FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN Fascículo 99. NOLINACEAE C O N A B I O Gobierno FEDERAL INSTITUTO DE BIOLOGIA UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO Instituto de Biología UNAM 2012 Instituto de Biología Director Víctor Manuel G. Sánchez- Cordero Dávila Secretario Académico Atilano Contreras Ramos Secretaria Técnica Noemí Chávez Castañeda COMITÉ EDITORIAL Editora Rosalinda Medina Lemos Editores Asociados J. Gabriel Sánchez Ken Abisal García Mendoza Salvador Arias Montes Cualquier asunto relacionado con esta publicación, favor de dirigirse a la Editora: Departamento de Botánica, Instituto de Biología, UNAM, Apartado postal 70-233, C.P. 04510 México, D. F. Correo electrónico: rmedina@ibiologia.unam.mx FLORA DEL VALLE DE TEHUAGÁN-CUICATLÁN Fascículo 99. NOLINACEAE Nakai Miguel Rivera-Lugo* Eloy Solano* *Facultad de Estudios Superiores Zaragoza Universidad Nacional Autónoma de México Instituto do Biología U N A M INSTITUTO DE BIOLOGÍA UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 2012 Primera edición: 2 de abril de 2012 D.R. © 2012 Universidad Nacional Autónoma de México Instituto de Biología. Departamento de Botánica ISBN 968-36-3108-8 Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán ISBN 978-607-02-3083-7 Fascículo 99 Este fascículo se publica gracias al apoyo económico recibido de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Dirección de los autores: Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Estudios Superiores Zaragoza Unidad de Investigación en Sistemática Vegetal y Suelo Herbario FEZA Av. Guelatao No. 66 Col. Ejército de Oriente, Delegación de Iztapalapa. C.P. 09230. México, D.F. En la portada: 1. Mitrocereus fulviceps (cardón) 2. Beaucamea purpusii (soyate) 3. Agave peacockii (maguey fibroso) 4. Agave stricta (gallinita) Dibujo de Elvia Esparza FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN - CUICATLÁ N 99: 1-29. 2012 NOLINACEAE 1 Miguel Rivera-Lugo Eloy Solano Bibliografía. APG. 1998. An ordinal classification for the families of flowe- ring plants. Ann. Mo. Bot. Gard. 85: 531-553. APG III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. Bot. J. Linn. Soc. 161: 105-121. Baker, J.G. 1872. On Dasy- lirion and Beaucarnea. J. Bot. 10: 323-329. Baker, J.G. 1881. A sinospsis of Aloineae and Yuccoideae. Bot J. Linn. Soc. 18: 148-241. Bentham, G. & J.D. Hooker. 1883. Genera Plantarum III, Parte 2. Londres: Reeve and Co. pp. 748- 836. Bogler, D.J. 1994. Taxonomy and phylogeny of Dasylirion (Nolinaceae). Ph. D. Dissertation. University of Texas, Austin. 583 p. Bogler, D.J. 1998. Noli- naceae. In: Kubitzki, K. (ed.). The Families and Genera of Vascular Plants. Berlin: Springer Verlag 3: 392-397. Brummitt, R.K. 1992. 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Illustraded Handbook of Succulent Plants: Monocotyledons. Berlin: Springer Verlag. pp. 286-292. Rosetófilas acaules o caulescentes y entonces arborescentes, dioicas o poligamodioicas. Tallos simples, ramificados o ausentes, ocasionalmente con crecimiento secundario anómalo. Hojas espiraladas, dispuestas en rosetas básales o en el ápice de las ramas, simples, enteras, ocasionalmente peciola- das, láminas lineares a linear-lanceoladas, margen entero, serrulado a den- tado, rara vez filífero, glabras o con tricomas simples, nervaduras paralelas. Inflorescencias terminales, en panículas laxas o densas, fascículos en raci- mos cortos y delgados o rara vez flores solitarias. Flores unisexuales, rara vez bisexuales, actinomorfas, perigonio 6 -mero, en 2 series, campanulado o urceolado; tépalos libres, ocasionalmente connatos, estambres 6, filamentos libres o adnatos a los tépalos, ovario generalmente súpero, 3-carpelar, 1 ó 3 locular, placentación axilar, óvulos 2-más por lóculo, anátropos u ortótropos, nectarios septales, estigma capitado o 3-dividido. Frutos en cápsulas 3-ala- das indehiscentes o 3-lobadas dehiscentes; semillas esferoidales, fusiformes, turbinadas a triquetras, sin fitomelano. Discusión. Los géneros Beaucarnea, Calibanus, Dasylirion y Nolina, han sido considerados dentro de las familias Liliaceae (Bentham & Hooker, 1883; Engler, 1888; Standley, 1920; Krause, 1930; McVaugh, 1989), Agavaceae (Hutchinson, 1934; Cronquist, 1981; Verhoek & Hess, 2002), Dracaenaceae (Takhtajan, 1986; Brummitt, 1992) y Nolinaceae (Dahlgren et al. 1985, Bogler, 1998; Walker, 2001). Esta última familia fue propuesta por Nakai (1943) y está constituida por los géneros anteriormente mencionados. Con base en eviden- cias morfológicas y moleculares, Nolina y los géneros emparentados también han sido ubicados en Convallariaceae y Ruscaceae s.l. (APG, 1998; Rudall et al. 2000) o considerados en la subfamilia Nolinoideae dentro de Asparaga- ceae (APG III, 2009). Kim et al. (2010) considera que la propuesta de APG III, requiere de incluir un mayor número de géneros y tribus para entender clara- mente las relaciones filogenéticas de la subfamilia Nolinoideae (Asparagaceae) . Por lo que en este trabajo se prefiere seguir ubicando a los géneros Beaucar- nea, Calibanus, Dasylirion y Nolina, como integrantes de la familia Nolinaceae, hasta no tener evidencias morfológicas y moleculares más concretas. Distribución. Principalmente en regiones áridas o semiáridas, del sur de Estados Unidos a Centroamérica. Diversidad. Familia con 4 géneros y cerca de 50 especies en América, 4 géneros y 45 especies en México, 3 géneros y 7 especies en el Valle de Tehua- cán-Cuicatlán. 2 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN - CUICATLAN 99: 1-29. 2012 CLAVE PARA LOS GÉNEROS 1. Rosetófilas generalmente acaules; hojas con ápice fibroso en la madurez, margen conspicuamente dentado; panículas densas. Dasylirion 1. Rosetófilas caulescentes y entonces arborescentes, hojas con ápice no fibroso en la madurez, margen inconspicuamente serrulado; panículas laxas. 2. Tallos marcadamente ensanchados en la base; cápsulas 3-aladas, 1-loculares, indehiscentes, 1 semilla. Beaucarnea 2. Tallos gruesos, no ensanchados en la base; cápsulas 3-lobadas, 3-loculares, infla- das, dehiscentes, 1-más semillas. Nolina 1. BEAUCARNEA Lem. 1. BEAUCARNEA Lem., 111. Hort. 8(Misc.): 57. 1861. Rosetófilas caulescentes y entonces arborescentes, 3.0-18.0 m alto, dioicas. Tallos con ramificación dicotómica, base marcadamente ensanchada, cónica a globosa, corteza a veces gruesa y suberosa. Hojas agrupadas en el ápice de las ramas, en rosetas esféroidales u obcónicas, erectas o arqueadas, deciduas con la edad, quedando una cicatriz y desprendiéndose de la base o por arriba de ella o persistentes cubriendo las ramas; láminas lineares, lanceoladas a ligera- mente falcadas, cóncavas o aplanadas, base deltada, ápice agudo, no fibroso en la madurez, verdes a verde-glauco, generalmente con máculas rojas en la base, lisas o papiladas, margen serrulado, verde, verde-rojizo o amarillo, los dentí- culos del margen falcados, frecuentemente antrorsos, quebradizos y entonces deciduos, quedando escasos dentículos triangulares y dando la apariencia de ser entero. Inflorescencias en panículas laxas, ovoides o cilindricas, pedun- culadas, bracteadas, con ramas primarias y secundarias, en ocasiones ter- ciarias, éstas de menor tamaño hacia el ápice; brácteas básales lineares a triangulares, las distales ovadas a lanceoladas, engrosadas en la parte media; bractéolas 1 por flor, membranáceas, frecuentemente envolviendo a la flor, pedicelos articulados, alargados en la fructificación. Flores campanuladas o urceoladas; tépalos imbricados, blancos, los externos de menor tamaño, cón- cavos, base engrosada, margen ocasionalmente eroso, nervadura central pro- minente; las masculinas 2-6 por nudo, tépalos ovados a lanceolados o reflexos en antesis, estambres 6, exertos, filamentos subulados, anteras sagitadas, en ocasiones reducidas en el ápice, dorsifijas o basifijas, gineceo vestigial necta- rífero; las femeninas 2-4 por nudo, tépalos persistentes, lanceolados, erectos, nectarios septales básales o distales, en medio de los lóbulos del ovario; ovario 3-carpelar, 1-locular, piramidal o elipsoidal, sésil o estipitado, con frecuencia articulado en la base, óvulos 2 por carpelo, la mayoría abortivos quedando uno funcional en la madurez, estilo pequeño, alargándose en la madurez, estigma 3-lobulado, exerto, estaminodios 6, reducidos. Frutos en cápsulas 3-aladas, indehiscentes, 1-loculares, esferoidales, ovoidales a obovoidales, ápice entero o emarginado, amarillo pálido a brillante en la madurez, frecuentemente con máculas rojizas cuando inmaduras; semillas 1 , esferoidales a elipsoidales o fusiformes, 3-lobuladas, apicalmente alargadas, irregulares, testa lisa a rugosa, roja o parda. 3 M. RIVERA-LUGO y E. SOLANO NOLINACEAE Discusión. Baker (1872), Engler (1888) y Hutchinson (1934), ubican a las especies de Beaucarnea en Dasylirion y Nolina, debido a la similitud de carac- teres. Con Dasylirion, comparte el dioicismo, el ovario 1-locular con 1 óvulo y los frutos capsulares 3-alados e indehiscentes. Sin embargo, Beaucarnea se reconoce por el tallo bien desarrollado de base marcadamente ensanchada, las hojas con margen inconspicuamente serrulado y la inflorescencia en una panícula laxa. Con Nolina, tiene en común el crecimiento arborescente, las hojas dispuestas en una roseta apical y las inflorescencias en panículas laxas, pero Nolina no tiene el tallo ensanchado en la base, el ovario es 3-locular y los frutos son cápsulas infladas, a veces con más de 1 semilla. Diversidad. Género con 10 especies, 3 en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, 2 endémicas. Distribución. Del noreste de México hasta Centroamérica. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Inflorescencias con 25-35 nudos en la porción fértil, ramas secundarias abundantes y densas, entrenudos cortos cubiertos por las flores, evidentes sólo en fructificación o cuando secos. B. purpusii 1. Inflorescencias con 10-25 nudos en la porción fértil, ramas secundarias escasas y laxas, entrenudos largos siempre evidentes. 2. Hojas de 0. 3-0.7 cm ancho, por arriba de la base, láminas cóncavas, deciduas con la edad. B. gracilis 2. Hojas de 0.9-1. 5 cm ancho, por arriba de la base, láminas planas o ligeramente cóncavas, persistentes. B. stricta Beaucarnea gracilis Lem., 111. Hort 8(Misc.): 61. 1861. Dasylirion gracile (Lem.) J.F.Macbr., Contr. Gray. Herb. 56: 17. 1918. Nolina gracilis (Lem.) Cif. & Gicom. Fl. Ital. 1: 136. 1950. TIPO: MÉXICO. Puebla: Colonia Los Manantiales o Los Paredones, 6 km al noroeste deTehuacán, L. Hernán- dez S. 2354, 1 junl989 (neotipo: MEXU! isoneotipos: TEX, http://www. biosci.utexas.edu/prc/types.html, UAT). Beaucarnea oedipus Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 10(3): 88. 1906. TIPO: MÉXICO. Puebla: near Tehuacán, J.N. Rose y J.H. Painter 10157, jul 1905 (holotipo: US, http://collections.mnh.si.edu/search/botany/?ti=3). Rosetófilas arborescentes, 6.0-12.0 m alto. Tallos 1.5-2. 5 m diámetro, con base marcadamente ensanchada, globosa, corteza gruesa, gris a parda, con formas geométricas rectangulares a poligonales; ramas delgadas, muy rami- ficadas. Hojas en rosetas apicales obcónicas a semiesferoidales, espiraladas, erectas, con la edad deciduas, desprendiéndose por arriba de la base; láminas (24.0-)35.0-45.0(-65.0) cm largo, 0.3-0.7(-0.8) cm ancho, linear-lanceoladas o ligeramente falcadas, cóncavas, verde a verde -pálidas, base persistente, 2. 5-4.0 (-6.0) cm largo, 1.5-3.0(-4.0) cm ancho, ovada, anaranjada, ápice agudo, mar- gen verde, en ocasiones con tintes rojizos, serrulado, dentículos persistentes, falcados, haz y envés papilosos, papilas dispuestas en surcos. Inflorescencias 0. 6-1.0 m largo, ovoides, anaranjadas a amarillo pálido, con 10-23 nudos en la porción fértil; pedúnculos 15.0-20.0 cm largo; ramas primarias (13. 0-) 16.0- 4 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 99: 1-29. 2012 Fig. 1. Beaucarnea gracilis. -a. Hábito, -b. Hoja. -c. Margen de la hoja. -d. y -e. Detalle de la inflorescencia masculina, -f. Flor masculina, -g. Roseta e infrutescencia, -h. Detalle de la infrutescencia, -i. Frutos. 5 M. RIVERA-LUGO y E. SOLANO NOLINACEAE 20.0(-25.0) cm largo, las secundarias 4. 0-8.0 cm largo, escasas, laxas, entre- nudos largos siempre evidentes, las terciarias rara vez presentes en la base de la inflorescencia; brácteas adpresas, lineares a triangulares, verde-pálido a blancas, las de las ramas secundarias deltadas, 1. 0-3.0 cm largo, 1-nervadas; bractéolas 1.5-2. 5 mm largo. Flores masculinas 4-6 por nudo, pedicelos 1.0- 2.0 mm largo, articulados cerca de la base, tépalos 2.0-2. 5 mm largo, 1. 5-2.0 mm ancho, ovados, erectos en antesis, blanco -amarillentos, estambres con filamentos 1.0-1. 5 mm largo, anteras basifijas o dorsifijas, hasta 1.0 mm largo; las femeninas 4 por nudo, pedicelos 1.5 -2. 5 mm largo, articulados cerca de la mitad, tépalos 1. 5-2.0 mm largo, 1. 0-2.0 mm ancho, lanceolados, blanco- amarillentos, ovario piramidal, con nectarios septales distales, estigma 1, con lóbulos ovados, rodeados por la porción apical del ovario. Frutos en cápsulas 0.7-0.9(-1.0) cm largo, 0.6-0.8(-0.9) cm ancho, esferoidales a elipsoidales, ama- rillo pálido, escotadura apical 1.0-1. 5 mm largo, alas 7.0-9. 0 mm largo, 1. 5-2.0 mm ancho, estilo persistente, hasta 1.0 mm largo, pedicelos 2. 0-3.0 mm largo, articulados en la mitad; semillas 3. 5-4.0 mm largo, 3. 0-4.0 mm ancho, esfe- roidales a elipsoidales, testa rugosa, pardo-rojiza. Discusión. Beaucarnea gracilis se puede confundir con B. purpusii y B. stricta, pero se reconoce por las rosetas obcónicas con hojas erectas, más angostas, de base persistente y tronco muy ramificado. Estas tres especies son simpátricas. Hernández (1995) menciona que las poblaciones de estas espe- cies hibridizan, algunos especímenes determinados como B. gracilis presentan características foliares (forma, tamaño y color) y tamaño de la inflorescencia similares a las de B. purpusii y B. stricta. En consecuencia existen poblaciones en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán con organismos que presentan caracteres intermedios, los cuales son considerados como híbridos y no se incluyen en este trabajo. Distribución. Endémica de México, en los estados de Oaxaca y Puebla, endémica del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Coixtlahuaca: oeste de Cerro Verde, Km 102, autopista Oaxaca-Tehuacán, Tepelmeme Villa de Morelos, Acosta 2457 (MEXU); km 90 de la supercarretera a Oaxaca, Ayala y Solano 674 (FEZA). Dto. Cuicatlán: 3 km de San Juan Coyula, Calzada y Paredes 23193 (MEXU); Barranca de las Guacamayas, San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 824 (MEXU); 1 km norte de San Juan Tonaltepec, García-Mendoza 215 (MEXU); 13 km este de San Pedro Jocotipac, camino a San Juan Bau- tista Cuicatlán, Martínez- Salas et al. 33427 (MEXU); 6 km norte de San Juan Bautista Cuicatlán, 10 km oeste, terracería a San Pedro Jocotipac, Salinas y Petterssen 4717 (MEXU); 8.5 km al este de Tomellín, hacia Santa María Texcatitlán, R.Torres y Hernández-Macías 3471 (MEXU). Dto. Huajuapan: 1 km norte de Santiago Chazumba, García-Mendoza et al. 2277 (MEXU), 2278 (MEXU); El Ollal, km 62 carretera Tehuacán-Huajuapan de León, Hernández- Sandoval 2140 (MEXU). PUEBLA: Mpio. Tehuacán: Tehuacán, Boege 2185 (MEXU); cerro de El Riego, Conzatti s.n. (MEXU); Loma Nopal, Santa Ana Teloxtoc, Guízar y Castañeda-Mendoza 3970 (MEXU); 5 km sur de Tehuacán, Hernández- Sandoval et al. 2138 (MEXU); Colonia Los Manantiales o Los Pare- dones, 6 km noroeste de Tehuacán, Hernández- Sandoval et al. 2355 (MEXU); 6 '.S'JD' ÍS'ÍD- is*ir inii' LT'Jfl' TECAMiÁCIIALCO T C O T I T L A H P C> F L O R t i MASÓN ■ ■ ■ TCPELME ME SIMA I» F r.l L) H I l <1 V SAN .1 [P A H ti A II 1 I S I A i. II ti A E I AJÍ ütánKilSC 1 V I J I A I) F TA M A l U L A R A M t El R R O G R E S 0 A S II Fi i: MI II H 0 C H:í StT L A H FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 99: 1-29. 2012 U7'?¡y E S P E FtANZA Distribución cíe ¡as especies deí genero Beaucarnea Beaucarnea gracilis CHELA o HEROICA ■: M.I D A [> re ÍIUAJUAPAH . IS Er l |- !') H SAN FRANCISCO Tt LIXTLAIIUA C A i -utru’ i -yrflu' i -B/’U' igw ■1S"20‘ io* ■¡7-?lT 7 M. RIVERA-LUGO y E. SOLANO NOLINACEAE Meseta San Lorenzo, 8 km oeste de Tehuacán, camino a Tecamachalco, Mar- tínez-Salas et al. 21680 { MEXU), 21687 { MEXU); Cerro Colorado, Ramírez s.n. (MEXU). Mpio. San José Miahutlán: Cañada Corral de Burros, Cerro Tepe- troja, sur de San José Axusco, Salinas y Juárez-Jaimes 6958 (MEXU); 6-7 km suroeste de San José Axusco, entre Cerro Tepetroja y Cerro Chancantitla, Salinas 7008 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: 1 km sur de Zapotitlán Salinas, carretera libre a Santiago Chazumba, Calzada et al. 22896 (MEXU); camino a San Juan Raya, Gallardo y Zavala 50 (MEXU); entronque a los Reyes Mezontla, Guízar y Miranda-Moreno 4946 (MEXU); km 14 carretera Tehuacán-Huajua- pan de León, Hernández- Sandoval et al. 2368 (MEXU), 2370 (MEXU), 2510 (MEXU) 2511 (MEXU); south on road of Tehuacán, 2 km south of Zapotit- lán Salinas, Leuenberger y Schiers 2558 (MEXU); Zapotitlán Salinas, Matuda 32292 (MEXU); 5.2 mi south of San Antonio Texcala, Pennell et al. 196 (MEXU); 3 km suroeste de San Antonio Texcala, Rzedowski 19137 (MEXU); Zapotitlán Valley area near Cerro Tarántula, between Santa Ana Teloxtoc and San Juan Raya, Smith et al. s.n. (MEXU); hwy 125 ca. 20 km from Tehuacán, Spetzman y Zapien 1409 (MEXU); 2 km noroeste del poblado de San Juan Raya, Valiente et al. 360 (MEXU); desviación a San Juan Raya, Vázquez 651 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo. En elevaciones de 1300-2000 m. Fenología. Florece entre marzo y agosto. Fructifica de mayo a enero. Nombre vulgar y usos. “Sotolín”, “palma de hoja delgada”, las hojas se usan para hacer sombreros y en la elaboración de arreglos para ofrendas religiosas. Beaucarnea purpusii Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 10(3): 39. 1906. TIPO: MÉXICO: Puebla: near Tehuacán, J.N. Rose y J.H. Painter 10156, 30 ago-8 sep 1905 (holotipo: US, http://collections.mnh.si.edu/search/ botany/?ti=3). Rosetófilas arborescentes 6.0-10.0(-12.0) m alto. Tallos 1. 0-2.0 m diámetro, base ensanchada, cónica, corteza gruesa, pardo-grisácea; ramas robustas, poco ramificadas. Hojas en rosetas apicales, esferoidales, persistentes, espi- raladas, erectas, las secas cubriendo las ramas; láminas 45.0-70.0 cm largo, 1.0-1. 7 cm ancho, lineares, casi planas, verdes a verde-pálidas, base 3. 0-4.0 cm largo, 4. 0-5.0 cm ancho, ovada, anaranjada, ápice agudo, margen verde o amarillento, serrulado, dentículos deciduos y entonces margen aparentemente entero, haz y envés papilosos, papilas dispuestas en surcos. Inflorescencias 1.3-1. 5 m largo, ovoides a elipsoides, amarillas, brillantes, 25-35 nudos en la porción fértil; pedúnculos, 25.0-35.0 cm largo; brácteas triangulares, verde pálidas o amarillo -blanquecinas; ramas primarias 10.0-20.0 cm largo; las secundarias 4. 0-9.0 cm largo, erectas, abundantes y densas, los entrenudos cortos, cubiertos por las flores, evidentes sólo en fructificación o cuando secos; brácteas deciduas, 5. 0-8.0 mm largo, 3-7 nervadas, las fértiles 5. 0-8.0 mm largo, lanceoladas, blancas. Flores masculinas 4(~5) por nudo, pedicelos 2.0- 3.0 mm largo, articulados por arriba de la mitad, tépalos 2.0-2. 5 mm largo, ca. 0.2 mm ancho, ovados, erectos en antesis, blanco -amarillentos, estam- bres con filamentos ca. 1.0 mm largo, anteras dorsifijas, ca. 1.0 mm largo, sagitadas; las femeninas 2-3 por nudo, pedicelos 2. 5-3.0 mm largo, articula- 8 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN - CUICATLÁN 99: 1-29. 2012 -98’Ik -arw unir -aru 1 9 M. RIVERA-LUGO y E. SOLANO NOLINACEAE dos cerca de la flor, tépalos 1. 5-2.0 mm largo, hasta 1.0 mm ancho, ovados, blancos, ovario elipsoidal, ligeramente costillado, nectarios septales básales, estigma 3 -lobado, lóbulos lanceolados, rodeados por la porción apical del ova- rio. Frutos en cápsulas 1.0-1. 2 cm largo, 0.7-0. 9 mm ancho, elipsoidales, ama- rillas, brillantes, escotadura apical 1. 0-2.0 mm largo, alas del fruto 1.0-1. 2 cm largo, hasta 2.0 mm ancho, estilo persistente ca.1.5 mm largo, pedicelos 3.0- 4.0 mm largo, articulados cerca del fruto; semillas 4.0-4. 5 mm largo, 3.0-3. 5 mm ancho, elipsoidales, testa rugosa, parda. Discusión. Por la similitud morfológica, frecuentemente los especímenes de Beaucarnea purpusii se han determinado como B. stricta. Sin embargo, B. purpusii se diferencia de B. stricta por la inflorescencia más densa y ramifi- cada, frutos elipsoidales y corteza más oscura. Además, B. purpusii ocurre en altitudes de 1600 a 2200 m, mientras que, B. stricta se localiza en altitudes de 1200 a 1600 m. Distribución. Endémica de México, en los estados de Oaxaca y Puebla, endémica del Valle de Tehuácan-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Coixtlahuaca: km 108 de la supercarretera a Oaxaca, Rivera y Ríos 3 (FEZA, MEXU). Dto. Huajuapan: 47 km suroeste de Tehuacán, carretera a Huajuapan de León, Chiang et al. F-374 (MEXU); 7 km noreste de Santiago Chazumba, carretera a Tehuacán, Villase- ñor et al. F-3133 (MEXU). PUEBLA: Mpio. Caltepec: El Coro, 10 km noroeste de Caltepec, 6 km sureste de Acatepec, Tenorio y Romero 3886 (MEXU). Mpio. Tehuacán: 10 km noroeste de Tehuacán, carretera a Cuacnopalan, García- Mendoza y de la Rosa 6419 (MEXU); Colonia Los Manantiales o Los Paredones, 6 km noroeste de Tehuacán, Flernández-Sandoval et al. 2358 (MEXU); Tehua- cán, Matuda 32301 (MEXU); near Córdoba hwy, 4 mi north of road into Tehua- can, Ogden et al. 5170 (MEXU); Tehuacán, Purpus 2397 (MO), Purpus s.n. (MO). Mpio. Zapotitlán: 5 km sureste de San Francisco Xochiltepec, camino hacia San Luis Atolotitlán, García- Mendoza y de la Rosa 6496 (MEXU); límite estatal Puebla- Oaxaca por la carretera Huajuapan de León-Tehuacán, Gonzá- lez-Medrano et al. F-717 (MEXU); 3 km al este de Los Reyes Mezontla, Salinas y Flores 4672 (MEXU); 1 km sureste de Zapotitlán Salinas, Valiente et al. 933 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo. En elevaciones de 1600-2200 m. Fenología. Florece de enero a mayo. Fructifica de marzo a septiembre. Nombres vulgares. “Sotol”, “sotolín”. Beaucarnea stricta Lem., 111. Hort. 8(Misc.): 61. 1861. Dasylirion strictum (Lem.) J.F.Macbr., Contr. Gray Herb. 56: 17. 1918. Nolina stricta (Lem.) Cif. & Giacom., Nomencl. Fl. Utal. 1: 136. 150. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: 2 km noroeste de Totolapan, 79 km sureste de Oaxaca, L. Hernández S. 2381, 20 jun 1989 (neotipo: MEXU! isoneotipos: TEX, http://www.biosci. utexas.edu/prc/types.html, UAT). Dasylirion laxiñorum Baker, J. Linn. Soc. 18: 240. 1881. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: in ditione Oaxaca, Ínter San Dionicio et Totoloapa, G. Adrieux 68, aug 1834 (holotipo: G, http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/chg/ index.php?lang=en). 10 1ÍT4G 1¡T.T ■ IG'S- FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN-CUICATLÁN 99: 1-29. 2012 ftfl'n 1 fl7'4n‘ ■10MD' iK _ 7ir ■io , ü‘ i7"4n s ■17'2D' 11 M. RIVERA-LUGO y E. SOLANO NOLINACEAE Rosetófilas arborescentes, 4. 0-8.0 m alto. Tallos 0. 8-2.0 m diámetro, base ensanchada, globosa o cónica, poco ramificados, corteza gruesa, lisa, gris a pardo-rojiza. Hojas en rosetas apicales, esferoidales a ovoidales. persistentes, erectas, con la edad reflexas; láminas, (45. 0-)55. 0-75.0 cm largo, 0.9-1. 5 cm ancho, lineares a ligeramente falcadas, planas o ligeramente cóncavas, base de la hoja 3. 5-4.0 cm largo, 3. 0-4.0 cm ancho, ovada, anaranjada, ápice agudo, verde-pálidas o amarillas, margen serrulado, amarillo, dentículos persisten- tes, haz y envés papilosos, papilas, dispuestas en surcos. Inflorescencias 0.9- 1.3 m largo, ovoides, amarillas, brillantes, 15-23 nudos en la porción fértil; pedúnculos 30.0-40.0(-45.0) cm largo, ramas primarias 15.0-20.0 cm largo, lineares o angostamente triangulares, verde-pálidas a blancas, las secunda- rias 3.0-10 cm largo, escasas y laxas, entrenudos largos siempre evidentes, las terciarias 3.0-10 cm largo; brácteas de las ramificaciones secundarias 3. 0-5.0 mm largo, deltoides; bractéolas 1.8-2. 2 mm largo. Flores masculinas 4-6 por nudo, pedicelos 1. 0-2.0 mm largo, articulados en la mitad, tépalos 2.4-3. 5 mm largo, 2. 5-3.0 mm ancho, ligera a anchamente ovados, blanco-amarillen- tos, erectos en antesis, estambres con filamentos ca. 1.0 mm largo, anteras dorsifijas ca. 1.0 mm largo; las femeninas 1-2 por nudo, pedicelos 2. 0-3.0 mm largo, articulados a la mitad, tépalos 1. 5-2.0 mm largo, 1.5 mm ancho, ampliamente ovados, blancos, ovario elipsoidal a tubular, apicalmente alado, nectarios septales distales, estigma 3-lobulado, lóbulos redondeados, rodeados por la porción apical del ovario. Frutos en cápsulas 0. 8-1.0 cm largo, 0. 7-1.0 cm ancho, esferoidales a obovoidaless, amarillo -pálidas, escotadura apical 1.0- 1.5 mm largo y ancho, alas del fruto 0.8 -1.0 cm largo, hasta 0.1 cm ancho, estilo persistente ca. 1.5 mm largo, pedicelo ca. 1.0 mm largo, articulado cerca de la base; semillas 3. 5-5.0 mm largo, hasta 3.5 mm ancho, elipsoidales, testa rugosa, pardo -rojizas. Discusión. Morfológicamente Beaucarnea stricta es similar a B. purpusii, B. hiríartiae L. Hern. y B. gracilis, pero se distingue por los nectarios septa- les distales. Además, B. stricta se diferencia de B. gracilis por las hojas más grandes e inflorescencias verde -amarillentas y brillantes. Algunos especíme- nes provenientes del Cerro Guiengola, fuera del área de estudio, presentan un mayor número de ramas, hojas más grandes y corteza más suave. Esta varia- ción puede deberse a que se desarrollan en hábitat más húmedo. Distribución. México, en el estado de Oaxaca. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Cuicatlán: de Almoloyas a Santa Catarina Tlaxila, Conzatti 1644 (MEXU; barranca de Las Guacamayas, San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 824 (MEXU); ca. 9.5 km by road, north of turn of to San Juan San Juan Tonaltepec and ca. 2 km southeast of Santiago Dominguillo, along east edge of hwy 131, Folsom et al. 11201 (MEXU); San Juan Coyula, Buena Vista, brecha entre Quiotepec y Coyula, García- Gar- cía et al. 644 (MEXU); 1 km norte de San Juan Tonaltepec, García Mendoza et al. 215 (MEXU); 5 km norte de la desviación a San Juan Tonaltepec, carretera San Juan Bautista Cuicatlán- Oaxaca, García-Mendoza 6590 (MEXU); San Pedro Jaltepetongo, 1 km noroeste de la estación de ferrocarril El Venado, rumbo a El Parián, García Mendoza et al. 7385 (MEXU); 3 km sureste de Santiago Dominguillo, carretera Tehuacán- Oaxaca, González-Medrano et al. 12 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN - CUICATLAN 99: 1-29. 2012 F-889 (MEXU); 8 km sureste de Santiago Dominguillo, carretera Tehuacán- Oaxaca, González-Medrano et al. F-890 (MEXU); Cañada suroeste de la esta- ción de ferrocarril El Venado, Medina-Lemos et al. 1076 (MEXU); 8 km noreste de Santiago Quiotepec, brecha a San Juan Coyula, Salinas 8058 (MEXU); 6 km suroeste de la estación de ferrocarril Tomellín, brecha a San Pedro Jalte- petongo. Salinas 8085 (MEXU); 500 m suroeste de la estación de ferrocarril El Venado, R.Torres 134 (MEXU). Dto. Huajuapan: Palmar, arriba Huajuapan de León, Miranda 8210 (MEXU); 7 mi north of Huajuapan de León, along Mexican hwy 190, Wiggins 13325 (MEXU). Dto. Teposcolula: 3.5 km del entronque de la terracería a Santo Domingo Nudo, Calzada 23853 (MEXU). Hábitat. Bosque tropical caducifolio, en suelos ácidos de origen volcánico. En elevaciones de 1200-1500 m. Fenología. Florece de enero a septiembre. Fructifica de marzo a diciembre. Nombres vulgares. “Estrellas”, “sotol”. 2. DASYLIRION Zuce. 2. DASYLIRION Zuce., Allg. Gartenzeitung 6(33): 258. 1838. Roulinia Brongn., Ann. Sci. Nat. Bot. Sér. 2, 14: 320. 1840. Dasylirium Baker, J. Bot. 10: 296. 1897. Rosetófilas generalmente acaules, rara vez caulescentes y arborescentes hasta 3.0 m alto, dioicas. Tallos reducidos, cortos o alargados, erectos o incli- nados, cubiertos por la base de las hojas secas; raíces engrosadas, carnosas. Hojas persistentes, espiraladas, en rosetas densas o laxas, lineares a lanceo- ladas u ocasionalmente falcadas, atenuadas, planas, rara vez rectangulares, base dilatada, lustrosa, ápice entero, fibroso en la madurez, margen delgado, escarioso, conspicuamente dentado, dientes falcados, retrorsos o antrorsos, a veces reducidos o ausentes, cartáceas, fibrosas, estriadas, verdes, verde- pálido, blanquecinas o amarillentas, haz y envés glabros, lustrosos, rara vez rugosos u opacos, con papilas diminutas y numerosas, ocasionalmente con una cubierta cerosa. Inflorescencias terminales, en panículas densas, muy alargadas, angostas, las flores fasciculadas dispuestas en racimos cortos y delgados; brácteas básales similares a las hojas, largamente atenuadas, ápice, erecto o incurvado, margen dentado, reduciéndose hacia la porción distal de la inflorescencia, las apicales lanceoladas, acuminadas, con margen escarioso. Flores unisexuales, pedicelos articulados, brácteas subyacentes, laciniadas, membranáceas, blanquecinas; las masculinas con brácteas sésiles o escasa- mente pediceladas, pedicelos ligeramente articulados, tépalos libres, elípticos a ovados, introrsos, irregularmente denticulados en el ápice, verde -amarillen- tos, a veces con máculas moradas, estambres 6, exertos, gineceo vestigial muy reducido; las femeninas con brácteas pediceladas, pedicelos angostos o ligeramente ensanchados en el ápice, conspicuamente articulados en la madu- rez, tépalos (5-) 6, elípticos, obovados o espatulados, denticulados irregular- mente en el ápice, verde-amarillentos, con máculas moradas, estaminodios 6, reducidos, ovario 1-locular, 3-angulado, nectarios septales, óvulos 6, 5 gene- ralmente abortivos, sólo l(-2) se desarrollan, estilo corto, estigma 3-lobado, 13 M. RIVERA-LUGO y E. SOLANO NOLINACEAE lóbulos unidos formando un tubo. Frutos en cápsulas 3-aladas, indehiscen- tes, esferoidales, elipsoidales u obovadas, alas con una escotadura, estilo y estigma persistentes en el fruto, con frecuencia engrosados y de color dorado, inclusos o de igual tamaño que la escotadura; semillas turbinadas, trígonas, rara vez 3 -lobadas, testa lisa o rugosa, pardas. Discusión. Algunos autores como Baker (1872), Engler (1888) y Hutchin- son (1934) entre otros, han propuesto incluir las especies de Dasylirion en los géneros Nolina y Beaucarnea, debido a la similitud de las flores y frutos. Sin embargo, Dasylirion se distingue fácilmente de los géneros indicados, por las hojas con margen conspicuamente dentado. Aunque muy pocas especies no desarrollan dientes, se reconocen por las hojas rectangulares transversal- mente, además presenta inflorescencias paniculadas con ramas cortas, carac- teres que las separan de Nolina y Beaucarnea. Diversidad. Género con 20 especies, todas en México, 2 en el Valle de Te- huacán- Cuicatlán. Distribución. Desde el sur de Estados Unidos a México, con límite sur en el estado de Oaxaca. CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Hojas verde-amarillentas, lisas y lustrosas, ápice fibroso de 3. 0-6.0 cm largo, margen con dientes pardo -rojizos, ocasionalmente amarillos; brácteas básales de la inflores- cencia con ápice incurvado. D. lucidura 1. Hojas verde-blanquecinas, escabrosas, opacas; ápice fibroso de 1. 0-3.0 cm largo, margen con dientes amarillos; brácteas básales de la inflorescencia con el ápice erecto, rara vez incurvado. D. serratifolium Dasylirion lucidum Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 10(3): 90. 1906. TIPO: MÉXICO. Puebla: limestone hills near El Riego, west of Tehuacán, J.N. Rose y J.H. Painter 10009, 1 sep 1905 (holotipo: US, http://collections. mnh.si.edu/search/botany/?ti=3). Rosetófilas acaules o hasta 1.5 m alto. Tallos frecuentemente inclinados, ocasionalmente ramificados en el ápice, entonces con varias rosetas. Hojas persistentes, espiraladas, erectas, verde-amarillentas; láminas (30.0-)45.0- 80.0 cm largo, 1.0-1.5(-2.0) cm ancho, linear-lanceoladas, base (5.0-)8.0-11.0 cm largo, 5. 0-8.0 cm ancho, amarillenta, ocasionalmente engrosada, ápice agudo, fibroso, fibras 3. 0-6.0 cm largo, margen dentado, dientes 0. 5-2.0 mm largo, antrorsos, generalmente pardo-rojizos o ocasionalmente amarillos, haz y envés lisos, lustrosos. Inflorescencias 2.0-3.0(-4.0) m alto, (1.5-)2.0-2.5 cm diámetro en la base, agrupadas en fascículos; brácteas (7.0-) 15-25 cm largo, (2.0-)3.0-4.0 cm ancho, las básales lanceoladas, ápice incurvado, terminando en fibras largas, las intermedias (4. 0-) 8. 0-13.0 cm largo, 2. 0-2. 5 cm ancho, ovado-lanceoladas, ápice acuminado, las apicales (3. 0)5. 0-9.0 cm largo (0.5-) 1.5-2. 5 cm ancho, ovadas, ápice acuminado, fascículos masculinos con 5 ramas cortas, 3. 0-5.0 cm largo, los femeninos 3-5 ramas, (4. 0-)8. 0-12.0 cm largo. Flores masculinas con pedicelos ca. 1.0 mm largo, tépalos 2. 0-3.0 mm largo, 1. 5-2.0 mm ancho, obovados-espatulados, involutos, amarillos, estam- 14 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 99: 1-29. 2012 Fig. 2. Dasylirion lucidum. -a. Hábito, -b. Hoja. -c. Margen de la hoja. -d. Bráctea. -e. Fascículo, -f. Flores masculinas, -g. Flor masculina abierta, -h. Flor femenina, -i. Infru- tescencias. -j. Fruto vista superior y lateral. 15 M. RIVERA-LUGO y E. SOLANO NOLINACEAE bres con filamentos ca. 1.0 mm largo, anteras 1. 0-2.0 mm largo; las femeni- nas con pedicelos 1.0-1. 5 mm largo, articulados, tépalos 2. 0-2. 4 mm largo, 1.0- 1. 5 mm ancho, obovados, blanco-amarillentos; ovario 1.0-1. 5 mm largo, estilo ca. 1.0 mm largo, estigma con lóbulos hasta 0.5 mm largo. Frutos en cápsulas (5.0-)7.0-8.0 mm largo, (3.0-)4.0-5.0(-5.5) mm ancho, elipsoidales a obovadas, blanco -amarillentas, lustrosas, en ocasiones con tintes rojizos, alas 7.0- 8. 0 mm largo, ca. 1.0 mm ancho, escotadura 1.0-1. 5 mm largo, estilo 0.2 mm largo, estigma ca. 0.4 mm largo, ambos persistentes, inclusos en la esco- tadura; semillas 3.0 mm largo, 2.0 mm ancho, turbinadas, pardas o pardo- rojizas. Discusión. Dasylirioa lucidura se distingue de otras especies por las hojas verde-amarillentas, con superficie lisa y dientes del margen de las láminas generalmente pardo -rojizos. Las poblaciones de D. lucidura ubicadas en la parte norte de Puebla son simpátricas con D. acrotrichum (Schiede) Zuce., de este modo, Bogler (1994) indica que existen individuos con caracteres inter- medios entre ambas especies. Las plantas de Zacatepec, Puebla, tienen hojas brillantes con dientes rojizos, algunas de ellas también presentan brácteas cirrosas, otros individuos carecen de estos caracteres y son más parecidos a D. acrotrichum. Lo mismo sucede con algunas poblaciones de Oaxaca que producen híbridos con D. serratifolium. En los ejemplares observados, estos individuos intermedios difieren en la textura de las hojas y en el color de los dientes. En este trabajo, se excluyeron estos híbridos, pues se considera que es necesario localizar las poblaciones en campo, para analizar si estos caracteres son suficientes para separar los híbridos en variedades. Distribución. Endémica de México en los estados de Oaxaca y Puebla, endé- mica del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Coixtlahuaca: Cerro Santa Lucía, carretera Tehuacán- Oaxaca, 15 km norte de Villa Tepelmeme de Morelos, García- Meadoza y Martíaez 6048 (MEXU); 1 km oeste de El Rodeo, García-Meadoza et al. 2464 (MEXU); 3 km sur de El Rodeo, carretera Tehua- cán-Oaxaca, García Meadoza et al. 7519 (MEXU), 7520 (MEXU); km 108 de la supercarretera a Oaxaca, Rivera y Ríos 1 (FEZA, MEXU), 2 (FEZA, MEXU). Dto. Huajuapan: 8 km por la desviación a San Pedro y San Pablo Tequix- tepec, 26 km sur de Santiago Chazumba, Goazález-Medraao et al. F- 668 (MEXU); alrededores de la comunidad El Higo, Santiago Chazumba, Miraada- Moreao 1158 (MEXU); 7 km noreste de Santiago Chazumba, Villaseñor et al. F-3132 (MEXU). Dto. Teposcolula: Cerro Malitzin, 8 km norte de San Pedro Nopala, García-Meadoza 6818 (MEXU); Cañada Oscura, 6 km noreste de San- tiago Tejupan, carretera Tejupan-San Juan Bautista Coixtlahuaca, García- Meadoza 4707 (MEXU). PUEBLA: Mpio. Atexcal: 5 Km suroeste de Santiago Nopala, carretera San Juan Ixcaquixtla-Tehuacán, García-Meadoza et al. 7513 (MEXU). Mpio. Caltepec: Cerro El Chicamole, al este de Membrillos, Teaorio 12475 (MEXU); 1 km de Sabino Farol, Acatepec, Guízar y Miraada-Moreao 4786 (MEXU); Loma Escobillera, 1.5 km de Sabino Farol, Acatepec, Guízar y Miraada-Moreao 4908 (MEXU); Loma Los Encinos, 2.5 km de Sabino Farol, Acatepec, Guízar y Miraada-Moreao 4911 (MEXU). Mpio. Chapulco: 8 km noroeste de Azumbilla, García-Meadoza et al. 3257 (MEXU); Cañón Azumbilla, 16 li'io wla- I fi'F ■ 1 ' i lT'?r: ■ FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN - CUICATLÁN 99: 1-29. 2012 TECA I1Á C H A L C O T E H U A i A N TE OTÍTLÁ N I' El Filiar^ h a c ó n CHIU TE PE l til C HE '■ VI ! ] A !■ 1- M [J MR I OS HEROICA CIUDAD DE II U AJUARAD uh lid ri SAN JUAN K AH 1 I S I A 4. M A S I A N JMKÍWS' Vil I A HE ^Nk, TAI, 1 AZULARA n ['EL. PHO'iFtCSO A Sil H CIO N tlOCHIXTLAN SAN FRANCISCO TE LIXTL A IFU A C A ii.'iüLiiiü m !£'40' -l&’iO' ■■isrnr i i * * -tftí'tr -fií'-iu’ *97^9* -a/TJ' Distribución de las especies tlel genero Da $y linón DasyJirion luddum i ESPERANZA 17 M. RIVERA-LUGO y E. SOLANO NOLINACEAE 13 mi east of road to Tehuacán on Córdoba hwy, Ogden et al. 5164 (MEXU); 2 km al este de la intersección Tehuacán- Orizaba-Esperanza, Salinas 5453 (MEXU). Mpio. Chila: Chila de las Flores, Miranda 3093 (MEXU); 4 km norte de Yucunduchi, Castañeda-Mendoza 728 (MEXU). Mpio. Esperanza: 5 km oeste noroeste de Esperanza, carretera a Orizaba, García-Mendoza y Palma 5614 (MEXU), 6659 (MEXU). Mpio. J.N. Méndez: 3.5 km al este de San Andrés Zoyatitlanapan, Tenorio 15263 (MEXU). Mpio. Palmar de Bravo: ladera de cerro en el entronque de la carretera Cuacnopalan-Oaxaca, García-Mendoza 7085 (MEXU); Cerro del Chivo, Cuesta Blanca, Hernández-Magaña y Cedillo 1140 (MEXU). Mpio. San José Miahuatlán: 32 mi south of Tehuacán, Bogler etal. 643 (MEXU, MO), 644 (MEXU, MO), 645 (MEXU, MO), 646 (MEXU, MO). Mpio. Tecamachalco: 4 km noreste de Tecamachalco, González-Medrano et al. F-905 (MEXU), F-915 (MEXU). Mpio. Tehuacán: 2-3 mi west of Tehua- cán, in hills above El Riego, Bogler et al. 640 (MEXU, MO); 3 mi Southwest of Tehuacán, on hwy 125, Bogler et al. 641 (MEXU); Cerro Viejo, laderas de Santa Ana Teloxtoc, Guízar y Castañeda-Mendoza 3925 (MEXU); Tehuacán, Purpus 1253a (US). Mpio. Zapotitlán: 1 km noroeste del poblado Los Reyes Mezontla, Valiente et al. 441 (MEXU); Hábitat. Matorral xerófilo. En elevaciones de 1500-2300 m. Fenología. Florece de mayo a junio. Fructifica de abril a noviembre. Nombres vulgares. “Sotolín”, “tehuizote”, “cucharilla”. Dasylirion serratifolium (Karw.ex Schult. f.) Zuce., Allg. Gartenzeitung (Otto & Dietrich) 6; 258. 1838, nomen; et in Abh. Akad. Muench. 3: 225. 1843 Yucca serratifolia Karw. ex Schult. f., Syst. Veget. 17(2): 1716. 1830. Das- ylirium serratifolium Kunth, Enum. Pl. 5: 41. 1850. Roulinia serratifolia (Karw. Ex Schult.) Brongn. Ann. Se. Nat., Bot. II. 14; 319. 1940. TIPO: No localizado. Dasylirion laxiñorum Baker, J. Bot. 10: 299. 1872. TIPO: No localizado. Rosetófila acaule o caulescente y entonces arborescente, hasta 2.0 m alto. Tallos erectos o inclinados, en ocasiones ramificados cerca de la base, cubier- tos completamente por las hojas secas. Hojas arqueadas o flexuosas, ondula- das, láminas (0.4-)0. 7-1.0 m largo, (1.2-J2. 0-3.0 cm ancho, lanceoladas, base de las hojas, (5.0-)7.0-8.0 cm largo, (4.0-)6.0-7.0 cm ancho, amarillo-anaranjada, ápice agudo, con fibras cortas, alargándose en la madurez, hasta 3.0 cm largo, margen con dientes (1.0-)2. 0-3.0 mm largo, antrorsos, amarillos, verde-blan- quecinas, haz y envéz rugosos y opacos, escabrosos, no cerosas. Inflores- cencias (2.0-)3.0-4.0 m largo, 2.0-3.0(-5.0) cm ancho en la base; pedúnculos con máculas moradas o rojizas; brácteas con superficie lisa, estramínea, las básales (15. 0-)25. 0-30.0 cm largo, 4. 0-5.0 cm ancho, lanceoladas, ápice larga- mente atenuado, erecto, rara vez incurvado, margen dentado, las intermedias 9.0- 10.0 cm largo, 2. 5-3.0 cm ancho, ovadas, ápice acuminado, las apicales (3.0-) 5. 0-7.0 cm largo, 1. 0-2.0 cm ancho, lanceoladas, ápice agudo, fascículos masculinos 5-7(-10) ramas, 5. 0-6.0 cm largo, fascículos femeninos, 5-7 ramas, 6. 0- 8.0 cm largo; flores masculinas con pedicelos 0.5 -1.0 mm largo, tépalos 2. 0- 2. 5 mm largo, ca. 1.4 mm ancho, obovados, involutos, amarillos, estam- 18 FLORA DEL VALLE DE TEHUACÁN - CUICATLÁN 99: 1-29. 2012 -íb'U' -unir -WJU' -sí "ir 19 M. RIVERA-LUGO y E. SOLANO NOLINACEAE bres con filamentos ca. 1.0 mm largo, anteras ca. 2.5 mm largo; las femeninas con pedicelos cortos, 1. 5-2.0 mm largo en la madurez, receptáculo 0.3-0. 5 mm largo, tépalos 2. 0-2. 5 mm largo, hasta 1.5 mm ancho, obovados, denticula- dos, ápice apiculado, amarillos, frecuentemente con máculas moradas, ovario hasta 1.5 mm largo, estilo, 0.2-0. 4 mm largo, estigma con lóbulos connatos, formando un tubo hasta 1.0 mm largo. Frutos en cápsulas 7. 0-8.0 mm largo, 4. 5-5. 5 mm ancho, elipsoidales, alas, 7.0-8. 0 mm largo, hasta 1.0 mm ancho, escotadura, ca. 2.0 mm, estilo hasta 0.8 mm largo, estigma hasta 0.7 mm largo, persistentes e inclusos en la escotadura; semillas hasta 3.0 mm largo, 2.0-2. 5 mm ancho, trígonas, pardas. Discusión. Dasylirion serratifolium se distingue de otras especies similares por las láminas blanco-amarillentas, opacas, muy escabrosas, con los dientes del margen amarillos, ambas superficies tienen una textura rugosa parecida a la lija. Las inflorescencias son similares a las de D. lucidum, con las brácteas inferiores largamente atenuadas, ápice incurvado y dientes en el margen; el eje de la inflorescencia y las flores tienen máculas rojizas o moradas y frutos con pedicelos cortos, éstos son casi idénticos, excepto por la escotadura un poco más pronunciada en D. serratifolium. Bogler (1994) en su disertación doctoral designa como lectotipo de Dasyli- rion serratifolium a un ejemplar de Karwnski s. n., colectado en julio de 1827, de San José del Oro estado de Oaxaca “in vallibus temperatis” y depositado en el herbario MUN, pero la publicación no es válida. Espejo y López-Ferrari (1996) indican que esta localidad se encuentra en el estado de Hidalgo y que actualmente se conoce como San Vicente y se ubica 20-25 km al noroeste de Zimapán. Distribución. Endémica de México, del estado de Oaxaca, se encuentra en la parte sur del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Ejemplares examinados. OAXACA: Dto. Cuicatlán: 100 m de la carre- tera Oaxaca- Cuicatlán, en el poblado de San José del Chilar, Cruz-Espinosa y San Pedro 647 (MEXU); 1 km norte de San Juan Tonaltepec, García-Gar- cía et al. 205 (MEXU); 1 km noroeste de la estación de ferrocarril El Venado, camino a Santa María Almoloyas, García-Mendoza et al. 7369 (MEXU). Dto. Etla: El Parián, Altamirano s.n. (MEXU); 1 km norte de la desviación a Las Sedas, García-Mendoza 5703 (MEXU); 5 km al este de Las Sedas, Lorence et al. 4634 (MEXU); Hills of Las Sedas, Pringle 6697 (MEXU); El Parián-Las Sedas, km 313-314 de la vía férrea, Salinas 6872 (MEXU). Dto. Huajuapan: 10 km noroeste de Huajuapan de León, García-Mendoza et al. 3627 (MEXU); 8 km norte de Asunción Coyotepeji, García-Mendoza 6916 (MEXU); El Ollal, km 62 carretera Tehuacán-Huajuapan de León, Hernández- Sandoval 2140 (MEXU); 13 km noreste de Huajuapan de León, López-Ferrari 607 (MEXU); Palmar arriba de Huajuapan de León, Miranda 8211 (MEXU); about 12 km northwest of Huajuapan de León and 7.7 km southeast of the Oaxaca-Puebla border, Pra- ther y Soule 1158 (MEXU). Dto. Nochixtlán: 2 km south of Asunción Nochixt- lán near the top of the first cuesta past town, Bogler y Bogler 647 (MEXU), 649 (MEXU), 650 (MEXU); Punto Trino, mojonera Itunsayo-Ynosiayun, Magdalena Jaltepec, Guízar y Miranda-Moreno 4862 (MEXU); 10 km sureste de Asunción Nochixtlán, carretera de cuota a Oaxaca, García-Mendoza y Martínez 7016 20 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN - CUICATLAN 99: 1-29. 2012 (MEXU); El Paredón, ruta 190 a 15 km sur de Asunción Nochixtlán, Lorence et al. 3454 (MEXU), 3455 (MEXU). Dto. Teposcolula: 3 km oeste de San Isidro Lagunas, García-Mendoza 872 (MEXU); 1 km norte del Río del Oro, 4 km norte de Villa de Tamazulapan del Progreso, García-Mendoza 2047 (MEXU); Cerro Pericón, 24 km norte de Villa de Tamazulapan del Progreso, 6 km norte de San Pedro Nopala, García-Mendoza 3067 (MEXU); 6 km norte de San Pedro Nopala, García-Mendoza y Reyes- Santiago 4577 (MEXU); 4.5 km sureste de Villa de Tamazulapan del Progreso, González-Medrano e Hiriart 10606 (MEXU); Mon- taña en el camino a Villa de Chilapa de Díaz, Matuda 28441 (MEXU). PUE- BLA: Mpio. Caltepec: La Peña Prieta, norte de Caltepec, Tenorio y Romero 3970 (MEXU). Mpio. Zapotitlán: hwy 125 ca. 20 km from Tehuacán, Spetz- man y Zapien 1409 (MEXU). Hábitat. Matorral xerófilo y bosque de Quercus, particularmente en colinas de origen calcáreo y volcánico, en áreas rocosas abiertas. En Elevaciones de 1300-2700 m. Fenología. Florece de febrero a julio. Fructifica de abril a octubre. Nombres vulgares y usos. “Sotol”, “maguey cucharita”, el tallo y la base de las hojas se usan para producir una bebida destilada conocida como sotol. 3. NOLINA Mich. 3. NOLINA Mich., Fl. Bor. Amer. 1: 207. 1803. Rosetófilas arborescentes, dioicas o poligamodioicas. Tallos con frecuencia muy gruesos y bien desarrollados, pero no ensanchados en la base, cubiertos con los restos de las hojas secas. Hojas en rosetas sobre el ápice de las ramas, persistentes o deciduas, espiraladas, numerosas, lineares, erectas o arquea- das, ápice agudo, no fibroso en la madurez, margen serrulado. Inflorescen- cias terminales, espiciformes o paniculadas, pedúnculos ocasionalmente muy reducidos; brácteas similares a las hojas, alargadas, marcadamente atenua- das, las brácteas fértiles, pequeñas, escariosas. Flores generalmente 3 -meras, pediceladas, pedicelos articulados, generalmente en la mitad o hacia la base; perigonio 6 tépalos, oblongos o elípticos-ovados, persistentes, tornándose escariosos; estambres 6, generalmente abortivos en flores femeninas; ovario 3-locular, profundamente 3-lobado, abortivo en flores masculinas; estilo muy corto o ausente, óvulos 2 por lóculo. Frutos en cápsulas, 3-lobadas, 3-locu- ladas, infladas, indehiscentes; semillas 1 , ocasionalmente 2-6, esferoidales a elipsoidales, ornamentación muriculada o reticulada a punctiforme, pardas. Discusión. Las especies del género Nolina han sido tratadas por Baker (1881) y Dalhgren et al. (1985), como pertenecientes a Beaucarnea. Estos autores se basan en caracteres vegetativos, entre ellos el hábito arborescente, disposición de las hojas en rosetas apicales y hojas lineares. Trelease (1911) en su revisión propuso tratar a Nolina como un género separado de Beaucarnea y Dasylirion, basándose en caracteres vegetativos y reproductivos. Diversidad. Género con 21-30 especies, todas presentes en México, 2 en el Valle de Tehuacán- Cuicatlán. Distribución. De Estados Unidos a Centroamérica. 21 M. RIVERA-LUGO y E. SOLANO NOLINACEAE CLAVE PARA LAS ESPECIES 1. Rosetófilas arborescentes, 8.0-13.0 m alto, ca. 100 hojas por roseta; hojas 70.0-85.0 cm largo, erectas, glaucas, pronto deciduas; frutos 7.0-9. 0 mm diámetro; semillas esferoidales, con ornamentación muriculada. N. excelsa 1. Rosetófilas arborescentes, 4. 0-5.0 m alto, 150-200 hojas por roseta.; hojas 1.0-1. 5 m largo, incurvadas con la edad, verde-amarillentas, persistentes; frutos 0.9-1. 4 cm diámetro; semillas elipsoidales a ovoidales con ornamentación reticulada a puncti- forme. N. parvi flora Nolina excelsa García-Mend. & E. Solano. Bot. Sci. 90: 1-5. 2012. TIPO: MÉXICO. Oaxaca: ladera oeste de Cerro la Calavera, 7 km en línea recta al este de San Juan Bautista Suchitepec, municipio de San Juan Bau- tista Suchitepec, distrito Huajuapan, R. Redonda -Martínez, R. Medina- Lemos, E.M. Martínez- Salas y L.E. de la Cruz-López 481, 10 mar 2011 (holotipo: MEXU1-4 partes; isotipo: FEZA1-4 partes). Rosetófilas arborescentes, 8.0-13.0 m alto. Tallos 40.0-50.0 cm diámetro, erectos, base ligeramente ensanchada, con 8-16 ramas. Hojas ca. 100 por roseta, pronto deciduas; láminas (60. 0-)70. 0-85.0 cm largo, 1.4-2. 1 cm ancho, lineares, glaucas, base 5. 0-6.0 cm largo, 4. 5-5. 5 cm ancho, deltoide, engro- sada, blanquecina, cartácea y ápice largamente atenuado, erectas aún con la edad, margen denticulado, dientecillos disminuyen en tamaño y se separan más hacia el ápice, el tercio distal entero y hialino, haz y envés estriados. Inflorescencias paniculadas, erectas, laxas, 1.2-1.6(-2.5) m largo, pedúnculo 25.0- 35.0 cm largo, 4.0-4. 5 cm ancho en la base, ramas primarias ca. 100, 12.0- 14.0 cm largo, flores por nudo generalmente 2(3-4), fructificando sólo una en el caso de las inflorescencias femeninas; porción fértil 0.9 -1.0 (-1.1) m largo; brácteas intermedias 12.0-18.0 cm largo, 2. 5-3. 5 cm ancho, las superio- res 8.0-10.0 cm largo, 2.0-2. 5 cm ancho, lanceoladas, adpresas, papiráceas, disminuyendo de tamaño hacia el ápice, blanquecinas, escariosas, pedicelos 3. 5-4.0 mm largo, en fructificación 0.9-1. 2 cm largo, articulados en el tercio basal, bractéolas fimbriado-papiráceas. Flores unisexuales, las masculinas con gineceo vestigial reducido, las femeninas con estaminodios pequeños; tépalos libres, similares, 3. 0-4.0 mm largo, 1. 8-2.0 mm ancho, elípticos a obo- vados, ápice apiculado, papilado, en flores masculinas reflexos, en las femeni- nas cóncavos, blanquecinos, con tintes morados en la línea media del tépalo, margen hialino; estambres fértiles 6, libres, más cortos que los tépalos, hasta 4.7 mm largo, filamentos 2.5-3 mm largo, anteras hasta 1.7 mm largo; ovario 3-lobado, lóbulos redondeados, en el ápice, hasta 2.0 mm largo, estilo corto, estigma 3-lobado, ca. 1.0 mm largo. Frutos en cápsulas, 7.0-9. 0 mm diámetro, pericarpio delgado, lóbulos elipsoidales; semillas l(-2), 3. 5-4.2 mm largo, 3.0- 3.8 mm ancho, esferoidales, muriculadas, pardo oscuro. Discusión. Por el hábito arborescente, hojas de 1. 5-4.0 cm de ancho con el margen denticulado, inflorescencia paniculada, amplia, robusta, brácteas del pedúnculo papiráceas, bractéolas fimbriado-laceradas y frutos grandes, Nolina excelsa se ubica en la sección Arborescentes, propuesta por Trelease (1911). Por su morfología se relaciona con Nolina parviñora (Kunth) Hemsl., de 22 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN-CUICATLAN 99: 1-29. 2012 5 rTim Fig. 3. Nolina excelsa, -a. Hábito, -b. Hoja. -c. Margen de la hoja. -d. Flor masculina, -e. Detalle de la inflorescencia masculina, -f. Flor femenina, -g. Fruto, -h. Semilla. 23 18 - 40 ' !fi-?rr 10'O' ITIO' 1 JU' M. RIVERA-LUGO y E. SOLANO NOLINACEAE -9W -9ÍÚ0' 4T p 2ft‘ iWH 1 ■IS'40' ifrstr 18‘0' ¡7-40‘ ■i rair 24 FLORA DEL VALLE DE TEHUACAN - CUICATLAN 99: 1-29. 2012 la que difiere por la talla mayor, hojas glaucas, más cortas y en menor número; tépalos blanquecinos con una línea morada en la parte media, frutos de 7.0- 9.0 mm de diámetro y semillas pardo oscuro con superficie muriculada. Difie- ren también en la época de floración y fructificación. Distribución. Especie endémica de las montañas de la Mixteca Alta, en los distritos de Coixtlahuaca, Huajuapan y Teposcolula, aunque es probable su presencia en áreas del sur del estado de Puebla, en el municipio de Caltepec. Ejemplares examinados. OAXACA: Distrito Coixtlahuaca: 1 km norte del Portezuelo Mole, 10 km noroeste de El Rodeo, A. García Mendoza etal. 2500 (MEXU, MO). Dto. Huajuapan. Cerro la Calavera, 7 km en línea recta al este de San Juan Bautista Suchitepec, Redonda et al. 480 (MEXU). Dto. Teposco- lula: Cerro Pericón, 24 km norte de Villa de Tamazulapan del Progreso, 16 km norte de Santiago Teotongo, García-Mendoza et al. 3075 (MEXU, MO); Cerro Pericón, 6 km norte de San Pedro Nopala, camino a Yosocuno, García Mendoza 4578 (MEXU); Falda norte del Cerro Flecha, 5 km al este de San Pedro Nopala, García Mendoza y de la Rosa 6167 (MEXU); La Cumbre Hijadero, 6 km oeste de San Pedro Nopala, Solano et al. 3468 (FEZA, MEXU), 3469 (FEZA, MEXU); Llano del Frijolillo, 8 km oeste de San Pedro Nopala, Solano et al. 3470 (FEZA, MEXU); 6 km sureste de San Pedro Nopala, Solano et al. 3550 (FEZA, MEXU), 3551 (FEZA, MEXU). Hábitat. Zona de transición entre bosque de Quercus y matorral xerófilo, en laderas con pendientes pronunciadas, sobre leptosoles y regosoles delgados y pedregosos. En elevaciones 2300-2700 m altitud. Fenología. Florece de febrero a abril, fructifica de abril a julio. Nombre vulgar y usos. “Sotol”, las hojas se utilizan para construir techos de casas, de los tallos secos se hacen tablas sobre las que se raspan las hojas de Agave convallis (maguey escobeta) para obtener fibras. Nolina parviflora (Kunth) Hemsl., Biol. Centr.-Amer. Bot., 3: 372. 1884. Cordyline parviflora Kunth, Nov. Gen. Sp. 1 [quarto]: 269. pl. 674. 1816. TIPO: MÉXICO. [Estado de México] Ínter Huahtitlan et Tlanepantla, F.W.A. Humboldty A.J.A. Bonpland 4031, s.f. (holotipo: P). Yucca longifolia Karw. ex. Schult. f., Syst. Veg. 7, pt. 2: 1715. 1830. Beaucar- nea longifolia (Karw.) Baker, J. Bot. 10: 324-325. 1872. Nolina longifolia (Schult. f.) Hemsl. Biol. Centr. Amer. Bot. 3: 372. 1884. Dasylirion longi- foluim (Karw.) Zuce. & Karw., in Zuce. Abh. Math.-Phys. Cl. Kónig. Bayer Akad. Wiss. 3: 224-225. 1840. TIPO: MÉXICO. Hidalgo, “intemperatis ad San José del Oro” [actualmente San Vicente, 20 a 25 km al NO de Zima- pán] reipubl. mexicanae, W. Karwinsky s.n., s.f. (holotipo: M). Nolina elegans Rose, Contr. U.S. Nati. Herb. 10: 91-92. 1906. TIPO: MÉXICO. Zacatecas: E de la Sierra Madre, toward San Juan Capistrano, J.N. Rose 2396, 18 ago 1897 (holotipo: US! http://collections.mnh.si.edu/search/ botany/?ti=3). Rosetófilas arborescentes, 4. 0-5.0 m alto. Tallos erectos, 10.0-20.0 cm diá- metro, con 1-6 ramas. Hojas 150 a 200 por roseta, persistentes; láminas, 1.0 (-1.5) m largo, (0.8-)1.0-1.5(-2.0) cm ancho, lanceoladas, base 5. 0-6.0 cm largo. 25 i9M