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WISSENSCHAFTLICHE ERGEBNISSE 


DER 


DEUTSCHEN TIERSEE-BAPEDITION 


AUF DEM DAMPFER „VALDIVIA“ 1898-1899 


IM AUFTRAGE DES REICHSAMTES DES INNERN 
HERAUSGEGEBEN VON 


CARL CHUN 


PROFESSOR DER ZOOLOGIE IN LEIPZIG N 
LEITER DER EXPEDITION. 


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| DR- H. SIMROTH 


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i | GASTROPODENLAICHE UND GASTROPODENLARVEN 
E: DER DEUTSCHEN TIEFSEE-EXPEDITION 1898-1899 


MIT TAFEL XXXI-XXXV UND 2 FIGUREN IM TEXT 


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VERLAG VON GUSTAV FISCHER 


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Preis für Text und Atlas: Für Abnehmer des ganzen Werkes: II Mark 50 Pf. 
Für den Einzelverkauf: I4 Mark. 


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Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Eine historisch-kritische 


System der Biologie in Forschung und Lehre. studie. Von Dr. phil. 


S. Tschulok, Zürich. 1910. Preis: 9 Mark. 


Inhaltsübersicht: I. Die Entwicklung der Anschauungen über Auf- 
gabe und System der Botanik und Zoologie, vom 16. Jahrhundert bis 1869. 
1. Die Botanik bis 1732. — 2. Die Botanik ‚von 1732 bis 1813. — 3. Das System 


A. P. De Candolle (1813—1842). — 4. M. J. Schleiden. — 5. Die zoologischen Systeme 


bis 1866. — 6. E. Häckels System der Biologie (186669). — II. Versuch eines 
neuen Systems der biologischen Wissenschaften. 7. Verschiedene Arten die Biologie 
zu klassifizieren. — 8. Einteilung der Biologie nach der Forschungsmethode. — 
9. Einteilung der Biologie in Biotaxie und Biophysik. — 10. Die sieben materiellen 
Gesichtspunkte der biologischen Forschung. — 11. Allgemeine und spezielle Botanik, 
resp. Zoologie. -— 12. Zusammenfassung. Einwände. — 13. Kritik einiger Systeme 
der Biologie (aus der Zeit von 1853—1907). — III. Die Auffassung vom System 
der Biologie in den modernen Lehrbüchern. 14. Die modernen Lehrbücher der 
Botanik. — 15. Der Begriff der „Biologie im engeren Sinne“. — 16. Einige zoolo- 
gische Lehrbücher. — Anmerkungen und Zusätze. 


Zeitschrift für Allgem. Physiologie. 1911, Bd. XI, Heft 4: 

Unsere Erkenntnis der Welt kann nur fortschreiten, wenn die Schlußfolgerungen 
der Vernunft und die naturwissenschaftliche Erfahrung Hand in Hand gehen. Der 
Naturforscher braucht neben seinen Experimenten und Beobachtungen eine Philosophie, 
nicht jene, wie der Verf. sagt, für welche man sich an einer besonderen Fakultät 
immatrikulieren lassen muß, sondern jene Art der Philosophie, die jeder Natur- 
forscher in der Brust tragen muß, um sich in jedem Falle klar die Frage vorlegen 
zu können. Wonach forsche ich? Was will ich an den Lebewesen wahrnehmen ? 
Was will ich meinen Schülern von den Lebewesen mitteilen ? 


Der Verf. sucht diese allgemein gültige Erkenntnis für das System der Biologie 
zu verwerten. An einem Ausschnitte aus der Geschichte zeigt, er, wie verschieden 
die Aufgabe und das System der Botanik und Zoologie in verschiedenen Zeiten 
aufgefaßt wurden, er berücksichtigt auch die Entwicklung der Lehrstühle für Botanik 
und Zoologie an den Universitäten und die Entwicklung der wichtigsten Lehr- und 
Handbücher. 

Derjenige, welcher sich für die Genese der modernen Lehrbücher der Botanik, 
Zoologie und Biologie interessiert, wird mit Vergnügen den Ausführungen des Autors 
im dritten und letzten Abschnitte seines Buches folgen. Es ist außerordentlich 
wichtig, zu sehen, wie selbst die modernsten Lehrbücher von traditionellen Elementen 
durchsetzt sind, Elementen, welche früheren Phasen der Entwicklung entstammen. 


In unserer Zeit, welche durch eine geistige Ueberproduktion und einen Nieder- 
gang allgemeiner Problemstellung charakterisiert ist, ist das vorliegende Buch freudig 
zu begrüßen. Seine Lektüre sei jedem Forscher warm empfohlen. 

| Fröhlich (Bonn). 


Festschrift zum sechzigsten Geburtstage Richard Hertwigs (München) 
geboren den 23. September 1850 zu Friedberg i. H. 


Erster Band: Arbeiten aus dem Gebiet der Zellenlehre und Protozoen- 
kunde. Mit Beiträgen von William Travis Howard, Methodi Popoff 
Vlad. RüZicka, Theodor Moroff, C. Clifford Dobell, Hubert 
Erhard, Julius Schaxel, Carl Camillo Schneider, Paul Buchner 
E. A. Minchin, Alexander Issaköwitsch, Rh. Erdmann, Max Hart- 
mann, W. Lebedeff, Max Jörgensen, B. Swarczewsky. Mit 49 Tafeln 
und 107 Textfiguren. 1910. Preis: kart. 110 Mark. 


Zweiter Band: Arbeiten morphologischen, biologischen und deszendenz- 
theoretischen Inhalts. Mit Beiträgen von J. P. Schtschelkanozew 
Bruno Wahl, Sergius Kuschakewitsch, Philipp Lehrs, C. Sasaki, 
Richard Goldschmidt, OÖ. Steche, Harry Marcus, Schwangart, 
L. Plate, Ernst Stromer. Mit 30 Tafeln und 100 Textfiguren. 1910. 

Preis: kart. 70 Mark. 


Dritter Band: Experimentelle Arbeiten. Mit Beiträgen von Arnold Lang, 
Karlv. Frisch, Paul Steinmann, F. Wolfg. Ewald, Gustav Wolff, 
Albrecht Bethe, Otto Maas, Theodor Boveri, F. Doflein, Tanzo 
Yoshida und Ernst Weinland. Mit 20 Tafeln und 76 Textfiguren. 1910. 

Preis: kart. 50 Mark. 


Preis für das vollständige Werk (Bd. I—III): 200 Mark. 
Illustrierter Prospekt mit Inhaltsverzeichnis kostenfrei. 


Die zahlreichen Schüler des Herrn Geheimrat v. Hari haben sich äßli 
seines sechzigsten Geburtstages zur Schaffung einer Festschrift ee, 
wenige andere geben dürfte. Die Leistungen der Hertwigschen Schule sind hin- 
reichend bekannt, so daß die Bedeutung der Arbeiten nicht besonders betont zu 


werden braucht. Die mit 99 mustergültigen Tafeln versehene Festschrift wird, 


überall wo zoologische Forschungen getrieben werden, unentbehrlich sein. 


Von den Beiträgen zu der Festschrift sind einzeln erschienen: 


Die Potenzen der Ascaris-Blastomeren bei abgeänderter Furchung 
Zugleich ein Beitrag zur Frage qualitativ-ungleicher Chromosomen-Teilung Von 
Theodor Boveri, Würzburg. Mit 6 Tafeln und 24 Textfiguren, 1910, 


Preis: 15 Mark. 


Lebensgewohnheiten und Anpassun i 
hnhei ıgen bei deka 
Von FF. Doflein, München. Mit 4 Tafeln Herr: Textfiguren. onen BEehan, 


Ueber die Traubenwickler , (Corchylis ambiguella Hübn. und Polychrosi- 
benwickler botrana Schiff) und ihre Bekämpfung, mit Be 


sichtigung natürlicher Bekämpfungsfaktoren. Von Dr. Seh 

‚htigung S ; . Schwangart, Vorstand d 
zoologischen Abteilung an der Kgl. Lehr- und end für on . 
Obstbau in Neustadt a. d. Hdt. Mit 3 Tafeln. 1910. Preis: 5 Mark 


WISSENSCHAFTLICHE ERGEBNISSE 


DER 


DEUTSCHEN TIEFSER-EAPEDITION 


AUF DEM DAMPFER „VALDIVIA” 1898-1899 


IM AUFTRAGE DES REICHSAMTES DES INNERN 


HERAUSGEGEBEN VON 


CARL CHUN Dämon of Mb 


PROFESSOR DER ZOOLOGIE IN LEIPZIG 


NEUNTER BAND 


MIT 35: TAFELN, 9 KARTEN UND’ 37 ABBILDUNGEN. IM TEXT 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
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Uebersetzungsrecht vor 


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Inhalt des neunten Bandes. 


Pteropoda. Von JOHANNES MEISENHEIMER. Mit Tafel I-XXVII, g Karten und 35 Abbildungen 
un Jext.. 

Archaeomenia prisca n.g., n.sp. Von JoH. THIELE. Mit Tafel XXVII-—XXIX 

Die Solenoconchen der Valdivia-Expedition. Von L. PLATE. Mit Tafel RE 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven der Deutschen Tiefsee-Expedition 1898 


—I899. Von Dr. H. SIMROTH. Mit Tafel XXXI—XXXV und 2 Abbildungen im Text 


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Gastropodenlaiche 
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Deutschen Tiefsee-Expedition 18951899 


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Mit Tafel XXXI—XXXV und > Figuren im Text 


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Die Untersuchung unfertiger Formen, wie der zufällig ins Netz geratenen Larven und 
Laiche, hat naturgemäß etwas Unbefriedigendes an sich, insofern die Schlußfolgerungen nur un- 
sicher tastend vorgehen können und die wirklichen Früchte, wenn sie überhaupt reifen, zukünftigem 
- Zufall überlassen werden müssen, wo sie vermutlich sehr vereinzelt dem einen oder anderen 
Malakozoologen in den Schoß fallen werden. Immerhin gelang es diesmal, wenigstens an einigen 
Stellen etwas weiter vorzudringen und die bisherigen Anschauungen über die Zugehörigkeit 
mancher Formen zu modeln und für das System kritische Schlüsse zu ziehen. Das gilt namentlich 
für die zunächst behandelten eupelagischen Larven mit durchsichtiger Schwimmschale oder 
Scaphoconcha — die anderen sollen erst später folgen. — Weiter wurde ein neuer Laich fest- 
gestellt, dessen Eigenart interessante Beziehungen wahrscheinlich macht. Andere Laichkapseln 
waren leer, teıls weıl die Embryonen sie schon verlassen hatten, teils weil sie durch Schmarotzer 
zerstört oder durch räuberische Schnecken ihres Inhaltes beraubt waren. Die letztgenannten gaben 
Gelegenheit zu einigen Beobachtungen über das Anbohren der Beute, wobei ich den abgesteckten 
Rahmen ein wenig überschritt und hinzunahm, was mir von Material überwiesen war. 


l. Bohrlöcher, von Schnecken verursacht. 


Soviel wır wissen, beschränken sich räuberische marine Vorderkiemer auf wenige Tier- 
gruppen als Beute, dıe Lamellariiden stehen mit ihrer Anpassung an Alcyonarien und Ascidien 
ganz abseits, die anderen sind Spezialisten, die bald Echinodermen, bald anderen Weichtieren, 
Schnecken und Muscheln, nachstellen. Hier liegen auffallende Züge vor, die sicher altertümlich 
und phylogenetisch bedeutsam sind. Denn andere Tiere scheinen lebend nur verzehrt zu werden, 
soweit sie zur Mikrofauna gehören und mit niederen Algen zusammen ın den Pharynx gelangen. 
Fische, Kruster und Anneliden werden bei Lebzeiten verschont und dienen nur Aasfressern zur 
Nahrung. Da ist es auffallend genug, daß die Kalkschalen der Cirripedien und Brachiopoden 
und die Röhren der Serpuliden nicht angebohrt werden, trotzdem das Material dasselbe zu sein 
scheint, wie das der Molluskenschale. 

Wie die Echinodermenskelette durch den Säuregehalt des Speichels zertrümmert und 
ihre Träger durch die gleiche Einwirkung betäubt werden und erschlaffen, ist jetzt durch 
Beobachtung genügend festgelegt. Ebenso sicher scheint es, daß die Durchbohrung der Mollus- 
kenschale nur mit Hilfe von Säure zustande kommt. Für Natica hat Schemenz!) die saure 


I) P. SCHIEMENZ, Wie bohrt Natzica die Muscheln an ? Mitteil. der zool. Station Neapel, Bd. X, 1891. 


3 
48* 


H. SIMROTH, 


366 


Reaktion der napfförmigen, unter dem Munde gelegenen Bohrdrüse bewiesen. Alle übrigen, die 


namentlich unter den Rhachiglossen zu finden sind, scheinen das Sekret der überzähligen, durch 


Muskulatur zu schärferem Ausspritzen befähigten sekundären Speicheldrüsen zu benutzen, die als 


Lippendrüsen unmittelbar an der Schnauze ausmünden und morphologisch von an zum 
Pharynx gehörigen Speicheldrüsen zu trennen sind, vielmehr ihr Homologon ne Meere Pul- 
monaten zu haben scheinen in der komplizierten Lippendrüse von Aiopos. Der eigentliche Vorgang 
des Bohrens aber bleibt noch unklar. Vermutlich wird die Schalensubstanz durch das aufgepreßte 
Sekret erweicht und dabei durch die Radula weggenommen. Wir kennen nur das charakteristische 
trichterförmige kreisrunde Loch, das dem Rüssel den Durchtritt gewährt zu den Weichteilen. Der 
sußere Durchmesser des Trichters im Periostracum übertrifft den inneren im Hypostracum meist 
um ein Mehrfaches. Die Wände des Trichters sind nicht einfach konisch, sondern ausgebaucht, 
wahrscheinlich weil unter dem Einfluß der Säure das Ostracum der Radula weniger Widerstand 
leistet als das Hypostracum, und zwar vermutlich wegen eines niederen Gehaltes an organischer 
Substanz oder Conchin. 

In der Literatur findet sich bisweilen die Frage erörtert, ob die Durchbohrung stets un- 
mittelbar über den Weichteilen geschieht oder ob auch, bei Lamellibranchien z. B., Stellen gewählt 
werden, von denen sich der Mantel zurückziehen kann. Im allgemeinen scheinen solche Miß- 
griffe ausgeschlossen, und es bleibt der Eindruck, als ob die räuberische Schnecke bei der Wahl 
des Angrifispunktes von einem chemotaktischen Reiz geleitet würde, durch des Opfers Schale 
hindurch. 

Zur Beantwortung dieser Fragen mögen die folgenden Befunde einen bescheidenen Beitrag 
liefern! 


a) Die angebohrte Klappe einer Muschel. 


Tat, XXXT Eie, ı, 


Station 240, 3959 m, aus der Tiefe bei Sansibar. 


Die weißliche Schale, außen z. T. mit feinem schwarzen Detritus, war ca. 8 mm lang. 
Um die Bestimmung habe ich mich nicht gekümmert. Das Bohrloch beweist, daß das Tier 
einer Schnecke zum Opfer gefallen war. Die Stelle, etwa in der Mitte zwischen Wirbel und 
_ unterem Schalenrand, war so gewählt, daß gleich Weichteile vom Rüssel des (rastropods getroffen 
wurden. Gleichwohl lag die Hauptkörpermasse oberhalb des Bohrloches. Und das scheint der 
Grund gewesen zu sein für dessen abweichende Form; denn der Kreis ist nach oben erweitert, 
so daß die Oelinung erscheint wie eine Taschenuhr mit ihrem Griff. In der Schale erkennt 
man die drei Schichten, das hellbräunliche Periostracum, das weiße Ostracum und das blasse, 
durchscheinende Hypostracum. Man sieht, wie nach der Herstellung des kreisförmigen Loches 
die Erweiterung nach oben bewirkt wurde. Zunächst wurden die beiden äußeren Schichten, 
jedenfalls durch saures Sekret erweicht, von der Radula weggeschabt, bis das Hypostracum frei- 
gelegt war. Dieses wurde dann ohne Mitwirkung des Sekretes einfach von der 
gebrochen, so daß die gegen den Wirbel gerichtete Spalte entstand. 

Mir ist nicht bekannt, daß derartige Bohrlöcher bisher beobachtet wären. So unbedeutend 
der Befund sein mag, er zeigt immerhin, daß und wie die Schnecke ein enges Bohrloch in be- 


4 


Radula weg- 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 367 


stimmter Richtung erweitert. Sie arbeitet anscheinend planmäßig zuerst unter Verwendung des 
Sekretes von außen bis auf das Hypostracum, das sie sodann von dem Loch aus von unten 
her durchbricht. Beide Verrichtungen werden sicherlich von der Radula geleistet. 


b) Keulenförmige Wohnröhren. 


Taf. XXX], Fig. 2A—C. 


Station 37, nördlich von Boa Vista, mit dem Trawl aus 1694 m Tiefe, 2 Stück. 

Station 63, nordöstlich von Principe, aus 2492 m, ı Stück. 

Die dunkel-graubraunen Gebilde haben die Form einer vorn zugespitzten Clepsine s. 
Glossiphonia. Fig. 2 A zeigt das größte Stück in doppelter Vergrößerung. Sie waren wohl 
mehr aus Verlegenheit unter die Schnecken geraten, wegen einer gewissen Aehnlichkeit mit 
einem Grastropodenlaich von den Kerguelen (s. u... Ich wurde zunächst gleichfalls getäuscht, lasse 
sie aber hier stehen, weil das abgebildete Stück von einer Schnecke angebohrt und ausge- 
fressen ist. | 

An Gastropodenlaich ist, wie gesagt, kaum zu denken. Dagegen spricht die Struktur 
der Hülle. Sie ist gleichmäßig dünn, zäh und fest. Das spitze Ende zeigt bei allen dreien 
eine Oelinung, auch der verjüngte Teil ist also hohl. Die Oefinung aber hat nirgends typische 
Ränder, die auf einen natürlichen Abschluß deuteten; daher bleibt es unentschieden, wieweit der 
Faden ursprünglich gereicht hat und ob er am Ende doch geschlossen war, in welchem 
Falle an die Eikapsel ırgend eines anderen Tiefseebewohners gedacht werden könnte, so daß 
die jetzigen Bewohner, auf die wir gleich zu sprechen kommen, nachträglich von dem Hause 
Besitz genommen haben würden. Der Cocon war unten abgeflacht, wie die genannten Egel, 
zwei Stück waren offenbar auf Fremdkörpern aufgeklebt gewesen, der abgebildete von den Cap 
Verden war an der Unterseite locker mit Schwammresten, schwarzem Mud und weißer Kreide 
verklebt. Die Wand bestand nicht aus Sekreten, wie sie die Schnecken absondern, sondern zeigte 
ganz zierliche Windungen (Fig. 2C), labyrinthisch wie Hirnfurchen. 

Als ich das zweite Stück von den Cap Verden öffnete, fand ich an der Decke, etwa ın 
der Mitte, einen weißlichen Klumpen von !/6—1/s mm Durchmesser. An ihm saß, ıhn ein- 
hüllend, eine lockere, flockige Masse, die sich als ein Tierstock von sehr vielen Personen erwies. 
Die Größe würde schon für Infusorien passen. Da aber einige der zarten leeren Kelche 
eine vierzähnige Mündung aufweisen, so liegt es wohl näher, an ein minimales Hydrozoon oder 
Bryozoon zu denken. Manche Kelche enthielten einen dunklen, ovalen Körper, statoblastähnlich, 
aber den Kelch ganz ausfüllend — irgend ein Dauerzustand. Der Basalkörper erschien als etwa 
haselnußförmiges Gebilde, beim Aufklären in Cedernholzöl durch eine senkrechte Wand abgeteilt; 
die glatte Oberfläche gehörte einer dünneren, strukturlosen Außenschale an. Das Innere war im 
wesentlichen eine dichte Masse sehr kleiner Zellen. Es ließ sich nicht nachweisen, ob dieser 
basale Körper mit der Verzweigung einen einzigen Organismus bildete, oder ob eine Symbiose 
vorlag. Noch ist für Interessenten das eine unverletzte Stück aufbewahrt. Hier interessiert uns 
das leere Stück des kreisrunden Bohrloches wegen. Es findet sich an derselben Stelle, an der 
bei den bewohnten die Tiere saßen. Dadurch scheint aber ein Doppeltes bewiesen, einmal, daß 
die Schnecken der Tiefsee auch andere Beute anbohren, als Weichtiere, sodann aber, daß sie 


5 


3 68 H. SIMROTH, 


einen eng beschränkten Punkt von außen mit Sicherheit zu finden wissen, durch Chemotaxis 
geleitet. Das Bohrloch hatte in diesem Falle nicht eine trichterförmige, sondern eine cylindrische 
Wand, durch die geringe Dicke und gleichmäßige Beschaffenheit der zu durchsetzenden Schicht 
bedingt. 


c) Angebohrter Eicocon. 


Eine nadelstichfeine Oeffnung, die höchstens von einer ganz kleinen Schnecke her- 
rühren konnte (Fig. 3), durchsetzte die Wand der Eicocons von einem anderen Gastropoden. 
Er soll den Anfang bilden von der nächsten Kategorie Wenn die Kleinheit des Bohrloches 
einen sicheren Schluß auf den Räuber zuließe, dann wäre bewiesen, daß auf dem Schlickboden 
der See die malakophagen Vorderkiemer ihre Beute bereits in der Eikapsel aufzuspüren wissen. 


II. Eaiche 


Von den vielen Laichformen, die mir vorlagen, müssen zwei, d und e, ın ihrer Zuge- 
hörigkeit zu Gastropoden als unsicher gelten, namentlich läßt sich für e nicht über eine gewisse 
Wahrscheinlichkeit hinauskommen. Von einem anderen Laich, c, waren nur die leeren Kapseln 
vorhanden, die Larven waren ausgeschwärmt. Ebenso waren von a nur die leeren Cocons 
geblieben, aber aus dem anderen Grunde, weil die Embryonen durch räuberischen Eingriff 
zerstört waren; sie gaben Anlaß zu einigen Beobachtungen über die weiteren Schicksale des 
Inhaltes. Nur zwei Laiche, b und f, ließen einige entwickelungsgeschichtliche und systematische 
Studien zu. Der Laich g& endlich stammte als einziger von einem Opisthobranch. 


a) Zwei rundliche, apfelförmige Laichkapseln. 
Taf: ZART Fe 22 Had RB... Lextlie, 
Station 107. Agulhas-Bank. 


Auf einer pergamentenen, von kreidigem Detritus durchsetzten Wurmröhre saßen zwei 
blasse Kapseln so nebeneinander, daß ihr befestigtes Ende die runde Röhrenwand umfaßte. Die 
Basis war also rinnenförmig ausgehöhlt. Befestigt waren sie mittelst einer geringen Schleim- 
menge, die sich ein wenig ausbreitete und andererseits einen Ueberzug über die knorpelig anzu- 
fühlende Kapsel bildete. Oben waren die Kapseln verengert, indem sich die Wand bis zum 
Schluß der Oeffnung zusammenzog, also ohne Deckelbildung. Die Oeffnung war bei der einen 
Kapsel einfach punkt, bei der anderen sternförmig, ein Zeichen für eine gewisse Freiheit bei der 
Bildung. Die Wand erwies sich als strukturlos, der äußere Schleim als schwach flockig. Nach 
PELSENEER’S neuester und ausschlaggebender Arbeit!) unterliegt es keinem Zweifel, daß die 
Wand des Cocons von der Sohlendrüse abgeschieden war, während die Sohlenfläche den äußeren 


Schleim liefert. Daß die Kapseln von einer Schnecke herrührten, bewies der Inhalt trotz der 
Zerstörung, das Operculum nämlich (s. u.). | 


ı) P. PELSENEER, Gland edi ige 
T. XLIV, ne ‚ Glandes pedieuses et coques ovigeres des Gastropodes. Bull. scient. de la France et de la Belgique, Ser. 7, 


6 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 369 


Die Aussicht auf Entscheidung war deshalb eingeengt, weil beide Cocons das feine 
kreisrunde Loch zeigten, das den Eingriff einer Raubschnecke bewies. Immerhin war der Inhalt 
der untersuchten Kapsel überraschend. Eine kugelförmige strukturlose Haut, welche die Kapsel 
auskleidete, konnte als Eischale oder als Schale des entwickelten, ausgesaugten Embryos gelten. 
Das ließ sich nicht ausmachen, weil eine andere blasse, undurchsichtige Kugelschale, die in eine 
Art Nabelstrang zusammengezogen war, ihr dicht anlag, wohl der Rest von Eiweiß. Die 
strukturlose Schale schien eine Oeffnung zu haben, und es zeigte sich ein eigentümliches Gebilde, 
das ıch als Operculum ansprechen zu müssen glaube (Textfig. 1). Außerdem fand sich noch 
ein rosa gefärbtes Blatt im Innern, das wohl den Sohlenrest darstellte, aber nur dessen äußere 
Haut, als eine Tasche, die nur ganz lockeren organischen Detritus enthielt; und mit solchem 
schien das ganze Innere gefüllt. In der erwähnten blassen Haut strahlten von einem Punkt 
dunkle Rippen aus, etwa wie die Zweige einer Arteria centralis retinae, und daran hingen zum 
Teil noch lockere, blattartige Anhänge. Vermutlich hat sich nach dem Abtöten und Aussaugen 
durch die Raubschnecke irgend ein Parasit oder Saprophyt eingenistet und die weitere Zerstörung 
unter gleichzeitigem Aufbau neuer, fremder Strukturen übernommen. Ich würde auf solche 
problematische Dinge nicht eingegangen sein, wenn nicht zwei Umstände auflällig wären, das 


a b c 


Textfig. 1. Gequollenes Operculum. a von der Peristomseite, b von der Spindelseite aus. Die punktierte Linie in b ergänzt 
den etwas zerrissenen Rand der Peristomseite. c Schematischer Querschnitt; oben die Außen-, links die Spindel-, rechts die Peristom- 
seite. a und b vergr. 35:1. 


Operculum und der Kalk. Das ganze Innere ist durchsetzt mit Körnern von starker Licht- 
brechung, die runden Stärkekörnern gleichen. Sie liegen namentlich der Innenseite der kugeligen 
Schale in einer dichtgedrängten Schicht an. Eisessig treibt nur allmählich Kohlendioxyd aus, 
doch bleibt die Form der verschieden großen Körner unverändert, nur haben sie ihre starke 
Lichtbrechung verloren und einen matten Glanz angenommen. Man erhält wohl den Eindruck, 
als wäre das Calciumalbuminat, das normaliter zur Bildung der Schale ausgeschieden wırd 
und sich dann in das Calciumcarbonat und den Albuminrest zerlegt, der die Conchinhäutchen 
zwischen den Kalkprismen bildet, ohne die chemische Zerlegung in einzelnen Körnern abgelagert. 
Das Operculum ist ein strukturloser, blaßgeelber oder bräunlicher, durchscheinender bis durch- 
sichtiger Körper von weicher, kautschukartiger Beschaffenheit, der sich beliebig verdrücken läßt 
und dann wieder in die ursprüngliche Form zurückspringt. Und diese Form ist eigenartig 
genug; die freie Fläche etwa halbkreisförmig, glatt und schwach vertieft, wie bei so vielen 
Deckeln; aber die Unterseite ist, namentlich am geraden Spindelrand, unförmlich dick, wohl so 


7 


H. SIMROTH, 
370 


dick wie der Radius der freien Fläche, ein Zapfen, der nach unten vorspringt und sich absatz- 
weise gegen den Peristomrand verdünnt. Die Gestalt erinnert etwa an Opercula, die wie bei 
Neriten auf der Unterseite einen Fortsatz tragen, oder bei fossilen NVerztopsıs und Maclurites 
einen derben, unförmlichen Zapfen. Doch ist an solche Verwandtschaft schwerlich zu denken. 
Die Strukturlosigkeit spricht dagegen. Vielmehr liegt wohl die Erklärung in einer nachträglichen 
Lockerung; die Lagen, die beim lebenden Tiere zusammengeprebt und zusammengehalten werden, 
scheinen gequollen zu sein. Die Teile, die beim normalen Deckel die dünnsten oder dicksten 
sind, die sind es auch beim gequollenen, nur in einer ganz anderen Progression der Dicken- 
zunahme. Bezeichnend ist dabei der Umstand, daß die oberste, nach außen gekehrte Schicht 
des Deckels unverändert bleibt, die unteren aber aufquellen nach dem Eingriff des Räubers. 
Wir werden nachher von der Tatsache weiteren Gebrauch machen (. u.). 

Wenn meine Deutungen richtig sind, dann ergiebt sich beim ausgesaugten Embryo eine 
postmortale Umbildung an den Hartteilen, Schale und Deckel, sei es durch den Einfluß des 
Sekretes, das vom Räuber zurückblieb, sei es unter der Einwirkung eines Parasiten oder auch 
nur des Seewassers. 

Für die systematische Bestimmung des Laiches ergeben sich einige Anhaltspunkte, zunächst 
seine Form, sodann der Umstand, daß jede Kapsel nur ein Ei zu enthalten scheint, endlich die 
Abscheidung von einer Sohlendrüse. Die Zahl der Vorderkiemer, welche die Eier einzeln ab- 
legen, ist nicht eben groß; dazu hätte man sich unter denen umzusehen, die neben der 
Vorderrand- oder Lippendrüse am Fuße noch die Sohlendrüse besitzen. Vorläufig scheinen mır 
die Indizien für ein bestimmtes Urteil zu schwach, zumal noch die Möglichkeit besteht, daß der 
entwickelte Embryo sich von den Geschwistereiern in derselben Kapsel ernährt und sie 
vertilgt hätte. 


b) Urnenförmiger Laich von den Kerguelen (Neobuccinum oder Cominella). 
Taf. XXXII, Fig. 1—6; Textfig. 2. 


Kerguelen, Gazellenbassin. Mud. 29. Dezember 1898. 

Eine Gruppe urnenförmiger Eikapseln kam mir bereits von der Unterlage abgelöst unter 
die Hände. Fig. 1A zeigt 6 zusammenhängende Cocons, die beiden darunter (B und C) haben 
sich aus dem Verbande gelöst. Die Zusammenfügung ist ganz unregelmäßig. Die Form der 
losgelösten ergiebt eine rundliche Urne, die oben durch einen Deckel geschlossen ist. Beim 
Ausschlüpfen des Embryos wird der Deckel abgeworfen, und die leeren Urnen sehen aus wie 
die Zellen einer Flummelwabe, mit denen sie auch die legere Aneinanderfügung teilen. Die 
festere Urne ist wieder durch lockeren Schleim, der namentlich ihre Basis umhüllt, mit der 
Unterlage verklebt. Der schwach gewölbte Deckel hat eine leichte Mittelfurche. Die Herstellung 
des Laiches ist wieder klar nach PELsEneER (l. c.): die Urne stammt aus der Sohlendrüse, der 
Schleim von der Fußfläche. Eine größere Unklarkeit bleibt höchstens beim Deckel. Ist er ein 
besonderes Gebilde? Oder wird er im Zusammenhange mit der Urne erzeugt und erst sekundär 
abgespalten? Für letzteres spricht die Struktur (Textfig. 2). Die Seitenwände sind nämlich fein 
geringelt, parallel dem freien Rande, und diese Ringelung setzt sich ununterbrochen auf den 
Deckel fort, so daß also konzentrische Riefen herumlaufen. 


So an der Peripherie; gegen die 
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N a5 un An u 9 Aa 3 "a „Dr A a Zu ui 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 37 


Mitte werden die Kreise zu Ellipsen, und diese werden immer schlanker, indem sich die kleine 
Achse verkürzt. Die Mitte bildet somit eine Linie, die man auch ohne Vergrößerung auf dem 
Deckel als Mittelfurche erkennt (Fig. ı B/). Die Entstehung ist wohl klar. Die ganze Urne 
einschließlich des Deckels wird als ein Beutel von der Sohlendrüse abgeschieden, dıe Ausstoßung 
erfolgt durch intermittierende Kontraktionen der muskulösen Drüsenwand, welche, nach Art eines 
Sphinkters wirkend, die Ringelung erzeugt. Nachdem der Beutel mit Eiern gefüllt, wird durch 
den Fuß der freie kreisförmige Saum zu einer Spalte zusammengedrückt und deren Ränder 
verklebt, endlich wird das so geschlossene Oberende durch die Sohle niedergedrückt und abge- 
plattet. Die seichte Mittelrinne des Deckels bedeutet also nichts 
anderes als die ursprünglich kreisförmige obere Oeffnung des Deckels. 
So erklärt es sich, daß später der Deckel in einer der Riefen aul- 
springt, zunächst einseitig, als wenn er noch durch ein nicht vor- 
handenes Charnier gehalten würde, zuletzt ringsherum. Bei der 
vorigen Form (la) geschah der Schluß des Beutels wie bei einem 


Sack, dessen freien Rand man zusammenschnürt, hier schließt sich 
die Oeffnung wie der Bügel eines Portemonnaies. Dort war der ee ee 
Handgriff der praktischere, da vermutlich nur ein Ei den Beutel aus- xapsel, Bene, 

füllte; hier dagegen, wo Hunderte von Eiern im Beutel sind, würde 

das gleiche Zuschnüren sie stark zusammengepreßt haben; das wird verhindert durch den vor- 
sichtigen Schluß der Oeffnung nach Art eines Bügels, wobei das nachträgliche Plattdrücken von 
oben her den Innenraum vorteilhaft erweiterte. 

Der Inhalt der Kapseln zeigte jene auffallende Verschiedenheit in den Entwickelungs- 
phasen, die wir seit Lov£nx’s Untersuchnngen an unserem nordischen Duccmum kennen. Während 
3 Cocons bereits entleert waren, enthielt eins aus der Gruppe einen Embryo von 3,2 mm Länge 
und daneben Hunderte von kreisrunden Eiern, die gar keine Spur von Furchung zeigten; in 
der einen der freien Urnen, deren Deckel sich eben löste, fand sich dagegen ein Embryo von 
fast der doppelten Größe, der den Innenraum annähernd ausfüllte, und dazu noch ein zweiter 
von noch nicht 1/a mm Länge in besonderer Eischale (Taf. XXXII, Fig. 2). Für die ungleiche 
Entwickelung ließen sich so wenig Ursachen erkennen wie bei unseren nordischen Formen. 
Mangelnde Befruchtung mag das Ausbleiben der Furchung erklären, aber woher die ungleichen 
Stadien der Embryonen? 

Von dem erwähnten größten Embryo ließen sich genügende Einzelheiten feststellen, um 
die Determination wenigstens annähernd zu sichern. Die Schalenform ergiebt sich aus Fig. 3. 
Der obere Teil des Gewindes ist gelb gefärbt von durchscheinendem Dotter, nach unten zu 
wird die Schale immer fester und fein quergerieft, auch das Mikroskop läßt nur dichteste Rippen 
und am wachsenden Peristomrand feinste Kalkkörner erkennen. Ein Siphoausguß ist angedeutet. 

Wegnahme der Schale legt die Weichteile frei (Taf. XXXI, Fig. 4). Der Vorderkörper 
sieht unter dem Mantel hervor, in der Mitte ein ausgestreckter Rüssel (7), lang-kegelförmig, 
am Ende mit kleinem vorspringenden Zapfen. Es sei gleich bemerkt, daß er die ausgestülpte 
Radula trägt, die sich hier offen darbietet. Das Rhynchostom, aus dem der Rüssel heraustritt, 
liegt unter der Kopffalte, welche seitlich die pfriemenförmigen Tentakel (£) trägt, an deren Basis 
außen die Augen (az) von flachem Epithel bedeckt, also nicht auf besonderen Vorsprüngen 


9 


Deutsche Tiefsee-Expedition 1898—ı1899. Bd. IX. 49 


H. SIMROTH, 


372 


angebracht sind. Links neben dem Kopf ist ein derber Sipho (s2) zu a ne bildet nicht die 
einfache Verlängerung des Mantelrandes, sondern entspringt ein Stück hunter: ihm von der 
der Kiemenhöhle. Fig. 4A zeigt die typische Furchung an der Unterseite. > er 
Zipfel, Fühler, wie etwa die Voluten sie haben, trägt er nicht. Der Fuß ıst eigentümlich 
zusammengefaltet. Man sollte erwarten, daß die Hinterhälfte, die den Deckel trägt, glatt gegen 
die vordere gelegt wäre, wobei der Vorderrand der Sohle quer herüber unter der Schnauze läge. 
Wie aber der Rüssel schräg nach links verschoben ist, so sieht auch der vordere Sohlenrand 
nach links, und der ganze Fuß ist eigentümlich schief zusammengefaltet. Eigenartig a a die 
Befestigung des Deckels; denn der liegt nicht glatt dem Fuße auf, sondern bloß in einigen 
Punkten, wo vermutlich eine festere Verwachsung statthat. Der übrige Rand der Deckelfacette 
entfernt sich, infolge der Kontraktion im Alkohol, möglichst von der Fläche des Operculums 
in zierlichen Bogenspannungen, und zwar am Peristomrande. 

Mit solcher Befestigung hängt es wohl auch zusammen, daß der Deckel kein Gewinde 
erkennen läßt (Taf. XXXH, Fig. 6). Nur am äußersten Rande scheint noch eın Rest der 
Spirale erhalten, die im übrigen durch abweichende Wachstumsrichtung abgebrochen und ver- 
wischt ist. Die blaßgelbliche Fläche ist allerdings so gleichmäßig, daß sich Zuwachsstreifen 
nicht erkennen lassen. Wenn aber nach der geschilderten Befestigung auf dem Metapodium die 


weitere Zunahme namentlich an der linken Seite, die jetzt von den beiden Schenkeln eines 
stumpfen Winkels gebildet wird, zu erwarten ist, dann mag wohl ein Operculum entstehen mit 
subapicalem Nucleus; denn der Scheitel des Winkels wird in die Fläche hineinrücken und später 
eben den Nucleus darstellen. 

Die Radula ist typisch rhachigloss (Taf. XXXII, Fig. 5), ein Rhachis- und jederseits ein 
Lateralzahn. Von Rhachiglossen kommen nach Martens’ Bearbeitung in diesem Werke!) die 
Muriciden und Bucciniden in Betracht. Jene haben an den Kerguelen zwei Species von Troßhon, 
diese je eine Art von Zachesis (deren Stellung noch zweifelhaft ist), Veoduccinum und Cominella, 
Ss. C/lanıdota. Nach den Raspeln, deren Abbildungen TmieL£!) gegeben hat, stimmen MVeobuc- 

cımum und Cominella so vollkommen in der Radula mit dem vorliegenden Embryo überein, 
daß über die Zugehörigkeit zu der einen oder anderen Art kein Zweifel sein kann. Namentlich 
haben die Lateralzähne dieselbe Zahl und Form (s. Tiere Taf. IX, Fig. 56 u. 57. Wenn 
der Rhachiszahn des Embryos teilweise noch 4 oder 5 Spitzen aufweist, so deutet die ungleich- 
mäßige und schwächere Ausbildung der Seitenspitze wohl darauf hin, daß bei der erwachsenen 
Raspel auch der Rhachiszahn nur die 3 Spitzen behalten wird, wie in Turere’s Figuren. 

Die Bucciniden sind eine verhältnismäßig junge Familie, die seit der Eiszeit ihren größten 
Aufschwung im Norden nimmt bei Spitzbergen unter dem Schwingungskreis. Wenige Formen 
nur der reichen Gruppe sind auf die Südhemisphäre übergetreten, wo sie den arktischen Genossen 
gegenüber nur kümmerlich bleiben. Die Gattungen zeigen bloß geringe anatomische Differenzen, 
so daß die Gliederung fast nur auf Schalenunterschieden beruht, die unbeträchtlich genug sind. 
Aus dem Gesamtbild aber ergiebt sich, daß die eigentümliche Ontogenie von der Coconbildung 
an sekundären Charakter trägt, namentlich die Ernährung des einen Embryos durch die Geschwister- 
eier beweist es. Es ist wohl sicher, daß auch der große eben beschriebene Embryo Hunderte 

I) Vv. MARTENS und THIELE, Die beschalten Gastropoden. der Deutschen Tiefsee-Expedition, 1898— 
Systematisch-geographischer Teil, 1903. — B. THIELE, Anatomisch-systematische Untersuchungen einiger Gastropo 


FO 


1899. A. v. MARTENS, 
den. 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. ara 


verzehrt hat, so wie ihm wahrscheinlich auch noch das letzte schon entwickelte Ei vor dem Aus- 
schlüpfen aus der bereits halbgeöffneten Kapsel zum Opfer gefallen wäre. Darauf deutet der 
ausgestreckte Rüssel hin mit der vorgestülpten Radula. Uebrigens ist dieser Gebrauch des 
Embryos, noch vor dem Auskriechen mit der Raspel Nahrung aufzunehmen, keineswegs neu, 
jüngst schilderte erst KünkeL von der Helicide Campylaea, daß der vorgeschrittene Embryo mit 
der Radula den Rest des Nahrungsdotters aufleckt!). Vogel oder Reptil würden auf diese Art 
das Weiße ım Ei nicht ausnutzen können. 


c) Fusus-Laich von Sumatra. 
Fan AXXL Fe gAn 


Station 194. Mit dem Trawl aus 614 m Tiefe. 

Das Fragment einer Echinidenschale trug die charakteristischen Laichkapseln, wie sie 
namentlich von BoBrRETZzkYy genau beschrieben sind2).. Seeigel- und Muschelschalen werden ja 
mit Vorliebe zur Bergung von Gastropodeneiern benutzt. Noch saßen 5 Cocons zusammen auf 
der Innenseite, 8 andere waren in mehreren Gruppen losgelöst. Ob die ı3 zusammen das ganze 
Gelege ausmachten? Wenn die Beschreibung Bosrerzky’s für Zusus gilt, wie zu vermuten, 
dann dürfte er den Schleim übersehen haben, der die Kapseln noch überzieht und an die Unter- 
lage heftet. Nach Bosreızky waren die Kapseln anfangs uhrglasförmig gewölbt und flachten 
sich nachher ab, indem sie in die Ascidienhaut, ihr Substrat, einsanken. Die Eier saßen an einer 
Schnur, wie einer Chalaze, die sich nach entgegengesetzter Richtung ausbreitete. 

Der vorliegende Laich erlaubt einige weitere Folgerungen von allgemeinerer Bedeutung 
Gleichgiltig ist wohl, daß die Kapseln nur den halben Durchmesser haben, 4 mm statt & mm. 
Man sieht deutlich, wie die Kapseln entstanden. Fusus hat nach CARRIERE3) (Ss. BRonN, Proso- 
branchia, S. 264) eine Sohlendrüse, deren Lumen den Wänden eines Trichters gleicht, der ın 
den Fuß so eingelassen ist, daß die Spitze in der Sohlenfläche liegt. Besser noch vergleicht 
man ihn vielleicht mit einem Kegelmantel. Die Eier wurden in einer Laichschnur abgelegt, 
deren Schleim die Chalaze bildet. Die Laichschnur wird nun vom Sekret der Sohlendrüse 
bedeckt und umhüllt, wobei schließlich eine Oeffnung bleibt, welche der Mündung der Sohlen- 
drüse entspricht. Darauf wird von der Sohlenfläche über die uhrglasförmige Hülle 
Schleim ausgebreitet und durch den Druck der Sohle an der Unterlage befestigt. Nachdem so 
die erste Kapsel beendet ist, wird die zweite daneben gesetzt werden. Die Ziffern in Fig. 5A 
geben die Reihenfolge an, in der die Kapseln gebildet werden. Man sieht deutlich, wie die 
letzte (Fig. 5 A 5) in ihrer Form durch die beiden ersten (r und 2) beeinflußt wurde, indem sie 
sich an deren Außenhülle anlegte. Ihre Schleimhülle griff nachher über dieselbe hinweg. Die 
Chalazen veranlassen eine schwache Furche, die in annähernd entgegengesetzter Richtung von 
der Mündung ausgeht (deutlich in z und 7). 

Damit ist aber noch nicht die ganze Thätigkeit des Fußes erschöpft. In Fig. 5B zeigt 
zunächst die Kapsel, namentlich an ihrem Rande, wo sie angeklebt ist und noch keine Eier 

ı) KÜNKEL, Zuchtversuche mit Campylaea cingulata STUDER, Abhandlungen Senckenberg. Naturf. Ges., Bd. XXXII, 1910. 


2) N. BOBRETZKY, Studien über die embryonale Entwickelung der Gastropoden. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XIII, 1873. 
3) J. CARRIERE, Die Fußdrüsen der Prosobranchier und das Wassergefäß-System der Lamellibranchier und Gastropoden. Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. XXI, 1882. 
3% 
49* 


H. SIMROTH, 


374 


umschließt, eine ähnliche konzentrische Struktur, wie der vorige Cocon (Textfig. 1). Sie dürfte 
ebenso auf die Muskellagen der Sohle während der Entleerung zurückzuführen sein. Die 
Schleimhülle aber hat eine merkwürdige wabige Oberfläche, die nicht bloß auf einer Skulptur, 
etwa Epithelabdrücken, zu beruhen scheint, sondern auf stofflichen Mengen, die nebeneinander 
gesetzt wurden. Sie auf die einzelnen Epithelzellen zu beziehen, geht wohl wegen ıhrer Größe, 
0,02 bis 0,025 mm, nicht an. Wahrscheinlich bedeuten sie Sekretklümpchen aus Becherzellen, 
die regelrecht im Epithel verteilt sind. 

Aus solchen Becherzellen wird aber der Schleim der ganzen Außenhülle schlechtweg 
erzeugt. Die oberflächlichen Punkte können also schwerlich einen anderen Ursprung haben als 
die Gesamtmasse dieser Hülle Die Differenz hat vermutlich eine andere Ursache. Solange 
die Sohle den Cocon bedeckt, verfließen die einzelnen Tröpfchen zur gleichmäßigen Schleim- 
masse. Wenn sie sich entfernt, bedingt das Seewasser eine Art Gerinnung der einzelnen Tröpichen, 
bevor sie mit der übrigen Masse verschmelzen können. — Mir scheinen solche Schlüsse geboten, 
weil die unmittelbare Beobachtung der Einzelheiten selbst unter günstigsten Bedingungen kaum 
angängig sein dürfte. | 

Bedeutung der Sohlendrüse. 


Wir sehen somit die mittlere Sohlenfläche besonders stark an der Sekretion beteiligt zur 
Bildung des Laiches. Daß dieselbe Fläche auch in anderem Sinne zähen Schleim abscheiden 
kann, zeigt Janthina, die ebenda die festeren Schleimfäden absondert, welche die vom Vorderfuß 
erzeugten Schaumblasen zum Floß zusammenhalten — also eine ähnliche doppelte Sekretion 
zweier verschiedener Schleimsubstanzen, in der Mitte die zähe, pheripherisch die hyaline. Wahr- 
scheinlich war es anfangs auch nur die mittlere Fläche, welche die eigentliche Eikapsel lieferte. 
Sie ist erst nachträglich eingesunken und hat sich zur Sohlendrüse eingestülpt. Die umgebende 
Sohlenpartie giebt nach wie vor den hyalinen Schleim. 


Kinige weitere Schlüsse. 


Daß die Eier von Zusus klein und zahlreich sind, würde an und für sich keinen 
Hinderungsgrund abgeben gegen die Annahme, daß daraus doch große Embryonen hervor- 
gehen könnten auf Kosten der Geschwister. Dafür fehlen indessen die Beobachtungen, was 
nicht viel sagen will; namentlich aber spricht dagegen die Enge der Kapselmündung. Das Ei 
mißt in unseren Cocons etwa 0,2 mm, die Coconmündung 0,6 mm. Daraus folgt von selbst, 
daß nur kleine Larven ausschwärmen können. Die aber sprechen weiter gegen eine weite Ver- 
breitung in eupelagischer Schwärmzeit. Wenigstens gehören alle jene planktonischen Larven, 
die man bisher in zwei Oceanen gefunden hat, zu den größten Larven und diese wieder zu 
Gattungen, die im Westen und Östen, z. B. West- und Ostindien, identische oder. nächst- 
verwandte Arten besitzen, wie 7ritonium oder Dohum. Von Fusus besitzen wir die ausführliche 
Arbeit von GraBau!), der die zeitlich-paläontologische und die geographisch-rezente Verbreitung 
zu einem Gresamtbilde verwebt hat. Die Gattung geht im frühen Tertiär von uns aus und reicht 
bis zu den äußersten Inseln der Südsee, Es fehlt nicht an übereinstimmenden Formen, die an 
Siekontinuierlichen Orten ım Osten und Westen hausen. Ich habe versucht, den Gang der Ver- 
breitung, wie er sich aus der phylogenetischen Entwickelung ergab, im Lichte der Pendulations- 


I) GRABAU, Phylogeny of Zusus and Allies, 1904. 
IR 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 


375 


theorie zu verfolgen !), und fand nur Uebereinstimmung und Bestätigung, wobei ich die Straßen 
lediglich auf die durch die Theorie geforderten und mit der Geologie in Einklang stehenden 
früheren Landbrücken bezog. Das alles wird jetzt noch besser beglaubigt durch die Verhältnisse 
der Laichkapseln, welche weithin reichende Verbreitung mittelst planktonischer Larven so gut wie 
sicher ausschließen; und dazu stimmt schließlich auch der Befund Boprerzky’s (l. c.), wonach 
der Fusus-Embryo ein gut entwickeltes Velum, aber keine Velarzipfel besitzt, wie sie für die 
euplanktonischen Schnecken typisch sind. 


d) Einzelnes Ei von den Kerguelen. 
Tal AUXL U sA—C, 


Auf einem Lavastück, das am 28. Dezember, d. h. wohl im Grazellebassin, aufgenommen 
wurde, saß ein Ei von 8 mm Länge und von der länglichen Gestalt etwa der Alligatoreier. Es 
war mit einer Längsseite, die entsprechend flach gedrückt war, auf den Stein gelegt und durch 
etwas Schleim, der ein flaches Nest bildete, leicht angeklebt. Der Schleim zog sich nicht weiter 
an den Seiten herauf, so daß die größere Fläche des Eies vollkommen frei lag. Die Form, die 
Größe und die Vereinzelung lassen wohl nicht gerade an ein Schneckenei denken. Doch die 
weitere Untersuchung deutete wenigstens in dieser Richtung. Die glatte Schale war sehr fest 
und zäh, wohl 1/; mm dick, absolut strukturlos und glasartig, beinahe farblos. Darin lag eın 
ganz fester, gelber Dotter, der sich bloß an der Oberseite von der Schale zurückgezogen hatte. 
Seine Härte machte weiteres Eindringen fast zur Unmöglichkeit. Nach mehrtägigem Erweichen 
in Wasser und Natronlauge, unter abwechselndem Austrocknen, brachte ich endlich auf Druck eine 
Spalte zuwege, parallel der Unterlage von einem spitzen Pol aus bis beinahe zur Mitte. Auf 
der Spalte lag ein kleiner undurchsichtiger Fleck von etwa 1/s mm Länge. Herauspräpariert, 
ließ er sich doch nur undeutlich als Schneckenembryo erkennen, denn die grob-prismatischen, 
harten Dotterschollen, nach der Längsachse des Eies angeordnet, verwehrten durch ıhre starke 
Lichtbrechung näheren Einblick; und als es gelungen war, diese Störung durch Cedernholzöl 
einigermaßen abzuschwächen, war der Embryo so weit „geklärt“, daß er sich der mikroskopischen 
Analyse noch mehr entzog. 


Ich begnüge mich daher mit dem spärlichen Resultat, daß ein minimaler Embryo etwa 
von den Umrissen eines vorgeschrittenen Limax- oder Paludinenembryos, nach bekannten Längs- 
schnitten, mitten in dem derben Dotter liegt, ein wenig exzentrisch nach dem einen spitzen Pol 
verschoben, mit einer Längsachse parallel den Dotterschollen nach der Längsachse des Eies 
orientiert. Die Kleinheit des Bildungsdotters selbst in großen Gastropodeneiern ıst ja schon 
längst aufgefallen. Wir haben also wahrscheinlich ein Schneckenei vor uns. Aber zu welcher 
Art gehört es? Da die glatte Schale vermutlich die Eischale selbst ist und kein von der Sohlen- 
drüse gelieferter Cocon, so scheinen die Rhachiglossen ausgeschlossen. Von den Toxoglossen, 
der anderen Hälfte der Stenoglosssen, d. h. der höheren marinen Vorderkiemer, kennen wir 
wenigstens durch Bersn die Sohlendrüse der Coniden, so daß auch hier ein zusammengesetzter 
Laich wahrscheinlich wird. Von den niederen Formen könnte man vielleicht noch an Sfruthiolarıa 


ı) SIMROTH, Die Pendulationstheorie, 1907. 


13 


H. SIMROTH, 


376 

denken; aber auf diese glaube ich einen anderen Laich beziehen zu sollen e u.). en: 
sind ausgeschlossen mit ihren schüsselförmigen Schlammlaichkapseln. Die meisten en. die 
man aus Martens’ Liste entnehmen kann, erscheinen zu klein. Doch braucht man ın dieser 
Hinsicht nicht zu ängstlich zu sein, wenigstens dann nicht, wenn man den Blick auf die 
Pulmonaten richte. Wir wissen ja, welche riesigen Eier manche Achatinen und Bulimen 
erzeugen. Auch die Vereinzelung des Eies spricht für die biologische Aehnlichkeit. Auf Grund 
solcher Rechnung würde eine Schnecke von 2—3 cm Schalenhöhe schon ım stande seın, ein 
solches Ei zu produzieren, und deren giebt es in der Antarktis genug. Vielleicht deutet die 
schlankere Form des Eies auch auf eine Mutter mit schlanker, turmförmiger Schale Alle 
weitere Aufklärung muß ich freilich auch hier wieder der Zukunft überlassen, so gut wie bei 


der folgenden Form. 


e) Längliche Eier aus dem Guineabusen. 
Taf. XXXL Fig. 6. 


Station 55, Guineabusen. 3513 m Tiefe. 

Ein Pflanzenstick von etwa 12 mm Länge war von zwei Tierarten benutzt oder besser 
ausgenutzt worden als willkommene Gelegenheit zum Absatz des Laiches, von dem es über und 
über bedeckt ist. Es scheint ein Teil einer Hülsenfrucht zu sein. Das Innere enthält dichte 
Markzellen, soweit die Bruchstelle eine Entnahme zuläßt; die dünne Hülle ist geschwärzt, wohl 
ein Beweis für langes Verweilen im Wasser. Das Stück muß wohl locker auf dem Schlick 
gelegen haben, da sonst nicht seine ganze Oberfläche hätte benutzt werden können. Freilich 
könnte es auch geschwommen sein, in welchem Fall dıe Tiefenbestimmung weniger sicher wäre. 
Oder sollte die Möglichkeit nachträglichen Untersinkens gegeben sein nach der Beschwerung mit 
dem Laich? Die Tatsache, daß zunächst zwei Eierschnüre eines Hinterkiemers (s. u.) und darauf 
der jetzt zu besprechende Laich abgesetzt wurde, ohne daß die ersten ihre Larven entleert hätten, 
spricht wohl dafür, daß sich die Vorgänge in rascher Folge am Boden abgespielt haben, von 
wo das Stück heraufgeholt wurde. 

Die Eier, um die es sich jetzt handelt, sind schmal und langgestreckt, der große Durch- 
messer schwankt zwischen 0,4 und 045 mm. Sie tragen eine Schleimhülle, mittels deren sie so 
an der Unterlage befestigt sind, daß sie meist schräg abstehen, bald einzeln, bald so, daß die 
Hüllen der Nachbarn miteinander verkleben. Die Eier sind ganz erfüllt von einem weißlichen, 
undurchsichtigen Dotter; ihre Schale ist so glatt und strukturlos, wie bei der vorigen Form, 
und dabeı so fest, daß bei selbst wochenlangem Liegen in Oel diesem der Zutritt verwehrt 
bleibt, sie klären sich nicht weiter auf, so daß für nähere Untersuchung eine andere Methode, 
mindestens gründlichere Entwässerung, ausfindig gemacht werden müßte, die aber um so weniger 
Erfolg verspricht, als der Dotter noch vollkommen gleichmäßig erscheint. Auf jeden Fall spricht 
die Tatsache, daß der absolute Alkohol die Außenhülle längst wasserfrei und dem Oel zugänglich 
gemacht hat, während die Eischale selbst noch hartnäckig sich verschließt, für einen bedeutenden 
osmotischen Widerstand, von dem wir nachher wieder Gebrauch machen werden (s. u). Wenn 
es, wie zu vermuten, Schneckeneier sind, so stammen sie sicher von einer Art mit turmförmigem 
Gehäuse, wie es z. B. die Scalarien haben. Auch hier wäre Coconbildung ausgeschlossen, wie 
bei IId. Weitere Spekulationen dürften vorläufig wertlos sein. 


14 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 377 


f) Laichbänder eines Vorderkiemers von den Kerguelen (Struthiolaria?). 
Taf. XXXI, Fig. 7—15. 


Station 161, Kerguelen. go m Tiefe. Schwarzer Schlick. 


Auf das merkwürdige Vorkommnis habe ich im Bronn bereits kurz Bezug genommen !) 
(S. 634): „Aus der Beute der Deutschen Tiefsee-Expedition stammt ein höchst auffallender Laich, 
der nach Form, Farbe und Größe etwa der Hülse einer Kodinia gleicht. Die Wand besteht 
aus einer schwarzen, halbteigigen Masse, wie Knetgummi; anstatt der Samen stecken große 
Embryonen darin. Die Zugehörigkeit läßt sich zunächst nicht ausfindig machen.“ Die beiden 
Bänder, die mir bereits zerschnitten zukamen (Fig. 7), enthalten etwa je 7 Eier. Die Farbe ıst 
mehr dunkelgrau als schwarz. Sonst ist der Beschreibung weiter nichts hinzuzufügen. Der 
Querschnitt zeigt (Fig. 7C), daß die Eier abgeplattet und von der Hülle eng umschlossen sind, 
Eine Eischale muß wohl jedes Ei haben, aber sie ist so dünn, daß sie mit der Hülle ver- 
schmolzen und nur an der glatten Auskleidung der einzelnen Eihöhlen zu erkennen ist. Wie 
ein Schnitt durch die Hülle zeigt, besteht sie aus zusammengeballtem Schleim mit allerlei fremden 
Einschlüssen, feinstem schwarzen, d. h. organischen Detritus, Diatomeen, Kalktrümmern, zer- 
brochenen Echinodermenstacheln u. dergl. (Fig. 8A u. B. Jede Hülle enthält nur ein Ei 
Daraus läßt sich die Entstehung des Bandes mit ziemlicher Sicherheit erschließen. Eine cocon- 
bildende Sohlendrüse kommt nicht in Frage. Wie die Eier nacheinander abgelegt wurden, 
wurden sie vom Fuß mit Schleim umhüllt. Die Fußränder legten sich aneinander und umfaßten 
ein Ei nach dem andern, indem sie den Schleim, untermischt mit dem Schlick, auf dem die 
Schnecke lebt, dagegendrückten. Das abgelegte Band wurde nicht an fremden (Gregenständen 
befestigt, wohl aus Mangel an solchen, sondern blieb einfach auf dem Schlick liegen. 

Wie erwähnt, ließ sich eine eigentliche Eischale nicht nachweisen. Daß’ sie bei der 
Ablage nur ganz dünn sein konnte, folgt schon aus der Form der einzelnen Eier ım Laich. 
Ihre Peripherie ist keineswegs eine regelrechte Kreislinie, sondern die Nachbarn drängen einander, 
und die freilich schwache Biegung des ganzen Laichbandes läßt die mit den Nachbarn gemein- 
samen Seiten sogar etwas konvergieren. Entsprechend weicht der Inhalt von der strengen 
Linsenform ab (s. u.). 

Daß wir es mit einem Vorderkiemer zu tun haben, folgt nicht nur aus dem Laich, 
sondern ebenso aus der Morphologie der Embryonen (s. u.). Die Absonderlichkeit des Laiches 
heißt uns nach absonderlichen Formen umsehen, die der Antarktis eigentümlich sind. Da sind 
es zwei Gattungen, die je eine besondere Familie vertreten: die von Tmıer£ (l. c.) speziell für die 
Kerguelen aufgestellte Odostomiopsis und Struthiolaria. Erstere scheidet aus, denn das ganze 
Tier erreicht noch nicht die Größe des einzelnen Embryos. Um so mehr drängt sich Sfruthiolarıa 
vor. Und wie mir scheint, ist sie fast mit Gewißheit für unseren Laich verantwortlich zu machen. 
Sie ist mindestens eine der stattlichsten Formen des Gebietes. Noch mehr kommt der Aufenthalt 
in Betracht. Die Kerguelen-Art, Sfr. mirabilis E. SmirH = Str. costuwlata v. MARTENS, lebt an 
denselben Orten, wo der Laich gedredscht wurde. „Die Expedition des „Challenger“ fand diese 
Art in 25—75 Faden (46—137 m) Tiefe, diejenige der „Gazelle* in ııg m Tiefe in schwarzem, 


ı) BRONN, Klassen und Ordnungen des Tierreichs. III, 2. SIMROTH, Mollusken. 


15 


H. SIMROTH, 
378 


zähem Schlamm“ (v. Martens |. c). Diese Gewißheit eröffnet aber eine sehr interessante 
Perspektive. | | 

Die Struthiolarien sind jetzt auf die antarktischen Meere beschränkt, N euseeland und die 
Kerguelen, dazu nach Heprey die früher zu den Bucciniden gestellte Zemirä von m 
Tryon!) stellt die Familie der Struthiolariiden als Tribus unter die Strombidae, die er ın 
Strombinae, Aporrhainae und Struthiolariinae gliedert. Fischer 2) läßt die Reihenfolge bestehen, 
indem er nur aus den Tribus Familien macht: Strombidae, Chenopodidae und Struthiolariidae. 
Die letzteren teilt Tryow mit der Marchesa Paurvccr je nach dem Uebergreifen der Peristom- 
schwiele von der Innenlippe oder Spindelseite auf die Außenlippe in die Sectio Struthiolaria s. s. 
mit drei neuseeländischen Species und die Sectio Pelicaria mit einer Art ebendaher. Alle diese 
haben eine Längs- oder Schulterkante, meist mit Stacheln besetzt. Ihnen steht die Kerguelenform 
gegenüber, mit viel dünnerer und gegitterter, Duccinum ähnlicher Schale, ohne Verdickung der 
Außenlippe. TRyon weist darauf hin, daß die dünnere Schale auch andere Kerguelenschnecken 
von den neuseeländischen Verwandten unterscheidet. Ich würde die größere Polnähe und das 
kältere Wasser nach einem allgemeinen, reın chemischen Gesetze für den geringeren Kalknieder- 
schlag verantwortlich machen. Fossil werden angegeben Zeliarıa GRAY und ZLoxofrema (zABB 
aus der Kreide von Kalifornien, beide noch mit scharfer Außenlippe an der Mündung, gegenüber 
dem dicken schwieligen Belag der rezenten antarktischan Arten (Fisc#er |. c.. Die Kerguelen-Art 
aber zeichnet sich vor einer neuseeländischen, die Hurron untersuchte, durch ihre Radula aus. 
Die neuseeländische hat die übliche Zahnformel der Tänioglossen, ı Rhachiszahn, jederseits 
ı Lateral- und 2 Marginalzähne. Dafür hat Sfr. mirabilis bei gleichen Rhachis- und Lateral- 
zähnen jederseits 4 Marginalzähne, was v. Martens bewog, das Subgenus Perissodonta für sie 
auizustellen. Dadurch aber wird die Art zum altertümlichsten Tänioglossen schlechthin, 
der den Rhipidoglossen am nächsten steht. Diese Tatsache erhält aber noch eine andere 
Bedeutung für die Schätzung systematischer Merkmale. Die Struthiolariiden gehören mit den 
Strombiden zu den siphoniaten Tänioglossen, die man im allgemeinen wegen der Erwerbung 
des Atemrohres den Holostomen gegenüber als die sekundäre, höher entwickelte Gruppe ansicht. 
Das würde jetzt nicht mehr angehen, der Sipho wäre vielmehr als eine Sonderanpassung an den 
Sandstrand und das gelegentliche Einsinken in den Boden aufzufassen, ohne höheren Wert. 
Eine solche Auffassung würde aber erhöhten Wert gewinnen, als dann der Zusammenstellung 
der sicherlich früh abgezweigten, holostomen Heteropoden mit den Strombiden nichts mehr 
im Wege stünde. Wir werden darauf zurückzukommen haben. 

Wenden wir uns den Embryonen zu! Die Entwickelung war in dem einen Laichband, 
soviel sich noch erkennen ließ, viel weniger weit vorgeschritten, als in dem anderen, in welchem 
wenigstens ein Ei einen voll ausgebildeten Embryo ergab (Fig. 12). Die Geschwistereier ent- 
hielten z. T. nur halbentwickelte.e Hier kann die Ursache sicherlich nicht dieselbe sein, wie bei 
den Bucciniden, wo zwischen den zahlreichen Eiern eines Cocons ein heftiger Kampf ums 
Dasein entbrennt, bis ein Embryo obsiegt und die Geschwister verzehrt. Vermutlich werden 


vielmehr die Eier, da doch der Laich auf einmal und nicht in Intervallen gebildet wird, 


in ver- 
schiedenen Entwickelungsstufen abgelegt. 


Die Schnecke müßte also in gewissem Sinne ovovivipar 


I) TRyon, Manual of Conchology, Ser. ı, Vol. VII, p- 133—134. 
2) P. FISCHER, Manuel de Conchyliologie, p. 677. 


16 


er re A 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 379 


sein. Das würde aber seine Parallele bei den Paludinen finden, was in der That die beste 
Erklärung abgäbe. Die dünnschaligen, relativ großen Eier würden abgelegt und durch den 
Fuß sorgfältig in Schleim eingebettet — immerhin noch eine Art von Brutpflege. Man könnte 
recht wohl im Vergleich noch weitergehen und die Aehnlichkeit in der Schale heranziehen. 
Denn die von S£ruthiolarıa paßt mit ihrer Reihe kurzer Stacheln der Form und Größe nach 
zwar nicht zu unseren rezenten europäischen Paludinen in erwachsenem Zustande, wohl aber 
zu unseren berühmten Tertiärformen, wie sie jetzt, unter anderem Namen, in Nordamerika sowohl 
wie in Südostasien weiterleben, durch den Einfluß der Eiszeit während polarer Schwingungs- 
phase auseinandergedrängt, nach der Pendulationstheorie. Auch die scharfe Außenlippe der 
alten Struthiolarien von der Nordhemisphäre würde sich trefflich in das Bild fügen, so gut wie 
der Stachelkranz, mit dem oft die jungen Paludinen bei uns die Mutter verlassen. Und wenn 
Struthiolaria mirabilis ihre primitive Stellung unter den Tänioglossen durch ihre Radula bezeugt, 
dann reden die als Markstränge erhaltenen Pedalganglien der Paludina die gleiche Sprache. 
Allerdings lohnt es wohl kaum, die Spekulation noch weiter zu treiben, zumal die Embryonen 
selbst eher Zweifel als Bestätigung bringen. | 
Reif ist noch keiner von ihnen, sondern auch der größte, den ich aus der Kammer 
herauslöste (Fig. ı2), war noch rings von Dotter umhüllt, auch an der Mitte des linsenförmigen 
Raumes mindestens noch ı mm dick, in der Peripherie entsprechend dicker. Jüngere Formen 
verhalten sich eigentümlich. Sie stecken mitten im Dotter in der Form einer etwa halbkugeligen 
Schale (Fig. 9D). Man sieht schon auf der einen Seite dem Dotter die Lage des Embryos 
von außen an, denn er ist an beiden Enden des Embryos eingesunken (Fig, 9B). Nimmt man 
dann den Embryo, der sich in Farbe, und Härte vom Dotter nicht unterscheidet, heraus, so 
endet er zunächst in zwei Spitzen (Fig. 9 C), die sich dann aber abbrechen lassen und als 
Dotterteile kennzeichnen. In einem anderen Falle (Fig. 10) war der Dotter etwa mühlsteinförmig, 
der Hohlraum, der den Embryo enthielt, beiderseits etwas eingesunken. Eine radiäre Spalte 
durchsetzte den äußeren ringförmigen Teil. Hier war der Dotter also geradezu von außen her 
gespalten, so daß er sichelförmig den Embryo umbhüllte. Die Vermutung, es möchte der Dotter 
von einem Epithel umgeben und allantoisartig mit dem Embryo verbunden sein, wurde durch 
eine Schnittserie nicht bestätigt. Es scheint vielmehr, daß der Embryo an seinen beiden Polen, 
d. h. der Kopfblase und Podocyste, mit dem Dotter in engere Verbindung tritt und ihn ver- 
mutlich durch deren dünne Epidermis resorbiert. Ja man sieht sich zu der Annahme frühzeitiger 
Pulsationen dieser Teile geführt durch die Hohlräume, die im Dotter entstehen, nicht nur die 
erwähnten in Fig. 9, sondern auch eine größere leere Blase, die bei vorsichtigem Wegnehmen 
der Schleimhülle zum Vorschein kommt (Fig. ıı). Später mag wohl der Dotter durch den 
Mund aufgenommen werden. Der reifste Embryo (Fig. ı2) hat eine fast kugelförmige Schale 
mit kaum angedeutetem Ausguß. Eine Schulterkante macht sich ganz schwach am letzten Um- 
gange bemerkbar (c), ebenso feine Querstreifung oder Rippung. Der Deckel ist zart und 
durchsichtig. Er kam erst beim zweiten Stück glatt herunter (Fig. 14) Fr ist deutlich spiralig 
mit excentrischem Nucleus. Doch deuten wohl die letzten Wachstumsstreifen an, daß künftig 
die Spira noch mehr zurücktreten wird. Ebenso weist die starke Einbiegung der Außenfläche 
(Fig. 14 A) auf weitere Umwandlung. Somit bildet wenigstens die Differenz in der Form des 
embryonalen Operculums kaum ein Hindernis für die Einbeziehung unter Sfruthiolaria, dıe doch 


17 


Deutsche Tiefsee-Expedition 1898—ı8g99. Bd. IX. 5o 


H. SIMROTH, 


380 


einen ganz anderen Deckel hat, der sich in das schwielige Peristom einfügen muß. Deckel 


verlassen eben vielfach bei weiterem Wachstum in Anpassung an die ausgebildete Mündung der 


Schale die anfangs eingeschlagene Richtung. Die Weichteile (Fig. 13) lassen namentlich deshalb 


wenig unterscheiden, weil das ganze Innere mit hartem Dotter erfüllt ist. Die Sohle ıst hier 


regelrecht zusammengeklappt. Die Deckelfacette liegt dem Deckel nicht rings glatt an, sondern 
bildet eine Falte in der Medianlinie, ganz anders als bei der Buccinide (s. o.. Vorn hat die 
Sohle eine Querlinie, die den Vorderrand von der Hauptfläche abteilt (entsprechend der Be- 
schreibung von Sfruthiolarıa bei Fischer: „pied pourvu d’un sillon marginal antenlenr?), Darüber 
liegt der Mund in einer schmalen Ouerspalte, die weiter nichts enthüllte, keine Spur von TIen- 
takeln und Augen. Legen sie sich erst so spät an? Die Gewebe habe ich nacheinander der 
Behandlung mit Aetznatron geopfert, um die Radula zu finden, leider ohne Erfolg, so erwünscht 
es gewesen wäre. Ein Präparat vom Mantel zeigt, wenn ich richtig deute, die Kieme, einseitig 
gefiedert, dahinter aber noch mit einer feineren Nebenkieme, die sich zum Teil über die andere 
weglegt (Fig. ı5 %,). Bedeutet es Reste eines gefiederten Ctenidiums, oder gar, was wahr- 
scheinlicher ist, von Zygobranchie? Ein Bogen gröberer Wülste oder Blätter, der sich auf der 
konkaven Seite dem Ctenidium konzentrisch anschmiegt, kann wohl als Osphradium gelten 
(Fig. 15 os). Doch widerspricht die Anordnung auch nicht der einer Hypobranchialdrüse. 


g) Gymnobranchienlaich. 


Taf. XXXLE Fıg 16 A und RB. 


Station 55, Guineabusen. 3513 m Tiefe. 

Hier ist endlich der unter Ile erwähnte Laich zu nennen, der auf einem Fragment einer 
Leguminosenhülse saß. Es war nicht recht zu unterscheiden, ob er von einem oder von zwei 
Tieren herrührte. Denn er griff um das abgebrochene Ende der Hülle herum und erstreckte 
sich, von den Eiern e zum Teil bedeckt, auf einer Seite 7, auf der anderen 9 mm weit in der 
bekannten spiraligen Schnur. Wenn man ihn vergleicht mit Basommatophorenlaich, so fallen 
einige Unterschiede auf. Die Eischalen sind etwas dunkler bräunlich und viel dichter gedrängt, 
so daß sie gegenseitig vielfach ihre Form beeinträchtigen, die Schleimhülle darum ist minimal 
und dient eigentlich nur zur Befestigung am Boden, und die einzelnen Schalen enthalten eine 
Anzahl von Eiern, bei denen es unklar bleibt, wie sie sich zu Embryonen gestalten, ob einer 
dıe (seschwister aufzehrt oder ob Verschmelzung eintritt. Wie wir durch Künkekr erfuhren, wird 
das Laichgeschält von Zımax am Schluß dadurch oft unregelmäßig, daß die letzten Eischalen 
mehrere Dotter einschließen. Bei Giaucus wies ich darauf hin, daß umgekehrt die letzten 
kleiner sind und weniger Eier enthalten, als die übrigen!). Im vorliegenden Laich fand nicht 
nur dasselbe statt, sondern die letzten Schalen waren sogar leer und nahmen an Größe auffällig 
ab (Fig. 16A u. BJ. Die Ausstoßung der Eier und die gleichzeitige Bildung der Eischalen im 


unteren Teile des Eileiters befinden sich gewissermaßen noch im labilen (Gleichgewicht, wie es 
bei höheren Tieren nur ausnahmsweise vorkommt 2). 


I) SIMROTH, Die Gastropoden der Plankton-Expedition. 
2) Ich bekam vor Jahren durch Dr. JERWITZ von einem IIuhn wiederholt Eier 


18 


die nur das Weiße enthielten, ohne Dotter. 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 38 I 


Der Laich dürfte von einer kleinen Art herrühren, wie denn die Gymnobranchien ım 
allgemeinen Bewohner der Flachsee bleiben. Ein Vergleich mit dem Laich von G/aucus ergiebt 
etwa die halbe Größe in Bezug sowohl auf den ganzen Laich, als auf die Eischalen, als auf 
die einzelnen Dotter. Es liegt nahe, daraus einen Schluß auf den Körperumfang zu ziehen. 


Einige allgemeine Bemerkungen über den Gastropodenlaich. 


Das Fortpflanzungsgeschäft nimmt bekanntlich bei manchen Tieren, in erster Linie wohl 
Echinodermen, in der Tiefsee und in der Antarktis andere Formen an. Vielfach tritt Brutpilege 
an Stelle freischwimmender Larven. Auch die Gastropoden, namentlich die Vorderkiemer, 
scheinen ähnlichen Veränderungen unterworfen, wenn auch die fragmentarischen Erfahrungen nur 
erst Andeutungen zulassen. Daß sich euplanktonische Larven streng auf die Warmwassergebiete 
beschränken, konnte ich eben erst zeigen!), Nur die Hydrobien und Rissoiden scheinen im 
Begriff, im Norden durch Erwerbung großer Segellappen pelagisch zu werden. Doch hier 
interessiert uns zunächst der Laich. Wenn die Bestimmung von Id und Ile zutrilit, dann 
würden im Süden mehr einzelne Eier abgelegt, als auf der Nordhemisphäre; namentlich wäre 
IId, das einzelne große Ei von den Kerguelen, auffällig. Kleine einzelne Eier finden wir, soviel 
bekannt, auf unserer nördlichen Erdhälfte namentlich bei Süßwasserformen, Bythinellen u. dergl. 
Für die großen im Meere kämen lediglich wohl die Volutiden in Frage, die bald vivipar sind, 
bald einzelne Eier ablegen. In gewissem Sinne schließt sich hier der merkwürdige Laich an, 
den ich für Sfruthiolaria beanspruchte, wo große Eier, denen von Paludina ähnlich, durch den 
Fuß vereinigt werden unter zierlicher Modellierung, aber noch ohne Zuhilfenahme der cocon- 
bildenden Sohlendrüse, die im allgemeinen erst den höheren, über den Tänioglossen stehenden 
Formen zukommt.. Das Verständnis wird man am besten gewinnen, wenn man von den Pul- 
monaten, von den Lungenschnecken des Landes ausgeht. Schon daß hier jede Eischale einen 
Dotter enthält, fordert dazu auf, die normale Grundlage bei ihnen zu suchen. 

Die einfache Regel ist, daß sie die Eier in einen Haufen zusammen ablegen an einer 
Stelle, welche gleichmäßige Feuchtigkeit der Luft gewährleistet, zwischen Moos, Pflanzenmoder, 
unter Rinden u. dergl. Hie und da kommt ein dünner Schleimüberzug vor, der die Eier rosen- 
kranzartig zu einem Laich verbinden kann, wie gelegentlich bei Zimax. Sollen andere Orte 
benutzt werden, dann tritt der Fuß helfend ein, und zwar in verschiedener Weise. Wir wissen, 
wie die Weinbergschnecke, den trockeneren Mediterranländern entstammend, bohrend eine gerundete 
Höhle in den Boden treibt und nach Ablage der Eier mit demselben Fuß durch Druck wieder 
schließt und glättet, wir haben durch Sarasıns erfahren, daß ım Urwalde von Celebes Cochlosty/a 
/ewcophthalma ihre Eier zwischen die zusammengebogenen Hälften eines Baumblattes birgt, deren 
Ränder durch den Fuß mit Schleim zusammengeklebt werden2. Nehmen wir die viviparen 
Clausilien dazu, die ihre höchste Entfaltung an den sonnigen Kalkfelsen haben und, durch ıhr 
Clausilium geschützt, Schutz in Spalten verschmähen, ihren Jungen aber im eigenen Leibe die 
nötige Feuchtigkeit sichern, dann haben wir die Grundlagen beisammen, von denen sich alles 
übrige leicht ableitet. | 


ı) SIMROTH, Die Gastropoden des nordischen Planktons. In BRANDT und APSTEIN, Nordisches Plankton. 
2) P. und F. SARASIN, Die Landmollusken von Celebes. 


19 


50* 


H. SIMROTH, 


382 


Im Meere, wo Trockenzeiten wegfallen, nimmt bei ununterbrochenem Wachstum die Pro- 
duktion der Zeugungsstoffe meist verschwenderisch zu. Das Sperma indet seine Steigerung 
beim Wegfall der Begattung, wo es durch Pollution frei entleert wird. Die Dotter drängen 
sich bei der Ablage so, daß oft viele in ein Eı geraten. | 

Da die Schwerkraft nicht genügt, die Eier in der Strömung an einer Stelle zusammen- 
zuhalten, werden sie durch Schleim befestigt. Wenn die Naticiden von manchen Paläontologen 
für eine der altertümlichsten Gruppen gehalten werden, was bedeutet da ihre große schüssel- 
förmige Laichschale, deren aus verklebtem Sand bestehende Wände die Eier enthalten, anderes 
als die gleichmäßige Grube, die der Zelix-Fuß im Boden macht? Nur daß die Eientleerung hier 
schon während des im lockeren Schlick erleichterten Bohrgeschäftes eintritt und sich mit ihm 
unmittelbar kombiniert? Die geschickte Verwendung des Fußes von Sfruthiolarıa bei der Laich- 
bereitung kann man recht wohl der von Cochlostyla an die Seite stellen. Nun steigert sich ım 
Meere eben der durch die Strömung und die dadurch bewirkte Unbeständigkeit des Laiches 
erwirkte Reiz und damit die Verwendung des Fußes. Sie führt morphologisch zur Vertiefung 
der secernierenden Sohlenmitte und zur Entstehung der Sohlendrüse, physiologisch zur Bildung 
des Cocons, der zum Schluß wieder durch den Fuß befestigt, zusammengedrückt und geglättet 
wird, wie die Bruthöhle von Zelix. Ja man kann die Wurzel noch weiter zurück verfolgen und 
darauf hinweisen, daß die Sohlenfläche der Pulmonaten sowohl mechanisch wie chemisch durch 
ihre Tätigkeit für die im Ianthinenfloß und in den Eicocons gesteigerte Leistung prädestiniert 
ist. Mechanisch wirkt der gewöhnliche Druck auf die Unterlage beim lokomotorischen Gleiten. 
Wenn der beim Laichgeschäft der Heliciden sein Maximum erreicht, so beweisen dieselben 
Formen durch ihr bohrendes Eindringen in die Kalkfelsen des Mittelmeergebietes den chemischen 
Anteil. Diese ganze Entwickelungsreihe scheint noch nicht abgeschlossen. Denn bei den jüngsten 
und höchststehenden, den Coniden, hat BErGH noch accessorische Sohlendrüsen beschrieben, zwei 
Gruben in der Medianlinie hinter der Drüse, an Größe abnehmend, wohl die Anfänge neuer 
Sohlendrüsen !). 

Von solchen Steigerungen in der Coconstruktur scheint die Antarktis nichts zu beher- 
bergen, wohl aber eine Anzahl primitiverer Laiche, die denen der Stylommatophoren näher 
stehen, mit einzelnen großen Eiern ohne sekundäre Eikapseln. 


1ll. Larven mit durchsichtiger cuticularer 
Schwimmschale oder Scaphoconcha. 


Es liegt natürlich am nächsten, hier zuerst und allein an die als Echinospira bekannte 
Lamellarienlarve zu denken. In der Tat hat die Deutsche Tiefsee-Expedition von solchen eine 
Anzahl erbeutet. Näheres Studium schien indes zu zeigen, daß dieser Begriff bisher zu weit 
gefaßt worden ist, daß sich darunter Dinge heterogener Natur verborgen haben, deren kritische 
Sonderung vorläufig allerdings noch auf Schwierigkeiten stößt. Besonders erfreulich aber ist, 


I) R. BERGH, Beiträge zur Kenntnis der Coniden. Nova acta leop., LX'V, 1895. 
20 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 


383 


daß die Expedition die bisher meines Wissens nicht wieder gefundene Larve, die SouLEveEr als 
Calcarella bezeichnete, mitheimgebracht hat, so daß man in deren Natur wenigstens etwas 
weiter eindringen und die Frage aufwerfen kann, ob die Form mit Recht von den Handbüchern 


 — FiscHER, Tryon u. a. — unter die Echinospiren gestellt und auf die Lamellariiden bezogen 


worden ıst. Alle diese Larven haben eine durch Kiele ausgezeichnete Schwimmschale, die bei 
den sogenannten Echinospiren s. s. symmetrisch gebaut, bei Calcarella spiralig aufgewunden ist, bald 
mit, bald ohne Dornen auf den Kielen. 

Zweifelhaft werden die Grenzen allerdings durch eine von PELsENEER !) beschriebene Form, 
dıe der Kiele entbehrt. Aber auch die Organisation des Tieres, die Ausstattung bald mit 4, 
bald mit 6 Velarfortsätzen u. dergl. macht das Problem verwickelt genug. Und die Einteilung, 
die ich zunächst anwende, kann nur ganz provisorischen Wert haben. 


A. Echıinospirda KROHn. 


Vermeiden wır zunächst die Bezeichnung als Lamellariidenlarve, weil unter dem Namen 
Echinospira möglıcherweise auch andere Formen kursieren! Ich habe bei der Bearbeitung des 
Materials der Plankton-Expedition (l. c.) versucht, aus der Literatur zusammenzustellen, was ver- 
mutlich zu den Lamellariiden zu rechnen ist. Bis dahin schienen folgende Formen bekannt: 


Jasonilla macleyiana . . . . Australien. 
Echinospira diaphana . . . Mittelmeer. 
Brouwnia Cande . . . . . Atlantik. 
Macoillivrayıa echinata . . . Cap Verden. 
Echinospira spec. spec.. . . Mittelmeer. 
 Brownia carinala, angulata . Chinasee. 
Jason: spec.» =» =»... .„. Südpaeitik. 


Die von BEercH beschriebene Larve der Onchidiopsis von Grönland war den Brutkapseln 
in der Ascidienhaut entnommen, sie scheint nicht pelagisch zu werden. 

Dazu traten durch die Plankton-Expedition 3 Formen, zunächst die altbekannte Zehinospira 
diaphana von einer Anzahl Stationen im Atlantik zwischen 20° N. Br. und 7° S. Br, ferner 
> neue Larven von den Cap Verden. Sie wichen sowohl untereinander, als von der Kronnschen 
Larve sehr beträchtlich ab. 

Hierzu sind meines Wissens inzwischen noch 3 Formen gekommen, die ich eben ım 
„Nordischen Plankton“ registriert habe (l. c.); zwei hat PELSENEER (l. c.) aus dem biscayischen 
Busen beschrieben und will sie auf Zamellaria tenuis und Velutina flexilis beziehen, d. h. auf 
zwei Tiefseegastropoden des nördlichen Atlantiks, die hier aus der Familie am weitesten gegen 
den Pol vordringen — vorläufig die einzige Methode, die einigen Erfolg verspricht, wie ich 
ebenso den Versuch gemacht habe, die oben aufgezählten Larven auf verschiedene Genera der 
Iamellariiden zu beziehen, in Anlehnung an die geographische Verbreitung. Selbstverständlich 
haftet der Methode die größte Unsicherheit an. Die dritte Larve ist eine Form, die von Mc 
Intosu an der schottischen Küste bei S. Andrews aufgefischt und als Adanta auigelaßt worden 


1) PELSENEER, Biscayan Plankton collected during a cruise of H. M. S. „Research“, 1900. Transact. Linn. Soc. London, 1906. 


21 


H. SIMROTH, 


384 
5oli | ht behält, wodurch aber die ganze 

war), Wir werden nachher sehen, daß er möglicherweise rec 

bisherige Auffassungsweise vielleicht erschüttert wird (S. u.) | al ta 

Ich möchte zum Vergleich mit dem Materiale der Deutschen Tiefsee-Expedition lediglich 
das atlantische heranziehen, aus dem einfachen Grunde, weil es noch am ehesten der Analyse 
sich zugänglich erweist. 

Es lassen sich unter diesen Tieren nach der Scaphoconcha noch verschiedene Gruppen 
bilden, die für weitere Untersuchung verwendbar bleiben, nämlich 

die ringförmige Scaphoconcha: bei der Zehrmospira diaphana, 

und die scheibenförmige: bei allen übrigen. 
Die ringförmige Schwimmschale kam, wie ich zeigen konnte, wahrscheinlich durch die Dekollation 
des Gewindes zu stande. Die ganze Spira brach weg bis auf den letzten Umgang, dessen 
Seele aus der Schraubenlinie in eine Ebene verlegt wurde, zur Herstellung des symmetrischen 
Gleichgewichtes. 

Anders bei den scheibenförmigen. Hier wurde das ganze (Gehäuse in eine Ebene herab- 
gedrückt, wie bei P/anorbis. Bei manchen läßt sich noch so viel Mangel an Symmetrie aul- 
decken, wie etwa bei diesen Basommatophoren, so bei der „Velutina“-Larve PELSENEERS und 
bei der zweiten Cap Verden-Zchmospira. 

Allen Larven gemeinsam ist das Herausziehen des Weichkörpers aus dem Schalenrand; 
dabei verkürzt sich der Intestinalsack, der nur bei der Zchinospira s. s. anfangs noch durch 
Länge, Schlankheit und schiefe Lage in der Schwimmschale die Herkunft von einer ganz anders 
gestalteten Ahnenform bezeugt. 

Ein anderer Unterschied liegt in den Kielen oder Reifen. Sie sind am schwächsten, eben 
nur angedeutet bei der „Velutina“-Larve, und zwar die beiden peripherischen oder Mittelkiele, 
gar nicht die seitlichen. Die zweite Cap-Verden-Larve hat den rechten Seitenkiel ausgebildet, 
der linke fehlt. In der Peripherie treten nicht bloß zwei dicht nebeneinander liegende Mittelkiele 
heraus, sondern daneben noch jederseits einer, etwas engere Kreise beschreibend, so daß wir 
bei dieser unsymmetrischen Form in Wahrheit fünf Kiele haben, links drei, rechts zwei, von 
denen nur der engste Kreis den Seitenkielen der folgenden entspricht. Alle übrigen haben zwei 
Mittel- und zwei Seitenkiele in symmetrischer Anordnung. 

Die Kiele wieder liefern Anhaltspunkte zur Unterscheidung durch ihren verschiedenen 
Dornenbesatz, der ganz fehlen oder sich auf einzelne Kiele oder deren Teile beschränken kann. 
Auf diese Einzelheiten kommen wir zurück. 

Noch kann die äußere Schwimmschale Differenzen zeigen in der Mündung, auf deren 
verschiedene Form wir nachher einzugehen haben, so wie, was vielleicht mehr wiegt, in deren 
Richtung. PELSEnEER’Ss Larve von Zamellaria tenwis hat das Mündungsende frei abgebogen. 

Einen wichtigen Faktor liefert endlich an der Scaphoconcha das Verhältnis des großen 
Scheibendurchmessers zur Dicke, wieder in der Breite der Mündung oder im optischen Quer- 
schnitt der Spira gemessen. 

Die Ausstattung des Weichkörpers bald mit 4, bald mit 6 Velarzipfeln ist leider an 
vereinzelt gefundenen Stücken nicht immer möglich festzustellen. 


1) M’ IntosH#, On a Heteropod in Britisch Waters. Ann. and Mag. of Nat. Hist., 1890. 
22 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 385 


Selbstverständlich sind alle Einzelheiten, die sich an der Organisation beobachten lassen, 
zu beachten. Als ein neues Element möchte ich die Mikroskulptur der Außenschale 
einfügen, ähnlich wie man jetzt in der Conchyliologie die feinere Skulptur des Apex ın den 
Vordergrund stell. Während aber eine gewöhnliche Schale dem Mikroskop ohne weiteres ihre 
Oberflächenstruktur offenbart, hat man bei der durchsichtigen Scaphoconcha auch bei starker 
Vergrößerung zunächst nur eine strukturlose Fläche vor sich. Ein Zufall gab mir eine Methode 
in die Hand, auch hier tiefer zu blicken. Man entwässert das Tier in absolutem Alkohol und 
trägt es dann in Oel über. Da zeigt sich, ähnlich wie bei der Eischale (s. o., daß das Oel 
erst zuletzt die oberflächlichste Schalenschicht durchsetzt und aufhellt, vielleicht weil diese den 
letzten Wasserrest am längsten festhält. Während dieser Uebergangszeit, die nun länger anhält, 
wenn die Entwässerung noch keine vollkommene war, treten die Mikrostrukturen hervor, die zu 
zeichnen man sich beeilen muß. Ich habe sämtliche Formen nach der Methode geprüft und 
bin zu eigenartigen Ergebnissen gekommen. 

Ich will noch bemerken, daß die Tiefsee-Expedition von solchen Formen, wie PELSENEER’S 
„Velutina“-Larve und der zweiten Cap-Verden-Larve, nichts mitgebracht hat. Das nicht eben 
spärliche Material umfaßt nur rein symmetrische Larven mit 4 Kielen, und zwar ebenso ring- 
wie scheibenförmige. Wie sie sich anfügen an die bekannten, soll zunächst untersucht werden. 


Echte Echinospiren mit ringförmiger Scaphoconcha, Echinospirae annuliformes. 


Von solchen sind zwei wesentlich verschiedene Gestalten vorhanden, die eine mit ganz 
fein gezähnelten Kielen, die andere mit grobgezähnelten. Von der letzteren kann man wieder 
eine Reihe aufstellen, deren Formen aber von untergeordnetem Range sind und höchstens 
Artwert beanspruchen können, vielleicht auch nur Varietäten oder selbst individuelle Abweichungen 


bedeuten. 


Mit feinsten Kielstacheln. 
a) Echinospira indica n. Sp. 
Tat XXX Bio gr 


Station 215, ıı. Februar 1899. Vertikal 2500 m, östlich von Ceylon. ı Stück. 

Station 236, 10. März ı899. Vertikal 2000 m, nördlich von den Amiranten. ı Stück. 

Die Schwimmschale (Fig. 7 A u. B) hat Größe und Gestalt der gewöhnlichen Zehrnosprra 
diaphana. Nur die Mündung ist etwas einfacher. Da den Seitenkielen die groben Stacheln und 
damit die sekundäre Stütze des zweiten sich herandrängenden Stachels fehlt, so sind die seit- 
lichen Ausladungen vereinfacht; von hier aus fällt das Peristom nach den Mittelkielen, also nach 
dem Spindelrande, fast glatt ab. Das Wesentliche ist der Besatz der vier Kiele mit je einem 
fein ausgefransten Saum. Je nach der Bedeutung erscheinen natürlich die keineswegs regelmäßigen 
Zacken verschieden, wie in Fig. 9 und ı0. Aber sie sind es auch in Bezug auf Richtung und 
Gleichmaß. Daß ich sie von dem einen Stück in mehrfachen, unregelmäßigen Reihen skizzierte 
(Fig. 11), genügt schwerlich zur weiteren Unterscheidung der beiden Vorkommnisse, da die 
Figuren sonst übereinstimmen und sehr bezeichnend sind. Immerhin könnte man an zwei 
verschiedene Varietäten denken. 

23 


‘ 


H. SIMROTH, 
386 


Der Weichkörper ist relativ klein und mehr gegliedert als bei den anderen. Der 
Instestinalsack zieht sich lang aus und krümmt sich auf der Medianlinie heraus, an der Ueber- 
gangsstelle zum Vorderkörper treten auf der Bauchseite bei gewisser Haltung ek warzen- 
artige Vorsprünge auf (Fig. 8). So wenig es gelingt, den Körper weiter zu analysieren, so 
verdient doch der Habitus immerhin Beachtung. 

Ueber die Tiefe, in der die Tiere sich aufhielten, läßt sich aus den Angaben der Vertikal- 
züge wohl nichts schließen. Da der aktive Weichkörper gegenüber der passiv zu bewegenden 
Schwimmschale so sehr zurücktritt, ist wohl keine besondere Tauch- oder Sinkfähigkeit anzu- 
nehmen: es müßte denn sein, daß die Retraktion der Velarfortsätze passives Sinken bewirkt und 
umgekehrt deren Tätigkeit steigen. Die Form der Scaphoconcha deutet schwerlich auf solches 
Verhalten. Und es mag gleich hier angefügt werden, daß die sämtlichen hier behandelten 
Jugendformen zwar vielfach aus Vertikalfängen stammen, keine einzige aber aus einem Schluß- 
netzfange. Die Wahrscheinlichkeit spricht also jedenfalls dafür, daß sie sämtlich Oberflächen- 
formen sind. Ä 


Mit groben Kielstacheln. 


b) Echinospira diaphana KROHN. 
Tal XXI, Pie. Dog, u Tal, XRXI, Bo, Ak, 


Der Vergleich moderner Abbildungen, denen man eine gewisse (renauigkeit zutrauen 
kann, untereinander ergiebt eine ziemliche Variationsbreite. Die großen Differenzen in der 
Form des Weichkörpers wird man beiseite lassen dürfen, da vermutlich dıe Verkürzung des 
langen, gekrümmten Intestinalsackes zum normalen Entwickelungsgang gehört, daher ın der 
gleichen Außenschale bald ein schlanker, kaulquappenartiger, bald ein verkürzter Weichkörper 
von der definitiven Gestalt der Zamellaria zu finden ist. Anders die Schwimmschale, deren 
Form und Größe sich während des pelagischen Aufenthaltes in keiner Weise mehr ändern 
dürite. Die Hauptunterschiede liegen hier in der Zahl und der davon abhängigen Größe der 
Stacheln. So zeichnet PELSENEER (l. c.) an einem medialen Kiel 23 oder 24, an einem lateralen 
9 oder ıo Stacheln; bei einer Figur, die ich in gleicher Lage gab, lauten die Zahlen dagegen 
33 und ı5 oder 16. Einen geringen Spielraum haben die Zahlen immer, denn an den medialen 
Kielen sind die letzten Stacheln an der Mündung, wo sie kleiner und dichter werden, schlecht 
zu zählen, an den lateralen machen ebenso die Stacheln an der Mündung eine gewisse Schwierigkeit, 
da sie nicht mehr in normaler Peripherie liegen; vielmehr drängen sich der zweite und dritte 


an das Peristom heran und bedingen die geschwungene Flügelgestalt an deren seitlichen Aus- 
ladungen. | 


Kann man also an den Tieren aus dem Atlantik — PeLseneEr’s Larve entstammt dem 
Biscayischen Busen — zwei Formen auseinanderhalten, so scheint jetzt das gleiche für das 
atlantisch-indische Material der „Valdivia“ zu gelten, an dem ich überhaupt erst auf die Unter- 
schiede aufmerksam wurde. Ich gebe daher beide getrennt. 

Feinstachelige Form: 

Station 36. 17. August 1898, Cap Blanco. Vertikal 2000 m. 

Station 54. 11. September, Guineabusen. Vertikal 600 m. 


24 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 387 | 


Station 226. 27. Februar 1899, westlich vom Chagos-Archipel. Vertical 2000 m. 
Station 259. 28. März, afrikanische Küste zwischen Dares-Salam und Cap Guardafuı. 
Vertikal 200 m. 


Für Station 36 lauten die Zahlen für Lateral- und Medialkiel 16 und 30, für Station 226 
15 und 25. 


Grobstachelise Form: 


Station 46. 6. September 1898, südlich von Sierra-Leone. Vertikal 3000 m. 

Station 268. ı. April 1899, Cap Guardafui. Vertikal 1500 m. 

Sanon 271. 5 Aprı, bei Aden.. '1200 m, 

Für Station 46 lauten die Zahlen: 9 und ca. 30 (der Medialkiel läßt nur ungenaue 
Zählung zu, weil an der Mündung sich ungewöhnlich feine Stacheln häufen, Taf. XXXII, Fig. 12 B), 
für Station 268: 9 und ı2 am Lateralkiel, für Station 271: ı2 am Lateral-, 30 am Medialkiel. 


Soweit das vorliegende Material an die Hand giebt, bleibt in den Zahlen trotz der 
Schwankungen eine Lücke, nämlich zwischen ı2 und ı5 Lateralstacheln. Die Vermutung liegt 
also nahe, daß die Larven zwei verschiedenen Arten oder Varietäten entstammen. Innerhalb 
beider Gruppen bleibt noch Raum genug für individuelle Schwankungen. 

Was die Dichte der Verbreitung anlangt, so bemerke ich, daß von den verschiedenen 
erilionen wi oder 2, von 268 und 271 indes 4 Exemplare heimkamen, ein Schwarm wurde 
‚nirgends beobachtet. Die beiden Formen scheinen einigermaßen gleichmäßig über die wärmeren 
Teile des Indik und Atlantik ausgestreut, die grobstachelige aber an Zahl etwas zurückzubleiben. 


In die Morphologie habe ich teils durch Aufhellen in Glycerin, teils durch Zerzupfen 
etwas weiter einzudringen gesucht. Da der Weichkörper meist kaum ı mm Länge erreicht, 
wovon die größere Hälfte auf die Velarzipfel entfällt, sind die Resultate allerdings spärlich 
geblieben. 

Die Schwimmschale, gummiartig weich und elastisch, erscheint durchaus strukturlos. Nur 
bei einem Exemplar, das wohl schon tot aufgelischt wurde, zeigten die Stacheln eine sehr feine 
Zähnelung (Taf. XXXIU, Fig. ı D), wie aus Stäbchen oder Fasern zusammengesetzt, die sich 
‘ndes nicht weiter auf die Fläche der Schale fortsetzen. Den beginnenden Verfall des Tieres 
erkannte man schon an der Form der Scaphoconcha. Denn die hintere Bruchfläche stemmte 
sich nicht gegen die Unterseite der Mündung, so daß die Enden des Ringes durch einen Spalt 
klafften. Die Stacheln am distalen Ende der lateralen Reifen in unserer Figur (links) hatten sich 
gelockert, so daß sich der Kiel als ein welliges Band über die Versteifung darunter hinschlängeelt. 

Etwas mehr Aufschluß ergab die erwähnte Methode des eindringenden Oeles (s. o.). Zwar 
erscheint auch hier die Oberfläche im allgemeinen beinahe strukturlos. Einige unregelmäßige 
Runzeln in der Längs- und Schrägrichtung machen sich bemerkbar, sie deuten mehr auf Zug- 
wirkung als auf wirkliche Faserung (Taf. XXXI, Fig. 14 B). Sie bedeuten mehr Furchen als 
Fasern. Nur am Peristom, besonders am distalen Ende der Seitenkiele treten allerlei einzelne 
oder bündelweise gruppierte Stacheln oder Fasern auf, die mit ihrem freien Ende gegen den 
Mündungsrand gerichtet sind (Taf. XXXIIL, Fig. 14 A). Sie sind wohl die zuletzt vom Mantel- 
rande gebildeten Abscheidungsprodukte, die noch nicht, wie in der übrigen Schalenfläche, zu 
einer gleichmäßigen Masse verschmolzen sind und wohl auch nicht mehr verschmolzen wären. 


25 


Deutsche Tiefsee-Expedition 1898—1899. Bd. IX. 51 


H. SIMROUA, 


388 


Daß die Versteifung nur aus dem verdickten Periostracum besteht, ist bekannt. Wir kommen 


auf den Schalenbau zurück. | 

Die innere, bleibende Schale — Ostracum, Hypostracum oder beide — ist ebenfalls 
völlig strukturlos. Sie scheint nur insofern noch eine Wandlung durchzumachen, als - später 
auch noch Dekollation eintritt. Bei einer jüngeren Form mit lang ausgezogenem Intestinalsack 
dürfte dieser noch gar keine feste Hülle bekommen. Erst wenn er sich verkürzt hat, immer 
noch unter der anfänglichen Krümmung (Taf. XXX, Fig. ı E), tritt die Schale hervor. Sie 
beginnt mit schwacher, kugeliger Auftreibung, wie sie für so viele Mollusken, Gastro-, Ptero- 
und Cephalopoden, charakteristisch ist. Was ein abgegrenztes Feld an der konkaven Seite der 
Biegungsstelle bedeutet, vermag ich nicht mit Bestimmtheit zu sagen; vermutlich war es die 
erste Befestigungsstelle des Tieres an der Schale, die ursprüngliche Insertionsstelle des Spindel- 
muskels. Nachdem sich der Intestinalsack weiter verkürzt hat, scheint der gebogene Apex 
abzubrechen. Im letzten Stadium der Echinospiren, wo der Weichkörper hinten plump endet, 
hat er eine Rückenschale, die das äußerste Hinterende frei läßt (Taf. XXXI, Fig. 13). 


Das runde, zarte, völlig farblose Operculum sah ich nur bei günstiger Beobachtung am 
unverletzten Tier (Taf. XXXH, Fig. 13 02). 


Anhänge des Vorderkörpers sind die Velarfortsätze, die Tentakel und, wenn man will, 
der Fuß. Es ließen sich 6 Velarzipfel nachweisen (Taf. XXXIN, Fig. ı A o/), immerhin etwas 
unsicher, denn das gefaltete Flimmerepithel bildet einen lockeren Ueberzug, der leicht ein- und 
abreißt, so daß ich nicht entscheiden kann, ob der linke hintere Velarfortsatz in der Abbildung 
der vierte linke Fortsatz ist oder ein künstlich abgespaltener Lappen des dritten. Die Tentakel 
(£) sind von mittlerer Länge, das runde Auge (au) sitzt an der Basis auf der Außenseite, ein 
Stückchen darüber hat das Tentakel noch eine seitliche Spitze. Die Velarzıpfel sınd über den 
Tentakeln angebracht, wie man schon aus der Lage der Augen beim unverletzten Tier sieht 
(lat AXXU, Fip. 13), unter dem Mund. der Fuß (Tat. XXXIL Fig 1 A/), der gegen den 
Deckel hin zwei — epipodiale — Seitenzipfel trägt. 


Vom inneren Bau wurde wenig klar. Die runden Blasen, die man gegen das Ende des 
Embryos durchscheinen sieht, dürften Leberacini sein (Taf. XXXIL Fig. 13; Taf. XXXIIL, Fig. ı B/). 
Einmal glückte mir es, aus dem Ende die Gonade herauszupräparieren (Taf. XXXIIH, Fig. ı Bg). 
Am Ausführgang saßen die Acini, allmählich kleiner werdend, in regelrechten Abständen, wie 
wir es oft bei der jugendlichen Geschlechtsdrüse finden. Stärkere Vergrößerung zeigte weder 
regelrechtes Epithel im Gange, noch die Entwickelung von Geschlechtsprodukten in den Acini 
(Tat. XXXII, Fig. 1 C). Geschlechtsreife scheint bei der Larve ausgeschlossen. 


Echinospiren mit scheibenförmiger Schale, Echinospirae disciformes. 


Wohl keine der Schalen ist bis zu völliger Symmetrie in die Mittelebene gedrückt; denn 
die Lateralkiele decken sich bei seitlicher Ansicht nie völlig; die Symmetrie wird erst gegen 
die Mündung zu, d. h. im letzten Umgange hergestellt, der den gleichen Ring bildet, wie bei 
der vorigen Gruppe. Wie es scheint, hat der Weichkörper niemals den langen, schwanzartigen 
Intestinalsack der jüngeren Annuliformes; er spitzt sich mehr allmählich zu; man sıeht, wie er 

26 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 


389 


sich aus der Außenspira zurückgezogen hat; denn das gekrümmte Ende fällt nur wenig aus der 
Mittelebene heraus. Dem kritischen Einwurf, der Intestinalsack möchte sich erst beim Abtöten 
durch Schrumpfung aus dem Schalenende herausgezogen haben, möchte ich keine Bedeutung 
beilegen. Einmal ist die Erscheinung zu regelmäßig, sodann fehlt sie nach meinen Erfahrungen 
bei allen anderen Planktonlarven (l. c). Weitere Differenzen ergiebt zunächst die Betrachtung 
der Einzelheiten. Die Deutsche Tiefsee-Expedition erbeutete drei Arten, deren Scaphoconcha 
durchweg der eigentlichen Stacheln entbehrt. 


c) Dicke Form. 


Taf. XXXIV, Fig. ı—3. 


Station 88. 21. Oktober 1898, Westnordwest vom Kap der Guten Hoffnung. Vertikal 
20600 m. ı Stück. 


Station 2ı5. ıı. Februar 1899, östlich von Ceylon. Vertikal 2500 m. ı Stück. 


Die Form hat die meiste Aehnlichkeit mit der typischen Zckinospira. “Die Mittelkiele 
sind näher aneinander gerückt. Die Mündung ist ebenso in die Breite gedehnt, die äußersten 
Zipfel sind etwas herabgezogen, daher die Lateralkiele in seitlicher Ansicht sich gegen das Ende 
zu verbreitern scheinen (Fig. 2); man sieht auf den umgebogenen Rand. Stacheln fehlen oder 
sind doch nur auf den Medialkielen am Beginne des letzten Umganges angelegt. Doch dart 
man diese Zähnelung wohl nicht dem typischen Zierrat der Gastropodenschale zurechnen. In 
diesem Falle, wo der Stachelkranz als altes abklingendes Erbteil zu gelten hätte, würde man ihn 
weiterhin an der Nahtlinie bis zum Apex zu erwarten haben. Dort fehlt aber jede Spur. Und 
so erklärt sich das vorhandene Stück wohl lediglich als sekundäre Erwerbung aus mechanischen 
Gründen; der vorspringende Saum der medialen Kiele ist durch den Druck der Mündung ein 
wenig zusammengeschoben, daher die Kiele, von oben gesehen, auch nur als gefältelte Streifen 
erscheinen (Fig. ı), Wie die Nahtlinien zeigen, beschreibt die Scaphoconcha etwas mehr als 
zwei Umgänge. Da der Intestinalsack sich nach dem Herausziehen aus dem oberen Schalenrand 
verkürzte, so beschreibt er kaum mehr als einen Umgang, wovon wieder ein Teil auf den auch 
schon verlassenen Anfang der Innenschale kommt. 


Für diese Form, wie für die ganze Gruppe, scheint außerdem ein geringeres Aulschwellen 
des Beginnes der Innenschale, also des eigentlichen Apex, charakteristisch. 


: Die Außenschale ergab mit der Oelübergangsmethode eine eigenartige Struktur (Taf. XXXIV, 
Fig. 3). Der äußerste Saum der Medialkiele ist auf das feinste gerippt oder gefasert. Eine 
verwaschene schattierte Längszeichnung deutet mehr allgemeinen lokalen Wechsel in der Schalen- 
dicke an, als bestimmte Formelemente. Sie nimmt gegen die Kiele hin zu. Nur an den Seıten- 
kielen scheinen sich Längsfasern zu differenzieren. Viel bezeichnender aber ist eine feine Parallel- 
streifung der Oberfläche, die vom Medialkiel sich schräg gegen die Mündung richtet — eine 
höchst auffallende Anordnung. Weiterhin erscheinen die feinen Linien mehr unregelmäßig 
gerunzelt (links in Fig. 3). 


2] 
5ı* 


H. SIMROTH, 


399 


d) Mitteldicke Form mit abgebogener Mündung. 


Taf. XXXIV, Fig. 4—9. 


Station 196. ı. Februar 1899, zwischen Nias und Sumatra. Vertikal ıı0o0 m. ı Stück. 


Die Form unterscheidet sich von der vorigen in erster Linie durch das abgebogene 
Peristom. Dazu ist sie etwas flacher. Die Mündung hat den Suturalrand jederseits ausgeschweift. 
Die Fältelung der medialen Kiele unter dem Peristom ist noch schwächer. Die Außenschale 
beschreibt etwa einen halben Umgang mehr. Der Weichkörper ist noch mehr verkürzt. Man 
sieht, wie die Fasern des Spindelmuskels aus der Spitze der Innenschale sich zurückgezogen 
haben. Dazu ein rundes Operculum von geringem Umfang, denn die Mündung der Außen- 
schale und damit wohl der innere Hohlraum ist etwas verengert. Schließlich möchte ıch noch 
Wert legen auf das kurz-becherförmige Auge. "Mehr vermochte ich ohne Zerstörung des Tieres 


nicht zu erkennen. 


Die Methode des eindringenden Oeles spricht der Außenschale eine besondere Struktur 
zu, wenn auch keineswegs eine durchgreifende, jedenfalls doch eine andere als bei den vorigen 
Formen. Im wesentlichen sind es Ouerrippen fast im ganzen Umfange, aber mehr verschwommen, 
als in scharfen Fasern ausgeprägt (Fig. 8B). Solche finden sich in ziemlich ausgesprochener 
Weise an der Mündung hinter dem verdickten Peristom, wo sie der Mündung parallel verlaufen 
(Fig. 8A), also senkrecht zu der Faserrichtung an der gleichen Stelle bei der vorigen Form. 
Gröbere Linien, wohl nachträglich durch Zug entstanden, liegen am Anfange des letzten Um- 
ganges unmittelbar unter dem abgebogenen Mündungsende (Fig. 8B x). Sie greifen ın ähnlicher 
Richtung an der gleichen Stelle auch auf den Beginn der vorletzten Windung über (Fig. 8B y). 
Man erhält den Eindruck, als wenn sie auf die Raumbeendung von Seiten des freien Mündungs- 
endes zurückzuführen wären. Dieselbe Zugwirkung, welche die schrägen Linien in y bewirkte, 
hat in der Nachbarschaft an der Oberfläche eine feine Schrägfaserung veranlaßt, die, dem 
allgemeinen (zesetz sich kreuzender Strukturen in mechanischen Geweben folgend, senkrecht auf 
jene gerichtet sind (Fig. 8B 2). Diese schrägen Querrippen verschwinden bald, indem sie in die 
verschwommenen echten radıären Querrippen der ganzen Spira übergehen. Hier scheint das 
Ganze sich, wie es scheint, aus streng mechanischen Prinzipien aufzuklären. 


Sehr auffallend ist die Aehnlichkeit dieser Form vom Ostpol mit der Zehinospira aus 
dem Biscayischen Busen, die PELSENEER auf Zamellaria tenuis beziehen möchte (s. oben). Bei 
ihr sind nur die Seitenkiele im ganzen Umfange und die Mittelkiele gegen das Peristom hin 
gezähnelt; dessen Suturalrand ist weniger ausgeschweift, und die Mittelkiele stehen ein wenig‘ von- 
einander ab. Was die Form der Mündung anlangt, so ist vielleicht darauf nur geringer Wert 
zu legen; man hat Schwierigkeiten genug, die Schnecke für die Gewinnung gleichmäßiger Bilder 
in bestimmter Lage zu fixieren, und geringe Verschiebung bedingt bei der stärkeren Lichtbrechung 
der Kielstreifen gleich wesentliche Verzerrungen (Fig. 6). Man wird kaum Bedenken tragen, die 
biscayische und die sumatrensische Form auf diese Gattung zu beziehen. 


Ob es aber Zamellarıa 
ıst, wıe PELSENEER dachte? 


28 


| 
| 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 


391 


e) Abgeflachte Form. 


dat. XXXIV, Fig 10—13. 


Station 198. Anfang Februar 1899, zwischen Nias und Sumatra. ı Stück. 

Die stark abgeflachte Schale hat zwar dieselben allgemeinen Verhältnisse, wie die vorigen, 
aber. doch mancherlei Unterschiede im einzelnen. Die Mündung ist hoch und schmal. Die 
medialen Kiele sind ähnlich gefältelt wie bei den vorigen, die Fältelung erstreckt sich ziemlich 
auf den halben letzten Umgang, d. h. auf seine proximale Hälfte. Die Scaphoconcha erreicht 
mit drei Umgängen das Maximum der Aufwindung. Wiewohl sie so außerordentlich klar war, 
daß die Form des Peristoms sich nur schwer feststellen ließ, ergab sich doch eine feine Skulptur. 
Die Medialkiele erschienen gegen die Mündung hin fein gestrichelt, senkrecht zur Peripherie 
(Fig. 10 A). Die weitere Struktur trat sehr deutlich hervor bei der Uebertragung in Oel. Solange 
dabei die Trübung anhielt, sah man zuerst Zuwachsstreifen, die in geschweifter Linie über den 
Lateralkiel hinwegzogen (Fig. ı2). Sie wurden durch kurze Längslinien verbunden, kurz es kam 
eine typische, sehr dichte Gitterskulptur zum Vorschein. Wäre die geringste Kalkeinlagerung zu 
finden gewesen, man hätte das typische Bild so vieler Schneckenschalen vor sich gehabt. Aber 
die gleichmäßige gummiartige Elastizität und die absolute Durchsichtigkeit wies den Gedanken, 
daß Kalksalze durch die Konservierung ausgelaugt wären, zurück, — ein hübsches Beispiel für 
die Beherrschung der Schale lediglich durch mechanische Gesetze, gleichgültig ob die Grundlage 
rein organisch oder von anorganischen Krystallen durchsetzt ist. Die letzteren fügen sich bis in 
die feinsten Einzelheiten in die organische Grundlage. 

Der Weichkörper, der schon durch seine Schlankheit scharf gegen die vorigen Formen 
abstach, lag anscheinend mit seinen vielen Einzelheiten ganz klar vor Augen. Und doch mußte die 
Analyse sich bald mit geringem Erfolg bescheiden (Fig. 13). Ein Operculum war nicht zu sehen. 
Sechs Velarfortsätze konnten mit einiger Sicherheit konstatiert werden, zumal sie nicht ‚durch 
Deckelverschluß zum optisch unentwirrbaren Knäuel zusammengekrümmt waren wie bei den 
vorigen. Der Fuß schien am Ende epipodiale Zipfel zu tragen. Der lange Darm führte in 
einen Magen, in dem man neben Detritus wohl eine Diatomee (@i) erkennen kann, die seinen 
ganzen Durchmesser beanspruchte. Dahinter kam die Leber. Wichtig schienen namentlich die 
Augen. Wiewohl klein, waren sie doch deutlich in die Länge gezogen. Wunderlicherweise 
schien das Pigment, das für die Beobachtung allein in Betracht kam, in der vorderen Hälfte 
dichter und dunkler als in der hinteren. Wenn diese Augenform ihren Träger mit einiger 
Sicherheit den Heteropoden zuweist, dann könnte man die Erscheinung durch die Fenster 
erklären, welche das Pigment unterbrechen und Seitenlicht hereinlassen, wie wir es von den Augen 
verschiedener Kielfüßer kennen. 

Aber zu welcher Gattung von Heteropoden soll das Tier gehören? Mir ist keine Form 
bekannt, bei welcher die Larve eine Schwimmschale hätte, die weit vom Körper abstände. 
Schrumpfung des Intestinalsackes im Alkoholtode anzunehmen, verbietet gerade hier der riesige 
Größenunterschied zwischen ihm und dem Lumen der Schale, sowie die komplizierte Anatomie. 
Und die übrigen Formen können nicht in solchem Sinne genommen werden. Für die genauer 
untersuchte Zehinospira ıst ein solches Verhältnis einfach ausgeschlossen, denn auf Schnitten sieht 
man Bänder von der Außenschale zum Weichkörper durch den Hohlraum verlaufen; auch 


29 


H. SIMROTH, 


392 


versteht es sich da von selbst, daß ein schwanzartig ausgezogener und gekrümmter Intestinalsack 
nicht in der ringförmigen Scaphoconcha, in der er liegt, entstanden sein kann; ge on 
aber, die zum Ringe führte, ist, wie man mit Bestimmtheit sagen kann, nicht erst im Tode ee 
getreten. Und da ist es wiederum sicher, daß der Intestinalsack vorher aus nn oberen nn. 
der Spira, der durch die Dekollation entfernt wird, herausgezogen war. Man sieht aber nicht 
ein, warum das, was von der echten Zchinospira gilt, nicht auch von den anderen Larven mit 
ähnlicher Schwimmschale gelten sollte; ist doch die Achnlichkeit so groß, daß bis jetzt dıe ver- 
schiedenen Ring- und Scheibenformen gleicherweise aul verschiedene Arten derselben Gattung 
Lamellaria bezogen wurden, wie es u. a. PELSENEER getan hat (l.c.. Man müßte denn höchstens 
auf die Kleinheit des Weichkörpers im Verhältnis zur Außenschale hinweisen. Da ist allerdings 
das Verhältnis ungünstiger als bei allen vorher genannten Formen, vielleicht die Zerinospira indica 
ausgenommen. Dieser Umstand wird indes wieder ausgeglichen durch die Schmalheit des 
Peristoms. Das Verhältnis von Innen- zur Außenschale könnte also kaum für die Heteropoden- 
natur der Larve sprechen. Ebensowenig: alles, was wir sonst von jenen wissen, mit Ausnahme 
der 6 Velarzipfel, die für die Larve von Adanta und Pferotrochea nachgewiesen sind durch 
GEGENBAUR, For, Kromm und PErsENEER; nur daß sie nichts entscheiden, weil sie auch bei Larven 
von Reptantien vorkommen. Am liebsten würde man an Adanta denken; aber schon die ersten 
Umgänge der erwachsenen Schale beweisen, daß die Larvenschale noch asymmetrisch sein muß. 
Oxygurus als nächstverwandte Form hat eine zwar symmetrische, aber doch weit dickere Larve 
von anderer Form. Aehnliches gilt für Perotrachea mit noch unsymmetrischer gewöhnlicher 
Larvenschale Die übrigen, Carınaria, Cardıapoda, Pierosoma, kommen wegen der erweiterten 
Schale schwerlich in Betracht. Kurz, wir scheinen hier vor einem Rätsel zu stehen, bis zu dessen 
Lösung unsere Larve noch in dem Verbande der problematischen Echinospiren verbleiben mag. 
Aber man kann der Frage kaum ausweichen, wıe viele von diesen Echinospiren sonst noch 
Heteropoden sein mögen. Habe ıch recht gehabt, dıe Larve, die Mc IntosH als Alanta bezeichnete, 
zu den Lamellariiden zu ziehen? Würde umgekehrt Mc Inros#, wenn er die von PELSENEER auf 
Velutina bezogene Hchinospira oder die erste Cap Verden-Larve gekannt hätte, seine Larve als 
Heteropod angesehen haben, da er von den Augen nichts erwähnt? Hier tappen wir durchaus 
im Dunkeln. Weiter aber möchte es naheliegen, auch die beiden Larven IIIc und IIId wegen 
der Aehnlichkeit mit Ille als Heteropoden zu nehmen. Doch spricht die Augenform wenigstens 
nicht dafür, die abweichende Schalenstruktur aber dagegen. Diese letztere aber drängt weiter 
dazu, selbst in diesen anscheinend so nahe verwandten Tieren die Vertreter verschiedener (rattungen 


zu erblicken. Kurz, Unklarheit über Unklarheit. Wir werden zum Schluß auf die Frage zurück- 
kommen. 


B. Calearella SOULEYET. 


Calcarella spinosa SOUL. 
Taf. XXXIIL Fig. 2—4. 


Station 88. 21. Oktober 1898, westlich vom Kap der guten Hoffnung. Vertikal 2000 m. 
I Stück. 
Station gr. 26. Oktober 1898, ebenda, der Küste näher. Vertikal 2000 m. 4 Stück. 


30 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 393° 


Wie oben erwähnt, wurde die in der Literatur überall weitergeführte, aber meines Wissens 
nicht wieder gefundene Larve von der „Valdivia“ erbeutet. So ließ sich wenigstens etwas Einblick 
in die Organısation gewinnen, allerdings leider beschränkt genug, denn bei der Schnittserie brach, 
nachdem sie bis ın die Velarzipfel vorgedrungen war, der größere Teil des Weichkörpers unter 
dem Messer heraus, ohne daß die Präparation mit der Nadel besondere Hartteile, Kiefer etwa, 
offenbart hätte. Immerhin ist hier jeder Schritt vorwärts von besonderem Vorteile, denn SouLEvEr 
sagt ausdrücklich, daß er nur 3 leere Schalen erbeutet habe. 


Die Form der Scaphoconcha giebt zunächst der Ansicht Raum, daß man hier wohl den 
Vorläufer der echten Zchinospira vor sich haben möchte. Denn die Schale ist noch asymmetrisch 
aufgewunden, wie man es von der Zchinospira vor der Dekollation zu erwarten hat. Leider erhebt 
sich da sofort der sehr gewichtige Einwand, daß der Mittelkiel in scharfem Gegensatz zu den 
bisher behandelten Formen nicht doppelt ist, sondern einfach. Wir haben keine Idee, woher der 
doppelte Medialkıel stammen könnte; denn wo bestachelte Längskiele über eine Schneckenschale 
laufen, da pflegt einer so viel morphologischen Wert zu haben wie der andere. Sie mögen wohl 
zur Festigung der Schale in verschiedenem Maße herangezogen werden, oft die Schulterlinie 
neben der Naht in erhöhtem Maße, oder der hohe, im eigentlichsten Sinne als Kiel dienende 
Kamm auf dem letzten Umgange der Adanta — ın der Anlage bleibt einer so einfach wıe der 
andere. Höchstens eine Ableitung könnte den doppelten Mittelkiel ursächlich wohl erklären, nämlich 
die, welche die Echinospiren mit altertümlichen Formen, welche den Schalenschlitz der Pleuro- 
tomarien tragen, in Verbindung bringen wollte. In der That giebt ein solcher Schlitz, wo er 
nachher geschlossen und überbaut wird, eine Kiellinie oder Längsrippe von besonderer Form, die 
wohl zu einem doppelten Kiel werden könnte, den beiden Rändern des ursprünglichen Schlitzes 
entsprechend. Vorläufig liegt kaum ein näherer Anlaß zu solcher Ableitung vor. Aber schon 
der Weg, den die Spekulation einzuschlagen sich gezwungen sieht, zeigt die Bedeutung, welche 
dem Doppelkiel vermutlich zukommt. Daher Calarella in dieser Hinsicht nur noch isolierter 
steht. Andererseits spricht die Verbreitung der Stacheln auf der Schale wieder für eine nähere 
Vereinigung mit den Echinospiren. Denn der Apex bleibt glatt, und die Stacheln setzen erst 
kurz vor dem Beginn des letzten Umganges ein, oder etwa dem Peristom gegenüber. Den Um- 
gängen nach bleibt der größere Teil des Gehäuses glatt. Darin, daß nur der letzte Umgang 
Stacheln trägt, stimmt also Calcarella mit Echinospira überein. 


Von der äußeren Form der Außenschale ist kaum mehr zu sagen, als was man an der 
verbreiteten Zeichnung SouLeveEr’s bereits wahrnimmt, die Verbreitung und Länge der Stacheln 
ist dieselbe. Der Spindelrand der Mündung ist schwielig verdickt, die Außenlippe scharf. Allerdings 
könnte man einen Unterschied gegenüber SouLEvETS Calcarella spıinosa herausfinden. Denn deren 
Abbildung hat die Stacheln bis zum Apex hinauf; aber sie stehen hier zu weit, als daß man sie 
für natürlich halten könnte, und die Beschreibung sagt nichts davon: „Irois tours de spire, aplatis 
en dessus, spire ä deux carenes et ä sommet mamelonne.“ Daß SouLEvEr drei Umgänge heraus- 
rechnet, beruht auf einer ungenauen Zählung. In dieser Hinsicht stimmen die Abbildungen mit 
den Exemplaren der „Valdivia“ durchaus überein. Daher wohl mit Sicherheit die Art die gleiche ist. 


Der Uebergang zum Oel lälöt keine Struktur erkennen, auch nicht an der Peristom- 


verdickung. 
31 


H. SIMROTH, 


394 


Der Weichkörper nimmt etwa dasselbe Verhältnis ein, wie bei den Echinospiren. Wir 
kommen auf ihn sogleich zurück. Etwas Besonderes glaubte ich, in Parallele zu der un 
suchten Zimacosphaera (s. unten), an der inneren Auskleidung der Schale zu sehen, .. einen 
Epithelbelag. Er schien durch eine Struktur gegeben, die ich in Fig. 2A durch air PUNEURENnS 
angedeutet habe. Wiewohl die Schnitte nachher eine Täuschung ergaben, erlaubte diese Struktur 
doch die innere Fläche der Scaphoconcha besser zu verfolgen als bei Zchinospira. Namentlich 
sieht man an derselben Figur spiralbauchige Bänder oder Septen den Hohlraum durchziehen. 
Auf Schnitten hat die Schale einen ähnlichen Aufbau, wie ich ihn früher bei Zehimospira fand. 
Sie erweist sich aus feinsten Lamellen zusammengesetzt, die sich nach der Außenfläche verdichten 
und immer stärker falten. Unter den Stacheln sieht man sie zu einem Maschenwerk verschmelzen 
(Fig. 4A). Durch dieses wurde wohl auch die Struktur vorgetäuscht, die auf Zellen hinwies. 
Man sieht wohl hier und da einen feinsten dunklen Einschluß, aber beträchtlich kleiner, als die 
Zellkerne des Weichkörpers, und dabei so unregelmäßig und beschränkt, daß sie histologisch zu 
vernachlässigen sein dürften. Die Grundlage sind fibrillär-lamellöse Strukturen, die man wohl 


nur mit der Conchinmasse einer entkalkten Schale vergleichen kann. Wo sie sich nach innen 
mehr ausglätten, da ist oft eine Lücke (Fig. 4A), von der sich nicht entscheiden läßt, ob sie 
durch zufällige Abspaltung oder durch Loslösung innerer Septen zustande kommt. (Grewaltsame 
Zerreißungen waren ausgeschlossen. Der Weichkörper wurde unmittelbar von einem ganz feinen 
strukturlosen Häutchen überzogen, einer Innenschale, die sich manchmal deutlich vom Integument 
abhob, bald undeutlich mit ihm zu verschmelzen schien (Fig. aB und C sA. 7). Zwischen diesem 
Innenhäutchen und der Außenschale spannen sich Bänder aus, wie es scheint, als regelmäßige 
Septen (Fig. aB und C s%). Auf Flächenschnitten scheinen diese inneren Schalenduplikaturen so 
gut wie strukturlos. Es ist in der That auffällig genug, wie die Zerlegung in die gefalteten und 
maschigen Lamellen sich auf die eigentliche Außenschale beschränkt. Hängt sie gleich von der 
Entstehung ab, so daß Lamelle auf Lamelle abgeschieden wird, oder beruht sie auf Druck und 
Zug (von der Umgebung her oder vom Weichkörper aus) in einem homogenen Sekret? Noch 
‚sind die Vorstellungen, die wir von der Erzeugung der Schwimmschalen haben, unklar genug. 
Daß der Vorgang auf starker Diffusion einer Flüssigkeit zwischen der Innenschale oder dem 
Hypostracum und dem Periostracum oder der Außenschale beruht, scheint sicher, ungewiß 
höchstens die genauere Zuteilung der Schichten auf die Innen- und Außenschale. Aber wir wissen 
nicht, wie und namentlich wann der Vorgang einsetzt, ob kontinuierlich von Anfang an oder erst 
plötzlich, vielleicht mit dem Auskriechen des Embryos, nachdem die Schale bis zu einer gewissen 
Größe gedieh. Auf diese Frage wollen wir nachher zurückkommen. 

Die Weichteile. 

Die Größe der Außenschale schwankte etwas, aber in engeren Grenzen, als der Innen- 
körper, wohl Beweis genug, daß die Scaphoconcha während des pelagischen Lebens konstant bleibt, 
der Einwohner aber zunimmt, ähnlich wie bei Zchinospira (s. oben). 

Den Innenkörper untersuchte ich teils durch Aufhellen in Oel, teils durch Zerzupfen, teils 
durch Schnitte. Die beiden noch übrigen Stücke wurden geschont. Daß beim Schneiden ein 
Mißgeschick eintrat, wurde erwähnt. 

Der Eingeweidesack zeigt eine deutliche, aber kurze Aufwindung, sein Ende ist zurück- 
geschlagen (Fig. 3 A. Ihm folgt die Innen-, d. h. vermutlich die definitive Schale Man 

32 


a u ee ee a Zu nie We 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 


395 


könnte sie der Form nach (D) wohl am besten mit einer Daudebardia-Schale vergleichen, deren 
Spira sich auf den Nucleus beschränkt. Wo die Spindel sich bilden würde, scheint zur Ver- 
steifung ein eigenartiges, aus zwei Leisten bestehendes Gerüst angebracht (D s%"), auf das ich aber 
nicht weiter habe eingehen können. ‘Die Schale wird durch ein rundliches Operculum geschlossen 
(A op). Eın Paar relativ große Augen scheinen durch, auch die Linse kam, wie beiläufig bei 
allen den untersuchten Formen, zum Vorschein. Jedes Auge lag in einem helleren Felde, aber 
eigentliche Tentakel kamen auch beim Präparieren mit der Nadel nicht zum Vorschein, höchstens 
niedrige Hügel, wie sie den Pteropoden eigen zu sein pflegen (C 2). Auffallend war der Mantel- 
rand, nämlich vierlappig, zwei größere Seitenlappen rechts und links, zwei kleinere dazwischen 
(B mı— ma). Daß nicht künstliche Zerreißungen das Bild fälschten, bezeugte die mikroskopische 
Kontrolle. Zum Unterschied von Zechinospira nicht sechs, sondern nur vier Velarfortsätze, mit 
stark flockigem Epithelüberzug, weniger geringelt als bei anderen Formen (Bov/). Die beiden 
Zipfel jeder Seite hatten einen gemeinsamen muskulösen Stamm (Cv/‘). Der vordere Fußrand 
zeigte wunderlicherweise gleichfalls eine zwar schwache, doch deutliche Zerlegung in vier Lappen, 
mindestens sprangen zwei mediale Zipfel ein wenig vor. Als Metapodium kann die Deckelfacette 
gelten (Coßf). Die Radula ist mir wieder bei der auf dıe übrigen Teile gerichteten Aufmerksam- 
keit entgangen. An den Schnitten will ich nur auf zwei Dinge aufmerksam machen. Das Auge 
liegt klar, sowie die Velarzipfel mit ihrem außerordentlich komplizierten Epithelüberzug, von dem 
ich keine Abbildung gebe. Außerdem aber sieht man an der Wand der Mantelhöhle eine Ver- 
dickung, die blätterig eingeschnitten und gefurcht ist (Fig. B os). Sie umschließt einen hellen 
Kern und ist von besonders dichtem Epithel bekleide. Man könnte wohl an eine Manteldrüse 
denken der Lage nach, aber das Epithel spricht dagegen. Trotz der Größe wird man mehr 
dazu neigen, sie für ein Osphradium zu erklären, mit dem Querschnitt des Nerven als hellem 
Kern. Bei Zimacosphaera finden wir Aehnliches (s. u... Für eine Kieme sind die Blätter wohl 
zu kompakt. 

Auffallend ist die Durchsetzung innerer Organe mit schwarzem Pigment, das sich ziemlich 
reichlich netzförmig ausbreitet. Schon bei der Zergliederung mit Nadeln tritt es hervor und 
bedingt einen wesentlichen Unterschied gegenüber den Echinospiren. 

So spärlich die anatomischen Resultate sein mögen, es treten immerhin bestimmte Unter- 
schiede gegenüber Zehinospira auf, die geringere Zahl der Segelfortsätze, der tiefgelappte Mantel- 
rand und der Mangel der Fühler. Wenn auch dieser nicht ganz sicher sein sollte, der Mantel- 
rand allein schon bedingt eine eigene Stellung. 

Verbreitung. SouLkver sagt nur: „Cette espece provient des mers du Sud.“ Da aber 
die von ihm aufgefischten Schalen leer waren, so ist wohl mit Sicherheit anzunehmen, daß die 
_ erwachsene Form am Kap lebt (s. oben), freilich bei dem Reichtum der südafrikanischen Mollusken- 
fauna ein schwacher Anhalt. 


Mutmaßliche Entstehung der Scaphoconcha. 


Grarv’s Annahme, die Zchinospira auf eine wellenartige Verdickung des Randes der 
Schalendrüse zurückzuführen, welche die Außenschale abheben soll, suchte ich früher durch den 
Hinweis zu ergänzen, dab dabei besondere Diffusionsvorgänge unerläßlich seien zur Erklärung. 


39 


Deutsche Tiefsee-Expedition 1898—1899. Bd. IX. 52 


H. SIMROTH, 


396 


Mir scheint, daß sich jetzt nach den erweiterten Erfahrungen ein einigermaßen befriedigendes Bild 


entwerfen läßt. 

Am meisten fällt wohl der Umstand ins Auge, daß alle Scaphoconchen einer und der- 
selben Art dieselbe Größe und Gestalt haben, mag auch der Weichkörper ganz verschieden sein, 
langgestreckt mit gekrümmtem Intestinalsack oder verkürzt und symmetrisch; die Außenschale 
hat die bestimmte Anzahl von Umgängen oder bildet denselben Ring, immer mit demselben 
Stachelbesatz. Sie bleibt also unverändert trotz der Wandlung des Inwohners. Ihre Bildung 
"muß also entweder, falls sie kontinuierlich sein sollte, an einem bestimmten Punkte Halt machen 
oder, falls sie plötzlich und rasch sich vollziehen sollte, an einem bestimmten Termin eintreten. 
Die Dekollation der echten Zohinospira beweist wohl, daß der Vorgang ein plötzlicher, gewalt- 
samer ist, so gut wie die Unwahrscheinlichkeit einleuchten dürfte, daß eine dicke Außenschale 
in dem weiten Abstande vom Epithel erzeugt oder beeinflußt werden könnte. Als Termin bietet 
sich ohne weiteres das Ausschlüpfen des Embryos aus dem Ei. | 

In dem Moment, wo die Eischale durchbrochen wird, muß eine Aenderung eintreten ım 
osmotischen Druck der Körpersäfte.e Es mul angenommen werden, daß in größerer Menge 
Wasser aufgenommen und durch die Haut wieder ausgeschieden wird. Nach dem Muster der 
Landschnecken, welche ihren Wassergehalt auf doppeltem Wege steigern können, durch die Haut- 
drüsen und durch den Mund, wobei das durch die Poren eintretende Wasser auf den ın den 
Drüsen enthaltenen Schleim beschränkt bleibt, dürfte der Weg durch den Mund führen, so wie 
es wahrscheinlich ist, daß der Schneckenembryo nach dem Auskriechen sofort das Spiel der 
Radula in Betrieb setzt und leckend schabt und schlürf. Das Wasser wird, wie bei Land- 
schnecken, aus der Leibeshöhle durch die Haut wieder entfernt, ebenso durch das freie Integument 
wie durch die Schale, wo es das Hypostracum durchdringen muß, das Periostracum aber nicht. 


Dieses wird vielmehr abgehoben und durch starken Druck aufgeblasen und ausgespannt. Hierbei 


scheinen mir bloß zwei Annahmen gemacht zu sein; die eine setzt voraus, daß das Hypostracum 
und Ostracum durchlässig sind, das Periostracum nicht, die andere verlangt die plötzliche ge- 
waltige Steigerung des Diffusionsstromes. Die erste ist beinahe selbstverständlich, denn das 
Periostracum bildet den natürlichen Abschluß und Schutz nach außen, während des Winterschlafes 
z.B. gilt es als völlig undurchlässig; von den im vorstehenden behandelten Tatsachen läßt sich 
sowohl das unter IIa geschilderte Operculum anführen, das auf allen Seiten gequollen war, außer 
in der Außenfläche, als auch die Strukturuntersuchungen während des eindringenden Oeles, da 
sie lediglich wegen der geringsten Durchlässigkeit der Schalenoberfläche die Resultate gaben. 
Für die zweite Annahme dürften die unter IId und Ile beschriebenen Eier eine genügende Basıs 
liefern. Hier war die Eischale für die Entwässerung und das Oel in weit höherem Maße ver- 
schlossen, als die umgebende Schleimhülle, sie hatte von allen untersuchten Formen und (Greweben 
den höchsten Widerstand. Setzt man für die Eier der Echinospiren eine gleich schwer durch- 
lässıge Schale, dann ist sofort das physikalische Verständnis eröffnet. Mit dem Augenblick, wo 
der Embryo die Schale verläßt und zur Larve wird, hört in der neuen Umgebung die isotonische 

Uebereinstimmung seiner Körperflüssigkeit mit dem bisherigen Medium, d. h. der konsistenten 
Eiflüssigkeit, auf, und es dringt, wahrscheinlich durch den Mund und die Darmwand, ein gewaltiger 
Wasserstrom ein, der dann wieder bei seiner Entleerung durch die Haut und die durchlässigen 
unteren Schalenteile das undurchlässige Periostracum abhebt und spannt. Welches die chemische 


34 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 397 
Zusammensetzung der in Betracht kommenden Flüssigkeit sei, bleibt naturgemäß wohl noch auf 
. lange Zeit hinaus der Untersuchung entzogen. Daß solche Differenzen vorkommen, scheint durch 
die Eier bewiesen. Die Hauptbedingung für die Bildung einer Zchinospira dürfte 
also der Abschluß der Embryonalentwickelung in einer möglichst undurch- 
lässigen Eischale sein, unter der selbstverständlichen Voraussetzung, daß der Embryo mit 
Velariortsätzen ausgerüstet und zu pelagischem Leben befähigt sei. Aber deren giebt es in den 
Warmwassergebieten genug und übergenug. Sie alle würden vermutlich zu Echinospiren werden, 
wenn sie sich in einer undurchlässigen Eischale entwickelt und mit dem Ausschlüpfen einen jähen 
Wechsel im osmotischen Druck ihrer Körperflüssigkeiten durchgemacht hätten. Formen wie die 
Bucciniden, die in Cocons reifen auf Kosten ihrer Geschwister, können daher vermutlich wohl 
eupelagische Larven, aber keine Echinospiren erzeugen. 

Leider wissen wir von den Eiern der Prosobranchien noch zu wenig, noch weniger als 
von den Eicocons, die mehr ins Auge fallen. Ihre Verteilung im System ist völlig unklar. Für 
die Kiele der Echinospiren liegen dagegen reichlich Materialien vor bei anderen Larven. Ich 
habe früher darauf hingewiesen, daß die Schalenstruktur von demselben Grundsatz beherrscht 
wird, wie der Bau der Röhrenknochen mit der Anordnung der Trabekeln nach Zug und Druck. 
Wie in den Eisenkonstruktionen kreuzen sich die einzelnen Elemente unter Winkeln, die ın der 
flachen Ebene rechte sein müßten und in der gekrümmten Fläche des Schneckenhauses ent- 
sprechend abweichen. Dabei besteht wieder eine doppelte Möglichkeit. Entweder die beiden 
sich kreuzenden Elemente bilden mit der Leitlinie, d. h. einer Längslinie an der Schale, einen 
Winkel (er würde beı der Projektion in die flache Ebene 45 ° betragen), oder das eine 
Element liegt in der Leitlinie und das andere senkrecht dazu. Beide möglichen Konstruktionen 
finden sich selbst bei nahen Verwandten, in der Sinusigera-Gruppe z. B. (Sımrorn, Plankton- 
gastropoden, Taf. VIII, Fig. 8 und Fig. 5. Nur die zweite Gruppe aber, d. h. die mit 
Längs- und Querrippen, enthält die Bedingungen für die Zchinospira. Dabei giebt es noch 
Schalen genug an pelagischen Larven, wo nur erst die Längsrippen angelegt sind, sie würden 
Echinospiren ohne Stacheln liefern. Andere haben die Längsrippen gekräuselt und gefältet, 
wieder andere ‘tragen den Stachelbesatz, der ja selbst bei unseren Paludinen oder Viviparen die 
Embryonalschale ziert. Es lohnt sich vielleicht noch der Hinweis, daß bei der Paludina wohl 
drei Stachelreihen die Regel sind, wie bei Calarella, daß gelegentlich auch vier, namentlich am 
letzten Umgang, ausgebildet sind, so bei der schönen, schon durch ihr Violett wie durch ıhre 
enormen Velarzipfel als eupelagisch gekennzeichneten Larve aus dem Gwuineastrom (l. c. 
42. 1). Bel tehlt: also keineswegs an den genügenden Unterlagen. Auch der Umstand, 
daß sich die Stacheln erst auf dem letzten Umgange entwickeln und den Apex frei lassen, wie 
bei Cakarella und vermutlich der echten, dekollierten Zchimospıra, findet nicht nur unter den 
Planktonlarven seine Parallelen, sondern der glatte Apex entspricht einem allgemeinen. (Gresetz 
bei allen mit Zierrat versehenen Schneckenschalen, die bekanntlich auf die Vorderkiemer 
beschränkt sind. | A 

Das Verständnis der Formgebung der Scaphoconcha durch Aufblasen erfordert wenig 
Zusätze. Zunächst sollte man vielleicht meinen, die Stachelkränze als die verdicktesten Reifen 
würden der Ausdehnung den größten Widerstand entgegensetzen, während sie doch in Wahrheit 
am weitesten an die Peripherie rücken und auch im Peristom vorragen über die Mündungsebene. 


32 


52* 


H. SIMRO'TH, 


398 


Das kann wohl eine doppelte Ursache haben. Einmal wäre es denkbar, daß die dünnen Zwischen- 
teile in der That zunächst am meisten aufquöllen, nachher aber, nach der Herstellung des osmo- . 


tischen Gleichgewichtes, elastisch wieder zurücksänken, während die dickeren Kiele sich am meisten 
versteiften. Doch besteht auch die andere Möglichkeit, daß die Osmose noch durch die inneren 
Conchinhäutchen der Schale hindurch wirkt und nur das äußerste Periostracum, seiner anfänglichen 
Bestimmung gemäß, den größten Widerstand leistete. Dann müßte in der That in den en 
wo die Häutchen das dichteste Maschenwerk bilden, die höchste Spannung entstehen. Die 
Septen, welche den Zwischenraum zwischen der Innenschale und der Bneren Scaphoconcha 
dürchsetzen, vermag ich bei ihrem vielfach unregelmäßigen Verlaufe im einzelnen nicht zu 
deuten. Daß sie Conchinhäutchen zwischen Hypostracum und ‚Periostracum sind, darf wohl als 
sicher gelten. Eine Folgerung kann man wohl noch ziehen mit Bezug auf die Beschaffenheit 
der Schalensubstanz beim ausschlüpfenden Embryo. Falls in der That die Eischale die Her- 
stellung des osmotischen Gleichgewichtes zwischen der inneren Flüssigkeit und dem Seewasser 
hintanhält, hat man wohl zu folgern, daß das Periostracum beim Embryo im Ei noch weich ist 
und erst beim Verlassen des Eies im Seewasser seine definitive Festigkeit gewinnt. Die An- 
nahme scheint mir nötig für die Erklärung des breit ausgeschweiften Peristoms, das vermutlich 
seine Form gewinnt durch die erste Entfaltung der Velarzipfel und diese Form dann unverändert 
beibehält. Derselbe Vorgang dürfte, nebenbei bemerkt, die charakteristische und während des 
pelagischen Aufenthaltes anscheinend unveränderliche Peristombildung der Sinusigera-Larven 
regulieren. 


Wenn somit wenigstens die Möglichkeit eines kausalen Verständnisses der Echinospiren- 
schale einige Befriedigung schafft, so verbindet sich wieder ein großes Unbehagen mit der 
Erkenntnis, daß diese wunderlichste Form pelagischer Anpassung sich nicht auf eine systematisch 
abgeschlossene Gruppe beschränkt. Die phyletische Spekulation wird zunächst durch die physi- 
kalische ersetzt, und das anscheinend Zusammengehörige erscheint zunächst jetzt nur noch als 
konvergent. Die Klärung der systematischen Seite muß der Zukunft überlassen bleiben. Augen- 
blicklich scheint nur, um einen klaren Ueberblick zu gewinnen, eine tabellarische Anordnung 
möglich, ohne Rücksicht auf Verwandtschaft, und die lasse ich jetzt folgen in Form eines 
Bestimmungsschlüssels, dem zerstreute Einzelheiten eingefügt sind. 


Pelagische Larven mit Scaphoconcha, 


1. Scaphoconcha unsymmetrisch, strukturlos, mit 3 Stachelkränzen, Mantelrand vierlappig, 4 Velar- 


ziptel, Tentakel; reduziert »..'.:..... KR, re 
— Scaphoconcha ganz oder fast ganz en HESU = ne N | 
2. Scaphoconcha ohne alle Kiele oder nur mit schwacher Seen, Peristom se erweitert, 
gehört nach PELSENEER zu . . 22. Velutina flexilis Mon. (?) 
— Scaphoconcha mit mehreren nein eg einem Lateralkiel auf der rechten Seite, 
Peristom nicht erweitert . . . OO LI un Verden-Larve (). 


— Scaphoconcha mit 2 medialen os 2 Ran Kiel 
3. Kiele ganz oder fast ganz glatt, Peristom nicht erweitert 
— Kiele mit Stacheln, Peristom flügelförmig erweitert 

36 


3 
4. 
5. 


a P BR: 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 399 
4. Verhältnis der Schalendicke zum größten Durchmesser wie 1:5 (Adlanta-Larve nach Mc 


IntosH#) Larve von St. Andrews. 


— Dasselbe Verhältnis “ie 120% N mit det Gitterstruktur, die Querrippen wiegen 
vor; Augen verlängert, 6 Velarzipfel. ERS reale Are >Barve:vem ’Östppl (ilke) 

5. Scaphoconcha scheibenförmig 5 

— Scaphoconcha ringförmig, dekolliert, in PM Mitte iboke earaer 

6. Mündung frei abgebogen 


u 


N 


— Mündung nicht abgebogen, in ieh 
7. Nur der Anfang der medialen Kiele gesägt; Ba schae an der Mündide “ Geh 


parallel dem Peristom . . . . , . Larve vom Ostpel ii 
— Laterale Kiele ganz, mediale au im Beh Aachen gesägt oder bestachelt, nach 
PELSENEER . 


Larve von Zamellarıa tenuis (?). 
8. Nur der Anfang der rcaleh SE RE Verhältnis der Schalendicke zum größten Umfang 
wie ı:2; von den Mittelkielen laufen feinste Rippen schräg gegen das Peristom, „scherend“ 
Südatlantisch-indische Larve (lllc). 

— Mediale Kıele ganz, laterale nur am Ende bedornt, Verhältnis der Schalendicke zum größten 


ee es ae 2er Cap Mergers 
Banden gemsent ... a. ne.  DehunpsPira WEG: 
Bu. roh Dede: i. 2. 2.2 ne a dir diaphana mit ihren Varietäten. 


Die Tabelle scheint die Verwandtschaften im allgemeinen richtig auszudrücken. Mit einiger 
Sicherheit würden danach die beiden unter 4 zu Heteropoden gehören, die Echinospiren unter 
9 zu Lamellaria. Alle übrigen erscheinen unsicher. Wenn auch die beiden Formen unter 7 
sicher derselben Gattung entstammen, so ist es doch schwerlich eine Zamellaria, höchstens eine 
Lamellariide. Aehnlich dürften die beiden Larven unter No. 2 Gattungsgenossen sein; die beiden 
unter 8 gehören wohl kaum in ein und dasselbe Genus. Calcarella steht sicher für sich. 
| Wenn hier Heteropoden wahrscheinlich mituntergelaufen sind, trotzdem diese Proso- 
branchiengruppe von anderer Seite gesondert bearbeitet werden soll, so findet es seine genügende 
Erklärung und Rechtfertigung in der anscheinenden Unmöglichkeit einer scharfen Grenz- 
bestimmung zwischen deren Larven und der Zehimospira. Die Wege laufen eben zusammen, 
die Heteropoden sind Vorderkiemer, die zeitlebens pelagisch leben mit Ausnahme der Adanta, 
die sich noch zeitweilig festsetzt, auch ohne Beziehung zum anderen Geschlecht, die Echinospiren 
leben in der Jugend pelagisch und später benthonisch. 


IV. Larve () mit durchsichtiger integumentaler 
Schwimmschale oder Deutoconcha. 


Limacosphaera Macdonaldi n. g. et n. Sp. 
Taf. XXXV. 
Die Deutsche Tiefsee-Expedition erbeutete noch eine Form mit durchsichtiger Schwimm- 
schale, die nach dem Größenverhältnis zwischen dem Weichkörper und der Schale wie eine 
37 


400 H. SIMROTH, 


Echinospira erschien; aber die Schale war kugelig; eine ganz rätselhafte Form, von der ich erst 
nachträglich ausmachen konnte, daß sie zwar schon beobachtet und kurz beschrieben, aber weder 
wieder gefunden noch beachtet wurde. 


Das Material, was mir zuging, waren je ein oder zwei Exemplare von 


Station 196 zwischen Nias und Sumatra. Vertikal 1500 m. 

Station 259, afrikanische Küste zwischen Dar-es-Salam und Cap Guardafui. Vertikal 200 m. 

Station 268, Cap Guardafui. Vertikal 1500 m. 

Station 271 bei Aden. 1200 m. 

Die Stationen sind bereits oben erwähnt, sie erstrecken sich von Sumatra nach der 
Somaliküste und Aden, und man möchte somit glauben, man hätte es mit einer typischen 
Warmwasserform zu tun, um so mehr, als kein Stück aus einem Schließnetzfange stammte, der 
Aufenthalt daher vermutlich nicht nur an Station 259, sondern an allen die oberen Wasser- 
schichten betraf. Das war auch meine Ansicht, bis ich von der Deutschen Südpolar-Expedition 
ein viel reicheres Material erhielt. Das stammte durchweg aus der näheren oder etwas weiteren 
Umgebung der Winterstation am Gaußberg, mithin aus dem ganz kalten Wasser der Antarktıs. 
Somit fällt die Form bereits biologisch ganz und gar aus dem Rahmen der an das warme 
Wasser gebundenen euplanktonischen Gastropodenlarven heraus, was ihr allein schon ein erhöhtes 
Interesse verleiht. 


Die nähere Bearbeitung verspare ich mir naturgemäß für das Werk der Südpolar- 
Expedition, denn das „Valdivia“-Material schrumpft noch, so spärlich es schon war, dadurch 
zusammen, daß ein paar Exemplare zusammengepreßt waren. Immerhin möchte ich hier so viel 
vorbringen, als genügen kann, um die Eigenart des Organismus im allgemeinen zu kennzeichnen, 


Die Außenschale ist so durchsichtig, wie bei den Echinospiren, mit einer ziemlich engen 
Oeffnung, die bei jeder veränderten Haltung ihre Umrisse wechselt und schwer zu fixieren ist. 
Das einfachste Bild giebt wohl Fig. 3, bei dem man immerhin sieht, daß der Weichkörper schief 
im Inneren liegt und der Ausgang entsprechend schief die Außenschale durchsetzt. Schon treten 
hier verschiedene Lippenwülste auf. Andere Ansichten (Fig. ı u. 2) machen die Konturen weit 
verwickelter. Namentlich erscheinen (Fig 4w) Wülste noch zu beiden Seiten des Einganges. 
Eine klare Darstellung wird dadurch erschwert, daß die Anlage unsymmetrisch ist. Der äußere 
Umriß erscheint bei manchen nahezu als regelmäßige Kugel. Bei anderen treten schwache 
Furchen auf, und bisweilen will es scheinen, als wenn es sich um eine verwischte Nahtlinie 
handelte und die Schwimmschale somit spiralig gewunden wäre. In Fig. ı glaubt man im 
Inneren eine Spirale zu erkennen, die ın einer Art von Trichter oder Pfropf nach außen führt. 
Ganz unregelmäßig erscheint die Oberfläche bei der Ueberführung aus absolutem Alkohol in 
Cedernholzöl während des Ausgleiches der Flüssigkeiten. Dann tritt eine derbe, rissig-netzartige 
Zeichnung auf, welche beweist, daß die Peripherie weit weniger eben ist, als es die fast durch- 
sichtige Kugel vortäuscht. Wesentlich ıst die fein punktierte Ansicht der Innenfläche der 
Schwimmschale, die auf epitheliale Auskleidung deutet. Während bei Calcarella das gleiche 
Aussehen nur Epithel vortäuschte, ist es hier wirklich vorhanden. 


Der Weichkörper erweist sich als eine Schnecke mit typischer Spira, ohne die plötzliche 
Verjüngung des schwanzartigen Intestinalsackes jüngster Echinospiren. Das Gewinde beträgt 
38 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 401 


annähernd zwei Umgänge, Bei auffallendem Licht (Fig. 3) ist das Tierchen weißlich-blaß, die 
Spitze aber dunkelbraun. Doch zeigt nähere Untersuchung, daß die Farbe nicht die der Innen- 
schale ist, sondern von der Leber herrührt. Die Innenschale erscheint ungemein dünn und hie 
und da gefaltet (Fig. ı u. 257). Ein rundes Operculum verschließt den Eingang. Unter dem 
Mantelrand sieht man drei Gebilde vorragen (Fig. 4 u. 5 /). Man denkt wohl zunächst an Sipho, 
Schnauze und Fuß. Schon die weitere Auseinanderlegung (Fig. 6 /) macht es wahrscheinlich, 
daß es bloß der Fuß mit zwei Epipodiallappen ist, die sich asymmetrisch zusammenfalten, und 
dieses Bild wırd durch die Schnittserien bestätigt. 

Dabei zeigt der Mittellappen, d. h. der eigentliche Fuß, eine andere Struktur. Sie beruht 
wohl auf Drüsenreichtum. Die Seitenlappen sind viel gleichmäßiger. 

Das Zerzupien ergiebt weiter zwei lange, fast cylindrische feine Fühler, an deren Basis 
die Augen liegen (Fig. 6). Ueber den Fühlern steht jederseits ein Segellappen von ungewöhn- 
licher Form, die allerdings bei der starken Faltung sich kaum ganz klarlegen ließ. Das Organ 
schien sich zu spalten, doch nicht in zwei gleiche Aeste; der eine, innere, schien vielmehr einem 
gewöhnlichen Segellappen mit flockig zusammengeschobenem Wimperepithel zu entsprechen, der 
äußere dagegen eine zusammengeknitterte Platte zu sein, etwa eine Pteropodenflosse. Wiewohl 
die Längsmuskeln von breiter Basis aus sich reichlich in die beiden Aeste verfolgen ließen, wo 
sie weiter ins Epithel ausstrahlten, war doch die Tiefe der Spaltung, Form, Größe und Umriß 
der beiden Lappen, sowie die Gliederung der Epithelfalten nur ungenau zu enträtseln. Diese 
Dinge sind eben zu klein, als daß man näher unterscheiden könnte, welche Schlitze auf Kosten 
der Nadel kommen und welche normal schon vorhanden waren. Die Epithelfalten und -wülste 
hemmen jeden genauen Einblick. In gewisser Lage fällt an dem aufgehellten Tier etwa in der 
Gegend der Mantelhöhle noch ein Organ auf, das sich aus einer Anzahl dicker Wülste zusammen- 
setzt (Pig. 5 u. 6.08). | 

Die genauere Untersuchung von Schnittserien wird, wenn sie überhaupt bei den kleinen 
gewundenen Tieren hinreichend sich durchführen läßt, auf das reichere Material der Deutschen 
Südpolar-Expedition zu verschieben sein. Hier bringe ich nur einige Tatsachen vor zur allge- 
meinen Orientierung und Klärung. Die wichtigste betrifft zunächst die Schwimmschale. Sie 
hat mit einem aufgeblasenen Periostracum nichts zu schaffen, sondern ist von Epithel überzogen. 
Man müßte sie also, wie die Schwimmschale der pseudothecosomen Pteropoden, als Deutoconcha 
oder nach gebräuchlicherem Ausdruck als Pseudoconcha bezeichnen, falls sie im Bau und ın 
der morphologischen Anlage mit jener übereinstimmte. Der histologische Bau ist ın der That 
der gleiche, nicht aber die morphologische Anordnung. Wie die Pseudoconcha, ist die Schwimm- 
schale der Zimacosphaera ein Teil des Integumentes, von einer Epithelschicht überkleidet und 
von Gallertgewebe ausgefüllt. Während aber die Pseudoconcha der Pteropoden gar keine 
Beziehung zur Schale hat oder — wenn eine solche angenommen wird — unter der nachher 
abgeworfenen Embryonalschale zu liegen käme, schließt die Außenschale der Zrmacosphaera die 
Schale ein. Der Intestinalsack wird zunächst von einer Schale umgeben, die ein dünnes, faltiges, 
strukturloses Häutchen darstellt (Fig. 7 u. 8%). Es liegt in einer Schalentasche unter der 
"Außenschale Diese ist daher nichts anderes als ein Mantel, der, genau wie bei den Nackt- 
schnecken des Landes, sich über die Schale hinübergeschlagen hat und verwachsen ist. Ob 
der Hergang, wie man bei den nackten Pulmonaten gewöhnlich annimmt, durch besondere 


39 


H. SIMROTH, 
402 


Mantellappen sich vollzog, die nachher verschmolzen, oder ob die Mantelränder sich im ganzen 
Umkreis gleichmäßig über die Schale hinaufschoben, ıst dabei gleichgiltig. Jedenfalls ıst die 
Schale zu einer inneren geworden, wie bei den Limaciden etwa, und das soll der Name der 


eigenartigen Form ausdrücken. Wie wir aber für die nackten Pulmonaten durch TÄUBER, für 


entsprechende Opisthobranchien durch FELSENEER wissen, ist der Zusammenschluß des Mantels 
über der Schale kein vollständiger, sondern die Schalentasche steht durch einen Porus, den 
Schalengang, mit der Außenwelt in offener Verbindung. Bei afrikanischen Urocycliden, bei 
Halbnacktschnecken aus der Parmariongruppe war er schon längst als Mantelloch, das bisweilen 
noch weit klafft, in der Litteratur bekannt. Entsprechend hat nun auch die Außenschale von 
Limacosphaera ihren Schalengang, es ist der Pfropf oder Trichter, der schon am unverletzten Tier 
zu sehen war (s. 0). Der Schnitt in Fig. 7 ist gerade durch den Schalengang (sAg) gefallen, 
einige Schnitte in der Serie vorher und nachher zeigen nichts davon; da zieht das Integument 
glatt über die Schale weg, die somit eine rein innere wird. Soll ich nach einem näheren 
Vergleich suchen, so bietet sich von den Nacktschnecken am besten die OszZracolethe, wenn man 
von der Kalkplatte über dem Herzen absieht!). Sie bildet nur eine lokale Verdickung in einer 
Außerst feinen Conchinmembran, die den ganzen Eingeweidesack überzieht und sogar noch einen 
feinen Zipfel aus dem Mantelloch herausstreckt. Nicht nur die Lage dieses Mantelloches, 
sondern auch die Feinheit der zerknitterten und gefalteten Conchinschale erinnert an die gleichen 
Verhältnisse von Zimacosphaera. Wenn also der Teil der Schwimmschale, der sich über die 
eigentliche innere Schale hinweglegt, den Schalenlappen des Mantels entspricht, dann müssen die 
vorderen Partien, welche das Peristom bilden, als Nackenlappen gelten. Der Vergleich mit 
Ostracolethe würde vollkommen werden, wenn diese imstande wäre, ihren Kopf und Fuß noch 
nach Art einer Zelix etwa einzukrempeln und unter dem vorderen Mantelrand zu bergen. Dann 
brauchte man bloß den ganzen Mantel der Ostracolethe aufquellen und durch Schleimeinlage- 
rungen steif werden zu lassen, und die Mantelverhältnisse der Schwimmschale von Zimacosphaera 
wären gegeben — selbstverständlich bloß die Mantelverhältnisse. Ich ziehe aber diese Pulmo- 
natenform heran, um den Vergleich von den sogenannten echten Nacktschnecken, bei denen der 
Intestinalsack in den Fuß herabgedrückt ist, abzulenken. 

Der histologische Bau des Mantels oder der Schwimmschale ist einfach genug. Die Ober- 
fläche (Fig. 7) ist nicht ganz eben, vielleicht infolge nachträglicher Schrumpfung. Jedenfalls er- 
klären sich dadurch die oben erwähnten Bilder. Das Epithel an der Decke der Schalentasche 
ist, wie bei Nacktschnecken schlechthin, am niedrigsten. Die Tasche ist nicht eng, sondern er- 
weitert sich, im Schnitt einseitig, gegen den Schalengang hin. Die Falten, welche hier die Decke 
bilden, erläutern die entsprechenden Linien ın der Totalansicht (Fig. 1). Sie sind wohl nur eın 
Abdruck der Spira und nachträglich bei der Konservierung verzerrt. Am dichtesten und höchsten 
wird das Epithel im Schalengange, ähnlich an der Innenseite des Peristoms. Außen wechselt es 
ein wenig ohne bestimmte Regel. Hier und da scheinen selbst noch Drüsenzellen vorzukommen. 
Das ganze Mantelinnere oder die Cutis ist von gleichmäßigem Schleim erfüllt, in dem überall 
Lücken bleiben. Sie enthalten vereinzelte Zellen oder Zellreste von verschiedener Größe, Kerne, 
auch wohl hier und da noch eine Muskelfaser. 


I) SIMROTH, Ueber Ostracolethe und einige Folgerungen für das System der Gastropoden. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, 
Bd. LXX VI], 1904. 


40 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 


403 


Von den übrigen Organen nur einige Hinweise. Es liegt nur an dem Schnitt (Fig. 7), 
der aus Rücksicht auf die Mantelverhältnisse gewählt wurde, daß das Auge seitlich am Fühler 
zu liegen scheint. In Wahrheit ist es die Fühlerbasis. Das Auge ist gut ausgebildet, geschlossen, 
mit einer durch stärkere Pigmentaufnahme gekennzeichneten runden Linse unmittelbar hinter der 
Cornea, in Fig. 7 nicht sichtbar. Die außerordentliche Komplikation der zusammengefalteten 
Segelfortsätze tritt an der Abbildung zu Tage. Sie müssen äußerst dehnbar sein. Enorme Wimpern 
bedecken fast nur die mediale Seite. Manchmal wird der Verdacht rege, daß es, zum Teil 
wenigstens, Schleimmassen seien, die, am Epithel haftend, bei der Retraktion Faserstruktur ange- 
nommen haben. Die Entscheidung fällt schwer, da die Kenntnis des lebenden Tieres fehlt. Mir 
. schien die Deutung als Cilien sicherer. Der Gedanke liegt nahe, daß sie nicht nur zur Fort- 
bewegung dienen, sondern auch zum Hereinstrudeln planktonischer Nahrung gegen den Mund. 
Auch die Spaltung der Fortsätze kommt in der Abbildung zum Ausdruck, zumal auf der linken 
Seite. Der Außentlügel der Flosse zeigt auf anderen Schnitten die regelmäßige Faltung. Rechts 
wie links, in asymmetrischer Anordnung, tritt eine Reihe paralleler Blätter auf, als wenn der Schnitt 
durch zwei Kiemen geführt wäre. Die Serie ergiebt den wahren Zusammenhang (Fig. 8 vf. ä). — 
Die Epipodiallappen des Fußes erweisen sich durch tiefe Einschnitte von seiner Fläche getrennt. 
— Das derbe, blättrige Organ der Mantelhöhle (Fig. 5 und 6 os) halte ich hier, wie bei Cakarella, 
für ein Osphradium (Fig. 7 os). Man möchte wohl eine Manteldrüse oder Kieme annehmen; aber 
das dichte Epithel, in dem sich die Kerne drängen, macht nicht den Eindruck von Drüsenzellen, 
und die helle Stelle im Innern dürfte der Nerv sein, dem hier zunächst nur kleine Ganglienzellen 
mit geringem Cytoplasma anliegen würden, wie wir sie von peripherischen Sinnesorganen kennen. 
— Schließlich sei noch erwähnt, daß sowohl die Cerebral- als die Pedalganglien gut umgrenzte 
Gebilde darstellen. — Alles übrige soll der Untersuchung des Südpolar-Materiales vorbehalten 
werden. 


Jetzt erhebt sich die Frage, wohin die merkwürdige Form gehört. Trotzdem die von der 
Flosse getrennten Fühler und die wohlentwickelten Augen gegen die Pteropodennatur sprechen, 
läge es doch nahe, bei diesen zu suchen. Denn in der Litteratur herrscht gerade an der Stelle, wo 
eventuell einzusetzen wäre, eine gewisse Unklarheit. MEISENHEIMER betrachtet in seiner ausge- 
zeichneten Arbeit!) Aalopsyche, die er als Vertreter der Familie der Halopsychiden nımmt, als 
die primitivste Form der Gymnosomen, von der er die übrigen ableitet. FIscHER (l. c.) nennt 
die Familie Eurybiiden, mit den Gattungen Zurybra und Psyche s. Flalopsyche. Ein knorpeliger 
Mantel soll eine Art Schale bilden, in die sich der Kopf völlig zurückziehen kann, — also eine 
alloemeine Aehnlichkeit mit Limacosphaera. Dazu eine Radula, die der der Thecosomen gleicht 
und von der der Gymnosomen gänzlich abweicht, — ein Punkt, der vielleicht bei künftigen 
Spekulationen wichtig sein kann (8. unten). BRONN 2) wirft die Gattungen einfach durcheinander, 
indem er Zurybia (Euribia Ranc) ın Theceurybia verändert und als Art eine ZZalopsyche anfügt. 
Wie MEISENHEIMER, läßt auch PELsENEER 3) Zurybia bei den Pteropoden aus. Hier schien also 
eine Unklarheit vorzuliegen, die möglicherweise Limacosphaera aufhellen konnte. Indes die Original- 


1) MEISENHEIMER, Pteropoda. In diesem Werke. 
2) BRONN, Klassen und Ordnungen der Tiere. Malacozoa. Erste Bearbeitung. 


3) PELSENEER, Pteropoda. Im Challenger-Werk. 


Al 


Deutsche Tiefsee-Expedition 1898—1899. Bd. IX. 53 


H. SIMROTH, 


404 
brachten auch mich um keinen Schritt weiter. Wohl 


arbeiten von Rang!) und MacpoNnALD?) | 
in der er die Zrmaco- 


aber wurde ich dabei auf eine andere Arbeit MacnponALp’s3) aufmerksam, 
sphaera ganz deutlich, wenn auch mit irrtümlicher Deutung der Hauptsache, 
beschreibt. Ich zitiere die Hauptstellen: „Since the above remarks were written, .. 
haul of the towing-net has made me acquainted with another little genus, of use . had no 
previous knowledge. It was invested with a thick and globose cartilaginous envelope, with an megulat 
subterminal aperture, not very unlike that of the cartilaginous covering of the Ereropod ERERTRE 

On endeavouring to remove the animal from this singular shell, I found that it was indeed 
but an external case, probably the egg-capsule itself; for the little creature very readıly came 
away occupying the true shell, which was yet so membranous and delicate as to become folded 
by pressure, without fracture. The necessity of a further protection to the tiny occupant, cast 
abroad upon the ocean of life, will be at once apparent on inspecting the figure. ‘I'he tentacula 
were of considerable length, with ocelli at their bases; and the mouth was encircled by a deeply 
cleft calyx of four segments, with richly ciliated margins. The foot much resembled that of 
Atlanta, minus the swimming plate, and presented a very distinct though rudimentary creeping 
disc and a broad three-lobed posterior part bearing no operculum.“ 

Hier ist alles in völliger Uebereinstimmung; nur das zarte Operculum, das vielleicht ab- 
gefallen war, ist MACDONALD entgangen. Die Außenschale aber mit der Oefinung, die zarte, 
faltbare Innenschale, die eigentümlichen Kopfanhänge, die von den von ihm wiederholt ge- 
schilderten Velarzipfeln anderer pelagischer Larven verschieden sind, werden scharf gekennzeichnet, 
nur daß er den Mantel für die Eischale nahm. Ob der daraus gezogene Schluß, das 'Tier müsse 
eine Larvenform sein, auch bei der veränderten Auffassung zu Recht besteht? Er beschreibt 
weiter die Statocyste mit einem runden Statolithen, die Kiefer und die Radula. Letztere, durch 
einen vielspitzigen Mittelzahn ausgezeichnet, weist auf die Tänioglossen hin. Der Mantel ist dick 


des Mantels nämlıch, 
a successful 


und enthält eine deutliche Kieme, die ich wegen ihres kompakten Baues als Osphradium deutete. 
Es ist nur in der Ordnung, daß ich den Namen des ersten Entdeckers zur Species- 
bezeichnung wähle. 
Durch Macvonarp’s Angaben wird das Gebiet weiter östlich bis in den Westpacifik aus- 
gedehnt. Das Vordringen der Zrmacosphaera bis in das eisige Wasser der Antarktis allein schon 
weist ihr eine besondere Stellung an. 


Versuch einer allgemeinen phyletisch-systematischen Deutung 
der unter Ill und IV behandelten Formen. 


Wie es scheint, haben wir von typischen eupelagischen Gastropoden, erwachsenen wie 
Larven, kaum noch überraschende Novitäten zu erwarten, namentlich nicht von solchen mit 
hyaliner Außenhülle oder Schwimmschale. Die Novitäten, welche die „Valdivia“ mitbrachte, schließen 
sich durchweg an schon bekannte, wenn auch mißverstandene Formen an, die Echinospira indıca, 


I) RANG, Description de deux genres nouveaux (Cuvieria et Euribia) appartenant ä la classe des Pteropodes. Ann. des Sc. 
nat., T. XII, 1827, p. 320—329. 


2) J. D. MACDONALD, On the anatomy of Zurybia Gaudichaudi, as bearing upon its position amongst the Pteropoda. Transact. 
Linn. Soc. London, Vol. XXII, 1859, p. 245—249, 1 pl. 
3) J. D. MACDONALD, On the probable metamorphosis of Pedicularia and other forms; affording presumtive evidence that the 
Kelagic Gasteropoda, so called, are not adult forms, but, as it were, the larvae of well-known species, and perhaps confined to species 
living in deep water. Transact. Linn. Soc. London, Vol. XXII, 1859, p. 241—243, ı pl. | 


42 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 


405 


die zweifelhaften Heteropodenlarven, die Cakarella, selbst die absonderliche Zimacosphaera. Auch 
die Deutsche Südpolarexpedition fügte, wie ich schon jetzt sagen kann, nichts Wesentliches hinzu. 
Und über die weiten Räume des Stillen Oceans, der vielleicht noch am wenigsten durchforscht 
ist, kann ich doch ein vorläufiges Urteil abgeben, da mir A. Acassız die Gastropodenausbeute 
der „Albatross“-Fahrten, einschließlich der Pteropoden, fast gegen meinen Willen anvertraute. Wenn 
auch meine Befürchtung, meine Arbeitskraft werde zu einer wirklich sachgemäßen Behandlung 
der Menge nicht ausreichen, noch fortbesteht, so darf ich doch behaupten, daß mir weder bei 
der vorläufigen Durchmusterung des pacifischen, noch des westindischen Materiales neue Iypen 
vorgekommen sind in der bezeichneten Richtung. 

Nun bleiben freilich unsere Kenntnisse zunächst sehr fragmentarisch, da wir die weitere 
Entwickelung höchstens von einer einzigen Larve, der typischen Zehinospira diaphana, mit einiger 
Sicherheit kennen. Aber auf die Lösung aller hiermit verbundenen Rätsel warten, käme einem 
Verzicht auf alle allgemeinen Folgerungen schlechthin gleich. Wir bilden und verfolgen die 
Naturgesetze immer nur für die Tatsachen, die wir kennen. Und hier sollen auch nur einige 
Konsequenzen gezogen werden aus dem Materiale, wie es eben vorliegt. Die aber scheinen mir 
interessant und weittragend genug. 

Zunächst die Frage: Welche Formen sind Larven, die nachher anlanden und sich zu einer 
Bodenform entwickeln werden? Welche dagegen werden ihre Form behalten und ıhr ganzes 
Leben in der Hochsee zubringen? Die Frage scheint für die Beurteilung der Formen so grund- 
legend wie möglich. Man wird meinen, sie müsse durch die Untersuchung der Gonade sich 
beantworten lassen. Aber da hat sich gerade bei Pteropoden Paedogenesis gezeigt. Also selbst 
eine Geschlechtsdrüse könnte die volle Entwickelung einer Schwimmform noch nicht beweisen. 

Man wird sich also doch an den allgemeinen Habitus halten müssen. Da muß es wohl 
beinahe als sicher gelten, daß die mit Scaphoconcha ausgestatteten Formen Larven sind, die eine 
wesentlich andere definitive Gestalt annehmen werden, daß Zimacosphaera dagegen. morphologisch 
bereits ausgebildet ist, gleichgiltig, in welchem Zustande ihre Gonade sich gerade befindet. 
Denn daß die echte dekollierte Zchinospira abgeworfen wird, wissen wir; die Calcarella war bisher 
nur in leeren, vermutlich verlassenen Schwimmschalen bekannt, und die Heteropodenähnlichen 
müssen ihre Schale entweder abwerfen oder mindestens noch stark Ändern, damit sie zu einer 
erwachsenen Gattung paßt. Anders Zimacosphaera. Es wäre jedenfalls gegen alle Erfahrung, daß 
eine Schnecke sich ihres ganzen hochentwickelten, sie über und über einhüllenden Mantels ent- 
ledigte. Was wir in dieser Hinsicht kennen, sind einzelne Fälle von Autotomie des Fußendes, 
das noch dazu regeneriert wird. | 

Limacosphaera fordert uns auf, zum Vergleich andere Nacktschnecken des Meeres 
heranzuziehen. Am Boden lebt die 7ikiscania, ein Rhipidogloss, von dem BercH, der Entdecker, 
gar keine Schale angiebt; dazu die mancherlei Opisthobranchien. Zimacosphaera ist aber ein aus- 
gesprochener Schwimmer, der sicher nicht kriechen kann. Der Vergleich mit dem Heteropoden 
Plerotrochea verbietet sich durch die gesamte Organisation. Es bleiben also nur die Pteropoden. 
Da bietet sich zunächst die schon von MacvonatDo (l. c.) betonte Beziehung zu der problematischen 
Eurybia, die jetzt als Aalopsyche genommen wird. Nach MEIısEnHEımer’s Untersuchung ist an 
eine unmittelbare Verwandtschaft nicht zu denken. Aber man darf doch wohl die alte, von 
FIscHER vertretene Auffassung nicht ganz außer acht lassen, die sich der gemeinsamen Einteilung 
von PELSENEER und MEISENHEIMER gegenüberstellt. Auch MEISENHEIMER (l. c.) erwähnt die geringe 


43 i 
| 53 


H. SIMROTH, 


406 


Zahl der Radulazähne von Halopsyche, die sie von den übrigen GYRRIORIBN entfernt und den 
Thecosomen einreiht, die auch nur drei Zähne in der Querreihe haben; be ke auf die 
Radula nachher zurück. Hier interessiert es uns nur, daß Fischer die Halopsychiden (oder 
Eurybiiden) als Mitteliorm ansieht zwischen Thecosomen und Gymnosomen, und zwar ar 
zwischen Pseudothecosomen und Gymnosomen. Das würde im allgemeinen mit MEISENHEIMERS An- 
sicht übereinstimmen insofern wenigstens, als er die Halopsyche, im EB zu FELSENEER, an 
die Wurzel des Gymnosomen-Stammbaumes stellt. Zimacosphaera hat aber meer vom Mantel ge- 
bildeten Außenschale zweifellos Aehnlichkeit mit den Pseudothecosomen und mit den Halopsychiden. 
Beide freilich haben nach den kompetenten Untersuchungen keine Spur von Schale. Gleichwohl 
liegt es sehr nahe, mindestens in der Pseudoconcha der Cymbulien oder Corollen das Homologon 
des Zimacosphaera-Mantels zu erblicken. Hoffentlich bringt uns über diese Frage die von 
MEISENHEIMER in Aussicht gestellte Entwickelungsgeschichte der Pteropoden Aufklärung. Schon 
enthalten die Daten, die er von der viviparen alopsyche giebt, bestimmte Winke. Denn die 
Schnitte, die er von den Embryonen abbildet (l. c. Taf. XX VI), beweisen, daß die Jungen der Zrmaco- 
sphaera weit ähnlicher sind, als die alten, da sie genau deren dicke Außenschale haben, nur mit 
noch spärlicheren Zellen im Gallertgewebe, der geringeren Größe entsprechend. Ja, ich glaube 
in der ausführlichen Figur 5 mit Bestimmtheit die Schalentasche zu erkennen (zwischen 74, der 
Hülle des Eingeweidesackes und der Leber), nur daß keine Schale darin zu finden ist und der 
Schnitt nicht durch den Schalengang führt, sondern durch die Dicke des gleichmäßigen Mantels. 
Bei dem kleineren Objekte mochte die Schale selbst der Aufmerksamkeit entgehen, so gut wie 
ich außer stande bin, sie auf Schnitten von Calcarella überall zu verfolgen, wo sıe sich dem 
Intestinalsack angeschmiegt hat, oder wie selbst die viel größere Schale von OsZracolethe COLLINGE 
entging, der sie bei seiner mit Ostracolethe ıdentischen und gleichzeitig aufgestellten MyoZesza nicht 
mitbeschrieb, so wenig wie den Schalengang oder das Mantelloch. Der Schnitt durch den 
Halopsyche-Embryo gleicht in seinen Umrissen und in seinen übrigen Verhältnissen ganz einem 
Schnitt durch Zimacosphaera. Für mein Urteil ist die Uebereinstimmung so groß, daß die An- 
oder Abwesenheit des feinen Schalenhäutchens ın der Schalentasche des ZZabopsyche-Embryos 
nichts mehr ändern würde. Denn daß die Schale nachher resorbiert wird und die Schalentasche 
schwindet, scheint aus MEISENHEIMER’S Schilderung vom Integument des erwachsenen Tieres klar 
hervorzugehen. Dann aber schließen sıch die Pseudothecosomen mit ihrer Pseudoconcha ohne 
weiteres an, wıewohl bei ihnen im erwachsenen Zustande weder von einer Schalentasche noch von 
einer Schale geredet werden kann. Die Entwickelungsgeschichte mag zeigen, ob beim Embryo 
noch etwas davon vorhanden ist, wie bei ZZalopsyche, oder ob die Erinnerung schon in der 
Ontogenie völlig geschwunden ist. Die Berechtigung zu so bestimmten Schlüssen leite ich von 
den sicheren Beweisen her, die uns die altertümlichsten Stylommatophoren liefern. Ostracolethe 
hat noch, wie erwähnt, die dünne Schale unter dem geschlossenen Mantel, welche der Schale 
von Zimacosphaera entspricht, außer dem starken Kalkstück, das über den Pallialorganen ein- 
gelagert ist und das Corringe allein auffand. Die nicht weniger altertümlichen Janelliden aber, 
die mit ihren beiden kurzen, nicht ein- und nur wenig zurückziehbaren Augententakeln so wie so 
an die Pteropoden erinnern, haben den dünnhäutigen Schalenteil resorbiert und in dessen Bereich 
die Wände der Schalentasche verschmelzen lassen, so daß ein gleichmäßiges Integument nichts 
mehr davon ahnen lassen würde, wenn nicht die Kalkstücke über den Pallialorganen von der 
Herleitung Zeugnis gäben, um so schärfer, als bei einigen mehrere Kalkstücke in getrennten 


44 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 407 
engen Taschen voneinander entfernt liegen. Sie waren sicher anfänglich verbundene Stücke einer 
einheitlichen Schale, wobeı die Zwischenstücke resorbiert und verschwunden sind, wie die ganze 
dünne Schale bei /Zabpsyche und den Pseudothecosomen. Ich möchte kaum Bedenken tragen, 
Limacosphaera als den lebenden Rest einer gemeinsamen Urform beider Pteropodengruppen zu 
betrachten, nicht bloß der äußeren Aehnlichkeit wegen, die trügen kann, sondern aus mehrfachen 
Gründen. 

Geographisch steht Zimacosphaera mit ihrer Verbreitung um den Ostpol und von da 
bis in das kalte Wasser der Antarktis, selbst ohne Rücksicht auf die Pendulationstheorie, als 
alte Form da. 

Ihre Radula (s. o.) stellt sie zwar unter die Tänioglossen mit 7 Zähnen in der Quer- 
reihe. Aber das will nichts sagen, da wir an den Kerguelen bei S/ruthiolaria noch die Form 
mit ıı Zähnen haben. Die Mittelform würden wir bei dem gymnosomen Pteropoden 7’%hlıptodon 
finden nach MEISENHEIMER’s Darstellung (l. c. Taf. XXVII, Fig. 3). An und für sich will wohl 
die Radula nicht allzuviel besagen, wenigstens nicht in dem Sinne, wie sie bisher genommen 
wird, wo die der Rhipidoglossen den Ausgangspunkt abgeben soll. Und doch hat Ostracolethe 
unter den Pulmonaten dieselbe große längsgefaltete Raspel wie die an den Anfang gestellte 
Pleurotomaria, und nicht weniger Zähne darauf, nur daß sie viel einfacher und gleichmäßiger 
sind als bei dieser, daher man die Urform des Organs bei den Lungenschnecken zu suchen 
hat. Die gymnosomen Pteropoden haben mancherlei Differenzen in der Radula; hervorheben 
möchte ich nur, daß die von MEISENHEIMER aufgestellte Gattung Schizobrachium den Mittelzahn 
verkiimmern läßt, die Seitenzähne aber zu einfachen Haken ausbildet (l. c. Taf. XXVI, Fig. 14). Das 
ist aber nichts anderes, als das typische Testacellidengebiß. Es entspricht dem Raubtiercharakter 
der Gymnosomen. Damit erklärt sich aber meiner Meinung nach auch das rätselhafte Organ, das 
Schisobrachium den Namen verschafft hat, die beiden verzweigten, mit Saugnäpfen versehenen 
Arme unter dem Munde (einfacher bei /neumoderma). Ich halte sie für nichts anderes, als 
die Lippenfühler der Raublungenschnecken, die bei den Glandiniden ebenfalls sehr lang werden 
und sich schon bei der Bewältigung der Beute beteiligen. 

In ähnlichem Sinne kann man das Osphradium nehmen, wenn meine Deutung des 
vielblättrigen Organs in der Mantelhöhle korrekt ist. Denn die Testacellen sind die einzigen 
Pulmonaten, welche die entsprechende Sinnesleiste in der Mantelhöhle tragen, wie bekanntlich 
Prare nachwies. Im Wasser hat dieses Sinneswerkzeug, unter augenscheinlicher Spaltung der 
Geruchsempfindung, sich vorwiegend in den Dienst der Respiration gestellt zur Prüfung des 
Atemwassers, während auf dem Lande die Fühler die eigentlichen Geruchswerkzeuge werden, 
zur Aufsuchung der Nahrung. So finden wir das riesige Osphradium in der Kiemenhöhle 
namentlich vieler Prosobranchien, so nach meiner Auffassung auch bei Zimacosphaera und 
Cakcarella, während umgekehrt die Tentakel sich zurückbilden und bei den meisten Pteropoden 
fast rudimentär werden. In dieser Hinsicht steht Zimacosphaera mit gut entwickelten Fühlern 
deutlich als Vorläufer da. Dasselbe gilt von ihren wohlentwickelten Augen, mit Pigment und 
Linse, da sie doch bei allen Pteropoden mehr oder weniger degenerieren und schwinden. 

Nun kommen aber noch, scheinbar als hinderlich für die Ableitung, die Organe, die 
bisher in der Litteratur durchweg als Larvenorgane betrachtet werden, die Velarfortsätze 
oder Segellappen. Gerade Zimacosphaera scheint hier maßgebend. Wenn alle jene unter IN. 
zusammengefaßten Formen vermutlich als Larven zu gelten haben, und wenn sie alle unter- 
einander gleiche Segelzipfel tragen, SO ändert sich das bei Zimacosphaera. Die aus dem Mantel 


45 


H. SIMROTH, 


408 


gebildete Deutoconcha stempelt sie zur definitiven Form, die vier Velarzipfel aber werden unter- 


einander verschieden und verschmelzen am Grunde miteinander. Das vordere Paar bleibt 
cylindrisch und äußerst dehnbar mit reichstem Wimperepithel, das sich bei der Kontraktion in 
hohen Ringfalten zusammenschiebt, das zweite dagegen bleibt flächenhaft und fügt sich bei der 
Retraktion in die Mantelhöhle in den engen Raum, indem es sich wie ein Tuch zusammenfaltet. 
Mit anderen Worten, das zweite Paar entspricht der Flosse der Pteropoden; das erste Paar’ ıst 
eben im Begriff, sich mit ihr zu vereinigen. Auch das finden wir bei jenen wieder ın den 
Flossententakeln, wie sie MEISENHEIMER am klarsten an Desmopterus darstellt (l. c.). 

Sind aber die Velarzipfel oder Flossententakel der Pteropoden bleibende, definitive Organe, 
dann fällt auch meiner Meinung nach jeder Grund weg, sie bei den Larven unter Ill. als neu- 
erworbene, aus dem Segel stammende Larvenorgane anzusehen, gleichgiltig, ob sie nachher 
wieder verschwinden oder nicht. Ja, der Schluß kann konsequenterweise nur in bestimmter 
Richtung weitergehen. Wie bei den Pteropoden die Velarfortsätze als Flossententakel zu Anhängen 
des zur Flosse verbreiterten Epipodiums werden, so hat das Velum selbst als Epipodium zu gelten. 

Ich mag nicht ausführlich auf meine früher ausgesprochenen Darlegungen zurückkommen, 
sondern will möglichst ‚direkt aufs Ziel losgehen. Das Velum ist ein Ring über dem Munde, 
aber nicht geschlossen, sondern hinten, auf dem Rücken, offen und unterbrochen. Es bedeutet 
die Epipodiallinie, die sich verkürzt und nach dem Kopfende zu zusammengezogen hat, in 
nachträglicher Anpassung an das Schwimmen nach der Rückwanderung ins Wasser. Ursprünglich 
bei den Pulmonaten des Landes existiert kein vorstehendes Epipodium, wohl aber hat die Linie 
ihr besonderes Nervensystem, die seitlichen Pedalnerven, die nicht zur Sohle ziehen, sondern als 
getrenntes Bündel aus den Fußganglien entspringen. Wie bei manchen Gastrotrichen in dieser 
Linie Borstenbündel als Sinnesorgane angebracht sind, oder bei den Planarien durch Darmver- 
zweigungen und Excretionsporen eine Pseudometamerie zustande kommt, so hat auch die Epı- 
podiallinie der Gastropoden die Tendenz zu seitlichen Auswüchsen, bald als einfache Falten, bald 
als Epipodialtaster, meist vier .Paare, wie bei T7rochus. Von der Larve der letzteren leitete ich 
die vier Paar Arme der Cephalopoden ab (natürlich ohne die asymmetrische Aufwindung der 
Schnecke), Das Segel von Aissora und ZZydrobia, jederseits als ein Flügel ausgebreitet, bedeutet 
eine zusammenhängende Epipodiallinie.e Die Velarzipfel der Echinospiren im weiteren Sinne sind 
nach vorn gerückte Epipodialtaster. Ihre Zahl schon spricht für die Auffassung. In der etwas 
unsicheren zerstreuten Litteratur über pelagische Larven werden im höchsten Falle vier Paar 
angegeben, wieder wie bei den Trochiden. In den meisten Fällen aber sind es zwei oder drei 
Paar, wie bei allen hier behandelten Formen. Dazu kommen aber noch, wahrscheinlich überall, 
die seitlichen Fußlappen, bei Zimacosphaera und den verschiedenen Echinospiren. Sie bedeuten 
ein weiteres Paar oder, wenn man will, auch nur das Ende der Epipodialverbreiterung, welches 
die durch die Anpassung an die pelagische Lebensweise bedingte Verschiebung gegen das Kopf- 
ende nicht mitgemacht hat. Nach dem Anlanden und dem Uebergange zur benthonischen 
Lebensweise können die außer Gebrauch gesetzten Epipodialtaster oder Segelzipfel sich wieder 
zurückbilden, bis sie in der Fläche der Haut verschwinden, wir finden aber auch entsprechende 
Anklänge noch bei altertümlichen Rhipidoglossen, wo allerlei fühlerartige Anhänge in der. Epi- 
podiallinie rings um die Stirn herumgreifen können. 

Somit gehen die Velarzipfel auf ein altes Erbteil zurück, das seine Wurzel bis auf älteste 
Pulmonaten zurückleite. Man könnte an Opisthobranchien denken wollen, bei denen die 


46 


Gastropodenlaiche und Gastropodenlarven. 409 


mancherlei Rückenanhänge, Epipodien, Notocerata, Parieto- und Hepatocerata, der Spekulation 
breiten Raum bieten. Aber einmal tritt im Schlundring der Hinterkiemer vielfach die hoch- 
gradigste Verschmelzung ein, die wir bei Gastropoden kennen, sodann hat eben DrEYvER !) gezeigt, 
daß die Innervierung der Cerata bei verschiedenen Gruppen sich verschieden aus visceralen und 
pedalen Elementen zusammensetzt, daher man für gemeinsame Ableitung auf eine noch ein- 
fachere indifferente Gruppe zurückgreifen muß, und die kann ich nur in den Pulmonaten erblicken, 
selbstverständlich ın Vorläufern, bei denen die Konzentration im Nervensystem noch nicht so weit 
vorgeschritten ist, wie bei den rezenten. 

Die Velarfortsätze haben also eine alte Wurzel; und wenn die pelagische Umwandlung 
ihrer Träger sich bis zur raffinierten Anpassung der Scaphoconcha steigert, dann kann man wohl 
schwerlich an rezente Erscheinungen denken. Sehen wir zu, wie die einzelnen Gruppen sich 
verteilen ! 

Von Calcarella läßt sich das Wenigste ausmachen. Für die Lamellarien mit der 
echten Zchinospira habe ich ihre altertümliche Sonderstellung öfters betont; sie liegt in der 
Umwandlung zur Nacktschnecke, in der abweichenden Bildung der Radula und in den vor- 
wiegend auf Tunicaten gerichteten (relüsten. 

Für die Heteropoden hat namentlich PELseneer die Ableitung von Strombiden 
betont. Das würde ihnen eine relative Jugend vindizieren, wenn die Siphoniaten unter den 
Tänioglossen als höher stehend und jünger aufzufassen wären als die Holostomen. Gegen diese 
Ansicht habe ich mich oben gewehrt; die Erwerbung des Atemrohres ist eine nebensächliche 
Anpassung an lockeren Grund und hat, wie ich früher zu zeigen versuchte, ihre ersten Anfänge 
bereits bei terrestrischen Vorfahren. Schon die reiche Umbildung des Heteropodenkörpers, die 
weite Verbreitung in den Warmwassergebieten, manche Sonderheiten im Nervensystem weisen 
ihnen einen alten Platz an, der ihnen mit den Siphoniaten zukommen mag oder noch älter ist. 
Schon der doppelte Mittelkiel der Zchinospira, die doch wohl jetzt mit Sicherheit auch die 
Larve irgendwelcher Heteropoden mit umfaßt, spricht für solche Auffassung, da er wohl nur an 
Formen mit dem altertümlichen Schalenschlitz sich bilden konnte (s. 0). Daß aber diese selbst 
ihren Schalenschlitz erst sekundär nach der Rückkehr luftatmender Vorläufer ins Meer erworben 
haben, nachdem sich am Lungenende, wie noch jetzt bei Valvala, zwei Kiemen bildeten, folgt 
aus der Beschaffenheit der Atemhöhle, deren hinterer Abschnitt bei /Veurofomaria zum Teil noch 
reine Lungenstruktur hat. In gleichem Sinne lält sich der kugelförmige Anfang der Innen- 
schale deuten, der bei den Echinospiren die Regel bildet. Er kommt ebenso vielen Opistho- 
branchienlarven zu, namentlich als Larvenschale der Gymnobranchien. Hier wird er nachträglich 
abgeworfen. Die Schnecken, welche diese Jugendschale in reinster Form behalten, finden sıch 
wieder unter den Pulmonaten des Landes — bei dem kleinen Paraparmarıon vom Östpol, bei 
dem Embryo von Parmacella und in reinster Form bei der noch altertümlicheren Parmacellilla 2), 
dem Testacellidentypus aus derselben Gruppe. 

Hier aber ist der Hinweis am Platze, daß Parmacella bis zum Auskriechen aus dem Ei 
noch ein echtes Operculum trägt, das sie nachher abwirft, so gut wie die hier beschriebenen 


Formen sich desselben wohl ohne Ausnahme entledigen. 


ı) Tuos. F. DREYER, Ueber das Blutgefäß- und Nervensystem der Aeolididae und Tritoniadae. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool., 


Bd. XCVI, 1910. 


2) SIMROTH, Kaukasische und asiatische Limaciden und Raublungenschnecken. Annuaire du Mus. Zool. de l’Ac. St. Peters- 


bourg, 1910. 


47 


H. SIMROTH, 
AIO 


Kehren wir nochmals zu den Pteropoden zurück! Die gestreckte Schale mancher 
Euthecosomen beginnt mit einer kugeligen Auftreibung, die der eben erwähnten entspricht. Nun 
sind aber im schlesischen Palaeozoicum derartige Formen gefunden worden, daher es nicht wohl 
angängig ist, das paläozoische Material durchweg von den Mollusken wegzuweisen. Damit 
aber wird PELsEneer’s Auffassung, wonach die Pteropoden sich im Mesozoicum aus tectibranchen 
Opisthobranchien entwickelten, mindestens in Bezug auf die Zeitbestimmung hinfällig. Schon die 
Lebensweise spricht für das höchste Alter. Die Ihecosomen ernähren sich von Mikroplankton, 
die Gymnosomen aber von Thecosomen. Das ist eine Beschränkung in der Auswahl, die man 
wohl nur doppelt deuten könnte. Die Ernährung der ‘Thecosomen entspricht der anderer eu- 
pelagischen Larven, wie ich denn bei einer Diatomee nachweisen konnte (s. 0.); sie hat nichts Auf- 
fälliges. Daß die Gymnosomen aber sich auf Thecosomen zu beschränken scheinen, könnte 
daher kommen, daß sie als Räuber noch keine andere Beute im Meere fanden. Eine solche 
Rechnung aber ist naturgemäß höchst unsicher. Weit positiveren Anhalt geben die terrestrischen 
Pulmonaten. Von den Raublungenschnecken wissen wir, daß sie in hohem Maße Spezialisten 
sind, die entweder Lumbriciden oder andere Lungenschnecken jagen. Wir kennen ferner den 
wesentlichen Zug in der Systematik der Stylommatophoren, daß sich die Raublungenschnecken 
durch Konvergenz aus allen übrigen Familien rekrutieren; von jeder ist die eine oder andere 
Form carnivor geworden und hat das Testacellidengebiß bekommen. Hier ist wohl der Hin- 
weis am Platze, daß diese von mir begründete Ansicht inzwischen auch von PırssryY!) und 
KopELr2) angenommen und systematisch bis ins Einzelne durchgeführt worden ist. Das paßt aber 
auf das schärfste für die Gymnosomen. Formen, wie Schisobrachium oder Thliptodon, erscheinen 
ohne weiteres als Testacelliden d. h. als Abzweigungen alter Lungenschneckenfamilien, die carnivor 
und zwar pulmonatenfressende Spezialisten geworden sind. Die Biologie unterstützt also die 
morphologische Auffassung aufs genauste. Die Opisthobranchien tragen meiner Meinung nach trotz 
vieler höchst altertümlichen Züge durchweg abgeleitete Charaktere zur Schau, worauf ich hier 
nicht weiter eingehen mag. Nur auf eine Form möchte ich noch hinweisen, das ist Zodsger 
mit seinen wunderlichen beiden Paaren von Mantellappen, die sich auf die Schale hinaufschlagen. 
Hier haben wir meiner Meinung nach zwei Paare von Velarzipfeln, die ganz das Aussehen 
larvaler Segellappen haben, aber nicht nach dem Kopf zu vorgerückt sind. Sie können als 
Bestätigung der Ansicht dienen, wonach das Velum weiter nichts ist als die nach vorn zu ver- 
kürzte Epipodialfalte. Bei der Zalopsyche aber, als der ältesten Pteropoden einem, scheint die 
Viviparität erworben als Anpassung an das veränderte Medium nach der Einwanderung ins Meer. 

Somit deutet die ganze Summe der pelagischen Formen, die sich mit Segelzipfeln fort- 
bewegen, auf allerlei alte Gestalten, die einem gemeinsamen Stock entspringen, und der stammte 
vom Lande. 

Es ist leider wohl klar, daß die vorstehenden Ausführungen vielfach über das Stadium 
tastender Versuche nicht hinauskommen. Aber erlaubte das unbestimmbare pelagische Material 
genauere Feststellungen? Sollen wir deshalb auf das Verfolgen der von ihnen angedeuteten 
Spuren verzichten ? 


1) TRyYon, Manual of Conchology. 2. Serie, Vol. XIX. 


2) KoBELT, Katalog der lebenden schalentragenden Mollusken der Abteilung Agnatha. Jahrb. des nassauischen Vereins für 
Naturkunde, Bd. LXIII, 1910, S. 139— 196. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 3939 


Fig. 


Tafel XXX1. 


Von einem Gastropoden angebohrte Muschelschale. A die ganze Schale, schwach vergr,, 
B die Bohrstelle, stärker vergr. A Hypostracum. o Ostracum. Periostracum. 

Von einem Gastropoden angebohrtes Gehäuse aus der Tieisee bei Westafrika. A das 
ganze Gehäuse, Vergr. 2:1. B die offene Spitze. C Struktur der Wand. B und C 


Veipr 35:1 | 
A Zwei Laichkapseln auf einer pergamentartigen Annelidenröhre. Vergr. 4:3. B die 


I 


3% 
eine Kapsel losgelöst, mit dem befestigenden Schleim, von einem (sastropoden 
angebohrt. | 

1. Fusus-Laich. A Fünf Laichkapseln auf der Innenseite eines Echinidenschalenfragmentes. 


ı—5 die Reihenfolge, in der sie abgelegt wurden. Vergr. 2:1. B Stück einer 

Kapsel. a der befestigende Schleim, d und c Kapselwand, d solid, c die Eier ent- 

haltend. Das Ganze überzogen von einer polyedrischen Zeichnung. Verg. 35:1. 

5. Einzelnes Ei. A von oben, kaum vergrößert. B von rechts, mit dem geschrumpften 
Dotter. C das Schleimbett, in dem es auf einem Lavastück befestigt war. 

6. Einzelne Eier aus einem Tiefseelaich. Vergr. 35:1. 

7—-15. Laich und Entwickelung eines Gastropoden von den Kerguelen (Siruthiolaria). 

7. Der Laich. A Laichband in nat. Gr. B Ende eines zweiten Laichbandes. C Querschnitt. 

8. Aus der Hülle des Laichbandes. A Querschnitt. Schleim mit eingeschlossenen Fremd- 
körpern, teils schwarzem Detritus, teils Fragmenten von Kalkschalen. B ähnliche 
Einschlüsse, Stacheln, Diatomeen u. dergl. 

9. Inhalt eines Faches im Laichband. A das Ganze von der einen, B von der anderen 

Seite. C der herausbrechende Embryo mit Dotterpyramiden über den Enden. D 

Embryo für sich. Vergr. 3:1. 


10. Inhalt eines anderen Faches. A von der schmalen, B von der breiten Seite. 
ı1. Greöffnetes Laichband. Der Dotter ist blasenförmig. eingesunken. 
12. Unreifer Embryo, der noch rings von Dotter umhüllt war. A—C von verschiedenen 


Seiten. 05 Operceulum:  Verer. 4:7. 


13. Der Embryo nach Wegnahme der Schale von der Bauchseite, stärker vergr. / Furche, 


die den Vorderrand des Fußes von der Seitenfläche s abtrennt. #2 Mund. op Deckel. 
Der Mantel ıst weggenommen. 


14. Operculum. A Querschnitt durch dasselbe, schematisch. Yergt; 8951. 
15. Decke der Kiemenhöhle. %» Hypobranchialdrüse (oder Osphradium Pd... 2 Kleme, 


kı Nebenkieme an deren proximalem Ende (zweite Kieme?). Vergr. go: 1. 


16. Aus der Laichschnur eines Opisthobranchs aus der Tiefsee. Auf ihm saß der in 


Fig. 6 abgebildete Laich. A Ende des Laichbandes.. ı—4 die letzten Eischalen in 
der umgekehrten Reihenfolge ihrer Entstehung. B Eischalen mit vielen Dottern aus 
der Mitte der Laichschnur. 


EBUT ONE EDER EXPEDITION 1898-90 Bd.IX. SIMROTH: GASTROPODENLARVEN TAF.XXXI. 


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1-3. Bohrlöcher, von Gastroproden verursacht. Langebohrte Muschelschale. 2. Unbestimmte Wohnröhre. 3.Prosobranchienlaich.. 


4 Fusus-Laich.5. Kinzelnes Ei. 6. Teil. eines Prosobranchienlaichs. 7-I3.Laich, und Embryo von Struthiolaria mirabilis. 
7/6. Aus einem Opisthobranchienlaich. 


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Verlag von Guscarfischer DLJena. 
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Lith Anstv.E.A Funke Leipzig. 


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Tafel XXXIL 


Laich. Echinospirae annuliformes. 


1-6. Laich und Entwickelung von Cominella oder Veobuccinum. 

1. Laich. A Gruppe von 6 Eikapseln, wovon 3 noch gefüllt sind, 3 den Embryo bereits 
entlassen haben. Vergr. 4:3. B und C einzelne Kapseln mit ihrer Schleimbefestigung. 
Ver. 7:4. 

2. Ei mit jungem Embryo aus einer Kapsel. Vergr. 70:1. 

3. Annähernd reifer Embryo aus derselben Kapsel, von verschiedenen Seiten. Die Spira 
mit durchscheinendem Dotter. | 
Derselbe Embryo ohne Schale. 4A der Sipho von der Unterseite. 

5. Radula. A vom ausgebreiteten Vorderende. Vergr. 300:1. B vom zusammengefalteten 
hinteren Teile, noch stärker vergr. 

5. „ Deckel. "Verst. 70:1. 

7—11. Echinospira indwa n. Spec. 

7. Totalansichtt. A von der Kante, B von der Fläche Vergr. 16:1. 

8. Weichkörper. 

9 u. 10. Fransen der Kiele, stärker vergr. 

ı1. Kielfransen von einem anderen Exemplar. 
12. Echinospira diaphana KroHn, Form mit den gröbsten Stacheln. A von der Kante, 
5 von .der Fläche, .. Veror.. 1677. 

13 u. 14. Zchinospira diaphana Kronn. Typische Form. 

13. »Weichkörper. Vergr., 35:1. 

14. Schalenteile beim Uebergange aus Alkohol in Oel. A vom freien Ende des Seiten- 
kieles. B vom entgegengesetzten Ende zwischen Mittel- und Seitenkiel. Vergr. 35:1. 


au Auge | r Rüssel 

f Furche auf dem Deckel der Laichkapsel s Sohlenfläche 
l Leber si Sipho 

mk Mittelkiel sk Seitenkiel 
my Mantelrand t Tentakel. 


op Operculum 


TAF.xXXU. 


GASTROPODENLARVEN 


SIMROTH 


DEUTSCHE TIEFSEE EXPEDITION 1808-00 Bd.IX. 


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Fig. 


Tafel XXX1l. 


Echinospira diaphana. Calcarella. 


1. Echinospira diaphana KRroHn. 

ı A Velarfortsätze. Tentakel. Fuß. Vergr. 35:1. 

ıB Hinterende des Weichkörpers mit herauspräparierter Gonade. Vergr. 90:1. 

ıC Einzelne Follikel derselben Gonade. Vergr. 300:1. 

ıD Vom Seitenkiel einer in beginnender Zersetzung begriffenen Scaphoconcha. Links 
das distale Ende. 

ıE Weichkörper von der Seite. 

2—4. Calcarella spinosa SOULEYEI. 

2. Totalansicht von verschiedenen Seiten. Vergr. 16:1. 

3. Vom Weichkörper. 

3A Weichkörper, aufgehellt. Vergr. 14:1. 

3B Mantelrand und Velarfortsätze von unten. Die beiden Kreuze gehören in normaler 
Lage zusammen. 

3C Velarfortsätze und Fuß von oben. 

3D Intestinalsack mit der bleibenden Schale. 

3E Ende des Intestinalsackes von der Seite. . 

A. : Aus ‚einer Schnittserie‘ Verer. 90:1. 

4A Von der Scaphoconcha. 

4B Außen- und Innenschale, mit Septen dazwischen. Dazu Weichteile. 

4C Außenschale und Septum. Dazu das Osphradium. 


au Auge opf Deckelfacette des Fußes (Metapodium) 

cf Columellarfacette, ursprüngliche sh.a Außenschale oder Scaphoconcha 
Insertionsschale des Spindelmuskels sh.i bleibende oder Innenschale 

f Fuß sh' Versteifungen am Anfang der Innenschale 

g Gonade sk Seitenkiel 

l Leber sd Septum 

m, —m, Mantellappen st Stachel 

mk Mittelkiel t Tentakel 


od Operculum vf Velarfortsätze 


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Simroth ädl. 
mroth del Taf. Lith Anstv.E A Funke Leipzig. 
1. Echtnospira diaphana. 2-4 Calcarella, spinosa. | 


Verlag von. Gustavfischer in. Jena. 


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Tafel XXXIV. 


Echinospirae disciformes. 


1—3. Dickste Form. 

Von der Kante. 

Von der. Fläche, Vergr. 16:1. 

Mündungsende beim Uebergang von Alkohol in Oel. 
9. Mitteldicke Form mit abgebogener Mündung. 
Von der Kante. 

Von der Fläche. 

Mündung schräg von links und vorn. Vergr. 35:1. 


T. 
2; 
3: 
4 
4. 
5. 
6. 
4: 
8. 


Mündung von rechts. 

Strukturen beim Uebergange von Alkohol in Oel. Ansicht von links. A Peristom. 

B Spira. Bei x ist der Anfang des letzten Umganges unmittelbar unter der abge- 

bogenen Mündung. y und z s. den Text. _ 

9. Weichkörper, aufgehell. 9A das Auge, stärker vergr. 

10—13. Dünnste Form. Heteropod. 

10. Von der Fläche ıoA und ıoB Skulpturen der benachbarten Mittelkielteile in 
stärkerer Vergr. 

ı1. Von der Kante. | 

12. Mündung beim Uebergang von Alkohol in Oel. 

13. Weichkörper. Vergr. go: ı. 

13A Das Auge, stärker verer. 


au Auge mk Mittelkiel 

col Spindelmuskel od Operculum 

d Darm sh.i bleibende Innenschale 

di Diatomee sk Seitenkiel 

F Fuß vf Velarfortsätze 

l Leber x, y, 2 Stellen mit verschiedener Struktur (vergl. 
m Magen den Text). 


TAF. XXXW. 


GASTROPODENLARVEN 


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SIMROTH 


DEUTSCHE TIEFSEE EXPEDITION 1s8-90 Bd .IX. 


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Lith Anstv. EA Funke, Leipzig. 


disciformes. 


Taf: IV. 


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Tafel XXXV. 


Limacosphaera Macdonaldi n. g. et n. Sp. 


u. 2. Totalansichten von verschiedenen Seiten bei durchscheinendem Licht. 


. 


Totalansicht bei auffallendem Licht. 

Totalansicht eines in Oel aufgehellten Stückes. 

Ansicht des Innenkörpers von Fig. 4 von entgegengesetzter Seite. 

Teile des herauspräparierten Innenkörpers. 

Querschnitt durch das ganze Tier; er geht durch den Schalengang. Vergr. 90:1. 
Querschnitt aus einer anderen Serie; der größere Teil des Mantels ıst weggelassen. 


Vergr. 90:1. 


au Auge 

f Fuß 

m Mantel 

mg Mantelgewebe 
mö Mantelöffnung 
os Osphradium 


sh Schale 

shg Schalengang 

t Tentakel 

vf Velarfortsätze 

vf.ä äußere Velarfortsätze 
vf.i innere Velarfortsätze. 


DEUTSCHE 


‚Smmroth del. 


TIEFSEE EXPEDITION 1808-00 Bd.IX. 


SIMROTH: GASTROPODENLARVEN 


Taf V. 
Limacosphaera Macdonaldi. 


Verlag von. Gustavfischer in. Jena. 


TAF.XXXV. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


’ RAT Inc Ni Von 0. Abel. Mit 3 Tafeln und 
Die Rekonstruktion des Diplodocus. 5 Textfiguren. (Abhandlungen der 
k.k. Zool.-botan. Gesellschaft in Wien. Band V, Heft 3.) 1910. Preis: 2 Mark 40 Pf. 


ER DER Di, Studies in the Comparative Anatomy of the Organs of 

The Elephant s Head. the Head of the Indian Elephant ae other Manmieih, 

By J. E.V. Boas, und Simon Paulli. First Part: The Facial Museles and the 

Proboseis. With seventeen plates in colours. Gross-Folio. 1908. Der Preis dieses 
ersten Teiles, der ein abgeschlossenes Ganzes bildet, beträgt 100 Mark. 


ns . Von Prof. Dr. Freih. Gustav von Düben. Herausgegeben 
Grania Lapponica. von Prof. Dr. C. 6. Santesson. Mit einem Warkar von 
Prof. Dr. 6. Retzius. 1911. Preis: 30 Mark. 
Ein posthumes, vom Verfasser nicht vollendetes Werk erscheint hier mehrere 
Jahre nach seinem Tode, weil die Herausgabe infolge des hervorragenden Wertes 
dieser Veröffentlichung sich empfiehlt. Es enthält 22 große Foliotafeln in Stein- 
druck mıt Abbildungen von Lappenschädeln in natürlicher Größe, nebst kurzem Text 
in englischer Sprache und Tabellen von Messungen an denselben Schädeln. 


Von diesem Werke, dessen Tafeln schon vor etwa drei Dezennien gedruckt 
wurden, konnte nur eine beschränkte Anzahl unbeschädigter Exemplare hergestellt 
werden. Da die Originalschädel bei einer Feuersbrunst ım anatomischen Museum 
des Garolinischen Instituts zu Stockholm fast alle zerstört worden sind, so ist hier 
ein seltenes, ja unwiederbringliches Material wenigstens in wissenschaftlich genauer 
bildlicher Wiedergabe erhalten geblieben. Bei dem hohen anthropologisch-ana- 
tomischen und ethnographischen Interesse, welches dem eigentümlichen Lappenvolk 
mit Recht entgegengebracht wird, werden daher diese Tafeln von den Anatomen, 
Anthropologen, Ethnographen, Historikern und Zoologen wegen ihres hohen Wertes 
geschätzt werden. 

Die Tafeln mit dem Text werden nun, soweit sie hinreichen, zu einem Preis 
von 30 Mark angeboten. 


Der Aufbau der Skeletteile ’ ‚ten freien Gliedmassen der Wirbeitiere, 


Untersuchungen an urodelen Amphibien. Von 
Dr. H. von Eggeling, a. o. Professor und Prosektor an der anatom. Anstalt der 
Universität Jena. Mit 4 lithographischen Tafeln, 147 Figuren im Texte. 
1911. Preis: 16 Mark. 
Die Kenntnis von einzelnen Punkten aus der allgemeinen Lehre vom Aufbau 
der knöchernen Skeletteile ist eine ungenügende und auch in der umfangreichen 
Literatur ist noch keine ausreichende Belehrung darüber zu finden. Dies veranlaßte 
die jetzt vorliegenden Untersuchungen, die bei den Urodelen begonnen wurden. 
Hier bereits ergaben sich so wichtige Aufklärungen bezüglich der aufgestellten 
kragen, daß der Verfasser es als berechtigt ansehen durfte, die gewonnenen Ergeb- 
nisse in selbständiger Form vorzulegen. Von einer beabsichtigten Ausdehnung der 
Untersuchungen auch auf die einzelnen Gruppen der höheren Wirbeltiere sind noch 
mancherlei interessante Ergebnisse für diese Fragestellung zu erwarten. Zoologen 
und Anatomen werden deshalb mit besonderem Interesse diese Veröffentlichung 


aufnehmen. 
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Beiträge zur Naturgeschichte des Menschen. or. ham nal, 


1. Lieferung: Das Wollhaarkleid des Menschen. Mit 7 farbigen und 3 schwarzen 


Tafeln. 1908. | Preis: 10 Mark. 
2. Lieferung: Das Dauerhaarkleid des Menschen. Mit 6 farbigen und 7 schwarzen 
Tafeln. 1909. | Preis: 20 Mark. 


3. Lieferung: Geschlechts- und Rassenunterschiede der Behaarung, Haaranomalien 
und Haarparasiten. Mit 9 farbigen und 4 schwarzen Tafeln. 1909. 
x Preis: 20 Mark. 


4. Lieferung: Entwicklung, Bau und Entstehung der Haare. Literatur über Be- 
haarung. Atlas von Menschenhaaren in 7 farbigen Tafeln. 1909. Preis: 15 Mark. 


Lieferung 1 bis 4 in einen Band gebunden. Preis: 70 Mark. 


5. Lieferung: Sonderformen der menschliehen Leibesbildung. Ein Beitrag zur 
vergleichenden Formenlehre der menschlichen Gestalt. Mit 9 farbigen und 
schwarzen Tafeln und zahlreichen Textabbildungen. 1910. Preis: 35 Mark. 


Ilustrierter Prospekt kostenfrei. 


In einem prachtvoll gedruckten und so herrlich ausgestatteten Werke, wie 
es den besten wissenschaftlichen Publikationen sonst nicht beschieden ist, bietet Herr 
Friedenthal uns seine physiologischen Gedanken über die Stellung des Menschen 
als Lebewesen dar. 

Pinkus in der Naturw. Rundschau (verschiedene Nummern). 


re Be BET ET dl NP En a ne ee EN 
. P Eine morphologische und 

Bau und Entstehung der Wirbeltiergelenke. }<1losische Untersuchung. 
Von Dr. med. Wilh. Lubosch, a. o. Prof. der Anatomie an der Universität Jena. 
Mit 230 Abbildungen im Text und 10 lithographischen Tafeln. 1910. Preis: 27 Mark. 


Anatom. Anzeiger Bd. 38, Nr. 2/3 vom 10. Januar 1911: 

-.. Das Werk ist sehr klar und fließend geschrieben und mit zahlreichen schönen 
Abbildungen im Text und prachtvollen farbigen Tafeln glänzend ausgestattet. Die 
gesamte Literatur ist in umfassender Weise umsichtig und kritisch verarbeitet. 
° Man kann es eher als einen Nutzen des vorliegenden außerordentlich fleißigen 
und gewissenhaften Werkes betrachten, daß durch dasselbe klarer gezeigt wird, wo und 
wie die entwicklungsmechanische Forschung auf dem Gebiete der Gelenkbildung 
einzusetzen hat, und wie viel da noch zu tun übrig bleibt. Strasser. 


DZDBRIZEn TA RE MIET ORDNET en 
Vergleichende Anatomie des menschlichen Gebisses und der Zähne 


Von Dr. Paul de Terra, vorm. Zahnarzt in Zürich. Mit 
der Vertebraten. 200 Textabbildungen. 1911. Preis: 12 Mark, geb. 13 Mark. 


Anatom. Anzeiger Bd. 38, Nr. 12/13 vom 17. Februar 191: ; 

Verf., früher Zahnarzt in Zürieh, füllt eine in der deutschen odontologischen 
Literatur seit langem empfundene Lücke aus, indem er eine umfassende Darstellung 
des Zahnsystems der Wirbeltiere auf phylogenetischer Basis gibt. Angesichts der 
zahlreichen, noch strittigen Fragen auf diesem Gebiete ist es schwierig, schon heute 
ein eigentliches Lehrbuch zu schreiben. Trotzdem hat der Verf. versucht, eine 
zusammenhängende und übersichtliche Darstellung der neueren und neuesten 
Forschungsergebnisse zu liefern. Dieser Versuch ist als ein wohlgelungener zu 
bezeichnen. | 


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Verlag von Gustav Fischer in Jena. a 


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Neue Folge. Erster Band. (Der ganzen Reihe fünfter Band.) 
Herausgegeben von W. Dames und E. Kayser. 


Mit 10 Tafeln. 1889, 
| | Preis: 9 Mark. 
. Noväk, O., Vergl. Studien an einigen Trilobiten aus dem Hercyn von Bicken, Wildungen, Greifenstein u. DR 2 er, 
u. 8 Textfiguren. 1890. | | er | . 
‚Schröder, H,, Ülkerlckiingen über silurische Cephalopoden. Mit 6 Tafeln und 1 Textfigur. 1891. Preis: 10 Mark. 
. Dames, W., Ueber Zeuglodonten aus Aegypten und die Beziehungen der Archaeoceten zu den übrigen a Mit ne 
| und 1 Textfigur. 189. reis: 16 Mark. 


Neue Folge. Zweiter Band. (Der ganzen Reihe sechster Band.) 


. Futterer, K., Die oberen Kreidebildungen der Umgebung des Lago di Santa Croce in den Venetianer Alpen. Mit 1 geologischen 
Karte, 1 Profil-Tafel, 10 Petrefacten-Tafeln und 25 Textfiguren. 1892. Preis: 2d ne 
. Burckhardt, R., Ueber Aepyornis. Mit 4 Tafeln und 2 Textfiguren. 1893. 2% Bi 2 6 a 
Jimbö, K., Beiträge zur Kenntniss der Fauna der Kreideformation von Hokkaidö. Mit 9 Tafeln und 1 Kartenskizze a oe 
. Dames, W., Die Chelonier der norddeutschen Tertiärformation. Mit 4 Tafeln und 3 Textfiguren. 1894. Preis: 16 Mark. 
. Graf zu Solms-Laubach, H., Ueber Stigmariopsis Grand’Eury. Mit 3 Tafeln und 1 Textfigur. 1894. Preis: 7 Mark. 


. ini der Kreideformation der karnischen Voralpen. Mit 7 Tafeln und 2 Textfiguren. 
Futterer, K., Ueber einige Versteinerungen aus der Krei | p ee ae 


DH 


. Crie, L., Beiträge zur Kenntniss der fossilen Flora einiger Insein des südpaeifischen und indischen Oceans. 


m ww 


| Neue Folge. Dritter Band. (Der ganzen Reihe siebenter Band.) 
. Jaekel, O., Beiträge zur Kenntniss der paläozoischen Crinoiden Deutschlands. Mit 10 Tafeln und 29 Textfiguren. 1895. Preis: 20 Mark. 
. Koken, E., Die Reptilien des norddeutschen Wealden. Nachtrag. Mit 4 Tafeln und 1 Textfigur. 1896. ... Preis: 9 Mark. 
. Steuer, A., Argentinische Jura-Ablagerungen. Ein Beitrag zur Kenntnis der Geologie und Paläontologie der argentinischen Anden. 
Mit 24 Tafeln, 1 Kartenskizze und 7 Textfiguren. 1897. Preis: 40 Mark. 


Neue Folge. Vierter Band. (Der ganzen Reihe achter Band.) 


Herausgegeben von W. Dames und E. Koken. 


1. Kaunhowen, F., Die Gastropoden der Maestrichter Kreide. Mit 13 Tafeln. 1898 Preis: 25 Mark. 
2. Tornquist, A., Der Dogger am Espinazito-Pass, nebst einer Zusammenstellung der jetzigen Kenntnisse von der argentinischen 
| Juraformation. Mit 10 Tafeln, 1 Profilskizze und 1 Textfigur. 1898. Preis: 22 Mark. 
83. Scupin, Hans, Die Spiriferen Deutschlands. Mit 10 Tafeln, 14 Abbildungen im Text und einer schematischen Darstellung. 1900. 
4 


SC NER 


Preis: 28 Mark. 
. Philippi, E., Die Ceratiten des oberen deutschen Muschelkalkes. Mit 21 Tafeln und 19 Abbildungen im Text. 1901. Preis: 40 Mark. 


Neue Folge. Fünfter Band. (Der ganzen Reihe neunter Band.) 


| Herausgegeben von E. Koken. 
. Frech, F., Geologie der Radstädter Tauern. Mit 1 geologischen Karte und 38 Abbildungen im Text. 1901. Preis: 18 Mark. 
. Baltzer, A., Geologie der Umgebung des Iseosees. Mit 1 geolog. Karte, 1 stratigr. Tabelle, 5 Tafeln und 19 a ini ee 
reis: ark. 
. Schlosser, M., Beiträge zur Kenntniss der Säugetierreste aus den süddeutschen Bohnerzen. Mit 5 Tafeln und 3 Abbildungen im 
Text. 1902. | | | Preis: 28 Mark. 
. Koken, E., Ueber Hybodus. Mit 4 Tafeln und 5 Textabbildungen. 1907. Preis: 6 Mark. 


Neue Folge. Sechster Band. (Der ganzen Reihe zehnter Band.) 


. von Huene, Friedrich, Uebersicht über die Reptilien der.Trias. Mit 9 Tafeln und 78 Textabbildungen. 1902. Preis: 24 Mark. 
. Volz, Wilhelm, Zur Geologie von Sumatra. Beobachtungen und Studien. Mit 12 Tafeln, 3 Karten und 45 Abbildungen im Text. 
| | | 1904. Preis: 36 Mark. 

. Fraas, E., Neue Zeuglodonten aus dem unteren Mitteleocän vom Mokattam bei Cairo. Mit 3 Tafeln. 1904. Preis: 6 Mark. 
. Lasswitz, Rudolf, Die Kreide-Ammoniten von Texas. (Collectio F. Roemer.) Mit 8 Tafeln und 8 Abbildungen im Text. 1904. 
| | Preis: 15 Mark. 

. Rau, Karl, Die Brachiopoden des mittleren Lias Schwabens. Mit Ausschluss der Spiriferinen. Mit 4 Tafeln und 5 Abbildungen im 
Text. 1905. Preis: 16 Mark. 


Neue Folge. Siebenter Band. (In Vorbereitung.) 
Neue Folge. Achter Band. (Der ganzen Reihe zwölfter Band.) 


BB 0 vo 


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‚1. Noetling, Fritz, Die Entwickelung von Indoceras Baluchistanense Noetling. Ein Beitrag zur Ontogenie der Ammoniten. Mit 
| 7 Tafeln und 22 Abbildungen im Text. 1906. Preis: 20 Mark. 
2. von Huene, Ueber die Dinosaurier der aussereuropäischen Trias. Mit 16 Tafeln und 102 Abbildungen im Text. 1906. Preis: 28 Mark. 
3. Heineke, Erich, Die Ganoiden und Teleostier des lithographischen Schiefers von Nusplingen. Mit 8 Tafeln und 21 Abbild. im 
Text. 1907. Preis: 15 Mark. 
4. Knapp, A., Ueber die Entwicklung von Oxynoticeras oxynotum Qu. Mit +4 Tafeln and 18 Abbildungen im Text. 1908. Preis: 8 Mark. 
5. von Wittenburg, Paul, Beiträge zur Kenntnis der Werfener Schichten Südtirols. Mit 5 Tafeln und 15 Abbildungen im Text. 
| | 1908. Preis: 12 Mark. 
6. von Huene, Friedrich, 1. Ein ganzes Tylosaurus-Skelett. 2. Ein primitiver Dinosaurier aus Elgin. 3. Neubeschreibung von 
Dasyceps Bucklandi. Mit 2 Klapptafeln, 3 Tafeln und 34 Figuren im Text. 1910. | Preis: 14 Mark. 

Neue Folge. Neunter Band. (Der ganzen Reihe dreizehnter Band.) 

l. Gaub, Friedrich, Die Jurassischen Oolithe der schwäbischen Alb. Mit 10 Lichtdruck-Tafeln. 1910. Preis: 20 Mark. 
2. Reck, Hans, Isländische Masseneruptionen.. Mit 20 Abbildungen auf 9 Tafeln und 9 Figuren im Text. 1910. Preis: 18 Mark. 
3. Freudenberg, Wilhelm, Die Säugetierfauna des Pliocäns und Postpliocäns von Mexiko. I. Carnivoren. Mit 9 Tafeln und 
5 Textfiguren. 1910. Preis: 15 Mark. 
4. Lang, Richard, Beitrag zur Stratigraphie des mittleren Keupers zwischen der Schwäbischen Alb und dem Schweizer Jura. Mit 
ö 1 Tafel. 1910. Preis: 6 Mark. 


. Stappenbeck, Richard, Umrisse des geologischen Aufbaues der Vorkordillere zwischen den Flüssen Mendoza und Jachal. Mit 


1 Karte im Maßstabe 1:500000, 3 Tafeln und 33 Textfiguren. 1911. Preis: 30 Mark. 


| Neue Folge. Zehnter Band. (Der ganzen Reihe vierzehnter Band.) 

1. von Huene, F., 1. Ueber Erythrosuchus, Vertreter der neuen Reptil-Ordnung Pelvcosimia. 2. Beiträ K i - 
| urteilung der Parasuchier. Mit 19 Tafeln und 96 Partien, 1911. R ne en i6 Mark, 

. Boden, Karl, Die Fauna des unteren Oxford von Popilany in Litauen. Mit 8 Tafeln und 12 Abbild. im Text. 1911. Preis: 24 Mark. 


Supplement-Band I: 


ms | z 5 ion mit besonderer Berücksichtigung der außereuropäischen Vorkommnisse. 
Die Dinosaurier der europäischen Triasformation Von Friedrich von Huene, a. o. Professor in Tübingen. Mit 351 Abbildungen 


im Text und einem Atlas von 111 Tafeln. 1907-1908. 351 Abbildungen 
V en Hintariichk Windei = ANA ERNST ZELGASLB: | | | 

er ‚orwort. Map. l. Historische Kunleitung. Kap. 2. Beschreibung der einzelnen Funde. Kap. 3. Systematische Uebersicht üb 
die beschriebenen Arten. Anhang: Einzelaufzählung des Materials. Kap. 4. Rekonstruktionen und ne a Rn DR N er 


DD 


‚der europäischen und außereuropäischen Dinosaurier der Trias unter sich. Kap. 6. Vergleichung der triassischen und der jüngeren 


Theropoden. Kap. 7. Das Verhältnis der Theropoden zu den Sauropoden. Kap. 8. Das Verhältnis der Theropoden zu den Orthopoden 
ae 2 Die Beziehungen der Dinosaurier zu anderen Reptilien. Kap. 10. Die Entwicklung der Dinosaurier. Toraelehnis der re 
Literatur. | | | RR 

RE Frommannesche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena, 


Geologische und Paläontologische Abhandlungen. 


. Holz apfel, E., Die cephalopodenführenden Kalke des unteren Carbon von Erdbach-Breitscheid bei Herborn. Mit > an ar a. 


SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES