FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN Fascículo 98. ASTERACEAE C O N A B I O Gobierno FEDERAL INSTITUTO DE BIOLOGIA UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO Instituto de Biología UNAM 2012 Instituto de Biología Director Víctor Manuel G. Sánchez- Cordero Dávila Secretario Académico Atilano Contreras Ramos Secretaria Técnica Noemí Chávez Castañeda COMITÉ EDITORIAL Editora Rosalinda Medina Lemos Editores Asociados J. Gabriel Sánchez Ken Abisal García Mendoza Salvador Arias Montes Cualquier asunto relacionado con esta publicación, favor de dirigirse a la Editora: Departamento de Botánica, Instituto de Biología, UNAM, Apartado postal 70-233, C.P. 04510 México, D. F. Correo electrónico: rmedina@ibiologia.unam.mx FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN Fascículo 98. ASTERACEAE Bercht. & J. Presl Rosario Redonda-Martínez* ^Departamento de Botánica, Instituto de Biología, UNAM Instituto do Biología UNAM INSTITUTO DE BIOLOGÍA UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 2012 Primera edición: 2 de abril de 2012 D.R. © 2012 Universidad Nacional Autónoma de México Instituto de Biología. Departamento de Botánica ISBN 968-36-3108-8 Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán ISBN 978-607-02-3086-8 Fascículo 98 C O N A B I O Gobierno FEDERAL Este fascículo se publica gracias al apoyo económico recibido de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Dirección de la autora: Instituto de Biología, Departamento de Botánica Universidad Nacional Autónoma de México. 3er Circuito de Ciudad Universitaria, Coyoacán 04510. México, D.F. En la portada: 1. Mitrocereus fulviceps (cardón) 2. Beaucamea purpusii (soyate) 3. Agave peacockii (maguey fibroso) 4. Agave stricta (gallinita) Dibujo de Elvia Esparza FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 98: 1 9. 2012 ASTERACEAE 1 2 Bercht. & J. Presl Tribu Liabeae Rosario Redonda-Martínez Bibliografía. Bremer, K. 1994. Asteraceae. Cladistics and Classification. Oregon: Portland Timber Press. 752 p. Cronquist, A. 1981. An integrated Sys- tem of classification of ñowering plants. New York: Columbia University Press. 1262 p. Funk, V.A., J.B. Randall, S.C. Keeley, R. Chan, L. Watson, B. Gemein- holzer, E. Schilling, J.L. Panero, B.G. Baldwin, N. García-Jacas, A. Sussana & R.K. Jansen. 2005. Everywhere but Antárctica: Using a supertree to unders- tand the diversity and distribution of the Compositae. Biol. Skr. 55: 343-373. Funk, V.A., A. Sussana, T.F. Stuessy & H. Robinson. 2009. Classification of Compositae In Funk, V.A., A. Sussana, T.F. Stuessy & R.J. Bayer (eds). Sys- tematics, Evolution and Biogeography of the Compositae. IAPT. Viena. pp. 171-189. McVaugh, R. 1984. Compositae. In\ W.R. Anderson (ed.). Flora Novo- Galiciana. Ann Arbor The University of Michigan Press 12: 1-1157. Panero, J.L. & V.A. Funk. 2002. Toward a phylogenetic subfamily classification for the Compositae (Asteraceae). Proc. Biol. Soc. Wash. 115: 909-922. Villaseñor-Ríos, J.L. 1982. Las Compositae del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Flora Genérica. Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México. México. D.F. 174 p. Villaseñor-Ríos, J.L. 1993. La familia Astera- ceae en México. Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. 44: 117-124. Villaseñor-Ríos, J.L., G. Ibarra M. & D. Ocaña. 1998. Strategies for the Conservation of Asteraceae in México. Conserv. Biol. 12(5): 1066-1075. Villaseñor-Ríos, J.L. 2003. Diversidad y distribución de las Magnoliophyta de México. Interciencia 28(3): 160-167. Hierbas anuales o perennes, arbustos, rara vez árboles o trepadoras, pu- bescentes o glandulares, glabras, ocasionalmente con látex. Tallos teretes, angulares o aplanados, a veces alados. Hojas alternas u opuestas, rara vez verticiladas o básales, simples, pinnati- compuestas o palmadas, exestipula- das o seudoestipuladas; pecioladas o sésiles; láminas decurrentes, auricula- das, envainantes, hasta aciculiformes o reducidas a escamas o espinas (en plantas xerofíticas), enteras o divididas, dentadas o serradas. Inflorescencias primarias indeterminadas, terminales o axilares, pedunculadas, solitarias o secundariamente dispuestas en cimas, corimbos, racimos, panículas o umbe- las, en cabezuelas sésiles o rara vez glomérulos o sinflorescencias (cabezuelas de segundo orden o cabezuelas de cabezuelas); calículo presente o ausente, cabezuelas con 1-numerosas flores, insertas en un receptáculo aplanado, alveolado, cóncavo o convexo, rara vez cónico o columnar, bracteado (brácteas Ilustrado por Albino Luna 1 Debido a su diversidad, la familia Asteraceae es tratada por tribus. El presente fascí- culo incluye la descripción de la familia, la clave para tribus y específicamente el trata- miento de la Tribu Liabeae. 2 Este fascículo se publica gracias al apoyo económico recibido de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. 1 R. REDONDA-MARTINEZ ASTERACEAE del receptáculo denominadas páleas) o desnudo (páleas ausentes), páleas de forma y textura variada, deciduas o persistentes, en ocasiones reducidas a cerdas o escuámulas; flores rodeadas por un involucro de brácteas (filarios), 1- 2-más seriadas, libres o connatas, valvadas o imbricadas; las cabezuelas homógamas (constituidas por un solo tipo de flores) discoides o liguladas o heterógamas (con 2-más tipos de flores) radiadas o disciformes; cuando las flores liguladas se restringen a la periferia de la cabezuela son generalmente neutras o femeninas (cabezuelas radiadas) o si la cabezuela esta totalmente constituida por flores liguladas entonces son bisexuales, rara vez unisexua- les y entonces la planta es dioica (cabezuelas liguladas) o la cabezuela esta totalmente constituida por flores tubulares (cabezuelas discoides) o todas las flores son filiformes (cabezuelas disciformes). Flores epíginas, bisexuales y proterandras, unisexuales o neutras (estériles), actinomorfas o zigomorfas; cáliz en forma de vilano o ausente; corola gamopétala 5(2-4-dentada) con 4 variantes en la forma de corola; a) tubular, 4-5-lobulada, con tubo inconspicuo y limbo generalmente corto, presente en flores bisexuales o funcionalmente masculinas por aborción del ovario; b) filiforme, parecida a la tubular pero mucho más angosta, generalmente en flores femeninas; c) zigomorfa, con un labio superior 3-lobulado o 3-dentado y 2 labios inferiores, en general delga- dos y recurvados, principalmente en flores bisexuales; d) ligulada o loriforme, 3-5 dentada (dientes rara vez ausentes), un tubo corto cuando 3 -dentadas o los dientes ausentes en flores bisexuales; estambres 5(3-4), epipétalos, singe- nesios (a veces sólo las anteras cohesionadas), filamentos libres y enrollados antes de la antesis, extendiéndose y enderezándose conforme las anteras son forzadas hacia arriba por el alargamiento del estilo y los estigmas, anteras 2- loculares, introrsas con dehiscencia longitudinal, forman un tubo alrededor del estilo, generalmente con apéndices estériles y basalmente truncadas a cau- dadas; gineceo con ovario infero, 2-carpelar, óvulo 1, basal, anátropo, estilo único, delgado, con 2(-3) ramas terminales y 2(-3) estigmas con forma y tex- tura variable, ocasionalmente un nectario basal o apical. Frutos en aquenios (cipselas), rara vez drupáceos o utriculares por fusión del aquenio con la pálea o las cerdas u otra parte de la cabezuela, pericarpio rígido, ocasionalmente con un carpóforo conspicuo; vilano constituido por cerdas, aristas o escamas o una combinación de ambas, formando una corona apical sobre el aquenio, persistente o deciduo, reducido o ausente; semillas 1 , embrión recto, endos- permo ausente. Discusión. Dentro de las plantas con flores, la familia Asteraceae (Composi- tae), es una de las más diversas y la más ampliamente distribuida. Constituye un grupo monofilético, con una serie de tribus cuya delimitación y relación taxonómica aún no es clara (Bremer, 1994; Panero & Funk 2002). Bremer (1994) reconoce 3 subfamilias: Barnadesioideae, Cichorioideae y Asteroideae. Panero y Funk (2002) reconocen 11 subfamilias: Asteroideae, Barnadesioideae, Carduoideae, Cichorioideae, Corymbioideae, Gochnatioi- deae, Gymnarrhenoideae, Hecastocleioideae, Mutisioideae, Pertyoideae y Stiff- tioideae. Actualmente se reconocen 12 subfamilias (Funk et al. 2009), todas las anteriores más Wunderlichioideae. 2 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 98 : 1 9 . 2012 Algunas especies tienen uso ornamental, medicinal y alimenticio. Muchas resultan favorecidas por efecto de la perturbación en las comunidades vegeta- les y llegan a ser elemento abundante de las primeras etapas sucesionales de dichas comunidades. Un buen número de ellas son conocidas por su marcado comportamiento arvense, como malezas de cultivos y jardines o como rudera- les en los caminos. Diversidad. Familia con cerca de 950-1450 géneros y 20,000-30,000 espe- cies en el mundo; ampliamente desarrollada en América; con alrededor de 373 géneros y 3080 especies nativas en México, además de 29 géneros introduci- dos. CLAVE PARA LAS TRIBUS 3 1. Cabezuelas homógamas, flores todas liguladas o tubulares, bisexuales. 2. Plantas con látex; hojas frecuentemente en roseta basal o alternas; flores ligula- das, 5-dentadas, amarillas. Lactuceae 2. Plantas sin látex; hojas alternas u opuestas, rara vez en roseta basal, flores tubu- lares 4-5 lobuladas de varios colores. 3. Hojas y filarios con espinas; estilo con una constricción por debajo de la bifurca- ción. Cardueae 3. Hojas y filarios sin espinas; estilo sin constricción por debajo de la bifurcación. 4. Hojas enteras; flores rosadas o moradas, ocasionalmente blancas o amarillas; aquenios acostillados; vilano de cerdas capilares, libres, rara vez de escamas simples y libres o coroniformes. 5. Hojas opuestas; involucro 1-2-seriado, rara vez multiseriado; vilano 1-seriado; ramas del estilo glabras o papilosas por arriba de la bifurcación. Eupatorieae 5. Hojas alternas; involucro multiseriado; vilano 2-seriado, la serie externa corta; ramas del estilo pilosas por arriba de la bifurcación. Vernonieae 4. Hojas lobadas; flores blancas o amarillas; aquenios estriados; vilano de escamas setosas, a veces fusionadas en la base. Chaenactideae 1. Cabezuelas heterógamas, rara vez homógamas; flores liguladas o filiformes, femeni- nas o neutras; flores del disco tubulares, bisexuales. 6. Cabezuelas disciformes; flores periféricas filiformes. 7. Filarios herbáceos; involucro cilindrico, campanulado o cupuliforme; ramas del estilo pubescentes por debajo de la bifurcación. Plucheeae (incluyendo Inuleae) 7. Filarios papiráceos; involucro campanulado; ramas del estilo pilosas sólo en el ápice. Gnaphalieae 6. Cabezuelas radiadas; flores liguladas en la periferia, rara vez reducidas o ausentes. 8. Hojas con glándulas, oleíferas o resinosas. 9. Hierbas o arbustos rupícolas; filarios naviculares; vilano de 1-2 cerdas y una corona de escamas, rara vez ausente; anteras caudadas. Perityleae 9. Hierbas, arbustos o trepadoras no rupícolas; filarios no naviculares; vilano de escamas, escamas barbeladas o cerdas, no coroniforme; anteras obtusas o sagitadas. 10. Hojas con glándulas resinosas; filarios 1-2 seriados, libres, sin glándulas oleíferas; ramas del estilo pilosas. Madieae 10. Hojas con glándulas oleíferas; filarios 1-seriados, connatos en toda su exten- sión o sólo en la base, con glándulas oleíferas; ramas del estilo papilosas. Tageteae 3 Clave actualizada utilizando la propuesta tribal de Funk et al. (2009); se incluyen sólo las tribus presentes en México. 3 R. REDONDA-MARTINEZ ASTERACEAE 8. Hojas sin glándulas. 11. Flores periféricas zigomorfas, femeninas o bisexuales. 12. Ramas del estilo glabras; aquenios pilosos; flores tubulares actinomorfas. Gochnatieae 12. Ramas del estilo papilosas; aquenios glandulares, ocasionalmente glabros; flores tubulares zigomorfas, rara vez actinomorfas. Mutisieae 11. Flores periféricas 2-3-lobuladas, ocasionalmente reducidas o actinomorfas, femeninas o ésteriles. 13. Vilano coroniforme o ausente. 14. Receptáculo con páleas; anteras caudadas. 15. Hojas alternas, ocasionalmente opuestas o verticiladas; involucro cilindrico a hemisférico; flores periféricas reducidas o tubulares. Neurolaeneae 15. Hojas opuestas; involucro obcónico o hemisférico; flores periféricas bien desarrolladas, liguladas. Millerieae 14. Receptáculo desnudo; anteras obtusas o sagitadas. 16. Involucro hemisférico, 2-7 seriado; anteras con collar; aquenios de igual tamaño, glandulares. Anthemideae 16. Involucro campanulado o urceolado, 1-3 seriado; anteras sin collar; aquenios de diferentes tamaños, eglandulares. Calenduleae 13. Vilano de cerdas capilares o plumosas, aristas o escamas. 17. Vilano de cerdas capilares o plumosas. 18. Involucro 1-seriado, rara vez 2-seriado; hojas alternas o en roseta basal; anteras con collar. Senecioneae 18. Involucro 3-más series, rara vez 2-seriado; hojas opuestas o alternas, rara vez en roseta basal; anteras sin collar. 19. Hojas opuestas, generalmente discoloras, 3-nervadas; cabezuelas ocasionalmente discoides; anteras caudadas; aquenios prismáticos o subteretes; vilano 2-seriado, de cerdas capilares. Liabeae 19. Hojas alternas, generalmente concoloras, con 1 nervadura principal; cabezuelas ocasionalmente disciformes; anteras obtusas o sagitadas; aquenios compresos, ocasionalemte angulados o teretes; vilano 1-seriado, de cerdas plumosas. Astereae 17. Vilano de aristas o escamas. 20. Hojas alternas; vilano de escamas, rara vez ausente. 21. Involucro campanulado; anteras calcaradas (con espolones); ramas del estilo pilosas por debajo de la bifurcación; aquenios comprimidos. Arctoteae 21. Involucro cilindrico o hemisférico; anteras ecalcaradas (sin espolones); ramas del estilo pilosas o papiladas por arriba de la bifurcación; aquenios no comprimidos. Helenieae 20. Hojas opuestas, las superiores ocasionalmente alternas; vilano de aristas ocasionalmente escamas. 22. Hierbas o arbustos; receptáculo con páleas; aquenios lisos, rara vez estriados o costillados; vilano aristado. 23. Ramas del estilo papiladas; anteras corto-caudadas; aquenios estriados o costillados. Coreopsideae 23. Ramas del estilo pilosas; anteras sagitadas, rara vez corto-cauda- das; aquenios lisos o estriados. Heliantheae 22. Hierbas, rara vez arbustos; receptáculo desnudo; aquenios estriados; vilano de escamas. Bahieae 4 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 98: 1-9. 2012 Tribu LIABEAE Rydb. Bibliografía. Dillon, M. O., V.A. Funk, H. Robinson & R. Chan. 2009. Lia- beae. In: Funk, V.A., A. Sussana, T.F. Stuessy & R.J. Bayer (eds.). Systema- tics, Evolution and Biogeography of the Compositae. IAPT. Vienna. pp. 417-437. Robinson, H. 1983. A generic review of the Tribe Liabeae (Asteraceae). Smith. Contr. Bot. 54:1-69. Robinson, H. & R.D. Brettell. 1973. Tribal revisions in the Asteraceae III: AnewTribe, Liabeae. Phytologia 25(6): 404-407. Robinson, H. & R.D. Brettell. 1974. Studies in the Liabeae (Asteraceae). II. Preliminary survey to the genera. Phytologia 28(1): 43-63. Rydberg, P.A. 1927. Tribe 13. Liabeae. N. Amer. Fl. 34(4): 289-301. Turner, B.L. 1989. Revisionary treatment of the genus Sinclairia, including Liabellum (Asteraceae, Liabeae). Phytologia. 67(2): 168-206. Turner, B.L. 2007. The Comps of México Chapter 8 Liabeae and Ver- nonieae. Phytologia Mem. 12: 1-34. Arbustos o hierbas perennes. Tallos erectos o trepadores, pubescentes o tomentosos hasta glabros, generalmente con látex. Hojas opuestas, simples, generalmente discoloras, margen entero o dentado -mucronulado, 3 -nervadas. Inflorescencias terminales o axilares, densas o laxas. Cabezuelas solitarias o agregadas en corimbos. Cabezuelas homógamas discoides o heterógamas radiadas; pedunculadas; calículo presente; involucro campanulado o turbi- nado, Alarios 3-más series, imbricados, libres, persitentes, glándulas oleífe- ras o resinosas ausentes; receptáculo alveolado, hirsuto, desnudo o páleaceo, las páleas inconspicuas, usualmente subuladas o parecidas a aristas. Flores liguladas 3-230, zigomorfas, femeninas y fértiles, amarillas, ocasionalmente ausentes; flores del disco 3-150, actinomorfas, bisexuales y fértiles, amari- llas, 5-lobuladas, lóbulos lineares o lanceolados, pilosos o glabros; anteras con base caudada, apéndices terminales lanceolados, agudos, ovados o redondea- dos, collar ausente; ramas del estilo de las flores radiadas teretes o filiformes, con ápice redondeado, pilosas; las de las flores del disco alargadas, subuladas, con ápice redondeado, pilosas. Aquenios prismáticos o subteretes, 2-10 eos- tillados, glabros o pubescentes; vilano 2-seriado, con cerdas persistentes, la serie externa con cerdas libres y cortas o escuamuladas, la interna con cerdas libres pero largas y capilares. Discusión. La tribu Liabeae es un grupo monofilético relacionado con las tribus Vernonieae, Mutisieae, Cardueae, Lactuceae y Arctoteae. Es uno de los dos grupos de Asteraceae con distribución exclusivamente neotropical, al igual que la tribu Barnadesieae. El número de géneros reconocidos en México es variable; Rydberg (1927) reconoce 5 [Liabellum, Liabum, Megaliabum, Sinclai- ria y Sinclariopsis), Robinson (1983) acepta 3 ( Liabellum , Liabum y Sinclairia ) y Turner (2007) reconoce 2: Liabum y Sinclairia. En este tratamiento se sigue el criterio de Turner. Diversidad. Tribu con 16 géneros y cerca de 160 especies en el mundo, 2 géneros y 26 especies en México, 1 género y 1 especie en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Distribución. Neotropical, con un importante centro de diversificación en los Andes. 5 R. REDONDA-MARTINEZ ASTERACEAE 1. SINCLAIRIA Hook. & Arn. 1. SINCLAIRIA Hook. &Arn., Bot. Beechey Voy. 10: 433. 1841. Andromachia Bonpl., Pl. Aequinoct. 2(14): 104. 1809 [1812], pro part Liab um Adans., Fam. Pl. 2: 131. 1763, pro part Liabellum Rydb., N. Amer. Fl. 34(4): 294. 1927. non Liabellum Cabrera Megaliabum Rydb., N. Amer. Fl. 34(4): 294. 1927. Sinclairiopsis Rydb., N. Amer. Fl. 34(4): 292. 1927. Arbustos. Tallos erectos o trepadores, pubescentes o tomentosos hasta gla- bros. Hojas opuestas o temadas, exestipuladas, pecioladas, pecíolos anchos en la base, láminas ovadas, suborbiculares, elípticas, ocasionalmente trian- gulares, margen entero o conspicua e inconspicuamente dentado -mucronu- lado, haz pubescente o glabra, envés blanco-tomentoso, rara vez glabrescente. Inflorescencias terminales o axilares, densas o laxas, en cimas, corimbos, tirsos o panículas, cabezuelas homógamas discoides o heterógamas radiadas; pedunculadas; pedúnculos teretes, estriados, bracteolados, pilosos o glabros; calículo presente, brácteas subuladas, pubescentes o glabras; involucro cam- panulado, tubinado o hemisférico. Alarios persistentes 3-8-seriados, imbrica- dos, libres; receptáculo alveolado, glabro o hirsuto, desnudo. Flores liguladas cuando presentes 4-25, amarillas, ocasionalmente anaranjadas; las del disco 5-50, amarillas o anaranjadas, lóbulos lineares o lanceolados, esparcidamente pilosos o glabros; anteras con apéndices terminales lanceolados u ovado-redon- deados, ramas del estilo teretes, con ápice redondeado, pilosas. Aquenios 8-10 costillados, prismáticos, pilosos o glabros; vilano 2-seriado, con cerdas persis- tentes, la serie externa con cerdas libres y cortas o escuamuladas, la interna con cerdas libres pero largas y capilares. Discusión. El género Sinclairia agrupa la mayoría de especies incluidas anteriormente en los géneros Liabum y Liabellum, además del género monotí- pico Sinclariopsis ; se relaciona con los géneros sudamericanos Austroliabum y Microliabum. Sinclairia es un género muy variable en cuanto a morfología se refiere, integrantes de este grupo pueden presentar cabezuelas homógamas discoides o heterógamas radiadas y el envés de las hojas blanco-tomentoso hasta glabro, no obstante, la variación de estos caracteres ha sido útil en el reconocimiento de especies. Diversidad. Género con 25 especies, sólo 1 en el Valle de Tehuacán-Cuica- tlán. Distribución. México y Centroamérica. En México se ha registrado en los estados de Aguascalientes, Campeche, Chiapas, Colima, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sina- loa, Tabasco, Veracruz, Yucatán y Zacatecas. Sinclairia deppeana (Less.) Rydb., N. Amer. Fl. 34(4): 300. 1927. Androma- chia deppeana Less., Linnaea 6; 401. 1831. Liabum deppeanum (Less.) Hemsl., Biol. Cent.-Amer., Bot. 2(9): 232. 1881. TIPO: MÉXICO. [Vera- cruz]: Cuesta grande de Jalacingo in regione temperata, C.J.W. Schiede & F. Deppe 1239, dic 1819 (holotipo: probablemente B). 6 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 98: 1-9. 2012 Fig. 1. Sinclairia deppeana. -a. Rama con hojas e inflorescencias, -b. Cabezuela, -c. Filarios. -d. Flor ligulada. -e. Flor del disco, -f. Aquenio. -g. Androceo. -h. Detalle del estilo y estigma. 7 R. REDONDA-MARTÍNEZ ASTERACEAE Arbustos 3. 0-6.0 m alto. Tallos erectos, glabros a esparcidamente pilosos. Hojas opuestas con pecíolos 3. 8-7.1 cm largo, acanalados, con tricomas espar- cidos; láminas 11.6-14.5 cm largo, 9-11.4 cm ancho, ovadas, base cordada, ligeramente decurrente, ápice acuminado; margen oscuramente serrado, haz tomentuloso, envés blanco-tomentoso. Inflorescencias terminales, corimbi- formes, densas, 12-15 cabezuelas por corimbo, cabezuelas heterógamas radia- das; pedúnculos 2. 0-3. 2 cm largo, bractéolas 2. 0-3.0 mm largo, subuladas, glabras o esparcidamente pubescentes; calículo 2-4 brácteas, subuladas, gla- bras o esparcidamente pubescentes; involucro campanulado 1. 2-2.0 cm alto, 1. 1-1.8 cm ancho, filarios 3-4 seriados, oblongos, ápice obtuso mucronado, pilosos; receptáculo alveolado, glabro. Flores liguladas 8-10, 1.8-2. 1 cm largo, amarillas; las del disco 40-50, 1.3-1. 5 cm largo, amarillas, lóbulos lanceo- lados, diminutamente pilosos. Aquenios 3. 0-4.0 mm largo, pilosos; vilano 2-seriado, serie externa corta ca. 1.0 mm largo; serie interna 1.0-1. 1 cm largo. Distribución. Endémica de México, se ha registrado en los estados de Hidalgo, Oaxaca, Puebla y Veracruz. Ejemplares examinados. PUEBLA: Mpio. Coyomeapan: Ajalpan Grande, noreste de Coyomeapan, Tenorio 15434 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: Calipan, 1.5 km norte de Coxcatlán, Trejo 1337 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus-Pinus. En elevaciones de 1245 m. Fenología. Floración y fructificación en diciembre. 8 18 D 40 ' 18 ° 20 ' 18 ° 0 ' 17 - 40 ' 17 - 20 ' FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 98: 1-9. 2012 - 98 - 0 ' - 97 - 40 ' - 97 - 20 ' - 97 D 0 ' ■ 18"40 ■ 18-20 ■ 18 ° 0 ' ■ 17-40 ■ 17-20 9 R. REDONDA-MARTÍNEZ ASTERACEAE 98 ° 00 ' 97 ° 40 ' 97 ° 20 ' 97 ° 00 ’ 96 ° 40 ' 19 ° 00 ' 18 ° 40 ' 18 ° 20 ' 18 ° 00 ' 1 7 ° 40 ' 17 ° 20 ' FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 98 : 1 - 9 . 2012 OAXACA DISTRITO MUNICIPIO No. I Coixtlahuaca Concepción Buenavista 1 San Cristóbal Suchixtlahuaca 2 San Francisco Teopan 3 San Juan Bautista Coixtlahuaca 4 San Mateo Tlapiltepec 5 San Miguel Tequixtepec 6 San Miguel Tulancingo 7 Santa Magdalena Jicotlán 8 Santa María Nativitas 9 Santiago Ihuitlán Plumas 10 Santiago Tepetlapa 1 1 Tepelmeme Villa de Morelos 12 Tlacotepec Plumas 13 II Cuicatlán Concepción Pápalo 14 San Juan Bautista Cuicatlán 15 San Juan Tepeuxila 16 San Pedro Jaltepetongo 17 San Pedro Jocotipac 18 Santa María Texcatitlán 19 Santiago Nacaltepec 20 Santos Reyes Pápalo 21 Valerio Trujano 22 III Etla San Francisco Telixtlahuaca 23 San Jerónimo Sosola 24 San Juan Bautista Atatlahuaca 25 Santiago Tenango 26 IV Huajuapam Asunción Cuyotepeji 27 Cosoltepec 28 Ciudad de Huajuapam de Léon 29 San Andrés Dinicuiti 30 San Juan Bautista Suchitepec 31 San Pedro y San Pablo Tequixtepec 32 Santa Catarina Zapoquila 33 Santa María Camotlán 34 Santiago Chazumba 35 Santiago Huajolotitlán 36 Santiago Miltepec 37 Zapotitlán Palmas 38 R. REDONDA-MARTINEZ ASTERACEAE DISTRITO V Nochixtlán VI Teotitlán VII Teposcolula PUEBLA MUNICIPIO Ajalpan Altepexi Atexcal Cañada Morelos Caltepec Chapulco Chila Coxcatlán Coyomeapan Coyotepec Esperanza Ixcaquixtla Juan N. Méndez Nicolás Bravo Palmar de Bravo San Antonio Cañada MUNICIPIO No. Asunción Nochixtlán 39 San Andrés Sinaxtla 40 San Juan Yucuita 41 San Miguel Chicaua 42 San Miguel Huautla 43 San Pedro Coxcaltepec Cántaros 44 Santa María Apazco 45 Santa María Chachoapan 46 Santiago Apoala 47 Santiago Huauclilla 48 Santo Domingo Yanhuitlán 49 Mazatlán Villa de Flores 50 San Antonio Nanahuatipam 51 San Juan de Los Cues 52 San Martín Toxpalan 53 Santa María Ixcatlán 54 Santa María Tecomavaca 55 Teotitlán de Flores Magón 56 La Trinidad Vista Hermosa 57 San Antonio Acutla 58 San Bartolo Soyaltepec 59 San Juan Teposcolula 60 San Pedro Nopala 61 Santo Domingo Tonaltepec 62 Teotongo 63 Villa de Tamazulapam del Progreso 64 Villa Tejupam de la Unión 65 No. MUNICIPIO No. 1 San Gabriel Chilac 17 2 San José Miahuatlán 18 3 San Miguel Ixitlán 19 4 Santiago Miahuatlán 20 5 Tecamachalco 21 6 Tehuacán 22 7 Tepanco de López 23 8 Tlacotepec de Benito Juárez 24 9 Totoltepec de Guerrero 25 10 Vicente Guerrero 26 11 Xochitlán Todos Santos 27 12 Yehualtepec 28 13 Zapotitlán 29 14 Zinacatepec 30 15 Zoquitlán 31 16 Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Fascículo 98. Asteraceae, se terminó de imprimir el 2 de abril de 2012, en los talleres de S y G editores, Cuapinol 52, Col. Pedre- gal de Santo Domingo, 04369 México, D.F. sygeditores- press@gmail.com. Se tiraron 300 ejemplares sobre papel bond de 90 grs. y las cubiertas en cartulina reciclada concept de 220 grs., el cuidado de la edición estuvo a cargo de los editores. FASCÍCULOS PUBLICADOS * No. Fase. Acanthaceae Thomas F. Daniel 23 Achatocarpaceae Rosalinda Medina L. 73 Agavaceae Abisal García-Mendoza 88 Aizoaceae Rosalinda Medina L. 46 Anacampserotaceae Gilberto Ocampo- Acosta 84 Anacardiaceae Rosalinda Medina L. y Rosa María Fonseca 71 Annonaceae Lawrence M. Kelly 31 Apocynaceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 38 Araliaceae Rosalinda Medina L. 4 Arecaceae Hermilo J. Quero 7 Aristolochiaceae Lawrence M. Kelly 29 Asclepiadaceae Verónica Juárez-Jaimes y Lucio Lozada 37 Asphodelaceae J. Gabriel Sánchez-Ken 79 Asteraceae Tribu Plucheeae Rosalinda Medina L. y José Luis Villaseñor-Ríos 78 Asteraceae Tribu Senecioneae Rosario Redonda-Martínez y José Luis Villaseñor-Ríos 89 Asteraceae Tribu Tageteae José Ángel Villarreal-Quintanilla, José Luis Villaseñor-Ríos y Rosalinda Medina-Lemos 62 Asteraceae Tribu Vernonieae Rosario Redonda-Martínez y José Luis Villaseñor-Ríos 72 Basellaceae Rosalinda Medina L. 35 Betulaceae Salvador Acosta-Castellanos 54 Buddlejaceae Gilberto Ocampo-Acosta 39 Burseraceae Rosalinda Medina L. 66 Buxaceae Rosalinda Medina Lemos 74 Cactaceae Salvador Arias Montes, Susana Gama López y Leonardo Ulises Guzmán Cruz 14 Cactaceae Salvador Arias-Montes, Susana Gama-López, L. Ulises Guzmán- Cruz y Balbina Vázquez-Benítez (2a ed.) 95 Calochortaceae Abisal García-Mendoza 26 Capparaceae Mark F. Newman 51 Caprifoliaceae José Ángel Villarreal- Quintanilla 58 Caricaceae J.A. Lomelí-Sención 21 Celastraceae Curtís Clevinger y Jennifer Clevinger 76 Chlorophyta Eberto Novelo 94 Cistaceae Graciela Calderón de Rzedowski y Jerzy Rzedowski 6 Cleomaceae Mark F. Newman 53 No. Fase. Convallariaceae Jorge Sánchez-Ken 19 Cucurbitaceae Rafael Lira e Isela Rodríguez Arévalo 22 Cyanoprokaryota Eberto Novelo 90 Cytinaceae Leonardo O. Al varado- Cárdenas 56 Dioscoreaceae Oswaldo Téllez V. 9 Ebenaceae Lawrence M. Kelly 34 Elaeocarpaceae Rosalinda Medina L. 16 Erythroxylaceae Lawrence M. Kelly 33 Fabaceae Tribu Crotalarieae Carmen Soto-Estrada 40 Fabaceae Tribu Desmodieae Leticia Torres-Colín y Alfonso Delgado- Salinas 59 Fabaceae Tribu Psoraleeae Rosalinda Medina L. 13 Fabaceae Tribu Sophoreae Oswaldo Téllez V. y Mario Sousa S. 2 Fagaceae M. Lucía Vázquez-Villagrán 28 Fouquieriaceae Exequiel Ezcurra y Rosalinda Medina L. 18 Gentianaceae José Ángel Villarreal- Quintanilla 60 Gesneriaceae Angélica Ramírez-Roa 64 Gymnospermae Rosalinda Medina L. y Patricia Dávila A. 12 Hernandiaceae Rosalinda Medina L. 25 Hyacinthaceae Luis Hernández 15 Hypoxidaceae J. Gabriel Sánchez-Ken 83 Juglandaceae Mauricio Antonio Mora-Jarvio 77 Julianiaceae Rosalinda Medina L. 30 Krameriaceae Rosalinda Medina L. 49 Lauraceae Francisco G. Lorea Hernández y Nelly Jiménez Pérez 82 Lennoaceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 50 Lentibulariaceae Sergio Zamudio-Ruiz 45 Linaceae Jerzy Rzedowski y Graciela Calderón de Rzedowski 5 Loasaceae Lorena Villanueva-Almanza 93 Loganiaceae Leonardo O. Alvarado- Cárdenas 52 Malvaceae Paul A. Fryxell 1 Melanthiaceae Dawn Frame, Adolfo Espejo y Ana Rosa López-Ferrari 47 Melastomataceae Carol A. Todzia 8 Meliaceae Ma. Teresa Germán- Ramírez 42 Menispermaceae Pablo Carrillo -Reyes 70 Mimosaceae Tribu Acacieae Lourdes Rico Arce y Amparo Rodríguez 20 Por orden alfabético de familia FASCÍCULOS PUBLICADOS No. Fase. Mimosaceae Tribu Mimoseae Rosaura Grether, Angélica Martínez-Bernal, Melissa Luckow y Sergio Zárate 44 Molluginaceae Rosalinda Medina L. 36 Moraceae Nahú González- Castañeda y Guillermo Ibarra-Manríquez 96 Orobanchaceae Leonardo O. Alvarado-Cárdenas 65 Passifloraceae Leonardo O. Alvarado-Cárdenas 48 Phyllanthaceae Martha Martínez - Gordillo y Angélica Cervantes- Maldonado 69 Phyllonomaceae Emmanuel Pérez- Calix 91 Plocospermataceae Leonardo O. Alvarado-Cárdenas 41 Plumbaginaceae Silvia Zumaya- Mendoza 85 Poaceae subfamilias Arundinoideae, Bambusoideae, Centothecoideae Patricia Dávila A. y Jorge Sánchez-Ken 3 Poaceae subfamilia Panicoideae J. Gabriel Sánchez-Ken 81 Polygonaceae Eloy Solano y Ma. Magdalena Ayala 63 Pteridophyta Ramón Riba y Rafael Lira 10 Pteridophyta II Ernesto Velázquez Montes 67 No. Fase. Pteridophyta III Pteridaceae Ernesto Velázquez Montes 80 Salicaceae Ma. Magdalena Ayala y Eloy Solano 87 Sambucaceae José Ángel Villarreal- Quintanilla 61 Sapindaceae Jorge Calónico-Soto 86 Sapotaceae Mark F. Newman 57 Saxifragaceae Emmanuel Pérez-Calix 92 Setchellanthaceae Mark F. Newman 55 Simaroubaceae Rosalinda Medina L. y Fernando Chiang C. 32 Smilacaceae Oswaldo Téllez V. 11 Theophrastaceae Oswaldo Téllez V. y Patricia Dávila A. 17 Thymelaeaceae Oswaldo Téllez V. y Patricia Dávila A. 24 Turneraceae Leonardo O. Alvarado-Cárdenas 43 Urticaceae Víctor W. Steinmann 68 Verbenaceae Dominica Willmann, Eva-María Schmidt, Michael Heinrich y Horst Rimpler 27 Viburnaceae José Ángel Villarreal- Quintanilla y Eduardo Estrada- Castillón 97 Viscaceae Leonardo O. Alvarado-Cárdenas 75 Por orden alfabético de familia ISBN 978-607-02-3086-8 786070 230868