or decided opinion it might be well 
to review some of these peculiar features. 

The structure of the antenna, of the sternum, and of the eleventh 
abdominal segment (or end of tube), the presence of the abdomi- 
nal papille, and the diminished or obsolete chætotaxy are difficult 
features to place in their proper perspective, in viewing the rela- 
tionship of Urothrips with others of the order, and, as we have 
already said, we can make no deductions from the primary sex 
characters, as we have been unable to describe the genitalia ot 
either sex, and because of this want of knowledge it is very poss- 
ible that the remarks and deductions we make under the various 
headings hereafter may be of less value than we at present think. 
Though we make the « Stigmata » our last heading, we believe that 
the number of stigmata is one of the most important features we 
have been able to bring forward, and that in this feature we may 
ultimately find the key to the puzzling questions that have arisen 
since the discovery of Urothrips. 


— 286 — 


Ninth abdominal segment. 


Instead of being transverse, and as short as, or shorter than the 
proceeding segments as is the rule in other Zubulifera, the ninth 
abdominal segment is very distinctly elongated and longer than the 
preceding. We have had the opportunity of examining the larval 
forms of several Tubulifera, and it is interesting to note that in 
each case the ninth segment is elongated and much longer than the 
preceding; it seems quite possible that a study of the Thysano- 
pterous larva will prove very helpful. 


Secondary sex characters. 


Well-marked secondary sex characters appear to be exceptional 
in the Zhysanoptera; in the Tubulifera the male is generally 
smaller, and has the abdomen more slender, whilst the thorax is 
sometimes bigger and more convex; the forelegs are almost always 
bigger and more or less strongly incrassate, and the fore-tarsus is 
armed with a stouter tooth. 

There are however exceptions, such as the genus Dinothrips 
BAGNALL, wherein the male (but not the female) is armed with a 
pair of bifurcate mesosternal projections and a strong tubercle on 
the inner side of each intermediate femur. 

Urothrips possesses secondary sex characters of distinct import- 
ance. 


Maxillary and labial paipi. 


These are only single-jointed in Urothrips, but in all other 
species of Tubulifera they are distinctly two-jointed. 
In the Zeredrantia the joints in the palpi vary as follows : 


Thripide : Maxillary palpi 2- or 3-segmented, and the labial 
palpi always 2-segmented. 

Æolothripidæ : Maxillary palpi geniculate, 3- to 7-segmented, 
and the labial palpi 2-, 4- or 5-segmented. 


— 287 — 


Tracheal stigmata. 


One of the most important characters in Urothrips lies in the 
tracheal system, our species possessing no less than eleven pairs 
of stigmata; the pro-mesothoracic and meso-metathoracic pairs and 
a pair in each of the abdominal segments one to nine. These 
stigmata are all large and very distinct. 

In all other forms of Zubul:fera we find only four moderately 
large pairs of stigmata, the two first named, and a pair on the first 
and eighth abdominal segments, whilst in the Zereörantia the 
stigmata are smaller and usually four in number, though the meso- 
metathoracic pair are often very small, vestigial, and sometimes 
apparently totally absent. We have only examined a few species 
of Æolothripidæ, in which the stigmata present have been very 
small, and as yet we have personally been unable to trace the 
fourth (the meso-metathoracic palr) pair in this family. We should 
have preferred to have had the time and opportunity to examine 
more material in this family before making use of this observation, 
and can only incorporate it with reservation. 

These facts and observations give rise to an interesting table : 


FAMILIES. STIGMATA. PALPI. 
Tubulifera. 
Urothripide BAGNALL. . . .| 11 pairs very large. | Both pairs 1-jointed. 
Phleothripide HALIDAY . . . 
4 pairs usually large | Both pairs always 
Idolothripide BAGNALL . . . 2-jointed. 
Terebrantia. 
Thripide HALIDAY. . . . .| Usually 4 pairs,small; | Maxillary pair simple, 
meso - metathoracic 2- or 3-jointed. 
pair often very | Labial pair always 
small, vestigial, or 2-jointed. 
altogether absent. 


Æolothripidæ HALIDAY . . .| 3 pairssmall; meso- | Maxillary pair genicu- 
metathoracic pair | late, 3- to 7-jointed. 
apparently absent. | Labial pair 2-, 4- or 5- 
jointed. 


— 288 — 


The presence of numerous pairs of stigmata in Urothrips, in 
place of the 4 pairs found in all previously known Zubulifera and 
in most, though apparently not in all Zeredrantia, would seem to 
suggest a primitive farm rather than a more recently evolved type, 
and it appears to us that the intermediate set of stigmata have been 
comparatively recently lost, anatomical examination of members 
of the Phleothripide showing that the main tracheal trunk on 
each side of the abdomen runs out laterally in each of the segments 
one to eight as though to open into a stigma, whereas the stigmata 
are only present in the first and eighth segments. 

If this is so, then the family Urothripide would come first in a 
svstem of classification, followed by the other Tubuliferous families, 
then by the 7hr2píde and lastly the Æolothripidæ ; and it is inter- 
esting to note that where there is a diminution either in the 
number or size of the stigmata, the external parts appear to be 
correspondingly more complex and specialized. This is shown in 
an interesting manner as regards the palpi in the above table. 

In closing our memoir on Urothrips paradoxus we expressed hopes 
that, before more fully considering the questions ofthe systematic 
erouping and position of the Zhysanoptera and their possible 
ancestry, more material might be brought to light to help us to come 
to some conclusion on those important questions. Such further 
material as we had hoped for is being discovered. Shortly before 
our memoir was published, Profr. PIETRO BUFFA, Rome, briefly 
described two new genera, Amphibolothrips and Bebelothrips (1) 
from Italy, and although he does not point out the chief morpholo- 
gical features on which we have erected the family, yet we believe 
that these genera belong to the Urothripide; and we now learn 
that specimens of Urothrips or allied forms collected in Africa 
have been submitted to our colleague Dr. TRYBOM, of Stockholm, 
whom we have asked to make a special study of the genitalia. 


(1) Burra, « Boll. del Laboratorio die Zoologia della R. Scuola Superiore 
d'Agric. in Portici », janv. 1909, III, pp. 194-196, fig. 1-3. 


Notes on the Œstridæ, 


by Profr. GEORGE H. CARPENTER, Royal College of Science 
(Dublin). 


I. The Ox Warble-Flies. 
Hypoderma bovis (DE GEER) and H. lineata (VILL). 


The life-history of the common Warble-Flies of the Ox presents 
several problems of great interest to the naturalist and of consider- 
able practical importance to the farmer and the cattle-owner. It 
may be advisable, therefore, to place on record, in the proceedings 
of the first International Congress of Entomology, a summary of 
some experiments and observations which have been made on 
the subject, over a period of six years, under the auspices of the 
Irish Department of Agriculture (1). 

One object of these experiments was to test the value of the 
washes and smears often recommended for application to Cattle 
during summer in order to prevent the female Fly from laying her 
eggs. During three successive summers a number of Animals, 
Calves, Yearlings and Milch Cows, were dressed in various ways, 
some on the back, some on the legs and some all over, once a week, 
or daily through the season, while a number of similar Animals 


(1) Three reports of these experiments have been published in the « Journal 
of the Department of Agriculture and Technical Instruction for Ireland ». The 
first (by G. H. CARPENTER and J. W. STEEN) in vol. VIII, n° 2, 1908; the 
second (by G. H. CARPENTER and W. F. PRENDERGAST) in vol. IX, n° 3, 1909, 
and the third (by G. H. CARPENTER and T. H. CORSON) in vol. X, n° 4, 1910. 

19 


remained untreated as a « control ». The detailed records of these 
experiments may be seen in the first of the three reports already 
mentioned, and the result is that these dressings are useless for 
the prevention of egg-laying. Whether the washes were applied to 
back, legs, or all over made practically no difference. The age of 
the Cattle, however, is an important factor, for our results show 
that Yearlings are more subject to attack than Calves, and Calves 
than Cows. Instead of repeating here the detailed figures already 
published, a summary of the three years’ work is given in the 
appended table, which shows clearly the general conclusions 
reached. 


GENERAL RESULTS OF WARBLE-FLY EXPERIMENTS DURING 
THREE YEARS 1904-1905, 1905-1906, 1906-1907. 


Dressed. Untreated, 

= | E a noes 2 E © dI 
DS By Coa a 55 SI LS 
Ss ae ALS 28 22 Saas 
SES Es SESA Es Es 5852 
Pa oF ae ae 
dol ese ea e RR: 

Calves 67 677 10 24 259 12 
MAS EN 28 680 24.3 II 304 27.6 
COWS La piatta 8 70 8.7 33 110 3.3 


From this table it will be seen that the application of dressings 
had practically no effect in preventing the Flies from laying their 
eggs on the Cattle. Accordingly no dressings were applied after 
the summer of 1906, but in the spring of 1907 and subsequent years 
all the warble-maggots detected on the Department's farm were 
squeezed out from the Animals’ backs and destroyed. This led to a 
very marked reduction in the number of maggots in the succeeding 
year. In 1907, 2,090 maggots had been found in 194 Cattle, an 
average of nearly 11 per beast, while in the spring of 1908, 
132 Cattle harboured only 586 maggots, an average of 4.4 per beast. 
The reduction in that and the two subsequent years would have 
been much greater, had it been possible to destroy also the 


maggots in the Cattle on the neighbouring farms. As it was an 
instructive contrast was noticed between the liability to warbles of 
the young Cattle and Calves grazed at the centre of the farm, as 
compared with those which spent the summers in outlying fields, 
where they were exposed to the incursion of Flies from the sur- 
rounding farms. 


GENERAL RESULTS OF SYSTEMATIC MAGGOT-DESTRUCTION 
DURING THREE SUCCESSIVE YEARS 1907-1908, 1908-1909, 
1909-I9I0. 


In centre of farm. On outskirts of farm. 
ñ di a: a n arg 
Sla Se Sia Bi SE eher 
LE sa | esa) 35 Sa | 2288 
ES EE ESA EE ENS ESS 
== SM ESF Da 3 IA 
Lita Zi SHS aren Zilles ud 
lo) 2 o o O © 
CA co. 90 811 9 3 55 18.3 
Yearlings and Heifers. 43 229 5032 102 1,275 12.5 
(COS TT, 130 321 2.47 70 241 344 


The above results show that systematic maggot-destruction on 
the farm, as carried on during the last three years, is effectual in 
materially reducing the liability of the Animals — especially 
Yearlings and Heifers — to attack by the Warble-Flies. It is rather 
noteworthy that while, before the destruction, yearling Cattle were 
found to be more liable to attack than Calves, in the subsequent 
years the figures for Calves have been, on the whole, higher than 
for Yearlings. That is to say, the practice of maggot-destruction 
benefits, for some reason, Yearlings and Heifers more than Calves 
exposed to the same risk of attack. Milch Cows seem to be always 
freer from warbles than the younger Cattle. 


As a practical outcome of the experiments, it is evident that 
preventive dressings can no longer be recommended for use with 
any prospect of success. Systematic maggot-destruction can, on 
the other hand, be recommended with confidence, but its results 


— 292 — 


will be somewhat disappointing unless the practice be carried on 
over a wide area. 

It was hoped that the experiment of dressing various batches of 
Cattle, some on the back and others on the legs, would have indi- 
cated on what part of the body eggs are habitually laid, but, as 
has been already stated, the dressings were useless wherever 
applied. During one summer (1905), however, four Calves were 
kept covered with cotton cloth on the back and sides, and the 
limbs of four others were protected by leather trousers. There was 
great difficulty in keeping the latter garments in place, and the pro- 
tection was consequently imperfect. Nevertheless the former batch 
had 40 warbles the next spring, an average of 10 per beast, while 
the latter had 14, an average of only 3.5 per beast. This confirms the 
modern view that the female Warble-Fly lays her eggs on the limbs 
of Cattle more frequently than on their backs, and observations in 
the field supported the result of the experiment. 

It is well known that while it was formerly believed that the 
maggots of HHypoderma bore directly through the skin, students 
of the life-history during the last twenty years have inclined more 
and more to the conclusion that the eggs or young maggots are 
licked into the mouth and that the latter, after wandering for 
several months in the wall of the gullet, muscular tissue, vertebral 
canal and elsewhere, come finally to their position beneath the skin 
of the back. I had no difficulty in finding young maggots in the 
submucous coat of the gullets of slaughtered bullocks from August 
till December. In order to test the mode of entrance, a number of 
muzzled Calves were turned out among those grazing in the fields, 
and at feeding-time these animals had their necks tied between 
stakes and their fore-limbs protected with leggings or aprons, so 
that it was believed to be impossible for them to lick themselves. 
For three years there were as many, or almost as many warbles on 
the Animals that had been muzzled as on the other Cattle, and it 
was thought that the experiment supported the older view that the 
maggots gain entrance through the skin, though they must wander 
subsequently through the tissues even as far as the gullet-wall. But 
in 1909 an additional precaution was taken by arranging a wire 
cage-muzzle around the leather one, so that all chance of eggs 
or maggots being sucked in through the breathing holes was 
obviated (pl. XIX, fig. 1). The five Animals treated in this way 
had on the average only 2 warbles each in the spring of this 


year (1), while the fifteen « control » Animals, that had been grazed 
in the same field, had an average of 6.33. From this result one may 
conclude that the normal mode of entrance is by the mouth. 


2. The Reindeer Warble=Fly. 
(Edemagena tarandi (Linn.). 


The arrival at the Dublin Zoological Gardens in April, 1910 of a 
young male Reindeer badly infested with warble-maggots, afforded 
an opportunity, not often granted to a naturalist in the more tem- 
perate countries of Europe, of studying some stages in the life- 
history of Œdemagena tarandi, whose attacks on Reindeer in 
Lapland were long ago described graphically by LINNE (2), and 
whose structure was elucidated and figured in the classical mono- 
graph of BRAUER (3). 

No less than 104 maggots of G@demagena were taken from the 
back of the Reindeer above-mentioned, and the Animal was, conse- 
quently, in very bad condition. Some three dozen of these maggots 
came into my possession during the month of May, all being in 
the final larval stage. One of these, squeezed out from the Animal's 
back on May roth, formed a normal puparium a few days later, 
and on June 22nd a female Fly in beautiful condition emerged. 
This was an agreeable surprise, as, notwithstanding repeated 
attempts, I have never been able to rear Flies from squeezed 
out larva of /Zyfoderma. 

As regards the external form of the larva, I can add but little to 
BRAUER’s description. A few points of detail respecting the spiny 
armature, and the mouth hooks with their supporting sclerites have 
already been published (4), together with some notes on the 
structure, of the terminal abdominal segments that form the pro- 
trusible ovipositor of the adult female. From the abdomen of the 
female specimen reared, I extracted a number of eggs, and these all 


(1) 1910. 
(2: Quoted by Bracy CLARK « An Essay of the Bots of Horses and other 


Animals. London, 1815, pp. 54-59. 

(3) F. BRAGER, « Monographie der (Estriden ». Wien, 1863, pp. 133-134, 
pl. VIII, fig. 4,8. 

(4) Fourn. Economic Biology, vol. V, 1910. 


presented a feature that seems to be new and noteworthy. The 
general shape of the egg (pl. XIX, fig. 2), with its grooved 
flange (a) for attachment to a hair of the host-animal, closely 
resembles that of the /Zyfoderma egg ; it is, however, somewhat 
more quadrate at the base. But at the apex of the egg, a very 
distinct, delicate reticulated area (pl. XIX, fig. 25) can be 
detected; and this readily splits away from the rest of the egg- 
envelope, so that little doubt can be entertained that it is of the 
nature of a lid, which opens to allow the escape of the newly- 
hatched larva. A comparison with the well-known life-history 
of Gastrophilus, whose egg is provided with a very distinct, cap-like 
lid, suggests that in the case of Œdemagena also the young maggot 
in licked into the host's mouth, and makes 1ts way — like the larva 
of Hypoderma — through the gullet-wall and then through the 
tissues to the final position beneath the skin of the back. It is 
remarkable that the egg of /Zyfoderma has no such delicate, 
reticulated area at the apex ; here the whole envelope is firm and 
relatively thick (pl. XIX, fig. 3). Perhaps this may be held to 
support the view lately expressed by JosT (1), that in the life- 
history of /7yfoderma not the young maggot, but the egg is 
swallowed by the host-animal, and that the larva is hatched only 
in the host's food-canal. Future researches may perhaps show if 
such a difference in habit between the two nearly-allied genera 
(Edemagena and Æ/ypoderma really accompanies the slight but 
suggestive difference in the egg-envelope described in this com- 
munication. 


(1) Zeitschr. für wissensch. Zoologie, vol. XXXVI, 1907, pp. 644-715. 


x 


Ie CONGRÈS INTERNATIONAL D'ENTOMOLOGIE, 1910. — 2° partie. PLD 


a 
4 
4 
i 


ICRA 


Calf with leather muzzle surrounded by wire cage as used 
in experiments on Hypoderma. 


FIG. 2. BiG. 3. 
Egg of OEdemagena tarandi Linne : Egg of Hypoderma bovis De GEER 
MAGNIFIED. MAGNIFIED. 


G. A. CARPENTER. — NOTES ON THE ŒSTRIDÆ. 


A quoi sert le mimétisme ? 


par WILLIAM SCHAUS. 


Dans la communication que je me permets de vous faire, je tiens 
a déclarer d'abord que mes observations ont été toutes faites dans 
la région néotropicale et que mes conclusions sont basées sur 
l'étude des Lepidopteres de cette partie de l’Amerique où pendant 
de longues années j'ai eu l’occasion de chasser, surtout au Mexique, 
dans l'Amérique centrale, dans les Guyanes, au Brésil et aussi 


‘ dans deux des grandes Antilles, Cuba et la Jamaïque. La faune que 


j'ai étudiée contient une grande partie des espèces qui, à cause 
d'une similitude dans leurs couleurs et leurs dessins, ont été citées 
le plus fréquemment comme exemples du mimétisme. 

Les immenses forêts des terres chaudes ont toujours eu pour moi 
un attrait tout particulier, à cause du mystère silencieux qui les 
enveloppe et de la merveilleuse richesse de leur faune. Il n’y a 
que l’homme aimant vraiment la nature qui puisse comprendre à 
quel degré l'atmosphère calme et accueillante de la forêt, avec ses 
innombrables sources de pensées et sa prodigalité incessante de 
nouveautés et de surprises, dépasse les attraits du monde et de ce 
qu'on appelle la vie civilisée. 

Il y a trente ans, lors de mes premiers voyages au Mexique, 
j'étais sous l'influence de l’idée des couleurs dites protectrices, 
mais à mesure que je voyageais et que j’approfondissais la nature, 
je voyais que le coloris était, ou ce qu’on pourrait appeler offensif 
ou bien produit par l'influence naturelle de l’ambiance. Par offensif 
je veux dire ce coloris qui permet a un Animal, un Reptile ou un 
Insecte, de rester inapergu pendant que sa proie, d'une intelligence 
moindre, s'approche assez près de lui pour étre dévorée. Je savais 


— 206 — 


que les Lépidoptères, auxquels je m'intéressais spécialement, 
n’avaient nullement besoin de coloris offensif, et cependant je 
ne pouvais découvrir la raison pour laquelle il aurait été défensif. 

Parmi tous les arguments avancés par ceux qui admettent le 
mimétisme, on attache de l'importance a la destruction des Papillons 
par les Oiseaux, mais quiconque a vecu quelque temps dans une 
forét tropicale saura que cette destruction est un mythe. 

Les Papillons rhopalocères, ceux qui volent le jour, sont parmi 
les aliments les moins attrayants pour les Oiseaux, et, s’il n’en était 
pas ainsi, un grand nombre d'especes auraient été exterminées 
depuis longtemps. C'est un cas très exceptionnel que de voir un 
Oiseau se lancer sur un Papillon, et s'il le fait, il le manque neuf 
fois sur dix. N’importe quel chasseur d'Insectes vous dira com- 
ment un petit Insecte peut souvent éviter un grand filet, et un 
Papillon n’a qu'à se poser pour éviter la poursuite des Oiseaux, 
qui ne l’attaquent qu'au vol. Une seule fois j'ai vu des Oiseaux 
poursuivre A plusieurs reprises des Papillons : c'était a Sarchi, au 
Costa-Rica, où des Humomota superciliaris s’elangaient sur des 
Heliconius petiveranus, une des espèces soi-disant protégées par 
son mauvais gout. Je n’ai jamais vu un Oiseau essayer d’enlever 
un Papillon au repos; mes remarques s'appliquent aux Papillons 
diurnes : il faudrait des mouvements bien dissimulés pour réussir, 
ce dont les Oiseaux sont incapables, les sauts, les mouvements des 
ailes et de la tête effrayant un Papillon, qui est toujours sur le 
qui-vive et effarouché par tout objet etranger. 

Que de fois, debout dans un chemin de la forét, j'ai vu un grand 
Morpho ou une belle Nymphalide s’approcher, et des qu'il me 
voyait, méme a une distance de Io mètres, il rentrait sous bois ou, 
en s’elevant, il passait bien au-dessus de ma tete! 

En ce qui concerne le goút désagréable de certaines espèces, 
nous sommes fort ignorants, et l'on ne peut juger la question par 
les expériences faites sur les Oiseaux et les Animaux captifs, qui 
sont nourris avec régularité et n'acceptent de friandises que par 
avidité. Je trouve fort ridicule les essais faits sur les Singes, qui 
à l’état sauvage n'ont surement jamais attrapé un Papillon, du 
moins je n’ai jamais entendu parler d'un Singe américain qui se soit 
montré d'une telle adresse. 

Je ne crois pas qu'un Oiseau ayant faim ferait attention au mau- 
vais gout d'un Insecte, pas plus qu’un homme affamé ne serait diffi- 
cile, et ici nous touchons à la question de l'alimentation. J'ai surtout 
travaillé dans les forêts humides du versant de l’Atlantique où il 
n'y a pas de saison fixe, ni seche ni pluvieuse, et où l'apparition 


— 297 — 


des Papillons dépend plus ou moins de la durée des pluies et du 
beau temps. 

Je vais restreindre, autant que possible, mes remarques á mes 
expériences au Costa-Rica, où je viens de passer trois ans et où, a 
cause du peu de largeur du pays, a peu près 200 kilomètres 
d'une cote à l’autre, il existe deux conditions distinctes qu'on peut 
rencontrer facilement. 

Sur le versant du Pacifique, il y a une saison sèche véritable, et 
on peút toujours y compter sur l’apparition et l’abondance des 
Papillons a un moment fixe, tandis que sur le versant opposé une 
période prolongée de temps triste et pluvieux détruit completement 
toute éclosion de Papillons, et une espèce qui apparaît en abondance 
une année favorable ne semble plus se retrouver pendant plusieurs 
années suivantes. Pendant la première année de mon séjour au 
Costa-Rica, j'ai pris communément, pendant les mois de mars et 
d’avril, certaines espèces :ares dans un endroit près de la côte 
orientale, et cependant pendant les deux années suivantes je n'ai 
plus rencontré ces mémes espèces, quoique je sois allé les chercher 
chaque mois de l’année dans le méme endroit. Cette disette de 
Papillons certaines années a été remarquée au Nicaragua par BELT. 

Là où la nature joue un róle aussi puissant et destructif, pourquoi 
existerait-il une espèce particuliere, protégée contre les Oiseaux, et 
pourquoi deux espèces chercheraient-elles a se proteger mutuelle- 
ment par le mimétisme? Il faudrait une raison d'étre ou une néces- 
sité absolue pour produire un tel résultat. Permettez-moi d'attirer 
votre attention sur un des groupes le plus en vue comme exemple 
des espèces qu'on appelle mimétiques, la faune de l’Amérique 
centrale, partie nord, dont toutes les espèces se trouvent aussi au 
Costa-Rica, a l’exception de Ceratinia dionea et Eresia philyra, 
représentés par des espèces voisines. On raconte avec émerveil- 
lement qu’un collectionneur a envoyé au Musée d’Oxford plusieurs 
de ces espèces sous le méme nom, ce qui est peu flatteur pour 
l'intelligence de l’entomologiste en question. Aucun collectionneur 
expérimenté ne prendrait un /Zeliconius telchinia pour un Melinwa 
imitata, leur vol et leurs mœurs étant dissemblables. Il n'y a pas 
deux espèces de la faune qui aient au vol une ressemblance 
autre que superficielle, c'est méme beaucoup moins apparent que 
dans certains cas où les espèces sont tout a fait dissemblables, 
telles que Castnia dedalus et certains Caligos de la Guyane, 
Agraulis juno et Grapta haroldi des pentes du Popocatepelt au 
Mexique, ou Pieris lypera femelle et Eueides olympia, deux 
espéces communes dans les foréts de la cóte orientale du Costa- 


— 208 — 


Rica, quoique non encore citées de ce pays. Je ne prétends pas 
qu'on puisse toujours reconnaitre au vol le genre auquel appartient 
une espèce, mais il n'y a pas moyen de prendre un Leptalis, un 
Eresia ou un Heliconius pour une espèce de la famille des 
Ithomiine : mème le Leptalis fortunata avec ses ailes transparentes 
se reconnait facilement par son vol des /thomiine à ailes transpa- 
rentes. Dans leur vol, les deux espèces qui se ressemblent le plus 
sont Melinwa imitata et Pericopis angulosa, mais ce dernier, 
contrairement à la croyance générale, est nocturne dans ses 
habitudes. A la lumière électrique, je trouvais de vingt a cinquante 
exemplaires du Pericopis dans une seule nuit, tandis que le jour je 
ne voyais peut-étre qu'un seul exemplaire dans le courant d'un 
mois. C'est aussi le cas pour les espèces du genre Centronia, aux 
couleurs vives bleues et rouges, quoiqu'on les trouve assez souvent 
le jour, car ils ont l’habitude de se cacher sous les feuilles et ils 
sont plus souvent dérangés; quand cela arrive, ils s’envolent avec 
la rapidité d'une Noctuelle. 

Au Costa-Rica, j'ai passé plusieurs mois chez des amis, a Juan 
Viñas, où j'ai pu installer une forte lumière électrique sur une grande 
véranda, au deuxième étage, où je pouvais travailler toute la nuit 
en dépit de l'inclémence du temps, et l’on sait que les nuits 
orageuses sont les meilleures pour la récolte des Insectes. Dans les 
jardins qui entouraient la maison, plusieurs Oiseaux avaient con- 
struit leur nid, et javais l'occasion d'étudier de près leurs habitudes. 
Deux Gobe-mouches du genre Myiozetetes passaient une grande 
partie de la journée perchés sur un fil de fer du telephone, a 
quelques mètres de la maison ; après que je les eus nourris pendant 
quelques jours, ils sont devenus tout à fait apprivoisés et ne 
s’effrayaient pas du mouvement de mon bras quand je leur jetais 
un Insecte; il était très amusant de voir leur adresse, ainsi que les 
erreurs qu'ils commettaient. Ils ne suivaient un Insecte que sur une 
petite distance et, s’ils le manquaient, ils revenaient a leur perchoir. 
Jamais ils ne touchaient a un Insecte qui tombait par terre, comme 
le faisaient les Arctiens des genres /Zalisidota, Ecpantheria et 
autres, qui refusaient de voler quand je les jetais en l’air. Les grands 
Sphingides étaient trop formidables, mais les espèces de taille 
moyenne ainsi que les Cossides étaient fort appréciés, mais eux 
aussi n’etaient attaqués qu'au vol. A plusieurs reprises, je ne leur 
jetais rien et je les observais pendant des heures pour voir s'ils 
attaqueraient les nombreuses espèces de Papillons diurnes qui vol- 
tigeaient dans le jardin, mais je ne les ai pas vus une seule fois 
s'occuper d'eux, quoiqu'il y eùt plusieurs espèces qui n’apparte- 


naient pas aux soi-disant formes protégées. Ma plus grande sur- 
prise était de les voir attraper et manger avec délice des Hémipteres 
qui avaient une odeur des plus infectes, mais on ne peut les critiquer, 
puisque au Mexique les Indiens, et méme quelques blancs, mangent 
avec gourmandise une espèce d’Hemiptere qu’on vend vivant 
dans les marchés et dont on fait un hachis menu, goút qui ne 
s'explique pas. Il y avait aussi dans le jardin deux jolis petits 
Miloulus forficatus qui ne mangeaient que les Nocturnes de petite 
taille, non seulement au vol, mais aussi en les poursuivant jusque 
dans les herbes. Ces grands Oiseaux noirs, Crotophaga ani, si 
abondants sous les tropiques de l’Amerique, ne tarderent pas a 
découvrir la bonne aubaine : des le lever du soleil, ils apparais- 
saient, et il y avait une lutte entre eux et les Oiseaux de basse-cour 
| pour dévorer les nombreux Hétérocères que je jetais a moitié 
écrasés, de la véranda, par terre. 

Rien n’etait négligé, méme les espèces aux odeurs répugnantes, 
comme Estigmene albida, les Ecpantheria et Pericopis. Pendant la 
nuit, 1l y avait toujours un rassemblement de grands Crapauds, dont 
quelques-uns avaient méme l'audace de monter les escaliers pour 
se rapprocher de la lumière. Un Tatou venait toutes les nuits dans 
le jardin, et un gros Rat venait jusqu’à mes pieds, quand j'étais assis 
sans mouvement dans un fauteuil, pour saisir un Insecte par terre, 
puis il décampait lestement en emportant sa proie et sans faire 
attention à sa qualité. 

Le jour, pas mal de petits Oiseaux, surtout des Roitelets, entraient 
sous la véranda et enlevaient des murs et du plafond tous les 
petits Nocturnes dont je ne pouvais me servir. Les petites especes 
blanches du genre Acidalia, a peine perceptibles sur la peinture 
blanche, furent ramassées aussi promptement que les espèces plus 
visibles, et ceci démontre le peu de protection qu'ont ces espèces 
qui se reposent sur l'écorce des arbres et ne sont visibles qu’à l’ceil 
expérimenté. Quand on voit la sagacité des Oiseaux, on se demande 
comment il se fait que certaines espèces n'ont pas été exterminées, 
et il faut connaitre l’abondance prodigieuse des Insectes pour le 
comprendre. Une seule nuit, mon compagnon et moi nous avons 
rempli trois grands seaux de Coléoptères ramassés sur une étendue 
de quelques mètres carrés, et a Tuis, me tenant debout sous une 
lumière électrique, je fus, en moins de cinq minutes, couvert de la 
téte aux pieds de ces mémes Insectes. A Cuernavaca, au Mexique, 
jai vu une Pyrale blanche si abondante autour des lumières, qu'on 
ne pouvait les comparer qu'a un tourbillon de neige. A Cordoue, 
dans le méme pays, les pierres d'un grand mur disparaissaient 


completement sous des Sphingides qui étaient entassés les uns 
sur les autres, et cependant le jour on ne retrouvait pas un seul 
exemplaire. 

Les Oiseaux détruisent surtout les chenilles, dont la majorité sous 
les tropiques ne se nourrissent que la nuit, et des l’aurore on voit 
les Oiseaux en train de chercher celles qui ne se sont pas cachées à 
temps. Les Heteroceres sont beaucoup plus nombreux que les Rho- 
palocères, et leur variété et leur abondance dans les pays humides 
sont produits par le fait qu'ils n'ont pas besoin du soleil pour leur 
développement, d’autant plus que pendant de longues périodes de 
pluies les ennemis de leurs chenilles sont chassés dans des endroits 
plus secs. Dans la végétation plus épaisse des tropiques, il est 
impossible de voir méme la plus minime partie des Insectes qui s'y 
trouvent, et l’on juge d'habitude de leur nombre par les Papillons 
mis en évidence par leur vol tant que le soleil reluit, mais qu'un 
nuage l'obscurcisse et immédiatement tout disparait. La masse des 
Papillons reste dans le haut des arbres jusqu'a ce que le soleil ait 
pénétre la végétation, et dans la forét c'est surtout entre 11 et 
2 heures qu'on peut chasser avec un bon résultat; alors bien des 
espèces se sont fatiguées de voltiger et de se nourrir, et elles 
descendent se reposer sur une feuille baignée de soleil. Les Eryci- 
mides, moins rares qu'on ne le suppose, et à part quelques genres 
comme les Mesosemia qui volent toujours pres du sol, restent dans 
les grands arbres, et lorsqu'ils descendent, ils s'écartent dans la 
forét, ne cherchant pas les éclaircies ni les chemins, comme les 
espèces de tant d'autres groupes. 

Mais revenons au groupe intéressant le mimétisme. Les /tho- 
miine sont restreints à la forêt, exigent moins de soleil que 
n'importe quelle autre famille de Rhopalocères en Amérique et se 
rassemblent en grand nombre sur certaines fleurs tant qu’elles sont 
à l’ombre, mais s’envolent des que le soleil les touche. Lycorea 
atergatis et Helicontus telchinia ont besoin de plus de soleil, le 
dernier voltigeant de long en large au-dessus des chemins de la 
forét ou en cercle dans une clairière pendant des heures entières, 
se reposant de temps en temps sur un point ensoleillé. Eueides 
zorcaon se trouve surtout dans les champs ou bien au-dessus des 
arbres. Les Æresia, habitant la forêt, descendent se reposer un 
instant sur le sol ou sur une plante basse, puis remontent. Dismorphia 
praxinoe vole près du sol et se repose fréquemment, et il serait 
impossible de le prendre pour quelque autre espéce que ce soit. 
Pieris malenka femelle a un vol tout particulier et se distingue de 
loin. Protogonius c:crops a un vol saccadé et se repose par instants 


sur les feuilles, à 2 mètres du sol. Les soi-disant espèces pro- 
tégées, en dehors de Æueides zorcaon, habitent surtout les taillis, 
les endroits où l’on trouve le moins d'Oiseaux. 

Les Papillons ont des ennemis bien plus importants que les 
Oiseaux, surtout les Lézards qui en détruisent un grand nombre et 
qui, avec leurs couleurs offensives, restent immobiles pendant de 
longues heures, saisissant le Papillon moins intelligent qui se pose 
a leur portée; quelquefois méme ils s'en rapprochent doucement 
par derriére et, jugeant mal la fragilité de leur proie, ne font que 
détruire le contour des ailes, ce qui explique le grand nombre de 
Papillons qu'on trouve avec une grosse échancrure dans les ailes 
postérieures; ceci est surtout le cas pour les Papillons qui se 
reposent sur le tronc des arbres, comme les Anwa, Prepona, 
Aganisthos et autres. J'ai même vu des Lézards immobiles a côté 
d'un endroit humide, sur la route, préts à se lancer sur le premier 
Papillon qui viendrait etancher sa soif. 

Les Odonata ou Libellules occasionnent aussi de grands dégáts 
et ne font aucune difference dans le choix de leurs victimes. Je ne 
m'expliquais l’absence complete de papillons le long de certains 
sentiers que par l'abondance des Libellules, car au dela du rayon de 
leur vol les Papillons reparaissaient. Un grand Diptère du genre 
Promachus en detruisait aussi pas mal, et plusieurs fois, quand je 
m'approchais d'une belle Thecla, je l’ai vu saisie et emportée par 
une de ces Mouches voraces. Sur les hautes et froides pentes des 
montagnes, les Papillons fréquentent les endroits ouverts et enso- 
leillés, et dans les fleurs jaunes qui les attirent, on trouve des 
Araignées d'une couleur semblable, qui s'y cachent. C'est remar- 
quable comme elles saisissent et retiennent des Insectes très supé- 
rieurs a elles comme taille : aussi n'en font-elles aucun choix, la 
victoire restant au plus fort. 

J'ai déjà dit que je n’ai jamais vu, durant toutes mes années de 
chasse, un Rhopalocère au repos saisi par un Oiseau, de méme que je 
n'ai jamais vu un Papillon diurne ou nocturne qui fut protégé ou 
dissimulé par son coloris; je n’ai jamais vu une Ana échapper a 
cause de la ressemblance du dessous de ses ailes a une feuille, son 
salut dépendant de sa prudence et de son agilité. 

Que les Papillons soient attirés par les couleurs pareilles aux 
leurs est un fait bien connu, et dans l’île de Cuba je commengais 
ma chasse aux belles Ca/Zidryas qui sont propres à l'île, en plaçant 
un morceau de peau d'orange sur la route qu'elles fréquentaient ; 
le premier exemplaire qui passait avait toujours la curiosité de 
s'arrêter, et son hésitation lui coütait la vie. De même, dans l'isthme 


de Tehuantepec, mon premier Morpho thoosa se laissa attirer par 
un morceau de papier blanc. 

Si vraiment certains Diurnes avaient besoin de couleurs protec- 
trices pour sauver leur vie, pourquoi les Nocturnes, dont les couleurs 
pendant le vol deviennent confuses, en auraient-ils besoin ? 

La plupart des Syntomides, qui ressemblent étonnamment aux 
Hymenopteres, sont essentiellement nocturnes, tandis que les 
Hyménoptères, qui volent la nuit, n'ont aucune forme mimetique 
parmi les Syr/omides. 

Pourquoi s’embarrasser de difficultés quand les lois naturelles 
de l’evolution et les influences du milieu produisent des change- 
ments visibles et acceptés dans tous les phénomènes biologiques? 

Les groupes synchromatiques qui ont attiré le plus l’attention 
montrent un changement pareil dans leur distribution a travers la 
région néotropicale. BATES et WALLACE se sont apercus que les 
changements étaient d’autant plus rapides aux Amazones, que 
l'élévation du terrain augmentait et que l’humidité devenait plus 
grande. 

Au Costa-Rica, près de San-Mateo, sur le versant du Pacifique, 
Melinea scylax était très commun, tandis que /Zeliconius clares- 
cens, qui lui ressemble, ne s'y trouvait pas, quoique /Zeliconius 
telchinia fut abondant, et que l’espece de Melinwa, qui lui corres- 
pond, imitata, fut tres rare. Helicontus clarescens se trouve beaucoup 
plus au sud sur la côte du Pacifique, mais sur le versant de 1'Atlan- 
tique j'ai découvert, dans des endroits très éloignés l’un de l’autre, 
une forme intermédiaire plus pres de ZZeliconius clarescens que de 
Heliconius telchinia ; Melinwa scylax n'y existait pas,.ce qui 
montre que /7eliconius clarescens est une évolution de l'abondant 
Heliconius telchinia, sans aucune influence du Melinwa scylax, et 
que le changement est du a des conditions locales. 

Heliconius galanthus se trouve au Costa-Rica, avec les ailes 
inférieures complètement noires et puis avec une bordure de taches 
blanches qui augmentent en grosseur à mesure qu’on se rapproche 
de Panama; là il acquiert une bordure blanche et porte le nom de 
Heliconius chioneus. Un fait prédominant au Panama : dans les 
foréts humides du versant oriental, le jaune se change en blanc, ou 
bien il y a un développement des taches blanches n’existant pas 
chez des espèces voisines. C'est là que j'ai trouvé la belle Pierella 
ocreata, remarquable par sa grosse tache blanche sur les ailes 
inférieures, qui n'existe pas chez la Pierella incanescens du Costa- 
Rica. Sur le versant opposé, j'ai vu des Morpho peleides qui 
paraissaient si purement blancs au vol, que j'étais convaincu que 


c'étaient des Morpho polyphemus, le bleu disparaissant complete- 
ment. On a parlé d'une ressemblance entre Zeliconius leuce et la 
femelle de la Pieris noctipennis. Heliconius leuce ne se trouve que 
sur la côte au-dessus de 300 mètres et vole très lentement, tandis 
que Pieris noctipennis se trouve jusqu’à 2,000 mètres et vole avec 
une impétuosité qui la fait ressembler bien plus a une grande 
Hespéride. 

Les Papillons de la région néotropicale sont essentiellement des 
espèces forestières, et les espèces qui se trouvent dans les régions 
ouvertes augmentent rapidement, a mesure que les foréts dispa- 
raissent par la culture, et sont presque toutes des espèces très 
répandues. 

Que des espèces appartenant a des familles différentes se déve- 
loppent en suivant des directions pareilles, me paraît être une loi . 
naturelle de la nature ; de méme, par la migration et le changement 
des conditions climatériques, les especes qui ont une tendance A 
changer acquièrent des traits distinctifs, tel qu'on le voit chez les 
Eueides de Cuba et d’Haiti, où il n’y a pas d’especes correspon- 
dantes dans les autres familles, le Lycorea qui se trouve a Cuba 
étant bien different. Les aberrations et les races locales ne sont 
que des espèces naissantes, montrant peu à peu des traits plus 
caractéristiques. 

Dans l’évolution des espèces, des formes intermédiaires ont 
disparu en si grand nombre, que les formes divergentes qu'on 
trouve aujourd'hui sont facilement expliquées, et il n’y a pas de 
raisons pour lesquelles les races susceptibles de changement ne 
suivraient des lignes parallèles sous l'influence de conditions abso- 
lument semblables. 

Nous ne pouvons pas expliquer pourquoi la femelle est plus 
sujette à la variabilité que le mâle, à moins que ce ne soit parce 
qu'elle est plus faible et que par cela ses caractères sont moins 
arrêtés. 

Je ne puis accepter la théorie du Profr POULTON qui, dans 
les « Transactions de la Société Entomologique de Londres 1908 », 
prétend que la femelle noire du Papilio glaucus à pris comme 
modèle primaire le Papilio philenor. Dans la Floride meridionale, 
je n'ai pris que des femelles noires, tandis que le Papilio Da 
était plutót rare. Dansle nord des États- Unis, où le Papilio glaucus 
est commun, la femelle jaune du Papilio glaucus prédomine. Que 
le Papilio palamedes soit très voisin du Papilio glaucus, cela est 
démontré par la chenille, qui est presque pareille à celle de Papzlio 
pilumnus, tandis que Papilio pilumnus ne ressemble au Papilio 


glaucus qu'a Vétat parfait. Le Papilio palamedes ne pourrait guère 
prendre le Papilio philenor comme modele, puisque C'est une 
espèce forestière, tandis que Papilio philenor fréquente les 
champs. 

Que des espèces soient influencées par leur ambiance, c'est, a 
mon avis, la vérité, et il y a dans la nature une puissance réflec- 
trice qui produit ses impressions sur beaucoup d'objets dans des 
conditions favorables; mais comme nous ne connaissons pas la 
chimie de la nature, ni les influences premières qui ont été l’origine 
d’espèces nouvelles, c'est dans le changement continuel de l’évo- 
lution qu'il faudra chercher les explications du mystere. 

Il en est des genres comme des espèces, et j'ai trouvé chez les 
Rosema et Datana la nervulation variant non seulement dans une 
même espèce, mais aussi dans les ailes opposées d'un même exem- 
plaire. Examinant tout le groupe des Lépidoptères avec ses formes 
génériques et spécifiques infinies, il me parait tout naturel que cer- 
taines couleurs d’especes ancestrales se soient maintenues dans des 
espèces maintenant bien éloignées les unes des autres. La plus 
grande variabilité se trouve dans les espèces qui fréquentent les 
foréts des terres d’alluvion, ces terrains plutót modernes des 
Guyanes et des Amazones. Sur le versant occidental du Mexique, 
il y a une tendance au mélanisme aussi prononcée dans les Hete- 
rocéres que dans les Rhopalocéres. Je ne vois pas comment ceux 
qui admettent le mimétisme peuvent tirer des conclusions du 
nombre d'exemplaires de leurs groupes mimétiques qui se trouvent 
au même moment, car au Costa-Rica je n’ai trouvé aucune règle 
fixe. Les Mechanitis volaient toute l’année, montrant la même 
variabilité dans les endroits secs que dans les endroits humides. 
Melinea imitata abondait, alors que l’on ne voyait pas un seul 
Heliconius telchinia. Eueides zorcaon était commun dans des 
endroits où l’on ne voyait jamais d'Heliconius, de Melinwa ou de 
Mechanitis. 

Je cite des faits et j'espère que mes observations auront un inté- 
rét pour ceux qui étudient la faune américaine. 

J'ai causé avec beaucoup de chasseurs, collectionneurs d'Oiseaux 
et d'Insectes, et je n’ai jamais pu apprendre que les Oiseaux 
attrapent des Papillons si ce n’est dans des cas exceptionels, et 
c'est pour cela que je demande : A quoi sert le mimétisme? 


De l’utilisation des Insectes et particulièrement 


des Coléoptéres dans les questions de zoogéo= 
graphie, 


par JEAN SAINTE-CLAIRE DEVILLE (Epinal). 


Il semble que jusqu’a present, dans les questions de zoogéogra- 
phie, les matériaux et les arguments aient été empruntés de préfé- 
rence aux Animaux supérieurs, tels que les Mammifères et les 
Reptiles, et aux Mollusques terrestres. Je me propose de montrer, 
dans cette note, quels services peut rendre l'étude des aires de 
dispersion actuelles des Insectes et notamment des Coléoptères, à 
condition que les résultats en soient judicieusement utilisés. 


Comparés aux Animaux supérieurs et aux Mollusques terrestres, 
les Coléopteres ont un avantage incontestable, qui est le grand 
nombre de leurs espèces. Sous le climat de l'Europe moyenne, une 
petite circonscription, telle qu'un département francais, abrite une 
faune coléoptérique qui atteint presque toujours et dépasse fré- 
quemment le chiffre de 3,000 espèces; une province d'une étendue 
dix fois plus grande, telle que le bassin de la Seine ou la Silésie, 
compte facilement 4,500 espèces recensées, ce qui correspond, en 
réalité, à près de 5,000; enfin, un grand Etat comme la France ou 
l'Empire d’Allemagne ne contient guère moins de 8,000 espèces. 

Parmi cette multitude d'Insectes, il en est un grand nombre, 
comme je le montrerai plus loin, qui n'offrent pas d'intérét et 
doivent étre laissés de cóté pour les recherches de zoogéographie. 
Toutefois, on peut compter que sur le chiffre de 8,000 espèces, que 
je cite plus haut, 2,000 environ, soit a peu près le quart, méritent 
qu'on étudie avec soin leur dispersion. 

. 20 


— 306 — 


En marquant sur une carte les localités où une espèce a été 
authentiquement capturée, on obtient une figure constituée par un 
ensemble de points qu'on peut, lorsqu'ils sont assez nombreux, 
circonscrire par une courbe enveloppe délimitant la surface actuel- 
lement occupée par l’espece. D'excellents modèles de ces cartes de 
dispersion ont été donnés par le Dr R. F. SCHARFF dans son beau 
livre : « European Animals, their geological history and geogra- 
phical distribution » (Londres, 1907). 

En rapprochant les unes des autres celles de ces figures dont les 
tracés coincident ou offrent une évidente affinité, on arrive assez 
aisement a grouper les éléments d'une faune donnée en series 
correspondant chacune a une meme direction d'origine et a une 
méme époque d'invasion. Ce qu'il importe de faire ressortir, c'est 
que sur plusieurs milliers de cartes de dispersion fournies par les 
Coléoptères europeens, il sera très facile de trouver les éléments 
d'une statistique sérieuse et féconde. Avec les grands Animaux et 
les Mollusques terrestres, le nombre des espèces est réellement un 
peu trop restreint pour permettre d'aboutir toujours a des résultats 
concluants. 

Par rapport aux autres ordres d'Insectes, un avantage sérieux 
des Coléoptères est que leur étude, au moins en ce qui concerne la 
région paléarctique, est déjà fort avancée et que leur détermination 
est, en général, assez facile et assez súre. Les renseignements sur 
leur dispersion sont nombreux et peuvent étre, la plupart du temps, 
bien contrólés. De plus, dans cet ordres d'Insectes, la proportion 
des espèces aptères ou peu capables d'un vol soutenu est impor- 
tante; ce fait diminue les chances de dispersion accidentelle et 
rend les considérations tirées de l’etude des Coléopteres plus 
probantes que celles fournies par les Diptères ou les Hyménopteres 
par exemple. 

Ces avantages sont contrebalancés par un inconvénient assez 
sérieux. Qu'il s'agisse des Vertébrés ou des Mollusques, les fossiles 
sont tres nombreux et très bien connus. Leur étude fournit, au 
sujet de la dispersion des especes actuelles aux époques antérieures 
des renseignements inappréciables. C'est ainsi que les recherches 
des paléontologistes nous ont appris que le Lion, à l'époque plio- 
cène, a existé jusqu’en Angleterre ; que l'Antilope Saiga, la Mar- 
motte des steppes (Arctomys bobac) et divers autres représentants 
d'une faune semi-désertique ont pénétré autrefois jusque dans 
l'Europe occidentale. On a pu de même, sur certains points, com- 
parer d'une manière très complète la faune malacologique d'une 


époque donnée avec celle de l’époque actuelle et évaluer le pour- 
cent des espèces éteintes. Avec les Coléoptères il n'y a malheureu- 
sement rien d'analogue. Les fossiles appartenant à des espèces 
encore vivantes sont tròs peu nombreux et leurs gisements très 
clairsemés. Nous savons, par exemple, par les recherches du 
Dr FLACH (Aschaffenburg), que le Carabus Menetriesi FALD., 
espèce dont la limite est actuellement jalonnée par la Finlande, les 
provinces baltiques de la Russie et la Prusse occidentale, a existé 
en Bavière à la fin de la période tertiaire. Mais le nombre des 
espèces sur lesquelles nous avons des renseignements de ce genre 
est infiniment restreint et ne paraît pas destiné a s'accroitre 
beaucoup. 

Est-ce à dire que l'étude des Coléoptéres, en nous refusant les 
jalons positifs témoins des anciennes migrations, ne nous donnera 
aucun indice sur le passé et l'avenir d'une espèce? Il n’en est rien, 
a condition que nous sachions interpréter certains détails de géo- 
eraphie zoologique. La dispersion d'une espèce n'est fixe, ni dans 
le temps, ni dans l’espace ; nous n’en pouvons fixer qu’un moment 
tres fugitif, quelque chose comme une photographie instantanée. 
Mais elle se traduit pour nous par une figure dont le tracé, si nous 
savons l'examiner, peut nous mettre sur la voie des hypothèses les 
plus ingénieuses. 

L’un des indices les plus importants est celui que l'on peut tirer 
de la répartition « sporadique ». On sait ce que signifie Ce terme. 
J’en donnerai un exemple ou deux pour en préciser encore l’accep- 
tion. 

Une des espèces caractéristiques du massif central de la France 
est un Trechus découvert au Mont-Dore et décrit par FAIR- 
MAIRE, en 1859, sous le nom de Trechus amplicollis. Il a été 
retrouvé depuis en plusieurs points de la méme région, et je lui 
connais six stations principales, comprises assez exactement dans 
un triangle ayant ses sommets a Montlucon, Limoges et Aurillac. 
Or, vingt ans environ après sa découverte, le Trechus amplicollis 
a été reconnu identique au Trechus sculptus SCHAUM, Insecte 
principalement répandu dans le nord de la chaîne des Karpathes, 
les Sudetes, le Riesengebirge, et qui, d'apres SCHILSKY, se trouve 
jusque dans le Harz. Dans son ensemble, l’espece occupe donc 
aujourd’hui deux centres de dispersion assez étendus, completement 
isolés l’un de l’autre et situés aux deux extrémités des anciennes 
chaînes varisques. Elle a du s'étendre autrefois sur une surface 
beaucoup plus considérable. On peut supposer que ce Trechus, 


— 308 — 


d'un type assez different des Trechus alpins en état d'évolution 
contemporaine, est un des derniers débris d'une ancienne faune de 
montagne antérieure au soulèvement des Alpes. 

Si je porte sur une carte les localités où se trouve actuellement 
le Carabus glabratus L., jobserve que cette espèce, répandue 
abondamment et d'une manière a peu près continue dans tout le 
nord de l’Europe, devient de plus en plus rare à mesure que l'on 
s'avance vers l’ouest et le midi. Encore commun dans les plaines 
de l’Allemagne du nord, il est déjà peu fréquent et localisé en 
Westphalie, dans les Pays-Bas et dans la vallée du Rhin; il occupe, 
comme autant d'ilots, les massifs élevés du Taunus, du Schwarz- 
wald et des Vosges. A l’ouest de la Meuse et de la Moselle, il 
disparaît presque completement et ne se retrouve plus que sous la 
forme de colonies isolées dont les plus méridionales atteignent le 
Dauphiné. De ces colonies, trois sont particulierement remar- 
quables : celle de la forét de Compiègne, encore tres nombreuse et 
très florissante, celle de la forét de Bellesme, dans les collines de 
Normandie, et celle de Pierre-Perthuis pres Avallon (Yonne). Por- 
tées sur la carte, elles semblent jetées en arriére de la zone de 
dispersion continue comme les postes d’arriere-garde d'une armée 
en retraite. Le cordon sporadique adjacent a une zone de 
dispersion continue nous apparait donc comme le témoin d'une 
ancienne répartition plus étendue, qui devait largement englober 
tous les îlots. Pour en revenir au Carabus glabratus, l'hypothèse 
la plus probable est que, pendant la période glaciaire, il devait 
habiter les plaines de l’Europe occidentale; au fur et à mesure du 
retrait des glaces et du retour d'une temperature plus clémente, il 
a du coloniser les plaines de l’Europe septentrionale et abandonner 
la zone climatérique de Paris, où il n'est plus représenté que par 
des ilots. Sa presence en Irlande semble indiquer que, a l’encontre 
de beaucoup d’especes de' la faune fenno-scandinave actuelle, il 
n'est pas originaire de Sibérie. 

L'étude des faunes insulaires est en effet tres féconde et donne 
un autre moyen de déceler les anciennes extensions. Considérons 
une espèce en voie de progression graduelle dans une direction 
donnée et ayant envahi plus ou moins complètement une presqu'ile. 
A une époque géologique postérieure, sous l'influence d'une cause 
dont la nature importe peu, un mouvement en sens inverse se 
dessine. Suivant une loi admise par le Dr SCHARFF, la retraite 
s’effectue dans une direction opposée a celle de l’invasion. Mais 
entre-temps la péninsule est devenue une ile. Plus d'une fois tout 


se passe comme si les émigrants, cherchant à suivre le mouvement 
de leurs congéneres continentaux, en étaient empéchés par la mer 
et se trouvaient prisonniers dans leur ile comme des poissons dans 
une nasse. Inutile de dire que cette comparaison familière ne 
représente que l’apparence du phénomène. Du fait de l’insularité, 
les faunes des îles acquièrent simplement une évolution indépen- 
dante et en général retardée, qui favorise le maintien d'une 
certaine proportion de « relicts ». 

Peu importe d'ailleurs le mécanisme; c'est un fait incontestable, 
qu'il y a très fréquemment discontinuité entre la limite de disper- 
sion d'une espèce dans une ile et la méme limite sur le continent 
le plus voisin. On constate, par exemple, que la faune de la cóte sud 
de la Grande-Bretagne, et spécialement la faune littorale, a con- 
servé une série d'especes méridionales quí font absolument défaut 
sur la rive opposée de la Manche; la plupart réapparaissent sur la 
côte atlantique de la France: tels sont Vebría complanata L., 
Myrmecopora uvida ER., Psammobius porcicollis F., Helops ceru- 
leus L.; d'autres, par exemple Medon pocofer AUBÉ et Ceuthor- 
rhynchus verrucatus CHEVR., ne se retrouvent que sur nos cótes 
mediterraneennes. De l'existence de ces Coléoptères en Angle- 
terre nous pouvons inferer qu'ils ont occupé autrefois, sur 
l'emplacement de notre pays, des stations beaucoup plus septen- 
trionales qu'aujourd'hui. 

De tout ce qui précède il résulte que nous ne sommes pas 
absolument désarmés pour retrouver, méme sans le secours des 
fossiles, les traces des fluctuations de nos espèces actuelles dans 
le passé. 

J'en arrive maintenant aux précautions qu'il convient de prendre 
dans le choix des Coléoptères dont la dispersion merite d'étre 
étudiée. 

Il y a lieu, tout d'abord, de n’employer qu'avec une extréme 
prudence les espèces cosmopolites ou tres bien adaptées au voisi- 
nage de l’homme; extension de certaines d’entre elles, favorisée 
par le commerce, est un fait d'observation journalière. De ce nom- 
bre sont la plupart de nos Lathridiida, les Palpicornia des genres 
Spheridium et Cercvon, beaucoup de Staphylins (Medon, Oxyte- 
lus, Philonthus, etc.) et bien d'autres dont l’enumeration n’est pas 
a sa place ici 

Il y a lieu, en revanche, d'accorder une valeur particuliére aux 
espèces aptères, dont les migrations sont forcément lentes et la 
dispersion accidentelle difficile. Les Curculionides épigés des 


hautes montagnes, Otiorrhynchus, Dichotrachelus, etc., incapables 
de franchir les vallées profondes et les hautes chaines neigeuses, 
sont a citer parmi les plus précieux. Il en est de méme de toutes 
les petites espèces des faunes hypogee et frondicole de l’Europe 
méridionale, ainsi que de la faune des cavernes. 

La connaissance de l'éthologie des espèces considérées est de la 
plus haute importance. Beaucoup de nos Coléoptéres sont lies 
d'une manière exclusive á une espèce végétale déterminée, ou 
encore à un autre Animal, par exemple à telle ou telle espèce de 
petits Mammifères ou de Fourmis. En principe, jamais la disper- 
sion d'un Coléoptere phytophage ou parasite ne devra étre envi- 
sagée indépendamment de celle de son hóte ou de son végétal 
nourricier. La Comparaison des deux aires de dispersion, dont l’une 
est nécessairement incluse dans l’autre, est seule instructive. Quel- 
ques exemples vont éclairer cette notion. 

Les contrées où croissent spontanément nos grands Résineux 
sont aujourd’hui très exactement connues. Les aires de dispersion 
de ces arbres ne coincident d'ailleurs qu'imparfaitement avec les 
zones climateriques. C'est ainsi que l’Epicea (Picea excelsa LINK.), 
qui s'est étendu jusqu'aux Alpes-Maritimes, n’a pu atteindre cer- 
tains massifs montagneux dont le climat lui aurait parfaitement 
convenu, tels que l'Ecosse, l’Auvergne et les Pyrénées. Si on porte 
sur une carte les zones habitées par certains Longicornes bien con- 
nus, tels que Pachyta Lamed L., P. quadrimaculata L., Gaurotes 
virginea L., Leptura virens L., Callidium coriaceum PAYK., on 
constate qu'elle coincide d'une manière très satisfaisante avec 
Paire de croissance spontanée de 1'Epicéa. Il en est à peu près de 
meme pour un Curculionide, Pissodes harcyniae GYLLH., sauf que 
ce dernier n'accompagne pas son arbre nourricier jusqu'a sa limite 
vers le sud-ouest et s'arréte aux Vosges. La question se complique 
lorsqu'il s’agit d'un parasite d’ordre secondaire. Le plus gros de nos 
Scolytides, Dendroctonus micans F., commun dans tout le nord de 
l'Europe, se trouve aussi, bien que plus rarement, dans nos mon- 
tagnes françaises et suit son arbre nourricier (toujours |’ Epicéa) 
jusque dans le comté de Nice; mais un parasite du second degré, 
Rhizophagus grandis GYLLH., qui poursuit dans ses galeries la 
larve du Dendroctonus, n’atteint ni le Jura, ni les Alpes. En revanche 
d'autres espèces, douées d'une grande faculté d'expansion, sont 
sorties de leurs foréts natales et ont envahi petit à petit les grandes 
plantations : tels sont, parmi les parasites directs, /7y/astes cunicu- 
larius, Ernobius abietis, Magdalis nitida, etc. ; parmi les parasites 


certainement indirects, certains Cryptophagides et Lathridiides 
dont l’éthologie est encore obscure (Micrambe abietis, Crypto- 
phagus subdepressus, Corticaria foveola). 

Il peut arriver qu'un Insecte, moins exclusif, saccommode de deux 
ou plusieurs espèces végétales. Un beau Longicorne, remarquable 
par son dimorphisme sexuel, Oxymirus cursor L., se developpe 
également bien dans les souches et les troncs morts de nos deux 
grands Sapins (Picea excelsa LINK. et A dies pectinata DC.); il nous 
faudra donc comparer son aire de dispersion à l’ensemble de celles 
des deux arbres; or elles se recouvrent partiellement, mais sont 
loin de coincider. Nous aurons ainsi l’explication de la présence 
simultanée de l’Oxymirus dans les Pyrénées et en Scandinavie. 

Au premier abord, l’aire de dispersion du plus grand de nos 
Buprestes indigènes, Chalcophora mariana L., peut paraître para- 
doxale, surtout pour ceux qui seraient tentés d’y chercher un rap- 
port quelconque avec les zones climatériques. Superposons lui un 
calque représentant la surface occupée dans la région paléarctique 
par l'ensemble des espèces du genre Pinus croissant spontanément : 
le mystère s’éclaire subitement et les singularités s’expliquent. Les 
discordances entre les deux aires (car il en existe) n'en acquièrent 
que plus d'intérét. 

I] serait facile de multiplier ces exemples, mais le peu qui vient 
d'étre dit suffira a faire comprendre la complexité du sujet et 
l’extreme variété des cas qui peuvent se présenter. Ce qu'il importe 
de retenir, c’est que la dispersion d’un Insecte phytophage ou 
parasite n’a pas grand intérét en elle-méme et qu'elle ne doit étre 
envisagée que par comparaison avec celle de l'hóte ou du végétal 
nourricier. 

Il y a lieu de faire une réserve analogue pour les Coléopteres 
dont la présence est liée a la nature physique ou chimique du sol. 
Presque toujours la liaison a lieu par l'intermédiaire de la vegeta- 
tion, et alors nous retombons dans le cas précédent; mais 1l n’en 
est pas toujours ainsi, puisque certains Insectes, indifférents a la 
vegetation, comme Cicindela silvatica, Carabus nitens, plusieurs 
Nebria, Hydrena, Ochthobius, etc., sont, les uns, exclusivement 
silicoles, les autres, exclusivement calcicoles. Si l’on veut que leur 
dispersion soit explicable et interessante, il est nécessaire de l'étu- 
dier avec une carte sur laquelle on aura teinté de couleurs diffé- 
rentes les affleurements purement calcaires, les affleurements pure- 
ment siliceux et ceux qui participent des deux natures de sol. 

Il va sans dire, enfin, qu'il faut éliminer des statistiques les 


espèces incertaines ou trop rares, sur lesquelles les renseignements 
font a peu près completement defaut. ( 

Ainsi s’explique la faible proportion (*/, environ) des espèces qui 
pourront réellement servir a la solution des problemes de zoogéo- 
graphie. Ce choix judicieux à exercer parmi les espèces de nos 
catalogues nécessite une juste appréciation de leur valeur et une 
connaissance aussi approfondie que possible de leurs conditions 
d’existence : il ne peut étre fait utilement que par un spécialiste. 
Il en est de méme de l'établissement des cartes de dispersion. Nos 
catalogues et nos faunes locales, malheureusement encore trop peu 
nombreux, sont de valeur très inégale; a cóté d’ceuvres très con- 
sciencieuses et vraiment scientifiques, il en est qui fourmillent 
d'erreurs et dont les indications doivent étre passées au crible d'une 
critique toujours en éveil. Supposons qu'un savant de haut mérite, 
mais etranger a l’entomologie, entreprenne un travail de cette 
nature : il sera tenté d'accorder la méme valeur a tous les docu- 
ment écrits qui lui tomberont sous la main, et de mettre sur le 
méme pied des renseignements indiscutables et d'autres fort dou- 
teux. Finalement, après un travail des plus pénibles, il arrivera a 
des résultats confus et fort inexacts. 

C'est donc a nous, « coléoptérologistes », qu'il appartient de pré- 
senter aux savants moins spécialisés, mais plus familiarisés avec 
l'histoire naturelle générale, des matériaux de choix à l'aide 
desquels ils puissent édifier des théories solidement assises et recon- 
stituer l’histoire des continents disparus. 

Libre a nous d'ailleurs, si nos connaissances nous le permettent, 
d’essayer d’interpréter nous-memes les résultats de nos travaux et 
de porter un peu de lumière sur ces questions encore si obscures. 


Die « Weddabriicke », 


von WALTHER HORN (Berlin). 


Schon R. WALLACE hat (« Geographical Distribution of Ani- 
mals », I, 1876, S. 328 und 359-362) die Vermutung ausgesprochen, 
dass einst im Tertiár eine direkte Landverbindung zwischen den 
Malediven und Ceylon, einerseits, und Hinterindien bis zu den 
Philippinen, andererseits, existiert habe. Dr. BLANFORD erwähnt 
gleichfalls (« Manual of the Geology of India », I, 1879, S. LITI und 
LXVIII) die Möglichkeit eines Zusammenhanges zwischen Ceylon 
und den Malayischen Inseln für die I. Hälfte des tertiären Zeital- 
ters. Neuerdings ist diese Frage etwasin den Hintergrund gerückt, 
da andere wichtigere Landbrücken das Interesse der Zoogeo- 
graphen mehr auf andere Erdteile lenkten, vor allem auf den 
früheren Konnex von Afrika mit Amerika, einerseits, und Asien, 
andererseits, auf die früheren Landmassen beziehungsweise Land- 
verbindungen am Súdpol, etc. 

Bei dem Studium der Faunistik der asiatisch-orientalischen 
Cicindelinen fiel mir auf, dass einige Arten eine merkwúrdig dis- 
kontinuierliche Verbreitung aufweisen, welche nur zum Teil auf 
unserer lúckenhaften Kenntnis mancher Zwischengebiete beruhen 


konnte. In der « Deutschen Entomolog. Zeitschrift », 1909, S. 461/2 
habe ich diese Species kurz angefùhrt, es waren : 


1. Cicindela angulata subsp. plumigera W. HORN, bekannt aus 
Vorderindien súdlich Mysore und Sumatra ; 

2. Cicindela aurulenta F., bekannt aus Ceylon, einerseits, und, 
andererscits, dem ganzen Gebiet zwischen Bengalen und Sickim, 
Java und Borneo, Südchina und Formosa ; 

3. Cicindela aurovittata AUD. und BRL., bekannt von Ceylon 
und Pondicheri, einerseits, Andamanen, Nikobaren, Rangoon und 
den Philippinen, andererseits (angeblich auch auf Japan !) ; 

4. Cicindela fuliginosa DEJ., bekannt von Ceylon, einerseits, 
und, andererseits, dem ganzen Gebiet zwischen Shanghai, Birma, 
Java und Borneo; 

5. Cicindela limosa SAUND., bekannt von Ceylon, einerseits, 
und, andererseits, Sickim bis Súd-Bengalen, Birma, Andamanen, 
Nikobaren und schliesslich von Tschusan (Shanghai). 

Bereits damals wies ich auf das úbereinstimmende Characteristi- 
kum dieser fúnf zerrissenen Verbreitungsgebiete hin : das Fehlen 
der Arten im Gebiet zwischen Súd-Vorderindien und Birma bezie- 
hungsweise Bengalen und Sumatra. Da die Cicindelinen von jeher 
mit besonderem Eifer gesammelt und die oben angefúhrten Arten 
nicht schwer zu finden sind, und da es sich obendrein bei ihnen 
um mehr oder weniger háufige Tiere (nur Cic. aurovittata ist etwas 
seltener) handelt, so kann nicht bei all den angefúhrten Spezies ein 
Spiel des Zufalls vorliegen, wenn úberall dieselbe Lúcke in ihrer 
Verbreitung resultiert, wáhrend alle anderen nach einigen Hun- 
derten zihlenden Cicindelinen des súdlichen Asiens ein einfach 
geschlossenes Gebiet bewohnen. Die fünf angegebenen Arten 
sind hochentwickelte Formen des Genus Cicindela, welche” wir 
uns etwa alsim mittleren Tertiär entstanden zu denken haben. 

Zur Erklärung benutzte ich die WALLACE-BLANFORD- Theorie 
und stellte für die mutmassliche Landbrücke zwischen Ceylon und 
Süd-Vorderindien, einerseits, den Andamen, Nikobaren, Birma bis 
Sumatra, andererseits, die Bezeichnung Weddaland oder Wedda- 
brücke auf. 


Seitdem habe ich einige weitere unterstützende Momente aufge 


funden und zwar zunächst drei neue charakteristische Verbrei- 
tungsgebiete : 

6. Collyris punctatella CHAUD., Ceylon und Nias (Gunong 
Sitoli, R. MITSCHKE !); 

7. Cieindzla discrepans subsp. lacrymans SCHAUM, Ceylon und 
Nias (Ombolata); 

8. Cicindela foveolata SCHAUM, bekannt von Süd-Kanara, 
Mysore und Malabar, einerseits, und, andererseits, Birma, Tonkin, 
Philippinen, Sumatra, Celebes, ? Bengalen. 

Als ich die betreffenden Exemplare von Cic. discrepans aus Nias 
erhielt, glaubte ich (da man diese Art bisher als ein für Ceylon 
charakteristisches Tier anzusehen gewohnt war) naturgemäss an 
einen Irrtum im Fundort. Ausdrücklich wurde mir jedoch gesagt, 
dass die Exemplare direkt von einem sonst stets als zuverlässig 
bekannten Missionar auf Nias stammten. Das Auffinden von Col- 
lyris punctatella CHAUD. in Nias lässt meine Zweifel verstummen, 
da beide Arten zu ganz verschiedenen Zeiten von verschiedenen 
Sammlern erbeutet sind. 

Nicht besonders betont habe ich früher zwei weitere analoge 
Züge in der Verbreitung zweier der zuerst angeführten Spezies : 
Cicindela aurovittata und C. limosa, von denen die erstere in den 
Zwischengebieten zwischen Birma und den Philippinen, die letz- 
tere in denen zwischen Birma und Shanghai bisher unbekannt 
geblieben ist. Jetzt bin ich in der Lage, von einer dritten Art 
(Cicindela despectata W. HORN) eine ähnliche diskontinuierliche 
Verbreitung zu konstatieren : Perak und Philippinen. Ausdrück- 
lich wurde mir versichert, dass der betreffende Zoologe, der dies 
bisher für « typisch » philippinensisch gehaltene Tier in Perak 
gesammelt hat, niemals östlich über Perak hinausgereist sei. 

Es ergeben sich also ausser den acht im selben Sinne wirkenden 
Fällen einer durch die hypothetische Weddabrücke im Westen 
(zwischen Ceylon beziehungsweise Süd-Vorderindien, einerseits, 
und den Andamanen, Birma und dem west-malayischen Gebiet, 
andererseits) erklärlich werdenden Verbreitung noch drei analoge 
Fälle für die östliche Verlängerung dieses gesunkenen Landes 
(zwischen Birma und der malayischen Halbinsel, einerseits, und 
den Philippinen beziehungsweise noch nördlicheren Gebieten, 


— 316 — 


andererseits). Auch das angebliche Vorkommen von Cicindela 
aurovittata in Central-Japan erscheint unter diesen Gesichtspunk- 
ten jetzt weniger unwahrscheinlich. 

Zum Schluss weise ich darauf hin, dass die Coleopteren-Gruppe 
der Cieindeliden für faunistische und zoogeographische Fragen ein 
besonders günstiges Arbeitsfeld abgibt. Sie ist nicht nur verhält- 
nismässig sehr gut bekannt (siehe oben), sondern die Arten haben 
sich zu einem ganz besonderen Grade von Variationsfähigkeit 
(sowohl bezüglich lokalisierter wie nicht lokalisierter Formen) 
entwickelt. Ihre Flugfähigkeit und Wanderlust hat in vielen Fällen 
zu riesigen Verbreitungsgebieten geführt, wohingegen die Lebens- 
weise ihrer Larven und Imagines die Möglichkeit künstlicher 
Transporte und Transportmittel ausschliesst. 


Bemerkungen úber die den Baumwollpflanzen in 
Egypten schádlichen Schmetterlinge und úber 
die Methoden sie zu vertilgen, 


von ADOLF ANDRES, Bacos-Ramleh (Egypten). 


Egypten ist durch sein vom Nil befruchtetes Delta ein aus- 
schliesslich Ackerbau treibendes Land und ganz und gar abhángig 
von den Produkten, die sein Boden hervorbringt. Und fast 
ausschliesslich wird Baumwolle angepflanzt, die mit Ausnahme 
einiger kleiner Quantitáten, welche auf Sea-Island produciert 
werden, alle anderen Sorten an Qualitàt übertrifft. 

Leider ist in den letzten Jahren der Ertrag der Ernte trotz 
grösserer Anpflanzung bedeutend zurückgegangen und während 
man früher bis zu 5 Centner Baumwolle per Feddan (ein Feddan 
ist etwas weniger als ein englische Acre) erzielte, ist der Ertrag 
jetzt ungefähr 3 Centner per Feddan. So ergab die diesjährige 
Baumwöllernte kaum 5 Millionen Centner, was für das Land einen 
Verlust von einigen Millionen Pfund Sterling zur Folge hatte. Die 
Ursache dieser Abnahme in dem Rendement der Ernte ist auf 
verschiedene Faktoren zurückzuführen. Es kommt sowohl die 
durch schlechte Drainage hervorgerufene Verschlechterung des 
Bodens in Betracht als auch hauptsächlich der durch Raupen her- 
vorgerufene Schaden an den Baumwollpflanzen. Ich werde mir 
gestatten auf diesen letzteren Punkt hier kurz etwas näher einzu- 
gehen. Vorher möchte ich nur noch erwähnen, dass der hier in 
Brüssel vor einigen Wochen tagende Congress der Cotton Growing 
Association den Wunsch aussprach, dass in Egypten in Bezug auf 
Erforschung der Ursachen der Abnahme der Baumwollernten von 
der egyptischen Regierung mehr getan werden möge. Diesem 


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Wunsche kann man nur beistimmen, besonders was die tierischen 
Schädlinge anbelangt, deren Biologie noch durchaus nicht in allen 
Punkten genügend bekannt ist. 

Ich habe lange Jahre hindurch die Feinde der Baumwollpflanze 
studiert und gefunden, dass es hauptsächlich die Raupen von ver- 
schiedenen Schmetterlingen sind, die den grössten Schaden tun. 
Vertreter anderer Klassen, wie Z. B. eine kleine Hemiptere (Oxy- 
carenus hyalinipennis) kommen weniger in Betracht, da der Scha- 
den, den sie anrichten, verhältnissmässig unbedeutend ist. 

Wir können die der Baumwolle schädlichen Raupen in folgende 
drei Gruppen einteilen : 

1° Agrotis-Gruppe mit ypsilon, pronuba segetum, etc. ; 

2° Prodenia littoralis; 

3° Earias insulana. | 

Alle drei Gruppen sind je nach ihrem Auftreten der Baumwoll- 
pflanze auf verschiedene Weise schädlich, sei es dass sie die junge 
Pflanzen angreifen oder sei es dass sie die Kapseln zerstören. 

Unter den Agrotis ist die Raupe von Agrotis ypsilon die bei 
weitem häufigste und gefährlichste. Sie erscheint in grösserer 
Anzahl anfangs September, wo sie in den mit Bersim (Zrifolium 
alexandrinum) bebauten Feldern auftritt und wo der Schaden, den 
sie dieser Kultur tut, manchmal ganz bedeutend sein kann. Im 
März erreicht sie ihren Höhepunkt und wird von diesem Datum 
ab den frisch gesäten jungen Baumwollpflanzen schädlich, indem 
sie die jungen Blätter kurz oberhalb der Wurzel abbeisst und ver- 
zehrt. Die anderen Agrotis-Arten, die ich bereits oben aufführte, 
und noch einige andere seltener vorkommende Arten tun in 
gleicher Weise Schaden; doch treten dieselben nie so häufig auf 
wie der Agrotis ypsilon. Zu dieser Gruppe können wir auch die 
Caradrina-Arten rechnen, die hier mit drei verschiedenen Specien 
vertreten sind, nämlich : Caradrina exigua, latebrosa und ambı- 
gua. 

Der Schaden, den sie tun, ist öfters sehr beträchtlich : so hatte 
ich im Mai dieses Jahres Gelegenheit mit junger Baumwolle 
bepflanzte Felder zu inspicieren, die fast total von Raupen zer- 
stört waren und handelte es sich jedesmal um Raupen von Cara- 
drina exigua. Aber der schlimmste Feind der Baumwollpflanze 
ist ohne Zweifel die Raupe von Prodenia littoralis. Schon allein 
die Menge, in der diese gefrässigen Tiere auftreten, machen sie zu 
einem gefährlichen Feinde. Ihr Erscheinen beginnt im April, ihren 
Höhepunkt erreichen sie im Juli, um dann allmählich wieder zu 


verschwinden. Sie sind der Baumwolle umso gefáhrlicher, als sie 
während der Sommermonate ihres Auftretens auf den Feldern 
Egypten’s keine andere Nährpflanze finden und daher ganz auf die 
Baumwolle angewiesen sind. Im Herbste, wenn die Baumwolle zu 
gross geworden ist, und im Winter finden wir diese polyphage 
Raupe auf jungem Mais, süssen Kartoffeln und anderen Kultur- 
pflanzen übergehen. 

Wir kommen nun zu dem sogenannten Kapselwurm oder Earias 
insulana. Es ist dies ein kleiner zu den Cymbiden gehöriger 
Schmetterling von meist grüner Färbung, ich sage meist, denn er 
ist sehr variabel und kommt häufig auch in gelber Färbung oder 
mit braunen Flecken auf den Vorderflügel (40. dorsivitta) vor. Die 
Raupe von Æarias bohrt sich in die Blüten oder kleine Kapseln 
ein, deren Inhalt sie zerstört. Zur Verpuppung schreitet sie, indem 
sie sich ein kahnförmiges Gespinnst ausserhalb der Kapseln entwe- 
der an diesen selbst oder am Stamme des Baumwollstrauches 
anfertigt. Der Schaden, den diese Raupe besonders letztes Jahr der 
Baumwollernte zugefügt hat, war ganz ungeheuer. Man fand aut 
den Feldern fast keine Kapsel, in der man nicht eine Raupe antraf 
oder die durch eine solche mehr oder weniger zerstört war. 

Es ist einleuchtend, dass je nach der Lebensweise dieser Rau- 
pen die Art und Weise ihrer Verrichtung eine andere sein muss : 
bei Agrotis-Arten und Caradrina-Arten, sowie bei Earias insulana 
kommt die Bekämpfung im Eizustande nicht in Betracht, denn 
erstere legen ihre Eier einzeln meist am Boden in der Nähe der 
Futterpflanze ab und die letztere dieselben an die Blüten oder 
Kapseln der Baumwollpflanze, sodass ein Aufsuchen und Ablesen 
derselben unmöglich sein dürfte. Dies ist jedoch bei den Eiern von 
Prodenia littoralis nicht der Fall. Dieselben werden auf der Unter- 

‘seite der Blätter abgelegt und zwar in Paketen von 300 bis 

600 Stück und manchmal sogar mehr, die das Weibchen mit seiner 
Afterwolle bedeckt. Auf diese Weise sind sie leicht sichtbar und 
können die mit Eiern behafteten Blätter leicht abgepflückt und 
zerstört werden. In der Tat hat die Regierung auch als einziges 
Mittel diese Methode, die man « Effeuillage » nennt, eingeführt 
und bringt dieselbe sogar zwangsweise zur Ausführung. Um aber 
diese Methode wirklich mit Erfolg durchzuführen, bedarf es nicht 
allein einer minitieusen Beaufsichtigung, sondern auch finanzieller 
Opfer, denen viele Landeigentümer nicht gewachsen sind. 

Die Vernichtung der Raupen selbst hat bis jetzt keine nennens- 
werte Resultate gegeben. Mit Arsenik vergiftete Lockspeise um 


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— 320 — 


die Pflanzen zu streuen geht in Egypten nicht an, da es unmöglich 
ist den Arabern Gift anzuvertrauen, und auch die Besprengung der 
Blätter mit verschiedenen Chemikalien ist nicht angebracht, 
einesteils wegen der eng gepflanzten Baumwolle, die ein Eintreten 
in die Felder nicht gestattet, und andererseits wegen der Eiablage 
des Prodenia, der, wie gesagt, seine Eier unterhalb der Blattober- 
fläche ablegt. Den Puppen, die mit Ausnahme von Zarias sämmt- 
lich in der Erde ruhen, beizukommen, ist ebenfalls sehr schwer, 
da sie ein Ueberschwemmen des Bodens jedenfalls länger ohne 
Schaden aushalten können, als die darauf stehende Baumwolle. 

Es bleibt daher nur noch der Schmetterling selbst zur Bekämp- 
fung übrig. Hier in Egypten hat man viele Versuche mit Licht- 
fallen gemacht ; es hat sich aber meistens herausgestellt, dass die 
Wirkung derselben den Hoffnungen nicht entsprach. Dies hat 
seinen Grund darin, dass man mit denselben meistens nur Männ- 
chen zerstört. 

Es war daher angebracht, ein anderes Mittelausfindig zu machen, 
das den Vorteil hätte, nicht allein billig, als auch im Praktischen 
verwendbar zu sein. 

Ich glaube mit meinem Partner, Herrn G. MAIRE, dieses 
Mittel in den sogenannten Kioskfallen gefunden zu haben. In den 
von uns publicierten Broschüren ist dasselbe genau beschrieben. 
Es beruht auf das Anlocken der Schmetterlinge durch einen Köder, 
ein Verfahren, das jedem Schmetterlingssammler bekannt ist. Die 
angelockten Schmetterlinge dringen in die Falle ein, aus welcher 
sie den Ausweg nicht mehr finden und in einem in derselben ange- 
brachten Kasten mit Wasser umkommen. Dieser Apparat und die 
zum Anlocken verwendete Flüssigkeit, das sogenannte Prodenine, 
ist in allen Kulturstaaten patentiert oder zum Patent angemeldet. 


Ie CONGRES: INTERNATIONAL D’ENTOMOLOGIE, 1910. — 2° partie. BEE 


Diagramme 
indiquant les diverses periodes d evolution 


des papillons nuisibles d Egypte. 


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Seplembre i 
Novembre] 
Decembre 


AD. ANDRES. — SCHAEDLICHE INSEKTEN IN EGYPTEN. 


Ueber die Abhángigkeit der Fauna vom Gestein, 


von KARL HOLDHAUS (1). 


Die aus den Gesteinen, welche die feste Erdrinde zusammen- 
setzen, bei der Verwitterung hervorgehenden Náhrsalze sind eine 
Quelle und Grundbedingung alles Lebens. Kein Tier und keine 
Pflanze vermag diese Nábrsalze zu entbehren. Die Untersuchung 
der Abhángigkeit der Fauna vom Gestein berùhrt daher eines der 
Grundprobleme des Lebens. 

Während von Seite der Botaniker und Pedologen der Einfluss 
des Gesteins auf die Pflanzenwelt seit Jahrzehnten den Gegenstand 
erfolgreicher Forschungen bildet, wurde die Frage der Abhángig- 
keit der Fauna vom Gestein bisher gánzlich vernachlássigt. Als 
ich mich vor nunmehr sechs Jahren dem Studium dieses Problems 
zuwandte, betrat ich durchaus unbebautes Land. Wenn ich mir 
heute erlaube, Sie mit den bisherigen Ergebnissen meiner Unter- 
suchungen bekannt zu machen, so kann es sich naturgemáss nur 
um eine kurze vorläufige Mitteilung handeln, welcher ich in 
einigen Jahren eine ausführliche Darstellung des Gegenstandes 
folgen zu lassen gedenke (2). 


(1) Der Vortrag wurde in der Sitzung von 5. August in sehr verkürzter 
Form gehalten. 

(2) Eine teilweise gleichlautende, aber auf zahlreiche andere Tiergruppen 
ausgedehnte und die Insekten in kürzerer Weise behandelnde Darstellung des 
Gegenstandes wird in den « Verhandlungen des VIII. internationalen Zoologen- 
kongresses, Graz 1910 » erscheinen. 

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I. — Die Landfauna. 


Ich bespreche zunáchst den Einfluss des Gesteins auf die Land- 
fauna. Zur Landfauna záhle ich hier alle jene Insekten, welche 
ausserhalb des Wassers und ausserhalb der durchfeuchteten 
Uferzone der Gewásser leben. 

Wenn wir in Mittel- oder Súdeuropa beim Sammeln von Land- 
tieren auf die Gesteinsbeschaffenheit achten, so kónnen wir sehr 
bald die Erfahrung machen, dass die verschiedenen Tierformen 
sich den wechselnden Gesteinen gegenúber sehr verschieden 
verhalten. Es gibt sehr viele Tiere, welche wir auf jedem belie- 
bigen Gestein antreffen, es gibt zahlreiche andere Tiere, welche nur 
auf ganz bestimmten Bodenarten gefunden werden. Nach ihrem 
Verhalten zu den verschiedenen Gesteinen kann man unter den 
Landtieren der mittel- und südeuropäischen Fauna folgende Grup- 
pen unterscheiden : 


I. GESTEINSINDIFFERENTE ARTEN. — Es sind dies Arten, die 
auf jedem beliebigen Gestein vorkommen kònnen. Hieher gehòrt 
die úberwiegende Mehrzahl aller Tierformen. Die meisten gesteins- 
indifferenten Arten besitzen eine ausgedehnte geographische Ver- 
breitung, sie finden sich sowohl im Gebirge als auch in den 
grossen, aus lockerem Sediment bestehenden Ebenen von Europa. 
Viele dieser Arten leben auch in Nordeuropa. 

Der Terminus gesteinsindifferent, den ich aus der botanischen 
Literatur übernehme, darf übrigens nicht missverstanden werden. 
Die gesteinsindifferenten Arten sind nur bis zu dem Grade gegen 
Differenzen der Bodenbeschaffenheit gleichgiltig, als sie, soweit 
wir wissen, kein Gestein principiell meiden. Im übrigen wird auch 
die gesteinsindifferente Fauna durch den Boden beeinflusst, aber 
dieser Einfluss áussert sich im wesentlichen in grösserem oder 
geringerem Individuenreichtum, nicht in dem Fehlen oder Vor- 
handensein ganzer Artencomplexe. In der Ebene finden wir unter 
sonst gleichen Umständen auf nährstoffreichem Lehmboden eine 
viel individuenreichere Fauna als auf armem Sand- oder Schotter- 
boden (1). Auch im Gebirge zeigt die gesteinsindifferente Fauna 


(1) Es gibt aber auch einzelne Tierformen, die gerade auf magerem Boden 
einen besonderen Individuenreichtum entfalten. 


áhnlich wie die echte Gebirgsfauna eine deutliche Beeinflussung 
durch den Boden. 


2. PSAMMOPHILE ARTEN. — Es sind dies solche Arten, die nur 
auf tieferúndigem Sandboden leben. Es ist dies eine úberaus 
interessante Biocónose, die aber noch sehr des náheren Studiums 
bedarf. Zu den exclusiv psammophilen Arten gehóren zahlreiche 
Koleopteren, eine geringere Zahl von Orthopteren, Dipteren, 
Lepidopteren und wohl noch Vertreter einzelner anderer Insekten- 
ordnungen. In Mitteleuropa besitzen wir nur sehr verarmte Reste 
einer Psammophilfauna in den Dúnengebieten von Norddeutsch- 
land und in den Sandgegenden der ungarischen Ebene, besonders 
im Deliblat. Eine viel artenreichere Psammophilfauna lebt in 
den súdlichsten Teilen von Europa und namentlich im Bereiche 
des Wüstengürtels, der sich von Nordafrika über Súdwestasien 
und Turkestan bis in die Mongolei erstreckt. Im Zusammenhang 
mit der Lokalisierung vieler Sandgebiete besitzen zahlreiche 
psammophile Arten eine beschränkte geographische Verbreitung. 


3. HALOPHILE ARTEN. — Es sind dies Arten, die nur auf Salz- 
boden leben. Es gibt ziemlich zahlreiche Insekten, welche bis jetzt 
ausschliesslich auf Salzboden gefunden wurden und aus diesem 
Grunde allgemein als halophil bezeichnet werden (1). Trotz dieser 
Einhelligkeit der Meinungen und der leichten Zugänglichkeit der 
Halophilfauna auch in Mitteleuropa ist die Oekologie der halo- 
philen Tiere doch noch in allen wesentlichen Punkten ungeklärt. 
Auch ich habe mich mit diesem Gegenstand bisher nicht beschäf- 
tigt. Die meisten halophilen Arten besitzen eine weite Verbreitung, 
die Halophilfauna von Mitteleuropa (z. B. Salzsee von Eisleben, 
Salzgegenden in der pannonischen Niederung und in Central- 
siebenbürgen) streicht mit fast allen ihren Componenten bis weit 
nach Centralasien hinein und wiederholt so die Verbreitung der 
ehemaligen sarmatischen und pontischen Wasserbedeckung. 


4. PETROPHILE ARTEN. — Es sind dies solche Arten, die nur 
auf festem Gestein leben, d. h. auf solchen Böden, die an Ort und 
Stelle aus festem Fels hervorgegangen sind. Die petrophilen Arten 


(1) Die meisten halophilen Tiere sind übrigens Ufertiere und daher in ókolo- 
gischer Hinsicht eigentlich mehr vom Wasser als vom Boden abhängig. 


meiden alle lockeren Gesteine, sie fehlen daher auf tieferúndiged 
Sanden und Schottern, auf tiefgründigen lehmigen Sedimenten, 
mit sehr wenigen Ausnahmen auch auf Löss und Tegelunter- 
grund (1). 

An der Zusammensetzung der einheimischen Petrophilfauna 
beteiligen sich, neben einer geringen Anzahl von Wirbeltieren, 
zahlreichen Landschnecken, Myriopoden, Arachniden, manchen 
Isopoden und terricolen Oligochäten eine sehr grosse Zahl von 
Insekten aus verschiedenen Ordnungen. Besonders zahlreiche petro- 
phile Arten finden wir in solchen Insektengruppen, deren Ver- 
treter eine terricole Lebensweise führen. Ich gebe im folgenden 
einen kurzen, naturgemäss sehr lückenhaften Ueberblick über die 
ausserhalb des Wassers lebenden petrophilen Insekten von 
Europa (2). 


ORTHOPTERA. — Petrophil sind die meisten Arten der Gat- 
tungen Pecilimon, Barbitistes und Lsophya, vermutlich Orphania, 
Analota, ferner die Mehrzahl der Arten der Gattungen Rhacocleis, 
Antaxius, Thamnotrizon, Ephippigera und Saga, alle Troglo- 
philus und Dolichopoda, Cuculligera, die meisten (vielleicht alle) 


(1) Welche äusseren Faktoren es den petrophilen Arten verwehren, auf 
lockeres Gestein hinauszutreten, ist noch nicht festgestellt. Jedenfalls sind 
sowohl physikalische als chemische Eigenschaften dieser Böden (in erster Linie 
wohl die Nahrstoftarmut vieler lockerer Gesteine und die intensive Auslaugung 
der darauf ruhenden Böden) hiebei von Belang. Eine intermediäre Stellung 
zwischen lockerem und festem Gestein nehmen gewisse mangelhaft verfestigte 
Sandsteine und die tertiären und diluvialen Tone ein. Diese Gesteine tragen 
eine extrem verarmte Petrophilfauna, wobei es stets nur einige wenige, ganz 
bestimmte petrophile Tiere sind, die auf diese Böden übergreifen. Auch auf den 
osteuropäischen Löss (in der Walachei und in Südrussland) transgrediren 
anscheinend einzelne (sehr wenige) petrophile Tierformen. Dieser Löss hat die 
Fazies eines halbverfestigten, sehr kalkreichen, lehmig-sandigen Sedimentes, 
dem oft einzelne Tegellagen oder auch Bänke vollkommen verfestigten Gesteins 
eingeschaltet sind. Auf dem Löss der Wiener Gegend traf ich noch niemals 
petrophile Faunenelemente. Jedenfalls bedarf die Lössfauna noch eingehenden 
Studiums. [Vergl. auch K. HOLDHAUS und F. DEUBEL, Untersuchungen über die 
Zoogeographie der Karpathen. (« Abhandl. zool.-botan. Ges. Wien », Bd. VI, 
Heft ı, Iena 1910, p. 18.)] 

(2) Die meisten der im folgenden genannten Gattungen enthalten neben 
petrophilen Arten auch gesteinsindifterente Elemente. Das Verhalten zum 
Gestein muss daher für jede einzelne Art gesondert festgestellt werden. 


Arten der Gattungen Nocarodes, Ocnerodes, Pamphagus und 
Eunapius, Paracaloptenus, ein Teil der Arten von Podisma 
(Pezotettix). 


PHASMOIDEA. — Anscheinend sind alle Phasmiden-Arten des 
europáischen Faunengebietes petrophil. 


DERMAPTERA. — Petrophil sind einige ungeflúgelte Arten von 
Forficula, Anechura bipunctata, vermutlich auch einige Arten 
der Gattung Chelidura. 


BLATTOIDEA. — Petrophil sind die Mehrzahl der Arten der 
Gattung Aphlebia. 


KOLEOPTERA. — Die petrophilen Koleopteren der einheimischen 
Fauna sind zum grösseren Teil terricol, zum kleineren Teil plan- 
ticol, nur sehr wenige petrophile Arten (abgesehen von der arten- 
reichen Torrenticolfauna) gehören anderen Biocönosen an. Im 
Gegensatz zu den gesteinsindifferenten Arten, welche zum grössten 
Teil geflúgelt sind, finden wir unter den petrophilen Koleopteren 
überaus zahlreiche ungeflügelte Arten (1). In nicht wenigen 
Gattungen sind die ungeflügelten Arten petrophil, die geflügelten 
ausnahmslos oder grossenteils gesteinsindifferent. Die blinden 
Koleopteren gehören mit äusserst wenigen Ausnahmen (2) der 
Petrophilfauna an. Innerhalb der europäischen Koleopterenfauna 
sind petrophil : Procerus gigas, zahlreiche ungeflúgelte Arten der 
Gattung Carabus (3), fast alle Cychrus (Ausnahme C. rostratus), 


(1) Unter den petrophilen Koleopterenarten von Mitteleuropa dürften wohl 
gegen 70 Proc. der Flügel entbehren, unter den gesteinsindifferenten Koleo- 
pteren Mitteleuropa’s sind höchstens 5 Proc. aller Arten flugunfähig. 

(2) Gesteinsindifferente Blindkäfer der mitteleuropäischen Fauna sind C/a- 
viger testaceus PREYSSL., Leptinus testaceus MÜüLL., Langelandia anophthalma 
AUB., Aglenus brunneus GYLLH., Anommatus duodecimstriatus MULL. Diese Arten 
besitzen weite Verbreitung in der Ebene und im Gebirge. 

ı3) Von mitteleuropäischen Caraben sind beispielsweise petrophil C. ¿rregu- 
laris, celatus, croaticus, Creutzeri, depressus, Fabricii, auronitens, obsoletus, cate- 
natus, Linnei, concolor, carinthiacus ; hingegen sind gesteinsindifferent Carabus 
coriaceus. violaceus, intricatus, catenulatus, variolosus, nitens, auratus, cancellatus, 
granulatus, arvensis, clathratus, Ullrichi, Scheidleri, hortensis, convexus, nemoralis, 


glabratus. 


— 326 — 


ein Teil der Arten der Gattung Leístus (darunter anscheinend alle 
Oreobius und Leistidius), sehr zahlreiche Arten der Gattung 
Nebria, anscheinend alle Arten der Gattung KReicheia, Spelæo- 
dytes, einige Dyschirius (subgen. Reicheiodes), eine geringe Zahl 
von Bembidium-Arten, vermutlich alle Arten der Gattungen Scoto- 
dipnus, Anillus, Typhlocharis, fast alle constant ungeflúgelten 77e- 
chus-Arten, alle Anophthalmus, einige Licinus (subgen. Neorescius) 
zahlreiche Æabrus, eine Anzahl ungeflügelter Amara- Arten 
(namentlich die Subgen. Letromorpha und Leirides), einige Abax, 
vielleicht alle Percus, zahlreiche Molops, ein grosser Teil der 
ungefltigelten Péerostichus-Arten, einige Lemostenus (2. B. jan- 
thinus, elegans, Schreibersi, cavicola), einige Calathus (z. B. me- 
tallicus), alle Arten des Subgenus P/latynus, anscheinend alle 
Aptinus, ein Teil der Arten der Gattungen Anthobium, Omalium, 
Geodromicus, Anthophagus, Boreaphilus, alle Niphetodes, vermut- 
lich alle Zeptotyphlini, eine relativ geringe Anzahl von Stenus- 
Arten (namentlich aus dem subgen. Parastenus), manche Arten 
der Gattung Lathrobium (darunter alle G/yptomerus), einige Xan- 
tholinus (subgen. Typhlodes und Vulda), einige Othius, wenige 
Philonthus, wenige Staphylinus (z. B. tenebricosus?, macrocepha- 
lus, megacephalus), ziemlich zahlreiche Quedius (namentlich aus 
den Untergattungen Sauridus und Raphirus), wenige Myceto- 
porus, anscheinend alle ungeflügelten Arten der Gattung Zeptusa, 
relativ wenige Atheta-Arten, die Mehrzahl der Arten der Gattung 
Sipalia, einige /lyobates, eine Anzahl ungeflügelter Arten der 
Gattung Oxypoda, einige Faronus, alle Pygoxyon, die meisten 
Trimium (Ausnahme Ty. brevicorne), einige Æuplectus, Scoto- 
plectus, Trogaster, wohl alle Amaurops, sehr wenige Brachygluta, 
sehr zahlreiche Arten der Gattung Bythinus, einige Tychus, alle 
ungeflügelten Pselaphus, fast alle Arten der Gattung Cephennium 
(Ausnahme vermutlich C. turgidum), viele Neuraphes, einige 
ungeflügelte Stenichnus, zahlreiche Zuconnus (darunter alle unge- 
flúgelten Arten), wenigstens ein Teil der Leptomastax-Arten, 
Ablepton, vielleicht alle Mastigus, anscheinend alle blinden Sz/- 
phiden (Leptoderine), Necrophilus, einige Choleva-Arten, einige 
Liodes (subgen. Oreospherula) und Agathidium, ein Teil der 
Arten der Gattungen Eros, Cantharis, Absidia, Rhagonycha, 
Pygidia, Malthinus, Malthodes, Dasytes, einige wenige Meli- 
gethes, eine Anzahl Cryptophagus (anscheinend alle Mnionomus), 
einige Atomaria (carpathica, grandicollis, etc.), vielleicht alle 


Sternodea, die meisten Anommatus und Spherosoma, vielleicht 
die //y/aia-Arten, Montandonia, ein Teil der Arten der Gattungen 
Simplocaria, Pedilophorus, Byrrhus (alle Seminolus) und Synca- 
lypta, vielleicht alle Curimus, Dima, einige wenige Corymbites, 
zahlreiche Athous, eine Anzahl Arten der Gattungen Niptus und 
Ptinus, einige Anoncodes und Oedemera, vielleicht alle Tomo- 
derus, mehrere Orchesta-Arten (blandula, grandicollis), ver- 
mutlich alle Zena-Arten und überhaupt sehr zahlreiche súdeuro- 
päische Tenebrioniden, wohl die meisten Dorcadion, wenige 
Cryptocephalus, zahlreiche Timarcha, viele ungeflúgelte Chryso- 
mela-Arten, vermutlich alle Orina-Arten mit Ausnahme von Or. 
rugulosa, ein Teil der Arten der Gattungen Sclerophedon, Phe- 
don, Luperus, Galeruca, Crepidodera, wohl alle Orestia, eine 
Anzahl ungeflügelter Psylliodes-Arten, einige Longitarsus (1), 
anscheinend die Phenotherion-Arten, überaus zahlreiche Otior- 
rhynchus, viele Peritelus, manche Argoptochus, Phyllobius, Poly- 
drusus und Brachysomus, die Mehrzahl der Arten von Barypithes 
und Omias, manche Trachyphleus, einige Tropiphorus, vielleicht 
alle Dichotrachelus, die Mehrzahl der Ziparus-Arten, die meisten 
Plinthus und Liosoma, Adexius ?, zahlreiche ungeflügelte Hypera- 
Arten, wohl alle Alaocyda und verwandten Blindrüssler, ein Teil 
der Acalles-Arten, wohl alle Torneuma, einzelne Ceuthorrhyn- 
chinen, manche Aphodius (x. B. alle Agolius), Chetonyx?, einige 
Geotrupes (z. B. alpinus), manche Rhizotrogus?, Geotrogus?, 
vielleicht einige Anisoplia. Insgesamt dürfte die petrophile Ko- 
leopterenfauna von Europa etwa 3000-4000 Arten umfassen (2). 


LEPIDOPTERA. — Petrophil sind Arten der Gattungen Papilio 
(wenige Arten), Melanargia, Erebia (anscheinend die grosse Mehr- 
zahl aller Arten), /Zesperia, Perisonema, Agrotis (ein kleiner Teil 
der Arten), Polia, Phlogophora, Hiptelia, Omia, Catocala (einige 
Arten), Apopestes, Orectis, Acidalia, Larentia, Tephroclystia, 


(1) Vielleicht auch einige Arten der Gattungen Dibolía und Apteropoda. 

(2) Vergl. auch K. HorpHaus und F. DEUBEL, Untersuchungen über die 
Zoogeographie der Karpathen (« Abhandl. zool. bot. Ges. Wien», Bd. VI, Heft 1, 
Iena, 1910. p. 42); daselbst eine Zusammenstellung der petrophilen Koleo- 


pteren der Karpathen. 


Gnophos, Dasydia, Ocnogyna (anscheinend alle Arten), Aglaope, 
Oreopsyche (anscheinend fast alle Arten), Scioptera (1). 

Zweifellos finden sich petrophile Landinsekten auch in den 
Ordnungen der Dipteren, Hymenopteren, Hemipteren und Neu- 
ropteren, die faunistische Erforschung dieser Insektengruppen ist 
indess selbst für Mitteleuropa noch so fragmentarisch, dass sich 
ohne langjährige Eigenuntersuchungen keine verlässliche Zusam- 
menstellung der petrophilen Vertreter dieser Ordnungen geben 
lässt. Leider gilt dasselbe in noch höherem Maasse auch von allen 
apterygoten Insekten, welche zweifellos eine sehr grosse Zahl 
petrophiler Faunenelemente enthalten. 

Sie sehen schon aus dieser kurzen und ganz provisorischen 
Zusammenstellung, dass die Petrophilfauna eine sehr formenreiche 
Tiergesellschaft darstellt. Alle hieher gehörenden Tiere sind also 
dadurch ausgezeichnet, dass sie ausschliesslich auf Böden leben, 
die an Ort und Stelle aus festem Fels hervorgegangen sind. Damit 
ist aber der Einfluss des Gesteins auf die Petrophilfauna noch nicht 
erschöpft. Wenn wir im Gebirge auf verschiedenen festen Ge- 
steinen sammeln, so können wir die Erfahrung machen, dass nicht 
alle festen Gesteine für die Petrophilfauna gleich günstig sind. Es 
gibt Felsarten, auf denen wir eine extrem reiche Petrophilfauna 
antreffen, ‘es gibt andere feste Gesteine, die stets eine um vieles 
ärmere Petrophilfauna tragen. Ich habe mich bemüht, im Laufe 
der Jahre möglichst viele Gesteine wiederholt in verschiedenen 
Teilen von Mittel- und Südeuropa auf ihr faunistisches Verhalten 
zu prüfen (2). Aus meinen diesbezüglichen überaus zahlreichen 


(1) Ich besitze bei Lepidopteren leider keine eigenen Sammelerfahrungen. 
Die obige fragmentarische Liste habe ich durch Literaturstudium gewonnen. 
Herrn Prof. REBEL bin ich für einige Auskünfte zu Dank verpflichtet. 

(2) Meine eigenen diesbezüglichen Untersuchungen wurden in folgenden 
Gebirgsgegenden auf den jeweils in Klammern genannten Gesteinen angestellt: 
Niederösterreichische Alpen .\kristalline Schiefer, verschiedene Kalke und Sand- 
steine, Triasdolomit, Flysch), Gurhofgraben (Serpentin), Ostkarpathen \kristalline 
Schiefer, Dolomit und Quarzit der Permformation, mesozoische Kalke, Horn- 
steine der Trias. Quarzsandsteine und Conglomerate der Oberkreide, Andesit), 
Südkarpathen (mesozoische Kalke bei Kronstadt, kalkreiches Oberkreidecon- 
glomerat am Bucsecs, Granitgneisse der Präsbe, Grünschiefer bei Vóróstorony), 
Alpen von Kärnten : Koralpe, Karawanken, Gailtaler Alpen, Königstuhlgebiet, 
Hohe Tauern (verschiedene kristalline Schiefer, verschiedene Kalke, Dolomit, 
Sandsteine und Conglomerate), Cadorésche Alpen (Kalk, geschieferte Sandsteine, 


Einzelbeobachtungen lässt sich folgende allgemeine Regel 
ableiten : Jene Gesteine, welche bei der Verwitterung einen 
nährstoffreichen Boden von hoher Wassercapacität geben, tragen 
eine um vieles reichere Fauna als solche Gesteine, deren Verwitte- 
rungsrinde geringen Nährstoffgehalt oder geringe Wassercapacität 
besitzt. Faunistisch sehr reiche Böden geben daher die meisten 
Kalke und basischen (d. i. kieselsäurearmen) Eruptivgesteine, 
quarzarme Sandsteine und Conglomerate, kalkreiche Tonschiefer, 
sowie die meisten basischen kristallinen Schiefer. Faunistisch sehr 
arme Böden geben Dolomit, Ouarzit und quarzreiche Sandsteine 
und Conglomerate, alle sehr saueren (d. i. kieselsäurereichen) 
Eruptivgesteine und kristallinen Schiefer, viele schwer verwit- 
ternde Tonschiefer, sowie die plastischen Tone(1). Eineintermediäre 
Stellung nehmen gewisse Sandsteine und Conglomerate, manche 
Eruptivgesteine und kristalline Schiefer von mittlerem Kiesel- 
säuregehalt und kalkige Dolomite ein. Die faunistischen Unter- 
schiede zwischen den extremen Gesteinen sind dabei so beträcht- 


Porphyr), Monte Baldo, Monti Lessini, Monte Cavallo in den Venezianer Alpen‘Kalk, 
Mergel), Æugancen (Trachyt, basische Tufte, Mergel). Montagnola Senese (Kalk), 
Monte Argentaro Kalk. paläozoische Schiefer), /nse/ Elba (Quarzporphyr, Granit, 
Diabas, Serpentin eozäne Sandsteine), A/baner Berge (Basalt). Monte Gargano 
(Kalk), Sizilien : Gegend von Palermo, Ficuzza, Peloritanisches Gebirge 
(mesozoische Kalke, Hornsteine, eozäne Sandsteine, kristalline Schiefer), Szid- 
dalmatien (Kalk). Ausserdem untersuchte ich quaternäre Conglomerate und 
Sandsteine in den Küstenebenen der Zoskanischen Maremmen und bei Palermo, 
tertiare Tone in Niederösterreich und im Decken von Siena, Loss in Niederös- 
terreich, Centralungarn, der Walachei, lockere Sande, Schotter und Lehme in 
Niederösterreich, Ungarn, Kärnten, in der Poebene bei Mantua (Bosco Fontana), 
auf Elba, bei Messina, am Monte Gargano, Moranen am Bucsecs in den Südkar- 
pathen, in der Tatra im Glocknergebiet, in den Cadorischen Alpen, beim Wolaya-See. 
Ergänzt wurden meine eigenen Sammelerfahrungen durch das Studium der fau- 
nistischen Literatur und durch wertvolle Auskünfte seites zahlreicher befreun- 
deter Sammler. Namentlich den Herrn F. DEUBEL in Kronstadt, A.L. MONTANDON 
in Bukarest, G. PAGANETTI-HUMMLER in Vöslau, I. SAINTE-CLAIRE-DEVILLE in 
Epinal, Hans WAGNER in Zürich bin ich in dieser Hinsicht zu Dank verpflichtet. 
Die Sammelreisen nach Elba, Sizilien und auf den Monte Gargano wurden mir 
ermöglicht durch Reisesubventionen seitens der Hohen kaiserl. Akademie der 
Wissenschaften in Wien, für deren Gewährung ich auch an dieser Stelle den 
geziemenden Dank ausspreche. 

(1) Auch Serpentin gibt einen sehr trockenen, erdarmen Boden mit sehr 
merkwürdiger, artenarmer Fauna und Flora. Eingehendere Untersuchungen 
über die Serpentinfauna wären von theoretischem Interesse, 


lich, dass man auf einem sehr gúnstigen Gestein, wie etwa Kalk 
oder Diabas in derselben Zeit im Durchschnitt wohl eine 40-50mal 
so reiche Sammelausbeute zustandebringen kann wie auf einem 
extrem ungünstigen Gestein wie etwa Quarzit. 

Es entsteht nun die Frage, ob innerhalb der Petrophilfauna eine 
Spezialisirung einzelner Arten auf ganz bestimmte Gesteine zu 
beobachten ist, d. h. ob es petrophile Arten gibt, die nicht auf 
allen festen Gesteinen, sondern nur auf ganz bestimmten Felsarten 
zu leben vermögen. Für eine Tiergruppe ist eine solche Beschrän- 
kung auf bestimmte Felsarten tatsächlich seit langem nachgewiesen. 
Es sind dies die Landschnecken. Die Landschnecken benötigen 
zum Bau ihres Gehäuses sehr viel Kalk und viele Arten finden sich 
daher nur auf kalkreichen Gesteinen, also in erster Linie auf dem 
gewöhnlichen Kalkgestein, aber auch auf einigermassen kalkrei- 
chen Sandsteinen und Conglomeraten, auf Mergeln, auf kalkreichen 
kristallinen Gesteinen. Man kann daher diese hieher gehörenden 
Landschnecken mit Recht als chalikophil bezeichnen. Abgesehen 
von dieser Chalikophilie der Landschnecken konnte ich aber in 
keiner anderen Tiergruppe mit Sicherheit eine durch physiolo- 
gische Faktoren bedingte Beschränkung einzelner petrophiler 
Arten auf ganz bestimmte Felsgesteine nachweisen und dieser 
Befund deckt sich mit den analogen Ergebnissen der ökologischen 
Pflanzengeographie. Der Einfluss der verschiedenen Felsarten auf 
die petrophile Insektenfauna äussert sich also im wesentlichen nur 
in grösserem oder geringerem Individuenreichtum der Fauna, nicht 
aber in der Lokalisirung ganzer Artencomplexe auf bestimmte 
Gesteine (1). 

Ein ganz besonderes Interesse bietet die geographische Ver- 
breitung der petrophilen Tierformen. Die Empfindlichkeit der 
petrophilen Tiere gegen Differenzen der Gesteinsbeschaftenheit, 
insbesondere ihre Abneigung gegen lockeres Gestein, bringt es mit 
sich, dass die petrophilen Tiere ganz andere Phänomene der 
geographischen Verbreitung zeigen als die durch keinerlei Schran- 
ken der Bodenbeschaffenheit gehemmten gesteinsindifferenten 
Arten. Die geographische Verbreitung der petrophilen Fauna zeigt 
folgende Eigentümlichkeiten : 

1. Petrophile Tiere finden sich hauptsächlich im Gebirge, da die 


(1) Eine Ausnahme macht hier natürlich die Höhlenfauna, welche nur in 
Kalkgebieten lebt, da eben Höhlenbildungen normal nur im Kalk auftreten 


Böden im Gebirge ja zum allergrössten Teil unmittelbar aus festen 
Muttergestein hervorgegangen sind. Hingegen fehlt die petro- 
phile Fauna in den grossen Ebenen von Europa, soweit deren 
Untergrund aus lockerem Gestein besteht. Wir finden petrophile 
Tierformen nur in jenen Teilen unserer europäischen Tiefebenen, 
deren Grund aus festem Gestein (einschliesslich Tegel und gewisser 
Lössarten) besteht. Solche Tiefebenen mit festem Gestein, die 
infolgedessen eine Petrophilfauna besitzen, sind beispielsweise das 
Flachland der Toscanischen Maremmen bei Cecina und Castagneto, 
die Ebene von Palermo, die Podolische Platte, Teile der walachi- 
schen Ebene (sehr kalkreicher Lòss), etc. Andererseits fehlt Petro- 
philfauna im Gebirge an solchen Stellen, wo der Untergrund auf 
gròssere Erstreckung aus lockerem Gestein besteht, also auf locke- 
ren tertiáren Auflagerungen, auf breiten Alluvialbóden, auf 
ausgedehnteren lockeren Moránen (1), auf den Lóssdecken der 
niederösterreichischen und zentral-ungarischen Gebirge. Solche 
lockere Sedimente finden sich im Gebirge stellenweise in beträcht- 
licher Ausdehnung und bis ins hochalpine Areal (Moränen). 
Abgesehen von diesen lockeren Auflagerungen treffen wir aber 
überall in unseren Gebirgen typische Petrophilfauna an, vom Fuss 
des Gebirges bis zu den höchsten Grenzen tierischen Lebens. 

2. Die petrophilen Tiere besitzen im Durchschnitt eine um vieles 
geringere geographische Verbreitung als die gesteinsindifferenten 
Arten. Es hängt dies mit der durch die Petrophilie bedingten 
Einschränkung der Migrationsfähigkeit zusammen. Viele petro- 
phile Arten sind extrem lokalisirt und finden sich nur auf einem 
einzelnen kleinen Gebirgsstock, mitunter nur auf einem einzelnen 
Berge. 


(1) Die Fauna der Moránen in unseren Hochgebirgen bedarf noch eines 
eingehenden Studiums. Die diesbezüglichen Verhältnisse sind in mannigfacher 
Weise complicirt Verfestigte oder sehr tonreiche Moränen tragen Petrophil- 
fauna. Dasselbe gilt von Moränen, welche zahlreiche sehr grosse Felsblöcke 
enthalten. Auf lockeren Moränen von grösserer Ausdehnung in den höheren 
Lagen der Alpen und Karpathen traf ich stets nur äusserst wenige petrophile 
Tiere, deren Vorkommen durch aktives oder passives Ueberwandern von den 
benachbarten Felsböden wohl genügend erklärt ist. Namentlich im Glockner- 
gebiet (siehe hierüber « Verh. zool. bot. Ges. Wien », 1909. Sitz. ber. p. 365-368) 
und in der oberen Waldzone der Malajeschter Schlucht am Bucsecs konnte ich 
den tiefgreitenden faunistischen Gegensatz zwischen lockeren Moränen und 
Felsböden klar beobachten. 


3. In sehr eigenartiger Weise wurde die geographische Ver- 
breitung der petrophilen Fauna durch die Eiszeit modificirt. Wir 
finden petrophile Tierformen in Europa in grosser Anzahl in den 
Gebirgen der Mittelmeerlànder, wir finden typische Petrophil- 
fauna in den Gebirgen von Mitteleuropa einschliesslich Frankreich's 
(einzelne petrophile Arten auch in Grossbritannien), aber wir 
kennen keine einzige petrophile Tierart aus den Gebirgen von 
Skandinavien und Finnland. Dieses Fehlen der Petrophilfauna in 
den Gebirgen von Nordeuropa (Fennoskandia) erklart sich daraus, 
dass durch die Eiszeit die ganze Tierwelt daselbst zum Aussterben 
gebracht wurde. In postglazialer Zeit war aber eine Neubesiede- 
lung Fennoskandia's mit petrophilen Arten von Súden her nicht 
möglich, da die norddeutsche Ebene und das russische Flachland, 
auf weite Erstreckung aus lockeren Sedimenten bestehend, für 
diese Tiere eine unüberschreitbare Barriere bildeten (1). Auch die 


(1) Das Fehlen petrophiler Arten in Fennoskandia wurde durch MICHAELSEN 
(« Die geographische Verbreitung der Oligochäten », Berlin, 1903) für die Oligo- 
chäten, durch KoBELT (« Studien zur Zoogeographie » 2 Bde ‚Wiesbaden, 1908; 
« Die geographische Verbreitung der Mollusken in dem paläarktischen Gebiet », 
Wiesbaden, 1904) für die Mollusken erwiesen. Meine eigenen diesbezüglichen 
Studien erstrecktea sich auf die Wirbeltiere, Mollusken, Koleopteren, Ortho- 
pteren s. 1, innerhalb der petrophilen Wasserfauna noch auf die Dipteren und 
Phryganiden (an der Hand der trefflichen Arbeiten von ULMER) Für die 
übrigen Tiergruppen sind ähnliche Feststellungen noch ausständig. Diese 
Untersuchungen sind sehr mühsam und zeitraubend infolge des grossen Um- 
fanges der zu bewältigenden faunistischen Literatur. Manche Tiergruppen, die 
zweifellos sehr plastische Resultate ergeben würden, wie die Arachniden 
(namentlich die torrenticolen Milben), Myriopoden, apterygoten Insekten, etc. 
sind leider derzeit noch zu mangelhaft erforscht, um in die Untersuchung 
einbezogen werden zu können. 

Ich habe die Theorie hier absichtlich in voller Schärfe hingestellt. Es wäre 
aber möglich, dass doch ganz vereinzelte petrophile Tierformen auch in Fen- 
noskandia gefunden werden, und zwar entweder Arten, welche dort die Eis- 
zeit überdauerten oder solche Formen, die auf dem Wege der Verschleppung 
oder aktiver Wanderung (sehr gut fliegende Insekten) in postglazialer Zeit die 
norddeutsche Ebene zu überschreiten vermochten. Falls sich solche Tierformen 
nachweisen liessen, ist ihre Zahl jedenfalls aüsserst gering. Eine Immigration 
petrophiler Arten nach Fennoskandia von Osten her ist kaum in Rechnung zu 
ziehen. Denn erstens versperrt auch hier der Gürtel glazialer Ablagerungen 
und lockerer Alluvionen den Weg und zweitens scheint die Petrophilfauna des 
Ural selbst überaus verarmt. Westsibirien, im Gegensatz zu dem gebirgigen 
und faunistisch extrem reichen Ostsibirien grósstentcils aus quaternárem und 
rezentem Schwemmland bestehend, besitzt eine sehr arme und monotone 
Fauna. 


(a 
5 
er. 


IIA 


während der Eiszeit intensiver vergletscherten oder dem nordischen 
Inlandeis sehr genáherten Gebirge von Mitteleuropa (Deutsch- 
land, Böhmische Masse, Alpen mit Ausnahme der während der 
Eiszeit unvergletscherten Randzone von massifs derefuge im Süden 
und Südosten, Nordkarpathen) zeigen noch in der Gegenwart eine 
wesentlich ärmere Petrophilfauna als die niemals in grösserem 
Ausmasse vergletscherten Gebirge (z. B. Ost- und Südkarpathen, 
Gebirge von Südeuropa, Súdrand der Alpen, etc.). Es erklärt sich 
das wohl daraus, dass zahlreiche in ökologischer Hinsicht sehr 
anspruchsvolle und wenig mobile petrophile Arten sich an der 
Reimmigration in das durch die Eiszeit devastirte Gebiet nicht 
beteiligten. 


II. — Die Wasserfauna. 


Ich habe bisher nur den Einfluss des Gesteins auf die Landfauna 
besprochen und möchte nunmehr zur Erörterung der diesbezüglich 
für die Wasserfauna bestehenden Verhältnisse übergehen. Meine 
folgenden Ausführungen werden Ihnen zeigen, dass zwischen 
Land- und Wasserfauna hinsichtlich des Verhaltens den einzelnen 
Gesteinen gegenüber weitgehende Analogien bestehen (1). 

Nach dem Grade ihrer Abhängigkeit vom Gestein kann man 
unter den in unseren einheimischen Binnengewässern lebenden 
Insektenarten folgende ökologische Einheiten unterscheiden. 


1. GESTEINSINDIFFERENTE ARTEN. — Hieher gehört die 
grosse Mehrzahl aller im stehenden Wasser lebenden Insekten 


(1) Eine Mittelstellung zwischen Landfauna und Wasserfauna nimmt in 
ökologischer Hinsicht die Uferfauna ein. Ich habe über den Einfluss des 
Gesteins auf die Uferfauna bisher noch keine zureichenden Erfahrungen gesam- 
melt und muss daher davon absehen, diese Biocönose in die Darstellung 
einzubeziehen. Die meisten Ufertiere scheinen gesteinsindifferent, manche 
halophil, eine geringe Anzahl von Arten lebt ausschliesslich am Ufer von 
Gebirgsbächen und ist dater petrophil. In jedem Fall muss die Uferfauna bei 
ökologischen Untersuchungen von der eigentlichen Landfauna streng geson- 
dert werden, da sie in vieler Hinsicht abweichende Lebensverhältnisse zeigt 
und in verschiedenen ökologischen Eigentümlichkeiten der Wasserfauna viel 
näher steht als der Landfauna. Namentlich die Tierwelt am Ufer der Gebirgs- 
bäche ist in ökologischer Hinsicht vom Wasser abhängig, nicht vom Boden. 


mn on 


sowie alle in den Bächen und Flüssen der aus lockerem Gestein 
bestehenden Ebenen vorkommenden Tierformen. Die gesteins- 
indifferenten Wassertiere besitzen grossenteils eine überaus weite 
Verbreitung. Gesteinsindifferente Faunenelemente bilden die 
Wasserfauna der grossen Ebenen und des hohen Nordens von 
Europa. 

Die gesteinsindifferenten Wassertiere sind ebenso wie die gesteins- 
indifferenten Landtiere gegen Differenzen der Gesteinsbeschaffen- 
heit nur insofern gleichgiltig, als sie kein Gestein principiell 
meiden. Wir finden aber unter sonst gleichen Verháltnissen auf 
einem náhrsalzreichen Gestein, also auf Lehm oder Mergelunter- 
grund oder auf nährstoffreichen festen Gesteinen eine viel reichere 
Fauna als auf armem Quarzsand, auf plastischem Ton, auf náhr- 
stoffarmen festen Gesteinen oder in Moorwássern. Es ist dies eine 
Tatsache, die den Fischzúchtern seit langem bekannt und in jedem 
Handbuch des Fischereibetriebes eròrtert ist. Auf kurzen Sammel- 
reisen wird man allerdings úber den Einfluss des Gesteins auf die 
Fauna des stehenden Wassers nur schwer befriedigende Beobach- 
tungen sammeln kónnen, denn die Fauna des stehenden Wassers ist 


ja nicht nur vom Gestein abhángig, sondern noch von einer Menge 
anderer Faktoren, von der Temperatur des Wassers, der Tiefe des 
Wasserbeckens, der Zufuhr organischer Substanzen von aussen, der 
Art der Zersetzung der im Wasser befindlichen abgestorbenen 
organischen Reste. Zu einwandfreien Resultaten gelangt man nur, 
wenn man imstande ist, diese Faktoren aus dem Vergleiche aus- 
zaschalten oder in entsprechender Weise zu reguliren und hiezu 
bietet besonders die Teichwirtschaft günstige Gelegenheit. 


2. HALOPHILE ARTEN. — Wir treffen unter den Wasserinsekten 
manche Formen an, welche bis jetzt nur in salzhältigen Binnen- 
gewässern gefunden wurden. Die meisten dieser halophilen Arten 
besitzen gleichwohl eine weite Verbreitung. Ein genaueres Studium 
der Oekologie und geographischen Verbreitung der halophilen 
Wasserfauna ist noch ausständig. 


3. PETROPHILE ARTEN. — Hieher gehören alle Tierformen, 
die nur in solchem Wasser vorkommen, das mit festem Felsgestein 
in Berührung steht. Die Fauna des stehenden Wassers scheint nur 
sehr wenige petrophile Tierformen zu enthalten (hieher gehören 
beispielsweise die Amphibien Bombinator pachypus, Molge Mon- 


IS 


tandoni und anscheinend auch a/pestris), unter den im stehenden 
Wasser lebenden Insekten kenne ich bisher keine Art, welche ich 
mit voller Sicherheit als petrophil ansprechen mòchte(1). Sehr gross 
hingegen ist die Zahl der petrophilen Arten in der Fauna des 
fliessenden Wassers, denn zur Petrophilfauna gehören alle exclusiv 
torrenticolen Tierformen, d. h. alle jene Tierformen, welche 
ausschliesslich im Gebirgsbach leben. Der Gebirgsbach unter- 
scheidet sich aber in Hinblick auf das Gestein von dem Bach und 
Fluss der Ebene (die oft ein ebenso starkes Gefälle haben wie 
manche Gebirgsbäche mit normaler Torrenticolfauna) dadurch, 
dass das Wasser des Baches der Ebene nur mit lockeren Sedimen- 
ten in Berührung steht, während das Bett des Gebirgsbaches in 
festes Felsgestein eingegraben ist (1). 

Die petrophile Torrenticolfauna ist eine in Ökologischer und 
zoogeographischer Hinsicht überaus interessante Biocönose. An 
der Zusammensetzung der exclusiv torrenticolen Insektenfauna 
von Mitteleuropa beteiligen sich folgende Ordnungen : 


EPHEMERIDEN. — Ein Teil der Arten der Gattungen Baetis 
Epeorus, Rhithrogena und Ecdyurus. 


PERLIDEN. — Nach freundlicher Mitteilung von Seite des Herrn 
Prof. KLAPALEK finden sich exclusiv torrenticole Arten in den 
Gattungen Perlodes, Dictyogenus, Perla, Chloroperla und 
Nemura. 


KOLEOPTEREN. — Zahlreiche Arten der Gattungen Zydrena 
und Ochthebius, ferner Arten der Gattungen £/mis, Esolus, 
Lareynia, Riolus, Latelmis, Stenelmis, einige Arten der Gattung 
Helodes, möglicherweise auch vereinzelte Dytisciden. 


DIPTEREN. — Anscheinend alle Arten der Familie der Dlepha- 
roceriden und zweifellos noch eine Anzahl anderer Dipteren, deren 
Larven ausschliesslich im Gebirgsbach leben. 


(1) Doch werden sich solche Arten wohl zweifellos auffinden lassen. 

(1) In Ebenen, deren Untergrund aus festem Fels besteht, müssten die 
Bäche wenigstens teilweise exclusiv torrenticole Fauneneleinente beherbergen. 
Untersuchungen hierüber liegen nicht vor. 


= 


TRICHOPTEREN. — Arten der Gattungen Rhyacophila (die 
grosse Mehrzahl der zahlreichen Arten), Glossosoma, Ptilocolepus, 
Stactobia, Philopotamus, Dolophilus, Tinodes, Diplectrona, 
Halesus, Psiloptervx, Drusus, Anomalopteryx, Potamorites, Mi- 
crasema, Sericostoma. 


Ebenso wie bei den petrophilen Landtieren lásst sich auch bei 
der Torrenticolfauna eine weitgehende Beeinflussung durch das 
Gestein beobachten. Es lásst sich die allgemeine Regel aufstellen, 
dass solche Gebirgsbäche, deren Wasser durch nährstoffreiches 
Gestein fliesst und daher reich ist an gelösten Nährsalzen, ceteris 
paribus eine viel reichere Fauna besitzen als Bäche, deren Wasser 
durch nährstoffarmes Gestein fliesst und daher selbst arm an 
Nährsalzen ist. Ungünstige Gesteine für die Bachfauna sind daher 
in erster Linie alle sehr sauren Eruptivgesteine und kristallinen 
Schiefer, ferner Ouarzit und nährsalzarme Tonschiefer. Eine sehr 
arme Torrenticolfauna besitzen auch Gletscherbäche und Abflüsse 
aus Hochmooren, da solche Bäche sehr arm an Nährstoffen zu sein 
pflegen. Günstige Gesteine sind basische kristalline Gesteine, 
ferner Kalke und kalkreiche Schiefer und Sandsteine. Ueber das 
Verhalten von Dolomit konnte ich bisher keine einwandfreien 
Beobachtungen sammeln. 

Die geographische Verbreitung der exclusiv torrenticolen Tiere 
zeigt jene karakteristischen Eigentümlichkeiten, welche wir auch 
bei den petrophilen Landtieren feststellen konnten : 


1. Exclusivtorrenticole Tiere kennt man einstweilen nur aus dem 
Gebirge, hier aber findet man typische Torrenticolfauna in jeder 
Höhenlage, vom Fuss des Gebirges bis zu der oberen Grenze 
tierischen Lebens. In den grossen, aus lockerem Gestein bestehen- 
den Tiefebenen fehlt die echte Torrenticolfauna vollständig. 


2. Die exclusiv torrenticolen Tierformen besitzen im Durch- 
schnitt eine um vieles geringere Verbreitung als die übrigen Was- 
sertiere. Viele Arten sind extrem lokalisirt. Es hängt dies mit der 
durch die exclusiv torrenticole Lebensweise bedingten Einschrän- 
kung der Migrationsfähigkeit zusammen. 


3. Während wir in den Gebirgen der Tropen ebenso wie in den 
Gebirgen der Mittelmeerländer und Mitteleuropa’s eine überaus 
reiche petrophile Torrenticolfauna antreffen, scheinen den Gebirgen 
von Fennoskandia exclusiv torrenticole Tierformen zu fehlen. Es 


ist dies dasselbe Phánomen wie bei der petrophilen Landfauna und 
in derselben Weise zu erkláren. 


III. — Allgemeine Gesichtspunkte. 


Ich habe mich bisher darauf beschránkt, eine Darstellung des in 
rein empirischer Weise gewonnenen Tatsachenmaterials zu geben 
und móchte mir nun erlauben, daran einige Erórterungen allge- 
meinerer Natur anzuschliessen, welche geeignet sind, das bisher 
Gesagte dem Verstándnis náher zu, bringen. Der Versuch einer 
ursáchlichen Erklárung der Phánomene der Abhángigkeit der 
Fauna vom Gestein begegnet derzeit grossen Schwierigkeiten, da 
nicht nur das vorliegende faunistische Beobachtungsmaterial noch 
grosse Lücken aufweist, sondern auch die zur Lösung der verschie- 
denen Probleme heranzuziehenden Disciplinen der Bodenkunde, 
Gewässerkunde, chemischen Physiologie der Tiere und Pflanzen 
grossenteils erst im Beginne ihrer Entwicklung stehen und in 

grundlegenden Fragen ungeklärt sind (1). 

Wenn wir uns auf unseren Sammelexcursionen überzeugen, in 


(1) Im folgenden eine Auswahl der wichtigsten Literatur : ROSENBUSCH, Ele- 
mente der Gesteinslehre, 3. Aufl., Stuttgart, 1910; RAMANN, Bodenkunde, 
2. Aufl., Berlin, 1905; F. CORNU, Die heutige Verwitterungslehre im Lichte 
der Kolloidchemie, C. R. de la première Conférence internat. agrogéol., 
Budapest, 1909, pp. 123-130, und mehrfache kurze Ausführungen desselben 
Autors ebenda pp. 23, 26, 29, 33, 36, 37; RAMANN, Ueber Beziehungen der 
Gele in der anorganischen Natur zu den Gelen der lebendigen Substanz, Ann. 
der Naturphilosophie, VIII, 1909, pp. 329-333; JUSTUS v. LIEBIG, Die Chemie in 
ihrer Anwendung auf Agrikultur und Physiologie, 9. Aufl., Braunschweiz, 1876; 
ADOLF MAYER, Lehrbuch der Agrikulturchemie, Bde. I, II und IV, 6. Aufl., 
Heidelberg, 1905-1908; SCHIMPER, Pflanzengeographie auf physiologischer 
Grundlage, lena, 1898; WARMING, Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeo- 
graphie, 2. Aufl., Berlin, 1902; WIESNER, Anatomie und Physiologie der 
Pflanzen, 5. Aufl, Wien, 1906; G. v. BUNGE, Lehrbuch der Physiologie des 
Menschen, II. Bd., 2. Aufl., Leipzig, 1905; PAUL VOGEL, Ausführliches Lehr- 
buch der Teichwirtschaft, 3 Bde, Bautzen, 1898-1904; KNAUTHE, Das Süss- 
wasser, Neudamm, 1907; STEUER, Planktonkunde, Leipzig, 1910; PÜTTER, 
Die Ernährung der Wassertiere und der Stoffhaushalt der Gewässer, lena, 1909; 
WALTER, Das Gesetz vom Minimum und das Gleichgewichtim Wasser, Archiv 
für Hydrobiol. und Planktonkunde, IV (1909), pp. 339-366. 

Aus den genannten Handbüchern ist die weitere Literatur zu entnehmen. 

22 


— 338 — 


wie tiefgreifender Weise die Fauna und Flora von der Gesteins- 
beschaffenheit beeinflusst wird, so stellt sich naturgemáss die Frage 
ein, mittelst welcher Faktoren das wechselnde Gestein diesen 
Einfluss auszuüben vermag. Zur Klärung dieser Frage dürften die 
folgenden Erwägungen beitragen : 

Betrachten wir zunächst die Landfauna. Die Landfauna und 
ebenso die Landflora werden naturgemäss nicht direkt durch das 
Gestein beeinflusst, sondern beide sind abhängig von der Beschaf- 
fenheit des Bodens, der durch die Verwitterung der Gesteine 
entstanden ist. Wenn wir nun beispielsweise auf Kalk eine ganz 
andere Fauna antreffen als auf Quarzsandstein und nun festzustel- 
len suchen, wodurch der Kalkboden sich von dem Quarzsandstein- 
boden unterscheidet, so finden wir, dass diese beiden Böden in 
zahlreichen Eigenschaften wesentlich von einander abweichen. 
Wir finden 1° chemische Differenzen, d. h. der Kalkboden hat eine 
ganz andere chemische Zusammensetzung als der Quarzsandstein- 
boden, wir finden 2° physikalische Differenzen, d. h. der 
Kalkboden unterscheidet sich vom Quarzsandsteinboden hin- 
sichtlich der Wassercapacität, hinsichtlich des thermischen Ver- 
haltens, hinsichtlich der Struktur, der Tiefe der Verwitterungs- 
rinde, etc. 

Es entsteht nun die Frage, sind es die chemischen oder die 
physikalischen Differenzen in der Bodenbeschaffenheit, welche 
die Verschiedenheit der Lebewelt auf den einzelnen Böden bedin- 
gen. In der botanischen Literatur ist diese Frage seit Jahrzehnten 
viel erörtert und es bildeten sich zwei Lehrmeinungen, von denen 
die eine den chemischen Faktoren, die andere den physikalischen 
Faktoren, in erster Linie der Wassercapacität und dem thermischen 
Verhalten den entscheidenden Einfluss auf die Vegetation beimass. 
Eine befriedigende Klärung dieser Frage ist auf botanischem 
Gebiete bis heute nicht erfolgt. 

Für die Landfauna besteht naturgemäss dieselbe Controverse. 
Eine Beurteilung des ganzen Phänomens wird jedoch hier 
dadurch erleichtert, dass von den physikalischen Faktoren nur ein 
einziger eine grössere Bedeutung für die Fauna zu besitzen scheint. 
Es ist dies die Wassercapacität, d. h. der Grad der Fähigkeit des 
Bodens, Wasser in sich aufzunehmen und längere oder kürzere 
Zeit festzuhalten. Die Bedeutung der Wassercapacität ergibt sich 
aus der Erfahrung, dass überaus zahlreiche Tiere, namentlich sehr 
viele im Erdboden lebende Arten, ein sehr hohes Feuchtigkeits- 
bedürfnis besitzen. Böden mit hoher Wassercapacität sind daher 


fúr die Fauna gúnstiger als Bóden mit geringer Wassercapacitát, 
ein Satz, der durch die tágliche Sammelerfahrung durchaus be- 
státigt wird. Hingegen scheinen alle übrigen physikalischen Eigen- 
schaften des Bodens nur untergeordneten Einfluss auf die Fauna 
auszuüben und können daher einstweilen vernachlässigt werden. 
Wir können uns somit auf die Untersuchung beschränken, ob der 
chemischen Beschaffenheit des Bodens oder der Wassercapacität 
der grössere Einfluss auf die Fauna zukommt. 

Seinem inneren Aufbau nach enthält jeder Boden folgende 
Elemente : 


I. Das Skelett, es sind dies die Rückstände der Verwitterung, 
welche in Form von grösseren oder kleineren Gesteinstrümmern 
und Gesteinskörnchen in jedem Boden enthalten sind; 

2. Die Feinerde; 

3. Lösliche Mineralsalze; 

4. Die Zersetzungsprodukte organischer Substanzen. 


Von diesen Elementen kommt der Feinerde eine besondere 
Bedeutung zu. Diese Feinerde hat kolloidale Beschaffenheit, d. h. 
sie besteht aus verschiedenen durch die Verwitterung entstandenen 
Gelen. Diese Gele sind nicht selbst Pflanzennährstoffe, aber sie 
haben für die Ernährung der Pflanze (und damit indirekt für jene 
des Tieres) doch eine grosse Bedeutung, denn sie besitzen infolge 
ihrer kolloidalen Beschaffenheit die Fähigkeit, die aus den Gestei- 
nen bei der Verwitterung hervorgehenden löslichen Mineralsalze 
zu absorbiren und dadurch im Boden festzuhalten. Solche Böden, 
welche viel Feinerde enthalten, vermögen daher ceteris paribus 
viel mehr Nährsalze in sich aufzuspeichern als Böden mit wenig 
Feinerde. Der Gehalt an Feinerde bestimmt aber auch den Grad 
der Wassercapacität eines Bodens. Böden mit viel Feinerde ver- 
mögen ceteris paribus viel mehr Wasser in sich aufzunehmen als 
Böden mit wenig Feinerde. Hohe Wassercapacität und Nährstoff- 
reichtum sind daher in vielen Böden vereinigt (z. B. bei den 
meisten Kalken und kalkreichen Sandsteinen und Conglomeraten, 
bei den meisten basischen Eruptivgesteinen und kristallinen 
Schiefern), ebenso wie auch geringe Wassercapacität und Nähr- 
stoffarmuth des Bodens häufig zusammenauftreten (z. B. bei 
Quarzit und vielen saueren Eruptivgesteinen und kristallinen 
Schiefern). Es lässt sich also in allen diesen Fällen nicht entschei- 
den, ob die Wassercapacitát oder der Nährstoffgehalt für die 
Beschaffenheit der Fauna ausschlaggebend ist, da beide Faktoren 


glo = 


in diesen Gesteinen nach derselben Richtung wirken. Es gibt 
jedoch Gesteine, welche zwar einen Boden mit hoher Wasserca- 
pacität, aber nur mit geringem Nahrstoffgehalt liefern und das sind 
gewisse náhrsalzarme Tone und Tonschiefer. Die aus diesen náhr- 
stoffarmen Gesteinen hervorgegangenen Bóden tragen trotz hoher 
Wassercapacitát nur eine arme und monotone Fauna und wir 
sehen daraus, dass günstiges physikalisches Verhalten eines 
Bodens allein nicht genügt, sondern dass Reichtum des Bodens an 
Nährsalzen in jedem Falle eine Grundbedingung der Entwicklung 
einer reichen Fauna ist. Es scheint mir wahrscheinlich, dass die 
chemische Beschaffenheit eines Bodens einen viel grösseren 
Einfluss auf die Fauna ausübt als die physikalischen Faktoren (1). 

In viel klarerer Weise als bei der Landfauna lässt sich die grosse 
Bedeutung der chemischen Factoren bei der Wasserfauna nach- 
weisen. Wir haben gehört, dass die Landfauna nicht direkt durch 
das Gestein beeinflusst wird, sondern indirekt, durch die Beschaf- 


(1) Die Beschaffenheit der Verwitterungsrinde ist jedoch nicht nur von der 
Natur des Muttergesteins, sondern auch von den klimatischen Verhältnissen 
(u. z. sowohl Temperatur als Niederschlagsmenge) abhängig, unter denen die 
Verwitterung vor sich geht. Ein und dasselbe Gestein ergibt beispielsweise im 
arktischen Klima einen erdarmen Steinboden, in Mitteleuropa Braunerde, in 
Südeuropa Terra rossa, in den Tropen Laterit. Man kann daher, entsprechend 
den Klimaprovinzen, die Erde in klimatische Bodenzonen einteilen, welche 
sich hinsichtlich der Bodenbeschaffenheit teilweise in überaus tiefgreifender 
Weise voneinander unterscheiden (Gelgeographie Dr. CorNU's). Wie jedoch 
unsere Kenntnis der klimatischen Bodenzonen der Erde noch überaus lückenhaft 
ist, so lässt sich auch derzeit nicht sagen, bis zu welchem Grade der Karakter 
der Fauna und Flora durch diesen vom Klima bedingten Wechsel der Eodenbe- 
schäftenheit beeinflusst wird. Es ist jedoch sehr wahrscheinlich, dass in dieser 
Hinsicht eine sehr weitgehende Abhängigkeit besteht. Das Klima wirkt sonach 
auf die Fauna und Flora in zweifacher Weise ein, 1% direkt, 2° durch die 
Differenzen der Bodenbeschaffenheit (Unterschiede in der Wassercapacitàt, 
in der Struktur und namentlich auch in der chemischen Beschaffenheit) in 
den einzelnen klimatischen Bodenzonen. Der ganze Habitus der Fauna scheint 
durch die klimatischen Bodenzonen weitgehend beeinflusst zu werden. Wenn 
wir an den Insekten des arktischen Klimas düstere Färbung. im tropischen 
Regenwald tppigste Farbenpracht, im tropischen Steppenklima viel schmuck- 
losere Gestalten antreffen, so ist dies gewiss nicht ausschliesslich eine Folge 
von unmittelbarer Klimawirkung, Mimikry, etc., sondern vielfach auch eine 
Begleiterscheinung der durch die Unterschiede der Bodenbeschaffenheit beding- 
ten Ernährungsdifferenzen. Der Zusammenhang zwischen Gelgeographie und 
Biogeographie wurde zuerst von F. CORNU in seiner vollen Bedeutung erkannt 
(vergl. « C. R. de la premiere Conference internat. agrogéol. », Budapest, 1909, 
p. 130). 


fenheit des Bodens, der aus dem Gestein hervorgegangen ist. 
Ebenso ist auch die Wasserfauna, von einzelnen Spezialfállen 
abgesehen, nicht unmittelbar vom Gestein abhángig, sondern viel- 
mehr von den chemischen und physikalischen Eigenschaften des 
Wassers, die aber ihrerseits wieder zum grossen Teil durch die 
Natur des mit dem Wasser in Berihrung stehenden Gesteins 
bedingt werden. Es ist nun aber bei der Wasserfauna sehr leicht 
möglich, Verhältnisse aufzusuchen, bei denen die physikalischen 
Faktoren aus dem Vergleich ganz ausgeschaltet sind und wir also 
die Wirkung der chemischen Faktoren für sich gesondert studiren 
können. Es macht im Gebirge keine besondere Schwierigkeit, 
Gebirgsbäche aufzusuchen, welche hinsichtlich Wassermenge, 
Gefälle, Temperatur, etc., weitgehend übereinstimmen und sich 
nur dadurch unterscheiden, dass ihr Wasser verschiedenes Gestein 
durchfliesst und daher abweichende chemische Beschaffenheit 
besitzt. Wenn wir bei Gleichheit dieser physikalischen Faktoren 
in einem Bach, der aus Kalk kommt, eine ganz andere Fauna 
antreffen als in einem Bach, der aus Quarzsandstein kommt, so 
können diese faunistischen Differenzen eben nur durch die difte- 
rente chemische Beschaffenheit der beiden Gewässer hervor- 
gerufen worden sein. 

Auf diesem Wege kann man sich also durch vergleichendes 
Studium der Fauna zahlreicher Gebirgsbäche leicht überzeugen, 
dass die chemische Beschaffenheit des Wassers einen überaus 
weitgehenden Einfluss auf die Fauna ausübt. 

Ebenso wie beim Studium der Torrenticolfauna lassen sich auch 
in der Teichwirtschaft zahllose Erfahrungen sammeln, welche die 
ausschlaggebende Bedeutung der Chemie des Wassers für die 
Beschaffenheit der Fauna zeigen. Besonders instruktive und 
plastische Resultate ergeben in dieser Hinsicht die Versuche der 
Teichdüngung mit anorganischen Dungmitteln (1). 


(1) Dass neben der chemischen Zusammensetzung des Wassers auch 
verschiedene physikalische Faktoren — die teilweise gleichfalls vom Gestein 
beeinflusst werden, teilweise aber von der Beschaffenheit des Gesteins ganz 
unabhängig sind — in der Faunistik unserer Binnengewässer eine grosse 
Bedeutung besitzen, ist eine längstbekannte und vielfach in der Literatur 
behandelte Tatsache. Es scheint mir aber, dass viele Hydrobiologen auf diese 
physikalischen Faktoren ein viel zu grosses Gewicht legen. Namentlich die jetzt 
so beliebte Thermometerbiologie wird wohl in vielen Fällen anderen Erklä- 
rungsmitteln weichen müssen. 


Eine Zusammenfassung des bisher Gesagten fúhrt zu folgenden 
Resultaten : 


1. Die Landfauna steht in weitgehender Abhängigkeit von der 
Bodenbeschaffenheit, die Wasserfauna wird beeinflusst durch die 
Beschaffenheit des Wassers, in dem die Tiere leben. Boden und 
Wasser sind ihrerseits hinsichtlich ihrer chemischen und physi- 
kalischen Eigenschaften in grossem Umfange abhängig vom 
Gestein. 

2. Sowohl die chemischen als die physikalischen Eigenschaften 
des Bodens, beziehungsweise des Wassers, üben einen Einfluss auf 
die Fauna aus. Es scheint indess, dass den chemischen Faktoren 
hiebei die grössere Bedeutung zukommt. 


Es entsteht nun die weitere Frage, in welcher Weise die 
chemischen Eigenschaften des Bodens, beziehungsweise des 
Wassers, auf die Fauna einzuwirken vermögen. Es ist dies in 
erster Linie ein Problem der chemischen Physiologie, zu dessen 
Lösung bisher nur ganz unzureichende Vorarbeiten vorliegen. Im 
allgemeinen lässt sich etwa folgendes sagen. 

Die unmittelbare Aufnahme anorganischer mineralischer Nähr- 
stoffe durch den Tierkörper spielt anscheinend eine geringe Rolle. 
Das Tier entnimmt die zu seinem Aufbau nötigen Nährsalze zum 
allergrössten Teil seiner pflanzlichen oder animalischen Nahrung. 
Der Chemismus des Bodens oder Wassers wirkt daher im wesent- 
lichen nicht direkt, sondern auf dem Umwege über das Pflanzen- 
reich auf die Fauna ein. Der grosse Zusammenhang ist daher 
folgender : 

Die carnivoren Tiere sind hinsichtlich ihrer Nahrung abhängig 
von den phytophagen Tieren. 

Die phytophagen Tiere sind hinsichtlich ihrer Nahrung abhängig 
von den Pflanzen. 

Die Pflanzen sind hinsichtlich ihrer Nahrung abhängig vom 
Boden oder Wasser. 

Wir haben daher das Abhängigkeitsverhältnis : carnivores Tier; 
phytophages Tier; Pflanze ; Boden (Wasser); Gestein (1). 


(1) Dieser Gedankengang gilt in voller Schärfe für die Landfauna. Inwieweit 
die Wassertiere in der Lage sind, die zu ihrem Gedeihen nötigen Nährstoffe 
dem Wasser direkt zu entnehmen. bedarf noch eingehender experimenteller 
Untersuchung. (Vergl. hierüber die bei STEUER, « Planktonkunde », citirte 
Literatur namentlich HERBST, PUTTER). 


ita 


Die Ausnútzung der in einem Boden oder Wasser vorhandenen 
Nährstoffe seitens der Fauna und Flora erfolgt im Sinne des 
Gesetzes vom Minimum. Dieses von dem grossen Chemiker LIEBIG 
entdeckte Gesetz lisst sich in folgender Weise formuliren : Die 
Beschaffenheit der Fauna und Flora auf einem bestimmten Boden 
oder in einem bestimmten Wasser richtet sich nach demjenigen 
für die Ernährung der Organismen unentbehrlichen chemischen 
Bestandteil, welcher in der relativ geringsten Menge vorhanden 
ist. Wenn daher zum Beispiele in einem Boden alle übrigen für 
die Organismen nötigen Nährstoffe im Ueberfluss enthalten sind, 
hingegen nur sehr wenig Phosphor vorhanden ist, so wird die 
Entwicklung der Fauna und Flora begrenzt durch das zur Verfü- 
gung stehende Phosphorquantum und die übrigen reichlich vor- 
handenen Nährstoffe können nur bis zu dem Grade ausgenützt 
werden, als der im Minimum vorhandene Phosphor dies zulässt. 
Die grosse biologische Bedeutung des Gesetzes vom Minimum ist 
leider noch viel zu wenig erkannt, nur in der Ackerbaulehre und 
neuerdings auch in der Teichwirtschaft wird die Wichtigkeit dieses 
Gesetzes in theoretischer und praktischer Hinsicht entsprechend 
gewürdigt. 

Ich bin am Schlusse meiner Ausführungen. Ich habe mich 
bemüht, unter Beiseitelassung alles Unwesentlichen eine kurze 
zusammenfassende Darstellung des Problems der Abhängigkeit 
der Fauna vom Gestein zu geben, soweit ich dasselbe auf Grund 
meiner bisherigen Studien zu überblicken vermag. Ich bin mir 
wohl bewusst, dass meine Ausführungen grosse Lücken und 
manches Hypothetische enthalten. Es wird die Aufgabe von 
Jahren sein, diese Lücken allmählich auszufüllen, die Hypothesen 
zu überprüfen. Es wird nötig sein, die Untersuchung auf ver- 
schiedene bisher nicht berücksichtigte Tiergruppen auszudehnen, 
es wird nötig sein, eine Anzahl minder verbreiteter und daher von 
mir bisher nicht oder nur ungenügend beobachteter Eruptiv- 
gesteine auf ihr faunistisches Verhalten zu prüfen, es wird nötig 
sein, den Einfluss des Gesteins auf die Fauna auch im arktischen 
Klima, in den Steppen der gemässigten Zone, in den verschiedenen 
Klimagebieten der Tropen zu untersuchen, es wird endlich nötig 
sein, durch umfangreiche physiologische Untersuchungen (beson- 
dersauch Experimente über Ernährungsphysiologie) eine gesicherte 
Erklärung der in der freien Natur zu beobachtenden Phänomene 


= aha 


anzubahnen. Alle diese Arbeiten úbersteigen aber um ein Viel- 
faches die Kraft eines Einzelnen. Mógen sich im Laufe der Jahre 
Mitarbeiter finden, moge mein heutiger Vortrag als Basis der 
Verstandigung einige Dienste leisten. 


Les Pycnogonides décapodes et la classification des 
Pycnogonides, 


par M. E.-L. BOUVIER (Paris). 


Dans une communication présentée récemment à |’ Académie des 
Sciences, de Paris, j'ai fait connaitre (1910) et désigné sous le nom 
de Pentapycnon Charcoti un nouveau Pycnogonide décapode 
recueilli dans les mers antarctiques par l'expédition de M. JEAN 
‘ CHARCOT, à bord du « Pourquoi pas? » Cette curieuse espèce est 
représentée par un grand male ovigère et par deux immatures bien 
plus petits que j’avais pris d'abord pour des femelles; les trois 
exemplaires furent capturés aux Shetland du Sud, ile du Roi 
Georges, dans la baie de l'Amirauté, sur un fond de 420 métres où la 
température dépassait à peine o” (+ 0.3). Les zoologistes du 
« Pourquoi pas? » ont également rapporté deux autres Pycnogo- 
nides décapodes : le Pentanymphon antarcticum HODGSON, espece 
commune sur tout le pourtour du continent antarctique, et la 
Decolopoda australis EIGHTS (1834), qui parait localisee dans les 
îles situées un peu au nord de ce continent (1). 


(1) La Decolopoda australis, retrouvée par 1'Expédition antarctique écossaise, 
a été complètement décrite par M. HoDGsoN (1908); le même zoologiste a fait 
très exactement connaître (1907) le Pentanymphon antarcticum decouvert par les 
naturalistes de la « Discovery ». 


22° 


Ri 


La collection contient des exemplaires nombreux et variés de la 
première espèce, mais elle n’en renferme qu'un seul de la seconde; 
ce dernier provient des Shetland du Sud où l’espece avait été 
signalée pour la première fois par EIGHTS. Quant a la Decolopoda 
antarctica BOUVIER (1906), qui fut prise par les naturalistes du 
« Francais », a Port-Charcot, elle n'a pas été retrouvée au cours de 
la campagne du « Pourquot pas? ». 

Ces Pycnogonides decapodes sont les seuls actuellement connus; 
comme on vient de le voir, 1ls habitent tous la région antarctique et 
appartiennent aux trois genres Decolopoda, Pentanymphon et Pen- 
tapycnon. Quelle que soit l'opinion que l’on professe au sujet des 
affinités zoologiques des Pycnogonides, il n'est pas douteux que ces 
Articulés présentent une segmentation réduite et que, par le 
nombre des segments et des appendices, leurs formes décapodes se 
rapprochent des formes ancestrales d'oú sont issus les Pycnogonides 
octopodes qui constituent la presque totalité du groupe. Ainsi, les 
Pycnogonides décapodes ont été les ancétres, mais ne peuvent étre 
les descendants des Pycnogonides octopodes. 

Or, quand on étudie les divers Pycnogonides décapodes, on 
trouve que les Decolopoda présentent tous les caractères essentiels 
des Colossendéidés, les Pentanymphon des Nymphonidés et les 
Pentapycnon des Pycnogonides. Les affinités des deux premiers 
genres ne sont pas douteuses, elles frappent au premier abord, et je 
les ai mises en évidence dans un travail antérieur; quant a celles 
des Pentapycnon, elles sont plus évidentes encore, et l’on peut dire 
sans trop exagérer que le Pentapycnon Charcoti ne ditfere des 
Pycnogonum que par sa paire de pattes supplémentaire (1). 

Dans le travail auquel j'ai fait allusion plus haut (1906), je 
divisais les Pycnogonides en deux ordres ou séries : les Colossen- 
déomorphes, quí ont pour point de départ les Decolopoda et les 
Pycnogonomorphes, dont les Pentanymphon représentent l’état 
ancestral; dans la première serie se rangeaient les Décolopodidés 
et les Colossendeides, dans la seconde tous les autres Pycnogonides 
y compris les Phoxichilidés et les Pycnogonidés que je réunissais, 
à l’exemple de M. G.-O. SARS (1891), dans le sous-ordre des 
Achélates, c'est-a-dire parmi les formes dépourvues de chéliceres 
et de palpes. 


(1) C’est à tort que j'avais cru y reconnaître des orifices sexuels sur toutes les 
pattes; ces orifices sont de simples pores coxaux. 


Ms. 


SAN 


L’importante découverte des Pentapycnon nous oblige a modifier 
ce systeme. Il n’est plus possible, en effet, de placer la famille des 
Pycnogonidés, dans laquelle il se range sans conteste, a la fin de 
la série des Pycnogonomorphes, encore moins de la réunir aux 
Phoxichilidés dans le groupe des Achélates établi par M. SARS. Car 
la famille des Pycnogonidés a eu pour point de départ les Penta- 
pycnon ou une forme décapode tres voisine, et les Phoxichilidés 
sont octopodes comme d’ailleurs tous les Pycnogonomorphes, 
excepté les Pentanymphon. 

Dès lors une solution s'impose, c'est l'établissement d'une série 
nouvelle pour les Pentapycnon et les Pycnogonidés octopodes qui 
en derivent. Il conviendra de laisser le nom de Pycnogonomorphes 
aux représentants de cette série et d'attribuer celui de Vymphono- 
morphes a tous les autres Pycnogonides, abstraction falte des 

- Colossendéomorphes. 

Ainsi les Pycnogonides nous apparaissent comme devant se diviser 
en trois séries qui débutent chacune par une forme décapode : les 
Colossendéomorphes, les Nymphonomorphes et les Pycnogono- 
morphes. 

La série des COLOSSENDEOMORPHES est essentiellement carac- 
térisée par la position des palpes et des ovigéres dont les bases 
sont plus ou moins rapprochées et, ordinairement méme, presque 
contigués du cóté ventral; elle se distingue également par la lon- 
gueur du tarse des pattes, d’ordinaire, sinon toujours, par la brièveté 
de la partie coxale, qui est beaucoup plus courte que le fémur et 
dont les articles sont subégaux. Les représentants décapodes de la 
série sont les DECOLOPODIDES, dont les puissantes chélicères ont 
un scape de deux articles et les palpes huit ou neuf segments bien 
distincts; elle se continue et se termine par les COLOSSENDÉIDES, 
qui sont octopodes, dépourvus de chélicères et dont les palpes sont 
d'ailleurs munis de neuf articles. Dans cette série, la taille est 
généralement grande ou très grande, et les segments du tronc sont 
presque toujours confondus, c'est-a-dire sans articulation distincte. 

La série des NYMPHONOMORPHES se distingue de la précédente 
par la position des palpes qui, lorsqu'ils existent, sont insérés fron- 
talement a une distance assez grande des ovigères, par l'écarte- 
ment de ces derniers, par le développement de la partie coxale des 
pattes dont le deuxième article est toujours beaucoup plus long que 
les articles contigus, enfin, dans la majorité des cas, par la grande 
brièveté des tarses des mémes appendices. Les segments du tronc 


RU er 


présentent dans la règle une articulation distincte, et le plus 
souvent aussi le céphalon est bien développé; la taille n’est jamais 
très grande et peut devenir fort petite. La série commence par la 
famille des NYMPHONIDÉS et, dans cette famille, par les formes 
décapodes du genre Pentanymphon; les chéliceres et les palpes 
sont parfaitement constitués dans cette famille, mais ces derniers 
ne présentent que cinq ou sept articles. Dans les PALLENIDÉS, les 
palpes sont réduits à l’état de court bourgeon chez les Pallenopsis, 
où ils existent dans les deux sexes, et dans les Veopallene, où ils 
disparaissent chez les femelles adultes; ils font totalement défaut 
dans les autres genres. Ils disparaissent également chez les PHOXI- 
CHILIDIIDES où les ovigères n'existent que chez le mäle, réduits 
d’ailleurs à cing ou six articles, tandis qu'ils appartiennent aux 
deux sexes et sont divisés en huit ou dix articles dans les deux 
familles précédentes. Nous arrivons ainsi par degrés aux formes 
terminales de la série, les PHOXICHILIDÉS qui ressemblent tout à 
fait aux Phoxichilidiides, mais sont dépourvus de cheliceres, ce qui 
les avait fait ranger, par M. SARS (1891), dans le groupe des 
Achélates, tout à côté des Pycnogonidés. 

Ainsi constituée, la série des Nymphonomorphes me paraît être 
le type d'un groupe par enchainements qui commence par les Pen- 
tanymphon (décapodes) et les Nymphonidés (octopodes), pour se 
continuer par les Pallénidés (disparition des palpes), puis par les 
Phoxichilidiidés (disparition des palpes et, chez les Q, des ovi- 
gères), et aboutir aux Phoxichilidés (où disparaissent en outre les 
chélicéres). Mais la série me parait comprendre deux autres groupes 
ou rameaux, issus, l’un et l’autre, des Nymphonidés. L'un de ces 
rameaux est constitué par la famille des AMMOTHÉIDÉS qui semble 
se rattacher aux Nymphonides par l'intermédiaire des Leiconym- 
phon où les chélicères sont bien souvent encore très développées 
chez les jeunes, tandis qu’elles sont imparfaites ou rudimentaires 
chez les adultes, qui ressemblent en cela aux Ammothéidés 
typiques. À vrai dire, les Ammothéidés présentent parfois des 
palpes plus complexes que les Nymphonidés, et c'est précisément 
le cas des Leiconymphon dont les palpes présentent neuf articles, 
tandis que les Nymphonidés n’en ont jamais plus de sept; mais on 
sait que le nombre des articles des palpes est très variable actuel- 
lement dans les deux familles, et il n'est pas irrationnel d'admettre 
qu'il en était de même jadis quand ces mêmes familles se différen- 
ciérent. Dans tous les cas, les Ammothéidés sont des Pycnogonides 


na) LS 


à tarse court, à propode arqué et pourvu de griffes auxiliaires; en 
cela ils ressemblent à certains Nymphonidés (surtout aux Cheto- 
nymphon), et c'est a des formes analogues qu'ils doivent peut-être 
leur origine. Quant aux EURYCYDIDÉS, qui présentent des tarses 
longs, un propode droit et dépourvu de griffes auxiliaires, 1ls me 
paraissent constituer un second rameau, qui se rattache aux Nym- 
phonidés dont les pattes ont une structure analogue (Paranymphon, 
Nymphons a long tarse). Ils se distinguent d’ailleurs par les 
connexions de leur trompe, qui est ramenée sous le corps et articulée 
sur une saillie céphalique, mais c’est là, sans doute, un caractère 
d'adaptation secondaire. Au surplus, les Eurycydidés ont un palpe 

de dix articles (et non de dix-sept, comme un lapsus |1906, 10; 
1910, 31] me l’a fait antérieurement dire), ce qui les différencie 
nettement des Nymphonidés où ce nombre est loin d'étre atteint. 
C'est en me basant sur ce fait que je fus porté tout d'abord (1910, 31) 
a considérer comme provisoirement acceptable la série des Asco- 
rhynchomorphes proposée par M. Ray LANKESTER (1904, 225); 
mais on peut répéter a ce sujet ce que j'ai exposé plus haut en 
parlant des Ammothéidés, et peut-ètre convient-il de considérer 
les deux familles comme un rameau des Nymphonomorphes. 

La série des PYCNOGONOMORPHES est avant tout caractérisée 
par ses formes robustes, ses pattes courtes et épaisses, dont la 
partie coxale est a peu près aussi longue que le fémur, encore que 
les articles en soient réduits ou subégaux; elle se distingue en outre 
des précédentes par la position des orifices sexuels qui se localisent 
sur les pattes postérieures au lieu de se trouver sur plusieurs paires 
de pattes et parfois sur toutes. La série se limite à une seule famille, 
celle des PYCNOGONIDES; elle débute par les Pentapycnon qui sont 
décapodes. La série se continue par les Pycnogonum, qui sont des 
octopodes tout a fait normaux et qui semblent étre, a l'heure 
actuelle, les formes les plus évoluées, non seulement de la série, 
mais du groupe tout entier des Pycnogonides. Je ne crois pas, en 
effet, qu'on puisse ranger dans les Pycnogonidés, avec M. LOMAN 
(1908), les genres Böhmia HOEK, Hannonia HOEK et Ryncho- 
thorax DOHRN, qui présentent tous des ovigères dans les deux 
sexes et certains meme des palpes (Béhmia, Rhynchothorax) ou 
des chélicères (Béhmia, Hannonia); par tous leurs caractères, ces 
genres sont fort différents des Pycnogonides et se rangent parmi 
les Nymphonomorphes. 

Etant donné ce qui précede, on peut exprimer la classification 


et les affinités de la sous-classe des Pycnogonides par le tableau 
suivant : 


PYCNOGONIDES ANCESTRAUX 


ayant au moins cinq paires de pattes. 


| | | 
rer Ordre : 2e Ordre : 3° Ordre : 


COLOSSENDEOMORPHES. SA PYCNOGONOMORPHES. 
Diese ea idés. n Pentanymphon Pentapycnon 
Su et et Pycnogonides 
Colossendeides. 2 à | Nymphonides octopodes. 
DÒ octopodes 
ZEN 
DIS 
5Qf Pallénidés. Eurycydidés } Sous-ordre des 
FA | Ammotheides | Cryptochelates. 
‚Phoxichilidiides. 


| 
Sous-ordre des Aché/ates. | Phoxichilidés. 


Chacune des séries constitue des ordres qui commencent par un 
type decapode, toutes les autres formes etant octopodes. 

Cette classification emprunte au systeme de M. SARS (1891) les 
groupements fondés sur la présence, l’atrophie ou la disparition 
totale des appendices céphaliques; mais au lieu de considérer 
ces caractères comme primordiaux, elle les range au second plan 
pour diviser l'ordre des Nymphonomorphes en-trois sous-ordres, 
Euchelata, Cryptochelata, Achelata, quí ont naturellement une 
étendue plus faible que ceux de même nom établis par l’eminent 
zoologiste norvégien. 

L’atrophie des appendices buccaux est évidemment un phéno- 
méne secondaire, car elle s'est produite a des stades divers de 
l'évolution : de fort bonne heure chez les Pycnogonomorphes, 
puisqu'elle est réalisée déjà chez les Pentapvenon; un peu plus 
tard chez les Colossendéomorphes, où elle se manifeste chez les 
Colossendéidés; beaucoup plus tard chez les Nymphonomorphes, 
où elle caractérise les Phoxichilidés qui sont les formes terminales 
de la série. Abstraction faite des différences morphologiques, qui 
sont importantes et nombreuses, il est impossible, a cause du 
Pentapycnon, d'établir un lieu génétique entre les Phoxichilidés et 
les Pycnogonides réunis par M. SARS dans son groupe des Ache- 
lates; et a cause du genre Decolopoda, il en est de méme des 
Colossendéidés, que M. SARS a réunis aux Ammothéidés et 


i 


Eurycydides dans son groupe des Cryptochélates. Mais ces 
observations ne pouvaient être faites a une époque où l’on ignorait 
absolument les Pycnogonides décapodes, et le système de M. SARS 
reste comme une belle ceuvre dont on doit conserver le principe en 
donnant a celui-ci une valeur subordonnee. 

On doit en dire autant du système proposé par M. Ray 
LANKESTER (1904) a une date plus récente, quoique antérieure A 
la découverte des Pycnogonides décapodes. Dans ce système 
comme dans le notre, les Pycnogonides sont divisés en trois groupes: 
les Vymphonomorphes (Nymphonidés et Pallénidés), les Ascorhyn- 
chomorphes (qui correspondent aux Cryptochélates de M. SARS) et 
les Pycnogonomorphes (Pycnogonum, Phoxichilus et Hannonia). 

Nous avons conservé ces termes empruntés aM. POCOCK, mais 
en leur donnant une autre étendue et en remplagant le nom 
d'Ascorhynchomorphes par celui de Colossendéomorphes proposé 
par M. CoLE. Les Colossendéomorphes de M. COLE (1905) corres- 
pondent aux Ascorhynchomorphes de M. RAY LANKESTER et aux 
Cryptochélates de M. SARS (1), mais leur nom convient à merveille 
a la première de nos séries (Décolopodidés et Colossendéidés) et 
c'est pourquoi il est bon de le conserver. 

Tandis que les systèmes précédents se rapprochent du nótre 
par le groupement des Pycnogonides en séries ou ordres, ceux de 
DOHRN (1881), de M. HOEK (1881) et celui tout recent de 
M. LOMAN (1908) s'en éloignent par ce fait, qu’ils se bornent a 
etablir des familles. DOHRN et M. LOMAN rapprochent a juste titre 
les Phoxichilidés et les Phoxichilidiides, M. HOEK les Phoxichili- 
dium et les Pallene, mais il me parait peu rationnel de réunir en 
une méme famille, avec M. LOMAN, les Colossendeides, Eurycy- 
dides et Pycnogonides, avec M. HOEK, les Colossendeis, Ammothea 
et Ascorhynchus. DOHRN se rapprochait davantage de la vérité en 
etablissant quatre familles dans le groupe des Pycnogonides 
(Ammothéidés, Phoxichilidés, Nymphonidés et Pycnogonidés). 

Je reviens a la classification proposée dans cette note. Les trois 
séries ou ordres qui, d'apres cette classification, constituent la sous- 
classe des Pycnogonides représentent des types morphologiques 
bien distincts et toujours fort accentués, au moins dans leurs formes 


— 


(1) La seconde série établie par M. CoLE est celle des Pycnogonomorphes, qui 
comprend tous les autres Pycnogonides. 


dea 


primordiales. Et comme chaque série débute par une forme déca- 
pode, c’est-a-dire ancestrale au point de vue du nombre des 
segments, on peut dire que la sous-classe s’est différenciée en types 
morphologiques a une époque ou elle se trouvait encore au stade 
primitif caractérisé par au moins cing segments munis de pattes. 
C'est là un exemple de différenciation très précoce dont les étres 
vivants offrent a coup súr peu d’exemples. 

Cette différenciation précoce me paraît propre a expliquer le peu 
d’etendue et la grande homogénéité de la sous-classe des Pycno- 
gonides. 

Chaque groupe du règne animal semble posséder en propre une 
certaine mesure de plasticité, de puissance adaptative, qui lui 
permet de se modifier en meme temps que les milieux; une fois 
cette mesure dépensée, le pouvoir adaptatif se limite à de légères 
modifications de formes qui respectent les caractères morpholo- 
giques essentiels. Puisque la differenciation morphologique des 
Pycnogonides s’est effectuée au stade où l’animal possédait un 
tronc de cinq segments au moins, on doit la fixer a une époque fort 
ancienne, a l'époque primaire sans doute, c'est-a-dire a une période 
géologique où les climats et les milieux présentaient une grande 
uniformité. Depuis lors, climats et milieux se sont diversifiés a la 
surface du globe sans retentir sur la morphologie du groupe dont 
la puissance plastique était épuisée. 

L'étude comparative des trois ordres justifie complètement cette 
manière de voir. Dans l'ordre des Pycnogonomorphes, les modifi- 
cations des appendices céphaliques (perte des chélicères et des 
palpes dans les deux sexes, des ovigères chez la 9) se sont produites 
de très bonne heure, a un stade où l’animal avait pour le moins 
cing paires de pattes, comme le montrent les Pentapycnon, aussi 
le groupe se réduit-il a la famille peu étendue et tres homogene des 
Pycnogonides, Dans l’ordre des Colossendéomorphes, les modifi- 
cations des appendices céphaliques sont plus réduites parce qu’elles 
se limitent aux cheliceres, elles ont aussi été plus tardives, parce 
qu'elles ne frappent pas encore les Decolopoda ; mais elles se sont 
produites aussitót après chez les Colossendeis, ce qui a limité sin- 
gulièrement l'étendue de l’ordre. Tout autre a été l’histoire évolu- 
tive des Nymphonomorphes; dans ce groupe, la puissance plas- 
tique afférente aux appendices céphaliques s'est dépensée lentement 
et longuement, depuis les Euchélates munis de palpes (Nympho- 
nidés); ainsi ont pu se produire les Cryptochélates, qui sont munis 


IE a 


de palpes avec chélicères réduites ou nulles (Ammothéidés, Eury- 
cydidés), les Euchélates sans palpes (Pallénidés et Phoxichilididés) 
et finalement les Achélates qui se limitent a la famille des Phoxi- 
chilidés où les ovigères ont disparu chez le mále, en méme temps 
que les cheliceres et les palpes dans les deux sexes. En somme, une 
differenciation lente et tardive explique suffisamment la grande 
diversité des Nymphonomorphes; au point de vue de la réduction 
des appendices, cet ordre a fini par où avait commencé le groupe 
des Pycnogonomorphes. 

Je termine en appelant l’attention sur ce fait, que les trois ordres 
sont particulierement bien représentés (1) dans les eaux glacées de 
Pocéan Antarctique, et qu'en dehors de cet océan les Pycnogonides 
decapodes sont inconnus. Cela porte a croire que le groupe s’est 
différencié d'abord au sud du continent brésilo-éthiopien, dans le 
vaste océan Antarctique primaire, et que ses types mornhologiques 
étaient déja fixés et octopodes lorsque leurs descendants se répan- 
dirent au nord dans toutes les mers du globe. Cette opinion n’est 
évidemment qu'une simple hypothese, mais elle prendrait une haute 
valeur si, dans la suite comme par le passé, on ne trouvait pas de 
Pycnogonides décapodes en dehors des mers antarctiques (2). 


VÀ 


APPENDICE. 


A la veille de me rendre au Congrès entomologique de Bruxelles, 
lorsque cette note était déjà complètement écrite, mon ami, 


(1) Les vrais Pycnogonidés sont rares dans les mers australes, où l’on n’en 
connait que deux espèces, d'ailleurs subantarctiques, le Pycnogonon magnirostre 
Môgius et le Pycnogonon magellanicum HoEK. Le seul Pycnogonum vraiment 
propre aux mers antarctiques a été découvert à Port-Lockroy par le « Pourquoi 
pas? »; je Pai appelé Pycnogonon Gaini (1910, 30) en l’honneur de M. Gain, le 
zelé biologiste qui a récolté les Pycnogonides au cours de l’expedition. 

(2) Il faut rejeter cette hypothèse, car j'ai fait connaître récemment (1911), 
sous le nom de Pentapycnon Geayi, un Pycnogonide décapode qui habite le 
littoral de la Guyane française. (Note ajoutée au moment de la correction des 


épreuves.) 


23 


M. W.-E. CALMAN, a eu l’obligeance de me communiquer un 
intéressant article (1) relatif au Pentapycnon et aux Pycnogonides 
décapodes. Dans cet article, M. CALMAN reprend une opinion déja 
soutenue par M. CARPENTER et diamétralement opposée a la 
mienne : il regarde, en effet, les Pycnogonides décapodes comme 
des formes dérivées issues, à une date récente, des Pycnogonides 
octopodes. 

Nous voici des lors en présence de deux theses contraires, et je 
veux répondre à un désir exprimé par M. CALMAN (2) en relevant 
ici certaines raisons qui paraissent en faveur de la mienne. 

On doit, semble-t-il, considérer comme des caractères primitifs 
et ancestraux la présence des appendices céphaliques, c’est-à-dire 
des cheliceres, des palpes et des ovigères. S'il en est ainsi, les 
Pycnogonides décapodes présentent des caracteres primitifs relati- 
vement aux Pycnogonides octopodes; dans la série des Colossen- 
deomorphes, nous voyons en effet les Decolopoda présenter, avec 
un plein développement, les trois paires d'appendices céphaliques, 
alors que les Colossendeis n'ont plus de cheliceres; dans la série des 
Nymphonomorphes, ou l'évolution fut plus lente, les Pentanym- 
phon et les Nymphonides possedent tous les appendices cépha- 
liques, tandis que les palpes disparaissent dans les autres familles, 
et les chéliceres elles-mémes dans les Phoxichilidés, où d'ailleurs 
les ovigeres n'existent plus chez les femelles. Dans la série des 


(1) L’une des raisons invoquées par M. CALMAN en faveur de son hypothèse, 
c'est la localisation des Pycnogonides décapodes dans les mers antarctiques. 
Mais depuis que j'ai fait connaitre (1911) le Pentapycnon Geayi de la Guyane, 
cet argument ne présente plus de valeur, ainsi que M. CALMAN l’observe lui- 
même dans les lettres qu'il m'a écrites. (Note ajoutée au moment de lu correction 
des épreuves.) 

(2) L'article de M. Carman est intitulé « Antarctic Pycnogonons » et se trouve 
dans le numéro de « Nature », du 28 juillet 1910, p. 194. « La plupart des 
autorités, observe M. CALMAN, par exemple le Profr Bouvier et le Profr p’ Arcy 
“THOMPSON (dans « Cambridge Natural History »), adoptent l'idée que l’état 
décapode est primitif et a été conservé par les membres les plus primitifs dans 
les deux branches divergentes du groupe. L’autre explication, d'abord suggérée 
par le Profr C.-H. CARPENTER et soutenue par le présent auteur, c'est que l'état 
decapode résulte d'une Evolution récente qui s'est produite independamment 
dans les deux cas. » 


ae 


Pycnogonomorphes, qui ressemble aux Phoxichilides par la méme 
disparition des appendices céphaliques, certains Pycnogonum 
(P. Gaini) presentent encore les traces de l’avant-dernier segment 
qui persiste bien développé chez les Pentapycnon. Ainsi, la règle 
est absolue, les Pycnogonides décapodes présentent tous des 
caractères ancestraux qui manquent plus ou moins aux Pycnogo- 
nides octopodes; ils ne peuvent donc deriver de ces derniers. 


INDEX - BIBLIOGRAPHIQUE: 


1906. E.-L. Bouvier, Pycnogonidés du « Æyançais ». (« Exp. ant. franc 1906. ») 


1910 Ip., Les Pycnogonides à cing paires de pattes recueillis par la Mission 
antarctique Jean Charcot à bord du « Pourquoi pas? ». (« Comptes rendus 
Acad. des sciences », t. CLI, pp. 26-32, 1910.) 


1905. L. J. CoLE, Ten legged Pycnogonides, with remarks on the classification 
of the Pycnogonida. (« Ann. Nat. Hist. », [7], vol. XV, pp. 405-415, 
1905.) 

1881. A. DOHRN, Die Pantopoden des Golfes von Neapel und der angren- 
zenden Meeresabschnitte. (« Fauna und Flora des Golfes von Neapel », 
III, 1881.) 


1834. J. EiGHTS, Description of a new Animal belonging to the Arachnides of 
Latreille, discovered in the sea along the shores of the New Shetland 
Islands. (« Boston Journ. Nat. Hist. », vol. I, pp. 203-206, pl. VII, 
1834.) 


1907. E. V. Hop&son, Pycnogonida. (« National antarctic Exped., Nat. Hist. », 
vol. III, 1907.) 

1908. Ip., The Pycnogonida of the Scottish national antarctic Expedition. 
(« Trans. Roy. Soc. Edinburgh », vol. XLVI, part. I, pp. 159-188, 
1908.) 

1881 P. P. C. HoEk, Report on the Pycnogonidea. (« Challenger Zoology ». 
vol. III, 1881.) 


1908. J.-C.-C. Loman, Die Pantopoden der Siboga-Expedition mit Berück- 
sichtigung der Arten Australien’s und des tropischen Indik. (« Siboga- 
Exped. », vol. XL, 1908.) 

1904. E. Ray LANKESTER, The Structure and Classification of the Arachnida. 
(« Quat. Journ. Micr. Sc. », vol. XLVIII, part 11, pp. 165-269, 1904.) 


1891 G. O. Sars, Pycnogonidea. (« Norw. North Atlantic Exped. 1876-1878 », 
Zool., 1891.) 


A note on methods of preserving Insects 
in tropical climates, 


by F. M. HOWLETT, B. A., F. E.S., Christ's College, Cambridge, 


Second Imperial Entomologist, Pusa Research Intitute, India. 


There is little doubt that the ideai place for storing specimens in 
the tropical and sub-tropical zone would be a deep cellar or subter- 
ranean building at such a depth as to enjoy an equable temper- 
ature and avoid the extremes met with above ground. The diffi- 
culties would lie in providing for illumination and arranging for a 
constant supply of dry air at the same temperature as the interior 
of the building. i 

In ordinary laboratories, working-collections in a country such 
as India require constant inspection and attention, and while it 
may sometimes be difficult to arrange for adequate supervision, 
the risk of irretrievable damage from any negligence in this direc- 
tion is very much greater than in temperate climates. In any case 
deterioration takes place, and valuable type-specimens are best 
preserved elsewhere than in the tropics. 

Here the need is for methods such as will reduce to a minimum 
the amount of attention necessary to keep specimens from dete- 
rioration under tropical conditions, and the object of this short paper 
is merely to draw attention to some few points where experience 
has shown the ordinary methods to be particularly unsuitable. 

Tropical conditions are generally characterised by : 


1° Extremes of temperature ; 
2° Extremes of humidity and dryness; 


cla 


3° Abundance and rapid growth of moulds in wet seasons ; 
4° Abundance of Ants, Beetles (Anthrenus), Mites (Psocide), 
and Fish-insects (Zepisma), etc. 


We will touch as briefly as possible on the more obvious effects 
of these conditions. 

With extreme humidity, not only do moulds flourish, but set 
specimens become limp and relaxed. Arrangements for very 
thorough drying during setting must be made, and specimens 
already set should as far as possibie be kept fairly dry. Two 
methods may be used. The specimens may be enclosed in large 
wooden or tin cases in which hot air is kept constantly supplied 
from a lamp burning outside, or the air within the case may be 
dried by pans of calcium chloride or sulphuric acid. Carbolic acid 
may be used as an additional prevention against mould. 

One of the great difficulties at Pusa has been the fact that no 
store-box has yet been found which will stand the great seasonal 
and daily variations in temperature and humidity, and at the same 
time will not be of too thick and heavy a make to permit of being 
handled with comfort. This is one of our pressing wants, and it is 
to be hoped that manufacturers may produce a cheap light box 
made of non-conducting material, unaffected by changes of temper- 
ature, and impermeable to moisture. 

Changes of temperature induce deposition of moisture on con- 
ducting surfaces, and this alone renders the use of metal boxes 
impossible. Similarly moisture may condense on pins, and if these 
are of the ordinary kind, verdigris is practically certain to appear 
in time and often ruins a specimen. Nickel or silver pins should be 
invariably employed if possible. Absorption of moisture is also 
probably the cause of the corrosion so often seen in the part of a 
pin which is imbedded in the lining of the box, whether this be 
cork, peat, or pith. Certainly a large amount of moisture can be. 
and is absorbed by any one of these three substances, while they 
also afford convenient lodging for Mites, especially in boxes which 
have been long in use. The Mites and mould can be kept in cheek 
by periodically washing the floor of the box with a mixture of 
equal parts of white beech creosote and a saturated solution of 
napthalene in chloroform. A nearer approach to the ideal method 
of lining boxes is secured by using paraffin wax (m-pt. 15°-20° F. 
above the maximum shade temperature) melted up with 25 %o of 


mat SOO ha 


naphthalene and run into the box to a depth sufficient to give a 
firm hold for the pin (about 15-20 mm.). 

Boxes thus lined have now succesfully stood a two years trial at 
Pusa, and the method seems worthy of general recommendation. 
There is no corrosion of the pins, no necessity for treating with 
poisonous washes, and the boxes are completely free of Mites, 
which appear unable to live in them. Naphthalene paraffin wax is 
also used to dip labels as an effective protection against the attacks 
of Fish-insects; this is in place of washing them over with poisons 
such as corrosive sublimate, which is otherwise necessary. 

Ants and Termites are usually excluded by methods of isolation, 
such as standing the legs of shelves or cabinets in saucers by a 
« moat » or channel filled with water. At Pusa a concreted water- 
channel about eignteen inches wide surrounds the whole of the 
laboratory buildings and is kept permanently filled. 

Constant evaporation of alcohol and the changes of volume 
brought about by alterations and temperature make the preserv- 
ation of spirit specimens somewhat troublesome, and there seems to 
be no way of evading the demand for regular inspection of all 

tubes and bottles which are not hermetically sealed.-An effective 

device for closing tubes containing alcohol, which would permit of 
their being at any time opened and reclosed, would be most 
valuable. 

« Viscose » bottle-caps for permanent, and plugs of plasticine for 
temporary closure seem useful and convenient, but the latter 
substance is reliable only with formalin, not with alcohol, for 
which paraffined corks are usually employed. 

Since entomological collections in the tropics are often formed 
in connection with medical research, it may be well to say a word 
on the mounting of small pinned specimens in general, and parti- 
cularly of Diptera and Mosquitoes. These should always be pinned 
to supports with silver or nickel pins; double-pointed pins can be 
bought, and are most useful, as the specimen can be removed, 
examined from all sides, and then replaced. 

Practical experience under foreign conditions has led us to aban- 
don altogether the use of paper discs as supports for Mosquitoes, 
though this method has been widely adopted. For permanent 
collections a much more rigid and solid support is needed. We 
have used papered cork or cork-carpet ; « suberit » (a cork com- 
position) covered with white enamel, which makes a good support ; 


—: 360 — 


polyporus, and pith; the last named is excellent except for its 
power of absorbing moisture and corroding the pin. We are trying 
pith supports impregnated with paraffin wax in the hope of 
overcoming this defect. 

For Anopheline Mosquitoes collected for the sake of locality- 
records and similar objects, where detailed examination of speci- 
mens may be unnecessary, a method shown me by Dr. C. A. BENT- 
LEY would appear useful. This consists in laying the Mosquito 
on a glass coverslip (or sheet of mica) and covering it with a 
I °/ solution of celloidin; when dry this is painted over with 
thicker celloidin, and the whole is backed with white enamel, 
making an absolutely permanent mount. 


‚Eu 


The Conservation of Types, 


by Dr. W. J. HoLLAND (Pittsburgh). 


It is scarcely necessary that I should undertake in this presence 
to attempt to define what constitutes a type. You all are familiar 
with the subject in all its phases. It may, however, be proper to 
remark in passing that all material, which has been made the sub- 
ject of accurate investigation by an author and to which he has 
definitely attached nomenclatorial designations, becomes by that 
very fact typical, and its preservation for the use of students is 
important. 

In the first place, the preservation of typical material is import- 
ant because language, even when employed by a master of the 
descriptive art, often fails to give an adequate conception of the 
objects themselves. The personal equation enters largely into all 
descriptive work. Observers are not all equally competent and 
careful. The most competent and careful observer may fail by 
means of nouns and adjectives to exactly convey to the mind of a 
reader that which he has seen. Word-painting, even when executed 
by a SHAKESPEARE ora TENNYSON, does little more than suggest 
to the mind that which the eye teaches. Even when verbal descrip- 
tions are accompanied by well executed illustrations, there is often 
something left to be desired. The pictorial art has been brought 


— 362 — 


into the service of science during the past one hundred years in 
such a manner as at times to make it appear almost superfluous to 
preserve original material; but even in cases where verbal descrip- 
tion has been most splendidly supplemented by the work of the 
photographer and the delineator, it is often found by the accurate 
and painstaking student that much is left to be desired. 

But not all descriptive and illustrative work is of the high order 
to which I have referred. Those of us who are familiar with the 
literature of description know well that much of it falls short of the 
highest ideals. A description may be so brief as to be unsatisfactory ; 
or it may be so verbose as to be equally unsatisfactory. Brevity 
was characteristic of the work of the earliest authors. A conspicuous 
illustration of brevity so great as at times to be unsatisfactory is 
found in the writings of the man, whom we delight to honor as 
the father of the modern biological sciences, LINNÆUS. You all 
know how very brief and how utterly inadequate in many cases 
are his descriptions of living things. Only referring now to his 
labors in the field of entomology, it is showing no lack of respect 
to his memory to say that, were it not for the preservation of a 
knowledge of the species he named in the illustrated writings of 
his pupil CLERCK, and the conservation of many of the types of 
the species he described, and which have since been made the 
subject of study by such careful writers as AURIVILLIUS and his 
associates, it would be almost impossible to determine to what 
species the names he gave should be applied. It is only within the 
past week that I have had the opportunity to examine the entomo- 
logical collections of LINNÆUS preserved at Upsala, and were it 
not for the fact that these collections have fortunately survived 
the lapse of years, we should to-day be in a measure of doubt as to 
the whole body of Linnean nomenclature so far as it relates to our 
own favorite branch of the natural sciences. The same remark 
holds good as to the work of « the immortal Swede » in the domain 
of botany. The herbarium of LINN AUS is fortunately preserved in 
Great Britain, and has there become the last court of appeal when- 
ever questions have arisen as to the species to which he applied 
generic and specific names. 

While brevity of description may be carried to an extreme, 


extreme verbosity may equally well interfere with a correct under- 
standing of the sense of an author. I shall not attempt to cite illus- 
trations of this, though I have some instances in my mind. They 
occur principally in the writings of recent authors, who are not 
deterred from much speaking by the cost of printer’s ink. 

Again, the advances made in biological research during the past 
fifty years under the stimulating influence of advanced thought 
as to the origin and development of species have resulted in sharper 
definitions, and the modern student is not satisfied with the 
broader and more generalized classification, which was satisfactory 
to students a century ago. We recognize that vital processes are 
active in the production of local races, insular varieties, and multi- 
tudes of aberrant forms. To many of these subspecific and varietal 
names have been given. It is often the case that the distinctions 
existing between the original type and the subspecies are minute, 
though constant. To accurately define in words these subtle 
differences, which are patent to the eye, is at times almost imposs- 
ible. In such cases the vreservation of types is of the utmost 
importance as a guide to the student. 

In the first place then it is important that the types of species, 
subspecies, and varieties should be preserved because of the necess- 
ary inadequacy of merely verbal description to convey an accurate 
and satisfactory idea of the meaning of an author. In cases of dis- 
pute as to the intention of an author the type becomes the last 
court of appeal. 

But there is a second reason for the preservation of types. We 
all know that in the realm of life things are not ever the same. 
There is constant ebb and flow in the stream of living things. You 
are all familiar with the splendid work of BATES, the eminent 
English naturalist, who collected upon the Amazons and especially 
in the vicinity of Ega. The types of the new species he there 
discovered are preserved in England. Nearly half a century has 
elapsed since he made his discoveries, and the species which he 
found were named. Present collections made in the region where 
he labored show that in the lapse of even so short a time as fifty 
years marked changes have taken place in the form of living things 
in that locality. Two hundred and fifty or more generations of 


Insects have come and gone since BATES first wrought at Ega. The 
comparison of the Insects taken by BATES with their descendants 
of to-day is both interesting and instructive. Such a comparison 
could not be made were it not for the preservation of the types 
collected by BATES himself. Such material serves to guide us in 
our understanding of evolutionary processes. 

To sum up what I have said, it is highly important to preserve 
typical material in the first place because without the types as 
material for reference and comparison it is in many cases almost 
absolutely impossible to be certain what was the intention of an 
author in naming a species; and secondly, because such material is 
valuable as definitely marking in the case of living species the 
stage of evolution reached at the time when the material was made 
the subject of observation. 

I wish now to advance for consideration a few propositions as to 
the location of typical material. It is in my opinion highly 
desirable that so far as possible all such material should be con- 
served in institutions which are sufficiently well endowed and 
manned as to make it certain that the collections entrusted to 
them will be kept in good condition so long as it is possible to do 
so. I deprecate the retention of the types of species in private 
collections or in institutions inadequately endowed and carelessly 
administered. It is inevitable that private individuals engaged in 
the study of collections, which thev have made, should create 
types. Many of the most valuable contributions made to our own 
science are due to private initiative and effort. Collections acquired 
by specialists, who have written upon them, are often exceedingly 
rich in types, but I maintain that it is in every way desirable that 
such collections should find their final resting place in the greater 
and well endowed museums of the world. I deprecate the placing 
of such collections in the custody of small and poorly endowed 
and equipped institutions. You will pardon me for venturing to 
give you at this point a concrete illustration of the disadvantages, 
which flow from a disregard of this matter. Some forty or more 
years ago one of the most eminent paleontologists of Great Britain 
gave his large and valuable collection of the types of the fossils he 
had obtained in the Siwalik Hills in India to the Museum of a 


small Scottish College. Years passed by. Quite recently an import- 
ant question arose as to the dentition of an extinct order of Mam- 
mals the remains of which occur both in the old world and the 
new. I wrote to the President of the Scottish institution referred 
to requesting him to have a cast of the skull figured in the writings 
of the great paleographer made for me. Though a carefully executed 
and beautifully lithographed figure of the specimen exists, it is 
impossible from this figure to be quite sure whether the Animal 
possessed upper incisors or not. I received no answer. I then wrote 
to Dr. SMITH WOODWARD, the head of the Geological Depart- | 
ment of the British Museum, requesting him to use his good offices 
in securing for me that which I wished to see. At last after long 
writing he received an answer from the institution stating that a 
tradition existed that at one time such a collection had been given 
to the college, but that the janitor of the building, the only one 
now living who seemed to have any recollection of the matter, 
stated that a number of years ago these « old bones » had been by 
order of one of the professors cleaned out of the Museum and put 
into the courtyard, where they were afterwards buried under the 
flower-beds. Dr. WOODWARD wrote me it was his intention to get 
permission to dig up this courtyard in order if possible to recover 
the types of Falconer's Fossil Fauna of the Siwalik Hills. I 
narrate this little incident because it is instructive, and shows in a 

striking manner the dangers to which invaluable and most 
| important collections are exposed when entrusted to the custody 
of institutions in which there are not men who comprehend the 
value of such things and where there do not exist the means which 
are necessary for their preservation. The private student has not 
discharged the whole of his duty in merely naming and describing 
the species he has acquired. He should attend to it either in person 
or by testamentary provision that the types of his species be placed 
where they will be sacredly guarded and where they may be con- 
sulted by those who come after him. 

The museums of small colleges and provincial towns are not, as 
a rule, proper resting-places for scientific types. They should be 
placed in the greater and more amply endowed institutions, where 
they are reasonably certain of being properly esteemed and sedul- 


ously cared for and preserved. Even in these greater institutions it 
is not always certain that the best of precautions will be taken. In 
the smaller institutions it is almost certain that sooner or later 
misfortune will overtake such collections. The reason for this is 
not hard to find. In smaller institutions in general the scientific 
staff consists of at best but a few persons. The Professor of Natural 
History is to-day an entomologist; to-morrow he is succeeded by 
a geologist. The geologist does not know about the collections 
carefully acquired by his predecessor. The boxes full of « bugs » 
are left to be the prey of pests and mould, while he is happy in 
collecting fossils. In turn he is succeeded it may be by a botanist. 
His time is limited, his duties are many. He is interested in his 
herbarium. The herbarium grows apace while the « bugs » are 
devoured by Mites and Anthrenus, and the « fossil bones » are 
dumped into the courtyard. 

In Great Britain the Natural History Museum in London is be- 
coming more and more recognized as the proper place for the 
deposition of types. In France the National Museum is the proper 
resting-place for such collections. The Royal Museum in Berlin 
and the Imperial Museums in Vienna and St. Petersburg are well 
equipped to receive and care for such collections. In the United 
States the National Museum in Washington, the Zoological 
Museum in Cambridge, the American Museum in New York, the 
Academy of Natural Sciences in Philadelphia, the Carnegie 
Institute in Pittsburgh, and the Field Museum in Chicago are in 
a position to carefully preserve for all time the treasures committed 
to their keeping. But outside of the institutions I have named 
there are not at the present time in America any institutions to the 
custody of which in my judgment such material should be con- 
signed. College and university museums the world over are as a 
rule the very worst places into which to put types or typical 
material. There may be a few honorable exceptions, but they are 
very few. 

There is another matter which suggests itself in this connection, 
and that relates to the transmission of types and typical material 
to experts for study. In view of the importance of this material 
I think it is in the main well for institutions entrusted with its cust- 


ody to retain it rigidly in their care and not to send such material 
away from their fireproof and well munitioned rooms, exposing it 
to the risks of breakage and fire. This rule should not, however, 
be too rigidly enforced to the detriment of science. There arise now 
and then cases in which in the interest of science it is desirable 
that types should be sent from one museum to another for purposes 
of comparison and investigation, or to eminent specialists who 
require this material in the preparation of monographic papers. 
Each case of this sort, however, should be made the subject of 
definite inquiry, and the utmost precaution should be taken to 
insure against the loss of specimens. As a rule I think that cotypes 
should be selected for transmission in such cases, when they exist, 
and that types themselves should not be exposed to the dangers 
of travel and of fire on sea and land. 

In this connection it remains for me to say that whenever great 
museums such as I have indicated entrust their collections to 
scientific specialists for study and determination, it should be the 
invariable rule that the types of the species named and described 
by such specialists should be returned to the museum from which 
they came. The claim was made a few years ago by one or two 
persons, who were, Lam sorry to say, entomologists, that it is the 
unwritten but universal law that an author is always entitled to 
reserve for his own collections the types of species which he may 
name. I took occasion at the time to memorialize the leading scien- 
tists of the day as to the existence of such «unwritten and invariable 
law », and discovered, as I knew I would, that there existed so far 
as I could ascertain only three or four persons in the world who 
claimed that such a law obtains. The law existed only in the 
disordered imaginations of my correspondents, and the mere sug- 
gestion of its existence was ridiculed by the most eminent systema- 
tists of the world. 

For my own part, I desire to say that I make it a rule to require 
of all specialists the return of the types to the Carnegie Museum, 
but am always ready, should there be sufficient material to justify 
me in so doing, to accord to students for their own private use 
such duplicate material as I may have at my command, and with 


only one or two exceptions have discovered any disposition on the 
part of specialists to dissent from such an arrangement. 

Thanking you for your kind attention to these somewhat des- 
ultory remarks, I now invite you to the fullest and freest discussion 
of the subject before us. 


Mimicry, 


by (Drak AS Die IE RS (Oxford 


At the outset of my discourse I should wish to say that I feel 
highly honoured by the invitation to address so notable a body of 
scientific men as are gathered together in the First International 
Congress of Entomology under the guidance of our distinguished 
President; and to express the hope that this may be the beginning 
of a long series of Congresses, which in advancing the study of 
Entomology will confer benefits upon the race, and contribute 
towards the great object of international amity. 

The subject to which I propose to devote this lecture is that of 
Mimicry; a subject which has formed perhaps the largest part of my 
studies in Insect Bionomics. 

It may, I think, be assumed that all naturalists are acquainted 
with the main features of what is known as « Mimicry ». But it 
may be doubted whether all naturalists realise how numerous are 
the facts which can be ranged under this head, or how complicated 
are the phenomena with which a full consideration of the subject 
brings us into contact. 

We should, I venture to think, be false to all the best traditions 
of scientific method, if, with this great array of remarkable facts 
before us, we made no attempt to interpret them. Itis hardly necess- 
ary for me to point out that while in the region of fact we may 
reasonably hope to attain a great measure of certainty, our inter- 
pretations must be to a large extent provisional. It is truc that the 
day may come when we shall be able to speak positively, and 
with general agreement, as to the causes and full bionomic signifi- 
cance of these noteworthy resemblances; but the time is not yet, 

DE 


and we must be content, for the present, to examine and to test, 
by every means in our power, those explanations that have from 
time to time been offered. The fuller our knowledge of the facts to 
be accounted for, the more nearly true is our interpretation likely 
to be; and this is the justification for reviewing in some detail any 
kind of evidence that may have a bearing on the question before 
us. And I will ask my audience to be good enough to observe that, 
when I use the term « mimicry », I do so at present, as the lawyers 
say, « without prejudice ». 

Many cases of mimicry between Insects of different orders have 
long been known. The very remarkable resemblance borne by 
certain Mothsto some of the stinging Hymenoptera long ago attract- 
ed the attention of observant naturalists. BOISDUVAL drew atten- 
tion to the fact that three Butterflies belonging to three different 
families, namely Limnas chrysippus, the female of Hypolímnas 
misippus, and the trophonius-form of the female of Papilio darda- 
nus, show a close resemblance to each other in outward aspect. Of 
late years very numerous instances of a Similar kind have come to 
light. Sometimes the observed resemblance occurs between Insects 
of the same order but of different families, as between the Papilios 
and Pierines among the Butterflies; e. g., Papilio nephalion and 
Euterpe rosacea; sometimes between Insects of different orders. We 
find, for example, Ants mimicked by Hemiptera, Homoptera and 
Orthoptera, while other ZZymenoptera are closely copied by two- 
winged Flies. It is needless to multiply instances of this sort, for 
numbers of them must be familiar to all working naturalists. And 
when the extraordinary prevalence of this phenomenon is once real- 
ised, it becomes impossible to dismiss the question as being 
merely a matter of coincidence. If we had only a few such instan- 
ces to consider, we might be justified in calling them accidental. 
But, apart from other reasons, their very number raises the impro- 
bability of such an interpretation to so high a pitch as practically 
to forbid its acceptance. 

Let us look at the facts a little more closely. We have seen that 
some of the nearest resemblances occur between Insects of different 
orders. We may therefore dismiss at once the idea that the like- 
ness is merely due to affinity. At the same time there is no doubt 
that the element of affinity does to some extent enter into the 
question. We shall return to this point later. 

A short examination of cases will show us that the mimicry is 
often confined to the female sex. It is well known that in the 
instances mentioned just now it is only the female of Hypolimnas 


misippus that resembles Limnas chrysippus; and the same state- 
ment applies to Papilio dardanus. This latter Butterfly, as is also 
well known, supplies us with another feature in the case. The 
female is polymorphic, and each form of the female is a copy of a 
different Danaine model. I show here a representation of a brood 
of this Papilio, all the specimens being the offspring of a single 
female. The trophonius-form, as we have seen, mimics Limnas 
chrysippus, the hippocoon-form resembles Amauris dominicanus, 
and the cenea-form is in mimetic relation with Amauris echeria 
and Amauris albimaculata. This curious phenomena is by no 
means an isolated case, as is shown by the next illustration. We 
have here the male of the African Pierine Leuceronia argia, in 
which sex the species is practically invariable. But the female 
exists in many different forms, each of which shows a resem- 
blance to a Butterfly of no very close affinity to Leuceronia. The 
mimicked Insects belong to the genera Belenois, Mylothris, Phris- 
sura and Pinacopteryx. 

There are cases on record in which both male and female of a 
sexually dimorphic Butterfly are mimetic, but the respective models 
of the two sexes are different. I do not at the present moment 
recall any instance of a species where the male is a mimic and the 
female not. 

We have then reached this point : that the female sex 1s more 
susceptible to the mimetic influence, whatever it may be, than 
the male. This is shown by the numerous cases of sexual dimor- 
phism in which the female alone mimics, and also by those 
examples of polymorphism, confined to the female, in which each 
separate form assimilates itself to a different model. 

We may now.pass on to another consideration. In all the 
instances that I have shown, the forms that so resemble one 
another are found in the same, or nearly the same, regions and 
localities. In many cases they are observed to have similar habits. 
It has often happened that a group of Insects, diverse in affinity 
but closely allied in aspect, has been taken, not only on the same 
day and within a limited area, but actually on the same plant. The 
illustration now exhibit depicts a wonderful assemblage of 
Insects, all characterised by the same arrangement of colours, 
comprising Wasps, Braconids, Moths, a Bug, a two-winged Fly, and 
Beetles of different families; many members of which assemblage 
I have myself seen settled on or flying about the same tree at 
East London in South Africa. And what is perhaps even more 
remarkable, we find that when geographical races, Or represen- 


ni Lia 


tative species, inhabit different areas of the same continent, the 
members of these mimetic groups all change their aspect together, 
and in the same direction. By the kindness of Professor POULTON, 
I am enabled to illustrate this statement by a very beautiful series 
of Butterflies from Central and South America. The assemblage in 
question contains species of very diverse affinities, including Itho- 
miines, Heliconiines, Danaines, Nymphalines and the females of 
certain Pierines, all characterised by a peculiar arrangement of the 
colours red, yellow and black. While these figures are being shown 
on the screen, I quote from a former description of my own 
« The members of this assemblage as it occurs in the northern 
part of Central America — Guatemala to Nicaragua — present in 
common a remarkable streakiness of pattern, a feature that makes 
them easily recognisable among the corresponding forms from 
other regions of the same continent. Passing on to Venezuela, we 
find among the geographical races, or, if we like to call them so, 
the representative species, that there replace the Central American 
forms, a tendency to the breaking-up of the streaks, and a slight 
encroachment of the red ground-colour upon the yellow of the 
apex. In Trinidad there occurs a general paling of the ground- 
colour, due to an increase of yellow pigmentation, and running, 
as before, through the entire group. Next, taking the correspond- 
ing Guiana forms, we find a further breaking-up of the streaks 
into spots, and also a general darkening, especially of,the hind- 
wings, which gives a most characteristic aspect to the whole 
assemblage. In Fast Brazil we have a modification which some- 
what recalls the Trinidad facies, though here the yellow streak 
on the hindwing is better defined, and a pale spot makes its 
appearance on the apex, the dark area of which is less broken up. 
At Ega, on the Upper Amazon, a curious dark chestnut tinge 
pervades the group, while in Peru a characteristic spottiness takes 
the place of the streaky pattern we saw elsewhere, and the apex 
becomes more uniformly dark. Finally, in Ecuador the streaks 
have all but disappeared, and even the spots have become almost 
blocked out by a dark infusion which now occupies, not only the 
apex, but also a large part of the base of the forewing, and the 
whole, or nearly so, of the hindwing. After a little study of some 
of the typical members of each of these geographical groups, it 
becomes easy to pronounce, with a considerable degree of confi- 
dence, upon the local habitation of a species that we may never 
have met with before. » 

There are two genera of African Pierines, Mylothris and Phris- 


Pome hey ie i oe 


sura, not very nearly allied to one another, but exhibiting in many 
of their species, or geographical races, a curious parallelism. 
Nearly every form of My/othris has its own copy among the forms 
of Phrissura; and exactly as in the instance of the South American 
assemblage we have just been examining, the changes observed in 
passing from one portion of the African continent to another are 
alike in the corresponding forms of the two genera. Thus, as is 
shown by these lantern illustrations, Mvlothris narcissus is asso- 
ciated in East Africa with Phrissura lasti, both being Butterflies 
with lemon-yellow hindwings and black marginal spots. A form of 
Mylothris from Uganda, white with a dark apex to the forewing, a 
row of dark marginal spots on the hindwing, and a basal patch of 
bright orange on the forewing,isaccompanied bya form of Phrissura 
(P. sylvia) showing the same characters of colour and pattern. In 
the Congo region we find a form of Mylothris (M. asphodelus) 
similar to that just mentioned, except that in the basal patch the 
orange is replaced by lemon-yellow; and from the same region 
comes Phrissura perlucens, in which exactly the same change has 
taken place. Tropical West Africa has a form of Mylothris (M. ber- 
nice) in which the patch of basal orange takes on a darker tinge 
and is somewhat modified in shape. In both these respects the 
Mylothris is followed by a form of Phrissura found in the same 
locality. Lastly, there are parallel pairs of the same genera, 
inhabiting respectively the same localities, which show a curious 
barring or striping of the marginal area, accompanied in one 
instance by a brown coloration of the forewing, affecting the 
representatives of both genera. 

These instances — and it would be easy to multiply them — 
derive their principal interest from the special resemblances, often, 
to our view, minute, which obtain between pairs or assemblages of 
different species, and which change in an identical manner when 
we pass from one locality to another. 

Taking a more general view, we cannot avoid noticing that 
certain distinct systems of colouring are broadly characteristic, 
though with modifications, of certain definite large areas of the 
earth’s surface. Anyone, for example, seeing a Butterfly with a 
uniformly dark coloration, the forewing being crossed diagonally 
by a crimson band (as in the representations here shown of a Æeli- 
conus, H. guaricus, and two Pierines, Pereute leucodrosime and 
P. charops) would in near y every case be right if be pronounced 
them to be natives of the Neotropical Province, that is to say, of 
Central or South America. So too, the general aspect of Mylothris 


sil 


is shared not only (as we have seen) by Phrissura, but also by 
members of several other distinct genera; but all these are African. 
Another very recognisable type of pattern is common to several 
species of Danainæ and the females of many species of Vepheronia; 
this type is found in the Oriental and Australian Provinces, but 
nowhere else on the globe. It is quite true that we come upon 
occasional instances of the occurrence of types resembling some 
of these local developments of pattern in far-removed regions of 
the earth’s surface; but such case are very rare, and in most 
instances may in all probability be fairly put down as accidental. 
There is, for example, a curious little South American Nympha- 
line, Cybdelis mnasvlus, which looks very much like a miniature 
version of the Indian //ypolimnas bolina. But the hardiest framer 
of theories would scarcely venture to suggest any special bionomic 
significance in a phenomenon of this sort. It may legitimately be 
set down as a coincidence. The case, however, is widely different 
when we contrast with sporadic occurrences such as this the 
enormous number of instances in which the forms that so closely 
resemble each other inhabit the same localities, the extensive 
« homœæochromatic » combinations all changing together as one 
passes from one part to another of the same continent; and also 
when we consider the wide prevalence, throughout a given region, 
of a characteristic pattern like the dark ground-colour with a 
crimson band of Central and South America. The facts are unde- 
niable; their interpretation may be in doubt, but to deny that 
there can be any underlying principle to regulate such phenomena 
as these would argue a scepticism so extreme as to pass the proper 
limits of scientific method. 

Now let us turn to a fresh series of considerations. We have 
already noticed the fact of sexual dimorphism in its relation to the 
phenomena of mimicry. There is another kind of dimorphism, 
examples of which are not unknown among the Butterflies of tem- 
perate regions, though its full development must be sought in the 
tropics. I refer to the changes which are observed in successive 
generations of the same Insect in correspondence with the change 
of season, from hot to cold or from dry to wet. An instance of this 
seasonal dimorphism probably well known to all is furnished by 
the European Araschnia prorsa-levana, the spring and summer 
emergences of which Butterfly differ so completely in aspect that 
it seems at first sight impossible to believe that they can be conspe- 
cific. Equally strange instances abound in the tropics, and their 
number has within recent years been increased by the researches 


ANS 


in especial of Mr.G. A. K. MARSHALL, who has proved by breed- 
ing that some of the forms of the genus Precis, most distinct from 
one another in aspect, are nevertheless related to one another as 
offspring to parent. One of the most remarkable of these instances, 
Precis octavia-natalensis and P. sesamus, is here shown on the 
screen. It has also been proved by the same indisputable evidence 
that, in many cases, forms of African Pierine, notably in the 
genus Zeracolus, which had previously been described and named 
as distinct, were merely seasonal phases of the same species. In 
very many, probably most, of these examples of seasonal dimor- 
phism as exhibited by tropical Butterflies, the dry season phase is 
far more closely assimilated in aspect to its inanimate surroundings 
than is the wet; in a few instances, while the dry season form is 
well concealed when reposing among dead leaves or on the 
ground, the wet season form of the same species is comparatively 
conspicuous, and bears more or less resemblance to another But- 
terfly of remote affinity. On the other hand there is a case where 
the model (Mylothris agathina) is sexually, not seasonally dimor- 
phic. One of its mimics (Belenoís thysa) is both seasonally and 
sexually dimorphic. The male of Belenois thysa copies the same 
sex of the Mylothris in both seasons, but much better in the dry 
season than in the wet; while the female Belenois is a close mimic 
of the female Mylothris in the dry season, but frequently departs 
altogether from its model in the wet. 

We have learned then that in seasonal, as in sexual dimorphism, 
it may happen that one phase of the species may be mimetic and 
the other not. 

Let us now turn to the consideration of the actual nature of the 
resemblances themselves. The outstanding feature which must 
strike everyone who gives them his attention is, that they are purely 
superficial. Take the case of Limnas chrysippus, the female of 
Hypolimnas misippus, and the trophonius-form of the female of 
Papilio dardanus, three Butterflies which we have already noted 
as presenting a remarkable and even deceptive likeness in general 
aspect. One of these Butterflies is a Danaine, another is a Nym- 
phaline, and the third a Papilio. I need hardly remind any of my 
present audience that each of these groups is characterised by 
certain features, which are called «structural», belonging especially 
to the segments and appendages of the legs, and to the number 
and arrangement of the veins in the wings. But do we find any 
mutual approach in these structural particulars corresponding to 
the very striking assimilation in obvious aspect? We do not; and 


the same remark will apply to every one of the cases that we have 
had under observation. Not only in the instances of resemblance 
between Insects of different Orders, as between Hymenoptera and 
Diptera, but also where the affinity is much closer and the diver- 
gence in structure is comparatively slight, we never encounter 
the smallest indication that the process of assimilation involves 
anything but superficial and easily recognisable features. Less 
obvious external characters and all the details of internal orga- 
nisation remain unaffected, except in so far as they may assist 
the superficial resemblance. If there is any significance at all in the 
phenomena under discussion, we seem led to the conclusion that 
they must stand in some relation or other to the faculty of vision. 
Akin to the foregoing point is the fact that in the establishment 
of a mimetic resemblance, the same broad and visible effect is often 
produced by different means. It has been established, for example, 
. that although certain South American Pierines, as we have seen, 
are excellent copies of the red, yellow and black Ithomiines and 
Heliconiines of the same region, the red and yellow pigments of 
the Pierines are chemically distinct from those of their models. A 
still more striking illustration of the same principle is due to an 
interesting investigation by Prof. POULTON. There is a large 
number of cases in which the resemblance is in great measure 
dependent on an acquired, or rather secondary, transparence of an 
originally opaque wing. It might have been expected that this 
quality of transparence had been in all cases brought about in the 
same manner, the visual effect being practically identical. But 
POULTON has shown that « whereas in the Ithomiines the transpa- 
rence is due to an alteration in shape and diminution in size of the 
minute scales which normally clothe the wing, in the Pierines the 
same effect is produced by a mere diminution in size, the shape 
remaining unaltered. The Danaines [which enter into this com- 
bination] owe their transparence to a reduction in the number of 
the scales, not to any alteration in shape or in size; while in the 
associated Moths the effect results, not from any change in size, 
shape or number of the scales, but from the fact that the individual 
scales themselves become transparent, and are sometimes set up 
vertically, so as to let the light pass between them » (the Author, in 
« Nature » for October 31st, 1907, p. 675). Here then we have 
another proof that the assimilation does not extend further than to 
easily obvious features. 
A further point that soon impresses itself upon the observer of 
the phenomena of mimicry is this : that the resemblances which 


NA 


present themselves to his notice differ widely among themselves in 
respect of completeness. In some instances the superficial likeness 
between two Insects is marvellously close, extending to the most 
minute particulars. This may happen even when the affinity 
between the two is remote. BATES was so much impressed with 
the excellence of the resemblance in some cases, that he speaks of 
« a minute and palpably intentional likeness which is perfectly 
staggering ». This phrase, especially the use of the word « inten- 
tional », is no doubt open to criticism ; but most students, for 
example, of the neotropical lepidopterous fauna will admit its 
virtual accuracy. In other cases the resemblance, though sufficiently 
arresting, is less exact. In a further series of instances a resem- 
blance, while certainly present, may be of so remote a kind that 
opinions may legitimately differ as to whether it possesses any 
bionomic significance at all. Between the two extremes every 
degree of transition is found to exist. I show on the screen speci- 
mens of /Zeliconius aranea (underside), MH. leuce, H. alithea 
(underside) and /7. galanthus (underside), together with Perrhy- 
bris lorena 9 (underside), Pieris noctipennis Q and Pieris locusta G 
(underside). Here we see examples of resemblance between 
Heliconius and Pierine as to the significance of which I am quite 
prepared to find that different views might be taken, though I am 
myself for various reasons inclined to the opinion that the likeness 
is what BATES would have called « intentional ». Some, again, 
may be disposed to doubt whether the Danaine here exhibited 
(Metinda formosa) bears more than an accidental resemblance to 
this Papilio (P. rex). The individuals before us are, however, both 
males, and their respective females, though easily recognisable as 
each belonging to its own male, show a mutual resemblance which 
is really close. I may mention that both sexes of each species, with 
other most interesting forms, have been well figured in «Trans. Ent. 
Soc. Lond., 1906 », pl. XI, and by Mr. ELTRINGHAM in his fine 
work on African mimicry just published. 

In many cases there exists a resemblance, not to any other Insect 
in particular, but to a group or assemblage in general. In all these 
instances, it is perhaps superfluous to mention, there is no necess- 
ary dependence on affinity. But that, as before suggested, the 
influence of affinity cannot be entirely ignored, we see from 
such an example as that of the African Acr@as, many species of 
which are superficially so much like one another that it requires 
a skilled observer to distinguish between them. The same 
may be said of many of the Eastern Zupleas. Contrast this 


eau 


with a group of the European Vanessas. These are probably as 
nearly allied to one another as are the Acrwas and Eupleas, 
but though presenting in common the characteristic Vanessa 
facies, they are distinguishable from one another at a glance. 
There is therefore in all probability some other factor at work in 
bringing about the resemblance between the members of these 
tropical groups besides that of mere affinity. 

Certain other points remain to be noticed before we can be quite 
sure that we are in possession of all the data needful for an explan- 
ation. It is no doubt natural to enquire as to the comparative 
numbers of the various forms concerned. The answer here is 
perfectly definite; sometimes one ofa pair, or several of an assem- 
blage showing a common aspect, is much rarer than the rest; also 
it often happens that some one form of the combination is much 
more abundant than any other constituent of the association. But 
on the other hand there are plenty of cases in which most, if not 
all, of the mutually resembling forms are common. This fact was 
a great puzzle to BATES, as it plainly did not fit in very comfort- 
ably with his theory. On this point I shall have more to say before 
concluding. 

Once more; we find that these mimetic assemblages or combin- 
ations, so to call them, are not sharply marked off from one another, 
but show frequent passages from one to another by almost imper- 
ceptible gradations. Take for instance such a series at that now 
shown on the screen, which might be considerably extended. The 
Papilio at the top (P. SA and the /Zeliconius at the bottom 
(17. venusta) are each of them members of a large mimetic asso- 
ciation. The yellow patch on the forewing is common to both, 
though its shape and position on the wing show differences; in 
other respects the patterns exhibit much divergence. But the three 
intermediate Butterflies (Huterpe approximata, E. bellona, and 
E. nigrina |underside]), which are all Pierines, show an array of 
connecting links which enables us to pass by an easy gradation 
from one extreme of the series to the other. This is only a single 
example of a state of things, which is constantly to be met with i in 
the lepidopterous fauna of tropical regions. 

What then have we learned in the course of this brief survey? 
The points may be summed up as follows : 


1. The cases of resemblance between distinct kinds of Insects are 
very numerous — too numerous to be accidental. 
2. These resemblances are to a very great extent independent of 


si Ca 


affinity. Some of the most striking are those between Insects of 
different orders. 

3. They are peculiarly liable to occur in Insects of-the female sex. 

4. They are, speaking generally, found only between the 
inhabitants of the same region. 

5. They may affect one phase of a seasonally dimorphic Insect 
differently from the other. 

6. No structure or detail of organisation is involved in these 
resemblances except in so far as a modification therein may assist 
in producing a superficial likeness in aspect or behaviour. 

7. In the production of these resemblances the same effect is 
often brought about by different means. 

8. Every transition exists between a likeness, which is so remote 
as to be fairly disputable, and a resemblance, which may even 
deceive a skilled observer. 

9. In some cases there may be great disparity in point of 
numbers between the forms linked together by community of 
aspect. In other cases the numbers may be nearly equal. 

10. The combinations of two or more forms resembling one 
another are in many cases not isolated, but are often connected with 
other combinations by a more or less complete series of gradations. 


So far we have been concerned with facts. What is to be said 
about their explanation? We have already seen that these cases of 
resemblance are too numerous to be reasonably considered acci- 
dental; moreover their evident relation with conditions of sex, 
locality and visibility seems of itself to forbid such an interpretation. 

When we consider the fact of the limitation of a given system of 
pattern and coloration to a particular area of the earth's surface, 
and especially when we examine the changes that affect a mimetic 
assemblage in common as we pass from one portion to another of 
such an area, as in the series just now exhibited of successive 
modifications undergone by the same general type of coloration in 
the passage from Guatemala to Peru, we are tempted to conjecture 
that geographical conditions may have some bearing on the matter. 
We may remember that many arctic Animals are white, and that 
both Birds and Mammals inhabiting desert regions are frequently 
assimilated in colour to their sandy surroundings. But if we attempt 
to find in these circumstances an analogy with the phenomena 
under present discussion, we are at once confronted with difficulties 
that may well appear insuperable. The prevailing coloration of 
Animals that live amid snow and sand respectively is with high 


— 390 — 


probability attributed, not to the direct influence of their 
surrounding conditions, but to the advantage they gain from 
concealment whether from enemies or from prey within their 
respective environments, their community of coloration being, to 
use Prof. POULTON's term, syneryptic. But though Mr. ABBOTT 
H. THAYER, who surveys the subject from the point of view of 
an artist, maintains that the variegated patterns of the Butterflies 
in question similarly aid concealment, I do not think that natur- 
alists in general will find his arguments on this head convincing. 
At any rate his contention does not accord with my own experience 
in the tropics. But even if his theory be sound with regard to 
Butterflies, it will not account for the resemblance of a Moth to a 
Hornet, or of a two-winged Fly to a Carpenter-bee. It will scarcely 
be denied that both Hornet and Carpenter-bee are even aggressively 
conspicuous. And what are we to say to the case of a Locustid, 
which is, so to speak, painted to look like an Ant, or to that of a 
Membracid, which screens itself beneath a sculptured representation 
of a similar model? These are not cases of syneryptic modification ; 
nor is it conceivable that the direct influence of external condi- 
tions, even if they are similar (which may be doubted), can impose 
a deceptive picture or piece of sculpture upon the body of an 
otherwise unaltered Insect. Take again the case of a Butterfly like 
Papiliodardanus,the subject of female polymorphism. Community 
of external conditions can scarcely be appealed to in order to 
explain the likeness between each form of the female and a distinct 
species of Danaine, when the individuals of the same brood of the 
Papilio, all presumably exposed to the influence of identical con- 
ditions, have diverged along these three or four different channels. 
Taking all the facts into consideration, we must, I think, conclude 
that the influence ofa common geographical environment, whether 
its influence be directly or indirectly exercised, fails to explain the 
phenomena of mimicry. 

A view that has often been put forward, and maintained with 
great ability, attributes these resemblances to internal causes, which 
compel various species to pass through similar phases of develop- 
ment. These phases, it is held, must from time to time coincide, 
and so we may get between distinct forms a correspondence in 
aspect, which will present the appearance of mimicry. As a rough 
illustration of this view we may suppose a series of kaleidoscopes, 
each furnished with a similar set of fragments of glass, and all 
undergoing rotation together. From time to time it may no doubt 
happen that the patterns shown by two or more of the instruments 


will practically coincide. But the application of any such principle 
to the phenomena of Insect mimicry is attended with serious 
difficulty. The cases to be explained are not scanty in number, but 
abundant. Then again, many of the resemblances occur, as we have 
seen, between Insects widely separated in point of affinity. Take 
the Lycoid assemblage that we have previously mentioned. Is it 
probable that Beetles, Braconids, Wasps, Bugs, Moths and two- 
winged Flies should all have been impelled by internal causes to 
reach the same stage of colour-development at the same epoch of 
their phylogenetic history? And if this be considered not imposs- 
ible, why should the various members of this assemblage be all 
found together in the same place, many of them actually on the 
same tree? We have already given attention to the fact that the 
forms resembling each other are as a general rule inhabitants of 
the same localities. It is not by any means clear how this is to be 
explained on the theory of internal causes of similar development. 
It is true that, as we have seen, there are sporadic cases of resem- 
blances that have to all appearance developed independently of 
one another. But why should they be so few in comparison with 
the enormous number of instances, which occur under the condi- 
tions of a common habitat? There is no apparent reason, under the 
theory of internal causes, why there should be any connection 
between the likeness and the locality. 

Those of my audience who happen to be acquainted with my 
writings on this subject, will have anticipated the solution of the 
problem which I should myself favour. I should find myself in 
agreement with Mr. THAYER to the extent of believing, with him, 
that these resemblances are of service to the forms exhibiting 
them, and that their establishment and survival have taken place 
under the control of natural selection. But I cannot follow him 
in the opinion that all the patterns which we have been conside- 
ring, and which are so widely adopted by Insects of such different 
affinities, are calculated to render their possessors invisible against 
their background. On the contrary, and I think the experience of 
most observers will here bear me out, it appears to me that the 
Butterflies, which exhibit these brilliant and variegated colours, are 
for the most part conspicuous on the wing. Moreover, many of 
them adopt a slow, deliberate mode of flight, which seems to court 
observation. This is certainly the case with members of the genera 
Mylothris and Amauris, and with several of the Acr&as. We have 
now a good deal of evidence that some of these forms are unpalat- 
able to certain Birds, and are at any rate not taken by preference. 


A 382 == 


Probably no form is absolutely immune; 1t should always be 
recognised that these matters are relative. But it seems to be 
clearly established by observation and experiment that some Birds 
at all events avoid some of these conspicuously marked Butterflies, 
and that there are various degrees of preference. Certain observers, 
it is true, have denied that Butterflies are fed upon by Birds at all, 
but there exists now a considerable body of evidence to the con- 
trary. This being so, we are led to the conclusion that the brilliant 
colours ¿of these) Inseets are, to "uses Prot. POuLLoNs aenm, 
« aposematic », that is to say that they are warning marks, which 
signify to insectivorous enemies such as Birds the presence of some 
quality whether of taste, or of odour, or of toughness, which makes 
their possessors unsuitable for food. If this conclusion is well 
grounded, we can find in the theories of BATES and of FRITZ 
MùLLER a sufficient explanation of the significance of mimicry. 
BATES pointed out, just upon fifty years ago, that a palatable 
Insect might escape attack by sailing under the false colours of an 
inedible species, and he was followed about twenty years later by 
FRITZ MÜLLER, who called attention to the fact that if Birds had 
to pass through an education in order to learn by trial what Insects 
to capture and what to avoid, the combination of unpalatable 
Insects into mimetic associations would protect each constituent 
of such an assemblage from a certain amount of experimental 
tasting. It has been shown, chiefly by Prof. LLOYD MORGAN, 
that this education of young Birds in what to eat and what to 
avoid is a reality and no mere assumption; and the theory of 
FRITZ MÜLLER may thus be said to rest on a substantial found- 
ation. The first of these theories, that of BATES, is the theory of 
what may be called true mimicry. That of FRITZ MÜLLER, as has 
been pointed out by Prof. POULTON, is more correctly desi- 
gnated as synaposematism, or the adoption by two or more forms 
of a common warning pattern. 

Opinions may legitimately differ as to the relative importance of 
these two theories; and until more data are at our disposal, it will 
be possible to doubt as to which of them is applicable to this or that 
given instance. But the theories are complementary to one another, 
and not mutually exclusive. And it is to be observed that both of 
them, equally with that of THAYER, imply the preservation, by 
natural selection, of appropriate variations. Let us now see how far 
these theories arein accordance with the facts with which we started. 


1. In the first place, it is obvious that the abundance of cases 


constitutes no objection. If it be granted that the possession of a 
common pattern is advantageous, there is no reason why its 
adoption should not be of frequent occurrence. 

2. Nor is the fact that the resemblances are largely independent 
of affinity adverse to the theories of BATES and MúLLER. Natural 
selection will work upon any material that comes to hand, quite 
irrespective of its taxonomic relations. 

3. That the female sex should be more liable to enter these 
associations is also to be expected. It is a matter of common 
observation that the female of many Birds and other Animals is 
better protected from attack by coloration and habits than the 
male; no doubt, as was pointed out by WALLACE, because the 
life of the female, as guardian of the future brood, is especially 
valuable to the species. Prof. POULTON has also drawn atten- 
tion to the fact that the female, being in Butterflies often 
more subject to individual variation than the male, gives greater 
scope to the operation of natural selection. 

4. The fact that the forms resembling each other are usually 
found together, finds a ready explanation; inasmuch as it implies 
that they have been exposed to the attacks of the same enemies. 
Otherwise, the adoption of a common aspect would carry no benefit. 

5. With regard to seasonal dimorphism, it is: generally found 
that the dry-season phases, which occur when Insect-life is scarce 
and competition among Insect-eaters is keen, are better protected 
than the wet-season phases of the corresponding species. Hence, 
we need not be surprised to find that in some cases the wet-season 
phase is mimetic, while the dry-season phase adopts for its pro- 
tection what is probably the more efficient method of cryptic 
coloration. Nor, again, is it surprising that a Butterfly like 
Belenois thysa, which is mimetic in both seasons, becomes much 
more strongly so in the dry. 

6. The fact that the changes from the normal are all in the 
direction of a resemblance that is merely superficial, is strongly in 
favour of the theories. For these superficial modifications are 
plainly an appeal to vision, and it is not easy to conjecture what 
alien vision can be of importance to these Insects, except the vision 
ot their actual or potential enemies. 

7. That the same apparent effect is often brought about by differ- 
ent means is quite characteristic of natural selection; which, as 
we have already seen, proceeds by adopting any means that 
offer, irrespective of affinity, homology, or any similar consider- 
ation. 


8. The existence of every transition between resemblance which 
is practically complete and resemblance which is so slight as to be 
even disputable, is exactly comparable with what may be observed 
in other modes of protection; as for instance in cryptic assimilation 
to the ground, leaves, twigs, bark or other indifferent objects. 
These matters, as has been so often stated, are relative. Probably 
no means of protection gives absolute security, but different grades 
exist; as indeed we should expect on any theory of evolution. And 
it is often observable that where one kind of protection is feeble, it 
is compensated for by excellence in another method. 

9. The fact that forms resembling each other may be severally 
common, is to some extent an objection to the application to such 
cases of the theory of BATES, which is usually considered to 
postulate the comparative scarcity of the mimic. It is, however, 
no obstacle in the way of synaposematism; for each accession of 
inedible individuals only tends to increase the common safety. 

10. So too, the fact, that the associations are connected with one 
another by intermediates, is consonant with the theory of natural 
selection; for these gradational forms may be looked upon in effect 
as sien-posts showing the course which the evolutionary process 
has taken. Their survival is quite explicable on the Müllerian 
theory; for 1f themselves distasteful, each transitional form would 
be capable of sharing protection with the nearly resembling forms 
on each side of it, and thus would be established a chain of 
mutually protective links, reaching from one inedible assemblage 
to another. 


I am not sanguine enough to suppose that everyone in my 
audience will agree with the interpretation of these phenomena, 
which I have ventured to advocate. I must be content with having 
tried to put the case of those theories, which seem to me to account 
for the facts better than any others that have yet been developed. 
And I would urge in conclusion, as I did at the outset, that the 
data, about which there should be no dispute, are interesting and 
curious in the highest degree. Any rival explanation, which neither 
neglects nor distorts the actual facts of the case, will deserve and, 
I am sure, will receive the closest attention of all scientific 
naturalists. 


The Systematics of some Lepidoptera which 
resemble each other, and their bearing on 
general questions of Evolution, 


by Dr. KARL JORDAN, Tring (Herts). 


The subject matter of this address being given as including the 
systematics of certain Lepidoptera, I am afraid that some of the 
members of this Congress may have been frightened away. 

Classification, as we know, has the reputation of being as dry as 
are our cabinet-specimens — if not mouldy — and of having an 
interest only for those who work at the special group of Animals 
classified. There are even biologists of fame who, in their misguid- 
ed wisdom, scoff at systematics and look down upon this kind of 
work as more or less fruitless. As the Entomological Congresses 
should be and, I trust, will be supported to a very great extent by 
those who are occupied in describing Insects, unravelling their 
synonymy and life-history, and trying to bring the immense mul- 
titude of diverse forms into natural order, I take the opportunity 
which this First Congress of Entomology offers of stating empha- 
tically that sound systematics are the only safe basis upon which 
can be built up sound theories as to the evolution of the diversified 
world of live beings. 

In medical and economic entomology it is considered a matter 
of course that research must primarily be directed to studying the 
distinctions between the various possible forms that may be the 
cause of some certain disease in Animals or plants, so as to enable 
us to lay our hands on the actual culprit. Haziness in the discrim- 


ON 


2) 


ination of the more or less similar species would only lead to a 
useless slaughter of the innocents. The point is obvious. And what 
is true in the case of the practical branches of our science, is no less 
true also in regard to the philosophical treatment of biology in 
general. Although we admit that it may be utterly indifferent at the 
time to know whether some certain form of Insect is specificallv 
distinct, it would be equally rash for the scientist to point to this 
or that group ot Animals as a negligible quantity, or to this and 
that line of research as being futile. Science must not prejudge 
anything and must not be negligent anywhere. We can never 
know beforehand to what prominence in practical life or in philoso- 
phical theories any creature may attain. 

The aim of the systematist as such is the establishment, on 
reasoned evidence, of the degree of relationship between the 
forms with which he is concerned, the evidence being furnished by 
the specimens and the bionomics of the species and varieties to 
which the specimens belong. He has to weigh similarities which 
may mean relationship or may not, and differences which may be 
only recent modifications or may point to the Insect having 
branched off at an early period. If a classifier tries to accomplish 
this difficult task, if he marches along this road so studded with 
obstacles, he is nothing less than a speculative philosopher who 
constructs a cosmogony in parvo. 

The philosophic aspect of systematics is unfortunately much 
obscured, and it cannot be denied — no thoughtful systematist, at 
any rate, will do so I think — that this is due in a large measure to 
an unduly great importance being attributed to the mere giving of 
names. Nomenclature is the servant of science, but has in many 
houses the position of master. However, that is a subject which 
another Section of the present or a future Congress will have to 
consider. 

My object in taking up your time is to demonstrate by a few 
selected instances that there is more in classification than lies at 
the surface, by proving to you, with the help of slides, that there 
exists a very intimate connection between, on the one hand, the 
vexed question of specific distinctness, and, on the other, the elucid- 
ation of the factors of evolution to which is due the great divers- 
ity of the animal world. The very title of the book which is the 
basis of modern biology, the Origin of Species, renders it evident 
even to those who do not claim a special knowledge in any branch 


of biological science, that the discrimination between species and 
non-species (= varieties) must play an important part in all 
research which aims at the explication of the origin of species. It 
is unnecessary to expand on that any further. 

In our researches on the systematics of Lepidoptera we have 
come across some facts which, in being followed up, proved to be 
a striking illustration of the point to which I have just referred. 
There is a remarkable incongruity in the systematics of many not 
nearly related genera of Butterflies which resemble each other, and 
which, without prejudice, we shall call mimetic, as is customary. 
From what we know of the systematics of Heterocera, which 
resemble members of other orders of Insects, e. g. Hymenoptera, 
the principle involved holds good to a great extent also there. 
I shall abstain from entering at any length into the classification 
of the genera represented on the slides. The details may be 
relegated to another place. The tilling of the soil is a very 
important proceeding, but it would hardly be interesting for you 
to assist in the ploughing of the fields, and I propose therefore to 
take vou right away to the harvesting of the modest crop. 

At the outset let us be clear about two points : 


I. Similarities are a reality; they exist. Systematists have over 
and over again been misled by resemblances. The study of resem- 
blance is as much a necessity for the classifier, — who must always 
be on the alert that he is not taken in by what looks alike but is 
different, — as the knowledge of systematics is a necessity for the 
theorist. The similarity remains a reality also in those species which 
resemble each other much more when set out in a cabinet than the 
live individuals at large. 

2. The agreements in aspect and in the details of the structure 
and colour between not closely related species require as much an 
explanation as the differences between nearly allied species. 


Now, from a purely morphological point of view and quite apart 
from the question whether the resemblance serves any object or 
does not, — such as for instance protection, — the similarities may 
be divided into two groups : a) fictitious similarity, and J) genuine 
similarity. 

We will deal with the sham similarity first, asit is an agreement 
with which the systematist as such is not concerned. As examples 


of this kind of resemblance we mention the following few cases : 
One of the females of the Philippine Papilio rumanzovia ESCHSCH. 
(1821) bears along the abdominal margin of the hindwing a bright 
red stripe which recalls the red abdomen of Papilio semperi 
FELD. (1861). The same phenomenon is observed in two American 
Butterflies, Gnathotriche epione GODM. and SALV. (1878) with a 
red abdominal wing-margin and Actinote neleus LATR. (1811) 
with a red abdomen. Papilio laglaizei DÉPUIS. (1877) has an 
orange patch on the underside of the hindwing, which corresponds 
to a conspicuous orange patch situated on the underside of the abdo- 
men of A/cidis agathyrsus KIRSCH (1877), which closely resembles 
Papilio laglaizei on the upperside. The long antenna of certain 
wasp-like Beetles and Orthoptera are black proximally and pale 
distally, the pale tip giving them the appearance of being short, like 
the antenna of the Wasps. Certain stick-insects, when disturbed, 
stretch the forelegs straight forward with the head and antenna 
lying between them, poise the body on the mid- and hindlegs and 
open the claspers, the Insect in this attitude looking uncommonly 
like a Lizard. And so on. Theorists, with the exception of those 
who hold to natural selection as a force in evolution, reject these 
similarities as mere accidents or analogies which as such do not 
require an explanation. The cases of false similarity are, however, 
far too numerous to be considered in the same spirit as the apple- 
peel which the maiden throws over her left shoulder. 

The species which exhibit genuine (or homologous) agreement 
with other species may be grouped for our purpose in two 
sections : 


I. A species resembles one other species : Æ/omotrope resem- 
blance; 

2. A species resembles several diverse species : Heterotrope 
resemblance. 


Although Dr. DIXEY has shown us so many beautiful slides 
illustrative of his address on Mimicry, our first slide depicting four 
specimens of Planema and four of Pseudacrwa may not have lost 
its interest, it being among Butterflies one of the most startling 
cases of resemblance of which I know. The eight specimens 
represent four species, one species of each genus having the sexes 
practically alike, while the other species has them unlike (see 


pl. XXI, fig. 1-4 and 10-40). The four Insects occur together at the 
same time of the year in Uganda. We have only lately become aware 
of the existence of this association, the male of Planema macarista 
being generally confounded with that of Planema poggei nelsoni 
and the female of macarista with some other Planema. All four 
males and the two females ne/soni (fig. 4) and hypoxantha (fig. 40) 
have a broad orange band on the forewing and a white band on 
the hindwing. The other two females, macarista 9 (fig. 2) and 
hobleyi Q (fig. 2a), differ from them remarkably in having a 
white band on the forewing. Our reasoning mind can hardly 
be satisfied by attributing the coexistence of these four Insects 
in the same limited locality to coincidence. We require some 
better explanation. Evolutionists account for such resemblances 
in different ways, which are more or less antagonistic. Firstly, 
it is said that inherent or constitutional forces of development 
modify a species in a certain definite direction. These directions of 
development in the various species of a family or order are few in 
number. The species of the same group or family or order being 
descendants of a common ancestor, it must necessarily happen that 
the line of development followed by a certain organ, f. i. the wing- 
pattern, is the same in a number of species (Parallel development), 
or that this organ has become but very little modified. Examples : 
Neuration has on the whole remained of great uniformity among 
the Lepidoptera and exercises a decided influence on the wing- 
pattern. Some authorities consider the wing-pattern of certain 
mimetic females, for instance in Papilio and /Hypolimnas, as a 
relic. Several Indian Papilios have preserved tails, whereas their 
representatives from the Moluccas or New Guinea have lost them. 
The same phenomenon is met with in some Papilios from South- 
Eastern Brazil as compared with the forms from the Amazons. 
Many African Butterflies have preserved a more ancestral pattern 
in East Africa than at the West Coast. On the island of Celebes 
the majority of Papilios as well as many other Butterflies have 
acquired a long forewing with a strongly arched costal margin. 
Among island Coleoptera derived from winged forms there are many 
which have lost the power of flight. The loss of power of flight 1s 
frequently accompanied in Moths by shagginess of the body. 
Secondly, it is further maintained that development by consti- 
tutional forces may also lead to similarity in two originally differ- 
ent species, if the lines of development are convergent. The lines 


of development must either be parallel, divergent or convergent. 
Convergency of the lines must especially often obtain in those cases 
where evolution tends towards simplification. Examples : A longi- 
tudinally striped species and a transversely striped one are very 
different, ‘but the pattern becomes similar in both when the 
stripes break up into spots. Originally more complicated patterns 
are frequently so much simplified that the Insect is almost uniform 
in colour, for instance all white or all black. 

Now, if it were true that the line of development followed by a 
species only depended on the constitution of the Insect, a species 
could not split up into several divergently developing species. But 
apart from that, the hypothesis does not take account of many 
very striking facts of resemblance. It does not explain, for instance, 
why the American « mimetic » Papilios of the /ysithous-group 
(distantly related to Papilio podalirius) are similar to American 
Aristolochia-Papilios,while the corresponding Old World swallow- 
tails resemble Danaids; and why generally the « mimicking » 
species are similar to « models » which occur in the same faunistic 
district. This difficulty is overcome by the theory that, thirdly, 
evolution stands under the direct influence of the physical environ- 
ment. Development, it is said, can be accelerated, retarded, 
stopped, reversed, and thrown out of its direction by the sur- 
roundings acting directly on the constitution of the species, e. g. 
climate, food, and physical and chemical properties of the soil. 
« Like cause like effect » explains the similarity in non-related — 
species. Some of the above examples might be considered as evid- 
ence for the correctness of this theory. We mention further the 
numerous modifications which appear under the influence of the 
seasons, the frequently minute variation according to locality, the 
pale colour of cave Insects, the results of temperature experiments, 
and the often great similarity in the structure of parasites (e. g., 
Pulicida, Nycteribia, Polyctenes, Platypsvlla). 

Lastly, an explanation of the similarities we have under consi- 
deration is offered by the theory of Mimicry. Although the 
surroundings are also in this case the agents which bring about the 
resemblance, the theory stands nevertheless in sharp contrast to 
the one just mentioned. The similarity between the mimic and the 
model is the result of natural selection (by enemies, such as Birds 
and Lizards) having weeded out the less similar specimens, which 
tended to render the species more and more similar to its model 


= 390 = 


In our case the Planemas are the models and the Pseudacraas the 
mimics. If it is true that the Planemas are protected in some 
measure by inherent qualities, it can also not be denied that the 
Pseudacræas would profit to some extent by the resemblance they 
bear to them. All turns on the question whether the models are 
protected, a point which can only be solved by observation of live 
specimens and their natural enemies. 

However, a pattern more or less similar to that of our two pairs 
of species of Pseudacrea and Planema occurs also elsewhere, e. g. 
among American Butterflies in Adelpha and Apatura.The oblique 
white band of the forewing found in the females of two of the spe- 
cies we are dealing with are of frequent occurrence in Africa, India 
and America, but a combination of this band with a white central 
band on the hindwing is rare. If such similar markings appear also 
elsewhere, however rarely, 1t becomes plausible that the two Pseu- 
dacræas may have acquired their similar pattern independently of 
the Planemas. Itis therefore clear that the great similarity between 
the two Planemas and the two Pseudacræas is not conclusive 
evidence as to which theory offers the correct explanation of the 
resemblance. 

Now let us consider homotrope resemblance between two poly- 
morphic species. I have selected Planema epwa and Elymnias 
phegea from the Cameroons-Congo district. The specimens repre- 
sent neither various geographical nor seasonal varieties. Several 
authors consider the tawny Elymnias (pl. XXI, fig. 54) and the 
white one (pl. XXI, fig. 9a) to be two distinct species. However, a 
careful examination of a long series of specimens, including many 
different grades of intermediates, leaves no doubt whatever that 
all these differently coloured Elymnias are one single species. The 
agreement between the Planema and Elymnias is less close than 
between the Planemas and Pseudacreeas figured (pl. XXI, fig. 1-4, 
1a-4a); especially the intermediates are no very good counterparts. 
Now, both species have this in common that the first and the 
fourth figures (pl. XXI, fig. 5, 54 and 8, 8a) of each species 
represent in the Gaboon the usual forms. But there is this great 
difference between the two Insects : In Planema epwa, the 
« model », the male is always tawny in the Gaboon district, only 
the female appearing in several forms. None of the females are like 
the male, although the first and second female (pl. XXI, fig. 6 
and 7) approach the male inasmuch as the light colour of the 


hindwing has the same extent as in that sex. The rarity of the 
Q-form represented bv figure 6 may be judged from the fact that 
the broken specimen figured is the only one which the Tring 
Museum has received. Each form of the Planema is unisexual. On 
the other hand, every form of the £/ymzzas appears in both sexes; 
the five specimens figured are males, each of which could be 
matched by a corresponding female. | | 

If the similarity of the two species is to be explained by the 
assumption that there is an inherent tendency in them to develop 
along definite lines, which happen to be parallel or convergent, 
there is still the fact to deal with that the result in one Insect is 
polymorphism in doth sexes, the male and female forms being 
identical, whereas in the other species polymorphism is confined 
to the female sex. It may be argued that the P/anema with its 
monomorphic male is some steps in advance of the Zlymnias, 
having lost all the male forms which were similar to the females. 
That is a quite plausible proposition in the case of the Planema, 
however much we may differ as to the causes which have brought 
about the result. But if the argument is applied to the Zlymnias, 
it breaks down before the array of systematic facts. The propor- 
tional numbers of specimens of the various individual forms of 
E. phegea are opposed to the assumption that there is in this 
Butterfly a tendency of development which will result in the male 
becoming monomorphic and the female remaining polymorphic 
as in Planema epwa. The frequency, in the Gaboon, of the orange 
and the buffish forms in both sexes and the comparative scarcity 
of the others can only be interpreted as meaning that there is a 
tendency in E. phegea towards breaking up into two forms, of 
which each would still consist of both sexes. In Planema epwa, 
on the other hand, the disappearance of forms 6, 7 and 9 would 
result in the tawny colour being confined to the male and the 
buffish colour to the female, which means that the lines of deve- 
lopment in the Planema and Elymnias are different. Hence the 
above assumption that the two Insects follow the same line of 
development, Planema epwa being some steps in advance of 
Elymnias phegea, cannot stand scrutiny. That this is not mere 
speculation is proved by the systematics of the two species, if the 
whole range of these Butterflies is taken into account. The result 
of evolution in Planema epwa just alluded to hypothetically is an 
actuality in the northern faunistic district of tropical West Africa, 


mo) Er 


the coast region from Sierra Leone to the Niger. Here the female 
is always white-banded (like pl. XXI, fig. 9), the intermediates 
between this form and the tawny male being absent, or at any 
rate not known to me. In Abyssinia, on the contrary, the female 
is tawny like the male. On the island of Fernando Po, in the Bay 
of Benin, the male has a whitish subapical band like our female 
figure 6, andits female is like the male except for this band being 
pure white. It is evident that the environment plays an important 
role in this geographical variation, and if in various districts of 
West Africa we further find the changes in Planema epea more 
or less faithfully repeated in Zlymnias phegea, we might be 
inclined to draw the conclusion that the similarity between the 
two Insects is the effect of the direct action of the environment. 

However, if this agreement is due to the physico-chemical 
action of the surroundings, it follows that the two Insects must 
be similar to each other wherever they exist side by side. Is that 
the case? 

The systematics of Planema epea tell us that this species 
is represented in Uganda by the geographical race paragea 
(pl. XXIV, fig. 30). In this paragea the sexes are similar to each 
other, the bands being whitish in both and so much reduced that 
the Insect is very different in aspect from the other geographical 
forms of P. epea. If we now compare the Uganda form of 
Elymnias phegea, we see at once that the above conclusion was 
hasty. The bands in the Zlymnias are not reduced as in paragea, 
but on the contrary, at least on the forewing, much wider than 
in the West African specimens of £. phegea. There is hardly any 
resemblance between the Uganda Elymnias and Planema epæa 
paragea. This remarkable discrepancy is readily explained by 
natural selection. In Uganda occur several broad-banded P/a- 
nema which are much more frequent than P. epea paragea, 
which is apparently a rare Insect, and the Zlymnias has assumed 
the garb of these other Planemo. But if natural selection easily 
surmounts this difficulty, it is faced by another. According to 
the systematist the bands of Planema epwa are tawny in both 
sexes in Abyssinia, reduced, diffuse and whitish in Uganda, tawny 
in the male and white in the female in tropical North-West 
Africa, etc. Can selection by enemies be a possible cause of these 
geographical changes in a Planema which is protected to a great 
extent by its relative unpalatability? Why were these changes at 
all necessary in a « model »? 


AS 


If the systematist were wrong, if all these forms of Planema 
epea and Ælymnias phegea were distinct species, it would be 
much easier for the philosopher to explain their characters by his 
special theory. Let me reiterate at this point that I am not defend- 
ing or attacking any one theóry, but only endeavouring to demon- 
strate the great importance of correct systematics for all theoretical 
considerations. 

We come now to the second kind of genuine resemblance, which 
we have termed heterotrope. Amongst the most frequently quoted 
cases of similarity are certain Papilios, e. g. the African Papilio 
dardanus and the Oriental Papilio polytes, whose polymorphic 
females resemble several other Butterflies. These Insects have 
given rise to quite a bulky literature in the pro and contra of 
natural selection. As Dr. DIXEY has already shown some of 
them, it is not necessary to bring them again before you; nor 
shall I enter at any length upon the arguments advanced to 
explain the phenomenon of polymorphism. But in passing I should 
like to mention three points : 

It is occasionally stated that mimetic resemblance is as a rule 
confined to the female sex. That is a misconception which has 
arisen from the facts 1) that among the Lepidoptera more females 
are mimetic than males, and 2) that the male is very rarely 
mimetic if the female is non-mimetic. The cases in which the 
resemblance is confined to the female sex are less numerous than 
those in which both sexes are mimetic. 

Itis further maintained in this connection that for constitutional 
reasons (being another sex) the female occupies a lower phyletic 
stage than the male and hence has preserved a more ancestral 
coloration, which is said to explain many instances of resem- 
blance. The weak point in this rule is that there are so many 
exceptions. The female is very frequently either in advance of the 
male or has a coloration which the male never possessed in the 
phylogeny of the species, especially females which are « mime- 
tic ». The white females of Papilio wgeus ormenus GUER. (1829), 
for instance, represent a direction of development of their own 
and certainly not an ancestral stage of the species. The black 
female of Papilio glaucus L. (1758) shows at a glance that it is a 
derivation from that female which resembles the male, and there- 
fore is younger than the male as regards coloration. The females 
of Papilio dardanus BROWN (1776) exhibit specializations in 


ala 


several directions which the male never possessed. The black 
female of Papilio hectorides ESP. (1794), the dark females of 
Papilio macareus GODART (1819), the females of Papilio andro- 
geos CRAM. (1775) and 2. lycophron HuùBN. (18187), etc., may 
also be mentioned as examples. 

However, it remains nevertheless true that in many instances 
the male of mimetic females is much more advanced than these on 
the road towards monochromatism, and that it has followed its 
own road unarrested. Considering that mimetic resemblance can 
never be a disadvantage, natural selection by means of predaceous 
enemies cannot give a satisfactory answer to the question, why and 
how the coloration of males like those of Papilio polytes and @geus, 
which are non-mimetic and represent a late phvletic stage, has 
been evolved. The theory of evolution by constitutional forces 
appears to step naturally into the breach : the male, as the less 
important sex for the maintenance of the species, being left alone 
by natural selection, followed its line of evolution, whose course 
depended on internal factors aided and guided by the physical 
environment. On the other hand, the systematics of the polymorphic 
females of these same species offer unsurmountable obstacles for a 
similar explanation of their coloration. As the same point comes 
up again, we propose to deal with it later, and now proceed to 
consider some illustrations of heterotrope resemblance which 
obtains in doth sexes. 

The Oriental Papilio clytia L. (1756) is a well-known instance of 
that kind of similarity. The species is strongly dimorphic, one form 
being spotted with white (f. clytia, pl. XXIII, fig. 11a) and the 
other streaked with white (f. dissimilis, pl. XXIII, fig. 100). The 
sexes are practically alike in each form. 

The two forms are very sharply separated in markings in most 
districts, although each form varies considerably in many places. 
The specimens figured are from South India. In North India, 
however, specimens of the c/y&a-form occur which bear grey 
streaks extending down to the base of the wings, and are clearly a 
connecting link between f. clytia and f. dissimilis. The sharply cut 
dimorphism breaks down. The fact is instructive. In order to 
understand a species and its bearing on general questions, it is 
necessary for the philosopher as well as the systematist to study 
the Insect from all districts of its range. Our species illustrates admi- 
rably how different the variation may be in the geographical races 


, 


38077 


of one Insect or, if you prefer to call them so, in the closely allied 
species which replace each other in difterent faunistic provinces. 
Papilio clytia is represented on the Andaman Islands by a mono- 
morphic form resembling déssimilis, on the lesser Sunda Islands by 
another form also resembling dissimilis, and on the Philippines by 
a likewise monomorphic form which on the contrary corresponds 
to clytia, while in Ceylon, India, China, Siam, etc., both the 
dissimilis- and the clytia-form are found together. The two 
forms have long been considered by systematists as distinct spe- 
cies. But all the evidence derived from the cabinet specimens and 
obtained in the field point to these different looking Butterflies 
being the same Insect. The streaked dissimilis resembles a number 
of Danaids, while the dark c/ytia-form is similar to Eupleeids. 

On Borneo, Sumatra and Java, and extending northward to 
Palawan and Assam there occur two Papilios which were originally 
the Malayan representative forms of P. clytia, but are now specifi- 
cally distinct from it. These are Papilio paradoxus ZINK. (1832) 
and caunus WESTW. (1848). The former resembles Euplewva rada- 
manthus, and the latter, which varies to a great extent, mimics 
quite a number of different species of Zuploa. The two Papilios 
are in my opinion the same Insect. They are, however, so different 
in aspect that it will take a long time, I think, before systematists 
become convinced of the correctness of my interpretation. 

The kind of similarity instanced by Papilio clytia has not receiv- 
ed the attention it deserves, which may be due in a large measure 
to the circumstance that so few cases of this kind were known. 
The scarcity of instances, however, is more apparent than real. 
Faulty systematics must bear the blame. In descriptive entomology 
— and in other branches of biology as well — it has often been 
overlooked that the mere quantity of difference between two forms 
is not a safe guide in the discrimination of species. Polymorphism 
is much more frequent than we know as yet, especially in species 
which bear a likeness to members of other groups. Systematists 
at any rate learn this much from the theory of mimicry that 
thev must be cautious in their judgment as to specific distinctness 
when dealing with mimetic forms. Erycinids, certain genera of 
Lycænids, Castniids, certain American Hypsids which resemble 
Danaids, etc., should be studied from this point of view. 

The most striking heterotrope resemblance among all the 
Papilios is found in the Brazilian P. lysithous. The species consists 


ne ales 


of six well defined forms which occur regularly, and a seventh of 
which only two specimens are known and which may be regarded 
as an accidental colour monstrosity. Individuals which stand inter- 
mediate between any two forms are rare, but do occur. Systema- 
tists, until recently, have considered these Butterflies as being eight 
distinct species. The extremes are a variety with a broad white 
band : f. platydesma KR. and J. (1906), and a variety without any 
band : f. pomponius HOPFF. (1866). The four other principal forms 
have a white band or patch on the forewing, the hindwing also 
bearing a white central area or being without it. The form which 
probably most nearly resembles the ancestral one is f. /ysithous 
(fig. 31@). It has the widest distribution, and the pattern of all the 
other forms can casily be derived from that of f. lysithous. The six 
forms, however, cannot possibly be regarded as six phyletic stages 
of one straight line of evolution; they represent several lines 
of development. 

All these varieties bear a remarkable likeness to Aristolochia- 
Papilios of the same country. In fact, the whole group of Papilios 
to which /ysithous belongs was always classified with the Aristo- 
lochia-Papilios, until an ardent believer in mimicry, E. HAASE, 
discovered that the resemblance was merely superficial. We have 
here in P. /ysithous a similarity between a single polymorphic spe- 
cies on the one hand and a series of distinct species as « models » 
on the other. The variability of P. lysithous is yet more complicated 
than it appears from these bare statements. There is a geographical 
element in the resemblance. The six main forms do not all occur 
together; only three of them may be expected to be met with in 
the same district. The forms with broad band and large submar- 
ginal spots are confined to the northern provinces of South-Eastern 
Brazil ( from Bahia to Rio), and the black f. pompontus (pl. XXIV, 
fig. 330) as well as f. rurik (pl. XXIV, fig. 32a) are found arder 
south; but the exact limits of ista are not yet known. Now, 
it is significant that the distribution of at least two of the « models » 
has somewhat the same limits as that of the « mimics ». P. lysithous 
f. platydesma flies in the province of Rio, which is also the habitat 
of its « model » P. ascanius, and P. lysithous f. pomponius occurs 
in Paraná and further south, where is also found its model P. per- 
rhebus (cf. pl. XXIV, fig. 31-33). 

The majority of species to which 2. /ysithous belongs exhibit a 
more or less close resemblance to Aristolochia-Papilios, many of 


Dre 


the species being sexually dimorphic, or di- and polymorphic in 
both sexes, e. e. Papilio ariarathes ESP. (1788), P. harmodius 
DOUBL. (1846), P. thymbreus BOISD. (1836), etc. 

Among the American Mymphalinw, there are some genera 
related to our Vanessas, whose species have a very close similarity 
to other Lepidoptera in many and most diverse directions. Among 
the species of Phyciodes, Gnathotriche and allies we find many 
which bear a confusingly near likeness in coloration to Pierids, 
or Neotropids, or Acræids. There are several instances of poly- 
morphism and sexual dimorphism among them. The facies of some 
of the Phyciodes is so much Acrwa-like that a few species have 
actually been described as Actinote (or Acrwa) by a very able 
entomologist. The resemblance of the dimorphic species is hetero- 
trope, one form resembling one species of Actinote and the other 
form another Actinote. Also in Phyciodes and Gnathotriche 
intermediate individuals are rare, as in the Papilios we have dealt — 
with, while there are, of course, no intermediates between the 
distinct species of Actínote which act as « models ». 

Parallel cases to those of Phyciodes and allies are comparatively 
rare among the Oriental Vymphaline, but Africa possesses in 
Pseudacrwa a genus which exhibits heterotrope resemblance in 
an exceptionally high degree. Unlike Phyciodes, however, its 
similarity is directed only towards Acrwinw, especially the genus 
Planema. As Pseudacrea contains monomorphic and polymorphic 
species, and as these species are either non-mimetic, or resemble 
one model, or bear the facies of several specifically distinct models, 
the genus is as fascinating for the systematist as it is interesting 
for the exponent of Mimicry and his adversary. We have figured 
(pl. XXI, fig. 1a-4a) two Pseudacrew, which are each similar to 
one species of Planema. We will now deal with one dimorphic 
and one polymorphic species and the various distinct Acrwine 
which they resemble. 

Pseudacrea clarki BUTL. (1892) occurs in two forms, one 
bearing the pattern of Acrwa orina HEW. (1874) and the other, 
described as P. landbecki DRUCE (19009), being an almost exact 
counterpart of Acrwa egina CRAM. (1775). The two forms of 
Pseudacrea are connected by intergradations, while the two 
Acree belong to different sections of the genus. Nobody who has 
examined a series of specimens can seriously doubt that P. clarki 
and /andbecki are individual forms of one Insect. However, 


alia 


systematists will be less willing, I presume, to agree with mein the 
following case of polymorphism, which is indeed startling enough 
to make anybody hesitate to believe in the correctness of the 
svstematics as I present them here. We figure thirteen males, all 
from West Africa (pl. XXII). These specimens are considered 
to belong at least to seven distinct species. The result of my 
investigation is quite different; I must regard these Insects as 
forms of only one single species, Pseudacrea eurytus L. (1758). 
The specimens figured do not represent geographical races, 
although there may be this much geographical in them that only 
a certain number of the forms occur in the same limited locality. 
Along with these Psewdacrwe is placed a series of thirteen males 
of Planema, each Pseudacræa resembling more or less closely a 
Planema. The differences in colour between the specimens of 
Planema being no greater or hardly so great as between the various 
forms of Pseudacrea, it is startling to find that the Planema 
belong to no less than twelve distinct species. 

The female sex of Pseudacrwa eurytus is as variable as the male. 
Some forms agree with a c'-form, while others have a white band 
instead of the orange one of the corresponding male. The females 
of eurytus resemble the females of the different Planemas. The 
white-banded females of Planema are so very similar to each 
other that systematists have repeatedly confounded them. Even 
AURIVILIUS, in his great work on African Butterflies, was unable 
to distinguish the females of several species, owing no doubt to the 
insufficient material he had at his disposal. We figure five white- 
banded female specimens of Pseudacrwa eurytus together with the 
females of five species of Planema (pl. XXIII). 

The phenomenon also holds good in other districts where 
P. eurytus is found. In Uganda, for instance, this Butterfly is 
represented by a number of forms more or less different from the 
West African ones. For the sake of brevity we will refer only to 
two, which were described as distinct species, lerra NEAVE (1904) 
(ol. XXIV, fig. 284) and obscura NEAVE (1904) (pl. XXIV, 
fig. 304). The one resembles Planema epwa paragea (GROSE- 
SMITH (1900) (pl. XXIV, fig. 30) and the other Planema tellus 
platyxantha JORD. (1910) (pl. XXIV, fig. 28). We figure an inter- 
mediate specimen (pl. XXIV, fig. 294) connecting the two 
Pseudacrwe; needless to say, there is no connecting link between 
the two Planeme. 


The sweeping statements in systematics here brought forward 
must necessarily arouse a certain amount of scepticism. My 
conclusions as to the systematics of the Insects dealt with are 
after all based only on the study of dry cabinet-specimens. It is 
therefore very natural to postulate for corroborative evidence from 
direct observation of the live Insects. The Butterflies must be bred 
before we have actual proof of the correctness of my contentions, 
and it is to be hoped that, now attention has been drawn to the 
great importance of the matter for classification as well as theory, 
residents in tropical countries will devote some energy to the 
life-history of « mimetic » species. Fortunately, we are not entirely 
without such evidence. 

We have above mentioned the polymorphism of the Brazilian 
Papilio lysithous. Three of the forms of that species have been 
proved by breeding to belong together (pl. XXIV, fig. 31a, 324 
and 334). It is not surprising that they are individual forms of one 
species, since intermediates are known, although we have not seen 
every gradation from f. Zysithous to f. rurik (pl. XXIV, fig. 31a 
and 320). The three « models » are Aristolochia-Papilios of the 
same district, and are distinct species. 

The second case, an African Nymphalid, is equally instructive. 
The four specimens represented by the figures are two species of 
Amauris (pl. XXIII, fig. 34 and 35) and the two individual 
forms of //ypolimnas anthedon wahlbergi, namely f. wahlbergi 
(pl. XXIII, fig. 354) and f. mima (pl. XXIII, fig. 340) all from 
Natal. The similarity between the Amauris (the models) and the 
Hypolimnas (the mimics) is very close, and the difference between 
the two Hypolimnas no less astonishing. As in P. lysithous each 
form appears in both sexes; the difference being neither sexual, 
nor seasonal, nor geographical. No intergradations are known 
between f. wahlbergi and f. mima, and the Insects have always 
been considered distinct species until both forms were bred from 
the same female. However, if we study /Zypolimnas anthedon 
throughout its range, we find that the two West African forms 
which correspond to f. mima and f. wahlbergi are connected by 
a very rare /Zypolimnas, which STAUDINGER described as 7. 
demona and which AURIVILLIUS treated with «?» as a hybrid. 
This supposed hybrid of the supposed two distinct species is the 
intermediate, which is missing in the Natal forms. 

The intermediate demona appears to be exceedingly rare, which 


may be interpreted as meaning : 1) that it is on the verge of disap- 
pearing altogether, and 2) that in Natal the corresponding interme- 
diate formerly existed, but has now disappeared. The significance 
of the occurrence of intermediates as well as of their frequent rarity 
is evident. The absence of intermediates between the forms of di- or 
polymorphic species is now and again brought forward as an argu- 
ment in favour of the origin of these individual forms fer saltum. 
In a survey of all the polymorphic Butterflies, however, it will be 
found that the absence of intergradations is the exception rather 
than the rule.It must also be borne in mind that it is generally due 
to chance that scarce intermediates fall into the hands of the col- 
lector in the tropics and that they may be absent from the locality 
visited and not particularly scarce in another. The variability of a 
species, as every field-collector knows, varies in different stations, 
often considerably, and it depends much on accident whether one 
comes across the locality where a species exhibits the widest range 
of variation. The absence of intermediates from our collections is 
therefore no proof that such individuals do not exist. Moreover, 
the range of variability exhibited by the comparatively few speci- 
mens which come under the eyes of the systematist, is in many 
cases much inferior to that shown by the same species under 
abnormal conditions of life, as is proved by the results of temper- 
ature experiments. 

As the intermediates are opposed to the assumption of the origin 
of the forms fer saltum, it appears to me evident in view of the 
above facts that « mutations » are merely forms which appear 
separated by a gap because the intermediate characters have dis- 
appeared or are suppressed. Anyhow, the theory of discontinuous 
mutations does not apply to the phenomena we have under 
consideration, on account of the intermediates to which I have 
constantly drawn your attention in the course of this address. I may 
mention in passing that very instructive series of connecting links 
between the individual forms are known in the American Papilio 
glaucus and Papilio hectorides, the African Papilio dardanus, and 
the Oriental Papilio rumanzovia, and that there also occur 
intermediates between some of the female-forms of the Oriental 
Papilio polytes and Papilio egeus ormenus. And it is perhaps also 
not superfluous to reiterate in this connection that the geographical 
races, too, are nearly always found to be connected by intergrad- 
ations, if a sufficiently large number of specimens is examined. 

Since the theory of abrupt mutations does not fare well here at 

26 


Ml 


the-hands of the systematics of Lepidoptera, we have to fall back 
for an explanation of the phenomenon of heterotrope resemblance 
on the theories mentioned on pages 389 and 390. Let us shortly 
recapitulate what is required of the theories. Several distinct 
species as « models » occur side by side with a number of individual 
forms of a single species as « mimics ». The result of evolution is 
therefore very different in the « models » and « mimics », but there 
is nevertheless a close similarity in aspect between them. The 
theories have to answer the question, how has this resemblance 
originated ? 

Accident may play a role, but it is certainly a very insignificant 
role, since otherwise the instances of resemblance between Insects 
from different countries would not be so rare as they are. 

Although nobody can possibly deny that the course which evolu- 
tion takes ina species depends to a great extent on the constitution 
of the species itself, the theory of parallel or convergent develop- 
ment guided only by constitutional forces and only in one direction 
in a species (Orthogenesis) breaks down before the facts present- 
ed by systematics in the case of heterotrope resemblance. For the 
theory assumes: 1) that the individual form of the polymorphic 
species is as regards coloration a phyletic stage homologous to 
that occupied by the « model », which is erroneous, and 2) that the 
various individual varieties of a polymorphic species are stages of 
one line of development, which they are mostly not. Moreover, 
the theory does not explain the fact that these similarities, with 
few exceptions, occur in species which fly in the same district. 

The chemico-physical influence of the environment may be 
accepted as sufficient to account for the prevalence of a certain 
tone of colour in the species of a faunistic district, which is a phe- 
nomenon of frequent occurrence. The continued action of the same 
environment may also tend to render a variable species constant 
or a constant species variable. But it is inconceivable that the same 
chemico-physical influence on a species can break the species up 
into definite dissimilar forms which resemble each a distinct 
species living under the same influence. The theory maintains 
that the result attained in the species which resemble each other 
is the same; in this the theory is wrong. The individual forms of 
one species and a series of distinct species represent vastly different 
results of evolution. Systematics teach us that individual forms 
like fig. 310-354 have an utterly different standing in evolution 
from the species 31-35, the difference not being one of degree only 
but of kind. 


OS 


While these theories cannot account for the great discrepaney in 
the systematics of the « models » and « mimics » except by falling 
back on accident, there is here no difficulty at all for the theory of 
natural selection. The theory offers a very simple explanation by 
assuming that the variable ancestor of the mimicking species has 
been gradually modified into a di- or polymorphic species by the 
weeding out of those intermediate forms which did not resemble 
protected species already existing in the country. The frequent 
rarity of intermediates is direct evidence for this theory. 

However, if we look closer at this explanation, we observe that 
the theory of natural selection does not exclude the forces of evo- 
lution on which the other theories solely depend. The ancester of 
the mimicking species varied in certain directions, which depended 
on the constitution of the species. One or the other individual 
variety was accidentally somewhat similar to a protected species. 
The range of distribution of the incipient mimic may have been 
extended, and its range of variation become larger under the 
influence of the new environment or the individual varieties become 
intensified, so that natural selection had a better field on which 
to operate. If one looks at evolution from this point of view, the 
antagonism between rival theories loses much of its acuteness. 

The systematics of the Butterflies in question teach us yet more. 
The figures of the di- and trimorphic species placed alongside the 
similar figures of distinct species seem to invite directly a certain 
line of thought. The figures appear to say this to us. The forms 
mima and wahlbergi of Hypolimnas (pl. XXIII, fig. 340, 334) — to 
restrict our remarks to one Insect for the sake of brevity — are still 
one and the same species, but if evolution proceeds further, they 
will attain to the same degree of diversity as the two Amauris 
which they resemble already in coloration (pl. XXIII, fig. 34, 35), 
i. e. the FORM mima will become SPECIES mima,and the FORM 
wahlbergi SPECIES wahlbergi. The occurrence of intermediate 
specimens in West Africa (and Madagascar as well) between the 
forms corresponding to mima and wahlbergi and the absence of 
such intermediates in Natal are evidence of progressive evolution 
in the Insect, and the evidence might be considered as warranting 
the conclusion that the progressive development will ultimately 
result in mzma and wahlbergi being modified into distinct species. 
The conclusion is apparently sound. In fact, exponents of the 
various theories of evolution have arrived at it over and over 
again. And yet, the systematics of di- and polymorphic species 


entirely refute the conclusion. The various forms of which a species 
is composed within the same locality, however different they may 
appear, are not incipient species and will never become inde- 
pendent of each other as long as they exist side by side in the same 
district. There are two criteria of specific distinctness which admit 
of demonstration. Firstly, 1f two distinct species are crossed, they 
produce intermediates; individuals so sharply separated as mima 
and wahlbergi do not produce intermediates when crossed. 

Secondly, distinct species as a rule are morphologically distin- 
guished by certain differences in the reproductive organs. In the 
species of Amauris, Planema, etc., which we have figured such 
differences are found, whereas nothing of the kind is observed in 
the individual forms of //yfolimnas, Pseudacrea, etc. In fact, 
systematists have not come across a single case of individual forms 
of di- or polymorphic species exhibiting even rudiments of such 
distinctions (1). 

If we wish to find rudimentary species, systematics tell us to 
turn our attention to those varieties which exist under different 
environments. The geographical races of Lepidoptera conform to 
the above criteria of specific distinctness in a lesser degree than 
species. They are the incipient species, and their systematics 
present us with all degrees of distinctness, from the mere slight 
shifting of the average to geographical forms which have all the 
morphological characteristics of species. 


(1) There exists a slight difference in the Q' genitalia of the seasonal forms 
of Papilio xuthus. 


Ter CONGRES INTERNATIONAL D'ENTOMOLOGIE, 1910. — 2° partie. RIESI 


EXPLANATION OF FIGURES 1-4 AND 14-44; 
FROM UGANDA. 


. Planema macarista E. M. SHARPE (1906) o”. 


2 — — Q. 


_ 


3. — poggei nelsoni GROSE-SMITH (1892) o”. 
4. == = DE A 
ve 3 EXPLANATION OF FIGURES 5-9 AND 54-94. 
ta. Pseudacraa hobleyi NEAVE (1904) o”. 
DA en Be Q. 5. Planema epea CRAM. (1779) o& Cameroons. 
= 6 — = ‘i forest. 
3a. — kuenowi hypoxantha JORD. (1911) o*- ae 2 Lau 
Ne © TE — — Q Cameroons. 
(La == — È 
9. = = da 
sa. Elymnias phegea FABR. (1793) g* Cameroons. 
6a. — — o Gaboon. 
7a. = —— o = 
8a. — — o” Congo. 
9a. — = o Cameroons. 


Dr. K. JORDAN. — SYSTEMATICS OF SOME LEPIDOPTERA. — I. 


de 
vi 
n iv 
von) 

Br 


er CONGRÉS INTERNATIONAL D'ENTOMOLOGIE, 1910. — 2* partie. 


EXPLANATION OF FIGURES 12 22 AND 124-224. 


12. Planema vestalis FELDER (1865). Gaboon. 


13% 


DES FORDANE — SYSTEMATICSTOE SOME LEPIDOPTERA: — TE 


umbra DRURY (1782). Gold Coast. 
alcinoé FELDER (1865). Gold Coast. 
= — Sierra Leone. 
elongata BUTL. (1874). Ogowe R. 
consanguinea AURIV. (1893). Congo. 
excisa BUTL. (1874). Angola. 
macaria F. (1793). Sierra Leone. 


pseudeuryta G. and S. (1890). Mannyema. 


tellus AURIV. (1893). Cameroons. 
epea CRAM. (1779). Niger. 


124. Form 
134. 
14d. 
154. 
164. 
174. 
18a. 
194. 
204. 
214. 
22a. 


PIE 


of Pseudacrea curytus L. (1758). Gold Coast. 


Isubu. 
Cameroons. 
Isubu. 
Gaboon. 
Lambarene. 
Gaboon. 
Gold Coast. 
Gaboon. 
Cameroons 


Niger. 


TA 
BR: 


Fe 
st 


> re 


‘ 
fe 
4 


Ter CONGRES INTERNATIONAL D’ENTOMOLOGIE, 1910. — 2° partie. PIX 


EXPLANATION OF FIGURES IO-II AND 104-114. 


10. Danaus aglea CRAM. (1782). 

II. Luplea coreoides MOORE (1877) 

104. Papilio clytia £. dissimilis L. (1758). 
fe clytia To (1758). 


TIA. — 


EXPLANATION OF FIGURES 34, 35, 34a. 354; 
FROM NATAT, 


34. Amauris albimaculata BUTL. (1875) 
35. — niavius dominicanus TRIM (1879). 
34a. Hypolimnas anth. wahlb. f. mime TRIM. (1869). 


35a. = = 


f. wahlbergi WALLENGR (1859). 


A 


EXPLANATION OF FIGURES 23-27 AND 234-274. 


. Planema epiprotea ButL, (1874). Cameroons. 


— macarista E.M.SHARPE (1906).Cameroons. 
= macarioides AURIV. (1893). Cameroons. 

— excisa Burt. (1894). Cameroons. 

= tellus AURIV. (1893). Cameroons. 


a. Form of Pseudacrwa curytus L. (1758). Gaboon. 


er Gold Coast. 
— Lambarene. 


— Gaboon. 
= Niger. 


Dr. K. FORDAN — SYSTEMATICS OF SOME LEPIDOPTERA. — III. 


Ter CONGRÈS INTERNATIONAL D'ENTOMOLOGIE, 1910. — 2° partie. 


EXPLANATION OF FIGURES 28-30 AND 284-304; 
FROM UGANDA. 


28. Planema tellus platyxantha JORD. (1910). 


30. —  epea paragea GROSE -SMITH (1900). 
28a. Pseudacra 1 curytus L.f. terra NEAVE (1904). 
292. — intermeliate. 

300. — f. obscura NEAVE (1904). 


334. — 


PL. XXIV. 


EXPLANATION OF FIGURES 31-33 AND 314-334; 
FROM RIO GRANDE DO SUL, 


31. Papilio nephalion GODT. (1819). 


32. —  chamissonia ESCHSCH. (1821). 
33. —  perrhebus Borsp. (1836). 
31a. Papilio lysithous f. lysithous HUBN. (1822). 


324. — f. rurik ESCHSCH. (1821). 


f. pomponius HOPFF. (1866). 


Dr. KR. FORDAN: SYSWEMATICS OF SOME ‘LEPIDOPTERA. — IV. 


RE Fa 


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ba 
7 


Gi 


Y 


Ir 


Systematische Uebersicht der Monomachiden, 


von W. A. SCHULZ (Villefranche-sur-Saône). 


Der erste Versuch einer kritischen systematischen Bearbeitung 
der mit Ausnahme einer (australischen) Art im tropischen Amerika 
beheimateten kleinen Schlupfwespeneruppe der Monoma- 
chiden wurde von SCHLETTERER unternommen. Seine Schrift 
darüber erschien, wie hier beiläufig bemerkt sei, Mitte März 1890 
und nicht schon 1889, wie stets zitirt wird; es wäre denn, dass die 
Sonderabdrücke davon bereits umso viel früher verausgabt wur- 
den. SCHLETTERER entgingen die wichtigen Unterscheidungs- 
merkmale, die in der Bildung der Oberkiefer und des Kopfschild- 
vorderrandes liegen, fast ganz; andererseits hat er aus Unkenntnis 
ihrer Typen die vor ihm von PERTY, WESTWOOD und BRULLE 
errichteten, nur durch dürftige Beschreibungen belegten Arten 
meist unrichtig aufgefasst. Somit ist seine Arbeit jetzt, nach einund- 
zwanzig Jahren, kaum mehr brauchbar. Indessen liegt es mir fern, 
dem verstorbenen österreichischen Auktor dafür einen Vorwurf 
machen und seinem Andenken nahetreten zu wollen, denn die 
erwähnten Mängel könnten in letzter Linie gar wol auf Ungenü- 
gendheit des ihm zur Verfügung gestandenen Materials bezw. auf 
die Seltenheit der Monomachiden in den Sammlungen zurück- 
zuführen sein. Wie es in diesem letzten Punkte bestellt ist, lässt 
sich ersehen, wenn hier erwähnt wird, dass in den nachfolgenden 
naturhistorischen oder zoologischen Museen, die ich daraufhin 


— 406 — 


untersucht habe, von Monomachiden nur die daneben verzeich- 
nete Zahl von Exemplaren vorhanden ist : 


London (British Museum) . . . . 4 
OO ME NL NE NAT MR Tee 4 
A o a de e. I 
Brússel AS E E 
COPENNA.E ER Gao’ ol 7 
Berlin. te Sr alar 4.00 
STEIN NS 2 
München! ep. A A ARTO 
Genf 5 AS | 
Vie RO 3 e 70.98 
Budapest Wat Sane, ae 2 
punita te en ne I 


Genua O STRANE 


Sonstige Museen oder Privatsammlungen, in denen sich Ver- 
treter der genannten Wespen vorfinden, sind mir nicht bekannt 
geworden. Die ältesten entomologischen Schriftsteller scheinen 
noch keine Monomachiden gekannt zu haben : von LINNE bin 
ich dessen nicht gewiss, da mir von seinen Hymenopterentypen 
bis jetzt lediglich die wenigen, im Universitätsmuseum zu Upsala 
aufbewahrten Stücke zu gesicht gekommen sind, wol aber von 
GEER, THUNBERG und J. C. FABRICIUS, deren typische Immen- 
exemplare ich vor zwei Jahren eingehend untersuchen konnte. 

Es war klar, dass, wer sich daran begeben wollte, die von 
SCHLETTERER offengelassenen Lücken auszufüllen und so die 
Monomachiden-Systematik weiterzuführen, vor allen Dingen 
trachten musste, die Typen und Originalexemplare sämtlicher in 
dieser Gruppe errichteter Formen nachzuprüfen, um sich über 
deren Verwandtschaft und gegenseitige Abgrenzung Rechenschaft 
geben zu können. Nachdem es mir nun in den letzten acht 
Jahren vergönnt gewesen ist, nach und nach in den verschiedenen 
Museen alle typischen und sonstwie authentischen Stücke aus der 
genannten Familie einzusehen und mir sorgfältige Notizen darüber 
zu machen — mit Ausnahme von Monomachus ruficeps CAM. (nec 
BRULLE), von dessen Originalexemplar ich nicht habe erfahren 
können, wo es aufbewahrt wird —, biete ich im folgenden einen 
neuen Gattungen-, Arten- und Unterartenschlüssel und knüpfe 


daran kritische systematische und biogeographische Bemerkungen. 
Es kann sein, dass ich dabei in der Ausdeutung mancher Formen 
vielleicht ein wenig kúhner vorgegangen bin, als es das kleine, 
zurzeit auftreibbare Studienmaterial zuzulassen scheint. Wenn sich 
also spáter etwa der eine oder andere Fehler in meiner Arbeit 
ergeben sollte, so bitte ich, eben in anbetracht der geringen, dazu 
verfügbar gewesenen Individuenzahl, um Nachsicht. Immerhin ist 
jetzt ein Anfang gemacht, auf dem sich weiter bauen lässt. 

Die Stellung der Monomachiden im Immensysteme hat 
seitens der Schriftsteller manchfache Deutungen erfahren. Lange 
gab es nur eine Gattung : Monomachus KLUG; die erste daraus 
bekannt gewordene Art (fuscator) hatte ihr Auktor PERTY selbst 
in das Genus Pelecinus LATR. verbracht. WESTWOOD hob 1844 
(« Trans. entom. Soc. London », III, p. 252 [nicht 1843 |) gleichfalls 
die Aehnlichkeit mit Pelecinus, aber auch zugleich wieder die grosse 
Verschiedenheit davon hervor. Von BRULLE wurde 1846 (« Hist. 
nat. Ins. Hymén. », IV, p. 533-535) ebensowenig eine bestimmte 
Meinung über die Verwandtschaft von Monomachus geäussert 
und nur im allgemeinen auf die Aehnlichkeit in gewissen Punkten 
mit Aulacus JUR. und Pelecinus hingewiesen. WESTWOOD teilte 
1851 (« Trans. entom. Soc. London », [2] I, p. 217) mit, ERICHSON 
hätte Monomachus (und Pelecínus) als zu den Serphoiden 
(« Proctotrypoiden ») gehörend betrachtet. Von P. CAMERON 
ward dann Monomachus 1887 in der « Biologia Centrali-Ameri- 
cana» zu den Stephaniden verbracht. SCHLETTERER erklärte 
sich 1890 (« Berlin. entom. Zeitschr. », XXXIII, p. 197) gegen eine 
etwaige Vereinigung mit den Evaniiden, weil der Hinterleibstiel 
von Monomachus nicht, wie bei letztgenannter Familie, oben am 
Mittelsegmente, nächst dem Hinterrücken, sondern hinten am 
Mediansegmente, beim Ursprunge der Hinterhúften, angesetzt sei, 
und glaubte vorläufig einer Einreihung jener Gattung bei den 
Peleciniden das Wort reden zu sollen. 1893 gab ASHMEAD 
(« Bull. U.S. Nat. Mus.», N°45 [« A Monograph of the North Ame- 
rican Proctotrypidæ >], p. 345) Monomachus als wahrscheinlich zu 
den Belytiden, innerhalb des grossen Familienkomplexes der 
Serphoiden (« Proctotrypoiden »), gehörig aus mit dem Hinzu- 
fügen, dass, da er dieses Genus nur aus der Beschreibung kenne, 
ihm ein endgültiges Urteil darüber nicht zustehe. Neun Jahre später 
finden wir es dann in seiner Arbeit : « Classification of the pointed- 
tailed Wasps, or the superfamily Proctotrypidæ » (« Journal of 
the New York Entomological Society », vol. X, p. 243, Dec., 1902) 
wirklich unter die Serphoiden versetzt, aber nicht in die Familie 


A 408 — 


der Belytiden, sondern in die der Heloriden, wo es zusammen 
mit der Gattung Ropronia (nicht Roptronia) PROVANCHER die Un- 
terfamilie I. Monomachine bildet, die in Gegensatz zur Unter- 
familie II. ZZelorin® gebracht wird. Hatte ASHMEAD inzwischen 
Exemplare von Monomachus eingesehen, und war er dadurch zu 
dieser Meinungsänderung gelangt? Man weiss es nicht. 

DALLA TORRE vereinigte in volumen III, pars II, p. 1088 (1902) 
seines « Catalogus Hymenopterorum » die soeben erwähnte Gat- 
tung mit Pelecinus LATR. als Familie Pelecinide HALID. Einer 
anderen Auffassung folgt ein Jahr später SZEPLIGETI; er erklärt 
(« Annales Musei Nationalis Hungarici », I, p. 364) die Verwandt- 
schaft von Monomachus mit den Evaniiden, wenn man die 
Hauptmerkmale (die Form des Mittelsegments|« Metanotums» |, die 
Insertionsweise des Hinterleibes und die ausgebildete Subcostal- 
zelle) inbetracht ziehe, für viel näher als die mit den übrigen 
Hymenopterenfamilien und ordnet unter Errichtung einer 
zweiten Gattung : Tetraconus (ebenda p. 389), die Monomachin« 
als Subfamilie III den Evaniiden unter, die nach ihm die wei- 
teren Subfamilien : I. Gastrhyptiinw (verbessert aus « Gaste- 
vuptionine »), II. Evanine und IV. Aulacinæ umfassen. 1904 
äusserte KIEFFER in ANDRÉS « Species des Hymenopteres d’Eu- 
rope & d'Algérie », tome VII"*, p. 471, seine Ansicht dahin, dass 
Monomachus näher mit den Peleciniden verwandt wäre. Der 
gleiche Standpunkt findet sich in meiner Abhandlung : « Beiträge 
zur näheren Kenntnis der Schlupfwespen- Familie Pelecinide 
Ha. » (« Sitzungsberichte der mathematisch-physikalischen 
Klasse der königl. Bayerischen Akademie der Wissenschaften », 
Band XXXIII, Heft III, 1903, S. 435-450, mit Figur 8 auf Tafel I) 
vertreten. Jene Gattung erscheint dort mit Pelecinus unter der 
Familienbezeichnung Pe/ecinidw zusammengefasst. 

Heute nun, wo über meiner intensiven Beschäftigung mit den 
mehrfach angezogenen verschiedenen kleinen Schlupfwespen- 
gruppen Jahre verstrichen sind, glaube ich nicht mehr an eine 
wirkliche nahe Verwandtschaft von Monomachus (und Tetraconus) 
mit den nunmehr nur durch Pelecinus vertretenen Peleciniden 
(oder mit den Evaniiden). Die Aehnlichkeit mit diesen zwei 
Familien inbetreff einzelner Körperteile ist vielmehr eine rein 
äusserliche, hingegen bieten sich bei näherer Untersuchung zu viele 
und zu grosse Verschiedenheiten dar, als dass eine Einverleibung in 
eine von beiden zu rechtfertigen wäre. Das abweichende Vorhan- 
densein von Adern im Hinterflügel bei Monomachus mag, weil 


dies bloss einen urspringlicheren Zustand verrát, fúr die Beur- 
teilung nicht ins Gewicht fallen, hingegen ist der Verlauf des Vor- 
derflügelgeäders von dem bei den Peleciniden und Evaniiden 
sehr verschieden, wenngleich es sich schliesslich in unserer Gat- 
tung durch das Verschmolzensein der 1. Cubital- und 1. Discoidal- 
zelle erkláren lásst. Vorder- und auch Hinterleib sind bei den 
Pelecinidenanders gebaut; die darauf bezúglichen Unterschiede 
zwischen ihnen und Monomachus habe ich bereits 1903 auseinan- 
dergesetzt. Was die Evaniiden anbelangt, so ist bei diesen noch 
namentlich der Hinterleib ganz anders geformt. 

Die Stephaniden entfernen sich morphologisch von der ihnen 
in dem einen oder anderen Punkte gewiss áusserlich áhnlichen 
Monomachus-Gruppe zu sehr, als dass es nòtig erschiene, in eine 
Erórterung der einzelnen Differenzen einzutreten. Bleiben die 
Heloriden und Belytiden ùbrig. Diese zwei Familien besitzen 
nun allerdings, was zum Vergleiche in erster Linie mit Anlass 
gegeben haben mag, wie die Monomachusse einen kúrzer oder 
lánger gestielten Hinterleib, aber der Stiel ist immer anders 
geformt als in der zuletzt genannten Gruppe, und vollends ist dies 
der Rest des Abdomens. Ferner sieht das Flúgelgeáder der vergli- 
chenen beiden Familien auf den ersten Blick dem von Monoma- 
chus sehr áhnlich, bei náherer Untersuchung ergeben sich aber 
Verschiedenheiten. Weder Heloriden noch Belytiden haben 
keulenfórmige Hinterschienen, und auch sonst sind der Abwei- 
chungen von der uns hier bescháftigenden W espengruppe so viele, 
dass es nicht lohnt sie aufzuzählen. Ropronta PROVANCHER, auf 
eine nordamerikanische Art gegründet, kenne ich in Natur nicht, 
jedoch was in den davon vorhandenen Beschreibungen gesagt wird, 
schliesst die Unterbringung dieses Genus bei Monomachus aus. 
Da es endlich keine andere Hymenopterenfamilie gibt, in die 
Monomachus ungezwungen eingereiht werden könnte, so erü- 
brigt nur, auf ihm und dem damit eng verwandten Zetraconus 
SZEPL. eine besondere Familie : Monomachida m. zu errichten. 

Ueber einige Namen aus der typischen Gattung sei an dieser 
Stelle folgendes bemerkt : Monomachus apicalis (KLUG) WESTW., 
M. falcator (KLUG) WESTw. und M. gladiator (KLUG) WESTW. 
sind blosse nomina nuda, die WESTWOOD 1844 anführte. Sie 
verdienen umso weniger Beachtung, als ihre Typen weder im 
Berliner Museum noch sonstwo mehr vorhanden sind. M. gladia- 
tor Krug (nec BRULLE) könnte wegen der gleichen Herkunft aus 
Bahia vielleicht später die Type von M. glaberrimus SCHLETT. 
geworden sein. 


410 — 


Zitate werden hierunter nur bei Formen gegeben, die im DALLA 
TORREschen Hymenopterenkataloge noch fehlen. 


Schlüssel für die Gattungen : 


Kopfschild und Schläfen unbewehrt. (Australien und Tropisch- 
Mittel- und Südamerika. Mehrere Arten und beide Geschlechter 
bekannt) A MA LE Mononmach SAO CASAS 


Kopfschild mit zwei seitlichen Hörnern. Schläfen an der Unter- 
seite mit einem grossen, zapfenförmigen Höcker. (Zurzeit nur eine 
Species aus dem mittleren Kustenbrasilien und bloss im 9 be- 
kann). sun BR han ET EIA CONAUS ES ZEISS AO OE) 


MONOMACHUS 


Arten= und Unterartenschlüssel für die bis jetzt bekannten Sc : 


1. Bewonner Australiens. (Kopfschildvorderrand etwas vorge- 
zogen, aber mitten schmal abgestutzt. Flügel allenthalben glas- 
helena dA IS AS (1871) 


bo 


In Neotropien heimisch 


2. Vorderflúgel an der Spitze mit einem deutlichen rauchbraunen 
Fleck. (Kopfschild am Vorderrande mitten in einem nasenartigen 
Zahn endigend. Querspalte am Grunde der Oberkiefer schmal; die 
úbrige Aussenfláche der Oberkiefer so ziemlich flach. Mittel- 
segment auf der Scheibe runzlig punktirt) 

M. segmentator segmentator WESTW. (1841) 


Vorderflúgel durchweg glashell oder ausnahmsweise (17. glaber- 
KiIMUs SCHLETT.) an der Spitze undeutliciv angeraucht gr 7723 


3. Kopfschildvorderrand in der Mitte mit einem leichten, nasen- 
artigen Vorsprung. Vorderflügelspitze undeutlich angeräuchert. 


Mittelsegmentscheibe glänzend glatt. (Grundspalte der Mandibeln 
schmal, deren übrige Aussenfläche fast eben) 
M. glaberrimus SCHLETT. (1890) 


Kopfschildvorderrand mitten fein dreieckig ausgerandet, nur 
ausnahmsweise (M. fuscator viridis STADELM.) gerade abgestutzt. 
Vorderflügel allenthalben glashell. Mittelsegmentscheibe runzlig 
punktnt Ai wer, N EEE 


4. Oberkiefergrundspalte schmal und ziemlich Nach 
M. lateralis WESTW. (1841) 


ul 


Mandibelspalte breit und tief (AZ. fuscator | PTY., 1833|) . 


3. Kopfschild vorn gerade abgestutzt. Kórper hellgrùn (lauch- 
erún), mit rotbraunen Fúhlern und vom 2. Ringe an ebenso ge- 
firbtem Hinterleibe. Vorkommen : Rio de Janeiro 

M. fuscator viridis STADELM. (1892) 


Kopfschild vorn in der Mitte mit zwei Zahnchen, beiderseits 
davon eingebuchtet. Körper unten und seitwärts schmutzig weiss- 
gelb, auf der Oberseite schwarz- bis hellbraun. Verbreitung 

Callanga (1500 m hoch) in der Provinz Cuzco, Peru; Rio Beni ın 
Bolivia Chile eee o Ne SCOR andinas subspec. NOW, 


Arten- und Unterartenschlüssel für die 99 : 


1. Australien. Hinterleibstielin der Anlage gerade, nur schwach 
gekrümmt. (Kopfschild vorn in der Mitte weit dreieckig vorge- 
zogen und in einen nasenartigen Zahn auslaufend, jederseits 
daneben ausgebuchtet. Flügel gänzlich glashell) 

M. antipodalis WESTW. (1874) 


Neotropien. Hinterleibstiel stets deutlich nach unten gebogen 2 


2. Vorderflügelan der Spitze mit einem rundlichen, scharf abge- 
erenzten rauchbraunen Fleck 


Uo 


Vorderflügel gänzlich glashell oder an der Spitze bloss schwach 
DEALER ee Ae 7 


3. Aussenseite der Oberkiefer neben der Grundspalte entweder 
zapfenförmig aufgehoben oder blasenfórmig angeschwollen . . 4 


Aussenseite der Mandibeln neben deren Grundspalte nahezu 


eben). ini fe a da ER ee O o E RE ae 


4. Oberkiefer an der Aussenseite flach, neben der schmalen 
Grundspalte etwas zapfenförmig erhoben. Bogenförmige Ausran- 
dung am Kopfschildvorderrande verhältnismässig schmal und 
flach. Gesichtkiel weniger deutlich. Körper gleichmässig rotbraun 
SL e ea Bens ILL NES Bo) 


Oberkiefer aussen neben der Basalspalte blasenfórmig ange- 
schwollen. Kopfschild vorn in der Mitte breiter und tiefer bogen- 
fórmig ausgerandet. Mittellángskiel des Gesichts deutlich ent- 
wickelt. Vorderkórper obenauf mit der Neigung schwärzlich zu 
verdunkeln, unten sich gelb aufzuhellen 

M. megacephalus SCHLETT. (1890) 


5. Mandibelspalte verhältnismässig etwas breiter. Kopfschild- 
mittelteil vorn zwar auch ein wenig vorgezogen, aber dort mitten 
ausvebuchtet a e ME bicolor SHE PE (1903) 


Mandibelspalte schmal. Kopfschild in der Mitte des Vorder. 
randes in einen starken Zahn vorgezogen (M. segmentator WESTW. 
LSD E a A A NO 


6. Kórperoberseite allenthalben dunkel. « Brasilien », Bogotá in 
Colombien . . . MM. segmentator segmentator WESTW. (1841) 


Kopf und Bruststück rotgelb (gelbbraun). Insel Cayenne, Obidos 
am Nordufer des unteren Amazonenstroms 
M. segmentator gladiator BRULLÉ (1840) 


Kopfoberseite nicht verdunkelt. Panama 
M. segmentator Cameroni SCHLZ. (1907) 


7. Oberkiefer im Basaldrittel stark hornartig aufgetrieben, davor 
(nach der Basis hin) der Lánge nach dreieckig eingedrúckt, worauf 


erst die (schmale) Grundspalte folet. Kopfschild in der Mitte des 
Vorderrandes mit leichtem, nasenartigen Vorsprung. Vorderflúgel 
an der Spitze sehr schwach rauchig getrúbt. Mittelsegmentscheibe 
polinwelatte 202 22 2 EM glabernimus’SCHEEET. (1890) 


Oberkiefer aussen neben der Grundspalte nahezu eben. Kopf- 
schild in der Mitte des Vorderrandes mit zwei Zähnen bewehrt. 
Vorderflügel durchweg glashell. Mittelsegmentscheibe mehr oder 
weniger dicht runzlig punktirt . ©. . . . DIESIS LI ahs NO 


S. Mandibelspalte ziemlich schmal. Kopfschildzähne kräftig. 
Erstes Tarsenglied der Hinterbeine ein wenig längerals die Summe 
der drei folgenden Fussglieder . M. variegatus SCHLETT. (1890) 


Oberkieferspalte breiter. Zähne am Kopfschildvorderrande winzig. 
Erstes Tarsenglied der Hinterbeine ungefähr so lang wie die drei 
folgenden Fussglieder zusammen (M. fuscator [PTY., 1833]) . 9 


9. Kopf wie der übrige Vorderkörper dunkelbraun. Rio de 
A A at MN Sato pascal I 1833) 


Kopf rot gefärbt. Sáo Paulo in Súdbrasilien 
M. fuscator ruficeps BRULLE (1846) 


Kopf wie auch der Thorax, einschliesslich der Beine, und das 
Mittelsegment, in grösserer oder geringerer Ausdehnung hellgrün 
(lauchgrün) gezeichnet. Rio de Janeiro 

M. fuscator viridis STADELM. (1892) 


Kopf und Thorax unten und an den Seiten blassgelb, oben 
dunkelbraun bis pechschwarz. Callanga in Peru; Rio Beni ın 
Bola, Chiles hf. MW. fuscator andinus subspec. nov. 


TETRACONUS 


Einzige nur im 9 beschriebene Art : Tetraconus Mocsdryt 
SZÉPL. (« Ann. Mus. Nat. Hungar. », I, p. 389, 1903). 


Bemerkungen zu den einzelnen Arten : 


1. Ueber die aus Melbourne stammende Type von Monoma- 
chus antipodalis WESTW., ein 9, im zoologischen Universitàts- 
museum zu Oxford berichtete ich in meiner Abhandlung : « Alte 
Hymenopteren » (« Berlin. entom. Zeitschr. », LI, p. 309-310, 
Textfiguren 10, 10, 1c, 1d, 1907 [« 1906 » |). Seither konnte ich von 
derselben Species im kgl. zoologischen Museum in Berlin noch 
1 S' und 1 9 von Westaustralien (PREISS.) und 19 aus Port 
Philipp in Victoria (COULON) untersuchen. SCHLETTERER ver- 
zeichnete 1890 als ihre sonstigen Wohngebiete «Ost-Australien» 
und «Süd-Australien». Sie scheint demnach über den grössten 
Teil des australischen Festlandes verbreitet zu sein, wenngleich sie 
lokal auftreten mag. — Das bisher unbeschriebene Y ähnelt dem 9, 
abgesehen natürlich von den durch das Geschlecht bedingten 
Unterschieden, und ist am Kopfschildvorderrande ebenfalls 
etwas vorgezogen, jedoch dort mitten schmal abgestutzt. 


2. Monomachus segmentator WESTW. Ueber die spezifische 
Identität der Type (g° dieser Art im Britischen Museum mit 
M. gladiator BRULLE (1846) habe ich mich bereits in der zuletzt 
angezogenen Arbeit p. 310-312 (Fig. 2) verbreitet und dort auch 
(p. 311) den von mir schon früher (« Sitzungsber. Akad. München » 
XXXIII, p. 447, 1903) als Unterart davon erkannten rujiceps CAM. 
(1887, nec BRULLE, 1846) in Monomachus segmentator Cameroni 
umbenannt. Der gleichzeitig erwähnte Monomachus apicalis 
(KLUG) WESTW. wird besser unterdrückt, weil ja das betreffende 
Q im Londoner Museum kein authentisches, sondern nur ein von 
unbekannter Hand als fraglich gleich dieser i. 1.-Form KLUG- 
WESTWOODS bezeichnetes ist; die wirkliche Type von apıcalıs, 
die nach WESTWOOD (1844) das Berliner Museum bergen sollte, 
ist, wie wir weiter oben sahen, bereits verschwunden. — In der 
Zwischenzeit hat sich mir Gelegenheit geboten, das typische Q 


AS 


von Monomachus gladiator BRULLE im Turiner zoologischen 
Museum, speziell in der dort gesondert aufgehobenen Hyme- 
nopterensammlung weiland SPINOLAS (aus der ehemaligen 
coll. SERVILLE), nachzuprùfen. Es ist in den plastischen Merk- 
malen wirklich gleich segmentator, in Hinsicht auf die Zeichnung 
weicht es aber hiervon ab, indem sein Kórper gelbbraun gefarbt 
und nur am Hinterleibe vom 2. Segmente ab stellenweis schwarz- 
braun überwaschen ist. Danach kommt es denn mit meiner Auf 
fassung (1903) von BRULLEs Form nach 3 99 im Museum Mün- 
chen überein und bildet eine besondere Subspecies : A7. segmen- 
tator gladiator BRULLE ; hingegen ist M. gladiator SCHLETT. 
(1890), wie schon 1903 von mir hervorgehoben wurde, davon 
verschieden und gehört als 9 zur typischen Unterart : M. segmen- 
tator segmentator WESTW. Ich sah ein Originalexemplar von 
« gladiator » SCHLETT. im Wiener Hofmuseum : es ist ein Q von 
« Brasil. » (WINTHEM), das entgegen meiner Angabe (1903) 
scheinbar zwei Zähne am Kopfschildvorderrande besitzt. — Zu der 
typischen Subspecies von segmentator ist nun als Synonym auch 
noch nach dem Befunde an der Type im Berliner Museum Mono- 
machus pallescens SCHLETT. zu schlagen. Diese Type, em of von 
Bogotá in Colombien (LINDIG Sammler), besitzt die charakte- 
ristische schmale Querspalte am Grunde der Oberkiefer und 
einen vorn dreieckig oder nasenartig vorgezogenen Kopf- 
schild. Der M. pallescens hingegen, den ich in beiden Geschlech- 
tern 1903 in « Sitzungsber. Akad. München », XXXIII, p. 444-446 
gekennzeichnet habe, stellt etwas davon gänzlich Verschiedenes, 
nämlich eine Unterart in dem Formenkreise des M. fuscator 
(Pry.) vor, worüber weiter unten näher berichtet werden wird. — 
Fassen wir die soeben geschilderten Verhältnisse kurz zusammen, 
so gewinnen wir für die Subspecies von Monomachus segmentator 
WESTW. folgendes Synonymenbild : 


M. segmentator segmentator WESTW. = M. gladiator 
SCHLETT. (nec BRULLE) = M. pallescens SCHLETT. 
(nec SCHLZ.) 

M. segmentator gladiator BRULLE = M. gladiator gla- 
diator SCHLZ. (nec SCHLETT. ) 

M. segmentator Cameroni SCHLZ. = M. ruficeps CAM. 
(nec BRULLE). 


Von M. segmentator gladiator BRULLE sah ich neuerlich im 


— 416 — 


Provinzialmuseum zu Stettin 1 9 aus Obidos am Nordufer des 
unteren Amazonenstroms, IV.-V. 1906 (HOFFMANNS leg.). 


3. Monomachus glaberrimus SCHLETT., ùber den sein Auktor 
nur die vage Heimatangabe « Brasilien » machte, weicht von den 
úbrigen Monomachus-Arten mit ungefleckter bezw. unbedeutend 
verdunkelter Vorderflúgelspitze durch glatte Mittelsegmentober- 
fläche, ebensolchen Scheitel, Mittelrúcken und Schildchen ab. 
Nach der Type im Berliner Museum, einem © von Bahia (GOMEZ) 
sei die Urbeschreibung in folgenden Stúcken ergánzt bezw. 
berichtigt : Oberkieferim Basaldrittel stark hornartig auf- 
getrieben, davor (nach der Basis hin) der Lánge nach 
dreieckig eingedrúckt, worauf erst die (schmale) Grund- 
spalte folgt. Mittelsegment im Gegensatz zu SCHLETTERERS 
Angabe an den Seiten dicht und fein gerunzelt. Aeusserlich áhnelt 
dieses Tier dem spáter aufzustellenden M. fuscator andinus. — 
Ein besonders kleines von nur 7 mm Lánge im Museum Oxford, 
das ebenfalls aus Bahia (REED, HIGGINS, 1867) stammt, bin ich 
geneigt, zu M. glaberrimus zu ziehen. Bei ihm ist die Anräu- 
cherung der Vorderflügelspitze wenig angedeutet und der Hinter- 
leibstiel mässig gekrümmt. Sonst stimmt es mit dem Q überein bis 
auf den wesentlichen Unterschied, dass die Mandibeln des g’ am 
Grunde zwar auch nur ein schmales, spaltförmiges Loch auf- 
weisen, dass sie auf der übrigen Aussenseite aber fast eben 
sind. Nervulus im selben Geschlechte schwach postfurcal. 


4. Von Monomachus lateralis WESTW., der bisher viel Kopfzer- 
brechen verursacht hat, ist im Berliner Museum glücklicherweise 
noch die Type vorhanden. Es handelt sich um ein co von 
« Brasil. (C.)», SELLOW Sammler : Kopfschild vorn in der 
Mitte fein dreieckig ausgerandet. Oberkiefererundspalte 
schmal und ziemlich flach. Stirn, Scheitel und Mittelsegment 
dicht und tief runzlig punktirt; Gesicht und Mittelrücken mit 
feinerer und etwas weitläufigerer Punktirung. Lichte (weissliche) 
Zeichnung auf die Oberkiefer, zum Teil Wangen und die Hüften 
und Schenkelringe der Vorder- und Mittelbeine beschränkt. Beine 
sonst ins Braune ziehend. Vorderflügel durchweg glashell. — Ob 
« Brasil. (C.)» etwa Zentralbrasilien bedeuten soll, ist nicht ersicht- 
lich gewesen; indessen weiss man, dass SELLOW vor 80-90 Jahren 
das südliche und mittlere Küstenbrasilien bereist hat. — Lateralis 
hat bis auf weiteres als eigene Art zu gelten, da er sich auf keine 


andere der bekannten Monomachus-Formen beziehen lásst. Von 
M. segmentator segmentator WESTW. weicht er durch gánzlich 
verschieden gebildeten Clipeusvorderrand und völlig glashelle 
Flügel, von M. fuscator (PTY.) in dessen verschiedenen Formen 
durch schmale Oberkiefergrundspalte ab. Meine 1903 geäusserte 
Mutmassung, dass er mit M. fuscator andinus (« M. pallescens ») 
zusammenfalle, verliert also jeden Halt. 


5. Monomachus fuscator (PTY.) habe ich in « Sitzungsberichte 
Akademie München », XXXIII, p. 443, 1903 nach Untersuchung 
von PERTYs Type im Münchener Museum für artgleich mit M. ru- 
ficebs BRULLE (1846) erklärt. Nach Ansicht des typischen Q von 
ruficeps BRULLÉ im Museum Paris muss ich dieser durch den 
Besitz eines schön rot gefärbten Kopfes ausgezeichneten Wespen- 
form immerhin den Rang einer eigenen Subspecies zuerkennen, 
deren Wohngebiet der Staat Sao Paulo in Südbrasilien ist. Im 
Gegensatze zu M. fuscator ruficeps konnte für M. fuscator fusca- 
tor in « Berliner entomologische Zeitschrift », LI, p. 312, 1907 
erstmalig ein scharfer Fundort in Rio de Janeiro fixirt werden. 
Soweit war die Kenntnis von diesem Formenkreise vorgeschritten, 
als mir im Berliner Museum die Type von Monomachus viridis 
STADELM. (1892) zuhänden kam. Es ist dies ein g aus « Brasil. 
SELLOW, letzte Sendung»,an dem der Hinterleib vom 2. Segmente 
an und die Fühlerspitzen bereits abgebrochen sind. Hellgrün, mit 
bräunelnden Fühlern, Schienen und Tarsen. Kopfschild vorn 
gerade abgestutzt, mitten nicht längseingesenkt. Mandibeln 
eben, mit breiter Spalte an der Basis. Hinterleibstiel gerade. 
Nachdem so die Frage nach grünen Monomachussen einmal 
aufgeworfen war, kamen deren in den Sammlungen noch mehr 
zam Vorscheine. Da sind zunächst drei QQ von fuscator im Wiener 
Museum, wovon zwei von SCHLETTERER als ruficeps BRULLE 
benannte, eins von « Brasil. » (WINTHEM), das andere ebenfalls 
von « Brasilien » (NATTERER leg.). Dieses letzte Exemplar hat 
aber grüne Färbung am Kopfe und an den Beinen und beiläufig 
einen grossen, dreieckigen Zahnvorsprung in der Mitte des Kopf- 
schildvorderrandes und dürfte das Q zu viridis STADELM. vor- 
stellen. Weiterhin traf ich im zoologischen Universitätsmuseum zu 
Copenhagen eine schöne Reihe von fuscator an: 1 © von « Bra- 
silia » (Mus. DREWSEN), 299 von Rio de Janeiro (REINHARDT 
leg.) und 2 5 2 QQ von Rio de Janeiro (Mus. DREWSEN). Die 
QQ haben grüne Vorder- und Mittelbeine und verraten überdies 

| 


an den Hinterbeinen und am Kopfe sowie am Grunde des Brust- 
stücks die Neigung zu grüner Färbung. Der Kopf ist bei ihnen 
hinter den Augen mässig dicht punktirt und der Hinterleibstiel 
stark nach unten gebogen. Die oo sind ganz grün bis auf die 
rotbraunen Fühler und den vom 2. Ringe an ebenso gefärbten 
Hinterleib; sonst stimmen sie in den plastischen Merkmalen so 
ziemlich mit den 99 überein, namentlich auch in der Länge des 
1. Hintertarsengliedes, doch ist ihre Punktirung am Hinterkopfe 
weitläufiger und der Hinterleibstiel länger und gerader. Fühler 
14-gliedrig (der Schaft als ein Glied gerechnet). — Ein weiteres 
fuscator - Q aus Rio de Janeiro (CAMILLE VAN VOLXEM leg.) 
im naturhistorischen Museum zu Brússel weist gleichfalls etliche 
grüne Färbung am Kopfe, Thorax und an den Beinen neben dem 
schwarzbraunen Grundtone auf, und bei noch einem Q derselben 
Art im gleichen Museum (coll. BALLION, e coll. PULS), das keine 
Vaterlandbezeichnung führt, überwiegt sogar das Grün am Vor- 
derkörper bis zur Basis des Hinterleibstiels hin. Alle diese mehr 
oder weniger grünen Stücke beiderlei Geschlechts in den zuletzt 
genannten drei Sammlungen gehören nun Zu STADELMANNS Form 
viridis, die nach meiner Auffassung lediglich eine Subspecies in 
dem Lebenskreise des fuscator bildet. Das Vorkommen von 
M. fuscator fuscator und M. fuscator viridis am selben Orte (Rio) 
kann hiergegen nicht geltend gemacht werden, denn bekanntlich 
sind die Verbreitungsbezirke von Tierunterarten nicht immer 
scharf gesondert, sondern greifen öfter übereinander. 

Schon weiter oben wurde erwähnt, dass der von mir in « Sitzungs- 
berichte Akademie München», XXXIII, p. 444-446, 1903 als palles- 
cens SCHLETT. in beiden Geschlechtern beschriebene Monomachus 
mit dieser SCHLETTERERschen Form nichts zu tun hat und in Wirk- 
lichkeit als Subspecies zu M. fuscator (PTY.) gehört. Indertat sind 
an den betreffenden Exemplaren alle für /wscator charakteristischen 
plastischen Merkmale wahrzunehmen. Verschieden, und zwar 
erheblich verschieden, ist nur der Färbungs- und Zeichnungsstil, 
wegen dessen und wegen der so gut gesonderten geographischen 
Verbreitung längs der südamerikanischen Andenkette, die Errich- 
tung einer Unterart vollauf gerechtfertigt erscheint. Diese mag von 
jetztab den veränderten Namen : 

Monomachus fuscator andinus subspec. nov. 
fúhren. Ausser den typischen Exemplaren im Múnchener Museum 
(von Callanga in Peru) lernte ich nachträglich davon ein 9 vom 
Rio Beni, La Paz-Reyes, Bolivia (BALZAN leg. 1891) im 


stádtischen naturhistorischen Museum in Genua kennen. Ferner 
steckt im Museum Oxford unter dem 1. 1.-Namen « valdivianus? » 
ein Monomachus Q aus Chile (REED) von 15.5 mm Korperlánge, 
mit deutlich postfurcalem Nervulus, glashellen Flúgeln und 
schwach gebogenem Hinterleibstiel, das ich gleichfalls damit 
identifizire, ebenso wie zwei 99 im Britischen Museum aus dem 
nämlichen Lande, von je 15 mm Länge, bei denen jedoch das 
Gesicht und die Oberseite von Kopf und Bruststück 
abweichend grossenteils weisslichgelb geblieben sind. 
Alle drei chilenischen 99 unterscheiden sich überdies von den 
typischen peruanischen QQ dadurch, dass bei ihnen die Fühler 
nicht einfarbig pechschwarz, sondern gegen das Ende rotgelb 
sind. Es muss einstweilen dahingestellt bleiben, ob dies nicht 
etwa eine besondere chilenische Teilform ist. 


6. Monomachus Klugi WESTW. repräsentirt eine durch grosse, 
flache Mandibeln ausgezeichnete gute Art, deren Unterschiede 
von dem nahestehenden MV. megacephalus SCHLETT. die vorauf- 
gegangene Tabelle zeigt. Ausser WESTWOODS Type im Berliner 
Museum, einem Q von « Brasil.» (GERMAR), und einem zweiten Q 
ebendort, ohne Herkunftbezeichnung, sah ich ein mit diesen 
Exemplaren übereinstimmendes Q mit leider der gleichen vagen 
Heimatangabe « Brasilien » im Museum Stettin ein. Ferner zwei QQ 
im königlichen Museum Brüssel (coll. BALLION, e coll. PULS), 
wovon eins auch keinen präziseren Fundort, das andere überhaupt 
keinen solchen trägt. — Klugi ist eine der grössten Arten dieser 
Gattung — die Brüsseler 99 messen 18 und 19 mm Länge —, mit 
eher noch breiterem und mächtigerem Kopf als megacephalus 
SCHLETT. und durchweg rotbrauner Körperfärbung. Ihre Thorax- 
und Mittelsegmentseiten zeigen einen feinen Belag dichter und 
anliegender, glänzend weissgrauer Flaumhaare. Der Verbreitungs- 
bezirk von Alugi ist noch festzustellen. 


7. Meine Beschreibung von  Monomachus  megacephalus 
SCHLETT. in « Sitzungsberichte Akademie München », XXXIII, 
p- 446-447, 1903 deckt sich mit dem nachträglichen Befunde an 
SCHLETTERERS typischem Q im Genfer naturhistorischen Museum 
(aus « Bresil») ausser etwa in dem unbedeutenden Punkte, dass 
der Nervulus an dieser Type nicht interstitiell, sondern leicht 
postfurcal steht. Die damalige Beschreibung wäre höchstens dahin 
zu ergänzen, dass der Ausschnitt am Vorderrande des Kopf- 


schildes verhältnismässig breit und tief ist, breiter und 
tiefer als bei M. Klugi WESTW. 9. — 1903 konnte ich Rio de 
Janeiro als ersten sicheren Fundort von M. megacephalus 
SCHLETT. bestimmen. Seither sind mir noch im Museum Brüssel 
2 QQ dieser selben Species vorgekommen, die der früh verstorbene 
belgische Entomolog CAMILLE VAN VOLXEM ebenfalls bei Rio 
gefangen hatte. Dass gerade von Rio de Janeiro die meisten sùd’ 
amerikanischen Monomachus-Arten bekannt geworden sind, 
erklärt sich wol dadurch, das solche dort bisher am meisten gesam- 
melt wurden. 


8. Mit der Type von Monomachus bicolor SZEPL. (« Ann. Mus. 
Nat. Hungar. », I, p. 388, 1903) im Budapester Museum, einem Q 
aus Espirito Santo, einem Küstenstaat des mittleren Brasilien 
(O. STAUDINGER & A. BANG-Haas Verkäufer, 1898), gelangt 
man nach meiner Tabelle vom Jahre 1903 auf M. segmentator 
(« gladiator ») gladiator BRULLE, aber SZEPLIGETIS Art ist hiervon 
verschieden durch die etwas breitere Spalte am Grunde der 
Mandibeln und durch die Form des Kopfschildes, dessen 
Mittelpartieam Vorderrande zwar auch ein wenig vorgezogen, 
aber mitten ausgebuchtet, also nicht in einen Zahn 
verlängert ist. Ferner ist bei ihr der Hinterkopf nicht polirt 
glatt, sondern feinrunzlig punktirt, undihrim übrigen glänzend 
glatter Mittelrúcken zeigt einige grobe Punkte. — Aussenflache der 
Oberkiefer von bicolor so ziemlich eben, mit kräftigen, aber mässig 
dicht stehenden Punkten besetzt. Dasselbe gilt von der Punktirung 
des Gesichts, das seinerseits den üblichen Mittellangskiel nicht 
entbehrt. Stirn knitterig-quergerunzelt. Schläfen glatt, mit wenigen 
Pünktchen. Längseindruck am Hinterkopfe verwischt. Abstand 
der hinteren Nebenaugen von den Netzaugen etwas grösser als 
voneinander. Vorderrücken und Schildchen polirt glatt. Mittel- 
brustseiten fein und engstehend punktirt. An den Hinterbrustseiten 
ist die Punktirung kräftiger und gedrängter, und sie fliesst hier 
runzlig zusammen. ı. Tarsenglied der Hinterbeine gleich- 
lang der Summe der drei folgenden Fussglieder. Nervulus 
im Vorderflügel nahezu interstitiell. Mediansegment dicht und 
stark knitterig gerunzelt. Hinterleibstiel deutlich, aber nicht über- 
mässig stark gebogen und länger als der folgende Ring. — Körper 
rotgelb (gelbbraun) gefärbt, nur Hinterleib und Fühler schwarz- 
braun. Vorderflügel mit grossem, rauchbraunen Spitzenfleck. 


9. Monomachus vartegatus SCHLETT. : die Type im Wiener 
Hofmuseum, ein schon vielfach zerbrochenes und von Raub- 
insekten angezehrtes 9 von « Brasil. » (SCHOTT leg.) hat in 
Wirklichkeit am Hinterkopfe deutliche und tief reingestochene 
Punkte, nahezu glatten Vorderrücken und dicht und grob 
runzlig punktirtes Mittelsegment. Die beiden Vorderrand- 
zähne des Kopfschildes sehr deutlich ausgeprägt, also nicht « kaum 
bemerkbar », wie es in SCHLETTERERS Urbeschreibung heisst. 
Drei weitere QQ derselben Art im gleichen Museum, aus Rio 
Grande do Sul im äussersten Süden Brasiliens (STIEGLMAYR 
leg.), sind frischer, und bei ihnen stehen die Punkte des Hinter- 
kopfes dichter, und sie sind auch enger aneinandergerückt ; aus- 
serdem zeigt bei einem der Riograndenser die hintere Hälfte des 
Vorderrückens oben am Seitenrande Längsrunzlung. Durch letztes 
Merkmal und durch die dichte Runzlung des Mittelsegments 
dieser drei STIEGLMAYRscher Stücke ist Monomachus eurycephalus 
SCHLETT. gegeben, der demnach lediglich ein Synonym von 
M. variegatus SCHLETT. darstellt. — Die Mandibelspalte ist 
bei dieser Species tief und mássig breit, die úbrige Aussen- 
flache der Oberkiefer eben, mit groben Punkten sparsam 
besetzt. — Unmittelbar nach Aufnahme obiger Notizen in Wien 
kam ich nach Berlin und besah dort die im zoologischen Museum 
verwahrte Type von M. eurycephalus SCHLETT., ein mit « Brasil., 
SOMMER, No. 11551 » etikettirtes 9, das sich denn auch tatsächlich 
alsidentisch mit 7. variegatus SCHLETT. Q erwies. Die vom Auktor 
namhaft gemachten Unterschiede sind winzig und wertlos, insbe- 
sondere ist an der Type von eurycephalus das Mittelsegment in 
Wirklichkeit dicht und grob querrunzlig punktirt. Variegatus gilt, 
well dieser Name sieben Seiten früher veröffentlicht wurde.— Ein Q 
von M. variegatus aus « Brasilien » (coll. BALLION, e coll. PULS) 
besitzt auch das Museum Brüssel. M. segmentator segmentator 
WESTW. und M. fuscator andinus SCHLZ. gleichen dieser Art zum 
Verwechseln, die Aehnlichkeit betrifft aber nur die Färbung und 
Zeichnung, während die strukturellen Merkmale von ihr unberührt 
bleiben. 


10. Tetraconus Mocsäryi SZÉPL. ist die grösste bekannte Mono- 
machide : das typische 9 im Museum Budapest, aus Espirito 
Santo (O. STAUDINGER & A. BANG-HAAS Verkäufer, 1898) ist 
ein kräftiges, dunkelbraunes Tier von gut 22mm Länge, mit 
mächtigem Kopfund grossem, rauchbraunen Spitzenfleck der Vor- 


derflúgel. Es áhnelt am meisten Monomachus Klugi WESTW. Q, 
unterscheidet sich aber hiervon scharf durch den Besitz je eines 
erossen, zapfenfórmigen, geraden, nach hinten gerich- 
teten Höckers an den Schläfen, unweit des Mandibel- 
grundes, an der Grenze gegen die Kopfunterseite, und 
eines beiderseits stumpf zapfenfórmig nach aussen vor- 
tretenden und mitten der Lánge nach tief eingedrúckten 
Kopfschildes. Ob diese Differenzen indessen generischen Unter- 
scheidungswert bedingen, wie SZÉPLIGETI wollte, oder bloss 
einen spezifischen, wird erst noch die Zukunft lehren müssen. 

Spalte am Grunde der Oberkiefer von 7. Mocsáryi 
mässig breit, deren übrige Aussenflache in ganzer Länge 
eben oder vielmehr gleichmässig schwach gewölbt, polirt 
glatt, mit wenigen, starken Punkten. Ausschnitt in der Vor- 
derrandmitte des Kopfschildes derselben Art tief, dreieckig. 
Hinterkopf dicht runzlig punktirt, ebenso das Gesicht, die 
Stirn und der Scheitel. Gesicht mit Mittellängskiel, der in einer 
schwachen Vertiefung liegt. Schläfen längs der Netzaugen polirt 
glatt, mit wenigen groben Punkten bestanden, nach der Kopfun- 
terseite hin etwas reichlicher punktirt. Die von den Nebenaugen 
bis zum Kopfhinterrande ziehende eingedrückte Längslinie deut- 
lich ausgeprägt. Hintere Nebenaugen von den Netzaugen 
doppelt so weit wie voneinander entfernt. — Vorderrücken 
oben in der abgetrennten hinteren Hälfte und in den herabgebo- 
genen Seitenzipfeln fein punktirt. Mittel- und Hinterbrustseiten 
dicht runzlig punktirt; auf jenen ist die Punktirung fein, auf diesen 
einen Grad kräftiger. 1. Tarsenglied der Hinterbeine etwas 
länger als die drei folgenden Fussglieder zusammen. 
Nervulus der Vorderflügel schwach postfurcal. — Mittelsegment 
grob und dicht knitterig gerunzelt. Hinterleibstiel kräftig nach 
unten gebogen und länger als das folgende Segment. 


Variation in the use of certain scientific terms and 
changes in the spelling of scientific names, 


DEIN Y, HOEyMANS NEN EAS AS A 


In a short paper entitled « Type and Typical », which I contri- 
buted to « The Canadian Entomologist » and which was published 
in volume XL, page 141, I wrote : 

« These terms are used in such different senses by different 
authors, that confusion is sometimes caused, and it is much to be 
desired that some authoritative body of naturalists should accura- 
tely define their proper use, and then that all other naturalists 
should accept the decision and conform to it, even if it does not 
agree with their own individual opinions. » 

Mr. CHARLES OWEN WATERHOUSE proposed selecting one 
specimen only as type and calling all other specimens that the 
author had before him, when describing a species, co-types, and 
has many followers. 

Mr. OLDFIELD THOMAS and others use the word co-types for 
all the specimens before an author when no single type is selected, 
saying « the type in such cases equalling the sum of the co-types ». 
Mr. THOMAS added : « No species would have both type and co- 
types, but. either the former or two or more of the latter ». 
Mr. THOMAS proposed the word para-types to be used for the 
specimens which Mr. WATERHOUSE called co-types. Others 
again use the word type or types for all the specimens an author 
retains in his own collection or specially deposits in some national 
museum, and call those distributed to other museums or private 
collection co-types. 


Other terms which have been proposed are meta-type, homo- 
type and topo-type, some of which seem quite unnecessary. 

Another point on which I think a pronouncement should be 
made is the practice of certain authors of altering the spelling of 
specific names in order to make them conform more closely to their 
ideas of strict Latinity, as for instance : Walkeri changed to 
valkeri, Williamsi to villiamsi, Blakei to blacei, thus entirely 
obscuring the meaning and intention of these names. I humbly 
contend that fixity of nomenclature is of far more importance than 
a strict adherence to a pseudo-latinity. Villiam is not the Latin 
equivalent of William, and I can see no use in pretending that 
it is. 

On the British coinage the late King’s name appears as Edwar- 
dus, and if that is good enough Latin for the Royal Mint, I think 
that Walkeri should be good enough Latin for entomological liter- 
ature and collections. 

I do not suppose that this First International Congress of Ento- 
mology will be prepared to take individual action on these points 
as they concern the whole body of naturalists, but I invite your 
attention to them in the hope that some representation may be 
made to the general body of zoologists. 


One Hundred Years of Entomology 
in the United States, 


by Prof. Dr. HENRY SKINNER (Philadelphia, U. S. A.). 


So far as ascertained the earliest articles on American Insects by 
a native of the country were written by the celebrated Pennsyl- 
vania botanist JoHN BARTRAM, who published on the nests of 
Wasps, the great black Wasp of Pennsylvania, the Dragon-Fly 
of Penna., the yellow Wasp and observations on Cicada septen- 
decim. The former observations were in the « Philosophical Trans- 
actions (1745-1763) ». 

His son WILLIAM also published on Insects in a work entitled 
« Travels through North and South Carolina, Georgia, East and 
West Florida, etc. (1791) ». 

Moses BARTRAM wrote articles on the native Silk Worms of 
America and on Cicada septendecim. The first mentioned paper 
was read before the American Philosophical Society in 1768. 

The first two volumes of the transactions of this Society contain 
a few articles on Insects. In volume one is an article by Colonel 
LANDON CARTER of Sabine Hall, Virginia, communicated by 
Colonel LEE of Virginia, entitled « Observations concerning the 
Fly-Weevil, that destroys the Wheat, with some useful discoveries 
and conclusions concerning the propagation and progress of that 

27% 


Æ 426 — 


pernicious Insect, and the methods to be used for preventing the 
destruction of grain by it ». 

There are a few notes on injurious Insects in the work published 
in 1709 by Dr. BENJAMIN SMITH BARTON, which he called « Frag- 
ments of the Natural History of Pennsylvania ». The same author 
also wrote on the Honeybee. These articles appeared in the 
« Transactions of the American Philosophical Society » in 1793 
and 1805. 

In 1806, FRED. VAL. MELSHEIMER, a minister of the Gospel, 
living in Hanover, York county, Pennsylvania, wrote « A Cata- 
logue of the Insects of Pennsylvania ». This work is called part first 
and is a list of the Coleoptera and contains the names of 1363 
species and 111 genera. The difficulties of the study at this time 
must have been very great as there were many nondescript genera 
and species. 

European books were high priced and difficult to obtain and 
congenial associates almost unknown. MELSHEIMER says the 
requests from European entomologists were urgent and ardent for 
American material, and that this was an inducement for American 
entomologists to make themselves more intimately acquainted 
with the productions of their country. MELSHEIMER, also says he, 
was much indebted to Prof. KNOCH in Brunswick, in Germany, 
who aided him in the classification and arrangement and that he 
corresponded with him for many years. 

THOMAS SAY, who was born in Philadelphia in 1787, has been 
called the father of American entomology and, as far as this study 
is concerned, he was a very remarkable man and in his short life 
accomplished much. He was evidently a born naturalist, as when a 
boy his greatest delight was in collecting Butterflies and those 
coleopterous Insects whose variegated er splendid colors seldom 
fail to arrest the attention of the most careless observer. His 
work on American entomology, bearing the date 1824, was the first 
of its kind to appear, and he said of it: « It is an enterprise that 
may be compared to that of the pioneer or early settler in a strange 
land, whose office it is to become acquainted with the various 
productions exhibited to his view, in order to select such as may be 
beautiful either as regards his physical gratification, or his moral 
improvement and in order to counteract the effects of others that 
may have a tendency to limit his prosperity ». SAY, like some of his 
successors, thought it necessary to offer an apology for his study- 


ing entomology and he quotes from HARRIS as follows : « As there 
is no part of nature too mean for the divine Presence, so there is 
no kind of subject having its foundation in nature that is below 
the dignity of a philosophical inquiry ». 

He certainly did pioneer work, for when he became a member of 
the Academy of Natural Sciences of Philadelphia; in 1812, the col- 
lection consisted of « some half a dozen common Insects, a few 
corals and shells, a dried toad Fish and a stuffed Monkey ». 

It is said of him that he followed the maxim of SENECA, that «We 
have a sufficiency when we have what nature requires » and that 
the expenditure for his daily food for a considerable time amounted 
to no more than six cents a day. 

In addition to being a writer and teacher, he was also an explorer 
and in 1818 visited the Sea Islands and adjacent coast of Georgia, 
and penetrated into East Florida. This journey was shortened on 
account of hostile Indians. He was also zoologist to the expeditions 
sent out by the Government of the United States under major 
LONG. He died in 1834 at the early age of 47. It is difficult at thie 
present time to appreciate the greatness of a man who has to 
blaze the trail under every difficulty, and when we read the hundred 
years backward and see what has been accomplished, we can but 
feel grateful to and honor Say and the other pioneers. Of those 
who cultivated the study in the time of SAY we can only think of 
TITIAN R. PEALE, of Philadelphia, and JOHN F. MELSHEIMER 
with whom SAY corresponded. 

In 1833 PEALE published his « Lepidoptera Americana », an illus- 
trated work that was very creditable for that early day. SAy’s work 
was recognized abroad, and he had the honor to be a member of 
the Linnæan and Zoological Societies of London and the Société 
Philomatique of Paris. In his own city he was curator of the 
Academy of Natural Sciences of Philadelphia and the American 
Philosophical Society, professor of natural history in the Uni- 
versity of Pennsylvania and of zoology in the Philadelphia 
Museum. 

Prof. S.S. HALDEMAN, whose articles appear in the publications 
of Academy of Natural Sciences from about 1842 to 1859, was 
another Pennsylvanian of note who did excellent work. He spoke 
of the character of the times and lamented the lack of general 
works adapted to the country and also said the student was retarded 
by the extent of the subject and the want of instruction in educ- 


— 428 — 


ational institutions. The good seed sown in Pennsylvania was 
destined to bear additional fruit and in 1859 the American Ento- 
mological Society was founded. 

It lacked funds to carry on the work, but what it needed in this 
respect, it made up in energy and the devotion of its members. 
The Proceedings were put into type and printed by the members, 
and it produced or aided some of the greatest of the world's entom- 
ologists. 

Drs. Le CONTE and HORN did splendid work in the Coleoptera 
and E. T. CRESSON was the pionneer systematist in the Hymeno- 
ptera. He was virtually the founder of the Society and still takesan 
active interest in its work and welfare. This Society and its public- 
ations have made a great impression on the study of entomology 
in America. 

The limits of this paper will not permit any further detail as to 
what has been done in Pennsylvania, which may be called the 
cradle of entomology in America. There were developed other 
centres in various parts of the country and it is necessary to refer 
briefly to these. 

In 1841 Dr. THADDEUS WILLIAM HARRIS, of Cambridge, Mass., 
published his work entitled. « A Treatise on some of the Insects 
Injurious to Vegetation». It formed one of the scientific reports 
published by the State. His directions from the Governor of the 
Commonwealth were as follows... « It is presumed to have been a 
leading object of the Legislature, in authorizing this Survey, to 
promote the agricultural benefit of the Commonwealth, and you 
will keep carefully in view the economical relations of every sub- 
ject of inquiry. By this, however, it is not intended that scientific 
order, method, or comprehension should be departed from. At the 
same time, that which is practically useful will receive a propor- 
tionately greater share of attention than that which is merely 
curious; the promotion of comfort and happiness being the great 
human end of all science ». 

This valuable work was extensively used and played an import- 
ant part in the education of more than one of our present day 
workers in entomology and it passed through a number of edi- 
tions. 

An important center was developed in the far west, when 
Dr. HERMAN BEHR left Germany for San Francisco and began his 
papers in the « Proceedings of the California Academy of Sciences » 


and in the « Proceedings of the American Entomological Society ». 
At the present time his successors are doing good work, and the 
names of FALL, FucHs, BLAISDELL, VAN DYKE and WRIGHT 
are well known. The Pacific Coast Entomological Society 1s active 
and efficient and doubtless has a great future. Dr. BEHR's first 
paper in this country was published in 1855, and in the next ten or 
twenty years a number of men commenced to contribute to the 
science, and while they were by no means a large army, the study 
was being pursued in a number of places. 

In 1861 Prof. P. R. UHLER had commenced his valuable studies 
on the Hemiptera, which has been his life work so far as entom- 
ology is concerned. In 1869 Dr. A. S. PACKARD gave to American 
entomologists his « Guide to the Study of Insects », and no serious 
student of the subject was without this work. He was a prolific 
writer, and we can only mention his « Text-book of Entomology » 
and his « Studies on the Bombycine Moths ». In 1867 a man com- 
menced to write on the Noctuidæ. I refer to A. R. GROTE of 
Buffalo, New York. He was an untiring systematist and described 
a considerable portion of our species in the family. 

In the late fifties that indefatigable author SAMUEL H. SCUDDER, 
whose many contributions to entomology mark him as one of our 
greatest students, commenced his work. His work on the Ortho- 
ptera, his « Butterflies of the Eastern U. S. and Canada » and his 
works on fossil Insects will make his name immortal in entom- 
ology. 

Another Pennsylvanian who acquired a great reputation was 
Dr. HERMAN STRECKER of Reading. He was probably known to 
every collector of Lepidoptera the world over and amassed an 
enormous collection, which now adorns the Field Museum of 
Natural History in Chicago. 

In 1878 he published his « Butterflies and Moths of North 
America » and in 1872 commenced his illustrated work entitled 
« Lepidoptera, Rhopaloceres and Heteroceres ». The last parts did 
not appear until 1900. 

In the early sixties, WM. H. EDWARDS, one of the world's 
greatest lepidopterists, commenced writing and describing species 
and life-histories and did splendid work for more than thirty years. 
His publication on American Butterflies has never been surpassed, 
either as to the value of the contents or for beauty and accuracy 
of the illustrations. When he began there was very little known of 
the stages of our American Butterflies. 


BA 


The first catalogue of Lepidoptera was the work of Dr. JOHN 
G. MORRIS, and appeared in 1860 and was published by the 
Smithsonian Institution in Washington, D. C. Dr. MORRIS was a 
delightful old gentleman when the writer became acquainted with 
him, and lived in Baltimore, Maryland. 

All honor is due to that great German entomologist who was 
born in Koenigsberg and finally made America his home. Dr. HER- 
MAN AUGUST HAGEN became professor of Entomology at Harvard 
College in Cambridge, Mass. His principal contribution to the 
entomology of this country was the « Synopsis of the Neuroptera 
of North America, with a List of South American Species ». The 
« Bibliotheca Entomologica », by his pen, is consulted every day in 
the year. Another distinguished European entomologist who did a 
large amount of work in America was C. R. OSTEN SACKEN. 
Every entomologist should read that most interesting book entitled 
« Record of my Life Work in Entomology ». 

For twenty-one years Baron OSTEN SACKEN was Secretary of 
the Russian Legation in Washington and resided in the United 
States. He served as Secretary of the Russian Legation in 
Washington and as Consul general of Russia in New York. 
These twenty-one years were, as far as regards entomology, 
principally devoted, in collaboration with Dr. H. LOEW, to the 
task of working up the Diptera of North America north of the 
Isthmus of Panama. The large and valuable collection of Diptera 
made by OSTEN SACKEN he most generously presented to the 
Museum of Comparative Zoology at Cambridge, Mass. 

It would necessitate a number of volumes to enumerate the 
works that have appeared and mention can only be made of some 
of the men who have also done acceptable work. In the Hymeno- 
ptera may be mentioned Mc COOK, NORTON, BLAKE, Fox, 
ASHMEAD, BASSETT. In the early days Dr. BRACKENRIDGE 
CLEMENS, V. T. CHAMBERS and C. H. FERNALD furnished much 
information on the Micro-Lepidoptera. 

The museums have had a phenomenal growth and at the present 
time are palatial buildings, costing in some cases millions of 
dollars. 

The principal entomological collections are in the National 
Museum at Washington, D. C.; the Academy of Natural Sciences 
of Philadelphia; the American Museum of Natural History in 
New York; the Museum of Comparative Zoology in Cambridge, 


Mass.; the Carnegie Museum in Pittsburg, Penna.; the Field 
Museum of Natural History in Chicago, Illinois; the Museum of 
the Brooklyn Institute of Arts and Sciences; the Boston Society 
of Natural History. Many colleges also have fine museum collec- 
tions and there are many private collections of note. 

To enumerate the important works published in recent years 
would take entirely too much time and space. 

A number of important journals have appeared but have been 
discontinued, but during the time of their life were important 
factors in entomological work. Among those that have ceased to 
exist may be mentioned : « The Practical Entomologist »; « The 
American Entomologist »; « The Bulletin of the Brooklyn Entom- 
ological Society »; « Papilio »; « Entomologica Americana »; 
« Insect Life ». At the present time the journals of America 
devoted to Insects compare favorably with those published in any 
part of the world. « The Transactions of the American Entom- 
ological Society »; « Journal of the New York Entomological 
Society »; « Annals of the Entomological Society of America »; 
« Journal of Economic Entomology »; « Proceedings of the Entom- 
ological Society of Washington »; « Psyche » and « Entomolo- 
gical News » are all doing excellent work for the cause. 

The most hopeful and interesting outcome has been the public 
recognition of the value and benefits to be derived from the 
study. 

This appreciation by the people has been largely brought about 
by economic entomology in general and particularly by that 
branch known as the transmission of disease by Insects. The 
demand for trained entomologists is greater than the supply, and 
we are therefore getting a better class of men to take up the study. 
The educated college man, the trained student, is taking the place 
of those who took up entomology for the love of it and gradually 
developed into the professional entomologist. Many of our colleges 
have courses in entomology, and the number of students taking the 
course are increasing every year. When one State finds it necessary 
to expend a million dollars a year and also receives aid from the 
National Government, which appropriates three hundred thousand 
dollars toward the work, we can readily understand how immense 
some of the problems,are and why entomologists are in demand. 

Economic entomology has had a prodigious growth in America. 
The principal workers in this branch in the early days have 


— 432 — 


been HARRIS in Massachusetts, ASA FITCH and J. A. LINTNER 
in New York, B. D. WALSH in Illinois and C. V. RILEY in 
Missouri. RILEY's « Missouri Reports » and his activity as United 
States Government Entomologist were of an epoch making 
character, and he has been considered the greatest of the world's 
economic entomologists. 

The amount of valuable work done by the present Chief Entom- 
ologist of the Government and his able corps of assistants is very 
large and deserves our admiration and commendation. When we 
think of the enormous loss from Insects in the United States 
annually, estimated at ten hundred millions of dollars, we can 
readily understand the large sums appropriated by the Govern- 
ment and many of the States for the purpose of preventing this 
great loss. The damage done by the San Jose Scale, the Gypsy 
Moth, the Cotton Boll Weevill, has been very great. They have 
however served to call the attention of the people to value of all 
entomological work. In the next ten years the study of entom- 
ology will be on a plane never dreamt of by the pioneers in the 
study. This international Congress is in itself evidence of the 
great advance made, and we can confidently look forward to seeing 
our study respected and honored by all humanity. 


Experimental Entomology. Factors in Seasonal 
Dimorphism, 


by F. MERRIFIELD, F. E. S. (London). 


I felt considerable diffidence when invited to take a part in one 
of the sectional meetings of this important international gathering 
of entomologists, but was informed that it was desired that experi- 
mental entomology should be represented, and as this is one of the 
few subjects connected with entomology on which I have had 
some experience, though little as compared with that of others such 
as STANDFUSS, FISCHER and BACHMETJEW, who are prevented 
from being present, I have ventured to do so. It is not necessary 
for me in this assembly to dwell on the importance of the experi- 
mental side of observation in reference to the many problems that 
present themselves to investigators into the reasons why organisms 
come to be what they are. That their structure and their life 
habits are owing mainly to the external conditions to which they 
or their ancestors have been subjected may be taken as a fact. But 
the external natural conditions and the internal adaptabilities of 
the organisms are so numerous, so complicated and delicate, so 
varied and so mingled together, that, in order duly to appreciate 
cause and effect, it is absolutely necessary to resort to the means 
which experimental work affords of isolating different factors, and 
thus learning by which of them the results we see have been 
brought about. Isolation is the necessary means for unravelling 
the tangles presented by nature, many of them very beautiful, but 


25 


= E 


for which disintegration is necessary 1f the path is to be cleared 
Those who have resorted to the process of experiment must often 
have been astonished at the completeness with which a very sim- 
ple one has sometimes disposed of a theory having much to 
recommend it. 


Seasonal Dimorphism. 
SUMMER AND WINTER PHASES. ASPECT AND LIFE-HABIT. 


I think I can best justify the occupation by me of the time and 
thoughts of members of this International Congress, if, instead of 
any further remarks on the general subject of experimental ento- 
mology, I proceed to the application which I have been able to 
make of experiment for the purpose of throwing light on the fascin- 
ating subject of the factors in seasonal dimorphism. For many 
vears, though with much interruption owing to the pressure of 
other demands, I have been engaged in experiment, with a view 
to ascertain some of these factors and their relative importance. 
The facts they present are sufficiently remarkable. Between two 
successive generations the differences are so great that, but for 
knowledge of their parentage, the succeeding generation would 
often be taken for a different species altogether. I have found it 
expedient for the purpose of this exposition to divide these differ- 
ences into two classes. One class of differences, all which I 
include in the general term « aspect », comprises general colour- 
ing, pattern or markings, shape, and size (this latter I would 
rather consider as « mass », since bulk is in a sense more significant 
than expanse, and is also much more easily ascertained by weigh- 
ing); the other, and as I shall venture to submit the more fun- 
damental class of differences, may be summed up in the term 
« life-habit ». The species on which most of my experiments have 
been tried are the well-known Araschnia levana and the common 
Selenia bilunaria, the one generation of each species appearing as 
an imago in the spring or very early summer, the other in the 
height of summer. 

Let me now mention the names by which I propose in this 
paper to distinguish these two generations. They are commonly 
spoken of as the first and second broods. I am going to adopt for 
them the terms winter phase and summer phase. The form com- 
monly called the first « brood » is really the second brood of the 


mod sa 


previous year, passing in that year its larval and great part of 
its pupal life, while what is commonly called the second brood 
passes its whole life in the spring or first part of the summer of one 
and the same year. As to their life-habits, I sum them up as 
follows: winter phase — egg and larva in summer and early autumn, 
pupa in winter, imago in spring, period of life eight to nine months; 
summer phase — whole life (egg, larva, pupa and imago) in spring 
and first part of summer, period of life three to four months. 

Let me here shortly describe the difference in aspect of the two 
phases. In A. /evana the winter phase (/evana proper) is orange 
brown chequered with blackish brown spots, the summer phase 
(prorsa) is uniform black with a conspicuous white oblique fascia 
extending across both pairs of wings, usually with a few small 
orange-brown spots, or traces of them; this phase is generally 
larger, sometimes considerably so, than the winter phase; I have 
not found that it is usually greater in weight. In S. bilunaria the 
imago of the winter phase is dull brown with a strongly marked 
pattern of darker hue, that of the summer phase is bright chestnut, 
verging, especially on the under side, on orange, the pattern 
somewhat different from that of the other phase, and not so 
strongly marked. But the great difference in what I have called 
aspect, is in size or mass; from a large number of weighings made 
of several broods, it may be taken as about the difference between 
13 Or 14 grammes and 18 grammes, i. e. the winter phase is some- 
thing over 30 °/. heavier than the summer phase. 


TEMPERATURE THE CAUSE OF THE DIFFERENT PHASES. 


We come now to the question of the causation of these two 
different phases. Without by any means doubting that other 
influences than temperature, such as moisture, are, under some 
circumstances, more particularly in tropical and semitropical 
countries (1), the determining cause, I do assert that in the species 
operated on by me, and, as I am convinced, in many other 
species, the appropriate temperature, and nothing more, applied 
in the right stage, is sufficient in itself to cause the Insect to belong 


(1) In Southern Africa, for example, as shown by the experiments of 
Mr, Guy MARSHALL. 


ESA 


to either phase, in all respects; that is to say, both as regards 
aspect, including size and therefore weight or mass, and life-habit, 
and even to divert the Insect, after being launched in the direction 
of one phase, into the other. 

To avoid constant reference to the thermometer with its two 
scales (Fahrenheit and Centigrade), I have classified the different 
temperatures used in mv experiments as follows : 


1. « Spring » temperature, a mean between 50° F. (10° C.) and 
50°-F (13° C.), usually about 54° E (12° C.) te 56° E. (13%C.); 

2. « Cool summer » temperature 60°-62° F. usually about 60° F. 
(15°-16° C.); 

3. «Full'summer » temperature, 65° Huesos Ci); 

4. « Forcing » temperature, 75°-80° F. (24°-27° C.). 


My temperatures are mean temperatures, obtained by shifting 
the objects from time to time, between a refrigerator usually 
about 46° F. (8° C.) and a room at a temperature of about 
66° F. (19° C.), varying the time of exposure — usually once 
in 24 hours, but sometimes once in 2 or 3 days or even more — to 
suit the mean temperature desired. This is all that my opportun- 
ities permitted; the temperatures so arrived at can only be 
considered approximate; and it does not follow that exposure for 
6 hours at 40° F. and 18 hours at 60° would have the same operative 
effect as 12 hours at 50° and 12 at 60°, though the mean would be 
the same. But it is more nearly in accordance with nature than a 
fixed temperature would have been, because, as we know, there is 
almost always a great difference between the day and night, 
often amounting to 20 degrees F.(11 degrees C.) or more, especially 
in the summer months. 


NOT « ALTERNATION OF GENERATIONS ». 


It has sometimes been suggested that the cause of difference 
between the two phases is a congenital one, that under ordinary 
circumstances, where seasonal dimorphism occurs, it is a case of 
alternation of generations. This is certainly incorrect as regards 
the two species on which most of my experiments have been tried, 
A. levana and S. bilunaria. Of the latter I have had four succes- 
sive generations within about six months, all of the pure summer 


phase, and I believe there is not in either of the species even a 
tendency to alternate generation. 


STAGES IN WHICH TEMPERATURE OPERATES. 


The next question that arises is : What is the right stage at which 
the determining temperature should be applied? It must of course 
be before the time whén the imago is formed and perfected. I 
have tested this in S. bi/unaria, — using temperatures which are 
adequate to operate effectively in the stages of egg onwards, — 
as far back in the ontogeny as the lifetime of the parents, 
before the union between them, and therefore from an early 
stage of the germ plasm. 


EGG STAGE. 


As to the first of these stages, that of the egg, I have seen no 
reason to believe that the phase to be assumed depends on what 
takes place in that stage (or in the earlier ontogeny). In 1894, at 
the suggestion of my friend DR. DIXEY (now the President of 
the Entomological Society of London), I tried a long series of 
experiments with eggs of Selenia tetralunaria, exposing them for 
from seven to forty days, to various temperatures ranging from 
80° E. (27° C:) to 33° F. (1° C.), but this differential treatment, 
though, as might have been expected, greatly accelerating or 
retarding the hatching of the egg, made no difference whatever 
in the habit or aspect of the perfect Insect. Since then I have 
tried similar experiments with S. bilunaria, and with similar want 
of effect. The stages, in which this external influence can operate, 
may therefore be considered to be those of the larva and pupa; 
the former being the stage of growth, never I think less than 
many hundredfold, sometimes many thousandfold, comprising 
also considerable changes in structure and sometimes in habits; 
the latter a stage of external fixity and quiescence, with vast 
internal changes of structure, but loss instead of gain in mass. 


PUPAL STAGE. 


The very conspicuous results on the facies of Lepidoptera produc- 
ed by exposing the pupa to abnormal temperatures have directed 


ES 


much attention to the pupal stage, and I will first address myself 
to that stage. Some of the most striking of these effects have been 
caused by the application of extreme temperatures, such as the 
organism would rarely or never be exposed to in nature, and, 
though the results have been exceedingly valuable in, it may be 
said, helping to establish the mutual relations of diverse species, 
and in affording a basis for theories as to their phylogeny and 
their future evolution, I submit that this class of experiment can 
throw but an insufficient light on the processes by which, with 
normal temperatures proper to the seasons of the year, seasonal 
dimorphism has actually been caused. 


PUPAL STAGE IN A. levana. 


Great changes of aspect, as is well known, can be caused by 
subjecting the pupa of the summer phase of A. levana to a low 
temperature; by this treatment the imago may be completely 
converted in general aspect from the frorsa to the levana form, or 
to the intermediate form called porima. But as regards life- habit, 
— that is the conversion of it by such means, if applied only while 
in the pupal stage, into the winter phase with ¿ts characteristic of 
the normal long pupal period, — this has not that I know of been 
found practicable; it is certainly extremely difficult, and has 
alwavs failed with me. The actual pupal period has indeed in such 
cases been greatly lengthened by the low temperature, but it has 
never in my experience produced that state of resolute resistance 
when afterwards exposed to a warmer temperature, — a resistance 
often to the death (1), — which the normal winter phase shows. 
And as to the pupa of the winter phase, the conversion of that 
into even the summer phase aspect or facies, that of prorsa, 
presents great difficulty. 


PUPAL STAGE IN S. bilunaria. 
I think I may say the same of S. bilunaria. Cooling the sum- 


mer phase protracts the pupal period and, if considerable in degree 


(1) See my presidential address, January 1006. (« Proc. Ent. Soc. Lond. », 
1905, XCII, XCIV-XCVI, CX, CXI.) 


and long persisted in, alters its pattern so as to produce a close 
resemblance to that of the winter phase, which emerges in spring, 
and gives it a general darkness of colour resembling that phase, 
but of course cannot give it the much greater mass of the winter 
phase; and warming at the proper time the winter phase pupa 
gives it the characteristic colouring, and in a measure the 
pattern, of the ordinary summer form, but does not alter its 
habit of long pupal period or its great difference in mass. 


LARVAL STAGE. 


With these remarks on the insufficiency of temperature, brought 
to bear during the pupal stage alone, to alter the life-habit of 
the Insect, I pass on to the effect of temperature brought to bear 
during the larval stage. 


A. levana; SUMMER PHASE LARVA. 


And first as to the summer phase of A. levana, those individuals 
which under normal circumstances would have emerged in the 
summer as frorsa. It will be seen that in all but very advanced 
stages of larval growth these can readily be converted by a low 
temperature into the complete winter phase. 

On June 26th, 1908, I received from North Germany several 
hundred larva which I judged from their size to be in their 3rd, 
4th and sth instars. Between 150 and 200 were placed at a low © 
spring temperature, 50° F. (10° C.) as a mean. Half of them, which 
I will call A, were left there until they pupated, and were then 
moved to a warm room (about 67° F. 19-20° C.); the other half, 
which I will call B, were left there also as pupe. 

As to the A larve, 74 pupated, a first lot of 20, which I judged to 
be within 3 or 4 days of being full fed and to be in their sth skins, 
pupating in from 12 to 18 days; 15 emerged in 13 to 15 days, all in 
aspect porima or prorsa, except one of levana aspect and one 
nearly so, one died and 4 went over to the winter. Of a second lot 
of 20, which I judged to have been 6 or 7 days short of being 
full fed, probably in their 4th skins, and pupating in 20 to 26 days, 
4 only emerged, in rr to 12 days, all of porima aspect, 7 died and 
8 went over to the winter. Of the remaining or 3rd taking, 34 in 


— 440 — 


number, all younger than the others, and pupating in 27 to 50 days, 
11 died and 23 went over to the winter. 

The B larve, 67 in number, were treated in the same way as A, 
except that their pupa were left at the low temperature for 41 to 
52 days, when some appeared to be on the point of emerging, and 
they were then all removed to the room temperature, where 7 of 
them emerged in from one to 7 days more, all being of /evana 
aspect or neary so; of these 7, 6 were from the first taking of 20, 
consisting of those larva judged to be within 3 or 4 days of 
being full-fed, and one from the second taking of 20, consisting 
of larva judged to be 6 or 7 days of being full-fed. The rest of the 
first and second takings, and all the third taking, numbering 27, 
died or went over to the winter. Of the whole taking of 67, 
26 died and 36 went over to the winter (1). 

Some of the younger larva were transferred for the last week 
or two of their lives to the warm room temperature, pupating 
there in from 3 to 9 days, but none were thus reconverted to the 
summer phase. It may be taken therefore that all the June sum- 
mer phase larva which were more than 6 or 7 days short of being 
full-fed, were converted by a temperature of 50° F. (10° C.) to the 
full winter phase. 

On June 13th, 1910, several hundred larva of A. levana 
were received from North Germany, the most advanced, being 
apparently in their 5th skins, pupating at the room temperature 
from day to day in from one to 10 days, and such of these as were 
left as pupa at that temperature emerged there in about a fortnight 
after pupation (2). A number of those which appeared to be in 


(1) This experiment indicates that, when the larve had not been subjected to 
a low spring temperature until in an advanced period of larval life, the prolong- 
ation of the low temperature into the pupal period caused a Jarger proportion 
to assume the full winter phase, i. e. including the life-habit, than the exposure 
to the low temperature during the larval stage only had done, so that under 
these special circumstances the life-habit in this species may be affected in the 
pupal stage. 

(2) September 25th. Some of these pupæ were on pupation placed at a spring 
temperature of about 55° F. (say 13°C.) for about 6 weeks and then at the room 
temperature; none had emerged when my paper was read on August 4th, 
but having since been transferred to the room temperature, all except a few 
that died emerged in from 1 to 2 weeks time, showing that they remain of 
the summer phase as regards life-habit. In aspect most are foríma, but a few 
are /evana and one frorsa. 


— 441 — 


their 4th skins were placed at a low spring temperature (about 
so” F., say 10% C.), pupating there in from 14 to about 30 days 
and being afterwards transferred to the room temperature ; not 
one has emerged, as they would certainly have done had the 
larvæ remained at summer temperature. I expect the whole will 
« go over » to the spring (1). 


A. levana, WINTER PHASE LARVÆ. 


Next as to winter phase larve. On August 18th and 25th, 1908, 
I received some hundreds, mostly about */; of an inch (say 1-2 cen- 
timetres) long. 25 were forced at 80° F. (27° C.); of these only 
5 emerged as summer phase, all of course of prorsa aspect. All the 
others of those received « went over », though placed at a spring 
temperature for various periods and then transferred to higher 
temperatures. 


A. levana, CONVERSION OF ONE PHASE INTO THE OTHER. 


These experiments, and many other published experiments both 
with the summer and the winter phase (2), show how difficult it is 
to convert the winter phase of A. /evana into the summer phase, 
even if it is by no means in a very advanced larval stage. But this 
last conversion can be readily effected if the transfer to the higher 
temperature is made in a very early larval stage; for some larve 
from eggs laid by the summer phase in the latter part of July 1909 
and which would therefore under normal circumstances have 
pupated late in August or in September as winterphase /evana, 
forced as larvæ at 80° F. (27° C.) from the time of hatching, and 
pupating in 16 to 20 days, all emerged in 2 to 3 weeks, at the 
outdoor temperature, as pure Prorsa. 

The particulars I have given afford, I submit, sufficient proof 
that either phase of A. levana can be made to assume the other 


(1) September 25th. All are still in pupa. 

(2) WEISMANN, Studies in the Theory of Descent (English translation by 
Prof. MELDOLA, vol. I, appendix 1, pp. 117-125); « New Experiments [in 1883- 
1884 and 1886] on the Seasonal Dimorphism of Lepidoptera » (English transla- 
tion by NICHOLSON) reprinted from « The Entomologist », January- August 1896. 


phase, by temperature applied at a suitable part of the larval stage, 
which is the stage on which I lay special stress (1). 


S. bilunaria, SAME TEMPERATURE DURING 
WHOLE LARVAL LIFE. 


That the same takes place with S. bilunaria, I have abundant 
evidence. In experimenting on this species 1t had occurred to me 
that the whole normal difference of mean temperatures in larval 
life between the two phases being not more than 4° or 5° F. 
(say 2° to 3° C.), it was not probable that mere difference of 
temperature of so small amount would be enough to account for 
the two phases, and I tried some experiments with the special view 
of ascertaining this, by subjecting larva to the respective temper- 
atures during their whole life. A large brood of S. bilunaria from 
the same parents was divided from the time of hatching, one part 
being placed during the whole of larval life at the mean temperature 
of 54° F. {12° C.), the other at the mean temperature of about 60° F. 
(15"-16% C.) till pupation, both being then brought into outdoor 
temperature. Those kept at the lower temperature emerged in an 
average time of 118 days, their range being 67 to 190 days, those 
at the higher temperature in 184 days, their range being 79 to 
208 days (2). Similar experiments with other broods had similar 
differential results: and establish that « spring » temperature 
applied to the larva during its whole life tends to shorten the 
pupal period as compared with a « cool summer » temperature. 


(1) I think the facts recorded by Prof. WEISMANN as to his experiments on 
the July and August larva of 4. /evana accord with my views so far as to show 
that it was only when the Insects were placed at the high temperature in their 
larval stage that there was any considerable conversion from the winter (/evana) 
phase to the summer (frorsa) phase. To establish an exact parallelism with 
nature, or one as nearly approaching to it as the inherent difficulties will permit, 
experiments applying high temperatures, but lower than 80% F, (27% C.), on 
young July and August larva appear desirable. 


(2) As to the difference in weight or mass see later. 


— 443 — 


But if a « forcing » temperature is so applied to the larva, the 
pupal period is greatly shortened (1). 


STAGES IN LARVAL LIFE WHEN TEMPERATURE EFFECTIVE. 


Experiments in large numbers have been made by me with the 
view of ascertaining at what stage in larval growth the low and 
the high temperatures respectively should be applied to be 
effective, larva being transferred from one temperature to the 
other in different stages, in the Ist, 2nd, 3rd, 4th, and sth 
instars, both with A. /evana and S. bilunaria. Without troubling 
you with details, I may state that experiments made upon many 
hundreds show conclusively that, when the larva are subjected to 
a « spring » temperature during the early part of their lives, the 
proportion of those, whose pupal period is absolutely the short one 
(that is the one proper to the pure summer phase), is much larger 
than in those whose young larva were at the « cool summer » or 
« full summer » temperature; and when the usual duration of that 
short summer phase period has been exceeded by both, its 
duration has in general been considerably shorter in the former 
case, where the first part of larval life was at « spring » temperature, 
than where the young larva were at the « cool summer » or « full 
summer » temperature. 

I have not been able to say, however, that there has been any 
transfer of summer phase S. bilunaria larva from the lower to the 
higher temperature in the ji/th instar, the reason being that I am 
nearly sure that under these circumstances there was no fifth 
instar. My time for observation, owing to other engagements, was 
usually limited to an hour or two in the early morning or late 
afternoon, and I found it impossible to note when the larval 
skins were changed, but certainly what I had thought, during the 
erowth at the lower temperature, to be their fourth instar proved 


(1) This may explain why in countries like Scotland, where the summer 
temperature is low, our S. dz/unaria is « single brooded » i. e. has but one, the 
winter phase, and why in other countries, in very hot summers, an additional 
summer phase brood is often interpolated in seasonally dimorphic species, 
making three generations within the year. 


AM 


to be their last one. This, with other reasons, led me to test the 
mass of the pupæ by weighing. 


TEST OF MASS, OR WEIGHT. 


Over 350 pupe have been weighed in 25 different lots, 12 of 
these lots having been during the early part or the whole of larval 
life, at the higher temperature (60° in 1906, 65°, as afterwards men- 
tioned, in 1910), and 13 at the lower or 54”. The former averaged 
about 30 °/. more in weight than the latter. Nearly all show 
the same gulf of separation in weight between those at the higher, 
and those at the lower temperature; not one of the latter lots 
showed so great a weight in its average individual as any one of the 
former lots. Six of the 25 had been at the respective temperatures 
during the whole larval life, 3 of them at the lower and 3 at the 
higher, the remaining 19 lots during varying portions of the 
earlier life only; in their case, taken as a whole, the difference in 
weight was slightly less than with the 6. Two of the 6 were the 
case before mentioned where the eggs laid by a single parent were 
so numerous that they were sufficient to divide between the two 
temperatures of 54° and 60°, the respective weights here being 
134 and 181 grammes, an excess of about 35 °/o. 


EXPERIMENTS OF IQIO, HIGHER TEMPERATURE RAISED. 


Most of my experiments, especially with S. bilunaria, were 
conducted with the object of imitating as nearly as might be the 
temperatures to which the two phases are in nature subjected 
during their larval stages. For these purposes in 1909 I had placed 
those intended to represent the summer phase larva at the sup- 
posed mean of about 53° or 54° F. (12° C.), afterwards raised to 
about 61° or 62° E. (16°-17° C.); those intended to represent the win- 
ter phase larva at about 61°-62° F. (16°-17° C.), afterwards lowered 
from this to about 58° F. (14°-15° C.). I became satisfied afterwards 
that certainly the higher one of these temperatures was too low to 
represent nature. Moreover, a closer examination of my apparatus 
showed me that what I thought 61°-62 F. was in many cases really 
about 60° or 61° F. Therefore, when subsequent experiments in 
1910 were tried, the higher of the temperatures was raised, 65° F. 
(1819 C.) being the mean then aimed at, perhaps rather too high 


N, 


for my purpose. This made little difference in the general results, 
but had the effect of causing considerably larger proportions of 
the different lots to emerge within the shorter pupal periods, and 
above all, to increase their mass. In this way Ihave obtained some 
of enormous size; some at 65° F. (18°-19° C.) till their fourth 
skins, and then at the lower temperature, averaged in weight 
27 grammes, instead of the usual average of 18, and several 
reached 30 and even more, with a wing expanse only just under 
2 inches (fully 50 millimetres). 

[The experiments of 1910 were far from completion when this 
paper was read, so that, though the pupal weight was known and 
included in my statements, the pupal period could not be. I am 
now able to subjoin a tabular statement, which will sufficiently 
show the difference in pupal period caused by the substitution of 
65° E. (18°-19° C.) for 60° F. (15°-16° C.) as the higher temperature, 
also the difference in result caused by the order of precedence in 
which the different temperatures were applied. It will also show, 
by comparison with the information previously given as to weight, 
another fact which is not to be disregarded, viz., that the effect 
on pupal period is much less regular than the effect on weight or 
mass. 


Tabular statement. 


I. — Whole larval life at same mean temperature. 


NUMBER OF von 
MEARS. TEMPERATURES. | emerging in short 
pupal period. 


lots. | individuals. 


¡AMO = & « 3 38 54° E, (120-130 C.) I 
» 2 IS 60° F. (150-160 C.) O 
Total 1909-10. . 5 53 — I 


TONO REATO I 13 65° E. (180-190 C.) 


Oo 


Totals 1909 
and 1910 . 3 6 66 = 4 


= AAO 


Il. — Larve transferred from one to another temperature. 


NUMBER OF TEMPERATURES. SA ES 
emerging 
YEARS, UE in 
lots. | individuals. Early life. Later life. mors 
1909-10 . . 4 84 54°F.(129-13° C.)|60° F.(150-160C.)[14 = 1/6 
» 5 83 60° F.(15%160C.)|540 F.(120-139C.)] 1 =about!/so 
Total 1909-10. 9 167 _ — I5 
1910 Jr 6 DES 54° F.(120-130C.)|650 F.(18°-19°C.)|55 —nearly'!, 
» 4 34 65° F.(180-19°C 1549 F. (120-139 C.) 7 — about !/; 
Total 1910 . | 10 147 — 62 


By « short pupal period » is meant that which I consider repre- 
sented, in those experimented on by me, the period proper to the 
summer phase, i. e. 16 to about 4o days according to the temper- 
ature, the average of the 81 individuals being 23 days, the aver- 
age of the rest, 299 in number, was over 150 days, and not more 
than about 20 of these were under 70 days. Many of those of 1910 
are still (25 Sep.) in pupa.] 


Conclusions. 


I will now state certain conclusions to which my experiments 
have led me as to factors in seasonal dimorphism in climates 
where the main difference between the seasons is that of tem- 
perature. 


1. The life-habit — the long or short pupal period — constitutes 
the broad distinction between the winter and the summer phase. 
It is in the Selenias — and doubtless many other ZZeterocera — 


A 


usually associated with great difference in mass (1), and probably 
in the number of larval instars. 


2. It is in the larval stage that the life-habits and mass of the 
two phases are, as a rule, determined, but in the pupal stage the 
facies may be very materially affected, and even transformed. 


3. The larva, when first hatched, can develop into either the 
- winter or the summer phase, according to the conditions to which 
they are subjected, temperature being the governing if not the 
only one. 


4. The effect of temperature is different according to the diffe- 
rent periods of life in which the larva is subjected to it. 


5. The operation of temperatures on larva is by no means in 
direct proportion to their degree. It depends in great measure on 
the period of larval life in which they are applied. 


6. In S. dilunaria a forcing temperature 75°-80° F. (24°-27° C.) or 
one that is considerably higher than is usual in nature, applied 
during the whole of larval life causes large size, and a short pupal 
period. 


7. A mean «spring» temperature, applied during the whole 
of larval life, shortens in this species the pupal period more than 
does a mean temperature several degrees higher. 


8. Applied during the earlier part of larval life only, a « spring » 
temperature in S. bi/unaria and some other Heterocera promotes 
smallness of mass; and, in these species, also in A. levana, short 
pupal period; and probably in S. bilunaria it reduces the number 
of instars from 5 to 4. A summer temperature so applied promotes 
in S. dilunaria large size and also, unless several degrees above 
60° F. (15°-16° C.), in both long pupal period. 


(1) This difference in mass has been observed on by Prof. PouLTON 
(« Trans. Ent. Soc. Lond. », 1902, p. 415) and Dr. Dixey (« Ib. ». 1903, p. 159) 
and by others as indicating that in some cases of seasonal dimorphism condi- 
tions antecedent to the pupal stage must have been the cause. 


e) Cha 


9. Applied during the latter part of larval life only, a « spring » 
temperature promotes in S. bilunaria large size and long pupal 
period. 


10. Applied during pupal life, a high temperature tends to give 
the facies proper to the summer phase, a low temperature the 
facies proper to the winter phase; but the life-habit of the summer 
phase, under normal circumstances, usually carries with it the 
subjecting of the pupa to a high temperature, that of the winter 
phase to a low temperature. 


11. There is great individual variation in nature as to the periods 
during which individuals, even those belonging to one brood, may 
remain in the egg, larval and pupal stages. T'hus, in general June 
larva of A. levana belong to the summer phase, and August larva 
to the winter phase, some individuals, however, often going over 
the border line in each case; and these variations have a tendency 
to form into groups so as apparently to split a whole brood 
into two or more groups. I think the application of unusual changes 
of temperature increases the tendency to splitting. 


I well realise that seasonal dimorphism is a very large subject, 
and that mine are but small contributions to it, but I offer them in 
the hope that they may be of use to others able and willing to 
follow up the investigation with greater precision than has been 
within my reach. They may be regarded as building stones, out of 
which, aided by materials supplied from many other climates and 
by many other minds, a fairly complete and symmetrical fabric 
may hereafter arise. 


A new Aphis=gall on « Styrax japonicus 
SIEB: et LUCK > 


by Prof. C. SASAKI (Rigakuhakushi). 


The trees (Styrax Japonicus SIEB. et ZUCK.) called « Yegonoki » 
by the vernacular are widely distributed in Japan. In May or 
June, they bear very often a large number of galls on their bran- 
ches or branchlets. 

The galls are vulgarly called Nokoashi (Cat's foot) from their 
close resemblance to a cat’s paw. 

These galls are closely allied to those found on the Séyrax Ben- 
zoin DRYANDER collected by Mr. A. TSCHIRCH in the island of 
Java. They are produced by an Aphis named Astegopteryx styraco- 
phila as suggested by Dr. KARSH in Berlin. 

According to Mr. A. TSCHIRCH (1), the galls are formed on 
flowers or leaf-buds of Styrax Benjoin, as may be seen from the 
following extract from his work : « Blúthengallen (pl. XXV, 
fig. 1-4) entwickeln sich zu einer Zeit, wo die Hócker der Kelch-, 


(1) A. TscHIRCH, Ueber durch Astegofteryx, eine neue Aphidiengattung, 
erzeugte Zoocecidien auf Styrax Benzoin DRYAND. (« Bericht d. Deutsch. bot. 
Gesellschaft », 1890, VIII, pp. 48-52.) 

29 


oi 


Blúthen- und Staublátter eben erst angelegt, die Fruchtblátter 
kaum angedeutet sind und das die Blúthe tragende Zweiglein 
noch ganz kurz ist. Dieses Zweiglein bleibt auch in der Folge 
kurz (pl. XXV, fig. 5), stellt also sein Wachsthum bald nach dem 
Eintreffen des Thieres ein, eine bei von Blattläusen befallenen 
Trieben haufige Erscheinung. Etwa auf halber Hóhe jedoch sind 
die Blattrànder nicht miteinander verwachsen, sondern nur fest 
aneinander gedrúckt (pl. XXV, fig. 6 und 10)... Dieser Theil ist 
auch äusserlich sofort kenntlich, denn hier liegt eine breite, 
seichte Furche, in deren Mitte der Spalt sich findet (pl. XXV, 
fig. 6). Gegen die Spitze dieser Furche hin ist in der Mitte einer 
flachen Erhebung ein rundes Loch zu bemerken (pl. XXV, fig. 6, L), 
welches den in der Taschengalle befindlichen Läusen als Schlupf- 
loch dient. » 

The Insects which produce the galls on Styrax japonicus are 
evidently a species belonging to the genus Astegopteryx, but the 
coloration of the body, number of ring-markings on the antennal 
segments, the presence of cornicles, the formation and shapes of 
the galls, etc., differ from A. styracophila. These characters appear 
sufficiently distinct to justify me in giving the present Insect a 


new specific name Vekoashi. 


Formation of galls. 


If we examine the trees of Styrax japonicus towards the middle 
of May, many of the terminal buds of their branches or branchlets 
may be found to have grown larger than the normal ones, and be 
composed of some number of smaller deformed leaves when looked 
at from the outside. These are really the beginning of the formation 
of galls (pl. XXV, fig. 1). In each of these galls is generally 
imprisoned a single larva of diminutive size (pl. XXV, fig. 2). 
This is the larva which makes its way into the bud and initiates 


the formation of galls. 


ur 


As the buds grow larger and more swollen, the modified leaves 
increase in number and size, and assume the shape of either 
horn-like processes or partly expanded leaves (pl. XXV, fig. 3). 

Within the gall there is now found a deep excavation containing 
a larva of the 2nd stage (pl. XXV, fig. 4) together with a single 
exuvia. 

Further developed galls (pl. XXV, fig. 5) have each a widened 
disc-like summit and a central hollow. The periphery of the disc is 
provided with two rows of more or less modified leaves or of finger- 
like processes formed of the same. The leaves forming the inner 
row are about eleven in number and finger-like in shape, while 
those of the outer row retain the shape of leaves more or less. The 
finger-like leaves of the inner row lie on the surface of the disc 
with their free ends directed inwards, so that they all meet at the 
centre of the disc. 

If we cut open the galls at the level of the insertion of the 
finger-like leaves, there may be found a hollow disc, whose peri- 
phery is marked with several depressions, each occupying the base 
of the corresponding finger-like leaves. In the cavity of the disc 
there is always found a single wingless viviparous female (pl. XXV, 
fig. 6) with two exuviæ, and a number of larva laid by it. Each of 
these larva (pl. XXV, fig. 7) usually rests in the depression of a 
finger-like leaf, from which they derive nourishment. 

By the beginning of June, the galls have become more developed, 
having assumed a depressed oval or round form, and their stalk is 
strongly compressed and marked with some longitudinal streaks. 
The finger-like leaves or processes growing on the periphery of 
the central disc are now more swollen than before, and have their 
ends directed towards the center of the disc, where they all meet 
together just as in the buds of Chysanthemum flowers (pl. XXVI, 
fig. 16). Outside the circle of these processes, there lies another 
circle of slender horn-like processes, as well as the deformed leaves. 
The central cavity of the disc becomes wider and deeper than in 


the previous stage. 


sa 


In each of the finger-like processes, the larva (pl. XXV, fig. 7) 
develops into that of the 2nd stage (pl. XXV, fig. 8), and the latter 
becomes later a wingless viviparous female (pl. XXV, fig. 9). This 
viviparous female reproduces parthenogenetically the young within 
the finger-like processes (pl. XXV, fig. 10 and pl. XXVI, fig. 11). 

In the last part of June, the finger-like processes grow in size, 
and form a nearly spindle-shaped sac. The central hollow disc 
becomes shallow, and the sacs are directed outwards, looking like 
a fully opened flower. In this case, a single gall is about 2 cm. in 
diameter, and of a light greenish color (pl. XXVI, fig. 17) although 
some (pl. XXVI, fig. 18) are much larger with a diameter of about 
4 cm. Each of the sacs lying around the central disc contains 
usually a single wingless viviparous female (pl. XXV. fig. 9) 
together with the numerous larva laid by it (pl. XXV, fig. 10 and 
Dl OVA sites 01): | 

In the middle of July, the galls attain their full growth, the dia- 
meter reaching about 6 cm. (pl. XXVI, fig. 19). Each spindle- 
shaped sac now assumes an elongated oval form and is of a light 
greenish yellow color. The larva contained in a single sac 
(pl: XV, fie. To ¡and pl: XXVI, figs"11) develop: into pupa 
(pl. XXVI, fig. 12) and when the winged Insects are ready to 
emerge, the free rounded end of the sac opens, and the Insects 
fly out in succession. These are all females and produce the young 
parthenogenetically (pl. XXVI, fig. 14) either in- or outside the 
galls. These larve after moulting once pass into the 2nd stage 
(pl. XXVI, fig. 15). 


Metamorphosis of « Astegopteryx Nekoashi ». 


Larva of Ist stage in a newly formed gall : Length 0.492 mm. 
breadth 0.276 mm. Body elongated oval, amber y ellow with dark 
brownish markings, and cov ered with a few hairs. Head large, 
occupying nearly me third of the body, eyes greyish, 3 on each 
side of the head, lying on a nearly triangular blackish marking. 


Antenna 4-jointed, the Ist and 2nd nearly equal in size, the 3rd 
longer than the 2nd, and the 4th twice as long as the 3rd, bearing 
2-3 stiff hairs at its end. 

Rostrum stout and long, 3-jointed, the 3rd or terminal segment 
much elongated and pointed and extending beyond the base of 
the 3rd pair of legs. Tarsus with 2 claws and 3 3 pairs of digitules 
of variable lengths (pla XV a e ee); 

Larva of and stage : Length 0.756 mm., breadth 0.422 mm. Body 
nearly spindle- -shaped and swollen, dull greenish yellow with 
scattered greyish green markings. Three ‘simple eyes on each 
side of the head, dull brown, and placed in a triangular blackish 
marking. 

Antenna similar in shape and number of segments to those 
of the Ist stage. Rostrum short, stout and extending beyond 
the base of the 2nd pair of legs. Tarsus with 2 claws s, but no 
digitules. 


WINGLESS VIVIPAROUS FEMALE. — Length 1.14mm., breadth 
0.72 mm. Body oval, dorsally swollen, light greenish yellow, 
sparsely covered with hairs and with snowy white mealy secretions. 

Head nearly hemispherical, eyes simple, light red, 3 on each 
side. They are placed on a nearly circular blackish marking. 
Antenne 5-jointed, rst and 2nd joints short and stout, 3rd longest, 
the 4th and sth nearly equal in length and each nearly one "half 
as long as the 3rd. The sth or terminal joint bears a slight notch 
at the middle of one side and has a blunt end with a small bristle. 
Rostrum 3-jointed, reaching beyond the insertion of the 2nd pair 
of legs. Legs rather stout. The hind legs are larger than the other 
two pairs. ams with 2 claws (pl. XXV, fig. 6). 

Larva of Ist stage laid by the female (pl. XXV. fig. 6): Length 
0.67 mm. , breadth « 0.30 mm. Body oval, depressed, its anterior half 
light yellow, posterior half light orange yellow, head very large 
and broadening towards the posterior edge. Antenne 4-jointed, 
the terminal segment much elongated, w ith a blunt end bearing 
a few bristles. Ocelli colorless, 3 on each side of the head, at the 
edge of a brownish red irregular marking. Rostrum 3 3-jointed, 
pointed and extending as far as the base of the 3rd. pair of legs. 
Legs all nearly equal in size, with two claws and two digitules 
(ple XOLVE fic. 7). 

Larva of 2nd stage : Length 1.116 mm., breadth 0.666 mm. 
Body light yellow, with scattered orange yellow markings, and 
covered with white mealy secretions. Head rather small. Antenna 
4-jointed with a few hairs, the 2 basal segments short and thick, 
the remaining 2 longer, and the 4th or terminal one bluntly 
pointed and beset with short stiff hairs. Three ocelli on each side 


As 


of the head, at the periphery of a crimson marking. Rostrum 
2-jointed and extending as far as the base of the 2nd pair of legs. 
Legs rather short and ‘stout, with 2 claws, bearing 2 long hairs : at 
their base (pl. XXV, fig. 8). 


WINGLESS VIVIPAROUS FEMALE. — Length 1.35 mm., breadth 
0.845 mm. Body light orange yellow. The other characters are 
similar to those of the larva (pl. XXV, fig. 8), but dorsally the 
sides of the body are covered with white mealy secretions forming 
a sort of band. This mother Insect (pl. XXV, fig. 6) lays vivipa- 
rously a certain number of larva. 

Larva of Ist stage laid by the female (pl. XXV, fig. 9) : Length 
nearly 0.636 mm., breadth 0.30 mm. Body oval, flattened, light 
greenish yellow, and covered with a few hairs. Head rather large, 
nearly hemispherical. Antenna thick, stout, and composed of 
4 segments, the two basal ones thick and short, 3rd and 4th each 
nearly twice as long as the basal one. The 4th or terminal one is 
abruptly narrowed near the end, which is blunt and bears 4-5 short 
stiff hairs. Ocelli : three on each side of the head, each three 
embracing between them a deep crimson area. 

Rostrum 3-jointed and extending as far as the insertion of the 
and pair of legs. Legs rather stout; each bears two claws and two 
long digitules (pl. NAN He Mo) 

Larva of 2nd stage : Length 0.876 mm. breadth 0.42 mm. In 
advanced stage length 1.08 mm. and breadth 0.648 mm. Body light 
dull yellow, the sides of the abdomen loosely covered with white 
filamentous secretions, but when advanced the white secretions 
thickly cover the body. Head hemispherical, comparatively large 
in size. Antenne composed of 5 segments, Ist to 3rd short and 
thick and nearly equal in size. The sth or terminal on twice as 
long as one of the remaining segments, with an abruptly narrowed 
end. Rostrum with a blackish apex, reaching to the base of the 
and pair of legs. Eyes simple, 3 on each side ofthe head as usual, 
and colored deep crimson. Between the three eyes a light crimson 
marking. Legs all nearly equal in size, and colored light yellow; 
tarsus with 2 claws and 2 long digitules (pl. XXVI, fig. 11). 

Larva of 3rd stage (pupa stage) Another 62 mm., breadth 
0.81 mm. Body 1 ong oval, orange yellow, excepting the head and 
wing-cases, which are light y ellow. Antenna 5-jointed, basal two 
joints short and stout, the 3rd N twice as long as the ıst or 
2nd segment. Rostrum short, 3-jointed, with a blackish apex, and 
extending just beyond the pase of the rst pair of legs. Ocelli 
crimson, 3 on each side of the head. Each three embrace between 
them a aoe blackish marking. Below each group of ocelli 
there appear for the first time in this stage a large number of 


Asse 


reddish wedge-shaped markings arranged with the pointed ends 
towards the group of ocelli. These markings are the first trace 
of the compound eyes of the future winged Insect. Legs all nearly 
equal in size, and provided with 2 claws and 2 digitules. Wing- 
cases present at the sides of the thoracical region (pl. OL, 
fig. 12). 


ImAGo. — All females and no male. Length 2.34 mm., breadth 
3.79 mm. Head blackish brown, thorax dark brown, abdomen 
purplish red. Eyes black, with a supplementary eye : ocelli 3, 
light ochre brown (fig. 134). Antenne blackish, 5-jointed, the 
two basal segments short and stout, the 3rd twice as long as the 
4th and provided with 29 raised ring-markings. The 4th and 
sth nearly equal in length, the former with 14 and the latter with 
13 ring-markings. The apex of the 5th segment is smooth and 
beset with a few stiff hairs. Rostrum dark brown, rather short, 
and extending as far as the insertion of the first pair ‘of legs. Wings 
transparent, veins yellow. Fore wing long and wide, and twice as 
long and over twice as broad as the hind wing. The rst and 
2nd oblique veins reach the subcosta at one point, the 3rd 
bifurcated near its end with inconspicuous base. Stigma long, 
greyish green. Hooklets on the hind wing 2. Wings horizontal 
at rest. Legs of moderate size, blackish brown, claws 2, digitules 4 
(TONG DOO io re); 

Larva of ist stage (laid by the winged female) : Length 
0.432 mm., breadth 0.252 mm. Body long oval, light orange 
yellow, dorsally with dark orange markings. Head large 5 nearly 
i as wide as the rest of the body. Antenne rather 
long and stout, and composed of 5 segments, the two basal ones 
short, the 3rd and 4th nearly equal in size, and each twice as 
long as one of the basal two. The sth half as long as the 4th, 
with a few hairs at its end. Beyond the distal end of the 4th 
segment lies a single sensory disc (olfactory organ ?). 

Eyes simple, deep crimson, 3 on each side of the head close to 
the triangular blackish space. At the frontal edge of the head lie 
two large horn-like processes with their basal half mar ked with 
transverse wrinkles. Rostrum light orange yellow with a blackish 
apex, reaching to the base of the 3rd pair of legs. Legs compara- 
tively long and stout, with 2 claws and 2 digitules at their end 
(pl. OO, fig. IA). 

Larva of 2nd stage : Length 0.73 mm., breadth 0.35. Body long 
oval, more or less ‘depressed, light orange red, and covered with 
white short filamentous secretions. Head lar ge, nearly as broad as 
the thorax. Antenna rather stout and composed of 5 segments, the 
basal one shorter and thicker than the other segments, the 2nd, 


ee 


3rd and 4th are nearly equal in size, the terminal or sth segment 
twice as long as the 4th, but its distal half much reduced in size so 
as to form a finger-like process. At the junction of the basal and 
distal halves of the 5th segment lies a sensory disc. 

Eyes deep crimson red, 3 on each side of the head, each 
surrounded with a broad blackish ring. The horn-like processes 
situated at the frontal edge of the head of that of the previous 
stage have entirely disappeared. Rostrum 3-jointed, light orange 
yellow, with a light blackish apex. On the sth abdominal segment 
there lies a pair of short but broad cornicles having a disc-like 
expanded end (pl. XXVI, fig. 15). 

The further stages of this larva are still unknown, but it is most 
probable that it produces the larva which initiate the formation 
of the galls the following spring and repeat the cycle described 
above. 


Ci 


Tex CONGRES INTERNATIONAL D’ENTOMOLOGIE. 1910. — 2° partie. PERE 


C. SASAKI, — A NEW APHIS-GALL: — I. 


Br 
AS 


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de 


NT 


WERES INTERNATIONAL D'ENTOMOLOGIE. 1910 — 2° partic. PI. XXVI. 


SASAKI. — A NEW APHIS-GALL. — II. 


Sobre la nidificacion, la biología y los parasitos de 
algunos Esfégidos, 


por RICARDO GARCIA MERCET (del Museo de Historia Natural 
de Madrid). 


Voy à tener el honor de comunicar al Ie Congreso de Entomo- 
logía algunas observaciones sobre la nidificación, la biologia y los 
parásitos de ciertos Esfégidos. Estas observaciones, confirman, 
amplian 6 rectifican lo que hasta ahora se ha escrito sobre la 


vivienda y los primeros estados de las especies en que me he de 
ocupar. 


Stigmus Solskyi. 


No conozco ningún trabajo sobre la nidificación y biologia de 
este pequeño Esfégido. Sobre la de su congénere el S. pendulus 
han expuesto opiniones contradictorias, de un lado DAHLBOM y 
GIRAUD; de otro DUFOUR, PERRIS y RuDow. Los primeros le 
suponen un Insecto afidivoro; los segundos le califican de parásito, 
afirmando haberlo obtenido de tallos secos donde habian previa- 
mente nidificado especies de los géneros Trypoxilon, Psen y 

29* 


vii 


Mimesa. Tambien le consideran parásito de las Osmia y de 
algunas arañas. 

Por nuestra parte, y con relación al Stigmus Solskvi, podemos 
asegurar que construye sus nidos en los tallos secos de la zarzamora 
(Rubus amenus) formando en ellos galerias con perqueños ensan- 
chamientos ó cámaras en los que deposita las provisiones (Afididos) 
con que se ha de alimentar su descendencia. Estas celdas son ova- 
ladas 6 en forma de tubo alargado y sinuoso, algunas miden de 54 
6 m.m. de longitud por 1'5 — 2 m.m. de anchura, y aparecen recu- 
biertas de una borra 6 pelusa blanquecina en toda su extensión. 
En ninguno de los tallos habitados por este Esfégido se han visto 
nidos de Zrypoxilon ni de Mimesa ni de Psen ; ni de los nidos de 
Trypoxilon en los tallos del Rubus ha salido tampoco el Stigmus. 
Esto nos permite afirmar que el Stigmus-Solsky? no es parásito de 
los Trypoxilon ni debe serlo de la Mimesa ni del Psen sinó que 
construye y aprovisiona sus nidos como es costumbre entre los 
Esfégidos del grupo á que pertenece. 

Su larva es ápoda, vermiforme, de color amarillento y de 
5/1 m.m. de longitud. Consta de cabeza y 13 segmentos corporales. 
La cabeza es esférica, completamente lisa, y solo se puede ver en 
ella el labro, bilobulado, y la extremidad de las mandibulas, qui- 
tinosa y negra. Los anillos del cuerpo están estrangulados entre si 
y los que han de corresponder al abdomen del Insecto perfecto 
aparecen recorridos por un surco longitudinal, á cuyos lados hay 
una prominencia tuberculiforme. Todo el cuerpo aparece estriado 
longitudinalmente, excepto en el dorso, donde las estrias son 
transversales. 

La ninfa es de color amarillento, como la larva, ofrece el aspecto 
general de las ninfas de los Esfégidos y representa con bastante 
exactitud el Insecto que de ella ha de salir. Las alas son rudimen- 
tarias; el primer segmento del abdomen más estrecho que el 
siguiente; los anillos abdominales 1-3 ofrecen un marcado reborde 
apical; los anillos 3-5 presentan una impresión ó surco longitudinal 


A 
en el centro del dorso. El vientre está recorrido en toda su exten- 


sión por una quilla, y una linea saliente se observa también á cada 
lado del abdomen. Longitud de la ninfa 5'2 m.m. 


PARASITO. — De un nido de Stigmus Solskyz, se ha obtenido 
un ejemplar de Ellampus parvulus, que habia devorado la larva 
del Esfégido. 

Seguramente otros Ellampus y aun otros Crisidos seran también 
parásitos de los Stigmus, pues cada especie de Chrysis no es 
parásita de una especie determinada de Esfégido 6 de Euménido, 
sino que puede vivir indistintamente sobre unas ú otras. En la pro- 
vincia de Madrid de los nidos de Odynerus sociabilis y O. Hispa- 
nicus, hemos visto salir las siguientes especies del género Chrysis : 
C. austriaca, C. hybrida, C. pustulosa, C. Chevriert, C. ignita, 


C. astiva. 
Diodontus minutus. 


Esta especie nidifica en la tierra, construyendo cámaras 6 apo- 
sentos que miden 6-7 m.m. de longitud, por 3-3'5 de anchura. Estas 
celdas son lisas y pulimentadas y encierran restos de las provisio- 
nes que sirvieron á la larva para su alimentación. La larva es 
extraordinariamente parecida à la del Stigmus Solskyi, lo que no 
tiene nada de particular, puesto que tambien los adultos de una y 
otra especie se asemejan mucho. La longitud de esta larva es un 
poco mayor que la del Stigmus, llegando à medir 6 m.m. 

Parásito del D. minutus es el Ellampus auratus. 


Trypoxilon scutatum. 


La nidificación de este pequeño Esfégido no difiere en nada de la 
de su congénere el 7. figulus. Construye sus nidos en los tallos 
secos de la zarzamora (Rubus amenus) y los approvisiona con los 


— 460 — 


mismos materiales. Su larva y su ninfa se parecen extraordinaria- 
mente à las del 7. figulus, diferenciándose solo por su menor 
tamaño. 

Hemos visto un nido de 7. scutatum, parasitizado por la Chrysis 
cyanea. El Crisido á su vez, sufria los ataques de un Calcidido, 
la Eurytoma tibialis, y esta á su vez era parasitizada por un 
pequeño Proctotrúpido, cuya determinación no ha podido hacerse 
todavia. 


Pelopoeus destillatorius. 


La nidificación de los Pelopwus ha sido estudiada y descrita por 
varios náturalistás, entre ellos REAUMUR, DURY, LUCAS, SAUN- 
DERS, EVERSMAN, MAINDRON, ANDRÉ, FERTON, «. y de los 
parásitos de estos Esfégidos han hablado ABEILLE y Mocsary. El 
trabajo de MAINDRON sobre los nidos y las costumbres de los 
Pelopeus es de lo más completo y exacto que se ha escrito, y los 
dibujos que le acompañan reproducen con fidelidád los primeros 
estados de estos animales y la habitación que construyen para 
pasarlos. Poco se puede añadir á lo dicho por tan concienzudos 
observadores; sin embargo por lo que se refiere á una de las 
especies que viven en mi pais, el P. destillatorius ILLIG., creo 
que sobre sus larvas y ninfas y sobre sus parásitos puedo comunicar 
á este sabio Congreso algunas noticias que completen las ya dadas 
á conocer por algunos de los naturalistas que he nombrado. 

El P. destillatorius es una especie muy abundante en la región 
central y en el E. de España, que se puede recoger en los meses 
de Junio y Julio sobre las flores de la Thapsia villosa, del Peuce- 
danum stenocarbum, de la Ruta montana, del Eryngium 
campestre, del E. maritimun, del Daucus carota, del Foeniculum 
vulgare, &. 

Forma sus nidos, como las demàs especies del género, con tierra 
humedecida, á la que comunica mayor cohesión alguna sustancia 


— 461 — 


segregada por el animal. Los nidos se construyen 6 adosan sobre 
las grandes piedras 6 sobre las tapias pedregosas bien expuéstas al 
sol. Estos nidos, de volumen variable, ofrecen exteriormente 
aspecto irregular y encierran un número de celdas ò cavidades que 
no baja de tres ni pasa de siete. Las celdas ofrecen forma cilindrica 
6 fusiforme, son perfectamente lisas, aparecen como barnizadas 6 
recubiertas por una capa lustrosa; miden de 27 á 30 m. m. de 
longitud por 5-6 m. m. de anchura, y en ellas deposita la 9 que las 
construye, primero las provisiones que han de servir de alimento 
a su prole y despues el germen del individuo que las ha de 
consumir. Las provisiones consisten en aràcnidos de la familia de 
la Epéiridos, que la obrera inmoviliza y anestesia por medio del 
aguijón, y el número de arañas depositadas en cada nido varia de 
5 à 6. Con este repuesto la celdilla queda completamente llena y 
en disposición de recibir el huevo que ha de albergar. Depuesto 
este sobre una de las arañas, el Pelopeus cierra la celda con el 
barro que construyó el nido y se ocupa en aprovisionar otro de 
los alojamientos que preparó. 

La larva que nace de estos huevecillos es de color blanco 
amarillento, gruesa, ápoda, ancha en el centro y estrechada hacia 
sus extremos, de unos 20 m. m. de longitud por 5 m. m. en su 
mayor anchura, que corresponde al 6° y 7° anillos del cuerpo, y 
consta de cabeza y 13 segmentos corporales. 

La cabeza es pequeña, redondeada, lisa y lustrosa sobre la frente 
y el vértice y sin otros órganos ni aparatos visibles que el de la 
masticación. El clipeo es transverso, más ancho que largo; el 
labro, transverso también, ofrece dos lóbulos en su extremo 
inferior. Las mandibulas son fuertes, corneas, bidentadas; las 
máxilas, redondeadas, presentan en el ápice dos tubérculos 
cónicos, de los cuales el exterior es más corto que el interno. El 
anillo protorácico ofrece cuatro mamelones, dos sobre el dorso y 
otros dos laterales. El resto del cuerpo presenta estrangulaciones 
interanulares. Sobre cada segmento se observa un surco transversal, 


— 462 — 


y a cada lado una protuberancia 6 mamelón. Todo el cuerpo 
aparece estriado longitudinalmente. El último anillo, más estrecho 
que los anteriores, pero algo mayor que la cabeza, es liso, casi 
semiesférico y está desprovisto de protuberancias. 

La ninfa es de color amarillento y mide unos 20 m. m. de 
longitud. Las alas, cortas todavia, apenas pasan de la cara poste- 
rior del segmento medio; el peciolo, todo él mucho más grueso y 
fuerte que en el Insecto adulto, ofrece tres quillas carnosas, una 
dorsal y dos laterales. El abdomen, más ancho que en la fase 
perfecta, presenta á cada lado de los anillos 2-7 un mamelón 
carnoso muy pronunciado. El 8° anillo (la ninfa observada es de y) 
lleva las armaduras genitales. Todos los anillos, excepto el último, 
presentan sobre el borde posterior de la cara dorsal una doble fila 
de papilas mameloniformes. 

El capullo ninfal, de consistencia como papirácea, es de color de 
caramelo y está cerrado en uno de sus polos por un grueso tapón 
pardusco, de aspecto y color escrementicios. Mide de 21 á 24 m. m. 
de longitud. 

De los nidos del P. destillatorius hemos obtenido dos parásitos : 
la Chrysis Tachzanowsckyi y el Stilbum siculum. 

En las celdas parasitizadas se observan muchos restos de las 
provisiones que acumuló la 9 propietaria del nido. El capullo del 
parásito, mucho menor que el del Esfégido, ha reemplazado al de 
este. Los capullos del Crisidido son oviformes y se abren por uno 
de sus polos, que se separa de un modo regular, constituyendo 
como un opérculo ó tapadera. 

En el tomo III de « Species des Hymenopteres d'Europe et 
d'Algérie », por EDMUNDO ANDRÉ, al hablar de la nidificación de 
los Pelopeus, expone este autor la sospecha de que tal vez las 
especies del subgénero Chalybion construyan sus nidos en otra 
forma y con otros materiales que los verdaderos Pelopeus. Funda 
su hipótesis el Sr. ANDRÉ en el hecho de haber visto un nido de 
Chalybion violaceus construido en un trozo de madera agujereada. 


Yo no sé ciertamente si la opinión sustentada por el fundador de 
« Species des Hvmenopteres » ha sido ya rebatida por algunos natu- 
ralistas, pues no he tenido tiempo de revisar todas las notas sobre 
biologia entomológica que desde entonces se han publicado, pero 
por si acaso nadie lo hubiese hecho, daré cuenta aqui de algunas 
observaciones verificadas por mi mismo en Manila sobre la nidifi- 
cación del Chalybion bengalensis. Esta especie, muy común en las 
Islas Filipinas, construye sus nidos, como los verdaderos Pelopeus, 
con tierra humedecida y á la que da consistencia una baba 
obscura que segrega por la boca el Animal. El Ch. bengalensis 
construye sus nidos dentro de las habitaciones, adosándolos á 
los marcos de las puertas, á las cornisas de los armarios y de las 
camas, y estos nidos tienen la misma forma, el mismo aspecto y la 
misma disposición interior que los que construyen los Pelopeus, 
Yo he tenido ocasión de ver, varias veces en Manila, en mi misma 
casa, fabricar sus nidos a la 9 del Ch. bengalensis. La primera 
materia para la construcción, la tierra humedecida, la tomaba de 
un jardin immediato, transportándola á pequeños fragmentos, 
sostenidos entre la boca y las patas anteriores. Por medio de las 
mismas patas, y de las mandibulas, fijaba el mortero sobre la 
cornisa de madera elegida para sustentáculo de la futura habitación, 
y colocando fragmento sobre fragmento llegaba à construir el nido. 
Las arañas para aprovisionarlo las encontraba también en el jardin 
próximo, y era de ver el celo desplegado por esta infatigable 
obrera en la busca, captura y acarreo de los comestibles para su 
futura prole. La presencia del hombre no parecia importarle poco 
ni mucho, y si un nido le era destruido á medio construir, ella 
emprendia de nuevo la fabricación del albergue sobre el mismo 
punto de donde la habian querido arrojar. 

Estas observaciones demuestran que los Chalybión construyen y 
aprovisionan sus nidos como los verdaderos Pelopœus y que el nido 
de madera agujereada de que hablaba M. EDMUNDO ANDRE, debe 
constituir un hecho excepcional. 


La tendencia á construir sus nidos dentro de la vivienda humana, 
que se observa en algunos Pelopœus y Chalybión exóticos, debe 
constituir para estos Animales un medio de esquivar el ataque de 
sus enemigos y parásitos 6 de hacer más dificil la persecución a 
estos. 

En efecto : Mas de 20 nidos de Chalybión bengalensis, fueron 
recogidos por mi, en Manila, dentro de habitaciones, y de ninguno 
de ellos se vió salir otra cosa que individuos de la especie propie- 
taria. Esta habia escapado por completo al ataque de sus parásitos. 
En cambio, en España, de tres nidos de Pelopœus destillatorius, 
encontrados sobre piedras en el campo, dos estaban parasitizados, 
uno por la Chrysis Tachzanowsckyi y otro por el Stilbum siculum. 
Se vé, por lo tanto, que la vivienda humana ofrece ä los Pelopeus 
unas condiciones de seguridad que no encuentra el Insecto en la 
naturaleza, y se comprende que una vez habituada una especie á la 
convivencia con el hombre busque en el albergue de este la 
protección necesaria para su descendencia y seguro desarrollo 
ulterior. 


Progress of Economic Entomology in India, 


by H. MAxWELL-LEFROY M. A., F. E. S., 
AMAS ETOMLE RD DAS 


Imperial Entomologists, India. 


We propose in this papers to give an account of the measures 
that are being taken to check crop pests in India and of the efforts 
that are being made to bring to the attention of the Agricultural 
Community in India the necessity for and value of preventive and 
remedial treatment for injurious Insects. In order to be clear we 
must first deal with the circumstances of the case, since both 
Indian agriculture and the conditions of the Indian agriculturist 
are very different from those of European countries. 

Agriculture in India is, to an extraordinary extent, the staple 
industry of the country. The proportion of persons engaged in it 
is 62 °/., the cultivated area is 382,975 square miles and, compared 
with it, manufacturing arts and industries are very small. The great 
proportion of the people live in villages, are an agricultural people 
pure and simple, and lead extremely simple lives. 

For our purposes, there are three classes of people concerned, 
the small holder, tenant or cultivator, the zemindar or large land- 
owner, and the European planter. The last is so small an item as 
to be negligible; there is an English community producing tea 
in Assam, North Bengal, etc., another producing tea, coffee, 
rubber, etc., in South India, another producing indigo and staple 
crops in Behar. The last community is, in essence, a landowner 
community similar to the zemindars, not so much directly engaged 
in cultivation as having rights over land, administering it and 

30 


taking a proportion of the produce of the cultivators on it. The 
European planters, however, are in a position to understand and 
profit by scientific improvements, and, though a conservative and 
slow body of men, are able to exert an influence in the districts 
and are an important medium for introducing new methods and 
improved practices. The cultivator is the dominant class, a body 
of men of immense number, who live on the land and seldom move 
about, who have an extremely limited education, who have 
inherited a singularly perfect system of agriculture in most cases, 
and who are an extremely difficult class to reach or to move in any 
practical manner. With them is the far smaller body of zemindars 
or landowners, who really farm on a larger scale or administer 
large areas, and who are a wealthy and well-educated class. Even 
to them, the improvements of science appeal only slowly, and then 
only when placed before them in an extremely practical and simple 
manner. Were there a body of men from their own community, 
trained in scientific agriculture, able to adapt it to the needs of 
the country and to the peculiar conditions of their agriculture, the 
benefits of scientific knowledge and its practical application might 
be put to them in a way they would appreciate and understand. 
They would in turn influence the immense cultivating class below 
them, the vast class of men cultivating only from a half to ten 
acres of land each, or belonging to the villages which each cultivate 
communally a few hundred acres and whose experience is bounded 
by the limits of that one village and the dozens like it that surround 
it. It is for such men that an endeavour has to be made to devise 
improvements, and it is to such men that the results of these 
endeavours will have to be brought home, in the hope that the 
prosperity of the country may increase and the yield of the land be 
enhanced. i 
Naturally the resources of such a community are not very large 
and no appliance but the simplest is available. To the practical 
entomologist from Europe, accustomed to spraying machinery, 
insecticides and mechanical appliances, the resources of these 
villages appear very small. Nearly all their possessions are made 
of wood, bamboo, or pottery. Brassware is locally made, and 
simple iron appliances. But nothing else is available; machine- 
woven cloth and kerosene oil have penetrated to all the villages; 
iron cane-mills and improved ploughs to some; but to think of 
insecticides and of spraying in connection with these villages is 
ridiculous. For a certain class of pests, light-traps have been found 


— Oy, = 


suitable; but such were not really possible because an appliance 
giving a good bright light, that will keep alight in a high wind, does 
not exist in the villages, and only near large towns have proper 
glass-chimneyed lanterns been seen or are available. In the big 
towns anything may be bought; in the thousands of villages, 
isolated from the towns, nothing is available but what can be made 
of bamboo, wood, cloth and rope, and the only insecticidal sub- 
stance is kerosene; even for making kerosene emulsion, soap is 
not generally obtainable, and one is driven to reject all such 
appliances and to turn to something far simpler. 

In India, as in other tropical countries, the losses from Insects 
are considerable; no statistics are available because the recording 
staff competent to attribute a failure of crops to the proper source 
is not existent. The value of cotton lost annually, that might be 
saved, is perhaps two million pounds; in the epidemic of Bollworm 
in the Punjab and Sind in 1906-1907, the loss of the crop over a 
large area was from 40 to 100 °/o, and the value of the crop lost was 
somewhere about £ 2,000,000 In the Locust campaign of 1903-1904, 
£ 14,000 was spent in rewards for destroying Locusts in one pro- 
vince, which was regarded as a form of State relief to those who 
lost crops eaten by Locusts. In parts of Eastern Bengal and Bengal, 
the rice crop is sometimes a failure over a considerable area or the 
loss is a very heavy proportion; so too with other staple crops and 
it is no exaggeration to say that in some districts certain crops are 
not grown because the experience has been handed down that 
crop is a failure, originally owing to Insect-pests which were not 
checked, the reason being now forgotten. Now that the Agri- 
cultural Department, with no knowledge of this inherited art, are 
introducing new crops to new districts and testing crops on expe- 
rimental farms, this is being found out, and it is certainly true that 
the immunity of a crop from Insect-pests has probably been a 
determining factor in many cases whether that crop was grown in 
that district or not. In the past another crop was substituted for a 
crop liable to attack, and though the reason is now forgotten, it is 
probable this was in the past fully taken into account. At the 
present day, staple crops suffer severely from epidemic crop pests 
at intervals of several years; they also suffer from minor pests 
regularly, but not to such an extent as to prevent their cultivation. 
Both of these forms of loss can, we believe, be prevented wholly 
or in part. 

The cultivating classes have inherited a system of agriculture 


== 468 = 


that is in most things extremely efficient and the result of ages of 
inherited experience. But in questions of Insect-pests and the like, 
this experience is dominated by what are, to us, totally erroneous 
ideas about life and what is also, to us, an incomprehensible 
aversion to directly taking life. An intelligent cultivator, growing 
sugar-cane under irrigation on an extremely sound system with 
good manure, believes that the Cane-borer comes with the well 
water used for irrigation; he has no conception that it has hatched 
from an egg, that the Caterpillar turns to a chrysalis and so to a 
Moth, that the Moths are male and female, couple and lay eggs. 
He regards the whole thing as a mystery, not comparable with the 
life of any other animal; he will, as likely as not, call in a priest 
to check it; the priest will perhaps write four texts from holy 
writings, place them one at each corner of the field to confine the 
evil influence and then remove one to let out the influence which 
the texts have incommoded. Or he will pay a man of certain caste 
to plough a line across the field at night, the man having to be 
starck naked. In some parts Locusts are believed to be the incarn- 
ation or the manifestation of a particular deity and for each one 
killed, a hundred will come; it is quite likely that this has occurred, 
a small swarm of which a few were killed being followed later by 
a much larger swarm, but where we see no connection, he sees a 
definite sequence of events. A case came up where a man freed his 
rice field of a pest by a simple mechanical method; his crop 
benefitted but soon after his cow died, and to that village the one 
was a consequence of the other. It will take much to convince that 
village that crop pests can or may be checked. This attitude 
towards crop pests, bound up with the inherited instincts and 
religious beliefs of the people, gives way when the cultivator can be 
shown the results of checking pests; but to do this in every village 
of India, to wait till a definite case comes and then to prove that 
it was the treatment that checked the pest is an impossible task. 
With a well educated community, much can be done by personal 
influence, by the former giving it a trial and being able to see for 
himself the rationale of the treatment; even to begin to do this 
with the Agricultural Community of India cannot be thought of 
yet. We cannot here dwell on this point, though it is the crucial 
one in India, the very little we have said cannot convey an 
impression of the attitude which is ingrained in nearly all classes 
in India and it can be only realised by actual contact with the 
people themselves; we cannot and do not really know what their 


attitude is, we can only get glimpses of it, but the attitude is a real 
factor that is all important in practice. Where money is really 
concerned, where one can absolutely show that money can be 
saved, the scruples disappear and the necessity of obtaining daily 
bread induces the cultivator to adopt a remedy; but it must reach 
that point, and the very idea of constantly and always checking 
crop pests or trying to understand them is absolutely foreign to 
the minds of the agricultural classes in India. 


GOVERNMENT. — In India, Government exerts an influence and 
takes care of minute things in a way scarcely known elsewhere, and 
seeing that itis as a section of Government that an Agricultural 
Department comes in to benefit agriculture, we must be clear as to 
the means which Government has at its disposal. The system in 
India is an extraordinary one, in great measure taken over by the 
British from previous native rulers; roughly speaking, the Govern- 
ment is primarily a revenue-collecting body; in each village is one 
or more officials, one concerned with the general management of 
village affairs, another with the revenue payable on each little bit 
of land, and so on; over a group of villages is another official, 
who in turn reports to a higher official controlling groups of these 
groups, and he reports to an officer in charge of a subdivision; 
two, three or more subdivisions constitute a district in charge of 
a single official (the collector), usually an Englishman, who is 
responsible to the Government for everything concerning the 
welfare of his district. In one village let us say the crop of rice is 
suffering from a pest;the village official reports it, as it is an all 
important thing to them to get the revenue remitted on that crop, 
and the report goes up through the other officials to the collector, 
who calls upon the Agricultural Department to advise, or to check 
the pest. If the attack is not limited to one village, but is wide 
spread, then notice comes quickly. In ordinary cases nothing more 
follows; the information is recorded for future guidance; perhaps 
a man is sent to investigate. If it is a bigger attack, then measures 
are taken, if possible; the case is thoroughly investigated; pre- 
cautions, if possible, are suggested and the head of the district sets 
in motion the machinery and from official to official goes down the 
order to do so and so, until it reaches and is discussed in every little 
village. In the Bollworm campaign in the Punjab, instructions were 
sent down to cut down and burn all cotton-plants during the winter 
so as to leave none to harbour the pest, this was done in thousands 


— 470 — 


of villages, better done in districts where the English official 
showed he meant it to be done, but done on a very large scale. 
There were sent out 80,000 copies of a circular in Punjabi and 
Hindi, explaining why this and other measures were to be carried 
out, and thus what was to be done, and the reason why was 
brought to the knowledge of the people in all the villages that 
had lost their crop of cotton. 

This gives a rough picture of the Government machinery and it 
is in an emergency an extraordinarily good machine. When the 
expert side of agriculture has been more developed, this machi- 
nery will spread the work of the expert throughout the country. 
Government in India takes note of very small things, and in every 
district a weekly report is sent in on the condition of crops, men- 
tioning among other things if there are losses from Insect-pests. 
We are now beginning to know what the Insect-pests are, and are 
slowly beginning to see how they are to be met. 

The Agricultural Department has been founded to study and 
improve the methods of Indian agriculture, to test new methods 
and introduce new crops, to adopt and teach the best methods of 
western science and, in short, to try to make two blades grow 
where one grew before. It will do this by direct teaching and 
practice, and through the medium of the district officer and the 
system of Government outlined above. It is at present a new thing 
having been founded in recent years and having only recently 
been expanded. For each province there is one or several English 
officers, trained in agriculture, who deal with general agricultural 
problems, there is also a chemist, and a botanist, both highly 
trained Englishmen, and a native staff to assist them. There is 
also a native staff to deal with entomology and mycology, under 
the direction of the botanist or some other officer. In addition, 
there is a Department under the Government of India, which 
deals less with local problems than with bigger questions best 
dealt with at one centre; and in this Department is the Entomolo- 
gical Section, which largely directs and controls the work all over 
India In this Section is done all the scientific work, the study of 
life-histories, the testing of remedies and methods; in the Provin- 
cial Departments is done the work of investigating outbreaks, 
giving advice and help on the spot and accumulating local inform- 
ation. 

For us in the beginning the first thing was to know what the pests 
were; we had the published records in Indian Museum Notes; we 


— 471 — 


have also had a system of reporting the occurence of Insect-pests; 
in all districts, the responsible officers were asked to report pests 
and send specimens; this is done but in a peculiar manner; in a 
group of villages a pest will occur say on paddy; this is reported, 
with a view to revenue remission; probably a subordinate native 
official remembering the orders sends a man out with a bottle of 
spirit to get some of it; if he is a careful man he goes himself, but in 
many cases he sends in whatever his ignorant constable catches; 
this goes up with a report and eventually reaches the Department. 
In addition to this, which experience has taught us to accept with 
caution, we have now a number of trained men actually investigat- 
ing what the pests are, and we have secured the interest and 
help of many English and well-educated native officials, of mis- 
sionaries, planters, business men and others. We get a stream of 
reports and specimens, and we are ourselves constantly investigat- 
ing. We now know a great deal, we think we know all the major 
pests and many minor ones, and though we occasionally get new 
ones, the list of pests attached is probably fairly accurate (corrected 
departmental list is attached). 

The ‘next thing is the life-history. This is worked out in the 
insectary at Pusa, then checked wherever it occurs and worked 
out for the different seasons. With this comes the question of 
hibernation, parasites, influence of climate, seasonal occurrence, etc. 
We are seeking to find what conditions produce outbreaks, but it 
must be years before we can make much progress for so diverse a 
country as India. Nevertheless we are making steady progress all 
the time and for many species we have accurate information for 
the whole year, for the whole of India. At the same time we con- 
sider the question of remedies; this is so much a matter of local 
conditions that it is largely the work of the men stationed in the 
different parts of India who alone can thoroughly know and study 
local conditions. If it were a question for instance of spraying, we 
could at Pusa work out the best method and we always test and 
work out methods at Pusa. But when it comes to checking a pest 
by burning stubble or preventing hibernation or using trap crops, 
it must be worked out on the sport with regard to local agricultural] 
practices. In India, the conditions of land tenure make it a matter 
of necessity that cooperation must be secured in the simplest pro- 
tective action against crop pests; it is not a question of farms or of 
landowners. We have to deal with people growing crops on little 
holdings of an acre or two, and where the unit elsewhere might be 


US 


a farm, with us it must be a village; so too the system of Govern- 
ment is such that we can work with such units, and it is the reason 
why, where among farmers you might have compulsion by law, 
you have in India persuasion by Government officers backed by a 
refusal to remit the revenue if the crop is deficient and if no meas- 
ures have been taken for the common good. In case of loss of crop 
from any cause the proper officers must be convinced in order that 
the full assessment of land revenue or rent may not be taken and 
to secure remission : if the proper officers are convinced that the 
measures to be enforced are really workable and efficient, they 
have means of exerting powerful influence, and it is usually poss- 
ible to get action taken on a very large scale, provided the remedy 
is shown to be really worth while. There is no legislation on this 
subject as in some other countries, and it is not required. The 
following are some cases that have occurred of the successful 
application of remedial measures on a large scale. 

In 1903-1904, the Bombay Locust occupied 12,000 square miles 
of Bombay and then spread out over 140,000 miles to lay eggs. In 
this case, all the districts involved took the matter up, with advice 
and instructions from the entomological staff. In this case the 
whole staff of Government subordinates is used if necessary, and 
the European officials in charge of districts were hard at work. The 
main things done were to destroy the Locusts at night when they 
were torpid, to collect coupling Locusts, to mark down egglaving 
places and collect eggs, and to destroy the Hoppers. For practically 
all these Government offered rewards fixed from week to week; 
for instance, for young Hoppers, as much as è annas (pence) per 
pound was paid, but as the Hoppers got larger, this was reduced 
gradually to 2 annas or 1 anna. The bag-method, then invent- 
ed, was and has since been most valuable, and probably by far the 
most useful discovery in applied entomology as it affects India, as 
it isused for a great variety of pests. Very largely the action of the 
officials was to let all know about the rewards, to stimulate the 
people to collect, and to pay the rewards. In all £ 14,000 was paid 
out in the form of rewards. A full account was published (« Mem. 
Agric. Dept. Entom. », vol. I, n° 1), and the reader should especially 
note Appendix A, which gives a very good idea of the extraor- 
dinary efficiency of the Government machinery in India. 


HAIRY CATERPILLARS. — In particular tracts, a noted pest is 
the swarms of Arctiid Caterpillars that appear regularly soon after 


AS, 


the first rain. What actually occurs is that when the first shower 
falls, the Moths come out from the ground and lay eggs. These 
Moths can be captured by means of light traps, and if these are used 
exactly at the right time for each tract, very much good can be 
done. This method is now being practised in two areas; the first 
year or two years the Department have carried it out; after that it 
is left to the people to carry on (see « A. J. I. », vol. III, p. 152, and 
NO na 3%) 


THE POTATO-MOTH. — For some years, seed potato has been 
imported from Europe owing mainly to the difficulty of preserving 
seed through the moist hot weather and with these have been im- 
ported the notorious Potato-Moth (Lita solanella), which attacks 
both the plant and the tuber. It was found that this pest rendered 
the storage of seed still more difficult and the matter was taken up. 
A long series of storage trials was done at Pusa from April to 
October; those tubers were then planted and the yields noted. 
A small number out of the methods tried were selected for their 
efficiency both as regards preventing the access of the Insect and 
as not encouraging the tubers to rot. Of these the best for local use 
was selected in one area in the Central Provinces and tried in 
several villages, the Department bearing the cost and doing the 
work for the growers. The results were so satisfactory that in the 
next year the same method was voluntarily adopted by the 
erowers, a fieldman from the Department being sent simply to see 
that they did the treatment properly. This method or modifications 
of it are taking on in other localities and will probably spread over 
the whole potato-growing areas (see « A. J. I. », vol. V, p. 19, article 
by H. M.-L. and G. Evans). 


RICE GRASSHOPPER. — This pest does serious damage to the 
rice crop, very much reducing the yield. At the present time it is 
being successfully checked by a very simple method. A bag is 
made of very coarse open gunny cloth (jute); one side is kept open 
by two bamboos and the bag is held by these and drawn through 
the rice. As the crop is grown in water, the work is slow, but in 
practice there are four men; two draw the bag so that the lower 
edge is just below the surface, two more go in front and a little 
outside, with a switch to brush the paddy; they frighten the Grass- 
hoppers in towards the bag and, as they are sluggish, they are 
mopped up in the bag and then destroyed. This method has been 


— 474 — 


thoroughly worked out, thoroughly done for one season at one 
place, and is now done by the people themselves, who bear the 
whole expense and who subscribe the necessary funds. Wherever 
the Rice Grasshopper is a pest, it can be met by this method, and 
it is now solely a question of demonstrating the process year by 
year, as it is rendered necessary by destructive outbreaks of the 
pest, till all affected areas know of it and do it. 


BOLLWORM IN COTTON. — The cotton-plant in India is attacked 
by three species of Bollworm, two Harias and a Gelechia. In 1905, 
the cotton crop Over 700,000 acres of the Punjab was a failure. 
Investigation showed that Bollworm arias was enormously 
abundant, so much so that in many areas every flower bud was 
eaten before it opened, and the crop was reduced to one-eighth or 
a quarter of what it should have been. The loss to the growers was 
about £ 2,000,000. The measures resolved upon and carried out by 
the Punjab Agricultural Department were : 1) to destroy all the 
plants still standing in January, to prevent hibernation of the Insect 
in the resting larva or pupa stage; 2) to plant bhindi Zibiscus 
esculentus as a trap crop and destroy it before the cotton flower- 
ed; 3) to reestablish the parasite, believed to have been killed in 
the preceding winter by the abnormal cold, whose absence we 
believe led to the outbreak. The last is the most important, and we 
looked to it mainly. The first measure was done by putting press- 
ure on in every district and by the free use of leaflets, 80,000 of 
which were sent out. It was probably fairly well done over the 
greater part of the area. The second was a failure, because bhindi 
is a garden crop, requires frequent watering when young, and the 
bulk of the people did not understand it. In a few places where 
there were market gardening castes it was grown and was probably 
useful. The third was done by sending in boxes of bhindi pods 
containing Bollworms from places outside the Punjab, some coming 
over 1,000 miles. The box was so arranged that parasites could get 
out through wire-gauze of such a mesh to keep in the Moths. 
Whether from this cause or not, the parasite was reestablished in 
the next season and the Bollworm reduced to its normal level. The 
strongest reason for believing the parasite was the real cause, was 
shown by the neighbouring area of Sind, to which no parasites 
were sent and in which Bollworm raged unchecked the next year; 
in the following year, the parasite was sent to Sind, and the Boll- 
worm in that season became normal. An account of the Punjab 


ir 


campaign will be found in « Bulletin n° 1 of 1907 » (Dept. of 
Agric. Punjab, 1907). We may draw attention to the International 
importance of Bollworm; India might produce very large quantities 
of cotton, especially the long-stapled cottons now required. India 
does not, very largely because Bollworm in India is a serious bar 
to the growth of any but the existing short stapled cottons which 
mature rapidly and offer little scope for Bollworm attack. 


MANGO MEALYBUG. — In India, two very important trees 
flower and fruit between March and July. These are the mango 
and the jackfruit. Both are attacked by a Giant Mealybug (Mono- 
phebus octocaudata), which has a very peculiar life-history; it is 
one-brooded; the eggs, laid in April, do not hatch till November 
and the Bugs take till April to become mature. They require very 
large quantities of food at a time when the mango and the jack- 
fruit trees are putting out new shoots and flowering; settling on the 
shoots they suck out the sap rising to the fruits and the fruits drop 
off while quite small, the crop of mangoes and jackfruit being then 
very smali. Till now the matter has been looked on as hopeless, 
and even an entomologist would express doubts over a Mealy- 
bug in the warm climate of India having only one brood a year; 
but now we have worked it out and there are two simple remedies; 
the first is to band the trees and prevent the Bug getting up to 
develop or down to lay eggs; the second is to destroy the eggs laid 
in the debris at the foot of the trees, these eggs lying there from 
April to November (see « Mem. Agric. Dept. », vol. II, n° 6). These 
methods are now in use in North India where this pest occurs. 

These are instances of the work that has to be done and which 
is being done in India now. We are not doing this violently all 
over India, but where we can; where a pest turns up and really 
does harm enough to make the people want to do something, we 
try to organise a campaign. The work is at its very beginning, and 
against many pests we cannot even suggest the lines of work, as 
the preliminary study has never been done, but this is being done 
and as the class of work is being better understood, we are 
getting nearer to being able to tackle our pests by direct active 
work of this kind. 

It must be remembered that in India only a very little can be 
done by publications of any kind, by the ordinary methods useful 
elsewhere. We must go to the cultivator, show him, put pressure to 
bear on him and, as a rule, actually do the work for him at the 


—.470 — 


start. If therefore we appear to have made little success, this must 
be borne in mind, and we cannot hope to make any but the very 
slowest progress. An interesting example of this in seen in the 
account of the work against Til Stem Borer by C. U. PATEL 
(ACTAS TIPA) 


INSECTICIDES. — When the Section commenced work, insecti- 
cides were very little known or used at all in India. Paris green and 
kerosene emulsion were used to a small extent. We introduced 
Crude oil emulsion, first having it made in England, and then, 
as the sales increased, getting it made locally. As a standard con- 
tact poison it is very effective and useful; it finds a large sale at 
6/4 (8s. 4d.) per 5-gallon drum, making between I50 and 300 gal- 
lons of wash. It is also used for domestic Animals and against Fleas, 
etc. For a stomach poison, we introduced lead arseniate, which is 
locally made and sold at 1 Re. (I s. 4 d.) a pound. It has a 
small sale only and we are now using lead chromate, an insecti- 
cide found after an exhaustive inquiry with the aid of a chemist 
(RSSCFINLOW, ESQ). 

For special work we have found rosin compound a valuable 
insecticide, and on tea soaps are used. During the past seven years 
we have tested many patent and proprietary insecticides sent to us 
by the agents for firms in England and Germany; we have not yet 
found one that can be sold in India at such a price as to take the 
place of the above, and none have any use in India. Among other 
insecticides, we test particularly those offered for use against white 
Ants, and among these we have recommended one which is really 
effective and whose use we stimulate. The following are some that 
we have tested : 


McDousar’s, V. 1, V. 2, Carbolineum, Cardo, Glifts, Apterite, 
BLoMER’s solution, Vermisapon, Atlas compound, Solignum, 


Fichtenin, ROBINSON's tetramulsion. 


It is open to any firm or individual to send insecticides for trial, 
and as we receive a large number of enquiries from users and are 
ourselves large users, we exert a very considerable influence 
upon the trade and use of insecticides, endeavouring to keep out 
useless rubbish made only to sell and to maintain the business at 
a high level. So also with sprayers; we maintain a register of makes 
stocked in India, we test them all, and we recommend, both to the 


we ll 


trade and to the user, what we consider good makes. The largest 
sale is for knapsack sprayers, which are being more widely used, 
but spraying is restricted. 


FUMIGATION is not practised in India for either buildings or 
plants, but there is a limited amount done for grain, using carbon 
bisulphide. It is never likely to be widely used inland on account 
of the cost, the damage ofthe material and the immense cost of 
carriage by rail. The treatment of grain and seeds stored in bulk 
against Weevil, etc., will be on other lines, not using fumigants at 
all probably, and we have sought to replace carbon bisulphide 
by some other fumigant in industrial use such as for factories, etc. 
Some such liquid as carbon tetrachloride will probably be used. 
Fumigation of plants and buildings with hydrocyanic acid and of 
grain with carbon bisulphide is practised at Pusa, and if there is 
scope for it, will be adopted more widely. 

A distinct branch is concerned with Insects that affect the health 
of man and his domestic Animals; the Insects parasitic on Animals, 
the Insects that are known to convey disease, the Insects which 
suck blood and which are possible disease-transmitters, are being 
studied and worked at; this work is in its infancy; but it has 
reached the stage where we know what the more common blood- 
suckers and parasitic Insects are, and for a number of them have 
worked out life-histories and know their habits. The difficulties of 
the Mosquito problem in India are well known, and in view of the 
impossibility of using ordinary insecticidal remedies in any but a 
very small minority of cases, many of the difficulties with Cattle- 
pests are much increased. It is probable that progress with this 
branch of entomology will have to be made on different lines 
from those on which the treatment of crop pests has gone, and 
that when the initial work has been completed, it will be found 
that only by further investigation on more purely physiological 
lines will it be possible to make more than a slow advance in 
certain directions. 

Few countries suffer a greater loss of potential energy from 
Insect attacks than does India from the almost universal preva- 
lence of Mosquito-borne malaria, and in this one direction alone, 
in spite of the good work that has been done by many medical 
officers, there is ample scope for detailed bionomic research of a 
kind which might have far-reaching results. 

The work at Pusa is carried on in connection with the Medical 


SA ans 


and Veterinary Departments, and we are able to give technical 
assistance to others who are working at parasitic and disease- 
transmitting Insects. 

Publications are helping us, even publications in English, as they 
get translated into the vernaculars and filter down into the news- 
papers. « Indian Insect Pests », published in 1906, mainly reached 
European officials, planters, etc., but also some well-educated 
men; much of it has been translated into vernaculars and an edition 
in Bengali is just out, while othersin Hindi, Telugu, Gujarati, etc., 
are following. We have also published articles in the « Agricultural 
Journal », and short articles or leaflets in the vernacular « Agri- 
cultural Magazines » now conducted in some provinces. In special 
cases we issue special leaflets; in the Punjab Bollworm Campaign, 
for instance, 80,000 copies of a leaflet were issued. In connection 
with these publications, and separately, we publish colour plates 
with very short explanations; these are now being more widely 
used for exhibitions at farms, at shows, at museums, schools, etc., 
and in some cases they are published in the agrıcultural papers or 
weekly newspapers. A good colour plate is appreciated for itself, 
though it is doubtful whether we have yet got the right stamp of 
plate to appeal to people. Very many people in India, for instance, 
cannot see a photograph, but we are finding the type of plate that 
appeals, and we find that a really good picture of a plant is 
recognised. We shall in time meet these difficulties, and as we 
have not yet reached one per cent of the people, we may take our 
present efforts to be tentative and experimental rather than far- 
reaching educational influences. We are also tentatively trying 
how far lantern-slide shows will be understood, but it is still 
doubtful whether these will be more than a show, though the 
impassioned appeal of the lecturer may incidentaly fix one idea in 
the head of many of the audience while they admire the to them 
incomprehensible pictures. Still a change has become evident 
even in seven years; many have read something, many are 
interested, and the next generation will probably be different; it 
is a new thing that interests and though we have not got to 
forming societies or reading records of captures, we have numbers 
of influential people who know that a Caterpillar becomes a Moth 
which lays eggs, and who take all occasions to teach others. These 
are straws which we clutch at and heap together as showing that 
even with one worker to about 10 millions of people something is 
being done and we sometimes think that per man we do more than 


mate AI 


in civilised places where entomologists are numerous enough to 
form societies. You must remember that literally and absolutely 
in 300 millions of people there is not one man who, apart from 
our and similar Government Departments, takes any interest in 
the subject or has ever done so. The mere idea of taking an 
interest in nature is foreign to all but such peoples as the Khasis 
and Lepchas, who are born naturalists. So that any progress we 
make will be in the face of a good deal of difficulty. We shall make 
more rapid progress when the effect of the students trained by the 
Agricultural Colleges becomes more marked. In some cases, these 
men become officials and regard their training simply as an avenue 
to Government Service, forgetting it all as soon as the examination 
is over; but in other Colleges, genuine agriculturists are sending 
their sons, and these men, going back to their land and having 
local influence, will do much to advance any branch of agricultural 
knowledge, including ours. 

In addition to the work with destructive Insects, we have taken 
up work with productive Insects ; sericulture is a big industry, so is 
lac, and there are possibilities in Bee-keeping. We have studied 
sericulture less with the view of improving existing industries, 
which is the work of technical experts, than of developing new 
lines or of transferring industries to new localities. India is very 
large and some branches of sericulture are extremely localised. 
Eri silk, for instance, seems to offer possibilities in other parts of 
India than in Assam, where alone it exists. We have worked it up 
and made improvements, and are now a centre for teaching those 
who want to take it up and are able to advise as to the suitable 
localities, etc. We sell two machines (patented) for cleaning 
coccons and for spinning, and a home industry in Eri silk is 
springing up. 

In Mulberry silk, we have as yet done little but experiment, but 
our experiments are working out to lines of improvement that may 
be very valuable. In all branches of sericulture we are able to 
advise not only the private individual but the various Governments, 
and until some other organisation takes up this work, we shall 
continue to be engaged in it. 

Lac is an important article of Indian commerce produced to the 
value of over three million pounds. At present it is mainly a forest 
product, not properly grown, but collected wild in jungles. We 
have shown that it can be produced more cheaply by proper 
cultivation on trees growing on pastures and waste lands in 


— 480 — 


agricultural tracts. Such trees are valuable now chiefly for fire- 
wood, and the lac crop in no way interferes with this. As in Eri 
silk, we now offer a short course of training at Pusa, but as soon 
as lac cultivation on these lines spreads, we shall probably transfer 
this work to the various provincial centres, as is being done with 
Eri silk. 

Bee-keeping is an Insect industry that has been very little 
developed, but it is probably suited only to the hill tracts of India 
and so comes less into our sphere than into the sphere of the 
Forest Department. Progress is being made with it in one province, 
but not in India generally. 

A subject in which this Conference should be interested is that 
of legislation for preventing the entry of pests from other coun- 
tries. One of us has dealt with that subject in the West Indies 
(« West Indian Bulletin », vol. III); in India, the climatic condi- 
tions are so adverse, the agricultural conditions so different that 
we do not fear Insect introductions quite to the same extent that 
some other countries do. 

In conclusion, we may point out that we are only beginning and 
our aim is to lay the foundations surely and well and to provide 
for expansion as the different lines of work show their value. We 
cannot pretend to deal with a country so vast as India, with its 
enormous stretches of land and its 180 million agriculturists, by 
means of a staff of thirty odd men. But compared with 1903, when 
there was one man with an artist and a setter, we have made pro- 
gress, and it is from that point of view we must take it. We have tried 
to describe also what may interest this Congress, the development 
of an entomological Section that had so to speak a clean sheet, a 
free field, no competition, no varied institutions doing bits here 
and there; imagine taking a new country with a vast and organ- 
ised system of Government supervision of a very paternal kind, 
in what way would one work in entomology as an applied subject, 
what lines would one take up, what lines would one omit? To have 
one organisation, even a small one, with which to cover a country 
in which nothing was done at all, in which no entomology but 
systematic work had been done, and with that to make ento- 
mology an applied subject, makes one dreám dreams, but we have, 
we think, followed natural lines, and have had little time to dream. 
First the pest, what he is, his life-history, his hibernation and his 
checks; then to try remedies not in one place but wherever oppor- 
tunity arises; then to be ready for an outbreak, to adapt the cam- 


— 481 — 


paign to local practices and to organise measures against him; 
then to spread a knowledge of this and kindred things over a pro- 
vince. It is inevitable that one then gets drawn into education, 
and, for the vast influence it brings, into such productive things as 
silk, for they appeal far more to our people and bring us into touch 
with them very much more quickly than anything else. Above all, 
to answer every enquiry courteously, to miss no opportunity of 
showing the value of the work and to be able to give sensible 
advice whether it be on the subject of Ants eating the sugar or an 
outbreak of army-worm over 100,000 acres. 

In figures our work comes out to this; our list shows 104 import- 
ant pests, of which we know the life-history now of 74, of 75 we 
have prepared plates such as are shown, of 65 the plates are 
published and available for every-day use, for 40 we have simple 
easy methods of prevention or destruction, and against another 
21 are now working out in the field measures which will probably 
be effective with modification to suit local circumstances and 
which we expect to be able to apply over large areas of country. 

We have said nothing here as to our technical difficulties, but 
they are not of the less importance, and it has been a very big item 
in our work merely to get our species identified and to keep up 
the technical side of the subject. We owe a great debt to those 
workers in Europe and America who have examined our collec- 
tions, identified the species and enabled us to have a solid basis of 
accurate classification to work on. We have a quarrel with system- 
atic entomologists as such owing to their pedantic changes of 
nomenclature; but we freely admit our debt to them, and one of 
our activities is concerned solely with making collections and 
sending them to workers in Europe for the furtherance of purely 
systematic work. How important this is an example will show. 
Schenobius bipunctifer is a familiar species of Pyralid, a yellow 
Moth with a black spot on each forewing. If you are working on 
it as the Rice Stem Borer, you get it in abundance and can breed 
it, but you get also an Insect very closely resembling Chilo simplex, 
which is the Stem Borer of maize, sorghum and other cereals allied 
to rice. The ordinary worker concludes that rice is attacked by two 
species, Schenobius bipunctifer and Chilo simplex; but it has been 
proved that this Insect, closely resembling Chilo, is the male of 
Schenobius, its venation being quite distinct. Now the whole of our 
practical measures would be radically different if we thought that 
Chilo usually attacked rice as well as maize and sorghum; but we 


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know now that the pest in rice is distinct, and from a practical 
point of view, that for Chilo we need not take into account the 
rice plant, nor for Schenobius the maize and sorghum plants. Any 
of you, who have done economic work, will realise the enormous 
practical importance of this, and it is for this reason that our work 
must rest on the basis provided by the systematist. This is not, of 
course, the sole reason, but it is the one that really counts, and 
it is for this that we give so much of our time to aiding systematic 
work. We have large reference collections and, so far as we can, 
we send these to workers elsewhere. A collection is a necessity 
for teaching, and if you are going to give a year's course of entom- 
ology, you must be well up in the Insects of the country. We 
have had to publish « Indian Insect Life » to meet the needs of 
our students and fellow-workers in India, and it gives a good idea 
of the difficulties we have that it should have been necessary for 
an economic department to do such work as that in order to lay 
the foundation for future economic work. 

What the lines of future development will be, it is for the 
moment impossible to say. The time is ripe for decentralisation, 
as to develop the results obtained at Pusa and to extend and 
adapt them to every province is altogether impossible with the 
staff at our disposal. The most natural course would seem to be 
that «executive» work, collection of data, and organised campaigns 
should devolve upon the provincial staffs, and that they should be 
strengthened up to the required standard of efficiency for such 
work to be adequately carried out We have tried to give here 
a rough sketch of past development, not the possibilities of the 
future. 


On Dr. C. A. Wiggins’ Researches on Mimicry 
in the Forest Butterflies of Uganda (1909), 


by EDWARD BAPOULIoN„E.R.S, 


Hope Professor of Zoology in the University of Oxford, Fellow of Jesus College, Oxford. 


The object of the present paper is to investigate the numerical 
and other relations between the models and mimics of three 
interesting associations, each grouped around one or more species 
of the Acræine genus Planema. The whole of the material was 
captured, between May 23rd and August 31st, 1909, in patches of 
native forest within a few miles of Entebbe, Uganda. The examples 
themselves are well known, the most important having been 
described by Mr. S. A. wNEAVE, M. A. B. Se., im) 1904 (1) and 
1906 (2). The instances of mimicry unrecognised at the time of 
Mr. NEAVE’s memoirs have been described by Mr. HARRY 
ELTRINGHAM in his monograph on Mimicry in the Butterflies of 
Africa (Oxford,« Clarendon Press », 1910), where beautiful coloured 
illustrations of nearly every form mentioned in the present paper 
will be found. 


(1) « Nov. Zool. », vol. XI, pp. 323-363. 
(2) « Trans. Ent. Soc, Lond. », 1906, pp. 207-224. 


1040 — 

Mr. NEAVE's two papers owed their existence to the generosity 
and energy of my friend Dr. C. A. WIGGINS of Entebbe, and the 
present paper is equally due to his kindness. Dr. WIGGINS has, in 
part by his own efforts, in part by the employment of native 
collectors, obtained collections of Forest Butterflies on a large 
number of dates. These collections are ample enough to enable the 
enquirer to judge of the numerical relationships. Special care was 
taken to eliminate, as far as possible, the natural preferences of the 
collector for one species rather than another. Dr. WIGGINS’ own 
captures are clearly distinguished from those of the natives in the 
columns of the following tables. Upon Dr. WIGGINS has fallen the 
severe labour of recording the data of time and place with precision, 
and packing the collections so that no mistake in interpretation 
could be made. 

My assistants in the Hope Department of the Oxford 
University Museum, and Mr. A. CANT, who has given most 
efficient help in the « setting », have worked hard and success- 
fully to render the data permanent and these great collections 
available for the student. I wish particularly to thank my friend 
Mr. H. ELTRINGHAM for very much kind help in unpacking, 
determining and recording the collections, and Dr. KARL JORDAN 
for his valuable opinion on some of the most difficult of the species. 

The present paper is only an instalment; for Dr. WIGGINS has 
most kindly promised to continue his important work until the 
conclusions derived from material collected during certain months 
have been tested by collections made in the same period of 
another year. But I have not wished to withhold the whole of 
the results until his work is complete, and I have chosen the First 
International Entomological Congress as the occasion on which to 
bring forward this preliminary statement. 

The three Planema-centred Combinations, which ferm the sub- 
ject of this paper, are by no means the only mimetic associations in 
the forests near Entebbe. Thus the species of the Danaine genera 


Amauris and Danaida furnish dominant models, as do species of 
Acrea, and the Geometrid Moth, Aletis. I have chosen the Plan- 
ema-centred Combinations in the belief that they shed more light 
than any of the others on various aspects of mimicry : on the 
relation of mimicry to sex, on polymorphism in mimicry, on 
secondary mimicry or the resemblance to a mimic rather than to 
its primary model, on the Batesian and Müllerian hypotheses. 
Apart from these interesting but elaborate questions, the evidence 
here brought forward will perhaps satisfy those who are still doubt- 
ful, that the models and mimics tabulated in the present paper do 
habitually fly together on the same days and in the same forests. 

I now propose to set forth in three tables the specimens of the 
three Planema-centred Combinations, taken between May 23rd 
and August 31st, 1909 : 


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Combination I, centred by Planema poggei DEWITZ, subsp. 
nelsoni GROSE-SMITH, and the male of Pl. macarista 
E. M. SHARPE (Table I). 


This deeply interesting association was described by S.A. NEAVE 
in « Trans. Ent. Soc. Lond. », 1906, p. 218, and its members figured 
in the accompanying plate X. Two of the mimics figured by the 
author were not captured in the period now under review and are 
therefore excluded from Table I: vzz. a form of Elymnias phegea F., 
and an outlying member, the female of Precis rauana GROSE- 
SMITH. The plate also contains excellent figures of Pseudacrwa 
kuenowi hypoxantha JORD., the male of Ps. hobley? NEAVE (1), 
and the planemoides TRIMEN, female form of Papilio dardanus 
dardanus BROWN. The distinction between Planema poggei 
nelsoni and the males of Pl. macarista at Entebbe was not recog- 
nised, and the former, correctly represented on plate X, figure 1, 
was supposed to be the only model. The aurivillii STAUD. female 
of Acrwa alciope HEW., is represented in figure 2 as the male of 
Planema aurivillit (2). The confusion into which all authors had 
been led by this puzzling mimetic form was finally cleared up by 
Mr. ELTRINGHAM (3) in 1909 (« Proc. Ent. Soc. Lond. », LXVII- 
LXIX). The incipient mimicry exhibited by a small proportion 
of the specimens of Pseudacrea albostriata LATHY was also 
unknown at the time when Mr. NEAVE was writing his paper. 

I have already alluded to Mr. ELTRINGHAM’s recently published 
work with its beautiful coloured figures of nearly all the species in 
all the three tables of the present paper. With these and 
Mr. NEAVESs excellent uncoloured figures the members of Com- 
bination I can be studied under very favourable conditions. 


(1) By a clerical error printed as not/eyz on the plate. 

(2) Correctly placed as an Acr@a in the text, p. 218, and description of 
plate X. p. 223. The author was unfortunately compelled to hurry his departure 
for Africa at the time when this paper was being brought out, and was unable to 
spare the time for careful revision. 

(3) During the present year, 1911, Dr. G. D. H. CARPENTER has bred 8 A. alciope 
males and 5 aurivil/ii females from 13 small larva found on a single leaf of the 
food-plant on Damba Island in the Victoria Nyanza, near Entebbe. 


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The two primary Planema models of Combination I. 


It is noteworthy that, in addition to the differences in form and 
direction of the bar crossing the fore wing in the two species, the 
fulvoustintis of a deeper shade in the male macarista than in poggei 
nelsoni. It can scarcely be doubted that there has been synaposem- 
atic approach between the two models; but their relationship over 
a much wider range must be studied before a confident decision can 
be reached. In the forests near Entebbe the male Pl. macarista is 
seen to predominate greatly over the other model, 81 specimens 
being shown in Table I, as against 12, including a single female, of 
PI. poggei nelsoni. These proportions are sure to be different, and 
may even be reversed, in other parts of the common range of the 
two species. The strongest evidence will however be supplied if it 
can be shown that one of these models exists in a modified form 
outside the range of the second, and that the likeness to the other 
increases when it enters its area It is slightly more probable that 
Planema poggei nelsoni, with both sexes alike, has influenced 
rather than been influenced by the male P/. macarista. 

The striking and peculiar colour-scheme is borne by both sexes of 
poggei nelsoni, while the female.of macarista possesses an appear- 
ance common to several female Planemas _ 

It is possible that, on its under surface, the male Planema alcinoe 
FELD. is an incipient mimic of the two primary models. A careful 
comparison between alcinoe of Entebbe and of the parts of the 
west coast, where Pl. poggel and macarista are unknown, will 
probably settle the question. In the meantime the male alcinoe is 
placed beside its female, which is a model in Table II. 


Acrea alciope HEW. : the aurivillii STAUD. temale form. 


The resemblance of this female Acr@a to the male ot Planema 
macarista is equally remarkable on both surfaces, the basal area 
of the hind wing under side exhibiting the characteristic Planemoid 
brown triangle, over which are scattered black spots corresponding 
to those of the male a/ciope, but larger in size. Certain points in the 
mimetic association deserve fuller consideration. 


ASS 


When a particular pattern is restricted to one sex in both model 
and mimic, it is common for the female to resemble a female, the 
male a male. Thus the likeness founded on similarity of pattern is 
heightened by similarity in the habits and movements which are 
characteristic of sex. A good example is afforded by Pseudacrea 
hobleyi with its male mimicking a male Planema and its female 
the female of the same Planema. The female of Acrwa alciope is a 
well-marked exception to this rule; for on the tropical west coast 
of Africa it mimics the dark male Planemas of the type of 
PI. alcinoe, while at Entebbe its aurivilli female mimics the male 
of Pl. macarista. There can be no doubt that the western females 
are ancestral as compared with those at Entebbe; for the displace- 
ment of the older form is not complete. Thus, in addition to the 
49 alciope females recorded in Table I, 2 specimens, captured on 
August 14th and 1 on August 18th, are modifications of the western 
type, perhaps altered by incipient mimicry of Planema tellus platy- 
xantha JORD., or by secondary mimicry of the Zellus-like females 
of Acrea jodutta F. The presence of modified western forms of the 
female a/ciope side by side with its other females, that are mimics 
of the male Pl. macarista and both sexes of Pl. poggei nelsoni, is 
extremely interesting. 

Another interesting point is the great relative abundance of the 
mimic. It will be seen by a glance at Table I on pages 486-487 that 
49 mimetic females and 35 non-mimetic males of A. alciope were 
taken in the period under review, together with 93 models : vzz. 
81 males of Planema macarista and 12 examples (11 1 9) of 
PI. poggei nelsoni. The relative numbers of the mimic, its place in 
a highly distasteful group of Butterflies, and the fact that its 
non-mimetic male itself supplies the model for a female Lycænid 
(Mimacrea fulvaria AURIV.) combine to render the aurivillii 
female of A. alciope a remarkably striking example of Müllerian 
or synaposematic resemblance. 

The question indeed arises as to naine the whole of this 
remarkable likeness is to be accounted for by approach on the 
side of the Acrwa or whether the male of Planema macarista has 
not itself undergone some diaposematic change in the direction of 
its mimic. I omit consideration of Planema poggei nelsoni to which 
the aurivillit female bears a much less perfect resemblance. 

There are two features in the pattern, that is common to the 
upper surface of all or many macarista males and all or many 


le 


aurivillii females of alciope, which are certainly ancestral in the 
latter. Whether they are also ancestral in the Planema is a matter 
for future enquiry, involving the examination of long series of local 
forms of Pl. macarista over all parts of its range and the careful 
comparison of this species with its near allies. With the facts as 
we know them at Entebbe there are good reasons for believing in 
a possible diaposematic relationship; but the whole subject is so 
complex and difficult that I should not venture to make a more 
definite statement until further investigations have been under- 
taken. 

I. The broad fulvous band which in many specimens borders 
the white bar of the hind wing. — This feature is, in my exper- 
ience, much commoner in the Acr@a mimic than in the Planema 
model, but, when it zs present in the latter, bears the strongest 
superficial likeness to that of an aurivillii female in which the 
marking is developed to an equal extent. Comparison with the pat- 
tern of the male a/ciope, and especially with that of western forms of 
the female and their modification at Entebbe, proves beyond doubt 
that the feature is ancestral in this latter species. 

It is worthy of remark that a similar brown margin to the discal 
white bar of the hind wing is developed in a small proportion of 
the white (carmentis) females of Acrea jodutta. 

2. The serrated outer margin of the lower (inner marginal) half 
of the fulvous bar crossing the fore wing. — This feature, which 
goes far to produce the remarkably close resemblance between the 
male macarista and the female alciope, also deserves consideration 
as a possible instance of diaposematism. Not only are the serr- 
ations relatively deeper and more numerous (4 crests and 3 valleys 
to 3 crests and 2 valleys in the Planema) in the Acrwa, but they 
are shown by comparison with other forms of the female and with 
the male, in which however they are far less marked, to be 
undoubtedly ancestral. On the other hand the feature is found, 
although not always developed to an equal extent, in the female 
as well as the male Planema. 

The serration is produced in a manner common in Butterflies, 
viz. by the extension of a coloured area outward along the veins, 
leaving a V-like indentation in each internervular region. It is not 
so much the serration itself, as its restriction to a corresponding 
part of the pattern, that constitutes evidence of mimetic approach 
from one side or from both. 


i 4908 


Pseudacrea hobleyi NEAVE, and its forms. 


This very interesting series of mimetic forms, on a superficial 
examination, seems to be opposed to Dr. KARL JORDAN's conclu- 
sions on the polymorphism of certain mimetic Pseudacræas, publish- 
ed in the present volume, but, subjected to a more searching 
enquiry, it tends to support them. It is certainly difficult to believe 
that a sexually dimorphic form suchas Pseudacrwa hobleyi — its 
males mimicking two Planemas with a fulvous bar crossing the 
fore wing, its females mimicking two Planemas with a white bar 
in a similar position — can belong to the same species as Ps. terra 
NEAVE, in which both sexes mimic the fulvous and black Planema 
tellus platyxantha with a pattern entirely different from the models 
of hobleyi. These latter models, male as well as female, possess the 
well-known, black-spotted, brown triangle at the base of the hind 
wing under surface, and so do the two sexes of Ps. hobleyi. 
Planema tellus, on the contrary, has the black spots without the 
triangle, and so has Ps. terra. 

In spite of these difficulties, the fine series of Pseudacræas pro- 
vided by the generosity of Dr. C. A. WIGGINS has enabled me to 
produce evidence in support of the remarkable and unexpected 
conclusion at which Dr. JORDAN has arrived. 

In the first place, the investigation of a long series of specimens 
shews that the sexual dimorphism ot Ps. hobleyi is not complete. A 
female (1) example captured July 18th (Table I) possesses the colour 
and to a large extent the pattern of the male. It is a mimic of the 
male and not the female of Planema macarista. And this is not an 
isolated example, for I have since met with others. The whole of 
the material presented by Dr. WIGGINS will enable me to estimate 
with a fair degree of accuracy the proportion in which such excep- 
tions occur at Entebbe. | 


(1) I owe the recognition of the sex of this specimen to my friend Mr. HARRY 
ELTRINGHAM, to whom it had been submitted by my assistant Mr. A. H. Hamm. 
The shape of the wings is characteristically female, and the form of the anterior 
or costal section of the V-shaped fulvous bar crossing the fore wing resembles 
the female pattern rather than the male. 


E 


Secondly, intermediate varieties occur between the pattern of 
the male Ps. hodleyi and that of terra. Thus, in three males of 
hobleyi, taken respectively on June 13th, June 29th, and August 4th 
(Table I), the bar of the hind wing is fulvous and not white. 
The specimen of June 29th is especially remarkable in this respect, 
the bar of the hind wing being of a tint very nearly as deep as that 
of the fore wing. The costal end of the hind wing bar is often 
fulvous in hodleyz, although this feature is probably not transitional 
towards terra, but mimetic of a common variety of the male PZ. 
macarista. 

A far more remarkable and significant form was captured on 
August 24th. Although intermediate, it is much nearer to Ps. 
terra than to the male Lobleyi, and is therefore placed in Table III. 
On the upper surface, the hind wing is that of terra, while the fore 
wing bears a pattern representing the fusion of the inner marginal 
fulvous area of terra with the V-shaped fulvous bar of the male 
hobleyi. Its colour is the paler tint of terra rather than the richer 
fulvous of the male hobley?. The under surface reproduces the pat- 
tern of the upper except for one important feature — the appear- 
ance of a reddish tint at the base of the hind wing — clearly trans- 
itional towards the reddish brown triangle of hobley?. 

A very slight trace of this reddish tinge can generally be detected, 
especially in the costal region, at the base of the hind wing under 
side of Ps. terra in both sexes. 

Furthermore, Dr. WIGGINS' series of captures between May 23rd 
and August 31st, 1909, not only exhibits transition between 
Ps. hobleyi and terra, but also between terra and obscura NEAVE, 
the rarest of these mimetic forms of the Lobleyi-group at Entebbe, 
and a mimic of the rarest Planema-model, Pl. epwa paragea 
GROSE-SMITH. The specimen of Ps. terra taken August 14th 
(Table III) is beautifully transitional towards obscura(1). The upper 
surface colour and pattern of this intermediate specimen bear a 
close resemblance to those specimens of the carmentis female of 


(1) About a year later, on September 8th, 1910, an intermediate form between 
Ps. terra and the female Ps. hobleyi was taken by Dr. WIGGINS' native collector. 
The specimen. which has not yet been set, and cannot therefore be thoroughly 
examined, apparently possesses the white fore wing bar of the female /o00/ey2 
combined with the hind wing pattern of terra. 


32 


miles 


A. jodutta, in which all the white markings except the subapical 
bar are replaced by vellowish. An example of this latter form of 
the female jodutta was captured on July 24th (Table II). 

Dr. JORDAN's conclusions, based on a study of the male geni- 
talia, are thus supported by a study of the Entebbe material. 
But inferences so important should be submitted to the ultimate 
test supplied by the method of breeding before they are accepted 
as final. However firm the proof, — and Dr. JORDAN’S is certain 
to be of the firmest, — the cooperation of various lines of evid- 
ence is demanded by a conclusion so far-reaching as one which 
unites into a single interbreeding community, continuous over 
nearly the whole of the forest areas of Africa, all the divergent 
forms of the most important mimetic group in the genus Pseud- 
acrea, — from imitator (1) in the south-east and rogersi (2) in the 
east, through the Uganda forms, hodleyi, terra, and obscura, to 
the numerous mimetic modifications of eurytus L., on the west 
coast and the great tropical forest region of the continent. 


Pseudacrea kuenowi DEWITZ, subsp. hypoxantha JORD. 


Dr. JORDAN concludes that this species, which is rare at 
Entebbe, is entirely distinct from the forms of Ps. hobleyi. Its 
superficial resemblance in both sexes to the far more abundant 
males of Ps. hobleyi is so extraordinarily close as to suggest that 
there has been a secondary mimetic approach. Such an interpret- 
ation is more probable than one based on the hypothesis of arrested 
divergence; for it is unlikely that details in the shape of the fore 
wing bar in one sex of a single member of the hobleyi group are 
specially ancestral, and it is these very details that are so pre- 
cisely reproduced in both sexes of Auenowi I may add that the bar 
of the male hobleyiis extremely variable in shape, and that it is 
the commonest and most characteristic form which appears in the 
less variable Auenowi. 


(1) Pseudacrwa imitator TRIMEN. 


(2) Ps. rogersi TRIMEN. 


rg 


. Pseudacrea albostriata LATHY. 
(In Dr. JORDAN's opinion albostriata is the Uganda 
subspecies of dolomena HEW.) 


It is possible that in a/bostriata we meet with a sudden mutation 
sufficient to provide the foundation for the evolution of mimetic 
resemblance. Only 3 individuals exhibiting a very rough likeness to 
the pattern of the male Planema macarista were present in the 
series of 21 captures recorded in Table I. But even in these mimics, 
roughas they are, it is improbable that we are witnessing the results 
of a sudden mutation, and hard to resist the conclusion that there 
has been some moulding by natural selection. The position and 
form of the white bar crossing the hind wing, the retention of the 
fulvous tint atits costal extremity and the replacement of this 
colour by dark fuscous beyond both margins of the bar, form a com- 
bination of mimetic features in whose simultaneous and spontan- 
eous origin it is difficult to believe. 


Papilio dardanus dardanus BROWN, female 
f. Planemoides TRIMEN. 


With the exception of Ps. kuenowi hypoxantha, this was the 
rarest mimic in Table I, only 4 specimens being'captured between 
May 23rd and August 31st. The numerical proportion borne by 
planemoides to the other female forms of dardanus at Entebbe 
requires a much longer period of time and larger number of capt- 
ures for its determination. It may be stated however that the 
hippocoon F. form, mimicking Amauris niavius L., is far com- 
moner than any other, indeed probably far more so than all the 
others together. Although, in my experience, always in smal] num- 
bers, cenea STOLL, and trophonius WESTW., occur at Entebbe, to- 
gether with niode AURIV., the form which enters Combination III. 

The fore wing bar of planemoides resembles that of Pl. pogget 
nelson? rather than of the male macarista. Its shape is not very 
like that of poggei, but is even less like macarista. The fulvous bar 
of an Entebbe form of Elymnias phegea F., which enters Combin- 


— 500 — 


ation I, resembles that of A/anemordes rather than the primary 
models. It is possible that some secondary mimetic approach has 
taken place, a question that can probably be decided by the 
examination of a sufficient series of this form, together with a 


comparison between it and the white-barred form of phegea at 
Entebbe and on the west coast. 


Mimacrea poultoni NEAVE. 


H. ELTRINGHAM has remarked on the great variability of 
this species, of which the commonest form is doubtless, as 
NEAVE originally suggested, a beautiful mimic of Acrea 
sotikensis E. M SHARPE. Some of the forms of this Lycænid at 
Entebbe perhaps gain advantage as outlying members of Combin- 
ation I; for their upper surface pattern is such that, upon the wing, 
there would probably be considerable resemblance to the members 
of this association, especially to the female of A. alciope. Only a 
single specimen of this Mimacrea was captured in the period 


under review, on June 27th, but it is an example of the form referr- 
ed to above. 


Combination II, centred by the females of Planema macarista 
E. M. SHARPE, and P/. alcinoe FELDER (Table Il). 


Mr. S A. NEAVE (loc. cit., p. 212) described one of these primary 
models, viz. the female of Pl. godmani (1) BUTL. (= alcinoe), and 
its beautiful Nymphaline mimic, Pseudacræa tirikensis NEAVE 
(= Ps. hoblevi, female). He also mentions on the same page the 
white-barred form of Elymnias phegea (not taken in the period 
with which the present paper deals), placing it among the mimics 
of the Danaine Butterfly Amauris niavius. I do not doubt that the 


(1) The female P/anema spoken of by Mr. NEAVE was in reality P/. maca- 
vista, which had not at the time been separated from P/. alcinoe in the Entebbe 
district. The same error was repeated by the present writer in « Proc. Ent. Soc. 
Lond. », 1909, pp. LXIII-LXIV. We owe the correct sexing and determination 
ofthe two species in this area to the recent researches of Dr. KARL JORDAN. 


black and white females of Planemas and, through them, their 
Acræine, Nymphaline, Elymniine and Papilionine mimics have 
been greatly influenced by the black and white species of the 
African Danaine genus Amauris. 

The black and fulvous pattern of the male Planemas is almost 
certainly ancestral, and the appearance in the females of black and 
white — a pattern unusual in the Acreíne — has probably been 
brought about by the influence upon selection of the dominant 
Danaines, as indeed the present writer suggested in 1897 (« Report 
Brit. Assoc. Adv. Sci., Toronto Meeting », 1897, pp. 689-691). 

In this sense the models of Combination II may be considered 
as mimics, their mimics as secondary, and the mimics of their 
mimics as tertiary. But the resemblance of female Planemas to 
Amauris niavius is rough, while that of the mimics to the female 
Planemas is strong and precise, so that I have preferred to treat 
the Combination as a separate category with the Planemas for its 
primary models. And I have no doubt that the white-barred forms 
of Elymnias phegea are somewhat outlying members of this Com- 
bination. They even exhibit traces of the Planema-like brown 
triangle at the base of the hind wing under surface. The indication 
of this characteristic feature cannot be doubted, vague and indis- 
tinct as it is, in common with Elymniine mimicry in general (1). 

No other mimics belonging to Combination II had been received 
from Dr. WIGGINS when Mr. NEAVE’s paper was written. Coloured 
figures of nearly all the forms recorded in Table II are given in 
Mr. ELTRINGHAM’s work. 


The two primary Planema models of Combination II. 


The female of P/. macarista was far more abundant than that 
of Pl. alcinoe, the numbers being 39 to 11. The patterns of the two 
models are remarkably alike and, upon the wing or in the resting 
position at a little distance, would be indistinguishable. Without 
further enquiry it isimpossible to decide whether either species has 


(1) An excellent account of the «sketchy » mimicry, that is characteristic 
of the Æ/ymniinæ, Oriental as well as African, is given by H. ELTRINGHAM 
. (« Mimicry in African Butterflies », p. 50). 


acted as a model for the other. The pattern which they bear 
in common is characteristic of the females of a group of western 
Planemas, and we may here be witnessing an example of arrested 
divergence among the descendants of a common ancestor, which 
arose under the influence of the black and white Danaines. The 
possible incipient mimicry of the models of Combination I by the 
male of Pl. alcinoe has been spoken ofon page 493. 


The mimetic females of Acrwa jodutta Y. 


Three different female forms of this species — all mimetic — 
were captured at Entebbe during the period under consideration 
in the present memoir : 47 white-marked mimics (the carmentis- 
form) of the females of Planema macari ta and Pl. alcinoe (Combin- 
ation II), 23 fulvous-marked mimics of Planema tellus platyxantha 
(Combination III), and 4 fulvous-and-white-marked mimics of Dan- 
aida chrysippus L. These latter combine the Zellus-like pattern 
with the white subapical bar of carmentis. Their comparative rarity 
is probably due to the fact that D. chrysippus is not nearly so 
common as the Planemas in the forests where these collections 
were made and where A. jodutta abounds. 

Assuming, from its close resemblance to the pattern of the non- 
mimetic male, that the white-marked carmentis is the older of the 
two principal female forms, it is a tempting hypothesis to suppose 
that the Zellus-like female has been produced from it by a sudden 
colour « mutation », in which the white has been replaced by 
fulvous. But the patterns are by no means identical, and the 
differences are such as to increase the likeness to their respective 
models. The fulvous area covers far more of the hind wing 
(extending further towards the base as well as towards the margin) 
of one form than the white does of the other, while the area due to 
the invasion of the fore wing by the fulvous of the hind is also 
larger, and of a different shape from that produced in the other 
form by the invasion of the white. It is unreasonable to suppose 
that these features, nicely adjusted as they are to the pattern of 
a species in another genus, sprang into existence, ready-made 
and complete, and at the same time as the change in colour. 

[have recently been given the opportunity of comparing,on a fair- 
ly complete scale, the pattern of the white-marked carmentis-form 


of female in the Lagos district with those of Entebbe. In the absence 
of Planema tellus the fulvous form of female is relatively rare near 
Lagos and, when it occurs, presents a somewhat different pattern, 
probably following the male of Planema eb@ea CRAM. as a model. 
My experience of this latter form of the female A. jodutta on the 
west coast is however insufficient to justify a safe conclusion. The 
white-marked females of the west differ from those of Entebbe in 
the greater extension of the white patch caused by the invasion of 
the fore wing by the pattern of the hind. I have observed this feature 
not only in many specimens captured in the Lagos district, but also 
in 16 females of a family recently bred by my friend Dr. W. A. 
LAMBORN. These shewed no appreciable individual difference in 
the extent of the white patch in question. This extension of part of 
the pattern in the west corresponds with the same marking in the 
western model, the female Planema epwa. The two white-marked 
female Planemas at Entebbe are, on the other hand, without this 
invasion, or, at the most, exhibit Gn //. a/cinoe) but a faint trace of it. 
They are followed at a distance by the carmentis female of the Ent- 
ebbe jodutta with its reduced fore wing patch. Reduced as this 
patch is, and rendered greyish by overspreading black scales, it still 
influences not only the white females of Acrwa althoffi DEWITZ 
(see p. 504), but also appears to affect the variable female of 
Pseudacrea hobleyi, which in this respect commonly possesses 
the pattern of the Acrwa mimic rather than that of the Planema 
model. The slight difference between the western and the Entebbe 
carmentis female of jodutta, and its correspondence with the 
difference between their respective models is also adverse to the 
mutation theory of the origin of mimicry recently advanced by 
Prof. PUNNETT, unless indeed a « mutation » may be only 
another name for a small variation such as the Darwinian has, for 
half a century, believed to supply the material for mimetic 
modification. 

As regards the base of the hind wing under surface, both white 
and brown females of jodutta commonly possess rather larger spots 
than the males, thus tending in the direction of their respective 
models, while the white-marked female also clearly exhibits an 
early stage in the development of the characteristic brown 
triangle. 4 

It is interesting to note that one small but important detail in the 
mimetic resemblance of these two females exists ready-made in 


15040 — 


the fore wing of the non-mimetic male, viz. the notch just below 
the centre of the inner border of the subapical bar. In this respect 
the brown female is a better mimic than the white, because the 
corresponding notch is in a similar position in Planema tellus 
platyxantha, whereas in the two white-marked female Planemas 
it is above rather than below the centre of the bar. 

In the chrysippus-like forms of the female A. jodutta we have 
merely a combination of the characteristic pattern of the Zellus-like 
female with the subapical bar and adjacent white stria of the 
carmentis female. Natural selection has here been clearly restricted 
to the combination of existing characters. Among all possible com- 
binations, the one that reproduces the pattern of Danaida chrysip- 
pus has alone established itself. 


Acrea althofi DEWITZ. 


Fifteen males and 11 females of this species were captured be- 
tween May 23rd and August 31st, 1909. They afford strong evidence 
of the Müllerian character of the association between the Acræas 
and the Planemas in two out of the three Combinations. Two of the 
females are white-marked and mimic the carmentis female of 
A. jodutta, itself a mimic of two female Planemas, while one with 
yellow markings mimics the non-mimetic male of A. jolutta. 
These 3 examples are included in Table II. The 8 remaining females, 
included in Table III, mimic the fulvous females of A. jodutta, 
themselves mimics of Planema tellus platyxantha. While the fem- 
ales of altho/f prove that the jodutta mimics of Planemas are them- 
selves able to act as models, the peculiarly brilliant upper surface 
colouring of the male a/fhojfi is evidence of the unpalatability that 
is characteristic of the whole sub-family of Acreinc, so far as it 
has been experimentally tested. 

It is of importance to produce detailed evidence in support of the 
conclusion that the female forms of altho/f are in reality mimics of 
mimics rather than mimics of primary models. 

The upper surface pattern of the white-marked females has been 
derived from that of the male by the transformation of the red fore 
wing markings into white, and by a similar modification, accom- 
panied by a broadening and a loss of sharply defined margins, in 
the yellow bar of the hind wing. The changes described above are 


accompanied by a marked diminution in the depth of the black 
ground-colour, a diminution which renders distinct 3 black spots 
below the cell of the fore wing. These spots, although distinct on 
the under surface of the male, are, on its upper surface, barely dis- 
tinguishable from the dark ground-colour. The general result ot 
all these changes is to produce a pattern which, in its delicate 
translucency, in the gradual melting of the light markings into 
the dark ground-colour, especially in the hind wing, and in the 
invasion of the fore wing by the pattern of the hind, presents a far 
closer resemblance to the carmentis female of jodutta than to the 
females of Planema macarista and Pl. alcinoe. There is further- 
more a close correspondence in size between the females of althofi 
and jodutta. On the under surface the evidence of secondary 
mimicry is even stronger; for, in addition to the changes described 
on the upper surface, the brown triangular area at the base of the 
hind wing of the male is almost lost and the pronounced black 
spots reduced in number and size. The result is to produce a close 
resemblance to this element in the pattern of the carmentis female. 
The basal markings of the hind wing under side of the male 
A. althoffi would, if retained in the female, have produced a 
likeness to the two female Planemas, and the change in the direc- 
tion of their mimic has involved a departure from the pattern of 
these primary models. 

The single yellow-marked example (August 24th : Table II), which 
is an evident mimic of the male A. jodutta, possesses a pattern 
similar to that of the two white-marked females, save for the sup- 
pression of the linear marking in the cell of the fore wing, a 
change which renders the mimicry of jodutta still more complete. 
The strong and obvious resemblance of this yellow-marked female 
to the non-mimetic male of jodutta affords further evidence that 
the white females mimic the females of the same species rather 
than the primary models of Combination II. 

The 8 fulvous females of A. althoffí are also better mimics of 
the Zellus-like female of A. jodutta than of Planema tellus itself. 
The two former agree in the shade of the fulvous markings, which 
is deeper than that of the Planema. In the spotting at the base of 
the hind wing under surface the female althofi is a good mimic 
of both tellus and jodutta, although somewhat better of the latter 
with its smaller spots, a fact which is all the more significant 
because of the relatively large size of the spots in the male altho, 
to which attention has been already directed. 

33 


— 506 — 


The production of the fulvous-marked mimetic female of a/tho/fi 
has involved a wider departure from the pattern of the male than 
that described in the paler mimetic females. The markings in the 
basal half of the fore wing of the former have not only been 
changed in tint, but they have also coalesced into a broad fulvous 
area interrupted only by the three black spots below the cell. 
A point of special interest is the development of one or two fulv- 
ous striæ in the black border at and above the anal angle, repres- 
enting the less peripherally placed stria that are very charac- 
teristic of the female jodutta. In the hind wing also, the depart- 
ure from the pattern of the male has been greater; for the fulvous 
area, representing the yellow band, is far more extended than the 
pale areas of the other females — both white and yellow. 

In concluding this account of the mimetic forms of A. althoffi 
I wish to call attention to the resemblance of the under surface of 
the male to that of the aurivillii female of A. alciope. There is 
considerable likeness, in colour as well as in pattern, between the 
parts exposed in the resting position. If this suggested resemblance 
be confirmed by observations in the field, the males of althoffi 
should be given a place in Table I, and, being mimics of a mimic, 
would provide additional evidence that the likeness of the female 
alciope to the Planemas of Combination I is Múllerian. On the 
upper surface, too, the pattern of the male althofi suggests an 
outlying association with Combination I, and the white patch on 
the hind wing of Acrwa admatha leucographa RIBBE may have 
become the characteristic of the Uganda form under the influence 
of the same Combination. There also appears to be a likeness which 
may be significant between the under surface of the male of A. 
althoffi and that of A. pelasgius GROSE-SMITH. 


Other members of Combination Ji 


The beautiful mimetic Pseudacrea, the female of Ps. hobleyz, 
has been already considered on page 406. Itis here only necessary to 
speak of its relative abundance, 28 specimens having been taken, 
as compared with 39 and 11 of the two models respectively. 
Accepting Dr. JORDAN's conclusions, we find the following 


IAEA 


captures of three forms of a single species of Pseudacrwa at 
Entebbe between May 23rd and August 31st, 1909 : 


Male Aodleyi form . . 36 Pianema Models 


Sta 93 

Female hobley¿ form . 28 — — SC 
Both sexes terra form. 18 — = MA DEER SSG 
otal SMS a 232 


The mimics were thus well over */; of the models — a remarkably 
high proportion — and one far more consistent with the Múllerian 
than the Batesian hypothesis. 

In addition to the white-barred Zlymnias phegea, one or two 
examples of a Hypsid Moth, Deilemera acrwina H. DRUCE, 
which enters this Combination, have been found in Dr. WIGGINS' 
collections, although not in the period we are now considering. 


Combination III centred by Planema tellus AURIV., 
subsp. platyxantha JORD. (Table II). 


Little need be said about this Combination, of which the members 
have been incidentally dealt with in the preceding sections. The 
beautiful mimicry of Pseudacrwa terra was described by Mr.S A. 
NEAVE (loc. cit., p. 218) and, together with the model and other 
mimics of the Combination, figured by Mr. H. ELTRINGHAM 

The only other members of Combination III present in the 
collection studied by Mr. NEAVE were the forms of Acrea ence- 
don L., referred to below, and the fulvous-marked females of 
A. jodutta. The mimicry of the latter is so perfect that, at the 
time, it was mistaken for its model by Mr. NEAVE as well as other 
naturalists, including Mr. ROLAND TRIMEN and the present 
writer. 

The numbers of the Planema-model of Combination III are 
noteworthy, being much greater relatively to mimics than in 
either ofthe other Combinations. 

A single mimic, a form of Acrea encedon encedon L., figured 
by Mr. ELTRINGHAM, has not yet been sufficiently studied to be 
given a place in Table III. I refer to the examples in which the 
subapical bar of the fore wing is fulvous instead of white, the 


— 508 — 


pattern bearing the same relation to the typical encedon that the 
niobe female bears to the trophonius female of Papilio dardanus. 
Corresponding changes in the Acræa and the Papilio have con- 
verted a mimic of D. chrysippus into a mimic of Planema tellus. 
Apart from the important facts as to the occurrence and relative 
proportions of models and mimics, the chief result of the present 
paper appears to me to be the strong support it affords to the 
Müllerian as opposed to the Batesian theory of mimicry. This is 
seen in the numbers of the mimetic forms, in the group to which 
some of them belong, — the Acræinæ, — and above all in the 
existence of secondary mimicry or the mimicry of mimics. The 
females of Acrwa jodutta also clearly prove that polymorphism 
in mimicry does not furnish evidence in favour of a Batesian 
interpretation ; for jodutta is certainly a distasteful member (1) 
of a distasteful group, and is itself mimicked by Acrea althoffi. 
The perfection of the resemblance attained by the Acræine 
mimics also refutes another conclusion which, like the last, has 
been held by distinguished naturalists, víz. that a precise and 
detailed likeness is inconsistent with a Múllerian interpretation. 
In concluding this paper I wish again to express my warm thanks 
to my friend Dr. C. A. WIGGINS, who has given me the oppor- 
tunity of working out these most interesting collections and has 
generously presented them to the Hope Department of the Oxford 


University Museum, where they will be readily accessible to all 
naturalists. î 


(1) Acraa jodutta has recently been shown to be distasteful by some hitherto 


unpublished experiments carried on in the Lagos district of Southern Nigeria 
by my friend Dr. W. A. LAMBORN. 


Economic Entomology in Trinidad, 


by F. W. UrIcH, Entomologist, Board of Agriculture, Trinidad. 


Historical. 


On the reorganization of the Agricultural Department and the 
formation of the Board of Agriculture late in 1908 provision was 
made for the appointment of an entomologist. Previous to that 
time there was no official economic entomologist, but good work 
was done by some members of the Field Naturalists Club, and the 
late Superintendent of the Botanical Department, Mr. J. H. HART, 
F. L. S. Occasional articles on entomology appeared in the public- 
ations of these two bodies and called attention to local Insects in 
their relation to agriculture or public health. In connection with 
the latter principally Mosquitoes were dealt with. The following 
passage taken from the annual address of the President (Dr. L. O. 
HOWARD) at the Sixth Annual Meeting of the Association of 
Economic Entomologists of America gives a summary of the stand- 
ing of economic entomology in Trinidad in 1894 : 

« No official recognition of economic entomology has yet been 
reached in this island, but a very active organization, known as the 
Trinidad Field Naturalists Club, has been established, which is 
well worth mention in this connection, since its President, Mr. H. 
CARACCIOLO, and its Secretary, Mr. F. W. URICH, have inter- 
ested themselves especially in the subject of economic entomology 
and are labouring to interest the Government. His Excellency the 
Governor occasionally attends the meetings of the Club and by 

34 


EU 


the institution of prizes for essays and by similar means a wide- 
spread interest in economic entomology is being roused. » 

Professor P. CARMODY was appointed Director of Agriculture 
in 1908, and the writer was appointed entomologist under the 
Board of Agriculture in January 1909. It may here be mentioned 
that the Board of Agriculture, of which the Governor is President, 
consists of planters and others interested in agriculture. Besides 
advising the Government in matters agricultural, the Board has 
its own staff consisting of a mycologist, an entomologist, agricul- 
tural instructors and inspectors. It also possesses a well equipped 
laboratory where research work is carried on by its employees. 

The entomological work that is done at present is principally 
devoted to agricultural pests, but work 1s also undertaken in con- 
nection with Insects in relation to disease, and also in co-operation 
with the Education Department to help in the scheme of nature 
study, successfully inaugurated by the Inspector of Schools, Lieu- - 
tenant-Colonel J.-H. COLLENS, V. D. The details of the work done 
is best discussed under different headings. 


Agricultural Work. 


Besides reporting on specimens sent in by planters, special visits 
are paid to plantations where practical demonstrations are given 
in spraying and controlling Insect pests. Special investigations 
are also carried on. It is hardly in the scope of a paper like this to 
consider all the Insect pests affecting our cultivations, but one or 
two may be mentioned. The main product of the island is cacao, 
the fields of which harbour many Insects ; in fact these estates are 
the entomologist’s best hunting ground. 

Fortunately most of the Insects found there are not injurious and 
on the whole, with one or two exceptions, Insect life is fairly well 
balanced, there being a fair proportion of natural enemies always 
present. The most serious pest is the Cacao Beetle (Steirastoma 
depressum), which seems to affect young trees in recently opened 
up districts. Cacao Beetles eat the bark of trees, and their larva 
destroy young branches of the trees. The tender young leaves of a 
cacao tree attract quite an army of Caterpillars and Beetles of 
several families, which, although they do not constitute serious 
pests, require watching. In the same manner the leaves attract 
gnawing Insects, the flowers and young pods are injuriously 
affected by many sucking Insects. The Leaf-hopper (ZZoriola 


arquata) is the most important of these. It is fairly common not 
only on cacao but on several other plants. It has been observed 
on mango where it does a certain amount of damage to the young 
fruit and flowers. On cacao it appears to be responsible for the 
withering of some of the young pods. Heliothrips rubrocinctus is 
another Insect seldom absent from cacao estates, but which only 
does occasional damage. It lives and breeds on pods and young 
leaves. 

There are quite a number of species of Ants to be found on 
cacao plantations and they certainly rank immediately after the 
Cacao Beetle (Stezrastoma depressum) in destructiveness. Inhabit- 
ing the ground are the Atta cephalotes LINN., which strip young 
trees of their leaves in a very short time ; before the use of carbon 
bisulphide for destroying their nests, they were very troublesome 
and were the subject of an Ordinance empowering proprietors to 
enter lands of each other to destroy nests. Nowadays they are not 
spoken of much, but the destruction of the nests forms part of the 
regular routine work of every plantation. The other Ant living in 
the ground, but which does a great deal of good, is the hunting 
Ant Eciton foreli and other species, that occasionally sweep through 
estates and destroy numbers of harmful Insects. The tree inhab- 
iting Ants, whose habits have not yet been studied in detail, are 
capable of a great deal of harm in connection with their fondness 
of the secretions of plant lice, Scale-insects, Tree-hoppers and 
Caterpillars of Lycænid Butterflies, 

Among the chief offenders may be mentioned Pheidole radosz- 
kowskit, several species of the genera Cremastogaster, Dolichode- 
rus and Azteca, the two latter being universal and numerous. 
Besides encouraging the sucking Insects mentioned they serve as 
means of spreading fungoid diseases. In connection with sugar 
cane, the next staple product of the island, besides the pests of 
old standing, such as Diatrwa saccharalis and Sphenophorus 
piceus, two Insects deserve special mention, they are a Cercopid 
Tomaspis postica and a Moth Castnia licus. Both of these Insects 
have adapted themselves to sugar cane and have attracted consi- 
derable attention by their numbers. 

Tomaspis postica, or as it is called locally « Froghopper », was so 
destructive in some districts of the island that the Board of Agri- 
culture voted the sum of £ 625 for carrying on experiments for the 
control of these Insects, and it was decided that I should devote 
myself entirely to their study. I have been able to work out their 
life history, illustrations of which will be found on plate XXVII. 


The nymphs of 7. postica puncture the roots of the canes 
and cause them to die, thus depriving the plant of its means of 
nourishment, and the Caterpillars of C. Zcus tunnel in the root 
stocks and stalks of the growing canes. Trinidad cane fields suffer 
a great deal from the attacks of 7. postica, and C. licus, although 
bad enough in Trinidad, appears to be worse in British Guiana. 
Both Insects are extremely difficult to deal with on account of 
their continuous generations and overlapping of broods only occa- 
sionally interrupted by extremes of weather. In connection with 
the control work of these Insects some good results are anticipated 
by the use of a parasitical fungus (1) on the Zomaspis postica. 
Spores of this fungus were scattered broadcast over a small field 
and the proportion of dead Insects was so encouraging that arran- 
gements have been made to grow the fungus on a large scale. My 
recent discovery of the eggs and methods of oviposition will also 
tend to make the control of this pest more easy. As far as C. licus is 
concerned, the only method that has been found of use is catching the 
adults by gangs of boys. According to Mr. QUELCH 236,357 Moths 
were caught in six months in 1904-1905 on one estate in Demerara, 
to-day on the same estate the catch for seven months is 52,278. In 
Trinidad on the same estate 91,684 were caught in 1909 and 36,914 
in 1910 for the same periods of six months. 

The guard against the introduction of any Insect or fungoid 
pests from abroad there is an Ordinance which requires the 
inspection of all plants or their parts before they are allowed to be 
brought into the island, this Ordinance is now being amended and 
in addition to inspection of all plants, seeds, etc., before landing it 
will also provide for the inspection of all nurseries. There are other 
Ordinances which are made to ensure the destruction of injurious 
Insects on plantations, so for instance the Locust Ordinance which 
compels a proprietor to destroy all Locusts on his own property. 
The reason for this Ordinance is that sometimes, luckily up to 
now at remote periods, swarms of migratory Locusts invade the 


(1) With regard to the name of this fungus Mr. J, B. RORER, the Mycologist 
of the Board of Agriculture, writes as follows : « Material sent by COLLENS to 
the U. S. Dept. of Agriculture was determined as Oospora destructor and Peni- 
cillium anisotlie, while specimens, which were sent to Kew in 1908, were 
examined by MAssEE, who diagnosed the fungus as a new species to which he 
gave the name Septocylindrium suspectum ». 


island from the continent of South America, and this Ordinance 
ensures their speedy destruction. It also provides for the control- 
ing ofany outbreaks of local species. 

The Ordinance in connection with Atta cephalotes, or « Parasol 
Ants» as they are called locally, has already been referred to. 
Another Ordinance prohibits absolutely the importation of the 
Mongoose, and Wild Birds are protected by law. 


Insects in relation to disease. 


In connection with this branch of entomology Mosquitoes were 
studied. They may conveniently be divided into two groups : 
town Mosquitoes and field Mosquitoes. The two Mosquitoes 
always found in towns are Stegomyia calopus and Culex fatigans. 
Occasionally a large specimen of Megarhinus trinidadensis makes 
its appearance in a house and occasions some consternation by its 
size. But these Mosquitoes do not bite or suck blood, and in their 
larval stage do good by devouring Culex and Stegomyia larve. 
There was a time when it was not possible to be in peace in Port 
of Spain on account of the attacks of Stegomyia calopus during the 
day and Culex fatigans at night. Through the introduction of regu- 
lations making it an offence against the law to have larva in any 
water receptacles about houses and the energy and tact of the 
Medical Officer of Health, Dr. J. E. DICKSON, it has been possible 
to materially reduce the number of Mosquitoes in Port of Spain 
and to-day in many parts of the town S/egomyia is rarely seen, 
and Culex fatigans rarely felt at night. This work of destruction 
has also been much helped by the excellent system of drainage 
of the town. No Anopheles are found in the town proper. In 
country districts control work is not possible with such good 
results, but the country people are getting to appreciate the 
benefit of keeping away Mosquitoes and use nets more freely 
than before. They also know the value of the little fish Gzrar- 
dinus guppyt in keeping down larve in water barrels about 
houses. In country districts in places surrounded by many trees 
with bromeliæ growing on them Mosquitoes are plentiful and 
more troublesome during the day than at night. The species occur- 
ing in such localities and biting only during the day are Zema- 
gogus several species, Sabethoides, Stegomyia sexlineata, Wyeo- 
myia longirostris, this last species being particularly trouble- 


some. In places where trees and scrub have been cleared to 
within 100 yards of the house and the draining of the surrounding 
land attended to, there is hardly a Mosquito to be felt day or 
night. 

The Anopheles generally make their appearance at night, but 
they appear to confine their attacks to the first part of the night. 
An exception to this is Anopheles lutzit, which lives in Bromelia 
water and bites during the day in shady places. In the woods pro- 
per the most troublesome species during the day are Psorophora, 
Fanthinosoma, Culex serratus, Culex confirmatus, Culex scholas- 
ticus, and several species of Wyeomvia. 


Educational Work. 


In connection with the Annual School Shows organized by 
the Education Department, specimens of injurious Insects are 
exhibited. In the past special attention has been paid to Mosqui- 
toes and these were exhibited alive in tanks with large labels 
attached. The following are exact copies of two of the series : 


Wrigglers or Mosquito Larve. 
CULEX FATIGANS. 


The night-biting Mosquito of Trinidad. 

Breeds in any foul water about houses and stables, is very com- 
mon in cesspits filled with water in the suburbs of Port of Spain 
and country towns. 

As this kind breeds in water, it can be exterminated by pouring 
kerosine oil on it. 


TIME OF DEVELOPMENT. 


Eos stage. o (at pal stola days: 

Paryalistage a. an 3.1054 = 

Pupal stage. SN 1710.13, 02 
4 to 7 days. 


The little brown masses floating on the water are the egg rafts. 


UT 


These mosquitoes transmit the parasite which causes elephan- 
tiasis. — Barbados leg. 


Fish which eat Mosquito Larvæ. 
GIRARDINUS GUPPYI. 
Belly fish, Fat belly, Millions. 
Females of plain silvery colour. Abdomens distended with 
young. 
Males gaily coloured with black, blue and red markings. 


Habitat. — In all streams of the Island, in estate drains, 
ponds, etc., in any kind of water whether clean or dirty. 


Use. — Eat Mosquito larva voraciously and a few kept in any 
collection of water about houses will prevent Mosquitoes breeding. 


Besides mounted specimens of adults and larva in formalin, 
enlarged photozraphs of all adults and larva and their parts are 
exhibited. 


EXPLANATION OF PLATE. 


Life History of Zomaspis postica. 


Eggs are inserted by means of the Ovipositor into the tissue of withering cane 
or grass leaf sheaths. They are 0.80 mm. long X 0.24 mm. broad. 


Fic. 1. — Eggs recently laid, front view. Colour light yellow. Anterior end 


Fic. 
Fic. 


Fic. 


Fic. 


Fic. 


bears a « hatching lid », which is white in this stage, but becomes jet- 
black with age. 


. — Egg after nymph has escaped by pushing «lid » open. 
. — Side view of egg just before hatching of nymph. Colour of shell 


white, eyes of nymph, which are red, and abdominal segments show 
through shell when viewed by transmitted light. 


. — Newly hatched nymph. Colour light yellow, eyes red. An internal 


red organ gives abdomen a reddish tinge on the sides. 


. — Full grown nymph before changing to perfect Insect. Colour, head 


and thorax light brown. Wing pads black. Abdomen light yellow, 
almost white. Eyes claret. 


6. — Nymph on rootlet of cane in the act of surrounding itself with 


spittle (enlarged). 


. — Adult male. Colour, head and thorax dark bronze, wings dark 


brown, transverse bands dull yellow. 


. — Adult female. 


. — Side view of proboscis of adult (enlarged). 


[ev CONGRÉS INTERNATIONAL D’ENTOMOLOGIE, 1910. — 2* partie. PL DOXA 


P. L. Guppy Del. 


F. W UHRICH. — ECONOMIC ENTOMOLOGY IN TRINIDAD 


E 


Do 
NE 


TABLE DES MATIÈRES 


Pages. 
ANDRES, Adolf, Bacos-Ramleh (Egypten). 
Bemerkungen úber die den Baumwollpflanzen in Egypten stack 
lichen Schmetterlinge und tiber die Methoden sie zu vertilgen 
(Planche Se) 2. ine. 


. . . 


- BAGNALL, Rich. Siddoway (Penshaw). 


Preliminary notes on the importance of the new family Urothripide 
Bagnall in the study of the 7hysanoptera . .. . 


Bouvier, Prof: E.-L. (Paris). 


Ps Sur les Fourmis moissonneuses (Messor barbara) des environs de 
IRON EN, E en ona pane 


Les Pycnogonides décapodes et la classification des Pycnogonides. 


È _BuTTEL-REEPEN, Prof.-Dr. H. v. (Oldenburg i. Gr.). 


Atavistische Erscheinungen im Bienenstaat (Apis mellifica L.). 
Mússen wir dem Bienenei zwei oder drei Keimesanlagen 
zuschreiben? Entdeckung der « Sporen » (Calcaria) bei der 
Homebiene (Planche LW) 2°. en 2 


CARLIER, Prof E. Wace, and Evans, C. Lovatt (Birmingham). 


Note on the chemical composition of the red-coloured secretion of 
Timarcha tenebricosa . Ree Py IA GIS 


i, Prof. G. H. (Dublin). 
Notes on the @stride (Planche XIX) . 


Recherches physiologiques sur la coloration des cocons de certains 
Lepidopteres «Mb: 


E Dixey, Dr. F. A. (Oxford). 
ANG A ates 


none 
DONISTHORPE, H. (Londres). REESE 
Fourmis et leurs hòtes (Planche XI) 199 
FOREL, Dr (Yvorne). 
Apercu sur la distribution géographique et la phylogenie des 
Fourmis. . 5 : O : ; NETT 
Une colonie polycalique de Formica sanguinea sans esclaves dans 
leicantonm.desV.audeo è dt A A a IOI 
GEDOELST, L. (Bruxelles). 
Les Calliphorines à larves cuticoles des animaux domestiques . 19 
HANDLIRSCH, A. (Wien). 
Webersiossile Insekten' (Planches VL, VU VITE SEX XX) zer 
HASEBROEK. Dr. K. (Hamburg). 
Ueber Cymatophora or F. ab albingensis Warn. . . . . . 79 
Ueber die Einwirkung der Róntgenstrahlen auf die Entwicklung 
der:Schmetterlimpe a, a: het aa poke O) 
HOLDHAUS. Karl (Wien). 
Ueber die Abhängigkeit der Fauna vom Gestein . . . . . : 321 
HOLLAND, Dr. W. J. (Pittsburgh). 
ThelConservation of, Types RESTE O ON 2 oe NO O 
Horn, Walther (Berlin). 
Die « Weddabriicke » IA EP AS OO 
Ueber zweigbewohnende Cicindelinenlarven und ihre Entdeckung 
in Brasihenidurch ena Os LIRA ES 
HORVATH, Dr G. (Budapest). 
Les Polycténides et leur adaptation a la vie parasitaire (Planche 
XVI) AS o OR NO 
Howtett, F. M. (Cambridge). 
A note on methods of preserving Insects in tropical climates RS 
ImHor, Dr. Phil. Othm. Em. (Aargau). 
Kleine Ergebnisse PASTI 
JORDAN, Dr. Karl (Tring). 
The Systematics of some Lepidoptera which resemble each 
other, and their bearing on general questions of Evolution 
(Planches XXI, XKID XXII XXI) de I es 


Pages. 


KERTÉSZ Dr. K. (Budapest). 


Ueber die generische Hinzugehörigkeit der bis jetzt beschriebenen 
PALE NDS TES NE a ZO 


Kose, Prof. Hermann (Berlin). 
Die vergleichende Morphologie und Systematik der Coleopteren. 41 


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Variation in the use of certain scientific terms and changes in the 
spelling of scientific names . OS Fil RNG Steet reais IAE 27100 
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Progress of Economic Entomology in India . . . . . . . 46s 


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Sobre la nidificacion, la biologia y los parasitos de algunos 
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Alsunos/organos de lasialas de losilnsectos. (2502. CO Go 


OLIVIER, E. (Moulins). 


Les accouplements anormaux chez les Insectes 0 . ©). . 143 


Contribution a l’histoire des Lampyrides . : . . . . > 27 


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Notes on Distribution and Ecology of North American Jassidæ . 235 


PEREZ, T., De Stefani (Palerme). 


Notizie preventive e informazioni sulla Sphenoptera lineata F. 
(geminata Ill.) (Coleottero buprestide) e la larva di un Lepi- 
dottero che attaccano la Sulla (Hedysarum coronarium L.) della 
umistasexdellasSicilia Ri 0 TSE 


PouLTON, Prof. E. (Oxford). 
On Dr. C. A. Wiaains’ Researches on Mimicry in the Forest 
ButteriliestottU andal((1000) an 2 SAN ASS 
SAINTE-CLAIRE-DEVILLE, Jean (Epinal). 


De Putilisation des Insectes et particulierement des Coléoptéres 
dansilesiquestionsidejzoopeopraphie 2 2 UN er 29305 


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A new Aphis-gall on Styrax japonicus Sieb. et Zuck (Planches 
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ScHaus, William (Londres). 
A quoi sert le mimétisme? . 295 
SCHULZ, W. A. (Villefranche-sur-Saóne). 
Systematische Uebersicht der Monomachiden. 405 
SKINNER, Prof. Dr. Henry (Philadelphia, U. S. A.). 
One Hundred Years of Entomology in the United States . . . 425 
SPEISER, P. (Labes). 
Der Begriff der Gattung in der heutigen Systematik. . . . . 105 
THEOBALD, Fred. V. (Wye). 
The distribution of the Yellow Fever Mosquito (Stegomyia fasciata 
Fabricius) and general notes on its bionomics (Planche V) - RE45 


« Springtails » (Collembola). Their economic importance, with 


notes on some unrecorded instances of damage (Planches I, II, 
I): 


URICH, F. W. (Trinidad). 
Economic Entomology in Trinidad (Planche XXVII) . . . . 509 
WasMANN, Rev. Pére E. (Valkenburg). 


Die Anpassungsmerkmale der Atemeles, mit einer Uebersicht 
über die mitteleuropäischen Verwandten von Atemeles para- 
doxus Grav.-. 


Die Ameisen und ihre Gäste (Planches XII, XIII, XIV, XV, XVI, 
XVII) RI RUE Lie ee 


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