DIVERSIDAD DE HELMINTOS PARÁSITOS DE VERTEBRADOS SILVESTRES DE MÉXICO PÁG. 7 LA CUENCA DE MÉXICO: UNA REVISIÓN DE SU IMPORTANCIA BIOLÓGICA PÁG. 12 AÑO 6 NÚM. 37 JULIO DE 2001 LOS BETÍLIDOS Dentro del orden Hymenoptera, los betílidos es- tán ubicados en la superf amiba Bethyloidea (Chrysidoi- dea), y se les considera una de las familias más primiti- vas dentro de ese orden. De acuerdo con los fósiles encontrados, se conocen únicamente dos especies que vivieron en el Cretácico y sus rasgos estructurales im- portantes no se apartan de las características de las es- pecies que se conocen actualmente. Da la impresión de que el grupo ha evolucionado muy lentamente a través del tiempo geológico. La fauna moderna tiene una dis- tribución geográfica mundial, aunque predominante- mente tropical, rica en especies, pero no especialmente diversa en géneros. Hasta la fecha se han descrito apro- ximadamente 2 000 especies pertenecientes a 40 géne- ros, pero se estima que existe otra cantidad igual de es- pecies no descritas. Francisco Infante* LOS BETÍLIDOS ( B E T H Y L I D A E ) , UNA FAMILIA DE INSECTOS POCO CONOCIDA Existen tres especies de betílidos que parasitan a la broca, que es considerada como la principal plaga del cultivo del café en todo el mundo. En la figura se muestra una hembra adulta de la broca. Biológicamente, los betílidos son un grupo que se sitúa entre los hime- nópteros parasíticos y los aculeatos. Pueden definirse como avispas de color oscuro, relativamente peque- ñas, de cuerpo alargado y aplanado dorso-ventralmente, cuya longitud varía de 1 a 10 mm; cabeza progna- ta comúnmente alargada y con ojos bien desarrollados (aunque alguna especie no tiene ojos); antenas con 12 o 13 segmentos; patas relativa- mente cortas y sin espinas; alas con venación reducida y abdomen con 7 u 8 segmentos visibles. Los sexos de algunas especies son fuertemente dimórficos; esto es, las hembras pueden ser ápteras y los machos ala- dos. Muchas especies de betílidos se asemejan a simple vista a las hormi- gas, aunque ambos grupos son com- pletamente diferentes. Esta familia evolucionó explo- tando hospederos que vivían en si- tuaciones crípticas, tales como in- sectos barrenadores de tallos y troncos, enrolladores de hojas, in- sectos que viven en el suelo, perfo- radores de semillas (gorgojos), etc. Todas las especies de betílidos que se conocen en la actualidad son ec- toparsitoides primarios de larvas y pupas de Coleóptera y Lepidoptera que se encuentran en situaciones ocultas, como las arriba menciona- das. Son contados los casos en los que atacan a otros insectos fuera de estos órdenes; un ejemplo de ello es el caso de Goniozus microstigmi, que ataca a larvas de dos especies de avispas de la familia Sphecidae. Las hembras de Bethylidae co- múnmente someten a sus hospede- ros, que pueden ser incluso de ma- yor tamaño que ellas, por medio de aguijonazos repetitivos; antes de ovipositar se alimentan de los flui- dos que exudan por las heridas. La alimentación de las hembras adultas sobre sus hospederos es un hábito general dentro de la familia, y este tipo de alimentación es aparente- mente esencial para el desarrollo y la maduración de los huevos; en otras especies las hembras muerden directamente los cuerpos para obte- ner alimento. Se sabe de algunas es- pecies que paralizan hospederos es- pecíficamente para alimentarse, sin que ocurra puesta de huevos. Por otra parte, los adultos de algunos gé- neros ( Epyris , Anisepyris, Gonio- zus, Cephalonomia y Prorops) tam- bién se alimentan de carbohidratos, los cuales típicamente encuentran en secreciones azucaradas y flores. Los betílidos muestran una fas- cinante diversidad en su comporta- miento y desarrollo. Los machos de una camada por lo general se desa- rrollan antes que las hembras: inme- diatamente después de la emergen- cia, rompen el capullo de las hembras para entrar a copular con ellas. Este hábito da como resultado una extensiva consanguinidad, que 2 Las especies de Bethylidae se catalogan, en general, más como parasitoides que como depredadores; sin embargo la mayor parte de ellas cumplen ambas tareas. de hecho es normal en esta familia. Un macho puede copular y fertilizar a varias hembras, mientras que las hembras por lo general sólo copulan una vez. El macho aparentemente no tiene otra actividad que la cópu- la y, a diferencia de las hembras, no se alimenta. En algunas especies de los géneros Apenesia, Dissompha- lus y Pristocera, la cópula es utili- zada como un mecanismo de disper- sión por especies cuyas hembras son ápteras y los machos alados. A este fenómeno se le ha llamado “cópula forética”. La hembra, una vez fecundada, emigra del lugar en el cual se desa- rrolló para buscar nuevos hospede- ros y, cuando los encuentra, pasa su vida entera en la misma celda o ca- pullo del hospedero. En estas cir- cunstancias, los fluidos del cuerpo son la única fuente de alimento dis- ponible para ella. Una parálisis completa y permanente del hospe- dero es la regla general en la fami- lia, aunque ocurre una excepción con Goniozus sp., que parasita Na- co leía octosema en Java. La oruga se recupera de la picadura y conti- núa normalmente sus actividades hasta que eclosionan las larvas del parasitoide; la larva parasitada em- pieza a tejer su capullo, pero muere antes de terminarlo. Aunque hay especies de Bethy- lidae con hábitos de oviposición so- litarios (la hembra sólo pone un hue- vo por cada hospedero), la gran ma- yoría son especies gregarias, es de- cir, cada hembra pone más de un huevo por hospedero, llegando en algunos casos hasta 40 huevos. En especies con hábitos gregarios, el número total de huevos depositados por una sola hembra en toda su vida puede llegar hasta 236, que es el nú- mero máximo registrado para una hembra de P. emigrata en 45 días. En las especies solitarias la produc- ción es menor. Sin embargo, en al- gunas especies se ha registrado un considerable número de progenie producida; tal es el caso de C. step- hanoderis, que llega a poner hasta 139 huevos en 66 días de vida, en condiciones óptimas de laboratorio y suficiente cantidad de hospederos. La partenogénesis es común en ca- si todos los géneros. Al eclosionar, las larvas son de color blanco translúcido, con forma de pera y sin segmentación aparen- te. Se alimentan a través del integu- mento del hospedero, succionando los líquidos internos. Los capullos son de seda, comúnmente blancos, y a menudo formados cerca del cuerpo ya desecado del hospedero sobre el cual se alimentaron las lar- vas. El cuidado materno de la hem- bra adulta sobre la progenie en de- sarrollo es normal en un gran número de especies, variando la atención desde sólo unos días des- pués de la oviposición (C. gallico- la ) hasta el completo desarrollo de la progenie (géneros Cephalono- mia, Goniozus, Prorops y Prosiero- la). Existen pruebas de que el adul- to al permanecer con la progenie no la protege contra patógenos o con- tra la mayoría de los depredadores, sino más bien contra el superparasi- tismo o el multiparasitismo, benefi- ciando así la sobrevivencia de su progenie. En cuanto a la proporción sexual, las hembras predominan nu- méricamente en todas las especies. En S. domesticus la proporción es de 2 a 1 , pero en C. stephanoderis es de 7 a 1. Aparentemente, varias espe- cies de betílidos pueden regular la proporción sexual de acuerdo con el tamaño del hospedero, o bien con la cantidad de huevos puestos en cada camada. Las especies de Bethylidae se ca- talogan, en general, más como para- sitoides que como depredadores; sin embargo, la mayor parte de ellas cumplen ambas tareas. La mayoría de los betílidos no son específicos y por lo general tienen un amplio ran- go de hospederos. Muchos de los hospederos de Bethylidae son insec- tos-plaga de importancia económi- ca. La mayoría de los miembros de la subfamilia Epyrinae y Pristoceri- ne atacan larvas de escarabajos, in- cluyendo derméstidos, anóbidos, es- colítidos, cerambícidos e insectos que atacan granos almacenados. Al- gunos géneros como Cephalonomia 3 La comparativamente larga longevidad de los adultos y el gran número de huevos producidos por hembra, entre otras características, sugieren que los betttidos pueden ser útiles en el control biológico de plagas. y Holepyris son enemigos naturales de plagas importantes como el pi- cudo del arroz, mientras que Cepha- lonomia y Prorops atacan a la broca del café. La mayoría de los Bethyli- nae parasitan larvas de microlepi- dópteros, incluyendo especies eco- nómicamente importantes como el gusano rosado del algodonero, la pa- lomilla de la papa, varios barrenado- res de tallos y enrolladores de hojas. Los accidentes cutáneos provo- cados por himenópteros betílidos son conocidos de tiempo atrás. Tam- bién se sabe que en determinadas circunstancias estos accidentes pue- den adquirir cierta gravedad. Desde 1 9 1 9 se conocen en Macedonia y en el Congo lesiones en humanos pro- ducidas por Scleroderma abdomi- nales. En 195 1 se reporta otra espe- cie causante de dermatitis, Sclero- derma domesticas, en Francia y España. Esta especie es abundante en casas-habitación donde existen muebles carcomidos atacados por coleópteros xilófagos, de los cuales Scleroderma es parasitoide. Las le- siones en humanos generalmente se caracterizan por la aparición de pe- queñas prominencias en la piel (hin- chazón), que se agravan con el ras- cado. El edema disminuye a las 48 horas, aplanándose paulatinamente y dejando una mancha hemorrágica discreta. Ha sido comprobado que otras especies como C. gallicola y C. waterstoni también causan der- matitis en casas-habitación. En Mé- xico están presentes especies de los dos géneros mencionados. Por otra parte, también existen especies de betílidos que atacan in- sectos considerados como benéficos para el hombre; tal es el caso de Pa- rascleroderma, que parasita a un es- carabajo depredador llamado Tha- nasemus formicarius (Cleridae). En vista de su ataque a un gran número de plagas, esta familia es primordialmente benéfica. La com- parativamente larga longevidad de los adultos y el gran número de hue- vos producidos por hembra, entre otras características, sugieren que los betílidos pueden ser útiles en el control biológico de plagas. Sin em- bargo, la falta de especificidad en muchas especies es una de las razo- nes por las que el uso de estos insec- tos contra las plagas hacia las cua- les va dirigido el control no ha sido tan satisfactorio. Por ejemplo, G. gallicola ataca a dos importantes plagas del algodón: el gusano rosa- do Pectinophora gossypiella y la palomilla de la papa, Phthorimaea operculella\ pero a la vez, también ataca otras especies de lepidópteros que no son de importancia económi- ca, por lo que el parasitismo ocasio- nado sobre las primeras especies disminuye drásticamente. Los betílidos han sido usados en varios programas de control bioló- gico. Las especies de clima tem-pla- do de esta familia parecen ser agen- tes de control relativamente inefi- cientes. En el caso de C. tarsalis se considera ineficaz para controlar al escarabajo dientes de sierra, Ory- zaephilus surinamensis, ya que el parasitoide es muy susceptible a los factores ambientales. De las cuatro especies de Goniozus introducidas en California desde 1970 contra el gusano rosado, aparentemente nin- guna ha sido satisfactoria. Quizá una excepción la constituya el para- sitoide G. legneri, llevado de Uru- guay a Estados Unidos para el control biológico de Amyelois transitella. Este Pyralidae es la pla- ga más importante en huertos de nuez y almendras en los valles cen- trales de California. Aunque el efec- to del parasitoide no se considera es- pectacular, se comprobó que el parasitoide logró establecerse, y que es un importante componente del complejo de enemigos naturales de A. transitella. Dos especies de betílidos han si- do traídas a México desde África para el control biológico de la bro- ca del café, H. hampei. De ellas, C. stephanoderis es la que ha dado me- jores resultados en términos de es- tablecimiento en los lugares donde ha sido liberada, aunque el grado de control se considera aún insuficien- te para reducir los daños de la plaga por debajo del umbral económico. En cuanto a la otra especie, P. nasu- 4 Arriba. Larva típica de un betílido parasitando una larva de coleóptero. En los días siguientes el betílido se alimentará sobre su hospedero hasta matarlo. Abajo. Larva del parasitoide Cephalonomia stephanoderis devorando una larva de la broca del café. Menos de cinco días son suficientes para que el parasitoide acabe con su hospedero. ía, no se ha comprobado su estable- cimiento en campo a pesar de haber sido liberada repetitivamente duran- te varios años. Se considera que es- ta última especie es de limitado va- lor para el combate biológico de la broca del café. Así las cosas, la próxima vez que usted se encuentre un insecto peque- ño de color oscuro, con parecido a una hormiga, obsérvelo bien, podría tratarse de una de las más de 200 es- pecies de betílidos que viven en nuestro país, en busca de coleópte- ros y lepidópteros. * Entomólogo del Colegio de la Frontera Sur (ECO- SUR). Correo e: Fmfante@tap-ecosur.edu.mx Bibliografía Barrera, J.F. 1 994. Dynamique des po- pulations du scolyte des fruits du ca- feier, Hypothenemus hampei (Co- leóptera: Scolytidae), et lutte biologique avec le parasitoide Cep- halonomia stephanoderis (Hyme- noptera: Bethylidae), au Chiapas, Mexique. Ph D. Thesis, Université Paul Sabatier, Toulouse, 30 1 pp. Clausen, C.P. 1940. Entomophagous in- sects. Hafner Publishing Company, Nueva York, 688 pp. Cushman, R.A. y G. Gord. 1976. Biolo- gical investigations of Goniozus co- lumbianus Ashmead, a parasite of the grape berry moth, Paralobesia viteana (Clemens) (Hymenoptera: Bethylidae). Proc. Entomol. Soc. 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A pesar de ello, algunos es- tudios han estimado que el número de especies de helmintos descubier- tos y descritos en nuestro país no su- pera el 20% de los que existen, (véa- se Pérez-Ponce de León et al., 1996a para el caso de helmintos de quirópteros; Pérez-Ponce de León et al., 1996b para helmintos de pe- ces de aguas continentales, y Pérez- Ponce de León, 2001 para digéneos de vertebrados silvestres). Conscientes del largo camino que aún falta por recorrer en la des- cripción de la diversidad de helmin- tos de vertebrados silvestres de Mé- xico, nos dimos a la tarea de recopilar la información disponible sobre este grupo de organismos, con el fin de presentar datos reales sobre la “magnitud de la fauna” es decir, sobre la riqueza específica de este grupo de parásitos en nuestro país y, con base en ello, realizar estimacio- nes precisas sobre lo que aún nos falta por conocer. Al mismo tiempo, el análisis de esta información nos permitirá diagnosticar hospederos y/o regiones bióticas donde el cono- cimiento de los helmintos, de sus hospederos y áreas de distribución pueda resultar de importancia para la sociedad en general y la comuni- dad científica en particular. La recopilación se realizó a par- tir de distintas fuentes bibliográficas y de colecciones biológicas nacio- nales y extranjeras, y con ella esta- mos elaborando un inventario bióti- co lo más completo posible, con base en el cual se puedan hacer infe- rencias filogenéticas, biogeográfi- cas y coevolutivas, así como pregun- tas sobre la ecología histórica de las asociaciones parásito-hospedero. Un primer paso fue dado con la publicación del Catálogo de la Co- lección Nacional de Helmintos (CN- HE) (Lamothe-Argumedo et al., 1997) apoyado por la CONABIO. En Polystomoidella oblonga Foto: Gerardo Pérez Ponce de León éste, junto con registros de helmintos de 26 países, presentamos informa- ción de 706 especies de helmintos pa- rásitos de vertebrados silvestres, do- mésticos y del hombre en México. Además de esta publicación y tam- bién con apoyo de la CONABIO, esta- mos conformando una base de datos que contendrá la mayor parte de los registros realizados para este grupo de organismos por investigadores y estudiantes nacionales y extranjeros, quienes en el pasado frecuentemente desconocieron a la CNHE como el de- positario del acervo biológico de es- te grupo de organismos en nuestro país y, por ende, como sucede con una parte importante de la flora y la fau- na mexicanas, depositaron sus ejem- plares en colecciones del extranjero. Por ejemplo, la U.S. National Parasi- te Collection (USNPC), en Beltsville, Maryland, cuenta con 107 holotipos de helmintos de la fauna mexicana. No obstante, con orgullo señalamos que, a diferencia de lo que sucede con otros grupos de organismos en el país, la CNHE custodia el mayor número de holotipos de helmintos procedentes 7 grupo de hospederos Izquierda: digéneo parásito de anfibios de México (Dibujo de Gerardo Pérez-Ponce de León) Derecha: Pseudocreadium scaphosomum Foto: Gerardo Pérez Ponce de León Mamíferos Aves Reptiles Anfibios Peces 200 400 600 800 especies de helmintos Figura 2. Número de especies de helmintos (por grupo) en vertebrados de México. Hirudíneos 1 1 Aspidogastreos Acantocéfalos . Céstodos Monogéneos Nemátodos Digéneos Figura 1 . Representatividad de helmintos por grupo de vertebados en México. de México, cuyo número actual as- ciende a 289. Desafortunadamente, el proceso de obtención ha sido muy lar- go en virtud de que tal información se encuentra sumamente dispersa; el es- fuerzo para recopilar, actualizar, de- purar y complementar los registros ha sido por supuesto enorme. A la fecha (enero de 200 1 ), nues- tra base de datos incluye más de 7 100 registros, obtenidos a partir de aproximadamente 650 referencias bibliográficas; contiene informa- ción sobre 1 632 especies de helmin- tos, alojados por 947 especies de vertebrados silvestres dentro del te- rritorio nacional. De las 1 632 espe- cies registradas, 1 060 pertenecen al phylum Platyhelminthes: 5 de aspi- dogastreos, 650 de digéneos, 215 de monogéneos y 190 de céstodos; 68 se incluyen en el grupo de los acan- tocéfalos {phylum Acanthocephala), 490 en el de los nemátodos {phylum Nematoda) y 14 en el de los hirudí- neos {phylum Annelida) (Fig. 1). Un porcentaje muy elevado está representado por fauna endémica de helmintos, es decir, 490 de las 1 632 especies (30%) son holotipos, depositados ya sea en la CNHE o bien en otras colecciones nacionales o del extranjero. El mayor número de es- pecies nuevas pertenece al grupo de los digéneos, con 167, siguiendo en orden de importancia los nemátodos con 155, los monogéneos con 109, los céstodos con 38, los acantocéfa- los con 13 y los hirudíneos con 8. En cuanto a los grupos de verte- brados a los que parasitan, los hel- mintos se encuentran asimétrica- mente representados, pues la mayor cantidad de especies se ha descrito de peces (8 14), seguidos por los ma- míferos con 249 especies, los repti- les con 237, las aves con 223 y, por último, los anfibios con 109 (Fig. 2). La razón principal de lo anterior obedece a un sesgo de los mués- treos, debido tanto a un mayor inte- rés de los investigadores por abor- dar el estudio de los helmintos parásitos de peces marinos, salobres o dulceacuícolas, como al hecho de que estos hospederos constituyen el grupo de vertebrados más diverso. 4 439 de los 7 100 registros de hel- mintos de vertebrados de México, es decir 62.5%, fueron precisamen- te realizados en peces. Hasta el mo- mento, 537 especies de peces han si- do estudiadas desde el punto de vista helmintológico, resultando así el grupo más intensamente mues- treado. La representatividad por grupo de helminto en cada uno de los cin- co grupos de vertebrados (conside- rando el esquema de clasificación tradicional de los mismos), se pre- senta en el cuadro 1 . Resulta intere- 8 Cuadro 1. Helmintos parásitos de vertebrados silvestres de México, por grupo de helminto y de hospedero Hospedero Digéneos Aspidogastreos Monogéneos Céstodos Acantocéfalos Nemátodos Hirudíneos Peces n = 537 363 5 205 71 37 127 6 Anfibios n = 39 48 0 4 8 6 42 1 Reptiles n = 120 93 0 6 20 7 105 6 Aves n = 123 83 0 0 53 8 79 0 Mamíferos n = 128 63 0 0 38 10 137 1 Total = 947 650 5 215 190 68 490 14 sante destacar que aun cuando la in- formación que analizamos proviene de muéstreos heterogéneos -con tendencia hacia un determinado grupo de hospedero (peces princi- palmente) y muchas veces puntua- les, en prácticamente todos los gru- pos de vertebrados-, los digéneos alcanzan la mayor riqueza específi- ca, seguidos por los nemátodos, constituyéndose ambos como los grupos de helmintos más común- mente registrados en vertebrados de México, no únicamente en función del número de especies, sino tam- bién en términos de abundancia de individuos, de acuerdo con observa- ciones que hemos realizado sobre distintas especies de hospederos. Del mismo análisis se desprende que la forma en que la riqueza espe- cífica de helmintos se encuentra dis- tribuida en vertebrados también es asimétrica, lo que resulta de la inte- racción de diversos factores, tanto históricos (filogenéticos) como eco- lógicos y biogeográficos. En térmi- nos generales, organismos que ha- bitan en ambientes acuáticos o semiacuáticos albergan una fauna helmintológica mayor que los te- rrestres. Asimismo, el intervalo de distribución que exhibe cada espe- cie de vertebrado incide directa- mente sobre la riqueza de helmin- tos; los hospederos con amplia distribución en el territorio nacional albergan una fauna helmintológica más rica que los que presentan inter- valos reducidos, particularmente aquéllos cuya endemicidad se res- tringe a regiones geográficas o áreas muy pequeñas. Una interesante ex- cepción de este patrón la representa el anfibio endémico Rana montezu- mae. Los muéstreos de esta especie se han realizado principalmente en la región de Lerma, en el Estado de México, donde su registro helmin- tológico incluye 21 especies de hel- mintos, número superior incluso al albergado por especies de aves y mamíferos que exhiben un interva- lo de distribución que al menos comprende varios estados de la Re- pública (cuadro 2). En términos de distribución geo- gráfica, los helmintos han sido reco- lectados en vertebrados de todo el te- rritorio nacional, aun cuando la intensidad de muestreo exhibe varia- ciones extremas, pues mientras que para estados como Tlaxcala se han registrado dos especies, para otros como Veracruz el registro asciende a 260; asimismo, dentro de cada esta- do algunas localidades destacan por el número de trabajos de investiga- ción que sobre helmintos han sido realizados, estudiando un grupo par- ticular de hospederos (p. ej. peces marinos y estuarinos de la Bahía de Total 814 109 237 223 249 1 632 9 Cuadro 2. Vertebrados silvestres de México que albergan la mayor riqueza específica de helmintos (se presentan las primeras tres especies de hospederos para cada grupo) Hospedero Digéneos Monogéneos Céstodos Acantocéfalos Nemátodos Hirudíneos Total Loc/Edos PECES Cichlasoma urophthalmus 34 2 6 7 17 i 67 62/7 Cichlasoma synspilum 30 4 1 3 10 i 49 28/4 Petenia splendida 28 5 1 2 ii i 48 18/5 ANFIBIOS Bufo marinus 10 0 2 2 21 0 35 15/8 Rana montezumae 22 0 3 0 6 0 31 5/3 Rana vaillanti 15 0 0 3 12 0 30 3/2 REPTILES Kinostemon hirtipes 3 2 0 1 9 2 17 16/8 Sceloporus jarrovü 0 0 2 1 14 0 17 17/16 Thamnophis melanogaster 4 0 3 1 7 0 15 6/3 AVES Anas platyrhynchos 8 0 12 2 11 0 33 5/5 Casmerodius albus 16 0 0 1 4 0 21 6/4 Nycticorax nycticorax 8 0 2 1 8 0 19 9/6 MAMÍFEROS Didelphis virginiana 5 0 1 4 8 0 18 21/8 Philander opossum 6 0 1 2 7 0 16 12/4 Didelphis marsupialis 3 0 1 2 9 0 15 17/8 Loe = número de localidades donde la especie de hospedero ha sido muestreada; Edos = número de estados a los que pertenecen las localidades de muestreo. Glypthelmins tineri Foto: Ulises Razo Mendívil Chamela, Jalisco -Pérez-Ponce de León et al., 1999 y referencias que ahí se citan) o bien distintas clases de hospederos en una localidad particu- lar como el Lago de Pátzcuaro, Mi- choacán -García- Altamirano et al., 1993; Pérez-Ponce de León, 1995, Ramos-Ramos, 1994, Pérez-Ponce de León et al, 2000). En este senti- do, uno de los estados mejor repre- sentados es Jalisco, con 251 espe- cies; sin embargo, 191 de ellas, es decir 76.1%, fueron registradas en una misma localidad, la región de Chamela, incluyendo tanto el am- biente marino como el salobre y el terrestre. Con respecto a los hospe- deros, la asimetría es aún mayor, ya que, por ejemplo, grupos como el de los anfibios no han sido estudiados desde el punto de vista helmintoló- gico en 16 estados de la República mexicana. La última consideración que de- seamos hacer en esta contribución se relaciona con el número probable de especies de helmintos que aún falta- ría por registrar, asociados a la fau- na de vertebrados que habitan en el territorio nacional. Cualquier esti- mación del tamaño de la fauna re- quiere cumplir con una serie de su- puestos, para aproximarse a la pre- dicción. La estimación del número de helmintos que nos faltaría por en- contrar no es la excepción, ya que para que nuestra extrapolación re- sulte, cada especie de hospedero ten- dría que alojar al menos un prome- dio de especies de helmintos igual al que actualmente presentan (1.72) y estas especies tendrían que ser dis- tintas de las ya registradas. Así, de estudiarse con esta idea la fauna de vertebrados mexicanos que aún no ha sido analizada (3 750 especies), incluso con las características asi- métricas de los muéstreos referidas previamente, podríamos estar regis- trando aproximadamente 6 462 es- pecies de helmintos, cantidad que supera 3.9 veces el número conoci- do en la actualidad; dicho de otra forma, conocemos únicamente 20% 10 El número probable de especies de helmintos que aún faltaría por registrar es de aproximadamente 6 462, cantidad que supera 3.9 veces el número conocido en la actualidad; dicho de otra forma, conocemos únicamente 20% de la fauna helmintológica de los vertebrados silvestres de México. Xystretum caballero i Foto: Gerardo Pérez-Ponce de León de la fauna helmintológica de los vertebrados silvestres de México. De acuerdo con el patrón de di- versidad mostrado anteriormente, resulta evidente la enorme riqueza de los helmintos y la importancia que en ese sentido tienen como gru- po, ya que forman parte de la diver- sidad biológica que nos rodea. No obstante, es claro que aún falta mu- cho camino por recorrer, siendo ne- cesario continuar colectando distin- tas clases de vertebrados y obtener de ellos los helmintos que los infec- tan para que de esa manera podamos aspirar a contar con un inventario lo más completo posible, antes de que muchos de esos hospederos se ex- tingan como resultado de la destruc- ción del hábitat en el que se encuen- tran. La tarea no parece sencilla y dependerá en buena medida del es- fuerzo que realicen los distintos gru- pos de trabajo que existen en el país, manteniendo la tradición de más de 70 años de estudiar la fauna helmin- tológica de vertebrados de México. Aunque el número de contribucio- nes helmintológicas que se han rea- lizado y se realizan actualmente en nuestro país es muy inferior al de países desarrollados como Estados Unidos e Inglaterra, donde el núme- ro de parasitólogos es muchas veces superior al de México, podemos de- cir con gran orgullo que México es quizás el único país donde la infor- mación sobre este grupo de organis- mos se encuentra en un proceso avanzado de sistematización y aná- lisis, lo que constituye una herra- mienta de enorme importancia para realizar estimaciones más veraces y para evaluar la calidad de la infor- mación aportada desde esta pers- pectiva al conocimiento de los re- cursos biológicos de nuestro país. \ 1 *Laboratorio de Helmintología, Instituto de Biología, UNAM Bibliografía García-Altamirano, I., G. Pérez-Ponce de León y L. García-Prieto. 1993. Contribución al conocimiento de la comunidad de helmintos de dos es- pecies de anfibios endémicos del la- go de Pátzcuaro, Michoacán: Rana dunni y Ambystoma dumerilii. Cuad. Mex.Zool. 1 (2): 73-80. Lamothe-Argumedo, R., L. García-Prie- to, D. Osorio-Sarabia y G. Pérez- Ponce de León . 1 997 . Catálogo de la Colección Nacional de Helmintos. Publicaciones Especiales. Instituto de Biología, UNAM-CONABIO, Méxi- co, 211 pp. Pérez-Ponce de León, G. 1995. Host-in- duced morphological variabilility in adult Posthodiplostomum mínimum (Digenea: Neodiplostomidae). J. Parasitol. 81(5): 818-820. Pérez-Ponce de León, G. 2001. The di- versity of digeneans (Platyhelmin- thes: Cercomeria: Trematoda) in ver- tebrales in México. Comp. Parasitol. 68(1) (en prensa). Pérez-Ponce de León, G., L. García-Prie- to, D. Osorio-Sarabia y V. León-Re- gagnon. 1 996a. Listados faunísticos de México. VI. Helmintos parásitos de peces de aguas continentales de México. Instituto de Biología, UN- AM, 100 pp. Pérez-Ponce de León, G., V. León-Re- gagnon y F. García- Vargas. 1996b. Helminth parasites of bats from the Neotropical Región of México. Bat Res. News. 37(1): 3-6. Pérez-Ponce de León, G., L. García- Prieto, V. León-Regagnon y A. Choudhury. 2000a. Helminth com- munities of native and introduced fishes in Lake Pátzcuaro, Michoa- cán, México. J. Fish. Biol. 57: 303- 325. Pérez-Ponce de León, G., L. García- Prieto, B. Mendoza-Garfias, V. León-Regagnon, G. Pulido, F. Var- gas y C. Aranda. 1999. Listados fau- nísticos de México . Biodiversidad de helmintos parásitos de peces mari- nos y estuarinos de la Bahía de Cha- mela, Jalisco. Instituto de Biología, UNAM, 51 pp. Ramos-Ramos, P. 1994. Composición de la comunidad de helmintos del tu- bo digestivo de tres especies de “gar- zas” (Ciconiformes:Ardeidae) del lago de Pátzcuaro, Michoacán. Tesis de Maestría, Facultad de Ciencias, UNAM, México. 11 Mardocheo Palma*, Francisco J. Romero* y Alejandro Velázquez** LA CUENCA DE MÉXICO: UNA REVISIÓN DE SU IMPORTANCIA BIOLÓGICA El sur de la Cuenca de México comprende un área de aproximada- mente 1 000 km 2 , en donde se loca- lizan extensas y discontinuas zonas boscosas correspondientes a los ti- pos de vegetación del neotrópico templado. Además presenta diver- sas áreas productivas agrícolas y pastoriles. Se encuentra ubicada en el centro-sur del Eje Neovolcánico Transversal, al sur de la ciudad más grande del mundo. En consecuencia, su variabilidad orográfica, producto de su intensa historia geológica, así como su posición geográfica, han permitido a lo largo del tiempo la presencia de diversos biomas que al- bergan casi 1 .5% de la biodiversidad del mundo de especies animales y vegetales. Durante los últimos 4 000 años se ha hecho evidente la presen- cia humana, reduciendo paulatina- mente la riqueza excepcional que aquí se encuentra. Sin embargo, pe- se a las problemáticas actuales que enfrentan los recursos naturales en esta región, aún persisten un núme- ro importante de especies, algunas de las cuales adquieren mayor im- portancia por su carácter endémico. Diversos autores atribuyen la gran riqueza de especies de México a la posición geográfica del país, su historia, variabilidad geológica, di- versidad de climas y orografía (Ra- mamoorthy etal., 1993). Sin embar- go, de todas las regiones en que México es dividido, el Eje Neovol- cánico Transversal es quizá la más importante por la biodiversidad que alberga. Esta provincia morfotectó- nica atraviesa el país de costa a cos- ta por su parte central, entre el Gol- fo de México al este y el Océano Pacífico al oeste, entre los paralelos 17° 30'y 20° 25' de latitud norte y los meridianos 96° 20'y 105°20'de longitud oeste (Ferrusquía, 1993). Junto con la Sierra Madre del Sur, el Eje Neovolcánico Transversal es uno de los principales centros de en- demismos y riqueza de especies de algunos grupos de organismos que se encuentran en el país (mamíferos: Fa y Morales, 1993; Asteracea, Tur- neryNesom, 1993; encinos: Nixon, 1993, y algunos grupos de plantas: Rzedowski, 1993). Desde antes de mediados del siglo pasado, esta pro- vincia ya era considerada de gran importancia biológica, como lo hi- cieron notar Smith (1940) al descri- bir la “Sierra del Anáhuac”, y Moo- re (1945) y Goldman y Moore ( 1 946) al describir la “Provincia Bió- tica Volcánico-Transversa”, quienes la presentan como un área de gran ri- queza de especies y excepcional en cuanto a endemismos. El Eje Neo- volcánico Transversal es la zona de contacto y transición de las dos re- giones biogeográficas del continen- te americano: la neártica y la neotro- pical (Cebados y Galindo, 1 984). Su compleja topografía, variabilidad de altitudes y climas, aunado a la po- sición geográfica del país y su his- toria geológica, provee un mosaico de ambientes, hábitats y microhábi- tats con elementos de insularización para un importante número de espe- cies sedentarias, dando todo esto co- mo resultado un intrincado patrón de distribución de especies (Rze- dowski y Rzedowski, 1989; Fa, 1989). Así por ejemplo, del total de mamíferos conocidos para México, 50% habitan en el Eje Neovolcáni- co Transversal, representando en és- te 72% de los géneros, 79% de fa- milias y 90% de los órdenes de mamíferos de México (Fa, 1989). Hacia el centro-sur de esta Pro- vincia, y con las mismas caracterís- ticas generales aquí mencionadas, es donde se localiza la Cuenca de México que inherentemente repre- senta una gran importancia en lo que a riqueza de especies se refiere (Fi- gura 1). Las características que ésta posee no sólo han permitido una gran diversidad de flora y fauna si- no también han ofrecido condicio- nes favorables para el estableci- miento de asentamientos humanos por más de 2 500 años (Ceballos y Galindo, 1984). Se estima que casi 1.5% de la biodiversidad global del planeta se alberga en la Cuenca de México, lo cual se aproxima, por citar un ejem- plo, a cerca de 3 000 especies de plantas vasculares (Rzedowski y Rzedowski, 1989) y unas 350 espe- 12 cies de vertebrados terrestres (e.g. Cebados y Galindo, 1984; Flores- Villela, 1993). No debe olvidarse que este acervo biológico convive con más de 20 millones de humanos que habitan en la zona metropolita- na de la Cuenca de México. Sin em- bargo, de las cifras anteriores se des- prende el hecho de que una propor- ción importante de las especies se encuentre en alguna de las catego- rías de riesgo de la UICN. Para ilus- trar esto, se calcula que unas 220 es- pecies de plantas vasculares y alre- dedor de 30 especies de vertebrados son autóctonos del lugar, por lo cual muchas de éstas están al borde de la extinción (Rzedowski y Rzedowski, 1989; Baillie y Goombridge, 1996). Debido a estas condiciones, actual- mente la Cuenca de México, y parti- cularmente el sur de la Ciudad de México, está considerada como una de las regiones prioritarias de los Programas de Desarrollo Regional Sustentable (Proders) de la Secreta- ría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semamat), y la CONABIO (2000) definió la región como prio- ritaria para su conservación. A manera de síntesis, la gran he- terogeneidad biológica que caracte- riza el sur de la Cuenca de México sólo puede explicarse desde una combinación de enfoques. El resul- tado de diversos procesos de gran envergadura como los movimientos tectónicos y el vulcanismo, así co- Benito 4d¡á{í^~- y Huixquilucan )--- — Iztapalapa Ciudad de México Coyoacárv L - Tiáhuac Xochimilco Milpa Alta itapoálírv Ocuilán Parques nacionales Reservas forestales A. M. Hidalgo “La Marquesa" F. Volcán Pelado B. Desierto de los Leones G. Volcán Tláloc C. Ajusco D. Lagunas de Zempoala E. El Tepozteco Zonas-núcleo del Corredor Biológico Ajusco-Chichinautzin (sombreado) H. Chalchihuites I. Chichinautzin-Quiahustepec J. Las Mariposas Parques nacionales Resen/as forestales Zonas-núcleo Corredores potenciales Restauración Agricultura Zona urbana y poblados Autopista Límites administrativos mo los procesos de dispersión y de insularización, en su conjunto son procesos que explican mejor la im- portancia biogeográfica que se le atribuye a esta región. Esta zona, además, representa la principal fuente de recarga de los mantos acuíferos de la Cuenca de México, lo que hace posible la ob- tención de una serie de recursos, en- tre ellos los alimenticios, entre los que destacan los cereales y diversos productos de origen animal, así co- mo recursos forestales diversifica- dos que brindan una gama de bienes y servicios a los habitantes rurales de la localidad así como a los de la gran Ciudad de México. Se calcula que 60% del agua que se consume en esta megalópolis depende de la recarga de los mantos acuíferos de las zonas boscosas que la rodean. Aunada a la riqueza biológica del sur de la Cuenca de México exis- te también una gran heterogeneidad cultural. En esta región conviven grupos indígenas autóctonos, cam- pesinos mestizos y pobladores neta- mente urbanos. La demanda am- biental, por lo tanto, rebasa por mucho la oferta de los recursos na- turales. Esta situación favorece la disminución paulatina de las zonas naturales, que son remplazadas por pavimento y concreto. Las áreas aledañas han sido el centro de desa- rrollo de diversas culturas desde la época prehispánica; por ende, los diversos modos de apropiación de los variados recursos naturales se han ido diversificando paulatina- mente, hasta llegar a la actualidad, cuando se pretende reducir esta gran diversidad a sistemas dominados por especies de alto valor comercial, pero de poca durabilidad y rentabi- 13 Se calcula que 60% del agua que se consume en la Ciudad de México depende de la recarga de los mantos acuíferos de las zonas boscosas que la rodean. El conejo zacatuche (Romerolagus diazi) ha sido desde hace más de 15 años la La palmita ( Furcraea bedinghausii ) forma verdaderas colonias en las laderas especie emblemática para la conservación de los recursos naturales de la reglón del volcán Pelado. © f. j. Romero de montaña del sur de la Cuenca de México, o j. Hoth lidad a largo plazo. Entre las princi- pales formas de uso de los ecosiste- mas montañosos de la región sur de la Cuenca de México, se encuentran los sistemas de rotación, policulti- vos y sistemas de producción en te- rrazas. Actualmente en la zona se aprovechan 66 especies de hongos, 193 de plantas, cuatro de anfibios, siete de reptiles, 31 de aves y 18 de mamíferos, la gran mayoría de éstas para alimentación. Se conocen algu- nos ejemplos de especies que ac- tualmente se crían o cultivan en otras regiones, como es el caso de Pinus spp., Cyrtonyx montezumae, y Odocoileus virginianus, que han probado ser altamente rentables, por lo que su explotación puede ser practicada en la zona para optimizar el uso adecuado de los recursos na- turales. \ * Laboratorio de Ecología y Conservación de Fauna Silvestre, Departamento El Hombre y su Am- biente, UAM-Xochimilco. ** Departamento de Ordenamiento Territorial y Eco- geografía, Instituto de Geografía, UNAM. Bibliografía Baillie, J. y B. Goombridge, 1996. IUCN Red List of Threatened Animáis. IUCN. Gland, Suiza. Ceballos, G y C. Galindo. 1984. Mamí- feros silvestres de la Cuenca de Mé- xico. Limusa, México, 300 pp. CONABIO. 2000. Regiones prioritarias terrestres de México. Comisión Na- cional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México. Fa, J.E. 1989. Conservation-motivated analysis of mammalian biogeo- graphy in the Trans-Mexican Neo- volcanic Belt. National Geographic Research 5:296-316. Fa, J. y L.M. Morales. 1998. Patrones de diversidad de mamíferos de México. En: T.P. Ramamoorthy, R. Bye, A. Lot y J. Fa (eds.). Diversidad bioló- gica de México. Orígenes y distribu- ción. Instituto de Biología, UNAM, México, pp. 315-352. Ferrusquía-Villafranca, I. 1998. Geolo- gía de México: una sinopsis. En: T.P. Ramamoorthy, R. Bye, A. Lot y J. Fa (eds.). Diversidad biológica de Mé- xico. Orígenes y distribución. Insti- tuto de Biología, UNAM, México, pp. 3-108. Flores-Villela, O. 1998. Herpetofauna de México: distribución y endemis- mo. En: T.P. Ramamoorthy, R. Bye, A. Lot y J. Fa (eds.). Diversidad bio- lógica de México. Orígenes y distri- bución. Instituto de Biología, UNAM, México, pp. 251-278. Goldman, E.A. y R.T. Moore. 1946. Bio- tic provinces of México. Journal of Mammalogy 26:347-360. Mittermeir, R.A. 1988. Primate diversity and the tropical forest. Case studies from Brazil and Madagascar and the importance of the megadiversity countries. En: E. O. Wilson (ed.). Biodiversity. National Academy Press, Washington, D.C., pp. 145- 154. Moore, P.T. 1945. The Transverse Vol- canic Biotic Province of central Mé- xico and its relationship to adjacent provinces. Transactions of the San Diego Society of Natural History 10:217-236. Nixon, C.K. 1998.E1 género Quercus en México. En: T.P. Ramamoorthy, R. 14 LIBROS LIBROS LIBROS Bye, A. Lot y J. Fa (eds.). Diversidad biológica de México .Orígenes y dis- tribución. Instituto de Biología, unam, México, pp. 435-448, Ramamoorthy, T, P„ R. Bye, A, Lot y J. Fa. 1993. Diversidad biológica de México. Orígenes y distribución. Instituto de Biología UNAM, México, pp 792. Rzedowski, J. 1998. Diversidad y oríge- nes de la flora fanerogámica de Mé- xico. En: T.P. Ramamoorthy, R. Bye, A. Lot y J. Fa (eds.). Diversidad bio- lógica de México. Orígenes y distri- bución. Instituto de Biología, unam, México, pp. 129-145. Rzedowski, i. y G. C. Rzedowski. 1989. Sinopsis numérica de la flora fane- rogámica del Valle de México. Acta Botánica Mexicana 8:15-30. Smith, L. B. 1940. Las provincias bióti- cas de México, según la distribución geográfica de las lagartijas del géne- ro Sceloporus. Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas 2:95-110. Toledo, V. M. 1988. La diversidad bio- lógica de México. Ciencia y Desa- rrollo 81:17-30. Toledo, V. M. y M. J. Ordóñez. 1998. El panorama de la biodiversidad de México: una revisión de los hábitats terrestres. En: T.P. Ramamoorthy, R. Bye, A. Lot y J. Fa (eds.). Diversidad biológica de México . Orígenes y dis- tribución. Instituto de Biología, unam, México, pp. 739-757. Tumer, L.B. y G.L. Nesom, 1998. Bio- geografía, diversidad y situación de peligro o amenaza de Asteraceae de México. En: T.P. Ramamoorthy, R. Bye, A. Lot y J. Fa (eds.). Diversidad biológica de México. Orígenes y dis- tribución. Instituto de Biología, unam, México, pp. 545-562. AGUAS CONTINENTALES Y DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE MÉXICO En un ESFUERZO por contribuir a la conservación y el manejo susten- taba de los ambientes acuáticos del país, en octubre de 1997 lacONABlo inició el programa de Regiones Prioritarias Marinas y Limnológicas de México. Enmarcado dentro de este progrma, en abril y mayo de 1998 se realizaron dos talleres sobre regiones hidrológicas prioritarias, con el fin de regionalizar los cuepos de agua epicontinentales considera- dos los más importantes en función de su biodiversidad. Como resulta- do de estos talleres, en los que par- ticiparon 45 especiaistas tanto del sector académico como del guber- namental y de organizaciones no gu- bernamentales, se realizó un diag- nóstico de la situación y el estado actual de los recursos acuáticos de México y su biodiversidad. Los re- sultados de este trabajo se presentan en el libro Aguas continentales y di- versidad biológica de México , edi- tado recientemente por la CONABIO. Los coordinadores de la publi- cación, Laura Arriaga, Verónica Aguilar y Javier Alcocer, nos hablan de la importancia del tema: “La in- tegridad de los sistemas de aguas epicontinentales y su diversidad biológica se encuentran cada vez más amenazadas por las actividades humanas en todo el mundo. La gran variedad de actividades intersecto- riales se contraponen cada vez más entre sí y con las necesidades de las especies. El deterioro de la calidad del agua y la reducción del volumen de aguas superficiales y subterrá- neas disponibles demuestran clara- mente que las aguas interiores no son recursos inagotables. El bienes- tar social y económico de un país depende, en gran medida, de la ca- pacidad que tienen los ecosistemas acuáticos de brindar sus servicios ambientales, de ahí la importancia de mantener su integridad mediante un uso racional y sustentable”. La publicación está dividida en cinco secciones: Regionalización, Recursos hídricos y biodiversidad, Uso y problemática de los recursos hidráulicos, Falta de información y Conservación y manejo. La publica- ción incluye también un mapa de las regiones hidrológicas prioritarias del país a escala 1 :4 000 000. La información y el análisis pre- sentados en esta publicación resul- tan sin duda de gran utilidad tanto para los especialistas dedicados a la problemática del agua desde sus di- versas disciplinas, como para los funcionarios y tomadores de deci- siones relacionados con el manejo, uso y conservación de los recursos hídricos de México. 15 UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE QUERÉTARO IX Congreso Latinoamericano sobre Ciencias del Mar (COLACMAR) y XII Seminario Nacional de Ciencia y Tecnología del Mar. San Andrés Isla, Colombia Del 16 al 20 de septiembre de 2001 Informes: Instituto de Estudios Caribeños - San Andrés San Luis Free Town. San Andrés Isla - Colombia Tel. y fax: +57(8) 5133310 o 5133311 Oficina de enlace Unidad Camilo Torres, Universidad Nacional Bloque 10 nivel 6, Santafé de Bogotá Tel. y fax: +57(1) 3165612 Correo e: colacmar@bacata.usc.unal.edu.co caribeno@ col 1 .telecom.co RED INTERNACIONAL PARA LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD Y LA DIVERSIDAD CULTURAL - INKA, MUNICH, ALEMANIA Y CENTRO BARTOLOMÉ DE LAS CASAS - CBC, CUZCO, PERÚ Congreso Conservación de la Biodiversidad en los Andes y la Amazonia. Cuzco, Perú Del 24 al 28 de septiembre de 2001 Informes: Eliana Rivera, Centro Bartolomé de las Casas Av. Tullumayo 465 Cuzco, Perú Tel. ++51 84 233472 Fax. ++51 84 241319 Correo e: erivera@apu.cbc.org.pe Web: www.cbc.org.pe o www.inka-ev.de ASSOCIAQAO NACIONAL DE BIOSSEGURANQA (ANBIO) II Brazilian Congress on Biosafety y II Latin American Symposium on Transgenic Products. Salvador, Bahia, Brazil Del 26 al 28 de septiembre de 2001 Informes: Tel: 55 220 8678 / 220 8327 Fax: 55 215 8580 Web: www.anbio.org.br INSTITUTO FORESTAL LATINOAMERICANO (IFLA) III Simposio Avances en la Producción de Semillas Forestales en América Latina. Mérida, Venezuela Del 8 al 12 de octubre de 2001 Informes: Web: www.liscano.forest.ula.ve/~ifla/simposio/ XV Congreso Mexicano de Botánica. Los retos de la botánica mexicana en el presente siglo. Querétaro, Querétaro Del 14 al 19 de octubre de 2001 Hotel sede y sitio de desarrollo del congreso: Hotel Hacienda Jurica Informes: www.socbot.org.mx/informacion/xvcongreso.html COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA BIODIVERSIDAD La CONABIO es una comisión intersecretaria] dedicada a coordinar y establecer un sistema de inventarios biológicos del país, promover proyectos de uso de los recursos naturales que conserven la diversidad biológica y difundir en los ámbitos nacional y regional el conocimiento sobre la riqueza biológica del país y sus formas de uso y aprovechamiento. SECRETARIO TÉCNICO: Víctor Lichtinger COORDINADOR NACIONAL: José Sarukhán Kermez SECRETARIO EJECUTIVO: Jorge Soberón Mainero DIRECTOR DE SERVICIOS EXTERNOS: Hesiquio Benítez Díaz El contenido de Biodiversilas puede reproducirse siempre que la fuente sea citada. coordinador: Fulvio Eccardi ASISTENTE: Rosalba Becerra CORREO E: biodiversitas@xolo.conabio.gob.mx DISEÑO: Luis Almeida, Ricardo Real PRODUCCIÓN: BioGraphica Liga Periférico Sur-Insurgentes 4903, Col. Parques del Pedregal, 14010 México, D.F. Tel. 5528 9100, fax 5528 9125, http://www.conabio.gob.mx Registro en trámite