FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN Fascículo 95. CACTACEAE C O N A B [ O Gobierno FEDERAL INSTITUTO DE BIOLOGIA UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO Instituto de Biología UNAM 2012 Instituto de Biología Director Víctor Manuel G. Sánchez- Cordero Dávila Secretario Académico Atilano Contreras Ramos Secretaria Técnica Noemí Chávez Castañeda COMITÉ EDITORIAL Editora Rosalinda Medina Lemos Editores Asociados J. Gabriel Sánchez Ken Abisal García Mendoza Salvador Arias Montes Cualquier asunto relacionado con esta publicación, favor de dirigirse a la Editora: Departamento de Botánica, Instituto de Biología, UNAM. Apartado postal 70-233, C.P. 04510 México, D. F. Correo electrónico: rmedina@ibiologia.unam.mx FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN Fascículo 95. CACTACEAE Juss. Salvador Arias* Susana Gama-López* L. Ulises Guzmán-Cruz** Balbina Vázquez-Benítez* “"Instituto de Biología, Jardín Botánico Universidad Nacional Autónoma de México **Facultad de Estudios Superiores Iztacala Universidad Nacional Autónoma de México Instituto de Biología UNAM INSTITUTO DE BIOLOGÍA UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 2012 Primera edición: mayo de 1997 Segunda edición: 2 de abril de 2012 D.R. © 2012 Universidad Nacional Autónoma de México Instituto de Biología. Departamento de Botánica ISBN 968-36-3108-8 Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán ISBN 978-607-02-3079-0 Fascículo 95 COMABIO COBIiitND Este fascículo se publica gracias al apoyo económico recibido de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Dirección de los autores: Instituto de Biología, Jardín Botánico. Universidad Nacional Autónoma de México. 3er Circuito de Ciudad Universitaria, Coyoacán 04510. México, D.F. Facultad de Estudios Superiores Iztacala Universidad Nacional Autónoma de México Av. los Barrios 1, Los Reyes Iztacala, Municipio Tlalnepantla C.P. 54090. Estado de México, México. En la portada: 1. Mitrocereus fulviceps (cardón) 2. Beaucamea purpusii (soyate) 3. Agave peacockii (maguey fibroso) 4. Agave stricta (gallinita) Dibujo de Elvia Esparza FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 CACTACEAE 1 2 Juss. Salvador Arias Susana Gama-López L.Ulises Guzmán-Cruz Balbina Vázquez-Benítez Bibliografía. Anderson, E.F. 2001. The cactus family. Portland: Timber Press. 776 p. Arias, S., S. Gama-López & L.U. Guzmán-Cruz. 1997. Cacta- ceae. In: P. Dávila, J.L. Villaseñor, R. Medina- Lemos & O. Téllez (eds.). Fl. del Valle de Tehuacán-Cuicatlán 14: 1-146. Arias, S., T. Terrazas & K. Cameron. 2003. Phylogenetic analysis of Pachycereus (Cactaceae, Pachycereae) based on chloroplast and nuclear DNA sequences. Syst. Bot. 28(3): 547-557. Arias, S., T. Terrazas, H.J. Arreóla-Nava, M. Vázquez- Sánchez & K.M. Cameron. 2005. Phylogenetic relationships in Peniocereus (Cactaceae) inferred from plas- tid DNA sequence data. J. Pl. Res. 118(5): 317-328. Arias, S. & T. Terrazas. 2006. Análisis cladístico del género Pachycereus (Cactaceae) con caracteres morfológicos. Brittonia 58(3): 197-216. Bárcenas, R.T., C. Yesson & J.A. Haw- kins. 2011. Molecular systematics of the Cactaceae. Cladistics 27(5): 470-489. Bravo-Hollis, H. 1978. Las Cactáceas de México. Vol. 1. Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 2a. ed. 743 p. Bravo-Hollis, H. & H. Sán- chez-Mej orada. 1991. Las Cactáceas de México. Vol. 2. Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 404 p. Bravo-Hollis, H. & H. Sánchez-Mejo- rada. 1991. Las Cactáceas de México. Vol. 3. Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 643 p. Britton, N.L. & J.N. Rose. 1919. The Cactaceae. Vol. 1. Washington D.C.: The Carnegie Institution. 236 p. Britton, N.L. & J.N. Rose. 1920. The Cactaceae. Vol. 2. Washington D.C.: The Carnegie Institution. 241 p. Britton, N.L. & J.N. Rose. 1922. The Cactaceae. Vol. 3. Washington D.C.: The Carnegie Institution. 258 p. Britton, N.L. & J.N. Rose. 1923. The Cacta- ceae. Vol. 4. Washington D.C.: The Carnegie Institution. 318 p. Butterworth, C.A., J.H. Cota-Sánchez & R.S. Wallace. 2002. Molecular systematics of tribe Cacteae (Cactaceae: Cactoideae): a phylogeny based on rpllQ intron sequence variation. Syst Bot. 27(2): 257-270. Guzmán, U., S. Arias & P. Dávila. 2003. Catálogo de cactáceas mexicanas. Universidad Nacional Autónoma de México/ Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, D.F. 315 p. Hernández-Hernández, T., H.M. Hernández, J.A. De Nova, R. Puente, L.E. Eguiarte & S. Magallón. 2011. Phylogenetic relationships and evolution of growth form in Cactaceae (Caryophyllales, Eudicotyledoneae). Amer. J. Bot. 98(1): 44-61. Hunt, D.R. (comp. & ed.) 2006. The new cactus lexicón. Milborne Ilustrado por Elvia Esparza, Anabel Duarte Rodríguez, Eloísa Duarte González y Jesús Contreras Campero. 1 Este fascículo se publica gracias al apoyo económico recibido de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. 2 Esta segunda edición sigue las propuestas declasificación de Guzmán et al. (2003) y Hunt (2006), con actualizaciones nomenclaturales para algunos géneros a partir de los estudios recientes de sistemática molecular. 1 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE Port.: David Hunt. 373 p. Nyffeler, R. 2002. Phylogenetic relationships in the cactus family (Cactaceae) based on evidence from trnK/matK and írnL-írnF sequences. Amer. J. Bot. 89(2): 312-326. Nyffeler, R. & U. Eggli. 2010. Disin- tegrating Portulacaceae: A new familial classification of the suborder Portu- lacineae (Caryophyllales) based on molecular and morphological data. Taxon 59(1): 227-240. Vázquez- Sánchez, M. 2012. Evolución del xilema secundario y de la forma de crecimiento en Cacteae (Cactaceae). Tesis Doctoral, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 146 p. Arborescentes, arbustivas, trepadoras o epífitas; generalmente suculen- tas, monoicas. Raíces fibrosas o tuberosas. Tallos erectos o decumbentes, monomorfos o dimorfos articulados o no, cilindricos, globosos, cladodios o filocladios, generalmente glabros, tubérculos presentes o ausentes, cuando presentes dispuestos en series espiraladas, variables en dimensión y forma, costillas presentes o ausentes, cuando presentes dispuestas verticalmente, en número (2-100), dimensión y forma variable. Hojas generalmente vestigia- les, a veces subuladas o laminares, dispuestas en espiral, simples, enteras, aréolas circulares a lineares, cubiertas con tricomas multicelulares y espinas, ocasionalmente con glándulas extraflorales, producen tallos y flores nuevas; espinas 0-100 por aréola, variables en tamaño, forma, consistencia y color, a veces distinguibles en radiales (cortas y delgadas) y centrales (largas y grue- sas) y glóquidas (Opuntioideae). Flores bisexuales, raro unisexuales, acti- nomorfas o ligeramente zigomorfas por la curvatura del tubo receptacular, epíginas, hipóginas o períginas; solitarias, ocasionalmente en inflorescencias, sésiles o pedunculadas, diurnas o nocturnas; pericarpelo y tubo receptacu- lar con podarios espiralados, generalmente escasos, prominentes o reducidos, brácteas presentes o ausentes, cuando presentes en transición gradual con los tépalos, aréolas presentes o ausentes, cuando presentes cubiertas por trico- mas, cerdas, glóquidas (subfamilia Opuntioideae) y/o espinas, tubo recepta- cular largo o corto, tépalos arreglados en varias series, a veces diferenciados en externos e internos; estambres 10-numerosos, anteras 2-loculares, 4-espo- rangiadas; ovario infero (rara vez súpero, Pereskia), 1-locular, placentación generalmente hipantial, rara vez basal o basal-parietal, óvulos numerosos, estilo simple, estigma dividido en lóbulos, 3-numerosos, radiados. Frutos car- nosos, semicarnosos o secos, dehiscentes o indehiscentes, pericarpo formado por el pericarpelo y la pared del ovario, podarios, brácteas y aréolas presen- tes o ausentes, cuando presentes con tricomas, cerdas, glóquidas (subfami- lia Opuntioideae) y/o espinas, persistentes o deciduas; semillas numerosas o escasas, discoides a subglobosas, testa lisa u ornamentada, ocasionalmente con arilo (subfamilia Opuntioideae). Discusión. Cactaceae está relacionada con las Anacampserotaceae, Portu- lacaceae y 5 familias más que integran el suborden Portulacineae de las Car- yophyllales (Nyffeler & Eggli, 2010). En Cactaceae, se reconocen 4 subfamilias: Cactoideae, Maihuenioideae, Opuntioideae y Pereskioideae, de las cuales la última es parafilética (Anderson, 2001; Nyffeler, 2002; Hunt, 2006; Hernán- dez-Hernández et al. 2011). Sólo Cactoideae y Opuntioideae con representantes en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. 2 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Diversidad. Familia con cerca de 126 géneros y 1900 especies (Anderson, 2001) o 124 géneros con 1438 especies (Hunt, 2006), con 60 géneros y 670 especies en México (77% endémicas, Guzmán et al. 2003) y 28 géneros con 86 especies en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, 5 son introducidas Acanthocereus subinermis, Hylocereus undatus, Opuntia auberi, O. cochenillifera y Peres- kiopsis rotundifolia. Actualmente se reconocen 21 especies endémicas de la región del Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Distribución. Familia Americana, con varias especies del género Opuntia naturalizadas en el Viejo Mundo y Australia; el género Rhipsalis procedente de América tropical se extiende actualmente en África, Madagascar y Sri Lanka (Bravo-Hollis, 1978; Hunt, 2006). En el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, la mayo- ría de las especies nativas se encuentran sujetas a condiciones de aridez, sólo Aporocactus martianus, Disocactus ackermannii y D. speciosus habitan en lugares templadas, mientras que Hylocereus purpusiiy Rhipsalis baccifera son de zonas cálido-húmedas. CLAVE PARA LAS SUBFAMILIAS 1. Aréolas sin glóquidas, semillas con testa parda a negra, sin arilo. CACTOIDEAE 1 . Aréolas con glóquidas, semillas con testa amarilla, blanquecina a gris, con arilo. OPUNTIOIDEAE CACTOIDEAE Bibliografía. Buxbaum, F. 1958. The phylogenetic división of the subfamily Cereoideae, Cactaceae. Madroño 14(6): 177-216. Arborescentes, arbustivas, trepadoras o epífitas. Tallos ramificados o no, cuando ramificados la ramificación determinada o indeterminada, erectos o decumbentes, columnares, cilindricos, globosos o filocladios, con costillas o tubérculos, zona fértil (cefalio o seudocefalio) diferenciada o no de la infértil. Hojas vestigiales presentes o ausentes, aréolas sin glóquidas, espinas gene- ralmente presentes. Flores generalmente solitarias, sésiles, diurnas o noc- turnas; pericarpelo y tubo receptacular desnudos o con brácteas y/o aréolas, brácteas cuando presentes amplias o rudimentarias, aréolas cuando presen- tes con tricomas, cerdas y/o espinas, tubo receptacular corto o largo; tépalos generalmente decurrentes sobre el tubo receptacular; estambres escasos a numerosos, insertos en el tubo receptacular; ovario infero. Frutos piriformes, claviformes a globosos, pericarpo algo rígido, carnosos o secos, indehiscentes o dehiscentes; semillas ovoides a subesféricas, testa parda a negra, sin arilo. Diversidad. Subfamilia con 91 géneros y 1300 especies, cerca de 48 géneros y 700 especies en México, 25 géneros y 66 especies en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Distribución. América, incluyendo las islas adyacentes. 3 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE CLAVE PARA LOS GÉNEROS 1. Trepadoras o epífitas, generalmente con raíces adventicias. 2. Ramificación ligera o estrictamente acrótona; tallos maduros cilindricos, angosta- mente costillados. 22. Rhipsalis 2. Ramificación difusa; tallos maduros en filocladios o costillados. 3. Tallos con surco intercostal reducido, 6-más costillas. 4. Flores con tépalos rosados, púrpura o rojos, diurnas. 2. Aporocactus 4. Flores con tépalos blancos o amarillentos, nocturnas. 23. Selenicereus 3. Tallos con surco intercostal amplio, 3-6 costillas. 5. Costillas con margen no cornificado; pericarpelo y tubo receptacular con brác- teas pequeñas que no los cubren, aréolas con espinas setosas. 5. Disocactus 5. Costillas con margen corniñeado; pericarpelo y tubo receptacular con brácteas grandes que los cubren completamente, aréolas desnudas o con algunos trico- mas. 10. Hylocereus 1. Arborescentes o arbustivas, erectas, arqueadas o decumbentes, columnares, corto- cilíndricas o globosas; generalmente sin raíces adventicias. 6. Tallos globosos, deprimido-globosos, discoides o corto-cilíndricos. 7. Tallos tuberculados. 8. Tubérculos con surco longitudinal adaxial; ñores apicales o subapicales. 4. Coryphantha 8. Tubérculos sin surco longitudinal; flores dispuestas en un círculo apical. 13. Mammillaria 7. Tallos costillados. 9. Flores y frutos con aréolas provistas de tricomas. 10. Ápice del tallo cubierto por tricomas; flores con brácteas pungentes. 6. Echinocactus 10. Ápice del tallo no cubierto por tricomas; flores con brácteas carnosas. 7. Echinocereus 9. Flores y frutos con aréolas desnudas. 11. Tallos con costillas amplias, rectas o espiraladas; frutos con pulpa jugosa o semiseca. 9. Ferocactus 11. Tallos con costillas angostas, plegadas, unduladas; frutos con pulpa seca. 24. Stenocatus 6. Tallos cilindricos, generalmente columnares. 12. Tallos con zona fértil diferenciada de la infértil (cefalio o seudocefalio). 13. Tallos con aréolas confluentes. 12. Lophocereus 13. Tallos con aréolas próximas o distantes entre sí. 14. Zona fértil (cefalio) lateral, prolongada hacia abajo en forma continua. 3. Cephalocereus 14. Zona fértil (seudocefalio) restringida al ápice o a un costado de los tallos en forma discontinua. 15. Flores con el pericarpelo y tubo receptacular desnudos. 19. Pilosocereus 15. Flores con el pericarpelo y tubo receptacular con brácteas y aréolas con tricomas. 16. Zona fértil rojiza. 15. Neobuxbaumia 16. Zona fértil parcial o totalmente parda o con partes blancas, pardas o amarillas. 17. Aréolas de los tallos sin surco; frutos con brácteas rígidas, pulpa carnosa y blanca. 21. Pseudomitrocereus 17. Aréolas de los tallos con surco parcial o completo; frutos con brác- teas no rígidas, pulpa jugosa, roja o púrpura. 22. Pachycereus 12. Tallos con zona fértil no diferenciada de la infértil. 4 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 18. Tallos con aréolas confluentes, al menos en la parte terminal o media; flores y frutos con brácteas grandes y cartáceas. 8. Escontria 18. Tallos con aréolas distantes entre sí; flores y frutos con brácteas pequeñas y carnosas o ausentes. 19. Flores solitarias o varias en una aréola; pericarpelo y tubo receptacular con brácteas vestigiales o ausentes, aréolas desnudas. 14. Myrtillocactus 19. Flores siempre solitarias, pericarpelo y tubo receptacular con brácteas rígidas o carnosas, aréolas con tricomas y/o espinas. 20. Tallos columnares con o sin ramificación; frutos con pulpa blanca, no jugosa. 15. Neobuxbaumia 20. Tallos ramificados desde la base o en la parte media; frutos con pulpa anaranjada, roja o púrpura, jugosa. 21. Raíces tuberosas o tuberoso-fasciculadas. 22. Tallos menores de 1.6 cm ancho, pubescentes; flores con tépalos rojos. 18. Peniocereus 22. Tallos mayores de 1.7 cm ancho, glabros; flores con tépalos blancos. 23. Tallos articulados. 1. Acanthocereus 23. Tallos no articulados. 16. Nyctocereus 21. Raíces fiborsas. 24. Flores con tubo receptacular menor que el pericarpelo. 20. Polaskia 24. Flores con tubo receptacuar mayor que el pericarpelo. 25. Parénquima de los tallos adquiere tono oscuro al contacto con el aire; semillas con testa brillante, microrrelieve diminuto y rugoso o ausente. 11. Lemaireocereus 25. Parénquima de los tallos no adquirere tono oscuro al contacto con el aire; semillas con testa opaca, microrrelieve estriado. 25. Stenocereus 1. ACANTHOCEREUS (Engelm. ex A.Berger) Britton & Rose 1. ACANTHOCEREUS (Engelm. ex A.Berger) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 432. 1909. Cereus Mili, subsecc. Acanthocereus Engelm. ex A.Berger, Rep. (Annual) Missouri Bot. Gard. 16: 77. 1905. Bibliografía. Gómez Hinostrosa, C. 2006. Sistemática del género Acantho- cereus (Cactaceae). Tesis de Maestría. Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 155 p. Arbustivas. Raíces tuberosas. Tallos con ramificación difusa, ascenden- tes, arqueados o decumbentes, dimorfos, cilindricos, articulados, costillados, costillas 3-7, generalmente prominentes, surco intercostal amplio, aréolas grandes, espinas diferenciadas en radiales y centrales, rígidas, casi rectas o ausentes. Flores 9.0-30.0 cm largo, solitarias, laterales o subterminales, lar- gamente infundibuliformes, nocturnas, pericarpelo y tubo receptacular con podarios escasos, levemente elevados, decurrentes, brácteas escasas y subcar- nosas, aréolas con lana y espinas cortas, tubo receptacular más largo que el pericarpelo, infundibuliforme, de consistencia rígida, perianto más corto que el tubo receptacular, actinomorfo, tépalos ampliamente extendidos, blancos o verdosos, zona nectarial angosta, no limitada por la base de la primera serie 5 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ de estambres; estambres numerosos, largos, insertos en la mitad superior del tubo, estilo delgado, estigma dividido en lóbulos lineares. Frutos ligera- mente globosos a obovados, carnosos, rojos, con podarios, aréolas con espinas cortas, rígidas, deciduas, perianto seco persistente, pulpa jugosa roja, dehi- scencia irregular; semillas ampliamente ovadas a orbiculares, testa negra y brillante, sin microrrelieve. Discusión. Acanthocereus forma parte de un ciado de cactáceas nativas principalmente de México y América Central, definido como tribu Hylocereeae. Es hermano de Peniocereus subgénero Pseudoacanthocereus, que en conjunto son el grupo más tempranamente diversificado de la tribu (Arias et al. 2005). El número de especies que integran al género Acanthocereus no está bien defi- nido. Diversidad. Género con cerca de 4 especies, 3 en México (2 endémicas), 1 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. De Estados Unidos a Sudamérica, incluyendo las Antillas. Acanthocereus suhinermis Britton & Rose, Cactaceae. 2: 125. 1920. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: between Mitla and Oaxaca City, J.N. Rose 11304, 6 sep 1908 (holotipo: US; isotipo; NY http://sweetgum.nybg.org/vh/speci- men .php?irn= 373052!). Tallos 1. 0-2.0 m largo, (4.0-)5.0-7.0 cm ancho, costillas 3-4(-5), 2. 5-4.0 cm alto, margen ondulado, aréolas 3. 0-4.0 mm largo, distantes entre sí 3. 0-4. 5 cm, espinas presentes o ausentes, cuando presentes 6-10, 1. 0-3.0 mm largo, aciculares a ligeramente cónicas, pardo-rojizo cuando jóvenes, grises en la madurez. Flores 15.0-21.0 cm largo; pericarpelo 1.2-1. 5 cm largo, ca. 1.3 cm ancho, brácteas ca. 1.0 mm largo, espinas 0-3, 1. 0-2.0 mm largo, tubo recep- tacular 10.5-11.5 cm largo, verde a verde-pardo, brácteas ca. 1.0 mm largo, espinas 0-3, 2. 0-3.0 mm largo, tépalos externos 3. 0-4.0 cm largo, 0.4-0. 5 cm ancho, angostos, verde-rojizo, tépalos internos 3.5-4. 5 cm largo, 0. 5-0.7 cm ancho, angostamente lanceolados, blanco-amarillentos; zona nectarial larga; estambres 2.0-2. 5 cm largo, filamentos blanco-amarillentos; estilo 14.0-17.0 cm largo, amarillento, estigma ca. 8 lóbulos, 0.8-1. 8 cm largo, amarillo claro. Frutos ca. 4.0 cm ancho, globosos a oblongos, rojos; semillas ca. 4.8 mm largo, ca. 4.0 mm ancho. Discusión. Gómez-Hinostrosa (2006) considera a este taxón en sinonimia con Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck. Sin embargo, por el tamaño pequeño y constante de las espinas posiblemente amerite reconocer una cate- goría para el taxón aquí señalado. Aquí se sigue el criterio de Hunt (2006), reconociendo a este taxón. Varias de las colectas en la zona se han hecho en huertos familiares. Distribución. Endémica de México, se ha registrado en los estados de Chia- pas. Guerrero y Oaxaca; introducida en Morelos, Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: sur de San Juan Bautista Cuicatlán, cerca de la carretera, Gómez-Hinostrosa y Cervantes 2038 (MEXU); Santa Catarina Tlaxila, Salinas y Flores-Franco 7351 (MEXU); 300 m oeste de Santa Catarina Tlaxila, E. Torres 124 (MEXU). Dto. Etla: San Juan Bautista Atatlahuca, Vásquez-Dávila y Martínez- Cahíz 19 (MEXU). Dto. No- 6 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 Fig. 1. Acanthocereus subinermis. -a. Hábito, -b. Rama en corte transversal, -c. Rama con flor. -d. Flor en corte longitudinal (E. Esparza). 7 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE ■ - 17 " 20 - TECA -ST'tU' ■ ST^aü' 1 -ÍT’fl' *■ Distribución de las especies del género Acanthocereus * Acanthocereus subí n erreis ■ir ir ■ir-4ü‘ 8 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 chixtlán: poblado de San Juan Telixtlahuaca, Santiago Huauclilla, Aquino y Arias 144 (MEXU). Dto. Teotitlán: Teotitlán de Flores Magón, Arias et al. 851 (MEXU); Teotitlán de Flores Magón, Gómez-Hinostrosa y Cervantes 2037 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Ajalpan: 25 mi from Tehuacán on road to Teotitlán de Flores Magón, Kimnach 160 (US). Mpio. Coxcatlán: 31 km sureste de San Sebastián Zinacatepec, Gómez-Hinostrosa y Montero 2033 (MEXU); saliendo de Coxcatlán hacia Teotitlán de Flores Magón, Gómez-Hinostrosa y Cervantes 2035 (MEXU); San José Tilapa, Gómez-Hinostrosa y Cervantes 2036 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, cultivada en huertos familiares. En elevaciones de 1000-1400 m. Fenología. Floración entre junio y septiembre. Fructificación entre julio y octubre. Nombre vulgar y usos. “Nopal de cruz”, “pitahaya”, los tallos tiernos se con- sumen, cocidos, como verdura, y en algunos poblados se usan como cerca viva. 2. APOROCACTUS Lem. 2. APOROCACTUS Lem., 111. Hort. 7: Mise. 67. 1860. Bibliografía. Barthlott, W. 1991. Disocactus. In: D.R. Hunt & N.P. Taylor (eds.). Notes on miscellaneous genera of Cactaceae. Bradleya 9: 86-88. Hunt, D. 1989. Notes on Selenicereus (A.Berger) Britton & Rose and Aporocactus Lem. (Cactaceae-Hylocereinae). Bradleya 7: 89-96. Arbustivas, trepadoras o epífitas. Raíces adventicias. Tallos con rami- ficación difusa, ascendentes a decumbentes, monomorfos, cilindricos, arti- culados, costillados, costillas 8-12, prominentes, surco intercostal reducido, aréolas con espinas no diferenciadas en radiales y centrales, aciculares, rígi- das o setosas. Flores 5.0-10.0 cm largo, solitarias, laterales, infundibuliformes o seudozigomorfas por curvatura del tubo receptacular, diurnas, pericarpelo y tubo receptacular con brácteas, más grandes hacia el perianto, aréolas con espinas setosas, tubo receptacular más largo que el pericarpelo, perianto casi de igual tamaño que el tubo receptacular, actinomorfo, tépalos ascen- dentes a rotados, rojo, rosados a púrpura, zona nectarial angosta, no limitada por la base de la primera serie de estambres; estambres numerosos, largos, insertos en la mitad superior del tubo, estilo con lóbulos conniventes, papi- losos. Frutos globosos, rosados o rojos, con podarios, aréolas con espinas cortas, setosas, deciduas, con perianto seco persistente, pulpa jugosa, blanca, dehiscencia irregular; semillas ovadas, testa negra, ligeramente brillante, sin microrrelieve notable. Discusión. Hunt (1989), Barthlott (1991) y Bauer (2003) incluyen a Aporo- cactus como subgénero de Disocactus, sin un estudio filogenético formal. Sin embargo, existen algunas diferencias estructurales marcadas en Aporocac- tus, como los tallos monomorfos (cilindricos y costillados), tubo receptacular y perianto del mismo tamaño. Los primeros estudios filogenéticos revelan que Aporocactus está relacionado con Hylocereus (A.Berger) Britton & Rose, Sele- nicereus (A.Berger) Britton & Rose y Weberocereus Britton & Rose (Arias et al. 2005), pero es necesario abordar de forma más amplia las relaciones filogené- 9 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ BENÍTEZ Fig. 2. Aporocactus martianus. -a. Rama con flor. -b. Rama en corte transversal.-c. Flor en corte longitudinal, -d. Fruto (E. Esparza). 10 I 8 ‘ 4 Í' IS'ífl' iro- ¡HMD' inc FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN - CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 ■W 1 V T £ C A M* 1 C H 1L CC fc SPt PANZA Distribución de las especies del género A por ocactus * Aporocactus martianus 1 L H IJ A L Á N re o ■ üt l a h o e\ F L 0 ft R S MACON jtffJi.L- -..i. CHICA T F P F S H E Vil I A b t M □ K £ H 0 I C A CIUDAD DE II U A J U AFAN DE LEON a;u f i s r A VILLA D E^^ TAHAZULÁPAH li'F'i rnor.BFSi) A S NH C 10 N N O CMJ XTLÁH SAN FRANCISCO Tt LIXTI AHUAi A tCl kCbír ieh ijg ■08 , 0' -91*40' -JF'ÍIT -STIC ■10*40' -<í-sa' ■ 10*0 ■ 11 * 40 ' 11 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ ticas entre ellos, así como incluir a todas las especies que los integran. Aquí se considera un género independiente. Diversidad. Género con 2-3 especies en México, sólo 1 en el Valle de Tehua- cán-Cuicatlán. Distribución. Endémico de México, se conoce de los estados de Hidalgo, Oaxaca, Puebla y Veracruz. Aporocactus martianus (Zuce.) Britton & Rose, Cactaceae. 2: 220. 1920. Cereus martianus Zuce., Flora 15(2): Beibl. 66. 1832. Eriocereus mar- tianus (Zuce.) Riccob., Boíl. Reale Orto Bot. Giardino Colón. Palermo 8: 240. 1909. Disocactus martianus (Zuce.) Barthlott, Bradleya 9: 88. 1991. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: San Juan del Estero, A.B. Lau 1331, s.f. (neotipo: ZSS, designado por Bauer, 2003). Aporocactus conzattii Britton & Rose, Cactaceae. 2: 220. fig. 299. 1920. Aporocactus martianus (Zuce.) Britton & Rose var. conzattii (Britton & Rose) P.V.Heath, Calyx 1(2): 60. 1992. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Cerro San Felipe, C. Conzatti s.n., 1912 (holotipo: US! isotipo: K, http://www. kew.org/herbcatimg/270670.jpg!). Epífitas. Tallos procumbentes, 1.2-2. 5 cm ancho, cilindricos, péndulos, costillas 8-10, 2. 0-4.0 mm alto, aréolas 1. 0-2.0 mm largo, más o menos cir- culares, distantes entre sí 3. 0-8.0 mm, espinas 15-20, 0.4-0.8(-1.2) cm largo, aciculares, algunas rígidas, otras ligeramente setosas, amarillas a pardo claro. Flores 7.4-9. 5 cm largo; pericarpelo 0. 5-1.0 cm largo, 0.5-0. 8 cm ancho, brácteas ca. 1.0 mm largo, deltoides, verdes, espinas 2. 0-6.0 mm largo, seto- sas, blanquecinas, tubo receptacular 3. 0-4.0 cm largo, recto o ligeramente curvo, brácteas 1. 0-3.0 mm largo, ovadas, espinas 4. 0-6.0 mm largo, setosas, escasas, tépalos externos 2. 5-3. 5 cm largo, ca. 3.0 mm ancho, rojos, tépalos internos 3. 7-4.0 cm largo, 0. 6-0.7 cm ancho, ápice agudo, rojos; estambres 2. 4-2. 7 cm largo, blancos; estilo 4. 9-6. 5 cm largo, blanco -amarillento, lóbulos del estigma ca. 6, ca. 3.0 mm largo, verde claro. Frutos 1.2-1. 4 cm largo, ca. 1.2 cm ancho, ovoides, verde-rojizo, espinas 2. 0-3.0 mm largo, setosas, blanco- amarillentas, pulpa jugosa; semillas 1. 8-2.0 mm largo, ca. 0.8 mm ancho. Distribución. Endémica de México, se conoce sólo del estado de Oaxaca. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: Paraje La Tolba, 5 km al este de Concepción Pápalos, Arias et al. 2067 (MEXU). Dto. Etla: cerca de Cieneguilla, San Jerónimo Sosola, Arias et al. 1230 (MEXU), 1231 (MEXU), 1232 (MEXU), 1233 (MEXU); 0.5 km al este de Cieneguilla, Guzmán-Cruz et al. 890 (MEXU); Cieneguilla, Hernández-Hernández et al. 44 (MEXU); San Fran- cisco Telixtlahuaca-Tomellín, bei Cieneguillas, Leuenberger y Schiers 2745 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus. En elevaciones de 1800-2200 m. Fenología. Floración entre enero y abril. Fructificación entre abril y junio. 3. CEPHALOCEREUS Pfeiff. 3. CEPHALOCEREUS Pfeiff., Allg. Gartenzeitung 6(18): 142. 1838. Pilocereus Lem., Cact. Gen. Sp. Nov. 6. 1839. 12 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 Haseltonia Backeb., Sukkulentenkunde 1:3. 1949. Neodawsonia Backeb., Sukkulentenkunde 1: 4. 1949. Bibliografía. Bárcenas-Arguello, M.L. 2006. Filogenia del género Cephalo- cereus Pfeiff. (Cactaceae) sensu Anderson con base en caracteres estructura- les. Tesis de Maestría, Colegio de Postgraduados. Estado de México, México. 93 p. Valverde P.L., F. Vite, M.A. Pérez-Hernández & J.A. Zavala-Hurtado. 2007. Stem tilting, pseudocephalium orientation, and stem allometry in Cephaloce- reus columna-trajani along a short latitudinal gradient. Pl. Ecol. 188(1): 17-27. Vázquez-Sánchez, M., T. Terrazas & S. Arias. 2007. Morphology and anatomy of the Cephalocereus columna-trajani cephalium: Why tilting? Pl. Syst. Evol. 265(l-2):87-99. Arborescentes. Raíces fibrosas. Tallos escasamente ramificados o no ramificados, erguidos, monomorfos, columnares, cilindricos, generalmente no articulados, costillados, costillas 10-12, surco intercostal reducido, aréolas próximas, espinas diferenciadas en radiales y centrales; zona fértil diferen- ciada de la infértil, formada por un cefalio lateral que se prolonga hacia abajo por un lado o seudocefalio anular, con cúmulos de pelos, cerdas y espinas blancas a grisáceas. Flores 3. 0-9.0 cm largo, solitarias, terminales o subter- minales, cortamente campanuladas o infundibuliformes, rectas o curvas, noc- turnas; pericarpelo y tubo receptacular con brácteas escasas, cortas en el pericarpelo y largas en el tubo, aréolas escasas, reducidas y con tricomas cor- tos, escasos, tubo receptacular mayor que el perianto, perianto actinomorfo con tépalos rotados, blancos o rosados, cámara nectarial amplia, limitada por la base de la primera serie de estambres; estambres numerosos, largos, insertos en la mitad superior del tubo, estilo grueso, ligeramente encorvado, lóbulos con papilas. Frutos ovoides o subglobosos, semicarnosos, rosados a pardo oscuros cuando secos, brácteas pequeñas, espinas ausentes, perianto persistente, pulpa jugosa, blanca, dehiscencia regular; semillas ampliamente ovadas, testa parda a negro -pardusca y brillante, sin micror relieve. Discusión. El género Cephalocereus pertenece a la subtribu Pachycereinae, en donde se resuelve como taxón hermano de Neobuxbaumia y Pseudomitro- cereus (Arias et al. 2005; Bárcenas-Argüello, 2006). Cephalocereus incluye dos grupos de especies, el primero lo integran C. columna-trajani y C. senilis (Haw.) Pfeiff., que presentan cefalio lateral (subgén. Cephalocereus ), mientras que el segundo grupo lo integran C. apicicephlium E.Y Dawson, C. nizandensis (Bravo & T. MacDoug.) Buxb. y C. totolapensis (Bravo & T. MacDoug.) Buxb., que presentan seudocefalio anular (subgén. Neodawsonia ) (Bárcenas-Argüello, 2006; Vázquez-Sánchez et al. 2007). Diversidad. Género con 5 especies en México, 1 en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Distribución. Endémico de México, se ha registrado en los estados de Chia- pas, Hidalgo, Oaxaca, Puebla y Veracruz. Cephalocereus columna-trajani (Karw. ex Pfeiff.) K.Schum., Pflanzenr. 3 (6a): 182. 1894. Cereus columna-trajani Karw. ex Pfeiff., Enum. Diagn. Cact. 76. 1837. Cephalophorus columna-trajani (Karw. ex Pfeiff.) Lem., Cact. 13 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Fig. 3. Cephalocereus columna-trajani. -a. Hábito, -b. Aréola y espinas, -c. Rama en corte transversal, -d. Cefalio. -e. Flor. -f. Flor en corte longitudinal (E. Esparza). 14 iS'lfl 1 IS'ífl' IT'BJ' FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 tHALCÜ bSPt R AHÍ A Distribución de las especies del género Cephalocereus * Céphalgcéreus columna-trajaní ‘ií‘* 0 r ItKlfACAN is'jcr TÉ Q T ÍTL A N D £> FLORFS MACÓN C HIL A TfPM HfHh ■ UNIA 1) t MÓKfLOS HEROICA CIUDAD DE ¡I U A J U A P A fl DE LEÓN SAN J II A N K ftlu USIA c u.jc atlÁ ti ym wrrrcco VILLA D .TAM AZU L AP AN n Fi j?RO(¡RFsn ASÓH CIÓ K NOCHIXTLAN SAN FRANCISCO TELIXTI. AHUACA lamítrea -«"O 1 - 9 E*»' ■s nr 15 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Aliq. Nov. 7. 1838. Pilocereus columna-trajani (Karw. ex Pfeiff.) Lem., Cact. Gen. Sp. Nov. 9. 1839. Pachycereus columna-trajani (Karw. ex Pfeiff.) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 421. 1909. Haselto- nia columna-trajani (Karw. ex Pfeiff.) Backeb., Cactaceae 4: 2263. 1960. Cephalocereus columna-trajani (Karw. ex Pfeiff.) P.V.Heath, Calyx 2(3): 109. 1992. TIPO: MÉXICO: Puebla; San Sebastián [Zinacatepec], W.F. Karwinsky s.n., s.f. (no localizado). Pilocereus hoppenstedtii F.A.C.Weber, Cat. Pfersdorff. 1864. Cephaloce- reus hoppenstedtii (F.A.C.Weber) K.Schum., Pflanzenr. 3(6a):181. 1894. Cereus hoppenstedtii (F.A.C.Weber) A.Berger, Rep. (Annual) Missouri Bot. Gard. 16: 70. 1905. Haseltonia hoppenstedtii { F.A.C.Weber) Backeb., Sukkulentenkunde 1: 3. 1949. TIPO: MÉXICO: Puebla; Zapotitlán, near Tehuacán. S.C. s.n., s.f. (no localizado). Tallos hasta 10.0 m alto, hasta 40.0 cm ancho, columnares, generalmente sin ramificación (ramifican sólo cuando el ápice es dañado), ensanchados en la base, costillas 16-34, 0.6-1. 5 cm alto, aréolas elípticas, distantes entre sí 3. 0- 5.0 mm, espinas radiales 12-18, 0. 4-1.0 cm largo, subuladas, extendi- das, blancas, espinas centrales 5-8, 0.5-12.0 cm largo, setosas a subuladas, más gruesas y rígidas que las radiales, blancas; cefalio lateral, con una ligera inclinación, amarillo-grisáceo, con tricomas abundantes, ca. 5.0 cm largo, cer- das 4. 0-6.0 cm largo. Flores 6. 2-7.5 cm largo; pericarpelo 1.2-1. 5 cm largo, 1.0- 1. 2 cm ancho, blanco, brácteas ca. 1.0 mm largo, angostamente deltoides, mucronadas, pardas, tricomas escasos, limitados a la base del pericarpelo, tubo receptacular 3. 5-3. 8 cm largo, blanco, brácteas 0. 4-2.0 cm largo, angos- tamente deltoides, mucronadas, tépalos externos 1.3-1. 5 cm largo, 0.4-0. 5 cm ancho, lineares, ápice acuminado, rosados a blancos, tépalos internos ca. 1.5 cm largo, ca. 0.7 cm ancho, espatulados, ápice abruptamente acumi- nado, blanco-amarillentos, margen denticulado; estambres 0. 5-1.0 cm largo, filamentos blanco-amarillentos; estilo 4. 2-5.0 cm largo, blanco, lóbulos del estigma ca. 5, ca. 2.0 mm largo, amarillo claro. Frutos 3. 0-4.0 cm largo, 2.0- 2.8 cm ancho, obovoides, pardo claro a oscuro, cicatriz del perianto amplia y dura, brácteas pequeñas, tricomas escasos, cortos y blancos; semillas 2. 5-2. 7 mm largo, ca. 2.0 mm ancho, sin intersticios. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla, en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: 1 km sur del Río Santa Lucía, Guzmán-Cruz et al. 1065 (MEXU). Dto. Cuicatlán: noroeste de San Juan Bautista Cuicatlán, Miranda 4681 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Coxca- tlán: 1 km noroeste de San José Tilapa, Arias y Guzmán-Cruz 1112 (MEXU); San José Tilapa, Arias y Terrazas 1377 (MEXU); de San Rafael a San José Tilapa, cerca de la carretera, Franco-Estrada et al. 20 (MEXU). Mpio. Tehua- cán: Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); Paraje El Tetele, Santa Ana Teloxtoc, Guí- zar y Castañeda-Mendoza 3949 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 3 km suroeste de San Antonio Texcala, Arias y Guzmán-Cruz 1109 (MEXU); Zapotitlán Salinas, cerca de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); Zapotitlán Salinas, Bravo s.n. (MEXU); 5 km sureste de Zapotitlán Salinas, Cotay Dorado 7805 (ENCB, MEXU); Zapo- titlán Salinas, Cheuva 133 (MEXU); Salinas Grandes, Guzmán-Cruz y Arias 16 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 982 (MEXU); 12 km norte de Santiago Acatepec, Guzmán-Cruz et al. 892 (MEXU); Valle de Zapotitlán Salinas, cerca de la carretera Zapotitlán Salinas- Santiago Chazumba, Hernández-Hernández et al. 22 (MEXU); cerca de San Antonio Texcala, Scheinvar 2621 (MEXU), 5491 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo, sobre suelos cali- zos. En algunas comunidades vegetales llega a ser la especie dominante y se les llama “organales”. En elevaciones de 600-1800 m. Fenología. Floración entre marzo y mayo (ocasionalmente hasta julio). Fruc- tificación entre julio y agosto. Nombres vulgares. “Cardón blanco”, “órgano”, “órgano pachón”. 4. CORYPHANTHA (Engelm.) Lem. 4. CORYPHANTHA (Engelm.) Lem., Cactées 32. 1868. Mammillaria Haw. subgén. Coryphantha Engelm., Proc. Amer. Acad. Arts 3: 264. 1857. Lepidocoryphantha Backeb., Blátt, Kakteenf. VI, s .p. 10. 1938. Bibliografía. Dicht, R.F. & A.D. Lüthy. 2003. Coryphantha, cacti of México and Southern USA. Berlin: Springer-Verlag. 200 p. Vázquez-Benítez, B. 2007. Revisión sistemática del complejo Coryphantha elephantidens (Lem.) Lem. (Cac- taceae). Tesis de Maestría. Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 162 p. Zimmerman, A.D. 1985. Systematics of the genus Coryphantha (Cactaceae). Ph. D. Thesis. University of Texas, Austin. 447 p. Arbustivas. Raíces fibrosas o tuberosas. Tallos simples o ramificados erguidos o procumbentes, monomorfos, globosos, deprimido-globosos, ovoides o corto-cilíndricos, no articulados, tuberculados, tubérculos en series espi- raladas, angulosos, gibosos, cónicos-deltoides a cilindricos, con un surco lon- gitudinal adaxial hasta la parte media o axilar del tubérculo generalmente presente, ausente en la etapa juvenil, aréolas divididas en dos regiones, la vegetativa que produce espinas, situada en el ápice de los tubérculos y la repro- ductiva situada en la parte media o en la axila de los tubérculos, ambas regio- nes quedan conectadas por el surco areolar, en ocasiones con glándulas que se tornan turgentes durante la floración, espinas escasas a numerosas, frecuen- temente diferenciadas en radiales y centrales. Flores 2. 0-7.0 cm largo, solita- rias, apicales o subapicales, no alrededor de un círculo apical, campanuladas a infundibuliformes, diurnas; pericarpelo y tubo receptacular desnudos o con brácteas pequeñas y escasas, tubo receptacular de tamaño igual o menor al perianto, perianto actinomorfo con tépalos numerosos, ascendentes, exten- didos, blanquecinos, amarillo o rosado intenso, anillo nectarial pequeño, tras- lúcido, abierto; estambres numerosos, cortos, insertos en la mitad superior del tubo, estilo delgado, lóbulos papilosos. Frutos globosos a ovoides, verdes o amarillentos, a veces ligeramente rojizo, desnudos o con brácteas pequeñas y escasas, carnosos, pulpa jugosa translúcida, indehiscentes; semillas ovadas a reniformes, testa pardo-rojiza a pardo-oscuro, brillante, con microrrelieve. Discusión. Estudios filogenéticos realizados para la familia entera o la tribu Cacteae, permiten suponer que el género Coryphantha no es monofilético, ya 17 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ que las pocas especies de este género se definen en dos ciados distintos (But- terworth et al. 2002; Hernández- Hernández et al. 2011; Vázquez- Sánchez, 2012). Por lo tanto es necesario un estudio filogenético más inclusivo que per- mita comprender mejor las relaciones de Coryphantha. Actualmente se estima que la mayor diversificación del género ha sucedido en el norte de México, mientras que sólo algunos grupos como la serie Retusae son del sur del país (Dich & Lüthy, 2003; Vázquez-Benítez, 2007). Diversidad. Género con cerca de 50 especies, todas en México, 45 endémi- cas, 4 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, 2 endémicas. Distribución. Estados Unidos y México. En México se conoce del Distrito Federal y los estados de Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila, Durango, Gua- najuato. Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sonora, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1 . Espinas radiales pectinadas C. retusa 1 . Espinas radiales no pectinadas. 2. Tubérculos cónico-deltoides, deltoides, mayores de 1.5 cm largo. C. calipensis 2. Tubérculos ovoides o cónicos, menores de 1.3 cm largo. 3. Espinas radiales blancas a grises. C. pallida 3. Espinas radiales pardo amarillentas a pardo rojizo. C. pseudoradians Coryphantha calipensis Bravo ex S.Arias, U.Guzmán & S.Gama, Cact. Suc. Mex. 37: 72. 1992. Coryphantha calipensis Bravo, Cact. Suc. Mex. 9: 79, figs. 44, 45. 1964, nom. nud. Coryphantha pycnacantha (Mart.) Lem. var. calipensis (Bravo) U.Guzmán, Fl. Valle Tehuacán-Cuicatlán 14: 12. 1997. Coryphantha pallida Britton & Rose subsp. calipensis (Bravo ex S.Arias, U.Guzmán & S.Gama) R.F.Dicht & A.Lüthy, J. Mammillaria Soc. 40(4): 50, 2000. TIPO: MÉXICO. Puebla: en Calipan cerca de Tehuacán, H. Bravo H. s.n., 1960 (holotipo: MEXU!). Tallos ramificados, rara vez simples, 5.0-12.0 cm alto, 5. 0-8.0 cm ancho, globosos a ovoides; tubérculos dispuestos en 5-8 series, 1.5-2.5(-3.0) cm largo, base 1.3-2.2(-3.0) cm ancho, cónicos-deltoides, romboidales en sección transversal y basal, verde-azulosos a verde oscuro, aréolas ovadas, espinas radiales 15-16(-20), 0.6-1. 3 cm largo, ligeramente curvadas, no pectinadas, blanquecinas, grisáceas con la edad, las superiores forman un haz, las inferio- res se extienden radialmente, espinas centrales (2-)3, 0.8-1.5(-2.0) cm largo, aciculares, ligeramente curvas, base blanca o amarillenta, ápice generalmente negro, grisáceo con la edad. Flores 4.0-5.0(-5.5) cm largo, campanuladas; peri- carpelo 7.0-9. 0 mm largo, 4.0-6. 2 mm ancho, desnudo, tubo receptacular 2.5-3.0(-3.5) mm largo, desnudo o con 1-2 brácteas pequeñas en la parte supe- rior, tépalos externos (1.5-)2.0-2.5 cm largo, 0.1-0. 5 cm ancho, lanceolados, ápice acuminado, franja media rojo-púrpura, margen amarillo claro, tépalos internos 2. 5-5.0 cm largo, (0.5-)0. 7-1.0 cm ancho, oblanceolados, ápice cor- tamente acuminado, amarillentos; estambres 6. 0-7.5 mm largo, filamentos inferiores amarillo, superiores rojizo; estilo 2. 0-2. 3 mm largo, blanco-amari- 18 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Fig. 4. Coryphantha calipensis. -a. Tubérculo con aréola y espinas, -b. Fruto. Coryphantha pallida. -c. Hábito, -d. Tubérculo con aréola y espinas, -e. y -f. Flor y corte longitudinal de la misma (J. Contreras). 19 16**0' * ia* 2 ü-- SS“CT‘ 17*40'- 17*20' S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE -9FJT -97'4DT -fl7"2D' -3710' ■ 18 * 10 ' ■irsa* ■ir&- ■ 17 * 40 ' ■ir*2ü‘ 20 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 liento, lóbulos del estigma (5-)8-10, blanco-amarillentos. Frutos (1.5-)2.0-2.7 cm largo, (0.5-)0.7-1.0(-1.3) cm ancho, elipsoides, verde claro; semillas 2. 0-3.0 mm largo, ca. 1.6 mm ancho. Discusión. Esta especie se diferencia de Coryphantha pallida por los tubér- culos cónico-deltoides, de mayor altura y adpresos al eje vertical del tallo. Esta última condición permite que las semillas al dispersarse se queden en la cara adaxial del tubérculo y se desplacen hacia abajo por efecto de la gravedad o la lluvia, acabando alrededor del tallo progenitor, de modo que forman grandes agrupaciones. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxca y Puebla, en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: Cerro Peña Blanca, San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 968 (MEXU); Cerro El Zaca- tal, 4 km sur de San José del Chilar, Cruz-Espinosa et al. 1227 (MEXU); 9 km norte de San Juan Bautista Cuicatlán, Gama et al. 83 (MEXU); carretera federal 135 [131], antes de llegar a Santiago Nacaltepec, Hernández-Henández y Barba 47 (MEXU); 6.2 km noreste, brecha San Juan Bautista Cuicatlán- San Pedro Jocotipac, Schibli 118 (MEXU). Dto. Etla: 1 km oeste de El Parián, San Francisco Telixtlahuaca, Guzmán-Cruz et al. 876 (MEXU). Dto. Nochix- tlán: 5.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 58 (MEXU); 12.5 km sureste de Asunción Nochixtlán, orilla del camino, Salas-Morales 691 (MEXU). Dto. Teotitlán: cerca de Teotitlán de Flores Magón, Bravo s.n. (MEXU); 2 km norte de San Antonio Nanahuati- pan, Guzmán-Cruz y Arias 790 { MEXU); km 109 carretera Tehuacán-Oaxaca, tramo Santa María Tecomavaca a Los Obos, Vázquez et al. 2555 (MEXU); 2 km de San Pedro Nodon, rumbo Santa María Ixcatlán, Vázquez et al. 2556 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Coxcatlán: 4 km sur de Coxcatlán, Chiang et al. F-2377 (MEXU); desviación a San José Axusco, cerca de la carretera Tehua- cán-Cuicatlán, Guzmán-Cruz et al. 852 (MEXU); Calipan, Sánchez-Mej orada 2843 (MEXU); Coxcatlán, Scheinvar et al. 4737 (MEXU). Mpio. Zinacatepec: 8 km norte de San Sebastián Zinacatepec, brecha a San Luis del Pino, Tenorio et al. 7Z255(MEXU); sin localidad, Buchenau s.n. (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo y áreas perturbadas. En elevaciones de 600-1500 m. Fenología. Floración entre junio y septiembre. Fructificación entre junio y octubre. Nombres vulgares. “Chilillos”, “chilitos”. Coryphantha pallida Britton & Rose, Cactaceae. 4: 40, fig. 38. 1923. TIPO: MÉXICO. Puebla: common in calcareous soil about Tehuacan, J.N. Rose y R. Hay 5583, 1-2 ago 1901 (holotipo: US, http://botany.si.edu/types/ remote_type_queries.cfm?BasionymGenus=Coryphantha&BasionymSp ecies=pallida!). Tallos simples, rara vez ramificados, 5.0-13.0 cm alto, 6.0-10.0 cm ancho, globosos a ligeramente ovoides; tubérculos dispuestos en 8-13 series, 0.7-1. 3 (-1.4) cm largo, base 0.8-1.4(-2.0) cm ancho, ovoides, verde-glauco a ligera- 21 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ mente verde-azuloso, aréolas 3.0-4.0(-5.0) mm largo, ovadas, espinas radia- les (13-)14-17(-18), 0.8-1. 2(-l. 3) cm largo, subuladas, adpresas, no pectinadas, blancas, con la edad grises, espinas centrales l-3(-4), (0.9-)1.0-1.3(-1.4) cm largo, generalmente 2 superiores ascendentes, 1 inferior porrecta o decurvada, generalmente negras o la base gris y el ápice negro. Flores 5.0-6.0(-7.0) cm largo, campanuladas; pericarpelo ca. 1.0 cm largo, ca. 0.5 cm ancho, brác- teas 2. 2-3.4 mm largo, deltoides, verde claro, tubo receptacular 6. 0-7.3 mm largo, brácteas 3.7-4. 2 mm largo, deltoides, tépalos externos 1. 1-4.0 cm largo, 0. 2-0.7 cm ancho, lanceolados, ápice acuminado, franja media roja, margen amarillo, tépalos internos 4. 1-4.8 cm largo, 0.7-0. 8 cm ancho, lanceolados, ápice acuminado, amarillos; estambres 0. 7-1.1 cm largo, filamentos púrpura a rojos; estilo 2. 0-2. 7 cm largo, amarillo-verdoso, lóbulos del estigma 7-10, amarillos. Frutos 1. 7-2.0 cm largo, 0.4-0. 7 cm ancho, elipsoidales, verde claro, brácteas 1. 5-3.4 mm largo; semillas 1. 5-2.0 mm largo, ca. 1.3 mm ancho. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla, en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: 3.5 km noreste de Santa Magdalena Jicotlán, Cruz-Cisneros s.n. (ENCB); 1.5 km oeste de Santa Magdalena Jicotlán, Cruz-Cisneros 2386 (ENCB). PUEBLA. Mpio. Chapulco: km 26 de carretera Cuacnopalan- Oaxaca, Hernández- Hernández y Barba 13 (MEXU). Mpio. Esperanza: carretera México- Orizaba, cerca de Esperanza, Bravo s.n. (MEXU); cerro Grande, 1 km suroeste de Esperanza, Guzmán-Cruz y Arias 961 (MEXU); 9 km noreste de la caseta de cobro de Esperanza, Teno- rio et al. 15852 (MEXU). Mpio. San Gabriel Chilac: 1 km suroeste de San Gabriel Chilac, Gama et al. 36 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: 2 km sureste de San Pedro Tetitlán, Arias et al. 860 (MEXU); 7 km norte de San Luis Atolotitlán, sureste de Zapotitlán Salinas, Gómez-Hinostrosa 2342 (MEXU). Mpio. Tecamachalco: Tecamachalco, Scheinvar et al. 5673 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Meseta de San Lorenzo, Boege 3064 (MEXU); Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); sur de Tehuacán, Greenwood s.n. (MEXU); Tehuacán, Pringle 8573 (MEXU); west of El Riego, Rose et al. 10001 (ENCB); 13 km al este de Tehua- cán, carretera Tehuacán-Teotitlán de Flores Magón, Sánchez-Mej orada 307 (MEXU); Meseta de San Lorenzo, Scheinvar et al. 2295 (MEXU); Tehuacán, Scheinvar et al. 2433 (MEXU). Mpio. Tlacotepec de Benito Juárez: Paraje El Volcancillo, terrenos ejidales de Cuacnopalan, proximidad a San Martín Esperilla, Guízary Echeverría 5784 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 3 km suroeste de San Antonio Texcala, Arias y Guzmán-Gruz 1108 (MEXU); Zapotitlán Sali- nas, Bravo s.n. (MEXU); 30 km suroeste de Tehuacán, camino a Huajuapan de León, Brown 122 (MEXU); 1 km norte de San Antonio Texcala, Gama et al. 23 (MEXU); Zapotitlán Valley area near Cerro Tarántula between [Santa Ana] Teloxtoc and San Juan Raya, Smith et al. 4020 (MEXU); Valle de Zapotitlán Salinas, Jardín Botánico de cactáceas y suculentas de Zapotitlán, Valiente y Díaz-Maeda 704 (MEXU); Valle de Zapotitlán, Jardín Botánico, Vázquez y Guzmán-Cruz 2633 (MEXU). Sin localidad, Buchenau s.n (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo. En elevaciones de 1400-2300 m. Fenología. Floración entre junio y agosto. Fructificación entre junio y sep- tiembre. 22 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Coryphantha pseudoradians Bravo, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 25: 528. 1954. Coryphantha radians (DC.) Britton & Rose var. pseudoradians Bravo, Cact. Suc. Mex. 27:17. 1982. Coryphantha pallida Britton & Rose subsp. pseudoradians (Bravo) U.Guzmán & Vazq.-Ben., Cact. Syst. Init. 16: 16. 2003. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: lámina de la fig. 25, p. 527 en Bravo 1954 (lectotipo designado por Arias et al. 1997). Tallos simples, a veces ramificados, (4.0-)6.0-8.0(-10) cm alto, 5.0-8.0(-9.0) cm ancho, globosos; tubérculos dispuestos en 8-13 series, (0.5-)0.6-1.3(-1.4) cm largo, base 1.0-1. 3(-l. 5) cm ancho, cónicos, verde a verde claro, aréolas (0.2- )3. 0-4.0 mm largo, ovadas, espinas radiales (12-)14-15(-19), 0.9-1. 3 cm largo, subuladas, adpresas, no pectinadas, pardo-amarillentas a dorado-rojizo, espi- nas centrales ausentes o 2-3, 1.2-1. 5 cm largo. Flores 3. 5-5.0 cm largo, cam- panuladas; pericarpelo 0.3-0. 6 cm largo, 0.3 cm ancho, brácteas 2. 2-3.4 mm largo, deltoides, verde claro, tubo receptacular 6. 0-7.3 mm largo, brácteas 3.7-4. 2 mm largo, deltoides, tépalos externos 2.0-3.0(-4.0) cm largo, 0. 5-0.7 cm ancho, lanceolados, ápice acuminado, franja media roja, margen amari- llo, tépalos internos 1.0-2.5(-3.0) cm largo, 0.2-0. 5 cm ancho, lanceolados, ápice acuminado, amarillos; estambres 0.7-1. 1 cm largo, filamentos púrpura a rojos; estilo 2. 0-2. 7 cm largo, amarillo-verdoso, lóbulos del estigma 7-10, amarillos. Frutos 1. 7-2.0 cm largo, 0.4-0. 7 cm ancho, elipsoidales, verde claro, brácteas 1.5-3. 4 mm largo; semillas 1. 5-2.0 mm largo, ca. 1.4 mm ancho. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla, en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Cerro La Cruz, suroeste de San Francisco Teopan, Arias et al. 965 (MEXU); 4 km al este de San Miguel Tequixtepec, después de San Martín Palo Solo, Arias et al. 957 (MEXU); Cerro de la Cruz, oeste de Magdalena Jicotlán, Arias et al. 870 (MEXU). Dto. Etla: entre El Llano y La Unión, Vázquez-Dávila y Martínez- Calliz 5 (MEXU). Dto. Nochixtlán: 500 m del entronque brecha a Santa María Tiñú, Aquino y Arias 24 (MEXU); Cerro del Pedimento de San Andrés Sachio, Aquino y Arias 28 (MEXU); km 3.7 terracería de Asunción Nochixtlán-Yododeñe, Aquino y Arias 33 (MEXU); 32 km de Asunción Nochixtlán a San Juan Ixtaltepec, Aquino y Arias 35 (MEXU); km 24 terracería Asunción Nochixtlán-El Parián, Aquino y Arias 45 (MEXU); camino a San Andrés Sinaxtla- Santiago Tilantongo, Aquino y Arias 64 (MEXU); km 3.8 de terracería Santo Domingo Yanhuitlán-Río Blanco, Aquino y Arias 77 (MEXU); km 7.3 terracería San Pedro Quiltongo- Santa Catarina Adeques, Aquino y Arias 129 (MEXU); Cerro Yucucui, 12.3 km brecha Magdalena Jaltepec-San Isidro Jaltepetongo, Aquino y Arias 137 (MEXU); km 6 terracería a Asunción Nochixtlán-Santiago Huaclilla, Aquino y B. Aquino 208 (MEXU); 14.2 km terracería Asunción Nochixtlán-Yododeñe, Aquino y B. Aquino 216 (MEXU); terracería Asunción Nochixtlán- San Miguel Chicahua, Aquino y R.Aquino 11 (MEXU); Cañada Yucuduza, Aquino et al. 18 (MEXU); Cerro Yucucui, 12.3 km sobre la brecha Magdalena Jaltepec-San Isi- dro Jaltepetongo, Aquino et al 137 (MEXU); Santa María Chachoapan, Paraje La Laguna, Aquino et al. 198 (MEXU); 2 km norte de Asunción Nochixtlán, terracería a Santa María Apazco, Arias et al. 942 (MEXU); ca. 25 km sur de 23 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Asunción Nochixtlán, Lorence y García-Mendoza 3446 (MEXU). Dto. Teoti- tlán: 4 km camino de Santa María Ixcatlán a San Juan Bautista Coixtla- huaca, Vázquez et al. 2557 (MEXU). Dto. Teposcolula: Monte Verde, 6 km de Santiago Tejupan a San Juan Bautista Coixtlahuaca, Arias y Guzmán-Cruz 1110 (MEXU); 2 km sureste de San Andrés Lagunas, García-Mendoza 976 (MEXU); 1 km al este de San Pedro Yucunama, García-Mendoza 1092 (MEXU); ladera al este de la Peña del León, García-Mendoza y Franco 8745 (MEXU); Monte Verde, entre Santiago Tejupan y San Cristóbal Suchixtlahuaca, Guz- mán-Cruz y Arias 941 (MEXU); 7.8 km noreste de Villa de Tamazulapan del Progreso camino a Magdalena Jicotlán, Salas-Morales 703 (MEXU); Las Pilas, 4 km de Villa de Tamazulapan del Progreso camino a Santiago Tejupan, Váz- quez y Guzmán-Cruz 2635 (MEXU); 6 km de Santiago Tejupan a San Cristóbal Suchixtlahuaca, Vázquez y Guzmán-Cruz 2636 (MEXU); 9.6 km de Santiago Tejupan camino a San Cristóbal Suchixtlahuaca, Vázquez y Guzmán-Cruz 2637 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Ajalpan: km 17.5 brecha Ajalpan-San Luis del Pino, Vázquez et al. 2552 (MEXU). Mpio. Cañada Morelos: 5 km sur de Cañada Morelos, Arias et al. 2134 (MEXU); La Mesa, 2 km al este de Cañada Morelos, Guzmán-Cruz y Arias 966 (MEXU); cerro Cañada Morelos, Vázquez y Guzmán-Cruz 2632 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo y bosque de Quercus abierto. En elevaciones de 2000-2450 m. Fenología. Floración entre julio y septiembre. Fructificación de octubre a diciembre. Coryphantha retusa (Pfeiff.) Britton & Rose, Cactaceae 4: 38. 1923. Mammi- llaria retusa Pfeiff., Allg. Gartenzeitung 5: 369. 1837. TIPO: MÉXICO. [Oaxaca]: Sin localidad. S.C. s.n.. s.f. (no localizado). Coryphantha melleospina Bravo, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 25: 526. 1954. Coryphantha retusa (Pfeiff.) Britton & Rose var. melleospina (Bravo) Bravo, Cact. Suc. Mex. 27: 17. 1982. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Huajuapan de León, H. Bravo H. s.n., 1953 (holotipo: MEXU!). Tallos simples, 4. 0-7.0 cm alto, 5.0-9.0(-10.0) cm ancho, globosos a corto- cilíndricos; tubérculos dispuestos en 8-13 series, 0. 7-1.0 cm largo, base 0.8- 1.2 cm ancho, verde a verde claro, tubérculos jóvenes con tricomas en las axilas, ausentes en la madurez, aréolas 3. 0-6.0 mm largo, elípticas, espi- nas radiales 14-18, 1.0-1. 4 cm largo, 2-3 superiores en un haz, subuladas, gruesas, adpresas, pectinadas, blanco-amarillentas, ápice pardo, con la edad grisáceas, espinas centrales ausentes, rara vez presentes. Flores 2. 5-3. 5 cm largo, 2.0-3. 5 cm ancho, campanuladas; pericarpelo 5. 0-7.0 mm largo, 4.0- 5.0 mm ancho, verde, brácteas ca. 1.9 mm largo, deltoides, tubo receptacu- lar 5.0-14.0 mm largo, brácteas 2. 4-3. 4 mm largo, tépalos externos 0. 5-1.2 cm largo, 0. 1-0.2 cm ancho, lanceolados, ápice acuminado, franja media roja, margen amarillo, tépalos internos 2. 5-3.0 cm largo, 0.4-0. 6 cm ancho, lan- ceolados a oblanceolados, ápice acuminado, amarillo; estambres 6. 3-8.0 mm largo, filamentos rojos; estilo 2. 1-2.7 cm largo, amarillo-verdoso, lóbulos del estigma 8-10, amarillo-verdosos. Frutos 2.0-2. 5 cm largo, 0.8-1. 5 cm ancho, 24 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 TECA IS'ifl'- lí'ífl- I I I I -Wor -9Í'< 0 ' -ST'Iir -87Kr -sr'íi r 1 Distribución de las especies del género c ory phantha Coryphantha pseudoradians Coryphantha retusa ■ÍÍMÜ' ■ie*2a‘ ■irdr 25 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE elipsoidales, verde claro, brácteas 3. 1-3.3 mm largo; semillas 1. 5-2.0 mm largo, ca. 1.3 mm ancho. Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Cerro El Jicote, oeste de Santa Magdalena Jicotlán, Arias et al. 1105 (MEXU); Cerro del Agua, 3.5 km noroeste de Concepción Buenavista, Cruz-Cisneros 2329 (ENCB). Dto. Huajuapan: carretera Huajuapan de León a Tehuacán, 3 km antes del límite estatal, Arias et al. 894 (MEXU); 0.5 km noreste de Santiago del Río, San Andrés Dinicuiti, Arias et al. 961 (MEXU); cerros oeste de Huajuapan de León, Bravo s.n. (MEXU); sur de Huajuapan de León, Bravo s.n. (MEXU); Huajuapan de León, Rivas y Fitz-Maurice s.n. (MEXU); 38 km de la carretera Huajuapan de León-Tehuacán, Vázquez et al. 2558 (MEXU); 4 km delante de Santiago Chazumba, rumbo a Santiago Acatepec, Vázquez et al. 2559 (MEXU); km 62 de la carretera Tehuacán-Huajuapan de León, Vázquez y Guzmán-Cruz 2634 (MEXU). Dto. Nochixtlán: 500 m del entronque, brecha a Santa María Tiñú, Aquino y Arias 23 (MEXU); 6.4 km sobre la carretera a Magdalena Jaltepec, Aquino y Arias 131 (MEXU); 1 km de Asunción Nochixtlán-Santiago Apoala, Gama et al. 55 (MEXU); El Paredón, 10 km sureste de Asunción Nochixtlán, carretera Asunción Nochixtlán- Oaxaca, Reyes-Santiago y García-Mendoza 2368 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Caltepec: 5 km noroeste de Caltepec, Guz- mán-Cruz et al. 867 (MEXU); cerro El Gavilán, sureste de Caltepec, Tenorio y Romero 4752 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, pastizal y bosque abierto de Quercus. En eleva- ciones de 1600-2300 m. Fenología. Floración entre agosto y octubre. Fructificación entre agosto y noviembre. 5. DISOCACTUS Lindl. 5. DISOCACTUS Lindl., Edwards’s Bot. Reg. 31: t. 9. 1845. Cereus subsect. Heliocereus A.Berger, Rep. (Annual) Missouri Bot. Gard. 16: 78. 1905. Heliocereus (A.Berger) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 433. 1909. Chiapasia Britton & Rose, Cactaceae 4: 203. f. 206. 1923. Nopalxochia Britton & Rose, Cactaceae 4: 204. f. 207. 1923. Bonifazia Standl. & Steyerm., Publ. Field Mus. Nat. Hist. Bot. Ser. 23: 66. 1944. Pseudonopalxochia Backeb., Cactaceae 1: 69. 1958. Bibliografía. Barthlott, W. 1991. Disocactus. In: D.R. Hunt & N.P. Taylor (eds.). Notes on miscellaneous genera of Cactaceae. Bradleya 9: 86-88. Bauer, R. 2003. A synopsis of the tribe Hylocereae. Cact. Syst. Init. 17: 3-63. Kimnach, M. 1981. Nopalxochia ackermannii. Cact. Succ. J. ( Los Angeles) 53(2): 81-87. Kimnach, M. 1993. The genus Disocactus. Haseltonia 1: 95. 26 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Arbustivas, trepadoras o epífitas. Raíces adventicias. Tallos con ramifi- cación difusa, ascendentes o péndulos, dimorfos, cilindricos o filocladios, arti- culados, costillados o no, en los cilindricos surco intercostal amplio, costillas 3-6, prominentes, margen no cornificado, aréolas con espinas 0-16, cuando presentes aciculares, rígidas o setosas. Flores solitarias, subterminales, infundibuliformes o tubulares, diurnas; pericarpelo y tubo receptacular con brácteas pequeñas, escasas, más grandes hacia el perianto, no cubren al peri- carpelo y tubo receptacular, aréolas con espinas setosas o sin espinas, tubo receptacular más largo que el pericarpelo, perianto más largo que el tubo receptacular, actinomorfo o seudozigomorfo por inclinación, tépalos erectos o rotados, anaranjados, rojos, rosados o púrpuras, a veces con tonos amarillo claro o blanco, zona nectarial angosta, no limitada por la base de la primera serie de estambres; estambres numerosos, largos o cortos, insertos en varias series en la mitad superior del tubo, estilo delgado, lobulado, lóbulos papilo- sos. Frutos subglobosos, rojos o anaranjados, carnosos, podarios conspicuos y alineados en costillas o sin podarios, aréolas con espinas cortas y setosas o sin espinas, carnosos, pulpa jugosa blanca, dehiscencia irregular o indehis- centes; semillas ovadas a ampliamente ovadas, testa negra a pardo oscura, brillante, sin microrrelieve. Discusión. La circunscripción del género Disocactus ha cambiado por las diferentes interpretaciones que se han hecho de los caracteres diagnósticos. Kimnach (1993) quien reconoce 12 especies, pero excluye a Heliocereus y Apo- rocactus, con base en la forma y dimensiones del pericarpelo, tubo recepta- cular y perianto. Por otro lado, Barthlott (1991) y Bauer (2003) reconocen 16 y 1 1 especies, respectivamente, incorporando a Heliocereus y Aporocactus en Disocactus, pero excluyen a D. amazonicus (K.Schum.) D.R.Hunt ( Pseudorhip - salís). En el presente trabajo se sigue la clasificación de los dos últimos auto- res, excluyendo a Aporocactus. Hay la necesidad de un estudio filogenético que permita entender las relaciones entre los taxa involucrados. Diversidad. Género con ca. 10 especies, 7 en México, 2 en el Valle de Tehua- cán-Cuicatlán. Distribución. México y Centroamérica. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Tallos en filocladios; aréolas con 0-3 espinas, hasta 4.0 mm largo, flexibles; flor sin espinas en el pericarpelo. D. ackermannii 1. Tallos cilindricos y con costillas; aréolas con 7-16 espinas, hasta 1.0 cm largo, rígidas; flor con espinas en el pericarpelo. D. speciosus Disocactus ackermannii (Haw.) Barthlott, Bradleya 9; 87. 1991. Epiphyllum ackermannii Haw., Philos. Mag. Ann. Chem. 6; 109. 1829. Cactus acker- mannii (Haw.) Lindl., Edwards’s Bot. Reg. 16: t. 1331. 1830. Cereus ackermannii (Haw.) Otto ex Pfeiff., Enum. Diagn. Cact. 123. 1837. Phy- llocactus ackermannii (Haw.) Salm-Dyck, Cact. Hort. Dyck. 1849: 55. 1850. Nopalxochia ackermannii (Haw.) F.M.Knuth, Kaktus-ABC 161. 1935. Heliocereus ackermannii (Lindl.) Doweld, Sukkulenty 4(1-2): 42. 2002. Disocactus ackermannii Ralf Bauer, Cact. Syst. Init. 17: 16. 2003. 27 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ TIPO: MÉXICO, lámina de Cactus ackermannii en Edwards's Bot. Reg. 16: t. 1331. 1830 (lectotipo designado por Bauer, 2003). Epífitas, a veces procumbentes. Tallos en filocladios 10.0-60.0(-85.0) cm largo, 5. 0-7.0 cm ancho, base cilindrica, margen obtusamente serrado, for- mando podarios ca. 1.0 cm largo, ápice obtuso a subagudo, aréolas con tri- comas escasos, espinas 0-3, cuando presentes 1. 0-4.0 mm largo, flexibles, aumentan en la base de los filocladios. Flores (5. 0-) 10.0-15.0 cm ancho, infun- dibuliformes; pericarpelo ca. 1.0 cm ancho, verde, con podarios cortos y cons- picuos, brácteas 0. 5-1.0 cm largo, verde -rojizas, con tricomas axilares escasos, sin espinas, tubo receptacular ca. 4.0 cm largo, angosto, verde-rosado con tinte pardo, podarios cortos a decurrentes y conspicuos, brácteas 1.0 -7.0 cm largo, lanceoladas, acrescentes, rojizas a escarlata, con tricomas axilares esca- sos, espinas 0-5, 3. 5-5.0 mm largo, setosas, amarillentas, tépalos externos 4. 0-9.0 cm largo, oblanceolados, ápice agudo, anaranjado-escarlata, tépalos internos 5.0-10.0 cm largo, oblongos, ápice acuminado, escarlata o blancos; estambres 3. 7-5.0 cm largo, más cortos que los tépalos internos, filamentos en la base blancos y escarlata en el ápice; estilo 7.0-10.0 cm, rosado a rojizo, lóbulos del estigma 6-8 ca. 5.0 mm largo, amarillo claro. Frutos ca. 4.0 cm largo, 2. 0-3.0 cm ancho, ovoide- oblongos, rojo-parduzco, con podarios decu- rrentes, brácteas 1. 0-8.0 mm largo, oblongo -ovadas, espinas ca. 1.0 mm largo, setosas, pulpa blanco-rosada a translúcida; semillas ca. 2.0 mm largo, ca 1.2 mm ancho. Discusión. Bauer (2003) y Hunt (2006) reconocen dos subespecies, Diso- cactus ackermannii subsp. ackermannii y D. ackermannii subsp. conzattianus (MacDoug.) Bauer. La primera subespecie se encuentra en los márgenes del área de trabajo, en bosque de Quercus, las poblaciones más típicas de la espe- cie se ubican en bosque mesófilo. Se caracteriza por las flores más anchas (hasta 15.0 cm). Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Chiapas, Oaxaca y Veracruz. Disocactus ackermannii (Haw.) Barthlott subsp. ackermannii Flores 10.0-15.0 cm ancho; tépalos externos anaranjado- escarlata, tépalos internos escarlata; filamentos blancos hacia la base y escarlata hacia el ápice, anteras rosadas; estilo rosado a anaranjado. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: acceso a la línea eléc- trica Temascal- Oaxaca- Potencia, San Juan Coyula, Cruz-Espinosa et al. 2133 (MEXU); San Juan Coyula, antena de comunicaciones, 200 m de la carretera a Pápalos, Cruz-Espinosa et al. 2987 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus. En elevaciones de 1700-2000 m. Fenología. Floración entre (mayo-)junio y julio. Fructificación entre enero y marzo. Disocactus speciosus (Cav.) Barthlott, Bradleya 9: 87. 1991. Cactus specio- sus Cav., Anales Ci. Nat. Madrid 6: 339. 1803. Cereus speciosus (Cav.) K.Schum., Nat. Pñanzenr 3(6a.): 179. 1894. Heliocereus speciosus 28 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Fig. 5. Disocactus speciosus. -a. Rama con flor. -b. Rama en corte transversal, -c. Aréola y espinas, -d. Flor en corte longitudinal (J. Contreras). 29 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE TECA C H A L C O C H I L. A T E P E L l il C M C UNIA ir M i J R r 1 o s H E R 0 r C A CIUDAD DE HUAJUAFANI I! h LI-OK ÍAI ,F IJ A N BAUTISTA i íi h: A I 1 A N / Pkl l/'XibC o Vil I A ME 1 AH m¿ U L A l'A TI :< E L. .Ffl 0 O RE 5 O SAN FRANCISCO TEÍIXTLAIIUACA li mi iiLi m; Htf'U Lir-l 1 biPlKAH ZJk 2 0'- 19* ,20 mT- 13'U' iT'-IO'- 1TNC iT"?nr -BJ'Or 1 Distribución do los especies del género D/S0C3CTÍJS • Disocactus ackermannii íubsp, ackermannii ■ Disocactus speciosus -W m J II' 30 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 (Cav.) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 434. 1909. TIPO: MÉXICO. Distrito Federal: native on the pedregal of the botanic garden of the University of México, M. Kimnach 383, 6 aug 1962 (neotipo: HNT, designado por Bauer, 2003). Cereus schrankii Zuce, ex Seitz, Allg. Gartenzeitung 2(31): 244. 1834. Heliocereus schrankii (Zuce, ex Seitz) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 434. 1909. Disocactus schrankii (Zuce, ex Seitz) Barthlott, Bradleya 9: 87. 1991. TIPO: MÉXICO. Sin localidad, S.C. s.n., s.f. (no localizado). Cereus coccineus Salm-Dyck, Enum. Diagn. Cact. 122. 1837. Heliocereus elegantissimus Britton & Rose, Cactaceae 2: 127. 1920. TIPO: MÉXICO. Sin localidad, S.C. s.n., s.f. (no localizado). Tallos 0. 1-4.0 m largo, 1.5-3. 5 cm ancho, cilindricos, ascendentes, procum- bentes o péndulos, costillas (3-)4-7, ca. 1.0 cm alto, margen crenado, aréolas 2. 0-3.0 mm largo, distantes entre sí 1.5-2. 2 cm, espinas 7-16, 0. 5-1.0 cm largo, aciculares, divergentes, rígidas, a veces con espinas setosas, amarillo claras, después grisáceas. Flores 11.0-15.0(-18.0) cm largo; pericarpelo 1.2-1. 8 cm largo, 1.0-1. 3 cm ancho, verde, podarios ligeramente conspicuos, brácteas ca. 1.0 mm largo, deltoides, verdes, espinas 8-12, 5. 0-8.0 mm largo, aciculares, semirígidas o flexibles, amarillo claras, tubo receptacular 2. 0-3. 2 cm largo, pardo-rojizo a oscuro, podarios decurrentes, brácteas 2. 0-6.0 mm largo, del- toides, pardo-rojizo, espinas 8-12, 5. 0-8.0 mm largo, aciculares, algunas rígi- das, otras flexibles, amarillentas, tépalos externos 6. 5-9.0 cm largo, 1.3-1. 5 cm ancho, angostamente lanceolados, ápice acuminado, rojos a pardo-rojizo, tépalos internos 6. 8-9.0 cm largo, 2. 2-2. 5 cm ancho, linear-lanceolados, ápice agudo a acuminado, rojos; estambres 4. 0-6.0 cm largo, declinados, filamentos verdosos o blanquecinos en la base, rojos en el ápice; estilo 11.5-14.3 cm largo, verde o blanquecino en la base, rojo en el ápice, lóbulos del estigma 9-10, 1.0- 1.8 cm largo, blancos o amarillos. Frutos 5.0-5. 5 cm largo, ca. 2.8 cm ancho, oblongos, podarios ligeramente conspicuos, espinas ca. 10, cortas, flexibles, amarillo claras; semillas 2. 0-2. 4 mm largo, 1.2-1. 5 mm ancho. Discusión. Bravo-Hollis (1978) reconoce a D. speciosus ( Heliocereus ) y D. cinnabarinus (Eichlam ex Weing.) Barthlott las considera especies indepen- dientes, con base en la diferencia en el tamaño del tubo receptacular y el perianto. Sin embargo, Bauer (2003) prefiere tratarlas como sinónimos, argu- mentando una amplia distribución (desde el noroeste de México hasta Nica- ragua) y en consecuencia las diferencias corresponden a variación geográfica. Ante la ausencia de un estudio que permita corroborar su relación, en este trabajo se adopta el criterio propuesto por Bravo-Hollis (1978). Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Chiapas, Durango, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca y Sinaloa. Ejemplar examinado. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Cerro de la Cruz, suroeste de San Francisco Teopan, Arias et al. 964 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus. En elevaciones de 1800-2800 m. Fenología. Floración entre marzo y mayo. Fructificación entre junio y agosto. Nombre vulgar y uso. “Nopalillo”. Se emplea como ornamental. 31 5. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE 6. ECHINOCACTUS Link & Otto 6. ECHINOCACTUS Link & Otto, Verh, Vereins Befórd, Gartenbaues Kónigl. Preuss. Staaten 3: 420. 1827. Homalocephala Britton & Rose, Cactaceae 3: 181. 1922. Bibliografía. Cota, J.H. & R.S. Wallace. 1997. Chloroplast DNA evidence for divergence in Ferocactus and its relationships to North American columnar cacti (Cactaceae, Cactoideae). Syst. Bot. 22(3): 529-542. Trujillo, S. 1984. Dis- tribución geográfica y ecológica de Echinocactus platyacanthus, un ejemplo de distribución disyunta. Cact. Suc. Mex. 29(4): 75-80. Arbustivas. Raíces fibrosas. Tallos simples o ramificados, ascendentes, monomorfos, globosos, subglobosos o corto- cilindricos, no articulados, eos- tillados, ápice cubierto por tricomas, costillas con surco intercostal amplio, aréolas grandes, alargadas, distantes entre sí o confluentes en tallos adultos, espinas diferenciadas en radiales y centrales, rígidas. Flores solitarias, ter- minales, emergen del ápice, corto-infundibuliformes o campanuladas, diur- nas; pericarpelo y tubo receptacular con brácteas no conspicuas, escasas, lineares, escariosas, pungentes, aréolas con tricomas abundantes cubriéndo- las casi completamente, perianto actinomorfo con tépalos amarillos, rosados o púrpura, anillo nectarial pequeño, abierto; estambres numerosos, largos, insertos en la mitad superior del tubo, estilo grueso, estriado longitudinal- mente. Frutos obcónicos hasta oblongo-piriformes, amarillentos o rojizo, brácteas escarioso-pungentes, aréolas con tricomas abundantes que cubren la pared del fruto, semicarnosos, pulpa poco jugosa y blanquecina o jugosa y rojiza, indehiscentes o con dehiscencia basal; semillas, ampliamente ovadas a orbiculares, testa negra a pardo-oscura, brillante, lisa, microrelieve ausente o presente. Discusión. Algunos estudios filogenéticos revelan que Echinocactus es parafilético, porque E. grusonii Hildm. está estrechamente relacionado con Ferocactus, mientras que el resto de los miembros de Echinocactus forman un ciado relacionado con Astrophytum Lem. En conjunto estos géneros son de los más tempranamente diversificados dentro de la tribu Cacteae (Cota & Wallace, 1997; Butterworth et al. 2002; Bárcenas et al. 2011). En el género quedan cir- cunscritas las especies: E. horizonthalonius Lem., E. parryi Engelm., E. plat- yacanthus Link & Otto, E. polycephalus Engelm. & J.M. Bigelow y E. texensis Hopffer. Diversidad. Género con 5 especies, 4 en México, 3 endémicas, 1 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Estados Unidos y México. En México se conoce de los esta- dos de Coahuila, Chihuahua, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sonora, Tamaulipas y Zacatecas. Echinocactus platyacanthus Link & Otto, Verh. Vereins Befórd. Gartenbaues Kónigl. Preuss. Staaten 3: 420. t. 14. 1827. TIPO: MÉXICO. Lámina 14 de Melocactus platyacanthus en Verh. Vereins Befórd. Gartenbaues Kónigl. Preuss. Staaten 3: 420. 1827 (lectotipo designado por Arias et al. 1997). 32 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 Tallos 0.5-1.0(-3.2) m alto, 0. 4-1.0 m ancho, simples, rara vez ramificados, verde oscuro, ápice cubierto por abundantes tricomas amarillos, costillas hasta 60 en individuos adultos, gruesas, duras, surco intercostal profundo, aréolas 0.5-1. 2 cm largo, distantes entre sí en ejemplares jóvenes, contiguas en ejemplares adultos, espinas radiales en los tallos jóvenes 8-10, 2. 0-4.0 cm largo, rectas, ascendentes, rígidas, con la edad el número se reduce hasta desaparecer, amarillentas a grisáceas, espinas centrales (l-)4, 2.6-5.5(-10.0) cm largo, subuladas, ligeramente aplanadas, rectas o algo curvadas, estria- das longitudinalmente. Flores (5.0-)6.0-7.0 cm largo; pericarpelo (0.8-) 1.2- 2.0 cm largo, 0.5-1. 2 cm ancho, brácteas 0.2-0.7(-1.2) cm largo, angostamente lineares, acuminadas, tricomas 3. 0-4.0 cm largo, blanco-amarillentos, tubo receptacular con brácteas 1. 1-1.5 cm largo, semejantes a las del pericarpelo, tépalos externos 1. 0-2.0 cm largo, 0.3-0. 4 cm ancho, anchamente oblanceola- dos, ápice acuminado, rojizos o amarillos, margen dentado, tépalos internos 2. 0-2. 2 cm largo, 1.0-1. 2 cm ancho, espatulados, ápice apiculado o dentado, amarillo intenso, margen dentado; estambres 4. 0-8.0 mm largo, filamentos amarillos; estilo 1.6-3.0(-3.5) cm largo, amarillo, lóbulos del estigma 9-12, ca. 8.0 mm largo, amarillos. Frutos 4. 0-7.0 cm largo, 1.1- 1.4 cm ancho, lar- gamente oblongos, brácteas 4. 0-7.0 mm largo, lineares, tricomas abundantes, pulpa blanca, seca al madurar; semillas 2. 2-2. 5 mm largo, ca. 1.8 mm ancho, ampliamente ovadas, pardas a negruscas, brillantes, microrrelieve ausente. Discusión. Los caracteres vegetativos varían durante el desarrollo del tallo, los ejemplares juveniles presentan ca. 10 espinas radiales y 4 espinas centra- les, cambiando durante el crecimiento hasta quedar sólo las 4 espinas centra- les que a la vez pueden disminuir hasta ser sólo una o incluso desaparecer. Además, las formas juveniles presentan bandas púrpura, mismas que desapa- recen conforme se desarrollan los individuos (Trujillo, 1984). Se reconocen 3 formas para esta especie, la f. granáis (Rose) Bravo crece en el área de estudio y se caracteriza por presentar espinas más cortas, la f. platyacanthus de Hidalgo y Querétaro y la f. visnaga (Hook.) Bravo de Coahuila, Nuevo León, San Luis Potosí y Zacatecas. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Coahuila, Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas y Zacatecas. Echinocactus platyacanthus Link & Otto f. granáis (Rose) Bravo, Cact. Suc. Mex. 25: 64. 1980. Echinocactus granáis Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 10(3): 126. 1906. TIPO: MÉXICO. Puebla: Tehuacán, C.G. Pringle 6696, 7 aug 1897 (holotipo: US! isotipos: MEXU! MO http://www.tropicos.org/ Image/65145!). Tallos maduros cilindricos, verde oscuro, espinas centrales 4. 0-5.0 cm largo, ca. 6.5 mm ancho, amarillas cuando jóvenes, negras en la madurez. Distribución. Endémica de México, sólo se conoce del Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: 4 km carretera Huajuapan de León-Tehuacán, Arias et al. 1924 (MEXU); San Sebastián Fron- 33 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Fig. 6. Echinocactus platyacanthus f. granáis, -a. Hábito, -b. Aréola y espinas de planta juvenil, -c. Aréola y espinas de planta madura, -d. y -e. Flor y corte longitudinal de la misma, -f. Fruto (E. Esparza). 34 1@'2Ü‘ ifl-n* ir-llT 17'2Q' FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN - CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 -HfcTU' -9f«' -H7'21T -MU' lf "4lT 1C"2Ü' io* ■W«T ■ 17 ‘ 20 ‘ 35 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ tera, Bravo s.n. (MEXU); límite estatal Oaxaca- Puebla, carretera Santiago Chazumba-Tehuacán, Cota y Dorado 7802 (MEXU). PUEBLA. Mpio. San José Miahuatlán: 2 km sureste de San Pedro Tetitlán, Arias et al. 859 (MEXU). Mpio. Tehuacán: 7 km de Tehuacán, Alvarado -Ramírez et al. 28 (MEXU); Meseta de San Lorenzo, 1 km al este de Las Minas Arias et al. 933 (MEXU); cerca de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU). Mpio. Tlacotepec de Benito Juárez: lomas al este de San Lucas el Viejo, Guzmán- Cruz y Arias 981 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 26 km de Tehuacán, carretera Tehuacán-Huajuapan de León, Alvarado et al. 27 (MEXU); 2 km Southwest of San Antonio Texcala, Leuen- berger y Schiers 2552 (MEXU); sur de Zapotitlán Salinas, Sánchez-Mej orada 306 (MEXU); cerros cercanos a San Antonio Texcala, Sánchez-Mej orada 2812 (MEXU) Hábitat. Matorral xerófilo, en suelos calizos o abanicos aluviales. En eleva- ciones de 1100-2400 m. Fenología. Floración entre junio y septiembre. Fructificación entre octubre y enero. Nombres vulgares y uso. “Biznaga”, “biznaga burra”. Especie ornamental, se usa para elaborar el dulce de acitrón aunque para la zona de estudio no está documentado. 7. ECHINOCEREUS Engelm. 7. ECHINOCEREUS Engelm., Mem. Tour N. México 91. 1848. Cereus Mili, subgén. Echinocereus (Engelm.) A.Berger, Rep. (Annual) Mi- ssouri Bot. Gard. 16: 79. 1905. Wilcoxia Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 434. 1909. Bibliografía. Blum, W.D., M. Lange, W. Rischer & J. Rutow. 1998. Echino- cereus Monographie. Fa. Proost N. V., Turnhout. 496 p. Meyrán, J. 1969. Loca- lidades de plantas. Cact. Suc. Mex. 14(4): 90-93. Meyrán, J. y F. Otero. 1985. Echinocereus pulchellus var. amoenus en Oaxaca. Cact. Suc. Mex. 30(1): 3-5. Taylor, N.P. 1985. The genus Echinocereus. The Royal Botanic Gardens, Rich- mond: Kew & Timber Press. 160 p. Taylor, N.P. 1989. Supplementary notes on Mexican Echinocereus (2). Bradleya 7: 73-77. Taylor, N.P. 1993. Ulterioi studi su Echinocereus. Piante Grasse 13: 79-96. Arbustivos. Raíces fibrosas o tuberosas. Tallos simples o ramificados, pro- cumbentes o ascendentes, monomorfos, globosos, subglobosos o corto-cilín- dricos, no articulados, ápice no cubierto por tricomas, costillados, costillas 4-26, delgadas, no prominentes, ligeramente sinuosas, aréolas pequeñas, cir- culares a alargadas, distantes entre sí, espinas generalmente diferenciadas en radiales y centrales, de diversos tamaños, consistencias y colores. Flores solitarias, terminales a subterminales, emergiendo del borde superior de las aréolas o irrumpiendo la epidermis circundante, infundibuliformes, general- mente diurnas; pericarpelo y tubo receptacular con brácteas pequeñas, conspicuas, carnosas, aréolas con espinas y/o cerdas, los tricomas no cubren el pericarpelo y tubo, perianto actinomorfo, tépalos ascendentes o rotados, 36 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 rosados, zona nectarial pequeña, no limitada por la base de la primera serie de estambres; estambres numerosos, largos, insertos en la mitad superior del tubo, estilo grueso, lóbulos alargados. Frutos globosos a ovoides, carno- sos, verdes, con aréolas y espinas, pulpa jugosa o seca, dehiscencia irregular o indehiscentes; semillas, ampliamente ovadas, testa negra o pardo-oscura, opacas con microrrelieve marcado. Discusión. Echinocereus es el género hermano de los miembros de la sub- tribu Stenocereinae ( Escontria , Polaskia, Myrtilloactusy Stenocereus), géneros que integran un ciado robusto (Arias et al. 2005; Bárcenas et al. 2011). Diversidad. Género con cerca de 52 (Taylor, 1993) o 71 (Blum et al. 1998) especies, 45 en México, 33 endémicas, 1 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Estados Unidos y México. Echinocereus pulchellus (Mart.) F.Seitz, Cat. Cact. Cult. 11. 1870. Echino- cactus pulchellus Mart., Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 16: 342. t. 23. 1832. Cereus pulchellus (Mart.) Pfeiff., Enum. Diagn. Cact. 74. 1837. TIPO: MÉXICO. Lámina de Echinocactus pulchellus, Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 16: t. 23, fig. 2. 1832 (lectotipo designado por Taylor, 1985). Tallos 2.5-13.0 cm ancho, globosos o subglobosos, verde oscuro a verde gri- sáceo, base anchamente tuberosa, costillas 9-17, 1. 0-5.0 mm alto, obtusas, ligeramente tuberculadas, aréolas pequeñas, distantes entre sí 4. 0-9.0 mm, espinas 3-14, 0. 1-1.0 cm largo, radiales, adpresas o ligeramente ascendentes, amarillentas o blanquecinas, pardas en la madurez, deciduas. Flores 3. 0-7.0 cm largo, 4. 0-8.0 cm ancho, infundibuliformes; pericarpelo 0. 8-1.0 cm largo, 0. 7-1.0 cm ancho, aréolas con tricomas abundantes, espinas 2-8, 0. 2-1.0 cm largo, aciculares, pardo claras, tubo receptacular 1.0-2. 5 cm largo, 1.8-2. 5 cm ancho en la parte distal, aréolas con tricomas abundantes, espinas 1-10, 0.6-1. 5 cm largo, aciculares, pardo claras; tépalos 2-3 series poco evidentes, 1.5-3. 8 cm largo, 0. 3-1.0 cm ancho, lineares a lanceolados, ápice acuminado, verdes con una franja media rosada, púrpura o blanca; estambres 1.0 -2. 5 cm largo, filamentos blancos a verdes, anteras amarillas; estilo 2. 0.-2. 5 cm largo, blanco-verdoso, lóbulos del estigma 3-9, 3. 0-6.0 mm largo, verde. Frutos 0.6- 1.8 cm largo, 0.6-1. 8 cm ancho, casi globosos, verde-rojizo, aréolas con trico- mas blancos, espinas 2. 0-5.0 mm largo, setosas, pulpa ligeramente jugosa; semillas 1. 5-2.0 mm largo, 1.2-1. 5 mm ancho. Discusión. Se reconocen 4 subespecies para Echinocereus pulchellus (Hunt, 2006; Blum et al. 1998). E. pulchellus subsp. pulchellus se caracteriza por presentar tallos de 2. 5-7. 5 cm ancho, 9-14 costillas, 3-10 espinas rígi- das por aréola, de 0.4-0.6(-1.0) cm largo; la subsp. sharpii N.P.Taylor presenta 11-17 costillas y 7-14 espinas rígidas por aréola. E. pulchellus subsp. weinher- gii (Weing.) N.P.Taylor presenta tallos de 3. 0-6.0 cm ancho, 4-15 costillas, 8-11 espinas rígidas por aréola, de 1.0 cm largo. E. pulchellus subsp. acanthosetus (S. Arias & U.Guzmán) W.Blum, presente en el área de trabajo, tiene tallos de 2. 0-2. 6 cm ancho, (8-)9(-ll) costillas, 5-8 espinas setosas, 1. 0-6.0 mm largo. E. 37 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ BENÍTEZ Fig. 7. Echinocereus pulchellus subsp. acanthosetus. -a. Hábito, -b. Aréola y espinas, -c. y -d. Flor y corte longitudinal de la misma (A. Duarte). 38 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 pulchellus presenta serias amenazas de supervivencia debido a la destrucción del hábitat, que se usa con fines agrícolas. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Aguasca- lientes. Hidalgo, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí y Zacatecas. Meyrán (1969) la registra de Puebla (cerca de Cañada Morelos) sin embargo, a la fecha no se ha encontrado ahí. Hábitat. Bosque de Juniperus y pastizal. En elevaciones de 1800-2300 m. Echinocereus pulchellus (Mart.) F.Seitz subsp. acanthosetus (S. Arias & U.Guzmán) W.Blum, Echinocereus 259. 1998. Echinocereus pulche- llus (Mart.) F.Seitz var. acanthosetus S.Arias & U.Guzmán, Fl. Valle Te- huacán-Cuicatlán 14: 63. 1997. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Dto. Coixtla- huaca, entre Magdalena Jicotlán y Tepelmeme Villa de Morelos, S.Arias, S. Gama y U.Guzmán 958, 29 oct 1991 (holotipo: MEXU!). Tallos 0.8-1. 3 cm alto, 2. 0-2. 6 cm diámetro, costillas (8-)9(-ll), ca. 3.0 mm alto, aréolas distantes entre sí 2. 0-4.0 mm, espinas 5-8. 1. 0-6.0 mm largo, setosas, divergentes, ligeramente ascendentes, nunca adpresas, blancas a gri- sáceas en la madurez, deciduas. Flores 3. 2-3. 8 cm largo, ca. 4.0 cm ancho; tépalos externos 1.0-1. 8 cm largo, 3. 0-5.0 mm ancho, oblanceolados, rosa- púrpura, tépalos internos 1.6-1. 8 cm largo, ca. 5.0 mm ancho, oblanceolados, rosa intenso; estambres 5. 0-9.0 mm largo, filamentos blancos; estilo 1.5-1. 8 cm largo, blanco, lóbulos del estigma 3, ca. 3.0 mm largo, verdes. Frutos ca. 7.0 mm largo, ca. 8.0 mm ancho, espinas 2. 0-4.0 mm largo; semillas ca. 1.5 mm largo, ca. 1.2 mm ancho. Distribución. Endémica de México, se conoce del estado de Oaxaca, en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplar examinado. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: entre Magdalena Jicotlán y Tepelmeme Villa de Morelos, Gama et al. 97 (MEXU). Hábitat. Pastizal y vegetación secundaria. Fenología. Floración entre junio y agosto. Fructificación entre agosto y sep- tiembre. 8. ESCONTRIA Rose 8. ESCONTRIA Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 10: 125. 1906. Bibliografía. Cota, J.H. & R.S. Wallace. 1997. Chloroplast DNA evidence for divergence in Ferocactus and its relationships to North American colum- nar cacti (Cactaceae: Cactoideae) Syst. Bot. 22(3): 529-542. Flores, A., G.I. Manzanero, S. Acosta, R. Aguilar & S. Saynes. 1991. Importancia ecológica y económica de Escontria chiotilla (F.A.C.Weber) Rose, en la porción este de los Valles Centrales de Oaxaca. Cact. Suc. Mex. 36(2): 16-24. Terrazas, T. & S. Loza-Cornejo. 2002. Phylogenetic relationships of Pachycereae: a cladis- tic analysis based on anatomical-morphological data. In: T.H. Fleming & A. Valiente-Banuet (eds.). Columnar cacti and their mutualists. The University of Arizona Press, pp. 66-86. 39 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Arborescentes. Raíces fibrosas. Tallos con ramificación difusa, ascenden- tes, arqueados, monomorfos, cilindricos, no articulados, costillados, costillas con surco intercostal amplio, aréolas grandes, confluentes al menos en la parte terminal de las ramas, espinas diferenciadas en radiales y centrales, rígidas, subuladas; zona fértil no diferenciada de la infértil. Flores 3.0-4. 5 cm largo, solitarias, subterminales o laterales, infundibuliformes, diurnas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios escasos e inconspicuos, brácteas amplias, cartáceas, aréolas desnudas, tubo receptacular casi de igual tamaño que el perianto, perianto actinomorfo con tépalos ligeramente rotados, amarillos, cámara nectarial angosta, limitada por la base de la primera serie de estam- bres; estambres numerosos, largos, insertos en la mitad superior del tubo, estilo alargado, lóbulos papilosos. Frutos globosos, rojo-púrpura, brácteas amplias, cartáceas, cubren parcialmente la pared del fruto, aréolas desnudas, carnosos, pulpa jugosa roja o púrpura, dulce, indehiscentes; semillas amplia- mente ovadas a orbiculares, testa negra, opaca, con microrrelieve. Discusión. Los estudios filogenéticos realizados con datos estructurales y moleculares confirman que Escontria es un género monotípico que diversificó tempranamente dentro de la subtribu Stenocereinae, por lo que la hipótesis de la posible relación con Ferocactus (tribu Cacteae) es rechazada (Arias et al. 2003; Arias & Terrazas, 2006; Cota & Wallace, 1997; Terrazas & Loza-Cornejo, 2002). Se puede reconocer porque las flores y frutos tienen escamas cartáceas y carecen de espinas. Diversidad. Género monotípico, endémico de México. Distribución. Se conoce de los estados de Guerrero, Michoacán, Oaxaca y Puebla. Escontria chiotilla (F.A.C.Weber ex K.Schum.) Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 10: 126. 1906. Cereus chiotilla F.A.C.Weber ex K.Schum., Gesamtbes- chr. Kakt. 83. 1897. Myrtillo cactus chiotilla (F.A.C.Weber) P.V.Heath, Calyx 2(3): 105. 1992. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Sin localidad, S.C. s.n., s.f. (no localizado). Tallo principal corto, ramas hasta 2.0 m largo, 8.0-14.0(-20.0) cm ancho, costillas 7-8, 1. 5-2.5 cm alto, agudas, aréolas 0.8-1. 3 cm largo, elípticas, generalmente confluentes en la parte terminal o media de las ramas, distantes entre sí ca. 1.0 cm en la parte media o basal de las ramas, espinas radiales 10-16, 0. 5-1.0 cm largo, subuladas, rectas, gris, espinas centrales (l-)3(-5), 1.0-5.0(-7.0) cm largo, desiguales, una más larga, rectas, subuladas, pardo- grisáceas. Flores 3.0-4. 5 cm largo, ca. 2.0 cm ancho; pericarpelo 1.0-1. 4 cm largo, 0.8-1. 2 cm ancho, brácteas 4. 0-7.0 mm largo, deltoides, tubo recepta- cular 1.0-1. 7 cm largo, ca. 0.3 cm ancho, brácteas 0.5-1. 2 cm largo, oblongas, ápice acuminado, cartáceas, pardo claro o amarillo claro, tépalos 1.0-1. 6 cm largo, oblongos, ápice acuminado o cuspidado, amarillo; estambres 3. 0-8.0 mm largo, filamentos blanco-amarillentos; estilo 1.7-2. 3 cm largo, amarillo, lóbulos del estigma 8-11, 2. 0-3.0 mm largo, amarillo. Frutos 2.6-4.0(-5.0) cm largo, 2. 5-3.7 cm ancho, púrpura, brácteas 0.8-1. 1 cm largo, 0.6-0. 8 cm ancho, deltoides, amarillas, translúcidas; semillas 1. 7-2.0 mm largo, 1.0-1. 3 mm ancho. 40 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 Fig. 8. Escontria chiotilla. -a. Hábito, -b. Rama en corte transversal, -c. Rama con flores, -d. Flor en corte longitudinal, -e. Fruto (A. Duarte). 41 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE -9uu' ■ur-iu' -arau 1 ■ti m p 42 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Distribución. La misma distribución del género. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: km 96, carretera Oaxaca-Tehuacán, Cheuva 123 (MEXU); terracería a San Francisco Tutepe- tongo, Cruz-Espinosa y Martínez- Salas 435 (MEXU); vereda a la Mantecosera del tío Efrén, San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 529 (MEXU); 7 km camino San Juan Bautista Cuicatlán- Santiago Quiotepec, Guzmán-Cruz et al. 885 (MEXU); camino San Juan Bautista Cuicatlán-Santos Reyes Pápalo, Miranda 4652 (MEXU); 1 km este de San Juan Bautista Cuicatlán, brecha a Santos Reyes Pápalo, Salinas et al. 7466 (MEXU); 3 km este de San Juan Bautista Cuicatlán, Trejo 1666 (MEXU). Dto. Etla; carretera 135, antes de llegar a Santiago Nacaltepec, Hernández- Hernández y Barba 46 (MEXU); San Juan Bautista Atatlahuca, La Lagartija, Vásquez-Dávila y Martínez- Callíz 8 (MEXU). Dto. Huajuapan: delante de Huajuapan de León, Álvarez-Rangel s.n. (MEXU); 1 km noreste de Huajuapan de León, Arias et al. 891 (MEXU); cerca de Huajuapan de León, Bravo 5123 (MEXU); 10 mi south of Santiago Miltepec, Dziekanowski et al. 3103 (ENCB); saliendo de Santiago Chazumba a Huajua- pan de León, Hernández-Hernández y Barba 39 (MEXU); 5 km sureste de Huajuapan de León, carretera a Oaxaca, Hernández-Macías y Reyes-Santiago 1105 (MEXU). Dto. Nochixtlán: km 387 carretera México -Oaxaca, Bravo 936 (MEXU). Dto. Teotitlán: San Juan de los Cues, km 83 carretera 131 Oaxaca- Tehuacán, Guzmán-Cruz et al. 843 (MEXU); 1 km sur de Santa María Teco- mavaca, Rzedowski 25598 (ENCB). Dto. Teposcolula: Villa de Tamazulpan del Progreso, Bravo 987 (MEXU), 988 (MEXU); 4.4 km del entronque a Santo Domingo Nundó, carretera Villa de Tamazulpan del Progreso-Villa de Chi- lapa de Díaz, Calzada 23755 (MEXU); 7 km noroeste de Villa de Tamazulpan del Progreso, Rzedowski 19704 (ENCB). PUEBLA. Mpio. Ajalpan: terracería Ajalpan-Ahuautla, Arias y Méndez-Núñez 1531 (MEXU); km 6.3 terracería de Ajalpan a San Luis del Pino, Arias et al. 1922 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: 1 km sur de Coxcatlán, carretera Tehuacán- Cuicatlán, Calipan a las orillas del poblado, Alvarado -Ramírez et al. 62 (MEXU); 3 km noroeste de Calipan, Arias et al. 842 (MEXU); Coxcatlán, Boege 2196 (MEXU); arroyo-camino a la Cueva El Maíz, Cervantes y M. López 49 (MEXU); 3 km noreste de Calipan, Gama et al. 31 (MEXU); 2 km noreste del poblado de Coxcatlán, Valle de Tehuacán, Guí- zar 2319a (MEXU); Calipan, Gold s.n. (MEXU); 8 km southeast of Coxcatlán, Leuenbergery Schiers 2551 (MEXU); near Coxcatlán on Cerro Ajuereado and in the adj acent valley, Smith et al. 3596 { MEXU). Mpio. San Gabriel Chilac: 500 m noroeste de San Gabriel Chilac, cerca de la autopista Tehuacán- Cuicactlán, Arias y Xolalpa 1411 (MEXU); Mpio. Zapotitlán: 14 km terracería a San Luis Atolotitlán, Arias et al. 864 (MEXU); Valle de Zapotitlán Salinas, cerca de la carretera Zapotitlán- Santiago Chazumba, Hernández-Hernández y Barba 21 (MEXU); 5 km de San Antonio Texcala, Scheinvar et al. 2625 (MEXU); 1 km noroeste de Los Reyes Mezontla, Valiente et al. 460 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo; forman grandes asociaciones conocidas como “quiotillales”. En elevaciones de 600-2000 m. Fenología. Floración durante dos períodos al año, de marzo-mayo y de julio- agosto. Fructificación de abril-mayo y de septiembre-noviembre. Nombres vulgares y usos. “Jiotilla”, “geotilla”, “quiotilla”, “chiotilla”, “xuega”. Frutos comestibles, frescos o en conservas. 43 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE 9. FEROCACTUS Britton & Rose 9. FEROCACTUS Britton & Rose, Cactaceae 3: 123. 1922. Bisnaga Orcutt., Cactography 1: 1. 1926. Parrycactus Doweld, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 32: 117. 2000. Bibliografía. Cota, J.H. & R.S. Wallace. 1997. Chloroplast DNA evidence for divergence in Ferocactus and its relationships to North American colum- nar cacti (Cactaceae, Cactoideae). Syst. Bot. 22(3): 529-542. Lindsay, G. 1955. Some new varieties and nomenclatural changes in Ferocactus. Cact. Succ. J. (Los Angeles) 27(3): 163-175. Lindsay, G. 1996. The taxonomy and ecology of the genus Ferocactus. Tireless Termites Press. 444 p. Taylor, N.P. 1984. A review of Ferocactus Britton & Rose. Bradleya 2: 19-38. Arbustivas. Raíces fibrosas. Tallos simples o ramificados, erguidos, mono- morfos, discoides, subglobosos, globosos a cilindricos, no articulados, ápice con tricomas cortos, costillados, costillas amplias, rectas o espiraladas, aréo- las desnudas, grandes, circulares o alargadas, distantes entre sí, glándulas extraflorales presentes, espinas generalmente diferenciadas en radiales y cen- trales, rígidas. Flores solitarias, subterminales, infundibuliformes o campa- nuladas, diurnas; pericarpelo y tubo receptacular con brácteas conspicuas, abundantes, orbiculares a ovadas, no pungentes, ocasionalmente ciliadas, aumentando en tamaño hacia el perianto, aréolas desnudas, perianto actino- morfo con tépalos rotados, amarillos, rosados a púrpura, los tépalos y estam- bres separados por un anillo de tricomas cortos o anillo nectarial angosto, no limitado por la base de la primera serie de estambres; estambres numerosos, largos, insertos en la mitad o tercio superior del tubo, estilo grueso, estriado longitudinalmente. Frutos globosos a oblongos, amarillentos a púrpura, brác- teas abundantes, casi cubren la pared del fruto, no pungentes, aréolas desnu- das, carnosos, pulpa jugosa (sección Bisnaga ) o semiseca (sección Ferocactus), dehiscencia longitudinal o por un poro basal; semillas ampliamente ovadas, testa negra a pardo-oscura, brillante, microrrelieve ausente o presente. Discusión. Estudios filogenéticos indican que Ferocactus no es un género monofilético. El grupo que se recupera en los análisis incluye a Echinocactus grusonii Hilm., Leuchtenbergia Hook., Glandulicactus Backeb., Stenocactus (K.Schum.) A. Berger ex A.W.Hill y Thelocactus (K.Schum.) Britton & Rose. En consecuencia, será necesario un estudio más dirigido que permita entender la circunscripción del género (Cota & Wallace, 1997; Butterworth et al. 2002; Bárcenas et al. 2011). Diversidad. Género con 30 especies y 12 subespecies, en México 25 especies con 7 subespecies todas endémicas, 5 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, 2 de ellas endémicas. Distribución. Estados Unidos y México. 44 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Tallos ramificados. 2. Tallos con (1 1-) 13-15 costillas; flores y frutos rojos a púrpura; pericarpelo y tubo receptacular con brácteas lineares a lanceoladas de margen fimbriado; frutos con pulpa púrpura. F. ñavovirens 2. Tallos con 8(-9) costillas; flores y frutos amarillos; pericarpelo y tubo receptacular con brácteas suborbiculares de margen ciliado; frutos con pulpa blanca. F. robustus 1. Tallos simples. 3. Espinas centrales diferentes, la central inferior plana y uncinada. F. recurvus 3. Espinas centrales similares, subuladas o ligeramente aplanadas y rectas. 4. Tallos globosos a cilindricos, 0.3-0.7(-1.2) m alto; flor 5. 9-7.0 cm largo. F. haematacanthus 4. Tallos aplanados a subglobosos, 10.0-15.0 cm alto; flor 3. 4-4. 6 cm largo. F. macrodiscus Ferocactus ñavovirens (Scheidw.) Britton & Rose, Cactaceae 3: 138. pl. 13.1. 1922. Echinocactus ñavovirens Scheidw., Allg. Gartenzeitung 9: 50. 1841. Bisnaga ñavovirens (Scheidw.) Orcutt, Cactography 1. 1926. TIPO; MÉXICO. Puebla; road to Zapotitlán Salinas, 9 km from Tehuacán, G.E. Lindsay 2596, s.f. (neotipo; DS, designado por Lindsay, 1955). Tallos ramificados, 20.0-40.0 cm alto, 10.0-50.0 cm ancho, globosos a elíp- ticos, costillas (11-)13-15, 2. 8-3.5 cm alto, margen agudo, aréolas ca. 1.5 cm largo, ca. 0.8 cm ancho, distantes entre sí l.l-2.0(-4.0) cm, espinas radiales (10-)12-20, 1.9-3. 5 cm largo, aciculares, extendidas, las superiores delgadas, flexibles, amarillas a rojizas, después blanco-grisáceo a pardo -grisáceo, espi- nas centrales 4(-6), 2.8-6.5(-8.0) cm largo, las superiores más cortas, las infe- riores más largas, rectas, dirigidas hacia abajo, anulares, amarillentas, a veces con tintes rojizos, después pardo-grisáceas. Flores rojo-púrpura, 2.8-4.0(-5.0) cm largo, infundibuliformes; pericarpelo 6. 0-9.0 mm largo, 4. 5-5. 5 mm ancho, brácteas 1.3-1. 5 mm largo, lineares, ápice acuminado escarioso, margen fim- briado, tubo receptacular 2. 0-5.0 mm largo, brácteas 1. 0-2.0 cm largo, lan- ceoladas, base carnosa, ápice escarioso, margen fimbriado, tépalos externos 0.9 -1.5 cm largo, ca. 2.0 mm ancho, lanceolados, ápice ciliado, púrpura oscuro con margen rojo, tépalos internos 1. 5-2.0 cm largo, 1. 5-3.0 mm ancho, lanceo- lados, ápice ligeramente ciliado, rojos con margen rosado; estambres 3.5-10.0 mm largo, filamentos amarillos o rosados; estilo 0.8-1. 5 cm largo, base rosada, ápice amarillo, lóbulos del estigma ca. 13, 5. 0-7.0 mm largo, amarillo claro. Frutos 1.9 -2. 6 cm largo, 1. 1-1.3 cm ancho, elipsoides a claviformes, púrpura, brácteas, ca. 5.0 mm largo, lineares, ciliadas, pardo claro, pulpa jugosa, púr- pura; semillas 1.0-1. 3 mm largo, 0. 8-1.0 mm ancho, sin microrrelieve. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: 3 km de la desvia- ción a San Sebastián Frontera, Arias et al. 895 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Ajal- pan: 6 km de la desviación de Ajalpan a San Luis del Pino, Arias et al. 955 (MEXU); 9 km de la terracería de Ajalpan a San Luis del Pino, Arias et al. 1920 45 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ BENÍTEZ (MEXU). Mpio Coxcatlán: noreste de Calipan, Guzmán-Cruz 1087 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: 7 km norte de San Luis Atolotitlán, sureste de Zapotitlán Salinas, Gómez-Hinostroza et al. 2343 (MEXU). Mpio. Tehuacán: 7 km norte del entronque a Santa Catarina Otzolotepec, Arias y Guzmán-Cruz 1046 (MEXU); Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); west of El Riego, near Tehuacán, Rose y Painter 10176 (MEXU, US); Tehuacán, Scheinvar et al. 2436 (MEXU). Mpio. Tepanco de López: Cerro al noroeste de San Luis Temalacayuca, Arias y Guzmán-Cruz 1052 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: cerca de Zapotitlán Salinas, Gama et al. 63 (MEXU); camino a Los Reyes Mezontla, A. Martínez y Guzmán- Cruz 3 (MEXU); cerca de Zapotitlán Salinas, Sánchez-Mejorada 301 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo. En elevaciones de 1500-1900 m. Fenología. Floración entre octubre y diciembre(-marzo). Fructificación entre marzo y mayo. Nombre vulgar. “Biznaga”. Ferocactus haematacanthus (Salm-Dyck) Bravo, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 1: 116. 1930. Echinocactus electracanthus Lem. var. hae- matacanthus Salm-Dyck, Cact. Hort. Dyck. 1849. 150. 1850. Echinocac- tus haematacanthus (Salm-Dyck) Monv. ex F.A.C.Weber, Dict. Hort. 1: 466. 1896. Ferocactus haematacanthus (Salm-Dyck) Britton & Rose ex Borg, Cacti 235. 1937. TIPO: MÉXICO. Puebla-Veracruz: carretera entre Tehuacán y Cumbres de Acultzingo, H. Sánchez-Mejorada 10786, 1966 (neotipo: MEXU! designado porTaylor, 1984). Tallos simples, 0.3-0.7(-1.2) m alto, 0.3-0. 5 m ancho, globosos a cilindri- cos, costillas 13-27, 2. 8-5.0 cm alto, rectas, ocasionalmente sinuadas, mar- gen agudo, aréolas 1.7-2. 4 cm largo, 5. 0-8.0 mm ancho, elipsoides, distantes entre sí ca. 4.0 cm en tallos jóvenes, confluentes en tallos adultos, espinas radiales 6-7(-8), 1. 1-4.5 cm largo, base roja, ápice amarillo, aciculares, ligera- mente flexibles, espinas centrales ca. 4, 4.7-8. 0 cm largo, semejantes, subu- ladas, ligeramente aplanadas, rectas, rígidas, rojas con ápice amarillo. Flores rojas, 5. 9-7.0 cm largo, ampliamente infundibuliformes; pericarpelo 0.8-1. 3 cm largo, 1.0-1. 2 cm ancho, brácteas 2. 0-4.0 mm largo, oblongas a oblanceo- ladas, ligeramente carnosas, tubo receptacular 1.2-1. 4 cm largo, brácteas de 4. 5-7.0 mm largo, tépalos externos 2. 0-2. 9 cm largo, ca. 7.8 mm ancho, oblanceolados, ápice ligeramente mucronado, rojos, tépalos internos 2. 6-3.0 cm largo, 4. 0-5.0 mm ancho, oblanceolados a espatulados, ápice mucronado, rojos, margen rosado oscuro; estambres 0.9-1. 6 cm largo, filamentos ama- rillos; estilo 2. 1-3.0 cm largo, amarillo, lóbulos del estigma 9-10, ca. 9.0 mm largo, amarillos. Frutos 2. 2-3. 5 cm largo, 1.8-3. 4 cm ancho, elipsoides a glo- bosos, púrpura, cubiertos por brácteas 4. 5-5.0 mm largo, 4. 5-5.0 mm ancho, ovado -cuspidadas, carnosas, pulpa jugosa rojo -púrpura; semillas 1.4-1. 9 mm largo, 1.2-1. 5 mm ancho, sin microrrelieve. Distribución. Endémica de México, se conoce del estado de Puebla en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Ejemplares examinados. PUEBLA. Mpio. Atexcal: 4 km norte de Santiago Nopala, Arias y Guzmán-Cruz 1065 (MEXU); 2.5 km norte de Santiago Nopala, 46 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Fig. 9. Ferocactus haematacanthus. -a. Hábito, -b. Aréola y espinas, -c. y -d. Flor y corte longitudinal de la misma -e. Fruto (J. Contreras). 47 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE -us'U' -«/■■iu 1 -urüir -wu 1 48 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 Arias y Vázquez- Sánchez 1796 (MEXU). Mpio. Cañada Morelos: 5 km sur de Cañada Morelos, Arias et al. 978 (MEXU); Cañada Morelos, Bravo s.n. (MEXU); sureste de Cañada Morelos, carretera Tecamachalco-Acultzingo, A. Martínez y Guzmán-Cruz 1 (MEXU); km 275 carretera Tehuacán- Orizaba, cerca del límite conVeracruz, Sánchez-Mej orada 10786 { MEXU). Mpio. Tecamachalco: Cerro La Carreta, sureste de San José Tuzuapan, Arias et al. 836 (MEXU); Loma La Carreta, sur de San José Tuzuapan, Guzmán-Cruz et al. 756 (MEXU). Mpio. Tepanco de López: 9 km suroeste de San Andrés Cacaloapan, rumbo a San Andrés Zoyatitlanapa Arias y Guzmán-Cruz 1072 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: Cerro Viejo, sureste de San Francisco Xochiltepec, 15 km de la desviación a San Luis Tultitlanapa, Valiente et al. s.n. (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, sobre suelos calizos. En elevaciones de 1800- 2400 m. Fenología. Floración entre marzo y mayo. Fructificación entre julio y noviembre. Ferocactus macrodiscus (Mart.) Britton & Rose, Cactaceae 3: 139. pl. 147. 1922. Echinocactus macrodiscus Mart., Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 16(1): 341. t. 26. 1832. Bisnaga macrodisca (Mart.) Doweld, Tsukkulenty 2: 29. 1999. Echinocactus macrodiscus Mart. var. multiílorus Meyer, Monatsschr. Kakteenk. 24: 150. 1914. TIPO: MÉXICO. Lámina de Echinocactus macrodiscus, Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.- Carol. Nat. Cur. 16(1): t. 26. 1832 (lectotipo designado porTaylor, 1984). Tallos simples, 10.0-15.0 cm alto, 30.0-40.0 cm ancho, discoides a subglo- bosos, enterrados en el suelo, costillas 13-50, ca. 1.5 cm alto, generalmente tuberculadas, margen agudo, aréolas 0.3-2. 5 cm largo, 0.4-0. 6 cm ancho, ova- das, distantes entre sí 1. 5-4.0 cm, espinas radiales 5-9, 1.0-2. 5 cm largo, recurvadas o rectas, rojizo o amarillo pálido, espinas centrales ca. 4, 2. 0-4. 8 cm largo, subuladas, semejantes, ligeramente aplanadas, dispuestas en cruz, rectas. Flores rojo a púrpura, 3. 4-4. 6 cm largo, campanuladas; pericarpelo 4. 0-6.0 mm largo, 5.0-10.0 mm ancho, brácteas 2. 4-3. 7 mm largo, suborbicu- lares, margen papiráceo, ciliado, tubo receptacular 5. 0-8.0 mm largo, brác- teas 4. 0-6.0 mm largo, lanceoladas, ápice acuminado, margen papiráceo y finamente serrulado, púrpura, tépalos externos 1.0-1. 2 cm largo, ca. 0.3 cm ancho, oblongos, ápice acuminado, rojo a púrpura, margen blanco, tépalos internos 1.3-1. 7 cm largo, ca. 0.3 cm ancho, lanceolados, ápice mucronado, rojo a púrpura, margen fimbriado, rosado o rojo; estambres 5. 0-8.0 mm largo, filamentos amarillos; estilo 1 . 3-2.0 cm largo, amarillo oscuro o rosado, lóbu- los del estigma ca. 12, ca. 6.0 mm largo, rojos a púrpura. Frutos 2. 5-4.0 cm largo, 1. 8-3.0 cm ancho, casi globosos, rojos o rosa-púrpura, brácteas 2. 0-4.0 mm largo, ligeramente suborbiculares, pulpa jugosa, rojo a púrpura; semillas 1. 7-2.0 mm largo, 1.4-1. 6 mm ancho, testa lisa, sin microrrelieve. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Guanajuato, Oaxaca, Querétaro y San Luis Potosí. Especie disyunta en el norte se encuentran las poblaciones de F. macrodis- cus subsp. septentrionalis N.P.Taylor y al sur las poblaciones de la subespecie típica. 49 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE -90‘fl' -9T"4Ü‘ -97“20‘ -97 'ff iñ"?n‘ - 10*0 17 * 40 * ■l/'ZIT 50 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 Ferocactus macrodiscus (Mart.) Britton & Rose subsp. macrodiscus Tallo verde glauco, aréolas 3. 0-8.0 mm largo, espinas radiales recurvadas. Distribución. Endémica de México se conoce del estado de Oaxaca. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: 8.3 Km de la igle- sia de San Cristóbal Suchixtlahuaca, camino a Santiago Tejupan, A. Martínez y Guzmán-Cruz 2 (MEXU). Dto. Huajuapan: 10 km norte de Huajuapan de León, San Pedro y San Pablo Tequixtepec, Hernández-Hernández y Barba 42 (MEXU). Dto. Nochixtlán: km 14.2 terracería Asunción Nochixtlán-Yododeñe, Aquino y Arias 34 (MEXU); 5.1 km camino Santiago Apoala-San Miguel Chica- hua, Aquino y Arias 40 (MEXU); San Francisco Chindua, camino San Andrés Sinaxtla a Santiago Tilantongo, Aquino y Arias 62a (MEXU); 3.8 km terracería Santo Domingo Yanhuitlán-Río Blanco, Aquino y Arias 82 (MEXU); 2.7 km terracería de La Cieneguilla a Pozoltepec, Aquino y Arias 83 (MEXU); 6.4 km carretera a Magdalena Jaltepec, Aquino y Arias 136 (MEXU); km 14.5 de la carretera 190 hacia San Juan Tamazola, Aquino y Arias 149 (MEXU); km 18.8 de la carretera 190 a San Juan Tamazola, Aquino y Arias 153 (MEXU); 22.6 km de la carretera 190 a Santiago Tilantongo, Aquino y Arias 158 (MEXU); 3 km de la carretera 190 hacia San Andrés Nuxiño, Aquino y Arias 175 (MEXU); km 18.8 de la carretera 190 a San Juan Tamazola, después de Monte Frío, Aquino y Arias 191 (MEXU); km 30.9 de la carretera 190 a San Juan Tamazola, des- pués de Monte Frío, Aquino y Arias 194 (MEXU); paraje La Laguna, cerca de Santa María Chachoapan, Aquino et al. 15 (MEXU); Llanos del Pericón, entre Santiago Amatlán y Fortín Alto, Aquino et al. 17 (MEXU); cañada Yucuduza, Aquino et al. 21 (MEXU). Dto. Teposcolula: estación de microondas Yucun- dán, km 62 carretera Huajuapan de León a Oaxaca, Arias et al. 940 (MEXU); 8 km de Santiago Tejupan hacia San Juan Bautista Coixtlahuaca, Arias y Vázquez- Sánchez 1798 (MEXU); San Juan Teposcolula, Bravo s.n. (MEXU); Monte Verde, 4.5 km de Santiago Tejupan a San Cristóbal Suchixtlahuaca, Gama et al. 45 (MEXU); 21 km sureste de Villa Tamazulapan del Progreso, 1 km oeste hacia la desviación a Tlaxiaco, Hernández-Macías y Méndez 1640 (MEXU); 7.8 km norte de Santiago Tejupan hacia San Juan Bautista Coixtla- huaca, R.Torres et al. 9568 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus y matorral xerófilo. En elevaciones de 2300- 2600 m. Fenología. Floración entre (marzo-)abril y julio. Fructificación entre julio y septiembre. Ferocactus recurvus (Mili.) Borg, Cacti 231. 1937. Cactus recurvus Mili., Gard. Dict. ed. 8. 3. 1768. Echinocactus recurvus (Mili.) Link & Otto, Verh. Vereins Befórd. Gartenbaues Kónigl. Preuss. Staaten 3: 426. 1827. Bisnaga recurva (Mili.) Orcutt, Cactography 1. 1926. TIPO: MÉXICO. Puebla: hills at Zapotitlán Salinas, near Tehuacán, G.E. Lindsay 2060, s.f. (neotipo: DS, designado por Lindsay, 1996). Cactus nobilis L., Mant. Pl. 243. 1767. Ferocactus nobilis (L.) Britton & Rose, Cactacea 3: 141. 1922 (no localizado). Echinocactus spiralis Karw. ex Pfeiff., Enum. Diag. Cact. 60. 1837. Echi- nocactus recurvus (Mili.) Link & Otto var. spiralis (Karw. ex Pfeiff.) 51 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Fig. 10. Ferocactus recurvus subsp. recurvus. -a. Hábito, -b. y -c. Flor y corte longitudi- nal de la misma, -d. Frutos. (E. Esparza). 52 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 K.Schum., Gesamtbeschr. Kakt. 348. 1898. Ferocactus latispinus (Haw.) Britton & Rose var. spiralis (Karw. ex Pfeiff.) N.P.Taylor, Bradleya 2: 26. 1984. Ferocactus latispinus (Haw.) Britton & Rose subsp. spiralis (Karw. ex Pfeiff.) N.P.Taylor, Cact. Syst. Init. 5: 13. 1998. Bisnaga latispina (Haw.) Doweld subsp. spiralis (Karw. ex Pfeiff.) Doweld, Tsukkulenty 3: 36. 2000. TIPO: MÉXICO. Sin localidad, W.F. Karwinski s.n., s.f. (iso- tipo: MO http://www.tropicos.org/Image/54317!). Echinocactus cornigerus DC., Prodr. 3: 461. 1828. Bisnaga cornígera (Moc. & Sessé ex DC.) Orcutt, Cactography 1:1. 1926. TIPO: MÉXICO. Lámina 1714 de la colección Torner, ilustración de la expedición dirigida por M. Sessé y Lacasta y J.M. Mociño preservado en Hunt Institution for Bota- nical Documentation. Tallos simples, 20.0-50.0(-70.0) cm alto, 35.0-45.0 cm ancho, globosos a corto- cilindricos, costillas 13-21(-24), 1. 8-3.0 cm alto, generalmente rectas a ligeramente espiraladas, agudas en sección transversal, protuberancia arriba de la aréola, aréolas ca. 1.5 cm largo, ca. 1.2 cm ancho, distantes entre sí 1.5- 2.0 cm, espinas radiales 5-11, 2. 3-3. 9 cm largo, subuladas, rectas, amarillas a rojizas, espinas centrales (3-)4, 3. 5-6. 2 cm largo, inferior más larga, 4. 0-7.0 mm ancho, plana, uncinada, amarillas a rojizas. Flores amarillas, 3. 4-4. 6 (-5.0) cm largo; pericarpelo 0.8-0. 9 cm largo, 1.0-1. 1 cm ancho, brácteas 2.8- 4.5 mm largo, deltoides, tubo receptacular ca. 1.0 cm largo, brácteas 6. 0-8.0 mm largo, acuminadas, tépalos externos 1.2-1. 6 cm largo, ca. 3.0 mm ancho, rojo a púrpura, margen blanco, blanco-amarillento o amarillento, tépalos internos 1.9-2. 4 cm largo, ca. 3.0 mm ancho, rojo a púrpura, margen blanco a amarillento; estambres 0.4 -1.4 cm largo, filamentos rosado claro a púrpura; estilo 1.6-1. 9 cm largo, base rosada, ápice rojo a púrpura, lóbulos del estigma ca. 16, 5. 0-8.0 mm largo, amarillos o rojo claro. Frutos 2. 5-5. 8 cm largo, hasta 2.0 cm ancho, ovoides a elipsoides, brácteas deltoides; semillas 1.2-1. 4 mm largo, ca. 1.0 mm ancho, testa lisa, sin microrrelieve. Discusión. Se conocen dos subespecies de Ferocactus recurvus, la subes- pecie típica que se encuentra en el área de estudio y la subespecie greenwoodii (Glass) Pilbeam & Bodery. Las variaciones en la altura de los individuos (20.0- 70.0 cm), el color de los tépalos (rojo-púrpura a blanco) y el tamaño del fruto (2. 5-8.0 cm), posiblemente estén relacionados con gradientes altitudinales. Las poblaciones localizadas arriba de los 1800 m alcanzan tamaños menores de 40.0 cm, las flores son rojo-púrpura y los frutos son mayores de 5.0 cm de largo, mientras que las poblaciones por abajo de los 1800 m alcanzan tama- ños mayores, las flores son blancas o amarillas y los frutos son más variables (2. 5-6.0 cm largo). Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ferocactus recurvus (Mili.) Borg subsp. recurvus Tallos corto-cilíndricos, 50.0(-70.0) cm alto, costillas 13-16, espinas radia- les 5-7, espinas centrales 4. Flores con tépalos púrpura. Distribución. Endémica del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. 53 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Cerro de la Cruz, oeste de Magdalena Jicotlán, Arias et al. 868 (MEXU); 2 km al este de Tepel- meme Villa de Morelos, Arias et al. 881 (MEXU); norte de Magdalena Jicotlán, Arias et al. 970 (MEXU); 1 km suroeste de San Miguel Tequixtepec, Gama et al. 91 (MEXU). Dto. Cuicatlán: línea eléctrica Temascal- Oaxaca- Potencia, Valerio Trujano, Cruz-Espinosa 2059 (MEXU); torre 224 línea eléctrica Temas- cal-Oaxaca, Santiago Quiotepec, Cruz-Espinosa 2145 (MEXU); 7 km camino de San Juan Bautista Cuicatlán a Santiago Quiotepec, Guzmán-Cruz et al. 884 (MEXU); cerca de Valerio Trujano, Guzmán-Cruz et al. 887 (MEXU); 1 km noroeste de El Mirador, Santiago Dominguillo, Juárez- García et al. 670 (MEXU). Dto. Huajuapan: desviación Huajuapan de León-Tehuacán, entre Oaxaca y Zapotitlán, Scheinvar et al. 5295 (MEXU); Cerro Chicamole, norte de Guadalupe Membrillos, Tenorio y Kelly 21385 (MEXU). Dto. Nochixtlán: Cerro del Pedimento cerca de San Andrés Sachio, Aquino y Arias 26 (MEXU); cantera de grava y arena, camino a San Miguel Chicahua, Aquino y Arias 42a (MEXU); 5.5 km camino Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 56 (MEXU); 3.8 km por la terracería de Santo Domingo Yanhuitlán a Río Blanco, Aquino y Arias 78 (MEXU); 3.7 km de Santiago Huauclilla a El Parián, Aquino y Arias 124 (MEXU); 6.4 km carretera a Magdalena Jaltepec, Aquino y Arias 130 (MEXU); km 18.8 de la carretera 190 a San Juan Tamazola, Aquino y Arias 152 (MEXU); 23.1 km del entronque con la carretera 190, camino a San Juan Tamazola, después de Monte Frío, Aquino y Arias 189 (MEXU). Dto. Teotitlán: 29 km de Santa María Ixcatlán, rumbo a Santa María Tecoma- vaca, Guzmán-Cruz et al. 825 (MEXU). Dto. Teposcolula: 5 km al este de San Pedro y San Pablo Teposcolula, García-Mendoza 869 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Ajalpan: 2.5 km por la terracería de Ajalpan a San Luis del Pino, Arias y Vázquez 1797 (MEXU). Mpio. Esperanza: cerros al sur de Esperanza, Arias etal. 1014 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: desviación a San José Axusco, carretera Tehuacán-Teotitlán de Flores Magón, Guzmán-Cruz et al. 855 (MEXU). Mpio. Palmar de Bravo: terrenos ejidales de Cuacnopalan, cerca de San Martín Esperilla, Guízary Echeverría 5749 (MEXU). Mpio. San Gabriel Chilac: San Andrés near San Gabriel Chilac, Smithy Tejeda 4382 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: 2 km noreste de San José Axusco, Arias et al. 749 (MEXU); Cerro Petlanco, 9 km sur de San José Axusco, Arias etal. 905 (MEXU). Mpio. Tehua- cán: Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); norte de Tehuacán Bravo s.n. (MEXU); sur de la ciudad de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU). Mpio Tepanco de López: 1 km de San Luis Temalacayuca, Arias y Vázquez 1794 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: sur del Jardín Botánico Helia Bravo, Alvarado -Ramírez 25 (MEXU); carretera Zapotitlán Salinas-Santiago Chazumba, Hernández-Hernández y Barba 26 (MEXU); camino a Los Reyes Mezontla, A.Martínezy Guzmán-Cruz 5 (MEXU); Zapotitlán Salinas, Scheinvar et al. 2449 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo, bosque de Quercus y pastizal. En elevaciones de 600-2400 m. Fenología. Floración entre octubre y marzo. Fructificación entre marzo y mayo. Nombres vulgares. “Biznaga”, “biznaga ganchuda”. 54 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 Ferocactus robustus (Pfeiff.) Britton & Rose, Cactaceae 3: 135. fig. 143. 1922. Echinocactus robustus Pfeiff., Enum. Diagn. Cact. 61. 1837. TIPO: MÉXICO: Puebla: cerca de Tehuacán, Zapotitlán Salinas, G.E. Lindsay 2058, 4 sep 1951 (neotipo: DS, designado por Lindsay, 1955). Tallos ramificados, 1. 0-5.0 m ancho, ovoides a corto- cilindricos, costillas 8(-9), 1.7-1. 8 cm alto, aréolas ca. 8.0 mm ancho, circulares, distantes entre sí 1. 5-3.5 cm, espinas radiales 10-14, ascendentes, las superiores más o menos flexibles, las inferiores rígidas, amarillas a grisáceas, espinas centrales 4-6, 2. 9-4. 5 cm largo, rectas, amarillas, púrpura o amarillo-pardas. Flores amari- llas, 3. 2-4. 5 cm largo, infundibuliformes; pericarpelo ca. 1.1 cm largo, ca. 1.6 cm ancho, brácteas 2.0-2. 5 mm largo, suborbiculares, margen ciliado, tubo receptacular 5.0- 6.0 mm largo, brácteas ca. 2.5 mm largo, suborbiculares, margen ciliado, tépalos externos ca. 1.8 cm largo, ca. 0.9 cm ancho, lanceo- lados, ápice mucronado, amarillos, franja media roja, tépalos internos ca. 3.0 cm largo, ca. 0.8 cm ancho, lanceolados, ápice acuminado, amarillos, franja media roja; estambres 5. 0-8.0 mm largo, filamentos amarillos; estilo ca. 1.1 cm largo, lóbulos del estigma ca. 10, 4. 0-6.0 mm largo, rojos. Frutos 1.6-2. 5 cm largo, 1. 3-2.0 cm ancho, ovados a globosos, amarillos, brácteas 3. 0-4.0 mm largo, 4. 0-5.0 mm ancho, suborbiculares, pulpa semijugosa casi blanca; semillas 1.7-1. 9 mm largo, ca. 1.5 mm ancho, con microrrelieve. Distribución. Endémica de México, se conoce de Oaxaca y Puebla, en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: 3 km sur de San- tiago Chazumba, Arias et al. 2132 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Chapulco: km 26 carretera Cuacnopalan- Oaxaca, Hernández-Hernández y Barba 15 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Meseta de San Lorenzo, Arias et al. 825 (MEXU); Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); El Riego, Tehuacán, Conzatti 2189 (MEXU); Meseta de San Lorenzo, 3 km suroeste de Tehuacán, González- Medrano et al. F-1034 (MEXU); limestone hill at El Riego, near Tehuacán, Rose y Painter 9867 (US); Tehuacán, Scheinvar et al. 1987 (MEXU); Meseta junto al Hotel El Riego, Scheinvar et al. 2455 (MEXU). Mpio. Tepanco de López: 1 km de San Andrés Cacaloapan, norte de Tehuacán, Alvarado-Ramírez et al. 59 (MEXU); cerro al noroeste de San Luis Temalacayuca, Arias y Guzmán- Cruz 1051 (MEXU); 1 km de San Luis Temalacayuca, Arias y Vázquez 1795 (MEXU). Mpio. Tlacotepec de Benito Juárez: Lomas al este de San Lucas El Viejo, brecha de Tlacotepec de Benito Juárez a Xochitlán Todos Santos, Guzmán- Cruz y Arias 980 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: 7 km norte de San Luis Atolotitlán, sureste de Zapotitlán Salinas, Gómez-Hinostrosa etal. 2339 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 30 km suroeste de Tehuacán en el camino a Huajuapan de León, Brown 120 (MEXU); km 18 carretera 125, 1 km norte de San Antonio Texcala, Guzmán- Cruz et al. 754 (MEXU); on road 125 between Tehuacán and Zapotitlán Salinas, 2 km Southwest of San Antonio Texcala, Leuenberger y Schiers 2554 (MEXU); camino Los Reyes Mezontla, A.Martínez y Guzmán- Cruz 4 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo. En elevaciones de 1500-2000 m. 55 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Fig. 11. Ferocactus robustus. -a. Hábito, -b. Aréola y espinas, -c. y -d. Flor y corte longi- tudinal de la misma, -e. Fruto (J. Contreras). 56 1 B ■ -4 C ■ IG'G ■ 1T“40 ■ i,-' BI- FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN - CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 -MTQ' -■gr-JO’ -97*20' -97*0' ■IS'-ID' iñ'?n' ■10’0' 17*4 0“ ■lí'j'U' 57 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE Fenología. Floración entre febrero y julio. Fructificación entre (marzo-)junio y octubre. Nombres vulgares. “Biznaga de piñita”, “cacto de piñita”. 10 . HYLOCEREUS (A.Berger) Britton & Rose 10 . HYLOCEREUS (A.Berger) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 428. 1909. Cereus subgén. Hylocereus A.Berger, Rep. (Annual) Missouri Bot. Gard. 16: 72. 1905. Bibliografía. Bauer, R. 2003. A synopsis of the tribe Hylocereae. Cact. Syst. Init. 17: 3-63. Doweld, A.B. 2002. A typification of the species of Hylocereus (Hylocereae- Cactaceae). Turczaninowia 1: 11-16. Flores, C.A. (ed.) 2003. Pita- yas y pitahayas producción, poscosecha, industrialización y comercialización. Universidad Autónoma Chapingo, Chapingo. México. 173 p. García, M.A., T. Terrazas & S. Arias. 2009. Anatomía caulinar de tres especies del género Hylo- cereus (A.Berger) Britton & Rose. Rev. Fitotec. Mex. 32(3): 201-208. Taylor, N.P. 1995. The Sessé and Mociño cactus plates -a postscript. Bradleya 13: 119-120. Arbustivas, epífitas o trepadoras. Raíces adventicias. Tallos con ramifi- cación difusa, ascendentes o procumbentes, dimorfos, articulados, costillados, costillas 3, prominentes, surco intercostal amplio, podarios en ocasiones ele- vados, margen cornificado gris, aréolas a veces con cerdas, espinas 3-6, cor- tas, cónicas no diferenciadas en radiales y centrales; plántulas y tallos jóvenes con costillas numerosas y espinas setosas. Flores solitarias, laterales, infun- dibuliformes, nocturnas; pericarpelo y tubo receptacular con brácteas gran- des, mayores hacia el perianto, foliáceas, cubren completamente al pericarpelo y tubo receptacular, aréolas desnudas o con algunos tricomas, tubo recepta- cular mayor que el pericarpelo, perianto en general del mismo tamaño que el tubo receptacular, actinomorfo o seudozigomorfo por inclinación, tépalos ascendentes, reflexos, numerosos, zona nectarial angosta, no limitada por la base de la primera serie de estambres; estambres numerosos, largos, inser- tos en la mitad superior del tubo, estilo grueso, lóbulos del estigma lineares, simples o ramificados. Frutos globoso-ovoides, rosados a rojos, brácteas lige- ramente foliáceas, numerosas, aréolas desnudas, carnosos o semicarnosos o secos, pulpa jugosa blanca o púrpura, dehiscencia irregular; semillas ovadas a ovado -reniformes, testa negra a pardo oscura, brillante, microrrelieve pre- sente o ausente. Discusión. Los estudios filogenéticos muestran de forma preliminar que Hylocereus está relacionado con Selenicereus (A.Berger) Britton & Rose y Weberocereus Britton & Rose, pero también que posiblemente no es un género monofilético según las propuestas taxonómicas recientes (Bauer, 2003; Hunt, 2006), ya que las pocas especies analizadas no se incluyen en un solo ciado (Arias et al. 2005; Bárcenas et al. 2011); por lo anterior, es necesario un estu- dio particular de este grupo. 58 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Diversidad. Género con ca. de 16 especies, 4 en México, 2 endémicas, 2 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, una nativa y una introducida. Distribución. México, Centroamérica a Perú y las Antillas. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Tallos verde claro, verde oscuro o verde azuloso cuando maduran, costillas con el margen ligeramente undulado. H. purpusii 1. Tallos verdes a verde glauco cuando maduran, costillas con el margen crenado. H. undatus Hylocereus purpusii (Weing.) Britton & Rose, Cactaceae. 2: 184. 1920. Cereus purpusii Weing., Monatsschr. Kakteenk. 19: 150. 1909. TIPO: MÉXICO. Nayarit: Tepic, R.L. Dressler 336, 27 ago 1948 (neotipo: MO, designado por Doweld, 2002). Tallos trepadores o procumbentes, 2. 8-6. 2 cm ancho, péndulos, verde claro, verde oscuro o verde azuloso cuando maduran, costillas 3, 1. 5-2.6 cm alto, margen ligeramente undulado, cornificado cuando maduro, aréolas distantes entre sí 1.5-3. 6 cm, espinas 3-6, 2. 0-3.0 mm largo, base ca. 1.0 mm ancho, cónicas, rectas, blanquecinas o grises. Flores 23.0-28.0 cm largo; pericar- pelo 1. 5-3.0 cm largo. 2. 0-2. 3 cm ancho, brácteas 0.6-3. 5 cm largo, 0.5-0. 8 cm ancho, anchamente ovadas, cubriendo el pericarpelo, verde claro, tubo receptacular 11.0-12.0 cm largo, brácteas 4. 0-9.0 cm largo, 0.6-0. 8 cm ancho, ampliamente oblanceoladas, verde claro, con tintes rosados, tépalos exter- nos 10.0-14.0 cm largo, 0.6-1. 4 cm ancho, lineares, ápice acuminado, verde a amarillo, franja media parda a rosada, tépalos internos 11.0-13.0 cm largo, 2. 0-2. 5 cm ancho, anchamente lanceolados, amarillo claro con tintes rosados; estambres 7.0-9. 0 cm largo, numerosos, blanquecinos; estilo 18.0-21.0 cm largo, amarillo, lóbulos del estigma 20-26, 1.2-1. 4 cm largo, amarillo claro. Frutos ca. 10.0 cm largo, globosos, rojos a púrpura, brácteas 1.4-1. 8 cm largo, anchamente deltoides, rojo a púrpura con tonos verdosos, pulpa jugosa, púr- pura; semillas ca. 2.0 mm largo, ca. 1. 0-8.0 mm ancho, ovadas. Discusión. Bauer (2003) considera que Hylocereus purpusii e H. ocamponis (Salm-Dyck) Britton & Rose son sinónimos, ya que la longitud de las espinas no es una diferencia sustantiva. Sin embargo, existen evidencias estructu- rales que permiten reconocerlas como especies diferentes. En las localidades conocidas del área de estudio, como otras ubicadas en México, H. purpusii se caracteriza por presentar espinas cónicas, menores de 3.0 mm largo y la flor presenta escamas que cubren el pericarpelo, además en la anatomía del tallo presenta cutícula de menor grosor (8 pm), menor densidad de vasos y menor tamaño de radios (García et al. 2009). Por su parte, H. ocamponis presenta únicamente espinas aciculares mayores de 1.0 cm largo y la flor lleva escamas que no cubren el pericarpelo, mientras que en la anatomía caulinar presenta cutícula de mayor grosor (10.9 pm), mayor densidad de vasos y mayor tamaño de radios. Con estas evidencias se considera a H. purpusii como una especie diferente de H. ocamponis. 59 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Fig. 12. Hylocereus purpusii. -a. Rama con flor. -b. Rama en corte transversal, -c. Aréola y espinas, -d. Flor en corte longitudinal (J. Contreras). 60 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 ■HT -inn' -srm' -srii' 61 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Nayarit y Oaxaca. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: cerca de San Juan Coyula, Arias et al. 1234 (MEXU); 7 km brecha de Santiago Quiotepec a San Juan Coyula, Arias y Guzmán-Cruz 2062 (MEXU); cerro Picacho, 1.7 km noreste de San José del Chilar, orilla del Río Grande, Cruz-Espinosa y San Pedro 1011 (MEXU); Buenavista, terracería entre Santiago Quiotepec y San Juan Coyula, García- García 645 (MEXU); San Juan Coyula, barranca Cua- tima, 200 m de Cuatima, García- García y Villarreal 928 (MEXU); San Juan Coyula entre Santiago Quiotepec y San Isidro Buenos Aires, Guzmán-Cruz et al. 1095 (MEXU), 1096 (MEXU); 6 km noroeste de Santiago Quiotepec, Tenorio 17415 (MEXU). Dto. Nochixtlán: 10.5 km terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 115 [ MEXU); 17.1 km terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 145 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, vegetación riparia; cultivada en huer- tos familiares. En elevaciones de 800-1200 m. Fenología. Floración entre mayo y junio. Fructificación entre junio y agosto. Nombre vulgar y uso. “Pitahaya”. Los frutos son comestibles. Hylocereus undatus (Haw.) Britton & Rose, Fl. Bermuda 256. 1918. Cereus undatus Haw., Philos. Mag. Ann. Chem. 7: 110. 1830. TIPO: lámina de Cactus triangularis, Bot. Mag. 44: t. 1884. 1817 (neotipo designado por Taylor, 1995). Cereus tricostatus Gosselin, Bull. Soc. Bot. France, Actual Bot. 54: 664. 1907. Hylocereus tricostatus (Gosselin) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 429. 1909. TIPO: MÉXICO. Puebla: Huejolitlán/ Jalisco: Guadalajara (no localizado). Tallos trepadores, 3. 0-6.0 cm ancho, generalmente péndulos, verde a verde glauco cuando maduran, costillas 3, 1.6 -2. 6 cm alto, margen crenado, corni- ficado cuando maduran, aréolas distantes entre sí 2. 0-4.0 cm, espinas 2-3 (-5), 2. 0-4.0 mm largo, base ca. 1.0 mm ancho, cónicas, rectas a ligeramente curvas, blanquecinas a grises. Flores 26.0-30.0(-35.0) cm largo; pericarpelo 3. 5-4.0 cm largo, ca. 2.5 cm ancho, brácteas 1. 0-3.0 cm largo. 0. 5-0.7 cm ancho, anchamente ovadas, verde claro, tubo receptacular 12.0-13.0 cm largo, brácteas 4. 0-7.0 cm largo, 0. 5-1.0 cm ancho, angostamente deltoides, verde claro, tépalos externos 9.0-10.0 cm largo, 0.6-1. 5 cm ancho, lineares, ápice acuminado, verde-amarillentos, franja media parda, rosada a amarillo- rojiza, tépalos internos 10.0-12.0 cm largo, 2. 0-2. 2 cm ancho, anchamente lanceolados, blancos o amarillentos; estambres 7.0-9. 5 cm largo, blanque- cinos; estilo 21.0-25.0 cm largo, amarillo, lóbulos del estigma ca. 25, 1. 6-2.0 cm largo, blanquecinos. Frutos 10.0-12.0 cm largo, ca. 7.0 cm ancho, ovoides, púrpura, brácteas 1. 5-2.0 cm largo, 2. 2-2. 5 cm ancho, anchamente deltoides, verde claro, pulpa jugosa, blanca, ligeramente aromática; semillas ca. 2.8 mm largo, ca. 2.5 mm ancho, ovadas. Discusión. Aunque el origen de esta especie es incierto, existen poblaciones naturales en el sureste de México, América Central y las Antillas (Bravo-Hollis, 62 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 1978; Bauer, 2003), esto hace probable que sean de esa región. Recientemente, en el Valle, se ha incrementado el manejo agrícola y la comercialización del fruto, por ser atractivo y apetitoso. En otras regiones del país hay grandes plantaciones tecnificadas y se comercializa en el mercado nacional e interna- cional (Flores, 2003). Distribución. Estados Unidos a Sudamérica, incluyendo las Antillas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Etla: San Juan Bautista Atatla- huca, cultivada, Vásquez-Dávila y Martínez- Calliz 14 (MEXU). Dto. Teotitlán: San Juan de Los Cues, Martínez- Salas 21747 (MEXU); 2.5 km noreste de San Juan de los Cues, Salinas et al. 4113 (MEXU); km 4 sur de San Martín Toxpa- lan, Scheinvar et al. 3165a (MEXU). PUEBLA. Mpio. Altepexi: San Francisco Altepexi, Scheinvar 2616 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: saliendo del pueblo de Coxcatlán hacia Teotitlán de Flores Magón, Gómez-Hinostrosa 2034 (MEXU). Mpio. Tehuacán: San Pablo Tepetzingo, Arias et al. 852 (MEXU); Tehuacán, Bravo 2340 (MEXU); San Diego Chalma, Guzmán-Cruz et al. 849 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: Zapotitlán Salinas, Hernández-Hernández y Barba 36 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo y cultivada en los huertos familiares. En elevaciones de 300-2000 m. Fenología. Floración entre mayo y agosto. Fructificación entre julio y sep- tiembre. Nombre vulgar y usos. “Pitaya”, “pitahaya”. Los frutos son comestibles, las flores en infusión se llegan a emplear para afecciones cardiovasculares, mien- tras que los tallos se usan para la gripe. 11. LEMAIREOCEREUS Britton & Rose 11. LEMAIREOCEREUS Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 424. 1909. Pachycereus subgén. Lemaireocereus (Britton & Rose) Bravo, Cact. Suc. Mex. 17: 119. 1972. Pachycereus secc. Lemaireocereus (Britton & Rose) P.V.Heath, Calyx 2: 106. 1992. Bibliografía. Arias, S. & T. Terrazas. 2009. Taxonomic revisión of Pachyce- reus (Cactaceae). Syst. Bot. 34(1): 68-83. Rodríguez-Arévalo, I., A. Casas, & R. Lira. 2006. Uso, manejo y procesos de domesticación de Pachycereus hollianus (F.A.C.Weber) Buxb. (Cactaceae), en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán, México. Interciencia 31(9): 677-685. Véliz, M. 2008. Las cactáceas de Guatemala. Uni- versidad de San Carlos de Guatemala, San Cristóbal II. 129 p. Arbustivas ca. 5.0 m alto, ca. 8.0 cm ancho. Raíces fibrosas. Tallos con ramificación difusa, erguidos o arqueados, monomorfos, articulados, cilin- dricos, costillados, al contacto con el aire el parénquima adquiere un tono oscuro, costillas redondeadas, aréolas suborbiculares, con tricomas blanco- grisáceo, distantes entre sí, espinas diferenciadas en radiales y centrales, rígidas, subuladas; zona fértil no diferenciada de la infértil. Flores 5.0-10.0 63 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ cm largo, solitarias, terminales, infundibuliformes, nocturnas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios amplios y escasos, cubiertos por las brácteas y espinas, brácteas cortas a largas, lanceoladas, ápice agudo o caudado, aréolas axilares con tricomas cortos, tubo receptacular mayor que el pericarpelo y perianto, perianto actinomorfo, con tépalos numerosos, rotados, cámara nec- tarial angosta, limitada por la base de la primera serie de estambres; estam- bres numerosos, largos, insertos en la mitad superior del tubo, semejantes en tamaño hacia la garganta, estilo grueso, lóbulos del estigma largos y papi- losos. Frutos ovoides a piriformes, rojos con tonos verdes a púrpura, brác- teas amplias, carnosas a papiráceas, cubren parcialmente la pared del fruto, aréolas con tricomas y cerdas escasas o abundantes, pulpa carnosa, roja o púrpura, dulce, dehiscencia irregular; semillas ampliamente ovadas a orbi- culares, testa pardo-negra y brillante, microrrelieve diminutamente rugoso o ausente. Discusión. El género Lemaireocereus fue descrito por Britton & Rose en 1909, para incluir a un grupo amplio y morfológicamente diverso de cactá- ceas columnares. Después se considero como Pachycereus (Buxbaum, 1961; Bravo-Hollis, 1978) a partir de la morfología floral. Los estudios filogenéti- cos con datos estructurales y moleculares revelan que Lemaireocereus es un linaje tempranamente diversificado entre las Pachycereinae y distante del género Pachycereus (Arias et al. 2003; Arias & Terrazas 2006, 2009). El género Lemaireocereus se caracteriza por la combinación de tallos con costillas redon- deadas, flores terminales, aréolas de la flor y fruto con tricomas y cerdas, dehi- scencia irregular y pulpa roja a púrpura; lo integran dos especies, L. hollianus del Valle de Tehuacán-Cuicatlán y L. lepidanthus (Eichlam) S. Arias & Terrazas del Monte Espinoso en Guatemala (Arias & Terrazas, 2009; Véliz, 2008). Diversidad. Género con 2 especies. Distribución. México y Guatemala. Lemaireocereus hollianus (F.A.C.Weber ex J.M.Coult.) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 425. 1909. Cereus hollianus F.A.C.Weber ex J.M.Coult., Contr. U.S. Nati. Herb. 3: 411. 1896. Pachycereus hollianus (F.A.C.Weber ex J.M.Coult.) Buxb., Bot. Stud. 12: 19. 1961. TIPO: MÉXICO. Puebla: Tehuacán. F.A.C. Weher s.n., 1864 (no localizado). Cereus babosus F.A.C.Weber ex K.Schum., Gesamtbeschr. Kakt. 84. 1897. TIPO: MÉXICO. Puebla: Háufig um Tehuacán und Puebla, F.A.C. Weber s.n., s.f. (no localizado). Tallos 3. 0-5.0 m alto, 4. 0-8.0 cm ancho, erectos, verde oscuros, costillas 8-12(-14), 0.8-2. 5 cm alto, aréolas (0.6-)0. 8-1.0 cm largo, (0.5-)0. 8-1.0 cm ancho, oblato-circulares, distantes entre sí 1.0-2.5(-3.0) cm, no confluentes, sin surco longitudinal, espinas radiales 12-14(-15), 0.5-3.0(-3.5) cm largo, subuladas, adpresas, grises, ápice negro, espinas centrales 3-6, reflexas, anuladas, subuladas, grises, ápice negro, espina central superior 1, 2.5-12.0 cm largo, espina central media 1, (2.5-)5.0-7.0(-8.0) cm largo, espinas centrales superiores 2, 1. 5-4.0 cm largo, espinas centrales inferiores 2, 1.5-3. 5 cm largo. Flores blanco-verdosas, (6. 0-)8. 0-10.0 cm largo, tubular-infundibuliformes; pericarpelo 2. 0-3.0 cm largo, 1. 5-2.0 cm ancho, elíptico, brácteas 3. 0-5.0 mm 64 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 Fig. 13. Lemaireocereus hollianus. -a. Hábito, -b. Rama en corte transversal, -c. Rama con flores, -d. Flor en corte longitudinal, -e. y -f. Fruto y corte longitudinal del mismo (E. Esparza). 65 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ largo, triangulares, carnosas, ápice acuminado -aristado, tricomas 0.5- 1.5 cm largo, pardo-amarillentos, tubo receptacular 2. 5-4. 5 cm largo, brácteas 5.0- 8.0 mm largo, deltoides, carnosas, ápice acuminado-aristado, margen sinuoso, tricomas 0.5-1. 5 cm largo, pardo-amarillentos, tépalos externos 0. 7-1.0 cm largo, 0.6-0. 8 cm ancho, lanceolados a oblanceolados, ápice oblicuo, mucro- nado, verdes, tépalos internos 1.0-1. 2(-l. 5) cm largo, 0. 8-1.0 cm ancho, linea- res a lanceolados, ápice acuminado, blancos a verdes, zona nectarial angosta; estambres 0.8-1. 1 cm largo, filamentos blancos; estilo 4. 0-5.0 cm largo, blanco-amarillo, lóbulos 16-18, ca. 1.8 cm largo, amarillos. Frutos 5. 0-7.0 cm largo, 3. 5-6.0 cm ancho, rojo a púrpura, semicarnosos, podarios inconspicuos, brácteas 3. 0-5.0 mm largo, espinas 1. 0-2.0 cm largo, flexibles o rígidas, amari- llas, cerdas 0. 5-2.0 cm largo, pardo-amarillentas; semillas 2. 2-3. 5 mm largo, 1.6-2. 4 mm ancho, microrrelieve ausente. Discusión. Lemaireocereus hollianus se caracteriza por los tallos rectos, verde oscuro y con notable propagación vegetativa, flores terminales con series de estambres de longitud constante, zona nectarial angosta y frutos ovoide- piriformes (Arias & Terrazas, 2006). Es una especie endémica de la región de estudio, en donde prefiere los lugares más secos y suelos poco profundos deri- vados de rocas calizas, de la porción norte del valle. Los estudios sobre el uso y manejo regional de esta especie (tallo, madera, fruto) revelan una tendencia a su marginación (Rodríguez-Arévalo el al. 2006). Distribución. Especie endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: km 109, carretera Tehuacán- Oaxaca, 1 km de Los Obos, Aquino et al. 220 (MEXU); 8.7 km de San Juan Bautista Cuicatlán, rumbo a Teotitlán de Flores Magón, Rodríguez- Arévalo y Lecona 311 (MEXU); 6 km noroeste de San Juan Bautista Cuicatlán, Trejo 1960 (MEXU). Dto. Teotitlán: 8 km de Teotitlán de Flores Magón, rumbo a San Juan Bautista Cuicatlán, Rodríguez-Arévalo y Lecona 310 (MEXU). PUE- BLA. Mpio. Ajalpan: km 2.5 por la terracería de Ajalpan a San Luis del Pino, Aquino et al. 204 (MEXU). Mpio. Altepexi: San Francisco Altepexi, Schein- var et al. 2617 (MEXU). Mpio. Caltepec: entronque a San Luis Atolotitlán, Arias y Terrazas 1379 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: 1 km noroeste de San José Tilapa, Arias y Guzmán-Cruz lili (MEXU); San José Tilapa, Arias y Terrazas 1382 (MEXU); de San Rafael a San José Tilapa, cerca de la carretera, Franco- Estrada et al. 30 (MEXU). Mpio. San Gabriel Chilac: 500 m noroeste de San Gabriel Chilac, Arias y Xolalpa 1409 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: cerca de San Pedro Tetitlán, Arias y Terrazas 1331 (MEXU); entrada a San José Axusco, Arias y Terrazas 1372a (MEXU), 1373a (MEXU); Cerro Petlanco, 9 km sur de San José San José Axusco, Arias et al. 900 (MEXU). Mpio. Tehuacán: 2 km por la desviación de la carretera a Tehuacán-Huajuapan de León-San Luis Atolotitlán, desviación a 4 km de Zapotitlán Salinas, Alvarado-Ramírez et al. 63 (MEXU); Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); Paraje El Tetele, Santa Ana Teloxtoc, Guízar y Castañeda-Mendoza 3926a (MEXU); Mesa de San Diego, Scheinvar 2445a (MEXU). Mpio. Zapotitlán: carretera Zapotitlán- Puebla, Álvarez-Rangel s.n. (MEXU); 10 km sobre la desviación a Atolotitlán, Arias et al. 830 (MEXU); 2 km norte de la colonia San Martín, carretera Tehuacán - 66 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Huajuapan de León, Arias y Xolalpa 1412 (MEXU); Zapotitlán Salinas, cerca de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); Zapotitlán Salinas, Bravo s.n. (MEXU); 5 km sureste de Zapotitlán Salinas, Cota y Dorado 7803 (MEXU); cerca de la carre- tera Zapotitlán Salinas- Santiago Chazumba, Hernández-Hernández y Barba 21 (MEXU); south of Tehuacán on road 125, 2 km south of Zapotitlán Salinas, Leuenberger y Schiers 2560 (MEXU); desviación Santa Ana Teloxtoc, Zapoti- tlán Salinas-Huajuapan de León, Rodríguez-Arévalo y Lecona 312 (MEXU); 1 km desviación a Santa Ana Teloxtoc- San Juan Raya, Rodríguez-Arévalo et al. 306 (MEXU); 100 m de la desviación a San Luis Atolotitlán, Rodríguez- Arévalo et al. 309 (MEXU); cerca de Zapotitlán Salinas, Sánchez-Mejorada 304 (MEXU), 305 (MEXU); 3 km oeste de Zapotitlán Salinas, Tenorio y F. Teno- rio 18588 (MEXU); colonia San Martín, Scheinvar et al. 5971 (MEXU). Mpio. Zinacatepec: San Sebastián Zinacatepec, sur de Tehuacán, Rose et al. 10148 (US). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo. En elevaciones de (900-) 1500-1900 m. Fenología. Floración entre abril y julio. Fructificación entre mayo y septiem- bre. Nombres vulgares y usos. “Baboso”, “acompes”. Los tallos se utilizan como cerca viva, el fruto se consume como fruta fresca (se reconocen seis variantes por el color de la pulpa) o licuado con agua, como agua fresca. 12 . LOPHOCEREUS (A.Berger) Britton & Rose 12 . LOPHOCEREUS (A.Berger) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 426. 1909. Cereus Mili., subgén. Lophocereus A.Berger, Rep. (Annual) Missouri Bot. Gard. 16: 62. 1905. Pachycereus secc. Lophocereus (A.Berger) P.V.Heath, Calyx 2(3): 106. 1992. Bibliografía. Arias, S. & T. Terrazas. 2009. Taxonomic revisión of Pachy- cereus (Cactaceae). Syst. Bot. 34(1): 68-83. Gibson, A.C. & K.E. Horak. 1978. Systematic anatomy and phylogeny of Mexican columnar cacti. Ann. Missouri Bot. Gard. 65(4): 999-1057. Lindsay, G. 1963. The genus Lophocereus. Cact. Succ. J. (Los Angeles) 35(6): 176-192. Arbustivas hasta 7.0 m alto, hasta 16.0 cm ancho. Raíces fibrosas. Tallos con ramificación difusa, erguidos, ascendentes, monomorfos, cilindricos, no articulados, costillados, costillas 4-15, agudas, aréolas circulares a elípti- cas, distantes entre sí o confluentes, con tricomas cortos, blanco -grisáceos, espinas diferenciadas en radiales y centrales, rígidas y subuladas o flexibles; zona fértil diferenciada de la infértil, con aréolas más grandes, espinas nume- rosas, largas y flexibles, algo torcidas, persistentes o deciduas, grises o par- das, al principio producen una flor, después la misma aréola forma nuevas yemas florales y espinas. Flores blancas, ligeramente rojizas 2. 0-4.0 cm largo, 1-2 por aréola (o más), anchamente infundibuliformes, nocturnas a diurnas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios amplios, escasos, brácteas cor- 67 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ BENÍTEZ tas, triangulares, acuminadas, aréolas desnudas o con tricomas cortos, tubo receptacular corto, brácteas más largas que las del pericarpelo, perianto con tépalos escasos, rotados, cámara nectarial pequeña o amplia, limitada por la base de la primera serie de estambres; estambres escasos o numero- sos, decrecen en tamaño hacia la garganta, insertos en la mitad superior del tubo, estilo largo, lobulado, lóbulos papilosos. Frutos globosos hasta oblon- gos, rojos, brácteas evidentes, escasas, aréolas con tricomas y espinas esca- sos o abundantes, pulpa carnosa, roja, dulce, dehiscencia irregular; semillas ampliamente ovadas, testa negra o pardo-negra y brillante, microrrelieve dimi- nutamente rugoso. Discusión. El género Lophocereus fue reconocido como un grupo natural, restringido al Desierto Sonorense (Bravo-Hollis, 1978; Lindsay, 1963). Estu- dios filogenéticos a partir de evidencias estructurales y moleculares, confir- man que se trata de un grupo integrado por tres especies (L. gatesii M.E. Jones, L. marginatus y L. schottii (Englm.) Britton & Rose), que forman parte de la subtribu Pachycereinae, pero que no está relacionado directamente con Pachy- cereus s.s. (Arias et al. 2003; Arias & Terrazas, 2006). Lophocereus se carac- teriza por los tallos columnares que ramifican desde la base, la zona fértil (seudocefalio) es apical, con aréolas y espinas más grandes que aquellas de la zona infértil, además se producen dos o más flores por aréola en cada evento reproductivo, menores de 4.0 cm de largo (Arias & Terrazas, 2009; Gibson & Horak, 1978, Lindsay, 1963). Diversidad. Género con 3 especies. Distribución. Del suroeste de Estados Unidos a México. En México se conoce de la mayoría de los estados, 1 especie en el Valle. Lophocereus marginatus (DC.) S. Arias & Terrazas, Syst. Bot. 34(1): 82. 2009. Cereus marginatus DC., Mém. Mus. Hist. Nat. 17: 116. 1828. Pachyce- reus marginatus (DC.) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 421. 1909. Lemaireocereus marginatus (DC.) A.Berger, Kakteen 165. 1929. Marginatocereus marginatus (DC.) Backeb., Jahrb. Kakt. 49: 77. 1942. Stenocereus marginatus (DC.) A.Berger & Buxb., Bot. Stud. 12: 100. 1961. TIPO: MÉXICO. Hidalgo: Atotonilco El Grande, cerca de San Lucas Allende, S. Arias M. y S. Xolalpa M. 1386, 26 feb 2009 (neotipo: MEXU! designado por Arias & Terrazas, 2009). Tallos columnares hasta 5.0(-7.0) m alto, 4.0-16.0 cm ancho, verde oscuro (ramifican sólo por algún daño en el ápice), costillas 5-6(-8), 1. 0-4.0 cm alto, aréolas 0.6-1. 3 cm largo, 0.3-1. 2 cm ancho, oblongas, distantes entre sí 1. 0-3.0 mm o confluentes, tricomas blancos a grises, espinas radiales y centrales generalmente no diferenciadas, 3-8, 0. 5-3.5 cm largo, aciculares, blanco-gri- sáceas, ápice negro, después deciduas; zona fértil apical, aréolas contiguas, espinas 2. 0-4.0 cm, flexibles, grises, generalmente deciduas. Flores latera- les o apicales, blanco-verdosas con tintes rojizos, 2. 5-4.0 cm largo, tubulares, nocturnas y diurnas, dispuestas a lo largo de la zona fértil; pericarpelo 0.7- 1.3(-1.5) cm largo, 0.8-1. 2(-l. 6) cm ancho, rojo o verde, podarios conspicuos, brácteas 2.0-3.0(-5.0) mm largo, 2. 0-3.0 mm ancho, triangulares, ápice acumi- 68 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN - CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 48 * 0 ' -Qf'tíy -97*20' -97 'O' ■IS'-IO' £ñ*?rr ■ 10*0 ■7‘4D‘ ■irar 69 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ nado, carnosas, margen entero, cerdas 3. 0-6.0 mm largo, amarillas, tricomas amarillos, tubo receptacular 3. 0-3. 5 cm largo, podarios decurrentes, angos- tos, brácteas 4. 0-8.0 mm largo, 4. 0-6.0 mm ancho, deltado -triangulares, ápice apiculado, rojas o verde-rojizo, cerdas 3. 0-7.0 mm largo, amarillas, tépalos externos 1.0-1. 5 cm largo, 0.3-0. 5 cm ancho, lanceolados, ápice apiculado, verde claro o rojo claro, tépalos internos 1.5-1. 8 cm largo, 0.4-0. 6 cm ancho, lanceolados, ápice truncado, blancos o rojos, cámara nectarial 2. 0-2. 6 cm largo, cerrada por la primera serie de estambres; estambres 0.5-1. 2 cm largo, blancos; estilo 1.5-2. 8 cm largo, blanco -amarillento, lóbulos del estigma 6-9, 4. 0-5.0 mm largo, blancos. Frutos 1.5-2.8(-3.0) cm largo, 2. 0-2. 5 cm ancho, globosos a ovoides, rojos, brácteas 2. 0-5.0 mm largo, 2.0-3.0(-4.0) mm ancho, cerdas 4. 0-9.0 mm largo, amarillas, tricomas amarillos o pardos; semillas 3. 2-5. 4 mm largo, 2. 1-4.5 mm ancho. Discusión. Especie con una historia taxonómica compleja. Fue incluida en Stenocereus porque las aréolas del fruto se desprenden cuando éste madura (Bravo-Hollis, 1978), aunque también fue asignada al género Marginatocereus Backeb. Su relación con Pachycereus (A.Berger) Britton & Rose, se apoya en la presencia de alcaloides en el tallo y por tener cristales de oxalato de calcio en la epidermis (Gibson y Horak, 1978), los cuales comparten con varios géneros de la subtribu Pachycereinae. Los estudios filogenéticos indican que es una espe- cie hermana de Lophocereus gatesii M.E. Jones y L. schottii (Engelm.) Britton & Rose, con las que comparte los caracteres diagnósticos señalados. Por ahora se reconoce como parte del género Lophocereus (A.Berger) Britton & Rose (Arias et al. 2003; Arias & Terrazas, 2009). Distribución. Se encuentra en forma silvestre y cultivada en varias regio- nes del occidente y sur del país. En el centro, suroeste y sur de México, en los estados de Colima, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, México, Morelos, Oaxaca, Puebla y Querétaro. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: suroeste de San Cristóbal Suchixtlahuaca, afueras del poblado, Gama et al. 94 (MEXU). Dto. Cuicatlán: Barranca, 500 m noroeste de la carretera Oaxaca-San Juan Bau- tista Cuicatlán, 1 km antes de Santiago Dominguillo, Cruz-Espinosa y Juárez- García 3181 (MEXU); 6 km noroeste de San Juan Bautista Cuicatlán, Trejo 1971 (MEXU). Dto. Huajuapan: cerca de Huajuapan de León, Bravo s.n. (MEXU); cerca de Huajuapan de León, Guzmán-Cruz et al. 894 (MEXU). Dto. Tepos- colula: San Pedro y San Pablo Teposcolula, García-Mendoza 236 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Caltepec: alrededores del poblado Sabino Farol, terrenos de bienes comunales de Acatepec, Guízar y Miranda-Moreno 4945 (MEXU); Mpio. Chapulco: Reserva de Tehuacán, cerca del km 33, carretera Cuacnopalan- Oaxaca, Hernández-Hernández y Barba 14 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: des- viación a San José Axusco, cerca de la carretera Tehuacán-Teotilán de Flores Magón, Guzmán-Cruz et al. 853 (MEXU). Mpio. San Antonio Cañada: 2 km sur de San Antonio Cañada, Arias y Guzmán-Cruz 1050 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: 2 km noreste de San José Axusco, Arias et al. 751 (MEXU). Mpio Santiago Miahuatlán: 1 km del entronque a Santiago Miahuatlán, Guzmán-Cruz y Arias 970 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Meseta de San Lorenzo, Arias y Terrazas 1370a (MEX), 1374a (MEXU); camino después de la mina, 70 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Meseta de San Lorenzo, Arias y Xolalpa 1408 (MEXU); Meseta de San Lorenzo, Franco-Estrada et al. 18 (MEXU); Paraje El Tetele, Santa Ana Teloxtoc, Guízar y Castañeda-Mendoza 3952 (MEXU); Meseta de San Lorenzo, west of Tehua- cán, Smithy Tejeda 4371 (MEXU). Mpio. Tepanco de López: Cerro noroeste de San Luis Temalacayuca, Arias et al. 1055 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 2.7 km por la terracería de San Felipe Xochiltepec a Los Reyes Metzontla, Guzmán- Cruzy Arias 1010 (MEXU); Zapotitlán Salinas, Scheinvar e I. Scheinvar 2247 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo. En elevaciones de 1010-2220 m. Fenología. Floración entre febrero y mayo. Fructificación entre abril y junio. Nombres vulgares y usos. “Chimolayo”, “malinche”, “órgano”. Los tallos se usan ampliamente como cerca viva. 13. MAMMILLARIA Haw. 13. MAMMILLARIA Haw., Syn. Pl. Succ. 177. 1812. Cactus L., Sp. Pl. 1: 466. 1753, pro parte, incluyendo al tipo. Neomammillaria Britton & Rose, Cactaceae. 4: 65. 1923. Solisia Britton & Rose, Cactaceae. 4: 64. 1923. Bibliografía. Bravo-Hollis, H. 1954. Iconografía de las cactáceas mexica- nas (tercera serie). Cactáceas de las Mixtecas Altas. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 25: 473-552. Butterworth, C.A., J.H. Cota Sánchez & R.S. Wallace. 2002. Molecular Systematics of Tribe Cacteae (Cactaceae: Cactoi- deae): A phylogeny based on rpll6 intron sequence variation. Syst. Bot. 27: 257 270. Butterworth, C.A. & R.S. Wallace. 2004. Phylogenetics studies of Mammi- llaria (Cactaceae) insights from chloroplast sequence variation and hypothesis testing using the parametric bootstrap. Am. J. Bot. 91(7): 1086-1098. Craig, R.T. 1945. The Mammillaria handbook. Pasadena: Abbey Garden Press. 390 p. Guzmán U. & S. Arias. 1997. Nota sobre Mammillaria schmollii (Bravo) Wer- derm. y su tipificación. Cact. Suc. Mex. 42(2): 27-30. Hunt, D.R. 1977. Schu- mann & Buxbaum recompiled (3). Cact. Succ. J. Gr. Brit. 39: 97-100. Hunt, D.R. 1983. A new review of Mammillaria ñames. Bradleya 1: 105-128. Hunt, D.R. 1984. A new review of Mammillaria ñames. Bradleya 2: 65-96. Lüthy, J. 1995. Taxonomische Untersuchung der Gattung Mammillaria Haw. Ph.D. disserta- tion, Universitát Bern, Bern. 230 p. Moran, R. 1953. Taxonomic Studies in the Cactaceae. I. Problems in classification and nomenclature. Gent. Herb. 8: 324. Mottram, R. 1980. Mammillaria Index. Whitestone Gardens Ltd, Thirsk. 103 p. Reppenhagen, W. 1987. Die Gattung Mammillaria nach dem heuttgen Stand meines Wissens. Arbeitskreis für Mamillarienfreuden e.V., Munster. 223 p. Reppenhagen, W. 1991-1992. Die Gattung Mammillaria. Monographie. Titi- see: Herausgeber, Druck und Verlag (2 Vols.) 811 p. Scheinvar, L. & G. Olalde- Parra. 2008. Tipificación de algunas cactáceas del estado de Guerrero. Cact. Suc. Mex. 53(2): 36-50. Arbustivas. Raíces fibrosas o tuberosas. Tallos simples o ramificados. Tallos simples o ramificados en la base, en la parte media o en el ápice, ascen- 71 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE dentes, procumbentes o péndulos, monomorfos, globosos, deprimido globosos o cilindricos, no articulados, tuberculados, tubérculos en series espiraladas, cilindricos, cónicos, piramidales o gibosos, sin surco longitudinal, en ocasiones con laticíferos, aréolas bipartidas, las apicales producen espinas, las axilares producen flores y frutos, espinas frecuentemente diferenciadas en radiales y centrales, escasas a numerosas, espinas radiales delgadas, centrales en menor número y más gruesas. Flores blancas, amarillas, rosadas o púrpura, solita- rias, emergen alrededor de un círculo apical, campanuladas a infundibulifor- mes, diurnas; pericarpelo y tubo receptacular regularmente desnudos, tubo receptacular menor o de igual tamaño que el perianto, perianto actinomorfo, con tépalos escasos, angostos, extendidos, blancos, amarillos, rojos, rosados o púrpura, anillo nectarial pequeño, no limitado por la base de la primera serie de estambres; estambres escasos, cortos, insertos en la mitad o tercio superior del tubo, estilo delgado, estigma con lóbulos lineares. Frutos cla- viformes a globosos, rojos o verdes, carnosos a semisecos, desnudos, gene- ralmente indehiscentes; semillas orbiculares, ovadas o ampliamente ovadas, testa negra a parda, microrrelieve presente o ausente. Discusión. Mammillaria presenta como características principales los tallos tuberculados, los tubérculos sin surco, aréolas 2-divididas y semillas con paredes periclinales par-cóncavas. En este trabajo se indica para cada especie la sección y la serie a la que pertenece, según la clasificación de Hunt (2006). Estudios filogenéticos realizados para la familia (Hernández-Hernán- dez et al. 2011), la tribu Cacteae (Butterworth et al. 2002), así como del género Mammillaria (Butterworth & Wallace, 2004), permiten inferir que se trata de un grupo polifilético. Sin embargo, estos estudios no han sido exhaustivos y varios ciados formados no tienen soporte o son politomías. En consecuencia, es necesario un estudio dirigido incluyendo el mayor número posible de taxa actualmente ubicados en Mammillaria y el uso de marcadores moleculares que ofrezcan una mejor resolución. Diversidad. Género con ca. 200 en América, 190 en México, 25 (9 endé- micas) en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, pertenecientes a los subgéneros Mammillaria y Solisia (Britton & Rose) Moran. México es el principal centro de diversificación, con un alto porcentaje de endemismo. Distribución. Estados Unidos a Sudamérica, incluyendo las Antillas. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Tallos conjugo acuoso. 2. Aréolas con espinas centrales uncinadas. 3. Espinas centrales 4(-8); frutos 0. 2-0.4 cm largo, verde oscuro. M. tepexicensis 3. Espinas centrales (0-)l(-4); frutos 0.6-2. 2 cm largo, rojos. 4. Tallos simples, aplanados a subglobosos; frutos 1.8-2. 2 cm largo, claviformes. M. zephyranthoides 4. Tallos ramificados, globosos; frutos 0.6-0.8(-1.2) cm largo, globosos. M. oteroi 2. Aréolas con espinas centrales rectas, no uncinadas o ausentes. 5. Tallos simples, napiformes, espinas centrales 0(-2). 6. Espinas radiales 10-13, 5. 0-9.0 mm largo; flores 3. 2-4.0 cm largo. M. napina 6. Espinas radiales 17-28, 1. 0-2.0 mm largo; flores 1.4-2.0(-3.0) cm largo. M. hernandezii 72 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 5. Tallos ramificados, no napiformes, espinas centrales 0-7(-10). 7. Espinas radiales rígidas, blancas, amarillas, pardo claras a oscuras. M. sphacelata 7. Espinas radiales flexibles, blancas. M. kraehenbuehlii 1. Tallos conjugo lechoso o semilechoso. 8. Semillas negras. 9. Aréolas elípticas, 2.0-4.0(-5.0) mm largo, espinas radiales 1. 0-2.0 mm largo. M. pectinifera 9. Aréolas oblongas, 1.0-1. 5 mm largo, espinas radiales 2. 0-5.0 mm largo. M. solisioides 8. Semillas pardas. 10. Espinas centrales, al menos una uncinada. 11. Tallos 6.0-13.0(-25.0) cm alto, corto-cilíndricos. M. duoformis 11. Tallos 1.0-2.5(-8.0) cm alto, aplanados a subglobosos. M. uncinata 10. Espinas centrales rectas, ligeramente curvas, recurvadas o retorcidas, no unci- nadas. 12. Tallos conjugo lechoso, blanco y espeso. 13. Axilas de los tubérculos sin cerdas. M. carnea 13. Axilas de los tubérculos con cerdas. 14. Espinas radiales 15-20(-24). M. varieaculeata 14. Espinas radiales 0-8(-14). 15. Flores con tépalos internos blanco-amarillentos. M. karwinskiana 15. Flores con tépalos internos rosados a rojo-púrpura. 16. Espinas radiales ausentes. 16. Espinas radiales 4-8(-14). 12. Tallos conjugo semilechoso, blanco-amarillento, no espeso. 17. Aréolas ovadas. 18. Aréolas 1. 0-2.0 mm largo. 19. Tubérculos 4. 0-7.0 mm largo. 19. Tubérculos 8.0-10.0 mm de largo. 18. Aréolas 2. 0-4.0 mm largo. 20. Tubérculos con axilas desnudas. 20. Tubérculos con axilas provistas de tricomas. 21. Lóbulos del estigma 3, púrpura. 21. Lóbulos del estigma 3-6, amarillo-verdosos a verde oscuro. M. haageana M. polyedra M. mystax M. supertexta M. albilanata M. discolor M. lanata 17. Aréolas circulares a elípticas. 22. Espinas centrales adpresas, rectas. M. crucígera 22. Espinas centrales ascendentes, rectas, curvas o retorcidas. 23. Lóbulos del estigma rosados o amarillos. M. huitzilopochtli 23. Lóbulos del estigma amarillo-verdosos. 24. Tépalos internos con base verde claro M. dixanthocentron 24. Tépalos internos con base rosa claro. M. ñavicentra Mammillaria albilanata Backeb., Kakteenkunde 1939: 47. 1939. TIPO: MÉ- XICO. Guerrero: Lámina de Mammillaria albilanata en Kakteenkunde 47. 1939 (lectotipo designado por Reppenhagen, 1992). Mammillaria fuauxiana Backeb., Fuaux Herb. Bull. 1: 53. 1950. TIPO: MÉXICO. Guerrero: Lámina de Mammillaria fuauxiana en Die Cact. 5: 3430. 1961 (lectotipo designado por Mottram, 1980). Mammillaria igualensis Repp., Gattung Mammillaria 123. 1987. TIPO: MÉXICO. Guerrero: Iguala, W. Reppenhagen 932, 10 feb 1975 (holotipo: ZSS). 73 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ BENÍTEZ Mammillaría igualensis Repp. var. palmillensis Repp., Gattung Mammi- llaria 125. 1987. TIPO: MÉXICO. Guerrero: Palmillas, W. Reppenhagen 1668 , 31 dic 1980 (holotipo: ZSS). Tallos simples o ramificados, 3.0-10.0(-15.0) cm alto, (3.0-)4.0-10.0(-20.0) cm ancho, deprimido globosos a cilindricos, con jugo semilechoso, blanco- amarillento, no espeso, tubérculos 0. 8-1.0 cm largo, base 3.0-4.0(-6.0) mm ancho, cónicos, verde glauco, axilas con tricomas, aréolas ca. 2.0 mm largo, 1.0- 1. 5 mm ancho, ovadas, espinas radiales 16-24(-26), 2. 0-5.0 mm largo, aciculares, rectas, blancas, espinas centrales l-4(-5), 2.5-7.0(-12.0) cm largo, generalmente las inferiores más largas, aciculares, ascendentes, divergentes, rectas, rígidas, no uncinadas, blancas, amarillentas o pardas, ápice pardo o negro. Flores rosadas a púrpura, (0.7-)1.4-1.6(-1.8) cm largo, infundibulifor- mes; pericarpelo 2. 0-3. 5 mm largo, 2. 0-3.0 mm ancho, tubo receptacular 2.0- 3. 5 mm largo, tépalos externos 2.3-10.4 mm largo, 1.4-1. 6 mm ancho, linear-lanceolados, rosados -púrpura o pardos, base verde claro, ápice agudo a obtuso, margen finamente aserrado, blanco a rosado-púrpura, tépalos inter- nos 0.4-1. 4 cm largo, 0.2-0. 3 cm ancho, lanceolados, ápice agudo a obtuso, margen entero, rosado a púrpura, franja media más oscura; estambres 3.5- 5.1 mm largo, filamentos amarillos a rojizo; estilo 0.7-1. 1 cm largo, base ama- rilla, ápice rosado, lóbulos del estigma (2-)3-4(-5), ca. 1 mm largo, amarillos, verdes, rosados. Frutos (0. 6-) 1. 0-2.0 cm largo, (0.2-)0.3-0.5(-0.7) cm ancho, claviformes, rojos, rosados en la base; semillas 1.0-1. 2 mm largo, ca. 1.0 mm ancho, testa pardo clara, microrrelieve estriado. Discusión. Esta especie pertenece al subgénero Mammillaría, sección Subhydrochylus Backeb., serie Supertextae D.R.Hunt. Esta especie representa a un complejo que se extiende ampliamente en el sur de México, en diversos tipos de vegetación. Las poblaciones presentan diferencias que permiten reco- nocer 4 subespecies: la típica, la subsp. oaxacana D.R.Hunt, subsp. reppeha- genii (D.R.Hunt) D.R.Hunt y subsp. tegelbergiana (H.E. Gates ex G.E.Linds.) D.R.Hunt, la segunda es la que se encuentra en el área de estudio. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Chiapas, Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán y Oaxaca. Mammillaría albilanata Backeb. subsp. oaxacana D.R.Hunt, Mamm. Post- scripts 6: 9. 1997. Mammillaría ignota Repp., Gattung Mammillaría 126. 1987. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Tomillinpa|3, W. Reppenhagen 1644, 18 dic 1980 (holotipo: ZSS). Mammillaría montícola Repp., Gattung Mammillaría 115. 1987. TIPO: MÉXICO. Puebla: Puente Marques, W. Reppenhagen 844, 1 oct 1974 (holotipo: ZSS). Mammillaría lanígera Repp., Gattung Mammillaría 116. 1987. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: San Miguel Maninaltepec, W. Reppenhagen 944, 12 feb 1975 (holotipo: ZSS). Mammillaría lanígera Repp. var. juxtlahuacensis Repp., Gattung Mammi- llaria 118. 1987. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Juxtlahuaca, W. Reppenhagen 877, 19 oct 1974 (holotipo: ZSS). 74 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Mammillaria noureddineana Repp., Gattung Mammillaria 128. 1987. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: San Lázaro, W. Reppenhagen 1646, 18 dic 1980 (holotipo: ZSS). Tallos simples, 3.0-7.0(-15.0) cm alto, 4.0-10.0 cm ancho, deprimido globo- sos a corto- cilindricos, tubérculos 8.0-10.0 mm largo, 4. 0-5.0 mm ancho en la base, cónicos, espinas radiales 20-22(-27), 4.0 mm largo, aciculares, blancas, espinas centrales l-4(-6), 0.4-0. 7 cm largo, aciculares, ascendentes, diver- gentes, rectas, rígidas, no uncinadas, blancas, ápice pardo. Flores 1.2-1. 8 cm largo, infundibuliformes. Frutos 1. 0-2.0 cm largo, 0.3-0. 4 cm ancho. Distribución. Endémica del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Discusión. El nombre nuevo propuesto por Hunt (1997) reemplaza a Mammi- llaria ignota Repp. (1987), por tratarse de un homónimo de otro nombre previa- mente publicado (M ignota Loudon, 1841). Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: Rancho La Uva, 96.6 Km sobre la carretera San Francisco Telixtlahuaca- Cuicatlán, antes de Santa María Belén, Arias et al. 2133 (MEXU); torre 322 línea eléctrica Oaxaca- Potencia, El Capulín, Cruz-Espinosa y Juárez- García 1639 (MEXU); carretera Teotitlán- Oaxaca, entronque a San Pedro Jaltepetongo, Guzmán-Cruz et al. 829 (MEXU); 33 km sureste de San Juan Bautista Cuicatlán, Martínez- Salas y V.Torres 33476 (MEXU); Cañón Tomellín, Rivas y Fitz-Maurice s.n. (MEXU); cerro El Veinte, 7 km sur de San Juan Tonaltepec, Salinas et al. 6584 (MEXU), 6803 (MEXU); 2.5 km al este de San Pedro Nodon, E.Torres 162 (MEXU); 2.5 km sur de San Pedro Jaltepetongo, E.Torres 183 (MEXU). Dto. Huajuapan: cerca de Huajuapan de León, Sánchez-Mej orada 4015 (MEXU). Dto. Nochix- tlán: 21 km de Llano Verde, desviación a Magdalena Jaltepec, pasando por la desviación a Nuevo Morelos, Leuenberger y Schiers 2774 (MEXU). Dto. Teo- titlán: 30 km noroeste de San Juan Bautista Cuicatlán, Reyes- Santiago y Briones 3855 (MEXU). Dto. Teposcolula: camino de San Pedro y San Pablo Teposcolula a San Andrés Lagunas, Cedillo et al. 765 (MEXU); 2 km al este de San Pedro Yucunama, García-Mendoza 390a (MEXU); 21 km sureste de Villa de Tamazulapan del Progreso, 1 km oeste de la desviación a Tlaxiaco, Hernández-Macías y Méndez 1641 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo, bosque de Quercus y vegetación secundaria. En elevaciones de 800-2550 m. Fenología. Floración entre febrero y mayo. Fructificación entre mayo y julio. Mammillaria carnea Zuce, ex Pfeiff., Enum. Diagn. Cact. 19. 1837. Cactus carneus (Zuce, ex Pfeiff.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 260. 1891. Neoma- mmillaria carnea (Zuce, ex Pfeiff.) Britton & Rose, Cactaceae. 4: 88. 1923. TIPO: MÉXICO. Puebla: Tehuacán, cerro Tecaxtil, L. Scheinvar et al. 2997, mar 1987 (neotipo: MEXU! designado por Scheinvar y Olalde- Parra, 2008). Mammillaria carnea Zuce, ex Pfeiff. var. robustispina R.T.Craig, Mammi- llaria Handb. 45. 1945. TIPO: MEXICO. Lámina de Mammillaria carnea var. robustispina en Mammillaria Handb. 44, fig. 27. 1945. (lectotipo designado aquí). 75 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Fig. 14. Mammillaria carnea, -a. Hábito, -b. Aréola y espinas, -c. y -d. Flor y corte longi- tudinal de la misma, -e. Fruto (E. Esparza). 76 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 -asru' -s ritr ‘9ÍT 77 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Tallos simples o ramificados, 5.0-15.0 cm alto, 8.5-10.0 cm ancho, globosos a subglobosos, jugo lechoso, blanco y espeso, tubérculos 0.7-1. 1 cm largo, base 0.4-1. 2 cm ancho, piramidales, verde claro a oscuro, axilas con trico- mas, sin cerdas, aréola ca. 4.0 mm largo, espinas radiales 0(-2), cuando presentes cortas, setosas, deciduas, espinas centrales 4(-6), 0.5-4. 8 cm largo, subuladas, ascendentes a ligeramente curvas, no uncinadas, rosadas, con la edad gris a pardo claro, ápice negro. Flores blanco -rosadas, 1.4-1.7(-2.3) cm largo, infundibuliformes; pericarpelo 2. 5-4. 2 mm largo, 2. 3-3. 8 mm ancho, tubo receptacular 2. 2-5.0 mm largo, tépalos externos 2. 2-5.4 mm largo, 1.2-1. 9 mm ancho, lanceolados, base pardo verdosa, ápice acuminado, rosado a rojizo, margen ciliado, blanco a rosado, tépalos internos 0. 9-1.0 cm largo, 1.4-1. 6 mm ancho, lanceolados, base pardo-verdosa, ápice acuminado, rosado, margen ciliado a aserrado; estambres 4. 2-5.4 mm largo, filamentos amarillo- verdosos; estilo 1.1-1. 4 mm largo, amarillo-verdoso, lóbulos del estigma (4-)5- 6(-7), ca. 1.5 mm largo, verde- amarillentos. Frutos 1.8-2. 3 cm largo, ca. 0.5 cm ancho, claviformes, rojos; semillas 0.6-0. 8 mm largo, ca 0.5 mm ancho, testa pardo clara, microrrelieve reticulado. Discusión. Esta especie pertenece al subgénero Mammillaria, sección Mammillaria, serie Polyedrae (Pfeiff.) K.Schum. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Cerro del Agua, 3.5 km noroeste de Concepción Buenavista, Cruz-Cisneros 2328 (ENCB). Dto. Cuicatlán: 1 1 km de San Juan Bautista Cuicatlán a Concepción Pápalo, Ran- cho Grande, Arias et al. 857 (MEXU); terracería a San Francisco Tutepetongo, Cruz-Espinoza y Martínez- Salas 434 (MEXU); Santiago Dominguillo, 200 m de la torre 293 de la línea eléctrica Temazcal- Oaxaca, Cruz-Espinoza 2038b (MEXU); línea eléctrica Temascal- Oaxaca- Potencia, Valerio Trujano, Cruz- Espinoza 2060 (MEXU); 1 km en línea recta sur de Santiago Dominguillo, Juárez- García et al. 724 (MEXU). Dto. Etla: Río Florido, cerca de San Jeró- nimo Sosola, Aquino y Arias 75 (MEXU). Dto. Nochixtlán: 5.5 km terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 100 (MEXU); 10.5 km camino Huauclilla-Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 103 (MEXU). Dto. Teotitlán: 1 km noreste de Los Cues, Arias etal. 948 (MEXU); 2 km sur de San Antonio Nanahuatipan, Guzmán-Cruz et al. 788 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Coxcatlán: 1 km oeste de Calipan, Arias et al. 931 (MEXU); Coxcatlán, Boege 2187 (MEXU); en el camino a la cueva del maíz, Cervantes y López 27 (MEXU); Pueblo Nuevo, González-Medrano et al. s.n. (MEXU); desviación a San José Axusco, carretera Tehuacán-Teotitlán de Flores Magón, Guzmán-Cruz et al. 851 (MEXU); Barranca de Los Mangos, 2 km noreste de Calipan, Salinas 7120 (MEXU); Pueblo Nuevo, Scheinvar et al. 2997 (MEXU); Calipan, Scheinvar et al. 5726 (MEXU); Coxcatlán, Scheinvar et al. 4738c (MEXU). Mpio. Santiago Miahuatlán: Cerro Petlanco, 9 km sur de San José Axusco, Arias et al. 904 (MEXU). Mpio. Tehuacán: sur deTehuacán, Bravo s.n. (MEXU); Meseta de San Lorenzo, Scheinvar et al. 2294 (MEXU); cerro Tecaxtil, Scheinvar et al. 2997b (MEXU). Mpio. Tepanco de López: cerro noroeste de San Luis Temalacayuca, Arias y Guzmán-Cruz 1056 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: entre Tehuacán y 78 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Zapotitlán Salinas, Bravo s.n. (MEXU); camino Zapotitlán Salmas- Santiago Chazumba, Hernández-Hernández y Barba 25 (MEXU); terracería entre Los Reyes Menzontla y San Luis Atolotitlán, Hernández-Hernández y Barba 32 (MEXU); San Juan Raya, Ramírez- Gomora y Arias s.n. (MEXU); Zapotitlán Salinas, Scheinvar et al. 2444 (MEXU); desviación a San Juan Raya, des- viación a San Nicolás Tepoxtitlán, Scheinvar et al. 5308 (MEXU); Santa Ana Teloxtoc, Scheinvar et al. 5972 (MEXU). Mpio. Zinacatepec: 1 km de San Sebastián Zinacatepec, Guzmán-Cruz et al. 761 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo. En elevaciones de 800-1500 m. Fenología. Floración entre febrero y mayo. Fructificación entre mayo y junio. Nombre vulgar. “Biznaga lechuda”. Mammillaria crucígera Mart., Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 16(1): 340. 1832. Cactus cruciger (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1; 260. 1891. TIPO: MÉXICO. Lámina de Mammillaria cruciger en Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 16: fig. 2. 1832 (lectotipo designado por Hunt, 1983). Mammillaria buchenaui Backeb. ex Mottram, Mammillaria Index 11. 1980. Mammmillaria buchenaui Backeb., Descr. Cact. Nov. 3, 8. 1963. TIPO: MÉXICO. Puebla- Oaxaca: Lámina de Mammillaria buchenauii en Das Kakteenlexikon 606, fig. 212. 1966 (lectotipo designado por Mottram, 1980). Mammillaria crucígera Mart. var. grandinosa Linzen, Rogoz. & Frank Wolf, Mitt. Arbeitskreises Mammillarienfr. 21: 207. 1998. (no localizado). Tallos simples o con ramificación apical, 5.0-15.0(-20.0) cm alto, 2.5-4.0(-7.0) cm ancho, globosos a cilindricos, con jugo semilechoso, blanco-amarillento, no espeso, tubérculos 4. 0-7.0 mm largo, base ca. 5.0 mm ancho, angulosos, ventralmente aquillados, verde oscuro a grisáceo, axilas con tricomas, aréolas ca. 1.0 mm largo, circulares, espinas radiales 18-25(-30), 1. 5-2.0 mm largo, rectas, aciculares, setosas, blancas, espinas centrales (2-)4(-6), 2. 0-3.0 mm largo, subuladas, adpresas, rectas, rígidas, dispuestas en cruz, no uncinadas, pardo claras, amarillas a blancas, base parda, ápice generalmente negro. Flo- res 0.7-1.3(-1.4) cm largo, infundibuliformes, pericarpelo ca. 1.5 mm largo, ca. 2.0 mm ancho, tubo receptacular 2. 0-3.0 mm largo, tépalos externos ca. 2.0 mm largo, ca. 1.0 mm ancho, linear-lanceolados, ápice agudo, margen serrado, pardos a púrpura, tépalos internos 2. 0-2. 5 mm largo, ca. 1.0 mm ancho, lan- ceolados, ápice agudo, margen serrado, rojos a púrpura, brillante; estambres 1.0-1. 7 mm largo, filamentos púrpura; estilo 5. 0-7.0 mm largo, ápice púrpura, lóbulos del estigma 4-5, 0. 5-0.7 mm largo, rojos a morado claro. Frutos 0.8-1. 2 cm largo, ca. 0.3 cm ancho, claviformes, rojos; semillas 0.6-0. 8 mm largo, ca. 0.5 mm ancho, piriformes, testa pardo clara, microrrelieve no evidente. Discusión. Pertenece al subgénero Mammillaria, sección Subhydrochylus Backeb., serie Supertextae D.R.Hunt, aquí se reconocen 2 subespecies. 79 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CLAVE PARA LAS SUBESPECIES 1. Tallos con ramificación dicotómica, hasta 7.0 cm alto. M. crucígera subsp. crucígera 1. Tallos generalmente simples, hasta 20.0 cm alto. M. crucígera subsp. tlalocii Mammillaria crucígera Mart. subsp. crucígera Tallos con ramificación apical, 3. 0-7.0 cm alto, 3. 0-5.0 cm ancho, globosos, espinas radiales 24-30, 1. 0-2.0 mm largo, espinas centrales (2-)4(-6), 1.0- 3.0 mm largo, pardo -amarillentas, base parda, ápice pardo oscuro a negro. Flores 0.7-0. 8 cm largo. Frutos 1. 0-2.0 cm largo, 0. 3-0.4 cm ancho. Distribución. Endémica de México, sólo se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla, en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Teotitlán: 1 km noreste de San Juan de los Cues, Arias et al. 946 (MEXU); Cerro El Encanto, 1 km suroeste de San Martín Toxpalan, Gama et al. 89 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Coxcatlán: San José Tilapa, Guzmán-Cruz et al. 1043 (MEXU); cerros calizos, 7 km sur de Coxcatlán, carretera a San Juan Bautista Cuicatlán, Hernández-Macías y Reyes-Santiago 1339 (MEXU); San José Tilapa, Reyes- Santiago 3857 (MEXU); San José Tilapa, Sánchez-Mej orada et al. 3901 (MEXU), Mpio. Tehuacán: Buchenau s.n. (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo. En elevaciones de 700-1200 m. Fenología. Floración entre diciembre y marzo. Fructificación entre marzo y mayo. Mammillaria crucígera Mart. subsp. tlalocii (Repp.) D.R.Hunt, Mammillaria Postscripts 6: 9. 1997. Mammillaria tlalocii Repp., Gattung Mammilla- ria 120. fig. 34. 1987. Mammillaria crucígera Mart. var. tlalocii (Repp.) Linzen, Rogoz. & Wolf, Mitteilungsbl. Arbeitskreises Mammillaienfr. 21: 208. 1998. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Barranca Ixcatlán [Santa María Ixcatlán], W. Reppenhagen 901, 27 oct 1974 (holotipo: ZSS). Tallos generalmente simples, 5.0-7.0(-20.0) cm alto, 4. 0-8.0 cm ancho, glo- bosos a corto-cilíndricos, espinas radiales 16-22, 1. 0-2.0 mm largo, espinas centrales 2-4, 1. 0-2.0 cm largo, blancas, ápice pardo. Flores 1.2-1. 4 cm largo. Frutos 0.8-1. 6 cm largo, 0.2-0. 3 cm ancho. Distribución. Endémica de México, sólo se conoce del estado de Oaxaca en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Teotitlán: 2 km sur de San Antonio Nanahuatipan, Guzmán-Cruz et al. 787 (MEXU); camino de Santa María Tecomavaca a Santa María Ixcatlán, Guzmán-Cruz et al. 1103 (MEXU); sureste de Teotitlán de Flores Magón, carretera a San Juan Bautista Cuicatlán, Hernández-Macías y Reyes Santiago 1346 (MEXU); Paraje El Mesón, carretera de Santa María Tecomavaca, Martorelly Peters 1 (MEXU), acantilados oeste de Santa María Tecomavaca, Martorelly Peters 2 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio. En elevaciones de 1200 m. 80 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Fenología. Floración entre diciembre y marzo. Fructificación entre abril y mayo. Mammillaria discolor Haw., Syn. Pl. Succ. 177. 1812. Cactus discolor (Haw.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 260. 1891. TIPO: MÉXICO. Hidalgo: Real del Monte. W Reppenhagen 1711, 15 ene 1981 (neotipo: ZSS, designado por Reppenhagen, 1987). Tallos simples a ramificados, 2.0-14.0 cm alto, 3.5-10.0 cm ancho, subglobo- sos a corto-cilíndricos, con jugo semilechoso, blanco-amarillento, no espeso, tubérculos 0.6-1. 1(-1. 5) cm largo, base 5. 0-8.0 mm ancho, verde claro a verde oscuro, axilas desnudas, aréolas 2. 0-4.0 mm largo, ovadas, espinas radia- les 16-31(-35), 0.3-1.0(-1.2) cm largo, aciculares, rectas, horizontales, blancas, amarillas o pardas, espinas centrales (4-)6-15(-16), 0. 5-2.6 cm largo, acicu- lares a subuladas, rectas o ligeramente curvas, no uncinadas, divaricadas, generalmente la inferior es más larga, blancas, amarillas a rojo parduscas, ápice oscuro. Flores 1.0-2. 6 cm largo, infundibuliforme-campanuladas; peri- carpelo 3. 0-4. 6 mm largo, 2. 7-6.0 mm ancho, tubo receptacular 1.8-4. 2 mm largo, tépalos externos 0.5-1. 2 cm largo, 1.0-2. 7 mm ancho, linear-lanceo- lados, ápice acuminado a obtuso, margen entero, verde-amarillentos a rosa- rojizo, franja media rojo claro a oscura, tépalos internos 0.9-1. 9 cm largo, 1. 5-2.3 mm ancho, lanceolados a lineares, ápice acuminado a obtuso, margen entero, verde-amarillento, rosados a blancos, franja media roja; estambres 2. 3-7.5 mm largo, filamentos blancos, amarillos, rosados o rojos; estilo 0.9-1. 5 cm largo, blanco a amarillo, lóbulos del estigma (4-)5-8(-10), 1.0-1. 5 mm largo, verde claro o amarillos. Frutos 1.7-2. 5 cm largo, 4. 0-5.0 mm ancho, clavi- formes, rojos o rosados; semillas 1.0-1. 2 mm largo, 0.5-0. 6 mm ancho, testa parda, microrrelieve no evidente. Discusión. Esta especie pertenece al subgénero Mammillaria, sección Subhydrochylus Backeb., serie Heterochlorae (Salm-Dyck) K.Schum. Mammi- llaria discolor es una especie con gran variación en los caracteres: número y color de las espinas, tonalidad de los tépalos, permite esta variación reconocer 2 subespecies en la zona de estudio. Distribución. Endémica de México, se conoce del Distrito Federal y los esta- dos de Hidalgo, México, Morelos, Oaxaca, Puebla, Tlaxcala y Veracruz. CLAVE PARA LAS SUBESPECIES 1. Espinas radiales (17-)19-20(-24), espinas centrales 6-7(-ll); flor con tépalos internos pardo-rojizos a rosados o blancos. M. discolor subsp. ochoterenae 1. Espinas radiales 28-31(-35), espinas centrales (13-)15(-16); flor con tépalos internos verde -amarillentos. M. discolor subsp. schmollii Mammillaria discolor Haw. subsp. ochoterenae (Bravo) U.Guzmán, Syst. Init. 16: 18. 2003. Neomammillaria ochoterenae Bravo, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 2: 127. Fig. 1. 1931. Mammillaria ochotere- nae (Bravo) Werderm. ex Backeb., Neue Kakteen 98. 1931. Mammillaria discolor Haw. var. ochoterenae (Bravo) Repp., Gattung Mammillaria 77. 81 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ 1987. TIPO: MÉXICO. Lámina de Neomammillaria ochoterenae. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 2: 128, fig. 1. 1931 (lectotipo desig- nado aquí). MÉXICO. Oaxaca: Dto. Coixtlahuaca: 1 km de San Fran- cisco Teopan, Guzmán-Cruz et al. 817, 21 oct 1990 (epitipo: MEXU! designado aquí). Mammillaria esperanzaensis Boed., Mamm. Vergl. Schlussel 40. 1933. Mammillaria discolor Haw. subsp. esperanzaensis (Boed.) D.R.Hunt, Mammillaria Postscripts 6: 7. 1997. TIPO: MÉXICO. Puebla: Esperanza, C.A. Purpus s.n., s.f. (no localizado). Mammillaria pachyrhiza Backeb., Beitr. Sukkulentenk. Sukkulentenpflege 1939: 39. 1939. (no localizado). Tallos 2.0-14.0 cm alto, 3.5-10.0 cm ancho, tubérculos 0.6-1. 1(-1. 5) cm largo, base 4. 5-7.5 mm ancho, cónicos, espinas radiales (17-)19-20(-24), 0.3-1.0(-1.2) cm largo, blanco-amarillentas a pardas, espinas centrales 6-7(-ll), 0.5-2. 6 cm largo, ascendentes, amarillas a pardas. Flores 2. 2-2. 6 cm largo; pericar- pelo 3. 0-4. 6 mm largo, 2. 7-6.0 mm ancho, tubo receptacular 3. 0-4. 2 mm largo, tépalos externos 0.6-1. 2 cm largo, 1.0-2. 7 mm ancho, lanceolados, base verde, ápice rojo-pardo, margen blanco-amarillento o rosado, tépalos inter- nos 0.9-1. 9 cm largo, 1.5-2. 3 mm ancho, lanceolados, pardo rojizos, margen blanco-amarillento o rosa; estambres 2. 3-7.5 mm largo, filamentos blancos o amarillo-verdoso; estilo 0.9-1. 5 cm largo, amarillo o amarillo-verdoso, lóbulos del estigma (4-)5-8(-10), amarillo-verdosos. Frutos 1.7-2. 2 cm largo, rosados; semillas 1.0 -1.2 mm largo, ca. 0.6 mm ancho. Discusión. Existen diferencias morfológicas en las poblaciones estudiadas. En Puebla los individuos son más pequeños (2. 0-5.0 cm alto) y las flores pre- sentan tépalos internos con margen rosa, mientras que en Oaxaca los indivi- duos son más altos (5.5-14.0 cm alto) y las flores presentan tépalos internos con el margen blanco -amarillento. Por existir una fotografía en la descripción original no se acepta el neotipo propuesto por Reppenhagen (1987). Distribución. Endémica de México se conoce de los estados de Oaxaca, Puebla, Tlaxcala y Veracruz. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: 500 m al este de San Francisco Teopan, Arias et al. 959 (MEXU); encinal sur de San Cris- tóbal Suchixtlahuaca, Glass 3371 (MEXU);1 km de San Francisco Teopan, Guzmán-Cruz et al. 817 (MEXU). Dto. Teposcolula: estación de microon- das Yucundán, km 62 carretera Huajuapan de León-Oaxaca, Arias et al. 939 (MEXU); Los Sabinos, 2 km oeste de San Felipe Ixtapa, García-Mendoza 390 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Cañada Morelos: La Mesa, 2 km al este de Morelos Cañada, Guzmán-Cruz y Arias 967 (MEXU). Mpio. Esperanza: cerro sur de Esperanza, Arias y Guzmán-Cruz 1016 (MEXU); cerca de Esperanza, camino nuevo a Orizaba, Bravo s.n. (MEXU); Esperanza, camino a Veracruz, Bravo s.n. (MEXU); camino a San Pedro Temamatla, Scheinvar y Orozco 2507 (MEXU); cerro de las Tres Cruces, cerca de la carretera Puebla-Veracruz, Scheinvar y Orozco 2493 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus-Juniperus, matorral xerófilo y pastizal, con frecuencia en cañadas húmedas. En elevaciones de 2200-2500 m. 82 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Fenología. Floración entre noviembre y febrero. Fructificación entre abril y mayo. Mammillaria discolorH&w. subsp. schmollii (Bravo) Linzen, Mitt. Arbeitskrei- ses Mammillarienfr. 24. 209. 2000. Neomammillaria schmollii Bravo. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 2: 123. fig. 12. 1931. Mammi- llaria schmollii (Bravo) Werderm., Neue Kakteen 98. 1931. Mammillaria discolor Haw. var. schmollii (Bravo) Repp., Gattung Mammillaria 78. 1987. TIPO: MÉXICO. Lámina de Neomammillaria schmolli. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 2: 125, fig. 12. 1931 (lectotipo, desig- nado por Guzmán y Arias, 1997). MÉXICO. Oaxaca: Dto. Cuicatlán, San Francisco Tutepetongo, Guzmán- Cruz, A. Salinas T. y V. Alvarado R. 1057, 25 mar 1994 (epitipo: MEXU, designado por Guzmán y Arias, 1997). Tallos ca. 8.0 cm alto, ca. 10.0 cm ancho; tubérculos 0.9-1. 1 cm largo, base 5. 0-6.0 mm ancho, cónicos, espinas radiales 28-31(-35), 0.4-0. 6 cm largo, blancas, espinas centrales (13-)15(-16), 0.7-1. 6 cm largo, blancas o amarillas. Flores 1.9-2. 1 cm largo; pericarpelo 3.0-4. 1 mm largo, 3.5-4. 1 mm ancho, tubo receptacular 1. 8-2.0 mm largo, tépalos externos 0.5-0. 8 cm largo, 1.0- 1.5 mm ancho, lanceolados, verde-amarillentos, margen amarillo, tépalos internos 1. 1-1.3 cm largo, 1.5-1. 8 mm ancho, lanceolados, verde-amarillentos; estambres 6. 0-7.0 mm largo, filamentos blanco -amarillentos; estilo 1.0-1. 1 cm largo, base blanca, ápice amarillo, lóbulos del estigma 4-5, ca. 1.0 mm largo, amarillos. Frutos ca. 2.0 cm largo, claviformes, rojos; semillas 1.0-1. 2 mm largo, ca. 0.5 mm ancho. Discusión. Se trata de un taxón poco conocido, pues no se había vuelto a encontrar, el ejemplar citado corresponde al segundo reporte desde la colecta original. Se caracteriza por presentar un mayor número de espinas centrales y flores con tépalos verde-amarillentos. Distribución. Endémica de México, se conoce sólo del estado de Oaxaca, en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: km 25 camino a San Juan Tepeuxila, García S. 273 (MEXU); entre San Francisco Tutepetongo y San Juan Tepeuxila, Guzmán- Cruz et al. 1 057 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus y de Quercus-Pinus. En elevaciones de 1800- 1900 m. Fenología. Floración entre diciembre y marzo. Fructificación entre diciem- bre y marzo. Mammillaria dixanthocentron Backeb. ex Mottram, Mammillaria Index 24, 1980. Mammillaria dixanthocentron Backeb., Descr. Cact. Nov. 3: 8. 1963. TIPO: MÉXICO. Lámina de Mammillaria dixanthocentron Backbg., Das Kakteenlexikon 606, fig. 212 [izq.]. 1966 (lectotipo desig- nado por Mottram, 1980). Mammillaria dixanthocentron Backeb. var. rubrispina R.Wolf, Kakteen Sukk. 38: 46, figs. s.n. 1987. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Santa María Teco- mavaca, R. Wolfy F. Wolf 19, 6 dec 1984 (holotipo: WU). 83 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Fig. 15. Mammillaria discolor subsp. schmollii. -a. Hábito, -b. Aréola y espinas. -c. y -d. Flor y corte longitudinal de la misma, -e. Fruto (E. Esparza). 84 IBMtT 1Q r D' 17‘4D‘ lí'ÜIT FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN - CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 -UB'U' -S/NU’ -s/tí 1 -itrfltr - 1 C‘B I -90'0' -97’40' Distribución de las especies del género Mam mi liaría # Mammillaria crucígera subsp. crucígera ■ Mammillaria crucígera subsp. tlalocii ^ Mammillaría discolor subsp. ochoterenae O Mammillaría discolor subsp. schmollii 85 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Tallos simples o ramificados, 5.0-20.0 cm alto, 7.0-9. 0 cm ancho, globo- sos a corto-cilíndricos, con jugo semilechoso, blanco amarillento, no espeso, tubérculos 5. 0-8.0 mm largo, base 3. 0-6.0 mm ancho, cónicos, circulares a ovalados en sección transversal, verdes, axilas con abundantes tricomas, aréolas 1.0-1. 5 mm largo, circulares, espinas radiales 13-23, (0.8-)2. 0-6.0 mm largo, aciculares, rectas, rígidas, radiadas, amarillas, blancas o ligera- mente translúcidas, espinas centrales 2-4, (0.1-)0. 3-3.0 cm largo, subuladas, ascendentes, rectas o ligeramente curvas, rígidas, no uncinadas, amarillas a pardo rojizo, después grisáceas, con el ápice pardo oscuro. Flores 1.0-1. 6 cm largo, (0.8-)0.9-1.2 cm ancho; pericarpelo 1. 3-3.0 mm largo, 2. 2-2. 8 mm ancho, tubo receptacular 1.6 -1.9 mm largo, base verde, tépalos externos 2. 6-4. 8 mm largo, 1. 7-2.0 mm ancho, lanceolados, ápice obtuso, hendido, mar- gen entero, rosado a amarillo oscuro, tépalos internos 6.2-8.4(-9.0) mm largo, 1.3-1.5(-1.8) mm ancho, lanceolados, base verde claro, ápice acuminado, mar- gen superior dentado, rosado-rojo, franja media roja; estambres 4. 2-4. 5 mm largo, filamentos blancos a rojo púrpura; estilo 6. 9-9. 4 mm largo, blanco- amarillento a amarillo-verdoso, lóbulos del estigma 3-5, amarillo-verdosos. Frutos (1.0-)1.5-2.3 cm largo, 0. 2-0.4 cm ancho, claviformes, rojo-verdosos; semillas 0. 8-1.0 mm largo, 0.5-0. 6 mm ancho, testa pardo oscura, microrre- lieve ligeramente reticulado. Discusión. Esta especie pertenece al subgénero Mammillaria, sección Subhydrochylus Backeb., serie Supertextae D.R.Hunt. En esta especie se encuentra una variación apreciable en la forma y dimensión de los tallos, en la longitud, color, grosor y número de las espinas centrales. Distribución. Especie endémica de México, se conoce sólo de los estados de Puebla y Oaxaca. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Cerro del Agua, 3.5 m noroeste de Concepción Buenavista, Cruz-Cisneros 2330 (ENCB); 1.5 km oeste de Santa Magdalena Jicotlán, Cruz-Cisneros s.n. (ENCB). Dto. Cui- catlán: km 94, carretera Teotitlán de Flores Magón-San Juan Bautista Cuica- tlán, Arias et al. 263 (MEXU); Barranca de Agua Amarilla, San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 813 (MEXU); 200 m de la torre 293 línea eléctrica cerca de Santiago Dominguillo, Cruz-Espinosa 2039 (MEXU); línea eléctrica Temascal- Oaxaca- Potencia, Valerio Trujano, Cruz-Espinosa 2061 (MEXU); km 107, carretera 135, entre Santa María Tecomavaca y San Juan Bautista Cuicatlán, Guzmán-Cruz et al. 828 (MEXU); entronque hacia San Pedro Jal- tepetongo, carretera Teotitlán de Flores Magón- Oaxaca, Guzmán-Cruz et al. 829 (MEXU); ladera sureste de San Juan Bautista Cuicatlán, Miranda 4579 (MEXU). Dto. Nochixtlán: km 5.5 terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 101 (MEXU). Dto. Teotitlán: 1 km noreste de San Juan de los Cues, Arias et al. 947 (MEXU); 1 km sur de Santa María Teco- mavaca, Arias etal. 951 (MEXU); paraje Piedra Parada, 9 km norte de San Juan de los Cues, Gama et al. 88 (MEXU); 0.5 km al este de San Juan de los Cues, Guzmán-Cruz et al. 793 (MEXU); ranchería Los Reyes entre Teotitlán de Flores Magón y San Juan de los Cues, Martorelly Peters 4 (MEXU); 0.5 km este de San Juan de los Cues Barranca Cao, 1.5 km noroete de San Juan de los Cues, Novoa y Guzmán-Cruz 120 (MEXU); Piedra los Dos Compadres, 10 km camino hacia Santa María Ixcatlán, Novoa y Guzmán-Cruz 125 (MEXU); sur de Santa María 86 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 Tecomavaca, entre el km 95-96 de la carretera de Tehuacán-Cuicatlán-Oaxaca, Novoa y Guzmán-Cruz 133 (MEXU); sur de Santa María Tecomavaca, Peters y Martorell 6 (MEXU); San Juan de los Cues, Reyes- Santiago 4823 (MEXU); Teo- titlán de Flores Magón, Scheinvar et al. 5097a (MEXU). PUEBLA. Mpio. Ajal- pan: 7 km río arriba por el Río Comulco, desde Calipan, Peters y Martorell 7 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: near Coxcatlán on Cerro Ajuereado and in the adja- cent valley, Smith et al. 3599 (MEXU). Sin localidad, Buchenau s.n. (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio. En elevaciones de 800-2500 m. Fenología. Floración entre octubre y febrero. Fructificación entre noviembre y enero. Mammillaria duoformis R.T.Craig & E.Y.Dawson, Occas. Pap. Alian. Han- cock Found. Publ. Univ. S. Calif. 2: 59. 1948. TIPO: MÉXICO. Puebla: Puebla- Oaxaca highway, near Tehuitzingo, E.Y. Dawson 4555, 30 ene 1947 (holotipo: RSA). Tallos simples, rara vez ramificados, 6.0-13.0(-25.0) cm alto, 3. 0-4.0 cm ancho, corto-cilíndricos; conjugo semilechoso, blanco-amarillento, no espeso, tubérculos ca. 4.5 mm largo, base ca. 6.0 mm ancho, cónicos, verde oscuro, axilas con cerdas blancas, aréolas ca. 1.2 mm largo, ovadas, espinas radiales (18-)22-25(-31), 4. 0-7.0 mm largo, aciculares, rectas, divergentes, amarillo claro o blanco, espinas centrales 4(-5), 0.4-1. 2 cm largo, ascendentes, 3(-4) supe- riores rectas, 1 inferior uncinada (en algunas aréolas ocasionalmente recta), pardo-claro a oscuro, ápice negro. Flores 1. 4-2.0 cm largo, campanuladas; pericarpelo 1.7 2.0 mm largo, 1.2-1. 4 mm ancho, tubo receptacular 4. 0-7.0 mm largo, tépalos externos 0.6-1. 3 cm largo, ca. 1.0 mm ancho, lanceolados, base verde claro, ápice acuminado, margen ciliado, rojo oscuro, rosado o ama- rillo, tépalos internos 1.4-1. 6 cm largo, 0. 1-0.2 cm ancho, lanceolados, ápice acuminado, margen entero, rosados a rojos; estambres 3. 0-4. 5 mm largo, fila- mentos blancos a amarillos; estilo 0.9-1. 2 cm largo, blanco -amarillento, lóbu- los del estigma 4-5, ca. 1.0 mm largo, amarillo-verdosos. Frutos 1. 5-2.0 cm largo, 0.4-0. 5 cm ancho, claviformes, rojos con tono anaranjado; semillas ca. 1.0 mm largo, ca. 0.6 mm ancho, testa pardo clara, microrrelieve ligeramente reticulado. Discusión. Esta especie pertenece al subgénero Mammillaria, sección Subhydrochylus Backeb., serie Polyacanthae (Salm-Dyck) K.Schum. La serie agrupa a las especies que presentan espinas centrales uncinadas, aunque ocasionalmente pueden encontrarse espinas centrales rectas, en aréolas del mismo individuo. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: sur de Santa María Xochixtlapilco, Arias y Guzmán-Cruz 1010 (MEXU); Vistahermosa, 3 km sur de Huajuapan de León, Reyes-Santiago 6352 (MEXU); cerca de Huajuapan de León, Rivas y Fitz-Maurice s.n. (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y pastizal secundario. En elevaciones de 600-2350 m. Fenología. Floración entre abril y mayo. Fructificación en mayo. 87 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE «arar -sr+ir -orau' -yrir IB" 20 1T4U' 17“20 88 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 Mammillaria flavicentra Backeb. ex Mottram, Mammillaria Index 31. 1980. Mammillaria dixanthocentron Backeb., Descr. Cact. Nov. 3: 8. 1963. Mammillaria dixanthocentron Backeb. ex Mottram var. flavicentra (Backeb.) Repp., Gattung Mammillaria 122. 1987. Mammillaria dixantho- centron Backeb. ex Mottram subsp. flavicentra (Backeb.) U.Guzmán, Cact. Syst. Init. 16:18. 2003. TIPO: MÉXICO. Lámina de Mammillaria flavicentra Backeb., Das Kakteenlexikon 606, fig. 212 (derecha). 1966 (lectotipo designado por Mottram, 1980). Tallos simples o ramificados, 5.0-25.0(-40.0) cm alto, (5. 0-)7.0-12. 0(25.0) cm ancho, globosos a corto-cilíndricos, con jugo semilechoso, blanco amarillento, no espeso, tubérculos 5. 0-8.0 mm largo, base 3. 0-6.0 mm ancho, cónicos, circulares a ovalados en sección transversal, verdes o amarillo, axilas con abundantes tricomas, aréolas 1.0-1. 5 mm largo, circulares, espinas radiales 14-24(-30), (0.8-)3.0 7.0 mm largo, aciculares, rectas, rígidas, radiadas, ama- rillas, blancas o ligeramente translúcidas, espinas centrales 4-6(-7), (0.1-) 0. 5-3.0 cm largo, subuladas, ascendentes, rectas o ligeramente curvas, rígi- das, no uncinadas, amarillas a pardo rojizo, después grisáceas, con el ápice pardo oscuro. Flores 1.6-2. 2 cm largo, 1.4-1. 6 cm ancho; pericarpelo 1.3- 3.0 mm largo, 2. 2-4. 8 mm ancho, tubo receptacular 1.9-2. 3 mm largo, base blanca, tépalos externos 3. 3-5. 6 mm largo, 1 . 8-2.1 mm ancho, lanceolados, ápice obtuso, hendido, margen entero, rosados a púrpura, tépalos internos 6.8-9.0(-10.0) mm largo, 1.5-1.8(-2.0) mm ancho, lanceolados, base rosada, ápice acuminado, margen superior dentado, rosado a rojo, franja media roja; estambres 4. 5-5.0 mm largo, filamentos blancos a púrpura; estilo 7.4-10.2 mm largo, blanco -amarillento a amarillo-verdoso, lóbulos del estigma 3-5, ca. 1.0 mm largo, amarillo-verdosos. Frutos (1.0-)1.5-2.3(-2.5) cm largo, (0.2-)0.4- 0.7 cm ancho, claviformes, rojo-verdosos; semillas 0.9-1. 3 mm largo, 0. 6-0.7 mm ancho, testa pardo oscura, microrrelieve reticulado. Discusión. Pertenece al subgénero Mammillaria, sección Suhhydrochylus Backeb., serie Supertextae D.R.Hunt. Originalmente la especie fue descrita con tubérculos piramidales, sin embargo los individuos incluidos aquí pre- sentan tubérculos cónicos. Otros autores (Reppenhagen, 1992; Lüthy, 1995) también han descrito que los miembros de esta serie presentan tubérculos cónicos, creemos que en la descripción original se hizo una mala interpreta- ción de la forma de los tubérculos. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: oeste de Concep- ción Buenavista, Arias et al. 472 (MEXU); cerro de La Cruz, oeste de Magda- lena Jicotlán, Arias et al. 871 (MEXU); cerro El Jicote, Magdalena Jicotlán, Novoa y Guzmán-Cruz 127 (MEXU); cerro de La Cruz, San Francisco Teopan, Novoa y Guzmán-Cruz 129 (MEXU); 3 km noroeste de Concepción Buenavista, Reyes-Santiago 4821 (MEXU); Cerro Verde, noreste de Tepelmeme Villa de Morelos, Tenorio et al. 17092 (MEXU). Dto. Cuicatlán: 10 km de Cuicatlán a Santa María Pápalo, Arias et al. 853 (MEXU); cerca de Concepción Pápalo, camino de San Juan Bautista Cuicatlán a Concepción Pápalo, Gama et al. 84 89 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE 90' -97‘iíi' fi7 , ?[r nrw ir 40 ' ■iratr ira 1 irííT ■ir ao 1 90 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 (MEXU); 1 km antes de San Juan Coyula, Novoa y Guzmán-Cruz 124 (MEXU); 15.5 km de San Juan Bautista Cuicatlán a Los Pápalos, Novoa y Guzmán-Cruz 134 (MEXU). Dto. Etla: Río Florido, San Jerónimo Sosola, Aquino y Arias 74 (MEXU); Las Sedas, Reyes- Santiago 1906 (MEXU). Dto. Nochixtlán: terra- cería Asunción Nochixtlán-San Miguel Chicahua, 1 km antes de El Fortín Alto, Aquino y B. Aquino 210 (MEXU); km 6 terracería Asunción Nochixtlán a Santiago Huauclilla, Aquino y B. Aquino 207 (MEXU); Paraje La Laguna, terracería Asunción Nochixtlán-San Miguel Chicahua, Aquino y B. Aquino 209 (MEXU); km 14.2 terracería Asunción Nochixtlán-Yododeñe Aquino y B. Aquino 214 (MEXU); 500 m del entronque sobre la brecha a Santa María Tiñú, Aquino y Arias 25 (MEXU); km 3.7 terracería Asunción Nochixtlán-Yododeñe Aquino y Arias 32 (MEXU); km 32.3 camino a San Juan Ixtaltepec Aquino y Arias 37 (MEXU); cantera de grava y arena, terracería Asunción Nochixtlán-San Miguel Chicahua, Aquino y Arias 43 (MEXU); km 24 terracería Santiago Huauclilla- El Parián, Aquino y Arias 47 (MEXU), 118 (MEXU); camino a San Andrés Sinaxtla- Santiago Tilantongo, Aquino y Arias 63 (MEXU); Km 3.8 terracería Santo Domingo Yanhuitlán-Río Blanco, Aquino y Arias 76 (MEXU); 1.5 km brecha Yodocono de Porfirio Díaz- San Francisco Nuxaño, Aquino y Arias 87 (MEXU); 3.9 km terracería Santiago Huauclilla- San Juan Tlalixtla- huaca, Aquino y Arias 91 (MEXU); km 10.5 terracería Santiago Huauclilla- San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 108 (MEXU); km 7.3 terracería San Pedro Quilitongo-Santa Catarina Adequés, Aquino y Arias 127 { MEXU); 6.4 km carretera a Magdalena Jaltepec Aquino y Arias 134 (MEXU); Cerro Yucucui, 12.3 km brecha Magdalena Jaltepec-San Isidro Jaltepetongo, Aquino y Arias 138 (MEXU); km 26 terracería a San Juan Tamazola, a partir del entronque con carretera 190, Aquino y Arias 156 (MEXU); km 22.6 terracería a Santiago Tilantongo, a partir del entronque de la carretera a Magdalena Jaltepec con la 190, Aquino y Arias 157 (MEXU); km 3 terracería a San Andrés Nuxiño, entronque con la carretera 190, después de Monte Frío, Aquino y Arias 174 (MEXU); km 23.1 terracería a San Juan Tamazola, entronque con la carretera 190, después de Monte Frío, Aquino y Arias 185 (MEXU); Cañada Yucuduza, Aquino et al. 20 (MEXU); entronque Tierra Colorada-San Miguel Huautla, Arias y Guzmán-Cruz 1077 (MEXU); 2 km norte de Asunción Nochixtlán, bre- cha a Santa María Apaxco, Arias et al. 943 (MEXU). Dto. Teotitlán: 2 km al este de Santa María Ixcatlán, Arias et al. 886 (MEXU); Teotitlán de Flores Magón, Bravo s.n. (MEXU). Dto. Teposcolula: 11 km antes de San Cristóbal Suchixtlahuaca, camino de Santiago Tejupan a San Juan Bautista Coixtla- huaca, Gama et al. 42 (MEXU); Cima del Cerro Buenavista, 4.5 km sureste de San Pedro y San Pablo Teposcolula, en línea recta, García-Mendoza y Franco 8791 (MEXU); Ladera este de la Peña del León, García-Mendoza y Franco 8744 (MEXU); Encinal, cerca de Santiago Tejupan, Glass 3362 (MEXU); San José Monte Verde, entre Santiago Tejupan y San Cristóbal Suchixtlahuaca, Guz- mán-Cruz y Arias 939 (MEXU); San José Monte Verde, Santiago Tejupan, 2 km de Ignacio Allende, Novoa y Guzmán-Cruz 130 (MEXU); Sin localidad, Buche- nau s.n. (MEXU). PUEBLA. Mpio. Coxcatlán: Coxcatlán, entre Tehuacán y Teotitlán de Flores Magón, Boege 2194 (MEXU); km 10 de la carretera Teotitlán de Flores Magón- Huautla de Jiménez, Guzmán-Cruz et al. 774 (MEXU); 3 km 91 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ río arriba por el Río Comulco, desde Calipan, Martorell y Peters 3 (MEXU); 2 km norte de Coxcatlán, Novoa y Guzmán-Cruz 126 (MEXU); Pala, Novoa y Guzmán-Cruz 131 (MEXU); km 10 carretera Teotitlán Flores Magón-Huautla de Jiménez, Novoa y Guzmán-Cruz 132 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio. En elevaciones de 800-2500 m. Fenología. Floración entre octubre y febrero. Fructificación noviembre a febrero. Mammillaria haageana Pfeiff., Allg. Gartenzeitung 4: 257. 1836. TIPO: MÉXICO. Veracruz: Perote, S.C. s.n., s.f. (no localizado). Tallos simples o ramificados, 5.0-8.0(-10.0) cm alto, 4.0-15.0(-20.0) cm ancho, globosos a corto-cilíndricos, conjugo semilechoso, blanco-amarillento, no espeso, tubérculos 4. 0-8.0 mm largo, base (3.0-)5.0-6.0 mm ancho, cónico- piramidales, verde claro a glauco, axilas con tricomas y/o cerdas aréolas 2. 0-3.0 mm largo, ovadas, espinas radiales 14-24(-35), 3. 0-5.0 mm largo, aci- culares, rectas a ligeramente curvas, blancas, espinas centrales (0-)2-4(-6), (0.3)0. 6-1. 0(-2.0) cm largo, generalmente las inferiores más largas, aciculares, ascendentes, divergentes, rectas, rígidas, no uncinadas, blancas, pardo claras a oscuras, con la edad grises, ápice pardo o negro. Flores 0. 8-2.0 cm largo, infundibuliformes; pericarpelo 1.3-2. 5 mm largo, 2.0-2. 3 mm ancho, tubo receptacular 1.3-2. 9 mm largo, tépalos externos 1.8-9. 8 mm largo, 1. 2-2.0 mm ancho, linear-lanceolados, rosados a púrpura o pardos, base verde claro, ápice agudo a obtuso, margen finamente aserrado, blanco a rosado o púrpura, tépalos internos 0. 6-1.1 cm largo, ca. 0.1 cm ancho, lanceolados, ápice agudo a obtuso, margen entero, rosado a púrpura, franja media más oscura; estam- bres 3. 8-5. 3 mm largo, filamentos blancos, ápice rosado; estilo 0.6-1. 3 cm largo, base amarilla, ápice rosado, lóbulos del estigma 3-6, 1. 0-2.0 mm largo, amarillo-verdosos a verde oscuro. Frutos 1.0-1. 9 cm largo, 0.3-0. 5 cm ancho, claviformes, rojos, rosados en la base; semillas 1.0-1. 2 mm largo, testa pardo claro, microrrelieve ligeramente reticulado. Discusión. Esta especie pertenece al subgénero Mammillaria, sección Subhydrochylus Backeb., serie Supertextae D.R. Hunt. Esta especie representa un complejo que se extiende ampliamente en el sur de México, en diferentes tipos de vegetación. La variación en las poblaciones permite reconocer 7 sub- especies, 3 de ellas en el Valle. Distribución. Endémica de México, se conoce del Distrito Federal, Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos y Veracruz. Mammillaria haageana subsp. haageana Mammillaria haageana subsp. elegans D.R.Hunt, Mammillaria Postscripts 6: 9. 1997. Mammillaria CLAVE PARA LAS SUBESPECIES 1. Tallos ramificados, hasta 5.0 cm alto. 1. Tallos generalmente simples, 5-15(-17) cm alto. 2. Axilas con cerdas. 2. Axilas sin cerdas. M. haageana subsp. conspicua M. haageana subsp. haageana M. haageana subsp. meissneri 92 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 colima J.A.Purpus, Monatsschr. Kakteenk. 22: 162. 1912. Neomammi- llaria colima (J.A.Purpus) Britton & Rose, Cactaceae 4: 111. 1923. TIPO: MÉXICO. Lámina de Mammillaria colima en Monatsschr. Kakteenk. 23: 99, fig. s.n. 1913 (lectotipo designado aquí). Tallos generalmente simples, 5.0-15.0 cm alto, 4. 0-8.0 cm ancho, globosos a corto-cilíndricos, axilas con tricomas, sin cerdas, espinas radiales 16-20, 1. 0-2.0 mm largo, aciculares, blancas, espinas centrales 2(-4), 1. 0-2.0 cm largo, aciculares, ascendentes, divergentes, rectas, rígidas, no uncinadas, blancas, ápice pardo. Distribución. Endémica de México, se conoce del Distrito Federal y los esta- dos de México, Morelos, Oaxaca, Puebla, Tlaxcala y Veracruz. Ejemplares examinados. PUEBLA. Mpio. Cañada Morelos: Cañada Morelos, Bravo s.n. (MEXU); La Mesa, 2 km al este de Cañada Morelos, Guz- mán-Cruz y Arias 964 (MEXU). Mpio. Chila: carretera Huajuapan de León- Acatlán, cerca de Salitrillo, Leuenberger y Schiers 2788 (MEXU); 2.5 km sur de Chila de las Flores, Salinas 7488a (MEXU). Mpio. Esperanza: cerro al sur de Esperanza, Arias y Guzmán-Cruz 1018 (MEXU); Esperanza, Bravo s.n. (MEXU); cerca de Esperanza, Bravo s.n. (MEXU); 1 km suroeste de Esperanza, Guzmán-Cruz y Arias 960 (MEXU); Esperanza, Scheinvar et al. 5192 (MEXU). Mpio. J.N. Méndez: Cerro Cualeche, 8 km suroeste de San Andrés Cacaloa- pan, Tenorio 17220 (MEXU). Mpio. Nicolás Bravo: Cumbres de Acultzingo, Bravo s.n. (MEXU); 10 km sureste de Azumbilla, Hernández-Macías y Reyes- Santiago 1088 (MEXU). Mpio. Palmar de Bravo: Cuesta Blanca, Bravo s.n. (MEXU); San Pedro Temamatla, en cerro, Scheinvar y Orozco 2508 (MEXU). Mpio. Quecholac: Cerro Tecaxtil, Scheinvar et al. 2995 (MEXU). Mpio. Teca- machalco: Santa María Oxtotipan, Boege 2722 (MEXU); cerca de Tecama- chalco, Sánchez-Mej orada 101 (MEXU); Tecamachalco, Scheinvar et al. 2479 (MEXU); Tecamachalco, Scheinvar et al. 5677 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Tehuacán, Scheinvar et al. 2434 (MEXU); Meseta de San Lorenzo, Scheinvar et al. 5072a (MEXU), 5073 (MEXU); west of Tehuacán on La Mesa, above El Riego, Smith et al. 3813 (MEXU). Mpio. Tepanco de López: km 170 camino Puebla a Tehuacán, Matuda 3135 (MEXU). Mpio. Tepeyahualco Cuauhtémoc: 3 km cerca de San Antonio Tecolco, Scheinvar et al. 2479 (MEXU). Mpio. Tlacotepec de Benito Juárez: lomas al este de San Lucas el Viejo, Guzmán-Cruz y Arias 978 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, bosque de Quercus y vegetación secundaria. En elevaciones de 1500-2550 m. Fenología. Floración entre enero y mayo. Fructificación entre mayo y julio. Mammillaria haageana Pfeiff. subsp. conspicua (J.A.Purpus) D.R.Hunt, Mammillaria Postscripts 6: 9. 1997. Mammillaria conspicua J.A.Purpus, Monatsschr. Kakteenk. 22: 163. 1912. TIPO: MÉXICO. Lámina en Monatsschr. Kakteenk. 24: 37, fig. s.n. 1914 (lectotipo, designado aquí). Mammillaria vaupelii Tiegel, Moellers Deutsch. Gaertner-Zeit. 48: 412. 1933. Mammillaria vaupelii Tiegel var. ñ avispina Neal, Cacti other Succ. 94. 1935. Mamillaria conspicua J.A.Purpus var. vaupelii (Tiegel) Repp., 1987. Mammillaria haageana Pfeiff. subsp. vaupelii (Tiegel) U.Guzmán, 93 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE Cact. Syst. Init. 16: 18. 2003. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: sin localidad, S.C. s.n., s.f. (no localizado). Mammillaria montícola Repp., Gattung Mammillaria 115. 1987. TIPO: MÉXICO. Puebla: Puente Marques, W. Reppenhagen 844, 1 oct 1974 (holotipo: ZSS). Tallos generalmente simples, 7.0-15. 0(-20.0) cm alto, 6.0-20.0 cm ancho, globosos a cilindricos, axilas con tricomas y cerdas, espinas radiales 16-22, 1.0-2. 5 mm largo, aciculares, blancas, espinas centrales 2-4(-6), 1. 0-2.0 cm largo, aciculares, ascendentes, divergentes, rectas, rígidas, no uncinadas, blancas, amarillentas, pardo anaranjadas, ápice pardo. Distribución. Endémica de México, de los estados de Oaxaca y Puebla en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: en el Puente Santa Lucía, autopista México, Oaxaca, Peters y Martorell 19 (MEXU). Dto. Huajuapan: km 59 carretera Huajuapan de León-Tehuacán, 3 km antes de la frontera estatal, Arias et al. 898 (MEXU); Huajuapan de León, Buchenau 8574 (MEXU), 8666 (MEXU); cerca del límite entre Oaxaca y Puebla, camino a San Sebatián Frontera, Hernández-Hernández y Barba 38 (MEXU); 3 km norte de Miltepec, Peters y Martorell 5 (MEXU); alrededores de Huajuapan de León, Reyes- Santiago y Briones 3834 (MEXU); Huajuapan de León, Rivas y Maurice s.n. (MEXU); cerro El Chicamole, al este de Guadalupe Membrillos, Tenorio 12480 (MEXU). Dto. Teposcolula: 10 km noroeste de Villa de Tama- zulapan del Progreso, camino a Huajuapan de León, Téllez et al. 6>277(MEXU). PUEBLA. Mpio. Atexcal: 4 km sur de Santiago Nopala, Arias y Guzmán-Cruz 1062 (MEXU). Mpio. Caltepec: 6 km de Santiago Acatepec hacia Caltepec, Guzmán-Cruz et al. 834 (MEXU). Mpio. Juan N. Méndez: Cerro Cualeche, 8 km al suroeste de Cacaloapan, Tenorio et al. 17220 (MEXU). Mpio Nicolás Bravo: 1 km al este de Azumbilla, Arias y Guzmán-Cruz 1204 (MEXU). Mpio San Antonio Cañada: 6.7 km suroeste de Santa Catalina Oxolotepec Arias y Guzmán-Cruz 1047 (MEXU). Mpio. Tehuacán: este de Tehuacán, Matuda 3040 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 11 km sobre la terracería a San Luis Atolo- titlán, Arias et al. 862 (MEXU); Zapotitlán Salinas, Bravo s.n. (MEXU); 1 km al norte de Agua Mezquite, Guzmán-Cruz et al. 866 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo, bosque de Quercus y vegetación secundaria, se encuentra con frecuencia en lugares abiertos y perturbados. En elevaciones de 1400-2550 m. Fenología. Floración entre enero y mayo. Fructificación entre mayo y julio. Mammillaria haageana Pfeiff. subsp. meissneri (C.Ehrenb.) U.Guzmán, Cact. Syst. Init. 16: 18. 2003. Mammillaria meissneri C.Ehrenb., Bot. Zei- tung (Berlín) 2(49): 834. 1844. Mammillaria elegans DC. var. meissneri (C.Ehrenb.) B.Hofm., 1989. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: cerca de San Anto- nio Nanahuatipan, L.U. Guzmán-Cruz y S. Arias M. 1104, 9 nov 1994 (neotipo: MEXU, designado aquí). Mammillaria elegans DC. var. schmollii R.T.Craig, Mammillaria Handb. 283. 1945. Mammillaria haageana Pfeiff. var. schmollii (R.T.Craig) 94 ! 0 MO‘ 18 *LÍU' iH'n 1 1 /Mir IT^D 1 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN - CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 Afrer sr«r vrv ! TECA M, : C H A L C O O T¡ T LAN O [1 mh S TIA ti O N S A N JUAN KAMI i: U.IC ¿T LÍ H C ' v “/V0£ V ! L L £ [I E TAMHVZULÁPAN MU PmiGHtSIl A S IJ H C I Ó N NOCH 1 KTLAN lometroa ESPERANZA Distribución de las especies del género Mammillaria • Mammillaria haageana subsp. conspicua ■ Mammillaria haageana subsp. haageana A Mammillaria haageana subsp. melssneri C II I L A HEROICA CILIO A OC IIUAJUAPAH HE LE ó N M SAN FRANCISCO KM I ü II AH II Al' A l nñTi' i nrío 1 i ^?"nr WiV HT 2 IT IS'iT ■\ri\ U ’20 95 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ D.R.Hunt, Cact. Succ. J. Gr. Brit. 41: 63. 1979. Mammillaria haageana subsp. schmollii (R.T.Craig) D.R.Hunt, 1997. TIPO: MÉXICO. Puebla: Lámina de Mammillaria elegans var. schmollii en Mammillaria Handb. 283, fig. 254. 1945 (lectotipo designado aquí). Tallos generalmente ramificados 4. 0-5.0 cm alto, hasta 4.0 cm ancho, corto- cilindricos, espinas radiales 20, 1. 0-2.0 mm largo, aciculares, blancas, espinas centrales 2, 1.0-1. 5 cm largo, aciculares, ascendentes, divergentes, rectas, rígidas, no uncinadas, blancas, ápice negro. Discusión. Debido a la ausencia de material tipo para M. meissneri C.Ehrenb., como se ha señalado en varias fuentes taxonómicas (Bravo-Hollis & Sánchez-Mej orada, 1991; Hunt, 2006) y corroborado por nosotros, se designa aquí un neotipo. Por otra parte, Craig (1945) no señaló material alguno como tipo para Mammillaria elegans DC. var. schmollii, por lo tanto aquí se designa como lectotipo la figura que acompaña al protólogo original. Distribución. Endémica de México, se conoce sólo de Puebla, en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Ejemplares examinados. PUEBLA. Mpio. Tlacotepec de Benito Juárez: cerro al este de San Miguel Zozutla, Guzmán- Cruz y Arias 972 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: west of Río Salado on and around Petlanco a tra- vertine hill, Smith et al. 3665a (MEXU). Mpio Zapotitlán: 3 km suroeste de San Antonio Texcala, Arias y Guzmán- Cruz 1107 (MEXU); cerca de Zapotitlán Salinas, Bravo s.n. (MEXU); 1 mi adelante de Zapotitlán Salinas, km 25 del camino a la vieja mina de cal, Dodson s.n. (MEXU); carretera Zapotitlán Sali- nas-Santiago Chazumba, Hernández-Hernández y Barba 23 (MEXU); 2 km Southwest of San Antonio Texcala, Leuenberger y Schiers 2556 (MEXU); Zapo- titlán Salinas, Scheinvar et al. 2246 (MEXU); Sant Ana Teloxtoc, Scheinvar et al. 5972 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo, bosque de Quercus y vegetación secundaria, se encuentra con frecuencia en lugares abiertos y perturbados. En elevaciones de 800-1700 m. Fenología. Floración de enero a abril. Fructificación de mayo a junio. Mammillaria hernandezii Glass & R.A.Foster, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 55: 22. 1983. Bartschella hernandezii (Glass & R.A.Foster) Doweld, Sukku- lenty 3(1-2): 38. 2000. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: low hills near [San Fran- cisco] Telixtlahuaca, F. Otero 23, 16 sep 1978 (holotipo: RSA-POM). Tallos simples, 0.5-1.5(-3.0) cm alto, 2.5-3.5(-4.5) cm ancho, cortamente napiformes, subglobosos; conjugo acuoso, tubérculos 4. 0-5. 5 mm largo, base 5. 0-6.0 mm ancho, cónicos, verde oscuro, axilas desnudas, aréolas 1. 0-2.0 mm largo, ovadas, espinas radiales 17-28. 1.0 -2.0 mm largo, subuladas, pectinadas, radiadas, no entrecruzadas, blancas, espinas centrales ausen- tes. Flores 1.4-2.0(-3.0) cm largo, infundibuliformes; pericarpelo ca. 2.0 mm largo, tubo receptacular ca. 4.0 mm largo, tépalos externos 4.0- 6.0 mm largo, 1. 5-3.0 mm ancho, oblongos, ápice agudo, margen entero, verde-pardo a verde claro, tépalos internos 6. 0-7.0 mm largo, ca 1.5 mm ancho, oblongos, 96 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Fig. 16. Mammillaria hernandezii. -a. Hábito, -b. Aréola y espinas, -c. Flor. Mammillaria napina. -d. Aréola y espinas (J. Contreras). 97 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ ápice agudo, margen entero, rojos a púrpura; estambres 6. 0-8.0 mm largo, filamentos blancos; estilo 1.0-1. 2 cm largo, lóbulos del estigma 3-4, 1.0-1. 5 mm largo, verde claro. Frutos ca. 3.0 mm largo, ca. 3.0 mm ancho, redondos, verde claro, parcialmente embebidos en las axilas de los tubérculos; semillas ca. 1.2 mm largo, ca. 0.7 mm ancho, testa negra, microrrelieve estriado. Discusión. Pertenece al subgénero Mammillaria sección Hydrochylus K.Schum., serie LongifloraeD.R. Hunt. Distribución. Endémica de México, del estado de Oaxaca en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Arias et al. 1103 (MEXU). Hábitat. Pastizal. Fenología. Floración de octubre a diciembre, en cultivo florece desde sep- tiembre. Mammillaria huitzilopochtli D.R.Hunt, Cact. Succ. J. Gr. Brit. 41(4): 106. 1979. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Tomellin valley, gorge near confluence of Rio Salado and Rio Quiotepec, A.B. Lau 66, 15 feb 1972 (holotipo: K; isotipo: MEXU!). Tallos simples o ramificados en la base o el ápice, 8.0-13.0 cm alto, 4. 0-6.0 (-9.0) cm ancho, globoso a corto-claviformes, con jugo semilechoso, blanco- amarillento, no espeso, tubérculos 5. 0-7.0 mm largo, base ca. 5.0 mm ancho, cónico cilindricos, verde oscuro, axilas con tricomas sólo en la zona fértil, aréolas 1. 0-2.0 mm largo, elípticas, espinas radiales 14-30, 2. 0-3. 5 mm largo, aciculares, rectas, blanco -amarillentas, espinas centrales 0-2(-9), 0.4- 1.5(-5.0) cm largo, aciculares, ascendentes, divergentes, rectas o tortuosas, no uncinadas, pardo oscuras a negras. Flores 1.2-1. 7 cm largo, 0. 7-1.0 cm ancho, infundibuliformes; pericarpelo ca. 2.0 mm largo, ca. 2.0 mm ancho, tubo receptacular ca. 2.0 mm largo, base verde claro, ápice rojo, tépalos externos ca. 1.0 cm largo, ca. 1.5 mm ancho, lanceolados, rojos, tépalos internos ca. 1.0 cm largo, ca. 5.0 mm ancho, lanceolados, rojos; estambres ca. 5.0 mm largo, filamentos con base blanca, ápice rosado; estilo 1.0-1. 1 cm largo, base blanca, ápice rojo, lóbulos del estigma 4-6, ca. 1.5 mm largo, rosados o ama- rillos. Frutos 1.5-2. 5 cm largo, ca. 5.0 mm ancho, claviformes, rojos; semi- llas 0.7-0.8(-1.4) mm largo, 0.3-0.5(-0.7) mm ancho, testa pardo clara a rojiza, microrrelieve ligeramente estriado. Discusión. Pertenece al subgénero Mammillaria, sección Subhydrochylus Backeb., serie Supertextae D.R. Hunt. En los individuos de esta especie hay una marcada variación en el tamaño y forma de las espinas centrales. CLAVE PARA LAS SUBESPECIES 1. Tallos simples, espinas centrales rectas. M. huitzilopochtli subsp. huitzilopochtli 1. Tallos ramificados, espinas centrales tortuosas. M. huitzilopochtli subsp. niduliformis 98 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Fig. 17. Mammillaria huitzilopochtli. -a. Hábito, -b. y -c. Aréolas y espinas, -d. Flor. -e. Fruto (J. Contreras). 99 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Mammillaria huitzilopochtli D.R.Hunt subsp. huitzilopochtli Tallos simples, espinas centrales 0-l(-9), rectas. Flores 1.2-1. 5 cm largo, ca. 0.7 cm ancho. Discusión. El ejemplar colectado por Fitz-Maurice s.n., citado para el dis- trito de Etla, quizá se trata de un error en los datos de colecta, ya que no se ha encontrado esta especie en dicha localidad. Distribución. Endémica de México, se conoce sólo de Oaxaca en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: entre San Juan Bau- tista Cuicatlán y Santiago Quiotepec, Arias y Guzmán-Cruz 510 (MEXU); 7 km noreste de San Juan Bautista Cuicatlán, Arias et al. 856 (MEXU); ca. 4 km al este de San Juan Bautista Cuicatlán, Arias et al. 952 (MEXU); norte de San Juan Bautista Cuicatlán, Guzmán-Cruz 1046 (MEXU); Cañón de Tomellín, Otero s.n. (MEXU); 7 km noreste de Cuicatlán, Peters y Martorell 9 (MEXU); 3 km sur de Santiago Quiotepec, Peters y Martorell 10 (MEXU); Cerro Colorado, Reyes-Santiago 5077 (MEXU). Dto. Etla: 25 km antes de Oaxaca, Fitz-Mau- rice s.n. (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, generalmente sobre suelos de tipo oxi- sol. En elevaciones de 600-1000 m. Fenología. Floración entre octubre y diciembre. Fructificación entre diciem- bre y marzo. Mammillaria huitzilopochtli D.R.Hunt subsp. niduliformis (A.B.Lau) Pil- beam, The Cactus File Handbook 6. Mammillaria 143. 1999. Mammilla- ria huitzilopochtli D.R.Hunt var. niduliformis A.B.Lau, J. Mammillaria Soc. 34: 46. 1995. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: east of [Santa María] Teco- mavaca, A.B. Lau 1495, 10 mar 1983 (holotipo: MEXU!). Tallos ramificados, espinas centrales 2(-4), tortuosas. Flores 1.5-1. 7 cm largo, ca. 1.0 cm diámetro. Distribución. Endémica de México, se conoce sólo de Oaxaca en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Ejemplares examinados. Sólo se conoce de la localidad tipo. Mammillaria karwinskiana Mart., Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.- Carol. Nat. Cur. 16(1): 335. pl. 22. 1832. Cactus karwinskianus (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 260. 1891. Neomammillaria karwinskiana (Mart.) Britton & Rose, Cactaceae 4: 95. 1923. TIPO: MÉXICO. Lámina de Mammillaria karwinskiana en Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 16(1): 335. pl. 22. 1832 (lectotipo designado por Hunt, 1984). Neomammillaria confusa Britton & Rose, Cactaceae 4: 103. 1923. Mammi- llaria confusa (Britton & Rose) Orcutt, Cactography 7. 1926. Mammillaria pyrrhocephala Scheidw. var. confusa (Britton & Rose) Borg, Cacti 354. 1937. Cultivada: near Berlín, not known in the wild state, W. Mundt s.n.. 100 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 en 1912 (holotipo: US, http://botany.si.edu/types/remote_type_queries. cfm?BasionymGenus=Neomammillaria&BasionymSpecies=confusa!). Neomammillaria conzattii Britton & Rose, Cactaceae 4: 103. 1923. Mammi- llaria conzattii (Britton & Rose) Orcutt, Cactography 7. 1926. Mammi- llaria confusa (Britton & Rose) Orcutt var. conzattii (Britton & Rose) R.T.Craig, Mammillaria Handb. 24. 1945. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Cerro San Felipe, C. Conzatti 4140, 1907 (holotipo: US, http://botany. si.edu/types/remote_type_queries.cfm?BasionymGenus=Neomammilla ria&BasionymSpecies=conzattii!). Tallos simples o ramificados desde la base o en el ápice, (6. 0-) 10.0-15.0 cm alto, 6.0-10.0 cm ancho, globosos a corto-cilíndricos, conjugo lechoso, blanco, espeso, tubérculos (0.5-)0.7-1.0(-1.5) cm largo, base 0.7-1. 0(-l. 2) cm ancho, ligeramente angulados en la base, ápice redondeado, verde claro a azuloso, axilas con tricomas y cerdas, blanquecinas, aréolas ca. 2.5 mm ancho, ovala- das a obpiriformes, espinas radiales 0-2, ca. 2.0 mm largo, aciculares, deci- duas, blancas con ápice pardusco, espinas centrales 4-6, (0.4-)0.7-3.5(-4.0) cm largo, las laterales más cortas y delgadas, las superiores e inferiores largas, algunas aréolas con 1-2 espinas porrectas, aciculares a subuladas, ascen- dentes a horizontales, rectas, recurvadas, no uncinadas, cuando jóvenes rojo oscuro a negro, después blanco a pardo-amarillento. Flores 1.3-1.7(-2.0) cm largo, campanular-infundibuliformes; pericarpelo 1.4-2. 5 mm largo, 1. 8-2.0 mm ancho, tubo receptacular ca. 2.9 mm largo, tépalos externos 0. 8-1.0 cm largo, ca. 0.2 cm ancho, linear lanceolados o angostamente oblongos, base verde clara o amarillo-verdosa, franja media púrpura en el haz, verde en el envés, ápice acuminado o apiculado, ciliado o serrulado, rojo, margen amarillo claro o amarillo-verdoso, tépalos internos 0. 8-1.0 cm largo, 0. 1-0.2 cm ancho, linear-lanceolados o angostamente oblongos, ápice agudo a acuminado, mar- gen entero o ligeramente ciliado, blanco o amarillo, franja media roja; estam- bres 2. 0-3. 2 mm largo, filamentos blanco-amarillentos; estilo 7.6-8. 2 mm largo, blanco-verdoso, lóbulos del estigma (3-)5-6, 1. 0-2.0 mm largo, verde- amarillento. Frutos ca. 2.0 cm largo, 0.4-0. 5 cm ancho, claviformes, rojos; semillas 1.0-1. 1 mm largo, 0. 5-0.6 mm ancho, testa pardo clara, microrrelieve ligeramente reticulado. Discusión. Pertenece al subgénero Mammillaria, sección Mammillaria, serie Polyedrae (Pfeiff.) K.Schum. La dimensión de las plantas, así como la forma, disposición y tamaño de las espinas es muy variable. Esta especie conforma un complejo con otras plantas del sur de México ( Mammillaria voburnensis Scheer), lo que requiere un estudio para delimitar la posición taxonómica. Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Nochixtlán: 6.4 km carretera a Magdalena Jaltepec, Aquino y Arias 135 (MEXU); km 6.6 terracería a San Andrés Nuxiño, a partir del entronque con la carretera 190, después de Monte Frío, Aquino y Arias 179 (MEXU); km 10.8 terracería a Santa Inés, a partir del entronque con la carretera 190, después de Monte Frío, Aquino y Arias 182 (MEXU); km 23.1 terracería a San Juan Tamazola, entronque con la carretera 101 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ 190, después de Monte Frío, Aquino y Arias 186 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Tecamachalco: suroeste de Tecamachalco, Guzmán-Cruz et al. 1 088 (MEXU); Tecamachalco. Scheinvar et al. 5675 (MEXU), 5700 (MEXU), 5701 (MEXU). Mpio. Tlacotepec de Benito Juárez: Tlacotepec de Benito Juárez, Smith et al. 411 7 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo. En elevaciones de 1000-1200 m. Fenología. Floración de septiembre a noviembre. Fructificación de septiem- bre a diciembre. Mammillaria kraehenbuehlii (Krainz) Krainz, Kakteen Lfg. 46-47. 1971. Pseudomammillaria kraehenbuehlii Krainz, Kakteen And. Sukk. 22(1): sin pág. 1971. Escobariopsis kraehenbuehlii (Krainz) Doweld, Succu- lents (Moscú) 3: 40. 2000. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Villa de Tamazu- lapan del Progreso, F. Kraehenbuehl 153, 15 mar 1968 (holotipo: ZSS). Tallos ramificados, 3.0-12.0 cm alto, 2. 5-3. 5 cm ancho, corto- cilindricos, erectos, conjugo acuoso, tubérculos 0. 5-1.0 cm largo, base 0.5-0. 6 cm ancho, axilas desnudas, aréolas ca. 2 .0 mm ancho, circulares, espinas radiales 12-24. 0. 3-1.0 cm largo, ascendentes, flexibles, blancas; espina central 0-l(-2), 0. 1-1.4 cm largo, ascendente, recta, no uncinada, ligeramente setosa, blanca, ápice pardo-rojizo. Flores 1. 8-2.0 cm largo, campanulado-infundibuliformes; pericarpelo ca. 3.0 mm largo, ca. 2.0 mm ancho, verde, tubo receptacu- lar 5. 0-6.0 mm largo, base verde, ápice púrpura, tépalos externos 0. 8-1.0 cm largo, ca. 0.2 cm ancho, espatulados, ápice mucronado, margen serrado, rojo, franja media morado claro, tépalos internos 0.8-1. 1 cm largo, ca. 0.2 cm ancho, lanceolados, ápice mucronado, rojo, margen entero a ligeramente serrado, rojo; estambres 3. 0-6.0 mm largo, filamentos blancos; estilo 0. 8-1.0 cm largo, blanco, lóbulos del estigma 4-5, 1.0-1. 5 mm largo, blanco -amarillen- tos. Frutos 1. 2-2.0 cm largo, 0.4-0. 5 cm ancho, claviformes, rojos; semillas 1.0-1. 5 mm largo, ca. 1.0 mm ancho, testa negra, microrrelieve ligeramente estriado. Discusión. Pertenece al subgénero Mammillaria, sección Hydrochylus K.Schum. serie Sphacelatae D.R. Hunt. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: 4 km al este de San Miguel Tequixtepec, Arias et al. 956 (MEXU); Cerro Verde, paraje Las Pitas, Arias et al. 1075 (MEXU); 1.2 km sureste de San Miguel Tequixtepec, G. Ramírez 480 (MEXU); Cañada Otate, brecha a Hijaderoaria, Tenorio 19953 (MEXU). Dto. Huajuapan: Huajuapan de León, Rivas y Maurice s.n. (MEXU). Dto. Nochixtlán: Cerro Yucucui, 12.3 km brecha Magdalena Jaltepec-San Isidro Jaltepetongo, Aquino y Arias 139 (MEXU); km 30.9 terracería a San Juan Tamazola, a partir del entronque con la carretera 190, después de Monte Frío, Aquino y Arias 195 (MEXU). Dto. Teotitlán: entre Santa María Ixcatlán y San Martín Palo Solo, Guzmán-Cruz et al. 1061 (MEXU). Dto. Teposcolula: cerro al sur de Villa de Tamazulapan del Progreso, Arias y Guzmán-Cruz 470 (MEXU); sureste de Villa de Tamazulapan del Progreso, Guzmán-Cruz et al. 102 10 ' 4 O' IB'ZU' 10 * 0 ' víMir irizu 1 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 nñ'rv n7"?n" ÍSm' TCCAM CHALCO ItPtLHt VILLA DE H O E L O S SAH JUAN BAUTISTA C U.I^JÍT Qf>. N ¿ \ i ¡ÍO tM C TAMAZULÁPAN ti E L PROOPESC U H C I O iN . 11.1 XTI ÁIJ II ü C 20 Rüoniílfct Distribución de tas especies dei género MammiHaria • MammiHaria hernandezii ■ Mammilla huitziiopochtíi subsp. huitziiopochtíi □ subsp. niduliformis á. MammiHaria karwinskiana O MammiHaria kraehenbuehlii ESPERANZA t L A RUBRICA i IIIRAR I) h Hll A J II APA N DE L E 6 N SAN 1 KAHLIS1. ! > TE LIXTLAHUACA 103 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ 813 (MEXU); Las Pitas al este de Villa de Tamazulapan del Progreso, Martorell y Peters 11 (MEXU). Sin localidad, Buchenau s.n. (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo y pastizal. En elevaciones de 1650-2500 m. Fenología. Floración de abril a mayo. Mammillaria lanata (Britton & Rose) Orcutt, Cactography 7. 1926. Neoma- mmillaria lanata Britton & Rose, Cactaceae 4: 104. 1923. Mammilla- ria elegans DC. var. lanata (Britton & Rose) B.Hofm., Informations- brief Zentr. Arbeitsgem. Mammillaria 1985: 25. 1986. TIPO: MÉXICO. Oaxaca- Puebla: near Río Santa Luisa [Santa Lucía], C.A. Purpus s.n., 1907 (holotipo: US, http://botany.si.edu/types/remote_type_queries. cfm?BasionymGenus=Neomammillaria&BasionymSpecies=lanata!). Tallos simples, ocasionalmente ramificados desde la base, 3. 8-7.2 cm alto, 4. 5-7.2 cm ancho, subglobosos a corto-cilíndricos, con jugo semilechoso, tubérculos 2. 0-4.0 mm largo, base 1. 0-2.0 mm ancho, verde claro, axilas con tricomas, aréolas ca. 1.0 mm largo, ovadas, espinas radiales 20-25, 1.0-3. 5 mm largo, rígidas, radiadas, blancas, espinas centrales 0(-l), cuando presen- tes 1.0-5. 7 mm largo, aciculares, ascendentes, rectas, rígidas, no uncinadas, blancas, después pardo-rojizo, ápice negro. Flores 1.0-1. 3 cm largo, infundi- buliformes; pericarpelo 1. 5-2.5 mm largo, 1.4-1. 7 mm ancho, tubo recep- tacular 2. 1-3.2 mm largo, tépalos externos 4. 3-7.8 mm largo, 0.8-1. 4 mm ancho, lanceolados, base amarillo -verdosa, ápice acuminado, rosado a púr- pura, margen serrado, amarillo-pardo, tépalos internos 8. 0-8. 3 mm largo, 1.3 -1.5 mm ancho, lanceolados, ápice acuminado, rosados a púrpura, margen rosado; estambres 3.9-5. 5 mm largo, filamentos blancos; estilo 6. 5-9.0 mm largo, blanco -amarillo, lóbulos del estigma 3, ca. 1.0 mm largo, púrpura. Fru- tos 1.1-1. 5 cm largo, 2. 8-3. 6 mm ancho, claviformes, rojos; semillas 0.7-0. 8 mm largo, reniformes, testa pardo clara, microrrelieve ligeramente reticulado. Discusión. Pertenece al subgénero Mammillaria, sección Subhydrochylus Backeb., serie Supertextae D.R. Hunt. Se ha confundido con M. supertexta, pero existen diferencias suficientes para considerarla diferente. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Río Hondo, cerca del puente Calapa, autopista Tehuacán- Oaxaca, Novoa et al. 122 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Caltepec: Río Hondo, Guzmán- Cruz y Arias 1086 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, sobre suelo calizo. En elevaciones de 900-2050 m. Fenología. Floración de enero a mayo. Mammillaria mystax Mart., Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 16(1): 332. 1832. TIPO: MÉXICO. Lámina de Mammillaria mystax en Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 16: pl. 21. 1832 (lecto- tipo designado por Mottram, 1980). Mammillaria mixtecensis Bravo, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 25: 534. 1954. TIPO: MÉXICO. Lámina de Mammillaria mixtecensis en 104 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 Fig. 18. Mammillaria lanata. -a. Hábito, -b. Aréola y espinas, -c. y -d. Flor y corte longi- tudinal de la misma, -e. Fruto (E. Esparza). 105 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 25: 533, fig. 28. 1954 (lecto- tipo, designado por Arias et al. 1997). Mammillaria huajuapensis Bravo, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 25: 536. 1954. TIPO: MÉXICO. Lámina de Mammillaria huajua- pensis en Anales Inst. Biol. Univ. Nac. México 25: 535, fig. 29. 1954 (lectotipo designado aquí). Mammillaria casoi Bravo, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 25: 540. 1954. TIPO: MÉXICO. Lámina de Mammillaria casoi en Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 25: 537, fig. 30. 1954, (lectotipo, designado por Arias et al. 1997). Tallos simples o ramificados desde la base, 16.0-20.0(-30 .0) cm alto, 7.0- 10.0(-20.0) cm ancho, globosos a corto-cilíndricos, con jugo lechoso, blanco, espeso, tubérculos 8.0-15.0 mm largo, base (8. 0-)ll. 0-12.0 mm ancho, angu- lados en sección transversal, verde grisáceo, axilas con tricomas y cerdas retorcidas, aréolas ca. 3.0 mm ancho, circulares, espinas radiales 4-8(-14), 1.3-5.0(-8.0) mm largo, las superiores más cortas, aciculares a subuladas, del- gadas, a veces tortuosas, ascendentes a horizontales, blancas o pardo-rojizas, ápice oscuro, espinas centrales (l-)2-4(-6), 0.4-6.6(-7.0) cm largo, aciculares, curvas o retorcidas, irregularmente entrecruzadas, no uncinadas, gris-pardo, ápice pardo oscuro. Flores 1.7-2. 6 cm largo, campanuladas; pericarpelo 1.3- 3.8 mm largo, 1.7-4. 8 mm ancho, tubo receptacular 4.5-5. 1 mm largo, tépa- los externos 0.4-1. 3 cm largo, 0. 1-0.2 cm ancho, linear-lanceolados, base verde, ápice agudo, margen serrado, blancos a rosados, franja media púr- pura o pardo-anaranjada, tépalos internos 0.9-1.7(-2.5) cm largo, 0.2-0. 3 cm ancho, linear-lanceolados, ápice acuminado, rojo a púrpura, margen entero o finamente serrado hacia el ápice; estambres 2. 8-7.0 mm largo, filamentos blancos a amarillos, ápice rosado; estilo 0.9-1. 6 cm largo, blanco, ápice rosado o amarillo, lóbulos del estigma (4-)5-7(-8), ca. 2.0 mm largo, verde-amarillento. Frutos 1.3-2. l(-2. 5) cm largo, 0.4-0. 7 cm ancho, claviformes, rojos; semillas 0.9-1. 2 mm largo, testa parda, microrrelieve ligeramente reticulado. Discusión. Pertenece al subgénero Mammillaria, sección Mammillaria, serie Polyedrae (Pfeiff.) K.Schum. Mammilaria mystax representa un complejo, con variaciones en la forma de los tallos, así como en la disposición, tamaño y color de las espinas. Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Gue- rrero, Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: 2 km al este de Tepelmeme Villa de Morelos, Arias et al. 877 (MEXU); La Huerta, Cruz-Cis- neros 2328a (ENCB); cerca de El Paso, sur de San Cristóbal Suchixtlahuaca, Glass 3372 (MEXU). Dto. Huajuapan: cerca de Santiago Miltepec, Glass s.n. (MEXU); carretera Santiago Chazumba-Huajuapan de León, Hernández-Her- nández y Barba 40 (MEXU); cerca de Huajuapan de León, Riba y Nava Esparza 333 (MEXU); 400 m sur de Huajuapan de León, Scheinvar et al. 5305 (MEXU). Dto. Teposcolula: norte de Santiago Tejupan, Glass 3361 (MEXU); km 9 del camino de ruta 190 a San Juan Bautista Coixtlahuaca, Lorence y García- Mendoza 4778 (MEXU); 7.8 km norte de Santiago Tejupan hacia San Juan 106 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Bautista Coixtlahuaca, R.Torres et al. 9578 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Ajal- pan: 6 km sobre la desviación de Ajalpan, rumbo a San Luis del Pino, Arias et al. 953 (MEXU); 18 km terracería de Ajalpan a San Luis del Pino, Arias et al. 1478 (MEXU). Mpio. Atexcal: 4 km sur de Santiago Nopala, Arias y Guzmán- Cruz 1061 (MEXU). Mpio. Caltepec: Cerro el Gavilán, sureste de Caltepec, Tenorio y Romero 5758 (MEXU); Mpio. Cañada Morelos: 5 km sur de Cañada Morelos, Arias et al. 979 (MEXU), Cañada Morelos, Bravo s.n. (MEXU). Mpio. Chila: 2.5 km sur de Chila de las Flores, Salinas 7488b (MEXU). Mpio. Espe- ranza: Cerro Grande, 1 km suroeste de Esperanza, Ariasy Guzmán-Cruz 1044 (MEXU); Cerro Grande, 1 km suroeste de Esperanza, Guzmán-Cruz y Arias 959 (MEXU). Mpio. Tehuacán: cerca de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); 2 km de Tehuacán camino a San Antonio Texcala, Hernández-Hernández y Barba 35 (MEXU); Meseta de San Lorenzo, Scheinvar et al. 2293 (MEXU); Tehuacán, Scheinvar et al. 2441 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 11 km terracería a San Luis Atolotitlán, Arias et al. 861 (MEXU); Zapotitlán Salinas, Bravo s.n. (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus y matorral xerófilo. En elevaciones de 1600- 2400 m. Fenología. Floración de febrero a abril. Nombres vulgares. “Biznaguita”, “biznaga lechuda”. Mammillaria napina J.A.Purpus, Monatsschr. Kakteenk. 22: 161. 1912. Bartschella napina (J.A.Purpus) Doweld, Succulents (Moscú) 3: 38. 2000. TIPO: MÉXICO. Lámina de Mammillaria napina en Monatsschr. Kakteenk. 23: 123, fig. s.n. 1913. (lectotipo designado por Reppenhagen, 1991). Tallos simples, 1. 0-4.0 cm alto, 4. 0-6.0 cm ancho, napiformes, globosos a subglobosos; conjugo acuoso, tubérculos 0. 8-1.0 cm largo, base 0.7-0. 8 cm ancho, cónicos, verde oscuro, axilas desnudas o con tricomas escasos, aréolas 2. 0- 3.0 mm largo, elípticas, espinas radiales 10-13, 5. 0-9.0 mm largo, subu- ladas, pectinadas, rectas a ligeramente curvas, entrecruzadas, amarillo claro, espinas centrales 0(-2), cuando presentes 0. 6-1.0 cm largo, semejantes a las radiales, no uncinadas. Flores 3. 2-4.0 cm largo, campanuladas; pericarpelo 3. 0- 4.0 mm largo, 2. 5-4.0 mm ancho, pardo claro, tubo receptacular ca. 8.0 mm largo, tépalos externos 1.6-2.0(-2.5) cm largo, 0.3-0. 4 cm ancho, linear- lanceolados a oblongos, ápice agudo, margen entero, rosado claro, franja media rosada a parda, tépalos internos 2.5-3.0(-3.5) cm largo, ca. 0.3 cm ancho, oblongos, ápice agudo, margen entero, rosado claro, franja media rosada a púrpura; estambres 3. 0-5.0 mm largo, filamentos blanco-amarillentos; estilo 1.6-1. 8 cm largo, amarillento, lóbulos del estigma 5-6, 3. 0-4.0 mm largo, blan- cos a amarillo-verdoso. Frutos 4. 0-7.0 mm largo, 3. 0-6.0 mm ancho, parcial- mente embebidos en las axilas de los tubérculos, verde claro; semillas 1.2-1. 6 mm largo, ca. 1.0 mm ancho, testa negra, microrrelieve no evidente. Discusión. Pertenece al subgénero Mammillaria, sección Hydrochylus K.Schum., serie Longiílorae D.R. Hunt. Generalmente esta especie no tiene espinas centrales, pero ocasionalmente puede presentar 1 ó 2. 107 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE ! MHT[ i A N I) A r LO A8S MA G ó H ->ciC J 1 TtPELMEME ■ ■ VILLA DE HOIÍELOS S AK J U A M BAUTISTA cujcatlah . ¡ í™ cttAKo* VILLA TAM A 7 III APAN ti E L PROGRESO 20 Kilo-riel ros- la^yn 1 1BTJ' ' 7 “4 D‘ irar -90'Ci- i -97*40' lii -97'2(]' i -97'Ü' i -90'0‘ -97*40' -97'20‘ -97'0' Distribución de las especies del género MammiHaria rspí RAM/ A Mammillana lo nota MammiUa mystax MammiHaria napina lili i. HMIDICA LUI! \ya\ lí t HU A J U APA N D C LE Ó N S A N I KAN r I R t ü TE LIXTLAHUA Cfl 10*40' ■ 1 B*? 0 ' ■17*40' 17*20' 108 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 Distribución. Endémica de México, se conoce del estado de Puebla en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. PUEBLA. Mpio. Cañada Morelos: sur de Cañada Morelos, Arias et al. 977 (MEXU). Mpio. Tehuacán: 1 km al este de Las Minas, sobre la Meseta de San Lorenzo, Arias et al. 937 (MEXU); Tehua- cán, Buchenau s.n. (MEXU); Tehuacán, Klaus s.n. (MEXU). Mpio. Tepanco de López: suroeste de San Andrés Cacaloapan, Arias y Guzmán-Cruz 1073 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: Conucoa, Peters y Martorell 12 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo. En elevaciones de 1700-2400 m. Fenología. Floración de abril a junio. Mammillaria oteroi Glass & R.A.Foster, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 47(2): 94. figs. 1-3. 1975. Escobariopsis oteroi (Glass & R.A.Foster) Doweld, Suc- culents (Moscú) 3: 41. 2000. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Alta Mixteca, near [Concepción] Buenavista, F. Otero s.n. s.f, (holotipo: RSA-POM; isotipo: MEXU!). Tallos ramificados desde la base o parte media, 2. 0-3.0 cm alto, 3. 0-4.0 cm ancho, globosos, ápice no deprimido; conjugo acuoso, tubérculos 8. 0-9.0 mm largo, base ca. 4.0 mm ancho, ligeramente cilindricos en sección transversal, consistencia suave, verde claro, axilas con tricomas y cerdas escasas, aréolas ca. 1.0 mm largo, circulares, espinas radiales 10-14, 5. 0-8.0 mm largo, acicu- lares, ascendentes, delgadas, flexibles, blancas; espina central (0-)l, cuando presente 0.8-1. 2 cm largo, acicular, ascendente, uncinada, pardo-rojiza. Flores 1.4-1. 6 cm largo, campanulado-infundibuliformes; pericarpelo 2. 0-3.0 mm largo, 1. 5-2.0 mm ancho, tubo receptacular ca. 3.0 mm largo, tépalos exter- nos 4. 0-5.0 mm largo, 1. 5-2.0 mm ancho, oblanceolados a oblongos, ápice cus- pidado, margen ligeramente fimbriado, blanco -amarillentos, franja media roja, tépalos internos 5. 0-6.0 mm largo, ca. 1.5 mm ancho, oblongos, ápice agudo a emarginado, margen ligeramente fimbriado, blanco, franja media roja; estam- bres 2. 0-4.0 mm largo, filamentos blancos; estilo 7.0-8. 0 mm largo, blanco, lóbulos del estigma 3-5, 1.0-1. 2 mm largo, verde claro. Frutos 0.6-0.8(-1.2) cm largo, 0.6-0.7(-1.0) cm ancho, globosos, rojos; semillas 1.0-1.2(-1.5) mm largo. 0.6- 0.7 mm ancho, testa negra, microrrelieve reticulado. Discusión. Pertenece al subgénero Mammillaria, sección Hydrochylus K.Schum., serie Stylothelae (Pfeiff.) K.Schum. Mammillaria oteroi y M. tepexi- censis son las únicas especies de la serie Stylothelae que presentan una distri- bución disyunta respecto al resto de la serie, ya que este grupo taxonómico se distribuye en el Altiplano y Sierra Madre Occidental. Distribución. Endémica de México, se conoce del estado de Oaxaca, en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Monte Verde, entre Santiago Tejupan y San Cristóbal Suchixtlahuaca, Gama et al. 44 (MEXU); Monte Verde, entre Santiago Tejupan y San Cristóbal Suchixtlahuaca, Guzmán-Cruz y Arias 940 (MEXU); cerca de Concepción Buenavista, Lau s.n. (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus-Juniperus. En elevaciones de 1900-2300 m. Fenología. Florece entre enero y marzo. 109 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Mammillaria pectinifera F.A.C.Weber, Dict. Hort. 2: 804. 1898. Pelecyphora pectinata Stein, Gartenflora 34: 25. 1885. Solisia pectinata (Stein) Britton & Rose, Cactaceae. 4: 64. 1923. TIPO: MÉXICO. Lámina de Pele- cyphora pectinata en Gartenflora 34: 25. 1885 (lectotipo designado por Arias et al. 1997). Tallos simples, 1. 0-2.0 cm alto, 1. 0-5.0 cm ancho, aplanados a globosos; con jugo semilechoso, tubérculos 2. 5-3. 5 mm largo, comprimidos lateralmente, axilas desnudas, aréolas 2.0-4.0(-5.0) mm largo, elípticas, espinas radiales 20-45(-60), 1. 0-2.0 mm largo, pectinadas, adpresas, blancas, espinas cen- trales ausentes. Flores 1.0-1.5(-2.0) cm largo; pericarpelo ca. 1.0 mm largo, 1. 5-2.0 mm ancho, tubo receptacular ca. 5.0 mm largo, tépalos externos 4. 0-7.0 mm largo, 2.0-2. 5 mm ancho, oblanceolados, ápice cuspidado, mar- gen ligeramente fimbriado, blanquecino a blanco-verdoso, franja media rosado claro a pardo claro, tépalos internos 6. 0-9.0 mm largo, 1. 5-2.0 mm ancho, oblongos, ápice agudo, margen ligeramente fimbriado, blanco, franja media rosada; estambres 4.0- 6.0 mm largo, filamentos rosados a blancos; estilo ca. 9.0 mm largo, blanquecino, lóbulos del estigma ca. 4, 1.0-1. 2 mm largo, verde claro a verde-amarillento. Frutos 5.0-7.0(-9.0) mm largo, parcialmente embe- bidos en las axilas de los tubérculos, verde claro; semillas 1.2 -1.4 mm largo, 0.9 -1.1 mm ancho, testa negra, microrrelieve reticulado. Discusión. Pertenece al subgénero Solisia Britton & Rose, por presentar laticíferos con jugo semilechoso, semillas con la región hilo-micropilar basal y amplia. Distribución. Endémica de México, se conoce del estado de Puebla, en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. PUEBLA. Mpio. Atexcal: Santiago Nopala, Arias y Guzmán-Cruz 1063 (MEXU); San Lucas Tuteletitlán, Sánchez-Mej orada et al. 3904 (MEXU). Mpio. Nicolás Bravo: Azumbilla, Arias et al. 1203 (MEXU). Mpio. Tecamachalco: Tecamachalco, Bravo s.n. (MEXU); Tecamachalco, Guz- mán-Cruz et al. 1041 (MEXU); Tecamachalco, Sánchez-Mej orada et al. 3892 (MEXU); Tecamachalco, Scheinvar et al. 4734b (MEXU), 5056a (MEXU), 5061a (MEXU), 5478 (MEXU), 5672 (MEXU), 5674 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: San Antonio Texcala, Bravo s.n. (MEXU); San Antonio Texcala, Scheinvar s.n. (MEXU). Sin localidad, Buchenau s.n. (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo y pastizal, sobre suelos calizos. En elevaciones de 1700-2000 m. Fenología. Floración de noviembre a marzo. Nombre vulgar. “Cochilinque”. Mammillaria polyedra Mart., Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. Germán. Nat. Cur. 16(1): 326. pl. 18. 1832. Cactus polyedrus (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 261. 1891. Neomammillaria polyedra (Mart.) Britton & Rose, Cactaceae 4: 102. 1923. TIPO: MÉXICO. Oaxaca. Lámina de Mammi- llaria polyedra en Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. Germán. Nat. Cur. 16: t. 18, s.p. 1832 (lectotipo designado por Reppenhagen, 1992). 110 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Fig. 19. Mammillaria pectinifera. -a. Hábito, -b. Aréola y espinas, -c. Flor. Mammillaria solisioides. -d. Aréola y espinas (J. Contreras). 111 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE TE C A H A C H A L C O Distribución de tas especies de! género Mammillaria tSF'fcHANÍA Mam miliaria oteroi Ma inmilla pe ct i infera Mammillaria po [yedra TE PE L ME ffit Vil I A Rí MOfi F I O S HEROICA CIUDAD DE HUAJUAPAH IIP II- Ó H f. A H .1 i| A h rf A'IIFTISTA ii n-.A r i aii j— f¡¡\: i'l-TI I',',' i CO VIII A íl T I A M A ¿ IJL A TAN [lá PROGRESO ASli K CIIIH H U L : 'hJ S I i A H SAN riíAH CISCO TE LIXTL A(l U A t A iriiMro:; -torw • ;■:( - 10 * 20 ' 18'U'- -i ' 17*40 ■ i 7 *?n ■ -9tnr i -sru -urar -Í/'U' 112 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 Mammillaria multiseta Ehrenb., Allg. Gartenzeitung 17: 242. 1849. TIPO: MÉXICO. Puebla: Lámina de Mammillaria multiseta en Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 25: 531, fig. 27. 1954 (neotipo designado aquí). Tallos simples o ramificados desde la base, 10.0-13.0 cm alto, 10.0-12.0 cm ancho, globosos a corto-cilíndricos, con jugo lechoso, blanco, espeso, tubér- culos 0.7-0.9(-1.2) cm largo, base 0. 5-1.0 cm ancho, fuertemente angulados, aplanado -piramidales, verde oscuro, axilas con tricomas y cerdas rectas, aréolas 2. 0-3.0 mm ancho, ovadas a obpiriformes, espinas radiales ausentes, espinas centrales (2-)4(-6), 0.3-2. 5 mm largo, aciculares o subuladas, rectas 0 ligeramente curvas, no uncinadas, negras a pardas, con la edad blanco-gri- sáceas. Flores l.l-2.1(-2.5) mm largo, infundibuliformes; pericarpelo 1. 0-2.0 mm largo, ca. 1.7 mm ancho, tubo receptacular ca. 2.4 mm largo, tépa- los externos 2. 5-8.0 mm largo, 1.1-1. 5 mm ancho, linear-lanceolados, ápice acuminado, pardo-amarillento, margen ciliado, rosado a amarillento o blanco, tépalos internos 1.0-1. 2 cm largo, ca. 0.1 cm ancho, linear-lanceolados, ápice agudo a emarginado, margen entero, rosado claro, franja media más oscura; estambres 2. 4-3. 2 mm largo, filamentos blanco-amarillentos; estilo 7.5 -9.5 mm largo, blanco-verdoso, lóbulos del estigma 4-6(-8), ca. 2.0 mm largo, ama- rillo-verdoso. Frutos 1. 7-2.0 cm largo, 0.5-0.8(-1.0) mm ancho, claviformes, rojos; semillas ca. 0.9 mm largo, ca. 0.7 mm ancho, testa pardo-rojiza. Discusión. Pertenece al subgénero Mammillaria, sección Mammillaria, serie Polyedrae (Pfeiff.) K.Schum. Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Gue- rrero, Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: barranca a 500 m, noroeste de la carretera Oaxaca- Cuicatlán, 1 km antes de Santiago Domingui- llo, Cruz-Espinosa y Juárez-García 3191 (MEXU); Corral Viejo, 200 m de la bre- cha entre Quiotepec y Coyula, García- García y Ruíz 423 (MEXU); cerca de San Francisco Tutepetongo, Guzmán-Cruz et al. 1054 (MEXU); 1 km noroeste de El Mirador, Santiago Dominguillo, Juárez-García y Cruz-Espinosa 676 (MEXU); 1 km oeste de El Organal, E.Torres 140 (MEXU). Dto. Etla: 1 km oeste de El Parián, Guzmán-Cruz et al. 874 (MEXU): La Lagartija, Vásquez-Dávila y Mar- tínez- Calliz 7 (MEXU); Dto. Huajuapan: 17 km sur de Huajuapan de León, Rivas y Maurice s.n. (MEXU). Dto. Nochixtlán: km 32.3 camino a San Juan Ixtaltepec, Aquino y Arias 38 (MEXU); 4.7 km camino a Santiago Huauclilla- San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 54 (MEXU); 5.5 km camino a San- tiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 100 (MEXU). Dto. Teposcolula: Río del Oro, 2 km oeste de Villa de Tamazulapan del Progreso, García-Mendoza 391a (MEXU). Sin localidad, Buchenau s.n. (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio. En elevaciones de 900-1900 m. Fenología. Floración de abril a junio. Mammillaria solisioides Backeb., Cactus (París) 7: 131. 1951. Mammillaria pectinifera (Stein) F.A.C.Weber f. solisioides (Backeb.) Sánchez-Mej., Cact. Suc. Mex. 25; 65. 1980. Solisia solisioides (Backeb.) Doweld, Sukkulenty 3(1-2): 37. 2000. Mammillaria pectinifera F.A.C.Weber subsp. solisioi- 113 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ des (Backeb.) D.R.Hunt, Cact. Syst. Init. 20: 21. 2005. TIPO: MÉXICO. Puebla: Lámina de Mammillaria solisioides en Die Cactaceae 5: 3434, fig. 3174. 1961 (lectotipo designado por Mottram, 1980). Tallos simples, 1.0-2.0(-4.0) cm alto, 2.0-4.0(-8.0) cm ancho, globosos a sub- globosos, conjugo semilechoso, tubérculos 2. 0-3.0 mm largo, cónicos, ligera- mente comprimidos lateralmente, axilas desnudas, aréolas 1.0-1. 5 mm largo, oblongas, espinas radiales 18-25, 2. 0-5.0 mm largo, pectinadas, adpresas, blancas, espina central 0(-l), cuando presente 2. 0-4.0 mm largo, ascendente, recta, blanca. Flores 1.3-1. 6 cm largo; pericarpelo 1. 5-2.0 mm largo, 2.0-2. 5 mm ancho, tubo receptacular ca. 5.0 mm largo, tépalos externos 4. 0-6.0 mm largo, ca. 1.5 mm ancho, oblongos, ápice agudo, margen amarillo, franja media rosada a roja, tépalos internos 6. 0-8.0 mm largo, ca. 1.8 mm ancho, ápice agudo, blanco-amarillento a amarillos, franja media rosada; estambres 3. 0-5.0 mm largo, filamentos amarillos; estilo 0. 8-1.0 cm largo, lóbulos del estigma (3-)4(-5), ca. 1.0 mm largo, verdes. Frutos ca. 5.0 mm largo, parcial- mente inmersas en las axilas de los tubérculos, verde claro; semillas 0.9-1. 1 mm largo, suborbicular, testa negra, microrrelieve no evidente. Discusión. Pertenece al subgénero Solisia (Britton & Rose) Moran. La semi- lla de esta especie, como también la de Mammillaria pectinifera, tiene la región hilo-micropilar basal y amplia. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: Huajuapan de León, Arias y Guzmán-Cruz 463 (MEXU); Huajuapan de León, Gama et al. 78 (MEXU); Huajuapan de León, Glass s.n. (MEXU); Huajuapan de León-Rancho Reyes, Martorelly Peters 13 (MEXU); Huajuapan de León, Ahuehuetitlán, Mar- torelly Peters 14 (MEXU); Huajuapan de León, Agua Dulce, Martorelly Peters 15 (MEXU); Huajuapan de León, Santa María Ayú, Martorelly Peters 16 (MEXU); Huajuapan de León, Guacamayo, Martorelly Peters 77 (MEXU); Huajuapan de León, Rivas y Maurice s.n. (MEXU); Huajuapan de León, R.Torres y L.Torres 12271 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y pastizal. En elevaciones de 1400-1800 m. Fenología. Floración de septiembre a noviembre. Mammillaria sphacelata Mart., Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. Germán. Nat. Cur. 16(1): 339. 1832. Cactus sphacelatus (Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 261. 1891. Neomammillaria sphacelata (Mart.) Britton & Rose, Cactaceae 4: 138. 1923. Chilita sphacelata (Mart.) Orcutt, Cac- tography 2. 1926. Leptocladodia sphacelata (Mart.) Buxb., Die Kakteen Lfg. 20. CVIIIc. 1962. Escobariopsis sphacelata (Mart.) Doweld, Sukku- lenty 3(1-2): 41. 2000. TIPO: MÉXICO. Lámina de Mammillaria sphace- lata en Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. Germán. Nat. Cur. 16: t. 25, fig 1. 1832 (lectotipo designado por Hunt, 1974). 114 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Tallos ramificados desde la base o parte media, 3.0-20.0 cm alto, 1. 5-4.0 cm ancho, globosos a cilindricos, erectos a decumbentes o rastreros, con jugo acuoso, tubérculos 3. 0-8.0 mm largo, base 3. 5-6.0 mm ancho, corto- cilindri- cos, verde claros, axilas desnudas o con cerdas escasas, blancas, aréolas ova- ladas a circulares, espinas radiales 10-15(-25), 3. 0-9.0 mm largo, aciculares, rectas o ligeramente curvas, rígidas, blancas, amarillas, pardo claro a oscuro, ápice pardo oscuro, espinas centrales (0-)l-6(-10), 4.0-6.0(-9.0) mm largo, aci- culares, rectas, ascendentes, no uncinadas, blancas, amarillas o pardo claro u oscuro. Flores (l.l-)l. 5-2.0 cm largo, infundlbuliformes; pericarpelo 1. 0-3.0 mm largo, 1. 0-3.0 mm ancho, tubo receptacular 4. 0-6.0 mm largo, tépalos externos 4. 0-5.0 mm largo, lanceolados a espatulados, ápice obtuso o agudo, franja media púrpura, margen ligeramente serrulado, verde oscuro, tépalos internos 5.0- 6.0 mm largo, lanceolados a linear-lanceolados, ápice agudo, margen ligeramente serrulado, púrpura a rojos; estambres 1. 0-3.0 mm largo, filamentos con base verde, ápice rojo; estilo 6. 0-8.0 mm largo, rosado, lóbulos del estigma 3-5, 0.7-1. 4 mm largo, verdes. Frutos 0. 8-2.0 cm largo, 0.3-0. 6 cm ancho, claviformes, rojos; semillas 1.0 -1.5 mm largo, ca. 0.8 mm ancho, testa negra. Discusión. Pertenece al subgénero Mammillaria, sección Hydrochylus K.Schum., serie Sphacelatae D.R. Hunt. La especie tiene variaciones notables en forma y dimensión de los tallos, número, tamaño y color de las espinas, así como el tamaño de la flor, se reconocen dos subespecies. CLAVE PARA LAS SUBESPECIES 1. Tallos de 3. 0-4.0 cm ancho, espinas radiales 8-15, espinas centrales 1-4. M. sphacelata subsp. sphacelata 1. Tallos de 1.5-2. 5 cm ancho, espinas radiales 18-24, espinas centrales 6-10. M. sphacelata subsp. viperina Mammillaria sphacelata Mart. subsp. sphacelata Tallos globosos a cilindricos, 4.0-20.0 cm alto, 3. 0-4.0 cm ancho, espinas radiales 8-15, espinas centrales 1-4. Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Puente Santa Lucía, Guzmán-Cruz et al. 1063 (MEXU). Dto. Cuicatlán: 1 km noroeste de El Mirador, Santiago Dominguillo, Juárez-García et al. 671 (MEXU); 33 km sureste de San Juan Bautista Cuicatlán, camino a Oaxaca, Martínez- Salas y V.Torres 33475 (MEXU); Barranca Agua Amarilla, San José del Chilar, Cruz- Espinosa y San Pedro 804 (MEXU); 500 m noroeste de la carretera Oaxaca-San Juan Bautista Cuicatlán, 1 km antes de Santiago Dominguillo, Cruz-Espinosa y Juárez-García 3190 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Altepexi: 5 km oeste de Ajal- pan, carretera a Tehuacán, Salinas y Ramos F-3813 (MEXU). Mpio. Atexcal: 4 km sur de Santiago Nopala, Arias y Guzmán-Cruz 1060 (MEXU). Mpio. Cal- tepec: cerro El Coatepe, Tenorio 12492 (MEXU); cerro El Castillo, sureste de El Coatepe, Tenorio 15376 (MEXU); Cruz Chica, suroeste de Caltepec, Tenorio 115 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE Fig. 20. Mammillaria sphacelata subsp. sphacelata. -a. Hábito, -b. Aréola y espinas, -c. y -d. Flor y corte longitudinal de la misma -e. Fruto (E. Esparza). 116 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 et al. 3862 (MEXU); Cerro Ahualtepec, oeste de Atecoxco, Acatepec, Tenorio et al. 17162 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: Calipan, Scheinvar et al. 5711 (MEXU). Mpio. Nicolás Bravo: carretera Tehuacán- Orizaba, cerca del límite Puebla- Veracruz, Sánchez -Mejorada 309 (MEXU). Mpio. San Antonio Cañada: 4 km suroeste de Santa Catalina Otzolotepec, Arias y Guzmán-Cruz 1045 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: 7 km de San Luis Atolotitlán, sureste de Zapo- titlán Salinas, Gómez-Hinostrosa et al. 2341 (MEXU); Rincón del Infiernillo, al este de Agua los Granados, Tenorio et al. 17192 (MEXU). Mpio. Tehua- cán: cerca de El Riego, Arias y Guzmán-Cruz 1013 (MEXU); cerros suroeste de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); Ejido de Magdalena Cuayucatepec, cerca del poblado Francisco I. Madero, Castañeda-Zárate 588 (MEXU); meseta junto al Hotel El Riego, Scheinvar et al. 2454 (MEXU); suroeste de Tehuacán, Tapia et al. 8 (MEXU); Tehuacán- El Riego, Tapia et al. 9 (MEXU). Mpio. Tepanco de López: 1 km norte de San Andrés Cacaloapan, Guzmán-Cruz et al. 859 (MEXU). Mpio. Tlacotepec de Benito Juárez: lomas al este de San Lucas El Viejo, Guzmán-Cruz y Arias 977 (MEXU); San Lucas El Viejo, Tapia et al. 3 (MEXU), 4 (MEXU), 5 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: de Tehuacán antes de Zapo- titlán Salinas, Areces y Ocampo 6811 (MEXU); 1 mi de Zapotitlán Salinas, 25 km del camino a la vieja mina de cal, Dodson s.n. (MEXU); 11 mi adelante de Zapotitlán Salinas, Dodson s.n. (MEXU); 2 km Southwest of [San Antonio] Tex- cala, road 125 between Tehuacan-Zapotitlan Salinas, Leuenherger y Schiers 255 (MEXU); km 1 San Antonio Texcala, Scheinvar et al. 2622 (MEXU). Sin localidad, Buchenau s.n. (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus, bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo, sobre sustrato calizo. En elevaciones de 900-2100 m. Fenología. Florece entre octubre y abril. Mammillaria sphacelata Mart. subsp. viperina (J.A.Purpus) D.R.Hunt, Mammillaria Potscript 6: 7. 1997. Mammillaria viperina J.A.Purpus, Monatsschr. Kakteenk. 22: 148. 1912. Leptocladodia viperina (J.A.Purpus) Buxb., Die Kakteen Lfg. 15. CVIIIc. 1960. Mammillaria sphacelata Mart. f. viperina (J.A.Purpus) Battaia & Zanovello, Piante Grasse 16(1): 18. 1996. Escobariopsis viperina (J.A.Purpus) Doweld, Sukkulenty 3(1-2): 42. 2000. TIPO: MÉXICO. Lámina de Mammilla- ria viperina en Monatsschr. Kakteenk. 22: 148. fig. 21. 1912 (lectotipo designado aquí). Tallos 3.0-15.0 cm largo, 1. 5-2.5 cm ancho, cilindricos, espinas radiales 18-24, espinas centrales 6-10. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: 2 km noreste de San- tiago Quiotepec, Cruz-Espinosa et al. 468 (MEXU); 36 km de Cuicatlán, 18 km de Santiago Dominguillo, camino a Oaxaca, Hernández-Macias y Reyes- Santiago 1361 (MEXU); Guaje Colorado, 5 km suroeste de San Juan Coyula, Juárez- García et al. 3008 (MEXU). Dto. Teotitlán: 2 km al este de Santa María Ixcatlán, Arias et al. 882 (MEXU); 2 km norte de San Antonio Nanahua- 117 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE ’90'¡r -97-40' -97'2QT ^97*fl 1 ■'«S'-IQ 5ñ'?n ■ 10'0 *7-4 0 ■ v’-j'u 118 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 tipan, Guzmán-Cruz et al. 789 (MEXU); Río Seco, 10 km suroeste de Santa María Tecomavaca, camino a Santa María Ixcatlán, Tenorio y Martínez- Correa 17401 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Coxcatlán: 1 km al oeste de Calipan, Arias y Guzmán-Cruz 930 (MEXU); Cerro Tecaxtil, Scheinvar et al. 2994 (MEXU); Calipan, Scheinvar et al. 5711 (MEXU); San José Tilapa, Tapia et al. 1 (MEXU), 2 (MEXU), 10 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: Cerro Petlanco, 9 km sur de San José Axusco, Arias et al. 902 (MEXU); Mpio. Tehuacán: Tehua- cán, Bravo s.n. (MEXU); west of Tehuacan, in La Mesa above El Riego, Smith et al. 3812 (MEXU); Tehuacán, Téllez et al. s.n. (MEXU). Mpio. Zapotitlán: Zapotitlán Salinas, Bravo s.n. (MEXU); Barranca Tilapa, camino a Los Reyes Metzontla, Calzada 5390 (MEXU); 11 millas adelante de Zapotitlán, Dodson s.n. (MEXU); carretera Zapotitlán Salinas a Santiago Chazumba, Hernández- Hernández y Barba 24 (MEXU); cerro El Rey, Scheinvar et al. 691 (MEXU); Zapotitlán Salinas, Scheinvar et al. 2448 (MEXU); desviación a San Juan Raya, Scheinvar et al. 5309 [ MEXU); Santa Ana Teloxtoc, Scheinvar et al. 5972 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus, bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo, sobre sustrato calizo. En elevaciones de 900-2100 m. Fenología. Floración de octubre a abril. Mammillaria supertexta Mart. ex Pfeiff., Enum. Diagn. Cact. 25. 1837. Cactus supertextus (Mart. ex Pfeiff.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 261. 1891. Mammillaria elegans DC. var. supertexta (Mart. ex Pfeiff.) E.Schelle, Handb. Kakt. 261. 1907. TIPO: MÉXICO. Lámina de Mammillaria super- texta Mart., herb. cat. no. 116 (lectotipo: M, designado por Hunt, 1977). Mammillaria martinezii Backeb., Cactus (París) 6: 134. 1952. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: near Mixteca, C. Schmoll s.n., s.f. (no localizado). Tallos simples, ocasionalmente ramificados desde la base, 5.0-16.0 cm alto, 5. 0-8.0 cm ancho, subglobosos a corto-cilíndricos, conjugo semilechoso, tubérculos 4. 0-7.0 mm largo, base 2. 9-3. 6 mm ancho, verde claro, axilas con tricomas, aréolas ca. 1.0 mm largo, ovadas, espinas radiales 14-22, 2. 0-4.0 mm largo, rígidas, radiadas, blancas, espinas centrales 2-4, 1.0-4. 5 mm largo, aciculares, ascendentes, rectas, rígidas, no uncinadas, blancas, después pardo-rojizo, ápice negro. Flores 1.0-1. 4 cm largo, infundibuliformes; peri- carpelo 1.5-2. 5 mm largo, 1.4-1. 7 mm ancho, tubo receptacular 2. 1-3.2 mm largo, tépalos externos 4. 3-7.8 mm largo, 0.8-1. 4 mm ancho, lanceolados, base amarillo-verdosa, ápice acuminado, rosado a púrpura, margen amarillo- pardo, tépalos internos 8.0-8. 3 mm largo, 1.3 -1.5 mm ancho, lanceolados, ápice acuminado, rosado a púrpura, margen rosado; estambres 3. 9-5. 5 mm largo, filamentos blancos; estilo 6. 5-9.0 mm largo, blanco -amarillo, lóbulos del estigma 3-4(-5), ca. 1.0 mm largo, verde-amarillentos. Frutos 1. 1-1.5 cm largo, 2. 8-3. 6 mm ancho, claviformes, rojos; semillas 0. 7-1.0 mm largo, testa pardo clara, microrrelieve no evidente. Discusión. Pertenece al subgénero Mammillaria, sección Subhydrochylus Backeb., serie Supertextae D.R. Hunt. 119 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Distribución. Endémica de México, se conoce del estado de Oaxaca en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: Torre 224 línea eléctrica Temascal II- Oaxaca, Cruz-Espinosa 2148 (MEXU); 6 km camino de San Juan Bautista Cuicatlán a Santiago Quiotepec, Guzmán-Cruz et al. 883 (MEXU); 8 km oeste de San Juan Bautista Cuicatlán camino a Santiago Quiotepec, Martínez- Salas et al. 33291 (MEXU); 3.2 km del entronque a San- tiago Quiotepec, Novoa y Guzmán-Cruz 121 (MEXU); ca. 20 km de San Juan Bautista Cuicatlán camino a Santiago Quiotepec, Novoa y Guzmán-Cruz 123 (MEXU); Cañón del Tomellín, Otero s.n. (MEXU); carretera Teotitlán de Flores Magón-San Juan Bautista Cuicatlán, desviación a Santiago Quiotepec, Reyes- Santiago y Briones 3<85i(MEXU); Puente de Santiago Quiotepec, Tapia et al. 6 (MEXU). Dto. Teotitlán: 13 km noreste de Santa María Ixcatlán, carretera 135, García S. 262 (MEXU); Paraje El Chile, entre San Juan de los Cues y Santa María Tecomavaca, Peters y Martorell 8 (MEXU); en la barranca del río San Juan de los Cues, Peters y Martorell 18 (MEXU); 30 km noroeste de Cui- catlán, Reyes-Santiago y Briones 3855 (MEXU). Sin localidad, Schmoll s.n. (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, sobre suelo calizo. En elevaciones de 600-1000 m. Fenología. Floración de enero a mayo. Mammillaria tepexicensis J.Meyrán, Cact. Suc. Mex. 36(3): 62. figs. 34, 39. 1991. Mammillaria longiñora (Britton & Rose) A.Berger subsp. tepexicen- sis (J.Meyrán) Lüthy, Kakteen Sukk. 51: 171. 2000. Krainzia tepexicen- sis (J.Meyrán) Doweld, Succulents (Moscú) 3: 43. 2000. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Mpio. San Pedro Nopala, al norte de Villa de Tamazulapan del Progreso, F. Otero 177, s.f. (holotipo: MEXU! isotipo: ENCB!). Tallos simples, 2. 0-4. 6 cm alto, 2. 0-3. 4 cm ancho, globosos a corto- cilindri- cos, con jugo acuoso, tubérculos 5. 0-7.0 mm largo, base 3. 0-4.0 mm ancho, cónicos, consistencia suave, verde oscuro, axilas desnudas, con tricomas cuando jóvenes, aréolas 1.0-1. 3 mm largo, circulares a ovadas, espinas radia- les (22-)27-30, 5. 0-6.0 mm largo, radiadas, flexibles, blancas, espinas centra- les 4(-8), 4. 0-6.0 mm largo, aciculares, porrectas, 4 uncinadas, pardo-rojizo a pardo-oscuro, base amarilla clara. Flores 1.3-1. 6 cm largo; pericarpelo ca. 1.5 mm largo, tubo receptacular ca. 1.7 mm largo, tépalos externos 2. 6-5. 2 mm largo, lanceolados, ápice subagudo a obtuso, franja media pardo-verdosa a pardo-rojiza, margen entero, blanquecino, tépalos internos 5. 5-6. 6 mm largo, lanceolados, ápice mucronado, franja media rosada a púrpura, margen rosado a blanco; estambres 3. 5-4. 5 mm largo, filamentos blanquecinos; estilo ca. 7.0 mm, blanquecino, lóbulos del estigma 4-5, blanquecinos. Frutos 0. 2-0.4 cm largo, ca. 0.3 cm ancho, globosos, verde oscuro; semillas 1.2-1. 3 mm largo, ca. 0.8 mm ancho, testa negra, microrrelieve no evidente. Discusión. Pertenece al subgénero Mammillaria, sección Hydrochylus K.Schum., serie Stylothelae (Pfeiff.) K.Schum. Especie relacionada con M. ote- 120 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Fig. 21. Mammillaria tepexicensis. -a. Hábito, -b. Aréola y espinas, -c. y -d. Flor y corte longitudinal de la misma, -e. Fruto (E. Esparza). 121 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ roi, se puede diferenciar por los tallos simples, espinas centrales 4(-8) y el fruto pequeño y verde oscuro. Distribución. Endémica de México, se conoce del estado de Oaxaca en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Teposcolula: norte de Villa de Tamazulapan del Progreso, Guzmán-Cruz et al. 1151 (MEXU); Río Elite, norte de San Pedro Nopala, Reyes-Santiago 6433 (MEXU). Hábitat. Bosque de Pinus-Juniperus. En elevaciones de 1900-2200 m. Fenología. Floración en noviembre. Mammillaria uncinata Zuce, ex Pfeiff., Enum. Diagn. Cact. 34. 1837. Cactus uncinatus (Zuce, ex Pfeiff.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 261. 1891. Neoma- mmillaria uncinata (Zuce, ex Pfeiff.) Britton & Rose, Cactaceae 4: 140. 1923. TIPO: MÉXICO. Hidalgo: Pachuca, W. Reppenhagen 1101, s.f. (neo- tipo: KL, designado por Reppenhagen, 1992). Tallos simples, napiformes, parte aérea 1.0-2.5(-8.0) cm alto, 4.5-9.0(-12.0) cm ancho, subglobosos, aplanados apicalmente, conjugo lechoso, tubérculos 0.6-0.8(-1.0) cm largo, base 0.8-1. 1 cm ancho, subpiramidales, verde oscuro, axilas desnudas, con tricomas cuando jóvenes, aréolas ca. 1.0 mm largo, cir- culares, espinas radiales (3-)4-6(-7), 3. 5-5. 2 mm largo, extendidas, blancas a pardas, espinas centrales l(-3), 4. 0-7.0 mm largo, aciculares, uncinadas, rígi- das, pardo a rosadas, ápice oscuro. Flores l.l-1.4(-2.0) cm largo, infundibuli- formes; pericarpelo 1. 7-2.0 mm largo, 2. 5-4. 5 mm ancho, tubo receptacular 1.8-2. 2 mm largo, tépalos externos 6. 0-8. 3 mm largo, 1 . 8-2.0 mm ancho, lanceolados, ápice acuminado, verde, margen ciliado, blanco a rosado, tépa- los internos 1.0-1. 1 cm largo, 1.4-2. 2 mm ancho, lanceolados, ápice rosado- verdoso a blanco, margen entero, franja media verde claro a pardo; estambres 3. 0-3. 5 mm largo, filamentos blancos a ligeramente rosados; estilo 7.2-9. 8 mm largo, amarillento a rosado, lóbulos del estigma 4-6, 1. 5-2.0 mm largo, amari- llos a rosado. Frutos 1. 0-2.0 cm largo, 4. 0-6. 3 mm ancho, claviformes, rojos; semillas 1.0 -1.3 mm largo, testa pardo clara. Discusión. Pertenece al subgénero Mammillaria, sección Mammillaria, serie Mammillaria. Bravo-Hollis y Sánchez-Mej orada (1991), mencionan que el color de las flores en esta especie varía de blanco a amarillo; sin embargo, las ño- res de los ejemplares colectados en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán presentan tonos que van del blanco al verde o rosado. Distribución. Endémica de México. Es de las pocas cactáceas globosas que se distribuye a ambos lados del Eje Neo-volcánico, se encuentra desde Chi- huahua en el norte del país hasta Oaxaca y Puebla en el sur. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Cerro de La Pedrera, San Miguel Plumas, Arias et al. 479 (MEXU); 1 km antes de San Francisco Teopan, Guzmán-Cruz et al. 818 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Espe- ranza: cerro al sur de Esperanza, Arias y Guzmán-Cruz 1017 (MEXU). Mpio. Cañada Morelos: La Mesa, 2 km al este de Cañada Morelos, Guzmán-Cruz y Arias 965 (MEXU). 122 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Hábitat. Bosque de Quercus secundario, matorral xerófilo y pastizal. En elevaciones de 1800-2400 m. Fenología. Floración de febrero a abril. Mammillaria varieaculeata Buchenau, Cact. Suc. Mex. 11: 79. 1966. TIPO: MÉXICO. Puebla: sur de San Gabriel Chilac, F.G. Buchenau s.n., 1966 (holotipo: MEXU!). Tallos ramificados desde la base, 8.0-11.0 cm alto, 6. 0-9.0 cm ancho, glo- bosos a cilindricos, conjugo lechoso, blanco, espeso, tubérculos 5. 0-9.0 mm largo, base 4. 0-6.0 mm ancho, piramidales, dorsalmente aquillados, verde claro a oscuro, axilas con tricomas blancos, cerdas 10-25, 4. 0-8.0 mm largo, rectas, blancas a translúcidas, aréolas 1.0-1. 5 mm largo, ovaladas, espinas radiales 15-20(-24), 3.0-6.0(-8.0) mm largo, radiadas, entrecruzadas, setosas, blancas, base amarilla, después parda, espinas centrales l-2(-5), 0.4-2. 1 (-4.5) cm largo, aciculares, ascendentes, rectas o ligeramente curvas, no unci- nadas, pardo-rojizo, ápice oscuro. Flores 1. 7-2.0 cm largo, infundibuliformes; pericarpelo 1.5-2. 4 mm largo, 2. 5-3.0 mm ancho, verde, tubo receptacu- lar 3.0(-6.5) mm largo, verde claro, tépalos externos 0. 6-1.0 cm largo, ca. 0.1 cm ancho, lanceolados, verde-parduscos a rojos, margen ciliado, amari- llo, tépalos internos 1. 1-1.3 cm largo, 1. 1-1.9 mm ancho, lanceolados, ápice acuminado, rojos, margen rosado; estambres 2. 9-6.0 mm largo, filamentos blanco-verdosos; estilo 0.9-1. 1 cm largo, amarillo-verdoso, lóbulos del estigma 5-7, ca. 1.0 mm largo, amarillo-verdoso. Frutos 1. 2-2.0 cm largo, 0.4-0.5(-0.6) mm ancho, claviformes, anaranjados a rojos; semillas 0.7-0. 8 mm largo, testa pardo clara, microrrelieve no evidente. Discusión. Pertenece al subgénero Mammillaria, sección Mammillaria, serie Polyedrae (Pfeiff.) K.Schum. Originalmente esta especie fue descrita con el epí- teto varieaculeata, mismo que puede ser cambiado a variaculeata. Distribución. Endémica de México, se conoce del estado de Puebla en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. PUEBLA. Mpio. Coxcatlán: Guzmán-Cruz et al. 1091 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio. En elevaciones de 1000-1200 m. Fenología. Floración de abril a mayo. Mammillaria zephyranthoides Scheidw., Allg. Gartenzeitung 9: 41. 1841. Cactus zephyranthoides (Scheidw.) Kuntze, Revis. Gen Pl. 1: 126. 1891. Chilita zephyranthoides (Scheidw.) Orcutt, 1926. Dolichothele zephyranthoides (Scheidw.) Backeb., Die Cactaceae 5: 3528. 1961. Barts- chella zephyranthoides (Scheidw.) Doweld, Sukkulenty 3(1-2): 38. 2000. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Dto. Teposcolula: sureste de Tamazulapan del Progreso, Guzmán-Cruz et al. 815, 21 oct 1990 (neotipo: MEXU! desig- nado aquí). Tallos simples, 1.5-4. 5 cm alto, 4.0-10.0 cm ancho, subglobosos, ápice deprimido, con jugo acuoso, tubérculos 1.0-2. 5 cm largo, base 0.7-1. 2 cm 123 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE ■irr -S/VL ■ aru 1 1 t CflM-l'CH a l t y TI OTÍTLÁ H B£> F L Olí L S HAG Ó N ¡¡Kji.lA . # TEfCLMEHE .A ncAfil Ofi E LOS SAN JUAN líftVjTfSTA □i n. a i ifr. r; i^ittgTBW V 1 1 l A » F I A M DI A aAH Al PROGRESO AilIHi I O M H Di: H i JE I L A Ti 71 1 Eijiiri'.i ■Imüs W2QT lí'U' ■ 17-41» i7'?ir Distribución de las especies del género Mammillaria • Mammillaria supertexta ■ Mammillaria tepexicensis A Mammillaria uncinata 0 Mammillaria va ríe a cu le ata 0 Mammillaria zephyranlhoides 17-30*- h SPrHftM/A L h I l A HEROICA CIUDAD DE HUAJUAPAN R h I.HÍN S A 14 FRANCISCO TE L I XTL AH U ACA aS’D aru* 124 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 ancho, cónicos, consistencia suave, verde oscuro, axilas desnudas, aréolas 1. 5-2.0 mm largo, ca. 1.5 mm ancho, circulares a ovadas, espinas radiales 10-18(-24), 0.8-1.6(-2.2) cm largo, rectas, setosas, ligeramente pubescentes, blancas, espinas centrales (0-)l(-4), 0.8-1. 7 cm largo, divergentes, uncina- das (segunda espina central generalmente recta), pardo-rojizo a amarillo claro. Flores 3. 0-4.0 cm largo, infundibuliformes; pericarpelo 3. 0-5.0 mm largo, ca. 4.0 mm ancho, verde, tubo receptacular ca. 9.0 mm largo, brácteas 1.0- 6.0 mm largo, escasas, deltoides, verdes, tépalos externos ca. 1.5 cm largo, ca. 4.0 mm ancho, lanceolados, ápice agudo, verde claro, margen ligeramente serrulado blanco, tépalos internos 1.7-2. 3 cm largo, ca. 4.0 mm ancho, lan- ceolados, ápice agudo, blancos a amarillo claro, franja media rojo claro a rojo intenso, margen serrulado; estambres 5. 0-8.0 mm largo, filamentos blancos a rosado-verdosos; estilo 1.6-2. 1 cm largo, rosado-verdoso, lóbulos del estigma 6-8(-10), 3. 0-4.0 mm largo, verde claro. Frutos 1.8-2. 2 cm largo, 0.6-0. 8 cm ancho, claviformes, rojos; semillas 1.2-1. 4 mm largo, testa negra, microrre- lieve ligeramente estriado. Discusión. Pertenece al subgénero Mammillaria, sección Hydrochylus K.Schum., serie Zephyranthoides E. Kuhn & B. Hofmann. Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Gua- najuato. Hidalgo, Jalisco, México, Oaxaca, Puebla, Querétaro y San Luis Potosí. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: San Juan Bau- tista Coixtlahuaca, Guzmán-Cruz et al. 1157 (MEXU). Dto. Nochixtlán: 3.7 km terracería Asunción Nochixtlán-Yododeñe, Aquino y Arias 197 (MEXU); 2 km norte de Asunción Nochixtlán, brecha a Santa María Apaxco, Arias et al. 994 (MEXU); 1 km de Asunción Nochixtlán a Santiago Apoala, Gama et al. 51 (MEXU). Dto. Teposcolula: Villa de Tamazulapan del Progreso, Buchenau s.n. (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo y pastizal. En elevaciones de 1800-2400 m. Fenología. Floración de marzo a mayo. 14 . MYRTYLLOCACTUS Consolé 14 . MYRTILLOCACTUS Consolé, Boíl. Reale Orto Bot. Giardino Colon. Palermo 1: 8. 1897. Cereus Mili, subgén. Myrtillocactus (Consolé) A.Berger, Rev. (Annual) Missouri Bot. Gard. 16: 63. 1905. Bibliografía. Blancas, J., A. Casas, R. Lira & J. Caballero. 2009. Traditional management and morphological patterns of Myrtillocactus schenckii (Cacta- ceae) in the Tehuacán Valley, Central México. Econ. Bot. 63(4): 375-387. Gib- son, A.C. 1988. The systematics and evolution of subtribe Stenocereinae. 3. Myrtillocactus. Cact. Succ. J. (Los Angeles) 60(3): 109-116. Hunt, D.R. & N.P. Taylor. 2006. Notulae systematicae lexicón cactacearum spectantes VIL Cact. Syst. Init. 21: 9. Terrazas, T. & S. Loza-Cornejo. 2002. Phylogenetic relation- ships of Pachycereae: a cladistic analysis based on anatomical-morphological data. In: T.H. Fleming & A. Valiente-Banuet (eds.). Columnar cacti and their mutualists. The University of Arizona Press, pp. 66-86. 125 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE Arborescentes o arbustivas. Raíces fibrosas. Tallos con ramificación difusa por arriba de la base o en la parte media, ascendentes y arqueados, monomorfos, cilindricos, no articulados, verde oscuro, verde-amarillento, verde-azuloso o glaucos, costillados, costillas 5-8, surco intercostal amplio, aréolas grandes, distantes entre sí, en ocasiones en braquiblastos cortos, espinas diferenciadas en radiales y centrales, rígidas, gruesas; zona fértil no diferenciada de la infértil. Flores hasta 3.5 cm largo, solitarias o varias sobre una aréola, subterminales o laterales, infundibuliformes, diurnas a noctur- nas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios escasos y no conspicuos, brácteas escasas, vestigiales o ausentes, aréolas desnudas, tubo recepta- cular menor que el pericarpelo y el perianto, perianto con tépalos escasos, rotados o revolutos, blanco-amarillentos, zona nectarial pequeña, no limitada por la primera serie de estambres; estambres escasos, cortos, insertos en el tercio superior del tubo. Frutos 1.5(-2.5) cm largo, 1.0-1. 5 cm ancho, globosos a oblongos, rojos a negros, aréolas reducidas, desnudas, pulpa jugosa, roja a púrpura, indehiscentes o dehiscencia irregular; semillas hasta 1.6 mm largo, ovadas a ampliamente ovadas, testa negra, opaca, microrrelieve estriado. Discusión. Myrtillocactus se reconoce como un género monofilético, inte- grado por cuatro especies y relacionado con Polaskia y Escontria, que en con- junto forman parte de la subtribu Stenocereinae (Gibson, 1988; Terrazas & Loza-Cornejo, 2002; Arias et al. 2005; Hernández-Hernández et al. 2011). Myr- tillocactus se caracteriza por las flores menores a 3.5 cm de largo (las más pequeñas de la subtribu), 2-más flores por aréola, brácteas y aréolas vesti- giales o ausentes, zona nectarial abierta, la misma aréola produce flores en varias estaciones, así como frutos menores de 2.5 cm de largo (Gibson, 1988; Terrazas y Loza-Cornejo, 2002). Diversidad. Género americano con 4 especies, 2 endémicas de México, 2 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Tallos verde claros o verde-azulosas; costillas 5-6(-7), con margen redondeado, aréo- las distantes entre sí 1.5-3. 5 cm; espina central (cuando presente) 2.0-4.0(-6.0) mm ancho, aplanada lateralmente. M. geometrizans 1. Tallos verde-oscuros; costillas 6-8, con margen ligeramente agudo, aréolas distantes entre sí 0. 4-0.7 cm; espina central (cuando presente) 0.8-1.0(-2.0) mm ancho, subu- lada. M. schenckii Myrtillocactus geometrizans (Mart. ex Pfeiff.) Consolé, Boíl. Reale Orto Bot. Giardino Colon. Palermo 1; 10. 1897. Cereus geometrizans Mart. ex Pfeiff., Enum. Diagn. Cact. 90. 1837. TIPO; MÉXICO. Sin localidad, S.C. s.n., s.f, (no localizado). Myrtillocactus grandiareolatus Bravo, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 3: 16. 1932. Myrtillocactus geometrizans (Mart.) Consolé var. grandiareolatus (Bravo) Backeb., Die Cactaceae 4; 3267. 1960. TIPO; Lámina de Myrtillocactus grandiareolatus en Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 3: fig. 2. 1932 (lectotipo designado aquí). 126 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Tallos 2.0-5.0(-7.0) m alto, 6.0-10.0(-12.0) cm ancho, ascendentes, arquea- dos, verde claro o verde azuloso cuando jóvenes, costillas 5-6(-7), 2. 0-3.0 cm alto, margen redondeado, aréolas 0 . 5-1.0 cm largo, orbiculares a obovadas, con cúmulos de tricomas o sin ellos, distantes entre sí 1.5-3. 5 cm, espinas radiales 4-5(-9), 0.2-1.0(-3.0) cm largo, rígidas, subuladas, grises, rojas cuando jóvenes, espina central (0-)l, 1.0-3.0(-7.0) cm largo, 2.0-4.0(-6.0) mm ancho, aplanada lateralmente, rígida, porrecta, gris. Flores 2.0-3.0(-4.0) cm largo, 2. 5-3. 5 cm diámetro; pericarpelo 3. 0-6.0 mm largo, 3. 0-5.0 mm ancho, tubo receptacular 4. 0-7.0 mm largo, tépalos 0.8-1. 5 cm largo, 0.4-0. 7 cm ancho, oblongos, los externos finamente dentados, verde-amarillentos, los internos blanco-amarillentos; estambres 0.7-1. 2 cm largo, filamentos blancos; estilo ca. 1.0 cm largo, blanco, lóbulos del estigma 4-6, 3.0-5.0(-7.0) mm largo, blan- cos. Frutos 1. 0-2.0 cm largo, 0. 8-2.0 cm ancho, globosos a elipsoides, púrpura oscuro, pulpa púrpura; semillas 1.5-1. 6 mm largo, ca. 1.1 mm ancho. Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Aguasca- lientes, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Vera- cruz y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: Cerro Huarache Pin- tado, San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 645 (MEXU); La Toma, Conzatti y Sánchez 3427 (MEXU); km 96, carretera Oaxaca-Tehuacán, Cheuva 120 (MEXU); Cañón de Tomellín, Conzatti 3908 (MEXU). Dto. Etla: San Juan Bautista Atatlahuca, Vásquez-Dávila y Martínez- Callíz 1 (MEXU). Dto. Huajuapan: camino a Acaquizapan y San Juan Joluxtla, Arias y V.Méndez 1526 (MEXU); entre Huajuapan de León y Cuicatlán, Álvarez s.n. (MEXU). Dto. Nochixtlán: 5.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 61 (MEXU); 10.5 km sobre la terracería San- tiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuac, Aquino y Arias 107 (MEXU); terra- cería Santiago Huauclilla-El Parián km 3.7, Aquino y Arias 126 (MEXU). Dto. Teotitlán: Cañón de Teotitlán de Flores Magón, Conzatti 3453 (MEXU). PUE- BLA. Mpio. Coxcatlán: por el arroyo-camino a la Cueva el Maíz, Cervantes y M. López 40 (MEXU); San Rafael, norte del sistema de riego Arco-Apantle, Franco -Estrada 25 (MEXU); near Coxcatlan on Cerro Ajuereado and in the adj acent valley, Smith et al. 3597 (MEXU). Mpio. San Gabriel Chilac: 500 m noroeste de San Gabriel Chilac, cera de la autopista Tehuacán- Oaxaca, Arias y Xolalpa 1410 (MEXU); 2 km sur de San Gabriel Chilac, Arias et al. 976a (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: 2 km noreste de San José Axusco, Arias et al. 748 (MEXU); 8 km sureste de San José Axusco, Cerro Petlanco, Salinas y Ramos E-3842 (MEXU); Cerro Petlanco, 9 km sur de San José Axusco, Smith y Tejeda 4370 (MEXU). Mpio. Tlacotepec de Benito Juárez: lomas al este de San Lucas el Viejo, brecha de Tlacotepec de Benito Juárez a Xochitlán Todos Santos, Guzmán-Cruz y Arias 976 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 2 km norte de la colonia San Martín, carretera Tehuacán-Huajuapan de León, Arias y Xolalpa 1414 (MEXU); 14 km por la terrecería a San Luis Atolotitlán, Arias et al. 866 (MEXU); 2 km por la desviación a San Luis Atolotitlán, Gama et al. 24 (MEXU); Valle de Zapotitlán Salinas, cerca de la carretera Zapotitlán Salinas- Santiago Chazumba, Hernández- Hernández y Barba 27 (MEXU); terracería a 127 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Los Reyes Metzontla, Hernández-Hernández y Barba 29 (MEXU); Zapotitlán Salinas, Scheinvar 2245 { MEXU), 2249 { MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo, menos frecuente en pastizal y bosque de Quercus. En ocasiones forma comunidades llamadas “garambullales”. En elevaciones de (550-) 1000-2000 m. Fenología. Floración de febrero a abril. Fructificación de julio a septiembre. Nombres vulgares y usos. “Garambullo” y “padre nuestro”. Los frutos se consumen como fruta fresca. Myrtillocactus schenckii (J.A.Purpus) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12: 427. 1909. Cereus schenckii J.A.Purpus, Monatsschr. Kakteenk. 19: 38. fig. 1909. TIPO: Lámina de Cereus schenckii en Monatsschr. Kakteenk. 23: 39. 1913 (neotipo designado por Hunt & Taylor, 2006). Tallos hasta 5.0 m alto, hasta 10.0 cm ancho, ascendentes, verde oscuro, costillas 6-8, 2. 0-3.0 cm alto, margen ligeramente agudo, aréolas 4. 0-6.0 mm largo, orbiculares, distantes entre sí 4. 0-7.0 mm, cerdas escasas en la parte superior de la aréola, pardo-amarillentas, deciduas, espinas radiales 5-8, 0.5-1. 2 cm largo, 0.5-0. 8 mm ancho, subuladas, rectas, rígidas, pardas a negras, espina central 0-1, 1.0-3.0(-5.0) cm largo, 0.8-1.0(-2.0) mm ancho, subulada, rígida, porrecta, negra. Flores 2. 0-3.0 cm largo, 2. 0-2. 5 cm ancho; pericarpelo 4. 0-6.0 mm largo, 4. 0-6.0 mm ancho, brácteas rojas, aréolas escasas, inconspicuas, espinas 0-2, 1. 0-3.0 mm largo, setosas, deciduas, tubo receptacular 4. 0-5.0 mm largo, tépalos 0.8-1. 3 cm largo, 0.4-0. 5 cm ancho, oblongos, ampliamente extendidos, tépalos externos pardo-verdosos, tépalos internos blanco -amarillentos; estambres 0.8-1. 2 cm largo, filamentos blan- cos; estilo 1.0-1. 5 cm largo, blanco, lóbulos del estigma 4-6, ca. 5.0 mm largo, amarillo-verdoso. Frutos 0.8-1. 5 cm largo, 0.6-1. 5 cm ancho, globosos o elip- soides, rojos, a veces con espinas vestigiales, escasas, deciduas, pulpa parda a roja; semillas ca. 1.3 mm largo, ca. 0.9 mm ancho. Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: Rancho Grande, 2 km noreste de San Juan Bautista Cuicatlán, Arias et al. 854 (MEXU); 500 m suroeste de El Venado, E.Torres 735 (MEXU);. Dto. Etla: Río Florido, Aquino y Arias 72 (MEXU); vereda a la mantecosera del tío Efrén, San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 531 (MEXU); 10-15 km este de San Juan Bautista Cuicatlán- Concepción Pápalo, García-S. 207 (MEXU); 2.5 km norte de San Juan Bautista Cuicatlán, camino a Concepción Pápalo, Martínez- Salas et al. 33300 (MEXU). Dto. Etla: de Cieneguilla a la estación de ferrocarril Anona, Franco-Estrada et al. 21 (MEXU); Río Florido, Aquino y Arias 72 (MEXU). Dto. Nochixtlán: km 24 terracería Santiago Huauclilla-El Parián, Aquino y Arias 49 (MEXU); 4.7 km terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 52 (MEXU); 5.5 km terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 59 (MEXU); 10.5 km terracería Santiago Huau- clilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 113 (MEXU); km 3.7 terracería Santiago Huauclilla-El Parián, Aquino y Arias 121 (MEXU). Dto. Teposco- 128 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Fig. 22. Myrtillocactus schenckii. -a. Hábito, -b. Rama en corte transversal, -c. Rama con flor y frutos, -d. Flor en corte longitudinal (A. Duarte). 129 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE ■wu T E C A M CHUCO Distribución ele lees especies clel género Mynniocaius t S F*L N A N ¿ A Myrtillocatus geometrizans Myrtillocactus schenckii I t H U A C A N Tí OTITLÁK D e\ f L O fi C S MASÓN t e p r l m : u ii i .\ ni mo HEROICA CIUDAD DE HUA-JUARAN RE I MI» SAN .MIAN «aTiTISTA ■'11 M A I !(f. II VI II A RE IAMAIUI Al' AH DE t P.fiOOFESO SAN RRAHCISCO TE LIXTLAHU ACA |T‘?|T un; i ■lr-:i: ; 130 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 lula: Villa de Tamazulapan del Pogreso, Bravo s.n. (MEXU). PUEBLA. Mpio. Zapotitlán: 3 km antes de San Francisco Xochiltepec, camino a San Luis Atolotitlán, Arias et al. 920 (MEXU); Rincón de la Hierba, sureste de la Mesa Chica, oeste de Caltepec, Tenorio et al. 17340 (MEXU); Los Reyes Mezontla, 1 km noroeste del poblado, Valiente et al. 468 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo. En elevaciones de 1200-1900 m. Fenología. Floración de noviembre a enero. Nombres vulgares y usos. “Garambullo”, “vichishovo”. Los frutos se consu- men frescos en la región de estudio, la domesticación es incipiente en la región, pero existe un manejo y tolerancia selectiva de poblaciones silvestres (Blancas etal., 2009). 15. NEOBUXBAUMIA Backeb. 15. NEOBUXBAUMIA Backeb., Blátt. Kakteenf. 1938. 6. 1938. Rooksbya (Backeb.) Backeb., Die Cactaceae 4: 2165. 1960. Bibliografía. Gómez, S. 2010. Embriología de la especie Neobuxbaumia mezcalaensis (Bravo) Backeberg (Cactaceae). Tesis Licenciatura, UNAM. 49 p. Scheinvar, L. & G. Olalde-Parra. 2008. Tipificación de algunas cactáceas del estado de Guerrero. Cact. Suc. Mex. 53(2): 36-50. Vite, F., E. Portilla, J.A. Zavala-Hurtado, P.L. Valverde & A. Díaz-Solís. 1996. A natural hybrid popula- tion between Neobuxbaumia tetetzo and Cephalocereus columna- trajani (Cac- taceae). J. Arid Environ. 32(3): 395-405. Arborescentes. Raíces fibrosas. Tallos con ramificación densa o escasa desde la parte media, o no ramificados y entonces columnares simples, ascen- dentes, monomorfos, cilindricos, no articulados, costillados, costillas con surco intercostal reducido, aréolas próximas o distantes entre sí, ligera o marcadamente separadas por un surco transversal, espinas abundantes, del- gadas, diferenciadas en radiales y centrales; zona fértil indiferenciada de la infértil o diferenciada en un seudocefalio apical con tricomas, cerdas y espinas numerosas, rojizas o pardo-grisáceas. Flores hasta 10.0 cm largo, solitarias, terminales o laterales, tubular-infundibuliformes o tubular- campanuladas, nocturnas (rara vez diurnas); pericarpelo y tubo receptacular con podarios numerosos, pequeños, brácteas pequeñas a medianas, más grandes hacia el perianto, carnosas o ligeramente cartáceas, aréolas desnudas o con tricomas cortos y escasos, ocasionalmente espinas cortas, tubo receptacular mayor que el pericarpelo, perianto generalmente corto, tépalos ascendentes, reflexos, blancos, verdes a rojizo, cámara nectarial amplia, limitada por la base de la primera serie de estambres; estambres numerosos, más cortos hacia la gar- ganta; estilo alargado, lóbulos inconspicuamente papilosos. Frutos globosos a ovoides, verdes o pardo oscuro al secarse, podarios decurrentes, aréolas desnudas o tricomas y cerdas, perianto persistente, dehiscencia longitudinal, pulpa no jugosa, blanca; semillas ampliamente ovoides, testa negra a pardo- negrusca, brillante, sin microrrelieve en la mayoría (2 especies con estrías). 131 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Discusión. Los estudios filogenéticos permiten reconocer que Neobuxbau- mia pertenece a la subtribu Pachycereinae, en donde se relaciona estrecha- mente con Cephalocereus y Pseudomitrocereus (Arias et al. 2003; Arias & Terrazas, 2006; Hernández-Hernández et al. 2011), sin embargo, estos estu- dios no abordan estrictamente al género Neobuxbaumia. Estructuralmente se caracteriza por la presencia de una depresión intercostal entre las aréolas del tallo, presenta una tendencia a la ausencia de cerdas en la flor, tiene cristales prismáticos en la hipodermis, así como radios del xilema secundario con 3.0- 5.0 mm alto. La estrecha relación con Cephalocereus, se apoya por compartir el fruto con remanente floral en forma de casquete (Arias & Terrazas, 2006). Diversidad. Género con 9 especies, todas endémicas de México, 3 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, 1 endémica. Distribución. México, se encuentra en los estados de Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Tamaulipas y Veracruz. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Tallo columnar, sin ramificación; flores dispuestas a lo largo del tallo. N. mezcalaensis 1. Tallo con ramificación difusa; flores dispuestas alrededor del ápice del tallo. 2. Zona fértil ligeramente diferenciada de la infértil, con tricomas y espinas blancas; flores con tépalos externos verde claro a pardos en el ápice; tépalos internos verde claro, sin fraja media evidente. N. tetetzo 2. Zona fértil marcadamente diferenciada de la infértil, con tricomas amarillos, cerdas y espinas rojas; flores con tépalos externos rojo a púrpura con la base verde; tépalos internos blancos con el ápice rojo oscuro, franja media ligeramente púrpura. N. macrocephala Neobuxbaumia macrocephala (F.A.C.Weber ex K.Schum.) E.Y.Dawson, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 24; 173. 1952. Cephalocereus macrocephalus F.A.C.Weber ex K.Schum., Gesamtbeschr. Kakt. 197. 1897. Pilocereus macrocephalus (F.A.C.Weber ex K.Schum.) F.A.C.Weber, Dict. Hort. 966. 1898. Cereus macrocephalus (F.A.C.Weber ex K.Schum.) A.Berger, Rep. (Annual) Missouri Bot. Gard. 16; 62. 1905. Carnegiea macrocephala (F.A.C.Weber) P.V.Heath, Calyx 2(3): 109. 1992. non Backeb. 1949. TIPO; MÉXICO. Puebla; Tehuacán, S.C. s.n., s.f. (no localizado). Pilocereus ruficeps F.A.C.Weber, Bull. Mus. Hist. Nat. (París) 11: 509. 1905. Cereus ruficeps (F.A.C.Weber) Vaupel, Monatsschr. Kakteenk. 23: 27. 1913. Pachycereus ruficeps (F.A.C.Weber) Britton & Rose, Cactaceae 2; 75. 1920. Mitrocereus ruficeps (F.A.C.Weber) Backeb., Die Cactaceae 2244. 1960. TIPO; MÉXICO. Puebla: Tehuacán, Cerro de Tochapa, M.L. Diguet s.n., s.f. (no localizado). Tallos hasta 15.0 m alto, 0.3-0. 6 m ancho, cuando jóvenes columnares, en la madurez con ramificación difusa y escasa, 30.0-40.0 cm ancho, ligera- mente arqueadas o erectas, costillas 17-26, 2. 0-3.0 cm alto, obtusas, aréolas 0. 5-1.0 cm largo, obovado-triangulares, distantes entre sí 0. 6-1.0 cm, marca- damente separadas por un surco transversal, espinas radiales 8-14, 0.6-1. 4 132 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Fig. 23. Neobuxbaumia macrocephala. -a. Hábito, -b. Rama en corte transversal, -c. Aréola y espinas, -d. Seudocefalio con flores, -e. Flor en corte longitudinal, -f. Fruto (A. Duarte). 133 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ cm largo, aciculares, extendidas, aveces 1, setosa, pardo-rojizas a grisáceas, espinas centrales 1-3, 1.0-3. 5 cm largo, aciculares a ligeramente subuladas, sólo 1 subulada, pardo-rojizas a grisáceas; zona fértil marcadamente diferen- ciada de la infértil, en un seudocefalio apical rojo, con tricomas abundantes, amarillos, cerdas translúcidas, rosadas o rojas y espinas escasas, ca. 3.0 cm largo, setosas, rojas. Flores 4. 2-5. 2 cm largo, tubular-infundibuliformes, dis- puestas en círculo alrededor del ápice; pericarpelo 1.0-1. 6 cm largo, 1.0-1. 2 cm ancho, globoso, podarios cortos, brácteas 1. 0-2.0 mm largo, anchamente deltoides, margen eroso, cartáceo, pardo-púrpura, aréolas generalmente des- nudas antes de la antesis, después con tricomas blancos y espinas setosas, rojo-amarillentas, tubo receptacular 2. 6-3. 5 cm largo, podarios decurren- tes, brácteas 3. 0-5.0 mm largo, anchamente deltoides a orbiculares, carnosas, rojas o púrpura, margen ciliado, aréolas desnudas, tépalos externos ca. 8.0 mm largo, 5. 0-6.0 mm ancho, angostamente oblanceolados, rojo a púrpura, base verde, ápice mucronado, margen eroso, tépalos internos ca. 1.0 cm largo, 0.3-0. 4 cm ancho, blancos, ápice rojo oscuro, franja media ligeramente púr- pura; estambres 6. 0-8.0 mm largo, filamentos amarillo claro a rosados; estilo 2. 0-2. 4 cm largo, amarillo claro a rosado, lóbulos del estigma 7-9, ca. 3.0 mm largo, amarillo claro. Frutos 1.8-2. 2 cm largo, 1.6-1. 8 cm ancho, brácteas ca. 8.0 mm largo, ca. 4.0 mm ancho, obovadas, apiculadas, gruesas, aréolas con tricomas blancos, cerdas ca. 5.0 mm largo; semillas 2.0-2. 1 mm largo, 1.4-1. 5 mm ancho. Distribución. Endémica de México, en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. PUEBLA. Mpio. San Antonio Cañada: 6.7 km suroeste de Santa Catarina Oxolotepec-San Antonio Cañada, Arias y Guz- mán-Cruz 1048 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Cerro de San José Tochapa, cerca de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); carretera a Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); entre Tehuacán y Huajuapan de León, Bravo s.n. (MEXU); entre Zapotitlán Salinas y Acatepec, Bravo s.n. (MEXU); east of Tehuacán, Rose et al. 9940 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: camino de Zapotitlán Salinas a San Juan Raya, Franco -Estrada et al. 14 (MEXU); 2 km antes de San Juan Raya, Gama et al. 27 (MEXU); 5 km norte de Acatepec, Guzmán-Cruz et al. 835 (MEXU); 12 km norte de Santiago Acatepec, carretera Tehuacán- Huajuapan de León, Guzmán-Cruz et al. 893 (MEXU); carretera de Zapotitlán Salinas a Santiago Chazumba, Hernández-Hernández y Barba 34 (MEXU); 15 km oeste de Zapotitlán Salinas, Sánchez-Mej orada et al. 401 (MEXU); 1 km oeste de San Juan Raya, Valiente et al. 788 (MEXU); Cerro Viejo, sureste de San Francisco Xochiltepec, ca. 15 km de la carretera Tehuacán-Huajuapan de León, desviación a San Luis Atolotitlán, Valiente et al. s.n. (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo, sobre suelos cali- zos. En elevaciones de 1600-2400 m. Fenología. Floración de marzo a agosto. Fructificación de abril a agosto. Nombre vulgar y uso. “Cardón”, las flores tiernas se consumen como ver- dura. Neobuxbaumia mezcalaensis (Bravo) Backeb., Beitr. Sukkulentenk. 3. 1941. Cephalocereus mezcalaensis Bravo, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. 134 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 Autón. México 3: 379. figs. 3-8. 1932. Pilocereus mezcalaensis (Bravo) W.T.Marshall, Cactaceae 75. 1941. Carnegiea mezcalaensis (Bravo) P.V.Heath, Calyx 2(3): 109. 1992. TIPO: MÉXICO. Guerrero: Lámina de Cephalocereus mezcalaensis en Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 3: 382 fig. 8. 1932 (lectotipo designado por Scheinvar y Olalde- Parra, 2008). Cephalocereus mezcalaensis Bravo var. rohustus E.Y.Dawson, Alian Han- cock Found. Publ. Occas. Pap. 1: 9. 1948. Neobuxbaumia mezcalaensis (Bravo) Backeb. var. robusta (E.Y.Dawson) E.Y.Dawson, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 24: 169. 1952. (tipo no localizado) Carnegiea nova P.V.Heath, Calyx 2(3): 109. 1992. (tipo no localizado) Tallos 5.0-10.0(-16.0) m alto, 0.15-0.3(-0.4) m ancho, columnares, no rami- fican, costillas 13-20(-25), 1.8-2. 5 cm alto, aréolas 5. 0-6.0 mm largo, obo- vado- deltoides, distantes entre sí 1.2-2.0(-2.6) cm, marcadamente separadas por un surco transversal, espinas radiales 5-9, 0.8-2. 4 cm largo, aciculares a ligeramente subuladas, extendidas, blancas, pardo-amarillentas, hasta gris, espinas centrales (l-)3(-4), 0.7-3. 5 cm largo, la inferior más larga, ligeramente subuladas, rectas o ligeramente curvas, porrectas a reflexas, pardo claro a gris; zona fértil no diferenciada de la infértil. Flores 5.0-5. 5 cm largo, tubular- infundibuliformes, dispuestas a lo largo del tallo; pericarpelo 0.8-1. 2 cm largo, 0.7-0. 8 cm ancho, verde-rojizo, podarios conspicuos, terminando en brácteas 1. 0- 2.0 mm largo, apiculadas, carnosas, aréolas desnudas, tubo receptacu- lar 3. 0-3. 6 cm largo, podarios decurrentes, angostos, terminando en brácteas 2. 0- 3.0 mm largo, apiculadas, carnosas o cartáceas, verde-rojizo, aréolas des- nudas, tépalos externos 1.0-1. 4 cm largo, 0.3-0. 5 cm ancho, oblanceolados, amarillo-verdosos, superficie interna amarilla, rosada, roja o púrpura, super- ficie externa roja, ápice acuminado, margen eroso, tépalos internos 1.2-1. 4 cm largo, 0. 3-0.4 cm ancho, lineares, blancos a rojos o verdes, ápice obtuso hasta acuminado, margen eroso; estambres 0. 5-1.0 cm largo, filamentos ama- rillo-verdosos a rosados; estilo 2. 5-3.0 cm largo, amarillo claro a rosado, lóbu- los del estigma 6-9, ca. 4.0 mm largo, amarillo claro. Frutos 3. 0-4.0 cm largo, ovoides, rojos, podarios cortos, brácteas ca. 1.0 mm largo, deltoides, aréolas con tricomas, espinas 3. 0-6.0 mm largo, setosas, blancas; semillas 2. 5-4. 5 mm largo, 2.5-3. 1 mm ancho. Discusión. El estudio embriológico realizado por Gómez (2010), permite explicar que los dos supuestos morfos sexuales (masculino y bisexual) repor- tados previamente no existen y que en realidad el único sistema reproductivo es bisexual. Adicionalmente se indica que la estructura femenina se ve afec- tada por depredación de algunos parásitos y/o herbívoros que forrajean las flores en busca de néctar. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: antes de Santiago Chazumba, Arroyo- Cosulchi 28 (MEXU); límite entre Oaxaca y Puebla, carre- tera San Sebastián Frontera- Santiago Chazumba, Hernández-Hernández y Barba 3 (MEXU); km 61 carretera Tehuacán-Huajuapan de León, 4 km sur 135 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ BENÍTEZ de la desviación a San Sebastián Frontera, Guzmán-Cruz et al. 985 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Atexcal: 4 km sur de Santiago Nopala, Arias y Guzmán-Cruz 1057 (MEXU). Mpio. Chila: Horizontes, 40 km oeste de Huajuapan de León, carretera Izúcar de Matamoros- Oaxaca, Sánchez-Mej orada et al. 402 (MEXU). Mpio. Tlacotepec de Benito Juárez: lomas este de San Lucas el Viejo, bre- cha Tlacotepec de Benito Juárez a Xochitlán Todos Santos, Guzmán-Cruz y Arias 975 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: colonia San Martín, Arroyo- Cosulchi 27 (MEXU); 12 km de Zapotitlán Salinas, Bravo s.n. (MEXU); de Zapotitlán Sali- nas a San Juan Raya, Franco -Estrada 15 (MEXU); 12 km oeste de Zapotitlán Salinas, Sánchez-Mej orada et al. 402 (MEXU); 1 km oeste de San Juan Raya, Valiente et al. 787 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo, sobre suelos cali- zos. En elevaciones de (1300-) 1600-2000 m. Fenología. Floración de abril a junio. Fructificación de mayo a junio. Nombre vulgar y uso. “Cardón”, ocasionalmente se consumen los frutos frescos. Neobuxbaumia tetetzo (F.A.C.Weber) Backeb., Blátt. Kakteenf. 6. 1938. Pilocereus tetetzo F.A.C.Weber., Hort. París et in litt. 1864. Cereus tetazo F.A.C.Weber ex J.M.Coult., Contr. U.S. Nati. Herb. 3: 409. 1896. Cephalocereus tetatzo (F.A.C.Weber ex K.Schum.) Vaupel, Monatsschr. Kakteenk. 19: 73. 1909. Pachycereus tetetzo (F.A.C.Weber ex K.Schum.) Ochot., Cact. Mex. 72. 1922. Cephalocereus tetatzo (F.A.C.Weber ex J.M.Coult.) Diguet, Archives d’list. Nat. París 4: 370. 1928. Carnegiea tetetzo (F.A.C.Weber ex J.M.Coult.) P.V.Heath, Calyx 2(3): 108. 1992. TIPO: MÉXICO. Puebla: Zapotitlán Salinas. S.C. s.n., s.f. (no localizado). Cephalocereus nudus E.Y.Dawson, Alian Hancock Found. Publ. Occas. Pap. 1: 12. 1948. Cephalocereus tetetzo (F.A.C.Weber) Bravo var. nudus (E.Y.Dawson) E.Y.Dawson, Desert Pl. Life 24: 54. 1952. Neobuxbaumia tetetzo (F.A.C.Weber) Backeb. var. nuda (E.Y.Dawson) E.Y.Dawson, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 24: 169. 1952. Carnegia tetetzo (F.A.C.Weber ex J.M.Coult.) P.V.Heath, Calyx 2(3): 108. 1992. (no localizado). Tallos hasta 15.0 m alto, 0.3-0. 6 m ancho, cuando jóvenes columnares, en la madurez con ramificación, ramas secundarias 10.0-20.0 cm ancho, rec- tas o ligeramente arqueadas, verde-grisáceo, costillas 13-17, 2. 0-2. 5 cm alto, podarios poco elevados, aréolas 1.0-1. 5 cm largo, 0.5-0. 6 cm ancho, obovadas, ovadas o casi redondeadas, distantes entre sí 0.7-2.0(-3.5) cm, marcadamente separadas por un surco obdeltoideo transversal, espinas radiales (2-)7-13, 0. 5-2.0 cm largo, aciculares, pardo-grisáceas, espinas centrales (0-)l-3, 3.0- 4.0(-12.0) cm largo, una de ellas más larga, subuladas, pardo-rojizo a grisá- ceas, a veces las aréolas del ápice de los tallos jóvenes presentan tricomas abundantes, con espinas ligeramente flexibles; zona fértil diferenciada lige- ramente de la infértil, en un seudocefalio apical, con abundantes tricomas blancos, espinas hasta 4.0 cm largo, delgadas, flexibles, blancas y translúci- das. Flores 4. 7-5. 5 cm largo, tubular-infundibuliformes, dispuestas alrededor del ápice; pericarpelo 0.8-1. 2 cm largo, 0. 6-1.0 cm ancho, globoso, podarios 136 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 Fig. 24. Neobuxbaumia tetetzo. -a. Hábito, -b. Rama en corte transversal, -c. Aréola y espinas, -d. Seudocefalio con flores, -e. Flor en corte longitudinal, -f. Fruto (E. Esparza). 137 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE ■¡«¡■o 1 -sí-'H)' -srjiu’ -wir 138 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 decurrentes, angostos, terminando en brácteas ca. 1.0 mm largo, deltoides, carnosas o cartáceas, acuminadas, aréolas desnudas o con tricomas, espi- nas esporádicas, ca. 3.0 mm largo, setosas, tubo receptacular 2. 2-2.7 cm largo, podarios decurrentes, angostos, terminando en brácteas 1. 0-2.0 mm largo, 1. 0-2.0 mm ancho, acuminadas, carnosas o cartáceas, aveces las aréo- las inferiores con tricomas, espinas esporádicas, ca. 3.0 mm largo, setosas, tépalos externos ca. 1.1 cm largo, ca. 0.4 cm ancho, oblongos, verde claro a pardo, ápice acuminado, margen ligeramente eroso en la parte superior, tépa- los internos 1.0-1. 2 cm largo, 0.3-0. 4 cm ancho, oblongos, verde claro, ápice acuminado, margen ligeramente eroso; estambres 5. 0-8.0 mm largo, filamen- tos blancos; estilo 1. 8-2.0 cm largo, blanco, lóbulos del estigma ca. 5, 3. 0-4.0 mm largo, amarillo claro. Frutos 3. 0-4.0 cm largo, 2. 5-3.0 cm ancho, ovoides, verdes a rojos, podarios conspicuos, terminando en brácteas 1. 0-2.0 mm largo, acuminadas, carnosas o cartáceas, aréolas desnudas o con tricomas, espinas setosas; semillas ca. 2.9 mm largo, ca. 2.4 mm ancho. Discusión. Bravo (1978) considera 2 variedades para esta especie, Neobuxbaumia tetetzo var. tetetzo en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán y N. tetetzo var. nuda (E.Y.Dawson) E.Y.Dawson en el Istmo de Tehuantepec. La diferencia entre ellas está dada por la abundancia de espinas en los tallos y la consistencia de las brácteas del pericarpelo, tubo receptacular y fruto. Hay reportes de hibridización con Cephalocereus columna-trajani en el área de estudio (Vite et al. 1996 ). Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Oaxaca y Puebla en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: noroeste de Cuica- tlán, Miranda 4688 (MEXU). Dto. Etla: San Juan Bautista Atatlahuca, La Lagartija, sobre ladera, Vásquez-Dávila y Martínez- Callíz 10 (MEXU). PUE- BLA: Mpio. Coxcatlán: 1 km oeste de Calipan, Arias et al. 929 (MEXU); San José Tilapa, Arias y Terrazas 1376 (MEXU); Coxcatlán, Boege 2196b (MEXU); San Rafael, camino a las compuertas de riego, Franco-Estrada et al. 24 (MEXU); desviación a San José Axusco, carretera Tehuacán-Teotitlán de Flo- res Magón, Guzmán-Cruz et al. 856 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 10 km sobre la desviación a San Luis Atolotitlán, Arias et al. 831 (MEXU); 2 km norte de la colonia San Martín, carretera de Tehuacán a Huajuapan de León, Arias y Xolalpa 1413 (MEXU); Zapotitlán Salinas, Bravo s.n. (MEXU); Zapotitlán Salinas, cerca de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); Barranca Tilapa, camino a Los Reyes Metzontla, Calzada 5394 (MEXU); 8.5 km del entronque a San Luis Atolotitlán, Guzmán-Cruz y Arias 1011 (MEXU); camino a la carretera federal de Los Reyes Metzontla hacia Zapotitlán Salinas, Hernández-Hernández y Barba 33 (MEXU); Zapotitlán Salinas, Bravo s.n. (MEXU); Zapotitlán Salinas, Scheinvar e I. Scheinvar 2250 (MEXU); entre Zapotitlán Salinas y San Antonio Texcala, Sánchez-Mej orada et al. 403 (MEXU). Mpio. Zinacatepec: San Sebastián Zinacatepec, sur de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo, sobre suelos cali- zos. En elevaciones de (600-)1000 1900 m. Fenología. Florece entre mayo y julio. Fructifica entre junio y julio. 139 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE Nombres vulgares y usos. “Teteche”, “tetetzo” o “cardón”, al fruto le llaman “higo de teteche” o “tetecha”. En algunas comunidades vegetales, llega a ser la especie dominante y se les llama “tetecheras”. Los frutos y las flores tiernas se consumen localmente. 16 . NYCTOCEREUS (A.Berger) Britton & Rose 16 . NYCTOCEREUS (A.Berger) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12: 423. 1909. Cereus Mili, subsect. Nyctocereus A.Berger, Rep. (Annual) Missouri Bot. Gard. 16: 75. 1905. Bibliografía. Hunt, D.R. 1991. Peniocereus. In: D.R. Hunt & N.R Taylor (eds.) Notes on miscellaneous genera of Cactaceae. Bradleya 9: 90. Scheinvar, L. 2008. Biosystematische Untersuchungen an Nyctocereus castellanosii, N. serpentinus subsp. serpentinus und N. serpentinus subsp. splendens (Cacta- ceae). Schumannia 5: 137-147. Arbustivas. Raíz tuberosa o tuberoso-fasciculada. Tallos con ramificación difusa desde la base, ascendentes o decumbentes, monomorfos, cilindricos, glabros, articulados, costillados, costillas no prominentes, surco intercostal reducido, aréolas pequeñas, espinas diferenciadas en radiales y centrales, en estado juvenil no diferenciadas. Flores hasta 25.0 cm largo, solitarias, late- rales, tubular-infundibuliformes, nocturnas; pericarpelo y tubo receptacu- lar con podarios escasos, decurrentes y amplios, brácteas grandes en el tubo receptacular, aréolas con tricomas y espinas, tubo receptacular mayor que el pericarpelo, de consistencia firme, perianto menor que el tubo receptacu- lar actinomorfo, tépalos ascendentes a reflexos, blancos, los más externos verde claro con tintes rojos en diferente intensidad, zona nectarial angosta, ligeramente limitada por la base de la primera serie de estambres; estambres numerosos, largos, insertos en la mitad superior del tubo, estilo muy alargado y angosto, lóbulos ligeramente estriados. Frutos ovoides, rojos a púrpura, aréolas con espinas deciduas, perianto seco, persistente, dehiscencia irregu- lar, pulpa jugosa, púrpura, dulce; semillas ovadas, testa negra, brillantes, microrrelieve ausente. Discusión. Bravo (1978) reconoce el género Nyctocereus, pero Hunt (1991, 2006) lo considera congenérico con Peniocereus. Un estudio filogenético per- mitió conocer que Nyctocereus es parte del ciado integrado por Bergerocactus y otros géneros de la subtribu Pachycereinae (Arias et al. 2005). Aquí se reconoce a Nyctocereus como género independiente, se caracteriza por los tallos cilindri- cos, monomorfos, de grosor mediano (3. 0-6.0 cm) y las flores distintivamente blancas y largas (15.0-19.0 cm). Las especies que lo integran han cambiado, Bravo (1978) reconoce a N. chontalensis Alexander, N. guatemalensis Britton & Rose, N. oaxacensis Britton & Rose y N. serpentinus (especie tipo); Hunt (1991, 2006) transfiere la primera a Selenicereus y las tres últimas a Peniocereus. Por otro lado los resultados del estudio filogenético (Arias et al. 2005) sólo retienen a N. serpentinus en Pachycereinae, mientras que las especies antes citadas se 140 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 te ca máxh al to Distribución do las especies del género Nyc roe ereus ESPERANZA Nyctocereus serpentinas IS'iC ía'nr- HEROICA i I U D A D DE I! LJ A J U A PA N DE LEON SAN .MIAN KAIITISIA C U IC-A T L Á N WHT-ÍOO VILLA DE TAM AZ U L Á P A H M i- 1 l'B [) (, tt F Sd ASUNCIÓN NOCHiKTLAN SAN FRANCISCO III I X I J A NU ACA i T- ;( - ■melroa MTíT n7Mir 97“30‘ flT’fi- ■in‘4cr ■1SVU' 1ñ‘iY ■ir* ir 17"2D‘ 141 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ recuperan en varios ciados de la tribu Hylocereae. Más recientemente, Schein- var (2008) considera dos especies [N. serpentinusy N. castellanosii Scheinvar). Diversidad. Género con 1-2 especies, endémico de México y 1 especie en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Se encuentra en los estados del centro del país. Nyctocereus serpentinus (Lag. & Rodr.) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 423. 1909. Cactus serpentinus Lag. & Rodr., Anales Ci. Nat. 4(21): 261. 1801. Cereus serpentinus (Lag. & Rodr.) DC., Prodr. 3: 467. 1828. Echinocereus serpentinus (Lag. & Rodr.) Lem., Cactées 57. 1868. Peniocereus serpentinus (Lag. & Rodr.) N.P.Taylor, Bradleya 5: 93. 1987. TIPO: MEXICO. Hildago: Sierra de los Pitos, Hacienda Tepa, L. Scheinvar et al. 1072, 2 jul 1972 (neotipo: MEXU! designado por Scheinvar, 2008). Cereus serpentinus Lag. & Rodr. var. splendens Salm-Dyck ex Lem., Cact. Gen. Nov. Sp. 79. 1839. Cereus splendens (Salm-Dyck ex Lem.) Salm- Dyck, Cact. Hot. Dyck 50, 214. 1850. Echinocereus splendens (Salm- Dyck ex Lem.) Lem., Cactées 57. 1868. TIPO: MÉXICO. Hidalgo: Pachuca, cerro Gordo, L. Scheinvar et al. 2177, 4 ago 1977 (neotipo: MEXU! desig- nado por Scheinvar, 2008). Tallos 0.5-2.0(-3.0) m alto, 1.7-3.0(-5.0) cm ancho, ascendentes a postra- dos, costillas 10-14(-17), 4. 0-8.0 mm alto, aréolas 1. 5-4.0 mm largo, distantes entre sí (0.5-)l. 0-2.0 cm, espinas radiales 8-10, 1.0-2.0(-4.0) cm largo, aci- culares, rígidas o setosas, extendidas, blanco -grisáceas, rojizas o amarillas cuando jóvenes, espinas centrales (l-)2-4(-5), 2. 0-4.0 cm largo, aciculares, rígidas. Flores (15. 0-)20. 0-25.0 cm largo; pericarpelo 1.0-2. 5 cm largo, 1.6- 3.0 cm ancho, brácteas 1. 0-5.0 mm, deltoides, cerdas 1. 0-2.0 cm largo, espinas 0.5-1. 5 cm largo, aciculares, blanco-grisáceas o amarillas, tubo receptacu- lar (9.0-)11.0-13.0(-15.0) cm largo, brácteas 0.5-1. 2 cm largo, deltoides a lan- ceoladas, rojas, cerdas ca. 1.5 cm largo, espinas 0.5- 1.0 cm largo, aciculares, blanco-grisáceas, tépalos externos 2.0-3. 5 cm largo, ca. 0.5 cm ancho, casi oblongos, blancos a rosados, tépalos internos 4. 0-5.0 cm largo, más o menos obtusos, amarillos a blancos; estambres 1.4-1. 8 mm largo, filamentos blan- cos; estilo 10.0-13.0 cm largo, blanco o amarillo, lóbulos del estigma 6-8, 0.6- 1.0 cm largo, blancos. Frutos 4. 0-6.0 cm largo, 3.5-4. 5 cm ancho, globosos a ovoides, rojos, tubérculos marcados, espinas 10-16, 1.0-3.0(-5.0) cm largo, amarillas a rojo claro, a veces cubriendo la pared del fruto, pulpa púrpura; semillas 5. 0-7.5 mm largo, 4. 0-5.0 mm ancho. Distribución. Endémica de México, se conoce en forma silvestre y cultivada en los estados de Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Pue- bla, Querétaro y Veracruz. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Cerro Pluma, km 101 carretera Cuacnopalan- Oaxaca, Guzmán-Cruz y Tenorio 1077 (MEXU), Guzmán-Cruz et al. 1285 (MEXU); Cerro Pluma, km 101 del corte de carretera Coacnopalan- Oaxaca, Salinas 7748 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Cañada More- los: San Antonio Soledad, Guzmán-Cruz y Arias 963 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo y bosque de Quercus. En elevaciones de 1700 m. 142 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Fenología. Floración de (marzo-) mayo a julio. Nombres vulgares y usos. “Junco”, “junco espinoso”, “reina de la noche”. El fruto se conoce como “pitahayita”y se come, la planta se cultiva para uso ornamental. 17. PACHYCEREUS (A.Berger) Britton & Rose 17. PACHYCEREUS (A.Berger) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 420. 1909. Cereus Mili, subgén. Pachycereus A.Berger, Rep. (Annual) Missouri Bot. Gard. 16: 63. pl. 1. 1905. Bibliografía. Arias, S. & T. Terrazas. 2009. Taxonomic Revisión of Pachyce- reus (Cactaceae). Syst. Bot 34(1): 68-83. Buxbaum, F. 1961. Die Entwicklungs- linen der Tribus Pachycereae. Bot. Stud. 12: 1-107. Gibson, A.C. & K.E. Horak. 1978. Systematics anatomy and phylogeny of Mexican columnar cacti. Ann. Missouri Bot Gard. 65(4): 999-1057. Arborescentes, columnares con un tronco definido. Raíces fibrosas. Tallos con ramificación en la parte media, ascendentes, erectos, monomorfos, cilin- dricos, no articulados, costillados, costillas 7-12, generalmente con surco intercostal amplio, aréolas grandes, distantes entre sí, surco interareolar que inicia debajo de la aréola, parcial o completo, espinas diferenciadas en radia- les y centrales, abundantes, rígidas, subuladas; zona fértil diferenciada de la infértil, en tallos adultos, apical, aréolas más grandes con tricomas y espinas abundantes, flexibles y pardas. Flores hasta 14.0 cm largo, solitarias, ter- minales o laterales, anchamente tubulares a infundibuliformes, nocturnas a diurnas; per icar pelo y tubo receptacular con podarios numerosos y no pro- minentes, brácteas mayores en el perianto, aréolas con tricomas y a veces con espinas cortas, escasas o abundantes, tubo receptacular grueso, mayor que el perianto, perianto generalmente corto, tépalos cortamente espatulados, ascendentes o reflexos, blancos a verdes o rosados a púrpura, cámara necta- rial amplia, limitada por la base de la primera serie de estambres; estambres numerosos, cortos, insertos en la mitad superior del tubo; estilo engrosado, lóbulos del estigma lineares, papilosos. Frutos globosos, pardos, brácteas no rígidas, aréolas con tricomas y espinas flexibles, cubriendo parcial o total- mente la pared del fruto, pulpa jugosa, generalmente roja a púrpura, dehi- scencia lateral o apical; semillas ovadas o ampliamente ovadas, testa negra o pardo negra, brillante, sin microrrelieve. Discusión. Los estudios filogenéticos con base en datos estructurales y moleculares revelan que el género Pachycereus consta de 5 especies. Carne- giea es el género hermano y ambos forman parte de la subtribu Pachycereinae (Arias et al. 2003; Arias & Terrazas, 2006). Otras especies consideradas pre- viamente en Pachycereus (Buxbaum, 1961; Gibson y Horak, 1978) han sido transferidas a diferentes géneros de la misma subtribu. Los caracteres que definen a Pachycereus son la presencia de un surco interareolar en los tallos, tricomas abundantes en la flor (pericarpelo y tubo receptacular), así como las 143 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ espinas flexibles en el fruto (Arias & Terrazas, 2009). Al cortar los tallos, el parénquima adquirie un tono oscuro al contacto con el aire. Diversidad. Género con 5 especies, todas endémicas de México, 2 en el Valle Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. México, se conoce de los estados de Baja California, Baja California Sur, Chiapas, Chihuahua, Colima, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Sonora y Zacatecas. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Aréolas de los tallos con espina central descendente; los tricomas de la flor no cubren al pericarpelo ni al tubo receptacular, brácteas con margen eroso; frutos globosos a elipsoides, no cubiertos por los tricomas, dehiscencia longitudinal. P. weberi 1. Aréolas de los tallos con espina central porrecta; los tricomas de la flor cubren al pericarpelo y tubo receptacular, brácteas con margen entero o sinuado; frutos glo- bosos, cubiertos por los tricomas, dehiscencia apical. P. granáis Pachycereus granáis Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 421. 1909. TIPO; MÉXICO. [Morelos]: Pedregal near Cuernavaca, J.N. Rose y J.S. Rose 11087, 14 ago 1906 (holotipo, US! http://botany.si.edu/types/ remote_type_queries.cfm?BasionymGenus=Pachycereus&Basionym Species=grandis; isotipo, NY! http://sweetgum.nybg.org/vh/specimen. php?irn=389223). Cereus bergerianus Vaupel, Monatsschr. Kakteenk. 23: 24. 1913 (tipo no localizado). Tallos hasta 10.0 m alto, 0. 1-0.2 m ancho, erectos y arqueados, costillas 8-10, agudas, verde oscuro, ápice verde-glauco, aréolas 0.6-1. 3 cm largo, 0.5- 0.8 cm ancho, elípticas, distantes entre sí 2.0-3. 1 cm, espinas radiales 6-10, 0. 5-1.7 cm largo, ligeramente aplanadas, divergentes, grises, espina central l(-2), 2. 3-3. 8 cm largo, acicular, porrecta, gris, ápice negro; zona fértil en los tallos de 14.0-20.0 cm ancho, costillas 9-11, aréolas 1.0-1. 6 cm largo, 0.9-1. 3 cm ancho, con tricomas y espinas abundantes, flexibles, pardo oscuras. Flo- res 7.5-8. 9 cm largo, campanulado-infundibuliformes; pericarpelo 1.4-1. 8 cm largo, 1.4-1. 6 cm ancho, elipsoide, brácteas 4. 0-6.0 mm largo, lanceoladas, margen entero, tricomas 4. 0-7.0 mm largo, cubren al pericarpelo, pardo oscu- ros, tubo receptacular 4. 1-5.1 cm largo, brácteas 0.5-0. 8 cm largo, lanceo- ladas, margen entero, tricomas 1.5-2. 3 cm largo, cubren la pared del tubo, espinas ocasionales, 0.5-1. 5 cm largo, flexibles, amarillas, tépalos externos 1.6-3. 5 cm largo, 0. 5-0.7 cm ancho, espatulados, verdes, ápice agudo a obtuso, tépalos internos 2. 6-3. 4 cm largo, 0.3-0. 5 cm ancho, lanceolados, ápice acuminado, margen sinuado, blanco-verdoso; estambres 0.5-1. 7 cm largo, filamentos blancos; estilo 4. 0-4. 7 cm largo, blanco-amarillento, lóbulos del estigma 7-11, ca. 1.0 cm largo, amarillos. Frutos 3. 8-5. 9 cm largo, 4. 1-5.8 cm ancho, globosos, podarios inconspicuos, aréolas con tricomas abundantes que cubren el fruto, espinas abundantes, 1.0-3. 4 cm largo, flexibles, pardo-ama- rillentas dehiscencia apical; semillas 3.8-6. 1 mm largo, 2. 4-3. 6 mm ancho. 144 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Discusión. De acuerdo con el estudio taxonómico realizado por Arias & Terrazas (2009), Pachycereus granáis está estrechamente relacionada con P. pecten-aboriginum (Engelm. ex S.Watson) Britton & Rose y P. tepamo Gama & S. Arias. Estas especies comparten la forma de crecimiento, frutos con dehi- scencia apical, así como el número, tamaño y distribución de las espinas en los tallos. P. granáis se caracteriza por los tallos arqueados y erectos. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de México, Michoacán, Morelos, Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: 1 km antes de San Juan Coyula, camino a Buenos Aires, Guzmán-Cruz et al. 1119 (MEXU); 4 km oeste de San Juan Coyula, camino a Santiago Quiotepec, Martínez- Salas et al. 33451a (MEXU); 5 km noreste de Santiago Quiotepec, brecha a San Juan Coyula, Salinas y Martínez- Correa 8114 (MEXU); Corral Viejo, 200 m de la brecha de Santiago Quiotepec a San Juan Coyula, García- García y Ruíz 421 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y vegetación secundaria. En elevacio- nes de 900-1500 m. Fenología. Floración de enero a marzo. Fructificación de abril a mayo. Nombre vulgar y usos. “Órgano”, “cardón”. Los frutos se emplean para elaborar agua fresca, las semillas pueden ser adicionadas al nixtamal para elaborar tortillas. Pachycereus weberi (J.M.Coult.) Backeb., Die Cactaceae 4: 2152. 1960. Cereus weberi J.M.Coult., Contr. U.S. Nati. Herb. 3: 410. 1896. Lemaireocereus weberi (J.M.Coult.) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 426, pl. 71. 1909. Ritterocereus weberi (J.M.Coult.) Backeb., Cact. Succ. J. (Los Angeles) 23: 121. 1951. nom. nuá. Stenocereus weberi (J.M.Coult.) Buxb., Bot. Stud. 12: 101. 1961. TIPO: MÉXICO. Puebla: a few mi south of Tehuacán, F.A.C. Weber s.n.,1864 (holotipo: MO!). TIPO: MÉXICO. Puebla: Coxcatlán, 1 km este de San José Tilapa, Gama et al. 73, 1 jun 1991 (epitipo: MEXU! designado por Arias & Terrazas, 2009). Cereus canáelabrum F.A.C.Weber ex K.Schum., Gesamtbeschr. Kakt. 106. 1897. TIPO: MÉXICO. Puebla: Tehuacán, F.A.C. Weber s.n., s.f. (tipo P?). Pachycereus granáis Rose var. gigas Backeb., Beitr. Sukkulentenk. Sukku- lentenpflege 1: 2. 1941. Pachycereus gigas (Backeb.) Backeb., Die Cacta- ceae 4: 2154. 1960. Pachycereus weberi (J.M.Coult.) Backeb. var. gigas (Backeb.) P.V.Heath, Calyx 2(3): 107. 1992. TIPO: MÉXICO. Lámina de Pachycereus granáis Rose var. gigas en Beitr. Sukkulentenk. Sukkulen- tenpflege 1: 2, sin pág. 1941 (lectotipo designado por Arias & Terrazas, 2009). Tallos hasta 15.0 m alto. 1. 2-2.0 m ancho, numerosos, erectos, verdes, ápice verde-claro cuando está en crecimiento, costillas 8-10(-ll), agudas, aréolas 1.0-1. 3 cm largo, 0. 5-0.7 cm ancho, elípticas, distantes entre sí 2. 8-5.0 cm, espinas radiales 7-10, 0.5-1.8(-3.5) cm largo, delgadas, divergentes, flexibles, blanco-grisáceas, espina central 1, 2. 4-4.5 cm largo, descendente, aplanada lateralmente, pardo oscura a gris; zona fértil en tallos 12.0-16.0 cm ancho, 145 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Fig. 25. Pachycereus weberi. -a. Hábito, -b. Rama en corte transversal, -c. Aréola y espinas, -d. Rama con fruto, -e. y -f. Flor y corte longitudinal de la misma (A. Duarte). 146 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 TE CAH^'C fttlíü " \ T£ OTI T L A H D E> FLORE S M A & 0 H TE FE L HE MU ■ ’ >R C S MAE Ó H TEPELHEME vil i a nr m or r i. n s HEROICA CIUÜAH Oí HUA-JUAPAW [HE I Mili ■ftutffxi tW vil i a in- lAMAVULAI'AHI )TL PROGRESO SAN rRAHCISCO TL LIXTLAIIUACA .1 J Kiluri - 1 -!r-:i! ¿ Ó‘r" ir fc SPfc PANZA ! 0 ' *0' ■ ■13'2D’ WU*- -lü'U' 17"40‘ ■I 7 MG- 17*30* ij*?n -uro* 1 Distribución de las especies del género Peniocereus • Peniocereus viperinus 152 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: 8 km sureste de San José Axusco, Cerro Petlanco, Salinas y Ramos F-3847 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Tehuacán, Bravo 3436 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: Zapotitlán Salinas, Bravo 3430 (MEXU), 3432 (MEXU), Bravo s.n. (MEXU); cerca de Zapotitlán Salinas, Meyrán 1168 (MEXU); 11 km sureste de Zapotitlán Salinas, Sánchez-Mej orada 400 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo, sobre suelos cali- zos. En elevaciones de 1000-1700 m. Fenología. Floración de abril a agosto (-septiembre). Nombres vulgares. “Chelintzi” y “órgano de viborita”. 19 . PILOSOCEREUS Byles & G.D.Rowley 19 . PILOSOCEREUS Byles & G.D.Rowley, Cact. Succ. J. Gr. Brit. 19: 66. 1957. Pilocereus K.Schum., Nat. Pflanzenfam. 3: 6a. 1894, non Lemaire, 1839. Pseudopilocereus Buxb., Beitr. Biol. Pñanzen 44: 249. 1968. Cephalocereus subgén. Pilosocereus (Byles & G.D.Rowley) Bravo, Cact. Suc. Mex. 19: 47. 1974 Bibliografía. Wallace, R. 2002. The phylogeny and systematic of columnar cacti: an overview. In: T.H. Fleming & A. Valiente-Banuet (eds.). Evolution, eco- logy and conservation of columnar cacti and their mutualists. Arizona Univer- sity Press, Phoenix. Pp. 42-65. Weingart, W.V. 1927. Ein Neuer Pilocereus. Z. Sukkulentenk. 3: 58-9. Zappi, D.C. 1994. Pilosocereus (Cactaceae). Succ. Pl. Res. 3: 3-160. Arborescentes o arbustivas, columnares. Raíces fibrosas. Tallos con ramificación difusa, erguidos o arqueados, monomorfos, cilindricos, no articu- lados, costillados, costillas numerosas, surco intercostal ligeramente amplio, aréolas próximas, espinas diferenciadas en radiales y centrales; zona fértil indiferenciada de la infértil o diferenciada en un seudocefalio restringido a un costado de las ramas, prolongándose hacia abajo en forma discontinua o continua, con espinas amarillas y tricomas blancos, abundantes, largos. Flores 4.0-10.0 cm largo, solitarias, subterminales o laterales, corto-campa- nuladas o corto-infundibuliformes, rectas o curvas, nocturnas; pericarpelo y tubo receptacular desnudos o con brácteas escasas, perianto con tépalos más o menos numerosos, los externos verdes, pardos o ligeramente rosados, los internos blancos, cámara nectarial amplia, limitada por la base de la pri- mera serie de estambres; estambres numerosos, largos, insertos en la mitad superior del tubo; estilo exerto, engrosado, lóbulos del estilo papilosos. Frutos globoso- deprimidos a ovoides, rojo a púrpura, desnudos o con aréolas esca- sas y reducidas, perianto generalmente persistente, pulpa jugosa, roja, púr- pura o blanca, dehiscencia irregular; semillas piriformes, testa negra a pardo oscura, brillosa o no, microrrelieve ausente o marcado. Discusión. Algunos estudios filogenéticos revelan que Pilosocereus está relacionado con géneros de la tribu Cereae: Arrojadoa Britton & Rose, Dis- cocactus Pfeiff., Melocactus Link & Otto (Hernández-Hernández et al. 2011; Wallace, 2002). El centro de diversidad primario de Pilosocereus está en Amé- rica del Sur, en particular en Brasil, México se reconoce como centro secun- 153 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Fig. 27. Pilosocereus chrysacanthus. -a. Hábito, -b. Rama en corte transversal, -c. Seu- docefalio con flor y fruto, -d. Flor en corte longitudinal (A. Duarte). 154 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 dario de diversidad (Zappi, 1994). La monofilia del género no está comprobada, por lo que se requiere un estudio particular. Los tallos de este género contienen mucílago en la corteza. Diversidad. Género con ca. 35 especies en América, 1 1 en México, 1 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. De Estados Unidos a Sudamérica. Pilosocereus chrysacanthus (F.A.C.Weber ex K. Schum.) Byles & G.D.Rowley, Cact. Succ. J. Gr. Brit. 19(3): 66. 1957. Pilocereus chrysacanthus F.A.C.Weber ex K.Schum., Gesamtbeschr. Kakt. 178. 1897. Cereus chrysacanthus (F.A.C.Weber) Orcutt, W. Amer. Sci. 13: 63. 1902. Cepha- locereus chrysacanthus (F.A.C.Weber ex K. Schum.) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 416. 1909. TIPO: MÉXICO. Puebla: Tehua- cán, J.N. RoseJ.H. PainteryJ.S. Rose 9993 (neotipo: US; isoneotipo: NY, designado por Zappi, 1994). Pilocereus tehuacanus Weing., Z. Sukkulentenk. Berlin 3: 58. 1927. Cepha- locereus tehuacanus (Weing.) Borg, Cacti 2a. ed. 150. 1951. Pilosocereus tehuacanus (Weing.) Byles & G.D.Rowley, Cact. Succ. J. Gr. Brit. 19(3): 69. 1957. TIPO: MÉXICO. Puebla: Tehuacán, C.A. Purpus s.n., 1907 (no localizado). Tallos 3. 0-6.0 m alto, 0.2-0. 3 m ancho, ascendentes o ligeramente arquea- dos, verde glauco en la parte terminal, verde-amarillento en la parte media, costillas 9-12(-13), 1. 2-2.0 cm alto, aréolas ca. 5.0 mm largo, circulares a elípticas, distantes entre sí 0.8-1. 4 cm, espinas 12-26, 1. 0-4.0 cm largo, acicu- lares, divergentes, cuando jóvenes amarillo claras, después grises; zona fértil lateral, en los tallos terminales, prolongándose hacia abajo en forma disconti- nua, tricomas abundantes, ca. 3.0 cm largo, blancos a amarillos. Flores 7.0- 8.0 cm largo; pericarpelo 1.0-1. 3 cm largo, 1 . 6-2.0 cm ancho, verde claro a rosado en la antesis, brácteas ca. 1.0 mm largo, angostamente deltoides, verde claro, tubo receptacular 4. 6-5.0 cm largo, brácteas 3. 0-8.0 mm largo, 2. 0-8.0 mm ancho, deltoides a anchamente oblongas o alargadas hacia el perianto, verdes, pardas a rosadas, tépalos externos 1.3 -1.6 cm largo, ca. 1.0 cm ancho, oblongos, ápice acuminado, rosado púrpura con la base verde oscuro, tépalos internos 1. 5-2.0 cm largo, 1.0-1. 5 cm ancho, oblanceolados, rosados; estam- bres 0.6-1. 7 cm largo, filamentos blancos; estilo 4.5-6. 1 cm largo, blanco, lóbulos del estigma 9-13, ca. 3.0 mm largo, amarillo claro. Frutos 3.0-3. 8 cm largo, 3.0-4.0(-5.0) cm ancho, subglobosos, púrpura, brácteas pequeñas, verde a púrpura, pulpa jugosa, roja o púrpura; semillas 1. 8-2.0 mm largo, ca. 1.6 mm ancho. Discusión. Las flores de Pilosocereus chrysacanthus son de tonos de verde muy diversos en la etapa inmadura, hasta rosadas en la etapa madura, las espinas amarillas han sido usadas como carácter diagnóstico, sin embargo, también pueden ser de muy diversos tonos de amarillo a lo largo de su longi- tud. Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Oaxaca y Puebla. 155 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Puente Otates, autopista Cuacnopalan-Oaxaca, Guzmán-Cruz et al. 1062 [ MEXU). Dto. Cui- catlán: 7.5 km noreste de San Juan Bautista Cuicatlán, sobre el camino de San Juan Bautista Cuicatlán- Santa María Pápalo, Arias et al. 858 (MEXU); de Santa María Tecomavaca a Las Sedas-El Parián, Conzatti 4060 (MEXU); Barranca del Zacatalito, San José del Chilar, Cruz-Espinosa 537 (MEXU); El Mezón, brecha entre Santiago Quiotepec y San Juan Coyula, orientación oeste, García- García 876 (MEXU); 8 km noreste de Santiago Quiotepec, carretera a San Juan Coyula, Medina-Lemos y Martínez- Salas 4695 (MEXU); camino San Juan Bautista Cuicatlán-Reyes Pápalo, Miranda 4655 (MEXU); 3 km sur de Santiago Dominguillo, E.Torres 164 (MEXU); 300 m al este de Santa Cata- rina Tlaxila, E.Torres 111 (MEXU). Dto. Etla: Las Sedas a El Parián, Conzatti 1934 (MEXU); San Juan Bautista Atatlahuca, La Lagartija, Vásquez-Dávila y Martínez- Callíz 9 (MEXU); estación de ferrocarril Anona a El Parián, Franco- Estrada et al. 22 (MEXU). Dto. Huajuapan: 2 km sur de Santiago Chazumba, Guzmán-Cruz y Arias 944 (MEXU); carretera Santiago Chazumba-Huajuapan de León, Hernández- Hernández y Barba 41 (MEXU). Dto. Nochixtlán: km 24 por la terracería Santiago Huauclilla a El Parián, Aquino y Arias 50 (MEXU); 5.5 km por la terracería Santiago Huauclilla- San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 96 (MEXU); 10.5 km por la terracería Santiago Huauclilla- San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 106 (MEXU). Dto. Teotitlán: Teotitlán de Flo- res Magón, Cheuva 122 (MEXU); 3 km noreste de Teotitlán de Flores Magón, Colmenero s.n. (ENCB); Cerros de Teotitlán de Flores Magón, Conzatti 3452 (MEXU); km 19 carretera Teotitlán de Flores Magón a Huautla de Jiménez, Gama et al. 32 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Chapulco: Reserva de Tehuacán, cerca del km 33, carretera Cuacnopalan-Oaxaca, Hernández- Hernández y Barba 17 (MEXU). Mpio. Chila: km 290 carretera Cristóbal Colón, Bravo s.n. (MEXU). Mpio. Coixtlahuaca: 2 km suroeste de Coxcatlán, Guzmán-Cruz 1170 (MEXU). Mpio. San Antonio Cañada: 2 km de San Antonio Cañada, Guzmán-Cruz et al. 782 (MEXU). Mpio. Santiago Miahuatlán: 6 km norte de Tehuacán, carretera a Azumbilla, Hernández-Macías y Reyes-Santiago 1094 (MEXU). Mpio. Tehuacán: cerca de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); alrededores de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); Tehuacán, Boege 3136 (MEXU). Mpio. Zapo- titlán: cerca de San Juan Raya, Arias et al. 832 (MEXU); cerca del entron- que de la terracería a Santa Ana Teloxtoc, carretera Tehuacán a Huajuapan de León, Arias et al. 833 (MEXU); 1 km norte de San Andrés Cacaloapan, Guzmán-Cruz et al. 755 (MEXU); entre Zapotitlán Salinas y San Antonio Tex- cala, Sánchez-Mej orada 404 (MEXU); Zapotitlán Salinas, Scheinvar et al. 2452 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo. En elevaciones de 900-1800 m. Fenología. Floración de marzo a septiembre (-diciembre). Fructificación de (marzo -)j unió a diciembre. Nombre vulgar y usos. “Barba de viejo”, “pitayó de abuelito” o “viejo”, los frutos se consumen localmente; las semillas se mezclan con la masa para tortillas. 156 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 20. POLASKIA Backeb. 20. POLASKIA Backeb., Blatt. Sukkulentenk. 1: 4. 1949. Chichipia Backeb., Liste Cact. 12. 1950. Heliabravoa Backeb., Cact. Succ. J. Gr. Brit. 18: 23. 1956. Myrtillo cactus secc. Polaskia (Backeb.) P.V.Heath, Calyx 2(3): 105. 1992. Bibliografía. Gibson, A.C. 1988. The systematics and evolution of subtribe Stenocereinae. 2. Polaskia. Cact. Succ. J. (Los Angeles) 60(2): 55-62. Gib- son, A.C. & K.E. Horak. 1978. Systematic anatomy and phylogeny of Mexican columnar cacti. Ann. Missouri Bot. Gard. 65(4): 999-1057. Arborescentes. Raíces fibrosas. Tallos con ramificación desde la parte media, numerosos, ascendentes o difusos, monomorfos, gruesos, cilindricos, no articulados, costillados, costillas escasas, surco intercostal amplio, aréo- las grandes, distantes entre sí, espinas diferenciadas en radiales y centrales, rígidas, subuladas; zona fértil indiferenciada de la infértil. Flores solitarias, hasta 5.0 cm largo, subterminales, infundibuliformes, diurnas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios pequeños, gruesos y escasos, brácteas cor- tas, rígidas o carnosas, aréolas con tricomas y a veces con espinas setosas y flexibles, tubo receptacular menor que el pericarpelo, perianto con tépalos escasos, rotados, blanco -amarillento a rosados, cámara nectarial pequeña, abierta; estambres exertos, numerosos, cortos, insertos en la mitad superior del tubo; estilo corto, engrosado, lóbulos del estigma papilosos. Frutos glo- bosos, rojos a negros, aréolas reducidas, desnudas o con tricomas y espinas setosas cortas, pulpa jugosa, roja a púrpura, indehiscentes; semillas ovadas a ampliamente ovadas, testa negra y opaca, microrrelieve estriado. Discusión. El género Polaskia fue redefinido para incluir dos especies, con base en una combinación de caracteres morfológicos del tallo, flor, fruto y semilla (Gibson y Horak, 1978; Gibson, 1988). Por ahora, no existe un estudio filogenético dirigido estrictamente a este género, pero algunos análisis previos revelan que Polaskia se relaciona con Escontria, Myrtillo cactus y Stenocereus (Arias et al. 2006; Hernández-Hernández et al. 2011). Diversidad. Género con 2 especies americanas. Distribución. Endémico de México, se conoce de Oaxaca y Puebla en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Tallos con 7-8(-9) costillas, 1.7-3. 0 cm alto; flores 4. 5-5.0 cm largo; pericarpelo y tubo receptacular con brácteas no carnosas. P. chende 1. Tallos con 9-12 costillas, 1. 0-2.0 cm alto; flores 2. 2-3.0 cm largo; pericarpelo y tubo receptacular con brácteas carnosas. P. chichipe Polaskia chende (Gosselin) A.C. Gibson & K.E. Horak, Ann. Missouri Bot. Gard. 65: 1006. 1979. Cereus chende Gosselin, Bull. Mus. Hist. Nat. (París) 11: 506. 1905. Lemaireocereus chende (Gosselin) Britton & Rose, Cactaceae 2: 90-91, f. 133. 1920. Heliabravoa chende (Gosselin) Backeb., 157 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Fig. 28. Polaskia chende. -a. Hábito, -b. Rama en corte transversal, -c. Rama con flores, -d. Flor en corte longitudinal, -e. Fruto (A. Duarte). 158 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 Cact. Succ. J. Gr. Brit. 18: 23. 1956. Myrtillocactus chende (Gosselin) P.V.Heath, Calyx 2(3): 105. 1992. TIPO: MÉXICO. Puebla: Cerro Colo- rado, cerca de Tehuacán, M.L. Diguet s.n., 1901-1904 (holotipo: P?). Cereus del-moralii J.A.Purpus, Monatsschr. Kakteenk. 19: 89. fig. p. 87. 1909. TIPO: MÉXICO. Puebla- Oaxaca: Lámina de Cereus del-moralii, Sierra de Mixteca, en Monatsschr. Kakteenk. 19: fig. p. 87. 1909 (lecto- tipo designado aquí). Tallos 40.0-80.0 cm largo, 5. 0-7.0 cm ancho, ramificación difusa, erectos o ligeramente arqueados, costillas 7-8(-9), 1. 7-3.0 cm alto, aréolas 4. 0-5.0 mm largo, circulares a elípticas, distantes entre sí 1 . 0-2.0 cm, tricomas negros, espinas radiales 5-6, 0.5-1.8(-3.0) cm largo, 0.4-0. 8 cm ancho, subuladas, rectas, grises, espina central 0-1, rudimentaria; zona fértil no diferenciada de la infértil. Flores 4. 5-5.0 cm largo; pericarpelo 1.0-1. 5 cm largo, 1.0-1. 5 cm ancho, brácteas 1. 0-3.0 mm largo, rígidas, ápice ligeramente escarioso, pungente, no carnosas, tricomas abundantes, tortuosos, ca. 3.0 mm largo, amarillo claro, espinas setosas 2-3, 0. 5-1.0 cm largo, tortuosas, pardo oscuro, tubo receptacular ca. 1.0 cm largo, verde, brácteas 0. 5-1.0 cm largo, 0. 2-0.4 cm ancho, rígidas, ápice ligeramente escarioso, pungente, pardo oscuro, trico- mas tortuosos, amarillos, espinas setosas 0.5-0. 8 cm largo, pardas, tépalos externos 1. 5-2.0 cm largo, 0. 5-1.0 cm ancho, oblanceolados, ápice mucronado, verdes, algunos con franja media roja a púrpura, tépalos internos 2.0-2. 5 cm largo, 0.8-1. 2 cm ancho, oblanceolados, margen ligeramente serrulado en el ápice, rojos a púrpura, rosados o blancos; estambres 0.8- 1.5 cm largo, fila- mentos blancos o amarillos; estilo 2. 0-2. 6 cm largo, blanco-amarillento, lóbu- los del estigma ca. 12, 0.5-0. 6 cm largo, blanco-amarillentos. Frutos 2. 5-3. 5 cm largo, 3. 5-4.0 cm ancho, púrpura, brácteas cortas, tricomas amarillos, cerdas ca. 2, delgadas, espinas 4-14, 0.5-0. 8 cm largo, pardas, pulpa jugosa, púrpura; semillas ca. 1.6 mm largo, 1 . 1-1.2 mm ancho. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: 1 km antes de San Juan Coyula, camino a Buenos Aires, Arias y Xolalpa 1385 (MEXU); brecha a La Peña del Águila, rumbo a la torre 209 de la línea eléctrica Temascal II- Oaxaca Potencia, Cruz-Espinosa 2143 (MEXU); El Mezón, brecha entre San- tiago Quiotepec y San Juan Coyula, orientación oeste, García-García et al. 875 (MEXU); 9 km suroeste de Buenos Aires a Santiago Quiotepec, Guzmán-Cruz y Novoa 1116 (MEXU); 10 km noreste de Santiago Quiotepec camino a San Juan Coyula, Salas-Morales 628 (MEXU); 4 km oeste de San Juan Coyula, camino a Santiago Quiotepec, Martínez- Salas et al. 33453 (MEXU). Dto. Etla: Río Florido, Aquino y Arias 71 (MEXU). Dto. Nochixtlán: km 112 de la carre- tera Cuacnopalan (Puebla) -Oaxaca, Guzmán-Cruz et al. 1283 (MEXU); San Juan Ixtaltepec, Aquino y Arias 39 (MEXU); 10.5 km por la terracería San- tiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 116 (MEXU); 10.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Arias y Aquino 1731 (MEXU). Dto. Teotitlán: camino de Teotitlán de Flores Magón a Huautla de Jiménez, Franco-Estrada et al. 19 (MEXU); 11 km este de Teotitlán 159 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ de Flores Magón, carretera a Huautla de Jiménez, R.Torres y M.A. Martínez 6635 (MEXU). Dto. Teposcolula: Villa de Tamazulapan del Progreso, Bravo s.n. (MEXU). PUEBLA. Mpio. Ajalpan: 18 km por la terracería de Ajalpan a San Luis del Pino, Arias y Guzmán-Cruz 1476 (MEXU); 16 km de Ajalpan hacia Ahuatla, Arias y V.Méndez 1528 (MEXU). Mpio. Caltepec: 6 km sureste de San Francisco Xochiltepec, por el camino a San Luis Atolotitlán, Arias et al. 917 (MEXU); Acatepec, entre Zapotitlán Salinas y Oaxaca, Bravo 2520 (MEXU); 5 km en línea recta, sur de San Luis Atolotitlán, Saynes et al. 3706 (MEXU); El Tocotín, 4 km este de Caltepec, Tenorio et al. 17295 (MEXU). Mpio. Coyotepec: San Vicente Coyotepec, Scheinvar et al. 5297 (MEXU). Mpio. San Antonio Cañada: 6.7 km suroeste de Santa Catarina Oxolotepec-San Antonio Cañada, Arias y Guzmán-Cruz 1049 (MEXU); San Antonio Cañada, Guzmán-Cruz et al. 780 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: Miahuatlán, Bravo 3121 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, bosque de Quercus, matorral xerófilo y vegetación riparia. En elevaciones de (1050-)1700-2200 m. Fenología. Florece entre agosto y enero. Fructifica entre diciembre y junio. Nombres vulgares y usos. “Chende”, “chinoa”. Los frutos se consumen fres- cos o se emplean para elaborar helados y aguas frescas. Polaskia chichipe (Gosselin) Backeb., Blatt. Sukkulentk. 1: 4. 1949. Cereus chichipe Gosselin, Bull. Mus. Hist. Nat. (París) 11: 507.1905. Lemai- reocereus chichipe (Gosselin) Britton & Rose, Cactaceae 2: 89. 1920. Myrtillocactus chichipe (Gosselin) P.V.Heath, Calyx 2(3): 105. 1992. TIPO: MÉXICO. Puebla: Tehuacán, Cerro Colorado, M.L. Diguet s.n., 1901-1904 (isotipo: US, http://botany.si.edu/types/remote_type_que- ries.cfm?BasionymGenus=Cereus&BasionymSpecies=chichipe!). Cereus mixtecensis J.A.Purpus, Monatsschr. Kakteenk. 19: 52. fig. p. 53. 1909. Lemaireocereus mixtecensis (J.A.Purpus) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 425. 1909. TIPO: MÉXICO. Puebla- Oaxaca: Lámina de Cereus mixtecensis, Sierra de Mixteca, en Monatsschr. Kakteenk. 19: fig. p. 53. 1909 (lectotipo designado aquí). Tallos con ramificación profusa, hasta 5.0 m alto, 7.0-9. 0 cm ancho, lige- ramente arqueados, monomorfos, cilindricos, no articulados, costillados, for- mando una copa compacta, costillas 9-12, 1.0 -2.0 cm alto, agudas, onduladas, aréolas 3. 0-5.0 mm largo, distantes entre sí 0.5-1.0(-1.5) cm, espinas radiales 6-7, 0. 3-1.0 cm largo, subuladas, rectas, grises con ápice negro, espina central 1, 1.0-1. 7 cm largo, ca. 0.1 cm ancho, generalmente presente, subulada, recta, gris. Flores 2. 2-3.0 cm largo; pericarpelo 0.6-0. 9 cm largo, 0.8-1. 2 cm ancho, brácteas ca. 2.0 mm largo, ovadas, carnosas, espinas 0-1, 1.0 mm largo, tubo receptacular ca. 4.0 mm largo, más corto que el pericarpelo, verde, brácteas 3. 0-4.0 mm largo, ca. 4.0 mm ancho, cortamente obovadas, carnosas, apicu- ladas, pardo-rojizo con la base verde, espinas 0-1, ca. 1.0 mm largo, tépalos externos 1.0-1. 4 cm largo, 0.3-0. 5 cm ancho, oblongos, revolutos, blanco-ama- rillentos, franja media pardo-rojiza, tépalos internos 1.2-1. 8 cm largo, ca. 0.3 cm ancho, oblongos, revolutos, amarillo-verdosos; estambres 0.8-1. 5 cm largo; estilo 1.3-1. 5 cm largo, lóbulos del estigma 10-12, 4. 0-5.0 mm largo, amari- 160 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 -su'í)' uímii' -sí-ai' -uru' 161 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE lio claro. Frutos 2. 0-3. 2 cm largo, 1. 5-3.0 cm ancho, globosos, rojos, aréolas deciduas en la madurez, espinas 5-7, 2. 0-4.0 mm largo, pulpa roja o púrpura; semillas 1.6- 1.7 mm largo, ca. 1.3 mm ancho. Distribución, Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: pasando Huajua- pan de León, Álvarez-Rangel s.n. (MEXU); 7.5 km de Huajuapan de León a Villa de Tamazulapan del Progreso, Arias y V.Méndez 1525 (MEXU); Santiago Cacaloxtepec, Sierra de las Mixtecas, Bravo s.n. (MEXU); 16 km noroeste de Santa María Tutla, Huajuapan de León-Villa de Tamazulapan del Progreso, Leuenberger y Schiers 2736 (MEXU). Dto. Teposcolula: km 364 carretera México- Oaxaca, Mixteca Alta, Bravo s.n. (MEXU); 4.7 km del entronque de la terracería a Santo Domingo Nundó, Calzada 23923 (MEXU); 7 km noroeste de Villa de Tamazulapan del Progreso, alrededores de la Planta Hidroeléctrica, Rzedowski 19705 (MEXU). PUEBLA: Mpio. Caltepec: 6 km sureste de San Francisco Xochiltepec, sobre el camino a San Luis Atolotitlán, Arias et al. 918 (MEXU); 6 km de Santiago Acatepec a Caltepec, Guzmán-Cruz et al. 833 (MEXU); 500 m del centro de San Luis Atolotitlán, camino a Caltepec, Rodrí- guez y Lecona 305 (MEXU); Cerro Coatepec, suroeste de San Luis Atolotit- lán, Salinas et al. 7558 (MEXU); Cerro Grande, sureste de Caltepec, Tenorio y Romero 5002 (MEXU); Cerro El Gavilán, sureste de Caltepec, Tenorio et al. 3780 (MEXU). Mpio. Chapulco: reserva de Tehuacán, cerca del km 33, carre- tera Cuacnopalan- Oaxaca, Hernández-Hernández y J.A. Barba 16 (MEXU). Mpio. San Gabriel Chilac: Barranca de Tlacuilosto, sur de San Juan Atzingo, Tenorio et al. 10755 (MEXU). Mpio. Santiago Miahuatlán: cerca de Santiago Miahuatlán, Guzmán-Cruz y Arias 971 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Meseta de San Lorenzo, Arias et al. 826 (MEXU); cerca de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); Meseta de San Lorenzo, Franco-Estrada et al. 17 (MEXU). Mpio. Tlacotepec de Benito Juárez: Tlacotepec de Benito Juárez, northwest part of Tehuacan Valley, Smith et al. 4115 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 6 km suroeste de Acate- pec, Arias y V.Méndez 1527 (MEXU), 1529 (MEXU); 14 km por el camino a San Luis Atolotitlán, Arias et al. 865 (MEXU); 12 km sur de Zapotitlán Salinas, carretera Tehuacán-Huajuapan de León, Sánchez-Mej orada 310 (MEXU); Rin- cón de la Hierba, sureste de La Mesa Chica, oeste de Caltepec, Tenorio et al. 17339 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, bosque de galería, matorral xerófilo, principalmente sobre aluviones calizos y en suelos negros someros. En eleva- ciones de (1000-) 1600-2200 m. Fenología. Floración entre enero y junio (principalmente de abril a mayo). Fructificación entre abril y agosto. En las serranías de Caltepec se han encon- trado plantas en floración entre octubre y diciembre. Nombres vulgares y usos. “Chichipe” o “chichibe”, al fruto se le llama “chichituna”o “chichitun”, los frutos se consumen frescos o en mermeladas. 21. PSEUDOMITROCEREUS Bravo & Buxb. 21. PSEUDOMITROCEREUS Bravo & Buxb., Bot Stud. 12: 48, 53. 1961. Pilocereus Lem., Cact Gen. Sp. Nov. 6. 1839. 162 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Pachycereus (A.Berger) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12 (10): 420. 1909. Cephalocereus Pfeiff. subgén. Mitrocereus Backeb., Blatt. Kakteenf. 6 (21). 1938. Mitrocereus Backeb., Cactaceae (Berlin) 1941, Pt. 2: 77. 1942. Bibliografía. Buxbaum, F. 1961. Die Entwicklungslinen der Tribus Pachy- cereae. Bot. Stud. 12: 1-107. Arborescentes. Raíces fibrosas. Tallos con ramificación profusa desde la parte media, ascendentes, monomorfos, cilindricos, no articulados, costi- llados, costillas gruesas con surco intercostal ligeramente amplio, aréolas grandes, distantes entre sí, sin surco interareolar, espinas diferenciadas en radiales y centrales, rígidas; zona fértil diferenciada de la infértil, formada por un seudocefalio, apical, con cúmulos de tricomas largos y espinas flexibles, pardas. Flores hasta 8.0 cm largo, solitarias, terminales, anchamente infun- dibuliformes, nocturnas, permanecen abiertas durante la mañana; pericar- pelo y tubo receptacular con paredes gruesas, podarios poco prominentes, brácteas carnosas, más grandes hacia el perianto, aréolas con tricomas y espi- nas setosas largas, abundantes, ocultan la flor por completo, tubo receptacu- lar mayor que el perianto, perianto con tépalos corto-espatulados, reflexos, blancos, verdes, rosados o púrpura, cámara nectarial amplia, limitada por la base de la primera serie de estambres; estambres numerosos, largos, inser- tos en la mitad superior del tubo; estilo alargado, grueso, lóbulos del estigma cortos. Frutos globosos, semicarnosos, pardos, brácteas rígidas, aréolas con tricomas abundantes y espinas setosas, cubren totalmente la pared del fruto, perianto persistente, dehiscencia lateral, pulpa carnosa y blanca; semillas ampliamente ovadas, testa negra a parda, brillante, sin microrrelieve. Discusión. Estudios filogenéticos con base en datos estructurales y mole- culares revelan que este taxón no está relacionado con el género Pachycereus, pero sí con Cephalocereus y Neobuxbaumia, que en conjunto forman un linaje que ha diversificado en el sur de México. Los tres géneros comparten la presen- cia de espinas flexibles en la zona fértil de las ramas, frutos con pulpa blanca y un remanente floral en forma de casquete. Pseudomitrocereus se diferencia por la flor cubierta completamente por tricomas y el pericarpelo grueso (5. 0-7.0 mm) (Arias et al. 2003, Arias & Terrazas 2006, 2009). Diversidad. Género monotípico, endémico de México. Distribución. Se encuentra en los estados de Puebla y Oaxaca. Pseudomitrocereus fulviceps (F.A.C.Weber ex K.Schum.) Bravo & Backeb., Bot. Stud. 12: 99. 1961. Pilocereus fulviceps F.A.C.Weber ex K.Schum., Gesamtbeschr. Kakt. 176. 1897. Cereus fulviceps (F.A.C.Weber ex K.Schum.) A.Berger, Rep. (Annual) Missouri Bot. Gard. 16: 64. 1905. Mitrocereus fulviceps (F.A.C.Weber ex K.Schum.) Backeb. ex Bravo, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 24: 231. 1954. Cephalocereus fulviceps (F.A.C.Weber ex K.Schum.) H.E.Moore, Baileya 19: 165. 1975. Pachycereus fulviceps (F.A.C.Weber ex K.Schum.) D.R.Hunt, Bradleya 163 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Fig. 29. Pseudomitrocereus fulviceps. -a. Hábito, -b. Rama en corte transversal, -c. Aréola y espinas, -d. Seudocefalio con flor. -e. Flor en corte longitudinal, -f. Fruto en corte longitudinal (A. Duarte). 164 -0*4 0' IS'ZU' 10*D* 17ND* ir2u' FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN - CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 ga*Q' ano 1 íi7*?rr gr-o' ir 40 ' irau 1 1G*(T 17*40' ■i í’üir 165 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ BENÍTEZ 9: 89. 1991. Carnegiea fulviceps (F.A.C.Weber ex K.Schum.) P.V.Heath, Calyx 2(3): 108. 1992. TIPO: MÉXICO. Puebla: Tehuacán. F.A.C. Weber s.n., s.f. (no localizado). Pachycereus chrysomallus (Lem.) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 421, t. 66. 1909 (desconocido). Tallos hasta 12.0 m alto, 15.0-30.0 cm ancho, ramas secundarias hasta 8.0 m alto, costillas 11-14, 3.0-3. 5 cm alto, aréolas 0. 8-1.0 cm largo, circula- res a elípticas, distantes entre sí 1.0-1. 5 cm, espinas radiales 8-12, 1. 0-2.0 cm largo, aciculares, rígidas, pardo-amarillentas, espinas centrales ca. 3, 2 superiores ca. 2.0 cm largo, 1 central 4.0-7.0(-13.0) cm largo, subuladas, rec- tas, rígidas, pardo-amarillentas; zona fértil apical, con tricomas abundantes, 2. 0- 3.0 cm largo, amarillos, espinas setosas escasas, 2. 0-4.0 cm largo, par- das. Flores 6.0-8.0(-9.0) cm largo, ca. 6.0 cm ancho; pericarpelo 1.2-1. 5 cm largo, 1. 3-2.0 cm ancho, rosado, brácteas 3. 0-6.0 mm largo, ca. 2.0 mm ancho, carnosas, rígidas al secarse, rosadas, tricomas 1. 5-3.0 cm largo, abundantes, pardo -amarillo, espinas setosas, escasas, 2. 0-3.0 cm largo, amarillas, tubo receptacular ca. 4.0 cm largo, brácteas 0. 5-2.0 cm largo, 0.3-0. 8 cm ancho, deltoides a oblongas, carnosas, rígidas al secarse, rosadas a púrpura, trico- mas abundantes, 2. 0-3.0 cm largo, espinas setosas escasas, 3. 0-5.0 cm largo, amarillas, tépalos externos 1. 5-2.0 cm largo, 0. 8-1.0 cm ancho, oblanceo- lados, ápice acuminado, gruesos, coriáceos, rosados, púrpura o amarillos, a veces con el margen ligeramente lacerado, tépalos internos 1. 5-2.0 cm largo, 1.0- 1. 2 cm ancho, oblanceolados, blancos, ocasionalmente rosados a amari- llentos, margen lacerado; estambres (0. 8-) 1. 4-2.0 cm largo, filamentos blanco- amarillentos; estilo 4. 5-5.0 cm largo, amarillo, lóbulos del estigma ca. 3.0 mm largo, amarillos a rosados. Frutos ca. 3.4 cm largo, ca. 3.7 cm ancho, pericarpo duro, brácteas 5. 0-8.0 mm largo, rígidas, aréolas persistentes con lana abundante, cerdas escasas, flexibles; semillas 2. 5-2. 9 mm largo, 1.7-2. 3 mm ancho. Discusión. Esta especie no forma asociaciones dominantes como Cephalo- cereus columna- trajani o Neobuxbaumia tetetzo. Distribución. Especie endémica de México, se encuentra en los estados de Oaxaca y Puebla, en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: El Mirador, Santiago Dominguillo, carretera Cuicatlán-Telixtlahuaca, Arias y Guzmán-Cruz 1481 (MEXU); Barranca de las Guacamayas, San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 826 (MEXU); 2 km en línea recta, noreste de San Juan Tonalte- pec, Juárez- García y Cruz-Espinosa 668 (MEXU); entre San Juan Tonaltepec y Santiago Dominguillo, carretera 135 Oaxaca- Cuicatlán, Hernández-Her- nández y Barba 45 (MEXU). Dto. Teotitlán: límite de Oaxaca hacia Tehua- cán, Cheuva s.n. (MEXU); 14 km noreste de Santa María Ixcatlán, carretera federal 135, García S. 266 (MEXU); Santa María Ixcatlán, 18 km rumbo a Santa María Tecomavaca, Guzmán-Cruz et al. 822 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Coxcatlán: Calipan, Scheinvar et al. 5722 (MEXU). Mpio. Esperanza: Cerro Picacho, Scheinvar y Orozco 2382 (MEXU). Mpio. Tehuacán: 1 km este de Las Minas, Meseta de San Lorenzo, Arias et al. 934 (MEXU); camino de las 166 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 minas, meseta de San Lorenzo, Arias y Terrazas 1371a (MEXU), Arias y Xolalpa 1407 (MEXU); El Riego, Conzatti s.n. (MEXU); El Riego, near Tehuacán, Rose et al. 9999 (US). Mpio. Tepanco de López: 1 km norte de San Andrés Caca- loapan. Arias et al. 829 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 11 km por la terrecería a San Luis Atolotitlán, Arias et al. 863 (MEXU); 2 km sur de San Antonio Texcala, Arias et al. 909 (MEXU); Zapotitlán Salinas, suroeste de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU), Bravo s.n. (MEXU); Los Reyes Mezontla, Franco -Estrada et al. 16 (MEXU); terracería a Los Reyes Metzontla, Hernández-Hernández y Barba 28 (MEXU); San Antonio Texcala, Sánchez-Mej orada 201{ MEXU); cerca de San Antonio Texcala, Sánchez-Mej orada 302 (MEXU); 10 km de Tehuacán, carretera Tehuacán-Huajuapan de León, Scheinvar et al. 2618 [ MEXU); carre- tera 125, cerca de San Antonio Texcala, Scheinvar et al. 5486 (MEXU); Cerro Viejo, sureste de San Francisco Xochiltepec, 15 km de la desviación a San Luis Tultitlanapa, Valiente et al. s.n. (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo, En elevaciones de 1200-2400 m. Fenología. Floración entre junio y octubre. Fructificación entre julio y noviembre. Nombre vulgar. “Cardón”. 22. RHIPSALIS Gaert. 22. RHIPSALIS Gaert., Fruct. Sem. Pl. 1: 137. 1788. Ery throrhipsalis A.Berger, Monatsschr. Kakteenk. 30: 4. 1920. Bibliografía. Aymonin, G.G. 1983. Cactáceas. Fl. de Madagascar. 145: 109- 123. Barthlott W. & N.P. Taylor. 1995. Notes toward a monography of Rhipsa- lideae (Cactaceae). Bradleya 13: 43-79. Cálvente, A., D.C. Zappi, F. Forest & L.G. Lohmann. 2011. Molecular phylogeny of tribe Rhipsalideae (Cactaceae) and taxonomic implications for Schlumbergera and Hatiora. Mol. Phylog. Evol. 58(3): 456-468. Taylor, N. & D. Zappi. 2004. Cacti of Eastern Brazil. The Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond. 499 pp. Arbustivas epífitas, a veces terrestres. Raíces fibrosas, con el tiempo se desarrollan raíces adventicias. Tallos con ramificación densa, ligera a estric- tamente acrótona, ligeramente ascendentes o péndulos, monomorfos, cilindri- cos o en filocladios, articulados, angostamente costillados, aréolas circulares, diminutas o imperceptibles, espinas ausentes en tallos maduros, en los jóve- nes como pequeñas cerdas. Flores 1. 2-4.0 cm ancho, 1 o más por aréola, terminales o laterales; pericarpelo globoso, a veces hundido en la rama, des- nudo o con 1-2 brácteas diminutas, tubo receptacular muy corto o ausente, perianto corto, 5-6 tépalos, extendidos o reflejos, blancos, rosados o amari- llos, disco nectarial pequeño, no limitado por la base de la primera serie de estambres; estambres escasos o numerosos, cortos, insertos en la garganta; estilo engrosado, lóbulos del estigma delgados y papilosos. Frutos 3. 0-8.0 mm largo, 3.0-10.0 mm ancho, globosos a oblongos, a veces algo angulados antes de la madurez, turgentes, blancos o coloridos, por lo común desnudos pero a 167 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE veces con algunas brácteas pequeñas; semillas obovoides o elipsoides, testa negra o pardo oscura, microrelieve ausente o finamente reticulado. Discusión. Rhipsalis es un género filogenéticamente relacionado con Hatiora Britton & Rose, Lepismium Pfeiff. y Schlumbergera Lem., que conforman la tribu Rhipsalideae. Los 4 géneros tienen su centro de diversidad en América del Sur (Barthlott & Taylor, 1995; Cálvente et al. 2011, Taylor & Zappi, 2004). En particular, Rhipsalis se caracteriza por la ramificación acrótona o en menor grado mesótona, flores menores de 4.0 cm, blancas, rosadas o amarillentas, con tubo receptacular ausente o que no excede al pericarpelo. Diversidad. Género con ca. 33 (Barthlott y Taylor, 1995) y 37 especies (Cál- vente et al. 2011), 1 en México y en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. De Estados Unidos a Sudamérica, incluyendo las Antillas, África, Madagascar y Ceylán. Rhipsalis haccifera (J.S.Muell.) Stearn, Cact. J. (Croydon) 7(4): 107. 1939. Cas- sytha haccifera J.S. Muell., 111. Syst. Sex. Linnae I, ord. I [t. 2a], t. 29. 1771. TIPO: Figura en 111. Syst. Sex. Linn. I, t. 29. 1771. (lectotipo desig- nado por Aymonin, 1983). Rhipsalis cassutha Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 1: 137. 1788. TIPO: Figura en Fruct. Sem. Pl. 1: t. 28. 1788 (lectotipo designado por Taylor & Zappi, 2004). Epífitas o litofitas 0.3-1.0(-10.0) m largo, péndulas, ramificación dicotómi- cas o en verticilos de 6-8 ramas. Tallos 10.0-20.0 cm largo, ca. 0.6 cm ancho, cilindricos, suaves, verde claro; tallos jóvenes con podarios pequeños y próxi- mos que integran costillas y aréolas con 5-9 cerdas blancas, tallos adultos sin costillas y angostamente cilindricos con aréolas pequeñas y desnudas. Flores hasta 6.0 mm ancho, en aréolas laterales, próximas al ápice del tallo; pericar- pelo globoso, verdoso, 1-2 brácteas, tépalos externos 2-5, ca. 2.0 mm, del- toides, verdosos, tépalos internos ca. 5, 1.0-1. 5 mm largo, elípticos, agudos, ápice entero, blancos; estambres 1. 0-2.0 mm largo, filamentos blancos, ante- ras 0.2- 0.3 mm largo, amarillentas; estilo ca. 2.0 mm largo, blanco, lóbulos del estigma 3-4, ca. 0.5 mm largo, blancos. Frutos 4. 5-8.0 mm largo, 4. 5-7.0 mm ancho, globoso, blanco o con tintes rosado, translúcido, desnudo, madura rápidamente; semillas 8.0-12.0 mm largo, 5. 0-8.0 mm ancho. Discusión. Rhipsalis haccifera corresponde a la especie de cactácea de mayor distribución mundial. Se reconocen siete subespecies: R. haccifera subsp. haccifera es una epífita (a veces litofita), diploide y tetraploide, común en México, las Antillas, Centro y Sudamérica. R. haccifera subsp. erythrocarpa (K.Schum.) Barthlott es tratraploide y se encuentra en el este de África. R. haccifera subsp. hileiahaiana N.P.Taylor & Barthlott es de ramificación densa y sólo se encuentra en Brasil. R. haccifera subsp. hórrida (Baker) Barthlott es tetraploide y octaploide y sólo se encuentra en Madagascar. R. haccifera subsp. mauritiana (DC.) Barthlott es tetraploide y de frutos grandes, se encuentra ampliamente distribuida en África y Sry Lanka. R. haccifera subsp. shaferi (Britton & Rose) Barthlott & N.P.Taylor es diploide, de tallos más cortos y se 168 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 encuentra en Argentina, Bolivia y Paraguay (Barthlott & Taylor, 1995; Taylor & Zappi, 2004). Distribución. De Estados Unidos a Sudamérica, incluyendo las Antillas, África y Sry Lanka. Rhipsalis baccifera (J.S.Muell.) Stearn subsp. baccifera Tallos maduros angostamente cilindricos, pronto péndulos, 0.3-0. 6 cm ancho. Flores 4. 0-6.0 mm ancho. Frutos 5. 0-7.0 mm ancho. Distribución. De Estados Unidos a Sudamérica, incluyendo las Antillas. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Cuicatlán: 13 km por la bre- cha de Santiago Quiotepec a San Juan Coyula, Arias y Guzmán-Cruz 2063 (MEXU); brecha a la Peña del Águila, rumbo a la torre 209, línea eléctrica Temascal II- Oaxaca- Potencia, Cruz-Espinosa 2092 (MEXU); 100 m sureste de la brecha de San Juan Coyula a San Isidro Buenos Aires, García- García y Cruz-Espinosa 271 (MEXU); entre Santiago Quiotepec y Buenos Aires, Guz- mán-Cruz y Arias 1097 (MEXU); 4 km oeste de San Juan Coyula, camino a Santiago Quiotepec, Martínez- Salas et al. 33452 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio en zona de transición con bosque de Quercus, y vegetación secundaria de los mismos, escasa en el área de estudio. En elevaciones de 1000 m. Fenología. Floración y fructificación a lo largo del año. Nombre vulgar. “Tatache”. 23. SELENICEREUS (A.Berger) Britton & Rose 23. SELENICEREUS (A.Berger) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 429. 1909. Cereus Mili., subsecc. Selenicerus A.Berger, Rep. (Annual) Missouri Bot. Gard. 16: 76. 1905. Arbustivas epífitas o trepadoras. Raíces adventicias. Tallos con rami- ficación difusa, procumbentes, ascendentes o péndulos, dimorfos, articula- dos, cilindricos o en filocladios, costillados, costillas 6-12, prominentes, surco intercostal reducido en tallos cilindricos, aréolas con tricomas, cerdas y espinas. Flores hasta 40.0 cm largo, solitarias, laterales, infundibuliformes o hipocrateriformes, nocturnas; pericarpelo y tubo receptacular con brác- teas, más grandes hacia el perianto, generalmente angostas, carnosas, aréo- las a veces desnudas o con tricomas y/o cerdas, escasas o abundantes, tubo receptacular mayor que el pericarpelo, perianto menor o de igual tamaño que el tubo receptacular, actinomorfo o seudozigomorfo por inclinación, tépa- los ascendentes o recurvados, numerosos, blancos a amarillentos, rara vez rojizo-verdosos, zona nectarial angosta, ligeramente limitada por la base de la primera serie de estambres; estambres numerosos, largos, flexibles, insertos en la mitad superior del tubo; estilo grueso, largo, generalmente ahuecado, lóbulos del estigma delgados y numerosos. Frutos globosos a ovoides, rojos o amarillo claro, podarios conspicuos o ausentes, brácteas pequeñas, aréolas 169 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ con cerdas y espinas deciduas, pulpa jugosa blanca, dehiscencia irregular; semillas obovoides o reniformes, testa pardo oscura o negra, sin microrrelieve. Diversidad. Género con cerca de 29 especies, 17 en México, 12 son endémi- cas, 1 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. De México a Sudamérica, incluyendo las Antillas. Selenicereus vagans (Brandegee) Britton & Rose, Cactaceae. 2: 205. 1920. Cereus vagans Brandegee, Zoé 5(10): 191. 190. TIPO: MÉXICO. Sinaloa: El Faro, the lighthouse at Mazatlán, M. Kimnach 532, 12 nov 1964 (neo- tipo: HNT, designado por Bauer, 2003). Trepadoras. Tallos 1.0-1. 5 cm ancho, péndulos, costillas 8-10, 1. 5-2.0 mm alto, aréolas ca. 1.0 mm largo, distantes entre sí 1.0-2. 5 cm, espinas 6-12(-15), 0. 5-1.0 cm largo, aciculares, delgadas, amarillas a blancas con tonos pardos. Flores 15.0-17.0 cm largo; pericarpelo 1.3-1. 6 cm largo, 0.9-1. 3 cm ancho, brácteas ca. 1.0 mm largo, deltoides, verdes, espinas 2. 0-4.0 mm largo, aciculares, tubo receptacular 8. 5-9.4 cm largo, ligeramente curvo, brácteas 2. 0-6.0 mm largo, ovadas, espinas 5-8, 2. 0-5.0 mm largo, aciculares, grises a pardas, tépalos externos ca. 6.0 cm largo, ca. 0.2 cm ancho, lineares, par- dos a blanco-verdosos, tépalos internos ca. 6.0 cm largo, ca. 0.5 cm ancho, oblanceolados, ápice corto-acuminado, margen ondulado a dentado, blancos; estambres 2. 6-3. 5 cm largo, filamentos verde claro; estilo ca. 11.0 cm largo, verde claro, lóbulos del estigma ca. 12, ca. 5.0 mm largo, verdes. Frutos ca. 7.0 cm largo, ca. 3.5 cm ancho, elípticos, espinas 8-15, amarillentas; semillas no vistas. Discusión. Especie nativa del occidente y sur de México, escasa en la zona de estudio. Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Chiapas, Jalisco, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Sinaloa y Tabasco. Ejemplares examinados. PUEBLA. Mpio. Coxcatlán: 2 km suroeste de Coxcatlán, Guzmán-Cruz et al. 1170 { MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio. En elevaciones de 1000 m. Fenología. Floración y fructificación a lo largo del año. STENOCACTUS (K.Schum.) A.W.Hill 24. STENOCACTUS (K.Schum.) A.Berger ex A.W.Hill, Index Kew., suppl. 8: 228. 1933. Echinofossulocactus Lawr., Gard. Mag. & Reg. Rural Domest. Improv. 17: 317. 1841, pp. Echinofossulocactus Lawr. sensu Britton & Rose, Cactaceae 3: 109. 1922. Bibliografía. Cota, J.H. & R.S. Wallace. 1997. Chloroplast DNA evidence for divergence in Ferocactus and its relationships to North American columnar cacti (Cactaceae, Cactoideae). Syst. Bot. 22: 529-542. Meyrán, J. 1972. Estu- dios sobre Echinofossulocactus. Cact. Suc. Mex. 17: 35-46. Meyrán, J. 2003. Clave de identificación de las especies de Stenocactus. Consideraciones sobre 170 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 sus características. Cact. Suc. Mex. 48: 90-95. Taylor, N.P. 1979. A commen- tary on the genus Echinofossulocactus Lawr. Cact. Succ. J. Gr. Brit. 41: 35-42. Arbustivas. Raíces fibrosas. Tallos simples o ramificados, ascendentes, monomorfos, no articulados, subglobosos, globosos a corto-cilíndricos, ápice con tricomas escasos, costillados, costillas generalmente numerosas, delga- das, plegadas, onduladas, aréolas pequeñas, circulares a alargadas, marca- damente distantes entre sí, espinas diferenciadas en radiales y centrales, las centrales generalmente planas, rígidas o flexibles. Flores hasta 4.5 cm largo, solitarias, subterminales, corto-infundibuliformes o campanuladas, diurnas; pericarpelo y tubo receptacular con brácteas conspicuas, suborbiculares a lanceoladas, no pungentes, aumentando hacia el perianto, aréolas desnudas, tubo receptacular casi del mismo tamaño que el perianto o ligeramente más corto, perianto con tépalos amarillos a rojizos, anillo nectarial pequeño, no limitado por la base de la primera serie de estambres; estambres numero- sos, cortos, insertos en la mitad o tercio superior del tubo; estilo engrosado, lóbulos del estigma lineares. Frutos globosos a ovoides, verde claros, brácteas secas, no pungentes, cubren parcialmente el fruto, aréolas desnudas, pulpa seca, parda, dehiscencia lateral; semillas ampliamente ovadas, brillantes, testa pardo-negrusca, microrrelieve presente. Discusión. El conjunto de especies que integran a Stenocactus se caracte- riza por los tallos pequeños con costillas generalmente numerosas, delgadas, plegadas y onduladas. Algunos estudios filogenéticos revelan que este género está relacionado estrechamente con Ferocactus Britton & Rose, Leuchtenber- gia Salm-Dyck ex Pfeiff., Glandulicactus Backeb. y Thelocactus (K.Schum.) Britton & Rose. Si embargo, es necesario un estudio más dirigido que permita entender las circunscripción del género (Cota & Wallace, 1997; Butterworth et al. 2002; Hernández-Hernández et al. 2011; Vázquez- Sánchez 2012). Diversidad. Género con 16 especies, todas endémicas de México, 1 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Se conoce de los estados de Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Tamaulipas, Tlaxcala y Veracruz. Stenocactus crispatus (DC.) A.Berger ex A.W.Hill, Index Kew., suppl. 8: 228. 1933. Echinocactus crispatus DC., Mém. Mus. Hist. Nat. 17: 37. 115. pl. 8. 1828. Echinofossulocactus crispatus (DC.) Lawr., Gard. Mag. & Reg. Domest. Improv. 17: 317. 1841. Brittonrosea crispata (DC.) Speg., Brev. Not. Cact. 11. 1923. Stenocactus crispatus (DC.) A.Berger ex Backeb. & F.M.Knuth, Kaktus ABC 354. 1935. Stenocactus crispatus (DC.) A.Berger ex Bravo, Cact. México la. ed. 1: 409. 1937. Ferocactus crispatus (DC.) N.P.Taylor, Cact. Succ. J. Gr. Brit. 42: 108. 1980. TIPO: MÉXICO. Lámina de Cactus crispatus en FI. Mex. Inéd. (lectotipo desig- nado por Hunt, 2006). Tallos simples, 1. 5-3.0 cm alto, 6.0-12.0 cm ancho, obovados a subglobosos, verde oscuro, ápice deprimido, costillas (25-)34-60(-80), plegadas, onduladas. 171 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Fig. 30. Stenocactus crispatus. -a. Hábito, -b. Aréola y espinas, -c. y -d. Flor y corte lon- gitudinal de la misma, -e y -f. Fruto (J. Contreras). 172 1G’40' 1SMU' ifl‘cr i ffltr 17 - 20 ' FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN - CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 fia'íF aran 1 !í7'?nr fl7*n‘ 173 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ ensanchándose en la región de la aréola, aréolas l-2(-3) en cada costilla, espi- nas radiales (4-)6, a veces 1-2 en la parte superior, 4.0-10.0 mm largo, ca. 0.6 mm ancho en la base, ligeramente subuladas, delgadas, blanco-grisáceo, espinas centrales 3-4, diferenciadas, 1 central superior 1. 6-3.0 cm largo, 0.1- 0.3(-0.5) cm ancho, aplanada, 2 laterales 0.9-2. 5 cm largo, ca. 0.1 cm ancho, 1 central inferior 1.2-2. 8 cm largo, 0.1 cm ancho, recta o recurvada, amarilla, ápice pardo-rojizo a pardo-grisáceo. Flores 1.8-2.5(-3.5) cm largo, angosta- mente infundibuliformes; pericarpelo 2. 0-3.0 mm largo, 3. 0-4.0 mm ancho, brácteas 1 . 0-2.0 mm largo, escasas, ovadas, tubo receptacular 0. 8-1.0 cm largo, brácteas 2. 0-4.0 mm largo, 3.0-4. 5 mm ancho, anchamente ovadas, ápice agudo, blanquecinas, franja media púrpura a morada, margen ligera- mente lacerado, tépalos externos 8. 0-9.0 mm largo, 2. 5-3.0 mm ancho, oblon- gos, ápice acuminado, franja media rosa, púrpura o morada, margen blanco, tépalos internos 6. 0-8.0 mm largo, ca. 3.0 mm ancho, oblongos, ápice acu- minado, franja media rosada, púrpura o morada, margen blanco; estambres 4. 0- 6.0 mm largo, filamentos amarillo claro, aveces con tintes púrpura; estilo 1. 1- 1.3 cm largo, blanco -amarillento o rojizo, lóbulos del estigma 6-7, 1.0-1. 6 mm largo, amarillos. Frutos 0.8-1. 2 cm largo, 0.4-0. 6 cm ancho, obovoides, rojizo a grisáceos, secos al madurar, brácteas ca. 1.0 mm largo, blanco-grisá- ceas; semillas ca. 1.0 mm largo, ca. 0.9 mm ancho. Distribución. Se conoce de los estados de Hidalgo, México, Oaxaca, Puebla y Tlaxcala. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Cerro del Agua, 3.5 km noroeste de Concepción Buenavista, Cruz-Cisneros 2330a (ENCB); ladera sureste de Santa Magdalena Jicotlán, Arias y Guzmán- Cruz 471 (MEXU); Cerro La Cruz, oeste de Santa Magdalena Jicotlán, Arias et al. 869 (MEXU); 2 km este de Tepelmeme Villa de Morelos, Arias et al. 879 (MEXU); Cerro de la Cruz, suroeste de San Francisco Teopan, Arias et al. 966 (MEXU); San José Monte Verde, 4.5 km de Santiago Tejupan a San Cristóbal Suchixtlahuaca, Gama et al. 46 (MEXU); 1 km suroeste de San Miguel Tequixtepec, Gama et al. 93 (MEXU); San José Monte Verde, entre Santiago Tejupan y San Cristóbal Suchixtlahuaca, Guzmán-Cruzy Arias 942 (MEXU). Dto. Nochixtlán: Llanos del Pericón, Aquino y R. Aquino 13 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Esperanza: cerro al sur de Esperanza, Arias y Guzmán- Cruz 1015 (MEXU); Esperanza, Bravo s.n. (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, pastizal y bosque de Quercus-Juniperus. En ele- vaciones de 2000-2600 m. Fenología. Floración de octubre a marzo. Fructificación de diciembre a abril. 25. STENOCEREUS (A.Berger) Riccob. 25. STENOCEREUS (A.Berger) Riccob., Boíl. Reale Orto Bot. Giardino Colon. Palermo 8(4): 253. 1909. Cereus Mili, subgén. Stenocereus A.Berger, Rep. (Annual) Missouri Bot. Gard. 16: 66. pl. 3. 1905. Machaerocereus Britton & Rose, Cactaceae. 2: 114. 1920. Isolatocereus (Backeb.) Backeb., Cactaceae (Berlin) 1941: 47, 76. 1942. 174 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 Ritterocereus Backeb., Cactaceae (Berlín) 1941: 76. 1942. Hertrichocereus Backeb., Cact. Succ. J. (Los Angeles) 22: 153. 1950. Marshallocereus Backeb., Cact. Succ. J. (Los Angeles) 22: 154. 1950. Bibliografía. Arreóla-Nava, H.J. 2006. Sistemática filogenética del género Stenocereus. Doctorado, Colegio de Posgraduados, Montecillo. 202 p. Arroyo- Cosultchi, G., T. Terrazas, S. Arias & H.J. Arreóla-Nava. 2006. The systematic significance of seed morphology in Stenocereus (Cactaceae). Taxon 55: 983- 992. Hunt D. & N. Taylor. 2006. Notulae Systematicae Lexicón Cactacearum Spectantes VIL Cact. Syst. Init. 21: 10. Gibson, A.C. 1991. 11. Stenocereus dumortieri versus Isolatocereus dumortieri. Cact Succ. J. ( Los Angeles) 63: 184-190. Parra, F., A. Casas, J.M. Peñaloza-Ramírez, A.C. Cortés-Palomec, V. Rocha-Ramírez & A. González-Rodríguez. 2010. Evolution under domestica- tion: ongoing artificial selection and divergence of wild and managed Stenoce- reus pruinosus (Cactaceae) populations in the Tehuacán Valley, México. Ann. Bot. 106(3): 483-496. Arborescentes o arbustivas. Raíces fibrosas. Tallos con ramificación difusa o profusa desde la base o parte media, erguidos, decumbentes o pro- cumbentes, monomorfos, no articulados, cilindricos, gruesos, costillados, cos- tillas numerosas, surco intercostal amplio, aréolas grandes, distantes entre sí (confluentes S. dumortieri), con tricomas claros u oscuros (glandulares), espi- nas numerosas, diferenciadas en radiales y centrales, rígidas; zona fértil no diferenciada de la infértil. Flores 3.5-15.0 cm largo, solitarias, subterminales o laterales, tubular-infundibuliformes o infundibuliformes, nocturnas o diur- nas; pericarpelo y tubo receptacular con podarios numerosos, podarios supe- riores decurrentes, terminan en brácteas pequeñas a medianas, mayores en el tubo receptacular, carnosas, aréolas provistas de tricomas y espinas setosas, cortas o desnudas, tubo receptacular mayor que el perianto, perianto con tépalos numerosos, ascendentes a reflexos, verdes, blancos, rosados o rojos, cámara nectarial amplia, abierta o limitada por la base de la primera serie de estambres; estambres numerosos, largos, insertos en la mitad o tercio supe- rior del tubo; estilo con lóbulos papilosos. Frutos globosos a ovoides, ama- rillos a púrpura, aréolas con espinas deciduas, pulpa generalmente jugosa, anaranjada, roja a púrpura, ocasionalmente blanca, dehiscentes o indehiscen- tes; semillas ovadas a ampliamente ovadas, testa negra, generalmente opaca, a veces brillante, microrrelieve estriado o ausente. Discusión. El género Stenocereus es uno de los más diversos en la tribu Echinocereae, por el considerable número de especies, forma de los tallos, tamaño de flores, así como la distribución geográfica. Un estudio filogenético utilizando datos moleculares y estructurales permite reconocer que Stenoce- reus comprende 23 especies y que está relacionado con Polaskia, Myrtillocac- tusy Escontria (Arreóla-Nava, 2006). Al cortar los tallos el parénquima no adquiere tono oscuro, al contacto con el aire. Diversidad. Género con cerca de 23 especies, 20 en México, 17 son endémi- cas, 4 en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. 175 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Distribución. Del sur de Estados Unidos a Sudamérica, incluyendo las Antillas. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Arborescentes hasta 7.0 m alto; tallos con ramificación profusa; costillas agudas en sección transversal, aréolas confluentes en los tallos maduros, espinas centrales y radiales flexibles. S. dumortieri 1. Arborescentes o arbustivas hasta 5.0 m alto; tallos con ramificación difusa; costi- llas obtusas en sección transversal; aréolas distantes entre sí, espinas radiales y centrales generalmente rígidas. 2. Tallos con margen generalmente recto, a veces ondulado, 5-6(-8) costillas, aréolas floríferas con espinas rígidas; flores (7.0-)8.0-9.5 cm largo, infundibuliformes. S. pruinosus 2. Tallos con margen conspicuamente sinuoso, 7-20 costillas, aréolas floríferas con espinas setosas; flores 4. 0-6.0 cm largo, tubular-infundibuliformes. 3. Costillas (7-)8-12(-13). S. stellatus 3. Costillas 16-20. S. treleasei Stenocereus dumortieri (Scheidw.) Buxb., Bot Stud. 12; 92. 1961. Cereus dumortieri Scheidw., Hort. Belge. 4; 220. 1837. Lemaireo cereus dumor- tieri (Scheidw.) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10); 425. 1909. Isolatocereus dumortieri (Scheidw.) Backeb., Cactaceae (Berlin) 47: 76. 1942. Rathbunia dumortieri (Scheidw.) P.V.Heath, Calyx 2(3): 104. 1992. TIPO; Lámina de Cereus dumortieri en Hort. Belge. 4; 220. pl. 86. 1837 (lectotipo designado por Hunt & Taylor, 2006). Arborescentes 5. 0-7.0 m alto. Tallos con ramificación profusa, los termi- nales hasta 4.0 m largo, 10.0-15.0 cm ancho, ensanchándose hacia la base, erectos o ligeramente arqueados, con ligeras constricciones, costillas 5-7(-9), 2. 5- 4.0 cm alto, agudas en sección transversal, margen recto, aréolas 6.0-11.0 mm largo, 3. 0-6.0 mm ancho, confluentes en los tallos maduros, fértiles orbi- culares, con tricomas abundantes, aréolas de los tallos infértiles elípticas, con tricomas escasos, espinas radiales 6-11, 0.4-1. 5 cm largo, aciculares, rectas, delgadas, flexibles, rojas o amarillas, después grises, espinas centrales l(-4), 1. 5- 5.0 cm largo, a veces indistinguibles de las espinas radiales en los tallos viejos, aciculares, rectas, flexibles, amarillas luego grises. Flores 4. 5-6.0 cm largo, ca. 3.0 cm ancho, tubular-infundibuliformes; pericarpelo 0.9-1. 1 cm largo, ca. 0.9 cm ancho, brácteas 2.0-2. 5 mm largo, ca. 1.5 mm ancho, del- toides, aristadas, aréolas con tricomas, ocasionalmente con espinas cortas, setosas, tubo receptacular 3.0-3. 5 cm largo, podarios conspicuos, decurren- tes, terminando en brácteas 2. 0-5.0 mm largo, 2. 0-3.0 mm ancho, deltoides, aristadas, rojas, tricomas escasos, tépalos externos 0. 8-1.0 cm largo, 0.3-0. 4 cm ancho, espatulados a oblongos, margen ligeramente eroso, pardos a rojos, franja media púrpura, tépalos internos 1.0-1. 2 cm largo, 0. 5-0.6 cm ancho, oblongos, revolutos, margen ligeramente eroso, blancos a verdes; estambres 2. 0-6.0 mm largo, filamentos blancos; estilo 2. 5-3.0 cm largo, blanco, lóbulos del estigma ca. 8, 6. 0-7.0 mm largo, amarillos. Frutos 2.7-3. 5 cm largo, 1.8-2. 8 cm ancho, oblongos, anaranjados a rojos, brácteas 2. 0-3.0 mm largo, deltoi- 176 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 TrzcL. Fig. 31. Stenocereus dumortieri. -a. Hábito, -b. Rama en corte transversal, -c. Aréolas y espinas, -d. y -e. Flor y corte longitudinal de la misma, -f. Fruto (E. Esparza). 177 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE des, rojas, aréolas con tricomas cortos y escasos, ocasionalmente con espinas setosas, escasas, pulpa jugosa, dulce; semillas 1.4-2. 2 mm largo, 0.9-1. 5 mm ancho, microrrelieve estriado. Discusión. Gibson (1991) señala que Stenocereus dumortierí difiere de las otras especies por ser arborescente y con ramificación profusa (candelabri- forme), aréolas confluentes en los tallos, flor más pequeña, brácteas aristadas en pericarpelo y tubo receptacular, la escaces de espinas en el pericarpelo y fruto. El mismo autor propone segregarlo como un género monotíptco, Isolato- cereus. Sin embargo, el estudio filogenético de Arreóla-Nava (2006) revela que esta especie es un miembro de Stenocereus, en donde se relaciona con dos gru- pos de especies con aréolas no glandulares (grupo Stenocereus griseus (Haw.) Buxb. y Rathbunia Britton & Rose). Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Aguasca- lientes, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Veracruz y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA. Cuicatlán: 300 m al este de Santa Catarina Tlaxila, E. Torres 113 (MEXU); Cerro Huarache Pintado, San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 644 (MEXU). Dto. Etla: 33 km norte de Oaxaca carretera Oaxaca-Huajuapan de León, Scheinvar y Richter 2126 (MEXU). Dto. Huajuapan: La Reforma, km 23 carretera Huajuapan de León- Villa de Tamazulapan del Progreso, Guzmán-Cruz et al. 984 (MEXU); entron- que a Acaquizapan, carretera 190 Huajuapan de León- Villa de Tamazulapan del Progreso. Guzmán-Cruz et al. 895 (MEXU). Dto. Nochixtlán: 5.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 97 (MEXU); 10.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtla- huaca, Aquino y Arias 104 (MEXU); km 386, carretera México- Oaxaca, Bravo, s.n. (MEXU). Dto. Teotitlán: camino de Teotitlán de Flores Magón a Huautla de Jiménez, Franco-Estrada et al. 13 (MEXU); km 19 de la carretera Teotitlán del Flores Magón a Huautla de Jiménez, Gama et al. 33 (MEXU). Dto. Tepos- colula: Villa de Tamazulapan del Progreso Bravo s.n. (MEXU); 2.9 km del entronque del Puente Río de Oro, rumbo a Tandique, Calzada 23948 (MEXU); 7 km noroeste de Villa de Tamazulapan del Progreso alrededores de la Planta Hidroeléctrica, Rzedowski 19706 (ENCB). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo, en suelos de basalto. En elevaciones de 1300-2100 m. Fenología. Floración de marzo a junio. Fructificación de mayo a julio. Nombres vulgares y uso. “Candelabro”, “órgano”, “órgano blanco”. Los fru- tos se consumen frescos. Stenocereus pruinosus (Otto ex Pfeiff) Buxb., Bot. Stud. 12: 101. 1961. Echi- nocactus pruinosus Otto ex Pfeiff, Enum. Diagn. Cact. 54. 1837. Cereus pruinosus (Otto ex Pfeiff) C.F.Fórster, Handb. Cacteenk. 398. 1846. Lemaireocereus pruinosus (Otto ex Pfeiff.) Britton & Rose, Cactaceae 2: 88. 1920. Ritterocereus pruinosus (Otto ex Pfeiff.) Backeb., Cact. Succ. J. (Los Angeles) 23: 121. 1951. Rathbunia pruinosa (Otto ex Pfeiff.) P.V.Heath, Calyx2(3): 104. 1992. TIPO: MÉXICO. Sin localidad, S.C. s.n., s.f. (no localizado). 178 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 Fig. 32. Stenocereus pruinosus. -a. Hábito, -b. Rama en corte transversal, -c. Aréola y espinas, -d. Rama con flor. -e. Flor en corte longitudinal, -f. Fruto (A. Duarte). 179 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ BENÍTEZ Lemaireocereus longispinus Britton & Rose, Cactaceae 2: 89, fig. 131. 1920. Stenocereus longispinus (Britton & Rose) Buxb., Bot. Stud. 12: 100. 1061. Rathbunia longispina (Britton & Rose) P.V.Heath, Calyx 2(3): 104. 1992. TIPO: GUATEMALA. Sin localidad, F. Eichlam. s.n., 1909 (holo- tipo: NY). Arborescentes hasta 5.0 m alto. Tallos con ramificación difusa, 8.0-10.0 cm ancho, ensanchándose hacia la base, semierectos o arqueados, ápice marcadamente pruinoso, blanquecino, sin formar bandas persistentes en los tallos, costillas 5-6(-8), (2.0-)3.5-4.0 cm alto, obtusas en sección transversal, margen generalmente recto, aveces ondulado, aréolas 0. 8-1.0 cm largo, circu- lares, distantes entre sí 3. 0-4.0 cm, espinas radiales 5-7(-8), 1. 0-2.0 cm largo, subuladas, radiadas, rígidas, amarillas luego grises, espinas centrales 1-4, 1. 5- 4.0 cm largo, subuladas, ascendentes, rígidas, grises, aréolas floríferas con espinas rígidas. Flores (7.0-)8.0-9.5 cm largo, infundibuliformes; peri- carpelo 1.7-1. 8 cm largo, 1.4-1. 5 cm ancho, brácteas ca. 1.0 mm largo, 2.0- 3.0 mm ancho, orbiculares, aréolas con tricomas claros, tubo receptacular 3. 5- 4. 5 cm largo, podarios decurrentes, terminando en brácteas 5. 0-7.0 mm largo, 4. 0-8.0 mm ancho, carnosas, aréolas inferiores con tricomas claros, tépalos externos 2. 0-2. 2 cm largo, ca. 1.1 cm ancho, oblanceolados, ápice obtuso, margen ligeramente eroso, pardo-verdosos, tépalos internos 2.0-2. 5 cm largo, 1.0-1. 2 mm ancho, oblanceolados, ápice obtuso, margen ligeramente fimbriado, blancos; estambres 1 . 0-2.0 cm largo, filamentos blancos; estilo 3. 0-3. 7 cm largo, blanco-amarillo, lóbulos del estigma ca. 8, 0. 8-1.0 cm largo, amarillo claro. Frutos 4.0-6.0(-8.0) cm largo, 3. 5-6.0 cm ancho, ovoides, rojos, púrpura o anaranjado-verdosos, aréolas con espinas 0. 5-1.0 cm largo, deci- duas, pulpa jugosa, roja a púrpura; semillas 1.9-2. 8 mm largo, 1.3-2. 1 mm ancho, testa opaca, microrrelieve estriado. Discusión. Stenocereus pruinosus es considerado como una especie inde- pendiente de S. griseus (Haw.) Buxb. por presentar de 5-8 costillas, mientras que S. griseus (Haw.) Buxb. tiene de 8-10. En los estados de Oaxaca y Puebla, S. pruinosus está en un proceso activo de domesticación a través del manejo tradicional, seleccionado atributos del fruto (tamaño, densidad de espinas, color de la pulpa), que se consume tanto local como regionalmente (Parra et al. 2010). Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Gua- najuato, Guerrero, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Tamaulipas y Vera- cruz. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: 20 km noreste de San Juan Bautista Cuicatlán camino a Concepción Pápalo, Cedillo 2236 (MEXU); 2 km noreste de Santiago Quiotepec, Cruz-Espinosa y San Pedro 467 (MEXU); Barranca del Zacatalito, San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 535 (MEXU); torre 224, línea eléctrica Temascal- Oaxaca-Potencia, Santiago Quio- tepec, Cruz-Espinosa 2147 (MEXU); 4 km oeste de San Juan Coyula, camino a Santiago Quiotepec, Martínez- Salas et al. 33454b (MEXU); 8 km noreste de Santiago Quiotepec, carretera a San Juan Coyula, Medina-Lemos et al. 4694 (MEXU); near Tomellin, Rose et al. 10104 (MEXU, US); 500 m de San- 180 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 tiago Quiotepec camino a San Juan Coyula, Salas-Morales 625 (MEXU); 4 km noreste de San Juan Bautista Cuicatlán, brecha a Concepción Pápalo, Salinas y Martínez- Serrano 5929 (MEXU); 3 km este de San Juan Bautista Cuicatlán, Trejo 1641 (MEXU). Dto. Etla: Río Florido, Aquino y Arias 70 (MEXU); San Pablo Huitzo, Bravo s.n. (MEXU); San Juan Bautista Atatlahuca, Vásquez- Dávila y Martínez- Callíz 18 (MEXU). Dto. Huajuapan: Santiago Huajolotit- lán, cerca de Huajuapan de León, Bravo s.n. (MEXU); Santiago Cacaloxtepec, Mixtecas Altas, Bravo s.n. (MEXU); cerca de Santiago Huajolotitlán, Guzmán- Cruz et al. 880 (MEXU); Santiago Huajolotitlán, cerca de Huajuapan de León, Hernández-Hernández y Barba 43 (MEXU). Dto. Nochixtlán: 5.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 57 (MEXU); 10.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 114 (MEXU); km 17.1 de la terracería a San Juan Tamazola contados a partir del entronque con carretera 190, Aquino y Arias 150 (MEXU). Dto. Teo- titlán: km 19 de la carretera Teotitlán de Flores Magón a Huautla de Jiménez, Gama et al. 34 (MEXU);1 km noreste de San Juan de los Cues, Gama et al. 99 (MEXU); 2.4 km noreste de Ignacio Mejía, García-Mendoza 285 (MEXU); 2.4 km noreste de Ignacio Mejía, García S. 285 (MEXU); km 83 carretera 131, cerca de San Juan de los Cues, Guzmán-Cruz et al. 842 (ME XU); 1 km sur de Teco- mavaca, Rzedowski 25600 (ENCB). PUEBLA. Mpio. Chila: along hwy 190, Trott et al. 145 (ENCB). Mpio. Coxcatlán: de San Rafael a San José Tilapa, cerca de la carretera, Franco -Estrada et al. 26 (MEXU); Barranca Los Man- gos, 2 km noreste de Calipan, Salinas 7121 (MEXU); near Coxcatlán, Smith y Tejeda 4374 (MEXU). Mpio. San Antonio Cañada: cercanías San Antonio Cañada, Aquino et al. 221 (MEXU); San Antonio Cañada, Guzmán-Cruz et al. 781 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: 2 km noreste de San José Axusco, Arias et al. 750 (MEXU). Mpio. Tehuacán: carretera a Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); cerca de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo, vegetación secunda- ria y cultivada en huertos. En elevaciones de (500-)800-1900 m. Fenología. Floración de marzo a septiembre. Fructificación de mayo a sep- tiembre. Nombre vulgar y usos. “Pitayó”, “pitayó de mayo”, “pitayó de octubre”. Los frutos se consumen frescos y se utilizan para la elaboración de agua fresca. Se conocen al menos 4 varientes de la especie por el color del fruto (rojo, púrpura, anaranjado y amarillo). Stenocereus stellatus (Pfeiff.) Riccob., Boíl. Reale Orto Bot. Giardino Colon. Palermo 8: 253. 1909. Cereus stellatus Pfeiff., Allg. Gartenzeitung 4: 258. 1836. Lemaireocereus stellatus (Pfeiff.) Britton & Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 12(10): 426. 1909. Rathbunia stellata (Pfeiff.) P.V.Heath, Calyx2(3): 102. 1992. TIPO: MÉXICO. Sin localidad, S.C. s.n., s.f. (no localizado). Arbustivas o aveces arborescentes, 2. 0-4.0 m alto. Tallos con ramificación difusa, 7.0-16.0 cm ancho, suberectos o ascendentes, ligeramente pruinosos, costillas (7-)8-12(-13), 1. 5-2.0 cm alto, obtusas en sección transversal, mar- gen conspicuamente sinuoso, aréolas 4. 0-6.0 mm largo, 5. 0-7.0 mm ancho, 181 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Fig. 33. Stenocereus stellatus. -a. Hábito, -b. Rama en corte transversal, -c. Aréola y espinas de rama no reproductiva, -d. Aréola y espinas de rama reproductiva, -e. Ramas con flores y frutos, -e. Flor en corte longitudinal (E. Esparza). 182 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 circulares a ovadas, distantes entre sí 1. 0-2.0 cm, espinas radiales 5-13, 0.5-1.2(-1.6) cm largo, aciculares, rígidas, blanco -amarillentas, después gri- ses, espinas centrales (l-)3(-4), 2 divergentes hacia arriba, 1. 5-2.0 cm largo, 1 divergente hacia abajo, 1.5-3.0(-5.0) cm largo, aciculares, rígidas, grises, aréo- las floríferas con espinas setosas. Flores 4. 5-6.0 cm largo, tubular-infundi- buliformes; pericarpelo 1.0-1. 2 cm largo, 1.4-1. 5 cm ancho, brácteas ca. 1.0 mm largo, 2. 0-3.0 mm ancho, deltoides, margen ligeramente fimbriado, aréolas desnudas o con tricomas escasos, espinas 4. 0-6.0 mm largo, escasas, setosas, deciduas después de la antesis, tubo receptacular 2. 5-3. 5 cm largo, brácteas 2. 0-6.0 mm largo, 3. 0-8.0 mm ancho, suborbiculares, ligeramente carnosas, margen ligeramente fimbriado, aréolas inferiores con espinas 5. 0-7.0 mm largo, setosas, tépalos externos 0. 8-1.0 cm largo, ca. 0.8 cm ancho, oblanceolados, ápice acuminado, margen ligeramente fimbriado, rosados, tépalos internos ca. 1.0 cm largo, ca. 0.7 cm ancho, oblanceolados, ápice acuminado, margen ligeramente fimbriado, rosados; estambres 5. 0-9.0 mm largo, filamentos blan- cos; estilo 2. 5-2. 7 cm largo, blanco, lóbulos del estigma 6-7, 5. 0-6.0 mm largo, blanco -amarillentos. Frutos 3. 5-4.0 cm largo, 3.0-3. 5(-4.0) cm ancho, globo- sos, rojos, podarios conspicuos, brácteas ca. 2.0 mm largo, aréolas con espinas 0. 5-1.0 cm largo, setosas, deciduas, pulpa rojo oscuro; semillas 1.4-2. 3 mm largo, 1.0-1. 6 mm ancho, testa opaca, microrrelieve marcadamente estriado. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Morelos, Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: Cerro Huarache Pin- tado, San José del Chilar, Cruz-Espinosa et al. 931 (MEXU); 4 km oeste de San Juan Coyula, camino a Santiago Quiotepec, Martínez- Salas et al. 33454a (MEXU); ladera sureste de San Juan Bautista Cuicatlán, Miranda 4580 (MEXU); cerca de Tomellín, Rose y Painter 10108 (MEXU, US). Dto. Etla: San Juan Bau- tista Atatlahuca, Vásquez-Dávila y Martínez- Callíz 17 (MEXU). Dto. Huajua- pan: 5.9 km noreste de Santiago Chazumba, rumbo aTehuacán, Chiang et al. F-1868a (MEXU); along hwy 125, 10 mi south of Santiago Miltepec, Dzieka- nowski et al. 3106 (MEXU). Dto. Nochixtlán: km 24 por la terracería Santiago Huauclilla-El Parián, Aquino y Arias 48 (MEXU); 5.5 km por la terracería San- tiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 95 (MEXU); 10.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 105 (MEXU); km 3.7 terracería Santiago Huauclilla-El Parián, Aquino y Arias 120 (MEXU); km 18.8 de la terracería a San Juan Tamazola contados a partir del entronque con carretera 190, Aquino y Arias 155 (MEXU); entre Santiago Huauclilla y El Parián, Guzmán-Cruz et al. 871 (MEXU). Dto. Teotitlán: 20 km de Santa María lxcatlán a Santa María Tecomavaca, Guzmán-Cruz et al. 823 (MEXU). Dto. Teposcolula: Villa de Tamazulapan del Progreso, Bravo s.n. (MEXU); cerca de Villa de Tamazulapan del Progreso, Sara s.n. (MEXU). PUE- BLA. Mpio. Coxcatlán: 3 km noroeste de Calipan, Arias et al. 841 (MEXU); pasando la entrada a Coxcatlán, carretera a Teotitlán de Flores Magón, Arias y Terrazas 1375 (MEXU); de San Rafael a San José Tilapa, cerca de la carretera, Franco -Estrada et al. 27 (MEXU); near Coxcatlán Cerro Ajureado and in the adjacent valley, Smith et al. 3595 (MEXU). Mpio. Chila: hedges and edges of fields on southeast side of Petlancingo along Pan-Am highway, litis et al. 1329 183 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ (MEXU). Mpio. Tehuacán: Meseta de San Lorenzo, Arias et al. 827 (MEXU); cerca de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); Tehuacán, Boege 3135 (MEXU); Meseta de San Lorenzo, Hernández-Hernandéz y Barba 19 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 14 km por la desviación a San Luis Atolotitlán, Arias et al. 867 (MEXU); carre- tera Zapotitlán Salinas-Puebla, Álvarez-Rangel s.n. (MEXU); Terracería entre Los Reyes Metzontla y San Luis Atolotitlán, Hernández-Hernandéz y Barba 30 (MEXU); Zapotitlán Salinas, Scheinvar 2248 (MEXU); Zapotitlán Salinas, Valiente et al. 1055 (MEXU). Mpio. Zinacatepec: San Sebastián Zinacatepec, Bravo s.n. (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo y en vegetación secundaria. En elevaciones de (600-)900-2300 m. Fenología. Floración de junio a septiembre. Fructificación de julio a octubre. Nombres vulgares y usos. “Pitayó”, “xoconostle”. Esta especie se cultiva y de ella se han obtenido formas hortícolas. Los frutos son comestibles y los tallos se utilizan como seto vivo. Stenocereus treleasei (Rose) Backeb., Cact. Succ. J. (Los Angeles) 23: 120. 1951. Lemaireocereus treleasei Rose, Contr. U.S. Nati. Herb, 12(10): 426. t. 70. 1909. Cereus treleasei (Rose) Vaupel, Monatsschr. Kakteenk. 23: 37. 1913. Rathbunia treleasei (Rose) P.V.Heath, Calyx 2(3): 102. 1992. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: on the road between Mitla and Oaxaca, J.N. Rose 11300, 5 sep 1906 (holotipo: US, http://botany.si.edu/types/ remote_type_queries.cfm?BasionymGenus=Lemaireocereus&Basionym Species=treleasei!). Arbustivas 2. 0-4.0 m alto. Tallos con ramificación difusa, ocasionalmente en la parte media, 8.0-15.0 cm ancho, costillas 16-20, 1.0-1. 2 cm alto, obtusos en sección transversal, margen conspicuamente sinuoso, aréolas 0. 7-1.0 cm largo, 5. 0-7.0 mm ancho, circulares a ovadas, distantes entre sí 0. 7-1.0 cm, espinas radiales 8-13, 0.5-1. 0 cm largo, aciculares, rígidas, blanco-amari- llentas a grises, espinas centrales 1-4, las superiores 1.0-1. 8 cm largo, la inferior 4. 0-5.0 cm largo, aciculares, rígidas, blanco-amarillentas, después grises, en las aréolas floríferas aumenta el número de espinas setosas. Flores 4. 0-5.0 cm largo, tubular-infundibuliformes; pericarpelo ca. 7.0 mm largo, ca. 13.0 mm ancho, brácteas 1. 0-2.0 mm largo, cuspidadas, aréolas con tricomas, espinas 1-3, 3. 0-7.0 mm largo, setosas, pardo claro, tubo receptacular 2.0-2. 5 cm largo, brácteas 2. 0-4.0 mm largo, orbiculares, ligeramente carnosas, mar- gen superior ligeramente fimbriado, tépalos externos 0. 9-1.0 cm largo, 6. 0-7.0 mm ancho, oblanceolados, ápice acuminado-redondeado, margen ligeramente fimbriado, rojizos, tépalos internos 8. 0-9.0 mm largo, 5. 0-6.0 mm ancho, oblanceolados, margen fimbriado, rosados; estambres 5. 0-7.0 mm largo, fila- mentos blancos; estilo ca. 2.6 cm largo, blanco, lóbulos del estigma 5-6, ca. 5.0 mm largo, blanco-amarillentos. Frutos 4. 0-5.0 cm largo, ca. 5.0 cm ancho, subglobosos, rojos, podarios conspicuos, brácteas ca. 2.0 mm largo, aréolas con espinas 3. 0-7.0 mm largo, setosas, pulpa rojo oscuro; semillas 1.8-2. 3 mm largo, 1.4-1. 8 mm ancho, testa opaca, microrrelieve estriado. Discusión. Especie cercana a Stenocereus stellatus, se diferencia por pre- sentar mayor número de costillas, espinas setosas y tricomas en el pericarpelo. 184 isMir iñ'?n‘ iro' 17"4Q- ir^u' FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 '90'O‘ -97“40‘ -97'2ff -S/'O' ■Ib^U' 1 (T3CT 10‘0' ■ 17 - 40 ' M m m 185 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Etla: estación de ferrocarril El Parián, Franco-Estrada et al. 23 (MEXU); 1 km oeste de El Parián, Guzmán- Cruzetal. 873 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Tehuacán: cerca deTehuacán, Bravo s.n. (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo, cultivada en huer- tos familiares. En elevaciones de 1300-1800 m. Fenología. Floración de junio a septiembre. Fructificación en octubre. Nombres vulgares y usos. “Tunillo”, “xoconostle”. Los frutos son comesti- bles y los tallos se usan como seto vivo. OPUNTIOIDEAE K.Schum. Bibliografía. Griffith, M.P. & J.M. Porter. 2009. Phylogeny of Opuntioideae (Cactaceae). Int. J. Plant Sel 170(1): 107-1 16. Hunt, D. & N. Taylor. 2002 (eds.). Studies in the Opuntioideae (Cactaceae). Succ. Pl. Res. 6: 1-255. Arborescentes o arbustivas. Tallos erectos o rastreros, articulados. Hojas subuladas o con limbo laminar, efímeras; glóquidas presentes, espinas aci- culares o subuladas, rígidas o papiráceas. Flores laterales o terminales, gene- ralmente solitarias, sésiles o pediceladas, diurnas; pericarpelo con brácteas, aréolas, glóquidas y a veces espinas, tubo receptacular generalmente no conspicuo; estambres numerosos. Frutos piriformes, claviformes a globosos, indehiscentes; semillas discoides a subesféricas, testa amarilla, blanquecina o gris, con arilo. Diversidad. Subfamilia con cerca de 7 géneros y 220 especies en América, 5 géneros y 140 especies en México, 3 géneros y 20 especies en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Distribución. América, incluyendo las islas adyacentes. CLAVE PARA LOS GÉNEROS 1. Hojas laminares, amplias, tardíamente deciduas. 28. Pereskiopsis 1. Hojas cónicas, pequeñas, efímeras o pronto deciduas. 2. Tallos cilindricos. 26. Cylindropuntia 2. Tallos en cladodios. 27. Opuntia 26. CYLINDROPUNTIA (Engelm.) F.M.Knuth 26. CYLINDROPUNTIA (Engelm.) F.M.Knuth, Kaktus-ABC 117. 1935. Opuntia Mili, subgén. Cylindropuntia Engelm., Proc. Amer. Acad. Arts 3: 302. 1856. Opuntia Mili. secc. Cylindropuntia (Engelm.) Moran ex H.E.Moore, Baileya 19: 166. 1975. Bibliografía. Hunt, D. & N. Taylor. 2006. Notulae Systematicae Lexicón Cac- tacearum Spectantes VIL Cact. Syst. Init. 21: 4-10. Pinkava, D.J. 2002. On the 186 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 evolution of the continental North American Opuntioideae (Cactaceae). Succ. Pl. Research 6: 59-98. Pinkava, D. J. 2003. Cylindropuntia. In: Flora of North America Editorial Committee (eds.). Flora of North America North of México 4: 103-117. Arbustivas o arborescentes. Raíces fibrosas. Tallos ascendentes o erec- tos, monomorfos, articulados, cilindricos o a veces clavados, con crecimiento indefinido, glabros, podarios presentes. Hojas pequeñas, cónicas, vestigiales en tallos jóvenes, pronto deciduas, aréolas con glóquidas, a veces deciduas, espinas presentes o ausentes, generalmente rígidas, con una vaina o cubierta epidérmica papirácea y exfoliante. Flores 1.0- 6.0 cm largo, solitarias, ocasio- nalmente agrupadas, subterminales o terminales; pericarpelo generalmente con podarios, aréolas con glóquidas abundantes, tubo receptacular corto, perianto rotado, tépalos verde-amarillentos a rojos o púrpura; estambres menores o iguales que los tépalos, a veces sensitivos; estilo más largo que los estambres, cilindrico. Frutos globosos a claviformes, umbilicados, verdes, amarillos a rojos, aréolas con glóquidas, pulpa jugosa o seca, blanca a púr- pura, a veces estériles y prolíficos; semillas discoides a esferoidales, arilo anu- lar, testa dura, blanquecinas. Discusión. Género relacionado con Grusonia F.Rchb. & K.Schum. y Coryno- puntia F.M.Knuth, los cuales forman un ciado robusto dentro de Opuntioideae (Griffith y Porter, 2009). Por otra parte, se trata de un grupo taxonómicamente complicado, por la presencia de diferentes niveles de ploidía ( 2x a 8x, x= 1 1) y de híbridos naturales interespecíficos (Pinkava, 2002). Diversidad. Género con cerca de 35 especies, 29 en México, 4 en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Distribución. Sur de Estados Unidos a Sudamérica, incluyendo las Antillas, varias especies se han introducido a Sudamérica y Sudáfrica. CLAVES PARA LAS ESPECIES 1. Tallos 0.4-0. 7 cm ancho; flores 2. 0-2. 4 cm largo, tépalos internos verde claro a ama- rillentos; frutos 0.9-1. 5 cm largo. C. leptocaulis 1. Tallos 0. 8-3.0 cm ancho; flores 3. 0-5.0 cm largo, tépalos internos rojos, púrpura o rosados; frutos 1.6-2. 8 cm largo. 2. Tallos 0.8 -1.5 cm ancho. C. kleiniae 2. Tallos 1.6-2. 7 cm ancho. 3. Arbustivas 0.2-0.4(-0.5) m alto; aréolas con (l-)4-9 espinas. C. rosea 3. Arbustivas 1. 0-2.0 m alto; aréolas con 1-3 espinas. C. imbricata Cylindropuntia imbricata (Haw.) F.M.Knuth, Kaktus-ABC 125. 1935. Cereus imbricatus Haw., Rev. Pl. Succ. 70. 1821. Opuntia imbricata (Haw.) DC., Prodr. 3; 471. 1828. TIPO; MÉXICO. Lámina de Cereus imbricatus, recei- ved from Mr Hitchen of Norwick in the year 1820 (neotipo: K, designado por Hunt y Taylor, 2006). Para una revisión extensa de sinónimos consultar Bravo-Hollis, 1978. 187 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ BENÍTEZ Arbustivas 1.0-2. 0 m alto. Tallo principal evidente, tallos secundarios ascendentes, cilindricos, 10-20(-40.0) cm largo, 1.7-2. 7 cm ancho, podarios 2. 5-3.0 cm largo, 0.5-0. 9 cm ancho, prominentes, aréolas 4. 0-5.0 mm largo, distantes entre sí 3. 0-4.0 cm, glóquidas 2. 0-4.0 mm largo, amarillo claro, espinas l-3(-15), 0.5-2 .0 cm largo, no cubren las ramas, aciculares, rectas, amarillo claro después grises, cubiertas por una vaina papirácea, amarilla, decidua. Flores 4. 0-5.0 cm largo; pericarpelo ca. 2.0 cm largo, ca. 1.6 cm ancho, obovoide, verde claro o verde amarillento, glabro, podarios evidentes, brácteas 0.8-1. 2 cm largo, carnosas, deciduas, espinas 0-2, ca. 7.0 mm largo, amarillas, tépalos externos 0. 5-2.0 cm largo, 0.5-1. 5 cm ancho, obovados, ápice retuso o ligeramente truncado, verde claro a rojo o púrpura, tépalos internos 1.5-3. 5 cm largo, 1.2-1. 6 cm ancho, obovados, rojos o púrpura; estambres 6. 0-8.0 mm largo, filamentos verde claro a púrpura; estilo 1.5-1. 8 cm largo, verde claro a púrpura, lóbulos del estigma ca. 7, 3. 0-3. 5 mm largo, amarillos. Frutos 2.4-2. 8 cm largo, 1. 6-2.0 cm ancho, obovoides, verde claro a amarillo, prolíficos o no, glabros, podarios evidentes, espinas ausentes; semi- llas ca. 3.0 mm largo, ca. 2.0 mm ancho. Discusión. Cylindropuntia imbricata se distingue de C. rosea porque las espinas no cubren totalmente los tallos y los individuos son de mayor talla. Hay reportes de hibridación con al menos cuatro especies, como es el caso de C. kleiniae que también se encuentra en el área de la ñora. Distribución. De Estados Unidos a México. En México se conoce del Distrito Federal y los estados de Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila, Durango, Gua- najuato. Hidalgo, Jalisco, México, Nuevo León, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas y Zacatecas. Ejemplares examinados. PUEBLA: Mpio. Tehuacán: Meseta de San Lorenzo, por el camino que viene de El Riego, Chiang et al. F-2267a (MEXU); Meseta de San Lorenzo, Hernández-Hernández y Barba 20 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 1 km noreste de Zapotitlán Salinas, Guzmán-Cruz et al. 1276 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, pastizal y bosque abierto de Juniperus-Pinus. En elevaciones de 500-1800 m de altitud. Fenología. Floración de junio a agosto. Nombres vulgares. “Cardón”, “tencholete” Cylindropuntia kleiniae (DC.) F.M.Knut, Kaktus-ABC 123. 1935. Opuntia kleiniae DC., Mém. Mus. Hist. Nat. 17: 118. 1828. TIPO: MÉXICO. Sin localidad, T. Coulter 21, s.f. (no localizado). Arbustivas 0. 6-2.0 m alto. Tallos con ramificación desde la base o parte media, 6.0-12.0(-20.0) cm largo, 0.8-1. 5 cm ancho, ascendentes, podarios 1.0- 2.3 cm largo, 5. 0-7.0 mm ancho, aréolas 2. 0-3.0 mm largo, distantes entre sí 1.2-1. 4 cm, glóquidas 2. 0-4.0 mm largo, escasas, amarillo claro, espinas (0-)l-2(-4), 1.0-2. 8 cm largo, 0. 8-1.0 mm ancho, no cubren las ramas, base ligeramente plana, rectas, deflexas, blancas, amarillas o pardas, cubiertas por una vaina papirácea, amarillenta. Flores 3. 5-4. 5 cm largo; pericarpelo ca. 1.5 cm largo, ca. 1.2 cm ancho, brácteas 0. 3-1.0 cm largo, cónicas, carnosas, 188 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 verdes, deciduas, tépalos externos 0.7-1. 1 cm largo, 0. 5-0.7 cm ancho, deltoi- des a obovados, ápice acuminado, púrpura, franja media verde clara, tépalos internos 1.3-1. 6 cm largo, 1.2-1. 4 cm ancho, obovados, ápice apiculado, púr- pura o rosados; estambres 5. 0-8.0 mm largo, filamentos púrpura, base verde claro; estilo 1.0 -1.5 cm largo, púrpura, base blanquecina, lóbulos del estigma ca. 5, 2. 0-3.0 mm largo, papilosos, amarillos. Frutos 1.6-2. 2 cm largo, 1. 0-2.0 cm ancho, obcónicos, rojos, no prolíficos, podarios evidentes, glóquidas amari- llas, espinas ausentes; semillas ca. 3.0 mm largo, ca. 1.5 mm ancho. Discusión. Cylindropuntia kleiniae puede hibridizar con C. imbricata y C. leptocaulis, mismas que se encuentran en la zona de estudio. De hecho, se postula que C. kleiniae es de origen híbrido a partir de las especies citadas, 2 n = 44 (Pinkava, 2002, 2004). Distribución. De Estados Unidos a México. En México se conoce de los estados de Chihuahua, Coahuila, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas y Zacatecas. Ejemplares examinados. PUEBLA. Mpio. San Gabriel Chilac: 2 km sur de San Gabriel Chilac, Arias et al. 976b (MEXU); around San Gabriel Chilac, near San Juan Atzingo and San Andrés, Smith et al. 4059 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: camino a San Mateo Tlacoxcalco, Gama et al. 39 (MEXU); Barranca Seca, SW de San José Axusco, Salinas 7775 (MEXU). Mpio. Zinaca- tepec: San Sebastián cerca de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, lugares perturbados, sobre suelos calizos. En elevaciones de 1200-1500 m. Fenología. Floración de junio a agosto. Nombre vulgar y uso. “Tasajillo”. Se emplea como seto vivo para delimitar terrenos. Cylindropuntia leptocaulis (DC.) F.M.Knuth, Kaktus-ABC 122. 1935. Opun- tia leptocaulis DC., Mém. Mus. Hist. Nat. 17: 118. 1828. TIPO: MÉXICO. Sin localidad, T. Coulter 22, s.f. (no localizado). Arbustivas 0. 6-1.0 m alto. Tallos con ramificación desde la base, los pri- marios 16.0-28.0 cm largo, 4. 0-6.0 cm ancho, los secundarios 2.0-10.0 cm largo, 0.4-0. 7 cm ancho, en ángulo recto con respecto a los tallos principales, podarios 5. 0-7.0 mm largo, ca. 3.0 mm ancho, aréolas distantes entre sí 1.5- 2.4 cm, glóquidas 1. 0-2.0 mm largo, abundantes, amarillas a rojas, espina 0-1, cuando presente 3. 0-5.0 cm largo, no cubre las ramas, acicular, recta, blanca en la base y amarilla en el ápice, gris, con la edad, cubierta por una vaina papirácea, blanca o amarilla. Flores 2. 0-2. 4 cm largo; pericarpelo 0.7- 1.1 cm largo, 0.6-0. 7 cm ancho, podarios pequeños y evidentes, brácteas 1.1- 2.4 mm largo, carnosas, rojizas, glóquidas amarillas, tépalos externos 0. 6-1.0 cm largo, 0.3-0. 4 cm ancho, lanceolado-obovados, apiculados, margen sinuado a eroso, rojizos a amarillo-verdosos, franja media rojiza, tépalos internos 0.5- 0.8 cm largo, ca. 0.3 cm ancho, obovados, verde claro a amarillentos; estam- bres 3. 0-4.0 mm largo, filamentos amarillo-verdosos; estilo ca. 9.0 mm largo, lóbulos del estigma ca. 5, ca. 1.5 mm largo, amarillos. Frutos 0.9-1. 5 cm largo, 0.6-0. 9 cm ancho, obovoides, anaranjado-rojizos a rojos, a veces prolíficos, 189 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ sin podarios, glóquidas rojizas, espinas ausentes; semillas 5-13, 3. 0-4.0 mm largo, ca. 2.0 mm ancho. Discusión. Cylindropuntia leptocaulis es una de las especies de mayor dis- tribución del género, y donde se ha documentado la formación de híbridos con al menos nueve especies, como es el caso de C. kleiniae. 2 n = 22, 33, 44 (Pinkava, 2002). Distribución. De Estados Unidos a México. En México se conoce de los estados de Chihuahua, Coahuila, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas y Zacatecas. Ejemplares examinados. PUEBLA. Mpio. Coxcatlán: 1 km por la des- viación a San José Axusco, Chiang et al. F-2218a (MEXU); 3 km norte de San José Axusco, Chaing et al. F-2491 (MEXU); carretera Tehuacán- Coxcatlán, desviación a San José Axusco, Gama et al. 102 (MEXU); 1 km norte de San José Axusco, Salinas y Dorado F-3212 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: 3-4 km norte de San José Axusco, Salinas 7130 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU). Mpio. Zinacatepec: San Sebastián, cerca de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); 7 km sureste de Zinacatepec, Dorado y Salinas F-2972 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo y pastizal, sobre suelos calizos. En elevaciones hasta 1400 m. Fenología. Floración de marzo a abril. Fructificación de junio a septiembre. Nombre vulgar. “Tasajillo”. Cylindropuntia rosea (DC.) Backeb., Die Cactaceae 1: 197. 1958. Opuntia rosea DC., Prodr. 3: 471. 1828. TIPO: MÉXICO. Lámina de Cactus qua- driñorus in Mociño, Fl. Mex. inéd. no. 406, preservado en Hunt Insti- tution for Botanical Documentation no. 880, (lectotipo designado por Arias et al. 1997). Opuntia pallida Rose, Smithsonian Mise. Collect. 50: 507. 1908. Cylin- dropuntia pallida (Rose) F.M.Knuth, Kaktus-ABC 126. 1935. TIPO: MÉXICO. Hidalgo: near Tula, J.N. Rose, J.H. Paintery J.S. Rose 8290, 3-4 jul 1905 (holotipo: US!). Arbustivas 0.2-0.4(-0.5) m alto. Tallos con ramificación desde la base, 10.0- 15.0 cm largo, 1.6-2. 5 cm ancho, podarios 1.5-1. 8 cm largo, 3. 0-4.0 mm ancho, alargados, aréolas 3. 0-6.0 mm largo, distantes entre sí 2. 0-3. 5 cm, glóquidas 2. 0- 5.0 mm largo, escasas, amarillo claro, espinas (l-)4-9, 1. 0-4.0 cm largo, 0.6-0. 8 mm ancho, no cubren completamente al tallo, aciculares, amarillas, grises o rojizas, cubiertas por una vaina papirácea, amarilla, decidua. Flores 3. 8-4.0 cm largo; pericarpelo 1.2-1. 5 cm largo, 1. 1-1.4 cm ancho, podarios evi- dentes, brácteas 1. 0-3.0 mm largo, carnosas, verdes, espinas 1.0-2. 8 cm largo, tépalos externos 0.6-1. 1 cm largo, 0.5-0. 8 cm ancho, obovados, ápice acumi- nado, rosados, base blanquecina, franja media verde, tépalos internos 1. 5-2.0 cm largo, 0.8-1. 1 cm ancho, obovados, ápice apiculado, rosados; estambres 5. 0- 7.0 mm largo, filamentos verde claro a blanco-grisáceo; estilo 1.5-1. 8 cm largo, blanco-amarillento, lóbulos del estigma 5-7, ca. 2.0 mm largo, verde claro. Frutos 1.6-1. 8 cm largo, 1. 1-1.4 cm ancho, obcónicos a obovoides, ama- 190 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 -UÜ'U' -3/-<¡U' -Wñ r -3ÍTJ' 191 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE rillos, podarios evidentes, espinas 0-2, 1.0-2. 4 cm largo, amarillas, deciduas, generalmente sin semillas. Discusión. Los ejemplares referidos aquí como Cylindropuntia rosea se caracterizan por alcanzar tallas de 50.0 cm, tépalos rosados que a veces cam- bian a amarillo rojizo en la parte inferior, la mayoría de los frutos son estériles pero no prolíficos. Sin embargo, tales caracteres no han podido ser corrobo- rados para otras poblaciones de C. rosea fuera del área de estudio, debido a la ausencia de material disponible. Se requiere una revisión de esta especie y otras relacionadas (como C. imbricata y C. tunicata) para conocer su origen. Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Hidalgo, México, Puebla y Tlaxcala. Ejemplares examinados. PUEBLA. Mpio. Esperanza: 0.7 km por la carretera Esperanza-Tehuacán, Guzmán-Cruz y Arias 1007 (MEXU). Mpio. Tepanco de López: 1 km sur de Cacaloapan, Guzmán-Cruz et al. 858 (MEXU). Mpio. Tlacotepec de Benito Juárez: 1.5 km por la brecha de Cacaloapan a San Andrés Zoyatitlanapan, Guzmán-Cruz y Arias i 005 (MEXU). Mpio. Zapo- titlán: 3.2 km suroeste de Zapotitlán Salinas, Guzmán-Cruz y Arias 1009 (MEXU); Zapotitlán Salinas, Scheinvar et al. 2443 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, preferentemente en lugares perturbados, sobre suelos calizos. En elevaciones de 1400-1900 m. Fenología. Floración de junio a julio. 27. OPUNTIA Mili. 27. OPUNTIA Mili., Gard. Dict. Abr. ed. 4. 1754. Nopalea Salm-Dyck, Cact. Hort. Dyck. 1849: 63. 1850. Bibliografía. Griffith, M.P. & J.M. Porter. 2009. Phylogeny of Opuntioideae (Cactaceae). Int. J. Plant Sci. 170(1):107-116. Howard, R.A. & M. Touw. 1982. Opuntia species in the Lesser Antilles. Cact. Succ. J. (Los Angeles) 54: 170- 179. Pinkava, D.J. 2002. On the evolution of the continental North American Opuntioideae (Cactaceae). Succ. Pl. Research 6: 59-98. Pinkava, D.J. 2003. Opuntia. In: Flora of North America Editorial Committee (eds.). Flora of North America North of México. Vol. 4: 103-117. New York and Oxford. Reyes-Agüero, J.A., J.R. Aguirre, F. Carlín & A. González. 2009. Catálogo de las principales variedades silvestres y cultivadas de Opuntia en la Altiplanicie Meridional de México. UASLP, SAGARPA y CONACyT, San Luis Potosí. 350 p. Scheinvar, L., C. Gallegos, G. Olalde & A. Rodríguez. 2010. Opuntia ser. Streptacanthae (Cac- taceae) -neotypifications and taxonomic notes for four species. Schumannia 6: 277-296. Villaseñor, J.L. & E. Sánchez. 1994. Una especie nueva de Opuntia del estado de Querétaro. Acta Bot. Mex. 27: 1-5. Para una revisión extensa de la sinonimia del género consultar Bravo-Hollis, 1978. Arborescentes o arbustivas. Raíces fibrosas o tuberosas. Tallos decum- bentes o ascendentes y erectos, monomorfos, en cladodios articulados, orbi- 192 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 culares, ovados a oblongos, glabros, puberulentos o pubescentes, podarlos presentes o ausentes. Hojas pequeñas, cónicas, subuladas, vestigiales en los cladodios jóvenes, deciduas, aréolas con glóquidas, espinas y ocasionalmente cerdas. Flores hasta 10.0 cm largo, solitarias, laterales o subterminales, diur- nas; pericarpelo con podarlos presentes o ausentes, brácteas subuladas, deci- duas, aréolas con glóquidas, a veces con cerdas y espinas, tubo receptacular corto, perianto rotado o erecto, tépalos amarillos, rosados o rojos; estambres menores o mayores que los tépalos, a veces sensitivos; estilo más largo que los estambres, engrosado en la base. Frutos globosos a claviformes, umbilicados, verdes, amarillos, rosados, rojos a púrpura, aréolas con glóquidas, a veces con cerdas y espinas; pulpa jugosa o seca, blanca a púrpura; semillas discoides a esferoidales, arilo anular, testa dura, blanquecina. Discusión. Los estudios filogenéticos recientes permiten reconocer la exis- tencia de un solo linaje integrado por los géneros Consolea Lem., Nopalea Salm-Dyck y Opuntia Mili. (Griffith y Porter, 2009; Hernández-Hernández et al. 2010). Al considerar una clasificación genérica sustentada en la monofilia de los grupos. Consolea y Nopalea deben reconocerse bajo el género Opuntia. Aunque algunos autores recientes prefieren utilizar géneros parafiléticos para este linaje (Hunt, 2006), en el presente trabajo se adoptó el criterio de reconocer un género monofilético, Opuntia, para los tres nombres antes mencionados. Diversidad. Género con cerca de 191 especies (Anderson, 2001), 150 (Pinkava, 2003) o 75 (Hunt, 2006), ca. 100 especies en México, 15 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. De Canadá a Sudamérica, incluyendo las Antillas, varias especies se han introducido en África, Asia, Australia y Europa. CLAVES PARA LAS ESPECIES O. cochenillifera O. auberi O. pubescens O. parviclada O. huajuapensis 1. Perianto recto; estambres más largos que los tépalos. 2. Cladodios 6.0-8 .0 cm ancho, elípticos a obovados. 2. Cladodios 2. 5-4. 5 cm ancho, oblongos a lineares. 1. Perianto rotado; estambres más cortos que los tépalos. 3. Tallos cilíndrico-aplanados, 1. 0-3.0 cm ancho. 3. Tallos en cladodios, 2.0-28.0 cm ancho. 4. Cladodios pubescentes o puberulentos. 5. Cladodios 2. 0-4.0 cm ancho. 5. Cladodios mayores de 4.0 cm ancho. 6. Cladodios puberulentos; aréolas con cerdas, espinas 6-14. 6. Cladodios pubescentes; aréolas sin cerdas, espinas 0-6. 7. Arbustivas 0.2-0.6(-1.2) m alto, decumbentes o ascendentes. 8. Cladodios decumbentes; tépalos con margen sinuado, amarillos, a veces con tonos rojizo; frutos 2. 5-4.0 cm largo, piriformes, rojos a púrpura. O. decumbens 8. Cladodios ascendentes; tépalos con margen eroso a denticulado, rosados o púrpura; frutos 2. 0-2. 5 cm largo, globosos, amarillos a rojos. O. depressa 7. Arbustivas 1.0-4.0(-5.0) m alto, ascendentes. 9. Cladodios angosta o anchamente obovados; aréolas distantes entre sí 2.0- 4.0 cm; glóquidas 0.5-1. 3 cm largo, abundantes; flores y frutos con glóqui- das de 0. 5-1.0 cm largo. O. velutina 193 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ 9. Cladodios oblongos a obovados; aréolas distantes entre sí 1. 5-3.0 cm; gló- quidas 2. 0-5.0 mm largo, escasas; flores y frutos con glóquidas menores de 0.3 cm largo. O. tomentosa 4. Cladodios glabros. 10. Arbustivas 0.2-0. 5 m alto; cladodios 2. 0-4.0 cm ancho. O. parviclada 10. Arbustivas o arborescentes 0.4-4.0(-5.0) m alto; cladodios mayores de 4.0 cm ancho. 11. Aréolas de los cladodios sin tricomas y sin cerdas. 12. Cladodios suborbiculares a anchamente romboidales; flores y frutos sin espinas. O. tehuantepecana 12. Cladodios elípticos a obovados; flores y frutos con espinas setosas. O. lasiacantha 11. Aréolas de los cladodios con tricomas o cerdas. 13. Arbustivas 0.4-1. 0 m alto. 14. Cladodios 23.0-26.0 cm ancho, verde claro a verde-amarillento; flores 3. 0-4.2 cm largo; filamentos amarillos-verdosos; estilo verdoso-amari- llento. O. tehuacana 14. Cladodios de 13.0-21.0 cm ancho, verde claro; flores 6. 0-7.0 cm largo; filamentos amarillos a anaranjado; estilo rojo. O. sp. 13. Arbustivas o arborescentes (1.5-)2.0-4.0(-5.0) m alto. 15. Aréolas de los cladodios con tricomas blancos o amarillos, sedosos, escasos o abundantes; flores rosadas a rojas o púrpura; aréolas del pericarpelo con tricomas. O. pilifera 15. Aréolas de los cladodios con tricomas negruzcos, rígidos, quebradizos, escasos; flores amarillas, anaranjadas o rojas; aréolas del pericarpelo sin tricomas. 16. Aréolas de los cladodios con espinas inferiores reflexas; flores rojas a anaranjadas. O. hyptiacantha 16. Aréolas de los cladodios con espinas inferiores adpresas; flores amarillas a anaranjadas. O. streptacantha Opuntia auberi Pfeiff., Allg. Gartenzeitung 8; 282. 1840. Nopalea auberi (Pfeiff.) Salm-Dyck, Cact. Hort. Dyck. 1849. 64. 1850. TIPO; CUBA. Sin localidad, S.C. s.n., s.f. (no localizado). Arborescentes o arbustivas 3.0-5.0(-7.0) m alto. Tallos con cladodios 19.0- 27.0 cm largo, 2.5-4. 5 cm ancho, ascendentes, oblongos a lineares, aréolas 2. 0-3.0 mm largo, distantes entre sí 1.8-2. 2 cm, glóquidas pardas, más abun- dantes en el tronco, espinas 0-3, 1. 0-3.0 cm, subuladas, ápice pardo, blancas a amarillas. Flores 6. 0-7.2 cm largo; pericarpelo 2.0-2. 8 cm largo, ca. 1.0 cm ancho, podarios conspicuos, glóquidas abundantes, perianto recto, tépalos externos 0.7-2. 2 cm largo, 0.6-1. 5 cm ancho, deltoides a ligeramente ovados, ápice agudo, rojos, tépalos internos 2. 7-3.0 cm largo, 1.0-1. 4 cm ancho, obova- dos, ápice acuminado, margen ligeramente sinuado, rojos, rosados o púrpura; estambres 3. 5-4. 2 cm largo, más largos que los tépalos, filamentos con base blanca, ápice rosado; estilo 5. 0-5. 5 cm largo, rosado a rojo, lóbulos del estigma 5-7, ca. 2.5 mm largo, verdes. Frutos 3. 5-4. 6 cm largo, 2. 2-2. 5 cm ancho, obo- voides, rojos, pulpa roja; semillas ca. 5.0 mm largo, ca. 3.0 mm ancho. Distribución. Endémica de México, se encuentra silvestre o cultivada en gran parte del país. 194 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Fig. 34. Opuntia auberi. -a. Cladodios terminales, -b. Aréola y espinas, -c. y -d. Flor y corte longitudinal de la misma. (E. Duarte). 195 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: Tomellin, Griffiths 9769 (US). Dto. Etla: El Parián, Guzmán-Cruz et al. 872 (MEXU); San Juan Bautista Atatlahuca, El Llano, La Unión, Vásquez Dávila y Martínez- Calliz 12 (MEXU). Dto. Nochixtlán: Asunción Nochixtlán, Bravo s .n. (MEXU); Nochix- tlán, Bravo s.n. (MEXU). PUEBLA. Mpio. Altepexi: San Francisco Altepexi, Scheinvar et al. 2615 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: 0.2 km noroeste de San José Tilapa, Medina et al. 4682 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, áreas abiertas perturbadas o en huer- tos familiares. En elevaciones de 1000-1500 m. Fenología. Floración de mayo a julio. Opuntia cochenillifera (L.) Mili., Gard. Dict. ed. 7. 6. 1768. Cactus cocheni- lliferh., Sp. Pl. 468. 1753. Nopalea cochenillifera (L.) Salm-Dyck, Cact. Hort. Dyck. 1849. 64. 1850. Nopalea coccifera Lem., Cactées 89. 1868. TIPO: JAMAICA. Lámina 383, Hort. Eltham. pl. 297 (lectotipo designado por Howard & Tow, 1982). Arbustivas o arborescentes 2. 0-4.0 m alto. Tallos con cladodios 17.0-23.0 cm largo, 6. 0-8.0 cm ancho, ascendentes, cuando jóvenes elípticos, maduros obovados, aréolas 1. 0-2.0 mm largo, distantes entre sí 1. 8-5.0 cm, glóquidas escasas, deciduas, espinas 0(-3), cuando presentes ca. 1.0 cm largo, acicula- res, grises, deciduas. Flores 5. 0-7.0 cm largo; pericarpelo 2. 0-3.0 cm largo, 1.0-1. 5 cm ancho, globoso a oval, podarios poligonales, cortos, glóquidas nume- rosas, perianto recto, tépalos externos 1.0-1. 5 cm largo, ca. 1.0 cm ancho, ampliamente ovados a obovados, ápice agudo, rojo escarlata, ocasionalmente con la base blanquecina, tépalos internos 1.8 -2. 2 cm largo, ca. 1.0 cm ancho, obovados, ápice acuminado, rojo escarlata; estambres 3.6-4. 1 cm largo, más largos que los tépalos, filamentos rosados a amarillentos; estilo 4.0-4. 5 cm largo, rosados, lóbulos del estigma 6-7, ca. 3.0 mm largo, verde claro. Frutos 2. 5-4.0 cm largo, 2. 5-3.0 cm ancho, obcónicos a piriformes, rojizos, pulpa roja; semillas ca. 5.0 mm largo, ca. 3.0 mm ancho. Distribución. De México a Sudamérica, incluyendo las Antillas. Cultivada en Estados Unidos Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: San Juan Bautista Cuicatlán, Guzmán-Cruz et al. 848 (MEXU); salida de San José del Chilar, Hernández- Hernández y Barba 49 (MEXU). Dto. Nochixtlán: 300 m oeste de Santa Catarina Tlaxila, E.Torres 125 (MEXU, OAX). Hábitat. Cultivada en bosque tropical caducifolio y bosque de Quercus. En elevaciones de 600-800 m. Fenología. Florece entre noviembre y enero, fructifica entre enero y abril. Nombres vulgares y usos. “Nopal”, “nopal de huerto”. Se cultiva en huertos para usarse como verdura (nopalitos). Opuntia decumbens Salm-Dyck, Hort. Dyck. 361. 1834. TIPO: MÉXICO. Tierra Caliente, S.C. s.n., s.f. (no localizado). Opuntia puberula Pfeiff., Enum. Diagn. Cact. 156. 1837. TIPO: MÉXICO. Sin localidad, S.C., s.n., s.f. (desconocido). 196 ia'4pr ISTjfT- lfi*íl a - i . r " 4i: ■ 1T'2& ■ FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN - CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 !yrn‘ griir ^7*n‘ ■ir 40 1 ■írar iirir un«r ■17-20' 197 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Opuntia heliae Matuda, Cact. Suc. Mex. 1(2): 23. 1955. TIPO: MÉXICO. Chiapas: Escuintla, falda este del Monte Ovando, E. Matuda 18638, 25 mar 1949 (holotipo: MEXU!). Arbustivas 0.2-0. 5 m alto. Tallos con cladodios 7.0-15. 0(-18.0) cm largo, 5.0-10.0 cm ancho, decumbentes, obovados, elípticos o angostamente ovados, con manchas púrpura alrededor de las aréolas o cubriendo completamente al cladodio, pubescentes, sin podarios, aréolas 1.0 -2.0 mm largo, ca. 2.0 mm ancho, distantes entre sí 1. 6-3.0 cm, glóquidas 2. 0-5.0 mm largo, abundantes, amarillas, espinas 0-l(-3), 0.5-5.5(-7.0) cm largo, aciculares, rectas, rígidas, amarillas a grises, sin vainas. Flores 4. 5-5.0 cm largo; pericarpelo 2. 3-3. 5 cm largo, 1.0-1. 5 cm ancho, obcónico, pubescente, perianto rotado, tépalos (1.0-)1.5-3.3 cm largo, (0.4-)1.0-1.4 cm ancho, deltoides a obovados, ápice acu- minado o apiculado, margen sinuado, amarillos o con tonos rojizos, estam- bres 0. 5-1.0 cm largo, filamentos verde-rojizo; estilo 1.4-1. 6 cm largo, rojo a rosa, lóbulos del estigma 5-6, ca. 2.0 mm largo, verde claro. Frutos 2. 5-4.0 cm largo, 1. 8-3.0 cm ancho, piriformes, rojos a púrpura, pubescentes, pulpa rojo a púrpura; semillas 4. 0-4. 6 mm largo, 2. 5-3.0 mm ancho. Distribución. De México a Centroamérica. En México se conoce de los estados de Chiapas, Colima, Durango, Guerrero, Jalisco, Michoacán, More- los, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora y Tamaulipas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: Estación Almolo- yas, Tomellín, Conzatti 1754 (US); Barranca del Zacatalito, Cruz-Espinosa y San Pedro 536 (MEXU); Barranca El Quebrado, García- García y Villarreal 718 (MEXU); 4 km norte de Valerio Trujano, Guzmán-Cruz et al. 899 (MEXU); Tomellin Canyon, Rose y Rose 11387 (NY, US); 4 km noreste de San Juan Bautista Cuicatlán, Salinas 5928 (MEXU); 300 m al este de Santa Catarina Tlaxila, E.Torres 114 (MEXU); Santa Catarina Tlaxila, E.Torres 118 (MEXU). Dto. Huajuapan: km 299 carretera Cristóbal Colón, Bravo s.n. (MEXU). Dto. Nochixtlán: 10.5 km sobre terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalix- tlahuaca. Aquino y Arias 102 (MEXU). Dto. Teotitlán: San Juan de los Cues, Arias y Guzmán-Cruz 1480 (MEXU); 5 km oeste de Santa María Tecomavaca, Arias et al. 914 (MEXU); 1 km noreste de San Juan de los Cues, Arias et al. 949 (MEXU); 1 km noreste de San Juan de los Cues, Gama et al. 98a (MEXU); 1 km sur de Santa María Tecomavaca, Rzedowski 25597 (ENCB); Teotitlán de Flores Magón, Scheinvar et al. 5086a (MEXU), 5087a (MEXU). PUEBLA. Mpio. Coxcatlán: 3 km noroeste de Calipan, Arias et al. 843 (MEXU); 1 km antes de San José Tilapa, carretera de Teotitlán Flores Magón-Tehuacán, Arias et al. 926 (MEXU); Barranca Los Mangos, 2 km noreste de Calipan, Salinas 7123 (MEXU); límites de Puebla y Oaxaca, Scheinvar et al. 4740 (MEXU); near Cox- catlan on cerro Ajuereado, Smith etal. 3598 (US). Mpio. Tehuacán: sureste de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU), Tehuacán, Rose et al. 25962 (NY). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo. En elevaciones de 600-1300 m. Fenología. Floración de marzo a abril. Fructificación de abril a septiembre. 198 10 ' 4 D' IB'ÍU' IHT ir 4 ir 1 T m 2 W FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN - CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 * 7 ‘?n TUCA MflV C II ALGO Distribución de las especies de¡ género Opuntia ESPERANZA Opuntia decumben Opuntia depressa tliiuacAn !hf>M MhHt ' VILLA l)t MUlllOS heroica Ciudad ti V II Jl ti J II APA N PELEÓN 1 S A H J U ATI ÍÍVI CUIL A T L A N Mtíréeo VILLA fiEXt TAHAZULÁPAN ¡J>1 i' «O RUIS II ASUNCIÓN H 0 CH'JXTL Áh ««II FKAIICISL L'J III I X I ! AH El Al A lomítroí ie" 40 ‘ irau 1 IO‘ iracr 17 - 20 ' ns'n 1 ann 1 BT'íir a™ 199 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Nombres vulgares. “Arpón”, “nopal de tortuga”, “lengua de vaca” y “nopal rastrero”. Opuntia depressa Rose, Smithsonian Mise. Collect. 50: 517. 1905. TIPO: MÉXICO. Puebla: near ofTehuacán, J.N. Rose, J.H. Painier & J.S. Rose 10146, 30 ago-8 sep 1905 (holotipo: US!). Arbustivas 0.4-0.6(-1.2) m alto, en general ramificados desde la base. Tallos con cladodios 16.0-22.0(-30.0) cm largo, 11.0-20.0 cm ancho, decumbentes a ascendentes, obovados a orbiculares, cladodios viejos casi oblongos, ascen- dentes, con manchas rojas a púrpura rodeando las aréolas o cubriendo com- pletamente al cladodio, pubescentes, sin podarios, aréolas 2. 0-3.0 mm largo, distantes entre sí 1.6-2. 5 cm, glóquidas 3. 0-5.0 mm largo, amarillas, espinas l-3(-4), 0. 5-4.0 cm largo, aciculares, rectas, ligeramente torcidas o reñexas, rígidas, amarillas, ocasionalmente blancas, sin vainas. Flores 3. 2-4.0 cm largo; pericarpelo ca. 1.8 cm largo, ca. 1.4 cm ancho, obovoide, pubescente, brácteas 5. 0-7.0 mm largo, ca. 6.0 mm ancho, deltoides, carnosas, verdes a rosadas, glóquidas abundantes, pardas, ocasionalmente con espinas ca. 5.0 mm largo, amarillas, perianto rotado, tépalos externos 0. 8-1.0 cm largo, ca. 0.8 cm ancho, obovados, ápice acuminado, margen eroso a denticulado, rosa- das a púrpura, con franja media más oscura, tépalos internos 1.6-1. 8 cm largo, ca. 0.8 cm ancho, angostamente obovados, ápice acuminado, rosados a púrpura; estambres 4.0- 6.0 mm largo, más cortos que los tépalos, filamentos rojos a púrpura; estilo 1.3-1. 8 cm largo, rojo a púrpura, lóbulos del estigma 5-8, ca. 4.0 mm largo, rosados. Frutos 2.0-2. 5 cm largo, 1.5-2. 7 cm ancho, glo- bosos, amarillos a rojos, pubescentes, glóquidas abundantes, espinas escasas, 0. 5-1.0 cm largo, limitadas a la parte superior, rectas o reñexas, pulpa roja; semillas 3. 8-5.0 mm largo, ca. 2.5 mm ancho. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Guerrero, Morelos, Oaxaca, Puebla y Tlaxcala. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: La Huajillera, San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 707 (MEXU); 64 km de Oaxaca, carretera federal 135 Oaxaca-Tehuacán, R.García 228 (MEXU); Cerro de La Virgen, camino a San Pedro Jocotipac, Guzmán-Cruz et al. 845 (MEXU); 11 km oeste de San Juan Bautista Cuicatlán, antiguo camino a Santiago Quiotepec, Martínez- Salas et al. 33331 (MEXU); 3 km noroeste de la Estación de Microon- das, terracería San Juan Bautista Cuicatlán- Santiago Quiotepec, Rosas et al. 3405 (MEXU); San Juan Bautista Cuicatlán, Scheinvar et al. 7093 (MEXU); 3 km suroeste de Santiago Dominguillo, E. Torres 175 (MEXU). Dto. Huajuapan: km 59 carretera Huajuapan de León-Tehuacán, Arias et al. 899 (MEXU); 2-3 km de Huajuapan de León a Villa de Tamazulapan del Progreso, Guzmán-Cruz y Arias 937 (MEXU); 6 km oeste de Huajuapan de León, camino a Izúcar de Matamoros, Martínez- Salas et al. 2705 (MEXU). Dto. Nochixtlán: 57.1 km brecha de Santiago Tilantongo a Sindihui, a partir del entronque de la carre- tera a Magdalena Jaltepec con la carretera 190, Aquino y Arias 165 (MEXU); 65 km brecha de Santiago Tilantongo a Sindihui, Aquino y Arias 169 (MEXU). Dto. Teotitlán: 30 km noreste de Santa María Ixcatlán brecha a Santa María 200 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 Tecomavaca, Gama et al. 67 (MEXU); 2 km suroeste de Santa María Teco- mavaca, brecha a Santa María Ixcatlán, Gama et al. 72 (MEXU); 27 km de Santa María Ixcatlán hacia Santa María Tecomavaca, Guzmán-Cruz et al. 824 (MEXU); 3 km oeste del entronque del camino a Santa María Ixcatlán- Oaxaca, R.Torres y Villaseñor 5071 (MEXU). PUEBLA. Caltepec: Base del Cerro Solo- tepec, 10 km de Sabino Farol, terrenos de Bienes Comunales de Acatepec, Guí- zary Miranda-Moreno 4927 (MEXU). Mpio. Chapulco: Rancho San Clemente, cerca de Tejería, Arias et al. 839 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: 1 km norte de San José Tilapa, Arias et al. 1113 (MEXU); camino viejo a San José Axusco, Gama et al. 70 (MEXU); 2 km sureste de San Rafael, Salinas 6763 (MEXU); 1.5 km de San José Tilapa, Scheinvar et al. 5109 (MEXU). Mpio. Santiago Miahuat- lán: 8 km sur de la desviación a San José Axusco, Arias et al. 907 (MEXU); 2 km norte de Santiago Miahuatlán, Arias y Guzmán-Cruz 1106 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Tehuacán, Bravo 3096 (MEXU); El Tetele, Santa Ana Teloxtoc, Guízary Castañeda 3951 (MEXU); Tehuacán, Matuda 3096 (MEXU); Tehua- cán, Scheinvar et al. 2439 (MEXU), 2440 (MEXU). Mpio. Tepanco de López: cerro al noroeste de San Luis Temalacayuca, Arias et al. 1053 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: entronque de la carretera a Santa Ana Teloxtoc, Arias et al. 834 (MEXU); 2 km sur de San Antonio Texcala, Arias et al. 910 (MEXU); Zapotitlán Salinas, Bravo s.n. (MEXU); 12 km terracería a San Luis Atolotitlán, Guzmán- Cruz et al. 864 (MEXU); Zapotitlán Salinas, Scheinvar et al. 2442 (MEXU), 2445 (MEXU), 2446 (MEXU), 2451 (MEXU), 3376 (MEXU), 3378 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo. En elevaciones de 700-1600 m. Fenología. Floración de abril a julio. Fructificación de julio a septiembre. Opuntia huajuapensis Bravo, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 25: 484. fig. 3. 1954. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Huajuapan de León, H. Bravo H. s.n., abr 1953 (holotipo: MEXU! isotipo: MEXU!). Arbustivas o arborescentes 0. 4-2.0 m alto, en general ramificados desde la base. Tallos con cladodios 17.0-36.0 cm largo, 17.0-28.0 cm ancho, decumben- tes o ascendentes, obovados a orbiculares, puberulentos, sin podarios, aréolas 2. 0-4.0 mm largo, distantes entre sí 2. 0-3.0 cm, cerdas 4-10, 3. 0-8.0 mm largo, glóquidas abundantes, 3.0- 6.0 mm largo, amarillas a grises, torcidas, espi- nas 6-14, 2. 0-4.0 cm largo, subuladas, ascendentes a reflexas, amarillo claro a oscuro, sin vainas. Flores 4. 0-6.0 cm largo; pericarpelo 1. 1-1.7 cm largo, 1.8- 2.5 cm ancho, subgloboso, puberulento, cerdas 0. 4-1.0 cm largo, amarillas, glóquidas 2. 0-7.0 mm largo, abundantes, en ocasiones con 1 espina, perianto rotado, tépalos externos 1.0-2. 1 cm largo, 0.7-1. 3 cm ancho, obovados, ápice acuminado, verde claro o amarillos, anaranjados en la mitad superior, con franja rojiza, tépalos internos 2. 3-2. 6 cm largo, 1.2-1. 5 cm ancho, obovados, ápice apiculado, margen eroso, amarillos, anaranjados en la mitad superior; estambres 0.4- 1.0 cm largo, más cortos que los tépalos, filamentos blancos o verde claro; estilo 1.7-2. 1 cm largo, blanco a verde claro, lóbulos del estigma 5-9, 2. 0-2. 5 mm largo, blancos o verde claro. Frutos 2.0-4. 3 cm largo, 2.0-4. 1 cm ancho, globosos, verdes, amarillo claro o parcialmente rojizos, puberu- 201 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ BENÍTEZ CACTACEAE lentos, glóquidas amarillas, cerdas escasas o abundantes, 0. 4-1.0 cm largo, espinas 0-2, 0. 6-1.0 cm largo, amarillas, deciduas, pulpa verde-amarillenta; semillas 3. 4-4. 2 mm largo, ca. 2.2 mm ancho. Discusión. El ejemplar colectado por García-Mendoza 233 es una forma intermedia, con 0-3 espinas aciculares, delgadas y 0-2 cerdas. Distribución. Especie endémica de México, se encuentra en los estados de Oaxaca, Puebla y Tlaxcala. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: 2 km al este de Tepelmeme Villa de Morelos, Arias et al. 880 (MEXU); 4 km brecha entre Santa María Ixcatlán y San Juan Bautista Coixtlahuaca, Arias et al. 1923 (MEXU); 1 km suroeste de Torrecilla, Arias et al. 2135 (MEXU); alrededores de Santa Magdalena Jicotlán, Cruz-Cisneros 2367 (MEXU). Dto. Huajua- pan: cerca de Huajuapan de León, Bravo 4821 (MEXU); sur de Huajuapan de León, Bravo s.n. (MEXU). Dto. Teposcolula: estación de microondas Yucun- dán, km 62 carretera Huajuapan de Léon- Oaxaca, Arias et al. 938 (MEXU); cerro Yucadaá, 3 km norte de San Juan Teposcolula, García-Mendoza 233 (MEXU); 3 km sureste de San Andrés Lagunas, García-Mendoza 317 (MEXU); cerro Pueblo Viejo de Teposcolula Yucundaá, García-Mendoza y Franco 8733 (MEXU); 15 km S de Villa de Tamazulapan, Scheinvar et al. 6575 (MEXU); 7.8 km norte de Santiago Tejupan, hacia San Juan Bautista Coixtlahuaca, R.Torres et al. 9573 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Caltepec: Santiago Acatepec, Bravo 4530 (MEXU); Santiago Acatepec, Bravo 4531 (MEXU); Santiago Aca- tepec, Bravo 4533 (MEXU); base del cerro Solotepec, 10 km de Sabino Farol, Guízar y Miranda-Moreno 4940 (MEXU); 6 km camino de Santiago Acatepec a Caltepec, Guzmán-Cruz et al. 832 (MEXU); cerro El Carpintero, noroeste de San Simón Tlacuiltepec, Tenorio 20067 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: cerca de La Paila, 17 km noreste de Coxcatlán, Arias et al. 846 (MEXU). Mpio. Espe- ranza: Cerro Grande, 1 km suroeste de Esperanza, Guzmán-Cruz y Arias 962 (MEXU); Esperanza, Pérez 18 (MEXU); Cerro de Esperanza, Scheinvar y Orozco 2491 (MEXU). Mpio. San Gabriel Chilac: El Mogote, Tenorio 19986 (MEXU). Mpio. Tecamachalco: Cerro La Carreta, sureste de San José Tuzua- pan, Arias et al. 835 (MEXU); Tecamachalco, Scheinvar et al. 5678 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Tehuacán, Boege 2189 (MEXU). Mpio. Yehualtepec: cerca de Yehualtepec, carretera Tehuacán-Tecamachalco, Guzmán-Cruz et al. 860 (MEXU). Mpio. Tepanco de López: San Andrés Cacaloapan, camino de Teca- machalco a Tehuacán, Arias et al. 911 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo y bosque de Quercus. En elevaciones de 2000- 2700 m. Fenología. Floración de febrero a mayo. Fructificación de mayo a agosto. Nombres vulgares. “Nopal chino” y “nopal de cerro”. Opuntia hyptiacantha F.A.C.Weber, Dict. Hort. 894. 1898. TIPO: MÉXICO. San Luis Potosí: 13 km noroeste de San Luis Potosí, H. Sánchez-Mejo- rada 1734, 1 may 1973 (neotipo: MEXU! designado por Scheinvar et al. 2010 ). 202 Ií’40 ■ 1fl*?ÍJ' tG*G- 17*¿0" ir ¿ir- FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN - CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 ■97*4 0' i e- t: am'A'chai. i:o Distribución de las especies del genero Opuntiu fí Pf BÍM 7 A • Opuntia huajuapensis ■ Opuntia hyptiacantha T E I* E L M E H E ■ villa d e uoiíelos SjHH JUAN B ÁÍU LISTA CUJ.Í-ATLÁN ÍO I.K/JC'- VILLA HE TAMC7UI A P A N Li E L MOCHE SO ASUNCION N O L lf I X T I A N ií» EHANtlSCO TELlITLAmiA. CA ■m e!ros ■97*40' ■iSMtJ' ÍS*?J1‘ ■^0*0 57*4 0' ■irzir 203 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Arbustivas o arborescentes 2.0-3.5(-5.0) m alto. Tallos en cladodios 19.0- 30.0 cm largo, 12.0-19.0 cm ancho, ascendentes, obovados, glabros, sin podarios, aréolas 2. 5-4.0 mm largo, distantes entre sí 1.5-2. 6 cm, tricomas (0-)l-2(-3), 1. 0-3.0 mm largo, rígidos, quebradizos, deciduos, negruzcos, gló- quidas 2. 0-4.0 mm largo, espinas 3-6(-8), 0. 5-1.6 cm largo, 0. 5-1.0 mm ancho, rectas, inferiores reflexas o más adpresas que las superiores, blanco-grisá- ceas, con la edad negras, sin vainas. Flores 6. 5-7.0 cm largo; pericarpelo 2.3- 3.0 cm largo, 1.6-2. 1 cm ancho, anchamente obovoide, glóquidas abundantes, 2. 0- 3.0 mm largo, amarillo-rojizas, perianto rotado, tépalos externos 1. 0-3.0 cm largo, ca. 1.8 cm ancho, deltoides a obovados, ápice acuminado, rojos a anaranjados, tépalos internos 3. 0-3. 3 cm largo, ca. 2.0 cm ancho, obova- dos, ápice acuminado, margen ligeramente denticulado, rojos a anaranjados; estambres 0.8-1. 3 cm largo, más cortos que los tépalos, filamentos verdes a rosados; estilo 2. 5-2. 8 cm largo, rojo, lóbulos del estigma ca. 9, ca. 5.0 mm largo, verde claro. Frutos 3.0-4. 5 cm largo, 2. 6-3. 2 cm ancho, obovoides, rojos, glabros, glóquidas ca. 3.0 mm largo, amarillo-rojizas, pulpa roja; semillas 4.0- 5.0 mm largo, ca. 2.5 mm ancho. Discusión. No hay evidencias sobre la hibridación de O. hyptiacantha con especies de la serie Streptacanthae, o de otras cercanas, por lo que se requieren estudios a este respecto. En el centro-norte de México donde también existe la especie, están reportados 1 1 cultivares que varían en el tamaño de las aréolas, espinas, frutos y semillas, así como en el peso de los frutos (Reyes-Agüero et al. 2009). Distribución. Endémica de México, silvestre y ampliamente cultivada en el Altiplano Mexicano. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: 2 km al este de Tepelmeme Villa de Morelos, Arias et al. 872 (MEXU); norte de Santa Magda- lena Jicotlán, Arias et al. 968 (MEXU). Dto. Etla: 4 km oeste de El Progreso Sosola, Salinas 6941 (MEXU). Dto. Teposcolula: 11 km antes de San Cristó- bal Suchixtlahuaca, camino de Santiago Tejupan-San Juan Bautista Coixtla- huaca, Gama et al. 43 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Atexcal: 12 km noroeste de Santiago Nopala, González-Medrano et al. F-1030 (MEXU). Mpio. Caltepec: base del cerro Solotepec, 10 km de Sabino Farol, Guízar 4924 (MEXU); cerro Yeltepec, noreste de La Compañía, Tenorio 4078 (MEXU). Mpio. Chapulco: 7 km sureste de Azumbilla, cerca de la carretera Esperanza-Tehuacán, Guz- mán- Cruz y Arias 969 (MEXU). Mpio. Tehuacán: 1 km al este de Las Minas, Meseta de San Lorenzo, Gama et al. 76 (MEXU). Mpio. Tlacotepec de Benito Juárez: oeste de San Juan Zacabasco, Guzmán- Cruz y Arias 974 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, cultivada en huertos familiares. Fenología. Floración de febrero a junio. Fructificación de julio a octubre. Nombre vulgar y uso. “Tuna”, los frutos son comestibles. Opuntia lasiacantha Pfeiff., Enum. Diagn. Cact. 160. 1837. TIPO: MÉXICO. Guanajuato: San Luis de la Paz, J.A. Reyes-Agüero y F. Carlín 1857, 5 may 1999 (neotipo: MEXU! designado por Scheinvar et al. 2010) Opuntia rzedowskii Scheinvar, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México, Bot. 47: 123. 1976. TIPO: MÉXICO. Distrito Federal; Pedregal de San 204 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 Angel, L. Scheinvar 2216, 5 feb 1977 (holotipo: MEXU! isotipos: ENCB, MEXU!). Arbustivas o arborescentes 0.5-2.0(-4.0) m alto. Tallos que ramifican desde la base, con cladodios 18.0-30.0 cm largo, 12.5-17.0 cm ancho, ascen- dentes, obovados a elípticos, glabros, sin podarios, aréolas 2. 0-4.0 mm largo, distantes entre sí 2. 0-4.0 cm; glóquidas 2. 0-4.0 mm largo, amarillas, espinas 1-3, 1.0-4. 5 cm largo, 0. 5-1.0 mm ancho, ligeramente subuladas a aciculares, ascendentes, rectas a reflexas, blancas o amarillentas, grises con la edad, sin vainas. Flores (5.0-)6.0-7.0(-7.4) cm largo; pericarpelo 2. 5-3.0 cm largo, 2.0-2. 5 cm ancho, obcónico, podarios evidentes en etapa juvenil, brácteas 0. 3-1.0 cm largo, 0.2-0. 5 cm ancho, carnosas, verdes a amarillentas, deciduas, glóquidas y espinas setosas 0. 5-1.0 cm largo, blancas, perianto rotado, tépalos exter- nos 1.5-2. 5 cm largo, 0.8-1. 1 cm ancho, obovados, ápice acuminado, amarillos a anaranjados con tonos rojizos, tépalos internos 2.5-3. 1 cm largo, 1.2-1. 5 cm ancho, obovados, ápice ligeramente acuminado, amarillos a anaranjados; estambres 5. 0-8.0 mm largo, más cortos que los tépalos, filamentos con base amarilla o verde, ápice amarillo; estilo 2. 2-2. 8 cm largo, amarillo, anaranjado o rojizo, lóbulos del estigma 6-8, 5. 0-6.0 mm largo, verde-amarillentos. Frutos 3. 6-4. 5 cm largo, 2.0-2.2(-3.0) cm ancho, obcónicos, verde-amarillentos con tonos rojizos, glóquidas ca. 5.0 mm largo, blanquecinas, espinas 0-1, ca. 1.0 cm largo, setosas, generalmente limitadas a las aréolas superiores, deciduas, pulpa roja; semillas 4. 6-5.0 mm largo, ca. 3.0 mm ancho. Discusión. Según Bravo-Hollis (1978) Opuntia lasiacantha es muy variable, debido a que existen formas hortícolas e híbridos. Los tallos viejos se oscu- recen con frecuencia; las flores generalmente son amarillas a amarillo-ana- ranjadas, ocasionalmente adquieren un color rojo [Arias 1070). En la zona de trabajo se encontraron dos formas, una con frutos subglobosos y sin espinas (Arias et al. 850) y otra que lleva 1-2 tricomas sobre las aréolas de los cladodios [Guzmán-Cruz el al. 831). Falta corroborar el posible origen híbrido de ambos ejemplares. Adicionalmente, en el centro-norte de México se ha caracterizado al menos 5 cultivares de O. lasiacantha, a partir de la variación en la forma y tamaño de los cladodios, espinas y frutos, así como el color y dulzura de los frutos (Reyes-Agüero et al. 2009). Distribución. Especie endémica de México, se encuentra en el Distrito Fede- ral y en los estados de Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Querétaro y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: El Izotal, Tepel- meme Villa de Morelos, Arias et al. 1074 (MEXU); camino de Villa de Tama- zulapan del Progreso-Tepelmeme Villa de Morelos, cerca de la desviación a Trinidad Vista Hermosa, Gama et al. 96 (MEXU); 1 km de San Francisco Teo- pan, Guzmán-Cruz et al. 821 (MEXU). Dto. Cuicatlán: 24 km noreste de San Juan Bautista Cuicatlán camino a Concepción Pápalo, Cedillo 2234 (MEXU); entronque a San Pedro Jaltepetongo, Guzmán-Cruz et al. 831 (MEXU); 300 m al este de Santa Catarina Tlaxila, E. Torres 104 (MEXU); 2.5 km al este de San Pedro Nodon, E.Torres 161 (MEXU). Dto. Nochixtlán: Cañada Yucuduza, Aquino y Arias 19 (MEXU); 500 m del entronque a la brecha a Santa María 205 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE Tiñú, Aquino y Arias 22 (MEXU); km 3.7 por la terracería Asunción Nochixt- lán-Yododeñe, Aquino y Arias 31 (MEXU); km 32.3 por el camino a San Juan Ixtaltepec, Aquino y Arias 36 (MEXU); 3.9 km terracería Santiago Huauclilla- San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 93 (MEXU); 10.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 110 (MEXU); terracería Quilitongo- Santa Catarina Adequés, km 7.3 Aquino y Arias 128 (MEXU); entronque Tierra Colorada-San Miguel Huautla, Aquino y Arias 212 (MEXU); faldas del Cerro de Yucuita, autopista Tehuacán-Oaxaca, Aquino y Arias 219 (MEXU). Dto. Teotitlán: 10 km carretera de Teotitlán Flores Magón- Huautla de Jiménez, Arias et al. 850 (MEXU); 4 km noreste de Santa María Ixcatlán, Arias et al. 887 (MEXU). Dto. Teposcolula: Pozoltepec, km 62 de la carretera Huajuapan de León a Oaxaca, Guzmán-Cruz et al. 898 (MEXU); cerro Pueblo Viejo de Teposcolula Yucundaá, García-Mendoza y Franco 8762 (MEXU); camino de Teposcolula a San Andrés Lagunas, Lorence et al. 3361a (MEXU). PUEBLA: Mpio. Caltepec: cerro El Chicamole, al este de Membri- llos, Tenorio 12481 (MEXU). Mpio. Tepanco de López: 9 km brecha de San Andrés Cacaloapan a San Andrés Zoyatitlanapan, Arias y Guzmán-Cruz 1070 (MEXU). Hábitat. Bosque abierto de Quercus y matorral xerófilo. En elevaciones de 1700-2600 m. Fenología. Floración de marzo a mayo. Fructificación de mayo a agosto. Nombres vulgares y usos. “Nopal”, “nopal de cerro”, los frutos son comes- tibles. Opuntia parviclada S. Arias & S.Gama, Fl. Valle Tehuacán-Cuicatlán 14: 125. 1997. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Dto. Teotitlán, Mpio. Santa María Teco- mavaca, 1 km al sur-suroeste de Santa María Tecomavaca brecha a Santa María Ixcatlán, S. Gama L., S. Arias M. y L .U. Guzmán C. 68, 29 nov 1990 (holotipo: MEXU! isotipos: ENCB! IBUG! ASU!). Arbustivas 0.2-0. 5 m alto. Tallos que generalmente ramifican desde la base, con cladodios terminales 5.0-10.0 cm largo, 2. 0-3.0 cm ancho, ciado- dios medios o subterminales 9.0-12.0(-17.0) cm largo, 3. 5-4.0 cm ancho, ascen- dentes a ligeramente extendidos, ligeramente obovados a oblongos, densa o escasamente pubescentes, con manchas púrpura rodeando las aréolas, póda- nos evidentes sólo en cladodios jóvenes, aréolas circulares a elípticas, 1.0-1. 5 mm largo, distantes entre sí 0.6-1. 3 cm, glóquidas 1.0-1. 5 mm largo, amarillo oscuro, espinas 1-3, en los cladodios maduros 0-1, 0.6-3.0(-3.8) cm largo, ca. 0.5 mm ancho, aciculares, rectas, con dientes retrorsos cortos en la parte ter- minal, blanquecinas o ligeramente amarillentas en cladodios jóvenes, pardas en cladodios maduros, sin vainas. Flores 2. 5-3. 4 cm largo; pericarpelo 1.5- 1.8 cm largo, 1.3-1. 5 cm ancho, obcónico a obovoide, pubescente, podarios evi- dentes y pequeños, aréolas 19-23, perianto rotado, tépalos externos 1.3-1. 5 cm largo, 0.9-1. 1 cm ancho, obovados, ápice acuminado, margen ligeramente eroso, amarillos, con franja media roja, tépalos internos 1.5-2. 1 cm largo, ca. 1.3 cm ancho, obovados, ápice ligeramente retuso, amarillos, ocasional- mente con franja media roja; estambres 5. 0-6.0 mm largo, más cortos que 206 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Fig. 35. Opuntia parviclada. -a. Hábito, -b. Cladodios terminales y flor. -c. Aréola y espinas, -d. Flor en corte longitudinal, -e. y -f. Fruto y corte longitudinal del mismo (E. Duarte). 207 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE ■srt 1 -yr-iu 1 -97*30' -oít isvn 1 ■1G'20' IS'ff ■ir-iu 1 ■irjo' 208 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 los tépalos, filamentos rojos a púrpura; estilo 1.3 -1.4 cm largo, verde claro, lóbulos del estigma 6, ca. 3.0 mm largo, blanquecinos a verdosos. Frutos 1.8- 2.5 cm largo, 1.2-1. 7 cm ancho, obovoides a ligeramente obcónicos, rojo claro, pubescentes, podarios evidentes, pulpa roja; semillas 5-15, 3. 0-4.0 mm largo, 1.7-2. 3 mm ancho. Discusión. Opuntia parviclada se parece a O. pubescens J.C.Wendl., por la presencia de pequeños dientes retrorsos en la parte terminal de las espinas y por el tamaño de la flor y el fruto, pero difiere de ésta porque los cladodios son siempre aplanados en sección transversal, nunca cilindricos o ligeramente aplanados y no se desprenden fácilmente. Se parece a O. elizondoana E. Sán- chez & J.L. Villaseñor (1994) en el hábito y forma de los cladodios, pero difiere de ésta en la menor dimensión de los mismos, la presencia de pubescencia y de pequeños dientes retrorsos en la parte terminal de las espinas; en cuanto a su distribución O. elizondoana se conoce hasta ahora de Querétaro. En O. par- viclada los tépalos son amarillos con una franja media roja, aunque también llegan a encontrarse rojos ( Guzmán-Cruz 1085)\ no se han encontrado frutos estériles, pero sí prolíficos [Arias 921). El grosor de los cladodios se incrementa en individuos cultivados, variando de 0.8 a 1.7 cm ( Guzmán-Cruz 862). Es necesario un estudio que permita conocer su posible origen híbrido. Distribución. Endémica de México, se conoce de Oaxaca y Puebla en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: cerca del poblado Valerio Trujano, Guzmán-Cruz et al. 886 (MEXU). Dto. Nochixtlán: 5.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 98 (MEXU); 10.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtla- huaca, Aquino y Arias 111 (MEXU). Dto. Teotitlán: 1 km suroeste de Santa María Tecomavaca brecha a Santa María Ixcatlán, Gama et al. 68 (MEXU). PUEBLA. Mpio. San José Miahuatlán: Barranca Seca, Guzmán-Cruz et al. 1085 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 3 km antes de San Francisco Xochiltepec, camino a Los Reyes Mezontla a San Luis Atolotitlán, Arias et al. 921 (MEXU); paraje Agua Mezquite, 12 km del camino a San Luis Atolotitlán, Guzmán-Cruz et al. 862 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo, a veces en lugares perturbados. En elevaciones de 500-1700 m. Fenología. Floración de mayo a julio. Fructificación de julio a septiembre. Opuntia pilifera F.A.C.Weber, Dict. Hort. 894. 1898. TIPO: MÉXICO. Sin loca- lidad, S.C. s.n., s.f. (no localizado). Arborescentes o arbustivas 1.5-4.0(-5.0) m alto. Tallos con cladodios (12. 0-)20. 0-35.0 cm largo, 15.0-20.0 cm ancho, ascendentes, obovados a suborbiculares, glabros, podarios evidentes en cladodios jóvenes, aréolas ca. 3.0 mm largo, distantes entre sí 2. 0-3.0 cm, tricomas 1. 0-3.0 cm largo, sedo- sos, escasos o abundantes, blancos o amarillos, grises con la edad, glóquidas 1. 0-3.0 mm largo, amarillas a grises, espinas 2-6(-9), 1.0-2. 2 cm largo, 0. 7-1.0 mm ancho, aciculares a ligeramente subuladas, amarillentas a blanquecinas, negras con la edad, sin vainas. Flores 4. 2-6.0 cm largo; pericarpelo 2.2- 209 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE 3.0(-4.0) cm largo, 1. 5-2.0 cm ancho, obovoide, glóquidas 2. 0-4.0 mm largo, tricomas abundantes, grises, ocasionalmente con espinas ca. 1.0 cm largo, perianto rotado, tépalos externos 1.0-1. 8 cm largo, 1.2-1. 6 cm ancho, deltoi- des a obovados, ápice acuminado, rosados, rojos a púrpura, ocasionalmente verde claro en la base, tépalos internos 2. 5-2. 8 cm largo, 1.5- 1.7 cm ancho, obovados, ápice retuso, margen ligeramente eroso, rosados, rojos a púrpura, ocasionalmente amarillo claro en la base; estambres 0.5-1. 1 cm largo, más cortos que los tépalos, filamentos amarillos a verdosos, ápice púrpura; estilo 1.8-2. 1 cm largo, rojo, lóbulos del estigma ca. 7, ca. 3.0 mm largo, verde claro. Frutos 3.0-4.5(-5.0) cm largo, 1.5-2. 7 cm ancho, globosos, rojos, glóquidas, tricomas y espinas ca. 1.0 cm largo, pulpa roja; semillas 4.0-4. 5 mm largo, ca. 2.0 mm ancho. Discusión. La cantidad y tamaño de los pelos y espinas sobre los ciado- dios, flores y frutos varian considerablemente, pero siempre están presentes. El color de los tépalos varía durante el período de floración de rosados a rojos hasta púrpura. Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Oaxaca, Puebla y Tlaxcala. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: terracería a San Francisco Tutepetongo, Cruz-Espinosa 436 (MEXU); vereda a la mantecosera del tío Efren, San José del Chilar, Cruz-Espinosa 530 (MEXU); Cima del Cerro El Picacho, San José del Chilar, Cruz-Espinosa 795 (MEXU); km 90 carretera Cuicatlán- Oaxaca, Hernández-Xolocotzi 16741 (MEXU); 2.5 km norte de San Juan Bautista Cuicatlán, camino a Concepción Pápalo, Martínez- Salas et al. 33303 (MEXU); 300 m oeste de Santa Catarina Tlaxila, E. Torres 117 (MEXU); San Juan Bautista Atatlahuca, La Lagartija, Vásquez-Dávila y Martínez- Calliz 4 (MEXU, OAX). Dto. Huajuapan: km 59 carretera Huajuapan de León-Tehua- cán, Arias et al. 896 (MEXU); La Reforma, Bravo s.n. (MEXU); Huajuapan de León, Scheinvar et al. 5301 (MEXU). Dto. Nochixtlán: 4.7 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 51 (MEXU); 5.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 60 (MEXU); km 3.7 terracería Santiago Huauclilla-El Parián, Aquino y Arias 119 (MEXU); 10.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 143 (MEXU). Dto. Teotitlán: Teotitlán del Camino, Scheinvar et al. 5100a (MEXU). PUEBLA. Mpio. Altepexi: 5 km oeste de Ajalpan, carretera Tehuacán- Puebla, Salinas et al. F-3796 (MEXU). Mpio. Caltepec: base del Cerro Solotepec, 10 km de Sabino Farol, terrenos de Bienes Comunales de Acatepec, Guízar 4926 (MEXU); La Joya de la Sierrilla, Cerro El Coatepec, sureste de Caltepec, Tenorio 11209 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: 3 km noroeste de Calipan, Arias et al. 840 (MEXU); 5 km al noroeste de Cali- pan, Salinas et al. F-3821a (MEXU); Calipan, Scheinvar et al. 5728 (MEXU); near Coxcatlan on cerro Ajuereado, Smith et al. 3601 (MEXU). Mpio. Tehua- cán: Meseta de San Lorenzo, Arias et al. 828 (MEXU); Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); paraje ElTetele, Santa Ana Teloxtoc, Guízar 3954 (MEXU); Hacienda El Riego, Patoni 22 (MEXU); Hills at El riego, near Tehuacán, Rose y Painter 9866 (US); Tehuacán, limestone hills at El Riego, Rose y Painter 10177 (US); Tehuacán, Scheinvar et al. 2435 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 2 km después 210 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN - CUICATLÁN 95: 1-235. 2012 -anír -sT'+ff ^r-20 1 -sro 1 ■IS‘40' ia*3ir Iff’O' r*4Ü' ■irju' 211 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ BENÍTEZ de San Antonio Texcala, Arias et al. 908 (MEXU); 3 km oeste de Zapotitlán Salinas, Tenorio 18587 (MEXU). Mpio. Tepanco de López: cerro al noroeste de San Luis Temalacayuca, Arias y Guzmán-Cruz 1054 (MEXU). Mpio. Zapo- titlán: Zapotitlán Salinas, Bravo s.n. (MEXU); 5 km al sureste de Zapotitlán Salinas, Cota y Dorado 7804 (MEXU); 12 km de la desviación a San Luis Ato- lotitlán, paraje El Agua Mezquite, Guzmán-Cruz et al. 863 (MEXU); Zapotitlán Salinas, Scheinvar et al. 2447 (MEXU), 2450 (MEXU), 3377 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, preferentemente sobre suelos calizos. En eleva- ciones de 900-1800 m. Fenología. Floración por un período amplio entre (marzo-)abril y julio(- octubre). Fructificación en un período amplio entre (mayo-)julio y octubre(- noviembre). Nombres vulgares y usos. “Cocoche loco”, “nopal crinado”, “nopal de cri- nes”, “piaviachi” (zapoteco). Frutos comestibles. Opuntia pubescens J.C.Wendl. ex Pfeiff., Enum. Diagn. Cact. 149. 1837. Cactus pubescens (J.C.Wendl. ex Pfeiff.) Lem., Cactées 87. 1868. TIPO: MÉXICO. Sin localidad, S.C. s.n., s.f. (no localizado). Opuntia leptarthra F.A.C.Weber in Rol.-Goss., Bull. Mus. Hist. Nat. (París) 10: 393. 1904. TIPO: Cultivada, Exposition universelle a París, proce- dente de México, Sin localidad, S.C. s.n, 1889 (no localizado). Opuntia hoffmannii Bravo, Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Autón. México 1: 89. 1930. TIPO: MÉXICO. Puebla: camino real de Tehuacán a Zapoti- tlán, cerca de Salinas Grandes, C.C. Hoffmann s.n., s.f. (no localizado). Arbustivas 0.2- 0.8 m alto. Tallos que ramifican desde la base, cilíndrico- aplanados, 10.0-15.0(-25.0) cm largo, 1. 0-3.0 cm ancho, ascendentes, se des- prenden fácilmente cuando se tocan, pubescentes u ocasionalmente glabros, podarios escasos, evidentes, aréolas 1. 0-2.0 mm largo, distantes entre sí 0.5- 1.0 cm, glóquidas 1. 0-2.0 mm largo, amarillas, espinas l-5(-7), 0.5-3. 5 cm largo, aciculares, retrobarbadas, amarillentas a pardas, más abundantes en cladodios maduros, sin vainas. Flores 3. 0-5.0 cm largo; pericarpelo 1.8-2. 5 cm largo, 1.0-1. 5 cm ancho, obovoide, pubescente, espinas ocasionales, 3.0- 5.0 mm largo, perianto rotado, tépalos externos 1.0-1. 8 cm largo, 1.0-1. 4 cm ancho, obovados, ápice acuminado, amarillos con franja media rojiza, rojos al secarse, tépalos internos 1.5-2. 2 cm largo, 1.3-1. 4 cm ancho, obovados, ápice acuminado, amarillos, rojizos al secarse; estambres 5. 0-8.0 mm largo, más cortos que los tépalos, filamentos verde-amarillentos; estilo 1 . 1 - 1 . 7 cm largo, amarillo a verde claro, lóbulos del estigma 6-8, 2. 0-4.0 mm largo, amarillo claro. Frutos 2. 2-3. 5 cm largo, 1.0-1. 5 cm ancho, claviformes a obcónicos, rosados a rojos, pubescentes, ocasionalmente glabros, pulpa roja; semillas 3. 0-4.0 mm largo, 1. 5-2.0 mm ancho. Discusión. Los tallos jóvenes de Opuntia pubescens son redondeados y después adquieren una forma ligeramente cilíndrico-aplanada. Los cladodios son generalmente pubescentes, aunque también los hay glabros ( Arias 913): el número de espinas puede incrementarse hasta 7 por aréola (Arias 892), 212 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1 235. 2012 mientras que otros ejemplares pueden carecer de espinas. Los podarios en los cladodios son más evidentes en ejemplares deshidratados. Distribución. De México a Sudamérica, incluyendo las Antillas. En México se conoce de los estados de Chiapas, Guanajuato, guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Veracruz, Yucatán y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Cerro Pluma, km 101 del corte de carretera Cuacnopalan- Oaxaca, Salinas 7747 (MEXU). Dto. Cuicatlán: camino al plan de béisbol, San José del Chilar, Cruz-Espinosa 686 (MEXU). Dto. Etla: El Parián-Las Sedas, km 309-314 de la vía férrea, Salinas 6858 (MEXU); La Unión, cerca de San Juan Bautista Atatlahuca, Vás- quez-Dávila y Martínez- Calliz 13 (MEXU). Dto. Huajuapan: 1 km noroeste de Huajuapan de León, Arias et al. 892 (MEXU); 3 km antes de la desviación a San Sebastián Frontera, Arias et al. 897 (MEXU); cerca de Luz Nagore, 5 km de Santiago Huajolotitlán, carretera a Tehuacán, Hernández-Macías 1285 (MEXU). Dto. Nochixtlán: km 24 por la terracería Santiago-Huauclilla-El Parián, Aquinoy Arias 46 (MEXU); 4.7 km por la terracería Santiago Huauclilla- San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 55 (MEXU); 5.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 99 (MEXU); 10.5 km sobre la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 109 (MEXU); terracería Santiago Huauclilla-El Parián km 3.7, Aquino y Arias 122 (MEXU); El Fortín el Alto, Conzatti 1782 (MEXU). Dto. Teotitlán: 12 km noreste de Santa María Ixcatlán, Arias et al. 889 (MEXU); 5 km oeste de Santa María Tecomavaca, Arias et al. 913 (MEXU); Teotitlán de Flores Magón, Scheinvar et al. 5089a (MEXU). Dto. Teposcolula: ruta 190 Villa de Tamazu- lapan del Progreso a Huajuapan de León, ca. 5 km noroeste de Tamazulapan del Progreso rumbo Río del Oro, Lorence et al. 3376 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Atexcal: 4 km sur de Santiago Nopala, Arias y Guzmán-Cruz 1058 (MEXU); 4 km norte de Santiago Nopala, Arias y Guzmán-Cruz 1064 (MEXU); 5 km oeste de Santiago Nopala, González-Medrano et al. F-970 (MEXU). Mpio. Caltepec: Cerro El Gavilán, sureste de Caltepec, Tenorio et al. 3733 (MEXU). Mpio. Cox- catlán: 3 km noroeste de Calipan, Arias et al. 844 (MEXU); desviación a San José Axusco, cerca de la carretera Tehuacán- Cuicatlán, Guzmán-Cruz et al. 854 (MEXU); 1 km de la desviación de Coxcatlán, Arias et al. 928 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Tehuacán, Boege 3116 (MEXU). Mpio. Zinacatepec: San Sebastián Zinacatepec, Bravo 1380 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo, principalmente en zonas perturbadas, sobre suelos calizos. En elevaciones de 1000-2200 m. Fenología. Floración de marzo a junio. Fructificación de junio a septiembre (-noviembre). Nombres vulgares y usos. “Abrojo”, “chile de perro”, “tetencholete”, en algu- nas comunidades agrícolas del Valle se colocan en las madrigueras para con- trol de roedores. Opuntia streptacantha Lem., Cact. Gen. Sp. Nov. 62. 1839. TIPO: MEXICO. Hidalgo: Zempoala, este de Téllez, base de El Cerrito, L. Scheinvar y J. Ahuatzin 2024, 23 mar 1973 (neotipo: MEXU! designado por Scheinvar 2010 ). 213 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Arborescentes o arbustivas 2. 0-4.0 m alto. Tallos con cladodios 18.0- 30.0 cm largo, 14.0-18.0 cm ancho, ascendentes, obovados a suborbiculares, glabros, sin podarios, aréolas 2. 0-4.0 mm largo, distantes entre sí 1.3-2. 5 cm, pelos (0-)l-2, 1. 0-3.0 mm largo, rígidos, quebradizos, negruzcos, deciduos, glóquidas amarillas a rojizas, espinas 3-5(-7), 0. 5-2.0 cm largo, 0.6-1. 1 mm ancho, subuladas, rectas, las inferiores adpresas, blancas a grises, negruzcas con la edad, sin vainas. Flores 6. 0-7.0 cm largo; pericarpelo 2. 0-3.0 cm largo, 2. 1-2.2 cm ancho, obovoide, glóquidas cortas, rojizas, deciduas, perianto rotado, tépalos externos 0.5-3. 5 cm largo, 0.6-1. 5 cm ancho, obovados, ápice acuminado, margen superior ligeramente denticulado, amarillos, cambiando a anaranjado o rojizo en la parte superior, tépalos internos 2. 5-3. 3 cm largo, 1. 5- 1.7 cm ancho, obovados, ápice acuminado a ligeramente retuso, amarillos a anaranjados; estambres 0.8-1. 1 cm largo, más cortos que los tépalos, fila- mentos verde-amarillentos a rojos; estilo 2.0-2. 2 cm largo, blanco-amarillento, lóbulos del estigma 8-10, ca. 5.0 mm largo, verdes. Frutos 4.0-4. 2 cm largo, 3. 5- 5.0 cm ancho, globosos a obovoides, amarillos a rojos, glóquidas cortas, pulpa roja; semillas 3. 8-4. 5 mm largo, ca. 2.6 mm ancho. Discusión. Opuntia streptacantha se puede reconocer porque las espinas subuladas no son totalmente reflexas y las flores amarillas cambian a ana- ranjado. De acuerdo con Bravo-Hollis (1978) es una especie silvestre de notable manejo en varias regiones del país, por los frutos comestibles. Una revisión sobre el manejo de esta especie en el centro-norte de México, permite reconocer 13 cultivares caracterizados por variaciones en formas y tamaños de los clado- dios, aréolas, espinas y frutos (Reyes-Agüero et al. 2009). Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Gua- najuato. Hidalgo, México, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tlax- cala y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: noreste de Mag- dalena Jicotlán, Arias et al. 969 (MEXU); alrededores de Magdalena Jicot- lán, Cruz-Cruz 2369 (MEXU). Dto. Huajuapam: entre Huajuapan de León y San Juan Bautista Cuicatlán, Álvarez-Rangel s.n. (MEXU). Dto. Nochixtlán: paraje La Laguna, Aquino y Arias 42 (MEXU); km 6 por la terracería Asun- ción Nochixltán- Santiago Huauclilla, Aquino y Arias 44 (MEXU); 4.7 km por la terracería Santiago Huauclilla- San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 53 (MEXU); terracería Santo Domingo Yanhuitlán-Río Blanco, km 3.8, Aquino y Arias 81 (MEXU); terracería La Cieneguilla-Pozoltepec km. 1.5, Aquino y Arias 85 (MEXU); km 3.7, terracería Santiago Huauclilla- El Parián Aquino y Arias 125 (MEXU); 6.4 km por la carretera a Magdalena Jaltepec, Aquino y Arias 132 (MEXU); km 3.7 por la terracería Asunción Nochixtlán-Yododeñe, Aquino y Arias 196 (MEXU). Dto. Teposcolula: Cerro Yucudaá, 3 km norte de San Juan Teposcolula, García-Mendoza 235a (MEXU); Cerro Pueblo Viejo de Teposcolula Yucundaá, García-Mendoza y Franco 8732 (MEXU); Pozoltepec, 62 km sobre la carretera Huajuapan de León- Oaxaca, Guzmán-Cruz et al. 896 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Ajalpan: 18 km sobre la terracería de Ajalpan a San Luis del Pino, Arias y Guzmán-Cruz 1477 (MEXU). Mpio. Chapulco: Reserva de Tehua- cán, cerca del km 33, carretera Cuacnopalan- Oaxaca, Hernández-Hernández y Barba 18 (MEXU). Mpio. Yehualtepec: cerca del entronque a Yehualtepec, 214 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Fig. 36. Opuntia tehuacana. -a. Cladodio terminal con frutos, -b. y -c. Flor y corte longi- tudinal de la misma, -d. Fruto en corte longitudinal (E. Esparza). 215 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ carretera Tecamachalco-Tehuacán, Guzmán-Cruz et al. 861 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: carretera Zapotitlán-Puebla, Álvarez-Rangel s.n. (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, pastizal; llega a formar comunidades llamadas “nopaleras”, sobre sustrato riolítico o aluvial, cultivada en huertos familiares. En elevaciones de 1700-2300 m. Fenología. Floración de marzo a junio. Fructificación de junio a septiembre. Nombres vulgares y usos. “Cardón”, “cenizo”, “chaveño”, “nopal cardón”, ampliamente cultivada por los frutos comestibles. Otros nombres comunes para cultivares de esta especie son señalados por Reyes-Agüero et al. (2009). Opuntia tehuacana S.Arias & L.U.Guzmán, Fl. Valle Tehuacán-Cuicatlán 14: 132. 1997. TIPO: MÉXICO. Puebla: Mpio. Ajalpan, km 10.5 sobre la brecha de Ajalpan a San Luis del Pino, L.U. Guzmán-Cruz, S. Gama y S. Arias 1006, 6jun 1993 (holotipo: MEXU! isotipos: ENCB! 1BUG!). Opuntia olmeca J.Pérez, J.Reyes & C.Brachet, Cact. Suc. Mex. 50: 90. 2005. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Municipio de Cuicatlán, 2 km noreste de San- tiago Quitepec, terracería a San Juan Coyula, S.C. s.n., 1 may 2004 (holotipo: MEXU!). Arbustivas 0.4-0. 8 m alto. Tallos con ramificación desde la base, cladodios 20.0- 29.0 cm largo, 23.0-26.0 cm ancho, decumbentes a ligeramente ascenden- tes, suborbiculares a ligeramente obovados, glabros, frecuentemente cubiertos por manchas oscuras, podarios evidentes, aréolas 2. 8-4. 3 mm largo, elípti- cas, distantes entre sí 2. 5 -3. 5 cm, cerdas 1-2, cortas, deciduas, glóquidas 1. 0- 2.0 mm largo, espinas l-4(-7), 1.0-3.0(-4.0) cm largo, 0. 5-1.0 mm ancho, ligeramente subuladas, ascendentes, ligeramente torcidas, blanco grisáceas o amarillas, grises con la edad, sin vainas. Flores 3.0-6. 5 cm largo; pericarpelo 2. 2-3. 2 cm largo, 2. 0-2. 5 cm ancho, obovoide, podarios evidentes, brácteas ca. 8.0 mm largo, ca. 7.0 mm ancho, deltoides, carnosas, próximas a los tépa- los, glóquidas cortas, escasas, amarillas, cerdas y espinas ausentes, perianto rotado, tépalos externos 1 . 0-2.0 cm largo, 1.0-1. 5 cm ancho, obovados, ápice ligeramente retuso, anaranjado a rojos, base amarilla, con franja media rojo oscuro al final de la antesis, tépalos internos 2. 2-2. 3 cm largo, 1.4-1. 5 cm ancho, obovados, ápice ligeramente obtuso, rojo-anaranjado; estambres 7.0- 9.0 mm largo, más cortos que los tépalos, filamentos amarillos a verdosos; estilo 2.0-2. 2 cm largo, verde-amarillento, lóbulos del estigma 9-12, ca. 4.0 mm largo, amarillo a ligeramente verde. Frutos 4. 5-5.0 cm largo, 2. 8-3.0 cm ancho, obovoides, verde-amarillos, a veces con manchas púrpura, podarios alargados, ligeramente evidentes, aréolas con tricomas blancos, glóquidas ca. 1.0 mm largo, escasas, pulpa verde-amarillenta a verde-rojiza, ácida; semillas 3. 0- 4. 5 mm largo, 1.5-2 .0 mm ancho. Discusión. Opuntia tehuacana se parece a O. pilifera y O. huajuapensis, por el hábito ligeramente decmbente o ascendente, aunque las dos últimas pueden ser arborescentes; también comparten la presencia de cerdas en las aréolas de los cladodios. En O. tehuacana y O. pilifera los cladodios son glabros y los frutos llegan a ser rojo claro. En O. tehuacana y O. huajuapensis la pulpa de los frutos es ácida. Sin embargo, O. tehuacana es diferente por el escaso número 216 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 de cerdas, las cuales son deciduas en los cladodios subterminales, no tiene tri- comas o cerdas sobre el pericarpelo y fruto, los tépalos son anaranjados y los frutos son persistentes por más de un año. Es necesario señalar que a veces los frutos no producen semillas [Arias et al. 927]. Por el parecido que muestra con esas especies, proponemos la inclusión de O. tehuacana en la serie Cri- niferae. Exploraciones recientes en el área de estudio permiten conocer que la distribución es mayor, así como la mayor amplitud en la variación en caracte- res del tallo y la ñor. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: barranca El Que- bracho, al este de la brecha, entre Santiago Quitepec y San Juan Coyula, García- García 742 (MEXU); 1 km noroeste de El Mirador, Santiago Domin- guillo, Juárez- García 672 (MEXU). Dto. Nochixtlán: 4.7 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 62 (MEXU); 10.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 112 (MEXU). Dto. Teotitlán: 2 km al este de Santa María Tecomavaca, García-García 293 (MEXU), 294 (MEXU). PUEBLA: Mpio. Ajalpan: 18 km por la terracería de Ajalpan a San Luis del Pino, Arias y Guzmán-Cruz 1476a (MEXU). Mpio. Coxcatlán: 6 km por la terracería Coxcatlán, Arias et al. 927 (MEXU); above Calipan along Barranca de los Mangos, Smith et al. 3747 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio. En elevaciones de 700-1500 m. Fenología. Floración de mayo a junio. Fructificación de julio a septiembre. Opuntia tehuantepecana (Bravo) Bravo, Cact. Suc. Mex. 17: 118. 1972. Opun- tia dillenii Ker Gawl. var. tehuantepecana Bravo, Cact. Suc. Mex. 9: 55. 1969. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Tehuantepec, figura 39 de Opuntia dille- nii var. tehuantepecana en Cact. Suc. Mex. 9: 57. 1964, (lectotipo desig- nado por Arias et al. 1992). Arbustivas 1.0-1. 5 m alto. Tallos con ramificación desde la base o parte media, cladodios 18.0-28.0 cm largo, 14.0-16 .0 cm ancho, ascendentes, subor- biculares a anchamente romboidales, glabros, sin podarios, aréolas 3. 0-4.0 mm largo, distantes entre sí 3. 5-4.0 cm, glóquidas 2. 0-4.0 mm largo, amari- llas, espinas 1-4, 2.0-3. 8 cm largo, 1.0-1. 4 mm ancho, ligeramente aplanadas, rectas o ligeramente curvas, blanco-amarillentas a oscuras, sin vainas. Flores ca. 7.0 cm largo; pericarpelo ca. 3.0 cm largo, ca. 2.7 cm ancho, podarios no marcadamente decurrentes, glóquidas 1.0-2.0(-4.0) mm largo, amarillo claro, perianto rotado, tépalos externos 1.4-2. 5 cm largo, 1. 2-2.0 cm ancho, deltoi- des a obovados, ápice acuminado, margen ligeramente denticulado, amarillos a verdes; tépalos internos 3. 0-3. 2 cm largo, ca. 2.0 cm ancho, obovados, ápice acuminado, margen ligeramente denticulado, amarillos; estambres 0. 5-1.0 cm largo, más cortos que los tépalos, filamentos verde-amarillentos; estilo 2. 0-2. 3 cm largo, blanquecino, lóbulos del estigma ca. 8, ca. 6.0 mm largo, amarillos a verdes. Frutos 5.0-5. 2 cm largo, 3. 7-4.0 cm ancho, obovoides, 217 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE -as’i ) 1 -aí^ir 218 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 verde-amarillentos, podarios ligeramente decurrentes; semillas 3. 0-3. 4 mm largo, 2. 0-2. 3 mm ancho. Discusión. Los ejemplares referidos aquí se aproximan a Opuntia tehuan- tepecana, pero difieren porque los cladodios son más pequeños, la distancia entre las aréolas de los cladodios es menor, las espinas son más cortas y la ñor es más pequeña. Por ahora se incluyen tentativamente como O. tehuante- pecana. Distribución. Endémica de México, se encuentra en el estado de Oaxaca. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Teotitlán: 1 km noreste de San Juan de los Cues, Gama et al. 86 (MEXU); 1 km noreste de San Juan de los Cues, Gama et al. 101 (MEXU); 4 km al este de Santa María Tecomavaca, García- García 313 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio. En elevaciones de 800-900 m. Fenología. Floración de marzo a abril. Fuctificación de septiembre a diciem- bre. Opuntia tomentosa Salm-Dyck, Observ. Bot. 3: 8. 1822. Procedencia desco- nocida (no localizado). Opuntia oblongata J.C.Wendl. in Pfeiff., Enum. Diagn. Cact. 161. 1837. TIPO: MÉXICO. Sin localidad, S.C. s.n., s.f. (tipo desconocido). Opuntia macdougaliana Rose, Smithsonian Mise. Collect. 50: 516. 1908. Opuntia velutina F.A.C.Weber var. macdougaliana (Rose) Bravo, Cact. Suc. Mex. 17: 119. 1972. TIPO: MÉXICO. Puebla: near Tehuacán, J.N. Rose J.H. Paintery J.S. Rose 9990, 30 ago-8 sep 1905 (holotipo: US!). Opuntia ictérica Griffiths, Monatsschr. Kakteenk. 23: 138. 1913. TIPO: MÉXICO. Jalisco: Guadalajara, D. Griffiths 8127, 11 sep 1905 (holotipo: US) . Opuntia sarca Griffiths ex Scheinvar, Phytologia 49: 328. 1981. TIPO: MÉXICO. Hidalgo: Jasso (antes Dublan), D. Griffiths 8120, 1905 (holo- tipo: US). Arbustivas o arborescentes 1.0-4.0(-5.0) m alto. Tallos con cladodios 15.0- 32.0 cm largo, 12.0-16.0 cm ancho, ascendentes, obovados a oblongos, pube- scentes, brillantes, podarios evidentes en los cladodios jóvenes, aréolas ca. 2.0 mm largo, distantes entre sí 1. 5-3.0 cm, glóquidas 2. 0-5.0 mm largo, amarillo claro, escasas, espinas 0-4, 0.5-1. 5 cm largo, ausentes parcialmente en los cladodios, aciculares a ligeramente subuladas, rectas, blancas a amarillas, grises con la edad, sin vainas. Flores 4. 0-5. 5 cm largo; pericarpelo 1.8-2. 7 cm largo, 1.6-2. 5 cm ancho, obovado-globoso, pubescente, podarios evidentes, generalmente en forma romboidal, glóquidas escasas, 1. 0-3.0 mm largo, espi- nas ocasionales, ca. 5.0 mm largo, rectas, deciduas, perianto rotado, tépalos externos 0.7-1. 8 cm largo, 0.7-0. 8 cm ancho, casi obovados, ápice cortamente apiculado, margen entero o crenado, amarillo-anaranjado a rojo -anaranjado, a veces con el margen amarillo, tépalos internos 1.8-2. 4 cm largo, 1 . 2-2.0 cm ancho, obovados, amarillos, margen ligeramente irregular anaranjados a rojos; estambres 0. 7-1.0 cm largo, más cortos que los tépalos, filamentos base verde clara, ápice rosado, rojo a púrpura; estilo 1. 8-2.0 cm largo, amarillo, 219 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE rojo a púrpura, lóbulos del estigma 5-8, 3. 0-5.0 mm largo, blanquecinos a amarillo-verdoso. Frutos 3. 5-5. 2 cm largo, 2. 5-4.0 cm ancho, obovoides a sub- globosos, rojos, pubescentes, podarios evidentes, generalmente romboidales, glóquidas escasas, 2. 0-3.0 mm largo, pulpa roja; semillas (3.0-)4.5-5.0 mm largo, 2. 0-2. 2 mm ancho. Discusión. Especie con variaciones en la forma de los cladodios de obova- dos a oblongos, el color de las espinas de blanco a amarillo y la densidad de la pubescencia. Por estas razones, O. macdougaliana es considerada aquí como sinónimo de O. tomentosa. Se encontró una forma intermedia con flores rojo- anaranjadas [Arias 1104). Distribución. De México a Guatemala. En México se conoce del Distrito Federal y los estados de Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro y San Luis Potosí. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: 26 km suroeste de Santa María Ixcatlán, Gama et al. 66 (MEXU). Dto. Cuicatlán: Rancho Grande, 2 km de San Juan Bautista Cuicatlán a Santa María Pápalo, Arias et al. 855 (MEXU); 24 km noreste de San Juan Bautista Cuicatlán, camino a Con- cepción Pápalo, Cedillo 2235 (MEXU); San Juan Coyula, barranca Cuatima a 200 m de Cuatima, García-García 915 (MEXU); entronque a San Pedro Jalte- petongo, Guzmán-Cruz et al. 830 (MEXU). Dto. Nochixtlán: km 3.7 sobre la terracería Nochixtlán-Yododeñe, Aquino y Arias 30 (MEXU); entronque Tierra Colorada- Huautla, Aquino y Arias 41 (MEXU); camino a Sinaxtla-Tilantongo, Aquino y Arias 66 (MEXU); terracería Yanhuitlán-Río Blanco, km 3.8, Aquino y Arias 79 (MEXU); 1.5 km por la brecha Yodocono de Porfirio Díaz-San Fran- cisco Nuxaño, Aquino y Arias 86 (MEXU); 5.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 94 (MEXU); terracería Santiago Huauclilla-El Parián km 3.7, Aquino y Arias 123 (MEXU); km 4 bre- cha de Magdalena Jaltepec a Morelos Jaltepec, Aquino y Arias 141 (MEXU); 5.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 142 (MEXU); km 17.1 de la terracería a San Juan Tamazola contados a partir del entronque con carretera 190, Aquino y Arias 151 (MEXU); 22.6 km por la terracería a Tilantongo, a partir del entronque de la carretera a Magdalena Jaltepec con la carretera 190, Aquino y Arias 160 (MEXU); 23.1 km por la terracería a Tamazola, a partir del entronque con la carretera 190, después de Monte Frío, Aquino y Arias 184 (MEXU); 30.9 km por la terracería a San Juan Tamazola contados a partir del entronque con la carretera 190, después de Monte Frío, Aquino y Arias 193 (MEXU); km 6 de la terracería Asunción Nochixtlán a Santiago Huauclilla, Aquino y Arias 206 (MEXU); San Juan Ixtaltepec, Aquino y Arias 218 (MEXU). Dto. Teotitlán: 2 km al este de Santa María Ixcatlán, Arias et al. 884 (MEXU). Dto. Teposcolula: Yucundán, entronque a San Pedro y San Pablo Teposcolula, Arias et al. 941 (MEXU); 6.8 km del entronque del Puerto Río del Oro, por la terracería y acueducto de la CFE, Calzada 23939 (MEXU); Cerro Yucudaá, 3 km norte de San Juan Tepos- colula, García-Mendoza 235 (MEXU); ladera noroeste del Cerro Pueblo Viejo, San Pedro y San Pablo Teposcolula Yucundaá, García-Mendoza y Franco 235 (MEXU); km 9 del camino de ruta 190 a San Juan Bautista Coixtlahuaca, Lorence et al. 4783 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Caltepec: Santiago Acatepec, 220 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Fig. 37. Opuntia velutina, -a. Hábito, -b. Cladodios terminales con flor y frutos, -c. Aréola y espinas (E. Duarte). 221 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE TEHUACÁH TEPE L ME ME ■ Vil I A III' M HhH h I US HEROICA C m n A [i Dt I1JAJUAPAN III- 1 4- (I II SAN JUAN H Ajll IISIA c n n. A r i ah I -,;w¡ vísío' vi [ i a in- ^v, tamazulApah LUI L PROGRESO f.SIIH CIÓ H OfHIÍTLAH SAN FRANCISCO 1TLIXTLAHUACA :inii.rirEi:í ■H.^U r "jrr—r TECA HSfíc II A L C 0 ! ESPERANZA ÜT'£ 1 ' i Distribución de las especies del género Opunria • Opuntia tometosa ■ Opuntia. velutina ir^o 1 - lfl '20 ■ ■ia"ao' IST ■ iT'?n 222 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Bravo s.n. (MEXU). Mpio. Tecamachalco: Tecamachalco, Bravo s.n. (MEXU). Mpio. Tehuacán: Meseta de San Lorenzo, Arias et al. 932 (MEXU); 1 km al este de Las Minas, sobre la Meseta a San Lorenzo, Arias et al. 936 (MEXU); 0.5 km al este de Tehuacán, desviación a El Riego, Arias y Guzmán-Cruz 1012 (MEXU); El Riego, Arias y Guzmán-Cruz 1102 (MEXU), 1104 (MEXU); este de Tehuacán, Bravo s.n. (MEXU); 1 km al este de Las Minas, Gama et al. 75 (MEXU); Tehuacán, Griffiths 9774 (NY); near Tehuacán, Rose y Painter 9990 (US). Mpio. Zapotitlán: carretera a Zapotitlán-Puebla, Álvarez-Rangel s.n. (MEXU). Mpio. Totoltepec: 2.5 km de Santa Cruz Nuevo, en la base del cerro El Chorrillo, Xiotillo, Guízar 4536 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus, matorral xerófilo y pastizal, áreas abiertas, sobre suelo aluvial o riolítico, cultivada en huertos familiares. En elevaciones de 1700-2600 m. Fenología. Floración de mayo a agosto. Fructificación de agosto a noviem- bre. Opuntia velutina F.A.C.Weber, Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris) 11: 389. 1904. TIPO: MÉXICO. Guerrero: Sin localidad, M. Langlassé 25, s.f. (holotipo: P). Opuntia nelsonii Rose, Smithsonian Mise. Collect. 50: 516. 1908. TIPO: MÉXICO. Puebla- Oaxaca: Between Retlatzingo [Petlalcingo] and Huajua- pan, E.W. Nelson 1981, 19 nov 1894 (holotipo: US!). Arbustivas o arborescentes 1. 0-4.0 m alto. Tallos con cladodios 15.0- 26.0 cm largo, 14.0-20.0 cm ancho, ascendentes, angostos hasta anchamente obovados, ocasionalmente suborbiculares, densamente pubescentes, podarios ligeramente evidentes, aréolas 3. 0-5.0 mm largo, distantes entre sí 2. 0-4.0 cm, glóquidas 0. 5-1.3 cm largo, abundantes, amarillo -rojizo, espinas 2-6, 1.0- 3.0(-4.0) cm largo, 0.8-1. 1 mm ancho, ligeramente subuladas, rectas, divergen- tes a ligeramente reflexas, blanco-amarillentas, sin vainas. Flores 3. 0-5.0 cm largo; pericarpelo 1.5-2. 5 cm largo, 1.7-2. 5 cm ancho, obovoide, pubescente, podarios evidentes, glóquidas 0. 5-1.0 cm largo, amarillas, cerdas 1.0-1. 4 cm largo, amarillas, perianto rotado, tépalos externos 1.0-1. 8 cm largo, ca. 1.4 cm ancho, obovados, ápice acuminado, amarillo -anaranjados, con franja media anaranjada, tépalos internos 2. 0-2. 8 cm largo, 1.0-1. 2 cm ancho, obo- vados, ápice acuminado a retuso, amarillos, franja media rojiza o anaranjada al final de la antesis; estambres 4. 0-7.0 mm largo, más cortos que los tépalos, filamentos amarillo-verdosos a rojizo; estilo 1.2-1. 8 cm largo, blanco a blanco- amarillento, lóbulos del estigma ca. 8, 3. 0-4.0 mm largo, verde claro. Frutos 3.0-3. 2 cm largo, 2. 5-3.0 cm ancho, globosos, rojos, pubescentes, glóquidas 0. 5-1.0 cm largo, amarillas, cerdas ca. 1.2 cm largo, amarillas; semillas 4.0- 4.5 mm largo, ca. 2.5 mm ancho. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Guerrero, Morelos, Oaxaca y Puebla. 223 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: Cerro Zacatalito, San José del Chilar, Cruz-Espinosa 973 (MEXU); El Timbre, 1 km sureste de San Juan Coyula, García-García 369 (MEXU); 15 km al este de San Juan Bautista Cuicatlán camino a Concepción Pápalo, R. García 212 (MEXU); San Pedro Jalte- petongo, 500 m suroeste de El Venado, E. Torres 137 (MEXU); San Pedro Jalte- petongo, 1 km oeste de El Organal, E.Torres 144 (MEXU); 3 km noreste de San Juan Bautista Cuicatlán, Trejo 1615 { MEXU). Dto. Huajuapan: entre Huajua- pan de León y San Juan Bautista Cuicatlán, Álvarez-Rangel s.n. (MEXU); 1 km noreste de Huajuapan de León, Arias et al. 890 (MEXU); Santiago Hua- jolotitlán, Bravo s.n. (MEXU); 5.9 km noreste de Santiago Chazumba, rumbo a Tehuacán, Chiang et al. F-1867 (MEXU); 2-3 km sureste de Huajuapan de León, carretera a Villa Tamazulapan del Progreso, Guzmán-Cruz y Arias 938 (MEXU). Dto. Nochixtlán: 10.5 km por la terracería Santiago Huauclilla-San Juan Tlalixtlahuaca, Aquino y Arias 117 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Ajalpan: Comecallo, arroyo seco noreste de Ajalpan, Tenorio 12049 [MEXU). Mpio. Cox- catlán: 8 km noreste de Coxcatlán, camino de Coxcatlán a Coyomeapan, Arias et al. 845 (MEXU); 4 km norte de Pueblo Nuevo, Arias et al. 912a (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 3 km antes de San Francisco Xochiltepec, camino de los Reyes Mezontla a San Luis Atolotitlán, Arias et al. 919 (MEXU). Mpio. Zinaca- tepec: 8 km norte de Zinacatepec, brecha a San Luis del Pino, Tenorio et al. 17254 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo. En elevaciones de 1100-1900 m. Fenología. Floración entre octubre y diciembre. Nombre vulgar y usos. “Nopal” y “nopal de cerro”, localmente y en períodos de sequía se alimenta al ganado con los cladodios tiernos. Opuntia sp. Arbustivas 0. 8-1.0 m alto. Tallos con ramificación desde la base, clado- dios 16.0-22.0 cm largo, 13.0-21.0 cm ancho, ascendentes, anchamente obo- vados a suborbiculares, glabros, podarios ligeramente evidentes, aréolas ca. 2.0 mm largo, elípticas, distantes entre sí 2. 5-3. 5 cm, tricomas 1-2, deciduos, glóquidas 1. 0-2.0 mm largo, escasas, espinas 1-3, 1.0-1. 7 cm largo, ca. 0.7 mm ancho, subuladas, ascendentes a reflexas, blanquecinas, grisáceas con la edad, sin vainas. Flores 6. 0-7.0 cm largo; pericarpelo 2. 5-3.0 cm largo, 1.7- 2.0 cm ancho, obovado, podarios ligeramente evidentes, brácteas 2. 0-5.0 mm largo, deltoides a obovadas, acrescentes hacia los tépalos, glóquidas 2. 0-5.0 mm largo, amarillas claras, perianto rotado, tépalos externos 2. 0-2. 7 cm largo, 1.3-1. 5 cm ancho, obovados, ápice acuminado, anaranjados a rojizos, tépalos internos 2. 5-3. 6 cm largo, 1.2-1. 8 cm ancho, obovados a anchamente oblongos, ápice obtuso o ligeramente acuminado, anaranjados, franja media amarilla; estambres 0.8-1. 1 cm largo, más cortos que los tépalos, filamentos amarillo-anaranjado; estilo 2. 2-2. 4 cm largo, rojo, lóbulos del estigma ca. 6, 3. 0-4.0 mm largo, verde claro. Frutos no vistos. Discusión. El material de esta especie es escaso, no permite ubicarla taxo- nómicamente entre las especies referidas. 224 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Teotitlán: 1 km noreste de San Juan Los Cues, Gama et al. 98b (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, vegetación riparia. En elevaciones de 700-900 m. Fenología. Floración entre marzo y abril. 28 . PERESKIOPSIS Britton & Rose 28 . PERESKIOPSIS Britton & Rose, Smithsonian Mise. Collect. 50: 331. 1907. Bibliografía. Arias, S. 1996. Revisión taxonómica del género Pereskiopsis Britton & Rose (Cactaceae). Tesis de Maestría, Facultad de Ciencias, UNAM. 114 p. Arborescentes o arbustivas. Raíces fibrosas. Tallos ascendentes a decum- bentes, monomorfos, no articulados, cilindricos. Hojas laminares, carnosas, glabras o pubescentes, sésiles o subsésiles, deciduas, aréolas circulares con tricomas, glóquidas y espinas, espinas desiguales, rectas o casi rectas, aci- culares o subuladas, en tallos jóvenes aveces inconspicuas o ausentes. Flores solitarias, laterales, diurnas; pericarpelo con brácteas foliáceas, carnosas, aréolas con glóquidas, ocasionalmente espinas, tubo receptacular corto, brácteas semejantes a las del pericarpelo, aréolas con glóquidas, perianto rotado, tépalos amarillos; estambres menores que los tépalos, sensitivos. Frutos oblongos a largamente claviformes, umbilicados, rojos, anaranjados o amarillos, indehiscentes, brácteas foliáceas deciduas, aréolas con glóquidas, aveces con espinas, pulpa jugosa, blanca, amarilla o roja; semillas discoides, arilo anular, testa dura, pilosa, blanco-amarillenta. Diversidad. Género con 6 especies, todas en México, 5 endémicas, 1 intro- ducida en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. México y Guatemala. En México se encuentra en los estados de Baja California Sur, Chiapas, Durango, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Sonora, Veracruz y Yucatán. Pereskiopsis rotundifolia (DC.) Britton & Rose, Smithsonian Mise. Collect. 50: 333. 1907. Pereskia rotundifolia DC., Mém. Mus. Hist. Nat. 17: 77. pl. 20. 1828. Opuntia rotundifolia (DC.) K.Schum., Gesamtbeschr. Kakt. 652. 1898. TIPO: MÉXICO. Lámina 287 de Cactus frutescens in Fl. Mex. Inéd. preservado en Hunt Institution for Botanical Documentation, no. 265 designado por R. McVaugh, 1980. Opuntia chapistle F.A.C.Weber, Bull. Mus. Hist. Nat. (París) 10: 388. 1904. Pereskiopsis chapistle (F.A.C.Weber) Britton & Rose, Smithsonian Mise. Collect. 50: 331. 1907. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Silacayoapan, M.L. Diguet s.n., 1902 (holotipo: P). Arbustivas 2. 0-4.0 m alto. Tallos 5.0-12.0 mm ancho, erguidos, glabros. Hojas 3.0-5.0(-8.0) cm largo, 1.7-4.0(-4.7) cm ancho, más grandes en la base de las ramas, obovadas, orbiculares u oblanceoladas, base redondeada en hojas 225 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ Fig. 38. Pereskiopsis rotundifolia. -a. Hábito, -b. Rama con fruto, -c. Rama con ñor (E. Duarte). 226 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 orbiculares, obtusa en hojas obovadas u oblanceoladas, ápice mucronado o agudo, glabras, aréolas 3. 0-4. 5 mm largo, 2. 0-5.0 mm ancho en tallos jóvenes, ca. 8.0 mm largo, ca. 5.0 mm ancho en el tallo principal, tricomas ausentes o si presentes escasos, blancos, glóquidas escasas en tallos jóvenes, abundantes o escasas en tallos viejos, 3. 0-5.0 mm largo, pardo rojizo, espinas (0-)l(-3) en tallos jóvenes, 0-6 en tallos viejos, (3.0-)6.0-7.0 cm largo, rectas o porrectas, cilindricas en sección transversal, con fisuras longitudinales, blancas a grises. Flores 2.5-3.5(-4.0) cm largo, 2. 5-3. 5 cm ancho; pericarpelo 0.9-1. 6 cm largo, 0. 5-0.9 cm ancho, subgloboso, glabro, brácteas 8-10, 0.4-2.0(-3.0) cm largo, 0.6-2. 5 cm ancho, suborbiculares a obovadas, ápice mucronado, base redon- deada, verdes, aréolas 8-12, tricomas ausentes, glóquidas escasas, ca. 2.0 mm largo, rojizas, espinas ausentes, tépalos externos 0. 7-2.0 cm largo, 0.6-1. 7 cm ancho, obovados, mucronados, amarillos, franja superior rojiza, tépalos internos 1.6-2.0(-2.5) cm largo, 1. 0-2.0 cm ancho, obovados, mucronados o ligeramente rasgados, amarillos; estambres 4. 0-9.0 mm largo, filamentos amarillo claros; estilo 1.0-1. 4 cm largo, ensanchados en la base, superficie rugosa, amarillo claro, lóbulos del estigma ca. 3, 2. 0-4.0 mm largo, amarillos a verdosos. Frutos 1.5-2. 5 cm largo, 1.0-1. 4 cm ancho, subglobosos, rojos, aréolas 8-12, glóquidas 2. 0-4.0 mm largo, pardas, rojizas a grises, espinas 0(-l), cuando presentes 0.6-1. 1 cm largo; semillas 4. 0-5.0 mm largo, 1. 5-2.0 mm ancho, blanquecinas, cubiertas por tricomas. Distribución. Endémica de México, poblaciones silvestres escasas en Oaxaca, cultivada en los estados de Guerrero, México, Morelos, Oaxaca y Pue- bla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: desviación a San- tiago del Río, por la carretera de Huajuapan de León a Villa de Tamazulapan del Progreso, Arias et al. 962 (MEXU). Dto. Teposcolula: Villa de Tamazula- pan del Progreso, Arias y Guzmán-Cruz 1184 (MEXU); Villa de Tamazulapan del Progreso, Arias et al. 960 (MEXU); Villa Tamazulapan del Progreso, Schein- var et al. 5076a (MEXU). PUEBLA. Mpio. San Gabriel Chilac: 1 km suroeste de San Gabriel Chilac, Gama et al. 38 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y cultivada localmente. En elevaciones de 1300-1900 m. Fenología. Floración de junio a julio. Fructificación de septiembre a enero. Nombres vulgares y usos. “Chapistle”, “chapíxtle” y “chepistle”, se emplea para formar setos vivos y las hojas masticadas se usan para combatir las úlce- ras bucales. 227 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE T E C A M- A C H A L C O (.'HILA T L P E L M I! M t unja o r u o n r i n s HEROICA C1UDAP 0 E HUAJLfAPAH i! i- [Min SMI .MIAN BAUTISTA i: lm.il a i l 'A n Vil I A II E- 1 AH A¿ U L Al 1 A N [i EL PROGRESO ASLf N i: [Ó H :i • ii ■ x i (. a m £ a m francisco TC LiXTLAHUACA Al (■Üjnmíihuü I -MT ) 1 i -Bí*ao* -WTU' -3/"2U' Distribución de las especies del género Pereskiopsis • Pereskiopsis rotundifolia tSPt HAHZA 10 " 2 C - ■18 P 2ÍT is"ir- -■Stí'ü' 1 7 " -1 0 - ■17M0* i 7 w 228 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Acanthocereus 5, 6, 8, 150 A. subinermis 3, 6, 7, 8 A. tetragonus 6 Anacampserotaceae 2 Aporocactus 4, 9, 11, 27 A. conzattii 12 A. martianus 3, 10, 11, 12 var. conzattii 12 Arrojadoa 153 Astrophytum 32 Bartschella 96 B. hernandezii 96 B. napina 107 B. zephyranthoides 123 Bergerocactus 140, 149 Bisnaga 44 B. cornígera 53 B. ñavovirens 45 B. latispina 53 subsp. spiralis 53 B. macrodisca 49 B. recurva 51 Bonifazia 26 Brittonrosea 171 B. crispata 171 Cactaceae 1, 2, 3, 5, 6, 9, 12, 13, 17, 21, 24, 26, 31, 32, 39 44, 45, 49, 58, 63, 67, 71, 75, 92,125, 140, 143, 149, 157, 160, 169, 170, 174, 186, 192, 224 Cacteae 1, 2, 17, 32, 40, 71, 72 Cactoideae 1, 2, 3, 32, 39, 44, 71, 170 Cactus 71 C. ackermannii 27, 28 C. carneus 75 C. cochenillifer 196 C. crispatus 171 C. cruciger 79 C. discolor 81 C. frutescens 225 C. karvinskianus 100 C. nobilis 51 C. polyedrus 1 10 C. pubescens 212 C. quadriñorus 190 C. recurvus 51 C. serpentinus 142 C. speciosus 28 C. sphacelatus 114 C. supertextus 119 C. triangularis 62 C. uncinatus 122 C. zephyranthoides 123 Carnegiea 143 C. fulviceps 166 C. macrocephala 132 C. mezcalaensis 135 C. nova 135 C. tetetzo 136 Caryophyllales 1, 2 Cassytha 168 C. baccifera 168 Cephalocereus 4, 12, 13, 15, 131, 132, 153, 163 C. apicicephlium 13 C. chrysacanthus 155 C. columna- trajani 13, 14, 15, 131, 139, 166 C. fulviceps 163 C. hoppenstedtii 16 C. macrocephalus 132 C. mezcalaensis 135 var. robustus 135 C. nizandensis 13 C. nudus 136 C. senilis 13 C. tehuacanus 155 C. tetatzo 136 C. tetetzo 136 var. nudus 136 C. totolapensis 13 Cephalophorus 13 C. columna-trajani 13 Cereae 153 Cereoideae 3 Cereus 5, 26, 58, 67, 125, 140, 143, 149, 169, 174 C. ackermannii 27 C. babosus 64 C. bergerianus 144 229 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LOPEZ, L.U. GUZMAN-CRUZ Y B. VAZQUEZ-BENITEZ C. candelabrum 145 C. chende 157 C. chichipe 160 C. chiotilla 40 C. chrysacanthus 155 C. coccineus 31 C. columna-trajani 13 C. del-moralii 157 C. dumortieri 176 C. fulviceps 163 C. geometrizans 126 C. hollianus 64 C. hoppenstedtii 16 C. imbricatus 187 C. macrocephalus 132 C. marginatus 68 C. martianus 12 C. mixtecensis 160 C. pruinosus 178 C. pulchellus 37 C. purpusii 59 C. ruñceps 132 C. serpentinus 142 var. splendens 142 C. schenckii 128 C. schrankii 31 C. speciosus 28 C. splendens 142 C. stellatus 181 C. treleasei 184 C. tricostatus 62 C. tetatzo 136 C. undatus 62 C. vagans 169 C. viperinus 150 C. weberi 145 Chiapasia 26 Chichipia 157 Chilita 114 C. sphacelata 114 C. zephyranthoides 123 Consolea 193 Corynopuntia 186 Coryphantha 4, 17, 18, 20, 25 C. calipensis 18, 19, 20 C. elephantidens 17 C. melleospina 24 C. pycnacantha 18 var. calipensis 18 C. pallida 18, 19, 20, 21 subsp. calipensis 18 subsp. pseudoradians 23 C. pseudoradians 18, 23, 25 C. radians 23 var. pseudoradians 23 C. retusa 18, 24, 25 var. melleospina 24 Criniferae 216 Cullmannia 149 C. viperina 150 Cylindropuntia 186, 187, 191 C. imbricata 187, 188, 189, 190, 191, 192 C. kleiniae 187, 188, 189, 191 C. leptocaulis 187, 189, 190, 191 C. pallida 190 C. rosea 187, 188, 190, 191, 192 C. tunicate 190 Disocactus 4, 9, 26, 27, 30, 153 D. ackermannii 3, 27 subsp. ackermannii 28, 30 subsp. conzattianus 28 D. amazonicus 27 D. cinnabarinus 31 D. martianus 12 D. speciosus 3, 27, 28, 29, 30, 31 D. schrankii 31 Dolichothele 123 D. zephyranthoides 123 Echinocactus 4, 32, 35 E. cornigerus 53 E. crispatus 171 E. electracanthus 46 var. haematacanthus 46 E. flavovirens 45 E. grandis 33 E. grusonii 32, 44 E. haematacanthus 46 E. horizonthalonius 32 E. macrodiscus 49 230 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 var. multiñorus 49 E. parryi 32 E. platyacanthus 32, 34, 35 f, viznaga 33 f. granáis 33, 35 f. platyacanthus 33 E. polycephalus 32 E. pruinosus 178 E. pulchellus 37 E. recurvus 51 var. spiralis 51 E. rohustus 55 E. spiralis 51 E. texensis 32 Echinocereae 175 Echinocereus 4, 35, 36, 37, 39 E. pulchellus 35, 36, 37 subsp. acanthosetus 35, 37, 38, 39 subsp. pulchellus 37 subsp. sharpii 37 subsp. weinbergii 37 var. acanthosetus 39 var. amoenus 36 E. serpentinus 142 E. splendens 142 Echinofossulocactus 170, 171 E. crispatus 170 Epiphyllum TI E. ackermannii 27 Eriocereus 12 E. martianus 12 Erythrorhipsalis 167 Escohariopsis 102 E. kraehenbuehlii 102 E. oteroi 109 E. sphacelata 114 E. viperina 117 Escontria 5, 37, 39, 40, 42, 126, 157, 175 E. chiotilla 39, 40, 41, 42 Eudicotyledoneae 1 Ferocactus 4, 32, 39, 40, 44, 48, 50, 57, 170, 171 F. crispatus 171 F. flavovirens 45, 48 F. haematacanthus 45, 46, 47, 48 F. latispinus 53 subsp. spiralis 53 var. spiralis 53 F. macrodiscus 45, 49 subsp. macrodiscus 50, 51 subsp. septentrionalis 49 F. nohilis 51 F. recurvus 45, 51, 53 subsp. greenwoodii 53 subsp. recurvus 52, 53, 57 F. robustus 45, 55, 56, 57 Glandulicactus 44, 171 Hatiora 167 Grusonia 186 Haseltonia 13, 16 H. columna-trajani 16 H. hoppenstedtii 16 Heliabravoa 157 H. chende 157 Heliocereus 26, 27, 31 H. ackermannii 27 H. elegantissimus 31 H. speciosus 28 H. schrankii 31 Hertrichocereus 175 Heterochlorae 81 Homalocephala 32 Hydrochylus 98, 102, 107, 109, 115, 120, 125 Hylocereae 6, 26, 58, 142, 150 Hylocereinae 9 Hylocereus 4, 9, 58, 61 H. purpusii 3, 59, 60, 61 H. ocamponis 59 H. tricostatus 62 H. undatus 3, 59, 61, 62 Isolatocereus 174, 178 I. dumortieri 174, 175 Krainzia 120 K. tepexicensis 120 Lemaireocereus 5, 63, 64, 69 L. chende 157 L. chichipe 160 L. dumortieri 176 L. hollianus 64, 65, 66, 69 231 S. ARIAS, S. GAMA-LOPEZ, L.U. GUZMAN-CRUZ Y B. VAZQUEZ-BENITEZ CACTACEAE L. lepidanthus 64 L. longispinus 178 L. marginatus 68 L. mixtecensis 160 L. pruinosus 178 L. stellatus 181 L. treleasei 184 L. weberi 145 Lepidocoryphantha 17 Lepismium 167 Leptocladodia 114 L. sphacelata 114 L. viperina 117 Leuchtenbergia 44, 171 Longiñorae 98, 107 Lophocereus 4, 67, 68, 69, 70 L. gatesii 68, 70 L. marginatus 68, 69 L. schottii 68, 70 Machaerocereus 174 Maihuenioideae 2 Mammillaria 4, 17, 71, 72, 73, 77, 85, 88, 90, 92, 95, 98, 102, 103, 108, 112, 118, 124 M. albilanata 73, 77 subsp. albilanata 74 subsp. oaxacana 74, 77 subsp. reppehagenii 74 subsp. tegelbergiana 74 M. buchenaui 79 M. carnea 73, 75, 76, 77 var. robustispina 75 M. casoi 106 M. colima 93 M. confusa 100 var. conzattii 101 M. conspicua 93 var. vaupelii 93 M. conzattii 101 M. cruciger 79 M. crucígera 73, 79 subsp. crucígera 80, 85 subsp. tlalocii 80, 85 var. grandinosa 79 var. tlalocii 80 M. discolor 73, 81 subsp. esperanzaensis 82 subsp. ochoterenae 81, 85 subsp. schmollii 81, 83, 84, 85 var. ochoterenae 81 var. schmollii 83 M. dixanthocentron 73, 83, 88, 89 var. rubrispina 83 subsp. ñ avicentra 89 var. ñavicentra 89 M. duoformis 73, 87, 88 M. elegans 94 var. meissneri 94 var. schmollii 94, 96 var. lanata 104 var. supertexta 119 M. esperanzaensis 82 M. flavicentra 73, 89, 90 M. fuauxiana 73 M. haageana 73, 92 subsp. conspicua 92, 93, 95 subsp. elegans 92 subsp. haageana 92, 95 subsp. meissneri 92, 94, 95 subsp. schmollii 96 subsp. vaupelii 93 var. schmollii 94 M. hernandezii 72, 96, 97, 103 M. huajuapensis 106 M. huitzilopochtli 73, 98, 99, 103 subsp. huitzilopochtli 98 100, 103 subsp. niduliformis 98, 100, 103 var. niduliformis 100 M. ignota 74, 75 M. igualensis 73 var. palmillensis 74 232 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN M. karwinskiana 73, 100, 103 M. kraehenbuehlii 73, 102, 103 M. lanata 73, 104, 105, 108 M. lanígera 74 var. juxtlahuacensis 74 M. longi ñora 120 subsp, tepexicensis 120 M. martinezii 119 M. meissneri 94, 96 M. mixtecensis 104 M. montícola 74, 94 M. multíseta 113 M. mystax 73, 104, 106, 108 M. napina 72 , 107, 108 M. noureddineana 75 M. ochoterenae 81 M. oteroi 72, 109, 112 M. pachyrhiza 82 M. pectinifera 73, 110, 111, 112, 113, 114 f, solisioides 113 subsp. solisioides 113, 114 M. polyedra 73, 110, 112 M. pyrrhocephala 100 var. confusa 100 M. retusa 24 M. schmollii 71, 83 M. solisioides 73, 111, 113, 114, 118 M. sphacelata 73, 114, 115 f. viperina 117 subsp. sphacelata 115, 116, 118 subsp. viperina 115, 117, 118 M. supertexta 73, 104, 119, 124 M. tepexicensis 72, 109, 120, 121, 124 M. tlalocii 80 M. uncinata 73, 122, 124 M. varieaculeata 73, 123, 124 M. vaupelii 93 95: 1-235. 2012 var. ílavispina 93 M. viperina 117 M. voburnensis 101 M. zephyranthoides 72, 123, 124 Marginatocereus 68, 70 M. marginatus 68 Marshallocereus 175 Melocactus 153 M. platyacanthus 32 Mitrocereus 163 M. fulviceps 163 M. ruficeps 132 MyrtillocactusS, 37, 125, 130, 157, 175 M. chende 159 M. chichipe 160 M. chiotílla 40 M. geometrizans 126, 130 var. grandiareolatus 126 M. grandiareolatus 126 M. schenckii 125, 126, 128, 129, 130 Neobuxbaumia 4, 5, 13, 131, 132, 138, 163 N. macrocephala 132, 133, 138 N. mezcalaensis 131, 132, 134, 135, 138 var. robusta 135 N. tetetzo 131, 132, 136, 137, 166 var. nuda 136, 138, 139 var. tetetzo 139 Neodawsonia 13 Neoevansia 149 Neomammillaria 71 N. carnea 75 N. colima 93 N. confusa 100 N. conzattii 101 N. karwinskiana 100 N. lanata 104 N. ochoterenae 81, 82 N. polyedra 110 N. schmollii 83 N. sphacelata 114 N. uncinata 122 Nopalea 193 N. auberi 194 233 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LOPEZ, L.U. GUZMAN-CRUZ Y B. VAZQUEZ-BENITEZ N. coccifera 196 N. cochenillifera 196 Nopalxochia 26 N. ackermannii 26, 27 Nyctocereus 5, 140, 141, 150 N. castellanosii 140, 142 N. chontalensis 140 N. guatemalensis 140 N. oaxacensis 140 N. serpentinus 140, 141, 142, 143 subsp. serpentinus 140 subsp. splendens 140 Opuntioideae 2, 3, 186, 187, 192 Opuntia 3, 186, 192, 193, 218 O. auberi 3, 193, 194, 195, 197 O. chapistle 225 O. cochenillifera 3, 193, 196, 197 O. decumhens 193, 196, 199 O. depressa 193, 199, 200 O. dillenii 217 var. tehuantepecana 217 O. elizondoana 209 O. heliae 198 O. hoffmannii 212 O. huajuapensis 193, 201, 203, 216 O. hyptiacantha 194, 202, 203, 204 O. ictérica 219 O. imbricata 187 O. kleiniae 188 O. lasiacantha 194, 204, 205, 208 O. leptarthra 212 O. leptocaulis 189 O. macdougaliana 219 O. nelsonii 223 O. oblongata 219 O. olmeca 216 O. pallida 190 O. parviclada 193, 206, 207, 208, 209 O. pilifera 194, 209, 211, 216 O. puberula 196 O. pubescens 193, 206, 209, 211 , 212 O. rosea 190 O. rotundifolia 225 O. rzedowski 204 O. sarca 219 O. streptacantha 194, 213, 214, 218 O. tehuacana 194, 214, 215, 216, 218 O. tehuantepecana 194, 217, 218, 219 O. tomentosa 194, 219, 220, 222 O. velutina 193, 221, 222, 223 var. macdougaliana 219, 220 Pachycereae 1, 39, 125, 143 Pachycereinae 13, 64, 68, 70, 132, 140, 143, 149 Pachycereus 1, 4, 63, 64, 67, 68, 70, 142, 143, 147, 163 P. chrysomallus 163 P. columna- trajani 16 P. fulviceps 163 P. gigas 145 P. granáis 144, 145, 147 var. gigas 145 P. hollianus 63, 64 P. marginatus 68 P. pecten-aboriginum 145 P. ruficeps 132 P. tepamo 145 P. tetetzo 136 P. weberi 144, 145, 146, 147 var. gigas 145 Parrycactus 44 Pelecyphora 110 P. pectinata 110 Peniocereus 1, 5, 6, 140, 149, 150, 152 P. lazaro -cardenasii 150 P. serpentinus 142 P. viperinus 150, 151, 152 P. zopilotensis 150 Pereskia 2 P. rotundifolia 3, 225 Pereskioideae 2 234 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 95: 1-235. 2012 Pereskiopsis 186, 225, 228 P. rotundi folia 225, 226, 228 P. chapistle 225 Phyllocactus 27 P. ackermannii 27 Pilocereus 12, 153, 162 P. chrysacanthus 155 P. chrysomallus 155 P. columna-trajani 16 P. fulviceps 163 P. hoppenstedtii 16 P. macrocephalus 132 P. mezcalaensis 135 P. ruficeps 132 P. tehuacanus 155 P. tetetzo 136 Pilosocereus 4, 153, 161 P. chrysacanthus 153, 154, 155, 161 P. tehuacanus 155 Polaskia 5, 37, 126, 157, 161, 175 P. chende 157, 158, 161 P. chichipe 157, 160, 161 Polyacanthae 87 Polyedrae 78, 101, 106, 113, 123 Portulacaceae 2 Portulacineae 2 Pseudoacanthocereus 6, 150 Pseudomammillaria 102 P. kraehenbuehlii 102 Pseudomitrocereus 4, 13, 132, 162, 163, 164 P. fulviceps 163, 164, 165 Pseudonopalxochia 26 Pseudorhipsalis 27 Pseudopilocereus 153 Rathbunia 176, 178 R. dumortierí 176 R. pruinosa 178 R. longispina 178 R. stellate 181 R. treleasei 184 Retusae 18 Rhipsalideae 167, 168 Rhipsalis 3, 4, 167, 168, 173 R. baccifera 3, 168, 173 subsp. baccifera 168, 169 subsp. erythrocarpa 168 subsp. hileiabaiana 168 subsp. hórrida 168 subsp. mauritiana 168 subsp. shaferi 168 R. cassutha 168 Ritterocereus 145, 175 R. pruinosus 178 R. weberi 145 Rooksbya 131 Schlumbergera 167, 168 Selenicereus 4, 9, 58, 140, 169 S. vagans 169 Solisia 71, 110, 114 S. pectinata 1 10 S. solisioides 113 Sphacelatae 102, 115 Stenocereinae 37, 40, 125, 156 Stenocactus 4, 44, 170, 171, 172, 173 S. crispatus 171, 172, 173 Stenocereus 5, 37, 157, 174, 175, 178, 185 S. dumortierí 175, 176, 177, 178, 185 S. griseus 176, 178, 180 S. longispinus 178 S. marginatus 68 S. pruinosus 175, 176, 178, 179, 180, 185 S. stellatus 176, 181, 182, 184, 185 S. treleasei 176, 184, 185 S. weberi 145 Streptacanthae 192, 204 Stylothelae 109, 120 Subhydrochylus 74, 79, 81, 86, 87, 89, 92, 98, 104, 119 Supertextae 74, 79, 86, 89, 92, 98, 104, 119 Thelocactus 44, 171 Weberocereus 9, 58 Wilcoxia 36 W. viperina 150 Zephyranthoides 125 235 S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ CACTACEAE 98°oo' 97 a 40’ 97°20’ 97°00' 96°4G' ie°40' ie°20' ie°oo' T7°40' 1 7 o 20' 17*20' FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN - CUICATLAN 95: 1-235. 2012 OAXACA DISTRITO MUNICIPIO No. I Coixtlahuaca Concepción Buenavista 1 San Cristóbal Suchixtlahuaca 2 San Francisco Teopan 3 San Juan Bautista Coixtlahuaca 4 San Mateo Tlapiltepec 5 San Miguel Tequixtepec 6 San Miguel Tulancingo 7 Santa Magdalena Jicotlán 8 Santa María Nativitas 9 Santiago Ihuitlán Plumas 10 Santiago Tepetlapa 1 1 Tepelmeme Villa de Morelos 12 Tlacotepec Plumas 13 II Cuicatlán Concepción Pápalo 14 San Juan Bautista Cuicatlán 15 San Juan Tepeuxila 16 San Pedro Jaltepetongo 17 San Pedro Jocotipac 18 Santa María Texcatitlán 19 Santiago Nacaltepec 20 Santos Reyes Pápalo 21 Valerio Trujano 22 III Etla San Francisco Telixtlahuaca 23 San Jerónimo Sosola 24 San Juan Bautista Atatlahuaca 25 Santiago Tenango 26 IV Huajuapam Asunción Cuyotepeji 27 Cosoltepec 28 Ciudad de Huajuapam de Léon 29 San Andrés Dinicuiti 30 San Juan Bautista Suchitepec 31 San Pedro y San Pablo Tequixtepec 32 Santa Catarina Zapoquila 33 Santa María Camotlán 34 Santiago Chazumba 35 Santiago Huajolotitlán 36 Santiago Miltepec 37 Zapotitlán Palmas 38 CACTACEAE S. ARIAS, S. GAMA-LÓPEZ, L.U. GUZMÁN-CRUZ Y B. VÁZQUEZ-BENÍTEZ DISTRITO MUNICIPIO V Nochixtlán Asunción Nochixtlán San Andrés Sinaxtla San Juan Yucuita San Miguel Chicaua San Miguel Huautla San Pedro Coxcaltepec Cántaros Santa María Apazco Santa María Chachoapan Santiago Apoala Santiago Huauclilla Santo Domingo Yanhuitlán VI Teotitlán Mazatlán Villa de Flores San Antonio Nanahuatipam San Juan de Los Cues San Martín Toxpalan Santa María Ixcatlán Santa María Tecomavaca Teotitlán de Flores Magón VII Teposcolula PUEBLA MUNICIPIO Ajalpan Altepexi Atexcal Cañada Morelos Caltepec Chapulco Chila Coxcatlán Coyomeapan Coyotepec Esperanza Ixcaquixtla Juan N. Méndez Nicolás Bravo Palmar de Bravo San Antonio Cañada La Trinidad Vista Hermosa San Antonio Acutla San Bartolo Soyaltepec San Juan Teposcolula San Pedro Nopala Santo Domingo Tonaltepec Teotongo Villa de Tamazulapam del Progreso Villa Tejupam de la Unión No. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 MUNICIPIO San Gabriel Chilac San José Miahuatlán San Miguel Ixitlán Santiago Miahuatlán Tecamachalco Tehuacán Tepanco de López Tlacotepec de Benito Juárez Totoltepec de Guerrero Vicente Guerrero Xochitlán Todos Santos Yehualtepec Zapotitlán Zinacatepec Zoquitlán No. 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 No. 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Fascículo 95. Cactaceae, se terminó de imprimir el 2 de abril de 2012, en los talleres de S y G editores, Cuapinol 52, Col. Pedre- gal de Santo Domingo, 04369 México, D.F. sygeditores- press@gmail.com. Se tiraron 300 ejemplares sobre papel bond de 90 grs. y las cubiertas en cartulina reciclada concept de 220 grs., el cuidado de la edición estuvo a cargo de los editores. FASCÍCULOS PUBLICADOS No. Fase. Acanthaceae Thomas F. Daniel 23 Achatocarpaceae Rosalinda Medina L. 73 Agavaceae Abisal García-Mendoza 88 Aizoaceae Rosalinda Medina L. 46 Anacampserotaceae Gilberto Ocampo- Acosta 84 Anacardiaceae Rosalinda Medina L. y Rosa María Fonseca 71 Annonaceae Lawrence M. Kelly 31 Apocynaceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 38 Araliaceae Rosalinda Medina L. 4 Arecaceae Hermilo J. Quero 7 Aristolochiaceae Lawrence M. Kelly 29 Asclepiadaceae Verónica Juárez- Jaimes y Lucio Lozada 37 Asphodelaceae J. Gabriel Sánchez-Ken 79 Asteraceae Tribu Plucheeae Rosalinda Medina L. y José Luis Villaseñor-Ríos 78 Asteraceae Tribu Senecioneae Rosario Redonda-Martínez y José Luis Villaseñor-Ríos 89 Asteraceae Tribu Tageteae José Ángel Villarreal-Quintanilla, José Luis Villaseñor-Ríos y Rosalinda Medina-Lemos 62 Asteraceae Tribu Vernonieae Rosario Redonda-Martínez y José Luis Villaseñor-Ríos 72 Basellaceae Rosalinda Medina L. 35 Betulaceae Salvador Acosta- Castellanos 54 Buddlejaceae Gilberto Ocampo-Acosta 39 Burseraceae Rosalinda Medina L. 66 Buxaceae Rosalinda Medina Lemos 74 Cactaceae Salvador Arias Montes, Susana Gama López y Leonardo Ulises Guzmán Cruz 14 Calochortaceae Abisaí García-Mendoza 26 Capparaceae Mark F. Newman 51 Caprifoliaceae José Ángel Villarreal- Quintanilla 58 Caricaceae J.A. Lomelí-Sención 21 Celastraceae Curtís Clevinger y Jennifer Clevinger 76 Chlorophyta Eberto Novelo 94 Cistaceae Graciela Calderón de Rzedowski y Jerzy Rzedowski 6 Cleomaceae Mark F. Newman 53 Convallariaceae Jorge Sánchez-Ken 19 Cucurbitaceae Rafael Lira e Isela Rodríguez Arévalo 22 Cyanoprokaryota Eberto Novelo 90 No. Fase. Cytinaceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 56 Dioscoreaceae Oswaldo Téllez V. 9 Ebenaceae Lawrence M. Kelly 34 Elaeocarpaceae Rosalinda Medina L. 16 Erythroxylaceae Lawrence M. Kelly 33 Fabaceae Tribu Crotalarieae Carmen Soto-Estrada 40 Fabaceae Tribu Desmodieae Leticia Torres-Colín y Alfonso Delgado-Salinas 59 Fabaceae Tribu Psoraleeae Rosalinda Medina L. 13 Fabaceae Tribu Sophoreae Oswaldo Téllez V. y Mario Sousa S. 2 Fagaceae M. Lucía Vázquez-Villagrán 28 Fouquieriaceae Exequiel Ezcurra y Rosalinda Medina L. 18 Gentianaceae José Ángel Villarreal- Quintanilla 60 Gesneriaceae Angélica Ramírez-Roa 64 Gymnospermae Rosalinda Medina L. y Patricia Dávila A. 12 Hernandiaceae Rosalinda Medina L. 25 Hyacinthaceae Luis Hernández 15 Hypoxidaceae J. Gabriel Sánchez-Ken 83 Juglandaceae Mauricio Antonio Mora-Jarvio 77 Julianiaceae Rosalinda Medina L. 30 Krameriaceae Rosalinda Medina L. 49 Lauraceae Francisco G. Lorea Hernández y Nelly Jiménez Pérez 82 Lennoaceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 50 Lentibulariaceae Sergio Zamudio-Ruiz 45 Linaceae Jerzy Rzedowski y Graciela Calderón de Rzedowski 5 Loasaceae Lorena Villanueva-Almanza 93 Loganiaceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 52 Malvaceae Paul A. Fryxell 1 Melanthiaceae Dawn Frame, Adolfo Espejo y Ana Rosa López-Ferrari 47 Melastomataceae Carol A. Todzia 8 Meliaceae Ma. Teresa Germán-Ramírez 42 Menispermaceae Pablo Carrillo-Reyes 70 Mimosaceae Tribu Acacieae Lourdes Rico Arce y Amparo Rodríguez 20 Mimosaceae Tribu Mimoseae Rosaura Grether, Angélica Martínez-Bernal, Melissa Luckow y Sergio Zárate 44 Molluginaceae Rosalinda Medina L. 36 Por orden alfabético de familia FASCÍCULOS PUBLICADOS No. Fase. Orobanchaceae Leonardo O. Alvarado-Cárdenas 65 Passifloraceae Leonardo O. Alvarado-Cárdenas 48 Phyllanthaceae Martha Martínez- Gordillo y Angélica Cervantes- Maldonado 69 Phyllonomaceae Emmanuel Pérez-Calix 91 Plocospermataceae Leonardo O. Alvarado-Cárdenas 41 Plumbaginaceae Silvia Zumaya- Mendoza 85 Poaceae subfamilias Arundinoideae, Bambusoideae, Centothecoideae Patricia Dávila A. y Jorge Sánchez-Ken 3 Poaceae subfamilia Panicoideae J. Gabriel Sánchez-Ken 81 Polygonaceae Eloy Solano y Ma. Magdalena Ayala 63 Pteridophyta Ramón Riba y Rafael Lira 10 Pteridophyta II Ernesto Velázquez Montes 67 Pteridophyta III Pteridaceae Ernesto Velázquez Montes 80 No. Fase. Salicaceae Ma. Magdalena Ayala y Eloy Solano 87 Sambucaceae José Ángel Villarreal- Quintanilla 61 Sapindaceae Jorge Calónico-Soto 86 Sapotaceae Mark F. Newman 57 Saxifragaceae Emmanuel Pérez-Calix 92 Setchellanthaceae Mark F. Newman 55 Simaroubaceae Rosalinda Medina L. y Fernando Chiang C. 32 Smilacaceae Oswaldo Téllez V. 11 Theophrastaceae Oswaldo Téllez V. y Patricia Dávila A. 17 Thymelaeaceae Oswaldo Téllez V. y Patricia Dávila A. 24 Turneraceae Leonardo O. Alvarado-Cárdenas 43 Urticaceae Victor W. Steinmann 68 Verbenaceae Dominica Willmann, Eva-María Schmidt, Michael Heinrich y Horst Rimpler 27 Viscaceae Leonardo O. Alvarado-Cárdenas 75 Por orden alfabético de familia ISBN 978-607-02-3079-0 786070 230790