ISSN 0077-2216 BOLETIM DO BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI Série BOTÂNICA Governo José Samey Secretaria Especial da Ciência e Tecnologia • Secretário - Décio Leal de Zagottis SCT Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnológico - CNPq Presidente - Crodowaldo Pavan Vice-Presidente -José Duarte de Araí{jo Museu Paraense Emilio Goeldi - MPEG Diretor - Guilherme M. de La Penha Vice-Diretor de Pesquisas -José Guilherme Soares Maia Vice-Diretor Executivo - Celso Martins Pinto Comissão de Editoração-MPEG Presidente - Guilherme M. de La Penha Vice-Presidente - Adélia E. de O. Rodrigues Editor-Associado - Pedro L. B. Lisboa Apoio Editorial - Graça Overal Lais Zumero Lairson Barbosa Marisa Rotenberg CONSELHO CIENTÍFICO Consultores Ana Maria Guilietti - USP Carlos Toledo Rizzini - Jardim Botânico do Rio de Janeiro Dana GrifTm III - University of Florida Enrique Forero - Missouri Botanical Garden Fernando Roberto Martins - UNICAMP Ghillean T. Prance - Royal Botanic Garden Hermógenes Leitão Filho - UNICAMP João Murça Pires - EMBRAPA/CPATU Joào Peres Chimelo - IPT Nanuza L Menezes - Instituto de Biociências - USP Ortrud Monika Barth - Fundação Oswaldo Cruz Paulo B. Cavalcante - Museu Paraense Emilio Goeldi - CNPq Terezinha Sant’ana Melhen - Instituto de Botânica de São Paulo Warwick E. Kerr- Universidade Federal de Uberlândia William A. Rodrigues - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia © Direitos de cópia/Copyright 1989 por/by SCT-PR/CNPq/Museu Goeldi 0 4 AGO, 2009 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 16 Secretaria Especial da Ciência e Tecnologia Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI Boletim do Museu Paraense Emílio Goeld Série BOTÂNICA Vol. 5(1) Belém-Pará Julho de 1989 SCT-PR/CNPq MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI Presidência da República Secretaria Especial da Ciência e Tecnologia. CNPq - Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico. Parque Zoobotânico - Av. Magalhães Barata, 376, Sâo Braz. Campus de Pesquisa - Av. Perimetral. Guamá. Caixa Postal: 399. Telex: (091) 1419. Telefones: Parque, (091) 224-9233, Campus, (091) 228-2341 e 228-2162. 66.040. Belém, Pará, Brasil. O Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia foi fundado em 1894 por Emílio Goeldi e o seu Tomo I surgiu em 1896. O atual Boletim é sucedâneo daquele. The Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia Was founded in 1 894, by Emílio Goeldi, and the first volume was issued in 1 896. The present Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi is the successor to this publication. Apoio concedido, neste número: SCT-PR/CNPq/FINEP - Programa de Apoio a Publicações Científicas. CDD: 634.90216098116 COMPOSITION AND STRUCTURE OF AN EASTERN AMAZONIAN FOREST AT CAMAIPI, AMAPA, BRAZIL Scott A. MorO, Benedito V. Rabelo^ Chih-Hua Tsou^ and Douglas Daly^ ABSTRACT-A forest inventory, based on a sample of 1000 trees 10 cm ormore in diameter, was carried out in eastem Amazonian Brazil at Camaipi, Amapá. The Camaipi forest is located in theAmazon Basin on sedimentary deposits about 45 km Nof the present-day Amazon River. Individual trees display the reverseJ- shape size class distribution and have an a verage size of 643. 6 cm^. There are 546. trees per hectare and a dominance of 35. 1 m^ per hectare. Geissospermum argenteum is by far the most frequent, common, and dominant species. Its Importance Value of 51.1 is among the highest recorded for a non-flooded neotropical forest. Moreover, thepredominanceof trees ofthis species in the 30-39 cm size class interval and the high average tree size of 942.6 cm^ indicate that some event within the last several hundred years promoted its establishment. Because of the abundance of G. argenteum, the Apocynaceae ranks as the most important family of trees in the Camaipi forest. Other important families are the Sapotaceae, Mimosaceae, Burseraceae, Lecythidaceae, Caesalpiniaceae, Chrysobalanaceae, Melastomataceae, and Lauraceae. Although diversity is high, it is lower than a comparable forest on the Precambrian Guayana Shield at Saül, French Guiana. The possible causes of the lower species diversity at Camaipi are discussed. *The New York Botanical Garden, Bronx, Ney York 10458-5126. ^Museu Ângelo Moreira da Costa Lima, Centro de Pesquisas Zoobotánicas, Rodovia Juscelino Kubstichck, Km 10-Fazcndinha, Macapá, Amapá, Brasil. cm SciELO 10 11 12 13 14 15 16 Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 5(1), 1989 KEY WORDS: Forest inventory, Phytosociology, Forest Stnicture. RESUMO- Um inventário florestal, baseado numa amostragem de 1000 árvores com diâmetros de 10 centímetros ou mais. foi efetuado para uma mata na Bacia Amazônica oriental na localidade de Camaipi, Amapá. Essa mata está situada a cerca de 45 km ao N do rio Amazonas sobre depósitos sedimentares. As árvores mostram uma distribuição de “J" em reverso para as classes de tamanho e uma área basal média de 643,6 cm^. Essa mata tem 546 árvores/hectare e uma área basal total de 35,1 mw hectare. Geissospermum argenteum é a espécie mais freqüente, comum, e dominante. Seu valor de importância de 51,1 está entre os mais altos indices reportados para uma mata neotropical de terra firme. A predominância de árvores desta espécie na classe de 30 a 39 cm de diâmetro e o alto valor médio de área basal de 942, 6 cm^ indica que algum evento nos últimos duzentos anos tem favorecido o estabelecimento desta espécie. Devido à alta importância de G. argenteum, a Apocynaceae é a mais importante familia de árvores na mata de Camaipi. Outras familias importantes são Sapotaceae, Mimosaceac, Burseraceae, Lecythidaceae, Caesalpiniaceae, Chrysobalanaceae, Melastomataceae. e Lauraceae. Embora a diversidade de espécies de árvores na mata de Camaipi seja alta, ainda assim é mais baixa do que a diversidade de uma mata sobre o Escudo das Guianas em Saül, Guiana Francesa. Aspossiveis razões pela relativa baixa diversidade da mata de Camaipi são discutidas. PALAVRAS-CHAVF: Inventário floristico, Fitossociologia e Estrutura da floresta INTRODUCTION Quantitative ecological studies of the forests of the vast Amazonian hylaea bcgan in Amazonian Brazil with the study of Black et al. in 1950. Their-work, stimulated by lhe studies of Davis and Richards (1933, 1934) in Guyana(then British Guiana), has promoted a series of papers on the forest vegetatíon of Amazonian Brazil (Bastos, 1960; Cain et al., 1956; de Carvalho, 1980, 1981; Dantas et al., 1980; Klinge & Rodrigues, 1968; Magnanini, 1952; Pires & Koury, 1958; RADAM, 1974; Rodrigues, 19621. A reviewof ecological studies throughout Amazônia is provided by Daly and Prance (1989). These studies have demonstrated that: ( 1 ) the forests of Amazonian Brazil are rich in species; (2) species composition and diversity changes drastically from one site to another; (3) a relatively few species account for most of the importance value of a given forest; and (4) many species are represented by one or fewer individuais per hectare. Moreover, these studies provide data on the density, frequency, dominance, and diversity of the species of trees studied. A pioneer study of the phytogeography of the Amazon Basin is that of Ducke and Black ( 1 954). They demonstrate that the flora of eastem Amazonian Brazil has been, and continues to be, influeneed by the Amazon River. They poinl out that species diversity appears to be lower in eastem than in central and western Amazônia. They also suggest that species composition north and south of lhe Amazon River is more divergent in eastem Amazônia than it is in western Amazônia. 4 Composition and stniclure of Camaipi forest, Brazil. The purpose of this paper is to describe a non-inundated forest of the Amazonian floodplain and compare it with other neotropical forests, especially one located at Saül, French Guiana on the Guayana shield. STUDY SITE This inventorv was carried out from September to October, 1983 and in December, 1984 at Camaipi, Amapá (O°10’N,0°, 5 1°37’W) which is located about 30 km NW of Mazagão. The transects were located in a 2,380 hectare reserve of the Empresa Brasileira de Agropecuária (EMPRABA). Although the reserve is currently protected from the rampant deforestation taking place around it, there is rio guarantee that it will remain protected because all or part of it may te utilized in the future by EMBRAPA for agricultural experimentation. TTie territory of Amapá can be divided into two distinct geological regions. The Precambrian Guayana Shield which occupies the vast majority of the territory and the smaller sedimentary areas which fringe the Atlantic coast and the north bank of the Amazon River. The sedimentary areas were deposited in the late Tertiary and the Pleistocene (Fittkau, 1974; Guerra, 1952). Camaipi is located on the sedimentary deposits about 45 km N of the Amazon River. The study site itself is situated on a low plateau at less than 100 m elevation and is generally of low topiographic relief. It is dissected only by occasional small streams. The interfluvial areas are nearly flat, broad plateaus. The Camaipi site is covered by non-inundated (terra Jirme) forest and therefore species diversity is not limited by periodic excesses of soil moisture. To the eas\ and southeast this forest is bordered by savanna (campo), to the north and West by other /erra Jirme forests, and to the south by periodically inundated or várzea forest. Aimual yearly rainfall is on the order of 2,500 mm (Nimer, 1977) and there is a marked dry season beginning in July and ending in December (Salati, 1985). The transects were placed in terra firme forest. The soils at the study site are acidic, ranging from 4.8-4.9 pH. Phosphorous occurs in 1 p.p.m. and potassium ranges from 6-16 p.p.m. Calcium and magnesium are present in 0.8- 1.1 mil ecmi valents, the percent nitrogen ranges from 0. 1 3-0.25 , the percent carbon from 1.24-2.88, and the percent organic material from 2. 13-4.95. The range of values depends on the location and depth of the sample. METHODS One thousand trees with diameters at breast height (DBH) equal to or greater than 10 cm were sampled using the point-centered quarter method of Cottam and Curtis (1956). Five separate transects, totalling 5()00 meters in length, were established at azimuths of 140°. The transects were parallel and scparated from one another by 1000 meters. The sample points along the lines were placed 20 m apart. The sampling method and analysis of data follows that descrited in more detail by Mori et al. (1983a). The trees were marked with numbered aluminum tags and were revisited the following year to gather data on mortality, to fill in missing data, and to collect additional spccimens for trees not properíy vouchered. Herbarium collections were gathered for all trees for which there was any doubt in identífication. However, casily identifiable trees were also collected at least once. Tree and 5 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot, 5(1), 1989 voucher numbers for the species are provided in Table 1. A complete set of voucher collections is deposited in the herbarium of the Museu Amapaense (HAMAB) and a list of all species and their vouchers is available from the sênior author. Only a limited set of voucher collections is deposited at NY. Table 1 - Tree and voucher numbers for species discussed in the text The tree number app)ears in parentheses and is.followed by the collection number in the series of S. Mori. Anacardiaceae Thyrsodium guianense Sagot ex March. (2009) 15800; (2197) 15290; (2215) 15934. Apocynaceae Geissospermum argenteum Woods. (2001) 15798. Aspidosperma carapanauba Pichon (2128) 15880; (2162) 15895; (2264) 15964; (2336) 16019; (2651) 16243. A. macrocarpon Mart. (2951) 16453. Boraginaceae Cordia exaltata Lam. (2010) 15801; (2029) 15816A; (2031) 15818; (2072) 15842. Burseraceae Prolium firmum Swart (2110) 15866; (2111) 15867; (2121) 15875; (2216) 15935; (2266) 15965; (2311) 16000; (2312) 16001; (2381) 16050; (2421) 16095; (2465) 16122; (2532) 16160A; (2543) 16166 (2644) 16239; (2699) 16271. P. tenuifolium (Engl.) Engl. (2018) 15808; (2339) 16021; (2348) 16027; (2412) 16093; (2493) 16138; (2497) 16141; (2508) 16147; (2516) 16150; (2538) 16162; (2561) 16182; (2579) 16198; (2585) 16202; (2592) 16205; (2608) 16217; (2610) 16219; (2619) 16225; (2625) 16230; (2632) 16233; (2643) 16238; (2652) 16244; (2671) 16259; (2682) 16262; (2703) 16274; (2704) 16275; (2766) 16314; (2777) 16324; (2822) 16369; (2833) 16377; (2839) 16381; (2844) 16383; (2892) 16410; (2927) 16434; (2994) 16483. Tetragastris panamensis (Engl.) O. Ktze. (2017) 15807; (2050) 15828; (2093) 15856; (2167) 15898; (2170) 15900 (2188) 15913; (2272) 15968; (2280) 15974; (2316) 16004; (2342) 16023 (2474) 16125; (2524) 16155; (2607) 16216; (2658) 16250; (2701) 16273 (2719) 16285; (2721) 16287; (2722) 16288; (2724) 16289; (2793) 16350 (2859) 16391; (2888) 16407; (2890) 16409; (2900) 16416; (2928) 16435 (2948) 16450; (2966) 16462; (2972) 16467; (2982) 16473. Caesalpiniaceae Tachigalia myrmecophila Ducke (2020) 15180; (2126) 15880A; (2179) 15907; (2201) 15923. 6 continued Composition and structure of Camaipi forest, Brazil. Table 1 - continuation T. alba Ducke (2043) 15824; (2083) 15849; (2287) 15979; (2435) 16103; (2788) 16346; (2826) 16373; (2964) 16460. Humiriaceae Saccoglottis guianensis Benth. (2150) 15890; (2332) 16017; (2452) 16113; (2536) 16161; (2759) 16308; (2791) 16348; (2824) 16371; (2902) 16417; (2919) 16429; (2930) 16437. Lauraceae Nectandra amazonum Nees (2054) 15832; (2102) 15861; (2117) 15872; (2130) 15882; (2156) 15893; (2166) 15897; (2178) 15906; (2302) 15994; (2432) 16101; (2618) 16224; (2675) 16261; (2691) 16266; (2720) 16286; (2739) 16297; (2767) 16315. Lecythidaceae Lecyíhis per sis tens Sagot (2214) 15933; (2361) 16039; (2386) 16054; (2438) 16104; (2604) 16213; (2641) 16237; (2653) 16245; (2662) 16254; (2664) 16255; (2668) 16258; (2672) 16260; (2874) 16399. Lecvthis poiteaui Berg ■(2124) 15878. Melastomataceae Miconia punctata (Desr.) Don (2310) 15999; (2315) 16003; (2354) 16032; (2597) 16207; (2617) 16223; (2665) 16256; (2693) 16268; (2713) 16282. Mouriri torquata Morley (2012) 15803; (2101) 15860; (2233) 15942; (2256) 15959; (2366) 16041 A; (2407) 16090; (2433) 16102; (2460) 16119; (2525) 16156; (2533) 16160 (2629) 16231; (2775) 16322; (2823) 16370; (2825) 16372; (2926) 16433. Mimosaceae Dinizia excelsa Ducke (2639) 16236; (2846) 16385; (2877) 16401; (2889) 16408. Pithecellobium racemosum Ducke (2296) 15985; (2372) 16043; (2403) 16086; (2602) 16211; (2667) 16257; (2753) 16304; (2817) 16366; (2829) 16374. Myristicaceae Virola michela Heckel (2051) 15829; (2122) 15876; (2142) 15887; (2171) 15901; (2189) 15914; (2258) 15960; (2352) 16030; (2405) 16088; (2486) 16133; (2539) 16163; (2545) 16168; (2577) 16196; (2661) 16253; (2728) 16292; (2734) 16294; (2769) 16317; (2773) 16321; (2794) 16351; (2807) 16361; (2896) 16413; (2984) 16475. Ochnaceae Ouratea discophora Ducke (2106) 15864; (2109) 15865; (21 12) 15868; (2113) 15869; (21 20) 15874. SapKitaccae Franchetella anibaefolia (A. C. Smith) Aubr. (2039) 15823; (2074) 15843; (2165) 15896; (2173) 15903; (2411) 16092; (2551) 16174; (2740) 16298; (2771) 16319; (2782) 16342; (2944) 16447; (2965) 16461. 7 continued SciELO Boi Mus. Para. Emílio Goeldi sér. Boi, 5(1), 1989 Table 1 - conclusion F. gongrijpii (Eyma) Aubr. (2076) 15845; (2289) 15980; (2331) 16016; (2337) 16020; (2392) 16057; (2442) 16106; (2522) 16153; (2555) 16176; (2575) 16189; (2606) 16215; (2609) 16218; (2624) 16229; (2654) 16246; (2957) 16456; (2958) 16457. Manilkara amazônica Huber (2153) 15892; (2347) 16026; (2694) 16269; (2708) 16278; (2838) 16380; (2394) 16411; (2946) 16449; (2978) 16471; (2987) 16477; (2990) 16480. M, huheri (Ducke) Chevalier (2006) 15797; (2049) 15827. Pouteria sagotiana (Baill.) Eyma (2026) 15815; (2077) 15846; (2131) 15883; (2186) 15911; (2200) 15922; (2353) 16031; (2380) 16049; (2382) 16051; (2485) 16132; (2698) 16270; (2736) 16295; (2737) 16296; (2750) 16302; (2772) 16320; (2781) 16341; (2785) 16345; (2936) 16442; (2961) 16459; (2971) 16466. Sf^cies concepts were first established by studying the voucher collections while still in the field. This allowed us to solve species problems by retuming to examine the numbered trees. Duplicates of the voucher specimens were then sent to specialists for identification or matched by the two sênior authors in the herbaria of the Museu Goeldi (MG) or The New York Botanical Garden (NY). Distance to Nearest ConsMcific (DNC) measurements were made for eleven readily identifiable trees. The num^r of trees per species ranged from five {Dinizia excelsa Dúcke) to 182 {Geissospermum argenteum Woods.). Only nearest conspecifics 10 cm or greatcr were included in the sample. The data of this study were compared with that gathered from three other studies in which similar methods were employed. These other studies are based on Work in Amazonian Ecuador (Balslev et al., 1 987), eastem extra- Amazonian Brazil (Mori et al., 1 983a), and the Guayana Shield of French Guiana(Mori & Boom, 1987). RESULTS Size. The trees of Camaipi display the reverse J-shape or negative exponential distribution characteristic of most forests (Figure 1 ). The percent of trees per 10 cm size class interval is: 10-19 (52.9%), 20-29 (22.5%), 30-39 (11.6%), 40-49 (6.1%), 50-59 (2.8%), 60-69 (1.7%), 70-79 (1.4%), 80-89 (0.4%), 90-99 (0.3%), 100-109 (0.1%), 110-119 (0.2%h The average basal area per tree 10 cm or greater DBH at camaipi is 643.6 cm2 (Table 2). The size class distribution of Geissospermum argenteum diíTers markedly from that of the overall forest There are many fewer trees in die 1(T 1 9 cm interval ( Fi^e 1 ) and the average basal area per tree of 942.6 cm2 of this species is muchlarger. Frequency. In order to calculate frequency, five consecutive points were combined to máke a single sampling unit, i.e., points 1-5 = sampling unit 1 ; points 6-10 = sampling unit 2; and so forth. In this way 250 points yielded 50 sampling units. The presence of each species was recorded each time it appeared in a sampling unit. The 205 species found in the 1000 tree sample gave 734 occurrences. The absolute frequency of a species is the number of sampling units in which it occurs, whereas the relative frequency is the total number of occurrences of a given species divided by 734. 8 Composilion and struclure of Camaipi forest, Brazil. Table 2- Sample size, tree densities, average basal area/tree, total basal area/hectare, and np trees/species in four lowland, neotropical forests. Includes all trees 10 cm or greater in diameter. The data were gathered using the point-centered quarter sampling method. Locality Sample Size (no. trees) Density (trees/ hectare) Average Basal Area/ tree (cm^) Basal Area/ hectare (m2) No. Species/ 800 trees Anangu (Balslev et al. 1987) 800 728 462.9 33.7 244 Bahia (Mori et al., 1983) 600 819 519.1 46.3 ■ Saül (Mori & Boom, 1987) 800 619 856.7 53.0 295 Camaipi 1,000 546 643.6 35.1 188 9 BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi, S(J), 1989 The most frequent species is Geissospermum argenteum which occurred in 44 out of the 50 (88%) sampling units. This species is found throughout the entire foresL An additional 13 species were found in 25% or more of the sampling units (Table 3). TTiese species are: Tachi^lia myrmecophila Ducke (27 occumnccs), Protium tenuifolium (Ençl.) Engl. (22), Tetragastris panamensis (Engl.) O. ICuntze(22), Virola micnelii Heckel {19), Lecytnis persistens Sagot nS), Pouteria. sagotiana (Baill.) Eyma (16), Thyrsodium guianense Sagot ex March. (16), Manilkara amazônica Huber (13), Mouriri torquata Morlev (13), Protium Jirmum Swart (13), Nectandra amazonum Nees (13), Franchetelía gongrijpi (Eyma) Aubr. (Iz), and Miconia punctata (Desr.) Don (12). Density. There are 546 trees equal to or greater than 10 cm DHB per hectare at Camaipi. Geissospermum argenteum, with a relativedensity of 18. j% and an absolute density of nearly 100 trees per hectare, is by far the commonest species. The next most common, Lecythis persistens, has a relative density of 4.9% and an absolute density of 26.8 trees per hectare (Table 3). Ninety-five of the 205 species have absolute densities of only one tree per hectare. Dominance. Average tree size of the 1 ,000 tree sample is 643.6 cm2. This yields a total basal area for the 546 trees per hectare equal to or greater than 1 0 cm DBH of 35. 1 m2/hectare. Geissospermum argenteum, with a relative dominance of 26.8% and an absolute dominance of 9.4 m^, is by far the most dominant species in the Camaipi forest Other species with high dominance values are listed in Table 3. Table 3 - Twenty-five most important tree species the forest of Camaipi. Values a re given for the 1.000 trees greater than or equal to 10 cm DBH sampled, not per hectare. Species No. Occurrences No. Trees Basal area (cm2) Importance Value Geissospermum argenteum 44 183 172,504.7 51.1 Tachigalia myrmecophila 27 44 35,264.6 13.5 Tetragastris panamensis 22 29 26,530.0 10.0 Lecythis persistens 18 49 9,288.7 8.8 Protium tenuifolium 22 34 11,496.4 8.2 Manilkara amazônica 13 15 23,784.6 7.0 Virola michela 19 23 8,515.6 6.2 Pouteria sagotiana 16 20 11,107.5 5.9 Thyrsodium guianense 16 19 7,909.3 5.3 Tachigalia alba 11 12 13,384.2 4.8 Mouriri torquata 13 15 7,544.2 4.4 Aspidosperma carapanauba 7 8 17,299.3 4.4 Dinizia excelsa 5 5 18,143.9 4.0 Aspidosperma macrocarpon 6 6 16,016.3 3.9 continued 10 Composirion and structure of Camaipi forest, Brazil. Table 3 - conclusion Species No. Occurrences No. Trees Basal area (cm2) Importance Value Nectandra amazonum 13 15 3,601.2 3.8 Protium firmum 13 15 3,178.1 3.8 Franchetella anibaefolia 10 12 7,145.1 3.7 Manilkara huberi 7 8 11,523.4 3.5 Pithecellobium racemosum 11 11 5,887.9 3.5 Franchetella gongrijpi 12 15 2,111.9 3.5 Lecythis poiteaui 7 9 9,493.7 3.3 Miconia punctata 12 13 2,362.4 3.3 Saccoglottis guianensis 9 10 6,371.1 3.2 Ouratea discophora 9 16 2,237.6 3.2 Cordia exaltata 11 13 1,696.7 3.1 Importance Values. Importance values (IV) were calculated by adding the relative frequency, relatíve density, and relative dominance of each species (Curtis & Cottam, 1962). The IV of a species gives an indication of (1) how trequently it is encountered throughout the forest (relative frequency), (2) how abundant it is (relative density), and (3) how larçe its individuais are (relative dominance). Therefore, the sum of these values is an indication of the overall importance of a given species in a community. By far the most important species at Camaipi is Geissospermum argenteum with an IV of 5 1 . 1 . The 25 most important species at Camaipi are listed in Table 3. These 25 species account for 58.5% of the 300 point FV index. Family Importance Values Using Cronquist’s (1981) System of classi- fication, a total of 47 families of plants were found in the 1(XX) tree sample. Only seven individuais were not placed to family and five of these were legumes that belong to either the Caesalpiniaceae or the Fabaceae (Table 4). In order to evaluate which of these families are most important at Camaipi, we used the Family Importance Value (FIV), which is the sum of the relatíve diversity, the relative density, and the relatíve dominance for all individuais of the family in the sample (Mori et al., 1983b). The Apocynaceae(FrV=57.8), Sapotaceae(30.1), Mimosaceae (24.9), Burseraceae (20.8), and Lecythidaceae (18.2) are the five most important tree families at Camaipi. The 30 most important families are listed in Table 4. Diversitv. A total of 205 species was encountered in the 1(XX) tree sample. One hundred and eighty-eight species appeared among the first 8(X) trees sampled. Diversity in the 800 trees sample was calculated in order to allow comparison with other 8(X) trees samples from Aflangu, Ecuador and Saül, French Guiana. Spatial paüerns. Of the 1 1 species examined in the Distance to Ncarest Conspecific (DNC) analysis, all butManilkara huberi (Ducke) Chevalier haver a clumped distributíon (Table 5). 11 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bou, 5(1), 1989 Mortality. Fourteen months after the 1000 trees sample was initíally marked, only 1 1 trees had died. Six of these trees were still standing, whereas five had their trunks snapped in one way or the other. One of the latter, with its trunk broken 2 m from the ground, had its trunk filled with a termite nest. The other four had probably been broken by adjacent tree falis. A few other trees were nearly uprooted or had resprouted from broken trunks but these were not included in the mortality census because they were still alive. Table 4 - Thirty leading tree families of Camaipi. Based on Family Importance Value (FIV) for the 1000 trees sample. Family No. Trees Basal Area (cm2) No. Species FIV Apocynaceae 207 213,622.4 8 57.8 Sapotaceae 99 67,833.5 20 30.1 Mimosaceae 57 57,649.2 21 24.9 Burseraceae 88 49,123.0 9 20.8 Lecythidaceae 80 37,267.9 9 18.2 Caesalpiniaceae 63 51,294.8 7 17.7 Chrysobalanaceae 40 13,129.8 14 12.8 Melastomataceae 45 13,888.0 10 11.5 Lauraceae 39 12,403.0 10 10.7 Fabaceae 18 14,416.1 11 9.4 Annonaceae 15 5,413.2 9 6.7 Anacardiaceae 30 10,720.4 4 6.6 Myristicaceae 26 9,541.7 5 6.5 Myrtaceae 22 2,600.1 7 6.0 Rubiaceae 6 7,811.9 4 3.8 Ochnaceae 18 2,747.8 3 3.7 Moraceae 6 4,802.2 4 3.3 Vochysiaceae 5 8,516.7 2 2.8 Boraginaceae 14 1,817.4 2 2.7 Hugoniaceae (= Linaceae) 5 10,075.0 1 2.6 Combretaceae 7 5,476.7 2 2.5 Malpighiaceae 10 3,390.1 2 2.5 Humiriaceae 10 6,371.1 1 2.5 Quiinaceae 6 1,348.6 3 2.3 Legumes 5 4,225.9 2 2.1 Clusiaceae 4 1,429.9 3 2.1 Celastraceae 5 3,508.7 2 2.0 Euphorbiaceae 3 927.2 3 1.9 Arecaceae 6 2,077.5 2 1.9 Meliaceae 6 1,255.4 2 1.8 Rcmaining families 55 18,922.8 23 19.9 Total 1,000 643,608.0 205 300.0 12 Composition and structure of Camaipi forest, BrazU. DISCUSSION The forest at Camaipi is comparable to other tropical forests (Table 2; Gentry, 1982a; Herwitz, 1981)innumberoftreesequaltoor^eaterthan lOcm DBH per hectare (546), in average tree size (643.6 cm2), dominance (35. 1 m^), and in the J-shape or negative exponential distribution of its tree size classes. The extremely high Importance Value of 51.1 for Geissospermum argenteum is unusual for non-flooded tropical forests wiúiout edaphic restrictions. Pires (pers. comm.), however, reports that this species is common in many other areas of eastem Amazonian Brazil. Importance Values ranging from 12.3 (Myrtaceae indet. 17; Mori et al., 1983a), 23.4 {Vochysia quianensis Aubl.; Cain et al., 1956), 27.1 (Iriartea deltoidea R. & P.; Balslev et al., 1987), 27.3 (Scheelea sp., Balslev et al., 1987) to 28.7 {Mabea brasiliensisMuell. Arg.] Silva, 1980) have been calculated for other comparable neotropical forests. An IV of 54.7 has been registered for Mollia lepidota Spruce ex Benth. from a periodically inundated forest along the Rio Xingu (Campbell et al., 1986). However, if there are edaphic limiting factors at Camaipi, they are not apparenL Hectare samples of trees from moist tropical forests with no soil limitations will usually include representatives from ca. 40 to 50 families when Cronquisfs (1981) System of classification and a minimum tree diameter of 1 0 cm are used as standards. The Camaipi sample included 47 families among the 1000 trees surveyed. Previous studies have shown that the Arecaceae, Bombacaceae, Burseraceae, Caesalpiniaceae, Chrysobalanaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Lauraceae, Lecythidaceae, Meliaceae, Mimosaceae, Moraceae, Myristicaceae, Myrtaceae, Sapotaceae, and Vochysiaceae are usually the most important families of trees in lowlaiíd, moist neotropical forests (Balslev et al., 1987; Cain et al., 1956; Dansereau, 1947; Davis and Richards, 1934; Fanshawe, 1954; Gentry, 1982a; Grubb et al., 1963; Maas, 1971a, Í971b; Mori et al., 1983a, 1983b, 1987; Prance et al., 1976, Sabatier, 1985; Schulz, 1960; Silva, 1980; Takeuchi, 1962; Veloso, 1946). The Apocynaceae, with the highest Family Importance Value of all families at Camaipi (57.8), now has to be added to this list Our 1000 tree sample was laid out along transects that covered five kilometers in length. Therefore, the total number of species sampled in comparison to a similar number of trees sampled in linear or square quadrats is expected to be greater (Mori & Boom, 1987). It is also important to understand that diversity values obtained with the point-centered quarter method can not be converted to absolute diversity per hectare. Consequently, the diversity figures for Camaipi can only be compared with those obtained in studies in which the same number of trees was sampled Iw the point-centered quarter method with the sample points spaced 20 m apart (Tabela 2). In comparison with the diversity data from Anangu and especially Saül, the presence of 188 species among the first 800 trees indicates relatively low diversity. In contrast, 295 species were found in the 800 trees sample from Saül. It has been documented that tree species diversity varies considerably at different sites in the Neotropics. Counts of trees equal to or greater than 10 cm DBH on 1-ha plots in Amazónia have yielded values as low as 87 (Pires, 1957) and as high as 300 (Gentry, 1986a) dilTerent species. Several explanations may account for this vast dilTerence in three species diversity. In the first place, forests on soils with limiting factors are known to possess fe wer species per unit arca than 13 Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sir. Boi., 5(1), 1989 forests on soils without limiting factors. For example, in a study of a Guyanan forest, Davis and Richards (1934) recognized five diíTerent vegetation types, which they attributed to differences in soil moisture and organic content. Their extreme cases, the “Mora” forest association, which occurs on highly organic soils that never dry out, and the “Wallaba” forest association, which is found on white sand soils that rapidiy dry out in the dry season, showed least species diversity. Pires and Koury ( 1 958) and Campbell et al. ( 1 986) have demonstrated that eastem Amazonian non-flooded forest is richer in species than periodically inundated (várzea) forest. The well-drained soils at Camaipi have no apparent edaphic limitations to species diversity. Greater topographic relief may also promote species diversity. The influence of the Andes in providing opportunities for plant speciation has recently been emphasized by Gentry ( 1 982b). However, even less dramatic changes in relief can increase species diversity by providing ^eater habitat diversity. For example, in a study of the ecology of neotropical I^cythidaceae, Mitchell and Mori (1987) have shown that certain species prefer ridge tops while others prefer valley bottoms. Of the study areas listed in Table 2, the Camaipi forest has the least topographic relief and, therefore, its low tree species diversity may be partially explained by fewer oportunities for niche specialization. Eastem Amazonian botanists generally agree that lower species diversity, as well as dominance by fewer species, prevails in the early successional stages of Amazonian forests (Pires, pers. comm.). Saldarriaga ( 1 987) has demonstrated that fcwer species and lower biomass characterize secondary forests up to 80 years after shifting cultivation in Venezuelan Amazônia. The extremely high importance value of Geissospermum argenteum (Table 3), along with the disproportionately high numberof trees in the larger size intervals of this species, suggest that some disturbance event promoted its establishment within the last several hundred years. If true, the lower tree species diversity of the'Camaipi forest may be partially explained by the relative immaturity of this forest The relatively hi^ Family Importance Value of the Melastomataceae (Table 4), a family more common in secondary than mature forests, supports this hipothesis. Nevertheless, some primary forest species (e.g., Dinizia excelsa, Manilkara huberi, and Pithecellobium racemosum Ducke) are present Species diversity may also be related to the abundance and distribution of rainfall. Gentry ( 1 982a) points out that wetter neotropical forests generally have more diverse plant communities than do drier ones. However, he has recently suggested that rainfall beyond 4000 mm per year is not accompanied by an increase in plant species diversity (Gentry, 19{56b). The distribution of rainfall throughout the year also has to be taken into consideration. Nevertheless, the Camaipi forest has a dry season and rainfall regime comparable to that of the Saül forest, yet the latter forest is 1.6 times richer in species (Table 2). Climatic changes that have taken place throughout geological time may have a considerable impact on species diversity. For example, the contraction of neotropical forests into refugia during glacial periods ofthe Pleistocene is thought by many to promote sf^ciation (Prance, 1 982a and papers therein). Acoording to this theory, tree species diversity is expected to be greater in areas of former 14 Composition and structure of Camaipi forest, Brazil. refugia or at zones of contact between species that were formerly isolated in different refugia. The Camaipi forest does not coincide with any of the areas hypothesized as refugia for woody angiosperms by Prance (1982b). In contrast, the species rich forest at Saül is found in the eastern Guiana refuge (Prance, 1982b). Finally, the past and present extent of the Amazon River may ha ve greatly influenced species diversity at Camaipi. Ducke and Black (1954) have shown how the Amazon River in eastern Amazónia has restricted latitudinal migration of plants, whereas the same has not occurred in western Amazónia. Camaipi is located on recently deposited sedimentary rocks of the Amazon basin and was most certainly flooded throughout much of the Tertiary and Quatemary (Fittkau, 1974). Consequently, the Camaipi forest has a much shorter evolutionary past than, for example, the forest on the Precambrian Guayana Shield at Saül. Our analysis of the distribution pattems of 1 1 selected trees species at Camaipi indicates that 91% of the species have clumped distributions (Table 5). This confirms the resuits of Armesto et al. ( 1 986), Hubbell ( 1 979), and Mitcheli and Mori (1987) which suggest that many species of trees in tropical forest have clumped distributions. Table 5 - Distance to nearest conspecific (DNC) Analysis for Camaipi. All trees greater than or equal to 10 cm DBH^. Species No. of Trees DNC (m) Variance to Mean Ratio Index of Dispersion Probability Value Geissospermum 181 6.94 1.60 293.80 .005 argenteum clumped Lecythis 49 7.47 5.71 274.10 .005 persistens clumped Tachigalia 43 10.04 2.46 103.40 .005 myrmecophila clumped Protium 29 12.96 4.78 133.84 .005 tenuifolium clumped Thyrsodium 19 11.79 5.64 101.52 .005 guianense clumped Ouralea 16 11.32 2.14 32.1 .005 discophora clumped Cordia 13 13.33 7.60 91.2 .005 exaltata clumped Miconia 11 22.17 5.69 56/95 .005 punctata clumped Manilkara 8 26.67 1.49 10.46 NS huberi random Aspidosperma 6.50 45.97 .005 carapanauba clumped Dinizia 5 22.64 4.55 18.2 .005 excelsa clumped 15 BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 5(1), 1989 Hartshorn (1978) has demonstrated the frequent occurrence of tree falis in neotropical fbrests. In one of the lowland Costa Rican forests he studied, Hartshorn calculated a turnover time of 1 18 ± 27 years. Tumover time of the Camaipi forest is comparable to that calculated by Hartshorn. In a 1 4 month period 1 . 1 % of the trees equal to or greater than 1 0 cm DBH at Camaipi had died. TTiis gives a crude estimate of a tumover time of 90 years. ACKNOWLEDGMENTS We are grateful to the National Science Foundation of the United States of America and to the Conselho Nacional de Pesquisas of Brazil for the opportunity to participate in two Projeto Flora Amazônica expeditions to Amapá. We thank the Museu Goeldi and the Museu Amapaense Angelo Moreira da Costa Lima for providing much of the equipment and field support needed to cairy out these expeditions. We are especially trankful to Antônio Farias, then director of the Museu Amapaense for his suTOort, and to Gelson dos Santos Lopes for allowing us to stay on his property at Camaipi during the course of our study. We trank John Pruski for his help in sending specimens to specialists for identification, the specialists in taxonomy for their determinations of our collections, Carol Gracie for the preparation of Figure 1, Marcos Rocha de Andrade of EMBRAPA for facilitating the analysis of our soil samples, and John D. Mitchell for his field assistance and for his analysis of the DNC data. We are grateful to Brian Boom, Carol Gracie, and John D. Mitchell for their criticai reviews of various stages of the manuscript. UTERATURE CITED ARMESTO, J. J.; MITCHELL J. D. & VILLAGREN, C. 1 986. A comparíson of spatial pattems of trees in some tropical and temperate forests. Biotropica, 18(1);1-1 1. BALSLEV, H., LUTEYN, J., 0LLGAARD, B. & HOLM-NIELSEN, L.B. 1987. Composition and structure of adjacent unflooded and floodplain forest in Amazonian Ecuador. Opera Bot., 92:37-57. BASTOS, A. de M. 1 960. A floresta do Amapari-Matapi-Cupixi (inventário florestal). 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A vegetação no municipio de Ilhéus, Estado da Bahia 1-Estudo sinecológico das áreas de pesquisas sobre a febre amarela silvestre realizado pelo SEPFA. Mem. Inst. Oswaldo Cruz, 44:323-341. Recebilkj em 25.10.88 Aprovado em 29.05.89 18 CDD: 583.4209811 NEW BRACTEATE SPECIES OF ESCHWEILERA (LECYTHIDACEAE) FROM THE AMAZON VALLEY Scott A. Mori^ ABSTRACT - Eschweilera cyathiformis and E. rabeliana are described as new species. They join E. bTa.cieos&(Poeppig exBerg) Miers as the only species ofthe genus with persistem bracts and bracteoles on the inflorescences. KEY WORDS: Eschweilera, Lecythidaceae, new species, Amazônia. RESUMO- Novas espécies do gêneroEscbyie\\eT?L^E. cyathiformis and E. rabe- liana são descritas. Só as duas espécies novas e E. bracteosa (Poeppig ex Berg) Miers têm brácteas e bractéolas persistentes nas inflorescências. PALAVRAS-CHAVE: Eschweilera, Lecythidaceae, Espécies novas e Amazônia. INTRODUÇÃO Eschweilera is the largest (ca. 90 species), most cortmlex, and most poorly collected genus of neotropical Lecythidaceae. T axonomy of the genus is especially difficult in the Àmazon Valley where thematest number of species is tbund. Classification of the genus is made more dimcult by the absence of reco^zable monophylletic groups within the genus, and by the veçetative similarity ofmost of the species. Only a few species can bíe identified with certainty when sterile. During the course of a study of Eschweilera for inclusion in a monograph of the zygomorphic-flowered Lecythidaceae for Flora Neotropica (Mori & Prance, * The New York Botanical Garden. Bronx, New York 10458. 19 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 5(1), 1989 manuscript), several new species with bracteate inflorescences have been discovered. Eschweilera bracteosa is the only otlier species heretofore described with a similar inflorescence. Pending fhrther collections and study, I assume that these species represent a monophylletic group 'múãn Eschweilera. Key to Bracteate Species of Eschweilera 1 . Leaf blades with distinctly smooth and shiny adaxial surfaces, 7-1 1 x 2.5-5 cm. Bracts and bracteoles of adjacente flowers tightly congested, mostjy overlapping. Flowers 2.5-3 cm diam. E. cyathiformis. 1 . Leaf blades without distinctly smooth and shiny adaxial surfaces, 10-28 x 4- 12.5 cm. Bracts and bracteoles of adjacent flowers not tightly congested, mostly not overlapping. Flowers 4-5 cm diam. 2. Leaf blades with adaxial surface often undulate. Pedicel 17-62 mm long. Petals white; staminal ring with over 400 stamens. Widespread, plants of central and western Amazônia 2. E. bracteosa. 2. Leaf blades with adaxial surface plane. Pedicel 10-14 mm long. Petals pink or lilac; staminal ring with fewer than 400 stamens. Limited to type locality in eastem Amazônia 3. E. rabeliana. 1. Eschweilera cyathiformis Mori, sjp. nov. Type. Brazil. Amazonas: Manaus- Itacoatiara Highway, km 135, 17 ôct 1966 \u), Prance et al. 2665 (holotype, INPA; isotype, NY). Ab E. bracteosa etE. rabeliana fdiis minoribus (7-1 1 x 2.5-5 nec 10-28 X 4-12.5 cm) cum pagina adaxiali laevi nitida; bracteis plus congestibus; et floribus minoribus (2.5-3 cm nec 4-5 cm diam.) differt. Trees, to 30 m tall. Bark thick, fissured. Leaf blades usually elliptíc, infrequently oblong, 7-11 x 2.5-5 cm, glabrous, without punctae, conaceous smooth and shiny adaxially, dull abaxially, with 8-12 pairs of lateral veins, all oi^ers of venation salient abaxially, only midrib salient adaxially; apex acute to bluntly acuminate; base obtuse to rounded; margins entire, with scars left by caducous hairs; petiole 12-20 mm long. Inflorescences terminal, racemose, the rachis straight, glabrous, without lentícels, 3-6 cm long, the pedicel bases remaining as short knobs ca. 0.5 mm long after flowers fali, the pedicels 12-18 mm long above articulation; subtended by single persistent bract and two persistent bracteoles, the bracts and bracteoles congested, glabrous, oblong, 5-8 mm long. Flowers, 2.5-3 cm diam.; calyx-lobes 6, ascending, not imbricate or scarceiy imbricate, very widely ovate, slightly convex abaxially, slightly concave adaxially, 4-5.5 x 4-5 mm; petals 6, 17-22 x 14-16 mm, usually yellow, sometimes cream-colored; hood of androecium 13x15 mm, with double coil., yellow; staminal ring asymmetric, extending up ligule, with 290-350 stamens, the filaments clavate; hypanthium glabrous, gradually tapered into pedicel; ovary 2- locular, with 6-10 ovules attached to basal placenta, the summit umbonate, the style obconical, ca. 1 .5 mm long. Fruits cup-shaped to turbinate, the calycine ring inserted above middle, the supracalycine zone erect or slightly inclined inward, the infracalycine zone tapered into woody pedicel, asymmetric at base, 2-3 x 2-4 cm (excluding pedicel and opercuium). Seeds unknown. 20 New braaeate speciesfivm Amazônia. Distribution. A mediiun-sized tree of non-flooded forest known only from central Amazônia in the vicinity of Manaus (Fig. 2). It flowers in Sep. and Oct. Specimens examined. BRAZIL. Amazonas; Manaus-Caracaral Road km 60, INPA Biological Reserve, Sep 1975 (fl), A. B. Anderson 202 (INPA, NY)- ^ ^ ^ (fr). Loureiro et al. s. n. INPÀ NY), km 135, 12 Sep.1972 (fl), O. P. Monteiro & Coêlho 169 (NY); Manaus, Reserva Florestal Ducke, infrontof Quadra 8, 10 Jan 1966('frl iV. A. Rodrigues & Osmarino 7391 (NY). ’ 2. Eschweilera bracteosa (Poeppig ex Berg) Miers, Trans. Linn. Soe. London 30(^: 274. 1874; Lecythis bracteosa Poeppig ex Berg, Linnaea 27: 455. 1850. Type. Brazil. Amazonas: Tefé, no date (fl), Poeppig 2265 (holotype, W; isotypes, G-BOISS, LE, photo LE at NY). This is a very distinctive species widespread in central and western Amazônia (Fig. 2). íts bracteate inflorescences and very long pedicels separate it from other species of the genus. Moreover, the undulate adaxial surface of many of the collections is an aid in identifícation. 3. Eschweilera rabeliana Mori, sp. nov. Type. Brazil. Amapá: Municipality of Mazagão, BR 156, incomplete road toward Monte Dourado, 75-80 km WSW of Macapá, 5-10 km SW of Rio Preto, Approx. 0o08’S, 51°48’W, 19 Dec 1984 (fl), Daly & Cardoso 3917 (holotype, HAMAB; isotypes, COL, F, MG, NY, P, U, US, VEN) (Figures 1, 2). Ab E. bracteosa et E. cyathiformis foliis glaucentibus in pagina abaxiali; inflorescentiis plerumque axillaribus (nec plerumque terminalibus); rhachidibus inflorescentiarum puberuliis (nec glabris); et petalis roseis vel lilacinis (nec luteis vel £ilbis) diftert. Understory trees, to 12 m tall. Bark brown, with abundant, shallow, vertical cracks, the outer bark 3 mm thick, the inner bark 6 mm thick, the slash pinkish, with altemating, vertically oriented, white and pink streaks. Leaf blades elliptic to widely elliptic or oblong, 10-18 x 5-9 cm, glabrous, somewhat glaucescent abaxially, coriaceous, with 9-13 pairs of lateral veins; apex acuminate; base obtuse to rounded; margins entíre; petiole 10-23 mm long. Inflorescences usually axillary, sometimes terminal or ramiflorous, racemose, usually unbranched, whitish puberulous, the principal rachis 4-6 cm long, subtended by persistent, clasping cataphylls, the pedicel 10-14 mm long, subtended by a single oblong, wrsistent bract 5.5-9 x 2-5.5 mm and two oblong, persistent bracteoles 5-7 x 2-3.5 mm, both inserted at same levei. Flowers ca. 5 cm diam.; calyx-lobes 6, ascending, imbricate, very widely ovate to ovate, thick, gibbous at base, convex abaxially, flat to slightly concave adaxially, 5-7 x 4.5-6 mm; petals 6, pink or lilac, widely to narrowly obovate, 20-36 x 1 4-25 mm; hood of androecium ca. 26 x 26 mm, with distinct double coil, yellow, with poorly developed externai marginal groove betwccn appendages and hood proper, staminal ring asymmetric, with ca. 300 stamens, the filaments 1.6-1. 8 mm long, clavate, with scattered, rcddish-brown pigment spots, the anthers 0.4-0.6 mm long; hypanthium tapered into wcll-defincd pedicel; ovary 2-locular, each locule 21 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi. sér. Bpl, S(l). 1989 E. bracfeosa E cyathiformis Figure 1 - The bracteate species of Eschweilera. A-B,£. rabtliana; C, E. bracteosa; D-E, E. cyathiformis. A, habit (Mori d Cardoso 17468). B, medial section of flower bud {Daly d Cardoso 3917). C, inflorescence (Maguire 29281). D, iriflorescence (Anderson 202). E, fruit (Rodrigues d Osmarino 7391). 22 New bracteate speciesfrom Amazônia. with 7-11 ovules attached to peg-like placenta arísing from floor of locule, the style not differentiated from summit of ovary. Fruits unknown. Distribution. An understory tree of non-flooded forest known only from the type locality near to the Amazon River in Amapá, Brazil (Fig. 2). The flowering collections have all been gathered in Dec. Specimens examined. BRAZIL. Amapá: Municipality of Mazagào, BR156 road under construction which will connect Macapá with Monte Dourado, 8 1 km WSW of Macapá, ca. 1 1 km SW of Rio Preto 0°8’S, 51°48’W, 20 Dec 1984 (fl), Mon £ Cardoso 17468 (CAY, HAMAB, K, MO, NY); Municipality of Mazagào, Road to Banakoba, 11 Dec 1980 (fl). Rabelo & Nonato 1073 (HAMAB); Municipality of Mazagào, Road to Camaipi, 19 Jan 1984(fl),/?aZ>e/o et al. 2503 (HAMAB, NY). Within its distribution, E. rabeliana is most readily confused with E. pedicellata, another species of understory tree with large flowers and pink or lilac petals. The new species diflers from E. pedicellata in its: bark with more well- developed vertical cracks; more coriaceous leaves; persistent bracts and bractcoles; and 2- vs. 3-coiled androecial hood. This species in named is honor of my friend Benedito Rabelo who first discovered it and with whom 1 have participated on two Programa Flora expeditiçns to Amapá, Brazil. Mr. Rabelo is the curator of the herbarium of the Museu Angelo Moreira da Costa Lima, Macapá, Amapá. 23 BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi., 5(1), 1989 UTERATURE CITED MORI, S.A. & PRANCE, G.T. The zygomorphio-flowered species ofLecythidaceae. (Manuscript). Recebido em 25.10.88 Aprovado em 12.05.89 24 SciELO 10 11 12 13 CDD: 634.902160981 II ESTUDO FLORÍSTICO DE 1 HECTARE DE MATA DE TERRA FIRME NO KM 15 DA RODOVIA PRESIDENTE MÉDICI - COSTA MARQUES (RO-429), RONDÔNIA^ Ubirajara N. Maciel^ Pedro L. B. Lisboa^ RESUMO - Um inventário florístico foi realizado em 1 hectare de mata de terra firme, no Km 15 da RO-429 (Presidente Médici- Costa Marques), no Estado de Rondônia. A área foi dividida em 40 parcelas de 10 mX 25 me em cada parcela delimitou-se uma subparcela de 5 m X 1 m, para o levantamento das espécies do sub-bosque. Foram identificadas 90 espécies pertencentes a 33 famílias, num total de 602 indivíduos com CAP = 30 cm de limite mínimo. Um volume total de madeira com casca de 320.820 m^/ha e uma Área Basal de 34.47m^/ha foram encontrados. As famílias que apresentaram maiores valores de importância (V.I.F.) foram: Sterculiaceae 41.54 (26.7%), Meliaceae 30.86 (13.6%) e Moraceae 29.42 (7.3%). As espécies de maior densidade foram: Theobroma cacao com 142 indivíduos (23.6%), Guarea kunthiana 51 (8.5%) e Guadua superba 44 (7.3%). Galesia integrifolia apresentou Valor de Importância de Espécies (V. I.E. ) de 18. 1, sendo a espécie de maior Dominância Relativa (Do.R.) com 14.1%. PALAVRAS-CHAVE: Floresta tropical, Fitossociologia, Rondônia. ABSTRACT- This article present data of I ha inventory of uplandforest in the State of Rondônia, at Km 15 ofthe Presidente Médici - Costa Marques high way. The inventory area was dividedinto 40sub-areas of25mX 10 m. AU individuais with girth at breast height (GBH) 30 cm were surveyedfor measurements of DBH an stem height. Wood volume and basal area was calculated for each specie. A total 602 individuais, 90 species, a wood volume of 320,820 m^ and a basal area of 34,47 mVha werefound in the I ha area. The most abundant species were: 'Trabalho fmaildãdí) pelo Programa POLONOROESTE, com recursos repassados pelo con- vénio CNPq/SUDECO/BIRD. ^SCT-PR/CNPq/Muscu Paraense Emílio Goeldi - Depto. dc Botânica. 25 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 5(1), 1989 Theobroma cacao (23,6%), Guarea kunthiana (8, 5%) e Guadua superba (7,3%). The Galesia integrifolia species (18,1%), showed the most Species Importance Value. To evaluate the understory, aSX Im rectangle was dejlned in each sub-area where all plant present in each rectangle were counted and identified. KEY WORDS: Tropical forestry, Phytossociology, Rondonia. INTRODUÇÃO Em 1981, considerando o noroeste do Brasil como área prioritária para o desenvolvimento, o governo brasileiro criou o Programa Integrado de Desen- volvimento do Noroeste do Brasil (Polonoroeste), abrangendo uma área de 304.500 km2 dos Estados de Rondônia e Mato Grosso, situada entre os paralelos 8° e 18° de Latitude Sul e os meridianos 54° e 66° 20’ de Longitude Oeste. Uma das metas do Programa era a complementação da BR-364 (Cuiabá- Porto Velho), por onde tem chegado a Rondônia um intenso fluxo migratório de colonos de outras regiões brasileiras, em busca de terras disponíveis para a lavoura e pecuária, extração de minérios como a cassiterita e o ouro, e para o extrativismo madeireiro. A colonização de Rondônia tem sido apontada por diversos autores (Feamside 1982; Lisboa 1986; Lisboa et. al. 1987) como a principal causa do acelerado processo de extermíneo das florestas do Estado, uma vez que são freqüentes as derrubadas e a queima de grandes áreas naturais, pouco conhecidas botanicamente. Até 1977, poucas referências existiam sobre a flora de Rondônia. Alguns autores (Hoehne & Kuhlmann 1951; Guerra 1953; Ducke & Black 1954; Kuhlmann 1954, 1977 e Rizzini 1963) fizeram referências pouco detalhadas sobre a sua flora. Outros trabalhos mais recentes (Projeto Radam, 1978, 1979; Salomão & Lisboa 1988; Carreira & Lisboa, no prelo; Lisboa & Lisboa, no prelo), têm abordado mais detalhadamente alguns aspectos da vegetação e da flora da região. À exceção dos trabalhos elaborados pelo Projeto Radam, os outros, ainda inéditos, subvencionados pelo Programa Polonoroeste, no Museu Emilio Goeldi e outras Instituições de Pesquisa e Universidades brasileiras trouxeram uma sensível melhora para o conhecimento botânico na área do Programa. Conquanto esse conhecimento tenha melhorado, ele ainda é precário em relação à grandeza territorial da área, à diversidade da vegetação e a sua composição floristica. Neste trabalho são apresentados os resultados de mais um estudo floristico realizado em mata de terra firme, no Estado de Rondônia. MATERIAL E MÉTODOS 1. Área de Estudo Localizada no Km 15 da RO-429 que liga as cidades de Presidente Mé^ci e Costa Marques (Figura 1), a área é típica de mata de terra firme úmida. 26 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sir. Bot., 5(1), 1989 classificada por Brasil, DNPM, Projeto RADAM-BRASIL (1978), como Floresta Tropical Aberta, com bambu. O solo é um Latossolo Vermelho Amarelo Distrófico, com relevo plano a suavemente ondulado. 2. Delimitação da Área de Estudo, Contagens e Medidas Efetuadas Uma àrea de 1 ha de mata de terra firme foi dividida em 40 parcelas de 25 m X 10 m. Nesse local, árvores com circunferência igual ou superior a 30 cm, tomadas a 1,30 m de altura acima do solo (CAP), foram medidas com fita métrica. A estimativa da altura dos troncos (até a primeira ramificação) foi feita com o auxílio de uma vara de 5 m de comprimento, encostada à árvore. De cada espécie diferente que surgiu durante o transecto foi coletada uma amostra para identificação. A maioria das árvores estava estéril, de modo que a sua identificação foi feita através de amostras de ramos inférteis. Pequenas amostras de madeira de todas as espécies diferentes também foram colhidas para auxiliarem na identificação botânica, através da estrutura anatômica do lenho secundário. Dentro de cada parcela foram delimitadas subparcelas de 5 m X 1 m, onde as espécies presentes foram anotadas, para o conhecimento do sub-bosque. As amostras coletadas foram registradas e incorporadas no Herbário ^xsicatas) e Xiloteca (madeira) do Departamento de Botânica do Museu Paraense Emílio Goeldi. RESULTADOS E DISCUSSÃO Para toda a área estudada, foram anotados 602 indivíduos, pertencentes a 90 espécies e 33 famílias (Tabela 6). O volume de madeira com casca registrado, foi de 320.820 m^/ha e a área basal total de 34.47m2. Esses valores podem ser comparados com os de dois outros levantamentos florísticos feitos em áreas próximas, onde foram utilizadas amostragens do mesmo tamanho e com a mesma metodologia (Tabela 1). A área do Km 15 da RO-429, que simbolizamos pela letra C, tem uma biomassa^ superior às outras duas. Não havendo uma diferença muito acentuada do número de invidíduos entre as áreas A e C, atribui-se à espessura dos indivíduos medida pela circunferência a 1 .30 m do solo, o fator determinante do valor maior da área basal nesta área. O volume total de madeira supera apenas a área da BR-364 (que chamamos de B), porém, é inferior a do Km 90 da RO-429 (área A). O volume total menor observado em C quando comparado à área A, apesar desta conter menor número de invidíduos e menor área basal, deve-se ao fato da predominância das árvores de altura mediana na área C. Sendo o volume uma relação entre a altura do fuste e a espessura das árvores, a floresta mais emergente na área A determinou o surgimento de valores de volume superior cm A. Na área C, predominaram as árvores com altura entre 6 e 10 m, contra 4 a 9 m na área C (Figura 2). ■* Parâmetro expresso em valores de àrea basal (m^). 28 Estudo floHstico de mata de terra firme em Rondônia. ALTURA DO FUSTE (m) Figura 2. Número de indivíduos em função da altura do fuste na área amostrada no Km 15 da RO-429, Rondônia. A composição floristica é bem menos diversificada na área C estudada. Apenas 90 espécies foram identificadas contra 128 e 171 das áreas e B. Esta menor diversidade deve-se à maior freqüência de algumas espécies. Apenas 3 espécies repetiram-se 237 vezes na área, sendo responsáveis pela presença de 39.4% dos indivíduos. Tabela 1 — Estrutura da vegetação de 03 áreas de 1 ha cada, inventariadas em Rondônia. Parâmetros (Ã)l RO-429, km 90 (B)2 Br-364 (P. Médici-Jiparaná, Km 17) (C)3 RO-429, Km 15 Área basal total (m^) 26.074 31.05 34.47 Volume total (m’) 367.45 271.119 320.82 Número de indivíduos 593 573 602 Número de espécies 128 171 90 Número de famílias 30 43 33 I. Lisboa & Lisboa, no prelo; 2. Salomão & Lisboa (1988); 3. Este trabalho. As espécies mais freqüentes em número de indivíduos foram Theobroma cacao 142 (23.6%), Guarea kunthiana 5 \ (8.5%), Guadua superba 44 (7.3%). e Iriartea setigera 40 (6.6%), seguindo-se outras com menor presença, como mostra a Tabela 2. Mas, apesar da alta densidade, elas nem sempre representam as espécies dominantes, uma vez que o parâmetro dominância relativa é diretamente proporcional à área basal. As espécies predominantes foram Galesia integrifolia (14.1%), Theobroma cacao (8.3%), Pseudolmedia macrophylla (5.40%) e Hasseltia JJoribunda (5.00%), seguindo-se outras, conforme a Tabela 2. 29 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot, 5(1), 1989' Tabela 2- Espécies de maior V.I.E. na área da RO 429, Km 15, Rondônia. Espécies No. de Ind. Vol. (m3) A.B. (m2) F.R. % D.R. % Do.R. % V.I.E. Theobroma cacao L. 142 9.349 2.84 8.0 23.6 8.3 39.9 Guarea kunihiana A. Juss. 51 9.769 1.57 7.5 8.5 4.6 20.6 Guadua superba Hub. 44 4.162 0.52 5.7 7.3 1.5 14.5 Iriartea setigera (Mart) Wendl. 40 6.471 0.74 6.5 6.6 2.1 15.2 Pseudolmedia macrophylla Trecul. 26 16.028 1.82 5.2 4.3 5.4 14.9 Hasseltia floribunda H.B.K. 24 9.543 1.70 5.0 3.9 4.9 13.8 Euterpe precatória Mart. 21 3.831 0.41 4.0 3.5 1.2 8.7 Theobroma speciosa Spreng. 14 1.144 0.25 2.7 2.3 0.7 5.7 Astrocarvum murumuru Mart. 13 1.119 0.29 2.5 2.2 0.8 5.5 Trichilia verrucosa C.DC. 13 6.030 0.81 2.7 2.2 2.3 7.2 Galesia integrifoUa (Spreng.) Harms. 10 52.333 4.86 2.3 1.7 14.1 18.1 Xilopia amazônica R.E. Fries 10 1.818 0.24 2.3 1.7 0.7 4.7 Amphyrrox longifolia Spreng. 9 1.345 0.29 2.0 1.5 0.8 4.3 Brosimum potabile Ducke 8 15.118 1.55 1.7 1.3 4.5 7.5 Cupania scrobiculata L.C. Rich. 8 2.738 0.21 2.0 1.3 0.6 3.9 Guarea pterorhachis Harms. 8 1.317 0.23 1.7 1.3 0.7 3.7 Astrocaryum príncipes Rodr. 7 1.855 0.22 1.5 1.2 0.6 3.3 Outras espécies 145 176.859 15.92 36.7 25.6 46.2 108.5 Totais 602 320.820 34.47 100. 100. 100. 300. A.B. - ârea basal; F.R. - frequência relativa; D. R.- densidade relativa; Do. R. -dominância relativa; V.I.E. - valor de importância das espécies. As espécies botânicas predominantes neste inventário são diferentes daquelas registradas em outros feitos nas áreas próximas ou de outras regiões mais afastadas. Nos estudos feitos em áreas próximas, por Lisboa & Lisboa (no prelo), predominaram Aniba parviflora, Tetragasíris altíssima e Iryanthera ulei, enquanto no de Salomáo & Lisboa (1988) predominaram' Tetragasíris altíssima, Bertholletia excelsa e Iriartea ventricosa. Para a regiào de Manaus, portanto mais afastada, Prance et ai (1976) encontraram Eschweilera odora como a espécie dominante. Dantas & Muller ( 1 979) e Campbell et o/. ( 1 986) em Altamira (PA), rio Xingu, citam Cenostigma tocantinum como a espécie dominante. A variação da dominância na composição florística, observada em áreas de florestas adjacentes em Rondônia e em outras regiões, pressupõe que para se conhecer com segurança a flora de áreas extensas na Amazônia são necessários minuciosos levantamentos de locais nào muito distantes entre si. O acelerado desmatamento que no momento ocorre em Rondônia pode estar destruindo imensuráveis estoques genéticos, dos quais nada se conhece, uma vez que os inventários realizados até o momento ainda são poucos para se avaliar a flora como um todo e geralmentc feitos em regiões distantes entre si. A notável freqüénciadocacau(7; cacao) no Km 15 da RO-429, revela que áreas florestais com essas características poderiam ser manejadas eco- nomicamente, sem comprometimento da sua biomassa para a exploçaçào madeireira ou simples eliminação para o estabelecimento da agropecuária. Arcas naturais, com elevada densidade de espécies economicamente importantes para o pais, deveriam também ser preservadas para um estudo mais profundo do estoque genético de suas populações. Duckc ( 1 953) já referia que o cacau ocorre espontaneamente em áreas do oeste amazônico. 30 * Estudo Jlorístico de mata de terra firme em Rondônia. Na amostragem deste inventário não foi observada a ocorrência de espécies fornecedoras de madeiras nobres, que usualmente ocorrem em quase todas as áreas florestais de Rondônia, como a Cerejeira (Torresia acreana Ducke) e o Mogno {Swietenia macrophylla King). Na Tabela 3 estão os maiores valores de importância de famílias (V.I.F.) que foram: Sterculiaceae - 41.54 (26.7%), Meliaceae - 30.86 (13.6%), Moraceae - 29.42 (7.3%), Leguminosae - 28.74 (4.2%), Palmae - 25.11 (14.1%), Sapotaceae - 21.22 (2.7%) e Phytolacaceae - 16.87 (1.6%), perfazendo 70.2% do total de famílias que ocorreram. Tabela 3 - Valor de Importância das Famílias (V.I.F.), na área do RO 429, Km 15. Rondônia. Família No.de spp. No.de Ind. AB (m2) Vol. (m2) Dv.R. % D.R. % Do.R. % V.I.F. Sterculiaceae 4 161 3.57 16.552 4.44 26.74 10.36 41.54 Meliaceae 7 82 3.26 23.127 7.78 13.62 9.46 30.86 Moraceae 10 44 3.79 34.721 11.11 7.31 11.00 29.42 Leguminosae 12 25 3.88 47.647 13.33 4.15 11.26 28.74 Palmae 5 85 1.87 13.907 5.56 14.12 5.43 25.11 Sapotaceae 9 16 2.95 29.298 10.00 2.66 8.56 21.22 Phytolacaceae 1 10 4.86 52.333 1.11 1.66 14.10 16.87 Bombacaceae 3 9 2.50 30.516 3.33 1.50 7.25 12.08 Flacourtiaceae 1 24 1.70 9.543 1.11 3.99 4.93 10.03 Graminae 1 44 0.52 4.162 1.11 7.31 1.51 9.93 Combretaceae 1 6 2.62 36.005 1.11 1.00 7.60 9.71 Lauraceae 5 6 0.15 1.098 5.56 1.00 0.44 7.00 Myristicaceae 3 13 0.32 2.501 3.33 2.16 0.93 6.42 Sapindaceae 3 10 0.23 2.792 3.33 1.66 0.67 5.66 Annonaceae 2 11 0.25 1.855 2.22 1.83 0.73 4.78 Lecythidaceae 3 5 0.11 0.933 3.33 0.83 0.32 4.48 Ru tace ae 2 6 0.29 3.874 2.22 1.00 0.84 4.06 Violaceae 1 9 0.29 1.345 1.11 1.50 0.84 3.45 Guttiferae 2 2 0.04 0.281 2.22 0.33 0.12 2.67 Apocinaceae 2 2 0.04 0.330 2.22 0.33 0.12 2.60 Myrtaceae 1 1 0.35 2.703 0.17 1.02 2.30 Caricaceae 1 2 0.27 1.500 0.33 0.78 2.22 Burseraceae 1 5 0.08 0.445 0.83 0.23 2.17 Urticaceac 1 5 0.08 0.210 0.83 0.23 2.17 Boraginaceae 1 5 0.07 0.812 0.83 0.20 2.14 Chrysobalanaccae 1 5 0.06 0.218 0.83 0.17 2.11 Polygonaceae 1 2 0.12 0.528 0.33 0.35 1.79 Euphorbiaceae 1 2 0.09 1.065 0.33 0.26 1.70 Rubiaceae 1 1 0.04 0.129 0.17 0.12 1.40 Nyctaginaceae 1 1 0.03 0.145 0.17 0.09 1.37 Simarubaceae 1 1 0.02 0.098 0.17 0.06 1.34 Bignoniaceae 1 1 0.01 0.102 0.17 0.03 1.31 Ulmaceae 1 1 0.01 0.045 0.17 0.03 1.31 Totais 90 602 34,47 320,820 100,00 100,00 100,00 300,00 com casca cm m-’; Dv.R - Diversidade Rclauva(üv.K. — No. toiai uc spp. ua lamiiia/no. lotai dc spp. I UU); u. R. Densidade Rclaliva (D.R. - No. dc indivíduo da cspccic/No. Uilal de indivíduos. 100); Do.R — Dominância Relativa (Dti.R. * AH total da sp/AH total do inventário). Nos estudos florísticosde SalomãoA Lisboa( 1988) e Lisboa & Lisboa (no prelo), Moraceae apareceu como a família mais importante com 53.2 (17.9%) e 31 SciELO 10 11 12 13 14 15 cm Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi., S(I), 1989 66.5 (22.1%) de V.I.F., respectivamente. Analisando a vegetação como um todo e o alto índice de V.I.F. alcançado por Moraceae no presente trabalho (29.42 e 17.3%), esta família parece ser a mais bem representada na região dos municípios (Ji-Paraná, Presidente Médici e Costa Marques), inventariados em Rondônia. 0 V.I.F. mais elevado registrado para Sterculiaceae no Km 15 da RO-429, deve-se à população de cacau {T. cacao), que ali está concentrada, apresentando índices de V.I.F. inexpressivos nas florestas adjacentes, estudadas por Salomãc & Lisboa (1988) e Lisboa & Lisboa (no prelo). Observa-se na Tabela 4 que os maiores valores para a área basal e volume, ocorrem nas menores classes de circunferência (= 30 cm) onde predominam o maior número de indivíduos. Tabela 4 - Porcentagem de Área Basal (%) e Volume (m^) em função da Área basal (m^), segundo as classes de circunferência na área da RO 429, Km 15, Rondônia. Classes Diamétricas (cm) No. de Indiv. AB. (m2) Ab. (%) Vol. (m3) 30- 60 420 8.10 23.6 75.39 60- 90 99 3.89 11.3 36.25 90-120 28 2.11 6.2 19.57 120-150 18 2.38 6.9 22.14 150-180 12 2.36 6.9 22.14 180-210 7 1.92 5.6 17.96 210-240 6 2.26 6.6 20.86 240-270 6 2.97 8.6 27.59 270 - 300 - - - - 300-330 3 2.22 6.5 20.53 330-360 - - - 360-390 - - - - 390-420 - - - - 420 - 450 1 1.58 4.6 14.76 450-480 - - - - 480-510 1 1.99 5.9 18.61 510-540 - - - - 540-570 - - - - 570-600 1 2.68 7.8 25.02 Totais 602 34.47 100.0 320.82 a) f(fator)“ 100/AB ■■2.91; Ab * Área Basal percentual (Ab=*AB.O; Vol. “ Volume percentual (Vol.j/ 100. AB) o aparecimento de espécies adicionais, representado na curva gráfica (Figura 3), mostra que, após uma tendência à estabilização a partir da vigésima parcela, há uma nova tendência de crescimento ao final da amostragem, denotando que diversas novas espécies surgiram nas últimas parcelas. Para se alcançar uma amostragem ideal, mais parcelas seriam necessárias para uma perfeita representatividade da flora árborea da área de estudo. No estudo do sub-bosque (Tabela 5) foram identificadas 63 espécies. Tratando-se de plantas jovens ou adultas geralmente estéries, nem todas puderam ser identificadas a nível de espécie. Essas plantas estão distribuídas em 46 géneros e 36 famílias. O número de indivíduos não foi determinado, uma vez que nem sempre c possível determinar o que é um indivíduo, sobretudo nas e^ccies massivas ou de reprodução por apomixia, como Ulyra ciliatijolia (Graminae), Heliconia stricta (Musaceae) c Costus sp (Zingibcraceae). 32 Nf OE ESPECIES Estudo Jlorístico de mata de terra firme em Rondônia. Tabela 5 - Espécies mais freqüentes no sub-bosque. Espécies No. de subparcelas de Ocorrência F.R. % ** Adenocalymna subincanum Huber 36 90 Acacia paniculata Willd. 22 55 * Olyra ciliatifolia Raddi. 22 52.5 Pseudomedia macrophylla Trecul. 18 45 Guarea kunthiana A. Juss. 18 45 Inga sp. 17 42.5 ** Bauhinia guianensis Aubl. 15 37.5 Piper calosum Ruiz et Pav. 15 37.5 ** Cybianthus sp. 14 35 * Pharus glaber H.B.K. 13 32.5 « Calatea lutea 13 32.5 Xylopia sp. 11 27.5 Heliconia striata Huber 11 27.5 Clarisia sp. 11 27.5 * Piper sp. 10 25 • - hábito herbáceo **- cipós FR - freqüência relativa A curva cumulativa de espécies adicionais no sub-bosque mostrou-se estobilizada (Fi^ra 3) desde a sétima subparcela, revelando que a amostragem foi superdimensionada. Figura 3. Curva cumulativa do aparecimento de novas espécies nas parcelas e subparcelas, no Km 15 da RO-429, Rondônia. Os dados obtidos neste estudo indicam que esta mata não é interessante do ponto de vista^da exploração de madeira. Espécies madeireiras consideradas comercializáveis tiveram presença pouco significativa cm número de invididuos. 33 Boi Mus. Para. Emílio Goeldi sér. Bou, 5(1), 1989 Entre estas estão a ucuuba (Virola theiodora), o freijó {Cordia alliodora), o louro itaúba (Mezilaurus itauba), o parqjarà Çacaranda copaia) e a jacareúba {Callophyllum brasiliensis). Em contrapartida, a ocorrência de Theobroma cacao em alta densidade de invidíduos indica que esta mata deveria ser considerada como prioritária para preservação, como recomenda Clement & Arkoll (1979). Tabela 6 - Famílias e espécies, listadas alfabeticamente, em 01 ha de mata de terra firme, RO 429, Km 15, Rondônia NOME CIENTÍFICO Annonaceae Unonopsis guatterioides (A.DC.) Fries Xylopia amazônica R.E. Fries Apocynaceae Aspidosperma eteinbachii Mgf. Himatanthus sucuuba (Spruce) Wood Bignoniaceae Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don Bombacaceae Bômbax sp. Chorisia crisifolia H.B.K. \falisia cordata Hub. & Bompl. Boraginaceae Cordia alliodora Chamier Burseraceae Protium Unuifolium Engl. Caricaraceae Jacaratia spinosa (Poepp.) A.DC. Chrysobalanaceae Hirtella excelsa Steud. Combretaceae Buchenavia grandis Ducke Euphorbiaceae àlicidendron amazonicum Ducke Flacourtiaceae Hasseltia floribunda H.B.K. Gramineae Guadua superba Hub. Guttiferae Callophyllum brasiliensis Camb. Rheedia macrophylla Planch. & Triana Lauraceae Mezilaurus itauba (Meissn.) Taub. ex Mez. Nectandra pichurim (H.B.K.) Mez. Nectandra sp. Ocotea glandulosa Lasscr Ocotea opifera Mart Lecythidaccae Couratari stellata A.C. Smith COL.* No. No. Árvores AB(m2) 1439 1 0.013 1430 10 0.240 1408 1 0.031 1436 1 0.008 1435 1 0.012 1459 1 0.060 1463 2 2.169 1388 6 0.275 1393 5 0.073 1437 5 0.084 1423 2 0.271 1391 5 0.060 1441 6 2.616 1390 2 0.094 1451 24 1698 1389 44 0.518 1453 1 0.028 1449 1 0.009 1399 2 0.097 1414 1 0.009 1433 1 0.030 1409 1 0.008 1440 1 0.008 1413 1 0.063 continua 34 Estudo florístico de mata de terra firme em Rondônia. Tabela 6 - continuação NOME CIENTÍFICO COL.* No. No. Árvores AB(m2) Eschweilera coriacea Mart. ex Benth. 1448 1 0.010 Gustavia augusta L. 1460 3 0.035 Leg. Caesalpinoideae Apuleia molaris Spruce 1401 2 0.920 Swartzia sp. 1444 4 0.225 Zollemia paraensis Hub. 1419 4 0.110 Leg. Mimosoideae Acacia polyphylla D.C. 1458 1 0.019 Enterolobium sp. 1464 1 0.204 Inga ingoides (Rich) Willd. 1452 1 0.022 Inga spl 1406 5 0.192 Inga sp2 1407 1 0.015 Pithecelobium niopoides Spr. ex Benth. 1417 3 1.596 Leg. Papilionoideae Derris sericea (H.B.K.) Ducke 1424 1 0.021 Erythrina fusea Loureiro 1411 1 0.539 Vataireopsis sp. 1443 1 0.021 Meliaceae Guarea gomma Pulle 1421 1 0.017 Guarea kunthiana A. Juss. 1403 51 1.574 Guarea pterorhachis Harms 1410 8 0.225 Guarea sp. 1465 5 0.155 Trichilia pleeana (A. Juss.) C.DC. 1420 3 0.309 Trichilia septentrionalis C.DC. 1425 1 0.170 Trichilia verrucosa C.DC. 1400 13 0.809 Moraceae Brosimum potabile Ducke 1466 8 1.552 Clarisia ilicifolia (Spreg.) Lam. & Ross. 1467 3 0.049 Clarisia sp. 1446 1 0.091 Ficus spl 1402 1 0.015 Ficus sp2 1412 1 0.030 Helicostilis pedunculata R. Ben. 1468 1 0.115 Perebea mollis (P. et E.) Hub. 1434 1 0.021 Pourouma acuminata Mart 1415 1 0.023 Pseudolmedia cf. laevis (R & P) Macbr. 1392 1 0.080 Pseudolmedia macrophylla TrecuI 1418 26 1.817 Myristicaceae Iryanihera juruensis Warb. 1416 6 0.114 Virola elongata (Benth.) Warb. 1394 1 0.011 Virola theiodora (Benth.) Warb. 1398 6 0.194 Myrtaceac Eugenia sp. 1457 1 0.351 Nyctaginaceac Neea madeirana Standl 1456 1 0.026 Palmae Astrocaryum murumuru Mart 1395 13 0.289 Astrocaryum pricipes Barb. Rodr. 1469 7 0.216 Euterpe precatória Mart 1387 21 0.407 Iriartea setigera (Mart.) WendI 1396 40 0.735 Scheelea martiana Bum 1461 4 0.226 continua 35 SciELO 11 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi., 5(1), 1989 Tabela 6 - conclusão NOME CIENTÍFICO COL,* No. No. Árvores AB(m2) Phytolacaceae Gallesia integrifolia (Spreng) Harms 1397 10 4.856 Polygonaceae Coccoloba latifolia Lam. 1447 2 0.119 Rubiaceae Indet. 1431 1 0.037 Rutaceae Zanthoxylum acreana Krause 1438 2 0.020 Zanthoxylum rhoifolia Lam. 1470 4 0.267 Sapindaceae Allophyllus leptosthachys Radik. 1442 1 0.010 Allophyllus ocidentalis (Sw) Radik. 1450 1 0.010 Cupania scrobiculata L.C. Rich. 1386 8 0.208 Sapotaceae Ecelinusa lanceolata (M & E) Pierre 1462 I 0.047 Franchetela sp. 1429 1 0.032 Pouteria anibifoUa (H.S. Smith) Baehni 1422 1 0.287 Pouteria macrocarpa 1427 2 0.154 Pouteria procera Warb. 1428 5 1.855 Pouteria spl 1385 1 0.141 Pouteria sp2 1384 3 0.347 Pouteria macrophylla (Lam) Aubr. 1445 1 0.047 Syzygiopsis pachycarpa Pires 1454 1 0.042 Simarubaceae Simaruba amara Aubl. Sterculiaceac 1432 1 0.018 Sterculia speciosa Sch. 1404 4 0.438 Theobroma cacao L. 1383 142 2.842 Theobroma speciosum Sch. 1405 14 0.254 Indet. 1472 1 0.036 Ulmaceae Ampelocera edentula Kuhlm. 1455 1 0.009 Urticaccae Urera laciniata Wedd. 1471 5 0.079 Violaccae Amphyrrox longifolia Spreng. 1382 9 0.292 • Coletor Ubirajara N. Maciel AGRADECIMENTOS À Secretaria de Ciência e Tecnologia, Indústria c Comercio de Rondônia pelo apoio; aos auxiliares de campo do Departamento de Botânica do Museu Goeldi, Carlos da Silva Rosário e Osvaldo Cardoso do Nascimento, pelo auxilio no trabalho de campo e na identificação do material botânico. REFERÊNCIAS HIBLIOGRÁFICAS CAMPBELL, n.G.; DALY, G.C.; PRANCE, G.T. & MACIEL. U.N. 1986, Quanúlative ccological inventory of terra firme and varzea tropical forest on thc Rio Xingu, Bra/ilian, Amazon. Urittonia, 38(4):369-393. 36 Estudo Jlorístico de mata de terra firme em Rondônia. CARREIRA, L.M. & LISBOA, RC.L. 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Leandro^ RESUMO- A pupunha brava (^actris dahlgreniana^ pode ser considerada uma possivel progenitora da pupunha (B. gasipaes^. Amostras de duas populações, uma de Rondônia e outra do Acre, foram caracterizadas com os descritores de pupunha e três amostras de frutos foram analisadas. A variação fenotípica é discutida, bem como a composição centesimal e da qualidade do óleo. Três análises discriminantes comparando a B. dahlgreniana e a pupunha demonstram que as espécies são vegetativamente similares e reprodutivamente distintas, com tendências que sugerem que a primeira é progenitora da segunda. * Financiado pelos convênios Polamazônia/CNPq/INPA, Polonoroeste/CNPq/INPA U^AID/INPA/CENARGEN-EMBRAPA e pelo INPA/SCT-PR. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA/Secretaria Especial da Ciência e Tecnologia-PR. Cx. Postal 478, 69.01 1 Manaus, AM. ••Centro Nacional de Tecnologia de Alimentos e Agricultura - CTAA/EMBRAPA, Av. das ^ Américas 29.510, Guaratiba, 23.020 Riodc Janeiro, RJ. In^tUo Nacional de Pesquisas da Amazónia - INPA/Secretaria Especial da Ciência e ^ Tecnologia-PR. Rio Branco, AC. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA/Secretaria Especial da Ciência e Tecnologia-PR. Ouro Preto D’Oeste, RO. 39 BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi, 5(1), 1989 PALAVRAS-CHAVES: Bactris gasipaes, Bactris dahlgreniana, variação fenotipica, composição química, análise morfométrica. ABSTRACT - Wild pejibaye (bactris dahlgreniana Glassman): ancestor of the pejibaye (B. gasipaes H.B.K.)?. The "pupunha brava" or wild pejibaye (Bactris dahlgreniana,) is thought to be a possible ancestor of the pupunha or pejibaye (B. gasipaes,). Samples from two populations, one from Rondônia and onefrom Acre, Brazil, were characterized using the pejibaye descriptor list and three samples of fruit were analysed. The phenotypic variation in this species is discussed, as well as its centesimal composition and oil quality. Three discriminant analyses compared B. dahlgreniana and pejibaye and demonstrated that these species are vegetatively similar but reproductively different, with phenotypic gradientes that suggest that the first is ancestral to the second. KEY WORDS: Bactris gasipaes, Bactris dahlgreniana, phenotypic variation, Chemical composition, morphometric analysis. INTRODUÇÃO Em 1898, na região do baixo Rio Ucayali, Peru, o Dr. Jacques Huber, do Museu Paraense Emílio Goeldi, encontrou uma palmeira muito parecida com a pupunha (Bactris gasipaes H.B.K.), importante espécie indígena domesticada na Amazónia (Clement 1988). Em 1903, Huber encontrou a mesma espécie no alto Rio Purus e Rio Acre, no Brasil. Huber (1904, 1906) a descreveu como Guilielma microcarpa Huber (subseqüentemente reduzido a um sinônimo de Bactris dahlgreniana Glassman ( 1 972), e lançou a hipótese de que esta poderia ser uma progenitora da pupunha, até então considerada um “cultigen”, ou seja, uma espécie domesticada sem progenitores aparentes na flora nativa. Huber ainda supôs que a pupunha poderia ser de origem híbrida e que a B. dahlgreniana j^eria ser um dos progenitores e B. insignis Martius o outro. Mora Urpí (1979, 1984) concordou com a idéia de Huber, e sugeriu que a hidridização poderia ter ocorrido mais de uma vez em mais de um lugar entre mais de duas espécies progenitoras (Mora Urpí 1 984). Burret ( 1 934) e MacBride ( 1 960) sugeriram que a pupunha é o resultado de uma domesticação simples da B. dahlgreniana. Como corolário desta idéia, a rica variação fenotipica evidente hoje na pupunha (Mora Urpí 1 984; Mora Urpí & Clement 1985/88; Clement 1988) resultaria apenas do processo de domesticação, como ocorre na maioria das espécies domesticadas (Harlan 1975), e não de uma hibridização. Clement (1988) revisou a literatura das espécies do táxon Guilielma e encontrou queÀ dahlgreniana eB. ciliata (Ruiz & Pavon) Martius não possuem descrições específicas completas. MacBride ( 1 960) comentou, incorretamente, que B. dahlgreniana é essencialmente um nomen nudum, pois desconhecia Huber (190& 270): Guilielma microcarpa Hub. n. sp. Caudice caespitoso valide spinoso, drupis subglobosis vix ultra 1,5 cm. diâmetro metientibus coccineis. Infelizmente, esta descrição não descreve a espécie de forma útil. Também, da descrição de B. ciliata (Ruiz & Pavon, 1798 em Glassman 1972; Martius 1826; 40 Pupunha brava; progenitora da pupmha? MacBride 1960) é impossível discriminar esta espécie das afins, especialmente do B. dühlgreniana. No presente trabalho, descreve-se a parte vegetativa e econômica (cachos e frutos) da B. dahlgreniana com mais detalhes, embora sem informação sobre a inflorescència e as flores, pois os estudos foram feitos na época de frutificação f iara poder levar sementes ao Banco Ativo de Germoplasma de Pupunha do NPA. Uma anãlise da variação fenotípica demonstra que B. dahlgreniana difere da pupunha principalmente nos caracteres dos cachos e frutos, fato esperado se esta espécie é a progenitora da pupunha e foi modificada por seleção durante o processo de domesticação. MATERIAL E MÉTODOS Duas populações foram amostradas, uma perto de Rio Branco, AC (em 1987), e uma em Ouro Preto D’Oeste, RO (em 1988) (Figura lA). A primeira população é da mesma região em que J. Huber (1 904) coletou originalmente os primeiros exemplares no Brasil; a segunda foi inicialmente descoberta pelo Tec. Mad. Danilo Silva F.° (Comunicação pessoal 1987) na região de Ouro Preto D’Oeste. Dada a relativa raridade de exemplares nestas regiões, caracterizou-se 10 plantas em cada população, encontradas ao longo de um transecto rodoviário, sem preocupar-se com uma amostragem estatisticamente aleatória. Depois de coletada informação em Ouro Preto, realizou-se um levantamento da abundância ao longo da rodovia BR-364, de Ouro Preto a Porto Velho. Utilizou-se a lista mínima de descritores para pupunha (Clement 1986b) para caracterizar as plantas. A lista contém 14 descritores do estipe e das folhas, 1 2 do cacho, 1 6 do fruto e 2 de pestes agrícolas. Clement ( 1986a) encontrou que a maioria destes descritores são úteis para discriminar populações, embora alguns sejam incluídos apenas por sua utilidade biológica ou agronômica. Um lote de 100 sementes foi semeado no dia 05/02/87 em uma caixa de madeira, com substrato de terriço de um Podzolo local, recoberto com uma camada de serragem para manter a umidade. A avaliação da germinação foi feita semanalmente. Os dados morfológicos foram analisados estatisticamente e comparados com dados sobre uma pupunha comercial, da raça “mesocarpa” Pastaza, do Equador (Mora Urpí & Clement 1 985/88), e de uma outra possível população de B. dahlgreniana, da região de Pucallpa, Ucayali, Peru (Mora Urpí & Clement 1985/88), obtidos anteriormente pelas expedições de coleta de germoplasma de pupunha financiadas pela Agência de Desenvolvimento Internacional — AID, do governo dos EUA (Clement & Coradin 1985/88). Utilizou-se a raça Pastaza porque nenhuma população in situ de uma raça “microcarpa” de pupunha tem sido caracterizada com esta lista de descritores. A população da possível B. dahlgreniana de Pucallpa foi incluída porque Huber ( 1 904) relatou que também encontrou esta espécie na região do baixo rio Ucayali, no Peru. A Figura 1 A niostra a localização destas duas populações. Mora Urpí & Clement ( 1 985/88) comentaram que esta população tem fortes indicações de hibridização com a população local de pupunha comercial, de forma que esta análise também poderia determinar a similaridade desta com B. dahlgreniana de Acre/Rondônia e com a pupunha comercial. Realizaram-se análises de freqücncias de diversos descritores (Sokal & Rolf 1969) e comparações das médias através da análise de variância, com o teste a 41 BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 5(1), 1989 Figura 1 - A. Localização das duas populações de, Aicíní ddA(grenia/ia.noAcre(AC)eRoiidònia (RO),Brasil, a população híbrídalde Pucallpa(PU), e a população da raça “mesocarpa” Pastaza de B. gasipaes. B. Distribuição conhecida de B. dahlgreniana no Brasil. priori da Diferença Mínima Significativa (Sokal & Rolf 1969). Sneath & Sokal (1973) discutiram diversas técnicas de análise estatística multivariada para analisar as relações fenéticas entre ^pos de seres vivos e indicar possíveis relações filo^enéticas. Pimentel (1979) discutiu com mais detalhe a técnica de análise discnminante, um tipo de teste de classificação entre grupos no espaço multivariado depois de feita uma análise de variância multivariada. As distàncii^ no espaço discriminante são medidas em unidades do D, a raiz quadrada do EK de Mahalanobis, bastante usada na análise das relações filogenéticas entre grupos. Clement ( 1 986a) utilizou esta técnica na análise das relações fenéticas entre populações de pupunha da Amazônia e da América Central. No presente estudo, realizaram-se três análises discriminantes (uma utilizando somente os descritores vegetativos, uma somente os reprodutivos e uma com todos) para estudar as relações fenéticas entre as duas populações de B. dahlgreniana, a população de Pucallpa e uma de pupunha. Construiu-se um fenograma com unidades da distância generalizada (D^) de Mahalanobis (1936), estimadas graficamente do espaço discriminante 42 Pupunha brava; progenitora da pupunha? (Pimentel 1979), para estudar as relações fenéticas entre as populações. Utilizou-se a técnica da união média (Criscri & López 1983), onde os centróides mais relacionados são unidos primeiro e a média desta união é usada na próxima união. Adicionalmente, coletaram-se três amostras de frutos da população de Ouro Preto para análise de sua composição centesimal (proteína pelo processo de Kyeldahl, gordura por extração com éter de petróleo em Soxhlet e cinzas na mufla a 555°C (AOAC 1975) e outros carboidratos por diferença). A composição qualitativa do óleo foi determinada no CTAA/EMBRAPA através de cromatografia em fase gasosa, em um aparelho Varian, modelo 3700/CDS 111, com colunas de vidro 15% ÓV, 275 Chromosorb P-AW. As condições de otimização foram: 299°C para a temperatura do detector, 239°C para o injetor e 22 1 °C para a coluna, e fluxo de gás de arraste de 30 ml por minuto. A composição centesimal foi comparada com os resultados de Arkcoll & Aguiar ( 1 984), de uma análise feita com amostras das raças “microcarpa”, “mesocarpa” e “macro- carpa” da Amazônia brasileira, e a qualitativa do óleo com os de Serruya et al. ^980) e Arkcoll (não publicado), feitas com amostras da raça “microcarpa” DESCRIÇÃO DA PLANTA Bactris dahlgreniana Glassman (= Guilielma microcarpa Huber) é uma palmeira que forma touceira, com perfilhos (ramificações) laterais que emergem da base do estipe, em número que varia de 0 a 5. As plantas adultas podem alcançar 1 5 a 20 m de altura. O estipe é monopodial, cilíndrico, de 10 a 20 cm de diâmetro, com nós inermes e entrenós armados com numerosos espinhos pretos, de 4 a 10 cm de comprimento, relativamente finos. Os entrenós podem variar dè 1 0 a 35 cm de comprimento na parte inferior do estipe, tomando-se cada vez mais curtos na parte apical do estipe. A cor do estipe pode variar de cinza-claro a marrom-esverdeado. A coroa é composta por 12 a 26 folhas recurvadas, de 2,5 a 3,5 m de comprimento, com os folíolos agrupados e inseridos em diferentes ângulos ao lonço da ráquis (Figura 2). As folhas recurvadas apresentam-se em disposição espiralada. 0 pecíolo é canaliculado, semi-amplexicaule, envolvendo dois terços a três quartos da circunferência do estipe no ponto de inserção, apresentando uma bainha fibrosa que se desprende com a idade, e pode variar de 70 a 150 cm de comprimento. A ráquis é adaxialmente côncava na sua parte basal e toma-se bi- facial depois do primeiro terço de seu comprimento, que pode variar de 1 50 a 300 cm. A face abaxial do pecíolo e da ráquis é armada com espinhos pretos, similares aos do estípe, embora sempre menores, de 5 a 20 mm de comprimento, ou em raros casos é inerme. Os folíolos são linear-lanceolados, com base séssil e ápice bífido acuminado. Apresentam-se agmpados em 2 a 9 em disposição alterna ao longo da ráquis, com o mais basal jnserido perpendicular à ráquis e os demais seqüencialmentc mais inclinados. Os primeiros 2 a 5 folíolos basais apresentam- se separados ou fusionados, e os quatro a oito folíolos apicais são sempre fusionados. O número total de foholos varia de 90 a 150 em cada lado, com um lado sempre mais numeroso que o outro. Os folíolos da parte central da ráquis variam de 45 a 90 cm de comprimento poi* 25 a 45 mm de largura máxima. A nervação é paralela, com dois ou três, raramente quatro nervuras secundárias a 43 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 5(1), 1989 cada lado da central. As nervuras, especialmente a central, podem apresentar pequenos espinhos (prickles) na fase superior, raramente na inferior. As bordas também podem apresentar espinhos pequenos. Os folíolos sào de coloração verde-escura, brilhante na fase superior, opaco na face inferior. Figura 2 - Árvore de Bactris dahlgreniana numa clareira ao longo da BR 364 em Ouro Preto d'Oeste, Rondônia. Observe os numerosos cachos pequenos. As inflorescéncias aparecem entre os peciolos mais velhos ou nos das folhas já mortas, podendo ter uma na axila de cada folha. As inflorescéncias sào monóicas, protegidas por uma espata de 30 a 60 cm de comprimento, densamente armada com espinhos pequenos, uniformemente distribuídos nas partes basal e central, mais densos na parte apical. O pedúnculo da inflorescència é curto, de 20 a 30 cm de comprimento, com três ou t^uatro brácteas estéreis antes da primeira bráctea fértil. A ráquis da inflorescència varia de 15 a 25 cm, raramente mais, com entre 45 e 85 raquilas, cada uma variando de 10 a 25 cm de comprimento (Figura 3 A). 44 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 BoL Mus. Para. Emílio GoeldL sèr. BoL, 5(1), 1989 Entre 4 e 2 1 cachos de frutos podem madurecer, cada um com 200 a 2000 fhitos pequenos de 1 a 1 ,5 cm em diâmetro (Figura 3B), de coloração alaranjada ou avermelhada. Os frutos sào drupas pequenas, com mesocarpo fibroso e oleoso, raramente amiláceo, comestível. Variam de 10 a 20 mm de comprimento, e 7 a 20 mm de diâmetro, raramente mais. O cálice é persistente, geralmente redondo, de cor amarela e alaranjada. O fruto tem forma obovóide, às vezes redonda, com ápice (remanescente do estigma) pronunciado, raramente aplanado (Figura 3B). O exocarpo é fino, de cor alarajanda a avermelhada. O mesocarpo é pouco espesso, de 1 a 2 mm, fibroso e oleoso, com muito pouco amido, moderadamente a muito rico em caroteno. O fruto fresco pesa entre 1 e 3 gramas. A semente é pequena, redonda, raramente obovóide, com três poros no endocarpo duro, de cor marrom a marrom-escuro. Da margem dos poros partem numerosas fibras pretas ou marrons, que se estendem na superfície do endocarpo ou dentro do mesocarpo. O endosperma é branco e algo oleoso. O padrão de germinação das sementes de B. dahlgreniana é diferente do da pupunha, embora a curva da porcentagem acumulada de germinação seja similar (Figura 4). A germinação iniciou-se quatro meses após a semeadura, enquanto pupunha inicia-se após 60 dias. A maioria da germinação ocorreu entre 7 e 9 meses, enquanto na pupunha ocorre entre 60 e 120 dias. A curva de B. ^hlgreniana cobre um periodo de 10 meses, enquanto a curva de R gasipaes cobre um periodo de 4 meses. Arkcoll (não publicado) observou que a pupunha oleosa germina mais lentamente que a pupunha amidosa. Não se sabe se a germinação demorada de B. dahlgreniana é devido ao alto teor de óleo (veja Tabela 2) ou à ausência de domesticação, pois Hawkes (1983) menciona que modificações no periodo de germinação, sempre no sentido de encurtá-lo, é um dos critérios para distinguir plantas domesticadas; a curva de B. dahlgreniana é, portanto, típica de uma progenitora silvestre. d? Figura 4 - Curva de germinação de Bactris dahlgreniana num subsUato de terríço. 46 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Pupunha brava; progenitora da pupunha? DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA E ECOLOGIA A cobertura vegetal original na região de Rio Branco (AC) é classificada como floresta tropical seca, com áreas de transição a floresta pré-montanhosa úmida (Tosi 1983), seguindo o sistema de Holdridge (1967). Os solos são principalmente Latossolos e Podzolos álicos. O clima é caracterizado como “Áfi” no esquema de Kõppen, com uma estação seca pronunciada. A cobertura vegetal na região de Ouro Preto D’Oeste (RO) é classificada como floresta tropical úmida, com áreas de transição a floresta subtropical úmida. O clima é “ Afi”, com uma estação seca pronunciada. Os solos são na maioria Terra Roxa estruturada eutrófica, classificado entre os melhores solos agrícolas da Amazônia, embora também existam Latossolos e Podzolos. B. dahlgreniana é um componente típico, embora não abundante, das florestas altas destas regiões. Huber ( 1 904) encontrou B. dahlgreniana no alto Rio Purus e no Rio Acre, no Acre, bem como na região do Pampa de Sacramento, ent*j os Rios Ucayali e Huallaga, no Peru. Ele comentou que recebeu informação sobre sua ocorrência no alto Rio Juruá, também no Acre. As expedições da ÁID encontram a espécie na região de Rio Branco (AC) mas não a encontraram perto do Cruzeiro do Sul (AC), no alto Rio Juruá. A população de Pucallpa, Peru, parece ser de origem híbrida e exemplares típicos não foram encontrados; na região de Contamana, entre Pucallpa e a boca do Ucayali, foram encontrados exemplares típicos (Mora Urpí & Clement 1985/88). A Figura IB apresenta um mapa da distribuição conhecida de B. dahlgreniana no Brasil. Os levantamentos tém acompanhado os eixos ro- doviários e supõe-se que a espécie ocupe áreas ecologicamente similares nas regiões adjacentes. Ao longo do BR 364 a espécie aparece em pequenas populações de 5 a 10 indivíduos, geralmente com uns 5 km entre populações. Não foi possível determinar a razão ecológica da ausência da espécie entre Ariquemes e Porto Velho (RO), embora os solos pobres possam ser um fator limitante. VARIAÇÃO FENOTÍPICA DE B. dahlgreniana Pela descrição morfoló^ca apresentada é evidente que B. dahlgreniana é vegetativamente muito similar à pupunha. Na Figura 5 apresenta-se uma comparação das médias e erros-padrões de quatro descritores vegetativos. Observa-se que a população de Pucallpa se comporta de forma diferente das outras, provavelmente devido à hibrídização detectada por Mora Urpí & Clement (1985/88). Isto é especialmente evidente com respeito aos espinhos, pois houve plantas sem espinhos em Pucallpa. Embora existam diferenças entre as populações, não existe uma tendência definida que possa ser utilizada para diferenciar as espécies. Em termos da morfologia reprodutiva, existem claras diferenças entre as quatro populações. Na Figura 6 apresenta-se uma comparação de médias e erros- padrões de quatro descritores dos cachos e dois dos frutos. Observa-se uma clara tendência de aumento no peso do cacho e diminuição no número de frutos conforme o grau de domesticação; este gradiente seria esperado se a pupunha fosse domesticada a partir de B. dahlgreniana. Observa-se também uma suave tendência de aumento no comprimento da ráquis e diminuição no número de raquilas, ambas as quais apóiam a idéia de um gradiente entre as espécies. O BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., S(I), 1989 gradiente do peso dos frutos entre as populações é muito clara e segue o espwrado, enquanto o gradiente da razão mesocarpo fruto mostra diferenças entre as populações de B. dahlgreniana. Na T abela 1 apresenta-se uma análise de freqüéncias da cor do exoca^ do fruto. Observa-se que a cor amarela não se encontra nas amostras populacionais com genes de B. dahlgreniana. Este descritor parece ser, portanto, uma importante diferença entre as duas espécies, pelo menos nas populações estudadas. TABELA 1 - Freqüéncias da cor do exocarpo do fruto fértil maduro nas populações de B. dahlgreniana, B. gasipaes e a híbrida de Pucallpa. Cor Rondônia Acre Pucallpa Pastaza amarelo - - 0,22 laranja 0,6 0,5 0,17 0,22 vermelho 0,4 0,5 0,83 0,56 Figura 5 - Médias e erros-padrões de quatro caracteres vegetativos de duas populações de Bactris dahlgreniana (Acre, Rondônia), uma população híbrida (Pucallpa) e uma de B. gasipaes (^as\a.za)\ A. diâmetro à altura do peito - dap (cm); B. comprimento dos entrenós (cm); C. espinhos no estipc (em 16 cm^); D. área foliar (m^). COMPOSIÇÃO QUÍMICA DE B. dahlgreniana Da população de Rondônia, trés amostras foram coletadas para análise centesimal. Observa-se na Tabela 2 que a polpa de B. dahlgreniana contém uma altíssima porcentagem de fibra, sendo inclusive o principaícomponente em duas 48 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Pupunha brava; progenitora da pupunha? amostras. O teor de gordura é também muito elevado, na amostra 502, contendo um teor tào alto como o da pupunha mais oleosa encontrado por Àrkcoll & Aguiar ( 1 984). Se B. dahl^reniana for o progenitor da pupunha a suposição de Sauer ( 1 958), de que o amido foi a razão da domesticação, não seria válida, pois estas amostras quase não possuem amido. Assim, a suposição de Clement (1988), de que o óleo foi o atrativo original, parece ser válida, já que o óleo presente deveria fornecer uma quantidaoe importante de energia. Na Tabela 3 apresenta-se uma análise dos ácidos graxos do óleo das três amostras. Como o óleo da polpa de pupunha, este pode ser classificado como um óleo palmitico-oleico (com uma razão de 30:60 versus uma de 30:55 encontrada na raça “microcarpa” Pará); a gordura da amêndoa é também similar a da pupunha, sendo rica em ácido láurico e mirístico (com uma razão de 45:25 vs uma de 60:15 da raça Pará). Embora não se possa afirmar que as diferentes razões dos ácidos graxos das amêndoas tenham significado filogenético, isto é possível. Se B. dahlgreniana for o progenitor da pupunha, o processo de do- mesticação modificou completamente a composii^ão centesimal ao mesmo tempo em que aumentou o tamanho do fruto. A Figura 6.E. mostra este aumento em tamanho e pode-se supor que o principal fator modificado durante este processo foi a quantidade de amido, piois a comparação das amostras de Rondônia com os dados de Arkcoll & Aguiar ( 1 984) mostram que foi este o componente que mais mudou. Uma possível explicação é que o amido requer um menor investimento Tabela 2 - composição centesimal de très amostras de polpa e uma de caroço de Baclris dahlgreniana, comparada com a composição média, máxima e minima de B. gasipaes de uma mistura de populações e raças amazônicas. Amostras Mat. Seca Proteína Gordura OutroC. Fibra Cinza %p.f. % p.s. B. dahlgreniana Polpa* 501 59,56 11,78 36,90 0,34 47,63 3,35 502 72,81 5,01 61,28 0,38 31,84 1,49 503 Caroço^ 58,62 6,23 45,98 0,14 45,05 2,60 503 B. gasipaes^ Polpa* 73,93 6,99 32,12 5,77 53,64 1,48 média 44,3 6,9 23,0 59,5 9,3 1,3 mínimo 17,8 3,1 2,2 14,5 5,2 0,5 máximo Caroço^ 74,8 14,7 61,7 84,8 13,8 1,8 média 46,4 4,6 20,4 24,1 48,1 2,8 mínimo 20,0 3,5 16,8 15,2 36,0 1,2 máximo 78,0 5,1 23,5 34,4 57,0 3,2 • - polpa “ mesocarpo -I- exocarpo 2 - caroço — cndtKarpo + amêndoa 3 - Arkcoll & Aguiar 1984 49 2 3 4 :SciEL0 cm 10 11 12 13 14 15 BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi, 5(1), 1989 energético pela planta, de forma que seria mais fácil modificar a quantidade deste componente que a da gordura. Se esta idéia for válida, Clement( 1 988) tem razão que a atração inicial foi o óleo, enquanto Sauer (1958) tem razão após iniciado o processo de domesticação, pois a cada milénio os frutos ficariam mais amiláceos. TABELA 3 - Composição dos ácidos graxos do óleo em uês amostras de polpa e iima de amêndoa de Bactris dahlgreniana comparada com a de B. gasipaes, como porcentagem do óleo total. B. dahlgreniana B. gasipaes Polpa Amêndoa 3181 Serruya^ 501 502 503 503 Polpa Polpa Amêndoa C6:0 - - 0,85 2.41 _ _ C8:0 - - 0,01 1,82 - - 3,30 Cl 0:0 - - - 2,05 - - 3,05 C12:0 - - 0,07 46,00 2,4 - 58,55 Cl 4:0 0,11 0,15 0,13 24,53 0,9 17,80 cis.-o 0,09 0,23 0,09 - 0,7 - - C16:0 30,71 28,98 28,98 11,83 23,6 40,17 4,66 C16:l 4,24 3,17 5,51 0,13 4,7 - Cl 8:0 2,44 3,66 2,29 1,83 1.5 - - C18:l 57,26 59,26 59,57 8,42 61,8 53,56 8,58 C18:2 4,02 3,89 2,75 0,33 3,0 6,27 4,06 C18:3 1.12 0,65 0,69 0,14 0,6 - - 1 - raça “microcarpa” Pará, progénie 318 (D.B. Arkcoll, não publicado). 2 - raça “microcarpa” Pará (Semiya et al. 1980) - 9 } 8 4 - S 3 - tzo8 g 50- Acrt Poiloxo Pofidónio Pueoipo Rondar Acrt pQitoto ) PucolpQ Figura 6 - Médias e erros-padrões de quatro caracteres dos cachos e dois dos frutos de duas popula- ções de Bactris dahlgreniana (Acre, Rondônia), uma população híbrida (Pucallpa) e uma de B. (Pastaza): A. peso do cacho (kg); B. comprimento da ráquis do cacho (cm); C. número de frutos; D. número de raquila; E. peso do fruto (g); F. razão peso mesocarpo/peso fruto (%). 50 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Pupunha brava; progenitora da pupunha? ANÁLISE MORFOMÉTRICA DE B. dahlgreniana E B. gasipaes Na primeira análise utilizaram-se apenas os quatro descritores vegetativos 3 ue mostraram diferenças significativas entre os grupos e que não sào derivados e outros descritores; dap (Figura 5 A), espinhos (Figura 5 C), número de folíolos e largura dos folíolos (mm). Os dois últimos sào os componentes principais da área foliar. As primeiras duas funções explicaram 67,4 e 31,5%, respec- tivamente, da variação presente na matriz, sendo aue a primeira função utilizou principalrnente os descritores dap e número de folíolos e a segunda utilizou os outros dois. Na Figura 7A apresenta-se um çràfico bidimensional das duas K meiras funções, que explicam 98,9% da variação. As populações de Acre e callpa sào bem definidas (100% de classificação correta), mas as de Rondônia e Pastaza se confundem com as outras (60 e 66.7% correta, respectivamente); Rondônia se confunde com Acre (20%) e Pastaza (20%); Pastaza se confunde com Rondônia (11.1%), Acre (11.1%) e Pucallpa (11.1%). Na segunda análise utilizaram-se apenas os sete descritores reprodutivos que mostraram diferenças significativas entfe os grmxjs e que não são derivados de outros descritores: pxiso do cacho (kg - Fi^ra 6 À), comprimento da ráquis do cacho (cm - F igura 6 B), número de frutos (Figura 6 C), comprimento e diâmetro transversal do fruto fértil (mm), peso do fruto fértil (g - Fimra 6 E) e peso da semente (g). As duas primeiras funções explicaram 92,8 e 6,7%, resp^ctivamente, da variação presente, sendo que a primeira função utilizou principalmente os descritores comprimento e peso dos frutos e a segunda utilizou comprimento da ráquis e diâmetro transversal do fruto. Na Figura 7 B apresenta-se um gráfico bi- dimensional (que explica 99,5% da variação). As populações de Rondônia e Acre se confundem um pouco (90 e 80% de classificação correta, respec- tivamente; Rondônia se confunde com Acre ( 1 0%); Acre com Rondônia (20%)), Pastaza é claramente definida (100% correta) e Pucallpa (83.3% correta) se confunde um pouco com Pastaza (16.7%). Os resultados da análise de classificação de Pucallpa e Pastaza foram esperados, pois Mora Urpí & Clcment (1985/88) registraram índices de hibridização entre a população local (cf. R dahlgreniana) e a pupunha. A última análise discriminante foi feita com todos os descritores anteriormente usados. As très funções explicaram 82,3%, 1 1,8% e 5,9% da variação, respectivamente, sendo que a primeira função utilizou principalmente o comprimento e o peso do fruto fértil, a segunda utilizou espinhos no estipe e a terceira utilizou largura dos folíolos. Na Figura 7 C apresenta-se um gráfico bi-dimensional (que corresponde a 94% da variação) e na Figura 7 D apresenta-se um gráfico tri-dimensional mostrando apenas as posições dos centróides (as médias tri-dimensionais) de cada população. Esta análise mostrou resultados muito mais claros que os anteriores, com as populaças do Àcre e de Rondônia se confundindo um pouco e bem distintas das demais. Na Figura 8 se apresenta um fenograma extraído da Figura 7D, que demonstra de outra forma as relações fenéticas entre as nopulaç&s estudadas, através da distância generalizada de Mahalanobis (D2). Observa-se que as populações de Rondônia e Acre sào muito similares, como esperado, pois sào consideradas a ser da mesma espécie. Ainda que a Figura 7D sugira que a população de Pucallpa seja mais semelhante às populações de B. dahlgreniana, o fenograma indica que esta ixipulaçào tem maiores afinidades com a população de pupunha, embora estas afinidades sejam menos distintas. Esta afinidade seria esperada numa situação de hibridização entre pupunha e a espécie local (cf. B. 51 2 3 4 :SciEL0 cm 10 11 12 13 14 15 Pupunha brava; progenitora da pupunha? dahigreniana), especialmente se os caracteres avaliados têm alta heredabilidade e o genótipo da pupunha seja dominante. O que surpreende é que a afinidade entre estes dois grupos de populações é extremamente pequena, de 72 unidades de D^. Esta afinidade é tão remota que B. dahigreniana poderia não ser a espécie encontrada em Pucallpa, apesar dos comentários de Huber (1904). W.B. Chavez F. (comunicação pessoal) tem observado a população hibrida de Pucallpa, a de B. dahigreniana no Acre e uma outra similar na bacia do Wo Palcazu, afluente do tóo Ucayali. A cabeceira do Rio Palcazu é imediatamente adjacente à área em que Ruiz & Pavon (1798, em Glassman 1972) coletaram B. ciliata. Chavez observou que a população do Palcazu tem afinidades com a de Pucallpa e especialmente com a do Acre. Isto poderia significar que a população de Pucalpa não é uma híbrida de B. dahigreniana com pupunha, mas sim de B. ciliata. Porém, sem maiores detalhes sobre B. ciliata é impossível determinar definitivamente. Rondônia Acre Pucallpa Pasfaza 10 98765432 1 OD 100 81 64 49 36 25 16 9 4 1 0 Figura 8 - Fenograma das relações entre as populações estudadas de ti. dahtgreniana, B. gasipaes e a possível híbrida de Pucallpa. Aprimeira escala. D, é do espaço discriminante, que é a raiz quadrado da segunda escala, a distância generalizada de Mahalanobis, D^. CONCLUSÕES Existem diversas tendências que apóiam a posição de Burret (1934) e MacBride ( 1 960) sobre as relações entre B. dahigreniana e pupunha. Em ordem de importância são: 1) as similaridades vegetativas e reprodutivas entre as espécies; 2) o aumento nas dimensões do fruto e a redução no seu número, esperadas durante um processo de domesticação ( Harlan 1 975 ; Hawkes 1 983 ); e 3) as modificações na composição centesimal, com o aumento acentuado do teor de amido, esperado se a seleção favoreceu o caráter amiláceo durante muito tempo. No entanto, existem algumas pequenas anomalias, cuja importância não é clara: 1) as diferenças nas razões dos ácidos graxos da amêndoa; e 2) a posição fonética da população de Pucallpa. Embora a maioria das tendências apóiam a suposição de B. dahigreniana como progenitora da pupunha, sem a descrição botânica da inflorescência e das flores, e sem análises citogenéticas e izoenzimáticas, não é possível definir esta relação filogcnética com absoluta certeza. A identificação taxonòmica da população da Pucallpa precisa ser feita, bem como uma descrição botânica de B. cilita. 53 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 5(1), 1989 AGRADECIMENTOS Desejamos agradecer ao Dr. Roger Sanders (Fairchild Tropical Garden, Miami) pela ajuda com algumas referências e a Sra. Rosa Clement pela correção do português. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AOAC. 1975. Handbook of Chemical Analysis, 10'*' Ed. Washington, DG, Association of Oficial Analytical Chemists. ARKCOLL, D.B. & AGUIAR. J.P.L. 1 984. Peach palm (Bactris gasipaes H.B.K.), a new source of vegetable oil from the wet tropics. Sei. Food Agric., 35:520-526. BURRET, M. 1934. Bactris und verwandte Palmcngattungen. Feddes Repert. Spec. Mov. Regni Veg. 34:167-253. CLEMENT, C.R. 1986a. Descriplores mínimos para ei pejibaye (Bactris gasipaes It.B.K.) y sus implicaciones Jilogenéiicas. San José, Univ. Costa Rica. (Tese de Mestrado) CLEMENT, C.R. 1 986b. Bactris gasipaes. Lista mínima de descriplores para uso en ei banco de germoplasma. Turrialba, GTZ/CATIE, 14p. CLEMENT, C.R 1988. 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(drafi - 1985; revised - 1988). 54 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Pupunha brava; progenitora da pupunha? PIMENTEL, R.A. 1979. Morphometrics. Dubuque, lowa, Kendel/Hunt. 276p. SAUER, C.O. 1958. Age and area of American cultivated plants. In: CONG. INTERN’L AMERICANISTAS, 33, San José. v.l, p.2 15-229. SERRUYA, H.; BENTES, M.H.S. & ROCHA F’., G.N. 1 980. Análise dos óleos dos frutos de duas palmáceas - bacaba {Oenocarpus disticus Mart.) e pupunha (Guilielma speciosa MarL). Iru 1 ENC. PROF. QUIM. AMAZÔNIA, Belém, SOKAL, R.R. & ROLF, F.J. 1969. Biometry. San Francisco. Freeman. 776p. SNEATH, P.H.A. & SOKAL, RR. 1973. Numerical Taxonomy. San Francisco, Freeman, 573p. TOSl JUNIOR J. 1983. Provisional Life Zone Map ofBrazil. Puerto Rico, Inst. Trop. Forestry, USDA. 25p. Recebido em 30. 1 .89 Aprovado em 13.S.89 55 :SciEL0 cm 2 3 5 10 11 12 13 14 15 CDD: 582.1609811 583.6850981 1 CONTRIBUIÇÃO AO ESTUDO DENDROLÓGICO DE GLYCOXYLON INOPHYLLUM (MART. EX MIQUEL) DUCKE (SAPOTACEAE) Pedro L. B. Lisboa^ RESUMO - Foi feito o estudo dendrológico de uma espécie amazônica euxilófora, Glycoxylon inophyllum, sob dois aspectos, a) Árvore - caracteres botânicos gerais, hsbiXeXs, distribuição geogrpfica, nomes vulgares efenologia. b) Madeira - caracteres gerais, descrições anatômicas macro e microscópica e comparação morfométrica de amostras coletadas nos ecossistemas de campina e campinarana amazônica. PALAVRAS-CHAVE: Dendrologia, Anatomia de madeira. Campina, Campinarana. ABSTRACT- In this paper, a contribution to the dendrological knowledge of the amazonian species Glycoxylon inophyllum isgiven by the author. It includes a botanical description, geographical distribution, habitats, anatomical descriptions of wood and one morphometrical comparison of some wood elements in two distinct habitats: campina and campinarana forest. KEY WORDS: Dendrology, Wood anatomy. Campina and Campinarana forests. 1. INTRODUÇÃO Glycoxylon inophyllum é uma espécie comum à maioria das campinas2 amazômcas. Este tipo de vegetação, freqüente ao norte da calha do rio ySCT-PR/CNPq/Museu Paraense Emílio Goeldi - Depto. de Botânica. referência geral à campina amazônica ou apenas campina, inclui os termos campina c campinarana. 57 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. BoL, S(l), 1989 Amazonas, ocorre em pequenas manchas que lembram o aspecto de “ilhas” dispersas no interior da mata pluvial de terra firme, sobre solo arenoso. As campinas formam um forte contraste com a exuberância da floresta alta, uma.vez que a sua composição florística, estrutura e biomassa são distintas. Sendo mais l^xas que a floresta adjacente, contêm uma biomassa mais modesta que permite identificá-las facilmente. Um conhecimento mais detalhado da vegetação de campina amazônica pode ser obtido em Andersone/. al. (1975), Lisb«a(Í975),Braga(1975)e Braga e Braga (1975). As espécies arbóreas que compõem a flora das campinas apresentam uma significativa diferença de hábito, em áreas onde a vegetação é mais aberta (campina) ou mais fechada e alta (campinarana). Nas campinas, onde as plantas estão mais expostas ã luz, os indivíduos adultos de Glycoxylon inophyllum variam de 2 a 5m de altura, com ramificações desde a região basal. Nas campinaranas, onde estão menos expostos à luz, os indivíduos podem alcançar até io m de altura e 1 2 m de fuste. Desta variação de hábito de G. inophyllum entre campina e a campinarana, nasceu a curiosidade de estudar a espécie sob o ponto de vista dendrolóçico, enfatizando uma análise da morfometna comparada dos elementos estruturais do lenho de indivíduos dos dois locais. 2. MATERIAL E MÉTODOS A descrição botânica, os dados fenológicos, a distribuição geográfica c os habitais foram baseados em observações de campo e em material herborizado de diversas instituições de pesquisa (INPA, MG, CPATU/EMBRAPA e NYBG), conforme as indicações a seguir: Glycoxylon inophyllum (Mart. ex Miq.) Ducke BRASIL - Estado do Amazonas: Albuquerque 651 (INPAl; Cavalcante 667 (MG); Ducke 920, 1547 es/n. Herb. 1 101 (MG); Fróes 21390, 22851, 28292 (lAN); Prance, Coêlho, Harley & Kubitzki 11346 (INPA); Rodrigues 177 (lAN); Rodrigues 916 (MG), 965, 1104, 8716 (INPA); Rodrigues & Coelho 7325, 7332 (INPA); Schultes <& Rodrigues 26175 (INPA); Spruce 1393 (NYBG); Lisboa 867, 868, 869, 870, 871, 886, 888, 889, 890, 891, 892 (INPA). Estado do Pará: Ducke s/n. Herb. 9121, 10464 (MG); Pires, Black& Dobzhansky 4110 (lAN); Silva 3686 (lAN). Para o estudo anatômico do lenho foram coletadas amostras de madeira de dez indivíduos entre arbustos, arvoretas e árvores, conforme recomendações da ABNT ( L973). Cinco coletas foram feitas em campina c cinco cm campinarana. O material das cinco primeiras foi coletado no Estado do Amazonas, no Km 2 do ramal Terra Preta, à esquerda da Rodovia AM-070, Cacau-Pirèra - Ma- nacapuru. Km 5. O material das cinco árvores de campinarana foi coletado no mesmo Estado, na rodovia BR-174, Manaus - Caracarai, Km 45, em frente à Reserva Biológica de Campina, pertencente ao convênio INPA/SUFRAMA. O 58 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Contribuição ao estudo de glycoxylon inophylium (Sapotaceae), material estudado foi registrado e depositado no Herbário e Xiloteca do INPA, com as indicações abaixo: Glycoxylon inophylium (Mart. ex Miq.) Ducke BRASIL - Estado do Amazonas: Manacapuru. Ramal Terra Preta, Km 2: Lisboa 867, 868, 869, 870, 871 (INPA: 62006 (X-6485), 62007 (X-6486), 62008 (X-6487), 62009 (X-6488), 64010 (X-6489); Estrada Manaus - Caracaraí, Km 45: Lisboa 888, 889, 890, 891, 892, 62443 (X-6495), 62444 (X-6496), 62445 (X-6497), 62446 (X-6498), 62447 (X-6499). Os cortes histológicos foram retirados de pequenos corpos de prova fervidos em água comum durante 1 hora, com espessura variável entre 16-20 micra, em micrótomo de deslize Reichert, alvejados em água sanitária a 50% aquecida e corados com sàfranina hidroalcoóhca e verde-iodo. Alguns cortes foram conservados ao natural. Após passagem em série alcoólica e xilol, for^ montados em bálsamo do canadá, entre a lâmina e lamínula. O material macerado proveniente de diminutos cavacos longitudinais foram imersos em soluçào macerante (50% ácido nítrico + 38% água oxigenada 1 30v. + 1 2% de água destilada), colocados em estufo ± a 60% e, depois de alguns dias, lavado em água corrente e corados com safranina hidroalcoóhca. Para o exame das es- truturas, os feixes de material macerado foram dissociados sob microscópio estereoscópico Olympus e montados em bálsamo do canadá, entre lâmina e lamínula. Para as mensurações e contagens dos elementos foi utilizado o Projetor Universal UP-360-TII Olympus com as objetivas 50Xe 100X,e escala de vidro com 0,05mm de unidade mínima de graduação equivalente cada uma a 50 e 10 micra com as respectivas objetivas. Para as espessuras da parede dos elementos de vaso e das fibras foi usada a ocular E. Leitz, com tambor micrométrico. Os desenhos foram feitos em microscópio e câmara clara E. Leitz. As descrições macro e microscópicas obedeceram às normas da Comissão Pan-americana de Normas Técnicas (COPANT 1974) e a terminologia é, fundamentalmente, aquela recomendada pelo Comité de nomenclatura da International Association of Wood Anatomists (lAWA 1964). 3. RESULTADOS Caracteres Botânicos - arbusto ou árvore mediana com casca acasta- nhada, desprendendo em placas finas, exudando látex, sem cheiro distinto; folhas simples, opostas ou alternas, cartáceo-coriáceas, lâmina oblongo-eUptica, margem inteira, base e ápice obtusos, glabras cm ambas as faces; nei^ura mediana prominula na face superior c proeminente no dorso; inflorescència ramiflora, axilar, flores hermafroditas, brancas, sépalas 5, acastanhadas; pétalas 5, branco-esverdeadas, glabras; estames 5, epipétalos; anteras rimosas, dorsifixas; ovário súpero; estilete simples; fruto baga, amarelo extemamente, polpa gelatinosa, transparente, comestível, quando imaturo contém látex, quando maduro é suculento c doce; sementes 1 , raro 2 ou 3, acastanhadas e duras. Distribuição Geográfica - No Brasil ocorre desde o alto rio Negro até o litoral do Estado do Pará, porém é mais frcqüentc na bacia do rio Negro. Segundo Aubrévillc (1972) ocorre ainda na Venezuela, no Rio Guainia (Figura 59 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 5(1), 1989 60 Figura 1 - Distribuição geográfica de Glycoxylon inophyllum Contribuição ao estudo de glycoxylon inophylium (Sapotaceae). Nomes Vulgares - casca doce, pau-doce. Fenologia - na Amazônia floresce a partir de novembro e frutifica a partir de dezembro, prolongando-se até abril. Características Gerais da Madeira - madeira pesada (0,90- 1 ,00 g/cm3), com casca levemente adocicada a princípio e logo amarga e adstringente; cerne castanho claro; albumo nào diferenciado do ceme; grã regular, textura média; superfície sem lustre, lisa ao tato, cheiro indistinto. Não muito fácil de tra- balhar. Record & Hess (1949) comentam que as espécies amazônicas de Glycoxylon têm poucos usos, exceto os frutos doces que são comestíveis. Citam ainda que a casca tem baixo conteúdo de tanino e que a madeira não é muito resistente ao apodrecimento. Descrição Macroscópica - parènquima bem visível sob lente em numerosas linhas sinuosas, aproximadas, formando fino retículo com os raios. Poros visíveis sô sob lente, numerosos, pequenos, solitários (35%), múltiplos de 2-3 predominantes (54%) e em pequenas cadeias radiais ( 1 1 %), vazios. Linhas vasculares pouco perceptíveis a olho nu, retas. Raios no topo, finos e numerosos, somente perceptíveis sob lente; na face tangencial curtos e irregularmente distribuídos, na radiai pouco contrastados. Camadas decrescimento delimitadas por zonas fibrosas mais escuras. Descrição Microscópica (Figuras 2 e 3) - vasos de secção ovalada a circular, parede 1.5 - jum, em média 3 jum, distribuição difusa, uniforme, extremamente pequenos a pequenos, entre 30-90 pm de diâmetro tangencial, maioria entre 50-80 pm (73%), vazios, ocasionalmente obstruídos por tilos; de pouco numerosos a numerosíssimos (7 a 54 por mm-^), mais frequente de 23 a 32; geminados predominantes (3696), seguindo-se os solitários (35%) e pequenas cadeias radiais (29%); placas de perfuração simples; pontuações intervasculares alternas, inclusas; elementos vasculares de muito curtos a extremamente longos, com uma variação de 220 - 1 .090 de comprimento, mas frequente entre 5 1 0 - 730 pm, de diferentes formas (higura 4), a maioria apresentando apêndices curtos ou longos cm uma ou ambas extremidades, ocasionalmente há outros sem apêndices; presença de traqueídes vasicéntricas. Raios irregularmente dispostos, heterocelulares, do tipo I da classificação de Kribs (1959), unisseriados a multisseriados, predominando os bisseriados (56%), seguindo-se unisseriados (26%), trisseriados (17%) c tetrasseriados (1%); de extremamente baixos a baixos (100- 1.260 um), maioria entre 100-376 um (40%); raios fusionados variando de 3 10 -2.150 /un, maioriaentre 715- 979/rm (3896), representando um alto índice de ocorrência (41,6%); altura em no. de células varia de 3 - 40 células, maior freqüência de 6 - 1 6 células (52%); os fusionados variando de 10- 6 1 células, maioria entre 25 - 39 (62%); número de raios por mm linear 8-14, com maior freqüência entre 11-13 (55%); pontuações radiovasculares Fwqucnas. Presença de substância semelhante à sílica nas células do parènquima radial (Figura 5), bem evidenciada nas 3 secções. Parènquima axial do tipo apotraqucal, cm linhas onduladas, predominante as unisseriadas, às vezes formando trechos irregulares ou interrompidos. Cristais raros, diminutos, do tipo rombóide, presentes nas células do parènquima axial (Figura 5) e mais raramente ainda cm fibras c no lúmen dos vasos. Fibras estreitas (19,4 - 23,2 /rm), espessura da parede 3,14-6,10 um, em média 4-5 pm\ diâmetro do lúmen varia de 9,42 - 2 1 ,98 pm, cm média 1 6,23 pm, frcqüentementc septadas, de 1 a 61 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. BoL, 5(1), 1989 62 Figuras 2, 3 - 2. S«cçio transversal (30X) 3. Secçio tangencial (50X). BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sír. Bot., 5(1), 1989 Figura 5 -Desenho esquemático mostrando estrutura semelhante a corpos silicosos (S), cristal rombóide em célula do parcnquima axial (C), células do parênquima radial (R), células do parénquima axial (P), fibras (F), elemento de vaso (V). 4 scptos, maioria de 3, elementos fibrosos de muito curtos a longos, entre 900 - 1970 /xm, maioria de curtos a longos, entre 1 .410 - 1 .620 /im de comprimento. Camadas de crescimento não muito distintas, às vezes delimitadas por zonas exclusivamente fibrosas. 4. DISCUSSÀO E CONCLUSÕES Considerações sobre a morfometria de alguns elementos anatômicos na campina e na campinarana. A figura 6 apresenta a amplitude de variação de tamanho c a frcqücncia dos elementos anatômicos considerados neste estudo, bem como a faixa de maior ocorrência de valores obtidos, separadamente, para as amostras procedentes da campina e da campinarana. Pode ser observado que quase sempre a amplitude de 64 Contribuição ao estudo de glycoxylon inophyllum (Sapotaceae). -CED- VA«OS í *«W| H ii«j M fjm ) - 1^ r- - — ga — ® — 100 tto 120 ^S- -fwn- -H- -C5D- TCiri r ° 5* • » K) 12 14 16 10 20 22 24 26 2« » 52 54 36 36 lÒ 42 « 46 48 50 52 M 56 » èo ELEMENTOS VASCULARES ( cooprimMI. .m pot ) (Mg ^ (3 V [íH -fwn-- ° I “ I '20 I '80 I 2« I si» I »0 I «ÍO J «O I 5A0 | 600 1 ' sio | rio f^o" f 840 | »6o M 90 150 210 270 350 390 «éo 610 970 slo 690 760 Jo 0 TO 930 RAIOS ( fr«fwlMCÍ« wtm ) {wg f [2J ftfíj-] . KL i 1 é 3 4 5 6 e 9 FÒ 1 •2 13 14 15 16 E5L (- CSEL ' -fm- RAIOS ( oMura «iri mm } -m- rTI :rT 0 0.1 0.2 0.5 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 Q9 I l.t 1.2 1.3 1.4 1,5 1.6 1.7 1,0 1,9 2 FIBRAS ( ••f««twra «m pm ) r “T T T T ib [?»L r_ FIBRAS ( c*mprlm««t* «m mm ) — 1 [“g — 1 ©■“ Figura 6 - CR Campinarana CA Campina; Amplitudes de variação em tamanho e frequência de elementos do lenho G. inophyllum: amplitude de variaçào faixa de maior ocorrência dentro da amplitude de variaçào • raios fusionados. Terminologia COPANT: B - Baixos, C - curtos (as), EB - extremamente baixos, EC- extremamente curtas, EP - extremamente pequenos, L- longos (as), M - médios, MB - muito baixos, MC - muito curtos (as), ML- muito longos, MN- muito numerosos, MPe -muito poucos, MPq -muito pequenos, N -numerosos, NS -numerosíssimos, Pc- poucos, PN - pouco numerosos, Pq - pequenos. variação é maior para os elementos das madeiras da campinarana. A exceção é para o comprimento de fibras, com maior amplitude de vanaçâo na campina. No caso da amplitude para as faixas de maior incidência de valores registrados (linha forte), o mesmo não ocorre. Dos elementos considerados, quatro deles (diâmetro tangencial dos vasos, número de vasos por mm^, comprimento de elementos vasculares e espessura da parede de fibras) mos- traram uma maior amplitude de variação nas amostras da campinarana e um (altura dos raios cm mm) para a campina. Para o comprimento das fibras e o número de raios para mm linear, as amplitudes se equivaleram para ambos ecossistemas. Considerando a terminologia da tabela COPANT para contagens 65 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi., 5(1), 1989 e mensurações de elementos do xilema notam-se diferenças que mesmo não sendo significativas estatisticamente, fazem variar a terminologia. Para o comprimento de fibras, a maior ocorrência de valores obtidos mostra que na campinarana as fibras variam de curtas a longas porém 34% delas são longas. Para a campina, a variação vai de muito curtas a longas, porém a quase totalidade delas são fibras curtas. O diâmetro tangencial dos vasos apresenta amplitude de variação se- melhante para os dois locais, porém na faixa de maior incidência de valores registrados, a amplitude é maior nas amostras da campinarana. Para a freqüência de elementos de vasos por mm^, a variação na campinarana é de pouco numerosos a numerosíssimos, mas a grande maioria se situa na faixa de muito numerosos. Na campina, a maior freqüência dos elementos de vaso está dentre as faixas de numerosos e numerosíssimos. O comprimento dos elementos vasculares apresenta variação considerável na campinarana (muito curtos a muito longos), enquanto varia apenas de curtos e longos na campina. As amplitudes de maior ocorrência são quase semelhantes. O número de raios pro mm mostra uma amplitude de variação muito semelhante entre a campina e campinarana (numerosos a muito numerosos em ambos locais), tanto para amplitude geral como para a amplitude das faixas dos mais freqüentes. A altura dos raios em mm, para os raios simples e os fusionados, registrou amplitudes também quase idênticas. Na campinarana, a altura varia de extremamente baixa até baixa, enquanto na campina está limitada entre extremamente baixa e muito baixa. A esfjessura da parede das fibras situa-se, em ambos os casos, entre os valores de 3 e 6, tendo a faixa de maior incidência uma maior amplitude na campinarana. Apesar dos elementos constituintes do lenho estudados apresentarem certas semelhanças nas amplitudes dos valores gerais e nos de maior incidência para ambos os locais considerados, se faz necesáario um certo cuidado no estudo das contagens e mensurações das estruturas lenhosas das madeiras. É impres- cindível a verificação da ocorrência da planta nos dois habitais, uma vez que uma descrição baseada em madeiras coletadas apenas em um dos ecossistemas, pode conduzir a dados incompletos, mesmo que o número de amostras utilizadas no estudo seja aparentemente significante. As diferenças nas variações de amplitude nas faixas de maior incidência ou não deve-se, provavelmente, às condições ambientais distintas entre a campina e a campinarana. Na campina, as plantas parecem apresentar uma tendência a reduzir o tamanho e a freqüência das estruturas anatômicas, devido às condições de exposição mais intensa da radiação solar a que estão submetidas. Na campinarana, onde o dossel é mais fechado, as plantas estão menos expostas à radiação, em conseqüéncia essa limitação é menor, uma vez que a oferta de umidade c maior. AGRADECIMENTOS Aos laboratoristas Antônio Barbosa e Maria Aparecida Silva, do Instituto de Pesquisas Tecnológicas do Estado de São Paulo/IPT, pela ajuda na confecção, coloração e montagem dos cortes histológicos. Ao laboratorista do 66 Contribuição ao estudo de glycoxylon inophyllum (Sapotaceae). INPA, Wilson Meirelles, pela maceração e mensuraçáo do material dissociado. Aos auxiliares de campo Dionisio Coelho e Osmarino Monteiro, do INPA, pela ajuda na coleta do material estudado. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDERSON, A.B.; PRANCE, G.T. & ALBUQUERQUE, B.W.P. 1975. Estudos sobre a vegetação das campinas amazônicas. III. A vegetação lenhosa da campina da reserva biológica INPA/SUFRAMA (Manaus - Caracaraí, Km 62). Acta Amazon, Manaus, 5(3):225-246. ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE NORMAS TÉCNICAS/ABNT. 1973. Descrição dos caracteres gerais e anatômicos macro e microscópicos das madeiras de dicotiledõneas brasileiras, Rio de Janeiro, 18p. (mimeografado). AUBRÉVILLE, A. 1972. 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Observações gerais e revisão bibliogrãfica sobre as campinas amazônicas de areia branca. Acta Amazon., Manaus, 5(3):21 1-223. RECORD, S.J.& HESS, RW. 1949. Timbers of the new world, New Haven, Yale Universit Press. p.505-506. 1964. Multilingual Recebido cm 27.3.89 Aprovado cm 12.5.89 67 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 CDD: 583:950981 131 CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO MORFOLÓGICO, FITOGEOGRÁFICO E ECOLÓGICO DE HEVEA CAMPORUM DUCKE (EUPHORBIACEAE)i Luiz O. Adão Teixeira^ Ricardo de S. Secco^ RESUMO — Apresenta-se uma série de ir\formações de campo e de laboratório sobre a espécie Hevea camporum Ducke, com o objetivo de eliminar dúvidas quanto a sua correta identificação, uma vez que a referida espécie vem sendo confundida com Hevea guianensis var. marginata, ao longo da BR-1 74 (Manaus- Caracarai). Entre outros aspectos, Hevea camporum se destaca de H. guianensis var. marginata por apresentar frutos e sementes pequenos, foliolos com ápice agudo voltado para baixo, indi viduos que não passam de 3 me formam touceiras, ocorrendo em campina baixa e aberta, sqfeita a alagamento periódico. As irformações aqui registradas visam fornecer subsidios para a preservação do potencial genético do género Hevea. PALAVRAS-CHAVE: Hevea, genéticos, Fitogeografia. Hevea camporum. Seringueira, Recursos 'Trabalho orientado pelo co-autor (Bolsa de Pesquisa/CNPq, proc. np 301.252/86-6), como parte do programa de estágios do DBO - Museu Goeldi. ^CNPSD - EMBRAPA. ^PR/SCT/CNPq/Museu Paraense Emílio Goeldi - Depto. de Botânica. 69 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot., 5(1), 1989 A BSTRA CT - Ir\formalion derived fromjield and laboratory sludies is presented to facilitate lhe correct identification of Hevea camporum Ducke (Euphor- biaceae), which is frequently copfused with H. guianensis var. marginata. Field sludies were conducled north of Manaus, Amazonas, along lhe BR-174 highway (Manaus-Caracarai). Among lhe distinguishing features, H. camporum has smallerfruits and seeds than H. guianensis var. marginata, and leaflets with acute ápices curved basally. Individuais werefound of less than 3 m in height with multiple trunks. H. camporum was alsofound in scrubby and grassy savannas which are subject to periodic flooding. The genetic resources ofH. camporum are an unknown and untapped resource for the rubber trees of the genus Havea. KEY WORDS: Hevea, H. camporum, Rubber tree, Genetic resources, Phytogeography. INTRODUÇÃO Hevea camporum é uma espécie de “seringueira” descrita originalmente por Ducke (1925), de material incompleto (^nas valvas da cápsula) prc^ veniente da regiào dos camp>os do rio Madeira, Èstado do Amazonas. A espécie ficou por longo tempo como sendo aberrante, pelo seu pequeno porte, portanto duvidosa para o gênero e considerada rara. Posteriormente, segundo Egler & Pires ( 1 96 1 ) foi coletada nos campos do Cururu (Tapajós - Pará), nas catinps do rio Ananuá, afluente do rio Branco (Território de Roraima) e ao longo da estrada Manaus - Caracaraí. Essa forma de Hevea camporum existente ao norte do Amazonas é bastante comum nas campinas da serra do Àracá (Murça Pires, com. pessoal). De acordo com informação de Murça Pires existem basicamente duas populações de Hevea camporum: uma ao sul do rio Amazonas e outra ao norte - bacia de captação dos rios Negro e Branco (Figura 1). Nessa área ao norte, Hevea camporum costuma estar associada a Barcella odora (Figura 2), uma palmeirinha outrora tida como bastante rara na Amazônia, e que hoje se sabe ser bastante frequente, inclusive formando “campinas de Barcella". Uma forma anã de Hevea, proveniente de igapós situados nos campos naturais da ilha do Marajó, foi inicialmente identificada como Hevea camporum por Pires ( 1 973). Postenormente, o mesmo autor (1981) chegou à conclusão que se tratava de uma espécie nova, descrevendo-a como Hevea camargoana. Essa espécie é bastante comum nos campos das vizinhanças e no aeroporto de Joanes (Marajó). Verificando que a correta identificação de Hevea camporum ainda é objeto de equivoco por parte de certos coletores da região, os autores acharam por bem fornecer uma série de observações de campo e laboratório com vistas a proporcionar um melhor conhecimento da referida espécie. RESULTADOS E DISCUSSÕES 1 . Notas de Campo Informações pessoais fornecidas pelos Drs. J. M. Pires e William Rodrigues sobre a existência de Hevea camporum próximo ao km 350 da rodovia 70 Contribuição ao conhecimento de Hevea campontm. Figura 1 - Distribuição geográfica de Hevea camporum. 71 Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. BoL, 5(1), 1989 Figura 2 - Touceira de H. camporum (em primeiro plano) associada com Barcella odora (veja a seta), na estrada Manaus-Caracaraí. 72 Q>ntrílmiçáo ao conhecimento de Hcvca camppnim. Manaus-Caracarai, levaram o agrônomo Vicente H. C. Moraes a fazer coleções nessa localidade, para fins de comprovação. Entretanto, constatou-se que os espécimes procedentes de indivíduos raquíticos, ali coletados por Moraes, realmente não pertenciam a H. camporum e sim a H. guianensisAuhX. var. marginata Ducke. Informações adicionais de Moraes confirmam que essas plantas possuem folhas com folíolos cujos ápices são dirigidos para cima e não reclinados, como seria o normal para H. camporum. Infelizmente os propágulos desta coleção de H. camporum trazidos para experimento não sobreviveram. Em junho de 1983, participou-se de uma excursão ao km 350 da BR-174, com o objetivo de esclarecer a dúvida acima exposta. No entanto, encontrou-se apenas Hevea guianensis var. marginata (folíolos voltados para cima), va- riedade que se apresenta como uma forma de carência devido à extrema pobreza em nutrientes das campinas dessa área. Isto levou diversas pessoas a pensar que se tratava de H. camporum, tendo em vista a existência de muitos indivíduos frutificando com a altura em tomo de 2,0 m. Esse porte exíguo é logo associado a H. camporum, característica marcante para a qual o próprio Ducke (1925) chamou a atenção. Entretanto, verificou-se que essa mesma variedade chega a atingir cerca de 15 m de altura, na beira da mata, o que é um disparate se associado a H. camporum. Em estudo no herbário do INPA, deparou-se com um exemplar de Hevea coletado no km 350 da BR-174, em maio de 1985, pelo pessoal daquela Instituição. Esta seringueira não era//, guianensis var. marginata, variedade da qual já se sabia da ocorrência naquele trecho da estrada. Retornou-se ao km 350, coletando amostras no exato local que havia sido visitado pelo INPA. Identificou-se então esse material como Hevea aff. camporum, em vista do material apresentar apenas frutos (imaturos). Em posterior excursão a essa área, encontraram-se plantas com fmtos maduros que foram comparados com os frutos da H. camporum típica. Tanto no tamanho como na forma dos fmtos e sementes não foram constatadas diferenças relevantes. 2. Diferenças Morfológicas e Afinidades entre as Hevea Estudadas Todo este problema com relação à coleta de uma típica H. camporum não permite que se confundam os dois tipos distintos de seringueiras que ocorrem na campina do km 350 da BR- 174. Entretanto, seguem algumas características que separam nitidamente estas Hevea, para evitar que os coletores pouco fami- liarizados com o gênero possam se confundir. I. Hevea camporum - Os indivíduos não passam de cerca de 3,0 m de altura para 3 cm de diâmetro, são raquíticos (Figura 3A) - Folíolos voltados para baixo (reclinados) à semelhança de H. rigidifolia (Figuras 3B, 5A) - Folíolo com ápice agudo e de coloração mais clara - Caule de coloração acinzentada, freqüentemente portando muitos liquens - Planta isolada, ou formando touceiras 73 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi., 5(1). 1989 Figura 3 - Hábito de H. camporum. A) Da Manaus-Caracaraí, observe o porte raquítico. B) Da rodovia Transamazônica, com ninho de cupim (veja a seta) e foliolos voltados para baixo. Figura 4 - //. guianensis var. marginata da Manaus-Caracarai. A) Observe-se o porte vigoroso, arbóreo (a seta indica uma comparação com um homem de 1 ,80 m). B) Foliolos voltados para cima, em detalhe. cm SciELO Contribuição ao conhecimento de Hevea camporum. - Não forma copa - Frutos e sementes bem pequenos (Figura 5B) - Látex de coloração branca - Habita partes mais baixas - Ocorre na campina baixa e mais aberta - Apresenta coloração rósea no coleto - Apresenta um tipo de xilopódio (Figura 6AB) 2. Hevea guianetisis Aubl. var. marginata Ducke (km 350, BR-174) - O porte em geral é bem maior (Figura 4A) - Folíolos ascendentes (Figura 4B) - Foliolos com ápice obtuso e de coloração mais escura - Caule de coloração marrom-escuro - Planta isolada, com apenas um caule (não forma touceiras) - Em geral forma copas - Frutos e sementes maiores (Figura 5B) - Látex amarelado, maior intensidade quando coagulado - Habita partes mais altas - Ocorre na campina mais alta, mais fechada e na mata ao redor da campina - Não apresenta coloração rósea no coleto - Não apresenta um certo tipo de xilopódio A forma de H. camporum do km 350 da BR-1 74, da rodovia Manaus (AM) - Caracaraí (RR) tem muita afinidade com a//, camporum típica, coletada pelo autor em uma campina do km 250 da rodovia BR-230 (Transamazónica), no sentido de Humaitá (AM) - Jacareacanga (PA), o que o levou a considerar ambas como uma mesma espécie. Relaciona-se, a seguir, alguns caracteres indicativos desta afinidade: - Morfologia de frutos e sementes - Botão floral de coloração vermelho escarlate - Folíolos para baixo à semelhança de H. rigidifolia - Folíolos com ápice agudo - Presença de um tipo especial de xilopódio (Figura 6AB) - Coloração rósea no coleto - Forma touceiras - Ambas apresentam o mesmo porte - Ocorrem em campinas com alagamentos periódicos Há uma ligeira diferença quanto à forma dos androceus (Figura 7 ABC), em relação aos indivíduos da Manaus-Caracaraí e da Transamazónica. Esta diferença se evidencia: nos lacinios do disco, que no primeiro caso tèm ápices agudos, enquanto no segundo caso são emarginados; na disposição das anteras e no ápice da coluna cstaminal. Entretanto, somente uma análise de um 75 SciELO BoL Mus. Para. Emílio Goeldi, sèr. Bol, 5(1), 1989 Figura 5 - As “heveas” estudadas. A) Folíolos de H. camporum voltados para baixo, em deulhe. B) Ramos de //. camporum (à esquerda) e H. guianensis var. marginata (à direita). Observe-se a diferença dos folíolos e tamanho dos frutos (nas setas). 76 Contribuição ao conhecimento de Hevea camporum. Figura 6 - Xilopòdios de //. camporum. A) Da Manaus-Caracarai (a seta indica as Icnticelas). B) Da Transamazônica. cm Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi., 5(1), 1989 maior número de indivíduos das duas localidades poderá revelar se estas diferenças são estáveis. De acordo com Joaquim Ivanir Gomes (com. pessoal), do CPATU/ EMBRAPA, existem ligeiras diferenças quanto à estrutura do lenho de Hevea camporum e Hevea guianensis var. marginata. Entre estas cita o menor tamanho e a menor freqüência de poros p/mm2 em H. guianensis var. marginata. Fica evidente que estes caracteres são de pouco valor taxonômico, nào servindo para diferenciação entre estas Hevea. Figura 7 - Morfologia da flor masculina de H. camporum. A) Corte evidenciando androceu. B) Androceu cm detalhe (indivíduo da Manaus-Caracarai), evidenciando arranjo de anteras e lacinios agudos do disco (veja a seta). C) Idem (indivíduo da Transamazônica), evidenciando arranjo de anteras e lacinios emarginados do disco (veja a seta). CONCLUSÃO As informações aqui registradas são de grande importância, uma vez que há um especial interesse pela preservação do potencial genético do gênero Hevea e, no caso específico de H. guianensis var. marginata, a mesma vem sendo testada no CNPSD/EMBRAPA, pelo pesquisadorVicente H. C. Moraes, como material para enxertia de copa por apresentar tolerância ao Microcyclus ulei, agente causador da doença conhecida como “mal das folhas”, fator limitante para a expansão da heveicultura na região amazônica. AGRADECIMENTOS Ao Dr. João Murça Pires, bolsista do CNPq, pelas sugestões ao texto; ao CNPSD/EMBRAPA, pelo apoio nas pesquisas de campo; ao Dr. William Overal, pela versão do resumo para o inglês. 78 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 16 BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI INSTRUÇÕES AOS AUTORES PARA PREPARAÇÃO DE MANUSCRITOS 1 ) O Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi dedica-se a publicação de trabalhos de pesquisas cientificas que se referem direta ou indiretamente à Amazônia, nas áreas de Antropologia, Arqueologia, Lingüistica, Botânica, Ciências da Terra e Zoologia. 2) Os manuscritos submetidos devem ser enquadrados nas categorias de artigos ori- ginais, notas preliminares, artigos de revisão, resenhas bibliográficas ou comentários. 3) A Comissáo de Editoração é reservado o direito de rejeitar, ou encaminhar para revisáo dos autores, os manuscritos submetidos que náo cumprirem as orientações estabelecidas. 4) Os autores sáo responsáveis pelo conteúdo de seus trabalhos. Os manuscritos apresentados devem ser inéditos, náo podendo ser simultaneamente apresentados a outro periódico. No caso de múltipla autoria, entende-se que há concordância de todos os autores em submeter o trabalho à publicação. A citaçáo de comunicações de caráter pessoal, nos manuscritos, é de responsabilidade do autor. 5) A redação dos manuscritos deve ser, preferencialmente, em português, admitindo-se, contudo, manuscritos nos idiomas espanhol, inglês e francês. 6) O texto principal deve ser acompanhado de resumo, palavras-chave, “abstract”, “key words”, referências bibliográficas e, em separado, as tabelas e figuras com as legendas. 7) Palavras e letras a serem impressas em negrito devem ser sublinhadas com dois traços e as impressas em grifo (itálico), com um só traço. 8) Os textos devem ser datilografados em papel tamanho A-4 ou similar, espaço duplo, tendo a margem esquerda 3 cm, evitando-se cortar palavras à direita. As posições das figuras e tabelas devem ser indicadas na margem. As páginas devem ser numeradas consecutivamente, independentes das figuras e tabelas. 9) Os manuscritos devem ser entregues em quatro vias na forma definitiva, sendo uma original. 10) O título deve ser sucinto e direito e esclarecer o conteúdo do artigo, podendo ser completado por um subtitulo. O titulo corrente (resumo do título do artigo) deverá ser encaminhado em folha separada para que seja impresso no alto de cada página impar do artigo e não deverá ultrapassar 70 caracteres. 1 1 ) As referências bibliográficas e as citações no texto deverão seguir o “Guia para Apresentação de Manuscritos submetidos à Publicação no Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi". 12) No artigo aparecerá a data do recebimento pelo Editor e a respectiva data de aprovação pela Comissão Editorial. 13) Os autores receberão gratuitamente 30 separatas de seu artigo e um fascículo completo. 14) Os manuscritos devem ser encaminhados, com uma carta a Comissão de Editoração do Museu Paraense Emílio Goeldi CNPq (Comissão de Editoração, Caixa Postal 399.66.000 Belém, Pará, Brasil). 15) Para maiores informações, consulte o “Guia para Apresentação de Manuscritos Submetidos à Publicação no Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi". CONTEÚDO Artigos Originais COMPOSITION AND STRUCTURE OF AN EASTERN AMAZONIAN FOREST AT CAMAIPI, AMAPA, BRAZIL ScottA. Mori, Benedito V. Rabelo, Chih-Hua Tsou & Douglas Daly NEW BRACTEATE SPECIES OF ESCHWEILERA (LECYTHIDACEAE) FROM THE AMAZON VALLEY ScottA. Mori ESTUDO FLORÍSTICO DE 1 HECTARE DE MATA DE TERRA FIRME NO KM 15 DA RODOVIA PRESIDENTE MÉDICI —COSTA MARQUES (RO-429), RONDÔNIA Ubirajara N. Maciel & Pedro L. B. Lisboa PUPUNHA BRAVA (BACTRIS DAHLGRENIANA GLASSMAN): PROGENI- TORA DA PUPUNHA (B. GASIPAES H. B . K.)? Charles R. Clement, Jaime P. L. Aguiar, David B. Ackoll, João L. Firmino & Raimundo C. Leandro CONTRIBUIÇÃO AO ESTUDO DENDROLÓGICO DE GLYCOXYLON INOPHYLLUM (MART. EX MIGUEL) DUCKE (SAPOTACEAE) Pedro L. B. Lisboa CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO MORFOLÓGICO. FITO- GEOGRÃFICO E ECOLÓGICO DE HEVEA CAMPORUM DUCKE (EUPHORBIACEAE) Luiz O. Adão Teixeira & Ricardo de S, Secco cm SciELO 10 11 12 13 14 15