vv

J.V

2 3 4 5 6 SCÍELO;LO 11 12 13 14 15

cm

BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
Série BOTÂNICA

GOVERNO DO BRASIL

Presidência da República

Presidente - Fernando Henrique Cardoso

Ministério da Ciência e Tecnologia - MCT
Ministro - José Israel Vargas

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq
Presidente - José Galízia Tundisi

Museu Paraense Emílio Goeldi - MPEG

Diretor - Adélia de Oliveira Rodrigues

Diretor Adjunto de Pesquisa - Antonio Carlos Magalhães

Diretora Adjunta de Difusão Científica - Helena Andrade da Silveira

Comissão de Editoração - MPEG
Presidente - Lourdes Gonçalves Furtado
Editor- Associado - Pedro Luiz Braga Lisboa

Equipe Editorial - Lais Zuniero, Socorro Menezes, Iraneide Silva, Elminda Santana

CONSELHO CIENTÍFICO
Consultores

Ana Maria Giulietti - USP

Carlos Toledo Rizzini - Jardim Botânico do Rio de Janeiro

Dana Griffin III - University of Florida

Enrique Forero - New York Botanical Garden

Fernando Roberto Martins - UNICAMP

Chillean T. Prance - Royal Botanic Garden

Hermógenes Leitão Filho - UNICAMP

João Peres Chimelo - IPT

Nanuza L. Menezes - Instituto de Biociências - USP

Ortrud Monika Barth - Fundação Oswaldo Cruz

Paulo B. Cavalcante - Museu Paraense Emílio Goeldi

Therezinha Sant’Anna Melhém - Instituto de Botânica de São Paulo

Warwick E. Kerr - Universidade Federal de Uberlândia

William A. Rodrigues - Instituto nacional de Pesquisas da Amazônia

® Direitos de Copia/Copyright 1998
por/by MCT/CNPq/Museu Goeldi

I

SciELO

Ministério da Ciência e Tecnologia
Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnológico
MUSEU PARAENSE EMÍLIOGOELDI

Boletím do
Museu Paraense
Emílio Goeldi

Série

BOTÂNICA

Vol.l3(l)

Belém -Pará
Julho de 1997

MCT/CNPq

MUSEUPARAENSEEMÍLIOGOELDI

Parque Zoobotânico — Av. Magalhães Barata, 376 — São Braz
Campus de Pesquisa- Av. Perimetral — Guamá
Caixa Postal : 399 - Fones; Parque (09 1 ) 249- 1233,
Campus (09 1 ) 246-9777 - Fax: (09 1 ) 249-0466
CEP 66040- 1 70 - Belém - Pará - Brasil

O Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia foi
fundado etn 1 894 por Emílio Goeldi e o seu Tomo I surgiu em 1 896. O atual
Boletim é sueedâneo daquele.

The Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia was
founded in 1 894, by Emilio Goeldi, and the first volume was issued in 1 896. The
present Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi is the successor to this
publieation.

SciELO

CDD: 581.524264
581.98116

A FLORISTIC STUD Y OF THE SAVANNA
VEGETATION OE THE STATE OE AMAPÁ, BRAZIL,
AND SUGGESTIONS EOR ITS CONSERVATION^

Tânia M. Sanaiottfl
Samuel Bridgewater^
James A. Rattet^

ABSTRA CT-A total of 61 tree and large shrub and 69 smaller species were
recorded in 11 surveys of savanna areas from the south to the north ofthe
State of Amapá. Quantitative phytosociological data were collectedforfour
areas. Alrnost all the important woody species witli high IVI valiies are of
widespread distribution and occur in the Central Brazilian cerrado vegetation.
Two families of great importance in the tree flora of the cerrados, the
Leguminosae and the Vochysiaceae, are very poorly represented in the
Amapá savannas, the former by two and the latter by only one species. In
conimon with other Amazonian savannas, those of Amapá are floristically
depauperate when compare d to the core area of Brazilian cerrado vegetation.
Soil samples collected in most ofthe sites surveyed had low pH and mineral
availability.

KEY WORDS: Cerrado, Phytosociology, Savanna, Amapá, Brazil,

RESUMO - Um total de 61 espécies de cirvores e arbustos grandes e 69
espécies de menor porte foram registradas em 1 1 levantamentos conduzidos

' This papcr is part ofthe PhD project ofthe first author at University of Stirliiig, DBMS, Stirling FK9
4LA, U.K. and the Royal Botanic Garden Edinhurgh.

* INPA. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Dept°. de Ecologia. Caixa Postal 478,
Cep. 69011-970, Manaus-AM.

^ Royal Botanic Garden Edinhurgh, EH3 5LR, U.K.

3

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

do sul ao norte das savanas do estado do Amapá. Quatro levantamentos
incluíram coleta de dados fitossociológicos quantitativos. A grande maioria
das espécies lenhosas com valores de IVI mais elevados apresentam ampla
distribuição e ocorrem nos cerrados do Brasil Central. Leguminosae e
Vochysiaceae, duas famílias de grande importância na flora arbórea dos
cerrados do Brazil Central, são pouco representadas nas savanas do
Amapá. A primeira por duas e a segunda por apenas uma espécie na área.
As savannas do Amapá, como outras savanas amazônicas, são floristicamente
pobres em comparação com a área core dos cerrados brasileiros. Amostras
de solos coletadas para a maioria dos locais visitados apresentaram pH e
nível de nutrientes baixos.

PALAVRAS-CHAVE: Cerrado, Fitossociologia, Savana, Amapá, Brasil.

INTRODUCTION

In addition to the 2 million km^ of cerrado (tree savanna) that
dominate the natural vegetation of Central Brazil, there are large disjunct
patches of savanna across Amazônia. The Amazonian savannas are
structurally similar to the cerrados, although they are often classifíed
separately owing to the absence of certain characteristic cerrado species
and their different soils and climate (Eiten 1978). Despite the growing
number of published studies on these areas, much remains unclear as to
their structure, species composition, and floristic links with other savanna
areas, both within Brazil and in the adjoining countries of Venezuela,
Colombia, Surinam and Guyana.

Amapá has 1 1 ,000 km^ of isolated savanna limited to a long strip
stretching in a NE direction along most of the State and a number of
important studies on this vegetation have been undertaken (Magnanini
1952; Azevedo 1967; Ledoux 1968, 1969; Projeto... 1974; Ab'Sáber
1982). Azevedo (1967), for example, found a gradient of savanna
formations in the State, from cerrado-type savannas to treeless campos and

4

A Ftoristic study of the savanna vegetalion of the State of Amapá, Brazil...

seasonal swamps dominated by tall grasses and sedges, with similar
formations occuring on Marajó Island (Bastos 1984).

The present work is devoted to a floristic study of the savannas of the
State of Amapá and seeks to describe their structure and composition and
to investigate their links with other savanna areas.

DESCRIFnON OF THE STUDY AREA

Amapá is the most north-easterly State of Brazil and covers an area
of 136,450 km^. It is bounded to the NE by the Atlantic Ocean and SE
by the Rio Amazonas, and shares its northernmost frontier with French
Guiana. To the SW, the Rio Jari delimits its border with the State of
Pará.

The climate is tropical and maritime with high temperatures all
year round and is classified as Kõppen’s Amw' of the tropical rain
climate (Eidt 1968). The mean annual temperature is 26°C, with the
mean annual rainfall ranging between 2321 mm and 3250 mm. There
is a short dry season of two to three months duration between August
and October which is most pronounced in the Southern half of the State
(IRDA/IBGE 1966).

Leite et al.(1974) recognises three distinct ecological regions in
Amapá. These are defined as closed forest (105,000 km^), savanna
(1 1,000 km^) and Coastal formations, consisting principally of mangrove,
várzea (seasonally inundated forest) and flooded grasslands (20,000 knE).
The vegetation pattern reflects the geology of the State which is underlain
in its entirety by the ancient Guyanan shield, with Tertiary and Quaternary
deposits present on its eastern Coastal border (Formação Barreiras). The
savanna soils, as defined by Peres et al. (1974), are principally dystrophic
yellow latosols orthox (Sanches 1976).

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Boi. 13(1), 1997

Until 15 years ago the savannas were relatively well-preserved,
despite the long history of colonization of the State. However, in recent
years urbanisation, agricultural expansion and especially the establishment
of forestry plantations, mainly of Pinus caribaea (McDonald & Fernandes
1984), have rapidly reduced the area of unmodified savanna. We estimate
from existing maps that at least 30% of the savanna area has been altered
to date.

Between July 1993 and March 1994, we visited 1 1 areas of savanna
in the localities listed below which cover a wide range of the latitudinal
distribution of this vegetation within the State (Figure 1).

MATERIALS AND METHODS

Floristic surveys were made at all sites by general observation and
collecting, special attention being given to the woody species. Voucher
specimens are lodged in the herbaria of the Centro Zoobotânico of Macapá
(HAMAB), the Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), the
University of Brasília, DF (UB), and the Royal Botanic Garden Edinburgh,
Scotland (E). General observations were made at the sites of quantitativo
surveys, at random stops along the roads and occasionally near forest/
savanna boundaries.

Quantitativo data for the woody plant component were collected at
four sites: 4, 6, 8 and 9. The Point-Centred Quarter method (PCQ), as
described by Mueller-Dombois & Ellenberg (1974), was used where the
average height of the woody vegetation was in excess of 2 m. Twenty
points were used for each transect (sites 4 and 8). Quadrats of 20 m x 50
m were used when the vegetation was lower than 2 m or when its open
nature made the PCQ method inappropriate (two quadrats for site 6 and
three quadrats for site 9). Both methods were applied in areas at lest 200
m away from the nearest forest, to avoid inclusion of any forest species,
and following the topography to avoid vegetation grandients.

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

A Floristic sludy of lhe savanna vegeialion of lhe Siaie of Amapá. Brazil...

(1) APA do Curiaú (Environmcntally Protected Unit), 9 km N de Macapá (00“02’N, 51“03'W), (2)
27 km N of Macapá (00°14'N, 5I“06'W); (3) EMBRAPA-CPAF station (The National Agricultural
Research Agency, Centre for Agroforestry Research of Amapá), 45 km N of Macapá (00"25'N,
5I"17'W); (4) Opposite thc entrance to EMBRAPA-CPAF station, 45 km N of Macapá (00°25'N,
51°17'W); (5) Ministry of Dcfcnce arca, 53 km N of Macapá (00“27'N, 51“05’W); (6) Gleba
Pcdreira-AMCEL (Amapá Celulose S.A.), 78 km N of Macapá (00"4Ü'N, 51‘’45’W); (7) 113-
114kni N of Macapá (00"46'N, 51“18'W); (8) 4 km N of Ferreira Gomes bridge (00‘’54'N,
51°irw); (9) 50 km S of Tartarugalzinho (01“09'N, 51“02'W); (10) 5 km S of Tartarugalzinho
(01>>40'N, 50‘'50'W); (11) 5 km S of Calçocnc (02“28'N, 50“59'W).

Projeto... (1974) classified sites 1 to 10 as tree savannas (cerrado parque) and site 11 as isolated
grassland (campo cerrado/cerrado parque).

Figure 1 - Distribution of the savanna vegetation of Amapá showing the 1 1 study sites and
areas replaeed by pine plantations.

7

Boi. Mus. Para. Einilio Goelcli, sér. Bot. 13(1), 1997

In all surveys, species, height, and diameter at 1 .3 m (breast height)
above ground levei were recorded for all individuais with a diameter >
5 cm and > 10 cm. Where trunks divided below 1.3 m the diameter of all
branches at this height were recorded. The diameter of inclined trees was
measured at 1 .3 m from the base along the line of the trunk. The number
of individuais, relative density, relative frequency, basal area (calculated
either from single trunk or multiple branches), relative dominance and
importance value index (IVI = Rei. dens. + Rei. dom. + Rei. freq.) were
calculated for each species using the FITOPAC program, package version
2.0 (G. Shepherd, unpublished, University of Campinas, SP, Brazil).

In each of the study areas where quantitative data of vegetation were
collected, between two and five randomly selected samples of soil were
collected from 0-10 cm depth. A single soil sample was taken where only
floristic surveys were undertaken. Chemical and granulometric analyses
of these samples were carried out at EMBRAPA-CPAC (The National
Agricultural Research Agency, Centre for Agricultural Research of the
Cerrado).

Two multivariate analyses were performed in order to seek latitudinal
patterns in the structure and distribution of the vegetation, and the soil
properties. However, the conclusions from these analyses are of limited
value since there was no replication of samples at each latitude.

The soil Information of seven sites was analysed by Principal
Component Analysis (PCA), using the correlation path in the CANOCO
Program Version 3.1 (ter Braak 1988), with all data log-transformed to
reduce the variance.

The floristic information (presence and absence of species) of all 1 1
study sites was analysed by TWINSPAN (a divisive hierarchical
classification by Two-Way Indicator Species Analysis) using the package
VESPAN II (Malloch, 1988). Species occurring only on the forest border
were excluded from the analyses.

8

A Florisüc study of the savanna vegetation of lhe State of Amapá. Brazil...

RESULTS

A list of all tree and large shrubs species recorded at the 1 1 survey
localities is given in Table 1. The complete species list (including herbs
and other low species) for all areas visited is presented in the Appendix.
As anyone who has worked in savanna vegetation knows, it is often
difficult to decide the correct growth-form category of a species, and
therefore it is important to explain the criteria we have used. Our ‘trees
and large shrubs ’ include those shrubs which exceed 1 m in height and have
long-lived woody aerial stems. Plants with short-lived woody shoots
usually produced in a single flush of growth from a xylopodium (hemixyles,
or renewable shrubs), e.g. many species of Cassia (sens. lat.). Mimosa,
Malpighiaceae etc. are not included in this category. ‘Smaller shrubs
(including hemixyles) and herbs’ are lumped together as a single category
in the Appendix, while lianas and climbers, and parasites, are given
distinct categories. Detailed phytosociological data are given in Tables 2-3
and synthesized in Table 4. The results of the soil analyses are shown in
Table 5.

Table 1 - List ofall tree and large shrub species occurring in the 11 survey sites (N = 59).
(s) present only as a small shrub (b) present only on the border with gallery forest.

SPECIES

1

2

3

4

5

SITES

6

7

8

9

10

11

Aegiphila cf. cremata Moldenke

X

-■

-

Aegiphita cf. parviflora Moldenke

X

X

X

X

X

-

-

-

-

-

-

Anacardium occidentale L.

-

X

-

X

-

-

-

X

-

X

-

Anadenanlhera peregrina Speg.

h

-

Annona paludosa Aubl.

s

X

X

s

s

s

X

X

-

s

-

Astronium fraxinifolium Schott.

-

-

h

-

-

-

-

-

-

-

-

Bactris sp.

-

X

Bowdichia virgilioides Kunth

X

X

h

X

-

-

-

-

-

-

-

Byrsonima coccolobifolia Kunth

X

X

X

X

X

X

X

X

X

-

-

Byrsonima cf. crassa Nied.

-

X

X

X

X

-

-

X

-

-

-

Byrsonima crassifolia (L.) Kunth

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

Casearia grandiflora Cainhes.s.

-

-

-

X

X

X

X

X

-

-

-

SciELO

10 11 12 13

Bui Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

SPECIES

1

2

3

4

SITES

5 6

7

8

9

10

11

Casearia syivesiris Sw.

X

X

X

s

-

X

.

X

-

_

Chrysobalanus icaco L.

.

X

Clusia sp.

.

X

Coccololxi sp.

-

-

b

-

-

-

-

-

.

.

X

Connarus perottelii (DC.) Planch.
var. angustifoiium Radlk.

X

_

s

_

Cupania diphylla Vahl

-

-

-

-

-

X

-

-

-

-

.

Curateiia americana L.

X

X

X

X

X

X

X

X

X

_

_

Duroia duckei Huber

-

-

-

-

-

-

-

-

.

-

X

Erylhroxylum suberositm A. St. Hil.

s

s

s

Giieltarda sp.

-

-

b

-

-

-

-

-

-

-

_

Uancornia speciosa Nees & Mart.

X

-

-

-

-

-

-

X

-

-

.

Himatanthus arliculaíus (Vahl)

R. E. Wooclson

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

Hirtella ciliata Mart. ex Zucc.

X

-

-

X

-

X

-

-

-

X

X

Hiríella racemosa Lani.

var. liexandra (Wilitl. ex R. & S.)

_

_

_

_

.

X

X

X

X

Humiria balsamifera (Auhl.) St. Hil.

-

-

-

-

-

-

-

-

-

X

X

Uymenolobium cf. peiraeum Ducke

b

Inga marginata Willd.

-

-

b

-

-

-

-

-

-

-

-

Jacaranda copaia (Auhl.) D. Don

-

-

-

-

-

X

-

-

-

-

-

Lacistema aggregatum (Berg) Rusby

-

-

s

-

-

-

X

-

-

-

-

Lafoen.sia cf. pacari A. St. Hil.

-

-

-

-

-

-

-

-

X

-

-

Licania longistyla (Hook. f.) Fritsch

-

-

-

-

-

-

X

-

-

X

Luehea sp.

-

-

b

-

-

-

-

-

-

-

_

Maprounea guianensis Aubl.

s

-

-

-

-

-

-

X

-

.

-

Mezilaurus Undaviana

Schwacke & Mez

b

b

_

Myrcia ciiprea Kiaersk.

X

-

-

X

-

-

X

-

-

-

.

Myrcia cí.faiUa (Rich.) DC.

-

-

-

-

-

X

-

-

-

-

.

Myrcia obtusa (Schauer) Berg

-

-

-

-

-

X

-

-

-

-

.

Ouraiea casUmeaefolia Engl.

-

X

Ouralea hexasperma (St. Hil.) Benth.

X

X

X

X

-

X

X

X

X

X

-

Palicourea rígida Kunth

s

s

X

s

-

X

s

X

X

s

-

Plaltiymenia reiiculala Benth.

-

-

b

-

-

-

-

-

-

-

.

Psidiiim sp.

-

-

X

X

-

-

-

-

.

-

_

Rauvotfia pentaphylla Ducke

X

-

-

-

-

X

X

-

-

-

-

10

A Ftorislic study of lhe savanna vegetation of lhe State of Amapá, Brazil...

SPECIES 1

2

3

4

SITES

5 6

7

8

9

10

11

Roupala montana Aubl. x

-

b

X

-

X

X

-

-

-

-

Salvertia convallariodora Sl. Hil. x

X

X

X

X

X

-

-

-

-

-

Sapium longifolium Boj. x

-

-

Simarouba amara Aubl. x

X

b

-

-

X

-

-

-

-

-

Siparima guianensis Aubl.

-

-

-

-

-

s

-

-

-

-

Symplocos guianensis Gucrke

-

-

-

-

-

-

X

-

-

-

Tabebuia aurea Bcnlli. & Hook. x

-

b

-

-

X

-

-

-

-

-

Tabebuia serratifolia Rolfc A. 0. F. -

-

b

Tocoyena formosa (C. & S.) Sclium. x

-

-

X

-

X

X

X

-

-

-

Trattinickia rhoifoiia Willd. b

-

-

-

-

-

-

X

-

X

-

Vismia guianensis (Aubl.) Choisy

-

X

X

-

X

-

-

-

-

-

Vite.x sp. X

-

b

-

-

-

-

X

-

-

-

Xylopia aromatica Lam.

-

-

-

-

X

-

-

-

-

-

TOTAL 29

15

28

20

9

22

17

18

7

11

11

Table 2 - Phytosociological data for the two savanna areas surveyed with 20 point PCQ
transects (> 5cm dbh).

Opposilc Embrapa slalion (sile 4)

4 km N of Ferreira Gomes (sile 8)

Tolal

Rei.

Rei.

Rei.

Tolal

Rei.

Rei.

Rei.

SPECIES

n

ba

den.s.

dom.

freq.

IVl

n

ba

dens.

dom.

freq.

IVI

Byrsonima crassifolia

28

0,36

35,00

32,64

29,08

96,73

34

0,58

42,50

41,28

31,25:

108,05

Himatantlius articulatus

II

0,21

13,75

18,94

14,55

47,23

26

0,78

32,50

30,88

35,42

105,58

Ouratea hexasperma

15

0,23

18,75

20,38

21,80

60,94

1

0,05

1,25

2,67

2,08

6,07

Byrsonima coccolobifolia

12

0,13

15,00

11,91

14,55

41,46

11

0,20

13,75

10,46

16,67

40,62

Roupala montana

3

0,03

3,75

2,67

3,64

10,06

0

0

0

0

0

0

Curatelia americana

3

0,04

2,50

3,03

3,64

9,17

2

0,02

2,50

1,39

4,17

8,10

flirtella ciliata

3

0,06

3,75

5,30

3,64

12,68

0

0

0

0

0

0

Tocoyena formosa

3

0,02

3,75

1,90

3,64

9,29

0

0

0

0

0

0

Bowdichia virgilioides

2

0,02

2,50

1,77

3,64

7,91

0

0

0

0

0

0

A nacardium occidenlale

1

0,02

1,25

1,46

1,82

4,53

5

0,25

6,25

13,02

8,33

27,94

Maprounea guianensis

0

0

0

0

0

0

1

0,01

1,25

0,30

2,08

3,64

Toials

81

1.12

100

100

100

300

80

1,89

100

100

100

300

n = numbcr of incliviüuals; ba = basal arca (mVha); Rel.dens. = rclalive densily;
Kcl.dom. = rclalive doniinancc; Rcl.frcq. = rclalive frequcncy; IVI = imporiance valuc indcx.

11

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

Table 3 - Phytosociological data for the two savanna areas surveycd with 50 x 20m
quadrats (> 5cm dbh) (two quadrats for site 6 and three for site 9).

50km S of Tariarugalzinho (site 9) Gleba Pedreira da AMCEL (site 6)

SPECIES

n

Total

ba

Rei.

dens.

Rei.

dom.

Rei.

freq.

IVI

n

Total

ba

Rei.

dens.

Rei,

dom.

Rei.

freq.

IVI

Ouratea hexaspenna

15

0,32

50,00

40,79

27,281

118,05

5

0,17

31,25

27,99

28,57

87,81

Bxrsonima crassifolia

8

0,16

26,67

19,97

27,27

73,92

7

0,17

43,75

27,92

28,57100,24

Bxrsonima coccolobifolia

4

0,17

13,33

21,41

18,18

52,93

3

0,18

18,75

29,51

28,57

76,83

llimalanlhus articulalus

1

0,01

3,33

6,60

9,09

19,02

1

0,09

6,25

14,58

14,29

35,12

Ciiralella americana

1

0,08

3,33

10,30

9,09

22,73

0

0

0

0

0

0

Palicourea rigicla

1

0,01

3,33

0,93

9,09

13,35

0

0

0

0

0

0

Totais

30

0,75

100

100

100

300

16

0,61

100

100

100

300

n = number of individuais; ba = basal area (m-/ha); Rel.dens. = relative density;
Rei. dom. = relative dominance; Rel.freq. = relative frequency; IVI = importance value index.

Table 4 - Phytosociological Information of the four savannas surveyed (> 5cm dbh).
Area = area surveyed; n = number of individuais; ns = number of species;
nf = number of families; ba = basal area per hectare; ah = average height.

Site

Site

no.

Melhod

no. of
samples

Area

(ha)

n

ns

nf

ba ah Density/

(nP/ha) (m) ha

Opposite EMBRAPA

4

PCQ

20

0,38

80

10

9

1,12

3,95

213

4 km N of Ferreira Gomes

8

PCQ

20

1,29

80

7

6

1,89

4,50

62

Gleba Pedreira-AMCEL

6

Q

2

0,20

16

4

3

0,61

3,11

80

50 km S of Tartarugalzinho

9

Q

3

0,30

30

6

5

0,75

3,03

100

Table 5 - Soil pH, exchangeable aluminium (Al), calcium (Ca), magnesium (Mg),
phosphorus (P) and potassium (K), organic matter (OM), coarse sand (CS), fine sand (FS)
and particle size composition for 0-10 cm deep soil samples for seven areas. Values are
means of the sample numbers (N) indicated.

Site

site

no.

pll

H,0

OM

(%)

P

(ug

K

g"

Ca Mg Al
(meq/lOOg ')

Clay

CS FS

(%)

Silt

27 km N of Macapá
(N = 3)

2

5,4

1,37

2,7

6,7

0,06

0,11

0,99

44

26

26

4,0

Inside EMBRAPA
(N = 1)

3

4,9

1,56

2,7

3,0

0,18

0,10

0,84

32

15

52

1,0

Opposite EMBRAPA
(N = 5)

4

4,9

0,67

2,8

1,2

0,10

0,05

0,37

14

8

77

0,8

Gleba Pedreira-AMCEL
(N = 2)

6

4,7

1,69

2,5

3,0

0,10

0,05

0,85

41

32

27

1,0

113-114 km N of Amapá
(N = 1)

7

4,9

1,51

2,6

2,0

0,15

0,05

0,78

33

19

47

1,0

4 km N of Ferreira Gomes
(N = 6)

8

4,8

0,99

3,0

5,8

0,11

0,06

0,45

19

37

43

0,5

50 km S of Tartarugalzinho
(N = 3)

9

4,8

2,19

2,9

7,0

0,17

0,08

0,68

33

26

40

1,3

5 km S of Calçoene
(N = 1)

11

4,5

0,35

2,4

0,0

0,07

0,04

0,08

25

1

74

0,0

12

A Florislic study of lhe savanna vegelation of lhe State of Amapá. Brazil...

A total of 130 species were observed of which 61 were trees or large
shrubs. However, during the quantitative surveys, only 12 species were
recorded with a diameter at breast height (dbh) of > 5 cm and no single area
surveyed had more than 1 0 woody species . It was rare for the larger woody
plants to achieve heights in excess of 4 m, or for the occasional emergents
(usually Byrsonima cmssifolia, Himatanthus articulatus and, occasionally,
Roupala montana) to exceed 6m. All areas were characterised by their
dwarfed stature, which was of a lower and more open structure compared
to the cerrado sensu stricto of Central Brazil.

The commonest species observed were Byrsonima crassifolia and
Himatanthus articulatus which occurred at every study site. All areas
showed a few species with similar high IVl ranks, principally Byrsonima
crassifolia, Himatanthus articulatus, Ouratea hexasperma and Byrsonima
coccolobifolia, Curatella americana, Tocoyena formosa, Salvertia
convallariodora, Roupala montana, Byrsonima crassa, Aegiphila cf.
parviflora, Anacardium occidentale and Rauwolfia pentaphylla were
present in lower numbers. The analysis of the measurements of trees with
dbh > 10 cm showed no change in the order of IVI values, except for an
added record of Trattinickia rhoifolia at site 8, therefore these results are
not presented. None of the sites had species exceptional for savannas,
except for the two northernmost areas where Humiria balsamifera,
Chrysobalanus icaco and a Bactris sp. were recorded.

The majority of areas had under 100 individuais per hectare, but an
exception (site 4) had more than 200 individuais (Table 4). A latitudinal
gradient in physiognomy was observed, with the northernmost sites
tending to have a more strongly developed hebaceous layer and fewer trees
and shrubs.

A visual estimate of the ground cover of the savanna areas visited
ranged from 40% to 100% and tended to be dominated by the grass
Trachypogon plumosus and the sedge Bulbostylis spadicea, with Scleria
cyperina, Rhynchospora barbata and Paspalum carinatum also common.

13

Boi. Mus, Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

The TWINSPAN classification of the floristic information indicates
a latitudinal pattern existing within the savanna, with all the northern sites
(sites 7 to 11) separated from the Southern sites on the basis of their
component species (Figure 2). Site 1 1 is classified distinctly from all other
sites at the First division due to a high percentage of its flora (Bactris sp.
Chrysobalanus icaco, Clusia sp. Duroia duckei and Ouratea castanaefolia)
only noted at this site. Species identified by TWINSPAN as being strongly
preferencial to the Southern areas of savanna include Bowdichia virgilioides,
Aegiphila cf. parviflora and Salvertia convallariodora. The authors also
noted apparent distribution gradients of some other principal species such
as Byrsonirna verbascifolia which dramatically increased in abundance in
the northof the State. Byrsonirna crassifolia, B. cocolobifolia,

Himatanthus articidatus, Ouratea hexasperma, Annona paludosa and
Curatella americana were widely distributed.

The soils of all areas ranged from sandy to clayey , and were strongly
to médium acid (pH < 5.5). They were poor in nutrients, and low in
organic matter, with the soil surface frequently indurated by iron
concretions (Table 5).

The ordination of the areas based on soil information shows a pattern
which is highly correlated to vegetation physiognomy (Figure 2). The
eigenvalues for the four PCA axes were 0.43, 0. 167, 0. 1 37 and 0.086. The
cumulative percentage variance for the axes were, respectively, 43.4%,
60.1%, 73.9% and 82.5%. The First axis was positively correlated with
Fine sand (FS), and negatively correlated with coarse sand (CS), silt and
clay, whilst axis II was positively correlated to pH and magnesium (Mg)
and negatively correlated to phosphorus (P) and calcium (Ca). The study
sites with average vegetation height (sites 6 and 9) were negatively
correlated with axis I, and contained high leveis of clay (> 30%). Sites
with higher height averages (sites 3, 4, 7 and 8) were positively correlated
with axis I, and had lower clay leveis (between 15-20% for site 4 and 8,
and 30% for sites 3 and 7). However, site 2, also of higher vegetation

14

A Florístic study of lhe savanna vegetaüon of lhe State of Amapá, Brazil...

r-igure 2 - (A) TWINSPAN hierarchical classification of lhe 11 study sites alter two
leveis of division. (B) PCA of 22 (0-10 cm) soil samples from eight study sites:
(o) site 2, (□) site 4, (A) site 8, (O) site 11 ( + ), site 3, (>!:) site 7, (•) site 6, (A) site
9. Open symbols = vegetation lieight about 3 m, closed syinbols = vegetation height
above 4m, otbers = vegetation near forest borders.

15

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

height showed a negative correlation with Axis I and had high clay values
(>40%). Only one site, with a high vegetation height (site 11), showed
an extremely high negative correlation with axis I. The soils of this site
contained only fine sand (74%) with a clay coinposition up to 25%, and
contained species characteristic of a waterlogged habitat (Bactris sp., the
acaulescent form of Byrsonima verbascifolia and several species of
Utricularia).

DISCUSSION

The savanna vegetation of Amapá is poor in species compared to the
cerrados of Central Brazil. It is not uncommon for cerrado areas to
harbour more than 100 tree and large shrub species (Ratter 1980; Gibbs
et al. 1983; Pott et al. 1986; Oliveira-Filho & Martins 1991; Felfdi et
al. 1993), while the present study recorded only 61, despite surveying 1 1
savanna areas covering two degrees of latitude. Previous floristic studies
conducted in the State of Amapá (Azevedo 1967; Leite et al. 1974)
recorded a total of 14 species of trees. Only two species from these studies,
an unidentified member of Burseraceae (breu branco, probably Protium
sp. or Tetragastris unifoliolata (Engl.) Quatr.) (Azevedo 1967) and a
species of Qualea (Leite et al. 1974) were not found in this study.

The relative species poorness of the Amazonian savannas is well
documented. Milliken & Ratter (1989) recorded 31 tree and large shrub
species in a Curatella americana/Byrsonima crassifolia campo on Maracá
island in Roraima, whilst the current authors have recorded 46 such
species in the savannas near Alter do Chão, Pará (of which Miranda (1993)
found 19 species within a 3.5 ha area). Other accounts of relatively
depauperate floras in the savannas of Brazilian Amazônia and also those
of Guyana, Surinam, Venezuela and Colombia have been published by a
number of authors (Egier 1960; Takeuchi 1960; Blydenstein 1967;

16

SciELO

A Florislic study of the savanna vegetalion of tlie State of Amapá, Brazil...

Goodland 1966; van Donselaar 1965; Bastos 1984; Gottsberger &
Morawetz 1986). Although the majority of these sites are species poor,
relatively diverse floras have also been documented for some isolated
savanna areas in Amazônia: for instance, Janssen (1986) listed 67 species
of trees for the savannas near Humaitá, in the State of Amazonas. The
reasons for the paucity of species in most of these areas remains unclear,
although the presence of a perched high water-table has been proposed as
a contributing factor (Sarmiento & Monasterio 1975).

AU of the species dominating the woody component of the Amapá
savannas are common in the Brazilian cerrados. Curatella americana and
Byrsonima crassifolia are widespread in South and Central American
savannas and their ability to withstand periodic waterlogging, enabling
them to colonise a wide variety of sites, is well-known (see, for instance,
Foldats & Rutkis 1975; Ratter 1992). The savannas of Amapá are
dominated by only a few species, and this appears to be a common feature
of many of the Amazonian savannas. Although C. americana and
B. crassifolia are usually among the dominant species in most Amazonian
savannas, there is much variation between sites in the other principal
species. In Amapá, Himatanthus articulatus, Ouratea hexasperma and
Byrsonima coccolobifolia are the most common, followed by B. crassifolia
and C. americana. However, Gottsberger & Morawetz (1986) noted
Physocalymma scaberrimum (a species not recorded in Amapá) as being
one of the dominants in Humaitá, while Takeuchi (1960) reported that
Cassia flexuosa (also unrecorded in Amapá) is sometimes found as a
monodominant in the savannas of Roraima State. This variation in the
principal species probably has as much to do with chance as with
ecological preferences. The lack of both floristic and ecological information
limits further discussion.

The only unusual woody species recorded were Clirysobalanus
icaco (also recorded by Azevedo (1967)) and Hiimiria balsamifera, both

17

SciELO

10 11 12 13

Boi. Mu.'!. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

recorded north of the city of Amapá. The occurrence of these species was
associated with the presence of well-drained sandy soils, and our samples
collected from the two white sand sites (10 and 1 1) were very different in
texture from all the others (due to the absence of coarse sand) and showed
the lowest leveis of calcium, magnesium, phosphorus and organic matter.
In fact, white sand woodlands are a typical habitat of H. balsamifera
across northern South America (Granville 1982; van Donselaar 1965).
Milliken & Ratter (1989) recorded it associated with Curatella americana
and Byrsonima crassifolia on Maracá Island, Roraima, and Bastos (1984)
on Marajó Island. Chrysohalanus icaco is very characterisic of the low
savanna scrub which occurs behind the strand line of the Central
American (Furley & Ratter 1992) and northern South American coast
(Huber 1898) on Marajó Island and this habitat resembles that of the
Amapá savannas.

In contrast to the Central Brazilian cerrados, only one species of the
Vochysiacéae {Salvertia convallariodorá) and two of the Leguminosae
{Anadenanthera peregrina and Bowdichia virgilioides) were found. These
are two of the most important woody families of the cerrado in terms of
both vegetation cover and number of species. Qualea grandiflora,
Q. mídtiflora and Q. parviflora of the Vochysiaceae are amongst the most
widespread cerrado tree species (Ratter & Dargie 1992) but there are no
substantiated records from the savannas of Amapá, although Leite et al.
(1974) refer to the presence of a ‘Qualea’. Q. pannflora is not found in
savannas further north than Humaitá, Amazonas State (Janssen 1986),
whilst Q. grandiflora is found as far north as Monte Alegre, just north of
the Amazon river (Andrade-Lima 1958). There are no records of either of
these species from the savannas of Roraima State. Salvertia convallariodora
shows an interesting pattern of distribution in Amapá where it is abundant
in the South and absent in the north. The presence of great numbers of
apparently young or dwarf plants was noted in areas where few trees of
this species occurred and perhaps a process of northward colonization is

18

A Floristic study of lhe savaima vegeiation of lhe Slale of Amapá, Brazil...

occurring. Amapá represents the northernmost Brazilian distribution of
S. convallariodora, although it has been recorded as far north as Surinam
(Kubitzki 1983). Of the two species of Leguminosae, Anadenanthera
peregrina was only found on the savanna border with gallery forest, while
Bowdichia virgilioides shows the sanie distribution pattern as
S. convallariodora, being present in the south and absent in the north. This
species is abundant from the cerrados of São Paulo in the south to the
savannas of Venezuela in the north.

The tree savannas we studied in Amapá were of small stature, with
low and sparse trees compared to those of the majority of cerrado
vegetation in Central Brazil. This is in common with many Amazonian
savannas, but there are exceptions: the savannas of Alter do Chão, Pará,
for example, have a dense tall woody component and show a classic
cerrado form. Many factors might be involved in the prevalence of dwarf
savannas in Amazônia (e.g. soil nutrients and water-table depths) and this
would provide an interesting field for further investigation.

Some of the most common ground cover species in Amapá, such as
species of Trachypogon, Bulbostylis and Paspalum are also the principal
species in other Amazonian savannas (Egler 1960, Takeuchi 1960,
Sanaiotti & Magnusson 1995).

The soils at all sites were sandy to clayey and strongly to médium
acid, with low leveis of silt (< 4%). Similar soil properties were found by
Souza et al. (1992) and Peres et al. (1974), although in both cases greater
leveis of silt were recorded (> 10%).

Currently the only conservation unit in Amapá that includes the
savanna ecosystem is the APA do Curiaú in the south of the State. This
includes less than 2% of the total savanna area of the State, and to ensure
adequate protection of the savanna vegetation of Amapá, more effective
conservation units need to be established. These should take into account
the latitudinal gradient described in this study. From our studies, we have

19

10 11 12

13

BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

suggested to the Amapá local Government Environmental Department
(CEMA) the following five savanna areas that could provide the focus of
any future conservation initiatives within the State:

1) Área do Exército (Ministry of Defence area), 53 km N of
Macapá

2) Gleba Pedreira - AMCEL, 78 km N of Macapá

3) Between 40-48 km north of Macapá on the BR 156

4) Between the towns of Amapá and Calçoene

5) 10 km S of Tartarugalzinho

The criteria used in the choice of these sites were degree of
naturalness and representation of the range of savanna vegetation types to
be found in the State. Our investigations are preliminary, but provide a
basis for further floristic studies aimed at the selection of further
conservation areas.

As well the floristic aspect, fauna and habitat use must be considered
when suggesting conservation areas. Since the Central Brazilian savannas
are known to support large numbers of migratory birds (Antas 1983), one
of us (T.M.S.) recorded non-resident species of birds for all sites visited
as a subsidiary to the main vegetation study . Three migratory species were
observed throughout the State from north to south, including the rare
Piranga rubra. Also observed were Tyrannus savana and, in the várzea,
Leistes militaris.

ACKNOWLEDGEMENTS

We wish to thank IRDA (Development Institute of Amapá) in
Brasília, and in Macapá, CEMA (State Environment Agency), EMBRAPA-
CPAF, Centro Zoobotânico and AMCEL for their logistic support. We
are also very grateful to Carlos Rosário from MPEG-Belém (Emílio

20

A Floríslic sludy of the savanna vegetation of the State of Amapá, Brazil...

Goeldi Pará Museum) who assisted us in the field and B. Rabello (CEMA,
Macapá) for helpful discussions about the local vegetation. The following
made specialist determinations of our collections: Dr. J.J. Wurdack
(Melastomataceae, Polygalaceae), Prof. G. T. Prance(Chrysobalanaceae),
Dr. S. Mayo (Araceae), Dr. A. Simpson (Cyperaceae) and Dr. D. Zappi
(Rubiaceae). Thanks are also due to EMBRAPA-CPAC who made the
many soil analyses and particularly to Dr. Felipe Ribeiro for his unstinting
help in this, to DNMET (National Department of Meteorology) and
DNAEE-DF (National Department for Hydroeletric Power, Brasília-DF)
for providing rainfall data. T. Sanaiotti received financial support from
CNPq (overseas grant), INPA, WWF-DF (Fundação Mundial de Prote-
ção à Natureza), Fundação Botânica Margaret Mee and RBGE; the Baring
Foundation provided a Research Fellowship to S. Bridgewater; much of
the Work was funded by the European Community financial contribution
B92/4 - 3040/9304. Finally thanks are owed to Dr. J. Ferraz (INPA) for
arranging our permits, official supervision and many other onerous
aspects of our visit.

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Recebido em: 24.07.95
Aprovado em: 29. 1 1.95

24

A Florisíic study of the savanna vegelalion of lhe State of Amapá, Brazil...

APPENDIX

Appendix. List of all species of tree, shrubs and herbs observed in the 1 1 study
areas. Rhabdodendron amazonicum and Virola sebifera were only recorded outside
the study areas. (w) trees and large shrubs; (h) small shrubs and herbs; (p) parasite;

(1) liana or herbaceous climber.

Aegipliila cf. cremata Moldenke w

Aegiphila cf. parviflorci Moldenke w

Aegiphila cf. Ihotzkyana Cham. w

Alibertia elliptica (Cham.) K. Schum. h

Amasonia campestris (Aubl.) Moldenke h

Anacardium occidentcde L. w

Anadenanthera peregrina Benth. w

Annona paludosa Aubl. w

Aristida sp. h

Astronium fraxinifolium Schott. w

Bactris sp. w

Borre ria sp. h

Bowdichia virgilioides Kunth w

Buchnera palustris Spreng. h

Bidbostylis spadicea Kunth h

Byrsonima coccolobifolia Kunth w

Byrsonima cf. crassa Nied. w

Byrsonima crassifolia (L.) Kunth w

Byrsonima verbascifolia Rich. ex A. Juss. h

Casearia grandiflora Cambess. w

Casearia sylvestris Sw. w

Cassytha sp. P

Chamaecrista desvaiaii (Collad.) Killip h

Chamaecrista diphylla Greene li

Chamaecrista ramosa (Vogei) II. S. Irvvin & R. C. Barneby h

25

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

Chrysobalanus icaco L. w

Clidemia serícea D. Don h

Clusia sp. w

Coccoloba sp. w

Cochlospenmm regium (Schrank) Pilg. h

Comolia lytrarioides (Steud.) Naud. h

Connariis perottetii (DC.) Planch. var. angustifolium Radlk. w

Cordia multispicata Cliam. h

Coutoubea sp. h

Cupania diphylla Vahl w

Curatella americana L. w

Curtia tenuifolia (Aubl.) Knobl. h

Davilla rugosa Poir. 1

Declieuxia fruticosa (Willd. ex. R. & S.) O. Ktze. h

Derris floribunda (Benth.) Ducke 1

Desmodium barbatum Benth. & Oerst. h

Dioclea sp. 1

Diodia sp. h

Doliocarpus cf. brevipedicellatus Garcke 1

Duroia duckei Huber w

Eriosema sp. h

Erythroxyliim siiberosum A. St. Hil. w

Eugenia biflora DC. h

Eugenia punicaefolia DC. h

Galactia jussiaena Kunth h

Guettarda sp. w

Habenaria sp. h

Hancornia speciosa Neer, & Mart. w

Heliconia psittacorum L.f. h

Himatanthus arliculatus (Vahl) R. E. Woodson w

Hirtella ciliata Mart. ex Zucc. w

26

A Floristic study of lhe savunna vegetation of lhe State of Amapá, Brazil. . .

Hirtella racemosa Lam. var. hexandra (Willd. ex R. & S.) w

Humiria balsamifera (Aubl.) A. St. Hil. w

Hypolytrum cf. pulchntm (Rudge) Pffef. h

Hypolytrum sp. h

Hymeiwlobium cf. petraeum Ducke w

Ichthyothere tenninalis (Spreng.) Malme h

Inga marginata Willd. w

Irlbachia caeriilescens (Aubl.) Griseb. h

Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don w

Lacistema aggregafuin (Berg) Rusby w

Lcifoensia cf. pacari A. St. Hil. w

Licania longistyla (Hook. f.) Fritsch w

Liiehea sp. w

Macroptilium lathyroides (L.) Urban h

Maniliot sp. h

Maproimea gidanensis Aubl . w

Merremia aturensis Hallier f. h

Mezilaurus lindaviana Schwacke & Mez w

Miconia alata DC. h

Miconia albicans (Sw.) Triana h

Miconia ciliata Benth. h

Miconia rnfescens (Aubl.) DC. h

Moutabea sp. h

Myrcia cuprea Kiaersk. w

Myrcia fallccx (Rich.) DC. w

Myrcia sylvatica DC. h

Myrcia obtusa (Schauer) Berg w

Ouratea castaneaefolia Engl. w

Ouratea hexasperma (A. St. Hil.) Benth. w

Pagainea guianensis Aubl. h

Palicoiirea rigida Kunth w

27

Boi. Mus. Para. Emílio Coeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

Paspalum carinatum Fluegge h

Perama hirsuta Aubl. h

Plathymenia reticulata Benth. w

Polygala apressa Benth. h

Polygala variabilis Kunth h

Polygala thimoutou Auh\. h

Psidium sp. w

Psychotria harbijlora DC. h

Psychotria sp. h

Raiivolfia pentaphylla Ducke w

Rhabdodendron amazoniciim (Spr. ex. Benth.) Hub. w

Rhynchospora barbata (Vahl) Kunth h

Roupala inontana Aubl . w

Rourea sp. h

Salvertia convallariodora A. St. Hil. w

Sapiiim longifolium Boj . w

Sau vages ia e recta L. h

Scleria cyperina Kunth h

Sebastiania sp. h

Simarouba amara Aub\. w

Sipanea pratensis Auh\. h

Siparuna guianensis Aubl . w

Sisyrinchiuin incurvatuin Gardn. h

Stylosanthes guianensis Sw. h

Symplocos guianensis Guerke w

Tabebuia aurea Benth. & Hook. w

Tabebuia serratifolia Rolfe A. O. F w

Tabernaemontana jlavicans (R.& S.) Miers h

Ternstroemia cf. delicatula Choisy h

Tibouchina a.spera Aubl. h

Tocoyena formosa (C.& S.) Schum. w

28

A Floristic siudy of lhe savanna vegetation of tbe State of Amapá, Brazil...

Trachypogon plumosus Nees h

Trattinickia rhoifolia Willd. w

Turnera brasiliensis Willd. ex Schult. h

Turnera ulinifolia L. h

Turnera sp. h

Utricularia simulans Pilger h

Utricularia spp h

Virola sebifera Vahl w

Visinia cayennensis (Aubl.) Choisy h

Vismia guianensis (Aubl.) Choisy w

Vitex sp. w

Xylopia aromatica Lam. w

Xyris sp. h

29

CDD; 583.190416

FENOLOGIA FLORAL DO CACAU-JACARÉ
{HERRANIA MARIAE) - STERCULIACEAE^

Giorgini Augusto Venturieri^
Marívana Borges Silvei^

ABSTRACT - The cacau-jacaré fHerrania mariae, Sterculiaceae) belongs to
a gentis related to cocoa (Theobroma cacaoj, important as the basis ofthe
chocolate industry . Inthepresentstudy, the floral behaviourof cacau-jacaré
tvíw studied during 2 flowering periods. In the Ist period, flowering oceurred
bePveen June to November; in the 2nd, between June to April. The nuniber
of flowers was greatest during the driest period of the year (July to
November). The niajority of flowers open at dawn and during the early
morning, when almost all are naturally pollinated by insects. The period of
greatest stigmatic receptivity (evaluated indirectly by reaction with Hydrogen
Pero.xide at 0.3%) oceurred approximately 4 hours after anthesis. Natural
deposition of pollen grains on stignias by pollinators coincided with the
period of receptivity. The flowertfruit ratio was 1 75:1, considered low when
conipared with other species o/Theobroma, a closely related genus. Floral
parts responsible for the odour are ligules and petal hoods. These parts
showed a high density of osmophores when evaluated indirectly by immersion
offresh flowers in Neutral Red at 0.05%. Exposure of flowers to ammonia
vapour suggests thatthe flowerpigments are flavonoids, possibly anthocianin
and flavonol.

KEYWORDS: Herrania mariae, Flavonoids, Stigma receptivity, Peroxidase,

Cacao jacaré. Floral plienology.

' Estudos financiados pela Fundarão Botânica Margarct Mee.

^ Universidade Federal do Pará. Centro de Ciências Biológicas. Depto. de Genética. Caixa Postal
8670. Cep. 66075-900 Belém-PA. Trabalho desenvolvido ainda como pcsqui.sador do Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia.

^ Estagiária voluntária. Universidade Federal do Pará/C. C.B.- Depto. de Genética, Campus Univer-
sitário do Guamá. 66.075.900 Belém-PA.

31

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

RESUMO - O cacau-jacaré (Herrania mariae- Sterculiaceae) pertence a um
gênero afim ao do cacau (Theobroma cacauj, importante por ser a base da
fabricação do chocolate. No presente estudo, é abordado o comportamento
foral do cacau-jacaré em dois períodos de floração. No 1° período, a
floração ocorreu de junho a novembro, no 2" de junho a abril, sendo que
em ambos, a maior disponibilidade de flores foi durante o período mais seco
do ano (junho a novembro). A maioria das flores abre de madrugada e logo
no início da manhã e são quase todas polinizadas por insetos. O período de
maior receptividade dos estigmas (avaliado indiretamente com peróxido de
hidrogênio a 0,3%) ocorre cerca de 4 horas após a antese. A deposição dos
grãos de pólen nos estigmas pelos polinizadores mostrou-se coincidente com
o período de receptividade. A relação flores/fruto foi de 1 75:1, considerada
como baixa para plantas tropicais. As partes florais responsáveis pelo odor
são as lígulas e cógulas. Estas partes mostraram a maior densidade de
osmóforos (avaliado indiretamente com a imersão de flores frescas em
Vermelho Neutro a 0,05%). As flores e.xpostas ao vapor de amónia sugerem
que os pigmentos presentes são flavonoides, possivelmente antocianina e
flavonol.

PALAVRAS-CHAVE: Herrania mariae, Flavonoides, Receptividade do
estigma, Peroxidase; Cacau-jacaré, Fenologia floral.

INTRODUÇÃO

A fenologia floral de uma espécie faz parte dos estudos de sua
biologia reprodutiva. Tais estudos são importantes para o conhecimento
da sua reprodução sexual e identificação de estratégias a serem utilizadas
para hibridá-las com outras espécies. O conhecimento do nível de
assincronismo de épocas de floração, da receptividade do estigma e/ou do
comportamento floral, podem determinar o isolamento reprodutivo que
um taxa tem em relação ao outro, logo, o seu conhecimento pode
contribuir para estudos evolutivos do grupo.

A posição taxonômica do cacau-jacaré {Herrania mariae (Martius)
Schumann) dentro do gênero Herrania é discutível, havendo autores que

32

Fenologia Floral do Cacau-Jacaré fHerrania mariaej - Slerculiaceae

O consideram “um legítimo cacau” e mencionam-no como pertencente ao
gênero Theobroma (Addison & Tavares 1952; Ducke 1953; Cavalcante
1988). Cuatrecasas (1964), em sua revisão sobre o gênero Theobroma, e
Schultes (1942), na descrição das espécies de Herrania, concordam que
o cacau-jacaré deva permanecer em Herrania.

A domesticação de uma planta de interesse -econômico não se
restringe apenas ao estudo da espécie visada, mas das outras espécies
relacionadas que possam ser úteis na formação de híbridos que incorporem
atributos economicamente importantes como, por exemplo, sabor, resis-
tência à moléstias, produtividade, qualidade de gordura ou ausência de
alcalóides tóxicos. Embora o cacau-jacaré não seja uma espécie economi-
camente importante, a sua proximidade filogenética com o cacau
{Theobroma cacao L.) justifica o seu estudo, pois é sabido que esta
espécie, assim como as demais do gênero Herrania, não possuem
theobromina ou cafeína (Hammerstone Jr. et al. 1995), alcalóides estimu-
lantes existentes no cacau, atualmente muito combatido pelos consumidores
naturalistas principalmente dos países desenvolvidos (Jeff Moats, comu-
nicação pessoal). O estudo da fenologia floral de Herrania mariae poderá
ser útil na tentativa da formação de híbridos com o cacau.

No presente trabalho, é abordada a fenologia floral do cacau-jacaré.
Acredita-se que o melhor conhecimento desta espécie poderá, em estudos
comparativos com outras espécies do gênero Theobroma, contribuir para
esclarecer a sua posição taxonômica. Espera-se ainda que os conhecimen-
tos gerados sejam particularmente importantes para subsidiar as tentativas
de hibridação do cacau-jacaré com outras espécies do gênero Theobroma.

O cacau-jacaré é uma espécie arbustiva com caule esguio e sem
ramificações (monopodial), encontrada no sub-bosque das matas virgens
da Hiléia Amazônica. As folhas são palmato-digitadas (Figura la), as
inflorescências são axilares ou extra axilares, com agrupamentos de 10-20
flores geralmente distribuídas nos primeiros 60 cm do caule (Figura Ib);

33

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Bot. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

as flores apresentam cálice com cinco sépalas triangulares e espessas;
a corola com cinco pétalas arroxeadas, cada uma com uma expansão
laminar (lígula) longa e fina, geralmente arroxeada; a base da pétala é em
forma de cógula que recobre os estames, formando uma barreira física
entre o androceu e o gineceu; possui cinco estaminódios petalóides de cor
roxa escura, dispostos as redor do ovário; os estames são livres mas
justapostos formando pares, um destes com 2 anteras e outro com 4;
0 ovário é obovado, com cinco lóculos. O fruto é uma baga elíptica,
acuminadono ápiçe, com 10- 12 cm de comprimento e 5-7 cm de diâmetro,
é tranversalmente pentagonal e possui 10 sulcos laterais (5 mais proemi-
nentes), a polpa é branca, adocicada, com sabor pouco apreciado.
Algumas vezes são encontrados nas feiras, no início da estação chuvosa
(Cavalcante 1988; Ducke 1953).

Figura 1 - Cacau-jacaré (Herrcinia mariae) a) planta (barra cie escala = 20 cm); b) tlor e fruto
(barra de escala = 2 cm).

34

Fenologia Floml do Ciicciu-Jacaré (Herrania mariae^ - Sterculiaceae

MATERIAL E MÉTODOS

Os trabalhos foram realizados na Coleção “George Basil Bartley”,
situada na Estação de Recursos Genéticos do Cacau José Haroldo
(ERJOH), pertencente a CEPLAC em Benevides, Pará (km 1 7 da BR 3 1 6;
Lat. 1° 12’S; Long. 49“ 13’W), entre junho de 1992 e abril de 1994. O
solo onde está assentada a coleção é do tipo latossolo, com concressões
lateríticas, baixa fertilidade e capacidade de drenagem (Neves & Barbosa
1983). O clima é do tipo “Afi,” segundo a classificação de Kõppen -
temperatura média de 26°C, umidade relativa do ar de 84 % e pluviosidade
média anual de 2.600 mm (Salati 1985)).

Para determinar o período de floração, 79 plantas da coleção foram
visitadas quinzenalmente de Junho de 1992 a abril de 1994 e tiveram suas
flores (somente as abertas no dia da visita) contadas . Através deste registro
foram elaboradas curvas de floração. O número médio de flores/planta/
mês foi estimado com base nestas curvas de floração.

Na safra de 1992, os frutos de 8 plantas escolhidas ao acaso foram
contados. Foi calculada a relação entre o número de flores e o de frutos
produzidos.

Foram registrados dados sobre o comportamento floral, no período
de julho a dezembro de 1992, tais como: horário de abertura, intervalo
entre a antese e a queda, odor, aparência do estigma e da flor ao longo das
suas fases. Os dados sobre o comportamento floral foram tomados de
flores previamente marcadas ainda em botão às 20, 24, 4, 8, 12, 16, 20,
24, 4, 8, 12 e 16 horas. A presença de pólen nos pistilos chega a ser notada
ít olho nu e foi avaliada com o uso de uma lupa de mão, em flores
previamente marcadas ainda em botão, às 4, 8, 12, 16 e 20 horas, em um
número variável de flores por horário (min. = 21 e max. = 39). As cores
das flores das principais variedades de cacau-jacaré foram caracterizadas
usando-se uma tábua de cores (Kornerup & Wanscher 1984).

35

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Boi. Mus. Para. Emílio Coeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

A atividade da peroxidase está relacionada com a receptividade do
estigma que é usualmente avaliada pelo oxigênio formado quando
estigmas receptivos são imersos em peróxido de hidrogênio (H 20 ^) a 0,3 %
(Zeisler 1938 apud Knox & Willians 1986). O período de receptividade
do estigma foi determinado indiretamente por este método em estigmas
coletados às 4, 8, 1 2 , 1 6 e 20 horas, do dia da antese, em 30 flores/horário,
0 que corresponde a aproximadamente 0, 4, 8, 12e 16 horas após a antese.
A intensidade da reação foi avaliada através da atribuição de conceitos com
base no número aproximado de bolhas de oxigênio liberadas por segundo
em: a) Reação forte — com mais de 2 bolhas formadas/segundo, b) Reação
fraca = com até 2 bolhas formadas/segundo. Antes de serem processadas
as reações, foi observado com o auxílio de uma lupa se os estigmas
apresentavam exsudatos. As anteras das flores colhidas para o teste de
peroxidase foram observadas e visto se estavam abertas ou não.

Para a determinação da parte floral responsável pelo odor, foram
coletadas 92 flores abertas oriundas de 9 plantas, em horários compreen-
didos entre 4 horas e 20 horas. As flores de cada planta foram separadas
em três grupos: a) pedúnculos esépalas; b)lígulasecógulas; c) estaminódios
e estames. Cada grupo foi colocado em vidros diferentes, fechados por
uma hora e cheirados por três provadores. Cada provador atribuiu notas
subjetivas de 1 a 3 (1= cheiro percebido com insistência; 2= cheiro
moderado percebido com alguma dificuldade; 3= cheiro intenso perce-
bido prontamente). Durante o experimento, opiniões sobre o cheiro não
puderam ser trocadas. As freqüências de cada nota atribuída/parte floral
foram calculadas e comparadas pelo teste de yf (Sokal & Rohlf 1981).
A média aritmética das notas por parte floral foi calculada.

As cores servem usuahnente como guias para os locais onde existem
o(s) atrativo(s) para os insetos. Em certos casos estas cores situam-se no
espectro da luz Ultra-Violeta, que não é visível pelos humanos como é para
os insetos. Tais cores podem .ser vistas com o uso de acessórios (Kevan

36

Fenologia Floral do Cacau-Jacaré (Herrania mariaej - Slerciiliaceae

1983) ou pela reação de indicadores que fazem com que estes pigmentos
passem a ser vistos pelos humanos (Harborne 1977). A análise de reflexão
de luz Ultra-Violeta foi obtida indiretamente utilizando-se o Hidróxido de
Amónia como indicador, segundo Radford ef al. (1974) e Harborne
(1973).

A localização de osmóforos, que são responsáveis pela produção de
odor e portanto servem como um possível guia para os insetos, foram
detectados indiretamente pela imersão de flores frescas em solução aquosa
de Vermelho Neutro 0,05% por 3 horas e depois lavadas em água
acidulada. O Vermelho Neutro tem a capacidade de penetrar membranas
como as usualmente existentes sobre os osmóforos e colorir o seu
citoplasma. Os pontos vermelho-escuros formados foram considerados
como osmóforos (Young et al. 1987).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A floração de H. marioe ocorreu na época mais seca do ano, com 3
picos no período floral de 1992 e 4 no de 1993/94. Em 1992, a máxima
floração ocorreu no meio do mês de outubro (Figura 2). Em 1993/94,
houveram repetidos piques de floração que acompanharam os piques de
pluviosidade (Figura 2), o que não foi observado no ano anterior.
A floração em 1993/94 foi mais extensa que a do ano anterior, possivel-
mente devido a uma aplicação de adubo feita no íinal de 1992, que pode
ter estimulado a floração de 1993/94, a exemplo do que ocorre com
eupuaçu {Theobroina grandiflorum) , onde plantas bem adubadas floram
durante quase todo o ano (Venturieri 1993).

O número de plantas florindo simultaneamente mostrou-se
eorrelacionado com o número de flores formadas. A média de flores
abertas/planta/dia foi de 3, 14 (min. = 1; max.= 6,21)em 1992 e de 3,64
(min.= 1; max.= 5,5) em 1993/94.

37

cm

SciELO

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llol. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

I I pluviosidade

plantas florindo

llores/planla

Figura 2 - Período de floração de Herrania maricie e a pluviosidade de janeiro de 1992 a abril
de 1994, na CEPLAC, Benevides, PA.

O comportamento da flor, para ser melhor caracterizado, foi classi-
ficado em três fases:

a) Início da antese - Nesta fase as flores encontram-se com as sépalas
rompidas, porém ainda incompletamente abertas, o que dificulta a
liberação das lígulas, que ainda estão enoveladas. Inicia-se pouco antes das
20 horas (7,9%) e a maior freqüência se dá entre 24 horas (25 %) e 4 horas
(54%) (Figura 3). Nesta fase, o pistilo encontra-se ainda inacessível à
visão. O cheiro da flor já é percebido claramente. O padrão de abertura
longitudinal das sépalas mostrou-se variável entre plantas, iniciando ora
na base, ora no topo ou no meio. A deiscência das anteras ocorre
simultaneamente à abertura das sépalas. Todo este processo costuma não
ultrapassar 4 horas.

h) Antese plena - Inicia-se próximo das 24 horas (5,5%), atingindo
o seu máximo até às 4 horas da manhã do dia seguinte (52%). Nesta fase
a flor encontra-se completamente aberta e com todos os seus verticilos
liberados (Figura 3). O cheiro é intenso. Em comparação com o plano

38

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

Fenologia Floral do Cacau-Jacaré fUfrrania niariaej - Slerciillaceae

horizontal da flor, vêem-se os estaininódios posicionados a um ângulo de
45°. Posteriormente, a inclinação dos estaminódios tende a diminuir, até
ficam quase que paralelos ao plano horizontal da flor. Algumas sépalas
mantêm-se unidas formando grupos de 2 ou 3 sépalas.

70

20 24 4 8

■■ Início da antese

12 16 20 24 4

^^3 Antese plena

12 16

II Abcisão

Figura 3 : Fases do comportamento da tlor de Herrania mariae no período de julho a dezembro
de 1992 na CEPLAC, Benevides, PA.

c) Abcisão - Quando a flor cai espontâneamente ou ao leve toque
(Figura 3). Ocorre com maior frequência entre 4 e 8 horas do segundo dia
após a antese (38%). O tempo de permanência da flor, da antese plena à
queda, está entre 24 e 28 horas.

Quanto às cores dos verticilos florais na população estudada, foram
encontrados 6 diferentes padrões de coloração, que são;

TijX) 1: Sépalas com a parte interna violeta-amarronzada (1 1 07)“^ ,
parte externa vermelho-amarronzada (9 C6); cogulas vinho (3 A4) com

Código de cores segundo Kornerup & Wanscher (1984).

39

2 3 4

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cm

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

estrias vermelho-rubi (12 E8); lígulas com a base amarelo-pastel (3 A4),
meio amarelo-pálido (3 A3) e a ponta branca (3 Al) e os estaminódios
vinhos (12 D8).

Tipo 2: Sépalas com a parte internas violeta-amarronzada (11 D7),
parte externa vermelho-amarronzada (9 C6); cogulas amarelo-pálidas (3
A3) com estrias rosas (13 A3); lígulas com a base amarelo-pastel (3 A4),
meio amarelo-pálido (3 A3), ponta rosa (13 A3) e os estaminódios rubi-
escuros (12 F7).

Tipo 3: Sépalas com a parte interna violeta-amarronzada (11 D8),
parte externa vermelho-acinzentada (9 C5); cógulas amarelo-pálidas
(3 A3) com estrias rubi-escuras (12 F8); lígulas com a base rubi-escuras
(12 F8), meioeponta vermelho-acinzentados (1 1 C6); estaminódios rubi-
escuros (12 F8).

Tipo 4: Sépalas com a parte interna rubi-acinzentada (12 D7), parte
externa amarelo acinzentada (2 C4) com pontos vermelho-acinzentados (7
B5); cógulas branca-amareladas (3 A2) com estrias rubi-escuras (12 F8);
lígulas totahnente amarelo-pálidas (3 A3); estaminódios com a base roxo-
escura ( 14 F8) , meio magenta-escuro ( 1 4 E8) e a ponta magenta-acinzentada
(13 B4).

Tipo 5: Sépalas com a parte interna violeta-amarronzada (1 1 D8),
parte externa vermelho-acinzentada (9 C5); cógulas amarelo-pálidas (3
A3) com estrias rubi-escuras (12 F8); lígulas com a base rubi-escura (12
F7), meio amarelo-pálido (3 A3), ponta vermelho-acinzentada (11 C5);
estaminódios rubi-escuros (12 F8).

Tipo 6: Sépalas com a parte interna vermelho-escura (10 C8), parte
externa vermelho-amarronzada (10 D6); cógulas amarelo-pálidas (4 A3)
com estrias rubi (12 E8); lígulas com a base rubi (12 E8); meio alaranjado-
pálido (5 A3) e pontas rosa (12 A4); estaminódios com a base roxo-escura
(14 F7) e ponta vermelho-vivo (1 1 A8).

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Fenotogui Floral do Cacau-Jacaré fHerrania mariae; - Sterculiaceae

As cores das ílores permanecem quase que constantes nas primeiras
24 horas após a antese. Daí em diante, um escurecimento generalizado das
partes coloridas da flor foi observado. Como exemplo tomou-se a flor do
tipo 6, que próximo à abcisão mostrou as seguintes características: Sépalas
com as partes internas violeta-amarronzadas (10 E6); as partes externas
também violeta-amarronzadas, mas em um tom pouco mais escuro
( 1 1 E8); cógulas amarelo pálidas (4 A3) com estrias violeta-amarronzadas
(11 E8); lígulas com as bases violeta-amarronzadas ( 1 1 E8), meio amarelo
pálido (4 A3) e pontas acinzentadas (11 B6); estaminódios com as bases
violeta-amarronzadas (11 F7) e mais acima, meio vermelho escuro
(11 C8) com as pontas roxo-escuras (14 E4).

A média da relação do número de flores: fruto foi de 175: 1 . No cacau
esta relação é de 1000: 1 a 200: 1 (Murray 1975), e no cupuaçu é de 205:1
(Falcão & Lleras 1983). Portanto, considera-se que o cacau-jacaré é uma
planta com baixa relação flor: fruto, dentro do padrão da família
Sterculiaceae.

As 4 horas do dia da abertura das flores, 17% dos estigmas estavam
polinizados. Após 4 horas, quase 100% dos estigmas estavam polinizados,
sendo que este horário corresponde à primeira parte da antese plena
(tabela 1). Isto mostra que as flores estão sendo preponderantemente
polinizadas por insetos crepusculares matutinos e eventualmente alguns
noturnos.

Tabela 1 - Presença de pólen nos pistilos de Herrania nuiriae no período de julho a
dezembro de 1992.

Horário

4

8

12

16

20

Flores observadas 30

31

30

39

21

Freqüência (%) 16,7

96,8

96,7

100

100

Os índices de polinização natural no cacau-jacaré são superiores
aos observados em outras espécies do gênero Theobroma, como o

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

cupuaçu - 1,6% (Venturieri 1994); o cacau = 2 a 4% (Free 1993;
Parvais et al. 1977); o cupuí {T. subincanum) — 1,5% (Alessandra A.
Rodrigues, comunicação pessoal); o cacauí {T. speciosum) — 20%
(Márcio Silva de Souza, comunicação pessoal), e o cacau cabeça-de-urubu
{T. obovatum) =12% (Simony S. Paes de Souza, comunicação pessoal).

Durante todos os horários, não foi observado exsudatos nos estig-
mas, logo 0 estigma é do tipo “seco” (Knox & Williams 1986).

Quanto a receptividade avaliada pela reação com o peróxido de
hidrogênio, observou-se que os níveis mais elevados da reação ocorreram
às 8 horas da manhã, decrescendo até às 16 horas, seguido por um leve
acréscimo às 20 horas. Às 4 horas, observou-se uma maior freqüência de
flores sem reação (Figura 4). O leve acréscimo às 20 horas pode estar
relacionado com a revitalização dos tecidos causado pelo aumento da
umidade relativa que geralmente é maior durante as noites.

Figura 4 - Atividade dos estigmas ao Peróxido de Hidrogênio em flores de Herrania mariae
no período de julho a dezembro de 1992 na CEPLAC, Benevides, PA. As reações fortes
correspondem a uma emissão de mais de 2 bolhas/segundo. As fracas com até 2 bolhas/
segundo.

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Fenologki Floral do Cacau-Jacaré (Herrania mariaej - Sterciiliaceae

O período correspondente ao de maior polinização coincide com o de
maior receptividade do estigma, acerca de 4 horas após a abertura das
anteras.

As flores, logo após abertas, exalam um forte cheiro de mofo,
lembrando o ácido acético. A maioria dos provadores atribuiu ao agrupa-
mento de lígulas e cógulas o odor mais elevado (81,5% deram-lhe a nota
máxima). Em segundo lugar ficaram os estaminódios somados às anteras
(27,2% deram-lhe a nota máxima). O grupo formado pelas sépalas,
ovários e pedúnculos foi o de menor odor (2,2% apenas atribuíram-lhe a
nota máxima) (tabela 2).

Tabela 2 - Odor da.s partes florais de Herrania mciríae no período de julho a dezembro
de 1992 na CEPLAC, Benevides, PA. As diferenças de odor por parte da flor são
altamente significativas pelo teste de y} (p< 0,001).

Partes da flor

Notas'

1

2

3

médias

Lígulas e cógulas

3,3%

15,2%

81,5%

2,8

Estaminódios e anteras

15,2%

57,6%

27,2%

2,1

Sépalas, ovários e pedúnculos

77,2%

20,6%

2,2%

1,2

As notas atribuídas foram: 1= cheiro percebido com insistência; 2= cheiro moderado
percebido com alguma dificuldade; 3= cheiro intenso percebido prontamente.

As flores expostas ao vapor de amónia tiveram as partes que estavam
anteriormente coloridas de vermelho e suas variações transformadas para
roxo ao roxo escuro, indicando a presença de flavonoides, possivelmente
antocianinas (visíveis ao máximo entre 515-545 nm) (Figura 5a). As
partes coloridas de creme claro ficaram amarelo pálido, indicando a
possível presença de flavonoides, possivelmente flavonol (visível ao
máximo entre 350-386 nm) (Harborne 1973; Scogin 1983).

As partes florais que mais apresentaram pontos coloridos com o
vermelho neutro, ou seja os possíveis osmóforos, foram as lígulas e as
cógulas (Figura 5b).

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Figura 5 - Flores de Herrania iiioriae: a) vaporada com amónia (barra de escala = I cm);
e b) imersa em Vermelho Neutro (barra de escala = 1 ,5 cm) (possíveis osmótbros indicados
pela seta).

Estes dados corroboram as observações feitas com o auxílio do
Vermelho Neutro que indicaram as lígulas e cogulas como as partes florais
possuidoras de maior densidade de osmóforos.

A flor do cacau-jacaré tem uma morfologia estruturalmente comple-
xa, com uma espécie de “abrigo” para a parte sexual masculina (a cógula).
A análise do comportamento floral, associada à observação dos níveis de
polinização natural, receptividade do estigma, à presença de odor e a
abertura das anteras corroboram a suposição de que o cacau-jacaré é uma
espécie entomófila, na qual a polinização ocorre predominantemente no
alvorecer do dia da antese, quando presume-se que os estigmas estejam
receptivos, e com as fases pistiladas e estaminadas sobrepostas.

O odor elevado nas lígulas e cogulas indicam que a atração do
polinizador para as partes sexuais da flor é por olfato, embora a coloração

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Fenologia Flom! do Cacau-Jacaré (Uerrania mariae; - SlercuUaceae

das flores, com a presença de pigmentos que refletem luz U.V., indiquem
também capacidade de atrair insetos que precisam da luz do dia para
perceberem cores. Logo, a atração dos polinizadores antes do alvorecer
poderia estar sendo feita por insetos que possam se guiar pelo olfato
apenas. Após o alvorecer, outros insetos poderiam estar sendo atraídos,
incapazes de se orientarem exclusivamente pelo olfato e que seriam
capazes de perceber cores no espectro da luz U. V. , como das antocianinas
e do flavonol observados nas flores em estudo. A disposição das cores que
decoram as flores do cacau-jacaré parecem servir de indicadores do centro
da flor para os insetos visitantes diurnos.

O movimento dos estaminódios, dependendo da sua posição, poderia
estar servindo como um elemento direcionador do inseto visitante, ora
para as cogulas, onde estão as anteras e o pólen, ora para o pistilo. Este
mecanismo poderia também estar favorecendo a polinização cruzada,
como ocorrem no cupuaçu (Venturieri 1994).

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Recebido em: 13.11.95
Aprovado em: 05.03.96

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CDD: 584.13

CHECK-LIST COMENTADA DA ELORA DA REGIÃO
DO RIO JARI. I. SAPRÓFITOS PARASITAS

M. Joaquina Pires-0’Brien'

RESUMO - Este trabalho, o primeiro de uma série sobre as coleções
botânicas feitas pelo autor e colaboradores na região do rio Jari, entre 1985
e 1988. O elevado número de espécies coletadas é indicativo de uma elevada
biodiversidade, a qual é atribuída à uma equivalente diversidade de
microclimas na região maior, denominada Eaixa Seca Transversal. Devido
à sua fragilidade os saprófitos foram estudados através de material fresco,
após cada dia de coleta, motivo pelo qual encabeçam a presente série. As
plantas saprófitas da floresta são reconhecidas pela coloração brancacenta
a marrom, embora algumas espécies possam, ã primeira vista, ser confun-
didas com fungos. Quatro famílias de plantas saprófitas foram coletadas na
região do Jari: Gentianaceae, Triuridaceae, Burmaniaceae e
Balanophoraceae, num total de 11 espécies. Monografias sistemáticas
recentes, sobre estas famílias são citadas. Este artigo chama a atenção para
o potencial destas plantas como organismos de pesquisa fisiológica e
genética, devido ao seu tamanho reduzido e a aparente simplicidade
morfológica.

PALAVRAS-CHAVE: Saprófitos, Micorrizas, Gentianaceae, Triuridaceae,
Burmaniaceae, Balanophoraceae.

ABSTRA CT- Thispaper is the first ofa series about the botanical collections
done by the autlwr and co-workers in the region of the Jari t iver, between
1985 and 1988. The high number ofspecies collected is indicative ofa high
biodiversity, which, in tiirn, is attributed to an equivalent diversity of
microclimes in the greater region, known as Transverse Dry Belt. Due to

' Consultor independente. ‘Canielot’, MilI Road, Mutlord, NR 34 7UR, Reino Unido. E-mail:
pires.obrien@netinatters.co.uk

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their fragility, lhe saprophytes were studied throiigh fresh material right
after each collecting day, and for this reason tliey are the first ofthe series.
The forest saprophytes are recognizable by their coloration ranging from
whitish to light brown, although some species can be confiised withfungi,
on a first inspection. Four families of saprophytes were collected in the Jari
river region: Gentianaceae, Triuridaceae, Burmaniaceae and
Balanophoraceae, in a total ofi 1 species. The recent systematic monographies
for these families are cited. This article calls attention to the potential of
these plants as research organisms in physiology and genetics, due to their
small size and apparent morphological simplicity.

KEY WORDS: Saprophytes, Mycorrhizae, Gentianaceae, Triuridaceae,
Burmaniaceae, Balanophoraceae.

INTRODUÇÃO

Excursões e Coleções Científicas no Jari

A passagem de Spix e Martius por Almeirim, em 1820, é registrada
no diário desses naturalistas sobre sua viagem científica pelo Brasil, de
1817 a 1820. Eles não chegaram a subir o rio Jari, pois encontravam-se
adoentados e exaustos da viagem pelos rios Amazonas e Negro. Mas, em
seus relatos, mencionam ter enviado alguns índios ao Jari, com a missão
de coletar as plantas medicinais e aromáticas que abundavam na região
(Spix & Martius 1938).

É provável que o primeiro cientista a viajar pelo rio Jari tenha sido
0 francês Jules Crevaux, que desceu-o em 1877. Em 1878, ele também
desceu o rio Paru, após viajar pelo rio Oiapoque e, novamente, pelas
cabeceiras do rio Jari. Crevaux, que era médico, havia sido enviado à
Guiana Erancesa para tratar das vítimas da febre amarela. Mas, ele foi
também um hábil explorador, sendo o primeiro a excurcionar nas
montanhas da serra de Tumucumaque, entre o Brasil, o Suriname e a
Guiana Erancesa (Crevaux 1883).

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Check-list comentada da flora da região do rio Jari. I. Saprófüos parasitas

Em 1890, outro francês, o geógrafo Henri-Anatole Coudreau tam-
bém viajou pelo alto rio Jari, partindo da Guiana Francesa, tendo ainda
explorado 0 rio Maronie os principais afluentes do rio Oiapoque. Em 1895
ele foi comissionado pelo então governador do Pará, José Veríssimo, para
explorar e mapear os rios do Pará. Tendo morrido de malária no rio
Trombetas, em 1899, esse trabalho foi continuado por sua colaboradora
e esposa, Madame Olga Coudreau (Coudreau 1866, 1867).

Em 1935 0 Instituto Kaiser-Wilhelm, hoje Instituto Max Plank, com
base na Alemanha, financiou uma expedição científica ao rio Jari. Em
1937, um grupo de zoólogos alemães e auxiliares brasileiros de ascendên-
cia alemã, subiram o rio Jari, partindo do Amazonas, com o objetivo
específico de coletar répteis. Uma enorme cruz de acapú, com uma
suástica entalhada, no cemitério da vila de Santo Antonio da Cachoeira,
marca o local onde foi enterrado o auxiliar brasileiro, falecido durante essa
expedição, narrada num livro escrito por um dos participantes (Schulz-
Kampflienkel 1959).

A primeira expedição botânica à região do Jari foi organizada pelo
Museu Paraense Emilio Goeldi, em conjunto com o New York Botanical
Garden, em 1961 . Infelizmente, as coleções decorrentes desta expedição
foram perdidas devido ao trágico acidente de barco, no qual faleceu o
botânico Walter Egler, então diretor do Museu Goeldi. Um relato
completo desta expedição pode ser encontrado na excelente biografia de
Egler elaborada por Lisboa (1993).

As primeiras coleções botânicas que se têm notícias da região do Jari
foram feitas entre 1969 e 1971, por dois coletores enviados pelo IPEAN
(EMBRAPA/CPATU), para coletar na área onde o Projeto Jari seria
implantado. Durante a década de setenta, o botânico prático Nilo T. Silva
também realizou inúmeras coleções botânicas na região do Jari, as quais
estão depositadas no herbário do CPATU, em Belém. Além destas, Nilo
T. Silva organizou uma excelente coleção de madeiras, documentada por

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exsicatas, a qual encontra-se incorporada ao herbário JARI, em Monte
Dourado.

Demaiode 1985 aagostode 1988 a autora residiu na cidade de Monte
Dourado, Pará, onde, juntamente com Nilo T. Silva, e outros colabora-
dores, realizou mais de três mil coleções de plantas. As coletas realizadas
foram feitas quase sempre como atividade paralela aos estudos de
inventário e de fenologia florestal, aproveitando a viagem de volta após
cada dia de campo. Enquanto residiu em Monte Dourado, a autora fundou
um herbário regional, denominado JARI, onde foram depositados os
originais de todas as coleções. Duplicatas foram enviadas para os
herbários do Museu Goeldi, do INPA e do New York Botanical Garden.
Alguns taxons foram enviados para especialistas diretamente pelo autor:
Compositae, Passifloraceae, Bignoniaceae e Inga. Inúmeras coleções
foram também depositadas no herbário do Royal Botanic Gardens, em
Kew. Tendo o herbário NY recebido duas duplicatas de cada, distribuiu
uma das mesmas aos especialistas, os quais, remeteram as determinações
para a aurora.

Uma outra série de coleções foi feita através de uma excursão do
Programa Flora Amazônica, em outubro de 1977, realizado através de
convênio entre o CNPq e o New York Botanical Garden. Desta participa-
ram John Henner, Hans Beck, Benedito Rabelo, Andréia Tavares, NiloT.
Silva e a autora do presente, além de três auxiliares de campo. Conforme
as normas do Programa Flora, sempre que possível, cada coleção foi feita
em doze duplicatas. Essas coleções foram divididas entre instituições
brasileiras e o New York Botanical Garden.

Caracterização da Area

A região do rio Jari faz parte de um cinturão climático denominado
Faixa Seca Transversal-FST (Figura 1), caracterizada pela sazonalidade
decorrente do clima AworBlrA’a’ (Nimer 1977). AFST é explicada por

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Check-list comentada da flora da região do rio Jari. I. Saprófitos parasitai

Pires-0’Brien (1997) como uma das diversas regiões fisionômicas da
Amazônia, sendo ainda caracterizada pela heterogeneidade de habitats e
grande biodiversidade. Coincide, aproximadamente, com a subprovíncia
vegetacional Jari-Trombetas de Rizzini (1967), localizando-se principal-
mente no Brasil, de Roraima ao baixo rio Xingu, na direção NW-SE, entre
4°S e 4°N e 53“ e 62°W, cobrindo uma área de aproximadamente 3.800
quilômetros quadrados. Botanicamente a região possui grandes extensões
de solos arenosos profundos, que suportam diversas formas de vegetação
savânica e matas secas, embora também apresente florestas densas.

65 *

60 *

55 *

50 *

>n<iribo

TRANSVERSÈ-ORT BELT

IO-

Figura 1 - Mapa da Faixa Seca Transver-sal (FST), ou, em inglês, T ransverse Dry Bell (TDB),
mostrando a região dos rios Paru e Jari (de Pires-0’Brien 1997).

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2 3 4

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A elevada biodiversidade da floresta tropical amazônica é mais
conhecida no tocante ao número de espécies lenhosas, especialmente de
árvores, algumas com mais de 45 metros de altura. Mas, além de
apresentar inúmeras espécies de plantas lenhosas, a floresta tropical
também apresenta uma grande diversidade de angiospermas herbáceas,
além de uma infinidade de pteridófitas, musgos, líquens e até algas. Os
saprófitos compreendem um grupo curioso de ervas adoro filadas, algu-
mas de tamanho diminuto (4-lOcm compr.), que ocorre no chão da
floresta.

SISTEMÁTICA

O hábito do saprofitismo tende a ocorrer em algumas famílias
botânicas, sendo que as mais importantes no neotrópico são: Gentianaceae,
Triuridaceae, Pyrolaceae, Orchidaceae, Corsiaceae e Burmaniaceae.
A chave para as famílias do neotrópico que contêm saprófitos, apresentada
a seguir, foi traduzida de Maas et al. (1986). Chaves de identificação para
os gêneros e espécies de cada família podem ser encontradas nas
respectivas monografias. O presente trabalho não inclui as famílias
Orchidaceae e Corsiaceae pois nenhuma Orchidaceae saprófita foi cole-
tada, bem como nenhum representante da família Corsiaceae.

Chave de Identificação das famílias que contêm saprófitos

I. Plantas diminutas, aclorofiladas, entre 3 e 30 cm
de altura e caule com poucos milímetros de diâmetro,
vivendo em associações micorríticas.

1. Folhas opostas; flores com cálice distinto
e corola simpétala.

r. Folhas alternas.

2. Ovário súpero.

GENTIANACEAE

54

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Check-list comentada da flora da região do rio Jari. /. Saprófilos parasitas

3. Ovário composto por muitos carpelos livres;
flores unissexuadas, monóclinas ou díclinas.

raramente bissexuadas.

3'. Ovário composto por 5 carpelos conados;
flores bissexuadas.

2'. Ovário infero, composto por 1-3 carpelos conados;
flores bissexuadas.

4. Um estame fértil, adnato à coluna do estilete;
grãos de polem unidos em polínia;
flores zigomorfas.

4'. 3 ou 6 estames férteis.

TRIURIDACEAE

ORCHIDACEAE

5. Flores fortemente zigomorfas;

uma das tépalas exteriores formando um labelo;

6 estames livres. CORSIACEAE

5'. Flores actinomorfas (raramente zigomorfas);

estames 3 Ou 6, adnatos ao perianto. BURMANIACEAE

II. Plantas carnosas, aclorofíladas, de 10 a 30 cm
de altura e mais de um centímetro de diâmetro,
que desenvolvem-se no solo ou sobre raízes
de outras plantas às quais parasitam. BALANOPHORACEAE

Balanophoraceae Richard.

Família tropical ou sub-tropical com 18 gêneros e 43 espécies
distribuídas nos dois hemisférios, em florestas tropicais, savanas e até em
desertos. São plantas herbáceas, de aspecto carnoso, aclorofíladas, que
vivem parasitando raízes de árvores e arbustos. Plantas de cor branca-
amarelada a amarela, alaranjada a vermelha, ou marrom. Após germinarem
num hospedeiro adequado, desenvolvem-se sob a forma de um tubérculo,
de onde saem os ramos com as inflorescências. Folhas escamiformes, sem

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Boi. Mus. Para. Emílio GoeUli, sér. Boi. 13(1), 1997

estômatos, arranjadas espiraladamente. Inflorescências tipo espádice, ou,
com uma ramificação. Flores unissexuadas, as estaminadas trímeras, com
perianto trilobado e um sinandro composto por 3 anteras livres; as
pistiladas, muito reduzidas, bilobadas, ou, com lobos irregulares, ovário
infero ou então sem perianto. Fruto aquênio diminuto com uma semente
em cada (Hansen 1980).

1. Helosis cayennensis (Swartz) Sprengel. Erva com aparência de um
fungo superior. Inflorescência não subterrânea, sobre caules de 5-3 Icm
compr. que surgem de rizomas. Inflorescência elipsóide ou ovoide,
2-4 mm compr. por 1-2 mm de larg., recoberta por peitas de brácteas
pecioladas, hexagonais, chatas ou cônicas, encaixadas umas nas outras.
Cada bráctea subtende um ramo mal definido, delimitado por linhas
imaginárias entre os pecíolos das quatro brácteas vizinhas. Flores
bissexuadas, com acentuada protoginia, ou unissexuadas. As flores ficam
imersas numa camada densa de pêlos filiformes, de 1,5-2, 3 mm compr.
Flores estaminadas formadas por um tubo com três lobos na parte superior
e 3 estames cujos filamentos se unem numa coluna tubular inserida no
perianto. Flor pistilada com perianto adnato ao ovário e 2 segmentos
biligulados curtos saindo do ovário, comprimidos, e, 2 estiletes que
aparecem acima da camada de pêlos; estigma capitado. Fruto um pequeno
aquênio contendo uma semente cada. Duas variedades são conhecidas:
var. cayennensis e a var. mexicana. A primeira apresenta 2-6 escamas
triangulares diminutas no caule, e a segunda possui marcas de anéis no
caule. Figura 2 A-D.

Distribuição: Toda a América tropical.

Material examinado: Pará, Monte Dourado, Reserva Florestal do Itapeuara,
floresta de várzea. M.J. Pires & N. Silva 1644, 25.05.87 (JARI).

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Check-lisl comentada da flora da região do rio Jari. I. Saprófitos parasitas

Gentianaceae Jussieu.

Família com 70 gêneros e 500 espécies, distribuída em todo o mundo.
Apenas dois gêneros apresentam saprofitismo: Voyria e Voyriella. Ambos
possuem rizoma encoberto por escamas, brancas a amareladas, podendo
ainda apresentar-se alaranjado, vermelho e até lilás. Caules teretes a
quadrangulares, ramificados ou não. A inflorescência é um dicásio,
embora muitas espécies apresentem flores simples terminais. Brácteas e
bractéolas parecendo folhas comuns. Em Voyria, o cálice é conado,
tubular a campanulado; a corola marcescente é bem maior que o eálice,
com 8-1 1 ,5 mm compr. Em Voyriella os lobos do cálice são quase soltos;
a corola é caduca e quase não excede o cálice, com 3,5-12 mm compr.
(Maas & Ruyters 1986).

1. Voyria corymbosa Splitgerber subsp. corymbosa Tijdschr. Ervas de
3-15 cm de altura. Estames inseridos a 2,4 mm abaixo da fauce da corola,
filetes 1 ,5-3 mm compr. , glabros ou papilionados. Tubo da corola glabro
e papilado por dentro. Esta espécie não pode ser confundida com outras
pois nenhuma apresenta a seguinte combinação de caracteres: inflorescência
com muitas flores, corola branca-rósea, 10-16 mm compr., lobos 2,5 mm
compr. Eigura 2 H-J.

Distribuição: Suriname, Guiana Erancesa e Amazônia brasileira.
Material examinado: Amapá, Morro do Felipe, floresta. M.J. Pires &

N. Silva 1637, 19.05.87 (JARI); Pará, Estação Ecológica do Jari,
floresta, M.J. Pires & N. Silva 1679, 11.06.87 (JARI).

2. Voyria sprucearia Bentham. Ervas 2-25 cm compr., alaranjadas a
vermelhas, raramente brancas, caules simples, às vêzes ramificados na
base, glabros, entrenós 0,5-1, 5 cm compr. Folhas com base conadas, em
forma de triângulos estreitos ou ovadas a subuladas, 1 mm compr.,

O, 3-1 mm larg. Flores solitárias, 4 a 5-meras, brácteas e bratéolas
ausentes, cálice tubular, róseo a alaranjado, raramente branco, 4-10 mm

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de comprimento. Corola salviforme, 7-30 mm compr. , amarela, raramen-
te brancacenta a ocre, mas no último caso, com fauce amarela. Figura 2 N-0.
Distribuição: Ocorre em florestas pluviais, florestas de várzeas, e caatin-
gas, desde a América Central (Costa Rica) até a parte norte da América
do Sul.

Material examinado: Amapá, Morro do Felipe, floresta, M.J. Pires &
N. Silva 1632, 19.05.87 (JARI).

3. Voyria tenella Hooker. Ervas cespitosas de até 20 cm de altura. Caules
simples, branco a creme, com poucos entrenós. Raízes tuberosas, mais ou
menos carnosas, brancas. Folhas brancas a amarelas, conadas na parte
inferior, triangulares, 2-5 x 1-1,5 mm compr. Flores solitárias, 5-meras,
inclinadas. Brácteas e bratéolas ausentes. Figura 2 L.

Distribuição: Em todo o neotrópico, em florestas, no meio de folhas do
chão ou em troncos apodrecidos.

Material examinado: Amapá, Morro do Felipe, floresta. M.J. Pires &
N. Silva 1636, 19.05.87 (JARI).

4. Voyria tenuiflora Grisebach. Ervas de 5-25cm de altura, caule solitário
ou ramificado na base, entrenós de 0,6-4 cm compr. Folhas de cor salmão
a brancas. Flores solitárias 5-meras, salviformes, 15-70 mm compr.,
pediceladas, cálice tubular, lobos triangulares, cor salmão a branca.
Estames situados abaixo do tubo da corola, anteras sésseis, basifixas.
Eruto cápsula filiforme, indeiscente, 6-10 mm compr., 2-2,5 mm larg.,
sementes sacadas. Figura 2 M.

Distribuição: Parte norte da América do Sul, das Guianas até o Nordeste
do Brasil.

Material examinado: Amapá, Morro do Felipe, fioresta. M.J. Pires & N.
Silva 1638, 19.05.87 (JARI).

5. Voyriella parviflora (Miquel) Miquel. Ervas de até 15cm de altura;
raízes de 30 x 0,3 mm compr. Eolhas ovadas, 1-4 mm compr., 0,5-2 mm

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Check-list comentada da flora da região do rio Jari. I. Saprófitos parasitas

larg. Brácteas e bractéolas estreitas, triangulares 3-8 x 1 mm. Flores
brancas; cálice com lobos triangulares quase livres, corola 3,5-12 x 2mm,
com tubo constrito na região da fauce. Cápsula de 1-5 x 1-2, 5mm, com
sementes globosas de 0,2mm. Figura 2 E-G.

Distribuição: América Central; Panamá, e, norte da América do Sul:
Guianas e Amazônia brasileira, até Mato Grosso.

Material examinado: Pará, Reserva Florestal do Quaruba, floresta seca.
M.J. Pires & N. Silva 1641, 22.05.87 (JARI).

Triuridaceae Lindley

Família com sete gêneros e 80 espécies que ocorrem em florestas
tropicais e subtropicais do velho e do novo mundo. São ervas saprófitas,
eretas, de caule simples, raramente ramificado, monóicas ou dióicas, com
rizomas bem desenvolvidos, raízes filiformes, e folhas em forma de
escamas . Inflorescência constituída por um racemo terminal , com brácteas .
Flores uni- ou bissexuadas, brancas ou amareladas a liláses, 3-6 (-8)
tépalas valvares, persistentes. Flores bissexuadas com 2-6 estames livres
e inúmeros ovários livres. Flores estaminadas: 2-6, estames epipétalos
(menos em Tríuris), livres, ou unidos num andróforo central; anteras com
2 tecas, 2-4 loculicidas, extrorsas, com deiscência longitudinal ou
transversal. Flores pistiladas: 10 a muitos ovários livres implantados no
receptáculo. Ovário unilocular com um só óvulo, basal, basal. Fruto um
aquênio ou folículo. Sementes com endosperma copioso e embrião pouco
diferenciado (Maas & Rübsamen 1986).

1 . Sdaphila albescens Bentham. Erva com caules simples ou ramificados
na base, cor branca translúcida na planta nova passando a rósea ou lilás,
9-30 cm de altura. Folhas estreitas triangulares 3-4 mm compr.
Inflorescência racemosa, 2-7 (-10) cm compr., com 15-50 flores. Brácteas
estreitas, triangulares. Flores unissexuadas, monóicas, brancas, perfuma-
das, sendo as da parte inferior, pistiladas e as da parte superior.

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F.

G.

M.

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O.

N.

Figura 2 - Espécies de plantas sapróliias do Jari; 2A-D. Helosis cayennensis (Swartz)
Sprengel; A, hábito, B, aquênio, C, semente. D, corte longitudinal da infrutescência; 2E-G.
Voyriella parviflora (Miquel) Miquel, E, hábito, F, flor, G, flor dissecada, evidenciando o
ovário e estames concrescidos na corola; 2FI-J. Voyria corymbosa Splitgerber subsp.
corymbosa Tijdschr, H, hábito, I, flor dissecada, com pistilo removido para mostrar o ponto
de inserção dos estames, J, pistilo; 2L. Voyria spruceana Bentham, hábito; 2M. Voyria
tenella Hooker, hábito; 2N-0. Voyria lenuiflora Grisebach, N, hábito. O, corola dissecada
evidenciando os estames presos ao estilete;

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Check-list comentada da flora da região do rio Jari. /. Saprófitos parasitas

estaminadas. Flores 3-4 mm compr., com 4-6 tépalas triangulares, de
margens papiladas. Folículos obovóides, 1,2-1, 7 mm compr., 0,6-0, 8
mm larg., com abertura longitudinal. Sementes mais ou menos elípticas
1,2-1, 4 mm compr., 0,5-0, 6 mm larg. Figura 3 A.

Distribuição: América Central e norte da América do Sul: Panamá,
Colômbia, Venezuela, Guianas. Na Amazônia brasileira ocorre no alto rio
Negro e rio Jari, em florestas de terra firme.

Material examinado: Amapá , Morro do Felipe, floresta. M.J. Pires & N.
Silva 1634, 19.05.87 (JARI). Segundo a Dra. H. Maas, trata-se da
primeira coleção para o estado do Amapá.

2. Soridium spruceanum Miers. Erva de 8-30 cm de altura, de cor
brancacenta. Raízes com até 10 cm compr. densamente cobertas por pêlos
brancos. Folhas 4-10, estreitas, triangulares, 2-4 mm compr. Inflorescência
racemosa de 3,5-12 cm compr, 0,5-1 cm larg. Brácteas estreitas, triangu-
lares, 2-3. 5mm compr, densamente cobertas por riscos e pontos marrons.
Flores estaminadas e pistiladas de cor creme, perfumadas, 3-4,5 mm
compr., com 4 tépalas univenadas,ovada-deltada, 1,3-1, 5 mm compr., 1-
1 ,3 mm larg. , cuja parte interna e lados apresentam papilas. Estames (-3)
com filetes curtos, 0, 1-0,2 mm compr. , 0,4 mm larg. , anteras biloculares.
Flores pistiladas com 25-40 ovários obovóides, papilados. Frutos aquênios
obovóides, sementes globosas marrons, com uma linha ventral e uma
ponta mais clara. Figura 3 B-D.

Distribuição: América Central e norte da América do Sul.

Material examinado: Amapá, Morro do Felipe, floresta. M.J. Pires & N.
Silva 1632, 19.05.87 (JARI).

Burmaniaceae Blume

Família pantropical com 13 gêneros e 125 espécies de ervas perenes
ou anuais, saprofíticas. Folhas reduzidas e aclorofiladas ou normais e
verdes. A parte subterrânea da planta é a mais importante, pois nela

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

localizam-se as micorrizas. Muitas espécies apresentam nectários. Os caules
são curtos, de poucos a até 70 centímetros de comprimento, de cor branca,
lilás a azulada ou vermelha (nos saprófitos), ou esverdeados (nas espécies
não saprofíticas de Burmanniá), teretes e não ramificados. Folhas alter-
nas, sésseis, e em geral pequenas e amplexicaules. A inflorescência
consiste num cincino terminal bracteado, bifurcado ou simples, ou
reduzido a algumas flores terminais. O cincino pode ser laxo ou denso,
formando uma inflorescência capitada. Brácteas pequenas, cuja forma e
tamanho lembram folhas. Flores em geral com pedicelo bem desenvolvi-
do, bissexuadas, actinomorfas (com exceção de algumas Thismia),
consistindo em um tubo floral com três tépalas arranjadas em duas séries
desiguais . Cor da flor variando de branca (Biirmannia tenella, Gymnosiphon
e Cymbocarpa), amarela {Burmannia flava), azul (Campilosiphon) ou
lilás (Apteria). Flor com três estames opostos, logo abaixo das tépalas
externas; tecas estaminais com dois ou mais lóculos globosos separados
por um septo horizontal ou oblíquo; estames abertos introrsamente por
uma abertura transversal. O gineceu apresenta um estilete cilíndrico, oco,
que se divide em três, cada um com três estigmas, opostos às tépalas
externas. O fruto é uma cápsula deiscente (Maas, Maas-Kamer, Benthem,
Snelders & Rübsamen 1986). Os três taxons abaixo foram coletados na
região do Jari:

1 . Dictyostega orobranchoides (Hooker) M iers subsp . parviflora (Bentham)
Schnelders & Maas . Ervas de 1 0-48 cm de altura , com escamas rizomatosas .
Caule branco a levemente lilás, simples. Folhas 1, 2-2,1 mm compr.,
0,4-0, 8 mm larg., pecioladas. Inflorescência um cincino bifurcado, cada
um com 3-16 flores brancas a levemente liláses ou amarelo pálido,
1,8-4 mm compr.; flores com tubo floral não comprimido. Figura 3 E-F.
Distribuição: Oeste da América Central e América do Sul, do México à
Bolívia, e Sudoeste do Brasil.

Material examinado: Pará, Reserva Florestal do Quaruba, floresta seca.
M.J. Pires & N. Silva 1642, 22.05.87 (JARI).

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Check-list comentada da flora da região do rio Jari. I. Saprófitos parasitas

2. Gymnosiphon divaricatus (Bentham) Bentham & Hooker. Ervas de 4-
37 cm, com escamas rizomatosas ovadas de 2, 6-3, 8 mm compr., 0,3-0, 7
mm larg., e folhas ovais deO, 6-2 mm compr., 0,6-1 mm larg. Inflorescência
um cincino bifurcado, de 0,5-10,5 cm comp., com 2-16 flores, ou
reduzida a apenas uma flor terminal. Flores brancas a levemente liláses de
5,7-10,7 mm larg. O fruto é uma cápsula elipsóide inclusa na parte
persistente do tubo floral, com deiscência longitudinal. Figura 3 G-H.
Distribuição: América Central e América do Sul, em florestas.

Material examinado: Amapá, Morro do Felipe, floresta. M.J. Pires & N.
Silva 1639, 19.05.87 (JARI).

3. Burtnannia capitata (Walter ex J.F.Gmelin) Martius. Ervas de 4-23
(-37) cm de altura, caules amarelos a esverdeados, em geral simples.
Folhas subuladas ou estreitamente ovais. Inflorescência com uma a
diversas flores, ou capitata, consistindo de dois cincinos contraídos e
recurvados, ou retos e não contraídos, 4- 1 1 mm compr. Flores 0,5-0, 8 mm
compr., separadas. Figura 3 I-J.

Distribuição: Sul dos Estados Unidos, América Central e América do Sul,
chegando até o norte da Argentina, Paraguai e sul do Brasil. Ocorre em
savanas ou locais alagadiços, em solos arenosos, argilosos ou na pedra,
freqüentemente em associação com Drosera, Utricularía e Eriocaulon.
Material examinado: Pará, Estação Ecológica do Jari (IBAMA), campina
rupestre alagada, em associação com £>ra5era5m////õ//a St. Hil. M.J. Pires
& N. Silva 1667, 03.06.87 (JARI).

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Figura 3 - Prancha de plantas saprófitas do Jari; 3A. Sciaphila albescens Bentham, hábito;
3B-D. Soridium spruceanum Miers, B, hábito, C, tlor estaminada, D, flor pistilada. 3E-F.
Dictyostega orobranchoides (Hooker) Miers subsp. parviflora (Bentham)Schnelders &
Maas, E. hábito, F. flor; 3G-H, Gynmosiphon divaricatus (Bentham) Bentham & Hooker;
G, hábito, H, flor; 31-J, Burmannia capitata (Walter ex J.F.Gmelin) Martius, I, cincínio,
J, hábito.

BIOLOGIA E POTENCIAL ECONOMICO

O termo saprofitisnio designa o hábito dos organismos que vivem da
matéria orgânica em decomposição, sendo comum entre as bactérias e os
fungos, e raro, entre as plantas superiores. Existem plantas totalmente
aclorofiladas e plantas que possuem pelo menos algumas partes verdes.

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Check-lisl comentada da flora da região do rio Jari. I. Saprófitos parasitas

As primeiras são saprófitos completos (holossaprófitos), e, as segundas,
saprófitos parciais (hemissaprófitos).

A maioria das plantas aclorofiladas não são saprófitos diretos, mas
vivem em associação com certos fungos saprofíticos. É possível que
algumas das plantas consideradas saprófitos sejam, na verdade, parasitas.
O fungo da relação saprofítica pode ainda estar associado a plantas
clorofiladas, através das raízes dessas últimas. Esse tipo complexo de
simbiose envolvendo três organismos: uma planta aclorofilada, um fungo
micorrítico e uma planta clorofilada, denomina-se epiparasitismo (Maas
et al. 1986). As enzimas produzidas pelos fungos micorríticos transfor-
mam a matéria orgânica numa forma a qual planta é capaz de utilizar. As
plantas saprófitas acompanham o modo de vida dos seus hospedeiros,
vivendo a maior parte do tempo debaixo do solo.

Os saprófitos, com seu tamanho diminuto, unissexualidade física ou
fisiológica, e, estrutura simples, são ideais para cultivo in vitro, onde seu
ciclo de vida pode ser observado sob condições controladas. Essas
características, somadas ao fato das famílias já se encontrarem relativa-
mente bem estudadas, faz com que diversas espécies sejam um grande
potencial como organismos de pesquisa em Ecofisiologia e Genética. Isto
é um desafio que poderia se mostrar lucrativo, caso leve ao desenvolvi-
mento de linhagens controladas, um mercado explorado pelas firmas de
materiais biológicos. Embora inúmeras espécies de animais sejam
comercializadas, o número de espécies de plantas oferecidas ainda é muito
pequeno. Dentre as plantas comercializadas, a de maior importância é a
Cruciferae Arabidopsis thaliana L., caracterizada por seu tamanho
diminuto e elevada autogamia e homozigose (Grant 1973), provavelmente
o organismo vegetal mais freqüentemente utilizado em pesquisa de ponta.

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AGRADECIMENTOS

A autora esclarece que o presente artigo não tem a pretensão de uma
monografia, tratando-se simplesmente de uma contribuição à flora da
região do rio Jari. Por essa razão, as famílias foram apresentadas em
ordem alfabética, e os autores das espécies não foram citados. Informações
sobre a sistemática desses taxons podem ser encontradas nas excelentes
monografias citadas. Agradece às seguintes pessoas: Dr. Paul Maas e Dra.
Hiltje Maas, pela identificação dos desenhos rascunhados a lápis (exceção
de Burmannia capitata), a partir de material fresco; Silvia Cordeiro, pela
confecção das pranchas a partir dos rascunhos da autora, e o mapa da
Figura 1 ; Dr Terry Pennington por sugestões no manuscrito original. Este
trabalho foi bastante melhorado com as sugestões e correções apontadas
por dois referees anônimos.

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FAmazonie. Paris, Challamed Ainé.

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Paulo, Melhoramentos. Tradução da impressão de 1831, em alemão.

Recebido em: 26. 12.94
Aprovado em: 15.08.96

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CDD: 584.1
581.9811

NOVAS OCORRÊNCIAS DE
ORCHIDACEAE PARA O BRASIL^

Manoela F. F. da Silva^
João B. F. da Silva^

RESUMO: Seis espécies de Orchidaceae são registradas pela primeira vez
para a flora amazônica brasileira: Epidendrum corifolium Lindl. , Masdevallia
norae Luer, Masdevallia striatella Rclib.fl, Oncidium boothianum Rchb.f,
Pleurothallis vittarifolia Schltr. e Trichosalpinx memor (Rchb.f.) Luer.

PALAVRAS-CHAVE: Orchidaceae, Flora amazônica. Conservação.

ABSTRACT: Six species of Orchidaceae are for the flrst time for the
Amazonian flora: Epidendrum corifolium Lindl., Masdevallia norae
C. A. Luer., Masdevallia striatellaRc/;/;./., Oncidium boothianum Rc/zè./.,
Pleurothallis vittarifolia Schltr. and Trichosalpinx memor (Rchb. f.) Luer.

KEY WORDS; Orchidaceae, Amazonian flora, Conservation.

INTRODUÇÃO

Por situar-se na faixa equatorial, O Brasil possui uma flora orquídica
privilegiada com uma grande diversidade de espécies. A Amazônia, com
sua área de aproximadamente 370.000.000 ha, ou seja, com uma abrangência

’ Projeto Integrado do CNPq Proc. 521626/93-5

^ PR-MCT/CNPq. Museu Paraense Emílio Goeldi - Dcpt“ de Botânica. Pesquisadora. Caixa Postal
399. Cep. 66040-170, Belém-PA.

^ Orquidólogo autônomo.

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

geográfica de dimensões continentais, apresentando os mais diversos tipos
de ecossistemas e de habitats. Por isso, figura entre as regiões brasileiras
mais ricas em Orchidaceae, porém ainda muito mal conhecida. Contri-
buíram para isso, principalmente a sua gigantesca extensão territorial,
com áreas de difícil acesso e a carência taxonomistas na região. Nos
últimos anos, através do projeto Estudo e Conservação de Orquídeas na
Amazônia Brasileira, que vem sendo desenvolvido no Museu Paraense
Emílio Goeldi, tem sido possível redescobrir espécies, ampliar a área de
distribuição geográfica de vários Taxons, registrar novas ocorrências e
descobrir novas espécies para a flora brasileira (Salazar & da Silva, 1993;
Silva & da Silva, 1993; Silva et al. (s.d.); da Silva & Silva (s.d.); Salazar
& da Silva (s.d.), entre outros.

Dando seqüência a este projeto, novas ocorrências de Orchidaceae
para a Flora brasileira serão a seguir apresentadas.

RESULTADOS

Epidendnim corifolium Lindl., Journ., Hort. Soc. Lond. 6:218. 1851.
Figura 2.

- Distribuição: México, América Central (Tipo), Colômbia, Venezuela,
Equador, Peru e Brasil (Roraima).

- Habitat: Epífita em árvore a uns lOm de altura.

- Material examinado: Brasil, Roraima, Serra do Surucucu, margem de
igarapé próximo da maloca; J.B.F. da Silva eM.F.F. da Silva, 152. 1 1/92.
MG 138991.

Masdevallia norae Luer, Lindleyana 3(1):44. 1988. Figura 3.

- Distribuição: Venezuela (TIPO) e Brasil (Roraima).

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Novas ocorrências de Orquidaceae para o Brasil

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Figura 2 - Epideiuiriiin corifolium Lindl. A-Hábito; B-Flor em destaque;
C-Labelo, vista frontal; D-Coluna, vista lateral; E-F’olinário; F-Polinias.

72

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

- Habitat: Epífita em mata de terra firme, ca. de 850-1 150m de altitude.

- Material examinado: Brasil, Roraima, BV-8, mata de reserva do II
Batalhão de Fronteiras, 850m de altitude, crescendo em cipós a lOm de
altura. Serra do Surucucu em mata aberta; J.B.F. da Silva, 231. 10/91.
MG 0145522 e 0145515.

MasdevalliastriatellaRchb. f., Gard. Chron. n.s. 26:103, 1886. Figura 4.

- Distribuição: Venezuela, Colômbia (TIPO) e Brasil (Amazonas).

- Habitat: Planta epífita em cipó na margem direita do rio lá, afluente da
margem direita do rio Cauaburi, igapó.

- Material examinado: Brasil, Amazonas, Município de São Gabriel da
Cachoeira, Rio lá; J.B.F. da Silva, 314. 11/92. MG 0146076.

Oncidiwn boothianum Rchb. f., Bonplandia 2:14. 1854. Figura 5.

- Distribuição; Venezuela e Brasil (Amazonas).

- Habitat; Mata úmida, na base da Serra da Neblina a 1500m de altitude.

- Material examinado: Brasil, Amazonas, margem esquerda do rio
Cuiabixi, trilha para o Pico da Neblina, J.B.F. da Silva, 196. 10/92. MG
0145486.

Pleurothallis vittariifolia Schltr., Repert. Sp. Nov. Regni Veg. Beih.
19:26. 1923. Figura 6.

- Distribuição: Panamá (Tipo), Costa Rica, Venezuela, Guiana e Brasil
(Pará).

- Habitat: Planta epífita, coletada em árvore derrubada, próximo à serra
de campo.

Material examinado: Brasil, Pará, município de São Félix do Xingu.

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Figura 5 - Oncidium boolhianum Rchb. f. A-Hábito; B-Flor em destaque; C-Labelo, vista
frontal; D-Detalhe do labelo; E-Pétala e Sépala; F-Polinário; G-Polinias.

76

Novas ocorrências de Orqiàdaceae para o Brasil

Figura 6 - Pleurothailis viiiarifolia. A-Hábilo; B-Flor cm vista lateral; C-Coluna em
destaque; D-Coluna e Labelo, vista lateral; E-Labelo, vista dorsal; F-Pétalas e Sépalas;
G-Antera, vista lateral; H-Antera, vista dorsal; 1-Políneas (Polinário).

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Igarapé do Pinheiro, fazenda do Sr. Josué, a 86km norte da sede do
município. Rumo: Vila do Nereu, J.B.F. da Silva 370. 12/94.
mg 148.441.

Trichosalpinx memor (Rchb. f.) Luer, Phytologia 54(5):396. 1983.
Figura 7.

- Distribuição: Venezuela e Brasil (Roraima).

- Habitat: A 1 150m de altitude 11-13 em mata aberta de altitude com muito
musgo no tronco da árvore fma.

- Material examinado: Brasil, Roraima, Serra de Parima, 1150m de
altitude; 11-13 em mata aberta de altitude, J.B.F. da Silva, 227. 10/91.
MG 0145511.

Figura 7 - TriclwsulpiiLX memor (Rclib. I .) l.uer. A-Iláhito; U-F'lor eni destaque; C-Detalhe
da inflorescência; D- Coluna, vista lateral; E-Labelo, vista frontal; F-Pétalas e Sépalas.

78

Novas ocorrências de Orquidaceae para o Brasil

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

SALAZAR, G. A. & SILVA. J.B.F. (s.d.). Mormodes kleberi, a dimorphic new orchid
species from Brazil. Orquídea.

SALAZAR, G. A. & SILVA. J.B.F. 1993. Mormodes paraènsis, a new orchid species
from Brazil. Lindleyana 8:73-76.

SILVA, M.F. & SILVA, M.F.F. 1995. Caluera Dodson (Orchidaceae) - Nova
ocorrência para o Brasil. Boi. Mus. Para. Emílio Goeldisér. Bot. Belém, 1 1(2):227-
230.

SILVA, M.F.F. & DA SILVA, J.B.F. 1993. Additions to the Orchid, Flora of Brazil.
Orquídea. 13(1-2): 301-308.

SILVA, M.F.F.; SILVA, J.B.F.; ROCHA, A.E.S.; OLIVEIRA, E.P.M.; SILVA,
M.F. & QUEIROZ, O.H.A. 1995. Inventário da família Orchidaceae na Amazônia
Brasileira. Parte 1. Acta Bot. Bros. 9(1): 163- 175.

Recebido em: 27.06.96
Aprovado em: 19.03.97

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,v

CDD: 583.322

CONTRIBUIÇÃO A

SISTEMÁTICA DO GÊNERO ETABÁLLIA BENTH.
(LEGUMINOSAE-PAPILIONOIDEAE,DALBERGIEAE)

Lígia Silveira Fumcli'
João Uhiratan Moreira dos Santos^

RESUMO - Etaballia Benth. é um gênero montípico, cuja espécie E. dubia
tem distribuição restrita a Amazônia brasileira, Venezuela e Guiana, em
mata de várzea. Neste trabalho, verificou-se que apenas a forma da corola
deE. dubia não corresponde ao tipo papilionáceo, pois os demais caracteres
florais, bem como os de madeira, de folhas, de frutos, de sementes e de pólen
reforçam o posicionamento de Etaballia na tribo Dalbergieae, subfamília
Papilionoideae. Apresentam-se também comentários sobre a variação
fenotípica apresentada pela espécie.

PALAVRAS-CHAVE: Etaballia Benth., Leguminosae, Papilionoideae,
Dalbergieae.

ABSTRACT-EVdbdWvd is a monotypic genus, whose single species, E. dubia,
is restricted to seasonally fiooded forests (varzeas) ofthe Amazon Basin in
Brazil, Venezuela and Guyana. This study concludes that only the petal form
ofthis species does not correspond to the typical papilionoidfiower, for the
other jloral characteristics, as well as the wood, leaves, fruits, seeds and
pollen, all support the inclusion of Etaballia in the Dalbergieae tribe,
subfamilv Papilionoideae. The phenotypic variations seen in E. dubia are
discussed.

KEW-WORDS: E/fl/xí/w Benth., Leguminosae, Papilionoideae, Dalbergieae.

’ 1'undação Chapada Diamantina, Rua Pé da Ladeira 212. Ccp. 49.960-000. Lcnçóis-BA.

^ PR-MCT/CNPq. Museu Paraense Emílio Goeldi - Depl“ de Botânica. Pe.squisador. Caixa Postal 399.
Cep. 66040-170, Belcm-PA.

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INTRODUÇÃO

Etaballia Benth. é um gênero monotípico, cuja espécie, E. dúbia
(HBK) Rudd, tem uma distribuição restrita à Amazônia brasileira,
Venezuela e Guiana Inglesa.

Em estudos recentes com a tribo Dalbergieae, Polhill (1981) manteve
Etabalia como de posição incerta nesta tribo, ao lado de Inocarpus Forst.
e Riedeliella Harms, considerando basicamente a morfologia de suas
flores que apresentam a corola constituída por pétalas lineares. O gênero
Etaballia evidencia afinidades discutíveis em Papilionoideae segundo
Bentham (1860); Ducke (1949); Rudd (1970); Verdcourt (1979) e
Yakovlev (1975). Kuhlmann (1949) considera o gênero em posição
intermediária entre Papilionoideae e Mimosoideae, enquanto que Barroso
(1984) o coloca entre Papilionoideae e Caesalpinioideae.

A par de toda esta divergência, este estudo sobre o gênero Etaballia
objetiva contribuir principalmente com uma melhor caracterização do
gênero e posicionamento taxonômico na subfamília.

HISTÓRICO TAXONÔMICO

O gênero Etaballia foi descrito por Bentham (1840) juntamente com
a espécie E. guianensis, baseado apenas em material com flor, coletado
por Schomburgk, na Guiana. O gênero foi então posicionado na tribo
Bauhinieae, subfamília Caesalpinioideae, ao lado de Schnella Raddi, do
qual difere principalmente na forma das folhas. Além disso, o autor ainda
citou uma segunda espécie, E. macropliylla, para a Ilha de São Vicente,
com breves comentários sobre o tamanho de suas folhas e suas inflorescências
em espigas muito laxas. Entretanto, Hooker (1842) suprimiu
E. macrophylla, sendo mais tarde comprovada por Bentham ( 1 862) tratar-
se de uma espécie cultivada de Inocarpus edulis Fosberg.

82

Contribuição à sistemática do gênero Etaballia Benth. ...

Em 1865, Benthan & Hooker sinonimizaram Etaballia a Inocarpus,
da Ásia Tropical e das Ilhas do Pacífico, sendo posicionado como gênero
anômalo na tribo Dalbergieae, subfamília Papilionoideae.

Posteriormente, os autores que estudaram Etaballia e Inocarpus ora
posicionaram-se de acordo com Bentham & Hooker ( 1 865), ora revalidaram
Etaballia (Tabela 1).

Tabela 1 - Considerações Sistemáticas sobre Etaballia e Inocarpus.

Autor/Ano

Inocarpus
= Etaballia

Etaballia
gên. válido

Posição

Sistemática

Taubert, 1894

Dalla Torre &

+

Dalbergieae

Harms, 1900-07

+

+

Ducke, 1949

+

+

Kuulmann, 1949

-b

Miniosoideae-

Papilionoideae

Hutchinson, 1964

+

Cardieae

Willis, 1966

+

Dalbergieae

Polhill, 1981

4-

+

Barroso, 1984

+

Caesalp.-

Papilionoideae

O tratamento taxonômico mais recente do gênero Etaballia foi
elaborado por Rudd (1970), que estabeleceu uma nova combinação para o
gênero, E. clubia (HBK) Rudd, através da comparação dos tipos de
E. guianensis e Hecastophylliim diibium HBK. Esta última espécie foi
descrita em 1824, com base em uma coleção da Venezuela de Humboldt &
Bonpland, que continha apenas frutos. Em trabalhos subseqüentes H. dubiuni
não foi mencionada, à exceção de De Candolle (1825) que citou a espécie
porém sem fazer referência ao material examinado.

83

SciELO

Bi)l. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

MATERIAL E MÉTODOS

Este trabalho foi elaborado com base em exemplares provenientes
dos seguintes herbários: lAN, INPA, K, MG e NY As siglas estão de
acordo com Holmgren et al. (1990)

A identidade da espécie foi estabelecida por comparação com o
material tipo e com a diagnose e descrições existentes na literatura. A
metodologia empregada para o tratamento taxonômico foi aquela usada
comumente em trabalhos de taxonomia.

Para estudo da morfologia polínica de E. diibia foram utilizados
botões maduros dos seguintes exemplares: MG 64326 e MG 15916 (para
microscopia óptica-MO); MG 34479, MG 102165, INPA 37568, INPA
19688, lAN 36199 e MG 15916 (para microscopia eletrônica de varredu-
ra-MEV).

Para observação em MO, foi empregado o método da acetólise
padronizado por Erdtman (1952). As medidas dos grãos foram tomadas
com ocular micrometrada JENA de 12, 5X, acoplada a microscópio
ZEISS. As medidas dos diâmetros polar e equatorial, com objetiva de
40X, foram feitas em 25 grãos ao acaso e submetidas aos cálculos de
média, variância, desvio padrão e coeficiente de variância. As medidas da
exina foram feitas com objetiva de 1 OOX em 1 0 grãos ao acaso, calculando-
se somente a média aritmética.

Para as observações em MEV , o pólen foi deixado em acetona a 50 % ,
por 30 minutos e, em seguida, em acetona a 100% . Uma gota da suspensão
de pólen em acetona pura foi depositada sobre o suporte do microscópio
e deixada secar por algumas horas a 37°C, antes de ser evaporado ouro.

Para a descrição macroscópica da madeira foi analisado material da
xiloteca do MPEG, registro 1485-PA, Parque Nacional do Tapajós, Ilha
Grande, 28/X1/1978, M.G. Silva & C. Rosário 3995. Na face transversal
da amostra, foram contados o número de vasos/mm^, e medidos o

84

Contribuição à sistemática do gênero Etaballia Benth. ...

diâmetro tangencial dos vasos em micrometro e o número de raios/mm,
calculando-se a média aritmética para as variáveis. Todas as análises
foram baseadas nas normas da COPANT (Comissão Panamericana de
Normas Técnicas).

Folíolos inteiros e fragmentos do limbo, entre duas nervuras, foram
diafanizados pelo método de Foster (1950), utilizando-se as coleções
INPA 16294, MG 34479, MG 64326, MG 102165, para exame do padrão
de venação. A terminologia do padrão de venação é aquela definida por
Hickey (1973).

Para o estudo das epidermes, utilizou-se o seguinte material: INPA
15566, INPA 16294, INPA 19688, INPA 37568, MG 15708, MG 16900,
MG 34479, MG 64326 e MG 102165. O limbo foi dividido em base, meio,
ápice, margem e nervura central. Cada uma dessas partes foi mergulhada
em mistura de Jeffrey por 24 horas (Johansen 1940). As epidermes
dissociadas foram lavadas em água destilada e coradas com Astrablau-
Fucsina básica e montadas em lâmina-lamínula, para exame.

RESULTADOS

1 - Anatomia da folha

O padrão de venação de E. dubia é do tipo camptódromo-
broquidódromo, com número de nervuras secundárias variando de 8-15,
e com nervuras pseudosecundárias partindo da nervura central e terminan-
do no limbo. Aréolas foram observadas no limbo, por formação de
nervuras terciárias. Bainhas parenquomáticas ocorrem nas terminações
dos feixes vasculares.

A epiderme adaxial apresenta células poligonais, com margens retas,
às vezes um pouco sinuosas, com 4-8 lados (Figura la), ao longo da
nervura central, as células tornam-se alongadas, tendendo a retangulares;

85

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

células contendo inclusões, coradas de azul pelo astrablau, geralmente
agrupadas (2-4), são observadas com bastante freqüência. Tricomas
simples, unisseriados, curtos (Figura Ib), constituídos de uma célula basal
cilíndrica, corada de vermelho pela Safranina, tendo em seu redor 6-9
células, e uma célula distai reta, com ápice agudo, corada de azul; na
nervura central, tais tricomas são encontrados em maior quantidade.

Na epiderme abaxial, as células que revestem as nervuras e as que
servem de base aos tricomas possuem as mesmas características que
aquelas da face adaxial. Tricomas simples, unisseriados, longos (Figura Ic),
constituídos por duas células basais pequenas, coradas de vermelho, e uma
célula distai alongada, variável em tamanho, corada de azul. Os estômatos
são dos tipos paracítico e anomocítico (Figura Id), sendo este último
encontrado em maior quantidade; estômatos gigantes do tipo anomocítico
foram observados.

Figura 1 - Estrutura da epiderme de E. clubia. a, b) Epiderme adaxial, células fundamentais
500X (a) e trieomas 200X (b). e,d) Epiderme abaxial , tricomas 200X (c) e estômatos dos tipos
anomocítico e paracítico 500X (d).

86

Coniribuição à sistemática do género Etaballia Benth. ...

2 - Anatomia da madeira

Casca castanho-acinzentada, fina, não ultrapassando Imm de espes-
sura, pouco rugosa, às vezes exsudando uma resina vermelha translúcida,
em corte recente.

Madeira leve (0,44g/cm), amarelo-claro, alburno e cerne não
diferenciados.

Parênquima paratraqueal visível só sob lente; tipo aliforme simples
e confluente, com aletas longas que tocam entre si, chegando a formar
linhas finas, aproximadas, pouco contrastadas. Poros distintos só sob
lente, pequenos a médios, numerosos, variando de 5 a 1 l/mm, em média
7, solitários predominantes (85,5%), geminados (11,5%) e múltiplos de
3 (3 %), difusamente distribuídos, vazios, alguns obstruídos com conteúdo
branco. Linhas vasculares pouco visíveis a olho nu; fmas, retas e curtas.
Raios no topo pouco visíveis mesmo sob lente, finos, muito numerosos;
na face tangencial perceptíveis a olho nu, estratificados, em média 4/mm;
na face radial pouco contrastados. Camadas de crescimento bem marcadas
por zonas fibrosas mais escuras. Canais secretores e máculas medulares
não foram observados.

3 - Morfologia do fruto e da semente

Etaballia apresenta fruto samaróideo. Tomando por base a análise
dos caracteres dos frutos das Leguminosae feitas por Dudik (1981),
verificou-se que E. dubia reúne grande quantidade de caracteres em
estados avançados, como: fruto monospérmico, indeiscente, com semente
campilótropa, sem endosperma, sem arilo, obovada, com hilo elíptico.
Como caracteres mais primitivos, relacionam-se: fruto unilocular, sem o
estilete, com pericarpo livre da semente e com asa.

A morfologia da semente reforça o posicionamento de Etaballia na
subfamília Papilionoideae. Isto é sugerido por uma série de características

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que, combinadas, levam à separação de Caesalpinioideae e Papilionoideae,
tais como a curvatura do embrião e a presença do hilo elíptico e lateral.

Ainda com relação à semente, registou-se a ocorrência de estômatos
do tipo anomocítico na epiderme mais externa da testa da semente de
E. dubia, em lâmina preparada seguindo o mesmo procedimento adotado
para a observação da epiderme foliar.

Croner (1976) citou a presença de estômatos desse tipo na epiderme
mais externa da semente de Inocarpus fagifer, referindo-se a este caráter
como um estágio mais primitivo ou não especializado da testa, pois foi
observado em ordens mais primitivas de Dicotiledôneas.

4 - Morfologia do pólen (Figuras 2-3)

Grãos de pólen pequenos, isopolares, prolato esferoidais (P/E= 1 ,6)
em vista equatorial e subtriangulares em vista polar, 3-colporados,
reticulados, sendo os retículos maiores nos pólos e menores na região do
equador. P=17+0,4(15,5-18,5)Mm;E= 11 +0,4(10-13) írm;NPC = 345.

Figura 2 - Representação esquemática do grão de pólen de E. dubia, em vista polar e
equatorial.

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Contribuição à sistemática do gênero Etabailia Benth.

h^ÊÊÊÊÊÊlÊÊiÊÊÊÊÊmitÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊ ^ JÊtÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊlÊÊKmÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊIÊÊÊÊÊ

y-

Figura 3 - Grãos de pólen de E. dubia em MEV. a) Vista polar do grão mostrando a área polar
com retículos maiores que no mesocolpo 2400X. b) Cólporo coberto de opérculo 375X. c)
Detalhe da abertura e ornamentação da exina 3750X.

Colpos curtos, com endoaberturas lolongadas, recobertas por
opérculos. Apocolpia com 6,2/mi.

Exina tectada com l,ljttm de espessura no equador; nesta região,
a sexina (0,6/im) assemelha-se, em espessura, à nexina (0,5/mi).

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2 3 4

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5 - Tratamento Taxonômico:

Etaballia dubia (HBK) Rudd, Phytologia 20:426, 1970. (Figuras 4-5).

Hecastophyllwn dubium HBK, Nov. Gen. Sp. Pl. 6: 388. 1824.

Tipo: Venezuela, Caiçara, Himboldt & Bonplant (Holotipo: P).

Etaballia guianensis Benth., Jour. Bot. Hooker2: 99. 1840. Tipo:

Guiana, Rio Essequibo, R. Schomburgk 169, 1836 (Lectotipo: K!).

Ibidem, idem 706 (Sintipo: K!, NY!).

Árvores pequenas ou medianas, com indivíduos adultos variando de
4-36m de altura. Folhas alternas, unifolioladas; folíolos ovados ou
oblongos, 3,5-19,5cm de comprimento e 2-8cm de largura, glabros; base
arredondada a subcordada, ápice acuminado; pecíolo de 2-8cm de
comprimento; peciólulo l-4cm de comprimento. Inflorescências em
espigas densas ou laxas, 2,5 - 1 1 cm de comprimento, axilares e terminais,
fasciculadas, em grupo de 3-5 ou dispostas ao longo da ráquis; brácteas
de 0,5-2mm de comprimento, 0,5-2mm de largura na base, ovado-
orbiculadas, côncavas, bastante pilosas. Flores de 10-18cm de comprimento;
bractéolas (2) de 0,5-1 mm de comprimento e de 0,25-1 mm de largura na
base, deltoides, pubescentes; cálice de 2-5mm de comprimento, tabular,
piloso, com 5 lobos de 0,5-lmm de comprimento, deltóides; corola
amarela ou alaranjada, não papilionácea; pétalas (5) 10-17, 5mm compri-
mento, 0,5-l,5mm de largura, iguais, lineares, glabras; estames (10) em
bainha, com alternância de filetes longos (4mm de comprimento) e curtos
(2,5mm de comprimento), glabros; anteras dídimas, uniformes,
subesféricas, dorsifixas, rimosas; ovário de l-2mm de comprimento, 0,5-
lmm de largura, subestipitado, giboso, piloso; 1-3 óvulos; estilete
0,5-lmm de comprimento, em forma de gancho; estigma truncado,
terminal. Fruto de 2,5-3,5cm de comprimento, 2-3cm de largura,
samaróideo, anfinuclear, pubescente, subreniforme, lateralmente com-
primido, longitudinalmente rugoso, indeiscente. Semente 8-17mm de

90

cm

SciELO

10 11 12 13 14 15

2 3 4 5 6

SciELO

cm

10 11 12 13 14 15

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Figura 5 - E. dubla (HBK) Rudd. a) Flor. b) Pétala, c) Cálice, d) Bractéola (J.G.Kuhlmann
s.n. INPA 15566). e) Detalhe do ápice da infloreseencia, disposição das brácteas. f)
Androceu, g) Gineceu, ovário piloso e sem o indumento que o recobre (A. Ducke s.n. MG
16616). h) Fruto, i) Semente, j) Embrião (A. Ducke s.n. MG 16900).

92

Contribuição à sistemática do gênero Etaballia Benth. ...

comprimento, 7-17mm de largura, única, plana, subobovada,
exalbuminada, sem arilo; testa delgada, castanha; hilo pequeno, elíptico,
lateral; embrião axial, tipicamente papilionáceo, cotilédones planos,
crassos, ocupando toda a semente, eixo hipocótilo-radícula obcônico,
pouco infletido, adpresso ao corpo dos cotilédones, plúmula não desen-
volvida.

MATERIAL EXAMINADO

BRASIL^ AMAZONAS: Autaz-Mirim, lago Arapari, 21/III/1973
(fl), LOUREIROetal. s.n. (INPA37568); Camra, IlhadaMarchantaria,
16/III/1982 (fl), GUEDES et al. s.n. (INPA 102165, MG); Huinaitá,
próximo a Três Casas, bacia do Rio Madeira, 14/IX/ a ll/X/1934 (fl),
KRUKOFF s.n. (lAN 39565); ibidem, próximo de Livramento, rio
Livramento, bacia do Rio Madeira, 12/X a 6/XI/1934 (fl), idem s.n. (lAN
38932); Tefé, lago de Tefé, 27/II/1972(fl), BYRON et al. 564 (INPA);
sem município indicado, Canal do Capitari, 25/IV/l 966 (fl), RODRIGUES
& MELLO 7798 (INPA, MG). PARÁ; Altamira, rio Xingu, abaixo do
Forte Ambi, 15/XII/1916 (fl), DUCKE s.n. (MG 16616); Faro, rio de
Faro, 9/1/1916 (fl), idem s.n. (MG 15916); Itaituba, rio Tapajós, 26/1/
1933 (fl), Idem s.n. (INPA 16380); ibidem. Parque Nacional do Tapajós,
Ilha Grande do Tapajós, 28/XI/1978 (11), SILVA & ROSÁRIO 3995
(lAN, MG); Oriximiná, rio Trombeta, 4/III/19I5 (fl), DUCKE s.n. (MG
15708); Vila Braga, rio Tapajós, 9/1/1918 (fl), Idem s.n. (MG 16900);
Vitória, rio Xingu, margem de Tucuruí, 1 l/XII/1916 (fl), Idem s.n. (MG
16588); sem município indicado, rio Tapajós acima da cachoeira Boburé,
18/11/1917 (11), idem s.n. (MG 16773). RORAIMA: Boa Vista, XII/1932
(11), CAPUCHOS. n. (IAN49071); Caracaraí, IX/1912(fl), KUHLMANN
67, (INPA); ibidem, 8/I1I/1948 (11), FRÓES 23032 (lAN); sem município
indicado. Igarapé Água Boa, rio Mucajaí, entre Pratinha e o rio Apiaú,
24/I/I967 (fl), PRANCE et al. s.n., (INPA 19688, MG 34479); ibidem,

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cm

SciELO

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

IX/1912(fl), KUHLMANN s.n. (INPA 15566); ibidem, serra de Caraima,
XI/1908 (fl), ULE 7736 (MG). RONDÔNIA; Baia, Forte Píncipe da
Beira, rio Guaporé, 5/1/1962 (fl); RODRIGUES & WILSON 4252
(INPA).

DISCUSSÃO

Através do exame do material herborizado de Etabalia dubia
observou-se uma grande variação no tamanho foliar da espécie. Tal
variação abriga um gradiente de tamanhos (Figura 6) e texturas, no qual
podem ser identificados três grupos: grupo I - folíolos coriáceos, 3, 5-5, 5
X 2-3cm; grupo II - folíolos cartáceos, 4-12,5 x 2-6, 5cm; grupo III -
folíolos semimembranáceos, 8-19,5 x 2,5-8cm.

A Tabela 2 apresenta as medidas dos demais caracteres vegetativos
e reprodutivos observados neste estudo. Verificou-se que tais medidas, em
geral, acompanham o gradiente de tamanho das folhas, salientando que o
grupo II se sobrepõe aos grupos extremos.

Tabela 2 - Medidas organográficas comparativas nos grupos variantes de E. dubia.

Caracteres

grupo I

grupo 11

grupo III

Pecíolo (mm)

2-3

2-6

6-8

Inflorescência (cm)

5,5

2,5-8

5-11

Flor (mm)

15

10-17

15-16

Báctea comp. (mm)

1-1,5

0,5-1, 5

1,5-2

Báctea larg. (mm)

1,5-2

0,5-l,5

1,5

Cálice (mm)

2-3

2,5-5

3-4

Pétalas (mm)

15

11-17,5

15

Estames (mm)

1

1-1,5

1

Filetes > (mm)

3,5

3-4

4

Filetes < (mm)

2,5

2-3

3

Ovário (mm)

1

1-2

1,5

Estilete (mm)

0,5

0,6-1

0,5-1

94

Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 13(1), 1997

No presente estudo, verifícou-se que a variação morfológica encon-
trada em E. dubia parece bem determinada por um conjunto de fatores
ambientais, tendo em vista que a distribuição geográfica dos grupos
variantes igualmente sobrepõe-se através do grupo intermediário II
(Figura 7).

Os dados de pluviosidade do IBGE (Nimer 1 977) mostram significante
variação para as regiões onde são encontrados os grupos: grupo I - 1500
a 1700mm, ocupa a região de menor pluviosidade da Amazônia, com 4-
5 meses de seca, sob o domínio climático semi-úmido; grupo II - 1500 a
2500mm, aparece nos vários quadros climáticos, desde o semi-úmido até
0 superúmido; grupo III - 2250 a 2500, restrito à área de subdomínio
superúmido, onde não existem períodos secos.

A respeito da vegetação encontrada no nordeste de Roraima e que se
continua na Guiana, Ducke & Black (1954) consideraram-na como extra
amazônica. Nesta área, onde se distribui o grupo I, ocorrem campos e
cerrados com ilhas de matas secas e matas com elementos predominantes
da flora amazônica, em estreitas faixas ao longo dos rios. Sua origem está
ligada a condições climáticas (clima semi-úmido) e pedológicas (solos
profundos e pobres). E. dubia é uma espécie encontrada nas várzeas dos
rios e, provavelmente, está relacionada às matas referidas acima. Importa
enfatizar que os rios Mucajaí e Essequibo, onde foram coletados exempla-
res do grupo I, possuem águas claras, cristalinas e apresentam ambiente
de várzea bastante diverso daquele encontrado ao longo dos rios Madeira
e Amazonas, de água branca, relacionados com exemplares do grupo III.

Portanto, as variações fenéticas encontradas em E. dubia estão
relacionadas a condições ambientais diversas em sua área de distribuição,
não merecendo tratamento taxonômico diferenciado.

Com relação aos caracteres morfológicos analisados neste estudo e
a posição sistemática de E. dubia, algumas considerações fazem-se
necessárias.

96

Contribuição à sistemática do gênero Etaballia Bentii. ...

97

SciELO

Figura 7 - Distribuição geográfica do material examinado de E. dubia, onde são identificados três grupos variantes: I (O), II (•) e III (□).

Boi. Mus. Para. Emílio Coelcii, sér. Boi. 13(1), 1997

Segundo Baretta-Kuipers (1981), a estrutura secundária da madeira
é muito útil em estudos taxonômicos e filogenéticos. Comparando
caracteres selecionados da tribo Sophoreae com aqueles descritos para
Papilionoideae e Caesalpinioideae, o autor mostrou que eles são interme-
diários entre as duas subfamílias, com maior tendência a Caesalpinioideae.
Ainda segundo esses autores, os gêneros Inocarpus e Etabalia, ambos com
posições discutíveis entre as subfamílias, estão bem colocados em
Dalbergieae (Papilionoideae), exibindo caracteres semelhantes entre si.

Neste estudo, a observação macroscópica da madeira de E. dubia
evidenciou raios estratificados típicos da maioria dos gêneros de
Dalbergieae.

Considerando a morfologia do fruto, que é referida como uma das
principais características para o reconhecimento da tribo Dalbergieae,
apresentando frutos samaróideos, nucóides ou drupáceos, que correspondem
aos estágios mais avançados encontrados em Leguminosae (Dudik 1981),
verificou-se que E. dubia está bem posicionada em Dalbergieae pois
possui frutos samaroídeos típicos desta tribo.

Segundo Ferguson & Skvarla (1981), a morfologia polínica da tribo
Dalbergieae caracteriza-se por grãos de pólen pequenos, tricolpados, com
somente algumas variações no teto e nas endoaberturas.

No presente estudo, E. dubia apresentou caracteres polínicos básicos
definidos para Dalbergieae, com grãos de pólen não especializados. Tal
qual Inocarpus, observado por Ferguson & Skvarla (1991), Etaballia não
apresentou evidências que a exclua da tribo.

98

Contribuição à sistemática do gênero Etaballia Bentii. ...

Tabela 3 - Medidas comparativas de estruturas anatômicas do limbo foliar, nos grupos
de E. dubia (estômatos: Anomocíticos, Paracíticos).

Caracteres

grupo I

grupo II

grupo III

Epid. Sup.

Cel. epid.

Cristais

Estômatos

retas

muitos

presentes

retas

poucos

ausentes

onduladas

muitos

ausentes

Epid. Inf.

Cel. epid.

Cristais

Estômatos

retas

muitos

A>P

retas

poucos

P>A

onduladas

muitos

P

Tabela 4 - Médias de contagem de número de estômatos por mm^,
limbo foliar para cada grupo de E. dtibia.

em cinco regiões do

Regiões

grupo I

grupo II

grupo III

Ápice

36

33

25

Base

36

30

27

Meio

35

32

21

Nervura Central

30

39

29

Margem

33

30

27

i/x

34

30

26

CONCLUSÕES

Neste estudo, o exame das estruturas reprodutivas e vegetativas de
Etaballia revelou que o único caráter aberrante à circunscrição da tribo
Dalbergieae é a morfologia de suas pétalas. As demais características
analisadas não a excluem desta tribo, na qual tem sido colocada como
gênero anômalo, ao lado de Inocarpus e Riedeliella Harms.

Estes gêneros são considerados anômalos por não apresentarem a
corola papilionácea, comum em Dalbergieae. De acordo com Polhill

99

cm

SciELO

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Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 13(1), 1997

(1981), em Etaballia os botões jovens são normais e a corola de pétalas
estreitas e lineares parece ser formada por um simples processo de
neotenia, ou seja, o primórdio continua a crescer sem marcada definição.

Segundo Tomlinson (1984), a importância do desenvolvimento
neotênico (paedomórfico) na diversificação evolutiva das plantas já foi
sugerida, porém com documentação limitada. Quando as formas
transicionais forem extintas, o produto final modificado permanece como
um enigma isolado.

Certamente, estudos anatômicos e ontogênicos das inflorescências e
flores de Etaballia, Inocarpus e Riedeliella, poderiam esclarecer as
dúvidas que permanecem sobre o desenvolvimento destas características
que hoje observam-se nestes taxa. Além disso, seria muito útil uma análise
cladística do gênero em questão e seus aliados, na tribo Dalbergieae, que
traria informações valiosas para a sua classificação.

AGRADECIMENTOS

A Léa Carreira, Ricardo Secco, Pedro Lisboa, Raimunda Vilhena e
Maria de Nazaré do Carmo Bastos, colegas do Departamento de Botânica
do Museu Goeldi, pelo apoio e sugestões.

A Dra. Hiroko Watanabe, do Instituto de Botânica de São Paulo,
pelas sugestões.

Ao Laboratório de Microscopia Eletrônica do Instituto de Biofísica
da Universidade do Rio de Janeiro, pela permissão de fazer uso do seu
microscópio eletrônico de varredura e à Dra. O. M. Barth, pelas
fotomicrografias obtidas no referido MEV.

100

Contribuição à sistemática do gênero Etaballia Benth. ...

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Recebido em: 15.05.93
Aprovado em: 06.03.97

102

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CONTEÚDO

Artigos originais

A FLORISTIC S TUDY OF THE SAVANNA VEGETATION OF
niE STATE OF AMAPÁ, BRAZIL, AND SUGGESTIONS FOR
n s CONSERVAITON

Tânia M Sanaiotti, Samuel Bridgewater, James A. Ratter.

FENOI.OGIA FLORAL DO CACAU-JACARÉ (HERRANIA
MARIAE)" STEkCULlACEAE

Giorgini Augusto lenturieri, Marivana Borges Silva

CHECK-LIST COMENTADA DA FLORA DA REGIÃO DO RIO
JARI. 1. SAPRÓFllOS PARASITAS

M. Joaquina Pires-0'Brien

NOVAS OCORRÊNCIAS DE ORCHIDACEAE PÁRA O BRASIL
Manoela F. F. da Silva, João B. F da Silva

CONTRIBUIÇÃO Ã SISTEMÁTICA DO GÊNERO ETABALLIA
BENTH. (LEGUMINOSAE-PAPILIONOIDEAE,

DALBERGIEAE)

Ligia Silveira Fumch, João Ubiratan Moreira dos Santos

81-102

0 .

Br^l

EM AÇAO

cm

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