FLORA DEL VALLE DE TEHUAáN-CUlCATLÁN Fascículo lio. BORAGINACEAE C o N A B ¡ o Gobierno FEDERAL INSTITUTO DE BIOLOGIA UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO Instituto d© Biología UNAM 2012 Instituto de Biología Director Víctor Manuel G. Sánchez- Cordero Dávila Secretario Académico Atilano C entreras Ramos Secretaria Técnica Noemí Chávez Castañeda COMITÉ EDITORIAL Editora Rosalinda Medina Lemos Editores Asociados J. Gabriel Sánchez Ken Abisal García Mendoza Salvador Arias Montes Cualquier asunto relacionado con esta publicación, favor de dirigirse a la Editora: Departamento de Botánica, Instituto de Biología, UNAM. Apartado postal 70-233, C.P. 04510 México, D. F. Correo electrónico: rmedlna@lblologla.unam.mx FLORA DEL VALLE DE / / Fascículo lio. BORAGINACEAE Erika M. Lira-Charco* Helga Ochoterena* ^Departamento de Botánica, Instituto de Biología, UNAM Instituto de Biología UNAM INSTITUTO DE BIOLOGÍA UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 2012 Primera edición: diciembre de 2012 D.R. © 2012 Universidad Nacional Autónoma de México Instituto de Biología. Departamento de Botánica ISBN 968-36-3108-8 Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán ISBN 978-607-02-3951-9 Fascículo 110 CON AB10 CoKiRHe Este fascículo se publica gracias al apoyo económico recibido de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Dirección de los autores: Departamento de Botánica, Instituto de Biología Universidad Nacional Autónoma de México. Ser Circuito Exterior s/n Ciudad Universitaria, Delegación Coyoacán, C.P. 04510, México, D.F. En la portada: 1. Mitrocereus íuMceps [ceiYáÓYi) 2. Beaucamea purpusii [soyaté] 3. Agave peacockii (maguey fibroso) 4. Agave stricta (gallinita) Dibujo de Elvia Esparza FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 BORAGINACEAEi 2 Juss. Erika M. Lira- Charco Helga Ochoterena Bibliografía. Al-Shehbaz, LA. 1991. The genera of Boraginaceae in the Southeastern United States. J. ArnoldArbor. Suppl. Ser. 1: 1-169. Branwell, D. 1985. Borragináceas. In: V.H. Heywood (ed.). Las plantas con flores. Reverté S.A. España, pp. 231-232. Campos R., M.G. 1982. Estudio taxonómico de la familia Boraginaceae en la parte oriental de la cuenca del Río Balsas en Gue- rrero. Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autó- noma de México. México, D.F. 130 p. Chase M.W., D.E. Soltis, R.G. Olmstead, D. Morgan, D.H.Les, B.D. Mishler, M.R. Duvall, R.A. Price, H.G. Hillis, Y.L. Qiu, K.A. Kron, J.H. Rettig, E. Conti, J.D. Palmer, J.R. Manhart, K.J. Sytsma, H.J. Michaels, W.J. Kress, K.G. Karol, W.D. Clark, M. Hedrén, B.S. Gaut, R.K. Jansen, K.J. Kim, C.F. Wimpee, J.F. Smith, G.R. Furnier, S.H. Strauss, Q.Y. Xiang, G.M. Plunkett, P.S. Soltis, S.M. Swensen, S.E. Williams, P.A. Gadek, C.J. Quinn, L.E, Eguiarte, E, Goldenberg, G.H. Learn, S.W, Graham, S.C.H. Barrett, S. Dayanandan & V.A, Albert. 1993. Phylogenetics of seed plants: an analysis of neuclotide sequences from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot Gard. 80: 528-580. Cronquist, A. 1981. An integrated system of classi- fication of flowering plantas. New York: Columbia University Press. 1262 p. Gibson, D.N. 1970. Boraginaceae. In: Standley, P.C. & L.O. Williams. El. of Gua- temala. Fieldiana, Bot. 24(9): 157-166. Gottschling, M., H.H. Hilger, M. Wolf & N. Diane. 2001. Secondary structure of the ITSl transcript and its application in a reconstruction of the phylogeny of Boraginales. Pl. Biol. 3: 629-636. Gray, A. 1878. Boraginaceae. N. Amer. FI. 2(1): 1-402. Gray, A. 1885. Contributions to the botany of North America. (1). A revisión of some Borragineous genera. Proc. Amer. Acad. Arts 10: 55. Johnston, l.M. 1924a. Studies in de Boraginaceae, 11. (1) A synopsis of the American native and immigrant Borages of the subfamily Boraginoideae. Contr. Gray Herb. 70: 355. Johnston, l.M. 1924b. Studies in de Boraginaceae, 111. (1) The Oíd World genera of the Boraginoideae. Contr. Gray Herb. 73: 42-73. Johnston, l.M, 1927. Studies in de Boraginaceae, VI. A revisión of the South American Boraginoideae. Contr. Gray Herb. 78: 3-118. Macbride, J.F. 1917. Further notes on the Boraginaceae. Contr. Gray Herb. 49: 16-22, Miller, J.S. 1988. A revised treatment of Boraginaceae for Panama. Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 456-521. Miller, J.S. 2001. Boraginaceae. In: W.D. Ste- vens, C. Ulloa U., A. Pool & O.M. Montiel (eds.). Fl. de Nicaragua. Monogr. Syst Bot. Missouri Bot. Carden 85(1): 435-455. Náder G., J.J. 1992. Las Boragina- ceae en la flora halófila y gipsoflla de México. Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 160 p. Ilustrado por Albino Luna ^ Agradecemos a la Dra. Ma. Goreti del Carmen Campos Ríos, el apoyo en la actualiza- ción nomenclatura! y revisión del manuscrito. ^ Este fascículo se pubica gracias al apoyo económico recibido por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. 1 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE Nash, D.L. & N.P, Moreno. 1981. Boraginaceae. In: A. Gómez-Pompa & V. Sosa (eds.). Instituto de Ecología, A.C. Xalapa, Veracruz. México y University of Cali- fornia, Riverside, Fl. de Veracruz 18: 1-149. Nowicke, J.W. 1969. Boraginaceae. Fl. of Panama, Part IX. Ann. Missouri Bot Gard. 56(1): 33-69. Olmstead, R.G., H.J. Michales, K.M. Scott & J.D. Palmer. 1992. Monophyly of the Asteridae and identification of their major lineages inferred from DNA sequences of rbcL. Ann. Missouri Bot Gard. 79: 249-265. Stevens, P.F. 2001 onwards. Angios- perm Phylogeny Website. Versión 12 jul 2012. http://www.mobot.org/MOBOT/ research/APweb/. Takhtajan, A. 1997. Diversity and classifícation of flowering plañís. New York: Columbia University Press, pp. 442-446. Hierbas anuales o perennes, arbustos, árboles o trepadoras, con trico- mas unicelulares o multicelulares moniliformes, malpigiáceos (no en el Valle) o estrellados [Varronia], con o sin base discoide mineralizada formada por varias células, glandulares o eglandulares. Hojas simples, persistentes o deciduas, alternas, verticiladas o en rosetas, ocasionalmente las superiores alternas y las básales opuestas, rara vez opuestas en toda la planta [Heliotropium], exes- tipuladas, pecioladas a sésiles; láminas simétricas u oblicuas, amplexicaules o no, margen entero a serrado, extendido, undulado, revoluto o involuto, pinna- tinervias. Inflorescencias terminales, subterminales o axilares, simples en cimas, racimos, espiciforme-escorpioideas, capítulos globosos, geminadas o compuestas o flores solitarias, axilares, bracteadas o ebracteadas, con o sin bractéolas. Flores bisexuales (en el Valle) o unisexuales, hipóginas, (4-)5(-8)- meras, actinomorfas o zigomorfas, homostilas o heterostilas, casmógamas, rara vez cleistógamas [Lithospermurn)\ cáliz gamosépalo o polisépalo, persis- tente, ocasionalmente acrescente, sépalos imbricados o valvados [Bourreria], iguales o desiguales [Bourreria, Cordia]', corola gamopétala, decidua o per- sistente, infundibuliforme, hipocrateriforme, campanulada, tubular o rotada [Antiphytum), garganta lisa o con 5 apéndices formados por invaginaciones [Antiphytum, Cynoglossum, Lithospermum], glandular o eglandular, lóbulos libres (en el Valle) o bilabiados, generalmente imbricados; androceo con tan- tos estambres como lóbulos de la corola y alternos a éstos, epipétalos, inclui- dos o exertos, filamentos presentes o ausentes, cuando presentes filiformes o laminares, adnatos en un sólo nivel y rectos o a diferente altura del tubo y entonces rectos o sigmoideos, ocasionalmente glandulares [Bourreria], anteras tetraesporangiadas, basifijas o dorsifijas, libres, conniventes o connatas for- mando un cono sobre el estigma, dehiscencia introrsa [Heliotropium, Tourne- fortia]’, gineceo con ovario súpero, sincárpico, 2 (4- 5) -carpelar, lóculos tantos como carpelos o el doble por la presencia de septos falsos, óvulos 1 por lóculo, anátropos o hemítropos, estilo terminal conspicuo o reducido [Heliotropium y Tournefortia] o ginobásico, simple, 2-4 dividido, estigmas 1, 2 ó 4, 2-lobados, entero -punctiformes, discoides o capitados o una cabeza estigmática cónica con el ápice estéril [Heliotropium y Tournefortia). Frutos en drupas carnosas o semisecas, endocarpo entero [Cordia] o separándose en 2 [Ehretia, Tournefor- tia) o 4 partes [Bourreria, Tournefortia] o esquizocarpos con (l-)2-4 mericarpos libres [Heliotropium, Tiquilia) o unidos apicalmente [Bourreria) o a la ginobase [Cynoglossum, Lythospermum)’, semillas rectas o incurvadas, endospermo 2 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 carnoso, abundante, escaso o ausente, embrión recto o curvo, cotiledones pla- nos a gruesos y carnosos, radícula corta. Discusión. La familia presenta discrepancias en su clasificación y circuns- cripción. Bramwell (1985) y Chant (1985) tratan a las Boraginaceae como 2 familias distintas: Ehretiaceae (con 2 subfamilias) y Boraginaceae (con 2 subfamilias y 4 tribus), ubicándolas dentro del orden Polemoniales; Cronquist (1981) la considera una sola familia y la ubica en el orden Lamíales; Al-She- hbaz (1991) la divide en 4 subfamilias como parte del orden Solanales; Takhta- jan (1997) la divide en 5 subfamilias y 5 tribus y propone el orden Boraginales dentro de la subclase Lamiidae, también propuesta por él. Con las herramientas moleculares Olmstead (1992), Chase et al. (1993) y Gottschling et al. (2001) sugieren la parafilia de Boraginaceae, al incluir a Hydrophyllaceae y Lennoaceae. Otros autores (Gottschling & Hilger, 2001; Diane et al. 2002) tratan a la familia como 2 familias diferentes, algunos en un sentido más amplio reconocen hasta 6 subfamilias (Fórther, 1998; Lángtróm & Chase, 2002; Stevens, 2001 onwards). La controversia prevalece, por lo cual en este trabajo se sigue la propuesta de Cronquist (1981). Diversidad. Familia con 130 géneros y 2500 especies en el mundo, 40 géne- ros y 273 especies en México, 10 géneros y 34 especies en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Distribución. En zonas tropicales y templadas de todo el mundo, con dos centros de diversidad importantes, el de Mesoamérica a Sudamérica inclu- yendo las Antillas y la región Irano-Turca. CLAVE PARA LOS GÉNEROS 1. Estilo terminal. 2. Estilo reducido; estigma formando una cabeza estigmática cónica con el ápice estéril. 3. Frutos drupas; sépalos desiguales, no acrescentes; anteras dorsifijas. 9. Tournefortia 3. Frutos esquizocarpos; sépalos iguales o subiguales, acrescentes; anteras basifi- jas. 6. Heliotropium 2. Estilo evidente; estigma no formando una cabeza estigmática. 4. Estilo doblemente bífido. 5. Árboles o arbustos con un solo tallo; inflorescencias cimasas o paniculadas. 4. Cordia 5. Arbustos con tallos múltiples; inflorescencias en cimas condensadas, espicifor- mes o capitadas. 10. Varronia 4. Estilo bífido. 6. Frutos esquizocarpos. 7. Mericarpos unidos a la ginobase; hierbas perennes o arbustos. 8. Tiquilia 7. Mericarpos unidos apicalmente; árboles o arbustos. 2. Bourreria 6. Frutos drupas. 8. Lóbulos del cáliz imbricados. 5. Ehretia 8. Lóbulos del cáliz valvados. 2. Bourreria 1. Estilo ginobásico. 9. Garganta con 5 apéndices formando una corona; mericarpos muricados y con gloquidias. 3. Cynoglossum 9. Garganta con o sin apéndices, no formando una corona; mericarpos lisos o tuber- culados. 3 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE 10. Mericarpos lisos, cicatriz de unión a la ginobase basal. 7. Lithospermum 10. Mericarpos tuberculados, cicatriz de unión a la ginobase suprabasal. 1. Anthiphytum 1. ANTIPHYTUMT>C. 1. ANTIPHYTUMT>C. ex Meisn., Pl. Vasc. Gen. 1: 280; 2: 188. 1836-1843. Krynitzkia secc. Amblynotus A.Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 20: 264. 1885. pro parte Thaumatocaryon Baill., Bull. Mens. Soc. Linn. París: 839. 1890. Arnblyriotopsis A.YMsichY, Contr. Gray Herb. 48: 41. 1916. Amphibologyne Graná, Pflanzenr. 97: 203. 1931. Bibliografía. Brand, A. 1925. Decas specierum novarum sexta. Repert Spec. Nov. Regni Veg. 22: 105. Brand, A. 1929. Verweisung des Gattungsna- mens Antiphyturnirv die Synonymie. Repert Spec. Nov. Regni Veg. 27: 145-149. Brand, A. 1931. Borraginaceae-Borraginoideae-Cryptantheae. Pñanzenr. 97: 1-236. Johnston, I.M. 1923. Studies in the Boraginaceae. (2) The genus Anti- phytum. Contr. Gray Herb. 68: 48-52. Johnston, I.M. 1966. Antiphytum. In: Lundell, C.L. (ed.). Fl. of Texas 1: 196-200. Lángstróm, E. & M.W. Chase. 2002. Tribes of Boraginoideae (Boraginaceae) and placement of Antiphytum, Echio- chilon, Ogastemma and Sericostoma: A phylogenetic analysis based on atpB plastid DNA sequence data. Pl. Syst. Evol. 234: 137-153. Macbride, J.F. 1916. (3) Notes on certain Boraginaceae. Contr. Gray Herb. 48: 39-58. McVaugh, R. & A.S. Delcourt. 1975. Antiphytum parry (Boraginaceae) confused with Helio- tropium limbatum. Contr. Univ. Mich. Herb. 11(2): 69-71. Arbustos bajos, erectos a decumbentes (en el Valle), híspidos o estrigosos hasta canescentes con tricomas multicelulares moniliformes de base discoide, glandulares o eglandulares (en el Valle). Hojas básales opuestas o en roseta, las superiores opuestas o alternas, sésiles a subsésiles; láminas simétricas, lineares, oblanceoladas a lanceoladas, margen entero revoluto, nervaduras inconspicuas. Inflorescencias terminales y axilares, en racimos escorpioi- deos densos, alargados en la fructificación, entonces laxos y erectos, gemina- das o en panículas o flores solitarias axilares, bracteadas. Flores blancas (en el Valle), amarillas o azules, bisexuales, actinomorfas, 5 -meras, homostilas, casmógamas, erectas, subsésiles o pediceladas, pedicelos alargados en la fruc- tificación, cáliz con sépalos libres, imbricados, subiguales, lineares, lanceo- lados, oblongo-lanceolados a oblongo-ovados, margen entero, acrescentes sin cubrir al fruto; corola decidua hipocrateriforme, campanulada a subrotada, garganta glandular, lisa o con 5 apéndices trapezoidales, no formando una corona, lóbulos depreso -ovados, recurvados, ápice redondeado, margen entero, ligeramente undulado; androceo con estambres incluidos o ligeramente exer- tos, adnatos al mismo nivel, filamentos la 1/2 de la longitud de las anteras o menos, laminar- triangulares, glabros, eglandulares, iguales, anteras dorsifi- jas, oblongas, estrechamente oblongas a elípticas, base 2-lobada, ápice mucro- nado o emarginado; gineceo con ovario 2-carpelar, 4 locular, 4-lobado, estilo ginobásico conspicuo, incluido, simple, cilindrico engrosado, estigmas 2-divi- 4 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 didos, punctiformes. Frutos en esquizocarpos ovado-triangulares, unidos a una ginobase piramidal; mericarpos 4, pericarpo endurecido, cicatriz de unión con la ginobase suprabasal, cóncava, ovoides, quilla ventral, tubercula- dos, lustrosos, blancos, amarillo claro o pardos y glabros. Discusión. El género Antiphytum, incluye 9 especies, 7 norteamericanas y 2 sudamericanas. Las primeras especies del género se agruparon bajo el nombre Anchusa, estudios posteriores (Mcbride, 1916; Brand, 1925; Johnston, 1927) concluyeron que éstas pertenecían a diversos géneros y fueron segregadas. Johnston (1966), en la Flora de Texas propone la conservación del nombre Anti- phytum y mantiene la propuesta de considerar al género en un sentido amplio. A la fecha existe controversia sobre su delimitación. Diversidad. Género con 9 especies, 7 en México, 4 en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Distribución. Del sur de Estados Unidos a Sudamérica. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Garganta con 5 apéndices en la base de los lóbulos. 2. Hojas básales opuestas; flores pediceladas, pedicelos 0.5-1. 0 cm de largo en fructi- ficación. A. heliotropioides 2. Hojas básales en roseta; flores subsésiles, pedicelos hasta 2.5 mm de largo en fructificación. 3. Corola 4.0-5. 5 mm largo, 5. 5-6.5 mm diámetro; anteras estrechamente oblongas; estilo sobrepasando los mericarpos. A. caespitosum 3. Corola 2. 0-3.0 mm largo, 0.8-1. 0 mm diámetro; anteras elípticas; estilo no sobre- pasando los mericarpos. A. parryi 1. Garganta sin apéndices en la base de los lóbulos. A. paniculatum Antiphytum caespitosuml.M. Johnst., Contr. Cray Herb. 68; 52. 1923. Ambly- notopsis caespitosa (l.M.Johnst.) Brand, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 27; 149. 1929. TIPO; MÉXICO. Puebla; vicinity of San Luis Tultitlanapa, near Oaxaca. Cerros near San Luis, C.A. Purpus 2606, jul 1907 (holo- tipo; GH, http;//kiki.huh.harvard.edu/databases/specimen_search. php?mode=details&id=22621! isotipos; CAS! MO! NY! US!). Arbustos bajos, 8.0-15.5 cm alto. Tallos erectos a ascendentes, híspidos. Hojas básales en roseta, sésiles, láminas 0.7-1. 5 cm largo, 1.0-2. 5 mm ancho, lineares a oblanceoladas, base semi-amplexicaule, ápice agudo a redondeado, haz y envés híspidos. Inflorescencias axilares, espigas geminadas o paní- culas con 8-12 flores, separadas 2.0-3. 1 mm entre sí; pedúnculos 0.9-1. 2 cm largo; brácteas 2. 1-3.3 mm largo, 0.8-1. 2 mm ancho, ovado-lanceoladas. Flo- res subsésiles, pedicelos 2. 0-2. 5 mm largo en fructificación; cáliz con sépalos 2. 1-3.0 mm largo, 1.2-2, 7 mm ancho, lineares a oblongo -lanceolados, estri- gosos en ambas superficies; corola 4.0-5. 5 mm largo, 5. 5-6. 5 mm diámetro, hipocrateriforme, garganta con 5 apéndices en la base de los lóbulos, lóbulos 0.9-1, 5 mm largo; androceo con estambres incluidos, filamentos ca. 0,4 mm largo, anteras ca. 0,8 mm largo, estrechamente oblongas; gineceo con estilo 1.0-2. 2 mm largo, sobrepasando los mericarpos, estigmas ca. 0.2 mm diáme- 5 mviy 1O'0- ir’íir- ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE üH'fi' n7un' flT'jfi' -nT'ir iH'üir '1Ü'Q' ]r'¿\r 6 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110; 1-98. 2012 tro. Esquizocarpos con mericarpos 1. 5-2.0 mm largo, 1.0-1. 7 mm diámetro, blancos a amarillo claro. Discusión. Esta especie se reconoce del resto de las especies del Valle, por las flores más grandes con apéndices en la garganta, anteras oblongas y el estilo de mayor tamaño que los mericarpos. Distribución. Endémica de México, prácticamente restringida al Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: entre los cerros El Potrero y Peña Agujerada, M. Cabrera y Asteinza 20 (ENCB); entre San Anto- nio Abad y el Rancho del Cura, M. Cabrera 61 (ENCB); 2 km sur de San Juan Bautista Coixtlahuaca, Chiang et al. F-169 (MEXU); 2.5 km sureste de Con- cepción Buenavista, Cruz-Cisneros 2081 (ENCB); 1 km oeste de El Rodeo, Gar- cía-Mendoza et al. 2457 (MEXU, TEX); El Cacalote, Concepción Buenavista, Martorell 72 (MEXU); alrededores de Santa Magdalena Jicotlán, Rzedowski 25734 (ENCB); La Mesa del Calvario, pasando Barranca Otates, Salinas y Mar- tínez-Correa 7933 (MEXU). Dto. Huajuapan: 10 km norte de la desviación a San Pedro y San Pablo Tequixtepec, carretera Huajuapan de León-Tehuacán, García-Mendoza et al. 2290 (lEB, MEXU, RSA, TEX); 5,5 km norte de San- tiago Chazumba, González-Medrano et al. 11591 (MEXU); hwy 125, Huajua- pan de León to Tehuacan, 4 mi north of Santiago Chazumba, Listón et al. 623-5 (MEXU, RSA); 2 km del límite de los estados Oaxaca y Puebla, rumbo a Santiago Chazumba, carretera 125, Náder et al. 53 (MEXU); Santiago Cha- zumba, Ripleyy Barneby 13637 (NY); 2 km norte del entronque brecha San Sebastián Frontera, carretera Santiago Chazumba- Acatepec, Salinas y Dorado F-3055 (MEXU); La Loma Pachona, 6 km noroeste de Guadalupe Cuautepec, Salinas et al. F-3404 (MEXU); Cerro Boludo, 3 km norte de Santa Catarina Zapoquila, brecha a Huajuapan de León, Salinas et al. 6953 (CAS, MEXU); 5 km noreste de Santiago Chazumba, km 57 Tehuacán- Santiago Chazumba, Salinas et al. 7486 (MEXU); 9,6 km noroeste de Huajuapan de León, carre- tera a Acatlán, antes de la torre de microondas, R.Torres y Hernández-Macias 3329 (MEXU, RSA, TEX); 4.9 km noroeste de Huajuapan de León, carretera a Maríscala, R.Torres y L.Torres 12266 (MEXU), Dto. Nochixtlán: Santiago Huauclilla, Conzatti y V.González 1222 (GH, MEXU); 4 km sur de Santiago Amatlán, Garcia-Mendoza et al. 7149 (MEXU); Asunción Nochixtlán, Johnston s.n. (TEX); 2 km sur de Santiago Amatlán, terracería a Asunción Nochixtlán, Salinas et al. 4423 (MEXU). Dto. Teposcolula: km 410 de la carretera México- Oaxaca, Río del Oro, Bravo s.n. (MEXU); Santiago Tejupan, 1.5 km del entron- que carretera de terracería a Monte Verde, Calzada 24109 (MEXU); camino de San Pedro y San Pablo Teposcolula a San Andrés Lagunas, Codillo et al. 768 (MEXU); Santa María Tiltepec, Cruz-Cruz s.n. (MEXU); 5 km noreste de Villa Tamazulapan del Progreso, terracería a Santiago Teotongo, 15 km al este de éste kilometraje. Dorado y Salinas F-2803 (MEXU); Cerro Llano Redondo, 1 km sur de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Garcia-Mendoza 244 (MEXU); 1 km norte de San Pedro Yucunama, Garcia-Mendoza 1122 (MEXU, TEX); Cerro Los Tres Arbolitos, 500 m oeste de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Garcia-Mendoza 1187 (MEXU, TEX); Peña del León, Garcia-Mendoza y Franco 8613 (MEXU); Pueblo Viejo, Garcia-Mendoza et al. ,9477 (MEXU); km 410 de la 7 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE carretera México- Oaxaca, Matuda 28429 (MEXU); 5 km noreste de Villa Chi- lapa de Díaz, Rzedowski 34818 (ENCB); 5 km suroeste de San Antonio Acutla, rumbo a Santiago Teotongo, 2 km sureste de esta localidad. Salinas y Dorado F-3167 (MEXU); Cerro Los Tres Arbolitos, 1 km oeste de San Pedro y San Pablo Teposcolula, R.Torres y García-Mendoza 6774 (lEB, MEXU, MO). PUE- BLA. Mpio. Atexcal: 5 km oeste de Santiago Nopala, González-Medrano et al. F-980 (MEXU); 5 km noreste de San Nicolás Tepoztitlán, González-Medrano et al. F-1407 (MEXU); 3 mi northwest of San Bartolo Teontepec on dirt road to Santiago Nopala; 6 mi from route 150, Luckow 3206 (MEXU); 5 km suroeste de San Bartolo Teontepec, camino a San Martín Atexcal, Medina-Lemos et al. 4810 (MEXU); 6.2 km suroeste de San Bartolo Teontepec, camino a San Martín Atexcal, Medina-Lemos et al. 4825 [MFX\J)\ 3 km sur Santiago Nopala, rumbo a Atexcal, Tenorio y Kelly 20962 (MEXU); 5 km noreste de San Nico- lás Tepoztitlán, 4 km noroeste de Santiago Nopala, Tenorio y Romero 4916 (MEXU); 1 km sur de Santiago Nopala, Tenorio et al. 7458 (MEXU). Mpio. Chapulco: 8 km noroeste de Azumbilla, carretera Esperanza-Tehuacán, Gar- cía-Mendoza et al. 3263 (MEXU, MO); 5 km noroeste de Azumbilla, Martí- nez-Salas 21669 (MEXU), 21681 (MEXU). Mpio. Esperanza: 2 km noroeste de la desviación hacia Orizaba, carretera Esperanza a Tehuacán, Valiente y Schubert 4a (MEXU). Mpio. Ixcaquixtla: 11 km sur de San Juan Ixcaquixtla, González-Medrano 12764 (MEXU). Mpio. Cañada Morelos: 30 km noroeste de Tehuacán, carretera a Esperanza, Chiang et al. F-223 (MEXU, MO); hwy 28, north of Azumbilla (which is north of Tehuacan); upper end of Barranca Rincón Coyote at the pass between Azumbilla and Cañada Morelos, Mayfield et al. 885 (MEXU); km 18.8 Cuacnopalan- Oaxaca, Rosas et al. 2950 (MEXU). Mpio. Tecamachalco: Cuesta Colorada, carretera Puebla-Oaxaca km 20, Valiente et al. 1061 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Tehuacán, Pringle 6288 (ENCB, GH, MEXU, MO, NY, TEX-LL, UC, US); Tehuacán, Purpus 5098 (UC). Mpio. Zapotitlán: 13 km sur de Tehuacán, camino a El Encinal, Redonda et al. 558 (MEXU); Zapotitlan Valley area along road from Santiago Chazumba to San- tiago Acatepec, Smith et al. 3973 (GH, MEXU, NY, TEX). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo, bosque de Quercus, bosque de Pinus- Quercus, pastizal y vegetación secundaria derivada de los mismos; abundante en suelos someros calizos, arcillosos, pedregosos y yeso- sos. En elevaciones de 1200-2375 m. Fenología. Floración de abril a diciembre. Fructificación de mayo a diciem- bre. Antiphytum heliotropioides DC., Prodr. 10; 122. 1846. Eritrichium heliotro- pioides (DC.) Torr., Rep. U.S. Mex. Bound., Bot. 2(1); 140. 1859. Kry- nitzkia heliotropioides (DC.) A.Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 20; 265. 1885. Cryptantha heliotropioides (DC.) Loes., Repert. Spec.Nov. Regni Veg. 12(322-324); 243. 1913. Amhlynotopsis heliotropioides (DC.) J.F.Macbr., Contr. Cray Herb. 48; 41. 1916. TIPO; MÉXICO. Tamaulipas; Ínter Victoria et Tula, J.L. Berlandier 2217, nov 1830 (holotipo; G; iso- tipos; G! GH, http;//kiki. huh.harvard.edu/databases/specimen_search. php?mode=details&id=22623! MO! NY! P!). 8 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 1. Antiphytum heliotropioides. -a. Hábito, -b. Haz de la hoja, detalle de tricomas, -c. Inflorescencia, -d. Flor. -e. y -f. Corola, detalle de ápendice y antera, -g. Gineceo. -h. Fruto, -i. Fruto y ginobase. -j. Mericarpo, vista adaxial. 9 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE Antiphytum ehrenbergii (Brand) Govaerts, World Checkl. Seed Pl. 1(1): 8. 1995. Amblynotopsis ehrenbergii Brand, Repert. Spec. Nov, Regni Veg. 22: 105. 1925. TIPO: MÉXICO. Hidalgo: zwischen Atotonicapa und El Cardonal, C. Ehrenberg 1238, s.f. (holotipo: B). Arbustos bajos, 15.0-60.0 cm alto. Tallos erectos, híspidos. Hojas básales, opuestas, subsésiles; láminas 2. 0-4.0 cm largo, 2, 0-5. 5 mm ancho, lineares a lanceoladas, base ligeramente decurrente, atenuada, ápice acuminado, haz y envés estrigosos. Inflorescencias terminales y axilares, espigas geminadas o en panículas con 10-15 flores, separadas 3. 0-4, 5 mm entre sí, pedúnculos 1.5- 2.2 cm largo, brácteas 2. 6-3. 5 mm largo, 0.7-1. 4 mm ancho, oblongo-lanceola- das. Flores con pedicelos 0. 5-1.0 cm largo en fructificación; cáliz con sépalos 2, 4-2. 8 mm largo, 0.4-0. 9 mm ancho, lanceolados a oblongo-ovados, estrigosos en ambas superficies; corola 3. 0-3. 7 mm largo, ca. 4,2 mm diámetro, cam- panulada, garganta con apéndices, lóbulos 1.0-1. 5 mm largo; androceo con estambres incluidos, filamentos 0.3-0. 4 mm largo, anteras 0.6-0. 9 mm largo, oblongas; gineceo con estilo 0.9-1. 1 mm largo, sobrepasando los mericarpos, estigmas ca. 0.2 mm diámetro. Esquizocarpos con mericarpos 1.5-1. 7 mm largo, 1.1- 1.3 mm diámetro, blancos. Discusión. Esta especie se reconoce fácilmente por las flores marcadamente pediceladas, carácter único en el género y por las hojas básales opuestas, nunca en roseta. Distribución. Del sureste de Estados Unidos a México. En México se conoce de los estados de Chihuahua, Coahuila, Cuanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, Veracruz y Zacate- cas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: 1 km oeste de El Rodeo, García-Mendoza et al. 2458 (MEXU); Cerro Paraje Ladrón, subiendo por Pasto Chino y Barranca Copalillo, Salinas y Guzmán-Cruz 7839a (MEXU); La Mesa del Calvario, pasando Barranca Otates, Salinas y Martínez- Correa 7929 (MEXU); Cañada Otates, brecha a Hijaderoaria, Tenorio 19937 (MEXU), Tenorio y Kelly 21556 (MEXU); Cañada de Carrizalillo, Cerro Verde, Tenorio et al. 7024 (lEB, MO). Dto. Cuicatlán: 16 km sureste de Santiago Dominguillo, carretera Tehuacán- Oaxaca, Chiang et al. F-1783bis (MEXU). Dto. Huajua- pan: La Tierra Negra, suroeste San Juan Nochixtlán, Tenorio et al. 17628 (MEXU). PUEBLA. Mplo. Atexcal: 5 km oeste de Santiago Nopala, González- Medrano et al. F-999 (MEXU); 3 mi northwest of San Bartolo Teontepec on dirt road to Santiago Nopala, 6 mi from route 150, Luckow 3205 (TEX). Mpio. Cal- tepec: in the vicinity of San Luis Tultitlanapa, Cerro de Santa Lucía, Purpus 2718 (BM, GH, MO, P, UC, US); Cerro Coatepec suroeste de San Luis Atolotit- lán. Salinas etal. 7516 (MEXU), 7521 (MEXU); ladera norte de la Mesa de Pala, Tenorio 7719 (MEXU); Cerro Coatepec, sureste de Caltepec, Tenorio y Kelly 20090 (MEXU); Cerro Yeltepec, noreste de La Compañía, Tenorio y Romero 4087 (lEB, MEXU); Cañada San Lorenzo, suroeste de Los Membrillos, Tenorio y Romero 4728 (MEXU). Mpio. San Gabriel Chilac: Barranca Tlacuilosto, suroeste de San Juan Atzingo, Lira-Charco et al. 1657 (MEXU); Barranca Tla- cuilosto, sur de San Juan Atzingo, Tenorio y Romero 9441 (MEXU, RSA, TEX). 10 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 Mpio. Zapotitlán: 47 km suroeste de Tehuacán, carretera a Huajuapan de León, Chiang et al. F-373 (ENCB, MEXU); 8 km noreste de Acatepec, Chianget al F-1934 (MEXU), F-1971 (MEXU, MO); 60.5 km después de Tehuacán rumbo a Huajuapan de León, Chiang y Valiente F-1996 (MO, MEXU); San Francisco Xochiltepec, Valiente et al (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo, especie abundante en sustrato calizo con suelo somero negro. En elevaciones de 1400-2286 m. Fenología. Floración y fructificación de marzo a noviembre. Antiphytum paniculatum (M.Martens & Galeotti) l.M.Johnst., Contr. Cray Herb. 68: 51. 1923. Lithospermum linifolium M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 11: 338. 1844. Amblynotopsis paniculata Brand, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 27: 149. 1929, nom illeg. Ambly- notopsis linifolia (M.Martens & Galeotti) Brand, Pflanzenr. (Engl.) IV, Fam. 252 (Heft 97): 184. 1931. TIPO: MÉXICO. Puebla: dans les endroits cultivés de Tehuacán de las Granadas, H.G. Galeotti 1284, ago 1840 (holotipo: G). Arbustos bajos, 15.0-25.0 cm alto. Tallos ascendentes a decumbentes, híspidos a estrigosos. Hojas básales en roseta, subsésiles; láminas 2. 0-5.0 cm largo, 0. 5-2,0 mm ancho, lineares, base ligeramente atenuada, ápice acu- minado, haz híspido, envés estrigoso. Inflorescencias terminales, racimos o panículas con 10-18 flores, separadas entre sí 2, 0-2. 5 mm, pedúnculos 1.5- 2,0 cm largo, brácteas 1. 6-3.0 mm largo, 0,7-1. 1 mm ancho, lanceoladas. Flo- res subsésiles, pedicelos 1. 8-2,0 mm largo en fructificación; cáliz con sépalos 2. 8-3.0 mm largo, 0.4-0. 7 mm ancho, oblongo -lanceolados a oblongo-ovados, estrigosos abaxialmente, estrigulosos adaxialmente; corola 3. 5 -4, 5 mm largo, 4. 0-6.0 mm diámetro, subrotada, garganta sin apéndices, lóbulos 1.0- 1.3 mm largo; androceo con estambres ligeramente exertos, filamentos ca. 0.3 mm largo, anteras ca. 0.8 mm largo, elípticas; gineceo con estilo 0.9-1. 1 mm largo, sobrepasando los mericarpos, estigmas ca. 0.3 mm diámetro. Esquizocarpos con mericarpos 1. 5-2.0 mm largo, ca. 1.4 mm diámetro, blancos. Discusión. Tiende a confundirse con A. caespitosum, sin embargo se dis- tingue por la ausencia de apéndices en la garganta de la corola, carácter único entre las especies del género en el Valle, por la corola subrotada y los estambres exertos. La mayor parte de los ejemplares examinados corresponden a colectas del siglo pasado y aparentemente la última vez que se colectó A. paniculatum fue en 1940 [Miranda 966, MEXU), en los alrededores de Tehuacán, conside- rando el crecimiento que Tehuacán ha tenido, esta en riesgo su supervivencia. Distribución. Especie endémica del Valle de Tehuacán- Cuicatlán, restrin- gida al estado de Puebla. Ejemplares examinados. PUEBLA. Mpio. Tehuacán: Tehuacán, Miranda (MEXU); near Tehuacán, Rose y Hay 5841 (US); Tehuacán, Rose et al. 9981 (GH, US). Hábitat. Matorral xerófilo, en sustrato calizo. En elevaciones de 1650-1710 m. Fenología. Floración y fructificación de agosto a diciembre. 11 la'Hir- ts'ir- 17'iiiir- 17 "? nr- ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE ■9D'0' -97'4D' -9T'ICI' -SÍ'O' I7‘3fl' 12 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 Antiphytum parryi S.Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 18: 122. 1883. Kry- nitzkia parryi (S.Watson) A.Gray, Proc. Amer. Acad. Arts 20: 265. 1885. Amblynotopsis parryi (S.Watson) J.F.Macbr.Contr. Gray Herb. 68: 41. 1916. TIPO: MÉXICO. San Luis Potosí: in route from San Luis Potosí to San Antonio, Texas, C. C. Parry 618, ago 1878 (holotipo: GH, http://kiki.huh. harvard.edu/databases/specimen_search.php?mode= details&id=69612!). Arbustos bajos, 6.0-11.5 cm alto. Tallos ascendentes, híspidos a estrigosos. Hojas básales en roseta, subsésiles; láminas 4.0-8. 0 mm largo, ca. 1.0 mm ancho, lineares a oblongo-lanceoladas, base atenuada, ápice agudo a acumi- nado, haz y envés híspidos. Flores axilares, solitarias, subsésiles, pedicelos 1.5-2. 5 mm largo en fructificación; cáliz con sépalos 1. 6-3.0 mm largo, 0.5-0. 9 mm ancho, lanceolados a oblongo-ovados, estrigosos en ambas superficies; corola 2. 0-3.0 mm largo, 0. 8-1.0 mm diámetro, hipocrateriforme, garganta con apéndices, lóbulos 0.5 mm largo; androceo con estambres incluidos, filamen- tos ca.0.1 mm largo, anteras ca. 0.6 mm largo, elípticas; gineceo con estilo 0.6-0. 9 mm largo, no sobrepasa los mericarpos, estigmas ca. 0.2 mm diáme- tro. Esquizocarpos con mericarpos 1.6-1. 9 mm largo, 1. 1-1.4 mm diámetro, blancos. Discusión. Antiphytum parryi es similar a otras 2 especies de la zona por la apariencia que tiene, A. caespitosum y a Heliotropium limbatum Benth. Para distinguir entre A. parryi y A. caespitosum debe de considerarse el tamaño de la corola, forma de las anteras y tamaño del estilo con respecto a los mericar- pos. H. limbatum puede diferenciarse de ella, por el estilo terminal, la cabeza estigmática cónica que basalmente incluye un estigma discoide y apicalmente un apéndice estéril y los esquizocarpos 2-4 lobados y lisos. McVaugh y Del- court (1975), mencionan que probablemente ambas especies no ocurren juntas en la naturaleza, debido a las distintas necesidades de humedad y suelo, A. parryi tiene preferencia por hábitats secos y calcáreos, esto puede ser útil en la identificación en campo. Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Gua- najuato. Hidalgo, México, Oaxaca, Puebla, Querétaro y San Luis Potosí. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: 1.5 km norte de Santa Magdalena Jicotlán, Cruz-Cisneros 1978 (ENCB); 2.5 km sureste de Concepción Buenavista, Cruz-Cisneros 2081 (ENCB); Cerro Cushrhu, 2 km al noroeste de Tlacotepec Plumas, Cruz-Cisneros 2250 (ENCB), 2294 (ENCB); 1 km oeste de San Juan Bautista Coixtlahuaca, García-Mendoza et al. 2515 (MEXU, MO, TEX); 2 km al este de Las Flores, brecha a El Rodeo, Tenorio y Kelly 21530 (MEXU). Dto. Etla: San Jerónimo Sosola, L.C. Smith 394 (GH). PUEBLA. Mpio. Atexcal: 9 km noroeste de San Vicente Coyotepec, 2 km sureste de San Martín Atexcal, González-Medrano et al. F-1263 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, pastizal y vegetación secundaria derivada de los mismos, en sustrato calizo con suelo profundo oscuro. En elevaciones de 1400- 2286 m. Fenología. Floración y fructificación de agosto a enero. 13 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE 2. BOURRERIA P.Browne 2. Bourreria P.Browne, Civ. Nat. Hist. Jamaica 168. 1756. Morelosia La Llave & Lex., Nov. Veg. Descr. 1: 1. 1824. Crematomia Miers, Contr. Bot. 243. 1869. Hymenesthes Miers, Trans. Linn. Soc. London, Bot. ser. 2. 1: 26. 1875. Bibliografía. Campos-Ríos, G. 2005. Revisión del género Bourreria P.Browne (Boraginaceae) en México. Polibotánica 19: 39-103. Miller, J.S. 2003. Classi- fication of Boraginaceae subfam. Ehretioideae: Resurrection of the genus Hil- senbergiaTaMSch ex Meisn. Adansonia, sér. 3. 25(2): 151-189. Árboles o arbustos, deciduos. Tallos erectos, vilosos, tomentosos, hirsutos, estrigosos o escabrosos, con tricomas unicelulares o multicelulares monili- formes, con o sin base discoide, glandulares o eglandulares. Hojas deciduas, alternas, pecioladas; láminas simétricas o ligeramente oblicuas, oblanceolado- espatuladas a obovadas, ampliamente ovadas, elípticas, obovadas, a suborbi- culares, ampliamente ovadas, margen entero, extendido o revoluto, nervaduras conspicuas. Inflorescencias terminales, subterminales o axilares, en cimas densas o laxas, o en panículas, bracteadas, pediceladas, pedicelos no alarga- dos en fructificación, con o sin bractéolas. Flores blancas, amarillas o rojas, actinomorfas, homostilas, casmógamas, erectas; cáliz gamosépalo, tubular o campanulado, 5-lobulado, lóbulos valvados, subiguales, formando dos grupos, ampliamente triangulares a deltoides, margen entero, acrescente sin cubrir al fruto; corola decidua, infundibuliforme, hipocrateriforme o rotada, gar- ganta glandular, lisa, lóbulos circulares, ovados, depreso- ovados u oblongo- agudos, recurvados, ápice redondeado, margen entero, extendido; androceo con estambres 5 (-6), incluidos o exertos, adnatos al mismo nivel, filamentos varias veces la longitud de las anteras, filiformes, generalmente ensanchados en la base, glabros o hirsutos, glandulares, iguales, anteras dorsifijas hacia la base, elípticas u oblongas, base 2-lobada, ápice con o sin mucrón; gineceo con ovario 2 -carpelar, 4-locular, no lobado, estilo terminal, conspicuo, incluido o exerto, bífido, filiforme, estigmas 2, capitados o discoides. Drupas globosas o ligeramente tetragonales, endocarpo separándose en 4 partes al madurar o esquizocarpos tetragonales; mericarpos 4, unidos apicalmente hasta el momento de la dispersión, anaranjados, rojos, pardos o negros, lisos o con pequeñas manchas elevadas, glabros. Discusión. Bourreria es un género de la subfamilia Ehretioideae. Campos- Ríos (2002) proporciona una síntesis sobre la historia taxonómica y nomen- clatura del género. Gottschling y Hilger (2001) en el análisis filogenético de Ehretia y Bourreria basado en secuencias del gen ITSl, reconocen dos grupos monofiléticos; uno incluye las especies de Ehretia junto con Carmona y Rotula y otro que agrupa las especies americanas de Bourreria. Miller (2003) men- ciona que, sí bien esas especies africanas forman un ciado monofilético con Bourreria s.s., constituyen un grupo distinto y propone mantener a Bourreria como género exclusivamente americano. 14 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110; 1-98. 2012 Diversidad. Género con cerca de 50 especies, 22 en México, 2 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, Distribución. De México a Sudamérica, incluyendo las Antillas. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Láminas de las hojas ampliamente obovadas a ampliamente elípticas; corola rotada, filamentos 3. 2-3. 8 mm largo. B. andrieuxü 1. Láminas de las hojas obovadas; corola infundibuliforme, filamentos 5. 0-6.5 mm largo. B. obovata Bourrerla andrieuxü (DC.) HemsL, Biol. Cent.-Amer., Bot. 2(11): 369. 1882. Ehretia andrieuxü DC., Prodr. 9: 510. 1845. Crematomia andrieuxü (DC.) Miers, Contr. Bot. 2: 254. 1869. Morelosia andrieuxü (DC.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 439. 1891. TIPO: MÉXICO. Puebla: in Mexici ditione de Puebla, G. Andrieux 200, may 1840 (lectotipo: K, designado por Campos, 2002; isolectotipos: BM, F, GH, MICH, NY, P). Árboles 3. 0-6.0 m alto, 27.0-35.0 cm diámetro. Tallos maduros, glabrescen- tes, con numerosas lenticelas amarillo claro o pardas; ramas jóvenes vilosas, tricomas blanquecinos, unicelulares, eglandulares. Hojas con pecíolos 0.3-1. 1 cm largo; láminas 2. 5-6.0 cm largo, 2. 0-5. 3 cm ancho, ligeramente oblicuas, ampliamente obovadas a ampliamente elípticas, base obtusa, cuneada a acu- minada, ápice redondeado, ligera a marcadamente emarginado, margen entero, extendido, haz hirsúto con tricomas de base discoide, envés piloso a tomen- toso, tricomas sin base discoide. Inflorescencias terminales, en cimas densas ca. 7.0 cm largo, ca. 10.0 cm diámetro, con 24-30 flores, pedúnculos 0.6-1. 1 cm largo, brácteas 0.5-1. 3 cm largo, 1. 5-4.0 mm ancho, lanceoladas, ebractea- das. Flores blancas, con pedicelos 0.5-3. 2 mm largo, no alargados en fructi- ficación; cáliz campanulado 5. 6-6. 3 mm largo, 5. 1-7,6 mm diámetro, lóbulos 2. 0-3.0 mm largo, 1.2-2. 7 mm ancho, ampliamente triangulares, abaxialmente estrigosos a puberulentos, adaxialmente glabros, excepto la parte distal, mar- gen tomentoso; corola rotada, tubo 3.0-3. 5 mm largo, 3.5 mm ancho, limbo 1.5 -1.7 cm diámetro, externa e internamente glabra, excepto a la altura de inserción de los estambres donde es hirsuta, lóbulos ca. 7.0 mm largo, 8.0- 1.0 cm ancho, depreso -ovados a ampliamente depreso -ovados, más o menos rectos, ápice redondeado, margen ligeramente involuto, undulado, sinuado; androceo con estambres exertos, adnatos a la garganta, filamentos 3. 2-3. 8 mm largo, hirsuto-glandulares, base ensanchada, anteras 2. 1-2.4 mm largo, oblongo -ovadas a elípticas, sin mucrón apical; gineceo con estilo 4.5-6. 3 mm largo, incluido o exerto, ramas estilares 0. 8-1.1 mm largo, estigma ca. 0.6 mm diámetro. Drupas 0.9-1. 2 mm diámetro, globosas a ligeramente tetragonales. Discusión. Esta especie se diferencia de B. obovata por las hojas amplia- mente elípticas, obovadas o elípticas, las cuales son marcadamente de mayor tamaño y presentan una nervadura prominente. B. andrieuxü es una especie circunscrita geográficamente a la cuenca alta del Río Balsas y áreas adyacen- tes al Valle. 15 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Gue- rrero, Morolos, Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: 10 km noroeste de Huajuapan de León, Sánchez-MeJ orada 2298 (MEXU). Dto. Teposcolula: San Pedro y San Pablo Teposcolula, 3 km sur de Tenochtitlán, Solis -Magallanes 74 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófllo. En elevaciones de 1980-2150 m. Fenología. Floración de abril a septiembre. Fructificación de junio a diciem- bre. Bourreria obovata Eastw., Proc. Amer. Acad. Arts 64: 606. 1909. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: on bilis, [San Juan Bautista] Jayacatlán, L.C. Smith 549, 27 jul 1895 (holotipo: GH, http://kiki.huh.harvard.edu/databases/ specimen_search.php?mode=details&id=48906!). Bourreria strigosa Brandegee, Univ. Calif. Pub. Bot. 3: 390. 1909. TIPO: MÉXICO. Puebla: in the vicinity of San Luis Tultitlanapa, Puebla near Oaxaca, Barranca de Tlacuilosto, C.A. Purpus 3360, jun 1908 (holotipo: UC; isotipos: BM, GH, http://kiki.huh.harvard.edu/databases/speci- men_search.php?mode=details&id=17443! F! MEXU! NY! P, US!). Árboles o arbustos, 1, 2-6.0 m alto, 17.0-29.0 cm diámetro. Tallos madu- ros con numerosas lenticelas blancas a amarillentas; ramas jóvenes vilosas a tomentosas con tricomas blanquecinos, unicelulares, eglandulares. Hojas con pecíolos 1. 0-4,0 mm largo; láminas 0,8-4,0(-6.4) cm largo, 0.3-l,6(-2.8) cm ancho, ligeramente oblicuas, obovadas, base acuminada, ápice redondeado, obtuso a agudo, ocasionalmente marginado o mucronado, margen extendido a ligeramente revoluto, haz escabroso con tricomas de base discoide, envés estrigoso a piloso -tomentoso con tricomas sin base discoide. Inflorescencias terminales, en cimas, laxas o densas, 3. 5-9.0 cm largo, 4.2-17.0 cm diámetro, con 3-24 flores, pedúnculos 0.7-1. 2 cm largo, brácteas 0.7-1. 8 cm largo, 1. 5-2.0 mm ancho, oblanceoladas, obovadas o elípticas; bractéolas ca. 3.0 mm largo, linear-lanceoladas. Flores blancas, pedicelos 3. 5-6.0 mm largo, no alargados en fructificación; cáliz campanulado, 5. 0-6. 8 mm largo, 5. 1-6.5 mm diáme- tro, lóbulos 2. 5-3.0 mm largo, 2, 0-2.4 mm ancho, ampliamente triangulares a deltoides, abaxialmente estrigosos, adaxialmente vilosos, margen tomentoso; corola infundibuliforme, 0. 8-1.0 cm largo, 1.0-1.5(-1.7) cm diámetro, externa e internamente glabra o con tricomas glandulares esparcidos, lóbulos 4, 8 -5. 2 mm largo, 4.5-5. 0(-7.0) mm ancho, ampliamente depreso -ovados a redondea- dos, ápice redondeado, ascendentes, margen extendido, ligeramente undulado, sinuado; androceo con estambres exertos, adnatos debajo de la garganta, filamentos 5.0-6. 5(-7,5) mm largo, base ensanchada e hirsuta, anteras 1.2- 2.0(-2.5) mm largo, oblongo-elípticas, con mucrón apical; gineceo con estilo 4.8-5.3(-6.5) mm largo, incluido o exerto, ramas estilares 0.9-2, 1 mm largo, estigma ca. 0.9 mm diámetro. Drupas 0.9-1. 2 cm diámetro, globosas o ligera- mente tetragonales. Discusión. Es frecuente encontrar ejemplares de esta especie bajo el nom- bre de B. spathulata (Miers) Hemsl. Ambas especies fueron registradas para 16 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 2. Bourreria obovata. -a. Rama con hojas e inflorescencias, -b. Lenticelas del tallo, -c. Haz de la hoja, detalle de tricomas, -d. Inflorescencia, -e. -f. -g. y -h. Corola, detalle de los tricomas externos, inserción de los estambres, detalle de los tricomas internos, -i. Estambre, -j. Cáliz, -k. Gineceo. -1. Fruto maduro, vista superior y lateral. 17 I0'4D' in"n' IT'30' ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE nñ'ir nj'dfi' ü7"SiT n7"n' ■10'4D' iñ'ir iriw -1T'2D' 18 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110; 1-98. 2012 el Valle (Náder, 1993; Campos, 2002), sin embargo, puede reconocerse a B. obovata por que las flores tienen cáliz del mismo tamaño que el tubo de la corola, los estambres no sobresalen a los lóbulos y los filamentos tienen la base marcadamente ensanchada e hirsuta, están insertos a menos de 3.0 mm de la base del tubo. En B. spathulata el cáliz es de menor tamaño que el tubo de la corola, los estambres sobresalen a los lóbulos, los filamentos son delgados, seríceos y se insertan a más de 3.0 mm de la base del tubo. La distribución geográfica coincide con los patrones morfológicos, B. spathulata habita en ele- vaciones de 375-1880 m, de Nayarit hasta Guerrero, México, Puebla y Oaxaca, mientras que B. obovata restringe su distribución a una pequeña área en los límites de Puebla y Oaxaca entre las cuencas altas del Balsas y del Papaloapan y en elevaciones de hasta los 2700 m. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Oaxaca y Puebla, Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Barranca Carri- zalillo, km 88 carretera Cuacnopalan- Oaxaca, frente al Puente Carrizalillo, Salinas y Martínez- Correa 8000 (MEXU). Dto. Cuicatlán: carretera Oaxaca- Cuicatlán, entrada a San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 750 (MEXU); faldas del plan de baseball, San José del Chilar, Cruz-Espinosa et al. 161 (MEXU); 5 km sureste de San Juan Bautista Cuicatlán, desviación a San Pedro Jocotipac, González-Medrano et al. F-1554 (MEXU); 9 km noreste de San Juan Bautista Cuicatlán, rumbo a Concepción Pápalo, González-Medrano et al. F-1676 (MEXU); 9-10 km al este de Cuicatlán, brecha a Concepción Pápalo, Salinas 7458 (MEXU); Santiago Nacaltepec, Vuelta Grande, 9 km al este de Santiago Nacaltepec, brecha a La Unión, Salinas et al. 6590 (MEXU). Dto. Huajuapan: Río La Junta, 4 km suroeste de Santa María Xochiltlapilco, 12 km suroeste de Huajuapan de León, Cedillo y R.Torres 1415 (MEXU); 15 km oeste del Cerro de Las Plumas, Cruz-Cruz 427 (MEXU); 17 km noreste de Santiago Miltepec, 48 km noreste de Huajuapan de León, rumbo a Tehuacán, Chiang et al. F-410 (MEXU); 3 km suroeste de Huajuapan de León, carretera a Huajuapan de León, Dorado y Salinas F-2938 (MEXU); 4 km sureste de San Francisco Huapanapan, terracería a San Juan Nochixtlán, Salinas y Dorado F-2734 (MEXU); 2.5 km de Santiago Chazumba a San José Trujapan, Tenorio y Alvarado-Cárdenas 20652 (MEXU); Zapotitlán Palmas, Yucunduchi, límites Puebla- Oaxaca, carretera Acatlán- Huajuapan de León, R.Torres y García-Men- doza 6644 (MEXU); 7 km noroeste de Huajuapan de León, carretera a Marís- cala, R.Torres y L.Torres 12298 (MEXU). Dto. Teotitlán: Cerro Nahualtepec, 3 km oeste de San Gabriel Casa Blanca, terracería a San José Axusco, Salinas y Ramos F-3858 (MEXU); Río Xiquila, Tierra Grande, 10 km sur de Ignacio Mejía, Salinas et al. 5525 (MEXU); Cañada Bandera, sureste de San Antonio Nanahuatipan, Tenorio et al. 8860 (MEXU); Las Salinas, Barranca Paso Ban- dera, brecha a Calapa partiendo de San Antonio Nanahuatipan, Tenorio et al. 20440 (MEXU); 6.5 mi south of Teotitlán de Flores Magón, Webster et al. 20135 (MEXU). PUEBLA. Mplo. Ajalpan: 5 km noroeste de Ajalpan, González- Medrano et al. F-1449 (MEXU); 1 1 km noreste de Ajalpan, brecha a San Luis del Pino, Tenorio y Erame 12070 (MEXU). Mpio. Caltepec: 1 km de Sabino Farol, Guízar 4785 (MEXU); Barranca Pozo Profundo, brecha San José Trujapan- 19 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE San Juan Acatitlán, Tenorio 20378 (MEXU); Barranca de Coatepec, sureste de Caltepec, Tenorio y Romero 8830 (MEXU); Santa Lucía, Río Hondo, Tenorio et al. 7819 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: Rancho El Aguaje, 4 km sur de Coxcatlán, Valiente 126 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: Barranca Seca, suroeste de San José Axusco, Salinas 7790 (MEXU); Barranca Seca, suroeste de San José Axusco, Tenorio y Romero 6905 (MEXU). Mpio. Tehuacán: 4.4 km al este de San Pablo Tepetzingo, Chiang et al. F-69 (MEXU); Meseta de El Riego, Lyonnet2249 (MEXU). Mpio. Totoltepec de Guerrero: 4 km noroeste de Santa Cruz Nuevo, camino a San Juan Ixcaquixtla, González-Medrano et al. F-1233 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: Cerro Kuta frente a los Viveros de Cactáceas, Sán- chez-Ken et al. 88 (MEXU); San Pedro Atzumba, Tenorio et al. 3879 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófllo y vegetación secun- daria derivada de los mismos; sustrato calizo con suelos amarillos pedregosos y arenosos o rojos y pedregosos. En elevaciones de 627-1940 m. Fenología. Floración de abril a octubre. Fructificación de mayo a enero. Nombre vulgar. “Zapotito”, en Puebla. 3. CORDIA L. 3. CORDIA L., Sp. Pl. 1; 190. 1753. Gerascanthus P.Browne, Hist. Jamaica 170, t. 29, f. 3. 1756. Sebestena Aáans., Fam. Pl. 2; 177. 1763. Cerdana Ruiz & Pavón, Prodr. 37, t.6. 1794. Lithocardium Kuntze, Revis. Gen. 2; 428.1891. Bibliografía. Gottschling, M. 2003. Phylogenetic analysis of selected Bora- ginales. Eingereichte Dissertation. Freien Universitát Berlín. 104 págs. Heubl, G.R., J.C. Gaviria & G. Wanner. 1990. A contribution to the taxonomy and evolution of Cordia (Boraginaceae) and allied genera. Bot. Jahrb. Syst 112 (2); 129-165. Johnston, l.M. 1950. Studies in the Boraginaceae, XIX, Cordia & Gerascanthus in México and Central America. J. Arnold Arbor. 31; 179-187. Árboles o arbustos, deciduos. Tallos erectos, vilosos, tomentosos, estri- goso-escabrosos, estrigoso-vilosos, estrigoso-tomentosos, hirsutos a gla- brescentes o papilados, con tricomas simples o estrellados, multicelulares moniliformes, ocasionalmente de base discoide, glandulares. Hojas alternas, subsésiles o pecioladas; láminas simétricas a oblicuas, oblongo-elípticas, estrechamente rómbicas, ovadas, ovado -lanceoladas, ampliamente oblongo- ovadas u obovadas, margen serrado a dentado, irregular a doblemente ere- nado, crenado-dentado, doblemente serrado a entero, extendido, nervaduras conspicuas. Inflorescencias terminales y/o axilares, cimosas o paniculadas, generalmente densas, ebracteadas. Flores blancas, amarillas o anaranja- das, 5 -meras, actinomorfas, heterostilas u homostilas, casmógamas, erectas; sésiles o pediceladas; cáliz campanulado o tubular, sulcado o no, 5-lobulado, lóbulos imbricados o contortos, iguales o subiguales, formando dos grupos ampliamente triangulares a deltoides, con o sin un apéndice filiforme o ápice prolongado, margen entero, acrescente cubriendo al fruto; corola persistente o 20 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 decidua, tubular, campanulada a infundibuliforme, garganta eglandular, lisa, lóbulos hasta 18, orbiculares, obcordados, ovados, oblongos, elípticos o muy ampliamente triangulares, reflexos o extendidos, ápice obtuso, redondeado, retuso o mucronado, margen entero undulado o extendido; androceo con estambres incluidos o exertos, adnatos al mismo nivel o a tres niveles distintos del tubo, filamentos 1-varias veces la longitud de las anteras, filiformes, glabros o hirsutos, eglandulares, iguales o subiguales, anteras dorsifijas, oblongas o elípticas, base 2-lobada, ápice emarginado; gineceo con ovario 2-4-carpelar, 1-locular, no lobulado, estilo terminal, evidente, incluido o exerto, doblemente bífido, filiforme, estigmas 4, teretiformes. Frutos drupáceos, 1-4 de los lóculos asimétricos, endocarpo óseo, cáliz persistente, frecuentemente agrandado o frutos con pared fibrosa sobre un cáliz persistente y corola marcescente. Diversidad. Género con alrededor de 300 especies, 38 en México y 1 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. En trópicos y subtrópicos de ambos hemisferios, cerca del 90 % de las especies se encuentran en el Nuevo Mundo. Cordia morelosana Stand!., Contr. U.S, Nati. Herb. 23:1220. 1924. TIPO: MÉXICO. Morelos: near Cuernavaca, C.G. Pringle 8205, 17-29 sep 1899 (holotipo: US, http://collections.mnh.si.edu/search/botany/?ti=3, 00110695.tif! isotipos: BR! DAO, G! K! NY!). Árboles 2. 5-8.0 m alto, 15.0-36.0 cm diámetro. Tallos maduros glabrescen- tes, con numerosas lenticelas blancas, ramas jóvenes con tricomas adpresos esparcidos, moniliformes, eglandulares. Hojas con pecíolos 0.3-1. 9 cm largo; láminas 2.9-10.6 cm largo, 1.4-6, 8 cm ancho, oblicuas, obovadas, elípticas a ampliamente ovadas, base cuneada, obtusa, redondeada a ligeramente cor- dada, ápice agudo a redondeado, margen entero, haz escabroso a estrigoso y envés densamente escabroso a estrigoso, tricomas de base discoide, eglan- dulares. Inflorescencias terminales, en cimas ca. 6.0 cm largo, ca. 7.5 cm diámetro, con 24-30 flores, pedúnculos 0. 6-1.1 cm largo. Flores blancas, hete- rostilas, con pedicelos 1. 0-8,0 mm largo; cáliz tubular 10-sulcado, 0. 6-1.4 cm largo, 4.0-6. 6 mm ancho, lóbulos 1.0-5, 5 mm largo, 1. 2-4,7 mm ancho, amplia- mente triangulares, sin apéndice, desiguales, formando 2 grupos, abaxial- mente tomentoso-vilosos a seríceos, adaxialmente glabros, excepto por el ápice tomentoso -viloso a seríceo; corola infundibuliforme 2. 3-3. 2 cm largo, 2. 7-3.0 cm diámetro, externamente glabra o con tricomas adpresos esparcidos en las nervaduras, internamente glabra, lóbulos 0,7-1. 1 cm largo, 0,9-1. 3 cm ancho, orbiculares a elípticos, ligeramente reflexos, ápice obtuso, margen entero, extendido o ligeramente undulado, garganta lisa, con un anillo de tricomas; androceo con estambres incluidos o exertos, adnatos a (5.5-)8.5-9.3 mm de la base de la corola, al mismo nivel, filamentos (0. 9-) 1.0- 1.4 cm largo, base densa- mente vilosa, anteras 2. 7-4. 6 mm largo, oblongas; gineceo con estilo incluido o exerto, (0.7-)1.0-1.2 cm largo, estigmas 1.5-2. 4 mm largo. Drupas ca. 6.5 mm largo, ca. 4,8 mm ancho, subglobosas, ligeramente sulcadas, pardas. Discusión. Para el Valle se conoce sólo de una colecta, posiblemente llega hasta la zona de estudio a través de algún corredor florístico entre la Sierra de Zapotitlán y el Escudo Mixteco. 21 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Gue- rrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: Paraje La Cumbre, proximidad a la cañada de Palma Real, agencia de Policía El Higo, Guízar 4382 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y vegetación secundaria derivada del mismo, en lomeríos pedregosos. En elevaciones de 1830 m. Fenología. Floración en febrero. Fructificación desconocida. Nombres vulgares y usos. “Chichirosa” en Oaxaca; “árbol del muerto” en Puebla. Medicinal, la flor en té, se toma para tratar la tos y para bajar la fiebre; la madera se utiliza en la fabricación de mangos para herramientas. 4. CYNOGLOSSUML. 4. CYNOGLOSSUML., Sp. Pl. 1; 134. 1753. Bibliografía. Greuter, W. 1981. Cynoglossum. In: Greuter, W. (ed.). Med- Checklist Notulae, 3. Wildenowia 11; 32-39. Higgins, L.C. 1976a. TWo new species from the Chihuahuan Desert. Phytologia 33(6); 411-413. Higgins, L.C. 1976b. A new ñame for Cynoglossum erectum (Boraginaceae). Phytologia 34(3); 234. Turrill, W. B. 1949. Cynoglossum amabile war. parviflorum. Curtis’s Bot Mag. 166(4); Tab. 82. Turner, B.L. 1995. A new species of Cynoglossum (Bora- ginaceae) from Oaxaca, México. Phytologia 79(4); 306-308. Hierbas perennes, bianuales o anuales. Tallos erectos a ascendentes, hirsu- tos, híspidos, estrigosos, estrigulosos, vilosos, rara vez glabros, con tricomas multicelulares, de base discoide, eglandulares. Hojas persistentes, alternas o en roseta, las básales pecioladas, las superiores amplexicaules; láminas simétricas, las básales obovadas, oblongo- elípticas a estrechamente elípticas, de mayor tamaño, las superiores lanceoladas a oblongo-lanceoladas, margen entero, extendido a ligeramente undulado, nervaduras conspicuas o inconspi- cuas. Inflorescencias terminales o axilares, en racimos escorpioideos densos, si alargados, entonces laxos y erectos, geminados o en panículas, bracteadas o ebracteadas, ebracteoladas. Flores azules, púrpuras o blancas, 5-meras, actinomorfas, homostilas, casmógamas, erectas; generalmente pediceladas, pedicelo alargado en la fructificación; cáliz campanulado, lóbulos imbricados, ovados, ovado-lanceolados, elípticos, oblongo -elípticos a obovados, iguales, margen ciliado, acrescente sin cubrir al fruto; corola decidua, infundibuli- forme, rotada, campanulada a tubular, garganta eglandular, con 5 apéndices trapezoides a oblongos formando una corona que cierra la garganta, lóbulos perpendiculares al tubo, ovados, depreso -ovados, redondeados a semiredon- deados, ápice redondeado, margen ligeramente crenado, extendido; andro- ceo con estambres, incluidos, adnatos al mismo nivel, filamentos ca. 2/3 la longitud de las anteras, laminares a oblongos glabros, eglandulares, iguales, anteras dorsifijas, ovoides, elípticas a oblongas, base y ápice ligeramente emar- ginados; gineceo con ovario 2-carpelar, 4-locular, 4-lobado, estilo ginobásico, conspicuo, incluido, simple, filiforme o tetragonal, estigma 1, punctiforme, dis- 22 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110; 1-98. 2012 coide a capitado. Esquizocarpos con (2-)4 mericarpos, unidos a una ginobase cónico-piramidal; mericarpos con pericarpo endurecido, cicatriz de unión a la ginobase media o apical, triangular a trulada, plana, pardo-verdosas, depri- midos dorso -ventralmente, ovoides a subglobosos, con o sin margen dorsal elevado, muricados, con gloquidias, no lustrosos. Discusión. Greuter (1981) señala que la delimitación de Cynoglossum se ha basado principalmente en caracteres de flor y fruto, los cuales no se correla- cionan entre sí, ni con otros caracteres y sugiere que estos caracteres están asociados a la polinización y dispersión, por lo que evolucionan paralela e inde- pendientemente en varios grupos y áreas. Hasta el momento no se conocen las relaciones filogenéticas dentro del género. Diversidad. Género con cerca de 75 especies, 4 en México, 3 de ellas endé- micas: C, henricksonii L.C.Higgins, C. hintoniorum B.L.Turner, C, pringlei Greenm. y una introducida: C. amabile var. amabile presente en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. En zonas templadas y subtropicales, con mayor diversidad en el Viejo Mundo, sólo 8 especies nativas de América. Cynoglossum amabile Stapf & J.R.Drumm. var. amabile, Bull. Mise. Inform. Kew: 1906(6): 202. 1906. TIPO: China. Yunnan: Mengtze, W. Hancock 133, 1892-1894 (lectotipo: K). Hierbas perennes, (0.1-)0.5-0.6(-1.0) m alto. Tallos erectos, estrigosos. Hojas básales con pecíolos 3.6-9.3 cm largo, láminas 10,8-19.0 cm largo, 3. 1-5.6 cm ancho, oblongo-elípticas a estrechamente elípticas, base atenuada, ápice acumi- nado a agudo, las superiores sésiles, amplexicaules, láminas 4,7-14.7 cm largo, 1.2- 3. 1 cm ancho, lanceoladas a oblongo-lanceoladas, base truncada a ligera- mente lobada, ápice acuminado, mucronato, haz estriguloso, envés estrigososo a viloso, nervaduras conspicuas. Inflorescencias terminales o axilares, raci- mos generalmente en panículas de 15-24 flores, pedúnculos 1.7-2. 2 cm largo, brácteas 1.0-2. 5 cm largo, 0. 5-0,9 cm ancho, elípticas. Flores azules o blancas, pedicelos 2,0-2. 5 mm largo, ca. 6.6 mm largo en fructificación; cáliz 2. 5-3. 5 mm largo, ca. 4.0 mm ancho, lóbulos 2. 6-2. 8 cm largo, 1. 1-1.7 mm ancho, elípticos, oblongo-elípticos a obovados, ápice agudo, abaxialmente estrigosos, adaxial- mente glabros o con tricomas adpresos esparcidos, margen ciliado; corola rotada, ca. 0.6 cm largo, ca. 1.0 cm diámetro, externa e internamente papilada, apéndices oblongos, adaxialmente cóncavos, apicalmente 2-lobados, lóbulos 3. 2- 4.5 mm largo, 4,7-5. 3 mm ancho, ampliamente depreso-ovados; androceo con estambres adnatos a 0.5 mm por debajo de la garganta, filamentos 0.4-0.6 mm largo, anteras ca, 0.9 mm largo, elípticas a oblongas; gineceo con estilo 1,5- 2.5 mm largo, tetragonal, estigma ca. 0.3 mm diámetro, discoide. Esquizocar- pos con mericarpos 3. 5-4,2 mm largo, 3.0-4.0 mm diámetro, ovoides, cicatriz de unión a la ginobase apical, con margen dorsal elevado. Discusión. Cynoglossum amabile se puede distinguir del resto de las espe- cies presentes en México por los mericarpos con el margen dorsal elevado. Se reconocen 2 variedades de C, amabile: var. amabile y var. paucygloquidiatum Y.L.Liu. La var. amabile, presenta el fruto totalmente cubierto de gloquidias, a 23 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE 3. Cynoglossum amabile. -a. Rama con hojas e inflorescencias, -b. y -c. Cáliz y detalle del lóbulo, -d. -e. y -f. Corola, detalle de ápendice y antera, -g. Gineceo. -h. Ginobase. -i. Fruto y ginobase. -j. Mericarpo, vista adaxial y lateral, -k. Gloquidias de la superficie del mericarpo. 24 Itl'ilJ'- ÍS'll'' ^7•20'^ FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 110: 1-98. 2012 iR'fi' ■HT'in' n7"?ü' ñT'n' 'íO'iíi' ifi'ir •írai' 25 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE diferencia de la var. paucygloquidiatum que sólo tiene gloquidias en una línea dorsal. Turner (1995) menciona que C. hintoniorum esta relacionada morfológica- mente con C. amabile, diferenciándola por las gloquidias largas de los meri- carpos y la ausencia de margen dorsal, indica también que podría tratarse de una forma de C. amabile, la cual constituiría una variante poblacional, representada en dos localidades distintas de Miahuatlán. Aquí se considera a C. hintoniorum como una especie diferente de C. amabile. Distribución. Especie nativa de China, naturalizada en el Neotrópico. En México se conoce de los estados de Chiapas, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Tabasco, Tamauli- pas y Veracruz. Ejemplar examinado. OAXACA. Dto. Cuicatlán: noreste de Concepción Pápalo, camino a Cuyamecalco Villa de Zaragoza, Alvarado- Cárdenas et al. 884 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus. En elevaciones hasta de 2415 m. Fenología. Floración y fructificación en noviembre. Usos. Medicinal, la infusión preparada con las hojas cura la tos o las hojas hervidas y machacadas se colocan sobre las heridas para cicatrizarlas y tam- bién como planta de ornato. 5. EHRETIA P.Browne 5. EHRETIA P.Browne, Civ. Nat. Hist. Jamaica 168, 1756. Gaza Terán & Berland., Mem. Comis. Límites 5. 1832. Bibliografía. Chant, S.R. 1985. Ehretiaceae. In: V.H. Heywood (ed.). Las plantas con flores. Reverté S.A. España, pp. 229-230. Gottschling, M. & H.H. Hilger. 2001. Phylogenetic analysis and character evolution of Ehretia and Bourreria (Ehretiaceae, Boraginales) and their allies based on ITSl sequences. Bot. Jahrb. Syst 123(2): 249-268. Miller, J.S. 1989. A revisión of the New World species of Ehretia (Boraginaceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 76(4): 1050-1076. Árboles o arbustos, deciduos. Tallos erectos, hirsutos, estrigosos, escabro- sos, puberulentos o glabros, con tricomas multicelulares moniliformes, de base discoide, eglandulares o rara vez glandulares. Hojas deciduas, alternas, pecio- ladas; láminas simétricas u oblicuas, ovadas, lanceoladas o elípticas, mar- gen entero o aserrado y extendido, nervaduras conspicuas. Inflorescencias terminales, cimas o panículas laxas, ebracteadas. Flores blancas, 5-meras, actinomorfas, homostilas, casmógamas, erectas, sésiles o corto -pediceladas; cáliz campanulado, lóbulos imbricados, iguales, deltoides a ampliamente triangulares, iguales, margen entero, no acrescente; corola decidua, tubular a campanulada, garganta lisa, eglandular, lóbulos reflexos, ovados a oblongo- ovados, ápice obtuso, margen entero y extendido; androceo con 5 estambres, exertos, adnatos al mismo nivel, filamentos 1 -varias veces la longitud de las anteras, filiformes, glabros, eglandulares, iguales, anteras basifijas, ovadas a elípticas, base 2-lobada, ápice ligeramente emarginado; gineceo con ovario 26 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110; 1-98. 2012 2-carpelar, 4-locular, ligeramente 4-lobado, estilo terminal conspicuo, exerto, simple, cilindrico, engrosado; estigmas 2, capitados, truncados o discoides. Drupas subglobosas a elipsoides, lisas, rojas a púrpura, glabras, endocarpo entero o dividido en 2 partes al madurar. Discusión. Los géneros Bourreria, Carmona, Rochefortia, Rotula y Cortesía se segregaron de Ehretia con base en caracteres morfológicos del fruto. Gotts- chling y Hilger (2001) reconocen dos grupos monofiléticos, uno que incluye a las especies americanas de Bourreria (más cinco de África) y el otro grupo formado por Ehretia, Rotula y Carmona, de este modo postulan que el género Ehretia está cercanamente relacionado con Bourreria, Carmona y Rotula, con los que posiblemente forme un grupo monofilético (Miller, 1989). Diversidad. Género con 50-75 especies, 3 en México, 2 en el Valle de Tehua- cán-Cuicatlán. Distribución. En trópicos y subtrópicos del mundo, con mayor diversidad en África y Asia. En América desde el sureste de Estados Unidos a Panamá, incluyendo las Antillas. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Hojas con margen serrado; endocarpo no dividido en 2 partes al madurar. E. latifolia 1. Hojas con margen entero; endocarpo dividido en 2 partes al madurar. E. tinifolia Ehretia latifolia DC., Prod. 9: 503. 1845. TIPO: olim culta in hort. Monsp. Sine loci design. Sed ex icone Mociniana El. Mex. Ined. (holotipo: G, microfi- cha 1DC-143/B6 MEXU!). Ehretia longi folia Miers., Ann. & Mag. Nat. Hist. Ser. IV. 3(14): 110. 1869. TIPOS: JAMAICA. Sin localidad. Lañe s.n., s.f. (sintipo: BM); JAMAICA. Sin localidad, J. Macfadyen s.n., s.f. (sintipos: BM, K); MÉXICO. Oaxaca: Sin localidad, H.G. Galeotti 7194, s.f. (sintipos: G, K). Ehretia mexicana S.Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 26: 144. 1891. TIPO: MÉXICO. Jalisco: base of mountains near Lake Chapala. C.G. Pringle 3085, 19 may 1890 (lectotipo: GH! designado por Miller, 1989; isolectoti- pos: BH, BM, C, COLO, ENCB, F, G, GH! L, LE, MEXU! MO, http://www. tropicos.org/lmage/9781! S, TEX, UC, US). Ehretia luxiana Donn.Sm., Bot. Gaz. 18(1): 5. 1893. TIPO: GUATEMALA. Quiché: San Miguel Uspantán, E.T. Heydey E. Lux 3065, abr 1892 (holo- tipo: US; isotipos: F, G, GH! MO, http://www.tropicos.org/lmage/9781!). Ehretia cordifolia B.L.Rob., Proc. Amer. Acad. Arts 29: 319. 1894. TIPO: MÉXICO. Jalisco:Valley Zapotlan, C.G. Pringle 4382, 19 may 1893 (holo- tipo: F; isotipos: A, BM, G, GH! K, LE, MO, http://www.tropicos.org/ lmage/9753! MEXU! NY, P, UC, US, S). Ehretia viscosa Fernald, Trees and Shrubs 1(1): 25, pl. 13. 1902. TIPO: MÉXICO. Morelos: near Cuernavaca, C.G. Pringle 7777, 29 may 1899 (lectotipo: F, designado por Miller, 1989; isolectotipos: BH, GH huh.har- vard.edu/databases/specimen_search. php?mode=details&id=77466! MEXU! MO! NY! UC). Ehretia tehuacana Greenm., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 2(8): 339. 1912. TIPO: MÉXICO. Puebla: Las Mohoneras, Tehuacán, C. Conzatti 27 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE 4. Ehretia tinifolia. -a. Rama con hojas e inflorescencia. Ehretia linifolia. -b. Rama con hojas e inflorescencia, -c. Detalle de la inflorescencia, -d. Flor. -e. Corola, detalle de los tricomas e inserción de los estambres, -f. Gineceo. 28 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110; 1-98. 2012 2220, 22 jun 1908 (holotipo: F; isotipo: GH, http://kiki.huh.harvard. edu/databases/specimen_search.php?mode=details&id=11418!). Ehretia austinsmithii Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 18: 984.1938. TIPO: COSTA RICA. Alajuela: Zarcero, A. Smith H528, 23 mar 1938 (holotipo: F; isotipos: F, MO, http://www.tropicos.org/Image/9743!). Árboles o arbustos, 2.0-25.0 m alto. Tallos hirsutos a casi glabros, eglan- dulares. Hojas con pecíolos 0. 6-2.0 cm largo; láminas 7.0-12.0 cm largo, 3.0- 6.0 cm ancho, ovadas, lanceoladas a elípticas, base obtusa, ocasionalmente aguada o cordada, ápice agudo a acuminado, margen serrado, haz puberu- lento, estrigoso a glabro, envés escabroso a estrigoso. Inflorescencias con 32-52 flores; pedúnculos 1.9-2. 5 cm largo. Flores sésiles; cáliz 2. 5-3.0 mm largo, ca. 2.7 mm diámetro, lóbulos 0,7- 1.2 mm largo, 0.8- 1.0 mm ancho, del- toides a ampliamente triangulares, abaxialmente glabros a estrigosos, espar- cida y adaxialmente estrigosos; corola tubular, tubo 3. 5-6.0 mm largo, 3. 6-4.9 mm diámetro, externa e internamente glabro, lóbulos 1.6 -2.0 mm largo, 1.4 mm ancho, ovados, margen entero o ciliado; androceo con estambres adnatos a 1.9 mm de la base del tubo, filamentos 2, 0-3. 6 mm largo, glabros, anteras 1.0-1. 5 mm largo, elípticas; gineceo con estilo 3. 0-4.0 mm largo, estigmas ca. 1.0 mm diámetro, capitados. Drupas 0. 7-1.0 mm alto, 6, 0-9,0 mm diámetro, blanco-amarillentas, endocarpo entero al madurar. Discusión. Miller (1989) al estudiar la arquitectura foliar y la palinología del género, concluye que la densidad de la pubescencia o la presencia o ausencia de tricomas glandulares no permiten distinguir a las especies e indica que éstos son una respuesta de los individuos al ambiente, por lo que se tiene un patrón geográfico discontinuo a lo largo de su distribución. Distribución. México y Centroamérica. En México se encuentra en los estados de Chiapas, Colima, Guerrero, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Puebla, Querétaro y Veracruz. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: Santiago Nacaltepec, 12 km sureste de Santiago Dominguillo, carretera a Oaxaca, Chiang et al. F-157 (MEXU). Dto. Huajuapan: 10 km norte de la desviación a San Pedro y San Pablo Tequixtepec, carretera Huajuapan de León-Tehuacán, García-Men- doza 2282 (MEXU); Cañada Cuasá, 3 km norte en línea recta de San Juan Bautista Suchitepec, Redonda 466 (MEXU). Dto. Nochixtlán: Cañón del Río Apoala, Medina-Lemos etal. 1132 (MEXU). Dto. Teposcolula: 1 km de Villa de Tamazulapan del Progreso, terracería a San Andrés Lagunas, Calzada 23479 (MEXU); 3 km por la terracería de Villa de Chilapa de Díaz a Santa María Monte de León, Calzada 23907 (MEXU); 1 km sureste de Villa de Tamazulapan del Progreso, camino a San Jerónimo, García-Mendoza 937 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Atexcal: brecha a San Bartolo Teontepec, cerca de Santiago Nopala, Barajas 444 (MEXU); 1 km al este de Santiago Nopala, 24 km sur, carre- tera Tecamachalco-Tehuacán, González-Medrano et al. F-962 (MEXU), F-963 (MEXU); 5 km al este de Santa Catarina Tehuixtla, 5 km sureste de San Nico- lás Tepoztitlán, González-Medrano et al. F-1377 (MEXU); libramiento de San Martín Atexcal, Guízary Miranda 4537 (MEXU). Mpio. Caltepec: San Luis Tultitlanapa, 2 km sureste de San Luis Atolotitlán, rumbo a Caltepec, Chiang 29 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE et al. F-2419 (MEXU); vicinity of San Luis Tultitlanapa, near Oaxaca, Purpus 3082 (GH), 4249 (GH), 4251 (GH), 4252 (GH); Santa Lucía, Río Hondo, Medina- Lemos et al. 5549 (MEXU); Majada Salea, suroeste de San Simón Tlacuilote- pec. Tenorio y Romero 3950 (MEXU); Barranca de Agua Fría, 1.5 km oeste de San Luis Atolotitlán, Tenorio y Romero 4014 (MEXU); Cañada San Lorenzo, suroeste de Los Membrillos, Tenorio y Romero 4714 (MEXU); Barranca Honda, noroeste de Caltepec, Tenorio y Romero 5754 (MEXU); Barranca de Los Mem- brillos, suroeste de Caltepec, Tenorio et al. 3797 (MEXU). Mpio. Chapulco: along the road between Tecamachalco and Cañada Morelos, at Chapulco, 16 km from Cañada Morelos, Millery R.Torres 2962 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: Barranca Los Mangos, 2 km noreste de Calipan, Salinas 7109 (MEXU); behin Cerro Colorado entre Necozcalco y San Antonio Cañada along the barranca de Los Mangos, Smith et al. 4087 (MEXU). Mpio. Nicolás Bravo: Azumbilla, Smith y Tejeda 4530 (MEXU). Mpio. Palmar de Bravo: along road between Tecamachalco and Morelos Cañada at Chapulco, 16 km de Cañada Morelos, Millery R.Torres 2960 (MEXU), 2961 (MEXU), 2962 (MEXU). Mpio. San Anto- nio Cañada: 8 km norte de San Antonio Cañada, Tenorio 11315 [MEXU]. Mpio. Tecamachalco: 1 km noroeste de Santiago Alseseca, carretera Tecamachalco- Tehuacán, González-Medrano F-764 (MEXU); 9 km noreste de Tecamachalco, carretera a Cañada Morelos, Villaseñor et al. 143 (MEXU). Mpio. Tehuacán: San Nicolás, Tehuacán, Conzatti 2221 (GH); 12 km noroeste de Tehuacán, rumbo a Orizaba, Chiang et al. F-280 (MEXU); 1.5 km al este de Tehuacán, rumbo a Coxcatlán, Chiang et al. F-2238a (MEXU); autopista México-Oaxaca, llegando a la caseta de cobro de Tehuacán, proximidad al puente del ferrocarril Puebla-Tehuacán, Guízary Miranda 4539 (MEXU), 4947 (MEXU); Tehuacán, Purpus 5820 (GH), Mpio. Zapotitlán: 4 km sur de San Francisco Xochiltepec, 7 km norte de San Luis Atolotitlán, Chiang y Martínez-Alfaro F-2289 (MEXU); 2 km noreste de Acatepec, carretera Tehuacán- Huajuapan de León, González- Medrano et al. F-749 (MEXU); 5 km suroeste de San Bartolo Teontepec, camino a San Martín Atexcal, Medina-Lemos et al. 4765 (MEXU), 4838 (MEXU); 8 km oeste de San Bartolo Teontepec, Salinas F-3633 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo y vegetación secun- daria de los mismos, en suelos pedregosos, amarillos a rojizos, calizos a are- nosos. En elevaciones de 1210-2800 m. Fenología. Floración y fructificación de febrero a octubre. Nombres vulgares y uso. “Trompillo” “topoya” y “tepayo” en Puebla; “santa Inés”, “confetillo” “manzanita” y “tepoyán” en Oaxaca. Fruto comestible, maduro se utiliza contra padecimientos de los riñones, la madera se usa para hacer máscaras, horcones, en la construcción y mantenimiento de casa habi- tación y como leña para combustible. Ehretia tinifolia L., Syst. Nat. ed. 10. 2; 936. 1759. TIPO; JAMAICA. Sin locali- dad, P. Browne s.n., s.f. (lectotipo; LINN, microficha 1DC-143/B6 MEXU! designado por Miller, 1989; isolectotipo; BM), Ehretia sulcata Miers., Ann, & Mag. Nat. Hist. Ser. IV. 3(14); 109. 1869. TIPOS; JAMAICA. Sin datos, (sintipo: BM, http;//internt.nhm.ac.uk/ cgi in/botany/sloane/detail,dsml?lD=873l); JAMAICA. Sin localidad. 30 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 110: 1-98. 2012 -'ariij' -uní' 31 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE WHouston s.n., s.f. (sintipo: BM); JAMAICA. Sin localidad, W. Purdie s.n., s.f. (sintipo: BM); CUBA. R. de la Sagra s.n., s.f. (sintipo: K, LE); CUBA. Havana; E.L. Greene s.n., s.f. (sintipos; BM, K). Árboles, 15.0-25.0 m alto. Tallos glabros. Hojas con pecíolos 5-10 mm largo, glabros, canaliculados adaxialmente; láminas 6.0-12.0 cm largo, 3.0- 6.0 cm ancho, oblongas a elípticas, base obtusa a aguda, ápice obtuso; mar- gen entero, haz glabro, lustroso, envés glabro. Inflorescencias multifloras, 7.0- 15.0 cm largo, 6.0-12.0 cm ancho, pedúnculos 2.5-4 cm largo, glabros. Flores pediceladas; cáliz con sépalos 1. 5-2.0 mm largo, ca. 1.1 ancho, ovados, iguales, externa e internamente glabros, margen ciliado; corola campanulada, tubo corto 1.3-2. 1 mm largo, lóbulos 2. 5-5.0 mm largo, 2. 0-2. 2 mm ancho, oblongos- oblongo -ovados, iguales, margen entero, extendido, externa e inter- namente glabros; androceo con estambres adnatos a 1.2 mm de la base de la corola, filamentos 2.0-3. 1 mm largo, glabros, anteras 1.0-1. 3 mm largo, ova- das; estilo 2. 0-3. 4 mm largo, estigmas 0.8 mm diámetro, truncados. Drupas 4. 0- 6.0 mm diámetro, elipsoides, endocarpo dividiéndose en 2 al madurar, cada lóculo con una semilla. Discusión. Esta especie se distingue de las otras dos especies americanas, por las hojas enteras glabras y lustrosas, así como por la inflorescencia muy alargada. Distribución. De México a Centroamérica, incluyendo las Antillas. En México se encuentra en los estados de Campeche, Chiapas, Durango, Gue- rrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, Sinaloa, Tamaulipas, Veracruz y Y Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: San Juan Bautista Cuicatlán, Conzatti 38 (GH, MEXU); salida de San Juan Bautista Cuicatlán, Cruz-Espinosa 415 (MEXU); sur de San Juan Bautista Cuicatlán, Miranda 4544 (MEXU); San Juan Bautista Cuicatlán, Pringle 5790 (GH, MEXU). Hábitat. Vegetación secundaria. En elevaciones de 500-633 m. Fenología. Floración y fructificación de mayo a diciembre. Nombres vulgares y uso “Toronjil”, “madimba”, “mandimbo”, “lambimbo”, “bimbo”, “im” y “malinche” en Oaxaca, planta atractiva como ornamental por las flores vistosas. 6. HELIOTROPIUML. 6. HELIOTROPIUML., Sp. Pl. 1; 130. 1753. Schobera Scop., Introd. Hist. Nat. 158. 1777. Tiaridium Lehm., Pl. Asperif. Nucif. 1; 13. 1818. Preslaea Mart., Nov. Gen. Sp. Pl. 2; 75. 1826. Schleidenia Endl., Gen. Pl. 646. 1839. Euploca Nutt., Trans. Amer. Philos. Soc., n.s. 5; 190. 1837. Bibliografía. Diane, N., H. Fórther & H.H. Hilger. 2002. A systematic analy- sis of Heliotropium, Tournefortia and allied taxa of the Heliotropiaceae (Bora- ginales) based on ITSl sequences and morphological data. Amer. J. Bot. 89(2); 32 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 287-295. Diane, N, 2003. Systematic analysis of the Heliotropiaceae based on molecular and morphological-anatomical data. Eingereichte Dissertation. Frieien Universitát, Berlín. Fórther, H. 1998. Die infragenerische gliederung der gattung Heliotropium L. und ihre stellung innerhalb der subfam.Helio- tropioideae (Schrad.) arn (Boraginaceae). Sendtnera 5: 35-241. Frohlich, M.W. 1978. Systematics of Heliotropium section Orthostachys in México. Ph. D. Thesis, Harvard University, Cambridge, Massachussets. 204 p. Johnston, l.M. 1928. Studies in the Boraginaceae, Vil. (1) The South American species of Heliotropium. Contr. Cray Herb. 81: 3-73. Hierbas anuales o perennes o arbustos. Tallos erectos a decumbentes, estrigosos, vilosos, velutinas o glabros, con tricomas unicelulares o multice- lulares de base discoide, eglandulares. Hojas persistentes, alternas, rara vez opuestas, verticiladas o en rosetas, sésiles o pecioladas; láminas simétricas u oblicuas, oblanceoladas, linear-lanceoladas, ovadas, oblongo-ovadas, lanceola- das, obovadas, elípticas, estrechamente elípticas u ovado -lanceoladas, margen entero o ligeramente sinuado, extendido o revoluto, nervaduras inconspicuas o conspicuas. Inflorescencias terminales y/o axilares, espigas escorpioideas densas, alargadas en la fructificación, simples o 2-3(-4) geminadas o flores soli- tarias, sésiles o pediceladas, pedicelos alargados en fructificación, bracteadas o ebracteadas. Flores blancas o con el centro amarillo, 5-meras, actinomorfas, homostilas, casmógamas, erectas; cáliz con sépalos libres, imbricados, igua- les o subiguales, lanceolados, margen entero o ciliado, acrescente cubriendo o no al fruto, generalmente pubescente; corola persistente, infundibuliforme, hipocrateriforme a tubular, garganta lisa y eglandular, lóbulos extendidos o ligeramente incurvados, oblongos, deltoides a ampliamente triangulares, ápice redondeado a agudo, ocasionalmente con interlobos pequeños, deltoides a ampliamente triangulares, margen entero, undulado; androceo con 5 estam- bres, incluidos, adnatos al mismo nivel, filamentos ausentes, anteras basifi- jas, libres, conniventes o connatas, lanceoladas o lineares, base retusa, ápice agudo; glneceo con ovario 2-carpelar, 2-4-locular, 2-4-lobado, estilo terminal, reducido, incluido, simple, cilindrico, engrosado, estigma cónico, con ápice estéril. Esquizocarpos globosos, subglobosos o comprimidos lateralmente, ligera o marcadamente 2-4 lobados, divididos en 2-4 mericarpos al madurar; mericarpos deprimidos dorso-ventralmente, globosos o subglobosos, con 1-2- caras ventrales planas, cada cara con o sin una concavidad, lisos, rugosos o vesiculados, pardos, estrigosos, hírtulos, glabros a glabrescentes. Discusión. Diversos trabajos proponen subdividir al género Heliotropium en secciones, sin embargo Diane et al. (2002) realizaron un análisis filoge- nético con los géneros Heliotropium, Tournefortia y taxa relacionados dentro de Heliotropioideae, haciendo secuenciación del gen ITSl, y concluyen que la distinción de secciones no refleja relación filogenética entre las especies, sino que constituyen grupos artificiales. Diversidad. Género con cerca de 260 especies, 34 en México, 9 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Zonas áridas de la región templada y tropical del mundo, con mayor diversificación en Medio Oriente y Sudamérica. 33 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Flores en inflorescencias. 2. Inflorescencias ebracteadas. 3. Frutos comprimidos lateralmente, marcada o ligeremente 2-lobados. 4. Tallos glabros; hojas glabras; frutos lisos. H. curassavicum 4. Tallos vilosos, velutinosos o estrigosos; hojas estrigosas a vilosas; frutos vesi- culados. H. angiospermum 3. Frutos globosos o suglobosos, 4-lobados. 5. Hojas sésiles; tubo de la corola externamente estrigoso, internamente papilado en la garganta. H. caldcóla 5. Hojas pecioladas; tubo de la corola externa e internamente glabro. H. procumbens 2. Inflorescencias bracteadas. 6. Arbustos, 10.0-80.0 cm alto. H. ternatum 6. Hierbas perennes, erectas o decumbentes, 5.0-21.5 cm alto. 7. Láminas lanceoladas; frutos glabros. H. limbatum 7. Láminas elípticas a estrechamente elípticas; frutos ligeramente estrigosos. H. foliosissimum 1. Flores solitarias. 8. Frutos lisos, estrigosos a hirtulos en el ápice. H. axillare 8. Frutos rugosos, glabros a glabrescentes. H. pringlei Hellotropium angiospermum Murray, Prodr. Stirp. Gott. 217. 1770. Schobera angiospermum (Murray) Scop., Introd. Hist. Nat. 158. 1777. Schobera angiosperma (Murray) Britton, Sel. Surv. Porto Rico & Virgen Islands 6: 134. 1925. TIPO: Cultivada e seminibus a cl. G.C. Oeder s.n., s.f. (holo- tipo: K ? LINN ? B? BM? E? G? H?). Heliotropium oblongifolium M.Martens & Galeotti, BuII. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 11(2): 336. 1844. nom. illeg non Heliotropium oblongifolium Hornem. 1819. TIPO: MÉXICO. [Hidalgo]: Barranca de Mextitlan, near Real del Monte, H.G. Galeotti 1272, sep 1840 (holotipo: BR; isotipos: G, P). Heliotropium rugosum M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxe- lles 11(2): 336. 1844. TIPO: MÉXICO. [Oaxaca]: plains of Ejutia, south of Oaxaca, H.G. Galeotti 1271, feb 1840 (holotipo: BR; isotipos: G, GH! K, LE, P, TUB, W). Cerinthe lanceolata Sessé & Moc., Pl. Nov. Hisp. 20. 1888. TIPO: [MÉXICO]. Morelos: Cuernavaca, M. Sessé y L. y J.M. Mociño 858, s.f. (holotipo: MA). Heliotropium lancifolium Sessé & Moc., El. Mex. 31. 1893. TIPO: [MÉXICO]. Morelos: Cuernavaca, M. Sessé y L. y J.M. Mociño 1718, s.f. (holotipo: MA). Hierbas anuales o perennes, 0.15-1.0 m alto. Tallos erectos a decumbentes, vilosos, velutinos o estrigosos, con tricomas unicelulares. Hojas alternas o las básales opuestas, pecíolos 1. 3-7.0 mm largo; láminas simétricas 0. 8-5.0 cm largo, 0. 3-2.0 cm ancho, ovadas a oblongo-ovadas, base atenuada, ápice agudo a acuminado, margen ligeramente situado y extendido, haz ligeramente estri- goso a viloso, envés estrigoso a viloso, nervaduras inconspicuas. Inflorescen- cias terminales y axilares, 1-2 geminadas, 20-58 flores por espiga, pedúnculos 34 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 110: 1-98. 2012 TE HL AC Ah Fl'O-UBS M liCRCMCA CIUDAD Dt MUAJUAPAH Ut Lb y W SAN .1 in N .K AllF I c ü.icjm'A;H VILLA n E^V,, .^TAMAZULAPAH ifT- I-^ JÍ4Í (Ki K b S O ASUNCION HO C-lij XT L Ah SAN FRANCISCO I h L I X I L A N II A [; A Iame1r{]$ ■ur4i7 i Distribución de las especies deí género Heliorropium • Heliotfopíum angiospermum ■ür¿ü FE C AUWC H AL C 0 b^VbilAUZA 1 IT 30 '- Ifi'fl'- 17 " 30 '- ?rii' I I DT' 2 n' I i7'0' 35 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE 0.5-3. 9 cm largo, espigas 1. 0-7.9 cm largo, ebracteadas. Flores blancas, sési- les; cáliz con sépalos 1.5-3. 7 mm largo, 0.9-1. 2 ancho, margen entero, externa e internamente estrigosos, subiguales; corola infundibuliforme, tubo 2. 7-3. 7 mm largo, 1.6-3, 3 diámetro, externa e internamente escabroso, estrigoso a velutinoso, lóbulos extendidos 0.5-1. 1 mm largo, 0.9 -1.2 mm ancho, oblon- gos a ampliamente triangulares, ápice redondeado a agudo, margen sinuado y extendido; androceo con estambres adnatos a 0.7 mm de la base del tubo, anteras 0.7-1. 0 mm largo, libres, lanceoladas; gineceo con ovario 2-locular, 2-lobado, estilo 0. 1-0.7 mm largo, cabeza astigmática 0.4-1. 1 mm alto, estigma ca. 0.1 mm alto, 0, 6-1.0 mm diámetro, prolongación apical glabra. Esquizo- carpos 1. 1-3.1 mm alto, 1.6-2. 3 mm diámetro, comprimidos lateralmente, marcadamente 2-lobados, divididos en 2 mericarpos al madurar; mericarpos subglobosos con 1-cara ventral, con concavidad prominente, vesiculados, gla- bros; pedicelos ca. 1.0 mm largo. Discusión. Esta especie presenta amplia variabilidad en el tamaño de las hojas, pero se reconoce fácilmente por las vesículas del fruto. Distribución. Sur de Estados Unidos a Sudamérica, incluyendo las Anti- llas. En México se encuentra en los estados de Baja California, Campeche, Colima, Chiapas, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: El Paraje, ladera noreste de Cerro Verde, Tenorio y Kelly 21409 (MEXU). Dto. Cuicatlán: 3.8 km sur de San José del Chilar, Abascal et al. 153 (MEXU); 2.2 km suroeste de San José del Chilar, Calónico 24060 (MEXU); Cañón de Tomellín, Conzatti 2153 (MEXU); Salida de San Juan Bautista Cuicatlán, Cruz-Espinosa y Martínez- Salas 411 (MEXU); terrenos de cultivo de mango en San José del Chilar, Cruz- Espinosa y San Pedro 583 (MEXU), 765 (MEXU); Barranca del Ciruelo, San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 874 (MEXU); Cerro El Zacatal, 4 km sur de San José del Chilar, Cruz-Espinosa et al. 1156 (MEXU); Barranca de Agua Amarilla, 3.1 km suroeste de San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 1406 (MEXU); 9 km noreste de San Juan Bautista Cuicatlán, rumbo a Concepción Pápalo, González-Medrano et al. F-1593 (MEXU); 1.5 km sur de Santiago Dominguillo, Juárez-García et al. 773 (MEXU); 5.9 km noroeste de Cuicatlán, camino a Santa María Ixcatlán, Martínez- Salas et al. 36045 (MEXU); cerros suroeste de Santiago Dominguillo, Miranda 4754 (MEXU); San Juan Bautista Cuicatlán, Rusby 65 (NY); km 80 de la carretera 131 rumbo a Oaxaca, Salinas y Reyes 4832 (MEXU); Cerro Virgen de Guadalupe, 6 km noroestete de San Juan Bautista Cuicatlán, carretera 131, 10 km oeste terra- cería a San Pedro Jocotipac, Salinas et al. 4599 (MEXU); San Juan Bautista Cuicatlán, L.C. Smith 199 (GH). Dto. Teotitlán: 1 km después de San Martín Toxpalan, rumbo a San Juan Bautista Cuicatlán, González-Medrano et al. F-1170 (MEXU); 10 km norte de Santa María Tecomavaca, R.Torres y Hernán- dez-Macías 3481 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Ajalpan: Comecallo, arroyo seco, noreste de Ajalpan, Tenorio y Erame 12058 (MEXU). Mpio. Caltepec: San Luis Tultitlanapa, 2 km sureste de San Luis Atolotitlán, rumbo a Caltepec, Chiang et al. F-2422 (MEXU); 10 km sureste de Santiago Coatepec, Medina-Lemos 36 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110; 1-98. 2012 et al. 5613 (MEXU); El Sotol, arriba de Ojo de Agua, Tenorio 6759 (MEXU); Cerro El Coatepec, sureste de Caltepec, Tenorio y Romero 7744 (MEXU); Caite- pee, sur del poblado. Tenorio y Tenorio 18607 (MEXU); Barranca de la Huerta, noreste de Caltepec, Tenorio et al. 3849 (MEXU). Mpio. Coxcatlán: 1.9 mi north of San José Tilapa or 4.3 mi north of Teotitlán de Flores Magón, Utley y Utley 6627 (MEXU); Rancho El Aguaje, 4 km sur de la cabecera municipal de Coxcatlán, Valiente et al. 44 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: Tierra Colorada, 2 km sur de San José Axusco, Salinas et al. 7611 (MEXU); San José Axusco, Tenorio et al. 8839 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Tehuacán, Conzatti 23 (GH); Meseta de cerros calizos, oeste de San Lorenzo, Chiang et al. F-2061 (MEXU); 11 km suroeste de Tehuacán, Chiang et al. F-2613 (MEXU); Meseta de El Riego, Lyonnet 2251 (MEXU); cerca de Tehuacán, Matuda 32288 (MEXU); Tehuacán, Patoni s.n. (MEXU); Tehuacán, Pringle 6747 (GH, MEXU, NY); near Tehuacán, Pringle 7037 (GH). Mpio. Tlacotepec de Benito Juárez: 29 km de Tecamachalco, rumbo a Tehuacán, carretera 150, Náder 48 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: Zapotitlán Salinas, Boege 691 (MEXU); 1 km suroeste de San Antonio Texcala, entre Tehuacán y Zapotitlán Salinas, Náder et al. 51 (MEXU); El Potrero, 2-3 km suroeste de Zapotitlán Salinas, terracería a la granja El Tablón, Salinas y Juárez-Jaimes 6975 (MEXU); Jardín Botánico de Cactá- ceas y suculentas de Zapotitlán Salinas, Valiente y Díaz-Maeda 727 (MEXU); 2 km noroeste del poblado de San Juan Raya, Valiente et al. 188 (MEXU), 221 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo y vegetación secun- daria. Esta especie es abundante en sustratos arenosos, yesosos y calizos. En elevaciones de 540-2200 m. Fenología. Floración y fructificación de febrero a diciembre. Nombres vulgares y usos. “Hierba de fuego”, “hierba de chatilla”, en Oaxaca; “cola de alacrán”, “cola de gato”, en Puebla. Heliotropium axillare Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 33; 483. 1898. TIPO; MÉXICO. Puebla; on Plains near Tehuacán, C.G. Pringle 6749, 29 jul 1897 (holotipo; GH! isotipos; GOET! L! MEXU! MO, http;//www. trópicos, org/lmage/ 10031! NY! S, US). Hierbas perennes, 14.0-21,5 cm alto. Tallos erectos a decumbentes, estri- gosos con tricomas rectos o curvos, multicelulares. Hojas alternas, las supe- riores pecioladas y las básales subsésiles; pecíolos 1. 1-4.4 mm largo; láminas asimétricas, 0.4-1. 4 cm largo, 1.0-3. 0 mm ancho, lanceoladas a oblanceoladas u obovadas, base acuminada a atenuada, ápice agudo a acuminado, margen entero y revoluto, haz y envés estrigosos, nervaduras inconspicuas. Flores blancas, solitarias, pedicelos 1.0-1. 5 mm largo; cáliz con sépalos 3. 9-5.4 mm largo, ca. 0,8 mm ancho, subiguales, margen ciliado, estrigosos abaxialmente, ligeramente estrigoso adaxialmente acrescente parcial o totalmente en el fruto; corola hipocrateriforme, tubo 7.0-7.5 mm largo, 3. 3-3. 4 mm diámetro, exter- namente estrigoso, internamente papilado en la garganta, lóbulos extendidos ca. 2.7 mm largo, ca. 2,2 mm ancho, oblongos, con interlobos ampliamente triangulares, ápice redondeado, margen irregularmente dentado, extendido a 37 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE 5. Heliotropium axillare. -a. Hábito, -b. Envés de la hoja, detalle de tricomas, -c. Flor. -d. Fruto maduro, vista superior y lateral. 38 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 ligeramente undulado; androceo con estambres adnatos en la mitad del tubo, anteras connatas 0.9- 1.0 mm largo, lanceoladas; gineceo con ovario 4-locular, 4-lobado, estilo 1.0-1, 1 mm largo, cabeza estigmática 0.6-0. 9 mm alto, estigma 0.2 mm alto, 0. 5-0.6 mm diámetro, prolongación apical glabra a ligeramente pubescente. Esquizocarpos 1.0-1. 4 mm alto, 1.4-2.0 mm diámetro, subglo- bosos, marcadamente 4-lobados, separables en 4 mericarpos al madurar; mericarpos globosos, 2-caras ventrales, con concavidad prominente, lisos, estrigosos a hírtulos en el ápice; pedicelos 7.0-8. 0 mm largo. Discusión. Especie relacionada con H. pringlei Rob. se distingue de ésta por los tricomas más adpresos, el fruto pubescente no rugoso, los sépalos ligera- mente desiguales y lóbulos de la corola más redondeados. Conocida sólo de la localidad tipo, Tehuacán y los alrededores. Frohlich (1978) cita un ejemplar de Querétaro {Frohlich 2028, GH), sin embargo, no se localizó el ejemplar. Por las pocas colectas se puede pensar que esta especie es escasa. Distribución. Especie endémica del Valle, restringida a Puebla. Ejemplares examinados. PUEBLA. Mpio. Tehuacán: near Tehuacán, Rose et al. 9980 (GH, MEXU); Tehuacán, Boege 809 (MEXU); near Tehuacán, Príngle 9469 (GH). Hábitat. Matorral xerófilo, sobre calizas. En elevaciones de 1250-1650 m. Fenología. Floración y fructificación de mayo a agosto. Heliotropium caldcóla Fernald, Proc. Amer. Acad. Arts 43(2); 62. 1907. TIPO; MÉXICO. Guerrero; limestone cliffs. Iguala cayon C.G. Príngle 10062, 28 sep 1905 (holotipo; GH! isotipos; ASU, BP, COLO, DAO, F, L , MEXU! S, US, http;//collections.mnh.si.edu/search/botany/?ti=3, 00110845.tif!). Symphytum fruticosum Sessé & Moc., Pl. Nov. Hisp. 21. 1888. TIPO; MÉXICO, [Guerrero]: in frigidis Chilpancingi montibus, M Sessé y L. y J.M. Mociño 5256, s.f. (holotipo; MA; isotipo: GH!). Heliotropium petraeum Brandegee, Univ. Calif. Publ. Bot. 4; 384, 1913. TIPO; MÉXICO. Veracruz; Baños de Carrizal, C.A. Purpus 6180, ago 1912 (holotipo; UC; isotipos; BM, GH! US, http;//collections.mnh. si.edu/ search/botany/?ti=3, 001 10873.tif!). Heliotropium puéblense Standl., Contrib. U.S. Nat. Herb. 23; 1234, 1924. TIPO; MÉXICO. Puebla; Tehuacán, J.N. Rose et al. 9979, 30 ago-8 sep 1905 (holotipo; US, http;//collections.mnh.si.edu/search/botany/?ti=3, 00110879!tif. isotipo; GH!). Anchusa mexicana Sessé & Moc., Pl. Nov. Hisp. 21. 1887[1888], TIPO; MÉXICO. Michoacán; Pátzcuaro, M. Sessé y L. y J.M. Mociño s.n., ago- sep 1787-1804 (holotipo; MA?). Hierbas perennes o arbustos, 0. 2-2,0 m alto. Tallos erectos, densamente estrigosos, con tricomas multicelulares. Hojas opuestas, en ocasiones vertici- ladas, sésiles; láminas simétricas 0. 9-4.3 cm largo, 0. 6-3.0 mm ancho, lanceo- ladas a lineares o elípticas, base atenuada, ápice agudo a acuminado, margen entero y revoluto, haz y envés densamente estrigosos, nervaduras prominentes. Inflorescencias terminales, 2-3 ramificadas, 5-14 flores por espiga; pedúncu- los 1.0-3, 9 cm largo; espigas 1.0-2. 9 cm largo, ebracteadas. Flores blancas con 39 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE imL03 Icm 6. Heliotropium caldcóla, -a. Rama con inflorescencias, -b. y -c. Hojas, vista del haz y envés, detalle de tricomas. 40 ld'4U'- Ití'U'- 17‘SlT' FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 110: 1-98. 2012 ■90' -i7'nr ■‘fiT'íO' -iro' •urflu' •IH’U' •1T"dO' 41 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE centro amarillo, sésiles; cáliz con sépalos 1.5 -2. 8 mm largo, ca. 1.2 mm ancho, iguales, margen entero, densamente estrigosos en ambas superficies; corola infundibuliforme, tubo 3. 3-4, 8 mm largo, 1.5-2. 8 diámetro, externamente estrigoso e internamente papilado en la garganta, lóbulos ca. 1.2 mm largo, ca. 1,4 mm ancho, ligeramente incurvados, ampliamente triangulares, ápice agudo, margen entero, ligeramente undulado; androceo con estambres adna- tos 0.5 -1.0 mm de la base del tubo, anteras libres 0.9 -1.0 mm largo, lanceo- ladas; gineceo con ovario 4-locular, 4-lobado, estilo ca. 0.1 mm largo, cabeza estigmática 0,6-0. 9 mm alto, estigma ca. 0.2 mm alto, 0,3-0. 5 mm diámetro, prolongación apical puberulenta. Esqulzocarpos 1. 1-1.4 mm alto, 2. 2-2, 8 mm diámetro, subglobosos, marcadamente 4-lobados, separables en 4 mericarpos al madurar; mericarpos globosos, 2-caras ventrales, con concavidad incons- picua, densamente estrigosos; pedicelos ca. 0.2 mm largo. Discusión. Los ejemplares herbáceos de esta especie frecuentemente se con- funden con H. procumbens Mili, debido a que algunos ejemplares de H. procum- bens presentan principalmente hojas verticiladas y pubescencia densamente estrigosa, el tamaño de la corola es menor y el limbo es menos extendido; sin embargo, estos ejemplares nunca presentan hojas opuestas, este carácter es exclusivo de H. caldcóla, lo que facilita su distinción, también presenta pube- scencia en la garganta de la corola, en contraste con H. procumbens. No esta relacionada con ninguna otra de las especies mexicanas de Heliotropium. Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Chiapas, Guerrero, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Colxtlahuaca: 2 km sur de San Juan Bautista Coixtlahuaca, Anónimo s.n. (NY); 2 km sur de San Juan Bautista Coixtlahuaca, Chiang et al. F-170 (MEXU); Cerro Verde, en la base, km 92 de la carretera (MEXU); km 91 Cuacnopalan- Oaxaca, Martínez- Salas y Chávez 34293a (MEXU); Tehuacán- Oaxaca (cuota). Panero y Calzada 4017 (MEXU); faldas del Cerro Pluma, km 100 del corte de carretera Cuacnopalan- Oaxaca, Salinas 7721b (MEXU); ladera oeste de Cerro Pluma, Tenorio et al. 20624 (MEXU). Dto. Cuicatlán: 9 km noroeste de San Juan Bautista Cui- catlán rumbo a Concepción Pápalo, González-Medrano et al. F-1594 (MEXU), F-1658 (MEXU); Cerro Virgen de Guadalupe, noroeste de San Juan Bautista Cuicatlán, brecha a San Pedro Jocotipac, Salinas et al. 7270 (MEXU). Dto. Huajuapan: Santiago Chazumba, 2 km sur del límite Oaxaca-Puebla, carre- tera Huajuapan de León-Tehuacán, Chiang et al. F-182 (MEXU); 2 km del límite de los estados Oaxaca y Puebla, rumbo a Santiago Chazumba, carre- tera 125, Náder et al. 52 (MEXU); 1 km norte del entronque, carretera 125 y la terracería a San Sebastián Frontera, Salinas y Dorado F-3193 (MEXU, NY), Dto. Teotitlán: 3 km norte de Teotitlán de Flores Magón, camino a Huautla de Jiménez, García-Mendoza et al. 3362 [MEXU], 4(95(9 (MEXU). PUEBLA: Mpio. Atexcal: 4 km noroeste de Santo Tomás Otlaltepec, González-Medrano et al. F-1306 (MEXU), Mpio. Caltepec: Barranca Los Membrillos, suroeste de Cal- tepec. Tenorio y Romero 3802 (MEXU); Cerro El Coatepec, sureste de Calte- pec, Tenorio y Romero 7743 (MEXU). Mpio. San Gabriel Chilac: Barranca Tlacuilosto, suroeste de San Juan Atzingo, Lira-Charco et al. 1653 (MEXU); 42 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 Barranca Tlacuilosto, suroeste de San Juan Atzingo, Salinas 5804 (MEXU). Mpio. San Vicente Coyotepec: 11 km sur de San Juan Ixcaquistla, González- Medrano et al. 12745 (MEXU), 12748 (MEXU), 12765 (MEXU). Mpio. Tehua- cán: 2 km oeste de Tehuacán, Chiang et al. F-39 (MEXU); 4,4 km este de San Pablo Tepetzingo, Chiang et al. F-83 (MEXU); 17 km suroeste de Tehuacán, Chiang et al. F-348 (MEXU); Meseta San Lorenzo, 8 km oeste de Tehuacán, García-Mendoza et al. 3274 (MEXU); Meseta El Riego, Lyonnet 2256 (MEXU); Paraje La Sotolinera, ejido de Santa Ana Teloxtoc, Márquez et al. 25 (MEXU); El Riego-Santa Ana, Miranda 4406 (MEXU); Tehuacán, Purpus 6502 (GH; NY); Tehuacán, Rose et al. 9979 (GH); cerros al oeste de Tehuacán, Rzedowski 9008 (MEXU); 10 mi of Tehuacán, 2 mi northeast San Antonio Texcala, Webster et al. 17206 (MEXU). Mpio. Totoltepec de Guerrero: 7 km noroeste de Santa Cruz Nuevo, camino a San Juan Ixcaquistla, González-Medrano et al. F-1237 (MEXU); Paraje Loma Larga, terrrenos de la comunidad de Santa Cruz Nuevo, Guízary Miranda-Moreno 4681 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: km 20 carretera Tehuacán-Zapotitlán Salinas, Anónimo s.n. (MEXU); 11.9 km noreste de San- tiago Chazumba, carretera Huajuapan de León-Tehuacán, Chiang y Delevo- ryas 840 (MEXU); 8 km al noreste de Acatepec, Chiang et al. F-1961 (MEXU); Meseta de San Lorenzo, 3 km oeste de Tehuacán-Tecamachalco, González- Medrano et al. F-1066 (MEXU); 16 km route 150, 1.4 mi northeast of San Antonio Texcala, Luckow 3181 (MEXU); 3 km sur de San Antonio Texcala, carretera a Zapotitlán Salinas, Rzedowski 34969 (MEXU); 4 km sur de San Antonio Texcala, rumbo a Zapotitlán de las Salinas, Salinas y Dorado F-2651 (MEXU); 1 km norte de San Antonio Texcala, Salinas et al. 7570 (MEXU); 1 km oeste de San Antonio Texcala, Téllezy Solis-Magallanes 12 (MEXU); San Juan Raya, Tenorio 7287 (MEXU); San Antonio Texcala, oeste de Tehuacán, Tenorio y Romero 3988 (MEXU); 2 km noroeste del poblado de San Juan Raya, Valiente et al. 193 (MEXU); 1 km noroeste de los Reyes Mezontla Cerro Viejo, Valiente et al. 491 (MEXU), 828 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio y matorral xerófllo, en sustratos cali- zos, pedregosos, arcillosos y yesosos. En elevaciones de 1020-2400 m. Fenología. Floración y fructificación de febrero a noviembre. Heliotropium curassavicum L., Sp. Pl. 130. 1753. Heliotropium glaucum Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton 113. 1796. Heliotropium glaucophy- y/muMoench, Suppl. Meth. 147. 1802. Heliotropium curassavicum L. var. genuinum l.M.Johnst., Contr. GrayHerb. 81; 14. 1928. TIPO: [ANTILLAS HOLANDESAS]. Curacao, P. Browne s.n., s.f. (holotipo; LINN, microflcha IDC-223/A9 MEXU!). Heliotropium xerophilum Cockerell, Bot. Gaz. 33; 379. 1902. Heliotropium curassavicum L. var. xerophilum (Cockerell) A.Nels. & J.F.Macbr., Bot. Gaz. 61; 35. 1916. TIPO; ESTADOS UNIDOS. Nuevo México; East Las Vegas, [Albuquerque], T.D.A. Cockerell s.n., 3 dic 1901 (holotipo; US?). Hierbas perennes, 20.0-50.0 cm alto. Tallos erectos a decumbentes, gla- bros. Hojas alternas, ocasionalmente opuestas, pecíolos 0.5-0. 8 mm largo; láminas simétricas 2. 2-5. 5 cm largo, 0.3-1. 2 cm ancho, lanceoladas a oblan- 43 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE ceoladas, base decurrente, ápice obtuso a redondeado, margen entero y exten- dido, glabras en ambas superficies, nervaduras inconspicuas. Inflorescencias terminales o axilares, l-2(-3) ramificadas, 15-34 flores por espiga; pedúncu- los 1.5-2. 9 cm largo; espigas 1.0-3. 9 cm largo, ebracteadas. Flores blancas con centro amarillo, sésiles; cáliz con sépalos 1.5-3. 2 mm largo, ca. 1.3 mm ancho, iguales, margen entero, glabros en ambas superficies; corola infun- dibuliforme, tubo 1. 5-4.3 mm largo, ca. 1.7 mm diámetro, glabra externa e internamente, lóbulos extendidos 1.5-1. 9 mm largo, 1.5 mm ancho, oblongos, ápice redondeado, margen entero y extendido; androceo con estambres adna- tos a 0.7 mm de la base del tubo, anteras libres 0.7-1. 5 mm largo, lanceoladas; gineceo con ovario 2-locular, 2-lobado, estilo ca. 0.5 mm, cabeza estigmática 1.0-1. 5 mm alto, estigma ca. 0.6 mm alto, 0.6-0. 9 mm diámetro, prolongación apical glabra. Esquizocarpos 2. 1-3.1 mm alto, 1.6-3. 3 mm diámetro, com- primidos lateralmente, ligeramente 2-lobados, divididos en 2 mericarpos al madurar; mericarpos subglobosos con 1-cara ventral, sin concavidad, lisos, glabros; subsésiles. Discusión. Especie fácilmente reconocible por el aspecto craso y por ser completamente glabra. Distribución. De Estados Unidos a Sudamérica, incluyendo las Antillas. En México se conoce prácticamente de todo el país, excepto los estados de Aguascalientes, Colima, Hidalgo, Morolos y Querétaro. Se ha colectado en Isla Socorro. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: La Loma Pachona, 6 km noroeste de Guadalupe Cuautepec, 1 km al este del entronque carretera Tehuacán-Huajuapam de León y la brecha a Guadalupe Cuautepec, Salinas et al. 4447 (MEXU). Dto. Teotitlán: Río Calapa, sur de San Antonio Nanahuati- pan. Tenorio et al. 20406 (MEXU); Cerro Nahualtepec, 8 km noroeste de San Gabriel Casa Blanca, García-Mendoza 3477 (MEXU); Cerro Nahualtepec, 7-8 km noroeste de San Gabriel Casa Blanca, Salinas et al. 4186 (MEXU). PUE- BLA. Mpio. Coxcatlán: 8 km oeste de Pueblo Nuevo, terracería a San José Axusco, Chiang et al. F-2462 [MEXU); Calipan, González-Medrano etal. F-814 (MEXU); 5 km noroeste de Calipan, rumbo aTehuacán, Salinas y Ramos F-3816 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: 3 km sureste de San José Axusco, terracería rumbo a Pueblo Nuevo, Salinas y Ramos F-3905 (MEXU); Cerro de Petlanco, 9.5 km suroeste de San José Axusco, Salinas y Dorado F-3222 (MEXU). Mpio. Tehuacán: El Riego, Conzatti 2152 (GH, MEXU); Meseta de San Lorenzo, 3 km suroeste de Tehuacán, González-Medrano et al. F-1062 (MEXU); Tehuacán, Liehmann 12691 (GH); Plains of Tehuacán, Pringle 6757 (GH, MEXU, NY); Tehuacán, 10 km hacia Teotitlán de Flores Magón, Rodríguez 1680 (MEXU, NY). Mpio. Zinacatepec: Zinacatepec, Cházaro y Vázquez 671 (MEXU); 13 km sureste de Ajalpan, rumbo a Teotitlán de Flores Magón, Náder etal. 45 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo y vegetación secun- daria de los mismos. Abundante en sustrato arcilloso, yesoso o calizo, cre- ciendo incluso en áreas inundables. En elevaciones de 830-2030 m. Fenología. Floración y fructificación de marzo a diciembre. 44 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 Nombres vulgares. “Nepin dec”, “epazote de mar” en Oaxaca; “cola de mico”, “hediondilla”, “heliotropo cimarrón”, “quiebra platos” en Puebla. Heliotropium A?7josJSSjmum J.F.Macbr., Proc. Amen Acad. Arts 51: 541. 1916. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Hacienda Blanca, L.C. Smith 627, 25 jul 1895 (holotipo: GH!). Hierbas perennes, 7.0-10.0 cm alto. Tallos decumbentes, escasa a den- samente estrigosos con tricomas multicelulares. Hojas alternas, sésiles o pecíolos ca. 1.0 mm largo; láminas simétricas, 4. 5-9.0 mm largo, 1.2-3. 5 mm ancho, elípticas a estrechamente elípticas, base y ápice obtuso, margen entero, extendido o ligeramente revoluto, haz y envés estrigoso, nervaduras incons- picuas. Inflorescencias terminales, 1-2 ramificadas, 3-15 flores por espiga; pedúnculos 1.9-3. 5 cm largo; espigas 1.7-2. 5 cm largo; brácteas 2.4-4.0 mm largo, linear-lanceoladas. Flores blancas con centro amarillo, sésiles; cáliz con sépalos 2. 1-2.7 mm largo, ca. 1.1 mm ancho, subiguales, margen ciliado, estrigosos en ambas superficies; corola hipocrateriforme, tubo 3.0-5. 5 mm largo, 2. 0-2. 8 mm diámetro, externamente estrigoso, internamente con tri- comas moniliformes concentrados en la garganta, lóbulos extendidos 1,0 -1.5 mm largo, ca. 1.7 mm ancho, ampliamente triangulares, ápice agudo, mar- gen entero y extendido; androceo con estambres adnatos a 1. 1-1.4 mm de la base del tubo, anteras conniventes 0.8-1. 2 mm largo, lanceoladas; gineceo con ovario 4-locular, 4-lobado, estilo 0.3-0. 5 mm largo, cabeza estigmática 0. 5-0,6 mm alto, estigma ca. 0.2 mm alto, 0,2-0. 3 mm diámetro, prolongación apical puberulenta. Esquizocarpos ca. 1.4 mm alto, 1.9 -2. 3 mm diámetro, subglobosos, marcadamente 4-lobados, divididos en 4 mericarpos al madurar; mericarpos globosos, 2-caras ventrales, con concavidad prominente, lisos, ligeramente estrigosos; pedicelos 1. 0-2.0 mm largo. Discusión. Especie similar a H. limbatum Benth., sin embargo puede dis- tinguirse rápidamente de ésta por la raíz mucho más gruesa, la ausencia de roseta basal, las hojas elípticas y por el fruto estrigoso. En ejemplares vivos, Frohlich (1978) menciona que los lóbulos de la corola presentan un margen blanco, este es también un carácter diagnóstico, que puede ser observado en el campo. Distribución. México y Guatemala. En México se encuentra en los estados de México, Michoacán, Oaxaca, Puebla, Querétaro y San Luis Potosí. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Cerro de Jicote, cerca de Santa Magdalena Jicotlán, Rzedowski 25769 (MEXU). Dto. Teposco- lula: 5 km noreste de San Vicente Nuñu, García-Mendoza 214 (MEXU); camino de San Pedro y San Pablo Teposcolula a San Vicente Nuñu, Lorence et al. 3402 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus y pastizal, en sustratos calizos, pedregosos y con poco suelo. En elevaciones de 2200-2250 m. Fenología. Floración y fructificación de enero a mayo. 45 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE Hellotroplum limbatum Benth., Pl. Hartw. 20, 32, 1839. TIPO: MÉXICO. Aguascalientes: in rupestribus, K.T. Hartweg 154, 1837 (holotipo: K, http://apps. kew.org/herbcat/getlmage. do?imageBarcode=K000478240! isotipos: GH! L, LE, NY! P, W). Hierbas perennes, 5. 5-8.0 cm alto. Tallos erectos a decumbentes, estri- gosos, tricomas multicelulares. Hojas alternas, formando rosetas, sésiles o pecíolos 0,7-6. 3 mm largo; láminas simétricas 0.4-1. 5 cm largo, 0.7-1. 8 mm ancho, lanceoladas, base y ápice acuminados, margen entero y revoluto, haz y envés estrigosos, nervaduras inconspicuas. Inflorescencias terminales, 1- 2(-3) ramificadas, 12-14 flores por espiga; pedúnculos ca. 3.5 cm largo; espigas 1.9 cm largo; pedicelos 0.6-1. 2 mm largo; brácteas 5. 5-8.7 mm largo, ovado- lanceoladas. Flores blancas con centro amarillo; cáliz con sépalos 3. 2-3. 5 mm largo, 1.0-1. 7 mm ancho, subiguales, ovado-lanceolados, margen ciliado, estri- gosos abaxialmente y glabros adaxialmente; corola hipocrateriforme, tubo 5.7- 7.8 mm largo, 3. 5-3. 8 mm diámetro, externamente estrigoso, internamente con tricomas moniliformes concentrados en la garganta, lóbulos extendidos, ca. 2.5 mm largo, ca. 2.9 mm ancho, deltoides, ápice agudo, margen entero, recurvado; androceo con estambres adnatos a 2.0 mm de la base del tubo, anteras connatas 0. 8-1.0 mm largo, lanceoladas; gineceo con ovario 4-locu- lar, 4-lobado, estilo 1.0-1. 3 mm largo, cabeza estigmática 0.8-0. 9 mm alto, estigma 0.2-0. 3 mm alto, 0.5-0. 8 mm diámetro, prolongación apical puberu- lenta. Esquizocarpos 1.3-1. 8 mm alto, 1.9-2. 8 mm diámetro, subglobosos, marcadamente 4-lobados, divididos en 4 mericarpos al madurar; mericarpos globosos, 2-caras ventrales, con concavidad inconspicua, lisos, glabros; pedi- celos 1.0-1. 5 mm largo. Discusión. H. limbatum es la más abundante, de entre las especies res- tringidas a nuestro país. Esta especie es diferente al resto de las especies presentes en el Valle, por las hojas dispuestas en una roseta basal y las inflo- rescencias alargadas que sobresalen de ésta. En caso de no presentar hojas, puede reconocerse por el fruto pequeño, liso y glabro. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Aguasca- lientes, Chihuahua, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Sonora, Veracruz y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Teposcolula: Ladera del Espi- nera cerca de la Peña Boluda, 2.5 km oeste de Teotongo, García-Mendoza et al. <900(9 (MEXU). PUEBLA: Mpio. Caltepec: Barranca de los Membrillos, Tenorio y Romero 6748 (MEXU); Cerro del Gavilán, sureste de Caltepec, Tenorio et al. 11777 (MEXU); El Zapote, noroeste de Caltepec, Tenorio et al. 17333 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Tehuacán, estación del tren, Miranda 4497 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo y vegetación riparia, crece en suelos pedregosos rojizos y suelos negros sobre roca ígnea. En elevaciones de 1860-2320 m. Fenología. Floración y fructificación de julio a noviembre. Heliotropium pringlei B.L.Rob., Proc. Amer. Acad. Arts 26: 170. 1891. TIPO: MÉXICO. San Luis Potosí: Las Canoas. C.G. Pringle 3207, 16 jul 1890. 46 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 7. Heliotropium caldcóla, -a. Inflorescencia, -b. Flor. -c. Corola y gineceo. -d. Fruto maduro, vista superior y lateral. Heliotropium procumbens. -e. y -f. Inflorescencias y detalle de la misma, -g. Hoja vista por el envés, -h. Flor. -i. Fruto maduro, vista superior y lateral. 47 1IT30' Ifi'íl' ir-iu' 1T-30' ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE ■S?"4U' TE C AM®C H AiCO TE HU ACÁH VILLA U b TA M AZ UL A PAH (Hi Jí b SO A StJ H C !<>« N 0 C'WJ X T L Á H iDmelíHf t RAH¿A Distrihución las especies del género H^íforropium • Heliolropiiiin curassavicmn ■ Heiiotropium fDliossisiinuiin A Heliotropium linibatum O Heliútmpium pringlei CH L A HEROICA ClUOAO DC IIUAJÍIAPAN i>t Lt Ó N SA» FRANCISCO IhlIXII AKHACA I ü7‘ín' fir7v !3J"Í1' -10'2D' -íñ'ff -1T'2D' 48 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110; 1-98. 2012 (lectotipo: GH! designado por Frohlich, 1981; isolectotipos: BM, BP, BR, COLO, F, GH! GOET, HBG, JE, LE, LL, M, MEXU! MU, NY! P, S, US, W, WU). Hierbas anuales, 5.0-20.0 cm alto. Tallos decumbentes, estrigosos, trico- mas multicelulares Hojas alternas con pecíolos 1. 0-3.0 mm largo; láminas simétricas 0.6-1. 5 cm largo, 2. 5-7.5 mm ancho, ovadas a elípticas, base y ápice agudos, margen entero y extendido o ligeramente revoluto, haz y envés estri- gosos. Flores blancas con centro amarillo, solitarias, pedicelos ca. 2,0 mm largo; cáliz con sépalos 0. 5-2,0 mm largo, ca. 0.7 mm ancho, desiguales, mar- gen entero, estrigosos abaxialmente, glabros adaxialmente; corola hipocrate- riforme, tubo 2. 2-6.0 mm largo, 1.4-2. 4 mm diámetro, glabro externamente, internamente con tricomas moniliformes concentrados en la garganta, lóbulos extendidos 0. 3-0.7 mm largo, 0.9 mm ancho, deltoides, con interlobos deltoi- des, ápice agudo, margen entero y extendido; androceo con estambres adna- tos a 0.8-1. 2 mm de la base del tubo, anteras conniventes 0.5-0. 7 mm largo, lanceoladas; gineceo con ovario 4-locular, 4-lobado, estilo 0.2-0. 3 mm largo, cabeza estigmática 0. 3-0.4 mm alto, estigma 0.2-0. 3 mm alto, 0. 3-0.4 mm diámetro, prolongación apical puberulenta. Esquizocarpos 1. 1-1.4 mm alto, 1.9-2. 3 mm diámetro, subglobosos, marcadamente 4-lobados, divididos en 4 mericarpos al madurar; mericarpos globosos, 2-caras ventrales con concavi- dad prominente, rugosos, glabros a glabrescentes; pedicelos ca. 1.5 mm largo. Discusión. Especie fácilmente reconocible por el fruto rugoso y glabro. Esta relacionada con H. axillare, sin embargo, se distingue de ésta por el hábito anual. Distribución. México y Guatemala. En México se encuentra en los esta- dos de Aguascalientes, Chiapas, Chihuahua, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Michoacán, Morolos, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Veracruz y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: above river twenty miles east of Huajuapan de León, Webster et al. 17549 (MEXU). Dto. Nochix- tlán: 4 km sur de Santiago Amatlán, García-Mendoza et al. 7151 (MEXU). PUEBLA: Mpio. Caltepec: La Mesa de Buenavista, norte de Caltepec, Tenorio y Romero 5084 (MEXU); vicinity of San Luis Tultitlanapa, near Oaxaca, Pur- pus 3377 (GH, MEXU, NY). Mpio. Chila: hwy 190, 17 mi from the Oaxaca bor- dar, Thurm et al. 155 (MEXU). Mpio. Tehuacán: 4.4 km al este de San Pablo Tepetzingo, Chiang et al. F-67 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 2 km noroeste del poblado de San Juan Raya, Valiente et al. 190a (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo y vegetación secundaria, crece en suelos escasos sobre caliza. En elevaciones de 1800-2225 m. Fenología. Floración y fructificación de junio a noviembre. Heliotropium procumbens Mili., Gard. Dict. Ed. 8, 10. 1768. Heliotropium houstonii DC., Prodr. 9; 549. 1845. TIPO; JAMAICA. Sin localidad. Herb. Miller, W. Houston s.n., s.f. (lectotipo; BM, designado por Howard, 1989). 49 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE 8. Heliotropium pringlei. -a. Hábito, -b. Flor. -c. Fruto maduro. 50 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 Heliotropium americanumMiW. Gard. Dict., ed. 8, 11. 1768. TIPO: [MÉXICO]. Veracruz, W. Houston s.n., 1731 (lectotipo: BM, designado por Fórther, 1998). Heliotropium inundatum Sw. Prodr. 40. 1788. Schleidenia inúndala (Sw.) Fresen., Martius, Fl. Bras. 8(1): 43. 1857. TIPO: [JAMAICA?] Insulae caribaeae, O.P. Swartz s.n., s.f. (holotipo: S?). Heliotropium rigidulum DC., Prodr. 9: 540. 1845. TIPO: MÉXICO. [Tamau- lipas:] circa urbem Matamoros, J.L. Berlandier 2347, ]vl 1831 (lectotipo: G, designado por Fórther, 1998, microficha 1677/A5 MEXU! isolectoti- pos: BM, BP, F, LE, P, W,). Heliotropium eggersii\4Yh., Symb. Antill. 5: 481. 1908. TIPO: [BAHAMAS]. In ins. Bahama Fortune Island loéis siccis, H.F.A Eggers 3989, s.f. (holo- tipo: B). Hierbas anuales, rara vez arbustos, 20.0-70.0 cm alto. Tallos erectos a decumbentes, ligeramente estrigosos, con tricomas multicelulares. Hojas alternas, en ocasiones verticiladas; pecíolos 0.3- 1.0 mm largo; láminas simé- tricas 1. 0-3.0 cm largo, 0. 3-1.0 cm ancho, lanceoladas, ovadas a obovadas, base atenuada, ápice acuminado a obtuso, margen extendido a ligeramente revoluto, haz y envés esparcida a densamente estrigosos. Inflorescencias ter- minales (l-)2-3(-4) ramificadas, 20-50 flores por espiga; pedúnculos 0. 5-1.0 cm largo, espigas 1.9-5. 2 cm largo, ebracteadas. Flores blancas con centro amarillo, sésiles; cáliz con sépalos 0.3-0. 7 mm largo, ca. 0.3 mm ancho, sub- iguales, margen entero, densamente estrigosos en ambas superficies; corola infundibuliforme, tubo 1. 9-3.0 mm largo, 1. 0-3.0 mm diámetro, externa e internamente glabro, lóbulos extendidos 0. 3-1.0 mm largo, ca. 1.0 mm ancho, ampliamente triangulares, ápice agudo, margen entero, extendido; androceo con estambres adnatos 0,2- 0.4 mm de la base del tubo, anteras libres 0.2- 0.4 mm largo, lineares; glneceo con ovario 4-locular, 4-lobado, estilo ca. 0.1 mm largo, cabeza estigmática 0.5 mm alto, estigma ca. 0.2 mm alto, 0.2-0. 5 mm diámetro, prolongación apical puberulenta. Esquizocarpos 0.6-1. 5 mm alto, 0.8-2. 3 mm diámetro, subglobosos, marcadamente 4-lobados, divididos en 4 mericarpos al madurar; mericarpos globosos, 2-caras ventrales con concavi- dad prominente, lisos, densa a ligeramente estrigosos; pedicelos 0. 5-1.0 mm largo. Discusión. Los ejemplares muy pubescentes de esta especie se asemejan por el aspecto general a H. calcicola, sin embargo, H. procumbens nunca pre- senta hojas opuestas y tiene espigas densas, mayores, muy enroscadas y flores de menor tamaño. Distribución. De Estados Unidos a Sudamérica, incluyendo las Antillas. En México se conoce prácticamente todos el país excepto del Distrito Federal, Durango, Hidalgo y Tlaxcala. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: 200-400 m oeste de Puente Calapa, Salinas 7762 (MEXU). Dto. Cuicatlán: 0.73 km noreste de San José del Chilar, río Chilar, Calónico 24041 (MEXU); Río Grande, en San José del Chilar, Cruz-Espinosa 736 (MEXU); terrenos de cultivo de mango en San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 756 (MEXU); 3 km norte de 51 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE San José del Chilar, orilla del río Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 1499 (MEXU); Santiago Dominguillo, García-Mendoza et al. 3414 (MEXU); sur de San Juan Bautista Cuicatlán, Miranda 4542 (MEXU); near Tomellín, Rose y Pain- ter 10047 (GH). Dto. Etla: entrada a la brecha San Sebastián Sedas, carretera Federal Oaxaca- Cuicatlán, Lira-Charco et al. 1688 (MEXU); Barranca de Leo- nes, El Progreso Sosola, Salinas y Martínez- Correa 7362 (MEXU); El Parián, Salinas et al 6694 (MEXU). Dto. Huajuapan: 12 km noreste de Huajuapan de León, carretera a Tehuacán, González-Medrano et al. F-653 (MEXU); 10 km norte de Huajuapan de León, 2 km norte de Luz Nagore carretera Huajuapan de León-Tehuacán, R.Torres et al. 769 (MEXU). Dto. Teotitlán: 2 km sureste de San Martín Toxpalan, carretera Teotitlán de Flores Magón-Oaxaca, Gonzá- lez-Medrano et al. F-1493 (MEXU); 6 km from Teotitlán on Huautla de Jiménez road, McKee 10863 (MEXU); 14 km al este de Teotitlán, carretera a Huautla de Jiménez, Tenorio y Frame 12119 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Caltepec: El Zapote, Barranca de Los Membrillos, Tenorio et al. 3802 (MEXU); Barranca de los Membrillos, Tenorio y Romero 4803 (MEXU); vicinity of San Luis Tultitla- napa, near Oaxaca, Río Santa Lucía, arroyos, Purpus 2703 (GH). Mpio. Cox- catlán: near Coxcatlán on Cerro Ajuereado and in the adjacent valley, Smith et al. 3576 (MEXU); above Calipan, along the Barranca de los Mangos, Smith et al. 3693 (MEXU). Mpio. San Gabriel Chilac: cañada debajo de San Juan Atzingo, Lira-Charco etal. (MEXU). Mpio. Tehuacán: Garci-Crespo, Bal- neario, Tehuacán, Gourlay 4 (NY). Mpio. Zapotitlán: sur del desierto del Valle de Tehuacán, Meléndez 93 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo, bosque de Quercus, vegetación riparia y vegetación secundaria, abundante en sustratos calizos, yesosos, pedregosos y arenosos. En elevaciones de 630-1950 m. Fenología. Floración y fructificación de marzo a diciembre. Nombres vulgares y uso. “Hierba de fuego” y “hierba del alacrán” en Oaxaca, uso medicinal para aliviar piquetes de alacrán. Hellotropium ternatum Vahl, Symb. Bot. 3; 21. 1794. Pioctonon ternatum (Vahl) Raf., Sylva Tellur. 88. 1838. Heliotropium fruticosum L. var. ter- natum (Vahl) DC., Prod. 9; 542. 1845. TIPO; [JAMAICA] India occiden- tal. S.C. s.n., s.f. (holotipo; C). Heliotropium oaxacanum DC., Prod. 9; 543. 1845 TIPO; MÉXICO. Oaxaca; Ínter Tehuantepec et mare Pacificum in ditione Oaxacana, G. Andrieux 205, ago 1834 (holotipo; G, microficha 1DC-1670/D5 MEXU!). Heliotropium fruticosum L. var. confertum DC., Prod. 9; 542. 1845. TIPOS; in Guadalupe, C.L.G. Bertero s.n., 1821 (sintipo; G, microficha IDC- 1678/B5 MEXU! MEL, TO?); Guadeloupe, G.B. Balbis s.n., s.f. (sintipo; G, microficha 1DC-1678/C5 MEXU! MEL, TO). Heliotropium mexicanum Greenm., Proc. Amer. Acad. Arts 33; 25. 1898. Heliotropium greenmanii Wiggins, Contr. Dudley Herb. 4; 22. 1950. TIPO; MÉXICO. Durango; Iron Mountain near city of Durango, E. Palmer i4i, jun 1897 (lectotipo; GH! designado por Fróhlich, 1981; isolectotipos; MEXU! NY! US!). 52 iK'üiir- la'nr- irnur- i7'?nr- FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 110: 1-98. 2012 Í0'4D' ■IB'aJ' iñ'ir ■ir-iu' 53 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE Arbustos 10.0-80.0 cm alto. Tallos erectos, moderadamente a densamente estrigosos con tricomas multicelulares. Hojas alternas, en ocasiones opuestas o verticiladas, sésiles o con pecíolos ca. 2,0 mm largo; láminas simétricas 1.2- 3,5 cm largo, 0. 2-1.0 mm ancho, oblanceoladas, linear-lanceoladas a ovadas, base atenuada, ápice acuminado, margen entero, revoluto, haz esparcidamente estrigoso, envés estrigoso. Inflorescencias terminales l(-2) ramificadas, 20-50 flores por espiga; pedúnculos 0.5-1. 2 cm largo; espigas 1. 6-4.2 cm largo, brác- teas ca. 2.0 mm largo, lineares a filiformes. Flores blancas con centro amari- llo, sésiles; cáliz con sépalos 2, 5 -3. 8 mm largo, ca. 1.5 mm ancho, subiguales, margen entero, densamente estrigosos en ambas superficies; corola hipocra- teriforme, tubo 3. 0-5. 5 mm largo, 1,3-2. 9 mm diámetro, externamente glabro, internamente con tricomas moniliformes en la garganta, lóbulos extendidos 0.8- 1.8 mm largo, 0.9- 1.9 mm ancho, deltoides a ampliamente triangulares, ápice agudo, margen entero y extendido; androceo con estambres adnatos a 1. 1-1.6 mm de la base del tubo, anteras 0.8-1, 4 mm largo, conniventes, lanceo- ladas; gineceo con ovario 4-locular, 4-lobado; estilo 0,5-0. 8 mm largo, cabeza estigmática 0.7 mm alto, estigma ca. 0.2 mm alto, 0,6-0, 8 mm diámetro, pro- longación apical puberulenta. Esquizocarpos 1,5-2, 3 mm diámetro, 0, 1-1.4 mm alto, subglobosos, 4-lobados, divididos en 4 mericarpos al madurar; meri- carpos globosos, 2-caras ventrales con concavidad prominente, lisos, espar- cida a densamente estrigosos; pedicelos ca. 2,0 mm largo. Discusión. Es la única especie en el Valle con hábito arbustivo y con espi- gas bracteadas, se llega a confundir con H. fruticosum L., pero en esta última las brácteas son follosas dando la apariencia de hojas verdaderas, a diferencia de H. ternatum en la que son muy pequeñas y lineares, sin embargo, en los ejemplares en los que las brácteas no son visibles, el hábito herbáceo, anual, distingue a H. fruticosum de H. ternatum especie leñosa y arbustiva. Distribución. México a Sudamérica, En México se ha colectado en todos los estados costeros excepto en la Península de Baja California, Tabasco y Vera- cruz y en todos los estados del centro excepto en Aguascalientes, Coahuila, Distrito Federal, México y Tlaxcala, Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: 3.8 km sur de San José del Chilar, Abascal 126 (MEXU); 10,2 km noroeste San José del Chilar, Calónico 24010 (MEXU); San Juan Bautista Cuicatlán, Conzatti y VGonzález 750 (MEXU); Cerro Huarache pintado, San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 934 (MEXU); Barranca Peña Blanca, 1.6 km sureste de San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 1340 (MEXU); Cerro Copalillo, 2,6 km suroeste de San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 1349 (MEXU); cercanías de Tomellín, carretera a Santa María, Hernández-Macías y R.Torres 222 (MEXU); 14 km norte de San Juan Bautista Cuicatlán camino a San Juan Coyula, Martínez- Salas et al. 35518 (MEXU); Barranca Matamba, 8 km sur de San Pedro Chicozapotes, brecha a San Francisco Tutepetongo, Salinas et al. 6781 (MEXU); El Organal, Cañón de Tomellín, Salinas et al. 6912 (MEXU); San Juan Bautista Cuicatlán, L.C. Smith 209 (GH), 392 (GH); s.n. (MEXU); 23 km sureste de San Juan Bautista Cuicatlán, carretera Teotitlán-Oaxaca, R.Torres et al. 9971 (MEXU). Dto. Etla: 9 km norte de San Juan Bautista Jayacatlán, camino al poblado, Lira-Charco et al. 1686 (MEXU); 24 km de San Sebas- 54 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110; 1-98. 2012 tián Sedas hacia Cuicatlán, Lira- Charco et al. 1690 (MEXU); 1-2 km norte de Anona, norte de El Parián, Salinas y Martínez- Correa 6271 (MEXU); San Sebastián Sedas, L.C. Smith 391 (GH). Dto. Huajuapan: Paraje Rancho Santo Tomás, km 86 Huajuapan de León-Tehuacán, Cruz-Cruz 137 (MEXU); Chi- nango, en el Cerro Bicolor, Hernández- Ocampo 56 (MEXU); 1.5 km sur de San Francisco Huapanapan, Redonda et al. 589 (MEXU); Cerro de La Cruz, al este de Santiago Huajolotitlán, R.Torres y Tenorio 12810 (MEXU). Dto. Teotitlán: 3 km noreste de Teotitlán, camino a Huautla de Jiménez, García-Mendoza et al. 3360 (MEXU), 4049 (MEXU); 9 km noreste de Teotitlán de Flores Magón, rumbo a Huautla de Jiménez, González-Medrano et al. F-1461 (MEXU); 4 km de Teotitlán de Flores Magón, carretera a Huautla de Jiménez, Salinas et al. 4224 (MEXU); 3 km noreste de Teotitlán de Flores Magón, carretera a Huautla de Jiménez, Sousa-Sánchez etal. 8078 (MEXU); Cerro La Mina, sureste de San Antonio Nanahuatipan, Tenorio et al. 20457 (MEXU); 7 km sureste de Santa María Ixcatlán, Tenorio et al. 20587 (MEXU). PUEBLA: Mpio. Ajalpan: 3 km norte de Ajalpan, Lechuga s.n. (MEXU). Mpio. Caltepec: Loma de la Grana, suroeste de San Luis Atolotitlán, Carrillo-Reyes y Cabrera-Toledo 6184 (MEXU), 5039 (MEXU); 2 km suroeste de Caltepec, ladera oeste junto al arroyo intermi- tente, Lira-Charco et al. 1570 (MEXU); vicinity of San Luis Tultitlanapa, near Oaxaca, cerros near San Luis, Purpus 2704 (GH); Cerro Yeltepec al este de la Compañía, Tenorio ^755 (MEXU); Rancho Cura, sureste de Caltepec, Tenorio y Romero 3932 (MEXU). Mpio. San Gabriel Chilac: cañada debajo de San Juan Atzingo, Lira-Charco etal. 1635 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: Cerro Tepetroja, suroeste de San José Axusco, Tenorio et al. 10756a (MEXU). Mpio. Totoltepec de Guerrero: 4 km noroeste de Santa Cruz Nuevo, camino a San Juan Ixcaquistla, González-Medrano et al. F-1225[MFÍX\J). Mpio. Zapotitlán: 1 km noroeste del poblado Los Reyes Mezontla, Valiente etal. 405 (MEXU), 434 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, bosque de Quercus y matorral xerófilo; frecuente en suelo rojizo, negro sobre roca caliza o amarillo pedregoso. En ele- vaciones de 550-2200 m. Fenología. Floración y fructificación de mayo a noviembre. Nombres vulgares. “Hierba de fuego”, “hierba de alacrán” y “yucu doyo” medicinal, en Oaxaca. 7. LITHOSPERMUML. 7. LITHOSPERMUML., Sp. Pl. 1: 132. 1753. Arnebia Forskal, Fl. Aegypt. 62. 1775. Batschia Gmelin, Sist. Nat. 2: 315. 1791. Onosmodium MícYck., Fl. Bor.-Amer. 1: 132, t. 15. 1803. Osmodium Raf., Med. Repos. 5: 352. 1808. Macrotomia DC., Meissn. Pl. Vasc. Gen. 281. 1836. Macromeria D.Don, Edinburgh New Philos. J. 13: 239. 1832. Pilonomia DC., Nomencl. Bot., ed. 2 (Steud.). 1841. Pentalophus DC., Prodr. 10: 86. 1846. Osmidium Walp., Ann. Bot. Syst. 3: 134. 1853. 55 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE Onosmodium secc. Macromerioides A.Gray, Syn, N. Amer. Fl. 2(1): 205. 1878. Macromeria secc. Macromerioides (A.Gray) I.M.Johnst., Contr. Gray Herb. 70: 13. 1924. Bibliografía. Brand, A. 1930. Die amerikanischen arten der Gattung Lithos- permum. Repert. Sp. Nov. Reg. Veg. 28: 10-17. Cohén, J. & J. Davis. 2009. Nomenclatura! changes in Lithospermum (Boraginaceae) and related taxa following a reassessment of phylogenetic relationships. Brittonia 61: 101-111. Cohén, J, & J. Miller. 2012. Lithospermum. In: G. Davidse, M. Sousa M. & S. Knapp. (eds.). Fl. Mesoamericana. Universidad Nacional Autónoma de México, Missouri Botanical Carden & The Natural History Museum (London). 4(2): 290-291. Johnston, I.M. 1952. Studies in de Boraginaceae, XXIII. A survey of the genus Lithospermum. J. Arnold Arbor. 33(4): 299-366. Johnston, I.M. 1954a. Studies in the Boraginaceae, XXVI. Further revaluations of the genera of the Lithospermeae. J. Arnold Arbor. 35: 1-81. Johnston, I.M. 1954b. Studies in the Boraginaceae, XXVII. Some general observations concerning the Lithos- permeae. J. Arnold Arbor. 35: 158-166. Hierbas perennes o anuales o arbustos bajos. Tallos erectos a postrados, hirsutos, híspidos o estrigosos, tricomas multicelulares ocasionalmente con base discoide, eglandulares. Hojas persistentes, alternas, pecioladas; láminas simétricas, oblongo-ovadas, lineares, oblanceoladas, oblongas, lanceolado u ovadas, margen entero y extendido, nervaduras prominentes. Inflorescencias terminales y/o axilares, racimos escorpioides densos, alargados en la fructifi- cación, laxos y erectos, simples y geminados, bracteados, pedicelados, pedice- los alargados en la fructificación. Flores verde- amarillentas, amarillo pálidas, verde-blanquecinas o blancas, 5-meras, actinomorfas, homostilas, cleistóga- mas, erectas o ligeramente péndulas; cáliz con sépalos libres, imbricados, iguales, linear-lanceolados a ovado-lanceolados, margen entero y extendido, acrescente; corola decidua, hipocrateriforme a tubular, garganta glandular, con o sin 5 apéndices trapezoides debajo de los lóbulos, lóbulos erectos, ovados, obovados u orbiculares, ápice redondeado, margen entero, dentado o situado y extendido o undulado; androceo con 5 estambres, incluidos, adnatos por debajo de la garganta, filamentos laminares subtriangulares, 1/3 la longitud de las anteras o más, anteras dorsifijas, oblongas u obovadas, ápice mucro- nato, base emarginada; glneceo con ovario 2-carpelar, 4 locular, 4-lobado, estilo ginobásico, evidente, exerto, simple, filiforme, estigma 1, punctiforme. Esquizocarpos con 4 mericarpos distintos, unidos a una ginobase piramidal; mericarpos con pericarpo endurecido, cicatriz de unión a la ginobase basal, ampliamente triangular, plana, con una quilla ventral visible, ovoides, lisos o con pequeños orificios, lustrosos, blancos o pardo claro, glabros. Diversidad. Género con 60 especies, 43 en México y 8 en el Valle de Tehua- cán-Cuicatlán. Distribución. Cosmopolita, excepto Australia y Antártida, con cerca del 60% de las especies en México y sur de los Estados Unidos. 56 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Estambres marcadamente exertos, filamentos filiformes varias veces la longitud de las anteras. L. exsertum 1. Estambres incluidos a ligeramente exertos, filamentos laminares 1/3 a 2/3 la longi- tud de las anteras. 2. Lóbulos de la corola deltoides a ovado-triangulares, ápice agudo a atenuado. L. oaxacanum 2. Lóbulos de la corola ovados, depreso-ovados, oblongo -elípticos, orbiculares, ápice redondeado. 3. Tallos estrigosos. 4. Láminas de las hojas 2. 3-5.0 cm largo; ovadas a oblanceoladas. L. caldcóla 4. Láminas de las hojas 8.0-12.0 cm largo; oblongo-lanceoladas a lanceoladas. 5. Sépalos hirsutos. L. pringlei 5. Sépalos estrigosos. L. distichum 3. Tallos híspidos o hirsutos. 6. Brácteas lineares a oblongas. L. strictum 6. Brácteas lanceoladas. 7. Tubo de la corola 0.3 -0.5 cm diámetro. L. calycosum 7. Tubo de la corola 1.0- 1.8 cm diámetro. L. oblongifolium Lithospermum caldcóla B.L.Rob., Proc. Amer. Acad. Arts 27: 182. 1892. TIPO: MÉXICO. San Luis Potosí: San José Pass, C.G. Pringle 3529, 11 jul 1890 (holotipo: GH, http://ids.lib.harvard.edu/ids/view/2534094! isotipos: MEXU! NY! US!). Lithospermum hoyasense Brand, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 28: 15. 1930. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Las Hoyas Canyon, C.G. Pringle 6026, 2 dic 1894 (holotipo: B? isotipos: GH! MEXU! US, http://collections.mnh. si.edu/search/botany/?ti=3, 00118638.tif!). Lithospermum madrense Brand, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 28: 14. 1930. TIPO: MÉXICO. Nuevo León: Sierra Madre above Monterrey, C.G. Pringle 10196, 4 may 1906 (holotipo: B? isotipos: GH! US, http://collections. mnh.si.edu/search/botany/?ti=3, 00118641.tif!). Lithospermum conzattii Greenm., Field Mus. Nat. Hist., Bot. ser. 2: 339. 1912. Lithospermum caldcóla B.L.Rob. var. conzattii (Greenm.) I.M. Johnst. Contr. Gray Herb. 70: 27. 1924. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: de Santiago Huauclilla a Nochixtlán, Rancho Pozuelos, C. Conzattii 1846, 19 jul 1907 (holotipo: F; isotipos: GH, http://ids.lib.harvard.edu/ids/ view/2534102! MEXU!). Hierbas perennes, 13.0-25.0 cm alto. Tallos erectos, estrigosos. Hojas con pecíolos ca. 2.0 mm largo; láminas 2. 3-5.0 cm largo, 0.9-1. 6 mm ancho, ovadas a oblanceoladas, base obtusa, ápice agudo, haz y envés hirsuto a estrigoso. Inflorescencias terminales, 6-16 flores, racimos 2.5 cm largo, pedúnculos 1.3-2. 9 cm largo, pedicelos 2.0-3. 1 mm largo, brácteas 2. 3-3. 6 mm largo, 0.8- 1.4 mm ancho, linear-lanceoladas. Flores blancas, cleistógamas; cáliz con sépalos 2. 9-6.0 mm largo, 1. 1-2.3 mm ancho, oblongo -lanceolados, hirsutos en ambas superficies; corola hipocrateriforme, tubo 0.7-1. 7 cm largo, 0. 1-0.2 cm diámetro, externamente estrigoso, internamente glabro, garganta sin apéndi- 57 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE 9. Lithospermum caldcóla, -a. Rama con inflorescencias, -b. y -e. Detalle de inflorescen- cias. -c. y -d. Detalle de tricomas en haz y envés, -f. y -g. Corola, detalle de la garganta e inserción de las anteras, -h. Gineceo. -i. Fruto maduro, -j. Mericarpo, vista lateral y adaxial. 58 IH-ÜU' 10'O' i7"an‘‘ FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 110: 1-98. 2012 nB"n' ¡17UÍT flT'jf HT'ir ia'0' 59 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE ces, lóbulos 1. 1-2,0 mm largo, 0.6-0. 9 mm ancho, ovados, ápice redondeado, margen dentado; androceo con estambres incluidos a ligeramente exertos, filamentos ca. 0.6 mm largo, laminares Vs a % la longitud de las anteras, ante- ras ca. 1.8 mm largo, oblongas; gineceo con estilo 0.8-1. 6 mm largo, estigma ca. 0.6 mm diámetro. Mericarpos 3. 9-4, 9 mm largo, 1.5-2. 1 mm diámetro, lisos, con pequeños orificios, blancos. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Coahuila, Hidalgo, Nuevo León, Oaxaca, Puebla y San Luis Potosí. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Portezuelo Mole, 10 km noreste de El Rodeo, García-Mendoza et al. 2496 (MEXU), Salinas et al. F-3370 (MEXU); Cañada Otate, brecha a Hijadero Aria, Tenorio 19955 (MEXU); La Sotolera, ladera oeste de Cerro Verde, Tenorio y Kelly 20199 (MEXU); Hija- dero Aria, Cerro Verde, noreste de Rodeo, Tenorio et al. 9271 (MEXU); Cerro El Ramón, al este de El Rodeo, Tenorio et al. 11670 (MEXU). Dto. Cuicatlán: 16 km sureste de Santiago Dominguillo, carretera Tehuacán- Oaxaca, Chiang et al. F-1783 (MEXU); Santiago Nacaltepec, Cerro El Veinte, 7 km sur de San Juan Tonaltepec, Salinas y Flores-Franco 6566 (MEXU), 6790 (MEXU), 7279 (MEXU); Loma de Enmedio, 5 km sureste de San Pedro Nodon, brecha a San Pedro Jocotipac, Tenorio y Martínez- Correa 17899 {MEXSJ). Dto. Nochixtlán: Rancho Pozuelos, entre Santiago Huauclilla-Asunción Nochixtlán, Conzatti 4278 (MEXU). Dto. Teposcolula: camino a San Pedro Yucunama, norte de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Cedillo et al. 783 (MEXU); 3 km norte de San Pedro Yucunama, García-Mendoza 1071 (MEXU); 6 km suroeste de Villa de Tamazulapan del Progreso, camino a Villa de Chilapa de Díaz, García-Men- doza et al. 2303b (MEXU); ladera norte del cerro de Pueblo Viejo, a la orilla del río, García-Mendoza et al. 8445 (MEXU); 4 km oeste de Villa de Tamazulapan del Progreso, camino a Villa de Chilapa de Díaz, Rzedowski 34858 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Nicolás Bravo: 1 km noroeste de Nicolás Bravo, Tenorio et al. 9086 (MEXU). Mpio. Tehuacán: Cerro Cacalote, 1 km noroeste de Francisco 1. Madero, Medina-Lemos et al. 1428 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: Cerro Viejo, próximo al poblado de San Francisco Xochiltepec, Valiente et al. 1055 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo y bosque de Quercus, en suelos calizos, pedregosos, negros y someros. En elevaciones de 1400-2630 m. Fenología. Floración de mayo a diciembre. Fructificación de mayo a marzo. Lithospermum calycosum (J.F.Macbr.) l.M.Johnst., Contr. Cray Herb. 70: 30. 1924. Lithospermum strictum Lehm. var. calycosum J.F.Macbr., Contr. Cray Herb. 48: 56. 1916. TIPO: MÉXICO. Guanajuato: Montagnes, terra- ins pierreux, A.A.D. Dugés 5, jul 1907 (holotipo: GH, http://ids.lib.har- vard.edu/ids/view/2531157!). Lithospermum obtusifolium l.M.Johnst., Contr. Gray Herb. 70: 27. 1924. TIPO: MÉXICO. San Luis Potosí: sandy places near San Miguelito, J.G. Schaffner 728, 1876 (holotipo: GH, http://ids.lib.harvard.edu/ids/ view/2531133!). Lithospermum galeottii Brand, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 28: 17. 1930. TIPO: MÉXICO. Monte Tanja, H.G. Galeotti s.n., ago 1844 (holotipo: B? isotipo: BR?). 60 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 Hierbas perennes, 8.0-22,0 cm alto. Tallos erectos, híspidos a estrigosos. Hojas con pecíolos ca. 2.3 mm largo; láminas 1.8-4, 9 cm largo, 8.0-14 mm ancho, lineares a oblanceoladas, base obtusa, ápice agudo, haz y envés híspi- dos. Inflorescencias terminales, 8-15 flores, racimos 2.3-3. 1 cm largo, pedún- culos 1.4-2. 1 cm largo, pedicelos 0. 8-6.0 mm largo, brácteas 1.9-3. 5 mm largo, 0. 6-1.0 mm ancho, lanceoladas. Flores verde amarillentas; cáliz con sépa- los 2. 1-8.0 mm largo, 1.2-2. 7 mm ancho, oblongo-lanceolados, estrigosos en ambas superficies; corola hipocrateriforme, tubo 0,4-1. 6 mm largo, 0.3-0. 5 cm diámetro, externamente estrigoso, internamente glabro, garganta con 5 apéndices trapezoides, lóbulos 0.9-2. 1 mm largo, 0. 8-1.0 mm ancho, ovados, margen dentado a sinuado, undulado; androceo con estambres incluidos a ligeramente exertos, filamentos ca. 0.5 mm largo, laminares Vs a % la longitud de las anteras, anteras 0.8-1. 1 mm largo, oblongas; gineceo con estilo 0,8-1. 2 mm largo, estigma ca. 0.3 mm diámetro. Mericarpos 3, 5-4, 3 mm largo, 1.0-1. 7 mm diámetro, lisos, blancos. Distribución. De México a Guatemala. En México se conoce de los estados de Chiapas, Oaxaca y Veracruz. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Las Placas, Cerro Verde, norte de Tepelmeme Villa de Morelos, Tenorio et al. 9325 (MEXU); San José Monte Verde, noreste de Marcos Pérez, Tenorio et al. 11633 (MEXU). Dto. Cuicatlán: brecha a San Pedro Jocotipac, Salinas 7248 (MEXU). Dto. Huajua- pan: 2 km sur de La Reforma, carretera Acatlán- Oaxaca, García-Mendoza y R.Torres 1457 (MEXU). Dto. Teposcolula: Cerro Pericón, 4 km noroeste de San Pedro Nopala, Tenorio 8961 (MEXU). PUEBLA: Mpio. Caltepec: después de San Luis Atolotitlán, camino a Caltepec, Lira-Charco et al. 1565 (MEXU); Barranca de Agua Fría, 1.5 km oeste de San Luis Atolotitlán, Tenorio y Romero 4024 (MEXU). Mpio. Chapulco: 8 km noroeste de Azumbilla, carretera Espe- ranza-Tehuacán, Salinas etal. F-J5(§5 (MEXU). Mpio. Chila: Chila de las Flo- res-Zapotitlán Palmas, Miranda 2819 (MEXU). Mpio. Tehuacán: afueras de Tehuacán, carretera a Esperanza, Chiang et al. F-318 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófllo y bosque de Quercus", en suelos rojos, pardos, pedregosos y calizos. En elevaciones de 1615-2800 m. Fenología. Floración en junio y julio. Fructificación de junio a septiembre. Llthospermum distichum Ortega, Novarum, aut Rariorum Plantarum Horti Reg. Botan. Matrit. 1; 8. 1797. Batschia disticha (Ortega) G.Don f.. Gen. Hist. 4; 326. 1838. TIPO; CUBA [MÉXICO]. In Reg. Horto Matrit. é semi- nibus missis per M. Sesséy L. y J.M.Mociño 5266, 1787-1804 (holotipo; MA). Myosotis Tollosa Lehm., Pl. Asperif. 1; 99. 1818. Lithospermum spathulatum M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 11; 337. 1844. TIPO: MÉXICO. Sin localidad, H.G. Galeotti 1259, 1840 (holotipo; G). Hierbas perennes, 8.0-32.0 cm alto. Tallos erectos a decumbentes, estri- gosos. Hojas con pecíolos ca. 3.3 mm largo; láminas ca. 8.0 cm largo, 0. 6-1.4 mm ancho, oblongas a oblongo-lanceoladas, base atenuada, ápice obtuso, haz y envés estrigosos. Inflorescencias terminales y axilares, 8-11 flores, racimos 61 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE 3. 9-4.5 cm largo, pedúnculos 1.9-2. 8 cm largo, pedicelos 1. 9-3.4 mm largo, brácteas 1.6 -3. 9 mm largo, 0.9 -1.6 mm ancho, lanceoladas. Flores verde blan- quecinas; cáliz con sépalos 2. 1-8.0 mm largo, 1.3-3. 7 mm ancho, oblongo- lanceolados, estrigosos en ambas superficies; corola tubular, tubo 3. 0-7. 6 mm largo, 1.3-2. 1 mm diámetro, externamente estrigoso, internamente glabro, garganta con 5 apéndices trapezoides, lóbulos 1. 6-2.1 mm largo, 0.7- 1.0 mm ancho, ovados, margen dentado, extendido; androceo con estambres incluidos o ligeramente exertos, filamentos ca. 0,4 mm largo, laminares Vs a % la longi- tud de las anteras, anteras 0.8 -1.0 mm largo, oblongas; gineceo con estilo 3.0- 4.9 mm largo, estigmas ca. 0.3 mm diámetro. Mericarpos 2.5-3. 1 mm largo, 1.0- 1. 9 mm diámetro, lisos, blancos o pardo claro. Distribución. De México a Guatemala. En México se conoce de los estados de Chiapas, México, Oaxaca, Puebla, Querétaro y San Luis Potosí. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: San José Monte Verde, 5 km sur de San Juan Bautista Coixtlahuaca, García-Mendoza et al. 2351 (MEXU); San José Monte Verde, noreste de Marcos Pérez, Salinas et al. F-3331 (MEXU); 4 km sur de San Juan Bautista Coixtlahuaca, Tenorio y Erame 11627 (MEXU). Dto. Huajuapan: Cerro Veinte ídolos, suroeste de Membrillos, Tenorio 19131 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Atexcal: 18,7 km camino a Santiago Nopala, Calzada 23027 (MEXU). Mpio. Esperanza: Esperanza, Ventura 3964 (MEXU). Hábitat. Bosque Quercus y vegetación secundaria, en suelos pardos, oscu- ros, ígneos. En elevaciones de 2375-2850 m. Fenología. Floración de mayo a julio. Fructificación en julio. Lithospermum exsertum (D.Don) J.Cohen. Brittonia 61(2); 108. 2009. Macromeria exserta D.Don, Edinb. New Philos. Jour. 13; 239. 1832. TIPO; MÉXICO. Sin localidad, M Sessé y L. y J.M. Mociño s.n., 1787- 1804 (holotipo; OXF). Echium longiflorum Sessé & Moc., Pl. Nov. Hisp. 20. 1888. TIPO; MÉXICO. Michoacán; Mountains between Zitacuaro and Malucatepec, M. Sessé y L. y J.M. Mociño s.n., 1787-1804 (holotipo; MA; isotipo; GH!). Macromeria exserta D.Don var. imparata J.F.Macbr., Contr. Gray Herb. 49; 22. 1917. TIPO; MÉXICO. Oaxaca; Sin localidad, A.B. Ghieshreght s.n., 1842 (holotipo; GH! isotipo; US, http;//collections. mnh.si.edu/search/ botany/?ti=3, 00433131.tif!). Hierbas perennes, 0.5-0.8(-1.0) m alto. Tallos erectos, híspidos o rara vez estrigosos. Hojas con láminas 3.3-11.0 cm largo, 1. 1-3.8 cm ancho, base cuneada, ápice agudo a acuminado, haz y envés estrigoso, tricomas de base discoide. Inflorescencias terminales o axilares, 5-más flores, racimos 7.7-12.0 cm largo, pedúnculos 0.5-1. 2 cm largo, pedicelos 0.2-1. 3 cm largo, brácteas 2. 1- 3.5 cm largo, 0.6-1. 4 cm ancho, ovado -lanceoladas. Flores amarillas, zigo- morfas, inclinadas; cáliz con sépalos 2. 0-2. 3 cm largo, 4.0-7.0 mm ancho, lanceolados, ápice acuminado, diminutamente escabrosos en ambas super- ficies; corola infundibuliforme, curvada adaxialmente donde la garganta se prolonga sobre 2 lóbulos, tubo 5. 1-6.6 cm largo, ca. 3.0 cm diámetro, externa- mente viloso, internamente glabro, garganta glandular, sin apéndices, lóbu- 62 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 10. Lithospermum exsertum. -a. Rama con inflorescencias, -b. y -c. Hoja vista por la haz, detalle de tricomas, -d. Tricoma, -e. Inflorescencia, -f. Corola e inserción de los estambres, -g. Antera, -h. Gineceo. -i. Estigma, -j. Fruto y ginobase. -k. Mericarpo, vista ventral. 63 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE los reflexos, 1.2-2. 3 cm largo, ca. 1.4 cm ancho, oblongo- ovados; androceo con estambres marcadamente exertos, adnatos a 8.0-10.0 mm el par abaxial, 5. 0- 8.0 mm el par adaxial y 3. 0-4.0 mm el apical por debajo de la garganta, filamentos 5. 1-6.6 cm largo, filiformes, varias veces la longitud de las anteras, anteras 3. 3-3. 5 mm largo, oblongas, ápice mucronato; gineceo con estilo 11.6- 11.8 cm largo, estigma ca. 0.2 mm diámetro. Mericarpos 3. 6-3. 9 mm largo, 2. 5-2. 9 mm diámetro, ovoides, quilla ligeramente visible, amarillo claro. Discusión. Lithospermum exsertum posee las flores de mayor tamaño en la familia Boraginaceae (Johnston, 1954a). Se trata de una de las especies más ampliamente distribuidas del género en nuestro país, especie hermana de L. Johnstonii M.Martens & Galeotti (Boyd, 2003), ambas especies son las únicas en el género que poseen corolas zigomorfas, tienen lóbulos recurvados y pre- sentan una desviación en la simetría radial del androceo. L. exsertum se dis- tingue de L. johnstonii principalmente por los largos filamentos notablemente exertos y las corolas de gran tamaño. Por el limitado número de ejemplares colectados en el Valle, los datos del fruto se obtuvieron de ejemplares de regiones adyacentes. Distribución. Endémica de México, se encuentra en los estados de Gue- rrero, Jalisco, México, Michoacán, Nayarit, Oaxaca y Sinaloa. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Cuicatlán: 1.5 km suroeste de San Juan Tonaltepec, González-Medrano et al. F-1751 (MEXU); Santiago Nacaltepec, Hernández-Magaña 2676 (MEXU); Cerro El Veinte, 7 km sur de San Juan Tonaltepec, Salinas 7038 (MEXU); 25 km sur de San Juan Tonalte- pec, carretera Teotitlán- Oaxaca, R.Torres 6940[MF1X\J). Dto. Etla: 3 km norte de la desviación a Las Sedas, carretera San Francisco Telixtlahuaca-Teotitlán de Flores Magón, García-Mendoza 4259 (MEXU); 12.7 northwest of junction of 190 and 131 onhwy 131, Utleyy Utley 6636 [MEXU]. Dto. Nochixtlán: Cuesta Blanca, de Pueblo Viejo a Nopalera, Conzatti 1843 (MEXU), 1907 (MEXU); La Herradura, carretera Asunción Nochixtlán-Oaxaca, García-Mendoza 4014 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, bosque de Quercus, bosque de Pinus-Quercus, en suelos oscuros, someros, calizos y pedregosos. En elevaciones de 1840- 2300 m. Fenología. Floración y fructificación de junio a agosto. Lithospermum oaxacanum (B.L.Turner) J.Cohen, Brittonia 61(2); 109. 2009. Onosmodium oaxacanum B.L.Turner, Phytologia 78(1); 53. 1995. TIPO; MÉXICO. Oaxaca: San Pedro y San Pablo Teposcolula, Llano Duandi, 4 km Southwest of San Andrés Lagunas, A.J. García-Mendoza 504, 10 jul 1981 (holotipo; MEXU! isotipo; MEXU!). Hierbas perennes, 27.0-40.5 cm alto. Tallos erectos, vilosos, eglandulares. Hojas sésiles; láminas 3.5-13.8 cm largo, 0.6-1. 3 cm ancho, base aguda, ápice agudo a acuminado, haz y envés estrigoso, tricomas de base discoide. Inflo- rescencias 20-30 flores, racimos 8.0-15.4 cm largo, pedúnculos 1.7-2. 2 cm largo, pedicelos 2. 0-6. 6 mm largo, brácteas 1, 1-2.1 cm largo, 0,8-1. 2 cm ancho, lanceoladas a ovado-lanceoladas. Flores amarillas, erectas; cáliz con sépalos 1. 1- 1.5 cm largo, 1.2-2. 7 mm ancho, oblongo-lanceolados a oblongo-elípticos. 64 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 11. Lithospermum oaxacanum. -a. Hábito, -b. Flor. -c. y -d. Corola, detalle de la gibosi- dad de los lóbulos y filamento del estambre, -e. Estambre y detalle del ápice mucronado de la antera, -f. Tricomas del haz de la hoja. -g. -h. e -i. Cáliz y gineceo. -j. Fruto y gino- base. 65 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE margen entero, extendido, estrigosos en ambas superficies; corola tubular, tubo 1.2- 1.6 cm largo, 0,4- 0.6 cm diámetro, externamente serícea, excepto en el ápice de los lóbulos donde es vilosa, lóbulos, 3, 0-5.0 mm largo, ca. 3.0 mm ancho, deltoides a ovado-triangulares, ápice agudo a atenuado; androceo con estambres incluidos a ligeramente exertos, adnatos a 1. 0-2.0 mm por debajo de la garganta, filamentos 0. 9-1.0 mm largo, laminares Va a % la longitud de las anteras, anteras ca. 3.5 mm largo, base 2-lobada; gineceo con estilo 1. 4-2.0 cm largo, estigmas ca. 0,2 mm diámetro. Mericarpos ca. 4,0 mm largo, ca. 3.0 mm diámetro, ovoides, lisos, grisáceos. Discusión. Esta especie tiene la distribución más meridional del género, conocida sólo por unos cuantos ejemplares provenientes de San Andrés Lagu- nas, Oaxaca. Se localiza dentro de la zona de amortiguamiento del Valle, por lo que se incluyó en el tratamiento. Se trata de un taxa bien definido y morfológicamente relacionado con la especie endémica de Nuevo León y Tamaulipas, L. dodrantale (I.M.Johnst.) J.Cohen, de la cual se distingue por las hojas más largas e inflorescencias con mayor número de flores. Distribución. Endémica de México, se conoce del estado de Oaxaca. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Teposcolula: Ranchería Sole- dad Lagunas, 1 km de San Andrés Lagunas, Calzada 24044 (MEXU); 4 km norte de Guadalupe Tixá, camino a San Andrés Lagunas, García-Mendoza 2657 (MEXU). Hábitat. Bosque de Pinus, bosque Pinus-Quercus, en suelos someros, pedre- gosos, calizos. En elevaciones de 2260-2380 m. Fenología. Floración y fructificación en julio. Lithospermuin oblongifolium Greenm. Proc. Amer. Acad. Arts 32; 300. 1897. TIPO; MÉXICO. Distrito Federal; Serranía de Ajusco, C.G. Pringle 6451, 18 ago 1896 (holotipo; US, http;//collections. mnh.si.edu/search/ botany/?ti=3, 00118645.tif! isotipos; ENCB, GH! MEXU! US!). Hierbas perennes, 28.0-58.0 cm alto. Tallos erectos, hirsutos. Hojas con pecíolos 2. 1-3.0 mm largo; láminas 1. 8-4.9 cm largo, 0. 8-1.4 mm ancho, oblongo- ovadas a oblongo -lanceoladas, base obtusa, ápice agudo, haz híspido, envés estrigoso. Inflorescencias terminales, 15-19 flores, racimos 6. 7-8, 6 cm largo, pedúnculos 2. 0-2. 8 cm largo, pedicelos 5. 0-8.0 mm largo, brácteas 1.9- 3.5 mm largo, 0. 6-1.0 mm ancho, lanceoladas. Flores verde amarillentas; cáliz con sépalos 1.0-1. 6 mm largo, 0,6-1. 1 mm ancho, oblongo -lanceolados, estrigo- sos en ambas superficies; corola hipocrateriforme, tubo 3. 0-4.3 mm largo, 1.0- 1.8 cm diámetro, externamente estrigoso, internamente glabro, garganta con 5 apéndices trapezoides, lóbulos 2, 6-3. 6 mm largo, 3. 9-1.0 mm ancho, ovados; androceo con filamentos 0.3-0. 5 mm largo, laminares Va a Va la longitud de las anteras, anteras 0. 7-1.0 mm largo, obovadas; gineceo con estilo 2. 8-3. 2 mm largo, estigma ca. 0.6 mm diámetro. Mericarpos 3. 0-3.4 mm largo, 2. 0-2. 4 mm diámetro, lisos, blancos a pardo claro. Distribución. Endémica de México, se conoce de los estados de Hidalgo, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí y Zacatecas. 66 IB'IU' Id'lJ' 1T'4D' FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 110: 1-98. 2012 -gO'O' -97'40' - 97 ' 20 ' -97"D' ■IB'-IU' ia'?íl' ■Ití'IJ' ■ir'iíD' IT'Jíl' 67 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: Las Placas, Cerro Verde, Tenorio y Kelly 20188 (MEXU); Los Bancos, Cerro Verde, noreste de El Rodeo, Tenorio et al. (MEXU). Hábitat. Matorral xerófllo y bosque de Quercus, en suelos calizos y negros. En elevaciones de 2550-2914 m. Fenología. Floración y fructificación en junio y julio. Lithospermum prlnglei I.M.Johnst., Contr. Cray Herb. 70: 22. 1924. TIPO: MÉXICO. Distrito Federal: Pedregal (lava beds) Valley of México, C.G. Pringle 6416, ago 1896 (holotipo: GH, http://ids.lib.harvard.edu/ids/ view/2531145!). Hierbas anuales, 45.0-56.0 cm alto. Tallos erectos, estrigosos. Hojas con pecíolos ca. 3.9 mm largo; láminas hasta 9.0 cm largo, 0.8-1. 9 mm ancho, lanceoladas, base obtusa, ápice agudo, haz y envés estrigoso. Inflorescencias terminales, 6-10 flores, racimos 3. 4-4.5 cm largo, pedúnculos 1.6-2. 8 cm largo, pedicelos 4. 1-6,0 mm largo, brácteas 1.9-3. 5 mm largo, 0. 8-1.4 mm ancho, lineares. Flores verde amarillentas; cáliz con sépalos 3. 1-5.0 mm largo, 1.3- 2.2 mm ancho, oblongos a ovado-lanceolados, hirsutos en ambas superficies; corola hipocrateriforme, tubo 0.9-1. 3 cm largo, 1.8-3. 8 mm diámetro, exter- namente hirsuto, internamente glabro, garganta con 5 apéndices trapezoides, lóbulos 0.9-2. 4 mm largo, 0. 8-1.0 mm ancho, orbiculares, ápice redondeado, margen entero, extendido; androceo con estambres incluidos a ligeramente exertos, filamentos ca. 0,4 mm largo, laminares Va a % la longitud de las ante- ras, anteras ca. 0.9 mm largo, oblongas; gineceo con estilo 4.9-5. 3 mm largo, estigma ca. 0.5 mm diámetro. Mericarpos 3.7-4.6 mm largo, 1.0-1. 9 mm diá- metro, lisos, con pequeños orificios, pardo claro. Distribución. De México a Guatemala. En México se encuentra en el Dis- trito Federal y los estados de Hidalgo, México, Oaxaca y Puebla. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Teposcolula: Cerro Pericón, 6 km norte de San Pedro Nopala, García-Mendoza y Reyes 4580 (MEXU). PUE- BLA. Mpio. Zapotitlán: Zapotitlán Salinas, Tenorio et al. 7286 [IKB]. Hábitat. Bosque de Quercus, en suelos ígneos. En elevaciones de 2700 m. Fenología. Floración y fructificación de febrero a mayo. Llthospermuni strictum Lehm., Asperif. 2; 303. 1818. TIPO; MÉXICO. Sin localidad. H.G. Galeotti 1278, 1840 (holotipo; G?). Hierbas perennes, 17.0-33.0 cm alto. Tallos erectos, híspidos. Hojas con pecíolos ca. 3.6 mm largo; láminas 1.3-4. 5 cm largo, 0, 2-1.0 cm ancho, oblan- ceoladas a oblongas, base obtusa, ápice agudo, haz hirsúto, envés estrigoso. Inflorescencias terminales, 8-11 flores, racimos 1.7-2. 6 cm largo, pedúnculos 1. 1-1.7 cm largo, pedicelos 1.8-3. 2 mm largo, brácteas 1. 4-3.0 mm largo, 0.7-1. 2 mm ancho, lineares a oblongas. Flores verde amarillentas a amarillo pálido; cáliz con sépalos 1. 7-5.0 mm largo, 0, 8-2.0 mm ancho, linear-lanceolados, ambas superficies estrigosas a híspidas; corola hipocrateriforme, tubo 8.5- 15.1 mm largo, 1.3 -2. 5 mm diámetro, externamente estrigoso, internamente 68 la'iu' iñ'311' IdM' 1T'4D' FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 110: 1-98. 2012 ■aO'O' -97"Í0' -Í7'2\F -sro' •Itt'flU' •liru' •U’íO' I7'3fl' 69 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE seríceo, garganta sin apéndices, lóbulos 2, 7-3. 9 mm largo, 0.8-1. 6 mm ancho, ovados, ápice redondeado, margen entero, undulado; androceo con estambres incluidos a ligeramente exertos, con filamentos ca. 0.5 mm largo, laminares Vs a % la longitud de las anteras, anteras 0. 9-1.1 cm largo, oblongas; gineceo con estilo 0. 5-1.0 mm largo, estigma ca. 0.5 mm diámetro. Mericarpos 1.5-2. 9 mm largo, 1.6 -2,1 mm diámetro, lisos, blancos a pardo claro. Distribución. Endémica de México, se encuentra en el Distrito Federal y los estados de Hidalgo, México, Oaxaca, Puebla, Querétaro y San Luis Potosí. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Teposcolula: 4 km norte de Gua- dalupe Tixá, camino a San Andrés Lagunas, García-Mendoza y Mérida 2657a (MEXU); R.M.O. Tama, Estación de Microondas, 6 km sur de Villa de Tamazu- lapan del Progreso, carretera a Villa de Chilapa de Díaz, Tenorio y Kelly 21270 (MEXU). Hábitat. Bosque de Quercus y vegetación secundaria, en suelos calizos. En elevaciones de 2260-2380 m. Fenología. Floración de julio a octubre. Fructificación en octubre. 8. TIQUILIA Pers. 8. TIQUILIA Pers., Syn. Pl. 1; 157. 1805. Monomesia Raf., Fl. Tellur. 4; 87. 1836. Galapagoa Hook.f., Proc. Linn, Soc. 1; 277. 1846. Stegnocarpus Torr. Pacific. Railr. Rep. 2; 169. pl. 7. 1855. Eddya Torr. & Gray, Pacific. Railr. Rep. 2; 170. pl. 9. 1855. PtilocalyxToYY & A. Gray, Pacific Railr, Rep. 2; 170. pl. 8. 1855. Bibliografía. Howell, J.T 1937. The plant genus Coldenia in the Galápagos Islands. Proc. Calif Acad. Sel. ser. 4. 12; 104-109. Johnston, l.M. 1924a. Stu- dies in the Boraginaceae, 11. (2) A tentative classification of the South American Coldenias. Contr. Gray Herb. 70: 55-61. Johnston, l.M. 1924b. Johnston, l.M. 1939. Studies in the Boraginaceae, Xlll. New or otherwise noteworthy species, chiefly from western United States. J. ArnoldArbor. 20; 375-402. Richardson, A.T 1976. Reinstatement of the genus Tiquilia (Boraginaceae; Ehretioideae) and description of four new species. Sida 6(3); 235-240. Richardson, A.T. 1977. Monograph of the genus Tiquilia [Coldenia s.l.], Boraginaceae; Ehretioideae. Rhodora 79; 467-572. Hierbas perennes o arbustos bajos. Tallos erectos, ascendentes o patentes, decumbentes a postrados, escabrosos, híspidos, estrigosos, velutinos, tomen- toso-lanosos o tomentoso-vilosos, tricomas multicelulares con base discoide, eglandulares. Hojas solitarias en los nudos o alternas en espiral y aglome- radas en los tallos de último orden, pecioladas o subsésiles; láminas simé- tricas, lineares a lanceoladas, elípticas, ovadas, obovadas o suborbiculares, margen entero o crenado, revoluto, nervaduras inconspicuas o conspicuas. Flores blancas, morado pálido a azul o púrpura oscuro, frecuentemente con la garganta amarilla, solitarias, axilares o en agregados terminales o axila- res, erectas, sésiles, 5-meras, actinomorfas, homostilas, casmógamas; cáliz 70 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 campanulado, 5-lobulado, lóbulos imbricados, estrechamente ovados, subula- dos, estrechamente deltoides a lanceolados, iguales o subiguales, acrescente; corola decidua o persistente, hipocrateriforme, infundibuliforme u ocasio- nalmente tubular, garganta eglandular, lóbulos ascendentes a ligeramente recurvados, depreso-ovados, ápice redondeado, margen ligeramente sinuado, escasamente undulado, senos entre los lóbulos no engrosados; androceo con estambres, incluidos o exertos, adnatos al mismo nivel o en tres niveles, filamentos filiformes, iguales o subiguales, de igual longitud a las anteras o ligeramente más largos, anteras dorsifijas, elípticas a oblongo-elípticas, base retusa, ápice redondeado; gineceo con ovario 2-4 carpelar, 4-locular, 4-lobu- lado, estilo terminal, subterminal, ocasionalmente ginobásico, incluido, bífido, filiforme, estigmas 2, capitados. Esquizocarpos globosos o subglobosos, deprimidos dorsoventralmente, ligera a marcadamente 4 -lobados, separables en 1-4 mericarpos al madurar, mericarpos ovoides, semiovoides, obpiriformes a esferoides, con 1-2 -caras ventrales planas, estrechas y alargadas o circula- res y reducidas, granulares, tuberculados, diminutamente aculeados o lisos, amarillentos, pardos, grises manchados o negros, opacos o lustrosos, glabros a velutinosos. Discusión. Persoon (1805) propone el género Tiquilia para transferir una de las especies descritas por Ruíz & Pavón dentro de la Flora Peruviana et Chilen- sis (1799); Lithospermun dichotomum, la cual claramente no correspondía al género Lithospermum. El nombre Tiquilia fue considerado por mucho tiempo como sinónimo del género Coldenia, descrito por Linneo en Species Plantarum (1753) con una sola especie; C. procumbens. Junto con Tiquilia, los géneros Eddya, Galapagoa, Monomesia, Ptilocalyx y Stegnocarpus se han asociado como sinónimos de Coldenia (Richardson, 1977). Richardson (1976, 1977) valida nuevamente el género Tiquilia, incluyendo a todas las especies americanas del complejo, quedando un grupo bien defi- nido geográfica y morfológicamente, mientras que en Coldenia incluye sólo la especie con la que fue descrito el género; C. procumbens, del Viejo Mundo. Tal decisión es apoyada no sólo por los límites geográficos, sino también por caracteres relacionados con hábitat, hábito, caracteres morfológicos de la raíz, hojas, inflorescencia y flores. Diversidad. Género con 27 especies y 2 variedades en América, 11 en México, 1 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Zonas áridas de América. Tiquilia canescens (DC.) A.T. Richardson var. canescens. Sida 6(3); 236. 1976. Coldenia canescens DC., Prodr. 9; 559. 1845. Stegnocarpus canescens (A.DC.) Torr., Senate Executive Doc. No. 78, 33rd Congr., 2'"'^ Sess. 2; 169-170, pl. 7, 1857. TIPO: MÉXICO. Tamaulipas; ínter Santander et Victoria, J.L. Berlandier 2256, 1832 (holotipo: G, http://www.ville-ge.ch/ musinfo/bd/cjb/chg/result.php?type_search=simple&lang=en&criteri a=Coldenia-i-canescens&mode=tout, 125529/1! isotipos: GH! MO, NYI). Coldenia canescens DC. var. subnuda l.M.Johnst., Proc. Calif. Acad. Sci. ser. 4. 12: 1137. 1924. TIPO: MÉXICO. Baja California: San Nicolás Bay, LM. Johnston 3731, 16 may 1921 (holotipo: CAS, microficha MP-187/ 71 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE 12. Tiquilia canescens var. canescens. -a. Hábito, -b. Tallo de último orden, -c. Hoja vista por haz y envés, -d. y -e. Rama joven y detalle de hoja por el envés, -f. Flor. -g. Corola e inserción de los estambres, -h. Gineceo. -i. y -j. Fruto vista superior y lateral, detalle de la pubescencia. 72 ift'dü' 1ITÍ0' IB'U' FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 110: 1-98. 2012 ■aií'U' -ar-iu' ~\ir¿ü' -aru' ift'dfi' 1IT30' •IH'U' 73 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE B2 MEXU! isotipos: F, GH! NY! UC, US, http://collections.mnh.si.edu/ search/botany/?ti=3, 00110776.tif!). Hierbas perennes o arbustos bajos, 8,0-35.0 cm alto. Tallos patentes a pos- trados, tomentosos. Hojas pecioladas a subsésiles, pecíolos 0. 5-5.0 mm largo; láminas 0,4-1. 3 cm largo, 0. 5-5.0 mm ancho, ovadas, elípticas a lanceoladas, base atenuada, algunas veces cuneada, ápice agudo a acuminado, margen entero, haz tomentoso -lanoso a tomentoso -viloso, ligeramente estrigoso, trico- mas con base discoide, aumentando en el margen de las hojas maduras, envés densamente tomentoso-viloso. Flores blancas, frecuentemente con garganta amarilla, solitarias; cáliz campanulado, ca. 4.0 mm largo, ca. 3.2 mm ancho, abaxialmente tomentoso a velutina, adaxialmente glabro en la mitad de su lon- gitud, distalmente tomentoso, sépalos 2, 9-6. 5 mm largo, 0.3-0. 5 mm ancho, estrechamente deltoides, margen entero, plano, subiguales; corola decidua, hipocrateriforme, tubo 3.0-3. 5 mm largo, 2. 0-2,7 diámetro, glabra en ambas superficies, lóbulos ligeramente recurvados, 0. 5-1.0 mm largo, ca. 1.3 mm ancho; androceo con estambres incluidos, adnatos a 0.5-1. 2 mm de la base del tubo, en tres niveles, filamentos 0. 5-0.6 mm largo, subiguales, anteras ca. 0.5 mm largo; gineceo con estilo terminal, 1.2-1. 5 mm largo, estigmas ca. 0.2 mm diámetro. Esquizocarpos 1.8-2. 6 mm diámetro, 2. 0-2. 6 mm alto, subglobo- sos, deprimidos dorsiventralmente, 4-lobados, separables en 4 mericarpos al madurar; mericarpos semiovoides, con 2-caras ventrales estrechas y alarga- das, lisos o tuberculados, pardos, lustrosos, velutinos con tricomas retrorsos. Discusión. La variedad se había registrado en la zona árida hidalguense, que se creía era la distribución más sureña, sin embargo Náder (1993) reporta la variedad para el Valle siendo éste el límite de distribución más austral. En el tratamiento de Tiquilia, Richardson (1977) plantea la problemática para delimitar los taxa infraespecíficos, se requiere hacer estudios poblacio- nales de T canescens para demostrar si efectivamente existe una variación categórica que sustente dos variedades. Por los escasos ejemplares colectados dentro del Valle, la información de hábito y talla se obtuvo de ejemplares de regiones fuera del Valle. Distribución. Del sur de Estados Unidos a México. En México se encuentra se conoce de los estados de Baja California, Baja California Sur, Chihuahua, Coahuila, Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Sonora, Tamaulipas y Zacatecas. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Huajuapan: Santiago Cha- zumba, Cerro Palma, barrio de Santa Lucía, 4 km noroeste de Santiago Chazumba, camino que va a Olleras de Bustamante, Guízar 4426 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Tehuacán: Meseta de San Lorenzo, 3 km suroeste de Tehua- cán, González-Medrano et al. F-1063 (MEXU); Tehuacán, Patoni s.n. (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 2 km noroeste del poblado de San Juan Raya, Valiente et al. 190b (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo, abundante en suelo somero y calizo. En elevacio- nes de 1650-1850 m. Fenología. Floración de marzo a mayo. Fructificación de marzo a mayo y de septiembre a noviembre. 74 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110; 1-98. 2012 9. TOURNEFORTIA L. 9. TOURNEFORTIA L., Sp. Pl. 1: 140. 1753. Messerschmidtia L. ex Hebenstr., Novi. Comment. Acad. Sci. Imp. Petrop. 8: 315. t. 11. 1763. Pittonia Plum. ex Adans., Fam. Pl. 2: 177. 1763. OskampiaRsif., SylvaTellur. 123. 1838. Mallatonia Britton, Ann. Missouri Bot. Gard. 2: 47. 1915. Bibliografía. Johnston, I.M. 1935. Studies in the Boraginaceae, XI. (1) The species of Tournefortia and Messerschmidtia in the Oíd World. J. Arnold Arbor. 16: 145-168. Johnston, I.M. 1949. Studies in the Boraginaceae, XVIII. Boragi- naceae of the Southern West Indies. J. Arnold Arbor. 30: 133-138. Arbustos erectos o trepadoras. Tallos con pubescencia escabrosa, estri- gosa, estrigulosa, tomentosa o tomentulosa, tricomas adpresos esparcidos o ausentes, ocasionalmente multicelulares de base discoide, eglandulares. Hojas persistentes, alternas, pecioladas o sésiles; láminas simétricas, ovadas, obovadas, lanceoladas, oblanceoladas, elípticas u oblongo-elípticas, margen entero, extendido o revoluto, nervaduras inconspicuas o conspicuas. Inflo- rescencias terminales y/o axilares, racimos o espigas escorpioides, laxas o densas, 2 -ramificadas o paniculadas, ebracteadas. Flores blancas, amarillas a verdosas, 5-meras, actinomorfas, homostilas, casmógamas, erectas, sésiles; cáliz con sépalos libres, lanceolados, imbricados, desiguales, no acrescentes; corola persistente, blanca, amarilla a verdosa, hipocrateriforme, garganta eglandular, lóbulos extendidos, linear-lanceolados, subulados o ampliamente triangulares, ápice agudo a acuminado, margen entero o crenado, involuto; androceo con 5(-6) estambres incluidos, filamentos ausentes, anteras dorsi- fijas, libres o connatas apicalmente, lanceoladas, base retusa, ápice acumi- nado; gineceo con ovario 2-4-carpelar, 1-2-4-locular, ligera o marcadamente 2-4-lobado, estilo terminal, reducido, simple, cilindrico engrosado, estigma formando una cabeza estigmática. Drupas globoso-ovoides a esféricas o depri- midas dorso-ventralmente, marcadamente 4-lobadas, enteras o separables en 2-4 partes al madurar, blancas con manchas pardas a negras en el ápice o pardas, lisas, glabras. Discusión. Johnston (1928) notó la dificultad para reconocer los límites genéricos entre Tournefortia y Heliotropium. La separación de estos géneros se ha basado principalmente en el hábito y el tipo de fruto, Tournefortia es de hábito leñoso, fruto carnoso y entero, Heliotropium hábito herbáceo y fruto seco dividiéndose en 2 o 4 mericarpos (Miller, 1988). La existencia de especies con caracteres intermedios llevo a Diane et al. (2002) a realizar un análisis filogenético basado en caracteres moleculares, de Heliotropium, Tournefortia y taxa relacionados dentro de Heliotropioideae, concluyendo que ambos géneros son parafiléticos. No obstante, la resolución hacia el interior de estos grupos es incierta. Diversidad. Género con cerca de 150 especies, 30 en México y Centroamé- rica, 2 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. 75 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE Distribución. Trópicos de ambos hemisferios, aunque la mayor parte están en el Neotrópico. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Anteras libres; drupas globoso-ovoides a esféricas, enteras. T. mutabilis 1. Anteras apicalmente connatas; drupas deprimidas dorso-ventralmente, 4-lobadas. T. volubilis Tournefortia mutabilis Vent., Choix PL t. 3. 1803. TIPO: Arbrisseau origi- naire de Java, Cultivé chez Cels et an Museum d’Histoire Naturelle, de semences rapportées par La Raye (holotipo: no localizado). Tournefortia undulata Benth., Pl. Hartw. 20. 1839. Tournefortia hartwegiana Steud., Nomencl. Bot. 2: 693. 1841. nomilleg. non T undulata Ruiz & Pav. 1799. TIPO: MÉXICO. [Jalisco:] ad sepes, Bolaños, K.T Hartweg 156, 1839 (holotipo: NY, http://sweetgum.nybg.org/vh/specimen.php?irn=748741! US!). Tournefortia capitata M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxe- lles 11(2): 332. 1844. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: Cordillera- Oaxaca, H.G. Galeotti 1260, nov 1840 (holotipo: G, http://www.ville-ge.ch/fcgi-bin/fcgi- axn?launchpad&/home /minfo/extimg/ cjbaxs /cjbl 2/ img_52 /G00236227. axs&1000&800, 186360/11). Tournefortia densiñora M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxe- lles 11(2): 333. 1844. TIPO: MÉXICO. [Jalisco:] dans les petits bois, au bord de Río Grande de Lerma, prés de Guadalaxara, H.G. Galeotti 1274, 1840 (isotipo: G, http://www.ville-ge.ch/fcgi-bin/fcgi-axn?launchpad&/ home/minfo/extimg/cjbaxs/cjbl2/img_52/G00236227.axs&1000&800, 124617/21). Tournefortia trichocalycina DC., Prodr. 9: 517. 1845. TIPO: MÉXICO. Tamaulipas: ad Tampico de Tamaulipas, J.L. Berlandier 2141, 1832 (lectotipo: G, designado por Fother, 1999, http://www.ville-ge.ch/fcgi- bin/fcgi-axn?launchpad&/home/minfo/extimg/cjbaxs/cjb5/img_20/ GDC018111_l.axs&1000&800, 124617/1! isolectotipos: G! GH!). Tournefortia scholastica Standl. & L.O.Williams, Ceiba 3(1): 56. 1952. TIPO: HONDURAS. Morazán: campo atlético de la Escuela Agrícola Paname- ricana, entre malezas, P.C. Standley 16063, 1 feb 1949 (holotipo: F; iso- tipo: EAP). Tournefortia calycina Benth., Bot. Voy. Sulphur. 139. 1844. TIPO: [MÉXICO. Guerrero:] Acapulco, S.C. s.n., s.f. (holotipo: K, http://apps.kew.org/her- bcat/getlmage.do?imageBarcode=K000296881!). Arbustos hasta 2.0 m alto. Tallos erectos, estrigosos a estrigulosos. Hojas pecioladas, las superiores a veces sésiles; pecíolos 0.6-1. 6 cm largo; láminas 3.9-17 cm largo, 1.7-7 cm ancho, ovadas, elípticas, oblongo -elípticas, ovadas a obovadas, base atenuada o la de las hojas viejas básales abruptamente decu- rrente, ápice agudo a acuminado, margen entero, revoluto, haz escabroso, con tricomas multicelulares de base discoide, envés estrigoso. Inflorescencias ter- minales, espigas densas, paniculadas, 16-20 flores por espiga, espigas 1.9-3. 5 76 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110; 1-98. 2012 cm largo; pedúnculos 1.3-2, 3 cm largo. Flores blancas, sésiles; cáliz con sépa- los 4. 0-6.0 mm largo, ca. 0.7 mm ancho, abaxialmente estrigosos, adaxial- mente glabros; corola tubular, tubo 0. 6-1.0 cm largo, estrigoso a tomentoso externamente, glabro internamente, lóbulos 1.0-2. 1 mm largo, ampliamente triangulares, ápice agudo, margen crenado, involuto; androceo con estambres adnatos por la mitad del tubo, anteras libres 2. 0-2. 2 mm largo; gineceo con estilo ca, 0.5 mm largo, cabeza estigmática ca, 1.0 mm alto, estigma ca. 0.5 mm alto, ca, 1,2 mm diámetro, prolongación apical ligeramente puberulenta. Drupas ca, 4.5 mm largo, ca. 3.0 mm ancho, enteras, globoso -ovoides a esfé- ricas, separables en 2 partes al madurar, pardas. Discusión. Especie con gran variación en los caracteres vegetativos como en pubescencia, forma y tamaño de la hoja y tamaño y número de las unida- des de la inflorescencia según el grado de madurez. En ejemplares de herbario puede observarse que también la variación responde a cambios geográficos, individuos de zonas más húmedas, como Colima, Guerrero, Veracruz y la parte Istmeña de Oaxaca, presentan inflorescencias más desarrolladas, con espi- gas de 6.0(-14,0) cm, mientras que en zonas más áridas como en el Valle, las espigas sólo alcanzan la mitad del tamaño. La variación en las hojas aparente- mente no esta relacionada con la situación geográfica, observándose sólo cierta relación con la pubescencia, la cual en algunas poblaciones de Guerrero, Vera- cruz y la parte oriental de Oaxaca es suavemente pubescente en el envés. Lo anterior a ocasionado que ésta especie se haya descrito bajo varios nombres. Distribución. De México a Centroamérica. En México se conoce de los estados de Baja California, Chiapas, Colima, Guerrero, Michoacán, Morolos, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas y Veracruz. Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: cerro entre el pueblo de El Rodeo y el cerro de La Mesa de Coscomate, Tenorio y Kelly 21314 (MEXU); Agua de la Hierbabuena, subiendo hacia Paraje Ladrón, ladera oeste de Cerro Paraje Ladrón, Tenorio y Kelly (MEXU). Dto. Cuicatlán: Santiago Quiotepec, Conzatti 3927 (MEXU); 100 m del río de San José del Chilar, Cruz- Espinosa 631 (MEXU); 7 km al este de Santiago Quiotepec, camino a San Juan Coyula, Martínez- Salas et al. 33383 (MEXU); San Juan Bautista Cuicatlán, Miranda 998 (MEXU); Cerro Virgen de Guadalupe, 6 km noroeste de San Juan Bautista Cuicatlán, carretera 131, 10 km oeste, terracería a San Pedro Jocoti- pac. Salinas et al. 4602 (MEXU); El Parián-Santa Catarina, Salinas et al. 6651 (MEXU). Dto. Teposcolula: 1 km norte de Río del Oro, 4 km norte de Villa Tamazulapan del Progreso, Gacía-Mendoza et al. 2050 (MEXU); Puente Río del Oro, 3 km noroeste Villa de Tamazulapan del Progreso, R.Torres et al. 9593 (MEXU). PUEBLA. Mpio. Ajalpan: 11 km noreste de Ajalpan, brecha a San Luis del Pino, Tenorio y Erame 12072 (MEXU). Mpio. Caltepec: 6 km sureste de San Francisco Xochiltepec, terracería a San Luis Atolotitlán, Salinas y Dorado F-3061 (MEXU); Cañada San Lorenzo, suroeste de Los Membrillos, Tenorio 4715 (MEXU); El Mogote, al este de Coatepec, Tenorio 20390 (MEXU); Porte- zuelo Cinco Negritos, brecha entre Caltepec y Los Reyes Metzontla, Tenorio y Alvarado- Cárdenas 20741 (MEXU); La Junta, Barranca de Los Membrillos, Tenorio y Kelly 21726 (MEXU); Portezuelo del Gavilán, noreste de Caltepec, Tenorio et al. 21621 (MEXU); Rincón del Trueno, Cerro Capulín, al este de 77 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE Membrillos, Tenorio y Kelly 21672 (MEXU); Portezuelo de Los Negritos, norte de Caltepec, Tenorio y Romero 4897 (MEXU); Callejón del Cosahuico, Tenorio y Romero 10775 (MEXU); Mpio. Tehuacán: Tehuacán, Martínez-Alfaro s.n. (MEXU). Mpio. San Gabriel Chilac: Agua los Granados, sur de San Juan Atzingo, Tenorio et al. 10768 (MEXU). Mpio Zapotitlán: 2 km noroeste del poblado de San Juan Raya, Valiente et al. 335 (MEXU); Los Reyes Metzontla, 1 km noroeste del poblado. Valiente et al. 412 (MEXU); 2 km suroeste de Zapoti- tlán Salinas, Ranchería El Tablón, Valiente et al. 513 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo y vegetación riparia, en suelo amarillo-arenoso, rojos pedregosos y calizos. En elevaciones de 500- 2299 m. Fenología. Floración de julio a abril. Fructificación de noviembre a abril. Nombres vulgares y uso. “Topoya”, “tlachinole”, “yuqu si” “blág-chóg”, “hierba del negro”, “hoja del negro”, “hoja de cáncer” en Oaxaca; “tlachinol”, “tlachichinol”, “tlachichino”, “tlachinole”, “tlachichinule”, en Puebla. Uso medi- cinal, la hoja hervida para lavados vaginales y en lavado de zonas gangrena- das, en infusión contra el dolor de cintura, riñones y para quitar la fiebre, molida o machacada se aplica en heridas, para eliminar granos y manchas en la piel conocidas como “jiotes”; también como combustible. Tournefortia volubilis L., Sp. Pl. 140. 1753. Myriopus volubilis Small, Man. S.E. Fl. 1131. 1933. TIPO; JAMAICA. Sin datos, (lectotipo; LINN 193.3! designado por Miller, 1988). Tournefortia sericea Vahl, Eclog. Amer. 1; 17. 1796. TIPO; MONTSERRAT, West Indies, Ryan s.n., s.f. (holotipo; C, microficha 1DC-075/A5 MEXU!). Tournefortia velutina Kunth, Nov. Gen. Sp. 3; 79, t. 201. 1818. TIPO; MÉXICO. Guerrero; Acapulco, F.W.H.A. Humboldt y A.J.A. Bonpland s.n., s.f. (holotipo; P). Tournefortia volubilis L. var. hirsuta DC., Prodr. 9; 523. 1895. TIPOS; CUBA. In Ínsula Cuba prope Havanam, R. de la Sagra s.n., s.f. (sintipo; no loca- lizado); BRASIL. Prope prov. Caera, G. Gardner 1785, ago-nov 1838 (sin- tipo; NY, http;//sweetgum.nybg.org/vh/specimen.php?irn=666151!). Tournefortia psilostachya Kunth var. caribea DC., Prod. 9; 525. 1845. Tour- nefortia caribea (DC.) Griseb., Fl. Brit. W. 1. 484. 1861. TIPO; [TRINI- DAD] Ínsula Trinitatis, F.W. Sieber 243,1826 (lectotipo; G, designado por Fother, 1999, http;//www.ville-ge.ch/fcgi-bin/fcgi-axn?launchpad&/ home/minfo/extimg/cjbaxs/cjb5/img_20/GDC018111_l.axs&1000&800, 124923/1!). Tournefortia barbadensis N.E.Br. ex Britton, Bull. Torrey Bot. Club. 48(12); 343. 1922. TIPO: BARBADOS. Sin localidad, M Lañe 428, s.f. (holotipo; K, http;//apps.kew.org/herbcat/getlmage.do?imageBarcode=K000583474!). Tournefortia trinitratis L.Riley, Kew Bull. 139. 1925. TIPO: TRINIDAD, near Four Roads, L. Riley 210, 30 may 1874 (holotipo: K, http://apps.kew.org/ herbcat/getlmage.do?imageBarcode=K000583475! isotipo: BM). Arbustos trepadores, hasta 1.5 m alto. Tallos tomentulosos a tomentosos. Hojas con pecíolos 2. 0-8.0 mm largo; láminas 3. 2-5. 8 cm largo, 0, 7-4,5 cm 78 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 13. Tournefortia mutabilis. -a. Rama con inflorescencia, -b. y -c. Detalle de la pubescen- cia en haz y envés, -d. Inflorescencia, -e. Flor. -f. Corola e inserción de los estambres, -g. Cáliz y gineceo. -h. Fruto maduro, vista superior y lateral. 79 U'iW rr2ü' ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE níi'iT n7"3iT ar'nr ló'iii' ■1f0' ViV 80 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110; 1-98. 2012 ancho, lanceoladas a lanceolado -ovadas, base redondeada a cuneada, ápice agudo a acuminado, margen extendido, haz tomentuloso a estriguloso, envés seríceo a tomentoso. Inflorescencias terminales o axilares, racimos laxos, paniculados con 7-12 flores por racimo, racimos 3.0-7.0 cm largo; pedúncu- los 0.8-1. 6 cm largo, pedicelos 2. 0-4, 5 mm largo. Flores amarillas a verdo- sas; cáliz con sépalos 1. 0-2.0 mm largo, tomentosos a estrigulosos en ambas superficies; corola tubular, tubo 2.0-4.5 mm largo, ca. 1.7 mm diámetro, externamente seríceo, estriguloso a tomentoso, internamente glabro, lóbulos ca, 1.5 mm largo, ca. 0.5 mm ancho, linear-lanceolados, ápice acuminado, margen entero, involuto; androceo con estambres adnatos cerca de la gar- ganta, anteras ca. 0.2 mm largo, apicalmente connatas; gineceo con estilo ca. 1.0 mm largo, cabeza estigmática ca. 0.3 mm alto, estigma ca. 0.2 mm alto, ca. 0,2 mm diámetro, prolongación apical glabra. Drupas 2, 0-3,0 mm largo, ca. 2.0 mm diámetro, deprimidas dorso-ventralmente, marcadamente 4-lobadas, separables en 4 partes al madurar, blancas con manchas pardas a negras en el ápice. Discusión. Los frutos son parasitados por insectos que llegan a formar aga- llas, esto les da una apariencia distinta (Gibson, 1970; Nash y Moreno, 1981; Miller, 2001), se vuelven mayores y se cubren de tricomas blancos. Distribución. De México a Centroamérica. En México se conoce de los esta- dos de Baja California, Chiapas, Guerrero, Michoacán, Morolos, Oaxaca, Pue- bla, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas y Veracruz, Ejemplares examinados. OAXACA. Dto. Coixtlahuaca: El Paraje, Cerro Verde, Tenorio y Kelly 20161 (MEXU); Cañada de Carrizalillo, Cerro Verde, Tenorio et al. 6994 (MEXU). Dto. Cuicatlán: terrenos de cultivo de mango en San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 569 (MEXU); La Ciénega, terre- nos de cultivo de mango en San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 744 (MEXU), Dto. Etla: El Parián-Las Sedas, km 309-314 de la vía férrea. Salinas et al. 6846 (MEXU). Dto. Huajuapan: 2 km sur del límite Oaxaca- Puebla, carretera Huajuapan de León -Tehuacán, Chiang et al. F-178 (MEXU); Cueva del Obispo, al este de San Juan Nochixtlán, Tenorio 17573 (MEXU); Santiago Quiotepec, Tenorio 18308 (MEXU). PUEBLA: Mpio. Ajalpan: Come- callo, arroyo seco, noreste de Ajalpan, Tenorio y Erame 12050 (MEXU). Mpio. Atexcal: San Bartolo Teontepec, 1 km oeste de Nopala, brecha a Atexcal, Teno- rio y Romero 7453 (MEXU), Mpio. Caltepec: Portezuelo del Gavilán, noreste de Caltepec, Tenorio y Alvarado- Cárdenas 21635 (MEXU); Portezuelo Cinco Negritos, brecha entre Caltepec y Los Reyes Metzontla, Tenorio y Alvarado- Cárdenas 20742 (MEXU); La Joya del Tempesquiste, noreste de Caltepec, Teno- rio y Romero 3978 (MEXU); Callejón del Cosahuico, sur de Caltepec, Tenorio y Romero 5409 (MEXU). Mpio. San Gabriel Chilac: Barranca Tlacuilosto, suroeste de San Juan Atzingo, Lira-Charco et al. 1642 (MEXU), 1652 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: 6-7 km suroeste de San José Axusco, Salinas et al. 4789 (MEXU); Cañada del Cosahuico, norte del cerro Tepetroja, sur de San José Axusco, Tenorio y Martínez- Correa 17946 (MEXU); Rincón del Infiernillo, este de Agua de Los Granados, Tenorio y Salinas 17198 (MEXU). Mpio. Tehua- cán: Tehuacán, Patoni s.n. (MEXU); Hacienda El Riego, Patoni s.n. (MEXU). 81 ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE Mpio. Zapotitlán: El Potrero 2-3 km suroeste de Zapotitlán Salinas, terrace- ría a la granja El Tablón, Salinas y Juárez- Jaimes 6980 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, matorral xerófilo y vegetación secun- daria de los mismos; abundante en suelos yesosos, calizos, amarillo-arenosos, pedregosos y negros sobre roca caliza. En elevaciones de 565-2157 m. Fenología. Floración de abril a diciembre. Fructificación de abril a febrero. Nombres vulgares y uso. “Hierba del cáncer” en Puebla; “mi chen” “hierba del cáncer” en Oaxaca. Uso medicinal, la infusión se toma para aliviar el dolor de golpes. 10. VARRONIAh. 10. VARRONIA L., Sist. Nat. ed. 10; 916. 1754. Cordia rarroniae Kunth, Nov. Gen. & Sp. 3;71. 1818. Cordia secc. Varronia (P.Browne) Roem. & Schult., Syst. Veg. 4;458. 1819. Cordia subgen. Varronia Schltdl. & Cham., Linnaea 5; 115. 1830. Cordia secc. Varronia (P.Browne) G.Don, Gen. Syst. Garden Bot. 4;382. 1837. Cordia secc. Sebestena subsecc. Varronia Ende., Gen 644. 1838. Piloisia Raf., SylvaTellur. 43. 1838. Bibliografía. Borhidi A., E. Gondár & Z. Orosz-Kovács. 1988. The reconsi- deration of the genus Cordia. Acta Bot Hung. 34; 375-423. Browne, P. 1756. The Civil and Natural History of Jamaica. London. Págs. Campos Ríos, M.G. & F, Chiang Cabrera. 2012. El género Varronia P.Browne (Cordiaceae, Boragi- nales) en México. Polibotánica 33; 1-32. Estrada, J. 1995. Cordia subgénero Varronia (Boraginaceae). Fl. de Colombia. Monografía 14, 176 pp. Gottschling, M,, J.S. Miller, M. Weigend & H.H. Hilger. 2005. Congruence of a phylogeny of Cordiaceae (Boraginales) inferred from ITSl sequence data with morphology, ecology and biogeography. Ann. Missouri Bot. Gard. 92; 425-437. Heubl, G.R., J. Gaviria & G. Wanner. 1990. A contribution to the taxonomy and Evolution of Cordia (Boraginaceae). Chromosome numbers, pollen morphology and crys- tal pattern in wood. Bot. Jahrb. Syst. 112 (2); 129-165. Johnston, l.M. 1949. Studies in the Boraginaceae, XVll. Cordia secc. Varronia in México and Cen- tral America. J. Arnorld Arbor. 30; 85-104. Johnston, l.M. 1949b. Studies in the Boraginaceae. XVlll. Boraginaceae of the Southern West Indies. J. Arnold Arbor 30(2); 111-138. Miller, J.S. 1985. Systematic of the genus Cordia (Bora- ginaceae) in México and Central America. Ph.D. Thesis. St. Louis University, St. Louis, Missouri. Miller, J.S. 2007. New Boraginales from Tropical America 5; New ñames and typifications for neotropical species of Cordia and Varronia. Novon 17(3); 372-375. Miller, J.S. & M. Gottschling. 2007. Generic classification in the Cordiaceae (Boraginales); resurrection of the genus Varronia P.Browne. Taxon 56(1); 163-169. Arbustos, ocasionalmente trepadoras, rara vez árboles bajos. Hojas alter- nas, rara vez subopuestas, deciduas, pecioladas o sésiles; láminas serradas, dentadas o crenadas a lo largo del margen al menos en la superior, ner- 82 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 110: 1-98. 2012 vadura craspedódroma. Inflorescencias condensadas, capitadas, glomeru- los, espiciformes o si cimosas, éstas menores de 4.0 cm ancho. Flores distilas o rara vez unisexuales, las plantas entonces subdioicas; cáliz urceolado a campanulado, 5-lobado, lóbulos a veces con ápice flliforme-prolongado; corola blanca, tubular, generalmente con lóbulos cortos, ligeramente ondulados en el ápice; androceo con 5 estambres (raro 6 en ambigua), frecuentemente pubescentes en el punto de inserción. Frutos en drupas rodeadas por el cáliz acrescente persistente, a veces escasamente persistente, pequeñas, rojas al madurar, ocasionalmente mesocarpo inflado, endocarpo óseo. Discusión. Todas las especies del género fueron consideradas como Cordia sin embargo los estudios moleculares recientes (Gottschling 2001, 2005), con- cluyen que corresponden a géneros diferentes y se han segregado. En 1949, Johnston publicó la revisión de Cordia secc. Varronia para México y Centroa- mérica. Borhidi et al. (1988) indica que fue Britton (1925) el primero en dividir a Cordia L. en varios géneros, siendo uno de ellos Varronia P.Browne. Miller y Gottschling (2007), en el tratamiento genérico de Cordiaceae proponen, con base en datos morfológicos, palinológicos y moleculares, la restauración del género Varronia P.Browne, junto a Cordia y Coldenia. Diversidad. El género Varronia incluye ca. 100 especies en el mundo, 16 en México, 4 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Distribución. Trópicos del Nuevo Mundo. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Inflorescencias espiciformes. V. curassavica 1. Inflorescencias en cabezuelas globosas. 2. Indumento de tricomas estrellados. V. stellata 2. Indumento de tricomas moniliformes. 3. Pedúnculos de la inflorescencia 0.3-2. 9 cm largo; corola 5. 0-7.4 mm largo; estam- bres adnatos al mismo nivel del tubo de la corola. V. globosa 3. Pedúnculos de la inflorescencia 3.2-16.0 (-20.5) cm largo; corola 2.4-3.4 cm largo; estambres adnatos en tres niveles del tubo de la corola. V. oaxacana Varronia curassavica Jacq., Enum. Syst. Pl. 14. 1760. Cordia curassavica (Jacq.) Roem. & Schult., Syst. Veg. 4; 460. 1819. TIPO; [ANTILLAS HOLANDESAS] In Curassao, N.J. Jacquin s.n., s.f. (holotipo; no loca- lizado). Cordia brevispicata M.Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 11(2); 331. 1844. Lithocardium brevispicatum (M.Martens & Galeotti) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2; 976. 1891. Varronia brevispicata (M.Martens & Galeotti) Borhidi, Acta Bot. Hung., 34(3-4); 390. 1988. TIPO; MÉXICO. Puebla; sur les rochers calcaires de Tehuacan de las Granadas, H.G. Galeotti 7192, abr 1840 (holotipo; BR; isotipos; BR, F! G, K http;//apps. kew.org/herbcat/getlmage.do?imageBarcode=K000820474!). Cordia hispida^enÚi., Bot. Voy. Sulphur 139. 1845. Lithocardium hispidum (Benth.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2; 977. 1891. Varronia hispida (Benth.) Borhidi, Acta Bot. Hung. 34(3-4); 391. 1988. TIPO; HONDURAS. Gulf of 83 10'ÍD'- lí'lU' \vw ERIKA M. LIRA-CHARCO y HELGA OCHOTERENA BORAGINACEAE TECA HWC H fl L CO TE HU AC Ah ^ O tV L Á H Fi'fl-ar's MA| ■ 1 < CH IL A HiEnOICA CIUDAD d: ilUAJUAPArt U b Lt ó H ItííTfiUO VILLA D E^N, ^Tfl H A2 UL A P AH líVT-vJ'f+l OK 4H b S ü A SU ri C lÓH H C C'^JXTL AH