BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI Série BOTÂNICA GOVERNO DO BRASIL Presidência da República - PR Presidente - Fernando Henrique Cardoso Ministério da Ciência e Tecnologia - MCT Ministro - Ronaldo Mota Sardenberg Museu Paraense Emílio Goeldi - MPEG Diretor - Peter Mann de Toledo Diretor Adjunto de Pesquisa - David C. Oren Diretor Adjunto de Difusão Científica - Antonio Carlos Lobo Soares Comissão de Editoração - COED Presidente - Lourdes Gonçalves Furtado Editor Associado - Pedro Luiz Braga Lisboa Editor Chefe - Iraneide Silva Editor Assistente - Soeorro Menezes Bolsistas - Andréa Pinheiro, R. Hailton Santos Assistente Técnico - Williams B. Cordovil CONSELHO CIENTÍFICO Consultores Ana Maria Giulietti - Universidade Estadual de Feira de Santana Dana Griffm III - University of Florida Enrique Forero - Instituto de Ciências Naturales/Universidad Nacional, Bogotá Fernando Roberto Martins - Universidade de Campinas Ghillean T. Prance - Royal Botanic Gardens João Peres Chimelo - Instituto de Pesquisas Tecnológicas Nanuza L. Menezes - Universidade de São Paulo/Instituto de Biociências Ortrud Monika Barth - Fundação Oswaldo Cruz Paulo B. Cavalcante - Museu Paraense Emílio Goeldi Therezinha Sant’Anna Melhem - Instituto de Botânica de São Paulo Warwick E. Kerr - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia William A. Rodrigues - Universidade Federal do Paraná © Direitos de Cópia/Copyright 2001 por/by MCT/Museu Goeldi ZMG^OOI GciELO' cm 10 11 12 13 14 15 "V A ' V-’ DOAÇAO Ministério da Ciência e Tecnologia Museu Paraense Emílio Goeldi Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi Série BOTÂNICA Vol. 16(1) Belém - Pará Julho de 2000 MCT/MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI Parque Zoobotânico - Av. Magalhães Barata, 376 (São Brás) Campus de Pesquisa - Av. Perimetral, 1901 (Terra Firme) Caixa Postal 399. CEP 66040-170 - Belém - Pará - Brasil Fones: (55-91) 219-3316, 217-6000. Fax: (55-91) 249-0466 http://www.muscu-goeldi.br O Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia foi fundado em 1 894 por Emílio Goeldi e o seu Tomo I surgiu em 1 896. O atual Boletim é sucedâneo daquele. The Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia was founded in 1894, by Emilio Goeldi, and the first volume was issued in 1896. The present Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi is the successor to this publication. Accredited with the International Association for Plant Taxonomy (lAPT) for the purpose of registration of all new plant names CDD: 583.323 PERÍODO DE FRUTIFICAÇÃO E VIABILIDADE DAS SEMENTES DO “ACAPU” (VOUACAPOUA AMERICANA AUBL. - LEG. CAESALP.) DA REGIÃO DO MÉDIO RIO TOCANTINS, PARÃ, BRASIL Luiz Augusto Gomes de Souza' Adilson Rodrigues Dantas- Raimundo Barbosa Matos- Marlene Freitas da Silva' Paulo de Tarso Barbosa Sampaio'' RESUMO - O "Acapu ” fVouacapoua americana Aubi), espécie madei- reira economicamente importante na Amazônia Oriental, ocorre princi- palmente, nas matas primárias da terra firme, onde comporta-se como espécie clímax. Antecedendo o feclmmento das comportas da Hidrelétrica de Tucuruí (PA), foram feitas coletas de frutos desta espécie para preservação de parte da variabilidade genética ali existente, e depositá- las no banco de germoplasma ex situ de Tucuruí. Os frutos do acapu foram obtidos de 253 árvores adultas distribuídas em quatro pontos de coleta. As matrizes foram escolhidas ao acaso, mantendo-se entre elas uma distância mínima de 100 metros. Ai árvores foram visitadas a cada 15 dias por um período de oito meses e, de cada uma delas, foi feito apenas uma colheita. A síndrome de dispersão da espécie éporbarocoria, e os frutos foram coletados no chão sob a copa das matrizes selecionadas. ' INPA-Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/CPCA. Caixa Postal 478. Al. Cosme Ferreira, 1756 (Aleixo). Cep.6901 1-970, Manaus-AM. E-mail: souzalag@inpa.gov.br ^ INPA/CPEC. Caixa. Postal 478. Cep.6901 1-970, Manaus-AM. ^ UTAM/DEF. Av. Darcy Vargas, 2000. Cep.6901 1-970, Manaus-AM. INPA/CPST. Caixa Postal 478. Cep.6901 1-970, Manaus-AM. 3 i SciELO Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000 Foi constatado que a época de frutificação do "acapu ” na região do médio rio Tocantins ocorre, predominantemente, nos meses de maio e junho, final do período chuvoso, época em que se fez a coleta de 93,3% das matrizes. Foram semeadas um total de 4. 787 sementes e a semeadura foi conduzida em substrato na proporção de 7:3 de areia: solo argiloso. As etapas do processo germinativo foram monitoradas diariamente durante o experimento, observando-se que 43,1% dos lotes coletados não germinaram. Dos lotes provenientes de matrizes cujas sementes germinaram, 42,4% apresentaram poder germinativo superior a 50%. Dada a rápida perda de viabilidade das sementes, 90,6% dos lotes foram semeados antes dos 30 dias após a coleta. Não foi encontrada correlação entre o período de armazenamento e a taxa de germinação de cada lote semeado. Em 87,8% dos lotes, a primeira emergência das plântulas ocorreu em menos de 20 dias após a semeadura. O período germinativo das sementes, compreendido entre o primeiro e o último registro de germinação, foi variável entre os lotes, com maior freqiiência ocorrendo entre 30 e 40 dias. As sementes do acapu apresentaram comportamento recalcitrante e curta viabilidade. PALAVRAS-CHAVE: Sementes, Germinação, Leguminosae, Vouacapoua americana, Amazônia. ABSTRACT - “Acapn 'YVouacapoua americana Aí/.j, a timber species ofeconomic importance inAmazon, has the “terra firme” primary forest as its principal habitat and behaves as a climax species. Before the closure of the hydroelectric dam ofTucurui (PA), fruits ofthis species were collected in orderto preserve part of its genetic variability in the “ex situ” Germoplasma Bank of Tucurui. The acapu fruits were obtained from 253 trees of four natural populations. The threes were chosen maintaining a minimumdistance of 100 meter between them. Foraperiod of eight months the places were visited every fifteen days. The trees presented seed dispersion by weight. The fruits were collected on the ground, underthe canopy ofthe selected trees. It was obser\>ed that in the media Tocantins river acapu fruits mainly in the months nuiy and june, at the end of the rainy season, when the seed of 93,3% ofthe trees was collected 4. 787 seeds were sown in a 7:3 sand-clay mixture. During the 4 1 SciELO Período de frutificação e viabilidade das sementes do "Acapu" observation period the seed germination stages were registered daily. It was verified that 43, 1% of the collected fridt lots did no germinate. The germination rate was above 50% in 42,4% ofthe seed lots which showed germination. Becatise ofthe fast loss ofseed viability, 90,6% of the lots were sown within 30 days after fruit collection. No correlation was encountered between the length ofthe conservation period after fruit collection and the germination rate per lot. In 87, 7% ofthe lots, thefirst plant ernerged within 20 days after sowing. The duration between the first and the last germination varied between lots. The highest germination occurred between 30 and 40 days. The acapu seed presented recalcitrant behavior and short viability. KEY WORDS: Seeds, Germination, Leguminosae, Vouacapoua americana, Amazônia. INTRODUÇÃO O “acapuzeiro”, “angelim-da-folha-larga” ou “wákapu” {Vouacapoua americana Aubl.) é espécie da Amazônia Oriental produto- ra de madeira pertencente à família Leguminosae, sub-família Caesalpinioideae, tribo Sclerolobieae. Segundo Allen & Allen (1981), os índios caribenhos chamam-na de “wákapu”, nome aplicado para diversos tipos de angelim. As árvores do acapuzeiro apresentam porte dominante ou co-dominante com outras espécies da floresta, e ocorrem, naturalmen- te, nas florestas primárias da terra firme da Amazônia Oriental, em solos argilosos, argilo-arenosos ou sílico argilosos, geralmente próximos às margens dos rios. A espécie pode ser facilmente identificada não só pelo seu porte bem definido, mas também pela folhagem escura e floração vistosa, com inflorescências terminais, eretas, amarelo-ouro, que chamam a atenção nos locais onde a copa pode ser vislumbrada. Outra característica que auxilia a identificação das árvores do acapu em suas áreas naturais, é o tronco sulcado, e sem sapopemas, característica típica das madeiras utilizadas em postes, tais como a “itaúba” {Mezilaurus itauba, Lauraceae). 5 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 Os sulcos do tronco do acapu são profundos e alongados, formando buracos ou escavações eqüidistantes, e são constatados em indivíduos jovens. Classificada como madeira de lei, atributo das madeiras nobres da Amazônia, no estado do Pará, o acapu é uma das espécies economica- mente mais importantes, por apresentar preço elevado e grande procura de mercado, inclusive externo. A madeira é bastante conhecida e comercializada para diferentes regiões do Brasil e outros países como os Estados Unidos e o Canadá. Em um trabalho de agrupamento das madeiras da Amazônia por suas propriedades tecnológicas, a madeira do acapu foi classificada no primeiro grupo (Grupo I), dentre aquelas consagradas no mercado internacional (SUDAM/IPT 1981). Populações naturais do acapu estão geograficamente distribuídas na ilha de Marajó, e nas bacias dos rios Xingu, Trombetas e Tocantins, no Pará. Nestes locais, segundo Rizzini (1971), a freqüência do acapu é de 4-7 árvores por hectare. As áreas de ocorrência natural desta espécie também alcançam o estado do Amapá e parte amazônica do estado do Maranhão, além de ocorrer nas três Guianas (Fróes 1959; Rizzini 1971). Entretanto, não há registros de que a espécie V. americana tenha ocorrência no estado do Amazonas. No rio Negro (AM), existe uma espécie vicariante muito próxima, Vouacapoua pallidior Ducke, cujos indivíduos são de menor porte e a madeira é mais clara. Segundo Allen & Allen (1981), há quatro espécies no gênero Vouacapoua, duas com distribuição natural na bacia amazônica, uma é endêmica do norte da América do Sul e a quarta e última é registrada para a América Central. Para Mabberley (1987) o gênero abrange apenas três espécies na América do Sul tropical, incluindo Vouacapoua macropetala Sandw., sendo a K americana {V. exce/^a), a espécie que atinge maior porte e que produz a melhor madeira. 6 Período de frutificação e viabilidade das sementes do "Acapu ” A madeira do acapuzeiro é parda ou avermelhada, quase preta, com estrias escuras. É muito pesada, dura (densidade média entre 0,90-1,00 g/cm^) e durável, apresentando resistência ao ataque do guzano, cupins e ao apodrecimento (tanto para a podridão branca como para a parda). Os dormentes de acapu, quando colocados em solo mal drenado, duram de 6-8 anos, e, naqueles bem drenados, de 18-20 anos (Pires 1961). O cerne é bastante resistente à absorção de umidade, o que dificulta a impregnação por preservativos e pode ser usado como moirão para cercas ou estábulos. Muitas vezes, as toras do fuste do acapu são grandes e podem atingir até 25 m de comprimento, com 0,60-1,00 m de diâmetro (Rizzini 1971; Loureiro et al. 1979). Dentre as várias formas de aproveitamento conhecidas para a madeira do acapuzeiro, ela é recomendada para a confecção de móveis finos, carpintaria, cutelaria, tanoaria, objetos de decoração e adorno, construção civil, especialmente para confecção de assoalhos na forma de tacos, parquês, ou ainda para vigas, tabuados, dormentes, postes e estacas, sendo também aproveitada na construção naval (Ducke 1949; Pires 1961; Loureiro et al. 1979). Nos estaleiros, quando usada na fabricação de embarcações, a madeira de acapu, por suas propriedades e resistência natural, é aproveitada na composição de quilhas, convés, costados e cavernas (SUDAM/IPT 198 1). O albumo é reduzido e o cerne é castanho com fibras grosseiras bem definidas. Mesmo rachando com certa facilidade, a madeira é boa para laminados e lambris (Rizzini 1971). Devido à sua alta densidade, a madeira do acapu nas serrarias, é considerada moderadamente difícil de trabalhar, mas, dela pode-se obter superfícies lisas e lustrosas e na serra apresenta bom aplainamento. Pires (1961) observou que após a extração das toras a cura ao ar livre é difícil, uma vez que o material observado secou com velocidade moderada, o que provocou ligeiro empenamento. Rizzini (1971) descreve algumas cm SciELO 10 11 12 13 14 15 16 Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 propriedades da madeira tais como a superfície irregularmente lustrosa, lisa ou algo áspera e compacta, sem cheiro ou sabor. A despeito de seu valor de mercado, o aproveitamento sil vicultural do acapu ainda carece de estudos tecnológicos que superem as limita- ções técnicas inerentes ao seu plantio em grande escala, tais como o suprimento de propágulos, o estudo das necessidades nutricionais da espécie, o manejo da regeneração natural, entre outras prioridades. Dentre um grupo de espécies produtoras de madeira. Loureiro et al. (1979), classificaram o acapuzeiro como de crescimento lento, não se comportando bem em plantios em plena abertura. A regeneração natural da espécie requer sombra, característica que pode, supostamente, favo- recer a sua introdução em plantios de enriquecimento florestal pratica- dos em linhas locadas em capoeiras de baixa sustentabilidade. Cultivado na Amazônia Central, na Reserva Ducke, em Manaus (AM), V. pallidior apresentou baixa sobrevivência após o plantio (Alencar & Araújo 1980; Magalhães & Fernandes 1984). Há pouca informação experimental sobre espécies nativas da Amazônia com potencial de aproveitamento em cultivos e reflores- tamentos na região tropical. Estudos básicos de auto-ecologia das principais espécies, podem contribuir para a geração de tecnologia adequada para o aproveitamento dos recursos florestais da região. E, dentre os problemas a serem superados está a obtenção de propágulos das espécies mais importantes devido à grande dispersão das árvores por área, as dificuldades de acesso, as diferentes estratégias de dispersão dos frutos e sementes e a predação dos frutos por animais silvestres (Magalhães 1982). O objetivo deste trabalho é apresentar resultados experimentais obtidos com a coleta de frutos e sementes de acapu oriundos de populações naturais do médio rio Tocantins (PA), avaliando-se o período de frutificação e as características da germinação das sementes desta espécie. cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Período de frutificação e viabilidade das sementes do "Acapu" MATERIAL E MÉTODOS Localização da área A barragem da Hidrelétrica de Tucuruí está localizada no médio rio Tocantins, às proximidades do município de Tucuruí, a 300 km de Belém, no sul do estado do Pará (3° 45’ de latitude sul e 49° 40’ W.Gr. de longitude, aproximadamente). Segundo a classificação de Kõppen, o clima da região é do tipo Am com a época de maior pluviosidade ocorrendo entre os meses de março a maio e precipitação média anual de aproximadamente 2.500 mm de chuva, com temperatura média anual é de 26°C (Salati 1980). Coleta de frutos e sementes Para obtenção dos propágulos de acapu, árvores matrizes desta espécie foram identificadas e mapeadas. Foram coletados frutos madu- ros na época da dispersão, provenientes de 253 árvores adultas, que encontravam-se distribuídas em quatro agrupamentos populacionais, naturais, localizados dentro do perímetro de inundação da hidrelétrica de T ucuruí. Na amostragem das matrizes utilizou-se a metodologia descrita por Venturieri et al. (1984), baseada na locação de pontos de coleta, dentro da área de inundação do reservatório, plotados com base no levantamento florístico realizado por Revilla et al. (1982). Em cada um dos pontos amostrais, foram abertos cinco transectos com 3 km de comprimento, totalizando 15 km de trilha, em cada local. Em cada transecto, obedecendo-se uma largura de 25 m para cada lado, todas as matrizes de acapu encontradas foram identificadas, numeradas e marcadas com tinta vermelha no tronco. Após o mapeamento, as matrizes foram observadas quinzenalmente no período compreendido entre os meses de janeiro a agosto de 1984. cm SciELO 10 11 12 13 14 15 16 Boi. Mus. Para. EmíHo Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000 Os frutos foram coletados do chão sob a copa das árvores matrizes, durante o período de frutificação. Foi obedecida a distância mínima de 100 m entre matrizes coletadas nos transectos que abrangeram uma somatória total de extensão eorrespondente a 60 km. Para a confirmação da identificação da espécie foram preparadas exsicatas de 102 das matrizes coletadas, e, após a identificação e registro, parte das exsieatas foi ineorporada ao acervo do herbário do INPA em Manaus (AM). Germinação das sementes Os frutos do acapu foram elassificados como não carnosos (secos), e receberam beneficiamento manual, que consistiu na extração da casca que envolve as sementes. Após o beneficiamento, a semeadura foi efetuada sem aplicação de tratamentos pré-germinati vos ou fitossanitários. Dos 253 lotes coletados, foram semeadas um total de 4.787 sementes, com variação quanto ao número de sementes por lote. A semeadura foi realizada em canteiros de 1 x 10 m, com altura de cobertura de 80 cm, cobertos com sombrite 1008, com 80% de luz incidente. Na construção das sementeiras foi utilizada madeira bruta de árvores retiradas da mata, eom diâmetro médio de 10 cm, para utilização como contorno das mesmas. O substrato utilizado foi uma mistura de terras do tipo 7:3 (v:v), constituída por sete partes de areia para três partes de solo argiloso. Esta mistura foi homogeneizada e peneirada em malha de 2 cm, antes de sua distribuição nas sementeiras. Cada lote, semeado em linhas distribuídas na superfície do substrato, recebeu um número de registro e foi separado do lote subsequente, com o auxílio de pequenas varetas. A semeadura foi conduzida no período de março a agosto de 1984, e após o enterrio na areia, as sementes foram recobertas com areia lavada, peneirada e seca, e sobre esta foi adicionada uma camada de 0,5 em de 10 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Período de frutificação e viabilidade das sementes do "Acapu " casca de arroz. A irrigação e acompanhamento da germinação foram diários, até a ocasião da repicagem das plantas para sacos de polietileno preto. O critério utilizado para considerar uma semente germinada foi a emergência do caulículo acima do nível do substrato. Os dados do período de armazenamento dos frutos e da porcentagem de germinação após à semeadura foram submetidos a correlação simples. Os parâmetros considerados para avaliar a germinação foram; a porcentagem da germi- nação, o número de dias necessários para a emergência do caulículo e o período germinativo da espécie (considerou-se período germinativo o número de dias transcorridos entre o registro da primeira e da última emergência de plântulas). Os dados foram analisados e arranjados para obtenção de diagramas de distribuição de freqüência relativa obtidos através de estatística descritiva. As plântulas obtidas foram repicadas para sacos a partir de 30 dias após a semeadura, e as mudas foram cultivadas no Banco de Germoplasma ex situ de Tucuruí (PA). RESULTADOS E DISCUSSÃO Verificou-se, durante o andamento dos trabalhos, que as sementes do acapu apresentaram viabilidade curta e pouca capacidade de conser- vação após a coleta, quando mantidas sob condições ambientais. As matrizes coletadas na área do atual Lago de Tucuruí, encontravam- se concentradas em reboleira formando, geralmente, populações adensadas da espécie, confirmando as observações de Fróes (1959), de que o acapu é uma espécie de ocorrência restrita, contudo abundante em seu habitat natural. A síndrome de dispersão da espécie é por barocoria (também chamada de autocoria), com os frutos sendo depositados sob a copa das matrizes após a maturação. Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 Os parâmetros de estatística descritiva utilizados para interpreta- ção dos resultados experimentais obtidos com a coleta de frutos de acapu e germinação das sementes são apresentados na tabela 1 , onde podem ser verificadas medidas de tendência central e medidas da variação dos dados obtidos. O início da frutificação, determinado pela obtenção dos primeiros frutos, ocorreu no mês de fevereiro, conforme demonstrado no diagrama de distribuição de freqüência apresentado na figura 1 . Foi verificado que a frutificação do acapu na região do rio Tocantins, registrada de janeiro a agosto de 1984, ocorreu entre os meses de fevereiro a julho, com alta produção de frutos principalmente no final da estação chuvosa. Foi demonstrado que 93,0% das coletas de frutos desta espécie foram efetuadas nos meses de maio e junho (Figura 1). A amplitude da frutificação foi de 4 meses, havendo baixo coeficiente de variação para este parâmetro (Tabela 1). Figura 1 - Histograma das frequências relativas da época de coleta dos frutos de 253 matrizes de acapu {Vouacapoua americana) na região do médio rio Tocantins (PA). 12 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 SciELOiio 2 3 5 6 11 12 13 14 15 16 L. cm Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 Os dados confirmam as informações apresentadas por Loureiro et al. (1979), que verificaram que a frutificação do “acapuzeiro” na região de Curuá-Una, Pará, ocorreu no mês de junho. Contrariamente, SUDAM (1979) eMagalhães (1982) referem-se àfrutificação da espécie nos meses de outubro a novembro, o que não pôde ser verificado na região do médio rio Tocantins no decorrer deste estudo. Há registros em vários trabalhos (Ducke 1949; Rizzini 1971; Loureiro et al, 1979), de que o florescimento do acapu no Pará acontece durante a estação chuvosa nos meses de Janeiro a março, com frutificação subseqüente. Araújo (1970) fez observações durante oito anos sobre a fenologia de algumas essências florestais amazônicas, na região de Manaus, incluindo a espécie Voucapoua pallidior, e constatou que o período de floração e frutificação na Reserva Ducke também ocorreu na estação chuvosa, entre os meses de dezembro a maio, onde o período de frutificação atinge até seis meses, conforme também delineado no trabalho aqui apresentado. Na Amazônia Central, V. pallidior foi clas- sificada como espécie perenifolia, com floração curta ou prolongada se processando com a copagem completa (Araújo 1970), registrando-se mudança foliar das árvores no período seco, entre os meses de junho e setembro. Os dados apresentados na figura 1 evidenciam que as poucas coletas de frutos efetuadas entre os meses de fevereiro e abril, tratavam- se de frutos temporões, subsidiando que a frutificação da espécie concentra-se nos últimos meses da estação úmida. No mês de julho, entretanto, frutos viáveis em condições de aproveitamento para o plan- tio, praticamente não foram mais encontrados nos transectos. Houveram dificuldades na manutenção da viabilidade das semen- tes do acapu, demonstrado pela alta taxa de perda das sementes após a sua coleta e beneficiamento do fruto. Foi verificado que dos 253 lotes coletados, a germinação ocorreu em somente 144 deles, trazendo como 14 Período de frutificação e viabilidade das sementes do "Acapu" consequência a perda da viabilidade de 43,08% dos lotes que estavam constituídos por sementes que não apresentavam sinais aparentes de degeneração, exceto uma pequena perda da umidade. Esta caraeterística aproxima esta espécie do grupo das que apresentam sementes recalci- trantes. A distribuição da freqüência das taxas de germinação verificadas nos lotes germinados, está apresentada na figura 2. Figura 2 - Histograma das freqüências relativas da taxa de germinação (%) de 144 lotes de sementes de acapu {Vouacapoua americana) coletadas na região do médio rio Tocantins (PA). Dos 144 lotes de sementes em que se constatou germinação, os resultados foram bastante heterogêneos, havendo taxas germinativas elevadas e baixa viabilidade. A taxa germinativa encontrada foi, em média, de 47,98%. Como esta espécie tem síndrome de dispersão barocórica, a coleta de frutos é praticada no chão sob a copa das matrizes, havendo grande variabilidade na porcentagem de germinação nos lotes viáveis, com taxas germinativas que variaram entre 3,33 e 100,00% de 15 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 16 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 sementes germinadas (Figura 2). Possivelmente, a qualidade do lote de sementes e o tempo decorrente após a queda do fruto, pode estar relacionado como uma taxa germinativa tão irregular, o que pode ser constatado pelo elevado coeficiente de variação determinado para este parâmetro (Tabela 1). A germinação das sementes foi do tipo hipógea criptocotilar, sem a emergência dos cotilédones acima do nível do substrato. As sementes apresentaram comportamento tipicamente recalcitrante, com a viabili- dade influenciada pelas condições encontradas no lote de frutos após a queda. Utilizando-se um critério simples para avaliar a distribuição e qualidade da germinação, como o aplicado por Alencar & Magalhães (1979), que classificaram a germinação de um grupo de 12 espécies florestais como alta (> 50%) e baixa (< 50%), verificou-se que somente 61 (41,21%), dos 144 lotes nos quais a germinação das sementes foi observada, apresentaram taxas germinati vas superior a 50%. Por conse- guinte, em 58,78% dos lotes onde haviam sementes viáveis, apresenta- ram uma taxa de germinação inferior a 50%. Loureiro et al. (1979) registraram que a capacidade germinativa da semente fresca do acapu é boa, e desse modo, a prática da semeadura imediata após a coleta dos frutos pode favorecer o desempenho germinativo da espécie. Um dos fatores que possivelmente atua sobre a perda de viabilida- de das sementes do acapuzeiro, é o tempo de armazenamento após a coleta dos lotes de frutos ou das sementes beneficiadas. Devido aos indicativos de rápida perda de viabilidade, os lotes foram semeados o mais breve possível após serem trazidos da floresta. A grande maioria (90,6%) foi semeada em menos de 30 dias após a coleta (Figura 3). Acompanhou-se, também, o número de dias necessários para a observação da primeira emergência das plântulas do acapu, e verificou- se que em 87,8% dos lotes a germinação inicial foi observada nos 16 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Período de frutificação e viabilidade das sementes do "Acapii" Figura 3 - Histograma das frequências relativas do tempo de armazenamento dos frutos do acapu ( Vouacapoiia americana) coletados de 25 3 matrizes distribuídas na região do médio rio Tocantins (PA). primeiros 20 dias após a semeadura (Figura 4), ocorrendo com maior frequência entre os seis e os doze dias. A mediana determinada para esta característica foi de 11 dias (Tabela 1). Loureiro eia/. (1979) descrevem o início da geminação do acapu entre 9-10 dias após a semeadura. Neste estudo experimental, a germinação mais precoce foi verificada aos 3 dias após a semeadura, demonstrando que em alguns casos a semente encontrava-se em plena evolução do processo germinativo, quando foi semeada. Por outro lado, a germinação mais tardia ocorreu em um dos lotes aos 73 dias após a semeadura, provavelmente, relacionada a uma maturação incompleta do fruto, manifestada, posteriormente, por um retardamento natural da germinação. Deve-se lembrar, porém, que os frutos foram coletados de progénies diferentes e que este efeito pode estar também relacionado com as características genéticas e hereditárias das matrizes. Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 Centros de ciasses, dias Figura 4 - Histograma das frequências relativas do número de dias transcorridos para a primeira emergência na germinação de sementes do acapu ( Vouacapoua americana), coletadas de 144 matrizes após a semeadura em areia. O penodo germinativo variou entre os lotes coletados com a maior distribuição de freqüência ocorrendo entre os 30 e 40 dias, onde foram classificados 33,60% dos lotes semeados (Figura 5). SUDAM (1979) registrou um período germinativo de 30 dias para esta espécie. O menor e o maior período germinativo registrado foi encontrado respectivamente entre 9 e 93 dias. Os dados de estatística descritiva (Tabela 1) indicaram uma média de 42 dias para o período germinativo desta espécie, com amplitude correspondente de 84 dias. CONCLUSÕES 1 . Constatou-se que a frutificação do acapu na região do médio rio Tocantins, Pará, ocorre principalmentc no final do período chuvoso, concentrando-se nos meses de maio e junho, quando 93,0% das coletas de frutos foram efetuadas de um total de 253 árvores matrizes. 18 Período de frutificação e viabilidade das sementes do "Acapu" Figura 5 - Histograma das frequências relativas do período germinati vo de 144 lotes de sementes do acapu {Voiiacapoua americana), coletadas de matrizes da região do médio rio Tocantins (PA). 2. As sementes do acapu apresentaram viabilidade eurta, e dos lotes coletados 43,08% não germinaram. Das matrizes, 41,21% apre- sentaram elevado vigor germinativo, com taxas superiores a 50,0% das sementes germinadas. 3. A emergência do caulículo, durante a germinação das sementes de acapu ocorreu em menos de 20 dias após a semeadura, principalmen- te, entre o sexto e o décimo segundo dia. O período germinativo da espécie foi determinado entre 30 e 40 dias. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALENCAR, J.C. & MAGALHÃES, L.M.S. 1979. Poder germinativo de doze espécies florestais da região de Manaus. Acta Amazon., Manaus, 9 (3); 41 1-418. ALLEN,O.N. & ALLEN,E.K. 19SI. The leguininosae. A sourcebookofcliaracteristics, uses, and nodulation. University Wisconsin, p. 691. 19 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 16 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000 ALENCAR, J.C. & ARAÚJO, V.C. 1980. Comportamento de espéeies florestais Amazônicas quanto à luminosidade. Acta Ainazon. , Manaus, 10 (3): 535-444. ARAÚJO, V.C. 1970. Fenologia de essências florestais Amazônicas. Boi. INPA Pesq. Florest. (4):1- 25. DUCKE, A. 1949. Notas sobre a flora neotrópica. As leguminosas da Amazônia Brasileira. Boi. Téc. lAN. Belém, (18): 130-131. FRÓES, R.L. 1959. Informações sobre algumas plantas econômicas do Planalto Amazônico. Boi. Téc. lAN. Belém, (35): 1-1 13. LOUREIRO, A. A.; SILVA, M.F. & ALENCAR, J.C. 1979. Essências madeireiras da /l/nazôn/fl.Manaus, INPA, 245p. 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Relatório Semestral do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Manaus, Convênio Eletronorte/CNPq/INPA. SUDAM. 1979. Pesquisas e informações sobre espécies florestais da Amazônia. Belém, DRN/CTM, lllp. SUDAM. 1981. Grupamento de espécies tropicais da Amazônia por similaridade de características básicas e por utilização. Belém, IPT, 237p. 20 Período de frutificação e viabilidade das sementes do "Acapu " VENTURffiRI, G.A.; CORADIN, L.; LLERAS, E.; MAGALHÃES, L.M.S.; SOU, L.A.G.; CLEMENT, C.; ESCALANTE, G.M. & GOLDMAN, G.H. 1984. Metodologia de coleta de germoplasma na hidrelétrica de Tucuruí-PA. SIMPÓSIO INTERNACIONAL MÉTODOS DE PRODUÇÃO E CONTROLE DE QUALI- DADE DE MUDAS FLORESTAIS, l. Anais. Curitiba: 29-39. Recebido em: 15.03.99 Aprovado em: 25.1 1.99 21 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 16 CDD: 584.15 DUNSTERVILLEA GARAY (ORCHIDACEAE JUSSIEU NOM. CONS.) - UMA NOVA OCORRÊNCIA DO GÊNERO PARA O BRASIL' Alvadir T. de Oliveira- João B. F. da Silva^ RESUMO - Apresenta-se o registro de um novo gênero de Orchidaceae para o Brasil, Dunstervillea Garay, que tinha distribuição conhecida somente para a Venezuela. O gênero monotípico está representado por Dunstervillea mirabilis Garay, uma orquídea minúscula que cresce na floresta de altitude da Serra do Surucucu (RO). São apresentados um mapa de distribuição geográfica, bem como uma ilustração da espécie. PALAVRAS-CHAVE: Orchidaceae, Dunstervillea, Flora amazônica. AfíSERA CL- Dunstervillea Garay, newgenus of Orchidaceae to BrazU is presented. Titis monotypic genus was only known to Venezuela. It is represented for Dunstervillea mirabilis Garay, a minuscule orchid that occurs in high forest of mountain of Surucucu (RO). A map with geographical distribution as well as the illustrations ofthis species. KEY WORDS; Orchidaceae, Dunstervillea, Amazonian flora. * Projeto Integrado do CNPq, Processo: 521 148/96-0. ^ Trav. Angustura, 4138 (Marco). Cep. 66095-040, Belém-PA. E-mail: alvadir@zipmail.com.br ^ Trav. 14 de Março, 894/Bloco C, Apto. 101 (Umarizal). Cep. 66055-490, Belém-PA. E-mail: jbfdasilva@zipmail.com.br 23 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 16 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000 INTRODUÇÃO O projeto Estudo e Conservação de Orquídeas da Amazônia Brasileira foi iniciado na década de 80, no Museu Paraense Emílio Goeldi , com o objetivo de proceder o levantamento e o estudo minucioso das Orchidaceae da região, com propósito de oferecer subsídios à conservação e ao aproveitamento econômico/racional desta família. Neste projeto já foram catalogadas cerca de 700 espécies de Orchidaceae da família para a flora amazônica, sendo descritas trezes espécies novas, dezoito novas ocorrências de espécies e uma nova ocorrência de gênero para o Brasil. Dentre as coleções provenientes das excursões feitas na Serra do Surucucu (RO) com apoio da Primeira Comissão Demarcadora de Limites (PCDL) foi constatada a nova ocorrência do gênero Dunstervillea Garay para o Brasil. Segundo Dressler (1993) este gênero monotípico inclui-se na SubfamíliaEpidendroideae Lindley, Tribo Maxillarieae Pfitzer, Subtribo Omithocephalinae Schlechter, é representado pela espécie: Dunstervillea mirabilis Garay, até então com distribuição restrita para a Venezuela. O material coletado foi incorporado no herbário MG do Departamento de Botânica/MPEG e a identificação foi baseada nas obras da Flora de Venezuela (1970), Dressler (1993) e, principalmente, na de Dunsterville & Garay (1972) em que se encontra a descrição original da espécie. RESULTADO Foi registrada a nova ocorrência de gênero Dunstervillea Garay (Orchidaceae) para o Brasil, com a espécie D. mirabilis Garay, na região norte da América do Sul, no estado de Roraima (Figura 1). 24 Dunstervillea Garay - urna nova ocorrência para o Brasil 5 * '>>, j . np^ioTECí (^1 ' ; no . Figura 1 - Mapa de distribuição geográfica de Dunstervillea mirabilis Garay (•): Brasil (Roraima) e Venezuela. Dunstervillea mirabilis Garay, Venez. Orch. Illus. 5:70.1972. TIPO: Venezuela, Edo. Bolívar, ca. km. 137 south of El. Dorado. Coll. G.C. K. Dunsterville no.ll70.n.v.(AMES) (Figura 2). Epífita minúscula de folhas carnosas, oblongo-elípticas. Inflorescência axilar, flores com sépalas e pétalas linear-oblongas, labelo carnoso, ovado, obtuso; esporão cônico, alongado, intemamente pubérulo; disco transversalmente carenado,com duas lamelas; coluna ereta, cilíndrica. 25 cm 2 3 6 SCÍELO;l0 11 12 13 14 15 16 79 - Dunstervillea Garay - uma nova ocorrência para o Brasil Distribuição: Brasil (Roraima) e Venezuela. Habitat; Floresta baixa de altitude. Material examinado: Brasil, Estado de Roraima, Serra do Surucucu, 950 m.n.m. de altitude, 05/11/96, J.B.F. da Silva & A. Cardoso. 646. MG 151045. Epífita exposta a muita luz, parecendo pouco dependente de umidade, pela ausência de musgos nas árvores onde foi encontrada. Distribui-se em área aberta, no platô da Serra do Surucucu, sobre exclusivamente pequenas árvores da família Melastomataceae, as quais não ultrapassam a 3 m de altura por 10 cm de diâmetro. A temperatura local é muito variável, em tomo de 29°C durante o dia e 13°C durante a noite. AGRADECIMENTOS Ao pesquisador Ricardo Secco (DBO/MPEG) pelas críticas e sugestões; ao Sr. Antônio Elielson Rocha (DBO/MPEG) pelas ilustrações; à Primeira Comissão Demarcadora de Limites (PCDL) pelo apoio de campo; à Fundação Botânica Margaret Mee (FBMM) pelo auxílio de bolsa. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS DRESSLER, R. L. 1 993. Phylogeny and classification oftlie Orciiid Family. Cambridge, Harvard University, 314 p. DUNSTERVILLE, G. C. K & GARAY, L. A. 1972. Venezuelan Orchids lllustrated. V 5. London, Andre Deutsch., p. 70. FLORA DE VENEZUELA . 1970. Orchidaceae. v. 15. Caracas, Instituto Botânico/ Direccion de Recursos Naturales Renovables, part. 1-5. Edicion Especial dei Instituto Botânico. Recebido em: 25.06.99 Aprovado em: 28.12.99 27 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 16 CDD: 583.3210449 583.540449 MORFOLOGIA DE FRUTOS E SEMENTES E MORFO- ANATOMIA DE PLÂNTULAS DE DUAS ESPÉCIES ARBÓREAS DO CERRADO, MUNICÍPIO DE AFONSO CUNHA, MARANHÃO Luzenice Macedo Martins' Emília Cristina Girnos^ RESUMO - Este trabalho descreve espécies componentes de uma área de cerrado marginal do estado do Maranhão, incluindo informações sobre a morfologia de frutos, sementes e plântulas de Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. (Bignoniaceae) e Parkia plathycephala Benth. (Leg. Mimosoideae) e a anatomia da raiz, hipocótilo, epicótilo e cotilédone, fornecendo dados para identificação destas espécies nas fases iniciais de desenvolvimento, alémdesubsidiarfiituros estudos taxonômicose ecológicos. PALAVRAS-CHAVE: Anatomia de plântula, Cybistax antisyphilitica, Parkia plathycephala. ABSTRACT - This paper describes constituent species from a marginal savanna area of Maranhão State, including informations about the fruits, seed and seedlings morphology o/Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. (Bignoniaceae) and Parkia plathycephala Benth. (Leg. Mimosoideae). It includes to the root, hypocotyl, epicotyl and cotyledon anatomy, providing data to these species identification in their beginning development; farther be usefiil to further ecological and taxonomic studies. KEY WORDS: Seedling anatomy, Cybistax antisyphilitica, Parkia plathycephala. ’ UFMA-Universidade Federal do Maranhão. Departamento de Biologia. Av. dos Portugueses, s/n. Campus do Bacanga. Cep. 65080-040, São Luís-MA. E-mail: luzenga@yahoo.com ^ UFMA-Dcpartamcnto de Biologia. E-mail: emiliagirnus@uol.com.br 29 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 16 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 INTRODUÇÃO O estado do Maranhão apresenta cerca de 40% do seu território coberto por vegetação de cerrado, concentrando-se, principalmente, nas regiões central e sul/sudeste. Esta vegetação, considerada como cerrado marginal pordiversos autores (Fernandes & Bezerra 1990; Miranda 1993; Eiten 1994), apresenta grande variação fisionômicaeestrutural, ocorrendo extremos que vão do cerradão (padrão florestal) aos campos sujo e limpo de acordo com um gradiente de biomassa (Fernandes & Bezerra 1990). Na região do município de Afonso Cunha, localizado nas coordenadas de 4”16’ de latitude S e 43° 15’de longitude W, a sudeste do estado do Maranhão, e distando aproximadamente 500 km de São Luís (capital do estado), a vegetação predominante é o cerradão, com árvores variando de 7 a 1 5 m de altura e arbustos esparsos no subbosque (Figueiredo & Ferreira 1995). Dentre as espécies arbóreas que ocorrem nesta região Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. (Bignoniaceae) e Parkia plathycephala Benth. (Leg. Mimosoideae) representam elementos importantes da vegetação. Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart., conhecida vulgarmente como ipê-verde, caroba-brava, cinco-chagas e ipê-mandioca, ocorre desde a região amazônica até o Rio Grande do Sul, sendo particularmente freqüente no cerrado (Lorenzi 1992), atingindo a altura máxima de 6m na região de Afonso Cunha (Ferreira 1997). ParkiaplathycephalaBenth., popularmente conhecida como fava- de-bolota, andirá e faveira atinge até 1 Im de altura (Ferreira 1997) sendo uma espécie importante na alimentação do gado bovino que se utiliza dos seus frutos. Com o objetivo de conhecer as espécies componentes dos cerrados do estado do Maranhão, este trabalho traz informações sobre a morfologia de frutos, sementes e plântulas de Cybistax antisyphilitica e Parkia plathycephala, bem como faz um estudo anatômico da raiz, hipocótilo. 30 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatomia de plãntulas epicótilo e cotilédone, ampliando descrições existentes e fornecendo dados para identificação destas espécies nas fases iniciais de desenvolvimento, além de contribuir para futuros estudos taxonômicos e ecológicos. MATERIAL E MÉTODOS Os frutos e sementes foram coletados de espécimes crescendo numa área de cerrado marginal situada no município de Afonso Cunha (MA). Após coleta, parte do material foi fixado em álcool 70 e parte acondicionado em sacos de papel. Os diversos estágios de plãntulas e plantas jovens foram obtidos a partir de sementes colocadas para germinar em placas de Petri e posteriormente transferidas para sacos plásticos com terra adubada. Em cada estágio, as plãntulas foram fixadas em álcool 70. Considerou-se como plântula os estágios que transcorrem desde a emissão da raiz primária até a completa expansão do primeiro eófilo, sendo as fases subseqüentes denominadas de plantajovem. Como eófilo considerou-se todas as formas foliáceas jovens transicionais antes do aparecimento das folhas adultas (metáfilos). O material, após fixação, foi ilustrado à mão livre ou com auxílio de estereomicroscópio acoplado à câmara clara. A descrição do tipo de germinação e das plãntulas seguiu a terminologia adotada por Miquel (1987). O estudo anatômico foi realizado em cotilédones, epicótilos, hipocótilos e raízes primárias das plãntulas, através de secções transversais e paradérmicas, à mão livre, com auxílio de lâmina de barbear comum e corados com azul de toluidina. O material seccionado foi montado em lâminas semipermanentes lutadas com esmalte incolor, utilizando como meio de montagem glicerina a 50% em água destilada (Vasconcelos & Coutinho 1960). 31 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 16 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 As ilustrações anatômicas foram realizadas em câmara clara acoplada à microscópio óptico. As escalas referentes aos desenhos foram obtidas projetando-se uma lâmina micrométrica, nas mesmas condições óticas utilizadas para cada ilustração. RESULTADOS Cyhistax antisyphilitica (Mart.) Mart. (Bignoniaceae) O fruto é seco, capsular, elíptico, alongado, com deiscência por duas fendas longitudinais, perpendiculares ao eixo placentário’, com valvas naviculares percorridas extemamente por costelas (Figura lA). As sementes, que ficam presas num tabique placentário, apresentam a superfície do núcleo seminífero ornamentada por pequenas estrias e circundada por ala tênue e transparente (Figura IB). A plântula é epígea foliácea (Figuras IC-E) e os cotilédones são m.embranáceos, de igual tamanho, clorofilados, reniformes, de margem lisa, base atenuada e ápice profundamente sulcado, formando 2 lobos (Figura ID). Tanto hipocótilo quanto epicótilo são verde-claros, levemente pilosos e apresentam forma cilíndrica com leve achatamento lateral, mais aprofundado no epicótilo (Figuras 1E,3A,5A). Os primeiros eófilos são simples, de disposição oposta cruzada, membranáceos, elípticos, com ápice obtuso, base atenuada e margem dentada (Figuras lE). Com o desenvolvimento da planta jovem, os eófilos passam a ser trifoliolados, aumentando progressivamente o número de folíolos até atingir a forma da folha adulta (composta digitada, com 5 a 7 folíolos). Em secção transversal, a região mediana da raiz primária apresenta epiderme uniestratificada, com células de paredes levemente espessadas (Figura 2B). O córtex é parenquimático, formado por células isodiamétricas de paredes delgadas com espaços intercelulares. Ocorre endoderme típica com estrias de Caspary envolvendo o cilindro central e o periciclo, este uniestratificado e formado por células de paredes 32 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 delgadas (Figura 2B). A estrutura vascular é poliarca com 6 a 7 pólos de protoxilema e grandes vasos de metaxilema centrais (Figuras 2A, B). O hipocótilo é revestido por epiderme uniestratificada formada por células de paredes delgadas revestidas por cutícula fina (Figura 3B). Não foram observados estômatos nas secções realizadas. Ocorrem tricomas ep 1mm D - parênquima B - epiderme 01 ■ floema Ví - xílema Y' 100 >Am Figura 2 - Secção transversal da região mediana da raiz primária da plântula de Cybistax antisyphilitica. A. Diagrama. B. Detalhe da região indicada no diagrama. CO = córtex, ec = estria de Caspary, en = endoderme, ep = epiderme, fl = floema, mx = metaxilema, pr = periciclo, px - protoxilema. 34 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatomia de plântulas 1mm 0 parônquima B epiderme D - floema B • xilema ^*u4à Figura 3 - Secção transversal do hipocótilo de Cybistax antisyphilitica. A. Diagrama. B. Detalhe da região indicada no diagrama, co = córtex, ep = epiderme, fl = floema, me = medula, x = xilema. simples e glandulares. Os tricomas simples são pluricelulares formados por 2 a 4 células, sendo a célula terminal de forma triangular (Figuras 4A, B). Os tricomas glandulares são pluricelulares pedunculados e podem ser escamosos ou não. Os tricomas glandulares escamosos apresentam pedúnculo com 2 células e ápice convexo formado por um grupo de células radialmente dispostas (Figuras 4D-E). Os tricomas glandulares nãoescamosos apresentam pedúnculo unisseriado formado por um número variável de células e ápice com células alongadas dispostas em paliçada (Figura 4F). O sistema vascular apresenta-se de forma transicional entre raiz e caule. O floema 35 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000 forma um cilindro contínuo com os 6 a 7 pólos de floema primário provenientes da raiz projetando-se centri fugamente e o xilema é formado por elementos de protoxilema esparsos, localizados intemamente na região em que ocorrem as projeções de floema (Figuras 3A, B). Esta disposição marca a formação de dois grandes arcos de tecido vascular que ficará bem evidenciada na região do epicótilo. A medula é formada por parênquima semelhante ao parênquima cortical e tanto o córtex quanto a medula são clorofilados. O epicótilo apresenta epiderme uniestratificada com cutícula fina e muitos tricomas simples e glandulares como os descritos para o hipocótilo (Figuras 4A, B, D-F). Além destes tricomas já descritos, / a lOOpm Figura4 - Tricomas de Cybistaxantisyphilitica. A, B. Tricomas simples, pluricelulares da epiderme do hipocólito; C. Tricoma simples do epicótilo, com células basais divididas anticlinalmente; D, E. Tricoma glandular escamoso em vista frontal (D) e lateral (E); F. Tricoma glandular com células apicais alongadas. 36 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatomia de plântulas foram observados também tricomas simples com as células basais divididas anticlinalmente formando um aglomerado de células na base do tricoma (Figura 4C). Não foram observados estômatos. O córtex e a medula são parenquimáticos, com células arredondadas e deixando entre si espaços intercelulares. O sistema vascular é formado por dois grandes arcos de floema e xilema separados por uma estreita faixa parenquimática (Figuras 5A, B). V- y-< -r-rT’' . Imm Q parènquima 5 epiderme D floema Q xilema Q faixa parenquimática Figura 5 - Secção transversal do epicólito de Cybistax antisyphilitica. A. Diagrama. B. Detalhe da região indicada no diagrama, co = córtex, ep - epiderme, fl = floema, fp = faixa parenquimática, me = medula, x = xilema. 37 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 As folhas cotiledonares são anfistomáticas com estômatos anomocíticos ocorrendo raramente na face adaxial. Tricomas simples e glandulares escamosos, como os descritos anteriormente, ocorrem por todo o limbo foliar em ambas as faces. Em vista frontal as células epidérmicas apresentam contorno sinuoso em ambas as faces e são maiores na face adaxial (Figuras 6 A, B). Em corte transversal a epiderme é uniestratificada com células de paredes delgadas revestidas por cutícula fina e células-guarda localizadas levemente acima do nível das demais células epidérmicas. O mesofilo é dorsiventral, com parênquima paliçádico, variando de uma a duas camadas de células de paredes delgadas e lisas. O parênquima lacunoso apresenta-se com células isodiamétricas e grandes espaços intercelulares. Os feixes vasculares são colaterais e apresentam-se imersos no parênquima lacunoso, envoltos por bainha parenquimática (Figura 7). lOOpm B Figura 6 - Secção paradérmica da folha cotiledonar de Cybistax antisyphilitica. A. Epiderme adaxial; B: Epiderme abaxial. e = estômato, ts = tricoma simples. 38 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatomia de plântulas í / li fv ! ■u./ vi_ Àc PP ^ bf Pl Figura 7 - Secção transversal da folha cotiledonar de Cybistax antisyphilitica. bf = bainha de feixe, e = estômato, es = epiderme adaxial, ei - epiderme abaxial, fv = feixe vascular, pl = parênquima lacunoso, pp = parênquima paliçádico, ts = tricoma simples. Parkia plathycephala Benth. O fruto é seco, do tipo legume, indeiscente, alongado e comprimido, com pericarpo lenhoso e bordos retos (Figura 8 A). A semente é elipsóide, com pleurograma distinto abrindo-se na região do hilo (Figura 8B). A germinação é semi-hipógea, isto é, os cotilédones ficam rente ao solo. A plântula é fanerocotilar e os cotilédones são carnosos, com tamanhos iguais, aclorofilados e esbranquiçados (Figuras 8C-D). O hipocótilo é cilíndrico, extremamente reduzido e o epicótilo é acanalado e glabro. Os dois primeiros eófilos têm disposição oposta, são filiformes, e não desenvolvem lâminafoliar, sendo poresta razão, extremamente reduzidos e modificados, razão pela qual considerou-se a fase de plântula até o 39 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000 Figura 8 - Parkia platliycepliala. A. Fruto; B. Semente; C. Plântula; D. Detalhe do cotilédone e do eófilo; E. Planta jovem, c = cotilédone, e = eófilo, ep = epicótilo, ga = gema apical, h = hipocótilo, pl = pleurograma. 40 Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatornia de plântulas aparecimento do primeiro eófilo bipinado (Figuras 8D). Os eófilos subseqüentes são compostos, bipinados, com dois pares de pinas (Figuras 8C, E). Não foram observadas estipulas. A raiz primária apresenta epiderme uniestratificada cujas células rompem-se juntamente com as camadas mais externas do córtex já no início do desenvolvimento primário da raiz (Figuras 9A, B). O córtex é parenquimático, formado por células arredondadas de paredes delgadas com espaços intercelulares, terminando em endoderme envolvendo o cilindro central. A estrutura vascular é tetrarca, com 1mm CD - par^nqu^a S reatm de céJulaa epidérmicas e corticais O - Iloema (OI xilema PX 100 Figura 9 - Secção transversal da raiz primária da plântula de Parkia plathycephala. A. Diagrama. B. Detalhe da região indicada no diagrama, co = córtex, en = endoderme, ep = resto de células epidérmicas e corticais, fl = floema, mx = metaxilema, pr = periciclo, px = protoxilema. 41 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000 quatro pólos de protoxilema e grandes vasos metaxilema centrais. O cilindro central é envolto externamente por um periciclo unisseriado (Figuras 9A, B). O hipocótilo apresenta-se com epiderme semelhante a da raiz, ou seja, desprendendo-se juntamente com as camadas externas do córtex (Figuras lOA, B). O córtex é parenquimático formado por grandes células arredondadas com espaços intercelulares, e terminando em duas a três camadas de células que diferem das demais por serem menores e justapostas, marcando nitidamente o limite entre córtex e cilindro central. O cilindro central é formado por um cilindro contínuo de floema e xilema, e medula contendo células parenquimáticas com paredes espessadas e lignificadas (Figura lOB). \ \ A 1mm [3 • parènquima Q - restos de células epidérmicas e corticais D • floema Q xilema Figura 10 - Secção transversal do hipocólito de Parkia plathycephala. A. Diagrama. B. Detalhe da região indicada no diagrama, co = córtex, ep = resto de células epidérmicas e corticais, fl = floema, me = medula, mx = metaxilema, px = protoxilema. 42 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatomia de plântulas A secção transversal do caule acima do nó cotiledonar apresenta epiderme unisseriada, revestida por cutícula fina com muitos tricomas simples unicelulares (Figuras 1 1 A, B). Além destes, ocorrem tricomas Figura 1 1 - Secção transversal do epicótilo de Parkia plathycephala. A. Diagrama. B. Detalhe da região indicada no diagrama. C. Tricoma glandular, pluricelular, cl = colênquima, co = córtex, ep = epiderme, fe = fibras esclerenquimáticas, fl = floema, me = medula, ts = tricoma simples, x = xilema. 43 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 glandulares pluricelulares, com pedúnculo bisseriado e ápice alargado com células frouxamente dispostas (Figura 1 IC). Abaixo da epiderme, ocorre um cilindro contínuo de colênquima angular formado por 3 a 4 camadas de células. O restante do córtex é parenquimático, com células arredondadas e clorofiladas. O cilindro central é formado por três pequenos feixes colaterais envoltos por um cilindro contínuo de fibras esclerenquimáticas. Ocorre uma amplamedulade células parenquimáticas clorofiladas (Figuras 1 lA, B). O cotilédone é carnoso e apresenta epiderme com células de forma e contorno regular, sendo mais alongadas na face adaxial (Figuras 12A, B). Transversalmente a epiderme apresenta-se unisseriada, revestida por cutícula fina. O mesofilo é indiferenciado, rico em parênquima de reserva, com células de paredes finas e poucos espaços intercelulares (Figura 12C). Não foram observados estômatos em ambas as faces. O sistema vascular é formado por pequenos feixes colaterais imersos no mesofilo (Figura 12C). DISCUSSÃO Nas Bignoniaceae, as características morfológicas dos frutos são úteis para a separação de três tribos. Na tribo Tecomeae, na qual se inclui Cybistax antisyphilitica, Barroso (1986) afirma não haver formação de replo nos gêneros que possuem deiscência perpendicular ao septo placentário. De acordo com Spjut (1994) os frutos capsulares que se abrem pela separação ou quebra nas paredes do pericarpo com persistência de partes internas como replo ou placenta parietal são denominados de Ceraíium. Este autor inclui neste tipo os frutos de Bignoniaceae nos quais falta um replo, mas persiste um tabique placentário. Portanto, de acordo como Spjut (1994), o fruto de Cybistax antisyphilitica pode ser considerado como do tipo Ceratium. 44 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatomia de plântulas Figura 12 - Cotilédone de Parkia platliycepliala. A-B. Secções paradérmicas adaxial (A) e abaxial (B); C. Secção transversal, es = epiderme adaxial, ei = epiderme abaxial, p = parênquima, fv = feixe vascular. 45 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000 A subfamília Mimosoideae apresenta frutos do tipo “vagem” que podem ser deiscentes, indeiscentes ou quebrarem-se em partes com uma semente (Roosmalen 1985). Os frutos monocárpicos com pericarpo indeiscente ou tardiamente deiscente, totalmente secos ou intemamente carnosos, são classificados como Camara por Spjut (1994). Parkia plathycephala apresenta frutos do tipo legume (monocárpico, polispérmico) indeiscente, podendo ser classificado como Camara. Roosmalen (1985) ao descrever o gênero Parkia, cita os frutos como sendo grandes vagens achatadas com deiscência por duas valvas. Em Parkia plathycephala não foi observado deiscência dos frutos, nem naqueles que se encontravam caídos no chão, o que significa que não há, inclusive, deiscência tardia. A morfologia de frutos e sementes tem indiscutível valor ecológico, auxiliando no estudo da variabilidade da espécie, além de indicar o processo geral de dispersão e os possíveis agentes dispersores (Pijl 1982). Muitos representantes da família Bignoniaceae têm sementes aladas, providas de asa membranácea e hialina (Comer 1976), que é um prolongamento da testa (Barroso 1986), indicando dispersão anemocórica, como é o caso de Cybistax antisyphilitica. Na subfamília Mimosoideae, Roosmalen (1985) cita a ocorrência de autocoria, hidrocoria, anemocoria ou zoocoria, destacando para o gênero Parkia a zoocoria por macacos e roedores, bem como a ocorrência também de endozoocoria por macaco-aranha nas savanas e florestas chuvosas das Guianas. As sementes de Parkia plathycephala no cerrado, onde foi coletada, têm sido dispersadas pelo gado bovino criado extensivamente na região. O gado alimenta-se dos frutos, sendo possível observar plântulas desta espécie desenvolvendo-se nas fezes destes animais, o que indica a endozoocoria como um dos mecanismos de dispersão. A diversidade morfológica das plântulas de Angiospermae é muito grande, não havendo, ainda, uma uni formi dade na escolha das características para sua descrição ou classificação (Soriano & Torres 1995). Esta 46 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatomia de plântulas uniformidade poderia ser útil para que as mesmas tivessem valor diagnóstico, além de auxiliar estudos de dinâmica de populações servindo como índice para se conhecer o estágio sucessional de uma vegetação (Del Amo 1979). As dificuldades se intensificaram ainda mais em função da diversidade das espécies tropicais. Com relação às diversas denominações dos estágios pós-seminais e as discussões na literatura acerca da delimitação entre o estágio de plântula e planta desenvolvida, Mourão ( 1 997) traz uma extensa revisão, adotando como definição de plântula o estágio que transcorre desde a emissão da raiz primária até a completa expansão do primeiro eófilo, definição esta também adotada no presente trabalho. A classificação de plântulas, quanto ao tipo de germinação, varia conforme o critério do autor. Assim, Duke (1965), Ng (1980), Vogei (1980), Ye (1983) e Miquel (1987) classificam as plântulas em um número variado de tipos baseados em diferentes critérios que são amplamente discutidos nos trabalhos de Soriano & Torres (1995) e Mourão (1997). Para o estudo de espécies tropicais, Miquel (1987) atenta quanto a inadequação do uso de sistemas de classificação elaborados a partir de plântulas de regiões temperadas e adota uma terminologia que considera a exposição e a natureza dos cotilédones e o comprimento do hipocótilo. Embora não se possa perder de vista as dificuldades impressas por semeaduras em condições de laboratório, nas quais esta distinção se mostra artificial, como já ressaltado por Ye (1983) e Soriano & Torres (1995), este conjunto de caracteres contempla grande número de diversidade morfológica de espécies tropicais sendo, por este motivo, adotado nesse trabalho. DeacordocomMiquel(1987),aplântuladeC}'Z?/5/íixíí/jrij'>’p/n7/7/cúi é epígea foliácea (fanerocotilar-epígea, com cotilédones foliáceos) e a de Parkia plathycephala é semi-hipógea (fanerocotilar-hipógea). 47 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000 Segundo Ye (1983), as plântulas com cotilédones carnosos, com função de reserva e hipocótilos reduzidos, raramente alongando-se a ponto de expor o cotilédone a nível do solo, são classificadas como do tipo cinnamomum. O mesmo autor cita o tipo ocorrendo na subfamília Mimosoideae. Portanto, segundo este autor, as plântulas de Parkia plathycephala podem ser esquadradas neste tipo, sendo que esta espécie não apresenta os cotilédones fechados na testa. A plântula de Cybistax antisyphilitica enquadra-se no tipo chimonanthus (fanerocotilar-epígea, com cotilédones, foliáceos fotossintéticos) que o mesmo autor afirma ser o tipo macaranga proposto por Vogei (1980). Ye (1983) também estabelece relação filogenética entre o tipo chimonanthus e o tipo cinnamomum, afirmando que, provavelmente, este teria se originado daquele, já que os dois tipos ocorrem em famílias relacionadas, segundo recentes classificações. Os caracteres morfológicos descritos por Soriano & Torres (1995) para Cybistax antisyphilitica estão, em geral, de acordo com os aqui descritos para a espécie, porém, as autoras não observaram hipocótilos e epicótilos levemente pilosos e apresentando leve achatamento lateral, como o constatado no presente trabalho. Nas plântulas de Mimosoideae, descritas por Soriano & Torres (1995), caracteres como cotilédones carnosos e hipocótilo e epicótilo cilíndricos são comuns aAcacia polyphyllaD. C,Anadenanthera colubrína (Vell.) Brenan. e Piptadenia gonoacantha (Mart.) Macbr., enquanto, em Mimosa caesalpiniaefolia Benth., o cotilédone é foliáceo. A. polyphylla e P. gonoacantha também possuem eófi los compostos bi pinados, sendo que somente a primeira possui filotaxia oposta. Em M. caesalpiniaefolia, os eófi los são pari penados alternos. Em P. gonoacantha, as autoras descrevem um “hipocótilo anulado, junto ao solo”, morfologia que se assemelha ao descrito para Parkia plathycephala. As mesmas autoras não citam a presença de primeiro eófilo reduzido em nenhuma das Mimosoideae descritas. 48 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Morfologia de frutos e sementes e morfo-anatomia de plãntulas O cotilédone é a primeira ou cada uma das primeiras folhas da planta que se formam no embrião e, após a germinação, pode ter função na fotossíntese ou fonte de reservas nutritivas. Cotilédones retusos com lobos aprofundados, como os de Cybistax antisyphilitica, são típicos da família Bignoniaceae (Duke 1969; Soriano & Torres 1995). Em Parkia plathycephala, o cotilédone exerce função de reserva, é carnoso e precocemente caduco, fenômeno que, segundo Soriano & Torres (1995), é comum entre as Mimosoideae. O esgotamento das reservas contidas no cotilédone impõe maior dependência ao meio ambiente, sendo essa fase de transição bastante desfavorável pelo fato de se intensificarem as pressões seletivas (Melhem 1975). Principalmente nas plantas arbóreas, os estágios juvenis são tão diferentes dos adultos que se toma difícil correlacionar as plãntulas com o adulto no campo (Vogei 1980). Nas espécies com folhas compostas, onde se observa uma transição de eófilos simples ou trifoliolados até o aparecimento das folhas adultas (Tomlinson 1960), a dificuldade é ainda maior. Por esse motivo, trabalhos descrevendo a morfologia de plãntulas, facilitando seu reconhecimento no campo, são importantes para fornecer subsídios para estudos principalmente ecológicos. Como foi descrito, a morfologia das plãntulas e, principalmente, dos eófilos de Cybistax antisyphilitica, diferem bastante da morfologia do indivíduo adulto descrita em literatura e observada em campo. A filotaxia dos eófilos de Cybistax antisyphilitica é a mesma descrita para a folha definitiva. Em contrapartida, a morfologia dos eófilos não sugere fácil identificação no campo, tendo em vista que estes são simples nos estágios iniciais e os metáfilos são compostos digitados. Quanto à anatomia, não foram encontradas estudos sobre plãntulas de Bignoniaceae e Mimosoideae, exceto Metcalf & Chalk (1965) que em seu tratado sobre anatomia de dicotiledôneas trazem referências de cunho geral sobre estes grupos. 49 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 Dentre as características aqui descritas, a variedade de tricomas em espécies da família Bignoniaceae, incluindo formas glandulares e não glandulares, sendo que estes comumente em forma de fricoma simples unicelular ou unisseriado, estão de acordo com o descrito por Metcalf & Chalk (1965) para a família. Os mesmos autores citam a ocorrência de pêlos unisseriados com cabeça formada por células radialmente dispostas, bem como a de pêlos glandulares escamosos. Metcalf & Chalk (1965) citam como características da estrutura primária do caule na subfamília Mimosoideae a presença de córtex com células de parede fina, colênquima e periciclo formado por um anel contínuo de esclerênquima, características estas presentes em Parkia plathycephala. AGRADECIMENTOS À CAPES pela concessão da bolsa de estudos e aos professores M.Sc. Nivaldo Figueiredo/UFMA, pela identificação das espécies e Dr. Paulo Sérgio de FigueiredoAJFMA pelo auxílio com a obtenção das plântulas. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARROSO, G.M. 1986. Sistemática de Angiospermas do Brasil, v. 1-3. Viçosa, Imprensa Universitária/UFV. CORNER,E.J.H. [976.Tlieseedsofdicotyledons.v.l.Camhnágc,CtimhT\dge\Jn\\STshy. DEL AMO, S.R. 1979. Clave para plântulas y estados juvenilis de especies primarias de una selva alta perennifolia en Veracruz, México. Biótica 1; 59-108. DUKE, J. A. 1 965. Keys for the Identification of seedlings of some proeminent woody species in light forest types in Puerto Rico. 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Recebido em: 25.02.99 Aprovado em: 20.05.00 52 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Aspectos morfológicos da plãntula de açaí CDD: 584.50449 ASPECTOS MORFOLÓGICOS DA PLÃNTULA DE AÇAÍ (EUTERPE PRECATÓRIA MART.)i Madalena Otaviano Aguiar Maria Sílvia de Mendonça^ RESUMO - Euterpe precatória pertence a família Arecaceae e está amplamente distribuída na Bacia Amazônica, em terra firme e em solos de várzea. O presente estudo fornece informações sobre a morfologia da plãntula de Euterpe precatória, a fim de auxiliar sua identificação no campo e contribuir para melhor conhecimento da espécie. As plãntulas foram cultivadas em ambiente de viveiro, procedentes de três áreas: Universidade do Amazonas, Rodovia AM-010 (Km 10 e 13). As análises morfológicas da plãntula foram feitas no momento da expansão do eófiilo. O mesmo é pinado com uma ráquis curta, onde estão inseridos de seis a oitofolíolos. O sistema radicular é formado pela raiz primária, três a quatro raízes secundárias e inúmeras raízes terciárias. As raízes são desprovidas de pêlos absorventes. PALAVRAS-CHAVE: Palmeira, Plãntula, Morfologia. ABSTRACT - Euterpe precatória is a palm tree species showing a wide distribution in theAmazon basin, as well in Terra Firme as in Várzea sites. The study presented here gives information on the eophyll o/ Euterpe precatória, with the aim of facilitating the identification in the field and ' Parte da dissertação de mestrado apresentada ao INPA/FUA pelo primeiro autor. ^EMBRAPA/SHlFT/CNPq. Mestre em Botânica. E-mail: mada@cpaa.embrapa.br ^FUA-Universidade do Amazonas/Departamento deCiências Agrárias. Professor Titular. Campus Universitário. Rua General Rodrigo Otávio Jordão Ramos, 3000 - Aleixo, Manaus-AM. 53 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. I6( I), 2000 a better knowledge of lhe species. The seedlings were cidtivated in a greenhoiise environment, situated at “Amazonas University” and “Rodovia AMIO" (km 10 and km 13). The eophyll o/Euterpe precatória was analysed in the State of expansion. The radicidar system develops froni the primary root, with three or four secondary roots and numeroiis tertiary roots, the roots being bare of root hairs. The eophyll is equipped with a short rachis were the six to eight leaflets are inserted. KEY WORDS: Euterpe precatória, Palm, Seedling, Morphology. INTRODUÇÃO Euterpe precatória Mart. popularmente conhecida como açaí- solteiro, açaí-do-amazonas e j uçara, está amplamente distribuída por toda a região amazônica. Suas populações naturais encontram-se sempre em baixios úmidos da floresta de terra firme e na várzea amazônica (Castro 1992). Na floresta de terra firme da Amazônia, é encontrada, quase que exclusivamente, noestágio de plântulaejuvenil(Kanh&Granville 1992). Calzavara (1972) e Castro (1992) consideram as espécies E. precatória, E. oleracea e E. edulis como as mais importantes do gênero. Segundo o último autor, isto se deve à amplitude fitogeográfica e à exploração extrati vista que sofrem. Belin-Depoux & Queiroz (1971) descreveram alguns aspectos morfológicos da germinação de Euterpe edulis, e ressaltam que certas características da plântula são utilizadas na sistemática do gênero Euterpe. Pinheiro (1992) descreveu a morfologia da germinação e da plântula de Euterpe oleracea. Com relação às plântulas da espécie Euterpe precatória, têm-se informações sucintas. Castro (1993) informa que a mesma tem inicialmente dois ou três folíolos e a folha completa é divida em seis folíolos. Segundo 54 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Aspectos morfológicos da plãntula de açaí Henderson & Scariot (1993) e Henderson et ai (1995), a plãntula tem eófilo pinado com ráquis curta. Considerando a necessidade de maiores esclarecimentos a respeito da plãntula de Euterpe precatória, o presente trabalho descreve a sua morfologia, no momento da expansão do eófilo. MATERIAL E MÉTODOS Foram estudadas plântulas cultivadas em ambiente de viveiro, de sementes procedentes de 3 matrizes de terra firme, das áreas do Mini- campus da Universidade do Amazonas (área 1), da Rodovia AM - 010 Km 10 (área 2) e Km 13 (área 3), da estrada Manaus-Itacoatiara. As sementes coletadas em cada área foram misturadas e retiradas aleatoriamente uma amostra de 100 sementes, representativas de cada área. Estas foram semeadas em sacos de polietileno medindo 12x22 cm, contendo uma semente em cada saco. A semeadura foi feita a 2 cm de profundidade, todas na mesma posição, ou seja, o opérculo na posição horizontal e a rafe voltada para baixo, procedimento baseado nas observações de Belin-Depoux & Queiroz (1971). Como substrato utilizou- se pó de serragem curtida. Destas, foram selecionadas aleatoriamente para análise morfológica e quantitativa 50 plântulas, no momento da expansão do eófilo, para cada área, totalizando 150 plântulas. Foram considerados os seguintes aspectos: peso da matéria fresca e seca da parte aérea e sistema radicular; altura (mm) (da região do colo ao ápice da ráqui s); área foliar considerando apenas a lâmina do folíolo, excluindo o pecíolo; comprimento (mm) da ráquis; número de folíolos; comprimento (mm) e o diâmetro (mm) da região mediana do pecíolo, bainhas e raízes primária e secundária mais desenvolvida. As cores foram definidas através do catálogo de cores de Komerup & Wanscher (1981). 55 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 RESULTADOS E DISCUSSÕES No momento da expansão do eófilo, a semente ainda está aderida à plântula, através do pecíolo cotiledonar que é bastante rígido, de cor amarelo pálido (Komerup & Wanscher 1981 (IA 3 )), com cerca de 1 mm de comprimento. Este não se destaca facilmente da plântula, quando a mesma é separada da semente, o pecíolo cotiledonar vem junto carregando fragmentos do haustório. Na semente, o haustório ocupou quase que totalmente o lugar do endosperma, adquirindo sua forma globosa (Figura 1), indicando o esgotamento das reservas nutritivas e uma possível produção fotossintética pelo eófilo, finalizando a fase plantular que para Tomlinson (1990), termina quando se esgotam tais reservas do endosperma, sendo extemamente indicada pela expansão do limbo foliar do eófilo. O sistema radicular da plântula é constituído pela raiz primária, três a quatro raízes secundárias que emergem da lígula e inúmeras raízes terciárias, algumas longas e outras curtas, extremamente finas (radicelas). As raízes primáriae secundárias crescem verticalmente, enquanto que as terciárias se desenvolvem na direção horizontal. Os pêlos absorventes não foram observados no sistema radicular. Em Elaeis guineensis (Hartley 1977) e Euterpe edulis (Belin & Queiroz 1988) as raízes também são desprovidas de pêlos absorventes. Em E. guineensis as raízes quartenárias funcionam na absorção de nutrientes. De acordo com Tomlinson (1990), uma camada pelíferacom pêlos abundantes não é característica das palmeiras. Entre as raízes secundárias, uma se destaca por ter maior comprimento e diâmetro, comportando-se como raiz principal, penetrando profundamente o solo, dando um aspecto pivotante ao sistema radicular (Figura 1). Esta raiz tem em média 191 mm de comprimento e 1,6 mm de diâmetro, e está inserida abaixo da raiz primária que tem em média 107,1 mm de comprimento e 0,9 mm de diâmetro (Tabela 1). 56 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Aspectos morfológicos da plãntula de açaí Figura 1. Aspecto geral da plãntula de Eiiterpe precatória, ba - bainhas; fl - folíolos; ha - haustório; li - lígula; pc - pecíolo; rp - raiz primária; rq - ráquis; rs - raiz secundária; tr - raízes terciárias; se - semente; te - tegumento. 57 Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 Tabela 1 . Comprimento e diâmetro das raízes primária e secundária mais desenvolvidas da plântula de Euterpe precatória das três áreas de coleta. Área 1 Área 2 Área 3 media desvio padrão média desvio padrão média desvio padrão média (1-3) rp(c) 116,6 3,5 102,6 3,9 102,2 3,8 107,1 rs (c) 192,4 2,0 191,9 2,1 188,7 3,2 191,0 rp(d) 0,9 0,1 0,9 0,1 0,8 0,1 0,9 rs (d) 1,7 0,1 1,6 0,1 1,6 0,1 1,6 rp-raiz primária; rs-raiz secundária; c-comprimento(mm); d-diâmetro (mm). O peso da matéria fresca e seca da parte aérea e sistema radicular nas 3 áreas, indica que não há diferenças significativas entre elas (Tabela 2). Tabela 2. Médias do peso da matéria fresca e seca da parte aérea e sistema radicular da plântula de Euterpe precatória nas três áreas de coleta. Parte Aérea Peso fresco (g) Peso seco (g) Sistema Radicular Peso fresco (g) Peso seco (g) média desvio nadrão média desvio nadrão média desvio nadrão média desvio nadrão Área 1 Área 2 Área 3 0,64 0,10 0,57 0,08 0.64 0.09 0,19 0,03 0,19 0,02 0.20 0.02 0,31 0,10 0,29 0,07 0.39 0.52 0,10 0,02 0,10 0,01 0.13 0.15 Média (1-3) 0,62 0,19 0,33 0,11 A parte aérea da plântula tem uma altura média de 64,1 mm. O eófilo é pinado e tem uma área foliarem média de 28,7 cml Os folíolos estão inseridos na ráquis que é curta, em média 1 1 ,9 mm de comprimento (Tabela 3). Em Euterpe eclulis o eófilo também é pinado com ráquis curta (Belin & Queiroz 1988); já em Euterpe oleracea é bífido (Bovi & Castro 1993). Esta característica da plântula de Euterpe precatória, com eófilo pinado e ráquis curta, também foi observada por Henderson (1995) e Henderson etal. (1995). Comer (1966) observou duas formas de folha nas plântulas do gênero Euterpe, e as relacionou com a estrutura do endosperma na 58 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Aspectos morfológicos da plântula de açaí semente, ou seja: quando o endosperma é ruminado, a plântula tem folha bilobada; quando é homogêneo, a primeira folha é mais ou menos palmada e dividida em folíolos. Segundo Tomlinson (1990), no gênero Euterpe o eófilo é simples em algumas espécies, mas composto em outras. Kanh & Gran ville ( 1 992) observaram que a morfologia foliar das palmeiras, geralmente, varia durante a ontogênese, ou seja, há plântulas que apresentam folhas inteiras, bífidas ou não, e quando adultas, as folhas são pinadas. É o que ocorre com Euterpe oleracea, onde na fase de plântula possui folha bífida e quando adulta, folha pinada. Em Euterpe precatória verifica-se que a característica pinada da folha, observada na plântula, permanece na planta adulta. Tabela 3. Comprimento, diâmetro e área foliar da parte aérea da plântula de Euterpe precatória nas três áreas de coleta. Área 1 Área 2 Área 3 média desvio média desvio média desvio média padrão padrão padrão (1-3) Altura (c) 69,5 0,8 59,4 0,7 63,5 0,7 64,1 área foliar (a) 30,0 4,0 26,7 3,6 29,4 4,5 28,7 Ráquis (c) 12,1 0,1 11,9 0,1 11,7 0,1 11,9 Pecíolo (c) 58,2 0,8 49,6 0,8 52,0 0,7 53,3 Pecíolo (d) 2,0 0,1 2,0 0,2 2,2 0,2 2,1 1 “bainha (c) 18,7 0,2 17,3 0,2 17,9 0,2 18,0 Cbainha (d) 3,6 0,2 3,5 0,3 3,7 0,2 3,6 2'’bainha (c) 44,8 0,4 42,6 0,4 39,6 0,3 42,3 2"bainha (d) 2,7 0,2 2,7 0,2 3,0 0,4 2,8 a- área (cm-); c-comprimento (mm); d-diâmetro (mm). O número de folíolos na plântula de Euterpe precatória, varia entre os indivíduos, podendo ocorrer de seis a oito folíolos, todavia, as plântulas com oito folíolos são mais freqüentes, visto que, em 150 plântulas analisadas, 58 , 7 % apresentam oito folíolos, 29,3% com sete e apenas 1 2% com seis folíolos. Entretanto, observa-se que em seu ambiente natural as mesmas apresentam, quase que exclusivamente, seis folíolos, como descrita por Bovi & Castro (1993). De acordo com Belin & Queiroz 59 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 (1988), na plântula de Euterpe edulis o número varia, entre seis a oito folíolos, porém plântulas com seis folíolos são mais freqüentes e com oito são mais raras. Os folíolos de Euterpe precatória têm uma coloração verde escuro (Komerup&Wanscher 1981 (29F8)), forma linear lanceolado, bastante delgados e flexíveis com cerca de 128,6 mm de espessura, percebe-se ainda que esta espécie apresenta uma nervura central que se destaca das outras, dispostas paralelamente à mesma, e os folíolos da base da folha são mais longos e largos. Belin-Depoux & Queiroz (1971) observaram três nervuras principais nos folíolos da plântula de Euterpe edulis. Característica esta que pode ser utilizada na identificação da espécie, corroborando com Tomlinson (1990) que cita que muitas características do eófilo como a forma, cor, textura, etc. são usadas como diagnóstico para identificação de plântulas em viveiro ou no campo. O pecíoloé cilíndrico, de cor verde profundo (Komerup & Wanscher 1981 (29E8)), variando o comprimento em diferentes áreas, tendo em média 53,3 mm de comprimento e 2,1 mm de diâmetro (Tabela 3). Apresenta um sulco longitudinal em toda sua extensão, com exceção da região da ráquis. É envolvido na base por duas bainhas que estão inseridas no mesmo nível, ou seja, pouco acima da raiz primária. As bainhas são tubulares de extremidade pontiaguda e muito rígida, com cerca de 0,54 mm de espessura, de cor verde e tonalidade escura. São ornamentadas extemamente pelas nervuras, com listras paralelas e longitudinais. Há uma nítida diferença entre as bainhas, com relação ao comprimento: a primeira bainha tem, em média, 1 8 mm e a segunda 42,3 mm; os diâmetros são aproximados em média 3,6mm e 2,8 mm, respectivamente (Tabela 3). A disposição das bainhas confere um aspecto característico à plântula de Euterpe precatória, ou seja, a ponta da primeira bainha sempre se posiciona na direção do sulco do pecíolo, e a segunda, lateralmente a este. 60 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Aspectos morfológicos da plântula de açaí A lígula envolve a base da primeira bainha (Figura 1 ), apresentando- se como uma estrutura tubular, delgada com cerca de 0,4 mm de espessura, de cor marrom. A expansão das bainhas ocasiona uma ruptura na lígula, que se abre em forma de “v”, sempre na direção da raiz primária. Segundo Pinheiro (1986), lígula persistente é comum em palmeiras do tipo ascendentes (tipo cipó), em certos casos, é visível somente em folhas novas, desorganizando-se com a maturação da folha. Tomlinson ( 1 990) observa que na germinação adj acente, a lígula toma-se rachada e desfiada no último estágio. CONCLUSÕES Neste trabalho foi possível concluir que os eófi los com oito folíolos são os mais freqüentes, observando-se a forma pinada ainda no início de sua formação. O sistema radicular da plântula é formado pela raiz primária, 3 a 4 raízes secundárias e inúmeras raízes terciárias. Tem um aspecto pivotante, devido à presença de uma raiz secundária bastante desenvolvida, que emerge abaixo da raiz primária. Pêlos radiculares são ausentes, possivelmente substituídos pelas raízes terciárias extremamente finas. O padrão de disposição das bainhas na plântula é sempre o mesmo, o que pode facilitar sua identificação no campo quando a mesma apresentar o eófilo expandido. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BELIN-DEPOUX, M. & QUEIROZ, M.H. 197 1 . Contribution à l’étude ontogénique des palmiers. Quelques aspects de la germination de Euterpe edulis Mart. Rev. Gén. Bot., (78);339-371. BELIN, M. & QUEIROZ, M.H. 1988. Contribuição ao estudo ontogênico das palmeiras. Alguns aspectos da germinação de Euterpe edulis Mart. ENCONTRO NACIONAL DE PESQUISADORES EM PALMITO, 1. Anais. Curitiba, EMBRAPA-CNPF: 21 1-213. 61 Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. I6( I), 2000 BOVI, M.L. A. & CASTRO, A. 1993. Assai. In: CLAY, J.W.; CLEMENT, R.C. Income generativy forests and conservation in Amazônia. FAO Forestry Paper/FAO United Nativo, p. 58-67. CALZAVARA, B.B.G. 1972. As possibilidades do açaizeiro no estuário amazônico. Boi. Fac. Ciênc. Agrar., (5): 165-230. CASTRO, A. 1992. 0 extrativismo do açaí no Amazonas. In: Relatório de Resultados do Projeto de Pesquisa: Extrativismo na Amazônia central, viabilidade e desenvolvimento. Manaus, Convênio INPA-CNPq/ORSTOM, 75p. CASTRO, A. 1993. Extractive exploitation of the açaí (Euterpe precatória) near Manaus, Amazônia. In: Tropical forests, people andfood: biocultural interactions and applications to development, v.l5, p. 779-782. 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Oxford, Clarendon Press, 460p. Recebido em: 19.05.99 Aprovado em: 28.09.00 62 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 CDD: 574.52642 DINÂMICA DA DIVERSIDADE ARBÓREA DE UM FRAGMENTO DE FLORESTA TROPICAL PRIMÁRIA NA AMAZÔNIA ORIENTAL - 1. PERÍODO: 1956 A 1992 João Miirça Pires Rafael de Paiva Salomão^ RESUMO - O conhecimento da dinâmica de uma floresta pennite avaliar, entre outros, o crescimento, a mortalidade, o recrutamento e a longevidade das espécies e do todo, que é a própria floresta. A médio e longo prazos possibilita também conhecer as variações daflorística em nível de famílias, gêneros e/ou espécies. Objetiva-se, neste trabalho, avaliar a dinâmica da composição florística das ár\’ores de um fragmento de floresta tropical primária densa de terra flnne, no período compreendido entre 1956 e 1992, na Reserva Mocambo - anexa à Área de Pesquisas Ecológicas do Guamá-APEG, do então IPEAN, atualmente Embrapa Amazônia Oriental, localizada na segunda mais antiga e na mais populosa cidade da Amazônia brasileira: Belém, estado do Pará. Foram efetuadas mensurações dos diâmetros dos fustes das árvores (DAP > 10,0 cm) nos anos de 1956, 58, 60, 66, 68, 71, 84, 88 e 92. Ao longo dos 36 anos de estudos, foram registrados e monitorados 1.110 indivíduos nos 2 ha, incluindo os 203 indivíduos recrutados. Esses espécimes foram distribuídos em 45 famílias, 108 gêneros e 168 espécies. Durante esse período ingressaram no ecossistema 2 famílias, 15 gêneros e 24 espécies. Em contrapartida, saíram do ecossistema 5 famílias, 22 gêneros e 35 espécies. Os prazos de ingresso de uma família, um gênero e uma espécie foram sempre superiores ao de egresso (saída) desses ' PR-MCT/Museu Paraense Emilio Goeldi. In meinoriam: ♦27.06.19I7-t21.12.1994. * PR-MCT/Museu Paraense Emilio Goeldi. Depto. de Botânica. Pesquisador. C.P. 399, Cep. 66017-970, Belém-PA. Fone: 91 2176093. E-mail: saloniao@niuseu-goeldi.br 63 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000 referidos taxa implicando uma perda líquida de 3 famílias, 6 gêneros e II espécies no período analisado. Numa escala temporal obser\'a-se uma perda líquida de uma espécie arbórea a cada 3,3 anos, um gênero a cada 6 anos e uma família a cada 12 anos. A taxa de mortalidade é sistemática e constantemente superior a de recrutamento, acarretando uma mortalidade média líquida de 9,1 árvores ano K Com relação à dispersão natural, observou-se que praticamente 70% das espécies são facultativas (autocóricas/zoocóricas), 14% e 7% são, respectivamente, autocóricas e anemocóricas, enquanto que as hidrocóricas e zoocóricas corresponderam a 4% cada. Ficou evidenciado que praticamente 83% do total das 168 espécies monitoradas ao longo de 36 anos são tolerantes à sombra, enquanto as demais dependem das clareiras; consequente- mente, o dinamismo da florística está concentrado maciçamente nessas espécies tolerantes - 83% nos ingressos e 62% nos egresssos. Concluiu- se que no fragmento de floresta tropical primária da Reserva Mocambo/ APEG, o ecossistema está se degenerando tanto na biodiversidade quanto na estrutura do estrato arbóreo, ou seja, a comunidade biológica (floresta) não se encontra no estágio clímax ou em equilíbrio dinâmico, pois está sofrendo mudanças direcionais em decorrência das condições ambientais não permanecerem relativamente estáveis. PALAVRAS-CHAVE; Floresta tropical primária, Fragmento florestal. Parcelas permanentes. Dinâmica e estrutura, Amazônia. ABSTRACT - Knowledge of tlie dynamics of a forest will allowfor tlie evaluation of its growtli and death rates, recruitment and age of its species, as well as of tlie forest as a wliole. At medium/long term it will also allow for the knowledge of floristic variations witliin families, genera and/or species. Tliis paper aims at evaluating the dynamics of the Jloristic composition of trees existing in a fragment of primar}’, dense, lowland tropical forest in the Reser\’a Mocambo - a part of the Ecologic Research Area of Guamá-APEG,formcrly belonging to IPEAN, and now to EMBRAPA - which is located in the second oldest and mo.st populous town of the Brazilian Amazon: Belém, in Parei. Measurements of trunk diameters were performed in 1956, 58, 60, 66, 68, 71, 84, 88 and 92. During these 36 years of study, 1,110 individuais growing in the 2 ha under study and having DBH >10.0 cm were registered and monitored. 64 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical including lhe 203 individuais recruited along the period. These specimens were distributed in 45 families, 108 genera and 168 species. During this period, 2 families, 15 genera and 24 species entered lhe ecosystem; on the other hand, 5 families, 22 genera and 35 species left. The stretch ofíime required by a family, a gentis or a species to enter the ecosystem was always longer than the one required by the referred to leave, thus producing a net loss of 3 families, 6 genera and 11 species in the period of study. A time schedule will show the net loss of one ,species oftree every 3.3 years, one genus every 6 years and one family every 12 years. Mortality is systematic and constantly higher than recruitment, causing an average net death rate of 9.1 trees yearb As to the natural dispersion of species, it was observed that practically 70% of species are facultative (autochorous/zoochorous), 14% and 7% are respectively autochorous and anemochorous, whilst both hydrochorous and zoochorous are 4% each. It wasfound that practically 83% of the total 168 species which were monitored through 36 years were shade tolerant, whilst the remaining ones depend on clearings; consequently, the dynamics of floristes concentrates heavily in these shade tolerant .species - 83% of entrances and 62% of egressions. It was concluded that in the tropical primary forest fragment ofthe Reser\’a Mocambo/APEG, the ecosystem is degenerating both as regards diversity and as to strueture ofthe tree stratum, that is, the biologic community (the forest) is not undergoing a climax, but rather is suffering directional changes due to thefact that environmental conditions have no relative stability. KEY WORDS: Primary tropical forest, Forest fragment, Permanent sample plots, Dynamics and strueture, Amazon. INTRODUÇÃO O conhecimento da dinâmica de uma floresta permite avaliar, entre outros, o crescimento, a mortalidade, o recrutamento e longevi- dade das espécies e dos indivíduos da floresta. A médio e longo prazos possibilita também conhecer as variações da composição florística em nível de famílias, gêneros e/ou espécies e se essas 65 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 variações são cíclicas ou não e, se o são, como se comportam estes ciclos; neste caso, a biologia reprodutiva das espécies deve também ser muito bem estudada para uma compreensão mais ampla da dinâ- mica do ecossistema. Estes conhecimentos são de extrema importância para o manejo sustentável dos recursos florestais como também para a conservação dos diversos ecossistemas florestais e da diversidade biológica a eles intrínseca e do bioma como um todo. A estrutura de idade das espécies arbóreas das florestas neotropi- cais é, ainda hoje, praticamente desconhecida. Estes estudos são possíveis também através de inventários florestais contínuos onde são empregadas parcelas permanentes. Nestes, em intervalos de tempo regulares ou não, são efetuadas observações e mensurações periódi- cas (Whitmore 1989; Condit et al. 1992; Worbes 1992; Phillips & Gentry 1994). A grande heterogeneidade florística das florestas neotropicais tornam essas análises muito complexas e de difícil interpretação. Pressupostos fundamentais para o sucesso deste tipo de estudo são: a regularidade de recursos financeiros, a perseverança da equipe envolvida, a formação de ‘escola’ (recursos humanos que continuarão a pesquisa); a escolha do local apropriado (deve ser garantida a inte- gridade da área por, seguramente, 100 a 200 anos) e, finalmente, sorte para que nenhuma atividade antrópica (queimadas em áreas contí- guas, invasões por grileiros ou movimentos sociorurais reivindicatórios, etc.) ou algum fenômeno natural perturbem irrever- sivelmente a área, impossibilitando a continuidade da pesquisa. Estudos de crescimento, mortalidade e dinâmica das florestas neotropicais são, ainda hoje, em número reduzido. Todavia, com significativa relevância se pode citar, entre outros, os trabalhos de Pires & Moraes (1966); Moraes (1970); Pires (1976); Veillon et al. (1976); Putz & Milton (1982); Jardim (1990); Salomão et al. (1988), 66 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical Rankin-de-Merona et al. (1990, 1992); Salomão (1990); Phillips & Gentry (1994); Condit et al. (1996); Oliveira (1997); Salomão & Matos (1998); Carvalho (1999) e Carvalho et al. (1999). Esta pesquisa foi implantada em 1956, na Reserva Mocambo, por Jonh Pitt, técnico da Missão do Fundo para a Agricultura e o Desenvolvimento Sustentável (FAO), da Organização das Nações Unidas (ONU), à disposição do Serviço Florestal do Ministério da Agricultura, pelo Convênio entre a Superintendência do Plano de Valorização Econômica da Amazônia (SPEVEA), atual Superinten- dência de Desenvolvimento da Amazônia (SUDAM) e FAO foi continuada pelo Dr. João Murça Pires que contou com a colaboração de vários pesquisadores que o ajudaram nas diversas medições posteriores. Em 1993, tomou-se a decisão abranger em um só banco de dados os levantamentos botânicos executados pelos autores na Ama- zônia brasileira, que totalizavam 38,5 ha e 26 ha, respectivamente. Essencialmente, dois trabalhos seriam produzidos; um sobre a biodi- versidade arbórea das florestas amazônicas (terra firme, várzea e igapó) - cuja autoria principal caberia ao Dr. Murça Pires e outro que seria sobre a estrutura e a biomassa destas florestas, tendo o segundo deste como autor principal. Infelizmente, com o falecimento do Dr. Murça Pires, em dezembro de 1994, estes trabalhos caíram em letargia. Concomitamente à união dos bancos de dados, decidiu-se também que os estudos de dinâmica florestal poderiam ser reunidos em um trabalho maior. Todavia, devido aos dados das parcelas per- manentes do segundo autor (1 ha em Carajás, 6 ha em Marabá, 3 ha em Peixe-Boi e 2 ha em Porto Trombetas) abrangerem um espaço de tempo relativamente curto para esta análise (implantação; 1986 com 4 medições; 1998 com 4 medições; 1991 com 5 medições; e 1997 com 67 Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 2 medições, respectivamente) optou-se por publicar primeiramente este trabalho sobre a dinâmica da florística arbórea. Posteriormente, num outro trabalho que abrangerá outra medição (programada para 1999), totalizando 43 anos de observações e mensurações, será feita uma análise concisa da dinâmica da estrutura dessa floresta. Este trabalho objetiva avaliar a dinâmica da composição florís- tica das árvores de um fragmento de floresta tropical primária densa de terra firme, no período compreendido entre 1956 a 1992, na Reserva Mocambo, localizada na segunda mais antiga e na mais populosa cidade da Amazônia brasileira, Belém, capital do estado do Pará. Trata-se, provavelmente,, do mais antigo estudo de dinâmica de uma floresta neotropical com uso de parcelas permanentes na Amazônia. METODOLOGIA Caracterização da área de estudo Este estudo, iniciado em 1956, foi realizado na floresta de terra firme da Reserva Mocambo anexa à Área de Pesquisas Ecológicas do Guamá (APEG), do então Instituto de Pesquisas e Experimentação Agropecuária do Norte (IPEAN), atual Embrapa Amazônia Oriental, em Belém, Pará. A APEG é composta por três ecossistemas básicos: a Reserva Mocambo, com 5,7 ha de floresta de terra firme (onde, em 2 ha foi executado este trabalho), a Reserva Catu, com 100 ha de mata de igapó e a Reserva Aurá, com 400 ha de mata de várzea (Figura 1) cujas coordenadas geográficas aproximadas são 1°28’ S e 48°29’ W. As principais variáveis meteorológicas obtidas na Estação Belém - latitude 1°27' S, longitude 48°28' W, altitude 24m, Ident. DNDEE: 00148002 - (SUDAM 1984), em 1993, são: temperatura 68 Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical Figura 1 - Localização da área de estudos na Reserva Moeambo, anexa à Área de Pesquisa Eeológica do Guamá-APEG, da Embrapa Amazônia Oriental, Belém (PA). 69 Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Boi. 16(1), 2000 média anual de 26°C, precipitação anual de 3.189 mm, umidade rela- tiva anual média de 86% e insolação anual igual a 2.156 horas (IBGE 1997). Amostragem da vegetação A amostragem da vegetação da floresta de terra firme abrangeu uma área de 200 m por 100 m (2 ha), dividida em 20 parcelas de 100 m X 10 m que, por sua vez, eram subdivididas em 10 quadras de 10 m X 10 m. A metade do retângulo da Figura 1 corresponde o hectare 1 ou Unidade Amostrai 1 (UA 1) e a outra metade, o hectare 2 ou UA 2. Em síntese, cada hectare era composto por 10 parcelas ou 100 quadras. Todo indivíduo com CAP (circunferência do tronco a 1,30 m do solo ou acima das sapopemas) igual ou superior a 30 cm era regis- trado, plaqueado, identificado e tinha medida a CAP. Ao lado de cada indivíduo qualificado foi colocada uma estaca de acapu {Vopucapoua americana) com uma placa e o respectivo número de registro da árvore. Neste trabalho, a CAP foi transformada em DAP (diâmetro a 1,30 m do solo ou acima das sapopemas). Desta forma, as árvores que apresentavam CAP < 31,0 cm foram desprezadas, pois adotou-se como limite mínimo o DAP de 10,0 cm. Mensurações As medidas tomadas foram as seguintes: CAP, altura total da árvore até a extremidade da copa, fuste ou altura até a T ramificação do tronco, diâmetro horizontal da copa, altura e número de sapope- mas - expansões basilares do tronco; as medições das alturas foram feitas com auxílio de balões de borracha cheios com hidrogênio no ano de 1966 (Pires & Moraes 1966). O local da medição, em 1956, foi marcado na árvore com um prego e uma faixa de tinta branca. As medidas dos diâmetros não 70 Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical obedeceram um método absolutamente rigoroso porquanto foram fei- tos com fita métrica com resolução mínima de 0,5 cm (I.c.). Foram efetuadas mensurações dos diâmetros nos anos de 1956, 58, 60, 66, 68,71,84, 88e92. Convenções e conceituações Na distribuição das famíias, espécies e indivíduos, em classes de variação quantitativa, foi adotada a seguinte convenção, tendo como referência os anos inicial (1956) e final (1992): T = variável (n°de famílias, de espécies ou de indivíduos) em crescimento; i = variável em declínio; = variável estável (o táxon apresenta o mesmo valor nos extremos do período, havendo pequenas variações nos anos inter- mediários); K = valor constante. Registro-, táxon (unidade taxonômica: família, gênero e espécie) que foi registrado necessariamente no ano 1 - 1956. Ingresso: táxon que entrou na amostragem após o ano 1, por apresentar indivíduo que atingiu a qualificação diamétrica adotada, no caso, DAP > 10 cm. Sin: recrutamento. Egresso: táxon que saiu da amostragem através da morte do indivíduo que o representava. Sin.: mortalidade. Reingresso: táxon que registrado no ano incial, saiu da amostra para num outro momento retornar. Perda Líquida: é o valor, necessariamente inferior, apurado do total de indivíduos do táxon no ano inicial, abatido da somatória dos ingressos + reingressos + egressos, inferior àquele observado inicialmente. 71 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1 ), 2000 RESULTADOS Ao longo dos 36 anos de estudos foram registrados e monitora- dos 1.110 indivíduos com DAP > 10,0 cm nos 2 ha estudados; incluindo os 203 indivíduos recrutados no decorrer deste período. Esses espécimes foram distribuídos em 45 famílias, 108 gêneros e 168 espécies (Anexo 1). A variação da composição florística, em relação ao número de famílias e de espécies nos respectivos anos de amostragens, é apresentada na Figura 2. 150 1 — 1 45 L I Número de espécies Número de famílias 148 146 43 o S- 142 E E 3 136 z 134 37 132 36 130 35 1966 1958 1960 1966 1968 1971 1984 1988 1992 Ano Figura 2 - Dinâmica da composição florística de 2 ha de floresta tropical primária no fragmento da Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA), entre 1956 e 1992. Famílias botânicas No período considerado foi registrado um total de 45 famílias nas duas unidades amostrais, média de 36 famílias ha‘* - mínimo de 33 famílias ha'* em 1992 e máximo de 38 em 1956 (Tabela 1). A dinâmica da diversidade (n° de espécies) arbórea das famílias botânicas, ao longo dos 36 anos (Tabela 2), permite observar que; 72 Tabela I - Parâmetros da dinâmica da composição florística arbórea (DAP > 10,0 cm) em 2 ha de floresta tropical primária densa de terra firme, num fragmento da Reserva Mocambo- APEG, no período de 1956 a 1992, em Belém (PA). Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical oo oo ON oo On VT) On o ON oo CTn vo OV 73 mínimo de 10 cm; Espécies que haviam sido registradas no ano inicial (1956), saíram num determinado tempo e retornaram novamente ao ecossistema; 0) Espécies que haviam sido registradas no ano inicial, saíram num determinado tempo, retomaram novamente ao ecossistema e voltaram a sair; (5) Espécies que foram registradas no ano inicial e que morreram no período analisado, não mais retomando. Tabela 2 - Dinâmica da diversidade e da abundância arbórea, por família, em 2 ha de floresta tropical densa de terra firme, no fragmento da Reserva Mocambo- APEG, no período de 1956 a 1992, Belém (PA). Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical ^ CN ^ — ON — 'O r-- — H cs UJ cs o^ Os I i — — > t ^ ^ ^ oo rs m oo cs m m cs w-j m rs lO CO rs m ro rs wo CO rs CO rs — oo rs CO ^ oo rs cs On CO «— OS CO — — ^ OO CS CS — Os CO 2 os rs CO os cs CO ^ Os cs CO — OO CO — o «í 2 < < o. < o P3 2 3 y o- H o y rt O o ^ íí: .2 i2 S & b .2 & S m u õ u u u u x> E o S S :§ M Q W 74 Tabela 2 - Dinâmica da diversidade e da abundância arbórea, por família, em 2 ha de floresta tropical densa de terra firme, no fragmento da Reserva Mocambo- APEG, no período de 1956 a 1992, Belém (PA), (continuação) Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical 75 Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical • As famílias com maior número de espécies foram Burseraceae (15 a 14 espécies), Sapotaceae (14 a 12), Mimosaceae (1 1 a 9), Chrysobalanaceae (10 a 9) e Caesalpiniaceae (8 a 9); para quaisquer dos anos estudados estas cinco famílias respondem por, no mínimo, 38% da diversidade das espécies arbóreas. • Dezessete famílias (38% do total) apresentaram uma única espécie durante todo o período e no ano 1 (1956), oito famílias (19%) apresentavam uma única espécie com um único indiví- duo, enquanto que no ano 9 (1992), nove famílias (23%) encontravam-se nesta situação. • Vinte famílias (44%) mantiveram a diversidade arbórea cons- tante nos anos estudados enquanto três famílias: Arecaceae, Cecropiaceae e Elaeocarpaceae (7% do total) ficaram estáveis, apresentando ligeira variação no período intermediário aos extremos. • Considerando-se a primeira e a última mensurações, observa- se que 16 famílias (36%) apresentaram decréscimo no número de espécies, enquanto apenas seis famílias (13%) aumentaram a respectiva diversidade específica: Burseraceae, Lauraceae, Myristicaceae, Ochnaceae, Sapotaceae e Sterculiaceae. • Cinco famílias: Annonaceae (com duas espécies), Flacourtiaceae, Hippocrateaceae, Lacistemaceae e Polygonaceae (com uma espécie cada) saíram da amostra até 1992. Em contraposição, apenas duas famílias ingressaram no ecossistema após 1956: Lacistemaceae em 1971 (que saiu em 1984) e Ochnaceae, em 1984, que até 1992 ainda permanecia. A dinâmica da abundância (n” de indivíduos) arbórea das famí- lias botânicas no período considerado (Tabela 2), permite observar que: 77 Boi Mus. Para. Emílio GoelcU, sér. Bot. 16(1), 2000 • As famílias com maior número de indivíduos são Burseraceae, Lecythidaceae, Sapotaceae e Myristicaceae, que juntas respondem por mais da metade do total de indivíduos para quaisquer dos anos analisados. • De 1956 a 1960, Burseraceae apresentou maior número de árvores seguida por Lecythidaceae; a partir de 1966, as posições se inverteram, ou seja, Burseraceae apresentou um decréscimo de praticamente metade (49%) do número de indivíduos entre 1956 a 1992; em contraposição à Lecythidaceae que apresentou no mesmo período um incremento positivo de 15%. • Considerando-se os extremos do período observa-se que 23 famílias apresentaram decréscimo do número de indivíduos em relação a 1992, contra 13, que aumentaram a abundância no sentido inverso. • Três famílias (Caryocaraceae, Myristicaceae e Nyctaginaceae) apresentaram estabilidade ao longo dos 36 anos de monitora- mento em contraposição a seis que mantiveram constante o número de indivíduos. A dinâmica da diversidade arbórea, em contraposição à abundân- cia das famílias ao longo dos 36 anos de monitoramento (Tabela 3), permite observar que: • Em 1 1 famílias [ V 4 do total] tanto o número de espécies quanto o de indivíduos decresceu; em outras cinco famílias ou 1 1 % do total (Caesalpinaceae, Chrysobalanaceae, Euphorbiaceae, Lecythidaceae e Melastomataceae), a diversidade decresceu enquanto a abundância aumentou. • Em nove (20%), o número de espécies se manteve constante enquanto o de indivíduos decresceu; outras seis (13%) apresentaram diversidade e abundância constantes: 78 Dinâmica cia diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropiccd Araliaceae, Boraginaceae, Lacistemaceae, Linaceae, Tiliaceae e Verbenaceae. • Somente em quatro famílias ou 9% (Lauraceae, Ochnaceae, Sapotaceae e Sterculiaceae) houve aumento tanto da diversi- dade quanto da abundância arbórea. • Enquanto o número de espécies se manteve constante em Clusiaceae, Monimiaceae, Violaceae, Caryocaraceae e Nyctaginaceae, o número de indivíduos aumentou somente nas três primeiras, ficando estável nas demais. • Burseraceae e Myristicaceae aumentaram a diversidade, mas a abundância diminuiu na primeira e se manteve estável na segunda, enquanto Arecaceae, Cecropiaceae e Elaeocarpaceae mantiveram a diversidade estável, variando a abundância que aumentou na primeira e diminuiu nas demais. Tabela 3 - Matriz da dinâmica da diversidade versus a abundância das famílias botânicas em 2 hectares de floresta tropical primária densa, no fragmento da Reserva Mocambo-APEG, de 1956 a 1992, Belém (PA). N” Spp/N“1ND. T i <-> K Totais T 4 5 1 3 13 i 1 11 2 9 23 1 0 0 2 3 K 0 0 0 6 6 Totais 6 16 3 20 45 Convenção: A 56^92 [variação do ano inicial (1956) ao ano final (1992) T = crescente; f = decrescente; <-> = estável; K = constante 79 Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Bot. 16( 1 i. 2000 Gêneros Durante o período, foram registrados um total de 108 gêneros. As 34 espécies que saíram do ecossistema compreendiam 30 gêneros, dos quais 21 saíram definitivamente até 1992. Em contrapartida, todas as 23 espécies ingressadas a partir de 1956, eram de gêneros distintos - não havia duas ou mais espécies de um único gênero - salientando-se, contudo, que 15 eram inéditos, ou seja, não estavam presentes no início da pesquisa. A maior diversidade de espécies foi observada nos gêneros Protium (11 espécies), Licania (nove espécies), Inga e Trichilia (cinco espécies cada) e Pouteria (quatro espécies). Outros oito gêne- ros {Eschweilera, Eugenia, Franchetella, íryanthera, Micropholis, Onnosia, Pourouma e Swartzia) apresentaram três espécies, enquanto outros 15 exibiram duas espécies, os restantes 80 contribuí- ram com uma única espécie (Anexo 1). Dois gêneros merecem destaque: Onnosia, que em 1956 tinha três espécies (O. flava, O. nobilis e O. paraensis) e, dez anos depois, não apresentava uma única espécie sequer. Todavia, em 1968, O. nobilis retornou para sair definitivamente em 1992 e Trichilia que do total de cinco espécies perdeu duas (T. lecointei e T. schomburgkii), em contraposição a uma que ingressou em 1968 {Trichilia sp.). Espécies Na caracterização das 168 espécies amostradas, durante os 36 anos de monitoramento, com respectiva família, nome popular, forma de dispersão natural, estágio sucessional e abundância nos respecti- vos anos amostrais (Anexo 1), observa-se que; 80 Dinâmica ila diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical • Em termos absolutos, nos 2 ha, o número de espécies (diversi- dade arbórea) em quaisquer dos anos analisados nunca foi superior ao ano inicial, tampouco quando se considera a média por hectare, assim como abundância, excetuando-se o ano de 1958 (Tabela 1). • Sessenta espécies (36%) ocorreram com um único indivíduo (espécies raras) durante todo o período - grafadas em negrito no Anexo 1 . • As espécies de maior abundância, tanto em 1956 quanto em 1992, foram Eschweilera coriacea, Protium trifoliolatum, Lecythis idatimon e Vochysia guianensis, e a primeira o foi em quaisquer dos anos analisados. • Nas 113 espécies persistentes (aquelas que se mantiveram desde a primeira medição) percebe-se que 25 apresentaram crescimento no número de indivíduos, enquanto o dobro (50) apresentou declínio; 29 mantiveram-se constante e 9 permane- ceram estáveis. • As 23 espécies ingressadas no ecossistema foram distribuídas em 15 famílias e 23 gêneros e 17 (74%) destas apresentaram um único indivíduo durante todo o período, enquanto outras três, duas e uma espécies apresentaram, em 1992, respectiva- mente, dois, três e cinco indivíduos; apenas Licania micrantha e Lacistema sp não estavam presentes quando da última medição. • Nas 21 espécies ingressas e persistentes até 1992, nota-se que 15 mantiveram a abundância constante, contra quatro que aumentaram-na e duas que permaneceram estáveis. • O ciclo de ingresso de espécies inéditas calculado foi de uma espécie a cada 1,6 ano se considerados todos os ingressos e de 81 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1). 2000 uma espécie a cada 1,7 ano se consideradas apenas as persis- tentes até a última medição. • Houve somente um reingresso durante todo o período: Ormosia nobilis, em 1968, que todavia voltou a sair em 1992. • As 34 espécies egressas do ecossistema estavam distribuídas em 2 1 famílias e 30 gêneros; destas, 27 espécies (79%) apresen- taram durante todo o período um único indivíduo, outras quatro espécies apresentavam dois indivíduos no ano inicial enquanto outras duas apresentavam quatro espécimes. Apenas Pentaclethra niacroloba variou de um a dois indivíduos até sair. • O ciclo de egresso é de uma espécie a cada 1,1 ano, o que equivale dizer que este tempo é 31% inferior ao do ciclo de ingresso, quando o menos crítico era que ocorresse o contrário; • Considerando-se que nos anos inicial e final tinha-se 145 e 134 espécies, respectivamente, e que houve um ingresso de 23 espécies contra 34 que saíram, a perda líquida na diversidade arbórea foi de 1 1 espécies ao longo dos 36 anos de monitora- mento, ou seja, a cada 3,3 anos perdia-se uma espécie. • Em termos absolutos, o maior recrutamento foi de Lecythis idatimon (18 indivíduos), Theobroma subincanuin (15), Voiiacapoua americana (14) e Eschweilera coriacea (15) e a maior mortalidade foi de Protium trifoliolatum (44), P. spruceaniim (16), Vochysia guianensis (15) e Goupia glabra (11). • Relativamente ao total da espécie o maior recrutamento foi de Theobroma subincaniim com incremento de 600% e Conceveiba guianensis com 500%; em relação à mortalidade, Thyrsodium paraense com 86% e Swartzia racemosa com 75% foram as espécies que se destacaram. 82 cm ISciELO 10 11 12 13 14 Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical • Treze espécies, ao longo dos 36 anos, compõem o grupo das espécies dominantes (aquelas cuja soma do número de indiví- duos perfaz metade do total) do ecossistema (Tabela 4). Resumidamente, durante o período de 36 anos foram registradas um total de 45 famílias, 108 gêneros e 168 espécies nos 2 ha de floresta tropical primária amostrados. Ao longo deste tempo ingressa- ram no ecossistema duas famílias (Ochnaceae e Lacistemaceae que, contudo, saiu antes de 1992), 15 gêneros e 24 espécies; em contrapar- tida, saíram 5 famílias, 22 gêneros e 35 espécies (Figura 3). Figura 3 - Total de famílias, gêneros e espécies de acordo com ingresso, egresso e perda (extinção local), nos 2 ha de floresta tropical primária do fragmento da Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA). Os números entre parêntesis referem-se ao percentual em relação ao total do período entre 1956 e 1992. Numa escala temporal observa-se uma perda líquida de uma espécie arbórea a cada 3,3 anos, um gênero, a cada seis anos e uma família a cada 12 anos, ou seja, num período de 12 anos perde-se uma família, dois gêneros e praticamente quatro espécies. Já num período de 7,2 anos - que é o prazo de egresso de uma família - saem 83 Tabela 4 - Dinâmica da abundância das espécies arbóreas (número de indivíduos em 2 ha) dominantes do fragmento de floresta primária no período entre 1956 e 1992, Reserva Mocambo- APEG, Belém (PA). Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 rí o 'O' < — > <— — > -> — > — > <— — > <— rí os m so uo Os CO OS Os ' CO o- CO 04 cs CO 00 00 SC in so CN 00 os CO CO CN cs CS CO 00 r- 00 CN SO so cs 00 Os CO o* CO CS cs cs CO r-- 'O rsj CO so O so CO o- os so CO cs cs cs cs cs © 00 s© m o- so r- in «o o r- CO so < OS so so cs cs 04 cs cs S© S© so so SO CO CO o o tn »o Os SO so cs cs CS 04 cs cs — H O s© 04 so so r- so CS os so so os uo cs cs cs cs cs 00 irt çr s© 00 Os 00 o- CO Os O- Oi os cs (S 04 cs cs — H s© o- oo O r- so in CO 0\ o- Os r- m 10,0 cm) registradas nos 2 ha de um fragmento de floresta tropical primária, Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA). Número de espécies (2ha) Dispersão natural Total Egressas Ingressas Abiótica • Autocórica (A) 23 (13,7%) 7 (20,6%) 4 (17,4%) • Hidrocórica (H) 7 (4,2%) 1 (2,9%) 1 (4,3%) • Anemocórica (V) 11 (6,5%) - 2 (8,7%) Biótica • Zoocórica (Z) 7 (4,2%) 1 (2,9%) 3 (13,0%) Facultativa* (F) 117 (69,6%) 24 (70,6%) 10 (43,5%) Indeterminada ** 3 (1,8%) 1 (2,9%) 1 (2,9%) TOTAL 168 34 23 * Facultativa = autocórica/zoocórica. ** Espécie não identificada - somente a nível de gênero. Estágio sucessional Baseado nas características ecofisiológicas das espécies amos- tradas, em relação ao requerimento de luz nas diversas fases de crescimento, procedeu-se a compilação desta variável do Anexo 1 na Tabela 6. Nesta, os grupos 5 e 6 foram adaptados através da mescla 86 Dinâm ica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical das caracterísiticas de dois dos quatro principais grupos ecológicos; Intolerante (pioneira e oportunista de clareira) e Tolerante (tolerante à sombra e reprodutora à sombra). A espécie do grupo ecológico adap- tado Oportunista tolerante é Goupia glabra e a do Pioneira tolerante é Tapirira guianensis. Tabela 6 - Distribuição das espécies amostradas, no período de 1956 a 1992, em relação à demanda de radiação solar do respectivo grupo ecológico, em 2 ha do fragmento de floresta tropical primária, na Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA). Grupo ecológico N” de espécies [DAP > 10 cm] Persistentes Ingressas Egressas Pioneiras [PI] 0 3 [13,0%] 3 [8,8%] Oportunista de clareira [OC] 12 [10,6%] 1 [4,3 %] 10 [29,4%] Tolerante à sombra [TS] 74 [65,5%] 15 [65,2%] 10 [29,4%] Reprodutora à sombra [RS] 25 [22,1%] 4 [17,4%] 1 1 [32,4%] Indeterminado 2 [1,8%] 0 0 Notas: PI: só sobrevive e reproduz em clareira, desaparecendo após o fechamento do dossel; OC: sobrevive e reproduz em condição de sombra, mas depende da clareira para germinar; TS: cresce na sombra até atingir o dossel, frutificando somente quando exposta ao sol; RS: completa todo o ciclo de vida em condição de sombra (sub-bosque). DISCUSSÃO Neste trabalho não serão discutidos os procedimentos metodoló- gicos empregados tais como: colocação de prego no tronco à altura da medição do diâmetro, uso de fita métrica com aproximação máxima de 0,5 cm, determinação da altura de medição da CAP, pessoal envolvido nas medições do respectivo ano, entre outros. 87 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1 ), 2000 Famílias botânicas Não há uma proporcionalidade direta entre o número de espécies e famílias ao longo dos anos; ao maior número de famílias não corres- ponde necessariamente o maior número de espécies, como observado nos anos de 1960 e 1971 (Figura 2). Nos anos em que se registrou o menor número de espécies (1988 e 1992), se registrou também o menor número de espécies, como observado nos anos de 1960 e 1971 (Figura 2). Por outro lado, nos anos em que se registrou o menor número de espécies (1988e 1992), também foi menor o número de famílias. Percebe-se-se que ao longo dos 36 anos, o número de famí- lias nunca superou o do ano inicial, no máximo, se igualou para a partir de 1984, inclusive, sistematicamente decair. Leguminosae lato sensu é a família mais rica em espécies, mas não em número de indivíduos, no que prevalecem fortemente as Burseraceae e as Lecythidaceae (Tabela 2). O número de indivíduos entre 1956 e 1992, nos dois hectares, decaiu em 123 árvores, indi- cando ter havido clareiras nessa área (presença de espécies pioneiras como Cecropia sp., Inga thibaudiana, Aparisthimium cordatum e Coccoloba latifolia) não só devido à quedas ou mortes naturais, como também derrubadas causadas por temporais. As únicas seis famílias (Burseraceae, Lauraceae, Myristicaceae, Ochnaceae, Sapotaceae e Sterculiaceae) que aumentaram a diversidade arbórea de 36 espécies (25%) em 1956, para 45 espécies (34%) em 1992, apresentaram um incremento positivo de uma espécie “nova” a cada qua- tro anos. Em oposição, as 16 famílias que diminuíram sua participação na diversidade arbórea passaram de 72 espécies (50%) em 1956, para 52 (39%) em 1992, ou seja, a cada 1,8 ano essas famílias perdiam uma espé- cie. Observa-se, então, que em 36 anos, as 16 famílias que empobreceram, em termos de diversidade, perderam 2,2 espécies cada, no mesmo período de tempo das seis que enriqueceram o ecossistema com uma espécie cada. 88 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical Cerca de 44% (20) das famílias, em termos de diversidade arbó- rea, ao longo de 36 anos mantiveram o número de espécies constante, podendo ser consideradas “estáticas”. Desta forma, pouco mais da metade é responsável pelo dinamismo: 7% (3 famílias) com número de espécies estável, 13% (6) com diversidade em crescimento e 36% (16) em declínio (Tabela 2). Mimosaceae e Chrysobalanaceae foram as famílias cujas espécies apresentaram o maior dinamismo negativo enquanto Myristicaceae o foi no sentido oposto. As cinco famílias egressas do ecossistema durante os 36 anos demonstraram o empobrecimento da floresta em relação à composi- ção florística. O ciclo de 7,2 anos para o desaparecimento de uma família certamente é muito curto. Talvez isto ocorra por se tratar de um pequeno fragmento florestal que muito provavelmente é bem mais vulnerável à extinção local que as florestas contínuas que ocu- pam grandes extensões. A compensação a esta perda (empobrecimento) não é traduzida pelo ingresso (enriquecimento) de novas famílias que, como demons- trado, resultou no ganho de apenas uma única família (Ochnaceae), uma vez que a outra ingressada (Lacistemaceae) ficou, no máximo, 17 anos. Considerando-se os dois extremos do período de estudo, observa-se que o ciclo de ingresso de uma nova família foi de 18 anos. Percebe-se um desequilíbrio notável na biodiversidade arbórea do fragmento florestal: o prazo de egresso de uma família é 2,5 vezes superior ao de ingresso de outra. Considerando-se que nos anos inicial e final haviam 43 e 40 famílias, respectivamente, e que cinco famílias saíram do ecossistema contra duas que entraram, têm-se uma perda líquida na diversidade de três famílias em 36 anos, ou seja, a cada 12 anos perdeu-se uma família no ecossistema. 89 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000 Gêneros O ciclo de egresso definitivo de um gênero, ao longo dos 36 anos, é de apenas 1,7 ano, enquanto o ciclo de ingresso é de 2,4 anos para cada gênero inédito. Assim, o prazo de ingresso é 41% superior ao do desaparecimento de um outro gênero. A perda líquida de gêneros ao longo dos 36 anos, considerando os 21 que saíram definitivamente do ecossistema, contra os 15 que ingres- saram foi de seis gêneros, o que equivale a dizer que a cada seis anos um gênero saiu da composição florística arbórea do fragmento florestal. Espécies Considerando-se que a floresta tropical deve estar em clímax, deverá apresentar um equilíbrio dinâmico, com variações locais que não a afetam como um todo. Segundo Beard (1946), em Trinidad- Tobago, desde o Mioceno, a flora deve ter sido quase a mesma de hoje. Mesmo sem haver interferência do homem, esse é um equilíbrio dinâmico. Existem pequenas e contínuas variações, não só entre locais, como no próprio local. Certamente, no decorrer de séculos, há pequenas variações de clima e na abundância de dispersores das várias espécies de plantas da área. Novas espécies, variedades ou subespécies estão sempre se formando, num contínuo processo de evolução, ao lado de espécies que estão entrando em decadência, per- dendo vitalidade em sua relação com o conjunto, e ainda outras que vão se tornando mais agressivas, dominando, conquistando e inva- dindo novas áreas. Whitmore (1984 apud Carvalho 1999) afirma haver um balan- ceamento mais ou menos proporcional entre a mortalidade e o recrutamento em florestas climácicas. Em floresta primária de terra firme na Amazônia venezuelana, Uhl (1982) observou que a estrutura 90 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical era relativamente estável pois a mortalidade era balanceada com o recrutamento. Segundo Swaine et al. (1987), existe um balanço dinâ- mico em florestas primárias através da reposição contínua de novos indivíduos à medida que outras vão morrendo. Neste trabalho ficou evidenciado o contrário, ou seja, há um desequilíbrio entre o recruta- mento e a mortalidade, favorável a esta, acarretando uma perda líquida de 3,42 indivíduos ano'i. Provavelmente isto deva ser conse- quência da fragmentação da área. Gomide (1999) demonstra que na floresta primária do Amapá, em 11 anos de estudos, houve uma evolução na classe arbórea (DAP > 5 cm) com o acréscimo de 15 espécies e seis gêneros e o desaparecimento de uma família. Considerando também as subamos- tragens (DAP < 5 cm) observou um número de árvores mortas de 16 ha‘i ano'i e um recrutamento de 19 ha'* ano'l, acarretando um ganho líquido de c.a. 0,3%. Conclui que estes resultados demonstram que a floresta pode ser considerada climácica, apresentando um equi- líbrio dinâmico - não estático. Salomão & Matos (1998), em 3 ha de um fragmento de 200 ha de floresta tropical primária, no nordeste da Amazônia, em Peixe-Boi (PA), observaram que no período de 1991 a 1997, houve um ingresso de 31 espécies contra 15 que saíram do ecossistema e um recrutamento médio de 9 árvores ha-l. Oposta- mente, neste estudo, observou-se em 36 anos uma perda líquida de 3 famílias, 6 gêneros e 11 espécies (0,31 espécie ano'* ou 1 espécie a cada 3,3 anos) aliada a uma mortalidade média líquida de 9,06 árvores ano * (DAP > 10 cm). Tal fato corrobora aqueles observados por Pires & Prance (1977), na mesma área de estudo, por um período de 15 anos. Manokaran & Kochummen (1987) demonstraram que as taxas de mortalidade e recrutamento diferiram nos primeiros anos, de um período de 34 anos, em uma floresta primária na Malásia, mas estiveram em equilíbrio nos últimos dez anos com o recrutamento 91 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 16(1), 2000 crescendo proporcionalmente à mortalidade. No fragmento da Reserva Mocambo, observou-se também exatamente o contrário: nos últimos dez anos, de um período de 36 anos, tanto a diversidade quanto a abundância apresentaram desequilíbrio com taxas decres- centes para ambas as variáveis. As florestas neotropicais são de composição florística muito polimorfa (diversa), isto é, contém um grande número de espécies que na maioria são distribuídas na área com baixa densidade^, entre- tanto, algumas apresentam maior número de indivíduos por área. No geral, considerando-se o DA P > 10 cm, cerca de dez espécies irão con- tribuir com 50% ou mais da metade do total de indivíduos - espécies dominantes. Estas espécies relativamente mais abundantes têm grande impor- tância, e servem para a caracterização dos diferentes tipos de vegetação e o seu conjunto varia de local para local, mesmo quando a situação ecológica parece ser semelhante, e quando as distâncias entre as loca- lidades são pequenas; em alguns casos, com 100 quilômetros de distância esta diferença já pode se evidenciar. Existem certas espécies que chegaram a um alto grau de especia- lização para aproveitar condições novas que, de tempos em tempos, aparecem abruptamente, como as clareiras naturais causadas pela queda de grandes árvores, pelos temporais. Carvalho et al. (1999) adverte que ‘a alta diversidade da floresta amazônica deveria ser analisada cuidadosamente por ocasião do 3 Como observado pelos autores, regra geral, com pouquíssimas exceções, as florestas de terra firme da Amazônia oriental apresentam em cada ha, c.a. '/3 do total das espécies com apenas um único indivíduo, considerando-se DAP > 10 cm; sob a ótica conservacionista, este fato é de extrema relevância. 92 10 11 12 13 Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical planejamento de sistemas de manejo silvicultural, levando em consi- deração que algumas espécies comerciais que estão ficando raras e menos abundantes não serão mais exploradas, e a maioria das espé- cies mais abundantes não serão comerciais.’ Pires & Prance (1977), analisando 15,5 ha da vegetação florestal da APEG (5,7 ha de floresta de terra firme, 4,7 ha de floresta de igapó e 5,0 ha de floresta de várzea) encontraram um total de 342 espécies (DAP > 9,55 cm) e 224 destas ocorriam na mata de terra firme. Veri- ficaram não haver nenhum tipo de estratificação como sugerido por Richards (1952), ausência de espécies dominantes e que, cerca de 5 a 15 espécies vão contribuir com 50% do número total de indivíduos, sendo estas então as espécies dominantes da área - fato também, muito importante na conservação das florestas amazônicas. Com rela- ção à dinâmica ficou evidenciado um recrutamento muito baixo (0,7%) quando comparado com a mortalidade (1,6%) para um período de 15 anos de monitoramento (Carvalho et ai 1999); contra- riamente ao observado por Lieberman & Liberman (1987) em La Selva, Costa Rica, que encontraram taxas iguais de recrutamento e mortalidade, num período de 13 anos, para indivíduos com DAP > 10 cm e. Carvalho et al. (1999), na Floresta Nacional do Tapajós (PA), que em oito anos de monitoramento da floresta primá- ria, concluiu que o recrutamento e a mortalidade estavam levemente balanceadas. Neste estudo, ficou evidenciado que 13 espécies foram as mais marcantes durante os 36 anos de monitoramento (Tabela 4) e que, dentre estas, apenas cinco apresentaram aumento da abundância. Uma reflexão mais detalhada deste comportamento permite vizuali- zar que num dos extremos têm-se Protinm trifoliolatiim e Vochysia guianensis com decremento de 57% e 30%, enquanto noutro têm-se Voiiacapoua americana e Lecythis idatimon com incrementos de 93 Boi. Mus. Para. Emílio Goelcli, sér. Bot. 16(1), 2000 74% e 31%, respectivamente. Eschweilera coriacea pode ser consi- derada como espécie típica deste fragmento pois foi a que apresentou a maior abundância relativa e absoluta durante os 36 anos de estudos, fato observado também por Gomide et al. (1999), em floresta primá- ria no Amapá quando, em 1985 foi calculada uma abundância de 66 árvores ha"^ (5,1%) e, em 1996, igual abundância absoluta com ligeira queda na relativa (4,9%). Quanto mais as condições ambientais de uma floresta se afastam do normal e do ótimo, tanto mais pobre em espécies será o ecossis- tema e mais característica se tornará a vegetação, e poucas espécies irão ocorrer com grande número de indivíduos. Numa escala tempo- ral, estas espécies tendem a dominar a comunidade vegetal, empobrecendo a composição florística, face à competição. Segundo a Teoria do Mosaico de Aubreville (apud Richards 1952), nas florestas pluviais a combinação de espécies dominantes em cada parcela de área não é fixa, nem no tempo e nem no espaço. Uma área ampla seria, portanto, uma combinação de mosaicos que se sucedem mais ou menos ciclicamente. Neste estudo, foi observado que nos primei- ros dez anos (1956-1966), 12 espécies eram consideradas dominantes; de 1968 a 1971 este número caiu para 11 e, a partir de 1984, para dez espécies (Tabela 4). Este resultado, aliado ao empo- brecimento florístico sistemático (perda líquida de famílias, gêneros e espécies), demonstram inequivocamente que neste fragmento a biodi- versidade arbórea está se degenerando. Dispersão natural A área total da APEG, contendo as três reservas, pode ser consi- derada um fragmento florestal. Os 5,7 ha de floresta de terra firme, na Reserva Mocambo, formariam um pequeno fragmento onde em 35% da área foi desenvolvido este estudo. Tal fragmento encontra-se 94 10 11 12 13 Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical localizado na mais populosa cidade da Amazônia, com 1.250 mil habi- tantes em 1991 (IBGE 1996), sob intensa pressão de caça e de coleta de frutos e sementes. Nesta condição, deve-se esperar que as espécies de frutos comestíveis pelo homem devam ter problemas de perpetuação, assim como aquelas que são dispersas por animais - passiva ou ativa- mente - sobretudo por aqueles cuja carne é cobiçada por caçadores. Algumas observações apontam uma taxa de 70%-80% de espécies arbóreas dispersas pela fauna (O.H. Knowles com. pess. 1992). Neste estudo, das 168 espécies registradas desde 1956, já foi dito que 60 espécies (mais de V 3 ) ocorreram ou ocorrem com apenas um indivíduo, tendo 40 (67%), 17 (28%) e 3 (5%) destas espécies apresen- tado dispersão zoocórica, autocórica e anemocórica, respectivamente. Observando-se os percentuais do total das espécies egressas e ingressas com dispersão natural abiótica (Tabela 5) nota-se que prati- camente se assemelham, à exceção, talvez, das egressas autocóricas, cuja explicação pode estar na coleta seletiva de frutos e sementes. Já as espécies ingressas, provenientes da dispersão zoocórica e da facultativa, apresentam notáveis diferenças se comparadas com as demais. O fato dos ingressos por zoocoria terem triplicado de ocor- rência, pode talvez ser atribuído aos morcegos que não são apreciados por caçadores, opostamente aos macacos, aves e pequenos mamíferos terrestres como pacas e cutias que o são; estas hipóteses talvez expli- quem a redução das espécies ingressadas com dispersão facultativa. Estágio sucessional No trópico úmido, o principal fator na determinação do compor- tamento das espécies florestais é a radiação solar. Assim, a formação de clareiras irá influenciar fortemente na dinâmica da floresta, pois estas formam um mosaico de diferentes estágios de desenvolvimento. 95 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi. sér. Bot. 16(1), 2000 possibilitando a sucessão natural das espécies, acarretando contínuas mudanças florísticas, fitossociológicas e estruturais da floresta, até que esta atinja um ponto de equilíbrio dinâmico - clímax - ou se degenere, desviando-se de suas qualidades primitivas. A sucessão natural é um processo evolutivo lento, mediante o qual espécies vegetais substituem outras num dado lugar. A sucessão arbórea nas florestas tropicais foi muito bem sintetizada por Carvalho ao textualizar que: “A sucessão ocorre quando um grupo de espécies tolerantes à sombra substitui um grupo de espécies intolerantes. As espécies pioneiras crescem rápido após a criação de uma clareira e vão formar o dossel. Debaixo deste, se estabelecem as mudas de espé- cies tolerantes. Quando as espécies intolerantes começam a morrer, o dossel começa a se desfazer, as espécies tolerantes são liberadas e crescem como um segundo ciclo.” Carvalho (1999). Neste trabalho ficou evidenciado que praticamente 83% do total das 168 espécies monitoradas ao longo de 36 anos são tolerantes à som- bra, enquanto as demais dependem das clareiras. Consequentemente, o dinamismo da florística está concentrado maciçamente nestas espé- cies tolerantes - 83% nos ingressos e 62% nos egresssos (Tabela 6). A saída de 12 espécies não tolerantes (três pioneiras e nove oportunistas de clareira) demonstra que a(s) clareira(s) que as favore- ceram fechou(aram) o dossel e/ou que a longevidade dessas espécies é curta. Por outro lado, o baixo percentual de ingressos das não- tolerantes demonstra que houve abertura de pouca(s) e pequena(s) clareira(s) ao longo dos 36 anos. O fato de não se ter observado nenhuma ‘pioneira persistente’ demonstra que talvez estas espécies tenham ciclo de vida entre 30-50 anos. Carvalho (1999), na Flona Tapajós, em floresta primária, obser- vou que tanto a taxa de mortalidade como a de recrutamento foram 96 SciELO 10 11 12 13 Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical mais altas nas espécies tolerantes do que nas intolerantes, corrobo- rando com os resultados observados neste trabalho. Considerações complementares Outros fatores que devem ser levados em consideração em estu- dos dessa natureza (dinâmica de florestas tropicais) são: (i) o tamanho da área e da amostra (as unidades amostrais que compõem a amostra podem não representar a composição florística da área); (ii) a condi- ção da área (se fragmentada ou contínua) e, (iii) o grau de antropismo da área. Não se pode deixar de levar em consideração que o conceito de intocabilidade de uma área é muito relativo. Basta que se trate de uma área pequena ou que ela se situe próxima de outras áreas que são per- turbadas para que sofra sérias consequências. A distribuição dos animais vai ser fatalmente afetada, tanto os ‘prejudiciais’ como os úteis para a floresta, dentre eles os polinizadores e os dispersores de sementes; as clareiras vizinhas poderão afetar o clima e as barreiras que protegem contra os ventos capazes de causar derrubadas. Na situação atual de dispersão da população humana, poucas áreas no mundo poderão, a rigor, ser consideradas intocadas. CONCLUSÃO Considerando-se que ao longo de 36 anos a dinâmica da diversi- dade florística demonstrou que: • o número de famílias, de gêneros, de espécies e de indivíduos nunca superou o do ano inicial, apresentando declínio sistemá- tico medição após medição; • em 1992, quase a metade das espécies persistentes no ecossis- tema desde 1956 apresentaram declínio da abundância e que 97 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. I6( I), 2000 27 das 34 espécies que saíram do ecossistema ocorriam com um único indivíduo; • os prazos de ingresso de uma família, um gênero e uma espé- cie são sempre superiores ao de egresso desses referidos taxa, implicando uma extinção local ou perda líquida de três famí- lias, seis gêneros e 1 1 espécies no período analisado; • a taxa de mortalidade é sistemática e constantemente superior a de recrutamento, acarretando uma mortalidade média líquida de 9, 1 árvores ano* * ; • a pressão de uma metrópole com mais de 1,25 milhão de habi- tantes sobre o fragmento florestal, situado em sua área geográfica central, é muito forte em relação aos recursos bioecológicos e físicos; conclui-se que no fragmento de floresta tropical primária da Reserva Mocambo-APEG, o ecossistema está se degenerando tanto na biodiversidade quanto na estrutura do estrato arbóreo, ou seja, a comunidade biológica (floresta) não se encontra no estágio clímax, pois está sofrendo mudanças direcionais em decorrência das condi- ções ambientais não permanecerem relativamente estáveis. Urge que se tomem providências no sentido de garantir a estabilização desse fragmento florestal. As medidas a serem adotadas têm que ser implantadas na maior brevidade possível, sob pena da degeneração constatada tornar-se irreversível. AGRADECIMENTOS Ao mestrando em Ciências Florestais, Aires Henriques de Matos e ao botânico Nelson de Araújo Rosa pela prestimosa ajuda e suges- tões a este trabalho. 98 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AUBRÉVILLE, A. 1938. La foret coloniale: les forets de TAfrique occidentale française. Ann. Acad. Sei. Colon., Paris, 9:1-245. BEARD, J.S. 1946. The natural vegetation ofTrinidad. Oxford Forestry. Mem. 20. CARVALHO, J.O.P.; LOPES, J.M.A. & SILVA, J.N.M. 1999. Dinâmica da diversidade de espécies em uma floresta de terra firme na Amazônia brasileira relacionada à intensidade de exploração. 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Nat3 Mensurações (anos) 1956 1958 1960 1966 1968 1971 1984 1988 1992 1. Abarema jupiinba (Willd.) Urb. Mimosaceae Saboeiro TS E 7 7 7 7 7 5 4 3 3 2. Alchorneopsis trimera Lanj. Euphorbiaceae Canelarana TS A 1 1 1 3. Ambelania acida Aubl. Apocynaceae Pepino-do-mato RS Z 2 2 2 2 2 2 2 3 2 4. Anacardium giganteum Hanc. ex. Engl. Anacardiaceae Cajuaçu TS A 8 8 8 8 8 7 5 5 5 5. Andira retusa H.B.K Fabaceae Uxi-de-morcego TS E 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6. Aniba burchelii Kosterm. Lauraceae Louro TS F 2 2 2 3 3 3 3 2 2 7. Annona tenuipes R.E. Fries Annonaceae Ata-brava TS F 1 1 1 1 1 1 8. Aparisthmium cordatum (Juss.) Baill. Euphorbiaceae Uvarana PI A 1 1 9. Apeiba echinata Gaertn. Tiliaceae Pente-de-macaco OC F 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10. Aspidosperma desmanthum Benth. ex. M. Arg. Apocynaceae Araracanga-preta TS V 3 3 3 2 2 2 1 1 1 11. Aspidosperma verruculosiim M. Arg. Apocynaceae Araracanga TS V 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12. Brosimum rubescens Taub. Moraceae Muirapiranga TS F 1 1 1 1 2 2 2 2 2 13. Carapa guianensis Aubl. Meliaceae Andiroba TS A/H 1 1 1 2 2 2 2 2 1 14. Caryocar glabrum (Aubl.) Pers. Caryocaraceae Piquiarana TS F 4 4 4 4 4 4 3 3 3 15. Caryocar villosum (Aubl.) Pers. Caryocaraceae Piquiá OC F 3 3 2 2 2 2 4 4 4 16. Cecropia obtusa Trecul. Cecropiaceae Embaúba branca OC F 1 1 1 17. Cecropia sp. Cecropiaceae Embaúba PI 1 6 5 18. ClieilocUnium cognatum (Miers.) A.C.Smith Hippocrateaceae Grão-de-guariba RS F 4 3 3 3 3 3 19. Chimarrhis turbinaía DC. Rubiaceae Pau-de-remo TS V/A 7 7 7 7 7 7 6 6 6 20. Coccoloba latifolia Lam. Polygonaceae Pajeú PI F 1 1 1 1 1 1 103 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000 Dinâmica da abundância das espécies arbóreas com respectiva forma de dispersão natural, em 2 ha de um fragmento de floresta tropical primária densa, no período entre 1956 e 1992, na Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA), (continuação) Espécie 1 Autor Família Nome popular Est. SUC.2 Disp. NAT3 Mensurações (anos) 1956 1958 1960 1966 1968 1971 1984 1988 1992 21. Conceveiba guianensis Aubl. Euphorbiaceae Arraieira RS A 1 1 1 2 3 2 4 4 5 22. Cordia scahrída Mart. Boraginaceae Freijó-branco TS pl 1 1 1 1 1 1 1 1 1 23. Couepia leptosíachya Benth. ex. Hook Chrysobalanaceae Macucu TS F 7 7 6 10 10 8 8 8 8 24. Couratarí guianensis Aubl. Lecythidaceae Tauari TS V 1 1 1 1 1 1 1 1 1 25. Crepidospennum guyanensis Triana & Planch. Burseraceae Breu serrilhado TS F 1 1 1 1 26. Crudia oblonga Benth. Caesalpiniaceae Rim-de-paca TS A/H 3 2 2 2 2 2 2 2 2 27. Dacryodes belemensis Cuatr. Burseraceae Breu-pitomba F 2 2 2 2 2 2 2 2 1 28. Dendrobangia boliviana Rusby. Icacinaceae Marirana benguê TS F 8 8 8 11 11 11 11 10 10 29. Dialium guianense (Aubl.) Sandw. Caesalpiniaceae Jutaí-pororoca TS F 3 3 3 3 3 3 3 3 3 30. Diospyros melinonii (Hieme) A.C.Smith. Ebenaceae Caqui folha branca RS F 2 1 1 1 1 1 1 1 1 31. Diplotropis purpúrea (Rich.) Amsh. Fabaceae Sucupira preta TS V 1 1 2 32. Dipteryx odorata Aubl. Fabaceae Cumaru TS F 1 1 1 1 1 1 1 1 1 33. Elaeoluma robusta Sapotaceae Abiurana TS F 3 3 3 2 2 2 2 2 2 34. Elvasia elvasioides Gilg. Ochnaceae Falso-pau-de-cobra RS F 1 1 1 35. Enunotum fagifolium Desv. Icacinaceae Muiraximbé TS F 2 2 2 2 1 36. Enterolobium schomburgkii Benth. Mimosaceae Orelha-de-negro oc F 1 1 1 1 1 1 1 1 37. Eschweilera apiculata (Miers.) A.C.Smith. Lecythidaceae Matamatá-ripeiro TS A 12 11 11 10 10 10 8 8 8 38. Eschweilera coriacea Mart. ex. Berg. Lecythidaceae Matamatá-branco TS A 104 103 102 106 103 106 117 116 117 39. Eschweilera paniculata Miers. Lecythidaceae Matamatá TS A 1 1 1 1 1 1 1 1 1 40. Eugenia coffeaefolia Berg. Myrtaccae Pau-aranha RS F 1 1 1 41. Eugenia patrisii VahI. Myrtaccae Fruta-de-jaboti RS F 1 1 1 1 1 1 1 1 1 42. Eugenia spruceana Berg. Myrtaccae Goiabinha RS F 1 1 1 1 1 1 1 1 1 104 Dinâmica da diversidade arbórea de iim fragmento de floresta tropical Dinâmica da abundância das espécies arbóreas com respectiva forma de dispersão natural, em 2 ha de um fragmento de floresta tropical primária densa, no período entre 1956 e 1992, na Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA), (continuação) Espécie 1 Autor Família Nome popular Est. SUC.2 Disp. NAt3 1956 1958 1960 Mensurações (anos) 1966 1968 1971 1984 1988 1992 43. Franchetella anibüfolia (A.C.Smith.) Aubr. Sapotaceae Abiu vermelho TS z 1 1 1 44. Franchetella cladantha (Sandw.) Aubr. Sapotaceae Abiurana TS F 4 4 4 5 5 5 6 6 6 45. Franchetella virescem (Baehni) Pires Sapotaceae Abiurana TS F 8 8 6 6 5 5 5 5 5 46. Goiipia glabra Aubl. Celas traceae Cupiúba OC F 21 21 21 20 17 16 14 14 10 47. Guatteria longicuspis R.E.Fries Annonaceae Envira oc F 1 1 1 1 1 1 48. Giistavia augusta L. Lecythidaceae Geniparana RS A 1 1 1 49. Hebepetalum liumirifolium (Planch.) Benth. Linaceae Humiri branco TS F 3 3 3 3 3 3 3 3 3 50. Helicostylis pedunculata R. Ben. Moraceae Muiratinga mão-de-gato TS F 8 8 8 7 7 8 7 7 7 51. Helicostylis tomentosa (P.ex. E.) Rusby. Moraeeae Mão-de-gato TS F 1 1 1 1 1 2 2 2 2 52. Hevea brasiliensis M. Arg. Euphorbiaeeae Seringueira TS A 2 2 2 2 2 2 2 2 2 53. Hirtella caudata Kleinh. Chrysobalanaceae Cariperana RS Z 1 54. Humiríastrum excelsum (Ducke) Cuatr. Humiriaceae Uxi-coroa OC F 2 2 2 2 1 1 55. Hymenaea oblongifolia Huber Caesalpiniaceae Jutaí-da-várzea TS F 1 1 1 56. Inga alba (Sw.) Willd. Mimosaceae Ingá-xixi TS F 1 1 I 1 2 3 2 2 3 57. Inga cayennensis Benth. Mimosaceae Ingá-peludo TS F 1 2 2 1 1 1 1 1 1 58. Inga crassifolia Ducke Mimosaceae Ingá-do-mato TS F 1 1 1 1 1 1 1 1 I 59. Inga myriantha Poepp. Mimosaceae RS F 1 1 1 1 60. Inga thibaudiana DC. Mimosaceae Ingá-roceiro PI Z 1 1 61. Iryanthera juriiensis Warb. Myristicaceae Ucuubarana RS F 27 27 26 27 27 26 26 24 24 62. Iryanthera paraensis Huber Myristicaceae Ucuubarana pequena RS F 9 9 8 8 8 8 7 7 9 63. Iryanthera sagotiana (Benth.) Warb. Myristicaceae Ucuubarana RS F 1 1 1 1 1 1 1 1 64. Lacistenia sp Lacistemaceae PI 1 1 105 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000 Dinâmica da abundância das espécies arbóreas com respectiva forma de dispersão natural, em 2 ha de um fragmento de floresta tropical primária densa, no período entre 1956 e 1992, na Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA), (continuação) Espécie 1 Autor Família Nome popular Est. SUC.2 Disp. Nat3 Mensurações (anos) 1956 1958 1960 1966 1968 1971 1984 1988 1992 65. Lacmelia aciileata (Ducke) Monachino Apocynaceae Pau-de-colher RS F 2 2 2 2 2 2 1 1 1 66. iMetia procera (Poepp. et Engl.) EíchI. Flacourtiaceae Pau-jacaré OC F 1 1 1 67. Lecyíhis idatimom Aubl. Lecythidaceae Jatereua TS F 58 58 57 66 67 73 75 76 76 68. Lecythis pisonis Cambess. Lecythidaceae Sapucaia OC F 2 2 2 2 2 2 2 2 2 69. Licania apetala (E. Mey) Fristsch Chrysobalanaceae Caripé-torrado TS F 1 1 1 1 1 1 1 1 1 70. Licania guianensis (Aubl.) Griseb. Chrysobalanaceae Cariperana TS F 3 3 3 5 6 6 6 6 7 71. Licania heteromorpha Fritsch. Chrysobalanaceae Macucu-de-sangue TS F 3 3 3 2 2 2 1 1 1 72. Licania incana Aubl. Chrysobalanaceae Cariperana TS F 1 1 1 1 1 1 1 1 1 73. Licania longistyla Fritsch. Chrysobalanaceae Cariperana-torrada TS A 1 1 74. Licania macrophylla Benth. Chrysobalanaceae Anoirá TS A/H 5 5 5 6 6 5 4 4 4 75. Licania membranacea Sagot. ex Laness. Chrysobalanaceae Cariperana-amarela TS F 1 1 1 1 I 1 1 2 2 76. Licania micranília Miq. Chrysobalanaceae TS F 1 1 1 1 77. Licania paniculata Fansh. & Maguire Chrysobalanaceae TS F 1 1 1 1 1 1 1 1 1 78. Licaria amara (Schomb.) Koster. Lauraceac Louro TS F 1 1 1 1 1 1 1 1 1 79. Manilkara hiiberi Standley Sapotaceae Maçaranduba TS F 5 5 4 4 4 4 4 4 4 80. Maprounea guianensis Aubl. Euphorbiaceae Caxixa OC A 1 1 1 1 1 81. Mezilauriis itauba (Meiss.) Mez. Lauraceae Itaúba TS F 1 1 1 82. Miconia cuspidaía Naud. Mclastomataceae OC F 1 1 1 83. Micropholis acutangida Ducke Sapotaceae Abiu-quadrado RS F 15 16 16 15 16 17 18 18 19 84. Microphalis guianensis (A. DC.) Pierrc Sapotaceae Mangabarana TS F 5 5 5 5 5 4 4 4 4 85. Micropholis venido.sa Pierre Sapotaceae Abiu-mangabinha TS F 2 2 2 1 1 2 2 2 3 86. M incpiartia guianensis Aubl. Olacaceae Acariquara TS F 3 3 3 2 2 2 2 2 2 106 Dinâmica da diversidade arbórea de um fragmento de floresta tropical Dinâmica da abundância das espécies arbóreas com respectiva forma de dispersão natural, em 2 ha de um fragmento de floresta tropical primária densa, no período entre 1956 e 1992, na Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA), (continuação) Espécie 1 Autor Família Nome popular Est. SUC.2 Disp. Nat^ Mensurações (anos) 1956 1958 1960 1966 1968 1971 1984 1988 1992 87. Mouriri hiiberi Cogn. Melastomataceae Mirauba RS F 1 1 1 1 1 1 1 1 1 88. Mouriri sagotiana Triana Melastomataceae Mirauba-folha-miuda RS F 4 4 3 6 6 6 6 6 6 89. Myrtiluma eugeniifolia Sapotaceae Abiu-farinha-seca TS F 1 1 1 90. Neea glomerata Nyctaginaceae João-mole RS F 1 1 1 1 1 1 2 2 1 91. Newtonia psilostachya (DC.) Brenan Mimosaceae Ti mborana-grande TS A 11 12 12 11 10 10 10 11 11 92. Newtonia siiaveolens (Miq.) Brenan Mimosaceae Timborana-f.-miuda TS A 4 4 4 3 3 2 3 3 3 93. Ocotea petalantiiera (Meiss.) Mez. Lauraceae Louro TS F 1 2 2 2 2 2 1 1 1 94. Ocotea rubra Mez. Lauraceae Louro-vermelho TS F 2 2 2 2 2 2 2 2 2 95. Oenocarpus distichus Mart. Arecaceae Bacaba TS F 2 2 1 1 1 1 1 96. Ormosia flava (Ducke) Raudd. Fabaceae Tento preto TS F 1 1 1 97. Ormosia nobilis Tul. Fabaceae Tento-folha-grande TS F 1 1 1 1 1 1 98. Ormosia paraensis Ducke Fabaceae Tento TS F 1 1 1 99. Osteophloeum platyspermum Warb. Myristicaceae Ucuúba-chorana TS F 9 9 9 8 8 8 10 9 10 100. Parahancornia amapa Ducke Apocynaceae Amapá TS F 5 6 6 5 5 5 4 4 4 101. Parkia gigantocarpa Ducke Mimosaceae Coré-grande oc A 1 1 1 1 1 102. Parkia pendula Benth. Mimosaceae Visgueiro TS F 3 3 3 3 3 3 3 3 3 103. Paypayrola grandiflora Tul. Violaceae RS F 2 2 2 3 4 3 2 3 3 104. Pentacletbra macroloba O. Ktze. Mimosaceae Pracaxi RS A/H 1 1 1 2 2 1 105. Marmaroxylum racemosum Ducke Mimosaceae Angelim-rajado TS F 1 106. Planchonella giiianensis Royen. Sapotaceae Abiurana TS F 1 1 1 1 1 1 1 1 07. Prieurella prieurii (A.DC.) Aubr. Sapotaceae Abiu-mocambi OC F 4 5 5 5 5 7 6 6 6 1 08. Pogonophora schomburgkiana Miers. Fuphorbiaceae Aracapuri RS A 1 1 1 1 1 1 1 107 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000 Dinâmica da abundância das espécies arbóreas com respectiva forma de dispersão natural, em 2 ha de um fragmento de floresta tropical primária densa, no período entre 1956 e 1992, na Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA), (continuação) Espécie 1 Autor Família Nome popular Est. SUC.2 Disp. Nat3 Mensurações (anos) 1956 1958 1960 1966 1968 1971 1984 1988 1992 109. Poraqueiba guianen.ús Aubl. Icacinaceae Umarirana TS F 12 12 12 12 11 10 8 7 7 110. Pourouma melinonii R. Ben. Cecropiaceae Imbaubarana TS F 1 2 2 2 111. Pourouma paraensis Huber Cecropiaceae Imbaubarana TS F 7 6 6 6 6 5 4 4 4 112. Pourouma velutina Mart. ex Miq. Cecropiaceae Imbaubarana f. peluda RS F 4 3 3 1 1 1 113. Pouteria caimito Monachíno Sapotaceae Abiu TS F 1 1 114. Pouteria glomerata (Miq.) Radik. Sapotaceae Abiurana TS F 1 1 1 1 1 1 1 1 1 115. Pouteria guianensis Aubl. Sapotaceae Abiu-branco TS F 2 2 2 2 2 2 2 3 2 116. Pouteria lasiocarpa Eyma. Sapotaceae Abiu-seco TS F 13 13 12 13 12 12 12 13 14 117. Protiurn altisoni Sandw. Burseraceae Breu-mescla TS F 25 27 26 23 25 24 22 21 19 118. Protiurn aracouchini (Aubl.) March. Burseraceae Breuzinho RS F 5 5 5 7 6 6 3 3 3 119. Protiurn decandrum (Aubl.) March. Burseraceae Breu-vermelho TS F 17 17 16 15 15 16 11 11 10 120. Protiurn pallidum Cuatr. Burseraceae Breu-branco TS F 14 13 13 12 10 8 6 6 8 121. Protiurn pillosum (Cuatr.) Daly Burseraceae Breuí RS F 2 3 3 4 3 5 6 4 4 122. Protiurn poeppigianum Swart. Burseraceae Breu-grande TS F 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 23. Protiurn polybotrium (Turcz.) Engl. Burseraceae Breu-duro TS F 13 13 13 11 11 10 5 6 5 124. Protiurn sagotianum March. Burseraceae Breu-inhambu TS F 2 2 2 2 2 1 1 1 1 125. Protiurn spruceanum (Benth.)Engl. Burseraceae Breu-resina TS F 23 23 22 20 20 20 13 12 7 126. Protiurn subserratum Engl. Burseraceae Breu-tatapiririca TS F 11 11 11 11 9 8 5 5 4 127. Protiurn trifoliolatum Engl. Burseraceae Breu-trifoliolado RS F 77 76 72 66 65 62 38 35 33 128. Pseudolmedia murure (P. & E.) Rusby Moraceae Mururé TS F 4 4 2 2 2 2 2 2 2 129. Ptychopetalum olacoides Benth. Olacaceae Muirapuama TS F 9 9 8 8 8 8 5 5 5 130. Qualea albijlora Warm. Vochysiaceae Mandioqueira-lisa TS V 7 7 7 6 5 4 5 5 5 108 Dinâmica da abundância das espécies arbóreas com respectiva forma de dispersãõnatural, em 2 ha de um fragmento de floresta tropical primária densa, no período entre 1956 e 1992, na Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA), (continuação) Espécie 1 Autor Família Nome popular Est. SUC.2 Disp. NAt3 Mensurações (anos) 1956 1958 1960 1966 1968 1971 1984 1988 1992 I3I. Rheedia brasiliensis Mart. Clusiaceae Bacurirana RS F 1 1 1 2 2 2 2 2 2 132. Rinorea flavescens (Kuntze.) Aubl Violaceae Canela-de-jacamim RS A 1 2 2 2 3 3 2 2 3 133. Saccoglotis guianensis Ducke Humiriaceae Uxirana oc F 1 1 1 1 1 134. Sagotia racemosa Baill. Euphorbiaceae Arataciú RS A 1 1 1 1 1 1 135. Schefflera morototoni (Aubl.) D. & PI. Araliaceae Morototó OC A 1 1 1 1 1 1 1 1 1 136. Sclerolobium guianense Sandwith. Caesalpiniaceae Tachi-branco OC V 1 1 1 3 3 3 137. Siparuna cuspidata (Tul.) A. DC. Monimiaceae Capitiú RS - F 1 1 1 1 1 1 1 1 2 138. Sloanea brachytetala Ducke Elaeocarpaceae Urucurana TS F 1 1 1 1 1 1 139. Sloanea guianensi.'i Benth. Elaeocarpaceae Urucurana-f.-miuda RS F 2 2 2 2 2 2 140. Socratea exorrhiza Drude Arecaceae Paxiuba TS A 3 3 3 141. Stercidia elata Ducke Sterculiaceae Tacacazeira TS A 2 2 2 2 142. Stercidia pruríens (Aubl.) Schumb. Sterculiaceae Castanha-de-periquito TS A 10 9 8 6 6 6 5 5 6 143. Swartzia brachyrachis Harms. Caesalpiniaceae Pacapeuá-f . -amare la RS A 2 2 2 2 2 2 1 1 1 144. Swartzia macrocarpa Spruce & Benth. Caesalpiniaceae Pacapeuá RS A 1 1 1 1 1 1 1 1 1 145. Swartzia racemosa Benth. Caesalpiniaceae Pitaica-vermelha TS A/H 4 4 4 4 4 4 I 1 1 146. Symphonia globulifera L. Clusiaceae Anani TS A/H 6 6 5 6 6 6 7 9 10 147. Systenwnodaphne mezii Kostem. Lauraccae TS Z 1 148. Tachigalia alba Ducke Caesalpiniaceae Tachi-preto-p.-inteiro OC V 1 1 1 1 1 1 1 1 1 149. Tachigalia mynnecophila Ducke Caesalpiniaceae Tachi-preto OC V 3 3 3 3 2 2 1 1 1 150. Tapirira guianensis Aubl. Anacardiaceae Tatapiririca OC F 1 1 1 1 1 1 151. Tapara singalaris Ducke Dichapetalaceae Pau-de-bicho TS F 10 11 12 9 9 9 7 7 7 152. Terminalia amazônica (Gmel.) Exell. Combretaceae Cuiarana TS V 3 3 3 2 2 1 1 1 1 109 BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 16(1), 2000 Dinâmica da abundância das espécies arbóreas com respectiva forma de dispersão natural, em 2 ha de um fragmento de floresta tropical primária densa, no período entre 1956 e 1992, na Reserva Mocambo-APEG, Belém (PA), (continuação) Espécie 1 Autor Família Nome popular Est. Suc.2 Disp. NAT3 Mensurações (anos) 1956 1958 1960 1966 1968 1971 1984 1988 1992 153. Theohroma speciosum Willd. Ex. Spreng Sterculiaceae Cacau í RS z 13 13 13 12 12 10 9 8 8 154. Theobroma siihincaniim Mart. Sterculiaceae Cupuí RS z 3 3 3 6 8 10 17 18 18 155. Thyr.sodium paraense Huber Anacardiaceae Amaparana OC F 7 7 7 7 7 6 3 2 1 156. Tovomita choisyana PI. et Tr. Clusiaceae Manguerana RS F 26 28 27 24 25 25 26 24 24 157. Trattinickia burseraefolia Mart. Burseraceae Breu-sucuruba-branco OC F 2 2 2 2 2 2 2 2 2 158. Trattinickia rhoifolia Willd. Burseraceae Breu-sucuruba OC F 4 4 4 3 2 2 2 2 2 159. Trichilia acariaeantha Harms. Meliaceae F 3 3 3 3 3 3 2 2 2 ' 160. Trichilia lecointei Ducke Meliaceae Cacliuá RS F 1 1 1 1 1 1 161. Trichilia schomburgkii DC. Meliaceae Cachuá-de-orelha RS F 1 1 162. Trichilia sp Meliaceae RS 1 1 2 1 1 163. Trichilia subsessilifolia DC. Meliaceae RS F 1 1 1 1 1 1 1 1 1 164. Vantanea parviflora Lam. Humiriaceae Paruru TS F 14 15 15 11 10 8 4 6 5 165. Virola siirinamensis Warb. Myristicaceae Ucuúba-branca TS H 1 1 2 1 166. Vitex triflora Vahl. Verbenaceae Tarumã OC F 1 1 1 1 1 1 1 1 1 167. Vochysia guianensis Aubl. Vochysiaceae Quaruba-tinga TS V 50 49 46 43 46 37 32 32 35 168. Vouacapoua americana Aubl. Caesalpiniaceae Acapu TS F 19 19 19 21 23 23 31 31 33 1 . Espécies em negrito é aquela que ocorre(u) com um único indivíduo durante todo o período analisado. 2. Est. Suc. (Estágio Sucessional): PI: pioneira; OC: oportunista de clareira; TS: tolerante ü sombra; RS; reprodutora à sombra. 3. Disp. Nat. (Dispersão Natural): A = autocórica, H = hidrocórica, V = anemocórica, Z = zoocórica, F = facultativa autocórica / zoocórica. 110 BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI INSTRUÇÕES AOS AUTORES PARA A PREPARAÇÃO DE MANUSCRITOS 1) O Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi dedica-se à publicação de trabalhos científicos que se referem, direta ou indiretamente, à Amazônia, nas áreas de Antropologia, Arqueologia, Lingüística, Botânica, Ciências da Terra e Zoologia. 2) Os manuscritos a serem submetidos devem ser enquadrados nas categorias de artigos originais, artigos de revisão, notas preliminares, resenhas bibliográficas ou comentários. 3) Os trabalhos devem ser encaminhados através de carta à Comissão de Editoração Científica (COED) do Museu Paraense Emílio Goeldi (Av. Magalhães Barata, 376 -São Brás7 Caixa Postal 399, Cep 66040-170, Belém, Pará, Brasil). 4) A Comissão de Editoração Científica é reservado o direito de rejeitar ou encaminhar para revisão dos autores, os manuscritos submetidos que não cumprirem as orientações estabelecidas. 5) Os autores são responsáveis pelo conteúdo de seus trabalhos, que devem ser inéditos, não podendo ser simultaneamente apresentados a outro periódico. 6) No caso de múltipla autoria, entende-se que há concordância de todos os autores em submeter o trabalho à publicação. A citação de comunicação de caráter pessoal, nos manuscritos, é de responsabilidade dos autores. 7) A redação dos manuscritos deve ser, preferencialmente, em português, admitindo-se trabalhos em espanhol, inglês e francês. 8) O texto principal deve ser acompanhado de Resumo, Palavras-Chave, Abstract e Key Words, Referências Bibliográficas, Tabelas e Figuras, com as respectivas legendas. 9) Os textos devem ser entregues em três vias, sendo uma original e duas cópias impressas, além de disquete, ZIP ou CD. As figuras geradas eletronicamente devem estar em arquivos separados; gráficos (Word, Excel) e imagens digitalizadas (formato tifQ. 10) O título deve ser sucinto e direto, esclarecendo o conteúdo do trabalho, podendo ser completado por subtítulo. O título corrente (resumido) deverá ser indicado pclo(s) autor(es), para impressão no cabeçalho das páginas pares. 11) As referências bibliográficas e as citações deverão seguir a normalização do “Guia para Apresentação de Manuscritos Submetidos ao Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi”. 12) No artigo constará a data de recebimento pela Editoração e a respectiva data de aprovação pela Comissão Editorial. 13) Os autores receberão, gratuitamente, 30 separatas de seu trabalho c 01 fa.scículo completo. No caso de múltipla autoria, as .separatas serão enviadas ao primeiro autor. 14) Para maiores informações, consultar o “Guia para Apresentação de -i-Manuscrilos Submetidos ao Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi” ou contato com a COED: Tcis. (91) 219.3316/3317. Fax: (91) 249.0466. E-mail: cditora@muscu-gocldi.br. cm SciELO 10 11 12 13 14 15 CONTEÚDO Artigos originais PERÍODO DE FRUTIFICAÇÃO E VIABILIDADE DAS SEMENTES DO “ACAPU” (VOVACAPOUA AMERICANA AUBL. - LEG. CAESALP.) DA REGIÃO DO MÉDIO RIO TOCANTINS, PARÃ, BRASIL Luiz Augusto Gomes de Souza, Adilson Rodrigues Dantas, Raimundo Barbosa Matos, Mariene Freitas da Silva, Paulo de Tarso Barbosa Sampaio 3-2! DUNSTERVILLEA GARAY (ORCHIDACEAE JUSSIEU NOM. CONS.)- UMA NOVA OCORRÊNCIA DO GÊNERO PARA O BRASIL Alvadir T. de Oliveira, João B. F. da Silva 23-27 MORFOLOGIA DE FRUTOS E SEMENTES E MORFO-ANATOMIA DE PLÃNTULAS DE DUAS ESPÉCIES ARBÓREAS DO CERRADO, MUNICÍPIO DE AFONSO CUNHA, MARANHÃO Luzenice Macedo Martins, Emília Cristina Girnos 29-52 r ASPECTOS MORFOLÓGICOS DA PLÃNTULA DE AÇAÍ (EUTERPE PRECATÓRIA MART.) Madalena Otaviano Aguiar, Maria Sílvia de Mendonça 53-62 DINÂMICA DA DIVERSIDADE ARBÓREA DE UM FRAGMENTO DE FLORESTA TROPICAL PRIMÁRIA NA AMAZÔNIA ORIENTAL - 1. PERÍODO: 1956 A 1992 João Murça Pirest, Rafael de Paiva Salomão 63-110 B GOVERNO ■ federal! Trobalhondo «m lodo o Brodl SciELO