ISSN 0077-2216 BOLETIM DO V 1 ^,. % I '■^jj BOLETIM DO MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI Série BOTÂNICA GOVERNO DO BRASIL Presidência da República Presidente -/tó/íTor Tronco Ministério da Ciência e Tecnologia - MCT Ministro - José Israel Vargas Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq Presidente - Lindolpho de Carvalho Dias Museu Paraense Emílio Goeldi - MPEG Diretor - José Guilherme Soares Maia Vice-Diretor de Pesquisa - Pedro Luiz Braga Lisboa Vice-Diretor de Difusão Científica - Denise Hamú Marcos de La Penha Comissão de Editoração - MPEG Presidente - William L. Overal Editor-Associado - Pedro Luiz Braga Lisboa Equipe Editorial - Lairson Costa, Lais Ziimero, Graça Overal CONSELHO CIENTIFICO Consultores Ana Maria Giulietti - SP Carlos Toledo Rizzini - Jardim Botânico do Rio de Janeiro Dana Griffin III - University of Florida Enrique Forero - Missouri Botanical Garden Fernando Roberto Martins - UNICAMP Ghillean T. Prance - Royal Botanic Garden Hermógenes Leitão Filho - UNICAMP João Murça Pires - Museu Paraense Emílio Goeldi - CNPq João Peres Chimelo - IPT Nanuza L. Menezes - Instituto de Biociências - USP Ortrud Monika Barth - Fundação Oswaldo Cruz Paulo B. Cavalcante - Museu Paraense Emílio Goeldi Therezinha SanfAnna Melhem - Instituto de Botânica de São Paulo Warwick E. Kcrr - Universidade Federal de Uberlândia William A Rodrigues - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia © Direitos dc cópia/Copyright 1994 por/by/MCT/CNPq/Museu Goeldi 05 DEZ 1994 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Ministério da Ciência e Tecnologia Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi Série BOTÂNICA Vol. 9(1) Belém-Pará Julho de 1993 d SciELO ml MCT/CNR] MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELE» Ministério da Ciência e Tecnologia - PR CNPq - Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico Parque Zoobotânico - Av. Magalhães Barata, 376, São Braz Campus de Pesquisa - Av. Perimetral, Guamá Caixa Postal: 399. Telex: (091) 1419. Telefones: Parque,(091) 224-9233. Fax (091) 241-7384 Campus, (091) 228-2341 e 228-2162. 66.017-970. Belém-Pará-Brasil O Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia foi fundado em 1894, por Emilio Goeldi e o seu Tomo I surgiu em 1896. O atual Boletim é sucedâneo daquele. The Boletim do Museu Paraense de História Natural e Ethnographia was founded in 1894, by Emilio Goeldi, and the first volume was issued in 1896. The present Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi is the successor to this publication. REVISTA FINANCIADA COM RECURSOS DO cm 2 3 4 5 6 SciELO ;l0 11 12 13 14 15 CDD: 581. 5420981152 A FLORA “RUPESTRE” DE CARAJÁS - FABACEAE Antônio Sérgio L. da Silva' RESUMO - Foram estudadas taxonomicamente 15 espécies da família Fabaceae que ocorrem na vegetação de canga da Serra dos Carajás: Abrus fruticulosus, Aeschynomene sensitiva var. sensitiva, Camptossema ellipticum, Centrosema carajasense, C. pubescens, Clitoria falcata var. falcata / falcata, Crotalaria maypurensis, Dioelea virgata, Galaetia jussiaeana var. glabrescens, G. striata, Periandra eoceinea, P. mediterrânea var. mediterrânea, Stylosanthes hispida, S. humilis e Zornia latifolia. São apresentadas descrição , ilustração das espécies e uma chave artificial para separação das mesmas. São fornecidos, também, dados sobre distribuição geográfica, fenologia, habitat e uso econômico. PALAVRAS-CHAVE: Taxonomia, Fabaceae, Serra dos Carajás ABSTR ACT : A taxonomic study ofl5 species of the family Fabaceae which occur in the Serra dos Carajás is presented here: Abrus fruticulosus, Aeschynomene sensitiva var. sensitiva, Camptosema ellipticum, Centrosema carajasense, C. pubescens, Clitoria falcata var. falcata f lálcata, Crotalaria maypurensis, Dioelea virgata, Galaetia jussiaeana var. glabrescens, G. striata, Periandra eoceinea, P. mediterrânea var. mediterrânea, Stylosanthes hispida, S. humilis and Zornia latifolia. The "taxa” are described and ilustrated and a dichotomous key was elaborated. Data on geographical distributions, economic value, habitat and phenology are given. KEY WORDS: Taxonomy, Fabaceae, Serra dos Carajás ' PR/MCT/CNPq/Muscu Paraense Emílio Goeldi - Dept® de Botânica. Caixa Postal 399, CEP 660 17-170. Belém-PA 3 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 INTRODUÇÃO A Serra dos Carajás, localizada no município de Parauapcbás (PA), a cerca dc 6°S e 50°W, é composta por vegetação florestal e não florestal. Na parte não florestal, chama atenção um tipo de vegetação que cresce sobre a canga hcmatítica, cuja denominação ainda c controvertida. Seceo & Mesquita ( 1 983) fizeram uma descrição desse tipo de vegetação classifícando-a como vegetação dc canga (aberta e densa). Usaremos aqui chamá-la de “campo rupestre”, de acordo com o conceito proposto por Seceo & Lobo, 1988. Segundo Silva et al. ( 1 986), os campos rupestres de Carajás se apresen- tam pobres do ponto de vista florístico, mas, devido ao tipo de ambiente em que essas plantas crescem, elas são altamente especializadas, daí a ocorrência de vários endemismos. Continuando os estudos sobre a flora rupestre dc Carajás, apresentamos o estudo taxonômico da família Fabaccae que, com 15 espécies ocorrentes na área, é uma das mais importantes deste ecossistema não só do ponto de vista florístico como fitofisionômico. MATERIAL E MÉTODOS O trabalho foi realizado utilizando-se material herborizado coletado na região cm estudo e depositado nos herbários do Museu Goeldi (MG) e EMBRAPA/CPATU (lAN). A terminologia utilizada para descrever a forma das folhas, peças florais e indumento foi de Rizzini (1977) c Radford (1974). As ilustrações foram feitas cm estcrcomicroscópio Zeiss acoplado à câmara clara. As abreviações usadas no material estudado foram: bo-botões, fl-florcs, fr-frutos. A descrição das espécies foi feita baseada somente nas características observadas no material examinado. Dados dc floração c frutificação refcrcm-sc apenas á área estudada e bascaram-se cm dados dc exsicatas c observações dc campo do autor. 4 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 A Flora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE RESULTADOS CHAVE ARTIFICIAL PARA SEPARAÇÃO DAS ESPÉCIES ESTUDADAS 1 . Folhas pinadas 2. 8-13 pares de folíolos ovais ou oblongos, glabrescentes, 0,5 2,5cm de comprimento. Fruto legume (Figura lA e E) 1. Abnis fniticulosus 2. 15-20 pares de folíolos oblongos, glabros, 0,4-l,0cm de comprimento. Fruto lomento com 4- 12 artículos (Figura 2Ac D) l.Aeschynomene sensitiva var, sensitiva 1 . Folhas variando de uni a trifolioladas 3. Folhas unifolioladas (Figura 4 A) 4. Centros ema carajasense 3. Folhas bi ou trifolioladas 4. Folhas bifolioladas (Figura 12A) 15. Zornia latifolia 4. Folhas trifolioladas 5. Fruto lomento 6. Lomento com 2 artículos férteis, reticulados, artículo superior com 3, 0-3, 5 mm de comprimento, o inferior menor; estilete residual curto (Figura 1 IF) 13. Stylosanthes hispida 6. Lomento com 1 artículo fértil, reticulado; l,5-3,0mmde compri- mento; estilete residual muito longo, fortemente uncinado ou coleado (Figura 111) 14. Stylosanthes humilis 5. Fruto legume típico 7. Inflòrescências com nodosidades na ráquis (Figura 7A) 8, Ovário estipitado 9. Disco basal tubuloso presente. Cálice tubuloso com até 0,7cm de comp. (Figura 3) ... 3. Camptosema ellipticum 9. Disco basal tubuloso ausente. Cálice ligciramente campanulado com Icm de comprimento (Figura 7B) 8. Dioclea virgata 5 SciELO Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 8. Ovário séssil ou subséssil 10. Poucas flores, agrupadas cm rácemos pequenos. Folíolos suborbiculares (Figura 8A) 9. Galactia Jussiaeana var. glabrescens 1 0. Muitas flores, dispostas em rácemos alongados. Folíolos ovais-elípticos (Figura 9A) 10. Galactia sthata 7. Inflorcscências sem nodosidades na ráquis 11. Estames monadelfos; anteras dimorfas (Figura 6H e I) 7. C roía la ria maypurensis 1 1 . Estames diadelfos, o vexilar livre; anteras uniformes 12. Cipó escandente 13. Cálice campanulado, o dente inferior subulado, 2-3 vezes mais longo que os demais, pubescente; os outros, deltóides, glabrescentes, 2-3 mm de compri- mento (Figura 4D); vexilo calcarado. . .5. Centrosema piibescens 13. Cálicesubcilíndrico,5-lobulado, lobos quase iguais entre si, ovais lanceolados, longo-acuminados, ciliados (Figura 5C c E); vexilo não calcarado 5 . Clitoria falcata var. falcata f. falcata 12. Ervas ou arbustos eretos. 14. Erva com caulc volúvel; folíolos elíptico-ovais, vilosos em ambas as faces. Legume engrossado, reto, 8-12cm de comprimento (Figura 10 E c F) ... 11. Periandra coccinea 14. Arbusto creto; folíolos ovais oblongos, glabros na face vcntral, pubcsccntcs na dorsal. Legume acha- tado, ligeiramente falcado, 6- 1 2 cm de comprimen- to, puberulento (Figura lOA e G) . \2. Periandra mediterrânea var. mediterrânea cm SciELO 10 11 12 13 14 15 A Flora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE DESCRIÇÃO DAS ESPECIES 1. Abnis fmtíciilosus Wall. ex Wight & Walker-Amott. Prodr. 1;236. 1834. Figura lA-F. Arbusto ereto. Ramificações adultas glabrescentes. Estipulas pequenas oblongo-lanceoladas. Folhas pinadas com 8-13 pares de folíolos. Folíolos ovais ou oblongos; ápice agudo, arredondado, obtuso ou truncado-emarginado; base arredondada, cordada ou cuncada, geralmente assimétrica; pubescentes ou glabrescentes, 0,5-2,5cmdecomprimentoe0,5-l, Icmdc largura. Inflorescência terminal, lateral ou axilar. Flores fasciculadas nos nós. Cálice campanulado, truncado, dentes muito pequenos, pubescentes, 2-4mm de comprimento; vexilo arredondado mais ou menos aderente ao tubo estaminal, com aproximadamente 2 vezes o tamanho do cálice, asas falcado-oblongas, quilha arqueada, maior e mais larga que as asas; 9 estames monadelfos, bainha abrindo na parte superior; ovário subséssil, óvulos numerosos, estilete pequeno, estigma capitado. Legume oblongo ou linear, achatado, ápice arredondado, base arredondada ou cuneada, pubescente ou glabrescente, 4-1 Ocm de comprimento e 0,8- 1 ,5cm de largura; 4- 12 sementes com 3-7mm de comprimento e 2-5mm de largura. Espécie com distribuição pantropical. Foi encontrada também na margem da floresta, onde possui hábito escandente. Floresce c frutifica de janeiro a agosto. Material estudado: Pará, Marabá, Serra dos Carajás. Platô da serra. P. Cavalcante 2.158, 24W/1969 (MG 36.738) fr; clareira N-1, próximo ao acampamento velho, P. Cavalcante & M.G. Silva 2.679, 20/IV/1970 (MG 37.904) fr; 25-30 km NW de serra Norte, D.C. Daly et al. 1. 708, 5/XII/198 1 (MG 89.695) bo, fl; serra Norte, km 134, R. Seceo etal. 185, 14W/1982 (MG 85.806)bofl,fr,N-4,próximoàlagoa,/l.ó'.L. daSilvaetal. 1.849, 17/III/1984 (MG 99.356) fr. 2. Aeschynomene sensitiva Sw.var. sensitiva. Prodr. Veg.lnd.Oc. 107. 1788. Figura 2A-D. Herbácea ou arbustiva com até 2m de altura. Ramos glabros. Estipulas ovais com a porção aguda ou acuminada c a inferior tnmcada, crosa, 5-20mm de comprimento c l,5-5mm dc largura, apcndiculadas abaixo do ponto dc inserção. Folhas pinadas com 10-40 folíolos. Folíolos oblongos, ápice truncado, glabros, 4-1 Omm dc comprimento c l,5-3,0mm de largura. Inflorescência 7 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 racemosa, com 4-8 flores; brácteas semelhantes, na forma, às estipulas, ciliadas; bractéolas ovais, subagudas, inteiras, laciniadas. Flores amarelas; cálice bilabiado, o lobo vexilar emarginado, bipartido, o carenal tripartido, glabro, 4- 8mm de comprimento; vexilo suborbicular, 6-8mm de diâmetro, asas e quilha com aproximadamente o mesmo tamanho do vexilo; estames com 5-7mm de comprimento. Lomento com 4-12 articulos, a margem superior inteira e a inferior crenada ou quase inteira. Espécie amplamente distribuida em lugares úmidos das índias Ocidentais, Américas Central e do Sul. Introduzida nos trópieos do Velho Mundo (Rudd 1955). Frcqüente em toda a Amazônia brasileira. Bastante comum nos lagos existentes na região estudada, é faeilmente distinguível por suas flores amarelas e vistosas. Floresce e frutifica de março a novembro. Material estudado: N- 1 , arredores do lago, R. Seceo et al. 296, 2 1 /V/ 1 982 (MG 85 .9 1 4) fl, fr; N- 1 , eampo sobre canga periodicamente inundada, Marli P.M. de Lima et al. 53, 31A//1986 (MG 124.866) fl; N-1, N.A. Rosa&J.F. da Silva 5.035, 4/1X/1987 (MG 133.842) fl, fr. 3. Camptosema ellipticum (Desv.) Burkart, Darwiniana 16:1. 1970. Figura 3A-F Cipó escandente. Ramos glabros. Folhas trifolioladas. Foliolos elipticos, ápice agudo, mucronado, base arredondada, pubescentes na face dorsal e glabros no ventral, 4,5-7,5cm de comprimento e 1 ,5-2,5cm de largura. Rácemos axilares com cerca dc 40cm de comprimento, nodosos, pubescentes, flores originando-se a partir da metade do rácemo. Flores vermelhas; cálice tubuloso- campanulado, 4-lobulado, os lobos inferiores livres, pubescente extemamente, tubo com 0,7-lcm dc comprimento; vexilo oval, bi-auriculado, unguiculado, limbo com cerca dc Icm dc comprimento, alas oblongas; 10 estames pscudomonadclfos; ovário estipitado ou subséssil com disco basal tubuloso. Legume reto ou ligeiramente falcado, achatado, estipitado, engrossado nas suturas, pubescente, com falsos tabiques entre as sementes, 8,5cm dc compri- mento c (),8cm dc largura. Espécie não muito comum na área estudada, é facilmente confundida com Dioclea virgata c Galactia striata das quais difere, fundamcntalmentc, pela presença do disco tubuloso na base do ovário. cm SciELO 10 11 12 13 14 15 A Flora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE Material estudado: Platô da Serra, P. Cavalcante 2.148, 23A^/1969 (MG 36.728), bo, fl, fr; acampamento do setor N-4, M.G. Silva & R. Bahia 2 935 29/III/1977 (MG 54.578) bo, fl. 4. Centrosema carajasense P. Cavalcante, Boi Mus. Para. Emílio Goeldi 37:1-40. 1970. Figura 4A,B Liana. Ramos volúveis, angulosos, glabros. Estipulas triangula-res, estriadas, 4- 1 3mm de comprimento, l,5-3,0mmdc largura. Folhas unifolioladas. Pecíolo alado. Folíolos cordado-oblongos a oval-sagitados, ápice acuminado, base cordada, pubérulo a subglabro em ambas as faces, 7- 1 Ocm de comprimento e 2,7-4,5cm de largura. Inflorescências geralmente bifloras; brácteas triangu- lares. Cálice campanulado, 5-denteado, dentes triangulares, os dois inferiores subconados, tubo com até l,0cm de comprimento; vexilo orbicular, pubcscente extemamente, 3-6cm de diâmetro, alas com lobos falcados, soldadas na base, peças da quilha soldadas, livres próximo à base; 10 estames diadelfos; ovário linear, glabro. Legume reto, glabro, suturas engrossadas, 6-1 Icm de compri- mento c 3-5mm de largura. Espécie só coletada até agora na área estudada estando restrita à clareira N-4 e ao Mato Grosso (Xavantina). Parece ser a única espécie unifoliolada deste gênero encontrada na Amazônia. Pela beleza de suas flores (vermelhas) tem grande potencial como orna- mental. Material estudado: Clareira N-4, P. Cavalcante 2.699, 21/IV/1970 (MG 37.924 - Holotipo) fl, fr; ibidem, /ó Seccoetal. 189, 14A^/ 1982 (MG 85.810) fr; ibidcm, A.S.L. da Silva et ai 1.848, 17/III/1984 (MG 99.355) fl, fr. 5. Centrosema puhescens Bcnth., Comm. Leg. Gen., 55:1. 1837. Figura 4C-E. Cipó. Ramos delgados, angulosos, pubcsccntcs. Estipulas triangulares, obovais, ápice agudo, pubcsccntcs. Folhas trifolioladas, folíolos oval-lanceolados ou romboidais, ápice acuminado ou obtuso, base obtusa ou aguda, pubcsccntcs na face vcntral, hirsuto-tomentosos nas nervuras c pubcsccntcs entre elas, 1,5- 9,0cm de comprimento c 0,7-6,0cm de largura. Inflorcsccncia pluriflora. Flor violeta, cálice campanulado, o dente inferior subulado, 2-3 vezes mais longo que cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 OS demais, pubescentc, os outros dentes deltoides, 2-3mm de comprimento, glabrescentes; vexiloorbicular, calcarado, pubescente, 3-5cm de diâmetro; asas sigmoidais; peças da quilha suborbicularcs. Legume reto ou ligeiramente falcado, pubérulo, engrossado nas suturas, 6- 1 2cm de comprimento e 0,3 -0,5cm de largura. Sementes cilíndricas. Espécie que ocorre desde o sul dos Estados Unidos até a Argentina e também nas Antilhas. No Brasil vai desde o extremo Norte até São Paulo. É uma das leguminosas mais comuns na Amazônia brasileira. Ocupa vários habitats tais como restinga, cerrado, caatinga, campo rupestre etc., cm solos úmidos ou não. E uma das espécies mais freqücntes da vegetação sobre canga, tomando-se menos freqüente na orla da mata de terra firme c margem de rios. Espécie que tem utilidade como forrageira, adubo verde c cobertura de solos (Correia 1969). Floresce e fmtifica de maio a junho. Material estudado: campompcstrcáoCuTum, M.F.F. daSilvaetal. 1.476, 04/ VI/1983 (MG 105.559) fr; arredores da jazida de granito, N.A. Rosa et al. 4.578, Ol/V/1984 (MG 1 12.368) fl, fr. 6. Clitoha falcata Lam. wa.r.falcata í.falcata, Encycl. Met. Bot. 2:51. 1786. Figura 5A-G. Cipó cscandentc. Ramos pubcscentes densamente mfo-pilosos. Estipulas e estipelas presentes. Folhas trifolioladas. Folíolos oblongo-elípticos, ápice obtuso, rctuso, mucronado, base obtusa ou arredondada, verde-escuros c glabros na facc ventral, verde-claro c densamente pubescentc na face dorsal, 3,5-7,0cm de comprimento e l,5-5,0cm de largura. Inflorcsccncia racemosa, axilar, 2-4 flores. Flores brancas a branco-amarcladas; cálice subcilíndrico, 5- lobulado, lobos quase iguais entre si, oval-lanccolados, longo-acuminados, 1 1- 1 5nim de comprimento; vexilo não calcarado, suborbicular, com pêlos esparsos c o ápice ciliado, 4-5cm de comprimento e 3-4cm de largura, asas oblongas, 1 4- 17mm de comprimento c 4-7mm de largura, quilha falcada 7-9mm de compri- mento; coluna cstaminal encurvada no ápice, ovário com densos pêlos brancos; estigma dilatado. Fruto não visto. Ocorre na América do Sul tropical, América Central, índia c África tropical. 10 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 A Flora "Rupestre " de Carajás - FABACEAE Tem preferência por locais abertos, alagados ou não. Nas áreas estudadas foi encontrada nas zonas de transição canga/mata de terra firme e na beira dos lagos sobre a canga. Espécie recomendada para cobertura e fixação de taludes. Floresce em março e abril e frutifica em abril e maio. Material estudado: Clareira N-l,/*. Cavalcante et al. 2.645, 18/IV/1970 (MG 37.248) fl; N-4, A.S.L. da Silva et al. 1.901, 19/III/1984 (MG 99.408) bo, fl; R.S. Secco etal. 505, 19/III/1985 (MG 120.726) bo, fl. 7. Crotalaria maypurensis H.B.K., Nov. Gen. et Sp. 6:403. 1824. Figura 6A-J. Erva com até 2m de altura. Ramos glabros. Folhas trifolioladas. Folíolos oblongo-lanceolados, ápice agudo ou obtuso, acuminado ou mucronado, base aguda ou longamente cuneada, os terminais com 3,7-5,5cm de comprimento, (0,2)-0,7-l,5cm de largura, os laterais um pouco menores. Inftorescência racemosa, terminal, os rácemos longos com flores laxamente dispostas . Brácteas e bracteolas persistentes, as últimas localizadas na base do cálice. Flores amarelas, 15-18mm de comprimento, cálice campanulado com 5 lobos agudos, os laterais unidos no ápice, viloso, 8-9mm de comprimento; vexilo orbicular, ápice ligeiramente retuso, 13-14mm de comprimento; asas oblongas a obovais, do tamanho do vexilo, quilha um pouco maior 10 estames monadelfos; anteras dimorfas, estilete geniculado na base, pubescente intemamente. Fruto cilíndri- co, inflado, 2,5-3,5cm de comprimento, viloso próximo ás suturas. Espécie nativa da América do Sul. É, segundo Ducke ( 1 949), a maior e mais comum das espécies amazônicas do gênero Crotalaria. Os espécimes estudados apresentam grande variação na forma do folíolo. Em R. Secco & O. Cardoso, 700, o folíolo varia de oblongo-lanceolado até estreitamente lanceolado, com a lâmina foliolar atingindo cerca de 2mm de largura. Há, também, uma pequena diferença na pilosidade dos ramos e folíolos que, neste espécime, são glabrcsccntes. Entretanto, suas demais características enquadram-se perfeitamente dentro daquelas estabelecidas para a espécie. Material estudado: Clareira N-1, arredores do acampamento novo, P. Caval- cante &M. Silva 2.669, 20/IV/1970 (MG 37.894) fr; estrada para o N-1, 11 SciELO 10 11 12 13 Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 arredores da pista de pouso, M.G. Silva cê R. Bahia 3.005, 02/IV/1977 (MG 54.650)bo,fl,fr;2kmWdaAMZA,N-5,C./?. Sperlingetal. 5.638, 13/V/1982 (MG 105.655) bo, fl, fr; N-l,M.F.F. da Silva et al. 1.325, 02A^I/1983 (MG 105.426) fr;N-4,/1.5'.Z,. da Silva et al. 1.781, 14/III/1984 (MG 92.287) fl; N- 3, R.S. Seceo et al. 456, 14/111/1985 (MG 120.678) bo, fl; N-5, idem 614, 25/ X/1985 (MG 131.835) bo,fl;/£/ew 700, 31/X/1985 (MG 131.919) fl, fr. 8. Dioclea virgata Kmsh. Med. Bot. Rijks. Herb. Utrecht 52:69 . 1939. Figura 7A-F. Cipó. Ramos glabros ou glabreseentes. Folhas trifolioladas. Folíolos ovais, ápice agudo, base arredondada ligeiramente assimétrica, fínamente pilosas na face dorsal, glabras na vcntral 3-6cm de comprimento e 1 ,5-3,0cm de largura. Infloresccncias racemosas longas, flores originando-se acima da metade do comprimento do eixo. Brácteas triangulares, bractcolas suborbiculares . Flores lilases; pedúnculo com 7mm de comprimento, pubescente; cálice ligeira- mente campanulado com os dois lobos superiores conados e ligeiramente cmarginados, glabro extemamente c com alguns pêlos sedosos intemamente, tubo do cálice com Icm de comprimento; vexilo oboval com cerca de 2,5cm de comprimento, asas obliquamente obovais, 2cm de comprimento, quilha obliqua- mente oblonga, 2cm de comprimento; anteras uniformes; ovário estipitado, viloso, estilete encurvado, estigma capitado. Frutos maduros não vistos. Espécie amplamente distribuída pela América do Sul, estendendo-se em direção a América Central até o México. É uma das espécies mais comuns da família, na Região Amazônica. Possuindo habitat variável, foi encontrada em maior abundância na região estudada, nas áreas que ficam alagadas na época chuvosa. Floresce de março a maio e frutifica até junho. Os espécimes examinados diferem dos demais depositados no herbário do MG por apresentarem os ramos glabros ou glabreseentes com pêlos esbranquiçados. Observou-sc também, com regular frcqüência, que as flores apresentavam as asas com uma ligeira diferença entre si, uma vez que uma delas apresenta a margem do limbo mais arredondada que a outra, ao passo que nos espécimes de outras coleções elas são perfeitamente iguais. Material estudado: SI-\,B.Cj.S. Ribeiro 1.345, 24/V1/1967 (lAN 152.900) fr; N-4, mina piloto para exploração de ferro, A.S.L. da Silva et al. 1. 790, 1 4/111/ 12 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 A Flora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE 1984 (MG 99.297) bo, ü-'N-l,R.S. Seccoetal. 506, 19/III/1985 (MG 120.727) fl; N-l,Mor/; PM. de Lima et al. 064, 31A^/1986 (MG 124.970) fl. 9. Galactia jussiaeana (Jacq.) Urban var. glabrescens Bcnth., in Mart. Fl. Bras. 15(1):143. 1862. Figura 8 A-F. Cipó, lenhoso próximo à base. Ramos pilosos ou vilosos. Folhas trifolioladas; folíolos clipticosou suborbicularcs, ápice arredondado, emarginado, com pequeno mucron, base arredondada, ligeiramente assimétrica, glabros na face vcntral, glabrescentes na dorsal, l,5-3,0cm de comprimento e l-2cm de largura. Inflorescência racemosa, racemos curtos com cerca de Icm de compri- mento. Flores arroxeadas, cálice campanulado, os dentes pelo menos 2 vezes mais longos que o tubo, pubcsccnte extemamente, 6-8mm de comprimento; vexilo oblongo, reflexo, cerca de Icm de comprimento, asas oblongas; 10 estames, diadclfos. Legume tomentoso, 5-6cm de comprimento 2-3cm de largura. Os espécimes examinados diferenciam-se dos demais espécimes deposita- dos no herbário “João Murça Pires” (MG), por apresentarem os folíolos um pouco menores e com menor pilosidade. Floresce e frutifica de março a maio. Material estudado: Área sob influência na mina de ferro N-2, M.F.F. da Silva etal. 1.335, 30A^/1983(MG 1 05. 434) bo,fl;N-l, campo alagado, orla da mata, R.S. Seceo et al. 465, 15/III/1985 (MG 120.687) fl, fr. 10. Galactia striata (Jacq.) Urban, Symb. Ant. 2:320. 1900. Figura 9A-B. Cipó escandente ou rastejante. Caule pubescente, tomando-se glabro e lenhoso próximo á base. Folhas trifolioladas; folíolos ovais a elípticos, ápice obtuso, curtamente emarginado c mucronado, base arredondada, pubescentes na face dorsal e glabros na vcntral, 3-6 (7,5-9)cm de comprimento e 1 ,5-4,0cm de largura; estipulas pilosas, l-2mmdecomprimcnto;cstipelasglabras. Racemos solitários com 5-17cm de comprimento, os fascículos florais nascendo sobre pequenos nós; brácteas pubescentes com aproximadamente Imm de compri- mento. Flores vistosas, vermelhas, 8- lOmm decompnmento. Cálice campanulado, pubcrulcnto, com 4 lobos de ápice agudo, 7mm de comprimento, raro maior; corola excedendo - Vj do comprimento cálice; estandarte recurvo, glabro, asas oblongas, aderidas à quilha; ovário séssil, linear, tomentoso. Legume 13 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 oblongo, reto ou falcado, margens retas ou ligeiramente onduladas entre as sementes, 6-9em de comprimento, 7-lOcm de largura. Espécie encontrada desde os Estados Unidos até a Argentina, habitando, de preferência, locais abertos. Não muito comum na área estudada. O exemplar MG. Silva, 3026, apresenta os folíolos bem maiores que os demais. Sua coleta, no entanto, foi feita cm área fora de influência de minério de ferro. Floresce c frutifica nos meses de abril c maio. Material estudado: Pará, Parauapebas, Serra dos Carajás: Clareira N-1, P. Cavalcante &M. Silva2.647, 18/IV/1970 (MG 37-872) fr; ií/em 2(55i, 18/IV/ 1970 (MG 37.878) bo, fl, fr; caminho para o Azul, MG. Silva 3.026, 03/IV/ 1977 (MG 54.67 l)fr; Serra Norte, km 134, /í. Seccoetal. 199, 19A^/1982(MG 85.820) fl, fr. 1 1 . Periandra coccinea (Schrad) Bcnth., Ann. Mus. Vind. 2: 1 22. 1 838. Figura 10E,F. Erva com caule volúvel ou prostrado. Ramos pubescentes ou vilosos. Estipulas lanccoladas, pubescentes extemamente. Folhas trifolioladas, longo pccioladas, pccíolos pubescentes folíolos elíptico-ovais, ápice agudo, apiculado, base arredondada, vilosos ou pubescentes na face dorsal c pubérulos na superior, 5-7cm de comprimento, 2,5-3,0cm de largura. Inflorcscência racemosa, pauciflora. Brácteas e bractcolas estriadas, pubescentes, 4,5-6mm de compri- mento. Flores vistosas, vermelhas; cálice campanulado, 5-denteado, pubescente, 5-6mm de comprimento; vexilo levemente arredondado, pubescente extema- mente, 2,5-3, 5cm de comprimento, asas falcado-oblongas, quilha um pouco maior que as asas. Legume reto, glabro, 8-12cm de comprimento, 0,5cm de largura. Espécie só coletada até agora no Brasil (Amazônia, Maranhão e Piauí até Bahia (Mattos &. Oliveira 1973). Na área estudada só foi encontrada no N-1, na região de transição entre mata de terra firme c vegetação de canga, gcralmcntc sobre arbustos pequenos da margem da floresta. tal. Pela beleza de suas flores pode ter grande aproveitamento como omamen- Floresce c frutifica de março a junho. 14 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 A Flora "Rupestre " de Carajás - FABACEAE Meteríal estudado: N- 1 , arredores do acampamento velho, P. Cavalcante &M. Silva 2.683, 20/IV/1970(MG37.908)bo,fl,fr;N-l,C./?. Sperlingetal. 5.772, 19A^/1982 (MG 105.788) fl, fr; ihiácm, idem 5.821, 25A^/1982(MG 105.837) amostra 1, fr, amostra 2, fl; ibidem, M.F.F. da Silva et al. 1.305, 02/III/1984 (MG 99.510). 12. Periandra mediterrânea (Vell.) Taub. var. mediterrânea, Taubert in Englcr et Prantl., Nat. PJlanzenfam. 3(3):359. 1894. Figura lOA-D e G. Arbusto ereto com até 2m de altura. Ramos adultos glabros. Folhas trifolioladas, folíolos oboval-oblongos, reticulados, glabros na face ventral e reticulado-venosos pubescentes na dorsal, ápice agudo ou obtuso, terminando em mucron com até 3mm de comprimento, base aguda, ligeiramente assimétrica, 2.5- 10,5cm dc comprimento e 0,7-5,0cm de largura. Racemos terminais densifloros. Flores azul-arroxcadas; cálice campanulado, 5-dentcado, dente inferior lanccolado, os demais, oval-arrcdondados, pubescente, 3,0-4,5mm de comprimento; vexilo arredondado, glabro a levemente tomentoso extemamente, 2.5- 3, Ocm dc comprimento, asas oboval-oblongas, menores que o vexilo, carena curva; ovário viloso. Legume ligeiramente falcado, achatado, pubcrulento, 6- 12cm dc comprimento c 0,3-0,5cm de largura. Espécie amplamcnte distribuída cm todo o Brasil indo até a Bolívia; é bastante comum na região dc canga da Serra dos Carajás, onde floresce e frutifica dc março a outubro. Material estudado: Platô, P. Cavalcante 2.071, 21A^/1969 (MG 36.651) fl, idem 2.132, 22A^/1969 (MG 36.712) bo, fl, fr; idem 2.166, 24A^/1969 (MG 36.746) bo, fl, fr; idem 2.636, 18/IV/1970 (MG 37.861) bo, fl; estrada para o N-1, MG. Silva 2.997, 02/IV/1977 (MG 54.642) bo, fl, fr; próximo ao campo dc exploração da AMZA, C.C. Berg &J.A. Henderson BG 497, 13/X/1977 (MG 59.074)11; 25-30 km NW do campo dc mineração, D. C. Dalyetal. 1.727, 05/X1I/1981 (MG89.714)fr;N-5,C.R. ó/7cr/;>7geta/. 5.597, 12A^/1982(MG 105.615) fr; arredores do igarapé do acampamento Azul, R. Seceo et ai 408, 0 Wl/1982 (MG 86.024) bo, fl, fr; N-1, M.F.F. da Silva et al. 1.314, 02A^1/ 1983 (MG 105.415) bo, fl; N-1, N.A. Rosa et al. 4.486, 23/1/1983 (MG 100. 183) bo, fl, fr; N-4,.4.X/,. da Silva etal. 1. 769, 14/111/1984 (MG 99.275) bo, fl, fr, N-3, R. Seceo et al. 487, 17/111/1985 (MG 120.707) fl, fr; idem 584, 23/X/1985 (MG 13 1.805) bo, fl; N-1, M/W. de Lima etal. 073, 31/V/1986 (MG 124.974) bo, fl. 15 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 13. Stylosanthes hispida Rich. Act. Soc. Hisí. Nat. Par. 2:212, 1872. Figura 11A,B,C,F,G. Arbusto prostrado ou ereto, atingindo ate 80em de altura. Ramos piloso- eerdosos. Folhas trifolioladas; folíolos lanceolados a elíptieos, ápice agudo a mucronado, 5-6 pares de nervuras, glabrescentes, as margens esparsamente ciliadas, os terminais com 15-22mm de comprimento e 2-4mm de largura, raro maiores; estipulas alargadas, obovais, piloso-cerdosas, 1 l-14mm de compri- mento, Espigas capitadas, terminais. Brácteas ligeiramente retrorsas, multifloras, piloso-cerdosas; cálice subcilíndrico, ciliado, 4mm de comprimento; vexilo arredondado, estriado, 3 -5 mm de comprimento; carena alongada. Lomento com 2 artículos férteis, glabros, reticulados, o superior com 3,0-3,5mm de compri- mento, estilete residual curto. Espécie amplamcntc distribuída nos Estados do Norte do Brasil e Mato Grosso; é bastante comum na área estudada, formando grandes populações. Floresce e frutifica de março a junho. Apresenta grande potencial como forrageira e adubo verde. Material estudado: Clareira N-1, 7^. Cavalcante & M. Silva 2.61 1 , 18A^/1970 (MG 37. 836) bo, fl; caminho para o Azul, M. G. Silva & R. Bahia 3. 033, 03/IV/ 1977 (MG 54.678) bo, fl, fr; 2 km W de AMZA, campo N-5, C.R. Sperling et al. 5.648, 13A'/1982 (MG 105.665) fl, fr; N-1, idem 5. 727, 18A^/1982 (MG 105.743) bo, fl, fr; N-1, R.S. Seceo et al. 217, 17A^/1982 (MG 85.836) bo, fl, fr; N-2, M.F.F. da Silva et al. 1.338, 30A^/1983 (MG 105.437) bo, fl; N-2, M.F.F. daSilvaetal. 7.37i,02m/1983 (MG 105.414) fr;N-4,zl.5'.L. daSilva etal. 1.819, \5imn9M {MG 99.326) ü,Si-2,A.S.L. da Silva et al. 1.995,261 III/1984 (MG 99.501) bo, fl, fr; N-3, RS Seceo etal. 423, 13/III/1985 (MG 120.653) bo, fl. \4.Stylosantheshumilis\\.B.¥^.,Nov. Gen. etSp. 6:506. 1823,exChar. Figura 11C,E,H,I. Arbusto, com até 0,5m de altura. Ramos ascendentes sublcnhosos na base, pilosos, com cerdas curtas, esparsas. Folhas trifolioladas; folíolos lanceolados, ápice agudo a mucronado, 3-4 pares de nervuras, glabros ou glabrescentes, com as margens ciliadas, 15-20mm de comprimento c 2,5-3, 5mm de largura, os laterais ligeiramente menores; estipulas com dentes estreitos cobertos por longas cerdas, 4-6mm de comprimento. Espigas pequenas, multifloras, 10-15mm de comprimento. Brácteas elípticas, piloso-cerdosas com dentes triangulares. 16 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 A Flora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE Flores não vistas. Lomento com 1 artículo fértil, reticulado, com pêlos curtos, 1 ,5-3, Omm de comprimento; estilete residual muito longo, fortemente uncinado ou coleado. Espécie que ocorre na América Central (México até o Panamá), Colômbia, Venezuela e Brasil (de Norte a Sul), também ocorre nas Antilhas e é introduzido na Malásia e Austrália. Muito comum na região estudada. É utilizada como forrageira. Material estudado: N-1, M.F.F. da Silva et al. 1.498, 12/IV/1982 (MG 105.577) fr. 15. Zornia latifolia D.C., Prodr. 2:317. Figura 12A-E. Erva perene, rasteira, ramos glabreseentes. Folhas bifolioladas; folíolos lanceolados com glândulas pclúcidas, ápice acuminado, mucronado, base assimétrica, glabros em ambas as faces, 1,5-3, 5cm de comprimento e 3-8mm de largura; estipulas peitadas, localizadas abaixo da base do folíolo. Espigas terminais, axilares; brácteas elípticas com pêlos hirsutos na face dorsal, margens ciliadas. Flores não vistas. Lomento com 3-6 artículos indeiscentes, achatados, a sutura superior ligeiramente reta, a inferior profundamente sinuada, artículos reticulados, curtamente aculeados, com pêlos hirsutos. Erva bastante comum cm toda a Amazônia brasileira, abundante em terrenos abertos e secos. Cosmopolita tropical. Utilizada como forrageira. Material estudado: N-4, M.F.F. da Silva et al. 1.823, 15/III/1984 (MG 99.330) fr. 17 SciELO 11 Figura 1 -Abrus fruticulosus Wall ex W. & A. A-folha. B-inflorcsccncia, C-flor, D-cálice, E-peças dc corola. F-fruto cm SciELO Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 2mm A Flora "Rupestre " de Carajás - FABACEAE Figura 2 - Aeschynomene sensitiva Sw. var sensitiva. A-hábito, B-pcças da corola, C-cálice, D-fruto. 19 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 Figura 3 - Camptosema ellipticum (Dcsv.) nurkart. A-hábito, I3-cálice, C,D, E-pcças da corola, F-ovário 20 3mm A Flora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE Figura 4 - Cenirosema carajasense P. Cav. A-folíolo, B-frutos. Centrosema puhescens Bcnth. C-folioIo, D- flor, E-cálice. 21 A Mora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE Figura 8 - Galactía jussiaeana H. D. K. var. glabrescens Bcnth. A-hábito, D-flor, C, 1), E-peças da corola, F- frutos. 25 Boi. Mus. Para. Emilio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 Figura 9 - Galaclia striaía (Jacq.) Urban. A-hábito, I3-fruto. 26 5cm A Flora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE Figura 10 - Periandra mediterrânea (Vell.)Taub. var. mediterrânea. A-hábito B-flor, C-cálice, D-peças da corola, G-Fruto. P. coccinea (Schrad) Bcnth. E-hábilo, F-Fruto. 27 lOmtn A Flora "Rupestre" de Carajás - FABACEAE Figura 1 2 - Zornia latifolia Sw. A-hábito, B-inflorescència, C-bráctea, D-fruto, E-dctalhe de um articulo. 29 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 Referências bibliográficas CORRÊA, M.P, 1 926- 1 969. Dicionário das plantas úteis do Brasil e das espécies cultivadas. Rio de Janeiro, IBDF, 6v. il. DIJCKE, A. 1949. Leguminosas da Amazônia brasileira. Boi. Téc. Inst. Agron. Norte. 18: 1-248. MATTOS, N.F. & OLIVEIRA, F. 1973. O gênero Periandra (Leguminosae). Loefgrenia 59:1-1 1. il. RADFORD, A.E.; DICKISON, W.C.; MASSEY, J.R. & BELL, C.R. 1974. Vascular plant systematics. New York, Ilarper & Row, 891. il. RIZZINI, C.T. 1977. Sistematização terminológica da folha. Rodriguesa 42:103-125. RUDD, V.E. 1955. The American spccics oí Aeschynomene. Contr. U.S. Nat. llerh. 32(1): 1-172. SECeO, R.S. & MESQUITA, A.L. 1983. Nota sobre a vegetação de canga da Serra Norte. 1. Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, Nova Sér. Bot., 59:1-13. il. SECeO, R.S. & LOBO, M.G.A. 1988. Considerações taxonômicas e ecológicas sobre a flora dos “campos rupestres” da serra dos Carajás (PA). Boletim FBCN 23:30-44. SILVA, M.F.F.; MENEZES, N.L. de; CAVALCANTE, P.B. & JOLY, C.A. (1986) Estudos botânicos: histórico, atualidade e perspectivas. In: Carajás: desafio político, ecologia e desenvolvimento, Brasília/ CNPq p. 184-207. Recebido em 09.06.92 Aprovado em 18.06.93 30 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 CDD: 583, 1150446 STUDIES IN ANNONACEAE. XV. A TAXONOMIC REVISIONOFDÍ/GÍ/E77/I A. F. C. P. DE SAINT-HILAIRE SECT. GEANTHEMUM (R. E. FRIES) R. E. FRIES (ANNONACEAE) P. J. M. Maas, L Y. Th. Westra, N. A. J. Meijdam, I. A. V. van To/’ ABSTRACT - The section Geanthemum of lhe large genus Duguetia is revised. Three species are currently recognized. Some remarks are made on lhe specialized way of flowering on long runners on lhe ground. This paper forms a precursor to lhe future monograph o/ Duguetia in Flora Neotropica. KEY WORDS: Duguetia, Geanthemum, Annonaceae, Taxonomic revison RESUMO - Foi revista a Secção Geanthemum pertencente ao amplo gênero Duguetia e três espécies foram consideradas realmente válidas. São apresentadas observações sobre a maneira peculiar de floração em estolhos alongados e rentes ao solo. Este trabalho constitui um precursor integrante de futura monografia sobre o gênero Duguetia na Flora Neotropica. PALAVRAS-CHAVE: Duguetia, Geanthemum, Annonaceae, Revisão taxanômica ' Department of Plant Ecology and Evolutionary Biology, Herbarium Division, University of Utreeht, Heidelberglaan 2, 3584 CS Utrecbt, The Nctherlands 31 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 INTRODUCTION Among the 14 sections established by Fries in thc large genus Diiguetia ( 1 934, 1 937), Scct. Geanthemum is extremely well-marked by the combination of both cauliflory and flagelliflory. Flowers are bome on long, nearly always leafless shoots that originate from the trunk and creep over thc ground, somctimcs rcaching a length of sevcral mctcrs. When Fries published his comprchensive treatment of thc genus (1934), hc recognized threc spccies in Sect. Geanthemum. In 1941 hc added two more species. Latcr again, anothcr two species wcre added by Janscn-Jacobs (1970). Extcnsive study of thc material now available has madc clcar, however, that there are actually three species. The type species is endemic to the State of Rio de Janeiro, Brazil. The two other species inhabit the Guianan and Amazonian region. TAXONOMIC HISTORY In 1883 Eichlerdescribedaflagelliflorous species ofi4«rtona,>4. rhízantha, from Serra da Bica in the surroundings of Rio de Janeiro, Brazil. Fries (1900) XxTmsícxxcá Annona rhízantha to the genus Aberemoa, and placed it in a monotypic section Geanthemum, charactcrizcd by: scalc-like or stcllate hairs; outer petals apert, inner pctals imbricatc; stamens all fertile, not widened bcyond the loculi [i.c., connective without apical prolongationj, and fruit composed of loosely coimected (“laxe coalitis”) carpels. The peculiar inflorescence also gets due attention. Thc next two species were described by Huber (1909), this time in Duguetia, viz. D. flagellaris and D. cadavérica. At thc same time, Huber transferred Annona rhízantha to Duguetia. Safford, in his study of Annona (1914), elcvated Aberemoa Sect. Geanthemum to generic rank. In Geanthemum hc also includcd Duguetia cadavérica, but spcnt no word at all on Duguetia flagellaris. Safford found Geanthemum to rescmble Raimondia in the form of the stamens, but to differ from that by biscxual flowcrs, fruit with casily scparablc carpels, and a stcllatc- lepidotc indument. In thc two latter features it rcscmblcd Duguetia, but it diffcred “radically from that genus and from Annona by its peculiar stamens.” In 1934 Fries argucd that Scct. Geanthemum, with the threc constituent spccies, should remain in Duguetia (syn.: Aberemoa for the greater part) bccausc of good match of vegetative and fruit characters. As regards floral characters, there are differcnccs worth noting, however. Thc pctals are not as 32 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Studies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision ofDuguetia A. F. C.P. de Saint-Hilaire strongly imbricate as in other Duguetía species. This is most marked in D. sessílís (as D. rhizanthá), where the outer petals are apert except for the imbricating tips, and only the inner petals distinctly imbricate. The petals are also thinner and longer/narrower than in most Duguetía species. The absence of a prolonged connective, for Safford the main reason to elevate the section to generic rank, is considered an important character (state) by Fries. At the same time, though, Fries rightly points out that this character is variable in some gcnera, e.g., 'mAmona (the/lnone//agroup). Furthermore, inD. flagellahsüm connective is prolonged in the way typical for the genus (this most likely was the reason for Safford not to include it in Geanthemum). Fries’s argument is supported by our own research, which not only has confírmed the presence of a prolonged connective in all specimens ofD. flagellaris we could examine, but has also shown that the shape of the connective is very variable in D. cadavérica. In latcr years four more species were described in Sect. Geanthemum (Fries, 1941; Jansen-Jacobs, 1970). A NOTE ON THE FLAGELLIFLORY IN DUGUETÍA SECT. GEANTHEMUM Duguetía Sect. Geanthemum is highly distinct by the combination of cauliflory and flagelliflory . Flowers are produced exclusively on long, generally leafless runners that spring from the trunk at ground levei, or some of them higher up or from the lowermost large branches (Figure 1 A). Runners coming from above the ground first grow downward, thcn all ruiuiers grow horizontally . Both ruimers creeping over the ground and those creeping underground have been observed by collectors. The length of such runners varies widely, from less than 20 cm to several meters in older specimens (Ducke has reported an extreme length of 10 m). In the species described and pictured by Eichler, D. sessílís (as D. rhízantha), the runners are manifcstly sympodial and are built up of successive lateral shoots. Each shoot mostly consists of two long intemodes and thcn terminates in a rhipidium which is the basic inflorcscence elcment charactcristic of Annonaceae (Fries, 1919, 1959). As a rcsult, the rhipidia are sccund (Figure 2A). Sometimes there is only onc intemode prior to formation of a rhipidium, which rcsults in a zigzag arrangement of rhipidia as shown by Fries (1949, 1959). Ramification of flagclla, as clearly shown in Eichler’s 33 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 figure, is effected by lateral shoots from axillary or, at least in some cases, auxiliary buds in the axils of bracts. With only herbarium material at hand, it is often difficult to determine whcther it is in the one or in the other way, not in the least bccausc the ramifícation pattem is complicatcd by processes of coalescencc bctween shoots of subscquent ordcr, and also bctwecn shoots and foliar tissue. This is a common feature of Annonaceae (see, for instance, Fries, 1919: 8, or Fries, 1959: fig. 1 IC). Also, the attachment of a bract or leaf may not coincide with the true point of insertion. The growth pattem of an infloresccncc should thercforc bc studied through obscrvation of successivc stagcs in living material, if feasible. In D. flagellahs the growth pattem of the inflorcscences is largely the same as in D. sessilis. Here, sympodial units wcre found to comprise two (or pcrhaps occasionally more) intcmodes. Uninodal arrangements, like inZ). sessilis, werc not observcd, A rathcr diffcrcnt look has D. cadavérica, as indicatcd by Huber’s ( 1 909) phrasing “Inflorcscentiac in ramis subterraneis flagellaribus (...) sympodialibus pseudolaterales ...” [author’s italicsj. Iftherhipidiaproper inthetwo preceding spccies are rather conform the general type in the genus, i.e., with compact sympodial rachis, here the rhipidia thcmselves become grcatly elongate duc to stretching of the sympodial rachis. The result is that mnners at least to a large extent are made up of such strctched rhipidia (Figure 2B). Ramifícation takcs placc, too. Here probably mostly through auxiliary buds (Figure C). However, the occurrcncc of axillary buds is not to bc mled out. Again, prolongcd study of living material would bc in order. Flowering from long mnners on the ground is known in two other, unrelated, gcncra of Annonaceae, nsxndy Horrischuchia (Fries, 1949; Maas et al., 1986) ã.xvá Anaxagorea floribunda (Maas & Westra, 1985). The red color of the flowers reported for the latter is a flirthcr interesting parallel with Duguetia Sect. Geanthemum. No observations of insect visits ever seem to have bccn made. SYSTEMATIC TREATMENT Duguetia A. F. C. P. de Saint-Hilairc Sect. Geanthemum (R. E. Fries) R. E, Fries, Acta Horti Bcrg. 12(1): 96. 1934. Type: Duguetia rhizantha (Eichlcr) Huber ( Annona rhizantha Eichler) = Duguetia sessilis (Vclloso) Maas. 34 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Studies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision ofDuguetia A. F. C. P. de Sainl-Hilaire 35 Figiire 1 . DugueUa sessilis. A. Eicliler s plate in Jalirb. Kõiiigl. Bot. Gart. Berlin J: pl. \I (as Annona rhizantha). B. Live fhuts {Farney 2459', pliotograph by L. Y. Tli. Westra). Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 Figure 2 - Inilorcsccncc branching pattcms in Duffuelia Scct. Geanthemum (schcmatical). A. D. sessilis and D. flagellaris', part ofrunncr (dagcllum) with two rhipidia. B, C. D. cadavérica', (B) cnd ofrunncr clearly showing a rhipidium with grcatly clongatc sympodial rachis; (C) ramification probably rcsulting from auxiliary bud formalion. 36 SciELO Sludies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision of Duguetia A. F. C. P. de Saint-Hilaíre Aberemoa Aublet Sect. Geanthemum R. E. Fries, Kongl. Svenska Vctcnskapsakad. Handl. n.s, 34(5): 24. 1900. Type: Aberemoa rhizantha (Eichlcr) Huber ( Annona rhizantha Eichlcr). Geanthemum {K. E. Fries) Safford, Contr. U.S.Natl. Flerb. 18:66. 1914. Type: Geanthemum rhizanthiim (Eichler) Safford ( Annona rhizantha Eichlcr). Shrubs to trces. Twigs ribbed or groovcd, sparsely to rather densely covcrcd with brovvTi to orangc stellatc scalcs and stellatc hairs (bccoming glabrous in age). Lcaves pctiolate. Lamina clliptic to ovate to slightly obovatc to narrowly so, herbaccous to chartaceous, base attenuate to acute, apex acuminatc to acute, upper side glabrous, lowcr side sparsely to rather densely covered with entirc scales and stellatc hairs, primary vein raised to impressed on the upper side, sccondary veins recurved to curved to abruptly curved, raised on the upper side, 6-20 on either side of primary vein, angle with primary vein (45°) 60°-80°(-85°), loop-forming at almost right to obtusc (somctimcs acute) anglcs, loops distinct, the distance bctwccn loops and margin (0.3-)l-5 mm, tertiaiy' veins raised on upper side, rcticulatc, marginal vein sometimes present. Inflorcsccnccs flagclliform, originating from the trunk at ground levei or some distance above the ground, crceping over or (partly) under the ground and producing distant flowcrs, of two differcnt kinds: (1) a sympodium formed by succcssive axillary shoots, each of which gcnerally comprising two intemodes and thcn terminating in a contracted rhipidium such as gcnerally found in the genus, the wholc inflorcscencc usually branching by axillary or auxiliaiy' buds; or (2) consisting of one to scveral grcatly clongatc rhipidia, the branching probably cffcctcd through auxiliar}' buds. Bracts two to the pcdicel, the lowcr bract just bclow the articulation, the upper bract inserted in the lowcr l/4th to halfway or slightly bcyond halEvay the pcdicel, sympodial bracts similar to pedi ccllar bracts, mostlycaducous, sometimes foliaccous and persistcnt.lndumcnt of inflorcsccnccs (including fruit) consisting of cntirc, fímbnatc or stellatc scalcs, and stellatc hairs; sympodial parts, pcdiccls, flower buds, outer side of scpals and outer pctals, and mner side of inncr pctals, sparsely to densely covcrcd with with entirc to stellatc scalcs, and stellatc hairs; inner side of scpals and outer pctals, and outer side of inner pctals, sparsely to densely covcrcd with only stellatc scalcs, as wcll as stellatc hairs. Flower buds ovoid to sphcroid 2- 1 8 mm long, creamy, ycllow or pink (in vivo). Flowers red, purplc or brown (in vivo), the inner pctals sometimes with a white inner base. Scpals pmk, purplish, brown or palc grccn (in vivo), connatc at base, ovate to broadiy ovate, acute at the apex, much shorter than the pctals. Outer and inner pctals clliptic to ovate, to 28(-33) 37 SciELO 10 11 12 13 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 mm long. Inncr pctals sometimes with flcshy tissuc at the base. Tonis dcpressed ovoid. Stamcns 25-100, apical prolongation of conncctivc wcll devclopcd or indistinct. Carpcls 20-30, rathcr to vcry dcnsely covcrcd with stcllatc hairs or stellatc scales at thc base, usually glabrous at thc apex. Fruit apocarpous, but secmingly syncarpous by closcly crowdcd carpcls, dark to palc brown (in vivo), transvcrscly cllipsoid to sphcroid, to 4,5 cm long, basal collar usually lacking, whcn present composcd of 7-9 sterile carpcls, fertile carpcls (6-)9-28, broadly dcpressed obovoid-obtrulloid to sphcroid, to 2.5 cm long, apiculatc. Sced 1 per carpcl, light to dark brown, sometimes shiny, filling up the cavity, surfacc smooth or with striac, Distrihiilion (Figure 3 ). Throughout tropical South America; number of spccics: 3. Key to thc spccies 1 . Primary vein of lamina raiscd to flat on thc upper side; marginal vein absent. Brazil (Rio de Janeiro) I. D. sessilis. 1. Primar}' vein of lamina impressed on the upper side; marginal vein present. 2. Bracts of flagella caducous; pctals concolorous, mostly rcd. Throughout tropical South America, but not in thc Guianas 2. D. flagcllaris. 2. Bracts of flagella president; inncr pctals bicolorous, rcd with white base. Guianas and Brazil (Pará) 3. D. cadavérica. ]. Dugiieíia sessilis (Vclloso) Maas, comb. nov. Figures 1, 4. Uvaria sessilis Vclloso, Fl. flum. 225. 1829; Ícones 5: t. 125. 1831; Safford, Contr. U.S. Natl. Herb. 18: 67. f 75. 1914. Typc: Vclloso’splatccitcdhcrc. Annona rhizantha Eichlcr, Jahrb. Kõnigl. Bot. Gart. Berlin 2: 322. t. 1 1 .1883. Typc: Brazil. Rio de Janeiro: Cascadura, Serra da Bica, Jan 1882 (fl, fr), Peckoll I (holotypc, B, 2 shccts; isotypcs, L, S). Aheremoa rhizantha (Eichlcr) R. E. Fries, Kongl. Svcnska Vctcnskapsakad. Handl.n.s. 34(5): 24. t. 2, f 11. 1900, Geaníhemum rhizanlhum (Eichlcr) Safford, Contr. U.S. Natl. Herb. 1 8: 66. pl. 41. 1914. Du^uetia rhizantha (Eichlcr) Huber, Boi. Mus. Paraense Hist. Nat. 5: 356. 1909; R. E. Fries, Acta Horti Berg. 12(1): 100. 1934. 38 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Studies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision of Duguetia A. F. C. P. de Saint-Hilaire Shrub ortrce to ómtall, 7.5-12,5 cm in diam. Youngtwigs ribbed, rather dcnsely covcrcd with orange entire scales (0. 1-0.2 mm in diam.), becoming glabrous in age, older twigs sulcatc. Petiole 1-4 mm long, 0.1-1 mm in diam., indument as on young twigs. Lamina clliptic to ovate to slightly obovatc to (narrowly) so, chartaceous, green to grcenish brown on both sides, 3.3-15 cm long, 1.5-4. 5 cm wide, index 2. 2-3. 3, upper side glabrous, lower side rather densely covered with orange entire and stellate scales (0. 1-0.2 mm in diam.), base narrowly cuneate to attenuate, apex acuminate to acute, primary vein raised to ílat on the upper side, secondary veins raised on the upper side, curved, (6)9- 16 on either side of primary vein, angles with primary vein 60°-80°, loop- forming at almost right to obtuse angles, loops distinct, smallest distance between loops and margin (0.3-)l-2 mm, tertiary veins raised on upper side, reticulate, marginal vein absent. Inflorescences sympodial with superposed rhipidia, 1 2-95 cm long, 1 .5-6 mm in diam. Rhipidia spaccd at a distance of 3- 1 2 cm, most often separatcd by 2 intemodes, sometimes only a single intemode apart. Rhipidia 3-30-flowcred, on peduncles 0-20(-25) mm long, 1.5-2 mm in diam., the sympodial rachis (2-)5-35 mm long, pedicels 15-35 mm long, 1.5-2 mm in diam., up to 2.5 mm in diam. just below flower, fruiting pedicels not increased in length. Braets broadly to depressed ovate, (0.5-) 1-4.5 mm long, or sometimes the sympodial braets foliaceous. Inflorescences including outer side of braets and flower buds densely to very densely covered with orange stellate and entire scales (0.1 -0.2 mm in diam.); outer side of sepals and petals, and fruits, very densely covered with orange stellate scales and orange to white stellate hairs, the inner side of sepals and inner petals very densely covered with white stellate hairs (0. 1-0.2 mm in diam.); sepals and petals beeoming glabrous toward the base. Flower buds broadly ovoid, 2-7 mm long, 1.5-6 mm in diam. Flowers red to pink (in vivo). Sepals connate at the base, ovate, 7-13 mm long, 3-10 mm wide, acute. Outer and inner petals subequal, narrowly elliptic to narrowly ovate, 20-40 mm long, 5-9 mm wide, acuminate; mner petals thickened, concave and ribbed townrd the base. Torus depressed ovoid, 1 .5-2 mm long, 3-5 mm in diam. Stamens 25-75, 0.7-1 .2 mm long, 0.3-1 mm wide, apical prolongation absent or up to 0. 1 mm long, glabrous. Carpels 1 5-25, very densely covered with stellate seales at the base, glabrous otherwisc, the stigma blackish. Fruit pinkish-whitc (in vivo), transversely ellipsoid, 25-30 x 30-45 mm, basal collar absent; carpels 9- 1 4, broadly to depressed obovoid, 15-25 mm long, 15-20 mm in diam., with prominent ribs forming a 4-angled top, apiculate (apicule 1.5-2 mm long). Secddark brown, broadly obovoid, 12-15 x 1 1-1 3 mm, surfaee smooth. 39 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 Distrihiition. Brazil, State of Rio de Janeiro; endemie. In forests (a. o,, restinga forests), altitude not recordcd. Flowering and fruiting from November through April. Specimens examined. BliAZIL. /íio de Janeiro: Mun. Saquarema, Fazenda Ipitangas, Praia de Massambaba, 7 Mar 1986 (fl), Araújo et al. 7266 (GUA, U); Mun. Saquarema, Reserva Ecológica Estadual de Jacarepía, Restinga de Ipitangas, 16 Nov 1990 (fl, fr), Farney 2459 (U); Fortaleza, São João, Guanabara, 1915, 1916 (fl), Frazão RB714() (MO, S, U); Serra da Bica, ncar Cascadura, 10 Dcc 1882 (fl), Glaziou dc Peckolt 1351 1 (BR, C, ECON, F, G, K, MG, NY, P, US); Serra da Bica, ncar Cascadura, 10 Dcc 1886 (st, fl), Glaziou 15823 (BR, C, K, P); “Canal de Macahc” ncar imbetiba, 30 Dcc 1891 (fl), Glaziou 18842 (A, C, ECON, K, NY, P); Jacarepagua, Mar 1918 (fl), Hoehne 133 = SP24595 (S); bctvvccn Saquarema and “Geitado”, Fcb 1817 or 1818 (fl), Mikan 7 (G); Serra da Bica, 15 Apr 1897 (st), Ule s.n. (HBG), Nomenclatural note. As the original material of Uvaria .s'essili.s collcctcd by Vclloso ncar Rio de Janeiro (“Habitat maritimis. Florct mensibus calidis”) could not bc traccd, his platc in ícones 5, t. 125 is designated here as lectotypc. Duguetia se.3sili.3 is casily distinguished from both othcr representatives of this scction by the raiscd to flat (not impressed) primary vein on the upper side of the leaf Some ficld charactcristics of this spccics (fidc Pcckolt in Eichlcr, 1883. p. 320) are, c.g., vcr>' hard wood, sapwood ycllovv, bark with smcll of nutmeg. 2. Duguetia flagellarisHuhcx , Boi. Mus. Paraense Hist.Nat. 5: 355. 1909; R.E. Fries, Acta Horti Bcrg. 12(1): 102. 1934. Typc: Brazil. Pará: Rio Cuminá-mirim, 12 Dcc 1906 (fl), Ducke MG7942 (holotypc, MG; isotypcs, BM, F, G). Figure. 5, 6, 7, 8A. Duguetia heteroclada R. E. Fries, Acta Horti Berg. 13(3): 1 13. 1941. Typc: Brazil. Amazonas: São Gabriel da Cachoeira, Upper Rio Negro, ncar Serra Cabary, 30Oct \ 922{S[), Ducke 17 /^/i23WJ6 (holotypc, S;isotypc, RB). Duguetia trichostemon R. E. Fries, Acta Hort Bcrg. 13(3): 1 14. 1941. Typc: Colombia. Sur de Santander: ncar Barranca Bcrmcja, Magdalcna Vallcy, bctwccn Rio Sogamoso and Rio Colorado, alt. 1 00-500 m, 3 1 Jan 1 935 (fl), Haught 1554 (holotypc, S; isotypcs, F, US). 40 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Studies ín Annonaceae. XV. A Taxonomic Revísion of Duguetia A. F. C. P. de Saint-Hilaire 41 SciELO cm Figure 4-Duguetia sessilis (Glaziou 13511). 42 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 Studies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision ofDuguetia A. F. C. P. de Saint-Hilaire { WXf.AOÜ ^ • •; AfiTA.'; t)rt _ . A\NVArrru- ; n,. «Uni. ■ U-V‘*A A. tu:u . ..v> íi-, ,, >...« H!:,'.tn/. H,;.;, ,^, iflts ('■...■u ruAUM';;.,: Vv..^ vh"'”''^' lí»,".! iA-.>t"A «.!,•!.: -.ilMUn.*,' • ..„. i,,.,i ; 'Í,J.I'|| ■■ , \.!, .,,, ■’ '" Figure 5 - Duguetia flagellaris {Pires & Silva 1623). 43 cm SciELO Figure 6 - Duguelia flagellarís {Pires & Silva 1623)-, part of large inflorescence. 44 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 Síudies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision ofDugueíiaA. F. C. P. de Saint-Hilaire cm 2 3 4 5 6 SciELO ;l0 11 12 13 14 15 Figure 7 - Duguetia Jlagellaris (Aíiralha et al. 225). A. Part of iiiílorescence witii flower. B. Flower, uilh some nl lhe petals renioved. Boi. Mus. Para. Eniilio Goelcli, sir. Boi. 9(1). 1993 Figure 8 - Dus/iuctiafla^ellaris {A, Miralha rt al. Í25)and/i). cailarerica (U, Prévosl 2 1 SS). A. Flowcrinid. B. Flowerseen IVom above. 46 cm Studies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision of DuguetiaA. F. C. P. de Saint-Hilaire Shrub or trec, 1,5-10 m tall, 2-10 cm in diam. Young twigs ribbcd. sparscly to rather denscly covered with orangc to brown stcllatc scales (0 . 1 -0 . 2(- 0.5) mm in diam ), oldcr twigs groovcd, rcd, dark brown or black, mdumcnt as on young twigs. Pctioles 2-5(-9) mm long, l-2(-3) mm m diam., sparscly to rather denscly covercd with orangc, entire and stcllatc scalcs (0. 1 -0.2(-0.5) mm in diam ). Lamina narrowly elliptic to slightly (narrowly) obovatc, chartaceous, palc to dark green above, light grccn bclow, ( 1 0-) 1 3.5-23(-29.5) cm long, (3-)4- 7.5(-9) cm wide, index 3-3.6, upper side glabrous, lowcr side sparscly covered with white, ycllow or orangc stcllatc scalcs and hairs ((0. l-)0.2-0.3 mm in diam), base acute to attenuatc, apex acuminatc to acute, primaiy vein imprcsscd on thc upper side, sccondaix' \ cins raiscd on thc upper side. reciir\ cd to curx cd, 12-L) on cilhci .mOc of pnmaiy \cin, anglo,'< wiih príinaiA \cin (50‘-)õ() -S' loop-forming at obtusc to almost right angics, loops distinct. smallcst distancc bctwccn loops and margin (2-)3-5 mm, tertiary veins raiscd on upper side, rcticulatc, marginal vein present. Infloresccnccs produeed from ground levei to 1 ,5 m up thc tnink, sympodial with superposed rhipidia, 0,4-2 m long, 2-3(-5) mm in diam. Rhipidia spaced at a distance of mostly (2-)5-17 cm, generally separated by 2 intemodes. Rhipidia 3-26(-34)-f]owercd, on pedunclcs 0-10 mm long, the sympodial rachis (8-) 1 0-50(-70) mm long, pcdiccls (4-)7- 1 0 mm long, 0.5 mm in diam., up to 2 mm in diam. just bclow flowcr, fruiting pcdiccl not distinctly incrcased in length. Bracts broadly ovate or ovate, 0. l-0.3(-0,5) mm long, caducous, rarcly sympodial bracts foliaceous. Infloresccnccs including pcdiccls sparscly covered with orangc to brown stcllatc scales (0 . 1 -0, 3 (-0. 5) mm in diam.); outer side of bracts and scpals, and flowcr buds, denscly covered with orangc stcllatc scales (0. 1 -0.3(-0.4) mm in diam.), the flowcr buds with smaller stcllatc hairs in addition; inner side of scpals very denscly covered with white stcllatc hairs (0. 1-0.2 mm in diam); outer pctals and the inner side of thc mner pctals very denscly covered with orangc and white entire scales and stcllatc hairs, thc outer side of thc inner pctals with orangc stcllatc scalcs only (all 0 . 1 -0 . 3 (-0 .4) mm in diam.); scpals and pctals bccoming glabrous toward thc base. Flowcr buds broadly ovoid to sphcroid, (2-)4-6 mm long, (2-)4-6 mm in diam. Scpals ycllowish pink to purplish brown (in vivo), connatc at base, ovate, 6-1 1 (- 1 5) mm long, 3-8(- 1 0) mm wide, acute. Pctals rcd, pink, purplc, to brown (in vivo). Outer pctals elliptic to ovate, 1 1-20 mm long, (3-)5-8 mm wide, acuminatc. Inner pctals elliptic to ovate, 6-2 1 mm long, 3-8 mm wide, with flcshy tissue at base, acuminatc. Toms depressed ovoid, 2-3 mm long, 4-7 mm in diam. Stamens pinkish-rcd(in vivo), 25-50, 1 .2-1.5 mm long, 0.5- 1 mm wide, apical prolongation acuminatc, 0.2-0. 7 mm long, denscly covered with simplc or stcllatc hairs. 47 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 liol. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1), 1993 Carpcls 20-30, very dcnscly covcrcd with long, orangc stellatc hairs, stigma dark brown. Faiitpinktobrown(in vivo), subglobose, (22-)30-45 mm indiam., basal collar composcd of 7-9 stcrilc carpcls, vcr\' dcnscly covcrcd with orangc stellatc hairs, carpcls 13-28, sphcroid, 16-24 mm long, 10-22 mm in diam., apiculatc (apiculc 2-3 mm long). Seed palc to dark brown, sometimes shiny, obovoid, surfacc smooth with striac. Disthbiition. Colombia to Bolivia and to NE Brazil, absent from thc Guianas. At altitudes up to 1200 m, on terra firme, humid and shady placcs, on oxisols, latcritic and claycy soils, in monsoon, cloud, high and tropical moist forests. Flowcring throughout thc ycar, but mostly bctwccn October and January, and fruiting ffom February to July (one fruiting collcction inNovember). Specimens examined. COLOMBIA. Amazonas: Araracuara, alt. ca. 200 m, 26 May 1991 (st), Vesteretal. 346(\J).Antioquia: Mun. Anorí, abovcforcst road Providcncia-Alhibc, alt. 500-900 m, 29 Apr 1 973 (fl), Soejarío 3951 (BM, F, GH, HUA, MO); Mun. Zaragoza, Corregimiento de Providencia, alt. 500- 700 m, 12 Feb 1971, (fr) Soejarto Villa 2808 (GH, HUA). VENEZUELA. Amazonas: trail S from Cerro Neblina base camp ... on Rio Mawarinuma ..., alt. 150-350 m, 3 May 1984 (fl), Gentry & Stein 47137 (U); 1 1 km NE of San Carlos de Rio Negro, 1 5 nov 1 977 (yfr), Líesner 3505 (MO); about 4 km E of San Carlos, alt. 1 19 m, 1982 (fr), Uhl 209 (MO). ECÜADOR. Napo: Cuyabcno, Quebrada la Hormiga, NW of Laguna Grande, alt. 200 m, 6 Nov 1987 (fl), Hekker & Hekking 10107 (U). PERU. Huánuco: Agua Blanca, alt. 760 m, 16 Feb 1964 (st), Schunke V. 6684 (BM, F); ncar Tingo Maria, MonzónroadtoPunulla, 25 Jun 1961 (st), Mathias dí Taylor 5416 (F, K, US). Loreto: ncar Mishana, 1 Mar 1979 (st), Gentry & Aronson 25284 (U); Prov. Maynas, Iquitos, Allpahuayo ...Estación Exp. dcl IIAP,2 Jun 1990 (st), Vásqitez drJaramíllo 1 4042 (U). Madre de Dios: Tambopata, Naturc Reserve, alt. ca. 260 m, 6 May 1 980 (ír),Barhour5195 (U); TambopataTourist Camp at junctionofRíos Tambopata and La Torre, alt. 280 m, 22 Jul 1985 (st), Gentry et ai 51092 (MO, U). San Martin: Prov. Mariscai Cáccrcs, Distr. Tocache Nuevo, Cerro Sinsín, 15 km W of Tocache Nuevo, along road to Puerto Pizana, alt. 550-580 m, 17 Dcc 1981 (fl), Plowman dr Schunke V. 11477 (F, GB, INPA, K, NY, U); Prov. Mariscai Cáccrcs, Distr. Tocache Nuevo, Road to Shunte, 4 Mar 1970 (fr, fl), Schunke V. 3840 (BM, F, G, GH, lAN, K, NY, MO, US, WIS); Prov. Mariscai Cáccrcs, Distr. Tocache Nuevo, Puerto Pizana, Rio Huallaga, 13 Apr 1971 (fl, fr), Schunke V. 4814 48 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Sludies in A nnonaceae. XV. A Taxonomic Revision of Duguelia A. F.C. P. de Saint-Hilaire (BM, F, G, GH, NY); Prov. Mariscai Cáceres, Distr. TocacheNuevo, Quebrada dc Cascarilla, NW of Puerto Pizana, alt. 350-370 m, 30 Jul 1973 (fr), Schunke V. 6560 (F, GH, MO, NY). BRAZIL. Acre: Cruzeiro do Sul, near the new airport, 30 km from town, 6 Feb 1976 {yír), Monteiro &Mota 129 (NY); near Brasileia, 1 Feb 1980 (fl, fr), Nelson etal. 845 (R, U). Amazonas: Mun. Itapiranga, Rio Uatumã, 26 Aug 1979 (fl), Cidetal. 844 (INPA, U); Manaus, Vareda Grande, 24 Oct 1956 (fl), L. Coelho & Chagas 1NPA4292 (INPA, S); Manaus, Reserva Florestal Ducke, 20 Jul 1966 (st), INiarte 9819 (RB); Igarapé Curucuhi, São Gabriel, 27 Nov 1945 (fl, fr), Frôes 21450 (lAN, NY, UC); right bank of Rio Negro, Ilha Tamanduá, near Carapanã 180ct ({]).Maas et al. (5776(NY, U);Reserva iT):c■^tal l>n. L - '.m oi revad Manaus-ltacoatiara. 5 Oct 1990 (fl), Miralha et ai. J75 (l.\l’.'\. l ); kni 28 oi Manaus-táuacaraí Road, 10 Nov 1966 (st), Brance et al. 3048 (INPA, NY US); Santo Antonio dc Abonari, km 220 of Manaus-Caracaraí Road, 24 Nov 1976 (fl), Prance et al. 24242 (NY, U); Manaus, Reserva Florestal Ducke, Picada P.E.-p.25, 26 Aug 1957 (st), Rodrigues 557 (S); Manaus, Reserva Florestal Ducke, 27 Apr 1961 (fr), Rodrigues & Lima 2429 (INPA). Maranhão: Mun. Monção, P.I. Guajá, Rio Turiaçu, 30 Jun 1 987 (st), Balée 2521 (NY); Rio Aripuanã, km 1 0 of road from Núcleo Pioneiro dc Humboldt to Rio Juruena, 26 Oct 1 973 (fl), Berg & Steward PI 9877 (U); Basin of Rio Pindarc, Monção, Sep-Dee 1940 (st), Fróes 11975 (A, F, LIL, MICH, NY, SP, US); Rio Maracaçumé, 3 Jul 1 958 (fr), Fróes 34443 (lAN); Estrada BR 222, bctwecn Santa Inês and Açailandia, 124 km from Santa Inês, alt. 0-100 m, 16 Dcc 1978 (fl), Jangoux & Bahia 522 (MG, U). Mato Grosso: Rio Aripuanã, km 9.5 ofroad from Núcleo Pioneiro dc Humboldt to Rio Juruena, 26 Oct 1973 (fl), Berg & Steward P 19895 (K, MO, NY, S, U, US); Aripuanã, Dardanclos, 26 Sep 1975 (yü), Lisboa et al. 297 (INPA). Pará: Mun. Oriximinà, Rio Trombetas, near Cachoeira Porteira, 18 Jun 1980 (fr), Cid & Ramos 1060 (INPA); Mun. Oriximiná, Rio Mapuera, 28 Jun 1980 (yfl), Cid & /Ww // (53 (INPA), Igarapé Cagancho, 1 kmEofdamofTucuruí,290ct 1981 (fl), Daly et al 1051 (MG); E of Lago Salgado, Rio Trombetas, 24 Nov 1907 (fl)’ Ducke MG8875 (BM, G, P, R, RB, US); Rio Branco dc Obidos, Repartimento, 23 Dec 1913 (st), Ducke RB19625 (RB); Ariramba, Rio Trombetas, 4 jul 1912 (fl), Ducke MCI 1859a = RB43641 (RB); Rio Ercpccurii afflucntof Rio Trombetas, 21 Oct \9\3 {ü), Ducke RB 1 9626 U); Juruti Velho, 20 Dcc 1926 (fl), Ducke RB 19627 (G, K, P, S, U, US), Lago Salgado, RioTrombctíis 6 Feb 1 927 (ír), Ducke RB8657{K., RB, S, U, US), Aguas Boas, Rio Pixiuna, afflucnt of Rio Cupary, 10 Apr 1924 (st), Kuhlmann 1956 (RB); 49 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi Mus. Para. EmiltoGoeldi, sér. Bot. 9(1), 199$ Reserva Mocambo, ncar Belém, 17 Oct 1990 {f\),Maas et al. 7776 (MG, U); Upper Rio Tapajós, Cachoeira de Chacorão, 22 Jan 1952 (fl), J. M. Pires 4004 (lAN); Colonia 3 de Outubro, 23 Jan 1953 (fl), J. M Pires & Silva 4442 INPA, NY); Gleba São Militão, 23 Apr 1987 (fr), M. J. Pires & Silva 1623 (INPA, MG); Gleba Itapcuara, 15 Jan 1988(Í1),M ./ Pires & Silva 1940 {UG)-, Gleba São Militão, Mt. Dourado, 21 Jan 1988 (fl), M J. Pires & Silva 1962 (MG); Gleba Bacaja, Basin of Rio Xingu, 28 Nov 1 980 (fl), Prance et al. 26524 (MG, U), bctwccn Tucuruí and Marabá, 19 Nov 1980 (fl). Ramos et al. 700 (INPA); Mun. Jacundá, Fazenda Moran, Rio Mojuzinho, afflucnt of Rio Tocantins, 4 Dcc 1980 (fl). Ramos et al. 771 (INPA). Rondônia: km 278 of Porto Velho-Cuiabá Road, Jarú, 14 Fcb 1983 (fr), Teixeira ei al. 1526 (INPA, MG). Roraima, km 329 of Manaus-Caracaraí Road, N of Waimari-Atoari Indian Reserve, 1 7 Nov 1 977 (st), Steward et al. 70 (U); km 5 1 3 of Manaus- Caracaraí Road, Acampamento Nova Paraiso, 2 1 Nov 1 977 (fl), Steward at al. 777 (NY). BOLÍVIA. Pando: ca. 30 km SW of Cobija, on road to Naraueda, alt. 250 m, 14 Aug 1982 (fl, fr), Sperling & King 6619 (U). Local names and uses. Ameju preto ou ameiju (Brazil); Espintana, Espintana amarilla, Espintana negra (Peru); Paio de vara (Venezuela); Pina-i rapó, Pina’y (Brazil); Vara (Venezuela); Yara (Colombia). The root is used by Macunas, Colombian Amazônia, as an ingredient for arrow poison ( Ves ter et al. 346). Inthisspccicswcincludcd79. heterocladaanàD. trichostemon. Aceording to Fries (1941) both spccics differ from D. flagellaris in characters of base and apex of thc lamina, and by smallcr flowcrs, a different conncctivc prolongation, larger Icavcs, and smallcr stcllatc scalcs. Howcvcr, these diffcrcnccs fali within the variation range of D. flagellaris. D. flagellaris looks very similar to D. cadavérica in Icaf characters, but it is quite distinct by thc inflorcsccncc stnicturc. Thc flowcrs of D. flagellaris are concolorous, lacking the vvhitc center of thc flowcrs of D. cadavérica. Vegetative reproduetion oceurs through shoots (‘saplings’) formed at thc end of inflorcsccncc flagclla {Berg dr Steward P 19895-, Maas et al. 7776). Flowcr odor scems to vary quite a bit (“swcct sccnt of overripe pincapplcs”: Miralha et al. 225', “flowcrs perfumed”: M. J. Pires Silva 1940, “foul smclling flowcrs visited by large flies”: Sperling King 6619, thc only collcction from Bolivia known to us), and more investigation is in order. 50 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Studies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision ofDuguelia A. F. C. P. de Saint-IIilaire 3. Dugiieíia cadavérica Hubcr, Boi. Mus. Paraense Hist. Nat. 5: 356. 1909; R. E. Fries, Acta Horti Berg. 12(1): 101. 1934. Type: Brazil. Pará: between Rio Cuminá-mirim and Ariramba, 18 Dec 1906 (fl), Ducke MG7995 (holotype, MG; isotypes, BM, F, GH, RB). Figure 8B. Geanthemum cadavericum (Huber) Safford, Contr. U.S. Natl. Flerb. 18: 67. f.75. 1914. Dugueíia adiscandra Jansen-Jacobs, Proc. Kon. Ncd. Akad. Wetensch. Ser. C. 73: 339.pl. 4. 1970. Type: Surinam. SipaliwiniRiver, NbankofPalaime Creek, 1 Mar 1963 (fl), Wessels Boer 867 (holotype, U: 2 sheets). Duguetia friesii Jansen-Jacobs, Proc. Kon. Ncd. Akad. Wetensch. Ser. C. 73: 338. pl. 3. 1970. Type: Surinam. 2 Km NW of Base Camp on W bank of Linker Coppename River, 6 Fcb 1965 (fl), Florschütz &Maas 2767 (holotype, U: 2 sheets). Shrub or tree, 1 .5-7 m tall, 2-4 cm in diam. Young twigs groovcd, rcddish light bro\vn, grcyish, or almost black, rathcr densely covered with bro\vn to orange stcllatc scalcs and hairs (0. l-0.3(-0.4) mm in diam.), older twigs sulcate, covered with grccnish or white scabs, shiny, dark red brown to black, indument as on young twigs to almost glabrous. Pctiolcs 2-8 rmn long, 1-3 (-5) mm in diam., rathcr densely covered with entire scalcs, stcllatc scalcs, and stellate hairs. Lamina narrowly clliptic to obovatc, hcrbaccous, palc grecn to dark grccn above, brownish grccn, brown, or palc grccn bclow, 1 1 -26 cm long, 3-8 cm wide, index 3. 3-3. 6, upper side glabrous, lowcr side sparsely covered with white, ycllow, orange to brown entire scalcs, stcllatc scalcs, and stcllatc hairs ((0.1-) 0.2-0.4(-0.5) mm in diam ), base cuncatc to acute, apex acuminatc to acute, primary vein impressed on upper side, sccondary veins raiscd on upper side, abruptly curved, (9-)l l-18(-20) on cithcr side of primary vem, angles with primary' vein (45°-)55°-8()°(-85°), loop-fonning at obtusc to (almost) right (sometimes acute) angles, loops distinct, smallcst distance between loops and margin ( 1 -)2-4(-5) mm, tcrtiaiy veins raiscd on upper side, reticulatc, marginal vein present. Inflorescenccs consisting of onc to scvcral grcatly clongatc rhipidia, 12-400 cm long, 1-7 mm in diam., intemodes 0.2-7 cm long, pcdiccls 1 1 -28(-40) mm long, 1 mm in diam. at thc base, up to 2 mm in diam. just bclow the flovver, fmiting pcdiccls 10-33 mm long, 2-3 mm in diam. Bracts ovatc to depressed ovatc, 2-8 mm long. Sympodial rachis densely covered with orange to white stcllatc scalcs. Outer side of bracts and llowcr buds very densely covered with orange entire scalcs and stcllatc scalcs (0. 1 -0.4(-0.6) mm in diam.). cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 Pcdiccls and outcr sidc of sepals rather dcnsely to denscly covercd with orange to almost whitc cntirc scales, stcllate scales and stcllatc hairs ({(). l-)0.2-0.6 mm in diam.); inncr side of sepals vcry denscly covercd with whitc to yellow stcllate scales and spidcrlikc stcllate hairs at apcx (0. 1-0.2 mm in diam.); outcr side of outcr pctals and inncr side of inncr pctals sparscly to rather denscly covercd with whitc to orange stcllatc scales and stcllatc hairs, espccially at apcx ((0. l-)0.2- 0.6 mm in diam.); inncr side of outcr pctals at apcx sparscly to rather denscly covercd with whitc to orange stcllatc spidcrlikc hairs (0. 1-0.6 mm in diam.); sepals and pctals bccoming Icss denscly hairy or glabrous toward thc base. Flower buds ovoid to broadly ovoid, up to 18 mm long, 12 mm in diam. Sepals sordid brown, brown or palc grccn (in vivo), connatc at thc base, ovatc to broadly ovate, 10-23(-29)mm long, (4-)7-12(-15)mmwidc, acute. Pctals rcdtopurple, thc inncr base whitc (in vivo). Outcr pctals ovatc, 12-28(-33) mm long, (4-)6- 12(-14) mm wide, acute. Inncr pctals ovatc, with pronouneed whitc flcshy swcllings at base, 19-22(-28)mmlong, 10- 12 mm wide, acute. Torusdcpressed ovoid, 2 mm long, 4-6 mm in diam. Stamens 50-100, 0. 8-3.0 mm long, 0.3-1. 2 mm wide, apical prolongation of conncctivc up to 0.8 mm long, acute, acuminatc, obtusc, or absent. Carpcls (1 3-) 15-30, rather denscly to denscly covercd with yellow to brown stcllatc hairs at base, stigma dark brown. Fruit dark to palc brown (in vivo), subglobosc, 25-40 mm in diam., no basal collar present, carpcls (6-) 1 7-26, broadly obtrulloid, with 4-5 ribs, 12-17 mm long, 1 2- 1 6 mm in diam., apiculatc (apiculc 1 -3 mm long). Seed with smooth surfacc, palc brown, somewhat shiny. Disíhbution. Thc Guianas and adjacent regions in thc State of Pará, Brazil. In forests, on latcritic and granitic soil, at altitudes from sca levei to 1 000 m. Flowcring mainly from July to February, fruiting from January to August. Specimens examined. GIJYANA. Along thc Bcrbicc-Rupununi Cattlc Trail, Kuruduni Crcck, 12 Jun 1920 (fl), Ahraham 304 (BRG, F, K, NY); Pakaraima Mts., summit of Urcisha Mt., 5 hr. walk above Tipum Villagc, alt. 500-1200 m, 5 Jan 1982 (fl), Knapp â: Mallct 2865 (MO); Waraputa Compartmcnt, NE of Mabura Hill, 28 Oct 1990 (fl), Polak cl al. 21 (U); Waraputa Compartmcnt, 25 km S of Mabura, 14 Dcc 1990 {ü),Polak 799(1)). SURINAM. Wilhclmina Mts., 13 May 1926 (H), BW 7238 (U); Emma Range, ncar Main Camp, alt. 3 1 5 m, 25 Jul 1 959 (fl), Daniels dk Jonkcr 740 (U); Emma Range, 1 km from Main Camp, alt. 350 m, 3 Sep 1959 (fl), Daniels & Jonker 035 (U); Emma Range, South Camp, alt. 565 m, 18 Sep 1959 (fl), Daniels dí. Jonker 1159 (U); Litani River, Koclc Koclc Crcck, 21 Jul 1985 (fl), 52 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Studies in Annonaceae. XV. A Taxonomic Revision of DugueUa A. F. C. P. de Saint-Hdaire Feuillet 2500 (U); foothills of Bakhuis Mts., 2 km W of base camp on Linkcr Coppcname Rivcr, 2 Fcb 1965 (fl), Florschütz ^ Maas 2702 (U); E slopcs of Bakhuis Mts, alt. 873 m, 20 Fcb 1965 (fr), Florschütz & Maas 2897 (U); Coppcname Rivcr, Hcbiweri, 3 Dcc 1943 (fl), Geijskes 1030 (U); ca. 3 km S of Juliana Top, 12 km N of Lucie Rivcr, alt. 300 m, 8 Aug 1963 (fl), Irwin et al. 54601 (B, INPA, NY); Coppcname Rivcr, bctwccn Camps 3 and 4, 23 Jul 1 944 (yfl), Maguire 24159 (U); Coppcname Rivcr, bctwccn Camps 3 and 4, 23 Jul 1944 (st), Maguire 24 159 A (NY); Wilhclmina Mts., 9 km N of Lucic Rivcr, 12 km W of Oost Rivcr, alt. 275 m, 1 3 Jul 1 963 (fl, fr), Maguire et al. 54321 (NY, S, US); 3 km S of Juliana Top, 1 2 km N of Lucic Rivcr, alt. 1 000 m. 26 Jul 1 963 (fl), Maguire et al. 54350 (NY, US); 3 km S of Juliana Top, 1 2 km N of Lucic Rivcr, alt. 300 m, 1 Aug 1963 (fl), Maguire et al. 54425 (NY); Kayscr Mts., old GMD Camp II, ca. 9 km SW of Kayscr Airstrip, 29 Oct 1 976 (fl), Mori dr Boltert 8582 (NY), Kayscr Mts., vicimty of GMD Camp III, ca. 18 km SW of thc Kayscr Airstrip, 8 Nov 1976 (yfl), Mori cÇ- Bolten 8626 (NY); Sipaliwini savanna, 2.5 km S of Sipaliwini Rivcr, Fcb 1970 (fl), Oldenhurger et al. 1408 (BBS, K, U); Wilhclmina Mts., S of Juliana Top, alt. 350 m, 6 Aug 1983 (fl), SchulzLBB10335 (BBS, NY, U); Upper Suriname Rivcr, Oct 1 908 (infl. only), Tresling 493 (U). FRFNCH GUIANA. Piste dc Kaw-, km 34, alt. 340 m, 23 Nov 1989 (fl), Billiet & Jadin 4578 (BR); Crique Gabarct, Ojapock Rivcr, alt. 30 m, 16 Apr 1988 (fl, fr), Cremers 9963 (U); Aratayc Rivcr, Saut Pararc, afflucnt of Approuaguc Rivcr, 1 Fcb 1 969 (fl), de Granville et al. 5 (NY, P, U); Montagne dc la Trinitc, NE summit, 26 Jan 1984 (fr), de Granville 6301 (B, K, P, U); Montagne dc la Trinitc, NE summit, alt. 620 m, 3 Fcb 1 984 (st, fr), de Granville et al. 6481 (G, U); Montagne Bcllcvuc dc ITnini, alt. 550 m. 27 Aug 1985 (fl), de Granville et al. 7865 (P, U); Mt. Galboa, ncarNW summit, alt. 600 m, 10 Jan 1986 (fl), dc Granville et al. 8579 (U); Mt. dc Kaw, Crique Daí-Daí, alt. 30 m, 18 Nov 1987 (fl), de Granville 10152 (IJ); Route Forcsticrc dc Belizon, alt. 25 m, 22 Nov 1987 (fl), de Granville 10192 (U); Station des Nouragues, basin of Aratayc Rivcr, alt. 100 m, 4 Aug 1989 (fl), de Granville et al. 1 1031 (U), Crique Portal, SofSaintLaurcnt. 1 1 Nov \975 {fí),Normands.n. (P);Pistc deSt. Elic,km 15.7,28 Sep 1 984 (st), JVévavt /642(U); Station des Nouragues, basin of Aratayc Rivcr, 23 Aug 1987 (st), Ricra 1351 (CAY, IJ); Approuaguc Rivcr, Aratayc Rivcr, Saut Pararc, 19 Aug 1977 (fl), Sastre 5738 (P, U), Montagne des Singes, 74 km W of Caycnnc, ncar Kourou, alt. 1 00 m, 1 8 Mar 1985 (0), Skog 5632 (U). 5.5 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Bot. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 BliAZIL. Pará: Santarém, ncar Cachoeira Palhão, 4 Dec 1966 (fl), Cavalcante &Silva 1577, 1578 (lAN, MG); Gunipá, 28 Dcc 1916 (fl), Ducke MG16687 = RBI3612 (B, BM, RB); km 1 133 of Cuiabá-Santarem Highway (BR 163), vicinityof Igarapé Natal, 16Nov 1977 (fl),y4.5'. Silva et al. P25500 (MG, NY, U). Uses. A tea from boiled bark of this spccics is used by Makushi Indians to cure diarrhoca {Knapp ^Mallet 2865). Morphologically, Duguetia cadavérica is wcll distinct from thc other two spccics in this scction bccausc of thc inflorcsccnccs which esscntially consist of cxtrcmely protracted single rhipidia, rathcr than sympodially superposed rhipidia. For furthcr differcnccs, scc thc comments with thc other spccics. A curious feature of D. cadavérica is thc variation in thc apical prolongation of thc conncctivc: pointed, roundcd (semiglobose), or thc conncctivc not prolongcd. This is unusual within a single spccics. D. adiscandra and D. friesii wcre dcscribcd only rcccntly . D. adiscandra is supposcd to bc distinct from D. cadavérica in thc shape of thc Icavcs and thc scpals. Howcvcr, after examination of a fair number of collcctions it has bccomc obvious that thesc differcnccs do not hold, and that D. adiscandra must bc regarded as a synonym of D. cadavérica. D. friesii vvas thought to come closcst to D. flagellaris; thc markcdly different inflorcsccncc strueture bctwccn thc two spccics does not scem to have bccn noticed cithcr by Fries ( 1 934 ) or by Jansen- Jacobs ( 1970 ). Furthcrmorc, D. friesii possesses a semiglobose appendage of thc conncctivc. As said above, thc shape and prcscncc of thc conncctivc prolongation are variablc in 1). cadavérica, hcncc, there scems littlc rcason to maintain D. friesii as a separate spccics. ACKNOWLEDGEMENTS Material vvas studicd from thc following herbaria; A, B, BBS, BM, BR, BRG, C, CAY, ECON, F, G, GB, GH, GUA, HBG, HUA, lAN, INPA, K, LIL, MG, MICH, MO, NY, P, R, RB, S, SP, U, UC, US, WIS. Our sinccrc thanks go to all curators for making this material availabic. Wc want to thank in particular some or our collcagucs vvho hclpcd us in various ways. D. Araujo (Brazil), F. Bilhet (Bclgium), C. Famey ( Brazil), M. F. Prévost (Frendi Guiana), and thc late T. Plowman (USA). Wc are also most gratcful to scvcral staff members at INPA and MG vvho assisted thc senior 54 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 * Studies ín Annonaceae. XV'. A Taxonomic Revision ofDuguetia A. F. C. P. de Sainí-Hilaire author in thc ficld, and to J. C. Lindcman (U) for providing a Portuguesc summary. BinLIOGRAFIC REFERENCES F;ICIILER, a. \V. 1 883. Anona rhtzantha n.sp, Jahrb. Kõnigl. Bot. Gart. I3crlin 2: 320-323. FRIES.R. E. 1900. BcitrãgczurKcnnüiisdcrSüd-AmcrikanischenAnonacccn. Kongl.SvenskaVctenskapsakad. Ilandk.n.s., 34(5).-24. FRIES, R. E. 1919. Studicn übcr dic Blülenstandsverhãllnisse bei der Familie Anonaceae. Acta Horli Berg. 6(6): 3-48. FRIES, R. E. 1934. Revision der Arten einiger Anonacecn-Gattungen. Acta llorti Berg. 12(1).- 96-102. FRIES, R. E. 1937. Revision der /\rtcn einiger Annonacccn-Gattungen. Acta Horti Berg. 12(2); 283-286. FRIES, R. E. 1941. Ncue Amerikaniscbc /Vnnonacccn. Acta llorti Berg. 13(3); 1 13-114. FRIES, R. E. 1949. 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Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 LIST OF EXSICCATAE Abraham, A. A., 304 (3) Araújo, D. et al., 7266 (1) Balée, W. L., 20, 3521 (2) Barbour, P. J., 5195 (2) Berg, C. C. & Steward, W. C., P19877, P19895 (2) Billiet, F. & Jadin, B., 4578 (3) BW, 7238 (3) Cavalcante, P. B. & Silva, M. G., 1577, 1578 (3) Cid, C. A. let al.], 844, 1060, 1163 (2) Coelho, L. & Chagas, J., INPA4292 (2) Cremers, G., 9963 (3) Daly, D. C. et al., 1051 (2) Daniels, A. H. G. & Jonker, F. P., 740, 935, 1 159 (3) Duarte, A. P , 9819(2) Ducke, A., MG7942 (2); MG7995 (3); MG8875, MG 1 1859a = RB43641 (2); MG 1 6687 = RB 136 12 (3); RB8657, RB 19625, RB 19626, RB 19627, 17 - RB23906 (2) Famey, C., 2459 (1) Feuillet, C., 2500 (3) Florschütz, P. A. & Maas, P. J. M., 2702, 2767, 2897 (3) Frazão, A., RB7140 (1) Fróes, R. L., 11975, 21450, 34443 (2) Geijskes, D. C., 1030 (3) Gentry, A. H. [et al.j, 25284, 47137, 48948, 49028, 49056, 49075, 49090, 51092, 69134, 69252 (2) Glaziou, A. F. M. [et al.j, 13511, 15823, 18842 (1) 56 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Studies irt Annonoceae. XV. A Taxonomic Revision ofDuguetía A. F. C. P. de Saint-Hilaire Granvillc,J.J. de letal. 1,5, 630 1,648 1,7865, 8579, 10152, 10192, 11031 (3) Haught, O., 1554 (2) Hekker, F. & Hekking, W. H. A., 10107 (2) Hoehne, F. C., 133 = SP24595 (1) Irwin, H. S. et al., 54601 (3) Jangoux, J. & Bahia, R. P., 522 (2) Knapp, S. & Mallet, J., 2865 (3) Kuhlmann, J. G., 1956 (2) Liesner, R. L., 3505 (2) Lisboa, P. et al., 297 (2) Maas, P. J . M. et al., 6776, 7776 (2) Maguire, B. (et al ), 24159, 24159A, 54321, 54350, 54425 (3) Mathias, M. E. & Taylor, D., 5416 (2) Mikan, J. C., 7(1) Miralha, J. M. S. et al., 225 (2) Monteiro, O. P. & Mota, C. D., 129 (2) Mori, S. A. & Bolten, A., 8582, 8626 (3) Nelson, B. W. et al., 845 (2) Normand, D., s.n. (3) Oldenburger, F. H. F. etal., 1408 (3) Peekolt, G., 1 (1) Pires, J. M. [et al.|, 4004, 4442 (2) Pires, M. J. & Silva, N. T., 1623, 1940, 1963 (2) Plowman, T. C. & Schunke V., J., 1 1477 (2) Pohl, J. B. E., s.n. (1) Polak, M. |et al.|, 21, 199 (3) 57 SciELO Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1), 1993 Prance, G. T. ct al., 3048, 24242, 26524 (2) Prévost, M. F., 1642 (3) Ramos, J. F. et al., 700, 771 (2) Riera, B., 1351 (3) Rodrigues, W. A, [et al.J, 557, 2429 (2) Sastre, C., 5738 (3) Schulz, J. P., LBB 10335 (3) Schunke V., J., 3840, 4814, 6560, 6684 (2) Shepherd, J. D., 832 (2) Silva, A. S. et al., P25500 (3) Skog, L. E., 5632 (3) Soejarto, D. D. [etal.], 2808, 3951 (2) Sperling, C. R. & King, S., 6619 (2) Steege, H. ter, 619 (3). Steward, W. C. et al., 70, 117 (2) Teixeira, L. O. A. et al., 1526 (2) Tresling, J., 493 (3) Uhl, C. F., 209 (2) Ule, E., s.n. (1) Vásquez, R. & Jaramillo, N., 14042 (2) Vester, H. et al., 346 (2) Vilhena, R., INPA55921 (2) Wessels Boer, J. G., 867 (3) 58 CDD: 583 9509811 583 950446 ALCHORNEA FLUVÍA TILIS: UMA NOVA EUPHORBIACEAE DA AMAZÔNIA Ricardo de S. Secco * RESUMO: Uma nova espécie do gênero Alchornea SIV. (Eiiphorhiaceae) é descrita e ilustrada. A espécie é denominada Alchornea íluviatilis R. Secco, caracterizada pelo ovário 3-4-5 locular, estiletes curtos a médios (4-7 mm), estames rudimentares no cálice da flor pistilada, inflorescência bissexuada, folhas cartáceas, polimorfas e caducas na floração. São discutidas suas afinidades com Alchornea discolor Poepp. PALAVRAS-CHAVE: Alchornea, Euphorbiaceae da Amazônia, Alchornea fluviatilis, Alchornea discolor. ABSTRACT: A nevv species ofthe genus Alchornea is described and illustrated. The species is namcd Alchornea fluviatilis R. Secco, characterized by ovary 3-4- 5-locular, short to médium styles (4-7mm), rudimentar stamens in the calyx of pistilate flowcr, inflorescence bisexual. The leaves are deciduous polymorphic and chartaccous. Its affinities vvith Alchornea discolor Poepp. are discussed. KEY WORDS: Alchornea, Euphorbiaceae of Amazônia, Alchornea fluviatilis, Alchornea discolor. ' PR/MC r/CNPq - Mu.scu Paraense Emdio Gocldi, Hepto. Uotânica. Caixa Postal 399, CEP 660 17-170- Peliím-PA 59 2 3 4 5 6 SciELO cm 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1), 1993 INTRODUÇÃO Como parte de uma revisão do gênero Alchornea Sw. (Euphorbiaceae) para o neotrópico, realizando trabalho de campo na Serra dos Carajás (Pará), no rio Pindaré (Maranhão) e em Macapá (Amapá), conjuntamente com estudo de coleções herborizadas depositadas nos herbários CAY, lAN, INPA, F, K, MG, NY, R, RB e SP, incluindo alguns tipos, encontramos algumas amostras distintas das demais espécies já descritas para o “taxon” acima referido, por apresentarem o ovário 3-4-5-locular e o sistema sexual monóico, ao lado de outras características que serão apresentadas mais adiante (Tabela 1 ). Após minuciosa pesquisa bibliográfica, verificamos que as referidas amostras constituiam uma espécie nova, já que o caráter ovário 3-4-5-locular, em uma mesmaespécie,ligadoamonoicismo, representa umasituaçãoincomum para as Alchornea da região neotropical, considerando-sc a morfologia das demais espécies já descritas para o gênero. As espécies de/í /c/7or;7(?í/ são caracterizadas pelo ovário 2, raro 3-locular (seção Eualchornea Muell. Arg., da América Tropical, com apenas um representante na África); ovário 3, raro 2-Iocular (secção Cladodes (Lour.) Muell. Arg., da África e Ásia), e ovário 3-locular (secção Síipellaria (Benth.) Muell. Arg., da África e Ásia), de acordo com Pax & Hoffmann (1914), que é o trabalho básico sobre o gênero até o momento. DESCRIÇÃO DA ESPÉCIE: Alchorneafluviatilis R. Secco, sp. nov. Typus: Maranhão, Santa Inês, povoado do Bambu, rio Pindaré, 26/0 1/93 (bot, fl,fr),/?. Secco et al. óõ2(holotypusMG, isotypi K, SPF). Paratypi: Amapá, Santana, Jaru, Igarapé do lago, 5/12/92 (bot, fl, fr), R. Secco et al. 842 (MG, IlAMAB); Pará, Parauapebas, serra dos Carajás, rio Itacaiunas, 23/03/93 (fl, fr), R. Secco et al. 863 (MG). Amazonas, S|o PaulodeOlivença, rioSoIimões, igarapé Camatiá, 27/02/77 (fr), Prance et al. 24591 (INPA, NY); Venezuela, Estado Bolivar, Caíio Pablo, bosque húmedo riparino, mayo 1982 (fl), Morillo á Lie.sner 8958 (NY). Guiana Francesa, Caiena, bord de PArataye, 15/02/69 (fl). De Granville 93 (CAY); idem, haut Oyapock, Zidockville, 03/08/80 (fr), Prevost ct Grenand 912 (CAY). Figuras lA, 2A-I1. Frutexvelarbormonóica.Foliaelliptico-oblongavelclIiptico-lanceolata, pilis mollibus vestita, facie abaxiali. Inllorescentia bissexualis ramiflora, 60 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Alchornea fJuvicitilis: Uma nova Euphorhiaceae da Amazônia paniculata. Ovariíim (2) 3-4-5-lociilare, tomentosiim, stylis (2) 3-4-5, glabris. Friictus capsularis tricoccus, tetracocciis vel pentacoccus, rarius bicocciis, seminecarinata. Arvore a arbusto monóicos, 2-4m alt., as vezes com ramos rastejantes com aspecto de cipós. Ramos estriados, esparsamente lenticelosos, glabros. Folhas peninérvias. Pecíolo 2-4cm compr., com manchas avermelhadas, canaliculado,pubescente,pulvino verde claro; limbo 10-20 cm compr. x 5-8 cm larg., elíptico, elíptico-oblongo aelíptico-lanceolado,cartáceo, verde, concolor, ápice agudo a acuminado, base levemente cuneada, com um par de glândulas achatadas, margens serrilhadas, glandulosas; face abaxial com delicada camada de tricomas estrelados, domácias pilosas presentes na junção da nervura principal com as secundárias; face adaxial com raros tricomas. Nervuras proeminentesnafaceabaxiafpromínulasa imersas na faceadaxial.lnflorescência bissexuada ramiflora, 5-20cm compr., paniculada, a raque e as ramificações estriadas, com densa camada de pêlos estrelados, as flores estaminadas em maior quantidade, dispostas em fascículos com 3 brácteas, as pistiladas frequentemente isoladas, raro pareadas, sempre rodeadas por flores estam inadas. Flores estaminadas monoclamídeas, subsésseis a pedicelados (pedicelos ca. 0,5mm compr.), com 3 bractéolas ca. I mm por flor, pi losas, os botões globosos ca. I mm x I mm, glabros; cálice gamossépalo, sépalas 2, ovais a orbiculares, côncavas, glabras, ca. I,5mm compr. x 2,0mm larg.; estames 8, ca. 2mm compr., concrescidos pelas bases, formando um feixe achatado, filetes rugosos, glabros, anteras ovais, com deiscência lateral. Flores pistiladas monoclamídeas subsésseis ou pedicelos ca. Imm, 1-3 bractéolas pilosas por flor, os botões ca. 0,5mm com 4 rudimentos de antera cor de vinho no ápice do cálice; cálice gamossépalo, sépalas 3-4, triangulares, pilosas nas margens ou apenas nos ápices, ca. Imm compr.; ovário globoso, com esparsa camada de pêlos estrelados, l-2mm compr., (2)3-5 locular, estiletes (2)3-5, filiformes, verdes, livres, 3-7mm compr., pilosos na facc externa, glabros na face interna. Fruto cápsula (2)3-5 cocas, ca. I - 1 ,5cm diam., verde, com manchas cor de vinho na maturaç[o, liso, rugoso quando seco, esparsamenlcpiloso,glabresccnte; sementes (2)3-5, ovais, ca. (),5cm, testa carnosa, coral, lisa, tegumento interno grosseiramente mnricado, ecarunculadas. Alchornea fluviatilis é uma espécie tíjiica de beira de rios, igapós e outras áreas alagadas da Amazônia, distribuindo-se nos Estados do Pará, Amazonas, Roraima, Amapá, Maranh|o, no Peru, na Venezuela, Guiana e, possivelmente, Bolívia. 61 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, .sér. Boi. 9(1), 1993 Estava representada nos herbários por amostras de má qualidade e quase sempre identificadas como Alchornea tiiscolor Poepp. (ou Alchornea schomburgküYA.). Entretanto, observando populações naiuraxsàQ A. Jluviatilis no campo, verificamos que a mesma apresenta características morfológicas e de habitat bastante diferentes daquelas encontradas em/l.í//5co/or,aqual também observamos e coletamos na serra dos Carajás e no Estado do Amazonas {Secco & Cardoso 582; Secco c& Bahia 821; Secco & Coelho 800), conforme pode ser constatado na Tabela 1 . Um detalhe interessante, observado apenas no campo (margem do rio Pindaré, Maranhão), é que as flores pistiladas de A. fluviatilis são bastante inconspícuaseem número bem menor queasestaminadas. Talvez por esta razjo apresentem pequenas estruturas cor de vinho, ao redor do cál ice, e que lembram anteras (Figura lE, estames rudimentares). Por serem muito vistosas, essas “anterinhas” parecem desempenhar um importante papel de atração aos polinizadores, devido a inexpressividade das flores pistiladas. Com a maturaçjo da flor (abertura do cálice e exposição do gineceu) essas estruturas secam e caem, daí supormos que sua função seja apenas a de atrair os polinizadores. A. fluviatilis pode apresentar ramos rastejantes em alguns indivíduos, dando a impressão de enormes cipós, especialmente nas áreas mais alagadas. Assim aobservamosem Macapá, consorciada com indivíduos de M9/7/nc/7a/-íy/a (“aninga”, Araceae). A espécie é conhecida pelos pescadores do rio Pindaré como “sardinheiro”, devido ao fato deles utilizarem seus ramos com frutos para atrair os peixes. Para chegarmos a um diagnóstico mais preciso sobre as diferenças entre A. discolore A. fluviatilis, muito contribuiu a observação das duas espécies no campo, bem como a análise das coleções referentes àA. discolor estudadas, identificadas e citadas por Jablonski ( 1 967), tais como Ducke 446 (NY), Fróes 20516 (N Y), Williams 14506 (N Y), Little ct Little 8329 (NY) e Spruce 1849, esta última também estudada e citada por Pax & Hoffmann (1914). As folhas e os frutos ác A. fluviatilis servem para alimentação de peixes (Rosa df Michael 5160). 62 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1). 1993 Figura 1 . Alchornea Jluviatilis R. Secco. A) Ramo com inllorcscênciabissexuadaias setas indicam um fruto e os botões estaminados. (Secco et aí. 842). H) Cálice da flor estaminada, C) Androceu. D) Ovário. C) Flor pistiladacom estames rudimentares (nas setas) e botões estaminados nabase (ver estrela indicativa). F) Fruto com 4 cocas. G) Idem, vistode cima. 1 1) Fruto com 5 cocas, visto de cima. 1) idem, corte transversal. (Seccoel al. 862). 64 SciELO Alchornea fluviatiUs: Uma nova Eiiphorhiaceae da Amazônia AGRADECIMENTOS Dra. Ana Maria Giiilietti, da Universidade de São Paulo (USP), que vem orientando meus estudos em Alchornea; ao Dr. João Murça Pires, pelo auxílio na confecção da diagnose latina; ao CNPq, pela bolsa de doutorado concedida (USP - quota do curso, processo n° 140450/91 .2); ao bolsista Elielson Rocha, da Fundação Margareth Mee, pela ilustração da Figura I . REFERÊNCIAS niRLIOGKAI-ICAS JABLONSKl, E. 1967. Ciipliorbiaccae. /n: B. Maguirc&collaborators, Botany oflbeGuayanalIigbland, Part. VII. Mem N.Y. Boi. Gard. 17(1): 80/-I90. PAX, F. & I lOFFM ANN, K. 1 9 1 4. Eiipbiirbiaccac - Acalypbcac-Mcrciirialinac. h: A. Engler, Da.^BJhnzcnrcich 1V.I47. Vll(lleft63):l-473. Recebido em 1 1 06 93 Aprovado cm 23 06 93 65 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Sol íi^. l'íi> L^HioiracUii.lé.- 4t^ O- it\'iviv, /ut\ ti'jn-wv'o\K ft .' í'C)TH:4Mi:.')3(JA>l.:)A msy fttfp .(njí-i:J)i>!aii‘l ‘Ax^hmo jun- i 4^/y^fn'õiihBlAt.iyh éi: ' •._ . . . . _ ' , » /Ufc^Vjà, { •• , .. . . ^íc^CVilíl .-.- / • f avUf: í r.n ■.:;?;e^jíi!!i rií9ic;gi^V.^:í.inrlll }}!0 *U'.: . ."«iM .tí Á '5639|ifrfK)rfl(liX?i^-{^ : A-^íir«tfe« i A-í4 a«mÉ«Huonf/-uB^(te‘(Ç'atiutií^l t/á^i ,y’ iwif ■ .í'^X^à«-4f)ll/TíT7f ■P / :í V •■•'’/tx>' • •'. y í I >t . * \ •a ff » »t f M i' iiji xi ii n w m •' “ - í tfiííi. ,\i.mr^^.-j: .•'i ■: : :- fé cm i 2 3 4 5 6 SciELO 10 11 12 13 14 15 4 CDD: 581,160981162 CDD: 581 5420981162 PPiENOLOGY OF TROPICAL TREES FROM JARI, LOWER AMAZON, I. PHENOLOGY OF EIGHT FOREST COMMUNITIES Maria Joaquina Pires-O 'Brien' ABSTRACT - Six classes of reproduclive and vegetative phenologies offorest trees from eight different communities in the microregion of Jari were studied through 1508 individuais. Most trees flowered either during the dry season or during the transition dry-wet season, and fruited mainly during the wet season. The graphical displays obtained showed no significant diference inflowering and fruiting between the eight forest communities observed. KEY WORDS: Plant reproduction, Reproduclive phenology, Vegetative phenology. Tropical forest, Seasonality. RESUMO - Seis categorias de fenologia vegetativa e reprodutiva de árvores de oito comunidades florestais da microregião do Jari foram estudadas em 1508 indivíduos. A maioria das árvores floresceu no final da estação seca ou entre esta e o inicio da estação chuvosa, e frutificou durante a estação chuvosa. Os gráficos obtidos não indicaram diferenças significantes de floração e frutificação entre as oito comunidades estudadas. PALA VRAS-CI lA VE: Reprodução de plantas, Fenologia reprodutiva, Fenologia vegetativa. Floresta tropical, Sazonalidade. ' PR/MCT/CNPq. Museu Paraense Emílio (íoeldi - Depto. de Ecologia. Caixa Postal 399, 660 17-170. Belém, PA. 67 2 3 4 5 6 SciELO cm 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 INTRODUCTION In the biology of higher plants no events seem more important than flowering and fruiting, since these structures are not only responsible for the genetic survival of the plant species but are aiso related to the biotic and abiotic environment. In plants, flowering patterns are linked not only to the timing, duration and frequency of flowering but also to the form of reproduction of each species. Vegetative phenology was also studied since it is important to evaluate the effects of the environment upon the forest communities. The Jari forests are semi-evergreen because most trees exhibit agreat deal of leaf loss during the dry season (August to December). Observational studies undertaken in the last two decades have shown distinguishable patterns in flowering and fruiting times occur among all ecosystems. Even tropical rain forests which do not experience major climatic changes throughout the year have a season when the rainfal I is less pronounced. This, along with minor changes in photoperiod, are enough to cause variations in the reproductive and vegetative phases oftrees. Appendix 1 gives the number ofgenera, species and trees involved inthestudy while Appendix2 liststhe 137 tree species studied whose flowering and fruiting phenologies can be found in Pires ( 1 99 1 ). This paper summarizes the reproductive and vegetative phenologies of eight tropical forest communities through the summation of data from six phenological categories observed in 1 508 trees of 1 37 tree species from Jari, lowerAmazon. THE STUDY AREA The fie Id work was carried out i n an area between the ri vers arú and Jari, in the lower Amazon. These ri vers are the two major easternmost tributaries on the northern bank of the Amazon river before it reaches the Atlantic ocean (Figure 1 ). The area studied is locatedin Pará and Amapá and itsclosest locality is the town of Monte Dourado (County of Almeirim) and a large area of the County of Mazagão (Amapá). Geographically the studied sites are dose to the Equator, ranging from 0°27' to 1°6' Latitude South and 52°5r to 52°25' Longitude West. The phenological study was carried out in eight sites of primary forest within reserves (Figure I ). All but one site belongtothe Jari Company. It is the site Ibama, at the Jari Ecological Station. All sites are part of a complex of genetic reserves (The Jari Genetic Reserve), aimed to promote ‘in situ’ conservation of forest genetic resources, which the Jari Company implemented from 1 984 through a cooperati ve agreement with the Brazilian National Genetic Resources Centre (CENARGEN), Brasília. 68 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Phenology of tropical trees fromJari, Lower Amazon, I. Figure 1 - MapoftheParú-Jarimicroregionshowingtheeightforestsitesstudied. 69 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1), 1993 TheclimateofJariishotandhumid,with averagetemperatureintheorder of 26.4°C. The average yearly precipitation is 2, 1 1 5 mm. This high precipitation average compensates for a mild dry season which takes place from August to December. The driest months, September toNovember, contribute with only 8 % of the annual volume of rain in the region (Figure 2). 1987 1988 1989 1990 ind«x of «onth Figure 2 - Rain fali and temperaturc oftlic the Jari microregion during the course of the experiment. 70 2 3 4 SciELO cm 10 11 12 13 14 15 Phenology of tropical Irees from Jari, Lower Amazon, I. METHODS The 1508 trees included in this study constituted a subset of a larger statistical population of some nine thousand trees, which were identified during botanical surveys carried out by the author and assitants between 1985 and 1 987 in the eight forest sites studied in the area of Jari. Figure 3 a shows my assistant, Mr. Nilo T. Silva, observing a tree crown in one of the forests studied. The individuais selected for the phenological study were flagged to facilitate their relocation amongst the other trees of each reserve (Figure 3b). Their canopies were observed monthly with the aid of binoculars and the phenology phases were recorded in pre-prepared field data sheets. The observations covered 3 6 months, from May 1987 to April 1990. A system ofninecodes was initially devised to facilitate the recording of the nine original phases. These were later simplified to six phases (Table 2) separated into two reproductive: flowering and fruiting and four vegetative: old canopy, leaf shedding, flushing and entire new canopy (Pires 1991). The raw data of phenological codes attributed to each tree were stored and analysed in a personal XT Computer through the program DBase III+ by Ashton- Tate. The resulting summation and proportions of the phenological data was transferred from PC diskettes intoan Amdahl-5890computerofthe University of London Computer Centre, where they were analysed by means of the Statistical Analysis System (SAS), Version 5. 1 8. In this paperthe phenological data refer to the 36 monthly observations which took place from May 1 987 to April 1 990 (Table 1 ). The monthly indices used in the figures are displayed in Table 1 . The symbois utilized in the same figures are listed in Table 2. Table 1 . Key to the monthly indices used in Figures INDEX MONTH YEAR 1- 8 May-December 1987 9-20 January-December 1988 21-32 January-December 1989 33-36 January- April 1990 71 Boi Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1), 1993 Table 2. Phenology phases recorded and key to the figure symbols SYMBOL PHENOLOGY PHASE Flowering \ Fruiting a Old Canopy A LeafShedding -h Flushing Entire New Canopy RESULTS 1 . Flowering and Fruiting The combined flowering and fruiting phenologies of the 1 508 trees from Jari investigated are displayed in Figure 4. Flowering occurred throughout the year but showed a distinct peak towards the end of the dry season. During the First year of the study ( 1 987-88) the flowering peak occurred in January, wh ich is normally the first month of the rainy season. That was not so in that particular year, when the dry season had extended unti 1 January. The overlap flowering of each of the eight forests studied is shown in Figure 5. Fruiting also occurred th roughoutthe year but displayed a distinct peak during the rainy season, which in Jari goes from January to July (Figure 6). The fruiting peaks were more evident during 1987-88 and 1 989-90 than in 1988-89. In mostof the trees investigated flowering lasted only ashortperiodoftime when compared with fruiting. For this reason flowering events sometimes passed undetected in the month ly observations of this study and can be inferred by the larger number of fruiting events as shown in Figure 4. Flowering and fruiting were also calculated accordingto seasonal pattern of wet, dry, transition wet-dry and transition dry-wet (Table 3). Most trees flowered either during the dry season or between the end ofthe dry and beginning ofthe wet season. Fruiting occurred most often during the wet season and during the transition between the wet and the dry season. Very few species of trees fruited during the dry season (Table 3). 72 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1), 1993 Table 3. Number of tree species flowering and fruiting in each separate or extended season. SEASON FLOWERING FRUITING 1987 1988 1989 1990 Figure 4 - Combined flowering and fruiting phenologies ofthe eight forest communities studied. lA 2 3 4 SciELO cm 10 11 12 13 14 15 Phenology of tropical Irees from Jari, Lower Amazon. I. The variable most used in the phenology literature is tlie peak of flowering orfruitingevents, whichhave beenreferred bysomeas‘mean’ phenology. In this paper the peaks of flowering of each forest community studied were examined to check whether or not there was a signiflcant difference between them. However, the median rather than the mean was used since the former is a more adequate measure of location for non-normally distributed data (Campbell 1989, Krebs 1989). The overlaid fruiting of each of the eight forests studied is illustrated in Figure 6. Like the case of flowering (Figure 5) this figure indicates a clear superposition of the fruiting curves of all the forests studied. Figures 7 to 14 Show the flowering and fruiting percentages of each of the eight forests studied. An examination of the peaks or median of fruiting of each forest community studied allowed to separate the peak months displayed in Table 4. Table 4. Month of peak flowering and fruiting in the eight Jari forests studied. Forest Community Year: 87/88 Fio. Fru. 88/89 Fio. Fru. 89/90 Fio. Fru. Angelim (Ang) Nov Apr no peak Oct Dec Quaruba (Qua) Jan Feb Nov Mar Nov Dec Monte Dourado (MtD) Jan Mar Nov Mar Oct Dec Felipe (Fel) Jan Feb no peak Nov Dec São Militão (Sml) Dec Feb no peak Nov Dec Pacanari (Pac) Dec Mar Nov - Nov Jan IBAMA (Iba) Jan Apr no peak Oct Jan Itapeuara (Ita) Nov Jan Nov Jan Oct Jan It must also be emphasized that in Jari there were many trees which floweredbutdidnotfruit.Thecombined flowering phenology oftheeightnative forests studied showed a maximum of 20 and a minimum of one percent of individuais flowering at any one month of the three years of observations. 2. Vegetative Phenology The vegetative phenology of the microregion of rio Jari was inferred by combining the data from all 1 508 trees observed (Figure 1 5). The vegetative phenologies of the forest sites studied were superimposed for visual comparison of the patterns (Figures 16 to 19). Flushing (Figure 16) was hardly observed since newleavestendedtoappeargraduallyandmixedwith existingoldleaves. 75 Boi. Mus. Para. EmilioGoeldi, sér. Boi. 9(1), 1993 Figure 17 shows the situation of old canopy in the eight forests studied. By comparing this figure with the rainfal I of Jari during the same period (Figure 2) one can see the resemblance between the two. The illustration of the shedding condition (Figure 1 8) was the exact opposite to the old canopy condition shown in Figure 1 7 and coincided with the months that had the least rainfal 1 (Figure 2). The phase entire new canopy is displayed in Figure 19. The seasonal climate found in the microregion of Jari apparently influences the shedding time of the trees observed by making it more pronounced during the dry season. DISCUSSION The major result of the present work was the uncovering of the small percentage of the individual trees flowering and fruiting even during the highest period ofreproductivityactivityofeach community studied. In the eight native forests studied at Jari the average percentage of trees that entered the flowering stage at any one month was 20 per cent. The highest value, of 43 percent, occurred only at one of the dry open forests. The low fertility of tropical trees under primary forest condition has aiso been reported in French Guiana by Sabatier ( 1 985) and by Mori & Prance ( 1 987). The low proportion of flowering in the tree species studied can be interpreted as an adaptation to the stable environment found in the primary forest. In the primary forests studied many of the trees restricted their flowering to the sections of canopy that recei ved direct sun light. The light factor, being limited a forest situation aIso favours a shift towards an investment in vegetative growth rather than in reproduction. An evidenceforthisisthefactthat in Jarimost, ifnotall, trees occurringnearroads showedcopious flowering and fruitingandseemedlesstall than those individuais of the same species ocurring in the forest. A problem needed to pursue further is to explain why so many trees flowered but not fruited. In some cases such as many species of Meliaceae a lower than expected fruit set is due to dioecism or even monoecism in which one of the sexes are non-functional. Although there has been an increase in the number of papers describing potential poilinators of tropical plants, observational and experimental studies on pollination mechanisms of tropical trees are still very few. For community ecology the reproductive behavior of trees can explain existing patterns of fruit set as well as the dernography of each species within the forest. The number of trees showing entire new canopy (Figure 19) is aiso interesting since it is a reflection of the environmental parametcrs of the m icroregion as a whole, which can be comparcd with other m icroregions within 76 Phenology of tropical treesfromJari, Lower Amazon, I. the Amazon. As far as leaf shedding patterns are concerned the trees can be classified into three types. The most common type found in Jari envolves those trees which shedonlypartoftheircanopies atatime,neverbecomingcompletely leafless. These trees are called semi-evergreen or semi-deciduous. Secondiy, there are a smal 1 number of tree species which lose their entire canopy during the dry season. These are called deciduous even though their leafless condition lasts only a very short period. Examples of trees that exhibited deciduous behaviour at Jari are Anacardium spruceanum, Tapirira spp., Eriotheca globosa, Parkia spp., Connarus perrottetii, Couratari guianemis and some species of Inga. The th ird type are trees are those whose leaves are substituted gradually throughout the year, without a noticeable increase in shedding during the dry season. These are referred to as evergreen trees. Exemples are Tetragastris panamensis, Protium spp., VantaneaparvifloraandPentaclethramacroloba. Finally, there are entire plant famil ies which are more adapted to seasonal climate such as the Vochysiaceae and Humiriaceae. Species ofthese families occured mainly in the two dry forests studied, Angelim and Quaruba. One of its common species, Vochysia vismiifolia shedded not only leaves but entire branches as well. 1987 1988 1989 1990 indu of Bonth Figure 5 - Flowcring phenology oflhe eight forest communities studied. 77 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1). 1993 1987 1988 1989 1990 Figure 6 - Fruiting phenology of the eight forest communities studied. P r c e n t i 5 E 0 f t e e s 1987 1988 1989 1990 100 95 90 85 80 75 70 65 60 55 50 45 40 35 ■30 25 20 15 10 5 0 T — I — I — I — I — I — I — r ^ \ 1 r— T—T — ! — I I I 9"^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 indu of Kinth Figures 7 -Floweringand fruiting phenologiesoftheAngclim forest community, Phenologyof tropical IreesfromJari, LowerAmazon. I. 1987 1988 1989 V 1990 7 -^ 1 2 3 4 5 í 7 8 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 8 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 indci of lonth Figures 8 - Flowering and fruiting phenologies ofthe Quaruba forest community . 100 95 90 85 P 80 ! 75 c 70 T. «5 : 60 : 55 1 50 0 « i 40- . 35 30 ' 25 5 20 15 10 5' 0 1987 1988 1989 1990 V ' 0,01). Todavia dcvc-sc relevar o fato de que os desenhos metodológicos dos inventários nem sempre foram uniformes (ver rodapé da Tabela 3). A partição florística entre os 4 hectares demonstrou que mudanças significativas em termos de composição de espécies podem ser detectadas mesmo numa área fisicamente uniforme, onde os pontos mais cqüidistantcs estão separados por apenas 283m. O número de famílias variou de 37 (3° ha) a 43 (Tha), enquanto que o total de espécies variou de 147 (3° ha)a 196(l”ha) (Tabela 04). A variação cm densidade entre os hectares também foi muito elevada, com uma diferença de até 200 indivíduos entre os hectares de maior c menor densidade (Tabela 4). A heterogeneidade específica nos hectares amostrados, expressa pela proporção entre o número de espécies c de indivíduos (Quociente de Mistura), variou de 0,38 no hectare mais mista (2" ha) a 0,20 naquele mais uniforme (3" ha) (Tabela 4). Pela Tabela 4, nota-se que há uma considerável quantidade de espécies que só foram registradas num dos hectares. O número de espécies exclusivas a uma amostra variou de 29 (4” ha) até 40 (T ha). O número de espécies exclusivas permite avaliar a extensão do mosaico florístico c detectar o padrão errático da distribuição espacial de árvores cm florestas de terra fume na Amazônia. A dissemelhança de composição c riqueza de espécies entre áreas próximas é marcante, o que limita as tentativas de estimativa do número de espécies apenas aos locais circunvizinhos à amostragem (Pires et al. 1953). A diversidade florística entre os hectares, considerando riqueza c abundância das espécies, registrou o maior índice no 1° hectare (1 j = 2,24) c o menor no 3” hectare (Ij = 1,48). Portanto, a variação de diversidade entre hectares, deu-se numa ordem de magnitude de quase duas vezes, o que representa considerável diferença cm termos de diversidade-alfa, definida como o número de espécies coexistentes dentro de um habitat uniforme (Whittakcr 1972). 100 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Diversidade Floristica de uma comunidade arbórea na Estação Cientifica ' 'Ferreira Penna ' ' A correlação entre o número de espécies e de indivíduos dentro das famílias registradas foi significativa (r = 0,80, p<0,01, GL = 48). Todavia, quando analisou-se isoladamente as famílias pobres em espécies (<5), detectou-se uma correlação muito fraca e estatisticamente insignificante (r = 0,26, p>0,01; GL = 30). Isto se deve ao fato de algumas dessas famílias incluírem poucas espécies com um número elevado de indivíduos ( Arecaceae, Flacourtiaceae e Celastraceae) . Nas subparcelas, a associação entre essas variáveis foi insignificante (r = 0, 19, p>0,05 ; GL = 62), com uma considerável variação interna, tanto para densidade (38, 1 ind./subparcela, D.P. = 4,6) como para riqueza de espécies (25,6 espécies/ subparcela, D.P. = 7,9). No que se refere aos indivíduos, as falhas causadas por clareiras naturais e a presença de indivíduos grandes, com copas largas, reduz consideravelmente a densidade, fazendo com que a distribuição observada de indivíduos nas subparcelas difira significativamente do esperado ao acaso (Qui- quadrado = 1 08; GL = 63; p<0,05). A variação no número de espécies entre as subparcelas pode ser creditada á ocorrência de manchas com indivíduos monoespecíficos. Padrões locais de ocorrência de espécies. Os padrões de raridade e abundância de espécies devem ser analisados tanto pontualmente como num contexto mais amplo de distribuição geográfica regional. Hubell & Foster (1986) relatam que os padrões de ocorrência de espécies indicam que aquelas abundantes seriam generalistas tanto em habitat como em uso de recursos, enquanto as de ocorrência rara seriam especialistas. Estes autores, entretanto, consideram que as condicionantes ambientais nem sempre são suficientes para explicar a grande diversidade de espécies nos trópicos úmidos. A abundância ou raridade de algumas espécies pode estar relacionada a aspectos fitogcográficos, taxonômicos c evolutivos. Os comportamentos mostram-se erráticos, como é o caso de espécies excessivamente abundantes num local, mas ausentes ou raras em outro, como atestado por Pires et ai (1953). Portanto, a escala cm que esses padrões estão variando nem sempre inclui grandes distâncias. Apesar de não ter sido incluída no presente inventário, extensas manchas de castanheira do Pará {Beríholletia excelsa) são encontradas a pouco mais de 10 quilômetros da área amostrada. As espécies raras, consideradas aquelas com o registro de apenas 1 indivíduo/lia cm média, totalizaram 230(68. 05%do total) (Tabela 1). Aclcvada diversidade de comunidades arbóreas da Amazónia c resultado da grande 101 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 concentração de espécies raras. Dantas et al. (1980) registraram que cerca de 40% das espécies eram representadas por somente um indivíduo, enquanto que Black ct a/. ( 1 95 0) calcularam que a densidade de muitas espécies na região será menor ainda que um único indivíduo/ha. As famílias Leguminosae, Sapotaccac, Moraccac e Lauraccae, já citadas como as mais ricas cm espécies, constituem também o grupo daquelas com maior número de espécies raras (Tabela 1). Quando se contrasta os números de espécies raras e abundantes, observa- se que, com exceção das famílias Leguminosae, Burseraccac e Lecythidaccae, as demais famílias tendem a apresentar apenas um dos dois grupos (Tabela 1). Este tipo de segregação entre famílias com espécies raras e abundantes indica que características ccofisiológicas c de história de vida comuns podem explicar certos padrões de raridade taxonômica, apesar da variabilidade existente entre espécies de uma mesma família (Hubell &, Foster 1986). Dentre as famílias com espécies raras, 1 5 estiveram representadas por apenas uma única espécie, sugerindo ainda uma hierarquia de raridade taxonômica a nível de espécie (Tabela 5). A ocorrência dessas espécies e dos taxa supra- específicos disjuntos do centro de diversificação assim como a predominância de formas de vida não arbóreas em algumas famílias (ervas, arbustos e lianas), explicam cm parte esse fenômeno. Dentre as famílias com somente uma espécie registrada na área, figuram aquelas com centro de diversificação fora da Amazônia, inclusive cm regiões de outros continentes (Tabcla5). Provavelmente, essas famílias compõem um grupo vegetal que foi isolado por eventos geológicos c climáticos remotos c pela ação da dinâmica biogcográfica ao longo do tempo. Parte delas conseguiu diversificar-sc no continente americano, enquanto que outra parte mantcvc-sc representada por pouquíssimas espécies. Por exemplo, as famílias Araliaccac, Dillcniaceac, Boraginaccac, Linaccae, Opiliaccac, Ulmaccac c Protcaccac são bem mais diversificadas cm outras regiões do mundo (Tabela 5). Agonandra hrasihcmis é uma espécie que pode exemplificar um caso de rclicto taxonômico de scii grupo, pois trata-se do único representante da família Opiliaccac na AmaíSma (Tabela 05). Porém, são registradas cerca de 60 espécies deste gênero pfctSi o palcotrópico. Apesar de apresentar populações sempre reduzidas (1-4 ind./ha), A. hrasiliensis é largamcntc distribuída na região (Silva, comunicação pessoal), sugerindo que esta se mantém através de um intenso processo de migração c/ou redução das populações. A este respeito, Kubitzky (1977) rcfcrc-sc a espécies palcocndêmicas, que seriam pouco representadas hoje, apesar de abundantes cm épocas passadas. Outra família 102 Diversidade Floristica de uma comunidade arbórea na Estação Cientifica ' 'Ferreira Penna ' ‘ que apresenta poucas espécies nos inventários florísticos é Monimiaceae, com um número significativo de espécies na Amazônia. Entretanto, deve-se considerar que esta ausência nos inventários pode ser creditada ao fato de que, no geral, seus indivíduos são arvoretas e arbustos cujo fuste abaixo do limite mínimo estabelecido na presente amostragem (D AP maior ou igual a lOem). A variabilidade de outras formas de vida não arbóreas é um componente que diminui consideravelmente o número de espécies em inventários florísticos com este limite de D AP . Apesar de ser um componente meramente metodológico, deve ser considerado na análise de riqueza de espécies . As famílias Verbenaceae, Mcnispermaceac, Lx)ganiaccac c Dillcniaceac são compostas predominantemente por arbustos, ervas, lianas c arvoretas, os quais também não são registrados nos inventários florísticos. Há de se considerar também que muitas dessas formas de vida não são adaptadas às condições da floresta tropical úmida, ocorrendo com maior frcqüência cm vegetação secundária, como espécies nómades ou sucessionais pioneiras (Verbenaceae, Ulmaccae e Boraginaccac) (Tabela 5). Com relação a família Verbenaceae, que incliu cerca de 120 espécies na região, 0 gênero Vitex é um dos poucos com espécies de porte arbóreo a aparecer nos inventários (Tabela 5). História natural e padrões de ocorrência As questões sobre biologia da conservação de populações de plantas nos trópicos devem ccntralizar-sc cm características evolutivas, fisiológicas ou de história de vida (Hubcll & Foster 1986). Aparentemente, as espécies abundantes c as raras possuem características intrínsecas de fenologia reprodutiva, sistema floral, meios de dispersão c sítios de estabelecimento. As espécies abundantes apresentam uma preferência para colonizar áreas abertas, como clareiras naturais, muito embora a diversidade de habitat para estabelecimento sugira uma estratégia gcncralista para este recurso. Numa revisita à área, constatou-se que a maioria destas espécies produz sementes anualmcntc (Tabela 6). As flores das espécies deste grupo são cm geral pequenas c csscncialmcnte agrupadas cm inflorcscências ou, quando solitárias, situam-sc umas próximas das outras (Tabela 6). O agrupamento de muitas flores parece ser uma via evolucionária para compensar o pequeno tamanho individual de cada flor, visando otimizar a competição por polinizadores com as espécies de flores 103 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 maiores c vistosas. A maioria dessas espéeies é hermafrodita e, pela freqücncia com que ocorrem nas densas florestas tropieais, este pareee ser o sistema floral mais bem sucedido do ponto de vista evolucionário. Apesar disso, deve-se levar cm consideração os diversos tipos de incompatibilidades existentes cm populações de plantas com flores hermafroditas (Tabela 6). O tamanho dos frutos das cspccics abundantes varia de pequenos a médios, sendo raro os frutos grandes. No entanto, quase todos possuem recompensa energética para dispersores, presumido pelo cpicarpo vermelho em Laetia procera c Goupia glabm; amarelado ou mcsocarpo carnoso cm Astrocaryum aculeatum. Em frutos dcisccntcs c secos como os de Eschweilera coriacea, o cpicarpo possui uma coloração neutra e o recurso para dispersores pode ser o endosperma oleaginoso (Tabela 6). Apesar de não haver dados sobre a razão entrç a produção de flores c de frutos {“fruit set") para este conjunto de espécies, a evidencia é que o mesmo parece ser elevado cm face da grande quantidade de frutos embaixo das árvores por ocasião da frutificação. A alta produção de frutos pode ser considerada como um fator de otimização da performance populacional, aumentando a chance de que pelo menos um propágulo por espécie chegue aos diferentes habitats que formam o mosaico ambiental da floresta. Isso é particularmcntc importante para as espécies especializadas cm sítios apropriados para estabelecimento de juvenis, como clareiras naturais, garantindo assim a alta diversidade florística cm florestas tropicais (Orians 1982). As sementes variam cm tamanho, coloração c natureza do episperma mas estas características parecem não se constituir cm fator limitante para o sucesso reprodutivo destas espécies. Entretanto, as sementes pequenas de algumas espécies possuem uma alta longevidade no banco de sementes do solo, colonizando prcfcrcncialmentc áreas abertas, como é caso de Laetia procera, Goupia glahra c Rinorea guianensis, que permanecem viáveis até o surgimento de condições abióticas adequadas, como a abertura de uma clareira natural, quando então germinam por ação das mudanças microclimáticas processadas (Almeida 1989). Estas espécies também podem ocorrer nos diferentes estágios succssionais da vegetação secundária cm áreas desmatadas. Existem ainda espécies cujos cotilédones apresentam considerável reserva nutritiva de natureza oleaginosa que, embora favoreçam a atração dc predadores, permanecem viáveis mesmo com a perda dc cerca dc 50% dc suas massas cotiledonares. Este é o caso dc Eschweilera coriacea c E. grandiflora. 104 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Diversidade Floristica de uma comunidade arbórea na Estação Cientifica ' ‘Ferreira Penna ‘ ' No caso de Astrocaryum aculeatum, uma espécie com sementes de até 3.5cm de diâmetro, o endocarpo pétreo e escuro confere à amêndoa a proteção necessária para uma alta longevidade. Esta espécie domina a vegetação secundária na região e sua abundância pode ser uma indicação de perturbação anterior. Sua dispersão é feita através de roedores como a paca e a cotia (Agouíi sp. e Dasyprocta sp.), que desenvolveram um comportamento que consiste em enterrar parte das sementes e frutos coletados. As espécies raras, relacionadas na Tabela 6, foram sorteadas ao acaso entre as 230 que compõem este grupo. Pelo que foi observado, a periodicidade de floração, a disposição das flores e o tamanho dos frutos não constituem caracteres diferenciadores entre este grupo e aquele composto pelas espécies abundantes. Entretanto, a baixa freqüência de características atrativas para dispersores nas sementes deste grupo de espécies (Tabela 6), pode influir no sucesso reprodutivo destas populações. A menor diversificação de agentes de dispersão para as espécies raras também pode atuar para minimizar a taxa de estabelecimento de novos indivíduos. A autocoria, predominante neste conjunto de espécies, pode não ser uma via eficiente para dispersar sementes que exijam habitats restritos só alcançados através de agentes de grande mobilidade como aves, morcegos e alguns mamíferos, ou que necessitem de algum “tratamento” para quebra de dormência, como passagem por trato digestivo, escarificação ou que sejam enterradas. Em contraste com as espécies abundantes, que se estabelecem preferencialmente em clareiras, o crescimento de indivíduos jovens das espécies raras é mais comum em condições de sub-bosque (Tabela 6), onde as condições de baixa luminosidade reduz sensivelmente a densidade (Almeida et ai, no prelo). CONCLUSÕES Em comparação com outras já estudadas, a flora arbórea de Caxiuanã é uma das mais ricas c densas dc toda a região da planície Amazônica Oriental. Não obstante a ocorrência dc um pequeno número dc espécies cm altas densidades, a sua composição incluiu ainda um contingente muito elevado dc espécies pouco representadas, o que contribui sobremaneira para a alta diversidade observada. Houve uma relação significativa entre o número dc espécies c indivíduos a nível dc família, o mesmo não ocorrendo quando examinou-se essas variáveis dentro das sub-parcclas. Neste caso, foi comprovado que, além do 105 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 mosaico florístico, há ainda o mosaico estrutural, constituído por manchas de densidades e estrutura diferentes. Os padrões de abundância e raridade locais estão fortemente influenciados por aspectos evolutivos da história natural, bioecologia e taxonomia das espécies, apesar de que, em alguns casos, a abordagem numa perspectiva biogeográfica possa ser mais elucidativa. Os programas de estudos sobre conservação da biodiversidade nos trópicos, devem centralizar-se prioritariamente em espécies com populações mantidas em níveis críticos, a fim de responder às questões pendentes sobre viabilidade, vulnerabilidade e manutenção. AGRADECIMENTOS Aos Srs. Nelson de Araújo Rosa e Carlos da Silva Rosário, pelo auxílio nos trabalhos de campo c identificação cm laboratório, ao Sr. Rarael Ferreira Alvarez, pelo desenho dos gráficos, àDra. Maria Joaquina Pires 0'Brien, pelas sugestões ao texto, aos bolsistas Ivan Luiz Guedes de Aragão c Paido Jorge Dantas da Silva, pelo auxílio na tabulação e processamento dos dados. 106 cm SciELO 10 11 12 13 14 15 Diversidade Floristica de uma comunidade arbórea na Estação Cientifica ' ‘Ferreira Penna ' ' Figura 1 - I^calÍ 7 ,açao da Kstaçlo Científica “Ferreira Penna”, CaxiuanJ, Município de Mclgaço, PA. 107 1 SciELO Diversidade Florislica de uma comunidade arbórea na Estação Científica ' 'Ferreira Penna ' ' Tabela 1 - Cararcterização florística das famílias registradas na Estação Científica “Ferreira Penna”. Caxiuanã. PA. NS FAM. No. ESPÉCIES INDIVID. FREQ. RIQUEZA TOTAL ICONG. 2rara 3INTERM. ‘‘abUND. N= % % ESP.(%) 01. LEGUM 66 47 49 16 1 375 15.36 17.81 19.53 02. SAPOT 40 32 22 18 0 226 9.26 12.04 11.83 03. MORAC 20 17 14 6 0 69 2.83 3.93 5.92 04. LAURA 18 12 13 5 0 79 3.24 4.06 5.32 05. BURSE 17 14 10 6 1 166 6.80 7.16 5.03 06. CHRYS 16 16 8 8 0 102 4.18 5.13 4.73 07. ANNON 15 11 10 5 0 95 3.89 5.20 4.44 08. LECYT 12 11 5 4 3 259 10.61 9.13 3.55 09. MYRTA 12 11 12 0 0 19 0.78 1.20 3.55 10. APOCY 11 5 10 1 0 50 2.05 2.34 3.25 11. MELAS 9 9 8 1 0 30 1.23 1.52 2.66 12. GUTTI 7 5 4 3 0 39 1.60 2.09 2.07 13. EUPHO 6 0 6 0 0 9 0.37 0.44 1.78 14. ANACA 5 2 4 1 0 14 0.57 0.76 1.48 15. FLACO 5 4 3 . 1 1 157 6.43 1.90 1.48 16. MYRIS 5 4 1 , 3 1 76 3.11 3.87 1.48 17. SAPIN 5 0 4 1 0 23 0.94 1.20 1.48 18. VIOLA 5 3 2 2 1 139 5.69 3.17 1.48 19. ELAEO 4 4 4 0 0 10 0.41 0.57 1.18 20. MELIA 4 4 3 1 0 1 11 0.45 0.63 1.18 21. RUBIA 4 0 3 1 0 16 0.65 0.95 1.18 22. Tn.IA 4 2 3 . 1 0 25 1.02 1.35 1.18 23. VOCHY 4 2 2 2 0 16 0.82 0.66 1.18 24. ARECA 3 0 1 1 1 148 6.06 1.96 0.89 25. HUMIR 3 0 3 0 0 9 1.60 2.09 0.89 26. OLACA 3 0 2 1 0 15 0.61 0.76 0.89 27. QIRIN 3 2 2 1 0 10 0.40 0.57 0.89 28. STERC 3 2 1 2 0 19 0.78 1.14 0.89 29. BIGNO 2 0 1 1 0 22 0.90 1.08 0.60 30. CELAS 2 0 1 0 1 122 5.00 1.65 0.60 31. COMBR 2 2 1 1 0 11 0.45 0.63 0.60 109 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 N2 FAM. TOTAL No. ESPÉCIES >CONG. 2RARA 3INTERM. INDIVID. FREQ. RIQUEZA '‘ABUND. NS % % ESP.(%) 32. DICHA 2 2 2 0 0 2 0.08 0.13 0.60 33. ICACI 2 0 2 0 0 3 0.37 0.51 0.60 34. NYCTA 2 2 1 1 0 7 0.28 0.38 0.60 35. OCHNA 2 2 2 0 0 4 0.16 0.25 0.60 36. ARALI 1 0 1 0 0 2 0.08 0.13 0.30 37. BORAG 1 0 0 1 0 24 0.98 0.95 0.30 38. CARYO 1 0 1 0 0 2 0.08 0.13 0.30 39. DILLE 1 0 1 0 0 2 0.08 0.13 0.30 40. EBENA 1 0 0 1 0 8 0.33 0.51 0.30 41. LACIS 1 0 1 0 2 0.08 0.06 0.30 42. LINAC 1 0 1 0 0 2 0.08 0.13 0.30 43. LOGAN 1 0 0 1 0 5 0.20 0.32 0.30 44. MENIS 1 0 1 0 0 1 0.04 0.06 0.30 45. MONTM 1 0 1 • 0 0 2 0.08 0.13 0.30 46. OPEJ 1 0 1 0 0 1 0.04 0.06 0.30 47. PROTE 1 0 1 0 0 1 0.04 0.06 0.30 48. RUTAC 1 0 1 0 0 3 0.12 0.19 0.30 49. ULMAC 1 0 0 1 0 5 0.20 0.32 0.30 50. VERBE 1 0 1 0 0 4 0.16 0.25 0.30 TOTAL 338 227 230 98 10 2441 100 100 100 (%) 100.0 67.2 68.0 28.9 ' 2.9 - - - - - ' Espécies congenéricas 2 Espécies raras (1-4 indivíduos ou até 1 ind/ha cm média) 3 Espécies intermediárias (5-39 indivíduos ou até 9.9ind/ha cm média) '* Espécies abundantes (+ 40 espécies ou a partir de 10 ind/ha cm média) 110 Diversidade Floristica de uma comunidade arbórea na Estação Cientifica ' ‘Ferreira Penna ’ ’ Tabela 2 - Espécies mais abundantes em 4 Ha de terra firme da Estação Científica “Fcrieiiíi Penna”, Caxiuanã, PA. ESPÉCIE FAMÍLIA N2 Ind. % 1 Laetia procera FLACO 148 6.06 2 Aslrocaryum aculeatum ARECA 141 5.78 3 Rinorea guianensis VIOLA 124 5.08 4 Goupia glabra CELAS 119 4.88 5 Eschweilera coriacea LECYT 106 4.34 6 Poecilanthe effusa LEGUM 89 3.65 7 Couratari multiflora LECYT 49 2.01 8 Eschweilera grandiflora LECYT 42 1.72 9 Tetragastris panamensis BURSE 42 1.72 10 Virola michela MYRIS 41 1.68 SUBTOTAL 901 36.91 Outras 328 espécies 1.540 63.09 TOTAL 2.441 100.00 111 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 Tabela 3 - Riqueza florística em áreas de terra firme na planície da Amazônia Oriental (ate 200m alt,). Indivíduos com DAP > lOcm. LOCAIS AMOSTRA (ha) LONG. (WGr) N2 SSP. N2IND. N“ FAM. Caxiuanã, PA (Total) 4.0 51°31' 338 2441 50 (este estudo) 1' amostra 1.0 196 (1.96)' 649 43 2" amostra 1.0 (C 191 (1.91) 527 40 3’ amostra 1.0 147 (1.47) 727 37 4’ amostra 1.0 179 (1.79) 538 38 Camaipi, AP^ 1.0 51°37' 188 (1.88) 546 47 (MORIeta/. 1989) Breves, PA 1.0 50°27' 157 (1.57) 516 ' 36 PIRES, 1966) Rio Xingu, PA (Total) 3.0 51°40' 265 1420 39 (CAMPBELL eí a/. 1988) r amostra 1.0 (( 133 (1.33) 393 33 2' amostra 1.0 << 162 (1.62) 567 33 3‘ amostra 1.0 118 (1.18) 460 33 Capitão Poço, PA 1.0 47=09' 121 (1.21) 504 39 (DANTAS e/ a/. 1980) Altamira, PA 1.0 54°24' 101 (1.01) 577 30 (DANTAS & MULLER, 1979) 0.5 55°05' 59 (1.18) 300 29 Mocambo, PA 2.0 48°27’ 173 (0.86) 1188 38 (CAINc/íj/. 1956) Mocambo, PA 1.0 48°27' 87 (0.87) 423 31 (BLACK eia/. 1950) Serra do Navio, AI’^ 1.1 52°01’ 84 (0.76) 347 36 (RODRIGUES, 1963) 1.5 “ 96 (0.64) 461 37 Castanhal, PA 3.5 47°54' 179 (0.51) 1482 47 (PIRES et al. 1953) * A área foi estimada, pois utilizou-sc o método “point ccntcr quarter”. ^ Os valores entre parênteses representam o n® de espécies/area (=0.01 ha). 3 O limite mínimo para o DAP foi de 1 5cm. 112 Diversidade Floristica de uma comunidade arbórea na Estação Cientifica ‘ 'Ferreira Penna ' ’ Tabela 4 - Floristica em 4-Ha de floresta de terra firme na Estação Científica “Ferreira Penna”. Caxiuanã, PA. PARÂMETRO 1 = HECTARE 2 ° 32 42 TOTAL FAMÍLIAS 43 40 37 38 50 ESPÉCIES 196 191 147 179 338 EXCLUSIVAS 40 35 23 29 127 ♦COMUNS 156 156 124 150 — INDIVÍDUOS 649 527 727 538 2441 Coeficiente de Mistura 0,30 0,36 0,20 0,33 0.14 ♦♦índice de Diversidade 2,24 1,88 1,48 1,72 — de Brillouin. * Espécies comuns a pelo menos 2 hectares ** l 0 = logN!- fi/N 113 Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 9(1), 1993 Tabela 5 - Diversidade, distribuição e hábito em familias com uma espécie registrada na Estação Científica “Ferreira Penna”, Caxiuanã, PA, FAMÍLIA ESPÉCIE NSIND NSESP./GÉN. MUNDO AM HABITO DOMIN,(*) CENTRO DE MAIOR DE DIVERSIFICAÇÃOC**) ARAId Didymopanac morototoni 02 700/70 20/10 ARV Indomalásia/Polinésia BORAG Cordia exaltata 24 2000/100 152/12 ERV/ARB Austrália/Neotrópico CARYO Caryocar glabrum 02 25/02 ■ 4 08/01 ARV Amer, Trópicos DILLE Doliocarpus sp. 01 530/18 30/06 LIA M edi t errânc o/B ras ü EBENA Diospyros sp. 08 350/04 35/01 ARV Trópicos/Subtrópicos LACIS Ladstema aggregaium 02 40/02 07/05 ART Amer, Central/ Amazônia LINAC Hebepelatum humiriifolium 02 250/17 05/10 ERV/ARV Trópicos LOGAN Sírychnos sp. 05 500/18 61/09 LIA Tróp./Subtróp./Amazônia MENIS Abula sp. 01 400/72 57/12 LIA Tróp./Subtróp./ Amazônia MONIM Siparuna decipíens 02 350/32 38/03 ARB/ART Arq, Malaio/Amcrica do Sul OPILI Agonandra brasilinesis 01 60/07 01/01 ART Palcotrópico PROTE Euplassa sp. 01 1300/60 15/06 ARV Oceania/Afr, Sul/Amcrca RUTAC Zanthoxylum sp. 03 1600/150 135/37 ARB/ERV Cosmopolita ULMAC Ampelocera edentula 01 150/15 09/05 ART Amer, Tróp,/Subtrópicos VERBE Vilex triflora 04 2800/175 120/24 ERV Trop/Subtróp/Temperada (*) Hábito dominante > ARV (Árvore), ERV (Erva), ARB (Arbusto), LIA (Liana), ART (Arvoreta). (**) Fonte: BARROSO, G.M. (1978, 1984 e 1986), 114 Diversidade Floristica de uma comunidade arbórea na Estação Científica ' 'Ferreira Penna ' ’ Tabela 6 - Características de história natural para espécies abundantes e raras da Estação Científica “Ferreira Penna”, Caxiuanã, PA. FLORAÇÃO FLOR FRUTO SEMENTE DISPERSÃO REGEN PERIOD. AG/SO TAM ATR TAM ATR AGENTE SITIO ABUNDANTES Laetia procera An Ag Pq S Pq S A,M CL,SB,FS Astrocaryum aculeatum An Ag Md S Gd S Ma,Au CL,SB Rinorea guianensis An Ag Md N Me N A,M,Au CL,SB Goupía glabra An Ag Pq S Pq N A,M CL,FS,SB Eschweilera coriacea An So Md N Me S Ma,Au CL,SB Poecilanthe effusa An Ag Md N Mc N A,Au CL,FS,SB Couratari multiflora An Ag Md N Md N V,Au SB,CL Eschweilera grandiflora An So Md N Md S Ma,Au SB,CL Tetragastris panamensis An Ag Pq S Md S A,M,Ma CL.SB Virola michelli An Ag Md S Md s A,M,Au SB,CL RARAS Annona densicoma Ir So Gd s Pq N Ma, Au CL,FS Licania apetala Ir Ag Md s Md s Ma, Au CL,FS Minquartia guianensis Ir Ag Pq s Pg N Ma, Au CL,FS Agonandra brasiliensis Ir Ag Md s Md N Ma SB,FS Lueheopsis rosea An Ag Md N Md N V,Au SB,CL Paypayrola grandiflora Ir Ag Gd s Gd N Ma SB Kotchubaea insignis Ir Ag Gg s Gd N Ma SB Bowdickia nítida An Ag Md s Md N V,Au SB,CL,FS Tachigalia alba At Ag Md N Md N V,Au CL,SB Eugenia feijoi An Ag Md s Pg N A,M,Ma SB,FS Legendas; FloraçSo: Periodicidade = An( Anual), Ir(Irrcgular), At( Atípica). Flor: Ag (Agrupada), So (Solitária). Fruto: TAM(Tamaidio) = Pq(Pcqucno, <2cm), Md(Mcdio,2-5cm), Gd (Grande,>5cm), ATRA (Atrativo) ” S (sim), N (Não). Semente: Pq(Pequcna,2cm), ATRA( Atrativo) ?= S(sim), N(Nao). Dispersão: A(Ave), M(Morcego), Ma(Mamífero), Au(Autocoria), V(Vento). Regener.: CL(Careira natural), SB(Sub-bosquc da mata primária), FS(Florcsta secundária). 115 Boi, Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Boi. 9(1), 1993 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALMEIDA, S.S. 1989. Clareiras naturais na Amazônia Central: Distribuição, abundância, estrutura e aspectos dacolonizaçãovegetal. Manaus, Fundação Univ, do Amazonas/Instituto Nac.de Pesquisas da Amazônias, Tese de Mestrado, 1 23p. ALMEIDA. S.S; ARAGÃO, I.L.G. e SILVA, P.J.D. (no prelo). Efeito de clareiras naturais na estrutura de piãntulas dc VochysiaguianensisAub\.(Vochys\!iceae), eni floresta amazônica de terra firme (asairno Boi. Mus.Par.Em.Goeldi, sér. Botânica). BARROSO, G.M. \97S. Sistemática de angiospermas do Brasil. 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Estação Cientifica “Ferreira Penna”. Caxiuanã (PA). N® NonieCientínco N®de Coletor 1® N®de Indivíduos/MA 2® 3® 4® TOT l.ANACARDIACEAC 1 Anacardium giganteum Ilaiic. ex Fngl. SA0910 0 0 0 1 1 2 A. microcarpum Duckc SA0935 0 0 0 1 1 3 Astronium lecointei Duckc SA 0902 0 3 0 1 4 4 Tapirira guianensis Aiibl . A.S2357 1 1 0 0 2 5 Thyrsodium paraense 1 luber AS 2228 4 2 0 0 6 5 6 0 3 14 ll.ANNONACFAE 6 Annona densicoma Mart. SA0396 0 0 0 1 1 7 A. cf. tenuipes R. 0. Fries AS 2222 0 0 1 0 1 8 Bocageopsis multijlora (Marl.) R. fi. Fries AS 2226 4 2 4 8 18 9 Duguetia longicuspis Bcntli. SA 0894 0 1 0 1 2 lü D. macrophylla R. E. Fries SA0385 1 0 0 0 1 1 1 Fusaea longifolia (Aiibl.) .SalT. SA0388 0 1 0 0 1 12 Guatteria cf. parvijlora R.E. Fries AS 2206 8 2 15 8 33 13 Guatteriasp AS 2349 0 0 1 0, 1 14 RoUinia exsucca (DC. ex Dunal) A. DC. SA0833 1 0 5 0 6 15 Llnonopsisrufcscens(Ba\\\.) R. E. Fries SA 0849 1 2 0 2 5 16 Xylopia frutescens A ubl . SA 0870 0 0 2 0 2 17 ,V. nitida Diin. AS 2254 7 4 7 2 20 18 X. poliantha R. E. l-ries AS 2287 0 0 0 2 2 19 X. cf, aromática (l.am.) Mart. SA 0936 0 1 0 0 1 20 Xylopia sp SA 0937 0 0 1 0 1 23 13 36 24 95 lll.APOCYNACEAE 21 Amhelania acida Aiibl . AS 22 14 1 0 2 1 4 22 Amhelania sp SA 0938 0 0 2 0 2 23 Aspidosperma desmanthum Uenth. ex M. Arg. SA 0939 0 0 1 0 1 24 A. nitidum Uenth. ex M. Arg. AS 23 13 2 1 0 0 3 25 Aspidosperma sp AS 2350 1 0 1 2 4 26 Couma macrocarpa Uarb. Rodr. AS 2332 0 1 0 1 2 27 Geissospermum sericeum Uenth . AS 2209 3 4 16 5 28 28 llimatanthusarticulatus(\/i\\\\.)\i/oíuiíion AS 2267 0 0 3 0 3 29 Lacinelhci aculeata (Duckc) Monacli. AS 2208 1 0 0 0 1 30 I'arahanchi>rnia amapa Diicke SA 0874 0 1 0 0 1 31 Bauhmlfiaparaensis Duckc SA 0845 1 0 0 0 1 9 7 25 9 50 IV.ARALYACEAE 32 Didymnjianax morototoni ( Aub 1 . ) Dcne.&lManch SA 0940 1 0 1 0 2 I (1 1 0 2 I 19 Boi. Mus. Bara. EmíHoGoeldi. sér. Boi. 9(1), 1993 NomeCientílico N^de N°de Indivíduos/HA Coletor |2 2 fi 30 49 TOT V.ARECACliAli 33 Aslrocaryum aculeatum G. F. W. Mcy. SA094I 30 0 107 4 141 34 Maximiliami maripa (Corr. Ser.) Drudc SA 0942 1 0 0 0 1 35 Oenocarpus distichus Mart. SA 0943 2 0 3 I 6 33 0 iin 5 148 VI.I5IGNONIACEA1; 36 Jacaranda copaia (Aiibl.) I). Don AS 2333 6 3 8 4 2 J 37 Tabebuia sp SA 0944 1 0 0 0 1 7 3 8 4 22 VII.IJÜRRAGINACEAE 38 Cordiaexallala Lam. AS 2234 7 2 14 1 24 7 2 14 1 24 39 Vlll.liURSERACEAi; Crepidospcniiuiii sp SA 0945 1 0 0 ü 1 40 Ducryodcs el'. iiileiis Ciialr, AS 2202 1 1 0 2 4 41 Broliiiin decandnnn (Aiibl.) March. SA 0892 1 3 0 1 5 42 B. pallidum Cualr. SA 0946 0 1 0 0 1 43 B. paraense Ciialr. SA 0947 0 0 0 1 1 44 /'. pdosissimum Engl. AS 2243 3 0 0 1 4 45 B pilostim (Cualr.) Daly SA 0948 0 1 0 I 2 46 /' polyholrium ( Fure.) Eiigl. SA 0824 3 0 1 0 1 4 47 /’. piinclicidalum Macbr. SA 0825a 13 3 1 18 48 /’. rohusnim (Swartz) 1’orler AS 2236 8 .5 II 1 3 27 49 B suí^oHanum Mareliand SA 0854 0 2 0 3 50 /’. Icnuifolhim (Enf>l.) Enfil. AS 2230 7 12 2 4 25 52 B. Irijoliolaluni Engl. AS 23 1 7 2 7 0 1 4 13 51 Broliiim sp SA 0825 1 0 3 53 TelragasIris panamcnsis {\ing\.) O. Ktze. AS 23 14 17 12 7 (1 42 54 Traüinickia burserifolia Mart. AS 2289 1 0 1 1 2 4 55 rhoifoliaWiUá. SA 0826 5 3 0 9 63 46 29 28 166 IX. CARYOCAKAClíAi; 56 Gaiyocar filahnini I’cr.s. X. Clil.ASTKAClíAi; 57 (loti/iiafilahra Aiih\. 58 Maytemts f^uianensis K.l,. AS 2 178 1 1 0 0 2 ' 1 0 0 2 SA 0949 27 1 89 2 119 AS 2321 0 3 0 0 3 27 4 89 2 122 SA 0950 6 10 2 9 27 SA09I6 0 0 0 1 1 59 60 XI.CKIIYSOIIAI.ANACÜAI; ( 'ouepia Icploslach) n H cii 1 h . magiwliaefolia llcnih. cx I look. 120 Uiversiílcule Florfslica cie uma comiiniclacle arbórea na Estação Científica ‘ 'Ferreira 1’enna N» Nonic Científico N»dc Coletor 1 = N®delndividuos/HA 2Q 3Q 45 rOT 61 robusta 1 luber SA 0951 0 0 0 1 1 62 Couepia cf ^uianensis Aiibl . ssp guianensis AS 2252 2 0 0 4 6 63 Uirtella bicornis Mm l. ex Zucc. var. pubescens Unckc AS 2 199 3 0 1 3 7 64 Uirtella SA0852 0 1 0 0 1 65 Licania apetala (lí. Mcy) 1'ritsch. SA 0952 1 0 0 0 1 66 i. canescens 11 . Bcn. AS 2299 1 2 0 3 6 67 /.. egieri 1’rancc AS 2282 4 1 3 3 11 68 /,. heteromorplia liciilh. AS 2224 1 3 0 2 6 69 L impressa 1’rancc AS 2338 0 0 0 4 4 70 L Kiintitiana 1 look. f AS 2205 2 1 0 1 4 71 L. nienhmnacea Sagol. cx Laness. SA 0847 1 4 0 3 8 72 L. micrantba Mk\. AS 2324 1 0 0 0 1 73 L octanclra(\\ouherula(\\\i:\\.) Nees 1 24 Ocolea sp 1 125 Ocolea ap2 1 26 l'hoehe tilV. cinnamomifoUa (I I. U. K.) Nees XXIV.1.ECYTIIIDAC13A1: 1 27 Cuuralari cf. mullijlora (Smitii) Eyma 1 28 Eschwedera amazônica IC Kiiiit 129 E. coilinallyma 1 30 E. coriacea (A. 1’. de Candolle) Mart. ex Bcrg. 131 E. gram7;y7ora(Aubl.)Sand\v. 132 E. micranlha(ücr%)M\crs. 1 33 E. ;jedicel!ala{R\chíUÚ) Mori 1 34 E. air, coilina l;yi)ia 135 Esclnveilerasp 1 36 Lecylhis charlacea lierg 137 L. idalimon Aub\. 1 38 /,. pisonis Canibess. XXV.LEGDMINOSAE 1 39 Batesia Jloribunda Spr. ex lieiilh. 1 40 Bowdicliia nilida IJeiith. 1 4 1 Cailiandra purpurcu (i..) Henlli. 1 42 Copaifera duckei Owyer 1 43 Dialium guianense ( A tibl . ) Sand vv. 1 44 Dinizia excelsa Diieke 145 Diploiropis purpurea (Rich.) Amsh. 146 Dipleryx odorala Aubl. 1 47 Enlerolobtum schomburgkii Beiith. 148 llymenaea courharil L, 1 49 llymenolohium exceisum Duckc 150 II flavum Klchih. 151 Willd. 152 /. Aracteavo Denlli. 153 /. eí//;/7£/to(l’ers.) Desv. 1 54 /. cinnamomea Spr. ex Heiith. 155 I. gracilifolia Duckc 156 / marginala W i 1 1 d . 157 I microcalyxSpi. ex lienth. 158 /.n/7/í/írWÍlld. 159 /. n/A(,i;m(«í;(l