CONABIO

LOS ROEDORES
MÚRIDOS DE MÉXICO:
LOS PEQUEÑOS
MAMÍFEROS EXITOSOS.

PÁG: 8

PECES BENTÓNICOS
Y DEMERSALES
DE LA SONDA DE
CAMPECHE:
SUR DEL GOLFO
DE MÉXICO.
PÁG: 12

NUM. 113 MARZO-ABRIL DE 2014

ISSN: 1870-1 760

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BOLETIN BIMESTRAL DE LA COMISION NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA BIODIVERSIDAD

La pérdida y deterioro del hábitat,
la sobrexplotación, la introducción de
especies invasoras, la contaminación y
el cambio climático son los principales
factores que se asocian con la pérdida de
biodiversidad a nivel global. Este artículo
se concentra en tres de ellos.

EL UMBRAL DE LA EXTINCIÓN

La muerte es una cosa; el fin del nacimiento es algo diferente.

Gary Snyder

La conservación
del hábitat es de
vital importancia
para mantener la
biodiversidad y los
procesos ecológicos.

Portada: Jaguar.

Fotos: © Ful vio Eccardi

Pérdida del hábitat

Desde el punto de vista paisajístico, la vegetación ori-
ginal ha sido transformada y utilizada como unidades
independientes de producción o de desarrollo urba-
no, que en conjunto constituyen sistemas completos
de cambio en el uso del suelo. Al inicio, el patrón de
modificación del ambiente se presenta como unidades
independientes (piezas separadas) embebidas en una
matriz de vegetación original. Conforme pasa el tiem-
po se invierte el patrón de transformación, resultando
un paisaje conformado por unidades independientes
de vegetación original embebidas en una matriz con
un uso del suelo diferente al original. Este fenómeno se
conoce como fragmentación. Desde el punto de vista
funcional, la fragmentación conlleva invariablemente
a la destrucción y pérdida del hábitat de las especies
que habitan en estos ambientes.

La teoría clásica de "biogeografía de islas" pre-
dice que la superficie del fragmento (tamaño de
la isla) y el grado de su aislamiento influyen en la
emigración, colonización y pérdida de individuos/
especies en los fragmentos, lo cual es mediado por
la conectividad, rutas que pueden favorecer el mo-

vimiento de los organismos entre los fragmentos.
Desde un punto de vista paisajístico y ecológico,
los fragmentos de vegetación original representan
a varias subpoblaciones que se originaron al subdi-
vidir a una población original antes de presentarse
la modificación del ambiente. La persistencia de las
subpoblaciones a través del tiempo dependerá de la
capacidad de que algunas de estas subpoblaciones
puedan interconectarse con otr&s a través de movi-
mientos ocasionales de los individuos (metapobla-
ción). Si esto ocurre, la metapoblación (conjunto de
subpoblaciones) podrá mantenerse en el tiempo.

A nivel empírico, existe una vasta evidencia que
demuestra el efecto adverso de la fragmentación so-
bre la vida silvestre, que va desde un decremento del
número de individuos dentro de la población hasta
la pérdida de especies en una escala local o regio-
nal (extirpación) y global (extinción). El efecto de la
fragmentación sobre las especies puede variar, pero
básicamente los extremos incluyen a: 1) las especies
que son capaces de tolerarla e incluso pueden verse
beneficiadas y 2) las especies intolerantes que están
predispuestas a la extinción.

Los cambios en la temperatura
pueden repercutir en las
poblaciones de las especies; por
ejemplo, en los cocodrilos el sexo
de los embriones en desarrollo
está estrechamente relacionado
con la temperatura atmosférica.
El desarrollo de individuos
machos se asocia con
altas temperaturas, mientras que
el de las hembras se asocia
a bajas temperaturas.

Las especies tolerantes a la fragmentación se ca-
racterizan por presentar ciclos de vida cortos, una alta
fecundidad y como consecuencia un mayor número
de descendientes, amplia distribución y una alta tole-
rancia a condiciones ambientales estresantes, como
por ejemplo habitar en los bordes de la vegetación. A
este grupo se pueden adherir las especies invasoras o
exóticas que potencialmente pueden aprovechar esas
ventanas de oportunidad.

Las especies intolerantes a la fragmentación se dis-
tinguen por presentar ciclos de vida largos, una baja
fecundidad y como consecuencia un menor número
de descendientes, una limitada capacidad de disper-
sión (baja movilidad entre ambientes diferentes y en
grandes distancias), una mayor especificidad en los
requerimientos del hábitat, distribución restringida
y baja tolerancia a las condiciones estresantes y/o
cambiantes. En este grupo se incluyen las especies
endémicas, raras y con una gran especificidad en sus
requerimientos ecológicos como pueden ser sitios de
anidación, hábitos de alimentación específicos, de
gran tamaño y que en algunos casos ocupan un nivel
alto en la cadena trófica, por ejemplo, depredadores.

Cambio climático

En las tres últimas décadas se ha observado un au-
mento de aproximadamente 0.6°C en la temperatura.
El incremento en la producción de gases de efecto
invernadero (dióxido de carbono, metano, óxido ni-
troso, cloro-fluorcarbonatos y ozono) generado por
los seres humanos se ha vinculado como la principal
causa del incremento en la temperatura a nivel local,
regional y global.

El venado cola blanca
es una especie tolerante
a los cambios en su
hábitat, debido a una
dieta generalizada
compuesta por hojas,
brotes, frutos, semillas
y algunos hongos.

La evidencia empírica indica que los cambios
climáticos afectan a los organismos de manera in-
directa y directa. Dentro de los efectos indirectos
del cambio climático se encuentra la transformación
en los patrones de temperatura y precipitación, oca-
sionando un incremento en las sequías seguidas de
incendios en ciertas partes del mundo, mientras que
en otras regiones se presentan periodos de inten-
sa precipitación e inundación; es decir, el cambio
climático se manifiesta al modificar la frecuencia,
intensidad, temporalidad y distribución de los patro-
nes de temperatura y precipitación de un lugar de-
terminado. Por ejemplo, los eventos meteorológicos
conocidos como El Niño y La Niña que tienen una
afectación a nivel local y regional ocurren de mane-
ra irregular dentro de un periodo de tres a seis años.
Durante el evento meteorológico El Niño se espera
un incremento dramático en la precipitación: de 4
a 10 veces mayor que el promedio en ciertas áreas
del mundo, mientras que sequías severas ocurren
en otras partes. Seguido de éste se presenta La Niña
que produce un patrón climático opuesto al obser-
vado en El Niño. A pesar de que ambos eventos son
difíciles de predecir, se espera que se presenten en
un intervalo de tres a seis años. No obstante, la evi-

dencia sugiere que debido al cambio climático se
espera una mayor frecuencia e intensidad de estos
eventos en los próximos años. En el ambiente mari-
no y en la interfase mar-tierra, el cambio climático
se observa al incrementarse la temperatura del mar
y el nivel del mar en las zonas costeras, mientras
que la circulación atmosférica y oceánica se ha vis-
to modificada por el incremento en la temperatura,
repercutiendo en un cambio en la frecuencia, tem-
poralidad e intensidad de las tormentas tropicales y
huracanes, que afecta la interfase mar-tierra. En este
sentido, se observa un mayor número de tormentas
tropicales y huracanes fuera de los periodos en los
que se espera que ocurran y con una mayor intensi-
dad (mayor número de huracanes categoría 5 escala
Saffir-Simpson).

El cambio climático afecta de forma directa a los
individuos y a través de un efecto cascada. Los efectos
directos se observan mediante el cambio en los ritmos
circadianos (reloj biológico asociado a la fisiología y
comportamiento de los organismos), los cuales res-
ponden tanto a las condiciones internas (reloj biológi-
co) como externas (medio ambiente). Por ejemplo, los
cambios en los patrones de precipitación/temperatura
pueden adelantar o retrasar la floración y fructificación

de las plantas, comprometiendo un ciclo de vida de
los organismos (reproducción). Aunado a esto, si las
condiciones ambientales no son propicias para la ger-
minación de semillas y establecimiento de las plán-
tulas, estos individuos no sobrevivirán. En lo que res-
pecta a la reproducción animal, se ha observado que
aves, mamíferos, anfibios, reptiles e insectos pueden
llegar a suspender su evento reproductivo si las con-
diciones ambientales no son favorables. Los costos de-
mográficos (poblaciones) ligados con la suspensión de
un evento reproductivo incluyen la falta de individuos
jóvenes que se incorporen a las poblaciones silvestres
e incluso la mortalidad de adultos asociada a condi-
ciones ambientales adversas. Los efectos cascada del
cambio climático ocurren desde el punto de vista de
las interacciones interespecíficas, es decir, interaccio-
nes que se establecen entre especies diferentes. Al pre-
sentarse cambios en la época de floración/fructifica-
ción de las plantas, los organismos que utilizan estos
recursos se ven afectados (nectarívoros, folívoros y fru-
gívoros). En el caso de los depredadores, si las pobla-
ciones de presas se ven mermadas como consecuencia
de lo descrito con anterioridad (mortalidad de adultos
y progenie por condiciones adversas), las poblaciones
de depredadores también se verán disminuidas. Desde
un punto de vista funcional, los servicios de poliniza-
ción, dispersión y control de las poblaciones (poten-
ciales plagas) afectarán la dinámica y funcionamiento
de los ecosistemas.

Especies invasoras

Se considera a una especie como invasora cuando ésta
se encuentra fuera de su rango de distribución original
como resultado de haber sido transportada o liberada
por el ser humano en otros ambientes diferentes al ori-
ginal. La presencia de especies invasoras pone en ries-
go tanto la estabilidad de las especies residentes, como
el funcionamiento de los sistemas biológicos (servicio
de polinización, dispersión, etc.). En este sentido, se
ha observado que algunas especies invasoras son más
competitivas y desplazan a las especies residentes de
su hábitat original, son vectores de enfermedades/epi-
demias y pueden formar híbridos al reproducirse con
las especies residentes, poniendo en riesgo la diversi-
dad genética de las poblaciones.

El cambio en el
periodo de floración
y fructificación de
las plantas afecta a
los organismos que
utilizan las flores y
frutos como fuente de
alimentación a través de
un efecto cascada, con
repercusiones importantes
sobre procesos ecológicos,
tales como los servicios de
polinización y dispersión
de semillas.

La deuda de la extinción

El efecto de la pérdida del hábitat, el cambio climáti-
co y la presencia de especies invasoras sobre la pér-
dida de especies puede ser inmediato, pero en otros
casos el efecto adverso de estas tres amenazas sobre
la biodiversidad puede tomar un tiempo considera-
ble. A este fenómeno se le conoce como "deuda de
la extinción". Los casos más estudiados de éste res-
ponden a la pérdida de hábitat y bajo este esquema
se explica el concepto.

La deuda de la extinción se presenta cuando un
sistema biológico, ya sea población, comunidad o
ecosistema, enfrenta una perturbación. La respuesta

5

El incremento en la
temperatura pone
en riesgo el desarrollo
de los embriones de
anfibios que habitan
en zonas templadas y
tropicales.

Foto: © Angélica María
Hernández Ramírez

inmediata de algunas especies será la extinción, pero
en otros casos algunas de las especies se extinguirán
una vez que el sistema biológico alcance un nuevo
equilibrio a través del tiempo, conocido como "tiem-
po de relajación". Es decir, una vez que el sistema
biológico se estabiliza en condiciones ambientales
nuevas y diferentes a las originales, algunas de las
especies no podrán sobrevivir y eventualmente se ex-
tinguirán, pagando la deuda de la extinción.

El tiempo de relajación se relaciona con el tiem-
po de retraso para que ocurra la extinción, que es el
equivalente al tiempo que le toma al sistema bioló-
gico estabilizarse y alcanzar un nuevo equilibrio en
condiciones ambientales diferentes de las originales.
En este sentido, la deuda de la extinción se irá pagan-
do gradualmente durante el tiempo de relajación e
incluso en ausencia de agentes de perturbación pos-
teriores al primer evento de modificación del hábitat.
Los efectos de la perturbación sobre el sistema bioló-
gico se manifestarán a través de un mayor número de
especies propensas a extinguirse en el tiempo que las
esperadas. Por ello, el efecto adverso de algún tipo de

perturbación sobre la biodiversidad ha sido subesti-
mado, ya que a la sombra de este modelo se espera
que conforme pase el tiempo otras especies se extin-
gan, pagando de esta forma la deuda de la extinción.

Estudios recientes han identificado que las espe-
cies que se encuentran en el umbral de la extinción ,
características ecológicas, evolutivas y de historia de
vida que hacen que las especies se encuentren en
el límite de la extinción, son aquéllas intolerantes
a los cambios ambientales, con distribución restrin-
gida (endémicas o raras), con baja movilidad entre
ambientes diferentes o entre parches de vegetación
en un ambiente fragmentado y con requerimientos
específicos asociados a su hábitat y/o alimentación,
que comprometen su existencia en el tiempo. Lo an-
terior se basa en estudios que han demostrado un
tiempo de retraso en el proceso de extinción (ex-
tirpación en una escala local y regional) de grupos
de especies de plantas, hongos, insectos, anfibios,
reptiles, aves y mamíferos con respecto a los eventos
de perturbación estudiados, principalmente pérdida
del hábitat.

Los cambios en las
poblaciones de insectos
se asocia a las condiciones
del medio ambiente.

El decremento en el
tamaño de la población
(menor número de
individuos) coincide con
años de sequía extrema,
mientras que en años
lluviosos las poblaciones
de insectos
se incrementan.

En un escenario donde los ambientes tropicales
han desaparecido a una tasa de 130000 km 2 al año,
se espera que muchas especies estén condenadas a la
extinción. Es necesario incrementar los estudios que
permitan una identificación oportuna de las especies
que se encuentran en el umbral de la extinción, así
como de los sitios en los cuales potencialmente se irá
pagando la deuda de la extinción. Lo anterior, con la
finalidad de establecer estrategias de manejo y conser-
vación que permitan frenar la destrucción del hábitat
de las especies y de revertir el daño causado en el am-
biente por el ser humano.

Bibliografía

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Sodhi N.S., y P.R Ehrlich. 2010. Conservation Biology for
AH. Oxford, Oxford University Press.

Las especies en el umbral
de la extinción incluyen a
las especies endémicas y
de mayor tamaño; tal es el
caso del pavo ocelado.

* Centro de EcoAlfabetización y Diálogo de Saberes, Universidad Vera-
cruzana, angehernandez@uv.mx, hernanra03@yahoo.com. mx

7

LOS ROEDORES MURIDOS DE MEXICO:

los pequeños mamíferos exitosos

MIGUEL ÁNGEL LEÓN TAPIA*

Ratón de La Malinche,
Peromyscus levipes.

Foto: © Martha Laura Ruiz Vega

Los múridos pertenecen al grupo de mamíferos más
diverso que existe: los roedores (orden Rodentia). Este
grupo representa casi la mitad de todos los mamífe-
ros del mundo con 34 familias y 2 337 especies vi-
vientes. 1 Se cree que estos organismos se originaron
en Asia a partir de un ancestro en común (Gliridae)
que compartían con los conejos (Lagomorpha) a fi-
nales del Cretácico y principios del Paleoceno, hace
aproximadamente 65-100 millones de años, 2 época
en la que desaparecieron los grandes dinosaurios.
Después de su aparición, en el Paleoceno tardío (hace
58.7-55.8 millones de años) los roedores migraron a
Norteamérica y se diferenciaron ahí, 3 adaptándose a
diferentes tipos de hábitats como los semiacuáticos,
fosoriales (subterráneos) y arborícolas.

Los roedores que se encuentran en México se
dividen en ocho grandes familias que representan
45.6% de los mamíferos presentes en el país. 4 Son
los roedores de gran tamaño como el tepezcuintle
(Cuniculidae), los seretes o agutíes (Dasyproctidae) y
los castores (Castoridae), los roedores con pelos mo-
dificados en forma de espinas conocidos como puer-

coespines (Erethizontidae), las tuzas (Geomyidae), las
ardillas (Sciuridae), los ratones y ratas de abazones
(Heteromyidae) y, por último, los múridos (Muridae).
El grupo de los múridos está representado por ratas y
ratones de campo que se diferencian de los heterómi-
dos, entre otras características externas e internas, por-
que carecen de los abazones que son extensiones de
las mejillas en forma de bolsa en donde almacenan y
transportan alimento. La mayoría son herbívoros aun-
que algunas especies pueden alimentarse de alacranes
y ciempiés como el ratón Onychomys leucogaster. Su
tamaño varía ya que existen especies que miden desde
los 134 mm de longitud y 12 g de peso, como el caso
del ratón pigmeo ( Baiomys musculus ), hasta una talla
más grande: 433 mm de longitud y 368 g de peso,
como la rata de Alien ( Hodomys alleni). 5

Los más diversos de su clase

Los múridos son el grupo de roedores con mayor di-
versidad de especies en México, ya que representan
el 57.5% de este orden (Cuadro 1). Además, tiene el
mayor número de endemismos con 77 especies, 1 es

decir, que la distribución geográfica de este número de
especies se encuentra exclusivamente dentro del terri-
torio mexicano. Este grupo se ha adaptado a los am-
bientes de todo el país, desde las zonas bajas a nivel
del mar en las selvas tropicales hasta elevaciones de
alrededor de 4000 m en zonas templadas de bosques
de coniferas, además de su tamaño pequeño, adapta-
ciones de masticación, alimentación y reproducción
los convierten en el grupo más exitoso de roedores y
de mamíferos en general. 6 Existen géneros de múridos
con una alta riqueza de especies distribuidas a lo largo
del país como las ratas Neotoma , los ratones Reithro-
dontomys y Peromyscus. También cuenta con géneros
que incluyen pocas especies y están restringidas a pe-
queñas áreas como las ratas Xenomys y Nelsonia o los
ratones Osgoodomys y Neotomodon.

El género Neotoma , nombre que deriva del griego
neos, nuevo, y tomos, corte, y se refiere a una nue-
va clase de mamíferos con dientes cortantes, consta
de 16 especies de las cuales nueve son endémicas y
habitan en su mayoría en el noroeste del país en zo-
nas áridas, en islas y hasta en zonas montañosas; su
distribución geográfica puede ser muy amplia o estar
restringida a una pequeña área. Son especies de ratas
que tienen la cola gruesa con la punta chata y la ma-
yoría cubierta con pelos cortos. Una de estas especies
es la rata magueyera mexicana ( Neotoma mexicana),
la cual tiene una amplia distribución geográfica ya
que abarca casi todo el país. Habita preferentemente
en afloramientos rocosos como acantilados y laderas
en bosques de coniferas pues se alimenta principal-
mente de frutos pequeños, plantas verdes, semillas,
nueces, bellotas y hongos. Una especie restringida y
endémica es la rata magueyera de Sonora ( Neotoma
phenax), que se encuentra únicamente en la zona
costera al sur de Sonora y norte de Sinaloa; debido a
que se sabe muy poco acerca de su biología y por su
distribución aislada está considerada por el gobierno
mexicano bajo protección especial. Por su tamaño
relativamente grande, las especies de este género son
comúnmente consumidas como alimento en algunas
comunidades; sin embargo, no se sabe si esta activi-
dad repercute en sus poblaciones.

Los ratones del género Peromyscus, del griego
pera, pequeño, mys, ratón, e iskos, sufijo diminutivo,
y hace referencia a un ratón de tamaño pequeño, son
los más diversos con 51 especies de las cuales 33 son
endémicas. Son ratones de tamaño medio con la cola

Familias

Géneros

Especies

Castoridae

i

i

Cuniculidae

i

i

Dasyproctidae

2

2

Erethizontidae

2

2

Geomyidae

6

23

Sciuridae

11

36

Heteromyidae

5

40

Muridae

24

142

Ratón cometa,
Microtus mexicanus.

Foto: © Miguel Angel
León Tapia

Cuadral . Número de
géneros y especies
de cada familia de los
roedores presentes
en México

tan larga como el cuerpo y la cabeza, delgada y con
una fina punta al final; habitan en todo el territorio
mexicano como en desiertos, islas y zonas montanas.
Una especie ampliamente distribuida es el ratón de
orejas negras ( Peromyscus melanotis) que mide hasta
235 mm y 28 g de peso y se le encuentra en zonas
montañosas con bosque de pino-encino y pastiza-
les desde el centro de México a lo largo de la Sierra
Madre Occidental y Sierra Madre Oriental hasta una
pequeña área en Estados Unidos. Otra especie de dis-
tribución más restringida es el ratón transvolcánico
(. Peromyscus hylocetes), el cual se encuentra única-
mente en la zona montañosa en el centro de México
a una elevación de 1 900 m hasta los 3 100 m dentro
de la Faja Volcánica Transmexicana.

El último género más diverso es Reithrodontomys,
derivado del griego rheithron, surco, odous, diente, y
mys, ratón, y significa ratón de dientes surcados, ya

9

Rata magueyera
mexicana,
Neotoma mexicana.

Foto: © Miguel Angel
León Tapia

que tiene 14 especies y de las cuales cinco son endé-
micas; habitan en todo el país a excepción de Baja
California Sur. Estos ratones se distinguen de los de-
más géneros por ser de tamaño muy pequeño con una
cola muy larga y un notable surco en sus dientes inci-
sivos. Una especie de este género es el ratón coseche-
ro de volcán ( Keithrodontomys chrysopsis), que se
distribuye a través de la Faja Volcánica Transmexicana
en el centro de México a elevaciones altas en bosques
de coniferas y pastizales de zacatón; es común en al-
gunos hábitats por lo que no se le ha considerado en
alguna categoría de riesgo. Una especie de distribu-
ción más aislada y endémica es el ratón cosechero de
Cozumel ( Reithrodontomys spectabilis), ya que desde
su descubrimiento en 1962 únicamente se han colec-
tado 1 6 ejemplares en la isla de Cozumel en Quintana
Roo; nada se sabe sobre su biología y no se han colec-
tado nuevos ejemplares por lo que se le considera en
peligro crítico de extinción. Desafortunadamente en
México hay otras especies en situaciones similares.

Endémicos y en peligro

Varios géneros y especies se encuentran en algu-
na categoría de riesgo ya que 40% de las especies
presentes en México están en esta situación, según
organizaciones nacionales e internacionales. 1 Es in-
dudable que su desaparición repercutiría de manera
negativa y drástica en los ambientes. Uno de los gé-
neros en peligro es Xenomys (del griego xenos, raro,
y mys , ratón) ya que sólo existe una especie: la rata
de magdalena (X. nelsoni ), que habita en la costa del
Pacífico y se conoce en tres localidades de Colima y
Jalisco. Este roedor es de hábitos arborícolas, por lo

que sólo se encuentra en zonas con alta densidad de
árboles, los cuales utiliza como corredores; debido a
su distribución geográfica tan reducida se le consi-
dera como una especie amenazada y en serio riesgo
de extinción.

Otro género endémico es Nelsonia , nombre en
honor al colector estadounidense E. W. Nelson, que
presenta únicamente dos especies raras: las ratas de
monte N. goldmani y N. neotomodon; ambas se dis-
tribuyen en zonas altas en bosque de pino-encino y
abetos en zonas rocosas, la primera en localidades
aisladas de la Faja Volcánica Transmexicana y la se-
gunda en la Sierra Madre Occidental. Poco se sabe
de su biología y por su distribución tan pequeña y
fragmentada se encuentran en protección especial en
México y en peligro de extinción según organizacio-
nes internacionales, como la International Union for
Conservation of Nature (IUCN).

Aunque el número de investigaciones científicas
sobre los ratones múridos ha aumentado en los úl-
timos años, el conocimiento de varios aspectos de
su biología es aún insuficiente e incluso inédito para
la mayoría de las 142 especies registradas. En la ac-
tualidad, gracias a los estudios realizados en varias
especies, se están comenzando a entender sus roles
ecológicos, evolutivos e incluso su utilidad como
modelos ideales en investigaciones científicas. Por
ejemplo, varias especies de esta familia de roedores
se han utilizado para estimar la temperatura en el pa-
sado mediante la comparación de los molares de las
especies existentes con el registro fósil. 7 Especies del
género Neotoma han servido para entender la evo-
lución en el tamaño de su cuerpo como respuesta a

10

los cambios climáticos desde hace 25000 años hasta
la actualidad; 8 las especies del género Peromyscus se
han estudiado para entender su ecología, 9 compor-
tamiento 10 e historia biogeográfica. 11 Aunque existen
estudios sobre este grupo, siguen desconociéndose va-
rios aspectos básicos como las relaciones evolutivas
entre las diferentes especies y su clasificación. 12 ' 13 La
biodiversidad de este grupo puede estar subestimán-
dose y, por consiguiente, la situación real de las es-
pecies y sus poblaciones para su conservación, 14 ya
que la creciente alteración de los ecosistemas de los
cuales son parte esencial está poniéndolos en serio
riesgo de desaparecer.

A pesar del conocimiento científico que hay de
los roedores pequeños: su diversidad de especies, su
importancia ecológica y el hecho de que son un ele-
mento relevante en los paisajes naturales de México,
es necesario llevar a cabo más estudios pues quizá
aún faltan por descubrirse nuevas especies y conocer
el estado real de peligro en el que se encuentran en
su ambiente. Actualmente en México no existen pla-
nes de manejo y conservación directa para este grupo
de mamíferos, por lo que quizá en las primeras etapas
lo mejor será preservar lo menos alterado posible sus
hábitats, promover mayor conocimiento de los bene-
ficios y bienestar que generan estos pequeños roedo-
res, que van desde aspectos ecológicos y ambientales
hasta servir de modelos ideales para los investigado-
res científicos de varias áreas y disciplinas, para, así,
en un futuro entender mejor y aprovechar este recur-
so natural tan valioso que posee nuestro país.

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Cytochrome b gene sequences", Molecular Phylogenetics
and Evolution 37: 529-540.

14 Amori G. y S. Gippoliti. 2003. "How do rodent systematics
affect conservation priorities?", en Grant R. Singleton, Lyn A.
Hinds, Charles J. Krebs y Dave M. Spratt (eds.). Rats, mice
and people. Canberra, Australian Centre for International
Agricultural Research, pp. 112-114.

Ratón de orejas negras,
Peromyscus melanotis.

Foto: © Miguel Angel
León Tapia

* Colección Nacional de Mamíferos, Instituto de Biología, UNAM;
mal@st.ib.unam.mx

11

PECES BENTONICOSY DEMERSALES

de la Sonda de Campeche: sur del Golfo de México

LEONARDO NORIEL LÓPEZ JIMÉNEZ, 1 ALICIA GONZÁLEZ SOLIS 2 Y DANIEL TORRUCO 2

Chloroscombrus

chrysurus.

Foto: © James Williams

Las áreas costeras y marinas proveen a la población
humana de servicios ambientales importantes, pues
regulan el clima, protegen las costas y el equilibrio
químico de la atmósfera, permiten la extracción de
petróleo, gas y sal, la flora y la fauna son susceptibles
de explotación y, al mismo tiempo, mantienen la di-
versidad del patrimonio genético y nos brindan un
valor estético y recreativo.

El Golfo de México es prácticamente un mar in-
terior, parcialmente conectado con el Océano Atlán-
tico y con el Mar Caribe. Las costas del Golfo per-
tenecen a cinco estados de la República mexicana:
Tamau lipas, Veracruz, Tabasco, Campeche y Yucatán,
en tanto la porción del Mar Caribe pertenece a Quin-
tana Roo. 1 Tiene una superficie de 1 138980 km 2 y
4000 km de línea costera y es el noveno cuerpo de
agua más grande del mundo. 2

La Sonda de Campeche

La zona sur del Golfo de México es considerada una
de las regiones de gran importancia biológica por su
alto potencial biótico y de recursos naturales. La sonda
de Campeche es una de las más estudiadas por su di-
versidad de especies, la heterogeneidad de sus hábitats
y por la expansión de los puertos industriales, ya sea
por la explotación petrolera o la industria pesquera. 3

La región formada por la Sonda de Campeche y la
Laguna de Términos forma un sistema ecológico muy
complejo debido al intercambio de masas de agua
que ocurren en las diferentes épocas del año. 4 Mu-
chas especies se benefician significativamente de esta
zona, ya que la utilizan con fines de alimentación,
reproducción o crianza. La organización biológica
de las poblaciones en gran medida está íntimamen-
te ligada con los procesos deltaicos y de estuarios,
pero también está relacionada con la cercanía a los
sistemas coralinos; 5 además, la heterogeneidad de
hábitats da como resultado comunidades con un alto
número de especies 6 (Lig. 1 ) .

Los peces, por su valor ecológico y económico,
constituyen un elemento importante dentro de las
investigaciones. Dentro de los ecosistemas marinos
son transformadores de energía, incluso desde fuentes
primarias (porque se alimentan de materia orgánica,
vegetales, zooplancton, invertebrados y otros peces) 7
y son reguladores energéticos por la habilidad de des-
plazarse entre los ecosistemas. 8 Para el ser humano
proveen los siguientes beneficios: fuente de proteína,
actividad deportiva y apoyo al turismo. Su estudio ofre-
ce novedosas perspectivas de manipulación tecnoló-
gica para la acuacultura. En las aguas de nuestro país
aproximadamente se han registrado 2 692 especies de

12

Banco de

Arrecife Triángulos

Golfo de
México

Bajo Obispo
, Cayo Arcas

Laguna Cf

Campeche

Champotón

Laguna Alvarado

Laguna de Términos

Laguna Sontecomapán

Ríos

Laguna Mecoacán Grijalva
L. Carmen-Machona y üsumacinta

Río Coatzacoalcos

Yucatán

Veracruz

Tabasco

Campeche

2

7

12

2

f~s

17

3

CD

22

O

27

CL

CD

32

CD

c n

TD

37

CD

O

42

cd"

en

47

52

peces, entre dulceacuícolas, estuarinas y marinas, 9 ' 10
y en el Golfo de México se han registrado 1 057 espe-
cies de este grupo. 11 Particularmente para la Sonda de
Campeche, frente a la Laguna de Términos, se estima
que pudieran estar habitando más de 270 especies, 6 '
12 pero de todas ellas sólo una fracción mínima es co-
mercializada. En nuestros registros sólo tenemos 193
especies de peces bentónicos y demersales (sólo las
especies que viven en el fondo o que están íntima-
mente relacionadas con él). 13 De todos ellos, el orden
de los Perciformes es el de mayor riqueza (Tabla 1). Es
por esto que el presente trabajo tiene como objetivo
describir los grupos más abundantes y frecuentes de la
Sonda de Campeche, que se presentan en la fauna de
descarte de la pesca de arrastre.

Los peces que viven en el fondo marino son co-
nocidos como bentónicos y se caracterizan por tener
una escasa habilidad para la natación; no obstante,
se extienden por casi toda la superficie del fondo del
mar. 14 Su abundancia decrece progresivamente con
la profundidad y su distribución depende de los fac-
tores ambientales, ya sean físicos, químicos o bioló-
gicos, que prevalecen en los diferentes hábitats del
fondo. 14

Las especies demersales y epibénticas son las que
viven asociadas con el fondo del mar, cerca de éste
o temporalmente en contacto con él, y llegan has-
ta profundidades de aproximadamente 500 metros.
Estos peces presentan poco movimiento con una ten-
dencia a no abandonar la cercanía del fondo; 14 ' 15 ge-
neralmente suelen ocupar los huecos entre las rocas
y las piedras, los arrecifes de coral o la vegetación
formada por algas y pastos marinos como Thalassia.

Existen peces bentónicos y demersales que, a la
vez, son dominantes en abundancia y biomasa en los
fondos marinos del sur del Golfo de México. En la
Tabla 2 se presenta el porcentaje en abundancia y fre-
cuencia de las 21 especies principales de estos peces.

Grupos ictiológicos bentónicos
y demersales más importantes

La fauna más importante de estos grupos y sus prin-
cipales características se describen a continuación:
los lenguados son los típicos peces bentónicos de los
fondos marinos. En estos animales la simetría bilateral
se pierde, ya que su cuerpo se aplana y toma forma
oval. Sus estructuras se desplazan a una de las caras
del cuerpo, mientras que la otra (la que está en contac-
to con el fondo) las pierde. Un hecho notable es que
en uno de los lados se encuentran ambos ojos, la boca

Fig.l

Riqueza ictiológica de
la Sonda de Campeche.
El registro de especies
para esta área en
total es de 193.

Orden

Familia

Género

Especie

Chimaeriformes

1

1

1

Carcharhiniformes

2

2

2

Torpediniformes

1

1

1

Rajiformes

3

5

5

Myliobatiformes

5

5

6

Elopiformes

1

1

1

Albuliformes

1

1

1

Anguilliformes

4

5

5

Clupeiformes

2

6

6

Siluriformes

1

2

2

Ateleopodiformes

1

1

1

Aulopiformes

2

5

8

Polymixiiformes

1

1

1

Ophidiiformes

1

3

3

Gadiformes

3

3

3

Batrachoidiformes

1

1

1

Lophidiiformes

3

5

7

Atheriniformes

1

1

1

Zeiformes

1

1

1

Gasterosteiformes

1

1

1

Scorpaeniformes

4

7

15

Perciformes

30

57

84

Pleuronectiformes

5

14

23

Tetraodontiformes

5

9

14

TOTAL

80

138

193

Tabla 1

Órdenes y número
de familias, géneros y
especies de peces en el
sur del Golfo de México.

13

Tabla 2.
Porcentaje del índice
de valor de importancia
para las 21 especies más
relevantes.

es lateral y las aletas son más grandes. Cuando son
larvas, su cuerpo es simétrico y nadan libremente, pero
al convertirse en juveniles un ojo se traslada al lado
opuesto de la cabeza y ambos ojos terminan por estar
muy próximos; además, los patrones de pigmentación
cambian y se hacen más evidentes en el lado ocular.
A esta variación se agrega la desaparición de la vejiga
natatoria. Así, los juveniles cambian de hábitos pelági-
cos y bajan al fondo como los adultos. 14 ' 16 En el sur del
Golfo de México existen varias especies de lenguados.
Los más comunes son lengua ( Symphurus plagiusa),
lenguado mexicano ( Cyclopsetta chittendeni), suela o
tortilla ( Trinectes maculatus), lenguado pardo [Cithari-
chthys spilopterus ) y lenguado arenero ( Syacium gun-
teri ), entre otras más que se presentan en la zona, pero
sin ser abundantes. 6

Otros organismos bentónicos son las rayas, peces
cartilaginosos que viven en los fondos de arena. Su
cuerpo se caracteriza por estar aplanado en la región
dorsal y por tener sus aletas pectorales enormemen-
te desarrolladas y, de igual modo, aplastadas, y for-
man con la cabeza un solo disco, de donde parte
un pedúnculo caudal terminado en aleta. 13 En este
grupo están la raya eléctrica ( Narcine brasiliensis),
que puede descargar hasta 200 voltios de sus órga-
nos eléctricos situados en la cabeza, 15 el pez guitarra
(. Rhinobatos lentiginosus), la raya tigre ( Raja texana ) y
la raya redonda de estero ( Urobatis jamaicensis). En
algunos casos, en la zona de la cola se localiza una
espina o aguijón con el que pueden causar heridas
al inocular sustancias tóxicas, como las rayas látigo
(. Dasyatis americana , D. sabina y D. guttata). Dentro
del grupo de las rayas, existen otras más con hábi-
tos pelágicos, pero que de alguna manera dependen
del fondo. En cuanto a las especies demersales, los

Trichiurus lepturus
Stellifer lanceolatus
Stenotomus caprinus
Pristipomoides aquilonaris
Umbrina coroides
Lutjanus campechanus
Cetengraulis edentelus
Lutjanus synagris
Diapterus rhombeus
Conodon nobilis
Prionotus paralatus
Diapterus auratus
Upeneus parvus
Bagre marinus
Synodus foetens
Cynoscion nothus
Stellifer colonensis
Ariopsis felis
Syacium gunteri
Eucinostomus gula
Chloroscombrus chrysurus

Porcentaje 0

15

bagres ( Ariopsis felis , Bagre marinus y Cathorops me-
lanopus ) son otros dominantes en la zona. Éstos pre-
sentan un considerable número de receptores en sus
barbas, los cuales les sirven para encontrar alimento
en aguas no tan claras y les permite seguir activos
en la oscuridad o en aguas turbias. 16 Estas especies
forman cardúmenes y presentan una migración entre
la Laguna de Términos y la plataforma continental. 8

Los peces lagartijas (o chiles) también son con-
siderados demersales 17 y abundan en el sur del
Golfo de México, especialmente el chile ( Synodus
foetens). 6 En general, son depredadores capaces de
devorar un amplio rango de presas, incluyendo otros
peces de su mismo tamaño. 16 El chivito ( Upeneus
parvus ) es considerado otra especie demersal abun-
dante; 6 ' 18 tiene la peculiaridad de poseer barbas con
células químicas sensoriales que usa para examinar
los sedimentos y percibir pequeños organismos bén-
ticos, que son su alimento. 17 Por lo general, las barbas
están dobladas bajo el borde el pecho y las agallas,
pero cuando busca alimentarse éstas bajan para tocar
el fondo del mar. 19

Entre los peces comerciales, los pargos y huachi-
nangos de la familia Lutjanidae también están aso-
ciados a los fondos marinos, pues se alimentan de
organismos bénticos. 17 Su cuerpo es robusto con una
coloración roja. Se les encuentra formando bancos de
varios individuos. 14 Muchas especies de esta familia
están asociadas a arrecifes de coral, e incluso son
abundantes alrededor de las plataformas. 6 ' 16 En el sur
del Golfo de México, la comercialización del huachi-
nango del Golfo ( Lutjanus campechanus ) y de la rubia
(L synagris ) conforman una pesquería de gran impor-
tancia, 20 debido a que su carne es muy apreciada.

14

átigo

cana

Raya eléctrica
Narcine brasiliensis

Las truchas y las corvinas, de la familia Sciaeni-
dae, son otros peces demersales dominantes en la
zona. Este grupo, también llamado tambores, produ-
ce sonidos fuertes -especialmente durante la tempo-
rada de reproducción- mediante la vibración de mús-
culos asociados con la vejiga natatoria. Como viven
en aguas turbias, es posible que hayan desarrollado
la capacidad de producir y recibir sonidos para la ali-
mentación y la comunicación con otros peces. 16 Mu-
chas especies son importantes para la pesca, como la
trucha blanca ( Cynoscion nothus ), corvina pinta (C.
nebulosus ) y corvina de arena (C. arenarius ). 21

Entre las especies de mayor importancia comercial
están los meros, pertenecientes a la familia Serranidae;
son peces piscívoros con dientes cónicos, que viven en
fondos rocosos o coralinos. Su cuerpo se caracteriza
por la presencia de manchas de colores. 14 Es caracte-
rístico de esta familia presentar hermafrodismo: cuan-
do el macho dominante del harén es eliminado por un
depredador, la hembra mayor se convierte en macho
y toma todas sus funciones. 16 Muchas de estas espe-
cies son explotadas comercialmente, pero la chema
americana ( Epinephelus morio) es la más importante
en el banco de Campeche por su volumen de captura
y valor comercial. 22

Pesca de arrastre

La ictiofauna de la zona incluye especies de orígenes
distintos, como lo son los peces de arrecifes coralinos,
los peces con hábitos pelágicos o estuarinos y, evi-
dentemente, los peces bentónicos-demersales. Dada
su abundancia y distribución, este último grupo re-
presenta un enorme potencial pesquero; sin embargo,
se deben realizar diferentes estudios científicos para

determinar cuáles especies son susceptibles a explo-
tación, cuáles podrían ser utilizadas como fuentes de
proteínas en la formulación de alimentos balanceados,
como harinas u otros productos secundarios, y cuáles
podrían ser fuente directa de consumo humano.

Se estima que en el Pacífico cada año 549689 km 2
son barridos por las redes de arrastre, más 1 87 030 km 2
en el Golfo y Caribe; en total, una superficie equiva-
lente a todos los estados mexicanos que colindan con
Estados Unidos. 23 Esto causa un fuerte impacto sobre
otros componentes de la comunidad, ya que se altera
el sustrato al arrastrar los pastos marinos junto con
numerosas especies que ahí se refugian y que consti-
tuyen la rica "fauna de acompañamiento" que los
pescadores simplemente desechan.

Un aspecto muy importante y relevante es que
aun cuando diversas instituciones académicas del
país realizan esfuerzos para obtener información
acerca de los efectos de la pesca de arrastre en los
fondos marinos, generalmente se limitan a obtener la
biomasa de la captura incidental. Es necesario pro-
veer de recursos financieros en esta área con el fin de
determinar los grupos o especies potenciales destina-
dos a la explotación y aplicar las medidas necesarias
para aquellos que deban ser salvaguardados. Con
esa información se estaría en la posibilidad de apli-
car técnicas innovadoras orientadas a incrementar la
selectividad de las redes: adaptación de excluidores,
modificaciones en las puertas, etcétera. Lo anterior
implica además una alta interacción entre la indus-
tria pesquera, la ciencia y el aparato gubernamental
de regulación. Dicho en otras palabras, se deben an-
teponer los intereses de la humanidad y del medio
ambiente antes que los particulares.

15

Trucha blanca
Cynoscion nothus

Huachinango del Golfo
Lutjanus campechanus

Bibliografía

1 Caso, M., I. Pisanty y E. Ezcurra (comps.). 2004. Diagnósti-
co ambiental del Golfo de México , vol. 1 . México, SEMAR-
NAT/INE/I nstituto de Ecología/Harte Research Institute for
Gulf of México Studies.

2 McEachran, J.D. y J.D. Fechhelm. 1998. Fishes ofthe Gulf
of México, vol. 1 . Austin, University of Texas Press.

3 García-Cuéllar, J.A., F. Arreguín-Sánchez, S.V. Hernández
y B. Lluch-Cota. 2004. "Impacto ecológico de la Industria
Petrolera en la Sonda de Campeche, México, tras tres dé-
cadas de actividad: una revisión", Interciencia 29(6): 311-
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4 Torruco, D., G. de la Cruz y A. González. 1 992. "Estructu-
ra espacio-temporal de la fauna sublitoral del suroeste del
Golfo de México", Brenesia 37: 1-31.

5 González, A. y D. Torruco. 2001. "La fauna béntica del
estero de Sabancuy, Campeche, México", Revista de Bio-
logía Tropical 49(1 ): 31-45.

6 Yáñez-Arancibia, A. y P. Sánchez Gil. 1986. "Los peces
demersales de la plataforma continental del sur del Gol-
fo de México 1 . Caracterización ambiental, ecológica y
evaluación de las especies, poblaciones y comunidades",
Publicaciones Especiales del Instituto de Ciencias del Mar
y Limnología (9): 1-212.

7 Torruco, D. y A. González. 1994. "Estructura trófica de la
comunidad de peces en el litoral frente a Laguna Verde,
Veracruz, México", Avicenia (2): 33-46.

8 Yáñez Arancibia, A. y A.L. Lara Domínguez. 1988. "Eco-
logy of three sea catfishes (Ariidae) in a tropical Coastal
ecosystem, Southern Gulf of México", Marine Ecology
Progress Series 49(3): 21 5-230.

9 Espinosa Pérez, H. 1999. Listado de peces mexicanos. Co-
lección Nacional de Peces. Instituto de Biología, UNAM.
Bases de datos SNIB-CONABIO, proyecto K006;

10 Lara Domínguez, A.L., F. Arreguín Sánchez y H. Álvarez
Guillén. 1 993. "Biodiversidad y el uso de los recursos na-
turales: las comunidades de peces en el sur del Golfo de
México", en R. Gío Argáez y E. López Ochoterena (eds.).
Diversidad biológica en México, en Revista de la Sociedad
Mexicana de Elistoria Natural, vol. esp. (XLIV): 354-385.

11 Espinosa Pérez, H., P. Fuentes Mata, M.T. Gaspar Dillanes y
V. Arenas. 1998. "Notas acerca de la ictiofauna mexicana",
en T.P. Ramamoorthy, R. Bye, A. Lot y J. Fa (eds.). Diversi-
dad biológica de México: orígenes y distribución. México,
Universidad Nacional Autónoma de México, pp. 227-249.

12 López Jiménez, L. N. 2010. Biodiversidad de los peces
bento-demersales del sur del Golfo de México, tesis de Li-
cenciatura en Ingeniería Ambiental. Irapuato, Universidad
de Irapuato.

13 Cifuentes Lemus, J.L., P. Torres García y M. Frías. 1987. El
océano y sus recursos, vol. VI: Bentos y necton. México,
Fondo de Cultura Económica.

14 Lalli, C.M. yT.R. Parsons. 1993. Biological Oceanography.
An Introduction. Oxford, Pergamon Press.

15 Moyle, P.B. y Cech, J.J., Jr. 2000. Fishes: An Introduction to
Ichthyology. Saddle River, Prentice-Hall.

16 McEachran, J.D. y J.D. Fechhelm. 1998. Fishes ofthe Gulf
of México, vol. 2. Austin, University of Texas Press.

17 Abarca Arenas, L.G., J. Franco López, R. Chávez López
y A. Morán Silva. 2003. "Estructura de la comunidad de
peces de la pesca incidental camaronera", en A. Wakida-
Kusunoki, R. Solana Sansores y J.A. Uribe Martínez (eds.).
Memorias del III Foro de Camarón del Golfo de México y
del Mar Caribe. México, INP-SAGARPA, pp. 70-74.

18 Gosline, W.A. 1984. "Structure, function, and ecology in
the goatfishes (Family Mullidae)", Pacific Science 38(4):
312-323.

19 Castro Suaste, T., G. Mexicano Cíntora y O. Defeo. 2000.
"Las pesquerías del Estado de Yucatán (México): evolu-
ción y manejo durante el periodo 1 976-1 997", Oceánides
15(1): 47-61.

12 Instituto Nacional de Pesca. 2006. Carta nacional pesque-
ra, en Diario Oficial de la Federación, 25 de agosto.

21 Giménez Hurtado, E.,V. Moreno. C. García, R. Burgos Ro-
sas y S.A. Chiroldes. 2003. "Reproducción y fecundidad
de la chema americana ( Ephinephelus morio) en el Banco
de Campeche, México", Oceánides 18(1): 13-21.

22 SAGARPA. 2002. Anuario estadístico de pesca 2002. Méxi-
co, SAGARPA.

23 Sarmiento Náfate, S. y H. A. Gil López. 1998. Alternativas
para la reducción de la fauna acompañante en la pesca
del camarón del Golfo de Tehuantepec, México. Docu-
mento interno SEMARNAP/I nstituto Nacional de la Pesca/
DGIDT. México.

1 Centro Científico de Yucatán.

2 Centro de Investigación y Estudios Avanzados del Instituto Politécnico
Nacional, Unidad Mérida; dantor6660@gmail.com

16

Nueva página web

Especies invasoras

www.biodiversidad.gob.mx/invasoras

Invasiones biológicas
Especies exóticas invasoras
Rutas de introducción
Impactos
Estrategia nacional
Herramientas
Ambientes
Colaboraciones
Recursos
Noticias

Una de las mayores amenazas
para la biodiversidad

es la introducción, intencional o accidental,
de especies exóticas (no nativas)
que desarrollan
un comportamiento Invasivo.

Semana de la

Diversidad

Biológica

Islas y biodiversidad

14 al 25 mayo 2014

La Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)
te invita a participar en la 4 a Semana de la Diversidad Biológica.

Asiste a las conferencias y exposiciones, participa activamente
organizando alguna conferencia, charla, exposición o concurso para el público general
sobre uno o más sitios en tu estado, región o localidad. Contribuirás a que el público

reflexione sobre la importancia de la naturaleza.

Cada 22 de mayo se celebra el Día Internacional de la Diversidad Biológica
y el Convenio de la Diversidad Biológica (CDB) selecciona un tema.

Este 2014 se celebra con el tema “Islas y su biodiversidad”.

En México aumentaremos el concepto de islas para abarcar todos aquellos lugares
que por situaciones de aislamiento geográfico funcionan como islas aún dentro
del continente, por ejemplo: altas montañas, lagos y lagunas, ríos, cañadas, penínsulas,
entre otras. Cada estado puede seleccionar algún lugar que considere único por sus
especies endémicas o por sus ecosistemas singulares para dedicar
la celebración del evento a este sitio.

r

Podrás inscribir tus actividades en el sitio:
http:/ /www.biodiversidad.gob.mx/Difusion/ SDB/index.html
Si tienes alguna duda o requieres más información, escríbenos a: sdb(a)conabio.gob.mx

www.biodiversidad.gob.mx/SDB

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Las invasiones de especies no nativas constituyen uno de los
mayores cambios ambientales globales que ocurren actual-
mente. Junto con el calentamiento global, el cambio en los ci-
clos biogeoquímicos y la modificación del hábitat están trans-
formando la faz de la Tierra, causando la extinción de miles
de especies y la reducción o pérdida de incontables ecosiste-
mas. Las invasiones han ocurrido por mucho tiempo, pero su
número e impactos se incrementó dramáticamente durante el
siglo pasado, y en particular con el surgimiento de una econo-
mía altamente globalizada en las últimas décadas. Ante ello,
lo más importante es el reconocimiento creciente, por parte
de quienes elaboran las políticas de muchas naciones, de que
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nomía y la salud pública.

Especies acuáticas invasoras en México sirve no sólo como
un informe del estado actual del conocimiento sobre lo que se
conoce hasta hoy respecto a las especies invasoras acuáticas en
México, sino que es una agenda de investigación que indica
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encarar una de las principales amenazas ambientales para Mé-
xico, y al mismo tiempo hace un llamado para realizar investi-
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