ISSN 1405-0471 Madera y Bosques InecoL hsTiTino de Ecología A.C. 2 ve H°19(2) Xalapa, Ver. MADERA y BOSQUES Vol. 19 Núm. 2 Verano de 2013 Madera y Bosques, es una publicación del Instituto de Ecología, A.C., que edita la Red de Ambiente y Sustenta- bilidad. Los trabajos que publica tratan los temas de tecnología de productos forestales y del campo forestal en general, con énfasis en ecología forestal y manejo forestal. Se aceptan trabajos en español, inglés y ocasional- mente en otros idiomas. Su objetivo principal es constituirse en un medio de difusión de la investigación científica. Asimismo, publica contribuciones técnicas y estados del arte que incidan en el medio nacional e internacional. Es una publicación cuatrimestral que aparece en primavera, en verano y en otoño. COMITÉ EDITORIAL Editor, Raymundo Dávalos Sotelo Dr. Patrick J. Pellicane Dr. Martín A. Mendoza Briseño Dr. Ariel Lugo M.C. Freddy Rojas Rodríguez Dr. Alejandro Velázquez Martínez Producción Editorial: Reyna Paula Zárate Morales Aída Pozos Villanueva CONSEJO EDITORIAL Dr. Óscar Aguirre Calderón - Universidad Autónoma de Nuevo León. México. M. I. Miguel Cerón Cardeña - Universidad Autónoma de Yucatán. México. M.C. Mario Fuentes Salinas - Universidad Autónoma de Chapingo. México. Dr. Rubén F. González Laredo - Instituto Tecno- lógico de Durango. México. Dr. Raymond P. Guríes - University of Wis- consin. EUA. Dr. Lázaro R. Sánchez Velázquez - Universidad Veracruzana, México. Dr. Amador Honorato Salazar - Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrí- colas y Pecuarias. México. Dr. Ezequiel Montes Ruelas - Universidad de Guadalajara. México. Dr. José Návar Cháidez - Instituto Politécnico Na- cional, Durango. México. Dra. Carmen de la Paz Pérez Olvera - Univer- sidad Autónoma Metropolitana - Iztapalapa. México. Dr. Hugo Ramírez Maldonado - Universidad Autónoma de Chapingo. México. Dra. María de los Ángeles Rechy de von Roth - Universidad Autónoma de Nuevo León. México. Dr. Víctor L. Barradas Miranda - Instituto de Ecología, UNAM. México. Madera y Bosques, Vol. 19 Núm. 2 de 2013. Número de Certificado de Reserva otorgado por el Instituto Nacional del Derecho de Autor: 04-2012-102312120900-102. Número de Certificado de Licitud de Título: 12906. Número de Certificado de Licitud de Contenido: 10479. Domicilio de publicación: Carretera Antigua a Coatepec núm. 351. El Haya. 91070. Xalapa, Ver., México. Imprenta: Tavera Hermanos, S.A. de C.V. Av. Lázaro Cárdenas 3052. Col. Chapultepec Sur. 58260, Morelia, Michoacán. La suscripción anual para 201 2 es de $450.00+5225.00 para gastos de envío al interior de la República y $50.00 USD al extranjero (no incluye gastos de envío). Precio por ejemplares sueltos $200.00 y $20.00 USD, respectivamente. Incluye costos de envío por correo aéreo. 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MADERA Y BOSQUES Vol. 19 Núm. 2 Verano de 2013 CONTENIDO Editorial 3 Artículos de investigación Variación radial y axial de longitud de fibras y elementos de vaso en Nothofagus nervosa (Nothofagaceae) de la Patagonia Argentina 7 Andrea A. Medina, Natalia M. Dionisio, Lorena N. Laffitte, Ismael R. Andía y Stella M. Rivera Componentes químicos de la madera de cinco especies de pino del municipio de Morelia, Michoacán 21 René Bernabé-Santiago, Luz Elena A. Ávila-Calderón y José Guadalupe Rutiaga-Quiñones Análisis espacio-temporal de la ocurrencia de incendios forestales en Durango, México 37 Gustavo Pérez-Verdín, Marco Antonio Márquez-Linares, Armando Cortés-Ortiz y Maricela Salmerón-Macías Composición y diversidad de la vegetación en cuatro sitios del noreste de México 59 Roque G. Ramírez-Lozano, Tilo G. Domínguez-Gómez, Humberto González-Rodríguez, Israel Cantú-Silva, Marco V. Gómez-Meza, Jorge I. Sarquís-Ramírez y Enrique Jurado Estimación de biomasa y carbono almacenado en árboles de oyamel afectados por el fuego en el Parque Nacional “El Chico”, Hidalgo, México 73 Ramón Razo-Zárate, Alberto J. Gordillo-Martínez, Rodrigo Rodríguez-Laguna, C. César Maycotte-Morales y Otilio A. Acevedo-Sandoval Variation throughout the tree stem in the physical-mechanical properties of the wood of Abies alba Mili, from the Spanish Pyrenees 87 Beatriz González-Rodrigo, Luis G. Esteban, Paloma de Palacios, Francisco García-Fernández y Antonio Guindeo Guía de autores Nuestra portada: Panorámica de las masas mixtas de coniferas y frondosas latifoliadas del Valle de Pineta (Pirineos de Huesca, España) Autor: Beatriz González Rodrigo. Universidad Politécnica de Madrid. MADERA Y BOSQUES Vol. 19 Num. 2 Summer2013 TABLE OF CONTENTS Editorial 3 Research papers Radial and axial variation of fiber and vessel element length in Nothofagus nervosa (Nothofagaceae) of Patagonia Argentina 7 Andrea A. Medina, Natalia M. Dionisio, Lorena N. Laffitte, Ismael R. Andía y Stella M. Rivera Chemical components of the wood of five pine species of Morelia, Michoacán 21 René Bernabé-Santiago, Luz Elena A. Ávila-Calderón y José Guadalupe Rutiaga-Quiñones Spatial-temporal analysis of fire occurrence in Durango, México 37 Gustavo Pérez-Verdín, Marco Antonio Márquez-Linares, Armando Cortés-Ortiz y Maricela Salmerón-Macías Composition and diversity of the vegetation in four sites of Mexico’s Northeast 59 Roque G. Ramírez-Lozano, Tilo G. Domínguez-Gómez, Humberto González-Rodríguez, Israel Cantú-Silva, Marco V. Gómez-Meza, Jorge I. Sarquís-Ramírez y Enrique Jurado Biomass estimation and carbón stock in fir trees affected by fire in “El Chico” National Park, Hidalgo, México 73 Ramón Razo-Zárate, Alberto J. Gordillo-Martínez, Rodrigo Rodríguez-Laguna, C. César Maycotte-Morales y Otilio A. Acevedo-Sandoval Variación de las propiedades físico-mecánicas de la madera de Abies alba Mili, de los Pirineos españoles, a lo largo del tronco del árbol 87 Beatriz González-Rodrigo, Luis G. Esteban, Paloma de Palacios, Francisco García-Fernández y Antonio Guindeo Author's guide Our cover: Panoramic of the mixed masses of coniferous and broadleaved trees on the Valley of Pineta (Pyrenees from Huesca, Spain). Author: Beatriz González Rodrigo. Universidad Politécnica de Madrid. EDITORIAL México se encuentra inmerso en un serio y conflictivo debate acerca de las reformas estruc- turales propuestas por el Poder Ejecutivo de la República. Las posiciones de los diversos actores políticos, sociales y representantes del poder económico no siempre son coinciden- tes y con frecuencia conducen a manifestaciones de descontento de alguna de las partes, a veces tranquilas o mesuradas, y otras con francos episodios de confrontación verbal y hasta física, aunque generalmente las expresiones de discrepancia se han mantenido dentro de márgenes razonablemente pacíficos. Por la naturaleza compleja de los temas a discusión, es difícil prever si al final del proceso habrá un consenso nacional en torno a estos temas (reformas laboral, financiera, hacendaría, educativa y energética), o si las posturas se man- tendrán distantes y propensas a generar conflictos en el futuro. La esperanza de la población es que, por el bien de la nación y de sus perspectivas de desarrollo, los actores involucrados en estas discusiones y manifestaciones logren acuerdos que cuenten con el apoyo de la mayoría de los habitantes del país. Un tema en el que no parece haber discrepancias es el referente al financiamiento de la ciencia, la tecnología y la innovación (cti). México es un país que tradicionalmente ha dedicado una parte muy pequeña de su Producto Interno Bruto (pib) a estos menesteres y eso es visto por casi todos los analistas como una de las causas del subdesarrollo del país. El titular del Poder Ejecutivo Federal ha expresado, tanto en su época de candidato presidencial como ahora que es el Presidente Constitucional, su convic- ción e intención de dedicar una parte mayor del pib al apoyo de las actividades de cti. Si mantiene vigente el planteamiento anunciado durante su periodo de gobierno, el monto dedicado anualmente a cti más que se duplicaría al pasar de 0.4% del pib, que es lo que se gasta actualmente, a 1.0% del PIB al final de su gestión. El país seguramente recibiría bene- ficios tangibles de estas inversiones y aceleraría su tasa de desarrollo en la medida que los nuevos descubrimientos y desarrollos científicos encontraran formas de aplicación práctica en el quehacer cotidiano de las personas y empresas. Los que nos dedicamos de una o de otra manera a labores de cti (y de difusión de los resultados de la misma como es el caso de esta revista), tenemos el gran reto de estar a la altura del serio compromiso que será la utilización de estos recursos ampliados y su conversión en resultados útiles para la sociedad que los aportará. En ese espíritu de aportar al desarrollo nacional y regional por la vía de la difusión de la infor- mación científica y tecnológica relevante para el tema forestal, incluimos en este número seis trabajos de investigadores, tanto nacionales como extranjeros. El primer artículo es de autores del sur del Continente Americano y trata del tema de la variación radial y axial de longitud de fibras y elementos de vaso en Nothofagus nervosa (Nothofagaceae) de la Patagonia argen- tina; el objetivo fue caracterizar las fibras y los elementos de vaso en madera de la especie mencionada, para determinar la variación de sus longitudes dentro del árbol, en sentido radial y axial y evaluando la variabilidad entre árboles; se trabajó con árboles del sitio Quilanlahue, Neuquén, Argentina; se describieron las características de fibras y elementos de vaso; la mayor fuente de variación de las características anatómicas se presentó dentro del árbol, rela- cionada a las diferentes edades formativas del leño. El siguiente estudio analizó los compo- nentes químicos de la madera de cinco especies de pino del municipio de Morelia, Michoacán; las especies estudiadas fueron Pinus leiophylla, P. michoacana var. cornuta, P montezumae, P. oocarpa y P teocote; en ese estudio se determinó en la madera de cada especie el pH, las 4 cenizas, el análisis de las cenizas, las sustancias extraíbles, la holocelulosa, la lignina y los taninos. Un tercer artículo hace un análisis espacio-temporal de la ocurrencia de incendios forestales en Durango, México, utilizando una base de datos de la Conafor para el periodo 2000-2011; se utilizó el índice de Moran para determinar un patrón de distribución espacial y se hizo un análisis de estacional idad y autocorrel ación temporal utilizando los datos colecta- dos; para determinar los factores más importantes que inciden en el tamaño de los incendios, se aplicó la regresión geográficamente ponderada; los resultados indican que el tamaño de los incendios se manifiesta de acuerdo a la densidad de población y vías de acceso; bajas preci- pitaciones y altas temperaturas son factores climáticos que también afectan en gran medida la ocurrencia de los incendios. El cuarto artículo describe la composición y diversidad de la vegetación en cuatro sitios del Noreste de México, en el estado de Nuevo León; en cada sitio se estimaron los valores rela- tivos de abundancia, dominancia, frecuencia y valor de importancia (vi) de los árboles y arbustos presentes; además se determinaron parámetros dasométricos como altura y diá- metro de copa; las especies de plantas más frecuentes fueron Quercus canbyi, Pinus pseu- dostrobus, Rhus pachyrrachys, Havardia pallens, Forestiera angustifolia, Acacia rigidula, Cordia boissieri y Karwinskia humboldtiana. El siguiente trabajo presenta una estimación de biomasa y carbono almacenado en árboles de oyamel afectados por el fuego en el Parque Nacional “El Chico”, Hidalgo, México; se efectuó el estudio con árboles muertos en pie, árbo- les adultos vivos y el renuevo establecido en forma natural de Abies religiosa “oyamel” des- pués de 12 años de ocurrido un incendio forestal de tipo superficial; las ecuaciones generadas para estimar la biomasa y carbono en árboles de esta especie en el área afectada por un incendio forestal tuvieron un buen ajuste, por lo que son adecuadas y confiables para usarse en áreas siniestradas con condiciones similares, para la misma especie y región, como Áreas Naturales Protegidas donde no es posible utilizar métodos destructivos. Finalmente se incluye un trabajo sobre la variación a través del tronco del árbol en las pro- piedades fisicomecánicas de la madera de Abies alba Mili, de los Pirineos españoles; se estudió la variación de las propiedades fisicomecánicas de la madera a lo largo de los ejes axial y radial del árbol, utilizando pequeñas probetas libres de defectos. Las propiedades estudiadas fueron la contracción volumétrica (vs), densidad (p), dureza (h), módulo de rup- tura a flexión (mor), módulo de elasticidad longitudinal (moe), máxima resistencia a la com- presión paralela a la fibra (mcs) y al impacto (k). Se analizaron los modelos de variación de dichas propiedades en los ejes axial y radial ; a lo largo del eje axial las propiedades estudia- das siguen una tendencia decreciente de la base al ápice, no en todos los casos significativa, lo que permite concluir que no existen diferencias en la calidad; a lo largo del eje radial la tendencia es creciente en los primeros anillos de crecimiento y posteriormente decreciente, primero con pendiente más suave y de forma más acusada al final; este comportamiento está relacionado con la variación que experimenta la estructura de la madera desde la médula hasta la corteza, madera juvenil, madera de albura o de duramen, con el grado de madurez de la misma y con el ángulo microfibrilar. Estamos seguros que estos resultados serán de gran utilidad para los estudiosos del tema forestal y de los productos forestales en México y en otras latitudes de América Latina y del continente europeo donde crecen las especies analizadas en estos trabajos. De esta forma aportamos un grano de arena a la gran labor de difundir el conocimiento científico entre nuestras sociedades. Raymundo Dávalos Sotelo Editor EDITORIAL México is undergoing a serious and contentious debate on structural reforms proposed by the executive branch of the Republic. The positions of the various political , social and eco- nomic power representativas do not always coincide and often lead to civil unrest from one of the parties , sometimes calm and measured and others, with frank episodes of verbal and even physlcal confrontation, although generally the expressions of disagreement have remai- ned withln reasonably peaceful margins. Due to the complex n ature ofthe issues underdis- cusslon, it Is dlfflcult to predlct whether at the end of the process there will be a natlonal consensus around these Issues (labor reforms, flnancial, fiscal, educatlon and energy) or if the positions will remain distant and likely to generate conflicts in the future. The hope of the people is that, for the sake of the nation and its development prospects, the actors i n volved in these discussions, debates and demonstrations will eventually reach agreements that have the support of the vast majority of the inhabitan ts of the country. One issue in which there appears to be no discrepancies is the referent to the funding of Science, technology and innovatlon (sti ). México is a country that has traditionally devoted a very small portion ofits gross domestic product (gdp) to these activities and that is seen by most analysts as one of the causes of underdevelopment ofthe country The Head ofthe Federal Executive has sta- ted, both in his time as presidential candidate and now who is the Constitutional President, his conviction and intention to devote more of gdp to support sti activities. If this approach remains in place during his term in office, the amount spent annually in these activities will more than double going from 0.4% of gdp, which is whatis currently spent, to 1.0% of gdp at the end of his term, as announced by the President himself. The country would surely receive tangible benefits from these investments and would accelerate the rate of development to the extent that new discoveries and developments in Science find ways to become practical application in the daily Uves of individuáis and businesses. Those ofus who are dedicated in one or another way to work on sti (and dissemination ofthe results ofthe same as in the case ofthis journal), have the challenge ofliving up to the serious commitment that will be utilizing these expanded reso urces and converting them into socially useful results. In the spirit of contributing to national and regional development by means of dissemination ofrelevant scientific and technological Information on the forestry subject, in this issue inelude six works of researchers, both domestic and foreign. The first article is from authors from the South of the American continent and is the subject of the radial and axial length variation of fiber and vessel element length in Nothofagus nervosa (Nothofagaceae) of Patagonia Argen- tina. The goal ofthis paper ivas to characterize fibers and vessel elements in the wood, deter- mining the variation oftheir lengths in the tree in radial and axial orientations and evaluating their variability between trees. Four trees were used from Quilanlahue site, Neuquén, Argen- tina, from which sections were removed at three different heights. The north radius of each section was used and microscopio preparations and macerations were produced every ten years from pith to bark. The characteristics of fibers and vessel elements were described. The greatest source of variation ivas observed in the tree related to the different ages at which wood ivas formed. The next paper analyzes the Chemical components of the wood of five pine species of Morelia, Michoacán. The pine species studied were: Pinus leiophylla P. michoacana var. cornuta, P. montezumae, P oocarpa and P. teocote. ThepH valué, ash, ash analysis, extractives, holocellulose, lignin and tannins contení ivas determined for each pine 6 species. The third paper deais with the spatial-temporal analysis offire occurrence in Durango, México, using a Conafor database collected from 2000 to 2011. The spatial analysis was performed using a Moran índex while the temporal analysis was done through the analysis of stationary and autocorrelation coefficients. A Geographically Weighted Regression was used to determine the most important factors that affect fire size. Results indícate that fire size is strongly influenced by road density and access, which confirms the importance of the anthro- pogenic factors. Low precipitation and high temperatures are also climatic drivers offire size. A fourth paper describes the composition and diversity of the vegetation in four sites of México ’s northeast, in the State of Nuevo León, México. In each site random plots were laid out, and relative abundance, relative dominance and relative frequency were estimated. In addition, dasometric parameters such as height and crown diameter were determined. Legu- minosae had the highest number of species (10) followed by Fagaceae (4), Rutaceae (4), Euphorbiaceae (3), Oleaceae (3), Cupressaceae (3), Rhamnaceae (2) and Verbenaceae (2). The plant species more frequent were Quercus canabyi, Pinus pseudostrobus, Rhus pachy- rranchys, Havardia pallens, Forestiera angustifolia, Acacia rigidula, Cordia boissieri and Karwinskia humboldtiana. The fifth article is about biomass estimation and carbón stock in fir trees affected by fire in “El Chico” National Park, Hidalgo, México. The study was carried out with dead trees standing, Uve adult trees and seedlings established in natural form of Abies religiosa “oyameT after 12 years of a forest fire of superficial type. The generated equations to estímate the biomass and carbón in trees of Abies religiosa in an area affected by a forest fire, showed a good adjustment; these equations are considered to be suitable and reliable to be used in dama- ged areas with similar conditions, for the same species and for regions such as Natural Pro- tected Areas where it is not possible to use destructive methods. Finally, the last paper studies the variation throughout the tree stem in the physical-mechanical properties of the wood of Abies alba Mili, from the Spanish Pyrenees. This study analyses the variation of main physical-mechanical wood properties along the longitudinal and radial directions of the tree for Abies alba Mili, growing in the Spanish Pyrenees. Small clear specimens were used to study the properties of volumetric shrinkage (vs), density (p), hardness (h), bending stren- gth (mor), modulus of elasticity (moe), and máximum compressive strength parallel to the grain (mcs) and impact strength (k). Several models of properties variation in the longitudinal and radial directions were analyzed. Main trends of variation of properties throughout the tree stem were identified. Along the longitudinal direction, the properties studied followed a down- ward trend from the base to the crown, which was not significant in all cases, indicating that no differences in quality existed. Throughout the radial direction the trend is upward for the first growth rings, after which it slopes downwards, more gently at first and then more steeply. This behaviour is related to variation in wood structure from the pith to the bark, depending on whetherthe wood is juvenile, sapwood or heartwood, andto wood maturity and microfibril angle. We are confident that these results will be useful forscholars on the subjects offorestry and forest products in México and elsewhere in Latín America and Europe where they grow the species analyzed in this work. In this way we contri bute a grain ofsand to the great work ofspreading scientific knowledge among our societies. Raymundo Dávalos Sotelo Editor Madera y Bosques 19(2), 2013:7-19 7 ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN Variación radial y axial de longitud de fibras y elementos de vaso en Nothofagus nervosa (Nothofagaceae) de la Patagonia Argentina Radial and axial variation of fiber and vessel element length in Nothofagus nervosa (Nothofagaceae) of Patagonia Argentina Andrea A. Medina 1 *, Natalia M. Dionisio 1 , Lorena N. Laffitte 1 , Ismael R. Andía 1 y Stella M. Rivera 2 RESUMEN El objetivo del presente trabajo fue caracterizar las fibras y los elementos de vaso en madera de Nothofagus nervosa (Phil.) Dim. et Mil., Nothofagaceae, (raulí), determinando la variación de sus longitu- des dentro del árbol, en sentido radial y axial, y evaluando la variabilidad entre árboles. Se trabajó con cuatro árboles de DAP superior a 40 cm, del sitio Quilanlahue, Neuquén, Argentina, de los cuales se extrajeron rodajas a tres alturas distintas. Se utilizó el radio de orientación norte de cada una de ellas, realizándose preparados microscópicos y macerados cada diez años desde la médula a la corteza. Se describieron las características de fibras y elementos de vaso. La longitud de ambos tipos celulares aumentó de manera significativa en sentido radial de médula a corteza. En sentido axial la longitud de fibras aumenta, mientras que la longitud de elementos de vaso no evidencia cambios significativos. La mayor fuente de variación se presentó dentro del árbol, relacionada con las diferentes edades formativas del leño. Se observó una disminución del coeficiente de variación para la longitud de fibras y elementos de vaso a partir de los veinte años de edad del árbol. La variabilidad entre árboles no fue significativa. PALABRAS CLAVE: Anatomía de la madera, calidad de madera, edad del árbol, Neuquén, variabilidad de la madera. ABSTRACT The goal of this paper was to characterize fibers and vessel elements in the wood of Nothofagus nervosa (Phil.) Dim. et Mil., Nothofagaceae, (raulí), determining the variation of their lengths in the tree in radial and axial orientations and evaluating their variability between trees. Four trees with DBH (dia- meter at breast height) above 40 cm were used from Quilanlahue site, Neuquén, Argentina, from which sections were removed at three different heights. The north radius of each section was used and micros- copio preparations and macerations were produced every ten years from pith to bark. The characteris- tics of fibers and vessel elements were described. The length of both cells was significantly greater in radial orientation from pith to bark. In axial orientation the length of the fiber is variable, while the length of vessel elements does not show significant changes. The greatest source of variation was observed in the tree related to the different ages at which wood was formed. A diminishing in the variation coeffi- cient was observed for the length of fibers and vascular elements from twenty years of age of the tree. Variability among trees was not significant. 1 Asentamiento Universitario San Martín de los Andes, Universidad Nacional del Comahue. Pasaje de la Paz 235, San Martín de los Andes, 8370, Provincia del Neuquén, Argentina. Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales. Universidad Nacional de La Plata. Provincia de Buenos Aires, Argentina. Autor para correspondencia. C.e.:andrepampa@yahoo.com.ar 2 8 Variación radial y axial de longitud de fibras y elementos de vaso en Nothofagus nervosa KEY WORDS: Wood anatomy, wood quality, tree age, Neuquén, wood variability. INTRODUCCIÓN La madera es una materia prima amplia- mente utilizada, aun siendo muy hetero- génea y extremadamente variable. Esta variación se presenta tanto entre árboles como dentro del árbol (Larson, 1967). El tronco de un árbol maduro posee un cilin- dro central de madera juvenil cuyas carac- terísticas anatómicas, físicas y mecánicas son más variables que en la madera madura más externa. Si bien estas varia- ciones son moderadas en Dicotiledóneas (Dadswell, 1960; Sluder, 1972), la madera madura se presenta más estable y homo- génea, con sus propiedades relativamente constantes en comparación con la madera juvenil, en la que las propiedades cambian rápidamente en dirección centrífuga. Existen varios trabajos a nivel mun- dial sobre la variación de la longitud de fibras y de elementos de vaso en distintas especies y diferentes edades de Dicotile- dóneas arbóreas (Denne y Whitbread, 1978; Zobel y Van Buijtenen, 1989; Wilkens, 1988; Bhat et al., 1989; Butter- field et al. , 1993; Rulliaty y América, 1995; León y Espinoza de Pernía, 1999; Helinska-Raczkowska y Fabisiak, 1991; Zobel y Jett, 1995; Giménez, 2000; Moglia y López, 2001; Giménez y López, 2002; Monteoliva et al., 2006). En ellos se encuentran distintos patrones de varia- ción, aunque el más frecuente se presenta como un incremento en la longitud de fibras y de elementos de vaso de médula a corteza y la presencia de células entre 10% y 20% más largas en la madera madura que en la madera juvenil. En sen- tido axial, en general, se ha encontrado una disminución de la longitud de fibras y elementos de vaso desde la base al ápice del árbol. Por otro lado, León y Espinoza de Pernía (1998) e Igartúa y Monteoliva (2010) encontraron que la mayor fuente de variación de la morfología de las fibras se presenta dentro del árbol, relacionada con las diferentes edades formativas de la madera. La industria y el mercado se presen- tan cada vez más exigentes respecto a la calidad de la madera, término estrecha- mente relacionado con el grado de homo- geneidad de la misma. Teniendo en cuenta que la variación se acentúa en la madera que proviene de bosques nativos, los estudios focalizados en reconocer y cuantificar su variabilidad son de suma importancia. Las predicciones de calidad y usos óptimos de la madera son necesarias a la hora de pla- nificar selecciones relacionadas con el manejo y la domesticación de las especies nativas de importancia forestal. Si bien existen descripciones de fibras y elementos de vaso de la madera de N. nervosa (Díaz-Vaz, 1987; Rivera, 1988; Tortorelli, 2009), no se cuenta en la actualidad con información acerca de sus variaciones dentro del árbol y entre árbo- les ni con interpretaciones evolutivas de las mismas. Carlquist (1988) propuso el uso del índice de crecimiento intrusivo (Lf / Lv) como indicador del grado de especiali- zación de las maderas, ya que la diver- gencia entre longitud de elementos de vaso (Lv) y de elementos imperforados (Lf) se incrementa filogenéticamente. En este marco surge la necesidad de abordar el estudio de la variabilidad de la madera del raulí ( Nothofagus nervosa (Phil.) Dim. et. Mil.), importante especie forestal de área de distribución acotada en Argentina (Sabatier et al., 2011), utilizada históricamente a raíz de las buenas carac- terísticas estéticas y de trabajabilidad de su madera para construcciones y carpin- tería en general (Tortorelli, 2009). Como fase preliminar de estos estu- dios en el presente trabajo se analiza la Madera y Bosques 19(2), 2013:7-19 9 variación, dentro del árbol y entre árboles, de la longitud de fibras y de elementos de vaso, características que influyen significa- tivamente en las propiedades de la madera de dicotiledóneas y por ende en el valor de su producto final (Bosman etal. 1994). OBJETIVOS El objetivo de este trabajo es caracterizar las células de sostén y de conducción de la madera de N. nervosa y determinar la variación de sus longitudes dentro del árbol, en sentido radial (edad), axial y entre árboles. METODOLOGÍA El estudio fue realizado en cuatro árboles de N. nervosa elegidos al azar, derribados en un área de bosque nativo denominado Quilanlahue, ubicado al suroeste de la provincia del Neuquén (40° 08' 22" S, 71° 25' 34" O ), Argentina, dentro del Parque Nacional Lanín (Administración de Par- ques Nacionales) (Fig. 1). El sitio perte- nece al Distrito Fitogeográfico Caducifolio de la Provincia Subantártica (Dominio Subantártico; Región Antártica) (Cabrera, 1976). Presenta relieve de montaña y un clima templado y húmedo de tipo medite- rráneo, con precipitaciones principalmente invernales del orden de los 1800 mm medios acumulados anuales y temperatu- ras medias máximas y mínimas de 15,9 °C y 2,8 °C, respectivamente. Los árboles elegidos (Tablal) pre- sentaron fuste sin defecto, estrato socioló- gico dominante, copa simétrica y buen estado sanitario. Una vez derribados los ejemplares, se extrajeron rodelas completas transver- sales correspondientes a tres alturas, a 0,30 m del suelo (H1), a la altura del pecho 1 ,30 m (H2) y a un tercio de la altura total (H3). Las rodajas fueron pulidas hasta obtener una clara visibilidad de los anillos de crecimiento para lograr su correcto fechado. Se trabajó en cada rodela con el radio de orientación norte, del cual se rea- lizaron macerados y preparados micros- cópicos permanentes mediante las normas tradicionales de la anatomía de la madera. Los preparados se obtuvieron cada diez años desde la médula a la cor- teza (Fig. 2). Figura 1. Mapa de la República Argentina con ubicación del sitio de procedencia de los árboles de estudio (círculo). 10 Variación radial y axial de longitud de fibras y elementos de vaso en Nothofagus nervosa Tabla 1 . Datos de los árboles analizados - Magnitudes dendrométricas. Ejemplar DAP (cm) Altura total (m) Edad (años) 1 42 21,8 60 2 41 22,2 69 3 42 23,6 58 4 48 26,1 70 Los macerados se realizaron mediante la técnica de Franklin (1937), a partir de los cuales se midió en microscopio óptico la longitud de 25 fibras y 25 elementos de vaso al azar por cada década y en cada altura. El material se analizó según lo establecido en la lista estándar de la Aso- ciación Internacional de Anatomistas de la Madera para la Identificación de Maderas Latifoliadas (iawa Commite, 1989). Se calculó el índice de crecimiento intrusivo (longitud fibra/longitud de ele- mento de vaso) (Carlquist, 1992). Se compararon los datos de longitud de fibras y de elementos de vaso mediante el análisis de varianza. La unidad experi- mental estuvo definida por el “macerado”. La variable de respuesta quedó confor- mada por el promedio de las 25 mediciones Figura 2. Esquema de toma de muestras de los árboles de estudio. De cada cubo de madera, extraído cada diez años de edad del árbol, se realizaron los preparados microscópicos y los macerados correspondientes. Madera y Bosques 19(2), 2013:7-19 11 de cada macerado. Para cada variable de respuesta se ajustó un modelo lineal mixto donde las fuentes de variación estuvieron determinadas por el árbol, la altura en el fuste y la edad. El árbol fue considerado como efecto aleatorio, mientras que la altura y la edad como efectos fijos. Se veri- ficó en cada caso el cumplimiento de los supuestos para el modelo normal y se rea- lizaron análisis gráficos de los residuos para evaluar el ajuste. El nivel de signifi- cancia fue definido en todos los casos en P < 0,05. El modelo especificado para cada una de las variables estuvo definido por: ytjk — a + a í + Pj + + a Pij + 0,05), *: significativo (0,05 550,0 -o =j Eb c o 500.0 450.0 400.0 bd cd í cd 0 10 20 30 40 50 Edad (años) Figura 5. Variación media transversal de la longitud de elementos de vaso por edades (Promedio + Desvío Estándar). Valores promedios con letra distinta indican diferencias significativas entre edades (Tukey, P < 0,05). DISCUSIÓN Los resultados obtenidos muestran que la mayor fuente de variación de la longitud de fibras y elementos de vaso se presenta dentro del árbol, relacionada con las dife- rentes edades formativas del leño. Este patrón de variabilidad coincide con el des- crito por Larson (1994), en el que se señala mayor variación de las característi- cas de la madera dentro del árbol, en rela- ción principalmente con la edad que entre árboles, aun creciendo estos en distintos sitios. León y Espinoza de Pernía (1998) e Igartúa y Monteoliva (2010) reportan simi- lares variaciones para fibras en dicotiledó- 16 Variación radial y axial de longitud de fibras y elementos de vaso en Nothofagus nervosa neas de porosidad difusa. Claramente estos resultados están indicando un pro- ceso de maduración del cambium vascu- lar en N. nervosa. A partir de los 20 años de edad las fibras y los elementos de vaso se presentan 16,5% y 18,6% más largas, respectivamente, y muestran menores variaciones de longitud, características que señalan una mayor madurez del leño (Zobel y Van Buijtenen, 1989). Helinska- Raczkowska y Fabisiak (1991) y Moglia y López (2001) reportan la formación de madera juvenil hasta la edad de madura- ción sexual en Aspidosperma quebracho blanco y en especies del género Quercus , respectivamente. Las especies del género Nothofagus inician su floración y fructifica- ción entre los 20 y los 40 años de edad (Donoso Zegers, 2006). El patrón de incremento de la longi- tud de fibras, desde la médula a la cor- teza, encontrado en el presente trabajo es similar al descrito por Zobel y Jett (1995), Moglia y López (2001) y Giménez y López (2002) en árboles con maderas de porosi- dad difusa. Moglia y López (2001) descri- ben además un incremento del 20,4% de la longitud de fibras aproximadamente a los 70 años de edad de los árboles. En este trabajo el incremento total registrado en la longitud de fibras a los cincuenta años de edad es de 24%. En géneros cercanos filogenética- mente a Nothofagus, como Quercus y Fagus, Zobel y Van Buijtenen (1989) observan patrones ascendentes conti- nuos de longitud de fibras hasta los 100 años de edad. Por ello este trabajo deberá proseguir con ejemplares más longevos con el fin de conocer patrones en una escala temporal más amplia. El análisis de la variación de la longi- tud de fibras en el eje vertical del árbol mostró valores mayores en la altura H2 que en las alturas H1 y H3. Este resultado difiere de los reportados por Giménez y López (2002) y Webb (1964), en especies con leños de porosidad difusa, en los que la longitud de fibras presenta una disminu- ción desde la base hacia el ápice del árbol. En otras especies se reportan tanto aumentos como diferencias no significati- vas de la longitud de las fibras con la altura del árbol (León y Espinoza de Per- nía, 1999;Taylor, 1977; Lei et al., 1996). El patrón radial de aumento de la lon- gitud de elementos vasculares encontrado en estos árboles es similar al citado por Carlquist (1988), Larson (1994), León y Espinoza de Pernía (1998), Moglia y López (2001) y Giménez y López (2002), en especies con leños de porosidad difusa. Moglia y López (2001) describen además un aumento del 17% de la longi- tud de elementos de vaso a los 70 años de edad. En el presente trabajo el incremento total de la longitud de estas células a los cincuenta años de edad es de 25%. En el análisis de la variación axial de la longitud de elementos de vaso no se observan diferencias significativas, coinci- diendo con los resultados reportados por Giménez y López (2002) para Schinopsis quebracho-colorado. En otras especies se reportan diferentes patrones de varia- ción axial de los elementos de vaso (León y Espinoza de Pernía, 1999; Rulliaty y América, 1995). La tendencia principal de la evolu- ción del xilema señala que la divergencia entre longitud de elementos de vaso (Lv) y de elementos imperforados (Lf) se incre- menta filogenéticamente, ganando estos últimos capacidad de crecimiento intrusivo a medida que maduran. Carlquist (1988) propuso el uso del índice de crecimiento intrusivo (Lf/Lv) como indicador del grado de especialización de los leños, oscilando sus valores entre 1 y 2,60 para maderas poco o altamente especializadas, respec- tivamente (Carlquist 1988). El bajo valor arrojado por el índice de crecimiento intru- Madera y Bosques 19(2), 2013:7-19 17 sivo (1 ,60) en este trabajo señala la pre- sencia de una madera poco especializada en N. nervosa. Así lo indican también la presencia de traqueidas, de apéndices largos y placas de perforación inclinadas en los elementos de vaso y la presencia dominante de fibrotraqueidas como tejido de sostén. CONCLUSIONES Los resultados obtenidos justifican las siguientes conclusiones: La mayor fuente de variación de lon- gitud de fibras y elementos de vaso se presenta dentro del árbol, relacionada con las diferentes edades formativas del leño. La variabilidad de estos elementos entre los árboles no resulta significativa. La longitud de fibras y elementos de vaso se incrementa significativamente en dirección a la corteza hasta la edad de 20-30 años, evidenciándose un proceso de maduración del cambium vascular. La formación de madera juvenil se extiende hasta los 20-30 años de los árboles, coin- cidiendo con las edades de maduración sexual citadas para la especie. Se observa una disminución de la variación de la longitud de fibras y ele- mentos de vaso con la edad. Asimismo, a partir de los 20 años de edad, las fibras y los elementos de vaso son 16,5% y 18,6% más largas que a edades menores. Ambas observaciones reflejan un proceso de maduración de la madera con la edad. El valor arrojado por el índice de cre- cimiento intrusivo, la presencia de traquei- das, de elementos de vaso con apéndices largos y placas de perforación inclinadas y la presencia dominante de fibrotraqueidas como tejido de sostén, indica un leño poco especializado en N. nervosa. RECONOCIMIENTOS Expresamos nuestro agradecimiento a la Intendencia del Parque Nacional Lanín (apn) por facilitar acceso al sitio de estudio y al (INTA-Bariloche). Al doctor Sergio Bra- mardi (fca-unco) por su revisión de la parte estadística y al doctor Luis Chau- chard por su revisión del manuscrito. El presente trabajo fue realizado en el marco del Proyecto de Investigación SOI 3 de la Universidad Nacional del Comahue. REFERENCIAS Bhat, K.M., K.V. BhatyT.K. Dhamodaran. 1989. Fibre lenght variation in stem and branches of eleven tropical hard- woods. IAWA Bulletin 10(1):63-70. Bosman, M.T.M., I. De Kort, M.K. Gende- ren y P. Baas. 1994. 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Variación radial y axial de longitud de fibras y elementos de vaso en Nothofagus nervosa (Nothofagaceae) de la Patagonia Argentina. Madera y Bosques 1 9(2):7-1 9. Madera y Bosques 19(2), 2013:21-35 21 ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN Componentes químicos de la madera de cinco especies de pino del municipio de Morelia, Michoacán Chemical components of the wood of five pine species of Morelia, Michoacán René Bernabé-Santiago 1 , Luz Elena A. Ávila-Calderón 2 y José Guadalupe Rutiaga-Quiñones 2 RESUMEN Se realizó un análisis para determinar los principales componentes químicos de la madera de cinco especies de pino procedentes del municipio de Morelia, Michoacán. Las especies estudiadas fueron Pinus leiophylla , P. michoacana var. cornuta , P montezumae, P. oocarpa y P. teocote. En este estudio se determinó en la madera de cada especie el pH, las cenizas, el análisis de las cenizas, las sustancias extraíbles, la holocelulosa, la lignina y los taninos. Los resultados encontrados fueron: pH de 4,0 a 4,4; 0,3% de cenizas, con mayor concentración de calcio, potasio y magnesio, 17,9% a 25,4% de solubilidad en sosa; 7,6% a 8,2% de extraíbles totales, en la extracción secuencial, la mayor solubi- lidad se obtuvo con agua caliente, seguido en proporciones similares con ciclohexano, acetona y meta- nol; 68,1% a 74,7% de holocelulosa, 24,0% a 28,5% de lignina y 0,07% a 0,12% para taninos. La solubilidad de la madera para las extracciones siguió la secuencia agua > ciclohexano > acetona > metanol. El pH, la solubilidad a la sosa, la holocelulosa y la lignina presentaron una variación estadís- tica significativa (P < 0,05) entre especies. PALABRAS CLAVE: Extraíbles, holocelulosa, lignina, Pinus spp., sustancias inorgánicas, taninos. ABSTRACT A Chemical analysis was performed to determine the major Chemical components of five pine species in the municipality of Morelia, Michoacán. The pine species studied were: Pinus leiophylla , P. michoacana var. cornuta, P montezumae, P. oocarpa and P teocote. The pH valué, ash, ash analysis, extractives, holocellulose, lignin and tannins contentwas determined foreach pine species. The results were in the range of 4,0 to 4,4 for pH, 0,3% ash in all species (calcium and potassium in higher concen- traron), 17,9% to 25,4% for soda solubility, 7,6% to 8,2% total extractives, 68,1% to 74,7% for holoce- llulose, 24% to 28,5% for lignin and 0,07% to 0,12% for tannins. Through the applied extraction the wood solubility followed the sequence: water > ciclohexan > aceton > methanol. Analysis ofvariance of the data showed that pH, soda solubility, holocellulose, lignin and tannins did vary among pine species (P < 0,05). KEYWORDS: Extractives, holocellulose, lignin, Pinus spp., inorganic substances, tannins. 1 Estudiante. Facultad de Ingeniería en Tecnología de la Madera. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Facultad de Ingeniería en Tecnología de la Madera. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Apdo. Postal 580. C. P. 58000 Morelia, Michoacán, México. 2 22 Componentes químicos de la madera de cinco especies de pino INTRODUCCIÓN Los pinos representan uno de los recursos naturales más valiosos para México; la madera de escuadría es el producto más importante (3 337 940 metros cúbicos rollo), seguido de productos celulósicos (346 510 metros cúbicos rollo), postes, pilotes y durmientes (187 797 metros cúbi- cos rollo) y chapa y triplay (1 83 571 metros cúbicos rollo) (Semarnat, 2012). En México existen 46 especies, 3 subespe- cies y 22 variedades de pinos, que repre- sentan 42% de las especies de este género conocidas en el mundo (Sánchez, 2008). De acuerdo con Madrigal y Guridi (2002), se conocen 20 especies del género Pinus en el estado de Michoacán, de las cuales 11 se encuentran en el muni- cipio de Morelia. Algunos estudios refe- rentes a este género han abarcado temas como: características anatómicas (Olvera 1981, 1985; Ambriz et al., 2002; Ochoa, 2003), propiedades físico-mecánicas (Herrera y Bocanegra, 1996; Ortega, 2001; Rojas y Villers, 2005; Silva-Arre- dondo y Návar-Cháidez, 2012) y propie- dades tecnológicas (Cruz y Ambriz, 2004; Aquino et al., 2010). La composición química de la madera de los pinos mexicanos se ha estudiado para pocas especies. En 2001 Rutiaga estimó en madera de albura y duramen de P. pseudostrobus la solubili- dad en éter de petróleo (0,7% y 4,4%), acetona (0,7% y 2,8%), metanol (0,8% y 0,8%), agua fría (1,0% y 3,7%) y agua caliente (1,2% y 1,5%); el contenido de polisacáridos (67,8% y 67,2%), de lignina Runkel (26,6% y 27,6%) y de cenizas (0,16% y 0,08%), además de identificar los elementos presentes en estas últimas. Ávila (2011) estudió los componen- tes químicos de la madera de P pringlei sana e infectada por muérdago Psitta- canthus macrantherus. Encontró que los contenidos de sustancias inorgánicas (0,34%), de extraíbles solubles en etanol- ciclohexano (0,83%), de extraíbles solu- bles en agua fría (3,62%) y de holocelulosa (63,58%) resultaron ser mayores en madera sana que en madera plagada (0,31%, 0,67%, 3,09% y 42,82% respecti- vamente); por el contrario, la madera infectada presentó valores más altos de solubilidad en sosa (9,87%), de extraíbles solubles en agua caliente (6,22%) y de lig- nina (28,50%) en relación con la madera sana (8,46%, 5,29% y 23,56% respectiva- mente). Ravilla (2011) estudió algunos aspectos de la química de la madera de P cembroides, P. johannis, P maximartinezil y P pinceana, cuantificando pH (4,09 - 5,63), cenizas (< 0,6%) de las que 90% fueron potasio, calcio y magnesio, conte- nidos de extraíbles altos especialmente en el duramen; bajo contenido de celulosa (35,5% - 37,9% determinado por hidrólisis de carbohidratos y 34,8% - 37,1% deter- minado por deslignificación), alto conte- nido de lignina (28,8% - 31,5% y 32,6% - 36,4%) y alto contenido de hemicelulo- sas (29,4% - 32,2% y 28,8% - 30,3%), determinó además las hemicelulosas pre- sentes (glucomanana 15,6% - 20,6% y glucuronoxilana 7,2% - 10,2%). Dada la poca información que se tiene de los componentes químicos de las maderas mexicanas de pino, son necesa- rios estudios que, además de aportar ele- mentos para su mejor aprovechamiento, permitan establecer interrelaciones con propiedades físicas, mecánicas y tecnoló- gicas de este valioso recurso. OBJETIVO Determinar los componentes químicos básicos de la madera de Pinus leiophylla Schl. et Cham, P michoacana var. cornuta Martínez, P. montezumae Lamb., P. oocarpa Schiede y P teocote Schl. et Madera y Bosques 19(2), 2013:21-35 23 Cham., procedentes del municipio de Morelia, Michoacán, con el propósito de contribuir al conocimiento químico de los pinos del país. METODOLOGÍA Colecta y habilitación del material La información sobre las especies en estudio, localidad de colecta, respaldo de herbario (Herbario de la Facultad de Biolo- gía de la Universidad Michoacana ebum) y de xiloteca (colección de tablillas de xilo- teca de la Facultad de Ingeniería en Tec- nología de la Madera) se muestran en la Tabla 1. De un ejemplar de cada especie en estudio se obtuvo una rodaja de 20 cm de espesor a una altura de 1,30 m. Del mate- rial (mezcla de albura y duramen) se obtu- vieron tablillas de 1 cm x 6 cm x 10 cm, que fueron astilladas, secadas al aire y molidas en un equipo Wiley. La harina obtenida se clasificó con tamices, para el análisis quí- mico se empleó la fracción que pasó por la malla 40 (425 ¡im) y que fue retenida en la malla 60 (250 ¡im). Las determinaciones se realizaron por duplicado. Análisis químico pH. La determinación del pH (Moisture pH; MpH) se basó en el método de San- dermann y Rothkamm (1959); 2 g de harina de madera sin extraer se colocaron en un vaso de precipitados con 20 mi de agua destilada, se registró la lectura inicial del pH con un potenciómetro marca HANNA y se volvió a tomar a los 5 minu- tos, a las 4 horas, a las 24 horas y a las 48 horas de comenzada la medición. Sustancias inorgánicas. El contenido de estas sustancias se calculó gravimétrica- mente, después de quemar cuidadosa- mente 2 g de harina de madera sin extraer en un crisol de níquel, previamente tarado, sobre una placa de calentamiento hasta el cese de desprendimiento de humo, para su posterior calcinación en una mufla a 525 °C; el proceso se dio por concluido hasta que el crisol tuvo peso constante, el procedimiento y cálculo de las sustancias inorgánicas o cenizas se realizó de acuerdo con la norma T 211 om-93 (TAPPI, 2000a). Para la identificación de los elemen- tos presentes en las sustancias inorgáni- cas se realizó su microanálisis en un espectrómetro de Rayos X, acoplado a un microscopio electrónico de barrido marca Jeol modelo JSM- 6400. Las condiciones de operación para los análisis fueron 20 kV y 8,5 segundos, obteniéndose los espectros respectivos en puntos aleato- rios eliminándose el carbono y oxígeno que pudieran haber quedado como resi- duo de los componentes orgánicos. Solubilidad en sosa. En un matraz se colo- caron 2 g de harina de madera y 1 00 mi de NaOH al 1 ,0%; se llevaron a digestión en baño de agua durante 60 minutos. Se agitó la harina con una varilla de vidrio durante aproximadamente 5 s en 10 min, 15 min y 25 min después de la colocación en el baño. Al final de la digestión, el mate- rial se filtró y lavó con 100 mi de agua caliente, posteriormente se neutralizó en dos etapas con 25 mi de ácido acético al 10% y se lavó nuevamente con agua caliente hasta dejar el material libre de ácido. Finalmente, se secó el filtro y su contenido a 105 °C hasta obtener peso constante. El proceso y el cálculo de la solubilidad en sosa se efectuó siguiendo la norma T 212 om-98 (TAPPI, 2000b). Sustancias extraíbles. Para determinar la cantidad total de sustancias extraíbles (T), en 6 g de harina de madera se aplicó una extracción sucesiva sólido-líquido en equipo Soxhlet con 200 mi de los siguientes Tabla 1 . Especies en estudio y datos de colecta e identificación. 24 Componentes químicos de la madera de cinco especies de pino -§ "o 58 o¡- ce c o LLJ 6 ce > o Q "- co o CU O ^ CO m o T3 CO C/5 o ■ d cu c c co (O CU c "O d) O S Q. "D LU W co üJ 8 cu co" t ‘i T3 CU -4 —• CO &_ TJ CU CL <= -g -co E o 3 T3 CO !C CO O co~ -g co p .-tí \- CL o CL O ;g LET N ¡- ¡Ü \-s i_ co N co D O) < cu C D O ra ^ "O co CM P CJ 03 oo LO CU -2 r- co C — ) CO E S .o >< 1— í 1— "D o C; m- CM co CD o O CM M" 2 cu co -P ■'í- ■'tf- M" M" E 0) l 1 1 1 5 -c X X X X 05 O c o -Q jg S ce ^ -c ■c O p. ■*~ j .O CU $ .C o: o c o o t co p. CU 8 1 8 S o; w o W E d) co Madera y Bosques 19(2), 2013:21-35 25 solventes: ciclohexano (ch), acetona (ace) y metanol (met), finalmente, agua caliente bajo reflujo (ac). Los periodos de extrac- ción fueron de cuatro horas. Los solventes se recuperaron en un rotavapor aplicando vacío y el extracto respectivo se colocó en un desecador, con gel de sílice como agente desecante, hasta peso constante. El contenido de extraíbles para cada sol- vente se calculó dividiendo el peso del extracto anhidro entre el peso de la harina anhidra referido porcentualmente. Los extraíbles totales se calcularon con la suma de los porcentajes de los extraíbles de cada solvente. La harina de madera, después de la extracción sucesiva, se designó como harina libre de extraíbles y se empleó para determinar lignina y holo- celulosa. Holocelulosa. Se cuantificó el contenido de holocelulosa empleando clorito de sodio de acuerdo con el procedimiento de Wise et al. (1946). En un vaso de precipi- tados se vertieron 32 mi de agua destilada a 1 g de harina de madera libre de extraí- bles, entonces se adicionaron 0,3 g de clorito de sodio y 2 gotas de ácido acético glacial y la muestra se llevó a un baño de agua a 75 °C. La adición de clorito de sodio y ácido acético glacial, en las canti- dades ya indicadas, se repitió cíclica- mente cada hora, por un periodo total de 4 horas. Después de la cloración, la solu- ción fue filtrada, lavada con 100 mi de agua fría, seguida de 10 mi de acetona; el residuo fue llevado a un horno convencio- nal a 40 °C hasta peso constante. El contenido de holocelulosa se calculó divi- diendo el peso del residuo anhidro entre el peso de la harina libre de extraíbles anhi- dra referido porcentualmente. Lignina. El contenido de lignina en la harina de madera libre de extraíbles se determinó de conformidad con la técnica Runkel y Wilke (1951). A 1 g de muestra de harina de madera libre de extraíbles se le adicio- naron 50 mi de ácido sulfúrico al 72% y 50 mi de ácido bromhídrico al 40%, agitándola y dejándola reposar por 2 horas. Posterior- mente, se le agregaron 200 mi de agua destilada y se llevó a ebullición por 5 minu- tos. Finalmente, se filtró en embudos Büch- ner y las muestras se lavaron en repetidas ocasiones hasta eliminar los residuos de ácido. Para finalizar se llevaron a peso constante en un horno a 103 °C. El conte- nido de lignina se calculó dividiendo el peso de la muestra anhidra entre el peso de la harina libre de extraíbles anhidra refe- rido porcentualmente. Determinación de taninos. Para esta determinación se emplearon 5 g de harina de madera de mallas 40 y 60. Cada mues- tra fue colocada en un matraz Erlenmeyer en un baño de agua con una relación sólido-líquido de 1/15 empleando agua destilada, a una temperatura de 87 °C, durante 120 minutos (Pedraza, 2006). Posteriormente se enfrió y filtró, el extracto se aforó con agua destilada en un matraz de 100 mi. El extracto total (cantidad de sólidos solubles) se determinó gravimétri- camente depositando 50 mi en un crisol de porcelana y llevado a un horno a 105 °C hasta peso constante. Los 50 mi restantes se tomaron para la determina- ción del número de Stiasny; esta solución se mezcló con 10 mi de formaldehído con- centrado en medio ácido (5 mi de HCI con- centrado). La mezcla se mantuvo en ebullición bajo reflujo por 30 minutos. El precipitado obtenido se filtró con vacío en un filtro de vidrio (previamente secado y tarado) y se lavó con agua destilada. Luego, se llevó a peso constante en un horno a 103 °C. Tanto el contenido de sóli- dos del extracto total como el número de Stiasny se calculó gravimétricamente divi- diendo el peso del residuo entre el peso inicial de la muestra y se expresó en por- centaje. El porcentaje de taninos condensados en la madera se calculó multiplicando el número de Stiasny en fracción por el rendimiento en sólidos obtenidos en cada extracto. Tabla 2. Componentes químicos de cinco especies de pino. 26 Componentes químicos de la madera de cinco especies de pino CL * SU * su SU su SU SU * * CJ CD cc cc cc cc cc cc cc cc JO cc cc -+-j o ÍX o co íX cÑT M"' o « f T— o o 2 o +1, o +[, o +1, o +1, o" +1^ o" +l_ o" +1, o" +1, M o" +1 o +1 T _ co M" CM CD co un CO CL M- o c\T CM co T-" cm" T-" cm" uo" CM cc cc cc cc cc CC cc CC cc JO cc fi- ÍX o CD UO o CM ÍX co o ce o o o +1, o +¡, o +1, o +1 o" +¡, o" +1, o" +1 o" +1 +i^ o" +1, o o co LO o CD T _ 03 UO r- r- o; -ci- o xf CM co" T— cm" T— cm" M- 1^ M- CM CD cc E jo cc cc cc CC cc CC cc cc cc 3 O cT CD ÑF o CM ÍX M-' T— _ M" N 2 O +1 o +1 o +1, o" +1 o" +1 o" +1 o" +i o" +1 £ o" +1^ c un s — o co CD co CD r- UO T— _ o E M" o CM CM h~" T- T~" T-" cm" co" CD M" CM o: cc c cc cc cc -Q cc cc CC CC cc CJ JO cc CJ o o 03 CM CM ÍX CD CM CD uo cc o o o £ o" o" o" o" o" o" +1^ -c +1, 4H, +1, +1^ +j^ +1, +1, +¡, o o co 03 r- CD 1^ o o E CL M" o N-~ co" cm" cm" co" r- uo" CM -2 cc cc cc cc cc cc CC cc CJ cc JO o o h- co ÍX co cÑT cÑT M-' o -c Q o o o +[, o" o" o" o" o" o" £ .o +1, +1, +1 +¡, +1, +1, +1 +1^ JE CM co M- CM 03 r- 03 CM uo o: M" o" un CM co" cm" 03" CD co" CM c C-l ■2 C/3 M T3 ^ 1— cc C/3 o o cc cc CC CC C/3 c-l cc o ° T3 C/3 cc c i X Q. c c CC -CC w O) — o o C/3 = CC CD JO 'cc X o LLI O < 1 — LLI b < o CD CJ c ’c O) 2 CD 3 O W c ° m C 0 ro L. -4— ' X o o _l Q LU X o un c o cd o x 0 m v o 0. o o * X H, 0i/i^ cu w C/J D -fe +1 ■■£= S ~ 8 c 5 £ o -O -F E E ~ g t w O « g « CD O ■ i: C O w CU 2 c E "o CD cu 9 0^0 c/3 ■ =fe cu cu fe C -- 0 M_ O 0 0 § O) F 0 c 0 c 0 0 o "O 0 0 / Ñ f- 0 o ^ -Q < c 0 0 0 0 2 c C CD _ cu -fe c o fe o E 2 0.^-0 c UJ S cu ^ ^ Madera y Bosques 19(2), 2013:21-35 21 Análisis estadísticos Para establecer la significancia de las diferencias entre las especies, los valores de los componentes químicos obtenidos fueron sometidos a análisis de varianza y a la prueba de Tukey para comparar pare- jas de medias de los tratamientos (espe- cies). Para los valores de taninos se trabajó con un diseño factorial 5x2, donde los factores cualitativos a analizar fueron el tipo de material (harina de madera de la especie de pino) y el tamaño de partícula de este material. El valor de probabilidad alfa, establecido para calificar como signi- ficativas a las diferencias encontradas en las fuentes de variación, fue de 0,05. Los resultados obtenidos se procesaron mediante el software Statistica ver. 7.0. RESULTADOS Los resultados promedio y la desviación estándar de los componentes químicos para cada una de las especies de pino estudiadas se muestran en la tabla 2. En esta tabla, las letras minúsculas represen- tan la comparación entre especies (colum- nas), los valores con la misma letra indican que no existe diferencia significativa (P > 0,05). Las sustancias inorgánicas determinadas por espectroscopia de rayos x se muestran en la tabla 3. Finalmente, los resultados de los rendimientos promedio y desviación estándar del extracto total, del número de Stiasny y de los taninos condensados se presentan en la tabla 4. En esta tabla las letras minúsculas representan la compa- ración entre especies (columnas) y las letras mayúsculas representan la compa- ración entre tamaño de partícula (malla 40 y malla 60) para cada variable (extracto total, número de Stiasny y taninos con- densados). Para ambos casos, los valores con la misma letra indican que no existe diferencia significativa (P > 0,05), ya sea entre especies o entre tamaño de partí- cula. En las tablas 5, 6 y 7 se muestran los análisis de varianza para cada una de las variables de estudio. DISCUSIÓN pH. El valor de pH para las cinco especies estudiadas fue moderadamente ácido (Tabla 2), encontrándose diferencia signi- ficativa (P< 0,05) entre el pH de P monte- zumae (4,4) y el pH del resto de las maderas. Los valores pH obtenidos en este estudio son ligeramente más ácidos que los reportados en madera de 6 pinos mexicanos: de 4,09 a 5,63 en albura y de 4,26 a 5,23 (Rutiaga, 2001; Revilla, 2011) y aún más ácidos que en pinos europeos (pH de 4,9 a 6,0) (Fengel y Wegener, 1989). Esta variación se debe a que el grado de acidez de la madera se ve afec- tado por la localización en el árbol de la madera analizada, la estación, los facto- res climáticos, la cantidad y el tipo de extraíbles, y por la presencia de grupos ácidos y ácidos libres. El pH moderada- mente ácido en las maderas en estudio puede afectar su utilización: en contacto con metales puede corroer, también se puede ver afectada la fijación de sustan- cias preservantes, el fraguado de los adhesivos, la fabricación de tableros y productos plastificados y el proceso de pulpeo (Fengel y Wegener, 1989; Poblete et al., 1991; Poblete y Roffael, 2004). Sustancias inorgánicas. El contenido de sustancias inorgánicas fue de 0,3% en las especies en estudio (Tabla 2), por lo que no se encontró diferencia significativa en esta determinación (P = 0,3453). El resultado aquí obtenido es cercano al reportado para P sylvestris (0,27%) (Balaban y Yilgór, 1995) y para P pringlei (0,34%) (Ávila, 2011), mayor al encontrado en duramen (0,08%) y en albura (0,16%) en P pseu- dostrobus (Rutiaga, 2001), y menor al rango indicado por Revilla (2011) para 5 Tabla 3. Elementos inorgánicos (en porcentaje) en las maderas de pino. 28 Componentes químicos de la madera de cinco especies de pino -Sí o o o -32 o; CO -. 03 O LO - T Z LO O LO $2 lO 00 £j g CNÍ T- v' -22 o o o -22 o: m CD < CD % % m o § ^z O CNI co o o o' o' o' o' o' +1, o' +1, +i. +1^ +1^ +1, o O h- CD o r- o CNÍ CNÍ cd co' o' o' cd fi- ce o o o o: oo cd T3 c O ^ ^ -o o CM N N m C ^ cnT CD CD E 3 N ¿2 c o E o: oo CNÍ CD 03 CNI CD c CD O CD O -c o E a; LO cd' CNI CO cd LO 03 oo' "O c cd jd -c CL co T3 CO CO LO O $ o: co' C CNÍ CNÍ 03' CO CO "O CM C cd' CD r*\ m o s < JD < .Q m _Q < jd 8- CD O o o ÍO O O o o' o' o' o' o' +1^ o' +1^ O o +i. +1, +1^ +1 a; co r- CD LO 03 O oo o lo' Ni" o' o' CD ’ro H — ' c CD O !_ O CL c CD co o c ’c CD -#— » CD "O O ■g ’c CD H — ' c o O _CD -Q .CD CD CD E m JD < JD < JD < JD Cü -O < JD 3 N Ü2 íz O cET ÍZ o O cd o' O o' o' o' +1, H— i c +i. +1, +1, +1, +1 o E NT O 03 oo o OO o a; cd' lo' o' o' CD c cü < < < Cü < CD CD JD .Q CD CD CD O CD ^Z ÍZ CO CNI O O O o' o' cd o' o' o' +1^ -c o E +¡^ +1, +1^ +1^ +1 co CD CO CNI o: oo' oo' o' o' JD m o s < -Q < JD Cü JD < JD -C o ÍZ tT' o CD o. o' o" o' CD o O .O o3 +i. +1, +1^ +1 +1 + 1 a; co 03 co o lo' CD o' O o O o O o O CD Ni- CD nT CD TP _CD JD JD JD JD JD ro ro ro ro ro re E E E E E E -8 C CD E CD Uj O co CD £= O) CD o C/3 CD O s_ o O O o C CD £ C/3 CD O o O) CO «4—» CD O ■ — c= CD 'O LL O CL O Í0 CD 2 22 4 — 3 N < O "O -2 o (D Q) "O O C ■a c I— W O LU Z h- TP: tamaño de partícula, ET: extracto total, NS: número de Stiasny, TC: taninos condensados, Se muestra la media (± desviación estándar), Factores: especie y tamaño de partícula, Letras minúsculas distintas en una misma fila indican diferencias significativas en la especie, letras mayúsculas distintas en cada determinación indican diferencias significativas en el tamaño de partícula (Tukey, P < 0,05). Tabla 5. Análisis de varianza del extracto total. Madera y Bosques 19(2), 2013:21-35 29 O C\l C O o o o o o o o o o o o o" ni- ro o CNÍ o" CO lo co t- oo o Nf 1^ co co CO co CNI co co nT o CNI T- o o o o o o - nt o co o co o T — co co co CNI T — CO CO co co o í— T— o ■t—" o o o co CD o T3 o o '■c !C co o Cl) o co CL co E s— CD CD co o o S-_ CO- CO L 11 "O o ¡C ■X CD o tr co Ql S— LU co CD E |2 CO- CO LU > c: co ro "«*— * CO (D "O O s_ (D E o C a3 ■o co N c co ■s_ co > CD ■O co ;co '"có c < o T— a> o co co o co CO o CD o o o o ^ CNI CNI rr \ co co co co IO- CO co NI- lo. co CO nT T— L o nT co o o o CO 'íl- CO r- CNÍ CO co co co co co CNI co co ro o CO Nf o T-" T~ CO CD o -O o o '■e ic CD ’o co CL co co E 0 CD CD CO o o i_ CO- CO LU -O o ¡c 1— -p ■X T_ 0 03 o S-_ LU co CD E CL |2 co LU o CNI a> o co o o CNI o o o o o o o °l CT> ^ *■0 co T CNJ r- ro co lo ro co co CNI co a> CNI Nf o o o o o o o o o o o o o o o o o co co lo co co co o lo co CNI lo co co o T — o o o o o o o o o o o o o co CD =3 T3 o o '■e !C CD ’o co CL co co E 3 CD CD CO o o S-_ CO- CO LU -O o ¡c 1— -p ■X i— 0 03 o ^ S— LU co CD E CL |2 co LU 30 Componentes químicos de la madera de cinco especies de pino pinos mexicanos (0,39% 0,52%); sin embargo, los resultados se encuentran dentro del rango porcentual (0,1% - 0,8%) reportado para algunas especies de pino extranjeras (Fengel y Wegener, 1989; Gon- zález, 2005; Rodríguez, 2005; Fonseca, 2006). En cuanto a la variabilidad de estos componentes en el árbol, González (2005) y Fonseca (2006) determinaron que no existe diferencia significativa del contenido de sustancias inorgánicas a tres alturas del fuste, cuando analizaron nueve ejemplares de P. oocarpa (0,2% - 0,6%) y R maximinoi (0,1% - 0,7%) respectivamente. Por su parte, Rodríguez (2005) reporta un mayor contenido en la parte alta (0,5%) que en la parte baja (0,3%) en nueve ejemplares de P. pseudostrobus. El resultado del microanálisis de las cenizas, mediante rayos X, indica que los elementos encontrados en mayor propor- ción son calcio, potasio y magnesio (Tabla 3); estos elementos son los principales componentes de las sustancias inorgánicas en la madera (Fengel y Wegener, 1989), también reportados en otros pinos mexica- nos en ese orden de importancia (Rutiaga, 2001; Revilla, 2011) y mayor proporción de magnesio que potasio en P. pringlei (Ávila, 2011). En este estudio, el silicio sólo se encontró en P. oocarpa (1 ,0%) y P. teocote (1,0%); algunos autores consideran que una concentración de entre 1,0% y 3,0% representa problemas para la transforma- ción de la madera, principalmente en el desafilado de las herramientas de corte (Honorato y Hernández, 1998), siendo la rapidez de desafilado en la sierra banda en función del contenido de silicio en la madera (Kirlov, 1980). No obstante, la cantidad de este elemento químico detectada en las maderas señaladas puede considerarse de bajo impacto en el desafilado de herramien- tas de corte al procesar este material. Solubilidad a la sosa. Los resultados obte- nidos muestran que P. michoacana tiene baja solubilidad en sosa (17,9%) y resultó ser estadísticamente significativa (P < 0,05) con respecto a las otras cuatro especies estudiadas (Tabla 2). Los extraíbles solu- bles en sosa pueden ser carbohidratos de bajo peso molecular, principalmente hemi- celulosas, los que están relacionados con el grado de pudrición por hongos o el deterioro por calor, luz u oxidación (TAPPI T 212 om-98), esto podría indicar que la madera de P. michoacana es más resis- tente al deterioro en comparación con las demás maderas. Los valores obtenidos para todas las especies en estudio se encuentran por arriba del contenido repor- tado en la literatura para diferentes espe- cies de pino, de 1 1 % - 1 6% (Rowell, 2005; Ávila, 2011). Sustancias extraíbles. De acuerdo con los resultados obtenidos (Tabla 2) no se pre- sentó diferencia significativa (P = 0,5537) para los extractos totales de las especies, ni para los diferentes solventes (ciclo- hexano P = 0,1355, acetona P = 0,2057, metanol P = 0,9999, agua caliente P = 0,9999). La mayor solubilidad de la madera se logró con agua caliente. Los rendimientos alcanzados son ligeramente superiores al rango encontrado por otros autores para especies de pino (2,4% - 7,7%) (Fengel y Wegener, 1989; Rodríguez, 2005; Fonseca, 2006), e inferiores a los calculados en P oocarpa (10,89%) (Gon- zález, 2005), duramen de P pseudostro- bus (13,2%) (Rutiaga, 2001) y albura y duramen de P cembroides, P. maximarti- nezii, P. johannis y P pinceana (11 ,5%-33,7%) (Revilla, 2011). La relación entre el conte- nido de extraíbles y las propiedades físi- cas y tecnológicas dependen del contenido de extraíbles, de su tipo y de su localiza- ción; por un lado, en algunas especies pueden aumentar la estabilidad dimensio- nal y la resistencia mecánica; por el otro, pueden disminuir el punto de saturación de la fibra y el contenido de humedad en equilibro y afectar otras propiedades tec- nológicas (Poblete et al., 1991; Ávila y Herrera, 2012). Madera y Bosques 19(2), 2013:21-35 31 Hoioceiulosa. Se encontró diferencia sig- nificativa (P < 0,05) en el contenido de hoioceiulosa en las especies estudiadas: P. montezumae presentó un valor relativa- mente bajo (68,1%), pero dentro del rango de 63,6 al 68,7% determinado en pinos mexicanos (Rutiaga, 2001; Ávila, 2011; Revilla, 2011). Para el resto de los pinos en estudio, el contenido de carbohidratos fue relativamente alto (69,2% - 74,7%) (Tabla 2). Los valores determinados se encuentran en el rango reportado en la literatura para maderas de coniferas (64,0 - 82,5%) (Fengel y Wegener, 1989; Rowell, 2005). Lignina. El valor más alto de lignina Runkel lo presentó P leiophylla (28,5 %) con dife- rencia estadísticamente significativa (P < 0,05) respecto al resto de las espe- cies estudiadas (Tabla 2); este valor es cercano al publicado para duramen de P pseudostrobus (27,6%), pero ligera- mente mayor al encontrado en albura de esta misma especie (26,6%) (Rutiaga, 2001). Los contenidos de lignina de las especies en estudio se encuentran dentro del intervalo de lignina Klason publicado para maderas de pino mexicanas (23,6% - 31 .2%) (Ávila, 2011 ; Revilla 2011) y para maderas de pino extranjeras (22,0% - 35,0%) (González, 2005; Rodríguez, 2005; Rowell, 2005; Fonseca, 2006). En este estudio se encontró que el contenido de lignina Runkel en P oocarpa fue menor (24,7%) al determinado para esta misma especie por González (2005), pero por el método Klason (28,1% - 30,4%), lo que pudiera explicar la variación encontrada. González (2005) y Fonseca (2006) deter- minaron que no hay diferencia significa- tiva para los contenidos de lignina a tres alturas del árbol en P oocarpa y P maxi- minoi, contrario a lo encontrado en P pseudostrobus (Rodríguez, 2005). Se conoce que el contenido de lignina desem- peña un papel importante en el comporta- miento de la madera ante los cambios dimensionales por variaciones en el con- tenido de humedad (Bárcenas y Dávalos, 1999); así, la baja contracción máxima (radial 1 ,6%, tangencial 2,0%) encontrada para la madera de P leiophylla (Flerrera y Bocanegra, 1996) pudiera explicarse por su alto contenido de lignina (Tabla 2), comparada con la contracción, relativa- mente alta publicada para las maderas de P montezumae (radial 5,0%, tangencial 6,6%), de P oocarpa (radial 3,3%, tangen- cial 4,4%) (Flerrera y Bocanegra, 1996) y para P michoacana (radial 3,1%, tangen- cial 6,9%) (Sotomayor et al., 2010), en cuyo caso la concentración de lignina aquí determinada en estas maderas es menor al encontrado en P leiophylla (Tabla 2). Taninos. Debido a la mayor penetración del solvente en partículas más pequeñas, el contenido de extractos totales muestra mayores rendimientos con la partícula retenida en la malla 60 (P < 0,05) y res- pecto a la especie se encontró mayor con- tenido en P teocote (P < 0,05) (Tabla 4); asimismo, la interacción entre los dos fac- tores: especie y tamaño de partícula tam- bién fue significativo (P < 0,05) (Tabla 5). El número de Stiasny fue mayor en la madera de P michoacana (8,6%) y menor para P teocote (3,6%) considerando que esta última especie presentó el mayor ren- dimiento de extractos totales. Los valores fueron significativos para el factor especie (P < 0,001), no así para el factor tamaño de partícula (P = 0,6351) ni para la inte- racción entre los factores especie y tamaño de partícula (P = 0,0639) (Tabla 6). La determinación del número de Stiasny es importante al indicar qué por- centaje de los extraíbles obtenidos tienen la capacidad de reaccionar con el formal- dehído, lo que indirectamente se relaciona con la posibilidad de obtener taninos para uso industrial (Poblete y Roffael, 2004). En cuanto al contenido de taninos con- densados, se presentó diferencia signifi- cativa en el factor especie (P< 0,05), en el tamaño de partícula (P < 0,05) y en la inte- racción de los factores especie y tamaño 32 Componentes químicos de la madera de cinco especies de pino de partícula (P < 0,05) (Tabla 7). Debido a que, en general, las cortezas contienen mayor contenido de polifenoles que la madera, en este estudio se obtuvieron valores menores que los encontrados por Rosales y González (2003) para los extractos acuosos de las cortezas de P leiophylla (80,0% número de Stiasny y 5,88% de taninos condesados) y P teocote (57,4% y 3,02% respectivamente). CONCLUSIONES La composición química básica, determi- nada en la mezcla de madera de albura y duramen, para las cinco especies de pino, coincide en general con datos de la litera- tura para maderas de pino mexicanas y extranjeras, aun cuando este estudio sola- mente se realizó con un árbol por especie. Los contenidos de los principales compo- nentes químicos variaron de 4,0 a 4,4 para el pH; 0,3% de cenizas en todas las espe- cies, con mayor presencia de calcio, potasio y magnesio; de 17,9% a 25,4% de solubili- dad a la sosa; de 7,6% a 8,2% de extraíbles totales, en la extracción secuencial la mayor solubilidad se presentó con agua caliente, y en proporciones simila- res fue para ciclohexano, acetona y meta- nol; de 68,1% a 74,7% de holocelulosa, de 24,0% a 28,5% de lignina. El valor pH, la solubilidad en sosa, la holocelulosa y la lig- nina presentaron una variación estadística significativa (P < 0,05) entre especies. Para el porcentaje de extracto total y de taninos condensados se encontró efecto significativo entre especies, tamaño de partícula y en la interacción entre espe- cie - tamaño de partícula, mientras que para el número de Stiasny sólo hubo dife- rencia significativa para la especie. La madera de P. michoacana presentó el número de Stiasny y el porcentaje de tani- nos condensados más alto, por el contra- rio, la madera de P. teocote presentó los porcentajes más bajos, incluso cuando esta especie arrojó el extracto total mayor. RECONOCIMIENTOS Se agradece a la Coordinación de la Investigación Científica de la Universidad Michoacana el apoyo al Proyecto CIC- JGRQ-21.3, dentro de la cual se desarro- lló este estudio. Al maestro en ciencias Xavier Madrigal Sánchez y a la bióloga Lydia I. Guridi Gómez la donación del material de estudio del proyecto “Los árboles del municipio de Morelia, Michoacán, México” Conacyt-UMSNH y la información de los datos de colecta. 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Ávila-Calderón y J.G. Rutiaga-Quiñones. 2013. Componentes químicos de la madera de cinco especies de pino del municipio de Morelia, Michoacán. Madera y Bosques 19(2):21-35. Madera y Bosques 19(2), 2013:37-58 37 ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN Análisis espacio-temporal de la ocurrencia de incendios forestales en Durango, México Spatial-temporal analysis of fire occurrence in Durango, México Gustavo Pérez- Verdín 1 *, Marco Antonio Márquez-Linares 1 , Armando Cortés-Ortiz 1 y Maricela Salmerón-Macías 1 RESUMEN Los incendios forestales representan un gran problema en la pérdida de biodiversidad, en la emisión de gases efecto invernadero y en la modificación de los flujos hídricos. En México, los incen- dios son causados en su mayoría por la acción del hombre, por lo que factores como la accesibilidad, distancia a caminos y poblados, entre otros, influyen en su frecuencia y distribución. Utilizando una base de datos de la Conafor, periodo 2000-2011, se realizó un análisis espacio-temporal de la ocurren- cia de los incendios forestales en Durango, uno de los estados con mayor afectación en el país. Se utilizó el índice de Moran para determinar un patrón de distribución espacial y se hizo un análisis de estacionalidad y autocorrelación temporal utilizando los datos colectados. Para determinar los factores más importantes que inciden en el tamaño de los incendios, se aplicó la regresión geográficamente ponderada cuya característica principal es la asignación de niveles de importancia (peso geográfico) en función de la distancia. Los resultados indican que los incendios forestales se distribuyen de manera agregada, son no-estacionarios y no están correlacionados temporalmente. El tamaño de los incendios se manifiesta de acuerdo con la densidad de población y vías de acceso, lo que confirma la importancia del factor antropogénico en la magnitud de estos eventos. Bajas precipitaciones y altas temperaturas son factores climáticos que también afectan en gran medida la ocurrencia de los incendios. De manera general y considerando el factor antropogénico, se requieren más apoyos en educación y capacitación para reducir los efectos del fuego. PALABRAS CLAVE: Autocorrelación, estacionalidad, regresión por pesos geográficos, regímenes de propiedad, bosques de clima templado. ABSTRACT Forest fires affect biodiversity, increase emission of greenhouse gasses, and modify hydrological flows. In México, fires are mostly caused by humans and factors like road accessibility, distance to towns, among others are commonly associated with their frequency and distribution. Using a Conafor database collected from 2000 to 2011, a spatial-temporal evaluation of fire occurrence was made in Durango, one of the most affected States in the country. The spatial analysis was performed using a Moran Índex while the temporal analysis was done through the analysis of stationary and autocorrelation coefficients. A Geographi- cally Weighted Regression was used to determine the most important factors that affect fire size. Results indícate that fires follow an aggregated distribution and are no-stationary temporally. Fire size is strongly influenced by road density and access, which confirms the importance of the anthropogenic factors. Low precipitation and high temperatures are also climatic drivers of fire size. Overall, considering the anthropoge- nic factor, more support is necessary to increase education and public awareness of fire effects. KEYWORDS: Autocorrelation, stationarity, Geographically Weighted Regression, property regimes, températe forests. 1 Instituto Politécnico Nacional. CIIDIR Durango. Sigma 119, Fracc. 20 de Nov. II. Durango, Dgo. Autor para correspondencia: guperezv@ipn.mx 38 Análisis espacio-temporal de la ocurrencia de incendios forestales en Durango, México INTRODUCCIÓN Los incendios forestales en bosques de clima templado frío pueden ser por un lado uno de los agentes más destructivos, pero por otro pueden ser uno de los factores más positivos que contribuyen al estableci- miento y desarrollo de la vegetación fores- tal (Olivery Larson, 1996; Rodríguez-Trejo y Fulé, 2003). Cuando los regímenes son alterados, los incendios forestales contri- buyen a la emisión de gases efecto inver- nadero, estimulan la aparición de especies invasivas, modifican el flujo de agua y son de gran riesgo para la biodiversidad y la vida humana (Shlisky et al., 2007). Combi- nados con otros agentes climáticos, como sequías prolongadas y fuertes vientos, los efectos de los incendios son tan devasta- dores que la recuperación de las áreas toma grandes periodos de tiempo. La exclusión del fuego, o la ausencia total del uso del fuego en áreas forestales por periodos prolongados, también es un fac- tor que contribuye a la generación de incendios forestales de gran magnitud debido a la acumulación de material com- bustible (Oliver y Larson, 1996). En su aspecto positivo, los incendios forestales son de gran importancia para muchas coniferas y latifoliadas, ya que influyen en la regeneración, reproducción, competen- cia, nutrición, aclareo, saneamiento y sucesión de ciertas especies forestales (Oliver y Larson, 1996). Algunas especies intolerantes de pinos requieren por ejem- plo de la presencia del fuego para expeler la semilla que se encuentra en sus órga- nos reproductivos, abrir espacios del estrato superior o limpiar el mantillo orgá- nico del suelo para favorecer la germina- ción (Rodríguez-Trejo y Fulé, 2003). En México, la mayoría de los incen- dios forestales se presentan en la prima- vera y el periodo de ocurrencia se extiende hasta que la vegetación, estimulada por las primeras lluvias, reinicia su periodo de cre- cimiento y desarrollo (Rodríguez-Trejo y Fulé, 2003; Alanís-Rodríguez et al., 2008). La ocurrencia de los incendios depende de muchas variables climatológicas y topográ- ficas (precipitación, altitud, humedad, tem- peratura y exposición, entre otras) que dependen a su vez de la variabilidad tem- poral (Drury y Veblen, 2008) y por lo gene- ral no tienen un patrón de distribución espacial aleatorio (Ávila etal., 2010a). Nor- malmente, años húmedos dan origen a la formación de una densa y rica cobertura vegetal que eventualmente es el combusti- ble ideal para la ocurrencia de incendios terrestres de mediana a relativamente alta intensidad en el año seco siguiente (Fulé y Covington, 1999). De la misma manera, las áreas con orientación norte y de alta eleva- ción tienen menor riesgo de presencia de incendios, mientras que aquellas con orien- tación sur y suroeste generalmente son más susceptibles a la presencia de incen- dios (Fulé y Covington, 1999). Las actividades humanas son un fac- tor muy importante que ha influido en la ocurrencia de los incendios forestales en muchas partes de México (Ávila et al., 2010b). Muchos agricultores utilizan el fuego como la principal herramienta para limpiar los terrenos que son utilizados a su vez para el cultivo de productos básicos como el maíz y frijol o para propiciar el rebrote de pastizales. El mal uso del fuego frecuentemente genera la dispersión de grandes y severos incendios que no sólo destruyen la flora y fauna silvestre, sino que además afectan directamente a la población en general (Rodríguez-Trejo y Fulé, 2003). Cuando el fuego es usado recurrentemente en las mismas áreas se genera una baja acumulación de material combustible y da origen a incendios de baja intensidad. En contraste, cuando se presentan en áreas grandes y dispersas y de manera esporádica, hay grandes posi- bilidades de que se generen incendios de moderada a alta intensidad capaces de eliminar completamente la cobertura arbó- rea (Fulé y Covington, 1999). Madera y Bosques 19(2), 2013:37-58 39 El objetivo general de este estudio es hacer un análisis espacio-temporal de los incendios presentados en el estado de Durango en el periodo 2000-2011 . El enfo- que en Durango se debe a los grandes impactos que tienen los incendios en esta entidad. De acuerdo con las estadísticas de la Comisión Nacional Forestal (Conafor), en ese periodo se quemaron alrededor de 136 000 ha, lo que lo posiciona como uno de los cuatro estados con mayor afecta- ción en el país. De la misma manera, a nivel nacional la superficie promedio por incendio fue de 31 ha por incendio, mien- tras que en Durango la superficie prome- dio fue de 72 ha por incendio, con algunos extremos hasta de 300 ha por evento. Estas cifras sugieren que los incendios en Durango, a diferencia de otras entidades, se presentan en menor número pero son más difíciles de controlar. Algunos facto- res que pueden explicar estas diferencias son la difícil accesibilidad, topografía, clima y, desde luego, la interacción del hombre con el bosque. De manera parti- cular, el estudio trató de evaluar los patro- nes de distribución de los incendios en este periodo y la influencia de la estacio- nalidad temporal, así como identificar las variables más importantes que influyen en el tamaño de los incendios. Se hipotetiza que la magnitud de los incendios está fuertemente influenciada por la precipita- ción, temperatura y otros factores de carácter antropogénico como la cercanía a caminos y poblados. METODOLOGÍA Para llevar a cabo estudios que simultá- neamente integren el tiempo y espacio de fenómenos como los incendios forestales, se requiere el conocimiento de estadísti- cas no convencionales y la información de series de tiempo. Por un lado, las técnicas estadísticas convencionales, con las cua- les se asume que las observaciones son independientes, generalmente no aplican al análisis espacial debido a la gran simili- tud que existe entre puntos o polígonos vecinos (Burt y Barber, 1996). La similitud entre vecinos y su alto grado de depen- dencia ha sido sustentado claramente en la primera ley de la geografía que men- ciona que todos los puntos están relacio- nados entre sí, pero aquellos más cercanos tienen mayor relación (Tobler, 1970). En este caso se requiere la aplica- ción de herramientas estadísticas donde este supuesto no sea enteramente violado y se pondere la cercanía (o lejanía) de las observaciones (Hiñes y Hiñes, 1979; Brady e Irvin, 2011). Ejemplos de este tipo de herramientas son la regresión geográ- ficamente ponderada (Fotheringham et al., 2002;), la cual se explica en detalle más adelante. Por otro lado, la informa- ción de series de tiempo para el análisis temporal, muchas veces restringida por la falta de datos confiables, también requiere la aplicación de métodos estadísticos complejos (como los modelos autoregresi- vos o de promedio variante) en donde el valor observado en un punto del tiempo trata de predecir el comportamiento de otro valor en otro punto del tiempo (Burt y Barber, 1996). Área de estudio El estudio se desarrolló en los bosques de clima templado-frío del estado de Durango, esto es en el macizo montañoso conocido como Sierra Madre Occidental, cubierto en su mayoría por bosques de coniferas y latifoliadas. Durango es el estado del país con mayores reservas forestales de asociaciones de pinos y pinos-encinos (Fig. 1) y uno de los más afectados por los incendios forestales (Conafor, 2012). Cuenta con una gran diversidad topográfica, lo que lo hace importante para estudiar la variabilidad espacial de la ocurrencia de los incendios, y su extensión territorial permite ver el papel de los propietarios de los terrenos 40 Análisis espacio-temporal de la ocurrencia de incendios forestales en Durango, México IQBtitryv lOTWVH IdSflíTW IDSWlW iCW&TTW IdS+CTVW lÓfiTTirW aeww 25 WN 'M’O-'Cn-J Figura 1. Localización del estado de Durango y los principales tipos de uso del suelo, incluyendo los bosques de coniferas y latifoliadas. Estos bosques constituyen el área de estudio de este trabajo (Fuente: con información del inegi). forestales en la prevención, control y com- bate de incendios forestales. Aproximada- mente 80% de la superficie forestal es propiedad ejidal y su manejo depende en gran medida de la organización de estas comunidades. El área de estudio revela la existencia de cuatro zonas climáticas mar- cadas: a) climas secos y semisecos en las estribaciones al oriente, norte y noroeste del área; b) climas templados y semifríos en la parte alta y parte media, semisecos hacia la vertiente oriental y subhúmedos hacia la occidental; c) semicálidos en la vertiente occidental; y d) cálidos en las partes bajas y cañadas del área (Gonzá- lez-Elizondo, 2012). La topografía es muy accidentada y da origen a varias corrien- tes hidrológicas. Una de ellas es la que- brada del río Mezquital, la cual atraviesa la parte montañosa entre el norte de Nayarit y el sur de Durango, y aunque nace en la parte oriental de la zona mon- tañosa, desemboca en el Pacífico. Los picos más altos son Cerro Gordo (3347 m), Barajas (3310 m), El Huehuento (3262 m) y el cerro de Las Antenas (3224 m) (Gon- zález-Elizondo, 2012). Análisis espacial Se hizo un análisis de la distribución espa- cial de los incendios forestales en Durango con una medida de la autocorrelación basado en el índice de Moran (Moran, 1950). La autocorrelación espacial tiene sus bases en la primera Ley de la Geogra- fía que menciona que todos los puntos están relacionados entre sí, pero aquellos más cercanos tienen mayor relación Madera y Bosques 19(2), 2013:37-58 41 (Tobler, 1970; Hiñes y Hiñes, 1979). Esta medida evalúa la correlación de una varia- ble con ella misma a través del espacio (Wong y Lee, 2005); si la distribución espacial de esa variable tiene algún patrón distintivo (no aleatorio), se dice que está espacialmente autocorrelacionada. El índice de Moran I M es uno de los índices más comunes en la medición de la auto- correlación espacial y compara el valor de una variable x en un determinado punto i con los valores de la misma variable en otro punto geográfico;', nLIjWiM -x)(x¡ -x) LX/WyLfc-i ) 2 (1) donde: n es el numero de datos, xes el valor pro- medio y w toma el valor de uno si los pun- tos i y j son adyacentes o cero si son no adyacentes. El I M puede tomar valores de -1 a 1, donde los valores negativos signifi- can que la variable tiene un patrón de dis- tribución disperso y los positivos tienen un patrón de distribución agregado. Si el índice se aproxima a cero, entonces la variable se dice que tiene un patrón de distribución aleatorio (Wong y Lee, 2005). Para probar la hipótesis nula de no auto- correlación, la distribución empírica se compara contra una distribución teórica, utilizando una prueba de significancia (Burt y Barber, 1996): Z(/ M ) = ‘jlzMoI (2) donde: El es el valor esperado de I y SE n .es la desviación estándar. La hipótesis nula no se puede rechazar si el estadístico Z(I M ) es menor que la distribución teórica a un determinado nivel de confiabilidad (por lo general, igual a 0,05) (Burt y Barber, 1996). El coeficiente C de Geary (Geary, 1954) es también otra medida común- mente usada para estimar la autocorrela- ción espacial. Al igual que el índice de Moran, el coeficiente C de Geary utiliza pares de datos para comparar la relación de un valor observado con sus vecinos (Fortín et al., 1989). Sin embargo, mien- tras que el índice de Moran utiliza el pro- medio de las desviaciones de los pares de datos, el coeficiente G de Geary usa el valor directo de esas desviaciones (Wong y Lee, 2005). En este estudio se empleó el índice de Moran dado que su distribución numérica es más cercana a los datos observados que el coeficiente C de Geary (Cliff y Ord, 1981; Fortín et al., 1989; Over- mars et al., 2003). Para verificar la variabilidad del índice de Moran a diferentes distancias, se utilizó un correlograma que relaciona tanto la distancia como el valor de auto- correlación. El correlograma provee evi- dencia de la intensidad de autocorrelación, el tamaño de la zona de influencia y el tipo de distribución espacial de una variable bajo estudio (distribución de incendios) (Fortín et al., 1989). A diferencia de los semivariogramas, que también sirven para analizar la autocorrelación espacial a diferentes distancias, los valores de un correlograma (p. ej. índice de Moran) pue- den ser probados estadísticamente y, dado que utiliza valores estandarizados, puede analizar varios casos simultánea- mente (Overmars et al., 2003). Análisis temporal El análisis temporal consistió básicamente en probar dos propiedades de los fenóme- nos estocásticos basados en series de tiempo: estacionalidad y autocorrelación temporal. Dado el número de años inclui- dos en el estudio, no se construyeron modelos de simulación usando procesos autoregresivos o de promedio variante. La estacionalidad temporal se define como aquellos procesos en los cuales sus 42 Análisis espacio-temporal de la ocurrencia de incendios forestales en Durango, México momentos estadísticos (media, varianza, etc.) no son constantes a través del tiempo (Burt y Barber, 1996). Para probar esta propiedad se construyeron funciones de densidad de probabilidad de la variable de interés Y t (esto es, superficie afectada por incendio) para cada año t. El efecto de estacionalidad temporal se presenta si las funciones de probabilidad son las mismas para todos los años. Esto es, si la varianza o¡ y media p t son constantes para todos los años. En este caso, o? = E(Y t ~ii t y Ht = E(Y t ) Ejemplos de las funciones de probabilidad usadas fueron: Weibull, Pearson, Normal, Log-Normal, entre otras. De la misma manera que la autoco- rrelación espacial, también se analizó si existe dependencia entre observaciones cercanas en el tiempo. La autocorrelación temporal mide el grado de dependencia de una variable de interés Y en un tiempo t con ella misma en un tiempo t+k (Burt y Barber, 1996); donde k representa el número de periodos de evaluación (en inglés, denominados como lags) y puede tomar diferentes valores. La autocorrela- ción para el periodo k=l, por ejemplo, sig- nifica correlacionar la variable Y t con la misma variable Y t+1 en cuyos datos han sido desplazados una unidad de tiempo. La autocorrelación temporal se expresa entonces como: p(t, t + k) = (3) Gt^t+k donde: a es la desviación estándar (los otros términos han sido definidos anterior- mente). En este caso, p también toma valores de 1 a -1 , donde el valor positivo sugiere una alta correlación y el valor negativo indica que la variable Y tiende a oscilar con valores arriba del promedio, seguidos inmediatamente por valores abajo del promedio. Cuando tiende a cero, significa que no hay correlación en el periodo de tiempo evaluado k (Burt y Bar- ber, 1996). En el caso de los incendios forestales, la autocorrelación temporal significa que la magnitud de un incendio (esto es superficie afectada o número de eventos por unidad de área) depende en gran medida de la magnitud que se haya presentado el día, mes o año anterior. Si no hay autocorrelación, significa entonces que su magnitud se manifiesta de forma aleatoria. Factores que afectan la magnitud de los incendios Una vez que se detectó el patrón de distri- bución de los incendios y se evaluó si hay o no autocorrelación espacial y temporal, se procedió a identificar los factores más importantes que influyen en la magnitud de los incendios forestales. Se utilizó el modelo de regresión geográficamente ponderado (rgp) que asume de igual manera que todos los puntos están rela- cionados entre sí, pero aquellos más cer- canos tienen mayor relación, esto es la primera Ley de la Geografía. A diferencia de la regresión lineal simple, el modelo rgp asume que cada variable indepen- diente afecta la variable dependiente en diferentes proporciones o pesos geográfi- cos (lo cual se conoce como efecto no estacionario) (Fotheringham et al., 2002; Brady e Irwin, 2011). Por ejemplo, el modelo de regresión lineal asume que la altitud tiene el mismo efecto sobre los incendios forestales en el punto u 1 y en el punto u 2 donde ambos tienen la misma altitud. Sin embargo, esta forma de esti- mación ignora que la magnitud de los incendios puede estar influenciada por la topografía del terreno o el tipo de vegeta- Madera y Bosques 19(2), 2013:37-58 43 ción que produce condiciones climáticas diferentes al mismo nivel de altitud. El resultado generaría un coeficiente de alti- tud con un elevado error estándar y poten- cialmente errores en la estimación de la superficie afectada. Al modelo de regre- sión lineal obtenido a través de mínimos cuadrados también se le conoce como modelo global, mientras que al método de rpg se le conoce como modelo local (Fotheringham et al., 2002). En este estudio se usó el modelo rgp para estimar la magnitud de los incendios usando el logaritmo natural de la superfi- cie afectada 1 * * ( InSup ) en función de algu- nas variables ambientales y topográficas. El modelo rgp tiene la expresión siguiente (Fotheringham et al., 2002): InSup ( u,v)i = p 0 (u,v)i + ^ Pi ( u , v)iX + e(u, v)¿ ( 4 ) i= l donde el término (u,v) indica que los pará- metros p o y p. (coeficiente de intercepción y pendiente, respectivamente) deben ajustarse en función de la ubicación del punto (incendio) i que cuenta con las coordenadas u y v. Esto significa que cada punto (incendio) tendrá sus propios coefi- cientes p o y p r La variable X indica el con- junto de factores que tienen relación con la magnitud del incendio. El componente e(u,v) representa el error asociado al punto con las coordenadas u y v. Este modelo (conocido en inglés como Geographically Weighted Regression) asume que los 1 Los incendios forestales están representados por puntos, no polígonos (según información oficial de la Conafor). En cada punto se cuenta con información sobre la superficie afectada y el tiempo que se requirió para su extinción, entre otra información. En este caso, la magnitud esta dada por la superficie afectada y se asume que el punto con dicha información es el centro del polígono. puntos son no estacionarios y que, en este caso, la magnitud de los incendios varía en función de su ubicación. En virtud de que el rgp considera la cercanía de los puntos colindantes, es necesario definir un círculo de búsqueda de los vecinos colindantes. Este círculo de búsqueda (o ancho de banda, como se denomina comúnmente) depende de la distancia entre los puntos observados, la similitud del área (patrones de distribu- ción) y del error que se produce durante la simulación. Uno de los métodos más comunes para definir el ancho de bús- queda es a través del Criterio de Informa- ción de Akaike (cía) en el cual se busca minimizar su valor a través de procesos iterativos. Una vez que el ancho de la banda (o círculo de búsqueda) ha sido seleccionado, lo que sigue es el ajuste del modelo que eventualmente produce los pesos específicos para cada variable de interés. En este caso, puntos cercanos al dato observado reciben un peso mayor que aquellos más distantes. El ajuste del modelo, que involucra la identificación de los factores que afectan la magnitud de los incendios, se hizo con el apoyo de los parámetros comunes como el coefi- ciente de determinación, error estándar y el coeficiente cía. Se utilizó un modelo tipo Gaussian, donde el ancho de banda fue automáticamente identificado por itera- ción adaptativa (ver detalles del modelo rgp en Fotheringham et al., 2002; Harris et al., 2011). Para probar la hipótesis nula de no estacionalidad de las variables indepen- dientes se utilizó una prueba de Monte Cario que compara la varianza observada de los parámetros estimados de cada una de las variables contra un conjunto de datos tomados aleatoriamente. Se estimaron valores de probabilidad para cada una de las variables y se usó un nivel de signifi- cancia de 0,05. El procesamiento de los datos se hizo con el programa GWR3.0 ® 44 Análisis espacio-temporal de la ocurrencia de incendios forestales en Durango, México de los autores, Martin Charlton, A. Stewart Fotheringham y Chris Brunsdon (Fothe- ringham et al., 2002). Datos La información de los incendios fue obte- nida de la base de datos de la Comisión Nacional Forestal (Conafor) y comprendió el periodo 2000-2011. Esta dependencia, junto con los gobiernos de los estados y los dueños de terrenos forestales, coor- dina las operaciones de prevención, con- trol y combate de los incendios forestales en el país, y lleva un registro de eventos en un sistema de información geográfica. La base de datos incluye, además de la ubicación de los incendios, las variables dependientes: superficie afectada (loga- ritmo natural) y número de días requeridos para la extinción del evento. Las variables independientes fueron tomadas de otras fuentes de información. Se utilizó el modelo digital de elevación del Instituto Nacional de Geografía (inegi) para obte- ner los datos de altitud y exposición. Tam- bién se utilizaron mapas temáticos del inegi para obtener información sobre vegetación, suelos, caminos y poblados. Las variables climáticas precipitación anual y temperatura media mensual fue- ron obtenidas según el año de ocurrencia del incendio de la base de datos del Servi- cio Meteorológico Nacional. En este caso, los datos se obtuvieron de la estación cli- matológica más cercana al incendio. Se usaron modelos de regresión lineal simple para aquellos casos en que las estaciones climatológicas estaban muy distantes de los puntos de los incendios. La variable que identifica tipos de propiedad fue obte- nida del Registro Agrario Nacional. Con la información recabada fue posible hacer transformaciones o análisis cartográficos a las variables. Por ejemplo, se calculó un índice de gravedad pobla- cional (igp) (Poudyal et al. 2011), expre- sado como: N Z P — , V n : D < 20 km n 771 (5) donde: P es la población total de centro de población n, N el número total de pue- blos, D es la distancia (radio) entre el incendio i y el poblado n, tomados en un máximo de 20 km a la redonda del incen- dio. El igp es una medida del efecto de la densidad de población en la ocurrencia de los incendios. índices altos significan una alta presión humana en la ocurren- cia. De igual forma, utilizando herramien- tas de los sistemas de información geográfica, se calcularon los promedios geográficos y desviaciones estándar de los incendios forestales en cada año, los puntos calientes ( hotspots ) y fríos ( coid - spots) determinados por el estadístico G General (Gettis y Ord, 1992), así como la distancia más cercana de los incendios a los centros de población y caminos. La mayoría de los análisis cartográficos se hicieron con el paquete de computo Are- Gis®. En la tabla 1 se detallan las carac- terísticas de las variables utilizadas en el estudio. RESULTADOS Y DISCUSIÓN En el periodo que se analizó en este estu- dio (2000-2011), se registraron 1,564 incendios que afectaron 136,370 hectá- reas, lo que da en promedio 87,2 ha/ incendio. De la superficie total afectada, aproximadamente 44% corresponde a zonas de pastizales, 39% a vegetación arbustiva y el resto se distribuye en áreas con arbolado maduro y renuevo. Para detectar, combatir y extinguir los siniestros presentados, se requirieron en promedio 18,7 días. Tabla 1. Estadísticas descriptivas en el análisis de los factores que afectan la magnitud de los incendios forestales en Durango, México (Tamaño muestra=1560). Madera y Bosques 19(2), 2013:37-58 45 o S x ^5 O O CO CM CD o co m- co r- co o> a> a> a> o> en co LO co CM CO CO CO CM CM CM LO O CO CO CM CO O S O o o o o o ™ o o co LO ,C0 UJ i: co CD Q o CD E 8 c 'O #' o co CD CD T3 CD O TD C 0. o co o CO 03 O CO r- CM CM LO LO co CM CO o T— CM CM CM LO o lo" r- 03 CD r- \ — T— 4 — LO LO 00 M" CO LO CM CO CM CO CD c o o CD -Q O CL co O c CD O CD CD O c CD co CL 0 co CD "O CD TD re o o CD CD O c CD -♦— * CO b CD T3 CO CD £= O N CD CD O C CD *♦— > co CD N co CD Q. CD T3 CO CD C O N CD CD O C CD — . co o > '■4—* =3 O co CD c o N CD CD O C CD 1 (O b co CD "O CD -I— * c o CD s— £ CD T3 co o 2 Q _i < _j < N co o > 1— co LU oc O 1— CO t¡ O < O < D l_L LU O O _i CL O 03 o co CD =3 C CD C _ :2 e o p CD E 1 Q- O CD Q_ o. o LU CL 0. CO co o co" CD E O c— o cd b =3 -4— ' CD i— CD Q. E .CD CD =3 co c CD CO 03 OO O LO OO CD C CD TD C CD CL co O ■O CD i_ , S co ^ — -1—» i 'o N CO CD O CL X LU O CO r- co M" CM C co T3 O CL O O o D z CL H LU LU X |^“ H CL LU □ < * Hubo sólo dos incendios que se presentaron en un parque recreativo que es administrado por el gobierno estatal. 46 Análisis espacio-temporal de la ocurrencia de incendios forestales en Durango, México Análisis espacial Se utilizó el índice de Moran (I M ) para esti- mar un coeficiente de autocorrelación espacial que se mide por la cercanía de los incendios entre sí. Este índice se estimó para las coordenadas X y Y (longi- tud y latitud) y en ambos casos el coefi- ciente resultó con un valor positivo en promedio de 0,88 y 0,74, respectivamente. La prueba de hipótesis nula de no autoco- rrelación fue rechazada debido a que el coeficiente Z(IJ fue de 6,14 para X y 5,22 para Y. Esto significa que los incendios tie- nen un patrón de distribución agregado y, como se muestra en la figura 2, con alta concentración en los caminos existentes. Se construyó un correlograma que rela- ciona el índice de Moran a diferentes dis- tancias, tanto para latitud como para longitud. La figura 3 muestra la forma del correlograma y sugiere que tanto a distan- cias cortas como lejanas, la distribución de los incendios mantiene un patrón de distribución de forma agregada. Ávila et al., (2010b), en su estudio de incendios forestales en Durango, encontraron que la distribución de los incendios tampoco sigue un patrón aleatorio. Aunque ellos utilizaron una base de datos más pequeña, sus resultados coinciden con los presen- tados en este trabajo. En el análisis de los promedios geo- gráficos anuales, o centros de concentra- ción, se puede observar también que, con excepción de 2011 que fue un año con muy baja precipitación, el centro geográfico Variable t„ ZftjJ Valor dep X(M5rtg) 0MI i.¡4 llürwntiUrt Simbclogid CanwiDS ■ IftttAÓcrí 200 i Figura 2. índice de Moran para las variables X (long) y Y(Lat) y patrón de distribución de los incendios registrados en el estado de Durango. La figura indica que los incendios se distribuyen de manera agregada. Madera y Bosques 19(2), 2013:37-58 47 Distancia (m) Figura 3. Correlograma de los índices de Moran para latitud y longitud de los incendios forestales registrados en el periodo 2000-2011 en el estado de Durango, México. Todos los valores del índice de Moran fueron estadísticamente significativos (p<0,01). ha estado desplazándose ligeramente hacia el centro-sur del estado, esto es en dirección a la ciudad de Durango. La dis- persión se da a lo largo del eje de la Sierra Madre Occidental, en dirección Norte-Sur, que es la parte donde mayoritariamente se distribuyen los recursos forestales (Fig. 4). Algunas de las posibles explicaciones de este movimiento pueden ser que existe una mayor concentración de la población (cerca de 40%) en la parte centro-sur del estado. En contraste con sólo 20% que habita en la parte norte. Como se ha comentado, el hombre juega un papel importante en la ocurrencia de los incen- dios. De acuerdo con el gerente estatal de la Conafor, alrededor de 80% de la super- ficie afectada por estos eventos ha sido por descuidos humanos (Olayo-González, 2012). Otra posible explicación de la ubi- cación de los centros geográficos es la infraestructura caminera que existe en la parte centro-sur, que incluye caminos pavimentados como las carreteras libre y de cuota Durango-Mazatlán y la de San Miguel de Cruces, que permiten tener un mejor acceso a las áreas forestales. El proceso de colecta de información tam- bién puede ser otra causa del movimiento de los centros hacia el sur del estado. De acuerdo con el gerente estatal de la Conafor, muchos incendios son controla- dos por los propietarios sin hacer los reportes correspondientes. Es posible que la información, especialmente de la zona norte, no se recabe de la misma manera que la de la zona sur. Para analizar áreas críticas de pre- sencia de incendios se utilizó el Estadís- tico G General para identificar focos calientes en cuanto a la superficie afec- tada y al número de días requeridos para su extinción. La figura 5 muestra los ‘focos rojos’ ( hotspots ) o lugares con alto impacto por los incendios forestales, así como aquellos ‘focos fríos’ donde el efecto es menor. Existen entre 5 y 6 focos rojos en la entidad y se localizan en lugares poco accesibles y lejanos a los centros de población. Estos son: la zona oeste del municipio de Tepehuanes y suroeste de Guanaceví, la parte central del municipio de Santiago Papasquiaro, Otáez, parte 48 Análisis espacio-temporal de la ocurrencia de incendios forestales en Durango, México Figura 4. Promedios geográficos anuales de los incendios registrados en Durango para el periodo 2000-2011 . La figura elíptica muestra la orientación y desviación estándar de todos los incendios. norte-centro del municipio de Durango y el paraje conocido como La Flor, norte de Mezquital. En términos del número de días que se requieren para la extinción, hay un área crítica más que se localiza en la parte sur de los municipios de Pueblo Nuevo y Mezquital. En contraste, los ‘focos fríos’ se localizan alrededor de los núcleos poblacionales de El Salto, Pueblo Nuevo y San Miguel de Cruces, San Dimas. Es importante mencionar que los focos fríos se ubican en las áreas donde actualmente existe una alta participación de los propietarios de los terrenos foresta- les. La zona de San Miguel de Cruces, municipio de San Dimas y El Salto, muni- cipio de Pueblo Nuevo, se caracterizan por tener una alta organización social, donde la participación de los dueños y poseedores, no sólo en el combate de incendios, sino en todas las actividades de restauración y manejo, es muy posi- tiva. Si bien es cierto que existe una alta frecuencia de incendios, éstos son contro- lados más eficientemente, es decir, en menor tiempo y con una menor superficie afectada. Análisis temporal Para evaluar la estacionalidad temporal se construyeron funciones de densidad de probabilidad de la variable de interés (esto es, superficie afectada por incendio) para cada año. Se estimó el promedio y la varianza y se analizó la homogeneidad de varianzas mediante la prueba de Levene. Madera y Bosques 19(2), 2013:37-58 49 Figura 5. Ubicación de áreas críticas de los incendios forestales en Durango. Los puntos de color rojo significan focos calientes mientras que los de color azul focos fríos. Estos se representan por el número de desviaciones estándares del Estadístico G General (Gettis y Ord, 1992). La figura 4a) representa focos rojos en cuanto a superficie mientras que la figura 4b) representa el número de días requeridos para su extinción. 50 Análisis espacio-temporal de la ocurrencia de incendios forestales en Durango, México Los resultados indican que la función de densidad de probabilidad mas común fue la de Log-Pearson III, la cual se repite en 5 de los 12 años que comprende el estu- dio. Sin embargo, el promedio y la varianza en cada uno de los años es diferente (Tabla 2). La prueba de Levene y el análisis de varianza de una vía muestran que tanto la varianza (L=1 8,012; p< 0,001) como el promedio de la superficie afectada (F=8,995; p<0,001), respectivamente, son estadísticamente diferentes. La excepción se observa en el periodo 2004-2005, en donde se obtuvo la misma densidad de probabilidad (Log-Pearson III). Sin embargo, la prueba de t revela que sí hay diferencias significativas en las varianzas y los promedios de estos dos años. Por lo tanto, los resultados mues- tran que en el periodo evaluado no existe homogeneidad de varianzas en la infor- mación de superficie afectada por los incendios forestales y que este fenómeno es un proceso no estacionario temporal- mente. En otras palabras, el tamaño de Tabla 2. Funciones de distribución de probabilidad para la superficie afectada (ha) por los incendios registrados en el periodo 2000-2011 en Durango. Año # Eventos Rango Promedio Varianza Función de distribución Estadístico* Tipo 2000 132 4995 213,8 265360 0,247 Pearson 6 2001 66 799 87,2 20822 0,699 Weibull 2002 170 799 70,4 10852 0,291 Log-Pearson III 2003 162 679 52,9 7461 0,405 Lognormal 2004 116 429 28,6 4010 0,697 Log-Pearson III 2005 230 1461 54,5 17171 1,755 Log-Pearson III 2006 140 399 65,8 8220 0,624 Fatigue Life 2007 88 529 41,8 6424 0,309 Wakeby 2008 116 1898 99,4 65569 0,423 Log-Pearson III 2009 124 550 28,8 5653 1,345 Wakeby 2010 43 1199 78,1 45555 0,319 Dagum 2011 177 2599 196,0 200730 1,169 Log-Pearson III En función del tipo de distribución probada. Nivel de confiabilidad igual a 95%. Madera y Bosques 19(2), 2013:37-58 51 los incendios se manifiesta de manera totalmente aleatoria en cada año. Este fenómeno es similar a la precipitación, ya que puede presentarse un año muy húmedo, pero el siguiente muy seco. Para observar variaciones tempora- les a mayor detalle se estimó el coefi- ciente de autocorrelación temporal, el cual mide el grado de dependencia de la super- ficie afectada en un tiempo t con ella misma en un tiempo t+k. Se utilizaron varias categorías y periodos k. Se estimó un coeficiente diario, mensual y anual y en cada categoría se utilizaron hasta 10 periodos (lags) para observar la consis- tencia de los resultados. Por ejemplo, para la correlación diaria se evaluaron periodos de uno hasta diez días. En el caso de la correlación mensual se evaluaron periodos de uno hasta tres meses y en la correlación anual los perio- dos fueron de uno hasta cinco años. Los resultados indican que en la correlación diaria se encontró un coefi- ciente que varía entre 0,08 y 0,20 (p<0,05), lo cual indica que sí existe autocorrela- ción, pero ésta es muy baja. En el caso de la autocorrelación mensual y anual, a pesar de tener coeficientes relativamente altos (0,33 a -0,77), éstas no fueron esta- dísticamente significativas en ninguno de los periodos (p>0,05) (Fig. 6). Estos resultados indican que hay una ligera autocorrelación diaria, esto es, la cantidad de superficie que se quema en un día, motivada quizá por las condiciones climáticas diarias, influye de forma posi- tiva en la cantidad de superficie que se quema en el día siguiente. Sin embargo, esto no sucede con la autocorrelación mensual y anual, en las cuales, en concor- dancia con la prueba de Levene, la super- ficie afectada se manifiesta de manera aleatoria. Factores que afectan la magnitud de los incendios Una vez que se detectó que existe auto- correlación espacial (esto es, un patrón de distribución agregada) y se determinó que los incendios son no estacionarios temporalmente, se procedió a identificar los factores que afectan la magnitud de los incendios forestales. Primero se hizo una comparación de la regresión global (regresión lineal simple, rls) contra la regresión local (regresión geográfica- mente ponderada, rgp). El modelo global arrojó un coeficiente de determinación ajustado de 30% y un valor de cía de 5566, mientras que el modelo local tuvo un coeficiente de determinación de 45% y un valor cía de 5330. Los resultados indi- can que el modelo local tuvo una mejora de 236 puntos sobre el modelo global en términos del cía, mientras que en térmi- nos de la varianza explicada, el modelo local (rgp) explicó 15% más en la varia- ción de la superficie afectada. La prueba de F indica también que la reducción de la suma de residuales entre el modelo glo- bal y local fue significativa (p<0,05). Es evidente que el modelo local tuvo mejores resultados en su ajuste que el modelo global (Tabla 3). De acuerdo entonces con el modelo local, los resultados de las medianas de los parámetros de los factores mues- tran que tanto el índice de gravedad de población (igp), como la distancia a zonas de cultivos (cultivos), la precipitación (precip) y la exposición (expo) son nega- tivos. El resto de los parámetros de los factores toma valores positivos (Tabla 4). Esta tabla muestra también que, con base en la prueba de Monte Cario, en los facto- res: igp, distancia a caminos (caminos), distancia a zonas deforestadas (defo- rest), precip, temperatura (temp) y altitud (altitud) se rechaza la hipótesis de esta- cionalidad espacial y se concluye que estos factores son significativamente no 52 Análisis espacio-temporal de la ocurrencia de incendios forestales en Durango, México o o O u o — < o ’u o o O t+1 t+2 t+3 Diaria t+4 t+5 t+6 t+7 t+8 t+9 t+1 0 Periodo (t+k) u TÍ s o u o o 0.40 0.20 4 0 : 00 - 0,20 - -0.40 - -0.60 c; ’u u o O -0.80 -1.00 J t+1 Mensual t+2 Periodo (t+k) t+3 Figura 6. Coeficientes de autocorrelación temporal para la variable superficie afectada en las categorías a) Diaria, b) Mensual y c) Anual (* Significativo a 0,05). Madera y Bosques 19(2), 2013:37-58 53 Tabla 3. Análisis de varianza de los modelos global (rls) y local (rgp) para la superficie afectada por incendios forestales en Durango, México. Fuente Suma de cuadrados Grados de libertad Cuadrados medios F Modelo global (RLS) 3169,4 12 Modelo local (RGP) 867,8 120 7,24 Residuales (RGP). 2301,6 1431 1,61 4,51* Prueba de F significativa a a=0,05; RLS: Regresión Lineal Simple; RGP: Regresión Geográficamente Ponde- rada. estacionarios en el área de estudio. Por ejemplo, el tamaño de los incendios varía, desde -0,00009 hasta 0,00034 veces la distancia a los caminos (otros factores constantes). De la misma manera, el tamaño de los incendios varía desde -0,00301 hasta -0,00008 veces el valor de la precipitación (esto también porque su efecto depende de la ubicación del incen- dio) y así sucesivamente para el resto de los factores. La característica de no estacionalidad sugiere que el tamaño de los incendios forestales no sigue un patrón constante de variabilidad y que está influenciado por la posición geográfica del incendio. Por ejem- plo, los incendios que geográficamente están más cerca de los caminos tienen relativamente menor superficie afectada que aquellos en donde la distancia es más grande. Esto puede deberse a que en las zonas con mayor distancia el combate y control de los incendios se dificulta y por tanto tienden a afectar más superficie que en aquellas áreas donde el acceso es rela- tivamente fácil. De igual manera, la magni- tud de los incendios es variable en dos puntos diferentes, aun cuando estos pun- tos tengan la misma precipitación o tempe- ratura. Estas diferencias no podrían ser detectadas por el modelo global (rls) en el cual se asume que la distancia a los cami- nos tiene un efecto constante en la superfi- cie afectada. Estadísticamente, los factores que se identificaron como no estacionarios más distancia a localidades (localid) son también los que mayormente influyen en la magnitud de los incendios forestales (Tabla 4). Los factores localid y precip muestran consistencia en los signos, es decir, no registran cambios en sus valores máximos, intermedios y mínimos. La dis- tancia a localidades tiene una relación directa, mientras que precip tiene una relación inversa con el tamaño de los incendios. Esta heterogeneidad espacial hace que la posición geográfica de los incendios y su correspondiente grado de influencia de los factores antes menciona- dos determinen el tamaño de los incen- dios. Ávila et al. (2010b) detectaron que entre los factores más importantes que inciden en la ocurrencia de los incendios se encuentran la susceptibilidad de la vegetación al fuego, intensidad en el cam- bio de uso del suelo y la precipitación. En el caso de la precipitación, factor común en nuestro estudio, encontraron que este factor tiene una influencia directa en el número de incendios. Tabla 4. Rangos de los parámetros de los factores que influyen en el tamaño de los incendios forestales, según el modelo de regresión local (rgp) y prueba de estacionalidad Monte Cario. 54 Análisis espacio-temporal de la ocurrencia de incendios forestales en Durango, México oo c o CNI 7* * o n- o LO (—> O O o oo a> o o O o o o o o f — \ OO N- co a> co 00 a> oo 1^ Nj- v — ) ( — n 00 co oo CNI o o co LO r^- CO V — i oo oo co o o o o o o CNI CT) o oo o o o o o o o CNI o o T— o o o o o o CO O o o LO o o o o o o <3 1 o O o o LO co co co Nf co O) a> oo CN a> Nf CNI CNI o o o LO Nf CNI o CNI 00 oo o o o o o o 1 ^ N" o CN T— T— o o o o o o o o OO o o o o o o o o o o T-" o o o o o o cT 1 o o o' 1 o LO CN oo oo CN 00 co oo o oo oo N- CN CN o o o N- N" co oo oo o o o o o o o 00 o o co o o o o o o o o o o o o o o o o o o cÑ o o o CN 1 o 1 o o o o 1 o o 1 o o o 1 o LO T— LO CT) oo Nf co Nf- 1^ oo oo CN co o o o CT> co T — a> Nf T— LO o o o o o T— CD co o o CN T — o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o co 1 o 1 o" cT o 1 o 1 o 1 o 1 co o 1 o 1 o 1 IV o a> co oo CN oo T _ LO LO oo 1 m O) / — \ CN o o T — T — T — o oo CN LO CT) CO o o o o o oo LO CN oo Nf o o o o o o o> oo o o V—/ K. T- o o o o o o T— o o o o o CD o o o o o o o o Q _l < < N co o > 1 — co LU Di 0. o 0_ O z o D. o o _l 1 — co á ti 3 o o LL LU Q LU Di D. LU H LU 0. X LU = significativo al 0,1% de confiabilidad; ** = significativo al 1%; * = significativo al 5%. Madera y Bosques 19(2), 2013:37-58 55 Estos resultados confirman que el tamaño de los incendios está influenciado no sólo por factores ambientales (precipitación, temperatura y altitud), sino también por factores antropogénicos (índice de grave- dad de población, distancia a caminos, distancia a localidades, distancia áreas deforestadas). Y que además su efecto es variable en función de la ubicación de los incendios. Es poco lo que se puede hacer para mitigar el efecto de los primeros, pero es mucho lo que se puede hacer para reducir el efecto de los segundos. Si bien es cierto que los incendios que se locali- zan cerca de los caminos y poblados son de magnitud baja, su frecuencia constante y recurrente incrementa el costo de opor- tunidad y disminuye la posibilidad de atender otras prioridades. En el lado opuesto, los incendios que ocurren en áreas remotas o de baja densidad cami- nera no son muy frecuentes, pero sus efectos son tan fuertes que pueden traer consecuencias irreparables. En 1998, por ejemplo, un incendio que se propagó en la Reserva de la Biosfera de la Michilía, una área natural protegida al sur del estado que por muchos años no registró presen- cia de incendios (Fulé y Covington, 1999) y se caracteriza por tener una baja densi- dad de caminos en su parte central, oca- sionó un incendio de grandes magnitudes que reemplazó por completo la cubierta forestal y ocasionó la muerte de uno de sus combatientes. Las áreas deforestadas para la siem- bra de cultivos agrícolas es también otro factor que influye significativamente en el tamaño de los incendios. Pérez- Verdín et al. (2009) encontraron que uno de los factores más importantes que influyen en la deforestación es la agricultura de baja intensidad en áreas forestales. Debido a que el suelo no es propicio para cultivos agrícolas (como el maíz, principalmente), en pocos años el terreno desmontado se abandona y se localiza otro (o se expande el actual) para iniciar nuevamente el pro- ceso de clareo y limpia. Esa nueva área tiende por lo general a estar cerca de los caminos y poblados para disminuir el esfuerzo y los costos de producción (transporte, insumos, etc.). En ese pro- ceso de limpia de terreno el fuego actúa como una de las principales herramientas de trabajo. Cuando desafortunadamente se combina con ciertos factores climáticos y no existe la capacidad de control, se convierte en un agente muy nocivo al eco- sistema. Algunas implicaciones que este estu- dio puede traer son un mejor entendimiento de los impactos de los factores que estimu- lan el tamaño de los incendios forestales, especialmente los de carácter antropogé- nico, y el rediseño de programas de res- puesta en los focos rojos ( hotspots ), así como en las áreas adyacentes a los cami- nos principales, áreas cercanas a los cen- tros de población y áreas deforestadas (cuyo uso ha sido para agricultura o gana- dería, principalmente). Rodríguez-Trejo y Fulé (2003) discuten una serie de medidas que pueden implementarse para reducir el efecto negativo del fuego. Por ejemplo, citan una mayor capacitación a los usua- rios del bosque (agricultores, ganaderos, recreacionistas, etc.), el mantenimiento de caminos para el transporte (que faciliten el transporte de las brigadas de combate), la aplicación de aclareos, quemas controla- das, brechas cortafuego en perímetros adyacentes a los caminos, etc. Sus pro- puestas de manejo son divididas en los casos cuando los incendios son excesivos, normales (apropiados) o insuficientes. CONCLUSIONES Se realizó una evaluación espacio-tempo- ral de los incendios forestales durante el periodo 2000-2011 en Durango, México, así como de los factores más importantes que los motivan. De acuerdo con los resul- tados, los incendios en el estado de 56 Análisis espacio-temporal de la ocurrencia de incendios forestales en Durango, México Durango se distribuyen espacialmente de manera agregada y son no estacionarios temporalmente. El modelo de regresión geográficamente ponderado es una herra- mienta muy adecuada para el estudio de fenómenos como los incendios forestales. Este modelo, a diferencia del método de regresión lineal simple, asigna una ponde- ración diferente a medida que las obser- vaciones incrementan su distancia y se hacen más disímiles. Ayuda también a identificar factores que tienen un efecto constante o variable de acuerdo con la posición geográfica. En este caso, los fac- tores índice de gravedad de población (igp), distancia a caminos (caminos), dis- tancia a áreas deforestadas (deforest), precipitación (precip), temperatura (temp) y altitud (altitud) son no estacionarios en el área de estudio y en el periodo de tiempo analizado. La no estacionalidad sugiere que el tamaño de los incendios forestales depende de su posición geo- gráfica y de la influencia de los factores antes mencionados. Se recomienda ampliamente el uso de estas herramientas estadísticas variables estocásticas y pro- fundizar más sobre la heterogeneidad espacial de estos factores. Los factores más importantes que inciden en la magnitud de los incendios se pueden clasificar como de tipo ambiental (precipitación, temperatura y altitud) y antropogénico (distancia a caminos, dis- tancia a localidades, distancia a zonas deforestadas e índice de gravedad de población). El enfoque de los técnicos forestales es, desde luego, en aquellos factores que pueden manipularse como la construcción y mantenimiento de caminos y en la capacitación a los usuarios del recurso forestal. El hombre actúa como el principal generador del fuego, pero es el mismo hombre y sus recursos el que puede hacer que su magnitud se reduzca o incremente. Los resultados sugieren que es necesario fomentar las acciones para concientizar y elevar el nivel de edu- cación de los usuarios de los terrenos forestales, así como ejecutar una serie de medidas para reducir la frecuencia/ tamaño de los incendios. Entre ellas están: una mayor capacitación a los usua- rios del bosque (agricultores, ganaderos recreacionistas, etc.), el mantenimiento de caminos para el transporte de productos forestales, la aplicación de aclareos, que- mas controladas, brechas cortafuego en perímetros adyacentes a los caminos, etcétera. AGRADECIMIENTOS Este estudio se desarrolló con financia- miento del Instituto Politécnico Nacional, proyecto SIP 20110943, Conacyt y de la Comisión de Operación y Fomento de Actividades Académicas (cofaa) del ipn. Expresamos nuestro agradecimiento a la Comisión Nacional Forestal (Conafor) Gerencia Estatal Durango y a la Coordina- ción General del Servicio Meteorológico Nacional, por los apoyos recibidos en la recolección de datos. Agradecemos tam- bién al doctor Marín Pompa García por los comentarios y sugerencias recibidas en este trabajo. REFERENCIAS Alanís-Rodríguez E., Jiménez-Pérez J., Espinoza-Vizcarra D., Jurado-Ybarra E., Aguirre-Calderón O.A., González- Tagle M.A. 2008. Evaluación del estrato arbóreo en un área restau- rada post-incendio en el parque eco- lógico Chipinque, México. Revista Chapingo. Serie Ciencias Forestales y del Ambiente 14(2):11 3-11 8 Ávila-Flores, D.Y., M. Pompa-García y E. Vargas-Pérez. 2010a. Spatial analy- sis of fire occurrence ¡n the Durango State. Revista Chapingo. Serie Cien- cias Forestales 16(2):253-260. Madera y Bosques 19(2), 2013:37-58 57 Ávila-Flores, D.Y., M. Pompa-García, S. Antonio-Nemiga, D.A. Rodríguez- Trejo, E. Vargas-Pérez y J. Santillán Pérez. 2010b. Driving factors for forest fire occurrence in Durango State of México: A geospatial pers- pective. Chínese Geographical Science 20(6):491-497. Brady, M. y E. Irwin. 2011. 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Sarquís-Ramírez 4 y Enrique Jurado 1 RESUMEN En el verano de 2007 se determinó la composición y diversidad de la vegetación arbustiva y arbó- rea en cuatro sitios del estado de Nuevo León. El sitio 1 (SI , Bosque Escuela) a una altitud de 1600 m se ubicó en el municipio de Iturbide, Nuevo León, México. Los sitios S2 (Crucitas, 550 m), S3 (Campus, 370 m) y S4 (Cascajoso, 300 m) se ubicaron en el municipio de Linares, Nuevo León, México. En cada sitio se establecieron aleatoriamente 10 cuadrantes de 10 m x 10 m, en los cuales se estimaron los valores relativos de abundancia, dominancia, frecuencia y valor de importancia (VI) de los árboles y arbustos presentes. Además, se determinaron parámetros dasométricos como altura y diámetro de copa. La diver- sidad de especies para cada sitio se estimó con el índice de Shannon Wiener. La similitud entre sitios se determinó con el índice de Jaccard. Se registraron un total de 13 710 individuos pertenecientes a 28 familias, predominando los géneros y especies de la familia Leguminosae (10) seguidos por Fagaceae (4), Rutaceae (4), Euphorbiaceae (3), Oleaceae (3), Cupressaceae (3), Rhamnaceae (2) y Verbenaceae (2). Dieciocho familias sólo presentaron una especie. El sitio con el mayor y menor índice de Shannon fueron el Cascajoso (2,08) y Bosque Escuela (1,64), respectivamente. El índice de Jaccard sólo mostró igualdad de especies entre S2, S3 y S4. Las especies de plantas más frecuentes fueron: en SI , Quercus canbyi, Pinus pseudostrobus y Rhus pachyrrachys (con 11,9%); en S2 Havardia pallens (9,9%); en S3 Havardia pallens y Forestlera angustifolia (con 9,8 %) y en S4 Acacia rigidula, Cordia boissieri y Karwins- kia humboldtiana (con 9,8%). Los sitios S2 y S3 presentaron la mayor riqueza específica de especies, posiblemente debido a tener mayor precipitación pluvial. PALABRAS CLAVE: Iturbide, Linares, Nuevo León, parámetros dasométricos, valor de importancia. ABSTRACT During the summer of 2007, a study of the status of trees and woody vegetation was performed at four sites, in the State of Nuevo León, México. Site one (SI , Bosque Escuela) was located at 1 600 m elevation in Iturbide county. Sites S2 (Crucitas, 550 m), S3 (Campus, 350 m) and S4 (Cascajoso, 300 m) were located in Linares county. In each site, 10 random plots (10 m x 10 m) were laid out, and relative abundance, relative dominance and relative frequency were estimated. In addition, dasometric parame- ters such as height and crown diameter were determined. Plant diversity was estimated by the Shan- non-Wiener Índex, and similarity between sites was calculated using the Jaccard Índex. A total of 13710 1 Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León. San Nicolás de los Garza, Nuevo León, México. 2 Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León, Linares, Nuevo León, México. 3 Facultad de Economía, Universidad Autónoma de Nuevo León. Monterrey, Nuevo León, México. 4 Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad Veracruzana, Córdoba, Veracruz, México. * Autor para correspondencia: humberto.gonzalezrd@uanl.edu.mx 60 Composición y diversidad de la vegetación en cuatro sitios del noreste de México individual plants belonging to 28 families were registered. Leguminosae had the highest number of species (10) followed by Fagaceae (4), Rutaceae (4), Euphor- biaceae (3), Oleaceae (3), Cupressaceae (3), Rhamnaceae (2) and Verbenaceae (2). Eighteen families included only one species. The site with higher and lower Shannon Índex was Cascajoso (2,08) and Bosque Escuela (1,64), respectively. The Jaccard Índex showed similarity among species only among S2, S3 and S4 sites. The plant species more frequent were: in SI Quercus canbyi, Pinus pseu- dostrobus and Rhus pachyrranchys (11,9%); in S2 Havardia pallens (9,9%); in S3 Havardia pallens and Forestiera angustifolia (9,8%) and in S4 Acacia rigi- dula, Cordia boissieri and Karwinskia humboldtlana (9,8%). S2 and S3 were the sites with the greatest species diver- sity, perhaps as a result of higher rainfall. KEY WORDS: Iturbide, Linares, Nuevo León, dasome- tric parameters, importance valué. INTRODUCCIÓN En Nuevo León hay diferentes tipos de vegetación; destacan los bosques de pino, encino y pino-encino (Vargas, 1999; Silva y González, 2001) y los matorrales subtropicales de las planicies semiári- das. Este último tipo de vegetación, denominado Matorral Espinoso Tamauli- peco, está constituido de especies deci- duas y siempre verdes o perennes (Reid et al . , 1 990) y está caracterizado por una amplia variedad de patrones de creci- miento, así como diversidad en la longe- vidad foliar que se debe al papel de varios factores del medio que influyen en la estructura de las comunidades vegeta- les: 1) dentro de sitios, entre sitios de una región o entre regiones (Menge y Olson, 1990); 2) el paisaje que juega un papel importante en la organización de las comunidades (Valverde et al., 1996); 3) el clima que influye en la organización de las comunidades (González-Medrano, 1996), 4) los componentes bióticos rela- cionados con la dispersión de semillas (Jerry et al., 2002) y 5) los factores edáfi- cos (Abd El-Ghani, 2000; Yoder y Nowak, 2000 ). En las regiones semiáridas, como el noreste de México, la composición florís- tica y la estructura de la vegetación están fuertemente determinadas por el conte- nido de humedad del suelo disponible para desarrollo de las plantas (Reid et al., 1990), a tal grado que se reconoce como el principal factor limitante en estas regio- nes. El agua disponible para las plantas no solamente está relacionada con la pre- cipitación anual, sino también con las pro- piedades físicas del suelo y la topografía, que modifican la capacidad de retención del agua, percolación y las tasas de eva- poración de los sustratos (González- Rodríguez et al., 2009). Asimismo, los disturbios naturales y antropogénicos fre- cuentemente alteran la composición florís- tica y la estructura de la vegetación (Jiménez, 2009). Por lo tanto, es impor- tante complementar los estudios de vege- tación con una clasificación de las especies dentro de un espectro de formas de vida y biológicas que provea compo- nentes estructurales de los conjuntos de vegetación (Batalha y Martins, 2004). OBJETIVOS Este estudio tuvo como objetivos describir y comparar la composición y diversidad de plantas arbóreas y arbustivas en cuatro áreas del estado de Nuevo León con dife- rente nivel de altitud. METODOLOGÍA Localización y descripción de los sitios de estudio El estudio se llevó a cabo durante el verano de 2007 en cuatro sitios ubicados en el estado de Nuevo León, México (Fig. 1). La distancia entre sitios fue la siguiente: entre Madera y Bosques 19(2), 2013:59-72 61 SI y S2 35 km, de S2 a S3 28 km y entre S3 y S4 29 km. En la tabla 1 se muestra la descripción de los sitios de estudio. Evaluación de la vegetación En cada sitio se establecieron al azar 1 0 uni- dades de muestreo de 1 0 m x 1 0 m en un área de aproximadamente 2500 m 2 . En cada unidad se evaluaron todas las espe- cies arbóreas y arbustivas presentes. A cada ejemplar se le determinaron los pará- metros dasométricos de altura total (m) y cobertura (m 2 ) de copas; este último se estimó tomando la longitud del largo (norte- sur) por ancho (oriente-poniente) de cada copa. 62 Composición y diversidad de la vegetación en cuatro sitios del noreste de México Tabla 1. Descripción de los cuatro sitios de estudio. Sitio de estudio SI S2 S3 S4 Características Bosque Escuela Crucitas Campus Cascajoso Coordenadas 24°42’28”N 24°46’35”N 24°46’43”N 24°54’17”N 99°5’43”0 99°4’44”0 99°31 ’39”0 99°25’43”0 Altitud (msnm) 1600 550 370 300 Vegetación bosques de bosque pino-encino MET MET pino-encino y matorral alto subinerme Temperatura 14 °C 21 °C 14 °C 12 °C media anual Precipitación 635 mm 755 mm 805 mm 672 mm media anual Suelo Castañozem Castañozem Vertisol Vertisol y Leptosol y Chernozem Calcáneo Fuente: (SPP-INEGI, 1986; Bravo Garza, 1999; INEGI, 2001). Análisis de la información Se determinaron los indicadores ecológi- cos como: abundancia (A), dominancia (D), frecuencia (F) y valor de importancia (VI). La diversidad de especies se deter- minó mediante el índice Shannon Wiener, uno de los más frecuentes para determi- nar la diversidad de plantas de un hábitat (Matteucci et al., 1999). Para determinar la similitud entre sitios de muestreo se uti- lizó el índice de Jaccard, cuyos datos cua- litativos están basados en la presencia o ausencia de las especies en los sitios (Magurran, 1988). En este estudio, para estimar la dominancia de las especies se utilizaron los datos de área de copa en lugar del área basal. Los datos obtenidos con el índice de Shannon fueron analizados estadística- mente. Los resultados no presentaron homogeneidad de varianzas (prueba de Levene a P=0,05), pero sí mostraron una distribución normal de acuerdo con las pruebas estadísticas de Kolmogorov- Smirnov (con la corrección de Lilliefors) y Shapiro-Wilk (Brown y Forsythe, 1974); por tanto, los datos fueron analizados mediante la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis con la corrección de Bonfe- rroni (Steel y Torrie, 1980; Ott, 1993) para detectar diferencias estadísticas en el índice de Shannon entre los sitios. Los datos de densidad (n/ha) no mostraron distribución normal según las pruebas de Kolmogorov-Smirnov (con la corrección de Lilliefors) y Shapiro-Wilk, tampoco mostraron homogeneidad de varianzas (prueba de Levene; P=0,05). Por lo anterior, los datos fueron analiza- dos mediante la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis con la corrección de Madera y Bosques 19(2), 2013:59-72 63 Bonferroni. Los datos de cobertura no mostraron distribución normal (prueba de Shapiro-Wilk), por lo que se analizaron a través de la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis con la corrección de Bon- ferroni. Todos los procedimientos estadísti- cos fueron realizados mediante el uso del paquete estadístico SPSS versión 13.0. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Composición florística Se registraron un total de 13 710 individuos pertenecientes a 28 familias, predomi- nando las plantas de la familia Legu- minosae (10) seguidas por Fagaceae (4), Rutaceae (4), Euphorbiaceae (3), Olea- ceae (3), Cupressaceae (3), Rhamnaceae Fab aceae Rubí aceae Faf*atcac Rutaceae Oleaceae Euphorbiaceae Cupressaceae Yerben ace ae Rh amnaceae Cae tace ae Zygoph> Uaceae Cima cese Tu ene race a Stangeri aceae Simaroubaceae Scrophulariaceae $a pótate ae Salle ac cae Pin ace ae M irnos aceae Lili ate ae Lau rae cae Flacour ti aceae Ericaceae Eba naceae tiorugi naceae Rerberld aceae An acar di aceae O1234567K9I0 Número de especies Figura 2. Distribución del número de especies por familia, en los cuatro sitios de estudio. 64 Composición y diversidad de la vegetación en cuatro sitios del noreste de México (2) y Verbenaceae (2). En las restantes 18 familias sólo se presentó una especie por familia (Fig. 2). La alta presencia de indivi- duos de la familia Leguminosae como Acacia farnesiana y A. rigidula, especies presentes en tres sitios (S2, S3 y S4), se debe probablemente a que en el estado de Nuevo León, algunos taxa son abun- dantes sobre grandes extensiones, como Acacia rigidula, A. constricta, A. berlan- dieri, A. farnesiana y Prosopis glandulosa, asociados a diversas comunidades de matorral xerófilo. Asimismo, factores tales como la exigua disponibilidad de nutrien- tes en el suelo, intolerancia a la sombra y mecanismos relacionados con la repro- ducción pueden incrementar el número de individuos de la familia Leguminosae (García y Jurado, 2008; Jiménez-Pérez et al., 2009). De acuerdo con el análisis estadís- tico, para los datos de densidad no se detectaron diferencias significativas (x 2 =0,495; P=0,922) entre los sitios. La densidad para los sitios 1, 2, 3 y 4 fue 3,850; 3,120; 3,360 y 3,380 (individuos/ ha), respectivamente. La prueba de Kruskal-Wallis mostró que los datos obtenidos de diversidad fue- ron significativamente diferentes entre sí, con valores de 1 ,64; 1 ,92; 2,02 y 2,08 para SI, S2, S3 y S4, respectivamente. Resul- tados similares (2,6; 2,8 y 2,4 para SI , S2 y S3, respectivamente) fueron encontra- dos por González-Rodríguez et al. (2010), quienes cuantificaron la diversidad de especies en tres sitos localizados en el matorral espinoso tamaulipeco (met) del estado de Nuevo León. Asimismo, Espi- noza y Návar (2005), en cinco sitios con diferente nivel de productividad en el met, encontraron valores de 2,8; 2,5; 2,7; 3,2 y 2,9 y argumentan que la semejanza en los índices de Shannon pudiera deberse a que los cambios en la riqueza de especies se equilibran con los cambios en la abun- dancia. Es decir, mientras que el gradiente de riqueza de especies se mueve en una dirección, la abundancia se mueve en otra dirección. La diversidad en los sitios de mues- treo, en general es caracterizada como intermedia en comparación con determi- naciones similares obtenidas en análisis tipo para la región (González-Rodríguez et al., 2010). Lo anterior pudiera significar que el ecosistema de esa región tiene relevancia ecológica media, con fuertes variaciones en la tendencia de la diversi- dad de las especies, debida en parte a las condiciones climáticas, físicas y ecológi- cas del hábitat de la región y posibles cambios en uso del suelo hacia la ganade- ría extensiva (Alanís et al., 2008). El índice de Jaccard (Tabla 2) mues- tra que las especies del SI son muy dife- rentes a las de S2 (0,02), S3 (0,00) y S4 (0,06). Sin embargo, al comparar S2 con S3 (0,47) y con S4 (0,21) y S3 con S4 (0,33) tienen mayor similitud de especies. Lo que significa que el S2, S3 y S4 son similares en su composición de especies y Tabla 2. índices de similitud florística de Jaccard entre sitios. Bosque Escuela (SI) Sitio de estudio Crucitas (S2) Campus (S3) Cascajoso (S4) S2 0,02 S3 0,00 0,47 S4 0,06 0,21 0,33 Tabla 3. Parámetros ecológicos para las especies identificadas en el sitio Bosque Escuela (SI). Madera y Bosques 19(2), 2013:59-72 65 CD CD t- LO CO CD CD O 03 03 CO 03 CO CO CO CO 03 00 CNI CO 03 03 LO co’ CN N" CN CO CO 03 CN CO CD CN O" N- 03" ID CN CN CN CO t-“ O lo' N" 03 CO t— ^ LO CO CO CO LO co' CN co’ co' co’ h-" o' o' o' CD CO CD OO' O' 03' T _ T _ CO CN OO CO CD 00 N- T _ CO T_ CD O N" o LO CN CO r- CN CD T — CD O CO r- N" T — T — N" CD N" 03 O T — r- OO OO CN N" 03 OO O' CN CO CN LO' CN CO O lo' co’ O CD 00 CO’ CN CN O O o o O O o o o o O O o o o CO T— co CN LO O T — co CN CN CN co T — LO T — T — co T— CN CO CD CN co co OO ■*— co co u 8 & o o T3 =3 — 03 B -4— > -- g W CD CD 03 CD T3 ce co CO 03 03 .Q. .Q. C C "3 3 E CD *- W ■*—> ■ . . £ C tr c CD CD Cü £ 03 03 > C CD ^ 03 § :§ Q. -j O CO CD ■8 E i “ O i» 3 03 CD O O) -2 co CO E % 2 o ^ {0 CD CJ ^ a ® -c — o co CO CD 3 3 Q. O O C C co 03 03 3 3 3 -c o o ce abundancia; D= dominancia; F= frecuencia; VI = valor de importancia. Tabla 4. Parámetros ecológicos para las especies identificadas en el sitio Crucitas (S2). 66 Composición y diversidad de la vegetación en cuatro sitios del noreste de México W'ítD'ítDNtDMnojoinnocBincBinojnffi'ío T-~ O O O O CO CN CN CO 05 CO O N"" CN O CO t-“ t-~ t-“ t-“ O t-“ t- CN O OO CO O ’T CD r- O 00000000050500000000050000050505000 N" CO N" LO CO LO CO CO CN LO CN 05 CN CO CN I LO CO LO O O ^ CN O CN O N- CN o o o o C0r-NOCNT-C005(NtD(DC0CMCN^Oi- CN t-- CO O O N- t- O t-~ CN CN t-~ O O O O r^- cn lo oo o CN CO O CO o" T- O O0CO(DCO(Or'C)O)O)COCOCOrOCDCOO(DN(DCOCOO(NO)OO)COO O O O O O CO CN T-“ CN CN CO O LO ^ O CO~ t-“ O N" t-~ -r-' O t-“ CO 05 CO t-~ O L0CN05t— 0005LOCNOCNC0t— OCNCOt— COCOCDt— OCNt— CN 05 CN NCOCNNOCN^f’-in^NCOinON'ÍN C\l N i- O) (D t- CO -r- CO CO CO N- COCO CN N- LO 05 LO N" CN (O N ^ ■«- «O <^> t-. 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O 35 S S 5 3 CO 2 05 = 3 C 2 "3 2 05 c 2 1 J3 CO 3 O Ct: co E 2 3 CO 3 35 £ o -2 c ™ >s co O >< N F abundancia; D= dominancia; F= frecuencia; VI = valor de importancia. Tabla 5. Parámetros ecológicos para las especies identificadas en el sitio Campus (S3). Madera y Bosques 19(2), 2013:59-72 67 inií)0)0'ÍU)NNO o oo" o n-" xr o c ó o v-“ T-incos'íií)'íU)oiflffi LO 00" CD LO v-" o" O" O" CN O O "í O OÍ O O O COOOOCX)O CX)OOCOCOCX)CX)COCOOOOOO OCX)0 ■<-" rd cn" oo" od t-“ cd t-“ cn" id oo" cd cd ai ai t-" ■<-" cn" t-" cm" cm" cd o o OCNIO)MtO)CMnNCOOOCOO ^ o" |d o" CN n-~ o" |d o" o" d T-" id Ti-" N - t- OCNCOCNCNCOLOO cd o" o" T-" o" o" o" CNl" o" T- T- O cicofflcoinnonffltDNNO^ffinnNncDroffio o" ai o" o" tj-~ o" cd o" o" cd lo" lo" cd cd oo" o" o" cn" o" o" o" oo" o" cn t- o OO LO CN COnCMCDOCOCNNOCONCOtffln'ÍCDNN ■ I (VT ATN ÍTCN ■ N /N I K I I VVJ v. \| » y+J V.\| v.\| I— VJL-f I — blSCMNCOOOlONCOOOCOCOlOCOOO LO N- O LO LO C\1 N CO CN O CO CN T- CD LO O) CO CN T— LO CN cd CN CN N-" lOCOfflSO^'CNNIO'Lf LOCOCNCOCOCOLON- COCDN-N-N-N-LOCNLO CN CN CN CN N- 00 T3CÜOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOOO ffiCr-nCMOOr-OT-CMCMOlQOIÍlQi-r-ffir-CNnOffl X3 > CO I^-t- CN t-t-t-CNN-CN COCO w c OO o CO >> cn 2 £ Q> m 2 c d 2 E Lu k ■*- "O CO S c CD d E E fe -J < C35 O S O) CD CD CD C .2 ■ 2 t3 t: c O CD ex DC E >< o £ m r- CD -4—» CD o N h- abundancia; D= dominancia; F= frecuencia; VI = valor de importancia. Tabla 6. Parámetros ecológicos para las especies identificadas en el sitio Cascajoso (S4). 68 Composición y diversidad de la vegetación en cuatro sitios del noreste de México CO l"-_ N" CO o ^ C D OO LO o CN 00 O c\T oo' n- o" oo' c\í un' oo' CO t-~ lo' |C t-" CD O) lí) O) (NI O oo' Ln N." CN T-" o' Qcoffiocoffloocoffloffiroo CN CT)' LO T-' ai CN h-" 05 lo' CN lo' CO' t-' 05 CO CO 05 O O ^ N CO* ^ CN O o L0CD05Or^C0CNT-C0N-05CNC0 CN oo' oo' t-' CN o' o' lo' O O N - N" O OO CN CO OO O OO CO o oo' CN lo' CN o' o' o Lor^ooooLocoa5Looocor^r^cN t-“ r^-' oo' o' t-“ oo' oo' t-“ oo' o' n-' o' t-' CD LO 05 O oo' T-“ o' o' o LO 00 05 t- LO CO 05 CO CD CO N- 05 T _ 05 t- LO r- 00 CD N" LO 00 LO LO CN CO 05 LO CD LO N" LO T“ LO CN CN CO CO CO CN CN T— CO T — CO CN ■«- CD 05 OO O OO T-“ CN oo' CN LO CN 05 OO T-' o' T-' 00CNCN00OC00500 o' CN CN O T-“ N- T-' T-' O O O O o O O O O O O O O O o O O O O LO CD T— T- 05 CN N - 05 CO CN CD CD -í- h~ CD 05 LO CO CO CN T — CO T— CD CO T — T — CO CN CN CO CO en — . c co .co d) CO Di © 05 O 05 O Q. CO co o ÜJ ro I— -3 -5 E Q b I c co .9? co c co t3 c co 5 E o S. -3 -Q hr p .cp ■2 ¿r S .2 O ^ p p O 05 05 O o o o .O CD I— c co .2 c ^ CD O 2 3 O co -Q =3 P 5 5 05 co Ó LL = £ 8 1 o 3. CJ) Q. C .05 co co .2 3 fe 3 "5 5- ° o a. CO 5 CO e- cc s co ■c o X co O) 45 o o co 5 S en ‘í; 05 5 "O 3: co LC fe -6 c 05 E CO O O £ c co co o : t2 £ CO N ¡2 abundancia; D= dominancia; F= frecuencia; VI = valor de importancia. Madera y Bosques 19(2), 2013:59-72 69 destacan por su mayor número de indivi- duos, lo cual los distingue del SI, quizá por la precipitación históricamente regis- trada. El SI sobresale por su menor número de individuos y con más especies arbóreas que arbustivas, tal vez por la mayor altitud a la que se encuentra y las características de este ecosistema que lo hace diferente al de los demás sitos eva- luados. Indicadores ecológicos Con respecto a los datos de cobertura, la prueba de Kruskal-Wallis detectó diferen- cias significativas (x 2 = 20,18; P=0,001) entre los sitios de estudio. Las mayores coberturas correspondieron a SI , S2 y S3 (Tablas 3-5) con valores de 14 844 m 2 /ha, 17 712 m 2 /ha y 15 527 m 2 /ha, respectiva- mente; mientras que el sitio de menor cobertura correspondió a S4 (Tabla 6) con 6875 m 2 /ha. Los individuos del SI tuvieron una altura promedio de 2,8 m (Tabla 3). Las plantas con mayor altura fueron Pinus pseudostrobus y Juniperus flaccida y la menor fue Opuntia engelmannii. La espe- cie Pinus pseudostrobus tuvo la mayor cobertura (8961 m 2 /ha) y Opuntia engel- mannii (4 m 2 /ha) la menor. Quercus canbyi fue la más abundante y Opuntia engel- mannii la menos abundante. La especie dominante fue Pinus pseudostrobus y Cro- tón torreyanus fue la especie con menor dominancia. Quercus canbyi también fue la especie más frecuente junto con Pinus pseudostrobus. Esta última tuvo el mayor valor de importancia y Quercus laceyi pre- sentó el menor (Tabla 3). Las especies del S2 tienden a presentar mayor altura (3,5 m) comparadas con las de otros sitios. La especie con mayor altura (1 0,4 m) y cober- tura (5515 m 2 /ha) fue Quercus virginiana y la menor fue Lantana macropoda (0,9 m y 2,0 m 2 /ha, respectivamente). La especie más abundante fue Sargentea greggii mientras que Acacia rigidula, Barben s cho- choco, Bernardia myricaefolia y Dioon edule fueron las menos abundantes. Quer- cus virginiana fue le especie dominante y Acacia rigidula y Lantana macropoda las especies con menor dominancia. La planta más frecuente fue Cordia boissieri y las menos frecuentes fueron Acacia farne- siana, A. rigidula, Amyris texana, Berberís chochoco y Bernardia myricaefolia. Sar- gentea greggii tuvo el mayor valor de importancia y Acacia rigidula, Berberís chochoco y Lantana macropoda tuvieron el menor valor de importancia (Tabla 4). Las plantas del S3 mostraron en promedio la segunda mayor altura (3,4 m) con cober- tura de 13 527 m 2 /ha. La especie con mayor altura fue Cercidium macrum (6,7 m) y la menor fue Helietta parvifolia (1,5 m). La especie con mayor cobertura fue Havardia pallens (1767 m 2 /ha) y la menor fue Helietta parvifolia (6 m 2 /ha). Bernardia myricaefolia fue la especie más abundante mientras que Amyris texana y Porlieria angustifolia fueron las menos abundantes. Havardia pallens resultó la de mayor densidad y Castela texana la de menor. Forestiera angustifolia y Havardia pallens fueron las más frecuentes y Cerci- dium macrum la menos frecuente. Bernar- dia myricaefolia tuvo el mayor valor de importancia y Helietta parvifolia el menor (Tabla 4). Las especies del S4 presenta- ron, en promedio, la menor altura (1 ,8 m) y la menor cobertura (6875 m 2 /ha). La espe- cie con mayor altura fue Yucca filifera (4,6 m) y Croton ciliaton-glandulifer (0,7 m) la menor. Cordia boissieri resultó con la mayor cobertura (2245 m 2 /ha) y Mimosa malacophylla fue menor (26 m 2 /ha). Fores- tiera angustifolia fue la especie más abun- dante y Mimosa malacophylla fue menor. La de mayor densidad fue Cordia boissieri y la menor fue Croton ciliaton-glandulifer. Cordia boissieri también mostró la mayor frecuencia mientras que Cercidium macrum y Porlieria angustifolia mostraron la menor. La especie con mayor valor de importancia fue Cordia boissieri y la de menor fue Cercidium macrum (Tabla 5). 70 Composición y diversidad de la vegetación en cuatro sitios del noreste de México CONCLUSIONES Las especies de plantas que presentaron el mayor número de individuos fueron: en SI Quercus canbyi y Pinus pseudostro- bus ; en S2 Havardia pallens y Cordia bois- sieri ; en S3 Bernardia myricaefolia y Forestiera angustí folia] en S4 Forestiera angustifolia, Cordia boissieri y Karwinskia humboldtiana. Las especies de plantas con mayor cobertura fueron: en SI Pinus pseudostrobus y Quercus canbyi] en S2 Quercus virginiana y Sargentea greggii] en S3 Havardia pallens y Zanthoxylum f agara] en S4 Cordia boissieri y Forestiera angustifolia. Las especies de plantas que presentaron los mayores valores de importancia fueron: en SI Pinus pseudos- trobus y Quercus canbyi] en S2, Quercus virginiana, Sargentea greggii y Havardia pallens] en S3, Bernardia myricaefolia y Forestiera angustifolia y en S4, Cordia boissieri y Forestiera angustifolia. Los cuatro sitios mostraron la misma fitodiver- sidad; sin embargo, SI, localizado a mayor altitud presentó una composición vegetal diferente a los otros sitios. Por tanto, se concluye que factores climatoló- gicos y topográficos tuvieron influencia sobre la composición vegetal, ya que las especies presentaron diferencias en su valor de importancia en los sitios evalua- dos. Debido a las condiciones medianas de la diversidad de las especies en todos los sitios, sería importante realizar estu- dios que promuevan la expansión de la vegetación que ayudarían a la sostenibili- dad de los ecosistemas de la región. REFERENCIAS Abd El-Ghani, M.M. 2000. 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Sar- quís-Ramírez y E. Jurado. 2013. Composición y diversidad de la vegetación en cuatro sitios del noreste de México. Madera y Bosques 19(2):59-72. Madera y Bosques 19(2), 2013:73-86 73 ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN Estimación de biomasa y carbono almacenado en árboles de oyamel afectados por el fuego en el Parque Nacional “El Chico”, Hidalgo, México Biomass estimation and carbón stock ¡n fir trees affected by tire in “El Chico” National Park, Hidalgo, México Ramón Razo-Zárate 1 , Alberto J. Gordillo-Martínez 1 , Rodrigo Rodríguez-Laguna 2 , C. César Maycotte-Morales 2 y Otilio A. Acevedo-Sandoval 1 RESUMEN Se efectuó un estudio en el Parque Nacional El Chico, Hidalgo, con el objetivo de estimar la biomasa y el carbono aéreo almacenado en los árboles muertos en pie, en los árboles adultos vivos y en el renuevo establecido en forma natural de Abies religiosa “oyamel” después de 12 años de ocurrido un incendio forestal de tipo superficial que afectó 30,34 ha. Se realizó un inventario forestal de 15 sitios circulares de 1000 m 2 distribuidos de forma sistemática, para medir las variables de diámetro normal y altura. Para determinar la biomasa se utilizó el valor de densidad de la madera de oyamel (360 kg/m 3 ) y para el coeficiente de carbono se tomaron muestras que fueron analizadas con el equipo Solids TOC Analyzet®, obteniendo un valor de 0,45. Las ecuaciones generadas para estimar biomasa y carbono en árboles de Abies religiosa en un área afectada por un incendio forestal fueron B=0,06463*DN 2 38322 y C=0,029083*DN 2 38322 respectivamente, ambas mostraron un buen ajuste (R 2 =0,99), por lo que son adecuadas y confiables para usarse en áreas siniestradas con condiciones similares, para la misma especie y región, como Áreas Naturales Protegidas donde no es posible utilizar métodos destructivos. En las 30,34 ha siniestradas por el incendio forestal ocurrido en 1998 en el Parque Nacional El Chico, no se consumieron por el fuego un total de 665,05 1 de carbono que no fueron liberadas hacia la atmós- fera, sumándose una captura actual de 297,33 t de carbono por el renuevo establecido a 12 años de ocurrido el siniestro. PALABRAS CLAVE: Abies religiosa, árboles muertos, ecuaciones alométricas, incendio forestal, renuevos. ABSTRACT In “El Chico”, National Park, in Hidalgo, México is a study was carried out with the objective of estimating the biomass and carbón stored in the dead trees standing, in the live adult trees and see- dlings established in natural form of Abies religiosa “oyamel” after 1 2 years of a forest fire of superficial type that affected 30,34 hectares. A forest inventory was made on 15 circular sites of 1000 m 2 each, distributed in a systematic way, in order to measure the variables of normal diameter and height. To determine the biomass the density valué of firwood was used (360 kg/m 3 ) and forthe carbón coefficient the Solids TOC Analyzer® was utilized, obtaining a valué of 0,45. The generated equations to estímate 1 Instituto de Ciencias Básicas e Ingeniería, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Pachuca, Hidalgo, México. C.e.: rrazo29@yahoo.com. mx Instituto de Ciencias Agropecuarias, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Tulancingo, Hidalgo, México. 2 74 Estimación de biomasa y carbono almacenado en árboles de oyamel afectados. . the biomass and carbón in trees oí Abies religiosa in an area affected by a forest fire were B=0, 06463 * DN 2 38322 and C=0,029083 * DN 238322 respectively, showing a good adjustment (R 2 =0,99); these equations are considered to be sui- table and reliable to be used in damaged areas with similar conditions, for the same species and for regions such as Natural Protected Areas where it is not possible to use destructive methods. In 30,34 damaged hectares of the “El Chico” National Park, there were a total of 665,05 tons of stock carbón not consu- med by the fire, to which must be added a current capture of 297,33 tons of car- bón by the seedling established in the twelve years from the disaster. KEY WORDS: Abies religiosa, dead trees, alometric equations, fire forest, seedlings. INTRODUCCIÓN Los bosques y selvas capturan, almace- nan y liberan carbono como resultado de los procesos fotosintéticos, de respiración y de degradación de materia seca; son considerados como los ecosistemas terrestres responsables de la mayor parte de los flujos de carbono entre la tierra y la atmósfera (Tipper, 1998). El almacena- miento neto de carbono orgánico en los bosques depende del manejo dado a la cobertura vegetal, edad, distribución de tamaños, estructura y composición de ésta. El servicio ambiental que proveen los bosques y selvas como secuestrado- res de carbono permite reducir la concen- tración de este elemento en la atmósfera, misma que se incrementa debido a las emisiones producto de la actividad humana (Torres y Guevara, 2002). En general es aceptado que la tasa de fijación de carbono por medio de pro- cesos de fotosíntesis es más alta en roda- les jóvenes que en rodales maduros, pero el almacenamiento total de carbono en el sistema es mayor en los bosques madu- ros (Cadena y Ángeles, 2005), conside- rando que en los ecosistemas terrestres el carbono queda retenido en la biomasa aérea, mantillo, madera muerta, biomasa subterránea y en el suelo a través del tiempo (ipcc, 2000). De esta manera, los ecosistemas de bosques se destacan por su gran capacidad de fijar carbono en sus estructuras, de manera particular lo fijan en forma estable en la parte leñosa. Así, se ha estimado que los árboles asimilan y almacenan grandes cantidades de car- bono durante toda su vida (Ordóñez et al., 2001) y en el fuste de un árbol completo es donde se almacena aproximadamente 84% de biomasa de la cual 46% es car- bono (Avendaño et al., 2009). El escenario ideal para la fijación y almacenamiento de carbono por los bos- ques es aquel en el que las masas foresta- les se mantienen dinámicas mediante la incorporación constante de materia orgá- nica al suelo proveniente de los árboles adultos, mientras se va estableciendo la regeneración natural de las distintas espe- cies y otros individuos jóvenes están en plena actividad fotosintética. Dicho escena- rio es susceptible a los efectos nocivos de algunos fenómenos naturales tales como incendios forestales, plagas, enfermedades y presencia de huracanes, cuando ocurren fuera de su régimen histórico o natural o los causados por el uso inadecuado de los bos- ques y selvas. Uno de los agentes de alte- ración más significativos son los incendios forestales, que en muchas ocasiones libe- ran en unos cuantos minutos grandes can- tidades del carbono, en forma de bióxido de carbono (Ikkonen et al., 2004), que los bos- ques almacenaron por muchos años y oca- sionan daños al arbolado y sus recursos asociados. Sin embargo, la presencia del fuego en la mayoría de los bosques templa- dos favorece el establecimiento de la rege- neración natural. La estructura, composición florística, diversidad, distribución y extensión geo- gráfica de los bosques de Abies han sido afectadas por los aprovechamientos Madera y Bosques 19(2), 2013:73-86 75 forestales sin control, los incendios fores- tales frecuentes, la ganadería extensiva, el crecimiento de centros de población y la conversión de zonas boscosas a terrenos de cultivo o pastizales (Cuevas et al., 2011). Por lo anterior, las estrategias para la conservación y el manejo a largo plazo de estos bosques deben reconocer el papel histórico del disturbio causado por el fuego, así como el potencial de cambios en la intensidad de los mismos y sus efec- tos ecológicos (Fulé y Covington, 1997). Después de ocurrido un incendio forestal, para la valoración de los daños normalmente se calcula la superficie y el volumen de madera afectada y, si acaso, algunas veces se observa la afectación al paisaje. La mayoría de ocasiones no se evalúa la cantidad de árboles que logran sobrevivir al siniestro, los fustes de los árboles muertos que permanecen por mucho tiempo en el sitio y que se incorpo- ran al suelo, por esto, es necesario evaluar la cantidad de biomasa y carbono residual posterior a un incendio para complementar los informes que se emiten a las depen- dencias oficiales y para programar activi- dades de restauración de los sitios afectados. Para conocer lo anterior, existen ecuaciones matemáticas que permiten determinar la biomasa de cada árbol, a partir de variables de fácil medición (diáme- tro normal, altura total) y a bajo costo; las cuales pueden tener validez local o regio- nal, generada para una especie o grupo de especies (Schroeder et al., 1997). OBJETIVO Estimar la biomasa y el carbono aéreo almacenado en los árboles muertos que permanecen en pie, en aquellos árboles que lograron sobrevivir y el renuevo esta- blecido en forma natural de Abies reli- giosa, después de 12 años de ocurrido un incendio forestal. Además de comparar las ecuaciones generadas en este estudio con las desarrolladas para la misma espe- cie en un bosque del estado de Tlaxcala. METODOLOGÍA El estudio se realizó dentro del Parque Nacional El Chico que corresponde al pri- mer Parque Nacional decretado en México; se ubica en el extremo occidental de la Sierra de Pachuca entre las coorde- nadas 20° 10’ 10” y 20° 13’ 25” de latitud norte y 98° 41’ 50” y 98° 46’ 02” de longi- tud oeste. Comprende una superficie total de 2739 ha (Conanp, 2005), de las cuales 30,34 ha se afectaron por un incendio forestal de tipo superficial ocurrido en 1998 (año atípico nacional donde ocurrie- ron incendios de gran magnitud). Esta área se ubica al noroeste del parque entre las coordenadas geográficas 20° 11’ 18” y 20° 12’ 29” de latitud norte y 98° 42’ 57” y 98° 44’ 41” de longitud oeste (Fig. 1). Con base en el sistema de Kóppen modificado por García (1981), en el Par- que Nacional se presenta un clima C(m) (w) b (i’) gw” que corresponde a un tem- plado subhúmedo con lluvias en verano, la temperatura media anual oscila entre 12 °C y 18 °C, existiendo influencia de monzón y presentándose un porcentaje de lluvia invernal menor de 5% de la total anual. El verano es fresco y largo, con inviernos fríos con poca oscilación térmica y presencia de canícula. El tipo de roca predominante es ígnea extrusiva del tipo brecha volcánica y andesita. Los suelos predominantes son del tipo Cambisol húmico, Regosol dístrico y Andosol húmico de textura media. La vegetación en la mayor parte del parque está formada por bosques de oyamel, con distintas condiciones de productividad. Las principales especies arbóreas son Abies religiosa (H.B.K.) Schl. et Cham., Quercus spp. y Pseudotsuga macrolepis Flous (Amezcua y Valderrama, 1999). H4X Í H*C*.+**± i L CatCO* 76 Estimación de biomasa y carbono almacenado en árboles de oyamel afectados... Figura 1 . Ubicación del Parque Nacional El Chico, Hidalgo y el área afectada por el fuego que fue inventariada. Madera y Bosques 19(2), 2013:73-86 77 Dado que el reglamento de las Áreas Naturales Protegidas y el Programa de Manejo del Parque Nacional El Chico no permiten el uso de métodos destructivos en la vegetación (Conanp, 2005), la bio- masa y carbono existentes se estimaron con base en un inventario, mediante el uso de ecuaciones matemáticas que per- mitieron determinar las variables depen- dientes a partir de la medición del diámetro normal y altura total de los árbo- les. El diámetro mínimo que se tomó en cuenta para el arbolado y regeneración natural fue de 5,0 cm y 2,5 cm, respecti- vamente. La información dasométrica para el estudio provino de 15 sitios circu- lares de muestreo de 1000 m 2 (lo que equivale a 5% de la zona donde ocurrió el incendio), distribuidos de manera siste- mática en la superficie afectada por el incendio forestal. La base de datos la constituyeron 112 fustes de árboles muer- tos, 28 árboles adultos vivos y 4 515 renuevos de oyamel que se evaluaron en los sitios muestreados. Para obtener la biomasa (Y) de cada árbol se consideró el valor de 360 kg/m 3 que corresponde a la densidad de la madera de Abies religiosa (D), determinada por Goche et al. (2000). Con los datos tomados en campo: diáme- tro medido a 1,30 m del suelo y altura total para cada fuste (H), se procedió a realizar el cálculo del área basal (AB) y la biomasa por individuo, tomando como base la siguiente ecuación desarrollada por el grupo Fundación Solar (2000) para biomasa en árboles muertos en pie, vivos y renuevos: Y- AB*H*D Considerando que los fustes no son cilin- dricos, se agregó a la ecuación anterior el coeficiente de forma por categorías de diámetro y altura para oyamel, publicados por la sarh (1985), resultando la ecuación siguiente: Y=AB*H*CfD donde: Y = biomasa (kilogramos) AB = área basal (metros cuadrados) H = altura total del árbol (metros) C/= coeficiente de forma para oyamel D = densidad de la madera de oyamel (kg/m 3 ) Para determinar el coeficiente de carbono se tomaron muestras de madera del inte- rior del fuste en 5 árboles seleccionados al azar, a la altura de 1,30 m. Las muestras se secaron en una estufa a una tempera- tura de 105 °C hasta alcanzar peso cons- tante, posteriormente se pulverizaron en un molino tipo mortero y se determinó su contenido de carbono total mediante el equipo Sollds TOC Analyzer®. Se obtuvo un valor promedio del coeficiente de car- bono, este valor se multiplicó por la bio- masa individual de los árboles para obtener la cantidad de carbono. Con los datos estimados de biomasa y carbono individual y el correspondiente diámetro normal de los árboles muestrea- dos, se ajustó el modelo matemático expre- sado en su forma potencial Y = b 0 DÑ b 1 y logarítmica ln (Y) = ln (bj + b 1 ln (DN). Los modelos fueron ajustados por mínimos cuadrados con el propósito de obtener los valores de los parámetros b 0 y b 1 que representan la ordenada al origen y la pendiente del modelo de regresión, res- pectivamente. Se utilizó el paquete esta- dístico (Statistica ver 6.0), buscando que los modelos presentaran un buen ajuste en los criterios de bondad (R 2 , valor de F), además de que fueran de fácil aplicación práctica. Finalmente, se construyó una tabla con los resultados de este estudio y los obtenidos aplicando las ecuaciones desarrolladas por Avendaño et al. (2009) para la misma especie en bosques del estado de Tlaxcala, para comparar la bio- masa y el carbono residual con base en el diámetro normal (dn) en los árboles muer- tos, vivos y renuevo de oyamel. 78 Estimación de biomasa y carbono almacenado en árboles de oyamel afectados... RESULTADOS Estructura dasométrica actual del bosque Arbolado muerto en pie. En el área afec- tada por el incendio forestal, el mayor número de árboles adultos muertos que permanecen en pie y que fueron inventa- riados corresponden a las categorías dia- métricas de 1 5 cm, 30 cm y 35 cm, con un número de individuos por hectárea de 9, 9 y 11 respectivamente (el diámetro mínimo encontrado fue de 11 ,4 cm y el máximo de 88,9 cm) y con presencia de árboles adul- tos muertos en prácticamente todas las categorías diamétricas en un intervalo de 10 cm a 90 cm (Fig. 2), lo cual muestra que la condición original del bosque de oyamel (antes del incendio) correspondía a un tipo de masa forestal irregular carac- terística de esta especie tolerante, que presentaba individuos de diferentes cate- gorías diamétricas. Árboles vivos residuales. El mayor número de árboles adultos inventariados que lograron sobrevivir al siniestro mues- tran categorías diamétricas de 35 cm, 45 cm y 60 cm con un número de individuos por hectárea de 4, 3 y 2, respectivamente (Fig. 3). En su mayoría son árboles madu- ros dispersos que después de ocurrido el incendio siguieron produciendo semilla para el establecimiento de la regeneración natural de oyamel en el área afectada. Regeneración natural de oyamel. Des- pués de ocurrido el incendio forestal, en las áreas afectadas se observó un gran número de especies arbustivas y herbá- ceas que sirvieron de nodrizas, proporcio- nando la sombra que requiere el oyamel para su establecimiento. A 12 años de Figura 2. Número de árboles muertos de Abies religiosa, por hectárea, y sus categorías diamétricas. Madera y Bosques 19(2), 2013:73-86 79 Figura 3. Número de árboles adultos de Abies religiosa, por hectárea, que lograron sobrevivir después de ocurrido el incendio. ocurrido el siniestro se han establecido en el sitio 3010 árboles por hectárea, los árboles que se encontraron durante el inventario correspondieron a las catego- rías de 5 cm y 10 cm con 2000 y 1010 brinzales, respectivamente (Fig. 4). Estimación de biomasa La biomasa estimada en los árboles muertos, arbolado vivo y renuevo de oyamel, se realizó con el modelo en su forma potencial, mostrando un buen ajuste con un coeficiente de determina- ción de R 2 = 0,99. Este valor significa la confiabilidad con la que un modelo puede generar resultados adecuados, siendo más aceptable a medida que se acerque a uno (Rodríguez et al., 2006). En la figura 5a se observa de manera gráfica la tendencia ascendente en la biomasa de acuerdo con las categorías diamétricas de los árboles objeto de estudio, y al hacer lineal el modelo (Fig. 5b) se facilita la interpretación del análi- sis de regresión, tal como lo recomien- dan Little y Jackson (1976). Resultados similares fueron encon- trados por Pimienta et al. (2007) en un estudio para determinar biomasa en arbolado vivo de Pinos cooperi, en Pue- blo Nuevo, Durango, con un modelo que considera las variables dasométricas de diámetro y altura. Otros estudios han uti- lizado la misma ecuación, obteniendo resultados satisfactorios: Acosta et al. (2002) presentó una R 2 de 0,97 para bio- masa aérea en especies forestales nati- vas del bosque mesófilo de montaña en la Sierra Norte de Oaxaca. Avendaño et al. (2009), empleando este mismo modelo, encontraron un R 2 de 0,99 para Abies religiosa en un bosque del estado de Tlaxcala. 80 Estimación de biomasa y carbono almacenado en árboles de oyamel afectados... 2500 id 2000 ■C Vi O) o 1500 -D u o 1000 OJ E '3 z 500 0 5 10 Categorías diamétricas Figura 4. Número de árboles de Abies religiosa, por hectárea, que se establecieron en forma natural después de ocurrido el incendio. Figura 5. a. Modelo Potencial (a) y convertido a lineal (b) para estimar biomasa en función del dn para árboles de oyamel del Parque Nacional El Chico. Madera y Bosques 19(2), 2013:73-86 81 Estimación de carbono Después de determinar la biomasa para cada árbol, el valor obtenido se multiplicó por la concentración de carbono que se obtuvo para el oyamel (0,45), valor muy cercano al utilizado por Acosta et al. (2009) que fue de 0,46. Posteriormente, se generó el modelo Potencial C = 0.029083*DN 2 ’ 38322 , con un coeficiente de determinación (R 2 = 0,99), satisfactorio para estimar carbono en árboles residua- les y establecidos después de un incendio forestal de tipo superficial (Fig. 6). i Mediante los modelos generados para estimar biomasa y carbono, se ela- boró la tabla 1 que muestra los valores individuales y por hectárea, considerando como única variable el diámetro normal, que facilita la estimación de manera rápida y confiable de la biomasa y el carbono almacenado en el bosque de oyamel. Los resultados de este estudio se compararon con los valores obtenidos por los modelos generados por Avendaño et al. (2009) para un bosque de oyamel en el estado de Tlaxcala. i * O fe V *"* r n £ 3 y ln)Cí=IWÍIr*;DtJMG638 / y i y 0.5 T.O tí 20 U 1.a 3.5 4.0 «5 Í.0 Figura 6. Carbono en función del dn para árboles muertos en pie, arbolado adulto vivo y renuevo establecido en forma natural en un área afectada por un incendio forestal. Los valores de biomasa, carbono indivi- dual y carbono por hectárea obtenidos con los modelos generados en este estudio, y los de Avendaño et al. (2009) en las categorías diamétricas inferiores (5 cm, 10 cm y 15 cm) son muy cerca- nos. Para el resto de las categorías, las estimaciones con los modelos genera- dos para el bosque de oyamel del Parque Nacional El Chico son más con- servadoras. Después de ocurrido el incendio forestal que afectó 30,34 ha en el Parque Nacional El Chico, se tiene una biomasa producto de los árboles muertos en pie de 41,20 t/ha, que representan 18,54 t de carbono por hectárea. Los árboles adultos que lograron sobrevivir al siniestro contie- nen una biomasa de 7,51 t/ha que equiva- len a 3,38 t/ha de carbono que no fueron liberadas hacia la atmósfera (Tabla 2). Tabla 1 . Comparación de biomasa y carbono almacenado por hectárea por categoría diamétrica de Abies religiosa, con base en el modelo generado en este estudio y aplicando el de Avendaño et al. (2009). 82 Estimación de biomasa y carbono almacenado en árboles de oyamel afectados... CD r- r- co LO o LO Nf CN r^- CO 03 Nf 1^- co o O N- CNI co 1^- CM CD CO CD LO CN o 03 o O CNJ co o o o o s-' CO c\T Nf co" CM co' co' Nj- lo' co' o' 03 T — CN Nf CD 03 Nf CO LO CO CN CO CO 1^ O O CD T— CN N" 03 O CO CN 03 CM LO °0 s— LO O O CN o' o' o' o' CN T— ' CN T— ' T-' Nf T— ' CN CN CN o' S 05 § °° CN s~ LO CO a> r- CM CD CO CN LO LO CD O CM r- CM LO o 1^ O 1^ LO 00 LO 03 O r- o CO N" h-' O 03' CD 03' N" CN 03' Nf CO 03' CD N- 5 cd' i^ CD CD 03 CO CN CN N" 03 CD 03' CO 03 cd' CO CN co' CD CN O T3 CO i_ LO CO CO ( — \ h~ Nf CD Nf co LO 03 CN CO CN CO LO CD CD CO Nf CD 03 O co 03 CD ' — / co' CD CO CN CD cd' 03 03' T — co' lo' co' CN oo' lo' LO C CD CD h»" CO 03 LO CN CN CO O o LO o CD CN 1^ LO co 03 03 CO t- LO CN CD CO LO f — \ CO 03 CN r- CD CD CN CN CD 03 CN CD r- CO l O 03 LO 03 63,91 t — i N- CD CD r- ■sa- O CO r- 03 ■st ¡C CO ■O O O CN O NT v — i co' CN CO o' CO CN 'si- ca co cd' CO LO 03' N- K h-' O O CN co h-' CD CD N- o co' co LO lo' LO O CN CO CD ¡T CN co' i^- 03 N - 16 c r^- CN CN CO CO N- N" LO CD t3 > s < .c co co CD 8 O CD O T3 CO 03 15,62 LO co ■ 4 03 CD CD CO CN o CD CO CN LO CO O r- CN 03 O CO CN 03 LO 1^ 1^ O LO CD ■sa- O <3 ■a o i — CD C CD CD 03 CN t * N" N 00 co' CO N- CN a>' o CO lo' CN N" CN CD LO co' CN co' O 03 CN LO CO co' 5 O 03 h-' CM CN CN CD LO CN co' CO 03 CN CO CD -C T3 ^ 8 a CD CO £ CD '3 o ^ -p a> cd 03C0C003C0C0C0CN co 'C o 5° CD -8 0) Ja ro O 8 CD ~6 O LO O LO CNI CM CO CO O LO O LO LO LO CO #4 pnn UNE ! úkHi' í[H*dn*rtí wlli ?íli 2C. mm Cim HKÜGT phtSiCal phQfektieS L^Ohim DCHirr =■ lb* yr.;:n L ~ 4úfttw - VÓLUMETOt 1N(D*1K*0 E ■ mhi L^TBrwn ilfljH'iWirt * uMEÍáLU MECHAHICAL PROFERTIES LtíBnm mnCBEMIMa UMEÍflMÍ --JCCrrm DfflMIJC QEUlIHG UNE L^fltTHTl MMPREflaJVE 3-TRENtjTH UNEW3C Figure 2. Diagram of the protocol followed forthe physical and mechanical tests. number of test pieces and test piece size for each test. The moisture content of the wood was calculated after each test, following the standard une-en 13183-1 (aenor, 2002), to confirm conditioning. A Microtest universal testing machine with two load cells of 5000 N and 75000 N, class 1 , was used for the mechanical tests and to determine hardness, except for the impact test, where an Amsler universal tes- ting machine was used. The physical tests were conducted using a Sartorius A120S Analytical balance with a range of 0 g -120 g and 0,0001 g scale división, a Heraeus UT 6760 air circulation oven with a range of 0 °C - 300 °C and 1 °C scale división capa- ble of maintaining a temperature of 103 °C ± 2 °C, and a Mitutoyo Digimatic digital cali- per with a range of 0 mm - 300 mm and 0,01 mm scale división. All the equipment was calibrated and the uncertainties met the general technical competence require- ments for testing laboratories outlined in the standard une-en iso/iec 17025 (aenor, 2005) and the testing standards applied (forexample aenor, 1978). The statistical analysis was conduc- ted firstly using all individual (test pieces) data, and secondly grouping all data on a matrix. When working with grouped data, analyses were conducted on the mean. Two groupings were defined: 1-m intervals from the base of the stem and 10-ring intervals from the pith (Fig. 3). For the groupings, the statistical analyses were conducted when there were a mínimum of six grouping data for each sector studied. Múltiple regression analysis were applied to study variation in stem proper- ties, and polynomial regression analysis were used to determine variation throug- hout the longitudinal and radial directions, both with all the data and with the means Table 1. Tests conducted, standard applied and size and number of test pieces. 92 Variation throughout the tree stem in the physical-mechanical properties ofthe wood... o o LO LO ■sf cr> cr> CD LO co o CM CNI cr> oo oo oo o ^ee references (AENOR, 1977a-e, 1979). /Ver referencias (AENOR, 1977a-e, 1979). Madera y Bosques 19(2), 2013:87-107 93 O 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Distance to the pith (ring number) Figure 3. Graphical representation of the data grouped to analyze longitudinal and radial variation of different properties in different tree location from the average valué of each group. These data belong to the hardness testing. of the groups created. In both cases, models with a confidence level higherthan 90% (p < 0,1) were taken into account. The statistical study was conducted with Statgraphics Centurión XVI-I. RESULTS Table 2 shows the results of the múltiple regression analysis, in which the depen- dent variable is the property analysed and Table 2. Models, coefficient of determination (R 2 ) and significance level (p) of physical- mechanical properties throughout the longitudinal direction (y, height from the base) and radial direction (x, distance to the pith in no. of rings) Property Model P R 2 P p=0, 454+0, 003x-0,04y-0,00034x 2 +0,000034xy+0,000158y 2 0,0000 0,2028 VS VS= 0, 0930, 002x+0,005y-0, 000025 x 2 - 0,000047xy-0,000304y 2 0,0000 0,2469 H H=1 , 004+0, 041x+0,034y-0,00038x 2 -0,002xy-0,001y 2 0,0000 0,1525 MOR MOR=60, 695+0, 886x+0,889y-0,009x 2 -0,023xy-0,029y 2 0,0000 0,0791 MOE MOE= 6710, 946+85, 183x+199,582y-0, 869x 2 -2,825xy- 1 1 ,848y 2 0,0000 0,1002 K K= 32,331 7+0, 4922x+1 ,6632y-0,0061x 2 -0,0156xy-0,1291y 2 0,0022 0,0388 MCS t n =34, 733+0, 41 5x+1,569y-0,004x 2 -0,019xy-0,092y 2 0,0001 0,0826 r.. T«* híiflht(m| Y: Tr« hfll 9 h ( |mj Y; Tr*0 halfrht |m¡i T: Trt+li*isM (ffl) Variation throughout the tree stem in the physical-mechanical properties ofthe wood. i- YaTuiriCbnc sh n nH-i no (S-| Z Ccnirty f.g cíti" , '|í 2S 4D M- *C X: Distante lo pilh Irmp TL-mícrJ Z: ImpKt iLrrmsrlh íN tnrn' 1 1 X: DiiLancc-ip p lli ¡nnp iLiOcrj Z: Múdulus oí t-ijítoil* 4N .ram^l >: niiAMik^i i:i pllh (ring numtMiri S &i$t»nc*1e i>nh.;nn|¡ nurn&cr} 1: CorrprcMivc slrcr-pth iíU JÚ 6o t(l X : □i-s-tancQ ti» plth jringi numlrer) Figure 4. Graphical representation ofthe múltiple regression analyses between physical-mechanical properties and test piece location in relation to longitudinal and radial directions. Madera y Bosques 19(2), 2013:87-107 95 the independent variables are the loca- tions in the longitudinal and radial direc- tions of the test pieces. It was seen that the location of the test pieces inside the stem explains less than 25% of the varia- bility in the data obtained for the properties studied. The máximum valúes were obtai- ned in the first metres of the stem and the central growth rings (Fig. 4). The results obtained from the sim- ple regression between the properties studied and the location of the test piece throughout the longitudinal and radial directions are shown in tables 3 and 4, respectively. Variability in the physical- mechanical properties throughout the two directions showed high dispersión which produced a similar trend curve for all the properties (figs. 5 and 6), (although the model accounted for less than 25% of the variability in the data in the best fit obtained), and a high mean absolute error (tables 3 and 4). In the longitudinal direction, the wood properties of A. alba decreased as height increased, although the relation was not significant in all cases and the model explained less than 7% of the variability in the data (Table 3). In the radial direction, variation of the properties was fitted to a second-degree polynomial curve with a máximum in the central area. For all the properties stu- died, a significant relation was found between property and location in the radial direction, although the model explained less than 25% of the variability in the data (Table 4). Tables 5 and 6 show the information from the simple regression obtained to assess variation of the properties for the data grouped in 10-ring intervals from the pith (Table 5) and in 1 m intervals from the base of the stem (Table 6). A drawing of the trend curve is also shown, although only in cases in which a significant relation (p < 0,1) existed between the property and the longitudinal or radial direction. Table 3. Models, coefficient of determination (R 2 ), significance level (p) and mean absolute error (E) of physical-mechanical properties throughout the longitudinal direction of the tree stem (y). Property/ Propiedad Model/ Modelo P R 2 E P p= 0, 5003-0, 00300y 0,000 0,047 0,031 VS VS= 0, 1433-0, 0008y 0,083 0,013 0,014 H H = 1, 8641-0, 0317y 0,000 0,060 0,314 MOR MOR = 79,5429-0,1 842y, 0,376 0,002 8,429 MOE MOE = 8301, 34+113, 675y-11 ,098y 2 0,0959 0,013 681,789 K K = 42,361 3-0,1 8842y 0,3707 0,002 8,662 MCS MCS = 45,9647 -0,1972y 0,067 0,011 4,034 96 Variation throughout the tree stem in the physical-mechanical properties ofthe wood... Table 4, Models, coefficient of determination (R 2 ), significance level (p) and mean absolute error (E) of physical-mechanical properties throughout the radial direction ofthe tree stem (x). Property/ Propiedad Model/ Modelo P R 2 E P p = 0,4395 + 0,0026x-0,0000279x 2 0,000 0,145 0,030 VS VS = 0,1126 + 0,0016x - 0,00001 8x 2 0,000 0,220 0,013 H H = 1 ,3035 + 0,01 967x - 0,0001 944x 2 0,000 0,047 0,314 MOR MOR = 65,3692 +0,6866x -0,00740x 2 0,000 0,070 8,184 MOE MOE = 7541,180 + 53,773 -0,6169x 2 0,000 0,078 653,09 K K = 38,601 3 +0,2224x -0,00305x 2 0,014 0,025 8,541 MCS MCS = 41 ,0933 +0,2393x -0,0027948x 2 0,000 0,057 3,918 DISCUSSION The statistical models obtained to deter- mine variability in the physical-mechanical properties of the wood of A. alba from Mount Montinier in the two directions of the tree stem had low explained variance (tables 2, 3 and 4), with a lower coefficient of determination in the longitudinal direc- tion. Studies of trees from forests in France by Mazet and Nepveu (1991), who compa- red wood property variation in A. Alba with that of P ables and Plnus sylvestrls L., showed similar results, with the fir wood models showing the lowest coefficient of determination. However, Sinkovic (1995), in his study of variation in basic density and volumetric shrinkage throughout the radial direction in trees from a fir forest in Croatia, obtai- ned a third-degree polynomial trend curve with a coefficient of determination of R 2 = 0,62 and 0,70, respectively. Wood property variation throughout the longitudinal direction The properties of density, volumetric shrinkage, hardness and máximum com- pressive strength parallel to the grain showed significant variation in the longitu- dinal direction, with a downward trend from the base to the crown (Fig. 5), but with explained variance of less than 7% (Table 3), indicating no differences in qua- lity over the entire longitudinal direction. Variation in density followed the trend described by Panshin and de Zeeuw (1980) for conifers and Wilcox and Pong (1971) for Picea mariana Britton, Sterns & Poggenb., Abies balsamea Mili., Abies concolor Lindl. & Gord. and Tsuga cana- densis Carriére. The downward trend in volumetric shrinkage throughout the stem was analogous to that obtained by Yao (1969) for Pinus taeda (Table 3). This pattern may be attributable to máximum tracheid length occurring atthe base ofthe Comprúiirt* itwnglft WimJmIma «r ■ lá^üf iry ‘¡N H.inímuí [mwf ’} D**$Hí Madera y Bosques 19(2), 2013:87-107 97 D.&4 D ED F- C.H- C.52 : o • ' % . m ,1 a.4a 0.44 ' t i®T? . : r¿3h*'-~- - - s*£' E 9 Tr^ huiijlií |rtj 12 15 I ' KU Trnc hoiqh: |m) Tmtwflhl [mj £ & Ifi 119 % D.ll s y q. i ) í | o. ii Tr** 1 1 1? --¡J 1-1 1 í» ti á Tre* lie :|hl >;ipi a«.(K> E ■ í "li 0, 1 %i " 'i " E GBWk f Ss „ %t ■* * ^ iO.Ql ¡E H Z 2 D DD a E d í Tren hL ioh 1 : |m) 1! ll Tras haighi i ti'i Figure 5. Graphical representation of the simple regression analyses between physical- mechanical properties and test piece location in relation to longitudinal direction of the tree stem. 98 Variation throughout the tree stem in the physical-mechanical properties ofthe wood... Table 5. Trend curve*, coefficient of determination (R 2 ) and significance level (p) ofthe regression models for physical-mechanical properties throughout the longitudinal direction for the data grouped in intervals of 10 growth rings from the pith to the bark Growth rings / Anillos de crecimiento 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 p Trend curve/Curva de tendencia — - No. data groups/n 0 de grupos de in datos 12 12 12 10 10 9 p 0,126 0,047 0,765 0,052 0,391 0,012 0,316 R 2 0,446 0,494 0,058 0,327 0,093 0,566 0,143 vs Trend curve/Curva de tendencia No. data groups/n 0 de grupos de in datos U 12 12 12 10 10 9 p 0,203 0,010 0,171 0,345 0,820 0,407 0,299 R 2 0,173 0,498 0,324 0,211 0,055 0,087 0,332 H Trend curve/Curva de tendencia \ \ \ \ No. data groups/n 0 de grupos de datos 12 12 12 11 12 10 P 0,204 0,632 0,001 0,000 0,013 0,026 R 2 0,156 0,029 0,684 0,842 0,479 0,529 MOR Trend curve/Curva de tendencia \ No. data groups/n 0 de grupos de datos 12 12 12 11 12 10 P 0,627 0,425 0,733 0,110 0,023 0,245 R 2 0,025 0,065 0,012 0,288 0,456 0,187 MOE Trend curve/Curva de tendencia No. data groups/n 0 de grupos de datos 12 12 12 11 12 10 P 0,884 0,259 0,195 0,002 0,299 0,629 R 2 0,002 0,125 0,160 0,710 0,119 0,035 K Trend curve/Curva de tendencia No. data groups/n 0 de grupos de 7 datos 12 11 12 11 12 9 p 0,419 0,002 0,713 0,665 0,282 0,821 0,166 R 2 0,353 0,739 0,081 0,087 0,127 0,006 0,255 MCS Trend curve/Curva de tendencia No. data groups/n 0 de grupos de in datos 11 12 11 12 12 8 p 0,895 0,067 0,024 0,028 0,013 0,761 0,106 R 2 0,002 0,326 0,566 0,433 0,475 0,010 0,376 Downward sloping linear trend curve /Curva de tendencia lineal decreciente Upward sloping linear trend curve / Curva de tendencia lineal creciente Upward sloping second-degree polynomial trend curve / Curva de tendencia polinomial de segundo grado creciente Downward sloping second-degree polynomial trend curve / Curva de tendencia polinomial de segundo grado decreciente Madera y Bosques 19(2), 2013:87-107 trunk (Sanio, 1872; Nicholls and Dadswell, 1 962; Panshin and De Zeeuw, 1 980; Zobel and Van Buijtenen, 1989) and tracheid size being directly proportional to decrease in microfibril angle (Megraw, 1985, Bendtsen and Senft, 1986). A decreasing relation exists between microfibril angle and tangential shrinkage (Harris and Meylan, 1965) and between microfibril angle and radial shrinkage (Ivkovic et al., 2009; Yamashita et al., 2009). Variation in máximum compressive strength parallel to the grain throughout the longitudinal direction was fitted to a line with a very gentle slope (Fig. 5). This finding may be attributable to variation of this property throughout the stem being greatly influenced by the presence of juve- nile wood, as observed by Machado and Cruz (2005) in a study of P pinaster. In fact, an upward trend was obtained in the first growth rings (Table 5). Variation in mor, impact strength and moe throughout the longitudinal direction did not fit any of the models due to high dispersión of the data (Fig. 5) (Table 3). It can therefore be concluded that no defi- nite pattern exists of these three proper- ties along the entire tree stem. Tsehaye et al. (1 995) obtained the same result for moe in P. radiata. Wood property variation throughout the longitudinal direction differed depen- ding on whether the test pieces were from the area of juvenile or mature wood (Table 5). Wood properties at a distance of 0-10 rings from the pith did not show a signifi- cant relation to the height variable (Table 5). This result supports the idea that juve- nile wood is homogeneous in its behaviour irrespective of height (Larson et al., 2001), which was also noted by Machado and Cruz (2005) in P. pinaster. Therefore, in order to understand the changes in wood properties throughout the longitudinal direction, juvenile and mature wood need 99 to be studied individually (Zobel and van Buijtenen, 1989). Wood property variation throughout the radial direction Variation in physical and mechanical pro- perties throughout the radial direction can be fitted to a second-degree polynomial trend curve (Fig. 6) with an upward phase from the pith to rings 40-50, followed by a downward phase with a gentler slope to rings 70-75 and a more rapid drop after this point. The trend observed was similar for all heights in the tree (Fig. 4). A noteworthy feature is that the wood clo- sest to the bark had thicker rings and was of lower quality, which is characteristic of over-mature wood. This pattern in varia- tion throughout the radial direction was described by Jayne (1958) for density in Pinus resinosa Aitón. It can be explained by relating the variation of the property studied to the juvenile wood percentage stabilisation of the microfibril angle in the región of rings 30-35 (Gorisek and Torrelli, 1999) and the presence of sapwood or heartwood. Deresse et al. (2003) obser- ved a significant relation between microfi- bril angle and moe and between microfibril angle and mor in P resinosa, and in the genus Abies, Passialis and Kiriazakos (2004) found an increase of 35% in the mean moe between juvenile and mature wood and a 5% increase in this property between mature sapwood and heartwood. Variation in wood density in the radial direction did not correspond to the upward trend described for conifers by Panshin and de Zeeuw (1980) or the third level polyno- mial curve to which A. alba from trees growing in Croatia (Sinkovic, 1995) was fit- ted. Variation in impact strength throughout the radial direction (Fig. 6) is similar to the type of polynomial trend curve described for the other properties, but with no míni- mum in the vicinity of the pith. Corr pres si ve ren gth ( N ,rnm 4 ) M o d u I u s of e I as Li c ity ( N . m m ' ¿ ) H ard nes s (m m 1 ) De n síty (g . cm 100 Variation throughout the tree stem in the physical-mechanical properties ofthe wood... Dlstancc to pith (ring number) *1000 Dislance to pith {ring number) Di s t ¡anee- to pith (ring number) Figure 6. Graphical representation ofthe simple regression analyses between physical- mechanical properties and test piece location in relation to radial direction ofthe tree stem. Madera y Bosques 19(2), 2013:87-107 101 Table 6. Trend curve*, coefficient of determination (R 2 ) and significance level (p) of the regression models of physical-mechanical properties throughout the radial direction for the data grouped in 1 m intervals from the base of the tree stem Height (m) from the base ofthe stem /Altura (m) desde la base del fuste 0-1 1-2 2-3 3-4 4-5 5-6 6-7 7-8 8-9 Trend curve/Curva de tendencia No. data groups/n 0 de p grupos de datos 8 7 8 7 7 8 8 9 P 0,558 0,016 0,157 0,142 0,128 0,372 0,050 0,651 R 2 0,208 0,813 0,523 0,542 0,642 0,327 0,699 0,193 Trend curve/Curva de tendencia No. data groups/n 0 de VS grupos de datos 8 7 8 7 7 8 8 9 P 0,058 0,025 0,054 0,001 0,152 0,388 0,372 0,059 R 2 0,680 0,841 0,523 0,949 0,611 0,316 0,327 0,193 Trend curve/Curva de tendencia ^ ^ ^ ^ No. data groups/n 0 de H grupos de datos 8 8 8 7 6 6 6 7 P 0,126 0,013 0,029 0,019 0,015 0,285 0,228 0,378 0,151 R 2 0,563 0,822 0,758 0,795 0,878 0,567 0,626 0,386 0,612 Trend curve/Curva de tendencia ^ ^ No. data groups/n 0 de MOR grupos de datos 8 8 8 8 7 6 6 7 7 P 0,133 0,343 0,369 0,054 0,053 0,033 0,904 0,893 0,308 R 2 0,554 0,348 0,329 0,690 0,770 0,896 0,065 0,052 0,445 Trend curve/Curva de tendencia ' ^ — ■ No. data groups/n 0 de MOE grupos de datos 8 8 8 8 7 6 6 7 7 P 0,039 0,132 0,023 0,127 0,064 0,145 0,618 0,375 0,718 R 2 0,727 0,555 0,778 0,563 0,748 0,724 0,068 0,159 0,028 Trend curve/Curva de tendencia No. data groups/n 0 de K grupos de datos 9 9 8 9 8 8 6 7 7 P 0,026 0,284 0,043 0,114 0,539 0,038 0,262 0,579 0,255 R 2 0,705 0,343 0,715 0,516 0,219 0,893 0,591 0,239 0,249 Trend curve/Curva de tendencia > "T 5 ** — ~ No. data groups/n 0 de MCS grupos de datos 7 7 9 9 7 8 6 8 7 P 0,963 0,073 0,008 0,010 0,059 0,581 0,115 0,699 0,245 R 2 0,019 0,731 0,803 0,782 0,756 0,238 0,662 0,134 0.506 Upward sloping second-degree polynomial trend curve / Curva de tendencia polinomial de segundo grado creciente 102 Variation throughout the tree stem in the physical-mechanical properties ofthe wood. . This circumstance supports the observa- ron made by Barnett and Bonham (2004) that juvenile wood has good resistance to impact because of the relation between microfibril angle and wood flexibility. As expected because of the very slight variations shown in the physical- mechanical properties in the longitudinal direction of the stem (mean and standard deviation similar throughout the longitudinal direction), no differences were observed in wood property variation from the pith to the bark on analysing different heights in the tree (Table 6). Adifference was seen only in the growth ring number (in the radial direc- tion), which showed the máximum valué in the trend curve. The máximum valué was closer to the pith the higher the analysis was made in the tree, which supports the theory that the máximum valué in the trend curve is affected by the transition from juve- nile to mature wood (Fig. 4). Further studies on other populations of A. alba in the Spanish Pyrenees will show whether it is possible to extrapólate the trends found in this study to other pro- venances. CONCLUSIONS The low explained variance in the physi- cal-mechanical properties leads to the conclusión that no model exists for the wood of A. alba from the Spanish Pyre- nees capable of providing a statistical explanation for variation in the behaviour of the wood throughout the tree stem, which means that it is only possible to refer to trends. Properties that show significant variation throughout the longitudinal direc- tion (density, volumetric shrinkage, hard- ness and máximum compressive strength) follow a downward trend from the base to the crown, with a gentle slope. The decrease in tracheid length throughout the longitudinal direction may influence this behaviour, although it cannot be stated that a difference in wood quality occurs throughout this direction. A different pattern was observed throughout the longitudinal direction bet- ween test pieces of juvenile and mature wood. Variation in the physical and mecha- nical properties throughout the radial direction can be fitted to a second-degree polynomial trend curve with an upward phase from the pith to rings 40-50, followed by a downward phase with a gentler slope to rings 70-75 and a more rapid drop after this point. This behaviour can be explai- ned by relating the variation in density to juvenile wood percentage, microfibril angle and presence of sapwood or heart- wood. It was also observed that wood clo- sest to the bark had thicker rings and was of lower quality, which is characteristic of over-mature wood. Authors encourage carrying further studies on other populations of A. alba, as it will allow confirming these trends in other locations, increasing the knowledge about this wood and its technological pro- perties. ACKNOWLEDGMENTS The authors are grateful to the Aragón Regional Government Forest Administra- tion and to the Empresa de Transforma- ción Agraria, S.A. (tragsa) for assistance in collecting the study samples. We ack- nowledge Dr. Joaquín Solana, from the Technical University of Madrid, for reviewing the statistical study. This study is part of the AGL2007- 65960 project of the Spanish National Plan for Scientific Research, Development Madera y Bosques 19(2), 2013:87-107 and Technological Innovation, funded by the Spanish Ministry of Education and Science and the European Regional Development Fund (erdf). REFERENCES Anón, J. 1961. Forest Products Laboratory’s toughness testing machine. Forest Products Laboratory Report No. 1308. Forest Products Laboratory, Madison (Wl), USA. 29 pp. AENOR (Asociación Española de Norma- lización). 1977a. UNE 56531. Carac- terísticas físico-mecánicas de la madera. Determi- nación del peso específico. Madrid. 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Madera y Bosques 19(2), 2013 CONTENIDO 3 Editorial Artículos de investigación 7 Variación radial y axial de longitud de fibras y elementos de vaso en Nothofagus nervosa (Nothofagaceae) de la Patagonia Argentina Andrea A. Medina, Natalia M. Dionisio, Lorena N. Laffitte, Ismael R. Andía y Stella M. Rivera 21 Componentes químicos de la madera de cinco especies de pino del municipio de Morelia, Michoacán René Bernabé-Santiago, Luz Elena A. Ávila-Calderón y José Guadalupe Rutiaga-Quiñones 37 Análisis espacio-temporal de la ocurrencia de incendios forestales en Durango, México Gustavo Pérez-Verdín, Marco Antonio Márquez-Linares, Armando Cortés-Ortiz y Maricela Salmerón-Macías 59 Composición y diversidad de la vegetación en cuatro sitios del noreste de México Roque G. Ramírez-Lozano, Tilo G. Domínguez-Gómez, Humberto González-Rodríguez, Israel Cantú-Silva, Marco V. Gómez-Meza, Jorge I. Sarquís-Ramírez y Enrique Jurado 73 Estimación de biomasa y carbono almacenado en árboles de oyamel afectados por el fuego en el Parque Nacional “El Chico”, Hidalgo, México Ramón Razo-Zárate, Alberto J. Gordillo-Martínez, Rodrigo Rodríguez-Laguna, C. César Maycotte-Morales y Otilio A. Acevedo-Sandoval 87 Variation throughout the tree stem in the physical-mechanical properties of the wood of Abies alba Mili, from the Spanish Pyrenees Beatriz González-Rodrigo, Luis G. Esteban, Paloma de Palacios, Francisco García-Fernández y Antonio Guindeo Guía de autores